Einleitung
Bei der Planung des vorliegenden Lieferungswerkes, das eine Monographie der Kakteen werden soll, waren die H...
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Einleitung
Bei der Planung des vorliegenden Lieferungswerkes, das eine Monographie der Kakteen werden soll, waren die Herausgeber vor eine schwierige und verantwortungsvolle Aufgabe ge stellt. Einerseits soll dem Werk eine Einteilung gegeben werden, die eine systematische Ord nung der in zwangloser Reihenfolge erscheinenden Blätter ermöglicht und andererseits muß sie einem stammesgeschichtlichen System soweit wie möglich entsprechen. Außerdem soll die Möglichkeit bestehen, die systematische Einteilung dem jeweils erreichten Stand der noch im Flusse befindlichen phylogenetischen Forschung anzupassen, ohne große Umnummerierun gen vornehmen zu müssen. Von den bisher veröffentlichten Systemen konnte keines als vollwertig anerkannt werden. Sie entstanden auch meist zu einem Zeitpunkt, in welchem die Entwicklungsdynamik der Kakteen noch völlig ungeklärt war. Es wurden damals nur schematische Reihen aufgestellt. Somit waren sie, wenn auch heute vielfach noch als Arbeitsgrundlage angewandt, nur ein Notbehelf. Auch die diesem Werk zu Grunde gelegte systematische Einteilung ist nur ein Provisorium, das sich mit fortschreitender Forschungsarbeit noch ändern wird und ändern muß. Ihre wissen schaftliche Grundlage konnte jedoch bereits soweit festgelegt werden, daß sie keine grundsätz lichen Fehler mehr aufweist, die eine Berichtigung unmöglich machen würden. Es wurde daher davon abgesehen, jeder Gattung eine eigene Nummer zuzuteilen. Viele der in den letzten Jahrzehnten veröffentlichten Gattungen können einer wissenschaftlichen Prü fung nicht standhalten und werden wieder verschwinden, teilweise auch als Untergattungen in die Synonymik verwiesen werden. Soweit die Erforschung diese Entscheidung bereits gefällt hat, werden sie hier nicht mehr als Gattungen aufgeführt. Neue Gattungen können entdeckt oder bei Durchforschung von Großgattungen als notwendig anerkannt werden. Darum muß die Einteilung derart beschaffen sein, daß sie auch dem Liebhaber eine einfache Neuordnung ermöglicht, wenn neue Forschungsergebnisse vorliegen, die durch Hinweisblätter den Bezie hern mitgeteilt werden. Dadurch wird das Werk zu jedem Zeitpunkt dem durch die gemeinsa me Forschungsarbeit der I. O. S. erreichten Stand entsprechen.
Krainz, Die Kakteen, 1956
Die systematische Einteilung (F. Buxbaum)
Die Kakteen (Cactaceae) gliedern sich in drei Unterfamilien (Gekennzeichnet durch A, B, C).
A. P e r e s k i o i d e a e K. Schumann in Gesamtbeschr., 2. Aufl., S. 754: „Succulenten von der Tracht der O p u n t i e n oder gewöhnlicher Laubpflanzen, strauch‑ oder baumförmig; meist sehr leicht verästelt, mit stielrunden, saftigen, schleimigen, glatten und kahlen, gewöhnlich lange grünen, ungegliederten Zweigen. Blätter sitzend oder gestielt, pfriemlich, cylindrisch oder breitspreitig, mehr oder minder fleischig. Areolen in den Achseln der Blätter mit Wollfilz bekleidet, ohne Glochiden, aber fast stets mit kräftigen Stacheln be wehrt. Blüten häufig in endständigen, selten reichblütigen Rispen oder gebüschelt oder ein zeln, dann bisweilen an den Spitzen der Glieder, gestielt. Fruchtknoten mit Schuppen besetzt, in der Regel niedrig, mit Samenanlagen, die nicht von einer Falte des Nabelstranges umhüllt werden. Same dünnschalig, glänzend, schwarz.“
B. O p u n t i o i d e a e K. Schumann l. c., S. 650: „Succulenten mit oft hohen, gegliederten Axen. Glieder flach, blattartig, cylindrisch, ellipsoi disch oder kugelförmig. Blätter wenigstens im Neutrieb immer deutlich wahrnehmbar, später oft abfällig, bisweilen groß, cylindrisch oder seltener breitspreitig. Glochiden sind stets vor handen; sie sitzen nur sehr locker im Wollfilz, dringen mit der Spitze, die mit Widerhaken versehen ist, in den berührenden Körper ein, bleiben sitzen und werden aus der Areole her vorgezogen. Blütenhülle radförmig. Die Samenanlagen werden noch einmal von der Erwei terung des Nabelstranges umhüllt. Die Samen sind hellfarbig und haben eine knochenharte Schale.“
C. C e r e o i d e a e K. Schumann l. c., S. 46: „Succulenten mit hohem, verholztem und dann häufig verästeltem Stamme, von strauch artigem Wuchse, mit meist sehr stark verästelten Achsen oder niedrigem, einfachem Kör per, gegliedert oder ungegliedert, kantig, gerippt, oder die Rippen sind in Warzen aufgelöst, die endlich nahe aneinandertreten und in sinnfälligen Schrägzeilen angereiht sind; seltener sind blattartige Achsen. Die Blätter sind kleinschuppig oder dem bloßen Auge unsichtbar. Glochiden fehlen. Samenanlagen mit doppelten Hüllen. Samenschale brüchig.“ Die Gattungen der Unterfamilien A und B sind sehr einheitlich, daher erübrigt sich eine Unterteilung. Dagegen ist die Unterfamilie C Cereoideae außerordentlich mannigfaltig. Beim heutigen Stand der Forschung lassen sich folgende Tribus (gekennzeichnet durch I—VIII) und Subtribus (gekennzeichnet durch a, b, c,…) unterscheiden, welche als gesonderte Entwick lungsäste auftreten:
Krainz, Die Kakteen, 1956
System (1)
Tr i b u s e i n t e i l u n g d e r C e r e o i d e a e : C
I. Archicereidineae
C II.
Hylocereidineae C II a. Hylocereineae C II b. Epiphyllineae C II c. Rhipsalineae
C III.
Pachycereidineae
C IV. Gymnocereidineae C V.
Trichocereidineae C V a. Trichocereineae C V b. Loxanthocereineae C V c. Rebutiineae
C VI.
Pseudotrichocereidineae C VI a. Notocactineae C VI b. Neoporteriineae C VI. c. Parodiineae C VI d. Melocactineae C VI. e. Gymnocalyciineae
C VII. Echinocereidineae C VIII. Euechinocactidineae C VIII a. Echinocactineae C VIII b. Thelocactineae (= Ramus I) C VIII c. Ferocactineae (= Ramus II) C VIII d. Coryphanthineae (= Ramus III)
Für zahlreiche (vor allem für den Liebhaber wichtige) Gattungen konnte die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tribus, oft auch ihre Stellung innerhalb derselben, also zu einer Subtribus, bereits sichergestellt werden. Hingegen war für viele, noch zu wenig durchforschte Gattungen ihre Tribus‑Zugehörigkeit zwar wahrscheinlich, doch nicht sicher. Sie werden durch ein hin ter der Tribusnummer stehendes „?“ gekennzeichnet. Endlich gibt es noch sehr altertümliche Gattungen, deren Stellung noch völlig ungeklärt ist. Sie werden ohne Tribusnummer mit den „i. s.“ („incertae sedis“ = in ungeklärter Stellung) gekennzeichnet. Zum Beispiel: „C. i. s.“, d. h. Unterfamilie C (Cereoideae), incertae sedis (Stellung der Gattung noch ungeklärt). Nach ihrer Aufklärung können sie dann leicht an der richtigen Stelle eingereiht werden. Unterfamilie A. Pereskioideae Pereskia (+ Rhodocactus) Maihuenia Unterfamilie B. Opuntioideae Quiabentia Pereskiopsis Cylindropuntia (+Austrocylindropuntia) Grusonia Tephrocactus Maihueniosis Corynopuntia Micropuntia Brasiliopuntia Consolea Opuntia Nopalea Pterocactus Marenopuntia Tacinga
System (2)
Unterfamilie C. Cereoideae C I. Archicereidineae Leptocereus Pterocereus Dendrocereus Neoabottia ? Brachycereus ? Corryocactus ? Armatocereus C II. Hylocereidineae C II a. Hylocereineae Werckleocereus Mediocactus Hylocereus Selenicereus Deamia Strophocactus Cryptocereus Weberocereus Wilmattea
Krainz, Die Kakteen, 1956
C II b. Epiphyllineae Eccremocactus Lobeira Nopalxochia Epiphyllum (= Phyllocactus) (+ Marniera) Chiapasia Disocactus Wittia (+ Bonifazia)
C II. c. Rhipsalineae Pfeiffera Acanthorhipsalis Rhipsalis (+ Pseudozygocactus) Lepismium Erythrorhipsalis Hatiora Rhipsalidopsis Epiphyllopsis Schlumbergera Epiphyllanthus Zygocactus (+ Vollia)
C II? Acanthocereus Heliocereus Nyctocereus Harrisia Eriocereus Aporocactus Rathbunia
C III. Pachycereidineae Pachycereus Lemaireocereus ( + Marginatocereus, + Stenocereus?, + Isolatocereus, + Anisocereus, + Hertrichocereus, + Marshallocereus, + Ritterocereus) Neobuxbaumia (+ Lindsaya) Carnegiea Mitrocereus Backebergia Cephalocereus (+ Haseltonia) C IV. Gymnocereidineae Jasminocereus Stetsonia Monvillea Cereus
Krainz, Die Kakteen, 1956
C IV.? Browningia (+ Gymnanthocereus?) Pilocereus (+ Subpilocereus) Austrocephalocereus (+ Coleocephalo‑ cereus) Micranthocereus Arrojadoa Stephanocereus Azureocereus
C V. Trichocereidineae C V a. Trichocereineae Trichocereus ( + Helianthocereus, + Weberbauerocereus, + Roseocereus, + Leucostele) Echinopsis (+ Pseudolobivia) Acanthocalycium Soehrensia Haageocereus ( + Peruvocereus, + Neobinghamia) Arthrocereus (+ Setiechinopsis) Espostoa (+ Pseudoespostoa)
C V b. Loxanthocereineae Loxanthocerereus Maritimocereus Cleistocactus Castellanosia Seticereus Oreocereus Morawetzia Borzicactus (+ Clistanthocereus) Denmoza Arequipa Oroya Matucana
C V c. Rebutiineae Lobivia (+ Acantholobivia) Sulcorebutia Hymenorebutia Rebutia a) Cylindrorebutia b) Mediolobivia c) Pygmaeolobivia = Digitore‑ [butia d) Aylostera e) Eurebutia Chamaecereus Mila C V.? Eulychnia
System (3)
C VI. Pseudotrichocereidineae C VI a. Notocactineae Austrocactus Notocactus Brasilicactus Eriosyce Copiapoa C VI b. Neoporteriineae Islaya Neoporteria Neochilenia ( + Pyrrhocactus, + Horridocactus)
C VI c. Parodiineae Frailea Astrophytum Parodia Blossfeldia
C VI d. Melocactineae Malacocarpus Discocactus Melocactus
C VI e. Gymnocalyciineae Weingartia Gymnocalycium (+ Brachycalycium) Neowerdermannia
C VI.? Leocereus Zehntnerella Philippicereus Erdisia Neoraimondia (+ Neocardenasia) Facheiroa ( + Thrixanthocereus, + ? Vatricania) C VII. Echinocereidineae Bergerocactus Echinocactus
C VII.? Wilcoxia (+ Cullmannia) Peniocereus (+ Neoevansia) Machaerocereus
C. VIII. Euechinocactidineae C VIII. a. Echinocactineae Echinocactus Homalocephala C VIII b. Thelocactineae Thelocacti Sclerocactus Pediocactus
System (4)
Utahia Ancistrocactus Hamatocactus (+ Glandulicactus) Oehmea Cumarinia Echinomastus Thelocactus Neolloydia (+ Gymnocactus) Rapicactus Mammilloydia Strombocacti Toumeya Turbinicarpus (+ Navajoa) Lophophora Strombocactus Aztekium Leuchtenbergia Obregonia Encephalocarpus Ariocarpus (+ Roseocactus) Neogomezia Epithelantha Pelecyphora
C VIII c. Ferocactineae Ferocacti Ferocactus Echinofossulocactus Coloradoa Neobesseyae Escobaria a) Pseudocoryphantha b) Euescobaria Leptocladadodia Mammillopsis Neobesseya Dolichothele Pseudomammillaria Mammillaria a) Phellosperma b) Chilita c) Bartschella d) Porfiria e) Solisia f ) Austroebnerella g) Mammillariae incertae sedis Cochemiea C VIII d. Coryphanthineae Coryphantha (+ Lepidocoryphantha) C. Incertae sedis Heliabravoa Neodawsonia
Krainz, Die Kakteen, 1956
Das phylogenetische System der CACTACEAE (nach dem Forschungsstand Ende 1961) (F. Buxbaum) Subfamilia A. Pereskioideae K. Schum. Pereskia Mill. (incl. Rhodocactus Berg.) Maihuenia Phil. Subfamilia B. Opuntioideae K. Schum. Quiabentia Britt. et Rose Pereskiopsis Britt. et Rose Tacinga Britt. et Rose Pterocactus K. Schum. (? Marenopuntia Backeb.) Maihueniopsis Speg. Opuntia Mill. (incl. Austrocylindropuntia Backeb. Consolea Lem. Corynopuntia Knuth Cylindropuntia Backeb. Micropuntia Dast. Nopalea Salm‑Dyck Tephrocactus Lem.) Brasiliopuntia (K. Schum.) Berg. Grusonia F. Reichenb. Subfamilia C. Cactoideae K. Schum.
Tribus C I. L e p t o c e r e a e F. Buxb.1) C I a. Leptocereus (Berg.) Britt. et Rose Calymmanthium Ritt. Samaipaticereus Card. Neoabbottia Britt. et Rose C I b. Armatocereus Backeb. Neoraimondia Britt. et Rose (incl. Neocardenasia Backeb.) C I c. Eulychnia Phil. (incl. Philippicereus Backeb.) Eriosyce Phil. Rodentiophila Ritt. C I d.? Zehntnerella Britt. et Rose Leocereus (Berg.) Britt. et Rose
Tribus C II. H y l o c e r e a e F. Buxb. Subtribus C II a. Nyctocereinae F. Buxb. Linea Nyctocerei F. Buxb. Nyctocereus (Berg.) Britt. et Rose Brachycereus Britt. et Rose Peniocereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Neoevansia Marsh. = Cullmannia Dist.) Linea Acanthocerei F. Buxb. Acanthocereus (Berg.) Britt. et Rose Dendrocereus Britt. et Rose Linea Harrisiae F. Buxb. Harrisia Britt. Eriocereus (Berg.) Ricco. Linea Heliocerei F. Buxb. Heliocereus (Berg.) Britt. et Rose Aporocactus Lem. Subtribus C II b. Hylocereinae Britt. et Rose emend. F. Buxb. A.
Selenicereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Deamia Britt. et Rose) Cryptocereus Alex. Strophocactus Britt. et Rose
B.
Mediocactus Britt. et Rose Wilmattea Britt. et Rose Hylocereus (Berg.) Britt. et Rose
C.
Werckleocereus Britt. et Rose Weberocereus Britt. et Rose Eccremocactus Britt. et Rose
Subtribus C II c. Epiphyllinae F. Buxb. Epiphyllum Haw. (incl. Marniera Backeb.)
1) Auf Grund neuester, z. T. noch unveröffentlichter Untersuchungen zeichnet sich bereits eine natürliche Gruppie rung dieser Tribus ab; daher werden die Gattungen nicht mehr in alphabetischer Reihenfolge, sondern in natürlichen Gruppen angeführt. Corryocactus, nach P. C. HUTCHISON einschließlich Erdisia, konnte auf Grund des Blütenbaues in die Tribus Notocacteae gestellt werden, Facheiroa und Thrixanthocereus wurden als Espostoa erkannt. Hingegen mußte Eriosyce wegen der unverkennbaren Verwandtschaft zu Eulychnia von den Notocacteae hierhergestellt werden.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
System (1)
Subtribus C II d. Disocactinae F. Buxb. 2) Nopalxochia Britt. et Rose (incl. Lobeira Alex.) Chiapasia Britt. et Rose Disocactus Lindl. (incl. Bonifazia Standl. et Steyerm.) Pseudorhipsalis Britt. et Rose Wittia K. Schum.
Subtribus C II e. Rhipsalinae Britt. et Rose emend. F. Buxb. Linea Pfeifferae F. Buxb. Pfeiffera Salm‑Dyck Acanthorhipsalis (K. Schum.) Britt. et Rose Linea Schlumbergerae F. Buxb. Erythrorhipsalis Berg. Hatiora Britt. et Rose (= Hariota DC) (incl. Pseudozygocactus Backeb.) Rhipsalidopsis Britt. et Rose (incl. Epiphyllopsis Berg.) Schlumbergera Lem. Zygocactus K. Schum. (incl. Epiphyllanthus Berg.) Linea Rhipsales F. Buxb. Rhipsalis Gaertn. Lepismium Pfeiff. Tribus C III. P a c h y c e r e a e F. Buxb. Subtribus C III a. Pterocereinae F. Buxb.
Pterocereus Mac. Doug. et Mir. Escontria Rose (incl. Anisocereus Backeb.)
Subtribus C III b. Pachycereinae F. Buxb.
2
Heliabravoa Backeb. Pachycereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Lemaireocereus Britt. et Rose p. p.) Pseudornitrocereus Bravo et F. Buxb. Subtribus C III c. Stenocereinae F. Buxb. Stenocereus (Berg.) Ricco. (incl. Hertrichocereus Backeb. Isolatocereus Backeb. Lemaireocereus Britt. et Rose p. p. Marginatocereus Backeb. Marshallocereus Backeb. Ritterocereus Backeb.) Carnegiea Britt. et Rose Lophocereus (Berg.) Britt. et Rose Subtribus C III d. Cephalocereinae F. Buxb. Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (incl. Rooksbya [Backeb.] Backeb.) Mitrocereus Backeb. emend. Bravo‑Holl. Cephalocereus Pfeiff. (incl. Pilosocereus Byles et Rowl. p. p. = Pilocereus K. Schum. non Lem. Neodawsonia Backeb. Haseltonia Backeb.) Subtribus C III e. Myrtillocactinae F. Buxb.
Polaskia Backeb. Myrtillocactus Cons.
Tribus C IV. C e r e a e Britt. et Rose emend. F. Buxb.3)
) P C. HUTCHISON zieht die Gattungen Chiapasia bis Wittia zu Disocactus (Lindl.) emend. Hutchison zusam men, was angesichts der sehr engen Verwandtschaft gerechtfertigt erscheint.
) Auch in dieser Tribus zeichnet sich bereits eine Gruppierung ab. Ob die Gruppen a. und c. in dieser Tribus verbleiben können, erscheint nach neuesten, noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen fraglich. Bereits W. T. MARSHALL (1945 und 1947) hat Gymnanthocereus Backeb. zu Browningia Britt. et Rose einbezogen. Diese Zusammenziehung besteht nach den neuesten Untersuchungen P. C. HUTCHISONS am Standort und mit Standortmaterial, sowie morphologischen und chemischen Befunden BUXBAUMS zurecht. HUTCHISON bezieht auch Azureocereus zu Browningia ein, was ebenfalls von BUXBAUM bestätigt werden konnte. Nur weil HUTCHISONS bezügliche Veröffentlichung noch nicht erschienen ist, bleibt hier Azureoce‑ reus noch gesondert angeführt, um seine Autorschaft zu wahren.
3
System (2)
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Das phylogenetische System der CACTACEAE
C IV a? Rauhocereus Backeb. Castellanosia Card. Browningia Britt. et Rose (incl. Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illegit. Azureocereus Akers et Johns.) C IV b. Jasminocereus Britt. et Rose Stetsonia Britt. et Rose Cereus Mill. (incl. Subpilocereus Backeb.) Monvillea Britt. et Rose Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. (incl. Coleocephalocereus Backeb. Pilosocereus Byles et Rowl. pro parte) Brasilicereus Backeb. C IV c.? Stephanocereus Berg. Arrojadoa Britt. et Rose non Mattf. Tribus CV. T r i c h o c e r e a e F. Buxb. Subtribus C V a. Trichocereinae F. Buxb. Trichocereus (Berg.) Britt. et Rose (incl. Helianthocereus Backeb. Leucostele Backeb.) Echinopsis Zucc. (incl. Pseudolobivia Backeb.) Acanthocalycium Backeb. Soehrensia Backeb. Weberbauerocereus Backeb. (incl. Floresia Ritt. nom. nud.) Haageocereus Backeb. (incl. Binghamia Britt. et Rose non Agardh Neobinghamia Backeb. [Hybr.!] Peruvocereus Akers) Espostoa Britt. et Rose (incl. Facheiroa Britt. et Rose Pseudoespostoa Backeb. Thrixanthocereus Backeb. Vatricania Backeb.)
Arthrocereus Berg. (incl. Pygmaeocereus Johns. et Backeb. Setiechinopsis Backeb.) ? Yungasocereus Ritt. nom nud. Subtribus C V b. Borzicactinae F. Buxb.4)
Borzicactus Ricco. (incl. Akersia Buin. Bolivicereus Gard. Clistanthocereus Backeb. Loxanthocereus Backeb. Maritimocereus Akers et Buin. Seticereus Backeb.) Winteria Ritt. Oreocereus (Berg.) Riccob. (incl. Morawetzia Backeb.) Arequipa Britt. et Rose (incl. Arequipiopsis Kreuz. et Buin. Matucana Britt. et Rose Submatucana Backeb.) Denmoza Britt. et Rose Oroya Britt. et Rose Cleistocactus Lem. Cephalocleistocactus Ritt. Micranthocereus Backeb. Subtribus C V c. Rebutinae Donald emend. F. Buxb. Lobivia Britt. et Rose sensu latiore5) (incl. Acantholobivia Backeb. Hymenorebutia Frič ex Buin.) (Sulcorebutia Backeb.) Rebutia K. Schum. (incl. Aylostera Speg. Cylindrorebutia Frič et Kreuz. Digitorebutia Frič et Kreuz. ex Buin. Mediolobivia Backeb. Pygmaeolobivia Backeb.) Chamaecereus Britt. et Rose Mila Britt. et Rose
4) KIMNACH hat die Gattungen Loxanthocereus, Maritimocereus, Borzicactus, Clistanthocereus, Seticereus, Oreo‑ cereus, Morawetzia, Arequipa und Matucana zu Borzicactus zusammengezogen, dies aber nicht zureichend begründet. Eine Einbeziehung von Morawetzia halte ich auf Grund der Besonderheiten dieser Gattung auf jeden Fall für unzulässig. Oreocereus und Arequipa werden hier mehr aus praktischen Gründen und eben wegen der unzureichend überzeugenden Begründung KIMNACHS noch beibehalten. 5) Lobivia wird hier noch im alten Umfang, incl. Hymenorebutia geführt, da die schwierigen Untersuchungen über die tatsächlichen phylogenetischen Zusammenhänge der Gattungen (und Arten) dieser Gruppe noch nicht abgeschlossen sind.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
System (3)
Tribus C VI. N o t o c a c t e a e F.Buxb. 6) C VI a. Corryocactus Britt. et Rose (incl. Erdisia Britt. et Rose) Austrocactus Britt. et Rose C VI b. Pyrrhocactus Berg. Islaya Backeb. Neoporteria Britt. et Rose (incl. Chilenia Backeb. Chileorebutia Frič nom. nud. Horridocactus Backeb.? Neochilenia Backeb. Nichelia Bull. Reicheocactus Backeb.) Copiapoa Britt. et Rose ? Pilocopiapoa Ritt. C VI c. Notocactus (K. Schum.) Berg. (incl. Brasilicactus Backeb. Eriocactus Backeb.) (Malacocarpus Salm‑Dyck non Fisch. et Mey.) 7) C VI d. Melocactus Link et Otto C VI e. Parodia Speg. Blossfeldia Werderm. Frailea Britt. et Rose Astrophytum Lem. C VI f. Gymnocalycium Pfeiff. (incl. Brachycalycium Backeb. Weingartia Werderm.) Neowerdermannia Frič. Discocactus Pfeiff. Tribus CVII. Echinocereae (Britt. et Rose) F. Buxb. A.
Bergerocactus Britt. et Rose Machaerocereus Britt. et Rose Rathbunia Britt. et Rose
B.
Wilcoxia Britt. et Rose
C.
Echinocereus Engelm.
Tribus C VIII. C a c t e a e K. Schum. emend. F. Buxb, Subtribus C VIII a. Echinocactinae Britt. et Rose emend. F. Buxb.
Echinocactus Link et Otto (incl. Homalocephala Britt. et Rose)
Subtribus C VIII b. Thelocactinae F. Buxb.
Linea Thelocacti F. Buxb. Sclerocactus Britt. et Rose Pediocactus Britt. et Rose (incl. Pilocanthus Backeb.) Utahia Britt. et Rose Ancistrocactus (K. Schum.) Britt. et Rose Hamatocactus Britt. et Rose (incl. Glandulicactus Backeb.) Oehmea F. Buxb. Cumarinia (Knuth) F. Buxb. Echinomastus Britt. et Rose Thelocactus (K. Schum.) Britt. et Rose (incl. Gymnocactus Backeb. pro parte) Neolloydia Britt. et Rose (incl. Gymnocactus Backeb. pro parte) Rapicactus F. Buxb. et Oehme Mammilloydia F. Buxb.
Linea Strombocacti F. Buxb.
Toumeya Britt. et Rose (incl. Turbinicarpus F. Buxb. et Backeb. Navajoa Croiz.) Lophophora Coult. Strombocactus Britt. et Rose emend. F. Buxb. Aztekium Boed. Leuchtenbergia Hook. Obregonia Frič et Berg. Ariocarpus Scheidw. (incl. Roseocactus Berg. Neogomesia Castan.) Epithelantha Web. ex Britt. et Rose Pelecyphora Ehrenb. Encephalocarpus Berg.
) Diese Tribus ist gegenwärtig in phylogenetischer Bearbeitung. Dabei zeigte es sich, daß in ihr ein nomenklatori scher Wirrwarr gegeben ist; viele Arten sind falschen Gattungen eingegliedert worden und viele der aufgestell ten „Gattungen“ unbegründet. Hier werden sich also noch erhebliche Namensänderungen ergeben! Hingegen konnten die bisher durchgeführten neuen Untersuchungen eine Verbesserung der Gliederung in Gruppen auf zeigen. 7 ) Malacocarpus S.‑D. wurde von der I.N.C. verworfen und wird zu Notocactus zu ziehen sein. Die Gattung wird nur bis zur endgültigen Klärung der Tribus noch weitergeführt. 6
System (4)
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Das phylogenetische System der CACTACEAE
Subtribus C VIII c. Cactinae F. Buxb.
Dolichothele (K. Schum.) Britt. et Rose emend. Werderm. et F. Buxb. Pseudomammillaria F. Buxb. Mammillaria Haw. non Stackh.8) (incl. Bartschella Britt. et Rose Chilita Orcutt emend. F. Buxb. Phellosperma Britt. et Rose Porfiria Boed. Solisia Britt. et Rose) Cochemiea (K. Brandeg.) Walt.
Linea A F. Buxb.
Ferocactus Britt. et Rose Echinofossulocactus Lawr. Coloradoa Boissev. et Davids. Linea B F. Buxb.
Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. (incl. Escobesseya Hest.) Leptocladodia F. Buxb. Mamillopsis Web. Neobesseya Britt. et Rose
Subtribus C VIII d. Coryphanthinae Britt. et Rose emend. F. Buxb.
Coryphantha (Engelm.) Lem. (incl. Lepidocoryphantha Backeb.)
Zur systematischen Einteilung (Stand Ende 1961) Zu Beginn des Lieferungswerkes „Die Kakteen“, war ein systematisches Einteilungsprinzip als Ordnungsgrundlage erforderlich. Nur schweren Herzens entschlossen wir uns damals, im großen und ganzen jene Einteilung zu übernehmen, die Buxbaum anläßlich des ersten I.O.S.Kongresses in Zürich 1951 als vorläufige Arbeitsgrundlage vorgeschlagen hatte. Dies obwohl noch ziemlich viele Gattungen „incertae sedis“, d. h. ihre Stellung im System gänzlich unklar waren und auch die Gliederung der Cereoideae zweifellos erst den Charakter eines vorläufigen Provisoriums hatte. Die Beschreibungen selbst häufig kultivierter Arten sind heute noch derart unvollständig und z. T. irreführend (z. B. in der Tribus Notocacteae), daß erst eine vollständige morphologische Bearbeitung Klarheit schaffen kann. Daß das damalige Provisorium dennoch weitgehend phylogenetisch richtig war, beweist die Tatsache, daß die schrittweise fortschrei tende Bearbeitung der Cereoideae nur wenige größere Änderungen notwendig machte. Durch die Neuausgabe des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur wurde 1956 auch die Benennung der Kategorien (Taxa) oberhalb der Gattungen neu geregelt, sodaß auch in dieser Hinsicht Änderungen nötig wurden. Seit der Veröffentlichung des nach diesen Gesichtspunkten und auf Grund weiterer Forschun gen verbesserten Buxbaum‑Systems in Madroño 1958 wurde immer der Wunsch geäußert, dieses als Grundlage für „Die Kakteen“ zu benutzen. Da jedoch noch sehr wichtige Fragen offen standen, wurde dies unterlassen. Seit 1958 ist die Tribus Pachycereae durch Forschungsarbeiten geklärt. Nachdem sich in der provisorischen „Tribus primitivia“ Archicereidineae (die nach den neuen Regeln Tribus Leptoce‑ reae heißen muß) durch teilweise noch unveröffentlichte Ergebnisse eine gewisse Gliederung erkennen läßt und die meisten früheren „incertae sedis“ eingeteilt werden konnten, entschlossen wir uns, das System, wie es 1961 stand, zum Einteilungsprinzip zu erheben. Dies erscheint umso angebrachter, als in den letzten Jahren weitere oder auch angeblich neue Gattungen beschrieben wurden. Ferner auch darum, weil diese phylogenetische Einteilung in der 2. Auflage von „Bux baum, Kakteenpflege biologisch richtig“ (im gleichen Verlag) veröffentlicht worden ist. 8
) Mammillaria ist noch nicht monophyletisch. Manche Arten sind unstreitig Abkömmlinge der Subtribus Coryphanthinae. Zur Trennung der beiden Gruppen sind jedoch sehr umfangreiche Untersuchungen nötig, die bisher noch nicht abgeschlossen werden konnten, weil verläßlich echtes Samenmaterial in vielen Fällen nicht erhältlich ist. Aus diesem Grunde bleibt Mammillaria vorläufig noch im alten Sinne erhalten.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
System (5)
Auch dieses Einteilungsprinzip erhebt n i c h t Anspruch, ein endgültiges phylogenetisches System der Familie darzustellen. Von manchen entscheidend wichtigen Arten und selbst Gat tungen war es bisher unmöglich, das nötige Untersuchungsmaterial zu beschaffen. Viele der vorliegenden Beschreibungen, wie z. B. diejenige der nun in Bearbeitung stehenden Tribus Notocacteae (ehemals Pseudotrichocereidineae), sind derart unvollständig, daß sie für syste matische Belange praktisch wertlos sind. In der genannten Tribus wurde deshalb die provi sorische Subtribuseinteilung durch eine weniger „endgültig“ aussehende, unbenannte Gruppen bildung ersetzt, was jedoch für den Benutzer ohne Bedeutung ist.
System (6)
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Anhang zum System Stand 1961
Ve r z e i c h n i s der Gattungsnamen mit den zuständigen Ordnungszeichen einschließlich der in Klammern ( ) geführten Untergattungen, Sektionen oder Synonymen. Ordnungszeichen Acanthocalycium Backeb. Acanthocereus (Berger) Britt. et Rose (Acantholobivia Backeb.) = Lobivia Britt. et Rose sens. lat. Acanthorhipsalis (K. Schum.) Britt. et Rose (Akersia Buin.) = Borzicactus Riccob. Ancistrocactus (K. Schum.) Britt. et Rose (Anisocereus Backeb.) = Escontria Rose Aporocactus Lem. Arequipa Britt. et Rose (Arequipiopsis Kreuz. et Buin.) = Arequipa Britt. et Rose Ariocarpus Scheidw. Armatocereus Backeb. Arrojadoa Britt. et Rose non Mattf. Arthrocereus Berger Astrophytum Lem. Austrocactus Britt. et Rose Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. (Austrocylindropuntia Backeb.) = Opuntia Mill. (Aylostera Speg.) = Rebutia K. Schum. Aztekium Boed. (Azureocereus Akers et Johns.) = Browningia Britt. et Rose
CVa C II a CVc C II e CVb C VIII b C III a C II a CVb CVb C VIII b CIb CVb CVa C VI e C VI a C IV b B CVc C VIII b C IV/1
(Backebergia H. Bravo) = Mitrocereus (Backeb.) emend. Bravo‑Holl. (Bartschella Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. Bergerocactus Britt. et Rose (Binghamia Britt. et Rose non Agardh.) = Haageocereus Backeb. Blossfeldia Werderm. (Bolivicereus Card.) = Borzicactus Riccob. (Bonifazia Standl. et Steyerm.) = Disocactus Lindl. Borzicactus Riccob. (Brachycalycium Backeb.) = Gymnocalycium Pfeiff. Brachycereus Britt. et Rose (Brasilicactus Backeb.) = Notocactus (K. Schum.) Berger Brasilicereus Backeb. Brasiliopuntia (K. Schum.) Berger Browningia Britt. et Rose
C III d C VIII c C VII A CVa C VI e CVb C II d CVb C VI f C II a C VI c C IV b B C IV/1
Calymanthium Ritter Carnegiea Britt. et Rose Castellanosia Card. Cephalocereus Pfeiff. Cephalocleistocactus Ritt. Cereus Mill. Chamaecereus Britt. et Rose Chiapasia Britt. et Rose (Chilenia Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose (Chileorebutia Fric. nom. nud.) = Neoporteria Britt. et Rose
CIa C III e C IV/1 C III d CVb C IV b CVc C II d C VI b C VI b
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
System (7)
(Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) = Mammillaria Haw. non Stackh. Cleistocactus Lem. (Clistanthocereus Backeb.) = Borzicactus Riccob. Cochemiea (K. Brandeg.) Walt. (Coleocephalocereus Backeb.) = Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. Coloradoa Boissev. et Davids. (Consolea Lem.) = Opuntia Mill. Copiapoa Britt. et Rose Corryocactus Britt. et Rose (Corynopuntia Knuth) = Opuntia Mill. Coryphantha (Engelm.) Lem. Cryptocereus Alex. Cumarinia (Knuth) F. Buxb. (Cylindropuntia Backeb.) = Opuntia Mill. (Cylindrorebutia Frič et Kreuz.) = Rebutia K. Schum. (Cullmannia Dist. = Neoevansia Marsh.) = Peniocereus (Berger) Britt. et Rose
C VIII c CVb CVb C VIII c C IV b C VIII c B C VI b C VI a B C VIII d C II b C VIII b B CVc C II a
(Deamia Britt. et Rose) = Selenicereus (Berger) Britt. et Rose Dendrocereus Britt. et Rose Denmoza Britt. et Rose (Digitorebutia Frič. et Kreuz. ex Buin.) = Rebutia K. Schum. Discocactus Pfeiff. Disocactus Lindl. Dolichothele (K. Schum.) Britt. et Rose emend. Werd. et F. Buxb.
C II b C II a CVb CVc C VI f C II d C VIII c
Eccremocactus Britt. et Rose Echinocactus Link et Otto Echinocereus Engelm. Echinofossulocactus Lawr. Echinomastus Britt. et Rose Echinopsis Zucc. Encephalocarpus Berger (Epiphyllanthus [Berger]) = Zygocactus K. Schum. (Epiphyllopsis Berger) = Rhipsalidopsis Britt. et Rose Epiphyllum Haw. Epithelantha Web. ex Britt. et Rose (Erdisia Britt. et Rose) = Corryocactus Britt. et Rose (Eriocactus Backeb.) = Notocactus (K. Schum.) Berger Eriocereus (Berger) Riccob. Eriosyce Phil. Erythrorhipsalis Berger Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. (Escobesseya Hest.) = Escobaria Britt. et Rose emend. F. Buxb. Escontria Rose Espostoa Britt. et Rose Eulychnia Phil.
C II b C VIII a C VII C C VIII c C VIII b CVa C VIII b C II e C II e C II c C VIII b C VI a C VI c C II a CIc C II e C VIII c C VIII c C III a CVa CIc
(Facheiroa Britt. et Rose) = Espostoa Britt. et Rose Ferocactus Britt. et Rose (Floresia Ritt. nom. nud.) = Weberbauerocereus Backeb. Frailea Britt. et Rose
CVa C VIII c CVa C VI e
(Glandulicactus Backeb.) = Hamatocactus Britt. et Rose Grusonia F. Reichenbach (Gymnocactus Backeb. pro parte) = Neolloydia Britt. et Rose Gymnocalycium Pfeiff.
C VIII b B C VIII b C VI f
System (8)
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Anhang zum System Stand 1961
(Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illeg.) = Browningia Britt. et Rose
C IV/1
Haageocereus Backeb. Hamatocactus Britt. et Rose (Hariota DC.) Hatiora Britt. et Rose Harrisia Britt. (Haseltonia Backeb.) = Cephalocereus Pfeiff. Heliabravoa Backeb. (Helianthocereus Backeb.) = Trichocereus (Berger) Britt. et Rose Heliocereus (Berger) Britt. et Rose (Hertrichocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. (Homalocephala Britt. et Rose) = Echinocactus Link et Otto (Horridocactus Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose Hylocereus (Berger) Britt. et Rose (Hymenorebutia Fric. ex Buin.) = Lobivia Britt. et Rose sens. lat.
CVa C VIII b C II e C II a C III d C III b CVa C II a C III c C VIII a C VI b C II b CVc
Islaya Backeb. (Isolatocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob.
C VI b C III c
Jasminocereus Britt. et Rose
C IV b
(Krainzia Backeb.) = Mammillaria Haw. non Stackh. (UG. Phellosperma)
C VIII c
(Lemaireocereus Britt. et Rose pp.) = Pachycereus (Berger) Rose (Lemaireocereus Britt. et Rose pp.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Leocereus (Berger) Britt. et Rose (Lepidocoryphantha Backeb.) = Coryphantha (Engelm.) Lem. Lepismium Pfeiff. Leptocereus (Berger) Britt. et Rose Leptocladodia F. Buxb. Leuchtenbergia Hook. (Leucostele Backeb.) = Trichocereus (Berger) Britt. et Rose (Lobeira Alex.) = Nopalxochia Britt. et Rose Lobivia Britt. et Rose sens. lat. Lophocereus (Berger) Britt. et Rose Lophophora Coult. (Loxanthocereus Backeb.) = Borzicactus Riccob.
C III b C III c C I d? C VIII d C II e CIa C VIII c C VIII b CVa C II d CVc C III c C VIII b CVb
Machaerocereus Britt. et Rose Maihuenia Phil. Maihueniopsis Speg. (Malacocarpus Salm‑Dyck non Fisch. et Mey. = Wigginsia D. M. Porter) = Notocactus (K. Schum.) Berger Mammillaria Haw. non Stackh. Mamillopsis (Morren) Web. ex Britt. et Rose Mammilloydia F. Buxb. ? Marenopuntia Backeb. (Marginatocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. (Maritimocereus Akers et Buin.) = Borzicactus Riccob. Matucana Britt. et Rose (Marniera Backeb.) = Epiphyllum Haw. (Marshallocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Mediocactus Britt. et Rose (Mediolobivia Backeb.) = Rebutia K. Sdium.
C VII A A B
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
C VI c C VIII c C VIII c C VIII b B C III c CVb CVb C II c C III c C II b CVc
System (9)
Melocactus Link et Otto Micranthocereus Backeb. (Micropuntia Dast.) = Opuntia Mill. Mila Britt. et Rose Mitrocereus (Backeb.) emend. Bravo‑Holl. Monvillea Britt. et Rose (Morawetzia Backeb.) Oreocereus (Berger) Riccob. Myrtillocactus Cons.
C VI d CVb B CVc C III d C IV b CVb C III e
(Navajoa Croiz.) = Toumeya Britt. et Rose Neoabottia Britt. et Rose Neobesseya Britt. et Rose (Neobinghamia Backeb. [Hybride!]) = Haageocereus Backeb. Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (Neocardenasia Backeb.) = Neoraimondia Britt. et Rose (Neochilenia Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose (Neodawsonia Backeb.) = Cephalocereus Pfeiff. (Neoevansia Marsh. = Cullmannia Dist.) = Peniocereus (Berger) Britt. et Rose (Neogomesia Castan.) = Ariocarpus Scheidw. Neolloydia Britt. et Rose Neoporteria Britt. et Rose Neoraimondia Britt. et Rose Neowerdermannia Frič (Nichelia Bull.) = Neoporteria Britt. et Rose (Nopalea Salm‑Dyck) = Opuntia Mill. Nopalxochia Britt. et Rose Notocactus (K. Schum.) Berger Nyctocereus (Berger) Britt. et Rose
C VIII b CIa C VIII c CVa C III d CIb C VI b C III d C II a C VIII b C VIII b C VI b CIb C VI f C VI b B C II d C VI c C II a
Obregonia Frič et Berger Oehmea F. Buxb. Opuntia Mill. Oreocereus (Berger) Riccob. Oroya Britt. et Rose
C VIII b C VIII b B CVb CVb
Pachycereus (Berger) Britt. et Rose Parodia Speg. Pediocactus Britt. et Rose Pelecyphora Ehrenb. Peniocereus (Berger) Britt. et Rose Pereskiopsis Britt. et Rose Pereskia Mill. (Peruvocereus Akers) = Haageocereus Backeb. Pfeiffera Salm‑Dyck (Phellosperma Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. (Philippicereus Backeb.) Eulychnia Phil. (Pilocanthus Backeb.) = Pediocactus Britt. et Rose ? Pilocopiapoa Ritt. (Pilosocereus Byles et Rowl. p.p. = Pilocereus K. Schum. non Lem.) = Cephalocereus Pfeiff. (Pilosocereus Byles et Rowl. pp.) = Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. Polaskia Backeb. (Porf iria Boed.) = Mammillaria Haw. non Stackh. (Pseudoespostoa Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose (Pseudolobivia Backeb.) = Echinopsis Zum Pseudomammillaria F. Buxb.
C III b C VI e C VIII b C VIII b C II a B A CVa C II e C VIII c CIc C VIII b C VI b
System (10)
C III d C IV b C III e C VIII c CVa CVa C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Anhang zum System Stand 1961
Pseudomitrocereus Bravo et F. Buxb. Pseudorhipsalis Britt. et Rose (Pseudozygocactus Backeb.) = Hatiora Britt. et Rose (= Hariota DC.) Pterocactus K. Schum. Pterocereus Mac Doug. et Mir. (Pygmaeocereus Johns. et Backeb.) Arthrocereus Berger (Pygmaeolobivia Backeb.) = Rebutia K. Schum. Pyrrhocactus Berger
C III b C II d C II e B C III a CVa CVc C VI b
Quiabentia Britt. et Rose
B
Rapicactus F. Buxb. et Oehme Rathbunia Britt. et Rose Rauhocereus Backeb. Rebutia K. Schum. (Reicheocactus Backeb.) = Neoporteria Britt. et Rose Rhipsalidopsis Britt. et Rose Rhipsalis Gaertn. (Rhodocactus Berger) = Pereskia Mill. (Ritterocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. Rodentiophila Ritt. (Rooksbya [Backeb.] Backeb.) = Neobuxbaumia Backeb. emend. Daws. et F. Buxb. (Roseocactus Berger) = Ariocarpus Scheidw.
C VIII b C VII A C IV a? CVc C VI b C II e C II e A C III c CIc C III d C VIII b
Samaipaticereus Card. Schlumbergera Lem. Sclerocactus Britt. et Rose Selenicereus (Berger) Britt. et Rose (Seticereus Backeb.) = Borzicactus Riccob. (Setiechinopsis Backeb.) = Arthrocereus Berger Soehrensia Backeb. (Solisia Britt. et Rose) = Mammillaria Haw. non Stackh. Stenocereus (Berger) Riccob. Stephanocereus Berger Stetsonia Britt. et Rose Strombocactus Britt. et Rose emend. F. Buxb. Strophocactus Britt. et Rose (Submatucana Backeb.) = Matucana Britt. et Rose (Subpilocereus Backeb.) = Cereus Mill. Sulcorebutia Backeb.
CIa C II e C VIII b C II b CVb CVa CVa C VIII c C III c C IV c C IV b C VIII b C II b CVb C IV b CVc
Tacinga Britt. et Rose (Tephrocactus Lem.) = Opuntia Mill. (Thrixanthocereus Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose Toumeya Britt. et Rose Trichocereus (Berger) Britt. et Rose (Turbinicarpus F. Buxb. et Backeb.) = Toumeya Britt. et Rose Thelocactus (K. Schum.) Britt. et Rose
B B CVa C VIII b CVa C VIII b C VIII b
Utahia Britt. et Rose
C VIII b
(Vatricana Backeb.) = Espostoa Britt. et Rose
CVa
Weberbauerocereus Backeb. Weberocereus Britt. et Rose
CVa C II b
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
System (11)
(Weingartia Werderm.) = Gymnocalycium Pfeiff. Werckleocereus Britt. et Rose Wilcoxia Britt. et Rose Wilmattea Britt. et Rose Winteria Ritt. Wittia K. Schum.
C VI f C II b C II b C II b CVb C II d
? Yungasocereus Ritt. nom. nud.
CVa
Zehntnerella Britt. et Rose Zygocactus K. Schum.
C I d? C II e
System (12)
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Namensverzeichnis Aufgeführt sind alle bis heute in diesem Werk erschienenen Gattungs‑ und Artnamen, ebenso die Namen der wichtigsten Varietäten oder Formen, einschließlich der bekannte ren Gattungssynonyme. Durch halbfetten Druck sind die zuständigen Ordnungszeichen angegeben. Unberücksichtigt bleibt das „Provisorium einer Neugliederung der Tribus Notocacteae“ (Anhang zum System 1961) vom 1. I. 1975. Abkürzungen: G = Gattungsbearbeitung; F = Farbbild; s. = siehe. Acanthocalycium C V a violaceum Acanthorhipsalis C II e monacantha Ancistrocactus G C VIII b scheerii Aporocactus C II a flagelliformis F Arequipa CVb rettigiana F — erectocylindrica Ariocarpus G C VIII b agavoides F fissuratus — lloydii kotschoubeyanus — albiflorus — macdowelli retusus scapharostrus trigonus Armatocereus G C I b matucanensis F rauhii Arrojadoa G CVc theunisseniana Arthrocereus G CVa mirabilis Astrophytum G C VI e asterias F ornatum — glabrescens — mirbellii Aylostera s. Rebutia Austrocactus G C VI a Austrocephalo‑ CVa cereus G Aztekium C VIII b ritteri Azureocereus s. Browningia Bartschella s. Mammillaria Backebergia G C III a Blossfeldia G C VI c liliputana
— atrovirens — fechseri — pedicellata Borzicactus G CVb fieldianus gracilis — aticensis — camanaensis icosagonus F. s. Matucana — aurantiaciflorus neoroezlii samaipatanus — divi‑misseratus — multiflorus sepium — morleyanus F Brasilicactus s. Notocactus Brasilicereus G C IV b Browningia G C IV/1 candelaris F Buiningia G C IV brevicylindrica — elongata — longispina Calymmanthium substerile Carnegiea gigantea Castellanosia caineana Cephalocereus G hoppenstedtii palmeri — sartorianus F Cephalocleisto‑ cactus G Cereus G chalybaeus crassisepalus hildmannianus huntingtonianus jamacaru peruvianus u. var stenogonus
CIa C III c C IV 1 C III d
CVb C IV b
xantocarpus Chamaecereus CVc silvestrii F Cleistocactus C CVb baumannii F dependens smaragdiflorus F strausii F tominensis tupizensis — sucrensis Cochemiea C VIII c poselgeri F Coleocephalo‑ C IV h cereus G buxbaumianus fluminensis F luetzelburgii pluricostatus Coloradoa C VIII c mesae‑verdae Copiapoa C VI b hypogaea F pendulina F Corryocactus G C VI a aureus F Coryphantha C VIII d andreae calipensis cornifera erecta macromeris F pulleineana F robustispina scolymoides werdermannii Cryptocereus C II b anthonyanus Cumarinia G C VIII b odorata Cylindropuntia B s. Opuntia Dendrocereus G Denmoza C
C II a CVb
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
erythrocephala Discocactus G heptacanthus horstii Disocactus eichlamii Dolichothele G baumii longimamma F — gigantothele — globosa — uberiformis surculosa
C VI f C II b C VIII c
Eccremocactus C II b bradei Echinocactus G F C VIII a grusonii horizonthalonius Echinocereus G C VII c acifer F bayleyi berlandieri blanckii cucumis engelmannii F enneacanthus F — nicholsii papillosus pentalophus — procumbens salm‑dyckianus stramineus subinermis Echinofossulocactus C VIII c hastatus violaciflorus F Echinomastus C VIII b erectocentrus intertextus — dasyacanthus mapimiensis Echinopsis CVa eyriesii kermesina F Encephalocarpus G C VIII b strobiliformis F Epiphyllum G C II c Epithelantha G C VIII b Eriocactus s. Notocactus Eriocereus G C II a guelichii jusbertii Erythrorhipsalis G C II e pilocarpa
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Escobaria G C VIII c bella F muehlbaueriana nelliae F roseana runyonii vivipara v. neomexicana F Escontria G C III a Espostoa G CVa blossfeldiorum guentheri melanostele F — inmis Espostoopsis s. Austro cephalocereus Ferocactus G C VIII c glaucescens F hamatacanthus F latispinus robustus F schwarzii wislizenii FF Frailea C VI e albiareolata asterioides F castanea s. asterioides cataphracta — tuyensis colombiana concepcionensis curvispina deminuta friedrichii grahliana ignacionensis knippeliana lepida mammifera matoana moseriana schilinskyana F ybatense Glandulicactus s. Hamatocactus Gymnocalycium G C VI f andreae — grandiflorum anisitsii artigas s. uruguayense baldianum brachyanthum bruchii calochlorum
capillaense — sigelianum — sutterianum castellanosii chiquitanum damsii denudatum gibbosum glaucum horridispinum hyptiacanthum lagunillasense mazanense megalothelos mostii kurtzianum oenanthemum F pflanzii quelianum ragonesei saglionis schickendantzii spegazzinii stellatum uebelmannianum uruguayense vatterii zegarrae
Haageocereus G C V a chosicensis F — rubrospinus decumbens — multicolorispinus — versicolor pacalaensis F — laredensis — longispinus — repens Haageocereus CVa versicolor — aureispinus — catacanthus — fuscus — humifusus — lasiacanthus — xanthacanthus Hamatocactus G C VIII b setispinus — cachetianus — orcuttii Harrissia G C II a Hatiora G C II e Heliabravoa G C III b chende
Heliocereus G C II b speciosus F Hildewintera s. Loxanthocereus Hylocereus C II b undatus Islaya G C VI b copiapoides grandis — brevispina krainziana F mollendensis F paucispina F — curvispina Jasminocereus G
C IV b
Krainzia s. Mammillaria Leocereus G CVa Lepismium G C II e Leptocladodia G C VIII c leona microhelia — microheliopsis sphacelata viperina Leuchtenbergia C VII b principis F Lobivia CVc backebergii haageana F — albihepatica — bicolor — chrysantha — cinnabarina — croceantha — durispina — grandiflora‑stellata — leucoerythrantha jajoiana v. nigristoma tiegeliana — distefanoiana — peclardiana — — albiflora — winteriae wrightiana Lophocereus G C III c Lophophora G C VIII b williamsii — echinata — lutea Loxanthocereus G C V c aureispinus F Malacocarpus s. Notocactus
Machaerocereus G C III c Mamillopsis G C VIII c senilis F Mammillaria G C VIII c albicoma albilanata amoena armillata F aureilanata — alba aurihamata baxteriana bocasana F boedekeriana boolii brandegeei brauneana buchenauii s. crucigera calacanthus carnea s. villifera carretii coahuilensis conspicua crucigera F dawsonii discolor dixanthocentron F durispina eichlamii erectohamata eriacantha flavicentra F fraileana gasseriana gigantea gilensis glochidiata F guelzowiana F hahniana F — giselana — werdermanniana hamata F hamiltonhoytea heidiae herrerae F — albiflora hidalgensis hirsuta icamolensis insularis F jaliscana karwinskiana knippeliana kraehenbuehlii kunzeana
lanata lenta lewisiana lloydii F longicoma longiflora louisae magallanii mainae F mammillaris marksiana mathildae mazatlanensis F melanocentra — meiacantha — runyonii microthele moelleriana F mystax nejapensis — brevispina — longispina neoschwarzeana nivosa F oliviae F pennispinosa perbella picta pilispina F plumosa polythele pringlei prolifera F — haitiensis — multiceps — texana pseudocrucigera pseudoperbella pygmaea ritteriana — quadricentralis roseoalba sanluisensis sartori schiedeana F schumannii schwarzii s. coahuilensis scrippsiana — autlanensis seideliana sinistrohamata standleyi — robustispina tetrancistra F tolimensis
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
— brevispina — longispina — subuncinata trichacantha uncinata viereckii villifera virginis wiesingeri wildii winteriae woburnensis woodsii yaquensis F zacatecasensis zeilmanniana zephyranthoides zeyeriana zuccariniana
Mammilloydia G C VIII b candida — rosea ortiz‑rubiona Matucana G F CVb haynei F — erectipetala icosagona F — aurantiaciflora paucicostata F Melocactus C VI d acispinosus albicephalus amethystinus azureus F bahiensis bellavistensis F conoideus ernestii ferreophilus krainzianus macrodiscus maxonii neryi onychacanthus F oreas salvadorensis zehnten Micranthocereus G C V c polyanthus Mila CVc caespitosa nealeana — tenuior Monvillea G C IV b
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Morawetzia G CVa doelziana F — calva Morphologie S. 1—110 Myrtillocactus G C III e geometrizans F Neobesseya C VIII c cubensis macdougallii missouriensis F Neobuxbaumia G C III d polylopha tetezo — nuda Neogomezia s. Ariocarpus Neolloydia G C VIII b conoidea — ceratites — grandiflora — matehualensis F — texensis knuthiana smithii — beguinii — senilis Neoporteria G C VI b gerocephala s. senilis F jussieui Neowerder‑ mannia G C VI f vorwerkii — erectispina — gielsdorfiana Normanbokea G C VIII b pseudopectiana valdeziana Notocactus G C VI c brevihamatus F erinaceus — tephracanthus F graessneri F — albiseta haselbergii F herteri leninghausii — apelii magnificus minimus mueller‑melchersii F — gracilispinus multicostatus oxycostatus rutilans scopa F
— candidus — daenikerianus — glauserianus submammulosus — pampeanus tabularis uebelmannianus F — flaviflorus Nyctocereus C II a serpentinus Obregonia G C VIII b denegri F Oehmea G C VIII b Opuntia B atroviridis F — longicylindrica — parviflora — paucispina aurantiaca basilaris F bergeriana clavarioides F — ruiz‑lealii decumbens erectoclada F leucotricha retrorsa scheerii F subulata F vaseyi F verschaffeltii F — longispina vestita F — chuquisacana — intermedia — maior vulgaris F Oreocereus G CVb hendriksenianus F — densilanatus — spinosissimus Oroya G CVb borcherisii F — fuscata neoperuviana — ferruginea — tenuispina peruviana F Pachycereus G Parodia G aureispina ayopayana chrysacanthion formosa
C III b C VI e
gigantea maassii — rectispina mairanana — atra microsperma — macrancistra nivosa penicillata F sanagasta schwebsiana F — applanata — salmonea Pediocactus C VIII b knowltonii paradinei sileri simpsonii Pelecyphora G C VIII b aselliformis F Peniocereus G C II a rosei Persekia A aculeata — godseffiana — rubescens diaz‑romeroana grandifolia Pfeiffera G C II c Polaskia G C III e Porfiria s. Mammillaria Praecereus G C IV b Pseudolobivia s. Echinopsis Pseudo‑ mammilaria G C VIII c decipiens Pseudomitrocereus G C III b Pseudopilocereus G C IV b glaucochrous F salvadorensis saxatilis v. densilantus F (s. Peniocereus) Pyrrhocactus G C VI b strausianus Rapicactus subterraneus
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Rathbunia G C VII a Rauhocereus G C IV/1 riosaniensis — jaënensis Rebutia G CVc chrysacantha deminuta — pseudominuscula heliosa krainziana — breviseta kupperiana F marsoneri F minuscula — grandiflora spegazziniana spinosissima violaciflora — knuthiana wessneriana — calliantha xanthocarpa Rhipsalidopsis G C II e gaertneri F Rhipsalis G C II e Roseocactus s. Ariocarpus Sclerocactus G polyancistrus Selenicereus G nelsonii vagans Setiechinopsis G mirabilis Stenocereus G beneckei stellatus Stephanocereus G Stetsonia G Strombocactus disciformis
C VIII h C II b CVa C III c C IV C IV b C VIII b
Tacinga G B funalis Tephrocactus s. Opuntia Thelocactus G F C VIII b bicolor F
— bolansis — fiavidispinus — schotti — tricolor — wagnerianus hexaedrophorus horripilus knuthianus F lophothele saueri schwarzii viereckii F Toumeya C VIII b lophophoroides macrochele — schwarzii — polaskii papyracantha pseudomacrochele — krainziana schmiedickeana — klinkeriana Trichocereus CVa macrogonus thelegonus Uebelmannia C VI e flavispina meninensis — rubra pectinifera F — pseudopectinifera Utahia C VIII b peeblesiana Weberbauerocereus C V a rauhii — laticornua Weingartia C VI f fidaiana neumanniana Wilcoxia G F C II a albiflora poselgeri s. tuberosa schmollii F tuberosa Zygocactus G
C 11 e
Korrekturen und Ergänzungen
Gymnocalycium ragonesei, „Literatur“, ergänze: D. J. van Vliet in Succulenta 1971, S. 67—72 u. Abb. Loxanthocereus (Gattung) Ordnungsziffer: C V b statt C V c.
Unter „Bemerkung 1“ (Umbruchfehler), die Fußnote. „Der Vollständigkeit halber . . .“ gehört unter die ersten 2 Zeilen vor die Latein‑Diagnose „Plantae humifusae . . .“ und die ersten 5 Zeilen der nächsten Seite gehören noch zur Fußnote (Lat.‑Diagnose). Matucana (Gattung): Farbbild zeigt Matucana haynei
Melocactus onychacanthus (Ordnungsziffer): C VI d statt C VI b.
Peniocereus (Gattung) Bemerkungen 3, letzte Zeile: greggii statt greggi.
Provisorium einer Neugliederung der Tribus Trochocereae (Anhang zum System 1961) unter „Borzicactinae“ ist gemäß der neuen Erkenntnis Cephalocleistocactus als Gattung zwischen Denmoza und Cleistocactus einzuschieben. Thelocactus macrochele (Bemerkungen) bei Neukombinationen lies jeweils Toumeya statt Thelocactus. Wilcoxia (Gattung): Farbbild zeigt Wilcoxia tuberosa.
Ferner berücksichtige man die Berichtigungen im Anschluß an Gymnocalycium mazanense, G. mostii und Loxanthocereus aureispinus.
Coryphantha cf. radians (DC.) Br. et R., einer der zahlreichen Formen ohne Mittelstacheln. Standortsaufnahme aus dem Hidalgo (Mex.): H. Krainz.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
ERG Ä N Z U N G EN Z U D EN LI T ERAT U RLI S T EN der bisher erschienenen Gattungsbearbeitungen *
Epyphytenhaus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich
* Als exakt wissenschaftlich geführte Monographie der Kakteen strebt „Die Kakteen“ eine möglichste Vollstän digkeit der Literaturangaben an. Da die Kakteenliteratur jedoch außerordentlich weit, z. T. in sehr schwer zugänglichen Zeitschriften verstreut ist und dazu ein Zeitraum von rund einen Jahrhundert zu bearbeiten ist, kann dieses Ziel einer Zusammenfassung der gesamten taxonomisch oder biologisch wichtigen Literatur nur allmählich erreicht werden. Überdies wird auch angestrebt, auch die jeweiligen Neuerscheinungen in die Litera turlisten aufzunehmen. Eine laufende Ergänzung der Literaturlisten ist daher eine unbedingte Notwendigkeit. Veröffentlichungen, die sich nur auf eine Art beziehen (z. B. neue Arten usw.) werden in den Gattungsbear beitungen nur dann angeführt, wenn die betr. Publikationen für die Kenntnis der Charaktere der Gattung von Bedeutung ist.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
(1)
Gattung Epiphyllum Berger, A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. XVI ann. Rep. Missouri Bot. Garden 1905. Boyer, J. Les Epiphyllum (Phyllocactus) Hybrides. Cactus France 29, 1951. Buxbaum, F. Klärung nomenklatorischer Fragen bei den Hylocereideae — Rhipsalinac. Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. Castellanos, A. Revision de las Cactaceas Argentinas. Rev. Facult. de Ciencias Agrarias 6, No. 2, 1957. Castellanos, A. u. H. V. Lelong. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas Ann. Mus. Argent. de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“ Buenos Aires, XXXIX, Bot. Publ. 1938. —,— in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Argentinarum. I. Buenos Aires 1943. Horich, Cl. K. Zum Standort von Epiphyllum cartagense Kakt. u. a. Sukk. 9, 1958. —,— Epiphyllum pittieri in Costa Rica. Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960. Mac Dougal, T. Epiphyllum Observations. Cact. & Succ. Journ. America XVI, 1944. —,— Epiphyllum oxypetalum and pumilum in Oaxaca. Cact. & Succ. Journ. America XVII, 1945. —,— In the Wetlands of Northern Chiapas. Cact. & Succ. Journ. America XXV., 1953. Moran, R. Taxonomic studies in Cactaceae 1. Problems in classification and nomenclature. Gentes Herbarum VIII, Fasc. IV, 1953. Gattung Rhipsalidopsis Uitewaal, A. J. A. De Paascactus (Rhipsalidopsis rosea) Succulenta 1958. Gattung Zygocactus Boyer, J. Les Zygocacti Hybrids. Cactus France 52, 1956. Gattung Pachycereus Bravo‑Hollis, H. Iconographia de las Cactáceas Mexicanas, Lemairocereus hollianus. Cact. Succ. Mexic. 1. 1955. Gates, H. E. Pachycereus orcuttii. Cact. Succ. Journ. Great Britain. 18, 1956. Gürke, M. Cereus Pringlei Wats. Monatsschr. f. Kakt. 18, 1908. Lindsay, G. Pachycereus orcuttii — again. Desert Pl. Life 22, 1950. Mac Dougal T. u. H. Bravo‑Hollis, Estudios Cactológicos (Pachycereus tehuantepecensis et P. grandis. Cact. Succ. Mexic. 1. 1955. Mejoranda, Sanchez H. Utilidad del Pachycereus Pecten‑Aboriginum. Cact. Succ. Mexic. V. 1960. Moran, R. Visitantes de las flores de Pachycereus Pringlei. Cact. Succ. Mexic. VI, 1961. —,— Una planta monstruosa de Pachycereus pringlei. Cact. Succ. Mexic. VII, 1962. —,— Pachycereus orcuttii — a puzzle solved. Cact. Succ. Journ. Americ. XXXIV, 1962. Gattung Stenocereus Alcorn St. M., S. E. Mc Gregor and G. Olin Pollination requirements of the Organ‑pipe Cactus. Cact. & Succ. Journ. America XXXIV, 1962. * Diese Veröffentlichung wurde wiederholt irreführend und falsch unter der Kapitelüberschrift „Opuntiales v. Cactales” zitiert, ohne die Angabe, daß es sich um die Bearbeitung der Fam. Cactaceae in DESCOLE’s Buch handelt.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Bravo‑Hollis, H. Iconographia de los Cactáceas Mexicanas. Stenocereus stellatus. Cact. Succ. Mexic. i. 1956. —,— Una nueva Especie de Cereus (Ritterocereus chalapaensis) Cact. Succ. Mexic. II. 1957. Dawson, E. Y. New Cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ. Occasional Report Nr. 1, Los Angeles Calif. 1948. Gates, H. E. More about Mexico. Cact. & Succ. Journ. Americ. XXV, 1953. —,— The dwarf Pitahaya dulce of Baja California (Lemaireocereus litoralis (K. Brandegee) Gates comb. nov. Cact. & Succ. Journ. America XXX, 1958. Schwarz, F. Hertrichocereus beneckei and my native guide. Cact. Succ. Journ. Great Britain 11, 1949. Whitehead, J. The Organ Pipe Cactus farthest North! Cact. Succ. Journ. America XI, 1939. Gattung Carnegiea Alcorn, St. M., S. E. Mc Gregor, G. D. Butler jr. and E. B. Kurtz jr. Pollination requirements of the Saghuaro (Carnegiea gigantea) Cact. & Succ. Journ. America XXXI. 1959. Berger, A. Systematic revision of the genus Cereus Mill. XVI. ann. Rep. Missouri Bot. Garden, 1905. Buxbaum, F. Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. Bot. Studien Heft 12, Jena 1961. Mellings, H. C. Saguaro. Cact. Succ. Journ. Great Britain 21, 1959.
Gattung Neobuxhaumia Bravo‑Hollis, H. Econografla de las Cactáceas Mexicanas. Neobuxbaumia tetetzo. Cact. Succ. Mexic. I. 1955. Buxbaum, F. Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. Bot. Studien, Heft 12, Jena 1961. Gates, H. E. More about Mexico. Cact. Succ. Journ. Great Britain 15, 1953. Gold, D. B. u. E. Matudo Las Cactáceas de Tehuacán. Cact. Succ. Mexic. I. 1955. Vail, R. Cephalocereus euphorbioides (Haw.) Br. & R. y Cephalocereus scoparius (Poselger) Br. et R. Cact. Succ. Mex. V. 1960. Gattung Cephalocereus Berger, A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. XVI. ann. Rep. Missouri Bot. Gar den. 1905. Bravo‑Hollis, H. Iconographá dc las Cactáceas Mexicanas. Pilocereus chrysacanthus. Cact. Succ. Mexic. 1. 1955. —,— El genero Neodawsonia. Ann. Inst. Biol. U. N. A. M. 27/1 1956. —,— et T. Mac Dougal. Revisión de género Neodawsonia, Ann. Inst. de Biologia XXIX, 1958, übernommen in Cact. Succ. Mexic. IV. 1959. —,— —,— Revision of the Genus Neodawsonia (engl. Übers.) Cact. & Succ. Journ. Americ. XXXV, 1963. Buxbaum, F. Ist Pilocereus K. Schum. (non Lem.!) biphyletisch? Sukkulentenkunde VI, 1957. Byles, R. S. u. G. D. Rowley. What is to become of the Pilocereus? Cact. & Succ. Journ. Great Britain 17, 1955. Dawson, E. Y. Field observations on some cacti of Oaxaca and Puebla, Mexico. Desert Pl Life 24, 1952. Gates, H. E. More about Mexico. Cact. & Succ. Journ. America XXV, 1953. Gold, D. B. u. E. Matuda. Las Cactaceas de Tehuacan. Cact. Succ. Mexic. I. 1955. Hertrich, W. Notes from the Huntington Bot. Gardens. Cact. Succ. Journ. America XV, 1943.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
(3)
Riccobono, V. Studii sulle Cattee del R. Orto Botanico di Palermo. Boll. R. Orto Bot. e Giar dino Coloniale di Palermo VIII, fasc. 4, 1909. —,— Pilocereus catalani Riccob. nov. Spec. Boll. R. Orto Bot. Palermo, nouva ser. II, Fasc. VI, 1931. Rush H. G. u. Dawson E. Y. Pilocereus polygonus — new to Cuba. Cact. & Succ. Journ. America XXIV, 1952. Schwarz, F. Je vais a guerrero (suite et fin) Cactus France 46‑47, 1955, (Übers. aus Desert Pl. Life, enthält Pilocereus alensis). Gattung Myrtillocactus Dawson, E. Y. New Cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ., Occasional Rep. Nr. 1, Los Angeles 1948. Moran, R. The unique Cereus of Rosario Bay. Cact. & Succ. journ. Americ. XXXIV, 1962. —,— Dos Híbridos Naturales de Bergerocactus. Cact. Succ. Mexic. VIII, 1963. Riccobono V. Studii sulle Cattee del R. Orto Botanico di Palermo. Boll. R. Orto Bot. e Giard. Coloniale di Palermo VIII, fasc. 4, 1909. Gattung Jasminocereus Dawson, E. Y. Cacti of the Galapagos Islands and of Coastal Ecuador. Cact. & Succ. Journ. America XXXIV, 1962. —,— Additional Note on Jasminocereus Howellii Cact. & Succ. Journ. America XXXV, 1923. Gattung Espostoa Buining, A. F. H. Kakteen in Peru. Sukkulentenkunde IV, 1951. Buxbaum, F. Variabilität und Kakteen (Anhang). Sukkulentenkunde VII/VIII 1963. Cullmann, W. Die Frucht der Espostoa — Thrixanthocereus — blossfeldiorum.. Kakt. u. a. Sukk. 6, 1955, —,— Gibt es bei Cephalien bildenden Kakteen eine strenge Trennung in cephaloide (fertile) und vegetative Zonen? Sukkulentenkunde VII/VIII, 1963. Rauh, W. Images dc la Vegetation des Cactées Peruviennes. Cactus France 48, 1956. —,— Peruanische Kakteen. Sukkulentenkunde VI, 1957. Werdermann, E. Neue u. kritische Kakteen aus d. Sammlungsergebnissen d. Reise Harry Blossfelds durch Südamerika 1936—39. I. Kakteenkunde 1937. —,— Beiträge zur Nomenklatur 5. Binghamia Br. et. R., Haageocereus Backeb. — Pseudoespostoa Backeb. Kakteenkunde 1937. Gattung Cleistocactus Akers, J. A key to some of the peruvian genera. Cact. & Succ. Journ. America XX, 1948. Berger, A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. XVI ann. Rep. Missouri Bot. Garden, 1905. Cardenas, M. New Bolivian Cacti II. Cact. & Succ. Journ. Americ. XXIV, 1952. —,— New Bolivian Cacti IV, Cact. & Succ. Journ. America XXVIII, 1956. —,— Nouvelles Cactées Boliviennes. Cactus France 57, 1957 und (VI) 64, 1959. —,— New Bolivian Cacti VII, Cact. & Succ. Journ. America XXXIII, 1961. Dörfler, I. Pilocereus Strausii Heese und seine Geschichte. Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 2, 1930. Haage, W. My special favorite — Cleistocactus flavescens. Nat. Cact. Succ. Journ. 5, 1950. Hoffmann, W. Zur Standortfrage von Cleistocactus strausii (Heese) Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960.
(4)
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Rauh, W. Peruanische Kakteen, Sukkulentenkunde VI, 1957. —,— Beitrag zur Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., Math.‑naturw. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Riccobono, V. Studii sulle Cattee del R. Orto Botanico di Palermo. Boll. R. Orto Bot. e Giard. Colon. di Palermo VIII, fasc. 4, 1909. Weingart, M. Cereus Baumannii Lem. Monatsschr. f. Kakt. 18, 1908. Gattung Morawetzia Backeberg, C. Die Loxanthocereus‑Sippe: Ein Gattungsschlüssel nach Nektariumsuntersu chungen. Sukkulentenkunde III, 1949. Buining, A. F. H. Kakteen in Peru. Sukkulentenkunde IV, 1951. Gräser, R. Morawetzia Doelziana Backeb. mit Früchten. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959. Rauh, W. Peruanische Kakteen. Sukkulentenkunde VI, 1957. Simo, A. Die Nektarkammer der Morawetzia doelziana Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 10. 1959. Gattung Denmoza Boom, B. K. u. A. M. Wouters. Denmoza’s. Succulenta 1963. Castellanos, A. u. H. V. Lelong, Cactaceae in Descole, H. R., Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943. Lamb, E. Denmoza Species. Nat. Cact. Succ. Journ. 11, 1956. Gattung Oroya Buining, A. F. H. Kakteen in Peru. Sukkulentenkunde IV, 1951. Rauh, W. Peruanische Kakteen. Sukkulentenkunde VI. 1957. Simo, A. Die Arten d. Gattung Oroya Br. et. R. Kakt. u. a. Sukk. 9, 1958. —,— Formen d. Oroya laxiareolata Rauh et Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959. Gattung Astrophytum Bommeljé, C. Astrophyturn. Succulenta 1951. Buxbaum, F. Die Subtribus primitiva u. d. drei Hauptlinien d. Tribus Echinocacteae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Gilkey, J. E. The Astrophytum‑Group. Cact. & Succ. Journ. America XVI. 1944. Gräser, 14. Ein Züchtungsversuch mit Myriostigmen — mit Folgerungen. Beitr. Sukk.‑kunde u. Pflege 1941. —,— Kuriosa bei Astrophytenblüten. Kakt. u. a. Sukk. 9, 1955. —,— Versuche mit Astrophytum asterias. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Schwarz, F. La patrie d’Astrophytum myriostigina var. coahuilensis (Übers. aus Desert Pl. Life 1948) Cactus France 44, 1955. Viereck, H. W. Astrophyten, wie sie der Sammler in den Heimatgebieten sieht. Beitr. Sukk.‑kunde u. Pflege 1939. Gattung Echinocactus Albert, R. O. Some interesting Texas Cacti: Homalocephala texensis. Cact. & Succ. Journ. America XXXIII, 1961. Buxbaum, F. Die Subtribus primitiva u. d. drei Hauptlinien d. Tribus Echinocacteae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Benson, L. The Cacti of Arizona. Univ. of Arizona Press, Tucson 1950. Moran, R. Taxonomic studies in the Cactaceae. 1. Problems in Classification and nomencla ture. Gentes herbarum VIII, fasc. IV, 1953.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
(5)
Gattung Hamatocactus Backeberg, C. Zu Glandulicactus u. Ancistrocactus. Beitr. z. Sukk.‑kunde u. Pflege 1939. Buxbaum, F. Die Subtribus primitiva u. d. drei Hauptlinien d. Tribus Echinocacteae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Gattung Oehmea Buxbaum, F. Die Gattungen der „Mammillaria‑Stufe“ II. Sukkulentenkunde IV, 1951. Werdermann, E. Beiträge z. Nomenklatur u. Systematik. 16. Mammillaria Haw. subgen. Dolichothele K. Schum. Kakteenkunde 1938. Gattung Cumarinia Buxbaum, F. Die Gattungen d. „Mammillarien‑Stufe“ II. Sukkulentenkunde IV, 1951. Krähenbühl, F. Cumarinia odorata (Coryphantha odorata Böd. 1930) Kakt. u. a. Sukk. 10. 1959. Gattung Aztekium Schwarz, F. Hunting for Aztekium ritteri in the eastern Sierra Madre. Cact. Succ. Journ. Great Britain 9, 1947. Gattung Encephalocarpus Boke, N. H. Endomorphic and ectomorphic characters in Pelecyphora and Encephalocarpus. Americ. Journ. Bot. 46, 1959. Buxbaum, F. Once more… Phylogeny of Pelecyphora, Solisia, Encephalocarpus and Epithelantha. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15, 1960. Fearn, P. Notes on the genera Encephalocarpus, Pelecyphora and Solisia. Cact. Succ. Journ. Great Britain 20, 1958. —,— Phylogeny of Pelecyphora, Solisia and Encephalocarpus. Nat. Cact. & Succ. Journ. 14, 1959. Krähenbühl, F. Encephalocarpus strobiliforinis. Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960. Newton, L. E. Further notes on Pelecyphora and Encephalocarpus. Some Comments on the Fearn v. Buxbaum controversy. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15, 1960. Gattung Pelecyphora Backeberg, C. Solisia u. Pelecyphora. Kakteenkunde 1935. Byles, R. S. Plants with personality No. 4. Pelecyphora. Nat. Cact. & Succ. Journ. 11. 1956. Fearn, P. Notes on the genera Encephalocarpus, Pelecyphora and Solisia. Cact. Succ. Journ. Great Britain 20, 1958. Newton, L. E., Further notes on Pelecyphora and Encephalocarpus. Some comments on the Fearn v. Buxbaum controversy. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15, 1960. Soulaire, J. Famille des Cactées. Genre 112, Pelecyphora Ehrenberg. Cactus France 15—16, 1948. Gattung Ariocarpus Anderson, E. F. A study of the proposed genus Roseocactus. Cact. & Succ. Journ. America XXXIII. 1961.
(6)
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
—,— Un estudio sobre el genéro propuesto Roseocactus. Cact. Succ. Mexic. VI, 1961. —,— A study of the proposed genus Neogomezia. (Ref.) Cact. & Succ. Journ. America XXXV, 1963. —,— Eine Revision der Gattung Ariocarpus (Cactaceae) II. Stellung der vorgeschlagenen Gat tung Neogomezia. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963 (Übersetzung v. G. Frank). Bloom, E. V. The internal structure of Ariocarpus fissuratus. Nat. Cact. & Succ. Journ. 16, 1962. Frank, G. Seltene Kakteen — Neogomezia agavoides. Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962. Soulaire, J. Famille des Cactées. Genre 102, Neogomezia Cast. Cactus, France 7, 1947. Steeg, M. G. van der, Ariocarpus (Scheidw.) Roseocactus (Berger). Succulenta 1958. Gattung Ferocactus Gates, H. E. Barrel cactus of Lower California. Cact. & Succ. Journ. Great Britain 11, 1949. Lindsay, G. Some new varieties and nomenclatural changes in Ferocactus. Cact. & Succ. Journ. America XXVII, 1955. Mc. Gregor, S. E. and St. M. Alcorn. Partial self‑sterility of the Barrel Cactus. Cact. & Succ. Journ. America XXXI. 1959. Marnier‑Lapostolle, J. et J. Soulaire. Le Groupe des formes du Ferocactus stainesii. Cactus France 52, 1956. Shreve, F. The longevity of Cacti. Cact. & Succ. Journ. America VII, 1935. Soulaire, J. Famille des Cactées. Genre 87, Ferocactus Britt. et Rose Cactus, France 56, 1957. Gattung Escobaria Boissevain, C. H. u. C. Davidson. Colorado Cacti, Pasadena, Calif. 1940., Buxbaum, F. Die Subtribus Primitiva u. d. drei Hauptlinien d. Tribus Echinocacteae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. —,— Die Linea Neobesseyae F. Buxb. (Trib. Echinocacteae Subtrib. Ferocactinae) u. d. Entste hung d. Gattung Mammillaria Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. —,— The phylogenetic position of Coryphantha, Escobaria subgen. Pseudocoryphantha and Mammillopsis. Cact. & Succ. Journ. Great Britain 18, 1956. Champie, C. Escobaria sneedii further described. Cact. Succ. Journ. America XXXII, 1960. Frank, G. Winterharte Kakteen. Escobaria vivipara. Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960. Moran, R. Taxonomic studies in the Cactaceae. 1. Problems in classification and nomenclature. Gentes Herbarum VIII. Fasc. IV, 1953. Gattung Dolichothele Boke, N. H. Structure and development of the shoot in Dolichothele. Americ. Journ. Bot. 48, 1961. Gattung Mammillaria sensu lat. Boedicker, W. Mammillaria solisioides. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Boke, N. H. Development anatomy and validity of the genus Bartschella. Americ. Journ. Bot. 43, 1963. —,— Areole histogenesis in Mainmillaria lasiacantha. Americ. Journ. Bot. 45., 1958. —,— Anatomy and development in Solisia. Americ. Journ. Bot. 47., 1960. Buxbaum, F. Once more… Phylogeny of Pelecyphora, Solisia, Encephalocarpus and Epithelantha. Nat. Cact. Succ. Journ. 15., 1960. —,— Die „Subtribus primitiva“ und die drei Hauptlinien d. Tribus Echinocacteae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. 14., 1963.
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(7)
—,— Die Linea Neobesseyae F. Buxb. (Trib. Echinocacteae, Subtrib. Ferocactinae) und die Ent stehung der Gattung Mammillaria. Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. David‑Boudet, M. De la dichotomie chez les Cactées et en particulier chez les Mammillaria. Cactus, France 63, 1959. Fearn, P. Notes on the genera Encephalocarpus, Pelecyphora and Solisia. Cact. Succ. Journ. Great Britain 20, 1958. —,— Phylogeny of Pelecyphora, Solisia and Encephalocarpus. Nat. Cact. Succ. Journ. 14, 1959. Halladay, H. V. u. G. Jaden. Mamillaria Wrightii. Cact. & Succ. Journ. America XIV, 1942. Hilgert, H. J. Wo entspringt die Blüte bei Mammillaria? Kakt. u. a. Sukk. 14. 1963. Hobday, E. E. T. An unusal Solisia. Nat. Cact. Succ. Journ. 14, 1959. Krähenbühl, F. Pelecyphora valdeziana — Solisia pectinata; Betrachtungen und Beobachtungen. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959. Lindsay, G. E. Midget Mammillarias of Baja California. Cact. & Succ. Journ. America XXXII, 1960. Marshall, W. T. Mammillaria Wrightii. Cact. & Succ. Journ. America XIV, 1942. Moran, R. Porf iria again. Cact. Succ. Journ. Great Britain 25, 1963. Pierce, P. Mammillaria wilcoxii in New Mexico, Cact. & Succ. Journ. America XXXI, 1959 (Übersetzung in Succulenta 1960). Shurly, E. Mammillaria gracilis or fragilis? Cact. Succ. Journ. Great Britain 9, 1947. —,— A supplementary list of specific names and synonyms of Mammillarias (Described 1940 bis 1952) Publ. and Prod. by the British Sect. of the I. O. S., Dec. 1952). —,— Mammillaria Notes. Cact. Succ. Journ. Great Britain 23, 1961.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Korrekturen und Ergänzungen Geänderte Ordnungszeichen sind gegebenenfalls an Hand des Gattungs‑Verzeichnisses (Anhang zum System) richtig zu stellen. Arequipa haynii: richtiger Name Matucana haynii (Otto) Britton et Rose und für die Varie tät: var. erectipetala Rauh et Backeberg. Ariocarpus kotsthoubeyanus: ergänze: (U.‑G.: Roseocactus (Berger) F. Buxbaum). Azureocereus ist als U.‑G. nach Browningia in Klammer () zu setzen. Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton et Rose ergänze fa. icosagonus. Carnegiea: Beschreibung der Art nach Engelmann: Zeile 3: numbered statt umbered. Cleistocactus Gattung: Bildunterschrift zu Abb. 1.: Desert statt Deser. Cumarinia Gattung: beim Synonym des Artnamens: Coryphantha statt Corphantha. Cylindropuntia clavarioides (Pfeiffer) Knuth: richtiger Name: Opuntia clavarioides Pfeiffer var. clavarioides und var. ruiz‑lealii (Castellanos) Krainz comb. nov. Cylindropuntia verschaffeltii: richtiger Name: Opuntia verschaffeltii Cels fa. verschaffeltii und fa. longispina (Backeberg) Krainz comb. nov. Dolichothele Gattung: (Weitere Literatur) ergänze: F. Buxbaum: — Die Gattung Mammillaria. — Stufe I und II. Dolichothele baumii: ergänze Literaturzitat: Dolichothele baumii (Boedeker) Werdermann et F. Buxbaum in Oesterr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 506—508. Dolichothele surculosa: richtiges Autorenzitat muß lauten: (Boedeker) Backeberg ex F. Buxbaum. — Literatur ergänze: Dolichothele surculosa (Boedeker) Backeberg ex F. Buxbaum in Phyton V 1953, S. 22—25 statt in Cact. and Succ. Journ. of the Cact. Succ. Soc. Amer. . . . Echinocactus horizontalonius: Literatur, Zeile 8 : Marshall statt Mashall. Echinocereus pentalophus (De Candolle) Lemaire ergänze: var. pentalophus. Escobaria bella Britton et Rose ergänze: (U.‑G.: Escobaria Britton et Rose). Escobaria muehlbaueriana: Titel fälschlich Escorbaria. — Unter Escobaria muehlbaueriana (Boedeker) Knuth und Escobaria roseana (Boedeker) Schmoll ex F. Buxbaum ergänze: (U.‑G.: Escobaria Britton et Rose). Espostoa guentheri: Titel Druckfehler Epostoa. Espostoa melanostele (Vaupel) Borg ergänze: fa. melanostele. Facheiroa blossfeldiorum heißt nun: Espostoa blossfeldiorum (Werdermann) F. Buxbaum comb. nov. Frailea schilinskyana: richtiges Autorenzitat: (Ferd. Haage jun.) Britton et Rose. — Litera tur: Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 statt 1889. Gymnocalycium andreae: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Vaupel. — Gymnocalycium pflanzii: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Vaupel. Gymnocalycium saglionis: Literatur, Zeile 6: Cactaceae statt Coctaceae. Hylocereus undatus: Heimat: Unbekannt, vermutlich Kolumbien; wird in China der Früchte wegen kultiviert, statt: Unbekannt, vermutlich Kolumbien oder China. Islaya grandis Rauh et Backeberg ergänze: var. grandis. Jasminocereus Gattung: Während der Drucklegung erschien in Backeberg, Die Cactaceae, die Bearbeitung der Gattung, in der bereits die von Howard versäumte Kombina tion Jasminocereus thouarsii (statt Cereus thouarsii) durchgeführt war. Zudem wurde
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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inzwischen eine weitere Art beschrieben. Anstatt „Einzige Art Jasminocereus thouar‑ sii (Weber) F. Buxbaum comb. nov.“ muß es daher jetzt heißen: Leitart: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg C. in Die Cactaceae II, 1959, S. 912. Auf S. 6, vorletzte und letzte Textzeile muß es heißen: „Daraus ergibt sich nun die Kom bination: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg.“
Lobivia haageana Backeberg fa. haageana statt var. haageana. Mamillopsis Gattung: richtiges Autorenzitat: (Morren) Weber ex Britton et Rose. — Druck‑ fehler bei der Leitart: Mamillopsis statt Mammillopsis. Mamillopsis senilis: Diagnose: Salm‑Dyck statt Salm‑Dyk. Mammillaria Gattung: richtiges Autorenzitat der Leitart: (Linné) Karsten. — Beschreibung, Zeile 20: versenkte statt versenkten. — Heimat, Zeile 3: Honduras statt Hoduras. Mammillaria Untergattung II Phellosperma: Beschreibung: „mit kleinem bis sehr großem, korkartigem Samenanhängsel statt Samenanhang.“ Mammillaria Untergattung III Bartschella: Beschreibung der Untergattung statt Beschreibung der Gattung. Mammillaria Untergattung V Porf iria: Einzige Art: Mammillaria coahuilensis (Boedeker) Moran statt Mammillaria schwarzii (Boedeker) Moran. — Bei allen Abbildungstexten ist statt schwarzii zu setzen: coahuilensis (Boed.) Moran. Mammillaria aurihamata und M. bocasana: ergänze (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux baum). Mammillaria brandegeei statt Mainmillari brandegeei. Mammillaria erectohamata, M. fraileana und M. gilensis: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria glochidiata: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). — Literatur, Zeile 7: Craig statt Graig. Mammillaria hamata: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria herrerae: Der Artname ist vom Namen eines südamerikanischen Botanikers Her rera abgeleitet, nicht von demjenigen des Herrn Herre aus Südafrika. Mammillaria hirsuta: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria jaliscana: Die Art wurde zweimal bearbeitet. Photos und Beschreibungen stam men von zwei verschiedenen Individuen derselben Art. Mammillaria kunzeana und M. longicoma: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux baum). Mammillaria longiflora: ergänze: (U.‑G. II: Phellosperma Britton et Rose). Mammillaria magallanii und M. mainae: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). Mammillaria melanocentra: Literatur, Zeile 1 ergänze und berichtige: Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 368, 369. — Zeile 5: Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3165—3167 u. Abb. S. 3166. Zeile 7 berichtige: Mammillaria melanacantha Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 386. — Heimat: . . . Monterrey statt Monterey. var. runyonii: ergänze Zeile 1 : . . . S. 65. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167. — Zeile 3: Mammillaria runyonii (Britton et Rose) Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 52, 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 676. — Anschließend ergänze: D i a g n o s e (nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.): „Plants deep‑seated, depressed; tubercles milky, elongated, 1,5 cm long, strongly 4‑angled, their tips widely separated from each other, their axils long‑wooly (never setose), especially when young, sometimes permanently so; young spine‑areoles long‑wooly, but in age glabrate; radial spines 6 to 8, slightly ascending, the outer ones stouter and often dark brown in color, the inner ones about half the length of the outer and nearly white; central spine solitary, brown to black, erect, 10 to 14 mm long; flowers about 2 cm long, purple; perianth‑segments oblong; fruit red, clavate, 12 to 16 mm long; seeds brown.“ — Bei Heimat: Monterrey statt Moterrey. var. meiacantha: ergänze und berichtige: Zeile 1 : . . . S. 66. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Zeile 2: Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 263. — Engel mann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 9 u. Abb. Taf. IX Fig. 1—3. — Rümpler T. Für‑
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Korrekturen und Ergänzungen
ster Handb. Cact. II 1886, S. 334. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 98. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 584. — Gürke M. Blüh. Kakt. I 1903, Taf. 47 (fälschlicherweise als Mammillaria meonacantha). — Schelle E. Handb. Kakte enk. 1911, S. 268, 269 u. Abb. Fig. 190. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 330. — Berger A. Kakteen 1929, S. 318, 319. — Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 677. — Borg J. Cacti 1951, S. 405. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167, 3168. — Cactus meiacanthus (Engelmann) Kuntze Rev. Gen. Pl. 1 1891, S. 260. — Ergänze ferner: D i a g n o s e (nach G. Engelmann 1858 l. c.): ,“M. meiacantha (sp. nov.): simplex, hemisphaerica seu vertice depressa, basi obconica, lactiflua; tuberculis pyra midato‑quadrangulatis compressis basi productis axilla nudis; areolis junioribus albido villosis mox nudatis; aculeis paucis (5—9) rigidis rectis vel recurvatis albidis seu flavidis (demum cinereis) apice sphacelatis, inferioribus paullo longioribus, centrali singulo robu‑ sto breviore porrecto seu sursum flexo et cum caeteris radiante seu rarius nullo; flori‑ bus sordide albidis rubellisque; ovario nudo; sepalis 12—14 lanceolatis: petalis 14—16 lineari lanceolatis acutis subintegris; stigmatibus 6—7 stamina brevia vix excedentibus flavidulis; bacca elongato‑clavata incurva floris rudimenta dejiciente; seminibus minutis obovatis rugulosis fulvis.“ Mammillaria moelleriana und M. oliviae: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Bux baum). Mammillaria pennispinosa: ergänze: (U.‑G. II: Phellosperma Britton et Rose). Mammillaria prolifera (Miller) Haworth: ergänze: var. prolifera fa. prolifera. Mammillaria pygmaea, M. seideliana, M. sinistrohamata, M. trichacantha, M. viereckii, M. yaquensis und M. zeilmanniana: ergänze: (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum). System (II, 3) : Matucana ist als selbständige Gattung, mit Submatucana als Untergattung, zu setzen. Morawetzia ist als Untergattung in Klammer ( ) hinter Oreocereus zu setzen. Morawetzia doelziana heißt nun: Oreocereus doelzianus (Backeberg) F. Buxbaum comb. nov. fa. doelzianus und Oreocereus doelzianus (Backeberg) F. Buxbaum fa. calva (Rauh et Backe berg) F. Buxbaum comb. nov. Neobuxbaumia Gattung: 1. Blatt, Zeile 9: permagnae statt pernagnae; floralis statt floralii. Zeile 16: cylindrici statt cylindrico; campanulati statt companulati. Zeile 17: squamarum statt squamaeum. Zeile 22: pericarpii statt pericarpi. Zeile 24: cotyledonibus statt cotyledonis. Zeile 26: hinter Paris fehlt ein Punkt. Zeile 35: trockenspitzig statt trockemspitzig. Rückseite: Zeile 7: Mikropylarloch statt Mykropylarloch. Zeile 10: Mexiko : statt Mexico Zeile 19: DC. statt DC Zeile 21: euphorbioides statt euphoribioides. Zeile 13 von unten: Supplément statt Supplement. Zeile 12 von unten: Assoc. Franc. statt Ascoc. Franc. Zeile 4 von unten: Komma vor 1949. Zeile 2 von unten: von außen statt von Außen. System (4), Subtribus VIII b, Linea Strombocacti: Neogomesia (statt Neogomezia) ist als Synonym hinter Ariocarpus in Klammer ( ) zu setzen. — Neolloydia grandiflora: Literatur, Zeile 5: Kuntze statt Kunze und non statt nat. Neoporteria gerocephala Yto heißt richtig: Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg. — Erg änze darunter: lat. senilis = greisenhaft. — Literatur, Zeile 6: richtiges Autorenzitat: Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg; Zeile 8: richtiges Autorzitat: Neoporteria gero cephala Yto.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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Notocactus mueller‑melchersii Frič ex Backeberg: ergänze: fa. mueller‑melchersii. Opuntia bergeriana: richtiges Autorenzitat: Weber ex Berger. Opuntia retrorsa statt Optunia retrorsa. Ortegocactus Alexander ist vor Escobaria im System einzuordnen. Parodia maassii: richtiges Autorenzitat: (Heese) Backeberg. Pilosocereus salvadorensis: heißt nun richtig: Austrocephalocereus salvadorensis (Werdermann) F. Buxbaum comb. nov. Rebutia kupperiana und R. segazziniana: ergänze: (U.‑G.: Aylostera Spegazzini). System (1961), (4) C VI f, Neowerdermannia: Autor Frič statt Backeberg. *) System (1961), (1) Subfamilia C: Cactoideae statt Cereoideae K. Schum. *) System (1961), (4) Tribus C VIII: Cacteae statt Echinocacteae K. Schum. emend. F. Buxbaum. *) System (1961), (5) Subtribus C VIII C: Cactinae statt Ferocactinae F. Buxbaum. *) System (1961), (5) Linea B: Cacti statt Neobesseyae F. Buxbaum. Thelocactus bicolor var. tricolor: richtiges Autorenzitat: (K. Schumann) Knuth. Zygocactus Gattung: Literatur: Buxbaum F. Klärung nomenklatorischer Fragen . . . 1957 statt 1947. Zu Morphologie S. 58 Abb. 152 C. und D. Hylocereus stenoterus statt Selenicereus stenopterus. S. 66 Abb. 150: Blüte von Pilocereus nobilis: Bild steht auf dem Kopf! S. 86 Abb. 193 c. Rebutia (Rebutia) senilis var. iseliniana statt isseliniana. *) Infolge einer Regeländerung (Art. 19 I. C. B. N. 1961) mußten die Namen dieser Taxa unterhalb der Rangstufe der Familie geändert werden.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
2. Anhang zum System (Verzeichnis der Gattungs‑ und Ordnungszeichen): Richtiges Ordnungszeichen: (Azureocereus Akers et Johns.) = Browningia Britt. et Rose Bergerocactus Britt. et Rose C VII A Browningia Britt. et Rose C IV/1 Echinocereus Engelm. C VII C (Gymnanthocereus Backeb. = Gymnocereus Backeb. nom. illeg.) = Browningia Britt. et Rose C IV/1 (Hariota DC.) = Hatiora Britt. et Rose C II e (Hertrichocereus Backeb.) = Stenocereus (Berger) Riccob. C III c Machaerocereus Britt. et Rose C VII A Pachycereus (Berger) Britt. et Rose C III b Polaskia Backeb. C III e Rathbunia Britt. et Rose C VII A Rauhocereus Backeb. C IV a ? Wilcoxia Britt. et Rose C VII B
1. Unter Korrekturen und Ergänzungen: Gymnocalycium andreae: richtiges Autorzitat: (Boed.) Backeb. Gymnocalycium pflanzii: richtiges Autorzitat: (Vaupel) Werd.
In Lieferung 33 vom 1. VII. 1966 sind leider nachstehende Druckfehler übersehen worden:
Korrekturen und Ergänzungen Ariocarpus (Gattung) Seite 5, 1., 7., 15. und 16. Zeile von unten und Seite 6, Bemerkungen 2, 2. Absatz, 2. Zeile Neogomesia statt Neogomezia. Arrojadoa (Gattung) Ordnungsziffer: C V b statt C V c; im System nach Cleistocactus. Arthrocereus mirabilis = Setiechinopsis mirabilis (Speg.) De Haas, Ordnungsziffer: C V statt C V a; Literatur, 3. Zeile nach mirabilis ergänze: (Spegazzini). Astrophytum ornatum Seite 3, 1., 2., 4., 7. und 9. Zeile; glabrescente statt glabrescens; 4. Zeile: Manuskript statt manuskript. Austrocephalocereus (Gattung) im System: nach Espostoa. Brasilicereus (Gattung) Ordnungsziffer: C IV ? statt C IV b, im System vor der Tribus IV/1: Browningieae. Browningia (Gattung) Seite 9, 1. Zeile: Gymnocereus amstutzii statt amstutziae. Cereus (Gattung) Ordnungsziffer: C IV b statt C IV. Cleistocactus (Gattung) Seite 3, Abb. 7: jujuyensis statt jujuiensis. Cl. baumannii im Titel statt baummannii. Cochemiea poselgeri, Literatur 1. Zeile, ergänze: in Gartenzeitg. d. Österr. Gartenbau Ges. statt in Allg. Gartenzeitg. Coleocephalocereus (Gattung) mit der Ordnungsziffer C IV b ist an Stelle von Austrocephalocereus zu setzen. Coryphantha werdermannii: In der Monatsschr. DKG. 7/8, 1929, S. 153 sind die Original diagnosen von C. werdermannii und C. roederiana durch die Schriftleitung vertauscht worden. Die richtige Diagnose für C. werderrnannii lautet nach Boedeker: „Simplex rarissime caespitosa; plantae iuveniles depresso‑globosae, mammillis ad 21 et 34 series ordi‑ natis pyramidatis, quadrangularibus, ad 5 mm longis, areolis ellipticis glabris, aculeis radialibus 15—20, ad 15—20 mm longis, acicularibus horizontaliter radiantibus, centralibus def icientibus, axillis glabris; plantae adultae subtiliter punctatae, apice depresso aculeisque superato, mammillis ad 8 et 13 series ordinatis ad 15 mm longis, supra sulcatis, areolis orbicularibus, glaberrimis acu‑ leis radialibus 25—30, radiantibus, ad 20 mm longis, acicularibus centralibus 4 albido‑fuscis, basi incrassatis, verticem versus sphacelatis, ad 22 mm longis, superioribus 3 arrectis, inferiore porrecto, crassiore, leviter arcuato, axillis glabris, glandulis nullis; flores ignoti; fructus viridis, seminibus 1 mm longis, nephroideis, fuscis.“ Epiphyllum (Gattung) Seite 4, Bemerkungen 1, zweitletzte Zeile phyllanthus statt Phyllanthus; Seite 5, Bemerkungen 2, 2., 6., 9. und 10. Zeile: thomasianus statt Thomasianus. Espostoopsis (F. Buxb.) F. Buxb. ist als Untergattung zu Austrocephalocereus Br. & Rose emend. Fr. Buxb. zu stellen. Ferocactus wislizeni: letzte Seite: Abb. Cumarinia odorata (Foto: F. Krähenbühl), von Verlagsseite ohne Wissen des Herausgebers in diesem Werk veröffentlicht. Frailea colombiana und F. concepcionensis: Kultur: F. schilinskyana statt schilinzkyana. Gymnocalycium (Gattung) Seite 4, 2. Zeile: ziana statt zianae; Seite 7, Abb. 11 : ochoterre‑ nai statt ochoterranai; Seite 11, 5. Zeile von unten: Pflanziana statt Pflanzianae; Seite 12, Zeile 7 und 8 : Schickendantziana statt Schickendantzianae; Seite 13, Bemerkungen 2, 3. Zeile: jujuyense“ (nomen nudum) statt jujuyensis“ (nornen nudura); 2. Absatz, 1. Zeile: tilcarense statt tilcarensis; Bemerkungen 4, 2. Zeile: megalothelos statt megalothe‑ lum; Fußnote, 4. Zeile: ergänze: nov.) f idaianus statt nov. Fidaianus. — Lafaldense statt Lafaldensis: Seite 5, 23. Zeile. — Lafaldensia statt Lafaldenses: Seite 4, 5. Zeile, Seite 5, 27. Zeile, Seite 10, 15. Zeile, Seite 12, 1. und 16. Zeile von unten. — Saglioniana statt Sagliones: Seite 4, 1. Zeile und 2. Absatz 11. Zeile, Seite 8, Typus 9, letzte Zeile, Seite 11, 23. Zeile, Seite 12, 9. und 16. Zeile von unten, Seite 13, letzte Zeile. — Uruguayense statt Uruguayenses: Seite 5, 8. und 9. Zeile. — Uruguayensia statt Uruguayenses: Seite 4, 2. Absatz, 1. Zeile, Seite 5, 13. und 16. Zeile, Seite 9, 5. und 6. Zeile von unten, Seite 12, 11. Zeile von unten. Hatiora (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II c; Subtr. e statt Subtr. c. Lepismium (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II a.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Leptocladodia (Gattung) Fußnote: 3. Zeile: perispermio statt Perispermio und 4. Zeile: exsulcatis statt exculcatis. Machaerocereus (Gattung) Ordnungsziffer C VII a statt C III c. Mammillaria kraehenbuehlii Abb. 3b., 2. Zeile: Hilumsaum statt Hilumsamen. M. virginis: Seite 2, 2. Absatz, 2. Zeile: kelchförmig statt glockig; 8. Zeile: ergänze nach: . . . gezähnelt. Insertion der Primär s t a u b b l ä t t e r auf halber Höhe des zylindrischen Receptaculums. Micranthocereus (Gatt.) Ordnungsziffer C V b statt C V c, im System hinter Arrojadoa (s. d.). Neobuxbaumia polylopha: gr. polylopha statt polylophus. Neolloydia (Gattung) Seite 1, 6. Zeile: U.‑Fam. C. Cactoideae (früher Cereoideae) statt U.‑Fam. C. Cereoideae; Emendierte Diagnose: 6. Zeile: nach . . . subbasale ergänze vel basale . . .; Beschreibung: 1. Zeile: nach W u r z e l ergänze vom Flachwurzeltypus . . .;2. Absatz, 1. Zeile: nach B l ü t e n ergänze aus jüngsten oder letztgebildeten Warzen . . . statt aus den jüngsten oder etwas älteren Warzen. 2. Seite: 1. Zeile: nach R e c e p t a c u l u m ergänze unten . . .; 2. und 21. Zeile: Smithiana statt Smithianae; 11. Zeile: (Sect. I Smithianae) weglassen; 13. Zeile N a r b e n ä s t e statt N a r b e n ; 21. Zeile: Neolloydia statt Conoideae; 2. Absatz, 4. Zeile: und statt oder; 2. Absatz, letzte Zeile: Primärstacheln statt Stacheln; Heimat: 1. Zeile: Oriental statt ori ental. 3. Seite bei Leitart: . . . (P. De Candolle) Kladiwa et Fittkau comb. nov. weglassen; 10. Zeile: Smithiana statt Smithianae; Bemerkungen: 2. Absatz, 6. Zeile: adaxial statt nach rückwärts. 4. Seite: 10. Zeile: Echinocactus statt Ichinocactus. Neolloydia knuthiana = Thelocactus knuthianus (Boedeker) Helia Bravo, (Sect. II: Gyninocac‑ tus Backeb.) ; Seite 4 : Helia Bravo ist als Kombinationsautor einzusetzen und nicht Kladiwa comb. nov., sowie Nudiflorus statt Nudiflorae; letzte Seite, letzte Zeile: Nudi florus statt Nudiflorae. Notocactus graessneri: Seite 2: albisetus statt albiseta. Parodia (Gattung) 4. Seite: Leitart: P. maassii (Heese) Backeb. statt P. maassii (Heese) Berger. Pfeiffera (Gattung) Ordnungsziffer C II e statt C II c. Praecereus (Gattung) im System vor Jasminocereus. Pseudomitrocereus (Gattung) Seite 1, 3. Zeile von unten: abge‑ statt ange‑; Seite 3, letzte Zeile: appressa statt appresoa; Seite 4, unter 9., zweite Zeile von oben: militaris statt militaire. Rathbunia (Gattung) Ordnungsziffer: C III c statt C VIII c. Rhipsalis (Gattung) Ordnungsziffer: C II e statt C IV e. Setiechinopsis (Gattung) Seite 3, zweitletzte Zeile: w e g e n weglassen. Thelocactus hexaedrophorus: Seite 1, 1. Zeile: Hexaedrophorus statt Hexaedrophori; Seite 5, 9. Zeile: Nektarium statt Nektarkammer. T. horripilus: Seite 1, Literatur: 1. Zeile: Cact. statt Coct.; nach 1838, ergänze S. 7; statt 7; 2. Zeile: hort. statt hor.; Seite 6, 2. Absatz, 2. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflorae. Auf Seite 1 ergänze: Diagnose, nach Lemaire l. c.: „Fere columnaris, apice simplex, aut aliquando bi vel triceps, (amplius‑ne in patria?) virens. Ver‑ tice umbilicato, valde lanato; axillis nudis; areolis ovalibus, lana alba abundanti sed fere statim deci‑ dua instructis, supraque aculeorum fasciculos, sicut in echinocactis quibusdam, elongatis; mammillis late ovatis, verticaliter compressiusculis, basi rhomboedris; aculeis quatuordecim vel quindecim longissimis, rigidissimis, pungentibus intertextim confertis, radiantibus, rectissimis, raro aut vix subrecurvulis, sub‑ aequalibus, quatuordecim aut sexdecim lineas longis; uno centrali, longiore, paulo robustiore; griseo‑al‑ bidis et in iuventute fuscescentibus, apice nigricantibus; ad imam plantam mammis sese oblitterantibus, demumque deciduis. Pauciora huius distinctissimae plantae specimina advecta fuere a Dom. Desch., quorum pleraque nunc emortua. Flores adhuc ignoti; altitudo plantae quatuor et plus pollices, duos tresve in diametrum crassa. Hanc inter Mammillarias ob tuberculos in veras mammas elongatos dubitans collocavi.“ T. lophothele: Seite 1, 1. Zeile: Hexaedrophorus statt Hexaedrophori. T. saueri: Seite 1, 1. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflori. T. viereckii: Seite 1, 1. Zeile und letzte Seite, 8. Zeile: Nudiflorus statt Nudiflorae.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Franckh‘sche Verlagshandlung, W. Keller & Co., 7 Stuttgart 1, Pfizerstr. 5‑7
An die Bezieher von Die Kakteen Herausgegeben von H. Krainz
Stuttgart und Zürich, im Juli 1975
Vor rund 19 Jahren, im Frühjahr 1956, erschien die erste Lieferung dieser international anerkannten Gesamtdarstellung der eingeführten Kakteenarten und ‑gattungen mit Anzucht‑ und Pflegeanweisung. Sie kostete damals DM 4,80 im Abonnement. Heute liegt die 62. Lieferung vor Ihnen, die im Abonnement DM 9,— kostet. Sie sehen, der Verlag hat sich bemüht, den Bezugspreis bei gleichbleibendem Umfang, glei cher Ausstattung und erwähnenswert hoher Qualität so niedrig wie möglich zu halten, und wir glauben, daß uns das gelungen ist. Auch waren der Herausgeber und seine Mitarbeiter im Laufe dieser Jahre stets und mit Erfolg bemüht, Ihnen Neues, Interessantes und Wissenswer tes aus der Welt der Kakteen zu bieten. Der geschäftliche Erfolg dieses Sammelwerkes blieb dennoch in Grenzen und ließ sich trotz intensivster Bemühungen nicht verbessern. Die Kostensteigerungen, insbesondere die enormen Papierpreiserhöhungen, hätten es notwendig gemacht, den Bezugspreis empfindlich zu erhöhen. Viele treue Bezieher hätten da nicht mitgemacht. So bleibt nur, das Erscheinen des Werkes einzustellen. Wir haben uns nach reiflicher Überlegung für diese Lösung entschieden und teilen Ihnen auf diesem Weg mit, daß “Die Kakteen” mit der nächsten Lieferung (Lieferung 63 vom 1. X. 1975) ihr Erscheinen einstellen. Dieser Entschluß, der Herausgeber, Mitarbeitern und Verlag nicht leichtfiel, ist endgültig und wir bitten ihn zu respektieren. Allen Beziehern von “Die Kakteen”, die uns mehr oder weniger lang auf dem Weg durch 19 Jahre als treue Abonnenten begleitet haben, sagen wir auf diesem Weg unseren besten Dank.
Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart (als Verlag) Hans Krainz, Zürich mit Mitarbeitern (als Herausgeber)
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Provisorium einer Neugliederung der Tribus Trichocereae (C V ) Anhang zum System 1961 (F . B u x b a u m )
Subtribus C. V. a. Trichocereinae Trichocereus incl. Helianthocereus incl. Leucostele Echinopsis incl. Pseudolobivia Acanthocalycium Soehrensia Weberbauerocereus incl. Floresia Haageocereus incl. Binghamia (Syn.) incl. Neobinghamia (Hybr.) incl. Peruvocereus Zehntnerella Espostoa incl. Pseudoespostoa incl. Facheiroa U.‑G. incl. Vatricania incl. Thrixanthocereus Austrocephalocereus incl. U.‑G. Espostoopsis
Subtribus C. V. b. Borzicactinae Loxanthocereus incl. Hildewintera U.‑G. incl. Anhaloniopsis U.‑G. incl. Akersia incl. Maritimocereus Borzicactus incl. Bolivicereus incl. Clistanthocereus Oreocereus incl. Arequipa Morawetzia Matucana incl. Seticereus incl. Submatucana Oroya
Denmoza Cleistocactus incl. Cephalocleistocactus Micranthocereus Arrojadoa
Subtribus C. V. c. Rebutiinae Lobivia incl. Acantholobivia Hymenorebutia Rebutia incl. Aylostera, Cylindrorebutia, Digitorebutia, Mediolobivia, Pygmaeolobivia Chamaecereus Mila. Subtribus C. V. d. Leocereinae Leocereus Arthrocereus incl. Pygmaeocereus Setiechinopsis.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
CV
Mila caespitosa Britton et Rose. — Beschreibung in Lieferung Nr. 12 vom 1. XII. 1959; Tribus C V, Subtribus c (C V c). Photo: W. Cullmann.
C V
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Provisorium einer Neugliederung der Tribus Notocacteae (C VI) Anhang zum System 1961 ( F. B u x b a u m )
Subtribus C. VI. a. Corryocactinae Corryocactus incl. Erdisia Austrocactus Pyrrhocactus sens. stricto Eriosyce incl. Rodentiophila ? Eulychnia Subtribus C. VI. b. Neoporteriinae Neoporteria incl. Chilenia incl. Neochilenia incl. Chileorebutia incl. Horridocactus incl. Nichelia incl. Reicheocactus Islaya Copiapoa incl. Pilocopiapoa
Subtribus C. VI. c. Notocactinae Notocactus incl. Brasilicactus incl. Eriocactus incl. Malacocarpus Parodia Blossfeldia Frailea Uebelmannia Astrophytum Subtribus C. VI. d. Gymnocalyciinae Gymnocalycium incl. Brachycalycium Neowerdermannia Weingartia Sulcorebutia (Voraussichtlich zu Weingartia) Subtribus C. VI. e. Melocactinae Melocactus Discocactus
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
C VI
Pereskia aculeata Miller. — Beschreibung in Lieferung Nr. 40/41 vom 1. III. 69; Subfam. A. — Photo: H. Krainz.
C VI
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Morphologie der Kakteen (F. Buxbaum)
I. Sproß und Wurzel 1. Der Dicotylensproß Um den Bauplan der Kakteen zu verstehen, muß er — da die Kakteen zu den zweikeim blättrigen (dicotylen) Blütenpflanzen gehören — zum grundtypischen Aufbau einer dicotylen Pflanze in Beziehung gebracht werden, wobei es zweckmäßig erscheint, beim grundtypischen Bauplan des Keimlings zu beginnen. Der sogenannte Dicotylenhabitus ist ja in der Gattung Pereskia — bis auf das Auftreten der Areolen — unverändert gegeben. Keimling Solange der dicotyle Keimling noch im Samen ruht, kann man an ihm einen W u r z e l p o l und einen S p r o ß p o l unterscheiden; letzterer trägt die beiden K e i m b l ä t t e r (Cotyle donen). Nach der Keimung bildet der Wurzelpol eine K e i m w u r z e l (Radicula) aus, zwi schen den Keimblättern erkennt man nun den jungen S p r o ß s c h e i t e l (Plumula). Der zwischen der Keimwurzel und den Keimblättern liegende (Stengel‑)Teil heißt H y p o k o t y l , das nach Heranwachsen des Sproßscheitels unterste Stengelglied zwischen den Keimblättern und den untersten Stengelblättern ist das E p i k o t y l . Das Hypokotyl spielt gemeinsam mit der Primärwurzel eine Rolle bei der Bildung des W u r z e l s t u h l e s oder W u r z e l h a l s e s oder bei Entstehung einer Rübenwurzel. Zwischen Wurzel und Sproß bestehen einige grundsätzliche Verschiedenheiten. 1. Die W u r z e l enthält ein zentrales Gefäßbündel, bei dem (ursprünglich, vor allf. Dicken wachstum) G e f ä ß t e i l u n d S i e b r ö h r e n t e i l radial angeordnet abwechseln. Der S p r o ß besitzt einen peripher unter der R i n d e gelegenen R i n g ± zahlreicher Ge fäßbündel, deren jedes a u ß e n S i e b t e i l , i n n e n G e f ä ß t e i l enthält. Der Gefäß bündelring umschließt das M a r k . 2. V e r z w e i g u n g e n der W u r z e l entstehen aus dem zentralen Gefäßbündel, also in der Tiefe. Verzweigungen des S p r o s s e s oberflächlich. Wo sie scheinbar aus der Tiefe vorbrechen, (Rhipsalis, Gymnocalycium u. a.), handelt es sich um eine nachträgliche Umwallung des seit lichen Vegetationspunktes durch Rindengewebe. 3. Der S p r o ß trägt immer B l a t t o r g a n e , deren Ursprungspunkt wir K n o t e n (Nodi en) nennen und in deren A c h s e l n seitliche Vegetationspunkte liegen, die zur Verzweigung führen (können). Zwischen den Knoten liegen die I n t e r n o d i e n . Die W u r z e l trägt keine Blattorgane; ihre Verzweigung ist daher nicht an sichtlich vor bestimmte Punkte gebunden. Wohl aber können auch an Wurzeln sekundär Sproßvegetations punkte entstehen, die zur Ausbildung von W u r z e l s c h ö ß l i n g e n führen. Die B l a t t o r g a n e bestehen aus
U n t e r b l a t t B l a t t g r u n d (u. U. mit Blattscheide) — (Nebenblätter) und O b e r b l a t t (Blattstiel) — (Blattspreite).
Eingeklammerte Teile können fehlen; z. B. auch die Blattspreite bei Schuppenblättern, die daher nur aus dem Unterblatt bestehen. Das Unterblatt spielt eine wesentliche Rolle im Bauplan der Kakteen. D i e B l ä t t e r besitzen normal eine Oberseite und eine Unterseite, sind also „ d o r s i v e n t r a l “ gebaut, wobei die O b e r s e i t e auch V e n t r a l s e i t e oder a d a x i a l e Seite, die U n t e r s e i t e aber die d o r s a l e oder a b a x i a l e Seite genannt wird.*) *) Z. B.: Klettert man auf einen Baum, so ist der Bauch (venter) zum Baum (adaxial), der Rücken (dorsus) vom Baum (abaxial) gelegen. So liegt auch das Blatt vor der Entfaltung!
Morphologie (1)
In das Blatt treten normal 3 Gefäßbündel ein: ein mittleres auf der Rückseite (D o r s a l m e d i a n u s ) und zwei seitliche (l a t e r a l e ). Wird daher die Blattoberseite unterdrückt, was bei stielrunden Blattstielen nur im Stiel, bei stielrunden, schildförmigen oder tütenf örmigen Blättern (peltate Blätter) auch in der Spreite der Fall ist, so treten die lateralen Gefäßbündel gegenüber dem Dorsalmedianus zu einem V e n t r a l m e d i a n u s zusammen. Diese Einzel heiten scheinen unwichtig, sind jedoch zum Verstehen des Blütenbaues der Kakteen unent behrlich. Die V e g e t a t i o n s p u n k t e in den Blattachseln (Augen) kommen bei anderen Dicotylen nicht immer zur Entwicklung; sie können als „Schlafende Augen“ aber viel später doch zum Austreiben kommen, z. B. nach Rückschnitt der Äste. Durch sekundäre Verschiebung können sie aus der Blattachsel des T r a g b l a t t e s entweder auf den Hauptsproß (Abstammungs achse) oder auf das Unterblatt des Tragblattes verschoben werden. Überdies können sie durch „seriale Spaltung“ in zwei bis mehr Vegetationspunkte geteilt werden, wobei sie sich zunächst in einer Richtung strecken und dann in zwei Vegetationspunkte zerfallen. Auch dieser Vorgang ist überaus wichtig zum Verständnis des Kakteensprosses. Der A x i l l a r s p r o ß (Seitensproß) beginnt mit 2 seitlichen V o r b l ä t t e r n . Bei Pereskia aculeata sind diese zu kräftigen Kletterdornen umgewandelt, bei höheren Kakteen meist sehr reduziert. Auf die Vorblätter folgen gewöhnlich noch mehrere N i e d e r b l ä t t e r , häufig als K n o s p e n s c h u p p e n ausgebildet. Es sei noch darauf hingewiesen, daß man nach Art der Entwicklung L a n g t r i e b e mit mehr oder weniger unbeschränktem, und K u r z t r i e b e mit beschränktem Längenwachstum unterscheidet. Durch diese Gliederung des grundtypischen Bauplanes des dicotylen Sproßsystems ist nicht nur die Grundlage zum Verständnis des so vielgestaltigen Kakteenkörpers gegeben, es sind damit auch jene Fachausdrücke erläutert, die für die weitere morphologische Bearbeitung un entbehrlich sind.
2. Der Kakteensproß Die Primitivform: Pereskia Die Gattung Pereskia gleicht im Habitus noch vollkommen anderen dicotylen Holzgewäch sen und bildet niedere Bäume, Sträucher oder Klettersträucher mit reicher Verzweigung und normaler Belaubung. Sukkulent sind nur die Blätter. Der Unterschied gegenüber anderen Dicotylen liegt im Voraneilen der Entwicklung aller Axillarsprosse, die nun zur A r e o l e werden. Bei P. aculeata, die der primitivsten Untergattung Eupereskia angehört und ein Klet terstrauch ist, entwickelt die Axillarknospe zunächst nur die zwei Vorblätter in Gestalt von hakenförmigen Kletterdornen und Wollfilz. Erst etwas später entstehen weitere, nadelf örmige Dornen („Stacheln“). Wurde der Trieb aber geköpft, so wächst der Axillarsproß aus und trägt nun schuppenförmige Niederblätter und dann Laubblätter, die genau die Stellung einnehmen, wie sonst die Stacheln. Die Stachelbildung unterbleibt dann. Schon damit ist der Beweis er bracht, daß die Stacheln (korrekt müßten sie „Dornen“ genannt werden!) umgeformte Blatt organe sind, was noch durch die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Leinfell ner und besonders Boke erhärtet wurde. Bei Pereskia sacharosa entsteht im 2. Jahr aus der Mitte der Areole ein Kurztrieb mit 1 bis 2 Blättern, so daß der Eindruck entsteht, als ob auch alte Sprosse noch Blätter hervorbringen könnten. Die Blätter Nur die Gattung Pereskia sowie unter den Opuntioideae Quiabentia und Pereskiopsis haben noch normale breite Blätter, die sich aus kleinem Blattgrund ohne eigentlichem Blattstiel ver breitern. Die zwergige Hochgebirgsgattung Maihuenia unter den Pereskioideae und alle an deren Opuntioideen haben bereits eine reduzierte mehr oder weniger stielrunde Spreite, die zwar bei einigen Arten, z. B. Cylindropuntia subulata, sehr ansehnlich sein kann, jedoch in der Regel bald abfällt.
Morphologie (2)
Bei der Entwicklung eines Opuntienblattes bildet sich am Vegetationskegel des Sprosses zu nächst ein kleiner Höcker, das B l a t t p r i m o r d i u m (Blattanlage). Dieses verlängert sich und schnürt sich etwas oberhalb der Basis ein. Diese Einschnürung wird später zur Grenze zwischen Unterblatt und Oberblatt. Schon in diesem Stadium bildet sich auf der Oberseite des Basalteiles ein neuer Vegetationskegel, die Anlage der Areole, die jetzt schon die ersten Dornanlagen hervorbringt. Während dieser Basalteil bei Pereskia in der Entwicklung gegenüber der Spreite zurückbleibt, ist er bei Cylindropuntia bereits so weit gefördert, daß das Unterblatt schon sehr auffällig wird und schließlich zu einem größeren oder kleineren Höcker, dem P o d a r i u m wird. Da aber die Größenzunahme des Podariums erst erfolgt, nachdem bereits die Areolenanlage ausge bildet ist, wird sie mit dem Podarium emporgehoben und liegt nun im erwachsenen Zustand mehr oder weniger auf der Spitze des Podariums, dicht hinter der Blattspreite bzw. nach deren Abfallen dicht über der Abbruchsnarbe. Bei den Cereoideen bleibt — mit ganz wenigen Ausnahmen — die Spreite der Blattorgane des Sprosses (im Gegensatze zu jenen der Blüte) in so frühem Entwicklungsstadium in der Entwicklung stehen, daß sie am ausgewachsenen Organ nicht mehr wahrnehmbar ist. Dafür wird das Wachstum des Unterblattes (Podariums) enorm gefördert und dieses wird so zur Warze, oder, wenn die Podarien dicht übereinander stehend in Längslinien zusammenflie ßen, zur Rippe. Die Areolen stehen nun natürlich auf der Rippe, also ebenfalls durch das Heranwachsen der Unterblätter auf diese emporgehoben. Mitunter kommt es aber dazu, daß um die Areole herum noch eine so starke Dickenzunahme des Podariumgewebes erfolgt, daß die Areole direkt umwallt wird („Versenkte Areolen“). Man kann die Entwicklung des Unter blattes und Reduktion der Spreite meist sehr schön an den Blattorganen der Blüte beobachten, deren oberste noch eine große Spreite und kleines Podarium besitzen, während die untersten meist relativ große Podarien, doch nur eine winzige schuppenförmige Spreite entwickeln.
Abb. 1
Abb. 2
Abb. 3
A b b . 1. Schematisierter Schnitt durch den Samen von Pereskia sacharosa (der primitivste Sa mentyp der Familie). WP = Wurzelpol, Hyp = Hypokotyl, SP = Sproßpol mit Cot = Cotyledo nen (Keimblättern), und Pl = Plumula (Sproßscheitel) des Embryo, Psp = Perisperm (Nährge webe), Hi = Hilum (Nabel), MiL = Micropylarloch (Austrittsloch der Keimwurzel bzw. Öff nung der Samenanlage), iT = innere, aT = äußere Testa (Samenschale). A b b . 2. Junger Sämling von Pachycereus pringlei. (Bezeichnung wie in Abb. 1.) A b b . 3. Schema eines Dicotylenblattes. OB = Oberblatt bestehend aus St = Blattstiel und Sp = Blattspreite, UB = Unterblatt, bestehend aus Bg = Blattgrund und Nb = Nebenblättern.
Morphologie (3)
a
b
c Abb. 4
d
e
f
A b b. 4 a—f. Vergleichsschemata des Sproßaufbaues von A. Typischer Dicotylensproß (Sachs’ sches Schema zu Goethe’s „Urpflanze“, dem Bautypus einer höheren Pflanze); B. Pereskia acu leata; C. Opuntia; D. Cereus (Säulenform mit Rippenbildung); E. Thelocactus (Echinocactoide Form mit Warzenbildung); F. Mammillarienstufe (Warzenform mit vollendeter Serialspaltung der Areole). Erläuterungen: Cot = Cotyledonen, Hyp = Hypokotyl, A = Axillarknospe (Auge) bzw. Areole. In B. ist noch fast normaler Dicotylenhabitus, doch sind die Axillarknospen bereits zu Areolen ausgewachsen, die (bei dieser Art) mit zwei kräftigen Vorblattdornen beginnen. In C. ist die Spreite sehr verkleinert und hinfällig, das Unterblatt zum Podarium ausgebildet, auf das die Areole verschoben ist. Sukkulenz hier noch stark vom Mark (innerhalb der Gefäßstränge) her vorgerufen. In D. ist die Spreite gänzlich unterdrückt, auch die Keimblätter sehr reduziert, die Podarien zu Rippen vereint. In E. erfolgt die Serialspaltung der Areole in Stachelbüschel und Blüten,‑ (bzw. Seitensproß‑) Vegetationspunkt (schwarz) sehr spät. Daher liegen beide noch nebeneinander auf der Warzenspitze. In F. erfolgt die Serialspaltung schon im Scheitel, vor dem Heranwachsen des Podariums zur Warze. Der Blütenvegetationspunkt wird daher nicht mit gehoben und bleibt in der Warzenachsel. Die Keimblätter sind hier schon auf unscheinbare Höcker reduziert.
Morphologie (4)
II. Die Areolen Die Axillarsproßnatur der Areolen und damit die Blattnatur der Dornen („Stacheln“) ist lange Zeit unerkannt geblieben, weil sie durch zwei Eigentümlichkeiten verschleiert wurde. Erstens durch die in Abb. 4 dargestellte Verlagerung aus der Blattachsel auf das Unterblatt (Podarium) und zweitens durch den einsymmetrischen Bau. Ein Axillarsproß ist normal vollkommen radiär symmetrisch gebaut, d. h. die Blattorgane sind gleichmäßig rings um den Sproßscheitel angeordnet. Dieser Bau konnte bei Areolen nur ganz ausnahmsweise (von Leinfellner an Areolen des Receptaculum von Selenicereus macdo naldiae) gefunden werden. In den typischen Kakteenareolen ist der abaxiale (untere) Teil ge fördert, so daß der Vegetationsscheitel auf den adaxialen (oberen) Rand der Areole verlagert wird, während die dornentragende Areole dem abaxialen Teil des Axillarsprosses entspricht und sich daher von unten nach oben entwickelt. Wenn überhaupt Dornen an der adaxialen Seite des Vegetationskegels gebildet werden, so sind diese stark reduziert, z. B. als Glochiden ausgebildet. Die bei Pereskia aculeata als hakenförmige Kletterdornen ausgebildeten Vorblätter des Axillarsprosses (der Areole) werden in den meisten Fällen reduziert, können aber an jun gen Areolen oft noch als feine Haardornen gefunden werden. Entsprechend der exzentrischen Entwicklung der Areole erfolgt die Bildung der Dornen normalerweise in Richtung von unten nach oben, wobei häufig die anfangs noch kreisrunde Areole allmählich länglich wird, wodurch z. B. auch die pectinate (kammförmige) Anord nung der Dornen zustande kommt. Während in höheren Entwicklungsstufen der Cereoideae die Dornenbildung begrenzt ist, d. h. nach einer bestimmten Zahl von Dornen keine weiteren mehr entstehen, kann die Areole primitiverer Formen jahrelang tätig bleiben und fortlaufend neue Dornen hervorbringen, sofern nicht die Bildung eines Seitensprosses oder einer Blüte den Vegetationskegel weiterwachsen läßt und die Dornenbildung beendet. Diese fortschrei tende Entwicklung von unten nach oben kann dadurch verschleiert werden, daß die später angelegten Dornen den früheren im Wachstum voraneilen. Dieser einsymmetrische Bau der Areole muß als erster Schritt zur „serialen Spaltung“ des Axillarsprosses gedeutet werden. Unter „Serialer Spaltung“ versteht man die Erscheinung, daß durch Teilung des Sproßscheitels einer Axillarknospenanlage zwei bis mehrere Axillarsprosse entstehen. Diese können beiderseits des ursprünglichen Scheitels seitlich (lateral) oder über ihm (adaxial = aufsteigend) oder zwischen ihm und dem Tragblatt (abaxial = absteigend) ge bildet werden. Die Kakteenareole neigt zum aufsteigenden Typus.
Abb. 5. Diagramm einer blühfähigen Areole von Leuchtenbergia principis, als Beispiel einer exzen trischen Areole. Entwicklungsreihe der Dornen (Pa pierstacheln) durch Numerierung angezeigt. Sämlinge entwickeln nur die Dornen 1,2,2’ und 3. Ältere, doch noch nicht blühfähige Areolen die Dornen bis zur strichlierten Linie. Sp = Spreitenrudiment des Trag blattes (d. h. der Warze). V = Vegetationsspitze, die zur Blüte auswächst. Die Dornen 8 und 8’ sind kurze Pfriemenstacheln.
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Abb. 6. Schematisierter Längsschnitt durch den Vegetations scheitel von Coryphantha, zur Darstellung der Serialspaltung des Areolen-Vegetationspunktes. S = Sproßscheitel, W1 ältere, W2 jüngste Warzenanlage. B = Spreitenrudimente. V = der noch unge teilte Areolen‑Vegetationspunkt von W2. An W1: Va = äußerer Teil Stachelbüschel), F = Furchenanlage. Vi = innerer Teil (Axillenanla ge des Vegetationsscheitels der ursprünglich ungeteilten (V) Areo lenanlage. (Nach Ganong.)
Morphologie (5)
Dies kommt darin zum Ausdruck, daß bei hoch abgeleiteten Cereoideae der Scheitel des Axillarsprosses so verlagert wird, daß zwischen dem Dornen tragenden Teil und dem zu einem Seitenproß oder einer Blüte auswachsenden Teil eine Furche entsteht, die sich oberseits längs der Warze (= Podarium!) erstreckt („Coryphantha‑Stufe“) und schließlich die Serialspaltung schon in einem so frühen Stadium der jungen Anlage vollendet wird, daß ein zur Areole aus wachsender abaxialer (äußerer) und ein blütentragender adaxialer (innerer) Teil, die Axille, von vornherein getrennt werden, also keine Verbindungsfurche mehr bestehen bleibt ( Mammilla ria‑Stufe). Daß es sich hier nur um graduelle Verschiedenheiten handelt, erkennt man daran, daß in manchen Gattungen (z. B. Pelecyphora) die Blüten aus dem oberen Rand der Areole, aus einer Furche oder aus der Axille entstehen können und ferner daran, daß die eigenartigen Drüsendornen der Coryphantha Sect. Glanduligerae an jungen Pflanzen über dem Stachelbü schel an der Warzenspitze, bei alten (blühfähigen) in der Axille stehen. Dasselbe gilt von den zahlreichen Seitensprossen der Escobaria (Pseudocoryphantha) vivipara. Fälschlich als „Furchen“ bezeichnete Einfaltungen an der Oberseite eines Podariums können aber auch dadurch zustande kommen, daß durch das sekundäre Wachstum des Podariumgewe bes die Areole und evtl. die Podariumoberseite umwallt wird, also gewissermaßen eine Quetschfalte entsteht (z. B. Gymnocalycium saglionis). Diese Erscheinung hat also nichts mit der Furchenbildung durch Serialspaltung zu tun. Dieser verwandt (im morphologischen Sinne, also „homolog“) ist aber die Verlängerung der Areole bis an die nächst folgende, wie sie bei Echinocactus ingens und Verwandten sowie bei verschiedenen Pachycereidineae (z. B. Stenocereus marginatus) vorkommt. (Abb. 7).
Abb. 7. Scheitel eines jungen Echinocactus ingens, die zusammenfließenden Areolen zeigend.
Abb. 8. Areole eines jüngeren Hamato cactus setispinus. C der vorstehende ha kenförmige Mittelstachel. C´ die 3 nach oben gerichteten und in die Ebene der Randstacheln verlegten weiteren Mittel stacheln. D = Drüsendorn.
Die „Stacheln“ der Kakteen sind morphologisch richtig ausgedrückt Dornen, d. h. Organe, an denen außer den Hautgeweben auch tiefere Gewebsteile beteiligt sind. Da sie umgewan delte Blattorgane sind, sind sie als Blattdornen zu bezeichnen. Als solche haben sie ein be schränktes Spitzenwachstum und verlängern sich durch eine Wachstumszone an ihrer Basis, während die Gewebe der Spitze gewöhnlich bereits in ein verhärtetes Dauergewebe überge gangen sind. Junge Dornen brechen daher leicht an der noch weichen basalen Wachstumszone ab. Bei Verhärtung und Übergang in Dauergewebe vermindert sich auch der Wassergehalt des Gewebes, weshalb der ausgereifte Dorn dünner ist als der noch frische und besonders an jun gen Dornen die Basis oft verdickt erscheint. In einigen Fällen verhärtet die Spitze nicht vollkommen und das Längenwachstum bleibt beschränkt. Solche Dornen bleiben mehr oder weniger saftig und scheiden einen Nektar aus (Nektardornen: Hamatocactus, Ferocactus, Opuntia, Coryphantha). Abb. 8. Diese an sich auffälli
Morphologie (6)
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ge Erscheinung mag damit in Zusammenhang stehen, daß bei vielen Kakteen (Hylocereidineae) extranuptiale Nektardrüsen an den Spreitenrudimenten auftreten. Eine besonders eigenarti ge Form von Nektardornen findet sich bei den Gattungen Epithelantha und Encephalocarpus. (Abb. 9). Bei diesen sind an jungen Areolen die beiden obersten Stacheln besonders lang und scheiden an der Spitze ein wasserlösliches Sekret aus, das an der Dornenspitze bleibt und den Dorn „keulenförmig“ erscheinen läßt. Später wird die Spitze bald verstoßen, so daß ältere Areolen keine „keulenförmigen Dornen“ mehr haben.
Abb. 9
Abb. 10c
Abb. 10a
Abb. 10d
Abb. 10b
Abb. 10e
Abb. 9. Areole aus der Scheitelregion von Encephalocarpus strobiliformis mit drei noch secernierenden Drüsendornen des Epithelantha ‑ Typus. Abb. 10. Stacheltypen. a) Areole von Cumarinia odorata mit 3 Hakenstacheln und nadelförmigen (acicularen) Stacheln. Über der Areole eine Furche erkennbar (Coryphantha-Stufe). b) Areole von Mammilloydia candida. Innere Dornen nadelförmig, die äußersten Reihen Borstenstacheln. c) Areole einer Neolloydia‑Art mit kammförmiger (pectinater) Anordnung der Dornen. Nadelstacheln mit verdickter Basis. d) Areole von Opuntia (Tephrocactus) papyracantha mit Papierstacheln und dazwischen Glochidenbüscheln. e) Areole von Ferocactus latispinus mit Pfriemenstacheln und einem Zungenstachel.
Die Gestalt der Dornen ist überaus vielseitig. Fig. 10 gibt eine Übersicht über die wichtig sten Typen. Besondere Beachtung verdienen die „Hakenstacheln“, zumeist dem nadelförmi gen Typus angehörend, bei denen aber in der ersten Entwicklung durch eine noch ungeklärte Hemmungserscheinung die Spitze angelhakenförmig zurückgebogen wird, während die spä tere (basale) Entwicklung ungehemmt erfolgt und der Stachel im weiteren gerade bleibt. Oft haben eng verwandte „Arten“, richtiger Varietäten derselben Art, Hakenstacheln bzw. nadel förmige Stacheln (verschiedene Mammillarienpaare) oder es treten in ein und derselben, sonst geradestacheligen Gattung an den höchst abgeleiteten Arten Hakenstacheln auf (Dolichothele surculosa). Von der nadelförmigen Gestalt führt weitere Reduktion zu Borsten‑ und schließlich zu Haarstacheln, die zunächst mehrzellenreihig sind, aber in weitester Reduktion zu einzellreihi gen, langen krausen Haaren vereinfacht werden können. Zwischen Dornen („Stacheln“), Bor sten und Haarbildungen besteht also kein Wesensunterschied.
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Morphologie (7)
Im Gegensatz hierzu ist die Areolenwolle eine Bildung der Oberhautzellen und besteht aus echten Trichomen. Eine besondere Dornenform sind weiteres die „Glochiden“, die ausschließlich in der Unter familie Opuntioideae vorkommen. Bei diesen meist sehr feinen dichtstehenden Dornen bleibt der Basaltteil weich und sehr abbrüchig, während die Epidermis der verhärteten Teile wider hakig abschülfert. Die in die Haut eingedrungene Glochide sitzt darum sehr fest. (Vorsicht beim Umgang mit Opuntien!). Da auch die starken Dornen der Opuntioideae eine ähnliche Oberfläche haben und ebenfalls sehr fest in der Haut stecken bleiben, besteht hier kein prin zipieller Unterschied. Manche der cylindrischen Opuntien besitzen Dornen, die von einer Hälse umgeben sind. Der Ursprung der Hälse ist noch umstritten. („Hosenstacheln“). Länge und Stärke der Dornen variieren auch innerhalb einer Art, von Individuum zu Indivi duum, aber weiter auch auf ein und demselben Individuum infolge Änderung der Außenbedin gungen, außerordentlich. Ebenso aber auch die Zahl der Dornen einer Areole. (Bei Copiapoa cinerea z. B. von 6 — und mehr — bis 1. (P. C. Hutchison berichtet [mündliche Mitteilung], daß auf einem Quadratmeter nicht zwei gleiche Individuen gefunden werden können). Auf diese Weise sind zahlreiche „neue Arten“ aufgestellt worden (unter Verschwindenlassen der Übergangsformen), die nicht einmal als Varietäten anerkannt werden können. Hingegen ist die Anordnung der Dornen in der Areole (das „Areolendiagramm“) weitgehend konstant und erlaubt oft Schlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge.
Die Rippenbildungen Wie in den Schemazeichnungen (Abb. 4) deutlich gemacht wurde, sind die „Podarien“ der Cactaceae Unterblätter, deren Spreitenregion in den meisten Fällen bis zum totalen Schwund reduziert sind. In einigen Fällen können allerdings auch an hochabgeleiteten Arten regelmä ßig oder ausnahmsweise auch an ausgewachsenen Podarien kleine Blattspitzchen beobachtet werden. Die Rippenzahl ist daher ein Ausdruck der Blattstellungsverhältnisse, d. h. der „Di vergenzzahl“. An jungen Keimpflanzen ist die Blattstellung (= Stellung der Podarien) noch nicht aus geprägt. Daher zeigen diese zunächst noch nicht zusammenfließende, also freistehende Poda rien, d. h. Warzen. Bei Arten mit niedriger Divergenzzahl (Zahl der Geradzeilen) beginnen frühzeitig die Keimlingspodarien zusammenzufließen und so Rippen zu bilden. Dieser Vor gang kann auch an jungen Seitenprossen, z. B. bei Cereus sehr gut beobachtet werden. Jung pflanzen haben meist noch eine geringere Rippenzahl. Diese kann (besonders bei höher ab geleiteten Gattungen bzw. Arten) bei Erstarkung durch spätere Vergrößerung der Divergenz zahl, also durch Einschub weiterer Rippen vergrößert werden. Andererseits können ungünstige Ernährungsbedingungen und Lichtverhältnisse auch zu einer nachträglichen Verminderung der Rippenzahl führen, indem einzelne Rippen einfach ausklingen. In seltenen Abnormitäten erfährt die Divergenzzahl eine geringe Verschiebung. Dadurch kommen die zu einer Geradzeile gehörigen Podarien nicht mehr senkrecht über einander zu stehen und verschmelzen in Schraublinien („Schraubenkaktus“, Abb. 11). Relativ häufig, be sonders bei Arten der Gattung Cereus tritt aber eine totale Störung der Divergenz auf, die zu einem ganz unregelmäßigen monströsen Wuchs führt. (Felsenkaktus, forma monstrosa). In der Tribus Hylocereidineae sehen wir zwei gegensätzliche Tendenzen oft nebeneinander in eng verwandten Arten oder Gattungen verwirklicht. Die ursprünglichen Arten haben 4—5 bis mehrrippige Äste. Bei höher abgeleiteten Formen kam es zu einer Abflachung der Rippen, teils durch seitliche Verschmelzung benachbarter Podarien, teils auch durch verminderte Suk kulenz kommen, die, bei meist geringer Divergenzzahl, zu vollkommen stielrunden Trieben führt (Weberocereus‑Arten, Rhipsalis‑Arten). Im Gegensatz zu dieser Tendenz kann aber die Entwicklung auch zu einer flügelartigen Verbreiterung der Rippen und dann durch Übergang in die 1/2‑Stellung (zweizeilige Anordnung) zu Flachsprossen führen. (Phyllokakteen. Blatt kakteen). Keimpflanzen zeigen in beiden Fällen noch den ursprünglichen „cereoiden“ Wuchs, d. h. deutlich entwickelte Rippen, allerdings in geringer Zahl. Erst die, späteren Sprosse ent wickeln die abgeleitete für die betr. Art charakteristische Wuchsform.
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Abb. 11. Schraubenkaktus‑Form (Forma tortuosa) von Astrophytum ornatum. (Gärtnerei Flores, Santa Cruz Calif.).
Abb. 12. Langtrieb mit phyllodienartigen (Flachtrieb‑) Seitensprossen von Epiphyllum oxypetalum. Botanical Garden of the University of California Nr. 53.109.
Beide Entwicklungstendenzen können auch kombiniert auftreten, indem die jungen Sprosse sich zunächst als stielrunde Zweige mit geringster Sukkulenz entwickeln, und dann erst unter Einschränkung der Rippenzahl in Flachsprosse übergehen. Oder es entwickeln sich oft sehr lange (bei Epiphyllum cartagense viele Meter lang und wurzelkletternd) Langtriebe, von denen seitlich kürzere Flachsprosse ausgehen. (Abb. 12). Häufig zeigt sich in der Sproßentwicklung eine deutliche Periodizität. Am bekanntesten ist sie bei Opuntia, deren Äste aus runden oder abgeplatteten Gliedern aufgebaut sind, deren Größe weitgehend konstant ist. Auch einige Säulenformen sind deutlich in Zuwachseinheiten gegliedert, z. B. Dendrocereus und Jasminocereus. Eine besonders auffällige Gliederung zeigen gewissen Hylocereidineae aus der Sub‑Tribus der Rhipsalidinae und zwar sowohl an rundsprossigen (z. B. Hariota) als auch flachsprossigen
Abb. 13. „Rebutia-Typus“ der Entstehung von gehöcker ten Rippen mit Querfurchen bei Rebutia (Digitorebutia) spec. Die Podarien sind oberhalb und unterhalb der Areole ziemlich gleich stark entwickelt. Geradzeilen noch deut lich. Abb. 14. „Lobivia-Typus“ der Entstehung von gehöckerten Rippen bei Lobivia hermanniana. Nur der unter der Areole liegende Teil der Podarien ist gefördert und bildet daher große Beilhöcker, die infolge leichter Verschiebung der Diver genz schräg verlaufende Querfurchen zeigen.
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(Zygocactus, gewisse Rhipsalis) Arten. Diese gegliederten Rhipsalidinae zeigen am Ende jeder Zuwachseinheit (jedes Gliedes) eine Anhäufung von Areolen, die meist zu einer (fälschlich als „endständig“ bezeichneten) Großareole zusammenschließen, aus der in der Regel Verzweigung und Blütenentwicklung erfolgt. Bei Hariota clavata sind sogar überhaupt alle Areolen zu dieser „Großareole“ am Ende des Sproßgliedes vereinigt. Die Entwicklung der Podarien kann bei der Rippenbildung verschiedene Gestaltung her vorbringen. Gerade Rippen kommen dadurch zustande, daß die Podarien sich gleichmäßig hoch entwickeln. Flachsprosse zeigen in diesem Falle einen glatten Rand (z. B. Epiphyllum ma cropterum). Ist der, die Areole tragende Teil des Podariums stärker erhöht, so sind die Rippen in verschiedener Weise gekerbt, bei relativ später Vereinigung der Podarien bleibt dann eine mehr oder weniger deutliche Querfurche bestehen. (Abb. 13). Häufig ist aber der unterhalb der Areole liegende Teil des Podariums stärker gefördert, was zu unter der Areole liegenden Höckern führt (Gymnocalycium, Neowerdermannia). Bei leichter Verschiebung in der Diver genz und großer Rippenzahl kommen dann beilförmige Höcker und eventuell Schrägfurchen zwischen ihnen zustande (Abb. 14. Lobivia‑Typus). Abb. 15. Sproß von Epiphyllum chrysocardi um. An der noch wachsenden Spitze erkennt man die Entwicklung der laubartigen Poda rien, im älteren Teil in den Achseln der Po darien, dicht an der Mittelachse, die Areolen (helle Punkte). Botanical Garden of the Uni versity of California, Berkeley Nr. 54.1242. Clonotypus der Species!)
Diese Förderung des abaxialen Teiles des Podariums kann bei Flachsprossen in verschiede nen Entwicklungsstufen der Hylocereidineae eine höchste Ausbildung erfahren. So bei Werck leocereus imitans, Cryptocereus anthonyanus, Epiphyllum anguliger und in höchster Vollendung bei Epiphyllum chrysocardium. (Abb. 15). Bei all diesen Arten ist der Flachsproß tief einge schnitten und trägt die Areolen in der Kerbe zwischen den Flachsproßlappen. Bei Epiphyllum chrysocardium aber reicht der Einschnitt bis an die Achse des Sprosses und die Lappen sind geradezu laubartig entwickelt. Die Areolen stehen hier also direkt an der Mittelachse und der Flachsproß sieht, wenn unverzweigt, verblüffend einem Farnwedel ähnlich.
Warzenbildung Zufolge des „Gesetzes der Verkürzung der vegetativen Phase“ (Buxbaum, F., Das Gesetz der Verkürzung der Vegetativen Phase in der Familie der Cactaceae. Österr. Bot. Zeitschr. 103, 1956, S. 353‑362), leiten viele Linien der Kakteen schließlich zu Formen über, in denen die
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Blühreife gewissermaßen schon im Sämlingshabitus, d. h. ohne Verschmelzung der Podarien zu Rippen eintritt, also auch an der blühreifen Pflanze nur Warzen auftreten. Verursacht wird diese Erscheinung dadurch, daß schon frühzeitig die Divergenzzahl so groß wird, daß keine Geradzeilen mehr zustande kommen. D. h. die Abstände von zwei in Geradzeile über einander stehender Podarien wird so groß, zugleich der seitliche Abstand zwischen zwei Geradzeilen so klein, daß sie nicht mehr verschmelzen können, weil der große Zwischenraum durch die Poda rien der benachbarten Geradzeilen überschritten wird. Zugleich werden die Podarien infolge der dichten Stellung gezwungen, sich mehr in die Höhe, als zur Warzenf orm zu entwickeln. Zunächst, bei noch kleineren Divergenzzahlen können leicht schräge übereinanderstehende Podarien noch einigermaßen verschmelzen, wodurch es zur Anordnung der Warzen in leicht schräg verlaufende Rippen kommt (z. B. manche Thelocactus‑Arten). Auch die Querfurchenbil dung kann gewissermaßen als Vorstufe betrachtet werden, da sie eine ger ingere Verschmelzung (spät einsetzende Verschmelzung) anzeigt. Bei höheren Divergenzz ahlen sind die Podarien aber genau so gestellt, wie die ebenfalls mit hohen Divergenzzahlen angeordneten Schuppen eines Koniferenzapfens. Die Geradzeilen sind durch die Zwischenschaltung der benachbarten Geradzeilen unterbrochen und die Stellung der Podarien kann nur mehr in gegensätzlich ver laufenden Schrägzeilen ausgedrückt werden. Eine Ausnahme bildet hier Echinofossulocactus bei dem die sehr schmal bleibenden Podarien sich dennoch trotz des großen Abstandes zu außerordentlich dünnen Rippen longitudinal ver längern. Infolge der hohen Divergenzzahlen sind diese Rippen aber sehr zahlreich und tragen nur sehr wenige Areolen in sehr großem Abstand. — Die nahe Verwandte Gattung Coloradoa hat breitere Podarien und daher Warzen.
III. Der Gesamthabitus Im Gesamthabitus tritt das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase am auffälligsten in Erscheinung, indem die Vereinfachung vom Wuchs einer typischen zweikeimblättrigen Holz pflanze (Laubbaum, Strauch, Kletterstrauch), der in der Gattung Pereskia verwirklicht ist, in Verringerung der Verzweigung, Verkürzung der Internodien und Übernahme eines Großteils der Assimilationstätigkeit durch den Sproß selbst zunächst zu rutenförmigem Wuchs mit geringer Sukkulenz, weiter unter Steigerung der Sukkulenz zur Säulenform der anfangs noch mehr oder weniger zahlreichen Äste und weiter, unter fortschreitender Einschränkung der Verzweigung, zur Kandelaberform und zur einfachen Säule führt. Die weitere Verkürzung der vegetativen Phase führt nun zur Bildung von Kurzsäulen und zur Kugelform, die schließlich zu Zwergformen überleitet. Die einzelnen Faktoren, die den Habitus bestimmen, sind, genau genommen, dieselben, wie bei allen Dicotylen, jedoch modifiziert durch die besonderen Charaktere des Kakteensprosses, insbesondere durch die Einschränkung der Verzweigung. Wir können folgende gestaltbestim mende Faktoren feststellen: 1. Längenwachstum des Primärsprosses 2. Longitudinale Symmetrie des Primärsprosses 3. Akrotonie, Mesotonie oder Basitonie der Verzweigung 4. Longitudinale Symmetrie der Äste und Periodizität der Sukkulenz 5. den Verzweigungswinkel und 6. Radiale oder bilaterale Symmetrie der Sprosse.
Zu diesen, in der Pflanze selbst bedingten Faktoren kommen noch als beeinflussende Außen faktoren die Lichtwirkung auf den Verzweigungswinkel und der Einfluß des Geotropismus. Starkes Längenwachstum des Primärstammes führt zur „cereoiden“ Wuchsform, d. h. je nach dem Verhältnis zum Dickenwachstum, zu rutenförmigen oder säulenförmigen Sprossen. Im Zuge der Verkürzung der vegetativen Phase bleibt jedoch bei höher abgeleiteten Formen das Längen-wachstum im Verhältnis zum, primären Dickenwachstum gering. Die Folge sind Kurzsäulen (Abb. 16). Zunächst bleibt diese Wuchsform kugelförmig, indem die Zunahme der
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Morphologie (11)
Abb. 17. Schema für den Wuchs kurzsäuliger Formen.
Abb. 16. Ferocactus acanthodes im Desert Botanical Gar den of Arizona, als Beispiel für kurzsäulige Wuchsform. (Photo Buxbaum)
Abb. 18. Beispiel für Kugelform: Echinocactus ingens im Desert. Botanical Garden of Arizona. Erst in sehr hohem Alter wird auch dieser kurzsäulig. (Photo Buxbaum)
Sukkulenz über das Längenwachstum überwiegt. Dann aber, nach Erreichen einer gewissen, maximalen Dicke, erfolgt ein sehr langsames Längenwachstum, das zu oft mächtigen Kurz säulen führt (Beispiel: Echinocactus grandis). Das Schema Abb. 17 zeigt diesen Wachstums vorgang. Bleibende Kugelform kommt dann zustande, wenn dem Längenwachstum ständig eine äquivalente Zunahme der Sukkulenz entspricht, (Abb. 18) oder, z. B. bei Mammillarien,
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Abb. 20. Schema des scheibenförmigen Wuchses. Ein ursprünglich scheitelnaher Punkt P1 wird durch den Zuwachs immer weiter ver legt P2, P3, bis er an die Unterseite gelangt (P4).
Abb. 19. Schema der Zuwachszone ZZ und der Schrumpfungszone SZ bei einer Mammillaria.
Abb. 21. Longitudinale Symmetrie: Gegliederter Flachsproß von Zygocactus.
Abb. 22. Longitudinale Symmetrie: Gegliederter Rundsproß von Hatiora salicornioides.
dadurch, daß dem Zuwachs in der Scheitelregion eine Schrumpfung in der Basalregion gleich läuft (Schema Abb. 19). Durch Lichtmangel zu lang gewordene Kakteen können durch diesen Vorgang sogar, natürlich erst wenn in guter Beleuchtung stehend, wieder kürzer werden. In einigen Fällen überwiegt die Zunahme des Durchmessers derart über das Längenwachstum, daß der Sproß sich schließlich scheibenförmig auf dem Boden ausbreitet (Schema Abb. 20). (Beispiele: Discocactus, Homalocephala). Die Longitudinale Symmetrie äußert sich bei den Kakteen häufig in einer ausgeprägten Per iodizität des primären Dickenwachstums (der Sukkulenz), wie besonders auffallend in der Gliederung der Opuntien, aber auch in periodischen Einschnürungen säulenförmiger Stämme und Äste (Jasminocereus, Cereus), sowie in der Gliederung der Rund‑ und Flachsprosse gewisser Rhipsaliden (Linea Zygocacti), z. B. bei Zygocactus und Hatiora. (Abb. 21, 22). Bei manchen Säulenformen ist sie durch einen auffallenden Wechsel in der Bereifung gekennzeichnet, die dadurch spitzbogenförmige Zeichnung des Stammes bewirkt, bei den pectinaten Echinocereen durch Wechsel in der Stachelfärbung („Regenbogenkaktus“) erkennbar.
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Morphologie (13)
Abb. 23. Wuchstypen dünntriebiger Kakteen mit mesotoner Verzweigung. a) Reiche Verzweigung und Stammbil dung’ Typus: Harrisia gracilis b) Verdickte Zweige bei verminderter Verzweigung, Typus: Harrisia nashii. c) Strauch mit überhängenden Ästen, Typus: Acanthocereus. d) Kriechender bis aufsteigender Strauch, Typus: Eriocereus adscendens.
Abb. 24. Schema der Kronen‑ und Kandelaberbildung hochsukkulenter Arten bei Acrotonie (a, b) bezw. Mesotonie (c, d). a) Starke acrotone Verzweigung bei gegliederten Ästen und geringer mechanischer Festigkeit, Typus: Dendrocereus nudiflorus. b) Baum mit determiniertem Längenwachstum des Hauptstammes und geringer acrotoner Verzweigung, Typus: Browningia candelaris. c) Reiche mesotonische Verzweigung mit starken Ästen, Typus: Escontria chiotilla. d) Übergang von mesotonischem Hauptstamm zu Basitonie der Äste, dadurch hohe Säulenkrone auf einem Stamm, Typus: Lemaireocereus weberi. e) Sehr geringe mesotonische Verzweigung bei hoher Sukkulenz, Kandelaberform, Typus: Carnegiea gigantea.
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Abb. 25. Schema der Entwicklung von niederliegenden hochsukkulenten Säulenformen zu Rasen formen bezw. niederen Kandelabern. a) Liegende Säule des Machaerocereus eruca. b) Aufsteigen de Säulenrasen (Trichocereus huascha). c) Rasen von niederliegenden Kurzsäulen (Basitonie und Mesotonie) Chamaecereus silvestrii. d) Rasenwuchs von Kugelformen (Rebutia). e) Basitonische aufrechte Säulen (Neoraimondia). f ) Niedrige mesotonische Kandelaber (Trichocereus terscheckii).
Besonderen Einfluß auf die Gestalt der Kakteen hat die akrotone (an der Spitze der Zuwachs einheiten), basitone (an der Basis der Zuwachseinheiten) oder mesotone (aus mittleren Knoten [Areolen]) Art der Verzweigung. Akrotonie der Verzweigung führt zur Bildung eines Stam mes und kronenartiger Verzweigung, unter Umständen aber auch zu stockwerkartigem Bau, z. B. bei Cylindropuntien (Schema Abb. 23). Mesotonie führt zu niedrigen Kronen, eventuell zu Kandelaberformen (Schema Abb. 24) und Basitonie zu orgelpfeifenartigem („Organos“) bis rasenförmigem Wuchs. (Schema Abb. 25). Ein schönes Beispiel für Mesotonie liefert Carnegiea gigantea (Abb. 26), Cereus peruvianus (Abb. 27) und Machaerocereus gummosus (Abb. 28) für Basitonie Trichocereus thelogonus (Abb. 29). Akrotonie ist besonders schön bei den Cylindropuntien ausgebildet, bei denen am Ende jeder Zuwachseinheit des Hauptsprosses ein Scheinwirtel von Ästen entspringt. Diese sehr primitive Wuchsform ist auch bei Leptocereus gut zu sehen, der damit ein hohes stammesgeschichtliches Alter erkennen läßt. Der Verzweigungswinkel hat besonders auf den Habitus stark verzweigter Strauchformen, z. B. der Rhipsalis‑Arten, einen wesentlichen Einfluß. Für gewöhnlich zeigen die Kakteensprosse radiale Symmetrie, d. h. sie sind rund um eine Achse gleichmäßig entwickelt. Vollkommen ist diese radiale Symmetrie allerdings nur bei jenen wenige Arten, bei denen wirtelige Anordnung der Areolen festgestellt werden konnte, da sonst die spiralig angeordneten Areolen natürlich keine absolute Symmetrie erlauben. Bi laterale Symmetrie zeigt sich durch Abplattung bei den Flachsprossen der Opuntien und von Zygocactus opuntioides. *) *) Meine Untersuchungen ergaben, daß die Gattung Epiphyllanthus nicht von Zygocactus getrennt werden kann. Es ergeben sich daher folgende Neukombinationen: Zygocactus opuntioides Loefgr. (Syn.: Epiphyllanthus obovatus [Engelm.] Britt. et Rose) Zygocactus microsphaericus (Engelm.) F. Buxb. (Syn.: Zygocactus obtusangulus Loefgr.) Zygocactus candidus Loefgr. Die richtige Eingliederung der Arten zu Zygocactus durch LOEFGREN ist leider z. T. durch die Priorität der Namensgebung vor LOEFGREN verdeckt.
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Morphologie (15)
Abb. 26. Kandelaber von Carnegiea gigantea in Arizona.
Abb. 27. Dichte Kandelaberkrone von Cereus peruvianus. (Aus der Bildersammlung des Bot. Inst. d. Univ. Wien)
Abb. 28. Strauchiger Wuchs von Machaerocereus gummosus. (Bildersammlung des Bot. Inst. d. Univ. Wien)
Abb. 29. Basitone Verzweigung bei Trichocereus thelogonus (Bot. Garten d. Univ. of Calif. Nr. 38.310. Photo Buxbaum)
Morphologie (16)
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Bei den „Blattkakteen“ kommt die bilaterale Symmetrie durch die zweizeilige Anordnung der Areolen zustande. Eine sehr auffallende bilaterale Ausbildung der Äste, die durch Geotropismus (vielleicht auch Heliotropismus) hervorgerufen wird, kann man an Acanthocereus beobachten. Äste von Acanthocereus, die durch den bogenförmigen Wuchs eine horizontale Lage einnehmen, reduzieren die an der Unterseite des Astes liegenden Rippen. Damit erinnert deren Wuchs sehr an die Ausbildung der kletternden Sprosse von Deamia testudo, bei der jedenfalls Heliotropis mus die Reduktion der dem Stützbaum anliegenden Rippen verursacht. (Abb. 30). Besondere Beachtung verdient eine Verzweigungsart, die bei verschiedenen Arten von Mam millaria beobachtet werden kann. Bei diesen wächst der Scheitel plötzlich in einer Richtung in die Breite, so, wie wenn die Pflanze kammförmig werden wollte. Es bleiben aber schließlich nur die beiden Außenteile des Vegetationsscheitels aktiv, so daß nun zwei Scheitel vorhanden sind, (Abb. 31) die sich entweder normal weiterentwickeln (dichotome Teilung!) oder aber normal zur ersten Verbreiterungsebene abermals in die Breite gezogen werden und so schließ lich zur Bildung von vier gleichwertigen Köpfen führen. Das bekannteste Beispiel dieser Vier köpfigkeit ist Mammillaria parkinsonii.
Abb. 30. Bilaterale Symmetrie bei Deamia testudo. I. Ansicht von oben; rechts die oberste Rippe ab gehoben, um die zwischen den Rippen entspringen den Adventivwurzeln zu zeigen. II. Querschnitt durch den kletternden Sproß: Die dem Stamm an liegende Rippe sehr reduziert. (Nach Troll)
Abb. 31. Dichotome Scheitelteilung bei Mammillaria rhodantha v. sulphurea. (Photo v. Rotz, Zug)
Die Sämlingsformen Während die Sämlinge der Pereskia‑Arten sich in keiner Weise von jenen anderer Dicotyle donen unterscheiden (Abb. 32), geht im Zuge der Höherentwicklung der Übergang zu hoch sukkulenten Formen rasch vor sich, wobei sich bestimmte Linien bald unterscheiden lassen. Die noch auf niedriger Stufe stehenden Opuntioideae haben noch ein nicht sukkulentes Hypokotyl und große, wenig fleischige Keimblätter (Abb. 33). Das Epikotyl ist aber bereits sukkulent. Un ter den Cereoideae zeichnen sich die primitiveren Gattungen der Hylocereideae durch schlankes
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Morphologie (17)
Abb. 32. Junger (a) und älterer (b) Keim ling von Pereskia grandifolia (nach Troll) w = Wurzel, H = Hypokotyl, Co = Keim blätter, P = erste Laubblätter.
Abb. 33. Sämlingsentwicklung von Opuntia rafinesquei. a) Austreiben aus dem Samen. b) Keimling vor Heranwachsen des Epikotyls. c) die „plumula“ (= Epikotylknospe) zwischen den Keimblättern. d) das sukkulente Epikotyl ist bereits herangewachsen.
Abb. 34. Sämlinge von a) Epiphyllum (= Phyllocactus) b, c) Rhipsalis cassytha. (a nach Berger, b, c nach Irmisch)
Abb. 36. Keimlingsstadien v. Eriocereus bonplandii. W = Wurzel, H = Hypo kotyl, Co = Keimblätter, K = Kotyledonarknospen (d. h. die Areolen in den Achseln der Keimblätter. (Nach Troll)
Morphologie (18)
Abb. 35. Jungpflanze von Rhipsalis cassytha. H = Hypokotyl und Hauptsproß, S1, S2, S3 Seitensprosse. Erst S3 hat den typischen Rhip salischarakter, H, S1 und S2 sind noch „cereoid“. (Nach Irmisch)
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Hypokotyl und große Keimblätter aus, während bei den hochabgeleiteten Gattungen dieser Tribus, z.B. bei Rhipsalis, ebenfalls schon am Keimling die Sukkulenz deutlich wird (Abb. 34). Tatsachlich entwickeln die Rhipsaliden, die später eine geringe Sukkulenz zu haben scheinen, in der Jugend zunächst „cereoide“ Sprosse und erst später den Habitus, der als „Korallenkak tus“ bezeichnet wird, und lassen damit erkennen, daß dieser ein abgeleiteter Typus ist (Abb. 35). Ihre Keimlinge ähneln tatsachlich sehr jenen von Eriocereus (Abb. 36). Bei anderen, hochabgeleiteten Tribus der Cereoideae (soweit untersucht) ist schon der Säm ling der primitiven Gattungen hochsukkulent, indem die Sukkulenz bereits von den Keimblät tern allmählich auf das Hypokotyl übergeht (Abb. 37). Die Keimblätter werden dabei fort schreitend mit der Entwicklungshöhe immer mehr reduziert und bilden in den höchsten Ab leitungsstufen nur noch kleine Höcker, die bei manchen Entwicklungslinien noch als kleine Wulste oder Spitzchen auch nach Entwicklung des Epikotyls erkennbar sind, in anderen aber dann ganz abgeebnet werden (Abb. 38).
Abb. 37. Keimlinge von a) Monvillea rhodoleucantha, b) Cereus huntingtonianus, c) Eriocereus guelichii.
Abb. 38. Keimlingsstadien und Scheitellängsschnitt des Keimlings von Mammillaria rhodantha. K1, K2 die zu Höckern reduzierten Keimblätter, B1 erstes Podarium. (Nach Weisse)
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Abb. 39. Anordnung u. Entstehungsfolge der Podarien am Keimling von Mammil laria mutabilis. (Nach Weisse)
Morphologie (19)
Die ersten Blattanlagen (Podarien) sind bei den Sämlingen in disperser (spiraliger), selten wirteliger, Stellung angeordnet und fließen auch bei später gerippten Arten nicht zu Rippen zusammen. (Abb. 39). Eine Ausnahme bildet Astrophytum asterias. Beachtenswert ist der Um stand, daß, insbesondere bei Gattungen mit basitoner Verzweigung, auch die Keimblätter ihre Axillarsprosse als Areolen entwickeln. Bei Zerstörung des Scheitels des jungen Epikotyls wach sen diese Axillarsprosse regelmäßig aus. In der Linea Strombocacti zeichnet sich jener Entwicklungsast, der sich von Leuchtenbergia ableitet durch lange, fast zylindrische Warzen schon an den Sämlingen aus, auch bei jenen Arten, deren Warzen bei den ausgewachsenen Individuen relativ kurz sind (Ariocarpus Sub genus Roseocactus). Jedoch nur an der relativ sehr primitiven Leuchtenbergia sind die Keim blätter noch deutlich. (Abb. 40).
b Abb. 40. Sämlinge von Arten der Linea Strombocacti.a) Leuchtenbergia principis, b) Ariocarpus, (subgen. Roseocactus) fissuratus, c) Ariocarpus retusus. Nur bei Leuchtenbergia sind noch die Keimblätter deutlich. (a und c nach Troll, b nach Berger)
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II. Blüte *) I. Grundlagen Die Unkenntnis der morphologischen Gesetzmäßigkeiten, die die Entwicklung der Kakteen blüte beherrschen, war der entscheidende Grund nicht nur des Rätselratens über die Abstam mung dieser Pflanzenfamilie, sondern auch so gut wie aller Irrtümer in der systematischen Gliederung der Familie selbst. Erst die grundlegenden morphologischen Arbeiten von Bux baum haben einesteils die Stammesgeschichte der Familie aufgeklärt und ihre Abstammung von den Phytolaccaceen bewiesen und andererseits die Möglichkeit geboten, in der Entwick lung der Blüte innerhalb der Familie klare Linien aufzudecken. Da das Hauptwerk Buxbaum’s (Morphologie of Cacti I—III Pasadena Calif. 1951—1955) englisch verfaßt ist, soll hier erst malig in deutscher Sprache diese wichtige Grundlage jeder weiteren Kakteenforschung ein gehender behandelt werden. Dies umsomehr, als die Morphologie der Kakteenblüte auch für den ernsteren Liebhaber sehr interessant ist. Da zum Verständnis hochabgeleiteter Blüten stets die Ursprungsform wesentlich ist, muß in diese Betrachtung auch der Vorläufer der Kakteenblüte, die Blüte von Phytolacca, mit ein bezogen werden.
A. Blütenachse und Entwicklung der Blütenorgane Die entscheidende Rolle in der Gestaltung der Kakteenblüte spielt die Blütenachse, d. h. der Sproßteil, der die Organe der Blüte ragt. Beiden P hy t o l ac c ac e e n , als jener Familie der Centrospermae, von der sich sowohl Cactaceae als auch die anderen Centrospermenfamilien ableiten lassen, ist die Blütenachse eine Ver breiterung des Blütenstieles (Abb. 41, 42), die in der Mitte eine kegelförmige Vorwölbung trägt, an welcher die Fruchtblätter (Carpelle) aufsitzen. Dicht unterhalb dieser Erhebung liegt ein rings verlaufender Saum, der den inneren Staubblattkreis trägt, so daß diese „am Grunde verwachsen“ erscheinen. Dieser, die Primärstaubblätter tragende Achsensaum ist von beson derer Bedeutung in der Morphologie der Kakteenblüte, da er in verschiedener Abwandlung auch bei vielen Kakteenblüten auftritt. Bei vielen Phytolacca‑Arten ist noch ein weiterer Staub blattkreis angelegt. Dieser entsteht aber sekundär infolge Erweiterung des Zwischenr aumes zwischen dem, die Primärstaubblätter tragenden Achsensaum und der Blütenhülle, also außer halb des Primärkreises und daher in centrifugaler Richtung. Diese Sekundärstaubblätter sind aber, da nicht dem Achsensaum entspringend, nicht untereinander verbunden. Die Blütenhülle ist bei Phytolacca „einfach“ d. h. es sind nur Sepalen ausgebildet, wenn auch petaloid gefärbt. Stammesgeschichtlich müssen die Sepalen als auf die Blütenachse gerückte Blattorgane, also als aneinandergerückte Hochblätter angesprochen werden. Dies ist darum sehr wichtig, weil durch Einbeziehen weiterer Internodien in die Bildung der Blütenachse auch die Zahl der Blattorgane der Blütenhülle vermehrt wird und weiteres, weil eben dieser Umstand das Auf treten von Axillarknospen in der Kakteenblüte — der Areolen — erklärt. Bei den Mesembryanthemaceae erfolgt nämlich die Vermehrung der Organe der Blütenhüll blätter durch Umwandlung von Sekundärstaublättern (Staminalkorolle). In der Entwicklung der Kakteenblüte ist nun charakteristisch, daß die scheibenartige Ver breiterung der Blütenachse, die unterhalb des Saumes mit den Primärstaubblättern bei den Phytolacca‑Arten die Sepalen trägt, zu einer Röhre (Receptaculum) auswächst, und dabei die schon bei den primitivsten Cactaceen, Pereskia, in die Blüte einbezogenen weiteren Interno dien, in die Receptaculumbildung mit einbezogen werden. Erst in den höchsten Entwicklungs stufen erfolgt dann oft wieder eine Reduktion sowohl der Internodienzahl als auch des Ach sencharakters der „Röhre“, wodurch höchste Ableitungsstufen verschiedener Entwicklungs linien einander sehr ähnlich werden. *) Die Morphologie der Wurzel, die an das Kapitel „Sproß und Wurzel“ anschließen sollte, wird auf einen späteren Erscheinungszeitpunkt verschoben, da am Botanischen Institut der Universität von Mainz gegenwärtig experi mentelle Untersuchungen im Gange sind, die wegen ihrer Bedeutung auch für den Liebhaber hier aufgenom men werden sollen.
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Morphologie (21)
Abb. 41. Längsschnitt durch eine Knospe von Phytolacca clavigera, einer Art mit nur einem Staubblattkreis. br — eine in die Blütenregion verschobene Braktee (Hochblatt).
Abb. 42. Schemata zur Entwicklung der Kakteenblüte aus jener von Phytolacca. A. Phytolacca icosandra, eine Art mit 2 Staubblattkreisen, von denen der innere (primäre) auf einem Achsenwulst steht. B. Pereskia aculeata. Fruchtknoten noch oberständig, Samen anlagen noch central auf einer Erhebung der Blütenachse. C. Pereskia sacharosa, Frucht knoten noch oberständig, Samenanlagen aus der nun ebenen Mitte nach außen verschoben. D. Pereskia subgen. Rhodocactus. Fruchtknoten bereits unterständig. Samenanlagen auf die Wand verschoben. E. Höhere Cactaceae. Blütenachse zu einem Receptaculum verlängert, Sammenanlagen vermehrt und wandständig.
Abb. 42 zeigt in Schnittbildern die Entwicklung von der Phytolaccablüte zu den typischen Kakteenblüten, wie sie sich aus tatsächlich existenten Zwischengliedern verfolgen läßt. Abb. 42A stellt die Blüte von Phytolacca icosandra, einer Art mit 2 Staubblattkreisen, dar. Von innen nach außen erkennt man die in einzelne Griffel auslaufenden Fruchtblätter (Carpelle), die „schildförmig“ („peltat“) sind (siehe nähere Erläuterung im Abschnitt „Gynöceum“) und deren Samenanlagen daher aus dem in der Mitte erkennbaren Achsenkegel zu entspringen scheinen. Dann folgt der innere (primäre) Staubblattkreis, der dem genannten Achsensaum entspringt, dann der äußere (sekundäre) Staubblattkreis aus dem Zwischenraum zwischen diesem und dem die Sepalen tragenden Rand der im Ganzen scheibenförmigen Blütenachse. Aus dem Übergang vom dünnen Blütenstiel zur breiten Blütenachse entspringt oft noch ein zusätz liches Sepalum. Bei Pereskia (subgen. Eupereskia) aculeata (Abb. 42 B) ist die Blütenachse dadurch verstärkt, daß mehrere Internodien einbezogen sind. Die Blütenachse macht dadurch den Eindruck eines „unterständigen Fruchtknotens“, der mehrere Blattorgane trägt und auch Seitenblüten ausbilden kann. Der Fruchtknoten selbst steht aber auf dieser Blütenachse frei, ist also oberständig, wenn auch von dem bereits hier erkennbaren „Receptaculum“ (hohle Blütenachse) frei umgeben. In der Frucht findet eine stärkere Umwallung der Fruchtblätter statt. Die Samenanlagen stehen hier noch auf einem zentralen Achsenkegel. Bei der zweiten Eupereskia‑Art, P. sacharosa (Abb. 42 C), liegt noch der gleiche Blütenbau vor, aber die Samen anlagen sind bereits nach außen verschoben und der zentrale Achsenkegel ist verschwunden. In der Pereskia‑Untergattung Rhodocactus hat sich die Achsenröhre so verlängert, daß der Fruchtknoten in sie eingewachsen ist, d. h. Fruchtblätter und Achsenröhre sind gemeinsam ge wachsen, der Fruchtknoten ist nun also unterständig, was für alle höheren Kakteen zutrifft.
Morphologie (22)
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Abb. 43. Entwicklung einer Knospe von Nopalxochia Hybr. A. Frühstadium: nur Schuppen der Pedicellarzone (Stielzone) sind schon angelegt. Vegetationskegel noch halbkugelig. B. Mittleres Stadium: Vegetationskegel zu einer Scheitelgrube vertieft, in der bereits Carpellanlagen erkennbar sind. Auf dem erhöhten Rand der Scheitelgrube sind innen Staubblattanlagen, außen Anlagen der Blütenhülle angelegt. C. Späteres Stadium, in dem bereits der Griffel differenziert ist und die Streckung des Re ceptaculums begonnen hat.
Abb. 44. Entwicklung der Blütenorgane am Scheitel einer Nopalxochia Hybr. Knospe. A. Stadium, entsprechend Abb. 43 A. — B. Am Rande des bereits flachen Vegetationskegels die Anlagen der Primärstaubblätter C. Beginn der Scheitelgrubenbildung. D. Die Staubblattanlagen werden zentrifugal vermehrt, an der Innenkante der Scheitelgrube beginnt die Anlage der Fruchtblät ter (Carpelle). E. Die Fruchtblätter bereits deutlich differenziert Anlage der Gefäßbündel beginnt. In Abb. C bis E deutet die gestrichelte Linie die Grenze zwischen meristematischem (in Zellteilung begriffenem) und vorwiegend in Streckungswachstum befindlichem Gewebe an.
Wir bezeichnen nun nur mehr die „Röhre“, also den über dem Fruchtknoten liegenden frei en Teil als Receptaculum, jenen Teil, der den Fruchtknoten einhüllt nennen wir „Pericarpell“ (pericarpellum, nicht zu verwechseln mit pericarpium, das die Frucht einhüllt). Bei allen Pereskien stehen die Staubblätter auf dem ebenen, oberen Rand des Receptaculums, der gewissermaßen einen gemeinsamen Wulst bildet.
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Morphologie (23)
Bei allen höheren Kakteen hat sich das Receptaculum zu der typischen aus mehr oder weni ger zahlreichen Internodien bestehenden und daher mehr oder weniger zahlreiche Schuppen blätter tragenden „Röhre“ verlängert. Dadurch ist auch die Zahl der Staubblätter sehr ver größert. Diese entwickeln sich aber „invers“ d. h. von unten nach oben. Invers entwickeln sich auch die Samenanlagen im Fruchtknoten. Durch das gemeinsame Her anwachsen von Fruchtblättern und Achsenröhre (dem Pericarpell) sind die Samenanlagen aus der stammesgeschichtlich zentralen Lage auf die Wände der Samenhöhle verlagert. Hier aber konnten sich die Plazenten (d. h. das die Samenanlagen ausgliedernde Gewebe) ebenfalls in folge dieser Verschiebung, verlängern und weitere Samenanlagen ausgliedern, die sich nun aber von unten nach oben — im Sinne der sekundären Streckung der Plazenten — entwickeln. Diese Ausbildung der Blütenteile läßt sich am besten in der Entwicklungsgeschichte der Blüte verfolgen, die hier an einer Nopalxochia‑Hybride gezeigt werden soll (Abb. 43, 44 und Schema Abb. 45). Im frühesten Entwicklungsstadium erhebt sich aus der Areole des tragenden Sprosses ein kurzer stumpfer Vegetationskegel, der einige Blattanlagen trägt, in deren Achseln (hier) Areolenhaare stehen. Diesen Teil können wir als die Blütenstielzone (Pedicellarzone) be zeichnen (Abb. 43 A). Am abgestumpften Ende befindet sich, überdeckt von einigen sehr jun gen Blattanlagen, ein noch konvexer Vegetationsscheitel. Die Entwicklung dieses Scheitels ist in Abb. 44 A—E im Detail gezeigt. Dem in Abb. 43 A dargestellten Stadium entspricht Abb. 44 A. Im nächsten Stadium (Abb. 44 B) hat sich der Vegetationsscheitel abgeplattet und am Rande der Abplattung entstehen die primären Staubblätter als kugelige Höcker. Der untere Teil des Kegels bildet noch weitere Blattanlagen aus. Nun vertieft sich der Vegetationsscheitel zu einer Scheitelgrube, indem die, die Staubblätter tragende Kante stärker heranwächst als die Mitte (Abb. 44 C). Im weiteren Verlauf verbreitert sich der Kegel zu einer Scheibe (Abb. 44 D), auf der sich, von den Primärstaubblättern nach außen zu, nach Maßgabe des verfügbaren Raumes, weitere Reihen von Staubblattanlagen bilden. Zugleich entstehen an der Oberkante der Scheitelgrube nach innen zu die Anlagen der Fruchtblätter, die sich an deren Wand nach unten verlängern. In diesem Stadium sind nur die Gefäßbündelanlagen, die zu den Blättern führen schon angelegt. Die gestrichelte Linie in Abb. 44 C—E deutet die Grenze zwischen dem noch in voller Tei lung begriffenen Gewebe und dem hauptsächlich nur mehr in Streckung begriffenen Gewebe an. In Abb. 44 E hat sich die, die Blattorgane tragende Randzone ebenfalls gestreckt, so daß die Staubblattzone nun nach außen hin ansteigt. Die Fruchtblätter sind nun schon deutlich als solche zu erkennen und haben die Wand der Scheitelgrube ganz ausgekleidet. Diesem Stadi um entspricht der Knospenschnitt in Abb. 43 B. Nunmehr sind auch die Gefäßbündelanlagen zu den Staubblättern und jene zu den Fruchtblättern ausgebildet, die beide, unabhängig von einander, aus den die Blütenhülle innervierenden Hauptbündeln nach innen und abwärts ab zweigen. Das Fruchtblattbündel teilt sich in einen aufsteigenden Ast, der den späteren Griffel innerviert und einen absteigenden Ast, der die Plazenten versorgen wird. In einem späteren Stadium (Abb. 44 C) hat der Knospenlängsschnitt bereits ein Aussehen, wie es bei Opuntia überhaupt als endgültiges Stadium beibehalten wird. Griffel und Narben sind bereits diffe renziert, doch hat sich das Receptaculum noch nicht zu einer Röhre gestreckt. Die Schemazeichnungen der Abb. 45 zeigen die Verteilung der verschiedenen Gewebezo nen und die ihnen zugehörigen Blütenorgane an. Abb. 45 A zeigt ein Stadium, das Abb. 44 D entspricht, also etwas vor dem Zeitpunkt von 43 B. Der unterste Gewebekomplex (schräg schraffiert) ist die Stielzone. Die ihr entspringenden Blätter sind schwarz ausgefüllt. In der die Blütenorgane bildenden Zone lassen sich nun folgende Ringzonen unterscheiden: Die zentrale Scheitelgrube mit den Fruchtblattanlagen (Carpellprimordien cp); auf diese folgt eine nach außen fortschreitende Zone mit den Staubblattanlagen (st), dann ein Ringmeristem (ring förmiges Bildungsgewebe) welches nach innen zu die Staubblattzone erweitert, nach außen zu weitere Blätter (Perianth) bildet (cm, horizontal schraffiert). Die Entwicklungsfolge der Staub blätter geht also invers, von innen nach außen, die des Perianths normal, d. h. von außen nach innen (angedeutet durch Pfeile). In der weiteren Entwicklung, nach der Ausbildung der Fruchtknotenhöhle, kann man über der Stielzone (Pedicellarzone) eine weitere Zone festlegen, die der Anlage nach zu beiden Seiten der Fruchtknotenhöhle liegt (Abb. 45 B). Diese „Pericarpellzone und die ihr zuge
Morphologie (24)
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Abb. 45. Schemata zur Erläuterung des Ringmeristems (cm, horizontal schraffiert) und der einzelnen Zonen.
A. Frühstadium; cc Scheitelgrube, Carpellzone; St Staubblattzone; cm Ringmeristem. Die Pfeile zeigen die Entwicklungsrichtung der Staubblätter bzw. der Blütenhüllorgane an. cp Carpellanlagen.
B. Beginnende Erhöhung der Recep taculumzone (weiß)
C. Durch Verschiebung der Außenteile der Stielzone (Pfeile) erfolgt eine Verschiebung der Blattorgane.
In allen Abbildungen: schräg schraffiert: Stielzone (unter der Fruchtknotenhöhle), senkrecht schraffiert: Pericarpellzone beiderseits der Fruchtknotenhöhle, weiß: Receptaculumzone.
hörigen Blattorgane sind senkrecht schraffiert. Durch Streckungswachstum der Randzonen (Pfeile) der Pedicellarzone wird nun (Abb. 45 C) das gesamte Achsengewebe zu einer Röhre vertieft. Dadurch rücken die Blattorgane der Stielzone in die Höhe der Fruchtknotenhöhle, z. T. sogar darüber, die der Pericarpellzone aber bis auf die Röhre, die von den obersten (jüng sten) Blattorganen, dem späteren Perianth abgeschlossen wird. Diese Verschiebung kann sehr verschiedene Grade erreichen. Im Stadium der Abb. 44 E zeigt ein einzelnes Fruchtblatt in der Flächenansicht die in Abb. 46 dargestellte Gestalt. Die aufwärts gerichtete Spitze wird zum Griffel, der abwärts in den Achsenbecher ragende Teil zum Träger der Plazenten mit den Samenanlagen. Sobald das Fruchtblatt weiter differenziert ist, bildet der absteigende Teil an seiner unteren Kante die Primordien der ersten Samenanlagen (Abb. 47 A). In dem Maße, als sich der Achsenbecher vertieft, entwickeln sich, da nun genügend Raum entsteht, in aufsteigender Reihenfolge wei tere Primordien. (Abb. 47 B, entsprechend dem Stadium von Abb. 43 C). Schließlich liegen zahlreiche Samenanlagen in median‑laminaler Stellung über die Fläche verteilt.
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Morphologie (25)
Abb. 46. Flächenansicht einer einzelnen Fruchtblattanlage von Nopalxochia, die den peltaten Charakter (Schildblattcharakter) des Fruchtblattes erkennen läßt.
Abb. 47. Weitere Entwicklung der Fruchtblätter. A. Erste Anlage der Samenanlagen am unteren Rande des Fruchtblattes. B. Die Samenanlagen werden entsprechend der Verlängerung des Frucht blattes in aufsteigender Richtung vermehrt. C. Die median-laminale Stellung der jungen Samenanlagen. A, B. Nopalxochia Hybr. C. Epiphyllum macropterum.
B. Das Gynöceum Ein Schnitt durch den „Fruchtknoten“, d. h. korrekt ausgedrückt, durch das Pericarpell, des bekannten Weihnachtskaktus (Schlumbergera bridgesii Hybr.) zeigt eine eigenartige Verteilung der Gefäßbündel, die nur durch die oben erläuterte Entwicklungsgeschichte erklärt werden kann (Abb. 48). Von der Basis der Blüte steigt das Hauptbündel (richtig sind es natürlich so viele als der Divergenzzahl entspricht) auf, ohne sich zu verzweigen (Axialstrang, As). Erst in der Höhe des Griffelansatzes zweigt dieses Bündel einen Strang ab, der, abwärts steigend, das Fruchtblatt versorgt, also dem Stiel des Fruchtblattes entspricht (Stielzone Stz); dieses teilt sich über der Fruchtknotenhöhle in einen aufsteigenden, in den Griffel verlaufenden (Dorsal medianus, Dm) und einen an die Samenanlagen absteigenden Ast (Ventralmedianus, Vm). Noch höher zweigt vom Axialstrang eine weitere Reihe von Bündeln ab, die erst steil abwärts bis an die Basis des Receptaculums verlaufen und dann in einem scharfen Knick aufsteigend, die primären Staubblätter versorgen (Ss1). Der Saftstau in dem Knick führt zur Nektaraus scheidung aus den zu Nektardrüsen ausgebildeten Basalabschnitten der Staubfäden (N). Wei tere Staubblattspurstränge (Ss2) zweigen höher oben ab, der Axialstrang aber verteilt sich schließlich auf die Bündel des Perianths (P). Würde man die Gefäßbündel eines Fruchtblattes herauspräparieren, so ergäbe sich ein Bild, wie es das Schema der Abb. 49 zeigt. Dieses Schema zeigt auch, daß der Ventralmedianus aus der Vereinigung von 2 Lateralnerven (1) entsteht. Entwicklungsgeschichte und Gefäßbündelverlauf beweisen also, daß das Fruchtblatt der Kakteen ein schildförmiges (peltates) Blatt ist, also demselben Bautypus angehört wie jenes von Phytolacca. Die Stammesgeschichte, aber auch die Gestalt des einzelnen Fruchtblattes geht am besten aus den vergleichenden Schemata der Abb. 50 hervor, deren Erklärung eine nähere Erläuterung im Text überflüssig macht. Daß das einzelne Fruchtblatt tatsächlich eine „Löf
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Abb. 48. Schema eines Längsschnit tes durch Pericarpell u. unteren Röhrenteil des Weihnachtskaktus (Schlumbergera bridgesii Hybr.) mit eingezeichnetem Gefäßbündelver lauf. P Perianthröhre, Stb Staubblät ter, Gk Griffelkanal, N Nektardrüse, Ss1 Gefäßbündel der Primärstauh blätter, Ss2 Gefäßbündel der Sekun därstaubblätter, As Axialstrang (Hauptstrang), Stz Bündel der Car pellstielzone, Dm Dorsalmediannerv, Vm Ventralmediannerv. Abb. 49. Schema des Gefäßbündel verlaufes eines Fruchtblattes. Pc aufsteigendes Bündel des Pericar pells, stz Bündel der Stielzone des Fruchtblattes, dm Dorsalmedianus, in den Griffel (G) und Narbenast (N) verlaufend. Nach der Plazenta mit den Samenanlagen (Sa) verlau fen zwei laterale Randbündel (1), die sich zum Ventralmedianus (vm) vereinigen. Abb. 50. Schemata zur Typologie des Cactaceen‑Carpells. In allen Zeichnungen deutet der schwarze Strich die Lage der Carpell‑Stielzone an. a ‑ Typus von Phytolacca und Te tragonia. Peltates Carpell mit nur einer Samenanlage an der Querzone. b ‑ Typus von Trianthema und manchen Mesembryanthemaceen. Durch sekundäre Verlängerung des Carpells hat sich auch die Plazenta gestreckt und da durch die Zahl der Samenanlagen vergrößert. c ‑ Typus einer Mesembryanthemacee mit beginnender Verlagerung der Stielzone infolge Vertiefung des Achsenbechers (Nur die Plazenta, ohne Samenanlage eingezeichnet). d ‑ höhere Mesembryanthemaceen mit vollendeter Verschiebung der Stielzone und daher Verlagerung der Plazenta auf die Au ßenwand (tritt bei niedrigeren Arten erst nach der Anthese bei der Fruchtbildung ein). e ‑ Seitenansicht. f ‑ Flächenan sicht des Carpells der Cactaceae. Durch Anlage der Carpelle nach beginnender Vertiefung der Scheitelgrube und deren Streckung im Zuge der Vertiefung derselben wird das Car pell so gestreckt, daß es „Löffelform“ erhält, wobei infolge der Streckung nach Anlage der ersten Samenanlagen die Plazenta weitere Samenanlagen ausbilden kann, die nun in aufsteigender Reihenfolge (Ziffern!) entstehen.
felform“ hat, wie sie Abb. 50 f zeigt, bewies ein glücklicher Zufallsfund einer aberranten Gym nocalycium‑Blüte, in der die einzelnen Fruchtblätter weder untereinander noch mit der Achse verwachsen waren und tatsächlich an einem Stielchen genau gemäß der Schemazeichnung frei in die Pericarpellhöhlung hängend, diese Löffelform hatten. Die Primordien der Samenanlagen entstehen zunächst als kugelige Anlagen. Ist der verfüg bare Raum beschränkt, so entwickelt sich aus jedem dieser Primordien eine einzige Samenan lage, meist dann mit nur kurzem Funiculus (Samenstrang). Sehr häufig teilt sich aber dieses Primordium in eine Gruppe von Sekundärprimordien und die so entstandenen Samenanlagen stehen dann gebüschelt. Dabei kann es aber auch zu einer später erfolgenden Auszweigung kommen, wodurch verzweigte Samenstränge entstehen. Abb. 51 zeigt die median‑laminale Lage der Primordien, die in jungen Stadien noch von den Carpellrändern überragt werden, während später (Abb. 52) die aus den Plazenten entspringenden Büschel von jungen Samen anlagen die sekundär abgeflachten Carpellränder weit überragen. Je nach dem Zeitpunkt der Verzweigung der Samenstränge, können die Gefäßbündel der Funiculi, trotz deren Verzweigung, vom Grund aus frei sein (unechte Verzweigung, Abb. 53 A) oder die Gefäßbündel selbst verzweigen sich erst im Funiculus (Abb. 53 B, echte Verzweigung).
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Morphologie (27)
Abb. 51. Querschnitt durch zwei Carpelle im obersten Teil eines jungen Fruchtknotens von Echinopsis oxy gona. Die Ränder je zweier benachbarter Carpelle sind verwachsen (kr), die Samenanlagen liegen median in der Lamina jedes Carpells. Sie sind eben dabei, sich zu teilen, wodurch die fertigen Samenanlagen mehr oder weniger gebüschelt stehen. Abb. 52. Querschnitt durch denselben Fruchtknoten wie Abb. 51 tiefer unten im mittleren Teil. Die Carpellränder sind hier eingeebnet und kaum mehr erkennbar.
Abb. 53. A. Unechte Verzweigung der Samenstränge bei Epiphyllum crenatum. B. Echte Verzweigung der Samenstränge bei Selenicereus macdonaldiae.
Abb. 54. Verzweigte Sammenstränge bei Opuntia spinosissima.
Abb. 55. Verzweigte (A) und unverzweigte (B) Samensträn ge aus ein und demselben Fruchtknoten von Echinopsis cam pylacantha.
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Es kann auch ein Mischtypus auftreten, in dem verzweigte und unverzweigte Gefäßbündel nebeneinander vorkommen. (Abb. 55). Die Verzweigung der Funiculi kann also nicht zur Glie derung der Familie herangezogen werden, wie dies Vaupel versuchte. Zwischen den Samenanlagen, häufig auch auf den Samensträngen selbst, treten oft Haar papillen auf, d. h. einzelne oder alle Epidermiszellen wachsen zu einzelligen Haaren aus. Pa pillöse Epidermiszellen kleiden auch den Griffelkanal aus und bilden schließlich an den freien Carpellenden, d. h. den Narben, die Narbenpapillen, die oft sehr lang sein können.
Abb. 56. Detail aus der Entwicklung des Andröceums von Nopalxochia. A. Sehr junges Stadium; B. Älteres Stadium mit beginnender Gefäßbündelausbildung. Die Bündel der letztangelegten (äußeren) Staubblätter sind — infolge der An näherung an den Hauptgefäßstrang — bereits weiter ausgebildet als jene der Primärstaubblätter, die erst im Entstehen sind. Die Entstehung des Schlundkranzes ist hier bereits zu erkennen. P = innerster Perianthkreis, m = Rand des Receptaculum. Abb. 57. Der Schlundkranz („Hymen“) von Lobivia jajoiana. A. Flächenansicht, B. Längsschnitt. P = Perianthblatt, St = Staubblatt des Schlundkranzes, ast = Gefäßbündel des Axialstranges (des Receptaculums), sst = Gefäßbündel des Staub blattkreises. C. Flächenansicht des Schlundkranzes einer Lobivia „ohne“ Hymen. Die Staubblätter stehen weniger dicht.
C. Das Andröceum Es muß festgehalten werden, daß der primäre Kreis der Staubblätter (genau genommen ein Spiralumlauf ) der innerste, also nach der Streckung des Receptaculums der unterste ist, während alle weiteren Staubblattkreise sekundär in centrifugaler Richtung angelegt werden. Aus dieser Tatsache ergibt sich eine gewisse Sonderstellung des untersten Staubblattkreises. Sehr häufig stehen diese Staubblätter mehr oder weniger isoliert von den späteren Kreisen, was sich manchmal nur in der Krümmungsrichtung zeigt, manchmal stehen sie auf einem mehr oder weniger deutlichen Achsenvorsprung, der eine Rolle als Verschluß der Nektarkam mer spielen kann. An ihnen sind auch oft die Blattstellungszahlen (Divergenzzahlen) die den äußeren Aufbau der Blüte bestimmen, deutlich wiederholt. Schließlich sind es eben die Basen der innersten Staubblätter, die, zufolge des oben erwähnten Gefäßbündelverlaufes, an der Re ceptaculumwand herablaufend, zu Nektardrüsen ausgebildet werden. Auffallend ist dabei, daß gerade diese Staubblätter häufig der Reduktion unterliegen, sowie auch sonst häufig in der Entwicklung gegenüber den später angelegten zurückbleiben. Diese Tatsache erklärt sich aus
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der Anlage der Gefäßbündel. In Abb. 56 A sind die jungen Staubblattanlagen noch annähernd gleich stark entwickelt. Das Ringmeristem, von dem nach außen Perianthabschnitte, nach innen zu Staubblätter gebildet werden, ist aufgebraucht, der Rand des Receptaculums („m“) deutlich erkennbar. Gefäßbündel sind in diesem Stadium noch nicht ausgebildet. Etwas später (Abb. 56 B) hat die Bildung der Gefäßbündel begonnen und man erkennt, daß diese Entwicklung von außen nach innen fortschreitet. D. h. es werden zuerst die dem Hauptstrang zunächst liegenden Staubblätter versorgt und von da schreitet die Gefäßbündelentwicklung gegen die innersten Staubblätter fort, was natürlich die Größe der Staubblätter deutlich beeinflußt. Beachtenswert ist in dieser Abbildung die Stellung des äußersten Staubblattkreises. Dieser, dicht an der Kante des Receptaculum stehend, kann gegebenenfalls bei sekundärer Streckung des Receptaculums von den übrigen Kreisen so weit getrennt werden, daß er einen selbständigen Schlundkranz bildet; die Mitwirkung des Receptaculumrandes kann nun eine basale Verbreiterung der Staub fadenbasen herbeiführen, die dann — bei Lobivia als „Hymen“ bezeichnet — fast an eine Nebenkrone erinnert (Abb. 57 A, B). Auch sogenannte „hymenlose“ Lobivien zeigen diesen Schlundkranz (Abb. 57 C), nur stehen an ihm die Staubblätter weniger dicht. Tritt, z. B. bei Rhipsaliden, Mammillarien und anderen Endstufen der Entwicklung, eine Reduktion des Receptaculums ein, so vermindert sich natürlich auch der zur Ausbildung von Sekundärstaubblättern verfügbare Raum und daher auch die Zahl der Staubblätter. Im Ex tremfalle kommen nur mehr die Primärstaubblätter zur Ausbildung, z. B. bei Rhipsalis cas sytha.
II. Die Gesetzmäßigkeiten der weiteren Blütenentwicklung A. Die Blütenachse und deren äußere Blattorgane 1. Pereskioideae Wie schon im Schema Abb. 42 B und C gezeigt ist, besitzen die Pereskioideae noch kein ei gentliches Receptaculum. Die Blütenachse ist eine kreiselförmige Verbreiterung des Sprosses, deren Blattorgane z. T. von den Blättern des vegetativen Sprosses nicht wesentlich verschieden sind. Abb. 58 zeigt einen blühenden Ast von Pereskia aculeata mit einer Terminalblüte, deren Blattorgane aus denen des vegetativen Sprosses fließend ineinander übergehen; jene der Axillarblüten sind kleiner und zeigen schon deshalb keine Übergangsformen, weil der axillare Blütenstiel aus einem einzigen Internodium besteht und daher blattlos ist. Da die Blütenachse sich von einer vegeta tiven Achse nicht prinzipiell unterscheidet, tragen ihre Blattorgane daher auch normale Axillarknospen, d. h. Areolen, die auch in der Lage sind zu sekundären Blütenstielen aus zuwachsen, d. h. die Blüte kann „proliferie ren“. Solche proliferierende Blüten sind z. B. typisch für Pereskia grandifolia, deren termi nale Blüte durch wiederholtes Proliferieren zu einem ganzen Blütenstand auswächst (Abb. 59). Bei den Arten der Untergattung
Abb. 58. Blühender Zweig von Pereskia aculeata mit einer Terminalblüte (T) und mehreren axillären Blüten. An der Terminalblüte erkennt man den fließenden Übergang der Brakteen aus den Laubblättern.
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Eupereskia, P. aculeata und E. sacharosa, steht der Fruchtknoten völlig frei auf der Blütenachse (Abb. 60 A, B). Als erste Vorstufe eines Receptaculums kann man einen axialen Wulst anspre chen, der die Staubblätter und außen das Perianth trägt. Durch Abpräpa rieren dieses Wulstes läßt sich leicht nachweisen, daß der Fruchtknoten vollkommen frei steht (Abb. 61). In der Untergattung Rhodocactus ist der Fruchtknoten hingegen schon in die Achse, die man nun in diesem Teil als Pericarpell bezeichnen muß, „einge wachsen“ , also unterständig. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Maihuenia (Abb. 62).
Abb. 59. Durch Proliferieren entstandener Blu tenstand von Pereskia grandifolia von der Rück seite. (Phot. Krainz)
Abb. 60. Die Blütenachse bei Pereskia subgen. Eupereskia. A. Pereskia sacharosa: Ax = Achsenwulst, der die Staubblätter trägt (Stb), P = Perianthblätter. An der Basis der innersten Perianthblätter, an der die Blütenachse (das Receptaculum) einen deutli chen Wulst bildet, steht ein Haarkranz (Areolenhaare). B. Pereskia aculeata: beginnende Verlängerung des Receptaculums.
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Abb. 61. Freipräparierter oberständiger Fruchtkno ten von Pereskia sacharosa.
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Abb. 62. Längs‑ und Querschnitt der Blüte von Maihuenia valentina (nach Castellanos und Lelong).
2. Opuntioideae Auch bei den Opuntioideae ist die Achsennatur der Blüte noch sehr ausgeprägt. Dies ist schon darin erkennbar, daß terminale Blüten, d. h. Blüten, die eine direkte Verlängerung eines vegetativen Sprosses bilden, bei Pterocactus normal, bei anderen Opuntioideen relativ häu fig auftreten und daß die Blütenachse sehr oft proliferiert (z. B. bei Opuntia salmiana, deren Früchte sogar als Steckling verwendet werden können). Abb. 63 zeigt eine anormal terminale Blüte bei einer flachgliederigen Opuntie, O. Lemaireana. Dieselbe Blütenbildung tritt regelmä ßig bei einer neuen Opuntia‑Art auf, die im Botanischen Garten der University of California in Berkeley gehalten wird. Knospen der Cylindropuntien, wie z. B. der Opuntia subulata, glei chen völlig einem vegetativen Sproß (Abb. 64) und zeigen auch im Längsschnitt (Abb. 65) das Überwiegen der Achse über die eigentliche Blüte, während z. B. bei O. exaltata (Abb. 66) zwar äußerlich der Achsenteil überwiegt, der Schnitt aber zeigt, daß doch der ganze Achsenteil schon in die Bildung der Blüte einbezogen ist und ein typisches Receptaculum bildet. Höhere Opuntien zeigen dann schon eine erheblichere Abweichung von diesen Urformen, indem die unteren Schuppen frühzeitig abfallen und nur die obersten Blattorgane als sepaloide Schuppen bestehen bleiben (Abb. 67). Abb. 63. Terminalblüte aus einem Flachsproß von Opuntia lemaireana. (Nach W. Lange)
Abb. 64.
Knospe von Opuntia subulata.
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Abb. 65. Längsschnitt durch ver schiedene Opuntienblüten (Cylin dropuntien). A. Opuntia subulata, B. Opuntia leptocaulis. Abb. 66. Längsschnitt durch die Blüte von Opuntia exaltata. Bildung eines tiefen Receptaculums.
Abb. 67. Außenansicht und Schnitt der Blüte von Opuntia rafinesquei.
Der Unterschied liegt jedoch nur in einer graduellen Verschiebung, wie aus den Schemata der Abb. 68 hervorgeht. Es ist auch für das Verständnis der Blüten der Cereoideae wichtig, die in Abb. 68 A gekennzeichneten Zonen in der Blütenanlage auseinander zu halten. Die Basis bildet die Stielzone (Pedicellarzone „a“), der Teil der Achse also, der unter dem Fruchtknoten
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Morphologie (33)
Abb. 68. Schemata der Entwick lung der Blütenachse bei ver schiedenen Opuntia ‑ Arten. a = Stielzone, b = Pericarpell zone, c = Receptaculumzone mit Nektariumzone (d). A. Pri mordialstadium(frühesKnospen stadium), B. Typus Opuntia sub ulata, C. Typus Opuntia exaltata, D. Typus Opuntia rafinesquei.
liegt. Die Fruchtknotenhöhlung selbst wird um schlossen von der Pericarpell‑Zone „b“, der dar über liegende Teil ist die Receptaculum-Zone „c“ , deren unterster Abschnitt, der vom Röhrengrund bis zu jener Höhe reicht, in der die untersten Staub blätter frei werden, als Nektarial‑Zone „d“ zu be zeichnen ist. Verschieden starke Entwicklung die ser Zonen bedingt die verschiedenen, bei Opuntia gez eigten Typen. Auffällig ist, daß bei so primitiven Blüten, wie es jene der Opuntien sind, der Übergang von gewöhn lichen, schuppenartigen oder gar den (reduzierten) Laubblättern vollkommen gleichenden Blättern zu den Perianthblättern so plötzlich erfolgt, während er bei viel höher entwickelten Cereoideen ganz allmäh lich vor sich geht. Die Erklärung für diese Erschei nung gibt der in Abb. 67 B und in Abb. 69 erkenn bare Gefäßbündelverlauf. Das Hauptgefäßbündel steigt gerade bis zur Kante der Receptaculum‑Zone auf und macht hier einen scharfen Knick abwärts, um Abb. 69. Detail aus der Blüte von Opuntia erst nach diesem Knick die Bündel für die Staubblät subulata mit Gefäßbündelverlauf. Die Primär ter und jene der Fruchtblätter abzuzweigen. Eben in staubblätter (innerste Staubblätter) stehen auf diesem Knick aber zweigen sich die Bündel ab, die einem deutlich erkennbaren Achsenvorsprung. zu den Perianthblättern führen. So wie der Saftstau am Knick der Gefäßbündel der Primärstaubblät ter zur Bildung der Nektardrüsen führt, so gibt hier der Saftstau den Anlaß zu einer reicheren Saftversorgung des Perianths, das dadurch sehr wesentlich gegenüber den darunterliegenden Blatt organen gefördert, unvermittelter steht, als bei den Cereoideae, wo die Innervierung anders ver läuft. Hingegen liegen ähnliche Verhältnisse und ein ähnlich schroffer Übergang auch bei den Pereskioideae vor.
3. Cereoideae Die Blüten der Cereoideae sind gegenüber jenen der Opuntioideae durch ein wesentliches Überwiegen der Receptaculum‑Zone gegenüber der Pericarpellzone und der Stielzone, die außer der Verkürzung auch eine auffällige Verschiebung erleidet, gekennzeichnet. Bei man chen höchsten Ableitungsstufen tritt allerdings wieder eine gegenläufige Tendenz hervor, die zu einer Reduktion des Receptaculums führt, in einigen Fällen aber dafür zur Bildung einer echten Perianthröhre Anlaß gibt. Die Achsennatur des Receptaculums wird dabei mehr und mehr undeutlich. Nur bei sehr primitiven Cereoideae (Tribus Archicereidineae) ist sie noch so unverkennbar, wie bei dem Opuntien, z. B. bei Samaipaticereus (Abb. 70).
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Die Gestalt des Receptaculums hängt von dem Überwiegen der einen oder anderen Wachstumswei se ab. Überwiegend longitudinales Wachstum Führt zu röhrenför migem, überwiegend tangentiales Wachstum zu glockenförmigem Receptaculum. Seltener wechselt eine Zone von überwiegend lon gitudinalem mit einer solchen mit überwiegend tangentialem Wachs tum (z. B. bei Acanthocereus, manchen Gymnocalycium) was zu trichterför migem Receptaculum (nicht zu ver wechseln mit Trichterform der Ge samtblute!) führt (Schema Abb. 71, Beispiele Abb. 72). Die Verlängerung des Receptaculums kann entweder auf Vermehrung oder auf Streckung der internodien beruhen, oder beides, so wohl Vermehrung als Streckung wir ken zusammen. Verlängerung durch Vermehrung Abb. 70. Primitive Cereoideenblüte: Samaipaticereus spec. (Bot. Garden of der Internodien führt zu Blüten the University of California Nr. 54.184 (Peru)). Die Blüte zeigt noch deutli chen Achsencharakter, ähnlich wie die der Opuntien. mit mehr oder weniger zahlreichen Schuppen an der „Röhre“, wie z.B. bei Selenicereus oder Trichocereus, (Abb. 74 A); aber auch bei relativ kurzröhrigen Blüten, wie Astrophy tum, Notocactus u. a. kann die Zahl der Internodien sehr vermehrt sein. Die Schuppen stehen dann sehr dicht (Abb. 74 B). Erfolgt die Verlänge rung durch Streckung der Interno dien, so ist die Blütenröhre (Recepta culum) oft bei sehr großer Länge doch nur mit sehr wenigen Schuppen besetzt, wie z. B. bei Epiphyllum (syn. Phyllocactus) (Abb. 75). *) In allen Fällen tritt kurz vor der Anthese (dem Erblühen) eine Strek kung des Receptaculums ein, durch das die in der Knospe dicht gedrängt stehenden Schuppen auseinander Abb. 71. Schemata der verschiedenen Entwicklung des Receptaculums gezogen werden. Dabei erfolgen bei den Cereoideae: A. röhrenförmig, B. glockenförmig, C. trichterförmig. häufig auch Krömmungsbewegun gen des Receptaculums, die zu einer unechten Zygomorphie führen (siehe Kap. Zygomorphie). Bei dieser Streckung kann man meist ein „Herablaufen“ der Schuppenbasen feststellen, in manchen Fällen allerdings zeigen die nun gestreckten Internodien kaum eine Spur eines Herablaufens. Die Schemata der Abb. 76 erklären diesen Unterschied. Abb. 76 A zeigt die Lage der Schuppen im Knospenzustand, wobei die der Schuppenbasis entsprechenden Zonen schraffiert sind. Erfolgt die Streckung im *) Der in Deutschland gebräuchliche Namen Phyllocactus muß aus Prioritätsgründen dem HAWORTH’schen Namen Epiphyllum weichen, da Haworth als Leitart Epiphyllum phyllanthus aufstellte, womit die Gattung ein deutig feststeht. Der Vorschlag WERDERMANN’s Phyllocactus als nomen conservandum zu erhalten, wurde von der Internat. Nomenclatur‑Commission verworfen.
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Morphologie (35)
Abb. 72. A. Längsschnitt durch die glockenförmige Blüte von Malacocarpus erinaceus. B. Längsschnitt durch die trichter förmige Blüte von Gymnocalycium sutterianum.
Abb. 73. Blüte von Acanthocereus pen tagonus vor dem Erblühen. Das Recepta culum ist aus einem langen röhrenförmigen Teil, am Ende trichterig erweitert.
Morphologie (36)
Abb. 74. Beispiele für Verlängerung des Receptaculums durch Vermehrung der Internodien. A. bei Trichocereus thelegonus; B. bei Notocactus herteri. In B wurde die lange und dichte Wollbehaarung entfernt, um die Schuppen freizulegen. Die Blattorgane am Pericarpell haben nur das Podarium ausgebildet.
Abb. 75. Beispiel für Verlängerung des Receptaculums durch Internodienstreckung: Epiphyllum phyllanthus. (BGUC Nr. 52.1652 Cuba.)
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Abb. 76. Schemata zur Verteilung des interkalaren Wachstums eines Receptaculums. A. Knospenstadium. Die Zonen der Blattbasen schraffiert. B. Streckung der Internodien: Glat tes Receptaculum. C. Streckung der Basalzonen der Schuppen: Herablaufende Schuppen.
Abb. 77. Beispiel für verschieden verteiltes interkalares Wachstum bei nächstverwandten Arten. A. Rebutia subgen. Aylostera: Schuppen nicht herab laufend, Podarien kurz. B. Rebutia subgen. Eurebutia: Schuppenpodarien lang herablaufend.
Abb. 78. Schemata zur Verschiebung der Internodien der Stielzone. Große Internodienzahl der Stielzone (A) fuhrt zur Verlagerung der Schuppen der Stielzone auf das Pericarpell (B); geringe Internodienzahl (C) und starke Verschiebung zu nacktem Pericarpell (D).
Abb. 78
Abb. 80 Abb. 79. Verschiebung der Podarien der Stielzone bei jungen Knospen einer Nopalxo chia‑Hybride. Knospe A: 11 mm lang, Knos pe B: 20 mm lang.
Abb. 79
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Abb. 80. Abnorme Blüte von Mammilloy dia ortiz‑rubiona mit einer kleinen, eine Areole tragenden Schuppe auf dem sonst nackten Pericarpell und einer stacheligen Areole in der Achsel der untersten Perianth schuppe.
Morphologie (37)
Bereiche dieser Zonen, so zeigt das Receptaculum die herablaufenden Schuppen. Erfolgt die Streckung unterhalb der Basen, also direkt im Internodium, so bleibt die Röhre glatt. Als Ver gleichsbeispiel seien die Blüten von Rebutia subgen. Eurebutia und Rebutia subgen. Aylostera (Abb. 37 A, B) gezeigt. Natürlich gibt es auch da keine scharfen Grenzen. Auffallend ist es aber, daß solche herablaufende Schuppen auch auf sonst „nackten“ Pericar pellen sehr oft mehr oder weniger deutlich zu erkennen sind. Diese Erscheinung gibt zugleich Aufschluß über das Wesen des „nackten“ Pericarpells („Fruchtknotens“). Es ist bezeichnend, daß die Podarien‑, Schuppen‑ und Areolenbildung auf dem Pericarpell in den Regel deutlich von jener auf dem Receptaculum abweicht. In der Regel sind die Po darien deutlichen und dichter gestellt, die Schuppen kleiner und die Areolen primitiven, d. h. oft auch dann noch bestachelt, wenn am Receptaculum keine Stachelbildung mehr vorkommt (eventuelle unterste Areolen abgesehen). Die Innenvierung diesen Podarien, zusammen mit der Entwicklungsgeschichte der Blüte vermögen dieses Phänomen ebenso, wie das völlig nack te Pericarpell zu erklären. Wie aus Abb. 45 C hervorgeht, strecken sich die äußeren Teile der Pedicellarz one (Stielzone) durch interkalares Wachstum, so daß den Achsenbecher schon vor der eigentlichen Entwicklung des Receptaculums vertieft wird. Dadurch werden auch die Blattorgane der Pedicellarzone so weit verschoben, daß sie in die Höhe des Fruchtknotens ver lagert werden. Ist die Zahl der Internodien der Pedicellarzone groß, so ist dann das Pericarpell dicht von Podarien besetzt, die, da sie ja ursprünglich noch unterhalb und vor den übrigen angelegt waren, noch mehr Sproßcharakter haben können, als die späten angelegten eigent lichen Blüteninternodien, die nun auf das Receptaculum verlagert sind. Ist die Zahl dieser Pedicellarinternodien hingegen klein, zugleich aber die Verschiebung stank, dann rücken die Schuppen der Pedicellarzone unter Umständen sogar bis üben das Pericarpell bis an die Basis des Receptaculums. Die Schemata den Abb. 78 zeigen diese Erscheinung deutlichen. Dazu ist zu bemerken, daß insbesondere dann, wenn die Knospenanlage in dichtem Wollfilz von sich geht, diese Verschiebung besonders stark ist. Das ergibt z. B. den Unterschied in der Blüte von Homalocephala mit nacktem, gegenüber dem eng verwandten Echinocactus mit beschupptem Pericarpell. Man kann diese Verschiebung übrigens oft sehr deutlich an den Knospenentwick lung verf olgen, z. B. bei Nopalxochia (Abb. 79). Anderseits kann auch das atavistische Auftreten von Areolen, ja selbst Stacheln an Blüten mit normal nacktem Pericarpell daraus erklärt wen den, daß es sich eben um Areolen der Pedicellarzone handelt (Abb. 80). Besondere Beachtung verdienen die Areolen auf Pericarpell und Receptaculum, da sie mit unter zu falschen Gattungsbegrenzungen geführt haben. Es muß dabei die Erkenntnis aus den Sproßmorphologie vorangestellt wenden, daß erstens die Areole der in den Entwicklung vorauseilende Axillarsproß aus den Achsel eines Blattorgans ist und daß zweitens alle Dornbil dungen, ob sie nun typische „Stacheln“, Borstenstacheln oder nur mehrzellreihige Haare sind, untereinander homologe Umformungen den Blattanlagen dieses Axillarsprosses sind. Nur die kurze Areolenwolle wird von echten Haaren, d. h. Bildungen der Epidermis gebildet. Zwischen Haarstacheln, Borstenstacheln und stechenden Stacheln ist also kein Wesensunterschied, son dern nun ein solchen der Dimensionen. Die häufige Erscheinung, daß an der Blüte Stacheln fehlen, dagegen aber an den Frucht auftreten, kann nur als eine Entwicklungshemmung ge deutet werden. Ein interessantes Beispiel dafür lieferte den von Kimnach und Hutchison neu beschriebene Werckleocereus imitans, der an der Blüte keinerlei Dornen zeigt und deshalb zunächst für einen Eccremocactus gehalten wunde, bis sich zeigte, daß er an der Frucht dieselbe dichte Bestachelung trägt, wie Werckleocereus tonduzii, womit das Fehlen der Stacheln an der Blüte sich nur als Verzögerung den zum Typus gehörigen Bestachelung erwies. Eine Besonder heit den Tribus Notocactideae (nomen prov: Pseudotrichocereidineae) ist die acrotone Förderung den Blütenareolen, die darin ihnen Ausdruck findet, daß, im Gegensatz zum üblichen Verhal ten den Blüten, die dem Receptaculumrand genäherten Areolen stärken bestachelt sind (Sta cheln auch im Sinne von Borsten) als die tiefen stehenden (Abb. 81, 82). Dieselbe Erscheinung findet man auch bei Corryocactus, was auf Verwandtschaft deutet. Zu den Areolenbildungen gehören auch die früher als Staminodien (umgewandelte Staub blätter) gedeuteten Haarkranzbildungen zwischen den innersten Perianthblättern und den äu ßersten Staubblättern. Diese Haarbildungen waren ursprünglich nun von Tacinga und Zehnt nerella bekannt. Buxbaum konnte sie auch bei Pereskia sacharosa und Brasiliopuntia (Abb. 60 A und 83) nachweisen und fand sie später noch bei Leuchtenbergia (vgl. Gattung Leuchtenbergia) und Ferocactus (vgl. Gattung Ferocactus) als Gattungscharaktere. Bei Ferocactus konnte beson
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Abb. 81. Akrotone Förderung der Receptacu lum‑Areolen bei Austrocactus sp. (Nach Castellanos und Lelong)
Abb. 82. Akrotone Förde rung der ReceptaculumAreolen bei Neoporteria ebenacantha. Nur die ober sten Areolen tragen lange Borstenstacheln.
Abb. 84. Extraflorale Nektarien bei Neobuxbaumia polylopha. A. Podarien (po) mit kleinen Schuppen spreiten (sc) und großen, Nektar abscheidenden Epi podarien (ep) an der Grenze zwischen Pericarpell und Receptaculum. B. Längsschnitt durch Podarium, Epi podarium und Schüppchen.
Abb. 83. A. Schnitt durch die Blüte von Brasiliopun tia brasiliensis. Zwischen den innersten Perianthblät tern und den obersten Staubblättern ein Haarkranz, der morphologisch den Areolen in der Achsel der innersten Perianthblätter entspricht. Die punktierten Linien unterhalb des Gefäßbündels der Staubblätter deuten das Trennungsgewebe an, durch das nach der Anthese die inneren Teile der Blüte abgeworfen werden. B. Detail des Haarkranzes. St = Staubblatt, B = Blütenblatt.
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Abb. 85. Blüte von Nyctocereus guate malensis (BGUC Nr. 52.1095, Costa Rica), mit Nektarausschei dung an den Schuppen basen des Receptacu lums bezw. unter den Schuppenspitzen.
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ders deutlich nachgewiesen werden, daß diese Haarbildungen von einem Gefäßbündel des innersten Perianthkreises versorgt wird und nicht von einem des Staubblattkreises, wie es der Fall sein müßte, wenn es sich um Staminodien handeln würde. Im Zuge der „Verkürzung der Vegetativen Phase“ geht den Areolen der Blüte zunächst die Fähigkeit verloren, Dornen auszubilden, wobei von typischen „Stacheln“ über Borstenstacheln und Haardornen ein gleitender Übergang festgestellt werden kann. Schließlich kann die Areo lenbildung gänzlich unterbleiben. Manchmal werden bei sehr nahe verwandten Arten areolen tragende bzw. areolenlose Blüten ausgebildet. So z. B. tragen die meisten Rebutia‑Untergat tungen Borstenstacheln an der Blüte, Untergattung Eurebutia hat areolenlose Blüten. Arequipa mit und Matucana ohne Areolen an der Blüte können nach Hutchison nicht wirklich ge trennt werden. Anderseits gibt es ganze Entwicklungslinien, die die Fähigkeit, Areolen an der Blüte auszubilden schon in sehr frühen Entwicklungsstufen verloren haben, z. B. die ganze Tribus Gymnocereideae, in der nur der sehr primitive Jasminocereus an der Blüte noch Areolen hat, die allerdings an der Frucht schon abgefallen sind. In der Subtribus Rhipsalinae hat nur Pfeiffera noch dünne Stacheln und Erythrorhipsalis Haardornen an der Blüte. Eine sehr interessante, früher übersehene Erscheinung ist die Bildung von extraflora len Nektarien an den Podarien von Neobuxbaumia und an den Schuppen vieler (vielleicht sogar aller) Hylocereideae. Als Beispiel sei Neobuxbaumia polylopha herangezogen. (Gattung Neobuxbaumia). Die Podarien sowohl des Pericarpells als auch des Receptaculums sind wulstig aufgetrieben, besonders unter der kurzen Spitze der Schuppen. Die Epidermis dieser Wulste („Epipodarien“) ist von zahlreichen Wasserspalten (Hydathoden) durchbrochen (Abb. 84) und enthalten ein dichtes, frei endigendes Gefäßbündelgeflecht. Durch die Hydathoden werden große Nektartropfen ausgeschieden. An vielen Hylocereideen sind Nektartropfen unter den Spitzen der Schuppenblätter sehr charakteristisch (Abb. 85). Bei der Entwicklung der äußeren Blattorgane der Blüte muß man folgende Entwicklungs stadien, die für jedes Blatt gelten, unterscheiden. Sie sind in Abb. 86 dargestellt, wie sie für die Schuppen bzw. Perianthblätter der Cactaceae formbildend wirken. 1. Entstehung des Blattprimordiums auf dem Vegetationskegel durch Spitzenwachstum. Die ses wird bald in ein Unterblatt und einen Spreitenteil (Lamina) differenziert. Die erste Anlage der Lamina bildet, bald in Dauergewebe übergehend, meist eine „Vorläuferspitze“ (im Schema schwarz). 2. Verbreiterung durch primäres Breitenwachstum (im Schema horizontal schraffiert (b)). 3. Längenwachstum durch ein basales, intercalares Bildungsgewebe (c, senkrecht schraffiert) und 4. Verbreiterung durch Flächenwachstum und Randwachstum (Randwachstumszone d, im Schema weiß). Überdies tritt auch, namentlich im Bereiche der Mittelnerven ein Dickenwachstum ein, das im Schema nicht angedeutet werden konnte, aber bei manchen Blüten eine bedeutende Rolle spielen kann. Wenn wir von den unifacialen Blättern der Opuntien absehen, wird die verschiede ne Gestaltung der Blattorgane in der Blüte durch Förderung bzw. Unterdrückung der einzelnen Wachstumszonen verursacht. Die „unifacialen“ (stielrunden) Blättchen der Opuntien entstehen durch Unterdrückung der Blattoberseite und sind darin der Vorläuferspitze vergleichbar. Da die Entwicklung eines Blattorgans von der Spitze ausgeht und dann interkalar fortgesetzt wird, tritt die Spitze am frühesten in den Dauerzustand ein, meist bevor noch Gefäßbündel ausgebildet werden. Daher stirbt dieses Gewebe oft bald ab und erhärtet zu einem Stachel spitzchen. Dieser Zustand wird bei den zuerst angelegten Blattorganen meist sehr frühzeitig erreicht und da bei ihnen das weitere Wachstum zugunsten der später angelegten Blattorgane bald überhaupt eingestellt wird, bleiben sie oft winzige Schüppchen, bei denen die trockene Spitze überwiegt. In dem Maße, als das Wachstum der Zone c und d überwiegt, wird nun der lebend bleibende Teil gegenüber der Trockenspitze überwiegen. Abb. 87 zeigt dieses Verhältnis an einer Acanthocalycium‑Art. Allerdings gibt es Gattungen, in denen die Vorläuferspitze selbst bei den untersten Schuppen verschwindend klein bleibt und auch die Schuppen der Stielzone, die auf das Pericarpell verschoben sind, eine große Lamina bilden, wie z. B. bei Thelocactus (Abb. 88) oder Hylocereus (Abb. 89). Das Randwachstum kann völlig gleichmäßig vor sich gehen und zu einem glatten dünn häutigen Rand führen oder gewisse Teile sind mehr oder weniger gefördert, was zu einem dichter oder lockerer fimbriaten (gewimperten) Rand führt. Ein solcher kann aber auch durch ein nachträgliches Aufsplittern des Randes infolge des Flächenwachstums zustande kommen.
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Abb. 86. Schema zu den Wachstumszonen eines Blütenhüllblattes der Cactaceae: a) Vorläuferspitze, b) Zone des primären Breitenwachstums, c) Zone des interkalaren Längen wachstums, d) Zone des Randwachstums.
Abb. 87. Graduelle Verschiedenheit der Blutenhüllorgane einer Acanthocalycium spec. F. Längsschnitt zur Darstellung der Verteilung.
Abb. 88. Schuppen mit stark entwickelter Lamina bei Thelocactus hexaedrophorus.
Abb. 89. Schuppen mit mächtig entwickelter Lamina bei Hylocereus triangularis.
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Morphologie (41)
B. Verlust der Achsennatur des Receptaculums Infolge des Gesetzes der Verkürzung der vegetativen Phase geht im Verlaufe der Höherent wicklung die Achsen‑(Sproß‑)natur des Receptaculum mehr und mehr verloren. Um dies richtig einzuschätzen ist es wertvoll, sich vor Augen zu halten, worin sich die Achsennatur äußert. Die axialen Charaktere sind: 1. die Sukkulenz, 2. Bildung von Areolen in den Schuppenachseln; hier wieder mit einer Abstufung: a) mit der Fähigkeit auszuwachsen (zu proliferieren), b) Bildung von Stacheln und zwar 1. Dornen, 2. Borsten, 3. Haarstacheln, c) nur noch Wollbildung, 3. Chlorophyllgehalt, d. h. Fähigkeit zur Assimilation. Die Reihenfolge der Achsencharaktere ist hier so gewählt, wie sie im Zuge der Höherent wicklung ausgefallen. Dabei erfolgt der Ausfall keineswegs in allen Entwicklungslinien im gleic hen Sinne. Während z. B. bei den Gymnocereideae die Areolen schon in den primitivsten Gattungen verschwinden, bleiben sie bei den Trichocereideae noch erhalten, wenn das Recepta culum bereits das Chlorophyll verloren und petaloide Färbung angenommen hat. Auch innerhalb einer und derselben Blüte erfolgt die Reduktion nicht in allen Teilen gleich zeitig. Wir müssen dabei bedenken, daß die Blüte eine „Abschlußeinheit“ des Wachstums ist, d. h. ein Sproß, dessen Entwicklung mit der Ausbildung der Fruchtblätter abgeschlossen ist. Daraus folgt ein Saftstau, der gegen den Rand des Receptaculum am stärksten ist und daher die hier stehenden Blattorgane besonders fördert, wodurch sie zu Blütenhüllblättern werden. Die das Pericarpell bedeckenden Blattorgane werden hingegen als Organe der Stielzone schon vor der Anlage der Fruchtblätter ausgebildet. Für sie liegen daher Versorgungsverhältnisse ähnlich jenen des vegetativen Sprosses vor, daher entwickeln sie in vielen Fällen noch gut aus gebildete Areolen, die auf dem Receptaculum fortschreitend reduziert werden. Nur in Fällen, in denen schon die Blattorgane des Pericarpells eine stärker entwickelte Lamina ausbilden, wird die Areolenbildung oft unterdrückt. Die höchste Ableitungsstufe erreicht das Receptaculum dadurch, daß es völlig den Charakter eines Perianths annimmt, d. h. petaloid wird. In diesen Fällen ist es oft schwierig, zu unterscheiden, ob noch ein Receptaculum oder schon eine echte Perianthröhre, d. h. eine Verwachsung von Perianthblättern vorliegt. Eine echte Perianthröhre konnte bisher bei Schlumbergera und Zygocactus, fer ner bei Disocactus, Pseudorhipsalis und Chiapasia sicher festgestellt werden (Abb. 90). Neuerdings konnte Buxbaum auch bei gewissen Notocactideae eine echte Ver wachsung der Basen der innersten Perianthabschnitte nachweisen. In höchsten Ableitungsstufen kann schließlich auch eine Reduktion des ganzen Receptaculum zustande kommen, was stets eine Reduktion der Zahl der Staub blätter zur Folge hat. Den höchsten Grad der Reduktion erfahren die Rhipsali den.1) (Abb. 91). Eine wichtige Folge dieser für alle Entwicklungslinien der Kakteen geltenden Reduktionstendenzen ist die überaus große Ähnlichkeit höchst abgeleiterer Blü ten, die bisher regelmäßig zu Fehlschlüssen in Bezug auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse geführt hat. Nur die Betrachtung aller Merkmalsprogressionen, be zogen auf die nunmehr im großen und ganzen voll erforschten Entwicklungsten denzen, können in solchen Fällen richtige Schlüsse ermöglichen, wobei die große Konstanz der Samenmerkmale besondere Beachtung verdient. Abb. 90. Disocactus eichlamii. Blüte mit echter Perianthröhre. Nur der noch Schuppen tragende Teil der Röhre ist Receptaculum. Verwachsungslinien der äußeren Perianthblätter deutlich erkennbar. 1
) Diese Tatsache ist deshalb besonders beachtenswert, weil CROIZAT die nach Teilen der Alten Welt zweifellos eingeschleppten Rhipsalis‑Arten, hauptsächlich die bis zu einer winzigen Blüte reduzierte, höchstabgeleitete Rhipsalis cassytha, noch immer für den Beweis einer altweltlichen, oder mindestens alt‑neu‑weltlichen Entste hung der Cactaceae heranzieht.
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Abb. 91. Reduktion des Receptaculum bei Rhipsaliden.
B. Hatiora salicornioides. Receptaculum durch Ver wachsung der innersten Pe rianthblätter mit den Staub fäden vorgetäuscht. Der Ver lauf der Gefäßbündel und die Lage der Nektardrüse (Dis kus, schraffiert) beweisen das Fehlen eines Receptaculum.
A. Erythrorhipsalis pilocarpa, kurzes aber noch deutliches Receptaculum.
C. Rhipsalis neves‑armondii. Schnitt durch den blühenden Zweig. Die untersten Blattorgane durch Versenkung der Blüte nach oben verschoben, Staubblätter an die innersten Perianthblätter ange heftet.
D. Schnitt durch die Knospe einer Rhipsalis spec. vor Streckung der Basalteile des Perianths, zeigt die gleich hohe Insertion von Perianth und Staubblättern.
C. Der innere Bau der Blüte Wie bereits in den grundlegenden Ausführungen erläutert wurde, bilden die Primärstaub blätter der Cactaceae den innersten (= untersten) Kreis (richtiger einen Spiralgang!), während die weiteren Staubblätter nach Maßgabe der Streckung des Receptaculum zwischen Primär kreis und Perianth in zentrifugaler, also im Receptaculum aufsteigender Richtung angelegt werden. Die Zahl der Staubblätter ist also abhängig von den Wachstumsvorgängen, aber nicht von den späteren Streckungsvorgängen des Receptaculum. Die Innervierung der Staubblätter erfolgt von einem besonderen, vom Hauptbündel des Receptaculum abzweigenden Gefäßbündel, das sich scharf nach unten wendet. Nur wenn die Zahl der Staubblätter so groß ist, daß ein Teil erst oberhalb der Auszweigung dieses Bündels inseriert ist, zweigen die Bündel zu diesen Staubblättern geradlinig ab. Bei großer Staubblatt zahl erfolgt die Versorgung der Staubblätter oft in zwei Gruppen (Abb. 92), zu denen die obersten noch als dritte Gruppe treten können. In diesen Fällen ist häufig eine ungleiche Ent wicklung und Länge der einzelnen Gruppen festzustellen (vergl. die Abbildungen bei Gattung Ferocactus). Anderseits kann schon in der Anlage ein Zwischenraum zwischen der Hauptmasse der Staubblätter und dem Schlundkranz auftreten (Abb. 93), der durch die Streckungsvorgänge des Receptaculum sehr vergrößert werden kann.
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Morphologie (43)
Abb. 92. Insertion der Staubblätter in 2 bezw. 3 Gruppen. A. Neoporteria (Pyrrhocactus) centeteria B. Acanthocalycium spec. Gefäßbündel: ‑ . ‑ . ‑ . ‑ . ‑ .
Abb. 93. Sehr frühes (A) und älteres (B) Knospenstadium von Lobivia jajoiana. Der äußerste (oberste) Staubblattkreis, später Schlundkranz „Hymen“, ist frühzeitig deutlich isoliert.
Abb. 94. Entwicklung der Nektardrüsen aus dem mit der Receptaculum wand vereinigten Basen der Primärstaubblätter. A frühes, B späteres Sta dium. (Nach Daumann)
Abb. 95. Schemata zur Gestaltung der Nektariumzone bei Opuntien. Primärstaubblätter mit großer weißer, Sekundär staubblätter mit kleiner schwarz ausgefüllter Anthere gekennzeichnet, Nektariumgewebe dick schwarz ausgezogen. A. Opuntia leptocaulis‑Typus, B. Opuntia exaltata‑Typus, C. Opuntia subulata‑Typus, D. Nopalea‑Typus.
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Die Primärstaubblätter nehmen nicht nur in ihrer Entstehung, sondern auch in ihrer Lage eine Sonderstellung ein, indem sie meist einer inneren Kante des Receptaculum entspringen, die häufig zu einem Vorsprung erweitert ist und eine „Verwachsung“ der Staubblattbasen vor täuscht. Tatsächlich wachsen aber die Basen der Primärstaubblätter längs der Kante abwärts und bilden das Nektariumgewebe. (Abb. 94.) In der Ausbildung des gesamten N e k t a r r a u m e s spielt das Verhalten des Receptacu lumgewebes eine wichtige Rolle. Das Receptaculum kann nämlich auch oberhalb des Frucht knotens so weit vorspringen, daß der Fruchtknoten praktisch völlig in Receptaculumgewebe eingewachsen ist. Oder aber das Receptaculum verläuft röhrenförmig geradlinig aus dem Peri carpellteil weiten und der Boden den „Rohre“ wird von der Oberseite des Fruchtknotens selbst gebildet. Auf diese Weise entstehen sehr verschiedene Nektarräume, deren Gestaltung von hohem sy stematischem Wert sind, weshalb sie hier ausführlicher behandelt werden. In den zugehörigen Schemazeichnungen sind jeweils die Antheren der Primärstaubblätter weiß, die der Sekundär staubblätter schwarz eingezeichnet. Bei Opuntia hat das Receptaculum einen sehr primitiven Charakter, weshalb auch in Bezug auf das Nektarium sehr einfache Verhältnisse vorliegen. Immerhin sind auch hier Unterschiede feststellbar, die an die Verhältnisse bei den Cereoideae anklingen. Bei Opuntia leptocaulis (Abb. 65B, 95A) ist die Stufe der Nektariumzone durch die Streckung des Receptaculum eingeebnet, aber nicht verlängert. Man kann diesen Typus mit dem „N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s “ der Cereoideae vergleichen. Bei Opuntia exaltata (Abb. 66, 95B) ist die Nektariumzone sehr ver längert, so daß ein größerer, der „ N e k t a r k a m m e r “ der Cereoideae vergleichbaren Nektar raum gebildet wird. Opuntia subulata (Abb. 69, 95C) zeigt an der Basis den Primärstaubbläter einen deutlichen Achsenvorsprung, was einen Anklang an die “g e s c h l o s s e n e N e k t a r k a m m e r “ darstellt. Consolea, Nopalea und auch einige andere Opuntia arten zeigen einen ganz eigenartigen Verschluß des Nektarraumes, indem der Griffel an den Basis eine konische Verdickung ausbildet, die übrigens — allerdings auch neben vegetativen Merkmalen — zur Aufstellung den Gattung Consolea Anlaß gab. Wie Buxbaum nachweisen konnte, handelt es sich dabei aber nur um eine durch Pressung während des Knospenzustandes entstandene Bil dung ohne jede systematische Bedeutung. (Abb. 95D und 96). Bei den Cereoideae kann man drei Grundtypen unterscheiden: 1. den N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s 2. den D i s k u s ‑ T y p u s 3. den N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s . Der N e k t a r f u r c h e n ‑ T y p u s zeichnet sich dadurch aus, daß das Receptaculum, ober halb des Fruchtknotens fast bis an den Griffel vorspringt, den Fruchtknoten also gänzlich einschließt. Dabei wird den Raum zwischen den Griffelbasis und Receptaculumwand, also die Nektarumzone, soweit eingeengt, daß nun eine kleinere oder größere Nektarfurche freibleibt (Schema Abb. 97). Diese Furche kann überaus klein sein, z. B. bei Thelocactus hexaedrophorus (Abb. 98), oder sehr verlängert (Abb. 99). Der D i s k u s ‑ T y p u s ist eine Folge der mehr oder weniger vollkommenen Reduktion des Receptaculum und ist daher für die Rhipsalinae charakteristisch. Dabei kann man innerhalb diesen Subtribus sowohl seine Entstehung, als seine Umbildung zu einem besonders interes santen Typus, dem N e k t a r h a l t e n ‑ T y p u s von Zygocactus verfolgen (Abb. 100 A—C). Bei Lepismium cavernosum ist das Receptaculum nun in der Nektariumzone entwickelt, endet aber dann sofort nach Ausbildung einen sekundären Staubblattreihe. Hier kann man noch nicht von einem Diskustypus sprechen, sondern Lepismium besitzt noch eine Nektarfurche (Abb. 100 A). Der normale Diskus‑Typus ist erst bei Rhipsalis entwickelt (Abb. 100 B). Hier ist überhaupt kein Receptaculum ausgebildet, sondern die Blütenachse ist nur verbreitert; da durch ist die Gefäßbündelschlinge den Primärstaubblätter horizontal gestellt und üben ihn entwickelt sich das Nektarium in Gestalt eines Diskus (Wulstes). Die Linea Zygocacti den Rhipsalinae bildet nun in der Gattung Zygocactus eine besonders eigenartige Form des Nek tarbehälters aus, wobei das Nektarium (die Drüse!) selbst dem Diskus‑Typus zugehört. Hier bildet die Blütenachse einen hautigen Vorsprung aus, den sich üben dem Nektarraum zu einem
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Morphologie (45)
Abb. 96. Entstehung der „Griffelkonsole“ bei Consolea rubescens. A. Längsschnitt durch das Innere einer sehr jungen Knospe. Das Dickenwachstum des Griffelgewebes ist durch die untersten Staubblattanlagen behindert, so daß der Griffel hier einge schnürt wird. B. Etwas später: Durch das Streckenwachstum verschoben, pressen die untersten Antherenanlagen den Vorsprung der Griffelbasis von oben ein. C. Schnitt durch die Griffelbasis einer fast reifen Knospe. Um den Griffelkanal (schräg schraffiert) bis etwas über die Gefäßbündel des Griffels ein dichtes Gewebe (punktiert), außen ein sehr schwammig‑lockeres Gewebe, von dem allein auch der Vorsprung, die „Konsole“ gebildet wird.
Abb. 97. Schema des Naktar furchen‑Typus der Cereoideae. Kennzeichnung wie in Abb. 95.
Abb. 98. Blüte mit sehr kleiner Nek tarfurche: Thelocactus hexaedrophorus. nf = Nektarfurche.
Abb. 99. Blüte mit verläng. Nektarfurche: Mammilloydia ortiz‑rubiona. Nektariumgewebe schraff.
Abb. 100. Schemata zur Entwicklung des „Discus‑Typus“ der Rhipsalinae. A. Übergang vom Nektarfurchentypus bei Lepismium, das noch ein kurzes Receptaculum besitzt. B. Normales Discus‑Typus von Rhipsalis. C. Umbildung zum „Nektarhalter‑Typus“ bei Zygocactus. Der Achsenvorsprung (ax) wird als Nektarhalter bezeichnet. Kennzeichnung wie in Abb. 95.
Morphologie (46)
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Abb. 101. Der Nektarhalter bei Zygocactus truncactus. a) Blütenlängsschnitt, b) unterer Teil der Blüte im Längsschnitt mit dem Nektarhalter (nh) im Detail. (Nach K. Schumann) Abb. 102. Schnitt durch den unteren Teil einer Knospe von Zygocactus truncatus mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf. Nektardrüse (Discus) schraffiert, nh = Nektarhal ter, von dem die Primärstaubblätter ausgehen. Die Sekundärstaubblätter (st) mit der Blütenröhre (H) ‑ hier einer echten Perianthröhre ‑ ver wachsen. Abb. 103. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte von Mirabilis jalapa (Nyctaginaceae). br = Brak teen (Hochblätter), ac = das „An thocarp“, entsprechend dem Recep taculum, das mit Absatz in die Pe rianthröhre (p) übergeht und den, die Staubblätter (st) tragenden Ach senvorsprung (Nektarhalter, at) mit dem Nektariumgewebe (schraffiert) ausbildet. g = Griffel.
„N e k t a r h a l t e r “ schließt (Abb. 100C, 101 und 102). Dabei können die Primärstaubblätter aus diesem Nektarhalter entspringen, wie bei Zygocactus truncatus, oder der Nektarhalter ist frei und die Primärstaubblätter entspringen aus seiner Basis (Zygocactus opuntioides). Eine Vor stufe kann bei Schlumbergera, z. B. der als „Weihnachtskaktus“ bekannten Hybride festgestellt werden, bei der der Achsenvorsprung zwar die Basis der Primärstaubblätter verbindet, aber keinen Nektarhalter ausbildet. Diese Bildung ist darum sehr interessant, weil eine homologe Bildung in einer Nictaginacee, bei Mirabilis jalapa auftritt (Abb. 103, 104), und auch in einem ganz anderen Entwicklungsast der Cereoideae, bei Cleistocactus subgenus Eucleistocactus (Vergl. Abb. bei Gattung Cleistoc actus). Der N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s ist wohl der interessanteste Grundtypus. Er ist vom Nektarfurchen‑Typus ableitbar, unterscheidet sich von ihm aber dadurch, daß meist die Ober seite des Fruchtknotens die Basis der Kammer bildet. Wenn auch manchmal eine Gewebe schicht des Receptaculum, die Fruchtknotenoberseite überdeckt, so ist diese nur dünn und der Boden der Nektarkammer dennoch breit. Einer der intermediären Typen ist der „P y r r h o c a c t u s ‑ T y p u s “ (Abb. 105A). Bei diesem Typus springt das Receptaculum über die Nektarkammer so weit vor, daß die Primär staubblätter dem Griffel etwas genähert sind. Gymnocalycium lafaldense bildet den Übergang
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Morphologie (47)
Abb. 104. Vergleichsschemata des Nektarhalters bei Mirabi lis jalapa (A) und Zygocactus truncatus (B). Die Blütenachse schwarz ausgefüllt, sonstige Kennzeichnung wie Abbildung 95.
Abb. 105. Schemata zum Nektarkammer‑Typus. A. Pyrrhocactus‑Typus, B. Gymno calycium‑Typus, C. echter Nektarkammer‑Typus. Kennzeichnung wie in Abb. 95.
zum „ G y m n o c a l y c i u m ‑ T y p u s “, bei dem die Kante des Receptaculum‑Vorsprunges den Primärstaubblattkreis so verbindet, daß diese einen deutlich gesonderten Kreis bilden (Abb. 105 B und 106) obwohl die Kammer offener ist, als beim Gymnocalycium‑Typus. Beim N e k t a r k a m m e r ‑ T y p u s i m e i g e n t l i c h e n S i n n e (Abb105C) bildet ein deutlicher Achsenvorsprung den Verschluß einer großen deutlichen Kammer. Wir können beim Nektarkammer‑Typus folgende Untertypen unterscheiden. 1. die diffuse Nektarkammer, 2. die offene Nektarkammer, 3. die halboffene Nektarkammer, 4. die geschlos sene Nektarkammer und 5. die Nektarkammer mit Wollverschluß. Die d i f f u s e N e k t a r k a m m e r ist nach oben hin nicht scharf abgegrenzt, indem die Primärstaubblätter nicht in der gleichen Höhe entspringen (Abb. 107). Da auch kein Achsenvor sprung vorhanden ist, weicht sie von den typischen Nektarkammerformen als noch primitive Vorstufe ab. Sie ist bei Echinopsis und einigen Trichocereus‑Arten verwirklicht. Die o f f e n e N e k t a r k a m m e r besitzt ebenfalls keinen Achsenvorsprung, doch zeigt sie eine scharfe Begrenzung, indem alle Primärstaubblätter in gleicher Höhe entspringen (Abb. 108). Bei der h a l b o f f e n e n N e k t a r k a m m e r , die zur völlig geschlossenen Nektarkammer überleitet, sind die in gleicher Höhe entspringenden Primärstaubblätter an der Basis durch Mitwirkung von Achsengewebe sehr verdickt und so nach innen gebogen, daß sie die Kam mer verschließen, aber doch kein geschlossenes Diaphragma bilden. Cephalocereus hoppenstedtii (Abb. 109, 110) ist ein gutes Beispiel für diesen Typus.
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Abb. 106. Längsschnitt durch die Nektarkammer von Gymno calycium sutterianum. N = Nek tariumgewebe.
Abb. 107. Diffuse Nektar kammer von Echinopsis.
Abb. 108. Offene Nektarkammer von Nopalxochia.
Abb. 110. Die halboffene Nektar kammer von Cephalocereus hoppenstedtii. Abb. 109. Längsschnitt durch die Blüte von Cephalocereus hoppen stedtii mit halboffener Nektar kammer.
Abb. 111. Nektarkammerverschluß bei Au strocephalocereus (Pilocereus) catingicola. A. Blütenlängsschnitt, B. Schnitt durch die Nektarkammer (NK) mit den Nektardrusen (N). Ov = Fruchtknotenhöhle. C. Lage der Nektardrüsen an der Verengungsstelle unter den Primärstaubblättern.
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Morphologie (49)
Eine andere Form des Verschlusses findet man bei den südamerikanischen Cephalocereen (Austrocephalocereus) und Pilocereus. Bei diesen ist der Achsenvorsprung breiter und liegt un terhalb der Primärstaubblätter. Dadurch sind diese an der Basis frei und entspringen der Röh renwand, die aber unterhalb der Staubblätter sehr verdickt ist und die Röhre des Receptacu lums verengt (Abb. 111). Die geschlossene Nektarkammer ist nun dadurch gekennzeichnet, daß der, die Primärstaub blätter tragende Achsenvorsprung bis dicht an den Griffel vorragt, z. B. mitunter, (aber nicht immer) bei Seticereus, auch noch den unteren Teil der Staubfäden zu einem, den Griffel um schließenden Röhrchen verbindet. Geschlossene Nektarkammern treten bei den Loxanthocereinae und bei den Pachycereideae auf. Wir können mehrere Subtypen unterscheiden (Abb. 112).
Abb. 112. Schemata zu den Subtypen des geschlossenen Nektarkam mer‑Typus. A. Loxanthocerei‑Typus, B. Neobuxbaumia ‑Typus, C. Mitro cereus‑Typus, D. Cephalocereus hoppenstedtii‑Typus. B und C sind Sub typen, D der Übergangstypus des Pachycereideae-Typus.
Abb. 113. Entwicklung eines primä ren Achsenvorsprunges in einer sehr jungen Knospe (A) und dessen Aus gleichung durch Streckungswachstum des Receptaculums in einer älteren von Cleistocactus (Subgen. Annemar nieria) smaragdiflorus. Stb = Staub blätter, N = Nektarkammer.
Entsprechend der viel engeren Röhre bildet der L o x a n t h o c e r e i n a e ‑ T y p u s (Abb. 112A) einen verhältnismäßig schmalen Verschluß, der nur die Primärstaubblätter trägt. Bei Cleistocactus Subgen. Annemarnieria. z. B. Cl. smaragdiflorus springt ein Achsenvorsprung schon im frühen Knospenstadium weit vor; dieser trägt aber nicht nur die Primärstaubblätter (Abb. 113 A). Im späteren Verlauf der Entwicklung, d. h. der Streckung des Receptaculums, flacht sich dieser Vorsprung wieder ab (Abb. 113B) und schließlich bildet sich nur noch an der Basis der Primärstaubblätter wieder ein sekundärer Vorsprung, der die Nektarkammer verschließt. (Vergl. die Abbildungen bei Gattung Cleistocactus). Dieser Typus findet eine interessante Abwandlung in Cleistocactus subgenus Eucleistocactus. Bei diesem ist der Achsenvorsprung über die Ansatzstelle der Primärstaubblätter zu einem häutigen Röhrchen verlängert, das den Griffel umschließt (Vergl. Abbildungen bei Gattung Cleistocactus). Interessant ist diese Bildung, wie schon oben erwähnt (Zygocactus), weil sie an weit auseinander liegenden Teilen des Stammbaumes unabhängig auftritt. Am bekanntesten ist sie bei Zygocactus, wo sie schon von K. Schumann festgestellt und als Nektarhalter bezeichnet
Morphologie (50)
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Abb. 114. Loxanthocerei‑Typus bei Matucana haynei. A. Blütenlängs schnitt (N = Nektardrüsen), B. Schnitt durch die Fruchtknotenhöhle und die Nektarkammer. Abb. 115. Neobuxbaumia‑Subtypus des Pachycereideae‑Typus bei Cephalocereus (Pilocereus) sartorianus. A. Blütenlängsschnitt, B. Halber Querschnitt durch die Nektar kammer (NK) mit Einzeichnung des Gefäßbündelverlaufes. R Receptaculumwand, Dia = Diaphragma, Ov = Fruchtknotenhöhle, Dr = Drüsengewebe, hier auch auf dem Boden der Nektarkammer erweitert und dort von einer eigenen Gefäßbündelauszwei gung versorgt, Stb = Staubblatt, Stz = Stielzone, Vm = Ventralmedianus, Dm = Dor salmedianus der Fruchtblattgefäßbündel.
wurde (Abb. 101 A, B). Diese Ausbildung der Blütenachse als Nektarhalter tritt also sowohl beim Nektarkammer‑Typus als beim Diskus-Typus auf, weiter aber, wie gleichfalls schon oben erwähnt, bei der an sich ganz anders gebauten Nyctaginaceenblüte von Mi rabilis (Abb. 104). Er erweist sich damit als ein typisches „Tendenz merkmal“, das Schlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge erkennen läßt, die anders nicht erkannt werden könnten. Im Gegensatze zu diesem Nektarkammer‑Subtypus, wird bei Matucana haynei der Verschluß der Nektarkammer zu einem quer verlauf enden Diaphragma, das bis eng an den Griffel reicht, so daß die Primärstaubblätter diesen dicht umschließen (Abb. 114) und bei Seticereus reicht die Verwachsung (nicht immer!) noch weiter, so daß die Filamente derselben noch zu einem „Röhrchen“ verwachsen sind. Damit aber bildet gerade diese Verlängerung des Diaphrag mas auch den Schlüssel zum Verständnis für das Zustandekommen des „Nektarhalters“ bei Cleistocactus baumannii, und beweist die Zugehörigkeit zum gleichen morphologischen Typus. Das quer verlaufende Diaphragma findet seine höchst vollendete Konvergenz bei den Pachy cereideae. Ausgehend vom Cephalocereus hoppenstedtii‑Typus (Abb. 113 D) der halboffenen Nektarkammer, der einen Übergang insoweit darstellt, daß die Basalteile der Primärstaub blätter durch Achsengewebe wesentlich verdickt und bis an den Griffel nach innen gewandt, aber doch nicht untereinander „verwachsen“ sind, d. h. kein eigentliches Diaphragma bilden, kommt es bei Neobuxbaumia polylopha, Pilocereus lanuginosus und anderen zu einem quer ver laufenden Diaphragma, dessen Oberseite außer den an der Innenkante entspringenden Primär staubblättern, auch noch weitere Staubblätter trägt (Abb. 112B, 115). Bei Mitrocereus chryso mallus hingegen ist die Oberseite des Diaphragmas staubblattfrei, dafür entspringen an seiner Innenkante dicht zusammengedrängt, mehrere Reihen von Staubblättern (Abb. 112 C, 116). Eine besondere Form des Verschlusses der Nektarkammer ist der V e r s c h l u ß d u r c h W o l l h a a r e . Trotz des einheitlichen Effekts, daß die Nektarkammer von dichten, krau sen Wollhaaren verschlossen ist, kann man drei Typen dieses Verschlusses unterscheiden. Den D e n m o z a ‑ T y p u s , den B o r z i c a c t u s ‑ T y p u s und den A c a n t h o c a l y c i u m ‑ T y p u s (Abb. 117 A‑C).
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Morphologie (51)
Abb. 116. Teil des Dia phragmas (d) von Mitro cereus chrysomallus, das am Rande zahlreiche Staub blätter trägt. St = Staub blätter, N = Nektardrüse.
Abb. 117. Schemata der Sub typen des Nektarkammertypus mit Wollverschluß. A. Den moza‑Typus, B. BorzicactusTypus, C. AcanthocalyciumTypus. Kennzeichnung wie in Abb. 95.
Abb. 118. Wollverschluß der Nektar kammer bei Denmoza. A. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte. ap = Achsenvorsprung, Sta = an die Basis verschobene verkümmerte Staubblattanlage. B. Die Nektarkammer. C. Schnitt durch den Woll verschluß mit Einzeichnung des Ge fäßbündelverlaufes. St = Sekundärstaubblätter, n = Nektariumgewebe, pp = Vorsprung mit Hauptmasse der Haare und eigenen Gefäßbündeln, fp = abgeflachter Zwischenteil. D. Formen der staminodialen Haare mit Übergangsformen (4).
Morphologie (52)
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Der D e n m o z a ‑ T y p u s wurde erstmalig von Britton und Rose beschrieben. Er be steht darin, daß die Primärstaubblätter, die bekanntlich zuletzt innerviert werden, nicht mehr hinreichend versorgt werden und daher, nachdem ihre an der Wand der Nektarkammer herab laufenden Basen zu dicken Nektardrüsen umgewandelt wurden, im oberen Teil zu stamino dialen Haaren reduziert werden (Abb. 118 A, D). Daß es sich dabei tatsächlich um Stamino dialhaare handelt, erkennt man unbestreitbar aus der Innervation aus den Staminal‑Gefäß bündeln (Abb. 118 C), sowie aus Bau und Ursprung dieses Verschlusses. P. C. Hutchison hat die interessante Feststellung gemacht, daß bei Arequipa aurantiaca (die er zu Borzicactus als Sammelgattung stellt), die Primärstaubblätter bei den letzten Blüten der Blütenperiode in derselben Weise in Staminodialhaare aufgelöst werden, obgleich bei den früheren Blüten keine derartige Bildung beobachtet wird. Der B o r z i c a c t u s ‑ T y p u s entsteht grundsätzlich anders. Er wurde bisher bei Borzi cactus sensu stricto und bei Bolivicereus samaipatanus festgestellt. Schon an der erwachsenen Blüte ist dieser Unterschied erkennbar. Während beim Denmoza‑Typus die Wollhaare mehr oder weniger deutlich von Staubblättern ausgehen — bei der oben erwähnten Arequipa auran tiaca lösen sich unverkennbar schon angelegte Filamente in Haarbüschel auf — aber dafür kein zusammenhängender Achsenvorsprung vorhanden ist, sind beim Borzicactus‑Typus die Basen der Primärstaubblätter zu einem mehr oder weniger deutlichen Diaphragma vereint und die innersten Staubblätter sind, wie bei der geschlossenen Nektarkammer, dem Griffel genähert; die Wollhaare entspringen einem deutlich abgesetzten Rand dieses Diaphragmas unterhalb dieser Staubblätter. Während ferner die Wollhaare beim Denmoza‑Typus aufrecht, d. h. gegen die Röhrenöffnung gerichtet sind, also gleichsam die Wachstumsrichtung der Staubblätter beibehalten haben, aus deren Umwandlung sie hervorgegangen sind, ist das überaus dichte Wollbüschel des Borzicactus‑Typus gewissermaßen zweigeteilt, indem es sowohl nach oben als auch nach unten, also in die Nektarkammer hinein, entwickelt ist, wobei die Pressung an den Griffel die beiden Teile deutlich scheidet (Abb. 117 B, 119 A, B). Nach der Lage in der erwachsenen Blüte könnte man annehmen, daß auch hier die Woll büschel aus umgewandelten Staubblättern hervorgegangen wären, wobei an den Rand des Dia phragmas die unterste Reihe der Sekundärstaubblätter gerückt wäre. Die Untersuchung sehr früher Knospenstadien von Bolivicereus samaipatanus (die Knospen hatten samt Behaarung erst einen Durchmesser von 4 mm) zeigte aber, daß zur Zeit der beginnenden Ausbildung der ersten
Abb. 119. Borzicactus-Typus des Wollverschlusses der Nektarkammer (Nk). A. Halber Schnitt durch die Nektarkammer (Nk) und Fruchtknotenhöhle (Fk) von Borzicactus morleyanus (BGUC Nr. 49.2113) HB = Hauptbündel Stb = Staub blattbündel. B. Nektarkammer von Bolivicereus samaipatanus v. multiflorus (BGUC Nr. 53.175 P) W = Wollverschluß, D = Diaphragma, PStb = Primär staubblätter.
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Abb. 120. Anlage des Wollverschlusses in der Knospe von Bolivicereus samai patanus im Frühstadium (Knospen durchmesser samt Behaarung erst 4 mm). C = Fruchtblattanlage mit Primordien der Samenanlagen (Sa), P = innerste Perianthblätter,St = Staub blattanlagen (I = Primärstaubblatt), Tr = Trichom-(= Haar‑)anlagen auf dem bereits erkennbaren Achsenvor sprung.
Morphologie (53)
Samenanlagen, in der also die innersten Staubblattreihen sich erst in Filament und Anthere zu differenzieren beginnen, alle Staubblätter in typischer Weise ausgebildet sind und keine Spur von einer Umwandlung der Primärstaubblätter zu bemerken war. Unterhalb der Basen dieser Staubblätter aber beginnen sich aus epidermalen Zellen bereits die ersten Haaranlagen aus dein Rand des deutlich abgesetzten Achsenvorsprungs zu entwickeln (Abb. 120). Die Wollhaare dieses Typus sind also echte Haare des Achsenvorsprunges und keine Staminodien. Im Gegensatze zu diesen beiden Typen ist der A c a n t h o c a l y c i u m ‑ T y p u s ein Ab kömmling des Nektarfurchen‑Typus. Der Weite und Länge nach könnte man diese Nektar furche auch als einen Übergang zur Nektarkammer bezeichnen. Die typische AcanthocalyciumBlüte hat ein langes, schlank trichterförmiges Receptaculum, das oberhalb einer langen und weiten Nektarfurche zahlreiche Staubblätter trägt. Unterhalb der untersten Staubblätter ist die sonst dünne Receptaculumwand etwas verstärkt und auf dem oberen Rand dieser leichten Vorwölbung trägt sie eine breite Zone langer, krauser, mehrzellreihiger Haare. (Abb. 117 C, 121). Während der Wulst, aus dem beim Denmoza‑Typus die Staminodialhaare entspringen ein eigenes Gefäßbündel besitzen, sind beim Acanthocalycium‑ wie beim Borzicactus‑Typus keine eigenen Gefäßbündel zum Haarkranz ausgebildet. Das erste, auch das Nektarium versorgende Gefäßbündel verläuft direkt in die untersten Staubblätter. Wenn auch Untersuchungen früher Entwicklungsstadien noch ausstehen, erlaubt diese Tatsache den Schluß, daß es sich auch beim Acanthocalycium‑Typus nicht um Staminodien, sondern um epidermale Haarbildungen handelt. Hingegen tritt eine überaus bemerkenswerte Staminodialbildung bei Morawetzia doelziana auf. Morawetzia hat eine geschlossene Nektarkammer vom Typus des Cleistocactus subgenus Annemarnieria, also ein etwas kegelförmig nach oben zulaufendes Diaphragma; die dicht um den Griffel stehenden Staubblätter sind aber nicht die Primärstaubblätter, sondern erst die zweite Reihe, während die Primärstaubblätter, deren Basen an der Wand der Nektarkammer herablaufend, die Nektardrüsen bilden, im freien Abschnitt zu kleinen dreieckigen Schuppen reduziert sind, die, etwas aufwärts gewendet, am Innenrand des Diaphragmas unterhalb der den Griffel umgebenden Staubblätter stehen (Abb. 122). *) Eine besondere Entwicklungstendenz im Bau der Blüte ist die Bildung einer sogenannten „Saule“, d. h. einer über einen größeren Teil des Receptaculums hinziehenden kongenitalen Verwachsung von Receptaculum und Griffel, die bei Rebutia, besonders Subgenus Aylostera, bei Dolichothele und Oehmea bekannt geworden ist. Oehmea wurde deshalb zunächst für eine Dolichothele gehalten. Es wurde bereits früher darauf hingewiesen, daß der Nektarfurchentypus sich vom Nektar kammer‑Typus darin unterscheidet, daß das Receptaculumgewebe über den Fruchtknoten so vorspringt, daß der Fruchtknoten von ihm überdeckt wird, und nur eine mehr oder weniger enge Nektarfurche um den Griffel freibleibt. Bei Rebutia subgenus Digitorebutia (= Pygmaeolo bivia), deren Receptaculum trichterförmig ist, reicht diese Verwachsung etwa über die halbe Länge des zylindrischen Teiles (Abb. 123 A), bei subgenus Aylostera normal fast über die ganze Länge dieses Teiles (Abb. 123 B). Allerdings kommt es tatsächlich auch vor, daß bei einer sonst typischen Aylostera keine kongenitale Verwachsung von Receptaculum und Griffel ein *) Diese Staminodien sind stammesgeschichtlich überaus wichtig, da die bisher rätselhafte Gattung Micranthocereus Backeb. (Typus Cephalocereus polyanthus Werderm.) von einem neuen Gesichtspunkt erscheint. Denn auch für diese Art beschreibt WERDERMANN: „die Röhre ist am Grunde innen mit einem Kranz von 1 mm langen Schüppchen (Staminodien?) ausgekleidet.“ Offenbar handelt es sich um eine vollkommen gleiche Bildung wie bei Morawetzia. Nun ist es bei der Häufigkeit von Konvergenzerscheinungen bei den Kakteen natürlich durchaus möglich, daß auch bei den südamerikani schen Cephalocereen die gleiche Staminodialbildung auftreten könnte, wie hier bei der Gattung der Loxanthocereinae. Es tritt aber noch ein weiteres Merkmal hinzu, das auf Beziehungen zu Cleistocactus hinweisen könnte: „Samen ca. 1 mm lang ± ei‑ oder fast nierenförmig, schwärzlich (bräunlich) glänzend, mit schief ansitzendem Nabelfleck, kaum merklich grubig punktiert“ (WERDERMANN). Diese Beschreibung konnte man wörtlich auch für die eines Cleistocactus samens verwenden — freilich auch für den eines Austrocephalocereus. Nur Vergleich durch Augenschein kann hier entschei den. Hinzu kommt neben der auffallenden Zahl der Blüten, die im Gegensatz zu Austrocephalocereus, nicht aber etwa zu Cleistocactus steht, der Umstand, daß die sehr kleinen Blüten (1,6—1,8 cm) gegenüber Austrocephalocereus äußerst reduziert (also fortgeschritten) sind, während die Blütenregion ein Pseudocephalium, also gegenüber Austrocephalocereus primitiver ist. Gegen eine Beziehung zu den Loxanthocerei kann man natürlich die glatte nackte Röhre und Pericarpell anführen („Fruchtknoten und Rohre glatt etwas längsgerieft.“ (WERDERMANN)). Die Längsriefung zeigt aber, daß auch die oben am Receptaculumrand stehenden Perianthabschnitte nur hinauf verschoben sind (vergleiche Abschnitt Receptaculum) was bei der Entstehung der Knospen in einem Pseudocephalium verständlich ist. Eine totale Verkahlung finden wir aber auch bei den Loxanthocereinae bei Matucana und fast völlige Verkahlung bei gleichzeitiger Reduktion der Blütengroße bei Oroya. Zieht man noch das weit nach Osten vorgeschobene Areal von Cleistocactus in Betracht, so konnte auch der Standort von Micranthocereus, Bahia, Brasilien, verständlich werden. Leider ist WERDERMANNs Material beim Brand des Botanischen Museums von Berlin/Dahlem vernichtet worden. Erst wenn neues Material vor liegt, wird diese interessante Frage gelöst werden können. (B).
Morphologie (54)
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Abb. 121. Wollverschluß bei Acanthocalycium. A. Teil eines Längs schnittes durch den unteren Teil der Blüte mit eingezeichneten Ge fäßbündeln. St = Staubblatt, h = Haarverschluß, n = Nektardrüse, ap = absteigende Gefäßbündelschlinge der Primärstaubblätter. B. Haare des Wollverschlusses.
Abb. 122. Staminodialbildungen bei Morawetzia doelziana. (BGUC Nr. 51.217 Schnitt durch den unteren Blütenteil. Nk = Nektarkammer, Stb I = in staminodiale Schüppchen umgewan delte Primärstaubblätter, Stb II = an die Stelle der Primärstaubblätter gerückte innerste Sekun därstaubblätter.
tritt, sondern nur eine Verklebung der dicht aneinandergepreßten Teile, d. h. der Griffel ist zwar ebenfalls vom Receptaculum ohne Zwischenraum fest umschlossen, aber doch bis zum Grunde frei. Anderseits gibt es auch typische Säulenbildung beim Subgenus Eurebutia, z. B. bei Rebutia wessneriana (Abb. 123 D). Das Zustandekommen der Säule, aber ebenso das gele gentliche Fehlen in Untergattung Aylostera erklärt sich dadurch, daß, wie der Knospenlängs schnitt (Abb. 123 C) zeigt, der über der Fruchtknotenhöhle den Fruchtknoten einschließende Receptaculum‑Vorsprung in den Bereich von nur einem oder wenigen Internodien fällt, die vor der Anthese interkalar sehr gestreckt werden. Wie groß diese Streckung sein kann, zeigt die Blüte von Rebutia (Aylostera) pseudominuscula (Abb. 124) mit ihrer überaus dünnen Säule. Er folgt — ausnahmsweise — die Streckung oberhalb des Gewebekomplexes, so wird der Griffel zwar trotzdem fest umschlossen, aber er bleibt frei. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Dolichothele (Vergl. Abb. bei Gattung Dolichothele). Auch bei dieser Gattung ist, wie schon das weite Herablaufen der äußeren Perianthblätter erkennen läßt, eine nachträgliche Streckung des zylindrischen Teiles eines trichterförmigen Receptaculum die Ursache der etwa die halbe Länge des zylindrischen Teiles einnehmenden Säule. Deutlich wird dies auch durch den Verlauf der Gefäßbündel. Hingegen folgt die Säulenbildung bei Oehmea einem durchaus anderem Typus. Zwar wird auch bei dieser Gattung der zylindrische Teil durch Streckung verlängert, die Verwachsung von Griffel und Receptaculum reicht aber weiter und bezieht auch den trichterig erweiterten Teil des Receptaculums vollständig ein (Abb. 125 A), so daß ein flacher Blütenboden zustan de kommt. Die Vereinigung von Griffel und Receptaculum muß also schon in der frühesten Blütenentwicklung vorgebildet sein. Daher ist auch der Gefäßbündelverlauf ein durchaus an derer (Abb. 125 B). Ein inneres Organ von großer Mannigfaltigkeit, dem daher auch in vielen Fällen Bedeutung für die systematische Forschung beizumessen ist, ist die N a r b e . Entwicklungsgeschichtlich sind die Narbenäste der Kakteen die freien Enden der Carpelle (Fruchtblätter), also deren Blattspitzen, deren Ränder eine papillöse Epidermis besitzen. Am sehr primitiven Stempel von Pereskia sacharosa (Abb. 61) ist dies noch deutlich erkennbar, da die Verwachsung der Fruchtblätter hier noch ziemlich unvollkommen ist. Pereskia aculeata hinge
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Morphologie (55)
Abb. 123. Säulenbildungen bei Rebutia. A. Rebutia subgenus Digitorebutia (= Pyg maeolobivia), B. Rebutia (subgenus Aylostera) fiebrigii in offener Blüte, C. desgleichen in Knospenzustand, D. Rebutia (subgenus Eurebutia) wessneriana.
Abb. 124. Besonders hoch (bis „V“). reichende, dabei besonders schlan ke Säule bei Rebutia (subgenus Aylostera) pseudominuscula.
Abb. 125. Säulen‑ und Blütenbodenbildung bei Oehmea. A. Offene Blüte, B. Knospe mit Ein tragung des Gefäßbündelverlaufes.
Morphologie (56)
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Abb. 126. Narbe (A) und Teilstück in Innenansicht der Narbe (B) von Pereskia aculeata.
Abb. 127. Früher Knospenzustand der Narbe von Echinopsis.
gen hat bereits einen gut ausgebildeten Stempel mit noch oberständigem Fruchtknoten, dessen einzelne Fruchtblätter erst an der Spitze frei werden, also einen typischen säulenförmigen Grif fel bilden, der am Ende die Narbenäste trägt (Abb. 126 A). Einzeln herauspräparierte Narben äste zeigen hier (Abb. l26B), daß die kurzen, aber überaus dicht stehenden Papillen nicht nur die freien Ränder bedecken, sondern an den Spitzen auch auf die Ober‑(= Innen‑)Seite über greifen. Dies ist verständlich, wenn wir die stielrunde, unifaziale (= mit Unterdrückung der Blattoberseite) Ausbildung der Blattspitzen („Vorläuferspitzen“, s. Absatz „Blatt“) in Betracht ziehen. Der Griffel selbst ist hier hohl und innen nicht papillös. Bei den meisten Kakteen ist allerdings auch der Griffelkanal von einer papillösen Epidermis ausgekleidet, die oft bis auf die Samenstränge übergreift und im Griffelkanal selbst ein den Kanal ausfüllendes, durch Ver filzung der Papillen entstandenes Scheinparenchym bildet. Daher ist bei den meisten Narben nicht nur der Rand papillös, sondern die Ober‑(Innen‑)Seiten der Narbenäste sind ebenfalls vollständig mit Narbenpapillen bedeckt. Im Gegensatz zu den primitiven, recht unregelmäßigen Narben der Pereskien zeigen jene der höheren Kakteen gewöhnlich eine große Regelmäßigkeit. Diese zeigt sich bereits in einem frühen Knospenstadium vor der Ausbildung der Narbenpapillen und der schließlichen Gestalt (Abb. 127). Diese primitive Gestalt kann, natürlich nach entsprechender Größenzunahme, auch an der reifen Narbe erhalten bleiben (Abb. 128). An dieser Narbe von Malacocarpus fricii ist zu er kennen, daß die Narbenäste in ungleicher Höhe entspringen. Dies ist oft noch viel deutlicher zu erkennen, wie z. B. bei der Narbe von Dolichothele longimamma (Abb. 129). Die Ursache die ser Erscheinung liegt darin, daß die Kakteenblüte tatsächlich nicht zyklisch (= wirtelförmig), sondern spirozyklisch (= spiralig) aufgebaut ist. Die Fruchtblätter stehen also nur scheinbar in gleicher Höhe, was sich allerdings nur entwicklungsgeschichtlich — bei ihrer Anlage — und eben in der ungleichen Höhe der Narbenäste erkennen läßt.
Abb. 128. Narbe von Malacocarpus fricii.
Abb. 129. Narbe von Dolichothele longi mamma.
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Morphologie (57)
Abb. 130. Narbe und Spitze eines Narbenastes von Gymnocalycium sutterianum.
Abb. 131. Narbe von Gymnocalycium guerkeanum.
Abb. 132. Narbe von Selenicereus macdo naldiae in Außenansicht (A) und Innen ansicht der halbierten Narbe. (B) Narben äste zum Teil *) geteilt. C. Narbe von Hy locereus stenopterus und D. Außenansicht von zwei Narbenästen derselben, die den Ursprung der rings papillösen Narbenäste erkennen lassen.
Morphologie (58)
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Bei diesen beiden Beispielen zeigt sich auch die Ursache einer scharfen Abgrenzung der Narbe gegen den Griffel. Entweder ist der Griffel selbst in der Narbenregion etwas becherar tig erweitert, wie bei Pereskia aculeata und Malacocarpus fricii, oder die starke Entwicklung der Narbenpapillen setzt sich deutlich und scharf ab. Gerade das Gegenteil ist bei Gymnocalycium sutterianum der Fall (Abb. 130), das einen recht eigenartigen Typus verkörpert. Hier sind die Narbenäste bis weit in den zylindrischen Teil des Griffels hinein verlängert, aber nur ihre Spitzen strahlen auseinander. Die bei dieser Art sehr kurzen Narbenpapillen liegen nur auf der Oberseite und um das äußerste Spitzchen der Narbenäste. Im Gegensatze dazu sind sie bei Gymnocalycium guerkeanum (Abb. 131) so lang, daß sie auch aus den Spalten des zylindrischen Teiles vortreten und diesen charakteristischen Narbentypus noch deutlicher werden lassen. Die enorme Vermehrung der Fruchtblätter bei den großblütigen Hylocereideae führt zu ent sprechender Vermehrung der Narbenäste, die bei diesen oft ringsum, also auch auf der Außen seite Narbenpapillen tragen (Abb. 132). Bei Hylocereus stenopterus erkennt man aber, daß diese um die ganzen Narbenäste verlaufende Papillenoberfläche dadurch zustande kommt, daß die Dorsalseite unterdrückt ist; sie verläuft von der Basis des Narbenastes allmählich als schmaler, papillenfreier Streifen, der schließlich in der hier ziemlich langen stielrunden Spitze ausklingt. Damit ist dieser Typus doch im Prinzip gleich gebaut wie die nur an Rand und Oberseite papil lösen Narben. Ein Schnitt durch diese Griffel (Abb. 132 B) zeigt, daß die Narbenpapillen sich in den Griffelkanal fortsetzen. Diese stielrunden Narbenäste sind nicht selten auch verzweigt (X in Abb. 132), bei Hylocereus lemairei sogar mehrfach gegabelt (Abb. 133). Vollständig mit Papillen besetzt sind auch die kurzen und dicken Narbenäste von Lobivia (Abb. 134). Einen besonders eigenartigen Narbentypus zeigt Lemaireocereus griseus (Abb. 135). (Material vom Jardin Exotique, Monaco unter Lemaireocereus eburneus). Hier ist der Griffel am Ende becherartig erweitert und läuft in kurze, einwärts gewendete Narbenzipfel aus. Der ganze „Be cher“ ist aber außen mit Narbenpapillen bedeckt. Bei Lemaireocereus dumortieri (Abb. 136), der in der ganzen Blütengestalt primitiver ist, ist es auch die Narbe, die bei dieser Art noch lange Narbenäste besitzt, aber ebenfalls die charakteristische Außenbekleidung des Narbenbechers zeigt und sich darin als unmittelbarer, aber etwas primitiverer Verwandter von Lemaireocereus griseus erweist, was auch der Bau der Blüte bestätigt.*)
Abb. 133. Mehrfach geteilte Narbenäste bei Hylocereus lemairei. (Nach Britton u. Rose)
Abb. 134. Narbe von Rebutia (subgenus Mediolobivia) spec.
Abb. 135. Narbe von Lemaireocereus gri seus ( Jardin, Exotique, Monaco, als Lem. eburneus).
*) Der Gattungsname Lemaireocereus wird hier im Sinne von BRITTON und ROSE gebraucht. Laufende Unter suchungen werden erst die Synonymik der Pachycereideae und insbesondere der „Lemaireocereen“ klaren. (B.)
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Morphologie (59)
Abb. 136. Narbe von Lemaireocereus du mortieri.
Abb. 137. Narbe von Lepismium cavernosum.
Abb.138.KopfigeNarbe von Zygocactus truncatus.
Abb.139.KopfigeNarbevon Aporocactus flagelliformis.
Narben höchst abgeleiteter, vereinfachter Blütentypen zeigen sich ebenfalls sehr vereinfacht und lassen die Ursprungsform oft nicht mehr erkennen, so z. B. die Narben mancher Rhipsa liden (Abb. 137), bei denen nur noch wenige Narbenäste vorhanden sind, deren spirozyklische Entstehungsfolge nicht mehr erkennbar ist. Die überaus dichte und lange Papillenbekleidung der Narbenäste kann dazu führen, daß die Narbenäste sich infolge der Verfilzung der Papillen nicht mehr entfalten können, wodurch „kopfige“ Narben entstehen, die grundsätzlich anderer Entstehung sind, wie die ebenfalls als kopfig erscheinende Narbe von Lemaireocereus griseus. Solche durch Entfaltungshemmung kopfige Narben findet man z. B. bei Zygocactus (Abb. 138) und bei Aporocactus (Abb. 139).
D. Verwachsungen des Perianths Während die alten Autoren die „Röhre“ der Kakteenblüte noch für eine Perianthröhre hielten, nahm man, nachdem die Achsennatur (Receptaculum‑Natur) der „Röhre“ der Kakteenblüte er kannt war, an, daß es eine echte Perianthröhre bei Kakteen überhaupt nicht gäbe, sondern stets nur ein Receptaculum vorliege. Auch diese Verallgemeinerung hat sich als unzulässig erwiesen, wenn auch Perianthverwachsungen bisher nur in wenigen Fällen nachgewiesen werden konnten. Unter einer Perianthröhre haben wir eine kongenitale Verwachsung (ein zusammenhängen des gemeinsames Heranwachsen) von Perianthblättern zu verstehen. D. h. die Perianthblätter hängen in größeren oder kleineren Teilen von vorneherein zusammen. Eine solche echte Ver wachsung kann aber auch zwischen den obersten Staubblättern und den innersten Perianthblät tern eintreten, was das Erkennen von Perianthröhren sehr erschwert. Denn da das Pericarpell selbst bei hohen Ableitungsstufen seinen Achsencharakter verliert und petaloide Färbung und Struktur annimmt, ist äußerlich oft kein Unterschied mehr zu erkennen, umsomehr, als auch die Basen der Perianthblätter, wie wir wissen, oft am Pericarpell herablaufen. Staubblattfreie petaloide Röhren sind allerdings immer „verdächtig“ reine Perianthröhren zu sein, doch können, im Gegensatze dazu, auch echte Perianthröhren mit Staubblättern verwachsen sein, wie das tat sächlich meist der Fall ist. Verläßlich ist also nur der anatomische Befund, wenn nämlich erstens nur schmale Verwachsungsstreifen die sonst deutlich differenzierten Perianthblätter verbinden (Abb. 140 A), oder wenn die Gefäßbündellage die einzelnen Perianthabschnitte unterscheiden läßt (Abb. 140 B). Der erste Fall konnte bei Disocactus eichlamii festgestellt werden, der letztere bei Zygocactus. Bei letzterer Gattung kam auch ein entwicklungsdynamisches Moment zu Hilfe. Zygocactus ist das Endglied einer Entwicklungslinie, die das Receptaculum völlig verloren hat und radförmig offene Blüten ausbildet. Daher kann hier ein Receptaculum gar nicht mehr zu stande kommen (Dollo’sches Gesetz). Aber eine Vorstufe von Zygocactus, Rhipsalidopsis, zeigt bereits an der Basis des Perianths eine kurze Verwachsung der Perianthabschnitte untereinan der und mit den Filamenten der obersten Staubblätter. Bei Schlumbergera und noch vollendeter bei Zygocactus ist das Perianth gewissermaßen zweiteilig, indem die äußeren Perianthabschnitte frei und bereits dicht über dem Pericarpell zurückgebogen sind, während die inneren eine lange Strecke zu einer Röhre vereint, erst in den Endabschnitten zurückgeschlagen werden.
Morphologie (60)
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1958
Abb. 140. A. Querschnitt durch den obe ren Teil der Perianthröhre von Disocactus eichlamii. Die Perianthblätter sind hier nur durch schmale Verwachsungsstreifen unter einander und mit den obersten Staubfäden vereinigt. B. Schnitt durch die Perianthröh re von Zygocactus. Die Perianthblätter (P) sind in breiter Fläche untereinander und mit den Staubblättern (Stb) verbunden, aber durch den Verlauf der Gefäßbündel unter scheidbar.
Auch bei Mammillaria, deren glockig‑trichterige „Röhre“ nur im untersten Teil Chlorophyll enthält, sonst aber ganz petaloid gefärbt ist, lag der Gedanke nahe, daß es sich auch hier uni eine Perianthröhre handeln könnte, die verlaufend aus dem Receptaculum hervorgehe. Dies umsomehr, als ja auch die äußeren Perianthblätter vieler Kakteenblüten, selbst wenn sie nicht Schuppencharakter haben, oft noch Spuren von Chlorophyll enthalten. Hier zeigte das Ver halten beim Verblühen aber an, daß Mammillaria doch nur ein petaloides Receptakel besitzt (Abb. 141). Nach dem Abblühen schlagen sich nämlich nur die Zipfel des Perianths welkend ein, während die „Röhre“ fest bleibt und ihre Gestalt beibehält, bis sie schließlich vertrocknet. Man könnte dieses Verhalten zwar auch rein mechanisch aus der gegenseitigen Abstützung in der Röhrenform deuten; es zeigt sich aber dasselbe Verhalten bei Blütenschnitten, bei denen keine gegenseitige Abstützung mehr vorhanden ist. Dieses Verhalten ist also nur aus der etwas festeren Konsistenz, des Receptaculumgewebes zu deuten. Verwachsungen des Perianths konnten neuerdings auch bei den Notocacteae festgestellt wer den und zwar bisher bei Notocactus mammulosus‑pampeanus *) und bei Copiapoa, besonders bei Copiapoa coquimbana, kürzer bei C. humilis.
Abb. 141. Blüte von Mammillaria spec. nach dem Verblühen. Nur die freien Perianth abschnitte welken. Abb. 142. Längsschnitt durch die Blüte von Notocactus mammulosus v. pampeanus. (BGUC Nr. 32.344) *) Die Zugehörigkeit dieser Art zu Notocactus ist derzeit noch fraglich. Wahrscheinlich ist sie eher zu Malacocarpus zu zählen. Die untersuchten Materialien sind: Notocactus mammulosus‑pampeanus BGUC Nr. 32.344 Copiapoa coquimbana P. C. Hutchison Nr. 325 — BGUC Nr. 52.554—1 Copiapoa humilis P. C. Hutchison Nr. 405 — BGUC Nr. 52.535—9
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Morphologie (61)
Die Blüte von Notocactus mammulosus‑pampeanus zeigt im Längsschnitt die Gestalt von Abb. 142. Das Receptaculum ist dicht über dem Pericarpell flach‑tellerförmig erweitert, und trägt Staubblätter nur an und dicht oberhalb der Erweiterungskrümmung. Von der Staubblatt insertion auswärts laufen die Basen der innersten und zweitinnersten Perianthabschnit te eigenartig wulstförmig herab bis an die Staubblattinsertion (Abb. 143). Es liegt hier also offensichtlich eine kongenitale Verwachsung vor, obwohl auch dieser Teil der „Röhre“ außen noch Schuppen mit Areolen trägt, die offenbar mit verlagert werden. Noch unzweideutiger ist diese Tatsache einer Perianthverwachsung am Querschnitt, z. B. bei Copiapoa coquimbana (Abb. 144) zu erkennen.
Abb. 143. Verwachsung der Basalteile der innersten und anschließenden Perianthblätter von Notocactus mammulosus v. pampeanus (BGUC Nr. 32.344) im ausgebreiteten Teil der Blütenglocke.
Abb. 144. Querschnitt durch die Verwachsung der Basal abschnitte der Perianthblätter von Copiapoa coquimbana (BGUC Nr. 52.554‑1)
Zygomorphie In der phytographischen Terminologie wird eine Blüte als „zygomorph“ bezeichnet, wenn sie nur durch eine Symmetrieebene in zwei spiegelbildgleiche Hälften geteilt werden kann, im Gegensatz zur aktinomorphen (radiären) Blüte, bei der mehrere solcher Symmetrieebenen möglich sind. Vom morphologischen Standpunkt aus ist diese Definition vieldeutig und unge nau, wie dies bei vielen phytographischen Termini der Fall ist. Insbesondere bei den speziellen Verhältnissen, wie sie bei der Kakteenblüte vorliegen, wird diese Definition völlig unklar und führte immer wieder zu entscheidenden Irrtümern. Da die Kakteenblüte nicht zyklisch (wir telig), sondern spirozyklisch (spiralig) aufgebaut ist, kann eine wirkliche Spiegelbildgleichheit, genau genommen, überhaupt nicht vorkommen. Es ist daher notwendig, den Begriff der Zy gomorphie morphologisch klar zu fassen und dabei die besonderen Verhältnisse der Kakteen blüte zu ber ücksichtigen. Vom morphologischen Standpunkt aus ist Zygomorphie der Blüte eine Dorsiventralität der Blütenachse, d. h. eine ungleiche Ausbildung der Ober‑ und Unterseite, die von einem Schwer kraftreiz auf die plagiotrop, d. h. schräg zur Lotrechten, orientierte Blütenanlage ausgelöst wird. Dabei kann entweder die Oberseite (Epitonie) oder die Unterseite (Hypotonie) gefördert sein. Dorsiventralität eines Sprosses bedingt häufig auch eine ungleiche Ausbildung der Blatt organe, entweder in der Symmetrie der seitlichen Blattorgane selbst (z. B. das schiefe Begoni enblatt) oder in ungleicher Größe der Blattorgane der Ober‑ bzw. Unterseite (Anisophyllie); nicht selten ist die Dorsiventralität überhaupt nur in der Ausbildung der Blattorgane deutlich erkennbar. Dies ist z. B. der Fall bei zygomorphen Blüten die nur aus wenigen Blattkreisen mit sehr gestauchten Internodien bestehen, z. B. bei der Veilchenblüte. Die Einstellung der Blütenöffnung in die Anthese‑Lage erfolgt infolge der Kürze der Internodien der Blütenachse bei solchen Blüten entweder durch eine entsprechende Krümmung des Blütenstieles, oder, bei mehr oder weniger röhrenförmiger Blütenhülle, durch Krümmung des Perianths selbst, also durch eine Form der Anisophyllie.
Morphologie (62)
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Bei den Kakteenblüten liegen jedoch prinzipiell andere Verhältnisse vor. Die Kakteenblü te besitzt keinen Blütenstiel, der Lagekrümmungen ausführen könnte, dafür aber meist eine sehr verlängerte, von zahlreichen Internodien gebildete Blütenachse, das Receptaculum. Daher müssen auch reine Lagekrümmungen von der Blütenachse selbst, der „Röhre“ ausgeführt wer den, auch solche die nicht von der Schwerkraft, sondern von der Einfallsrichtung des Lichtes bedingt sind. Beispielsweise kann sich die Röhre einer Echinopsis‑Blüte, die sich auf der vom Licht abgewendeten Seite entwickelt hat, eine Krümmung über den Körper hinweg nach der Lichtseite ausführen, so daß dann die morphologische Oberseite der Blüte nach unten, die mor phologische Unterseite nach oben gekehrt ist. Eine einseitige Belichtung kann ebenso, z. B. an Blüten von Nopalxochia‑Hybriden, eine seitliche Verbiegung der Röhre veranlassen. Auch durch solche „lagegekrümmte“ Blüten kann man nur eine Symmetrieebene legen — eine Zygomor phie ist es aber dennoch nicht. Eine schwerkraftbedingte Krümmung des Receptaculums kann dann auftreten, wenn der die Blüte tragende Ast nicht in der Normallage steht; die Blüte muß sich in einem solchen Falle durch Krümmung der Röhre in die Antheselage einstellen. Eine solche Lagekrümmung kann namentlich in Fällen, in denen die Röhre gegenüber dem Perianth wesentlich überwiegt, leicht mit Zygomorphie verwechselt werden (Loxanthocereus!). Nur dann, wenn eine solche Lagekrümmung des Receptaculums stereotyp und immer an gleicher Stelle erfolgt, kann man auch in solchen Fällen von Zygomorphie sprechen, allerdings von einer sehr primitiven Vorstufe; denn in solchen Fällen wird nicht nur eine bestimmte Antheselage, son dern eine bestimmte, charakteristische Gestalt hervorgerufen (Cleistocactus morawetzianus). Eine andere unechte Zygomorphie kommt in Blüten mit sehr langen zarten Staubblättern dadurch zustande, daß sich diese der Blütenröhre auflegen, an den Enden jedoch aufrichten, so daß sie, von vorne gesehen, wie eine Zunge in der Blütenöffnung liegen und die Blüte dadurch ausgesprochen einsymmetrisch erscheinen lassen (Abb. 145). Echte Zygomorphie liegt nach diesen allgemeinen, die Zygomorphie betreffenden Ausführun gen, nur dann vor wenn a) das Receptaculum eine artcharakteristische Dorsiventralität besitzt, oder b) wenn Anisophyllie der Blattorgane, mindestens aber der Perianthabschnitte vorliegt. Artcharakteristische Dorsiventralität, d. h. Krüm mung, finden wir besonders ausgeprägt bei Cleistocactus subgen. Eucleistocactus, bei dem der untere Teil des Receptaculums hypoton, der obere epiton gefördert ist, so daß dadurch die charakteristische S‑Krümmung zu stande kommt; die Epitonie im Schlundbereich führt auch zu einer Abschrägung der Schlundöffnung *). Eine Abschrägung der Schlundöffnung ohne nennens werte Krümmung des Receptaculums zeigt Rathbunia, während der oben erwähnte Cleistocactus morawet zianus zwar eine artcharakteristische Krümmung des Receptaculums aber keine Schlundabschrägung zeigt, eine noch sehr wenig ausgeprägte Zygomorphie. Anisophyllie der Blütenhülle führt zur Bildung von sogenannten „Lippenblumen“, deren Zygomor phie in der Regel weit auffälliger ist, als die durch Dorsiventralität der Blütenachse allein bedingte. Aber gerade bei „Lippenblumen“ kann auch eine unechte Zygomorphie auftreten, wenn diese auch als Vorstufe Abb. 145. Nopalxochia ackermannii BGUC Nr. 51.1446 (vom locus natalis, Mexiko) Frontal der echten angesehen werden muß. ansicht. Einseitige Schwerelagerung der dünnen Eine Lippenblume kann nämlich auch dadurch zu Staubfäden. Die Blüte zeigt auch deutlich, daß stande kommen, daß an sich gleiche Perianthabschnit infolge des spiraligen Aufbaues der Kakteenblüte te ungleich starke Entfernungskrümmungen ausführen. eine wirkliche Symmetrieebene gar nicht möglich ist.
(Photo: Buxbaum)
*) M. KIMNACH (briefl. Mitteilung) fand eine am Scheitel stehende Blüte von Cleistocactus baumannii, die völlig radiär gebaut war. Diese Beobachtung ist leicht zu erklären. Da zum Zustandekommen der Zygomorphie ein einseitiger Schwerkraftreiz notwendig ist, kann eine Knospe, deren Längsachse im entscheidenden Entwicklungs stadium infolge der Lage am Scheitel, in die Lotrechte fällt, nicht zygomorph werden. Solche „pelorische“ Blüten konnten auch bei anderen, normal zygomorphen Blüten beobachtet, bzw. durch I. HAECKEL bei Gladiolus experimentell erzielt werden.
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Morphologie (63)
Abb. 146. Schräge Schlundöffnung bei echter Zygomorphie bei Bolivicereus samaipatanus var. multiflorus BGUC Nr. 53.175/P. (Photo: Buxbaum)
Das beste Beispiel dieser Art bildet der Vergleich der Blüten von Zygocactus truncatus und der als „Weihnachtskaktus“ bekannten Hybride Schlumbergera bridgesii (Abb. 147, 148).*) Die Röhre ist in beiden Fällen eine Perianthröhre. Bei Zygocactus liegt nun eine extreme Epitonie vor, d. h. die oberen Perianthblätter mit dem ihnen zugehörigen Teil der Perianthröhre sind stark gefördert, nur im Basalabschnitt findet eine Aufwärtskrümmung statt, so daß nicht nur die freien Teile der oberen Blütenhüllblätter ansehnlicher sind als die unteren, sondern auch der Schlund der Perianthröhre oberseits verlängert und daher stark schräg ist. Im Gegensatz hierzu ist die Röhre des Weihnachtskaktus nicht geschrägt, die Perianthblätter sind durchwegs gleich gestaltet, in der Entfaltungskrümmung jedoch sind die oberen gegenüber den unteren gehemmt, so daß die unteren Blütenhüllabschnitte zurückgekrümmt sind, die oberen aber fast in der Verlängerung der Röhre vorgespreizt bleiben. Das äußere Bild dieser Blüte täuscht also eine Zygomorphie vor, während sie tatsächlich wie die von typischen Schlumbergera radiär gebaut ist. Echte Zygomorphie bei ± gerader Röhre äußerst sich meist am deutlichsten in einer Asym metrie der seitlichen Perianthblätter (z. B. bei Matucana Abb. 149), weniger deutlich in der oft nur minimalen Verschiedenheit der oberen und unteren Perianthabschnitte. Während in der Regel die Oberseite gefördert ist, bildet Porsch **) einen Fall von Zygomorphie bei Pilocereus nobilis ab, bei dem deutlich die Unterseite gefördert ist, so daß im halboffenen Zustand direkt eine „Unterlippe“ ausgebildet ist (Abb. 150). Dorsiventrale Sprosse zeigen häufig einen meist querovalen Querschnitt. Daher können Blüten, bei denen das Receptaculum nicht nur gekrümmt ist, sondern auch oval abgeplattet, als echt zygomorph betrachtet werden. Dies ist z. B. bei Seticereus der Fall (Abb. 151). Die Tendenz der Zygomorphie ist zweifellos eine Erscheinung hoch abgeleiteter Entwicklungs stufen innerhalb vieler Linien. Dies geht auch aus den übrigen, in Begleitung der Zygomorphie auftretenden Erscheinungen, wie petaloide Färbung des Receptaculums, Verkahlungserschei *) Von letzterer gibt es zahlreiche Kulturformen, die in der Blütenform von der typischen radiären SchlumbergeraBlüte bis zur typischen zygomorphen Zygocactus‑Blüte variieren. Die zu diesem Vergleich herangezogene Form ist die in unseren Kulturen die häufigste. **) PORSCH 0., Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte in „Cactaceae“, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges., Abb. 77 und 78 auf S. 122 bzw. 123. — Merkwürdigerweise findet man nirgends in der Literatur einen Hinweis darauf, daß diese Blüte zygomorph ist!
Morphologie (64)
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nungen usw., hervor. Ihre Ausbildung erfolgt daher auch nicht übergangslos, indem graduelle Verschiedenheiten innerhalb desselben Verwandtschaftskreises auftreten. Jedenfalls müssen in der phylogenetischen Bewertung die einzelnen Grade sorgfältig unterschieden werden. Mit dem bisher üblichen Ausdruck „Blüte zygomorph“ ist phylogenetisch nichts anzufangen.
Abb. 147. Echte Zygomorphie bei Zygocactus truncatus BGUC Nr. 52.1856.
(Photo: Buxbaum)
Abb. 148. Scheinbare Zygomorphie beim Weihnachtskaktus (Schlum bergera bridgesii Hybr.) (Photo: Buxbaum)
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Morphologie (65)
Abb. 149. Asymmetrie der seitlichen Perianthblätter bei Matucana haynei.
Abb. 150. Seitenansicht der Blüte von Pilocereus nobilis. Tagaufnahme, Blüte „geschlossen“. (Aufn. E. Knauer, nach PORSCH)
Abb. 151. Zygomorphie in Verbindung mit abge platteter Rohre bei Seticereus icosagonus. Asym metrie der seitlichen Perianthblätter ist besonders an der bereits abgeblühten Blüte deutlich. BGUC Nr. 55.885 (Photo: Buxbaum)
Morphologie (66)
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III. Die Frucht Die Beschreibung der Früchte ist in der phytographischen Kakteenliteratur bisher im Auge meinen sehr vernachlässigt worden. Ausdrücke wie „fleischig“ oder „beerenartig“ geben jeden falls ebensowenig ausreichende Kennzeichnung, wie „eßbar“. Häufig ist das Pericarpell der Blüte wesentlich von der reifen Frucht verschieden, indem erst nach der Blütezeit Dornen aus den Areolen entwickelt werden. Es muß in Zukunft unbedingt mehr Gewicht auf eine genaue Beschreibung der Früchte gelegt werden, weshalb auch hier dieses Kapitel etwas ausführli cher gestaltet werden muß. Die Mannigfaltigkeit der Kakteenfrüchte kann aus der bisherigen Literatur kaum geahnt werden. Grundsätzlich ist der G e s a m t a u f b a u der Kakteenfrucht durch die Bauverhältnisse der Kakteenblüte bereits im Grundtypus festgelegt, aus dem sich die Mannigfaltigkeit ableiten läßt. Dieser Grundtypus ergibt sich aus folgenden Voraussetzungen: 1. Mit Ausnahme von Pereskia subgen. Eupereskia ist der „Fruchtknoten“ in den untersten Teil der hohlen Blütenachse, das „Pericarpell“ eingeschlossen, also „unterständig“. Dabei sind die das Pericarpell umkleidenden Internodien eigentlich nach oben verschobene Internodien der Blütenstiel‑Zone, d. h. unter der Fruchthöhle angelegt (Vergl. Kap. Blütenentwicklung!). 2. Die Carpelle (Fruchtblätter) sind peltat (vgl. Abschnitt Fruchtknoten) und ihre Stielzone ist durch sekundäres Wachstum der Außenteile der hohlen Blütenachse nach oben verlagert, so daß die Plazenten von oben her innerviert werden. 3. Die Innenflächen der Carpelle, besonders die Plazenten und oft auch die Samensträn ge (Funiculi) sind oft mit Haarpapillen besetzt, die nicht selten zu einem Pseudoparenchym (Scheingewebe) verfilzt sind. 4. Die Samenstränge sind gewöhnlich gut entwickelt und namentlich dicht unterhalb des Samens sehr verdickt. Die Fruchtwand der Kakteenfrucht (das Pericarpium, nicht zu verwechseln mit Pericarpel lum, der Umhüllung des Fruchtknotens in der Blüte) wird daher nicht nur von den Fruchtblät tern (Carpellen) sondern auch von Teilen der Blütenachse (dem Pericarpell) gebildet. Exakt ausgedrückt muß die Kakteenfrucht daher als S c h e i n f r u c h t bezeichnet werden.*) Die Abbildung 152 zeigt an einem Schema den Grundbauplan (Grundtypus) der Kakteen frucht. Das Carpellgewebe (c, weiß) bildet nur die innerste, oft sehr dünne Schicht der Frucht wand (des Pericarps), die der Hauptsache nach aus Pericarpellgewebe (Achsengewebe p) be steht; in diesem ist weiter deutlich eine corticale (Rinden‑)Schicht (co), die eigentlich aus den
Abb. 152. Schema des Grundbauplanes der Kakteenfrucht. c Carpellgewebe (weiß) mit Samensträngen (f ) und Haarbildungen (h); p Pericarpellgewebe, bestehend aus dem ei gentlichen Achsengewebe (ax, locker schraf fiert) und dem Rindengewebe (co, dicht schraffiert); ped die Pedicellarzone (Frucht stiel).
*) Diese von K. FRITSCH herrührende Unterscheidung wird von vielen Autoren nicht angewendet. FRITSCH bezeichnet als „echte Frucht“ eine solche, die nur aus den Carpellen selbst hervorgegangen ist.
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Morphologie (67)
Podarien oder herablaufenden Blattbasen besteht und außerhalb der Hauptgefäßbündel liegt, und eine, meist dickere axiale Schicht (ax) zu unterscheiden. Aus den Carpellen entspringen (oft) außer den Samensträngen (f ) auch Haarbildungen (h). Aus den Haarbildungen und den Samensträngen wird bei vielen Kakteenfrüchten die P u l p a gebildet. Die Ansatzstelle der Frucht unterhalb der Fruchthöhle kann als Pedicellarzone (Stielzone) angesprochen werden, wenn auch die Außenschichten der ursprünglichen Pedicellar‑Internodien in das Pericarpell einbezogen wurden. Schon darum ist die Stielzone oft ganz unterdrückt. In Bezug auf die Beschaffenheit der Früchte kann man — rein schematisch und ohne taxo nomische Bewertung — unterscheiden: 1.
Saftige oder fleischige Früchte, und zwar a) beerenartige (nicht aufspringend) b) aufspringende c) zerfließende Früchte;
2.
Halbfleischige, die im reifen Zustand noch nicht getrockneten Kapseln gleichen:
3.
Trockenfrüchte, unter diesen: a) verwitternde b) aufspringende (Kapseln) c) abbrechende, die beim Abbrechen unten offen sind.
Diese Einteilung hat, wie gesagt, nichts mit der systematischen Einordnung zu tun, da oft selbst innerhalb einer Gattung verschiedene dieser Typen auftreten, sie gibt aber ein gewisses Schema, das Beschreibungen zugrunde gelegt werden sollte. Pereskia subgenus Eupereskia besitzt noch einen oberständigen Fruchtknoten, der also zur Blütezeit nicht von der Blütenachse eingeschlossen ist. Damit ist diese Untergattung die ur sprünglichste Kakteenform überhaupt und die Entwicklung ihrer Frucht steht isoliert. Gera de darum aber gibt die Fruchtentwicklung von Pereskia aculeata gewisse Anhaltspunkte über die Entwicklungstendenzen der Kakteenfrucht im Allgemeinen. Während in der Blüte von Pereskia aculeata (vgl. Kap. Blüte) der Fruchtknoten frei a u f der kreiselförmigen Blütenach se steht und nur von dem die Staubblätter tragenden Wulst umschlossen wird, wächst die Randzone der Blütenachse nach der Blütezeit so heran, daß der ebenfalls heranwachsende Fruchtknoten vollkommen eingehüllt wird. Daß dabei nicht der die Staubblätter tragende Wulst, sondern tatsächlich die Stielzone der Blütenachse heranwächst, erkennt man daran, daß auch deren Areolen nun auf die Frucht gerückt werden. Es tritt hier also nach der Blütezeit jene Verlagerung der Pedicellarzone ein, die bei allen höheren Kakteen bereits bei der Anlage der Blüten erfolgt. (Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase!) Die Blätter bleiben dabei zunächst noch erhalten und rücken auf die Oberseite der Frucht, um bei der Reife abzufallen. (Abb. 153 A). Im Schnitt (Abb. 153 B und Schema 153 C) zeigt sich ein sehr eigenartiger Aufbau. Die fleischig verdickte, um den eigentlichen Fruchtknoten emporgewachsene Rand zone der Blütenachse umhüllt den Fruchtknoten auch jetzt ohne mit ihm zu verwachsen; zwischen ihr und der eigentlichen Fruchtwand (Fruchtknotenwand), die sehr dünn bleibt, ist ein Zwischenraum. Überdies wächst — worauf schon Wettstein hingewiesen hat, dem aber der Zwischenraum entgangen ist, da er eine zu junge Frucht untersuchte — im Zentrum der Frucht ein Achsenkegel heran, der die am unteren Rand der Carpelle stehenden Samen auf die Seite drängt und abplattet. Es ist dies eine bei den Kakteen einmalige Erscheinung, die dem Achsenkegel anderer Centrospermae, wie z. B. der Aizoacee Tetragonia homolog ist. Im Schema sind die Teile der eigentlichen Frucht: Carpelle und Samen schwarz ausgezogen, das Achsen gewebe schraffiert, die Zwischenräume sind der Deutlichkeit wegen übertrieben gezeichnet. Die Samenstränge sind bei dieser Art kurz und nicht fleischig, was — soweit schon unter sucht — auch bei anderen Pereskia arten mit geringer Samenanzahl, z. B. Pereskia bleo der Fall ist. Hingegen zeigt z. B. Pereskia portulacifolia eine sehr vielsamige Art, eine aus den fleischig verdickten Funiculi gebildete Pulpa in der reifen Frucht, die darum auch als „Barbados‑Sta chelbeere“ gegessen wird. Plumier hat sich ja gerade dadurch verleiten lassen, die Cactaceae in die Verwandtschaft der Stachelbeere zu stellen!
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Abb. 153. Frucht von Pereskia aculeata. A. Reife Frucht, Außenansicht. B. Längsschnitt, etwas vereinfacht mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf, p äußeres Achsengewebe, cp zentraler Achsenkegel, c Carpelle, i Zwi schenraum zwischen Achse und Carpell, s Samen. C. Schema zum Längsschnitt. Fruchtknoten‑(Carpell‑) gewe be und Samen schwarz ausgefüllt, Achsengewebe schraffiert. Zwischenräume übertrieben.
Aus der Pereskia aculeata‑Frucht können die Grundtendenzen der Fruchtbildung aller Kak teenfrüchte abgeleitet werden. Es zeigt sich, daß die Kakteenfrucht eine typische Scheinfrucht im Sinne von K. Fritsch ist, d. h. das Carpellgewebe (Fruchtknoten) bildet nur eine unschein bare innerste Schicht, während die Fruchtwand hier ausschließlich von der Achse gebildet wird; dabei hält die Größenzunahme der Carpelle nicht einmal immer mit der des Achsenge webes (der Fruchtwand) Schritt. Es kann auch noch eine weitere Verschiebung der Achsen internodien nach oben erfolgen. Die zur Fruchtwand heranwachsenden Achsenteile — bei Blüten mit Receptaculum sind es nur die basalen Teile: Stielzone und Pericarpell — können ihre Achsennatur auch darin beibehalten, daß sie noch nach der Blütezeit die Achselspros se ihrer Blattorgane, also ihre Areolen, aber selbst Seitensprosse, weiterentwickeln, bis die Fruchtreife einen Stillstand dieser Entwicklung herbeiführt. Erst in höheren Entwicklungs stufen verliert das Pericarpell seine Achseneigenschaften soweit, daß sie (normal) auch in der Frucht nicht mehr zum Ausdruck kommen. Da die Carpelle bei der Fruchtentwicklung eine so untergeordnete Rolle spielen, ist auch bei aufspringenden Früchten ihre Zahl und Anordnung — im Gegensatze zu eigentlichen Kapselfrüchten — völlig ohne Einfluß auf den Vorgang des Aufplatzens, das daher, teils inf olge des von der Pulpa ausgeübten Druckes, teils infolge von Spannungen in der Fruchtwand selbst, mehr oder weniger regellos erfolgt. In der Bildung einer Pulpa bei Pereskia portulacifolia zeigt auch die Gattung Pereskia be reits eine Entwicklungstendenz, die in den Früchten der verschiedensten Entwicklungslinien verwirklicht ist. Die Sproßnatur der Frucht zeigt sich noch bei primitiven Gattungen besonders auffallend, einesteils in der typischen Belaubung (Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia) (Abb. 154) andererseits in der Fähigkeit zu proliferieren, d. h. aus den Areolen der Frucht (bzw. schon der Blüte) neue Blütensprosse oder selbst vegetative Sprosse zu entwickeln. Solche proliferierende Früchte fin den sich natürlich schon bei Pereskia, z. B. P. sacharosa und sehr schön bei P. grandifolia (Abb. 155). Besonders manche Cylindropuntien zeigen diese Fähigkeit, so (als Artcharakter!) Opuntia fulgida und die ihr nahestehende O. bigelowii, die ganze Ketten von Früchten bilden, sowie, vielleicht am bekanntesten, die oft kultivierte O. salmiana (Abb. 156). Bei dieser Art kann man dreierlei Früchte unterscheiden, die alle imstande sind, sich zu bewurzeln und selbst als Steck ling zu neuen Pflanzen heranzuwachsen: 1) Normal aussehende, fast stachellose, rote Früchte mit Fruchthöhle, jedoch ohne Samen; 2) Früchte die außen normal aussehen, aber nicht einmal mehr eine Fruchthöhle besitzen und 3) normale, bestachelte, Samen enthaltende Früchte.
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Morphologie (69)
Abb. 154. Frucht von Pereskia bahiensis mit Laubblättern an der reifen Frucht. (Nach Britton und Rose) Abb. 155. Proliferieren de Früchte von Pereskia sacharosa. (Nach Britton und Rose)
Abb. 156. Proliferierende Früchte von Opuntia salmiana. (Photo: Buxbaum)
Abb. 157. Reife fertile Frucht von Opuntia ficus‑indica als Steckling bewurzelt. (Nach Vaupel)
Abb. 158. Frucht einer Schlumbergera‑Hy bride mit zu Kanten ausgewachsenen herab laufenden Podarien. Links ‑ ausnahmsweise! ‑ eine borstige Areole.
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Abb. 159. Durch herablaufen de Podarien der Blütenhülle wulstige Frucht von Rhipsalis houlletiana.
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Vaupel stellte sogar bei einer Platyopuntia, der bekannten O. f icus‑indica fest, daß eine nor male, reife, Samen enthaltende Frucht sich bewurzelte und Sprosse bildete (Abb. 157). Höher abgeleitete Kakteen haben die Fähigkeit zu proliferieren verloren. Bei diesen kann aber die Sproßnatur, auch der Frucht, noch durch Entwicklung von Stacheln aus den Areolen der Frucht sehr ausgeprägt sein. Bei manchen Opuntien der Untergattung Tephrocactus werden dabei die Areolen vom heran wachsenden Pericarpellgewebe so überwallt, daß sie ins Fruchtfleisch versenkt werden, das da durch ganz von Glochiden durchsetzt ist. Die Gestalt der Frucht ist natürlich weitgehend von der Beschaffenheit des Pericarpells der Blüte abhängig; diese wird aber mitunter durch Wachstumsvorgänge beim Heranwachsen der Frucht doch erheblich modifiziert. Die am Pericarpell oft sehr stark entwickelten Podarien werden in der Regel gestreckt und verflacht, so daß die reife Frucht glatt erscheint. Sie können aber auch selbst heranwachsen und die Frucht strukturieren (vgl. die Frucht von Neobuxbaumia euphorbioides bei Gattung Neobuxbaumia). Namentlich können herablaufende Podarien der äußeren Blattorgane als Kanten oder Wulste an der reifen Frucht erkennbar bleiben (Abb. 158, 159). Anderseits können durch überwiegendes Wachstum der unteren Teile des Pericar pells alle Schuppen nach dem oberen Ende der Frucht verschoben werden, so daß die Frucht vollkommen glatt wird, obwohl es das Podarium nicht war (Abb. 160). Die Schuppen des Podariums können — wenigstens in der Blattbasis — die Größenzu
Abb. 161. Frucht von Hylocereus undatus. (Nach Britton und Rose)
Abb. 160. Glatte Frucht von Cereus validus. (Nach Castellanos u. Lelong)
Abb. 163. Frucht von Pachycereus pecten-aboriginum. (Photo: Buxbaum)
Abb. 162. Abnormale Frucht von Mammillaria cirrhifera mit Schuppen.
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nahme der Frucht mitmachen (Abb. 161). Bei relativ geringer Größenzunahme können sie in annähernd unveränderter Gestalt und Größe nur voneinander distanziert werden, so daß z. B. bei Escontria chiotilla, wo die trockenen, papierartigen Schuppen, die nicht weiter wachsen können, aus ihrer dicht dachziegeligen Stellung an der Blüte, in eine entfernte Lage an der Frucht verschoben werden. Mitunter können durch die Wachstumsvorgänge der Frucht an der Blüte undeutliche Lageverhältnisse deutlich werden, wie bei der abnormalen Blüte (Frucht) von Mammillaria cirrhifera (Abb. 162), die ausnahmsweise zahlreiche Schuppen trägt. In vielen Fällen werden die am Pericarpell noch deutlichen Schuppen durch die nach der Blütezeit her anwachsenden Areolen völlig verdrängt, entweder, indem sie überhaupt abfallen, oder indem sie bei geringer Größe von den Areolen überdeckt werden. Von den sehr deutlichen Schuppen am Pericarpell von Pachycereus pecten‑aboriginum sieht man infolge der postfloral überaus star ken Dornenentwicklung an der Frucht nichts mehr (Abb. 163). Dieses Heranwachsen einer an der Blüte noch nicht vorhandenen oder erst in Dornprimor dien angelegten Bestachelung nach der Blütezeit ist eine aus der Entwicklung der Blüte und dein „Gesetz der Verkürzung der Vegetativen Phase“ erklärbare Erscheinung, die namentlich bei primitiveren Gattungen häufig beobachtet werden kann. Durch Wachstumsvorgänge in der Blütenanlage werden die unterhalb der Fruchtknoten höhlung liegenden Internodien in ihren Randzonen so verlagert, daß sie schließlich in gleiche Hohe mit der Fruchtknotenhöhlung zu liegen kommen (vgl. Kap. Blüte). Die das Pericarpell bildenden Internodien sind also gewissermaßen der über den Fruchtknoten geschobene Blü tenstiel. Dies erklärt die Tatsache, daß sie sich oft erheblich von den Receptaculum‑Inter nodien unterscheiden, vor allem mehr den Charakter eines vegetativen Sprosses haben. Bei primitiveren Gattungen äußert sich dies darin, daß sie schon in der Blüte deutliche Sproßnatur haben, d. h. ± reichlich bestachelt sind. Nach dem Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase werden die der generativen Fort pflanzung dienenden Pflanzenteile gefördert, die vegetativen in ihrer Entwicklung verkürzt; dies gilt auch für die nicht unmittelbar der Fortpflanzung dienenden Teile der Blüte, daher auch für die Pericarpellpodarien. Betrachten wir die Entwicklungsfolge der Pericarpellpodarien, so ergibt sich folgende Reihen folge: 1. Bildung des Unterblattes (Podarium) mit meist mehr oder weniger rudimentierter Oberblattanlage. 2. Bildung der Dornen als Blattorganen des Achselsprosses, der Areole. 3. Heranwachsen der Dornen zur vollen Größe und 4. Absterben und eventuelles Abfallen der Achselsprosse (Areolen) bei der Fruchtreife. Diese vierte Stufe tritt namentlich dann ein, wenn die Frucht fleischig wird, sich also das Gewebe bei der Reife lockert. Sie unterbleibt voll kommen bei Blüten, deren Sproßcharakter noch wenig verändert ist, also bei sehr primitiven Entwicklungs‑stufen. Wesentlich sind hingegen die Entwicklungsphasen 1—3. Wie im Kapitel „Blüte“ ausgeführt, wird im Zuge der Weiterentwicklung die erste Stufe, die Anlage der unter der Fruchtknoten höhle liegenden Podarien, dadurch unterdrückt, daß die Zahl der Internodien — daher auch, der Podarien — vermindert wird. Hier handelt es sich also um eine Reduktionserscheinung, die die Blüte als solche betrifft, die aber im allgemeinen erst in hohen Ableitungsstufen auf tritt. In Bezug auf die postfloralen Erscheinungen der Fruchtbildung sind also die Phasen 2 und 3 ‑von Bedeutung. Bei primitiven Blüten mit noch starkem Sproßcharakter des Pericar pells ist: dieses schon in der Blüte stark bestachelt, d. h. die Anlegungsphase (2) geht mit der Anlage der übrigen Blütenteile der Blüte gleichlaufend. Bei Bergerocactus, Machaerocereus u. a. ist das Pericarpell mit bereits voll entwickelten Dornen besetzt; immerhin kann auch in sol chen Fällen bis zur Fruchtreife noch ein Längenwachstum der Dornen stattfinden. Bei Weiterentwicklung kann nun die Blühreife der Blüte dieser Areolenausbildung voran eilen (gemäß dem Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase), so daß zur Blütezeit in den Pericarpell‑Areolen erst winzige Dornanlagen vorhanden sind, die bei weiterer Verkürzung der vegetativen Phase zur Blütezeit noch unbemerkbar sein können; die Blüte ist dann noch völlig stachellos. Erst in der postfloralen Entwicklung der Frucht treten aus den Areolen mehr oder weniger kräftige Stacheln hervor. Ein gutes Beispiel gibt Lemaireocereus pruinosus, dessen reife Frucht auch die Phase 4 erreicht, indem die ganzen Areolen schließlich abfällig werden (Abb. 164). Dieses Fortschreiten in der Entwicklungshöhe kann auch innerhalb einer Gattung vor sich gehen. Während bei Werckleocereus glaber bereits die Blüte entwickelte Stacheln am
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Pericarpell zeigt, die bei Werckleocereus tonduzii zur Blütezeit noch weniger entwickelt sind, bei beiden Arten aber erst an der Frucht ihre volle Entwicklung erreichen, ist das Pericarpell bei Werckleocereus imitans zur Blütezeit noch stachellos, entwickelt aber nach der Blütezeit die typische Bestachelung der Werckleocereus‑Frucht (Abb. 165). Es handelt sich in solchen Fällen also nur um eine Verzögerungserscheinung, der keine wesentliche Bedeutung beizumessen ist. Nur dann, wenn auch nach der Blütezeit keine Bestachelung mehr auftritt, ist eine, freilich auch nur graduelle, höhere Stufe erreicht.
Abb. 164. Reife Frucht von Lemaireocereus pruinosus. (Aus dem Jardin Exotique Monaco. (Photo L. F. Vatrican)
Anderseits können Früchte von Blüten mit bestacheltem Pericarpell völlig kahl sein, indem die Areolen frühzeitig abfallen (Phase 4!). Dies ist z. B. bei Jasminocereus der Fall. Es scheint, daß so ein frühzeitiger Verlust der Areolen besonders in jenen Linien auftritt, die in der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Ten denz zum Verlust der Areolen zeigen. Da auch das Receptaculum ein Teil der Blütenachse, gleichsam die Verlängerung des Pericarpells ist, bleibt es meist mit der Frucht im Zusammenhang, ohne jedoch — in der Regel — in die Fruchtbildung mit einzugehen. Das sehr kurze Receptaculum der Opuntioi deae wird allerdings völlig in der Fruchtbil dung einbezogen. Dafür zeigen diese eine eigenartige Trennung der inneren Blütenteile von der Frucht. Zwischen den von der Recep taculumkante absteigenden Gefäßbündeln der Fruchtblätter und jenen der Staubblätter bil det sich ein schon in der Blüte deutlich erkenn bares Trennungsgewebe aus (vgl. Kap. Blüte), an dem sich gleich nach dem Verblühen Blütenhülle und Staubblätter samt den zuge hörigen Gewebschichten der Achse und dem Griffel glatt ablösen und abfallen. Die Frucht der Opuntioideae (aber auch mancher Pereskioi deae zeigt daher eine kegelförmig vertiefte Ab Abb. 165. Werckleocereus imitans, reife Frucht mit typischer Bestachelung. BGUC Nr. 52.1083, Clonotypus ! Photo: Buxbaum bruchnarbe („Umbilicus“) (Abb. 166).
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Abb. 166. Frucht von Opuntia decumbens in Seiten ansicht und von der Nabelseite.
Abb. 167. Frucht von Samaipaticereus corroanus. BGUC Nr. 43.157‑S
Abb. 169. Frucht von Disocactus eichlamii. Das kurze Receptaculum bildet einen kurzen Ansatz an der Frucht, von dem der Perianthröhrenrest sich scharf abhebt.
Abb. 171. Frucht von Cereus jamacaru mit cremearti ger weißer Pulpa. (Photo: Buxbaum)
Morphologie (74)
Abb. 168. Frucht von Mediocactus coccineus. (Nach Castellanos und Lelong)
Abb. 170. Durchsichtig gemachte Frucht von Mammillaria spec.
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Wenn in der Blüte keine große Verschiedenheit zwischen Receptaculum und Pericarpell be steht, d. h. das Receptaculum noch starken Achsencharakter hat, so kann auch der an der Frucht verbleibende Blütenrest relativ zur Frucht sehr dick sein (Abb. 167), während er bei starkem Verlust des Achsencharakters stärker schrumpft (Abb. 168). Bei Disocactus eichlamii, dessen. „Röhre“ eine echte Perianthröhre ist, bildet das kurze Receptaculum einen kleinen Ansatz an der Frucht, von dem sich die stärker geschrumpfte Perianthröhre scharf abhebt (Abb. 169). Pe taloide Receptacula schrumpfen stark ein, bleiben aber selbst bei hoch abgeleiteten Gattungen. z. B. Mammillaria, oft an der Frucht. Das Verhalten ist aber selbst innerhalb einer Gattung nicht einheitlich und daher systematisch wenig verwertbar. Bei Cereus subgen. Piptanthocereus wird das ganze Receptaculum gleich nach dem Verblühen durch ein glattes Trennungsgewebe abgeworfen — wobei der Griffel an der Frucht bleibt —, während im primitiveren subgenus Monvillea der Blütenrest länger erhalten bleibt. Im Verhalten jener Teile der Frucht, die vom Gynöceum gebildet werden, also der Frucht blätter samt Samensträngen und Fruchtblatthaarbildungen, beherrschen gewisse Entwicklungs tendenzen sehr verschiedene Abstammungslinien in gleicher Weise, wodurch in diesen große Konvergenzen auftreten. Das Wachstum der Carpelle hält in der Regel mit dem des Pericarpells Schritt, so daß Samen in der ganzen Länge der Frucht verteilt liegen (Abb. 170). In einigen Fällen aber streckt sich das Pericarpell wesentlich stärker, die Carpelle, und daher auch die Samen, befinden sich nur im oberen Teil der Frucht. Dies ist z. B. bei der beerenartigen Frucht von Lophophora der Fall, wo sich erst unmittelbar vor der Reife noch der untere Teil der Frucht streckt, diese so aus dem Wollschopf herausschiebend. Auch bei Neoporteria enthält nur der obere Teil der Frucht die Samen, bei Islaya aber lösen sich dabei die Carpelle auch von der Fruchtwand, die vom Pericarpell gebildet wird ab, so daß sie innerhalb der Frucht wie ein häutiges Glöckchen herunterhängen, in dem sich die Samen befinden. Diese fallen ab und gelangen durch den basalen Abbruchsporus aus der Frucht heraus. Sehr verbreitet ist die Bildung einer Pulpa aus den Funiculi und evtl. auch den Haarbildun gen an Funiculus und Plazenten. Sie wunde schon eingangs für Pereskia portulacifolia erwähnt. Bei dieser, wie in den meisten Fällen, sind die saftig bis fleischig gewordenen Samenstrange derart ineinander verfilzt, daß eine fast homogene glasig‑saftige, oder, z. B. bei Cereus (Piptan thocereus) jamacaru cremeartige Masse entsteht, in der die Samen eingebettet liegen. (Abb. 171” vgl. auch die Abb. zur Gattung Ferocactus). In diesen Fällen ist die Pulpa hauptsächlich aus den Samensträngen gebildet, was auch bei vielen Opuntia der Fall ist (Abb. 172). Bei Opuntia in amoena (Abb. 173) dagegen, bei der die Fruchtwand die Hauptmasse der Frucht bildet, sind es die Haarbildungen der Placenta und der Funiculi, die eine wenig saftige Pulpa bilden. Sie leitet über zu den „trockenfrüchtigen“ Arten; bei Opuntia vestita z. B. ist das Pericarp nur dünn und kaum fleischig (die Frucht bleibt 2 Jahre an der Pflanze!); das ganze Innere der Frucht wird von einem Filz zäher Haare ausgefüllt, die den Samensträngen und dem harten Samenmantel der Samen entspringen, da dieser selbst eine Bildung des Samenstranges ist.
Abb. 172. Frucht und Samen mit fleischigem Funiculus von Hamato cactus cachetianus.
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Morphologie (75)
Abb. 174. Geplatzte Frucht von Pilocereus strictus.
Abb. 173. Frucht von Opuntia inamoena im Längsschnitt.
Trockene, oft dennoch klebrig‑zuckerhaltige, sowie auch saftige, pulpabildende Samensträn ge kommen auch bei eng verwandten Arten vor. So in der Gattung Ferocactus, in der Früchte mit sehr saftiger Pulpa sowie halbtrockene pulpalose Früchte vorkommen. Bolivicereus, der Borzic actus s. str. sehr nahe steht, hat eine trocken kraushaarige Pulpa, die aber vom Zuckerge halt leicht klebrig ist. Auch wenn die Samenstränge nur kurz sind, können sie maßgeblich an der Saftigkeit der Frucht beteiligt sein, so bei den beerenartigen Früchten von Mammillaria. Bei den äußerlich ähnlichen, etwas weniger saftigen Früchten von Mammilloydia, die einer anderen Subtribus (Thelocactinae) angehört, sind die Samenstränge hingegen trocken. Auch trockene Samenstränge sind oft zucker‑ oder fetthaltig und werden gerne von Ameisen gefres sen und daher verschleppt, z. B. die von Astrophytum, Notocactus u. a. m. Mit der Pulpabildung hängt zum Teil auch das Öffnen der Früchte zusammen, doch scheinen außer dem von der Pulpa ausgeübten Druck, auch Spannungen in der Fruchtwand selbst das Aufplatzen auszulösen, wie dies bei pulpalosen aufplatzenden Früchten der Fall ist. Bei Pilocereus strictus (Abb. 174) ist die sehr saftige Pulpa zweifellos am Aufplatzen stark beteiligt, da sie aus der geplatzten Frucht vorquillt, sogar ab tropft. Hingegen platzt die Frucht von Cephalocereus (Pilocereus) sartorianus mit einem gradlinigen, beiderseitigen Spalt auf, so daß sie sich in zwei Klappen öff net (Abb. 175) und eine mehrfaserige Pul pa freilegt. Ähnlich dieser Frucht, aber mit mehreren Klappen, öffnet sich die Frucht von Cephalocereus senilis sowie die von Neobuxbaumia polylopha und Neobuxb. euphorbioides (vgl. Abb. bei der Gattung Neobuxbaumia). Bei diesen Früchten springt zunächst die obere Fläche der Frucht mit dem Blütenrest wie ein Dec kel ab, dann erst reißen die Klappen aus einander. Ein Zusammenhang zwischen Klappen‑ und Fruchtblatträndern besteht jedoch nicht, im Gegensatze zu echten Kapselfrüchten. Einen solchen konnte ich bisher nur bei der eigenartigen Frucht von Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum festellen (Abb. 176). Diese Frucht hat keine Pulpa. Bei der Reife platzt sie mit Längsr issen auf, die genau zwischen den Plazenten liegen. Der Blütenrest bleibt dabei am Abb. 175. Offene Frucht von Cephalocereus (Piloc.) sartorianus aus dem Botanischen Garten Berlin-Dah lehm. (Photo: Benesch)
Morphologie (76)
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Abb. 177. Aufgeplatzte Frucht von Pachycereus pringlei (aus dem Jardin Exotique, Monaco). (Photo: L. F. Vatrican) Abb. 176. Aufgeplatze Frucht von Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum. Die Frucht springt entlang den Carpellrändern auf. In der Spalte rechts erkennt man die Funiculi; die Samen wurden entfernt.
Scheitel der Frucht erhalten. Wesentlich primitiver und zweifellos nur durch Spannungen in der Fruchtwand bedingt ist das Aufplatzen der ziemlich trockenen, praktisch pulpalosen Früchte von Pachycereus pringlei (Abb. 177), deren Wand ganz unregelmäßig aufreißt. In der Literatur findet man manchmal die Angabe „Frucht mit basaler Öffnung („basal porus“) aufspringend“. Diese Bezeichnung ist ausgesprochen falsch und irreführend. Es han delt sich bei diesem Öffnungsmechanismus um Früchte mit sehr stark unterdrückter Stielzone, bei denen also die Fruchthöhle praktisch bis an die Ansatzstelle reicht. Das Pericarpellgewebe bricht infolgedessen schon an der Basis der Fruchthöhle ab, so daß ein Loch entsteht, während der Boden der Fruchthöhle meist an der Mutterpflanze verbleibt (Abb. 178 A). Mitunter ist dieses Loch anfangs noch von einem feinen Häutchen verschlossen, dem Carpellgewebe, das erst später vertrocknet und aufreißt. Ähnlich verhält sich z. B. Astrophytum asterias, bei dem zwar die Frucht samt dem Bodenstück abbricht, dann aber sich von diesem ablöst und unre gelmäßig aufreißt (Abb. 179). Ein besonders eigenartiger Öffnungsmechanismus ist das kapselartige Aufspringen mittels eines rings um die Frucht verlaufenden Spaltes, das bei Rebutia und bei Mammillaria sub gen. Bartschella bekannt ist, und dem Aufspringen mancher echter Kapselfrüchte von Ca ryophyllaceen ähnlich ist. Bei Rebutia minuscula z. B. springt die erbsengroße, kapselartige Frucht etwas unter der Mittellinie mittels eines Ringspaltes auf, so daß an der Mutterpflanze ein kleiner Becher zurückbleibt, in dem die Mehrzahl der Samen verbleibt. Die Frucht von Mammillaria subgen. Bartschella hingegen ist langgestreckt und gleicht zunächst völlig der Beerenfrucht einer anderen Mammillaria. Schließlich vertrocknet sie jedoch und bricht nahe der Basis mit einem Ringspalt ab (Abb. 180), ähnlich wie die von Rebutia. Hier enthält daher der abfallende Teil die Samen, deren Samenstränge vertrocknen und die Samen abfallen lassen. Hier kann man die Ursache des Abbrechens schon an der Blüte erkennen. Das gegenüber dem Receptaculum kugelig verdickte Pericarpell zeigt in der Höhe des Bodens der Fruchtknoten höhlung außen deutlich einen Absatz, der ringsherum verläuft. An dieser Stelle, die allerdings bei der Fruchtreife höher liegt, erfolgt das Abbrechen. Sehr häufig werden die Samen einfach durch D e k o m p o s i t i o n der Früchte frei, d. h. entweder, bei saftigen Früchten, durch Zerfließen, oder bei trockenen durch Verwittern der Fruchtwand. Letzteres kann aber auch bei ursprünglich beerenartigen Früchten der Fall sein, wenn diese nicht von der Pflanze entfernt werden können z. B. bei Encephalocarpus und Ariocarpus, bei denen die beerenartige Frucht in der Scheitelwolle vertrocknet und durch spä tere Verwitterung die sehr lange Zeit keimfähig bleibenden Samen entläßt. Von vorneherein trocken ist die sehr dünnwandige Frucht von Frailea pumila, die, wenn sie ungestört bleibt,
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Morphologie (77)
allmählich verwittert, häufig aber schon früher zerbrochen wird, indem der lange steifborsti ge Blütenrest berührt wird. Manche fleischigen Früchte werden bei der Reife so weich, daß sie praktisch zerfließen. Das typische Beispiel dafür ist die Gattung Malacocarpus, die ihren Namen eben dieser Eigenschaft der Früchte verdankt. Dasselbe geschieht aber auch bei der beerenartigen Frucht von Gymnocalycium denudatum. Gerade Gymnocalycium beweist aber auch, daß man der trockenen, halbfleischigen oder fleischigen Beschaffenheit der Frucht bei Kakteen keinen allzugroßen systematischen Wert beimessen darf. Im Gegensatz zu G. denudatum ist die Frucht von G. multiflorum eine grüne Trockenfrucht, die allmählich verwittert und schließlich zerbricht und die Samen freiläßt, die von G. gibbosum halbfleischig und aufplatzend und die von G. saglione besitzt sogar eine Pulpa und platzt bei der Reife unregelmäßig von unten nach oben mit 1—3 Rissen auf. Sowohl trockene als auch fleischige Früchte finden wir ferner bei Ferocactus, Opuntia, Notocactus u. a. Es können eben auch innerhalb einer Gattung verschiedene Entwicklungstufen erreicht, bzw. verschiedene Entwicklungstendenzen verwirklicht werden. Angesichts der reichen Mannigfaltigkeit der Früchte der Kakteen ist es erstaunlich, wie we nige brauchbare Angaben über die Früchte in der phytographischen Literatur zu finden sind,. umsomehr, als ja die berufsmäßigen Kakteensammler besonders auf die Ernte von Samen aus sind und daher am Standort reiche Erfahrung über die Beschaffenheit der Früchte sammeln können. Es wird ohne Zweifel notwendig sein, in Zukunft sehr viel mehr Sorgfalt auf die Be schreibung der Früchte zu legen, um die bestehenden Lücken in der Literatur auszufüllen!
Abb. 179 B. Ansicht von unten der Frucht von Astrophytum asterias.
Abb. 179 A. Seitenansicht der Frucht von Astrophytum asterias.
Abb. 180. Abgebrochene Frucht von Mammillaria (subgen. Bartschella) schumannii. Abb. 178. Frucht von Thelocactus leucanthus (A) mit Abbruchsöffnung, in der man die Samen sieht, und Thelocactus bicolor (B), bei dem die Abbruchsöffnung zunächst noch von Zellgewebe verschlossen ist.
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IV. Samen Obwohl alljährlich viele Hunderttausende von Kakteen der meisten Gattungen aus Samen aufgezogen werden, ist die Beschreibung der Samen in der phytographischen Kakteenliteratur total vernachlässigt, so daß sie überhaupt keine Anhaltspunkte liefert. Gewiß, die Samenunter suchung ist mühsam und schwierig *) und zudem nur dann von Wert, wenn die Mutterpflanze sicher identifiziert ist. Das ist aber keine Entschuldigung für das Versagen der Autoren, die neue Arten und selbst Gattungen aufstellen, ohne eine genaue Beschreibung des Samens zu geben. Farben‑ und Größenangabe genügen absolut nicht. Diese Vernachlässigung des Samenbaues ist ein schwerer Fehler, der viel an den Irrtümern der Systematik Schuld trägt. Denn die phylogenetische Wertigkeit eines Merkmales ist umso größer, je früher es angelegt wird und anderseits, je weniger es Außeneinflüssen (adaptiven Veränderungen) ausgesetzt ist. Da die Samenanlagen schon in sehr frühen Entwicklungsstadi en der Blüte angelegt werden (vgl. Kap. Blüte), die Samen aber im Inneren der Blüte vollkom men vor Umwelteinflüssen geschützt sind, beruhen Merkmale der Samen ausschließlich auf stammesgeschichtlichen Entwicklungstendenzen und sind daher von außerordentlich großer systematischer Bedeutung. Die Samen sind in primitiveren Entwicklungsstufen noch relativ einförmig, erreichen aber in den höher abgeleiteten Tribus und Subtribus der Cereoideae eine außerordentliche Mannig faltigkeit. Es genügt daher ebensowenig wie bei der Blütenmorphologie der einfache Ahnlich keitsvergleich; es ist vielmehr notwendig, die Entwicklungsdynamik zu kennen und zu beach ten, mit anderen Worten: Ausgehend von der Primitivform des Kakteensamens, die in dem von Pereskia sacharosa gegeben ist, muß der Grundbauplan und von ihm ausgehend die Ge setzmüßigkeit der Progressionen, d. h. der Höherentwicklung erforscht werden.
1. Die Urform des Kakteensamens Pereskia sacharosa
Sowohl im vegetativen Aufbau, wie auch im Blütenbau konnte Pereskia sacharosa als primi tivste heute noch bestehende Kakteenart erkannt werden. Daher ist der Bau ihres Samens als Grundbauplan des Kakteensamens zu werten. Die Untersuchung des Samens ergab — ein weiterer Beweis für die Primitivität — eine so vollkommene Gleichheit mit dem von Phytolacca, daß es nach Entfernen der äußeren Testa, die die stärkere Krümmung des Phytolaccasamens deutlicher erkennen läßt, nicht mehr möglich ist, die beiden Samen zu unterscheiden. (Abb. 181) Die äußere Samenschale ist vollkommen glatt, sehr hart und glänzend schwarz. Die chemische Natur des Pigments ist noch unbekannt. Es ist aber selbst gegen stärkste Bleichmitten (40% H2O2) wochenlang resistent. Der Nabel (Hilum) bildet ein weißliches korkiges Gewebe, bei Pereskia direkt neben der etwas vorgezogenen Spitze, die bei Phytolacca noch eingekrümmt ist. Nach Entfernen der äußeren Samenschale tritt die braune innere zu Tage, die ein vom Nabel ausgehendes großes Perisperm (Nährgewebe) **) umschließt, um welches sich der Embryo wie *) Da hier ein reiches Arbeitsfeld für interessierte Liebhaber gegeben wäre, die wertvolle Arbeit für die Wissen schaft leisten möchten, sei die Methode der Untersuchung des inneren Samenbaues kurz geschildert. Größere Samen, die man noch mit der Pinzette festhalten kann, werden unter der Präparierlupe mittels einer „Starnadel“ oder einer einseitig scharf zugeschliffenen Präpariernadel aufgeschnitten und erst die harte äußere, dann die zähe innere Samenschale abgelöst. Unter Wasser kann man schon vor Entfernen der inneren Samenschale den Bau des Samens und besonders das Vorhandensein oder Fehlen eines Perisperms feststellen. Man kann den Samen auch mit einem Zellulosekitt auf dem Objektträger zur Bearbeitung festkleben. Sehr kleine Samen lassen sich so kaum mehr bearbeiten. Diese müssen auf folgende Weise durchsichtig gemacht werden: Erst kommen sie in 30—40%iges Wasserstoffsuperoxyd (Vorsicht! Ätzend!), wo sie so lange bleiben, bis die Testa vollkommen weiß, was ca. 4—6 Wochen dauert. Dann überträgt man in Wasser und setzt sie dem Sonnenlicht aus, um die Reste von H2O2 die noch in ihnen sind, zur Zersetzung zu bringen. Sonst gibt es dann später sehr störende Gasblasen. Darauf werden sie in 10%ige Glycerinlösung übertragen, die allmählich verdunsten muß, bis nur mehr Glycerin vorhanden ist. Nach Übertragen in frisches Glycerin werden sie dann in Glycerin‑Gelatine eingebettet, worin sie nach einigen Wochen ihre volle Durchsichtigkeit erreichen. **) Erläuterung der Begriffe Endosperm und Perisperm siehe nächsten Abschnitt.
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Morphologie (79)
Abb. 181. Samen von Phytolacca octandra (a, b, c) und Pereskia sacharosa (d, e, f ) zum Ver gleich. a und d Außenansicht, b und e nach Entfernen der äußeren Samenschale, c und f nach Aufplatzen der gequollenen inneren Samenschale.
Abb. 182. Samen von Pereskia aculeata. A und B Außenansicht von der konkaven und konvexen Seite, C nach Entfernen der äuße ren Samenschale, D Embryo freigelegt.
bei anderen Centrospermen ringförmig herumlegt. (Abb. 181 b, e.) Bringt man den nur mehr von der inneren Testa umhüllten Samen in Wasser zum Quellen, so platzt diese vom Nabel her auf. Bei ihrem Verquellen erkennt man, daß die Radicula (Keimwürzelchen) in einer Tasche steckt, die als Rest eines Endosperms angesehen werden muß. (Abb. 181 c, f ) Diesen Samentypus finden wir mit geringen gestaltlichen Differenzen bei allen bisher unter suchten Pereskien. Der Samen von Pereskia aculeata zeigt zwar den gleichen Bau, ist aber äußerlich dadurch verschieden, daß, infolge des zentralen Kegels in der Frucht, der Samen sehr abgeplattet ist, d. h. auf einer Seite sogar leicht konkav. Die Testa ist bei dieser Art etwas runzelig, sonst gleich. (Abb. 182)
2. Bau der Samenanlage und des Samens Die Identität des Typus der Samen von Pereskia und Phytolacca erlaubt es, den Übergang von der Samenanlage zum reifen Samen, die an den Pereskioideae noch nicht untersucht wurde, aus den sehr genauen Untersuchungen Mauritzon’s *) an der Phytolaccacee Rivinia zu erläu tern. *) MAURITZON J. Ein Beitrag zur Embryologie der Phytolaccaceen und Cactaceen, Botniska Notiser, Lund, 1934, S. 111—135.
Morphologie (80)
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Abb. 183. Samenanlage von Weberocereus tunilla. F = Funiculus, Ch = Chalaza. Mi = Micropyle, äJ äußeres, iJ inneres Integument, Nu = Nucellus, ES = Embryosack.
Abb. 184. Verschiedene Gestaltung des Funiculus beim Übergang in die Samenanlage. A Neoporteria (Pyrrhocactus) catamarcensis, B Thelocactus ehrenbergii, C Lobivia cinnabari na, D Toumeya (Turbinicarpus) macrochele, E, F Acanthocalycium spec.
Abb. 185. Samenanlage (A) und Samenrei fungsvorgänge (B, C) von Rivinia brasiliensis (Phytolaccaceae). In A: M = Micropyle. N = Nucellus mit Embryosack. B: Nach der Be fruchtung hat sich der Embryosack (ES) sehr verlängert; in seiner Spitze der junge Embryo. C: Im Embryosack hat sich durch Zellteilung ein Endosperm (End) gebildet, das später vom heranwachsenden Embryo (E) ver braucht wird. Vom chalazalen Ende hat sich der Nucellus zum Perisperm (P) entwickelt.
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Morphologie (81)
Zunächst sei aber der Bau einer Cactaceen‑Samenanlage an einem einfachen Fall (Webero cereus tunilla, Abb. 183) erläutert. Die Samenanlage steht auf dem Samenstrang umgewendet (anatrop), so, daß ihre vordere Öffnung, die Micropyle, neben dem Ansatz des Samenstranges (Chalaza) zu liegen kommt. Sie ist dabei selbst mehr oder weniger stark gekrümmt (kampylo trop), was sich in der Krümmung des Nucellus (inneres Samengewebe) äußert. Eingehüllt von einem inneren (iI) und einem äußeren (äI) Integument, von denen das innere bei den Cacta ceen und anderen Centrospermen aus dem äußeren bei der Micropyle herausragt, befindet sich der Nucellus, der am Chalazaende in die Integumente, besonders das innere fließend übergeht. Nahe der Micropyle befindet sich in ihm der Embryosack (ES), der eigentliche Geschlechts apparat, der den „Eiapparat“ (Eizelle und 2 Synergiden) enthält; ein zweiter, funktionell um‑ gewandelter Eiapparat (die Antipoden) befindet sich am chalazalen Ende des Embryosackes, in dessen Mitte sich noch der aus 2 Kernen verschmolzene Polkern befindet. Hervorgehoben sei schon hier, daß der Funiculus an seiner Ansatzstelle oft sehr verbreitert oder sonst verändert ist, was zu sehr mannigfachen Bildungen am Nabel (Hilum) des Samens führt, daß er aber auch oft mehrmals um die Samenanlage geschlungen ist, und diese mittels Verbreiterungen einhüllen kann. (Abb. 184) Die Samenanlage von Rivinia brasiliensis (Abb. 185 A) gleicht der oben beschriebenen bis auf ihre weit stärkere Krümmung, die aber auch bei Pereskia und Opuntia ähnlich stark ist. Bei der B e f r u c h t u n g vereinigt sich ein Spermakern mit der Eizelle, der zweite aber mit dem Polkern. Die befruchtete Eizelle wächst zum Embryo heran, der befruchtete Polkern teilt sich aber ebenfalls und bildet zunächst das Endosperm, das bei vielen Pflanzen zum Nähr gewebe des Samens wird (z. B. Getreide), bei den Kakteen und den anderen Centrospermen aber schon vom heranwachsenden Embryo verbraucht wird. Bei der Reifung des Samens wird das äußere Integument zur harten äußeren Samenschale (Testa), das innere zur zarteren inneren Samenschale. Der Ansatz des Funiculus bildet den Nabel (Hilum). Die Micropyle ist bei den Kakteen sehr häufig als deutliches Loch (Keim loch, Micropylarloch) erkennbar. Das Nährgewebe des Samens entwickelt sich bei Cactaceen (und Centrospermen überhaupt) aus dem, vom chalazalen Ende heranwachsenden Nucellus und heißt Perisperm. Es ist mit dem inneren Integument (innere Samenschale) am chalazalen Ende, also beim Hilum, fest verbunden. Im reifen Samen gehören also zur Mutterpflanze (P‑Generation): Äußere Testa (ä I) innere Testa (i I) Hilum (Hi) Hilumanhänge (Arillus u. a.) Nährgewebe (Perisperm) (P)
= = = = =
äußeres Integument inneres Integument Chalaza Verbreiterungen des Funiculus Nucellus
Zur Tochtergeneration (F‑Generation) gehört nur: Embryo (E) (A. Hypokotyl B. Keimblätter)
= befruchtete Eizelle
Endosperm (verbraucht) (Esp) = befruchteter Polkern (Vgl. Abb. 186) Abb. 186. Schema des Aufbaues des Pereskia‑Samens (Typus des Cen trospermen-Samens). Bezeichnung und Unterscheidung der P‑ und F‑Generation siehe nebenstehenden Text.
Es ist wichtig, sich diese Trennung besonders vor Augen zu halten. Denn erstens ergibt sich daraus, daß jedes Merkmal des Samens schon in der Samenanlage begründet ist und daß auch zweitens, im Gegensatze zu Samen mit Endosperm als Nährgewebe, bei Bastardierung die Samenform der Mutterpflanze nicht verändert wird.
Morphologie (82)
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Besonders wichtig wird diese Erkenntnis aber durch die
3. Gestaltende Wirkung des Gesetzes der Reduktion der vegetativen Phase beim Samen Da nur der Embryosack die reproduktive Phase im engsten Sinne ist, unterliegt auch alles, was am Samen außer dem Produkt der Befruchtung, dem Embryo selbst, vorhanden ist, nach dem Gesetze der Reduktion der vegetativen Phase der P‑Generation, d. h. wird zu Gunsten einer schnellen Embryoreifung immer weitgehend reduziert. Der Embryo selbst aber, bereits der Beginn der vegetativen Phase der F‑Generation, lei tet daher ebenfalls bereits jene Reduktionsvorgänge ein, die sich im Habitus der Pflanze aus drücken. Diese sind aber natürlich von den Reduktionsvorgängen der anderen Teile des Sa mens vollkommen unabhängig. Da das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase ein Voraneilen der F‑Generation auf Kosten der P‑Generation bewirkt, wird die Entwicklung des Embryo gefördert, die die übri gen Samenteile immer mehr unterdrückt. Dies wirkt sich bereits in der Ausbildung der S p e i c h e r o r g a n e des Samens aus, die vorn Perisperm (P‑Generation) allmählich auf den Embryo (F‑Generation) übergeht, wobei das Perisperm zunächst verkleinert, schließlich aber ganz unterdrückt wird. In manchen Linien der Echinocacteae kann dieser schrittweise Übergang deutlich verfolgt werden. Bei hochabge leiteten Hylocereae (Rhipsalis) entwickelt sich nach Mauritzon zwar in der Samenanlage ein Gewebekomplex zwischen dem heranwachsenden Embryosack und dem Ansatz des Funiculus, doch übernimmt dieser keinerlei Funktion mehr und wird vom Embryo schließlich verdrängt. Dieser übernimmt allein die Speicherfunktion. Die Verkürzung der vegetativen Phase äußert sich ferner deutlich im P i g m e n t der T e s t a . Dieses wird, wenn der Samen zu reifen beginnt, erst allmählich gebildet, wobei der Samen zu nächst gelbbräunlich wird und sich die Farbtiefe, d. h. die Farbstoffkonzentration, allmählich bis zum tiefen Schwarz steigert. (Man kann dies bei jedem halbreifen Apfel beobachten). Durch die Förderung der F‑Generation erlangt der Embryo in höher abgeleiteten Stufen seine volle Ausbildung, d. h. der Samen seine Reife, bereits zu einem Zeitpunkt, in dem die volle Pigmentkonzentration noch nicht erreicht ist. Infolgedessen bleibt die Pigmentierung un vollständig, der Samen bleibt braun, und zwar umso heller je mehr die F‑Generation gefördert, d. h. je höher abgeleitet die Art ist. Tritt die Reife des Embryo aber schon zu einem Zeitpunkt ein, in dem die V e r d i c k u n g e n der T e s t a z e l l w ä n d e noch nicht voll ausgebildet sind, so bleibt der Samen dünn schalig, oft geradezu weich (höhere Mammillarien). Die zur P‑Generation gehörigen Teile des Samens wachsen viel schneller heran als der Em bryo (vergleiche eine halbreife Haselnuß!). Tritt nun die Reife des Embryo sehr früh ein, d. h. schon bei geringer Größe des Embryo, so füllt dieser die von der Testa gegebene Hülle nicht mehr ganz aus. Die Folge davon ist, daß die Testa beim Austrocknen des Samens schrumpft und runzelig wird. Diese Erscheinung zeigt bereits ein Übergreifen der Reduktionsvorgänge auf die F ‑ G e n e r a t i o n , indem der Embryo in der Größe reduziert wird. Bei einigen hochabgeleiteten Gattungen (z. B. Strombocactus, Parodia) führt dies schließlich zu staubfeinen Samen. Während bei primitiveren Kakteen (Pereskioideae, Opuntioideae) sowie fast in der ganzen Tribus Hylocereae, die auch sonst viele primitive Charaktere beibehält, die Speicherfunktion von den Keimblättern übernommen wird, erfolgt in jenen Linien, in denen die Verkürzung der vegetativen Phase besonders den vegetativen Habitus betrifft, die S p e i c h e r u n g im H y p o k o t y l . Das heißt, bereits der Embryo wird sukkulent, während die Blattorgane, hier die Keimblätter, mit zunehmender Entwicklungshöhe schließlich bis zur fast vollständigen Unterdrückung reduziert werden (z. B. Aztekium). Jeder dieser Reduktionsvorgänge kann u n a b h ä n g i g von den anderen o d e r in K o m b i n a t i o n mit den anderen vor sich gehen. Aus dieser Tatsache ergibt sich die Möglichkeit, innerhalb eines Stammbaumastes die E n t w i c k l u n g s d y n a m i k zu verfolgen. Die Entwicklungsschritte erfolgen dabei z. T. sehr langsam, besonders bei noch primiti ven Linien, zum Teil, besonders in hochabgeleiteten, sehr schnell. Daneben ist aber eine sehr
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große K o n s t a n z gewisser Merkmale, besonders der Testa, festzustellen. Diese rührt daher, daß für jede Linie ein gewisser Gestalttypus der Testazellen charakteristisch ist, der nicht in einen anderen, heterogen anderen, übergehen kann. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, Ent wicklungslinien (gleicher Gestalttypus) und Entwicklungsstufen (fortschreitende Reduktion) zu unterscheiden. Die Bedeutung dieser Möglichkeit liegt auf der Hand; sie machte es auch notwendig, auf diese Grundtatsachen, die das Fundament der Taxonomie der Kakteen sein müssen, näher einzugehen.
4. Die Samenschale (Testa) Die Testa besteht aus zwei Schalenschichten entsprechend den beiden Integumenten der Samenanlage. Vom morphologisch‑entwicklungsdynamischen Standpunkt ist nur die äußere Schicht, die harte Schale des Samens von Bedeutung, diese jedoch in besonderem Maße. Wir können vier Grundtypen der Testastruktur unterscheiden: 1. die glatte harte Testa, 2. die warzige Testa, 3. die grubig punktierte Testa und 4. die kleinzellig glatte, relativ weiche Testa. Die g l a t t ‑ h a r t e Testa müssen wir, da sie für Phytolacca und Pereskia charakteristisch ist, als die ursprünglichste Testastruktur auffassen. Die Außenwände der Testazellen sind bei diesem Typus sehr hart und vollkommen eben, so daß sie lückenlos aneinanderschließend, eine vollkommen glatte Samenoberfläche bilden, die sehr stark pigmentiert, d. h. also schwarz ist. Wir finden diese Struktur bei den Pereskioideae, aber auch bei verschiedenen Cereoideae die als relativ ursprünglich angesehen werden dürfen, wie z. B. Bergerocactus emoryi. bei fast allen Arten von Echinocactus (Abb. 187) und als einzigem Ferocactus, bei Ferocactus echidne; Abb. 188 zeigt diese Struktur bei Cephalocereus leucocephalus.
B Seitenansicht. Abb. 188. Samen mit glatter Testa bei Cephalocereus leucocephalus.
Abb. 187. Samen von Echinocactus saltillensis. A Hilumansicht. Abb. 189. Samen von Parodia sanguiniflora mit sekundär glatter Testa.
Es muß aber dabei besonders hervorgehoben werden, daß es auch eine sekundär glatte Testastruktur gibt, d. h. eine von einem anderen, dem warzigen Typus, im Zuge der Höher entwicklung entstandene glatte Testa. Dieses Merkmal ist also bei den Cereoideae mit großer Vorsicht zu gebrauchen, d. h. nur im Vergleich mit der Entwicklungshöhe der Gattung und unter sehr sorgfältiger Strukturuntersuchung. So ist z. B. der Samen von Parodia sanguiniflora (Abb. 189) und Astrophytum völlig glatt, zeigt aber durch den Pigmentverlust hohe Ableitung an und steht tatsächlich durch Übergänge mit dem warzigen Typus in engster Verbindung. Der glattschwarze Samen von Cumarinia odorata (vgl. Gatt. Cumarinia) hingegen ist zwar stark
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Abb. 191. Testa aus wenigen gro ßen (A) und vielen kleinen (B) Zel len. A Lemaireocereus dumortieri, B Toumeya (Turbinicarpus) macrochele. C Echinocereus fitchii, nur am Hilum kleinzellig.
Abb. 190. Samen von Echinocactus horizonthalonius, Übergang zum war zigen Typus.
Abb. 192. Samen von Cereus aethiops mit „Gehirnstruktur“.
pigmentiert, die Testa aber relativ zart und der Gesamtcharakter der Pflanze zeigt sie als sehr hoch abgeleitet. Auch sie steht mit dem warzigen Typus in Verbindung. Die drei anderen Testatypen müssen wir als vom glattharten Typus abgeleitet ansehen. Zum Teil sind Übergangsformen tatsächlich nachgewiesen, so in der warzigen Testa von Echinocactus horizonthalonius (Abb. 190) und dem schon erwähnten, noch glattsamigen Ferocactus echidne (vgl. Abb. bei Gatt. Ferocactus). Innerhalb jeder Linien geht aber wieder eine Höherentwick lung vor sich, wobei gewisse Entwicklungsstufen feststellbar sind, so daß auch darin die Ent wicklungsdynamik verfolgt werden kann. Der w a r z i g e T y p u s der Testa und seine Ableitungsstufen hat bei den Cereoideae die weitaus größte Verbreitung und ist daher für sich allein als Trennungsmerkmal bzw. Erken nungsmerkmal einzelner Tribus leider nicht verwendbar. Wohl aber können seine Entwick lungsstufen innerhalb der einzelnen Tribus eine Gliederung ermöglichen. Die warzige Testa kommt dadurch zustande, daß sich die Außenwand jeder einzelnen Testazelle mehr oder weni ger stark vorwölbt. Die relative Größe der Testawarzen hängt also von der (Zahl und) Größe der Testazellen ab (Abb. 191, vgl. auch Abb. bei Gatt. Aztekium). Da die Buckel der Zellen nicht polygonal, wie die Zellen selbst, sondern gerundet sind, bleiben in den Zellecken zwischen den Warzen freie Räume, die sehr groß sein, oder, infolge der reihenweisen Anordnung der Zellen zu vertieften Gräben zusammenfließen können (Abb. 192), so daß eine gehirnähnliche Struktur zustande kommt. Diese Tatsache ist wichtig zum Verständnis der Testa mit „ Z w i s c h e n g r ü b c h e n “ . Die Höhe der Warzen kann selbst unter nahen Verwandten (selbst Varietäten derselben Art) sehr verschieden sein (Abb. 193). Bei Rebutia subgen. Rebutia (Abb. 193 C) tritt eine Differen zierung der Warzen ein, indem die Mehrzahl der Warzen noch weiter abgeflacht sind als im Subgen. Aylostera, dafür aber am oberen Samenende einzelne Warzen stachelförmig geworden sind. Bei diesen ist nur die Mitte der Außenwand der Zelle, diese dafür aber besonders lang vorgewölbt; diese Entwicklungstendenz, die übrigens auch schon bei Phytolaccaceen (Villa milla) auftritt, erreicht ihre schönste Ausbildung bei manchen Fraileas, z. B. Frailea grahlia
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Abb. 193. Verschiedene Warzen formen der Testa bei nahen Ver wandten: a) Echinopsis ancistrophora
b) Rebutia (Aylostera) fiebrigii c) Rebutia (Rebutia) senilis v. iseliniana
d) Acanthocalycium violaceum
Abb. 194. Samen mit Stacheltesta von Frailea grahliana (A, B) und Blossfeldia liliputana (C). B = ein Stück der Testa vergrößert.
Abb. 195. Testa mit Zwischen grübchen: A = Pilocereus exerens B = Testastruktur von Mammilloydia candida
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na und der nahe verwandten Blossfeldia liliputana (Abb. 194), bei denen jede einzelne Zelle (manchmal auch nur ein Teil der Testazellen) in der Mitte der Außenwand einen dornartigen Auswuchs bildet (Abb. 194 B). Die meisten Entwicklungslinien mit warziger Testa zeigen die Tendenz, in hohen Entwick lungsstufen die Testawarzen wieder abzuflachen. Da diese jedoch an den zusammenstoßenden Zellecken gerundet sind, bleiben an diesen Stellen mehr oder weniger deutliche Grübchen frei, die früher mit der echten grubigen Punktierung vermengt wurden. Ich habe diese Grübchen als „ Z w i s c h e n g r ü b c h e n “ (lat.: foveola interstitialia, engl. spotted testa) gekennz eichnet (Abb. 195). Diese Einebnung der Warzen kann so vollkommen sein, daß schließlich eine völlig glatte Testa resultiert, die aber in Reihen angeordnete Grubenpünktchen zeigt, wie besonders schön bei Cleistocactus (vgl. Abb. bei Gatt. Cleistocactus). Es scheint allerdings, daß diese Zwischengrübchen auch beim Übergang von primitiv glatten zum warzigen Typus auftreten können, wie dies möglicherweise bei den überaus feinen Zwischengrüb chen der sonst glatten Samen von Lemaireocereus weben der Fall sein könnte (Abb. 196). Die Entschei dung kann eben nur im Zusam menhang mit den anderen Merk malen der Pflanze, in schrittweiser dynamischer Untersuc hung gefällt werden, die für die Pachycereae noch in den Anfängen steht. Abb. 196. Feinste Zwischengrübchen bei glatter Testa von Eine eigenartige Erscheinung, Lemaireocereus weberi. B Detail dazu. gleichfalls am warzigen Typus, ist das Auftreten von tiefen Gruben („grubige Testa“), die bei manc hen Borzicactinae (Loxanthocerei) be sonders schön ausgebildet ist (Abb. 197). Die nach dem „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase“ bei hohen Entwicklungsstufen eintretende Frühreife des Embryo kann auch beim warzigen Samen typus zu dünnwandigen und dann nicht mehr stark vorgewölbten Zel len führen. Dies läßt sich sehr gut Abb. 197. Grubige Testa bei Denmoza erythrocephala (A) und Oroya peruviana (B). bei den Hylocereen verfolgen, wo bei den Rhipsaliden verschiedene Grade realisiert sind (Abb. 198). Bei den primitiven Gattungen Pfeiffera und Erythrorhipsalis ist die Vorwölbung der Außenwände der Testazellen noch am deutlichsten, bei der hochabge leiteten Rhipsalis capilliformis gänzlich verschwunden. Hier geht auch zugleich der Übergang zu verminderter Pigmentierung, d. h. zur braunen Färbung der Testa, vor sich. Auch die durch Größendifferenz zwischen dem frühreifen Embryo und der vorentwickelten Samenschale bedingte Schrumpfung kann beim warzigen Samentypus auftreten und zu runzel faltigen Samen führen, so z. B. bei Neoporteria jussieui (Abb. 199). Der g r u b i g p u n k t i e r t e Testa‑Typus wurde bisher nur bei der Subtribus Ferocactinae („Ramus II“) der Trib. Echinocacteae (Euechinocactineae) festgestellt, für die er aber ein sicheres Merkmal ist. Nur der noch primitivere Ferocactus echidne hat noch glatt‑harte Testa (vgl. Abb. zu Gatt. Ferocactus). Bei diesem Typus der Testa ist die Verdickung der äußeren Testazellen von der Außenwand auf die Radial‑(Seiten‑)wände verlegt. Die Außenwände bleiben, zumindest in ihrer Mitte, so dünn, daß sie nach dem Trocknen des Samens mehr oder weniger tief einsinken. Dadurch
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Abb. 198. Samentypen bei Rhipsaliden: a) Pfeiffera iantothele, b) Erythrorhipsalis pilocarpa, c) Rhipsalis capilliformis, d) Rhipsalis pachyptera, e) Rhipsalis purpusii.
Abb. 199. Runzelige Testa bei Neoporteria jussieui.
Abb. 200. A Grubige punktierte Testa von Escobaria (Pseudocoryphantha) vivipara, B Testadetail von Ferocactus latispinus.
wird die Testa g r u b i g p u n k t i e r t (lat.: testa foveolata, engl. pitted testa) (Abb. 200 A. B). In manchen Fällen ist auch die Außenwand zum Teil verdickt, nur in der Mitte jeder Zelle ist eine tiefe Grube (Abb. 201 A, B). Sind hingegen die ganzen Zellaußenwände unverdickt, die Zellen dabei aber relativ zur Samengröße groß, so kommt eine bienenwabenartige Struktur zu stande (Abb. 202), bei großen Zellen, bei denen auch die Radialwände relativ dünn sind, wird die Testa netzgrubig (Abb. 203, vgl. auch die Abb. zu Gatt. Ferocactus). Diese verschiedenen Untertypen treten oft innerhalb derselben Gattung auf. Bei höchsten Ableitungsstufen dieses Typus, die sich auch durch Pigmentverlust (dunkel‑ bis hellbraune Farbe) auszeichnen, bleibt auch die Verdickung der Radialwände unvollkommen. Ihre Versteifung erfolgt dafür durch zickzackförmige (vgl. Abb. zu Gatt. Pseudomammillaria) oder tief gewundene Verzahnung der Zellen, wobei nur die Innenseiten der Zahnfalten ver dickt sind (Abb. 204 A). Bei diesen Zellen ist auch die Innenwand meist relativ dick. Bei die sen Reduktionsformen der Testa bleiben die Grubenpunkte zunächst noch zwar unscharf, aber deutlich (Abb. 205 A), werden aber in weiterer Reduktion schon undeutlich (Abb. 205 B) und schließlich wird die im ganzen dünne und zarte Testa, infolge der zugleich erfolgenden Ver kleinerung des Embryo, runzelfaltig, wobei aber die Runzeln noch die Netzstruktur erkennen lassen (Abb. 205 C). Die sonst sehr ähnlichen höchsten Ableitungsstufen des kleinzellig‑glat ten Testatypus sind hingegen regellos runzelig. Immerhin ist die Unterscheidung dieser beiden Höchststufen keineswegs einfach. Der k l e i n z e l l i g ‑ g l a t t e Typus der Tribus Echinocacteae (Euechinocactineae) ist da durch gekennzeichnet, daß von vorneherein eine Reduktion der Wandverdickungen eintritt, so daß bereits an sehr primitiven Arten bzw. Gattungen nur eine zarte Netzzeichnung bei völlig glatter Oberfläche, aber keine Struktur zu erkennen ist. (Abb. 206). Schon an primitivsten
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Abb. 201. Grubige Punktierung bei Neobesseya similis und Detail dazu.
Abb. 202. Bienenwabenstruktur bei Mammillaria eshauzieri.
Abb. 203. Netzgrubige Testa von Echinofossulocactus zacateca sensis.
Abb. 204. Verzahnung der Testa zellen bei Leptocladodia stella aurata.
Abb. 205. Reduktion und Einflachung der netzgrubigen Punktierung. a) bei Mammillaria celsiana b) bei Escobaria tuberculosa
c) bei Mammillaria neocoronaria
Abb. 206. Kleinzellig ‑ glatte Testa: A Coryphantha posel geriana, B Coryphantha salm‑dyckiana, C Testazellen von Coryphantha salm‑dyckiana.
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Entwicklungsstufen ist auch das Pigment vermindert, die Testa braun. Hochabgeleitete Stufen dieses Typus haben das Pigment weitgehend verloren und sind hell gelbbraun; da bei diesem auch die Reduktion der Embryogröße eintritt, runzelt sich die Testa nach Trocknen des reifen Samens ein. Die Runzeln stehen jedoch nicht netzig, sondern unregelmäßig verteilt.
Abb. 207. Samenanlage von Opuntia monacantha. A Mikroaufnahme von außen. B stärker vergrößerte Mikroaufnahme der durchscheinend gemachten Samenanlage mit verdeutlichten Konturen, C Vergleichsschema hierzu. F = Funiculus, M = Micropyle, äJ äußeres, iJ inneres Integument, N = Nucellus. (Nach J. A. Huber.)
5. Der harte Samenmantel (Arillusmantel) der Opuntioideae
Die Opuntioideae sind — neben der Glochidenbildung (siehe Sproß) — durch die außeror dentlich harte Schale der Samen gekennzeichnet. VAUPEL trennte sie darum als „Sclerosper mae“ von den anderen Kakteen („Malacospermae“) ab. Man nannte diesen harten Samenmantel fälschlich auch ein „drittes Integument“. Seine Herkunft ist leicht aus dem Bau der Samenanlagen erkennbar. Die bei Besprechung der Samenanlagen erwähnte Einrollung des Funiculus hat bei den Opuntioideae ihre höchste Vollendung gefunden, zugleich aber auch die auch sonst häufige Verbreitung des Funiculus nahe der Samenanlage. Dies hat zur Folge, daß die Samenanlage völlig in den verbreiterten Funiculus eingehüllt wird (Abb. 207), so daß nicht einmal die Micropyle freiliegt. Die Verbreiterung des Funiculus, die zur Einhül lung der Samenanlage führt, ist keineswegs auf die Opuntioideae beschränkt. Bei verschiedenen Aizoaceen besitzt der Funiculus dicht hinter der Samenanlage zwei Flügel: bei Trianthema (Aizoaceae) legen sich diese, ähn lich wie bei Opuntia um die Samenanlage (Abb. 208) und müssen daher als Arillusmantel bezeichnet werden. Die ser ist jedoch nicht so fest um den Samen geschlungen wie bei den Opuntioideae.
Abb. 208. Samenanlagen der Aizoacee Trianthema monogyna mit Arillusmantel. a, b frühe Entwicklungsstadien, c, d Vorder- und Sei tenansicht. (Nach Payer.) m = Micropyle.
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Abb. 209. Morphologie des Samens von Opuntia vulgaris. A Der harte Arillus mantel abgefeilt; unter ihm erscheint die braunschwarze Testa. B Nach totaler Entfernung des Arillusmantels und der äußeren Testa ist der Embryo und das Perisperm von der inneren Samenschale umhüllt. C Embryo und Perisperm nach Entfernen der inneren Samenschale. D Embryo freigelegt. Die schraffierte Flä che gibt die Lage des Perisperms an, die jener von Pereskia entspricht.
Feilt man bei Opuntia den harten Arillusmantel vorsichtig ab, so kommt erst die dunkel braune bis schwarze Testa des Samens zum Vorschein (Abb. 209 A). Mitunter treten einzelne Samen auf, bei denen der Funiculus die Samenanlage nicht oder nicht ganz umschlossen hatte. Diese sind dann nur von der schwarzen Testa umhüllt und jenen der Pereskioideae ähnlich, während die normal den Arillusmantel bildenden, verhärteten Teile des Funiculus seitlich an hängen. Wenn der Funiculus Haare trägt, die in die Bildung der Pulpa der Frucht eingehen, so ist auch der Arillusmantel haarig; der Samen erscheint dann mit dem Fruchtfleisch innig verwachsen (Abb. 210). Eine Umhüllung des Samens mit Funiculusgewebe tritt aber auch bei verschiedenen Cereoideae, z. B. Lobivia, Chamaecereus u. a. auf. Bei diesen bildet sich aber kein harter Arillusmantel, sondern nur eine hautartige ver trocknende Schichte, die bald fest mit der Testa verklebt ist, bald aber in Fetzen abspringt, jedenfalls immer leicht abwischbar ist (vgl. Abb. bei Gatt. Chamaecereus).
Abb. 210. Samen von Opuntia vestita. Die Funiculushaare setzen sich auf dem Arillusmantel fort.
6. Der Nabel (Hilum) und seine Anhangsgebilde Wie die Struktur der Testa ist auch die Ausbildung der Hilumregion des Samens von außer ordentlicher systematischer Bedeutung und muß daher hier ausführlicher behandelt werden. Während jedoch für die Testa gezeigt werden konnte, daß sie eine große Konstanz aufweist und daher die Aufdeckung zusammenhängender Entwicklungslinien ermöglichte, zeigt sich in der Entwicklung der Hilumregion eine, oft innerhalb derselben Gattung rasch fortschreitende Weiterentwicklung, die die Aufteilung einer Entwicklungslinie in Entwicklungsstufen ermög licht. Was dabei konstant bleibt, ist der Grundtypus, der allerdings in der Regel nur dann
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klar wird, wenn die Entwicklung schrittweise verfolgt wird, also bei typisch dynamischer Untersuchungsmethode. Beispiele hierfür sollen unten noch gezeigt werden. Der Nabel (Hilum) ist eigentlich nur die Ansatzstelle des Samenstranges an den Samen. Da jedoch bei den Kakteen infolge der Anatropie bzw. Kampylotropie der Samenanlage die Micropyle unmittelbar neben den Funiculusansatz zu liegen kommt, dieser aber zudem noch verschieden gestaltete Verbreiterungen schon an der Samenanlage zeigt (vgl. Abb. 184), bildet am Samen die oft zu einem deutlichen Micropylarloch *) entwickelte Micropyle und dazu noch Teile der Testa selbst einen Organkomplex, den man, da der Anteil der einzelnen Organe am reifen Samen oft kaum mehr feststellbar ist, am besten als „Hilumregion“ bezeichnet. Eine Raphe, d. h. die Verwachsungslinie des längs der Samenanlage verlaufenden Funiculus tritt bei den Kakteen nur selten deutlich auf (vgl. z. B. den Samen von Mammillaria neocorona ria, Abb. 205 C; Abb. 211). Häufig liegt tatsächlich neben dem Hilum eine mehr oder weniger deutliche kleine Öffnung, das Micropylarloch (Abb. 212). Häufig ist das Hilum aber so vergrößert, daß das Mikropylar loch bereits in den Saum des Hilum einbezogen ist (Abb. 213). Der Grad der Vereinigung kann dabei sogar individuell schwanken. Abb. 211. Samen von Escobaria tuberculosa in Hilumansicht mit Raphe (R).
Abb. 212. Micropylarloch neben dem Hilum bei Coryphantha macrome ris (A) und Echinomastus unguispinus (B).
Abb. 213. Hilum von Lophophora williamsii mit in den Hilumsaum einbezogenem Micro pylarloch (M). N = nasenartiger Vorsprung des Samens.
Abb. 214. Micropylarloch (Mi) und Samenstrangnarbe (F) im Hilum von Pfeiffera iantothele (A) und Lobivia wrightiana (B). Bei A ist das Hilum mit Strophiola‑Gewebe ausgefüllt.
*) Der manchmal für das Mikropylarloch angewandte Ausdruck Keimloch ist unzutreffend. Bei der Keimung wird die ganze Samenschale gesprengt und die Wurzel tritt aus dem Spalt, niemals aber aus dem Mikropylarloch aus.
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Abb. 215. Verschiedene Gestaltung bei kraterförmigem Hilum: A bei Hamatocactus setispinus, B Thelocactus bicolor, C Epithelantha micromeris
Schließlich kann das Micropylarloch auch völlig in das Hilum einbezogen sein, wobei man es oft deutlich vom eigentlichen Ansatz resp. der Abrißstelle des Samenstranges unterscheiden kann (Abb. 214). Fehlen eines deutlichen Micropylarloches kann aber auch darauf zurückzufüh ren sein, daß es zwar abseits vom Hilum liegt, jedoch nur mikroskopisch klein bleibt. Starke Erweiterung des Funiculus unter dem Samen besonders in Zusammenhang mit einer Art Kragenbildung, führt sehr häufig zu einem sehr erweiterten, oft kraterartigen Hilum (Abb. 215). Diese Entwicklung kann dazu führen, daß schließlich die Hilumregion wesentlich grö ßer als der eigentliche Samenkörper wird und der Samen hutförmige Gestalt annimmt. Am besten bekannt ist diese Samenform bei Astrophytum, dieselbe Gestalt findet sich aber auch bei mehreren Frailea‑Arten, während die anderen ein zwar ebenfalls großen, aber nicht hutförmi ges Hilum besitzen (Abb. 216, vgl. hiezu Frailea grahliana, Abb. 194 A). Die „Hutkrempe“ geht dabei unvermittelt aus hartem Testagewebe in ein feines Häutchen über (Abb. 216 C).
Abb. 216. Hutförmige Samen: A—C Astrophytum myriostigma, in B ist der Ansatz des Funiculus im Krempensaum zu erkennen, in C (Unteransicht) der Über gang des harten Testagewebes in ein feinhautiges Gewebe sowie im Grunde des Kraters die Abrißnarbe des Funiculus. D = Frailea asterioides, E = Facheiroa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum.
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Der Krater des Hilum ist oft nur von einem feinen Häutchen verschlossen, das beim Abbre chen des Samens zerrissen wird (vgl. Abb. 215). In anderen Fällen ist er aber von einem korkig schwammigen Gewebe mehr oder weniger vollkommen ausgefüllt, das einesteils auch auf den Testasaum übergreifen (Abb. 217, 218), oder aber zu einem mächtigen, den Samen mitunter an Größe übertreffenden Anhangsgebilde auswachsen kann (Abb. 219).
Abb. 217. Entstehung des Samenanhanges (Strophiola) bei Notocactus: A Notocactus scopa, eine Art ohne Strophiola. B, C Notocactus submammulosus.
Abb. 218. Samentypen von Gymnocalycium zur Darstellung der graduellen Entwicklung einer Strophiola. a) Gymnocalycium saglionis b) „ capillaense c) „ mostii d) „ ochoterenai
Abb. 219. Verschieden starke Ausbildung der Strophiola bei Mammillaria subgenus Phello sperma: A B
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Mammillaria longiflora (primitive Art) Mammillaria pennispinosa (hochabgeleitete Art)
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Diese Anhänge, die in verschiedenen Entwicklungslinien auftreten können (z. B. Strombo cactus, Aztekium, Parodia, Neobesseya, Mammillaria subgen. Phellosperma, Notocactus. Gym nocalycium, einige Lobivia), wird meist als Arillus bezeichnet. Richtiger wären sie jedoch als S t r o p h i o l a zu bezeichnen, da ein Arillus zwar ebenfalls von Funiculus ausgeht, den Samen aber mehr oder weniger einhüllt, was hier nicht der Fall ist *). Der Übergang von anhanglosen Formen zu solchen mit Anhang erfolgt oft durch graduelle Veränderungen oft innerhalb einer Gattung, wie z. B. das in Abb. 218 gezeigte Beispiel der in sich gut begrenzten Gattung Gymnocalycium zeigt. Bei Mammillaria subgen. Phellosperma geht die Vervollkommnung der Strophiola konform mit der Reduktion der Blüte (Abb. 219). Die primitiven Arten (Ser. Krainzia) haben große Blüten und kleine Strophiola, die Arten mit höchst reduzierten kleinen Blüten (M. tetrancistra, M. pennispinosa) die größte Strophiola.
7. Embryo und Perisperm Wie schon bei Besprechung der Samenanlage ausgeführt, bildet sich bei den Kakteen, wie bei allen Centrospermen, zu denen die Kakteen unzweifelhaft gehören **), wohl zunächst etwas Endosperm, doch wird dieses bald resorbiert. Bei Phytolacca und den primitivsten Kakteen, Pereskia sacharosa und P. aculeata, liegt der schlanke Embryo kreisförmig um das mächtige Perisperm gelagert. Die Speicherfunktion liegt also noch völlig im Perisperm. Ebenso verhält sich Opuntia (Abb. 209 B—D), bei der die Keim blätter jedoch bereits stärker an der Speicherung beteiligt sind. Innerhalb der Cereoideae macht sich jedoch bald die Tendenz bemerkbar, die Speicherfunk tion auf den Embryo zu übertragen. Dabei werden zwei verschiedene Wege eingeschlagen. Bei den meisten Cereoideen geht die Speicherfunktion bald auf das Hypokotyl über, was mit der Stammsukkulenz in Zusammenhang steht, bei den Hylocereae hingegen vorzugsweise auf die Keimblätter. Erst sehr hoch abgeleitete Hylocereae, wie Rhipsalidopsis zeigen schon eine merk liche Förderung des Hypokotyls in der Speicherung, das die Keimblätter an Größe bereits übertrifft. Der Embryo von Hylocereus undatus (Abb. 220 A) zeigt noch eine mehr oder weniger gleiche Verteilung auf die Keimblätter und das Hypokotyl; er ist noch stark gekrümmt. Bei Eriocereus pomanensis (Abb. 221 A—C), der stärker sukkulent ist, ist der Anteil des Hypokotyls stärker; das Perisperm ist im reifen Samen verbraucht. Bei Rhipsaliden, (z. B. Erythrorhipsalis pilocarpa Abb. 222) als höchster Entwicklungsstufe der Hylocereae hingegen ist das Hypokotyl klein, die Speicherfunktion ausschließlich auf die Keimblätter übergegangen. Ein Perisperm wird bei den Rhipsaliden überhaupt nicht mehr angelegt. Der Embryo ist, wie schon de Samenanlage, vollkommen gerade gestreckt. *) Die Bezeichnung ist hier einigermaßen schwierig. Man unterscheidet in der Terminologie der Samenanhänge gegenwärtig: Den Arillus, eine Bildung des Funiculus, der den Samen mehr oder weniger einhüllt, ohne mit ihm verwachsen zu sein; die S t r o p h i o l a (auch Strophiolum), ebenfalls ein Gebilde des Funiculus am Nabel, das dem Samen nur anhängt und die C a r u n c u l a , die eine Bildung der Micropyle ist. Bei den Kakteen ist jedoch meist die Micropyle mit einbezogen und überdies häufig auch noch der Rand der Testa. Daher ist in der bisherigen Terminologie ein passender Ausdruck nicht gegeben, wenn auch in vielen Fällen tatsächlich der Ausdruck Strophiola am Platze ist. Genau genommen dürfte der Ausdruck Arillusmantel nicht einmal bei Opuntia angewandt werden, da dieser den Samen fest umschließt, also ihm „angewachsen“ ist. Er läßt sich aber, aufgebrochen, von der Testa abheben, weshalb doch der Ausdruck Arillus korrekt erscheint. Anders bei den verschiedenen Nabelanhängen, die zwar der Hauptsache nach der Strophiola entsprechen, aber nicht ganz oder nicht immer. Daher mag der in der Literatur allgemein gebräuchliche — falsche — Ausdruck „Arillus“ im Sinne eines „ s e n s u s l a t i o r “ angängig sein. **) Selbst in neuester Zeit trennt CRONQUIST die Kakteen als „Opuntiales“ von den Centrospermae ab, wenn er auch zufolge einer Aussprache mit BUXBAUM, sie dicht neben diese stellt. (CRONQUIST A., Outline of a new system of Families and Orders of Dicotyledons, Bull. Jard. Bot. Bruxelles XXVII, 1957, Fair. 1. S. 13—40). Wie sehr diese Trennung unberechtigt ist, zeigen neben den von BIJXBAUM schon früher gegebenen Argu menten, neuerdings die, unabhängig voneinander, von REZNIK in Heidelberg und von DREIDING in Zürich angestellten Untersuchungen über den Farbstoff der Centrospermae. Die Kakteen besitzen so wie die anderen Centrospermae kein Anthocyan, sondern einen sonst in keiner Ordnung vorkommenden Farbstoff, der sonst oft als „stickstoffhaltige Anthocyane“, von DREIDING als C e n t r o s p e r m i n bezeichnet wird. (Litera tur: REZNIK H., Die Pigmente der Centrospermen als systematisches Element. Zeitschr. f. Bot. 43, 1955, S. 499—530. — DREIDING A. noch unveröffentlicht, mündl. Aussprache.)
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Morphologie (95)
Abb. 220. Embryo von Hy l oc e r e u s undulatus.
Abb. 221. Der innere Bau des Samens von Eriocereus pomanensis. a) Samen nach Entfernen der äußeren Testa. P = Rest des Perisperm. b, c) Vorder‑ und Seitenansicht des Embryo. C = Keimblätter, R = Radicula.
Abb. 222. Innerer Bau des Samens von Erythrorhip salis pilocarpa. A nach Ent fernen der äußeren Testa, B Embryo freigelegt.
Abb. 223. Innerer Bau des Samens von Echinocactus ingens. A Schema der Lage von Embryo und Perisperm in nerhalb den inneren Testa (Perisperm schraffiert), B der Embryo.
Abb. 225. Vorder‑ und Seitenansicht des von der äußeren Testa befreiten Samens von Echinomastus unguis pinus. Das Perisperm ist verbraucht.
Abb. 224. Innerer Bau des Samens von Ancistrocactus scheerii. A Embryo und Lage des Perisperms (P) in der inneren Testa, B Embryo freigelegt.
Abb. 226. Innerer Bau des Samens von Mammillaria (Phello sperma) guelzowiana. b) Samen ohne äußere Testa, c) Embryo.
Abb. 227. Embryo (E) und Perisperm (P) von Coryphantha valida innerhalb der inneren Samenschale.
Morphologie (96)
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
Abb. 228. Durchsichtig gemachte Samen von Mammillarien. A mit Perisperm (P) Mammillaria vagaspina. B ohne Perisperm: Mammillaria mundtii.
Abb. 229. Samenbau von Echinocereus us penskii: A Embryo, B Samen nur mit innerer Tests — kein Perisperm!
Abb. 230. Perispermlose Samen von Cereus va lidus (A, B) und Pilo cereus arrabidae (C, D).
Innerhalb der Tribus Echinocacteae (prov. Namen: Euechinocactineae) geht der Verlust des Perisperms in manchen Linien relativ rasch vor sich in anderen nur sehr spät und unvollstän dig. Echinocactus besitzt noch ein sehr großes Perisperm (Abb. 223) und der Embryo ist noch relativ schlank und gekrümmt. Dasselbe ist noch bei Ferocactus der Fall (vgl. Abb. bei Gatt. Ferocactus). Bei Ancistrocactus (Abb. 224) ist die Sukkulenz des Embryo bereits weit größer jedoch noch ein Perisperm vorhanden, während es bei Echinomastus bereits völlig fehlt (Abb. 225) und nur ein Geweberest zeigt, daß es angelegt war. Bei den höchst abgeleiteten Neobessey ae, z. B. Mammillaria (s. g. Phellosperma) guelzowiana (Abb. 226) ist der Embryo kugelförmig hochsukkulent und jede Spur von Perisperm fehlt. Hingegen bleibt der Subtribus Coryphan thinae das Perisperm bis zu höchsten Stufen erhalten. Coryphantha valida hat noch ein sehr großes Perisperm und der schlanke Embryo legt sich um dieses herum (Abb. 227). Bei höheren Coryphanta‑Arten ist der Embryo gestreckt und das Perisperm verkleinert. Dieser Bau bleibt aber noch bis zu den höchsten Entwicklungsstufen dieser Linie als Charakteristikum erhalten, wenn auch später in dieser Linie das Perisperm sehr verkleinert wird (Abb. 228). Im Gegensatze zu dieser Tribus geht in anderen das Perisperm schon auf niedriger Ent wicklungshöhe vollkommen verloren. So fehlt es bei Echinocereus völlig. Auch bei der Tribus Cereae (prov. Namen Gymnocereae) geht das Perisperm schon bei niedrigen Gliedern verloren, wobei aber der Embryo seine primitive gekrümmte Lage beibehält. Es wird noch eine ungeheure Arbeit zu leisten sein, bis alle Kakteenarten auf ihren Samen bau untersucht und damit die Nachlässigkeitssünden früherer (leider auch noch gegenwärti ger) Autoren aus der Welt geschafft sind. Dieses Kapitel möge aber zeigen, daß in Zukunft eine „Diagnose“ ohne wirkliche genaue Samenbeschreibung oder gar der berüchtigte Satz „se mina ignota“ n i c h t m e h r v o r k o m m e n d a r f .
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Morphologie (97)
V. Wurzel *) Die Wurzel der Kakteen ist vom Standpunkt der morphologischen Bearbeitung noch ein sehr „dunkler Punkt“. Der Grund für diese Tatsache liegt darin, daß man Untersuchungen an intakten Wurzelsystemen praktisch nur am Standort ausführen kann. Weitaus die meisten Kak teen des Handels sind gepfropft, da der Handelsgärtner schnell verkäufliche Pflanzen haben will, was er nur durch Pfropfen auf alte Unterlagen erreichen kann. Aber auch viele Liebhaber, deren Kulturmethoden offenbar nicht dazu geeignet sind, ihre Kakteen wurzelecht am Leben zu erhalten, greifen gerne zum Pfropfmesser, um ihre aus Samen aufgezogenen Pflanzen zu erhalten. Doch selbst auf eigener Wurzel belassene Kakteen lassen fast niemals das natürliche Wurzelsystem erkennen, da schon beim Pikieren der Sämlinge die Hauptwurzel soweit ge schädigt wird, daß sie ihr natürliches Wachstum einstellt. Überdies wird durch den engen Raum im Blumentopf die natürliche, oft überaus extensive Entwicklung des Wurzelsystems behindert. Wenn das Wurzelsystem dennoch hier behandelt wird, so darum, weil einerseits schon das relativ wenige, was wir wissen, eine beachtliche Vielfalt erkennen läßt, andererseits aber die Kenntnis der natürlichen Bewurzelungsverhältnisse für den Liebhaber von großer Bedeutung ist.
Gr undsätzlic hes über das Wur z elsy stem Die Kakteen entwickeln wie alle dicotylen Pflanzen eine H a u p t w u r z e l , die eine di rekte Verlängerung der Achse des Keimlings ist, sowie, von dieser ausgehend, S e i t e n w u r z e l n , die in akropetaler Reihenfolge entstehen, d. h. das Alter (und daher die Lange) der ursprünglichen Seitenwurzeln nimmt von der Basis der Hauptwurzel gegen deren Spitze ab. Haupt‑ und Seitenwurzeln sind aber morphologisch nicht gleichwertig. Eine solche Bewurze lung bezeichnet man als „allorhize Bewurzelung“. Außer den primären Seitenwurzeln werden später weitere Verzweigungen angelegt, die Adventiv wurzeln. Seitenwurzeln und Adventivwurzeln gehören dem System der Hauptwurzel an, aus dem sie endogen entspringen. Das heißt, im Gegensatze zu Seitensprossen, die aus oberflächlichen Ge websschichten hervorgehen, nehmen die Wurzeln ihren Ausgang aus dem „Zentralzylinder“, dem zentralen Gefäßbündel der Wurzel, aus der sie abzweigen. Neben dem aus der Hauptwurzel hervorgegangenen Wurzelsystem kommen auch „ s p r o ß b ü r t i g e “ Wurzeln zur Entwicklung, die dem Sproßsystem entspringen und zwar teils aus dem Hypokotyl und der weiteren Sproßbasis zur Ergänzung und Verstärkung des Haupt wurzelsystems, teils aus höheren Sproßteilen — namentlich epiphytischer Kakteen — als soge nannte „ L u f t w u r z e l n “ . Auch die sproßbürtigen Wurzeln entspringen in der Tiefe des Sprosses und zwar direkt aus dem Gefäßbündelring und müssen daher die Gewebe der Rindenschicht erst durchbrechen. Diese Tatsache ist darum wichtig, weil bei Neubewurzelung von wurzellos gewordenen Pflan zen die oft sehr dicken Korkschichten des „Wurzelhalses“ durchbrochen werden müssen, was den jungen Wurzeln oft nur dann gelingt, wenn die Korkschicht vor dem Bewurzelungsversuch in warmem Wasser aufgeweicht und mit einem stumpfen Instrument abgelöst wurde. Daß nach diesem Vorgang vor dem Setzen der Pflanze eine mindestens 2—3‑wöchige Ausheilungs periode in vollkommener Trockenheit erforderlich ist, sollte jedem Kakteenpfleger selbstver ständlich sein. Die Fähigkeit zur Ausbildung sproßbürtiger Wurzeln ist aber die alleinige Grundlage der Stecklingsvermehrung. Die Wurzeln, die ein durch quer geführten Schnitt ab geschnittener Steckling bildet, kommen ebenfalls aus dem zentralen Gefußbündelring, haben aber, da sie in der Schnittfläche entstehen, keine Gewebsschichten zu durchbrechen. Darum ist bei hartnäckigen Fällen wurzellos gewordener Stücke, z. B. auch Importen, oft besser, den ganz en Wurzelstuhl abzuschneiden und die Pflanze wie einen Steckling zu behandeln. *) Dieser Abschnitt sollte ursprünglich in Zusammenhang mit dem Sproß behandelt werden. Er wurde damals zurückgestellt, um die Ergebnisse wichtiger laufender Untersuchungen am Botanischen Institut der Universität Mainz noch verwerten zu können. In der Kapitelüberschrift „Sproß und Wurzel“ sind also die Worte “und Wur zel” zu streichen. Das Kapitel „Wurzel“ wird nunmehr als K a p i t e l V . h i n t e r K a p i t e l I V . „Samen“, eingeordnet.
Morphologie (98)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Abb. 231. Typen des Gesamtwurzelsystems. I. Pfahlwurzeltypus, II. Flachwurzeltypus III. Herzwurzeltypus. (Nach TROLL)
In bezug auf die Verzweigungsweise des Hauptwurzelsystems unterscheidet Troll folgende drei Grundtypen: Der ursprüngliche Typus ist jener, dessen tiefgreifende Hauptwurzel re lativ kurze Verzweigungen aussendet (Abb. 231 I). Ich möchte diesen Typus als „ P f a h l w u r z e l ‑ t y p u s “ bezeichnen, wenngleich bei Kakteen die Hauptwurzel bei diesem Typus gewöhnlich zur Rübe wird. Von dieser Ursprungsform leitet sich durch frühen Wachstums stillstand der Hauptwurzel und Förderung der obersten Seitenwurzeln der in Abb. 231 II dar gestellte Typus ab, den ich als „ F l a c h w u r z e l t y p u s “ bezeichnen möchte und anderseits dadurch, daß in der Stärke annähernd der Hauptwurzel gleiche Seitenwurzeln aus der Haupt wurzel entspringen, die in Abb. 231 III dargestellte Verzweigungsform. Diese möchte ich als „ H e r z w u r z e l t y p u s “ bezeichnen, da die Hauptwurzel dieses Typus im Sprachgebrauch oft als „Herzwurzel“ bezeichnet wird.
D i e Ve r z w e i g u n g s v e r h ä l t n i s s e b e i d e n K a k t e e n Bei den Kakteen kommen alle diese Verzweigungstypen vor, wobei es natürlich auch Über gangstypen gibt. Überdies wird die ursprüngliche Bewurzelung bei den Kakteen durch früh zeitiges Auftreten von sproßbürtigen Wurzeln aus der Basis des Hypokotyls sehr stark modifi ziert. Solche H y p o k o t y l w u r z e l n sind z. B. an den Abb. 33a und 34c deutlich zu er kennen. Der Pfahlwurzeltypus ist — am Sämling z. B. bei Peniocereus greggii (Abb. 232) zu erkennen, wo die Pfahlwurzel, bereits am Sämling verdickt, später zu einer ungewöhnlich großen Rübe wird, oder am Sämling von Ariocarpus retusus (Abb. 233). Der Flachwurzeltypus ist oft schon an Jungpflanzen an der schwächlichen Entwicklung der Hauptwurzel zu erkennen. Bei Thelocactus hexaedrophorus (Abb. 234) tritt sie schon an jungen Exemplaren gegenüber den aus dem Hypokotyl entspringenden Wurzeln an Bedeutung zurück. Tiefgreifende eigentliche Pfahlwurzeln wurden bisher bei Kakteen nicht beschrieben. Der Typus I wird immer zur rübenartigen Wurzel, was ja in Anbetracht der Stammsukkulenz ver ständlich ist. Hingegen ist das Flachwurzelsystem sehr verbreitet, wobei auch an sekundäre Ursachen ge dacht werden muß. So hat z. B. Hirscht*) festgestellt, daß Notocactus schumannianus, der in tiefgründigem Rasenboden wächst, eine Rübenwurzel besitzt, Notocactus nigrispinus hingegen, der in der dünnen Bodendecke steinharter und undurchdringbarer Termitenhaufen lebt, ein weit ausladendes Flachwurzelsystem. Cannon**) stellte fest, daß die der Verankerung dienen *) Zitiert in SCHUMANN. Gesamtbeschreibung der Kakteen. **) CANNON, W. A., The root habits of desert plants, Carnegie Institution of Washington, Publ. Nr. 131, Was hington 1911.
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Morphologie (99)
Abb. 232. Sämling von Peniocereus greggii, Pfahlwurzeltypus mit bereits beginnender Ver dickung zur Rübe. (Nach ENGELMANN)
Abb. 233. Sämling von Ariocarpus retusus, Pfahlwurzeltypus. (Nach TROLL)
Abb. 234. Thelocactus hexaedrophorus. Flachwurzelty pus. Hauptwurzel sehr schwach ausgebildet, zahlreiche sproßbürtige Wurzeln entspringen aus dem „Stock“ (oder „Wurzelstuhl“) und bilden das flach ausgebreitete Wurzel system.
Abb. 235. Das Wurzelsystem von Carnegiea gigantea. (Nach CANNON) A. Profilbild, schematisiert. N—N Bodenoberfläche. A---A eine Boden schicht, in die die Wurzel nicht einzudringen vermag. Man erkennt deutlich, daß sich die Hauptwurzel bei Erreichen dieser Schicht seitlich wendet. Flachwurzeltypus.
B. Die Ausbreitung der Wurzeln an einem natürlichen Standort.
Morphologie (100)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
de Hauptwurzel von Carnegiea vor einer gewissen Bodenschicht seitlich ausbiegt und dann ihr Wachstum einstellt. Das Seitenwurzelsystem von Carnegiea (Abb. 235) ist hingegen ungeheu er weit ausgebreitet und die Länge der einzelnen Wurzeln wird von BRITTON und ROSE mit 50 bis 60 Fuß (= 17—20 m) angegeben. Die nur 5 cm unter der Oberfläche verlaufenden Wurz eln von Melocactus intortus erreichen nach Anton*) über 7 m. Ein wurzellos versetztes Exemplar hatte nach 18 Monaten bereits einen neuen Wurzelsatz von 75 cm Länge. Die Abb. 236 zeigt die Länge der korkigen Wurzeln von Opuntia echinocarpa. Die Pflanze links vom Fuß Mr. Claude Allans ist weniger als 2 Fuß (60 cm) hoch und 1,5 inches (ca. 3 cm) dick; eine der ausgegrabenen Wurzeln hatte über 3,5 Fuß (ca. 12 m) Länge und lag nur ca. 6 cm tief. (Nach Haselton) **) Schumann zitiert Carlton-Preston, nach dem große Kakteen zwei Wurzeltypen besitzen: tiefgreifende Wurzeln, die der Ver ankerung dienen und ganz oberflächlich ver laufende aber weit ausgebreitete Wurzeln. Troll***) ist der Ansicht, daß so ein Flach wurzelsystem in der Trockenzeit versagen müsse, was allerdings infolge der Sukkulenz nicht schade. Tatsächlich ist aber gerade nur dieses oberflächliche Wurzelsystem imstande, das wenige vom nächtlichen Tau herrührende Wasser zu nutzen. Melocactus‑Arten, die an der Küste wachsen, können durch das flache Wurzelsystem den zu salzhaltigen tieferen Schichten ausweichen. Die Kenntnis dieser Tatsachen ist aber für den Kakteenpfleger von außerordentlicher Bedeutung und zwar aus zwei Gründen. Er stens wissen wir, daß in Trockengebieten ge rade die Oberflächenschichten infolge des aufsteigenden Wasserstromes mit Nährsalzen außerordentlich angereichert sind****). Die ser Umstand, zusammen mit der ungemein extensiven Bodennutzung durch das aus gebreitete Wurzelsystem zeigen also einen enorm hohen Nährstoffbedarf der Kakteen an. Zweitens wird das Streben nach Ausbrei tung des Wurzelsystems im Blumentopf fast Abb. 236. Flachwurzeln von Opuntia echinocarpa. Die restlos unterdrückt. Das nehmen auch ande Pflanze selbst steht neben dem linken Fuß Mr. Allans. Näheres im Text. (Nach HASELTON) re Flachwurzler sehr übel. Beispielweise er reichen auch gewisse Haworthien nur dann guten Wuchs, wenn sie ihre ebenfalls sehr flach verlaufenden Wurzeln ausbreiten können. Das erstaunlich schöne Wachstum von frei ausgepflanzten Kakteen ist gleichfalls daraus zu verstehen. Man sollte also, soweit es tunlich ist, in größere Pflanzkästen setzen, um wenigstens einigermaßen dem Ausbreitungsbedürfnis der Wurzeln Rechnung zu tragen. *) ANTON, G. F. Hints on Cultivation of Cactus intortus. Cact. & Succ. Journ. America III. 1931 S. 99 **) HASELTON, Sc. E., Desert Observations, Cact. & Succ. Journ. America XXI, 1949, p. 54. ***) TROLL, W., Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. I. Band, 3. Teil. ****) BUXBAUM, F., Kakteenpflege, biologisch richtig, Franckh‑Verlag 1959.
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Morphologie (101)
Der „Herzwurzeltypus“ scheint, so weit Sämlingsuntersuchungen bisher vorliegen, besonders bei Epiphyten sowie auch andere Hylocereen verbrei tet zu sein (Abb. 237). Vielleicht ist dies eine Parallele zur starken basito nen Förderung der Sproßverzweigung.
Abb. 237. Herzwurzeltypus bei Harrisia (Eriocereus) guelichii im Sämlingsstadium. H = Hypokotyl, Co = Keimblätter, W = Haupt wurzel, A = Hauptsproß, Cok = ausgetriebene Kotyledonarknospen (Nach TROLL)
Rübenwurzeln Unter einer R ü b e versteht man eine zum Zwecke der Stoffspeicherung sekundär verdickte Hauptwurzel, in deren Dickenwachstum auch basale Sproßteile, zumindest das Hypokotyl einbezogen sind. Es handelt sich dabei also ausgesprochen um ein Speicherorgan; die na türlich ebenfalls in das Dickenwachstum des Stammes einbezogene Hauptwurzel etwa einer Carnegiea (Abb. 235) ist daher keine Rübe, sondern nur ein „ W u r z e l s t u h l “ . Die Fähigkeit zur Umwandlung in eine Rübe kann auf die Hauptwurzel allein beschränkt sein, wodurch eine einfache Rübe zustande kommt, sie kann aber auch auf Seitenwurzeln über greifen, was dann zu „alraunenähnlichen“, verzweigten Rüben führt. Beispiele für den ersten Fall geben uns Peniocereus greggii (Abb. 238) und Pterocactus tuberosus (Abb. 239). Die Rübe von Peniocereus greggii kann nach Britton und Rose bis 60 cm Durchmesser bei einem Ge wicht von 60—125 Pfund erreichen. Ein Beispiel für die verzweigte Wurzel gibt Dolichothele longimamma. Verzweigung der Rübe tritt aber — wie ja auch bei der Karotte — auch sekundär dann ein, wenn die Hauptwurzel z. B. beim Versetzen verletzt wurde. Ebenso kann es auch zu einer Regeneration der Rübenwurzel aus sproßbürtigen Wurzeln kommen, z. B. bei der Stecklingsvermehrung. Troll stellte dies an Stecklingen von Pterocactus decipiens fest, die Wurzeln ausbildeten, die schließlich die Größe von rübenförmigen Primär wurzeln der aus Sämlingen herangezogenen Exemplaren erreichten (Troll, briefliche Mit teilung). Gerade bei Pterocactus und Peniocereus steht die gewaltige Wurzel in auffallendem Gegensatz zu sehr schlanken und wenig sukkulenten Sprossen, so daß man sie geradezu als W u r z e l s u k k u l e n t e n bezeichnen müßte.
Morphologie (102)
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Abb. 240. Rapicactus subterraneus, Scheitelpartie eines jungen Säm lings. Das Hypokotyl ist bereits rübenförmig verdickt, der Epiko tylsproß setzt sich dagegen schon in diesem Stadium deutlich ab.
Abb. 238. Rübe von Peniocereus greggii. (Nach ENGELMANN) Abb. 239. Rübe von Pterocactus tuberosus. (Nach TROLL)
Auffallend ist bei ihnen der scharfe Absatz von der dicken Rübe zum dünnen Sproß. Dieser Absatz ist auch bei Rapicactus subterraneus sehr ausgeprägt, der in seiner Entwicklung genauer untersucht wurde *). Rapicactus subterraneus entwickelt schon als Keimling eine aus Hauptwur zel und Hypokotyl gebildete Rübe, aus der sich ein dünnbleibender langer Epikotylsproß ent wickelt (Abb. 240, 241 A). Erst später — und zwar unabhängig von der Tiefenlage der Rübe, d. h. ob der junge Sproß frei liegt oder unter der Erde, verdickt sich das Sproßende zu einem zunächst keulenförmigen Kugelkörper (Abb. 241 B). Ebenso verhält sich Rapic actus mandra gora, der jedoch nur ein kurzes Verbindungsstück ausbildet. Soviel bekannt ist, soll die Rübe nicht befähigt sein, einen neuen Kopf auszubilden, was den Schluß zuläßt, daß auch später nur das Epikotyl in die Rübe einbezogen ist; und ein abgebrochener Kopf soll nicht imstande sein, sich neu zu bewurzeln — was ich allerdings bezweifeln möchte. Eine offenbar ebenfalls nur aus Hauptwurzel und Hypokotyl gebildete Rübe zeigt auch Neoporteria napina. Auch bei ihr befindet sich zwischen Rübe und Sproß eine Einschnürung, die aber nicht verlängert ist. Im Gegensatz zu diesen reinen „ H y p o k o t y l r ü b e n “ steht der viel häufigere Typus, bei dem außer Hauptwurzel und Hypokotyl auch die untersten S p r o ß i n t e r n o d i e n nach und nach in die Rübenbildung e i n b e z o g e n werden, indem die Rübe, die zunächst allmäh lich in das Hypokotyl übergeht, mit dem Dickenwachstum des Sprosses weiterhin Schritt hält. Dadurch werden immer weitere der untersten Internodien in den Rübenkopf einbezogen, da sie nicht weiter in die Länge wachsen können. Entwickeln ihre Areolen Seitensprosse, so kann es zu polsterförmigen Häufungen von Kugelkörpern führen, wie z. B. alte Stöcke von Lopho phora williamsii, aber auch alte Rebutien zeigen (vgl. Abb. 25 d). (Abb. 242). Bleibt das Höhenwachstum im Vergleich zum Dickenwachstum gering, so kann es schließ lich zu Rosettenbildung führen, wie bei Ariocarpus (Abb. 243). In extremen Fällen entsteht eine Wuchsform, bei der einer oben breiten Rübe nur eine flache Kappe aufsitzt wie bei Mammillaria dawsonii (Abb. 244 nach Houghton**)) oder einer aus Oklahoma stammenden Form von Mammillaria meiacantha (Abb. 245). *) BUXBAUM, F., Rapicactus Buxb. et Oehme Gen. nov. in Cactaceae” Jahrb. Kakt. Ges. Aug. 1942, Blatt 18‑24. **) HOUGHTON, A. D., Nemarnmil1aria dawsonii, Sp. Nov. Cact. & Succ. Journ. Americ. VII, 1935 S. 88.
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Morphologie (103)
Abb. 241. Rapicactus subterraneus A. Sämlinge. Die Rübe ist in der Erde ver borgen (teilweise freigelegt), der Epiko tylsproß dünn „cereoid“.
B. Ältere Pflanze.
Abb. 242. Lophophora williamsii. Vielköpfige alte Rübe.
Morphologie (104)
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Bei solchen Kakteen hat die Rübe die ganze Sukkulenz übernommen. Sie übt aber dadurch noch eine weitere Funktion aus, die besonders für Lophophora beschrie ben wurde. Durch allmählichen Wasser verlust in der Trockenzeit schrumpfend, zieht sie den ganzen Kopf der Pflanze in die Tiefe, wo sie durch Überwehung völlig eingegraben wird. Die Pflanze überlebt die Trockenzeit also tatsächlich völlig unter irdisch ‑ also als „Geophyt“ ‑ und kommt erst nach Wasseraufnahme wieder zum Vorschein. Rübenartige Wurzeln hat auch die Opuntia Untergattung Micropuntia aus Utah, die Daston beschreibt*) und abbildet. Bei Opuntia (Micropuntia) spectatissima ist es eine langgestreck te spindelförmige borkige Rübe, aus deren Kopf mehrere Sprosse entsprin gen. Ähnlich, jedoch dicker ist diese bei Opuntia (Micropuntia) barkleyana. Abb. 243. Ariocarpus retusus. Seitenansicht, die flache Rosette des oberirdischen Sprosses zeigend. (Nach TROLL) Abb. 244. Mammillaria dawsonii. Flache Sproßkappe auf dicker Rübe. Die gestrichelten Linien zeigen die Bodenoberfläche an. (Nach ANION) Abb. 245. Mammillaria meiacantha‑Form aus Oklahoma ins Desert Botanical Garden of Arizona. Die Köpfe ragen aus dem Boden kaum hervor.
Bei Opuntia (Micropuntia) brachyrhopalica ist die Rübe aber kurz und sehr dick und ausge sprochen borkig; von ihr gehen dicke, anscheinend holzige Wurzeln aus (Abb. 246). Dat son, der diese Rüben als „large tuberous roots“ bezeichnet, macht keine Angaben über ihre Beschaffenheit; sie scheinen holzig zu sein, haben aber den noch zweifellos Speicherfunkti on. Bei Datsons Abbildungen (Abb. 246) ist deutlich zu er kennen,daß Seitensprosse unter halb der Spitze dieses Gebildes *) DASTON, J. S., The Identity of Micropuntia. Cact. Succ. Journ. Americ. XXVIII, 1956 Nr. 6, S. 194‑195.
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Morphologie (105)
entspringen. Es handelt sich also hier um ein Organ, an dem auch epikotyle Internodien, d. h. Sproß teile, beteiligt sind. Gerade bei die ser Art könnte man also fast eher von einem „ u n t e r i r d i s c h e n S t a m m “ sprechen.
Wur z elknol len und
Abb. 246. Opuntia (Micropuntia) brachyrho palica. (Nach DASTON)
Saftwurzeln Während die Rübe entweder überhaupt die Hauptwurzel ist oder aber eine Seitenwurzel, die die Funktion und Gestalt der Hauptwurzel vollkommen übernommen hat (vergleiche das Beispiel der Pterocactus‑Stecklin ge), handelt es sich bei W u r z e k n o l l e n um Seitenwurzeln, die als Speicherorgane ausgebildet sind. Typische Wurzelknollen haben die Verankerungsfunktion und auch die Fähigkeit der Nährstoffaufnahme verloren. Sie zeigen nur ein be schränktes Längenwachstum, also eine mehr oder weniger konstante Maximalgröße. Aus den Knollen wurzeln der Kakteen gehen jedoch dünne Nährwurzeln hervor (Abb. 247) oder sie können sich überhaupt in eine Nährwurzel verlängern (Abb. 248, 250). Sie entsprechen daher im Bau annähernd den Wurzelknollen von Dahlia.
Abb. 247. Opuntia macrorhiza mit Wurzelknol len. (Nach ENGELMANN)
Morphologie (106)
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Am bekanntesten sind die Am bekanntesten sind die Wurzelknollen von Wilcoxia (Abb. 248). Nach Benson*) findet man an großen Exem plaren von Wilcoxia diguetii 2—3 Dutzend der fleischigen, an Süßkartoffeln (Helianthus tubero sus‑Knollen) erinnernden Knollen. Der oberirdi sche Sproß ist hingegen nur 1—4 Fuß (0,3—1,2 m) hoch und nur etwa 1/4 inch (6 mm) dick. Es ist also auch bei den Wurzelknollen bezeichnend, daß sie am ausgeprägtesten an solchen Arten auf treten, deren Sprosse nur sehr geringe Sukkulenz aufweisen. Die Sukkulenz ist gewissermaßen in die Wurzel verlegt. Dies ist in extremer Weise bei Opuntia chaffeyi der Fall, die eine mächtige knolli ge Wurzel besitzt (Abb. 249), deren morphologi sche Natur aber noch nicht ganz geklärt ist. Jeden falls scheint bei ihr auch ein unterirdischer Anteil des Sprosses stärker beteiligt zu sein. Da sie weder den Charakter einer Rübe, noch den der typischen Wurzelknollen hat, möchte ich sie besser einfach als „ S a f t w u r z e l “ bezeichnen. Den Rüben der Opuntia‑Untergattung Micropuntia scheint sie jedenfalls nahe zu stehen. Das oberirdische Sproß system dieser Art ist jedoch sehr zart und hinfällig und stirbt in der Trockenzeit ab, um zu Beginn der neuen Vegetationsperiode aus dem Wurzelhals erneuert zu werden. Der einzige bisher bekannte Fall einer einziehenden Pflanze, also eines echten G e o p h y t e n unter den Kakteen. Unter den Kugelkakteen sind die Wurzel knollen von Ancistrocactus megarrhizus am be kanntesten (Abb. 250).
Abb. 248. Wurzelknollen von Wilcoxia striata. (Nach TROLL)
Einen Übergang zu den Wurzelknollen bilden dickfleischige Wurzeln, die wohl normal der Ernährung dienen, durch ihr dickefleischiges Rindengewebe aber zugleich Speicherwurzeln sind. Ein sehr schönes Beispiel hierfür gibt Aporocactus flagriformis, bezeichnenderweise also ebenfalls eine Art mit relativ geringer Sukkulenz des Sprosses. Wegen des im Verhältnis zur Pflanze sehr umfangreichen Wur zelsystems werden die Arten mit Wurzelknollen ebenso wie die mit unförmig großen Rüben (Pedio cactus, Pterocactus) gewöhnlich ge pfropft gehalten. Vielleicht auch darum, weil das fleischige Wur zelsystem besonders gegen Wur zelerkrankungen anfällig ist. Da aber gerade diese schlanktriebigen Arten eigentlich Wurzelsukkulen ten sind, ist diese Haltung genau genommen sehr unnatürlich, wenn auch zugegeben werden muß, daß sie z. B. bei Wilcoxia zu sehr schö nen Erfolgen führt. Man sollte es aber doch versuchen, in Ver gleichskulturen festzustellen, ob
Abb. 249. Opuntia chaffeyi
(Nach BRITTON & ROSE)
*) BENSON, L., The cacti of Arizona, 2. Aufl. Albuquerque, Univ. of New Mexico Press 1950.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Morphologie (107)
nicht die natürliche Hal tung schönere Resultate bringt und namentlich die Überwinterung, natürlich in vollkommen trockenem Stand, erleichtert.
Abb. 250. Wurzelknollen an Ancistrocactus megarrhizus. (Nach BRITTON & ROSE)
Luftwurzeln Praktisch haben, richtige Kulturbedingungen vorausgesetzt, alle Kakteen die Fähigkeit, auch abgesehen von den normal aus dem Wurzelstuhl entspringenden, dem natürlichen Wurzel system zugehörigen sproßbürtigen Wurzeln, Wurzeln aus den untersten Internodien zu bilden. Unter „unterste Internodien“ sind dabei aber nicht nur die des Wurzelstuhles gemeint, sondern auch die untersten Internodien eines abgeschnittenen oder durch andere Ursachen von den untersten Sproßteilen getrennten Kopfes. Diese Fähigkeit allein ermöglicht es ja, Stecklinge zu mac hen. Bei vielen Arten (Echinopsis‑Arten, Mammillaria caespititia und andere) bilden die Basalinternodien der Seitensprosse bereits Wurzeln aus, wenn sie noch an der Mutterpflanze sitzen, so daß man sie dann eigentlich auch als „Luftwurzeln“ bezeichnen könnte. Diese Wur zeln bleiben jedoch in der Entwicklung stehen, wenn der Seitensproß nicht abbricht oder in anderer Weise mit dem Boden in Berührung kommt. Als L u f t w u r z e l n im eigentlichen Sinne sollen hier aber nur jene Wurzeln verstanden werden, die normal aus h ö h e r e n Sproßteilen entspringen. Sie treten in erster Linie bei klet ternden und epiphytischen Kakteen regelmäßig auf, bei denen sie außer der Ernährung auch der Befestigung dienen. Luftwurzeln können aber auch bei normal säulenförmigen Arten auftreten, wenn das Wur zelsystem geschädigt oder durch Wasser‑ oder Nahrungsmangel zur Ernährung untauglich oder doch minder tauglich wurde. Man kann solche sproßbürtige Wurzeln in höheren Teilen der Säule an fast allen Säulencereen, z. B. oft an Trichocereus macrogonus u. a., beobachten, die in zu kleinen Töpfen stehen. Bei niederliegenden Arten dienen solche sproßbürtige Wurzeln der zusätzlichen Ernährung, wenn sie nicht z. B. bei Machaerocereus eruca, dessen unterste Sproß teile in der Natur selbst oft absterben, die alleinige Ernährung übernehmen. Auch Phyllokakteen zeigen durch das reichliche Auftreten von Luftwurzeln, besonders an jungen Neutrieben, daß ihr Wurzelsystem nicht in Ordnung ist. Leinfellner*) stellte an Kulturexemplaren von Pereskia aculeata fest, daß sich dicht unter den Areolen Luftwurzeln entwickeln, die aber, sobald sie die Epidermis durchbrochen haben, absterben, ohne sich weiter zu entwickeln. Diese Erscheinung entspricht dem Verhalten von Weberocereus tunilla. Ich beobachtete, daß Stecklinge dieser Art, wie auch anderer Webero cereus‑Arten in der feuchten Kammer schräge unterhalb oder doch in der Nähe einer Areole Luftwurzeln, austreiben, die in der feuchten Luft auch reichlich Wurzelhaare entwickeln, aber nur ca. 1 cm Länge erreichen. Nur, wenn sie sich an irgend ein feuchtes Substrat anlegen können, wenn es auch nur die feuchte Glaswand wäre, wachsen diese Wurzeln weiter und ver zweigen sich.
*) LEINFELLNER, W., Beitr. z. Kenntnis der Cactaceen‑Areolen. Österreichische Botanische Zeitschr. 86, 1937, S. 1—60.
Morphologie (108)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Bei gerippten Arten treten die Luftwurzeln in den Winkeln zwischen den Rippen, bei Flach sprossen, z. B. Phyllokakteen*) an der „Mittelrippe“ des Flachsprosses auf. Dennoch ist der Zusammenhang mit einer Areole meist unverkennbar. Da die Rippen je aus den Podarien, d. h. dem Unterblatt rudimentierter Blattorgane gebildet werden, die Areole aber deren auf das Unter blatt verschobene Axillarknospe ist, liegt der — theoretische — Ursprung der Areole ebenfalls an der Zentralachse, dort, wo das ihr zugehörige Gefäßbündel entspringt. Die ebenfalls dort, jedoch direkt aus dem Gefäßbündelring entspringende Wurzel nimmt natürlich den kürz eren Weg durch die Interkostalzone. Am besten erkennt man dies in dem bei Epiphyten ziemlich häufigen Fall, daß die Luftwurzel dicht unter der Sproßspitze entspringt (Abb. 251). Gegliederte Blattkakteen, wie Zygocactus, bilden die Luft wurzeln nur an der Basis der einzelnen Sproßglieder. Auch diese verkümmern in der Luft bald und treten nur dann in Funktion, wenn das Sproßglied abgebrochen wird oder auf feuchtes Substrat zu liegen kommt. Die Funktion der Luftwurzeln ist eine doppelte. Einer seits dienen sie Epiphyten und Rankcereen zur Befesti gung, anderseits aber auch zur zusätzlichen, oder, falls die Verbindung mit der Hauptwurzel verloren gegangen ist, zur alleinigen Ernährung der oft viele Meter langen Sprosse. Haenel**) fand, daß bei vielen Luftwurzeln das zentrale Gewebe (Mark) bald verholzt. Später werden auch die Ge fäße funktionslos, so daß alte Luftwurzeln nur mehr der Be festigung dienen. Dazu befähigt sie besonders der verholzte Abb. 251. Luftwurzel an der Zentralstrang, der besondere Zugfestigkeit verleiht. Diese Sproßspitze von Epiphyllum chry socardium dicht unter den beiden Luftwurzeln sind nicht selten bandartig flach. jüngsten, noch unentwickelten Po Die willige und reichliche Ausbildung von Luftwurzeln an darien. wurzellosen Sproßstücken von Epiphyten gibt einen wichti gen Hinweis auf die zweckmäßigste Stecklingsvermehrung epiphytisther Kakteen. Besonders Stecklinge extremer Tropenepiphyten sollte man stets in der feuchten Kammer (Schwitzkasten) bewurzeln lassen. Meist bilden sich darin Luftwurzeln williger als ein neues Wurzelsystem an der Stecklingsbasis. Haben diese dann die Möglichkeit, feuchtes Substrat zu erreichen, so erfolgt rasch eine den Sproß ernährende Bewurzelung.
Wur z elsc hößlinge Namentlich von Notocactus wurde bisher angenommen, daß er sich auch aus Wurzelsprossen vermehren könne. Genaue Untersuchungen, die Hagemann***) am Botanischen Institut der Universität Mainz an Notocactus ottonis anstellte, ergaben einwandfrei, daß diese Ansicht falsch ist. Es handelt sich dabei um unterirdische, ausläuferartig verlängerte Seitensprosse, die ober halb von unterirdisch gelegenen Areolen des Wurzelstuhles entspringen. Äußerlich ähneln diese Ausläufer tatsächlich Wurzeln. In ihren ersten Entstehungsstadien wie in ihrer Anatomie sind sie jedoch einwandfrei als Sprosse zu erkennen. Solche Ausläufer wurden bereits früher von Stockwell für Mammillaria fasciculata (Abb. 252) und von Marshall für Echinocereus stoloniferus beschrieben ****).
*) Unter Phyllokakteen sind hier alle im Wuchs der Gattung Epiphyllum (Phyllocactus) entsprechenden Arten, also auch alle Arten der Subtrib. Disocactinae verstanden.
**) HAEHNEL, Anatom. Beitrage über die Kakteen. Mexico 1912.
***) HAGEMANN, W., über die Bildung von Ausläufern bei Notocactus ottonis. Manuskript 1958. Ich möchte an dieser Stelle Herrn HAGEMANN für die freundliche Überlassung einer Kopie des Manuskripts herzlich danken. Das Kapitel “Wurzel” wäre sonst noch weiter verzögert worden.
****) STOCKWELL, P., A Cactus that reproduces like a Date Palm. Cact. & Succ. Journ. Americ. III. 1932, S. 157 bis 185. MARSHALL, W. T., Two new Species of Echinocereus. Cact, & Succ. Journ. Americ. IX. 1938, S. 159 bis 161.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Morphologie (109)
Abb. 252. Mammillaria fasciculata mit Ausläuferbildung.
(Nach STOCKWELL)
Mit diesem Kapitel ist die allgemeine Morphologie der Kakteen vorläufig abgeschlossen. Ein zweifellos wichtiger Abschnitt mußte bisher unberücksichtigt bleiben: Die Infloreszen zen, insbesondere die cephaloiden Bildungen. Auch über diesen Abschnitt sind die Untersu chungen, die z. T. an den Botanischen Instituten der Universitäten Mainz und Heidelberg und vom Autor selbst durchgeführt werden, bereits weit vorgeschritten. Ihre zusammenfassende Veröffentlichung hier soll und kann aber erst erfolgen, wenn die einzelnen Arbeiten darüber veröffentlicht oder mindestens restlos publikationsreif sind. Dies umsomehr, als immer wieder von Laien versucht wird, eigene „Cephalien‑Theorien“ aufzustellen und mit großer Lautstärke zu vertreten. F. Buxb.
Morphologie (110)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Acanthocalycium violaceum (Werdermann) Backeberg lat. violaceum = violett, auf die violettliche Färbung der Bluten hindeutend
Literatur Echinopsis violacea Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. XI, 1931, S. 18; Monatsschr. Kakteenkunde 1931, S. 257—259 u. Abb. ‑ Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1934, 2 u. Abb. Spinicalycium violaceum (Werd.) Frič in Kreuzinger, Rev. System. Kakt. 1935, S. 36 (ohne lat. Gattungsdiagn.). Acanthocalycium violaceum (Werd.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M Kaktus ABC 1935, S. 226, 227 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1937, Taf. 134. — Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Echinopsis violacea Werd. nov. spec‑Simplex, cylindracea, ad 20 cm alta, vertice paulum impressa, floccis sparsis lanae obtecta, aculeis flavidis ± superata, interdum subinermis; costae ca. 15, continuae, 1,2—1,8 cm altae, ± crenatae; areolae 1,5—2 cm distantes, orbiculares vel paulum compressae, primum albido‑floccosae, mox glabrae; aculei ca. 15—18, omnes va‑ lide aciculares vel subsubiliformes, rigidi, pungentes, recti vel paulum incurvati, laeves vel subasperi, in statu juvenili flavidi, dein cani vel sordide ferruginei; radiales ca. 11—14, ± horiz ontaliter divaricati; centrales ca. 4, ± porrecti, radialibus subaequilongi, longissimi ad 4 cm longi. Flores ex areolis non multum a vertice remotis, ad 7,5 cm longi; ovarium atque tubus squamis longis, aculeiformibus instructa, lanuginosa; phylla perigonii interiora ad 3 cm longa, apicem versus paulum denticulata, acuminata, ± pallide violacea; stamina numerosa, f ilamentis pallide viridibus, antheris sordide flavidis; stylus stigmatibus 10—12, viridibus, staminibus haud aequilongus.“
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
CVa
Beschreibung K ö r p e r einfach, halbkugelig oder meist etwas zylindrisch bis etwa 20 cm hoch und 15 cm breit, stumpf hellgrün, bisweilen etwas gelblich, am Grunde graubraun. Scheitel ein wenig eingesenkt, mit spärlichen Wollflöckchen in den jungen Areolen, von aufrechten, gelblichen Stacheln locker überragt. R i p p e n etwa 15 oder einige mehr, meist gerade, mit ziemlich scharfem Rist, bis fast 2 cm hoch, zwischen den Areolen oft stark bogig vorgezogen, am Grunde des Körpers verflachend. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, rundlich oder etwas von oben zusammengedrückt. 5—7 mm Ø, zuerst weißflockig, später kahl. S t a c h e l n im Neutrieb 10—12, gelblich bis hell hornfarben, bräunlich gespitzt und bisweilen ebenso gebändert, glatt, bis etwa 3 cm lang, gerade, stark nadelförmig bis dünn pfriemlich, stechend. Stacheln an älteren Areolen bis zu 20, von erst weißlicher, später schmutzig graubrauner Farbe. In der Nähe des Scheitels sind Rand‑ und Mittelstacheln kaum voneinander zu unter‑ scheiden. Später werden 4, mehr in der Mitte stehende, stärker und länger, einer von ihnen bisweilen bis zu 4 cm. Alle Stacheln sind am Grunde verdickt, gerade oder wenig gebogen, ziemlich gleichartig, im Querschnitt rundlich, erst glatt, dann etwas rauh, derb nadel‑ oder dünn pfriemförmig. B l ü t e n aus scheitelnahen Areolen, etwa 7 cm lang. Knospen in jungem Zustande seidig gelbbraun schimmernd und sich borstig anfühlend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) flach‑ kugelig, fast 1 cm Ø, grünlich, außen mit bräunlichen hell gespitzten, stechenden Schuppen, deren Achseln weiße Wollhaare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwa 3 cm lang, hellgrün mit zahlreichen, bis 1 cm langen Schuppen, deren Spitze bräunlich und pergamentartig dünn, aber stechend ausläuft und deren Achseln bis 5 mm lange, gekräuselte, weiße Wollhaare tragen. Die Schuppen gehen allmählich in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r über, deren Spitze häutig und lang ausgezogen ist. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r fast lanzettlich, etwa 3 cm lang und bis zu 7 mm breit, ganzrandig, nur oben etwas gezähnelt, mit einem etwa 2 mm langen, deutlich abgesetzten, weichen Spitzchen, blaß rosa bis fliederfarben mit etwas dunklerem Mittelstreif, häufiger auch fast weißlich. Blütenschlund grünlichweiß. Röhre innen, etwa 3 mm über dem Griffelansatz mit einem schmalen, aber dichten weißen Wollring versehen. S t a u b f ä d e n grünlichgelb, sehr zart, nach innen gekrümmt, in fast gleichmäßigen Stufen die Röhre aus‑ kleidend; B e u t e l gelb. G r i f f e l blaßgrün, ohne Narben etwa 17 mm lang, N a r b e n ‑ strahlen etwa 10—13,5 mm lang, grünlich, wenig spreizend, die Staubblätter nicht überra‑ gend. S a m e n nur wenig über 1 mm groß, rundlich, an einer Längsseite kaum wahrnehmbar gekielt, am Hilum ziemlich tief ausgekehlt; Testa mattschwarz, fein warzig. Heimat Argentinien, Prov. Cordoba, zwischen Felsspalten, an Wiesenhängen, mit oft 1,5 m langen Faserwurzeln (E. Stümer), etwa 1000 m ü. M. Kultur wurzelechter Pflanzen, wie Lobivia in nahrhafter, gut durchlässiger, etwas saurer Erde bei sonniger Lage; im Winter 8—100° C und trocken. Vermehrung durch Aussaat. Bei Kultur unter Glas ist Pfropfen nicht unbedingt erforderlich.
Bemerkungen Die Art wurde 1930 durch E. Stümer entdeckt und in Deutschland eingeführt. Die Blüten öffnen sich erst gegen Mittag und schließen sich nachts. Die Blütezeit dauert mehrere Tage. Unser Bild zeigt eine Pflanze, welche im Jahre 1936 in der Städt. Sukkulentensammlung Zü‑ rich aus Samen angezogen wurde. Photo H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
CVa
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
Gattung
Acanthorhipsalis
(Schumann K. in Gesamtbeschreibung d. Kakteen 1898, S. 615, pro subgen. in clavi sine descr.) Britton N. L. et Rose J. N. in „The Cactaceae“ IV. 1923, S. 211. Synonyme: Cereus Miller pro parte *) Rhipsalis Gaertner in Fruct. Sem. 1, 1788, S. 177, p. p. Hariota De Candolle in Mem. Cact. 23, 1834 non Adanson 1763, p. p. Hariota Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1, 263, 1891**)
gr. acanthos = Dorn, Stachel, also eine bestachelte Rhipsalis. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus II. Hylocereae Subtr. e. Rhipsalinae, Linea Pfeifferae.
D i a g n o s e nach Britton und Rose***) „Small branching cacti, more or less epiphytic, growing on forest trees or creeping over rocks; joints flattened or sometimes 3‑winged, short or elongated, their margins crenate or serrate; areoles spiny; flowers solitary from lateral areoles; perianth segments united into a short tube; ovary bearing on its surface small scales with tuft of felt in their axils, at least in typical species; seeds small, black, narrowed at base.“ Als wesentlichstes Unterscheidungsmerkmal der Gattung gegen Rhipsalis hat sich d e r B a u d e s S a m e n s erwiesen; die Diagnose muß daher in diesem Punkt ergänzt werden. E r g ä n z u n g der Diagnose durch F. Buxbaum Semina elongata‑oviformia, testa foveolis interstitialibus permultis, irregulariter dispersis, hilo laterali, angusto, perlongo, mediam longitudinis seminis aequalis vel superans. Perispermio absente, embryone redunco cotyledonibus brevibus. Beschreibung E p i p h y t i s c h e oder felsbewohnende, bis 1 m lang werdende, reich und sparrig verzweigte S t r ä u c h e r. S p r o ß g l i e d e r ca. 20—50 cm lang, bis 3 cm breit, 3‑flügelig oder 2‑schnei‑ dig, an den Rändern gekerbt oder gesägt, am Grunde etwas stielartig, aber leicht geflügelt, verengt. A r e o l e n in den Kerben bzw. Sägebuchten der Achsel einer kleinen S c h u p p e , ansehnlich, mit kurzen, dichten Filzhaaren und 1 bis mehreren kräftigen, bis 1,5 cm langen Stacheln. B l ü t e n ca. 2,5 cm im Durchmesser, aus s e i t l i c h e n A r e o l e n, e i n z e l n, doch in großer Zahl, überwiegend gegen das Ende der Sproßglieder, orange, zinnoberrot oder weiß, radial geöffnet. P e r i c a r p e l l außerordentlich dickwandig, mit vereinzelten seitlichen
*) Acanthorhipsalis micrantha wurde von Vaupel in Engler’s Bot. Jahrb. 50. Beibl. 111, 1913, S. 19, als Cereus micranthus Vpl. beschrieben. In der Gattung Cereus war der Name micranthus passend, für die Rhipsaliden hingegen ist er wegen der für diese Verwandtschaft sehr ansehnlichen Blüten unpassend und irreführend. In der Gattung Rhipsalis konnte er auch darum nicht auf recht bleiben, weil es eine Rhipsalis micrantha bereits gab, wohl aber muß in der Gattung Acanthorhipsalis der ursprüngliche Namen beib ehalten werden.
* *) Hariota dürfte wohl nicht als ein neuer Gattungsname gedacht gewesen sein, sondern durch einen Druck
fehler entstanden sein.
***) Da K. Schumann zu seiner Untergattung Acanthorhipsalis keine Diagnose gestellt hat, ist die Diagnose von Britton und Rose die Erstbeschreibung.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
CVe
Abb. 1. Außenansicht (A) und Schnitt (B) der Blüte von Acanthorhipsalis mona cantha, cZ = cauline Zone, D = Diskus.
und mehreren, mehr am Rand stehenden S c h u p p e n , deren mächtige Podarien als breite und hohe Kanten vorspringen. In ihren Achseln tragen die Schuppen — höchstens die ober‑ sten ausgenommen — H a a r b ü s c h e l, mitunter auch einen kleinen Stachel. P e r i c a r p e l l oben mit ziemlich tiefem t r i c h t e r i g e m N a b e l (genau wie Opuntia), der am oberen Rand die B l ü t e n b l ä t t e r , davon zwei bis drei kleine schuppenförmige, in weiterer Folge wenige Reihen von S t a u b b l ä t t e r n und um die Griffelbasis einen ziemlich schwach ent‑ wickelten Diskus trägt. Ein wirkliches R e c e p t a c u l u m fehlt und von einer „Verwachsung der Blütenblätter zu einer Perianthröhre“ kann nicht gesprochen werden, da der Zusammen‑ hang sich auf einen mikroskopischen basalen Streifen beschränkt.*) Wie bei Opuntia läßt sich nach dem Verblühen der ganze Nabel mit den inneren Blüten‑ teilen leicht herauslösen, bleibt aber normal auch an der Frucht haften. S t a u b b l ä t t e r in wenigen Reihen bis zum Ansatz der innersten Blütenblätter mit sehr kleinen, etwas länglichen A n t h e r e n. G r i f f e l kräftig, überragt die Staubblätter mit ca. 5 auswärts gewendeten, stark papillösen N a r b e n. F r ü c h t e sind im Umriß etwa eiförmige, durch die Podarien stark kantige Beeren. S a m e n langgestreckt eiförmig, mit schmalem, langgestrecktem lateralem Hilum, das bis ü b e r d i e h a l b e L ä n g e d e s S a m e n s r e i c h e n k a n n, sie aber mindestens erreicht und das Mikropylarloch einbezieht. T e s t a glänzend schwarz, im starken Licht unter dem Mikroskop aber rotbraun, dicht mit ± unregelmäßig angeordneten Zwischengrübchen besetzt. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o h a k e n f ö r m i g e i n g e k r ü m m t mit kurzen, übereinanderliegenden Keimblättern. *) Auf diesen vertieften Nabel bezieht sich offenbar auch die Angabe: „Perianth‑segments united into a short tube“ bei Britton & Rose II, S. 211 bzw. „Röhre kaum länger als der Fruchtknoten, breit trichter förmig“ bei Vaupel, S. 82. Der Begriff „Röhre“ sowie im Englischen „tube“ wurde bekanntlich sehr viel deutig angewendet, bevor die Morphologie der Blüte aufgeklärt war. (Leider vielfach noch von heutigen Autoren!)
Abb. 2. Samen von Acanthorhipsalis monacantha. A = Außenansicht, B = Hilum mit Mikropylarloch, C = nach Entfernen der harten Außentesta, D = Embryo.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Gattung Acanthorhipsalis
Blühender und fruchtender Zweig von Acanthorhipsalis mona cantha UCBG. Phot. Buxbaum
Leitart: Acanthorhipsalis micrantha (Vaupel) Britton et Rose (Syn.: Cereus micranthus Vaupel in Englers Bot. Jahrb. 50, Beibl. 111, 1913, S. 19) Heimat Südost‑Peru in 2100 m ü. M., Bolivien in den Yungas, Nord‑Argentinien (Oran). Bemerkungen P. C. Hutchison (1952) ist auf Grund der Literaturangaben zu der Ansicht gelangt, daß Acanthorhipsalis nicht von Rhipsalis zu trennen sei, weil alle angeführten Unterscheidungsmerk‑ male bzw. Gattungscharakteristika in fließenden Übergängen auch bei Rhipsalis s. str. (insbe‑ *) Schumann hat bei Aufstellung der Untergattung die damals einzige bekannte Art, Rhipsalis monacantha Grieseb., auch als Leitart geführt. Da er für die Untergattung aber keine Diagnose gestellt hat, ist die Schumann’sche Benennung ein nomen nudum und die Wahl einer später entdeckten Art als Leitart zul ässig, um so mehr als es sich auch um eine Änderung der Kategorie handelt.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
CVe
sondere Phyllorhipsalis) anzutreffen sind. Mit seinen Ausführungen hat er aber nur bewiesen, daß die bisherigen Autoren zur Differenzierung von Rhipsalis und Acanthorhipsalis ungeeigne‑ te Unterscheidungsmerkmale herangezogen haben. Die Zugehörigkeit von Acanthorhipsalis zu Rhipsalis ist damit nicht erwiesen. Die genauen Untersuchungen haben bewiesen, daß die Ähnlichkeiten nur Konvergenzen höchst abgeleiteter Gattungen sind. Als entscheidender Merkmalskomplex erwies sich der Bau des S a m e n s , der bei Rhipsalis s. str. und Acanthorhipsalis zwei verschiedenen morphologischen Typen zugehört. Bei Rhipsalis haben die länglichen Samen am schmalen Ende ein basales, kleines Hilum und einen geraden Embryo. Der Samen von Acanthorhipsalis hingegen zeigt einen Typus, wie er in anderen Linien der Hylocereae, nicht aber bei den Rhipsaliden auftritt, auch nicht bei Pfeiffera. So erscheint es sogar zweifelhaft, ob Acanthorhipsalis überhaupt derselben Entwicklungslinie angehört. Wenn die Gattung hier dennoch in der Linea Pfeifferae der Subtr. Rhipsalinae geführt wird, so soll damit nur angedeutet sein, daß es sich bei Pfeiffera und bei Acanthorhipsalis um sehr ursprüngliche, noch am Ausgangspunkt der Entwicklungslinie stehende Gattungen (Genera primordioides) handelt, bei denen naturgemäß noch größere Differenzen von der Abstammung her bestehen können. Literatur Berger A. Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Buxbaum F. Gattung Rhipsalis in Krainz, Die Kakteen 1/9, 44/45, 1. 8. 1970. Castellanos A. in Descole, Gen. et. Spec. Pl. Argent. 1. 1943. Hutchison P. C. Studies of South American Cactaceae. 1. The Identity and Status of Rhipsalis monacantha Griesebach. Cact. Succ. Journ. America 24, Nr. 6, 1952. Vaupel E. Die Kakteen 1 und 2. Selbstverlag Berlin 1925, 1926. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Gattung
Ancistrocactus
(K. Schumann pro subgen. in Gesamtbeschr. Kakteen S. 292, 334, 1898) Britton N. L. et Rose J. N. in The Cactaceae IV, 1923, S. 4. Synonyme:
Echinocactus Link et Otto UG. VII. Ancistrocactus K. Schumann Reihe Hamati S.‑D. pp. Echinocactus Lk. et Otto § 3 Uncinati Hamati S.‑D. in Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. Cult. Anno 1849, 1850, S. 28, u. 155 pp. gr. ancistros = Angelhaken, wegen des zentralen Angelhakenstachels.
U. Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. VIII, Cacteae (Echinocacteae) Subtr. b. Thelocactinae Linea Thelocacti F. Buxb.
D i a g n o s e nach Britton & Rose l. c. “Small, globular or short‑cylindric plants, indistinctly ribbed, strongly tubercled, very spiny, one of central spines always hooked; flowering tubercles more or less grooved on upper side; flowers rather small, short, funnelform, borne at top of plant; ovary small, bearing a few thin scales, these always naked in their axils; fruit oblong, greenish, juicy, thin‑walled, usu‑ ally naked below but with a few broad cordate, thin‑margined scales above; seeds globular, rather large, brownish to black, the papillae low, flattened; hilum large, depressed, sub‑basal, surrounded by a thick rim.” Leitart: Ancistrocactus megarhizus (Rose) Britton et Rose (Echinocactus megarhizus Rose in Contr. U.S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 290. Beschreibung Meist einzelne, seltener Gruppen bildende, kleine, kugelige bis kurz‑ellipsoidische Körper mit verhältnismäßig dünner R ü b e n w u r z e l oder etwas verzweigten d i c k f l e i s c h i g e n Wurzeln (siehe Morphologie S. 108, Abb. 250) mit halsartiger Verbindung zum Körper. R i p ‑ p e n sehr undeutlich, oft nur an der Basis der sehr ausgeprägten Warzen zusammenhängend ± spiralig verlaufend W a r z e n kräftig, kurz konisch, blühfähige oberseits mit einer von der Areole bis zur halben Lange oder bis zur Basis reichenden, wolligen F u r c h e . A r e o l e n kreisrund bis etwas oval, stark bestachelt; R a n d s t a c h e l n zahlreich, dünn nadelförmig, strahlend bis fast kammförmig ausgebreitet. Oberste M i t t e l s t a c h e l n lang, pfriemlich tAbb. 1. Ancistrocactus scheerii, halboffene Blüte. Die Krümmung ist lagebedingt. Sammlung Les Cèdres M. Marnier-Lapostolle.
Abb. 2. Schnitt durch die Blüte. von Ancistrocactus scheerii aus Abb. 1. B. Samenanlage.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
C V III b
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Abb. 3. Ancistrocactus scheerii, Stachelbüschel.
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Abb. 4. Samen von Ancistrocactus scheerii. A. Seitenansicht, B. Hilumansicht, C. nach Entfernen der Außentesta, D. Em bryo.
oder dick nadelförmig, fast in der Ebene der Randstacheln, ein z e n t r a l e r M i t t e l ‑ s t a c h e l etwas kürzer, angelhakenförmig, gerade vorgestreckt, später nach unten gedrückt. B l ü t e n nahe dem Scheitel dicht hinter der Areole aus der Furche, klein, glockig‑trich‑ terig, grünlich‑gelb oder rötlich, radiär. P e r i c a r p e l l vom unteren Teil des trichterigen R e c e p t a c u l u m s kaum abgeteilt, mit wenigen, sehr kleinen, breit dreieckigen zugespitz‑ ten Schuppen mit nackten A c h s e l n; die Schuppen am erweiterten Teil des Receptaculums in die grünen eiförmigen, dann stumpf linealisch‑oblongen und schließlich lineal‑lanzettlichen inneren B l ü t e n b l ä t t e r überleitend. S t a u b b l ä t t e r über einer kurzen N e k t a r r i n ‑ n e in dichten Reihen bis zum Schlund; Antheren länglich in halber Höhe der Blütenblätter, von den 8 länglichen spreizenden N a r b e n ä s t e n überragt. S a m e n a n l a g e n an kurzen, unverzweigten Samensträngen. F r u c h t eine kleine, grüne, eiförmige, saftige, dünnwandige B e e r e , unten fast nackt, oben mit wenigen breit herzförmigen, hautrandigen Schuppen. S a m e n braun bis schwarz, dick, schief eiförmig bis fast kugelig, ziemlich groß, mit sehr feinen abgeflachten W a r z e n und subbasalem, sehr tief versenktem, ovalem H i l u m . P e r i s p e r m klein, aber deutlich. E m b r y o gebogen, hochsukkulent, mit sehr kurzen, dicht zusammenliegenden gerundeten Keimblättern. M i k r o p y l a r l o c h nicht wahrnehmbar. H e i m a t: Süd‑Texas, Nord‑Mexiko (Nuevo Leon, Coahuila.) Bemerkungen BRITTON und ROSE führen Ancistrocactus in ihrer Subtribus Coryphanthanae, A. BERGER innerhalb dieser in seiner Sippe Pseudomamillariae zwischen Neolloydia und Mamillopsis. Ancistrocactus steht aber einerseits mit Hamatocactus in enger Beziehung, was sich in dem Fehlen des Mikropylarloches äußert. Hilumform, Hakenstachel und Areolenfurche weisen auf Verwandtschaft mit Hamatocactus, Gestalt und Testa des Samens und der Randstacheln dagegen auf Echinomastus hin. Ob diese „Ähnlichkeiten“ Konvergenzen infolge gleicher Entwicklungsstufe (Coryphanta‑Stufe) oder echte Verwandtschaft anzeigen ist noch nicht ge‑ sichert. Verwandtschaft mit Hamatocactus ist wahrscheinlicher. Literatur Backeberg C. Glandulicactus und Ancistrocactus. Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑Pflege 1939, S. 32 ff. Berger A. Entwicklungslinien d. Kakteen. Jena. 1926. Bom B. K. u. Wouters A. M. Ancistrocactus megarhizus (Rose) Britt & Rose. Succulenta 1963, S. 154—156. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Ancistrocactus scheerii (Salm‑Dyck) Britton et Rose scheerii, nach dem Kakteenkenner Friedrich Scheer, auf Rügen. † 1869
Literatur Echinocactus scheerii Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 29 u. 155. — Engelmann G. Cact. Bound. 1856, S. 18, 19 u. Abb. pl. 17. — Förster Handb. II. 1886, S. 524, 525. — Schu mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 335, 336. Ancistrocactus scheerii (Salm‑Dyck) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 4, 5 u. Abb. S. 5. — Berger A. Kakteen 1929, S. 258. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 470, 471. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „Planta adhuc novella, caule clavato, tuberculis in series 13 dispositis et hucusque vix con‑ fluentibus tecto. A congeneribus omnino recedit aculeis exterioribus circiter 20 radianter paten tissimis, gracilibus stramineis, (quorum 2—3 superi paulum longiores) et centrali uno valido, erecto, recurvatim hamato ima basi noduloso, aipce stramineo, inferne brunneo.“ der Blüte nach G. Engelmann l. c.: . “… floribus in vertice laxis; sepalis exterioribus 13 squamiformibus, inferioribus appendi culato‑auriculatis margine membranaceo laceris ciliatis, superioribus ovatis integriusculis, sepalis interioribus 8 lineari‑oblongis obtusis; petalis 13 linerari‑lanceolatis acutis flavo‑virescentibus; stigmatibus 8 linearibus, flavis; bacca virescente indisdincte squamata; seminibus oblique obo‑ vatis compressis minutissime tuberculatis fuscis, hilo ventrali circurlari magno.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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Beschreibung K ö r p e r rundlich bis zylindrisch, 3,5‑6,5 cm im Durchmesser, einfach, mit ziemlich dün‑ ner, weißer Pfahlwurzel, hell‑ bis dunkelgrün mit einem Stich ins Bläuliche. R i p p e n 13, gerade oder mäßig schief, stumpf, ziemlich tief gebuchtet, in eiförmige, am oberen Ende ge‑ rundete, zusammenhängende Höcker gegliedert, die schief gestutzt, oben an den blühbaren Höckern mit einer kurzen, bis 5 mm langen Furche versehen sind. Die Furchen tragen einen kurzen, krausen, weißen Wollfilz. A r e o l e n kreis‑ oder eiförmig, 2—3 mm im Durchmesser, in der Jugend mit kurzem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 11—18, 8—10 mm lang, borstenförmig, steif, gerade oder wenig gekrümmt, weißlich oder gelblich, an der Spitze braun, horizontal strahlend, am Grunde zwiebelförmig verdickt, der oberste manch‑ mal etwas länger. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, 15—20 mm lang, stärker, stechend pfriemlich, kantig, schwarzbraun, weiß gefleckt, die oberen gerade oder wenig gekrümmt, spreizend, deut‑ lich verbreitert und später blattartig, der untere gerade vorgestreckt oder später nach unten gedruckt, angelhakenartig gekrümmt, etwas kürzer. B l ü t e n aus der Furche hinter den Areolen, 2,2 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, beschuppt, kahl. H ü l l b l ä t t e r zahlreich, über 30; ä u ß e r e dunkelgrün, schuppen förmig, breit dreiseitig, am Rande gefranst und gehört; i n n e r e eiförmig, ganzrandig bis linealisch‑oblong, stumpf, die innersten linealisch‑lanzettlich, spitz, gelblich grün. S t a u b ‑ g e f ä ß e das obere Drittel der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n grünlich weiß. B e u ‑ t e l schwefelgelb. Der G r i f f e l überragt mit den 8 schräg aufrechten, gelben Narben die Staubgefäße. F r u c h t eine kleine, grüne, etwas beschuppte Beere. S a m e n etwa 2 mm lang, umgekehrt eiförmig mit brauner, fein gehöckerter Testa. Heimat Standorte: am Eagle‑Paß und Rio Grande, Texas; bei Monterey, Nuevo Leon Mexiko. Allg. Verbreitung: Südtexas und Nordmexiko. Kultur Da sehr wurzelempfindlich, wird die Art zweckmäßigerweise auf Eriocer. jusbertii oder Trichocer. spachianus gepfropft. Verlangt sonnigen Stand. Die Ancistrocactus‑Arten sind weich fleischig und werden leicht von der Spinnmilbe befallen. Bemerkungen Die kleinen, grüngelben Blüten dieser eigenartigen Pflanze erscheinen bei sonnigem, war mem Stand etwa im Juli. Die Abbildung stellt einen gepfropften Sproß einer vor 28 Jahren erhaltenen Importpflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich dar. Abb. etwa 1 : 2. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Aporocactus flagelliformis (Linné) Lemaire lat. flagelliformis = geißelartig, sich auf die Form der Triebe beziehend Einheimische Namen: Die alten Mexikaner nannten die Pflanze „Huitzocuitlapilli”, was „Feuerschwanz“, bedeutet; heute heißt sie „junco“, „junquillo“, „floricuerno“, „hierba de la alferecía“ und „flor del látigo“
Literatur Cactus flagelliformis Linné C. Spec. Plant. I 1753, S. 467. — De Candolle P. Plant. Succ. Hist. II 1799, Taf. 127. — Curtis Bot. Mag. XVIII. Cereus flagelliformis (L.) Miller Gard. Dict. ed. VIII Nr. 12, 1768. — Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 185. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 467. ‑ Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 110. — Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 58. — Ehrenberg in Linnaea XIX 1845, S. 365. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 410. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 50. — Grisebach Flor. Brit. West.‑Ind. S. 301. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 383. — Baillon Hist. Plant. IX S. 33 u. Abb. Fig. 52,53. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 542. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 744, 745.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
C II a
Schumann K. in Martius Flor. Brasil. 1890, S. 207. — Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 282. ‑ Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 179. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 405. ‑ Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 142, 143. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1911, S. 87 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 117 u. Abb. 23. Cereus flagelliformis var. minor Salm‑Dyck in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 111. — Rüm pler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 744. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII 1908, S. 49—52. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 117. Aporocactus flagelliformis (L.) Lemaire in Illustr. Hort. VII Misc. 68, 1860. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 218, 219 u. Abb. Taf. XL Fig. 2; Cactaceae IV 1923, S. 284. — König G. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. 1927, S. 136 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 109. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 332 u. Abb. S. 333. — Borg J. Cacti 1951, S. 216 u. Abb. S. 193 Taf. XXI Fig. b. — Teuscher H. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXV/6 1953, S. 181 u. Abb. — Haage F. Freude mit Kakteen 1954, S. 135 u. Abb. S. 112. — R. J. G. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. IX/3 1954, S. 45 u. Abb. — R. J. G. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. X13 1955, S. 67 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 818, 819.
Diagnose nach Carl von Linné l. c.: „12. Cactus repens decemangularis. Cactus scandens, angulis decem obsoletis. Hort. ups. 121. Cereus minor scandens polygonus spinosissimus, flore purpureo. Erhet. tab. 2. f. 2. Ficoides americanum s. Cereus minima serpens americana. Pluk. alm. 148. t. 158. f. 6. Habitat in America calidiore.ђ“
Beschreibung K ö r p e r strauchartig, reich verzweigt, erst aufrecht, dann hängend. Triebe bis 1 m lang, schlaff, bis etwa 1,5 cm dick, nach oben zu verjüngt und von einem weißlichen oder karmin roten Büschel dünner, bis 3 mm langer Stacheln geschlossen; satt glänzendgrün, später graulich. R i p p e n 8—13, durch flache Furchen voneinander getrennt, gerade, kaum 6 mm hoch, selten etwas schief verlaufend, stumpf, fast in Höcker aufgelöst. A r e o l e n einander genähert, 3—7 mm voneinander entfernt, rund, 1—1,5 mm breit, mit sehr kurzem, spärlichem, weißem, bald vergrauendem Wollfilz. S t a c h e l n 15—20, schräg aufrecht, ziemlich gleich lang, 3—5 mm messend, borstenförmig, brüchig, bräunlich, schließlich mit dem Filz der Areolen abfällig. B l ü t e n seitlich aus den Trieben, oft sehr zahlreich, etwas oberhalb der Areolen ent springend, länglich‑trichterig, schief abstehend, wenig gekrümmt, kaum zygomorph, 10 cm lang. P e r i c a r p e l l kugelig, dunkelgrün, gehöckert, mit dreieckigen, spitzen Schuppen, aus deren Achseln Wollhaare und bis 5 mm lange Borsten hervortreten. R e c e p t a c u l u m mit kleinen, dreieckigen, bräunlichen Schuppen, deren Achseln im Oberteil des Receptaculums kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, zugespitzt, rot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich‑spatelförmig, zugespitzt, nach außen gekrümmt, karminrot. S t a u b ‑ b l ä t t e r die Blütenhülle überragend; Fäden weiß, Beutel gelb. G r i f f e l unten weiß, oben rosenrot. N a r b e n 5—7, kugelig, zusammengeneigt, rot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine kleine, kugelige, kaum 1,5 cm im Durchmesser große Beere, borstig bekleidet, schmutzig hellrot mit grünlichgelbem Fleisch, das säuerlich, wie nach Pflaumen schmeckt. S a m e n nicht zahlreich, verkehrt eiförmig, mit rotbrauner Testa.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Aporocactus flagelliformis
Heimat Standorte und Verbreitung: Die eigentliche Heimat ist unbekannt, weil von Mexiko bis Südamerika überall kultiviert. An einigen Stellen des Staates Hidalgo in Mexiko in Wäldern und auf Felsen, bei San José del Oro; an Felsen und auf Bäumen bei Guanhchinango und San Bartolo am Rio Grande; Chihuahua; bei Chilchecomula am Citlatlepetl bis 2760 m auf T a ‑ x o d i u m ; an der Seeküste Jamaikas; nach P. De Candolle in Arabien verwildert; in Mexiko weitherum kultiviert, vor allem von den Eingeborenen.
Kultur in sandig‑lehmiger, sehr nahrhafter, aber gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer an recht sonnigem Standort bei reichlichen Wassergaben. Im Winter mäßig kühl, aber hellen Standort bei mäßiger Feuchtigkeit. Als Ampelpflanze pflege man sie wurzelecht. Wächst rasch und blüht sehr reichlich im Vorsommer. Anzucht aus Stecklingen, die sich leicht bewurzeln. Man lasse die Pflanzen recht buschig werden und störe sie durch Umpflanzen mög lichst wenig. Im Alter sind Dunggüsse während der Vegetationszeit angezeigt.
Bemerkungen Altbekannter, beliebter Schlangen‑Peitschen‑ oder Rattenschwanzkaktus, der oft unnötiger weise auf Cereen gepfropft wird. Ausgezeichnete Anfängerpflanze. —
Cereus peruvianus‑Früchte.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Photo: H. Krainz
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In der Volksmedizin wird der Aufguß von den Blüten als Tee gegen Herzbeschwerden ver wendet; der Saft der Triebe dient als Wurmmittel, dessen Anwendung aber nicht ungefährlich ist, weil er Reizungen in den Verdauungswegen hervorruft. — Farbphoto: Distefano Concetto.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Arequipa haynei (Otto) Krainz comb. nov. var. haynei haynei, nach Friedrich Gottlieb Hayne, Professor der Botanik in Berlin, geb. 1832. U.‑G. Matucana Br. u. R.
Literatur Echinocactus haynii Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 32 und 165, 166. —För‑ ster Handb. Cact. I 1846, S. 305. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 237. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 559, 560. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 423 (als E. haynii). — Schelle E. Kakteen 1926, S. 237. — Berger A. Kakteen 1929, S. 202. Cereus hayni Croucher Garden XIII 1878, S. 290 u. Abb. S. 291. Matucana haynei (Otto) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 102, 103 u. Abb. S. 103 (als M. haynei). — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935 —5 (50/2). — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 338,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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339 u. Abb. S. 338. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1068—1071 u. Abb. S. 1068—1070 (als M. Haynei). — Simo A. in Kakt. u. a. Sukk. XI/6 1960, S. 83, 84 u. Abb. S. 84. Borzicactus haynei (Otto) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3 1960, S. 92.
Diagnose nach Otto in Salm‑Dyck l. c.: „E. caule cylindraceo laete viridi 25—28 costato, costis repandis, pulvillis confertis promi nulis ovalibus gilvo‑tomentosis, aculeis exterioribus 28—30 patentissimis intertextis, interiori bus 6—8 vix validioribus, omnibus gracillimis extensis rigidiusculis stramineogriseis apice brunneo‑sphacelatis. (Nob.). Caulis hucusque poll. 5 altus, diametro sesquipollicari. Ab E. Scopa differt costis validiori bus minus numerosis; pulvillis ellipsoideis, gilvo‑tomentosis, remotiusculis (lin. 4 distantibus); aculeis concoloribus, subaequalibus, exterioribus duplo triplove longioribus, minusque pilose setaceis. Nondum floruit.“
Beschreibung K ö r p e r kugelig bis kurzsäulig, bis 10 cm dick und 60 cm hoch, meist aufrecht oder auf steigend, stets unverzweigt. R i p p e n 25—30, höckerig. A r e o l e n dichtstehend, die der einzelnen Rippen gegeneinander versetzt, oval, weißfilzig, im Alter verkahlend. R a n d s t a ‑ c h e l n ± 30, bis 2 cm lang, nadelförmig, brüchig, weiß, sich mit denen der Nachbarareolen verflechtend. M i t t e l s t a c h e l n deutlich verlängert, stechend, treten erst an blühfähigen Exemplaren auf; meist 3, aufgerichtet, 3,5—5 cm lang, gewöhnlich grau mit dunkelbrauner bis schwarzer Spitze. B l ü t e n in Scheitelnähe, 6—7 cm lang und 3,5 cm breit, zygomorph. R e c e p t a c u l u m (Röhre) lang, schlank, leicht gekrümmt, locker mit kleinen, ovalen Schuppenblättern besetzt, kahl. H ü l l b l ä t t e r lebhaft karminrot; ä u ß e r e zurückgeschlagen; i n n e r e ± aufrecht, bis 3,5 cm lang und 6 mm breit, zugespitzt. S t a u b f ä d e n gebündelt, zur Oberseite der Blüte hinweisend, lebhaft karminrot mit violetten S t a u b b e u t e l n; innerer Staubblattkreis einfach; die Staubfäden entspringen einem Achsenwulst und verschließen die kurze Nektar‑ kammer. Ä u ß e r e r Staubblattkreis in Doppelreihe, kürzer als die Hüllblätter; zwischen dem äußeren und inneren Staubblattkreis finden sich nur wenige Staubblätter. G r i f f e l karmin‑ rot, mit den grünen N a r b e n fast die Länge der Hüllblätter erreichend. F r ü c h t e keulig, sich mit 4—6 Längsrissen öffnend, klein, mit vertrocknetem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, etwa 1,5 bis 2 min lang, mit schief angelegtem, hellem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; am Rucken gekielt; Testa schwach glänzend schwarz mit unregelmäßiger Warzenstruktur.
Heimat Standorte: Obrajillo; Matucana; oberhalb Matucana, in Felswänden der steilen Talhänge wachsend, von 2400—3200 m. Allgemeine Verbreitung: Mittelperu (Rauh).
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Arequipa haynei
var. erectipetala (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. erectipetala = mit aufrechten Hüllblättern
Literatur Matucana haynei var. erectipetala Rauh W. & Backeberg C. in Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 18; — in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Klass. Abhandlg. 1, 1958, S. 339, 340 u. Abb. S. 340; — in Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1068, 1069 u. Abb. S. 1070.
Diagnose nach W. Rauh und C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo phyllis perigonii ± erectis, clariore colore carmineo. — Peruvia centralis (Prope Matucana, 2400—2700 in). — Typ‑No, K 81a (1956)).“
nach W. Rauh und C. Backeberg l. c. (1958): „In eodem loco varietas nova Matucana haynei inveniebatur, que a typo differt aculeatione gracilliore et densiore et floribus conspicue brevibus; tubus floralis tantum risque ad 5 cm longus; phylla perigonii brevia, tantum usque 1,5 cm longa late lingulata, non reflexa sed ± erecta, atropunicea; stylus cum stigmatibus brevior quam f ilamenta.“
Beschreibung B e s t a c h e l u n g feiner und reicher als beim Typus; B l ü t e n kürzer, leicht bogenf örmig gekrümmt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) nur bis 5 cm lang. H ü l l b l ä t t e r kurz, nur bis 1,5 cm lang, breit zungenförmig, nicht zurückgeschlagen, sondern ± aufrecht bis stark aufgerichtet, dunkel‑ bis hellkarminrot. G r i f f e l mit den N a r b e n kürzer als die Staubfäden.
Heimat Typstandort: Oberhalb Matucana bei 2500 m, zusammen mit M. haynei; Rauh, Sammel nummer: K 81 a (1956). — Ferner bei Matucana 2400—2700 m. Allgemeine Verbreitung: Mittelperu.
Kultur wie bei Oroya angegeben.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Bemerkungen Die Abbildung zeigt eine am Typstandort durch W. Rauh photographierte Pflanze in 2400 m ü. M.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Arequipa rettigii (Quehl) Oehme var. rettigii rettigii, nach C. Rettig, einem Kakteenkenner aus Aschersieben (Deutschland)
Literatur Echinocactus rettigii Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIX 1929, S. 129. — Oehme H. in Cactaceae Jahrb. DKG. Mai 1940, Blatt 7. Arequipa leucotricha Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 101. — Non Echino cactus leucotrichus Philippi 1891. — Berger A. Kakteen 1929, S. 193. — Bac‑ keberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 197 u. Abb. S. 198. — Backe‑ berg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935 —5 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 273. Arequipa rettigii (Quehl) Oehme H. in Cactaceae Jahrb. DKG. Mai 1940, Blatt 11 u. Abb. Blatt 6. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Abhandlg. S. 333—335 u. Abb. S. 334, 335. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1051 u. Abb. S. 1051, 1052. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/2, 1960, S. 57. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 63. Arequipopsis rettigii Kreuzinger et Buining in Fedde Repert. spec. nov. L 1941, S. 199.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Diagnose nach L. Quehl l. c. „Simplex, columnaris, vertice lanuginosus, aculeis superatus, costis ca. 20, tuberculis subconicis confluentibus laete cinereo — viridibus; aculeis radialibus circa 30 divaricatis rectis, centralibus circa 10 vix robustioribus, omnibus albis, paucis apice sphacelatis.“ Beschreibung
K ö r p e r anfangs kugelig und einfach, später säulenförmig, verlängert, bis 60 ein lang, zum Teil niederliegend und vom Grunde her verzweigt; bei 15 cm Höhe 5 cm im Durchmesser; graugrün, unter der Lupe mit einem weißen, dünnen, mehlartigen Überzug. S c h e i t e l kaum eingesenkt, leicht wollig, von aufrecht stehenden, bräunlichen Stacheln verdeckt. R i p p e n l6—20, gerade bis leicht spiralig verlaufend, in niedrige Höcker aufgelöst. A r e o l e n rund, oder elliptisch, 3—5 mm im Durchmesser, 5 mm voneinander entfernt, erst hellgelb‑filzig, später mit grauem Wollfilz und schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n ca. 30, zahlreich, horiz ontal spreizend, verschieden lang (10—15 mm), nadelartig, sehr dünn, weißglasig, sich mit denen der Nachbarareolen häufig verflechtend, im Neutrieb auch bräunlich und dunkler gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n etwa 10 (nach Rauh l. c. 3—5), bis 5 cm lang, schwer von den Randstacheln auseinanderzuhalten, wenig stärker als letztere, kammartig, etwas aufrecht gestellt, meist aufwärts gebogen, an der Basis leicht zwiebelig verdickt und grau‑bräunlich be‑ reift, weiß, einige, namentlich im Neutrieb, braungespitzt, im Alter fast schwarz. Alle Stacheln leicht behaart und sehr brüchig. B l ü t e n zygomorph, bis 7 cm lang. P e r i c a r p e l l höhle halbkugelig, 4 mm im Durch messer. R e c e p t a c u l u m schlank, dicht mit kleinen Schuppenblättern besetzt, in deren Achseln lange, weiße Haare stehen. H ü l l b l ä t t e r leuchtend karminrot, bis 2,5 cm lang, gegen die Spitze verbreitert und in eine Stachelspitze auslaufend. Nektarkammer kurz, breit, durch die karminroten Staubfäden des inneren Staubblattkreises verschlossen. Nabelstränge sehr kurz, nur am Grunde verzweigt. F r u c h t reif bis 2,5 cm lang, gelblich vom abgetrockne ten Blütenrest gekrönt, sich am Grunde öffnend und die Samen auf den Scheitel der Pflanze ausstreuend. S a m e n (nach Krainz) rundlich bis länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm Ø, meist mit Rückenkiel; Hilum von etwas schwammartiger Struktur, braunschwarz, vom Testasaum hügelartig vorgezogen mit kraterähnlichem Mikropylarloch; die Grübchenränder oft warzen artig erhöht. Heimat Standorte: in der Umgebung von Arequipa auf trockenen, steinigen Cerros, zusammen mit Browningia candelaris, Weberbauerocereus, Neoraimondia arequipensis var. rhodantha, Haageocereus platinospinus, Tephrocactus sphaericus und T. dimorphus. — Sammelnummer: K 142 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu.
var. erectocylindrica (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. erectocylindrica aufrechtsäulig Literatur
Arequipa erectocylindrica Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Kakt. Nov. 1956, S. 18. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Nat‑math. Kl. 1958, Abhandlg. 1, S. 335, 336 u. Abb. S. 336. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S 1057, 1058 u. Abb. S. l055—1057. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/2, 1960, S. 57. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 62.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Arequipa rettigii
Diagnose nach C. Backeberg l. c. “Cylindrica, erecta, aliquid curvata, ad 50 cm longa, ad 15 cm crassa; costis 15—17, ca. 5 mm latis atque altis, circum areolas aliquid incrassatis; tomento griseo‑flavescente; aculeis marginalibus ca. 12—14, tenuiter subulatis, cornicoloribus, ad 1 cm longis, leviter distantibus; aculeis centralibus in superiore parte areolae 3, in inferiore parte ca. 5, griseo‑cornicoloribus, in parte superiore fulvo‑nigrescentibus, valide subulatis, ± aliquid sursum curvatis, supra apicem ± textis, ad 4 cm longis; flore 7 cm longo, rubro, margine breviore (quam in A. weingartiana), obliquo; fructu citrino. — Peruvia australis (Volcán Chachani, 2400 m).“
nach W. Rauh l. c. „Caules columniformes erecti vel oblique adscendentes, usque 50 cm longi, 10—15 cm crassi, 17‑18 costati; costae angustae ca. 0,5 cm altae; areolae confertissimae, rotundae, 0,3 cm in diametro, canae, in caule horno cano‑albido‑tomentosae; aculei marginales numerosi et diversi‑ formes quorum ca. 14 candidi, 0,8—1 cm longi, fere setiformes, basi solum areolarum inserti, ceteri usque ad 12, rigidi, 1—2,5 cm longi, cano‑brunneo‑violacei obscure acuminati; aculei centrales vel 2, vel 3, vel 4, longissimus in latere adaxiali areolae insertus, oblique erectus, acinaciformiter curvatus, usque 4,5 cm longus, medius fere rectus, transverse patens vel leniter erecto‑curvatus, usque 3 cm longus; si adsunt aculei centrales 3, in eadem serie inserti sunt, si adsunt aculei centrales 4, cruciformiter sunt inserti; omnes aculei centrales cano‑brunneoviolaceo colore, flos ut in specie antecedente, usque 7 cm longus, puniceus limbo brevi; fructus iis speciei antecedentis similes, colore leuteo‑citri.“
Beschreibung K ö r p e r säulig, aufrecht, schräg aufsteigend und später niederliegend mit aufrechten Triebspitzen, bis 50 cm lang, 10—15 cm dick. R i p p e n 15—18, schmal, ca. 5 mm hoch. A r e o l e n sehr dicht stehend, rund, 3 mm im Durchmesser, grau, im Neutrieb grauweißfilzig. R a n d s t a c h e l n zahlreich, verschieden gestaltet; ca. 14 davon reinweiß, 8—10 mm lang, fast borstenförmig, meist im unteren Teil der Areole; ferner bis zu 12 derbe, 1—2,5 cm lange, graubraun‑violette, dunkelgespitzte dazu. M i t t e l s t a c h e l n 2, 3 oder 4; der längste auf der adaxialen Areolenseite, schräg aufwärts gerichtet, säbelförmig gebogen, bis 4,5 cm lang; der mittlere fast gerade, waagrecht abstehend oder leicht aufwärts gebogen, bis 3 cm lang; sind 3 Mittelstacheln vorhanden, so fallen diese meist in eine Ebene; sind 4 vorhanden, so stehen diese übers Kreuz; alle Mittelstacheln graubraun‑violett, im Neutrieb oft dunkler ges pitzt. B l ü t e n wie bei der var. rettigii, bis 7 cm lang, karminrot, mit kurzem, schiefem Saum. F r u c h t ähnlich wie bei der var. rettigii; zitronengelb. S a m e n gleich wie bei der var. ret‑ tigii. Heimat Fundort: am Fuße des Vulkans Chachani, oberhalb Arequipa, bei 2400 m, als Begleitpflanze der Franseria fruticosa‑Gesellschaft. — Sammelnummer: K 53 a—b (1954) (Backeberg 1956 l. c.); K 142 a (1956) (Rauh l. c. S. 335). Allgemeine Verbreitung: Südperu.
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Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreichem, durchlässigem Boden von leicht saurer Reaktion. Verlangt viel Wärme (Sonne). Gedeiht am besten im sonnigen, luftigen Gewächshaus. Bemerkungen Ältere Pflanzen blühen im Laufe des Sommers willig, sofern ihnen der Standort zusagt. Abb. etwa 1 : 1, Photo: W. Cullmann.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Gattung
Ariocarpus
Scheidweiler M. J. 1838 in Bull. Acad. Roy. Sciences et Belles Lett. Bruxelles V. 1938, S. 491 Ariocarpus kommt von Sorbus Aria, dem Mehlbeerbaum und dem gr. carpus = Frucht, wegen der entfernten Ähnlichkeit der Frucht mit der Mehlbeere. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Strom bocacti. Synonyme: Anhalonium Lemaire, C. 1839 in Cactacearum Genera nova speciesque novae et omnium in Horto Monvilliano cultarum ex affinitatibus naturalibus ordinatis nova Indexque methodicus. Paris 1839. Roseocactus Berger, A. 1925, in Journ. Washington (D. C.) Acad. Science 15, 1925, S. 45, 1941, Neogomesia Castaneda, M. in Cact. Succ. Journ. Americ. XIII, 1941, S. 98.*)
Diagnosen a. nach Scheidweiler 1838: Calycis tubus subtrigonus monophyllus, superus 6—7 partitus marcescens; petala 12 uni serialia a calyce distincta; stamina numerosa, pluriserialia; pistillum unicum, stigma sexf idum; bacca turbinata unilocularis, vacua, polysperma; semina parietalia; embryo rectus, subglobosus, radicula crassa obtusa.“ b. Nach Lemaire 1839 (als Gen. Anhalonium): Quarumdam Aloearum (A. retusae) habitus totus; tuberculis exareolatis, nec spinosis, folii formibus, prismaticis, basi insertionis foliatim applanatis, in series spirales dispositis; intersti tiis (axillis) lana longa persistenti munitis; floribus Mammillariarum ex axillis orientibus; baccis quorundam Echinocactorum (E. corynodes etc.) roseo‑albis, laevibus; seminibus Melo cactorum Echinocactorumque in pulpa parca nidulantibus; cotyledonibus tuberculatis crassis; caudice nullo.” Leitart: Ariocarpus retusus Scheidweiler l. c.
Beschreibung Kleine bis sehr kleine flachkugelige K ö r p e r , die durch außergewöhnliche Warzenbildung das Aussehen von Blattrosetten haben; sie bilden den Kopf einer mächtigen Hypocotyl-R ü b e und bleiben daher normal einfach. Der Körper selbst bleibt in manchen Fällen: (z. B. bei A. trigonus — Abb. 1 —, A. agavoides) mehr oder weniger unterirdisch und nur die Warzen erhe‑ ben sich aus dem Boden; in anderen Fällen zieht sich der Körper in der Trockenzeit unter den Boden zurück. Die spiralig angeordneten W a r z e n sind dreiseitig, blattähnlich, kurz bis lang‑ gestreckt dreieckig und haben eine feste, grüne, mehlig‑graue oder wie zerklüftet auss ehende Oberfläche. Die Areolen werden stets etwas über der Basis der jungen Warzen angelegt *);
*) J der Neugliederung des Systems in Lieferung 21 wurde Neogomesia zwar als eng verwandte, aber doch eigene Gattung geführt, da bis zur Drucklegung dieser Lieferung keine genaueren Untersuchungen von A agavoides vorlagen. Nachdem nun inzwischen ANDERSON’s Untersuchungen veröffentlicht worden sind, ist dies auch in der neuen Systemstellung zu berichtigen.
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im weiteren Verlaufe ergeben sich in ihrer Gestaltung vier V e r s c h i e b u n g s ‑ t y p e n: 1. der Areolenvegetationskegel verbleibt im ganzen axillär zur Warze und bringt nur Haare und die Blüte hervor; die Warze verlängert sich nur in dem außerhalb der Areole gelegenen Teilen (A. trigonus, A. scapharostrus). 2. Die Warze wird nach der Blüte‑ und Fruchtbildung basal ge‑ streckt, so daß die ganze Areole schließlich etwa im oberen Drittel bis Viertel der Warze auf deren Oberseite liegt. (UG. Neogomesia). 3. Bei der Streckung der Warze wird der nur Wolle tragende Teil der Areole unter der Blüte zu einer die Warze ganz oder teilweise durchzie‑ henden Furche ausgedehnt (UG. Roseocactus). 4. Bei Streckung der Warze wird ein winziger, mitunter Stachelrudimente tragender Teil der serial gespaltenen Areole von dem in der Axille verbleibenden, die Blüte bildenden Teil losgelöst und wird als punktförmige Areole bis fast an die Spitze der Warze verlagert (A. retusus). Dornen werden nur manchmal ausgebildet, bleiben aber stets rudimentär **) und gehen bald ganz verloren. Die B l ü t e n entspringen einzeln aus den haarigen Axillen resp. Areolen noch sehr junger Warzen im Scheitel der Pflanzen. Sie sind regelmäßig kurz bis schlank trichterförmig, mittel groß. Ein Teil der dichten Wollbehaarung, die das Pericarpell vollkommen einschließt, bricht mit der Frucht aus, wenn man diese abreißt; sie gehört also wenigstens teilweise bereits der caulinen Zone der Blüte an. Das P e r i c a r p e l l ist kahl und nackt. Das weit oder eng trich terförmige R e c e p t a c u l u m ist ebenfalls kahl und trägt nur im oberen Teil wenige bereits
Abb. 1. Ariocarpus trigonus in kalksteinhaltigem Boden im Jaumave‑Tal, Tamaulipas, Mexico. Phot. E. F. Anderson.
*) Die sogenannte „Axille“ ist, genau genommen, stets nur subaxillär, da die corticale Sukkulenz der Kakteen — morphologisch korrekt ausgedrückt — durch ein Zusammenschließen der basalen Teile (V ) der Podarien zustande kommt, die Axillarknospe (= Areole) also stets a u f das Unterblatt (= Podarium) verlagert ist. Bei Dolichothele zeigt sich die subaxilläre Stellung darin, daß ausgebrochene Warzen als Steckling verwendet werden können, wobei sich aus der. Axille ein junger Sproß entwickelt. **) ANDERSON (1962) weist nach, daß BACKEBERGS Angabe, bei A. agavoides würden „feste Stacheln“ auf treten, unrichtig ist.
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Gattung Ariocarpus
Abb. 2. Stellung der Blüte auf der Basis der Warze: A. bei Ariocarpus retusus, B. bei A. fissuratus, C. bei A. agavo ides. Behaarung der Areole entfernt um den Sitz der Blüte zu sehen. Nach photographischen Aufnahmen E. F. Andersons.
Abb. 3. Außenansicht der Blüte von Ariocarpus tri gonus. Abb. 4. Blüte von Ariocarpus trigonus im Längsschnitt, rechts mit eingezeichnetem Gefäßbün delverlauf.
Abb. 5. Frucht von Ariocarpus fis suratus. Die dichte Behaarung aus der caulinen Zone der Furcht nur angedeutet.
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Abb. 6. Samen von Ariocarpus fissuratus. A. Seitenansicht eines Samens von mittlerem Charakter des Umrisses. B. Hilum (Mi ‑ Mikropylarloch) C. nach Entfernen der äußeren Testa. D. Embryo.
etwas petaloide Schuppen, die in die äußeren, noch derberen Blätter der B l u m e n k r o n e überleiten. Die Blütenhüllblätter sind lanzettlich bis lineal‑lanzettlich und zugespitzt, die in‑ neren sehr zart. In der Basis des Receptaculums befinden sich die N e k t a r d r ü s e n knapp darüber beginnen bereits die zahlreichen, in dichten Reihen bis an den Schlund angeordneten S t a u b b l ä t t e r , deren Staubfäden annähernd gleich lang sind. Der stabförmige G r i f ‑ f e l trägt in sehr ungleicher Höhe die etwas spreizenden, gleichfalls ungleich langen, linealen N a r b e n ä s t e , die etwas über die Staubfäden vorragen. Die F r u c h t ist eine dünnwandig‑fleischige, zunächst saftige, ellipsoidische, glatte Beere mit anhaftendem Blütenrest mit spärlicher Pulpa. Sie vertrocknet bald und schrumpft in die Wolle, wobei sie zerbricht, so daß in der Scheitelwolle die Samen verborgen bleiben können, bis sie durch Regen herausgeschwemmt oder auf andere Weise frei werden. Die individuell recht variablen aber von Art zu Art kaum verschiedenen S a m e n sind etwa birnenförmig, wobei das schmalere Ende durch das Hilum quer abgestutzt erscheint; meist leicht gekrümmt, können sie auch stärker gekrümmt oder aber fast gerade sein. Die mattschwarze Testa ist grob warzig, in der vorgestreckten Hilarregion fast glatt. Das Hilum ist sehr vertieft, sein Saum leicht eingekrümmt. Am Mikropylarende, das oft etwas nasenartig vorspringt, ist der Hilumsaum zu einem etwa dreieckigen Lappen eingebogen, in dem das Mikropylarloch liegt; dieses, meist sehr deutlich, kann an einzelnen Individuen zu einem fei‑ nen Spalt verschlossen sein. Der Samen enthält kein Perisperm und wird von dem etwas schief eiförmigen, fast ungegliederten Embryo vollständig ausgefüllt. Der K e i m l i n g zeigt zunächst nur eine winzige Keimspalte, aus der jedoch bald die erste der langen, prismatischen bis lang kegelförmigen Warzen hervortritt, die an der Spitze eine Areole mit Stachelchen trägt (Vgl. Morphologie Abb. 40 b). Unterteilung der Gattung Die Gattung Ariocarpus läßt sich in drei Untergattungen gliedern: A. Warzen oberseits glatt; Areole, wenn vom Blütenvegetationspunkt getrennt, dann fast nur punktförmig nächst der Warzenspitze an der Oberseite der Warze; . . . U.G. Ariocarpus. U.G. Ariocarpus Scheidweiler l. c. D i a g n o s e der U.G. ist identisch mit der Gattungsdiagnose. Synonym: Ariocarpus U.G. Leiothele K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 604. B. Areole von der Axille aus in eine von Wollhaaren erfüllte, die Warze längs durchziehende Furche verlängert. … U.G. Roseocactus.
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Gattung Ariocarpus
U. G. Roseocactus (Berger) F. Buxbaum in Cactus Culture based on Biology, London 1958, S. 131. D i a g n o s e nach A. Berger in Journ. Washington (DC) Academy of Science 15, 1925, Vo. 3 pro genere: „Extremely succulent plants with a thick turnip‑like root and a flat or hemispherical body with numerous, densely spirally arranged thick tubercles, exhibiting only the triangular upper surface of the top, and this rough, wrinkled or variously furrowed and deeply cleft length‑ wise; cleft concealing the areole f illed with wool and producing the flower and fruit from its lower part, the basal part of the tubercles generally quite hidden, the upper part semiterete or flattened; ovary naked; fruit naked, f inally desiccating; seeds roundish obovate f inally roughpunctate, dull black; flowers from very young tubercles in the slightly depressed woolly center of the plant, surrounded by a dense mass of wool, the perianth shortly funnel‑shaped, the outer segments few, somewhat fleshy and paler, the inner perianth segments in two rows, oblanceolate, f inely dentate and cuspidate, sometimes retuse, spreading when fully developed, usually deeply rose‑colored; f ilaments numerous, erect, somewhat longer than the tube; anthers small, yellow; style overtopping the anthers, with 5‑9 irregularly spreading stigma lobes. The flowers open at noon in full sun and are of short duration. The seedlings have minute white bristles in their areoles which disappear entirely on the plants later on.“ Leitart: Roseocactus f issuratus (Engelmann pro Mammillaria) Berger. Synonyme: Ariocarpus U.G. Aegopodothele K. Schumann und Ariocarpus U.G. Chasmatothele K. Schumann in Gesamtbeschr. d. Kakt. 1898, S. 604. C. Areole nicht serial gespalten, d. h. Blüte und evtl. erscheinende Dornenrudimente aus der ungeteilten Areole entspringend, diese aber nachträglich aus der ursprünglich subaxillären Stellung durch Streckung der Warzenbasis bis etwa zum obersten Drittel der Warzenlänge verlagert. … U. G. Neogomesia. U.G. Neogomesia (Castaneda) F. Buxbaum subgen. nov. D i a g n o s e nach Castaneda in Cactus and Succulent Journ. of America XIII, 1941, S. 98 pro genere: „Planta simplex humilis apice plana, radicibus carnosis fusiformibus. Tubercula rosulata cartilaginae folia Agavei simulant. Areolae magnae dense tomentosae in superf iciem tubercu lorum feruntur. Flores infundibulo‑campanulati in partes inferiores tuberculum nascentium feruntur, tubis florum longis nudis, sepala pauca colorata ferunt. Fructus baccatus clavatus ruber.“ Leitart: Ariocarpus (Neogomesia) agavoides (Castaneda) Anderson in Americ. Journ. of Bota‑ ny 49, 1962, No. 6. Benannt nach dem Gouverneur des Staates Tamaulipas, Mexico, Ing. Marte Gomez. Heimat Die Gattung erstreckt sich von SW‑Texas (USA) über einen Streifen im Osten des mexi‑ canischen Hochlandes, über Coahuila, Zacatecas, Chihuahua, bis San Luis Potosi und Nuevo Leon, U.G. Neogomesia in Tamaulipas. Sie bewohnt steinigen bis felsigen Boden oder Por‑
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phyrfelsen und in der Chihuahua‑Wüste kalksteinhaltigen, seltener gipshaltigen, Boden auf Abhängen mit durchlässigem Untergrund, meist nahe dem Gipfel. Bemerkungen 1. W. T. MARSHALL (1946) hat in seiner „Revision of Ariocarpus“ der Gattung einen neuen Umfang gegeben und dabei auch Obregonia, Encephalocarpus und Strombocactus zu Ariocarpus einbezogen. Wenn auch Obregonia zweifellos nahe verwandt, und zwar ein Vorläufer von Ariocarpus ist, so ist inzwischen mit Sicherheit nachge‑ wiesen, daß Encephalocarpus einer durchaus anderen Entwicklungslinie der Strombocacti angehört als Ariocarpus (vgl. Gattung Encephalocarpus); dasselbe gilt aber auch für Strombocactus. Daher ist MARSHALLS Emendierung abzulehnen. Wenn aber bezüglich der Zugehörigkeit von Roseocactus zu Ariocarpus BACKEBERG und KILIAN noch 1960 schreiben: „Es ist unverständlich wie man diese Artengruppe mit Ariocarpus vereinigen kann, bei dem die Warzen völlig furchenlos sind und der Blütensitz axillär ist“, so muß man es auch als unverständlich bezeichnen, daß so ein Satz heute, nach der völligen Klärung der Morphologie der Kakteen und der Feststellung der Einheitlichkeit von Areolen, Furchenbildungen und Axillen, noch geschrieben wird! Ganz abgesehen davon, daß auch in der U. G. Ariocarpus die Blüte nur „subaxi1lär“, d. h. etwas auf die Warzenbasis verschoben, entspringt — genau wie bei U.G. Roseocactus. Als BERGER 1925 die Gattung Roseocactus, deren Arten schon von LEMAIRE als zu seinem „Anhalonium“ (= Ariocarpus Scheidw.) gehörig erkannt und von SCHUMANN zu Ariocarpus gerechnet worden waren, aufstellte, war die Morphologie der Kakteen noch so unerforscht, daß man noch nicht einmal sicher war, was die Areole überhaupt sei. Die damals auf grob äußerlichen Merkmalen beruhende Phytographie erlaubte es noch nicht, die Einheit des Aufbaues zu erkennen, wo scheinbare Verschiedenheiten auftraten. Die bis in kleinste Details gehenden Untersuchungen ANDERSONS, welche Anatomie (Epidermis, Schleimgefäßsystem), Pollen, Chemismus und Chromosomen einbezogen, haben mit u n b e s t r e i t b a r e r B e w e i s k r a f t die E i n h e i t der Gattung Ariocarpus in dem hier wiedergegebenen Umfang bewiesen. 2. K. SCHUMANN (1898) hat für A. retusus und A. trigonus die Untergattung Leiothele, für A. kotschoubeyanus die U.G. Aegopodothele und für A. f issuratus die U.G. Chasmatothele aufgestellt. Da die U. G. Leiothele die Leitart der Gattung, A. retusus, enthält, ist sie nach den heute gültigen Regeln des Intern. Code als U.G. Ariocarpus Scheidw. zu bezeichnen. Für A. kotschoubeyanus und A. f issuratus und ihre später entdeckten nahe verwandten „Arten“, hat A. BERGER 1925 seine Gattung Roseocactus mit der Leitart A. f issuratus geschaffen. Diese Abgliederung hat sich aber später als unhaltbar erwiesen, was besonders durch die sorgfältigen Untersuchungen ANDERSONS (1960) bekräftigt wurde. Der BERGER’schen Gattung Roseocactus konnte daher nur der Charakter einer Untergattung zuerkannt werden (BUXBAUM 1958). Da aber in Roseocactus die beiden SCHUMANN’schen Untergattungen Aegopodothele und Chasmatothele, also zwei Taxa gleicher Rangstufe, vereinigt sind, ist hier der Fall 2 des Artikels 51 des Internationalen Code gegeben, der die Änderung des Namens zwingend vorsieht. Es muß also an Stelle der beiden SCHUMANN’schen Untergattungsnamen ein neuer Namen treten, d. h. der BERGER’sche Gattungsna‑ men muß als Untergattungsnamen von Ariocarpus beibehalten werden. ANDERSON’s weitere, ebenso detaillierten Untersuchungen (ANDERSON 1962) ergaben, daß auch die Gat‑ tung Neogomesia nicht aufrecht erhalten werden kann, weshalb er die Neukombination Ariocarpus agavoides (Ca‑ stan.) Anderson aufstellt, wobei er Neogomesia nicht einmal den Rang einer Untergattung zubilligt. Wenn man aber die Streckung der Areole zu einer Furche in Richtung der Warzenspitze, also eine Streckung des über der Areole liegenden Warzenteiles zur Abgliederung einer Untergattung ausreichend befindet, was durchaus berechtigt ist, so muß auch die Streckung der Warzenbasis, also des Teiles unter der Areole, derzufolge die für U.G. Ariocarpus und U.G. Roseocactus so charakteristische wollige Axille nur im Bereiche der jüngsten Warzen vorhanden ist, als Untergattungscharakter angesprochen werden. 3. Als ein überaus charakteristisches Merkmal der Gattung Ariocarpus, das in allen Arten der Gattung im hier gegebene Umfang, aber sonst noch in keiner Gattung festgestellt wurde, fand ANDERSON (1960, 1962) ein eigenartiges System von lysigenen Schleimkanälen; sie werden von bis über 2 mm dicken Schleimgängen gebildet, die noch mit in der Hypokotylrübe gelegenen, mächtigen Schleimreservoiren in Verbindung stehen, die bis zu 20 mm Durchmesser erreichen können. Von verschiedenen Autoren wurde das Vorhandensein eines Alkaloids, des Anhalonin, als charakteristisch für Ariocarpus bereits erkannt. ANDERSON (1960, 1962) konnte es in A. retusus, A. trigonus, A. kotschoubeyanus und
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Gattung Ariocarpus A. agavoides nachweisen. Es tritt nur in gut ernährten, gesunden Individuen auf. Dieses Alkaloid wurde bisher außer in Ariocarpus nur in Lophophora williamsii gefunden; ANDERSON berichtet jedoch, daß die Identität dieses Alkaloids von Lophophora (die bekanntlich auch das Alkaloid Mescalin enthält) mit Anhalonin ange‑ zweifelt wird. 4. Die Stellung des Mikropylarloches auf einem über das Hilum vorspringenden Lappen der Testa findet sich auch bei Obregonia, die schon durch die blattähnliche Gestalt der Warzen mit Ariocarpus verwandt erscheint. Eine glei‑ che Stellung hat das Mikropylarloch aber auch bei Arten von Toumeya, namentlich in der U.G. Navajoa, sowie bei Pediocactus und Utahia. Dies läßt erkennen, daß dieses Merkmal in verschiedenen Linien der Stromboc acti auftritt, also für sich allein nicht als Gattungscharakter angesprochen werden darf. Im Gegensatz hinzu ist bei Leuchten‑ bergia, die nach mehreren Merkmalen als wesentlich primitivere Vorstufe der Ariocarpus linie anzusprechen ist, überhaupt kein Mikropylarloch erkennbar; der Charakter der Testa und die Sämlingsform geben aber dennoch eine klare Verbindung zu Ariocarpus, wenn auch bei Leuchtenbergia noch ein Perisperm vorhanden ist. Einzelne Individuen von Ariocarpussamen, bei denen das Mikropylarloch — ausnahmsweise — zu einem kaum bemerkbaren Spalt verkleinert ist, geben vielleicht den Hinweis auf die Ursache des Fehlens bei Leuchtenbergia. Hingegen weicht Encephalocarpus, der seiner Warzenform wegen als naher Verwandter von Ariocarpus ange‑ sprochen worden war, im Bau des Samens so vollkommen von Ariocarpus ab, daß eine nähere Verwandtschaft ganz ausgeschlossen ist. Unter dem Namen „Neogomesia spec.“ veröffentlicht BACKEBERG die „Beschreibung“ einer Pflanze, von der er von L. CUTAK (Missouri Botanical Gardens, St. Louis, Mo) zwei Schwarz‑weiß‑Photographien erhalten hatte. Diese Pflanze hat nichts mit Neogomesia zu tun. Sie sieht einer „Pelecyphora“ valdeziana Möll. (Echinocactus valdezianus Boed.) außerordentlich ähnlich, von der wir aber vorläufig mit Sicherheit nur wissen, daß sie keine Pelecyphora ist.
Wichtige Literatur Anderson, E. F. A recent field trip in search of Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. America XXX., 1958, S. 171—174. —,— Auf der Suche nach Ariocarpus (Übersetzung des Vor.) Kakt. u. and. Sukk., 10., 1959, S. 49—53. —,— A Revision of Ariocarpus (Cactaceae). I. The Status of the proposed genus Roseocactus. Americ. Journ. Bot. 47, 1960, No. 7, S. 582—589. —,— Eine Revision der Gattung Ariocarpus. I. Die Stellung der Gattung Roseocactus (Deut‑ sche Ausgabe von Vor.). Kakt. u. and. Sukk. 12, 1961, S. 136 und 148. —,— A Revision of Ariocarpus (Cactaceae). II. The status of the proposed Genus Neogomesia. Americ. Journ. Bot. 49, 1962, No. 6, S. 615—622. Backeberg, C. Die Cactaceae. Jena 1958. —,— Notes on Neogomesia, Pediocactus, Utahia, Navajoa and Pilocanthus. Nat. Cact. and Succ. Journ. 14, 1959, S. 63—67. —,— und G. Kilian, Ein neuer Roseocactus. Kakt. u. and. Sukk. 11, 1960, S. 149 ff. Berger, A. Roseocactus, a new genus of Cactaceae. Journ. Washington (DC) Acad. science, 15, 1925, S. 43—48. Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, 44—104. —,— Entwicklungsstufen und Entwicklungslinien der Tribus Euechinocactineae. Kakt. u. and. Sukk. 2, 1951, S. 31—38. —,— Stages and Lines of Evolution of the Tribe Euechinocactineae. Cact. and. Succ. Journ. Americ. XXIII., 1951, 193—197. —,— Cactus Culture based on Biology. London 1958. —,— Kakteenpflege, biologisch richtig. (Deutsche Ausgabe von Vorig.) Stuttgart. 1. Aufl. 1959, 2. Auf 1. 1962. Castaneda, M. A new cactus. Cact. Succ. Journ. Americ. XIII, 1941 S. 98—99.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
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Engelmann, G. Cactaceae of the boundary. US and Mexico Boundary Survey under Lt. Col. W. H. Emory. US. Printing Office Washington (DC) 1859. Frank, G. Seltene Kakteen. Neogomesia agavoides. Kakt. u. and. Sukk. 13, 1962, S. 129. Lee, M. H. Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. America IX., 1937. S. 71—77. Lemaire, C. Cactearum genera nova speciesque novae et omnium in Horto Monvilliano cul‑ tarum ex affinitatibus Naturalibus ordinatio nova Indexque methodicus. Paris 1839. Marshall, W. T. Revision of the genus Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. Americ. XVIII., 1946, S. 55—56. —,— and Bock, T. M. Cactaceae. Pasadena Calif. 1941. Scheidweiler, M. J. Descriptio diagnostica nonnullarum Cactearum quae a domino Galeotti in provinciis Potosi et Guanaxato regni Mexicani inveniunter. Bulletin Acad. Roy. Sciences et belles Lettres, Bruxelles V. 1838, S. 491—492. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Ariocarpus agavoides (Castañeda) E. F. Anderson lat. agavoides = agavenähnlich
Literatur Neogomesia agavoides (ursprünglich agavioides geschrieben) Castañeda M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XIII/6 1941, S. 98, 99 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 164, 165 u. Abb. S. 164. — Borg J. Cacti 1951, S. 263. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2685—2687 u. Abb. Ariocarpus agavoides (Castañeda) Anderson E. F. in Amer. Journ. Bot. 49 (6), 1962, S. 615 bis 622. — Rowley in Nat. Cact. & Succ. Journ. XVIII/3 1963, S. 39. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XIV/9 1963, S. 167—169 u. Abb. S. 168; in Kakt. u. a. Sukk. XIV/10 1963, S. 188—190 u. Abb. S. 189.
Diagnose nach M. Castañeda l. c.: „Planta simplex depressa 5—8 cm lata cinereo‑viridis, radice carnosa fusiforme; tubercula 5—10 cartilaginae rugosa 4 cm longa base circa 6 mm lata apice acuta vel mucronata recur vata super de basibus ad areolas plana vel leviter convexa de areolis ad apices concava subter convexa vel leviter carinata, tuberculis iunioribus erectis f inaliter horizontalibus; areolae rotun‑ datae 3—4 mm diametro cinereo‑lanatae in superf icie circa 1 cm deorsum apices tuberculorum ferunter; spinae aut nullae aut 1—3 subulatae adpressae 3—5 mm longae albae vel albo‑luteae; flores rosacei diurni 4—5 cm longi, tubis circa 2 cm longis nudis; sepala pauca pallido‑rosacea; petala exteriora linearia acuta integra circa 4 mm lata 20 mm longa, interiora acuminata 25 mm longa expansa; stamina flava; stylus albus lobis stigmatis quinque albis; fructus clavatus 2—25 mm longus ruber.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt, 5—8 cm breit, gräulich‑grün. W u r z e l rübenförmig, fleischig. E p i d e r m i s Zellen mit verdickten Wänden und relativ dünner Cuticula. Der Scheitel der Pflanze ähnelt einer kleinen Agave oder Haworthia, wegen der knorpeligen, line‑ alen, 40 mm langen, am Grunde ca. 6 mm breiten, im Querschnitt halbkreisförmigen, spitzen oder zugespitzten, dachziegelig angeordneten, warzigen, erst aufrechten, später aufsteigenden und dann horizontalen W a r z e n , deren Spitze meist zurückgebogen ist; Unterseite konvex oder leicht gekehlt; Oberseite abgeplattet oder etwas konvex vom Grunde an bis Zur Areole, aber konkav von der Areole bis zur Warzenspitze. A r e o l e n auf der Warzenoberseite, ca. 1 cm von der Spitze entfernt, groß, rund, mit einer Menge von langer, grauer Wolle angefüllt. Die Areolenanlage ist durch Haarbüschel gekennzeichnet, mit dem Alter ändert sich auch ihre Entfernung zum Warzengrunde. Bei jungen Warzen liegt die Areolenzone am Grun‑ de derselben und aus ihr entspringen Blüten und Früchte. Wachstum und Verlängerung der Warzen selbst erfolgt in der Zone zwischen dem Warzengrunde und der Areole. S t a c h e l n meist fehlend; gelegentlich entwickeln sich aus den Areolen ausgewachsener Warz en 1—3 kleine, biegsame, pfriemliche, Zusammengedrückte, weiße bis hornfarbene, 3—5 mm lange Stacheln. B l ü t e n entspringen aus dem Bereiche der Haarbüschel der Areolenzone am Grunde der jungen Warzen, die zu diesem Zeitpunkt nicht über 15 mm lang sind. Blütezeit November und Dezember. 1—2 Blüten an einer Pflanze, dauernd, öffnet sich am Morgen und dauert nur ein Tag; rosa, groß, entspringt aus der Mitte der Pflanze, im unteren Teil der Areolen junger Warzen; 4—5 cm lang, trichterig‑glockig. R e c e p t a c u l u m lang (2 cm oder länger), nackt. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r wenige, schuppenähnlich, gefärbt; ä u ß e r e lineal, zugespitzt, ganzrandig, 20 mm lang, 4 mm breit, weiß, in der Mitte rosarot; i n n e r e lineal, stachelspit‑ zig, abstehend, 25 mm lang, rosarot, am Grunde fast weiß. S t a u b f ä d e n und S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l weiß. N a r b e n 5, weiß. F r u c h t mit anhaftendem, 20—25 mm langem Blütenrest; erst fleischig und leuchtend rot gefärbt, keulig, bei der Reife bräunlich, aus trocknend und bald zerfallend, wobei die Samen frei werden; reift im April. S a m e n 1—1,5 mm lang, birnförmig, mit schwarzer, warzig gehöckerter Testa und großem, flachem Hilum von Samenbreite. Testa dreischichtig, die beiden innersten Schichten dünnwandig und flach. Die vergrößerten äußeren Zellen der Testa bilden die warzige Samenoberfläche. Diese Schicht besteht aus halbkugeligen Zellen mit verdickten Wänden, welche schmale Grate an den Außen flächen zeigen. Zahllose Tüpfel laufen strahlig nach außen vom Lumen einer jeden äußeren Zelle. Lumen und anschließende Tüpfel erscheinen schwärzlich. Heimat Typstandort: kiesige Hügel bei Tula, Tamaulipas. Allgemeine Verbreitung: 1300 m ü. M., am Westrand der Sierra Madre Oriental, nahe der Ortschaft Tula, Tamaulipas (Mexiko). Auf felsigen Kalksteinhügeln, gelegentlich beschattet von Begleitvegetation, auf einem Boden von pH = 7,1, d. h. auf fast neutralem Substrat. Die vereinzelt auf den Hügeln wachsende Begleitvegetation setzt sich aus den üblichen Pflanzen der Chihuahua‑Trockengebiete zusammen, wie z. B.: Prosopis sp., Koeberlinia spinosa, Jatropha spathulata und Condalia sp., die begleitenden Kakteen sind Thelocactus und Neolloydia. Kultur wie bei Ariocarpus f issuratus angegeben. Bemerkungen Schon im jugendlichen Alter schön blühende Pflanze für „Kenner und Könner“. Anderson l. c. hat durch beispielhaft gründliche Untersuchungen die Zugehörigkeit der Art zu Arioc arpus nachgewiesen. — Photo: F. Wild. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Ariocarpus fissuratus (Engelmann) K. Schumann var. fissuratus (U.‑G. Roseocactus (Berger) F. Buxb.) lat. f issuratus = gespalten Einheimische Namen: „Chaute“, „chautle“, „peyote cimmarón“. In den Vereinigten Staaten: Stern‑Kaktus („star cactus“) oder Lebender Fels („living rock“).
Ariocarpus f issuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus, in etwa natürli‑ cher Größe. Importpflanze. Photo: W. De Cocker
Literatur Mammillaria f issurata Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 270. — Engelmann G. in Cact. Boundary 1858, S. 17, 18 u. Abb. Taf. XVI. — Schumann K. Blühende Kakt. 1904, Taf. 52. Anhalonium f issuratum Engelmann G. in Cact. Boundary 1858, S. 75. Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 90. Anhalonium engelmannii Lemaire C. Cactées 1868, S. 42. — Lemaire C. in Illustr. Hort. Misc. XVI 1869, S. 73 u. Abb. — Rümpler Th. Förster Handb. Kakt. II 1885, S. 232, 233 u. Abb. S. 234. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. 111/2 1894, S. 129. Ariocarpus f issuratus (Engelmann) Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 159. — Schumann K. in Engl. & Prantl Pflanzenfam. 111/6 a 1894, S. 195. — Schumann K. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV 1894, S. 550. — Thompson in Rep. Missouri Bot. Gard. IX 1898, S. 128 u. Abb. Taf. 32. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 608, 609. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1911, S. 277 u. Abb. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 83. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 340 u. Abb. 197. — Borg J. Cacti 1951, S. 261, 262. — Bloom E. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. XVI 1961, S. 27, 28 u. Abb. — Anderson E. F. A Revision of Ariocarpus (Cactaceae) Americ. Journ. Bot. 47, 1960, No. 7, S. 582—589. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/1 1965, S. 8 u. Abb. 4—6, S. 5. — W. De Cocker in Dodonaeus 1, 1964, S. 1—7 u. Abb. S. 1, 3, 6. Roseocactus f issuratus (Engelmann) Berger A. in Journ. Wash. Acad. Sci. XV 1925, S. 45. — Berger A. Kakteen 1929, S. 281, 282 u. Abb. S. 281. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 502, 503 u. Abb. S. 502. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3066, 3068 u. Abb. S. 3067.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Diagnose nach G. Engelmann 1858 l. c.: „e radice crassa napiformi simplex, depresso‑globosa seu applanata; vertice densissime villoso; tuberculis e basi applanata dilatata crassis triangularibus inermibus extus infraque laevibus seu versus marginem crenulatum rugosis, supra sulco centrali villoso lateralibusque 2 nudis pro funde quadripartitis et sulcis transversalibus in tubercula irregularia angulosa numerosa multi f idis; floribus e villo longo sericeo centralibus breviter tubulosis; sepalis sub—20, inferioribus lineari‑lanceolatis integris carnosis albidis, superioribus spathulatis cuspidatis; petalis sub—12 spathulatis versus apicem obtusum mucronatum integriusculis seu laceris roseis; stigmatibus 5—10 erecto‑patulis; baccis ovaris pallide virescentibus in lana densa occultis; seminibus obo vato‑globosis tuberculatis nigris opacis, hilo basilari transverso; embryone obovato erecto.“
Ariocarpus fissuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus mit der mächtigen Hypocotylrübe.
Photo: W. Heinrich
Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt halbkugelig, am Scheitel gerundet oder flach; 1,5—2,5 cm hoch und 4—9 cm breit. W u r z e l dick, kreiselförmig, rübenartig, in Erdlöchern einge‑ senkt und nur nach Regen anschwellend und über der Oberfläche erscheinend. S c h e i t e l eingesenkt, von weißer Wolle bedeckt. W a r z e n in den Spiralzeilen 5:8, oder an größeren Stücken 8:13, angeordnet; dicht gestellt, dick, fleischig, dreiseitig, spitz; auf der Oberseite nach verschiedenen Richtungen gefurcht, graugrün, häufig weiß bestäubt, 1,2—2 cm lang und breit; am Grunde des Körpers ausgetrocknet und dicke, spitze Schuppen bildend. A r e o l e n unter halb der Warzenspitze, von hier zieht sich eine dreiseitige Grube bis zur Axille, herab, jene ist mit weißer, langer, bald schmutzig werdender Wolle bekleidet. A x i l l e n nackt. S t a c h e l n fehlen. B l ü t e n mehr glockig als trichterig, aus einer sehr dichten Wollhülle am Grunde der War zengrube, neben dem Scheitel, 3,5—4 cm lang. (Vergl. Abb. 2, B der Gattungsbeschreibung). P e r i c a r p e l l weißlich grün mit ellipsoidischer Höhlung. H ü l l b l ä t t e r über 30; äußer‑ ste weiß, linealisch, spitz, fleischrot, ins Braune, nahe dem Rande hellrosa oder weiß; i n n e r e lineal‑lanzettlich, spatelförmig, mit Stachelspitze, hellrot, mit rosafarbenem Mittelstreifen und ebensolcher Spitze; i n n e r s t e spatelförmig spitz gezähnelt oder ganzrandig, rosarot oder
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Ariocarpus fissuratus
Ariocarpus f issuratus (Eng.) K. Schum. in Engelmann, Cact. Bound. 1858, Taf. 16, als Mammillaria f issurata.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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dunkler, ins Karminrote. S t a u b b l ä t t e r schwach eingebogen, kaum den dritten Teil der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l dunkel chromgelb. G r i f ‑ f e l weiß. N a r b e n 5—9, hellgelb, schräg aufrecht. F r u c h t ellipsoidisch, 5—15 mm lang, grünlich, saftig. (Vergl. Abb. 5 der Gattungsbeschreibung). S a m e n gedunsen, etwas birnen‑ förmig, 1,3—1,5 mm lang, mit mattschwarzer, grobwarziger, in der Hilarregion fast glatter Testa und basalem schräg stehendem, stark vertieftem Hilum; das Mikropylarloch liegt im Lappen, der vom Saum in das Hilum hineinragt. (Vergl. Abb. 6 der Gattungsbeschreibung). Keimling aufrecht, länglichrund.
Ariocarpus fissuratus (Eng.) K. Schum. var. fissuratus. Stark vergrößerte Warze mit der typischen Oberflächenstruktur. Importpflanze. Photo: W. De Cocker
Heimat Standorte: auf hartem Boden geröllreicher Kalkhügel bei Fairy Springs, nicht weit von der Mündung des Pecos und zwischen jenem Fluß und dem San Pedro; weiter oben an den Felsen des Rio Grande Cañons. — Südlich von Marfa durch die Big Bend‑Region ostwärts bis zum Pecos River (Texas); in Mexico entlang dem Rio Grande. Allgemeine Verbreitung: Texas (U.S.A.) bis zum Rio Bravo in Coahuila (Mexiko). Bemerkungen Das Titelbild zeigt eine schon mehrere Jahre in Kultur befindliche Pflanze der var. f issuratus in Blüte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Ariocarpus fissuratus
var. lloydii (Rose) Marshall lloydii, nach F. E. Lloyd, der im Jahre 1908 die Pflanze erstmals sammelte. Einheimischer Name: „Chaute“ und „chautle“
Literatur Ariocarpus lloydii Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. XIII 1911, S. 308 u. Abb. Taf. 63. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 170. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 340. — Borg J. Cacti 1951, S. 262 u. Abb. S. 273, Taf. XXXIX, Fig. b. Ariocarpus lloydii var. mayor Frič in Život v. Přírodě 29:15, 29:9 (Kakt. a Succ. 9). 1926 (ex Gray Herb. card index). Roseocactus lloydii (Rose) Berger in Journ. Wash. Acad. Sci. V 1925, S. 43. — Berger A. Kakteen 1929, S. 282. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 503. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 368 u. Abb. S. 3068—3070. Ariocarpus f issuratus var. lloydii (Rose) Marshall in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 135. — Marshall W. T. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XVIII/4, 1946, S. 56. — Anderson E. F. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/1, 1965, S. 8 und Abb. 7, 8, S. 7. Roseocactus intermedius Backeberg & Kilian in Kakt. u. a. Sukk. XI 1960, S. 149. Diagnose nach Rose l. c.: „Plant body low with rounded top, 10 cm or more in diameter, tapering below into a very thick root; tubercles imbricate, 2 cm broad at base, the upper portion rounded, obtuse, broader than thick, the whole surface f issured but not in def inite bands; areoles f illed with a dense mass of hairs, flowers purple, about 3 cm long; petals broad, apiculate styles slender, longer than the stamens.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Beschreibung K ö r p e r ziemlich kräftig, niedrig oder sich oft über den Erdboden erhebend, 1—10 cm hoch und 5—15 cm breit, an der Spitze oft gerundet, mit sehr starker Pfahlwurzel. W a r z e n dachziegelig angeordnet, seitlich und am Ende kräftig gerundet, oberseits etwas abgeflacht, selten mit tiefen oberseitigen Furchen, tiefe seitliche Furchen fehlend, 15—20 mm lang 20 bis 25 mm breit, stumpf, breiter als dick. A r e o l e n mit einer dichten Masse von Haaren ange füllt. B l ü t e n purpurrot, ca. 3 cm lang. H ü l l b l ä t t e r breit, zugespitzt. G r i f f e l dünn, länger als die Staubblätter. Heimat Typstandort: Hacienda de Cedros bei Concepción del Oro (Zacatecas). Allgemeine Ver breitung: auf Kalksteinhügeln, nahe Parras in Coahuila südlich bis Zacatecas und möglicher weise ostwärts bis hinein nach San Luis Potosi, in Mexiko. Kultur In sandig‑lehmigem Boden, mit Beigaben von etwas Kalksteinschotter und Ziegelschrot. Nach Anderson wächst die U.‑G. Ariocarpus auf Böden mit pH 7,2—8 (Mittel 7,8), U.‑G. Roseocactus auf pH 7—8 Mittel 7,7). Im Sommer sonnig und heiß, nachts kühler. In der Ve getationszeit genügend Wasser, doch keine stehende Nässe. Für guten Wasserabzug sorgen! Im Winter trocken und kühl, aber frostfrei. Scheitel der Pflanze vor Nässe schützen. — Anzucht aus Samen, welche mehrere Jahre keimfähig sind. Am natürlichen Standort bleiben die Samen jahrelang von der dichten Areolenwolle eingeschlossen, weshalb bei Importpflanzen oft in alten Areolen noch keimfähige Samen zu finden sind. Sämlinge können solange die Wärzchen noch sehr kurz sind, gepfropft werden, wie bei Ariocarpus kotschoubeyanus angegeben. Bemerkungen Altbekannte, interessante „Mimikry“‑Kakteen, die wegen ihrer Warzenform und Färbung am natürlichen Standort oft nur schwer zu entdecken sind. Die Pflanzen eignen sich nur für erfahrene Liebhaber. Die Blütezeit dauert von September bis Dezember. Die Früchte reifen im Frühsommer. Siehe auch Bemerkungen 1—4 in der Gattungsbeschreibung. Pflanze und Photo aus der Sammlung W. Andreae. Abb. etwa 1 : 1. Anderson l. c. gibt in seiner taxonomischen Revision der Gattung Ariocarpus folgenden S c h l ü s s e l z u d e n Va r i e t ä t e n A. Seitliche Furchen parallel zur länglichen Areolen‑Mittelfurche auf der Warzenoberseite; Pflanze ganz oder nahezu abgeflacht; Warzen nur leicht gerundet mit stark rauher Oberseite, am Ende etwas spitz; Texas, westlich des Pecos River . . . . 2a. var. f issuratus. AA. Seitliche Furchen auf der Warzenoberseite fehlen; Pflanze schwach bis deutlich gerundet; Warzen gerundet mit leicht rauhen Oberseiten, am Ende gerundet; nördliches Mexiko in Coahuila, Zacatecas und vielleicht San Luis Potosi . . . . . . . . . . 2b. var. lloydii.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Ariocarpus kotschoubeyanus (Lem.) K. Sch. (U.-G.: Roseocactus (Berger) F. Buxbaum)
Wollfruchtkaktus; kotschoubeyanus, nach dem Fürsten Kotschubey, Förderer des Gartenbau‑ es. — Einheimische Namen: „Pezuna de venado“, „Pata de venado“.
Samen
Photo: K. Kreuzinger
Photo: A. Keller
Literatur
Anhalonium kotschoubeyanum Lem., Cels. Cat. Bull. du cercle des conf. hort. départ. Seine 1842, in Hort. univers. VI. 1844, p. 63. — Lem. Cact., 1869, p. 42 et in Illust. hort. XVI. Mis‑ cell. 1869, p. 72. — Weber, Bois Dict. hort., p. 90. Anhalonium f issipedum Monv. Cat. 1846, Lab. Monogr. 1858, S. 154. Anhalonium sulcatum Salm‑Dyck, Cat. hort. Dyck, 1850/5, S. 78. — Labour. Monogr. 1858, S. 154. — Först. Handb., 2. Ausg. 1886, S. 232. — Schumann, K., Monatsschr. Kakteenk. VII, 1898, S. 179. Stromatocarpus kotschubeyi Karw., Lem. Illustr. hort. XVI, Miscell 1869, p. 72 (nomen solum). Cactus kotschubeyi Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1:260, 1891. Ariocarpus kotschubeyanus (Lem.) K. Sch., Monatsschr. f. Kakteenk. VII, 1897. — In Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. Nachtr. 259, 1897; Bot. Jahrb. XXIV, 1898, S. 550. — Gesamtbe‑ schr. 1898, S. 607 u. Abb. — In Thomps., Reports of Miss. Bot. Gard. IX, 1898, S. 129, tab. 33. — Schum., K. & Gürke, Blühende Kakteen, Taf. 52 a) u. Text. — Purpus, J. A., in Monatsschr. Kakteenk. 1911, S. 73. — Britton, N. L. & Rose, J. N., The Cactaceae III, 1922, p. 82 u. Abb. — Schelle, E., Kakteen, Tübingen, 1926. S. 339. — Marshall, W. T. & Bock, M., Cactaceae, Pasadena 1941, p. 134. Roseocactus kotschoubeyanus (Lem.) Berg., in Journ. Wash. Acad. Sc. XV, 3, 1925, S. 43. — Harms, Zeitschr. f. Sukk. (DKG.) 1925/26, Bd. II, S. 54. — Berger, A., Kakteen, Stutt‑ gart 1929, S. 282. — Backeberg, C. & Knuth, F. M., Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 408. — Bravo, H., Las Cact. de Mexico, Mexico 1937, p. 501. — Haage, W., Freude mit Kakteen, Radebeul 1954, S. 189. Diagnose nach K. Schumann, in Gesamtbeschr. Kakteen, S. 606: „Simplex serius proliferans et caespitosus cinereo‑viridis; mamillis parvis subregulariter trian‑ gularibus acutis ad medium sulcatis et lanatis carnosis patentibus; areolis inconspicuis; aculeis nullis; floribus breviter infundibuliformibus kermensis; axillis lanatis.“
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Beschreibung K ö r p e r einfach, später zum Sprossen geneigt, mit dicker, rübenförmiger Wurzel, niedrig, rosettenförmig, oben flach, bis an den Scheitel in den Boden versenkt; am Scheitel etwas ein gesenkt und mit grauem Wollfilz geschlossen, hellgraugrün, bis 7 cm Ø. W a r z e n in den Spiralreihen 5 zu 8 angeordnet, sich dachziegelartig deckend, niedrig, kaum bis 7 mm hoch, dreikantig, oben flach, bis 7 mm breit, gleichschenkelig, fast rechtwinklig‑dreiseitig, an der Oberfläche gefurcht, nach unten verjüngt; Furche schwach behaart, gegen den Körper zu mit dickem Wollbüschel. Die Warze gleicht einem Ziegenfuß. Ohne Stacheln. B l ü t e n aus dem Grunde der Furchen der jungen Warzen, etwa 2,5—3 cm lang. Recep taculum rötlichweiß, nackt. B l ü t e n h ü l l e kurz trichterförmig, 2—2,5 cm im Ø. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün, etwas fleischig, oft zweispaltig; i n n e r s t e lanzettlich spatelförmig, zugespitzt, rosa bis karminrot, auf dem Rücken blasser, mit dunklerem Mittelstreif. S t a u b ‑ f ä d e n weiß, von der halben Länge der Blütenhülle; Beutel klein, kugelförmig, gelb. G r i f ‑ f e l weiß, mit 5 weißen, strahlenden Narben, die Staubgefäße überragend. B e e r e zuletzt trocken und aufspringend. S a m e n 1 mm lang, umgekehrt eiförmig, schwarz höckerig, punk tiert, matt. Hiervon zwei verschiedene Varietäten:
A. kotschoubeyanus var. albiflorus Backeb., in Kakteenfreund, Mannheim 1935, S. 66 u. Abb. D i a g n . lat. in Cactus and Succulent Journ. of the Cact. & Succ. Soc. of America XXIII, 1 9 5 1 als Roseocactus: „Differt floribus satis, magnis, albis“. B e s c h r e i b u n g nach Backeb. 1935, l. c.: „Mächtige, 5 cm breite, weiße Blüte, die in der Mitte der Blütenblätter zuweilen schwach rosa angehaucht ist.“ A. kotschoubeyanus var. macdowellii (Backeb.) Krainz comb. nov. (syn. Roseocactus kotschou beyanus subsp. macdowellii Backeb.) Diagnose nach Backeberg in Blätter f. Sukkul.‑kunde, Selbstverl. Hamburg 1 9 4 9 , S. 8: „Differt corpore cylindrico minore, tuberculis elegantibus.“ Der zylindrische Körper kleiner, mit zierlichen Warzen. Heimat
Zentral‑Mexiko, nördlich von Matehuala auf ödem Steppengebiet unter Prosopis‑Sträu‑ chern; bei San Luis Potosi; bei Villa Lerdo am Rio Nazas (Durango). (Bei den Varietäten fehlen Fundortangaben). Kultur
Bei allen Ariocarpus nicht leicht. Nur im Gewächshaus (in Glasnähe), Treibbeetkasten oder im Zimmergewächshaus, das vom Frühjahr bis Spätsommer an sonnigem Ort im Freien steht, erfolgversprechend. Verlangt lehmige, sehr durchlässige Erde mit etwas Gipszusatz, die zur Hälfte mit mineralhaltigem Kies‑ oder Ziegelschrot in einer Körnung von 3—6 mm vermischt wird. Auf den Topfboden kommt eine Schicht erbsengroßer Holzkohlenstücke. Braucht im Sommer heißen, im Winter kühlen Stand und wenig Wasser. Im Winter wird nur das Ein fütterungsmaterial befeuchtet. Der rübige Körper wird bei Importen zu deren Bewurzelung nur zur Hälfte in die Erde gebracht. Etwas gespannte Luft fördert die Wurzelbildung, sonst aber ist Lufttrockenheit erforderlich. Wo die notwendige Wärme fehlt, ist Pfropfen angezeigt. Pfropfungen werden unter Glas meist zu üppig und verlieren dadurch ihr charakteristisches Aussehen. Als Dauerunterlage eignen sich C. jusbertii und C. spachianus. Anzucht aus Samen, die ihre Keimkraft lange behalten. Sämlinge können im ersten Jahr, sobald das erste Prisma ausgebildet ist, auf die Triebspitze eines wüchsigen Cereus (jusbertii, bonplandii u. a.) gepfropft werden. Nach Erstarkung wird auf C. spachianus umgepfropft. Bemerkungen
Im Jahre 1840 erstmals durch Baron v. Karwinsky in 3 Exemplaren nach Europa eingeführt und an seinen Gönner Fürst Kotschubey gesandt. Dieser verkaufte eine Pflanze an Cels in Paris, die mit einem Preis von 200 Dollar einen Erlös von mehr als ihrem eigenen Gewicht in Gold erzielte. Nach dem zweiten Weltkrieg in größerer Zahl von F. Schwarz in Mexiko gesammelt und in die Schweiz gesandt. Typische Mimikry‑Art, die sehr langsam wächst, blüht aber bei zweckmäßiger Pflege alljährlich, oft mit 2 Blüten zugleich. Für die Pflege im Zimmer ist die Pflanze ungeeignet.
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Ariocarpus retusus Scheidweiler retusus = gestutzt, bezieht sich auf die Warzenform
Literatur Ariocarpus retusus Scheidweiler in Annal. scienc. nat. X. 125 (1838); in Hort. Belg. 1838, p. 377; Bull. acad. Brux. VI. 88, 1839. Anhalonium retusum S.‑D. in Cact. hort. Dyck. 1845. Mammillaria retusa Mittl. Handb. Liebh. 11. Anhalonium prismaticum Lem. Cact. gen. nov. 1 (1839). Anhalonium areolosum Lem. in Illustr. hort. VI. Misc. 35 (1858). Mammillaria prismatica Hemsley, Biol. I. 519, Hook. fil. in Bot. mag. 7279. Cactus prismaticus Kuntze, Rev. gen. 261. Diagnose „Simplex, depressus, glauco‑viridis vel subcinereus, mammillis patentibus, triangularis, acutis, carneosis ad 5. et 8. series ordinatis; areolis suborbicularibus mox nudis; aculeis in adultis nullis; floribus infundibuliformibus pallide roseis; axillis lanatis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kaum sprossend, mit einer sehr langen und dicken, kegelförmigen, rüben artigen und fleischigen, saftreichen Pfahlwurzel (Schleimkanäle!); flach, scheibenförmig, kaum gewölbt; am Scheitel mit einem dichten Schopf weißer oder etwas gelblicher, am Rande ver grauender Wolle bedeckt, etwa 10—15 cm im Durchmesser, kreisförmig. W a r z e n mit brei‑ ter Basis, scharf dreikantig spitz zulaufend, oberseits wenig konvex oder etwas ausgehöhlt, glatt, unterseits stark konvex und gekielt, wenigstens gegen die Spitze zu hellgrau. A r e o l e n meist unterhalb der Spitze oder fehlend, kreisrund, meist winzig und kahl, mitunter auch etwas größer und stärker filzig. B l ü t e n zahlreich aus dem Wollschopf am Scheitel, 5—6 cm lang, 5 cm im Ø, trichterförmig, P e r i c a r p e l l weißlich, nackt, ä u ß e r e B l ü t e n b l ä t t e r lanzettförmig, zugespitzt, weiß, außen schwach rosenrot bis ziegelrot überlaufen, innere immer mehr spatelförmig, rein weiß, seidenglänzend, sehr dünn. Fäden weiß, Staubgefäße die halbe Länge der Blüten erreichend, gelb; der weiße Griffel überragt mit seinen 8—10 weißen Nar ben letztere nur sehr wenig. F r u c h t ellipsoidisch, bis 2,2 cm lang, weißlich bis rosenrot, oben breit genabelt, völlig glatt und nackt. S a m e n mützenförmig bis schief eiförmig, matt schwarz, mit mittelgroßen runden Warzen.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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Heimat Mexiko, bei San Luis Potosi in 2300—2400 m Höhe, in Spalten von Porphyrfelsen, bei Las Tablas und La Rinconada sowie am Carneros‑Paß südlich von Saltillo (der dort wachsende Typus entspricht allerdings der Form A. furfuraceus) Kultur Wie bei A. f issuratus var. lloydii und A. scapharostrus. Bemerkungen Ariocarpus retusus zeigt besonders starke Variabilität in bezug auf die Warzenform und Warzenstellung. Von stumpf, kurz breitwarzig bis zu lang dünn und spitzwarzig finden sich am selben Standort alle mög lichen Übergänge. Die Warzenstellung kann abwärts gebogen, waagrecht oder aufgerichtet sein. Im Unter schied zu A. trigonus mit seinen dunkelgrünen Warzen hat A. retusus jedoch immer hellgraue Warzen. Schu mann hat Watson’s Anhalonium furfuraceum als identisch mit A. retusus erklärt, spätere Autoren führen die berichtigte Kombination, Ariocarpus furfuraceus, als eigene Art, besonders auch Backeberg in Cactaceae Band V, S. 3085. Der furfuraceus‑Typus ist an seiner oberseits gewölbten, stets leicht rissigen und geschwung en abrupt spitz zulaufenden Warzenform klar vom retusus‑Typus unterscheidbar. Ferner sind die Blüten von furfuraceus immer mehr oder weniger rosa getönt, und dieser recht einheitliche unterscheidbare Typus ist auf das Fundgebiet am Carneros‑Paß beschränkt. Es ist nicht ausgeschlossen, daß die furfuraceus‑Form Gene von Ariocarpus (UG Roseocactus) f issuratus enthält und somit eine etablierte Hybridpopulation darstellt. Die rissige, hochgewölbte Warzenform, die rosa getönten Blüten und der nördliche Standort, der bereits an das Areal von A. f issuratus var. lloydii heranreicht, lassen diesen Schluß nicht abwegig erscheinen. Der Status einer eigenen Art scheint für A. furfuraceus wohl nicht gegeben, doch sollte er auf alle Fälle als Varietät zu A. retus us gestellt werden. Wie bei allen Ariocarpus bleiben auch hier die Samen sehr lange keimfähig, und die rasch keimenden Sämlinge wachsen sehr langsam. Sämlingspropfungen können schon im ersten bis zweiten Jahr zur Blüte kommen, während wurzelechte Kultursämlinge mindestest 10 Jahre dazu brauchen. — Photo G. Frank.
var. furfuraceus (Wats.) comb. nov. Frank Literatur Anhalonium furfuraceum Watson bei Coulter in Wash. Contr. III 130. Mammillaria furfuracea Wats. in Proc. Amer. Acad. XXV. 150, 1890. Ariocarpus furfuraceus (Wats.) Thomps. — Rep. Mo. Bot. Gard., 9:130. 1898. — Backeberg, Cactaceae, Bd. V. S. 3085. 1961. Diagnose „Differt a tipo pars superior mammillae convexus sulcis transversalibus in tubercula irregu laria, numerosa partidis. Floribus roseis. Patria: Mexico, Paso Carneros.“
Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch breite hochgewölbte Warzen, die abrupt geschwungen spitz zulaufen und deren Oberfläche mit unregelmäßigen Furchen versehen ist. Runde filzige Areolen an der Warzenspitze an jungen Warzen, an älteren oft verschwindend. Blüten blaßrosa bis auch tiefer rosa. F u n d a r e a l : Nur am Carneros‑Paß südlich von Saltillo. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Ariocarpus scapharostrus Boedeker scapharostrus = Schiffsschnabel, bezieht sich auf die Warzenform der Art
Literatur Ariocarpus scapharostrus Bödeker Fr. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1, 1930, S. 60. Diagnose nach Fr. Bödeker l. c. „Simplex, apice depressus, glaucescens, mammillae ad 5 et 8 series ordinatae, erectae, triangu latae, prismaticae, acutae; ex recessu cavo in superf iciae mammillae juxta axillam sito efflorescet lana grisea attamen axillis ipsis deest; flores solitarii ex lana verticis, violaceo‑rosei; fructus ignostus semina opaca‑nigra, tuberculata, ovoidea. Patria: Mexico, provincia Nuevo León, cerca Monterrey.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, mit derber Rübenwurzel, bis 9 cm im Durchmesser, mit eingesenktem Scheitel. W a r z e n schräg seitwärts und aufstrebend, im tiefsten Neutrieb dunkellaubgrün, aber dann bald mit einer körnig borkigen, staubartigen Oberhaut überzogen, die der Pflanze eine graugrüne und wie bestaubte matte Farbe verleiht. Warzen sonst nach den 5. und 8. Be rührungszeilen locker geordnet, dreiseitig prismatisch, nach der Spitze oberseits verschmälert, mit scharfen Kanten, bis zu 5 cm lang und am Grunde oberseits bis zu 2 cm breit. Sonst ist die Oberseite der Warze flach, langgezogen dreieckig (daher unten breiter als die zwei Seiten flächen) und an den Rändern wenig kantig nach oben vorstehend. Die zwei Unterseiten sind etwas schmaler als die Oberseite am unteren Ende, aber gleich breit und somit mehr linealisch durch eine scharfe Kielkante getrennt, die aber nach dem Ende zu eigenartig kurz rundlich und aufwärts gebogen wie ein Bootsschnabel in die Warzenspitze verläuft. A r e o l e n sind keine vorhanden, aber ganz junge Sämlinge haben an der Warzenspitze oberseits bis 4 kleine und zarte Stacheln, die aber bald abfallen. A x i l l e n in der Tiefe, direkt am Körper, kahl, jedoch befindet sich in der Mitte auf der Oberseite jeder Warze, ziemlich unten, kurz vor der Axille eine lochartige Vertiefung, die mit einem ziemlich starken grauweißen Wollbüschel besetzt ist und, besonders im Scheitel, wollige Axillen vortäuscht. B l ü t e n vereinzelt aus der Scheitelwolle hervortretend, bis 4 cm im Durchmesser, lebhaft violettrosa. F r u c h t eine helle nackte Beere, die bei Reife aus der Areolenwolle hervortritt und mit der Zeit vertrocknet. S a m e n 11/2 mm groß, matt schwarz, höckerig punktiert, umgekehrt kurz eiförmig mit unten sitzendem kurz eingedrücktem Hilum.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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Heimat Mexico, Provinz Nuevo León, auf unfruchtbaren Schieferhügeln und fast ganz im Boden versteckt, bei Monterrey; 1928 von Herrn Friedr. Ritter aufgefunden.
Kultur Importpflanzen in schiefrigem, grobem, mineralischem Substrat an voller Sonne, ab Spät sommer bis zur Blütezeit spärliche Wassergaben. Im Winter kühl und völlig trocken halten. Im Frühjahr und Sommer fast trocken, höchstens alle 6 Wochen von unten etwas Feuchtigkeit aufsaugen lassen.
Bemerkungen Obwohl das Fundareal von Ariocarpus scapharostrus nicht weit von der Stadt Monterrey ent‑ fernt liegt, ist die Art durch ihre ausgezeichnete Tarnung nicht leicht zu finden. Am ehesten wohl in der Blütezeit, die wie bei allen Ariocarpen in unseren Spätherbst fällt. Das Fundareal dürfte auch nicht allzugroß sein, und so ist diese Art in den Sammlungen recht selten geblie‑ ben. Die relativ große tief violettrote Blüte zählt, wie die sehr ähnliche von Ariocarpus aga‑ voides, zu den schönsten Ariocarpusblüten. Die leicht keimenden Samen von A. scapharostrus ergeben sehr langsam wachsende Sämlinge, die man am besten bald auf Echinopsis oder Cer. jusbertii pfropft. So bekommt man schon in 2 Jahren blühfähige Pflanzen, die allerdings vom Aussehen der Importpflanzen stark abweichen. — Photo: G. Frank. (F.)
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Ariocarpus trigonus (Web.) K. Sch. trigonus = dreikantig; auf die Warzen Bezug nehmend
Literatur Anhalonium trigonum Web. — Dict. Hort. Bois, 1893, S. 90. Ariocarpus trigonus (Web.) K. Schumann, Gesamtbeschreibung, 1898, S. 606. Diagnose nach Weber l. c. „Simplex, depressus, mammillis triangularibus, acuminatis, erectis, carnosis; areolis mox in conspicuis; aculeis nullis; axillis lanatis.“ Ergänzende Diagnose nach Frank Flores ex axillis a vertice remotis, ad 5 cm latis, flavidis. Semina 1,5 mm magna, obovato globosa, hilo basali; testa opaco‑nigra, verrucosa. Beschreibung K ö r p e r einzeln, kaum sprossend, durchschnittlich bis zu 10—15 cm Durchmesser, doch wurden schon Exemplare mit 20 und 25 cm Durchmesser gefunden. Scheitel bewollt; W a r ‑ z e n glänzend bräunlich graugrün, zahlreich, aufgebogen, 3,5—5,5 cm lang, 2—2,5 cm breit an der Basis, gleichseitig spitz dreieckig, die Rückseite bis zur Basis scharf gekielt; A r e o l e n an der hornigen leicht abbrechenden Spitze kaum sichtbar, jedoch noch deutlich vorhanden und graufilzig an jungen Warzen im Scheitel. B l ü t e n im Kranz um den Scheitel, aus den Axillen an der Warzenbasis entspringend, breit trichterförmig, ca. 5 cm breit, hell gelblich; P e r i c a r p e l l kurz, nackt, weißlich. F r u c h t eine nackte weißliche Beere mit anhaften‑ dem Blütenrest, bis zu 2 cm lang und 1 cm Ø, die bei Reife aus der Axillenwolle hervortritt. S a m e n 1,5 mm groß, schief eiförmig mit basalem ovalem Hilum; Testa mattschwarz, mit mittelgroßen runden Warzen, Hilumrand fast glatt. H e i m a t: Mexiko, Provinz Nuevo León, nördlich Monterrey und Tamaulipas bei Zara goza.
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Kultur Wie bei Ariocarpus f issuratus var. lloydii und A. scapharostrus. Bemerkungen Ariocarpus trigonus variiert in bezug auf Warzenform und Warzenlänge. So beschrieb Lee 1937 im U.S. Cactus & Succulent Journal einen Ariocarpus elongatus als Neukombination des bereits 1849 beschriebenen Anhalonium elongatum. Backeberg stellte Lee’s Art als Varietät zu Arioc. trigonus, in Cactaceae Bd. 5, S. 3087. Der Unterschied zum sogenannten Typ sind le‑ diglich besonders lange und mehr gestreckte Warzen, also nur eine Form, die keineswegs eine Varietät und schon gar nicht eine eigene Art rechtfertigen. Dr. E. F. Anderson fand allerdings nördlich Huizache, zwischen den Fundarealen von A. trigonus und A. retusus einen Standort mit Pflanzen, die im Habitus zwischen beiden Arten zu liegen scheinen. Es ist keinesfalls von der Hand zu weisen, daß es in Überschneidungs‑ oder Grenzgebieten von Fundarealen zweier Arten durchaus zur Entwicklung von Hybridpopulationen kommen kann. —*) (F.)
*) Abb. 1 zeigt die Art der breitderben Warzen; Abb. 2 die Form mit langen, schlanken Warzen (im Handel als var. elongatus bekannt). Aufnahmen: G. Frank.
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Gattung
Armatocereus
Backeberg, C. in Backeberg, Blätter f. Kakteenforschung 1938 (6), S. 21 (non Backeberg 1934 nomen nudum in Blätt. f. Kakteenf. 1934 (3), S. 4)* Synonym: Lemaireocereus Britton et Rose pro parte armatus (lat.) = bewaffnet, bewehrt; der Name bezieht sich auf die bestachelte Blüte. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus I. Leptocereae Diagnose nach Backeberg l. c. „Arbores; flores nocturni, tuba angusto, aculeato; fructus areolis permagnis tomentosis aculeatis instructus“.** Beschreibung Bis zu 10 m hohe B ä u m e mit mehr oder weniger ausgeprägtem Stamm und ± reich ver zweigter breiter oder kandelaberartiger, schmaler Krone; oder schon vom Grunde oder nahe diesem zu aufrechten Säulen verzweigt („Orgelpfeifen‑artig“) oder wenig verzweigte 2—3 m hohe S t r ä u c h e r . Die bis 10 cm dicken Ä s t e sind sehr deutlich gegliedert, wobei die Glieder bis zu 1 m lang, aber auch bei ein und derselben Art wesentlich kürzer (bis nur 10 cm) werden können. Die Zahl der R i p p e n schwankt von 4 (meist bei A. oligogonus, manchmal bei A. cartwrightianus) bis 10 (A. procerus und A. rauhii) und liegt am häufigsten bei 5 bis 8. Die A r e o l e n sind meist sehr stark bewehrt. Im Neutrieb sind bis zu 20 Randstacheln und meist 1—2, selten 3 Zentralstacheln ausgebildet.*** Die großen, nächtlichen B l ü t e n entspringen meist seitlich aus älteren Sproßgliedern. Sie sind meist weiß, (bisher) nur bei A. rauhii karminrot. Die radiäre B l u m e n k r o n e ist im Verhältnis zu dem außergewöhnlich langen Receptaculum sehr kurz. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m bilden zusammen einen langen, etwa zylindrischen oder gegen den Schlund etwas erweiterten Körper von großer Wanddicke, der sehr weitgehend Achsencharak‑ ter beibehalten hat. Das P e r i c a r p e l l trägt bei den einzelnen Arten verschieden zahlreich
* BACKEBERG hat 1934 l. c. den Namen Armatocereus ohne Beschreibung mit der Leitart A. cartwrightianus (syn. Lemaireocereus cartwrightianus Britt. & Rose) publiziert. Erst 1938 veröffentlichte er eine lateinische Diagnose, führte dazu jedoch als Leitart Armatocereus laetus (syn. Cactus laetus HBK.) an. Wenn auch die Zugehörigkeit sowohl des A. laetus als auch des A. cartwrightianus zur Gattung außer Zweifel steht und an sich nur die Publikation von 1938 gültig ist, muß dennoch die nomen‑nudum‑Publikation ausdrücklich aus genommen werden, weil die Leitart gewechselt wurde und die beiden Arten ins Blütenbau zwei verschiedene Typen der Gattung repräsentieren, daher bei einer eventuellen Unterteilung der Gattung Irrtümer entstehen könnten. ** Das ist die ganze Diagnose! Dabei gilt sowohl die Angabe „arbores“ als auch die über die Frucht „areolis per magnis tomentosis“ nur für einzelne Arten. Die Leitart „Typ: Cactus laetus HBK.“ wird erst unter „Anmerkungen“ namhaft gemacht. Auch diese Anmerkung enthält nichts, was einer nach Art. 39 des Internationalen Kodex geforderten Beschreibung der Gattung ähnlich wäre; nur noch die Angabe, daß „die Röhre sehr eng“ ist und der Blütenbau „ganz anders als bei Lemaireocereus“. *** Von A. procerus berichtet RAUH, daß alte Areolen sich oft zapfenartig verlängern und dann bis 2 cm Durch messer erreichen; durch fortwährende Neubildung von Stacheln tragen solche Areolen bis ca. 50 Stacheln von 2—12 cm Länge. An alten Trieben trocknen sie jedoch häufig ein und fallen ab.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Abb. 3. Schuppen mit Areolen von der Blute von Armatocereus matucanensis. A. vom Receptaculum. a ‑ ältester, j ‑ jüngerer, erst nachwachsender Stachel, b ‑ Borsten. B. vom Pericarpell. Erst ein Stachel ist zur Blütezeit ausgebildet. Abb. 1. Blüte von Armatocereus procerus (Rauh, K. 49) Beispiel der primitiven Reihen. Durch den Turgorverlust beim Fixieren der Blüte tritt die Rippenstruktur des Receptaculums noch deutlicher her vor als im frischen Zustand.
Abb. 2. Blüte von Armatocereus matucanensis (Rauh o. Nr.) Beispiel der höher abgeleiteten Arten. Abb. 6. Frucht von Ar matocereus procerus (Photo Rauh).
Abb. 5. Verschieden verzweigte Samenstränge aus der‑ selben Blüte von Armatocereus matucanensis. Abb. 4. Armatocereus matucanensis. Schnitt durch eine knapp vor dem Erblühen ste‑ hende Knospe. Beim Erblühen streckt sich der erweiterte Teil oberhalb des Ansatzes der Primärstaubblätter, ferner die Staubfäden selbst, die dann weiteren Abstand von einander haben und gerade gestreckt sind und weiter auch die Blütenblätter und die Narbenstrahlen, df ‑ drüsenfreie Zone unterhalb der Staubblattinsertion. Av ‑ Achsen vorsprung.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Gattung Armatocereus
Abb. 7. Umrisse verschiedener Samenformen derselben Art: Armatocereus cartwrightianus.
Abb. 8. Bau des Samens von Armatocereus cartwrigh tianus. A. Seitenansicht. B. Hilum (Mi ‑ Mikro pylarloch, Fu ‑ Abrißloch des Samenstranges, Sch ‑Scheidewand [»Brücke«] zwischen beiden) C. Samen ohne die äußere Testa, D. Embryo.
Abb. 9. Junger Sämling von Ar matocereus »armatus« nom. nud. FR. 131. Ca ‑ Cotyledonar‑Areolen.
und dicht stehende, ansehnliche Podarien deren winzige, mit einem Stachelspitzchen endende Schüppchen in den Achseln große Areolen tragen. Am R e c e p t a c u l u m sind die Inter nodien mehr oder weniger stark gestreckt, die Schüppchen etwas größer. Alle Areolen, bis zum Schlund sind schon zur Blütezeit oder später stark mit borsten‑ bis nadelförmigen Stacheln bewehrt, wobei eine ausgeprägte Akrotonie dazu führt, daß die Stachelbildung an den schlund nahen Areolen früher einsetzt und schon zur Blütezeit stärker ist, als an den unteren Teilen,
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am Pericarpell zur Blütezeit oft noch fehlt. Noch während der Blütezeit werden auch in den Areolen des Receptaculums noch weitere Stacheln ausgebildet. Im Habitus des Receptaculums können zwei Typen unterschieden werden.* Beim primitiveren Typus (A. procerus, A. rauhii, A. cartwrightianus) laufen die Podarien zu einer rippenartigen Skulpturierung des Receptaculums zusammen; die ziemlich weit ausein‑ ander stehenden Areolen überdecken die kleinen Schüppchen so vollständig, daß die Areolen ringsum bestachelt sind, wie an einem vegetativen Sproß. Bei A. rauhii (Vergl. die Abb. bei der Bearbeitung dieser Art) geht dies so weit, daß der über der Areole liegende Teil zu einem nach unten überhängenden Vorsprung ausgebildet ist, der die Areole auf der nach unten gerichteten Seite trägt. Beim höher abgeleiteten Typus (A. luetus, A. matucanensis) ist die Internodienzahl sehr vermehrt; die breiten Podarien sind deutlicher ausgeprägt und nicht zu rippenähnlichen Strukturen verbunden. Da die Schüppchen stärker ausgebildet sind, ist die Bestachelung der Areolen mehr schlundwärts gerichtet.** Infolge der sehr dicken Wand des Receptaculums bildet dieses eine sehr enge Röhre, die bis etwa zur halben Länge oder mehr einen schmalen, aber langen N e k t a r r a u m bildet, der sich erst über dem Ansatz der untersten Staubblätter durch Verdünnung der Wand trichterig erweitert. Die herablaufenden Basen der untersten Staubblätter treten im oberen Teil der Nek‑ tarkammer häufig etwas vor und tragen dort dichter stehende und längere Drüsenpapillen als der untere Teil, so daß dieser Teil etwas verengt erscheint.*** Erst am Rande des Receptaculums stehen, fast ohne Übergang, die noch schmal dreieckigen äußeren B l ü t e n b l ä t t e r , denen die schmalen, linealen inneren Blütenblätter folgen. Diese sind stumpf gerundet und am oberen Rande etwas gezähnelt. Die innersten Blütenblätter sind manchmal kümmerlicher entwickelt. Im Verhältnis zur Länge der ganzen Blüte sind die Blütenblätter, die bei voller Anthese radförmig ausgebreitet stehen und so die Staubblätter vor‑ treten lassen, besonders bei den Arten mit primitivem Receptaculum außerordentlich kurz. Die etwa gleich langen S t a u b b l ä t t e r sind im erweiterten Teil des Receptaculums über der Nektarkammer ziemlich gleichmäßig verteilt; die oberste Reihe steht aber als Schlund kranz besonders dicht gedrängt. Die Antheren sind groß und lineal‑langgestreckt. Der lange, stabförmige G r i f f e l teilt sich sehr unregelmäßig in die langen linealen Narbenäste, die bei voller Anthese zwischen den Staubblättern liegen. Die S a m e n a n l a g e n stehen auf relativ kurzen, in derselben Blüte verschieden ver zweigten Samensträgen, die an der Basis sehr kurze Papillen tragen. Die Samenstränge rollen sich, wie bei vielen Kakteen, stark um die Samenanlage. Da sich nach dem Verblühen die Areolen des Pericarpells sehr stark vergrößern und ent wickeln, ist die meist etwa länglich eiförmige F r u c h t sehr stark, bei großer Areolenanzahl am Pericarpell auch sehr dicht, mit Büscheln nadelförmiger Stacheln besetzt. Das Pericarpell ist nach Rauh anfangs stets fleischig; später trocknet es etwas ein, wobei sich die Stachel büschel in ihrer Gesamtheit ablösen. Die Samenstränge verschleimen bei der Reife, so daß die Pulpa schleimig ist. * Leider sind die Beschreibungen der Blüten meist so mangelhaft, daß von den meisten Arten nicht angegeben werden kann, welchem Typus sie zugehören. ** Zwischen diesen beiden Typen liegt Armatocereus humilis (Britt. et Rose) Backeb. „Lemaireocereus humilis (Britt. et Rose)“. Diese, schon im Habitus mit ihren 4‑flügeligen, leicht gegliederten Sprossen von Lemaireocereus (im Sinne von BRITTON und ROSE, also von Stenocereus Riccob.) sehr abweichende Art aus Columbia konnte noch nicht untersucht werden. Die vorzüglichen Abbildungen von BRITTON und ROSE (The Cactaceae, Bd. II, S. 101, Fig. 150, 151) zeigen aber eindeutig, daß das — freilich mehr trichterig erweiterte — Receptaculum bis an den Schlund große Areolen mit Stachelbüscheln in akrotoner Forderung tragen; auch die sehr schmalen, linealen Blütenblätter weisen diese Art zu Armatocereus, wobei — habituell — noch große Annäherung au Leptocereus zu bestehen scheint. *** RAUH bezeichnet diesen flachen Achsenvorsprung als ein „kurzes Diaphragma“ Ich möchte diesen Ausdruck lieber nur für jene, eine Querwand bildende Verwachsung von Achsenvorsprung und Primärstaubblättern vor behalten, der etwa bei verschiedenen Arten der Tribus Pachycereae und einigen Trichocereae auftritt. Die Ver engung bei Armatocereus möchte ich lieber nur als „Verengung“ oder als „Achsenvorsprung“ bezeichnen, uni Irrtümer zu vermeiden.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Gattung Armatocereus
Die großen, glänzend schwarzen bis bräunlich schwarzen S a m e n sind innerhalb dersel‑ ben Art sehr variabel in der Gestalt, was auch als Zeichen der Primitivität gewertet werden kann (Abb. 7 A, B, C). Die Zellwände sind bald kaum merklich, bald stärker vorgewölbt, die Testa aber überdies durch große rundliche bis längliche, kleinere und größere, tiefe Gruben zwischen den einzelnen Zellgruppen manchmal sehr unregelmäßig strukturiert. Sie ist außer‑ ordentlich dick (ca. 0,3 mm). Nur um den Hilumansatz ist die Testa kleinzellig und ± glatt. Das vertiefte Hilum schließt auch das ansehnliche Mikropylarloch ein, das vom Abrißloch des Samenstranges durch eine Querleiste („Brücke“) getrennt ist. Perisperm fehlt, soweit bisher untersucht. Der Embryo hat große Keimblätter und ist etwas oval gekrümmt. Der K e i m l i n g hat ein kurzes, dickes, unten gerundetes Hypocotyl und große, dreieckige Keimblätter, die an der Basis auf stumpf konischen Höckern Keimblattareolen (Axillarsprosse der Keimblätter) tragen. Später sind am Epicotylsproß die Tragschuppen der Areolen deutlich ausgebildet. Heimat Die Gattung erstreckt sich über fast ganz Peru, im Süden nur westlich der westlichen Kor dillerenkette vom Tal des Rio Majes bis Süd‑Ecuador, Im Norden die westliche Kordillere überschreitend, reicht das Areal noch in der Huancabamba‑Senke bis nahe an den Marañon. Nach Rauh sind die meisten Arten Begleiter der mesophilen (mittelfeuchten) Vegetation, die einen jährlichen Niederschlag von mindestens 300 mm erhalten. Die nördlichen Arten gehö‑ ren zum Bestand der regengrünen Bombax‑Wälder, die zentral‑ und südperuanischen Arten bewohnen höhere Lagen über 2000 m Seehöhe. Nur A. procerus ist eine extrem xerophile Art, die die niederschlagsarme Kakteenfelswüste bewohnt und in vielen Tälern Zentralperus die untere Kakteenstufe einleitet. A. humilis steht durchaus isoliert in Columbia, wo er, sofern seine Stellung gesichert werden kann, eine Bindeglied, auch geographisch, zu Leptocereus sein könnte. Bemerkungen 1. Die Abtrennung von Lemaireocereus (im Umfange von Britton und Rose) durch Backe‑ berg, besteht, wenn sie zunächst auch nur auf Grund äußerer Blütenmerkmale und der geo graphischen Isolierung erfolgte, ohne Zweifel zurecht. Dies beweisen besonders die erst später entdeckten Arten, deren Receptaculum wie bei den typischen Leptocereus‑Arten bewehrt sind und deren Blumenkrone wie bei diesem überaus kurz ist. Da der innere Bau der Blüte von Leptocereus noch unbekannt ist, kann diesbezüglich eine Entscheidung nicht getroffen werden. Habituell steht — wenn man von Armatocereus humilis vorerst absehen will — A. churinensis, der meist nur 4 Rippen hat, Leptocereus noch am nächsten. 2. Anderseits ist eine Weiterenwicklung zu Corryocactus wahrscheinlich, wenn auch nicht von den rezenten Arten ausgehend, sondern von sehr frühen Vorläufern, da Corryocactus noch Perisperm führt, die rezenten Armatocereus — soweit bisher untersucht, nicht. 3. Beachtenswert ist Rauhs Angabe, daß alte Areolen von Armatocereus procerus oft zapfenartig verlängert sind, was auf eine sehr lange Fortdauer des Wachstums als Kurztrieb hinweist, wie er die Blütenkurztriebe von Neoraimondia charakterisiert. Diese Erscheinung ist also als ein
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Tendenzmerkmal zu werten, das, ebenso wie die Akrotonie der Blüten, die — relativ — enge Beziehung der Gattungen der Tribus Leptocereae erkennen läßt. Bei so alten Gattungen ist es klar, daß „Übergänge“ fehlen. Wichtige Literatur Buxbaum, F. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose. Sukkulen tenkunde VII/VIII, 1963. Rauh, W. Peruanische Kakteen. Sukkulentenkunde VI, 1957. —,— Neue Kakteen aus Peru. 1. Mitteilung Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. —,— Neue Kakteen aus Peru. 2. Mitteilung Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957. —,— Beitrag z. Kenntn. d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., Math‑nat. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abh. Ritter, F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „neuer“ peruanischer Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über taxo nomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Armatocereus matucanensis Backeberg matucanensis, nach dem Fundort der Art, Matucana (Peru)
Literatur Armatocereus matucanensis Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 176 u. 411. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/6, 1957, S. 83. — Rauh W. in Sit‑ zungsber. Heidelb. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. I 1958, S. 68, 267, 269 u. Abb. S. 69, 268. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 902—905 u. Abb. S. 904. Lemaireocereus matucanensis (Backeberg) Marshall W. T. in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 82. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „A. laeto proximus, humilior, articulis robustioribus, corolla latiore. — Peruvia centralis prope Matucana.“
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Beschreibung Körper niedrig bleibend, 2—3 m hoch, reich verzweigt; Triebe durch Einschnürungen auf fallend gegliedert, breit auslaufend, dick, 6 (—8) rippig, graugrün. A r e o l e n 3—5 cm von einander entfernt, braunwollig. R a n d s t a c h e l n 8—11, bis 1,5 cm lang. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 1 (—2), bis 10 cm lang, grau, abwärts gerichtet.
B l ü t e n in Scheitelnähe und darunter, bis 10 cm lang, geöffnet bis 6 cm im Durchmesser. R e c e p t a c u l u m dickfleischig, bis 2,5 cm dick, dunkelgrün, dicht mit Schuppenblättern besetzt, die in steil aufsteigenden Parastichen angeordnet sind; ihre Basen treten als langgezo gene Blattpolster in Erscheinung, ihr freier Abschnitt ist nur sehr kurz, in ihren Achseln be finden sich zahlreiche, bis 1 cm lange, schwarzbraune Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits bräunlichgrün, kleiig beschuppt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r reinweiß, 3 mm breit, .3 cm lang. Nektarkammer eng, 3 cm lang. Innere S t a u b b l ä t t e r einen Achsenvorsprung aufsitzend; F i l a m e n t e weiß; Staubbeutel hellgelb. N a r b e n ± 16, hellgelb, 1,5 cm lang. Fruchtknotenhöhle lang‑halbkugelig, 1 cm lang. F r u c h t länglich, bis 10 cm groß, dicht be stachelt, grün. S a m e n groß, mit matter, schwarzer Testa. (Siehe Abb. 2—5 in der Gattungs beschreibung).
CIb
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Armatocereus matucanensis
Heimat Typ‑Standort: Rimac‑Tal, unter‑ und oberhalb Matucana häufig, von 2200—2600 m auf‑ steigend. Im Rimactal oberhalb Matucana bei 2500 m, und unterhalb davon in den Foucroya‑ Beständen. Allgemeine Verbreitung: in Peru an den mittleren Westandenhängen, zwischen 2400—3000 m welche bereits von den Sommerregen erreicht werden. Kultur Wie bei Armatocereus rauhii angegeben. Verlangt im Sommer genügend Feuchtigkeit. Bemerkungen Armatocereus matucanensis scheint nach Rauh (l. c. 1958) in Zentralperu eine weite Ver breitung zu besitzen. Er wächst in gleicher Höhenlage nördlich bis zum Tal des Rio Fortaleza und südlich bis zum Pisco‑Tal. Die Pflanze aus dem Fortaleza‑Tal weicht in einigen Merk‑ malen von der von Matucana ab: Die Triebe sind dicker, die Rippen etwas höher, die Mit‑ telstacheln an den Jungtrieben sehr derb und an der Spitze braun‑schwarz Da im Blütenbau jedoch völlige Übereinstimmung besteht, reichen die Unterschiede nicht zur Aufstellung einer besonderen Varietät aus. Die Kultur der Armatocereen wäre besonders in den Küstengebieten der Mittelmeerländer zu empfehlen, wo sie im Freien gehalten werden können. Zu den Abbildungen: Armatocereus matucanensis Backeb. I. Blühender Sproß; II. Einzelblüte von oben; III. in Seitenansicht (welk); IV. dieselbe im Längsschnitt; V. Pericarpell vergrößert. Alle Aufnahmen W. Rauh.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
C Ib
Armatocereus matucanensis bei Matucana. Standortaufnahme von Prof. Dr. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Armatocereus rauhii Backeberg rauhii, nach Werner Rauh, Professor der Botanik in Heidelberg und Leiter zweier Sammelreisen nach Peru
Literatur Armatocereus rauhii Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 13. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/7 1957, S. 97 u. Abb. S. 98—100. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 271—273 u. Abb. S. 272 — Ritter F. Die von C. Backeb. in „Descr. Cact. Nov.“ veröffentl. Diagn. „neuer“ peruan. Kakt. nebst... 1958, S. 31, 32. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 892, 893 u. Abb. S. 894—896. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Ramis plumbeis erectis, longis, non vel rarum a latere ramosis; aculeis brevibus, item infra, ad 6 mm longis; flore carmineo. — Peruvia (Vallis Huancabamba: Olinos/Jaën, 1500 m). — Typ‑No. K 127 (1954).“
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
C Ib
nach C. Backeberg in W. Rauh (1957) l. c.: „Ad 4—6 m altus; columnis erectis et articulatis, glauco‑griseis, ad 20 cm crassis, 10 co‑ starum. Costis 1 cm latis, 3 cm altis. Areolis parvis, hebetibus‑inversis‑triangulis, albis, cum 7—10 aculeis nigris, 2—3 mm longis, raro cum aculeo centrali ad 3 cm longo. Floribus ad 9 cm longis, 1,2—1,5 cm crassis, aperte 4 cm Ø. Foliis perigonii carmineis. Fructibus globosis, ad 5 cm Ø acriter viridibus, praeditis maculis rubris sub areolis; quarum 10—18 aculeis ad 2 cm longis rubidis nigris. Peruvia borealis, vallis Huancabamba, 1100—900 m.“ Beschreibung K ö r p e r stammförmig, 4—6 m hoch; Stamm kurz, am Grunde bis 40 cm dick, sich in 0,5—1 m Höhe verzweigend; Seitentriebe gegliedert, steil aufgerichtet, spärlich verzweigt; Glieder 20—100 cm lang, bis 20 cm dick, blaugrau bis blaugrau‑grün. R i p p e n 10, ca. 1 cm breit, 2—3 cm hoch. A r e o l e n 2 cm voneinander entfernt, verkehrt‑stumpf‑dreieckig, ca. 3 mm breit, weißfilzig. S t a c h e l n 7—10, der Mitte der Areole aufsitzend, 2—3 mm lang, aufger ichtet, schwarz. M i t t e l s t a c h e l selten, wenn vorhanden, 1—3 cm lang. B l ü t e n vorwiegend an älteren Gliedern, geöffnet ca. 4 cm im Ø. Fruchtknotenhöhle 7 mm lang und 6 mm breit. Nektarkammer 4 cm lang, 5 mm breit. R e c e p t a c u l u m (Röhre) bis 9 cm lang, 12—15 mm dick, dunkelgrün, mit sehr kleinen Schuppenblättern und weißfilzi‑ gen, warzenartig auf gewölbten, schwarzrot bestachelten Areolen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits bräunlichgrün, oberseits lebhaft karminrot, 3 mm breit, ca. 15 mm lang. S t a u b ‑ b l ä t t e r zahlreich, mit langen Staubbeuteln. G r i f f e l kürzer als die Staubblätter. N a r ‑
Armatocereus rauhii Backeb., links: fruchtender Trieb; rechts: Sproßscheitel in Aufsicht.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Armatocereus Rauhii
Armatocereus rauhii Backeb., links: welke Blüte; mitte: dieselbe durchschnitten; rechts: Frucht.
b e n tief zweilappig, jeder Lappen in 5, bis 5 mm lange Strahlen zerteilt. F r u c h t kugelig, bis 5 cm im Ø, dunkelgrün, mit karminroten Flecken unter den Areolen, diese mit 10—18, bis 2 cm langen, dunkelrotschwarzen Stacheln; Frucht„mus“ stark wässerig; F r u c h t mit anhaftendem Blütenrest. Samenanlagen auf langen, später stark verschleimenden, verzweigten, sich um diese herumlegenden Nabelsträngen. S a m e n groß, mit schwarzer, grubig‑netzig strukturierter Testa. Keimpflanzen mit auffallend großen, fleischigen Keimblättern.
Heimat Fundort: Nordperu, Huancabamba‑Tal (atlantische Seite), auf flachen, blockigen und troc‑ kenen Terrassen, zwischen 1100 und 900 m; in Gesellschaft von Opuntia macbridei, Espostoa lanata, Seticereus chlorocarpus, Espostoa blossfeldiorum, kleinen Bäumen wie Bombax discolor, Aca‑ cia macracantha u. a. (Rauh). Sammelnummer: K 127 (1954).
Kultur wie bei allen groß werdenden Cereen in durchlässiger, nahrhafter, doch halbschwerer Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer bei voller Sonne. Am besten unter Glas. Erträgt im Winter bei trockener Luft selbst niedrige Temperaturen (normal 8—12 Grad C). Anzucht aus Samen. Sämlingspfropfen angezeigt, doch später möglichst wurzelecht weiterpflegen.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
C Ib
Bemerkungen Von W. Rauh (Heidelberg) als erste rotblühende Armatocereus art gesammelt und einge führt. Durch die intensiv blau‑graue Farbe der Triebe und die dazu kontrastierenden kleinen, weißen Areolen mit ihren kurzen Stacheln sehr auffallende und dekorative Pflanze. — Photos: W. Rauh.
CIb
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Gattung
Arrojadoa
Britton et Rose in The Cactaceae II: 170, 1920. Synonyme: Cereus Mill. pro parte Cephalocereus sensu Werdermann pro parte Arrojadoa, benannt zu Ehren des damaligen Superintendenten der Centralbrasilianischen Ei‑ senbahn, Dr. Miguel Arrojado Lisboa. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus V. Trichocereae, Subtrib. c. Borzicactinae.*)
Abb. 1. Arrojadoa penicillata Cephalium, mit voll geöffneter Blute. Photo: Krainz
Diagnose nach Britton und Rose l. c. „Stems low, much branched, cylindric; roots f ibrous; ribs numerous, low, straight; areoles close together, bearing small acicular spines; flowers diurnal, borne in a pseudocephalium **) at the top of stem or branch, small, red or pink, resembling in color and size that of a large Cactus (Melocactus), nearly cylindric, the tube short ***); perianth‑segments in several rows, short, erect; stamens and style included; fruit a small, oblong, naked, juicy berry; seeds small black.“ *) Bisher als Gattung fraglicher Stellung in der Tribus Cereeae unter C IV c gereiht. Über die Gründe der Umstellung siehe „Bemerkungen“. **) Pseudocephalium nicht im Sinne WERDERMANNs, sondern in dem von BRITTON und ROSE, die nur das bleibende terminale Cephalium von Melocactus und Discocactus als „echtes“ Cephalium ansprechen. ***) Unter „tube“ oder „tube proper“ verstehen BRITTON und ROSE nicht das ganze Receptaculum, sondern nur den Teil unterhalb der untersten Staubgefäße, also den Nektarraum.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
C Vb
Leitart: Arrojadoa rhodantha (Gürke) Britton et Rose (Cereus rhodanthus Gürke in Monatsschr. Kakteenkunde 18, S. 69, 1908) Beschreibung Aufrechte oder etwas niederliegende oder angelehnt kletternde, vorn Grunde oder höher oben verzweigte, schlanke oder sehr dünntriebige S ä u l e n mit gegliederten, ca. 10 bis 12‑rippigen, am Ende der einzelnen Glieder meist etwas angeschwollenen, Sprossen. Die B e s t a c h e ‑ l u n g nadelförmig, meist zart, Randstacheln sehr kurz und anliegend oder stärker und nicht deutlich von den Mittelstacheln verschieden. Die Sproßglieder enden unter Verdickung in ein endständiges e c h t e s C e p h a l i u m (sensu Werdermann) aus dichter Wolle und brau‑ nen Borsten, das zentral durchwachsen wird, oder der Sproß gabelt sich aus weiter außen liegenden Areolen. Das Cephalium bleibt als Borstenring erhalten und behält seine Fähigkeit, Blüten zu bilden. B l ü t e n erscheinen oft gleichzeitig zu mehreren; rosenfarbig bis rot und fast cylindrisch. Über dem schmaleren P e r i c a r p e l l ist das petaloid gefärbte R e c e p t a ‑ c u l u m im Bereiche der ansehnlichen, eiförmigen Nektarkammer etwas aufgetrieben und darüber leicht konisch erweitert; es ist nackt und kahl, nur von den herablaufenden Basen der äußersten B l ü t e n b l ä t t e r etwas gestreift. Sie sind klein, schuppenartig, aber blumen‑ blattartig gefärbt; die weiteren Blütenblätter lanzettlich und heller gefärbt, bei voller Anthese trichterig ausgebreitet, die innersten etwas kürzer. Über der N e k t a r k a m m e r ein schmaler A c h s e n v o r s p r u n , der in sehr lang ausgezogene, flache, schmal d r e i e c k i g e Z i p ‑ f e l — den unteren Teil der P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r — aufgespalten ist. Diese Blätter
Abb. 3. Arrojadoa rhodantha. Schnitt durch die Blüte vor Anthese, Behaarung und Borsten der Caulinen Zone vernachlässigt
Abb. 4. Arrojadoa rhodantha, Nektarkammer mit Primärstaubblättern
Abb. 2. Noch geschlossene Blüte von Arrojadoa rhodantha, Borsten und Behaarung der Caulinen Zone nur angedeutet
Abb. 7. Samenstrangverzweigung von Arrojadoa rhodantha
Abb. 6. A. Sekundärstaubblatt von Arrojadoa rhodantha, B. zum Vergleich: Spitze des langen Staubblattes von Cleistocactus tominensis
Abb. 3. Arrojadoa rhodantha, Teil des Dia phragmas mit Primärstaubblättern
CVb
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung Arrojadoa
Abb. 8. Samen von Arrojadoa rhodantha. A, B. Gestalttypen, in A mit ausgeführter Testastruktur, C. Hilum
sind um den Griffel röhrig eng zusammengeschlossen und am Ende zu einem äußerst kurzen, haardünnen Endabschnitt scharf verengt. Die weiteren (Sekundär‑)Staubblätter entspringen der Receptaculumwand in ziemlich dichten Reihen bis zum Schlund; ihre Länge nimmt gegen den Schlund hin ab. Staubfäden relativ sehr dick, stielrund, gehen kurz unter der Anthere eben‑ falls plötzlich in einen kurzen, h a a r d ü n n e n A b s c h n i t t über. G r i f f e l mit linealen, langen, papillösen N a r b e n ästen. S a m e n a n l a g e n an kurzen, nahe über der Basis wenig verzweigten Samensträngen. Die schlanken, kreiselförmigen, manchmal etwas dreikantigen, saftigen F r ü c h t e sind glatt, fast durchscheinend, weißlich bis rot, mit feiner Fruchtwand; bei der Reife werden sie aus dem Cephalium herausgepreßt. S a m e n klein, unregelmäßig birnen‑ bis fast nierenförmig mit bald subbasalem, bald ba salem Hilum, je nach dem Grade der Krümmung des Samens. H i l u m unregelmäßig oval das Mikropylarloch mit einschließend. T e s t a glänzend schwarz; die Warzen im Bereiche des Kieles groß, oval und stark ausgeprägt, an den Flanken hingegen weitgehend abgeplattet, mit Zwischengrübchen an den Zellecken. Heimat Brasilien, in der Catinga von Pernambuco, Piauhy sowie von Zentral‑ und Südbahia im Unterwuchs. Bemerkungen Arrojadoa war bisher mit „?“ in der Tribus Cereeae geführt worden, da Werdermann sie wegen der Früchte bei Cephalocereus (in seinem Sinne) einreihte. Die phylogenetische Bearbei tung der Tribus Cereeae *) erwies nun, daß die Blüte von Arrojadoa im Bau keinerlei Beziehung zu Austrocephalocereus hat. Nachdem aber der lange verschollene Micranthocereus polyanthus wieder eingeführt und untersucht werden konnte, stellte sich nicht nur heraus, daß diese Gat‑ tung tatsächlich zu den Trichocereae‑Borzicactinae gehört, sondern auch, daß Arrojadoa und Micranthocereus engstens miteinander verwandt sind. Die Blüte von Arrojadoa zeigt die gleiche, sehr eigenartige Ausbildung der Primärstaubblät ter; die die Verbindungen mit dem Achsenvorsprung bildenden, spitz dreieckigen Basalteile sind jedoch bei Arrojadoa länger und schmäler und so dicht um den Griffel aneinander ge schlossen, daß sie leicht übersehen werden können. Der Unterschied zwischen den Blüten der beiden Gattungen liegt darin, daß bei Micranthocereus die Filamente der Sekundärstaubblätter bis auf den haardünnen Endabschnitt reduziert sind und daß die Blüte von Arrojadoa auch sonst noch etwas weniger reduziert ist. *) BUXBAUM, F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1967, im Druck.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
C Vb
Die Ausbildung der Staubblätter von Arrojadoa gibt eine Verbindung zu Cleistocactus. Das gleiche Merkmal der Staubblätter, das haarfeine, scharf vom dicken Teil des Staubfadens ab gesetzte Ende des Staubfadens findet sich auch bei Cleistocactus tominensis — einer Art, deren Blütenbehaarung besonders weit reduziert ist. Wenn eine ähnliche Ausbildung der Staubfäden auch anderwärts vorkommt, so weist diese Tatsache im Verein mit dem übrigen Blütenbau doch deutlich auf eine enge Verwandtschaft hin, da es die Einheit der morphologischen Typus der beiden Gattungen unterstreicht. Auch der Samen von Arrojadoa gehört dem gleichen morphologischen Typus an wie von Micranthocereus und ist wie die Blüte noch ursprünglicher als Micranthocereus. Demnach ist auch Arrojadoa aus der Tribus Cereeae in die Tribus Trichocereae, Subtr. Borzi‑ cactinae zu stellen, wo sie neben Micranthocereus an den Cleistocactus‑Ast anschließt. 2. Britton und Rose geben für die Gattung Tagblütigkeit an. Werdermann betont für A. rhodantha, daß sie sich nur bei vollem Sonnenschein am Vormittag öffnet. Krähenbühl (1962) berichtet jedoch, daß sein Kulturexemplar von A. penicillata sich erst gegen 22 Uhr voll öffnet. Ob hier ein Artunterschied vorliegt oder nur der Einfluß der Außenbedingungen, bleibt noch zu untersuchen. (B.) Literatur Krähenbühl, F.: Arrojadoa penicillata (Gürke) Br. et R. in „Kakteen und andere Sukku lenten“, 1962, S. 37.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Arrojadoa theunisseniana Buining et Brederoo spec. nova theunisseniana, nach J. Theunissen (dem Übersetzer von Buining’s Diagnosen ins Lateinische).
Diagnose nach Buining et Brederoo Corpus a basi germinans, ramis verticaliter surgentibus, 40—80 cm altum, 3—4 cm crassum, viride radicibus ramosis. Cephalium in vertice primum maxime albo‑lanatum, deinde nudescens, saetis brunneis, 15—20 mm longis, instructum est; incrementum inter cephalia 10—14 cm longum est. Costae 10—12, hebetiores, fere 5 mm altae, fere 10 mm inter se distant; sub areolis non vel vix mentiformiter eminent. Areolae paene rotundae, albo‑tomentosae, a parte inferiore aliquibus pilis albis, 7 mm longis, posterius 3 mm longae et 2,5 mm latae, magis griseo‑tomentosae; areolae novae sursum paulum in acutum desinent. Spinae radianter disposi‑ tae, primum maxime subroseae, interdum paulum curvatae, deinde omnes pungentes rigidaeque; marginales fere 13, 5—7 mm longae, sufllavo‑griseae; centrales 8, flavo‑griseae, acuminibus obscurioribus, media 22 mm longa, ceterae 9—11 mm longae. Flores tubiformes, 34 mm longi, 13 mm lati clausi sunt; nudi, roseo‑rubri. Pericarpellum 7 mm longum, 6 mm diam., cono simile, nudum. Receptaculum 13 mm longum, 8,5 mm diam., in altitudine camerae nectareae 6 mm diam., nudum; verticaliter tenue sulcatur foliis perianthii exterioribus decurrentibus. Folia perianthii exteriora ad 4,5 mm longa, 2,5—4 mm lata, 0,5 mm crassa, roseo‑rubra; interiora 4,5 mm longa, 3,5 mm lata, acuminibus tenue crenatis, roseo‑rubra. Camera nectarea aperta, 7,5 mm alta, 6 mm diam. Stamina primaria 9 mm longa, a basi connata et anulum f ingentia; f ilamenta se ad pistillum applicant, cetera stamina secundaria crebris ordinibus praeter parie‑ tem interiorem receptaculi insita sunt, sursum minuentia ad 5 mm. Antherae 1,5 mm longae, flavae, f ilo tenui f ilamento connatae, in pistillum versae. Pistillum 21 mm longum, a basi 1 mm diam., flavo‑album. Stigmata 5, 2 mm longa, tenuissima, in acutum desinentia, flava. Caverna seminifera 4 mm longa, 3 mm lata, cono similis. Fructus bacatus, 19 mm longus, 17 mm diam., a parte superiore carmineo‑violaceus, deorsum lutescens et a basi, ubi aff igitur, ad lurido‑albus. Pulpa sucosa et lurido‑alba est. In summo reliquiae floris sunt, cupula fructus 6—7 mm diametitur; cutis a basi tenuissima est. Semen galeriforme, ab hilo applanatum; testa loculis rotundis ad ovalibus, tenue concameratis, in marginem hili multo minoribus planiori‑
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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busque, a ventre oblongatis instructa est. Hilum 0,5 mm longum, paulum depressum. Micropyle funiculusque in medio duarum cavernarum rotundarum. Embryo hamatum, perispermio deest. Habitat inter Macaubas et Botopura, Bahia, Brasilia in altitudine fere 600 m, in catinga aridissima inter dumeta. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. 1002 AB.
Beschreibung Pflanze vom Grunde an sprossend, Triebe 40—80 cm lang, 3—4 cm dick, grün, mit ver zweigten Wurzeln. Cephalium scheitelständig, mit 15—20 mm langen, braunen Borsten; erst mit vielen, weißen Wollhaaren, später kahl; Internodien von einem Cephalium zum anderen 10—14 cm lang. R i p p e n 10—12, ziemlich stumpf, ca. 5 mm hoch und 10 mm voneinander entfernt, unter den Areolen nicht oder kaum kinnförmig hervorragend. A r e o l e n rundlich, weißfilzig, untermischt mit einigen, weißen Haaren von 7 mm Lange, später mehr graufilzig, 3 mm lang und 2,5 mm breit; junge Areolen nach oben etwas zugespitzt. Stacheln strahlend, erst blaßrosa und bisweilen etwas gebogen, später alle stechend und steif. R a n d s t a c h e l n ca. 13, 5—7 mm lang, hell gelbgrau. M i t t e l s t a c h e l n 8, gelbgrau, dunkler gespitzt, der mittlere 22 mm lang, die übrigen 9—11 mm lang. B l ü t e n röhrenförmig, 34 mm lang, 13 mm breit (geschlossen), kahl, rosarot. P e r i c a r p e l l 7 mm lang, 6 mm im Ø, kahl, trichterförmig. R e c e p t a c u l u m 13 mm lang, 8,5 mm im Ø, in der Höhe der Nektarkammer 6 mm im Ø, kahl, durch die herablaufenden äußeren Hüll‑ blätter flach und senkrecht gefurcht. Carpellhöhle 4 mm lang, 3 mm breit, konisch. Nek‑ tarkammer offen, 7,5 mm hoch, 6 mm im Ø. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 4,5 mm lang, 2,5—4 mm breit, 0,5 mm dick, rosarot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4,5 mm lang, 3,5 mm breit, oben fein gekerbt, rosarot. Primär s t a u b b l ä t t e r 9 mm lang, am Grunde miteinander
A = Blüte; A 1 = Blütenlängsschnitt; cn = Nek tarkammer; A 2 = Äußeres Hüllblatt im Längs schnitt; A 3 = Inneres Hüllblatt; A 4 = Primärstaub‑ blätter; A 5 = Samenanlagen.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Arrojadoa theunisseniana
B = Samen; B1 Samen mit Hilumansicht, m = Micropyle, f = Funiculus; pe = Kamm; B2 Angeschnittene Frucht; B3 = Embryo, co = Keimblätter; C = Stachelareole.
verwachsen und einen Ring bildend, dem Griffel zugeneigt. Sekundärstaubblätter in dichten Reihen der Innenwand des Receptaculums angeheftet, die oberen sich bis auf 5 mm verkür‑ zend. S t a u b b e u t e l 1,5 mm lang, gelb, durch ein dünnes Fädchen jeweils am Staubfaden befestigt; dem Griffel zugewendet. G r i f f e l 21 mm lang, am Grunde 1 mm im Ø, gelbweiß. N a r b e n ä s t e 5, 2 mm lang, sehr dünn, spitz zulaufend, gelb. F r u c h t eine Beere, 19 mm lang, 17 mm im Ø, oben karminviolett, nach unten hel‑ ler werdend und am Grunde schmutzig weiß, mit Blütenrest und saftiger, schmutzig wei‑ ßer Pulpa; Fruchthaut am Grunde der Frucht sehr dünn; Fruchtnäpfchen 6—7 mm im Ø. S a m e n mützenförmig, an der Hilumseite abgeplattet. Hilum 0,5 mm lang, etwas eingesenkt; Micropyle und Funiculus in der Mitte zweier runder Vertiefungen. Testa mit runden bis ova‑ len, etwas gewölbten, gegen den Hilumrand kleineren und flacheren, ventralabwärts länglichen Warzen. E m b r y o hakenförmig, ohne Perisperm.
Heimat Typstandort: in der sehr trockenen Catinga zwischen Macaubas und Botopura, Bahia, Bra‑ silien; zwischen Sträuchern, auf ca. 600 m ü. M.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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Kultur wie die anderen Arrojadoas.
Bemerkungen Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer 1002 AB. — Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Gattung
Arthrocereus
Berger A. „Kakteen“ S. 146, Jena 1929.*) Arthrocereus aus (gr.) arthron = Glied und Cereus wegen des „cereoiden“ Wuchses, also: Glie‑ dercereus. Synonyme: Trichocereus U.‑G. Arthrocereus Berger in Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen, Neudamm 1933, S. 90. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg in Backeberg C. Validating publication of a new genus and species in Cactaceae: Pygmaeocereus Johnson et Backe berg. National Cact. & Succ. Journ. 12/4 S. 86, 1957. U.‑Fam. Cactoideae Trib. V. Trichocereae Subtr. a (? ungeklärt). Diagnose nach A. Berger**) L. c. S. 123: „4. Sippe Trichocerei: Stamm reichlich gerippt, nie flügelkantig; Blüten mit spit‑ zen Schuppen und langen Haaren in den Achseln.“ S. 146: „Arthrocereus Berger 1929: Klein kurzgegliedert, Pflanzen mit großen, nächtlichen Blüten; eine Art.“ Leitart (damals einzige Art): Arthrocereus microsphaericus (K. Schumann) Berger = Cereus microsphaericus K. Schumann in Fl. Brasiliensis IV t. II, 1890. Beschreibung Nach Johnson hat die U.‑G. Pygmaeocereus am Standort eine R ü b e n w u r z e l . Stecklin‑ ge bilden sie nicht aus, daher ist die Bewurzelung der anderen Arten unbekannt. Z w e r g i g c e r e o i d e P f l a n z e n mit kurzen, einfachen oder von der Basis und höher verzweigten, halb aufrechten bis niederliegenden, selten — bei gepfropften Exemplaren — längeren, dick schlangenförmigen, bei der Leitart kurzgliederigen Ästen von relativ weicher Beschaffenheit mit ca. 8—12 niedrigen, manchmal etwas gekerbten R i p p e n , kleinen, dicht stehenden A r e o l e n und ± borstigen zahlreichen R a n d s t a c h e l n ; M i t t e l s t a c h e l n stärker und länger, ± nadelförmig. B l ü t e n seitlich, ± lang trichterförmig, nächtlich strahlend geöffnet mit zahlreichen schlanken, spitz auslaufenden, weißen bis rötlichen B l ü t e n b l ä t t e r n . P e r i c a r p e l l kugelig bis etwas länglich, etwas dicker als das ± deutlich abgesetzte Receptaculum, mit spit‑ zen, meist mit einem S t a c h e l s p i t z c h e n versehenen S c h u p p e n , die kürzere oder längere W o l l b ü s c h e l in den Achseln tragen. R e c e p t a c u l u m ± zylindrisch langge‑ streckt, oft sehr lang, röhrig, gegen den Schlund erweitert, oft lagegekrümmt, mehr oder we‑ niger (nach dem Streckungsgrad) dicht mit lanzettlichen bis schmal ovalen, meist ebenfalls *) Berger hat in diesem, für den Liebhaber bestimmten Buch, die Sammelgattung Cereus Mill. beibehalten und Arthrocereus in der „Sektion II Eucerei, 4. Sippe Trichocerei“, also wie eine Untergattung publiziert. Da er aber einerseits ausdrücklich betont, daß er sich zur Unterstellung unter die Sammelgattungen nur aus Rücksicht auf die Liebhaberkreise entschlossen habe, anderseits in seinen wissenschaftlichen „Entwicklungslinien“ 1926, bereits die vollständige Aufteilung von Cereus in Gattungen vorgenommen hatte, war keiner der folgenden Autoren darüber im Zweifel, daß Arthrocereus doch schon von A. Berger als G a t t u n g aufgefaßt worden war. Werdermann hat allerdings Arthrocereus als Untergattung zu Trichocereus gestellt (Werdermann 1933). **) Da Berger wie in Fußnote *) erwähnt, Arthrocereus seiner Sekt. II, Sippe 4. Trichocerei unterordnet, muß entwe‑ der die kurze Charakterisierung von Arthrocereus als Teil eines Clavis angesehen und die übergeordnete Charak‑ terisierung mit einbezogen, oder die Beschreibung der damals einzigen Art, Cereus microsphaericus K. Schumann als „Descriptio generico‑specif ica“ aufgefaßt werden. Letzteres wäre darum höchst bedenklich, weil diese Leitart im Sproßaufbau ein einmaliges, nicht für die Gattung charakteristisches Extrem darstellt. Eine Lateindiagnose war 1929 noch nicht erforderlich.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Abb. 1. Arthrocereus microsphaericus, Blüte. A. Außenansicht mit Einzeldarstellung von Schuppen nahe dem Schlund, vom oberen Teil der Receptaculums und vom Pericarpell. B. Schnitt durch die Blüte (abge‑ teilt). Die unterste (Primär‑) Staubblattreihe in sehr ungleicher Höhe inseriert, alle Staubblätter ± gleich kurz.
trocken bespitzten S c h u p p e n , die in den Achseln Wolle tragen; sie gehen im erweiterten Teil des Receptaculums allmählich in das Perianth über. Das untere Drittel bis (bei kürzerem Receptaculum) die Hälfte des Receptaculums nimmt die d i f f u s endende N e k t a r k a m ‑ m e r ein, deren Wand s c h m a l e , zugespitzt auslaufende, weit vor der Staubblattinserti‑ on endende S t r e i f e n v o n D r ü s e n g e w e b e tragt. Die untersten S t a u b b l ä t t e r stehen in der U.‑G. Praearthrocereus in nur wenig diffuser Stellung und sind sehr lang; die weiteren Reihen reichen in dichter Folge bis zum Schlund und werden immer kürzer, so daß die Antheren in wenig verschiedener Höhe stehen. In U.‑G. Arthrocereus sind alle Staubblätter gleich kurz; die untersten sind sehr diffus inseriert und enden weit unter dem Schlund; nur die obersten, etwas dichter stehenden Reihen ragen aus der Blüte.*) In U.‑G. Pygmaeocereus sind alle Filamente sehr kurz (kürzer als die Antheren!); im zylindri schen Teil der Receptaculumröhre sehr zerstreut und wenig zahlreich, nur im Schlund dicht angeordnet. G r i f f e l überragt meist mit der mehrstrahligen, parallel zusammenneigenden Narbe die Staubblätter; in der U.‑G Pygmaeocereus ist er o f t — jedoch keineswegs immer! — so k u r z , daß er unterhalb der Hauptmasse der Antheren endet (Heterostylie?). N a r b e n äste entspringen bei U.‑G. Pygmaeocereus in auffallend u n g l e i c h e r H ö h e . S a m e n s t r ä n ‑ g e lang, schlank, nahe dem Grund etwas verzweigt. F r u c h t kugelig bis länglich, etwas verkehrt birnenförmig; aus ihrem deutlich abgesetzten Nabel entspringt meist der vertrocknete Receptaculumrest. Von den wulstig vorspringenden
*) Backebergs Zeichnung des Blütenschnittes von Arthrocereus microspermus (Backeberg 1948) ist f a l s c h !
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Gattung Arthrocereus
Podarien der Pericarpellschuppen ist sie zunächst wulstig skulpturiert, mit meist winzigen Flocken auf den Buckeln. F r u c h t w a n d auffallend dick; der ganze, dicke, äußere Teil, der dem Pericarpellgewebe der Blüte entspricht, ist auch innen grün; nur die dünne aus dem Carpellgewebe hervorgegangene innerste Schicht ist weiß. S a m e n s t r ä n g e weiß, halb‑ trocken. Später wird die Fruchtwand glatter, schrumpft, wird zähe‑trocken und bräunlich. Sie springt nicht auf, sondern verrottet offenbar. S a m e n mattschwarz, schief eiförmig, mit etwas vorgezogenem lateralem Hilumansatz. T e s t a flachwarzig, wobei die Warzen in ± deutlichen, z u s a m m e n f l i e ß e n d e n Z e i ‑ l e n stehen, zwischen denen teils zu G r ä b e n zusammenfließende, teils auffallend große, w a b e n a r t i g e Z w i s c h e n g r u b e n liegen. Das ovale Hilum zeigt zwei tiefe Gruben, die eine ist das Abrißloch des Funiculus, während die andere das Mikropylarloch enthält aus dem das innere Integument als rötlicher Gewebskomplex vorsteht. Ein P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o länglich, unterhalb der schmalen Keimblätter etwas gebogen. Heimat U.‑G. Arthrocereus und U.‑G. Praearthrocereus: Brasilien (Minas Gerais); U.‑G. Pygmaeoce‑ reus: Südperu, vermutlich in der Garua‑Zone. Standorte geheimgehalten!
Abb. 2. Arthrocereus (U.‑G. Praearthrocereus) campos‑portoi. A. Außenansicht einer besonders kurzen Blüte von nur 8,5 cm Länge. Besonders nach Pfropfung Blüten oft viel länger! B. Schnitt durch diese Blüte. Staubblätter sehr ungleich lang, die Primärstaubblätter nur etwas ungleich hoch inseriert. C. = Nektarkammer mit Insertion der untersten Staubblätter. Nd = Nek‑ tardrüsen streifig an den herablaufenden Basen der Primärstaubblätter. D = Narbe, E = Samenanlage. (Material aus dem Jardin Exotique, Monaco Nr. 848.)
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Abb. 8. Außenansicht der Blüte von Arthro cereus (U.‑G. Praearthrocereus) rondonianus. Innenbau genau wie bei A. campos‑portoi, Abb. 2B. Material: Sammlung Dr. Cullmann
Abb. 4. Arthrocereus (U.‑G. Pygmaeocereus) “verspertinus” Johnson nom. nud. aus der Sammlung Dipl.‑Ing. G. Frank, Wien. A. Ge samtansicht, B. Schuppe mit Podarium des Pericarpells, C. des Receptaculums, D. Über gangsschuppe, E. Spitze eines äußeren, F. eines inneren Blütenblattes.
Abb. 5. Blüte aus Abb. 4 im Längsschnitt und Narbe.
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Gattung Arthrocereus
Abb. 6. A. Blüte von Arthrocereus (U.‑G. Pygmaeocereus) bylesianus (?) leg. Akers, Sammlung A. F. H. Buining. Halboffen mit Darstellung einzelner Schuppen, B. Längsschnitt durch die Blüte Abb. 6A.
Abb. 7. Frucht von Arthrocereus spec., Standortsammlung A. F. H. Buining, nahe stehend A. camposportoi. Außenansicht (A) und Schnitt (B). Im Schnitt die grün gefärbten Teile der Fruchtwand auspunktiert.
Abb. 8. Samen von Arthrocereus microsphaericus. A. Außenansicht, B. Hilum (iI = vorstehendes inneres Integument), C. nach Entfernen der harten Testa, D. Embryo.
U n t e r t e i l u n g der Gattung Backeberg hat die Gattung in 2 Untergattungen geteilt: „Röhren ziemlich dünn und lang, mäßig behaart: U.‑G. 1. Arthrocereus. Leitart: A. microsphaericus, Röhren kräftig, mäßig lang, stärker behaart: U.‑G. 2. Cutakia Backeb. Leitart: A. mello‑barretoi Backeb. et Voll“
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Arthrocereus mello‑barretoi ist verschollen und daher einer Untersuchung nicht zugänglich. Backebergs Angabe, daß die Blüte „stark von allen vorhergehenden abweichend“ ist, aber noch mehr die Beschreibung und vor allem die Photographie der Blüten zeigen, daß diese Art gar nicht in die Gattung gehört, sondern zu Leocereus zu stellen sein wird — sobald man dies durch Analysen stichhaltig beweisen kann. Arthrocereus rondonianus hingegen, den Backeberg ebenfalls zu Cutakia stellt, gleicht im Blütenbau vollkommen A. campos‑portoi — mit oft ebenso kurzen, wenn auch weniger lang behaarten Blüten. Diese beiden weichen als primitive Vorläufer so stark von der Leitart der Gattung ab, daß man eine Unterteilung der Gattung an dieser Stelle vornehmen muß. Hingegen unterscheiden sich die Arten (Varietäten?) der Johnson‑Backebergschen Gat‑ tung Pygmaeocereus in Blütenbau und Habitus so wenig von Arthrocereus microsphaericus, daß man sie zu Arthrocereus einbeziehen muß. Altertümliche Merkmale, so die ungleich hohe In‑ sertion der Narbenäste, sowie die außerordentlich weite Disjunktion des Standortes zeigen, daß diese Arten zweifellos eine sehr alte Abzweigung darstellen und daher als Untergattung bestehenbleiben müssen. Diesem alten Entwicklungsast mag wahrscheinlich auch die Gattung Setiechinopsis ent‑ sprungen sein, die sich jedoch in der weit disjunkten Isolation so abgeändert hat, daß sie besser nicht mehr zu Arthrocereus einbezogen werden darf, wie dies bisher, W. T. Marshall folgend, geschehen ist. Die U.‑G. Cutakia Backeberg ist daher, zumindest innerhalb Arthrocereus, zu streichen. Es ergibt sich somit nun folgende Gliederung der Gattung Arthrocereus in Untergattungen: 1. Zwergig, niedrig bis niederliegend, reich verzweigt und kurz gegliedert. Blüten lang und schlank trichterig, Schuppen des Pericarpells und Receptaculums mit kleinen Stachelspitzchen. Alle Staubblätter kurz, die untersten in sehr ungleicher Höhe inseriert, nur die schlundnahen dichter stehend und aus der Blüte ragend . . . . . U.‑G. Arthrocereus Berger 2. Niedrig, einfach oder basal wenig verzweigt, halbaufrecht, nicht gegliedert, bis 50 cm lang (gepfropft auch länger!). Blüten gedrungener (Länge individuell sehr variabel!), ± dicht mit kurz stachelspitzigen Schuppen besetzt, die ± reiche, krause Behaarung in den Achseln tragen. Staubblätter sehr ungleich lang, die untersten in fast gleicher Höhe inseriert, sehr lang, die übrigen sehr gleich‑ mäßig verteilt, gegen den Schlund hin rasch kürzer werdend, alle aus der Blüte ragend… U.‑G. Praearthrocereus F. Buxb. subgen. nov. 3. Zwergig, von der Basis aus verzweigt, nicht gegliedert, nicht über 10 cm lang (nach Backeberg auch gepfropft nicht!). Blüten mit meist lagegekrümmter schlanker Receptaculumröhre, Schuppen ± dicht stehend, besonders am Pericarpell, trockenspitzig, aber nicht stachelspitzig. Alle Staubblätter mit äu‑ ßerst kurzen (meist kürzer als die Anthere) Staubfäden, im rührigen Teil des Receptaculums in sehr ungleicher Höhe und sehr geringer Zahl, im erweiterten Teil in mehreren dichten Reihen. Griffel häufig — aber keineswegs immer! — mit den sehr ungleich hoch inserierten Narbenästen unterhalb der obersten Staubblattreihen endend… U.‑G. Pygmaeocereus ( Johnson et Backeberg pro. gen.) F. Buxbaum subgen. nov. Eine genauere Diagnostizierung auch der alten Untergattungen erscheint daher zur Differentialdiagnose erforderlich: Subgenus Arthrocereus Berger Plantae pumilae ± prostratae, copiose ramosae, ramis breviter articulatis. Floribus gracili et longe infundibuliformibus, squamis pericarpelli atque receptaculi parvis, mucronatis, in axillis pilosis. Staminibus omnibus egaliter brevibus, inf imis dissitis, supremis solum ex fauce emer‑ gentibus. Species typica: Arthrocereus microsphaericus (K. Schum.) Berger Subgenus Praearthrocereus F. Buxbaum subgen. nov.
Plantae columnares vel basi parce ramosae, non articulatae pumilae vel usque ad 50 cm altae, suberectae vel decumbentes. Floribus brevioribus vel interdum elongatis, pericarpello et recepta culo ± valde squamosis, squamis mucronatis in axillis ± copiose pilosis. Staminibus maxime
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Gattung Arthrocereus
inaequalibus, inf imis longissimis in ± eadem altitudine insertis, ceteris usque ad faucem copiose insertis faucem versus brevioribus, antheris omnium staminum ± aequaliter emergcntibus. Species typica: Arthroccreus rondonianus Backeb. Subgenus Pygmaeocereus ( Johnson et Backeberg pro gen.) F. Buxbaum comb. nov. Diagnose ex Backeberg 1957 (pro. gen.) „Plantae parvulae, e basi ramosae; flore nocturno; tubo satis longo gracilique; areolis tubi remotis; ovario oblongo, dense squamoso; f ilamentis brevibus supra stylum insertis; stylo brevi; fructu ignoto.“ Typus: Pygmaeocereus bylesianus Andreae et Backeberg. B e r i c h t i g u n g d e r D i a g n o s e (F. Buxbaum) Squamis pericarpelli et receptaculi apice interdum scariosis non mucronatis. Staminibus om‑ nibus f ilamentis brevissimis, inf imis paucis dissitissimis, plurimis in fauce positis; stylo brevi, stigmate saepe (sed non semper) sub ordinibus staminum superiorum posito. Leitart: Arthrocereus bylesianus (Andreae et Backeberg) F. Buxbaum comb. nov.
Bemerkungen 1. Der Blütenbau läßt den Werdegang der Gattung Arthrocereus erkennen. Mit den zahlreichen, ungleich langen Staubblättern, deren unterste (Primär‑Staubblätter) noch wie bei Leocereus in fast gleicher Höhe entspringen, sowie in der, besonders bei Arthrocereus rondonianus noch sehr starken krau‑ sen Behaarung ist die U.‑G. Praearthrocereus als die ursprünglichste Untergattung zu werten (daher der Name), wobei A. campos‑portoi zwar weniger zottig behaart ist, aber den gleichen Blütenbau aufweist. Der Umstand, daß gepfropfte Exemplare dieser Art weit längere und üppigere Sprosse bilden, wirkt sich hier auch auf die Länge des Receptaculumrohres aus. Von diesem Grundtypus hat sich dann die U.‑G. Arthrocereus einerseits und die U.‑G. Pygmaeocereus anderseits abgeleitet, interessanterweise beide in der Richtung sehr verkürzter, in der Receptaculumröhre selbst sehr spärli‑ cher Staubblätter, womit auch die Abstammung von Setiechinopsis als einem weiter abgeleiteten, neuen Gattungsty‑ pus aus dem „Pygmaeocereus‑Seitenast“, wahrscheinlich ist. Sowohl die U.‑G. Arthrocereus als U.‑G. Pygmaeocereus sind dabei zum Zwergwuchs übergegangen, wobei, wie im Androeceum (Staubblättern), nur eine Konvergenz zu erkennen ist, da die Gliederung der Sprosse, ebenso wie die sehr reiche Verzweigung der U.‑G. Arthrocereus, in der U.‑G. Pygmaeocereus nicht auftritt. 2. Der Name „Arthrocereus“, der sich wohl sehr passend für A. microsphaericus eignete, wurde nach Erkenntnis der ganzen Gattung recht unpassend — ein Fall, der bei ursprünglich monotypischen Gattungen sehr oft eintritt. 3. Von U.‑G. Pygmaeocereus ist bis heute die Herkunft verheimlicht worden! Man weiß nur, daß sie aus Süd‑Peru, nach anderer Meinung aus Mittel‑Peru, wahrscheinlich aus der Garua‑(Nebel‑)Zone stammt. Sie ist aber auch in bezug auf die Artentrennung und Arten‑Benennung noch sehr ungeklärt. Dazu sind Frucht und Samen bis heute ebenfalls nicht beschrieben, weil sie nicht zur Verfügung standen.
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4. Wie bereits erwähnt, ist „Arthrocereus mello‑barretoi Backeberg et Voll“ nicht als Arthrocereus anzusprechen, son‑ dern wahrscheinlich ein Leocereus. Ohne diese verschollene Art zu analysieren — die „Diagnose und Beschreibung“ sind völlig unzureichend —, kann eine definitive Entscheidung und Umkombination aber nicht vorgenommen werden. Die auf diese Art als Leitart bezogene Arthrocereus‑Untergattung Cutakia Backeb. kann aber nicht aufrecht‑ erhalten bleiben. 5. Alle „Pygmaeocereus“‑Artnamen müssen nunmehr auf Arthrocereus umkombiniert werden. Ich möchte dies je‑ doch nur mit Vorbehalt einer eventuellen Artsynonymik vornehmen: Arthrocereus bylesianus (Backeb. et Andreae) F. Buxb. comb. nov. = Pygmaeocereus bylesianus Backeb. et Andreae. Pygmaeocereus akersii Johnson ist ein nomen nudum. Der angebliche Unterschied längerer bzw. kürzerer Mittel‑ stacheln kann nicht als Artmerkmal betrachtet werden. Bei den Abbildungen bzw. Untersuchungen verwandte ich aus diesen Gründen jene Bezeichnungen, unter denen das Material geführt wurde. Daß es sich um mindestens 2 Arten handelt, ist schon aus den Blütenabbildungen vollkommen deutlich.
Literatur Backeberg C. Die Gattung Arthrocereus Berger. Kakteenkunde 1943, S. 56—62. Backeberg C. The Genus Arthrocereus I. Cact. & Succ. Journ. America XX, S. 2—4, 1948; II. l. c. S. 21—24. Backeberg C. Neue Kakteen aus Brasilien. Arqu. Jard. Bot. Rio de Janeiro IX, S. 157, 1949. Backeberg C. Validating publication of a new genus and species in Cactaceae. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg National Cact. & Succ. Journal (England) 12, S. 86—87, 1957. Backeberg C. Die Cactaceae IV. Jena 1960. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In Biogeography and Ecology in South America 2. Monographiae Biologicae Bd. 19. Den Haag 1969. Buxbaum F. Die Leocereus‑Linie der Tribus Trichocereae II. Die Blütenformen der Gattung Arthrocereus Berger sensu stricto; und III. Pygmaeocereus Johnson et Backeberg und Setiechinopsis (Backeberg) de Haas. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1969, S. 74—78, 94—98. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. Wiss. Math. naturw. Kl. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Simo A. und Schatzl St. Die Gattung Pygmaeocereus Johns. et Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 12, S. 162—164, 1961. Werdermann E. Brasilien u. s. Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)
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Arthrocereus mirabilis (Spegazzini) Marshall
lat. mirabilis = wunderbar; einheimischer Name „Flor de la oración“
Literatur Echinopsis mirabilis Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 111/4, 1905, S. 489, 490. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 62 u. Abb. Setiechinopsis mirabilis (Spegazzini) De Haas in Succulenta XXII 1940, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1095 u. Abb. S. 1094. Arthrocereus mirabilis (Spegazzini) Marshall in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 91 u. Abb. S. 92. Acanthopetalus mirabilis (Spegazzini) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, 5. 143. Diagnose
nach C. Spegazzini l. c.:
„Diag. Euthyacantha, simplex, cylindracea, erecta subparva, obscure fusco‑viridis; costis 11, leniter undulatis; areolis minutis albo‑lanatulis; aculeis omnibus rectis marginalibus 9—14 tenu‑ ibus subsetaceis subhyalinis glabris, centrali solitario 3—4—plo crassiore longioreque fusco velu‑ tino‑villoso; floribus inodoris subapicalibus submajusculis extus obsolete viridibus; laxe squamosis et barbatis, petalis albis; bacca fusoidea fusco‑viridi laxe squamulosa et lanatula exsucca.“ Hab. Sat rara in silvis circa Colonia Ceres, Prov. Santiago del Estero. Obs. Cormus cylindricus (12—15 cm long. = 2 cm diam.) deorsum attenuatus ac fusoideo‑ra‑ dicatus, apice rotundatus; costae obtusiusculae subsemicylindricae sinu angusto acuto separatae, leniter crenatae, crenis linea v. stria tenui transversa limitatis, rectae; areolae suborbiculares (1,5 mm diam.) villo longiusculo crispulo barbatae, spatio 4—5 mm sejunctae; aculei radiantes (3—5 mm long.), inferi paullo longiores, vix pungentes, centralis validissimus (10—15 mm long.) erectus. Flores pleurogeni sed subapicales (11—12 cm long.) graciliter infundibuliformes, extus squamulosi, ad axillas squamarum lanatuli et setulosi, petalis valde acuminatis. Fructus
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fusoideus (30—40 mm long.; 5—6 mm diam.) sordide et rubescente flavidus dense squamulosus et villosulus; semina majuscula subglobosa glabra atra punctulata. Species ab incolis sub nomine „Flor de la oración“ distincta. Beschreibung Körper mit fleischigen Wurzeln, nach unten verjüngt, einfach, zylindrisch, aufrecht, dun‑ kel braungrün, 12—15 cm lang, 2 cm im Durchmesser, oben gerundet. R i p p e n 11, gerade bis leicht geschlängelt, stumpflich, etwas gekerbt, Kerben durch Querlinien oder Streifen be‑ grenzt; fast halbzylindrisch, durch schmale, tiefe Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n sehr klein, etwas weißwollig, fast rund, 1,5 mm im Durchmesser, 4—5 mm voneinander ent‑ fernt, mit langem, krausem Filz. R a n d s t a c h e l n aufrecht, am Rande der Areole stehend, 9—14, fein, fast borstenförmig, kahl, fast durchscheinend, 3—5 mm lang, die untersten wenig länger, kaum stechend. M i t t e l s t a c h e l 1, stärker und 3 bis 4 mal dicker und länger als die Randstacheln; braun, samtartig filzig, 10—15 mm lang, aufrecht. B l ü t e n nahe am Scheitel entspringend, 11—12 cm (geschlossen bis 16 cm) lang, geöffnet 3 cm breit, ziemlich groß, schlank trichterförmig, außen düster grün, mit stark würzigem Duft; erscheint im Mai oder Juni. P e r i c a r p e l l 2 cm lang, 3 mm breit, mit dünnen, in ein sta‑ chelartiges Spitzchen auslaufenden Schuppen, deren Achseln Wolle und zuweilen Borsten tragen, weitläufig besetzt. R e c e p t a c u l u m schlank, lang, sehr schmal, mit dünnen, bis 8 mm langen, fast fadenförmigen, etwas fleischigen Schuppen bedeckt, die in eine flache, bis 4 mm lange, erst weiße, gegen die Spitze zu braune Borste auslaufen; Schuppenachseln mit vie‑ len, dichten, langen, krausen, weißen Wollhaaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r olivgrünrosa, erst 3 mm lang, mit bis 7 mm langem Stachelspitzchen, gegen oben zu 18 mm lang und ohne Spitzchen; hell gerandet; die Achseln der unteren Hüllblätter reichlich Wolle tragend. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r schmal, lineal, stark zugespitzt, bis 30 mm lang und 4 mm breit, in ein bis 5 mm langes Stachelspitzchen auslaufend, weiß, gegen die Spitze olivgrün. S t a u b f ä d e n nicht zahlreich, nur im oberen Teil des Blütenschlundes in einer kurzen, 10 mm langen Zone, der ganzen Wand entlang angeheftet; 2—3 mm lang, fast weiß. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, blaßgelb. Griffel halb so lang wie die Röhre, mit ihr vom Grunde an 2,5 cm lang verwachsen und dadurch eine Säule bildend; frei, kaum 2 cm lang und 1 mm dick, weiß. N a r b e n 2—3, gelblich, 2 mm lang. F r u c h t 30—40 mm lang, 5‑6 mm Ø, weitläufig bis dicht beschuppt und etwas wollig‑filzig, braungrün bis rötlich, erst eine fleischige Beere, später vertrocknend und seitlich aufreißend. S a m e n fast kugelig, 15 mm im Durchmesser mit eingesenktem Hilum und eingeschlossenem, randständigem Mikropylarloch; Testa glänzendschwarz, fein‑ warzig punktiert. Heimat Standorte: bei Colonia Ceres, Santiago del Estero. Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur wurzelechter Pflanzen in ziemlich leichter, nahrhafter Erde (etwa 6 pH). Im Sommer etwas halbschattig und ziemlich feucht; im Winter bei 8‑14° C fast trocken. Anzucht aus Samen, der nicht lange keimfähig bleibt. Pfropfen nicht unbedingt erforderlich. Bemerkungen Beliebte Zwergpflanze. Die Blüte ist nur während einer Nacht geöffnet, sie duftet stark und angenehm. Die Art ist selbstfertil. Trotz anderer Ansicht Backebergs scheint die Art in diese Gattung zu gehören. Photo: A. J. A. Uitewaal. Abb. etwa 1 : 1.
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Gattung
Astrophytum
Lemaire, C., 1839 in Cactearum genera nova speciesque novae et omnia in Horto Monvilliano cultarum, S. 3. Gr. aster = Stern, phyton = Pflanze. Lemaire bezieht den Namen jedoch nicht auf einen Stern, wie Britton und Rose annehmen, sondern ausdrücklich auf einen Seestern, Asterias.* U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VI, Notocacteae** Diagnose nach Lemaire l. c.: „Subglobosum, 5—6‑angulare; angulis crassis, verticalibus seu spiralibus, ad summos de currentes areolas gerentibus; areolis fere opuntiaceis; aculeis tamen nullis; floribus ad umbi‑ licum e medio areolarum orientibus; fructus? facie praesingulari, asteriam quadam sat recte simulanti.“ Leitart: Astrophytum myriostigma Lemaire l. c. Beschreibung
K ö r p e r einfach, nur ausnahmsweise verzweigt, aus mehr oder weniger faserigem W u r ‑ z e l system, anfangs flachkugelig, später flach bleibend oder — häufiger — kurz säulenförmig werdend, mit wenigen (meist 5—8, in Varietäten auch nur 4—3) hohen, nur bei A. asterias flach bleibenden Rippen. Auch schraubige Wuchsformen treten auf (Vgl. Morphologie S. 9 Abb. 11). Die Oberhaut ist mehr oder weniger dicht, entweder vollständig oder in bogenförmi‑ gen (Zuwachs‑)Streifen mit feinen, weißen H a a r b ü s c h e l n besetzt, die nur bei einzelnen Varietäten („nuda‑Formen“) fehlen. A r e o l e n nicht sehr ansehnlich, wollig, stachellos oder mit mehr oder weniger ansehnlichen, pfriemlich stechenden oder gewundenen, kaum stechen‑ den Dornen. Die B l ü t e n entstehen dicht an der Scheitelgrube; sie sind sehr ansehnlich, regel mäßig, schlank‑glockig oder ± trichterförmig geöffnet, gelb, manchmal mit rotem Schlund. Die B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind in voller Anthese weit geöffnet, haben seidigen Glanz und sind lineal; die äußeren haben eine trockenhäutige Spitze, die inneren sind an der Spitze mehr oder weniger gezähnelt. Das P e r i c a r p e l l und das dünnwandige, trichterige bis engglockige R e c e p t a c u l u m sind dicht mit schmal‑lanzettlichen, besonders am Receptaculum in eine lange trockenhautige Spitze ausklingenden Schuppen bekleidet, die in den Achseln lange und dichte, meist gelblich‑braune Wollhaare tragen. Die untersten S t a u b b l ä t t e r entspringen nahe der Basis der Röhre und lassen daher nur eine flache Nektarrinne frei; sie sind meist einwärts gewendet. Die weiteren Staubblätter entspringen der ganzen Receptaculum‑Wand bis zum Schlund in ziemlich gleichmäßiger Verteilung; sie sind annähernd gleich lang. Die Frucht knotenhöhlung ist ansehnlich, die S a m e n a n l a g e n entspringen gebüschelt auf einfachen, auf der Innenseite der Krümmung, namentlich nahe der Mikropyle behaarten stark einge krümmten Samensträngen. Der Funikulus (Samenstrang) ist unter der Samenknospe sehr stark verbreitert und geht in diesem Bereich in das äußere Integument über, so daß die Mikropyle mit dem stark vortretenden inneren Integument über dem so gebildeten „Kragen“ steht.*** Der * LEMAIRE hat offenbar noch ziemlich junge Exemplare von A. myriostigma gesehen, die noch flachkuge‑ lig waren („Subglobosum“), und daher tatsächlich in der Draufsicht an einen kurzarmigen Seestern erinnern. Echinocactus asterias, der tatsächlich einer Seeigelschale sehr ähnlich sieht, wurde erst 1845 von ZUCCARINI beschrieben und 1868 von LEMAIRE in die Gattung Astrophytum überführt. Dieser Name ist ein zoologischer Irrtum, denn „Asterias“ heißt ein Seestern, der Seeigel, dem die Pflanze ähnelt, heißt „Echinus“.
** Definitive Tribusbenennung nach BUXBAUM, F., The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae in Madroño 14, 1958, S. 177 ff. — Früherer provisorischer Name der Tribus: Pseuclotrichocereidineae.
*** Das große Hilum kommt hier also auf grundsätzlich andere Weise zustande als jenes von Espostoa blossfeldiorum, das durch eine Wachstumshemmung bei der Bildung der Samenanlage (Unterbleiben der Einkrümmung) her‑ vorgerufen wird.
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G r i f f e l ist gerade und trägt eine sehr regelmäßige, aus wenigen, etwas gespreizten Ästen bestehende N a r b e . Die F r u c h t ist halbfleischig, später trocknend, je nach der Beschaf‑ fenheit der Fruchtwand entweder nur an der Abbruchstelle und von dieser aufwärts (Vgl. Morphologie S. 78, Abb. 179 A, B) oder mehr oder weniger sternförmig aufplatzend, dicht filzig behaart und durch die trockenhäutigen Schuppen manchmal etwas stechend, mit an‑ haftendem Blütenrest. Die S a m e n stehen an saftlosen Samensträngen. Durch den weiten S a u m d e s H i l u m , der den, den Embryo enthaltenden Teil des Samens weit an Größe übertrifft, ist der Samen hutförmig (Vgl. auch Morphologie S. 93, Abb. 216 A—C). Dieser Saum wird von Testazellen gebildet und ist über dem tiefen, von ihm gebildeten Krater ein‑ gekrümmt; zum Teil geht er in ein dünnes Häutchen über. Der den Embryo enthaltende Teil des Samens ist etwas gekielt und geht in den Hilumsaum über. Am vorderen Ende des Kieles liegt, an der Übergangsstelle zum Saum, das sehr unscheinbare Mikropylarloch. Die äußerst kleinen Zellen der braunen, sehr brüchigen Testa sind etwas vorgewölbt, doch erscheint die Testa in der Gesamtheit glatt und glänzend *. Der den Embryo enthaltende Teil bildet nur eine flache Kammer, deren Boden etwas aufgewölbt ist. Daher ist der von der dünnen inneren Testa umkleidete E m b r y o auf der Ventralseite leicht konkav und im Ganzen breit und dafür flach. Ein P e r i s p e r m fehlt. Die halbrunden Keimblätter liegen in der Kantenebene und sind dem gerundeten apikalen Ende dicht angedrückt. Die Samen werden von Ameisen gerne verschleppt. Die Keimlinge bilden keine Warzen, sondern sofort Rippen. Heimat Nordöstliches Zentral‑Mexico, auf deutlich voneinander getrennten Arealen: A. ornatum, die primitivste Art in Hidalgo und O‑Guanajuato, A. myriostigma in San Luis Potosi bis W‑Ta‑ maulipas und S‑Nuevo Leon, in einer hochwüchsigen Varietät in S‑Coahuila, A. capricorne in Coahuila und A. asterias im mittleren Tamaulipas bis in die Küstenregion reichend. Bemerkungen 1. Obwohl Buxbaum (1959 a, b, c) nachgewiesen hat, daß Astrophytum in k e i n e r Weise mit der Tribus Echinocacteae irgend welche morphologischen Beziehungen hat, anderseits aber in a l l e n Charakteren dem morphologischen Typus der Tribus Notocacteae (prov. Name: Pseu dotrichocereae) zugehört und obwohl diese Tatsache selbst von Laien längst erkannt wurde, beharrt Backeberg darauf, Astrophytum in seine „Subtribus Boreocactinae“ „Natio Boreo echinocacti“ ** neben Echinocactus und Homalocephala zu stellen. Er begründet dies mit folgender „Beweisführung“ (Backeberg, C., Die Cactaceae Bd. V. S. 2653): „In The national Cactus and Succulent Journal, März, 4, 1951, hat Buxbaum die These aufgestellt, daß Astrophytum keine nähere Verwandtschaft mit den nördlichen Echinocacteen (Euechinocactanae F. Buxb.) hat, sondern in den Norden vorgedrungene Abkömmlinge der südamerikanischen „Pseudotrichocereanae“ sei, bezw. es stelle Frailea das morphologische und geographische connecting link dar. Das gehe auch daraus hervor — so vergleicht er — daß „Echinocactus“ stets „very strong and fierce spines“ habe, Astrophytum dagegen „always soft and up to absent spines“. Dabei hat Buxbaum Astrophytum ornatum mit seiner starken Bewaffnung übersehen. Das Vorhandensein von Frailea in Kolumbien (auf das Buxbaum verweist) * Sie ist n i c h t grubig punktiert, wie HAAGE & SADOWSKY behaupten! ** Die Kategoriebezeichnungen „Boreocactinae“ und „Boreoechinocacti“ sind nach Art. 19 des Internationalen Kodex ungültig und zu verwerfen, da es keine Gattung „Boreocactus“ oder „Boreoechinocactus“ gibt, der genannte Artikel aber z w i n g e n d vorschreibt, daß die höheren Kategorienamen aus dem Namen der Leitgattung zu bilden sind.
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Gattung Astrophytum
hat eine ganz natürliche Erklärung, dagegen wäre die völlig vereinzelte Absprengung von Astrophytum im relativ hohen Norden vorderhand aus der Geschichte der Vergangenheit un‑ erklärlich. Buxbaums Vergleiche sind auch sonst zum Teil ungenau und seine Schlüsse zu ge wagt, um hier berücksichtigt werden zu können; sie lassen aber annehmen, daß seine Methode spekulativ ist; ihr fehlt bisher — ungeachtet des Wertes seiner morphologischen Arbeit — der Beweis für ihre Richtigkeit, denn niemand vermag ja bisher mit Sicherheit zu sagen, wie die Gattungen entstanden sind.“ Dazu fügt Backeberg noch als Fußnote: „Es sei hierzu noch dar auf verwiesen, daß Frailea durch ihre Blütenborsten als ein typisch südamerikanisches Genus gekennzeichnet ist, das außerdem einzigartige, überwiegend kleistogame Blüten entwickelt. Beides findet sich nicht bei Astrophytum, so daß die Beziehungen, die Buxbaum zwischen beiden Gattungen annimmt, nur eine Hypothese sind.“ Backeberg verschweigt also: 1. daß eine wörtliche deutsche Übersetzung dieser Abhandlung erschienen ist (Buxbaum 1951 c); damit soll verhindert werden, daß der deutschsprachige Leser meine Arbeit nachliest und sich selbst ein Bild machen kann, das dann keinesfalls zu Gunsten von Backebergs „Beweisführung“ ausfallen wird. 2. Daß meine Beweisführung durch Abbil dungen ausreichend bekräftigt wird. 3. Daß dort durch Nebeneinanderstellen der wesentlichen Merkmale von Echinocactus und Astrophytum unzweideutig die völlige N i c h t ‑ Übereinstim‑ mung erwiesen ist. Aus dieser Gegenüberstellung greift er nur den einen, nebensächlichsten Punkt „Bestachelung“ heraus. Ich habe aber die Bestachelung von A. ornatum nicht übersehen, allerdings auch nicht, daß sogar die stärkste Bestachelung dieser Art noch kaum an die Jugend bestachelung eines Echinocactus heranreicht. Mit den Worten „seine Schlüsse sind zu gewagt um berücksichtigt werden zu können“, will Backeberg sich der Pflicht entziehen, einen Gegenbeweis zu erbringen, den er n i c h t e r ‑ b r i n g e n kann, abgesehen davon, daß er der f a l s c h e n Behauptung, meine Vergleiche seien „auch sonst zum Teil ungenau“ keine größere Genauigkeit hinzufügt. Sein Fußnotenhinweis auf die häufige Kleistogamie bei Frailea ist völlig sinnlos, da diese im, Pflanzenreich weit ver‑ breitete Erscheinung nicht die geringste systematische Bedeutung hat. Die Arealdisjunktion zwischen Frailea und Astrophytum ist ebenfalls kein stichhaltiges Argument, da die Disjunk‑ tionen vom Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung Frailea (Uruguay) zu deren abgesprengten Arten in Bolivien und Kolumbien nicht leichter und nicht schwerer zu erklären sind, überdies aber auch in anderen Pflanzenfamilien ähnliche, z. T. noch weit größere Disjunktionen häufig auftreten. 2. Haage und Sadowsky (1957) anerkennen wohl die Zugehörigkeit von Astrophytum zu den Notocacteae, stoßen sich aber an der Tatsache, daß die Notocacteae der Frailea‑Linie durchwegs zwergig, Astrophytum z. T. ansehnlich ist, sowie an der Haarflockenbildung auf der Oberh aut von Astrophytum, die der Frailea‑Gruppe sonst fehlt. Sie entwickeln daher eine Hypot hese der Entstehung der Gattung, bei der sie eine „Astrophytum‑Urform“ annehmen, die „nie‑ deren Cereen ähnlich vermutlich 5‑rippig, stark bestachelt und mit Wollflöckchen besetzt“ gewesen sei und deren „Entstehungsgebiet auf dem versunkenen Festland lag, das heute das Karibische Meer einnimmt“. Von dort soll sie sich dann nach Mexico ausgebreitet haben und die mexikanischen Arten sollen dann die einzigen Überlebenden „der späteren Erdkata strophe“ sein. Diese Autoren übersehen dabei einige sehr wesentliche Tatsachen: 1. Können die zweifellos sehr sorgfältig ausgeführten Bastardierungversuche keinesfalls phylogenetische Schlüsse zu lassen. So wertvoll sie genetisch, d. h. in bezug auf den Formenkreis einer Art, sein können, so wertlos sind sie stammesgeschichtlich. Auch die Sterilitätsbarriere zwischen A. myriostigma und seiner Varietät coahuilense ist kein Gegenbeweis gegen die Zusammengehörigkeit zu einer Art. Intersterilitätsbarrieren und selbst Intrasterilitätsbarrieren (innerhalb einer Forma!) sind häufig. 2. übersehen sie, daß sich heute lebende Arten (und Gattungen) niemals aus heute lebenden entwickelt haben können. Zwergwuchs ist ein akzessorisches, spät erworbenes Merk‑ mal, das durch klimatische Auslese fixiert worden sein kann. Er kann also tatsächlich später
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Abb. 2. Blütenlängsschnitt von Astrophytum asterias. Große, daher staubblattreiche Blüte mit trichterigem Receptaculum. Abb. 1. Blütenlängsschnitt von Astrophytum myriostigma var. tulense als Beispiel einer Form mit kleiner Blüte, glockigem Recepta culum.
Abb. 4. Vorderansicht des Samens von Astrophytum asterias. Mi ‑ Mikropylarloch. Abb. 3. Samenanlage von Astrophytum myriostigma. iJ ‑ inneres Integument, an der Mikropyle vorstehend, K ‑ Kragen.
Abb. 5. Samen von Astrophytum myriostigma. A. Halbierter Samen. Mi ‑ Mikropylarloch, E ‑ Embryo. B. Nach Entfernen der äußeren Testa in Ventralansicht (V ‑ Vertiefung der Unter‑ seite). C. Embryo von der Dorsalseite.
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Gattung Astrophytum
entstanden sein, als die Ausgliederung der Gattung Astrophytum aus der gleichen Vorstufe (daher der gleiche morphologische Typus!) erfolgte. 3. ist sekundär entstandener Riesenwuchs bei höher abgeleiteten Formen keineswegs „unmöglich“, sondern durchaus nicht so selten. Dabei braucht aber ebensowenig die Vergrößerung der Chromosomenzahl (Polyploidie) die Ursache sein, wie auch Polyploidie auch nicht immer Riesenwuchs zur Folge haben muß. Chromosomenstudien haben sich — leider — bei den Kakteen sehr fruchtlos erwiesen. Der Übergang von der einen zur anderen Hemisphäre bewirkt unter den Blütenpflanzen sehr oft Veränderungen wie sie in Astrophytum gegenüber anderen Notocacteae in Erscheinung treten. Wir kennen aber heute tatsächlich den Ursprung der Tribus Notocacteae, zurückgreifend bis auf Leptocereus (Buxbaum 1961/62) und können daher mit Sicherheit sagen, daß dieses hypothetische Ur‑Astrophytum nicht existierte. Offenbar stützen sich Haage und Sadows‑ ky auf Backebergs phantasievolle geologisch‑arealgeographischen „Theorien“, wie schon der Ausdruck „Erdkatastrophe“ und „Relikte“ (für Lophophora, Ariocarpus, Pelecyphora und Solisia, also höchste Ableitungsstufen!) anzeigen. Denn das Gebiet des bis über 5 000 m tiefen Karibi schen Meeres war niemals Festland, seit es Blütenpflanzen gibt. Die Brücke bildete einzig die heutige Inselkette der Antillen.
3. Die Flocken auf der Epidermis sind „Büschelhaare“, die aus einem gemeinsamen Fußstück mehr oder weniger zahlreiche, einfache, im vollgesogenen Zustand langgestreckt spindelför‑ mige Haare ausbreiten, deren Zellwände getüpfelt oder schräg spiralig verdickt sind. Das aus einer Epidermiszelle hervorgegangene Fußstück liegt in einer flach konischen Vertiefung der Oberfläche, die zum Teil dadurch zustande kommt, daß an dieser Stelle die sonst aus zwei Schichten sehr dickwandiger (Sklerenchym‑)Zellen gebildete Hypodermis unterbrochen ist. Dicht an das Fußstück schießen sich innen Parenchymzellen an. Dieser anatomische Befund läßt mit Sicherheit annehmen, daß die Büschelhaare eine Funktion als Wasser aufnehmende Organe haben.
4. Eine Unterteilung der Gattung, wie sie z. B. Backeberg vornimmt, ist sinnlos, umsomehr wenn man ein so irrelevantes Merkmal, wie die Öffnungsmodalität der Frucht zur Aufstellung von Untergattungen verwendet. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F., 1951 a. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 44—104. —,—, 1951 b. Where does belong the genus Astrophytum? Nat. Cact. & Succ. Journ. 6. No. 1. S. 4—5. —,—, 1951 c. Wohin gehört die Gattung Astrophytum? (Deutsche Fassung von 1951 b) Kakt. u. and. Sukk. 2, No. 4, S. 49—53. —,—, 1961. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus. Sukkulentenkunde VII in Druck. Engelmann, E. M., 1960. Ovule and seed development in certain Cacti. Americ. Journ. of Bot. 47, S. 460—467.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
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Fearn, P., 1960. The Genus Astrophytum Lemaire. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15., S. 46. Gräser, R., 1957. Merkwürdige Myriostigma-Hybriden. Kakt. u. and. Sukk. 8, S. 33. —,—, 1958. Beobachtungen an sprossenden Astrophytum myriostigma. Kakt. u. and. Sukk. 9, S. 113. —,—, 1960. Astrophytum myriostigma mit gewellten Rippen. Kakt. u. and. Sukk. 11, S. 97. Haage, W. und Sadowsky, O. 1957. Revision in der Gattung Astrophytum. Kakt. u. and. Sukk. 8, S. 137. —,—, —,—, Kakteen‑Sterne. Radebeul 1957. Marshall, W. T. and Bock T. M., 1941. Cactaceae. Pasadena Calif. Megata Molitane. 1944., An account of the genus Astrophytum Lem. Mein. of the College of Agriculture, Kyoto Imp. Univ. Nr. 56. Möller, H. Beobachtungen an Astrophyten. Zeitschr. f. Sukk. 1927, S. 52—55. (B.)
Astrophytum capricorne‑Formen. Photo: H. Krainz, Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
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Astrophytum asterias (Zuccarini) Lemaire gr. asterias = mit Flecken oder Sternen bestreut (der Schale eines Seeigels gleichend)
Literatur Echinocactus asterias Zuccarini in Abhandl. Bayr. Acad. IV/2 1845, S. 13—18 u. Abb. Taf. 3. —
Mühlenpfordt in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 10. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 29 u. 155. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 204. ‑ Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. ‑ Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. VI 1896, S. 22. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898—1902, S. 322. Astrophytum asterias (Zucc.) Lemaire Cactées 1868, S. 50. — Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 461, 462. — Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 183, 184 u. Abb. S. 184. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193. — Berger A. Kakteen 1929, S. 232. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 462, 463 u. Abb. S. 463.
Diagnose
nach Zuccarini l. c.:
„E. hemisphaericus, octangulus, angulis convexo‑planis depressis, sulcis interjectis tenuibus, areolis orbicularibus inermibus lana brevissima albida vestitis, 10—11 in cujusvis anguli dorso in seriem positis, summis tantum novellis floriferis, epidermide cinereo‑virescente undique verrucis albidis e lana brevissima contextis obsita. Caulis hemisphaericus, vertice parum impressus, plerumque octo‑rarius septangularis, crassus, robustus, 2'' circiter altus, 4—5 in diametro metiens; anguli convexo‑plani, sulcis acutis sed parum profundis disjuncti, plerumque 8 rarius septem, perpendiculares nec spiraliter torti undi‑ que ut in Astrophytum myriostigmate punctis seu verrucis albis e lana brevissima tenui confectis et epidermidis foveolis insertis obsiti. Areolae in medio angulorum dorso uniseriatae, in planta adulta 8—11 in quovis angulo 3''' circiter a se invicem distantes, orbiculares convexae, plane inermes, lana brevi sordide albida tonsa vestitae. Flores ex areolis novellis indeque in vertice plantae parum impresso sessiles, erecti, sesquipollicares. Calycis basis ovario adnata brevis, cy‑ lindrica, sursum ampliata in tubum infundibuliformem carnosum, apice in lacinias numerosas divisum. Bracteae tubum calycis ab ima basi vestientes numerosissimae; inferiores brevissimae,
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adpressae, lineari‑subulatae, carnosulae, longe aristato‑acuminatae, villo albido ciliatae ceterum glabrae, virentes; superiores multo majores lineari‑lanceolatae, acuminatoaristatae, arista arida patente, basi purpurascentes sursum vitentes, ciliatae ceterum glabrae, summae sensim mutatae in calycis lacinias numerosas, lineari‑oblongas vel subspathulatas cuspidatas integerrimas glabras pallide citrinas dorso virentes, 6—8''' longas. Petala numerosa, dense pluriseriata, omnia e calycis margine ampliato carnoso, basi attenuata crassiuscula et subarticulatim inserta, sursum lineari‑oblonga, subspathulata, acutiuscula, breviter cuspidata, integerrima, glabra, citrina, 9—10''' longa, inter se subaequalia. Stamina indef inita, multiseriata per totum tubum calyci‑ num disposita, vix dimidiam petalorum longitudinem attingentia; f ilamenta f iliformia, tenuis, glabra, citrina, basi subdecurrentia, apice infra antheram repente constricta, subulata; antherae basi aff ixae, lineari‑oblongae, anticae, quadriloculares, longit udinaliter dehiscentes, citrinae. Ovarium calyci innatum uniloculare, ovulis numerosis in placentis parietalibus anatropis, fu‑ niculis longis simplicibus. Stylus simplex, cylindricus, crassus, erectus, glaber, pallide citrinus, stamina subaequans; stigma 6—8—radiatum, cruribus divergentibus cylindricis crassis papillosis pallide citrinis. Bacca bracteis imbricatis dense vestita et sepalis petalisque aridis coronata, sicca, polysperma. Semina hemisphaerica cucullatoconcava. Testa crustacea, nitida, brunneo‑nigrescens, basi extensa in cavitatem hemisphaericam quam ea, quae embryonem includit, majorem, va‑ cuam, hilum obvolventem, funiculo perviam per foramen basilare ellipticum margine inflexo cinctum. Embryo in vertice seminis tunica interiori membranaceae tenera inclusus, heterotropus rectus, cotyledonibus et radicula aeque ab hilo distantibus; radicula crassa, conica; cotyledones parvae, dentiformes, plane sibi impositae.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, halbkugelig, niedergedrückt oder breit elliptisch, oben gerundet, bis 5,5 cm hoch und 10 cm im Durchmesser; wehrlos, graugrün, kleiig beschuppt und mit Flöck‑ chen feiner Haare, die in Grübchen eingesenkt sind, bedeckt. S c h e i t e l wenig eingesenkt, mit spärlicher Wolle. R i p p e n 7—8, durch seichte, aber scharfe Längsbuchten voneinander getrennt; sehr breit (3—3,5 cm), dick, gerundet, ungegliedert, gerade verlaufend. A r e o l e n 5—7 mm voneinander entfernt, rund, 4—5 mm breit, mit einem Polster von weißem, bald ergrauendem Wollfilz, völlig stachellos. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 3 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) grünlich, kreiselförmig, mit zahlreichen pfriemlichen, angepreßten, etwas fleischigen, lang zugespitzten Schuppen, in deren Achseln weiße Wolle sitzt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz, mit ähnlichen, aber längeren Schuppen besetzt, die in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t ‑ t e r übergehen. Diese lineal‑länglich bis spatelförmig, stumpf, blaß zitronengelb, mit grünli‑ chem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ähnlich, zugespitzt, zitronengelb. S t a u b ‑ b l ä t t e r kaum die halbe Länge der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n zitronengelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n 6—8, blaßgelb, strahlend. F r u c h t eine trockene Beere, beschuppt, vielsamig, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n halbkugelig (hutförmig), konkav‑konvex mit großem, von kraterartigem Rand begrenztem Hilum; Testa brüchig, glatt, glänzend schwarz‑braun. Heimat Standorte: Barretillas (Nuevo Leon), Guerrero (Tamaulipas). Allgemeine Verbreitung: Nuevo Leon, Tamaulipas; Nordmexiko. Kultur am besten in Treibkasten oder Zimmergewächshaus in sehr durchlässiger, jedoch nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion mit etwas Gipszusatz. Für guten Wasserabzug ist zu sorgen. Im Sommer soll die Erde nie ganz austrocknen. Überwinterung bei 8—12° C. Anzucht aus Sa men. Aus ästhetischen Gründen sollten die Arten dieser Gattung nicht gepfropft werden. Bemerkungen Vor über 100 Jahren durch den Naturforscher W. von Karwinsky entdeckt und bis 1843 in Europa in Kultur. Nach 1923 durch A. V. Frič (Prag‑Smichov) wieder eingeführt. Variiert in bezug auf Rippenform und ‑zahl, ebenso in der Stärke der Beflockung. (Siehe Haage Sadovský, „Kakteen‑Sterne“ 1957, Neumann‑Verlag, Radebeul). Das Bild zeigt eine Importpflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber fa. ornatum lat. ornatum geschmückt
Literatur Echinocactus ornatus De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 114. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 62. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 329. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 182. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 492, 493. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 187. ‑ Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 322—324 u. Abb. S. 323. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193, 194 u. Abb. Nr. 79. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 235. Echinocactus holopterus Miquel in Linnaea XII 1838, S. 2. Echinocactus tortus Scheidweiler in Bull. Acad. Brux. V 1838, S. 493. E. ghiesbreghtii Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. XVIII 1850, S. 395. Astrophytum ornatum (DC.) Weber in Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 185. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 465—467 u. Abb. S. 466. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/3, 1960, S. 42—44 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2664 bis 2666 u. Abb. S. 2664, 2665.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „E. ORNATUS, transverse ornatis, Mexico. Coulter, n° 11/2—2 poll. Aculei
subglobosus, costis 8 profundis compressis verticalibus, floccis albis seriatis fasciculis cujusque costae 3, aculeis 7 rectis flavidis et 1 centrali. ђ in 40. Pl. diam. 5 poll. An flocci constantes, an morbidi? Fasciculi intervallo 10—12 lin.“ Beschreibung
K ö r p e r einfach, erst kugelig, später säulig, bis 1 m oder darüber hoch, 30 cm im Ø , oben gerundet. S c h e i t e l eingesenkt, mit spärlichem weißem oder gelbem Wollfilz, von den zu sammengeneigten Stacheln überragt. E p i d e r m i s im Neutrieb hellgrün, später dunkel‑ bis graugrün. R i p p e n meist 8, gerade oder häufiger spiralig gewunden, stark zusammenge‑ drückt, scharf, durch tiefe, schmale Längsfurchen getrennt, meist 4—5 cm hoch, an alten Stüc‑ ken bis 10 cm hoch, mehr oder weniger buchtig gekerbt, bisweilen auch gewellt, manchmal von hellen, schiefen Streifen geziert, mit weißen Haarflöckchen bedeckt, die in schiefen Reihen angeordnet sind, aber nur in der Nähe der Spitze längere Zeit erhalten bleiben. A r e o l e n 1,5—2,5 cm voneinander entfernt, elliptisch, bis 8 mm lang, erst mit gelblichweißem, spä‑ ter vergrauendem Wollfilz, schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 6—8, seitlich zusam‑ mengedrückt, sehr kräftig, stark stechend, gerade oder wenig gebogen, beinahe aufrecht, erst dunkel bernsteingelb, am Grunde rötlich, 2—4 cm lang. M i t t e l s t a c h e l meist einer, sehr ähnlich den Randstacheln, nur etwas größer. Alle Stacheln vergrauen im Alter, werden kreidig und bestoßen. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, 7—8,5 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kreiselförmig, mit linealen, zugespitzten, stachelspitzigen, braunen, stechen‑ den Schuppen, deren Spitzen heller sind und deren Achseln weiße oder braune Wolle tragen; Fruchtknotenhöhlung ellipsoidisch. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ebenfalls beschuppt. Ä u ß e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, mit langen, braunen, von außen nach innen kürzer werden den, trockenhäutigen Stachelspitzen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, an der Spitze gerundet bis zugespitzt, am Rande gezähnelt, kanariengelb, stark seidenglänzend. S t a u b ‑ b l ä t t e r in 2 gesonderten Gruppen, kaum halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n schwefelgelb. S t a u b b e u t e l dunkelchromgelb bis hellorange. S t e m p e l schwefelgelb, mit 7 N a r b e n die Staubblätter überragend. F r u c h t fast kugelig, ca. 1,5 cm lang, springt bis zur Hälfte klappig auf. S a m e n hutförmig, 2 mm hoch, 2,5—3 mm lang, mit stark glän zender, schwarzer, fast glatter Testa. Vgl. auch Samenbeschreibungen in Gattungsbeschreibung und Morphologie S. 93, Abb. 216 A—C. Heimat Standorte: hauptsächlich bei Zimapan und Real del Monte (Hidalgo). Allgemeine Verbreitung: Staaten Hidalgo und Querétaro, Mexiko.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Astrophytum ornatum
forma glabrescens (Weber) Krainz comb. nov. lat. glabrescente = verkahlend
Literatur Astrophytum glabrescens Weber Manuskript in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 324. Echinocactus ornatus var. glabrescens (Weber) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 324. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 194. Astrophytum ornatum var. glabrescens (Weber) Okumura Y. in Syaboten‑no‑Kenkuy IV 1933, S. 216. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/3, 1960, S. 44 u. Abb. S. 43. Astrophytum ornatum subvar. glabrescens (Weber) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2664, 2665. D i a g n o s e (und Beschreibung) nach Weber in Schumann l. c.: „Körper dunkelgrün, weiße Haarbüschel minder zahlreich, später schwinden sie ganz.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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forma mirbelii (Lemaire) Krainz comb. nov. mirbelii, nach Ch. F. Brisseau de Mirbel benannt, Professor der Botanik und Direktor du Jardin des Plantes in Paris, † 1854.
Literatur Echinocactus mirbelii Lemaire C. Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 22, 23. Echinofossulocactus mirbelii (Lem.) Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Echinocactus ornatus var. mirbelii (Lem.) Croucher in Gard. Chron. 1873, S. 983. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 193, 194. Astrophytum ornatum var. mirbelii (Lem.) Okumura Y. in Syaboten‑no‑Kenkyu IV 1933, S. 216. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2665, 2666. Diagnose nach C. Lemaire l. c.: „Oblongo‑globosus, validissime costatus, glaucescens. Sinubus acutissimis, maxime rectis, tamque profundis, qui solummodo axi centrali sine crassi‑ tudine ulla, ut ita dicam, adnati videantur; costis compressissimis, acutissimis, crenator epandis, duodeviginti vigintive lineis altis; areolis ovatis, confertis, vix quattuor aut quinque lineis distantibus, lana fusca, demum evanida, instructis, supra fasciculos parum elongatis; aculeis longissimis; parum gracilibus, confertissimis, junioribus flavicantibus, veteribus sordide ruf is, octo, raro novem in numero; lateralibus sex radiantibus, fere bipollicaribus; superiori uno, paullo longiori, necnon saepe applanato et contorto; centrali uno fere tripollicari; rectiusculis, vix recurvulis, basi subulatis omnibus; ad imum fasciculum adstante nullo.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Astrophytum ornatum
. . . . . . . Radix erat tuberosa, valida, crassa, et in omnibus horizontaliter subito curvata; quod hanc plantam montem declivum sine ullo dubio accolere signif icaret. Erant quoque flores plane exsiccati, quos ca de causa describere non quivi.“
Beschreibung K ö r p e r meist reichlich mit Flöckchen besetzt und mit goldgelben Stacheln. Kultur in lehmhaltiger, mineralreicher, jedoch nahrhafter und durchlässiger Erde von neutraler oder leicht saurer Reaktion, allenfalls etwas Gipszusatz (kein Kalk!). Viel Sonne und Wärme im Sommer und trockener Winterstand. — Anzucht aus Samen, dessen Keimkraft ein Jahr nach der Reife am größten ist. Keimung bei normalen Bedingungen nach wenigen Tagen! Nach der Keimung mit Pikieren zuwarten, bis sich die Sämlinge „stoßen“. Ältere Pflanzen störe man durch Umpflanzen möglichst wenig. Pfropfen nicht erforderlich. Bemerkungen Bei zweckmäßiger Kultur hohes Alter (bis 200!) Jahre erreichende auffällige, schöne Pflanze, die ab Faustgroße regelmäßig blüht. Dünn‑ und breit‑, sieben‑ bis elfrippige, nach rechts oder nach links drehende oder auch gerade verlaufende Rippen kommen mit allen Übergängen vor. Die sternförmigen Flockenhaare treten individuell dicht oder auch nur locker, nur in Bändern oder überhaupt nicht auf. Bei „nackten“ Individuen können im Alter wieder Flockenhaare auf‑
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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treten. Die Stachelfarben werden bei der fa. ornatum gegen den Scheitel zu heller, bis bern steingelb. Die Samentesta der fa. mirbelii weist gegenüber der fa. ornatum eine geringfügige Abweichung auf, doch kann sie aus diesem Grunde nicht als gute Varietät geführt werden. Der bekannte Astrophytum‑Sammler und Exporteur W. Viereck schreibt dazu: „Im Handel läuft eine Varietät Mirbelii. Ich kann aber keinen großen Unterschied zwischen der Typform und der Varietät feststellen. Wohl fand ich, daß die Pflanzen in Hidalgo kürzere und dünnere Sta‑ cheln hatten, als es in Querétaro der Fall war. Bei Toliman in Querétaro ist es noch trockener als im Staate Hidalgo. Auf diesen Umstand führe ich die geringe Abweichung in Form und Farbe der Stacheln zurück.“ — Die Art blüht von Mai bis Ende Juli. — Erste Abb. zeigt die fa. ornatum in nat. Größe. Die fa. glabrescens (2. Abb.) mit Frucht und vereinzelten Flöckchen (alte Pflanze). 2 Aufnahmen der fa. mirbelii, mit und ohne Blüte (1 : 1). Letztes Bild zeigt Gruppe von fünf ornatum‑Formen (alles Importen!). Alle Aufn. aus der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich, wo 45 Exemplare bis zu 80‑jährigen Pflanzen der Art, z. T. seit 35 Jahren, kultiviert werden. Photos: H. Krainz.
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Gattung Austrocactus lat. auster = Süd, Südcactus, nach dem Standort im südlichsten Südamerika. Britton N. L. et Rose J. N. in The Cactaceae III. 1922, S. 44, emend. Castellanos A. et Lelong H. V. in Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Cienc. Nat. 39, 1938, S. 383—420. Synonyme: Cereus Mill. p. p. Echinocactus Link et Otto p. p. Echinocereus Engelmann p. p. Malacocarpus Salm‑Dyck p. p. Notocactus Berger p. p. Erdisia Britton et Rose p. p. U.‑Fam. Cactoideae (Cereoideae), Tribus VI. Notocacteae Subtrib. a. Corryocactinae Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Plants low, ribbed, the areoles borne on the tuberculate ribs; spines in two series, the centrals hooked; flowers diurnal (?), borne at the upper part of areoles near the top of the plant, large, pinkish yellow, with a short, but rather def inite tube and campanulate limb; perianth‑segments aristate‑acuminate; style as long as the stamens; stigma lobes red to purplish; ovary and flower‑tube very spiny or bristly; fruit spiny; seed dull, flattened, reticulated.“ Leitart: Austrocactus bertinii (Cels) Britton et Rose (= Cereus bertinii Cels, Hort. Franc. II 5 1863, S. 251. Emendierte Diagnose nach Catellanos und Lelong l. c.
“Flores subapicales, parvi 3,5—4 cm long. Ovarium pilis et setulis albis in axilla bracteolae triangulares mucronulataeque, spiraliter et dense dispositis. Tubus + 1—1,5 cm long. ample conicus, exteriore ovario similis, basi perianthii setis nigris praeditus; partes perianthii spathula tae et mucronulatae. Genitalia inclusa, stamina ∞ in dua series collocata; infera numerosissima basin styli cingentia caetera supera ad fauces tubi perianthii minus numerosa. Stylus elongatus stamina longe superans ± 12 lobulis stigmatibus coronatus. Fructus aliquid sicci, globosi, ∞ se minati, areolis penicillis et perianthio persistens. Semina complanata, rugosa, scutellata, grandes, + 2 mm diamet. tegumento molle. Plantae mediocres spinis rectis nonnunquam curvato hamosis.”
Beschreibung Anfangs länglich, später kurzsäulig, ± schlank, einfach oder nahe dem Grund sprossend, weichfleischig, mit F a s e r w u r z e l n , niederliegende Äste nach Ritter Seitenwurzeln trei‑ bend. R i p p e n 7—12, niedrig, in rundliche oder längliche H ö c k e r aufgelöst. A r e o l e n auf den Höckern rund bis oval, R a n d s t a c h e l n dünn oder stärker nadelförmig (mitunter fast fehlend), spreizend, M i t t e l s t a c h e l n stärker, alle oder zum Teil angelhakenförmig oder gerade nadelförmig.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Abb. 1. Austrocactus „patagonicus“, Städt. Sukkulenten sammlung Zürich, Blüte. A Außenansicht, B Längss chnitt, C = Samenanlage. (Man vergleiche mit der Samena nlage von Pyrrhocactus!)
Abb. 2. Austrocactus sp. Frucht nach Castellanos und Lelong, 1948. Text der Originalabbildung: “Rio Negro, Vaicheto lg. ipse 22. XI. 1928 BA 28/1264.”
Abb. 3. Austrocactus sp. Samen in Seiten‑ und Hilumansicht. Nach Castellanos und Lelong , Text wie Abb. 2.
B l ü t e n aus scheitelnahen Areolen einzeln, 3,5—5 cm groß (bei A. bertinii nach Britton und Rose offen bis 10 cm weit!), schlüsselförmig bis glockig, am Vormittag geöffnet, rötlich gelblich. P e r i c a r p e l l etwa kreiselförmig mit ± ausgeprägten Schuppenpodarien, die Schuppen manchmal fast bis auf die Grannenspitze reduziert, mit Wollbüscheln und dünnen, aber akro petal an Starke und Länge zunehmenden Borstenstachelchen. R e c e p t a c u l u m weit schüs selförmig mit auffallenden, dachziegelig gestellten Schuppenpodarien, die Schuppen selbst kurz dreieckig mit einer langen Stachelspitze, oft anschließend noch etwas trockenem Rand‑ saum. Aus den Schuppenachseln Wolle und, besonders gegen den Saum des Receptaculums hin, sehr kräftige B o r s t e n s t a c h e l n . Oberste Schuppen in die äußeren B l ü t e n b l ä t ‑ t e r überleitend. Diese meist noch länger, die inneren kurz stachelspitzig, die innersten, selten alle inneren, ohne Spitzchen, breit spatelig bis obovat gerundet, meist mit welligem Saum.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Gattung Austrocactus
Abb. 4. Zur Beweisführung gegen Backeberg (Bemerkungen 1.) Die Originalzeichnungen aus Castellanos und Lelong 1943. Im Längsschnitt zeigen die Pfeile auf die Schlundkranzstaubblätter, von denen Backeberg behauptet, daß sie in der Zeichnung fehlen. Text der Originalabbildung: „Austrocactus sp. Santa Cruz, Rio Gallegos leg. Castellanos 4. XII. 1932. BA 9268.“
Um die Griffelbasis eine kurze N e k t a r r i n n e , über der die untere Gruppe von Staub blättern in wenigen, sehr dicht stehenden Reihen parallel zum Griffel oder zu ihm und dann auswärts gebogener Staubblätter entspringt; aus dem Saum des Receptaculums ein S c h u n d r i n g von kurzen, einwärts gewendeten Staubblättern. Der derbe, stabförmige G r i f f e l überragt die Staubbeutel mit seinen krönchenförmig zu‑ sammengeneigten oder ± spreizenden ringsum papillösen Narbenästen. An Austrocactus hibernus stellte Ritter fest, daß neben Individuen mit „überwiegend weib lichen“, auch solche mit rein männlichen Blüten mit verkümmertem Gynöceum auftreten. (P o l y g a m i e , ebenso wie bei Blossfeldia!) Die S a m e n a n l a g e n stehen auf kurzen, gebüschelten Samensträngen. F r u c h t kugelig bis tonnenförmig, halbtrocken weich, grünlich mit anhaftendem Blüten rest und Haarbüscheln entsprechend dem Pericarpell, mit schleimigem, wohlschmeckendem (Ritter), grünem Fruchtfleisch, das nach Melone duftet, und zahlreichen Samen. S a m e n schief eiförmig wie ein Schneckenhaus (Castellanos), seitlich zusammenge‑ druckt, mit kleinem rundem sublateralem Hilum und mattschwarzer radial wellig gerunzelter, klein gefelderter weicher Testa.
Heimat Typstandort der Leitart Austrocactus bertinii ist Patagonien in 45°30´ südl. Breite. Das Ge‑ samtareal wird nach der Verbreitungskarte von Castellanos und Lelong (1942, Tafel 62, Karte 4) von einer Linie begrenzt, die von Punta Redondo längs des Rio Negro bis Neuquem
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(Stadt), dann nordnordwestlich bis zum 34° Süd in Mendoza reicht, dann westlich des Andenhauptkammes südwärts bis zum 51° Süd in Santa Cruz und dann ostwärts bis Rio Gal‑ legos, nahe der Magellan‑Straße, reicht. Austrocactus hibernus Ritt. wurde in Chile im Gebirge über Mina Dolomita, in der MauleSchlucht, 36° Süd, bei 2000 m und etwas tiefer entdeckt. Eine weitere chilenische Art ist Austrocactus philippii (Regel et Schmidt) F. Buxb. et Ritt., deren Standort aber nicht bekannt ist.
Bemerkungen 1. Was Backeberg über Austrocactus publiziert hat, ist ein Musterbeispiel verantwortungsloser Pseudowissen schaftlichkeit und zugleich für seine Art, Wissenschaftler von Weltruf mit unqualifizierbaren Methoden in Miß kredit zu bringen. Das muß endlich einmal klar und deutlich an Hand dieses Beispieles und unbeeinflußt durch gesellschaftsabhängige Schriftleiter ausgesprochen und bewiesen werden. Dazu die chronologische Beweisführung: 1935. (Kakteenkunde) Backeberg zählt (nach Spegazzini) die Arten Austrocactus (Cereus Speg.) patagonicus Backeb. Austrocactus (Cereus Speg.) Duseni Backeberg. Austrocactus Bertinii Britt. et Rose, nur nach Spegazzinis Angaben und ohne Angaben über den Blütenbau, den er nicht kennt, auf. 1935, in Backeberg und Knuth, Kaktus ABC: Keine Angaben über Blütenbau, dieselben 3 Arten. Photographie eines jungen Pfröpflings mit erst beginnender Hakenstachelbildung in obersten Teil als Austrocactus Duseni. 1939 Polemik gegen Hosseus, der Austrocactus mangels klarer Gattungsmerkmale nicht anerkannt. Backeberg hierzu: „Bevor man keine entsprechende Pflanze und noch dazu den Typ nicht gesehen hat, kann man m. E. auch die Gattung nicht bezweifeln.“ Aber seine ganze Polemik beruht auf fragmentären Literaturzitaten, die — erfah‑ rungsgemäß — bei Backeberg immer erst überprüft werden sollten! Obwohl Britton und Rose die Blüte von A. bertinii recht genau beschrieben haben („stamens in two def inite se‑ ries“), führt Backeberg dies nicht an, wohl aber (nach Weber) bei A. duseni. Auf S. 34 bringt Backeberg das Bild des A. duseni nun als Austrocactus patagonicus, dafür aber eine ganz andere Pflanze als Austrocactus duseni — aber ohne Hakenstachel! 1942 publiziert er einen Austrocactus gracilis Backeberg, von dem er weder Blüte noch Frucht und Samen noch den Standort kennt („südliches Argentinien“). Auf S. 59 Photo eines Pfropfstückes, benannt „Austrocactus pata gonicus“, Aufn. Backeb. — jedoch etwas ganz anderes als der „patagonicus“ von 1935 und ein (anderes) Pfropfstück als „Austrocactus bertinii“ (S. 60). 1938 bringen Castellanos und Lelong in Los Géneros de los Cact. Argent. auf S. 403 eine sorgfältige und eindeutige Emendierung der Diagnose und ausführliche Beschreibung und weiters ausgezeichnete Zeichnungen der Blüte außen und im Längsschnitt sowie des Samens seitlich und in Hilumansicht und 1943 in Descole, Genera et Species Plantarum Argentinarum unter der Kapitelüberschrift „Opuntiales v. Cacta‑ les“ dieselben Zeichnungen, dazu eine der Frucht und auf Tafel 62 eine Arealkarte der Gattung. Die Legende zu den Blütenzeichnungen lautet: „Austrocactus sp. Santa Cruz, Rio Gallegos. leg. Castellanos 4. XII. 1932, Buen. Mus. nr. 9269 flor.“ 1959 Backeberg in Die Cactaceae III S. 1557—1560: Das Bild des “Austrocactus patagonicus aus 1942 erscheint nun als „Austrocactus bertinii“. Das Bild des Sproßstückes (A. duseni von 1935) wird nun A. patagonicus, das Bild von A. bertinii von 1942 läßt er weg. Zu Castellanos und Lelong (falsch zitiert: 1938 nur die Zeitschrift, aber ohne Titel der Arbeit, die von 1948 nur als „Opuntiales vel Cactales“, ohne das Buch zu nennen, so daß es nur für Kenner dieses Werkes auffindbar sein kann!). Die Zeichnungen der Tafel 32, 1943 bringt er von 55 mm auf 21 mm verkleinert im Rasterdruck, der alle Einzelheiten unerkennbar macht bei Pyrrhocactus! Er behauptet nämlich 1.) daß diese Blüte nur eine, die untere Staubblattgruppe habe (die in der Zeichnung klar erkennbare Schlundkranzgruppe hat der Raster vernichtet!) und 2.) daß der Standort „aus dem Gebiet von Santa Cruz“ nicht weit vom Typstandort von A. Berger’s Pyrrhocactus strausianus sei! Er unterschlägt also die Standortangabe bei dieser Abbildung, bei Rio Gallegos, der 2200 km von Mendoza entfernt nahe der Magellan‑Straße liegt! Mit diesen „Argumenten“ begründet er seine Ablehnung der Emendierung der Diagnose Castellanos’ und Lelongs wegen „nicht ausreichenden Studiums aller Arten“. Das ist offenkundige Fälschung! und das um so unverantwortlicher, als er selbst (S. 1558, 10. Zeile) zugibt, daß er „leider noch keine Blüte gesehen“ hat. Darum ist auch eine weitere „Bearbeitung“ und Synonymik unglaubwürdig und wertlos.
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Gattung Austrocactus 2.
Die systematische Stellung von Austrocactus ist durch den Blütenbau vollkommen geklärt (Buxbaum 1963, 1964, 1972). Austrocactus bildet das Bindeglied zwischen den kleinwüchsigen Corryocactus‑Arten (Erdisia) und Pyrrhoc actus A. Berger emend. F. Buxbaum, N O N emend. Backeberg und N O N sensu Ritter. Die Blüte von Corryocactus tenuiculus (Rauh et Backeb.) P. C. Hutchison ist äußerlich einer Austrocactus‑Blüte verblüffend ähnlich; bei Corryocactus folgen den dicht gedrängt stehenden unteren Staubblattreihen aber locker gestellte Reihen bis zum Schlund, in dem sich kurz einwärts gewendete Schlundkranzstaubgefäße befinden. Bei Austrocact us ist hingegen zwischen der unteren Gruppe und dem Schlundkranz ein staubblattfreier Raum, nur gestreift von den herablaufen‑ den Staubblattbasen des Schlundkranzes. Bei Pyrrhocactus aber fehlt auch der Schlundkranz vollkommen. Dieser Entwicklungsreihe der Blüte entspricht aber auch der habituelle Übergang von den großen strauchigen über die niederwüchsigen Corryocactusarten und die kleinsäuligen, z. T. noch basal verzweigten Austrocactus zu den kugeligen bis — selten — im Alter kurzsäuligen Pyrrhocactus. Corryocactus, Austrocactus und Pyrrhocactus bilden somit die Primitiv‑Subtribus Corryocactinae der Tribus Notocacteae. 3. Auf Grund des gut beschriebenen Blütenbaues hatte ich (Buxbaum 1963) noch Cereus philippii Reg. et Schmidt (Echinocactus philippii K. Schumann, Erdisia philippii Britt. et Rose) zu Austrocactus überstellt. Im gleichen Heft der „Sukkulentenkunde“ VII/VIII. 1963, S. 35 hat auch Ritter in Zusammenhang mit der Neubeschreibung des Austrocactus hibernus aus Chile die Vermutung ausgesprochen, daß Cereus philippii zu Austrocactus gehören dürfte und die Neukombination vorgenommen. Mein Manuskript war zwar schon sehr viel früher bei der Schriftleitung eingelangt, da sich Ritters Vermutung aber mit meiner Feststellung deckt, schlage ich gemeinsame Autorschaft der Neukombination vor, also Austrocactus philippii (Reg. et Schmidt) F. Buxbaum et Ritter. 4. Castellanos und Lelong bezeichnen die Artgliederung von Austrocactus als „Nicht so einfach, als es aus sieht“. Tatsächlich läßt z. B. Backebergs „nach Webers Beschreibung um die Angaben Spegazzinis vermehrte“ Beschreibung, daß bei Austrocactus patagonicus (Web.) Backeb. die „Petalen fast lanzettlich“ seien, einigen Zweifel aufkommen, wie auch die Angabe „Staubfäden in mehreren Serien“. Der „vegetative“ Schlüssel ist, wie man sieht, wertlos. Dies ist auch der Grund, weshalb Castellanos und Lelong zu den Abbildungen nur angeben „Austrocactus sp.“ und ich meine Zeichnung des Exemplares aus Zürich als Austrocactus „patagonicus“ mit „“ bezeichne.
Literatur Backeberg C. Die Gattung Austrocactus. Kakteenkunde 1935, S. 135‑137 Backeberg C. Über Argentinische Kakteen, III. Austrocactus. Cactaceae. Jb. D. K. G. 1939, S. 31—33 Backeberg C. Austrocactus gracilis n. sp. und die übrigen Austrocacteen. Beitr. Sukk.‑kde. 1942. S. 58—61 Backeberg C. Die Cactaceae III. 1959, S. 1557—1563 Backeberg und Knuth, Kaktus ABC, Syldendal 1935 Buxbaum F. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Br. et Rose einschließlich Erdisia Britt. et Rose, Sukkulentenkunde VII/VIII, 1963, S. 6—17 Buxbaum F. Gattung Corryocactus in Krainz, Die Kakteen 1964 Buxbaum F. Gattung Pyrrhocactus in Krainz, Die Kakteen 1972
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Castellanos A. y H. V. Lelong, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Ciencias Naturales. 39, 1938, S. 383—420 Castellanos A. y H. V. Lelong, Opuntiales v. Cactales in H. Descole Genera et Species Plan‑ tarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943, S. 97—99, T. 32 und Karte 4, Tafel 62 Ritter F. Austrocactus hibernus n. sp. Sukkulentenkunde VII/VIII, 1963, S. 6—17 Schumann K. Neue Kakteen aus Patagonien. Monatsschr. f. Kakt. 19. 1904, S. 67—71 Spegazzini C. Breves Notas Cactológicas. Ann. Soc. Cientif. Argent. 96, 1923, S. 61—75. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Gattung
Austrocephalocereus
Backeberg in Blätter f. Kakteenf. 1938 (6), S. 9, 22 emend. F. Buxbaum et Buining. Synonyme: Cephalocereus sensu Britton et Rose in The Cactaceae II 1920, S. 25, pro parte. Cephalocereus sensu Werdermann in Brasilien u. s. Säulenkakten Neudamm 1933 pro parte. Cephalocereus subgen. Austrocephalocereus Backeberg et Knuth nom. nud. in Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC. Kopenhagen 1935, S. 335. Micranthocereus Backeb. sensu Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 22. Gerocephalus Ritter nomen subnudum in Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, 5. 157. (Austrocephalocereus = südlicher, Cephalium tragender Säulenkaktus) U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Tribus V. Trichocereae Subtr. a Trichocereinae. Diagnosen 1. nach Backeberg in Bl. f. Kakteenf. 1938 „Floribus nocturnis campanulatis, glabris, nudis, ex cephalio externo laterali decurrente ori‑ entibus. Species typica: Cephalocereus purpureus Guerke.“*) 2. Emendierte Diagnose von F. Buxbaum und Buining Cactaceae columnares erectae, basi solum ramosae, in subgenero typico ca. ± 1 m, in subgen. Espostoopsis usque ad 5 m altae. Costis ca. 12—20, humilibus, areolis dense positis lanugi‑ nosis usque ad lanuginosissimis; aculeis multis acicularibus usque setaceis. Floribus nocturnis, in subgen. Espostoopsis ca. 4 cm in subgen. typico ca. 2,5—3 cm longis, ex cephalio vero unilaterali (sensu Werdermann) orientibus; tubuloso‑campanulatis (subgen. Espostoopsis) vel oviforme campanulatis (subgen. typicum); pericarpello atque receptaculo nudis et glabris prope faucem solum squamis ovatis ± acuminatis in perianthium transeuntibus instructis, interdum in parte nudo nonnullas squamulas maxime reductas gerentibus. Perianthio brevi, radiante, squamas receptaculi vix superante. Pericarpello brevissimo, in receptaculum transeunte; receptaculi parte inf ima cameram nec‑ tariferam conspicuam formante, quae diaphragma transversali, vel subconici vel cupulaeformi, in f ilamenta staminum primarium transeunte occlusa. Diaphragma et staminum inf imum (primarium) f ilamentis in subgenere Espostoopsis crassis, basi confertis itaque tubum brevem formantibus, parte superiore distortis; in subgenere Austrocephalocereus diaphragma tenuissimo, f ilamentis staminum primarium longis et tenuissimis f iliformibus. Staminibus secundariis parte superiore receptaculi usque ad faucem insertis, f ilamentis brevissimis prope faucem minutissimis. Cavo ovarii brevissimo, funiculis ovulum ± ramosis; pistillo brevi, stigmatis radiis linearibus. Fructu in subgenere typico globoso vel applanato‑globoso, in subgen. Espostoopsis late ovi formi, floris residuo in subgen. typico operculum magnum formante, sed ibi non dehiscente; pericarpio tennui, dure‑carnoso, laevi, nitido; pulpa succosa albido‑hyalina. Seminibus parvis ± compresso oviformibus hili regione sublaterali in subgenere Espostoopsis protensa, in subgenere typico vix producta; hilo ovalo, porum micropylarium includente, testa verruculosa, nigra, opaca in subgen. typico applanato,verruculosa subnitida cum foveolis intersti tialibus; perispermio absente, embryone redunco, cotyledonibus brevibus rotundatis. Leitart: Cephalocereus purpureus Guerke vom Typstandort Serra do Sincora. Leg. A. F. H. Buining. 1968.
*) Es ist w e s e n t l i c h , daß Backeberg ausdrücklich den Cephalocereus purpureus Guerke als Leitart nennt, weil eben diese Angabe die Gattung bestimmt. Siehe Bemerkung 1.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Beschreibung S ä u l e n kakteen, aufrecht, nur vom Grunde verzweigt, von ca. 1 m (UG. Austrocephalocereus) bis (bei UG. Espostoopsis) 5 m Höhe mit ca. 12—20 Rippen und dichtgestellten Areolen, die außer den zahlreichen nadelförmigen bis borstigen Stacheln auch eine ± dichte und — beson ders in UG. Espostoopsis — lange Behaarung tragen. B l ü t e n nächtlich offen, entspringen einem einseitigen, echten (im Sinne Werdermanns) Cephalium; in UG. Espostoopsis ansehnlich (ca. 4 cm) und breit röhrig‑glockig, in UG. Austrocephalocereus kleiner (ca. 2,5—3 cm) — also stärker reduziert — und etwa eiförmig‑gloc‑ kig ‑aber niemals zylindrisch. P e r i a n t h sehr kurz, die obersten Schuppen kaum überragend und radförmig halboffen. P e r i c a r p e l l, infolge der äußerst flachen Fruchtknotenhöhlung sehr kurz, bildet mit dem dickwandigen R e c e p t a c u l u m einen einheitlichen Körper ohne Abgrenzung. Pericarpell und etwa die untere Hälfte des Receptaculums gänzlich schuppenfrei, oder es treten nur einige wenige, äußerst reduzierte Schuppenrudimente auf. Die am oberen Teil des Receptaculums stehenden S c h u p p e n sind langoval, etwas ge‑
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C
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A
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Abb. 1. Blüten. A, B, C, D, E von Austrocephalocereus purpureus vom Typstandort Serra de Sincora, legit A. F. H. Buining und Horst. Blütenlänge 2,5 cm. A = Außenansicht, B = Schnitt, von den Primärstaub blättern des Diaphragmas sind nur 2 ausgezeichnet, um eine bessere übersieht zu gewährleisten. C = Narbe, D = Fruchtknotenhöhlung, Nektarkammer und Diaphragma. E = ein Büschel von Samenanlagen. F und G = Blüte des Austrocephalocereus purpureus f. (?) lehmannianus Werd. vom Werdermannschen Typ standort, leg. Buining und Horst. Blütenlänge 2,6 mm.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Gattung Austrocephalocereus
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Abb. 3. Samen von Austro cephalocereus purpureus (leg. Buining). A = Seitenansicht (Hi = Hilumregion), B = Hi lumansicht mit Micropylarloch (Mi), C = nach Entfernen der harten Außentesta, D = Em bryo.
B
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Abb. 2. Frucht von Austrocephalocereus purpureus (Serra de Sincora). Nach einem Farbdia Buinings und ver trockneten Früchten.
wölbt, aber niemals fleischig verdickt, besonders die untersten oft mit einem Spitzchen verse‑ hen. Schuppenachseln kahl; in der UG. Espostoopsis können an der Frucht aus den Achseln der winzigen Schuppenrudimente winzige Haarbüschelchen entspringen. Unterster Teil des Re‑ ceptaculumraumes mit sehr ansehnlicher Nektarkammer, die von einem bis an den Griffel rei‑ chenden, konischen oder kuppelförmigen, am Rande in die Staubfaden der P r i m ä r s t a u b ‑ b l ä t t e r übergehenden D i a p h r a g m a abgeschlossen wird. Sie ist bis zum Diaphragma ganz von den wulstigen Nektardrüsen ausgekleidet. In der primitiveren UG. Espostoopsis ist das Diaphragma sowie die daraus entspringenden, zum Griffel und dann auswärts gekrümmten (mitunter zum Teil verkümmerten) Primärstaubblätter dick; in der höher abgeleiteten UG. Austrocephalocereus, deren Blüten im ganzen viel zarter sind, ist das Diaphragma ein zartes Hautgebilde, und die etwas gewundenen F i l a m e n t e der Primärstaubblätter sind im ganzen dünn fadenförmig. Zwischen dem Diaphragma und der Hauptmasse der Sekundärstaubblätter liegt ein Z w i s c h e n r a u m , der nur vereinzelte Staubblätter mit noch längeren Staubfäden trägt; die Hauptmasse der Sekundärstaubblätter steht dicht gedrängt in einer relativ breiten Zone bis zum Schlund. Diese Staubblätter haben überaus kurze, in Schlundnähe fast ganz un‑ terdrückte Staubfäden. Die sehr flache F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g wird gegen die Nek‑ tarkammer nur von Carpellgewebe abgeschlossen. Die Samenanlagen stehen an büscheligen, wenig verzweigten und kurzen, bei Espostoopsis am Grunde zusammenhängenden, etwas be‑ haarten Samensträngen. Der G r i f f e l ist dünn stabförmig, die Narbenstrahlen lineal. F r u c h t fleischig, bei UG. Espostoopsis breit eiförmig, bei UG. Austrocephalocereus kugelig bis flach‑kugelig. Die Basis des vertrockneten Blütenrestes bildet in UG. Austrocephalocereus einen kappenartigen D e c k e l, der aber n i c h t abspringt; bei UG. Espostoopsis ist sie etwas vertieft. Die Fruchtwand ist glatt und glänzend, relativ dünn, fleischig aber fest, die Pulpa saftig, ± farblos und hyalin. Die Früchte werden aus der Cephaliumwolle herausgedrängt und fallen ab. Die S a m e n sind bei der UG. Espostoopsis durch Verlängerung des sublateralen Hilum ansatzes aus der Eiform etwas verlängert‑gekrümmt, bei UG. Austrocephalocereus eiförmig, seit lich etwas zusammengedrückt mit kleinem sublateralem H i l u m , das das Mikropylarloch ein bezieht; bei UG. Espostoopsis ist das Hilum größer. Die schwarze Testa ist bei UG. Espostoopsis kleinwarzig und matt, bei UG. Austrocephalocereus abgeflacht kleinwarzig mit ansehnlichen Zwischengrübchen und etwas glänzend. Perisperm f e h l t. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt mit kleinen, rundlichen Keimblättern.
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U n t e r t e i l u n g der Gattung: Die Gattung zerfällt in eine wesentlich ursprünglichere Untergattung (subgenus primitivum) Espostoopsis und die höher abgeleitete Untergattung Austrocephalocereus (subgenus typicum): A. Blüten ansehnlich, glockig‑trichterig, Diaphragma und Staubfäden der Primärstaubblätter dick, diese in einer scharfen Krümmung gegen den Griffel und dann nach außen gewendet: UG. Espostoopsis (F. Buxb.) F. Buxb. (Syn.: Gattung Espostoopsis F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen, Lieferung 38/39, 1. VII. 1968. Hier auch die Diagnose (pro genere) sowie die dazugehörigen Abbildungen). B. Blüten klein, sehr vereinfacht, fast eiförmig‑glockig mit sehr kurzem Perianth. Diaphragma sehr zart hautartig, die ihm entspringenden Primärstaubblätter mit langen, dünn fadenför migen, unregelmäßig um den Griffel gewundenen Staubfäden: UG. Austrocephalocereus Backeb.
Heimat Brasilien, Bahia. Die Leitart, A. purpureus Guerke, auf der Serra do Sincora (Typ‑Standort), von da über Lencois — Palmeiras bis Morro de Chapeu (hier Standort der Form „lehman‑ nianus“, Cephalocereus lehmannianus Werdermann), die von Buining am Standort als bloße Form des A. purpureus erkannt wurde, Serra do Tombado und Jacobina bis zum Hauptstandort der UG. Espostoopsis, bei Flamingo und Barrinha.
Bemerkungen 1. Die Wiederauffindung des echten Cephalocereus purpureus Guerke am Typstandort zuerst durch Ritter, dann durch Buining und Horst, die auch die Standorte des von Werdermann fälschlich für den purpureus gehaltenen Cephalocereus goebelianus und des Werdermannschen Ceph. lehmannianus besuchte, sowie das von Buining mitgebrachte reiche Material ermöglich‑ ten es, diese Leitart der Gattung Austrocephalocereus genau zu analysieren und zu definieren. Schon zuvor hatte es sich herausgestellt, daß weder das Material, das Britton und Rose von Zehntner erhalten hatten, noch der von Werdermann als Cephalocereus purpureus angespro chene und daher zu diesem Synonym gestellte Cephalocereus goebelianus die Gürkesche Art gewesen ist. Mit der genauen Definierbarkeit der Gürkeschen Art ist aber auch die Gattung Austrocephalocereus wieder eindeutig festgelegt, da für die Typisierung der Gattung einzig der ausdrücklich als Leitart angeführte „Cephalocereus purpureus Gürke“ maßgeblich ist, und nicht die von Backeberg „ge‑ meinte“ Werdermannsche Art, nach der Backeberg die Beschreibung abschrieb. Der Artikel 63 des Internationalen Codex ist daher n i c h t m e h r a n w e n d b a r. 2. Eine Einbeziehung von Austrocephalocereus zu Micranthocereus ist aber vor allem morpho logisch völlig unmöglich. Die Blüten von Austrocephalocereus und Micranthocereus gehören zwei gänzlich verschiedenen morphologischen Typen an, trotz der Konvergenz der kurzen Filamen‑ te der Sekundärstaubblätter, die offenbar Ritter zu dieser Zusammenlegung veranlaßt hat. Die Blüte von Micranthocereus und Arrojadoa (vergl. Gattungsbearbeitung in Krainz, die Kakteen, Liefg. 38/39, 1968) zeichnen sich schon durch die schlanken Receptaculumröhren und die dickfleischigen Übergangsschuppen des äußeren Perianths aus, ganz besonders aber
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Gattung Austrocephalocereus
durch die sehr spezifische Ausbildung des Primärstaubblattkranzes. Die Primärstaubblätter bilden zusammen mit dem an sich sehr kurzen Achsenvorsprung langgestreckt dreieckige, dicht an den Griffel angelegte Filamente, die an der breiten Spitze einen sehr kurzen, haardün‑ nen Fadenabschnitt bilden. Werdermann hatte diesen leicht abfälligen Filamentteil überse‑ hen und daher die dreieckigen Gebilde als Staminodien angesprochen. Diese Ausbildung des Primärkreises ist bei Arrojadoa und Micranthocereus absolut gleich; während aber Micranthocereus die überaus verkürzten Sekundärstaubblätter hat, sind diese bei Arrojadoa lang fadenförmig. Damit ist erwiesen, daß dieser Filamentverkürzung kein so gro‑ ßes Gewicht beizumessen ist. Micranthocereus und Arrojadoa haben überdies noch ein sehr auffallendes physiologisches Merkmal gemeinsam: Die Blüten nehmen gleich nach dem Ver‑ blühen eine blauschwarze Färbung an. Im scharfen Gegensatz zu diesem Blütenbau haben die breitröhrig‑glockigen Blüten von Austrocephalocereus ein breites konisches oder kuppelartig aufgewölbtes Diaphragma, das vom Achsenvorsprung zusammen mit den Primärstaubblättern gebildet wird. Die Staubfäden sind bei der primitiveren UG. Espostoopsis zwar auffallend dick, bei der UG. Austrocephalocereus aber sehr zart und dünn, in keinem Falle aber irgendwie Staminodien ähnlich.
3. Solange nur Blüten von Cephalocereus fluminensis und einiger Arten, die dieser Blüte voll kommen glichen, zur Verfügung standen, mußte der Cephalocereus dybowskii mit seinem ganz anderen Blütentypus, der sich an die Tribus Trichocereae anschließt, als völlig abweichende Gattung angesprochen werden. Buxbaum beschrieb diese als Espostoopsis. Ein Monat später erschien für diese Art Ritters Gattung Gerocephalus, die also als Synonym gelten muß. Unver ständlich ist es uns nur, daß Ritter, der den Austrocephalocereus purpureus damals schon gefun den hatte, nicht erkannt hat, daß der C. dybowskii und purpureus den absolut gleichen morpho logischen Typus der Blüte haben. Daher muß auch die Gattung Espostoopsis zu Austrocephalo cereus eingezogen werden. Da jedoch deren Blüte unzweifelhaft wesentlich primitiver ist als die des A. purpureus und den Anschluß an die Espostoa‑Linie der Trib. Trichocereae besonders klar erkennen läßt, war es zweckmäßig, Espostoopsis als Untergattung von den typischen Arten abzugliedern.*)
4. Ohne Zweifel ist jedoch Ritter damit im Recht, daß die Gattung Coleocephalocereus Backeb. wieder errichtet werden muß, allerdings unter Erstellung einer aus genauen Analysen resultie renden Emendierung der Diagnose und offenbar nicht in dem von Ritter angenommenen Um fang. Vegetative Ähnlichkeiten und insbesondere, wie schon wiederholt gezeigt werden konnte, das Vorhandensein eines Cephaliums sind für sich allein untaugliche „Gattungsmerkmale“. (B. / Buin.)
*) Austrocephalocereus ist daher in der Gattungsübersicht aus der Tribus Cereeae zu s t r e i c h e n , wo an seiner Stelle dafür die Gattung Coleocephalocereus verbleibt, und vor Espostoopsis, die den Übertitel „Austrocephalocereus Untergattung . . . . .“ erhalten muß, einzuordnen.
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Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pfl. 44, S. 215—276 und 1968, S. 389—343. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 87—96, 119—123, 140, 156—162. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933.
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Gattung
Aztekium
Boedeker F. in Berger A. Kakteen 1929, S. 259. Benannt nach der eigenartigen Körperstruktur, die an Skulpturen der Azteken erinnert. U.‑Fam. C. Cereoideae Tribus VIII. Euechinocactideae Subtr. b. Thelocactinae Linea Strombocacti. Einzige Art: Aztekium ritteri (Boedeker) Boedeker (Syn.: Echinocactus ritteri Boedeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde 1928, S. 305, 306). Benannt nach dem Kakteenexporteur und Forscher Friedrich Ritter.
Aztekium ritteri (Photo: Aeschbach)
Diagnose a) der Gattung nach F. Bödeker 1929 l. c.: „Flachkugelig, am Grunde sprossend, 5 cm breit, 3 cm hoch, matt hellgrün; am Scheitel ein gesenkt, grauwollig und mit kurzen, gewundenen Stacheln. Rippen 9—11, je 10 mm hoch und S mm breit, an First und Flanken, dicht gefurcht, wie gefaltet, die Falten 1 mm breit. In den Furchen zwischen den Rippen eigentümliche, dreiteilige faltige Nebenrippen, aber ohne Areolen. Diese nur auf den Hauptrippen, dicht gestellt, fast ein fortlaufendes Filzband bildend, etwa 2 mm entfernt und 1 mm breit; die jüngeren mit 1—3 gewundenen, derben, aber unten flachen und bald abfallenden, grauen, 3—4 mm langen harmlosen Stacheln. Blüten aus dem Scheitel, glockig‑trichterig, 10 mm lang, 8 mm breit; äußere Blütenblätter 5 mm lang, 2 mm breit, weiß, mit rotem Anflug; innere 10 mm lang, weiß. Griffel gelblichweiß, Narben 4. Früch‑ te klein, rosa, in der Wolle versteckt. Samen 0,5 mm groß.“ b) der Art nach F. Bödeker 1928 1. c.: „Simplex dein proliferans, depresso‑globosus vertice lana copiosa aculeisque brevibus clausus; costis primariis 9—11 sulcatis, secundariis admixtis nudis depressis, areolis 1 mm longis la‑
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nosis aculeis 1—3 griseis vel canis deciduis; floribus campanulato‑infundibuliformibus albidis; fructubus parvulis albido‑membranaceis; seminibus 0,5 mm longis sphaericis vel pyriformibus punctatis umbilicatis.“
Abb. 2. Blüte im Längsschnitt.
Abb. 1. Entwicklung eines Seitensprosses. Die noch deutlichen Warzen zeigen an der Stirnfläche (Pfeil) die Verhornung.
Abb. 3. Blüte von außen.
Beschreibung K ö r p e r aus konisch‑rübenförmigem Wurzelstuhl flach kugelig, wenig über den Boden ragend über dem Grunde sprossend aber sehr langsamwüchsig, infolge der sehr festen grau‑ grünen Epidermis hart, im rötlichgelben Fleisch relativ weich. Junge Sprosse haben schief konische Warzen (Abb. 1.); die W a r z e n sind an der Stirnfläche neben der Areole durch eine sehr dicke Oberhaut wie verhornt (Pfeil in Abb. 1). Dadurch, daß der Seitensproß sich durch die Panz erung förmlich durchzwängen muß, treten schon frühzeitig an den Warzen Pressungen auf, die an einzelnen Warzen Längsfalten hervorrufen. An etwas älteren Sprossen sind die Warzen bereits deutlich gegen einander abgeplattet, wenn sie auch noch mehr oder weniger deutlich einzeln stehen. Die Verhärtung der Stirnflächen ergibt für die sehr langsam nachwachsenden jungen Warzen schließlich einen so starken Widerstand, daß sie sich unter dein Einfluß der Pressung nur mehr seitlich ausdehnen können; da sie nur in 9—11 Reihen liegen, ergeben sich scheinbare R i p p e n , die infolge ihrer Entstehung aus flachgepreßten Warzen die charakter istische Struktur aufweisen. Bei der seitlichen Ausbreitung kommen dazu gegenseitige Pressungen der benachbarten Rippen zustande, die zur Aufwulstung der soge‑ nannten N e b e n r i p p e n führen; diese sind also nur die Seitenpartien der Hauptrippen. Die in der Jugend ziemlich stark gelblichgrau‑wolligen Areolen stehen infolge dieser Ent‑ wicklung sehr dicht, in etwa 2 mm Abstand, und erreichen im Durchmesser ca. 1 mm. Die 1—3 stumpfen, unten abgeflachten, gewundenen Stacheln sind nur wenige mm lang und fallen bald ab. Die B l ü t e n entspringen den Areolen im Scheitel, in dessen Wolle das nackte kahle P e r i c a r p e l l und der untere Teil des schlank zylindrischen R e c e p t a c u l u m s verbor‑
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Gattung Aztekium
gen sind. Sie sind offen ca. 10 mm lang und 8 mm breit; aus der sehr schlank zylindrischen Röhre trichterig erweitert, öffnen sie sich in voller Sonne flach, so daß sie richtig als stiel‑ tellerförmig bezeichnet werden müßten. Die äußeren P e r i a n t h b l ä t t e r laufen an dem petaloid rosenfarbigen, unten weißen Receptaculum weit herab; die wenig zahlreichen inneren Perianthabschnitte sind lanzettlich, weißlich bis hell rosa. Die S t a u b b l ä t t e r sind wenig zahlreich, vom erweiterten Teil des Receptaculums bis zur Insertion der Blütenhülle angeord‑ net. Der G r i f f e l ragt über die Antheren und trägt 4 (—5) zurückgekrümmte Narbenäste. — Die F r u c h t ist beerenartig, rosa, sehr klein und hat die Form einer Weinflasche. Sie ist in der Scheitelwolle verborgen. Die S a m e n sind ca. 0,5 mm groß, schwarz, verlängert halbku‑ gelförmig, mit sehr großwarziger Testa und einem mächtigen Arillus am basalen Hilum. Die Sämlinge wurden von Herrn Aeschbach, Basel, erstmalig genau beschrieben. Sie zei‑ gen keinerlei Keimblätter, sondern im Scheitel eine kreisförmige Vertiefung, in deren Tiefe sich der Sproßscheitel entwickelt. Im 3. Jahre erkennt man in dieser Öffnung des nun erst 3 mm dicken Sämlings in der Tiefe verborgene Warzen, die erst im 4. Jahre hervorbrechen. Abb. 4. Samen
Abb. 5. Sämlinge, Lupenphoto
(Photo: Aeschbach)
Abb. 6. Sämlinge A) 3‑jährig von oben B) 3‑jährig im Schnitt C) 4‑jährig (Nach Aeschbach)
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Vo r k o m m e n Außer auf dem Typ‑Standort, senkrechten Schieferwänden im mittleren Teil des Staates Nuevo Leon, Mexico, wurde die Art auch in Guatemala gefunden. Kultur W. Taylor Marshall empfiehlt eine Mischung von zerriebenem Schiefer und Sand, als dem Heimatboden entsprechend. Jedenfalls spricht das Auftreten auf den steilen Schieferwän‑ den für Empfindlichkeit gegen alkalische Bodenreaktion (Auslaugung der löslichen Alkalien!). Gut bewurzelte Pflanzen sollen bei warmem Wetter reichlich bewässert werden. Samen kei‑ men zwar relativ rasch, doch ist Samenaufzucht nicht zu empfehlen, da die Sämlinge nur ca. 1 mm im Jahr zuwachsen. Auch alte Pflanzen und ihre Seitensprosse wachsen überaus langsam. Keinesfalls eine Anfängerpflanze! Bemerkung Im System steht Aztekium in den Charakteren des Wuchses wie in der Gestalt des Samens Strombocactus überaus nahe, als noch höhere Ableitungsstufe. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum F. 1936, Der Formenkreis der Strombocacti, in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936, Buxbaum F. 1951, Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeit‑ schr 98, 1951, S. 65—67.
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Gattung Backebergia Bravo in Anales del Instituto de Biología, Mexico 24/2, 1953, S. 215-232
Synonyme: Pilocereus Lemaire p. p. Cereus Miller p. p. Cephalocereus Pfeiffer sensu K. Schumann NON Cephalocereus Subgenus Mitrocereus Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1938 (6) S. 22 Mitrocereus sensu F. Buxbaum in Entwicklungslinien d. Trib. Pachycereae. Bot. Studien No. 12, 1961*) NON Mitrocereus chrysomallus sensu Backeberg in Cact. Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941 S. 2, 1942, S. 7 NON Mitrocereus columna-trajani (Karwinsky) Backeberg ex Dawson, New Cacti of Southern Mex. 1948 NON Mitrocereus sensu Backeberg in Die Cactaceae IV, 1960, S. 2235—2244 NON Mitrocereus sensu Sánchez-Mejorada in Cact. Succ. Journ. America 45/4, 1973, S. 175 Backebergia nach dem Hamburger Kakteenimporteur und Autor C. Backeberg. U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. III. Pachycereae, Subtr. d. Cephalocereinae. Diagnose (Diagnosis generico-specifica) nach Bravo l. c. „Arborescentes, paullo ramosi. Rami area apicali (cephalio) areolis seriebus spiralatis dispositis, lana copiosa, brevi, multisque setis longis; primum 6—7, mox 9—11 costis initio cephalii desinentibus et areolis proximis, parvis, circularibus. Flores tubo et ovario squamosis; axillae squamarum flocculis lanosis brevibus et pilis paucis longis setosis tubum non tegentibus instruc*) Siehe Bemerkungen 1.
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tae. Fructus primum carnosus, vineo-ruber et odore sui generis, mox siccus, ovoideus, squamis lana et plus setosis longis pericarpium non tegentibus. Semina commae forma, testa nigra plus minusve nitida, ornata.“ Species hucusque unica: Backebergia militaris (Audot) Bravo Synonym: Backebergia chrysomallus (Lem.) Bravo l. c. 1953. Cereus militaris Audot, Rev. Hort. 2, 1845, S. 307. Pilocereus chrysomallus Lemaire Fl. d. Serres 3, 1847, S. 342. Cereus chrysomallus (Lem.) Hemsley Biol. Centr. Am. Bot. 1, 1880, S. 541. Cephalocereus chrysomallus (Lem.) K. Schumann in Engler et Prantl Pflanzenfam. 3 (6a), 1894, S. 182. Mitrocereus militaris (Audot) Bravo ex F. Buxbaum l. c.
Abb. 1. Cephalium von Backebergia militaris. Phot. F. Buxbaum
Beschreibung B a u m f ö r m i g , anfangs einfach, später aus deutlichem S t a m m ± reich kandelaberartig mit steil aufsteigenden S ä u l e n ä s t e n . Äste verzweigt, dunkel graugrün ca. 12 cm im Durchmesser mit vereinzelten Einschnürungen; der Scheitel nicht blühfähiger Äste von einem kegelförmig zusammengeneigten Stachelbüschel und langen weißen Haaren bedeckt. Junge Äste mit 5—7, später mit 9—11 ziemlich scharfen, geraden R i p p e n und je nach Turgorzustand ± breit offenen Zwischenfurchen. A r e o l e n in 5—15 mm Abstand, kreisrund mit 3—7 mm Durchmesser mit weißem, später vergrauendem, spärlichem Filz und langen weißen Wollhaaren. B e s t a c h e l u n g in der Zahl standortmäßig sehr variabel; nach H. Bravo bei Exemplaren von Apatzinga 13, ca. 1 cm lange aciculare Randstacheln und 2—4 ähnliche Mittelstacheln, bei Ciudad Altamirano 7—9 Randstacheln und 1 zentraler. In beiden Fallen vergrößert sich die Zahl der Stacheln gegen das Cephalium hin, sie gehen allmählich in die langen, borstenartigen Stacheln des Cephaliums über. Alle Stacheln sind heller oder dunkler bernsteingelb bis bräunlich und vergrauen später. Das an einen alten Grenadierhelm (Bärenhelm) erinnernde (daher der Name militaris!) C e p h a l i u m nimmt das ganze Ende der Äste ein und ist 25—30 cm lang und 15—20 cm im Durchmesser; bisweilen läuft es einseitig vom Scheitel noch ein größeres Stück am Ast herunter. Die vegetativen Rippen und Areolen enden unvermittelt, wo das Cephalium beginnt
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Gattung Backebergia Abb. 2. Backebergia militaris, Blüte halboffen.
Abb. 3. Backebergia militaris. A = Blüte, Längsschnitt. Dr = Drüsenz one, B = Narbe, C = Büschel des Samenstranges.
und die Areolen stehen dann auf dicht s p i r a l i g g e s t e l l t e n P o d a r i e n . Sie bilden reichlich hell bernsteinfarbige Wolle und 50—60 ca. 5,5 cm lange, gerade, stechende Borsten stacheln, die an der Spitze des Cephaliums goldgelb und hell bernsteinfarbig, gegen unten rötlich braun, braun und unten schließlich schwarz werden. B l ü t e n aus seitlichen Areolen, niemals an der Spitze, zwischen den Borsten. B l ü t e nächtlich, duftend, orange-rötlich ca. 5 cm lang und voll geöffnet 3,5—4 cm im Durchmesser, glockig, P e r i c a r p e l l 1 cm im Durchmesser mit dreieckigen 3—4 mm langen und 1 mm breiten, an der Basis etwas fleischigen, zugespitzten orangefarbigen S c h u p p e n mit reichlichen, bis 5 mm langen Wollhaarbüscheln, die das Pericarpell ganz einhüllen, und dünnen, weichen, z. T. langen Borsten. R e c e p t a c u l u m röhrig, 3 cm lang, grünlichgelb mit zugespitzten 4 mm langen, an der Basis 1,5 mm breiten herablaufenden Schuppen, mit reichlich langer Behaarung wie am Pericarpell und 2—3, ca. 8 mm langen, den Tubus nicht verdeckenden Borsten. Die Schuppen gehen in die fleischigen, linearen, etwas gespitzten, ganz randigen, ca. 1 cm langen, äußeren B l ü t e n b l ä t t e r über; die inneren ca. 10—12 mm lang, lineal, stumpf gerandet, grünlich weiß. N e k t a r k a m m e r langgestreckt, von den herab laufenden Staubblattbasen gerieft, diese n u r i m u n t e r e n T e i l d r ü s i g , oben glatte Streif en. Am Ansatz der in gleicher Höhe entspringenden P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r ist die Nektarkammer ein wenig verengt. Die untersten Staubblattreihen sind einwärts gewendet, die höheren liegen der Wand an, reichen aber nur bis etwa in die h a l b e L ä n g e . Filamente etwa gleich lang (ca. 17 mm) und ragen bei voller Anthese mit den länglichen Antheren aus
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Abb. 4. Backebergia militaris, Frucht, bereits vertrocknend.
Abb. 5. Backebergia militaris, Frucht Längsschnitt. Die tatsächlich überdicht aus den Areolen entspringenden Stacheln sind nur angedeutet.
Abb. 6. Backeberg ia militar is, S amen. A = Außen, B = Hilum (meist nicht so klar), C ohne Außentesta, D = Embr yo.
dem Schlund. G r i f f e l stabförmig ca. 3 cm lang und 2 mm dick mit leicht spreizenden, sehr zottigen N a r b e n ästen von ca. 4 mm Länge. S a m e n a n l a g e n an sehr kurzen, etwas gabeligen, stark eingerollten Samensträngen. F r u c h t oblong, ca. 3,5 cm lang und 2 cm dick, bei Vollreife zunächst etwas fleischig und weinrot, mit anhaftendem zylindrischem Blütenrest, bald vertrocknend, der Blütenrest dann abfällig, verbleibt sie lange Zeit zwischen den Borsten des Cephaliums. Ihre dreieckigen Schuppen tragen längere Wollbüschel und bis über 2 cm lange, sehr zahlreiche, stechend borstige Stacheln, die die Frucht vor dem Vertrocknen zumindest im unteren Teil nicht ganz einhüllen. Die 5 mm (!) langen und ca. 4 mm dicken, schief eiförmigen, seitlich etwas abgeflachten und gekielten S a m e n zeigen eine zart strukturierte, sonst glänzend schwarze Testa, ein subbasa les, sehr vertieftes, langovales Hilum, mit einbezogenem (oft undeutlichem) Mikropylarloch. P e r i s p e r m f e h l t , der stark sukkulente Embryo fast zum Dreiviertelkreis eingebogen, die sehr ansehnlichen Keimblätter transversal gelagert.
Heimat Pazifisches Florengebiet Mexikos: Balsas Basin, Peak von Colima, Michoacan; Typstandort: Apazingan.
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Gattung Backebergia
Bemerkungen 1. Wie in Bemerkungen 1. zu Gattung Pseudomitrocereus chronologisch und eingehend ausgeführt wurde, hatten Britton und Rose den Lemaire’schen Pilocereus chrysomallus für identisch mit dem später beschriebenen Pilocereus fulviceps Weber gehalten und als Pachycereus chrysomallus (Lemaire) Britton et Rose publiziert. Diesen Fehler hat Backeberg kritiklos übernommen und für diese Art zuerst die Untergattung Mitrocereus zu Cephalocereus und dann die Gattung Mitrocereus (Backeberg) Backeberg aufgestellt, daher führte er als Leitart ausdrücklich den Pilocereus chrysomallus Lemaire und nicht den Pilocereus fulviceps Weber an, wobei er — bezeichnenderweise — ein für seinen Mitrocereus nicht zutreffendes Cephalium beschrieb. Nach der Wiederentdeckung des Lemaire’schen Chrysomallus durch Frau Dr. Bravo, stellte diese die Gattung Backebergia auf, die aber, da eindeutig klar wurde, daß Lemaire eben diese Art gemeint und anderseits bereits Audot dieselbe Art als Cereus militaris beschrieben hatte, in dieser Kombination nicht haltbar war. Denn nach der strengen Auslegung der Gesetze des Int. Codex muß ein Gattungsname mit dem Namen der angeführten Leitart unbedingt verbunden bleiben, die neuentdeckte Lemaire’sche also Mitrocereus heißen. Backeberg suchte nun „seinen Mitrocereus“ dadurch zu retten, daß er sogar zweimal die Leitart änderte, erst den dubiosen Pachycereus columna-trajani (Karwinsky) Br. et Rose und schließlich den Pilocereus fulviceps Weber, ein absolut unzulässiger Vorgang! Neuerdings suchte nun Sanchez-Mejorada den offenkundigen Irrtum von Britton & Rose/Backeberg legal zu machen und wegen eben des — zur Zeit! — klar erkennbaren Irrtums, Mitrocereus im Sinne Backebergs zu verwenden, wodurch die Lemaire’sche Art im Sinne von Bravo Backebergia heißen sollte. Diese SanchezMejorada’sche Ansicht ist unbedingt abzulehnen. Sie hat aber neuerlich die Konfusion um Mitrocereus weiter vergrößert, wodurch der Gattungsnamen Mitrocereus infolge der so vielfältigen Interpretation nun vollends unklar wurde. Mitrocereus muß daher m. E. endgültig als NOMEN CONFUSUM DELENDUM ausgemerzt werden. Daher erkenne ich nun den Bravo’schen Namen Backebergia definitiv an, allerdings nicht auf Grund der Ar gumente von Sanchez-Mejorada. 2. Die vollkommene Übereinstimmung im Bau des außerordentlich großen Samens mit jenem von Pseudomitro cereus fulviceps läßt zweifellos auf eine gemeinsame, sehr alte Abstammung schließen. Der Blütenbau hingegen, zeigt nicht den geringsten Zusammenhang bzw. Übereinstimmung, so daß nicht nur durch das echte Cephalium von Backebergia, im Gegensatz zur abfälligen bloßen Scheitelbehaarung bei Pseudomitrocereus, eine Zusammenfassung in eine Gattung völlig ausgeschlossen erscheint. Doch auch eine Einbeziehung zu Cephalocereus kommt keinesfalls in Frage; Cephalienbildungen erkennen wir heute als eine in vielen Tribus der Kakteen auftretende Erscheinung, also ein „Tendenzmerkmal“, dem dah er nur geringe phylogenetische Bedeutung beizumessen ist. Hier ist aber noch maßgeblich, daß der morpho logische Typus des Cephaliums von Backebergia einmalig und von dem von Cephalocereus wesentlich verschied en ist. Die Bedeckung der Blüte, die am ehesten mit jener von Heliabravoa zu vergleichen wäre, bei der jedoch der Samenbau wesentlich verschieden ist, zeigt jedenfalls ein sehr hohes Alter von Backebergia an. Nun bewohnen sowohl Pseudomitrocereus und Backebergia sehr isolierte Gebiete, die unzweifelhaft glaziale Refugialgebiete sind. Dies läßt den Schluß zu, daß eine präglaziale Vorstufe der beiden Gattungen (daher der gleiche Samenbau!) sich in den weit voneinander liegenden und isolierten Refugialgebieten zu den beiden, zweifellos sehr alten, aber geographisch wie morphologisch vollkommen isolierten Gattungen entwickelt haben. Die Einbeziehung von Backebergia in die Subtribus Cephalocereinae ist daher eher formell als phylogenetisch zu verstehen.
(Standortaufnahme: Sanchez-Mejorada, Mexiko).
Literatur Bravo-Hollis H. A New Genus in the Cactaceae Family — Backebergia (Pilocereus chrysomallus Lemaire). — Cact. & Succ. Journ. America 27, 1955, S. 3—12. (Übersetzungen aus Anal. Instituto de Biologia Mex.). Bravo-Hollis H. Las Floras de Backebergia militaris (Audot) Bravo. — Cact. y Succ. Mex. 6, 1961, S. 90—93. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae — Cereoideae) Bot. Studien No. 12, Jena 1961.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
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Buxbaum F. Die Tribus Pachycereae F. Buxb. und ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15, 1964, S. 89—91, 107—109, 130—134, 154—160, 176—178, 196—199; 16, 1965, S. 42—45, 82—85, 102—107. Buxbaum F. Gattung Pseudomitrocereus, in Krainz, Die Kakteen 1. VI. 1971. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1898, 1903. Sánchez-Mejorada H. The Correct Name of the Grenadier’s Cap. — Cact. & Succ. Journ. America 45, 1973, S. 171—174. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
Gattung
Blossfeldia
Werdermann, E. 1937 in Kakteenkunde 1937, S. 162, ergänzt durch Krainz, H. 1946 in „Neue und seltene Sukkulenten“ Mitt. a. d. Städt. Sukkulentensammlung Zürich 1946 (Sonderdruck aus „Schweizer Garten“ 1946.* Benannt nach dem Entdecker der Leitart, Harry Blossfeld U.-Fam. C. Cereoideae, Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. c. Notocactinae.
Diagnose nach Werdermann l. c.: „Corpuscula perminima pro rata, neque costata neque vera ratione tuberculata, superf icie fere applanata, areolis inermibus, floribus e vertice lanoso ortis, perminutis, ovario exserto receptaculoque (tubo) perbrevi glaberrimis, solum marginem receptaculi versus squamis perpaucis, perminutis, in axillis lanam sparsam gerentibus obsitis.“ Ergänzung nach Krainz l. c.: “Fructus maturus ca. 5 mm diametiens, glohosus, succulentus, bruneus, vetustate in latere dehiscens dein diffluens, in apice reliquum perianthium gerens, hic squamis paucis nonnunquam setaceis griseis ornatus. Semina parvula (1/2 mm), globosa, badia nitida; hilo magno eburneo. Testa minutissime papillosa.“ Leitart: Blossfeldia liliputana Werdermann.
Beschreibung Den Kopf einer langen schlanken, später massigen R ü b e n w u r z e l bildende winzige (aus nahmsweise bis 2,5 cm Durchmesser) flachrunde bis abgeplattet kugelige K ö r p e r c h e n , die sich oft dichotomisch teilen oder seitlich sprossen, sowie aus Wurzelsprossen vermehren, wobei die „Kindel“ zum Teil ihrerseits eine Rübenwurzel ausbilden. Auf diese Weise entstehen später oft recht ansehnliche R a s e n bzw. P o l s t e r gruppen. Die K ö r p e r c h e n zeigen weder Rippen noch Warzen; die unbestachelten, aus winzigen Wollflöckchen bestehenden A r e o l e n sind aber in Spiralreihen angeordnet, die an Importstücken allerdings oft sehr undeutlich sind. Im kaum vertieften Scheitel stehen diese Areolen so dicht, daß sie einen kompakten Filzscheitel bilden. Die Körperfarbe ist je nach den ökologischen Bedingungen graugrün bis dunkelgrün. Die (individuell!) sehr variablen B l ü t e n entspringen einzeln dicht neben der Scheitelmitte aus der diese füllenden Wollmasse; bei üppigen Exemplaren können aber auch mehrere Blüten (beobachtet bis ) gleichzeitig rings um die Scheitelmitte auftreten. Die Variationsbreite der Blüten ist einerseits durch ökologische Faktoren bedingt, anderseits durch verschiedene Über gangsgrade bis zur Eingeschiechtlichkeit.** Ihre Größe schwankt zwischen ca. 6 mm bis 15 mm, ihre äußere Form von glockiger bis spitz zulaufend trichteriger Gestalt. Das P e r i c a r p e l l , das einem kürzeren oder längeren S t i e l c h e n aufsitzt, das die Verbindung zur winzigen Areole bildet, ist unten gerundet bis breit oder schlank kreiselförmig. Im unteren Teil trägt es (fast) gar keine oder nur winzige S c h ü p p c h e n , deren Achseln kleine Haarbüschel tra* Die Ergänzungsdiagnose bezieht sich eigentlich auf die Leitart, Blossfeldia liliputana. Da sie jedoch die für die Gattungsdiagnose wichtige Beschreibung des Samens bringt, ist sie von gleicher Bedeutung für die Gattung selbst, auch dann, wenn die Aufstellung weiterer Arten sich als berechtigt erweist. ** Siehe Bemerkung 1.
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Abb. 1. Blossfeldia liliputana Blüte einer von VATTER 1941 nächst dem BLOSSFELD’schen Originalstandort gesammelten Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Länge der Blüte 13 mm.
Abb. 2. Blossfeldia liliputana. Blüten ein und desselben Exemplares der Sammlung LEEMANN, jetzt im Besitze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. A—C. Außen ansicht, Schnitt sind Narbe einer progyni schen Blüte. Länge der Blüte 15 mm. D—F. dasselbe einer proandrischen Blüte. Länge der Blüte 13 mm.
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Gattung Blossfeldia Abb. 3. Samenanlage von Blossfeldia liliputana.
Abb. 4. Früchte von Blossfeldia liliputana. A. des Exemplares von Abb. 1. B. eines stark progynischen Exemplares der Sammlung LEEMANN (Uetikon), C. fertile und D. taube Frucht des Exemplares der Abb. 2. Es zeigt sich ein gradueller Unterschied, offenbar nach dem Grade der Progynie.
Abb. 5. Samen von Blossfeldia liliputana (Durchmesser 0,2 mm). A. Außenansicht. Str. - Strophiola. B. nach Entfernen der äußeren Testa. C. Embryo. D. Detail aus der Testastruktur.
gen; es ist von den herablaufenden Podarien etwas skulpturiert. Im Bereiche des sehr kurzen R e c e p t a c u l u m s , das vom Pericarpell nicht abgesetzt ist, oder noch im oberen Teil des Pericarpells selbst, stehen größere, spitz dreieckige, ziemlich dicke S c h u p p e n , die z. T. keine Wolle mehr tragen. Diese leiten dann schnell in die — ebenfalls individuell sehr variablen — inneren B l ü t e n b l ä t t e r über, deren Farbe gelblich-weiß bis leicht hellgelblich ist. Diese können, auch in ein und derselben Blüte, allmählich zugespitzt, am Ende gezähnelt, oder breit gerundet mit einem aufgesetzten Spitzchen, das an äußeren Blütenblättern oft versteift ist, sein, oder sie sind am Ende nur abgerundet. Das R e c e p t a c u l u m ist eine kurze Er-
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weiterung über dem Pericarpell in deren Basis, mitunter an einer kleinen Stufe, kleine Nektar drüsen liegen. Bis zum Ansatz der innersten Blütenblätter trägt es wenige, im extremsten bisher beobachteten Fall nur 2 Reihen von Staubblättern, die auch verkümmert sein können. Die S t a u b b l ä t t e r sind gleich lang, die Antheren oval. Der fast kugelförmige P o l l e n ist tricolpat und hat eine glatte Exine. Auch der dünne Griffel und die nur innen und am Rande papillösen, schmal-lanzettlichen N a r b e n äste können Verkümmerungserscheinungen ver schiedenen Grades zeigen. Die S a m e n a n l a g e n stehen an kurzen, S-förmig gekrümmten Samensträngen, die unter dem Ansatz der Samenanlage stark verdickt sind. Entsprechend der sehr variablen Gestalt des Pericarpells variiert auch die Form der F r ü c h t e von kugelig über verkehrt eiförmig bis schlank birnenförmig. Die großen Schuppen des oberen Pericarpellrandes und des Receptaculum sind bald gegen den Blumenkronrest eingeschlagen und ± angedrückt, bald stehen sie ab. Die lederig weiche, braune, später ± stark runzelige Fruchtwand ist von den herablaufenden Podarien unregelmäßig skulpturiert und trägt in wechselnder Zahl kleine Haarbüschel. Bei Vollreife reißt sie seitlich auf und zerfließt schließlich. Die meist zahlreichen Samen fallen bereits beim Aufplatzen aus. Die winzigen (ca. 0,2 mm Durchmesser) S a m e n sind kugelförmig und tragen eine gelb lichweiße schwammige (aerenchymatische) Strophiola, die etwa gleich groß bis größer als der Same selbst ist. Die mit freiem Auge glänzend bräunlich-schwarze, unter dem Mikroskop rotbraune T e s t a ist durch eine sehr flache Aufwölbung der Zellaußenwände leicht gefeldert und (licht mit feinen und kurzen borstenartigen, stumpfen Papillen besetzt, die den äußeren Zellwänden nahe den Zellgrenzen entspringen. Die inneren Testaschichten sind ölhaltig. Ein P e r i s p e r m in fehlt. Der kugelförmige E m b r y o ist völlig ungegliedert. Der Keimling ist eine winzige hellgrüne Kugel. H e i m a t: Nord-Argentinien, Prov. Jujuy bis weiter südlich. Bemerkungen
1. Über die habituelle Variabilität schreibt H. Fechser aus Argentinien (briefl. Mitteilung). „Ich habe Blossfeldien in Jujuy gefunden, die wie Pflanzen aus der Steinzeit aussahen, weil die Lebensverhältnisse so schwierig und extrem sind... die eigentlich nur geduldig ihr Leben dahinziehen, um in einer sehr kurzen, günstigen Zeit eben schnell ihre Körper zu füllen, um dann wieder lange zu warten. Dagegen fand ich auch Blossfeldien 800 km mehr südwärts und diese wuchsen an massiven Felsen unter Bäumen in Schluchten, wo die Erde humusreicher ist. Diese Pflanzen waren unvergleichlich schöner und lebensfrischer.” Inwieweit ökologische Bedingungen auch auf die Variabilität der Blüten Einfluß hat, bleibt noch zu untersuchen, daß ein solcher besteht, ist außer Zweifel. Von der gleichen Pflanze, deren Blüte in Abb. 1 wiedergegeben ist, hatte ich früher eine viel kleinere kaum 7 mm lange Blüte zur Untersuchung, die am Pericarpell viel stärker behaart war und deren Blütenblätter so kümmerlich entwickelt waren, daß sie nur von einem einzigen Spiralgefäß durchzogen waren. Die Gestalt der Blütenblätter variiert selbst innerhalb derselben Blüte, mehr noch an verschiedenen Blüten derselben Pflanze (Vergl. Abb. 2). Wesentlich wird die individuelle Verschiedenheit der Blüten durch den Umstand hervorgerufen, daß unverkennbar ein allmälicher Übergang zur Eingeschlechtlichkeit stattfindet, der an Blüten ein und derselben Pflanze festgestellt werden kann. Bereits Werdermann zitiert aus dein Begleitbrief H. Blossfelds: „Die Art scheint degeneriert zu sein, da die Blüte, die ich photographierte, keinen Griffel und Narben besaß. Die Staubblätter sind gering an Zahl und tragen vielfach nur Fragmente von Staubbeuteln.“ Tatsächlich ähnelt die Blüte aus Blossfelds Aufnahme sehr jener in Abb. 2 D (proandrische Blüte). Die Blüten Abb. 2 A und 2 D könnte man für Blüten zweier verschiedener Arten ansprechen. Tatsächlich wurden sie gleichzeitig von ein und derselben vielköpfigen Pflanze abgenommen. Die in geringerer Zahl auftretenden Bluten der Abb. 2 A sind 15 mm lang und haben ein breit kreiselförmiges Pericarpell mit relativ wenigen Schüppchen, dafür aber breitere Schuppen in der Region des Receptaculums. Im Schnitt Abb. 2 B zeigt es sich, daß diese Blüte
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Gattung Blossfeldia
relativ weniger und verhältnismäßig kurze Staubblätter, dafür aber einen stärkeren, gegen die Narbe auffällig verdickten Griffel mit einer sehr kompakten 9-strahligen Narbe (Abb. 2 C) besitzt. Die in größerer Zahl auftretenden Blüten gemäß Abb. 2 D, die nur 13 mm lang sind, haben ein sehr schlankes und mit ziemlich zahlreichen kleinsten Schüppchen besetztes Pericarpell und am Receptaculum kleinere, schmalere Schuppen. Der Blütenschnitt (Abb. 2 E) zeigt, daß bei dieser Blüte die Zahl der Staubblätter erheblich größer ist, die Staubfäden länger sind. Dafür ist der Griffel aber kurz, dünn und unter der Narbe nicht verdickt und die Narbe (Abb. 2 F) ist nur 6-strahlig und eigenartig unregelmäßig locker. Es ist also offensichtlich, daß hier zwar noch keine vollständige Trennung der Geschlechter erreicht ist, aber doch in der Blüte der Abb. 2 A das weibliche, in jener von Abb. 2 D das männliche Geschlecht stärker ist. Ich möchte hiefür die Ausdrücke „progynisch“ („überweiblich“) und „proandrisch“ („übermännlich“) prägen. Die Vermutung liegt nahe, daß der Übergang fluktuierend vor sich gehen dürfte, d. h. Blüten mit verschiedenen Graden der progynischen bzw. proandrischen Ausbildung auftreten können. Diese Annahme scheint in der verschiedenen Ausbildung der Früchte (Abb. 3) ihre Bestätigung zu finden. Die Vermutung, daß die Verschiedenheit auch in der Ausbildung der Samenanlagen und des Pollens erkennbar sein könnte, hat sich nicht bestätigt. Wohl enthält das Gynöceum der proandrischen Blüten naturgemäß weniger Samenanlagen, als das große der progynischen Blüten, doch ist ein mikroskopischer Unterschied in den Ausbildung nicht zu erkennen. Ebenso haben die Pollen der progynischen Blüten dasselbe Aussehen, wie jene der proandrischen; allerdings konnten in der progynischen Blüte häufiger Pollenkörner festgestellt werden die von der Normalgröße (45 m) nach unten (bis 30 m) oder oben (bis über 50 m) abweichen. Die taube Frucht Abb. 3 D, die als Überrest einer proandrischen Blüte zu erkennen ist, enthielt aber noch vertrocknete Samenanlagen, die überhaupt nicht zur Entwicklung gekommen waren. Die Sterilität scheint hier also mehr von der Ausbildung der Narbe auszugehen. Tatsächlich zeigt die schwächlichere Narbe der proandrischen Blüten auch weit kürzere Narbenpapillen, als jene der progynischen Blüte (Abb. 2 C und 2 F).
2. Angesichts diesen starken adaptiven (d. h. standortgebundenen) und geschlechtlich bedingten Variabilität kann man der Frage nach der Berechtigung „neuer Arten“ der Gattung nun mit größten Skepsis gegenüberstehen. Dies umsomehr, wenn eine solche „neue Art“ aus dem Gebiet der Leitart stammen soll. Dies soll bei der von Backeberg (1959) veröffentlichten „Blossfeldia campaniflora“ der Fall sein, da nach dem Gattungstext in Backebergs „Die Cactaceae III“ S. 1666 über die Verbrei tung die Gattung „bisher nun aus dem Gebiet des Typstandortes bekannt“ sei. Was allerdings durch Fechsers Angaben widerlegt ist, den sie noch 800 km südlicher feststellte. Der deutschen Wiederholung der Veröffentlichung von 1959 in „Die Cactaceae III, S. 1668“ (1959) gibt er eine Farbaufnahme der Blüte, an der man allerdings außen dem Perianth nichts sieht, sowie von Früchten und Samen bei. Von Blossfeldia liliputana reproduziert er hingegen nun die Abbildung aus Castellanos und Lelong (1943), die er als „genau wiedergegeben“ bezeichnet, obwohl sie tatsächlich in k e i n e r W e i s e der Werdermannschen Gattungs- und Artbeschreibung entspricht. Auf diese Zeichnung aber stützt er den Unterschied seiner „B. campaniflora“ gegenüber den Leitart.* * a) BACKEBERG zitiert CASTELLANOS falsch und irreführend: „Opuntiales v. Cactales“ ohne Erscheinungsort und Jahreszahl. Die richtige Zitierung siehe in der Literaturliste. Ferner gibt er als Zeichner CASTELLANOS an. Die Zeichnungen zu Blossfeldia sind aber vom Zeichner FERNANDEZ ausgeführt, der offensichtlich der Aufgabe, eine so kleine Blüte wiederzugeben, nicht gewachsen war. Denn gerade diese ist eine der wenigen ausgesprochen schlechten Zeichnungen des ganzen Werkes. (Übrigens hat auch die vom gleichen Zeichner stam mende Zeichnung der Blüte von Neowerdermannia vorwerckiana nur sehr kümmerliche Ähnlichkeit mit dem Original). Es ist unbegreiflich, daß BACKEBERG diese ausgesprochen schlechte Zeichnung als „sehr genaue“ Fortsetzung siehe Rückseite unten
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3. Die Kleinheit der Körperchen sowie die stachelig-papillöse Testa, die jener gewisser FraileaArten tatsächlich vollkommen gleicht, scheinen eine Abstammung von der Gruppe Frailea anzuzeigen. Der Bau des Samens, der als ein von Außenfaktoren unabhängiges Organ stets die größte Konstanz aller Merkmale zeigt, beweist aber, daß eine solche direkte Abstammung doch nicht gegeben sein kann. Wenn auch die beiden Gattungen in die gleiche Subtribus Noto cactinae gehören, also tatsächlich nahe verwandt sind, so gehört doch unzweifelhaft Blossfeldia nicht dem Frailea-Zweig, sondern dem Parodia-Zweig an, wie der vollkommen gleiche Bau des Samens beweist. Sowohl der Zwergwuchs — eine so häufige Auswirkung höchster Ableitungs stufen — als auch die Papillen der Testa sind also als „Tendenzmerkmale“ zu werten, die zwar eine sehr nahe Verwandtschaft, aber keine direkte Abstammung anzeigen.
4. Nach Fechser (1960) können die Körperchen bis zu papierdünnen Scheibchen austrocknen und nehmen Wasser auch durch die Epidermis auf. Nach dem gleichen Autor bringen in horizontale Lage gebrachte Wurzeln in ihrer ganzen Länge Wurzelsprosse hervor. Literatur Andreae, W. (1963) Unsere kleinsten Kakteen. Kakt. u. and. Sukk. 13. Backeberg, C. (1959) A new Blossfeldia (B. campaniflora Backeb.). Cact. Succ. Journ. Great Brit. 21. Castellanos A. u. H. V. Lelong (1943). Cactaceae in Descole, H. Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943, S. 103 und T. 36. Fechser, H. (1960). Blossfeldia liliputana. The tiniest cactus. Cact. Succ. Journ. America XXXII. Kilian, G. (1962). Beitrag zur Blossfeldia-Kultur. Kakt. u. and. Sukk. 13. Köhler, U. (1962). Blossfeldia liliputana Werd. Kakt. u. and. Sukk. 13. Krainz, H. (1946). Neue und seltene Sukkulenten. Mitt. a. d. Städt. Sukkulentensammlung Zürich 1946, Sonderdruck aus „Schweizer Garten“ 1946. —,— (1949). Neue Beobachtungen an Blossfeldia liliputana Werd. Sukkulentenkunde III. Steeg, M. G. v. d. (1955). Blossfeldia liliputana Werd. Der kleinste Cactus? Succulenta 1955. Werdermann, E. (1937). Aus dem Sammelergebnis d. Reisen v. H. Blossfeld u. O. Marsoner durch Südamerika III. Blossfeldia gen. nov. Kakteenkunde 1937. Fortsetzung der Fußnote von der Vorderseite Wiedergabe bezeichnen konnte; denn die Zeichnung der Außenansicht zeigt bis zum Stielchen herab etwa gleich große Schuppen, während die für die Gattung charakteristischen großen Dreieckschuppen am Receptaculum und oberen Rand des Pericarpells fehlen. In der Längsschnittzeichnung, die BACKEBERG größer wiedergibt, sind hingegen gar keine Schuppen eingezeichnet; die Blütenblätter scheinen direkt eine Fortsetzung des Pericarpells zu sein und die Stellung der Staubblätter ist unrichtig. Diese völlige Unähnlichkeit mit der WERDERMANN schen Diagnose hätte auffallen müssen. b) Nun gleicht die in der Farbaufnahme BACKEBERGs (seine Abb. 1602) wiedergegebene Blüte v o l l k o m m e n , auch in der Farbe, jener einer von VATTER 1941 nächst dem Originalstandort BLOSSFELDs gesammelten Blossfeldia liliputana der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich, die hier in Abb. 1 gezeigt ist. Daß die Frucht im Gegensatze zu der kugeligen Frucht des Züricher Exemplares schlank birnenförmig ist, läßt sich nach den obigen Ausführungen leicht aus einer stärkeren Proandrie, also schwächeren Ausbildung der Gynöceums erklären; die spitzigeren Blütenblätter der BLOSSFELDschen Aufnahme (bei WERDERMANN l. c.) daraus, daß die Blütenblätter der proandrischen Blüten (die BLOSSFELDsche Blüte war rein männlich!) schwäc her und spitziger sind. Daß das „Ovarium“ (richtig: Pericarpell) bei BACKEBERGs „B. campaniflora“ nicht oder nicht immer extrem kurz und rund” (im. Schlüssel S. 1666) sein kann, beweist bereits die lange, schlankkonische Frucht. Die glockige Gestalt der Blüte ist, wie er selbst als möglich zugibt, auf unzureichende Belichtung zurückzuführen. FECHSER (1960) betont, daß sich die Blossfeldia-Blüten nur in der grellsten Sonne ganz öffnen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Blossfeldia liliputana Werdermann
lat. liliputana = liliputartig, zwergartig
Literatur Blossfeldia liliputana Werdermann E. in Kakteenkde. Heft 11, 1937, S. 162, 164 u. Abb. S. 162, 163. — Castellanos A. u. H. V. Lelong siehe Lit.-Liste bei der Gattungs beschreibung. — Krainz H. in Schweizer Garten X 1945, S. 280 u. Abb. — Krainz H. Neue u. selt. Sukk. 1947, S. 10, 11 u. Abb. S. 11. — Krainz H. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 32—34 u. Abb. S. 32, 33. — Johnson H. in Cact. Succ. Journ. Amer. 1954, S. 182 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1666—1668 u. Abb. S. 1666, 1669. — Lamb. E. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. XV/2 1960, S. 28 u. Abb. — Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen, 1. 11. 1964 (C VIe). — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/6, 1962, S. 82—85 u. Abb. S. 82. — Lamb. B. in Nat. Cact. Succ. Journ. XX/2, 1965, S. 31 u. Abb. — Köhler U. Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 11 ff. u. Abb. S. 12. — Tookey L. in Nat. Cact. Succ. Journ. XXI/1, 1966, S. 40 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73 u. Abb. 33 (rechts). Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Caespitosa vel subpulviniformis, corpusculis disciformibus, griseo-viridibus, ad ca. 1,6 cm diam., vertice haud umbilicatis, costis tuberculisque regulariter dispositis def icientibus, areolis paullulum immersis, tomentum griseum perbreve gerentibus, ca. 0,5—1 mm diam., irregulariter (interdum subspiraliter) dispositis juxta verticem confluentibus. Flores singulares lana verticis exorti, ca. 10 mm longi, ovario tuboque glaberrimis perpaucis squamulis marginem tubi versus sitis lanamque griseam in axillis gerentibus exceptis; perigoniiphyllis ca. 6, albidis, oblongis, ca. 6—7 mm longis, 1,5—2 mm latis, fastigiatis, staminibus 12, f ilamentis albidis, antheris luteis, stylo stigmatibusque imminutis vet dif icientibus ut videtur (ex schedula collectoris), fructibus seminibusque adhuc ignotis.“ Nachtrag nach H. Krainz (1945) l. c. „Fructus maturus ca. 5 mm diametiens, globosus, succulentus, brunneus, vetustate in latere dehiscens dein diffluens, in apice reliquum perianthium gerens, hic squamis paucis nonnum quam setaceis griseis ornatus. Semina parvula (1/2 mm), globosa, badia nitida; hilo magno eburneo. Testa minutissime papillosa.“
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Beschreibung K ö r p e r sprossend bis fast polsterförmig, mit mehrköpfigem, verdicktem Wurzelstock, unten mit wenigen Faserwurzeln. Einzelkörperchen winzig, flach, scheibchenförmig, graugrünlich, bis 16 mm im Durchmesser, am Scheitel kaum genabelt und filzig. R i p p e n und Höckerchen regelmäßig angeordnet, abfallend oder fehlend. A r e o l e n sehr wenig eingesenkt, mit grauem, sehr kurzem Filz, ca. 0,5—1 mm im Durchmesser, unregelmäßig, zuweilen fast spiralig angeordnet, gerade, im Scheitel zusammenfließend. B l ü t e n (nur bei voller Sonne sich öffnend) einzeln, aus der Scheitelwolle entspringend, ca. 10 mm lang. P e r i c a r p e l l olivbraun, kahl. R e c e p t a c u l u m kahl, am Rande mit sehr wenigen, olivbraunen, kleinen, lanzettlichen bis dreieckigen Schüppchen, deren Achseln schmutzigweiße bis graue, ziemlich lange Wollhaare tragen. H ü l l b l ä t t e r ca. 6; ä u ß e r e olivbraun, bräunlich gespitzt, an den Seiten hellgelb; i n n e r e weißlich, länglich, 6—7 mm lang, 1,5—2 mm breit, schräg ansteigend, lang zugespitzt, außen dunkler getönt. S t a u b b l ä t t e r 12; Staubfäden weißlich; Staubbeutel gelb bis goldgelb, oft nur in Fragmenten.
G r i f f e l und Narben verkümmert oder fehlend, Narben, wenn vorhanden, weiß, papillös. F r u c h t dicht dem K ö r p e r aufsitzend, mit anhaftendem Blütenrest, reift in ca. einem Monat; kugelig, ca. 5 mm im Durchmesser, außen mit einigen, wenigen Schüppchen, deren Achseln einzelne, kurze, schmutziggraue Wollhärchen (keine Borsten) tragen; erst oliv-violett, bei der Vollreife braun, von unten her seitlich aufreißend und später zerfließend. S a m e n winzig klein, ca. 1/2 mm groß, kugelig, mit kastanienbrauner, glänzender, fein papillöser Testa und großem, cremeweißem Hilum.
Heimat Typstandort: bei Tumbaya, etwa 1500 m über dem Meer. Allgemeine Verbreitung: Provinz Jujuy, Nordargentinien.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Blossfeldia liliputana
var. campaniflora (Backeberg) Krainz, comb. nov. lat. campaniflora = glockenblütig Literatur Blossfeldia campaniflora Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. GB. XXI/2, 1959, S. 32 u. Abb. S. 36. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1668 u. Abb. S. 1667, 1669; Kakt.L ex. 1966. S. 73 u. Abb. 33 (links). — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 12 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a Blossfeldia liliputana: flore campanulino; phyllis perigonii flavidis, pro portiones latis, fere mucronatis; ovario brevissimo, hemisphaerico, tomento floccoso; stigmatibus albis, tomentosis; fructu conico, basi attenuata.“ Beschreibung K ö r p e r bis 2,5 cm im Durchmesser, grünlichgrau. R i p p e n und Höcker fehlend. A r e o l e n in Spiralen, filzig. Blüten selbstfertil, glockig, 10 mm lang. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m kurz, halbrund, obere Röhrenschuppen dunkelbräunlich, in den Achseln mit wolligem Filz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r cremegelblich, mit bräunlichem Mittelstreifen, breit spatelig, mit aufgesetztem Spitzchen; i n n e r e gleich geformt, cremegelblich. S t a u b f ä d e n weißlich; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weißlich. Narben filzig. Frucht konisch, nach unten schlank zugespitzt, im oberen Drittel seitlich aufreißend. S a m e n winzig, mit schwärzlichbrauner Testa und großem, hellem, etwas glänzendem Hilum. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien. var. caineana Cardenas caineana, nach dem Rio Caine, einem Fluß in Bolivien, benannt. Literatur Blossfeldia liliputana Werdermann var. caineana Cardenas M. in „Cactus“ Rev. Pér. Paris 82, 1964, S. 53 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73. Diagnose nach M. Cardenas 1. c. „Differt a typo, caule maioribus, floribus parce patentibus, phyllis perigonii cremeis extus linea media brunnescentia ostendus. Patria: Bolivia. Provincia Tarata. Departamento Cochabamba. Rio Caine. 2 000 m.“
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C VI e
Beschreibung K ö r p e r gräulich, bis 3 cm breit. B l ü t e n im Scheitel der Pflanze erscheinend, creme weiß, 1 cm lang, teilweise geöffnet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r außen mit einer braunen Mittellinie. S t a u b b l ä t t e r gelb. N a r b e n cremefarben. Heimat Typstandort: am Rio Caine bei 2000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Provinz Tarata, Departement Cochabamba, Bolivien. var. fechseri (Backeberg) Krainz comb. nov. fechseri, nach dem Entdecker der Art, Herrn Fechser aus Buenos Aires benannt. Literatur Blossfeldia fechseri Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3909 u. Abb. S. 3908; Kakt. Lex. 1966, 5. 73. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt ab aliis speciebus corpore foliaceo-viridi, nitidulo; lineis arcuatis areolarum ca. 23; areolis minutissimis, saepe, aliquid submersis, primum tomento albo; fore ca. 8 mm longo, 9 mm ∅; ovario et tubo brevi, aliquid elongato, rubello, nudo; phyllis perigonii exterioribus fastigatis, in axillis aliquid lanatis, albis, cum linea rubella; phyllis perigonii interioribus albis, 3 mm latis, ± spathulatis, interdum ± mucronatis, fere pellucidis; jilamentis, stylo et stigmatibus albis.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, gruppenbildend; Köpfe bis 3 cm im ∅. E p i d e r m i s kräftig blatt grün, glatt, fast glänzend. A r e o l e n in 23 Spiralen angeordnet, winzig, fast strichpunktfein, ± leicht versenkt, anfangs weißfilzig. B l ü t e n ca. 8 mm lang und 9 mm breit. Pericarpell und das kurze Receptaculum etwas verlängert, ohne Stielchen, rötlich, nackt, glatt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spitzig, in den Achseln etwas käuselig-wollig, weiß, mit rötlicher Rückenlinie. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ± spatelig, oben breiter gerundet, z. T. fein gespitzt, eigentümlich streifig durchsichtig. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l weiß. N a r b e n 8, pelzig, weiß. Heimat Allgemeine Verbreitung: Catamarca, Argentinien, 800 km südlich von Blossfeldia liliputana (Fechser).
lat. pedicellata = gestielt
var. pedicellata (Ritter) Krainz comb. nov. Literatur
Blossfeldia pedicellata Ritter F. in Succulenta 44/2, 1965, S. 23. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 13, 14 u. Abb. S. 13. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73.
C VI e
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Blossfeldia liliputana
Diagnose nach F. Ritter l. c. „spec. nova, a B. liliputanae Werd. recedit: apice corporis plano; areolis 0,5—1 mm inter se remotis (1—2 mm); floribus 12—14 mm longis; ovario 3—5 mm longo, apice 2—2,5 mm lato, basin angustato, rubro-pedunculato; petalis 5—8 mm longis (4—5 mm), 2—3 mm latis (1—1,5 mm); fructu 5—8 mm longo (3—4 mm), 3—4 mm lato (3—4 mm), basin angustato, brevi-pedunculato (sessili); seminibus minus setosis.“ Beschreibung K ö r p e r flach; A r e o l e n 0,5—1 mm voneinander entfernt (1—2 mm). B l ü t e n 12— 14 mm lang. P e r i c a r p e l l 3—5 mm lang, an der Spitze 2—2,5 mm breit, unten grün, rot gestielt. H ü l l b l ä t t e r 5—8 mm lang (4—5 mm), 2—3 mm breit (1—1,5 mm). F r u c h t 5—8 mm lang (3—4 mm), 3—4 mm breit (3—4 mm), am Grunde grün, kurz gestielt (sitzend). S a m e n weniger borstig behaart. Heimat Typstandort: Tomina. Allgemeine Verbreitung: Departement Chuquisaca, Bolivien.
var. atroviridis (Ritter) Krainz comb. nov. lat. atroviridis = schwärzlichgrün Literatur Blossfeldia liliputana Werd. var. atrovirens Ritter nom. nud. Umschlagbild in Kakt. u. a. Sukk. XIV/11. 1963. Blossfeldia atroviridis Ritter F. in Succulenta 44/2, 1965, S. 23.— Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/1, 1966, S. 13 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 73. Diagnose nach F. Ritter l. c. „spec. nova, a B. liliputanae Werd. recedit: corpore atroviridi, apice pierumque plano; areolis magis depressis; ovario globoso, albo- et brevipedunculato (0,5 mm); petalis 2 mm latis (1—1,5 mm), apice obtusissimis (acuminatis); fructu brevi-pedunculato; seminibus brunneis, minus setosis.“ Beschreibung K ö r p e r dunkelgrün, am Scheitel mehr abgeplattet. A r e o l e n tiefer eingesenkt. P e r i c a r p e l l becherförmig, weiß und kurz gestielt. H ü l l b l ä t t e r 2 mm breit (1—1,5 mm), oben gerundet (zugespitzt. F r u c h t kurz gestielt. S a m e n heller braun, weniger borstig behaart.
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Heimat Typstandort: Mizane-Schlucht, Provinz Mizque. Allgemeine Verbreitung: Departement Cochabamba, Bolivien. Kultur möglichst unter Glas in etwas mineralischer Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Während des Wachstums genügend Feuchtigkeit. Je nach Standort schaltet die Pflanze im Jahr zwei bis drei kürzere Ruhezeiten ein, dann sollte sie vorübergehend trockener gehalten werden. (Siehe auch Kilian G. „Beitrag zur Blossfeldia-Kultur“ in Kakt. u. a. Sukk. 1,962, S. 82—83.) Bemerkungen Die meisten der oben beschriebenen „Varietäten“ dürften lediglich Standortsformen sein. Nach genauer Beobachtung aller Formen bin ich jedenfalls davon überzeugt, daß es sich bei Blossf eldia um eine monotypische Gattung handelt. Diesbezüglich sei besonders auch auf die „Bemerkungen“ bei der Gattungsbeschreibung verwiesen. — Die erste Aufnahme zeigt eine ursprüngliche Importpflanze mit drei Körperchen, die sich in Kultur zu einem Pölsterchen ent wickelte und schließlich 2 Früchte trug. — Photo: H. Krainz. Die zweite Aufnahme zeigt das Fundgebiet der Art in Argentinien. Photo: Vatter, Argentinien.
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Gattung
Borzicactus
Riccobono in Boll. R. Orto Botanico Palermo 8, S. 261, 1909 sensu stricto non sensu Kimnach M., in Cact. & Succ. Journ. America XXXII. 1960.1) Benannt nach dem damaligen Direktor des Botanischen Gartens Palermo, Prof. A. Borzi. U.-Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae, Subtrib. b. Borzicactinae. Synonym: Bolivicereus Cardenas in Cact. & Succ. Journ. America XXIII, S. 91, 1951, jetzt als Subgenus. Clistanthocereus Backeb. in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 24, (1937). Diagnose a) Nach Riccobono l. c. „Flores tubo elongato, fauce ampla laeviter obliqua, laciniis petaloideis subbilabiatis; ovario parce squamoso, axillis ample lanatis; staminibus exsertis, stylo longiore, 8—10-radiato. Bacca parva sphaerica, parce squamosa, lanata.“ Leitart: Borzicactus ventimigliae Riccobono l. c. (Synonym: Borzicactus sepium (H.B.K.) Britton et Rose in The Cactaceae 2. 1920.) Die jetzt als wesentlich erkannten Merkmale sind in dieser Diagnose nicht enthalten. Sie muß daher emendiert werden: Emendierte Diagnose F. Buxbaum Columnae sigulae vel basi ramosae, erectae vel postea adligantes et prostratae usque ad pendulae, ramosae et caespitosae, costis rectis 8—11—16 ± compressis, obtusis; aculeis centralibus et radialibus vix differentibus, omnibus acicularibus vel setaceis. Floribus conspicuis ± tubulosis in subgenere Borzicactus subzygomorphis fauce recto in subgenere Bolivicereus distincte zygomorphis fauce obliquo, receptaculo petaloideo plerumque rubro, recto vel ± Scurvato; pericarpello brevi et receptaculo tubuloso squamosis ex axillis squamarum maxime crudopilosis; perianthio brevi ± zygomorpho-expanso, rarius radiato rubro; camera nectarifera diaphragma brevi stamina primaria et ex margine sub staminibus annulum pilorum n o n s t a m i n o d i a l u m gerenti obclusa; staminibus primariis ex diaphragmo pistillo tenui adpressis, ceteris receptaculo usque ad faucem ± disperse insertis, in margine faucis confertis, in anthesi perianthium vix superantibus; pistillo tenui, stigmate plurif ido. Fructus baccatus residuo floris sicco cononatus, in subgenere Bolivicereus postea siccus et bast disrumpens. Seminibus nigris nitidis ovatis vel (in Subgen. Bolivicereus) elongatis, testa ± verrucosa verruculis distinctis (Subgen. Bolivicereus) vel applanatis (Subgen. Borzicactus) hilo sublaterali vel basali, porum micropylarium includenti; Perispermio absenti, embryone crasso redunco, cotyledonibus transversis. Beschreibung S a u l e n kakteen, einfach oder vom Grunde sprossend, aufrecht oder später niederliegend, anlehnend oder über Felsen hängend, dann auch verzweigt und rasenbildend, bis ca. 1,50 m hoch. R i p p e n 8—11—16, niedrig und gerundet manchmal durch feine oder deutlichere Einschnitte zwischen den Areolen abgeteilt. B e s t a c h e l u n g nicht deutlich in Mittel- und Randstacheln unterschieden, nadelförmig, mitunter borstig, spreizend. B l ü t e n scheitelnahe, einschließlich des Receptaculums lebhaft rot, röhrig, in der Schlundregion leicht zygomorph (Entfaltungszygomorphie, UG. Borzicactus) oder stark zygomorph mit schiefer Schlundöffnung (UG. Bolivicereus); je nach der Stellung der Blüte kann statt der geraden Röhre im unte-
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) Siehe „Bemerkungen 1.“
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Abb. 1. A = Borzicactus sepium. Blüte mit leichter Lagekrümmung der Receptaculumröhre. Länge 55 mm. ( Jardin Bot. „Les Cèdres“ Cap Ferrat. Ms. Marnier-Lapostolle). B = Borzicactus morleyanus. Blüte ohne Lagekrümmung nur Entfaltungszygomorphie. Receptaculum daher nur wenig transversal abgeplattet. ( Jard. Exotique Monaco Nr. 4064).
Abb. 3. Blüte von Borzicactus (UG. Bolivicereus) samaipatanus (Gärtnerei Reppenhagen, St. Veit/Glan, Kärnten.) A = Seitenansicht mit Lagekrümmung und ausgeprägter Zygomorphie der Schlundregion. (Vergl. Morphologie S. 64, Abb. 146 — Photo und Morphologie S. 58, Abb. 119 B. Schnitt) Länge 55 mm. B = Narbe. C = Staubblatt. Beachte die Verdünnung des Filaments unter dem Konnektiv (Pfeil).
Abb. 2. A = Schnitt durch eine andere Blüte der gleichen Pflanze von Borzicactus morleyanus ( Jard. Ex. Monaco Nr. 4064) mit ausgeprägter Lagekrümmung und deutlicher Entfaltungszygomorphie. Receptaculum röhre infolgedessen mit starker transversaler Abflachung (ovaler Querschnitt!), B = Nektarkammer dersel ben Blüte mit Haarkranz unterhalb des Primärkranzes der Staubblätter. Drüsenwülste der Nektarkammer flach, sehr fein samtig bis auf dem Boden der Kammer. C = Detail des Nektarhalters mit dem Wollverschluß.
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Gattung Borzicactus Abb. 4. Borzicactus (Bolivicereus?) serpens. A = Frucht in saftigem Zustand. B = Schnitt durch dieselbe. Pulpa hyalin, farblos, klebrig. (Auch die trockenen Samenstränge der Frucht von Borzic actus (Bolivicereus) samaipatanus sind noch klebrig.
Abb. 5. Samen von Borzicactus sepium (Huntington Bot. Gardens). A = Außen ansicht. Durch starke Abflachung der war zigen Struktur ist die Testa fast glatt, glänzend, zeigt aber sehr zahlreiche win zige Zwischengrübchen in Reihen, die durch Spuren von Arillushautresten weiß lich erscheinen. B = Hilum. C = ohne Außentesta. D = Embryo.
Abb. 6. Samen von Borzicactus (Bolivicereus) samaipatanus v. multiflorus (BGUC). A = Sei tenansicht. Testa glänzend schwarz, Warzen in runzelartigen Reihen mit deutlichen, oft zu Rinnen zusammenfließenden Zwischengruben. B—D = wie Abb. 5.
ren Teil des Receptaculums eine L a g e k r ü m m u n g erfolgen, die auch bei UG. Borzicactus zu einer S-Form der Blüte führt. (Abb. 2 A). Das P e r i c a r p e l l ist mit dichten, das individuell sehr verschieden lange R e c e p t a c u l u m mit gestreckten Spiralgängen von dreieckigen S c h u p p e n bedeckt, deren lang herablaufende P o d a r i e n das Receptaculum skulpturieren; in den Schuppenachseln lange, krause, z. T. sehr dicke, z. T. auch dünnere weiße H a a r e , die Receptaculum und besonders das Pericarpell dicht einhüllen. Die länglichen oberen Schuppen tragen keine Haare in der Achsel und leiten in die lanzettlichen oder vorne verbreiterten B l ü t e n b l ä t t e r über. Die P e r i c a r p e l l h ö h l e ist kurz und flach; die ziemlich kurze N e k t a r k a m m e r wird von einem schmalen Di a p h r a g m a abgeschlos-
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Abb. 7. Submedianer Schnitt durch den Abschluß der Nektarkammer von Borzicactus f ieldianus mit Ansatz der Haare des Abschlusses. Haare bis auf den Ansatz verkürzt gezeichnet.
Abb. 8. Borzicactus f ieldianus, Schnitt durch den unteren Teil der Blüte mit der unteren Staubblattgruppe. Schraffiert: Dichtes Gewebe der Drüsenlappen, punktiert Drüsenzotten. Beachten Sie das Auftreten von Stacheln aus der caulinen Zone, ein zweifellos sehr urt ümliches Merkmal. Links Gefäßbündelv erlauf eingezeichnet.
sen, das in der Mitte die dicht dem Griffel angelegten innersten Staubblätter und am Saum der Unterseite dichte, hauptsachlich in die Nektarkammer ragende, nicht s t a m i n o d i a l e Haare trägt2), die niemals fehlen.3) Die Staubblätter entspringen im untersten Teil des Receptaculums dichter, einwärts gewandt, weiter tangential in lockeren Spiralgängen und endlich in einem Schlundkranz. Sie ragen mit den länglichen Antheren kaum aus der Blüte, bei UG. Bolivicereus sind sie dichter gebündelt. Die Narbe ragt kaum hervor. Samenstränge gebüschelt, wenig verzweigt. Die kugelige Frucht trägt den vertrockneten Blütenrest und ± zahlreiche dreieckige Schuppen mit Haaren und Borsten in den Achseln. Sie ist wenigstens anfangs beerenartig mit saftiger Pulpa, in UG. Bolivicereus vertrocknet die Pulpa schließlich und das ebenfalls vertrocknete Pericarp reißt von unten her unregelmäßig auf. Samen glänzend schwarz bei UG. Borzicactus schief eirund, etwas seitlich verflacht mit undeutlichem Saum und Spuren von Arillushautresten, bei UG. Bolivicereus verlängert, ge krümmt, mit basalem Hilum. Warzen der Testa bei UG. Borzicactus sehr abgeflacht mit Zwischengrübchen in Reihen, bei Bolivicereus ausgeprägt halbkugelig. Das bei UG. Borzicactus sublaterale, bei UG. Bolivicereus die ganze Basalfläche einnehmende Hilum umfaßt auch das Micropylarloch. Perisperm nicht vorhanden; Embryo sukkulent, gekrümmt, mit kleinen rund lichen Keimblättern in transversaler Stellung. H e i m a t 4) Borzicactus sensu strictissimo, (UG. Borzicactus) ist auf Ecuador etwa vom Äquator bis ca. 2° Süd beschränkt und damit der nördlichste Vertreter der Subtribus Borzicactinae. Subgen. Bolivicereus ist auf die Provinz Florida, Dept. Sta. Cruz, in Ost-Bolivien beschränkt. Während der Drucklegung konnte auch eine Blüte des Borzicactus f ieldianus und Original photos der Akers’schen Aufnahmen seines B. tesselatus analysiert und ihre Zugehörigkeit zu Borzicactus sensu stricto erkannt werden. In Peru im Santa-Tal (B. f ieldianus) und im Tal des Rio Chillon (B. tesselatus) bilden sie geographisch wie morphologisch ein Bindeglied zwischen B. septum und B. samaipatanus, zweifellos aber auch eine Vorstufe. 2) Siehe Bemerkungen 2. 3) Die Angabe in der Bearbeitung der „var.“ morleyanus, daß bei ihr kein Wollverschluß vorhanden sei, beruht auf einem Irrtum. Alle Blüten von Borzicactus morleyanus, sowohl aus dem Jardin Exotique zu Monaco (Nr. 4064), als auch aus dem Huntington B. G. (Nr. 49. 2113, det. Poindexter!) haben den typischen Wollverschluß. Es scheint mir, daß das Farbbild von Cullmann gar kein Borzicactus, sondern ein rotblühender Haageocereus ist, was diesen Irrtum erklären würde. 4) Siehe auch Bemerkungen 3.
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Gattung Borzicactus Unterteilung der Gattung 1. Blüten derb-röhrig etwas transversal abgeplattet, am Schlund meist leicht zygomorph (Ent faltungszygomorphie), eventuell mit Lagekrümmung im unteren Bereich, aber Schlundöffnung quer zur Längsachse der Blüte. Blütenblätter im Verhältnis zur Länge der Receptaculumröhre kurz. Frucht saftig bleibend. Samen im Umriß eirund. UG. Borzicactus Riccob. (Borzicactus sensu strictissimo) 2. Blüten zarter und schlanker, etwas kürzer, Receptaculum leicht gekrümmt. Schlundöffnung stark schief zur Blütenachse, nach unten offen. Blütenblätter schmal lanzettlich, relativ länger. Frucht zum Schluß trocken, unten unregelmäßig aufreißend. Samen sehr klein, schlank ver längert und gekrümmt, mit basalem Hilum. UG. Bolivicereus (Card.) F. Buxb. comb. nova.
Diagnose der UG. Bolivicereus nach Cardenas pro genere: „Nanophanerophytum, cylindricus. Costis numerosis humilibus transverso sulcatis. Areolis rotundatis, prominentibus, bruneo tomentosis. Aculeis aciculares, tenuibus, radiantibus. Alabastri dense bruneo-rubris piloso. Flores rubris diurnis, Cleistocactus revocantes. Fauce florisus lato oblique pleniter apertus. Fundo tubi lana praeditis. Stylo recurvato non exserto. Fructo globoso, parvo, densissime lanato, paulum succulento vel fere siccus e basim dehiscents. Semina parvissima. Typus: Bolivicereus samaipatanus Card.“5)
Bemerkungen 1. Riccobono stellte die Gattung Borzicactus mit seinem Borzicactus ventimigliae Riccob. auf, den Britton und Rose (1920) als identisch mit Cactus sepium H.B.K. erkannten (Borzicactus sepium (H.B.K) Britton et Rose). Sie fügten Borzicactus morleyanus Britt. et Rose sowie einige Arten mit ähnlicher roter Blüte hinzu, für die Backeberg später die Gattung Seticereus bzw. Loxanthocereus aufstellte, und im Nachtrag (The Cactaceae Vol. 4. 5. 278, 1923) ihren Borzicactus f ieldianus Britton et Rose, für den Backeberg seine Gattung Clistanthocereus aufstellte. Auf Grund der Ähnlichkeit der meist roten Blüten stellt Backeberg seine „Sippe Loxanthocerei“ nom. nudum zusammen (1937), die folgende Gattungen umfaßt: Cereoide: Clistanthocereus Backeb. (Typus: Borzic. f ieldianus Britton et Rose) Loxanthocereus Backeb. (Typus: Cereus acanthurus Vaupel) Seticereus Backeb. (Typus: Cactus icosagonus H.B.K.) Borzicactus Riccob. (Typus: Borzic. ventimigliae Riccob.) Cleistocactus Lem. (Typus: Cereus baumannii Lem.) Oreocereus Berg. (Typus: Pilocer. celsianus Lem.) Morawetzia Backeb. (Typus: Morawetzia doelziana Backeb.) und Kurzformen (Brevicereoide): Arequipa Britt. & Rose (Typus: Echinocactus leucotrichus Phil.) Matucana Britt. & Rose (Typus: Echinocactus haynei Otto) Denmoza Britt. & Rose (Typus: Echinocactus rhodacanthus S.-D) Nach Buxbaum (1949) gehört noch hierher: Oroya Britt. & Rose (Typus: Echinocactus peruvianus K. Sch.) Trotz, oder infolge der Aufstellung zahlreicher in diese Verwandtschaft gehöriger, z. T. fragwürdiger Arten und Gattungen, wurde diese Gliederung jedoch unklar, da habituelle und äußerliche Blütenmerkm ale in diesem Entwicklungskreis klare Unterscheidungen nicht erlauben.
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) Es scheint, daß der Setzer des Cact. & Succ. Journ. das Latein reichlich verballhornt hat. Die Fehler sind im Original!
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Wie Porsch (1937) ausführte, sind die Blüten dieser Subtribus ausgeprägte Kolibriblumen— was sich in ihren lebhaften Farben äußert — vor allem solche des Biotypus mit langer, enger, gerader Röhre, der damit in Zusammenhang steht, daß das andine Areal eine reiche Entwicklung von Kolibriarten mit besond ers langem, geradem Schnabel aufweist. Daher ist dieser Blumentypus auch in anderen Familien der andinen Region besonders häufig. In einem Verwandtschaftskreis von so hoher Entwicklungsstufe ist daher das Auftreten auffälliger Konvergenzähnlichkeiten verständlich. Als zweiter Vogelblumentypus tritt ferner die ± stark S-förmig gekrümmte „Rachenblume“ auf, die als höchst abgeleitete Entwicklungsstufe in mehreren Entwicklungsreihen der Borzicactinae konvergent auftritt — so schon in der Gattung Borzicactus selbst (Subgen. Bolivicereus) bei Cleistocactus in C. brooksii u. a., bei Loxanthocereus in L. roseiflora („Akersia“). Schließlich geht auch der Übergang von der cereoiden in die Kurzform in mehreren Linien der Borzicactinae konvergent vor sich, worauf schon Hutchison (Kimnach u. Hutchison 1957) hingewiesen hat. Um diesen Schwierigkeiten auszuweichen, hat Kimnach (1960) den Ausweg beschritten, nur die Gat tungen Oroya, Denmoza und Cleistocactus unverändert zu belassen, alle anderen Gattungen aber in einer S a m m e l g a t t u n g Borzicactus zusammenzufassen; er gibt freilich zu, daß man in dieser mehrere Linien würde ausarbeiten können — m. E. hätte aber der umgekehrte Weg: Erst genaue Analysen, dann Zusammenfassungen, eingeschlagen werden müssen. Das hätte viele nun notwendig werdende, abermalige Umbenennungen und Konfusionen vermieden. Zur Klärung der Entwicklungslinien sind nach diesem Tatsachenbestand nur solche Merkmale geeignet, die nicht aus ökologisch bedingter Auslese resultieren, sondern „ökologisch irrelevante Innenmerkmale“ sind. Als solche erwiesen sich 1. der innere Blütenbau und 2. Merkmale des Samens. Beide wurden bisher von allen Autoren vernachlässigt — nirgends beschrieben! Daher mußten erst umfangreiche Untersuchungsreihen eine Grundlage bringen, die im Zuge der dynamischen Methode die innere Gliederung der Subtribus erarbeiten ließ. Zunächst gilt es nun, die Leitart der Gattung Borzicactus, im ursprünglichen Sinne, also B. ventimigliae morphologisch klarzustellen. Die Artsynonymik soll hier in der Gattungsbearbeitung nicht berührt werden; das untersuchte Material ist unter dem Namen geführt, unter dem ich es aus der betr. Sammlung erhielt. Es sei noch bemerkt, daß alle Blüten in halboffenem Zustand gezeichnet wurden, da nur so die Überg angsblätter dargestellt werden können und Entfaltungsverschiedenheiten, die einen falschen Eindruck erwecken, ausgeschaltet sind.
2. Da Rauh’s „Beiträge“ (1958), etwa gleichzeitig mit meinen Untersuchungen über die drei Typen von Wollverschluß über der Nektarkammer (Die Kakteen 15. 8. 1958) erschien, und er überdies die ecuadoriani schen und bolivianischen Borzicacteen sowie Denmoza nicht kannte, kam er zu dem vorsichtig ausgedrück ten, aber richtigen Schluß (S. 39), „das dem staminodialen Haarring nicht in allen Fällen systematische Bed eutung beizumessen ist“. Tatsächlich treten diese Staminodienhaarringe z. B. bei Haageocereus-Arten und anderen Trichocereen nicht bei allen Arten der betr. Gattungen und nur fakultativ auf, z. B. bei Haageoc ereus offenbar niemals in Kultur und bei Matucana aurantiaca immer nur an den letzten Blüten der Blühp eriode. Der Haarring bei Borzicactus hingegen wird von Trichomen des Diaphragmarandes gebildet, die (siehe Abschnitt „Morphologie“ S. 53, Abb. 120) sich erst entwickeln, wenn die Primärstaubblätter schon diffe renziert sind. Der Achsenvorsprung wird nach Abzweigung der Primärstaubblätter zu einem zarten, gefäß bündelf reien Hautring von gleichmäßiger Breite ohne Beziehung zur Staubblattinsertion, der, abwärts gew endet, in die Nektarkammer ragt; seinem verdickten Randsaum entspringen gleichmäßig ringsum die kraus en Haare. Dieser Haarring ist also h o m o l o g dem einwärts gewandten N e k t a r h a l t e r bei Zygoc actus, Cleistocactus baumannii, Mirabilis jalapa (Tendenzmerkmal!) und n i c h t Staubblättern! Dieser Haarkranz tritt an allen Individuen einer Art und gattungstypisch auf, und zwar nur bei den ecuadoriani schen typischen Borzicactus und bei Bolivicereus (siehe „Morphologie“ S. 54, Abb. 119 B), der demnach einen weit abgelegenen Vertreter derselben Entwicklungslinie darstellt und darum als Untergattung zu Borzicactus einbezogen wird. Mangels Materials zur Blütenanalyse war (als diese Bearbeitung in Druck ging) die Frage nach der Stel lung von Borzicactus f ieldianus Britton & Rose und B. tesselatus Akers et Buining noch offen. Backeberg, der für B. f ieldianus seine Gattung Clistanthocereus aufgestellt hatte, gab für B. f ieldianus einen Haarring über der Nektarkammer an, während Britton & Rose in der Artdiagnose schrieben: „flower tube within glabrous below its throat”, was für ein nur fakultatives Auftreten und damit für Staminodien-Natur der Haare gesprochen hätte. Durch den Rasterdruck konnte weder das Längsschnittphoto von Akers noch jenes einer nicht voll offenen Blüte von B. tesselatus bei Rauh zur Klärung der Natur der Haare beitragen. Erst kürzlich erhielt ich aus Zürich eine f ieldianus-Blüte, die die Klärung der Frage erlaubte und fast zugleich eine Originalvergrößerung des Schnittbildes von Akers durch Buining. Der Haarring bei B. f ieldianus kann tatsächlich sehr leicht übersehen werden (wie es Britton & Rose unterlief ), da kein so auffallender Diaphragmasaum ausgebildet ist, dem die Haare entspringen wie bei B. sepium und B. samaipatanus. Die Nektarkammer ist durch einen breit vorspringenden Achsenvorsprung abgeschlossen, der keinen auffallenden Saum ausbildet, sondern vom Rand aus die innersten Staubblattr eihen trägt. Unter und aus deren Basis und sogar zwischen ihnen entspringen die Haare, die also keinesf alls Staminodien sein können (Abb. 7). Die Unterseite des Achsenvorsprunges trägt auffallend vorspring ende, von dichtem Drüsengewebe bedeckte Drüsenwulste. Bedeutungsvoll ist es auch, daß nach einigen dicht gestellten Staubblattreihen, teils noch am Achsenvorsprung, teils dicht darüber ein bis zum Schlundkranz
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Gattung Borzicactus reichender fast staubblattf reier Raum liegt. Das Photo von Akers zeigt eine stärkere Haarbildung, aber nicht so deutlich deren Ursprung. Somit gehören diese beide Arten eindeutig zu Borzicactus sensu stricto, und zwar können sie ohne weiteres in die UG. Borzicactus einbezogen werden. Borzicactus f ieldianus und tesselatus sind aber nicht nur die primitivsten und damit Ausgangspunkt der Gattung, sie können auch Schlüsse auf die Herkunft von Borzicactus erlauben. Nach dem inneren Blütenbau ist weder ein Anschluß an Loxanthocereus noch ein solcher an Haageocereus wahrscheinlich; beiden fehlt ein solcher stufenförmiger Achsenvorsprung. Hingegen kommt er bereits im morphologischen Typus von Weberbauerocereus zur Geltung. Bei Weberbauerocereus rauhii ist auch die Trennung der zwei Staubblatt gruppen mit einer praktisch staubblattf reien Zwischenzone in genau der gleichen Ausbildung wie bei Borzicactus f ieldianus auffallend (vergl. Abb. 207 I b bei Rauh 1958). Der Haarring von Weberbauerocereus weberbaueri in Rauh’s Abb. 207 II a macht nicht den Eindruck einer Staminodialbildung, kann aber jenem von Borzicactus f ieldianus entsprechen, was f reilich erst erwiesen werden müßte. Und schließlich enthält die Gattung in Weberbauerocereus seyboldianus eine lebhaft rotblühende Art. Die Annahme erscheint daher berechtigt, daß sich der morphologische Typus der Gattung Borzicactus unmittelbar aus jenem von Weherbauerocereus entwickelt haben dürfte, also eine sogar sehr isolierte Ent wicklungslinie darstellt. Bis zu weiteren umfassenden Untersuchungen an Material verschiedener Herkunft muß auch die Stellung des „Borzicactus“ oder „Seticereus“ roezlii bzw. neoroezlii offenbleiben, der allerdings sicher kein Borzicactus s. str. ist. Vielleicht sind es zwei Arten. 3.
Borzicactus sensu strictissimo (B. sepium B. morleyanus) und Borzicactus (UG. Bolivicereus) samaip atanus und nun B. f ieldianus und B. tesselatus sind die bisher einzigen Arten, an denen der „Borzicactus-Typus“ des Haarkranzes festgestellt worden ist. Das kann kein Zufall sein, sondern nur die Folge einer gemeinsamen Entwicklungslinie. Der auffallenden Disjunktion der Areale von ca. 18 Breitengraden steht anderseits der Umstand gegenüber, daß Borzicactus sensu strictissimo den — mit weitem Abstand — nördlichsten Standort der Subtribus Borzicactinae, B. samaipatanus den — nicht so isolierten — östlichen Teil des Gesamtareals bewohnt. Es dürfte sich also um zwei äußerst vorgeschobene Relikte eines im dazwischen liegenden Raum verschwundenen Entwicklungsastes handeln, die sich „auseinander“ entwickelt haben, wobei die UG. Bolivicereus ohne Zweifel eine höhere Ableitungsstufe erreicht hat als die UG. Borzicactus, die innerhalb der Subtribus recht ursprünglich erscheint. Eine weitere Verbindung der beiden Untergattungen bildet wahrscheinlich Borzicactus serpens (HBK.) Kimnach, den Hutchison 1957 am Typstandort bei Sondrillo (Hutchison Nr. 1589) und bei Abro Percolo (Hutchison Nr. 1576) im Huancabamba-Tal, N-Peru, wiedergefunden hat. Backeberg stellte den Cereus serpens HBK., obwohl er die Blüten nur aus der kümmerlichen Beschreibung bei Britton u. Rose „kannte“, zu Cleistocactus und fügt noch — ganz ohne Kenntnis der Blüten und Früchte! — „Cleistocactus crassiserpens Rauh et Backeberg spec. nova“ hinzu, der nach Kimnach (1960) ebenfalls mit Borzicactus serpens ident isch ist. Hutchison’s Aufnahme eines blühenden Sprosses (in Kimnach, 1960, 5. 94, Fig. 2) zeigt große Über einstimmung der Blüten mit UG. Bolivicereus; die kugelige Frucht scheint aber nicht zu vertrocknen und der Samen gleicht dem von Borzicactus sepium, hat aber z. T. (innerhalb derselben Frucht sehr variierend) einen etwas stärker vorgezogenen Hilumansatz. 4. Nach der nunmehr erfolgten und in Druck befindlichen Klärung der Entwicklungslinien der Borzicactinae auf Grund dynamisch-morphologischer Detailuntersuchungen erübrigt sich eine Stellungnahme zu Donald’s Spekulationen (Donald 1970), die morphologisch nicht auf rechterhalten werden können und nur auf öko logisch bedingten Konvergenzen beruhen, wie sie eben bei Pflanzen extremer Standorte häufig sind.
Literatur Akers J. F. u. Buining A. F. H. Borzicactus tesselatus Akers et Buining. Succulenta 1954/6, S. 81—83. Backeberg C. Die Sippe der Loxanthocerei Backeb. Einleitende Übersicht. — Die Gattungen d. Sippe Loxanthocerei — Vorkommen der Loxanthocerei. In „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1936, 1937. Britton N. L. u. Rose, J. N. The Cactaceae II. 1920, IV. 1923. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken z. Phylogenie d. Loxanthocerei. Sukkulentenkund., Jb. Schweiz. Kakt. Ges. III, 1949, S. 10—25. Buxbaum F. The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño, Calif. Botanical Society 14/6, 1958, S. 177—205.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Buxbaum F. Entwicklungswege der Kakteen in Süd-Amerika, in Biology et Ecology in South America, VanOye Monographiae Biologicae Vol. 19, 1969, S. 583—622. Donald J. D. A commentary upon the subtribe Borzicactinae Buxbaum. Nat. Cact. Succ. Journ. 25, 1970, S. 16—18, 42—44, 69—72, 109—111. Kimnach M. Revision of the Borzicactus. Cact. & Succ. Journ. America 32, S. 8—13, 57—60, 89—96, 109—111. 1960. Kimnach M. u. Hutchison P. C. Borzicactus aurantiacus (Vpl.) Kimn. et Hutch. Cact. Succ. Journ. America 29, 1957, S. 46—51. Poindexter J. Borzicactus morleyanus Br. et R. Cact. Succ. Journ. America 21, 1949, S. 58—59. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. „Cactaceae“. Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1937. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math. Naturwiss. Kl. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. (B.)
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Borzicactus fieldianus Britton et Rose f ieldianus, nach M. Field, Förderer der Wissenschaft, finanzierte 1922 eine Botanische Expedition nach Südamerika
Literatur Borzicactus f ieldianus Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S, 278, 279 und Abb. S. 277, 278. — Borg. J. Cacti 1951, S. 187. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. I 1958, S. 287—289 u. Abb. S. 288; S. 153 u. Abb. Clistanthocereus f ieldianus (Br. & R.) Backeberg C. in Jahrb. DKG. II 1937, S. 24. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 938, 939 u. Abb. S. 935. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Forming thickets 3 to 6 meters high, the branches elongated, at f irst erect or ascending but sometimes becoming pendent or even prostrate; ribs few, perhaps only 6 or 7, stout, broad, 1 to 2 cm high, depressed between the areoles and on young shoots and appearing as tubercled; areoles large, circular, short-lanate and spiny, with a depression extending upward from its upper side to constriction of rib; spines 6 to 10, white, subulate, very unequal, the longest ones 5 cm long or longer; flowers several, from near tip of branches, but with only one from an areole, with a cylindric tube 6 to 7 cm long and a very narrow limb; ovary and flower-tube bearing ovate, acute scales, 1 to 3 mm long, these with long brown hairs in their axils; flower tube within glabrous below its throat, bearing many stamens 4 cm long; perianth segments
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red, 1 cm long, stamens exserted only beyond the perianth-segments, if at all; ovary globular, perhaps somewhat tuberculate, with scattered, long-hairy areoles; fruit probably fleshy, globular to ovoid, 2 cm in diameter.“ Beschreibung K ö r p e r entweder unregelmäßig verzweigt und dichte Gebüsche mit aufsteigenden, bis 1,5 m hohen Säulen bildend, oder kleinere, bis 3 m hohe (nach Britton & Rose bis 6 m hohe) kandelaberartige Bäume. Triebe bis 8 cm dick, tief dunkelgrün. R i p p e n 6, durch die stark aufgewölbten, bis 2 cm langen, kantigen Warzen stark gehöckert. A r e o l e n dem oberen Drittel der Warzen eingesenkt, rundlich bis länglich, weiß-filzig; oberhalb derselben eine kurze Längsfurche. R a n d s t a c h e l n 6—11, grau, sehr derb, mit bräunlicher, stechender Spitze, an blühfähigen Areolen nur an deren Grunde vorhanden. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, sehr derb, stec hend, bis 4 cm lang, häufig im Dreieck angeordnet. B l ü t e n vorwiegend in Scheitelnähe, im Knospenstadium stark wollig-filzig. P e r i c a r p e l l höhle flach-halbkugelig, breiter als hoch. Nektarkammer sehr kurz (5 mm), durch die inneren, in Doppelreihe angeordneten, einem breiten Diaphragma entspringenden Staubblätter, sowie einem Kranz dichtstehender, längerer Wollhaare (Staminodialhaare) verschlossen. R e c e p t a c u l u m kurz, bis 5 cm lang, gerade, ± 2 cm dick, mit breitem Grunde der Areole aufsitzend, mit locker stehenden, in 6 Parastichen angeordneten Schuppenblättern besetzt, deren freier Abschnitt kurz dreieckig zugespitzt ist und deren mit dem Receptaculum vereinigten Basen lang herablaufen. Achseln der Schuppenblätter mit dichten Büscheln langer, gekräuselter, mehrreihiger, weißer und brauner Haare; an der Röhrenbasis sind diese oft als verbreiterte Borsten ausgebildet. H ü l l b l ä t t e r linealisch, ca. 3 mm breit, bis 1,5 cm lang, zugespitzt, zinnober- bis karminrot. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, in dicht stehenden Kreisen. S t a u b f ä d e n lang, dünn, am Grunde bogenförmig von der Röhre abzweigend. Sowohl in der Ausbildung der Hüllblätter als auch der Staubblätter, vor allem bei geschlossener Blüte, läßt sich eine leichte Zygomorphie feststellen. G r i f f e l dick, etwas gewunden. N a r b e n 10, kurz, die Staubblätter nicht überragend. F r u c h t breitrund, 2 bis 4 cm im Durchmesser, beschuppt und behaart, mit anhaftendem, abgetrocknetem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützenf örmig, 11/2—2 mm lang und 1—11/2 mm ∅, über dem Rücken meist etwas kielartig erhöht mit schief angelegtem ovalem, wenig vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit mehr oder weniger großen, flachen Warzen. Heimat Standorte: An kiesigen Uferfelsen in Ostlage, bei Huaras, 2600 m; im mittleren Santa-Tal auf Trockenhängen oberhalb Huaras; mittleres Santa-Tal zwischen Recuay und Caras, als wesentlicher Bestandteil der Trockenbuschvegetation, in den Quebradas bis 3000 m aufsteigend; im Santa-Tal bei 3200 m strauchig und dichte Gebüsche bildend, oder von baumförmigem Wuchs talabwärts häufiger werdend; steigt in den Quebrades der Corrdillera Blanca bis 3800 m empor; stetiger Begleiter der Gebüschformation aus Schinus molle, Dodonaea viscosa, Colletia spinosa, Spartium junceum, Flourensia macrophylla, Caesalpinia tinctoria, C. pardoana, indigofera weberbaueri, Jatropha macrantha, Yungia spectabilis, Salvia oppositiflora u.a.
wie bei Borzicactus gracilis angegeben.
Kultur
Bemerkungen Die selbststerilen Blüten dieser schönen Art erscheinen im Juli schon an 30 cm hohen Pflanzen. — Photos: H. Krainz. Stadt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. links etwa 1:1; recht etwa 1:2.
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Borzicactus gracilis (Akers et Buin.) Buxbaum et Krainz var. gracilis lat. gracilis = zierlich
Literatur Maritinocereus* gracilis Akers et Buining in Succulenta 1950, Nr. 4, S. 50—52 u. Abb. S. 49 bis 51. — Akers et Buining in Succulenta 1951, Nr. 1, S. 11. — Buining A. F. H. in Sukkulentenkde. IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 44. Maritinicereus* gracilis Akers & Buin. Marshall W. T. in Saguaroland Bull. VIII/6, 1954, S. 63 bis 65 u. Abb. S. 64. Maritimocereus gracilis Akers et Buining Byles R. S. corr. in Saguaroland Bull. VIII/8, 1954, S. 91. Maritimocereus nanus Akers nom. nud. Loxanthocereus nanus (Akers) Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 17. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 969, 970. Loxanthocereus gracilis (Akers et Buin.) Ritter F. Die v. C. Backeb. i. Descr. Cact. Nov. ver öffentl. Diag. „neuer“ peruan. Kakt. nebst grundsätzl. Erörterung. über tax. u. nomenkl. Frag. 1958, S. 35. — Backeberg C. in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 300 u. Abb. S. 301. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 967, 968 u. Abb. S. 969. Diagnose nach Akers et Buining l. c.: “Multicaulis, caulibus 10—20 vel pluribus, 0,75—2 m longis; costae olivaceae, cum apicibus rufescentes-purpurascentes; spinae laterales ca. 8, flavae ad 1 cm longae; spinae centrales 1—3, * unrichtige Schreibweise der Autoren.
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ca. 2 cm longae, flavae; flores aurantiaci vel cardinali; tepala exteriora recurva; pistillum tepala 1 cm superans; stigmata 8, velutinoso-viridia; f ilamenti basi alba et apice rubescentia; tubus corallae bullato-squamosus, pilosus. Fructus flavo-viridis, maturus lacerans, squamis circ. 1,5 cm remotis et pulpa viridiam et semina nigra demonstrans. Habitat: Chavina, Peru australis.“ Beschreibung K ö r p e r aus einem unterirdischen, holzigen Wurzelstock entspringend; Triebe nieder liegend, zahlreich, 10 oder mehr, 75 cm bis mehr als 2 m lang und 5 cm dick, niederliegend, mit aufgerichtetem S c h e i t e l und eigenartig gelbgrüner bis olivgrüner, an den Spitzen rötlich purpurner E p i d e r m i s . R i p p e n meist 11, stark gehöckert und etwas spiralig gedreht. A r e o l e n klein filzig, elliptisch, 3—4 mm groß, ca. 2 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n etwa 8, 8—10 mm lang, schlank, pfriemlich, steif, stechend, spreizend, erst gelb bis gelblich, dann braun, später grau. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, ca. 2 cm lang, pfriemlich, ste chend, steif, abstehend, gelb, am Grunde braun, später grau. B l ü t e n einzeln, zahlreich, am Tage sich öffnend und mehrere Tage dauernd, trichterig, zygomorph, von mittlerer Größe, orange bis scharlachrot; ihre Knospen erscheinen als weiße Wattebäuschchen aus den seitlichen Areolen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10—15, orangerot, mit dunkelrotem Mittelstreifen, lineal-lanzettlich, zugespitzt, schmaler als die inneren und mehr zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 8, rot, breit, umgekehrt lanzettlich, zugespitzt, aufgerichtet. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, länglich-rund, gehöckert, mit vorgezogenen Schuppen, deren Achseln Haarbüschel tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) „S“förmig gebogen, sehr schlank, purpurrötlich, mit 20—30, 1 cm langen, schmalen vorstehenden Schuppen, deren Achseln viele weiße Haare enthalten. S t a u b f ä d e n sehr zygomorph, gebündelt, unten weiß, oben rosarötlich. S t a u b b e u t e l klein, gelbbraun. G r i f f e l mehr als 1 cm aus der Blüte herausragend, schlank, gerade, rosarötlich weiß. N a r b e n 8, 6 mm lang, samtgrün. F r u c h t rundlich, 2,5—4 cm im Durchmesser, gehöckert, gelb, gelbgrün oder olivgrün, durchscheinend, mit heller Nervatur und anhaftendem Blütenrest; mit rötlichbraunen, scharf zugespitzten, 1,5 cm voneinader entfernten Höckerschuppen, die in einen dunkelroten, papierartigen, gespitzten Dorn auslaufen; in den Schuppenachseln mit ca. 20 weißen, 7 mm langen Haaren; Frucht bei der Reife berstend und die grüne, unangenehm schmeckende Pulpa frei gebend. S a m e n (nach Krainz) rundlich bis länglich mützenförmig, etwa 1 mm groß, mit Raphe und etwas schief angelegtem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, grobwarzig. Heimat Typstandort: an überhängenden Felsen kriechend, längs des äußeren Küstensaumes, bei Chavina, nördlich Chala. Allgemeine Verbreitung: in der Umgebung des oben erwähnten Gebietes, Süd-Peru.
var. aticensis (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. aticensis, nach Atico, dem Fundort der Varietät Literatur Loxanthocereus aticensis Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 15, 16. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 300, 301 u. Abb. S. 301. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 951, 952 u. Abb. S. 951.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Borzicactus gracilis
Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Partim decumbens; ramis ad 50 cm longis, 5 cm crassis; costis 12; supra areolam sulco transversali; areolis 1 cm longis, elevatis in forma tuberculi; aculeis radialibus ca. 15, 1—1,5 cm longis, in vertice griseo-fuscis; aculeis centralibus plurimum 2, ad 2,5 cm longis, pruinosis, in acumine violaceis vel claro-griseis; flore ignoto, „verisimiliter rubro“ (Rauh). — Peruvia australis (In collibus maritimis prope Atico). — Typ-No. K 156 (1956).“ nach Rauh et Backeberg 1958 l. c.: “Caules columniformes usque ad 50 cm longi, partim decumbentes, irregulariter ramosi, usque ad 5 cm crassi, 12 costati; mammillae valde prominulae, inter se conspicue terminatae, 6 angulatae, ca. 1 cm longae, 1 cm latae; areolae pusillae, rotundae, in media mammillarum sessiles; aculei marginales ca. 15 usque 1,5 cm longi, in caule horno cano-brunnei; aculei centrales 1—2 (—4) usque 3,5 cm longi, modice graciles, cano-brunneo-pruinati apice atro-violaceo; flores solum in statu ante efflorationem visi, tubo floralis piloso et petalibus rubris; fructus ignoti.“ Beschreibung
K ö r p e r mit 50 cm langen, zum Teil niederliegenden, unregelmäßig verzweigten, bis 5 cm dicken Trieben. R i p p e n 12, in Höcker aufgelöst, diese aufgewölbt und scharf abgesetzt, sechs eckig, ca. 1 cm lang und ebenso breit. A r e o l e n klein, rund, in der Mitte der Höcker sitzend. R a n d s t a c h e l n ca. 15, bis 1,5 cm lang, im Neutrieb graubraun. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—4), bis 3,5 cm lang, ziemlich dünn, graubraun, bereift, mit dunkelvioletter Spitze. B l ü t e n nur als Knospe beobachtet, mit stark behaartem R e c e p t a c u l u m (Röhre) und roten H ü l l b l ä t t e r n . Frucht unbekannt. Heimat Fundort: Küstenlomas bei Atico, zusammen mit Neoraimondia; Sammelnummer: K. 156 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu. var. camanaensis (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. camanaensis, nach Camana, in dessen Umgebung die Varietät gefunden wurde Literatur Loxanthocereus camanaensis Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 15. — Rauh in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 301, 302 u. Abb. S. 303. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 968, 969 u. Abb. S. 970. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Decumbens, ramis brevibus, ad 20 cm longis, 3 cm ∅; costis 13; tesselis ca. 1 cm longis, 0,6 cm latis; aculeis radialibus 6—10, in vertice subfuscis, deinde griseis, ca. 5 mm longis; aculeis centralibus 1—3, in vertice griseo-fuscis, ad 3 cm longis, subulatis; flore ca. 8 cm longo, prope apicem, valde zygomorpho, basi 8 mm ∅; tubo rubescente, squamis brevibus, decurrentibus, pilis longis, subfuscoalbis; phyllis perigonii ad 3 cm longis, 3—5 mm latis, acutatis, aurantiis; f ilamentis fasciculatis, supra carmineis; stylo miniato, exserto; stigmatibus viridibus; fructo ignoto. — Peruvia australis (Loca deserta collicosa, 300 m; km 165 viae Camana-Arequipa). — Typ-No. K 141 (1956).“
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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nach Rauh et Backeberg in Rauh 1958 l. c.: „Planta decumbens; caules columniformes usque ad 20 cm longi, 5 cm crassi, 13 costati; mammillae gibboso-prominentes, inter se conspicue terminatae, ca. 1 cm longae et 0,6 cm latae; areolae rotundae aculeis marginalibus 6—10, usque 0,5 cm longis canis, in vertice fuscescentibus; aculei centrales 1—3, usque 3 cm longi modice rigidi, in caule horno cano-brunnei; flores prope verticem inserti, valde zygomorphi; tubus floralis 6—8 cm longus, gracillimus, squamis bracteaneis laxe insertis, angustissimis ornatus, in axillis earum penicilli densi pilorum longorum albidorum et brunnescentium; phylla perigonii aurantiaca, tenuia, lingulata, 2,5 cm longa, 0,6 cm lata, tenuiter angustato-cuspidata, apice denticulata; cavum ovarii semiglobosum, 4 mm in ∅; stylus usque ad 6 cm longus, miniaceus petala superans; stigmata virescentia; f ilamenta fasciculata tubi floralis dorsum versus erecta, punicea; antherae luteae; fructus ignoti.“ Beschreibung K ö r p e r niederliegend; Triebe bis 20 cm lang und 3—5 cm dick. R i p p e n 13, mit höckerig aufgewölbten Warzen, diese scharf gegeneinander abgegrenzt, ca. 1 cm lang und 0,6 cm breit. A r e o l e n rund. R a n d s t a c h e l n 6—10, bis 5 mm lang, grau, im Scheitel bräunlich. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, bis 3 cm lang, ziemlich derb, im Neutrieb graubraun. B l ü t e n in Scheitelnähe, stark zygomorph. Fruchtknotenhöhle halbkugelig, 4 mm im ∅. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 6—8 cm lang, dünn, mit locker stehenden, schmalen Schuppen blättern, deren Achseln Büschel langer, weißer und bräunlicher Haare tragen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r orangerot, zart, zungenförmig, 25 mm lang, 6 mm breit, in eine feine Spitze verschmälert und an der Spitze fein gezähnt. S t a u b f ä d e n gebündelt, zur Blütenoberseite hinweisend, karminrot. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l bis 6 cm lang, zinnoberrot, die Hüll blätter überragend. N a r b e n grün. Frucht unbekannt. Heimat Fundort: Loma-Wüste oberhalb Camana, bei 300 m ü. M.; Sammelnummer: K 141 (1956). Allgemeine Verbreitung: Südperu. Bemerkungen Nach F. Ritter beruht die Standortangabe von Backeberg l. c. (1956) auf einem Irrtum. Kultur im Zimmergewächshaus, Kasten oder Gewächshaus, jedenfalls wenn möglich unter Glas (wie Haageocereus), in nährstoffreicher Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer warmer Stand und genügend Feuchtigkeit (über die Mittagszeit leicht schattieren); im Winter fast trocken, nicht zu kalt (bei etwa 8—16 Grad C.). Bei der sonst günstigen Zimmerüberwinterung ist besonders auf Spinnmilbenbefall zu achten. — Anzucht aus Samen oder Vermehrung durch Sproßpfropfung. Sämlinge werden mit Vorteil gepfropft. Als Dauerunterlage eignen sich sowohl Eriocereus jusbertii wie Trichocereus spachianus. Bemerkungen Außerordentlich leicht und gerne blühende Pflanze. Schon 10 cm lange Sprossen können unter günstigen Verhältnissen ihre ersten Blüten entwickeln. Die Abbildung zeigt eine etwa 5-jährige Pfropfung der Art, die ich als kleinen Sproß vor einigen Jahren für unsere Zürcher Sammlung erhielt. — Photo: H. Krainz. Abb. 1:1,2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton et Rose gr. icosagonus = zwanzigkantig
Literatur Cactus (Cereus) icosagonus Humboldt, Bonpland et Kunth Nov. Gen. et Sp. VI 1823, S. 54. Cereus icosagonus De Candolle P. Prodr. 1828, S. 467. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 97, 98. Cereus icosigonus De Candolle in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 112. Cereus isogonus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 102 u. Abb. Cereus aurivillus Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 67, 68. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIX 1919, S. 6—10 u. Abb. S. 7, 9. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 85, 86. Cleistocactus icosagonus (HBK.) Weber in Gosselin in Bull. Mens. Sci. Nice XLIV 1904, S. 34. Borzicactus icosagonus (HBK.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 160, 161. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142. Borzicactus aurivillus (K. Sch.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 226. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142, 143. Binghamia icosagona (HBK.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 197 u. Abb. S. 196. Seticereus icosagonus (HBK.) Backeberg C. in Cactaceae Jahrb. DKG. 1942, S. 28. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. 1. Abhdlg. 1958, S. 324 u. Abb. S. 325. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 980, 981 u. Abb. S. 979—982. Diagnose nach Humboldt, Bonpland und Kunth l.c.: „C. caule procumbente, simplici, sub-20-angulari; angulis fasciculato-setosis; floribus rubris. Crescit locis siccis, prope pagum Nabon, alt. 1423 hex. (Regno Quitensi.) ђ Floret Julio.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Caulis simplex, sub-20-angularis, procumbens, rarissime erectus, diametro bipollicari; angulis setosis; setis crebris (circiter 50), fasciculato confertis, inaequalibus. Flores ex angulis erumpentes, sesquipollicares, rubri. Calyx tubulosus, externe squamis raris et pilis longis albis obsitus; limbo 6-9-f ido; laciniis subulatis, erectis. Petala (foliola calycina interiora petaloidea) circiter 20, ovalia, basi paullo angustiora. Stamina creberrima. Filamenta alba, apicem versus rubescentia, longitudine petalorum. Antherae oblongae; polline flavo. Stylus 1, longitudine staminum. Stigmata 8. Fructus… Bonpl. mss. An a praecedente sat distinctus?”
Beschreibung K ö r p e r klein, niederliegend oder aufrecht, 20—60 cm lang, 3—5 cm dick, säulenförmig, oben gerundet, erst hell- bis fast gelbgrün, später dunkler, am S c h e i t e l von vielen auf rechten, spreizenden, gelblichen Stacheln überragt. R i p p e n 15—20, niedrig, 3 mm hoch, durch Furchen voneinander getrennt und durch Querfurchen in fast 6-eckige Felder zerlegt. A r e o l e n 6—7 mm voneinander entfernt, rundlich, mit weißem, kurzem Wollfilz, der später vergraut und schwindet. R a n d s t a c h e l n bis 20, 1 cm lang, erst heller bis dunkler gelb, dann wasserhell, endlich weiß und dann vergrauend, borstenförmig, biegsam, das unterste Paar am längsten. M i t t e l s t a c h e l n 6—8, einer der oberen bis 2 cm lang, schräg aufrecht, etwas stärker und steifer; gelblich braun bis dunkler honigfarbig; später werden alle Stacheln bestoßen. Blütenknospen mit weißer Wolle oder Haaren bedeckt, in einem lockeren Kranze 25 mm langer goldgelber, oben heller gefärbter, an den Spitzen weißen Borsten. B l ü t e n , wenn ge öffnet, etwas zygomorph, 6—8 cm lang, seitlich stark zusammengedrückt, Blumenkrone 24 mm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6 mm lang, elliptisch im Querschnitt, 710 mm groß, hell smaragdgrün, halbkugelig, mit kurzen, dicken, fleischigen Schuppen dicht besetzt, in den Achseln spärliche weißgraue Wolle. Zwischen Fruchtknoten und Röhre befindet sich eine lebhaft gelbgrün gefärbte, 5 mm lange Einschnürung. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 3 cm lang, ebenfalls stark seitlich zusammengedrückt, unten mit elliptischem Querschnitt von 812 mm, oben von 1011 mm gelbgrün, karmin überlaufen; mit kleinen, dreiseitigen, spitzen, fleischi gen, anliegenden, nach unten in eine stumpfe Rippe verlaufenden, unten dichter, oben weit läufiger gesetzten, unten 1 mm, oben 2 mm langen, am Grunde verdickten, gelbgrünen Schup pen, diejenigen der unteren Röhrenhälfte mit spärlicher weißgrauer Wolle. Röhrenwand innen weißrosa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r nur wenige, von unten nach oben größer werdend, 3 bis 4 mm breit, 9—16 mm lang, die kleineren rein gelbrot (zwischen mennig- und orangerot), schmal lanzettlich, langgespitzt, die folgenden schmal lanzettlich, oben kürzer gespitzt mit stumpfer Spitze, gelbrot, mit schmalem Karminrande, zurückgeschlagen, spreizend, schräg nach vorne stehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen, die äußeren gelbrot, mit Karminrand, am Grunde 1,5 mm breit, oben 5 mm breit, 20 mm lang, kurz gerundet, mit kleiner Dreieckspitze; die inneren karmin mit gelbrotem Mittelstreifen, lang elliptisch, am Grunde lang zugespitzt, oben rund, unten 0,5 mm breit, oben 6 mm breit, 18 mm lang. S t a u b f ä d e n der ganzen Röhrenwand entlang inseriert, am Grunde der Hüllblätter ein einfacher Kranz, die untersten zu einem Diaphragma verwachsen, weiß, zahlreich, dünn, fadenförmig, nach oben rötlich, so lang wie die Hüllblätter. S t a u b b e u t e l hellgelb, 0,5 mm breit, 2 mm lang, länglich rechteckig. N e k t a r k a m m e r zylindrisch, 1,5 mm hoch, 4 mm breit, innen hellgrün. G r i f f e l freistehend, so lang wie die Staubblätter, diese überragt von den 7—8, hellgrünen, 4 mm langen, dünnen pfriemlichen, pelzigen N a r b e n . F r u c h t kugelig, etwa 2 cm dick, gelblich. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, etwa 1,2 mm lang, 1 mm breit, mit seitlichem oder basalem eingesenktem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit ungleichgroßen Grübchen. Heimat Typstandort: bei Nabón (Ekuador). Allgemeine Verbreitung: Ekuador und Anden von Peru.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Borzicactus icosagonus
forma aurantiaciflorus (Backeberg) Krainz comb. nov. Literatur Seticereus icosagonus var. aureiflorus nom. nud. Backeberg C. 10 Jahre Kakteenforschg. 1937, S. 9. Seticereus icosagonus var. aurantiaciflorus Backeberg C. in Kakteenkde. 1943, S. 31 u. 33 u. Abb. S. 32. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelb. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. I Abhdlg. 1958, S. 324. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 982, 983 u. Abb. S. 983. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo floribus aurantiacis.“ Beschreibung Hell orangerote B l ü t e n; R ö h r e (Receptaculum) fast rein gelb; H ü l l b l ä t t e r nach oben zu mehr orangen gefärbt. — Die Form ist kaum berechtigt, da in dieser Art mehrere ver schiedene Blütenfarbtöne vorkommen. Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen. Sämlinge werden zweckmäßigerweise auf junge C. bonplandii gepfropft. Bemerkungen Sehr schöne, goldgelb bestachelte Art. Die Blütenfarben variieren stark. Weitere Formen oder Varietäten folgen nach deren Abklärung in späteren Lieferungen. Das Farbenbild zeigt ein blühendes Kopfstück der Art, das von W. Andreae in seiner Samm lung aufgenommen wurde. Abb. etwa 1:1.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Borzicactus neoroezlii Ritter neoroezlii, nach Benito Roezi, der in den siebziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts die Staaten Peru, Bolivien und Mexiko bereiste.
Literatur Cleistocactus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 190. Borzicereus roezlii nom. nud. Frič & Kreuzinger in Kreuzinger K. Verz. Sukk. Syst. Kakt. 1935. Borzicactus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Cactaceae Jahrbuch DKG. 1937, Okt. Blatt 14 ff. und Abb. Blatt 16; — Blätt. f. Kakteenforschg. 1937 —12 u. Abb. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde III Jahrb. SKG. 1949, S. 10, 13, 18 u. Abb. S. 14, 18. Seticereus roezlii nom. nud. Backeberg C. in Sukkulentenkunde III Jahrb. SKG. 1949, S. 5. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math-nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, Abb. S. 328. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 985—987 u. Abb.; Die Cactaceae VI 1962, S. 3679, 3680. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/4, 1960, S. 110 u. Abb. S. 111. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 406. Borzicactus neoroezlii Ritter F. in Kakt. u. a. Sukk. XlI/4, 1961, S. 54—57 u. Abb. S. 54, 55. — Non Cereus roezlii (F. Haage jr.) K. Schumann Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 64 u. Abb.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Diagnose nach F. Ritter l. c: „Frutices vel arbusculi 1—3 m alti, latissimi, ab inferiore usque prope ad superiorem partem proliferantes. Ramis 4,5—6 cm crassis. Costis 7—14, obtusissimis; areolis 5—8 mm longis, 0,75 bis 1,5 cm inter se distantibus; aculeis fuscis, marginalibus 10—22, tenuibus, 3 ad 10 mm longis, centralibus plerumque uno validiore, 2—6 cm longo, superne uno vel pluribus minoribus; aculeis caulium altorum setosis, patentibus; floribus 6—7 cm longis, zygomorphis ad — rarius — actinomorphis; camera nectarifera 2—3 mm longa fliamentis clusa; calyce tubiformi, 25—45 mm longo, parte superiore 0—10 mm parte inferiore longiore; f ilamentis duobus seriebus insertis; stylo stigmatibus 8—10 inter antheras sitis praedito; petalis 12—15 mm longis, 5—7 mm latis, coccineis violaceo-marginatis; fructu aurantiaco, sparse lanuginoso; seminibus 1,8 mm longis, 1,2 mm latis, nigris, tuberculatis, hilo magno, fusco, subbasali praeditis. Locus typi: Abra Porculla, ab oppido Olmos orientem versus sita, Peru. Holotypus apud Herbarium Universitatis Utrecht.“ Beschreibung K ö r p e r buschig bis kleine Bäumchen bildend, von sehr sparrigem Wuchs, 1—3 m hoch und mehrere Meter breit, von unten her bis nahe den Triebenden reichlich verzweigt, Äste 4,5—6 cm dick, grün, erst aufrecht, später sich seitlich oder abwärts umbiegend. R i p p e n 7—14, glänz end, oben sehr stumpf, nach ihrer Basis zu kaum verbreitert, 0,5—1 cm hoch, 1,5—2 cm breit; durch scharfe, enge und geschlängelte Längsfurchen voneinander getrennt; ziemlich tief gekerbt, mit Flügelfurchen über den Areolen bis zur halben Rippenhöhe hinab. A r e o l e n mit zunächst bräunlichem, bald vergrauendem Filz, oval bis nahezu dreiseitig, nach oben zu verbreitert, 5—8 mm lang, oben 4—6 mm breit, etwas eingesenkt, am oberen Ende der Höcker in die Kerben hinabreichend, 0,75—1,5 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n braun, seltener schwarz, vergrauend; R a n d s t a c h e l n ca. 10—14, später oft bis 22, feinnadelig, rings um die Areole seitlich strahlend, 3—10 mm lang, die unteren oder zuweilen auch die oberen seitlichen die längeren, alle nahezu gleich dünn, gerade. M i t t e l s t a c h e l n manchmal nur 4—6 kurze und ziemlich dünne von 0,5—1 cm Länge, meist aber einer stark und lang, pfriemlich gewöhnlich 2—4 cm, manchmal bis 6 cm lang, gerade oder gering nach unten gekrümmt; dazu oft noch einer oder mehrere sehr kurze, schwache nahe dem oberen Areolenende. An hohen Trieben werden die Stacheln meist borstenartig, gleichartig, abstehend und 1—2 cm lang. Diese Borstenbildung alter Köpfe steht hier in keiner Beziehung zu den Blühzonen und hat nichts zu tun mit der Ausbildung von Borsten in der Blütenregion, wie sich solche bei Borzicactus icosagonus (HBK.) Br. & R. finden. B l ü t e n 6—7 cm lang, geruchlos, meist zygomorph, es können jedoch alle Übergänge auftreten von starker Zygomorphie bis zur Aktinomorphie, ja am gleichen Triebe können zygo morphe und aktinomorphe Blüten nebeneinander vorkommen. Die Anlage zur Zygomorphie ist jedenfalls vorhanden, setzt sich aber aus nicht bekannten Ursachen nicht immer durch. Bei schiefen Blüten ist die Öffnung seitlich gerichtet, und zwar nach der Seite des Scheitels hin, nach innen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6—8 mm lang, 8—12 mm breit, unten grün, oben rot, mit dreieckigen, spitzen, hellen und grünlichen, oder dunkleren Schuppen von 0,5—1,5 mm Länge und geringen weißen, oben auch schwarzen Wollflöckchen. Nektarkammer klein, voll Nektar, umgekehrt trichterförmig, 2—3 mm lang, unten 0,75—1 mm weit um den Griffel, die Wand springt nach innen aufwärts zunehmend vor, bis sie am Ausgange der Nektarkammer nahe an den Griffel heranreicht; hier dichtet ein am Vorsprung inserierter Staubfadenring die Nektarkammer gut ab. Ein eigentliches Diaphragma findet sich nicht und auch ein Wollring fehlt. Der Wandvorsprung trägt die Nektarien. R e c e p t a c u l u m tubisch, im Querschnitt kreisförmig bis oval, etwa 30—40 mm lang, Längenunterschied zwischen der Ober- und Unter seite 0—10 mm, die Unterseite ab 25 mm Länge, die Oberseite bis 45 mm lang. Receptaculum gerade oder bei schiefen Blüten oben gekrümmt, außen blutrot, mit 1,5 mm (unten) bis 6 mm (oben) langen, grünlichen, gelblichen oder roten, dreieckigen Schuppen und kleinen weißen, braunen oder schwarzen Wollflöckchen. H ü l l b l ä t t e r 12—15 mm lang, 5—7 mm breit,
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Borzicactus neoroezlii
oben stumpf, unten auf etwa 1/4 verschmälert, bei ca. 3/4 Höhe am breitesten, die äußersten schmaler und kurz gespitzt, mit weniger verjüngter Basis, die oberen bei schiefen Blüten aufrecht, die unteren etwas nach außen gebogen; alle scharlachrot, violett gerandet, eine enge Öffnung bildend. S t a u b f ä d e n weiß, nach oben rot, 3,5—4 cm lang, diejenigen des oberen Ringes 10—13 mm lang, alle aufrecht; gleich lang wie die Hüllblätter oder diese um 1/2 cm überragend.
Insertionen fehlen außer dem Ringe am Rande den obersten 1—2 cm des Schlundes. S t a u b b e u t e l creme bis rosa, ca. 1 mm lang, mit fast weißem Pollen. G r i f f e l weiß, oben auch rötlich, 5—5,5 cm lang, wovon die N a r b e n 4—5 mm ausmachen; diese 8—10-lappig, sprei zend, blaß- bis grünlichgelb, die Staubblätter nicht überragend. F r u c h t 2—4 cm lang, 2,5 bis 4 cm breit, im Querschnitt meist oval, gelborange bis rötlichorange, höckerig; an den oberen Enden der flachen Höcker 0,5—1,5 mm lange und 1—3 mm breite, helle Schuppen mit wenigen, weißen Härchen. Fruchtnapf länglich, etwa 1 cm lang, 0,5 cm breit und 0,5 cm tief, mit etwas faltigem Rande und mit 1,5—3 mm dickem Boden, mit einem Zapfen in der Mitte (Griffelbasis). Frucht platzt bei der Reife oben auf; Fleisch weiß, saftig, nicht schleimig. Aufsitzender Blütenrest. S a m e n 1,8 mm lang, 1,2 mm breit, 0,6 mm dick, dorsal stark gewölbt; mit schwarz er, etwas glänzender, mit feinen Grübchen versehener, in Hilumnähe feinwarziger Testa. Hilum groß, braun, am schräg ventralwärts gestutzten, basalen Ende und eingeschlossenem, großem, trichterförmigem Mikropylarloch (Kz.). Heimat Typstandort: Abra Porculla, auf der Kontinentalwasserscheide östlich von Olmos. Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen. Sollte im Gewächshaus kultiviert werden. Bemerkungen Die erste Abbildung zeigt einen blühenden Trieb einer Kulturpflanze. Photo: C. Backeberg. Abb. etwa 1:1. Die zweite Abbildung stellt die von Ritter beschriebene Original-Pflanze dar. Photo: Fr. Ritter. Zur Klärung der Art schreibt RITTER (l. c.): “Diese Art wurde 1935 zuerst von BACKEBERG in: Backeberg und Knuth, Kaktus ABC als Cleistocactus roezlii (Hge. jr.) Backeb. beschrieben und dabei mit Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum. identifiziert. M. KIMNACH weist nach (Cact. Succ. Journ. America 32 [3]: 94 u. [4]: 110, 1960), daß dies ein Irrtum gewesen ist, daß Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum. als ein Synonym zu Cactus sepium HBK. angesehen werden muß und daß Cleistocactus roezlii (Hge. jr.) Backeb. eine andere Art ist. Nun wurde zwar das Epitheon roezlii von BACKEBERG unter den Gattungsnamen Cleistocactus gestellt, sodaß Cleistocactus roezlii als ein derart neuer Name kein Homonym zu Cereus roezlii ist. Die Synonymisierung des letzteren beruht lediglich auf einer Fehlbestimmung von seiten BACKEBERG’s. Es muß richtig heißen Cleistocactus roezlii Backeb. statt Cleistocactus roezlii (Hge jr.) Backeb., denn diese zuletzt genannte Autorenkombination umfaßt zwei heterogene Elemente. 1949 wurde die species roezlii Backeb. durch ihren Autor in die Gattung Seticereus überführt. Auch hier muß es richtig heißen Seticereus roezlii (Backeb.) statt Seticereus roezlii (Hge. jr.) Backeb. Die Überführung in die Gattung Seticereus erfolgte auf Grund der Umbildung der Stacheln alter Köpfe in Borsten. Dies ist aber ein Merkmal, das man bei vielen Arten in zahlreichen Cereengattungen findet und welchem nicht der Rang eines Genuskriteriums zukommt. Mit den Blühborsten von Seticereus icosagonus hat diese Erscheinung nichts zu tun. Da aber auch Blühborsten für sich allein nicht als Kriterium für die Aufstellung einer neuen Gattung genügen, und Seticereus im übrigen typische Borzicactus-Merkmale aufweist, so wird man die Gattung Seticereus einziehen müssen und die darunter gestellten Arten in Borzicactus zurückführen müssen, wie dies vor BACKEBERG geschah und wie KIMNACH es jetzt tat. Die Art Seticereus roezlii (Backeb.) Backeb. ist somit in das Genus Borzicactus zu überführen. Da das Epitheon roezlii (Hge. jr.) K. Schum. niemals in die Gattung Borzi cactus überführt worden ist, so gab es bisher keinen Borzicactus roezlii gleich welcher Autorschaft, und der Name Borzicactus roezlii (Backeb.) N. N. würde daher zu keinem Homonym, wenn er publiziert würde. KIMNACH hat eine solche Überführung des roezlii (Backeb.) in die Gattung Borzicactus nicht vorgenommen, da er es für möglich hält, daß der roezlii Backeb. nur ein Synonym zu Cactus chlorocarpus HBK. 1823 sein könnte, eine Frage, die erst durch das Studium des Humboldtschen Herbarmaterials in Europa geklärt werden könne. Diese Möglichkeit muß aber ausschalten, da roezlii Backeb. keine grünen, sondern gemäß seinen Feststellungen orangegelbe bis orangerote Früchte hat. Es kann sich bei Cactus chlorocarpus HBK. nur um den grünfarbigen Gymnanthocereus von Huancabamba und Abra Porculla handeln. KIMNACH führt in seiner Abhandlung unter den Synonymen zu Borzicactus sepium (HBK.) Br. et R. auch Borzicactus roezlii Backeb. auf, was ein Irrtum in doppelter Hinsicht ist, denn erstens gibt KIMNACH selbst an, daß er die BACKEBERG’sche Art für verschieden von sepium hält, und außerdem ist BACKEBERG nicht der Autor dieser Kombination. In der Tat ist diese Art nie ausdrücklich als Borzicactus roezlii publiziert worden. Sie ist bislang überhaupt auch in den andern Namenskombinationen ein nomen nudum geblieben. (Da Backeberg 1935 glaubte, den Cereus roezlii wiedergefunden zu haben, gab er für seine Art keine lateinische Diagnose), so daß die Publikation hier nachgeholt werden soll. Da diese Art unter dem Epitheton roezlii lange eingeführt und bekannt ist, so sollte man dieses eigentlich beibehalten, aber wegen der Verwechslung mit Cereus roezlii (Hge. jr.) K. Schum., der Synonym zu Borzicactus sepium (HBK.) Br. et R. ist, erscheint, es besser, den Artnamen gemäß Artikel 65 des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur zu ändern, und ich beschreibe diese Art daher als Borzic actus neoroezlii Ritter nomen novum.’ RITTER hat im letzten Abschnitt übersehen, daß Borzicactus roezlii bereits 1937 von BACKEBERG l. c., wenn auch als nom. nud. (weil ohne Lateindiagnose) veröffentlicht wurde. Erst nachdem ihn BUXBAUM darauf aufmerksam machte, daß die Blüte des roezlii keinen Wollring über der Nektarkammer hat, stellte BACKEBERG diese Art zur Gattung Seticereus. Die als Seticereus roezlii (Haage jr.) Backeb. unter der Sammelnummer K 131 (1954) beschriebene Pflanze in RAUH l. c. S. 326, kann nicht mit dem BACKEBERG’schen S. roezlii identisch sein, da sie eine andere Bestache lung, weiße Blüten und grüne Früchte aufweist.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Borzicactus samaipatanus (Cárdenas) Kimnach var. samaipatanus samaipatanus, nach dem Fundort der Art, Samaipata (Bolivien)
Literatur Bolivicereus samaipatanus Cardenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/3 1951, S. 91—93 u. Abb. S. 92, 93. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 973 u. Abb. S. 971, 972. Borzicactus samaipatanus (Card.) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3 1960, S. 93. Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Erectus columnaris a base exiguo ramosus usque ad 1,50 m altus. Ramis 3,5—4 cm diam. lactuce viridis. Costis 14—16 humilibus, 2 mm altis, 7 mm latis, transverso sulcatis. Areolis
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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3—4 mm approximatis, rotundatis 2—3 mm diam., prominentibus, tomento primum dimidio superiore brunneo temperato inferiore cinereo, deinde atro-cinereo vel nigricans. Aculeis 13—22 tenuibus, inaequalis 4—30 mm long., radiantibus, albido cinereis vel paleo-flavis vel brunneis. Alabastri denso pilis sericeris brunneo-rubrescentis velatus. Flores rubris, formae Cleistocactus baumannii revocantes, 4 cm long. Ovario globoso 7 mm diam., squamis parvis rubris, denso albidis vel castaneis pilis praedito. Tubo aliquid applanatis, squamoso sanguineus, apice roseo, pilosus. Fauce floribus 2 cm lato oblique pleniter apertus. Phyllis perigoni exterioribus acutis 5—10 mm long., purpureis rubriscentis; interioribus lineare acutis 15 mm long., sanguineus. Stamina duplici serialis alia fundo, alia fauci tubi inserta. Fundo tubi annulus lana praeditis. Antheris atro-purureis. Stylo non-exserto, recurvato. Fructo globoso, parvo, 9—11 mm long., 7—9 mm lato, densissime albido et brunnei lanato, flores siccus coronatus, paullum succulento e basim dehiscente. Semina parvissima, atro-brunnei vel nigra, fulgens. Bolivia: in Provinci Florida, departamenti Santa Cruz, prope „El Fuerte“ de Samaipata, 1890 m.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, vom Grunde aus sprossend, bis 1,5 m hoch; Triebe 3,5—4 cm dick, lattich-grün; Scheitel schopfig geschlossen durch gelbe oder rötliche Stacheln. R i p p e n 14—16, niedrig, ca. 2 mm hoch, 7 mm breit, leicht gekerbt, mit senkrechten Furchen. A r e o l e n 3—4 mm voneinander entfernt, 2—3 mm im Durchmesser, rund, gewölbt; am Scheitel mit lohfarbenem Filz, darunter hellbraunfilzig, später vergrauend; die untersten Areolen dunkelgrau- bis schwarzfilzig. Einige Triebe, die vorn abgestumpft sind, tragen Areolen, die mit schwarzem Filz versehen sind. S t a c h e l n nicht deutlich in Rand- und Mittelstacheln geschieden, obschon bei gewissen Areolen 3—6 Mittelstacheln auftreten können. Länge der Stacheln ungleich, die kürzesten 4 mm lang, mittlere 1 cm lang und die längsten bis 3 cm lang; alle fein nadelförmig, spreizend und etwas miteinander verflochten; weißlich, grau, strohgelb oder bräunlich. Knospen mit dichten hellbraunen oder rötlichen, seidenweichen, glänzenden Haaren bedeckt. B l ü t e n in Scheitelnähe, nicht zahlreich, leuchtend rot, 3,5 cm lang, zygomorph, S-förmig wie diejenigen von Cleistocactus baumannii. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, etwa 7 mm im Durchmesser, mit kleinen, roten Schuppen versehen, die dichte, weiße und kastanienbraun getönte Haare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) leicht zusammengedrückt, blutrot, mit 1 bis 2 mm langen, roten, an der Spitze rosaroten, zugespitzten Schuppen, die weiße gewellte, braune und schwärzliche Haare tragen. Die voll geöffnete Blüte bis 2 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, 5—10 mm lang, salmrot; i n n e r e lineal, zugespitzt, ca. 15 mm lang, blutrot. S t a u b b l ä t t e r in 2 Reihen, die unteren entspringen am Röhrengrunde und die oberen aus dem Blütenschlund. Die unteren Staubblätter am Grunde mit einem Wollring versehen, der die leere Höhlung über dem Fruchtknoten überdeckt. S t a u b f ä d e n hell purpurfarben; S t a u b b e u t e l tiefpurpurn. G r i f f e l 27 mm lang, abwärts gebogen, unten weißlich, oben orange, nicht länger als die Staubblätter. N a r b e n kaum gelappt, gelblich bis grünlich. F r u c h t kugelig, 9—11 mm lang, 7—9 mm breit, mit rötlichen, spitzen Schuppen, gänzlich von weißlichen oder braunen Haaren bedeckt; mit anhaftendem Blütenrest; Fruchtfleisch gräulich und bei der Reife meist schwindend, d. h. die Frucht ist trocken und reißt vom Grunde aus auf. S a m e n 0,9 mm lang, mit glänzender, brauner bis schwarzer, leicht warziger Testa. Heimat Typstandort: bei „El Fuerte“ von Samaipata, 1890 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida im Departement Santa Cruz, Bolivien.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Borzicactus samaipatanus
var. multiflorus (Cárdenas) Krainz comb. nov. lat. multiflorus = vielblütig Literatur Bolivicereus samaipatanus Cárdenas var. multiflorus Cárdenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/3 1951, S. 93, 94 u. Abb. S. 94. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 973. Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Erectus vel rostratus, 50—70 cm altus. Areolis 3—4 mm approximatis. Aculeis radiales 6—10, centrales 3. Flores numerosi, 5 cm long., paullo S recurvati, rubri aurantiacus. Stylo 4—5 cm long. fere stamina superanti. Stigmati 7, lutea, 1,5 cm long.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht oder niederliegend, 50—70 cm lang. Triebe 3,5 cm breit, spitz zulaufend, frischgrün. R i p p e n 13—14, niedrig, 5 mm hoch, 7 mm breit. A r e o l e n 3—4 mm voneinander entfernt, 2 mm breit, rund, dunkelbraun filzig. R a n d s t a c h e l n 6—10, nadelförmig, spreizend, 4—6 mm lang; M i t t e l s t a c h e l n ca. 3, länger als die Randstacheln. Junge Stac heln gelblich, alte gräulich. Blütenknospen aus den Rippen in Scheitelnähe, dicht bedeckt mit seidigen weißen und braun rötlichen Haaren. B l ü t e n zygomorph, schwach S-förmig gekrümmt, rotorange. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 7 mm breit, 4 mm hoch, mit spitzen, gelblichen Schuppen, die dichte, lang gelockte, weiße und braune Haare tragen. Blütenschlund schräg, 3—5 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 1 cm lang, 2,5 mm breit, blutrot; innere lanzettlich, 1,5 cm lang, 4 mm breit, rot, magenta gerandet. Inneres der Blütenröhre (Receptaculum) weiß, am Grunde mit etwas Wolle. S t a u b b l ä t t e r in zwei Reihen; S t a u b f ä d e n am Grunde weiß, in der Mitte magenta und oben rot, sehr dünn. G r i f f e l 4,5 cm lang, schwach auswärts gedreht, unten weißlich, oben rötlich. N a r b e n ca. 7, dünn, 1,5 mm lang, gelb. Heimat Typstandort: „La Angostura“, Provinz Florida. Allgemeine Verbreitung: Departement Santa Cruz, Bolivien.
var. divi-miseratus (Cárdenas) Krainz comb. nov.
divi-miseratus, nach dem Fundort der Varietät, Montana Divi Miserato
Literatur Bolivicereus samaipatanus Cárdenas var. divi-miseratus Cárdenas M. in Nat. Cact. Succ. Journ. GB. VI/1 1951, S. 9 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae 11 1959, S. 973 u. Abb. S. 972.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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Diagnose nach M. Cárdenas l. c.: „Varietas a typo recedens aculeis atrocinereis, setiformis fragilibus. Flores plus longiusculus ad 6 cm longis. Bolivia: Provinci Chiquitos prope Montana Divi Miserato 900 m, M. Cárdenas, No. 4, 569, 11—1950.“ Beschreibung K ö r p e r säulig, unten etwas verästelt, 40—70 cm hoch, lockere Gruppen bildend; Triebe schwach spitz zulaufend. R i p p e n etwa 15, sehr niedrig. A r e o l e n 3—4 mm voneinander entfernt, 3 mm im Durchmesser, vorgewölbt; die oberen hellbraun filzig, die unteren graufilzig. S t a c h e l n 13—18, grauschwärzlich, aus dem unteren Areolenteil nach abwärts gerichtet, nadelförmig, sehr dünn, miteinander verflochten, ungleich lang, brüchig. B l ü t e n zahlreich, im Scheitel der Triebe, rot, länger als beim Typus, ca. 6 cm lang. Heimat Typstandort: bei Montana Divi Miserato, 900 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Chiquitos, Bolivien. Kultur wie Haageocereus. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen. Sämlinge werden zweckmäßigerweise auf junge Eriocereus bonplandii oder jusbertii gepfropft. Bemerkungen Vor 10 Jahren durch Cardenas entdeckt, kulturwürdige Art. Das Bild zeigt ein blühendes Kopfstück der Art, das von W. Cullmann in seiner Sammlung aufgenommen wurde. — Abb. etwa 1:1.
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Borzicactus sepium (H. B. K.) Britton et Rose sepium, vom lat. sepes = der Zaun; von den Eingeborenen als Zäune angepflanzt. Einheimischer Name: Pitahaya.
Literatur Cactus sepium Humboldt, Bonpland et Knuth Nov. Gen. et Spec. Plant. VI 1823, S. 54. Cereus sepium (H.B.K.) De Candolle Prodr. III 1828, S. 467. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 113. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 432. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 65. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 64, 65; Kakteen 1926, S. 85. — Berger A. Kakteen 1929, S. 142. Cereus roezlii Haage jun. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 64 u. Abb.; in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 66. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteen kunde XXIX 1919, S. 32. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 268. Cleistocactus sepium (H.B.K.) Weber in Gosselin R. in Bull. Mens. Soc. Nice 44, 1904, S. 36; in Bull. Soc. Centr. d’Agricult., d’Hort. et d’Acclimat Nice 1904, S. 8, 9. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 158. Borzicactus ventimigliae Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 262. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 19 u. 23. — Borg J. Cacti 1951, S. 186. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, Abb. S. 975; Kakt. Lex. 1966, S. 75. Cereus ventimigliae (Riccobono) Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIII 1913, S. 13. Borzicactus sepium (H.B.K.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 160 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 194. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1937 — 12. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XL 1939, Taf. 157. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. III Jahrb. SKG. 1949, S. 19. — Borg J. Cacti 1951, S. 186. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.-nat.
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Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 286, 287. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 974, 975 u. Abb. S. 975. — Lamb E. in Nat. Cact. Succ. Journ. XIV/4, 1959, S. 67 u. Abb. S. 68. — Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3, 1960, S. 94. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 75. Borzicactus sepium (H.B.K.) Br. et R. var. roezlii (Haage jun.) Borg J. Cacti 1951, S. 186. Diagnose nach Humboldt, Bonpland und Knuth l. c. „C. erectus; 11-angularis; angulis fasciculato-spinosis; floribus incarnatis; fructibus rubris. Pitahaya incolarum. Crescit locis arenosis, prope Riobamba, ad radicem Chimborazi, alt. 1480 hex. (Regno Qui tensi.) ђ Floret Junio. Caulis órgyalis et altior, erectus, undecimangularis; angulis brevibus, spinosis; spinis fasci culatis, subulatis, 1/2—1 pollicaribus, divergentibus. Flores solitarii, sessiles, incarnati, magni tudine floris Cacti flagelliformis. Calyx superus tubulosus, imbricatus, externe pilis longis hirsut us, coloratus; squamis lanceolatis. Petala (foliola calycina interiora) 25—30, calycem vix superantia, lanceolata, rosea, subaequalia, tubo calycis adnata. Stamina creberrima (200—300), corollam paullo superantia, calyci inserta. Filamenta capillacea, glabra, apice rosea. Antherae lineari-oblongae, obtusae, basi emarginatae ibique aff ixae, erectae, biloculares, latere longi tudinaliter dehiscentes, glabrae; polline roseo. Ovarium inferum, subrotundum, uniloculare; ovula crebra. Stylus 1, longitudine staminum. Stigma viride, octopartitum; laciniis linearibus, patulis. Bacca globosa, pilosa, rubra, gratissima, edulis, unilocularis. Semina creberrima, atra. Bonpl. mss. Ad sepes construendas inservit, et bacca contra colicam biliosam feliciter adhibentur. An ab Cacto humboldtii diversus?“
Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, einfach oder am Grunde etwas verzweigt, an der Spitze schwach verjüngt, am S c h e i t e l mit lockerem, gelblichweißem Wollfilz und aufrechten, dunkelbraunen Stacheln; ca. 4 cm im Durchmesser, im Neutrieb mattglänzend gelblichgrün, später dunkelgrün oder verkorkend. R i p p e n bis 9, durch deutliche, oft etwas wellenförmige Furchen voneinander getrennt, bis 8 mm hoch, später sich verflachend, am Rist breit gerundet, über den Areolen durch schmale Querfurchen etwas gegliedert. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, ziemlich groß, etwas länglich, mit kurzem, gelblichweißem Wollfilz, der später verschwindet. R a n d s t a c h e l n etwa 8—11, schräg nach vorn stehend, die untersten am längsten, bis über 1 cm lang, pfriemlich-nadelförmig, stechend, etwas gebogen, weißgrau, dunkler gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, stärker, gerade vorstehend oder etwas schräg nach unten gerichtet, bis fast 3 cm lang, weißgrau mit dunklerer Spitze. Alle Stacheln im Neutrieb dunkel schokoladenfarben, am Grunde hellgrau. B l ü t e bis 7,5 cm lang. P e r i c a r p e l l klein, flach, 5 mm hoch, 10 mm breit, außen dun kelgrün. R e c e p t a c u l u m feurig orangerot. Beide längs gerieft, mit ziemlich kurzen, drei seitig spitzen, blaß und trüb grünlichen Schuppen, deren Achseln kurze, hellbraune, kräuselige Wolle tragen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2,2 cm lang, 7—8 mm breit, oben breit keil förmig gerundet, die ä u ß e r e n schlanker und spitzer, mehr blutrot als die Röhre. S t a u b b l ä t t e r mit den Fäden das Receptaculum stufenweise auskleidend, die äußersten erst am Saum freiwerdend, die innersten am Grunde angewachsen, eine etwa erbsengroße Nektarhöhle bildend, die nur den Griffel durchläßt. Am Grunde der Staubfäden entspringen verzweigte Haare (Staminodien), die den Abschluß der Nektarhöhle nach außen noch stärker abdichten; Fäden im oberen Teil karminrot, unten weiß. G r i f f e l 5,2 cm lang, weiß, an der Spitze schwach rötlich. N a r b e n 9, ca. 5 mm lang, gelblich, die längsten Staubblätter erreichend.
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Borzicactus sepium
F r u c h t eine kugelförmige, behaarte, rote, eßbare Beere, etwa 1,5 cm ∅. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützenförmig mit Rückenkiel, etwa 1 mm ∅; Hilum oval, meist aber in der Mitte von beiden Seiten etwas eingedrückt und das große Mikropylarloch einschließend; Testa glänzend schwarz, grubig punktiert, oft in Reihen. Heimat Standorte: in der Nähe von Riobamba am Fuße des Chimborazo an trockenen Stellen; auf den Hügeln um Ambato; zwischen Ambato und Quito; bei San Antonio, nördlich Quito. — Nach E. Naundorff (in Kakt. u. a. Sukk. IX/9, 1958, S. 143 u. Abb. als Borzicactus roezlii) an den Hängen und im Tal des Guallabamba, auf basischem, tonhaltigem Boden, bei 20 ° C und 1.800 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Ecuador. Kultur wie bei Borzicactus neoroezli angegeben. Bemerkungen Die Eingeborenen verwenden Borzicactus sepium als Zäune und essen die Früchte gegen Koliken. In Ambato heißt die Frucht „Muyusa“.
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Weber in R. Gosselin l. c. erwähnt, daß die Blüten von Cereus roezlii Haage jun. mit denen von C. sepium identisch sind, während C. Rettig (in Weingart l. c.) die Blütenfarbe als dunkelrot angibt. K. Schumann (Gesamtbeschr. Kakt. l. c.) weist auf die Ähnlichkeit beider Arten hin, und Kimnach l. c. stellt den C. roezlii Haage jun. zu Borzicactus sepium. Gleicherweise verfahren Britton & Rose l. c. mit B. ventimigliae, der in La Mortola (Ventimiglia) aus Samen gezogen wurde, die aus Ecuador stammten. Eine Vergleichspflanze aus dem Botanischen Garten Berlin unter dem Namen Cereus sepium ergab eine Übereinstimmung beider Arten. Die Art blüht im August. Die erste Abb. zeigt eine blühende Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz, Abb. etwa 1 : 3. Die zweite Abb. zeigt eine Standortaufnahme von Dr. E. Naundorff.
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Borzicactus sepium (HBK.) Britt. et Rose
var. morleyanus (Britton et Rose) Krainz comb. nov. morleyanus, nach Mr. Ed. Morley, Huigra (Ecuador), welcher Dr. Rose’s Forschungsreise (1918) unterstützte.
Literatur Borzicactus morleyanus Britton N. L. et Rose J. N. in Cactaceae II 1920, S. 160 u. Abb. S. 161. — Poindexter J. in Cact. Succ. Journ. America 1949, S. 58—59 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 194. — Backeberg C. Cactaceae II 1959, S. 976—977 U. Abb. S. 978; Kakt. Lex. 1966, S. 75.— Kimnach Myron in Cact. Succ. Journ. America 1960, S. 93—94 (A Revision of Borzicactus). Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c. „Plant low, growing in clumps, prostrate or with erect branches, sometimes hanging over cliffs or ascending and leaning against rocky banks for support, 4 to 6 cm in diameter; ribs 13 to 16, low, obtuse, divided into tubercles by v-shaped creases above the areoles; areoles circular,
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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1 cm apart or less; spines numerous, 15 to 20, bristly or somewhat acicular, brown, unequal, the longer ones 2,5 cm long; flowers narrow, 5 to 6 cm long, slightly oblique; perianth-segments spreading, acute; stamens exserted; f ilaments purple above, white or tinged with pink below, erect; style cream-colored; stigma-lobes 10, cream-colored.“ Beschreibung K ö r p e r mehr oder weniger aufrecht, im Alter niederliegend, sprossend, rasig, manchmal über Felsen hängend oder anlehnend; Triebe 4—6 cm im ∅, dunkelgrün. R i p p e n 11—16, niedrig, stumpf, durch V-förmige Einschnitte über den Areolen in Warzen aufgelöst. A r e o l e n rund, etwa 1 cm voneinander entfernt, weißfilzig. S t a c h e l n 15—20, nadelförmig oder borstig, ungleich lang, die längsten 5—10 cm lang, erst braun, später grau oder weiß. B l ü t e n um den Scheitel, 5—7,5 cm lang, etwa 1 cm im ∅, engröhrig, etwas schief, dunkel karminrot. R e c e p t a c u l u m mit grünlichen Schuppen, deren Achseln graue bis schwarze Haare tragen. Nektarkammer nicht durch einen Wollring, sondern durch die dicht und in mehreren Reihen stehenden S t a u b b l ä t t e r geschlossen. H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, spreiz end. S t a u b f ä d e n oben purpurrot, unten weiß oder rosarot getönt, aufrecht. G r i f f e l mit den 10 N a r b e n cremefarben. F r u c h t kugelig, zunächst grün, etwa 1,5 cm (bis 2 cm) ∅, dicht beschuppt und mit grauen oder schwarzen Wollhaaren und trockenem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) länglich bis rundlich mützenförmig, etwa 1,3 mm ∅, an mehreren Stellen flach gedrückt mit basalem bis subbasalem, schmalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa flachwarzig mit Zwischengrübchen, am Hilumsaum fast glatt, glänzend schwarz. Heimat Standorte: sehr häufig bei Sibambe und oberhalb Huigra. Allgemeine Verbreitung: Ekuador. Kultur nicht schwierig in nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Liebt Sonne und Wärme, im Winter kühl und fast trocken. Besonders für Gewächshaus geeignet. Bemerkungen Im Alter anlehnend oder niederliegend. Blüht im Sommer. — Zweifellos sehr nahe verwandt mit B. sepium, vor allem durch den Samenaufbau. Kimnach l. c. zieht unsere Varietät als Synonym zu B. sepium ein, was mir nicht voll berechtigt erscheint. Ohne morphologische Untersuchung aller nahe verwandter Arten kann eine einwandfreie Synonymik kaum erfolgen. — Farbfoto: W. Cullmann.
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Gattung
Brasilicereus
Backeberg C., Blätter für Kakteenfreunde, 1938 (6), S. 22. (Brasilicereus = ein in Brasilien beheimateter Säulenkaktus). U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Cereeae (?). Synonyme: Cereus Mill. pro parte bei Gürke, „Monatsschr. Kakteenkde.“ 18, S. 57, 1908 Cephalocereus sensu Britton et Rose p. p. in The Cactaceae II, S. 57, 1920 (mit „?“) Cereus subgen. Monvillea Werdermann in „Brasilien u. s. Säulenkakteen“, Neudamm 1933, S. 92. p. p. Pilocereus Lem. in Backeberg C. et Knuth F. M. „Kaktus“, S. 333, Kopenhagen 1935 Monvillea Britton et Rose (secundum Werdermann) in Marshall W. T. and Bock T. M. „Cactaceae“, S. 70, Pasadena 1941 Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Flores tubo brevi coarctato, paulum arcuato squamoso; ovario brevissimo plano, squamoso; fructus paulum gibbosus, breve pyriformis, squamis paucis lunatis.“ Diese „Diagnose“ wäre ohne die genauen Artbeschreibungen der Leitart durch Britton und Rose sowie Werdermann vollkommen unklar und wertlos. Die Gattung muß daher neu diagnostiziert werden. E m e n d i e r t e D i a g n o s e durch F. Buxbaum Cactaceae columnares, tenuissimae, basi ramosae, erectae, interdum adligantes vel semi prostratae, claro virides, costis 8—13 (—14) humilibus; areolis 5—10 mm distantibus tomen tosis; aculeis marginalibus 10—18 divergentibus, centralibus 1—3 (—4) longioribus porectis, omnibus acicularibus. Flores laterales ex partibus superioribus ramorum ex areolam singuli sed numerosi, breves (ca. 6 cm longi) anguste campanulati, in medio receptaculi sursum versus arcuati, flavo-virides; pericarpello et receptaculo tubum unicum in medio receptaculi sursum curvatum ± squamosum formantibus; axillis squamarum nudis, in B. markgraf ii solum squamis nonnullis pericarpelli setam longam unicam gerentibus; squamis superioribus receptaculi in perianthii folia externa ovales transeuntibus, perianthii foliis internis viridulo-albis anguste oblongis vel late lineari bus, campanulato-apertis. Staminibus biserialibus; inferioribus partim ex protrusione axiale supra cameram nectariferam magnam, partim in B. phaeacantho prope protrusionem confertis, in B. markgraf ii etiam ex maiorem partem receptaculi orientibus, longis vel longissimis, sta minibus superioribus coronam staminum breviorum in fauce receptaculi formantibus, decurren tibus. Cavo ovarii parvo, in B. phaeacantho lato sed plano, funiculis indivisis vel bipartitis rarissime dichotomis fundo cavi insertis; pistillo tenui, stigmatis partibus ca. 9, linearibus ± conniventibus. Fructus (secundum Britton et Rose atque Werdermann) coarctato-pyriformis, umbonatus vel rugosus, squamulis paucis instructus, sub residuo floris profunde umbilicatus. Semina hucusque ignota. Leitart: Brasilicereus phaeacanthus (Guerke) Backeberg (Cereus phaeacanthus Guerke in „Monatsschr. Kakteenkunde“, 18, S. 57, 1908). Beschreibung Meist nur am Grunde verzweigte überschlanke, nur 1 bis wenige cm dicke S ä u l e n k a k t e e n , niedrig (B. markgraf ii wenig mehr als 1 m, B. phaeacanthus bis 4 m), aufrecht
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Abb. 1. Blüte von Brasilicereus phaeacanthus A. Außenansicht halboffen, B. Schnitt. Links mit ein gezeichnetem Gefäßbündelverlauf; Dia = der hier zu einem kurzen Diaphragma ausgebildete Achsenvorsprung
Abb. 2. Details zum Androeceum von
Brasilicereus phaeacanthus. A. Nektarkammer mit Diaphragma und dem Ansatz der unteren Staubblattgruppe; der Pfeil deutet die Krüm mungsrichtung der Blüte an. B. Insertion des Schlundkranzes mit den herablaufenden, stark papillösen Staubblattbasen; ein Staubblatt ausnahmsweise etwas tiefer entspringend; P das innerste Perianthblitt. C. Ein Stück des Nektardrüsengewebes, das dem von Cereus repandus auffallend gleicht
Abb. 3. Details zum Gynöceum von Brasilicereus phaeacanthus. A. Pericarpellteil mit der flach-breiten Frucht knotenhöhlung, in der die Samenstrange basal stehen. B. Gruppe von Samensträngen. C. Samenanlage. D. Narbe
anlehnend oder halb niederliegend, hellgrün mit wenigen (8 bis 14) niedrigen R i p p e n . A r e o l e n in 5 bis 10 mm Abstand, filzig, mit ca. 10 bis 18 vorspreizenden hellen nadelförmi gen R a n d s t a c h e l n und 1 bis 3 (4) kräftigeren und längeren M i t t e l s t a c h e l n . B l ü t e n seitlich, einzeln aus der Areole, doch oft zahlreich aus dem oberen Teil des Spros ses, kurz engglockig und a u f w ä r t s g e k r ü m m t , gelblich-grün. Das überaus kurze P e r i c a r p e l l bildet mit dem ziemlich dickwandigen R e c e p t a c u l u m eine undifferenzierte Einheit, die bei B. phaeacanthus mit wenigen, bei B. markgraf ii mit zahlreicheren, in der Achsel nackten Schuppen besetzt ist. Die Schuppen haben herablaufende, bei B. markgraf ii eigenartig gebuckelte Podarien; sie sind bei B. phaeacanthus breit herzförmig, bei B. markgraf ii kurz und dünn bespitzt. Bei B. markgraf ii tragen einzelne Schuppen des Pericarpells ein bis zwei lange, gewundene B o r s t e n . Oberhalb der Krümmung werden die Schuppen rasch größer, etwas spitz-oval und leiten in die grünlichen oder grünlich-braunen äußeren H ü l l b l ä t t e r über. Innere Hüllblätter grünlich-weiß, breitlineal bis schmaloval und bei Anthese glockig geöffnet. S t a u b b l ä t t e r bei B. phaeacanthus sehr deutlich, bei B. markgraf ii undeutlicher
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Gattung Brasilicereus Abb. 4. Blüte von Brasilicereus mark grafii. A. Halboffen in Seitenansicht. B. Schnitt Abb. 5. Details zur Blüte von Brasilicereus markgrafii A. Nek tarkammer mit dem kurzen, nur eine Staubblattreihe tragenden Achsenvorsprung. B. Narbe. C. Gruppe der auch hier basal stehenden Samenstränge. D. Samenanlage, die auffallend schmaler als bei B. phaeacanthus ist
in zwei Gruppen angeordnet. Die untere Gruppe bei B. phaeacanthus nur auf dem, die große N e k t a r k a m m e r abschließenden A c h s e n v o r s p r u n g und dicht anschließend entspringend, überaus lang; bei B. markgraf ii lockerer angeordnet, sich auf die weitere Receptaculumwand erstreckend und weniger auffällig lang; in beiden Fällen bildet die obere Gruppe einen S c h l u n d k r a n z von kürzeren Staubblättern, die an der Receptaculumwand bis zur unteren Gruppe herablaufen.*) Die F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g ist bei B. phaeacanthus breit, aber ganz flach, so daß die zahlreichen einfachen oder einfach gegabelten, selten mehrfach dichotom geteilten Funiculi auf der Bodenfläche stehen; bei B. markgraf ii ist sie etwas größer. Sie wird von der großen Nektarkammer durch eine dünne Zwischenwand getrennt, die von Carpellgewebe gebildet wird. Der dünne G r i f f e l trägt rund 9 zusammenneigende, lineale N a r b e n ä s t e . Die gestaucht birnenförmige, durch die Podarien eigenartig wulstige F r u c h t trägt einige Schuppenreste und ist unter dem Blütenrest sehr tief genabelt. Die Fruchtwand erstreckt sich noch bis in den Bereich der Nektarkammer. Leider konnten die Beschreibungen von Britton und Rose sowie Werdermann noch nicht durch genauere Analysen ergänzt werden (vgl. Britton und Rose „The Cactaceae“, II, S. 57, Fig. 86). Über den S a m e n berichten Britton und Rose nur daß er „2 cm long“ (soll heißen mm!) sei. Heimat Brasilien Bahia und Minas Gerais. *) BACKEBERGs Angabe, daß bei B. markgraf ii die Staubblätter nur in einer Gruppe stehen, ist demnach nicht richtig.
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Bemerkungen 1. Trotz der nunmehr durchgeführten genauen Blütenanalyse ist Brasilicereus heute noch ein „genus incertae sedis“, d. h. eine Gattung, deren Anschluß im phylogenetischen System noch völlig offen ist. Wenn sie hier im Anschluß an die Tribus Cereeae geführt wird, so geschieht das aus Tradition, da sie bisher unter Cereus, Monvillea und Pilo cereus (im früheren Sinne) geführt wurde. Auch die Eingliederung der Leitart Cereus phaeacanthus Guerke bei Cephalocereus haben BRITTON und ROSE selbst als sehr fraglich bezeichnet, mit der Bemerkung, daß er „very unlike the other species“ und „may not be congeneric with them“ sei. Der Umstand, daß der wesentlich primitivere Brasilicereus markgraf ii besonders dünntriebig ist — oft nur 8 mm dick! — und aus den Achseln einzelner Pericarpellschuppen eine lange Haarborste ausbildet, könnte darauf hinweisen, daß diese Gattung aus einem sehr dünntriebigen Entwicklungsast mit — vielleicht — behaarten Blüten abstammen könnte. Nach dem Blütenbau gehört die Gattung keinesfalls in die Praecereus-Monvillea-Pseudopilocereus-Linie der Tribus. Eher noch könnte an einen Zusammenhang mit verschwundenen Vorläufern der Cereus-Linie gedacht wer den, obwohl auch das nicht sehr wahrscheinlich ist. 2. Trotz alljährlichem reichem Blühen beider Arten konnten im „Jardin Exotique“ zu Monaco bisher keine Früchte erzielt werden. Die Beschreibungen der Frucht sind jedoch sowohl bei BRITTON und ROSE als bei WERDER MANN, die BACKEBERG lediglich übernommen hat, sehr kümmerlich und nur auf den Habitus bezogen; vom Samen fehlt jede Beschreibung. Entgegen unserer Gepflogenheit erfolgt schon jetzt die Gattungsbearbeitung, weil im Augenblick keine Aus sicht besteht, zu Frucht und Samen zu gelangen. Durch die Veröffentlichung aller anderen Einzelheiten wird vielleicht die Anregung gegeben, diese interessante Gattung weiter zu erforschen. Gerade die westlichen Gebiete von Minas Gerais sind noch wenig durchforscht; und hier könnten noch Vorfahren der bisher bekannten Arten vorkommen.
Literatur Buxbaum, F. Entwicklungslinien d. Tribus Cereeae. II. Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb der Tribus. Beitr. Biol. Pfl. 44/3, 1968, in Druck. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung
Browningia
Britton et Rose emend. F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen 1. XI. 1965. Browningia Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N. The Cactaceae, Bd. II., S. 63, 1920. Gymanthocereus Backeberg in Backeberg, C. Blätter für Kakteenforschg. 1937/7. — Gymno cereus Backeberg nom illegit. in Backeberg C., Die Cactaceae I, 1958, 50, 72. — Azureocereus Akers et Johnson in Cact. Succ. Journ. Amer. 21, S. 133, 1949. — Clistanthocereus Backeberg C. in Cactaceae, Jahrb. D. Kakt. Ges. 24, 1937 pro parte. Benannt zu Ehren von W. E. Browning, ehem. Direktor des Instituto Ingles in Santiago, Chile. U.-Fam. C. Cactoideae (= Cereoideae) Tribus IV/1 Browningieae. Diagnose nach Britton und Rose l. c.: „Plants solitary, with an upright trunc, branching only at top, the branches spreading or drooping; ribs numerous, low; young and sterile plants formidably spined; flowering branches naked or bearing only weak bristle-like spines; flowers solitary at the areoles, nocturnal, large, with slightly curved tubes; stamens and style shorter than the perianth-segments; flowers nearly white; ovary and flower-tube covered with large, thin, fleshy scales, these naked in their axils; fruit slightly acid, yellow, becoming naked by the falling away of the scales; seeds black, strongly papillose.“ Leitart: Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose (Cereus candelaris Meyen in Allg. Gartenz. I, S. 211, 1833). Diese auf die damals einzige Art abgestimmte Diagnose muß nach unseren heutigen Kennt nissen berichtigt bzw. ergänzt werden: E m e n d i e r t e D i a g n o s e F. Buxbaum: Cactaceae columnares supra truncum brevem vel conspicuam ± ramosae, ramis erectis vel arcuatis atque pendulis, costatis; costis obtusangulis saepe gibbosis. Ramis vel ramorum parti bus floribundis spinas minores vel setaceas gerentibus vel nudis, itaque ab partibus vegetativis valde spinosis, interdum horridis, differentibus. — Flores ex areolis solitarii, magni, crasse tubulosi, perianthio pro longitudine receptaculi brevi, in anthesi radiate expanso; receptaculo ± cylindrico, crasso, ab pericarpello non differente, extra cum squamis permultis imbric atis obtecto; squamis lanceolatis, interdum foliaceis vel brevibus rotundatis, squamarum axillis nudis. Camera nectarifera magna, aperta, striata; staminibus permultis, receptaculo aequaliter usque ad faucem insertis, superioribus ± brevioribus, antheris longis linearibusque; pistillo crasso, stigmate mulipartito, stigmatis partibus linearibus circum-papillosisque; funiculis ovulum ramosis. — Fructus globosus vel oviformis, sicco-squamulosos vel squamarum residuis decidentibus, residius receptaculi coronatus, in subgenere Browningia succosus pulpa sucoso-viscosa, in subgenere Azureocereus siccus. — Seminibus plerumque nigris interdum brunneis, testa vel applanato-verrucosa, vel verrucosa, rarius verrucosissima, foveolis interstitialibus minimis aut permagnis; rarius — in Serie Rotundisquamae subgeneris Browningia — testa laevi; hilo porum micropylarium includente, in seminibus minus curvatis subbasali, in seminibus maxime curvatis sublaterali; perspermio absente; embryone crasso, curvato, cotyledonibus conspicuis. Cotyledonibus blastorum apice papillosis. Beschreibung Bis mehrere Meter hohe S ä u l e n k a k t e e n , die sich nahe dem Grunde aus einem sehr kurzen oder höher oben aus einem ansehnlichen Stamm in wenige bis sehr zahlreiche Äste verzweigen. Sie bilden bei reicherer Verzweigung kandelaberartige Kronen von ± aufrech-
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Abb. 1. Blüte von Browningia candelaris (Material P. C. Hutchison)
Abb. 2. Außenansicht der Blüte von Browningia micro sperma
Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Browningia mi crosperma (Material v. P. C. Hutchison)
Abb. 4. Außenansicht der Blüte von Browningia hertlingiana. (Origi nalmaterial des » Azureocereus nobi lis « von Johnson)
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Gattung Browningia
ten Ästen oder verzweigen sich nur mehr wenig und bilden lange, bogenförmige bis herab gekrümmte Äste. Die zahlreichen R i p p e n sind stumpf gerundet und ± deutlich gehöckert oder mindestens durch Querrillen abgeteilt. Rein vegetative Areolen sind oft sehr mächtig bestachelt. Hingegen trägt die B l ü t e n r e g i o n , als welche bei B. candelaris die ganzen Äste anzusprechen sind, nur dünne nadelartige Stacheln oder ist gänzlich stachellos. Die ansehnlichen, soweit bisher bekannt, stets nächtlichen B l ü t e n entstehen einzeln aus den Areolen der erwähnten Blühregion. Sie sind ± dick röhrenförmig. Die in voller Anthese radf örmig ausgebreitete Blumenkrone ist wesentlich kürzer als das R e c e p t a c u l u m . Dieses bildet mit dem Pericarpell ein einheitliches Gebilde, das ±, dicht mit dachziegelig angeordneten Schuppen bedeckt ist. Die Schuppen sind entweder ± lanzettlich, anliegend bis laubartig ab stehend, oder (Reihe Rotundisquamae) kürzer und am Ende gerundet mit einem winzigen Spitzchen. Ihre A c h s e l n sind kahl. Das R e c e p t a c u l u m ist dickwandig, oberhalb der ansehnlichen, in einem kurzen Abstand unter der untersten Staubblattreihe von Drüsenge webe gestreiften, offenen N e k t a r k a m m e r ist es gleichmäßig bis zum Schlund mit den zahlreichen S t a u b b l ä t t e r n besetzt, die gegen den Schlund etwas kürzer werden, so daß die linealen Antheren bei offener Blüte noch etwas aus der Blüte ragen, größtenteils in gleicher Höhe liegen, wobei auch der Schlund von Antheren erfüllt ist. Der G r i f f e l trägt zahlreiche lineale Narbenäste, die ringsum mit Papillen bedeckt sind. Die S a m e n a n l a g e n stehen an verzweigten Samensträngen. — Die F r ü c h t e sind entweder saftig mit schleimig-viskoserPulpa (Subgen. Browningia) oder trocken (Subgen. Azureocereus). Sie tragen die vertrockneten Schuppenreste, die jedoch später abfallen können, wie auch der trockene Rest des Recepta culum, der die Frucht krönt. — Die meist schwarzen, selten dunkelbraunen S a m e n sind am häufigsten leicht gekrümmt eiförmig, dabei seitlich abgeplattet; die Einkrümmung kann aber auch — bei der gleichen Art und selbst in derselben Frucht — wesentlich stärker sein. Die Testa gehört zum warzigen Typus, nur in der Reihe Rotundisquamae der UG. Browningia ist sie völlig glatt. Die Testawarzen, die ± in Reihen stehen und Zwischengrübchen zwischen sich frei lassen, sind sehr häufig stark abgeflacht, können aber anderseits bei Varietäten derselben Art auch überaus luxuriant ausgebildet sein, wobei sich dann auch die Zwischengrübchen zu großen Gruben und Gräben erweitern. Das H i l u m schließt das ansehnliche Mikropylarloch ein; es liegt, je nach dem Grade der Krümmung des Samens subbasal bis seitlich. Ein Perisperm fehlt. Der E m b r y o ist stark sukkulent und hat deutliche Keimblätter, deren Spitzen am jungen Keimling auffallende Papillen zeigen.
Unterteilung der Gattung Die Gattung läßt deutlich drei Entwicklungslinien erkennen: A. Früchte trocken. . . . . . . . UG. Azureocereus (Akers et Johnson pro genere) F. Buxb. comb. nov.
AA. Früchte saftig fleischig. . . . . . . . UG. Browningia Britt. et Rose.
B. Schuppen der Blüte lanzettlich bis fast laubartig; Samen flach bis grobwarzig. . . . . . . Reihe Acutisquamae F. Buxbaum ser. nov. BB. Schuppen der Blüte kurz gerundet, Samen mit glatter Testa . . . . . . . . . . Reihe Rotundisquamae F. Buxb. ser. nov..
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Abb. 5. Schnitt durch die Blüte Abb. 4
Abb. 6. Außenansicht der Blüte von Browningia altissima (Leitart der Reihe Rotundisquamae)
Abb. 7. Schnitt durch die Blüte von Browningia altissima (Material P. C. Hutchison)
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Gattung Browningia
Untergattung
Azureocereus
(Akers et Johnson pro genere in Cact. Succ. Journ. America XXI, S. 133, 1949) F. Buxbaum comb. nov. D i a g n o s e p r o g e n e r e n a c h Akers und Johnson l. c.: „Plantae altae, columnares, supra sparse ramosae, strictae; costis numerosis, prominentibus, humilibus, subtuberculatis; areolis dense lanatis, cum aculeis longis, multis, deflexis pungenti busque; floribus ex areolis superioribus, solitariis, nocturnis; tubo crasso breve cylindrico, arcuato, cum limbo breve et patente; segmentis perianthii exterioribus fusco-atris, carnosis, squamoideis, erosis; segmentis interioribus albis; staminibus numerosis, f ilamentis brevibus; style * crasso incluso, lobis stigmatis multis; squamis ovarii tubique floris multis, grandis, imbricatis, carnosis, laciniatis; fructu ovideo sicco; seminibus numerosis, punctatis, nigris.“ Leitart: Browningia hertlingiana (Backeberg) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Clistanthocereus hertlingianus Backeberg in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 24 ** — Azuerocereus nobilis Akers in Cact. & Succ. Journ. America 21, S. 133, 1949. — Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Backeberg ex Rauh in Cactus Nr. 51, Okt. 1956, S. 94 (nur Bildtext!) Beschreibung der Untergattung Dicke, vielrippige S ä u l e n , die von einer gewissen Höhe an wenige, unverzweigt bleibende, senkrecht aufstrebende, ebenfalls sehr dicke S e i t e n ä s t e ausbilden. Die Rippen sind leicht gehöckert, im v e g e t a t i v e n T e i l sehr kräftig bewehrt. In b l ü t e n b i l d e n d e n Abschnitten ist die Bestachelung der Areolen dünner und spärlich und die B l ü t e n entspringen inmitten eines, der caulinen Zone zugehörigen Kranzes dünn nadelförmiger Stacheln. Die sehr dicht dachziegelig angeordneten S c h u p p e n an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sind breitlanzettlich, spitz und am Rande gewimpert. Die B l ü t e n stimmen sonst in allen Merkmalen mit dem Gattungstypus überein. Die den vertrockneten Rest des Receptaculum tragenden F r ü c h t e bleiben klein und vertrocknen. Später brechen sie unregelmäßig auf, wobei auch der Receptaculumrest abfällt. Der S a m e n zeigt die verbreitetste Gestalt der Gattung: Etwas gekrümmt eiförmig, leicht abgeplattet mit glänzender, schwarzer, flachwarziger Testa. Diese Untergattung steht der Gattung Castellanosia noch sehr nahe, was sich in der Wimpe rung der Schuppen besonders äußert. In der trockenen Frucht weicht sie aber von der Reihe Acutisquamae der Untergattung Browningia, zu der sie sonst überleitet, so weit ab, daß die Trennung als Untergattung berechtigt erscheint. Untergattung
Browningia Britton et Rose emend. F. Buxbaum
Das Subgenus typicum, für das daher die Diagnose der Gattung mit Auslassung der auf Subgen. Azureocereus bezogenen Angaben gilt. Leitart: Die der Gattung: Browningia candelaris (Meyen) Britt. et Rose
* Offenbar ein Druckfehler und soll heißen „stylo“
** Siehe hiezu unter „Bemerkungen 2.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Series A c u t i s q u a m a e F. Buxbaum ser. nov. Squamae receptaculi aque pericarpelli ± magnae, late lanceolatae, acutae, interdum foliaceae. Semina nigra applanate-verrucosa, vel verrucosa vel verrucosissima, foveolis interstitialibus minutis vel permagnis. Leitart der Reihe: Browningia candelaris (Meyen) Britt et Rose. Beschreibung Die Schuppen an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sind b r e i t - l a n z e t t l i c h , z u g e s p i t z t , etwas fleischig und bei manchen Arten, besonders B. amstutziae, l a u b a r t i g . Der S a m e n zeigt entweder die verbreitete schief eiförmige Gestalt mit flachwarziger Testa, oder die Warzen der Testa sind stark bis luxuriant ausgebildet, wobei die bei abge flachten Warzen sehr kleinen Zwischengrübchen bei Samen mit starker Warzenausbildung auch zu großen Gruben ausgebildet sein können. Beide Typen kommen bei den Varietäten der Leitart, Browningia candelaris vor, wie auch der Grad der Krümmung des Samens sehr variabel ist. Abb. 8. Frucht von Browningia candelaris (Phot. Prof. Dr. Rauh)
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Abb. 9. Schnitt durch die Frucht von Browningia microsperma (Phot. Prof. Dr. Rauh)
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Gattung Browningia
Series R o t u n d i s q u a m a e F. Buxbaum ser. nov. Squamae pericarpelli atque receptaculi appressae, rotundatae, apiculatae. Semina minuta, testa laevi. Leitart: Browningia altissima (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Gymnanthocereus altissimus Ritter in „Cactus“ 62, 1958, S. 119.* Beschreibung Die ± dicht stehenden S c h u p p e n an P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m liegen an; sie sind g e r u n d e t und mit einem kleinen Spitzchen versehen, das, wie auch ein Stück chen des gerundeten Saumes der Schuppe bei der Anthese oft schon vertrocknet ist. Die im Verhältnis zu den anderen Browningia-Arten s e h r k l e i n e n S a m e n haben eine g l a t t e, g l ä n z e n d e T e s t a. Ve r b r e i t u n g d e r G a t t u n g Die Gattung Browningia ist fast rein peruanisch, greift jedoch auch noch nach Chile über. Die Leitart, B. candelaris, tritt in Höhen von 2000—3000 m südlich des Tales von Nazca bis Nord-Chile auf. B. microsperma kommt im Tal von Canchaque (atlantischer Andenhang), häufiger (nach Rauh) im Tal von Olmos von 1400 bis 1600 m in feuchten Quebradas vor, dürfte aber nach Rauh’s Meinung noch ein größeres Verbreitungsgebiet haben. Viel weiter südlich (1000 km!) von B. microsperma fand Rauh die dieser verwandte B. amstutziae (Gymnocereus amstutziae Rauh et Backeberg) im Tal des Rio Parcatambo bei Cerro de Pasco (Zentral-Peru). Die UG. Azureocereus gehört zur Vegetation der südlichen interandinen Trockentäler, besonders des Flußsystems des Rio Apurimac. Die Reihe Rotundisquamae tritt bei Huancabamba auf, reicht aber auch ins Tal von Olmos-Jaén, wo sie Rauh sowohl an der atlantischen Seite fand, wo sie bis zum Marañon vordringt, als auch bei 800 m auf der pazifischen Seite. Be sonders kommt sie nach Rauh auf dem Ostabfall der Westkordillere vor. Bemerkungen 1. Die Zugehörigkeit von Gymnanthocereus Backeberg zu Browningia Britt. et Rose wurde bereits von W. T. Marshall (1945) erkannt, wobei er die Neukombination Browningia chloro carpa (HBK) Marsh. veröffentlichte, der er später (1947) die Umkombination von Gymnantho cereus microcarpus Werd. ex Backeb. zu Browningia folgen ließ. Was an Umkombinationen nun hier vorgenommen wird, geschieht mit ausdrücklichem Einverständnis mit P. C. Hutchison, der teils gemeinsam mit mir, teils unabhängig zur gleichen Ansicht gekommen ist. 2.
Die Gattung Clistanthocereus wurde von Backeberg 1937 für Borzicactus f ieldianus Britt. et Rose aufgestellt, obwohl er, wie er in derselben Publikation wenige Seiten später zugibt, diese Art nur nach der Beschreibung von Britton und Rose kannte. In der gleichen Veröffentlichung bringt er auch eine Standortaufnahme Hertlings von mächtigen Säulenkakteen. Diese Pflanz en bezeichnete er — offenbar wegen der gleichfalls etwas gehöckerten Rippen — als * Siehe „Bemerkungen 3.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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einen Verwandten des Borzicactus f ieldianus und beschreibt sie als Clistanthocereus Hertlingianus, wobei er eine Beschreibung von Blüte und Frucht einfach zu dieser Ansicht passend aufstellte: „flore ad 8 cm longo 5 cm diametiente rubido-aurantiaco; tubo lanato, fructu globoso, pubescente“. Und 2 Seiten später: „Die Blüte von Clistanthocereus Hertlingianus ist orange; die Zugehörigkeit wurde auf die übereinstimmenden Kennzeichen der Blüte, der Frucht und der höckerigen Rippen geschlossen.“ Als aber dieselben Pflanzen von Johnson wiedergefunden und von Akers und Johnson als Azureocereus nobilis Akers et Johns. beschrieben wurden, stellte sich die erfundene Beschreibung von Blüte und Frucht heraus, da die Pflanze ganz anders blüht, keine pubescenten Früchte hat und mit Borzicactus f ieldianus überhaupt nichts zu tun hat. Da die Identität jedoch feststeht, muß aber der spätere Name Azureocereus nobilis in Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Ritter (Katalogname) und nunmehr nach Überstellung von Azureocereus zu Browningia Browningia hertlingiana (Backeb.) F. Buxbaum comb. nova, umbenannt werden. 3. Die Reihe Rotundisquamae entspricht vollkommen in Blüte und Samen der Gattung Gym nanthocereus Backeberg gemäß der ursprünglichen Veröffentlichung und Diagnostizierung dieser Gattung in Backebergs „Blätter für Kakteenforschung, Nachtrag 15, 1937/7“ in der Cereus chlorocarpus HBK. als Leitart angeführt ist. Zu dieser Veröffentlichung habe ich selbst anläßlich eines Besuches bei Backeberg eine Zeichnung einer aufgeweichten Blüte (Au-
Abb. 10. Samen von Browningia hertlingiana. A. Außenansicht seitlich B. Hilum mit Micropylarloch, C. Nach Entfernen der harten Außentesta, D. Embryo, E-G Variabilität der Gestalt: Hilum stärker ausgezogen.
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Gattung Browningia
ßenansicht), der Areole mit Knospe und des Samens angefertigt, die Backeberg zu dieser Veröffentlichung benützte. (Die ungenaue Skizze des Längsschnittes machte er selbst). Eben diese Pflanze bezeichnete Backeberg selbst als den Humboltschen Cereus chlorocarpus, was vermutlich auch richtig ist. Damit ist durch Text, Diagnose und Zeichnung die Gattung Gymn anthocereus eindeutig festgelegt und legitim veröffentlicht. Die Beschreibung von Humboldt, Bompland und Kunth des Cereus chlorocarpus steht durchaus im Einklang mit den damaligen Angaben. Dennoch brachte Backeberg später um diese Art eine Konfusion zustande. Sie wurde an anderer Stelle (Buxbaum 1963) in allen Einzelheiten mit den Original-Textstellen Backebergs aufgedeckt und geklärt. In der „Neubearbeitung der Systematischen Übersicht“ (Backeberg 1942) führte er den 1931 entdeckten Cereus microspermus Werd. ex Backeb. als Leitart der Gattung an — ein absolut unzulässiger Vorgang. Diese Art gehört überdies der Reihe Acu tisquamae an, stimmt also weder in der Blüte noch im Samen mit der Erstveröffentlichung der Gattung Gymnanthocereus überein. Bei der Bearbeitung des Rauh’schen Materials in Rauh 1958 läßt Backeberg seinen „Gymnanthocereus“ ganz zu fallen und nennt ihn nun — w i e d e r g a n z i l l e g i t i m — „Gymnocereus, mit dem Text: „Gymnocereus Backeb. (= Gymnanthocereus Backeb.) bisher als monotypische Gattung mit der einzigen Art G. microspermus Backeb. (= Cereus microspermus Werd. et Backeb.)“. Die Publikation von 1937 verschweigt er und stellt Cactus chlorocarpus HBK. plötzlich zu — Seticereus (!) wofür weder die gute Beschreibung der Frucht bei Humboldt, Bompland und Kunth noch das ohne Blüten, Blütenresten oder Früchten gefundene Material Rauhs eine Berechtigung bietet, eben wegen der krausen Haare, die ich 1937 gez eichnet hatte. Rauh protestiert an anderer Stelle gegen diese Auffassung (Rauh in „Cactus“ 1957) indem er schreibt: (Übersetzt aus dem Französischen von mir) „Backeberg stellte den Cereus chlorocarpus in die Gattung Seticereus, weil er beobachtet haben soll, daß die Blühareole vor der Blütezeit mit einer kleinen Zahl weißer, gewellter Haare von 1 cm Länge besetzt sei. Da wir weder Blüten noch Überreste von Blüten gefunden haben, war es uns unmöglich die Angaben Backebergs zu überprüfen . . . . . Die Bildung von Haaren an den Areolen die blühfähig waren, ist bei Seticereus humboldtii (icosagonus) sehr viel sichtbarer als bei C. chlorocarpus“. Nach einer derartigen Verwirrung eigener Angaben Backebergs konnte Cactus chlorocarpus HBK. nicht mehr gut als Leitart der Reihe Rotundisquamae gewählt werden, sondern der Ritter’sche Gymnanthocereus altissimus, der vielleicht mit Cactus chlorocarpus HBK und viel leicht auch mit dem Gymnanthocereus chlorocarpus (HBK.) Backeberg von 1937 identisch ist, jedenfalls aber zu letzterem in engster Beziehung steht. 4. Nachdem bereits W. T. Marshall die Überstellung von Gymnanthocereus chlorocarpus (HBK.) Backeb. und Gymnanthocereus microspermus (Werd. ex Backeb.) Backeb. zu Brownin gia vorgenommen hat, müssen nun noch folgende N e u k o m b i n a t i o n e n durchgeführt werden: Browningia hertlingiana (Backeb.) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Clistanthocereus hertlin gianus Backeb. in Cactaceae, Jahrb. Deutsche Kakt. Ges. 1937 Blatt 24, 25, Syn. Azureocereus nobilis Akers et Johns. in Cact. Succ. Journ. America 21, S. 133, 1949. Syn. Azureocereus hertlingianus (Backeb.) Ritter nom. nud. (FR. 149) in Samenkatalog H. Winter 1962), Browningia viridis (Rauh et Backeb.) F. Buxbaum comb. nov. (Syn.: Azureocereus viridis Backeberg in Descr. Cact. Nov. 1956, S. 6 recte in Rauh, W. Beitr. z. Kenntn. peruan. Kakteenvegetation. Sitzber. Akad. Wiss. Heidelberg, Math.-naturw. Kl. Jahrg. 1958/1 S. 280). Browningia amstutziae (Rauh et Backeb.) Hutchison ex. Krainz, Die Kakteen 1965 comb. nov.*
* Das von P. C. Hutchison mir zur Verfügung gestellte Material war bereits mit „Browningia amstutziae“ bezeichnet, weshalb ich hier seine Autorschaft der Neukombination anführe.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Abb. 11. Samen von Browningia microsperma. Abb. 12. Variabilität des Samens von Browni ngia candelaris. A. Sammlung Prof Dr Rauh aus Arequipa. B. Samen aus Ica und Ayacucho. (Sammlung Ritter FR 193). C. Samen der var. chilensis (Sammlung Ritter, FR. 192 a)
Abb. 13. Samen von Browningia chloro carpa. Sammlung Ritter FR 290
Abb. 14. Sämlinge von Browningia-Arten. A. von Browningia spec. FR. Nr. 193 B. Browningia chlorocarpa
(Syn. Gymnocereus amstutziae Rauh et Backeb. in Backeberg, C. Descr. Cact. Nov. 1956/14) recte in Rauh, Beitr. z. Kenntn. peruan. Kakteenvegetation Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., l. c. S. 284). Browningia altissima (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Syn. Gymnanthocereus altissimus Ritter in „Cactus“ 62, 1959, S. 119). Browningia ciliisquama (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (Syn. Azureocereus ciliisquamus Ritter nom. nud. (FR. 669) in Samenkatalog H. Winter 1962). 5. Die im Gegensatz zu dem außerordentlich stark bewehrten vegetativen Stamm stachellosen Blüten bildende Äste von Browningia candelaris lassen sich weder als Steckling bewurzeln
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Gattung Browningia
noch pfropfen. Dies bedeutet, daß sie eine so spezialisierte Florale Region darstellen, daß ihnen die vegetativen Fähigkeiten verloren gegangen sind. So paradox es klingen mag, sind sie daher den Cephalien von Melocactus homolog. (B.)
Wichtige Literatur Akers J. und Johnson H. A New Genus and Species from Peru. Cact. and Succ. Journ. America XXI, 1949, S. 133—136. Backeberg, C. Zwei wichtige Gattungen des Huancabamba-Distriktes in Backeberg, Blätter für Kakteenforschung, Nachtrag 15, 1937—7. —,— Die Gattungen der Sippe Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 24—25. —,— Seltene Cereen des Westandinen Südamerika III. Gymnanthocereus microspermus Backeb. Kakteenkunde 1941, S. 25. Backeberg, C. Stachlige Wildnis, Neudamm-Berlin 1942. —,— Cactaceae Lindley. Systematische Übersicht (Neubearbeitung) mit Beschreibungsschlüssel in „Cactaceae“, Jahrbuch der Deutsch. Kakt.-Ges. 1942. —,— Verbreitung und Vorkommen der Kakteen. „Cactaceae“, Jahrb. der Deutschen KakteenGesellschaft 1944. —,— Some Results of twenty Years of Cactus Research. Edited by E. Yale Dawson. II. An annotated list of my new genera, species, varieties and combinations. Cactus and Succulent Journ. of America, XXIII., 1951, S. 13. Britton, N. L. und Rose J. N. The Cactaceae, Bd. 2, Washington 1920. Buxbaum, F. Konfusion um Cactus chlorocarpus HBK. Sukkulentenkunde, Jahrb. d. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII 1963, 76—82. (Enthält eine vollständige Liste der hier belanglosen, einander widersprechenden Veröffentlichungen Backebergs um Cactus chlorocarpus). —,— Morphologie u. phylogenetische Stellung der Cactaceen-Gattungen Castellanosia Card. und Rauhocereus Backeb. Beitr. z. Biol. Pfl. 38/3, 383—419, 1963. —,— Die Browningia-Linie. Klärung einer interess. Entwicklungslinie der Südamerikanischen Säulenkakteen. Kakt. u. a. Sukk. 14, S. 184—187, 202—205, 226—229. 1963. Buxbaum, F. Die systematische Einteilung in Krainz H., Die Kakteen, Stuttgart 1955. —,— The phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae, Madroño, 14, 1958, S. 177. De Candolle, P. Prodromus, III, 1828, S. 466. Humboldt, Bonpland u. Kunth, Voyage de Humboldt et Bonpland, Sixième Partie, Botanique. Nova Genera et Species Plantarum, ex schediis . . . . in ordinem digessit C. S. Kunth. Tom. 6 Paris 1823. Marshall, W. T. u. Bock, T. M. Cactaceae, Nachtrag. Cact. Succ. Journ. America. XVII, S. 114, 1945. Marshall, W. T., Revision in the Taxonomy and some New Combinations III. Cact. Succ. Journ. America XIX, S. 75, 1947. Rauh, W., Images de la Végétation des Cactées Péruviennes (Suite) Cactus, Rev. Périod. Ass. Franç. Cactophiles No. 53, 158 ff. 1957. —,— Beitrag z. Kennt. d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. math.-naturwiss. Kl. Jg. 1958/1, Heidelberg 1958. —,— Neue Kakteen aus Peru V. Kakt. u. a. Sukk. 11, S. 161—163, 1960. Schumann, K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1903 (2. Auflage). Söhrens, J. Cereus candelaris Meyen, Zeitschr. f. Sukkulentenkde. I, S. 193—197, 1923/24. Werdermann, E., Cereus microspermus sp. nov. in Backeberg C. Neue Kakteen, Frankfurt/Oder 1931.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Browningia candelaris mit Infloreszeug-Ästen. Siehe Bemerkung 5.
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Photo: Prof. Dr. Rauh.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Browningia candelaris (Meyen) Britton et Rose lat. candelaris = armleuchterartig (U.-G.: Browningia Britt. et R. emend. F. Buxbaum)
Literatur Cereus candelaris Meyen F. in Allg. Gartenzeitg. I 1833, S. 211. — Meyen F. Reise um die Welt I 1834, S. 447. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 89. — Meyen F. in Monatsschr. Kakteenkde. VI 1896, S. 139. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 63,64. Browningia candelaris (Meyen) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 63. — Backe berg C. in Kakteenkde. 1941, S. 26, 27 u. Abb. S. 27. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/10, 1957, Abb. S. 145. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.nat. Kl. l. Abhandlg. 1958, S. 282, 283 u. Abb. S. 282. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 917—920 u. Abb. S. 915—919.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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Diagnose nach F. Meyen l. c. (1834): „Sein dicker gerader Stamm wird 6—8 Fuß und darüber hoch; er ist fast ungekantet und ganz dicht mit schwarzbraunen Stacheln umkleidet. Im Alter fallen die Stacheln an der Basis des Stammes ab, und derselbe wird ganz kahl. Aus der Spitze des Stammes laufen von einem Punkt 5, 8 bis 12 Äste aus, welche hellgrün gefärbt, mit feinen Haaren bekleidet sind und 2—3 Zoll im Durchmesser haben. Diese Äste, von 21/2—31/2 Fuß Länge, wachsen nach verschiedenen Richtungen aus; einige nach oben, einige nach unten, und andere winden sich schlangenförmig. Das Vorkommen ist sehr beschränkt, er erscheint nur in der Provinz Arequipa und zwar in der Höhe zwischen 5000 und 7000 Fuß. Später . . . sahen wir ihn noch auf der Bergkette Altoprimero (von Arequipa nach dem Hafen Islay zurückkehrend). Blüten nie gesehen.“ Beschreibung K ö r p e r von baumförmigem Wuchse, 3—6 m hoch; bildet in der Jugend völlig unver zweigte, 2—3 m hohe Säulen, mit lang und wild bestachelten Areolen. Schickt sich die Pflanze an sich zu verzweigen, so hört die Stachelbildung auf; die Areolen bringen nunmehr feine
Borstenhaare hervor. Die bald darauf austreibenden Seitenäste sind annähernd in gleicher Höhe inseriert und bilden einen Scheinwirtel. Sie erreichen sowohl in der Dicke, wie auch in der Länge bald die Größe des Primärsprosses, der jetzt sein Längenwachstum einzustellen beginnt, und verzweigen sich weiter unter Förderung der basalen Äste. Der Stamm selbst weist ein kräftiges sekundäres Dickenwachstum auf und erreicht eine Dicke bis zu 50 cm im ∅, bei einer Dicke des Holzkörpers bis zu 40 cm. Die Anfangs grüne Sproßepidermis, nimmt im Alter eine lebhaft braune Färbung an; auch das Rindengewebe zeigt eine intensiv gelbe Farbe. Die Pflanze läßt sich vegetativ nicht vermehren, da sich die abgeschlagenen Seitenäste nicht bewurzeln. S t a m m mit sehr zahlreichen, niedrigen, flachen, 5 mm hohen, am Grunde 30 mm breiten R i p p e n. A r e o l e n fast bis zur gegenseitigen Berührung genähert, groß, oval, 5 bis 20 mm lang und nicht ganz so breit, dick polsterförmig, mit kräftigem Wollfilz,
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Browningia candelaris
später vertieft und verkahlt. S t a c h e l n sehr zahlreich, ca. 20—50, ungleich, 6—15 cm lang, gerade, dunkel gefärbt, erst bräunlich, dann grau oder schwarz, von der Dicke einer Packnadel; junge, sterile Pflanzen fürchterlich bestachelt. Ä s t e gerade oder gekrümmt, z. T. abwärts und wieder nach oben gebogen, meist schräg aufrecht oder leicht gebogen oder oft rechtwinklig abspreizend, rund, schlank bis wurstförmig, 9 cm dick, hie und da sich neigend und selbst den Boden berührend; oben gerundet und etwas verjüngt; einfach oder an ihrer unteren Hälfte spärlich verzweigt. R i p p e n 30—34, am Grunde 7 mm breit, 5 mm hoch, mit runden, schwach sägez ahnartig gehöckerten Kanten und scharfen Furchen. A r e o l e n 7 mm voneinander entfernt, auf der Oberseite der Höcker, rund oder etwas gestreckt, 5—15 mm lang, 4 mm breit, mit einem gewölbten dichten Polster aus dunklem Wollfilz; über den Areolen ein schwacher, waagrechter Einschnitt. S t a c h e l n einige, sehr dünn, oft sehr kurz, bis 13 mm lang, braunschwarz, nach unten gerichtet, oder borstenförmig oder fehlend; blühbare Äste nackt oder nur mit borstenartigen Stacheln. K n o s p e n kugelig, stumpf, mit sich deckenden Schuppen. B l ü t e n nächtlich, abends sich öffnend und morgens sich schließend; weiß, bis 12 cm lang; einzeln an den Spitzen der Zweige, trichterförmig, duftlos. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 2 cm lang, 1 cm breit, mit dicker Wandung; mit großen, fleischigen, dichtstehenden Schuppen, deren Achseln kahl sind; Fruchtknotenhöhlung länger als breit, mit zahlreichen Samenanlagen dicht erfüllt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwas gebogen, 4 cm lang, mit großen, dichtstehenden, ovalen, zugespitzten, fleischigen, dünnhäutigen, ca. 5 mm langen, 4 mm breiten Schuppen, deren Achseln kahl sind und die oben allmählich größer werden und in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. Diese 2—3 cm lang, 7 mm breit, bräunlich bis rosa. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r länglich oval, 2 bis 2,5 cm lang, kaum 1 cm breit, dünner als die Schuppen, blaßrosa bis weiß. Röhreninneres flach gerieft; Schlund ziemlich eng, 3—4 cm lang, mit zahlreichen S t a u b b l ä t t e r n bedeckt, die die obere Hälfte der Röhre dicht auskleiden. S t a u b f ä d e n dünn, zahlreich, die unteren 3 cm lang, die oberen 2 cm messend, cremefarben. S t a u b b e u t e l länglich, 3 mm lang, am Grunde angeheftet, als dichte Schicht in die Blütenhülle hineinragend. G r i f f e l dünn, schmächtig, 7 cm lang, creme. N a r b e n ca. 10—12, 7—8 mm lang, creme, von den Staubbeuteln umschlossen. Staubblätter und Griffel kürzer als die Hüllblätter. F r u c h t angeblich eßbar, eiförmig, reif sehr aromatisch nach Obstestern duftend, 7 cm lang, 4 cm breit, gelb, leicht säuerlich schmeckend, mit dünnen, sich dachziegelig deckenden, zugespitzten, am Grunde 1 cm breiten und 2 cm langen, ± abstehenden, zerstreuten, leicht abfallenden Schuppen bedeckt; mit anhaftendem Blütenrest. Im Fruchtinnern mit weißem, süßlichem Fruchtschleim, der die verhältnismäßig wenigen, großen Samen enthält und der von Ameisen aufgesucht wird, die auch die Samen anfressen. S a m e n ± zahlreich, schief mützenförmig, etwas zusammengedrückt, am Grunde abgeflacht, 2 mm lang, mit auf der Rückenkante geradezu gehöckerter, sonst rauher, matt schwarzer Testa. Heimat Standorte: auf kahlen, von nackten Steinmassen bedeckten Abhängen bei Arequipa, 2000 bis 2100 m ü. M.; an Hängen entlang des Weges von Tacna nach Arequipa, auf ca. 2740 m. Allgemeine Verbreitung: Südperu und Nordchile, nördliche Verbreitungsgrenze im Tal von Nazca; trockene, felsige Gebiete zwischen 2000 und 3000 m, stets nur einzeln, niemals in größeren Beständen auftretend. Kultur Über die Pflegeansprüche dieser eigenartigen Pflanze ist noch wenig bekannt. Rauh und andere Autoren erwähnen, daß Browningia die einzige peruanische Kaktee sei, die sich vegetativ nicht vermehren lasse. Abgeschlagene Seitenäste würden sich nicht bewurzeln, eine Erscheinung, die bereits den Hochlandindianern bekannt sei. Durchgeführte Pfropfungs- und
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Bewurzelungsversuche hätten bisher fehlgeschlagen. 1934 bezog ich Samen von der Kakteen handlung C. Backeberg. Drei Sämlinge wurden 1935 gepfropft, wovon einer mit Erfolg (auf Eriocereus bonplandii). Diese Pflanze wuchs sehr langsam und erreichte eine Höhe von 40 cm. Im Winter 1959, also nach 24 Jahren ging sie leider an den Folgen eines Pflegefehlers ein. Bemerkungen Seltsamer Baum, dessen dicker, außerordentlich stark bestachelter Stamm sich an seinem Ende zu einer Krone verzweigt. Diese blütentragenden Zweige oder Äste sind fast völlig stachellos. Selten in Kultur. Die Farbaufnahme zeigt den Übergang vom bestachelten Stamm zum Scheinwirtel mit den blühbaren Ästen. Das zweite Bild ist von einem jungen Exemplar aufgenommen im Puquio-Tal bei 1800 m in Südperu. Die dritte Aufnahme zeigt den Gesamthabitus eines ausgewachsenen Exemplares. — Alles Standortaufnahmen von W. Rauh.
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Gattung
Buiningia F. Buxbaum genus novum
Synonym: Coleocephalocereus Backeberg sensu F. Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 19 1968 S. 158, pro parte. Benannt zu Ehren des holländischen Kakteensammlers A. F. H. Buining, der von zwei BrasilienExpeditionen wichtiges Material brachte und Autor neuer brasilianischer Kakteen ist. U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. IV. Cereeae
Diagnose Cactaceae columnares humiles, a basi partim opulentissime proliferantes usque caespitosae et procumbentes, vel ascendentes usque ad 20—40 cm altae — vel (in specie typica) primum semiglobulares usque ad 17 cm diametientes, postea, post evolutionem cephalii breviter et crasso columnares, apice ± contractae, rarissime usque ad 75 cm altae, ramis basalibus per multos annos et globularibus deinde saepe liberis. Costis ca. 10—18, sub areolis paulum crenatis. Aculeis ± multis et longis, marginalibus ca. 7 vel ca. 15, centralibus longioribus 1—4, omnibus acicularibus, rectis vel ± curvatis, elasticis. Cephalio vero (sensu Werdermann) unilateriali, in specie typica in statu semiglobulari ca. 8 cm alto, in B. aurea in columnis ca. 15—20 cm altis evoluto, costis cephalii pluribus, applanatis, areolis cephalii lanugonissimis et aculeas tennues setiformes gerentibus. Floribus ca. 2—3,5 cm longis, tubiformibus, in toto ± petaloideis. Pericarpello parvo turbini formi vel oviformi nudo, de receptaculo distincte separato. Receptaculo anguste tubiformi, petaloideo, parte supremo vix ampliato, inferiore cylindrico, nudo, sed basibus squamarum in parte superiore insertarium striato. Squamis inf imis minutis, superioribus ± petaloideis. Petalis exterioribus aliquot crassioribus in anthesi radiatim expansis, petalis intimis tenuibus in anthesi erecto-convergentibus, itaque tubum antherarum consociatarum cingentibus. Staminibus inf imis (primariis) supra camera nectarifera aperta insertis, ± longis, secundariis supra partem brevem nudam receptaculi insertis faucem versus gradatim abbreviatis; itaque antheris rectangulato inflexis, tubum ± compactum stigmatem cingentem formantibus. Pistillo recto, stigmatis partibus ca. 5 breviter papillosis conniventibus. Ovulis in funiculis brevibus prope basem paulum ramosis vix papillosis positis. Fructu carnoso oviformi usque turbiniformi operculato, residuo receptaculi coronato, rubro, pulpa alba vix succosa. Seminibus nitido-nigris, obliquo oviformibus vel ± saccatis, in eodem fructu ± variabilibus, hilo basali oblongo, poro micropylario incluso ibique integumento interno protrudenti; testa in regione carinae distincte, in partibus lateralibus inconspicuo-verrucosa, verruculis ibi ± applanatis; perispermio absente, embryone succulentissimo oviformi cotyledonibus crassis. Species typica: Buiningia brevicylindrica Buining in Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971. Beschreibung Schlanke, bis etwa 75 cm lange, halbliegende, von der Basis reichlich sprossende und Gruppen bis Rasen bildende S ä u l e n k a k t e e n , o d e r z u n ä c h s t jahrelang h a l b k u g e l i g b i s k u g e l i g und bis 17 cm im Durchmesser erreichend, später, nach Beginn der Cephalienbildung, kurz, dick säulenförmig und oben konisch verjüngt, an der Basis weitere, ebenfalls jahrelang kugelige Sprosse bildend. R i p p e n 10 bis 18, gerade verlaufend, an den Areolen etwas gekerbt. Bestachelung ziemlich dicht und lang, R a n d s t a c h e l n bis 7 resp. bis 15, M i t t e l s t a c h e l n 1—4, alle ± dünn nadelförmig und elastisch. Die Blüten entspringen einem e c h t e n (im Sinne Werdermanns), e i n s e i t i g e n C e p h a l i u m das bei B. brevicylindrica noch im halbkugeligen Stadium bei ca. 8 cm Höhe, bei B. aurea bei einer Lange der Säule von ca. 15—20 cm zur Ausbildung kommt. Es umfaßt mehrere Rippen, die wohl abgeflacht, aber nicht „versenkt“ sind. Die C e p h a l i e n - A r e o l e n tragen dichte Wolle und dünne, aber lange Borstenstacheln.
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Abb. 1. Blüte von Buiningia brevicylindrica. A = Außenansicht (Länge ca. 20 mm), B = Schnitt (Receptaculum etwas breiter gezeichnet, um die Anordnung der Staubblätter kenntl ich zu machen; auch die dicht zusammengeschlossene Lage der Antheren ist im Schnittbild durch eine Ebene nicht gut erkennbar.). C = Narbe.
Abb. 2. Blüte von Buiningia aurea (Länge 2,5 cm) A = Außenansicht, halb geschlossen vor dem Aufblühen. B = Schnitt I. = Insertion der Primärstaubbliitter, II = Beginn der Insertion der Sekundärstaubblätter; i = innere Blütenblätter. Nektardrüsen eingezeichnet. C = Narbe, künstlich ausgebreitet, D = Samenanlagen.
Abb. 3. Buiningia brevicylindrica, an einem Importstück des Jardin Exotique zu Monaco im Anthesezustand vertrocknete, zur Unter suchung aufgeweichte Blüte im Schnitt. A = Längsschnitt; die Weite des Receptaculums wird beim Einweichen nicht wieder hergestellt, wodurch die Blüte trichterig erscheint. Die Antheren sind mittels Pollen fest und fast unauflösbar zu einer Röhre verkittet. B = zwei Antheren aus der Antherenröhre mittels Pollen verkittet. C = die an der Röhre einge schlossene Narbe.
Abb. 4. Samen von Buiningia. A = von B. aurea, lange Form, B = kurze Form aus derselben Frucht (Umriß). C = Hilum von B. aurea. Mi = aus dem Mikropylarloch vortretendes inneres Integument, Fu = Abrißloch des Funiculus, D = Außenansicht des Samens von B. brevicylindrica. E. = Samen ohne Außentesta von B. aurea. F = Embryo derselben.
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Gattung Buiningia
Abb. 5. Frucht von Buiningia brevicylindrica und Längs schnitt. (Foto A. F. H. Buining.)
B l ü t e n 2,5(2)—3,5 cm lang, schlank-röhrig und im ganzen ± petaloid gefärbt, über dem kleinen nackten und kahlen P e r i c a r p e l l etwas eingeschnürt. R e c e p t a c u l u m zylindrisch, oben kaum erweitert, trägt über der halben Länge wenige kleine S c h ü p p c h e n , weiter oben zwar dickere, schon petaloide Übergangsblätter, dann die etwas dunkler gefärbten, stärkeren ä u ß e r e n B l ü t e n b l ä t t e r , die bei Anthese radiär trichterig ausgebreitet sind: i n n e r s t e B l ü t e n b l ä t t e r noch zarter, sie bleiben b e i A n t h e s e a u f r e c h t z u e i n e r e n g e n R ö h r e dicht z u s a m m e n g e s c h l o s s e n und wenden nur die Spitzchen etwas auswärts. Das Receptaculum ist von den bis zum Pericarpell herablaufenden Blattbasen leicht gerieft. Oberhalb einer kurzen offenen N e k t a r k a m m e r entspringen die längeren P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r in etwa gleicher Höhe; sie sind kaum einwärts gewendet. Die S e k u n d ä r b l ä t t e r beginnen erst nach einer kurzen staubblattfreien Strecke und sind bis zum Schlund dicht angeordnet. Ihre Staubfäden nehmen an Länge in der Weise ab, daß sie an die Antheren der Primärstaubblätter ± dicht anschließen und mit den an einem Spitzchen des Filaments stehenden, rechtwinkelig einwärts gewendeten A n t h e r e n eine dicht und fest aneinander geschlossene, die Narbe einschließende A n t h e r e n r ö h r e bilden, die noch von den auf-
Abb. 8. Beginnende Cephalienbildung bei Buiningia brevicylindrica. Standortfoto von A. F. H. Buining.
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rechten innersten Blütenblättern zusammengehalten wird. Die ca. 5 derben, kurz papillösen N a r b e n ä s t e schließen zusammen; sie stehen (mindestens zunächst) innerhalb der Antherenröhre. S a m e n a n l a g e n an kurzen, knapp über der Basis wenig verzweigten Samensträngen, diese nur an der Innenseite der Krümmung wenig papillös. F r u c h t eine kreiselförmige bis eiförmige rote Beere, mit auf breitem Nabel aufsitzendem Blütenrest. Die weiße Pulpa ist ziemlich saftarm. Zufolge der Kreisel- bzw. Eiform wird die Frucht aus dem Cephalium herausgedrängt und fällt, ohne sich zu öffnen, ab, worauf sie am Boden dekompostiert. S a m e n schwarz-glänzend, etwa schief eiförmig bis sackförmig, oft in derselben Frucht sehr variabel, mit b a s a l e m , l a n g o v a l e m H i l u m, das das Mikropylarloch mit einbezieht. Aus dem Mikropylarloch tritt das i n n e r e I n t e g u m e n t als meist dunkel rötliches, an eine Himbeere erinnerndes Gebilde hervor. Auch das Abrißloch des Funiculus ist auffallend groß. Die T e s t a gehört dem warzigen Typus an, wobei aber besonders nur die Warzen in der Region des Kieles kräftig und auffallend entwickelt sind; an den Flanken sind die länglichen Warzen ± stark eingeebnet und abgeflacht. Kein P e r i s p e r m , E m b r y o hochsukkulent, eiförmig mit dicken Keimblättern, die nur durch den großen Keimblattspalt erkennbar sind. Heimat Brasilien: Nordöstliches Minas Gerais, im Bereiche üppiger Tropenvegetation, in humösen Mulden auf Felsgrund. Bemerkungen 1. F. Ritter hat die von ihm entdeckte Art dieser Gattung als Coleocephalocereus aureus Ritt. beschrieben, vielleicht darum, weil der niederliegende, fast rasenförmige Wuchs alter Exemplare dieser Art an den von Coleocephalocereus fluminensis erinnert. Tatsächlich darf man annehmen, daß Buiningia sich aus dem M o r p h o l o g i s c h e n T y p u s von Coleocephalocereus fortentwickelt hat; dieser wurde jedoch sowohl im Wuchs als besonders im Blütenbau so weit abgewandelt, daß ein neuer, hochabgeleiteter Morphologischer Typus entstand, der mit Coleocephalocereus nicht mehr vereinbar ist. Im Wuchs ist es die, bei Buiningia aurea erst durch anfängliches Überwiegen des Breitenwachstums junger Pflanzen erkennbare Tendenz zur Reduktion des Längenwachstums, die bei Buiningia brevicylindrica so ausgeprägt ist, daß Jungpflanzen und ebenso die basalen Seitensprosse alter Exemplare jahrelang, bis über den Beginn der Cephalienbildung, flachkugelig bis kugelig bleiben. Besonders die kleine, eng röhrenförmige Blüte ist gegenüber der von Coleocephalocereus außerordentlich reduziert und dabei, wie nachstehend gezeigt wird, auch biologisch spezialisiert, so daß sie einen ganz neuen morphologischen Typus darstellt. 2. Dieser ist zugleich ein biologischer Gestalttypus, der bisher bei Kakteen nicht beobachtet worden ist und der Bestäubungseinrichtung der Composite Centaurea (Flockenblume) sehr ähnlich ist. Die Länge der Filamente, sowohl der tiefer angesetzten Primärstaubblätter als der etwas höher beginnen den Sekundärstaubblätter ist so abgestimmt, daß die mit dem fein zugespitzten Filamentende rechtwinkelig einwärts gewendeten Antheren dicht aneinander gerückt sind und so eine ,,Antherenröhre” ergeben, die von den aufrechten, zu einer Röhre zusammengeneigten innersten Blütenblätter noch fester zusammengehalten wird und die zusammengeschlossene Narbe umgibt. An einer Blüte, die an einem Importexemplar des Jardin Exotique zu Monaco offenbar während der Anthese vertrocknet war, zeigte es sich nach dem Aufweichen der Blüte, daß die Antheren mittels des reichlichen Pollens zu einer kompakten, nicht auflösbaren Röhre verklebt waren (Abb. 3). Bei frisch fixierten Blüten war eine solche Verklebung nicht festzustellen. Auch müßte noch beobachtet werden, ob die Filamente wie bei Centaurea kontraktil sind — Sinnespapillen sind nicht vorhanden — oder ob die kurz und derb papillöse Narbe durch Heranwachsen des Griffels im Laufe der Anthese den Pollen aus der Röhre schiebt.
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Gattung Buiningia 3. Die morphologisch bereits mehrfach widerlegte Auffassung, daß die Ausbildung eines Cephaliums von phylogenetischer Bedeutung sei und daher Cephalienträger untereinander verwandt sein müßten, aber auch die Verwechslung der hochabgeleiteten Entwicklungs s t u f e nackter Blüten mit verwandtschaftlichem Zu sammenhang (Man denke nur an die „Mamillarienstufe“ mehrerer Entwicklungslinien!) führte zu der Mei nung, daß „Coleocephalocereus“, gemeint war dabei „Coleocephalocereus“ aureus, also Buiningia, als Übergangsglied zu Discocatus und Melocactus (nebeneinander!!) anzusehen sei. Die lange erhalten bleibende Kugelgestalt der Buiningia brevicylindrica könnte diese Ansicht natürlich auslösen. Sie ist aber dennoch mehr als fragwürdig, wenn man die morphodynamischen Möglichkeiten untersucht. Zunächst muß betont werden, daß der Charakter des Cephaliums von Buiningia — noch mehr von Coleocephalocereus selbst — wesentlich von dem bei Discocactus abweicht, nicht allein in der Einseitigkeit, sondern auch im Aufbau (Siehe Bemerkung 4.) Namentlich muß aber folgendes betont werden: Die Blüte von Buiningia ist außerordentlich reduziert, also hoch abgeleitet. Namentlich hat die weitgehende Reduktion des Receptaculums bis auf wenige Inter nodien und Schuppen stattgefunden. Im Gegensatz dazu ist die Blüte von Discocactus mit ihren zahlreichen, meist petaloid ausgebildeten — also sogar geförderten! — Blattorganen des Receptaculums nicht annähernd so hoch reduziert und kann daher vom morphologischen Typus einer höher abgeleiteten Blüte nicht abstammen. Eher könnte man dies bei Melocactus annehmen, dessen Blüte ja bis zur „Mamillarienstufe“, also weitestgehend reduziert ist. Diese Annahme scheitert aber daran, daß bei Melocactus unverkennbare Übergangsformen von Discocactus zu Melocactus vorkommen, die genau einen nur verkleinerten Blütenbau von Discocactus zeigen. Zur vollen Klärung dieser Fragen wird freilich noch eine umfassende Analyse der Gattung Melocactus notwendig sein. Wenn nun die „Ähnlichkeit“ der Früchte als Argument herangezogen wird, so muß man doch betonen, daß diese Fruchtform bei allen Cephalienträgern bedingt ist, erstens durch das in der Cephalienwolle verborgene und daher nackte Pericarpell und zweitens durch den Mechanismus des Herausdrückens der reifen Frucht aus der Cephalienwolle. Auch der Samen von Buiningia aurea zeigt (bei aller Variabilität) manche Ähnlichkeit mit dem von Melocactus (aber nicht mit dem von Discocactus), der allerdings ein verengtes Hilum aufweist. Leider aber ist gerade diese Samenform eine auch sonst weit verbreitete Form des warzigen Typus und daher nicht überzeugend. Es wäre daher voreilig und verfehlt, wollte man in der phylogenetischen Gruppierung ohne noch weitere und genauere Analysen die derzeitige Stellung der Subtr. Melocactinae wegen der Entdeckung von Buiningia ändern!*) 4. Wie bei Pseudopilocereus (U C. Lagenopsis) luetzelburgii, beruht die plötzliche Verengung der ursprüng lichen Kugelgestalt der Buiningia brevicylindrica zu einer schlanken Säule auf jener Entwicklungstendenz, die in verschiedenem Grade für alle „echten Cephalien“ im Sinne Werdermanns (1933) — gleich welcher Tribus — typisch ist. Während beim Pseudocephalium in Werdermanns Sinn aus einer ursprünglich typischen Areole erst nachträglich Cephalienwolle, zugleich mit einer Knospenanlage entspringt, wird das „echte Cephalium“ bereits im Vegetationsscheitel angelegt, d. h. bereits am Scheitel ist der Achselsproß des Tragblattes, d. i. die Areole in der Entwicklung so weit gefördert, daß schon das Unterblatt des Tragblattes, das Podarium ± unterdrückt wird. Dabei wird auch der serial abgetrennte Teil der Areole, die „cauline Zone“ der zukünftigen Blütenanlage oberhalb der Stachelareole vorausentwickelt und bildet die dichte Cephalienbehaarung aus, bevor noch eine mehr oder weniger in Warzen aufgelöste Rippe gebildet werden kann. Der Sproß wird daher an dieser Stelle dünner und das Cephalium tritt aus einer vertieften Rinne (aber nicht wie früher behauptet wurde, aus einer Spalte im Rindengewebe!) hervor. Bei jungen Buiningien, die eben beginnen ein Cephalium zu bilden, ist dies deutlich zu erkennen. Da von dieser rippenlosen Seite kein Gegendruck erfolgt, wird der ganze Sproß von dieser Stelle an
*) Ich muß hier bemerken, daß im Referat über meinen Vortrag über die Entwicklungsgeschichte der Tribus Notocacteae im IOS-Bulletin ein Mißverständnis verbreitet worden ist. Da ich keine Korrekturen des Referates zur Überprüfung bekommen hatte, ist dieser Fehler publiziert worden. Ich hatte festgestellt, daß der m o r p h o l o g i s c h e T y p u s von Discocactus sich aus dem der Tribus Gymnocalyciinae entwickelt haben dürfte, aber natürlich nicht aus Formen der heutigen Gymnocalycien, die ja reduzierte Schuppen am Receptaculum tragen, sondern aus Vorläufern der heutigen Subtribus, die noch „w i e Weingartia“ wohl ausgebildete Blattorgane am Receptaculum hatten. Die Behauptung, Discocactus könnte sich „a u s Weingartia” entwickelt haben ist morphologisch, aber auch geographisch falsch, was ohne mein Verschulden in die Kakteenliteratur gebracht wurde. (B.)
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dünner (Buiningia, Pseudopilocereus UG. Lagenopsis) oder er biegt sich nach dieser Seite (Cephalocereus hoppenstedtii); darin verhalten sich Cephalienträger aller Tribus gleich! Da es sich nur um eine zeitliche Verschiebung in der Anlage der serial abgegliederten Knospenanlage handelt, bildet echtes und Paseudocephalium kein gattungstrennendes Merkmal!
Literatur Buxbaum F. Morphologie des Spaltcephaliums von Espostoa sericata. Österr. Bot. Zeitschr. 99. 1952. Buxbaum F. Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der cephaloiden Bildungen d. Cactaceae. IOSBulletin I- 1961. Buxbaum F. Was ist ein Cephalium? Kakt. u. a. Sukk. 15. 1964, S. 28—31, 43—49. Buxbaum F. Entwicklungslinien d. Trib. Cereeae Br. et R. emend. F. Buxb. Beitr. Pfl. 44. 1968. S. 215—376, 389—434. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In Biogeography and Ecology in South America 2. Monographiae Biologicae Bd. 19, Den Haag 1969. Buxbaum F. und A. F. H. Buining. Gattung Coleocephalocereus in Krainz, H. Die Kakteen (1. X.) 1970. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19. 1968, S. 87—96, 119—123, 156—168. Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)
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Buiningia brevicylindrica Buining spec. nov. lat. brevicylindrica = kurzzylindrisch
Diagnose Corpus globosum, demum breve cylindricum, ad 30 cm altum et 17 cm dia.; costae ad 18, inferne ad 3,5 cm latae, areolis suboblongis; spinae radiales 7, 1,5—3 cm longae et saepe 3—4 spinulae minores; centrales plerumque 4, cruciatae, 3—6 cm longae, in statu adulto breviores; cephalium iam in planta globosa 8 cm alta natum, demum ad 20 cm longum et 7 cm latum, spinis setaceis rectis aureis instructum; flores ad 32 mm longi et 6 mm diam.; pericarpellum ad 4 mm altum et 5 mm diam., glabrum; nectarium 3,5—4 mm altum et 3 mm diam.; sta mina 7—15 mm longa; stylus ad 26 mm longus, stigmatibus ad 0,5 mm longis instructus; fructus nitidus, ruber, glaber, globosus, inferne subacutis, 17 mm diam.; semina 1—1,5 mm longa, ovata, curvata, hilo subbasalo magno, testa nitida atra.
Beschreibung K ö r p e r erst kugelig, später kurzzylindrisch, bis 30 cm hoch und 17 cm ∅, frischgrün, einen ± konischen Kopf bildend, am Grunde sprossend, mit Faserwurzeln. R i p p e n bis 18, senkrecht verlaufend, erst schmaler, dann nach unten zu bis 3,5 cm breit; über den Areolen gebuckelt. A r e o l e n etwas länglich, im Scheitel bis 6 mm breit und bis 8 mm lang, mit kurzer, weißlicher bis etwas gelblicher Wolle, bald kleiner werdend und verkahlend. Stacheln vor der Cephalienbildung: R a n d s t a c h e l n etwa 7, der nach unten gerichtete bis 2 cm lang, 2 Seitliche bis 3 cm lang, einige Obere bis 1,5 cm lang; über der Areole 3—4 kleinere Neben stacheln. M i t t e l s t a c h e l n meist im Kreuz stehend, der Unterste bis 6 cm, die Seitlichen
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bis 3 cm und der Obere bis 2,5 cm lang. Nach der Cephalienbildung alle Stacheln bedeutend kürzer. Seitencephalium schon am Scheitel 8 cm hoher, kugeliger Pflanzen, weißwollig, stark durchsetzt von goldgelben, meist geraden, borstigen Stacheln; bis 7 cm breit und 20 cm lang (an der größten, bis dahin gefundenen Pflanze). B l ü t e n röhrenförmig, 15 mm ∅, bis 32 mm lang; als Knospen ähnlich denen von Disco cactus und Melocactus. P e r i c a r p e l l 5 mm ∅, bis 4 mm lang, kahl, gegen das Receptaculum zu eingeschnürt und hier 4 mm ∅. R e c e p t a c u l u m kahl, hell gelblichgrün, 6 mm ∅, 21 mm lang. Nektarkammer 3 mm ∅, 3,5—4 mm hoch, oben durch die herablaufenden Staubblattbasen verengert. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sich ziemlich weit öffnend, stark nach außen gebogen, 7 mm lang, 2,5 mm breit, glatt, gerundet bis etwas zugespitzt, satter gefärbt, als die inneren. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r sich nur einige mm um die Staubbeutel herum öffnend und die Narbenäste durchlassend, wie ein Becherchen von 3—4 mm ∅; weißlich creme oder dunkler als die Antheren, lanzettlich, 7 mm lang, 2 mm breit, etwas mehr zugespitzt, als die äußeren. Receptaculum am Grunde 3—4 mm hoch staubblattfrei, darüber regelmäßig mit S t a u b b l ä t t e r n ausgekleidet. Unterste S t a u b f ä d e n bis 15 mm lang, in der Folge sich verkürzend und die obersten nur noch 7 mm lang; alle weiß. A n t h e r e n an einem sehr dünnen Fädchen von 1/4 mm Dicke an den Filamenten hängend, gegen die Narbenstrahlen zu gebogen, 1/2 mm groß, weißlich cremefarben. G r i f f e l bis 26 mm lang, weißlich, 0,5 mm dick. N a r b e näste 4—5, ca. 1 mm lang, gleich weit wie die Staubbeutel hervorragend, oder etwas darüber stehend. F r u c h t glänzend rot, kahl, kugelig, 17 mm ∅, nach unten etwas verschmälert, wird aus dem Cephalium herausgestoßen. S a m e n ca. 1—1,5 mm lang, eiförmig, gekrümmt, mit etwas vorstehendem, großem, ovalem, wenig vertieftem, ansehnlichem, subbasalem Hilum, das das Mikropylarloch mit einschließt. Testa glänzend schwarz, seitlich mit kleinen, am gekielten Rücken mit größeren, ovalen, flachen Warzen. Inneres Integument ein warzig-kugeliges Gebilde, das aus dem Mikropylarloch herausragt. Perisperm fehlt. Embryo hochsukkulent, eiförmig, mit breit und dick dreieckigen Keimblättern. Heimat Typstandort: auf nackten Felsen, mit etwas Humusauflage nördlich des Stromgebietes des Rio Jequitinhonha; in Rasen von Bromeliaceen (Hechtia) und Erdorchideen, oft zusammen
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Buiningia brevicylindrica
mit einer Melocactus-Art (Sammelnummer 168). Ohne Cephalium waren diese beiden Kakteen kaum voneinander zu unterscheiden, Buiningia brevicylindrica hat jedoch gelbere Stacheln. Allgemeine Verbreitung: nordöstlicher Teil von Minas Gerais, Brasilien. Holotypus deponiert unter der Sammelnummer HU 167 im Herb. der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich. var. longispina Buining var. nov. Diagnose
Differt a typo, spinis radialibus ad 7 cm longis, spina centrali inf ima ad 13 cm longa. Beschreibung
R a n d s t a c h e l n bis 7 cm lang. Mittelstachel, der unterste bis 13 cm lang. Heimat
Standort: ca. 30 km südlich des Typstandortes vorkommend, für sich, in großen Gruppen. Sammelnummer 167 a.
var. elongata Buining var. nov. Diagnose Differt a typo: corpore cereoideo, ad 62 cm longo, cephalio nato posterior.
Beschreibung K ö r p e r mehr s ä u l e n f ö r m i g , bis 62 cm lang und das Cephalium wird später aus gebildet. Heimat
Standort: bis zu 100 km westlich des Typstandortes, für sich allein, oft zwischen einer weißbehaarten Erdtillandsia. Sammelnummer 271. Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreicher, nahrhafter Erde von saurer Reaktion. Verlangt sonnigen Stand, im Winter wie alle Brasilianer nicht unter 10 °C. Vermehrung durch Samen und Sprossen.
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Bemerkungen Bei einer Temperatur von 30 °C öffnen sich die Blüten bei Sonnenaufgang und schließen sich um Mittag. Die Pflanze wurde von Leopoldo Horst und Buining zuerst gefunden, am 29. Dezember 1966 und am 30. Dezember die var. longispina und am 23. Juli 1968 die var. elongata. — (Buin.) Beide Abb. wurden am Typstandort aufgenommen. Fotos: Buining.
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Gattung
Calymmanthium
Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 13:24—28, 1962 Synonym: Diploperianthium, Ritter nomen nudum in Samenkatalog H. Winter 1957 S. 5. „Calymmanthium“ = „Kappenblüter“ (nach F. Ritter), wegen des über allen inneren Blütentei‑ len wie eine später aufplatzende „Kappe“ geschlossenen Receptaculums. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. I. Leptocereae Diagnose nach F. Ritter l. c. (Descriptio generico‑specifica gemäß Art. 41 d. Int. Codex) „Calymmanthium substerile Ritter gen. et spec. nov. Planta fruticosa vel arborea, ramosa, 3—8 m alta; caules clarevirides, 20 cm ad super 100 cm longi, 4—8 cm crassi, paucis costis foliaceis, prope ad axem caulis pertinentibus, 3—4 cm altis, 2—3 cm crassis, minute crenatis; areolae 3—6 mm diametientes, rotundae, albidae, 2—3 cm inter se distantes; aculei recti, pungentes, eburnei, 3—8 marginales 0,5—1 cm longi, 1—6 centrales 1—5 cm longi. Flores laterales actinomorphi, nocturni, 9,5—11 cm longi, 3—5 cm patentes, ovarium viride, 2,5—3 cm longum, ad 17 mm latum, subcostatum, paene glabrum, perpaucis parvis areolis et parvis squamulis. Camera nectarifera sine anulo lanato, oblonga, pars inferior ca. 20 mm longa, su‑ binfundibuliformis, pars superior 7—10 mm longa, tubulosa; gemma florifera cucullo aculeato e cortice ovarii — camerae nectariferae elongato formato, ante anthesim intrinsecus disrupto, percluso, viridi, areolis et aculeis tenuibus praedito tecta; tubus supra cameram nectariferam 2—2,5 cm longus, albus, infundibuliformis, sine areolis, phyllis perigonii adnatis, in summo tubo seiungentibus; f ilamenta 1,75—3 cm longa, recta, albida, toto tubo supra cameram nec‑ tariferam inserta; antherae citrinae; stylus coccineus, 6,5—8 cm longus; stigmata 8—11 albida, 6—7 mm longa; phylla perigonii in superiore parte camerae nectariferae orientia, extrema cum interiore parte cuculli connata, laciniis liberis squamas formantibus, interiora cum tubo connata, in summo tubo seiungentia, parte libera patula recurvata, 22—25 mm longa, 7—10 mm lata apice rotundata, paene linearia, interiora alba ad rubrofusca, exteriora rubrofusciora viridem‑ arginata; fructus claroviridis, cucumeriformis, 4‑ ad 5‑costatus, subnudus vel nudus, ad 15 cm longus et 6 cm crassus, corticula 6—9 mm crassa; sarcocarpium succosum, album; semina 2,5 mm longa, 1,5 mm lata, saccata, griseo‑nigra, hilo basali immerso, testa opaca sub gibbosa.“ Leitart: Calymmanthium substerile Ritt. Beschreibung*) Bis 8 m hohe, reich verzweigte S t r ä u c h e r oder stammbildende B ä u m e mit geglie‑ derten oder langgestreckt ungegliederten, 3—4‑rippigen hellgrünen Ästen mit relativ dünner Zentralachse und bis 4 cm hohen, dünnen, auffallend gekerbten oder etwas gehöckerten Rip‑ pen. Areolen rundlich, filzig in den Kerben bzw. auf der Oberseite der Höcker. Stacheln relativ kurz, nur aus der Areolen‑Unterseite, Randstacheln ± seitlich bis körperwärts gerichtet, Mittel stacheln länger, verschieden vorgestreckt. B l ü t e n nächtlich bis vormittägig, ziemlich zahlreich nahe den Sproßenden, einzeln aus den Areolen horizontal abstehend, von sehr eigenartigem Bau, der nur aus ihrer Entwicklung zu verstehen ist. Das R e c e p t a c u l u m , das vom P e r i c a r p e l l nicht abgegrenzt ist, verlängert sich durch ein ringförmiges Randmeristem (Bildungsgewebe) schon vom frühesten Knospensta‑ *) RITTERS ausgezeichnete, übersichtliche und sehr genaue Beschreibung (l. c.) ist, wie die Diagnose, eine „Descriptio generico‑specifica“, also eine Beschreibung der Species in allen Einzelheiten. Als Gattungsbeschrei‑ bung werden hier natürlich nur die wesentlichen G a t t u n g s ‑Merkmale aufgezeigt.
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dium an über die inneren Blütenteile zu einem kegelförmigen, später im unteren Teil ± zylin drischen Hohlkörper, den F. Ritter als „Kappe“ bezeichnet. Das Randmeristem bildet nach außen hin in etwas gedrehter 2/5‑Stellung kleine Schüppchen, die in den Achseln wollige und bestachelte Areolen tragen; nach innen hin aber entwickelt es einige Blütenblätter, die ihm eng anliegen. Die obersten dieser Blattanlagen werden nicht mehr voll ausgebildet, sondern bilden eine enge Verzahnung, die den vom Ringmeristem umschlossenen, zunächst mikroskopisch engen Porus verschließen. Der die Nektarkammer abschließende Achsenwulst bildet von den zunächst deutlich viel längeren Primärstaubblättern zentrifugal fortschreitend weitere Staub blattreihen und schließlich Blütenblattanlagen aus, deren innerste aber noch Antherenanlagen tragen; zumindest diese sind daher als „Staminodialperianth“ anzusprechen. Im Verlaufe der
Abb. 2. Schnitt durch den Porus der Knospe von Abb. 1 mit den zur Verzah nung reduzierten Blattanlagen.
Abb. 1. Calymmanthium substerile, junge Knospe (32 mm lang) in Seitenansicht (A) und Schei‑ telansicht (B). Der Porus ist von scheitelnahen Areolen gänzlich verdeckt.
Abb. 3. Schnitt durch eine noch jünge‑ re Knospe von Calymmanthium substerile (22 mm Länge). I Stb. Primärstaub blätter, Aw = Achsenwulst mit Sekun därstaubblättern, Stam = staminodiales Perianthblatt mit Antherenanlage. SAP = die Erstprimordien der Samenanlagen haben sich bereits geteilt.
Abb. 4. Detail aus der Knospe von Abb. 1. Rz = Rindenzone des Recepta culums mit großen Schleimbehältern, MZ = Markzone, dG = dichtes Gewebe, N = Nektardrüse, H = Hauptgefäßbün del, Stb. = Staubblatt‑ und Nektarium strang der Gefäßbündel, P = Perianth strang.
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Gattung Calymmanthium
Abb. 5 (links). Die Innenteile der Blüte haben den Porus durchdrungen; dieser, hat sich zunächst nur erweitert. Abb. 6 (Mitte). Calymmanthium substerile. Blüte im Moment des Erblühens. Das Receptaculum ist oben aufge platzt, die obersten Receptaculumschuppen (innenseitige Sepalkorollenblätter) = RS ragen nur wenig vor. An den innersten Blättern des inneren Perianths die Antherenrudimente (AR). Abb. 7 (rechts). Calymmanthium substerile, vollgeöffnete Blute.
Entwicklung streckt sich nicht nur der Pericarpellbereich und die Nektarkammer, sondern vor allem der Achsenwulst mit diesen staminodialen Blütenblättern, der zu einer echten P e r i ‑ a n t h r ö h r e wird, die innen die Staubblätter trägt; dabei wird der Porus des Receptaculums zunächst erweitert und schließlich aufgespalten. Die Blütenblätter der Receptaculum‑Innen seite ragen dann nur wenig vor. Mindestens die innersten 5 Perianthblätter der Perianthröhre tragen unmittelbar nach dem Erblühen noch ein winziges schwärzliches Antherenrudiment, das aber meist bald abfällt. Voll geöffnet wenden sich die Blätter dieses „inneren Perianths“ radial nach außen, so daß die zahlreichen, von der Nektarkammer bis zum Schlund inserier‑ ten S t a u b b l ä t t e r und die N a r b e n vorstehen. Der G r i f f e l trägt 8—12 zugespitzte spreiz ende Narbenäste. Die Samenanlagen stehen an langen, nur nahe der Basis verzweigten Samensträngen, die in deutlichen Büscheln angeordnet sind. Da die Verlängerung des Pericarpells hauptsächlich auf Internodienstreckung (nicht auf deren Vermehrung !) beruht, tragen die 4—5‑kantigen, gurkenförmigen, hellgrünen bis blaß gelblichgrünen F r ü c h t e nur wenige oder gar keine Areolen an ihren Kanten; nach Abfallen des Blütenrestes, das anscheinend in der Höhe der Primärstaubblätter erfolgt, bleibt ein tiefer Nabel. Die Fruchtwand ist ca. 6—9 mm dick; ihre äußere Schicht ist grün, die innere weiß; die Pulpa ist saftig‑schleimig, farblos und säuerlich. Die Frucht springt nicht auf, sondern wird dekompostiert. Der S a m e n (der Leitart) ist ca. 2,5 mm lang und 1,5 mm breit, kurz oder länger schief eiförmig, am subbasalen Hilum schräg abgestutzt oder leicht vorgezogen. Das Hilum ist oval, an dem das Mikropylarloch einschließenden Ende ± deutlich verengt, stark vertieft. Die matt‑ schwarze T e s t a ist auf ± derben unregelmäßigen Runzeln fein kugelwarzig, die Wärzchen
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aber durch eine fein netzig zerfaserte weißliche Arillushaut aber sehr undeutlich. Diese Aril‑ lushaut bedingt auch das grau überlaufene Aussehen des Samens. Der Embryo ist stark ha‑ kenförmig eingekrümmt; in der Nische der Einkrümmung ist, den schmalen Keimblättern an deren Spitze fest angepreßt, ein leerer Rest eines schmalen Perispermgewebes erkennbar; ein Perisperm ist jedoch nicht vorhanden. Die K e i m l i n g e sind nicht sukkulent und tragen lange schmale Keimblätter. Heimat Nordperu, Provinz Jaen, in der unteren Huancabamba‑Schlucht. Bemerkungen 1. Calymmanthium ist zweifellos durch seinen einmaligen Blütenbau die interessanteste Kak‑ teengattung *). Die „Schutzkappe“ (Ritter) ist die schon im Knospenstadium weit über den eigentlichen Vegetationskegel verlängerte Hohlachse der Blüte — also das Receptaculum —, die in ihrer *) Detaillierte Analyse von Blütenentwicklung und Blütenbau in BUXBAUM 1968. Abb. 8. Calymmanthium substerile, Schnitt durch die Blüte. AW = Achsenwulst, der sich in die Perianthröhre (PR) verlängert, AR = Antherenrudimente auf den innersten Perianthblättern, RS = Receptaculum‑Innenschuppen, ÜB = ein Übergangsblatt, L = Gewebslücken.
Abb. 9. Antherenrudiment eines inneren Blütenblattes, G = Gefäßbündel.
Abb. 10. Details aus den Blüte von Calymmanthium substerile. A. Teilquer schnitt aus den Perianthröhre. P. = Perianthblätter, Stb. = Staubblattbasen. — B. = Teil eines Samenanlagenbüschels. C. = Samenanlage durchscheinend gemacht.
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Gattung Calymmanthium
PR
A
B
C
D
Abb. 11. Samen von Calymmanthium substerile. A. = Seitenansicht. B. = Hilumansicht. C. = Nach Entfernen der harten Außentesta, PR = Perispermrest ohne Speicherfunktion, D. = Embryo.
Bestachelung noch höchst ausgeprägten Achsencharakter zeigt. Im Gegensatz zu anderen Kakteenblüten bildet dieses Receptaculum jedoch, eben infolge der Vorausentwicklung, die Blütenblätter nicht im allmählichen Übergang von den Receptaculum‑Schuppen als deren Fortsetzung am Schlundrand („Sepalkorolle“), sondern, vom Achsenwulst zentrifugal fort schreitend, an seiner Innenseite. Diese Blattorgane entsprechen also der Sepalkorolle anderer Kakteen. Die Ausbildung der Staubblätter ist hingegen ganz auf den Achsenwulst beschränkt, an dem in frühen Stadien die Primärstaubblätter besonders durch ihre Stellung und Größe auffallen. Die Sekundärstaubblätter leiten jedoch zu jenen Blütenblättern über, die dann bei Streckung des Achsenwulstes, zusammen mit den Staubblättern zu einer echten Perianthröhre vereint sind. Dabei zeigen zumindest die innersten 5 dieser Blütenblätter ein Antherenrudi ment, das sie als Staminodien erkennen läßt (Staminodialperianth), wie dies bei den Mesem bryanthemaceen stets der Fall ist. An der Basis dieser Perianthröhre befinden sich aber immer einzelne Übergangsblätter, die halb dem Achsenwulst, halb der Receptaculumwand ange wachsen sind. Es ist daher nicht mit absoluter Sicherheit zu entscheiden, ob tatsächlich alle Blütenblätter der „inneren Korolle“ Staminodien sind; auch die Innervierung spricht zwar dafür, jedoch ebenfalls nicht eindeutig. Jedenfalls ist es schade, daß F. Ritter den ursprünglich gewählten Namen „Diploperianthi‑ um“ aufgegeben hat, der das wahre Charakteristikum der Gattung, das aus zwei heterogenen Elementen gebildete Perianth, ausgedrückt hätte. 2. Die Gattung gehört zweifellos nicht im entferntesten in die Verwandtschaft von Dendrocereus, wie dies F. Ritter vermutete; weder der Habitus des Wuchses, der ja auch bei Neoabbottia u. a. wiederkehrt, noch die ähnliche Beschaffenheit der nicht aufspringenden Frucht, beides ein‑ fach Primitivcharaktere, können auf eine solche Verwandtschaft hinweisen. Der Ausgeprägte Achsen‑(Sproß‑)charakter des Receptaculums läßt Calymmanthium als eine der primitivsten Cereoideengattungen erscheinen, als eine Linie nächst Leptocereus, der ebenfalls noch eine sehr sproßartige Blütenachse hat, aber offenbar als einen isolierten Seitenast der Entwicklung, der keine Fortsetzung erfahren hat. 3. Tatsächlich gibt gerade das ostandine Auftreten dieser überaus urtümlichen, dabei von allen anderen Kakteen im Blütenbau abweichenden Gattung einen interessanten Einblick in die Entwicklungszusammenhänge der Tribus Leptocereae. Die Gattung Leptocereus bildet zweifellos das „genus primordioides“ nicht nur der Tribus, sondern überhaupt der Unterfamilie Cactoideae. Die geht nicht allein aus dem noch höchst
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ausgeprägten Sproßcharakter der Blüte hervor *), sondern auch, besonders bei Leptocereus quadricostatus aus dem noch anfänglich wirteligen Aufbau des Sprosses (Vgl. Britton u. Rose Bd. II. S. 81, Abb. 119). Zwar bezieht sich der Gattungsnamen auf die dünnen, meist wenigen, Rippen, doch ist das wesentliche Merkmal der sproßartige, ± dicht bestachelte Charakter des Pericarpells und Receptaculums, das, wie auch der Sproßwirtel, an Cylindropuntien erinnert. Von der karibischen Gattung Leptocereus hat sich bereits auf Sto, Domingo in Neoabbot‑ tia ein Seitenast abgezweigt der bei starker Reduktion der Blütenbestachelung eine stärkere Ausprägung der Podarien am Receptaculum zeigt. **) Eng verwandt mit Neoabbottia ist der andin‑bolivianische Samaipaticereus, der zur Tribus Browningieae überleitet. Die ursprüngliche Leptocereus‑Linie setzt sich erst westandin mit Armatocereus — Neorai mondia und in der Tribus Notocacteae fort. Die große Disjunktion zwischen Leptocereus und Armatocereus wird nun durch das ostandinene Calymmanthium überbrückt, das in dieser Isola‑ tion sehr atavistische Merkmale erhalten hat. (B.)
Literatur Buxbaum F. Die merkwürdigste Kakteenblüte Calymmanthium substerile. Beitr. Biol. Pflan‑ zen 44 : 141—158, 1968. Buxbaum F. Die Entwicklungswege d. Kakteen in Südamerika. in Biogeography and Ecology in South America, Bd. II, S. 583—623. Den Haag 1969.
*) Leider war es bisher nicht möglich, Blüten dieser Gattung zwecks Untersuchung des Innenbaus zu erhalten.
**) Zu Neoabbottia gehört auch die als Leptocereus beschriebene Neoabbottia grantiana.
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Gattung
Carnegiea
Britton N. L. et Rose J. N. in Journ. New York Bot. Gard. 9., 1908, S. 187 Einzige Art: Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. et Rose (Cereus giganteus Engelmann in Emory, Notes Mil. Reconn. 1848 S. 159 (bzw. 158) *) Einheimischer Name: Saguaro (sprich Sa‑whá‑ro), Giant Cactus. (Carnegiea: benannt nach Andrew Carnegie; lat. gigantea = riesenhaft) U.‑Fam. C. Cereoideae Tribus III. Pachycereae **)
*) Der genaue Titel dieser seltenen Abhandlung lautet: “Notes of a Military Reconnoissance from Fort Leaven‑ worth, in Missouri, to San Diego, California, including parts of the Arkansas, Del Norte, and Gila Rivers. By W. H. Emory, Brevet Major, Corps, Topographical Engineers made in 1846‑7 with the advanced guard of the “Army of the West”.
**) Die Endungen der Tribus und Subtribus werden in den weiteren Lieferungen gemäß den nicht mehr provisori schen, sondern definitiven, den neuen Regeln der I. N. C. folgenden Tribusbezeichnungen nach BUXBAUM F., T h e P h y l o g e n e t i c D i v i s i o n o f t h e S u b f a m i l y C e r e o i d e a e , C a c t a c e a e , in Madroño, Calif. Bot. Soc. 1958 gegeben. Zu einem späteren Zeitpunkt, d. h. nach Beendigung einer in Arbeit befindlichen Monographie der Kakteen‑Gattungen, wird auch die derzeitige provisorische Gattungsübersicht dieses Werkes durch die definitive ersetzt werden.
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C III
Diagnosen 1. Gattung nach Britton und Rose l. c. A day‑blooming cactus, with stout upright stems and Jew branches, or none, strongly ribbed, the areoles velvety, close together, and bearing 12‑18 spines. Flowers borne at the areoles near the top of the stem and branches, funnelform, the rube nearly cylindric, about half as long as the limb, bearing a few broadly triangular‑ovate acute scales with tufts of wool in their axils; petals white, short, widely spreading and somewhat reflexed when fully expanded; ovary spineless, oblong, with similar scales somewhat closer together; stamens very numerous, about three‑quarters as long as the petals; stigmas 12‑18, narrowly linear, reaching a little above the stamens; fruit an oblong or somewhat obovoid berry with small distinct scales, its pulp red, the seeds very small, numerous, black and shining. The genus consists only of the species.
2. Der Art nach Engelmann l. c. S. 158. A gigantic cactus was observed along the Gila River about the middle part of its course, . . . S. 159. . . . at an elevation of from 2000 to 4000 ft.; it is frequently mentioned in the report from the f irst to the ninth of November, and f igured on several plates. (P. 72—79) (This is a page reference, the plates are not numbered). It most probably is a true C e r e u s . I judge so from the seed, which fortunately has been preserved. This is abovate, obliquely trun‑ cate at base, black, smooth, shining, small, (only about 0.7 lines long;) the embryo is hooked, the cotyledons foliaceous, incumbent; no albumen. If it is a constant fact that the cotyledons of the seed of the genus P i l o c e r e u s are thick and globose and straight, the plant in question cannot belong to that genus, which comprises the most gigantic of the cactus tribe. The large C e r e u s , C. P e r u v i a n u s , is vastly different from our plant, which I would propose to name C e r e u s G i g a n t e u s . Unfortunately I can say but little about the char‑ acter of this species. The stem is tall, 25 to 60 feet high, and two to 6 feet in circumference, erect, simple or with a few erect branches; ribs about 20, oblique or spiral, (?) no spines, (?) (Emory’s Notes; probably only below without spines), fruit produced toward the top of the stem or branches. (None of the fruit was procured, being too late in the season, but the molasses expressed from it by the Indians was procured in abundance at Pimos village). Beschreibung der Gattung Sehr große S ä u l e n kakteen mit dickem aufrechtem, einfachem, erst im Alter durch we‑ nige aus horizontaler Basis meist ebenfalls aufrechte Seitenäste kandelaberartig verzweigtem Säulenstamm. S t a m m und Ä s t e sind vielrippig, die A r e o l e n filzig und bestachelt, blühfähige und sterile Areolen in der Bestachelung verschieden. B l ü t e n aus den obersten Areolen am Ende von Hauptstamm und Ästen, von Mitternacht bis zum nächsten Nachmittag offen. R e c e p t a c u l u m schlank glockig‑trichterig, im un‑ tersten Teil fast cylindrisch, gegen den Schlund erweitert. P e r i c a r p e l l und Receptaculum außen von den herablaufenden Podarien der ovalen bis oblongen zugespitzten Schuppen be‑ deckt. In den Schuppenachseln stehen kleine Filzpolster. Die obersten Schuppen gehen in das Perianth über. Innere B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r kurz, weit ausgebreitet, bei voller Öffnung etwas zurückgeschlagen. Das Receptaculum ist über der Fruchtknotenhöhlung zusammenge‑ schlossen, so daß es mit dem unteren Teil des Griffels eine etwa 2 cm lange Säule bildet. Um die freie Griffelbasis liegt eine etwa 1,5 cm lange offene Nektarkammer, die von den als falten‑ förmige Nektardrüsen bis an die Basis der Nektarkammer herablaufenden Basen der untersten Staubblätter ausgekleidet ist. Die überaus zahlreichen S t a u b b l ä t t e r haben durchwegs
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1958
Gattung Carnegiea
Abb. 1. Blüte in Außenansicht nicht voll geöffnet.
Abb. 4. Samen, Außenansicht von der Seite.
Abb. 2. Längsschnitt durch die Blüte.
Abb. 3. Frucht vor dem Aufspringen.
Abb. 5. Samen in Hilmumansicht, Testa nicht ausgeführt.
Abb. 6. Innerer Bau des Samens. A. Nach Entfernen der äußeren Samenschale. Kein Perisperm; am Nabel nur ein verdickter Gewebekomplex der inneren Samenschale. B. Embryo freigelegt.
gleich lange, relativ kurze Staubfäden (etwa 3/4 so lang wie die Hüllblätter) und stehen in dichten, etwa einwärts geneigten Reihen bis zum Schlund. Der G r i f f e l ist relativ schlank, stabförmig und endet in mehrere bis 12—18 (individuell verschieden) lineale Narbenäste, die bald parallel zusammenschließen, bald krönchenartig auseinandertreten. Er endet in gleicher Höhe oder ein weniges höher als die obersten Staubblätter. Die F r u c h t ist eilipsoidisch bis erkehrt eiförmig oderlänglich, mit kleinen eiförmigen Schuppen bedeckt, die stachellose oder mit wenigen, kurzen Stachelchen versehene Areolen tragen. Der Blütenrest ist zur Fruchtreife noch vorhanden, fällt aber leicht ab. Die Frucht ist hartfleischig und springt von oben nach unten mit 2—3—4 Längsr issen auf, wobei sich die Fruchtwandteile weit nach außen biegen und wie rote Blüten aussehen. Die rote Pulpa ist saftig. Die zahlreichen S a m e n sind ca. 1,5 mm groß, schwarz mit einem Stich ins Braunrote, abgestutzt schief eiförmig, am Hilumende etwas wulstig und gegen das Hilum eingezogen. Das H i l u m ist vertieft und bezieht das Mikropylarloch mit ein. Die T e s t a ist glatt, fein skulpturiert und glänzend. Der Samen ent‑ hält nur den vom inneren Integument eingeschlossenen E m b r y o aber kein Perisperm. Das
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Hypokotyl des Embryo ist stark sukkulent und geht in zwei etwa die halbe Länge des Embryo einnehmende Keimblätter über, in der Übergangszone ist der Embryo hakenförmig gekrümmt. Der K e i m l i n g geht aus einem kurzen, konischen Hypokotyl direkt in die zwei großen etwa dreieckigen Keimblätter über, so daß er in Seitenansicht etwa ein gleichseitiges Dreieck bildet. Beschreibung der Art S t a m m aufrecht, vereinzelt bis über 15 m hoch werdend, nach oben allmählich verjüngt, einfach, oder im hohen Alter mit wenigen, selten sogar 8—12 in mittlerer Höhe entspringenden aus horizontaler Basis ebenfalls aufrechten oder mannigfach verbogenen Ästen. Stamm und Äste 30 cm und darüber (bis 65 cm) im Durchmesser mit 12—30 stumpfen, 1—3 cm hohen R i p p e n . A r e o l e n etwa 2,5 cm von einander entfernt, oval, 1—l,5 cm im Durchmesser, im oberen Teil der Pflanze verlängert und oft ineinander übergehend, dicht braunfilzig, erst im Alter verkahlend. S t a c h e l n noch nicht blühfähiger Exemplare sowie im unteren Teil der blühfähigen pfriemlich, gerade, etwas kantig, am Grunde etwas verdickt, weißlich die obersten und untersten am kürzesten, im Durchschnitt 2—4 cm lang, R a n d s t a c h e l n etwa 12—16, schräg aufrecht, zwischen ihnen mitunter borstenförmige Beistacheln. Die meist 6 M i t t e l ‑ s t a c h e l n sind stärker, gerade oder etwas gebogen; die 4 unteren stehen im Kreuz und sind länger, der Unterste bis 7 cm, die oberen stehen nach oben gespreizt. Alle sind weißlich, nach der Spitze rötlich, nach der Basis zu schwärzlich. Im Alter vergrauen die Stacheln und werden beim Verkorken des Stammes abgeworfen. Die Stacheln der Blütenregion aus größeren, noch reicher filzigen Areolen, sind nadelförmig, biegsam, hell gelblichbraun bis fast hornfarbig mit einem Stich ins Rosenrote. B l ü t e n einzeln aus den Areolen, 10—12 cm lang, im vollen Offnungszustand manchmal fast ebenso breit, glockig‑trichterig, weiß. Nach Bilddokumenten von Peebles und Parker beginnen sie sich etwa um 9 Uhr abends zu öffnen, sind um Mitternacht zwar schon offen, aber noch nicht voll ausgebreitet; die Blütenblätter sind dann reinweiß und etwas durchscheinend; erst am folgenden Vormittag (10 Uhr) sind sie voll offen, die Blütenblätter dann cremeweiß und opak. Erst am späten nachmittag schließt sich die Blüte nach einer Blühdauer von maximal 21 Stunden. Das P e r i c a r p e l l ist kaum dicker als der säulenförmige Teil des R e c e p ‑ t a c u l u m, in das er unmerklich übergeht. Receptaculum und Pericarpell tragen vereinzelt stehende, von unten nach oben an Größe zunehmende dreieckige bis eiförmige stachelspitzige Schuppen, deren langgestreckt herablaufende Podarien eine dachziegelartige Struktur bilden. In den Schuppenachseln stehen weiß‑ oder gelblich‑filzige Areolen, die nach Schumann ver einzelt auch 1—2 abfällige schwarze Borsten tragen können. Nach oben hin gehen die Schup‑ pen in die ebenfalls grünlichen aber weiß beränderten ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r über. Die i n n e r e n H ü l l b l ä t t e r sind länglich verkehrt eiförmig, stumpf, etwas kraus, cremeweiß. Die N e k t a r k a m m e r ist ca. 1,5 cm lang, der die Staubgefäße tragende, sich erweiternde Teil des R e c e p t a c u l u m ca. 3 cm lang. Die S t a u b f ä d e n sind ca. 1 cm lang, gelblich weiß, die S t a u b b e u t e l goldgelb. Nach Britton und Rose hat Bessey in einer Blüte 3482 Staubgefäße gezählt. Der stabförmige G r i f f e l ist weiß und geht in wenige bis 18 lineale grünlichgelbe Narbenäste über, die die Höhe der obersten Antheren kaum überragen. Die sehr zahlreichen Samenanlagen stehen an verzweigten Samensträngen gebüschelt. Bessey (l. c.) hat in einem Fruchtknoten 1980 gezählt. Der Duft der Blüte wird mit dem reifer Wassermelonen verglichen. Die F r u c h t ist schlank eiförmig, verkehrt eiförmig oder birnförmig, abgestumpft mit abfallendem Blütenrest, etwa 5—6 cm lang und 3,5—4,5 cm dick, grün, oben rötlich bis braunrot, von den Podarien leicht skulpturiert mit kleinen ca. 2—4 mm langen Schüppchen, in deren Achseln kleine Areolen, manchmal mit 1—3 sehr kurzen Stachelchen stehen. Die Frucht wand ist fleischig aber ziemlich hart und platzt mit 2—4 Längsrissen auf. Heimat Südliches Arizona (Nationalblume von Arizona) und Sonora (Mex.) mit einigen Standorten am Unterlauf des Colorado River bis SO‑Californien bis zu einem Punkt am Colorado ca. 65 km nördlich der Mündung des Bill Williams Fork. Südlich bis an den Obenauf des Yaqui River
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Gattung Carnegiea
in S‑Sonora, jedoch kaum weiter als etwa 300 km vom Golf von Californien. In Arizona im Osten und Norden mit der 1200 m Höhenlinie begrenzt. Im nördlichen Teil des Areales auf die Südhänge beschränkt, kommt der Saguaro im SW von Arizona, in tieferer Lage auch auf ebenen Fluchen vor, in den südlichsten Teilen des Areales auf den Nordhängen. Mit dem „Palo Verde“ (Cercidium microphyllum) bildet er auf den höchsten Erhebungen und rauhesten Teilen der „Desert“ *) eine charakteristische Busch‑Vegetationsform in Höhenlagen von 650—1500 msm. Er gedeiht nur auf gut drainiertem felsigem oder schotterigem Boden, niemals aber auf tief gründigem Alluvialboden (wahrscheinlich wegen der dort nicht ausreichenden Verankerung im Boden). Buxbaum fand den Boden dieser aus verwittertem Vulkanischen Gestein gebilde‑ ten Standorte leicht sauer (pH 6). Werden Standorte künstlich bewässert, so füllen sich die Säulen bis zur Einflachung der Rippen prall an und sterben dann ab. Biologische Bemerkungen Das Wurzelwerk verläuft zwar seicht aber sehr ausgebreitet und reicht etwa 15—20 m vom Stamm. Der Holzkörper wird von unter den Rippen verlaufenden rutenförmigen Streben ge bildet, die ungemein hart (Mineraleinlagerungen), aber nur im untersten Teil des Stammes netzartig verbunden sind. Nach Absterben der Pflanze bilden sie eigenartige riesige Pinsel. Trotz der ungeheuren Samenproduktion sind Jungpflanzen selten. Die Früchte werden von den Indianern verarbeitet aber auch von vielen Vögeln gefressen und die Samen auch von Ameisen schnell verschleppt. Dazu kommt, daß die sehr langsamwüchsigen Sämlinge nur dann am Leben bleiben können, wenn sie sich unter dem Schutze von Buschwerk entwickeln. In 2 Jahren erreichen sie erst ca. 7 mm Größe; je nach den Standortsbedingungen kann nach Shreve eine 10 cm hohe Pflanze 8—25 Jahre alt sein, 5 m hohe Individuen 60 aber auch über 100 Jahre. Mit etwa 75 Jahren beginnt — wenn überhaupt — die Ausbildung von Seitenästen. Die größten Exemplare werden auf 150—200 Jahre geschätzt. Der jährliche Zuwachs mittel großer Exemplare beträgt etwa 10 cm, bei jungen viel weniger. Nach Peebles und Parker werden die Blüten viel von Insekten besucht, jedoch oft nicht er folgreich bestäubt, da die Narben nicht berührt werden. Hingegen wurden nach E. B. Kurtz jr. (mündl. Mitt.) große Mengen von Pollen des Saguaro im Magen von Fledermäusen gefunden. Die Stämme werden mit Vorliebe vom „Woodpicker“, einer Spechtart, zu Nisthöhlen ausge hackt. Es bildet sich dann ein harter Wundkallus. Kultur Leicht saurer, sehr durchlässiger aber nahrhafter Boden. Die Wurzeln sollen die Möglich‑ keit haben, sich auszubreiten. Winterstand kühl, sonnig, im Sommer größtmögliche Wärme, Sämlinge jedoch unter leichter Schattierung. Wächst sehr langsam. — Bis 2 m hohe Stücke, die über der Erde abgehackt wurden, wachsen als Stecklinge auf Holzkohle gesetzt leicht an. Verletzungen heilen bei Trockenheit leicht ab, führen aber bei feuchtem Wetter zur Fäulnis. Nutzen Für die Papago‑ und Pima‑Indianer eine wichtige Nutzpflanze, von der das Holz für ver schiedene Gegenstände verwendet wird, besonders aber die Früchte zu Fruchtsaft und Süßig keiten verarbeitet werden. Die Samen werden als Grütze oder als Hühnerfutter verwendet. *) „Desert“ ist nicht Wüste in unserem Sinne, sondern eine allgemeine Bezeichnung für sehr verschiedenartigexe‑ rophile Vegetationsformen.
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We i t e r e L i t e r a t u r Baxter E. M. California Cacti, Carnegiea gigantea — Giant Cactus. Cact. & Succ. Journ. Am. III. 1931, S. 134—135. Benson L. The Cacti of Arizona. Tucson‑Albuquerque, 2. Aufl. 1948. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. — — Kakteen. Stuttgart 1929. Buxbaum F. Supplément et Résultat des Études sur Cereus euphorbioides. „Cactus“ 40, 1954, S. 51—52. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941, S. 98. Nichol A. A. The Natural Vegetation of Arizona. Tech. Bull. Univ. Ariz. Nr. 127, 1952. Peebles R. H. und Parker H. Watching the Saghuaro Bloom. Desert Plant Life 18, 1956, S. 55 bis 60. Proctor C. M. Saghuaro: Majesty of the Desert. Arizona Highway, Dec. 1948. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. 2. Aufl. 1903, S. 76. Shreve F. The Longevity of Cacti, Cact. & Succ. Journ. Am. VII., 1935, S. 66—67. Wolf C. B. More about Giant Cacti. Cact. & Succ. Journ. Am. III., 1931, S. 142.
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Gattung
Castellanosia
Cardenas, M. in Cact. and Succ. Journ. America 23, 1951, S. 90. (Benannt zu Ehren des bedeutenden argentinischen Botanikers und Kakteenspezialisten Dr. Alberto Castellanos.) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus IV/1 Browningieae F. Buxb. trib. nov.*
Diagnose nach Cardenas l. c.: „Mesophanerophytae, cylindricae. Ramis heteromorphis e basim aculeatis et in regione su‑ periore setosis. Costis rotundatis. Areolis superne cinereo vel brunnei setae praeditis. Aculeis subulatis in areolis inferioribus praesens. Floribus campanulatis, tubo imbricato squamuloso axillis tomentosis, diurnis. Phyllis perigonii purpureo rubris; stylo crasso. Fructus globosus squamulosus. Semina parvissima.“ Leitart und bisher einzige Art: Castellanosia caineana Cardenas l. c.
Beschreibung Strauchig aus gemeinsamer Basis aufrechte, seltener höher oben noch verzweigte S ä u l e n ‑ k a k t e e n von einer Höhe bis 6 m Die einzelnen Säulen sind sehr deutlich gegliedert und nur an den unteren Gliedern kräftig bestachelt, während die bereits blühfähigen oberen Glie der nur Büschel borstenförmiger Stacheln tragen, die zum größten Teil nicht der Tragareole, sondern der caulinen Zone der Blütenanlagen zugehören. Die B l ü t e n entspringen daher aus der Mitte dieser Borstenbüschel. Bei der einzigen bisher bekannten Art, Castellanosia cainea‑ na, sind die glockenförmigen B l ü t e n am Tage offen und purpurrot. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m , die nicht unterschieden sind, sind gleichmäßig dachziegelig mit großen breit‑runden bis breit eiförmigen, am Rande gezähnelten Schuppen bedeckt, aus deren Ach‑ seln eine dichte Wollbehaarung hervortritt. Die Schuppen gehen allmählich in die nicht ge zähnelten, spitz‑eiförmigen äußeren und diese in die länglichen, stumpfen inneren B l ü t e n ‑ h ü l l b l ä t t e r über. Diese sind im Verhältnis zur Gesamtgröße der Blüte kurz; bei voller Öffnung sind sie etwa radförmig ausgebreitet. Das dickwandige R e c e p t a c u l u m bildet im unteren Teil eine ansehnliche offene N e k t a r k a m m e r , die von den, den Basen der Primär‑ staubblätter entsprechenden Leisten des Drüsengewebes durchzogen wird; zwischen diesen und den Staubblattbasen liegt ein drüsenfreier und daher glatter Zwischenraum. Die S t a u b ‑ b l ä t t e r stehen im Receptaculum gleichmäßig bis zum Schlund verteilt und nehmen gegen diesen etwas an Länge ab. Die Antheren sind lang und etwa lineal. Der stabförmige G r i f f e l trägt, etwas ungleich hoch inseriert, zahlreiche lineale N a r b e n äste, die, ausgenommen nahe über deren Basis, ringsum Papillen tragen. Die etwa kugelige F r u c h t ist mit den breiten imbrikaten Schuppen und in deren Achseln mit Wollfilz bekleidet und trägt den vertrockneten Rest des Receptaculums. Die Pulpa ist schleimig‑klebrig. Die sehr kleinen (ca. 1 mm) S a m e n sind rötlich braun, seitlich abgeflacht, schief eiförmig, mit seitlichem Hilum, das auch das große Mikropylarloch umfaßt. Die T e s t a ist fast glatt, die Testazellen sind nur leicht vorgewölbt. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist stark sukkulent und unterhalb der deutlichen Keimblätter hakig gebogen. Der sehr kleine K e i m ‑ l i n g trägt an den Spitzen der Keimblätter ein Büschel von Papillen. * Siehe unter „Bemerkungen 1.“.
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Abb. 1. Rippenstück aus der Blühzone von Castellanosia caineana. (Aus dem Herbarium Cardenas) Ar ‑die unter drückte Tragareole (dunkle Wolle), cZ ‑ cauline Zone der Blü tenanlage (helle Wolle). Abb. 2. Frontalansicht einer Areole der Blühzone. Bezeichnung wie in Abb. 1.
Abb. 3. A. Außenansicht und B. Schnitt der Blüte von Castellanosia caineana.
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Gattung Castellanosia Abb. 5. Keimling von Castellanosia caine ana.
Abb. 4. Samen von Castella nosia caineana. A. Seitenan sicht, B. Hilum, C. nach Ent fernen der äußeren Testa, D. Embryo.
Heimat Bolivien. Buschwälder in den Flußniederungen im östlichen, niedrigeren Bergland in 800 bis 1600 m Seehöhe von der Prov. Cochabamba bis in das südliche Grenzland gegen Argentinien. Bemerkungen 1. Nach der Bearbeitung aller bisher bekannten Arten dieser Entwicklungslinie kam ich zu der Erkenntnis, daß diese Gruppe, die ausdrücklich nur traditionsgemäß und provisorisch bisher noch in der Tribus Cereae belassen worden war, einen sehr isolierten und sehr alten Ursprung haben muß. Sie läßt sich daher auch nicht in die Tribus Trichocereae, von der sich die einzige behaartblütige Gattung Rauhocereus durch die Akrotonie der Blütenbehaarung wesentlich un terscheidet, einordnen, welchen Anschluß seinerzeit A. Berger für eventuell denkbar gehalten hatte. Aus diesen Gründen habe ich für sie eine e i g e n e, s e l b s t ä n d i g e T r i b u s aufgestellt, die zwar klein ist, aber einen durchaus selbständigen Entwicklungsast darstellt: B r o w n i n g i e a e F. Buxbaum trib. nov. Cactaceae columnares prope basim vel saepius supra truncum ± ramosae; ramis floribundis (excepto genere R a u h o c e r e u s) spinas minores vel setaceas gerentibus vel exspinosis, itaque ab ramis vegetativis valde spinosis differentibus. Flores crasse tubulosi, rarius campanulati, perianthio pro longitudine receptaculi brevi, in anthesi radiate expanso; receptaculo ± cylindrico crasso ab pericarpello non differente, extra cum squamis ± magnis permultis imbricate obtecto; squamarum axillis nudis, in genere pri‑ mitivissimo tantum (R a u h o c e r e u s) tomentosis atque pilosis, in genere C a s t e l l a n o s i a tomentosissimis; camera nectarifera magna, aperta, striata; staminibus permultis, receptaculo aequaliter usque ad faucem insertis, superioribus brevioribus, antheris longis linearibusque; pi‑ stillo crasso stigmate multipartito, stigmatis partibus lineraribus circum‑papillosisque; funiculis ovulum ramosis. Fructus globosus vel oviformis, squamulosus, residuis receptaculi coronatus, succosus (in Brow‑ ningiae subgenere Azureocereus tantum siccus) pulpa mucoso‑viscosa. Seminibus plerumque nigris, interdum brunneis, ± curvato‑ovatis, testa applanato‑verrucosa usque ad verrucosissimam
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testam cum foveolis interstitialibus aut minimis aut permagnis, rarius testa laevi; hilo porum micropylarium includente, in seminibus minus curvatis subbasali, in seminibus maxime curvatis sublaterali; perispermio absente; embryone crasso, curvato, cotyledonibus conspicuis. Cotyledonibus blastorum apice papillosis. Genus typicum: Browningia Britton et Rose Nur an der Basis, oder, häufiger, baumförmig über einem Stamm mehr oder weniger stark verzweigte S ä u l e n k a k t e e n. Die B e s t a c h e l u n g der floralen Region weicht, mit Aus nahme der Gattung Rauhocereus, von jener der rein vegetativen Teile ab. Während letztere stark bestachelt sind, haben die blühfähigen Äste bzw. Astteile infolge einer mehr oder weniger starken Unterdrückung der Tragareole eine vorwiegend den caulinen Zonen der Blütenanlagen entspringende, schwächere Bestachelung oder diese fehlt ganz. Die B l ü t e n sind dick‑röhrig, seltener glockig, mit relativ kurzem, bei Anthese radförmig ausgebreiteter B l u m e n k r o n e. Das dickwandige mehr oder weniger zylindrische R e c e p t a c u l u m bildet mit dem P e r i c a r p e l l eine durch keinen Dickenunterschied abgeteilte Einheit, die dicht und gleichmäßig mit dachziegelig angeordneten mehr oder we‑ niger breiten, gegen den Schlund meist nur wenig an Größe zunehmenden S c h u p p e n be‑ setzt ist. Nur in der Primitiv‑Gattung Rauhocereus tragen die Schuppen in den Achseln noch Areolenwolle und, akroton gefördert, lange Wollhaare, bei der Übergangsgattung Castellano‑ sia dichten Wollfilz; sonst sind die Schuppenachseln stets vollkommen kahl. Der Boden der ansehnlichen, von Drüsengewebsstreifen durchzogenen, offenen N e k t a r k a m m e r wird meist nur von Carpellgewebe gebildet. Zwischen den Drüsengewebsleisten und der Insertion der untersten Staubblätter befindet sich ein glatter, d r ü s e n g e w e b s f r e i e r S t r e i f e n . Die bis zum Schlund gleichmäßig verteilten, sehr zahlreichen S t a u b b l ä t t e r, nehmen gegen diesen nur etwas an Länge ab. Die A n t h e r e n sind länglich, linealisch. Der stabför‑ mige G r i f f e l trägt eine vielstrahlige Narbe. Die S a m e n a n l a g e n stehen gebüschelt auf verzweigten Samensträngen. Die F r u c h t ist — mit Ausnahme der Browningia‑Untergattung Azureocereus — saftig mit schleimiger Pulpa. Sie ist von den Basen der noch erhaltenen Schuppen ± deutlich skulpturiert und trägt den vertrockneten Blütenrest. Die S a m e n sind gekrümmt, schief eiförmig bis etwa kopfförmig, dementsprechend liegt das H i l u m , das ein ansehnliches Mikropylarloch mit einschließt, entweder sublateral oder, bei geringerer Einkrümmung des Samens subbasal. Die T e s t a ist meist schwarz. Zwischen den kaum merklich bis überaus stark warzig vorgewölbten T e s t a zellen liegen sehr feine Zwischengrübchen bis große Zwischengruben. Selten ist die Testa ganz glatt. P e r i s p e r m f e h l t. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt und hat große Keimblätter. Die kurz drei eckigen Keimblätter der S ä m l i n g e tragen an den Spitzen sehr charakteristische Büschel papillenförmiger Zellen. 2. Die Gattung Castellanosia ist — besonders im Zusammenhang mit der, wenige Jahre später von Rauh in Peru entdeckten Gattung Rauhocereus — zweifellos einer der interessantesten und wichtigsten Neufunde der letzten 20 Jahre, da sie als unverkennbares Bindeglied zum primi tiven Rauhocereus die bis dahin isolierte Stellung der kahlblütigen Browningien, um die viel herumphantasiert worden war, aufdeckte. In Blütenbau und ebenso in der Ausbildung der floralen Region steht sie der BrowningiaUntergattung Azureocereus* so nahe, daß man die Blüte geradezu als eine wollhaarige Azu‑
* Anläßlich meines Aufenthaltes in Kalifornien erhielt ich von JOHNSON eine Blüte des Originalmaterials seines Azureocereus nobilis. Bei Untersuchung dieser Blüte kamen P. C. HUTCHISON und ich gemeinsam zu der Erkenntnis, daß diese Art zu Browningia gehöre. Das abweichende Merkmal der trockenen Frucht veranlaßt mich aber, Azureocereus den Rang einer Untergattung von Browningia zuzuerkennen.
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Gattung Castellanosia
reocereus‑Blüte bezeichnen könnte. Wichtige andere Merkmale, wie z. B. auch die papillösen Keimblattspitzen, insbesondere aber auch ein chemisches Merkmal, geben untrügliche weitere Beweise für die enge Verwandtschaft mit Browningia, so daß diese als absolut gesichert be‑ zeichnet werden muß. Das erwähnte chemische Merkmal ist ein chemisch noch nicht analysierter Stoff, der sich mit Chlorkalk intensiv hellblau verfärbt und bisher außer bei Arten der Tribus Browningieae noch nirgends vorgefunden worden ist. Literatur Buxbaum F. Morphologie und phylogenetische Stellung der Cactaceengattungen Castellanosia Card. und Rauhocereus Backeb. Beitr. Biol. Pfl. 38, 1963. — — Die Browningia‑Linie. Klärung einer interessanten Entwicklungslinie d. südamerik. Säulenkakteen (Autor‑Referat). Kakt. u. a. Sukk. 14, 1963. Cardenas M. New Bolivian Cacti. II. Cact. & Succ. Journ. America XXIII, 1951. (Deutsche Wiedergabe unter F. Hilberath, Neubeschreibungen d. ausländ. Literatur. Kakt. u. a. Sukk. 10, 1959).
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Castellanosia caineana Cardenas L i t e r a t u r : Cact. and Succ. Journ. America, 23, 1951, S. 90. caineana, benannt nach dem bolivianischen Flußtal des Caine, in dessen Buschwäldern die Art erstmalig entdeckt wurde.
Abb. 1. Standortaufnahme von Castellanosia caineana bei Jatun Pampa am Rio Caine. Phot. Prof. M. Cárdenas.
Diagnose nach Cardenas l. c.: „Plantae cylindricae solum e base ramosae ad 6 m altae. Ramis heteromorphis cum constric‑ tionis 30—40 cm distantibus. Costis 9 rotundatis, 13 mm altis, 3,5 cm latis. Areolis 3 cm distantibus cinereo tomentosis, circularibus ca. 5—7 mm diam.; areolis superioribus ex regione quartam constrictionem plus minusve 25 setae, 1—4 cm long., alba vel brunnei praeditis; areolis basalis 15—16 aculeis radiales dissimilis 8—40 mm long., 3—4 centrales 4—7 cm long., praeditis; aculeis vetustiores longitudinem f issuratis. Floribus campanulatis 3—5 cm long. Tubo imbricato squamuloso, axillis dense tomentosis. Phyllis perigoni oblongo‑obtusis, interioribus acutis purpureo‑rubis. Stamina numerosa; antheris longis applanatis, flavo tem‑ peratis. Stylo aliquid exserto crasso roseo. Stigma 15 ramis, 1 cm long., praedita. Floribus diurnis. Fructus globosus 3 cm long., 2,5 cm diam., flavido viridis, superne residuis perigonii coronatus, imbric ato squamulosus; pulpa mucoso viscosa. Semina 1 mm long., castaneo nitentia. Vernacula ,macororó’.“
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Castellanosia caineana
Abb. 2. Blühender Ast von Castellanosia caineana nahe An gesto Villa Montes. Phot. Prof. M. Cárdenas.
Beschreibung Bis 6 m hohe, nur an der Basis, selten auch höher oben verzweigte S ä u l e n kakteen. Die Ä s t e sind verschieden gestaltet, durch tiefe Einschnürungen in 30—40 cm lange Abschnitte gegliedert, von denen die unteren, bis etwa zur vierten oder fünften Einschnürung bestachelt sind, während die höheren nur Büschel von Borstenstacheln tragen; sie sind ca. 8—11 cm dick und 9‑rippig. Die R i p p e n sind gerundet, etwa 13 mm hoch und 3,5 cm breit, unter den Areolen etwas höckerig vortretend. Die A r e o l e n stehen in etwa 3 cm Abstand; sie sind kreis rund und tragen graue Wolle. Die unteren Areolen, etwa bis zum 4. oder 5. Abschnitt tragen 15—16 sehr ungleiche 8—40 mm lange, vorstehende, pfriemliche, bzw. einige borstenförmige, braune oder schwärzlich graue R a n d s t a c h e l n und drei bis vier, an der Basis etwas ver dickte, 4—7 cm lange M i t t e l s t a c h e l n. Altere Stacheln werden längs zerschlissen. Die Areolen der oberen Abschnitte der Äste tragen Büschel von rund 25 weißen, grauen oder braunen, 1—4 cm langen B o r s t e n s t a c h e l n. Die am Tage offenen B l ü t e n entspringen aus der Mitte der Borstenstachelbüschel. Sie sind glockenförmig, etwa 3—5 cm lang und auf P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m dicht dachziegelig mit breit‑runden bis breit‑ovalen, abrupt zugespitzten, am Rande fein gezähnelten Schuppen bedeckt, aus deren Achseln dichte cremeweiße Wolle entspringt. Die ä u ß e r e n B l ü t e n b l ä t t e r sind breiter, die i n n e ‑ r e n , purpurroten, schmaler oblong und etwas spitz und bei voller Anthese weit radförmig aus gebreitet. Die zahlreichen S t a u b b l ä t t e r tragen längliche S t a u b g e f ä ß e von hellgelber
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Farbe. Der dicke, stabförmige G r i f f e l ist rosenfarbig und überragt die Staubblätter etwas mit der aus 15, 1 cm langen, schmalen Narbenästen bestehenden N a r b e. Die etwa kugelige F r u c h t ist 3 cm lang, 2,5 cm im Durchmesser und trägt die Reste der Blüte; außen ist sie mit den dachziegelig stehenden Schuppen bedeckt. Die Pulpa der grünlich‑gelben Frucht ist gelb, schleimig‑klebrig, und soll giftig sein. — S a m e n siehe bei der Gattungsbeschreibung. Heimat Bolivien; die Art wurde zuerst in den Buschwäldern im Tal des Rio Caine in der Provinz Tarata, Dept. Cochabamba, bei Jatun Pampa in 1180 m Seehöhe entdeckt, später auch in der Provinz Cordillera, Dept. Santa Cruz bei Agua Caliente in 700 m, in der Provinz Florida Dept. Santa Cruz, bei Saipina in 1600 m gefunden und reicht nach Cardenas noch bis Südbolivien in das Grenzgebiet gegen Argentinien bei Angesto Villa Montes, ist also im niedrigeren ost bolivianischen Buschwaldgebiet weit verbreitet. Bemerkungen zur Kultur Die Sämlinge sind sehr klein und zart bewurzelt und müssen daher sehr vor Verkalkung und dieser zufolge entstehender Veralgung bewahrt werden. Leicht saure Bodenreaktion! Nach Hilberath ist die Art in Kultur frostempfindlich, was ja angesichts des Areals zu erwarten war. (B.)
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Gattung
Castellanosia (Ergänzung)
Die seinerzeitigen Untersuchungen der Gattung wurden an aufgeweichtem Herbarmate‑ rial der Originalpflanze von Prof. Dr. Cardenas ausgeführt. Nachdem aus Originalsamen von Castellanosia caineana aufgezogene Pflanzen im Botanischen Garten „Les Cèdres“ (M. Julien Marnier‑Lapostolle) sowie ein Import‑Kopfsteckling einer von Hoffmann in P a ‑ r a g u a y gesammelten Castellanosia im Jardin Exotique zu Monaco zur Blüte kamen und frisch untersucht werden konnten, ist eine Ergänzung der Blütenbeschreibung notwendig, da wichtige Merkmale erst am Frischmaterial deutlich wurden und sich auch eine erhebliche Variabilität der Blüte zeigte. Marniersches Kulturexemplar: B l ü t e n 5 bzw. 6 cm lang, (nach Cardenas 3—5 cm, Herbar blüte 4 cm). B l ü t e n verlängert glockig (wie in Abb. 2 bei Castellanosia caineana), trübgrün, innere H ü l l b l ä t t e r rot, kurz, von den schuppenähnlichen äußeren ± verdeckt, bei Anthese ± radförmig offen. R e c e p t a c u l u m durch Internodienstreckung verlängert. R e c e p t a ‑ c u l u m s c h u p p e n mit breitem spitzovalem bis breit herzförmigem, bis auf einen Saum angewachsenen Spreitenteil, im Podariumteil etwas verschmälert und gestreckt; am Rücken mit eigenartigen Glanzflecken. S c h u p p e n a r e o l e n unter der Spreitenspitze beginnend, längs der Ränder der darüberliegenden Podarien zu w e i ß l i c h e n S t r e i f e n verlängert, die bei Auseinanderweichen der betr. Podarien gegabelt sind, am Pericarpell aber nur unter der Spitze der Schuppe vortreten. Diese Areolenstreifen bestehen aus s e h r d i c h t s t e h e n ‑ d e n , k u r z e n , e t w a s k e u l i g v e r d i c k t e n t u r g e s z e n t e n (!) A r e o l e n ‑ h a a r e n (Abb. 2) Am Cardenasschen Herbarexemplar fehlt die Streckung der Podarien, wodurch die Areolenbehaarung auf den Saum der Schuppen beschränkt bleibt und übersehen wurde. Im Innenbau ist die N e k t a r k a m m e r größer und kurz zylindrisch. Die Drüsen‑ wulste reichen bis an die Basis des Griffels, um die eine feine Rinne frei bleibt. Die sehr un‑ gleich hoch inser ierten Narbenäste haben einen papillenfreien Rückenstreifen. Abb. 2. Längsschnitt durch eine Schuppenspitze mit der verlängerten Areole. Sp. = Spitze der Schuppe. Abb. 3. Schnitt durch die Nektarkammer mit den untersten Staubblättern und ‑ im Umriß angedeutet ‑ der Fruchtknotenhöhlung (FK) von Castellanosia caineana, Kulturblute.
Abb. 1. Außenansicht einer 6 cm langen Kulturblüte von Castellanosia caineana aus dem Botanischen Garten „Les Cèdres“. A. Areolenstreifen, G. = Glanzflecken auf den Schuppenpodarien.
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Abb. 4. Narbe des Kulturexemplares von Castellanosia caineana. Abb. 5. Castellanosia caineana. Der häu figste Typus des verzweigten Samenstran ges und stärker vergrößerte, durchschei nend gemachte Samenanlage. Abb. 6 Die 6 cm lange Blüte der pa raguayischen Castellanosia spec. von HOFFMANN. Jardin Exotique, Monaco, Nr. 2507.
S a m e n a n l a g e n überaus klein, an meist langgestreckten, nur selten kurzen, in ver schiedener Weise wiederholt v e r z w e i g t e n S a m e n s t r ä n g e n , die lange Papillenhaa‑ re tragen. Die Castellanosia spec. aus P a r a g u a y . Diese weicht in der Blüte so stark von den untersuchten Castellanosia caineana‑Blüten ab, daß sie zumindest als Varietät, wahrscheinlich aber als eine zweite Art anzusprechen sein wird. Das kurze, blütentragende Aststück erlaubt aber noch keine Artbeschreibung. Die B l ü t e ist 6 cm lang, mehr röhrig als glockig, weil die hell karminroten langen linealen inneren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r bei Anthese (am Tage) gerade vorgestreckt sind. Auch meh rere der Folgeblätter, die noch einen grünlichen Mittelstreifen zeigen, stehen ± vorgestreckt und sind nur gegen die Spitze hin nach außen gekrümmt; sie leiten schnell zu den kurzen, nach außen gewendeten äußeren Hüllblättern und diese gleich zu den obersten typischen Schuppen des Receptaculums über. Die Zahl der S c h u p p e n am schlanken, fast zylindrischen R e c e p t a c u l u m, das gegen das kurze Pericarpell kaum merklich abgesetzt ist, ist sehr vermindert. Nur die obersten, auf die Übergangsschuppen folgenden, haben einen ± herzförmigen, stark gewölbten Spreitenteil und ein verschmälertes Podarium; der Spreitenteil der weiteren ist gegenüber dem langeiförmigen, stark vorgewölbten Podarium sehr stark reduziert, dreieckig. Am P e r i c a r p e l l ist er fast bis zum Schwund verkleinert, während die Podarien kurz eiförmig bis, nahe der Basis, fast halb‑ kugelig werden. Nur unter den Spreitenspitzchen der Pericarpell‑Schuppen und der untersten Receptaculum‑Schuppen treten die c h a r a k t e r i s t i s c h e n A r e o l e n vor, die sich nur kurz entlang der höheren Podarien erstrecken, im unteren Teil des Pericarpells aber nur noch als kurze Flocken vorstehen. Der I n n e n b a u ist dem der Frischblüte von Castellanosia caineana gleich, doch laufen die Drüsenwulste nach oben hin etwas ungleich hoch aus. Die 12 Narbenstrahlen liegen auch hier zwischen den Antherenreihen, die von den vorstehenden Blütenhüllblättern umschlossen werden, sie aber nicht übertragen. (B.) We i t e r e L i t e r a t u r
Buxbaum F. The Origin of the Tribe Browningieae. Cact. & Succ. Journ. America 38, 1966, S. 43—46 u. Abb. S. 44, 45 Buxbaum F. Untersuchungen an Frischmaterial der Blüte von Castellanosia caineana, Kakt. u. a. Sukk. 18/4 1967, S. 62—64 u. Abb.
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Gattung
Cephalocereus
Pfeiffer 1838 in Allgem. Gartenzeitung 6, S. 142 Syn.: Pilocereus Lemaire 1839 in Cact. Gen. Nov. Sp. S. 6. Cephalophora Lemaire 1838 in Cact. Aliqu. Nov. XII, (non Cephalophora Cavanille 1801). Haseltonia Backeberg 1949 in Backeberg. Blätter f. Sukkulentenk. I, S. 3. Neodawsonia Backeberg 1949 in Backeberg, Blätter f. Sukkulentenk. I, S. 4. Pilosocereus Byles et Rowley 1957 in Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 19, S. 66 (= Pilo cereus K. Schum. non Lem.). (gr.) cephalos = Kopf, also „Kopfcereus“ („Greisenhaupt“ !) wegen des an einen behaarten Kopf erinnernden Cephaliums der Leitart U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus III. Pachycereae Subtrib. Cephalocereinae *)
Diagnose nach Pfeiffer l. c.: „Columnae permagnae; flores diurni vel nocturni, coma lanuginosa cylindrica areolis approxi matis vel cephalio propio costis dissolutis inserti, campanulati, squamosi, pilosi (saepe setosique), bacca carnosa parva vel media; semina nitida nigra.“ Leitart: Cactus senilis Haworth 1824 in Phil. Mag. 63, S. 24.
Beschreibung Riesige oder mindestens sehr große, einfache oder relativ wenig verzweigte, vielrippige Säulenkakteen, die bei Erreichen der Blühfähigkeit echte oder Pseudocephalien **) ausbil‑ den. Unabhängig von der im Blütenbau erkennbaren Entwicklungshöhe können echte oder Pseudocephalien ausgebildet sein, die einseitig, erst einseitig, dann allseitig, oder von anfang an allseitig (scheitelständig) sein können und in einem Falle periodisch durchwachsen werden (C. apicicephalium). Die glockigen bis glockig‑trichterigen B l ü t e n durchlaufen innerhalb der Gattung eine fließende Entwicklungsreihe unter Reduktion der Schuppenbildung (Abb. 1) auf Pericarpell und Receptaculum. Während C. senilis und C. apicicephalium noch zahlreiche in den Achseln noch behaarte Schuppen tragen, ist bei C. alensis die Zahl der Schuppen noch groß, ihre Ach‑ seln aber bereits kahl, bei C. hoppenstedtii sind bereits alle Schuppen vom Pericarpell auf das Receptaculum verlagert und bei C. sartorianus ihre Zahl weiter vermindert. Das P e r i c a r p e l l geht allmählich in das R e c e p t a c u l u m über. Dieses ist dickwandig und fleischig und *) Unterteilung der Tribus Pachycereae nach BUXBAUM F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae — Cereoideae), Botanische Studien, Heft 12, Jena 1961. **) Nach WERDERMANN, dem sich auch die späteren Autoren angeschlossen haben, ist als „ e c h ‑ t e s C e p h a l i u m “ ein solches anzusprechen, das bereits im Vegetationskegel angelegt wird, als „ P s e u d o c e p h a l i u m “ ein solches, bei dem ursprünglich gewöhnliche Areolen erst nachträglich zur Woll‑ bildung und damit Cephaliumbildung übergehen. Da nach den Untersuchungen BUXBAUMs die Cephalium‑ bildung keine Funktion des Stammes, sondern eine des Blütenstieles, also der Blüte selbst ist, hat die Unter‑ scheidung von echtem und Pseudocephalium nur beschreibenden, aber n i c h t systematischen Wert, da der Unterschied nur in der früheren oder späteren Anlage der Blüte besteht.
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Abb. 1. Reduktionsreihe der Blütenform innerhalb der Gattung Cephalocereus. A. Ceph. senilis, B. Ceph. apicicephalium, Standortform aus Totolapan (ausgeführt nach einer Bleistiftzeichnung von Frau Prof. Bravo-Hollis). Die Blüte der Normalform gleicht bis auf die geringere Größe der von Ceph. senilis. C. Ceph. alensis. D. Ceph. hop penstedtii, E. Ceph. sartorianus.
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bildet etwa 4/5 der gesamten Blütenlänge *). Es ist mehr oder weniger schmal glockenför‑ mig. Bei einer Standortform des C. apicicephalium aus Totolapan erweitert es sich zunächst im Übergang aus dem Pericarpell sehr stark im Bereiche der Nektarkammer, ist aber oberhalb des Nektarkammerverschlusses plötzlich stark verengt und setzt sich dann fast cylindrisch fort. (Abb. 1 B und 2 B). Die S c h u p p e n des Receptaculum leiten allmählich in die kurzen, lanzettlichen, bei Voll blüte ausgebreiteten Blütenhüllblätter über. Die relativ kleine Fruchtknotenhöhlung ist gegen die ansehnliche N e k t a r k a m m e r nur durch eine dünne Zwischenwand abgeschlossen, die aus Carpellgewebe und einer nur sehr dünnen Schicht von Achsengewebe gebildet wird und auf die das Nektariumgewebe übergreifen kann. Die Nektarkammer gehört dem halboffenen Cephalocereus‑hoppenstedtii‑Übergangstypus oder dem geschlossenen Neobuxbaumia‑Typus *) Dies ist auch bei C. hoppenstedtii der Fall. Für diesen hat BACKEBERG nach einer Photographie von KRAINZ seine „Gattung“ Haseltonia mit folgender „Diagnose“ aufgestellt: „Cephalio lanato, setoso, lato, unilaterale; flori‑ bus campanulatis; tuba brevissimo, basi paulum squamuloso, axillis nudatis (!).“ Diese Diagnose ist also nicht nur unzureichend, sondern auch grundsätzlich falsch: BACKEBERG hat das Receptaculum für die Blütenhülle gehalten.
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Gattung Cephalocereus
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B Abb. 2. Blütenlängsschnitte A. von C. seni lis, B. von der Standortform Abb. 1. B des Ceph. apicicephalium. (B nach einer Blei stiftzeichnung von Frau Prof. Bravo‑Hollis) ‑ Vergleiche auch Morphologie Abb. 109, 110, 112 und 115.
B Abb. 3. Narbe A. von C. sartori anus, B. von Ceph. hoppenstedtii.
Abb. 4. Samenanlagen von Ceph. senilis.
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A Abb. 5. Samen: A—D. von Ceph. senilis: A. Außenansicht, B. Hilum, C. nach Entfernen der äußeren Testa, D. Embryo. E. Hilum von Ceph. maxonii, F. Hilum von C. chrysacanthus.
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Abb. 6. Sämlinge A, B. von Ceph. senilis, C, D. von Ceph. leucocephalus.
an (vgl. Morphologie S. 51 und Morphologie Abb. 109, 110, 112 und 115); d. h. die unter‑ sten S t a u b b l ä t t e r sind unter Verwachsung mit Gewebe des Achsenvorsprunges verdickt bzw. verwachsen und gegen den Griffel gewendet. Die weiteren Staubblätter stehen in dicht geschlossenen Reihen an der Receptaculumwand bis an den Schlund und nehmen gegen die‑ sen allmählich an Länge etwas ab. Der stabförmige oft mehr oder weniger gekrümmte G r i f ‑ f e l trägt zahlreiche, etwas zusammenschließende Narbenäste, die bis auf einen sehr schmalen Rückenstreifen mit Papillen besetzt sind. Die F r u c h t ist bei C. senilis und C. apicicephalium zunächst noch mit kleinen Haarbüscheln besetzt, sonst, je nach der Beschuppung des Pericar‑ pells der Blüte, mehr oder weniger durch Schuppenpodarien skulpturiert bis glatt und kahl. Sie ist fleischig, hat eine saftige Pulpa und platzt schließlich auf (vgl. Morphologie Abb. 175). Der S a m e n ist seitlich zusammengedrückt etwa schief birnenförmig und trägt das relativ kleine Hilum, in das Mikropylarloch einbezogen (aber nicht immer deutlich erkennbar) ist, subbasal nahe dem schmalen Ende. Die Testa ist glatt und glänzend schwarz. Ein Perisperm ist nicht vorhanden. Der E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt und hat gerundete, doch deut liche Keimblätter. Er enthält als Reservestoff Öl. Der K e i m l i n g ist länglich‑konisch bis zylindrisch; die Keimblätter bilden nach Entwicklung des Epicotylsprosses nur vorspringende Kanten oder Spitzchen. Heimat Die Gattung ist überwiegend ausgesprochen tropisch. Das Areal des C. senilis in Guanajuato und Hidalgo und des ebenfalls im Blütenbau noch primitiven C. apicicephalium in Oaxaca und Chiapas zeigt, daß der Ursprung der Gattung im zentralen und südlichen Mexico gelegen sein dürfte. Am weitesten nach Norden reicht C. leucocephalus (Sonora und SO‑Chihuahua) und C. cometes (San Luis Potosi). Nach dem Süden breitet sich das Areal über die Westindischen Inseln (z. B. C. lanuginosus auf Aruba, Bonaire und Curaçao), von wo aus auch Florida erreicht wird, bis in das nördliche Südamerika aus. Da jedoch bis in diesen Raum auch Arten der zu den Cereae gehörigen südamerikanischen „Cephalocereen“ (z. B. Pilo(so)cereus nobilis — West indische Inseln von St. Christopher bis Grenada) vordringen, von den dort lebenden Arten aber noch fast keine brauchbaren Blütenbeschreibungen vorliegen, sind die in diesem Raume lebenden Arten in ihrer Gattungszugehörigkeit bisher nicht geklärt. Bemerkungen 1. Pfeiffer hat 1838 auf die Leitart Cactus senilis Haw. die Gattung Cephalocereus aufgestellt, ein Jahr später Lemaire auf dieselbe Leitart die Gattung Pilocereus; daher muß Pilocereus im
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Gattung Cephalocereus
Sinne Lemaires als Synonym zu Cephalocereus gewertet werden. Schumann hat jedoch eine Trennung vorgenommen und Pilocereus in abgeändertem Sinne für jene Cephalienträger ange‑ wandt, bei denen im Cephalium keine Auflösung der Rippen in Spiralzeilen stattfindet, wobei er als Leitart für Pilocereus in seinem Sinne den Pilocereus leucocephalus Poselger aufstellte. Britton und Rose haben diese, den Nomenklaturregeln widersprechende Abänder ung des Gattungssinnes nicht anerkannt und nur Cephalocereus gelten lassen, in welche Gattung sie allerdings auch Arten einbezogen, die wir heute in andere Gattungen stellen müssen. Nach der durch Untersuchungen am Standort geklärten Unterscheidung von echtem und Pseudo cephalium hat Werdermann (1937) den Antrag gestellt, die Gattung Pilocereus im Schu‑ mannschen Sinne beizubehalten und zu schützen. Da dieser Antrag von der Intern. Nomen klatur‑Kommission verworfen wurde, haben Byles und Rowley anstelle von Pilocereus im Sinne Schumanns den neuen Namen Pilosocereus ebenfalls bezogen auf Pilocereus leucocephalus Poselg., aufgestellt. 2.
Die Bearbeitung der cephaloiden Bildungen durch Buxbaum (1961) hat nun erwiesen, daß diese keineswegs „Organe“ (im Sinne von Blütenständen) des Tragastes, sondern Haarbildun gen der „caulinen Zone“ d. i. eines Blütenstieles, und somit Teile der Blüte selbst sind. Die phy‑ tographisch, d. h. beschreibend, so klare Unterscheidung von echtem und Pseudocephalium be‑ ruht also nur auf einer Verschiebung des Zeitpunktes, zu dem die Blüte angelegt wird und kann daher als gattungstrennendes Merkmal nicht anerkannt werden. Ebenso ist nach dieser Er‑ kenntnis auch die einseitige oder allseitige Ausbildung des Cephaliums nur eine Funktion einer lichtorientierten bzw. lichtunabhängigen Blütenentstehung und systematisch bedeutungslos. Da aber im Blütenbau nur eine schrittweise Vereinfachung von Art zu Art eines und des selben morphologischen Typus vor sich geht, bilden die „Cephalocereen“ der Trib. Pachycereae eine unteilbare Einheit, d. h. eine einzige Gattung. Die Leitart von Pilosocereus Byl. et Rowl. ist unzweifelhaft eine Art dieser Gruppe, daher muß Pilosocereus ebenfalls zu Cephalocereus eingezogen werden. 3. Anderseits besteht die Abtrennung der südamerikanischen „Cephalocereen“ zu recht, da alle bisher untersuchten Pilosocereus‑Arten Südamerikas nach dem Blütenbau in die Tribus Cereae gehören. Es ist wahrscheinlich, daß die südamerikanischen Pseudocephalienträger (Pilosoce‑ reus) mit den von Backeberg als Austrocephalocereus abgetrennten A. dybowskii und A. purpu‑ reus, deren Blüten bisher nicht ausreichend beschrieben sind, ebenso eine Einheit bilden, wie die nordamerikanischen mit Cephalocereus. *) Die Zugehörigkeit der westindischen, mittelamerikanischen und venezolanischen Arten, sowie jener des andinen Raumes ist mangels brauchbarer Blütenbeschreibungen — einige Neubeschreibungen Backebergs sind mit ihren „Blüten unbekannt“ überhaupt fragwürdig — größtenteils bisher ungeklärt. 4. Cephalocereus im nunmehr geklärten Sinne bildet mit Neobuxbaumia und Mitrocereus mili‑ taris (Audot) Bravo et Buxb. (n i c h t Mitrocereus chrysomallus Backeb., der richtig nun Pseu‑ domitrocereus fulviceps (Web.) Bravo et Buxb. heißen muß!) die Subtribus Cephalocereinae der Tribus Pachycereae. (B.) *) Gewisse Punkte in der Beschreibung sowie Beobachtungen WERDERMANNs, sprechen allerdings dafür, daß A. dybowskii vielleicht zur Gattung Espostoa oder in deren Entwicklungslinie gehören könnte. Die von BACKEBERG als Micranthocereus abgetrennte Art Cephalocereus polyanthus Werdermann hingegen ist auf Grund der sehr genauen Beschreibung WERDERMANNs und der Abbildung des Samens fast sicher ein Abkömmling der Cleistocactus‑Linie der Trichocereae Subtr. Borzicactinae. Leider ist alles Material dieser Art bei der Zerstörung des Botanischen Museums von Berlin‑Dahlem im Krieg zugrunde gegangen.
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We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F., 1957. Ist Pilocereus K. Schum. (Non Lem.!) biphyletisch? Sukkulentenkunde 6, S. 3—7. —,— 1961 a. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae (Cactaceae‑Cereoideae). Botani‑ sche Studien Heft 12, Jena 1961. —,— 1961 b. Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der cephaloiden Bildungen der Cactaceae. Bericht über den 10. Intern. Kongreß der I.O.S. in Barcelona 1961, I.O.S. Bulletin No. 1, 1961, S. 4—14. Boyer, J., 1951. Les Cactées dans leur pays: Cephalocereus et Pilocereus. Cactus, Rev. Assoc. Cact. France No. 30, 1951, S. 97—107. Bravo, H., 1937. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1931. Byles, R. S. und Rowley G. D., 1957. Pilosocereus Byl. et Rowl. nom. gen. nov. Cactaceae Pilocereus K. Schum. non Lem.‑Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 19, S. 66, 67, 69. Dawson, E. Y., 1948. New cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ. Occasional Papers Nr. 1. Los Angeles 1948. Hummelinck, P. W., 1934 a. Over Cereus repandus, Cephalocereus lanuginosus, Lemaireocereus griseus en Acanthocereus tetragonus. II. Cephalocereus lanuginosus (L.) Britt. et Rose, Lemaireocereus griseus (Haw.) Britt. & Rose. Sukkulenta 16, S. 149—156. —,— 1934 b. Over de cactussen van Curaçao, Aruba en Bonaire. Sukkulenta 16, 5. 3—18. —,— 1938. Notes on the Cactaceae of Curaçao, Aruba, Bonaire and North Venezuela. Rec. Tray. Bot. Néerlandais 35 S. 29—55. Krainz, H., 1945. Die „Fledermaus“‑Blüten des Cephalocereus hoppenstedtii (Web.) K. Schum. Schweizer Garten H. 12 S. Mac Dougal, T., 1948. Neodawsonia in Chiapas? Cact. & Succ. Journ. America 21, S. 131—132. Mastrangel, W., 1953. The Mexican Old Man‑Cactus. Cact. & Succ. Journ. America, 25, S. 55 bis 56. Mitchell, J. D., 1935. Florida Cacti I. Cephalocereus keyensis. Cact. & Succ. Journ. America 6. S. 174—182. Werdermann, E., 1937. Beiträge zur Nomenklatur 11. Cephalocereus Pfeiff. und Pilocereus K. Schum. (nicht Lem.!), zwei altbekannte Namen, die geschützt werden müssen. Kakteen kunde 1937 S. 116—118 und 129—130.
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Cephalocereus hoppenstedtii (Weber) K. Schumann hoppenstedtii, nach dem Plantagenbesitzer Hoppenstedt, Reisebegleiter von Dr. Weber in Mexiko Literatur Pilocereus hoppenstedtii Weber Cat. Pfersdorff 1864 (non mss. Engelmann). — Rümpler T. Förster Handb. Kakt. II 1886, S. 667, 668. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 80; Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 177, 178. Pilocereus hogendorpii (nicht hoogendorpii) Regel in Gartenflora XVIII 1869, S. 220. Nur Name. Cephalocereus hoppenstedtii (Weber) Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 181. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 27, 28. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 211—213 u. Abb. S. 213. — Borg J. Cacti 1951, S. 135. — Krainz H. in Neue und seltene Sukkulenten (Mitt. Städt. Sukkulentenslg. Zürich) 1946, S. 14—16. Pilocereus lateralis Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—1899, S. 966. Cereus hoppenstedtii (Weber) Berger in Rep. Missouri Bot. Gard. XVI 1905, S. 70. — Berger A. Kakteen 1929, S. 158, 159. Haseltonia hoppenstedtii (Weber) Backeberg C. in Blätt. f. Sukkulentenkde. I 1939, S. 3. Haseltonia columna‑trajani (Karw.) p. p. Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2263 u. Abb. Diagnose nach T. Rümpler l. c.: „Vaterland Mexiko, von dort durch Roezl an den botanischen Garten in Zürich gesandt. Stamm einfach, säulenförmig, oben und unten etwas verjüngt, hellgrün, von den sich kreuzen den Stacheln nicht überwebt. Rippen 18—20, gerade, etwas abgestumpft. Furchen ziemlich scharf eingeschnitten. Stachelpolster sehr gedrängt (8 mm), gewölbt, weiß, die jüngeren mit kurzer, krauser Wolle besetzt, die älteren nackt, schwarzbraun. Randstacheln 30—40, von Un gleicher Länge (4—8 mm), die unteren die längeren, strahlig nach allen Seiten ausgebreitet, borstenförmig, weiß. Mittelstacheln 5—6, auch 8, an der Basis zwiebelig verdickt und braun, meistens auch an der Spitze gebräunt, der centrale kleiner, stärker, nadelartig, aufrecht, ganz braun, der unterste schräg und gerade, oft auch im Bogen nach unten gerichtet, bisweilen etwas gedreht, am unteren Teile des Stammes dünner und angedrückt, grauweiß, an der Spitze bräunlich, der längste 71/2—8 mm, die übrigen viel kleiner. Eine durch die Art ihrer Bewaffnung ausgezeichnete Art. Die der Diagnose zu Grunde liegende Originalpflanze hatte eine Höhe von 40 cm und an der stärksten Stelle einen Durch messer von 5—7 cm. Über die Blüten ist nichts bekannt geworden.” Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, einfach, nach unten allmählich in eine Pfahlwurzel ver‑ jüngt, am Grunde einfach oder bisweilen doppelt (S‑förmig) gekrümmt, am Scheitel gerundet und von einem Schopf oft sehr langer (bis 8 cm messender), gebogener Stacheln geschlossen, unter dem spärlicher, weißer Wollfilz kaum sichtbar ist; im Neutrieb hellgrün, später grau, 6— 8 (—10) cm hoch, bei 50 cm Höhe bis 7 cm dick. R i p p e n 16 und mehr, oben durch scharfe, enge Furchen geschieden, die sich unten verbreitern, 3—6 mm hoch, stumpf, durch quere, seichte Buchten, die an den Flanken herablaufen, fast in Warzen zerlegt. A r e o l e n 5—7 mm voneinander entfernt, rund, bis 3 mm breit, im Neutrieb mit spärlichem, sehr kurzem, weißen Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 14—18, spreizend, pfriemlich, steif, weiß, die unteren die längsten, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 5—8, ebenfalls die untersten die
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längsten, bis 8 cm lang, pfriemlich, bisweilen gebogen, schließlich nach unten gedrückt; erst nur borstenförmig, später stärker, steifer, zuerst gelblich, dann weiß, am Grunde stark zwiebelig verdickt; am untersten Teil des Stammes werden die Stacheln stets abgeworfen. B l ü t e n aus einer schmalen Zone, die mit einer reichlichen Bekleidung von 4—6 cm langen, gelblichen Wollhaaren versehen ist, die dichte Polster bilden, aus denen am oberen Stammteil die Blüten hervortreten. Dieses Cephalium erstreckt sich von 2—3 m über der Erde an bis zum Scheitel der Pflanze und ist nach Norden gerichtet. Blüten 7 cm lang, ausgebrei‑ tet, etwas glockig. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m weiß, mit einigen schmalen, ver längerten, fleischigen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r fleischig, am Ende abgerundet, zurückgekrümmt, weiß, mit rosaroten Spitzen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r blaß schwefelgelb, spatelförmig. S t a u b b l ä t t e r kurz, staffelweise der Röhre angeheftet, nur der Grund bleibt frei davon. G r i f f e l weiß, kürzer als die Blütenhülle. F r u c h t oval, 2‑3 cm im Durch messer, weißlich, mit etwas fleischiger Pulpa.
Ergänzende Blüten‑, Frucht‑ und Samenbeschreibung B l ü t e n aus einem (in Zürich) nach Süden gerichteten, jungen, echten Cephalium, das aus dichter, gelblicher Wolle besteht und welches mit vielen weißen, bis 6 cm langen, gegen die Spitze braun werdenden Borsten durchsetzt ist, glockig‑trichterig, 1—2 Nächte geöffnet, fest auf den Areolen aufsitzend, übel riechend, tagsüber fast geschlossen, etwa 5 cm lang, bei völ‑ liger Öffnung 5 cm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 7—8 mm lang und ebenso breit, in drei
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Reihen stehend, blaß schwefelgelb, während des Blühhochstandes sind sie nach außen zurückgekrümmt. Das glockig‑trichterige P e r i c a r p e l l ist außen weiß, und mit zunächst schmäleren und dann etwas breiter werdenden weißen und fleischigen, rosa gespitzten Schup‑ pen besetzt, deren Achseln kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r besonders fleischig, etwa ebenso groß wie die inneren, rosarot und gegen die Spitze dunkler. G r i f f e l mit geschlos‑ senen Narben etwa 5 cm lang, ragt im ersten Blühzustand aus der geschlossenen Blüten‑ hülle hervor; N a r b e n 5, etwa 2,5 mm lang, um 7 Uhr morgens und tagsüber geschlossen, sich um 10 Uhr nachts etwas auseinanderlösend. S t a u b f ä d e n die ganze Innenfläche der Blütenglocke inserierend und bis zum Saum auskleidend, abends und frühmorgens dicht an der Wand anliegend; Staubgefäße sich gegen das Blüteninnere öffnend. Die Nektarhöhle ist nach oben von der untersten Staubblattreihe geschlossen. Am frühen Morgen tritt der Nektar aus der Höhle bis an den Blütenrand. G e r u c h zunächst scharfwürzig, später nach faulem Fleisch. Der Blühhochstand ist nachts. F r u c h t wenn trocken, oval, 30 mm lang, 22 mm breit, mit anhaftendem Blütenrest, der an der Basis einen die Frucht etwas überragenden Deckel bildet (s. Abb.), schwarz, mit wenigen, noch anhaftenden Schüppchen, am unteren Drittel einige weiß‑ und kurzwollige Schuppen areolen von kaum 1 mm Durchmesser mit vereinzelten, bis 2 mm langen, weißen feinen Börst‑ chen. Die Frucht enthält etwa 1300 Samen und entläßt diese aus dem dünnen, netzwandigen Fruchtboden. S a m e n ± schief eiförmig, etwa 2 mm lang und 11/2 mm dick mit schwach angedeuteter Rückenleiste und mit hellem, basalem oder etwas schräg angelegtem, sehr schmalem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch. T e s t a vollkommen glatt, glänzend schwarz, bei star‑ kem Lichteinfall feinste netzadrige Zeichnung durch die obere Zellschicht durchscheinend.
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Heimat Standorte: auf der Grenze der Staaten Puebla und Oaxaca; im Distrikt Zapotitlan de las Salinas, um Tehuacan, in Zinantepec und im Nordosten von Oaxaca. Allgemeine Verbreitung: Südmexiko. Kultur wie Cephalocereus senilis; verlangt durchlässigen Boden und sehr warmen Standort. Nur für Gewächshaus geeignet.
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Abb. 6
Bemerkungen Von dieser altbekannten Pflanze wurden bis zum Jahre 1948 Blüte, Frucht und Samen von keinem Autoren genau beobachtet und vollständig beschrieben. Im August 1939 kam in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich erstmals eine seit Jahren in Kultur stehende Pflan‑ ze zur Cephaliumbildung und damit zur Blüte. Die Blüte erscheint außen völlig nackt, doch ist das Pericarpell an der frischen Blüte so klein, daß die winzigen Wollflöckchen an seinem Grunde noch nicht sichtbar oder noch nicht gebildet sind. Erst nach dem Auswachsen zur Frucht sind am unteren Fruchtteil kleine Wollflöckchen mit einzelnen weißen Börstchen fest stellbar. Auf die vermeintliche völlige Nacktheit der Blüte begründete Backeberg 1949 nach
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der Veröffentlichung meiner Blütenbeobachtungen seine Gattung Haseltonia, die bereits zur Synonymik gestellt wurde. In „Cactaceae“ IV, 1960, zieht Backeberg unsere Art als Synonym zu „Haseltonia columna‑trajani“ (Karw.) Backeb. ein und stellt mein Blütenphoto von Cepha locereus hoppenstedtii vom Jahre 1940 dazu! Diese Einziehung ist nicht begründet, sie beruht hauptsächlich auf Vermutungen. Die Verwirrung ist damit dort vollständig geworden. Nach Buxbaum (siehe Gattung Pachycereus, Bemerkungen 2, letzter Satz) muß der Name „columna-trajani“ gemäß Artikel 65 des Inter nationalen Codex als typisches „nomen confusum“ definitiv verworfen werden. — Die Blüten sind in der Kultur in ihren Dimensionen etwas kleiner als diejenigen, die sich am natürlichen Standort entwickeln. Abb. 1) zeigt die Blüten nach dem nächtlichen Blühhochstand (typische Fledermausblü‑ te). Abb. 2) Cephalocer. hoppenstedtii mit nach Süden gerichtetem Cephalium. Abb. 3) Noch nicht voll ausgewachsene Erstlingsblüte mit hervorragendem Griffel. Abb. 4) Schnitt durch die Blüte; Samenanlagen unter der Nektarhöhle noch schwach sichtbar (winziges Pericarpell!). Abb. 5) zeigt eine trockene Frucht mit den am unteren Teil vorhandenen kleinen Wollflöck chen mit einzelnen Börstchen. Abb. 6) Zur Kammform‑Bildung übergehender Cephalocereus hoppenstedtii. — Das Material für die Frucht‑ und Samenuntersuchungen verdanke ich Herrn J. Zehnder, Affeltrangen/Thg. — Photos und Zeichnung: H. Krainz.
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Cephalocereus palmeri
var. sartorianus (Rose) Krainz sartorianus, nach dem Botaniker Sartori
Literatur Cephalocereus sartorianus Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 12. 1909, S. 419. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 229—230. — Borg J. Cacti 1951 S. 141—142. Buxbaum F. in Krainz, Kakteen 1. 4. 1962 (C III d); Morphologie, S. 51, Abb. 115 B und S. 76, Abb. 175. Cereus sartorianus (Rose) Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 71—72. Pilocereus sartorianus (Rose) Berger A. Kakteen 1929, S. 157. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935 S. 333. Pilosocereus sartorianus (Rose) Byl. & Rowl. Cact. & Succ. Journ. Gr. Brit. 1957, S. 69. — Bac‑ keberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2441—2444; Kakteen Lex. 1966, S. 368. Cephalocereus palmeri var. sartorianus (Rose) Krainz in Kat. Städt. Sukk.‑Sammlg. Zürich 2. Aufl. 1967, S. 41.
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Diagnose nach J. N. Rose l. c. „Plant 3 to 5 or more meters high with nearly erect branches, 7 to 10 cm in diameter, light or yellowish green, apparently not pruinose; ribs (in three individuals examined) 7,2 cm deep, marked by a pair of grooves descending obliquely, one on each side, from the areoles; areoles closely set, usually 1,5 cm apart; radial spines at f irst 7 or 8, others apparently developing later; central normally one; all spines short, 1 cm or less long, at f irst straw‑colored, in age grayish; all areoles producing few or many cobwebby hairs; the flowering areoles appearing on one side of the plant, in the specimen under observation on a single rib, and producing long white hairs 4 to 6 cm long; flowers 6 to 8 cm long, „dirty rose red“; fruit red.“ Beschreibung K ö r p e r baumartig, 3—5 m oder höher, mit fast aufrechten, 7—10 cm dicken Ästen. R i p p e n 6—8, 2 cm hoch, im Neutrieb blau bereift, später bläulich‑ oder graugrün und zu‑ letzt grün, tief gefurcht, mit etwas gekerbten Kanten und schmalen Querfurchen. A r e o l e n dicht stehend, meist 1,5 cm voneinander entfernt, weiß wollfilzig und gegen den Scheitel mit zahlreichen, seidigen, weißen, schopfigen, oft seitlich gedrehten Haaren. R a n d s t a c h e l n 7—9, später zahlreicher, bis 1 cm lang, strahlig, gerade. M i t t e s t a c h e l 1, etwas länger. Alle Stacheln ± 1 cm lang, strohfarben, später vergrauend. Blühareolen mit dicken Flocken langer, weißer, seidiger, 4—6 cm langer Wollhaare, einseits wendig. B l ü t e n 6—8 cm lang, schlank trichterig bis kreiselförmig, 4 cm im ∅, außen rötlich grün, fast unbeschuppt. H ü l l b l ä t t e r schmutzig rosarot bis gelblichrosa mit dunklerer Rück seite, stumpfgespitzt, kurz. S t a u b f ä d e n sehr zahlreich, weiß, mit gelben Staubbeuteln. G r i f f e l schlank, unten rot, oben weiß. N a r b e n 10, weißlich, die Staubblätter überragend. F r u c h t flach‑kugelig, bis 4 cm im 0, dunkel schmutziggrün, mit dunkelroter Pulpa.
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Cephalocereus palmeri
S a m e n (nach Krainz) schief birnen‑ bis mützenförmig, seitlich etwas zusammengedrückt, etwa 2 mm lang, 1 mm dick mit langgezogenem, hellem, vertieftem Hilum mit am schmalen Ende eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa auffällig netzig durchscheinend, über dem Rüc‑ ken in Längsreihen angeordnet und oft etwas kielartig vorgezogen. Kein Perisperm. Heimat Standorte: Schluchten in den sehr heißen Tälern bei Naulingo, zwischen Veracruz und Jala‑ pa (M. Gürke, Blühende Kakteen II 1906, Taf. 79 als Pilocereus houlletii Lem.). Allgemeine Verbreitung: Staat Veracruz, Mexiko.
Cephalocereus‑Gruppe
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
in
der
Städt.
Sukkulentensammlung
Zurich.
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Kultur möglichst im Gewächshaus, um blühfähige Schaustücke zu erlangen; liebt nahrhaften Boden von leicht saurer Reaktion, guten Wasserabzug, das ganze (!) Jahr volle Sonne, nachts im Win‑ ter nicht unter 10—12° C., tagsüber möglichst wärmer. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Bewurzelung von Clonen möglich. Bemerkungen Sehr schöne, selbststerile Schau‑Pflanzen, sofern sie staubfrei und unberührt gehalten wer‑ den. Steht C. Palmeri Rose, C. houlletii Lem. (trotz Scheitelblüten) und C. victoriensis Vpl. (s. Werdermann, Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1932, Taf. 37) sehr nahe. Eine klare Taxonomie dieser Formengruppe wird nur nach neuen Untersuchungen an Hand einwandfrei bestimmtem Standort Material ermöglicht. Die in den Sammlungen stehenden Pflanzen sind in allen ihren Merkmalen variabel, weil viel gekreuzt wurde, um Samen zu erhalten. Unsere Pflanze blüht wiederholt im Laufe des Sommers. Die typischen Fledermaus‑Blumen öffnen sich am Abend und schließen sich im Laufe des folgenden Vormittags. Die Blüten duften widerlich! Fotos: H. Krainz.
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Gattung Cephalocleistocactus Ritter in Succulenta (Holl.) 1959/8, S. 107 ff. („Cephalocleistocactus“ = Cleistocactus mit Cephalium) U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae Subtr. b. Borzicactinae.
Abb. 1. Cephalocleistocactus chrysoce‑ phalus (Sammlung Dr. Cullmann), Cephalium mit Blüte.
Diagnose nach Ritter l. c.: „Fruticosus valde prolifer; costis numerosis, obtusis, subtuberculatis, sulcis aliformibus trans‑ versis super areolis; areolis parvis, orbiculatis, approximatis; aculeis marginalibus subtilibus, centralibus validioribus; cephaliis lateralibus, apicibus obliquis; costis cephaliorum depressioribus, angustioribus, confertioribus; areolis eorum majoribus, confertioribus; aculeis earum frequen tioribus, piliformibus erectis; floribus actinomorphis, limbo angusto, ex cephaliis; ovario squamu lis et lana exigna instructo; tubo subrecto, sursum in artius coeunti, squamulis et lana exigna instructo, ore non obliquo; staminibus partitis in duas turmas; stylo eminenti; petalis valde parvis, semiclausis; fructibus rubidis, latioribus quam longis, squamulis latis et lane exigne instructis, succosis; seminibus parvis, nigris, planioribus quam Cleistocacti, sublevibus, hilo subbasali; camara nectarifera longa, ampla, clausa sine diaphragma; Patria: Bolivia“. Bisher einzige Art: Cephalocleistocactus chrysocephalus Ritter.*)
Beschreibung S t r a u c h i g e , nahe der Basis und höher sprossende S ä u l e n k a k t e e n bis ca. 5 m hoch mit 1—3 cm dicken Ästen, mit zahlreichen stumpfen, etwas gehöckerten R i p p e n mit V‑förmigen Querfurchen über den Areolen. A r e o l e n klein, rund, dicht gestellt. R a n d s t a ‑ c h e l n zahlreich, fein nadelförmig, M i t t e l s t a c h e l n meist 6, stärker. Ältere Äste mit seitlichem e c h t e m C e p h a l i u m , das etwa die Hälfte der Rippen umfaßt und bis 1 m weit herabreicht; Cephaliumrippen flacher, schmaler und dichter stehend als die vegetativen *) Siehe Bemerkung 1.
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Abb. 2. Cephalocleistocactus chrysocephalus. A = Außenansicht, B = Längsschnitt. Abschluß der Nektarkammer diffus durch zwei Staubblattkreise. Drüsiger Teil der Nektarkammerwand Dr dunkel schraffiert.
A B
C B A
A
B
Abb. 13. Details zur Blüte von Cephalocleistocactus chry‑ socephalus. A = Narbe, B = Samenstrangbüschel, C = einzelne Samenanlage.
Abb. 4. Samen von Cephalocleistocactus chrysocephalus. Außen (A) und Hilum (B).
Rippen, die Scheitelspitze daher nach der Seite des Cephaliums gebogen. Cephaliumareolen doppelt so groß als die vegetativen und einander noch dichter genähert, die Stacheln zahlrei‑ cher, lang, weich, abstehend, borstenförmig. B l ü t e n aus dem Cephalium, dick röhrig, nicht oder kaum etwas gekrümmt, a k t i ‑ n o m o r p h mit sehr enger Blütenöffnung. P e r i c a r p e l l groß, halbkugelig, gegen das Receptaculum etwas eingeschnürt, dicht von den Podarien der zahlreichen, kleinen spitzen S c h u p p e n skulpturiert; R e c e p t a c u l u m vom Pericarpell aus sich bis zur halben Lange erweiternd, von da bis zum Schlund wieder s p i n d e l f ö r m i g v e r e n g t , ebenfalls dicht mit länger herablaufenden Schuppenpodarien, die obersten Schuppen in die sehr kurzen,
CVb
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Gattung Cephalocleistocactus Abb. 5 und 6 zum Vergleich:
B A Abb. 5. Cleistocactus ritteri, Blütenstellung: A = Abrißstelle an der Tragareole; die Stacheln durch die am Oberrand der Areole stehende Blüte nach unten verdrängt aus dem Restsaum der Abbruchnarbe noch einzelne längere Haare. B = Gegenstück, die Abbruchsnarbe der Blüte von unten: einzelne Haare der caulinen Zone.
A
B
C
Abb. 6. Cleistocactus ritteri, Blüte. A = Längsschnitt, B = Narbe, C = Nektarkammer mit der Staubblattröhre. Erläuterungen in Bemerkungen 1.
lanzettlichen äußeren B l ü t e n b l ä t t e r und weiter in die unwesentlich längeren, breiter lanzettlichen inneren überleitend, die den S c h l u n d f a s t v e r s c h l i e ß e n . Schup‑ pen an Pericarpell und Receptaculum mit krausen borstigen Haaren und, Wolle (Bemerkung 2). R e c e p t a c u l u m w a n d vom Pericarpell bis zum Schlund gleichmäßig dick, o h n e j e d e n A c h s e n v o r s p r u n g , in der Rindenzone (außerhalb der Gefäßbündelzone) dicht von großen S c h l e i m b e h ä l t e r n , erfüllt. Die große längliche N e k t a r k a m m e r daher nur von den zwei untersten Staubblattreihen etwas d i f f u s a b g e s c h l o s s e n ; im oberen Teil nur durch deren herablaufende Basen etwas gerieft, nur im untersten Teil mit offenbar drüsigem, dichtem Gewebe, ohne eigentliches Drüsenepithel. S t a u b b l ä t t e r in sehr dich‑ ten, einwärts gewendeten Reihen bis etwa zur halben Länge der Receptaculumröhre, in der Schlundöffnung weiter ein aus wenigen kurzen Staubblättern bestehender S c h l u n d k r a n z , der nicht aus der Blüte hervortritt. G r i f f e l dünn stabförmig mit kronenförmiger, ein wenig aus der Blüte vorstehender N a r b e . Fruchtknotenhöhle ansehnlich, nur die Wand bedeckt von den kurzen, büschelig (zum Teil einzeln) stehenden, verzweigten, stark eingeringelten S a ‑ m e n s t r ä n g e n der sehr kleinen Samenanlagen. F r u c h t kugelig oder kürzer als breit mit fest anhaftendem Blütenrest und zugespitzten Schuppen und wenig behaart, saftig, grünlich karmin, aufplatzend, mit weißer, saftig schlei miger Pulpa. S a m e n klein, ähnlich dem von Cleistocactus, aber stärker seitlich abgeplattet, mit subbasa lem Hilum, fast glatt und glänzend schwarz.
Heimat Bolivien, Prov. Inquisivi, mit offenbar sehr beschränkter Verbreitung.
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Einzige Art:
Cephalocleistocactus chrysocephalus Ritter l. c.
Diagnose nach Ritter 1. c. „Obscure viridis, ramis 3—5 cm diametro, apicibus attenuatis, costis 11—14, ad 5mm altis; areolis 2—3 mm diametro, ca. 1/2 cm remotis; aculei marginalibus ca. 15; pallidis; centralibus ca. 6 flavioribus, usque ad 3 cm longis; cephaliis usque ad 1 m longis, 3—4 cm latis, aculeis eorum ca. 30, setiformibus, mollibus, erectis, 3—4 cm longis, flavis vel fulvis; floribus ad 5 cm longis, subrectis, tubo ca. 3 cm longo, 1 cm crasso, rubro; camera nectarifera ca. 10 mm longa 1/2—3/4 cm lata; petalis 10 mm longis, 2 mm latis, rubris; stigmatibus numerosis, viridulis; fructibus usque ad 2 cm longis, usque ad 3 cm latis, squamulis 1 mm longis et latis et lans exigna alba instructis; seminibus 3/4 mm longis, 1/2 mm latis, 1/3 mm crassis. Habitat fauces urbis Inquisiva, Bolivia.“
Beschreibung 2—5 m hoch unten und oben s p r o s s e n d; Äste 3—5 cm dick, etwas zugespitzt, die lan gen, Cephalien tragenden Äste meist bogenförmig bis fast zum Boden überhängend. R i p p e n 11—14, stumpf, 4—5 mm hoch, etwas warzig, die Längsrinnen dazwischen etwas gewellt, A r e o l e n 2—3 mm im Durchmesser, rund, Filz gelbbräunlich, später weiß, Areolenabstand 1/2 bis 3/4 cm. S t a c h e l n ca. 15 Randstacheln, fein, strahlenförmig gestellt, glashell, Mittel s t a c h e l n ca. 6, grober, gelber, 2—3, —3 cm lang. C e p h a l i u m an älteren Ästen, ununterbrochen bis 1 m lang und 3—4 cm breit, scharf begrenzt, im Scheitel beginnend, 4—7 Rippen umfassend. Diese flacher, schmaler und dich‑ ter stehend als im vegetativen Teil. Areolen im Cephalium ca. 5 mm im Durchmesser, dicht gestellt, Filz gelb bis bräunlich; S t a c h e l n i m C e p h a l i u m bis 30 je Areole, 3—4 cm lang, goldgelb bis gelbbraun, abstehend, weich, borstig. B l ü t e 4,5—5 cm lang, gerade bis etwas gebogen, geruchlos. P e r i c a r p e l l rötlich mit kleinen Schüppchen und wenig Wolle; R e c e p t a c u l u m ca. 3—3,5 cm lang, 1 cm dick, karminrot, nach oben enger werdend mit vielen kleinen gelblichen Schüppchen und vielen weißen Wollflocken, fast gerade. N e k t a r k a m m e r 8—12 mm lang, 5—7 mm weit. S t a u b f ä d e n weiß, Antheren cremeweiß, S t e m p e l blaß mit grünlichen Narbenästen, über die Antheren ragend. Blüten blätter 10 mm lang, 3 mm breit, zugespitzt, karminrot. F r u c h t blaß grünlich‑karminrot, 2,5—3 cm breit, 17—20 mm lang, mit äußerst kleinen, grünlichen, zugespitzten Schuppen von 1 mm Länge und an der Basis Breite und wenigen Härchen. Blütenrest festsitzend, Nabel ca. 7 mm breit und ca. 2—3 mm tief; Pulpa weiß, saftig‑schleimig. Bei Vollreife springt die Frucht auf. S a m e n ca. 0,75 mm lang, 0,5 mm breit und 0,3 mm dick, abgestutzt schräg oval, seitlich zusammengedrückt mit subbasalem ca. länglich ovalem H i l u m mit eingeschlossenem Mikro pylarloch, vertieft. T e s t a schwarz glänzend, Testawarzen nicht ausgebildet, aber die Testa im ganzen nicht glatt und mit zahlreichen sehr kleinen, nicht in Reihen sondern unregelmäßig verteilten Zwischengrübchen. P e r i s p e r m fehlt. Standort: Nur am Typstandort der Gattung.
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Gattung Cephalocleistocactus
Bemerkungen 1. Unter dem Namen „Cephalocleistocactus ritteri (Backeberg) Backeberg“ läuft in den Sammlungen der Cleistoc actus ritteri Backeberg, den er 1959 aufgestellt und als „Übergangsglied zu Cephalocleistocactus Ritter“ bez eichnet, dann aber 1962 zu Cephalocleistocactus übersteht hat. Die Leitart von Cephalocleistocactus, Ceph. chrysocephalus war hingegen in keiner Sammlung zu finden. Da Rit‑ ter aber die Gattung und Art mit vorbildlicher Genauigkeit, absolut unverwechselbar diagnostiziert und be‑ schrieben hat, ist diese „Neukombination“ einfach paradox und unverantwortlich, da Cleistocactus ritteri in keinem einzigen wesentlichen Punkt mit Ritters Gattungscharakteristik übereinstimmt! Dies sei nun hier im Gegensatz zu gewissen Gepflogenheiten — nicht behauptet, sondern bewiesen! Weder die „Wollflocken“, in denen bei Cleistocactus ritteri die Blüten entspringen — es sind Areolenhaare — und noch weniger die unregelmäßig periodisch, also unzusammenhängend, auftretenden längeren Borstenstacheln kön‑ nen auch nur als „cephaloide Bildungen“ geschweige als Cephalien angesprochen werden. Bei den Photographien blühender Cleistocactus ritteri bei Backeberg (weder 1959 noch 1962) stehen die Blüten in einem Zusammenhang mit diesen Borstenzonen. Beim Abbrechen einer Blüte von Cleistocactus ritteri zeigt sich (Abb. 5), daß die Blüte am Oberrand einer normalen Areole entsteht, wie bei allen Kakteen. Ihre cauline Zone ist von Areolenwolle umgeben. Die — im vegetativen Zustand allseitig, also auch nach oben, gerichteten zahlreichen Stacheln der Tragareole werden durch das Heranwachsen der Blüte nach unten verdrängt (Abb. 5 A). Die Abbruchsnarbe (cauline Zone) der Blüte selbst (Abb. 5 B) zeigt auf der apicalen Seiten einzelne, aus den wolligen Schuppenachseln entspringende krause Haare. Im Gegensatz dazu hat Cephalocleistocactus ein aus dem Scheitel entspringendes, also ein echtes Cephalium mit erniedrigten Rippen, daher schiefem Scheitel, und sehr vergrößerten Areolen, das scharf begrenzt ist und ohne Unterbrechung bis zu 1 m lang wird. Die Hauptunterschiede liegen ferner in der Blüte. Das Receptaculum ist bei Cephalocleistocactus über dem Pericarpell etwas verengt und darüber dick spindelförmig, in der Mitte am dicksten und von da bis zum sehr engen Schlund verengt. Bei Cleistocactus ritteri (Abb. 6) ist es dünn röhrenförmig und im Schlund erweitert. Die Receptaculumwand ist bei Cephalocleistocactus vom Pericarpell bis zum Schlund gleichmäßig dick, ohne den ge‑ ringsten Achsenvorsprung — Cleistocactus ritteri zeigt einen sehr ausgeprägten Achsenvorsprung, der sich mit den Staubfäden der Primärstaubblätter zu einer Filamentröhre verlängert; die Nektarkammer ist dabei kurz, ihre Wand wird vollständig, bis zum Diaphragma von wulstigen Drüsen ausgekleidet. Bei Cephalocleistocactus wird die lange Nektarkammer nur von den locker und in ungleicher Höhe entspringenden untersten Staubblattreihen diffus abgeschlossen. Ihre Wand ist glatt und offenbar ist nur der unterste Teil sezernierend, ohne ein deutliches Drüsen‑ epithel. Die untere Gruppe der Staubblätter von Cephalocleistocactus steht in dichten einwärts gewendeten Reihen bis etwa zur Mitte der Receptaculumröhre; von hier an ist ein staubblattfreier Raum bis in den engen Schlund, der einen aus wenigen, kurzen Staubblättern bestehenden Schlundkranz trägt. Die Blütenöffnung ist bei Cleistocactus ritteri fast trichterig offen, bei Cephalocleistocactus so eng zusammengeneigt, daß der Schlundkranz verborgen bleibt und nur die Narben vorstehen. Daß die Narben bei Cleistoc actus ritteri und Cephalocactus unähnlich sind, zeigen am besten die Abbildungen 3 A und 6 B. Cleistocactus ritteri Backeb. hat demnach nichts mit der Gattung Cephalocleistocactus zu tun, sondern ist ein typi‑ scher Cleistocactus des Subgenus Annemarnieria. Dasselbe gilt aber auch, wie bereits Backebergs Abb. 3354 (in 1962) zeigt für seinen „Cleistocactus parapetiensis Card.?“ Die Blütenzeichnung dieser Art bei Cardenas in Cact. & Succ. Journ. Am. 24. 1952, S. 183, Abb. 125 zeigt deutlich den Achsenvorsprung und die Öffnung der Blüte. Cephalocleistocactus ist also tatsächlich bisher monotypisch. 2. Die der Untersuchung zugrunde liegende Blüte aus der Sammlung Dr. Cullmann stammt von einer Pflanze aus Ritter’schen Samen. Die Behaarung der Blüte stimmt aber nicht ganz mit Ritter’s Beschreibung überein. Denn er gibt „wenig weiße Wolle“ an. Am untersuchten Material ist die Behaarung aber dunkel und für den Aus‑ druck „Wolle“ m. E. doch zu derb. Da die Blüte aber in allen anderen Punkten absolut mit Ritter’s Beschreibung übereinstimmt und eben von Ritter’schen Samen stammt, kann es sich doch nur entweder um eine verschiedene Auslegung des Begriffes „Wolle“ und, was die Farbe anlangt, um individuelle Variabilität handeln. 3. Dieser sehr wesentliche Unterschied im inneren Blütenbau kann seine Erklärung in der Ontogenie (individuelle Entwicklung) einer Cleistocactus‑Blüte finden. Bei Cleistocactus smaragdiflorus ist der Achsenvorsprung in einer sehr jungen Knospe sehr ausgeprägt (vgl. Morphologie S. 56, Abb. 113 A, B). Beim Heranwachsen der Knospe streckt sich das Receptaculum so stark, daß der Achsenvorsprung in einem gewissen Stadium vollkommen eingeebnet wird, um schließlich mit den Basen der Primärstaubblätter zu einem Diaphragma vereinigt, wieder deutlich her‑ vorzutreten. Die Blüte von Cephalocleistocactus kommt nun in diesem Streckungsstadium zur Vollentwicklung, was auch die Spindelform des Receptaculums erklärt.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
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Das heißt aber, wir können den Unterschied wieder als eine Auswirkung des Gesetzes der Verkürzung der Vegetativen Phase auffassen. Und dies kommt eigentlich auch in der Cephalienbildung zum Ausdruck, deren Cha‑ rakteristikum darin liegt, daß die Ausbildung von Blütenanlagen bereits im Vegetationsscheitel erfolgt, was auch eine Verkürzung der vegetativen Phase bedeutet.
Literatur Backeberg C. Cleistocactus ritteri Backeb., sp. n. Kakt. u. a. Sukk. 10. 1959, S. 163—165. Backeberg C. Die Cactaceae Bd. VI. 1962, S. 3691. Cardenas M. New Bolivian Cacti III. Cact. Succ. Journ. America 24. 1952, S. 182 ff.
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(B.)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
Gattung
Cereus
Miller in Gard. Dict. Abridg. ed. 4, 1754 *) Synonyme: **) Cereus Mill. Subgen. Piptanthocereus A. Berger in Rep. Missouri Bot. Gardens 16: 70, 1905 Piptanthocereus Riccobono in Boll. R. Orto Bot. Palermo VIII: 215—260, 1909. Subpilocereus Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938—6, 22. Cereus (gr. und l.) von cera = Wachs, bzw. cereus (l.) = wächsern, Wachskerze, weil die ge‑ trockneten stark wachsbereiften — bz. nach anderen Autoren in Wachs getauchten — Äste angeblich als Fackeln benützt werden; daher auch der Name „Fackeldistel“. Nach der Meinung anderer Autoren wurde der Name wegen der Kandelaberform (Kerzenleuchterform) der zuerst bekannt gewordenen Arten gewählt. U.‑Fam. C Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Cereeae. Diagnose nach Miller l. c. „It hath no Leaves; the Stems are thick and succulent; are angular and furrowed, each Angle being armed with sharp Spines, which are produced in Clusters; the Flowers consist of many flat Leaves, which expand themselves somewhat like a Marigold; in the Centre of Flower is produced a great Number of Stamina (or Threads) which appear very specious; the Fruit, which is fleshy, soft and like to that of the Indian Fig, is produced from the Side of the Plant without any Footstalk, immediately under the Flower.“ Leitart: Cereus hexagonus (L.) Mill. Cactus hexagonus Linné, Sp. Plant 466, 1753. Zur Klärung der Gattung im heutigen Sinne ist es nötig, auch die Bergersche Diagnose der Untergattung (bzw. bei Riccobono als Gattung) Piptanthocereus anzuführen, sowie eine den heutigen Erkenntnissen Rechnung tragende Ergänzung der Blütenbeschreibung vorzunehmen: D i a g n o s e der Cereus‑Untergattung Piptanthocereus nach Berger l. c.
„Flowers naked, with a very few minute scales on the somewhat elongated ovary and scarcely any wool or hairs in their axils; tube elongated, funnelshaped with a few remote obtuse scales, often slightly furrowed; sepaloid perianth leaves obtuse, the following acute; petaloid perianth leaves broader, mostly white; stamens numerous in two groups; style as long or longer, with numerous stigmata; flowers large and showy, nocturnal, soon falling off a little above the ovary; style persistent. Fruit oblong or globose, naked, reddish, at the top deeply umbilicate, the remaining style bent downwards; pulp white; seeds numerous, with opaque, black, f inely punctate testa.“ Leitart der UG.: Cereus (Piptanthocereus) azureus Parmentier in Pfeiffer, Enum. Cact. 86, 1837. Riccobono (l. c.) hat diese UG‑Diagnose Bergers etwas gekürzt, aber in allen Punkten gleich und mit gleicher Leitart als Gattungsdiagnose übernommen. E r g ä n z u n g der Diagnose in bezug auf den Blütenbau durch Buxbaum:***) Flores conspicui usque ad permagni, nocturni, infundibuliformes. Receptaculo et pericarpello *) BRITTON und ROSE führen in The Cactaceae II: 3, 1920 als Klammerautor HERMANN an, wie sie in der Fußnote hierzu anführen aus dem Grunde, weil MILLER P. HERMANN in Par. Batavùs 112, 1968 anführt. Der Name Cereus war aber zu HERMANNs Zeit schon mehr als 70 Jahre in Gebrauch, da ein „Cereus peru vianus“ bereits im II. Teil des „Kräuterbuches“ von TABERNAEMONTANUS, 1625, auf S. 386 abgebildet ist. Als „Erstbeschreibung“ muß daher MILLERs Diagnose gelten.
**) Eine Art, C. russelianus (Rümpl.) Otto, wurde von RÜMPLER als Pilocereus beschrieben und daher von K. SCHUMANN unter Pilocereus sensu K. Schum. geführt; dementsprechend führen ihn BRITTON und ROSE bei Cephalocereus sensu Br. & R. und BYLES et ROWLEY als Pilosocereus.
***) Diese Ergänzung ist erforderlich, um die Gattung klar zu diagnostizieren und von den ähnlichen Gattungen Stetsonia und Monvillea zu unterscheiden.
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vix segregato, parte inferiore cylindrico faucem versus infundibuliformiter expanso; pericar pello atque receptaculo in speciebus primitivissimis solum (Ser. Repandi) squamis ± multis sed minutis instructis squamarum axillis nudis vel rarissime minime pilosis; in aliis squamas perpaucas et maxime reductas, faucem versus in folia externa perianthii transeuntes, gerenti bus. Pars basalis receptaculi cameram nectariferam magnam, usque ad insertionem staminum inf imum glandulosam formans, staminibus inf imis subaequaliter insertis, insertione in floribus maxime elongatis ± distenta ibique staminibus ab glandulis nectarii aliquot distantibus; ceteris in parte cylindrica et extensa usque ad faucem aequaliter insertis vel — rarius — ordine su‑ premo staminum in fauce ab aliis distante. Receptaculo post anthesin supra basem pistilli abscisso, itaque pistillo primum resistente, vel rarius abscissione sub basem pistilli osita, itaque pistillum cum receptaculo caduco. Leitart: Cereus hexagonus (L.) Miller, Cactus hexagonus Linnaeus Sp. Pl. 466, 1753. Beschreibung Meist große bis sehr große K a n d e l a b e r b ä u m e mit kurzem Stamm und einer ± dich‑ ten Krone aufrechter S ä u l e n ä s t e , oder schon am Grunde verzweigt, strauchig, wenige Meter hoch, einige niederliegend bis aufsteigend buschig, nur wenige Dezimeter hoch. Äste mit wenigen dicken und hohen geraden oder gehöckerten R i p p e n oder K a n t e n , seltener (C. repandus) mit bis 10 Rippen. A r e o l e n kurzwollig, bestachelt, aber nur selten lange Haare ausbildend. B l ü t e n seitlich, oft sehr zahlreich, ansehnlich bis sehr groß, nächtlich, trichter‑
Abb. 1. Blüte des Cereus russelianus (Ser. Repandi), der urtümlichsten, Praecereus noch relativ nahe stehenden Art. A. = Außenansicht mit Schuppen, B. = Schnitt, C. = Narbe.
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Gattung Cereus
Abb. 2. Blüte von Cereus repandus. A. = Außenansicht, cZ = cauline Zone, B. = Schnitt, C. = Nektarkammer mit Primär staubblattansatz.
förmig. Das P e r i c a r p e l l und das von ihm kaum oder gar nicht angesetzte, im unteren Teil zylindrische, oben trichterig erweiterte R e c e p t a c u l u m tragen nur in der Primitivgrup‑ pe (Ser. Repandi) noch zahlreichere, aber schon kleine bis sehr reduzierte S c h ü p p c h e n , deren oberste am erweiterten Receptaculumteil in mehreren Reihen in die dort nur relativ kurzen, oft grünlichen B l ü t e n b l ä t t e r überleiten; bei den höher abgeleiteten Arten er‑ folgt die V e r l ä n g e r u n g d e s R e c e p t a c u l u m s n u r d u r c h S t r e c k u n g s e h r w e n i g e r I n t e r n o d i e n ; die S c h u p p e n sind bei den höchst abgeleiteten Arten auf einen schmalen Saum und ein lang herablaufendes Podarium reduziert; die obersten Receptaculumschuppen gehen schnell in die äußeren und schließlich in die weißen, selte‑ ner hellroten inneren B l ü t e n b l ä t t e r über. Der unterste, in der Ser. Repandi manchmal etwas bauchig aufgetriebene Abschnitt des zylindrischen Teiles des Receptaculums ist in der Ser. Repandi‑ sowie in der „Validus‑Gruppe“ fast g a n z von einem s a m t i g ‑ p a p i l l ö s e n N e k t a r i u m g e w e b e ausgekleidet, an das sich die fast in gleicher Höhe inserierten un‑ tersten S t a u b b l ä t t e r u n m i t t e l b a r a n s c h l i e ß e n . Bei den Arten mit sehr stark verlängertem (gestrecktem !) R e c e p t a c u l u m ist dieser unmittelbare Anschluß nur im Knospenstadium gegeben; bei der späteren Streckung vor Anthese wird sowohl der Abstand der Primärstaubblätter vom Drüsengewebe, als auch ihre gegenseitige Lage ± s t a r k d i f f u s z e r d e h n t . Stets beginnt jedoch die S t a u b b l a t t i n s e r t i o n schon im zylindrischen Teil und reicht meist geschlossen bis an den Schlund; nur in einzelnen Fällen (z. B. C. azureus) liegt zwischen der Hauptmasse der Staubblätter und einem Schlundkranz ein mehrere cm langer Zwischenraum, dem nur einzelne Staubblätter entspringen. Die Z w i s c h e n w a n d zwischen Fruchtknotenhöhlung und Nektarkammer wird durch Achsengewebe verstärkt, bleibt jedoch meist ziemlich dünn; in manchen Fällen (Ser. Repandi u. a.) ist sie jedoch relativ stark; in solchen Fällen verläuft das T r e n n u n g s g e w e b e, das das Abfallen des Receptaculums nach Anthese bewirkt, noch innerhalb dieser Verwachsungs zone, und daher bricht der Griffel mit dem Receptaculum ab. Der schlanke, lange Griffel trägt
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Abb. 3. Übergangsgruppe: Cereus validus, Blüte. A. = Außenansicht mit Schuppen, B. = Schnitt. Staubblatt insertion dicht an die Nektardrüsen anschließend! C. = die zottigen Drüsenzellen.
lange lineale Narbenäste. Bei jenen Arten, bei denen das Receptaculum sofort nach Anthese allein abfällt, trocknet er drahtartig ein, wobei er sich zurückkrümmt; schließlich fällt er aber auch bei diesen Arten meist ab. Die S a m e n a n l a g e n stehen an langen, mehrfach gabelig verzweigten Samensträngen. Die glatten, fleischigen, roten oder gelben, mitunter bräunlichen F r ü c h t e (vergleiche: Morphologie S. 71, Abb. 160 — C. validus nach Castellanos und Lelong und S. 74, Abb. 171, Cereus jamacaru) haben eine ziemlich dicke Fruchtwand, die mit Längsriß aufspringt. Bei der Ser. Repandi und Arten der „Validus‑Gruppe“ sind sie pflaumenartig und springen nicht auf. Die Pulpa ist weiß bis rötlich. Die ansehnlichen schwarzen S a m e n sind gekrümmt eiförmig mit sehr stark vorgezogenem subbasalem bis basalem Hilumansatz, individuell aber sehr variabel. Das ovale H i l u m ist tief versenkt und schließt das M i k r o p y l a r l o c h mit ein. Die T e s t a gehört dem warzigen Typus an, doch sind die Warzen sehr unterschied‑ lich, teils sehr groß und in „Gehirnstruktur“ angeordnet, teils fast vollkommen eingeebnet mit Zwischengrübchen und nur am Kiel deutlicher. Selten ist der Samen von, den Warzen aufsit‑ zenden, streifigen Resten einer Arillushaut bedeckt. Am Hilumansatz sind die Warzen sehr verkleinert. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist unterhalb der deutlichen Keimblätter hakig gekrümmt. Die K e i m l i n g e sind langgestreckt mit spitz dreieckigen, aufrecht abstehenden Keim blättern. Heimat Das Gesamtareal der Gattung reicht von den südlichen Westindischen Inseln (Antillen) über den Raum von Venezuela und Surinam, wo die primitive Ser. Repandi in den „Cardonales“
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Gattung Cereus
Abb. 4. Langröhrige Cereus‑species (C. jamacaru?), Blüte im späteren Knospenstadium. A. = Außenan sicht, B. = Schnitt, NK‑Nektarkammer, C. = Nektar kammer mit den noch eng an das Drüsengewebe anschließenden Primärstaubblättern.
Abb. 6. Blüte des hoch abgeleiteten Cereus fernambucensis. Sehr auffallende Streckung des Intervalls zwischen Drüsengewebe und Primär‑ staubblättern. A. = Außenansicht, B. = Schnitt.
Abb. 5. Nektardrüsen (Dr) und Primärstaubblätter bei Cereus xanthocarpus nach der Streckung des Receptaculums „zerdehnt“.
Abb. 7. Verzweigung der Funiculi bei Cereus validus.
auftritt — soweit die spärlichen, z. T. sicher sogar falschen Standortangaben einen Überblick erlauben —, einerseits südwärts bis Pernambuco und Bahia, anderseits in einer von Süd‑Peru (?) und Bolivien über die Chaco‑Region bis Süd‑Brasilien und Uruguay reichenden’ Zone hin auf, deren SW‑Grenze nach Castellanos und Lelong vom Mündungsgebiet des Rio Negro westlich des Rio Colorado längs des Andenabfalles verläuft.
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D
C A
B
A
E
B
C
Abb. 9. Samenformen Cereus repandus.
und
Embryo
von
Abb. 8. Samentypen der Serie Repandi mit stark eingeebneten Warzen. A. — E. Cereus russeliauus. A. Hauptform, B., C. = häufige Abweichungen, D. = Hilum mit Mikropylar loch, E. = nach Entfernen der Außentesta. F., G. = Cereus margaritensis. Warzen nur am Kiel ausgeprägt, sonst aber deutliche Zwischengrübchen.
G
F
D
A
B
C
Abb. 10. Samentypen höherer Cereus‑Arten: A. = C. tetragonus (noch sehr nahe C. repandus!), B. = C. aethiops, C. = Cereus xanthocarpus mit Arillushautresten.
Bemerkungen 1.
Backeberg hat für die Britton‑Rosesche Series Repandae,*) zu der er — richtig — auch den Cereus russelianus zählt, die Gattung Subpilocereus aufgestellt, da er sie wegen der äußer lichen Ähnlichkeit ihrer Blüten mit jenen der „brasilianischen Pilo(so)cereen“, d. h. der heuti‑ gen Gattung Pseudopilocereus, für Vorläufer zwischen Cereus und diesen Pilocereen hielt**). *) BRITTON und ROSE schreiben Series Repandae, jedenfalls darum, weil es sich um Bäume handelt, die im Lateinischen feminina sind. Da jedoch die Species Cereus repandus heißt, ziehe ich die Pluralform von repan dus, also Ser. Repandi vor.
**) Wie mir von Botanikern des Bot. Inst. Caracas schriftlich mitgeteilt wurde, ist BACKEBERGs Artenaufteilung dieser „Gattung“ vollkommen falsch und konfus.
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Gattung Cereus
Der innere Blütenbau erweist jedoch, daß die „Repandi“ und Pseudopilocereus zwei grund sätzlich verschiedenen morphologischen Blütentypen zugehören und daher keine Verwandt‑ schaft zwischen ihnen besteht. Anderseits aber gehen die Blüten der Repandi fließend über jene der Validus‑Tetragonus‑Gruppe bis zu den höchst abgeleiteten Formen, wie C. fernambu‑ censis, über. Daher müssen auch die Repandi bei Cereus verbleiben, wo sie die Primitivgruppe bilden, die durch C. russelianus allenfalls eine Verbindung zu Praecereus findet. 2. Durch Vernachlässigung des inneren Blütenbaues kam es zu völliger Unklarheit einerseits über die Trennung von Cereus und Monvillea und anderseits Stetsonia und schließlich zu der grotesken Unterscheidung der Gattung Cereus und Monvillea nach Abfälligkeit bzw. anfäng lichem Verbleiben des Griffels nach dem Verblühen.*) Nur Castellanos und Lelong heben die Staubblattstellung als Unterscheidungsmerkmal von Monvillea und Piptanthocereus hervor, belassen Monvillea aber dennoch als Untergattung bei Cereus, was nach unseren heutigen Kenntnissen nicht möglich ist, da es sich um zwei grund sätzlich verschiedene morphologische Typen, also zwei verschiedene Entwicklungsäste handelt. Ebenso gehört Stetsonia, von Castellanos und Lelong gleichfalls noch als Untergattung zu Cereus gestellt, einem wieder anderen Entwicklungszweig an, was sich schon darin äußert, daß die Verlängerung des Receptaculums bei ihr durch starke Vermehrung der Internodien er‑ folgt, bei Cereus durch Streckung der an Zahl sogar verminderten Internodien; ganz abgesehen vom gänzlich verschiedenen inneren Bau der Blüten. 3. Für Cereus repandus, C. minensis u. a. Arten der Repandi wird das Auftreten von Härchen in den Achseln der Receptaculumschuppen berichtet. Trotz Untersuchung zahlreicher Blüten von verschiedenen (Kultur‑)Exemplaren des C. repandus und anderer Repandi aus Venezuela fand ich diese Haare nicht, wohl aber eine Fransenbildung des Schuppenrandes, die vielleicht für eine axilläre Behaarung gehalten worden sein könnte; natürlich wäre in dieser Primitivgruppe auch ein gelegentliches Auftreten von Haaren in den Schuppenachseln möglich, wie es auch bei Monvillea‑Arten beobachtet wurde. Mir wurde jedoch auch ein Rückschlagsexemplar einer Cereus sp. in San Remo bekannt, deren Pericarpellschuppen sogar bestachelte Areolen trugen und die dann sogar bestachelte Früchte hervorbrachte.
4 Britton und Rose haben die Gattung Cereus in .5 Serien aufgeteilt: 1. Hexagonae, 2. Peru vianae (nur C. peruvianus), 3. Obtusae, 4. Azureae und 5. Repandae.) Nur die Ser. Repandae ist auf Grund von Blütenmerkmalen (im Schlüssel) abgetrennt; die anderen Serien sind — wohl mangels genauer Blütenanalysen — ausschließlich auf vegetativen Merkmalen fundiert, wo durch im Blütenbau zusammengehörige Arten, die „Validus‑Tetragonus‑Gruppe“ mit nicht dazugehörigen Arten vermengt wurden. Allerdings ist es derzeit nicht möglich, eine bessere Gruppierung einzuführen, da wichtige Arten in ihrem Blütenbau noch nicht analysiert werden konnten. Aus diesem Grunde wird derzeit hier nur die Series Repandae Br. & R. als zu Recht bestehend anerkannt.
5. Die Gattung Cereus bildet innerhalb der Tribus Cereeae einen sehr isolierten eigenen Ent wicklungsast, der sich wohl noch aus Vorläufern der heutigen Gattung Praecereus abgeleitet haben mag. Die Verbindung stellt in mehreren Merkmalen am ehesten Cereus russelianus her, doch ist auch diese nicht so eng, wie etwa die Verbindung von Praecereus zu Monvillea und Pseudopilocereus einerseits oder zu Stetsonia und dem dieser nahestehenden Jasminocereus, die beide dem Praecereus‑Stamm sehr frühzeitig entsprungen sein müssen. *) Auf Grund dieses „Gattungscharakters“ stellte BACKEBERG die Monvillea insularis trotz ihres sonst nur zu Monvillea gehörigen Typus zu Cereus.
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Der Ursprung — offenbar der ganzen Tribus — muß im karibisch‑venezolanischen Raum gelegen gewesen sein, wo alle Arten der Primitivserie Repandi auftreten. Die habituelle Ähn‑ lichkeit der beiden Inselendemiten Jasminocereus auf den Galapagos‑Inseln und Cereus repan‑ dus auf Curaçao usw. ist ohne Zweifel nicht auf besonders enge Verwandtschaft, sondern auf Konvergenz innerhalb der an sich einheitlichen Tribus zurückzuführen; sie weist aber auch auf das sehr hohe Alter der ganzen Tribus hin. Literatur Berger A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Gardens 7. 1905. Buxbaum F. The phylogenetic division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño, Calif. Bot. Soc. 14, 177—206, 1958. —,— Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In „Biogeography and ecology in South America“ . Vol. II. Den Haag 1969. —,— Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pflanzen 44 : 215—276, u. 389—433. 1968. Castellanos A. et H. V. Lelong, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Sci. Nat. 39, Bot. Publ. No. 86, 1938. —,— et H. V. Lelong, Cactaceae in Descole, H. R., Genera et Species Plantarum Argenti‑ narum I. Buenos Aires 1943. Hertrich W. Observations on the Genus Cereus. Cact. Succ. Journ. America 21, 1949. Hummelinck M. P. Over Cereus repandus, Cephalocereus lanuginosus, Lemaireocereus griseus en Acanthocereus tetragonus I. Succulenta (Holland) 15, 1933. —,— Over de Cactussen van Curaçao, Aruba en Bonaire. Succulenta 16, 1935. —,— Notes on the Cactaceae of Curaçao, Aruba, Bonaire and North Venezuela. Rec. Trav. Bot. Néerlandais 30, 1938. Weingart W. Cereus repandus Haw. u. Verwandte. Monatsschr. Kakt 29, 1919. (B.)
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Cereus chalybaeus Otto gr. chalyps oder chalybos, war eine Art gehärteten Eisens, daher chalybaeus für stahlblau, d. h. die Farbe des angelaufenen Stahls.
Literatur Cereus chalybaeus Otto in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 382. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 45 u. 201. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 340. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1885, S. 702, 703. — Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 279. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 120, 121 u. Abb. S. 121. — Wein‑ gart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XIV 1904, S. 150, 151. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 481.— Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 53. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 16, 17. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 107. — Berger A. Kakteen 1929, S. 152. — Hosseus Not. Cact. Ar‑ gent. 1939, S. 59, 60 u. Abb. Taf. III, Fig. 7, Taf. IV, Fig. 3. — Borg J. Cacti 1951 S. 124. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2334, 2335. Piptanthocereus chalybaeus Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 227. Diagnose nach Otto in Th. Rümpler l. c.: „Vaterland unbekannt. — Stamm aufrecht, hoch, dunkelgrün, mit bläulichem Reif überzogen. Rippen 6, stark entwickelt, seitlich zusammengedrückt, zwischen den Stachelpolstern buchtig geschweift. Furchen tief eingeschnitten. Stachelpolster ziemlich weitläuf ig stehend (15 bis 17 mm), breit, gewölbt, schwarz, f ilzig. Stacheln unregelmäßig gestellt, sodaß Rand‑ und Mit telstacheln nicht wohl zu unterscheiden sind, steif, nadelartig, schwarz, 9—15—17 mm lang, 8—5 etwas strahlig abstehend, 1—3 länger. Weitere Angaben betreffs dieser Art f inden sich nicht vor.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Beschreibung K ö r p e r baumförmig, mit aufrechtem, oben verzweigtem Stamm. Zweige nach oben etwas verjüngt, am Scheitel nicht eingesenkt, von einem Büschel schwarzer Stacheln überragt, der unter dem Wollfilz kaum sichtbar ist; meist 4—6 cm im Durchmesser, jedoch bis 10 cm mes‑ send; im Neutrieb oft leuchtend lasurblau bereift, später dunkelgrün. R i p p e n 6, durch schar‑ fe Furchen voneinander getrennt, 1,5—2 cm hoch, sich nach unten nur wenig verflachend, erst stark zusammengedrückt, stumpf, später an den Flanken gerundet, schwach gebuchtet, über den Areolen mit nach unten etwas abfallenden Querfurchen versehen. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, rund, 2,5—3 mm breit, mit dunkelgraubraunem, etwas flockigem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n meist 7, spreizend, das unterste Paar am längsten, bis 1,2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, ähnlich wie die Randstacheln, nur etwas stärker, bis 1,5 cm lang. Alle Stacheln pfriemlich, gerade, steif, stechend, im Neutrieb schwarz, später braun bis grau, schwarzgespitzt, die stärkeren am Grunde zwiebelig verdickt; später werden die Stacheln schwärzlich, und bestoßen, vergrauen aber nicht auffällig. Die Anzahl der Stacheln vermehrt sich an alten Stämmen nicht. B l ü t e n unterhalb des Scheitels, schräg aufwärts gerichtet; geruchlos; nächtlich; 19 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 3 cm lang, 2 cm breit, elliptisch, glatt, stumpf gehöckert, blaugrün, schwach bereift, mit sehr kleinen, stachelspitzigen Schuppen auf den Höckern. Schuppenachseln kahl. R e c e p t a c u l u m (Röhre) am Grunde 2 cm dick, darüber sich in der Mitte auf 1,6 cm verschmälernd und dann bei einer Länge von 7,5 cm sich auf 3 cm er‑ weiternd; mittelgrün, glänzend, unten bereift, nach oben rot überlaufen, mit ganz stumpfen, undeutlichen Rippen und einigen stachelspitzigen, halbmondförmigen Schuppen, die am obe‑ ren Ende der Rohre ziemlich unvermittelt in die äußersten Hüllblätter übergehen, welche eine rote, halbkugelförmige, löffelartige Spitze besitzen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länger, erst stumpflanzettlich, dann lanzettlich; unterseits dunkelgrün, gegen die Spitze zu kräftig kar‑ minrot, oder ganz karminrot; oberseits am Grunde weißgrün, gegen die Spitze zu von hell‑ in dunkelkarminrot übergehend; bis 15 mm breit, bis 65 mm lang, kräftig, fleischig, anfangs spreizend, dann zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen, trichter‑ bis scha‑ lenförmig gestellt, bis 17 mm breit und 7 cm lang. Hüllblätter der unteren Reihe unterseits grünlichweiß, mit karminroter Spitze, das Rot nach unten verlaufend; oberseits weiß, rosa ge‑ spitzt, lanzettlich, zugespitzt, mit Weichstachelspitze. Hüllblätter der oberen Reihe rein weiß, Spitze außen rosa angehaucht, spatelförmig, oben gerundet, vorn gefranst, mit Weichstachel‑ spitze, am Grunde grünlich. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, halb so lang wie die innere Blütenhülle, die meisten aus dem Grunde der Röhre entspringend, nur ein kleinerer Teil oben. S t a u b f ä d e n sehr dünn, fadenförmig, grünlichweiß. S t a u b b e u t e l sehr klein, gelb‑ lichweiß. G r i f f e l glatt, grünlichweiß, 2—2,5 mm dick, gerade vorstehend, etwas länger als die Hüllblätter. N a r b e n 15, grüngelb, spreizend, ein wenig pelzig, 18 mm lang, am Grunde ca. 1 mm dick, nach oben dünner werdend, mit etwas abgestumpfter Spitze, die Hüllblätter überragend. F r u c h t kugelig, glatt, gelb. S a m e n (nach Krainz) etwa 2 mm ∅, kugelig‑ mützenförmig mit grobwarzigem, über den ganzen Samen gezogenen Kiel und basalem, etwas vertieftem Hilum und eingeschlossenem, kleinem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, rauh, mit größerem Grübchen, um das Hilum dicht feinwarzig. Bemerkungen Weitverbreitete auffällige Pflanze mit stahlblauen Neutrieben. Die Art ist selbststeril. — Abb. 1 : 8. Strauch in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Heimat
Standorte: Zur Einzäunung benutzt bei Cordoba, Buenos Aires und Montevideo; in den Küstenprovinzen Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fé etc., war früher weiter verbreitet, durch die Kultur jedoch zum Verschwinden gebracht worden (Spegazzini). Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, Uruguay. Kultur wie bei Cereus jamacaru angegeben.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Cereus crassisepalus Buining et Brederoo spec. nova lat. crassisepalus = mit dicken Hüllblättern.
Diagnose Corpus arborescens ramosum, 1,5—2 m altum, atro‑viride, ramis 6 cm diam., radicibus ramosis; costae 4—5 (—6), hebetiores, circiter 2,5 cm altae, a basi 2—2,5 cm latae; areolae in costis quae in loco crassatae sunt, non constanter rotundae, 8—12 mm diam., primo lana quae quosdam mm longa, densa, partim lanuginosa et subrubiginosa est, et pilis saetosis eadem longitudine, instructae, deinde griseo‑tomentosae et ultimo nudae, 0,5—1 cm inter se distantes; spinae quoquo‑versus inconstanter dispositae, primo nitide ferrugineae, deinde griseae acumine nigro, pungentes; marginales circiter 3, 1,2—2,5 cm longae quibusdam spinulis adventiciis; centrales 1 (—2), ad 3 cm longae. Flores 7,5 cm longi, ad foramen infundibuliforme circiter 40 mm diam., albi, a parte exteriore viridescens violaceae sunt; pericarpellum non bene discernen‑ dum a parte exteriore receptaculi, utrimque maxime parce paucis squamis cum acumine spinulae et sine lana in axillis instructum, cum receptaculum dilatatur squamae ovales ad oviformes, insigniter crassae carnosaeque discerni possunt, quae ad fauces inexspectato vertuntur in alba, subtilia, interiora folia perianthii margine leviter crenato et acumine acuto, paries receptaculi crassissimus; camera nectarea angustissima, longe producta, f ilamentis in variis altitudinibus surgentibus clausa, glandulae nectareae flagellis acutis inter bases f ilamentorum, f ilamenta cetera secundaria ordinibus clausis ad fauces; pistillum 6 longis lineaeformibus convertentibus stigma‑ tibus in eadem altitudine ac antherae; caverna seminifera paulum elongata ovulis in maxime differenter ramosis placentis, quae dichotomae plerumque sunt; fructus piriformis, 45 mm longus, 30 mm diam., chromae‑viridis repercusso violaceo; semen galeriforme, 1 mm longum, 0,9 mm latum, absolete ater, hilo a basi applanato; testa loculis angulatis, maxime concameratis, in seriebus vel coronis dispositis, in angulis lacunae rotundae; hilum 0,5 mm longum micropyle funiculusque discernendi; micnopyle interdum partim occulta sub paniete hili; embryo hamatum, cotyledones discernendae, perispermium deest. Habitat: in montibus ad Diamantinam, Minas Gerais, Brasilia, in altitudine 500—1000 m, saepe cum Uebelmanniis. — Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 169.
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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Beschreibung Baumförmig, verzweigt, 1,5—2 m hoch, ca. 6 cm im ∅, dunkelgrün, mit oft deutlich ge‑ gliederten Ästen und verzweigten Wurzeln. R i p p e n 4—5 (—6), ziemlich stumpf, ca. 2,5 cm hoch und breit, um die Areolen etwas verdickt, zwischen ihnen jedoch nicht gehöckert. A r e o l e n rundlich, 8—12 mm im ∅, 0,5—1 cm voneinander entfernt, erst mit dichter, etwas dauniger, hell rotbrauner, einige mm langer Wolle und ebenso langen, borstigen Haaren; später grau werdend und schließlich kahl. Stacheln nach allen Richtungen gestellt, erst glänzend rot‑ braun, später grau, schwarz gespitzt, hart und stechend. R a n d s t a c h e l n ca. 3, meist einer nach unten, dem Körper zu gerichtet oder senkrecht abstehend, 1,2—2,5 cm lang, meist je ein
Stachel auf beiden Seiten, bis 2,5 cm lang, senkrecht gestellt, oder etwas nach oben abstehend; im oberen und unteren Teil der Areole oft noch einige Nebenstachelchen. M i t t e l s t a c h e l meist 1, bisweilen 2, bis 3 cm lang, meist nach oben, dem Körper zu gerichtet. B l ü t e n 7,5 cm lang, weiß, außen grünlich‑violett, an der trichterförmigen Mündung ca. 4 cm im ∅; Knospe grünlich‑violett. P e r i c a r p e l l und unterer Teil des Receptaculums 15 mm im ∅, ineinander übergehend, bis zum Ansatz der untersten Staubblätter zylindrisch, mit vereinzelten, winzigen Schüppchen mit Stachelspitze und ohne Wolle in den Axillen. R e c e p t a c u l u m im oberen Teil trichterig erweitert, mit ovalen, fleischig dicken Schuppen, die gegen den Schlund hin mächtiger werden, um unvermittelt in die dünnen, zart bewimper‑ ten, gespitzten, inneren, weißen H ü l l b l ä t t e r überzugehen. Receptaculumwand auffallend dick. Nektarkammer lang und sehr eng, von den ungleich hoch entspringenden, etwas herab‑
C VI b
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Cereus crassisepalus 1 = Blüte von außen. 2 = Pericarpellschüppchen. 3 = Längsschnitt durch die Blüte. 4 = Oberer Abschluß der Nektarkammer. 5 = Narbenäste. 6 = Samenanlagen.
A = Frucht, mit Blüten rest. B = Längsschnitt durch die Frucht. C = Samen. C1 = Hilum; m = Micro pyle; f = Funiculus. C2 und C4 = Embryo mit innerer Samenhaut. C3 = Schnitt durch den Samen; h = Hilum; t = Testa; e = Embryo; p = leerer Perispermsack. D = Vergrößerte Testa struktur. E = Alte Areolen mit Stacheln. E1 = Junge Areole mit Stacheln.
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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laufenden Fäden der Primärstaubblätter geschlossen, zwischen die das Nektardrüsengewebe mit spitzen Ausläufern hineinragt. Nektariumgewebe sehr primitiv, von flachen Spindelzellen gebildet. S t a u b b l ä t t e r in geschlossenen Reihen bis zu Schlund stehend, dort etwas dich‑ ter, sich nicht zusammenneigend, annähernd gleich lang. N a r b e n ä s t e in gleicher Höhe wie die Staubblätter, 6, lang, linealisch, mit deutlichen Rückenstreifen, zusammengeneigt. Sa‑ menanlagen an vielfach verzweigten, am Ende meist dichotomen Samensträngen. F r u c h t birnförmig, 45 mm lang, 30 mm im ∅, mit ein paar bis 0,5 mm langen Schüpp‑ chen, chromgrün, mit violettem Schimmer, Näpfchen und anhaftender Blütenrest violett, Wand 3—4 mm dick, Pulpa durchsichtig weiß. S a m e n mützenförmig, 1 mm lang, 0,9 mm breit. Hilum basal, 0,5 mm lang, ockerfarben, nach innen gewölbt. Micropyle nahe dem Hil‑ umrand, wie der Funiculus deutlich erkennbar. Testa matt schwarz, mit unregelmäßig eckigen, in Reihen oder kranzförmig angeordneten, stark vorgewölbten Warzen, die am Hilumr and kleiner werden und z. T. an ihren Schnittpunkten runde Grübchen zeigen. E m b r y o haken‑ förmig, mit wahrnehmbaren Keimblättern und ohne Perisperm. Heimat Typstandort: in den Bergen der Umgebung von Diamantina, Minas Gerais, Brasilien, bei 500—1000 m ü. M., oft zusammen mit Vertretern der Gattung Uebelmannia. Kultur Gedeiht gut auf etwas saurem, mineralreichem lehmigem Boden und blüht im Sommer. Bemerkungen Diese interessante Art wurde von Leopoldo Horst und A. F. H. Buining während der Erfor‑ schung des Gebietes rund um Diamantina im November/Dezember 1966 gefunden. Später im August 1968, wurden diese Standorte während einer zweiten Expedition, aufs Neue besucht. Es ist merkwürdig, daß dieser abweichende Cereus nicht früher entdeckt wurde, da er zwar nicht in großen Gruppen, aber doch ziemlich verbreitet vorkommt. Die Blüte weist auffallend dicke, fleischige, schuppige, äußere Hüllblätter auf. Nach F. Buxbaum gehört die Art wegen ihres Blütenbaus in die Series Repandi Br. & R. der Gattung Cereus und dürfte dem achtrippigen C. margaritensis (C. insularis, Venezuela), sowie dem l4rippigen C. minensis Werd. (syn. Cipocereus minensis (Werd.) Ritter), dessen Blüte noch nicht analysiert werden konnte, nahe stehen. Bei C. crassipetalus ist das Nektarium gewebe noch etwas primitiver und steht demjenigen von Praecereus sehr nahe. Damit könnte diese Art als Verbindungsglied zwischen der sonst recht isolierten Cereus‑ und der PraecereusPseudopilocereus‑Linie angesehen werden. Holotypus im Herbar Utrecht, Niederlande, unter der Sammelnummer HU 169. — Blüten zeichnungen und ‑beschreibung von F. Buxbaum; übrige Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Cereus hildmannianus K. Schumann hildmannianus, nach dem Kenner und Züchter von Kakteen H. Hildmann aus Birkenwerder.
Literatur Cereus hildmannianus Schumann K. in Martius Flora Brasil. IV/2, 1890, S. 202 u. Abb. Taf. 41 Fig. 1; in Monatsschr. Kakteenkde. II/4, 1892, S. 55, 56 u. Abb. S. 57; Gesamtbe‑ schr. Kakt. 1898—1902, S. 110, 111. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 76. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 6 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102. — Berger A. Kakteen 1929, S. 148. — Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakt. 1933, S. 89. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus — ABC 1935, S. 181. — Borg J. Cacti 1951, S. 126. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2339; Kakt. Lex. 1966, S. 81. Diagnose nach K. Schumann 1892 l. c. „Caulis elatus strictus robustus parce articulatus et ramosus hexapterus apice rotundatus, costis anguste complanatis dorso rectis vel subrepandis apice rotundatis, subcarnosis angulis acutis inter se discretis.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Areolae remotae orbiculares maiusculae breviter tomentosae haud lanatae. Aculei mediocres vel breves e margine inferiore erumpentes validi elongato‑conici plures, solitario centrali interdum aucti qui aliis saepius longior, omnes statu invenissimo modo conspicui mox evanes centes. Flores infra apicem costis insidentes soltarii vel plures magni speciosi e media areola prove‑ nientes basi subcurvati a caule patentes vel curvato‑erecti infundibuliformes, sessiles. Ovarium subcylindricum basin versus subdilatatum nudum vel phyllo uno alterove minu‑ tissimo onustum. Perigonii tubus subteres irregulariter hinc inde sulcatus phyllis brevibus paucis instructus crasse carnosus intus striatus et praesertim basin versus papillosus, phylla sequentia sensim accrescentia semiorbicularia brevissime acuminata mucronata, dein lineari‑oblonga obtusissima subcarnosa, petaloidea obovato‑oblonga margine extenuata, irregulariter crenulata apice sub retusa. Stamina a tubo medio priori aff ixa elongata inclusa. Stylus androeceo aequilongo subcurvato, stigmatibus pluribus divaricatis.“
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Cereus hildmannianus
Beschreibung Baumförmig, spärlich verzweigt, gegliedert, S t a m m und Zweige bis 15 cm dick, erst blau bereift, später dunkel graugrün, am Scheitel wenig verjüngt, gerundet und etwas eingesenkt. R i p p e n 6, durch scharfe Buchten und Furchen gesondert, flügelartig vorspringend, bis 6 cm hoch und 1 cm dick, stark zusammengedrückt, stumpf, gekerbt, an den Seiten mit Quer‑ furchen. A r e o l e n 1,5—3 cm voneinander entfernt, rund oder kurz elliptisch, 6—8 mm im Durchmesser, polsterförmig gewölbt, mit kurzem, bräunlichem, etwas flockigem, später grauem Wollfilz. S t a c h e l n im Neutrieb 6—12, in ein bis zwei Reihen, kastanienbraun bis schwärzlich, 2—10 mm lang, sehr bald abfallend; nach Roland‑Gosselin mit großen, stark stechenden Stacheln. M i t t e l s t a c h e l doppelt so lang, nicht immer vorhanden. B l ü t e n seitlich, in einiger Entfernung vom Scheitel, verlängert trichterig, etwas ge‑ krümmt, 20—23 cm lang, 13—14 cm im Durchmesser, außen grün, am Grunde dunkler, oft bräunlich angehaucht, innen weiß. P e r i c a r p e l l 2,5—3 cm lang, 1,2—1,5 cm breit, wenig verdickt, mit kurzen, gerundeten, herablaufenden, wenigen Schuppen, deren Achseln kahl sind. Fruchthöhle mit zahlreichen Samenanlagen an büschelig angeordneten, langen Funiculi; Bü‑ schel in so vielen Längslinien an der Pericarpellwand befestigt, als Narben vorhanden sind: Micropyle nach unten gewendet. R e c e p t a c u l u m 10—12 cm lang, mit dunkelgrünen, ob‑ longen, stumpfen, 1—4,5 cm langen, 1—2 cm breiten Schuppen, die beidseitig durch Furchen begrenzt weit herablaufen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ziemlich dick; i n n e r e umgekehrt eiförmig, 5—6 cm lang, an der breitesten Stelle 2—2,5 cm messend, stumpf ausgerandet, fein gezähnelt, rein weiß, S t a u b b l ä t t e r 4 cm oberhalb der Basis des Receptaculums inseriert, aufrecht, 7 cm lang, kürzer als die Blütenhülle. Staubfäden dünn, fein, fadenförmig, auf der Oberflache gekörnt. G r i f f e l drehrund, glatt. N a r b e n 12, spreizend, die Staubblätter weit überr agend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) länglichoval, etwa 8 cm lang, geschlossen 6 cm ∅, bei der Reife aufspaltend, nach gebratenen Äpfeln duftend, zunächst grün, wenn reif orange wachsfarben bis hellgelb, nackt. S a m e n länglich‑mützenförmig, 2—2,5 mm lang, etwa 1 mm dick, mit etwas schräg angelegtem, weißem Hilum und eingeschlossenem, kra‑ terförmigem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, mit größeren Grübchen und breitem, feinwarzigem Hilumsaum (siehe Zeichnung v. F. Buxbaum bei der Gattungsbeschreibung).
Heimat Nach Werdermann (l. c.) als Wildpflanze nicht bekannt, soll im Staate Rio de Janeiro be‑ heimatet sein; sehr häufig in Gärten und Parkanlagen von Bahia und Rio de Janeiro.
Kultur wie bei Cereus jamacaru angegeben. Wird am besten im Gewächshaus ausgepflanzt.
Bemerkungen Dankbar blühende Art, die sich jedoch nur für Gewächshauskultur eignet. Die ersten zwei Abbildungen zeigen Sprosse einer Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, die im Juni blühte und im August fruchtete. Photo: H. Krainz.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Cereus margaritensis Johnston (rechts) in El Valle, Margarita Island (Venezuela). Standortaufnahme von A. Braun, Caracas, Ven.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Cereus huntingtonianus Weingart huntingtonianus, nach H. Huntington, Besitzer eines Bontanischen Gartens in San Marino, Kalifornien und Gründer einer nach ihm benannten Stiftung
Literatur Cereus huntingtonianus Weingart W. in Monatsschr. DKG. IV 1932, S. 165—168 u. Abb. S. 165, 166. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXI 1934, Taf. 83. — Hertr ich W. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXI 1949, S. 18, 19 u. Abb. S. 19—21. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2366. Diagnose nach W. Weingart l. c.: „Piptanthocereus erectus valde ramosus frutescens, ramis validis glaucis innovationes basi con‑ strictae. Plerurnque costis 7, angulis obtusis subcrenatis, sinubus acutis. Areolis magnis usque ad 13 mm longis et 10 mm latis tomentosis, solum in parte inferiore aculeatis. Aculeis ridialibus 3—4, usque ad 8 cm longis. Aculeus centralis unus saepe def iciens, usque ad 10 cm longus. Flos infundibuliformis, ovario oviforme laevi, tubo longo parce squamato, phyllis numerosis
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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lanceolatis, exterioribus coccineis, interioribus roseis. Stamina numerosa pallide virides, antherae cremeae, stylum crassum cremeum superne inferneque viride, stigmata 8—10. robusta 22 mm longa straminea. Bacca oviformis superne truncata rubra cum pulpa rubra, pericarpio crasso et tenaci. Semina nigra. Patria ignota.” Beschreibung K ö r p e r vom Grunde aus stark verzweigt, mit aufstrebenden, vielfach tonnen‑ oder walzen förmig gegliederten Ästen, 2,5—3 m hoch und 4 m breit, buschförmig. Glieder im Neutrieb 6—9 cm dick, ältere, stammähnliche bis 25 cm stark. Körperfarbe im Neutrieb meist schön be‑ reift hell blaugrün, später heller grün mit grauem Schimmer, schließlich hell graugrün. E p i ‑ d e r m i s im Alter mit starkem Wachsbelag, Scheitel locker mit weißgrau wolligen Areolen besetzt, aus denen meist nur je ein feines Stachelspitzchen herausschaut. R i p p e n 6—7, im Neutrieb bis 2 cm hoch, mit ziemlich scharfem Rist und breiter Basis, später sich mehr verfla‑ chend, sodaß alte Glieder gerundet 6‑ bis 7‑kantig erscheinen. An den Seitenflächen der Rip‑ pen laufen meist sehr deutliche Flankenlinien, oft bis zu Grunde, dort abbiegend oder sich tei‑ lend und die Rippenflanken vielfach in Felder zerlegend. Triebe in 6—16 cm lange Abschnitte gegliedert, durch eine Einschnürung am Grunde eines jeden Neutriebs. A r e o l e n oft ganz stachellos, später erscheinen bis zu 3, ca. 1 cm lang. R a n d s t a c h e l n und ein vorstehender, sehr stark werdender, 3—4 cm langer M i t t e l s t a c h e l . An stammähnlichen, alten Glie‑ dern werden 1—3 Stac heln oft fast 10 cm lang. Stacheln zunächst schwarz, am Grunde etwas kegelförmig, im Alter vergrauend. B l ü t e n (18—) 20—21 cm lang, erschließen sich am Morgen und bleiben über Nacht ge‑ öffnet. P e r i c a r p e l l mit einzelnen, flachen, etwas gespitzten Schuppen, sonst glatt, stumpf hellgrün, blau bereift, 3,22,6 cm hoch und dick, länglich eiförmig. R e c e p t a c u l u m 9 cm lang, in der Mitte 2,5 cm breit, sich nach oben stark trichterförmig erweiternd, außen matt und sehr blaßgrün, nur andeutungsweise flachrippig, bis auf einzelne, zum Teil kuppig gewölbte, rötlichbraune Schuppen außen ganz glatt; leicht gekrümmt. Nektarkammer 4 cm lang, Schlund blaßgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 7,5 cm lang, 3 cm breit, kaum gespitzt, am oberen Rande etwas gezähnt, mattglänzend, kirsch‑ oder rosenrot, in der Mitte mehr grünlich. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r fast 8 cm lang, bis 2,5 cm breit, mit längerer Haarspitze, meist am ganzen Rande unregelmäßig feinzackig; die äußeren davon außen und innen satt rosarot, die innersten blasser, mit hellerem Rande und Grunde. S t a u b f ä d e n 4 cm über dem Röhrengrunde frei werdend, 6—7 cm lang, unten blaßgrün, zur Spitze weiß, 3/4 so lang wie die Blütenhülle. S t a u b ‑ b e u t e l blaßgelb bis cremefarben, 1,5 mm breit und 4—5 mm lang. G r i f f e l 10,5—12 cm lang, unten blaßgrün, oben weiß bis cremefarben und etwas trompetenförmig erweitert (hohl), 4—5 mm dick. N a r b e n 18—20, ca. 2 cm lang, stark papillös, rein hellgelb, etwas kürzer als die längsten Staubblätter. F r u c h t länglich eiförmig, oben gestutzt und an der Ansatzstelle der Blütenröhre flach schlüsselförmig; glatt, im Querschnitt undeutlich 7‑kantig, 4,5 cm breit, 7 cm lang, mit 8 mm dicker, anfangs roter und weiß punktierter, später blauroter, sich lederartig verhärtender, nicht aufplatzender Fruchtschale und karminrotem Fruchtfleisch. S a m e n bal‑ lonmützenförmig, 1,5 mm breit, 2 mm lang, mit mattschwarzer, stark warzig gehöckerter Testa und basalem Hilum, dessen Rand mit etwas glänzenderer strichpunktierter Testa. Heimat nicht bekannt, wahrscheinlich in den La Plata‑Staaten Südamerikas. Kultur wie bei Cereus stenogonus angegeben. Bemerkungen In europäischen Sammlungen selten anzutreffende, schöne Art. Photo: Distefano Conzetto, Catania.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Cereus jamacaru P. De Candolle
jamacaru = indianischer Eigenname. Einheimischer Name „mandacaru de boi“ (Ochsenkaktus)
Literatur Cereus jamacaru P. DC. Prodr. Syst. Nat. III, 1828, p. 467. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 112 u. Fig. — Britton N. L, u. Rose J. N. Cactaceae II, 1920, p. 8 und Abb. — Schelle E. Kakteen, 1926, S. 103. — Kupper W. Kakteen 1928, S. 66 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 150. Cereus glaucus Salm‑Dyck, Hort. Dyck, 1834, p. 335. Cereus laetevirens Salm‑Dyck, Hort. Dyck, 1834, p. 336. Cereus horribarbis Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck 1849, p. 205. Piptanthocereus jamacaru Riccob. in Bull. R. Ort. Bot., Palermo 1909, VIII, p. 230. Diagnose nach P. De Candolle l. c. „erectus? ramis 3—4 angulatis, aculeis fasciculatis rectis, flore cylindraceo, limbo erecto, ge‑ nitalibus inclusis. Planta lignosa, cujus magnitudino est ignota in Brasiliâ. Jamacaru Pison hist. nat. bras. p. 100. f. 1. Truncus triangularis spinis obsitus. Flores albi inodori. Fructus rubri magn. ovi anserini.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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nach K. Schumann l. c. „Columnaris ramosus interdum a basi, costis 4—5 altis compressis obtusis crenatis; aculeis radialibus 5—7 subulatis; centralibus 2—4, majoribus; flore infundibuliformi, ovario squamoso glabro.“ Beschreibung Baumförmig, bis 10 m hoch, vom Grunde aus verzweigt oder einen dicken Stamm bil‑ dend, mit dichter Krone aufstrebender Äste; im Neutrieb blaugrün. Ä s t e bis 15 cm im ∅, gegliedert, nach oben verjüngt, am Scheitel etwas eingesenkt, mit weißem Wollfilz. R i p p e n 4—6, unten oft mehr, gerade, zusammengedrückt, bis 3,5 cm hoch, durch scharfe Furchen ge‑ trennt, Kanten stumpf, gebuchtet und leicht gekerbt. A r e o l e n in den Kerben, gerade über den Buchten, 2—4 cm entfernt, bis 5 mm im ∅ graufilzig. R a n d s t a c h e l n 5—7, steif, pfriemlich, manchmal etwas gekrümmt, hellgelb oder bräunlich, später schwarz, die unteren strahlend, bis 15 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 2—4, gespreizt, 8—20 cm lang, der unterste stärker vorgestreckt. B l ü t e n seitlich, nur eine Nacht geöffnet, trichterförmig, 20—30 cm lang, schräg abste‑ hend, leicht gekrümmt. F r u c h t k n o t e n eiförmig, mit wenigen olivfarbenen bis grünen Schuppen, 3—4 cm lang, kahl, unbewehrt, blaugrün. B l ü t e n r ö h r e hellgrün mit kurzen dreiseitigen, stumpfen Schuppen, gefurcht. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r eiförmig‑lanzettlich, bräunlich, zugespitzt, außen hellgrün; i n n e r e breit spatelförmig, spitz, gezähnelt, weiß, mit grünlichem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n von der Nektarhöhle ab auf der ganzen Fläche, oberste in einem Kranz angeheftet, weiß. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l weiß, oben gelb, die Staubfäden überragend. N a r b e n 14, strahlend oder zurückgebogen. F r u c h t bis 12 cm lang, S cm breit leuchtendrot. S a m e n 2—3 mm lang, Testa mützenförmig, schwarz, fein, warzig punktiert. Var. monstruosus Hort. Monströse Form, häufig in Kultur. Heimat Brasilien, von seinem nördl. Teil bis zur Nordküste Südamerikas verbreitet. (Die meist ver breitete Kakteenart im Staate Bahia). Kultur in nahrhafter, bei größeren Pflanzen etwas schwerer Erde. Im Sommer an voller Sonne, bei älteren Pflanzen reichliche Wassergaben. Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Sämlinge und Jungtriebe als Pfropfunterlagen verwendbar. Bemerkungen Sehr veränderliche Art. Vielfach verbastardiert. Die Blüten sind selbststeril. Die jungen Triebe dienen in dürren Zeiten den Farmern als Viehfutter; das Holz wird als Bauholz ver wendet. Das Fruchtfleisch ist eßbar. Die abgebildete Pflanze wurde von J. Groth in den Kulturen der Firma Schmoll (Mexiko) aufgenommen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Cereus peruvianus (Linnaeus) Miller (U.‑G. Piptanthocereus Berger) lat. peruvianus, aus Peru stammend
Literatur Cactus peruvianus Linné C. Sp. Pl. 1753, S. 467. Cereus peruvianus Miller Gard. Diction. ed. VIII, Nr. 4, 1768. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 464. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 48. — Salm‑Dyck Cact. hort. Dyck 1850, S. 46 und 202. — Förster Handb. II, S. 703—706. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 113—115. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 11 bis 13 u. Abb. S. 11. — Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XII Nr. 114, 1935, S. 445—448. ?Cereus calvescens De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Nr. XVII Paris 1828, S 116. ?Cereus spinosissimus Förster in Hamb. Gartenz. Nr. XVII 1861, S. 165. Diagnose nach C. Linné l. c.:
„9. Cactus erectus longus suboctangularis: angulis obtusis. Hort. cliff. 181. Hort. ups. 120. Roy. lugdb. 279. Cereus erectus, fructu rubro non spinoso. Herm. par. 114. Cereus peruvianus spinosus, fructu rubro nucis magnitudine. Bauh. pin. 458. Euphorbii arbor cerei eff igie. Lob. ic. 2. p. 25. Habitat in Jamaicae, Peru apricis aridis maritirnis. ђ“ Beschreibung
K ö r p e r strauchig, besonders am Grunde stark verzweigt, ca. 2—3 m hoch, mit aufstreben den, gegliederten Ästen, im Neutrieb hellgrün, mehr blaugrau überhaucht grün, endlich schilf‑ rig hell gaugrün. Ältere Glieder bis ca. 20 cm, jüngere 8—11 cm dick. S c h e i t e l im Neutrieb
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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mit hell rostbraunem Areolenfilz und sehr wenigen, hellen Wollhaaren, von locker stehenden, meist strohgelben oder bräunlichen, am Grunde gelblichen, oft auch rotbräunlichen Stacheln etwas überragt. R i p p e n 7 (6—8), im Neutrieb meist 2—2,5 cm, aber ausnahmsweise auch bis 5 cm hoch, seitlich zusammengedrückt, am Rist ca. 0,8—1 cm breit, am Grunde fast dop‑ pelt so dick. Rippenkanten zwischen den Areolen flach vorgewölbt oder im Neutrieb etwas treppig gekerbt, Flankenlinien direkt über den Areolen beginnend und etwa bis zur Hälfte der Rippe herablaufend. A r e o l e n im Neutrieb bis 2 cm voneinander entfernt, erst hell rostbraunfilzig, später ± weißgrau, rundlich oder etwas querelliptisch, 5—6 : 6—7 mm im Durchmesser, in den flac hen Kerben sitzend. S t a c h e l n etwa variabel. Im Neutrieb sind im unteren Teile der Areole meist 3, 0,3—1,5 cm lange Stacheln vorhanden, im oberen Teile 1—2, die kaum die Wolle überragen, in der Mitte ein hellerer und in seiner Länge schwankender Stachel. Im Alter gleichmäßig hell‑ oder fast schwarzbraun. An älteren Areolen meist 4 (—6) R a n d s t a c h e l n , davon 2 schräg nach unten abstehend und 2 seitwärts nach oben, ferner gelegentlich 1—2, im Oberteil der Areole aufrechtstehende kurze Stächelchen. Die längeren, meist seitlichen Stacheln bis 1,5 cm lang. M i t t e l s t a c h e l 1, schräg aufrecht nach vorn gerichtet, bis über 2 cm lang. An vielen Trieben bleiben alle Stacheln viel kürzer und überra‑ gen den Areolenfilz nur um wenige Millimeter. Alle Stacheln gerade, fein nadelförmig oder kräftiger, am Grunde etwas verdickt. An alten Trieben R a n d s t a c h e l n 4—5, bis 2 cm lang, im Unterteil der Areole stehend, halbkreisförmig angeordnet. M i t t e l s t a c h e l 1 bis 5 cm lang, gerade nach vorn oder schräg nach unten gerichtet. B l ü t e n 16 cm lang, nachts geöffnet, schwach duftend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) ca. 2 cm lang, 1,6 cm dick, außen etwas höckerig oder riefig, zuweilen auch fast glatt, glänzend und saftig hellgrün, mit ganz vereinzelten, winzigen, oben abgeflachten, aber mit einem kurzen Spitzchen versehenen, häutigen, hyalingelblichen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ca. 7—7,5 cm lang, besonders im Oberteil kräftiger rippig‑riefig, saftig hellgrün, mit ganz vereinzelten, etwas schief ansitzenden, kleinen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 5 cm lang, ca. 1,5 cm breit, oben ziemlich breit gerundet, außen am Grunde blaßgrünlich, gegen die Mitte gelblich, am Rande glatt und schmal rotbraun eingefaßt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas über 5 cm lang, im oberen Drittel am breitesten, ca. 1,5 cm breit, am oberen Rande etwas gezackt, meist ohne Spitzchen, fast rein weiß. S t a u b f ä d e n 3,5—4 cm mit dem Unterteil der Röhre verwachsen, dann die Röhrenwand gleichmäßig auskleidend, unten blaßgrünlich, oben weiß. S t a u b b e u t e l trüb gelbbraun, gelegentlich mit violetten Tönen. G r i f f e l ca. 10 cm lang, unten glatt und grünlich, oben meist mehr gelblich und etwas gerieft. N a r b e n 14—15, etwa 1,6—1,8 cm lang, gelblich‑grünlich, ebenso lang wie die längsten Staubgefäße oder diese überragend. F r u c h t ± apfelförmig, meist etwas abgeplattet kugelig, bis 6,5 cm hoch und 7 cm dick, meist etwas kleiner; quittengelb oder seltener blaßorange, mit etwas höckeriger Oberfläche und breiten, von der Ansatzstelle und dem Nabel ausgehenden Längs‑ furchen, an denen die Frucht bei der Reife unregelmäßig aufreißt. Fruchtwand 6 mm dick, rein gelb oder etwas grünlichgelb mit etwas abgesetzter weißer Innenschicht. Fruchtfleisch weiß lich vorquellend. S a m e n etwas flachgedrückt, andeutend nierenförmig, am Nabel (Hilum) schräg abgestutzt, ca. 2 mm lang, am oberen Ende 1,2 mm breit, mit matter, schwarzer, dicht grubig‑warzig punktierter Testa. Heimat Nach Schumann l. c. Brasilien, Guyana, Westindien und Mexiko, kaum ursprünglich in Peru. Nach Britton & Rose l. c. weder aus Jamaica noch aus Peru, dagegen südöstliches Sü‑ damerika. Werdermann l. c. sieht Uruguay als die ursprüngliche Heimat an. a) Var. monstruosus P. De Candolle Prodr. III 1828, S. 464. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1934 Taf. 78 u. Abb. (lat. monstruosus = unförmig, mißgestaltet).
Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „β. monstrosus (DC. cat. hort. Monsp. diss. t. 11) caule simplici oblongo irregulariter sulcato et tuberculato, tuberculis oblongis compressis inaequalibus apice aculeiferis sublanuginosis. ђ in Americâ calid. ex Willd. C. abnormis Willd. enum. suppl. 3 r. Flores in hortis rarissimè obvii
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Cereus peruvianus
gemini ferè C. Peruviani sed magis expansi ampliores sepalis externis rubicundis, internis ser‑ ratis purè albis, tubus extùs viridi striato. Stylus dejectus. Stigm. 9—13 subvirescentia. An., suadente Willd., species propria? (v. v. fl. in hort. monsp.)“ Beschreibung K ö r p e r strauchig verzweigt, mehrere Meter hoch, hellgrün mit bläulichem Hauch, ältere Triebe heller oder dunkler graugrün. S c h e i t e l graubraun filzig mit einigen helleren Woll haaren von strohgelben bis braunen Stacheln locker überragt. Rippen bereits im Neutrieb zahl reich, etwa 12, scharf voneinander geschieden, erst 1,5—2, später 3,5 cm hoch, ohne Flanken linien, sehr bald durch oft bis zum Grunde gehende Einbuchtungen zwischen den Areolen in rundliche oder längliche Warzen gegliedert. A r e o l e n 4—6 mm im Durchmesser, 1—4 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 5 und 1 (später 3) M i t t e l s t a c h e l n . Alle dunkelbraun mit helleren Spitzen, zuletzt vergrauend, meist fein nadelförmig, 0,8—1,4 cm, an alten Gliedern über 2 cm lang werdend. B l ü t e n 13—15 cm lang, schwach duftend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) etwa 1,7 cm hoch und 2 cm breit, von der Röhre etwas abgesetzt, außen stark rippig, glänzend grün bis bläulich mit einigen winzigen, gelblichen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwa 7 cm lang, am Grunde etwa 1,5 cm im Durchmesser, außen glänzend grün, stark längsgerieft mit einzelnen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis fast 6 cm lang, etwa 1,5 cm breit, kaum zugespitzt, gelblich rot oder braunrot, zumindest an der Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 6—6,5 cm lang, bis 1,8 cm breit, innerste etwas schmaler, am oberen Rande etwas zackig ge zähnt, mit feinem, weißem Spitzchen, rein weiß, die äußeren an der Außenseite in der Nähe der Spitze etwas rosa angehaucht. Blütenschlund blaß grünlich. S t a u b f ä d e n unten grünlich, oben weiß. S t a u b b e u t e l trüb gelblich, oft mit bräunlichem oder violettlichem Hauch. G r i f f e l etwa 8,5 cm lang, unten grünlich, oben mehr grünlich‑gelblich. N a r b e n etwa 15, gelblichgrünlich, etwa 1,5 cm lang, die längsten Staubgefäße nicht ganz erreichend. F r u c h t von beiden Seiten abgeplattet kugelig, etwa 4,5—5,5 cm im Durchmesser, gelb im Grundton, meist mit feinem, bläulichem Hauch, fein hell punktiert; Oberfläche etwas unregelmäßig flach höckerig oder rippig und mit tiefen, allmählich verflachenden Längsfurchen vom oberen Ende, oben tief genabelt; Fruchtwand etwa 5—6 mm dick, fleischig, gelb; Fruchtfleisch weißlich. S a m e n gleich wie bei der Art, nur etwas kleiner und die Oberflächenstruktur feiner. b) Var. monstruosus nanus Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 46 u. 203. Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 115. (lat. nanus = zwergig) Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: S. 46: „— — d. monstruosus minor Nob.“ S. 203: . . . „Tertia tandem in hortis adhuc rara, pro subvarietate nana praecedentis habenda est; ei simillima, sed partibus omnibus diminutis et caule ramosissimo vix poll. 6—8 alto.“ Beschreibung
Die ganze Pflanze ist kleiner und noch mehr verzweigt. Die S t a c h e l n werden kaum 5 mm lang. c) Var. proferrens Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XII Nr. 114, 1935, S. 448. (lat. proferrens = hervorstreckend)
Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Articulis minus ramosis, sublepidotis, griseo‑viridibus, costis humilioribus atque pro rata robustioribus, alabastris stigmatibus flavidis, stellatim expansis superatis, fructibus minoribus, ca. 3 : 4 cm. diam. a typo recedens.“
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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Beschreibung K ö r p e r weniger verzweigt, etwas schilferschuppig, grau‑grünlich. R i p p e n niedriger und teilweise kräftiger. N a r b e n alabastergelb, sternförmig ausgebreitet, die Staubgefäße überr agend. F r u c h t kleiner, ca. 3 : 4 cm im Durchmesser. d) Var. persicinus Werdermann E. l. c. (lat. persicinus = pfirsichähnlich) Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Floribus elongatis (ad 20 cm), phyllis perigonii interioribus apice persicinis a typo rece‑ dens.“ Beschreibung B l ü t e n verlängert, bis 20 cm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit pfirsichfarbenen Spitzen. e) Var. reclinatus Werdermann E. l. c. (lat. reclinatus = zurückgeschlagen) Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Floribus elongatis (interdum ad 23 cm), phyllis perigonii exterioribus sub anthesin valde (ca. 180°) reclinatis a typo recedens.“ Beschreibung B l ü t e n verlängert, zuweilen bis 23 cm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r während des Blühens sehr stark (um ca. 180°) zurückgebogen. Kultur Diese Art ist kalkfliehend und verlangt vor allem als große Pflanze einen nahrhaften Boden, sonnigen Stand und im Sommer ausreichende Bewässerung. Wird in der Jugend auch als Pfropfunterlage für weichfleischige Arten verwendet. Bei den beliebten monströsen Formen, bekannt als „Felsenkaktus“, ist auf Schmier‑ und Wolläuse zu achten. — Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Stecklinge. Bemerkungen Diese Pflanze wurde bereits 1623 von Bauhin unter obigem Namen beschrieben, obwohl sie in Peru kaum zu Hause sein dürfte. Seit dem 17. Jahrhundert in Europa gut bekannt. Anspruchslose, unentbehrliche Art für jede Anfängersammlung. In öffentlichen Samm‑ lungen sind stattliche Bäume nicht selten. Blüht als mehrtriebige Pflanze reich im August. Die selbststerilen Blüten öffnen sich abends und schließen sich am folgenden Vormittag. Die Früchte sind eßbar und haben einen säuerlich‑süßen Geschmack. Die monströsen Formen, die ebenfalls blühen und fruchten können, bilden gelegentlich auch wieder normale Sprosse. Die Abbildung zeigt zwei mehrere Meter lange Sprosse eines großen Strauches der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Cereus stenogonus K. Schumann gr. stenogonus = schmalrippig
Literatur Cereus stenogonus Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IX 1899, S. 165, 166. — Schu mann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1902, S. 31, 32. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 481. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 9, 10 u. Abb. S. 10. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102. — Berger A. Kakteen 1929, S. 150, 151. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2338, 2339 u. Abb. S. 2334. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Arboreus ramosissimus ramis pentagonis, costis angustissimis albis crenatis; aculeis binis vel ternis brevibus conicis; floribus infundibuliformibus maximis roseis; bacca rubra ellipsoidea truncata vix squamula una alterave munita.“ Beschreibung K ö r p e r baumförmig, 6—8 m hoch, reich verästelt, mit einem Stamm von 1—2 m Höhe und 55 cm Durchmesser, der hellbraun und mit großen Stacheln versehen ist. Äste schräg auf‑ recht stehend, bläulichgrau, an den Enden schwach verjüngt, die größeren unter ihnen 60—80 cm lang und 8—10 cm dick, die kleineren 20—30 cm lang und 5—6 cm breit; S c h e i t e l etwas eingezogen, von Wollfilz geschlossen, unbewehrt oder an jüngeren Exemplaren besta‑
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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chelt. R i p p e n 4—5, sehr hoch, stark zusammengedrückt (kaum dreiseitig), äußerst dünn, nur 4 bis 5 mm dick, gekerbt und durch gerundete Buchten voneinander getrennt; die mittlere Achse mißt höchstens 17 cm im Durchmesser. A r e o l e n 2,5—4 cm voneinander entfernt, in den Kerbbuchten sitzend; rund bis eiförmig, 5—6 mm breit und mit spärlichem Wollfilz. S t a c h e l n 2—3, die beiden oberen spreizend und 2—5 mm lang; der untere nach unten gerichtet, 6—7 mm lang; alle derb kegelförmig, gerade oder etwas gekrümmt. B l ü t e n rot (nach K. Schumann), 20—22 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) ellipsoi disch bis fast zylindrisch, 3,5—4 cm lang, 2 cm breit, fast ohne Schuppen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) gerieft, unten fast schuppenlos, oben mit kürzeren, dreiseitigen, spitzen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sehr breit (bis 2,2 cm), lanzettlich, spitz oder zugespitzt. S t a u b ‑ b l ä t t e r wenig kürzer als die Blütenhülle. N a r b e n zahlreich, pfriemlich, lang. F r u c h t sehr groß, bis 10 cm lang und 3,5—4,5 cm breit, ellipsoidisch, dunkel‑, innen karminrot, mit einzelnen kleinen Schüppchen; mit unangenehmem Geschmack. S a m e n fast nierenförmig, vorn etwas gekielt und von einer seichten Furche durchzogen, mit gestutztem und mit zwei kleinen Vertiefungen versehenem Hilum, sowie mit schwarzer, wenig glänzender, unten fein gestreifter, sonst grobkörnig punktierter Testa. Heimat Standorte: bei Paso La Cruz; bei der Estancia Sa. Maria de la Sierra, 60 km nordöstlich von San Salvador am Paraguay; bei Puerto Kemmerich am Paraguay, 16 km unterhalb San Salva dor; alle im Distrikt San Salvador, Paraguay (Anisits). Allgemeine Verbreitung: Paraguay, Distrikt San Salvador; Argentinien, Misiones (nicht häufig in dichteren Wäldern) und nördlicher Chaco; Ost‑Bolivien (Cardenas). Kultur am zweckmäßigsten ausgepflanzt im Gewächshausbeet in nahrhafter Erde mit Lehmzusatz. Liebt im Sommer reichliche Wassergaben. Erträgt im Winter bei trockener Luft selbst niedri‑ ge Temperaturen (normal 8—12 Grad C). Bemerkungen Die hier wiedergegebene Schumann Beschreibung wie auch diejenige von Britton u. Rose l. c. sind insbesondere inbezug auf die Blütenmerkmale ungenau oder unvollständig. Auch die Äußerung Backeberg’s l. c. über den vermutlichen “Irrtum” bei Britton u. Rose bringt keine Klärung, weshalb ich nachstehend die notwendigen Ergänzungen bezw. Richtig‑ stellungen vornehme: B l ü t e innen weiß, außen (wenn geschlossen!) rot; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 7 cm lang, bis 2,3 cm breit, außen rot, oft noch mit dunklerem Mittelstreifen, Innenseite dunkelrosa, Spitze dunkler; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r 7—8 cm lang zugespitzt, sonst gleichförmig wie die äußeren, weiß, einzelne gegen die Spitze zu leicht rosa gefärbt. F r u c h t unregelmäßig, vor allem im unreifen Zustand etwas höckerig, oben leicht gefurcht, sonst glatt, mit 3—4 dreieckigen, winzigen Schüppchen. Die Blüten öffnen sich erst bei Dunkelheit und schließen (je nach Witter ung) gegen 8 Uhr früh. — Ältere Stämme tragen längere (bis 3,5 cm), etwas pfriemliche Stacheln. Die Abbildung zeigt den blühenden Trieb einer älteren Pflanze, die aus der früheren Samm lung des Grafen F. M. Knuth of Knuthenborg in Bandholm (Dänemark) stammt und in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich Anfang Oktober 1961 erstmals blühte. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1,8.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Cereus xanthocarpus K. Schumann gr. xanthocarpus = gelbfrüchtig
Literatur Cereus xanthocarpus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902 Nachtr. S. 32. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XVII 1907, S. 65—67. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 10. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 102, 103. — Weingart W. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 181. — Borg J. Cacti 1951, S. 128. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2336—2338 u. Abb. S. 2333. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Arborescens haud altus parce ramosus; costis 5 angustissimis altis; aculeis 0 vel paucis bre‑ vissimis; floribus . . . . . .; bacca flavida intus alba gustu grato squamula 0 instructa.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Beschreibung
K ö r p e r baumförmig, kräftig, wenig verästelt, 4—6 m hoch, chromgrün bis gelbgrün, im Neutrieb schwach blaugrau bereift. Triebe bis 11 cm dick, nach den Enden zu schwach ver jüngt. E p i d e r m i s glatt, lederartig, schwach glänzend, mit zahlreichen weißen Poren eng bedeckt. S c h e i t e l gerundet, eingesenkt, manchmal etwas bestachelt. R i p p e n 4—6, durch scharfe, sehr tiefe Furchen voneinander getrennt, 3,5—5 cm hoch, dünn, stark seitlich zusam mengepreßt, 6—15 mm dick, mit glatten, geraden Kanten; über den Areolen an den Kanten und Flanken eine eingedrückte, dunkle, im Bogen nach oben ansteigende Linie. A r e o l e n 2—4 cm voneinander entfernt, rund, 5 mm breit oder querelliptisch und 64 mm groß, flach, mit kurzem, weißem Wollfilz. S t a c h e l n oft fehlend, oder nur sehr kurze, kaum 1 mm lange, braune, nicht stechende vorhanden; an älteren Areolen erscheinen erst 3 kurze, kegelförmige, stumpfe, schwarzbraune, 2—3 mm lange Stacheln, von denen zwei nach der Seite und einer nach unten gerichtet sind; später 4 Stacheln im aufrechten Kreuz, von denen der unterste bis 8 mm lang werden kann. B l ü t e n sich am Abend öffnend und am anderen Morgen sich wieder schließend; 21 cm lang und 16 cm breit; geruchlos; geschlossen trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 3 cm lang, bis 15 mm breit, elliptisch, gerade, unten gerundet, seitlich zusammengedrückt, bläu lichgrün, schwach bereift, glatt, wenig glänzend, mit zerstreuten, winzig kleinen, braunen, spit‑ zen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) leicht gebogen, ca. 12 cm lang, unten 12 mm breit, etwas seitlich zusammengedrückt, sich in der oberen Hälfte allmählich auf 40 mm Breite erweiternd; unten glänzend gelbgrün, nach oben heller, schwach gestreift, kaum gerieft, mit 3 kleinen, halbmondförmigen, schwach gespitzten, bräunlichen, häutigen Schuppen; im oberen Teil weißgrün, sehr glänzend, glatt, mit halbkreisförmigen Schuppen, deren Mitte dunkelgrün, fleischig und gewölbt ist, die weißhäutig gerandet sind und in kleine, braune Stachelspitz‑ chen auslaufen. Schuppen bis 14 mm lang und ebenso breit. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r 14, 2 bis 6 cm lang, 10—12 mm breit, fleischig, spreizend, flatterig, unregelmäßig gestellt, zurückgeschlagen, länglich bis schmal lanzettlich, kurz gerundet, etwas gespitzt, rinnenförmig, mit löffelförmigem Ende, innen weißgrün, außen hellgrün, an der Spitze schwach rotbräun‑ lich überlaufen, nach unten abstehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6, 6 cm lang, bis 15 mm breit, lanzettlich, weiß, häutig, mit löffelartiger Spitze, gerade abstehend; mit fleischiger, außen grünlicher Mittelrippe. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16, 6 cm lang, bis 18 mm breit, reinweiß, häutig, mit fleischiger Mittelrippe; lanzettlich zugespitzt, mit Stachelspitze, im oberen Teil un regelmäßig gefranst bis geschlitzt bis fast gefiedert. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, so lang wie die Blütenhülle, aus dem Receptaculum entspringend, aus dem Grunde der Blütenhülle 4 cm frei werdend und in einem umgekehrten Kegel geschlossen stehend. S t a u b f ä d e n weiß, fadenf örmig, dünn. S t a u b b e u t e l rötlichgelb. G r i f f e l weiß, dick, kräftig, zylindrisch, kurz, kaum halb so lang wie die Staubblätter. N a r b e n 11, hellgrün, wenig spreizend, 17 mm lang, ca. 1 cm kürzer als die Staubblätter. F r u c h t eine ellipsoidische Beere, 6,5—7 cm lang, 4—4,5 cm breit, kahl, unbeschuppt, glatt, gelblich, am Scheitel mit tiefem, zylindrischem Nabel. Fruchtfleisch weiß und wohlschmeckend. S a m e n 2 mm lang, fast nierenförmig, an der Vor‑ derseite von einer Längsfurche durchzogen, mit mattschwarzer, grubig punktierter Testa. Heimat
Standort: Galle Manora. — Allgemeine Verbreitung: Paraguay. Kultur
wie bei Cereus stenogonus angegeben. ‑ Anzucht aus Samen, Bemerkungen Die Blüten sind selbststeril, weshalb selten artreine Pflanzen anzutreffen sind. Nur für Ge wächshausbesitzer. — Das Bild zeigt einen blühenden Trieb einer großen, in der Städt. Sukkulentensammlung seit über 30 Jahren kultivierten, 2,50 m hohen Pflanze, die jeweils im August/September (nachts) blüht. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Gattung
Chamaecereus
Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N., The Cactaceae, Band III, S. 48, 1922. Einzige Art: Chamaecereus silvestrii (Spegazzini) Britton et Rose (Cereus silvestrii) Spegazzini in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III./4, S. 483, 1905. (Chamae gr. = niederliegend, zwergig, also wörtlich „Zwergcereus“; silvestrii nach dem Ent‑ decker der Art, dem Zoologen Dr. Philippo Silvestri) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereideae, Subtr. c. Rebutinae
Diagnosen: 1. der Gattung nach Britton und Rose l. c. „Plants small, usually creeping and forming little clumps, sometimes some of the joints pen dent, usually arising from the base, cylindric with a few low ribs; spines acicular; flowers diurnal, solitary at the areoles, comparatively small, erect; tube cylindric, bearing acute scales with hairy axils; inner perianth segments spreading, scarlet; stamens included; fruit small, globular, dry or nearly so, bearing long woolly hairs; seeds black, opaque, punctate. Type spe‑ cies: Cereus silvestrii Spegazzini.“ 2. der Art nach Spegazzini l. c. „Flagriformis (an melius gracilis?) pusillus, pallide viridis rimo erectus dein decumbens atque mox densissime ramoso‑caespitosus, ramis apice rotundatis; costis 8 humillimis obtusis modice sed eximie crenatis, aculeis 10—15, quorum 1—3 centralibus a caeteris non distinctis, omni‑ bus parvis setaceis subhyalinis; floribus regularibus infundibuliformibus, pro ratione maiusculis, extus laxe cano‑lanatis, phyllis miniatis; fructu ovato subexsucco longe laxeque canolanato; seminibus paucis punctulatis.
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
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Hab. In montuosis dumetosis inter Prov. Tucuman et Salta. Obs. Species detectori et amico Dr. Philippo Silvestri zoologo insigni rite meritoque dicata Caespites pulviniformes subhemisphaerici (5—25 cm diam. = 3—7 cm alt.); rami dense consti pati, centrales erecti, marginales rostrati v. arcuato‑adscendentes subcylindracei (7—14 mm diam.) pallide et jucunde virides sed non nitentes, apice rotundati rarius subattenuati; costae saepius 8 (rarius 6—9), sulco late aperto separatae obtusisusculae submammillatae; areolae minuatae vix albo‑lanulatae spatio brevi (1—1,5 mm) sejunctae; aculei numerosi tenues subhyalini (1—1,5 mm long.). Flores pleurogeni erecti (40 mm long.) extus e roseo ferruginei inermes sed dense squamosi et longe cano‑villosi, phyllis lanceolatis acutis miniatis, staminum f ilamentis rubris, antheris ochroleucis, styli ochroleuci ramis stigmaticis concoloribus saepius 8; fructus parvi (7 mm long. = 6 mm diam.) sordide ferrugineo‑purpurascentes; semina parva, nigra, opaca.“ Beschreibung der Gattung Pflanzen klein, besonders nahe der Basis reich verzweigt und kleine rosettenförmige Grup pen bildend die bis zu 30 cm Durchmesser erreichen können. Die inneren Z w e i g e mehr oder weniger aufgerichtet, die äußeren niederliegend, manchmal auch einzelne Glieder hän‑ gend, besonders bei lichtarmem Stand. Die Zweige sind mit sehr dünnen Ansatzstellen mit dem Abstammungszweig verbunden und leicht abbrechend. Glieder cylindrisch, am Ende
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Abb. 1. Blüte (halboffen) in Außenansicht
Abb. 2. Blütenlängsschnitt
Abb. 3. Samen (häufigste Gestalt)
Abb. 4. Samen, Hilumansicht
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
Gattung Chamaecereus
gerundet oder etwas verjüngt mit wenigen niedrigen, flachen, durch Querlinien fast warzig geteilten R i p p e n , sehr weichfleischig. A r e o l e n in kurzen Abständen mit etwa 10—15 feinen nadelförmigen, fast durchscheinenden S t a c h e l n ohne Verschiedenheit zwischen Mittelstacheln und Randstacheln. — Die verhältnismäßig kleinen (um 5 cm im Durchmesser messenden) regelmäßigen B l ü t e n erscheinen einzeln aus den Areolen und öffnen sich bei Tage. Das P e r i c a r p e l l ist etwa eiförmig, gegen das Receptaculum deutlich abgesetzt. Das Receptaculum ist röhrig‑glockig gerade bis leicht lage‑gekrümmt, ziemlich dünnwandig. Das Pericarpell ist dichter, das Receptaculum lockerer mit sehr kleinen, breit dreieckigen, spitzen Schuppen besetzt, die am Receptaculum lang herablaufen und, gegen den Schlund länger wer‑ dend, allmählich in die äußeren Perianthblätter übergehen. Die Schuppen tragen lang‑ und kraushaarige Areolen in den Achseln, die den Übergangsschuppen bereits fehlen. Übergangs‑ schuppen und äußere Perianthabschnitte mit einem Spitzchen versehen, die weiter inneren zu‑ gespitzt, die innersten kürzer und stumpfer oblong. Der enge Teil des Receptaculum über dem dünnwandigen Pericarpell bildet eine relativ tiefe Nektarrinne. Die Staubblattinsertion beginnt aber erst etwas oberhalb derselben, da die Filamente der Staubblätter auf lange Strecken der Receptaculumwand angeheftet sind. Die S t a u b b l ä t t e r liegen in etwa 3—4 Spiralreihen gleichmäßig über die ganze Röhrenwand bis zum Schlund, die schlundständigen Staubblätter stehen ebenfalls ziemlich locker und bilden zwar einen Schlundkranz, jedoch kein „Hymen“. Die Perianthabschnitte stehen in etwa 3 Reihen. Der G r i f f e l überragt die obersten Staub‑ blätter und trägt eine kopfige, aus 5—6—8—10 zusammenschließenden Narbenästen gebildete N a r b e . Die F r u c h t ist eirund bis kugelig, trübrot, ziemlich trocken und dicht kraus be‑ haart. Die S a m e n sind sehr variabel in der Gestalt, etwa helmförmig mit basalem, großem, etwas vertieften Hilum und ohne gesondertem Mikropylarloch. Die Testa ist rauhglänzend schwarz, deutlich warzig oder die Warzen undeutlich, abgeflacht. Auf der Testa haften Reste einer bräunlichen Haut, die seltener noch den ganzen Samen überzieht, manchmal aber nur zwischen den Warzen erhalten ist. Der E m b r y o ist eiförmig. P e r i s p e r m fehlt. Beschreibung der Art: Äste 7—14 mm dick, fingerlang oder, besonders bei schwächerer Beleuchtung länger, in ro settenförmigen oder flach halbkugeligen Polstern mit meist 8, seltener 6—9 niedrigen stump‑ fen, schwach aber deutlich gekerbten Rippen, hellgrün oder, bei starker Sonneneinstrahlung, bis violettbraun verfärbt, nicht glänzend, am Ende gerundet oder verjüngt. A r e o l e n in 1—2 mm Abstand, sehr klein, kaum wollig, mit 10—15 borstenförmigen weißen fast durchschei‑ nenden S t a c h e l n von ca. 1—1,5 mm Länge. B l ü t e n aus seitlichen Areolen, regelmäßig, trichterf örmig, mittelgroß, etwa 4 cm lang, außen rötlich rostrot, mit zinnoberrotem Perianth. S t a u b b l ä t t e r kurz, rot, G r i f f e l und N a r b e gelblich bis grünlich weiß. Die F r u c h t ist etwa 7 mm lang. Heimat: Die Art stammt aus buschigem Bergland zwischen den Provinzen Salta und Tucuman in Argentinien. Kultur: Sehr anspruchslos und dankbar. Im milden Klima (Olivenklima) winterhart; erträgt bei voll kommen trockenem Winterstand auch leichten Frost. Die Erde soll leicht sauer, etwas humos und locker, dabei aber sehr nahrhaft und mit Ziegelbrocken durchsetzt sein. Zur Erzielung eines guten Wuchses und reichen Blütenansatzes ist es zweckmäßig, in der Wachstumszeit, in der reichlich gegossen werden soll, auch Nährsalzgaben zu verabreichen, umsomehr, als ein Umsetzen tunlichst vermieden werden soll, da dabei meist die Glieder abbrechen. Viel Sonne und Luft sind wichtig. In Prallsonne bleiben die Glieder kurz und bilden schöne Rosetten, wobei sie violettbraune Färbung annehmen, auf der die weißen Stachelpolster besonders schön zur Geltung kommen. Bei lichtarmer Kultur und besonders bei Luftmangel, werden die Triebe
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
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lang und hellgrün und sind äußerst anfällig gegen „Rote Spinne“. Jeder abgebrochene Sproß wurzelt schnell wieder an. Häufig wird Chamaecereus gepfropft, was völlig überflüssig ist. Außer der Art sind verschiedene Hybriden, namentlich mit Arten der nahe verwandten Gat tung Lobivia in Kultur. We i t e r e L i t e r a t u r : Berger, A. 1929, Die Kakteen, S. 146. Castellanos A. und Lelong H. V. 1938, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. de Ciencias Natur. Bot. Nr. 86, XXXIX, S. 400. Castellanos A. und Lelong H. V. in H. R. Descole, Genera et Species Plantarum Argentinarum Bd. 1. 1953, S. 91. Marshall W. T. und Bock T. M. 1941, Cactaceae S. 125.
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Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
Gattung
Cleistocactus
Lemaire Ch., Illustr. Hort. VIII. 1861, Misc. 35. (kleistos gr. = geschlossen, d. h. ein Cactus, dessen Blüten [fast] geschlossen bleiben) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V Trichocereidineae, Subtrib. b. Loxanthocereinae. D i a g n o s e nach Lemaire l. c.: „Tube long de 05—7, limbe compris, sur 0,01 1/2—2 de diamètre dans sa partie la plus large; squames charnues, linéaires‑lancéolées, acuminées, longues de 0,007—8/0,001—2; les apicilaires plus grandes, conformes, d ’un rouge plus vif, ne s’étalant pas: c’est‑à‑dire gorge presque close, ne laissant saillir que le faisceau d ’étamines, lequel est très exsert; f ilaments staminaux coccinés extrêmement nombreux, dont un rang externe (où ils sont fort nombreux également) étroitement soudés en un corps compact avec le tube, et réunis tons ensuite en un faisceau très exsert; anthè‑ res oblongues, fortement contournées spiralement en une sorte de capitule, style cocciné, dépassant les étamines, à 8 divisions. Fleur diurne et ne durant qu’un seul jour (ex mat, viv.).“ Typ‑Spec.: Cleistocactus Baumannii (Lem.) Lem., Cereus Baumannii (Lem.). Beschreibung Schlanke, von der Basis, seltener auch höher oben verzweigte, aufrechte oder anlehnende bis niederliegende niedrige oder bis 2—3 m hohe Säulen mit zahlreichen niederen gerundeten Rip pen die häufig durch Querfurchen zwischen den Areolen gezeichnet sind. A r e o l e n dicht ge‑ stellt kurzwollig und oft sehr dicht mit nadelförmigen Stacheln besetzt. B l ü t e n oft in großer Zahl einzeln aus den Areolen längs des oberen Stammteiles, manchmal auch in periodischen Abständen in ringförmigen Gruppen am Stamm verteilt, (Abb. 1) schlank röhrenförmig, gerade oder verschieden gekrümmt. R e c e p t a c u l u m sehr lebhaft blumenblattartig gefärbt, ausnahmsweise (Cl. morawetzianus) weißlich grünlich bis rötlich, dicht mit schmal lanzettlichen Schuppen besetzt, in deren Achseln Wolle und oft sehr lange zottige Haare stehen, gerade oder gekrümmt mit geradem oder schrägem abgestutztem Saum. P e r i a n t h b l ä t t e r sehr klein, kaum von den Schup‑ pen verschieden, kaum oder nur kurze Zeit öffnend (Name: Cleistocactus!) (Abb. 2—8). Unterste S t a u b b l ä t t e r einem Achsenvorsprung entspringend, der die N e k t a r ‑ k a m m e r abschließt, oder der Achsenvorsprung zu einem häutigen, keine Staubblätter tragenden Röhrchen um den Griffel verlängert und alle unteren Staubblätter aus der Re‑ ceptaculumwand entspringend. Die weiteren Staubblätter entspringen dem untersten Teil des Receptaculum und haben sehr lange meist aus der Röhre ragende Staubfäden und klei‑ ne rundliche bis längliche Staubbeutel. Ein Schlundkranz von Staubblättern mit kürzeren Staubfäden entspringt im Schlund. G r i f f e l lang und dünn, oft, aber nicht immer, über die Staubblätter noch vorragend mit mehreren, meist sehr deutlich abgesetzten, mehr oder weniger zusammennei‑ genden Narbenästen. Die Samenhöhle ist klein und rundlich. S a m e n a n l a g e n an langen gebüschelten Funiculi sehr zahlreich. F r u c h t klein, kugelförmig, verkahlend mit an‑ Abb. 1. „Stockwerk‑Stellung“ der Blüten bei Cleistocactus strausii. Desert Botanical Garden of Arizona. (Photo Buxbaum)
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haftendem, aber ziemlich leicht abbrüchigen trockenem Blütenrest, zunächst trockenfleischig mit weißer Pulpa, nach oder ohne Aufspringen bald vertrocknend. — S a m e n (Abb. 9, 10) schief eiförmig mit großem subbasalem Hilum, glänzend schwarz mit in Reihen stehenden feinen Zwischengrübchen, d. h. die sekundär abgeplatteten Warzen der Testa an den Ecken nicht zusammenstoßend. E m b r y o hochsukkulent mit sehr kleinen Keimblättern, eiförmig. Perisperm fehlend. Keimling (Abb. 11) hochsukkulent, mit kleinen spitzen Keimblättchen, die nach Entwicklung des Epikotylsprosses seitlich abstehen.
Abb.3
Abb. 2
Abb. 2. Blüte von Cleistocactus (subgen. Eucleisto cactus) baumannii. Abb. 3. Cleistocactus baumannii, Blütenlängsschnitt und Narbe. 0—0 die annähernd lotrecht stehende Schrägung des Schlundes.
Abb. 4
Abb. 5
Cleistocactus baumannii, Nektar kammer im Längsschnitt. N = Nektardrüsen, Ax = Axialer Nektarkammerverschluß.
Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) strausii, Blüte.
U n t e r t e i l u n g der Gattung Nach Buxbaum (1956) lassen sich deutlich 2 Untergattungen, sowohl im äußeren als beson ders im inneren Blütenbau unterscheiden:
Subgenus I. Annemarnieria F. Buxb. in „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. Amat. Cact. 51. 1956, p. 87—91. Diagnose nach F. Buxbaum l. c.:
„Flores cylindricae, rectae vel vix curvatae, ± radiatae, fauce recto vel vix obliquo. Pars nec‑ tariifera receptaculi supra diaphragma axillarii*), stamina inf ima gerenti clusa. Species typica: Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Br. et R.“ B e s c h r e i b u n g der Untergattung Annemarnieria F. Buxb.:
B l ü t e n zylindrisch, gerade oder wenig gebogen, mehr oder weniger radialsymmetrisch mit geradem oder wenig abgeschrägtem Schlund. N e k t a r k a m m e r oben durch einen diphragmaartigen Vorsprung des Receptaculum, der die untersten Staubblätter trägt, abge‑ schlossen. (Abb. 5 bis 8). Subgenus II. Eucleistocactus F. Buxb. l. c.: *) In der Originaldiagnose durch einen Druckfehler „auxillarii“ geschrieben. Die Korrekturen waren mir nicht zugesandt worden.
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Gattung Cleistocactus
Abb. 6
Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) areolatus, Blüte; diese öff‑ net sich niemals weiter!
Abb. 7
Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) jujuyensis, Längsschnitt durch die Blüte, Ax = Axiales Diaphragma (Nek tarkammerverschluß), hier Träger der untersten Staubblätter.
Abb. 8
Cleistocactus (subgen. Annemarnieria) smaragdiflorus, Nektar kammer.
b
Abb. 10
a
Detail aus der Testa von Cleisto cactus aureispinus, die „Zwi schengrübchen“ zeigend.
Abb. 9 Samen von Cleistocactus aureispinus, vereinfacht.
Abb. 11 a, b
Sämlinge von Cleistocactus baumannii in verschied. Alter.
Diagnose „Flores tubulares, S‑formans curvatae, zygomorphae, fauce obliquo. Pars nectarifera recepta culi supra projectura membranacea, breviter tubulosa, pistillum amplectenti, clusa. Species tyica: Cleistocactus baumannii (Lem.) Lem.**)“ Beschreibung der Untergattung Eucleistocactus F. Buxb.: B l ü t e n röhrenförmig, in S‑Form gekrümmt, zygomorph mit schiefem Saum. N e k t a r ‑ k a m m e r oben durch eine häutige, röhrenförmig um den Griffel schließende Membrane, die keine Staubblätter trägt, abgeschlossen. Alle Staubblätter aus der Röhrenwand bzw. im Schlundkranz entspringend. (Abb. 2—4). **) Hier haben sich im Original durch einen Satzfehler zwei Zeilen des nächstfolgenden Artikels, „Typus in Bota‑ nische Sammlung München Mes. Nr. 200 — Hab.: Klein Namaqualand (Coll. Koch).“ eingeschlichen, die zu streichen sind.
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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Bemerkungen Lemaire hat Cleistocactus baumannii Lem. zur Leitart der Gattung gemacht. Britton und Rose sowie spätere Autoren haben weitere Arten der Gattung hinzugefügt, die zwar zweifel los mit Cl. baumannii verwandt sind, jedoch eine viel primitivere Vorstufe darstellen und im Blütenbau auffallend verschieden von Cl. baumannii sind. Diese wurden nunmehr als Unter gattung Annemarnieria zusammengefaßt und der „baumannii‑Gruppe“ (Eucleistocactus) zur Seite gestellt. Im Blütenbau dürfte Cl. strausii eine noch wenig reduzierte Vorstufe repräsentieren, aus der sich die Blütenform der ausgeprägt kolibriblütigen anderen Arten der Gattung ableiten lassen. Dem Cl. strausii steht Cl. roezlii (Haage jr.) Backeb. nahe, den Backeberg später erst zu Borzicactus und dann zu Seticereus stellte, zu welchen Gattungen er bestimmt nicht gehört, sofern man sie im derzeitigen Umfang anerkennt. Alle Arten der Gattung sind sehr variabel in Wuchs und Blütengröße; selbst an ein und demselben Exemplar können sehr verschieden große Blüten auftreten. Ve r b r e i t u n g Cleistocactus ist eine hauptsächlich Andine Gattung, die sich längs der Cordillera oriental von Zentral‑Peru über das östliche Zentral‑Bolivien bis Argentinien und Paraguay, Cl. bau‑ mannii sogar bis Uruguay, erstreckt. Kultur
Alle Arten dieser Gattung sind ihrer zwar relativ kleinen, aber schon an jungen Exemplaren zahlreich erscheinenden, sehr farbenprächtigen Bluten wegen, manche Arten auch im nicht blühenden Zustand wegen prächtig dichter Bestachelung sehr kulturwürdig, umsomehr als sie gut wüchsig und wenig empfindlich sind. Um gut zu blühen brauchen sie in der Wachstums periode viel Sonne und ziemlich reichliche Bewässerung bei lockerem, sehr nahrhaftem Boden. Im Winter ertragen sie, trocken stehend, niedere Temperaturen, z. T. sogar Frost (nach Mar‑ shall). Die sehr feinen und scharfen Stacheln brechen leicht ab. Es empfiehlt sich daher, vor dem Hantieren mit den feinstacheligen Arten, diese gründlich zu nebeln. Im feuchten Zustand sind die Stacheln weich und biegsam. We i t e r e L i t e r a t u r
Backeberg C. Die Sippe der Loxanthocerei Backeb. in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936, Bl. 17—18, Mai 1937, Bl. 23. Backeberg C. Die Gattungen der Loxanthocerei. „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Bl. 14, 23—25, 28. Okt. 1937, Bl. 14—16. Backeberg C. Die Cleistocactus strausii‑Gruppe. Beitr. z. Sukk.‑kunde u. Pflege 1942, S. 49—53. Backeberg C. Die Loxanthocerei‑Sippe: Ein Gattungsschlüssel nach Nectariumuntersuchun‑ gen. Sukkulentenkunde Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III. 1949, S. 3—9. Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC. Kopenhagen 1935, S. 188—192. Blossfeld H. Die Blüte des Cleistocactus morawetzianus Backeb. in „Beobachtungen über d. Kakteenflora an den Quellen des Amazonas“, Kakteenkunde 1937, S. 99—100. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei mit Nachtrag. Sukkulen‑ tenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III 1949, S. 10—25. Buxbaum F. Die Sämlingsform der Loxanthocerei. Kakt. u. a. Sukk. Veröff. Deutsch. Kakt. Ges. 1949, S. 1—5. Buxbaum F. La Division du Genre Cleistocactus. „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. Amat. Cact. 51, 1956, S. 87—91. Castellanos A. und Lelong H. V. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas in Annales del Museo Argent. de Ciencias Naturales Tom XXXIX Botanica, Publ. Nr. 86. S. 401, 402. Castellanos A. und Lelong H. V. Cactaceae in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Argentinarum, Vol. I. 1943, S. 93—95. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941, S. 106. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Bl. 15—19.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Cleistocactus baumannii (Lemaire) Lem. (U.‑G. II: Eucleistocactus F. Buxb.) baumannii, nach dem Importeur und elsässischen Baumschulbesitzer Baumann
Literatur Cereus baumannii Lem. in Hort. univ. VI. 1844, S. 126 u. 315. — Först. Handb. I. 1846, S. 409. — Mühlenpf. in Allg. Gartenztg. 16. 1848, S. 11. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. anno 1849 cult. S. 50, 214. — Lem. in. Jard. fleur. I. 1850, Taf. 48. — Labour. Monogr. 1858, S. 379. — Rümpl. in Först. Handb. ed 2. 1886, S. 740. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenk. 7. 1879, S. 62; 8. 1899, S. 167; 13. 1903, S. 138 u. Abb.; Gesamtbeschr. 1898, S. 133, Nachtr. 1903, S. 40. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1904, Taf. 57. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenk. 1908, S. 6—8. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 11. — Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 60. — Berger A. Kakteen 1929, S. 144. — Werdermann E. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 15. 1933, Taf. 60. Cereus melanhalonius Monv. in Caca. hort. 1846. Cereus tweediei Hook. in Bot. Mag. 1850, Taf. 4498. — Planch. in Fl. serr. 6. 1850, S. 71 u. Taf. 559. — Schumann K. in Mart. Eichl. et Urban Fl. Bras. 4. Pars. 2. 1890, S. 199. Aporocactus baumannii Lem. in Illust. Hort. 7. Misc. 1860, S. 67. Cleistocactus baumannii Lem. in Illustr. Hort. 8. 1861, Misc. 35; Lem. Cact. 1869, S. 59, 60. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920. S. 174. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 189. — Borg J. Cacti 1951, S. 193. — Backeberg C. Cactaceae II. 1959, S. 996, 997 u. Abb.; Kakteen Lexikon 1966, S. 85. Diagnose nach Lemaire 1. c. „C. cylindricus erectus 13 costatus, areolis 3—4 lineas distantibus, nigro‑villosis et linea alba cinctas, aculeis radiantibus albis setaceis, inf imis elongatis centralibus 2—4 albis apice fuscis. (Mühlenpf. A.G.Z. 1848, p. 11). Caulis cylindricus hucusque simplex 3 pedalis diametro inferne sesquipollicari, superne alter‑ natus, laetissime viridis, strictus 13—17 costatus sinubus angustis vix incisis. Pulvilli conferti
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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im. 4—6 distantes, parvuli, brunneo‑tomentosi. Aculei 12—18, exteriores stramineoalbidi, setacei, intertexti, inferioribus numerosioribus ac sensim longioribus, subdeflexis; interiores 3—5 paullum rigidiores, horizontaliter, patentes, uno alterove lin. 6—8 longo, nascentes brunneo‑fulvidi, dein pallidiores apice sphacelati. Flores aurantio‑rubicundi mediocres, poll. 2 cum lin. 2—3 longi, tubo amplio adscendenter curvatulo, squamulis instructo inferne subconfer‑ tis, superne remotis, flavido‑albidis, in axillis setiferis. Phylla sepaloidea lanceolata, petaloidea spathulata, omnia laete punicea, basi ad tubi faucem pallidiora albida. Stamina numerosa limbo breviora, f ilamentis inferne roseis, superne puniceis, antherisque flavidis. Stylus staminibus longior, stigmate 6 f ido, brunneo‑flavido.” Beschreibung
K ö r p e r mit Faserwurzeln, zuerst aufrecht, sich später anlehnend oder herabhängend. S t ä m m c h e n schlank zylindrisch, bis etwas über 2 cm dick, zur Spitze etwas verjüngt, am Scheitel gerundet, etwas wollfilzig und von zahlreichen Stacheln überragt. Körperfarbe satt grün. R i p p e n bis zu 16, ca. 3—5 mm hoch, stumpf, zum Grunde des Körpers ausflachend. A r e o l e n bis zu 1 cm voneinander entfernt, gegen den Scheitel dichter stehend, rundlich bis elliptisch, 2—3 mm ∅, braunfilzig, knospentragende mit weißen Wollflocken. S t a c h e l n im ganzen ca. 15—20, meist ca. 1—1,5 cm lang; ein schräg nach oben stehender, M i t t e l s t a ‑ c h e l ‑ähnlicher, bis zu 2,5 cm lang, gelblich bis dunkelbraun, meist mit hellerer Spitze. B l ü t e n zu mehreren nicht weit vom Scheitel, zylindrisch, ein wenig s‑förmig gebogen, mit schiefer Mündung, im ganzen ca. 5—6 cm lang, P e r i c a r p e l l fast kugelig, feuerrot, ebenso wie das gleichgefärbte R e c e p t a c u l u m mit spitzlichen, etwas dunkler gefärb‑ ten Schüppc hen besetzt, deren Achseln spärliche, weiße Wollhaare entspringen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt eilanzettlich, feuerrot; i n n e r e mehr spatelförmig, mit kurzer Spitze, wie der Blütenschlund heller rot. N e k t a r k a m m e r oben durch einen diaphragmaar‑ tigen Vorsprung des Receptaculums, der die untersten S t a u b b l ä t t e r trägt, abgeschlossen. Die übrigen Staubblätter sind an der ganzen Wand inseriert und reichen bis zum Saum oder etwas darüber hinaus, oben rot, zum Grunde blasser; S t a u b b e u t e l etwas schmutziggelb. G r i f f e l mit 5—6 weißlichen oder etwas gelblichgrünen Narben aus der Blüte herausragend. F r u c h t klein, 1—1,5 cm ∅, kugelförmig, rot, mit anhaftendem, trockenem Blütenrest, bald vertrocknend. S a m e n (nach Krainz) länglich‑mützenförmig, ca. 1 mm ∅, mit Rückenleiste und subbasalem, ovalem bis rundlichem, kraterartigem, weißem Hilum mit eingeschlossenem Micropylarloch; Testa glatt flachwarzig mit in Reihen stehenden kleineren Zwischengrübchen, glänz end schwarz. (Siehe Originalzeichnungen F. Buxbaum in Gattungsbeschreibung vom 1. V. 1957, Abb. 2—4 und 11 a und b) Heimat
Uruguay (Tweedie); im Staate Paraguay, auf felsigen Orten des Cerro Mar bei dem Flusse Paraguary (Balansa); in Ostbolivien, in der Umgebung von St. Cruz de la Sierra häufig auf Dächern von Wohnhäusern (Werdermann). Kultur wenn möglich im Gewächshaus auspflanzen, in nahrhafte, durchlässige Erde; liebt Wärme und Sonne und genügend Feuchtigkeit. Bei Topfkultur ist die Pflanze durch einen Stab zu stützen. Bemerkungen Etwas veränderliche, gern vom Grunde verzweigende schöne Art. Sie blüht reich, oft den ganzen Sommer über, schon bei einer Trieblänge von 50 cm. Die Pflanze wurde von dem Gärtner Napoleon Baumann aus Mülhausen nach Europa eingeführt und kam in Kew im September 1894 erstmals zum Blühen. Farbbild aus der Sammlung Dr. Cullmann in natürlicher Größe.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Cleistocactus dependens Cardenas lat. dependens = herabhängend
Literatur Cleistocactus dependens Cardenas M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXVI/5 1952, S. 143, 144 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 998. Diagnose nach M. Cardenas l. c.: „Dependens vel reptans, cylindricus, articulatus, parce ramosus. Ramis 3—4 cm diam., atro viridibus. Costis 10—12, rotundis, obtusis, transverso sulcatis. Areolis 11—15 mm appro‑ ximatis, circularibus, 2 mm diam., prominentibus, superne cinereis, inferne atro bruneis vel nigriscentibus tomentosis. Aculea radialia 8—13, gracilia, 2—3 mm long. pungentia, cinereo rubescentia; aculea centralia 3—4, radiantia vel unum deorsum tendens, 10—15 mm long. Alabastris setis albis, erectis, longis, velatus. Flores rectis, regularis, tubulosis, non zygomorphi, 4—4,5 cm long., 7 mm diam. Ovario globoso, 5 mm diam., atro purureo, squamis brevibus, atro mucronatis, pilis brevibus, undulatis et setis parvis, albis praedito. Tubo squamoso, fraga roseo, squamis apice atro mucronatis, pilis albis, brevibus et setis albis instructus. Phylla pe‑
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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rigoni exteriora 6 mm long., rosea flava viridia, atro brunei mucronata; interiora lanceolata vel spathulata, 12 mm long., temperato viridia, extra recurvata. Filamenta alba, antherae purpurae. Stylus 2,8 cm long., albo viridis paulo exsertus, 5 ramis stigmaticis temperato vi‑ ridibus coronatus. Fructus globosus, 11—14 mm diam., atro rubri magentibus, fulgens, parce pilis brevibus, albi et setis praeditus. Semina parva 1 mm long., atro nitentia. Hab. In humidis collinis saxosis. Obs. Floret Augusto‑December.“ Beschreibung K ö r p e r hängend, niederliegend oder kletternd, zylindrisch, verzweigt und gegliedert. Äste 3—3,5 cm im Durchmesser, stumpfgrün, etwas spitz zulaufend. Rippen 10—12, rund, ca 3 mm hoch, 7—10 mm breit, gefurcht und mit Querfurchen. Areolen 11—15 mm voneinander entfernt, rund, vorstehend, 2 mm im Durchmesser, gegen die Triebspitze mit weißlich grauem Filz, der nach unten schwarz wird. R a n d s t a c h e l n 8—13, fein nadelförmig, 2 bis 3 mm lang, spreizend, stechend, rötlichgrau. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, spreizend, dunkler in der Farbe als die Randstacheln. Einer der Mittelstacheln 10—15 mm lang, grau, schwarz gespitzt, nach unten gerichtet. B l ü t e selbstfertil, vom August bis Dezember blühend, in der Nähe des Scheitels, sechs oder mehr an Zahl, gerade, röhrig, jedoch nicht zygomorph, 4—4,5 cm lang, 7 mm im Durch messer. Knospen rötlichbraun, von langen, weißen, steifen Borsten bedeckt. P e r i c a r p e l l kugelig, 4 mm lang, 6 mm breit, dunkelpurpurn, mit kurzen Schuppen, die in eine schwärzli‑ che, borstenartige Spitze ausgezogen sind, und deren Achseln kurz gelockte Haare und weiße Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) erdbeerfarben, mit kurzen, breiten Schuppen, die 2—3 mm lang sind, sich in eine schwarze Spitze verschmälern und in ihren Achseln kurze, weiße, gelockte Haare und 1—3 weiße, lange Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 6 mm lang, am Grunde rosa, dann gelbgrün und in eine dunkelbraune, fadenförmige Spit‑ ze auslaufend. Die folgenden Hüllblätter 1 cm lang, lanzettlich, zugespitzt, grün. I n n e r s t e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich oder spatelförmig, 12 mm lang, hellgrün in ihrem Oberteil, gegen den Grund zu weißlich. Inneres der Röhre weißlich. S t a u b f ä d e n weiß, S t a u b b e u t e l purpurn. G r i f f e l 2,8 cm lang, grünlichweiß, etwas herausragend. N a r b e n 5, hellgrün, 4 mm lang. F r u c h t kugelig, 10 mm lang, 14 mm breit, tief rötlich magenta, glänzend, mit einigen kurzen, weißen Haaren und Borsten versehen. S a m e n 1 mm lang, mit glänzender, schwarzer, feingrubiger Testa. Heimat Typstandort: „La Negra“ 1400 m; zwischen La Angostura und La Negra, 1200 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida, Departement Santa Cruz, Bolivien. Kultur wie Cleistocactus tominensis; im weiteren wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. An zucht aus Samen. Bemerkungen Von Cardenas im Jahre 1952 entdeckte, niederliegende oder überhängende Art. Die Triebe sind schwach bestachelt und die Blüten erinnern in ihren Farben an Cleistocactus smaragdiflo‑ rus‑Blüten. Die Abbildung zeigt eine Pflanze aus dem Bot. Garten der Univ. California in Berkeley (BGUC No. 54.410—). Photo: F. Buxbaum.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Britton et Rose lat. smaragdiflorus = smaragdblütig (U.‑G. I: Annemarnieria F. Buxb.)
Literatur Cereus colubrinus Otto var. smaragdiflorus Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 281, 282. Cereus baumannii Lem. var. smaragdiflorus (Weber) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 134; Nachtr. S. 41. — Dams E. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 108. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 122. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 111. Cereus smaragdiflorus (Weber) Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. de Buenos Aires IV/3 1905, S. 482. — Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 53. — Gürke M. in Mo natsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 122—124 u. Abb. S. 123. — Gürke M. Blühend. Kakt. Taf. 87. — Berger A. Kakteen 1929, S. 144. Cleistocactus smaragdiflorus (Weber) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 174, 175 u. Abb. S. 175. — „Cactus“ Rev. Périod. Paris V 1950, S. 16 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 193. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 999 u. Abb. S. 998 u. 999.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Diagnose nach Weber l. c.: „Le C. smaragdiflorus Web. est une curieuse variété, dont les fl. présentent un limbe régulier vert émeraude, et non rouge vif comme dans l ’espèce type.“ Beschreibung K ö r p e r mattgrün, bis graugrün, mit Ausnahme der Areolen kahl. R i p p e n 14, ca. 5 mm hoch, nicht gekerbt, durch deutliche, aber nicht sehr tiefe Längsfurchen voneinander ge‑ trennt. A r e o l e n im oberen Teil des Körpers 6—9 mm voneinander entfernt, elliptisch oder fast rund, mit einem Polster von sehr kurzer hellbrauner Wolle. R a n d s t a c h e l n 10—14, dünner als die Mittelstacheln, meist kürzer als 1 cm, fahlgelb, fast stets nach unten gerichtet. M i t t e l s t a c h e l n 4—6, aus der Areolenmitte entspringend; der nach unten gerichtete meist am längsten, 30‑35 mm lang; der nach oben gerichtete meist etwas kürzer; bisweilen ist das Längenverhältnis der beiden umgekehrt; die 2—4 seitlichen Mittelstacheln stets kürzer, etwa 15—20 mm lang; alle starr, stechend, hell, fahlgelb, meist am Grunde dunkelbraun; im Neutrieb fast ganz braun, nur an den Spitzen gelb. B l ü t e n regelmäßig, röhrenförmig, etwas bauchig, 42 mm lang, in der Mitte 11—12 mm breit, karminrot, mit einem leichten Anflug ins Gelbliche, außen mit zahlreichen Schuppen, die in ihren Achseln Büschel von weißen, krausen, dünnen, seidenglänzenden Haaren von 1—4 mm Länge tragen, welche den unteren Teil der Blüte infolge der dichtgestellten Schuppen stärker einhüllen, ohne aber die rote Färbung zu verdecken. Schuppen etwas satter rot, als die Außenseite der Blüte, dabei stark glänzend, dick und von drüsiger Beschaffenheit; von ihrem Grunde läuft eine breite Leiste an der Blütenröhre senkrecht herab und bildet scheinbar eine Fortsetzung der Schuppen. Die untersten Schuppen dreieckig, lang zugespitzt, 2 mm lang, 1 mm breit, mit weißer, durchscheinender Spitze; mittlere Schuppen lanzettlich, 4 mm lang, 1,5 mm breit; oberste allmählich in die äußersten Hüllblätter übergehend, lanzettlich, allmählich zugespitzt, 6—8 mm lang, mit grünlicher, nach außen gekrümmter Spitze. H ü l l b l ä t t e r lanz ettlich, 7—8 mm lang, 2—3 mm breit, mit breitem Grunde sitzend, in eine feine Spitze auslaufend, am Grunde hellrötlich, gegen die Spitze zu hellgrün, nach innen gekrümmt und den Eingang zur Blüte fast ganz verschließend. S t a u b b l ä t t e r in einem dichten Kreis, etwa 3—4 mm über dem Pericarpell an der Innenseite des Receptaculums inseriert, nicht über die Röhre hinausragend. S t a u b f ä d e n glänzendweiß, ca. 25—30 mm lang. S t a u b ‑ b e u t e l 1—1,5 mm lang, länglich, gelb. Nahe der Röhrenmündung ist ein zweiter Staub‑ blattkreis inseriert, dessen Fäden sehr viel kürzer sind und etwas aus der Röhre herausragen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) halbkugelig, oben abgeflacht, breiter als hoch. G r i f f e l weiß, nach oben zu etwas grünlich, 35 mm, lang. N a r b e n 8, hellgrün, 4 mm lang. F r u c h t kugelig, 1,5 cm breit, hellrot. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, 3/4 bis 1 mm groß, über dem Rücken mehr oder weniger schwach gekielt, mit basalem, rundem, vertieftem Hilum mit eingeschlossenem großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, grubig punk‑ tiert. Heimat
Standorte: Häufig auf Felsen in den Provinzen Jujuy, Salta, Catamarca und La Rioja. Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Kleinbleibende, schon ab 25 cm Länge blühfähig werdende Art. Den ganzen Sommer hin durch blühend. Selbstfertil. — Photo: Dr. W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Cleistocactus strausii (Heese) Backeberg (U.‑G. I: Annemarnieria F. Buxb.) Cleistocactus strausii, nach dem Kakteenliebhaber L. Straus, Bruchsal, geb. 1862
Literatur Pilocereus strausii Heese in Gartenflora Bd. 56. 1907, S. 410 u. Abb. — Dörfler J. in Monats schr. DKG II 1930, S. 45—56 u. Abb. Pilocereus strausii fa. cristata Dörfler J. in Monatsschr. DKG II 1930, S. 55 u. Abb. S. 54. Pilocereus strausii var. fricii Dörfler in Monatsschr. DKG II 1930 S. 55 u. Abb. S. 53. Cereus strausii (Heese) Vaupel in Monatsschr. DKG Bd. 23. 1913, S. 37. S. 83; Bd. 30. 1920, S. 106, 109, 160; Bd. 31. 1921, S. 123 u. Abb.; Bd. 32. 1922, S. 8 u. Abb. S. 9, S. 141. — Schelle, Kakteen 1926, S. 133 u. Abb. Nr. 27. — Berger A. Kakteen 1929, S. 143 u. Abb. Borzicactus strausii (Heese) Berger A. Entwicklungsl. Kakt. 1926, S. 53. Denmoza strausii (Heese) Frič in Moell. Deutsch. Gärtnerztg. 44. 1929, S. 170 (irrtümlicher‑ weise als Denmosa). Cleistocactus strausii (Heese) in Backeberg C. & Knuth F. M., Kaktus ABC, 1935, S. 191; Werdermann E. Blüh. Kakt. sukkul. Pfl. 36. Taf. 142. — Borg. Cacti 1951, S. 194, 195. — Cactaceae II. 1959, S. 1013, 1014; Kakt. Lexikon 1966, 5. 89. Cleistocactus strausii (Heese) Backeb. var. fricii (Dörfl.) Backeb. in Backeb. Cactaceae II. 1959, S. 1015 u. Abb. Nr. 946; Kakt. Lexikon 1966, 5. 39.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Diagnose nach Heese l. c. „Wuchs säulenförmig, aufrecht, in der Heimat jedenfalls mehr als 1 m hoch werdend, zylin‑ drisch, nach der Spitze zu nur wenig verjüngt, hier von reinweißen, prachtvoll seidenglänzen den weichen Haaren überragt. Durchmesser bis 5 cm. Rippen ca. 25, wenig hervortretend. Areolen 5 mm voneinander entfernt, fast kreisförmig, 2,5 mm Durchmesser, mit kurzer, rein weißer Wolle besetzt, welche ziemlich lange am Körper haften bleibt. Aus jeder dieser treten bis 40 feine, bis 17 mm lange, anfangs weiche, später steifere weiße Haare hervor, welche den Körper vollständig bedecken. Außerdem stehen in der Mitte der älteren Areolen vier rötlich weiße Mittelstacheln, von denen der unterste, längste, 2 cm lang wird und mit der Spitze meist nach unten gerichtet ist. Heimat Bolivien.“
Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, schlank säulenförmig, später am Grunde verzweigt, über 2 m hoch werdend, am Grunde etwa 8 cm, in Scheitelnähe etwas verjüngt. S c h e i t e l gerundet, von aufrechten, weißen Haarstacheln schopfförmig etwa 3 cm überragt. Rippen gegen 30, etwa 2—3 mm hoch; A r e o l e n etwa 5—6 mm voneinander entfernt, rundlich bis länglich, etwa 3 mm ∅, mit kurzem, schneeweißem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n bis über 40, hauptsächlich an den seitlichen und unteren Teilen der Areolen stehend, weiß haarartig, fein und biegsam, gerade nach vorn stehend und im ganzen etwas abwärts gerichtet. B l ü t e n meist aus jünge‑ ren, oft auch aus älteren Areolen, röhrenförmig (strausii), etwa 8—9 cm lang, einschließlich des hervorragenden Griffels, gerade oder vielfach direkt hinter dem äußerlich nicht markierten Pericarpell etwas abwärts gebogen. P e r i c a r p e l l im Längsschnitt oben abgeflacht, 8 mm
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Cleistocactus strausii
breit, 6 mm hoch, mit zahlreichen Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m hohlzylindrisch 1 cm karminrot, etwas riefig, mit kleinen, schmallanzettlichen, rötlichen Schüppchen besetzt, aus deren Achseln rotbraune Wolle und etwa 5—10 mm lange, weiße oder bräunliche Wollhaare entspringen und das Receptaculum nicht ganz verhüllen. Schuppen allmählich in die lanzett lichen, spitzen und tief karminroten ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 1,6 cm lang, etwa 3,5 mm breit, am oberen Ende gerundet, mit kurz aufgesetztem Spitzchen, dunkelkarmin. S t a u b b l ä t t e r erst über der 5 mm hohen Nektar höhle freiwerdend, im unteren Teil also die Wand der Nektarhöhle bildend und nur das untere Fünftel des Receptaculums auskleidend, durch das nur der Griffel durchführt, die obere Grup‑ pe an der ganzen Wand inseriert und erst am Saum wieder freiwerdend, unten cremefarben, im
oberen Viertel blaßkarminrot. Die Staubblätter bleiben meist in der Höhle eingeschlossen und erreichen gerade den Rand der Hüllblätter oder bleiben etwas kürzer. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, an einem Ende durch einen sehr dünnen, weißen und kurzen Stiel an den Faden befestigt; G r i f f e l etwa 6—6,5 cm lang, blaßkarmin; N a r b e n etwa 10‑12, grünlich, pinselförmig, etwa 4—5 mm lang, die Hüllblätter etwa 1 cm überragend. F r u c h t birnenförmig, oben tief genabelt, mit dicker, fleischiger Wand, etwas gestaucht, etwa 2 cm und 15 mm hoch („kirsch‑ groß“), mit vertrocknenden Schüppchen und reichlich brauner Wolle besetzt, am oberen Ende aufplatzend, Blütenrest lange anhaftend und mit der lederig werdenden Wand der Nektarhöhle am Grunde von der Frucht leicht ablösend. S a m e n sehr zahlreich, in der oberen Hälfte der Frucht besonders gehäuft, etwa 1 mm groß, seitlich etwas abgeflacht, mit großem, subbasalem Hilum; Testa glänzend schwarz, feingrubig punktiert (siehe auch Samen‑Foto).
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Heimat Nordargentinisch‑bolivianisches Grenzgebiet, in hohen Lagen, 1 200—2 000 m ü. M. auf schwarzem Eruptivgestein. Kultur Gutwüchsige und wenig empfindliche Art. Verlangt während der Wachstumsperiode viel Sonne und dann auch reichliche Bewässerung in nährstoffreicher, durchlässiger Erde; im Win‑ ter kühl, bei 6—10° C., bei wärmerem Stand nicht ganz so trocken halten. Anzucht leicht aus Samen. Sämlinge blühen nach etwa 6—7 Jahren. Pflanzen, die nicht in einem Gewächshaus angepflanzt werden können, werden zweckmäßigerweise auf Trichoc. spachianus gepfropft. Bemerkungen Im Jahre 1904 durch K. Fiebrig aus Bolivien zuerst an das Botanische Museum in Berlin Dahlem gesandt, wovon die Hälfte der Sendung an den Kaufmann E. Heese abgetreten wurde. Die Art blüht in der Städtischen Sukkulenten‑Sammlung Zürich in Intervallen von Mai bis August. Die Blüten an der gleichen Pflanze lassen sich gegenseitig befruchten und bringen keimfähigen Samen. Auch für den Anfänger geeignet und schon wegen der schönen, dichten Bestachelung kulturwürdig. Heese l. c. berichtet, daß die ursprünglichen Importpflanzen ausgesprochen wollig waren und dunkel‑ bis bräunlichgelbe Mittelstacheln besaßen. In der Kultur ist im Laufe der Jahre die Areolen‑Wolle fast vollständig verschwunden. Die Mittelstacheln verblaßten zu Weiß und nahmen an Zahl ab. Dagegen wurde das Borstenkleid dichter und üppiger. Es entstand das reinweiße Borstenkleid, und nur in dieser Kulturform hat sich die Art bei uns vermehrt und ist samenbeständig geworden. Die Pflanzen können in bezug auf ihre Bestachelung und in der Blütenfarbe variieren. Die Form var. fricii ist daher kaum berechtigt. Der Unterschied zur Art besteht lediglich durch die bis zu 5 cm langen Haare und angeblich kleinere Früchte; die Blü‑ ten sind gleich. Daß sich Haar‑ und Stachelkleid im Verlaufe langer Kulturperioden verändern kann, ist uns bekannt. Dörfler l. c. veröffentlichte eine historische Studie über diese Art. Das Farbbild zeigt eine Pflanze aus dem Botanischen Garten in Phoenix. Foto: Marshall. Die übrigen Aufnahmen wurden in der Städtischen Sukkulenten‑Sammlung hergestellt. Siehe auch Blütenzeichnung bei der Gattungsbearbeitung vom 1. 5. 1957 durch F. Buxbaum Samen foto: Kreuzinger (Cl. strausii).
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Cleistocactus tominensis (Weingart) Backeberg tominensis, nach der Fundgegend, dem Tomina‑Tal. Eingeborenenname: „Keweillu“. U.‑G. I. Annemarnieria F. Buxb.
Literatur Cereus tominensis Weingart W. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 117—120 u. Abb. S. 118. — Werdermann C. Neue Kakteen 1931, S. 77. Borzicereus tominensis (Weingart) Frič & Kreuzinger 1935, cat. Borzicactus tominensis (Weingart) Borg Cacti 1951. Cleistocactus tominensis (Weingart) Backeberg in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 190. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 106. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1002, 1003 u. Abb. S. 1003.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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Diagnose nach W. Weingart l. c.: „Cereus, Trichocereus an Borzicactus? Erectus, columnaris, exigue ramosus, usque ad 2 m altus et 5 cm diametro. Costis 18—22 humilibus transverse crenatis, areolis approximatis rotundatis parvis, tomento velutino dimi‑ do superiore aureo, inferiore nigricanti. Aculeis tenuibus acutis 8—9 griseis, apice ramorum claro aureis, 8—20 mm longis. Flores parvi tubulosi, 26 mm longi, phoenicei rarius virides, plerumque phoenicei basi laete‑viridi; ovario squamato et parce piloso. Patria: Tomina prope Sucre, Bolivia.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig, mäßig verzweigt, bis 2 m hoch, 5 cm dick; Scheitel von zusammengeneigten Stacheln von 6 mm Länge überragt und geschlossen. E p i d e r m i s samt artig, matt, saftgrün, etwas ins Blaugrüne gehend. R i p p e n (11—) 18—22, rund, niedrig, um die Areolen etwas gedunsen und zwischen ihnen schwach ausgeschweift und mit einer leichten Querfurche versehen; Längsfurchen scharf, etwas geschlängelt, nach unten zu sich verflachend. A r e o l e n 5—7,5 mm voneinander entfernt, klein, rund bis etwas langestreckt, 2—3 mm im Durchmesser, etwas eingesenkt und gewölbt; mit weißem, goldgelbem bis grauen, samtarti‑ gem, im Alter schwärzlichem Filz. R a n d s t a c h e l n 7—8, je einer nach oben und unten, je 3 seitwärts gerichtet, davon die drei obersten etwas kräftiger, alle 6—7 (—15) mm lang, ziemlich flach spreizend. M i t t e l s t a c h e l 1. 15—20 mm lang, etwas stärker als die Randstacheln; erst nach oben, später nach vorne, zuletzt nach unten gerichtet, gerade oder etwas nach unten gebogen. Alle Stacheln spitz, dünn, nadelförmig, ziemlich spröde, im Neutrieb dick, weich und gelblich bis goldgelb, später grauweiß und rosa gespitzt, schließlich von oben herab bräunlich werdend. B l ü t e n unregelmäßig über den ganzen Sproß verteilt, klein, 26 mm lang, röhrenförmig; Knospe hellgrün; Blütenfarbe in allen Schattierungen von leuchtend rot bis grün, meist leuch tend rot mit grellgrüner Basis, gelegentlich aber auch ganz grün. P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) am Grunde rundlich zugespitzt, seine stärkste Stelle mit ca. 9 mm im Durchmesser liegt am Grunde der Blüte, bei halber Länge derselben; glatt, mit kleinen, spitzen, dreiseitigen Schuppen nicht sehr engbesetzt, deren Saum mit leichten weißen Haaren gerandet und deren
Cleistocactus tominensis (Weing.) Backeb. vollreife Frucht
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Cleistocactus tominensis
Achseln kahl sind. Blumenkrone etwa 13 mm lang; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sehr spitz, schmal dreiseitig; i n n e r e schmallanzettlich, kurz zugespitzt. Eine Röhre ist von außen gesehen nicht vorhanden, vom Grunde der Blüte, also dem Ende des Fruchtknotens, wird die Blumenkrone von 9 mm Durchmesser an allmählich in Bogenform enger, die Mündung der Blüte nur 5—6 mm breit, mit herausragenden G r i f f e l und N a r b e n . F r u c h t (und Samen nach Krainz) kugelig, etwa 1,8 cm im ∅, blaßrosa, oben und seitlich aufreißend, mit trockener, leicht sich ablösender Blütenhülle und weißer Pulpa. S a m e n schief länglich‑eiförmig, etwa 1 mm lang, mit subbasalem, ovalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, über den Rücken gerieft, d. h. mit Leisten, die sich aus zusammenfließenden, abgeplatteten Te‑ stawarzen bilden, sonst unregelmäßig mit kleineren und größeren Grübchen besetzt. E r g ä n z u n g zu obiger B l ü t e n b e s c h r e i b u n g: Blüten besonders auf der nach Osten gerichteten Seite erscheinend, gerade, bis 35 mm lang, an der breitesten Stelle 10 mm ∅. Außenseite des R e c e p t a c u l u m s stark gerieft, sonst glatt, mit dreieckigen Schüpp‑ chen, die einige braune oder weiße, kurze Wimperchen tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r dreiseitig, etwa 3 mm lang, hellgrün; innere etwa 4 mm lang, 3 mm breit, stumpf gespitzt, nur am Vormittag während etwa 2 Stunden öffnend, darauf sich gegenseitig verklebend. Unterer Staubblattkreis aus dem nur schwach angedeuteten Vorsprung des Receptaculums ein Dia phragma bildend und die 5 mm breite und 6 mm lange Nektarkammer abschließend. Untere S t a u b b l ä t t e r etwa 15 mm lang, blaßrosa, mit 1 mm langen, schmalen dunkelkarmin roten Staubgefäßen. Obere Staubblätter dem Schlundkranz (Perianthschlund) entspringend, nur etwa 3 mm lang, nicht aus der Blüte herausragend. G r i f f e l etwa 20 mm lang, kaum 1 mm im ∅ mit 9 hellgrünen, 1—3 mm langen Narbenästen, die gerade noch aus der meist verschlossenen Blüte herausragen. Kz.
Heimat Standort: in der Trockenvegetation (Schinopsis‑Gehölze) im Tale von Tomina, östlich Sucre, bei 1800—2000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Bolivien.
Kultur in nahrhafter, gut durchlässiger Erde. Im Sommer an voller Sonne bei guter Bewässerung. Im Winter kühl und lufttrocken. 1 m lange Exemplare bringen bereits Blüten. Anzucht aus Samen.
Bemerkungen Nicht häufig kultivierte, selbststerile Art mit kleinen, aber auffälligen, meist dreizonig ge färbten Blüten, die schwierig zu bestäuben sind, da die Perianthblätter meist ineinander ver klebt sind. Frucht und Samen dieser Art werden hier erstmals beschrieben. Die Abbildung zeigt ein über 2 m hohes Exemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, das alljährlich im Juli/August während drei bis vier Wochen bis zu 50 Blüten bringt. — Photos H. Krainz. Abb. etwa 1 : 5. Frucht‑Photo 1 : 5.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Kakteenhaus; im Hintergrund links lange Säulen verschiedener Cleistocactus‑Arten
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeberg tupizensis nach dem Fundort Tupiza in Bolivien.
Literatur Cereus tupizensis Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVI 1916, S. 124. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 226. Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 190, 191. — Borg J. Cacti 1951, S. 196. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1012, 1013 u. Abb. S. 1012. Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Columnaris erectus; costis ignotis; areolis magnis, ovalibus, tomento dense obtectis; aculeis 15—20 subulatis, pungentibus; centralibus 2 magnis, crassis, radialibus minoribus, inter se inaequalibus; pilis setiformibus numerosioribus flexuosis quam aculei centrales longioribus ac‑ cedentibus; floribus tubulosis, extrinsecus squamis lanceolatis atque lana brevi brunea obtectis; sepalis squamiformibus, petalis potius oblongis, quam sepala paulum latioribus; staminibus numerosis, sepala paulum superantibus vel orif icium tubi explentibus; stylo stigmatibus circiter 8 stamina vix superante.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, 2—3 m hoch. R i p p e n ca. 20, flach, um die Areolen etwas ver breitert und gehöckert, durch eine geschlängelte Furche voneinander getrennt. A r e o l e n nahe beieinander stehend, oval, groß, 2—3 mm lang, etwa 2 mm breit, mit einem dicken Polster von gelblichgrauem Wollfilz. S t a c h e l n 15—20, ungleich lang und kräftig, rötlich braun, pfriemlich, stechend, abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 2, in der Mediane der Areole übereinander stehend, besonders kräftig, 4,5 cm lang. Die übrigen Stacheln nehmen den Rand der Areole ein; kürzer und schwächer als die Mittelstacheln, unter sich ungleich lang. Dazu treten noch in ziemlich großer Anzahl bis 7 cm lange, hellfarbige, fast weiße, dünne, biegsame Borstenhaare. B l ü t e n röhrig, mit nur schwach erweiterter Mündung, etwas zygomorph, 8 cm lang, Weiß-Lachsfarben. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m nicht deutlich voneinander abgesetzt, mit unten sehr kleinen, nach oben an Größe etwas zunehmenden, lanzettlichen, zerstreuten Schuppen, deren Achseln kleine Büschel bräunlicher, dünner Haare tragen. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, 2 cm lang, am Grunde 4 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mehr oblong, etwas breiter, mit einem kleinen Spitzchen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, die Mündung der Blüte verschließend, und z. T. etwas über sie hinausragend. Der G r i f f e l überragt sie ein wenig mit den 8, bis 4 mm langen N a r b e n . F r u c h t klein, gelb‑ lichrosa, kugelförmig. S a m e n etwa 1—1/4 mm ∅, schief eiförmig mit subbasalem vertieftem Hilum und eingeschlossenem, großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit in Reihen stehendem Zwischengrübchen d. h. die sekundär abgeplatteten Warzen an den Ecken nicht zusammenstoßend. Heimat Typstandort: bei Tupiza, an felsigen Hängen, 3 200 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: südliches Bolivien.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Cleistocactus tupizensis var. sucrensis (Cardenas) Backeberg sucrensis, nach dem Fundort bei Sucre, Bolivien.
Literatur Cleistocactus sucrensis Cardenas M. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIV 1952, S. 148, 149 u. Abb. Cleistocactus tupizensis (Vaupel) Backeb. var. sucrensis (Cardenas) Backeberg C. Die Cactaceae 11 1959, S. 1012, 1013. Diagnose nach M. Cardenas l. c.: „Columnaris caespitosis, a basi ramosus, 0,8—1 m altis. Ramis 4,5—5,5 cm diam., lactucae viridis. Costis 24, transverso sulcatis, 3 mm altis, 5 mm latis. Areolis 8 mm spatio separa‑ tis, circularis vel ellipticis, 3 mm diam., prominentibus, in statu novelli brunei, dein cinerei tomentosis. Aculeis 15—18, non distinguentes in aculeis radialis nec centrales, inaequalis, 0,8—6 cm long., valde tenuis, acicularibus, paleari flavis vel hyalino cinereis. Flores numero‑ sis, zygomorphis, 6,5—8 cm long. vinoso rubis, apice constrictis. Ovario globoso, 1 cm diam., squamis numerosis, brevis, atro purpureis, apice viride albido mucronatis, densissime pilis albo salmoneis praedito. Tubo parce arcquato, supra ovarium constricto, interiore albo. Phyllis peri goni exterioris lanceolatis, 10—12 mm long., atro salmoneo purpureis; interioris lanceolatis, 17 mm long., temperato magentibus. Stamina duplici serialis, inferne 5 cm long., superne 2 cm long.; f ilamentis albo magentibus, antherae atro magentae. Stylo 6 cm long. a base contortus, albo, vix exserto; ramis stigmaticis 7—8, temperato viridis vel flavidulis, minute pilosis, 5 mm long. Fructu ignoto. Hab. In petrosis aridis.“ Beschreibung K ö r p e r säulig, vom Grunde aus verzweigt, 80—100 cm hoch. Triebe 4,5—5,5 cm dick, lattich‑grün. R i p p e n ca. 24, 3 mm hoch, 5 mm breit, eingeschnitten, mit Querfurchen. A r e o l e n 8 mm voneinander entfernt, rundlich bis elliptisch, 3 mm im Durchmesser, vorge wölbt; im Neutrieb braunfilzig, später mit grauem Filz. S t a c h e l n 15—18, Rand‑ und Mit telstacheln nicht unterscheidbar; ungleich, schlank nadelförmig; im Neutrieb strohgelb, später weißlichgrau, durchsichtig, mit winzigen schwarzen Flecken; alle Stacheln spreizend; die kür zesten ca. 8 mm lang, die mittleren 1,5—2,5 cm lang, der längste 4—6 cm lang; die längeren Stacheln waagrecht oder abwärts gerichtet; Stacheln in der Nähe des Scheitels aufwärts ge richtet. B l ü t e n ziemlich zahlreich nahe dem Scheitel der Triebe, 6,5‑8 cm lang, zygomorph, über dem Pericarpell etwas gebogen, am Receptaculum zusammengezogen, weinrot. P e r i c a r p e l l kugelig, 1 cm im Durchmesser, dicht bedeckt mit kurzen, spitzen, dunkelpurpurnen Schup‑ pen, die in eine weißlichgrüne Stachelspitze endigen und dichte, kurze, weißlichlachsfarbene Haare bergen. R e c e p t a c u l u m etwas S‑förmig gekrümmt, über dem Pericarpell etwas zusammengezogen, in seiner Mitte erweitert und an der schiefen Mündung verengt. Schuppen am Receptaculum dunkelpurpurn, zugespitzt, hellgrün gespitzt, mit weißlich‑lachsfarbenen und wenigen schwärzlichen Haaren versehen; Schlund weiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich 10—12 mm lang, dunkel purpurlachsrot, mit dunklerem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, ca. 17 mm lang, magenta‑farbig. S t a u b b l ä t t e r in 2 Reihen,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
CVb
die unteren 5 cm lang, die oberen 2 cm lang. Staubfäden unten weiß, oben magenta. S t a u b ‑ b e u t e l dunkel magenta. G r i f f e l ca. 6 cm lang, weiß, unten gedreht und nur wenig her‑ vorragend. N a r b e n 7—8, haarförmig, 5 mm lang, hellgrün oder gelblich. Pflanze selbststeril, selten blühend. Heimat Typstandort: Kilometer 7 von Sucre nach Tarabuco, 2 750 m. Allgemeine Verbreitung: De‑ partement Chuquisaca, Provinz Oropeza, Bolivien. Kultur wie bei der Gattungsbeschreibung angegeben. Bemerkungen Ziemlich dickstämmige (mit Ausnahme der Varietät), während des ganzen Sommers reich blühende Pflanze. Art und Varietät sind selbststeril. — Die Abbildung zeigt einen blühenden Sproßteil einer älteren, verzweigten Pflanze unserer Art in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Cochemiea poselgeri (Hildmann) Britton et Rose
poselgeri, nach dem Kakteenforscher Dr. H. Poselger benannt.
Literatur Mammillaria poselgeri Hildmann H. in Gartenzeitg. d. Österr. Gartenbau Ges. IV 1885, S. 559 u. Abb. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 246 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 299. Mammillaria roseana Brandegee K. in Zoë II 1891, S. 19. — Brandegee K. in Erythea V, S. 117. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 512, 513. Mammillaria radliana Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. II 1892, S. 104 u. Abb. S. 105. Cactus roseanus (Brandegee) Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 105. Mammillaria longihamata Engelmann m. s. bei Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 105. Cochemiea rosiana (statt roseana) (Brandegee) Walton in Cact. Journ. II 1899, S. 50. Cochemiea poselgeri (Hildmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 22 u. Abb. S. 21. — Berger A. Kakteen 1929, S. 331 u. Abb. S. 330. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 499. — Borg J. Cacti 1951, S. 350. — Byles R. S. in Nat. Cact. & Succ. Journ. II/4, 1956, S. 69, 70 u. Abb. S. 69. — Lindsay G. in Cactáceas y Succulentas Mex. IX 1959, S. 75, 76 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3540 u. Abb. S. 3538. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 92.
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Diagnose nach H. Hildmann l. c.: „Allg. Form: cylindrisch, im Alter an der Basis verzweigt. Fleisch: hart. Wurzeln: dich, holzig. Farbe: blaßgrün. Warzenaxen: mit dürftigen, kurzen, weißen Wollbüscheln besetzt. Warzen: weitläuf ig, dreikantig, mit runder Spitze, 6—10 mm lang und ebenso breit. Kanten abgerundet. Stachelträger: rund, mit kurzer, weißer Wolle besetzt. Stacheln: 1 Centralstachel, 15—20 mm lang, gerade, mit Haken versehen. 8 Radialstacheln, etwas aufgerichtet, 1 cm lang. Sämtliche Stacheln sind verhältnismäßig schwach, steif, von weißer Farbe. Stachelspitzen: braun. Vaterland: Süd‑Californien. Blumen und Früchte?“
Beschreibung Wuchs später durch Sprossung aus dem Grunde des K ö r p e r s gebüschelt, doch nicht rasig. Triebe zylindrisch, sehr verlängert, erst aufrecht, dann niederliegend, bis 45 cm lang oder von Felsen herabhängend bis 2 m lang, 2,5—5 cm dick, blau‑ bis graugrün, oben gerundet; am S c h e i t e l gehöckert, aber kaum eingesenkt und reichlich wollfilzig. W a r z e n nach der 5er und 8er Berührungszeilen locker gestellt, schief aufrecht, kegelförmig, oben etwas abge‑ flacht, am Grunde vierkantig, 10—12 mm lang, schief gestutzt, später ins Graue. A r e o l e n rund, 2—2,5 mm im Durchmesser, erst mit reichlichem, weißem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n mit kurzer Wolle, bisweilen auch mit einer Borste. R a n d s t a c h e l n 7—10, ho‑ rizontal strahlend oder etwas spreizend, steif, stechend, am Grunde etwas verdickt, die oberen die längsten, bis 15 mm lang, im Neutrieb dunkelgelb oder rot, später hornfarben und vergrau‑ end. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, in allen Graden aufrecht bis abwärts geneigt, angelhakig gekrümmt, nicht selten verschieden gewunden, bis 3 cm lang, dunkler gefärbt und kräftiger als die Randstacheln; später ebenfalls vergrauend. B l ü t e n seitlich, zahlreich, im Kranze um den Scheitel, röhrigtrichterig, mit etwas schiefer Mündung, 3,5 cm lang und 2—2,5 cm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l grün. H ü l l b l ä t ‑ t e r ziemlich ungleich, lanzettlich, spitz, glänzend scharlachrot. S t a u b b l ä t t e r die Hüll‑ blätter überragend. S t a u b f ä d e n rot. G r i f f e l rot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine Beere, birnförmig, am Scheitel abgeplattet, glänzend scharlachrot, 6—9 mm im Durch‑ messer, nackt, etwas kürzer als die Warzen, sodaß eine Pflanze mit Früchten aussieht, als ob
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Cochemiea poselgeri
Cochemiea poselgeri
rote Knöpfe zwischen den Warzen eingesteckt wären. S a m e n (nach Krainz) meist rund‑ lich‑, oft auch länglichmützenförmig, vor dem schiefangelegten Hilum eingeschnürt, 11/2 mm lang und gut 1 mm dick; Hilum meist länglichoval, vertieft, oben Testasaum zungenartig in Hilum hinabgezogen und das Mikropylarloch meist überdeckend; Testa mit bienenwabenartig angeordneten großen Grübchen mit etwas rauhen Wällen, matt schwarz. Heimat Standorte: im Kapgebiet der Halbinsel Niederkaliforniens, im Süden und Osten; bei Loreto (Gabb), San Gregorio (Brandegee), La Paz (Palmer); auf den Inseln Carmen und Sta. Mar garita (Palmer und Brandegee.) Allgemeine Verbreitung: in den unteren Lagen des südlichen und östlichen Niederkalifor niens. Kultur wurzelechter Pflanzen nur unter Glas in sandiger, leicht saurer Erde, wenn möglich mit Ur‑ gesteinzusatz (Granit) an sonnigem, warmem Standort. Jungpflanzen pfropfen. Ältere Stücke lassen sich schwer umpfropfen. Im Winter etwa 14° C.
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Bemerkungen Altbekannte, schön‑ und im Alter reichblühende Pflanze. Davon eine Form mit besonders starkwolligen Areolen und dunkleren Blüten. Die Art ist selbststeril und blüht in den Monaten Juni/Juli, oft erst im August. — Farbphoto: G. Lindsay (Standortsaufnahme, Head of Con ception Bay); übrige Abb. H. Krainz.
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Gattung
Coleocephalocereus
Backeberg in Blätt. f. Kakteenforschung 1938 (6), 22 emend. F. Buxbaum et Buining.
Coleocephalocereus fluminensis mit Früchten, Importexemplar (coll. Inheider). Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: Krainz.
Synonyme: Cephalocereus sensu Britton et Rose in The Cactaceae II p. p. Cephalocereus sensu Werdermann in Bras. Säulenkakteen. Neudamm 1933 pro parte. Austrocephalocereus Backeberg pro parte. („Coleo‑Cephalium“ = „Spalt“ cephalium, wegen der sehr niedrig bleibenden Cephaliumrippen und der bei der Leitart besonders auffälligen Vertiefung des Cephaliums*). U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus C. IV. Cereeae, Praecereus‑Linie.
*) Backeberg war der Meinung, das Cephalium käme aus dem Inneren der Säule. Tatsächlich sind übrigens echte Cephalien (sensu Werdermann) immer ± „versenkt“, da sie schon am Vegetationsscheitel angelegt werden, die betroffenen Rippen sind daher stets ± reduziert.
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Diagnosen 1. nach Backeberg l. c. „Floribus late‑campanulatis, glabris, nudis, ex partibus recentissimis cephalii f isso‑canaliculati orientibus; fructus operculato, glaberrimo, laete colorato, acuto‑ovato.“ Species typica: Cereus fluminensis Miq. Da alle echten Cephalien aus ± erniedrigten Rippen entwickelt werden und daher ± „ver senkt“ sind, ist dieses Merkmal als Gattungsmerkmal nicht verwendbar. Alle bisher unter‑ suchten Arten haben ± trichterförmige, nicht „late‑campanulati“ (breit‑glockige) Blüten, diese Diagnoseangabe ist falsch. Durch Angabe der leicht identifizierbaren Leitart ist die Gattung eindeutig festgelegt und muß daher eine neue berichtigte und vervollständigte Diagnose er‑ halten. 2. Emendierte Diagnose von F. Buxbaum und A. F. H. Buining Cactaceae columnares erectae simplices (rarissime paulum ramosae) usque ad 5 m altae et 15 cm diam., vel prostrato‑ascendentes a basi ramosae itaque caespitosae, ramis prostratis usque ad 2 m longis. Costis 12—34, in speciebus prostratis minus quam in speciebus erectis. Areolis spinosis sed non pilosis, spinis numerosis acicularibus usque ad subulatis. Floribus conspicuis, usque 7 cm longis, nocturnis, ex cephalo vero unilaterali ± immer‑ so, lanuginoso et saetis longis obtecto, orientibus, infundibuliformibus vel anguste campanulato infundibuliformibus, radiato‑apertis. Pericarpello distincte ab receptaculo separato, parvo, tur‑ biniformi, nudo. Receptaculi parte inferiore ± cylindrica vel paulum inflata, parte superiore infundibuliformiter dilatata, toto receptaculo ± petaloideo et basibus decurrentibus squamarum in parte dilatata receptaculi insertorum striato. Squamis in parte cylindrico absentibus vel paucis minutissimis, in parte dilatata magnis ± ovatis, intimis in petala interiora transeuntibus, axillis omnium squamarum nudis. Foliis internis perianthii conspicuis in anthesi radiatim expansis.
C. fluminensis mit Blütenknospe. Photo Krainz
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Gattung Coleocephalocereus
Abb. 1. Blüten der Leitart Coleocephalocereus fluminensis. A. Kümmerblüte, 4 cm lang. B. Normalblüte, 7 cm lang, vom gleichen Importstück. C. Schnitt durch B. kZ = kannelierte Zone am sehr flachen Achsen wulst; W = warziges, gD = glattes Drüsengewebe. D. = Narbe, E. = Samenanlage, durchsichtig gemacht, F. = verzweigter Samenstrang.
Receptaculi parte cylindrica intus supra cameram nectariferam magnam ± angustata, ibique basibus decurrentibus staminarum inf imarum (primarium) distincte striata. Staminibus pri‑ mariis numerosis pistillum versus ± curvatis, longis; staminibus secundariis brevioribus partem dilatatam receptaculi usque ad faucem insertis, numerosis. Pistillo stricto, stigmatis partibus linearibus plerumque conniventibus. Ovarii cavo parvo, funiculis ovulum brevibus ± ramosis. Fructu oviformi, nudo, pubescente, carnoso et succoso, operculato sed ibi non dehiscente, flo‑ ris residuo interdum deciduo; pericarpio carnoso, tenui, pulpa succosa, albo‑hyalina. Fructibus maturis ex cephalio protrusis deinde deliquescentibus. Seminibus campanulato‑globosis vel elongatis, vel basi tubuloso‑elongatis itaque pyriformibus, hilo basali porum micropylarium includenti; testa nigra verrucosa; perispermio absente, embryone curvato cotyledonibus magnis. Beschreibung S ä u l e n k a k t e e n , zum Teil aufrecht, bis 5 m hoch und 15 cm dick, unverzweigt, oder halb niederliegend, aufsteigend, von Grund aus sprossend und dadurch Gruppen bildend, bis 2
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m lang, mit 12—34 R i p p e n (die niederliegenden Arten mit der geringeren Zahl); Areolen groß mit nadelförmigen bis pfriemlichen Stacheln ohne Behaarung. Blüten aus einseitigem, e c h t e m C e p h a l i u m (im Sinne Werdermanns); dieses infolge Reduktion der betreffenden Rippen (wie meistens echte Cephalien) ± vertieft („Spaltcephali‑ um“) und trägt außer langer Wollbehaarung auch dicke, lange, gebogene Borsten, welche die Wollbehaarung überdecken. B l ü t e n , oft individuell (selbst auf derselben Pflanze) in der Größe sehr variierend, ansehnlich, bis über 7 cm lang, schlank trichterförmig bis sehr schlank trichterförmig‑glockig. P e r i c a r p e l l deutlich abgesetzt, klein, kreiselförmig, n a c k t. R e c e p t a c u l u m im un‑ teren Teil zylindrisch bis leicht aufgetrieben, weiter oben trichterförmig erweitert, dünnwan‑ dig, im ganzen ± petaloid und bis zum P e r i c a r p e l l von den herablaufenden Basen der im erweiterten Teil stehenden Schuppen gestreift, am zylindrischen Teil nur sehr wenige, sehr rudimentäre Schuppen tragend, die am erweiterten Teil sehr rasch an Größe zunehmen, pe‑ taloid werden und in die i n n e r e n B l ü t e n b l ä t t e r übergehen. Alle Schuppen haben kahle Achseln. Die Blütenblätter sind ansehnlich, bei der nächtlichen Anthese radial weit offen. N e k t a r k a m m e r im oft etwas aufgetriebenen Teil des Receptaculums sehr groß, von zahlreichen schmalen Drüsenwülsten ausgekleidet, die noch oben in eine typische „ka‑ nellierte Zone“ ausklingen. Die kanellierte Zone bedeckt den nur flach, aber breit nach innen vorspringenden Achsenwulst, an dessen oberem Rand die zahlreichen, etwas nach innen ge‑ wendeten P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r entspringen. Einzelne S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r
kZ
E
A B
C
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D
Abb. 2. A ‑ C = Coleocephalocereus goebelianus, HB 150. A = Außenansicht, B = Schnitt, kZ = kannelierte Zone am Achsenwulst. C = Gruppe von Samenanlagen. D, E = Coleocephalocereus spec. HB 173; Innenbau der Blüte genau wie Abb. 2 B. (nach Buining zum Fluminensis‑Formenkreis).
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Gattung Coleocephalocereus Abb. 3. Halbreife Frucht von Coleo cephalocereus fluminensis im Cepha lium (Material aus dem Städt. Sukku lentengarten Zürich). Der „Deckel“ ist noch deutlich abgesetzt. Außerhalb der dichten Cephaliumwolle, die der caul inen Zone entspringt, die der Areole selbst zugehörigen dicken Borstens tacheln.
Abb. 4. Reife Frucht von Coleocephalocereus dec umbens Ritt. HB 170. Deckel vom Pericarp ganz umwallt. (Nach Farbdia von A. F. H. Buining.)
Abb. 5. Seitenansicht (A) und Hilumansicht (B). (C) nach Entfernen der harten Testa, (D) Embryo des Samens von Coleocephalocereus flumi nensis; ein besonders kurzer Same; in ein und derselben Frucht treten oft auch länglich ovale, in anderen Arten des Fluminensis‑Formenk reises oft fast walzenförmig verlängerte Samen auf, ein Übergang zum Typus der aufrechten Arten (Goebelianus‑Formenkreis). Abb. 6. Samen von Coleocephalocereus goebelianus HB 150. A = Seitenansicht (Länge 2 mm) zeigt die röhrige Verlängerung der Hilumregion. B = nach Entfern en der harten Außentesta. Der Embryo mit der Innentesta reicht nicht in die röhrige Verlängerung, daher zeigt die Hilumansicht nur ein großes tiefes Loch oder Reste des Funiculus. C = Embryo.
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entspringen gewöhnlich dicht darüber, die weiteren in ± größerem Abstind von den Primär‑ staubblättern, laufen aber mit ihren Basen bis zu diesen herab. Diese Staubblattreihen reichen bis zum Schlund, wobei die Filamente nach oben hin etwas kürzer werden, jedoch niemals „sitzende“ Antheren auftreten. Abschluß der Fruchtknotenhöhlung gegen die Nektarkam‑ mer wird offenbar unter Mitwirkung von Achsengewebe gebildet. G r i f f e l stabförmig mit kopfig zusammengeneigten linearen N a r b e n ä s t e n. S a m e n s t r ä n g e aus einem basa‑ len, stammartigen Stück ± baumförmig, jedoch nur wenig verzweigt oder bilden kurze, wenig verzweigte Büschel. F r ü c h t e eiförmig, glatt, nackt und kahl; die Basis des vertrockneten Receptaculums bildet einen ± auffälligen Deckel, doch springt die Frucht nicht beim Deckel auf, sondern zerfließt, nachdem sie aus dem Cephalium herausgedrängt wurde. Das relativ dünne Pericarp ist fleischig, die Pulpa saftig, weißlich, hyalin. S a m e n kugelig bis verlängert glockenförmig mit breit abgestutztem, basalem Hilum (Fluminensis‑Gruppe) oder durch ex‑ treme Verlängerung der Hilumregion birnenförmig (Goebelianus-Gruppe). T e s t a schwarz, oft sehr derb‑warzig; das Hilum relativ klein, mit einbezogenem Mikropylarloch. Perisperm fehlt; Embryo bei Coleocereus goebelianus stark eingekrümmt mit großen Keimblättern; bei C. fluminensis ist er eiförmig, nicht gekrümmt, mit kurzen stumpfdreieckigen Keimblättern.
Standortaufnahme von Inhelder in der Nähe von Rio de Janeiro (im Vordergrund 2 Coleo cephalocereus fluminensis).
Heimat Brasilien. Auf Felsen der Atlantischen Küste von Sao Paulo und Rio de Janeiro, dann im Binnenland auf Felsen des westlichen Teiles des Staates Espirito Santo, im Osten und Norden des Staates Minas Gerais und im Süden des Staates Bahia östlich des Rio Sao Francisco.
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Gattung Coleocephalocereus
Bemerkungen
1. Nachdem die Wiederauffindung des echten Cephalocereus purpureus Gürke am Typ‑Standort die Untersuchung dieser Art ermöglicht hatte, zeigte es sich, daß diese Art sich in a l l e n w e s e n t l i c h e n Punkten im Blütenbau von Cephalocereus fluminensis, der Leitart der Gat‑ tung Coleocephalocereus Backeb. unterscheidet. Daher mußte die aus den mangelhaften Be‑ schreibungen der bis dahin veröffentlichten brasilianischen Arten von Cephalocereus bzw. Austrocephalocereus gezogene, scheinbar sichere Annahme, daß Coleocephalocereus fluminensis zu Austrocephalocereus zu ziehen sei, fallengelassen werden. Die Gattung Coleocephalocereus wurde daher bereits von F. Ritter wiederhergestellt, eine Auffassung, der wir uns voll anschließen. Da Backeberg die Gattung jedoch nur auf das einzige „Merkmal“, das sogenannte „Spalt cephalium“ aufstellte, alle wichtigen Merkmale jedoch vernachlässigte, war dazu eine vollstän‑ dige Neufassung (Emendierung) der Gattungsdiagnose erforderlich.
2. Der Blütenbau ist besonders durch das Vorhandensein der „k a n e l l i e r t e n Z o n e“ zwischen den Nektardrüsen und den Primärstaubblättern — d. h. auf dem hier nur flachen Achsenvorsprung — charakterisiert, womit sich die Gattung zweifellos an Pseudopilocereus an‑ schließt. Da jedoch — im Gegensatze zu Pseudopilocereus — das Receptaculum dünnwandig und ± petaloid ist, erweist sich Coleocephalocereus als ein wesentlich höher abgeleitetes Glied der Pseudopilocereus‑Linie. Austrocephalocereus hingegen gehört nicht in die Tribus Cereeae, sondern als höchst abgeleite‑ te Gattung in die Tribus Trichocereae (siehe Gattung Austrocephalocereus). In der Systematischen Übersicht ist daher nach Pseudopilocereus und Stephanocereus der Name „Austrocephalocereus“ zu streichen, dafür Coleocephalocereus an dieser Stelle als gültige Gattung zu führen.
3. Ein sehr auffälliges Charakteristikum der Cephalien dieser Gattung — im Gegensatz zu Austrocephalocereus — sind die d r a h t a r t i g d i c k e n und s t e i f e n B o r s t e n s t a ‑ c h e l n, die jeden einzelnen Areolenschopf des Cephaliums durchsetzen und meist dessen Wollschopf überdecken. Obwohl es scheint, daß sie der Areole ringsum entspringen, ist dies nicht der Fall. Nach sorgsamem Auskämmen der Wolle aus einer Cephaliumareole zeigt es sich schließlich, daß die Borstenstacheln nur aus dem abaxialen (unteren) Rand der Areole entspringen und sie nur zu etwa 2/3 umfassen. Die Wollhaare hingegen entspringen dem Blütenvegetationsscheitel ringsum. Es liegt also — wie nicht anders zu erwarten war — genau der gleiche Aufbau vor, wie er für das „Spaltcephalium“ von Espostoa nachgewiesen wurde: Die Borsten und äußersten Wollhaare gehören der Areole selbst, d. h. dem „Stachelteil“ an, die übrige reiche Wollbildung aber entspringt den „Mikroareolen“ der caulinen Zone der Blütenanlage bzw. Blüte.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxbaum. Beitr. Biol. Pfl. 44, S. 215—276 und 389—434, 1968. Ritter F. Die Cephalien tragenden Kakteen Brasiliens. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 87—96, 119—123, 140, 156—162. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B. / Buin.)
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Coleocephalocereus buxbaumianus Buining buxbaumianus, nach Prof. Dr. Franz Buxbaum, Kakteenforscher in Judenburg (Österreich).
Literatur Coleocephalocereus buxbaumianus Buining A. F. H. in Succulenta 53, 1974, S. 28—33. Diagnose nach A. F. H. Buining l. c. „Corpus columnare viride e basi parce germinat, rami 0,75—1 m longi sunt, interdum lon‑ giores, 7 cm diametiuntur, radices ramosae sunt. Cephalium parva lana sufflavescenter alba et saetis dominantibus subbrunneis, flavescentibus, quae partim ut ferta insertae et ad 5 cm longae sunt, instructum est. Costae 22 ad 11 mm latane, teretes, sub areolis paulum crassatae sunt et ad 11 mm inter se distant. Areolae ad 4 mm latae et 3 mm longae sunt, primo tomento flavescenti, deinde paulum pergriseo‑brunneo instructae, postremo nudae sunt. Spinae tenues, aciculatae, primo flavescentes ad subbrunneae, deinde subgriseo‑brunneae; marginales 1—16, 6—12 mm longae, rectae radiant. Centrales 5—8, 9—25 (50) mm longae, in parte inferiore plantae ad 10 cm longae ibique inter se insertae sunt. Flores gracile infundibuliformes nudi sunt; pericarpellum 5 mm longum latumque est, receptaculum 28 mm longum, ad 13 mm latum est squamulis 1,5—7 mm longis, 0,5—4 mm latis, tenue crenatis instructum. Folia transeuntia 7 mm longa, 4 mm lata, dentata et undulata sunt; folia perianthii exteriora spathulata, te‑ nuissime dentata sunt, interiora spathulata, tenue dentata, alba sunt. Camera nectarea 10 mm longa, 5,5 mm lata, glandulis nectareis instructa est. Caverna seminifera 3 mm longa, 2,5 mm lata, ovulis parietalibus instructa est. Stamina primaria 1 mm supra glandulas nectareas en‑ ascuntur, 16 mm longa, a pede vittaeformia sunt; secundaria in 8—10 coronis, inf ima 14 mm longa, sursum breviora ad 4 mm longa, omnia alba sunt. Antherae 1 mm longae flavae sunt; pistillum 35 mm longum, 1 mm crassum, album, 9 stigmatibus 3 mm longis albis instructum est. Fructus inverse ovo similis 20 mm longus, 15 mm latus, nudus est. Pars inf ima laetevi‑ ridis est, ceterum caeruleo‑brunneus. Semen cassiforme 1—1,2 mm longum, 0,8—1 mm latum est; testa obsolete nitens nigra, tuberculis rotundis globosis instructa est; pecten bene discerni potest; hilum basale ovale est; embryo ovo simile est, cotyledones breves sunt, perispermium deest. Habitat in rupibus praeruptis oblique decurrentibus nudis et nigris in earum rimis et parti‑ bus paulo planis ubi humus colligitur. Crescunt in altitudine fere 400 m in vicinitate Teof ilo Otoni, Minas Gerais, Brasilia. Holotypus in Herbario Ultrajecti, Hollandia, sub. nr. H 379.“
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Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, vom Grunde aus sprossend, Triebe 0,75—1 m lang oder bisweilen länger; Wurzel verzweigt in Felsspalten, oder an flachen Stellen, wo sich auf dem nackten Fels Humus angesammelt hat; oft sich an steile Felswände anlehnend. Cephalium vom Scheitel aus seitlich herablaufend, mit hell gelblich‑weißer Wolle und vorherrschend langen hellbrau‑ nen bis gelblichen, oben teils pfropfenartig ineinandergedrehten, bis 5 cm langen, gegen die Bergwand, nach Westen gekehrten Borsten. R i p p e n 22, am Grunde 11 mm breit und 11 mm voneinander entfernt, rund, oberhalb der Areolen mit einer V‑förmigen Furche, die in die senkrechte, sich schlängelnde Trennungsfurche verläuft; Rippen unter den Areolen etwas erhöht und verdickt. A r e o l e n auf der Verdickung der Rippen sitzend, fast rund, ca. 4 mm breit und 3 mm hoch, zuerst mit gelblichem Wollfilz, dieser dann hell graubraun und später verkahlend; Areolen 6—7 mm voneinander entfernt. Stacheln fein, nadelförmig, zuerst gelb‑ lich bis hellbraun, später hell graubraun; R a n d s t a c h e l n 13—16, 6—12 mm lang, gerade, strahlend; M i t t e l s t a c h e l n 5—8, 9—25 (50) mm lang, gerade, oder einzelne gedreht und gebogen, am untersten Teil der Pflanze auf eine Länge von ca. 15—20 cm, bis 10 cm lang, borstig und miteinander verflochten. B l ü t e n schlank trichterig, kahl, 38 mm lang, bis 23 mm breit. P e r i k a r p e l l 5 mm lang
A. Blüte. A1 Blütenlängsschnitt mit Hüllblättern und teilweise eingezeichneten Gefäßbündeln. A2 Nektarkammer und Primär staubblätter, an = Primärstaub fäden; gn = Nektardrüsen; s = Griffel A3 Narbenäste.
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Coleocephalocereus buxbaumianus
und breit, ohne deutliche Ein‑ schnürung in das Receptacu lum übergehend, rötlichbraun. R e c e p t a c u l u m 28 mm lang, bis 13 mm breit, in der Höhe der Nektardrüsen etwas verengt, mit einigen kleinen, fleischigen, 1,5 mm langen, 0,5 mm breiten, nach oben zu grö‑ ßer werdenden, bis 7 mm langen und 4 mm breiten, am Rande fein gekerbten, rötlichbraunen Schüppchen, die in die breiten, lanzettlichen, etwas fleischigen, bis 7 mm langen und 4 mm brei ten, rötlichbraunen, gezähnelten und gewellten Übergangsblätter übergehen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, bis 7 mm lang und 4 mm breit, mit etwas verdicktem Mittelnerv und sehr fein gezähneltem Rand, auf der Außenseite weiß lich, mit rötlichbrauner Mittel linie. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r dünn, länglich, bis 8 mm lang und 3,5 mm breit, am Rande fein gezähnelt, weiß. Nektarkammer, groß, 10 m
B. Same. B1 Hilum, f = Funiculus; m = Mikropyle. B2 Frucht. B3 Embryo: links mit leerem Perispermsack, rechts ganz frei; co = Kotyledonen. B4 Verzweigte Samenstränge mit Samenanlagen. C. Junge Areole. C1 Alte Areole aus dem un tersten Teil der Pflanze (von oben gesehen). C2 Alte Areole, von der Seite gesehen, e = Epider misstück. C3 Cephaliumborsten. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
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lang, 5,5 mm breit, von den Nektardrüsen ausgekleidet. Fruchtknotenhöhle 3 mm lang, 2,5 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen, an baumförmig verzweigten Samensträngen, die einige Härchen tragen. Primär s t a u b f ä d e n 1 mm oberhalb der Nektardrüsen inseriert, 16 mm lang, unten bandförmig, in einer schwachen Krümmung parallel zum Griffel verlaufend; Sekundarstaubfaden in 8—10 Reihen, der Receptaculumwand anliegend, mit ihren Enden zum Griffel gerichtet; alle weiß; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l 35 mm lang, 1 mm dick, weiß, mit 9 weißen, 3 mm langen, spitzen N a r b e n ästen. F r u c h t 20 mm lang, 15 mm breit, umgekehrt eiförmig, kahl, an der Spitze etwas grubig vertieft, mit einem deckelförmigen Näpfchen und fleischiger Wand, unten hellgrün, darüber bläulichbraun, mit weißem Fruchtfleisch. S a m e n helmförmig, 1—1,2 mm lang, 0,8—1 mm breit; Testa mattglänzend schwarz, mit runden, kugeligen, ventral und dem Hilumrand entlang mehr länglichen, flacheren Warzen, mit deutlichem, dorsalem Kamm; Hilum basal, oval, ocker farbig, Mikropyle und Funiculus je in einer seichten Vertiefung, Embryo eiförmig, Kotyledo‑ nen kurz, Perisperm fehlt. Heimat Typstandort: an kahlen, schwarzen, schräg stehenden Felswänden, auf ca. 400 m, in der Umgebung von Teofilo Otoni, Minas Gerais, Brasilien. Allgemeine Verbreitung: im Osten von Minas Gerais. Kultur Wie die meisten Coleocephalocereus‑Arten in der Kultur nicht schwierig; verlangt sehr durchlässige Erde und Temperaturen über 10 °C, ist während der Wachstumszeit ziemlich feucht zu halten. Bemerkungen Die Art wurde am 7. Juli 1972 von A. F. H. Buining und Leopoldo Horst gefunden. — Foto: A. F. H. Buining, vom Standort. Zeichnungen: A. J. Brederoo.
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
Coleocephalocereus luetzelburgii (Vaupel) F. Buxbaum comb. nov. luetzelburgii nach dem Entdecker der Art, Dr. P. v. Lützelburg.
Coleocephalocereus luetzelburgii Bahia, Brasilien.
am
Morro de Chapeu, Phot. A. F. H. Buining
Literatur Cereus luetzelburgii Vaupel in Zeitschr. Sukkde. 1923/1924, S. 57. Pilocereus luetzelburgii (Vaupel) Werdermann in Brasilien u. s. Säulenkakteen, Neudamm 1923, S. 111. — Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae, Pasadena 1941, S. 75. Cephalocereus luetzelburgii (Vaupel) Borg J. Cacti (1937) 1951, S. 140. Pilosocereus luetzelburgii (Vaupel) Byles et Rowley in Cact. Succ. Journ. GB 1957, S. 67. — Bac‑ keberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2406. Pseudopilocereus luetzelburgii (Vaupel) Buxbaum F. Entwicklungslinien d. Trib. Cereeae, Beitr. Biol. Pfl. 44, 1968, S. 252. — Buining A. F. H. Cereoide Cactaceae uit Brazil in Succulenta 49, No. 6, 1970, S. 88. Diagnose nach Vaupel l. c. „Lageniformis, basi tumidus, simplex, Costae ca. 14. Areolae lanatae. Flores breves, nudi.“ *) *) Vaupel stand nur eine Standortaufnahme und Alkoholmaterial der Blüte zur Verfügung, da das Herbarmaterial größtenteils zugrunde gegangen war. Er gibt eine Diagnose, welche die auffallende Art hinreichend gut charak‑ terisiert, eine gute deutsche Beschreibung des Wuchses und eine sorgfältige Beschreibung der Blüte.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
C IV b
Beschreibung W u r z e l w e r k, weit verzweigtes System von Faserwurzeln dicht unter der Oberfläche. K ö r p e r dunkelgrün, meist einfach, bis 1 m, nach Buining 1,5 m hoch, mitunter aber (nach Buining 1970) von der Basis sprossend; in der Jugend kugelförmig, dann verlängert eiförmig; bei einer Höhe von ca. 15—20 cm beginnt der wollig werdende Scheitel kegelförmig auszu wachsen und verlängert sich flaschenhalsähnlich zu einem dünnen, 60—80 cm langen, stark nach Westen gebogenen Hals. R i p p e n 13—16, gerade herablaufend, 1,5 cm hoch, am Grun‑ de verflachend. A r e o l e n am dicken Körperabschnitt in etwa 1 cm Abstand, mit weißlichem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 15—18, meist etwas verbogen, nadelförmig, ungleich, bis 1,5 cm lang, ziemlich anliegend miteinander verflochten, gelblich bis grau. M i t t e l s t a c h e l n ca. 4, nicht deutlich unterschieden, etwas stärker, zuerst durchsichtig horngelb, später grau, einer bis 3 cm lang, schräg aufwärts gerichtet. Bei Verengung zum blühfähigen Körperabschnitt wird der Scheitel wollig, die Rippen werden wesentlich niedriger und schmäler und tragen an den Areolen 1—2 cm lange, spärliche weiße Wollhaare. Abb. 1. Coleocephalocereus luetzelburgii, Außenansicht.
Blüte
Abb. 2. Coleocephalocereus luetzelburgii, A = Blüte im Schnitt, B = Narbe. Abb. 3. Coleocephalocereus luetzelburgii, ein Ast von Samenanlagen.
Abb. 4. Frucht von Coleocephalocereus (Lagenopsis) luetzelburgii, nach einem Farbdia von A. F. H. Buining.
Abb. 5. Coleocephalocereus luetzelburgii. Samen. A = Außenansicht de häufigsten Form mit mittlerer Aus bildung des Hilumansatzes. B = Hilum, Mi = Mikropylarloch. C = Nach Entfernung der harten Außen testa. D = Embryo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Coleocephalocereus luetzelburgii
B l ü t e n meist dicht unter dem Scheitel, sich im letzten Abendlicht öffnend, sich (nach Buining) erst um 10 Uhr vormittags schließend, etwa 4,5 bis 5 cm lang und offen etwa 26 mm ∅ glockig‑trichterig, außen nach Werdermann meist olivgrün, nach Vaupel und einem Farbfoto von Buining hell rosenfarbig und oben weiß nach Buining weiß; sie werden nach Buining reichlich von Kolibris besucht. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, zusammen mit dem ca. 10 mm langen untersten Teil des Receptaculums einen blasenförmig aufgetriebenen, 15 mm langen und völlig kahlen und nackten, die Nektarkammer einschließenden Teil bildend; nach einer leichten Einschnürung in der Achsenvorsprunghöhe erweitert sich das Receptaculum schlank, glockig mit 3 mm Wanddicke. Dieser Teil trägt an langen, bis zur Einschnürung herablaufenden Podarien unten kleine, schmal längliche, gegen die Mitte ovale und oben breit lanzettliche, in die spitz schmallanzettlichen und schließlich etwas breiteren, etwa 1 cm langen, inneren Blütenblätter übergehende Schuppenblätter. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r kranzartig dem Achsenvorsprung entspringend, dicht an den Griffel anlegend, konisch gegen ihn zusam‑ menneigend, jedoch bis an die Basis frei, also kein Diaphragma bildend. S e k u n d ä r s t a u b ‑ b l ä t t e r der Receptaculumwand einige mm über dem Achsenvorsprung entspringend, bis an den Schlund gleichmäßig verteilt. S t a u b f ä d e n fast gleich lang, der Receptaculumwand dicht angepreßt. A n t h e r e n winkelig einwärts gewendet, im Schlund einen dichten Gürtel bildend. G r i f f e l ca. 3 cm lang, überragend, mit etwa 9 zusammenneigenden, linearen, lang papillösen Narbenästen. S a m e n a n l a g e n an ziemlich kurzen, einfach oder zweifach di‑ chotomisch geteilten, büschelig angeordneten Samensträngen stehend. F r u c h t 2,5—3,5 cm im ∅, abgeplattet‑kugelig, glatt, hellgrün und etwas bläulich be‑ reift, von herablaufenden Podarien um die Narbe des abfälligen Blütenrestens skulpturiert, bei Vollreife mit einem Längsriß aufplatzend und die farblos hyaline, mäßig saftige Pulpa mit zahlreichen Samen zeigend, bis zum Vertrocknen nach Buining (briefliche Mitteilung) an der Pflanze bleibend und erst dann abfallend. S a m e n variabel, meist schief eiförmig mit etwas vorgez ogenem Hilumansatz, oder fast kugelig bei stärker vorgezogenem oder kürzerem Hilu‑ mansatz. T e s t a rauh, glänzend, schwarz, mit relativ kleinen, manchmal undeutlichen, flach halbkugeligen Warzen in Reihen mit ± großen, teils zu Rinnen zusammenfließenden Zwi‑ schengruben. H i l u m verlängert oval, von einem schmalen Saum umfaßt, mit zwei seichten Gruben, deren breitere das etwas vortretend umfaßte M i c r o p y l a r l o c h aufweist und die schmälere den F u n i c u l u s a b r i ß darstellt. E m b r y o unter den quer zur Medianebene gestellten, breit runden, kurzen Keimblättern hakig eingebogen. P e r i s p e r m fehlt. Heimat Der Typstandort ist die Serra das Almas (1500 m. ü. M.) und die Serra Marsalina (1400 m. ü. M.) im Staate Bahia, Brasilien. Werdermann fand sie auf mehreren Gebirgszügen in Zentral‑Bahia, u. a. auf der Serra do Espinhaço, mit Vorliebe in reinem Quarzsand. Buining fand sie auf der Nordflanke der Serra das Almas und der Serra Sincora stets oberhalb 1000 m Seehöhe, während andere Coleocephalocereen nicht über 900 m ü. M. gehen. Nördlich reicht er bis zum Morro de Chapeu, und den nördlichsten Standort stellt er bei Jacobina. Nach Buining steht er meist auf felsigem Boden, aber gerne zwischen Gras und kleinen Sträuchern. Am Morro de Chapeu erreicht er offenbar infolge guten Lehmbodens und größerer Luft‑ feuchtigkeit eine Höhe von 1,50 m. Kultur Nach Buining wachsen mitgebrachte Importstücke gut und blühen ziemlich leicht. Erfahrun‑ gen mit Sämlingen liegen noch nicht vor. Als Flachwurzler am besten ausgepflanzt im Gewächs‑ haus oder in Schalen in durchlässigem, mineralreichen Boden von leicht saurer Reaktion. Bemerkungen 1.
Diese interessante Art wurde von VAUPEL unter dem Gattungsnamen C e r e u s beschrieben, wie er schreibt „weil ich mich an der häufig auf rein äußerlichen Merkmalen beruhenden Aufspaltung der Kakteen in zahlreiche
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Gattungen nicht beteilige“. Werdermann, welcher der Schumann’schen Fassung von P i l o c e r e u s — mit dem Pseudocephalium und C e p h a l o c e r e u s — mit echtem, d. h. am Scheitel angelegtem Cephalium folgte, stellte den C e r e u s l u e t z e l b u r g i i zu P i l o c e r e u s , weil ein echtes Cephalium in seinem Sinne nicht ausgebildet ist. Nachdem der Gattungsname P i l o c e r e u s von der Internationalen Nomenklatur‑Kommission endgültig verworfen worden war, führten Byles und Rowley für alle unter P i l o c e r e u s gestellten Arten, ohne Änderung der Leitart, den neuen Namen P i l o s o c e r e u s ein. Daß diese Pilo(so)cereen zwei verschiedenen Entwicklungslinien angehören, war ihnen noch nicht bekannt. Nachdem ich später feststellte, daß einerseits die Leitart der Schumann’schen Pilocereen, P i l o c e r e u s l e u ‑ c o c e p h a l u s Poselger zweifellos zu den P a c h y c e r e a e gehört und mit C e p h a l o c e r e u s zu vereinigen ist, andererseits die „brasilianischen Pilo(so)cereen“ ebenso zweifellos in die Tribus C e r e e a e gehören, stellte ich die Gattung P s e u d o p i l o c e r e u s auf, in die — folgerichtig — daher auch P. l u e t z e l b u r g i i überstellt wurde. Erst das von Buining mitgebrachte Material erlaubte endlich eine blütenmorphologische Analyse, durch die festgestellt wurde, daß diese Art, trotz der anders aussehenden Blühzone, zu C o l e o c e p h a l o c e r e u s gehört. In Blüten‑ und Samenform steht sie C o l e o c e p h a l o c e r e u s g o e b e l i a n u s sowie dem neuen C o l e o c e p h a l o c e r e u s p l u r i c o s t a t u s Buining ziemlich nahe. 2.
Die Klärung der Morphologie der cephaloiden Bildungen läßt indessen das Fehlen eines „echten Cephali‑ ums“ und die Bildung der „flaschenhalsartigen“ Blühzone keineswegs eindeutig unter den Begriff „Pseudo cephalium“ eingliedern; vielmehr ist er eher als eine Variante des sogenannten „Rinnencephaliums“ anzusprechen. Beim „Rinnencephalium“ oder „Spaltcephalium“ z. B. von E s p o s t o a (vergleiche Gattung E s p o s t o a ) oder C o l e o c e p h a l o c e r e u s f l u m i n e n s i s aber — vielleicht weniger ausgeprägt bei allen seitlichen Cepha‑ lien — sind die Podarien, denen axillär die Areole entspringt, d. h. also die Rippen auf der „Blühseite“ (meist Westseite!) schon im Scheitel in der Entwicklung gegenüber den rein vegetativen Podarien (Rippen) zu Gunsten ihrer stärker geförderten Areolenvegetationskegel ± stark gehemmt; sie bleiben daher niedriger — oft in Warzen aufgelöst —, und dadurch kommt eben die „Rinne“, welche man früher für eine richtige Spalte im Rindengewebe hielt, das scheinbar aus der Tiefe hervorbrec hende Cephalium zustande. Dabei bleibt oft die ganze betreffende Seite der Säule etwas im Wuchs zurück, und die Säule biegt sich in dieser Richtung Beim Übergang aus dem dicken vegetativen in den blühfähigen Abschnitt geht genau dieselbe Entwick lungshemmung — auch schon vom Scheitel ausgehend — nicht nur im Bereich weniger Geradzeilen (Rippen), sondern ringsum vor sich. Die verstärkte Haarbildung im Scheitel zeigt auch hier eine Förderung der Areolen an. Es liegt also hier genau dieselbe Tendenz vor, die — einseitig — zum Rinnencephalium führt, wobei die Westseite offenbar auch hier noch stärker gehemmt ist und so die Kompasstellung, zustande kommt. Somit ist auch von diesem Gesichtspunkt die Eingliederung in die Gattung C o l e o c e p h a l o c e r e u s durchaus begründet. 3. Das Fehlen eines eigentlichen einseitigen Cephaliums, sowie die sehr einmalige Wuchsform isolieren den C o l e o c e p h a l o c e r e u s l u e t z e l b u r g i i doch so weit von den anderen Arten der Gattung, daß es nötig erscheint, ihm den Rang einer eignen Untergattung zu geben: Coleocephalocereus Subgen. Lagenopsis F. Buxbaum subgenus novum. Simplex rarissime basi proliferans, primum globularis, deinde elongato‑ovoideas, denique lageniformis, basi tumidas, parte superiore florigero angustata occidente versus acuata. Cephalio non typico, sed costis (podariis) partis florigerae ut in cephalio canaliculato, sed amphigeno ex vertice reductis, eorum areolis longior pilosis. Floribus prope apicem, typo generis. Species typica (hucusque unica): Coleocephalocereus luetzelburgii ( Vaupel) F. Buxbaum, Syn: Cereus luetzelburgii Vaupel. Beschreibung der Untergattung
Einfach, selten von der Basis sprossend, anfangs kugelförmig, später eiförmig verlängert, nach Erreichen der Blühfähigkeit wie ein Flaschenhals verlängert, ein eigentliches Cephalium ist nicht ausgebildet, doch werden die Podarien (Rippen) des blühreifen Teiles schon vom Scheitel aus reduziert wie die eines Rinnencephaliums, aber ringsum; da dies besonders an der Westseite der Fall ist, ist dieser Teil nach Westen gebogen. Die Areolen dieses Teils sind hingegen gefördert und länger behaart. Die Blüten entspringen nahe dem Scheitel und haben den gat‑ tungstypischen Bau. 4. Die gleiche Ausbildung der Blühzone zeigt die Gattung B u i n i n g i a und so war — vom Habitus aus — die Erwägung berechtigt, ob man den C e r e u s l u e t z e l b u r g i i nicht in diese Gattung, oder — wie Ritter es tat — die B u i n i n g i a ‑Arten zu C o l e o c e p h a l o c e r e u s stellen sollte. Diese Frage läßt sich vollkommen klar aus dem morphologischen Blütentypus von C o l e o c e p h a l o c e r e u s l u e t z e l b u r g i i und B u i n i n g i a , aber auch aus der Samenmorphologie, lösen. Die Blüten von B u i n i n g i a stellen zwar einen vom C o l e o c e p h a l o c e r e u s ‑Typus ableitbaren, aber sehr wesentlich höher abgelei‑ teten Blütentypus dar, und ebenso ist auch der Samen ein deutlich abgeleiteter Typus. In beiden Punkten ge‑ hört aber C. l u e t z e l b u r g i i eindeutig dem C o l e o c e p h a l o c e r e u s ‑Typus an. Ebenso zweifellos aber ist seine eigenartige Blühzone als ein „Tendenzmerkmal“ zu werten, das die nahe Verwandtschaft zwischen C o l e o c e p h a l o c e r e u s und B u i n i n g i a bekräftigt. — Zeichnungen Orig. Buxbaum. Photo: A. F. H. Buining. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Coleocephalocereus pluricostatus Buining et Brederoo sp. nov. lat. pluricostatus vielrippig.
Diagnose Corpus caespitosum, erectum ad 3,5 in longum, fere 9 cm diam., viride. Costae 20—25 (—34). Cephalium ad 1,3 m longum, ad 6 cm latum. Areolae rotundae, fere 2 mm diam. Spinae fere 6, marginales 5, omnes paulo distantes, tenues, rectae, acerosae, flavescentes; una spina centralis eadem structura at marginales. Flores infundibuliformes ad campanulati, fere 26 mm longi, fere 15 mm diam. Pericarpellum et receptaculum nuda. Folia perianthii oblonga, fere 9 mm longa, fere 3,5—4 mm lata, alba. Camera nectarea 5—6 mm longa, fere 7 mm, diam., clausa. Stamina fere 3—12 mm longa, alba. Antherae eburneae. Pistillum fere 20 mm longum, album. Stigmata 6, eburnea. Fructus nitidus, rubescens, nudus, inverse ovo similis. Semen ex longo rotundum, 1 mm longum, 0,7—0,8 mm diam., nigrum. Habitat raro in lateribus fere nudis montium, altitudine ad 300 m in parte orienti Minas Gerais, Brasilia. Beschreibung Aufrecht wachsende S ä u l e n , vom Grunde sprossend, bis 3,5 m lang, bis 9 cm im ∅. R i p p e n 20—25, am Cephalium alter Pflanzen bis 34, senkrecht, etwa 5 mm hoch, 1 cm voneinander entfernt; oberhalb der Areolen mit einer ± V‑förmigen, seichten Furche von eini‑
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Abb. 1. Blütenzeichnungen: A. Blüte im Längsschnitt. B. Blüte von außen.
gen Millimetern Länge. C e p h a l i u m 1,3 m lang, bis 6 cm breit und etwa 7 Rippen umfas‑ send; Areolen des Cephaliums mit dichter, seidiger Wolle und weißgelblichen, gelben, braunen bis schwarzbraunen gekräuselten, dicht stehenden, einzeln sichtbaren Borsten. A r e o l e n rund, ca. 2 mm im ∅, unterhalb der kleinen Furche etwas eingesenkt, erst graufilzig, später verkahlend. S t a c h e l n wenig auffallend, dünn, nadelförmig, gerade, gelblich. M i t t e l s t a ‑ c h e l einer, etwa 6 mm lang; R a n d s t a c h e l n 5, etwas abstehend, einer nach unten gerich‑ tet, ca. 11 mm lang, zwei seitliche schräg nach unten, ca. 6 mm lang und zwei weitere schräg nach oben, etwa 4 mm lang. B l ü t e n trichterig‑glockig, etwa 26 mm lang und 15 mm im ∅. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m kahl, grünlichweiß in die weißen, seidigen Haare des Cephaliums ge‑ hüllt. Pericarpell klein, verkehrt kreiselförmig, oben etwas eingeschnürt und in das glockig zylindrische Receptaculum übergehend, das mit einzelnen, 1,5—4 mm breiten, bis 9 mm langen, lanzettlichen, weißlichen, rötlich gespitzten Schuppen bedeckt ist, die in die ähnlich geformten und gefärbten, ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. Receptaculum oft durch das Cephalium etwas flach gedrückt. N e k t a r k a m m e r 5—6 mm hoch, 7 mm breit, von den miteinander verwachsenen oder verklebten Primärstaubblättern verschlossen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, länglich, etwas zugespitzt, 9 mm lang, 3,5—4 mm breit. S t a u b b l ä t ‑ t e r von der Nektarkammer bis zum Blütensaum regelmäßig verteilt, Primärstaubblätter bis 12 mm lang, die übrigen allmählich abnehmend, bis auf 3 mm Länge am oberen Blütenrand; alle weiß, mit cremefarbenen S t a u b b e u t e l n . G r i f f e l ca. 20 mm lang, weiß. N a r b e n 6, ± zusammengeneigt, cremefarben, die Staubblätter nicht überragend.
Abb. 2. A. Samen; B. Hilumseite mit F = Funiculus, M = Mikropyle; C. Samen mit teilweise entfernter Testa, P = leerer Perispermsack; D. Embryo mit Keimblättern.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Coleocephalocereus pluricostatus
F r u c h t verkehrt kreiselförmig, glänzend, rötlich, glatt, kahl, ca. 17 mm lang, unten 12, oben 15 mm im ∅, mit ziemlich kleinem, 6 mm breitem Blütenboden und einigen Blüten resten. S a m e n oval, 1 mm lang, 0,7—0,8 mm im ∅, auf der Hilumseite schief abgeplattet. Testa schwach glänzend, schwarz, mit rundlichen, stark vorgewölbten Warzen, die sich am Hilumrand verflachen und in ± viereckige Felder übergehen. Hilum gelbocker, mit darin ein geschlossenen Funiculus und Mikropyle. E m b r y o mit zwei deutlichen Keimblättern und leerem Perispermsack.
Heimat Diese neue Art fand ich am 3. Juni 1968, zusammen mit Leopoldo Horst auf nahezu kah‑ len Berghängen bei etwa 300 m ü. M., im Osten des Staates Minas Gerais, Brasilien. In dieser Gegend trifft man oft auf glatte, kahle Berge in der Form von Zuckerbrötchen, mit manchmal nur kleinen Vertiefungen oder Spalten, in denen sich verwittertes Gestein und Humus ansam‑ melt. Hier findet man diese Säulenkakteen, die vom Grunde an spärlich sprossen, jedoch stets senkrecht aufwärts wachsen. Kultur verlangt, wie die meisten auf Bergen wachsenden Kakteen eine etwas saure, mineralreiche Erde. Unsere Art gedeiht ziemlich weit von der Küste entfernt in einem trockeneren Gebiet, daher ist sie leichter zu kultivieren als Coleocephalocereus fluminensis. Im Winter sollte sie im Gewächshaus an einer warmen Stelle stehen, wo die Temperatur nicht unter 10 °C sinkt.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Bemerkungen Der Holotypus der Art ist im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung in Zürich, unter der Sammelnummer HU 245 hinterlegt. Das erste Bild zeigt die Art am natürlichen Standort; das zweite einen Ausschnitt des Cephaliums mit den gekräuselten Borsten (nach Farbaufnahmen). Standortfoto von A. F. H. Buining und Zeichnungen von A. J. Brederoo, Niederlande. — (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Coloradoa mesae‑verdae Boissevain et Davidson mesae‑verdae, nach den Mesa Verde Felsen, in deren Nähe die Art gefunden wurde. Literatur Coloradoa mesae-verdae Boissevain Ch. H. & Davidson C. Calorado Cacti, 1940, S. 55—58 U. Abb. S. 56, 57. — Boiss. ex Hill and Salisbury, Ind. Kew. Rev. Suppl. 10, 1947, S. 57. — Croizat in Des. Pl. Life 15, 1943, S. 77. — Backeberg C. Cactaceae V. 1961, S. 2792, 2793 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 93 u. Abb. 65. Echinocactus mesae‑verdae (Boiss.) L. Bens. Leaflets West. Bot. V 1951, S. 163. Sclerocactus mesae‑verdae (Boiss. ex Hill. & Salisbury) Benson L. Cact. Succ. Journ. Amer. 38/2, 1966, 5. 53—57; Cacti of Ariz. 1969, S. 179. Diagnose nach Ch. H. Boissevain & C. Davidson l. c. „Simplex seu caespitosa, globosa seu depressa, umbilicata, griseoviridis, altitudine 6 cm, dia‑ metro 8 cm; costae 13—17 primo teretes compressae, deinde confluentes, subtomentosae; areolae obovatae, juniores tomentum densum, longum fuscatum, seniores tomentum paucum cinereum gerentes; aculei laterales 8—10, 1 cm longitudine, primo recti, teretes, flavi cum basi fusca, deinde applanati, curvati, cinerei, patuli; aculeus centralis nullus vel unus, longitudine 1 cm, subulatus cinereus cum apice obscuriore, ascendens vel porrectus, rectus vel hamatus; gemmae obtusae ex areolis nascentibus; flores infundibuliformes‑campanulati, diurni in sole, longitun‑ dine 3,5 cm, diametro floris expansi 3,5 cm, ovarium nudum sed tuba floris squamas paucas gerens; sepala oblanceolata integra, purpureo‑fuscata, margine albo; petala flava cum costa centrali stramineo‑fuscata; f ila laete viridia; sacca pollinis parva, luculenter lutea; pistilla robusta, albo‑viridis, stigmatibus 8, viridibus, brevibus, erectis; bacca nuda coronata periantho desiccato, irregulariter transversa dehiscens, semines magni (4 mm) rutilantes nigri, hexagonis minutissimis tessellati.“ Beschreibung F l a c h w u r z e l typus mit mehreren Seitenwurzeln. K ö r p e r einzeln, selten sprossend, klein, niedergedrückt kugelig oder breit eiförmig bis kurzzylindrisch, 3,8—17,5 cm hoch, 3,8—8 cm im ∅; blaßgrün bis graugrün. R i p p e n ± in Warzen aufgelöst, diese nach den Spiralzeilen 13 : 17 angeordnet. Areolen rund bis oval, 3—4,5 mm im ∅, 12 mm voneinan‑ der entfernt, dicht kurzwollig, dorsal in eine kurze Furche mit kurzer Wolle oder im Scheitel mit ± langen weißen Haaren und dem Blütenvegetationspunkt auslaufend. R a n d s t a c h e l n 8—10, strohfarben, ungleichmäßig spreizend, aufrecht oder leicht gebogen, die längeren bis 12 mm lang, am Grunde etwas zwiebelig verdickt und 1 mm im ∅, nadelförmig; im Quer schnitt elliptisch bis rund. M i t t e l s t a c h e l kleiner, selten 1 (oder 2—4), gerade oder hakig, 10—12 mm lang, abstehend oder dem Scheitel zu gerichtet, am Grunde zwiebelig verdickt, grau, dunkler gespitzt. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren um den Scheitel, 22—35 mm lang, 25 mm im ∅, gloc‑ kig bis glockig trichterig. P e r i c a r p e l l fleischig, 2,5—3 mm lang, 5 mm im ∅, über die Hälfte in die Furche eingesenkt, grün, nackt, oder oben mit wenigen, 2,7—3,2 mm langen, lanzettlichen bis herzförmigen, fleischigen, purpurbraunen Schüppchen mit lang herablaufen‑ den Blattbasen und grünem Mittelstreifen. Fruchthöhle klein, quer länglichrund bis kegelför‑ mig, ganz mit ziemlich kurzen Funiculi und breit angesetzten, länglichrunden Samenanlagen mit hervorragendem Integument erfüllt. R e c e p t a c u l u m glockig bis trichterig, fleischig, 8—10 mm lang, mit grünlich purpurnen, gelb oder grünlichgelb gerandeten, lanzettlichen, ge‑
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
C VIII c
Abb. 1a. Colorado mesae‑verdae. Außenansicht der Blüte.
Abb. 1b. Blütenlängsschnitt, glockig‑trichterig, links Gefäß bündelverlauf. Griffel mit Pa pillen.
Abb.
1c.
breitglockig.
Blütenlängsschnitt.
Abb. 1d. Perianth: a—d = Schuppen, bei a mit Nervatur; e = äußere, f = innere Hüllblätter.
Abb. 1e. Samenanlagen, links im Auflicht, rechts im Durchl icht i. I. = inneres Integum ent. Nu = Nucellus.
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Abb. 2. Trockene Frucht im Längsschnitt: Pc = Perikarp, Pp = Pulpa, S = Samen (einige davon hohl), Pt = Trokkenpe‑ rianth, G = Griffel.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Coloradoa mesae‑verdae
zähnten oder eingeschnittenen, in eine ± fleischige, kurze Spitze auslaufenden Schuppen, deren Blattbasen bis ins Pericarpell reichen. Receptaculum über dem Griffelgrunde vorspringend und eine ± tiefe, breite Nektarkammer mit Nektarium bildend, das vom Griffelgrunde bis zur Insertion der Primärstaubblätter sich ausdehnt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zart, 10—15 mm lang, länglich lanzettlich, glattrandig, gebuchtet, gesagt oder kurz gezähnt, grüngelblich oder weiß bis gelblich, zart und kurz gespitzt, mit ± breitem, purpurbraunem Mittelstreifen. Innere H ü l l b l ä t t e r 14—17 mm lang, zart, schmal, lanzettlich, cremefarben oder gelb bis grün‑ lichgelb, oft mit gelbbräunlichem Mittelstreifen, glattrandig oder winzig gezähnt, mit zarter,
Abb. 3a. Samen mit Testastruktur von der Seite. Testa gefeldert, ziemlich dick und hart. Hilum ventral. (Samen von Ch. Glass, U.S.A.).
Abb. 3b. Testastruktur: Außenwände der Testazellen ganz wenig vorgewölbt (wie bei Toumeya papyracantha).
Abb. 3d. Embryo mit innerer Testa von der Seite. Psp = Perisperm. Abb. 3c. Hilumansicht, halb seitlich. Hi = Hilum, Mi = Mikropylarloch, FR = Funi culusrest, Cr = Crista (Kamm).
Abb. 3e. Embryo: i. T. = innere Testa, Psp = Perisperm, w = Radicula, Co = Kotyle donen.
geschlitzter oder kurzer Spitze Primär s t a u b b l ä t t e r in mehreren Reihen, ± hoch über dem Griffelgrunde inseriert, mit eigenen Gefäßbündeln, 10 mm lang, mit blaßgrünlichen bis blaß‑ gelblichen, geschlängelten oder gewundenen Filamenten, bis zur Hälfte des Griffels reichend; übrige Staubblätter 8—9 mm lang, mit den gelblichen, ± länglich runden Staubbeuteln die Lange des Griffels einnehmend. G r i f f e l blaßgrün, 15—18 mm lang, unten 1,5—1,8, in der Mitte 1,5—1,9 und oben 2—2,5 mm dick, mit dünnen, zarten Papillen. N a r b e n 6—8, grün, kurz, kopfig, 2—2,5 mm lang, mit langzottigen Papillen 3—5 mm unter dem Perianth endigend. F r u c h t grün, kurzzylindrisch bis tonnenförmig, nackt, 4—5 mm lang, 6—8 mm im , mit Perianthrest. Perikarpwand oben stärker als unten, trocken, längs‑ und querfaltig, lohfarben, papierdünn, zwischen zwei Falten längs‑ und quer aufreißend, radial zwischen Perikarpwand und dem Perianthrest. S a m e n nierenförmig, mit ausgeprägtem, hohem, bis zur Hälfte reichendem Kamm (Cri‑
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sta), 2,8—4 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 2,3—2,5 mm, von einer Seite zur anderen 1,2‑1,3 mm. Äußere Testa dick, hart, schwarz oder rötlich braunschwarz, mit schwach vorgewölbten, hexagonalen Zellaußenwänden und schmalem, niedrigem, kleinzelligem Hil‑ umrand. Hilum klein, ventral, queroval, flach, etwas eingesenkt, mit bräunlichgelbem Gewe‑ be. Mikropylarloch unterhalb des nasenförmigen Kammvorsprungs, außerhalb des Hilums in einem Trichter liegend. E m b r y o stark gekrümmt, gegliedert, von der gelblichen, inneren Testa umgeben und mit lateralem Restperisperm. ( Jodstärkeprobe‑Nachweis!) Heimat Typstandort: Cortez, auf dem Mesa Verde Plateau; ferner im Nordwesten Neu Mexikos bis zur Stadt Shiprock; auf niedrigen Hügeln und Mesas in der Wüste, bei ca. 1200—1500 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Colorado und Neu Mexiko, USA. Kultur Anzucht aus Samen. Sämlinge zweckmäßigerweise pfropfen. Verlangt viel Sonne! Nicht für Anfänger. Bemerkungen Die Art variiert in Größe und Form des Körpers, der Stacheln, Blüten und des Samens, sowie in der Färbung der Hüllblätter. L. Benson stellte diese Pflanze zu Sclerocactus, weil sie in der Bestachelung und dem Quer‑ aufreißen ihrer Früchte Ähnlichkeit mit Sc. wrightii aufweist. Was L. Benson jedoch außer acht ließ, waren die nur schwach vorgewölbten Testazellen des Samens, die Papillen auf dem Griffel, die in den Schuppenaxillen fehlenden Haare, die schlankeren, gestreckteren Blüten und die papierdünne Perikarpwand, wie sie Coloradoa mesae‑verdae zeigt. Ihre Blüten und Samen weisen zur Toumeya papyracantha hin (vgl. aberrante Blüte derselben in F. Buxbaum „Morphology of Cacti“ S. 144 Fig. 291 und S. 154 Fig. 317). Auf Grund morphologischer Vergleiche läßt sich Coloradoa aus Formen ableiten, aus denen sie gemeinsam mit Sclerocactus hervorging, wobei sie jedoch später eine eigene Entwicklungs linie bildet, die zu Toumeya und Turbinicarpus hinführt. Untersuchungsmaterial (Blüten und Samen vom Typstandort, vom Ehepaar Gay gesam‑ melt), Frucht von H. Krainz. — Alle Zeichnungen Orig. L. Kladiwa. (Kla.)
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Copiapoa hypogaea Ritter gr. hypogaea = unterirdisch
Literatur Chileorebutia hypogaea FR 261 cat. Winter. Neochilenia hypogaea (Ritter) Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1830 u. Abb. (nom. nud.). Copiapoa hypogaea Ritter Fr. in „Cactus“ Rev. Pér. Paris, Jahrg. 15, Nr. 66, 1960, S. 19, 20 u. Abb. S. 20. — Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3831, 3832 u. Abb. S. 3832; Kakt. Lex. 1966, S. 96. — Priessnitz E. in The Chileans Bd. 4, Nr. 17, 1970, S. 89. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Simplex vel duplex, applanata vel subpatellari depressa, mollis, viridule cinereo‑lurida, diametro 3—4 cm, vertice albo‑tomentoso radice magna rapacea, costis 10—14, omnino tuber culatis, tuberculis latis, depressis, superf icie f ine‑rugosa; areolis parvis immersis; aculeis nullis vel 1—6 nigris minimis marginalibus; floribus parvis, infundibuliformibus rubido‑flavis; fructibus nudis vel superne squamula solitaria instructis; seminibus nigris, levibus, nitidis, hilo ventrali.“
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Beschreibung K ö r p e r einzeln oder dichotomisch, weichfleischig, nur 3—4 cm im ∅ zu einer flachen Scheibe reduziert und im Boden sitzend, von gleicher Farbe wie dieser, grau, oder kaum etwas grünlich, mit sehr dicker Rübenwurzel, diese mit Halsverengerung. S c h e i t e l weißwol‑ lig, eingesenkt. R i p p e n 10—14, etwas spiralig gestellt, ganz in flache, 4—7 mm lange, 5 mm hohe, hervorspringende Höcker aufgelöst; Unterteil der Höcker weniger groß, von fei‑ nen Längsfalten durchzogen, die von den Areolen bis zum Höckergrunde verlaufen und der Pflanze, selbst während der Vegetationszeit, ein welkes Aussehen verleihen. A r e o l e n 1—2 mm lang, oval, in die Höcker eingesenkt, 4—8 mm voneinander entfernt, anfangs weißwollig. S t a c h e l n oft ganz fehlend, wenn vorhanden, verschieden lang und stark, 1—6, 2—4 mm lang, schwarz, schwärzlich oder aschgrau. M i t t e l s t a c h e l stets fehlend. Blüten aus dem Scheitel, 20—22 mm lang, 30—40 mm im ∅, duftend. R e c e p t a c u l u m trichterförmig, 6 mm lang, bis 9 mm im ∅, bis auf einige große, olivgrüne Schuppen kahl, im unteren Teil 1 cm hoch von weißer, vergrauender, vergänglicher Wolle umhüllt, Oberteil olivgrün. Nektarkammer ringförmig, 1 mm hoch, 4 mm breit, um die 2 mm dicke Griffelbasis herum, oben durch die Verwachsungsleiste der untersten Staubfäden geschlossen. S t a u b ‑ f ä d e n von der Nektarkammer an, auf der ganzen Innenwand des Receptaculums verteilt, verschieden lang, blaßgelb, die unteren langer als die oberen, so daß sich die S t a u b b e u ‑ t e l auf gleicher Höhe zueinander befinden und die Hüllblätter nicht überragen. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n ä s t e 7, blaßgelb, zurückgebogen, 2 mm lang, auf gleicher Höhe, wie die Staubblätter. H ü l l b l ä t t e r 12—14 mm lang, 6—8 mm breit, blaßgelb, stark ausgebreitet, umgekehrt eiförmig, oben gerundet, ganzrandig, gekerbt oder gespitzt an der Spitze, etwas rosa angehaucht; ä u ß e r e breit lanzettlich, außen viel dunkler, mit bräunlichrotem Mittelstreifen oder ebensolcher Spitze. F r u c h t klein, rund, etwas fleischig, deckelartig aufreißend, weiß‑ lich, im oberen Teil mit einigen kleinen, rötlichen, oft fehlenden Schüppchen. S a m e n 1 mm lang, 0,75 mm breit, 0,5 mm dick, quadratisch, rückseits stark konvex, mit glatter, glänzend schwarzer Testa. Hilum basal, oval, weiß, die halbe Samenlänge erreichend. Heimat Nord‑Chile: Provinz Antofagasta, Küstenzone der Kordilleren. Der einzige, bekannte Standort ist sehr schwer zugänglich und enthält nur wenige Pflanzen der Art, weshalb hier keine näheren Angaben erfolgen, um eine Ausrottung zu vermeiden. — Farbfoto: W. Andreae. Kultur aus Samen angezogener Pflanzen nicht besonders schwierig, am besten wird gepfropft. Im‑ portpflanzen sind Anfängern nicht zu empfehlen, da ihre Akklimatisierung viel Erfahrung erfordert. Bemerkungen Die Art steht Copiapoa barquitensis spec. nov. (noch unbeschrieben) sehr nahe, die weiter südlich vorkommt und sich von C. hypogaea durch die weißwolligen, weniger in die Höcker eingesenkten Areolen und die runderen, weniger geschrumpften Höcker unterscheidet. Die Blüten von Copiapoa hypogaea öffnen sich an sonnigen Tagen 2 Stunden nach Tages anbruch und schließen sich wieder 2 Stunden vor Sonnenuntergang. — Foto: W. Andreae.
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Copiapoa pendulina Ritter lat. pendulina = herabhängend
Literatur Copiapoa pendulina Ritter Fr. in „Cactus“ Rev. Pér. 14, 1959, S. 134, 135 u. Abb. S. 134. — Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3836—3839 u. Abb. S. 3837; Kakteen Lexikon 1966, S. 98. — Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. XXII/12, 1971, S. 221 u. Abb. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Prolifera, cumulos solutos formans, primo suberecta, dein prostrata, usque ad 2 m longa, pendulina super saxa, viridis, ramis 10—14 cm crassis, vertice tomentoso, radice subrapacea; costis 12—19, obtusis subtuberculatis; areolis mediocribus, 1—1,5 cm remotis; aculeis nigris vel brunneo‑nigris, suberectis; centralibus 1—2, marginalibus 6—8; floribus infundibuliformibus, mediocribus, rubidiflavis; fructibus viridibus, superne brunneolis, squamis magnis summo in structis; seminibus nigris, nitidis, parve tuberculatis, hilo magno ventrali.“ Beschreibung Haupt w u r z e l rübenförmig, am Wurzelhals nicht eingeschnürt. Seitenwurzeln lang und sehr zahlreich. K ö r p e r (Stämme) kriechend, 10—14 cm dick, in die Länge gezogen, bei alten Exemplaren 2 m erreichend, am Ende zurückgebogen, den Felswänden entlang herab‑
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hängend, stark verzweigt, dunkelgrün, nur sehr lockere Polster bildend; diese weniger dicht als bei der verwandten Copiapoa coquimbana Karw.; innerhalb der Gattung Copiapoa ist dies die einzige Art mit hängendem Wuchs. S c h e i t e l flach, mit graubräunlichem Wollfilz und von Stacheln bedeckt. R i p p e n 12—19, gerade, stumpf, um die Areolen verbreitert, unterhalb kaum ausgeschweift, oberhalb leicht verdickt. A r e o l e n 10—15 mm voneinander entfernt, bis 7,5 mm im ∅, mit hellbraunen bis gräulichen Wollhaaren bekleidet. S t a c h e l n schwarz bis braunschwarz, im Alter vergrauend. M i t t e l s t a c h e l einer, manchmal 2, gerade oder schwach gebogen, ziemlich stark, 2—4 cm lang. R a n d stacheln 6—8, gerade oder gebogen, 12‑25 mm lang. Blüten etwas duftend, 35 mm lang, 35—40 mm breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l nackt bis auf einige Schuppen gegen den oberen Rand. R e c e p t a c u l u m trichterförmig, 10 mm lang, mit einigen dicken, roten Schuppen. Nektarkammer 2 mm lang und 3 mm breit, durch die Fäden der inneren Staubblätter, die sich dem Griffel entlang anlehnen, halb geschlossen. Hüllblätter 20—25 mm lang, 5—10 mm breit, gerundet oder schwach zugespitzt, blaßgelb, die äußeren an der Spitze rötlich, so daß die Blütenknospen rot erscheinen. Staubfäden: alle 12—15 mm lang, die äußeren etwas abstehend, alle blaßgelb, mit blaß- bis goldgelben Staubbeuteln, dicht über der Nektarkammer sehr zahlreich entspringend, auf der übrigen Röhre weniger zahlreich und regelmäßig verteilt. G r i f f e l 20 mm lang, 1,5 mm im ∅, weißlich, mit 10 weißen, ausgebreiteten, 4—5 mm langen N a r b e n ästen, welche die Staubblätter etwas überragen. F r u c h t kugelig, bis 1 cm im ∅, hellgrün, im oberen Teil bräunlich (dort, wo sie aus dem Wollfilz des Scheitels herausragt), etwas fleischig und saftig, mit weißem Gewebe, Kapsel oben aufreißend. S a m e n 1,75 mm lang, 1 mm breit, 0,6 mm dick, rückenseits stark konvex, gekielt und am unteren Ende zugespitzt; Hilum ventral, sehr groß, oval, weiß; Testa glänzend schwarz, mit winzigen flachen Wärzchen. Heimat Typstandort: Fray Jorge, Mittelchile, an Felswänden unweit der Küste. Kultur Auf rein mineralischem Substrat; verlangt während der Wachstumsperiode ziemlich viel Wasser, bei warmem, hellem Stand, dicht unter Glas. Nicht unter 8 °C überwintern. Bemerkungen Diese Art wurde nur am Typstandort gefunden und ist bis heute der am meisten nach Süden vorgedrungene Vertreter der Gattung Copiapoa. Sie steht Copiapoa coquimbana Karw. sehr nahe, mit der sie Naturbastarde bildet. Die Art wurde von Fr. Ritter unter der Nummer FR 504 eingeführt und der Holotypus und Samen in der Städtischen Sukkulentensammlung Zü‑ rich hinterlegt.
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Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Gattung
Corryocactus
Britton et Rose 1920 in „The Cactaceae“ II. S. 66 Synonym: Erdisia Britton et Rose, 1920 in „The Cactaceae“ II., S. 104.*) Corryocactus benannt zu Ehren des Chefingenieurs der peruanischen Ferrocarril del Sur‑Ge‑ sellschaft T. A. Corry, der die Durchforschung dieser Gegend sehr gefördert hat. Erdisia zu Ehren von Ellwood C. Erdis, der die topographischen Arbeiten der Peru‑Expedition 1914 der Yale University besorgte. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. a. Corryocactinae.**) Diagnose zu Corryocactus nach Britton und Rose l. c. S. 66 „Stems columnar, usually very short, branching from the base, the branches stiff, more or less erect, strongly ribbed; areoles very spiny; flowers diurnal (?), rather large with a broad, open throat, the tube proper very short; perianth‑segments yellow or orange; f ilaments numerous, stiff, short, scattered all over the throat, much shorter than the segments; style short and stiff, with numerous stigma‑lobes; ovary and flower‑tube bearing numerous conspicuous areoles with brown or black wool and subtended by minute scales; fruit juicy, globular, cover ed with clusters of deciduous acicular spines; seeds small.“***) Leitart: Cereus brevistylus Schumann in Vaupel, Englers Bot. Jahrb. 50, Beibl. III., 1913. Beschreibung S ä u l e n förmige Kakteen, die entweder große höchstens aus sehr kurzem Stamm, nahe dem Grunde verzweigte Gruppen von mitunter bis zu 100 und mehr, meist 1—2 m, bei einzelnen Arten aber bis 5 m hohen, mehr oder weniger dicken, aufrechten Säulen bilden (Corryocactus sensu Britton et Rose) oder relativ dünntriebige, vom Grunde reichlich verzweigte S t r ä u ‑ c h e r , deren Äste aufrecht, aufstrebend, liegend oder hängend wachsen und bei manchen Arten auf dem Boden kriechende oder unterirdische, nur mit den Triebenden aus dem Boden ragende Ausläufer treiben, wodurch große Kolonien entstehen können. In einem Falle, Cor‑ ryocactus quadrangularis**** nur 4—5‑rippige, auch höher oben reich verzweigte, im Gebüsch aufsteigende Kolonien von ca. 1,50 m. Die Säulen sind meist 6—10-rippig, die R i p p e n
* Arten der Gattung Corryocactus wurden auch unter Cactus, Cereus, Echinocactus, Echinocereus, Eulychnia, Echinopsis, Cleistocactus und Opuntia beschrieben. ** Siehe die Fußnote zu Gattung Discocactus. *** Zum Vergleich die Diagnose von BRITTON und ROSE l. c. S. 104 für Erdisia: „Stems much branched at base sometimes mainly subterranean, the branches slender, erect, ascending or pendant; ribs few, crenate, with spiny areoles; flowers small, funnelform‑campanulate, the tube short; throat short, funnelform, covered with stamens; outer perianth‑segments obtuse or sometimes with acute tips; filaments numerous, white, about half the length of the inner perianth‑segments; style stout, a half longer than the stamens; ovary tuberculate, bearing minute ovate scales with spines and felt in their axils; fruit juicy, small, globular, bearing clusters of deciduous spines; seeds numerous, minute.“ — Dieser Vergleich zeigt, daß nur Merkmale des Habitus zur Unterscheidung der beiden Gattungen maßgebend waren, Unterschiede also, die angesichts der Einheitlichkeit der anderen Merkmale nicht zur Gattungstrennung hätten dienen sollen. **** Corryocactus quadrangularis (RAUH et BACKEBERG) RITTER 1958 (Syn.: Erdisia quadrangularis RAUH et BACKEBERG, „Diagnose“ in BACKEBERG, C. Descriptiones Cactacearum novarum 1956, korrekt beschrie ben in RAUH, W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation, Heidelberg 1958.)
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Abb. 1. Blüte von Corryocactus melanotrichus (BGUC Nr. 53.509). Glockige Form mit weit herab reichenden Borstenstacheln.
Abb. 2. Corryocactus melanotrichus (Sammlung Marnier, Cap Ferrat) Schlanke Blütenform mit nur wenig Reihen Borstenstacheln tragender Receptaculum‑Areolen.
Abb. 4. lnnervierung des Pericar pells und des untersten Teiles des Receptaculum von Corryocactus melanotrichus. Die getrennte Inner vierung der beiden Staubblattgrup pen ist deutlich zu sehen.
Abb. 5. Häufig sind die verdickten Staubblätter der unteren Gruppe wirr verbogen. Schnitt durch eine Seite des Receptaculum‑Grundes von Corryocactus melanotrichus (BGUC 53.509)
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Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Abb. 1. Die beiden Staubblattgrup pen sind deutlich unterscheidbar.
Abb. 6. Samenanlage von Corryo cactus melanotrichus. (Man ver‑ gleiche Abb. S bei Gattung Astro phytum)
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Gattung Corryocactus
Abb. 7. Samen von Corryocactus brachypetalus. A. Außenansicht, starke Bedeckung mit einer Arillushaut. B. Hilarregion (Mi ‑ Mikropylarloch, Fu ‑ Abrißöffnung des Funiculus, Sch ‑Schei‑ dewand [Brücke] zwischen mykropylarem und chalazalem Teil) C. Samen nach Entfernen der äußeren Testa. D. Embryo.
Abb. 8. Sämling von Corryocactus brachypetalus.
mehr oder weniger stumpf, oft deutlich gehöckert, die A r e o l e n stark bestachelt. Die an‑ sehnlichen tagsüber geöffneten, lebhaft gelben, orangefarbenen bis scharlachroten B l ü t e n , die in der Größe individuell sehr variieren, entspringen bei den kleinen Arten gewöhnlich nahe dem Scheitel, bei den großen aus älteren Areolen der oberen Teile der Säulen. Sie sind mehr oder weniger glockig‑trichterig oder glockig, in Vollblute weit offen. Das P e r i c a r p e l l ist etwas kugelig bis etwas verlängert, meist gegen das Receptaculum etwas verengt abgesetzt. Es ist dicht mit winzigen spitz dreieckigen Schüppchen besetzt, deren ansehnliche Podarien das Pericarpell deutlich skulpturieren. In ihren Achseln liegen große Areolen mit reichlich kurzen krausen, schwarzen oder dunkelbraunen Wollhaaren und meist schon an der Blüte mit jungen Stacheln, die bei der Fruchtreife heranwachsen. Die Areolen sind akroton gefördert, d. h. die Stacheln der untersten sind am kürzesten, die der obersten, die in jene des Receptaculums überleiten, am längsten. Das glockige oder im unteren Teil noch etwas trichterig verengte R e ‑ c e p t a c u l u m ist sehr dickwandig. Es trägt auf lang herablaufenden, deutlichen Podarien meist fast krallenförmige, manchmal rundliche mit einem Spitzchen versehene Schuppen, die, wie jene des Pericarpells größere Areolen mit dunkelbrauner oder schwarzer Wolle und nach dem Rand des Receptaculum an Größe zunehmende Stacheln. Die Akrotonie ist hier sehr deutlich, indem die Stachellänge gegen den Receptaculumrand sehr stark zunimmt, wobei die obersten Stacheln, mitunter auch alle Stacheln des Receptaculum zu langen, derben, dunkel‑ braunen bis schwarzen Grannenborsten ausgebildet sind, die ebenfalls gegen den Rand des Receptaculum an Länge zunehmen. Der Übergang der Schuppen des Receptaculum in die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r erfolgt sehr plötzlich. Die lebhaft gefärbten Blütenhüll‑ blätter sind in Vollblüte trichterig bis fast radförmig ausgebreitet. Sie sind am Ende gerundet, oft mit einem Spitzchen, oder sie laufen spitz aus. Am Grunde des Receptaculum befindet sich eine, je nach der Gestalt des Receptaculum, sehr kurze bis verlängerte N e k t a r r i n n e . Die S t a u b b l ä t t e r stehen deutlich in zwei Gruppen; die untere Gruppe (Primärgruppe) besteht aus mehreren dicht stehenden Reihen von Staubblättern mit auffallend verdickten Staubfäden, die steil aus der Receptaculumwand entspringen und zunächst gegen den Griffel gewendet, sich dann oft nach außen biegen. Die zweite, in viel weniger dichten Reihen stehen‑ de Gruppe (Sekundärgruppe) reicht bis an den Saum des Receptaculum. Diese Staubblätter entspringen der Receptaculumwand, an der sie etwas herablaufen, tangential und liegen ihr ± an, um sich dann nach innen zu wenden. Die beiden Gruppen sind auch in der Innervie‑
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rung deutlich zu unterscheiden. Der G r i f f e l ist auffallend dick aber oft sehr kurz und trägt eine große Zahl von ± spreizenden sehr langen linealen N a r b e n ästen. Die zahlreichen S a m e n a n l a g e n stehen in der großen Fruchtknotenhöhlung an verzweigten Samensträn‑ gen, die lange Papillen tragen. Die kugelige, saftige F r u c h t trägt keinen Blütenrest und ist mit abfälligen Büscheln nadelförmiger Stacheln besetzt. — Der in der Gestalt sehr variable S a m e n ist relativ klein; er ist schief eiförmig eingekrümmt und hat ein großes seitliches Hilum, das die Mikropylarregion einschließt. Die Testa ist schwarz, in „Gehirnstruktur“ run‑ zelig mit etwas warzig vorspringenden Zellwänden. Sie ist verschieden stark von Resten einer bräunlichen Arillushaut bedeckt. Das H i l u m ist groß, etwa lang‑oval, aber zwischen dem mikropylaren Teil und dem chalazalen Teil (dem Ansatz des Samenstranges) gewöhnlich etwas verengt. An dieser Stelle befindet sich eine Querleiste, die die beiden Teile mehr oder weniger deutlich scheidet. Die innere Samenschale läßt deutlich die starke Einkrümmung des Samens erkennen. Ein P e r i s p e r m ist n i c h t vorhanden. Der E m b r y o ist unterhalb der sehr ansehnlichen Keimblätter hakenförmig gekrümmt und relativ wenig sukkulent. — Der sehr sukkulente S ä m l i n g ist kurz und dick walzenförmig und zeigt die Keimblätter als breit dreieckige Vorsprünge. Heimat Die hochwüchsigen Arten sind ausgesprochen süd‑peruanisch, wobei sich nach Rauh zwei ökologische Gruppen unterscheiden lassen, von denen die eine, vertreten durch C. brachy‑ petalus, die niedrigen, der Lomazone *) angehörenden Küstenfelsen und Sandhügel von Atico bis Mollendo und vielleicht noch weiter südwärts in einer Höhe von 50—600 m bewohnt, während die andere (C. brevistylus und C. puquiensis) der höher gelegenen Sommerregenzone von 2400 bis 3300 m angehört; die kleinwüchsigen Arten (Erdisia) erstrecken sich hingegen von ZentralPeru (Paß von Conococha, Dept. Ancash) mit Unterbrechungen bis Süd‑Peru, West‑Bolivien und Nord‑Chile, insbesondere in den innerandinen Tälern wo sie hauptsächlich über 2000 m Seehöhe auftreten. Bemerkungen 1. Die Vereinigung von Erdisia mit Corryocactus wurde zur Selbstverständlichkeit, sobald der Blütenbau beider Gruppen untersucht und absolut gleich befunden war. Dies hat auch bereits Rauh (1958) erkannt; daß er dennoch die Trennung und zwar in Backeberg’schem Sinne beibehielt, ist wohl nur darauf zurückzuführen, daß er in diesem Werk grundsätzlich keine systematischen Probleme behandelte. Soweit die neuen Arten als berechtigt festgestellt waren, hat P. C. Hutchison (in Buxbaum 1963) die Neukombinationen bereits durchgeführt. Die große Variabilität macht bezüglich neuer Arten grüßte Skepsis notwendig**, wie ja auch Ritter (1958) feststellte. Weder die habituellen Unterschiede, die Britton und Rose zur Trennung veranlaßt zu haben scheinen, noch die von Backeberg als Unterscheidungsmerkmal aufgefaßte Stellung
* Die Loma ist eine besonders an den dem Meer zugeneigten Abhängen auftretende, nach dem Hochstand von Juli bis Oktober rasch vergängliche Kräutervegetation, die durch den von kalten Küstenwasser des Humboldt stromes hervorgerufenen Nebel („Garua“) in den sogenannten „Winter“‑monaten die nötige Feuchtigkeit erhält. Die Garua herrscht von Mai bis Oktober; sie geht gelegentlich in feinen Nießelregen über, durchfeuch‑ tet den Boden aber nicht tiefgründig. In den Sommermonaten, November bis April, herrscht hier zwar ebenfalls hohe Luftfeuchtigkeit, aber kein Nebel. ** Zwei solche „neue Arten“, „Corryocactus“ heteracanthus und “C.” ayacuchoensis, wurden von BACKEBERG in seinen „Descriptiones Cactacearum novarum“ 1956 unter (angeblicher) Autorschaft „RAUH et BACKEBERG“ o h n e K e n n t n i s d e r B l ü t e n publiziert! RAUH rückt aber von dieser Unsitte selbst ab, indem er die Zugehörigkeit zu Corryocactus als „zweifelhaft“ erklärt und bei der ersteren Art sogar eher eine Zugehörigkeit zu Cleistocactus für möglich hält (RAUH 1958, S. 248).
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Gattung Corryocactus
der Blüten, bei Corryocactus sensu Backeberg längs der ganzen Rippen, bei Erdisia sensu Bac‑ keberg an den Triebspitzen, die, wie bereits Rauh feststellte, keineswegs durchgreifend ist, kann angesichts der vollkommenen Übereinstimmung in den wesentlichen Merkmalen eine Trennung rechtfertigen. Cereus philippii Regel et Schmidt, den Britton und Rose zu Erdisia stellten, gehört hin‑ gegen in die Gattung Austrocactus, die sich in der Anordnung der Staubblätter von Corryoc actus unterscheidet.* 2. Da infolge der vollkommen unzureichenden Beschreibungen der wesentlichen Teile von Corryocactus wohl erkennbar war, daß diese Gattung sehr ursprünglich ist, jedoch kein Ver gleich mit anderen Gattungen durchführbar war, hatte ich Corryocactus im ersten Versuch, eine einigermaßen natürliche Einteilung für „Die Kakteen“ zu schaffen, in die provisorische Tribus Archicereidineae gestellt; von Erdisia, die ebenso unzureichend beschrieben war, war jedoch die für die Notocacteae (damals Pseudotrichocereidineae) charakteristische Akrotonie der Blüte feststellbar, weshalb ich sie in diese Tribus stellte. Erst nach Untersuchung der Blüten beider Gattungen konnte ich (1962) Erdisia zu Corryocactus einziehen und Corryocactus in die Tribus Notocacteae überstellen, mit der er nähere Beziehungen hat als mit den Leptocereae, an die er sich aber offenbar als Bindeglied anschließt. Zusammen mit Austrocactus bildet Corryo cactus auf Grund der letzten Untersuchungen die „Subtribus primitiva“ der Notocacteae, „subtr. Corryocactinae”. Literatur Buxbaum, F. Kakteenpflege — biologisch richtig. 2. Aufl. Stuttgart 1962. —,— Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose. Sukkulentenkun‑ de, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII 1963. Rauh, W. Beiträge zur Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. d. Wiss. Math.‑Naturw. Kl. 1958, 1. Abh. Ritter, F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „neuer“ peruanischen Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über ta‑ xonomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958. Anhang Mit der Klärung der Gattung Corryocactus ist auch die, den Ausgangspunkt der Tribus Notocacteae bildende „Subtribus primitiva“ der Tribus, Subtr. Corryocactinae, aufgedeckt. Den Anschluß an die ältesten Cereoideae, die Tribus Leptocereae, bilden offenbar noch strau‑ chige, armrippige Vorfahren der heutigen Gattung Armatocereus, die sich eng an Leptocereus an‑ schließt. Leptocereus ist aus vielen Gründen entschieden als die älteste Gattung der Cereoideae anzusprechen. Da es noch längere Zeit in Anspruch nehmen wird, bis die vollständige Bearbeitung der Tribus Notocacteae druckreif sein wird, anderseits aber der Name Subtribus Corryocactinae hier * Diese Tatsache wurde von mir in „Sukkulentenkunde“ VI/VIII, S. II (BUXBAUM, 1963) ausführlich begrün‑ det. Im gleichen Heft, S. 11 kommt F. RITTER ebenfalls zu dieser Neukombination, allerdings ohne die Begründung näher auszuführen (RITTER, F. Austrocactus hibernus Ritt. spec. nov. Sukkulentenkunde VII/ VIII, 1963). Obwohl nach dem Eingang meines Manuskriptes bei der Schriftleitung, ein Jahr vor Eingang des RITTER’schen Manuskriptes, meine Publikation die Priorität besitzt, schlage ich, in Anerkennung der von Fr. RITTER unabhängig von mir gefundenen Tatsachen der Zugehörigkeit zu Austrocactus vor, die Neukombination in gemeinsamer Autorschaft zu führen, also als „Austrocactus philippii (REGEL et SCHMIDT) F. BUXBAUM et RITTER“.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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bereits angeführt wurde, soll an dieser Stelle auch die gültige Veröffentlichung der Subtribus erfolgen: Notocacteae F. Buxb. Subtribus Corryocactinae F. Buxbaum subtr. nova. Cactaceae columnares ramosae vel rarius simplices, erectae, interdum prostratae usque ad pendentes, rarius stoloniferae, costis plerumque paucis, areolis valde spinosis. Floribus campanulatis vel campanulato‑infundibuliformibus, radiatis perianthio brevi colo rati, pericarpello atque receptacubo squamosis et acrotoniter spinosis; axillis squamarum atro lanuginosis, spinis acicularibus, faucem versus crasso‑setaceis; staminibus receptaculo in duebus ordinibus insertis; ordine primo (inferiore) pistillum circumdante, secundo (superiore) vel tubo receptaculi usque ad faucem vel fauci solum inserto; pistillo crasso stricto, stigmate multi partito. Fructibus succosis acubeatis; seminibus oblique oviformibus lateraliter appbanatis, hilo subla terali, magno, porum micropylarium includenti, testa verrucosa atque rugosa; embryone curvato, cotyledonibus valde magnis. Genus tyicum: Corryocactus Britt. et Rose. Diese Subtribus umfaßt außer Corryocactus auch noch die Gattung Austrocactus Britt. et Rose. Im Wuchs unterscheidet sich Austrocactus von Corryocactus durch die gewöhnlich ein fache relativ kurze Säulenform, die oft erst an älteren Exemplaren erkennbar wird, in der Blüte durch die Anordnung der Staubblätter. Bei C o r r y o c a c t u s ist die Primitivgruppe (die unterste Gruppe) schwächer entwickelt, die Staubblätter oft kürzer als die der oberen Gruppe und besteht nur aus einer oder wenigen Staubblattreihen, die obere Gruppe hingegen bedeckt die ganze Receptaculumwand bis zum Schlund. Bei A u s t r o c a c t u s hingegen ist die Primärgruppe vermehrt und stark entwickelt, die Sekundärgruppe dafür auf den Rand des Receptaculums beschränkt und kleiner. Zwischen beiden Gruppen ist die Receptaculumwand staubblattfrei.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Corryocactus aureus (Meyen) P. C. Hutchison lat. aureus = goldgelb
Cactus aureus Meyen F. in Reise um die Erde I 1843, S. 447. Cereus aureus Meyen in Allg. Gartenztg. 1833, S. 211, non Salm‑Dyck 1828. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 124. Echinocactus aureus Meyen in Pfeiffer, Enum. Cact. 1837, S. 68. Cleistocactus aureus Weber in Gosselin, Bull. Mens. Soc. Nice 44. 1904, S. 39. Erdisia meyenii Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 105—106 u. Abb. — Backe berg C. in Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 245 u. Abb.; Cactaceae II 1959, S. 869, 871—872 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 145. — Borg J. Cacti 1951, S. 168. — Rauh W. Beitr. Kenntn. peruan. Kakteenveget. 1958, S. 249 u. Abb. Corryocactus aureus (Meyen) P. C. Hutchison in Sukkulentenkunde VI/VIII S. 9 (F. Buxbaum, Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Britt. & Rose einschließlich Erdisia Britt. & Rose).
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Diagnose nach F. J. F. Meyen (1843) l. c. „C. erecto‑repens, sexangularis subarticulatus, aculeis 6—7 longis rigidis centrali recto lon gissimo. Flores aurei formosissimi 1 poll. longi, calyce villoso.“
Beschreibung Truppweise, mit verlängerten, unterirdischen, bis 1 m langen, unverzweigten, ausläufer‑ artigen Trieben mit sproßbürtigen Wurzeln. Triebe kräftig erstarkend und als oberirdische, 10—50 cm lange, 3—5 cm dicke, unverzweigte, erst aufrechte, dann niederliegende, etwas gegliederte, säulige und kriechende Stämme, die während der Trockenzeit durch die intensive Sonnenbestrahlung rötlich gefärbt sind. R i p p e n 5—8, etwa 1 cm hoch, stumpf. A r e o l e n rund bis oval, 6 mm im ∅ leicht eingesenkt, 2—2,5 cm voneinander entfernt, mit spärlichem, kurzem grauem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 8—10, ungleich lang, meist 0,5—1 cm, der ober‑ ste, nach oben gewendete und der unterste, nach unten gedrückte die längsten, bis 2,5 cm und darüber messend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bis 5 cm lang, gerade vorgestreckt. Alle Stacheln pfriemlich, sehr fest, stechend, am Grunde stark zwiebelig verdickt, grau, schwarz gespitzt. B l ü t e n in Scheitelnähe aus den seitlichen Areolen, 3—4 cm lang, kaum 3 cm breit, kurz trichterig. P e r i c a r p e l l kreiselförmig, mit grünlichen oder braunen, kurzen, pfriemlichen Schuppen, deren Achseln kurze, weiße bis bräunliche Wolle und steife, braune, bis 4 mm lange Borsten und Stacheln tragen. R e c e p t a c u l u m beschuppt und mit Wolle und Borsten ver sehen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis schmal spatelförmig; i n n e r e umgekehrt eiförmig, gerundet, gezähnelt, mit kurzem Stachelspitzchen, goldgelb bis lebhaft orangerot. S t a u b b l ä t t e r blaßgelb, kaum die Mitte der Blütenhülle erreichend. G r i f f e l kürzer als diese, wie die dicken, fleischigen N a r b e n blaßgelb.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Corryocactus aureus
F r u c h t kugelig, 2 cm im ∅, grünlich bis rot, mit Stachelareolen. S a m e n (nach Krainz) schief eiförmig, etwas eingekrümmt, ca. 1,5 mm lang, ca. 1 mm dick mit seitlichem, länglichen Hilum und eingeschlossenem tiefem Mikropylarloch, in der Mitte etwas verengt und hier im Hilum eine ± deutliche Brücke bildend; Testa klein‑ und dichtwarzig, der Hilumsaum mit feinsten Wärzchen dicht besetzt, matt braun, meist größere Teile von einer bräunlichen Aril‑ lushaut bedeckt. Heimat Standorte: auf der Kordillere von Tacna (Meyen); Arequipa, Cerros de Caldera auf Sand und Asche bei 2500 m und am Fuße des Vulkanes Misti bei dem Dorf Chiguata, 2700 m ü. M. (Rauh). Kultur wurzelechter Pflanzen in sehr sandiger, mineralreicher Erde von leicht saurer Reaktion, am besten unter Glas. Gepfropfte Pflanzen auch für Anfänger geeignet.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Bemerkungen Dankbar blühende, selbststerile Art, die zuletzt von W. Rauh l. c. im Jahre 1956 wieder gesammelt und eingeführt wurde. — Die Benennung „aureus“ durch Meyen war bei Cereus wohl ein Homonym, sie war jedoch rechtsgültig bei den Gattungen Cactus, Echinocactus und Cleistocactus. Der von Britt. & Rose als Ersatz eingesetzte Name „meyenii“ ist daher über‑ flüssig. — Farbfoto: W. Cullmann. Die eine Schwarzweißaufnahme zeigt die unterirdischen, ausläuferartigen Triebe der Pflanze. Fotos: W. Rauh. Farbaufnahme: W. Cullmann.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Coryphantha andreae ( J. A. Purp. et Boed.) Boedeker
andreae nach Herrn W. Andreae, bekannter Kakteenliebhaber in Bensheim, Hessen
Literatur Mammillaria (Coryphantha) andreae J. A. Purp. et Boed. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde III, 1928, S. 251—252 u. Abb. Coryphantha andreae (Purp. et Boed.) Boed. in Berger A. Kakteen 1929, S. 271. — Bödeker Fr. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel, Neudamm 1933, S. 10. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1936, Taf. 109. Diagnose nach Fr. Bödeker l. c. „Simplex, subglobosa, nitens obscure viridis, ca. 9 cm per medium, vertice copiose lanatis; mamillis ad 5 et 8 series ordinatis validis, oblique truncatis, superne sulco alto percuris; acu‑ leis radialibus pro norma 10, acicularibus, cinereo flavescentibus, superne bruneis; centralibus 5—7 validioribus, cinereo‑flavescentibus superne fuscis; axillis lanatis; flore infundibulifromi, flavo luteo.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, ± gedrückt kugelförmig, bis etwa 9 cm ∅, glänzend, tief dunkelgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, dicht weißwollig, von einigen Stacheln überragt. W a r z e n in Spiralreihen 5 : 8, bis 21/2 cm breit und 2 cm hoch, dick, plump, unterseits rundlich, oberseits mehr abgeflacht und mit scharfer, nur am Scheitel wolliger, aber sonst kahler Furche; Warzen‑
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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spitze stark nach unten abgestutzt mit etwas eingesenkter A r e o l e . Letztere etwas länglich, elliptisch, nur im Scheitel weißwollig, sonst kahl. R a n d s t a c h e l n bis 10, horiz ontal oder etwas angedrückt spreizend, 10—12 mm lang; die unteren mehr auseinanderstehend, gerade, steif, derb, nadelförmig, die oberen etwas dünner, dichter stehend, oft ein wenig länger; alle matt, graugelblich mit bräunlicher Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 5—7, stark gegen den Körper zu gebogen, etwas mehr vorspreizend, viel dicker und derber als die Randstacheln, matt, von gleicher oder etwas dunklerer Farbe, am Grunde und an der Spitze gebräunt; der gerade nach unten stehende 21/2 cm lang, die 2 seitlichen rechts und links und die beiden oberen kürzer. A x i l l e n im oberen Teil des Körpers weißwollig, nach unten bald verkahlend. B l ü t e n aus dem Scheitel einzeln oder zu mehreren; flach, kurz‑trichterförmig, ca. 5—6 cm im ∅. B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r schmal‑lineal‑lanzettlich, sehr schlank zugespitzt, 2—3 mm breit, seidenglänzend; die ä u ß e r e n bis 11/2 cm lang, scharfrandig, hellgelb, mit bräun‑ lichem Rückenstreif; die i n n e r e n rein zartgelb, bis 3 cm lang, mit schwach gezähnter Spit‑ ze. F r u c h t k n o t e n klein, kugelig. G r i f f e l dick, gelblich. Narbenstrahlen 6, ziemlich schlank, bis 1 cm lang, die Staubbeutel überragend. S t a u b f ä d e n ziemlich kurz, hellgelb, nach Werdermann (l. c.) am Grunde etwas gerötet. Staubbeutel hell orangegelb. F r u c h t keulenförmig, ca. 15 mm lang, oben 6 mm dick, grün. Samen nierenförmig, 2 mm lang, glatt, glänzend, gelblich. Heimat Mexiko: Staat Veracruz, Gegend bei Perote, ca. 2300 m ü. M. Kultur in gut durchlässiger Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion; im Sommer genügend Feuchtigkeit bei sonnigem, warmem, im Winter kühlem und trockenem Stand. Gepfropfte Pflanzen bilden kaum oder nur schwache Randstacheln, dagegen etwas größere Blüten. An‑ zucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanzen wurden in den Jahren 1925 und 1927 von Herrn De Laet in Contich (Bel‑ gien) eingeführt und vielfach als Mam. pycnacantha Mart. und M. sulcolanata Lem. vertrieben. Von ihren nächst Verwandten C. bumamma (Ehrbg.) Br. et R. und C. pycnacantha (Mart.) Lem. ist die Art gut unterschieden. Herr Andreae brachte die Importpflanzen damals zuerst zum Blühen und stellte den Autoren das hier abgebildete Exemplar und dessen Abbildung zur Verfügung. Nat. Größe.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Coryphantha calipensis Helia Bravo calipensis, nach Calipan, dem Fundgebiet der Art benannt.
Literatur Coryphantha calipensis Helia Bravo H. in Cact. y Succ. Mex. IX/4, 1964, S. 79, 80 u. Abb. S. 77 u. 79. — Backeberg C. Kakteen Lex. 1966, S. 103.
Diagnose nach Helia Bravo l. c. „Plantae caespitosae. Corpus strobiliforme, viride, glaucum vel olivaceum; apicem valde lana‑ tis. Tubercula grandis, sulcata, separata, basi rhomboidea, apicem sursum conicis. Axillis lanatis. Spinis radiantibus 10 vel 16, superioribus acicularibus 5 vel 7, unitis, rectis, griseis; f ilamentis rubris; antherae lacteae*, stylus lacteus, lobulis stigmae 8, flavo‑viridis.“
*) In der Originaldiagnose irrtümlich . . . „antherae lactescentes, stylus, lactosus“ . . . geschrieben.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Beschreibung K ö r p e r sprossend, gruppenbildend; zapfenförmig, 9 cm hoch, 5—8 cm breit, blau‑ bis olivgrün, am Scheitel mit ziemlich viel weißer Wolle. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8 gestellt, 3 cm hoch und am Grunde ebenso breit, ± rautenförmig und gegen die Spitze kegel förmig, der ganzen Länge nach mit einer tiefen Furche; voneinander getrennt und gegen den Scheitel zu gerichtet. A r e o l e n rund, 2 mm im ∅, erst weißfilzig. A x i l l e n wollig. R a n d s t a c h e l n 10—16, 10—15 mm lang; 5—7 von ihnen bilden im oberen Teil der Areole eine Gruppe, nadelförmig, gerade und am stärksten; die übrigen regelmäßig und waag recht stehend, ± gerade, im Neutrieb gelb, später vergrauend. M i t t e l s t a c h e l 1, etwas stärker als die Randstacheln, ca. 15 mm lang, etwas gebogen, erst am Grunde gelblich und dunkelbraun bis fast schwarz, später gräulich, gelblich gespitzt, vorgestreckt oder etwas nach unten gerichtet. B l ü t e n groß, gelb, ca. 5,5 cm lang und geöffnet 6 cm im ∅. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, dunkelgrün; die folgenden lineal, gelblich, mit dunkelrotem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal, lineal, ganzrandig, an der Spitze ausgerandet, gelb. S t a u b f ä d e n rot. Staubbeutel und G r i f f e l gelblich cremefarben. N a r b e n ä s t e 8, hell grünlich gelb.
Abb. 3. Samen von der Seite: Hi = Hilum Coryphantha calipensis (Coll. H. Krainz)
Abb. 1. Frucht von Coryphantha calipensis (Coll. H. Krainz); rechts des Blütenrests Haare entfernt. Epidermis mit papillenartigen Erhebungen, rechts neben der Frucht schematisch vergrößert.
Abb. 2. Frucht im Längsschnitt: Ep = Epidermis; G = Gefäß bündel; wG = weißes Gewebe; H = Haare; Pc = Pericarpium; Pg = blasiges Pseudo gewebe; Pp = Pulpa mit Achsengewebe; Pt = Perianth; Sa = Samen; Sch = Schupp enblatt.
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Abb. 4. Samen mit Hilum ansicht; Hi = Hilum; Mi = Micropyle.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Coryphantha calipensis
Abb. 5. a) Längsschnitt durch den Samen: E = Embryo; Psp = Perisperm; ä. T. = äußere Testa; i. T. = innere Testa.
Abb. 5. b) Embr yo mit innerer Tests, von der Seite; Psp = Perisperm; i. T. = innere Tests; W = Wur‑ zelpol des Embr yo.
Abb. 6. Embryo ohne innere Testa, etwas von der Seite ge‑ sehen: Co = Keimblatthöcker; Hy = Hypocotyl.
F r u c h t (und Samen nach Kladiwa) plump keulenförmig, 35 mm lang, im größten ∅ ca. 12,5 mm breit, oben dunkelgrün, dem Grunde zu hell gelblichgrün, mit vereinzelten, in der unteren Fruchthälfte gespitzten Schüppchen. Epidermis mit zarten, durchsichtigen, winzi‑ gen Buckelchen (bei 50facher Vergrößerung). Pericarpium im Oberteil der Frucht faltig, sehr dick, mit sich gegen das Innere vorwölbender, hellgrüner Pulpa; von zahlreichen Gefäßbün‑ deln durchzogen; am Grunde aus einem blasigen Pseudogewebe, in welches das weiße, derbe Pedicellargewebe hineinragt. Fruchtinneres klebrig, dicht mit Samen gefüllt. Blütenrest 17 mm lang, vertrocknet, von weißen, durchsichtigen Haaren umhüllt, etwas trichterförmig ins Peric arpium eingesenkt und gegen dieses durch eine hellbraune Gewebsschicht abgegrenzt. S a m e n länglich eiförmig, 2 mm lang, im dorso‑ventralen ∅ 0,8—0,9 mm breit, im bilate‑ ralen ∅ 0,6—0,7 mm breit. Testa hell rötlichbraun, glatt, glänzend, sehr dünn, lederartig derb, kleinz ellig gefeldert und mit zahlreichen, dünnerwandigen Einbuchtungen. Hilum etwas sub‑ basal, sehr schmal, fast schlitzartig, mit schmalem Saum, meist vom Funiculusgewebe bedeckt. Micropylarloch gut sichtbar an der Hilumspitze, durch eine schmale, gelblichweiße Gewebs‑ brücke mit dem Hilum verbunden und von dessen Saum umgeben. E m b r y o schlank, läng‑ lich walzenf örmig, manchmal am Hypocotylteil am breitesten, mit zwei plumpen, höckerigen Keimblättern; von der hellbraunen inneren Testa umhüllt, mit ausgeprägtem Perisperm, das als ventralen Längswulst in Richtung des Hilums verläuft.
Heimat Typstandort: bei Calipan, im Gebiet südlich von Tehuacan. Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko.
Kultur wie bei Coryphantha andreae angegeben.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Bemerkungen Diese Art steht nach Helia Bravo Coryphantha cornifera sehr nahe, unterscheidet sich je‑ doch Von dieser durch die Körperform, die Gestalt und Anordnung der Warzen, sowie der Anzahl der Stacheln. Bei der Frucht fällt vor allem die papillöse Epidermis und beim Samen das schmale, undeut liche Hilum sowie das große, ovale Micropylarloch auf; die Testa ist sehr reduziert und glatt gefeldert, bei Anwesenheit eines ansehnlichen Perisperms. Die abgebildete Pflanze wurde von H. Krainz am 18. November 1970 bei Teotitlan gesammelt. — Foto H. Krainz. — Zeichnungen von L. Kladiwa, nach dem vorerwähnten Exemplar.
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Coryphantha cornifera (De Candolle) Lemaire lat. cornifera = horntragend
Literatur Mammillaria cornifera De Candolle, Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 17, 1828, S. 112. — Schu‑ mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 493 u. Abb. — Dams E. Monatsschr. Kakteenk. 1904, S. 73 Abb. — Quehl L. Monatsschr. Kakteenk. 1911, S. 138. — Schelle E. Kakte‑ en 1926, 5. 290. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1921, Tafel 125. Echinocactus corniferus Poselger, Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Echinocactus corniferus longisetus Pos. Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Echinocactus corniferus nigricans Pos. Allg. Gartenz. 21, 1853, S. 102. Cactus corniferus Kuntze, Rev. Gen. 1891, Pl. 1, S. 260. Cactus pfeifferianus Kuntze, Rev. Gen. 1891, Pl. 1, S. 261. Coryphantha cornifera (DC.) Lemaire, Cactées 1868, S. 35. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 39 u. Abb. Pl. II, Fig. 4. — Berger A. Kakteen 1929, S. 269, 270. — Bödeker F. Mamm. Vergleichsschl. 1933, S. 7. — Helia Bravo H. Cactaceas Mex. 1937, S. 517, 518 u. Abb. — Borg. J. Cacti 1951, S. 353 u. Abb. S. 365. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 371. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3014 U. Abb. Nr. 2830, 2831; Kakt. Lex. 1966, S. 104. — Mingard P. Cactus 12, 1970, S. 175 Abb. Diagnose nach P. De Candolle l. c. „M. cornifera, simplex, globosa, axillis nudis, mammis ovatis crassis, confertis, areola gla‑ briuscula, aculeis exterioribus 16—17 radiantibus griseis, centrali 1 valido longiore erecto subincurvo. ђ in Mexico. Coulter. Pl. 3 poll. diam. 21/2 poll. alta; aculei radiantes 5—6 lin. longi centralis 7—8 im.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, kugelig, kurz zylindrisch oder breit kegelförmig, oben ab‑ geflacht, kaum eingesenkt, mit kurzer, weißer Wolle, graugrün, bis 12 cm lang und fast ebenso breit. W a r z e n sehr dick, in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, dicht stehend, groß, 1,5—2,5
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
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cm lang, am Grunde ebenso breit, im Querschnitt rhombisch bis etwas gerundet, oberseits etwas abgeflacht und mit einer Furche, an der Spitze schief gestutzt. A r e o l e n unterhalb der Warzenspitze, elliptisch, bis 4 mm lang, erst mit weißem Wollfilz, später kurzfilzig, schließlich verkahlend. A x i l l e n mit kurzer, weißer, flockiger Wolle. R a n d s t a c h e l n 7—9, strah‑ lend, horizontal, pfriemlich, stechend, 6—9 mm lang, wachsgelb, durchscheinend, gerade oder wenig gekrümmt. M i t t e l s t a c h e l n einer, oder fehlend, stärker und größer, bis 15 mm lang, gekrümmt, im Neutrieb kirschrot, dann hellbraun, am Grunde kastanienbraun, schwarz gespitzt. Alle Stacheln im Alter vergrauend. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, 5,5—6 cm lang, 4,5—5 cm im ∅, trichterig. P e r i ‑ c a r p e l l zylindrisch, grünlichweiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichbraun, lineal, spitz, die folgenden bräunlichgelb gerandet oder zitronengelb mit braunem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zitronengelb, schwach seidig glänzend. Staubblätter gelb, kaum halb so lang wie die Blütenhülle, mit rosaroten, nach oben gelben Staubfäden und chromgelben Staubbeu‑ teln. G r i f f e l gelb; N a r b e n 8, gelb, spreizend. F r u c h t länglich bis keulig, etwa 1,5 cm lang, dickwandig, grün mit etwas trockenem Blü‑ tenrest. S a m e n (nach Krainz) nierenförmig, 1,5—2 mm lang, 3/4—1 mm dick mit seitlichem, kleinem, ovalem und fast flachem Hilum. Das sehr kleine Mikropylarloch liegt am Rande des Hilums vor der „Spitze“ des Samens; Testa glänzend rotbraun, durchscheinend netzig. Heimat Standorte: bei Zimapan, Ixmiquilpan, am Cardonal, bei Actopan, Pachuca, am Cerro Ven toso, bei Mineral del Monte 2200—2600 m ü. M., auf den Bergen um die Stadt Tula. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko. Kultur in durchlässiger, halbschwerer Erde, im Sommer sonnig und genügend Feuchtigkeit, im Winter kühl und trocken. Gepfropfte Pflanzen haben schwächere Stacheln, dagegen meist größere Blüten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen In bezug auf die Bestachelung sehr variable Art, einzelne Pflanzen haben keine Mittelsta cheln. — Foto: W. Heinrich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
Coryphantha erecta (Lemaire) Lemaire lat. erecta = aufrecht
Literatur Mammillaria erecta Lemaire in Pfeiffer in Allg. Gartenzeitg. V 1837, S. 369, 370. — Lemaire Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 3. — Ehrenberg in Linnaea XIX, S. 352. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 243. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 19 u. 127, 128. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 124. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886. S. 388, 389. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 806. — Schumann K. Gesamt beschr. Kakt. 1898—1902, —. 503 u. Abb. S. 504. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 296. Cactus erectus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus ceratocentrus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Mammillaria ceratocentra Berger in Allg. Gartenzeitg. VIII 1840, S. 130. Echinocactus erectus Poselger in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 126. Coryphantha erecta (Lem.) Lemaire Cactées 1868, S. 34. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 32 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 278. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 13. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 52 u. Abb. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae V 1961, —. 3039, 3040 u. Abb. S. 3040. Diagnose nach Lemaire in Salm‑Dyck l. c.: „M. cylindrica viridis; axillis junioribus albolanatis, senioribus glandula flavida instructis; mammillis oblique conicis, basi rhombeo‑oblongis; areolis junioribus albo‑velutinis, tandem
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nudis, nigricantibus; aculeis stramineis, exterioribus 12—14 rectis patentissimis, supremo multo longiore incurvulo, centralibus 2 crassioribus, supero recto, inferiore longiore curvatulo. (Pfr. A. G. Z. 1837 p. 370.) Caulis ultra pedalis, diametro 2—3 pollicari. Flores non vidi.“
Beschreibung K ö r p e r meist einfach, in der Heimat jedoch sich dem Boden auflegend, bogenförmig sich krümmend und an der Oberseite neue Sprosse treibend, auf diese Weise Rasen von mehreren Quadratmetern bedeckend. Triebe zylindrisch, oben gerundet, bis 30 cm hoch, 6—8 cm im ∅, lebhaft grün; am Scheitel mit weißem Wollfilz und von zusammengeneigten gelben Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, ziemlich locker gestellt, kegel‑ förmig, an der Spitze stumpf, 7—8 mm lang, am Grunde 15 mm breit; oberseits von einer Furche durchzogen, die an den unteren Warzen bisweilen fehlt. A r e o l e n auf der schiefen Abstumpfung, rund, 2 mm breit, mit Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n mit ziemlich reichlichem Wollfilz, später verkahlend; dort erscheint dann eine runde, gelbe, später braune Drüse, die von einem kurzen Haarkranze umgeben ist. R a n d s t a c h e l n 8—13, horizontal strahlend oder schräg aufrecht, der oberste der längste, bis 12 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4 oder weniger, im aufrechten Kreuz gestellt, der unterste der längste, nach unten gebogen, bis 20 mm lang. Alle Stacheln pfriemlich, stechend, gerade, bernsteinfarben, später dunkler gelbbraun, schließlich vergrauend. B l ü t e n unweit des Scheitels, aus der Furche und hinter den Areolen entspringend, 5,5— 6 cm lang, 7,5 cm breit, kurz trichter‑ bis fast radförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) schmal kreiselförmig, mit einigen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, stachelspitzig, hell zitronengelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, zugespitzt, kanariengelb, am Grunde grünlich. S t a u b b l ä t t e r viel kürzer als die Blütenhülle; Fäden am Grunde blaßgelb, nach oben hin rot; Beutel safrangelb. G r i f f e l überragt die Staubblät‑ ter mit 6 blaßgelben Narben. F r u c h t eine keulenförmige, etwa 1,5 cm lange, 5 mm dicke, grüne, weiche Beere. S a m e n (nach Krainz) länglich‑oval, bis etwa 1,5 mm breit mit gegen die Spitze zu seitlich angelegtem, kleinem, rundem Hilum; das Mikropylarloch liegt neben dem Hilum; T e s t a hellbraun, glatt, mit feinnetziger Zeichnung. Heimat Standorte: am Rio Grande, auf den Mesillas, bei Ixmiquilpan, Zimapan, am Cardonal, bei Alfajayuca; bei Meztitlan. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko.
Kultur in kräftiger Erde von leicht saurer Reaktion bei sonnigem Stand; im Winter kühl und fast trocken. Anzucht aus Samen. Ältere Pflanzen müssen aufgebunden werden, da sich lange Kör‑ per später zu neigen beginnen. Bemerkungen Wegen der schönen gelben Bestachelung für Gewächshäuser beliebte, reichblühende Art, die nur an voller Sonne blüht. ‑ Etwa sechsjährige Sämlingspflanze aus der Sammlung von H. Wery. Photo: H. Wery. Abb. etwas vergrößert.
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Coryphantha macromeris (Engelmann) Lemaire gr. macromeris großwarzig
Literatur Mammillaria macromeris Engelmann in Wislizenus, Mem. Tour North. Mex. 97.1848; Cactaceae Boundary 1858, S. 16—17 u. Abb. Pl. 14, 15. — Förster Handb. Cact. 1886, S. 398 u. Abb. S. 399. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 483—484. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 288. Mammillaria heteromorpha Scheer in Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck 1849/50, S. 128. Echinocactus macromeris Poselger in Allg. Gartenztg. 1853, S. 102. Echinocactus heteromorphus Poselger in Allg. Gartenztg. 1853, S. 126. Mammillaria dactylithele Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 146. Cactus heteromorphus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Coryphantha macromeris (Eng.) Lemaire Cactées 1868, S. 35 — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 25—26 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 267—268 u. Abb. — Bödeker F. Mamm. Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 6. — Backeberg & Knuth Kaktus ABC 1935, S. 369. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 507. — Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen, Morphologie S. 92, Abb. 212a. Lepidocoryphantha macromeris (Eng.) Backeberg C. Blätter Kakteenfschg. (Selbstverl.) 1938 — 6; Cactaceae V 1961 S. 2974—2975 u. Abb.; Kakteen Lex. 1965, S. 198. Diagnose nach G. Engelmann (1858) l. c. „. . . simplex, seu ex sulcis tuberculorum inferiorum prolifera et demum caespitosa, ovata seu cylindracea, laete viridis; tuberculis magnis e basi dilatata elongatis teretiusculis supra sulco (juniore villoso) ad medium ultrave usque ad areolam floriferans tomentosam supra‑axillarem producto exaratis adscendentibus patulis laxis seu rarius plus minus imbricatis; aculeis graci‑ libus elongatis teretibus seu robustioribus saepe angulatis compressisve rectis seu paullo curvatis,
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exterioribus sub‑12 (10—17) patulis albidis seu junioribus subinde rubellis apice sphacelatis, inferioribus saepe paullo brevioribus; aculeis centralibus 4 (in plantis junioribus saepe 1—3 raro def icientibus), longioribus robustioribus basi bulbosis plerumque nigricantibus, raro roseis fucisve; floribus supra‑axillaribus magnis e coccineo purpureis; ovario nudo seu squama una
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Coryphantha macromeris
alterave sepaloidea munito; sepalis tubi 20—30 lanceolatis, inferioribus f imbriatis, superio‑ ribus integriusculis; petalis 20—25 oblongo‑lanceolatis versus apicem denticulatis mucronatis, stigmatibus 7—8 supra stamina longe exsertis; bacca ovato‑subglobosa nuda seu squamis paucis ciliatis instructa viridi; seminibus globoso‑obovatis laevibus fulvis, hilo oblongo‑lineari ventri‑ cali; albumine parco; embryone recto; cotyledonibus minutis.“ Beschreibung K ö r p e r mit kräftigen, zunächst fingerdicken, später feineren Wurzeln, am Grunde spros send, unregelmäßige Rasen bildend, Triebe ellipsoidisch oder zylindrisch, oben gerundet, hellgrün, 5—12 cm lang, 7—8 cm im ∅; am Scheitel eingesenkt, mit weißem Wollfilz und zusammengeneigten Stacheln. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 ziemlich locker stehend, 11—30 mm lang, 10—15 mm im ∅, groß, zylindrisch, an der Spitze gerundet und schief ge‑ stutzt, auf der Oberseite etwas abgeflacht mit einer von der Spitze bis über die Mitte verlau‑ fenden, schwachen, an blühfähigen Warzen verbreiterten Furche, die bei Jungpflanzen fehlt. A r e o l e n rund, erst mit reichlichem, gekräuseltem, weißen Wollfilz, später verkahlend; 2—5 mm im ∅. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 10—17, 1,2—4 cm lang, schräg aufrecht, steif, pfriemlich, lang, rund, die stärkeren kantig oder seitlich zusammengedrückt, weißlich oder rosafarben bis rötlich, brandschwarz gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n meist 4, an Jungpflanzen 1—3 oder fehlend, 2,5—5,5 cm lang, der unterste länger und stärker als die anderen; erst hell‑ braun oder rosarot, dann braun, schwarz oder heller, kantig oder seitlich zusammengedrückt, am Grunde zwiebelig verdickt, stechend, gerade, gebogen oder gedreht, im Alter vergrauend. B l ü t e n aus den Warzenfurchen in der Nähe des Scheitels, 5,5—7,5 cm lang und ebenso breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l grün, manchmal mit gefransten Schuppen und etwas Filz in den Achseln. Fruchthöhle ellipsoidisch. H ü l l b l ä t t e r sehr zahlreich (bis 50); ä u ‑ ß e r e lanzettlich, gefranst, grün, rötlich getönt; innerste schmal lineal spatelig, zugespitzt und stachelspitzig, gezähnelt, tief rosarot oder karminrot bis purpurn, mit dunklerem Mittelstreifen und dunkler gespitzt. S t a u b b l ä t t e r kaum halb so lang wie die Blütenhülle, mit rosaroten
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Fäden und gelben Beuteln. G r i f f e l gelblich. N a r b e n 7—8, schräg aufrecht, dick, die Staubblätter überragend. F r u c h t beerig, ellipsoidisch, 1—2 cm lang, grün, saftig, manchmal mit einigen Schuppen. S a m e n umgekehrt eiförmig, 1,2—1,5 mm lang, kurz, dick, gedunsen, mit deutlichem, ventralem Hilum und glatter, brauner Testa. Heimat Im Tal des Rio Grande bei Doña Ana; nördlich El Paso und in einem Canyon unterhalb dieser Stadt, bis zur Mündung des Pecos River und dem Eagle‑Paß, auch weiter südlich an beiden Ufern, im losen Sande und auf Hügeln. Allgemeine Verbreitung: Neu Mexiko, U.S.A. und Staat Chihuahua, Mexiko. Kultur in nahrhaftem, jedoch mineralischem Boden von leicht saurer bis neutraler Reaktion; liebt im Sommer warmen Stand, im Winter hell und kühl. Auch für Zimmergewächshaus geeignet, sofern dieses im Sommer in den Balkon oder ins Freie gebracht werden kann. Bemerkungen An den großen Warzen leicht zu erkennende, selbststerile Art, die bei uns im Mai/Juni blüht. Diese Art bildet bei Backeberg l. c. zusammen mit Cor. runyonii Br. et R. wegen den vereinzelten Schüppchen an Pericarpell und Frucht die kaum berechtigte Gattung Lepidocory phantha Backeb. Farbbild: W. Andreae. übrige Abb. aus Engelm. Cact. Bound. l. c. Taf. 14 und 15.
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Coryphantha pulleineana (Backeberg) Ch. Glass pulleineana, nach Dr. R. H. Pulleine , Adelaide (Australien), Liebhaber sukkulenter Pflanzen.
Literatur Neolloydia pulleineana Backeberg in The Spine (Australien) 1948, S. 108—109 (nicht 106!) u. Abb. S. 113; Cactaceae 1961 V S. 2937 u. Abb. S. 2938; Kakt. Lex. 1966, S. 296—297. Coryphantha pulleineana (Backeb.) Glass Ch. in Cactaceae Mexicanas 2, 1968, S. 34—35 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Clavato‑cylindrica (primum paene serpentiforme cylindrica, ad 20 cm longa, 15 mm crassa), radice longiore, napina, oblonga, ad 3 cm crassa; primum simplex, deinde e radice proliferans; axillis paulum griseo‑tomentosis; mammillis applicatis, rotundatis, aliquid compressis, conicis, obscuro‑viridibus; aculeis marginalibus, ad 18 intertextis, ad 12 mm longis, sordide griseis, rigidis; aculeis centralibus 3 (2 sursum distantibus, 1 porrecto, ad 2 cm longo) superioribus ad 1,6 cm longis, sordide griseo‑fuscatis, rigidissimis; floribus ignotis, verisimiliter colore florum Neolloydiarum propinquarum (ceratites, grandiflora, conoidea). Patria: Mexico (San Luis Potosi, prope Matehuala, eodem bei Neolloydiae matehualensis).“
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Beschreibung W u r z e l n länglich rübenförmig, bis über 30 cm lang und 3—5 cm dick. K ö r p e r erst zylindrisch keulenförmig, später dünn und schlangenartig, bis zu 20 cm lang und 15 (—45) mm dick, meist einfach oder wenig verzweigt aus dem Wurzelstock sprossend. W a r z e n rundlichkonisch, etwas zusammengepreßt, 8 mm ∅ am Grunde 12 mm breit und ebenso lang, stumpfgrün, in 8—10 Rippen angeordnet. Areolen rund, 3 mm ∅ erst mit dichter, kurzer, gelb‑ licher Wolle, dann wollig und zuletzt verkahlend. A x i l l e n im Scheitel mit schmutzig weißer Wolle, später graufilzig, Drüsen fehlen. Randstacheln bis 18, in 2 Reihen angeordnet, in der oberen Hälfte der Areole 7—11 subradial gebündelt, die restlichen 7 strahlend, miteinander verflochten, 12—15 mm lang, steif, grauweiß bis schmutzig gräulich, dunkelbraun gespitzt. M i t t e l s t a c h e l 1 (gelegentlich 2—3); die beiden oberen weit auseinander stehend, bis 16 mm lang, der andere 2—2,5 cm lang, aufgerichtet, sehr steif, pfriemlich, am Grunde ver‑ breitert, dunkelbraun bis schmutzig graubraun, später vergrauend. B l ü t e n im August aus den mit dichten, kurzen Wollhaaren bedeckten Furchen entsprin‑ gend, glockig, 3—4 cm breit, 2,5 cm lang, hell‑ bis orangegelb, auch als Alkoholpräparat in‑ tensiv gelb und nicht ausbleichend! P e r i c a r p e l l kurz gestielt, kreiselförmig, von der Mitte an mit einzelnen, winzigen, derbfleischigen, dreieckigen, 1,5—2 mm langen Schuppenblätt‑ chen mit kahlen Achseln; Schuppen dann größer, 3,5—4 mm lang, bis 3 mm breit, dreiec‑ kig, zuletzt derbfleischig, spatelförmig, 10—11 mm lang; alle mit zartgewimpertem Blattrand. Fruchthöhle kreiselförmig, vom Grunde aus dicht mit Samenanlagen erfüllt, die an breit auf‑ sitzenden, unverzweigten, mittellangen Funiculi hängen. Inneres Integument weit vorstehend. R e c e p t a c u l u m glockig, 6 mm lang, von den äußersten, 17—22 mm langen, spateligen bis lineallanzettlichen, dachziegelig angeordneten, gezähnten bis gekerbten H ü l l b l ä t t e r n bedeckt, die einen rötlichbraunen Mittelstreifen und eine winzige Spitze zeigen. Nektarium klein, um die Griffelbasis angeordnet. Innerste Hüllblätter ca. 20 mm lang, schmaler, lineal, in eine weiche, winzige Blattspitze auslaufend; Blattrand nur gegen die Spitze hin schwach gezähnt. Die Blattbasen reichen z. T. bis an das Pericarpell, wo sie in Kanten auslaufen. Hüll‑ blätter sich an der Blütenspitze zusammenschließend. S t a u b b l ä t t e r gelb, in 2 Serien an‑ geordnet. Primärstaubblätter von der Griffelbasis bis über das erste Drittel des Receptaculums hinaus inseriert und bis zur Griffelmitte reichend; Filamente 5—5,5 mm lang, Staubbeutel breitoval. Zweite Staubblattserie auf einem Vorsprung des Receptaculums inseriert, Filamente 6—7 mm lang, Staubbeutel schmal länglich, bis zum Beginn der Narbenäste reichend. Beide Staubblattserien werden durch einen eigenen Gefäßbündelstrang versorgt. G r i f f e l 8 mm lang, 1 mm ∅, am Grunde und an der Spitze 1,5 mm dick, mit 4 gelben, linealen, auf den In‑ Abb. 1. Coryphantha pullei‑ neana: Blütenlängsschnitt. Staubblätter in zwei Serien, mit getrenntem Ge fäßbündelverlauf. Äußere Serie mit schmalen Staub beuteln, innere Serie mit brei‑ ten. Schuppenblatt am oberen Pericarpell.
Abb. 2. Coryphantha pulleineana: Blü‑ tenblätter: a = Schuppenblatt, derb fleischig mit sehr schmaler Randzo‑ ne; b = Randzone breiter, Blattspreite fleischig; c = äußeres, zartes Hüllblatt.
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Coryphantha pulleineana
Abb. 4. Coryphantha pulleineana: Samen anlagen: iI = weit vorgeschobenes inneres Integument; F = Funiculus, breit anges etzt, einzeln; Ch = Chalaza, rechts im Durchlicht; Nu = Nucellus.
Abb. 3. Coryphantha pulleineana: Areolendiagramm, die beiden unter‑ sten Randstacheln leicht hakig gebogen. F = obere Furche.
Abb. 6. C. pulleineana: Samen, Hilumansicht: Hilum; HiS = Hilumsaum; Mi = Micropyle.
Hi
=
Abb. 5. Coryphantha pulleineana: a = Samen mit Testastruktur in Seitenansicht; b, c = Abweichende Umrißformen, Samen und deren Inneres vom C. salm‑dyckiana‑Typus.
nenflächen und an den Rändern mit kurzzottigen Papillen besetzten N a r b e n ästen. F r u c h t 1 cm dick, saftig, mit gelegentlich abfallendem Hüllblattrest. Samen ovoid bis länglich‑ovoid, 1,2—1,5 mm lang, im Vorder- und Hinterkantendurchmesser 1—1,3 mm breit. Äußere Testa glänzend, hell rötlichbraun, weich, dünn, mit kleinzelliger Netzstruktur und sehr flachen, un‑ regelmäßigen, verschieden großen Gruben; sich gegen die chalazale Region zu verschmälernd. Hier ein schmal längliches, schiefes, subbasales Hilum, aus dem gelbliches Gewebe hervor‑ ragt, das die vom Hilum getrennte, in einem Trichter liegende Micropyle verdeckt, die sich knapp an der Spitze, chalazalwärts befindet. E m b r y o ovoid, hochsukkulent, gebogen, von der hellbräunlichen, inneren Testa umgeben; chalazal, gegen die Cotyledonenregion zu, mit deutlichem Perisperm, das sich in alkoholischer Jodlösung blauschwarz färbt.
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Abb. 7. Coryphantha und relativ kleinen, mit innerer Testa in Psp = Perisperm; W
pulleineana: a) Ausschnitt aus der äußeren Testa. Netzstruktur mit unregelmäßigen ungleich großen Zellen, bei ca. 500facher Vergrößerung. b) Sameninneres: Embryo chalazaler Ansicht; c = dasselbe im Längsschnitt: E = Embryo; iT = innere Testa; = Wurzelpol.
Heimat Typstandort: nahe Matehuala. Standort des Neotypus: bei Huizache Junction, südlich von Matehuala, zusammen mit Neolloydia‑Arten, N. conoidea var. matehualensis, Mammillaria candida, Coryphantha palmeri, Lophophora williamsii, u. a. Kultur in sehr durchlässiger, etwas mineralischer Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Wird am besten gepfropft. Verlangt warmen sonnigen Standort, im Winter kühl; möglichst unter Glas. Bemerkungen In den Sammlungen noch wenig verbreitete, selbststerile Art, die von F. Schwarz (Me‑ xiko) 1948 entdeckt und mir für die Stadt. Sukkulentensammlung Zürich zur Beschreibung als neue Art zugestellt wurde. Anläßlich eines Besuchs von C. Backeberg (ich hatte mit der Veröffentlichung der neuen Art zugewartet, weil mir Blüte, Frucht und Samen noch nicht bekannt waren), erbat er sich die Pflanze zur eigenen Untersuchung. Kurz darauf erschien die Beschreibung des sterilen Körpers als „spec. nov.“ in der australischen Zeitschrift The Spine l. c. Backeberg stellte dabei die Art zu Neolloydia. Charles Glass (USA) l. c. hat 1968 diese Pflanze mit guter Begründung zur Gattung Coryphantha gestellt. Die Richtigkeit dieser Kombination wurde durch die nachträgliche mor phologische Untersuchung durch Kladiwa erhärtet. Der Samentypus ist derselbe wie bei Cor. salmdyckiana. Aber auch in der Blüte weicht C. pulleineana von Neolloydia ab, da die Staubblät‑ ter in zwei Serien angeordnet sind, was bei Neolloydia nicht vorkommt, ferner die papillösen Narben und die derbfleischigen Schuppenblätter am Pericarpell. Über das Nektarium siehe bei der Gattungsbeschreibung Neolloydia. — Alle jene etwas voreilig erfolgten Erstbeschreibungen sollten richtigerweise noch durch morphologische Untersuchungen nachgeprüft werden, um sie allenfalls richtig einreihen zu können. — Blüten‑ und Samenmorphologie und Zeichnun‑ gen L. Kladiwa. Das Farbbild zeigt die Art in etwa nat. Größe. Foto: H. Krainz.
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Coryphantha robustispina (Schott) Britton et Rose lat. robustispina = kräftig stachelig
Literatur Mammillaria robustispina Schott in Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 265. — Engelmann G. Cact. Boundary 1858, S. 11, 12 u. Abb. Taf. LXXIV Fig. 8. Cactus robustispinus (Schott) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria brownii Toumey in Bot. Gaz. XXII 1896, S. 253. Cactus brownii Toumey in Bot. Gaz. XXII 1896, S. 253. Coryphantha robustispina (Schott) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 33, 34. — Bödeker F. in Kakteenkde. 1933, S. 73 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 515. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3013, 3014 u. Abb. S. 3013. Coryphantha muehlenpfordtii var. robustispina (Schott) Marshall W. T. in Arizona’s Cact. II 1953, S 94. Diagnose nach Schott in G. Engelmann (1858) l. c.: „robusta, simplex seu caespitosa; tuberculis magnis patulis subteretibus sulcatis; areolis mag‑ nis orbiculatis, junioribus dense tomentosis; aculeis radialibus 12—15 robustis rigidis, inferioribus
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robustioribus obscurioribus rectis seu deorsum curvatis, superioribus rectis fasciculatis paulo tenuioribus; aculeo centrali singulo valido conpresso deorsum recurvato, subinde altero superiore rectiore adjecto, aculeis omnibus corneis apice atratis subpollicaribus; floribus e basi tubercul‑ orum juniorum villosissima campanulatis luteis; tubo supra ovarium ovatum constricto tenui, intus ad basin usque f ilamentoso; sepalis lanceolatis, inferioribus ciliolatis; petalis numerosis; stigmatibus 9—10 patulo‑erectis; bacca viridi; seminibus magnis oblique obovatis circa hilum parvum lineare centrale curvatis fuscis; cotyledonibus distinctis foliaceis.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, rasig, große Polster bildend. W a r z e n fast 2,5 cm lang, und etwa 2,5 cm voneinander entfernt, groß, ausgebreitet, etwas länglichrund, gefurcht. A r e o l e n groß, rund, ca. 7—8 mm im Durchmesser, jung dichtfilzig. R a n d s t a c h e l n 12—15, 2—3 cm lang, derb, starr, die unteren stärker, aber etwas kürzer als die oberen, gerade, nach abwärts ge bogen, oberseits dunkler, unterseits heller gefärbt. Mittelstachel 1 oder manchmal 2, kräftiger, aber nicht viel länger als die Randstacheln; zusammengedrückt, nach abwärts gebogen, gehakt, hie und da ein weiterer, oberer, gerader. Alle Stacheln hornfarben, schwarz gespitzt. B l ü t e n 4—5 cm lang, aus der Wolle am Grunde der jungen Warzen entspringend, saffran gelb, glockenförmig. P e r i c a r p e l l länglich‑kugelig. R e c e p t a c u l u m über dem Peri carpell ein wenig verengt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, die unteren gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zahlreich. S t a u b f ä d e n den ganzen Röhrenwand entlang bis zum Grunde des Receptaculums inseriert. N a r b e n 9—10 gerade ausgebreitet. F r u c h t eine grüne Beere. S a m e n ca. 3 mm lang und 2 mm breit, groß, schräg länglichrund, gebogen, mit kleinem, linealen Hilum und brauner Testa; mit Albumen und einem gekrümmten Keim‑ ling mit etwas verdickten, gut unterscheidbaren Keimblättern. Heimat Standorte: auf grasigen Prärien an der Südseite des Babuquibari‑Gebirges in der nördlichen Sonora. Allgemeine Verbreitung: Sonora, Mexiko. Kultur wie bei Coryphantha andreae angegeben. Bemerkungen Sehr schön bestachelte, leider nicht häufig kultivierte Pflanze. Für Anfänger ungeeignet. — Photo: W. Heinrich. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Coryphantha scolymoides (Scheidweiler) Berger gr. scolymoides = stachelähnlich
Literatur Mammillaria scolymoides Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. IX 1841, S. 44. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 250. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 20 u. 131—133. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 144. — Engelmann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 14. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412, 413. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. II/6a 1894, S. 195. Mammillaria scolymoides var. longiseta Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 132. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412. Mammillaria scolymoides var. nigricans Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 132. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 412. Echinocactus corniferus var. scolymoides (Scheidw.) Poselger in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 102. Cactus scolymoides (Scheidw.) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. — Coulter J. M. in Contr. U. S. Nat. Herb. Wash. III 1894, S. 115. Mammillaria cornifera var. scolymoides (Scheidw.) Schelle E. Kakteen 1926, S. 290, Coryphantha scolymoides (Scheidw.) Berger A. Kakteen 1929, S. 271. — Bödeker F. Mammilla rien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3036, 3038 u. Abb. S. 3037. — Steif H. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/2, 1962, S. 22, 23 u. Abb. S. 22. Coryphantha cornifera var. scolymoides (Scheidw.) Borg J. Cacti 1951, 5. 353.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Diagnose nach Scheidweiler in Salm‑Dyck l. c. u. Salm‑Dyck l. c.: „M. globosa, pallide virens; axillis lanatis; mammillis subsulcatis adscendentibus imbricatis; areolis lanatis tandem nudis; aculeis numerosis, inferioribus radiantibus carneis, superioribus fasciculatis albis, apice nigrescentibus rigidis; centrali uno recurvulo nigro basi griseo. (Scheidw. A. G. Z. 1841. p. 44.)“ „Haec planta quae valde variare videtur, non recte descripta est. Adsunt aculei exteriores 12—18 radianter patentissimi, centralesque 3—4 rigidi, quorum inf imus porrecto‑recurvatus, et 2—3 superiores patentes plantae adpressi, plerumque cum exterioribus implicati. Rectius consectu aculeorum numero ac dispositione, descripsit eam Dom. Lemaire (Cact. gen. nov. p. 5) sub nomine M. daimonoceratis. Flores conspicui sunt, magni, diametro bipollicari, phyllis numerosis, erectorecurvulis, lanceolatis, acutis; sepaloideis angustioribus, integerrimis, flavidis dorso linea rubra notatis; petaloideis ad margines superne denticulatis, utrinque sulphureis, et basi intus purpureis. Stamina conniventia, f ilamentis purpureis, antherisque croceis. Stylus stamina superans, columnaris, crassus, flavescens, stigmatibus concoloribus 9 cylindroceis, abbre‑ viatis, subcapitatim collectis. Coluntur in hortis varietates perplures hujusque speciei caule ovato, globoso aut conoideo, et diametro 2—4 pollicari que praesertim aculeorum interiorum forma et colore ab ea recedunt.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig bis eiförmig, im Alter sprossend, 5—8 cm hoch, blaß‑ oder hellgrün. W a r z e n kegelförmig, 10—18 mm lang, aufgerichtet bis aufsteigend, die oberen verlängert, umgebogen und sich mehr oder weniger dachziegelig deckend, gefurcht. A r e o l e n groß, nur anfangs wollig. A x i l l e n wollig. R a n d s t a c h e l n 12—20, gerade oder zurückgebogen, weiß oder hornfarben, 10—20 mm lang, die oberen bis 20 mm lang, weiß, dunkel gespitzt und gebüschelt, die unteren abstehend strahlend, fleischfarben. M i t t e l s t a c h e l n (1—) 3—4, länger, 18—32 (—60) mm lang, steif, gebogen, schwarz bis schwärzlich, am Grunde grau, die beiden oberen aufwärts gerichtet, der Pflanze angedrückt und sich mit den Randstacheln ver mischend; der unterste oder die beiden unteren nach abwärts gebogen, vorgestreckt und zurück gekrümmt, stärker und länger als die übrigen, meist 2,5 cm lang, oft auch 4—6 cm lang. B l ü t e n ansehnlich, groß, 5 cm lang und breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r aufgerichtet, umgebogen, schmal, ganzrandig, gelblich, mit rötlichem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, oben gezähnelt, schwefelgelb, am Grunde rot. Schlund purpurn. S t a u b f ä d e n zusammengeneigt, rot bis purpurn. S t a u b b e u t e l safrangelb. G r i f f e l gelblich bis gelb, dick, hervorragend. N a r b e n 5—9, gelblich. F r u c h t 3 cm lang, 6 mm ∅ zylindrisch, olivgrün, später etwas rosa, kahl, weich, dickhäutig. S a m e n (nach Krainz) von unterschiedlicher Größe, 1—3/4 mm lang, etwa 3/4 mm dick, nierenförmig mit seit‑ lichem, linealem Hilum; Testa glänzend braun, glatt. Heimat Allgemeine Verbreitung: vom Pecos River in Westtexas westlich bis ins südliche Neu Mexi‑ ko und südlich bis Chihuahua und San Luis Potosi in Mexiko.
wie bei Coryphantha andreae angegeben.
Kultur
Bemerkungen Seit über 100 Jahren in Europa in Kultur und vielfach neu eingeführt. Inbezug auf Stachel farbe und ‑länge variable Art. Abbildung nach einer Importpflanze von Schmoll, Mexiko. Photo: W. Heinrich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Coryphantha werdermannii Boedeker werdermannii nach Dr. Erich Werdermann, Professor am Bot. Museum der Universität Berlin
Literatur Coryphantha werdermannii Boed. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 7/8, 1929, S. 155—157 u. Abb. — Bödeker F. Die Blüte der Coryphantha werdermannii Boed. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 12, 1929, S. 243. — Werdermann E. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 2, 1930, S. 220 u. Abb. — Backeberg C. Neue Kakteen, Frkft. O. 1931, S. 14 u. Abb. — Werdermann E. in Backeberg C. l. c., S. 93. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1932, Taf. 29. — Bödeker F. Mammill.‑Vergleichsschlüssel, 1933, S. 8—9. — Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1937, 3 u. Abb. Diagnose nach F. Boedeker l. c. „Simplex rarissime caespitosa; plantae iuveniles depresso‑globosae, mammillis ad 21 et 34 series ordinatis pyramidatis, quadrangularibus, ad 5 mm longis, areolis ellipticis glabris, aculeis radialibus 15—20, ad 15—20 mm longis, acicularibus horizontaliter radiantibus, centralibus def icientibus, axillis glabris; plantae adultae subtiliter punctatae, apice depresso aculeisque superato, mammillis ad 8 et 13 series ordinatis ad 15 mm longis, supra sulcatis, areolis or‑ bicularibus, glaberrimis aculeis radialibus 25—30, radiantibus, ad 20 mm longis, acicularibus centralibus 4 albido‑fuscis, basi incrassatis, verticem versus sphacelatis, ad 22 mm longis, supe‑ rioribus 3 arrectis, inferiore porrecto, crassiore, leviter arcuato, axillis glabris, glandulis nullis; flores ignoti; fructus viridis, seminibus 1 mm longis, nephroideis, fuscis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
C VIII d
Beschreibung K ö r p e r meist einfach, seltener vom Grunde sprossend. Mit 2 unterschiedlichen Wachs tumsstadien: 1. Jugendstadium: K ö r p e r bis zu einem ∅ von 6 cm schwach gedrückt kuge‑ lig, matt glänzend hellgraugrün. Warzen in Spiralzeilen von 31 : 34, abgerundet, vierkantig, pyramidal, ca. 5 mm lang und am Grunde 3 mm breit, unterseits etwas kielförmig, mit ziem lich stark nach unten abgestutzter Spitze. R a n d s t a c h e l n 15—20, steif nadelförmig, hori zontal strahlend, mehr kammförmig, ziemlich dicht gestellt, am Grunde der Pflanze kürzer, nach oben allmählich länger, bis 6 mm, hellgrauweiß, auf der Areole etwas dunkler, aber nicht verdickt. M i t t e l s t a c h e l n keine. A x i l l e n kahl. A r e o l e n elliptisch, ca. 2 mm lang, 1 mm breit, kahl, ohne Wolle. — 2. Adultes Stadium: K ö r p e r bei 4—5 cm Höhe eiförmig werdend. E p i d e r m i s unter der Lupe dicht, fein weiß punktiert. S c h e i t e l kaum einge‑ senkt, von an ihrer Spitze brandbraunen bis schwärzlichen Stacheln überragt und völlig ver‑ deckt. W a r z e n in Spiralzeilen von 8 : 13, unterseits ca. 15 mm lang, am Grunde bis 7 mm breit, an der Spitze wenig abgestutzt, bald oberseits mit scharfer, kahler Furche, mehr aufrecht und dem Körper angedrückt. R a n d s t a c h e l n steif nadelförmig, matt grauweiß, die oberen etwas dünner, an den Spitzen fast unmerklich schwach gebräunt, am Grunde nicht verdickt. Mittelstacheln 4, bis 22 mm lang, die oberen 3 aufrecht, auseinander‑ und etwas vorspreizend, gerade bis kaum merklich gebogen, derb nadelförmig; der 4. (untere) Mittelstachel stark vor‑ und abstehend, etwa dicker, schwach nach unten gebogen. Alle am Grunde knotig verdickt, durchscheinend bräunlichweiß, mit dunklerer Spitze, im Scheitel der Pflanze bis brandbraun. A x i l l e n kahl, ohne Drüsen. B l ü t e n aus dem Scheitel, einzeln oder zu mehreren, flach‑ bis glockigtrichterförmig, ca. 5 cm lang und 6—7 cm ∅. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineallanzettlich, schlank zugespitzt, scharfrandig oder schwach gezähnelt, 10—25 mm lang, 3—5 min breit, hellgelb, nach der Spitze zu rotbraun, außen mit dunkelrotem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 30 bis 40 mm lang, 4—7 mm breit, am Grunde schmaler, oben ± schlank zugespitzt oder oft rundlich gekerbt, mit kurzer Stachelspitze, schwarz gezähnelt, seidenglänzend, blaßgelb, durchschei‑ nend, mit unten blaßgrünem, oben dunkelrotem äußerem Mittelstreifen (die innersten Hüll‑ blätter ohne diesen). F r u c h t k n o t e n rundlich, 1 mm im ∅, weißlich, nackt. B l ü t e n ‑ r ö h r e grünlichweiß, mit wenigen, 10 mm langen, 2 mm breiten, oblongen, hellgrünen, oben rotbraunen Schuppen. G r i f f e l 25 mm lang, gelb, mit 12 spreizenden, gelblich‑weißen, 5—7 mm langen Narbenstrahlen, die Staubgefäße überragend. S t a u b f ä d e n zahlreich, 8—10 mm lang, gelblich. S t a u b b e u t e l dottergelb. F r u c h t groß, grün. S a m e n 1 mm im ∅, nierenförmig, mit seitlichem Nabel, Testa braun, glatt. Heimat Mexiko: Staat Coahuila, Sierra de Paila. — Selten auf Kalksteinhügeln (Fr. Ritter). Kultur von Import‑ und wurzelechten Kulturpflanzen in stark lehmhaltiger, mit grobem Sand ge mischter, neutraler bis leicht alkalischer Erde (Gipszusatz). Verlangt im Sommer sehr sonni‑ gen, heißen, aber luftigen, im Winter kühlen Stand. Bei Kultur unter Glas möglichst nahe der Lüftung, (im Gewächshaus auf dem Hängebrett). Für Zimmerkultur ungeeignet. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde von Fr. Ritter in Mexiko im Jahre 1928 entdeckt und zuerst in mehreren Exemplaren an Fr. Boedeker gesandt. Durch die erst im blühfähigen Alter im Scheitel schopf artig stehenden, langen Mittelstacheln sehr auffällige Pflanze. Original nach einer in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultivierten Importpflanze. Etwas verkleinert. Photo H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Cryptocereus anthonyanus Alexander anthonyanus, nach Dr. H. E. Anthony in Englewood N. J., in dessen Gewächshaus der Typus dieser Art erstmals blühte
Literatur
Cryptocereus anthonyanus Alexander E. J. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXII/6, 1950, S. 165, 166 u. Abb. S. 163—166. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 733, 734 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 109 u. Abb. 76. Diagnose nach E. J. Alexander l. c. „Ramis in fasciculis secundum caules scandentes, ad metro vel plus longo. 7—15 cm latis, viridis saturatis, lobi 25—45 mm longi et 10—16 mm lati, distantes inter 16—25 mm; areolae spinibus parvis 3; flores ± 12 cm longes, 10—15 cm latae ad anthesim, fragrantissi‑ mae, ovarium viridum, tubas et segmenta perianthii exteriores purpureis, segmenta interiores lactei; ovariurn 2 cm longum squamulis 1—2 mm longis in axillibus lanatis, setosis et spinosis; tubus perianthii 3 cm longus, 1,5 cm diametri, teretus; perianthii segmenta 6—7 cm longis, lanceolatis, acutis; stamina f ilamentis lacteis, 15 mm longis, antherae 3—4 mm longis; stylus 6,5—7 cm longus, lacteus, 6 mm diametro, in tubo contractus abrupte ad 4 mm, stigmatibus 12—14, lanceolatis, 16—18 mm longis; fructus ignotus.“ Beschreibung K ö r p e r mit in gewissen Abständen büschelig gestellten Ästen an einem kletternden Stamm. Äste bis 1 m lang oder länger, 7—15 cm breit, glänzendgrün, Lappen (Spreiten) 25— 45 mm lang, 10 bis 16 mm breit, gegen die abgerundete Spitze hin sich etwas verschmälernd. A r e o l e n klein, mit 3 kurzen S t a c h e l n .
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
C VIII d
A = Frucht
B = Samen
C = Embryo
D = Testastruktur
B l ü t e n etwa 12 cm lang, voll eröffnet 10—15 cm breit, sehr leicht abfallend. P e r i c a r p e l l grün, etwa 2 cm lang, mit 1—2 mm langen Schüppchen, deren Achseln schmutzig grauen Filz, graubraune Borsten und kräftige, blaßbraune, 1—3 mm lange Sta‑ cheln tragen. R e c e p t a c u l u m krapprot, 3 cm lang, 1,5 cm im Durchmesser, länglichrund, mit 3—6 mm langen, eilanzettlichen Schuppen, die untersten mit Wolle und Borsten, die oberen kahl, die obersten 8—10 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r krapprot, zurückge‑ bogen, spreizend; die äußersten ähnlich den Schuppen am Receptaculum und nur 1—2 cm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r aufrecht spreizend, cremefarben, an ihrer Unterseite mit krapprotem Rande; die innersten nur cremefarben. Alle Hüllblätter lanzettlich, zugespitzt, 6 cm lang. S t a u b b l ä t t e r 15 mm lang, mit 3—4 mm langen Beuteln und cremefarbenen Fäden. G r i f f e l cremefarben, 6—7 mm lang, über dem Schlund 6 mm dick, im Schlund plötzlich auf 4 mm Durchmesser wie im Receptaculum zusammengezogen. N a r b e n 12—14, lanzettlich, 16 bis 18 mm lang. F r u c h t (und Samen nach Krainz) länglich‑kugelig, gegen die Spitze zu etwas verjüngt, 6,5 cm lang, stark duftend, süß, mit anhaftendem, 3 cm langem Blütenrest; Areolen 4 mm im Durchmesser, 1—1,5 cm voneinander entfernt, spiralig ange‑ ordnet, filzig, mit 4—8 hellgelben, borstigen, 1—2 cm langen Stacheln. S a m e n länglich bis keulig, etwa 2 mm lang, bis 1,5 mm dick, mit ventralem, länglichem, nicht vertieftem Hilum, welches das Mikropylarloch einschließt; Testa glänzend schwarz, glatt, besonders gegen die Hilumregion netzartig durchscheinend. Heimat Typstandort: Pico Carrizal, etwa 12 Meilen nördlich von Ocozocoautla, auf dem Weg nach Quechula. Allgemeine Verbreitung: Staat Chiapas, Mexiko. Kultur wie bei Epiphyllum. Während der Entwicklung des Neutriebs in leicht saurem Boden bei genügend Feuchtigkeit. Verlangt im Sommer etwas Halbschatten. Bemerkungen Selbststerile, sehr auffällige Pflanze für das Gewächshaus. Die Blüten erscheinen im August und sind prächtig gefärbt, aber nur einen Tag geöffnet. Frucht und Samen waren bisher nicht bekannt, R. Gräser (Nürnberg) gelang eine künstliche Bestäubung, die zur Frucht‑ und Samen bildung führte. Die Beschreibung von Frucht und Samen erfolgte nach diesem Material. Photo: H. Krainz nach einer Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung.
C VIII d
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Gattung
Cumarinia
F. Buxbaum in „Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen“, Österr. Botanische Zeitschr. 98, 1951, S. 61, (Knuth F. M., nomen nudum pro subgenere, 1935, in Backeberg C. und Knuth F. M., Kaktus ABC, S. 379.) Benannt nach dem intensiven Cumarin‑(„Waldmeister‑“)duft, den die abgestorbene Pflanze ausströmt. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactideae, Subtribus b. Thelocactinae, Linea Thelocacti. Einzige Art: Cumarinia odorata (Boedeker) F. Buxbaum (Syn. Coryphantha (Subgen. Cumarinia Knuth) odorata Boedeker)
Abb. 1 (Kopfbild). Ganze Pflanze. (Photo: F. Buxbaum)
Abb. 2. Warzenspitze mit Areole und Furche (Pfeil).
Diagnosen a) der Gattung nach F. Buxbaum l. c.: „Plantae parvulae caespitosae, mammillosae, mammillis cylindricis, superne usque ad axillam sulcatis, aculeis radialibus brevibus acicularibus, centralibus longis omnibus hamatis, floribus apicalibus, ex axillis orientibus parvis. Fructu parvo baccato nudo rubescenti. Seminibus ob longis lateraliter applanatis, dorso distincte carinatis nigris, nitidis. Testae cellulis exterioribus extera parte solum (tangentialiter) incrassatis, hilo depresso, poro micropylario distincto, hilo anguste adnato et fere innato, embryone crasso oblongo, cotyledonibus rotundatis, non promi nentibus, perispermio exhausto, plicam vacuam solum formante. Differt a Coryphantha seminis habitu, perisermio absente, fructu rubro, aculeis centralibus omnibus hamatis, floribus parvis, ab Neolloydia seminis habitu, testa dura, nitida, levi, hilo parvo, poro micropylario distincto.“
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
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b) der Art nach F. Bödeker, Eine neue eigenartige Coryphantha, in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1930, S. 168—170: „Caespitosa, vertice depressa, aculeis obscuris superata, mamillae ad 8 et 13 series ordinatae, cylindraceae, sulcatae, prope axillam flocco parvo lanae praeditae, areolae orbiculares, glabrae, aculei radiales 7—9, horizontaliter divaricati, aciculares, recti exaserati, albi apice pulli vel flavi; centrales 3—4, crassiores, apice uncinati, basi incrassati, pulli, axillae nudae; flores ex ver‑ tice, flavido, rosei; stylus stigmatibus viridibus stamina superans; semina nigra, vitreo‑nitida.“
Abb. 3. Ursprung der Knospe aus der Furche einer noch sehr jungen Warze. Der über der Ursprungsstelle liegende Teil der Warze wächst erst später heran, so daß schließlich die Ursprungsstelle praktisch in der Warzenachsel liegt.
Abb. 4. Blüte von außen geschlossen.
Abb. 5. Blüte im Längsschnitt.
Beschreibung a) der Gattung Kleine, vom Grunde sprossende Pflanzen mit zylindrischen W a r z e n , die oberseits eine bis fast in die Axille reichende Furche tragen. Körper wassersaftig, der Saft sowie abgestor‑ bene Pflanzenteile bald schwarz und hart werdend und nach Cumarin duftend. R a n d s t a ‑ c h e l n kurz, nadelförmig, M i t t e l s t a c h e l n lang, alle hakenförmig. Nach Bödeker trägt die Axille eine kleine Drüse (von mir nicht nachgewiesen). B l ü t e n aus dem axillennahen Ende der Furche noch junger, scheitelnaher Warzen, daher praktisch aus der Axille selbst, klein, schlank trichterförmig und sich wenig öffnend. P e r i c a r p e l l nackt und kahl, lang zylindrisch, R e c e p t a c u l u m trichterig erweitert mit wenigen äußeren Perianthblättern. Receptaculum und Pericarpell petaloid gefärbt. P e r i a n t h b l ä t t e r sämtlich petaloid, die äußeren mit dunklerem Mittelstreifen, in wenigen Spiralreihen angeordnet, innere nur in einer Reihe, alle lineal‑lanzettlich. S t a u b b l ä t t e r nur in 2 Reihen von denen die untere nahe über dem Grund, die obere in halber Länge des Receptaculums entspringt. P o l l e n k ö r n e r mit einer auffallenden Längsfalte, die sie einer Kaffeebohne ähnlich macht. G r i f f e l die Staubblätter überragend mit wenigen, langzottigen Narbenästen. S a m e n a n l a g e n an kur zen einfachen Samensträngen, eigenartig seitlich zusammengedrückt. F r u c h t beerenartig.
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Gattung Cumarinia
S a m e n länglich eiförmig, an einem Ende etwas zum Hilum vorgezogen und durch dieses quer abgestutzt, seitlich zusammengedrückt, flach, am Rande gekielt. H i l u m basal mit dicht anschließendem Mikropylarloch. Testa schwarz, hochglänzend, glatt mit kaum vorgewölbten Aussenwänden der länglichen Testazellen. Die innere Samenschale trägt einen seitlichen Sack, in dem das zur Reifezeit bereits verbrauchte Perisperm lag. E m b r y o eiförmig mit sehr klei‑ nen rundlichen Cotyledonenhöckern.
Abb. 6. Samen, Gesamtansicht.
Abb. 7. Hilum mit Mikropylarloch.
Abb. 8. Samen nach Entfernen der harten äußeren Samenschale. An der inneren Samenschale der leere Peri‑ spermsack.
Abb. 9. Embryo freigelegt.
b) Beschreibung der Art Cumarinia odorata: Klein, dicht büschelig bis rasenartig wachsend, einzelne Sprosse kugelig bis etwas verlängert, bis ca. 3 cm im Durchmesser, am Scheitel etwas eingesenkt, ohne Scheitelwolle, doch von den Stacheln überragt. W a r z e n zylindrisch, ca. 10 mm lang, 4 mm dick in 5 und 8 bzw. 8 und 13 Zeilen angeordnet. A r e o l e n kahl, nur die jüngsten meist wollig. R a n d s t a c h e l n 7—9, dünn nadelförmig, etwas rauh, wie bereift, 8—10 mm lang, weißlich mit honiggelber bis dunkelbrauner Spitze, horizontal ausgebreitet, M i t t e l s t a c h e l n 3—4 stark, vorspreizend, 20 bis 25 mm lang, gerade mit Hakenspitze, dunkel honiggelb bis rot‑ oder schwarzbraun, am Grunde heller. A x i l l e n kahl. B l ü t e n ca. 15—20 mm lang, Pericarpell ca. 1,5—2 mm dick, nackt, R e c e p t a c u l u m petaloid. Äußere Perianthabschnitte rötlich mit hellerem Rand, Übergangsblätter ca. 8: 1,5 mm, bräunlichrosa mit hellem Rand, innerste heil gelblichrosa. S t a u b f ä d e n weiß, Antheren goldgelb, G r i f f e l unten weiß, oben goldgelb, die S t a u b ‑ b l ä t t e r überragend, N a r b e fast pinselförmig. F r u c h t blaß grünlich bis schwach rötlich. Heimat Mexico, Staat Tamaulipas bei Caracoles und Staat San Luis Potosi bei Matshuala auf Hu musboden in schattigen feuchten Kalkstein‑Felsplatten und ‑ritzen.
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
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Kultur Die Art ist schwierig in der Kultur. Das Vorkommen in feuchten humösen Felsspalten spricht für Empfindlichkeit gegen alkalischen Boden, trotz des Kalkfelsens, da in solcher Lage die löslichen Alkalien stets ausgelaugt sind. Daher ist auf jeden Fall leicht saurer Humusboden zu empfehlen, eventuell mit Gipsbeigaben. Pfropfen stößt wegen des schnell oxydierenden Saftes auf Schwierigkeiten. Bemerkung Die Gattung steht im System als hoch abgeleitetes Glied in der Hamatocactus‑Seitenlinie. We i t e r e L i t e r a t u r Bödeker F. 1930a. Kleine Mitteilung in Monatsschrift der Deutsch. Kakt. Ges. 1930, S. 234—235. Bödeker F. 1933, Mammillarien‑Vergleichsschlüssel S. 14. Bödeker F. 1935, Über Coryphantha odorata, in Kakteenkunde 1935 S. 94—96. Werdermann E. 1931 in Backeberg C. Neue Kakteen S. 92 (als Neobesseya).
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Cylindropuntia clavarioides (Pfeiffer) Knuth (Austrocylindropuntia Backeb.) lat. clavarioides = keulenartig. „Negerhand“, „Negerfinger“.
Literatur Opuntia clavarioides Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 173, 174. — Salm‑Dyck Cact. hort. Dyck. 1850, S. 72, 247. — Förster Handb. ed. II 1886, S. 975, 976. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 72, 73 u. Abb. S. 73. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1935 Taf. 97. Opuntia clavarioides Link et Otto in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 687, 688 U. Abb. S. 687. Cylindropuntia clavarioides Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S 122. Clavarioidia clavarioides Frič et Schelle in Kreuzinger cat. 1935, S. 41 u. Abb. Austrocylindropuntia clavarioides Backeberg C. in Jahrb. DKG. II 1941, erschienen 1942, S. 13. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 158—161 u. Abb. S. 163, 164. Diagnose nach L. Pfeiffer l. c.: „Cer. clavarioides Catal. Cact. Berol. 1833. — Cereus sericeus, Opuntia microthele Hort. Pa: Chile. O. diffuso‑ramosa; trunco terete, inaequali, suberecto; articulis viridibus elongatis, graci‑ libus, cylindraceis vel obclavatis; areolis regulariter confertis albo‑lanuginosis; aculeis 8—10, flavido‑rubellis vel albidis, tenuissimis, rectis, stellatim adpressis. Articuli rarius compressi, cristam quasi undulatam formantia, plerumque columnares, 3—4 lin. diam. Aculeoli 1—2 lin. longi. Areolae confertissimae, juniores foliolo minutissimo ru‑ bescente. subulato suffultae.“
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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Beschreibung K ö r p e r strauchartig verzweigt, oft von gedrücktem Wuchs, dunkel kaffee‑ oder grau‑ braun. Glieder zylindrisch, meist am Ende keulig verdickt oder mit fingerähnlichen Fortsät‑ zen. B l ä t t e r sehr klein, abfällig, rötlich, etwa 1,5 mm lang. A r e o l e n winzig, mit gerin‑ gem, weißem Wollfilz. S t a c h e l n zu mehreren, borstenförmig, fein, kurz, weiß, dem Körper angedrückt. B l ü t e n den unteren Teilen der Glieder entspringend, 7,5 cm lang, 5—6 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) meist etwas gebogen, langgestreckt zylindrisch, fast 4 cm lang, nach oben etwas breiter werdend, etwa 1 cm im Durchmesser. Das Innere des Pericarpells ist bis unter die eigentliche Höhle hohl oder nur mit lockerem Gewebe gefüllt. Die Frucht‑ knotenhöhle sitzt direkt unter dem Griffelansatz, ist etwa 5 mm lang und 4 mm breit, enthält nur wenige Samenanlagen, die am Grunde stehen oder vom Scheitel herabhängen. Pericarpell olivbraun, am Grunde heller, mit wenigen Areolen, die mit winzigen hellrotbraunen Schüpp‑ chen, kurzer weißer Wolle und einigen weißen, zur Spitze oft rosafarbenen, bis zu 1 cm langen Borsten bedeckt. Blütenboden schlüsselförmig eingesenkt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis zu 2 cm lang, etwas gespitzt, am Rücken mit olivbraunem Mittelstreif, gegen den Rand zu röt‑ lichbraun. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2,5 cm lang, etwa 0,9 cm breit, am Ende meist breit gestutzt mit aufgesetztem Spitzchen, am Grunde seidig grünlichgelb, am oberen Ende und am Rande hell olivbräunlich, gelegentlich mit rötlichen Tönen; Ränder meist etwas gekräuselt. S t a u b f ä d e n reizbar, gleichmäßig über den Blüteboden verteilt, cremefarben. S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l etwa 1,3 cm lang, weiß, mit 6—7, etwa 4 mm langen cremefarbenen N a r b e n , die Staubblätter überragend. F r u c h t eine ellipsoidische Beere, 15 mm lang, 10 mm breit, dick genabelt, von der Farbe der Glieder, einsamig. S a m e n wollig behaart. Heimat Allgemeine Verbreitung: angeblich Chile, vermutlich jedoch im Grenzgebiet Argentinien Chile, vielleicht in der Gegend von Mendoza. Kultur Gepfropft auf O p u n t i a t o m e n t o s a , entstachelte Op. imbricata, oder auf Op. cylind‑ rica. Die cylindrischen Glieder werden flach, die kammförmigen dagegen zweckmäßigerweise in den Spalt gepfropft. Verlangt warmen Sommerstand. Bemerkungen Die Glieder sind oft hahnenkammförmig verbreitert und bilden dann am Rande wieder zylinder‑ bis keulenförmige Verzweigungen, was der Pflanze die Namen „Negerfinger“ oder „Negerhand“ eintrug. Die Blüten erscheinen nur an heißen Standorten (im Juli oder August).
Var. ruiz‑lealii (Castellanos) Backeberg C. Cactaceae I 1958, 161 u. Abb. S. 165, 166. Opuntia ruiz‑lealii Castellanos in Lilloa IX 1943, S. 211—213. ruiz‑lealii, nach dem Entdecker der Pflanze Ruiz Leal, Mendoza. Diagnose nach Castellanos l. c.: „Tephrocactus, Punae, immensa radice fusiforme vel irregulariter globosa, ad 7 cm longa et longo colla radiculari ad 7 cm long. 7 mm diamet. Articuli viride‑grisei, nonnunquam pur‑ purei, parce numerosi, obconici ± 1,5—3 cm long. 5 mm diamet. in apice et 1—1,5 cm
B
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Cylindropuntia clavarioides
diamet. in base diminutis areolis dispersis praediti spiraliter superf icieque laterale coni dispo sitis ac dense superiore plana vel leviter umbilicata, nonnunquam flava, basis coni; areolae in levi depressione instructae et 10—12 spinulis albis, capillaribus ad 2 mm long. pro maximis, adpressis pectinatis et in base punicata. Flores laterales ad 3,5—4 cm long. 4 cm diamet. ovario obconico ± 18 mm long. 10 mm diamet., extus parce braceolulis triangularibus quae axilla penicillo lanuginoso et aculeis ferunt, intus parvula cavitate ovarica globosa ± 3,5—4 mm diamet. Pk prasinum foliis triangularibus et Pc flavo‑virens vel olivaceum, foliis spathulatis mucronulatisque ad 2 cm long. Stamina maxima ad 12 mm long. quam stylo brevioribus, f ilamento albo et anthera flava. Stylus albus, columnaris ad 17 mm long., laciniis stigmaticis 6 altro‑virentibus circa 3 mm longis. Fructus subpyriformes, parcissime umbilicati, tuberculati ad 15 mm long. 11 mm diamet. in sicco. Semina irregularia ± 5 mm long. 4 mm lat. leviter depressa, scabrosa et griseo terrosa.” Beschreibung K ö r p e r mit dicken Rübenwurzeln und dünnem Wurzelhals, mit meist keuligen, grünen Trieben. S t a c h e l n wie beim Typus, zuweilen ein etwas längerer, sehr dünner, mittlerer. B l ü t e n bis 4 cm lang und 4 cm breit, grünlich‑olivfarbig. P e r i c a r p e l l (Fruchtkno‑ ten) 18 mm lang, fast konisch, 10 mm im Durchmesser. H ü l l b l ä t t e r 2 cm lang. G r i f f e l weiß. F r u c h t fast birnförmig, gehöckert, 15 mm lang, 11 mm breit. S a m e n etwa 45 mm groß, mit rauher, gehöckerter Testa. Heimat Standort: nahe Cruz del Paramillo, auf 2950 m ü. M., einem Übergang nach Chile. Allgemeine Verbreitung: Mendoza, Argentinien.
Kultur am besten wie die Art.
Bemerkungen Vor etwa 10 Jahren erhielt ich aus Argen tinien ein wurzelechtes, d. h. ein mit rübi‑ gen Wurzeln versehenes Exemplar unter der Bez eichnung Opuntia ruiz‑lealii Ca‑ stell. Auf Grund der habituellen Merkma‑ le dieses sterilen Exemplares gehe ich mit Backeberg einig, wonach diese Pflanze als Varietät zur obigen Art zu stellen ist. Das Farbbild zeigt die Art blühend aus der Sammlung des Herrn H. Senn in Win terthur. Photo: H. Senn. Die nebenstehende Abbildung stellt die Varietät ruiz‑lealii Cast. dar (aus Lilloa IX 1943).
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
B
Cylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg (U.‑G. Austrocylindropuntia Backeb.)
verschaffeltii, nach Ambroise Verschaffelt, belgischer Pflanzenimporteur und Herausgeber einer Gartenzeitschrift, † 1886
Literatur Opuntia verschaffeltii Cels in Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 683. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 72 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 52 u. Abb. S. 53. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXV 1938, Taf. 137. Opuntia verschaffeltii digitalis Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 683. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires Ser. III Tom. IV 1905, S. 508. Cylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 119 u. Abb. S. 118. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenf. 1935 — 8. Austrocylindropuntia verschaffeltii (Cels) Backeberg C. in Jahrb. DKG. I 1942, S. 13. — Backe‑ berg C. Die Cactaceae I 1958, S. 148 u. Abb. S. 154. Diagnose nach Cels in Weber l. c.:
„— Bolivie. — Tige rameuse, décombante, grêle, cylindrique, 12 à 15 mm. diam., tubercu‑ lée, aréoles allongées, tomenteuses, blanches, presque toujours inermes. Folioles très persistantes, subulées, pointues, longues de 3 cm., aplaties sur leur face inférieure. Fl. de 4 cm. diam., d ’un rouge cuivré, à reflet carminé en dehors, orange en dedans; pétales lancéolés, mucronés; étamines rouges; anthères jaune mais; style jaunâtre, avec 9 gros stigmates d ’un violet obscur.” Beschreibung K ö r p e r etwas niedergedrückt, halbstrauchig, am Standort mit kurz zylindrischen bis el‑ lipsoidischen Gliedern von bis 20 cm Länge; jüngere Glieder 3—10 cm lang, 1—1,5 cm dick, zylindrisch, grün, etwas höckerig gefeldert, am Neutrieb mit 0,5—3 cm langen, pfriemlichen, unterseits von einer Furche durchzogenen, stachelspitzigen, grünen Blättern, in deren Achseln stachellose A r e o l e n mit kurzer weißlicher Wolle und kaum bemerkbaren Glochiden. Altere Glieder etwa 1,5—2,5 cm dick, graubraun, mit hartlederiger Oberhaut, flach höckerig und quergewulstet, mit ziemlich tiefen Narben der völlig kahlen Areolen, in denen gelegentlich die Reste von 1—2 S t a c h e l n zu finden sind. In den alten Areolen (von am Standort entwickel ten Gliedern!) häufig 2—3 weißliche, borstenartig biegsame, bis zu 2 cm lang. G l o c h i d e n 2—3, die großen weiß, fast glasartig, die kleinen gelblichweiß, im Wollfilz verborgen.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1960
B
B l ü t e n einzeln, seitlich, meist an vorjährigen Trieben entstehend, 3,5 cm breit, 3,5—4,5 cm lang. F r u c h t k n o t e n kurz birnförmig, 1,5 cm lang, grün, oben etwas bräunlich, mit wenigen, zerstreut stehenden Areolen, die in den Achseln kleiner, rötlicher Schuppenblättchen sitzen und wenig Wolle, einige kleine Glochiden, seltener ein oder mehrere Stachelchen tra‑ gen. ) Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schuppenförmig, 3seitig, rot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 1,6—1,8 cm lang, 7—8 mm breit, spatel‑ bis umgekehrt eiförmig, am oberen Ende meist breit gestutzt, leuchtend feuer‑ bis orangerot. S t a u b b l ä t t e r kürzer als die halbe Blütenhülle, S t a u b f ä d e n gelblich bis orangerot. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l gelblich mit 7—10 grünlich bis schmutzig purpurn gefärbten, kurzen N a r b e n , die Staubblätter deutlich über‑ ragend. F r u c h t schlank kreiselförmig, weinrot, unbestachelt, oben tief genabelt, 2,5 cm lang. S a m e n (nach Krainz) rundlich nierenförmig bis kugelig, 3—4 mm im Durchmesser, Testa dunkelbraun, jedoch mit einem festsitzenden, weißen, dichten Filz überzogen. Heimat Standorte: oberhalb La Paz, Bolivien und Catamarca, Argentinien. Allgemeine Verbreitung: Hochland von Bolivien und angrenzendes Argentinien. fa. longispina (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. longispina = langdornig Literatur Austrocylindropuntia verschaffeltii v. longispina Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 6. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 148 u. Abb. S. 155. Opuntia verschaffeltii Cels var. Longispina (Backeb.) Rowley G. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XIII/l, 1958, S. 4. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo aculeis albescentibus, 3—9, ad 5 cm. longis, articulis magis tuberculatis. — Patria? (Bolivia?).“ Beschreibung Unterscheidet sich durch etwas stärker gehöckerte Triebe, durch 3—9, auch an den oberen Gliedern gut entwickelte, steifere, geradere, zum Teil verflochtene, bis 5 cm lange, weißliche bis hornfarben weißen Stacheln. Heimat Allgemeine Verbreitung: unbekannt, Bolivien? (Backeb.) Kultur in etwas schwerer, sandiger Erde, möglichst sonnig und warm. Im Winter trocken und kühl (6—10° C.). Kann im kalten Kasten überwintert werden. Vermehrung durch Sproß‑Stecklinge. Bemerkungen Die Art variiert inbezug auf die Stachelcharakteren wie auch bezüglich Gliederform und Blätterlänge, je nach Herkunft und Kultur. Backeberg zieht Opuntia hypsophila Speg. als Va‑ rietät zu unserer Art, weil Spegazzini eine nahe Verwandtschaft beider Pflanzen vermutete. Von O. hypsophila sind aber weder Blüten noch Früchte und Samen bekannt, weshalb ich von einer Einziehung absehe. Die Abbildung zeigt eine im Garten „Pinya de Rosa“ (Blanes) von Herrn Fern. Nudiflorus selbst aufgenommene, blühende Pflanze.
B
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1960
Gattung
Dendrocereus
Britton et Rose in „The Cactaceae“ II: 113, 1920. Synonym: Cereus Miller p. p. Von gr. dendron = Baum, weil diese monotypische Art im Gesamthabitus am meisten von allen Kakteen einem breitkronigen Laubbaum ähnelt. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. II. Hylocereae, Subtrib. a Nyctocereinae, Linea Acan‑ thocerei. Diagnose „Tree‑like, with a thick, upright, terete trunk crowned with numerous erect or pendant branches; branches 3 to 5‑flanged; ribs thin and high, very spiny; areoles without long hairs; flowers nocturnal, broadly funnelform, the perianth f inally falling from the ovary by abscis sion; tube of flower subcylindric, narrowed below, bearing short, often reflexed scales, the lower ones subtending short spines; perianth segments numerous, spreading; stamens numerous, somewhat exserted; ovary with few areoles, these often bearing a few spines; fruit indehiscent, globular, naked, green, hard, with a very thick outer wail; seeds brownish, roughened, truncate at base.“ Leitart: Dendrocereus nudiflorus (Engelmann) Britton et Rose (Cereus nudiflorus Engelmann in Sauvalle, Anal. Acad. Cienc. Habana 6: 98, 1869). Beschreibung B a u m förmig, oft bis 10 m hoch, mit einem dicken, aufrechten, runden, holzigen S t a m m von bis zu 60 cm Durchmesser, mit graubrauner B o r k e , die in 3 oder 5 Reihen Büschel von Stacheln trägt, die manchmal aus gerundeten Höckern entspringen, dick nadelförmig sind und bis 8 cm lang werden. Die weit ausladende B a u m k r o n e besteht aus zahlreichen auf‑ rechten oder überhängenden, reich verzweigten und kurzgliederigen Ästen. Diese haben 3 bis 5 flügelartige, dünne und hohe R i p p e n bei sehr dünner, holziger Mittelachse. Die Rippen sind gekerbt, 4—7 cm hoch und sehr stachelig aus kurzhaarigen A r e o l e n; an alten Areolen mitunter stachellos. Die nächtlichen B l ü t e n entspringen nahe den Enden der letzten Astglieder. Nach Britton und Rose sind sie 10—12, nach Backeberg 10—14 cm lang *), Blüten von Standort La Habana sind 21 cm lang. Das vom länglich‑eiförmigen P e r i c a r p e l l nicht abgegliederte R e c e p t a c u l u m ist langgestreckt, fast zylindrisch, nur unten etwas verschmälert, gegen den Schlund etwas trichterig erweitert und im ganzen sehr dickwandig. Auf dem sehr dickwandigen Pericarpell und dem langgestreckten zylindrischen Teil des Receptaculums stehen sehr wenige, winzige S c h ü p p c h e n mit etwas Wolle und 1—2 winzigen Stacheln; bei manchen Blüten fehlen aber auch diese Schüppchen fast ganz. Erst am erweiterten Teil des Receptaculums entsprin‑ gen kurze, an der Basis dickfleischige S c h u p p e n mit auswärts gewendeter kurzer Spreite, deren Basen bis zum Pericarpell herablaufen. Vereinzelt kann auch in den Achseln der unter‑ sten dieser Schuppen noch ein Stachel stehen. Die anschließenden äußeren B l ü t e n h ü l l ‑ b l ä t t e r sind länglich oval, zurückgeschlagen, die weiteren, inneren, lineal oblong, fast lineal und in Vollanthese radförmig ausgebreitet. Innen ist das sehr dickwandige R e c e p t a c u l u m in den untersten ca. 40 mm von D r ü s e n g e w e b e ausgekleidet; darüber liegt eine ca. 12
*) BRITTON und ROSE stand nur ein Aststeckling, der im New York Bot. Garden zur Blüte kam, BACKEBERG ein solcher im Botanischen Garten „Les Cèdres“ des M. MARNIER LAPOSTOLLE in Saint‑Jean‑Cap‑Ferrat zur Verfügung. Offenbar waren diese Aststecklinge nicht imstande, Blüten der Normalgröße hervorzubringen.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
C II a
Abb. 1. Standortblüte von Dendrocereus nudiflorus aus Habana. A. = In halboffenem Zustand (Länge 21 cm). B. = Längsschnitt. H = Haarkranz, N = Nektardrüsen. C. = Unterer Teil des Receptaculums. Bezeichnung wie B. D. = Narbe.
Abb. 2. Samenanlagen von Dendrocereus nudiflorus. A. = ein verzweigter Samenstrang, B. = Samen anlage, durchscheinend gemacht.
Abb. 3. Frucht von Dendrocereus nudi‑ florus aus Hort. Bot. „Les Cèdres“ (Cap. Ferrat, M. Jul. Marnier‑Lapostolle). Diese unvollkommen befruchtete Frucht enthielt nur wenige voll entwickelte Samen und ist darum kantig. Blütenrest noch nicht abgefallen. A. = Gesamtansicht, B. = Längsschnitt. Der innen grüne Teil der Fruchtwand ist schraffiert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung Dendrocereus
mm lange staubblattfreie Zone, über der in ziemlich gleicher Höhe die unterste S t a u b ‑ b l a t t r e i h e entspringt. Unterhalb dieser Staubblattinsertion, jedoch noch zwischen die Staubblätter reic hend, befindet sich eine Zone von krausen H a a r e n epidermalen Ursprun‑ ges — also k e i n e Staminodialhaare! Die S t a u b b l ä t t e r sind annähernd gleich lang und von der untersten Reihe bis zum Schlund ziemlich gleichmäßig, im erweiterten Schlundteil etwas dichter verteilt. Die obersten Staubblätter überragen die volloffene Blüte noch um ca. 20 mm. Zwischen ihnen liegt die aus zahlreichen dünnen, ringsum papillösen Narbenästen be‑ stehende N a r b e . Der G r i f f e l ist gleichmäßig dick, bei den Standortexemplaren samt der Narbe 15 cm lang. Die S a m e n a n l a g e n stehen an langen, mehrfach dichotom geteilten Samensträngen, die sehr feine Haare tragen. Die kugel‑, ei‑, etwas birnenförmige oder etwas rundlich‑kantige F r u c h t ist grün und springt nicht auf. Die Fruchtwand ist sehr dick, im äußeren, etwa 12 mm starken Teil grün, innen weiß. Anfangs trägt sie noch den Blütenrest, der dann glatt abfällt. Die P u l p a ist hya‑ lin, schleimig‑klebrig, gelblich weiß.
Abb. 4. Samen von Dendrocereus nudiflorus. A. = Seitenansicht, B. = Hilum mit Micropylarloch (Mi), aus dem das innere Integument etwas vorsteht. C. = Nach Entfernen der harten Außentesta. D. = Embryo.
Die ca. 4 mm großen, schwärzlich rotbraunen S a m e n sind in der Pulpa von einer ca. 0,5 mm dicken Schleimschicht überzogen; diese Arillushaut, am trockenen Samen ein leicht übersehbares Häutchen, quillt im Wasser zu einer mächtigen Schleimmasse auf. Der Samen ist schief nierenförmig mit lateralem H i l u m am spitzen Ende. Dieses ist oval und schließt das M i k r o p y l a r l o c h, aus dem das innere Integument etwas vorsteht, mit ein. Die T e s t a ist längs des Rückens außerordentlich groß halbkugelig‑warzig; gegen die Flanken werden die Warzen unvermittelt sehr klein und wenig erhaben. Ein P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist im Bereich der ansehnlichen Keimblätter hakenförmig eingebogen. Heimat Cuba: Ebenen um La Habana im dichten niederen Buschwald, ferner im Küstengebiet von Habana, Mantanzas, Santa Clara und Oriente. Nach Marshall auch auf Santo Domingo. Bemerkungen 1. Der einheimische Namen ist „Copa de flor“, d. h. Blumenkelch. Dieser Namen wäre un verständlich, wenn die Größenangabe von Britton und Rose sowie Backeberg typisch wäre. Die vom Typ‑Standort La Habana stammenden Blüten waren aber halb offen 21 cm, voll
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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offen mit ausgebreitetem Perianth noch 19 cm lang; dabei erinnern sie, besonders in halb offenem Zustand, geradezu auffällig in der Größe und Form des Receptaculums an schlanke Sektkelche, wie sie früher in Mode waren. 2. Der Haarkranz unter der Staubblattinsertion ist ganz diffus verteilt und reicht noch zwi‑ schen und hinter die untersten Staubblätter. Auch zu den Auszackungen der Nektardrüsen, die mit den Insertionen der Primärstaubblätter korrespondieren, besteht keine Korrelation. Diese Tatsache beweist, daß es sich bei diesen Haaren nicht um Staminodialhaare, sondern um Trichome der Epidermis handelt. 3. Dendrocereus steht ohne Zweifel Acanthocereus sehr nahe; dies äußert sich nicht allein im Habitus der hochrippigen Äste — die, wie die Ähnlichkeit im Habitus mit Neoabbottia zeigt, auf einer reinen Konvergenz beruhen könnte — sondern vor allem im Blütenbau. Die zweifellos ziemlich große Habitus‑Ähnlichkeit mit Neoabbottia, die Backeberg als Be‑ weis naher Verwandtschaft auffaßt (Backeberg 1955), ist eine Konvergenzerscheinung, die einesteils durch die beiden Gattungen eigene, sehr primitive 3—5‑Rippigkeit der Äste, ander seits aber wohl auch klimatisch bedingt ist, da beide Gattungen keines zu großen Verdunstungs schutzes bedürfen und daher große Assimilationsflächen, die flügelartigen Rippen, ausbilden. Im Blütenbau gehört Neoabbottia einem ganz anderen, noch primitiveren Entwicklungsast (Leptocereae) an. 4. In den am Standort fixierten Blüten fand ich ca. 1,5 cm große blütenbesuchende Käfer, die in Aussehen, Farbe und Größe an unseren Brach‑ oder Junikäfer (Amphimalla solstitialis/Melo‑ lonta solst.) erinnert. Diese Käfer wurden von Dr. S. Endrödy, Budapest, dem ich dafür danken möchte, als Cyclocephala cubana Chapuis (Dynastinae) identifiziert. Zweifellos wirken diese Käfer als Bestäuber; nach dem Blütenbau kommen aber auch Sphingiden (Nachtschwärmer), wahrscheinlich auch Fledermäuse in Betracht. (B.) Literatur Backeberg C. Dendrocereus and Neoabbottia. Cact. & Succ. Journ. America XXVII: 48—53, 1955. Lanier de Gimenez E. C. Dendrocereus nudiflorus Engl. Cact. & Succ. Journ. America VII: 51—52,1935. Leon (Brother) — Habana. Some Cubean Tree‑like Cacti. Cact. & Succ. Journ. America VIII 183—185, 1937. Marshall W. T. and Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung
Denmoza
Britton et Rose, 1922, in The Cactaceae, Bd. III, S. 78 Synonyme: Echinocactus Salm‑Dyck, 1834, pro parte Echinopsis Salm‑Dyck, 1850, pro parte Cleistocactus Lemaire, 1861, pro parte Pilocereus Schumann, 1897, pro parte Cereus Berger, 1905, pro parte Denmoza ist ein Anagramm zum Namen der Heimatprovinz Mendoza der erstentdeckten Art, Argentinien. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtribus 3. Borzicactinae (früher provisorische Subtr. b. Loxanthocereinae). Diagnose nach Britton et Rose l. c.: „Plant cylindric, often elongated, the numerous, parallel straight ribs slightly undulate; spines in clusters at the areoles; flowers arising from he to of the plant, zygomorphic, scarlet, with a slender throat and very narrow limb; tube proper very short, its mouth closed with a mass of white wool; inner surface of the elongated throat covered with stamens; f ilaments and style long‑exserted; ovary and tube bearing numerous scales, their axils f illed with silky hairs; fruit globular, dry, splitting down from the top; seeds black, dull pitted.“ Leitart: Denmoza rhodacantha (Salm‑Dyck) Britt. & Rose (Syn. Echinocactus rhodacanthus Salm‑Dyck, 1834, S. 341). Beschreibung K ö r p e r anfangs kugelig, später einfache dicke Säulen, die bis zu 1,5 m Höhe und 30 cm Dicke heranwachsen können, mit, je nach Alter, 15—30, ca. 1 cm hohen geraden etwas gewellten R i p p e n , die an der breiten Rippenbasis nur durch enge Furchen getrennt sind. Die runden A r e o l e n stehen an jungen Pflanzen in etwa 1 cm Abstand, an sehr alten sind sie einander bis fast zum Zusammenfließen genähert. Die starke Bestachelung variiert nach Art und Alter der Pflanze. Die R a n d d o r n e n sind etwas gebogen, pfriemlich; überdies können noch Borstenstacheln ausgebildet sein. Ein M i t t e l s t a c h e l kann vorhanden sein oder fehlen. Die B l ü t e n entstehen einzeln, meist aus sehr scheitelnahen Areolen im Kranze, selten aber auch aus seitlichen, alten Areolen. Sie sind röhrenförmig mit fast geschlossenem Schlund und, je nach der Stellung auf der Pflanze, mehr oder weniger stark S‑förmig ge‑ krümmt; ausnahmsweise können einzelne Blüten im Scheitel radiär gebaut sein (also Pseu‑ dozygomorphie!). Sowohl das P e r i c a r p e l l als auch das röhrige R e c e p t a c u l u m sind blumenblattartig gefärbt, meist leuchtend rot, und tragen zahlreiche Schuppen, die in lang herablaufende Podarien ausklingen, so daß eine dachziegelige Beschuppung vorgetäuscht sein kann. Aus den Achseln der Schuppen entspringen Büschel seidiger krauser Haare. Die Schup‑ pen nehmen gegen den Schlund an Größe zu und leiten so in die nicht erheblich größeren, am Rande des Receptaculum stehenden B l ü t e n h ü l l blätter über, die zusammenneigend den Schlund fast verschließen. Die untersten S t a u b b l ä t t e r sind z. T. unter Mitwirkung der betreffenden Teile des Receptaculum zu reich verzweigten, haarförmigen S t a m i n o d i e n umgewandelt, die, z. T. vorspringend, die Öffnung der N e k t a r k a m m e r verengen und mit den Haaren verschließen (Denmoza‑Typus des Wollverschlusses der Nektarkammer). Ihre Ba‑ salteile sind zu lamellenartig vorspringenden N e k t a r d r ü s e n umgewandelt. (Abb. 3 und 4, vgl. auch Morphologie Abb. 118). Ein Diaphragma ist jedoch nicht ausgebildet. Oberhalb des Staminodienr inges entspringen der Receptaculumwand, vor allem im untersten Drittel, zahl‑ reiche Reihen von langen S t a u b b l ä t t e r n und ein Schlundring von kurzen Staubblättern
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
C V b (3)
Abb. 3. Denmoza rhodacantha, Nektarkammer. Die zu Nektardrüsen umgewandelten Basalteile der Stami nodien springen lamellenartig vor und sind ungleich weit ausgebildet.
Abb. 1. Denmoza rhodacantha, Blüte
Abb. 2. Denmoza rhodacantha, Blütenlängsschnitt. ‑ St ‑ Staminodien.
Abb. 4. Denmoza rhodacantha, Schnitt durch ein einzelnes Stamino dium. St. ‑ Basalteil, in der Gewebe struktur deutlich vom Achsengewebe verschieden, mit der Drüsengewebs schichte ‑ N. Stb. ‑ Sekundärstaub Abb. 5. Denmoza rhodablätter, G ‑ Griffel. cantha, Frucht
A
B
C
Abb. 6. Denmoza rhodacantha, Samen. A. Hilum mit Mikropylarloch (Mi) und dem Abrißloch des Funiculus (Pu); B. nach Entfernen der äußeren Testa; C. Embryo, freigelegt.
C V b (3)
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Gattung Denmoza
steht am Rande des Receptaculum. Alle Staubblätter ragen gebündelt aus dem Schlund, wobei die Staubbeutel in annähernd gleiche Höhe zu stehen kommen. Der G r i f f e l überragt das Staubblattbündel mit seinen wechselnd zahlreichen, fingerartigen Narbenstrahlen meist nicht oder kaum. Die verhältnismäßig große Fruchtknotenhöhlung wird von den zahlreichen, an langen, verzweigten Samensträngen stehenden Samenanlagen erfüllt. Die fast kugelförmige lederig halbtrockene F r u c h t hat ca. 2 cm Durchmesser. Das Receptaculum fällt ab und hin‑ terläßt an der Frucht einen ziemlich tiefen Nabel, ähnlich wie Opuntienfrüchte ihn zeigen, in dessen Mitte noch ein Stückchen des Griffelrestes stehen kann. Die Schuppen der Pericarpells sind noch als kleine dreieckige Schuppen erhalten, in deren Achseln Wollbüschel entspringen; diese fallen später ab und die Frucht ist dann fast glatt. Bei der Reife springt die Frucht vom Nabel aus auf. Die großen, mattschwarzen S a m e n (vgl. Morphologie Abb. 197 A) haben eine warzige Testa mit großen, mehr oder weniger kreisförmigen Gruben. Im Umriß sind sie etwa helmförmig mit großem basalem Hilum, das das große Mikropylarloch einbezieht. P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist eiförmig und zeigt zwischen den Keimblatthöckern nur einen kurzen Spalt. Heimat Gebirge von Mendoza, San Juan, La Rioja, Tucuman und Salta in West‑Argentinien. Bemerkungen
Offenbar wegen des Habitus stellte Salm-Dyck 1850 die Denmoza rhodacantha zu Echinopsis, nachdem er sie ursprünglich (1834) als Echinocactus beschrieben hatte. Darin sind ihm die mei sten Autoren, so auch Schumann (1898 und 1903) gefolgt, obwohl die Blüte von der von Echinopsis völlig abweicht und Lemaire die ursprünglich einzige Art wegen der großen, äußer lichen Übereinstimmung der Blüten in seine Gattung Cleistocactus gestellt hatte. In der sonst richtigen und sehr exakten Beschreibung der Blüte von „Echinopsis“ rhodacantha Schumanns fällt allerdings eine sonderbare Unstimmigkeit auf, indem er schreibt: „Blütenhülle trichter förmig ins Präsentiertellerförmige, am Schlunde geschlossen“, was in sich eine Kontradiktion ist. Anderseits hat Schumann die Verwandtschaft von Denmoza erythrocephala trotz guter Be schreibung der Blüte nicht erkannt und diese Art zu Pilocereus gestellt, wobei er wieder „Blü tenhülle trichterförmig“ schreibt, was keinesfalls zutrifft. Britton und Rose haben die beiden Arten für identisch gehalten, was Marshall entschieden als unrichtig erklärt. Die äußerliche Ähnlichkeit der Blüte mit der von Cleistocactus ist zweifellos nur eine bio‑ logisch bedingte Konvergenz. Beides sind Vogelblumen von „Röhrentypus“ (Porsch 1937). Im Habitus, wie vor allem im Samen stehen die beiden Gattungen in durchaus verschiedenen Entwicklungslinien der Borzicactinae. Ebenso ist der Wollverschluß der Nektarkammer bei Denmoza und Borzicactus s e n s u s t r i c t o wesensverschieden (vgl. Morphologie S. 53), da jener von Borzicactus echte Haare des Diaphragmas sind, und keine Staminodien. Hingegen hat Kimnach und Hutchison bei Arequipa aurantiaca (Vaupel) Werdermann, die sie aller‑ dings zu Borzicactus einbeziehen *), gelegentlich, doch nicht in allen Blüten, eine Umwandlung der untersten Staubblätter zu Staminodialhaaren festgestellt und tatsächlich ist auch vom Ha‑ bitus aus, wie auch von der Frucht und besonders von Bau und Testastruktur des Samens aus eine sehr enge Verwandtschaft dieser Art mit Denmoza sehr wahrscheinlich. *) KIMNACH M. und P. C. HUTCHISON, Borzicactus aurantiacus (Vaupel) Kimnach & Hutchison, Icones Plantarum Succulentarum 8 in Cactus & Succ. Journ. of America 29, 1957, S. 46—51. Bei dieser Überstellung zu Borzicactus wurde, wie die Autoren betonen, eine eventuell geplante Einbeziehung von Matucana und Arequipa sowie weiterer Gattungen der Borzicactinae zu Borzicactus vorweggenommen. Diese Zusammenziehung führte KIMNACH etwas voreilig in Form einer reinen Synonymliste durch (KIMNACH M., Revision of Borzicactus, in Cactus and Sure. Journ. of America 32, 1960), wobei er als einziges Kriterium der Gattung Borzicactus die mehr oder weniger ausgeprägte Zygomorphie der Blüte bei ausgeprägter Blumenkrone anerkennt. Wenn auch die Borzicactinae einen in sich gut geschlossenen Verwandtschaftskreis bilden, so erscheint doch die Begrün‑ dung dieses „Gattungscharakters“, daß er “praktisch” sei, in einer Familie, die so zahlreiche Konvergenzen auf‑ weist wie die Cactaceae, denn doch zu unwissenschaftlich. (B.)
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
C V b (3)
Literatur Buxbaum, F., Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei. Sukkulentenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. III 1949, S. 10—23. Castellanos, A. und H. V. Lelong, (1938) Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. de Ciencias Nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Bd. XXXIX, 1938, S. 383 bis 420. —,— , in Descole, H. R., Genera et Species Plantarum Argentinarum Bd. I. 1943, S. 96 Hosseus, C. C., Notas sobre Cactáceas Argentinas. (Archivo de la Escuela de Farmacia de la Facultad de Ciencias Médicias, Sección Cientifica. Cordoba Argent. 1939. Marshall, W. T. und T. M. Bock, Cactaceae, Pasadena 1941. Porsch, O., Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, Blatt 15—19. —,— Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. ohne Jahreszahl (ca. 1943). Salm‑Dyck, J. v., Hortus Dyckensis. Bonn 1834. —,— Cacteae in Horto Dyckensi Cultae Anno 1849. Bonn 1850.
C V b (3)
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Denmoza erythrocephala (K. Schumann) Berger gr. erythrocephala = rotköpfig
Literatur Pilocereus erythrocephalus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 195. Cereus erythrocephalus (K. Sch.) Berger A. in Rep. Mo. Bot. Gard. XVI 1905, S. 69. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. 1921, S. 13, 14. Denmoza (Cereus) erythrocephala (K. Sch.) Berger A. Kakteen 1929, S. 146 u. Abb. S. 145. — Haage W. Freude mit Kakteen, 5. Aufl. 1958, Taf. 1. Denmoza erythrocephala (K. Sch.) Berger in Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1045 u. Abb. S. 1045, 1047. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Breviter columnaris simplex crassus superne lanuginosus, costis 27—30 obtusis; aculeis ultra 30 rigides rextis vel subcurvatis, exterioribus in setas flexuosas transeuntibus; floribus infundi‑ buliformibus; ovario et tubo squamoso et lanuginoso; bacca globosa parce lanuginosa.“ Beschreibung K ö r p e r dick, walzenförmig, kurz, bis 1,5 m. hoch und 30 cm dick, oben gerundet, am Scheitel eingesenkt, mit weißem Wollfilz bekleidet und von zahlreichen Stacheln überragt.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
CVb
R i p p e n 20—30, gerade, stumpf, durch scharfe Buchten gesondert, ziemlich flach gekerbt. A r e o l e n scheitelständig, 3—4 mm im Durchmesser, mit spärlichem, bald vergrauendem Wollfilz. S t a c h e l n mehr als 30, die inneren bis 6 cm lang, steif, gerade oder wenig gebogen, rosa‑ bis fuchsrot, wenig stechend, nach außen zu in dünnere, etwas kürzere, weiße, dicken Haaren gleichende, vielfach gebogene Stacheln übergehend. Wolle seitlich aus den kugelför‑ migen, zusammenfließenden, weißen oder gelblichen Wollpolstern der Areolen von 5 mm Höhe gebildet. B l ü t e n aus den seitlichen Areolen in der Nähe des Scheitels; 7,5 cm lang, röhrig, mit einer schwachen Ausbuchtung in der Mitte. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, von der Röhre nicht abgesetzt, 5—6 mm lang, 5 mm breit, kurz, kreiseiförmig abgeflacht, mit etwas fleischigen, pfriemlichen, ca. 2 mm langen Schuppen besetzt, aus deren Achseln braune Wolle hervortritt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) rot, mit spiralig angeordneten Schuppen bedeckt, die sich dachziegelig decken und mit Ausnahme einer kleinen, fleischigen, krallenförmigen Spitze mit der Röhrenwand verwachsen sind; Schuppenachseln mit kleinen Büscheln feiner, grauweißer Haare. H ü l l b l ä t t e r rosarot, umgekehrt eiförmig bis länglich‑oval, am Grun‑ de verschmälert, oben stumpf, kurz zugespitzt bis in eine winzige Stachelspitze ausgezogen; aufwärts gerichtet und die Röhre verschließend; 8—10 mm lang, 6 mm breit. S t a u b b l ä t ‑ t e r zahlreich, in dichten Büscheln aufwärts gerichtet, die Blütenhülle um 1,5 cm überragend. S t a u b f ä d e n unten weißlichgelb, nach oben karmin; meist der ganzen unteren Hälfte der Röhre entspringend; die übrigen einen Kranz am Röhrenschlunde bildend, auf nur 1,5 cm Länge frei; alle Fäden rund und dünn. S t a u b b e u t e l dunkelkarmin, ca. 1 mm lang, am Grunde angeheftet. Blütenstaub dunkelkarmin bis violett. Decke des Fruchtknotens 3 mm dick, in der Mitte den Griffel tragend; dieser von einem dichten Polster weißer, sehr dünner, etwa 3 mm langer Wollhaare umgeben. G r i f f e l ziemlich kräftig, rötlich, gegen die Spitze etwas dunkler, gegen 7 cm lang. N a r b e n 11, karminrot, 5 mm lang, die Staubblätter überra‑ gend, proterogyn. Samenanlagen sehr zahlreich. F r u c h t eine kugelförmige, flach genabelte, ledergelbe, spärlich wollige Beere von 2 cm Durchmesser. S a m e n 1,3 mm lang, mützen‑ bis helmförmig, etwas nach hinten umgebogen, vorn schwach gekantet, mit im oberen Teil groß grubig, im unteren Teil fein grubig punktierter, schwarzer Testa (siehe auch Morphologie Abb. 87). Heimat Standort: am Abhang der Cordillere; Mendoza; bei Paso Cruz 34° S. Br. (O. Kuntze). Allgemeine Verbreitung: W‑Argentinien. Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter Kakteenerde. Im Sommer warmer Stand bei reichlichen Wassergaben Guter Wasserabzug! Im Winter fast trocken zu halten. Anzucht aus Samen. Die Sämlinge werden zweckmäßigerweise gepfropft. Hierzu Eriocereus‑Unterlagen vorteilhaft. Bemerkungen Über Frucht‑ und Samenmerkmale vergleiche auch die diesbezüglichen Angaben bei der Gattungsbeschreibung. Seit über 60 Jahren in Kultur; heute in vielen Sammlungen als jüngere Pflanzen wieder verbreitet. Die Abbildung zeigt ein älteres, etwa 80 cm hohes Exemplar, das im Scheitel trocken war und deshalb die Blüten aus seitlichen Areolen hervorbrachte. Blütezeit in Zürich Juni/Juli. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 4.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Gattung
Discocactus
Pfeiffer 1837 in Allgem. Gartenzeitung 5, S. 241. Synonym: Echinocactus subgen. Discocactus (Pfeiff.) K. Schumann in Gesamtbeschr. d. Kak‑ teen, 1898, S. 293. Discocactus von discus (gr.) = Scheibe, also „Scheibenkaktus“, wegen des scheibenförmig dem Boden aufliegenden Körpers der meisten Arten. U.‑Fam. C. Cereoideae, Trib. VI. Notocacteae, Subtrib. d. Gymnocalyciinae, Linea Melocacti *) Diagnose nach Pfeiffer l. c.: „Schon im vorigen Sommer fing die bei 2 Zoll Höhe etwa 7 Zoll im Durchmesser haltende Pflanze an, auf dem Scheitel einen blaßgelblichen Wollbüschel zu bilden, welcher mit dem beginnenden Schopfe eines Melocactus einige Ähnlichkeit hatte, doch viel lockerer zu sein und nicht den warzigen Bau eines wahren Cephalii zu haben schien. Die Wolle hatte eher Ähnlich keit mit den braunen Büscheln, welche die Knospen des Echinocactus corynodes im Anfang bilden, sie blieb jedoch den Winter über unverändert. In diesem Frühjahre vergrößerte sich der scheinbare Schopf durch Zuwachs neuer Wolle aus der Mitte, so daß jener zu Anfang Juli gegen 11/2 Zoll im Durchmesser und in der Mitte 1 Zoll hoch war, dabei weich, fast flockig, einem Stücke eines alten Schaaffelles ganz ähnlich und ringsum mit einzelnen, sehr spitzigen schwärzlichen Stacheln besetzt. In diesem schopfartigen Theile zeigte sich nun eines Tages nicht völlig aus der Mitte eine dunkelblutrothe glänzende, glatte, aus dicht geschlossenen Kelchblättern bestehende Knospe von 6 Linien Durchmesser, welche binnen 3 Tagen eine Länge von 2 Zoll erreichte und am Abend des vierten Tages sich öffnete. Sie begann gegen 6 Uhr sich zu erschließen, erreichte um Mitternacht ihre vollkommene Entfaltung und schloß sich dann früh Morgens wieder, um dann nach wenigen Tagen völlig vertrocknet von dem in der Wolle versteckt bleibenden Fruchtknoten abzufallen. Die völlig ausgebildete Blume zeigte folgende Beschaffenheit. Aus der Wolle tritt eine 2 Zoll lange, 3 Linien dicke, glatte, schmutzig rosenrothe oder fleischfarbige Röhre hervor, wel‑ che unten ganz nackt, dann ein Zoll über der Wolle mit Kelchschuppen besetzt ist. Die ersten Schuppen sind 10—12 Linien lang, 11/2 Linien breit, bräunlich rosenroth, zurückgebogen, die folgenden immer blaßer und länger bis zu 2 Zoll, rinnenförmig, an der Spitze stumpf und zurückgekrümmt. Jetzt folgen die eigentlichen Blumenblätter in 2 Reihen, die äußeren auf dem Rücken blaßroth, die inneren schneeweiß, 11/2 Zoll lang, 3 Linien breit, zugespitzt, einen Trichter von 21/2 Zoll Durchmesser bildend. Die Mündung der Röhre ist 5 Linien weit, mit einem Kranz am Saume angewachsener Staubfäden umgeben; die inneren Staubfäden sind kürzer und immer weiter unten in der Röhre befestigt, welche sie mit ihren Staubbeuteln ganz ausfüllen, alle sehr fein, weiß mit ganz kleinen weißlichen Antheren. Der Griffel war bei der geöffneten Blume nicht zu sehen, viel kürzer als die Röhre, 6 Linien unter dem Saume sich endigend, unten fadenförmig, nach oben hin dicker werdend, bräunlich‑fleischfarben, mit 5 sehr dünnen, spitzigen, 3 Linien langen, fleischrothen Narben. — Ein starker Geruch wie Orangeblüthe war bemerklich, so lange die Blume offen war. — In der Gestalt war dieselbe am ehesten mit der eines Cereus flagelliformis zu vergleichen. Ungefähr 8 Tage später erschien eben so schnell eine zweite Blume von gleicher Beschaffen heit. Ob sie Samen liefern werden, muß die Folge lehren.“ *) Die Arbeiten über die Phylogenie der Tribus Notocacteae sind so weit fortgeschritten, daß ihre Unterteilung in Subtribus bereits klar erkennbar ist. Gattungen der Notocacteae werden daher bereits nach der zukünftigen Einteilung der Tribus eingereiht. Vergl. auch unter „Bemerkungen“.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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Leitart: Discocactus placentiformis (Lehmann) Schumann in Engler-Prantl, Nat. Pflanzen familien 3 / 6a, 1894, S. 190 (Cactus placentiformis Lehmann in Delect. Sem. Hamb. 1826) *) Beschreibung Einem relativ kleinen Wurzelstuhl entspringt ein faseriges W u r z e l s y s t e m von verhält‑ nismäßig dünnen Wurzeln**). Der stets unverzweigt bleibende kleine bis ansehnliche K ö r ‑ p e r ist anfangs mehr oder weniger kugelig bis etwa flach konisch. Später entwickelt er sich bei geringer Höhenzunahme mehr oder weniger stark in die Breite, so daß die stark verkorkten alten Teile der Rippen an die Unterseite des scheibenförmigen Körpers gelangen und sich infolge dieser Wuchsform dicht den Unebenheiten der Bodenoberfläche anschmiegen. (Vergl. „Morphologie“ S. 13, Abb. 20). Die meist 5 bis 6 R i p p e n sind in der Scheitelnähe hoch und daher durch tiefe Einschnitte getrennt, die sich gegen die Peripherie der Scheibe durch Verbreiterung der Rippen abflachen. Sie sind an den Areolen meist verbreitert und oft vor‑ springend, mitunter geradezu zu Warzen vorgezogen, die aber durch schmale Rippenteile un‑ tereinander verbunden bleiben. Gegen den Rand der Scheibe beginnen die Areolen tragenden Höcker oft bereits zu verkorken. Die A r e o l e n sind nur nächst dem Scheitel stärker haarig, so daß an jungen Exemplaren die Wolle die Scheitelgrube verschließt; später verkahlen sie vollkommen. Die S t a c h e l n , unter denen Mittel‑ und Randstacheln meist nicht unterschie‑ den werden können, sind überaus stark, oft hornförmig. Bei Erreichen der Blühfähigkeit bildet sich ein terminales, e c h t e s C e p h a l i u m , des‑ sen Podarien in der Entwicklung sehr stark zurückbleiben und daher viel niedriger sind, als die anschließenden vegetativen Rippen. Infolgedessen ist der aus den Haaren der Areolen und jenen der caulinen Zonen der Blüten gebildete Haarschopf tief, bei alten Exemplaren bis mehr als 2 cm, unter den Rippenkanten des vegetativen Teiles versenkt.***) Die A r e o l e n d e s C e p h a l i u m s tragen anstelle der derben Stacheln lange, aus dem Cephalium vorragende dick borstenförmige oder eher drahtartige, bisweilen nadelförmige spitze Stacheln zwischen der langen Wolle, deren aus dem Cephalium ragende Spitzen oft bald verstoßen werden. Die c a u l i n e n Z o n e n der Blüten, die sich lange vor der Blütenbildung selbst entwickeln und nicht immer zur vollen Ausbildung einer Blüte gelangen, tragen aus ihren mikroskopischen Areolen ebenfalls lange Haare und zuweilen auch feine Borsten. Infolge der, anstatt nach der Höhe, nach der Breite zielenden Wachstumstendenz des ganzen Körpers, wächst auch das Ce phalium nicht sehr in die Höhe, sondern mehr flach in die Breite und der Haarschopf überr agt meist die Rippenkanten nur wenig. Die ansehnlichen, nächtlichen und daher stark duftenden B l ü t e n entspringen erst in eini gem Abstand von der Mitte des Cephaliums, mitunter mehrere gleichzeitig. Sie sind weiß bis rosenfarbig, außen dunkler. Das relativ kleine nackte P e r i c a r p e l l steckt, wie der un‑ terste Teil des Receptaculums tief in der Cephalienbehaarung; da auch von der unteren, cy‑ lindrischen Hälfte des R e c e p t a c u l u m s noch ein Teil aus der Behaarung herausragt, die *) PFEIFFER stellte als Leitart Discocactus insignis PFEIFF. Allg. Gartenzeitg. 5, 1837, S. 241 (der in der Dia‑ gnose beschrieben ist) auf. Dieser Name wurde jedoch später in die Synonymik von Discocactus placentiformis eingez ogen. **) SCHUMANN betont für D. alteolens, daß selbst bei Pflanzen von 20 cm Durchmesser und 8 cm Höhe, das Wurzelsystem „sehr klein, nur 5 mm dick und im Verhältnis recht wenig verzweigt“ sei. Diese Beschreibung läßt darauf schließen, daß SCHUMANN eine Importpflanze in Händen hatte, deren Wurzeln gekürzt waren. Die erwähnte geringe Verzweigung weist darauf hin, daß die Wurzeln am Standort wie bei Melocactus (Vergl. „Morphologie“ S. 101, Abb. 236) dafür außerordentlich lang sein dürften; für sehr extensive Ausbildung spricht auch die Standortangabe „an sandigen Orten“. Wie bei Melocactus dürfte dies auch der Grund sein, weshalb Importpflanzen von Discocactus so schwierig zu erhalten sind. ***) Genaues über das Cephalium siebe „Bemerkungen 1“.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Gattung Discocactus
Abb. 3. Längsschnitt durch die Blüte von Discocactus alteolens.
Abb. 1. Discocactus alteolens, halboffene Blüte. Länge 7 cm (Sammlung G. Frank, Wien) Abb. 2. Discocactus heptacanthus, halboffene Blüte; aus der caulinen Zone, das Wollbüschel mit einem feinen Borstenstachel. Länge 4 cm. (Sammlung G. Frank, Wien)
Abb. 5. Samenanlage von Disco cactus alteolens. Abb. 4. A. Narbe, B. Staubblatt von Discocactus heptacanthus.
A
Abb. 6. Frucht von Discocactus heptacanthus im be‑ reits vertrockneten Stadium, eingehüllt von der dich‑ ten Wolle der caulinen Zone, die vor der Frucht auf die Seite geschoben ist, um die Frucht freizulegen.
B
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C
A
B
Abb. 7. Discocactus alteolens, Samen. (legit. P. H a m m e r s c h m i d t ) A. Außenansicht, B. Hilum mit Mikropylarloch (Mi), aus dem das innere Integument vorragt. D ‑ Rest des »Deckels«. C. nach Entfernen der äu‑ ßeren Testa, D. Embryo.
D
A
B
D
C
E
Abb. 8. Isolierte Podarien aus einem alten Cephalium von Discocactus alteolens (Herbarium Bot. Inst. Rio de Janeiro) in der von innen nach außen fortschreitenden Reihenfolge von A (innerstes Podarium) nach E (äußerstes Podarium).
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Gattung Discocactus Abb. 9. Übergangspodarium aus der Randzone des Cephaliums von Discocactus tricornis (Herbarium des Bot. Inst. Rio de Janeiro Nr. V. 3063) von der di‑ stalen (Außen‑) Seite gesehen. vSt ‑ Dorn (»Stachel«) mit dem Charakter der vegetativen Areolen, beglei‑ tet von cSt, 2 typischen Cephaliumdornen, die an den aus der Wolle ragenden Spitzen bereits versto‑ ßen sind. Apical (an der dem Scheitel zugewandten Seite) trägt dieses Podarium eine nicht zur vollen Ausbildung gelangte Blütenknospe.
Abb. 10. Discocactus tricornis (Herb, Bot. Inst. Rio de Janeiro), typisches Cephalien‑Podarium mit in der Entwicklung stecken gebliebener Blütenknospe. Die Haare der caulinen Zone (cZ) sind kurz geschnitten, um die Knospe freizulegen.
Abb. 11. Schnitt durch ein Cephalien‑Podarium von Discocactus heptacanthus (legit. P. Hammerschmidt) aus der äußersten Reihe des Cephaliums nebst dem unteren Teil des anschließenden vegetativen Podariums (Rippe). R ‑ Teil der vegetativen Rippe, CP ‑ Cephalien‑Podarium mit Stachel (St) und langen Areolenhaaren (aH) aus dem die cauline Zone (cZ) der verkümmerten Blüte (Bt) entspringt. Der caulinen Zone ent springen relativ kurz gebliebene Haare, die deutlich in feinsten Büscheln stehen.
Abb. 12. Schnitt durch ein Cephalien‑Podarium der äußersten Zone (CP) von Disco cactus heptacanthus mit der anschließenden intercalaren Bildungszone der vegetativen Rippen. Cz ‑ cauline Zone, St ‑ Stachel des Cephalien‑Podariums. I ‑ bereits (fast) völlig ausgebildetes Rippenpodarium, II und III Anlagen von Rippenpodarien. (Material von P. H a m m e r s c h m i d t ).
Blüte sich aber weit öffnet, sieht sie im Ganzen weit trichterig bis stieltellerförmig aus. Der untere, schlank cylindrische Teil des Receptaculum ist entweder völlig nackt oder bereits mit wenigen, manchmal winzigen Schüppchen besetzt. In der oberen Hälfte erweitert sich das Receptaculum etwas trichterförmig und ist in diesem Abschnitt mit lanzettlichen bis linealen, mehr oder weniger weit zurückgekrümmten S c h u p p e n b l ä t t e r n dicht besetzt, die be‑ reits blütenblattähnlich sind und schnell in die wenigen Reihen der inneren B l ü t e n h ü l l ‑
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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blätter überleiten. In Vollblute spreizen alle diese Blattorgane weit ab oder sind selbst zurück‑ gekrümmt. Die in mehreren Reihen stehenden äußeren und die inneren Blütenhüllblätter sind lineal‑lanz ettlich, spitz oder mehr oder weniger gerundet. Der ganze cylindrische Teil des Receptaculums bildet eine offene N e k t a r k a m m e r , in der das Nektariumgewebe in spitzen Streifen gegen die Insertion der untersten Staubblätter ausklingt. Die sehr zahlreichen S t a u b b l ä t t e r stehen im Receptaculum in dichten gleich mäßig verteilten Reihen vom Beginn der Erweiterung bis zum Schlund. Bis auf die oft etwas längeren Staubblätter der am Schlundrand stehenden Reihen, fallen sie durch ihre ungewöhn lich kurzen, durchwegs ± gleich langen, sehr dünnen Staubfäden auf, die — bei den bisher untersuchten Arten — in ein haardünnes Schwänzchen ausklingen, so daß infolgedessen die kleinen länglichen Antheren sehr beweglich sind. G r i f f e l ist meist sehr kurz und erreicht noch nicht die untersten Staubblattreihen *). Die wenigen ± spitzen N a r b e n äste neigen etwas zusammen oder spreizen leicht auseinander; sie sind ringsum mit sehr feinen Narben‑ papillen besetzt, die in spitzen Streifen noch auf den Griffel übergreifen. Die S a m e n a n l a ‑ g e n stehen auf sehr kurzen, stark eingekrümmten Samensträngen, die an der Innenseite der Krümmung lange Papillen tragen. Die birnenförmige F r u c h t ist zunächst eine kurze gestielte, dünnwandige, gelbe, grüne, weiße oder rote Beere mit sehr wenig Fruchtfleisch, die selten noch den Blütenrest trägt und aus dem Cephalium hervorragt. Später aber vertrocknet sie zu einer braunen Trockenfrucht mit dünner aber zäher, brüchiger Wand, wobei sie wieder in die Cephaliumwolle zurück‑ schrumpft und den Blütenrest verliert. Vom Stielchen der Frucht entspringen dichte, lange Cephaliumhaare, die beim Abreißen der Frucht mit dieser herausgerissen werden und sie wie Watte einhüllen. Sie enthält zahlreiche Samen. Der S a m e n ist etwa kugelförmig mit großem, schrägseitlichem mehr oder weniger gera‑ dem Hilumansatz. Die schwarze Testa ist, ausgenommen in der Hilarregion, wie Schumann sich treffend ausdrückt „igelartig“ mit isoliert stehenden, kurz konischen Warzen besetzt. Das breit ovale H i l u m wird von einem schmalen Randwulst umgeben und schließt das Mikropylarloch mit ein, aus dem das innere Integument wenigstens etwas hervorragt. Der Samenstrang deckt zunächst fast wie eine Strophiola das Hilum mit einem hautigen „Deckel“ ab, der dann aber zerbricht und verschwindet. Der E m b r y o ist völlig ungegliedert. Ein P e r i s p e r m ist n i c h t vorhanden. G e o g r a p h i s c h e Ve r b r e i t u n g Die Gattung ist vorzugsweise in Brasilien (Bahia, Mato Grosso, Goyaz) beheimatet, reicht aber bis an den Capivon in Paraguay. Neuestens wurde von P. Hammerschmidt (1962) eine noch unbeschriebene Art auf Felsen bei San Cyrilo in Ost‑Bolivien entdeckt, die nach Photo graphie und Beschreibung unzweifelhaft ein Discocactus ist. Bemerkungen 1. Wie alle cephaloiden Bildungen ist auch das Cephalium von Discocactus durch das Vorhandensein einer stark behaarten caulinen Zone charakterisier **). Das Wesentliche des echten Cephaliums, so auch bei Discocactus, liegt in der zeitlichen Vorausentwicklung des Blütenvegetationskegels vor dem Dornen tragenden Anteil der Areole bereits am Vegetationsscheitel der Pflanze. Durch diese Vorentwicklung wird selbst die Ausbildung des Podariums gehemmt und dieses bleibt daher sehr klein, so daß keine Rippen gebildet werden können. Der abaxiale Teil der *) SCHUMANN (1898) gibt für Discocactus placentiformis an, daß der Griffel die Staubblätter „endlich mit 5 spitzen fleischroten Narben“ überrage. Diese Angabe stimmt jedoch nicht mit der Beschreibung PFEIFFERS überein, nach der der Griffel „viel kürzer als die Röhre“ ist. Meine Untersuchungen zeigten bei D. alteolens und D. heptacanthus den gleich sehr kurzen Griffel. Anscheinend ist also das Vorragen des Griffels über die Staub‑ blätter eine Ausnahme. **) siehe Fußnote auf der nächsten Seite unten.
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Gattung Discocactus Areole, der sonst die Stacheln ausbildet, kommt erst in einigem Abstand vom Vegetationsscheitel zur vollen Ent wicklung; er bildet dann zwar ebenfalls reichlich lange Haare, aber nur mehr die dünnen doch dafür sehr langen borstenartigen Stacheln. Die innersten Areolen des Cephaliums tragen daher nur die langen Haare der caulinen Zonen der Blüten, nach außen hin treten erst die Bildungen der eigentlichen Areolen hinzu. Die äußersten (also ältesten) Teile des Cephaliums sind noch Übergangsbildungen, indem sie z. T. noch einen letzten Hornstachel, be‑ gleitet von zwei typischen Cephalienstacheln, überdies aber auch bereits eine Blütenknospe entwickeln, die jedoch offenbar nie zur vollen Ausbildung gelangt. Auch in den nach innen folgenden Teilen findet man stets nicht zur vollen Ausbildung gelangte Knospen. Auch von den später angelegten Blüten kommen keineswegs alle zur Ent faltung. Die Haare der caulinen Zone der Blüten stehen mehr oder weniger deutlich in dicht gedrängten feinsten Büscheln, da sie mikroskopisch kleinen Areolen entstammen; zwischen diesen Haaren stehen auch feinste, leicht gelbliche Borstenstachelchen, die die Haare aber nicht an Länge übertreffen. Auch das Cephalium von Discocactus zeigt also vollkommene Übereinstimmung mit allen anderen Cephalien, gleich, welcher Entwicklungslinie sie an gehören. (Vergl. auch Gattung Espostoa und Gattung Cephalocereus). Die Cephalienbildung und damit die Blühfähigkeit beginnt nach Beobachtungen von G. FRANK an D. hep‑ tacanthus (briefliche Mitteilung) bei etwa halber Maximalgröße des Pflanzenkörpers. Schon diese Tatsache läßt erkennen, daß, obwohl das Cephalium den terminalen Abschluß der Pflanze bildet, ein weiterer Zuwachs vege‑ tativer Podarien erfolgt. Tatsachlich konnte FRANK auch beobachten, daß neue Rippenteile und daher Areolen schräg unterhalb des Cephalium hervortreten. Meine Untersuchungen zeigten nun, daß tatsächlich an den, an das Cephalium grenzenden Basen der vegetativen Podarien (Rippen) neue Podarienanlagen entstehen (Abb. 12). Es findet hier also rings um das Cephalium ein i n t e r k a l a r e s W a c h s t u m der Pflanze statt. Diese Erschei‑ nung ist besonders darum bemerkenswert, weil sie eine Homologie zu dem Ringmeristem darstellt, das am Rande des späteren Receptaculum dessen Verlängerung verursacht, indem es nach außen hin weitere Blattorgane der Blütenhülle, allerdings auch nach innen hin weitere Staubblattanlagen produziert, während das Ringmeristem um das Cephalium nur nach außen hin weitere Anlagen hervorbringt. (Vergl. Morphologie S. 21—25). BRITTON und ROSE bringen (The Cactaceae II, S. 218, Fig. 233) eine Photographie eines Discocactus placenti‑ formis mit 4 um den offenbar abgestorbenen Scheitel stehenden Cephalien, die jedoch nicht versenkt sind, sondern wie kugelförmige Polster aufsitzen. Auch diese Bildung kam zweifellos nur dadurch zustande, daß neue Rippen podarien um das Cephalium herum entstehen; denn nur sehr junge Areolen dürften die Fähigkeit haben, Seiten sprosse auszubilden, die in diesem Falle, da die Blühfähigkeit bereits gegeben war, gleich zu Cephalien wurden.
2. BRITTON und ROSE haben nach einer von LÖFGREN stammenden Photographie, die sie auch wiederge‑ ben, einen Discocactus subnudus beschrieben. Die Pflanze stammte von Sandgebieten der Küste von Bahia. Weder Dr. ROSE, der 1915 danach suchte, noch WERDERMANN, der sie 1932 wiederzufinden hoffte, konnten diese merkwürdige Pflanze aber wiederentdeckten. Die LÖFGREN’sche Aufnahme zeigt eine Pflanze, bei der die war‑ zenartigen Vorsprünge der Rippen genau so – nur schon bis zu den obersten Podarien – eingefallen und verkorkt sind, wie die weiter unten liegenden Rippenteile von D. Hartmannii auf den beiden Abbildungen SCHUMANNS (in Gesamtbeschreibung d. Kakt. Nachtrag 1903, S. 84 und 85, Abb. 12 und 13). Es erscheint daher sehr wahr‑ scheinlich, daß es sich bei dieser Pflanze gar nicht um eine besondere Art handeln dürfte, sondern nur um ein durch Außenfaktoren geschädigtes Exemplar. 3. Bereits A. BERGER hat (1926) auf Grund der äußeren Blütenmerkmale nahe Beziehungen von Discocactus zu Gymnocalycium vermutet. Diese Vermutung konnte nun auf Grund detaillierter Untersuchungen des inneren Blüten baues und des Samenbaues eindeutig bestätigt werden, wobei es sich zeigte, daß Discocactus bereits aus der Wurz el des Gymnocalycium‑Astes bei Weingartia‑ähnlichen Vorfahren abgezweigt sein muß, da er gewisse, sehr eigenartige Merkmale nur mit Weingartia gemeinsam hat, während die anderen Gymnocalycien sich in anderer Richtung fort‑ *) Die Untersuchungen wurden ausgeführt an alten Herbarstücken aus dem Botanischen Institut Rio de Janeiro („Discocactus tricornis Monville, Diamantina, No. V. 3063“) sowie an Material, das mir das I.O.S.‑Mitglied, Herr Dipl.‑Ing. Gerhard FRANK, Wien, teils lebend, teils frisch getrocknet von P. Lorenzo HAMMERSCHMIDT, San Ignacio de Velasco, Brasilien erhalten und mir für meine Untersuchungen zur Verfügung gestellt hat. Von Herrn Dipl.‑Ing. FRANK stammten auch die frischen Blüten, Frucht und Samen sowie Photographische Auf‑ nahmen, die meinen Untersuchungen zu Grunde gelegt waren. Für die Überlassung dieses äußerst seltenen Materials möchte ich ihm an dieser Stelle ganz besonders danken,
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entwickelt haben. Hingegen nimmt A. BERGER, wie BRITTON und ROSE keine nähere Verwandtschaft mit Melocactus an, während WERDERMANN (Brasilien u. s. Säulenkakteen, Neudamm 1933) die Annahme einer engen Verwandtschaft der beiden Gattungen als „gut begründet“ erscheint. Diese Meinung WERDERMANNS hat ihre eindeutige Bestätigung gefunden. Während die überaus stark vereinfachten Blüten anderer Melocactus‑Arten – wie es bei hoch abgeleiteten Blüten gewöhnlich der Fall ist – kaum deutliche Anhaltspunkte bieten, zeigt die Blüte von Melocactus delessertianus (syn. D. salvador) im inneren Blütenbau eine so vollkommene Übereinstimmung mit jener von Discocactus, daß man geradezu von einer „sehr kleinen Discocactus‑Blüte“ sprechen könnte. Hingegen entbehrt BACKEBERG’s Behauptung (in BACKEBERG, C. Die Gattungen der Sippe Cephalocerei Backeb. – „Cactaceae“ Jahrb. d. Deutsch. Kakt. Ges. Oktober 1937/18 ff.), daß Discocactus und Melocactus „kurz triebige Formen der Cephalocerei“ seien und „schon die Nachtblütigkeit von Discocactus. . . ihn in die größten‑ teils nachblühende Cephalocerei‑Sippe“ stelle, jeder irgendwie wissenschaftlichen Grundlage und wenn er später (ab 1942) Discocactus und Melocactus „nach eingehender Überlegung und in Anbetracht des riesigen Areals von Melocactus“ nur mehr als „den Cephalocerei nahestehenden alten Ast“ als „Natio 18, Cephalocacti“ von seiner „Natio 17 Cephalocerei“ abtrennt, ist damit weder an wissenschaftlicher Argumentation noch an sachlicher Richtigkeit etwas gewonnen, schon darum nicht, weil einerseits der Name „Cephalocacti“ gegen Art. 18 des Internationalen Kodex verstößt und darum zu verwerfen ist, wie auch der Name „Cephalocerei“ (weil die Gattung Cephalocereus in dieser gar nicht enthalten ist!) aber auch, weil BACKEBERG’s „Cephalocerei“ selbst ein aus Gattungen verschiede‑ ner Tribus zusammengesetztes Sammelsurium sind; schließlich aber, weil Discocactus und Melocactus mit keiner der in diesem Sammelsurium enthaltenen Gattungen verwandt ist.
Literatur Bravo‑Hollis, H. Melocactus Delessertianus Lemaire. — Cactaceas y Succulentas Mexicanas II, 1957. Frank, G. De zeldsame bloem bij het geslacht Discocactus. — Succulenta 1963 No. 8. Hammerschmidt, P. L. J. Kakteen auf Erzbergen und in roter Erde, Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962. Schumann, K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen, Neudamm 1898 u. Nachtr. 1903. —,—. Echinocactus (Discocactus) Hartmannii K. Sch. Monatsschr. f. Kakt. 11, 1901. Voll, O. und C. Backeberg. Über Discocactus tricornis u. alteolens. Beitr. z. Sukkulenten‑ kunde u. Pflege 1938.
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Discocactus heptacanthus (Barb. Rodrigues) Britton et Rose gr. heptacanthus = siebenstachelig
Literatur Malacocarpus heptacanthus Rodrigues Barb. Pl. Matto Grosso 1898, S. 29. Discocactus heptacanthus (Barb. Rodr.) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 218 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae IV, 1960, S. 2622 u. Abb. S. 2621/22; Kakt.‑Lex 1965, S. 116. Diagnose nach Barb. Rodrigues l. c. „Caule depresso‑globoso, concavitate lanugine alba densa longiore et aculeis intermixtis farta, basi applanato, costis 10—11 verticalibus sulcis altis transversis in tubercula anguloso-conica supra areolaria divisis; areolis suborbicularibus tomento densiore obductis mox denudatis, aculeis albescentis 7 inaequalibus retrorsis teretibus subcorneis acutissimis rigidis marginalibus, api‑ calibus (1) minoribus suberectis, mediis (2) paullo maioribus, subretrorsis, inf imis (3) multo maioribus. Flores non vidi. Tab. XI. Caulis cum cephalio 0,08—0,09 m 0,11 m lg., costae basi 0,02 m lat., tuberculae 0,02 m alt., obscure virides. Cephalium album aculeis erectis v. subincurvis copiosis pertusum 0,03—0,05 in lg. Areolae 0,003—0,004 m diam., superiores lanugine alba obductae, inferiores demum nudae. Aculei 7, superiores 0,01 m lg., laterales 0,02 m lg., inferiores 0,035 m lg. Hab. in arenosis campis Serra da Chapada et prope Cuyabá, Prov. Matto‑Grosso.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, flachkugelig bis kugelig, 10—15 cm im ∅, ohne Cephalium 3—7,5 cm hoch, hell‑ bis gräulichgrün, mit bis 10 cm langer, teilweise verzweigter, spindelförmiger W u r z e l . Cephalium 2,5—4,5 cm im ∅, 3—4 cm hoch, mit 3 cm langer, weißer bis hell grauer Wolle und 3—5 cm langen, hell‑ bis dunkelbraunen Borsten. R i p p e n 9—11, senk recht bis etwas spiralig verlaufend, in Warzen aufgelöst, diese am Grunde 3,5 cm breit, bis 2,2 cm hoch und 2 cm dick. Junge Areolen oval, bis 7,5 mm lang und 5,5 mm breit, alte rundlicher, 6—7 mm im ∅, erst mit weißem Wollfilz, später grau und schließlich verkahlend, in die War‑ zenspitze oder etwas darunter eingesenkt, ca. 1 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n erst hellhornfarben, später grau bis dunkelgrau, dick bis sehr dick, ältere manchmal auf der Ober‑ seite längsfurchig oder gespalten, die 3 unteren gegen den Körper zu gebogen, bis 4 cm lang und 3 mm dick; darüber ein Paar seitlich dem Körper zu gebogen, etwas dünner, bis 3,5 cm lang, darüber im Areolenscheitel 2—4 fast gerade, kleinere Stacheln von 1,5—1,8 cm Länge und davon oft 1 Paar schräg oder gerade nach oben gerichtet.
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A = Längsschnitt durch die Blüte, cn = Recep taculum, gn = Nektarkammer, Pl = Haarring. A1 = Narbenäste. A2 = Filament mit Staubbeutel.
B = Samenansicht von der Seite. B1 = Samenansicht von vorn, f = Funiculus, m = Mikropyle. B2 = Samen ohne Testa, co = Kotyledonen, P = Perisperm. B3 = Samenanlagen mit Samensträngen.
C und C1 = Stachelareolen.
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Discocactus heptacanthus
B l ü t e n schlank‑trichterig, 65 mm lang, geöffnet 45—50 mm breit, nackt, weiß. P e r i k a r p e l l 4 mm lang, 5 mm breit, allmählich in das schlank trichterförmige, 47 mm lange und oben 18 mm breite R e c e p t a c u l u m übergehend. Nektarium röhrenförmig, 18 mm lang, 3 mm breit, mit ca. 18 mm langen, spitz auslaufenden Nektardrüsen, von einem Haar büschel verschlossen. Fruchtknotenhöhle fast herzförmig, 2 mm lang, 3 mm breit, mit wand ständigen Samenanlagen, die einzeln oder zu 4—5 stehen. Plazenten mit rudimentären Haa‑ ren in Form kleiner Höckerchen. Receptaculum beschuppt, Schuppen an ihm herablaufend, lanzettlich, fleischig, weiß, grün gespitzt, mit grünem Mittelstreifen, die unteren 3 mm lang, 2 mm breit, mit einer sehr kurzen, roten, nagelähnlichen Spitze, die den oberen fehlt; diese bis 28 mm lang und 9 mm breit, in die Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, ca. 26 mm lang und 11 mm breit, mit etwas fleischigem Mittelstreifen, am Rande oft fein gezahnt, weiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, in eine Spitze auslaufend, ca. 26 mm lang und 11 mm breit, hauchdünn, fein gezähnelt, weiß. Primär s t a u b b l ä t t e r 3 mm über den Nektardrüsen stehend, 18 mm lang, dem Griffel zu geneigt; zwischen dem 1. und 2. Staubblattkreis mit gekrausten, durchsichtigen Haarbüscheln. Sekundärstaubblätter in vielen Reihen angeordnet, die untersten 15 mm lang und dem Griffel zu geneigt, die oberen bis zu 9 mm lang, die Receptaculumwand auskleidend; alle weiß, durchsichtig. S t a u b b e u t e l an einem sehr dünnen kurzen Faden hängend, 1,5 mm lang, gelb. G r i f f e l ca. 6 cm lang, 0,75 mm dick. N a r b e n ä s t e 6, cremefarben, 4 mm lang, mit Papillen, die obersten Staubblätter überragend. F r u c h t keulenförmig, ca. 28 mm lang, bis 6 mm breit, in der oberen Hälfte grünlichrosa, darunter fast weiß; Fruchtbecher ca. 4 mm im ∅, mit anhaftendem Blütenrest; Frucht bei der Reife der Länge nach aufreißend. S a m e n helmförmig, 1,5—1,7 mm lang, 1,3—1,5 mm breit, stellenweise etwas abgeplattet. Testa glänzendschwarz, warzenartig gehöckert, gegen den Hilumr and mit flacheren bis runden oder ovalen, abgeplatteten Buckeln. Hilum basal, oval, ein gesenkt, miteinbezogen Mikropyle und Funiculus. Hilumrand einwärts gebogen und unregel mäßig gekerbt; Hilumgewebe hellgrau. Embryo ovoid, mit gut unterscheidbaren Kotyledonen, ohne Perisperm. Heimat In der näheren und weiteren Umgebung von Cuiabá, Matto Grosso, Brasilien, bei ca. 240 m ü. M., zwischen Gras, Sträuchern und manchmal unter Bäumen, auf hartem Kies‑ und schwar‑ zem Sandboden, sowie auf kleinen Felsbrocken. Kultur (nach H. Liechti) ähnlich wie Melocactus. Als Kalkflieher und Flachwurzler verlangen Discocactus gleichmäßige Feuchtigkeit, ohne stagnierende Nässe; gut durchlässigen, humosen Boden (pH = um 5); Zusatz von kalkfreiem Quarz empfehlenswert. Gießen mit kalkfrei‑ em Wasser, angesäuert auf pH = 4,5—5. Überwinterung bei mindestens 10° C und mäßigen Wassergaben. Im Sommer bei viel Luft und Wärme, in günstiger Lage im Freien, jedoch mit Regenschutz. Bemerkungen Die Beschreibung der Art erfolgte nach Pflanzenmaterial, das am 8—13. Juni 1972 und am 20. September 1974 von Buining und Horst an den Standorten gesammelt wurde. Um diese Art herrscht, wie bei den meisten Discocactus‑Arten einige Verwirrung. Obschon Rodrigues in seiner Beschreibung einen genauen Standort angibt, stellt sie Schumann als Synonym zu Discocactus alteolens Lem., dessen Heimat unbekannt und nach Schumann sich angeblich irgendwo im Westen Brasiliens befinden soll. Wer‑ dermann (Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. Taf. 131, 1937) gelangt zum selben Schluß wie Schumann und glaubt wie Britton und Rose, daß D. tricornis Monv. mit D. alteolens identisch sei, obschon er hinter diese Folgerung
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ein Fragezeichen setzt. Seine Behauptung, daß alle diese Pflanzen in der Natur bis zu 25 cm im ∅ werden, beruht sicher auf einem Irrtum, wie auch seine, von SCHUMANN beeinflußte Meinung, daß D. alteolens (im Sinne Wer‑ dermanns) Standorte im Matto Grosso bei Cuiabá und südl. von Corumba, sowie in Paraguay bei Garai‑Cué und südlich des Rio Apa aufweist. Genaue Feldbeobachtungen ergaben jedoch, daß es sich hier um verschiedene Arten handelt und die Heimat von D. alteolens eine offene Frage bleibt. Ebenso stimmt die Behauptung von Voll und Backeberg (Beitr. z. Sukkulentenkde. u. ‑pflege, 33/35, 1938), daß D. alteolens von Cuiabá stammt und D. hepta‑ canthus eine kritische Art sei, nicht mit unseren Feldbeobachtungen überein, da die von uns um Cuiabá gesammel‑ ten Pflanzen der Abbildung des D. heptacanthus von Rodrigues völlig gleichen. Dabei hatten wir im Juni 1972 in der Umgebung von Cuiabá Gelegenheit, viele Formen von D. heptacanthus zu beobachten und ihre Blüten, Früchte und Samen miteinander zu vergleichen, wobei sich nur geringe Unterschiede in der Variationsbreite ergaben. Die Originalbeschreibungen beider Arten unterscheiden sich so sehr voneinander, daß unserer Meinung nach, D. heptacanthus als eigene Art betrachtet werden sollte. Die Unterschiede sind folgende (Angaben über D. alteo‑ lens in Klammern): K ö r p e r bis 15 cm (8 cm) breit, 7,5 cm (4 cm) hoch, grün bis gräulichgrün (stumpfgrün), Cephalium S cm (1,2 cm) hoch, mit weißer Wolle und hellbraunen, dunkel gespitzten Borsten (mit weißgrauer Wolle und schwarzbraunen Borsten); R i p p e n 8—11 (10); S t a c h e l n 3—4 untere, bis 4 cm lang, erst hell hornfarben, dann grau bis schwarzgrau (3, bis 3 cm lang, ein unterer in der Areolenmitte, schwarzblutrot, mit grauem Schimmer). In der Originalbeschreibung von D. heptacanthus fehlt die Blüte und bei D. alteolens stammt sie von einer anderen Pflanze und nicht vom Holotypus selbst, weshalb sie wahrscheinlich außer Betracht fällt. Da sein Standort unbekannt ist, wird es sehr schwierig sein, D. alteolens von neuem zu sammeln. Lectotyp im Herbarium Utrecht, Niederlande, unter der Sammelnummer H 326. — Foto vom Standort von A. F. H. Buining. Zeichnungen A. J. Brederoo. — (Buin.)
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Discocactus horstii Buining et Brederoo spec. nova horstii, nach dem Entdecker der Art, Leopoldo Horst, Brasilien.
Diagnose Corpus solitarium, ad 6 cm diam., ad 2 cm altum, brunneo‑viride, radicibus ramosis. Cepha lium ad 2 cm diam., ad 1,5 cm altum, albolanosum; paucis saetis atro‑brunneis, ad 2 cm longis, intertextum est; praeter marginem cephalii spinae crassae, rigidae albaeque, acuminibus brunneis et ad 1 cm longae ad perpendiculum sursum stant. Costae 15—22, 6—8 mm altae, teretiformes, inter areolas minime tantum altatae. Areolae 1,5 mm longae, 0,25 mm latae, primum albo‑tomentose pilosae, mox nudescentes, ad 4—5 mm inter se distant. Spinae pectinate adiacentes, teretes, plus minusve clavaeformes, in acutum desinentes, non pungentes, paulum curvatae, primum brunneae nudaeque, mox griseo‑albae, ut pulvere conspersae, utrimque 3—4 pares, 3—3,5 mm longae, 0,5 mm crassae, una recte deorsum versa, quae 3—3,5 mm longa et 0,75 mm crassa est. Flores clausi ad 7,5 cm longi, aperti ad 6 cm diam.; receptaculum 36 mm longum, 4—7 mm latum, 4—5 foliis perianthii dispositis, quae 24 mm longa et 1 mm lata sunt, a parte exteriore paulum suffulvum, nudum; pericarpellum 5 mm longum, 4,5 mm latum, nudum; camera nectarea aperta, 17 mm longa, 2—2,5 mm diam.; glandulae nectareae praeter parietem interiorem receptaculi, in acumina acuta desinentes, ad fere 3 mm sub coro‑ nam inferiorem staminum; caverna seminifera 3 mm longa, 2 mm lata, ovalis ad rotunda; folia perianthii exteriora 30—35 mm longa, 3,5—8 mm lata, oblonge in acumina desinentia, in acumine paulum crenata, alba; interiora fere 24 mm longa, 5,5 mm lata, ceterum sicut exteriora; stamina inferiora 3 mm longa, superiora 4 mm longa, alba; thecae 0,7 mm longae, flavae, f ilo tenui f ilamento connatae; pistillum 37 mm longum, 0,5 mm crassum, album; stig‑ mata 6, 3 mm longa, in acutum desinentia, parte extrema paulum introversa, alba, maxime papillosa. Fructus fere 30 mm longus, 4 mm crassus, cylindricus, nudus, albus. Semen galeri‑ forme, ab hilo oblique applanatum, 1—1,1 mm longum, 0,9—1 mm latum, nitide nigrum. Testa tenuissima, tuberculis papillaeformibus ordinatim dispositis, qui a pectine maxime exculti sunt, instructa; non in omnibus locis tuberculi sunt, nonnullae partes testae leves sunt ibique
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textura reticularis visibilis est. Hilum ovale, a tergo directe applanatum, albo-flavum; micropyle funiculusque interdum non discernendi sunt textura fungioidi hili. Embryo ovale, perispermium deest, cotyledones non discernendae. Habitat in altitudine fere 1000 m in Serra do Barao, Minas Gerais, Brasilia inter lapides topaziosos. — Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 360. Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 6 cm im ∅, bis 2 cm hoch, braungrün, mit verzweigten Wurzeln. Cephalium bis 2 cm im ∅, bis 1,5 cm hoch, weißwollig, von einzelnen, braunen, bis 2 cm lan‑ gen Borsten durchsetzt; am Rand des Cephaliums entlang mit senkrecht nach oben stehenden, dicken, steifen, braun gespitzten, bis 1 cm langen Stacheln. R i p p e n 15—22, 6—8 mm hoch, rundlich, zwischen den Areolen kaum erhöht. A r e o l e n 1,5 mm lang, 0,25 mm breit, erst weißfilzig behaart, bald kahl, 4—5 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n kammförmig an liegend, drehrund, ± keulenförmig, spitz zulaufend, nicht stechend, etwas gebogen, erst braun und kahl, bald grauweiß, wie bepudert; 3—4 Paare an jeder Seite, 3—3,5 mm lang, 0,5 mm dick; einer gerade nach unten gerichtet, 3—3,5 mm lang und 0,75 mm dick. B l ü t e n geschlossen bis 7,5 cm lang, offen bis 6 cm im ∅ . P e r i c a r p e l l 5 mm lang, 4,5 mm breit, kahl. Carpellhöhle 3 mm lang, 2 mm breit, eiförmig bis kugelig. R e c e p t a c u l u m 36 mm lang, 4—7 mm breit, schwach gelbbraun getönt, kahl, mit 4—5 voneinander entfernt stehenden, 24 mm langen und 1 mm breiten Hüllblättern. Nektarkammer offen 17 mm lang, 2—2,5 mm im ∅; Nektardrüsen an der Innenwand des Receptaculums, spitz zulaufend und ca. 3 mm unterhalb des ersten Staubblattkranzes endend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r
A = Samen; Testastruktur; anlagen; B = reduziert); B1
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p = Kamm; A1 = Hilumansicht; m = Mikropyle, f = Funiculus; A2 = stark vergrößerte A3 = Embryo mit innerer Testa (Vorder‑ und Seitenansicht); A4 = Embryo; A5 = Samen Blütenlängsschnitt; en = Nektarkammer. (Zahl der Staubblätter übersichtlichkeitshalber stark = links, Hüllblatt von der Receptaculumwand; rechts, äußeres Hüllblatt.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Discocactus horstii B2 Staubblätter
C = Stachelareole
30—35 mm lang, 3,5—8 mm breit, langgespitzt zulaufend, an der Spitze etwas gekerbt, weiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 24 mm lang, 5,5 mm breit, gleich geformt wie vorige, weiß. Untere S t a u b f ä d e n 3 mm, obere 4 mm lang, weiß. S t a u b b e u t e l 0,7 mm lang, gelb, durch ein dünnes Fädchen mit dem Staubfaden verbunden. Stempel 37 mm lang, 0,5 mm dick, weiß. N a r b e n ä s t e 6, 3 mm lang, spitz zulaufend, äußerstes Ende etwas nach innen gebogen, stark papillös, weiß. F r u c h t ca. 30 mm lang, 4 mm dick, zylindrisch, kahl, weiß. S a m e n mützenförmig, auf der Hilumseite schräg abgeplattet, 1—1,1 mm lang, 0,9—1 mm breit. Hilum oval, an der Rückseite gerade abgeplattet, gelbweiß; Micropyle und Funiculus bisweilen durch schwamm artiges Gewebe verdeckt. Testa schwarz, glänzend, sehr dünn, mit in Reihen geordneten, warzenf örmigen Höckerchen, die auf der Kammseite am kräftigsten entwickelt sind, an ge‑ wissen Stellen glatt, ohne Höckerchen, aber mit einer netzförmigen Struktur. E m b r y o oval, ohne Perisperm, mit nicht wahrnehmbaren Keimblättern. Heimat Typstandort: auf der Serra do Barao, bei ca. 1000 m ü. M., im Staate Minas Gerais, Brasilien, zwischen Quarzgestein. Kultur wie bei den meisten Discocactus‑Arten nicht sehr leicht. Bemerkungen Dieser kleine Discocactus wurde von Leopoldo Horst 1971 gefunden und gedeiht am Typ‑ standort auf Quarzitboden. Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer HU 360. Zeichnungen: A. J. Brederoo; Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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Disocactus eichlamii (Weingart) Britton et Rose eichlamii, nach F. Eichlam, Guatemala, Entdecker der Art
Literatur Phyllocactus eichlamii Weingart in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 5—7. Disocactus eichlamii (Weingart) Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XVI 1913, S. 259. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 203 u. Abb. S. 202. — Berger A. Kakteen 1929, S. 99. — Krainz H. in Beitr. z. Sukkulentenkde. und ‑pflege 1939, S. 11, 12 u. Abb. S. 11, 12. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXIX 1939, Taf. 155. — Buxbaum F. in Krainz H. Die Kakteen 1958. Morphologie 74, Abb. 169.
Diagnose nach Weingart l. c.: „Erectus ramosus, ramis teretibus et foliaceis serratis vel cerenatis acuminatis. Floribus par vis; ovario globoso squamuloso viridi, tubo squamulato kermesino; phyllis paucis congregatis linearibus kermesinis; f ilamentis paucis prominentibus coccineis, antheris parvis albidis; stylo exserto kermesino, stigmatibus 5 clarokermesinis. Bacca globosa squamola alba vel coccinea, pulpa alba.“
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Beschreibung G l i e d e r straff, aufrecht, lebhaft blattgrün, im Neutrieb bräunlich oder bronzefarbig überlaufen, am Grunde stielrund, dann blattartig und an den Rändern gekerbt, oben lang zugespitzt, zu beiden Seiten des Mittelnervs rillenartig eingedrückt, mit gesägten bis bogig geschweiften Kanten. A r e o l e n 1—2,5 cm voneinander entfernt, hie und da mit kleinen Areolenschuppen, sonst kahl. B l ü t e n oft zu 3—4 aus den obersten Areolen, 7—8 cm lang. P e r i c a r p e l l 3,5—4 mm Durchmesser, 10 mm lang, grün, mit ganz kleinen, dunkelroten Schüppchen. R e c e p t a c u l u m 2,5 mm breit, 25 mm lang, karmesinrot, mit vereinzelten, fest anliegenden Schuppen. H ü l l ‑ b l ä t t e r 35 mm lang, schmal lineal, karmesinrot; sie erweitern sich in schwachem Bogen bis zur Mitte und verengern sich dann bis auf 4 mm an der Mündung, eine dicht geschlossene Blü‑ tenhülle von 8—10 mm Breite bildend. S t a u b f ä d e n rot, wenige, von ungleicher Länge, am Eingang der Röhre angeheftet überragen sie mit den kleinen, weißlichen S t a u b b e u t e l n die Blütenhülle um 10 mm. G r i f f e l karmesinrot, mit 5 spreizenden, 4 mm langen, helleren Narben, die die Staubblätter um 10 mm überragen. F r u c h t weiß, durchscheinend bis rot, 1 cm groß, mit ganz kleinen, wenigen Schüppchen und dem kurzen Receptaculum, das einen kurzen Ansatz bildet, von dem der Perianthröhrenrest sich scharf abhebt; Fruchtfleisch weiß. S a m e n wenige, 1 mm breit, gerundet, mit zugespitztem Hilum und weicher, glanzloser, dunkelbraunroter bis schwarzer, stark grubiger Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Guatemala, in Baumkronen. Kultur am besten in tropischem Klima (Gewächshaus) in leichter, humoser und saurer Erde, die mit etwas Sphagnum vermischt wird. Bei Wasserkultur ist Pflege auch im Zimmer möglich. Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art blüht im Juli und wächst verhältnismäßig langsam. Sie wurde von F. Eichlam 1910 in einer Baumkrone entdeckt und zur Beschreibung an Weingart gesandt. Die Verbreitung der Art erfolgte später vom Bot. Garten Dahlem aus. Die Abb. zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich vom Jahre 1938.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
Gattung
Dolichothele
(K. Schum.) Br. & R. emend. Werderm. et F. Buxb. Dolichothele, aus gr. dolichos = lang und thele = Brustwarze U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactineae, Subtrib. c. Ferocactinae, Linea Neobesseyae. Diagnosen: 1. K. Schumann, Gesamtbeschreibung der Kakteen 1891, p. 506 als Subgen. II. zu Mammillaria: „Warzen sehr groß, cylindrisch, oben etwas abgeflacht, niemals von einer Furche durchzogen, an dem verhältnismäßig kurzen Körper locker gestellt. Blüten aus den älteren, fast stets nackten, nicht reich wolligen Axillen, ansehnlich, trichterförmig, gelb. Fruchtknoten hervorragend, stets nackt.“ 2. Britton, N. L. und Rose, J. N., The Cactaceae Vol. IV, 1923, p. 61 als Gattung: 12. Do lichothele (Schumann) gen. nov. „Plant‑body globose, more or less cespitose, soft in texture, never milky; tubercles elongated, not grooved above; flowers borne in axils of old tubercles, very large, with a def inite funnel shaped tube; inner perianth‑segments yellow, spathulate, tapering into a clay and borne on top of tube; stamens forming a spiral about style and borne on whole face of throat, but forming a def inite ring at top of throat; style slender; stigma‑lobes linear; ovary exserted, naked; fruit smooth, greenish, purplish or red, globose, ellipsoid or short‑oblong; seeds black 01 brownish. Type species Mammillaria longimamma De Candolle.“ 3. Backeberg, C. in Cactus and Succulent Journal of the Cact. & Succ. Soc. of America XXII, 1950, p. 154: „Dolichothele (K. Schumann) Britton et Rose, emend. Backeberg: Filamentis spiraliter aff i‑ xis; stylo tuboque supra ovarium partim coalescente.“
4. Berichtigung der Diagnose durch Werdermann und Buxbaum: D o l i c h o t h e l e (K. Schum.) Br. & R. emend. Werdermann et F. Buxbaum Radix crassa, paene rapiformis. Corpus depresso‑globosus, rarius usque ovoideo‑oblongus, apice depressus, usque 10 cm diametiens vel pusillus 4 cm solum diametiens, e basi et supra caespitose‑ramosus, mollis, non lactans. Tubercula laxa perlonga digitata, cylindrica vel brevius conica, apice rotundata, nunquam fossulata. Axillae glabrae vel paulum deciduopilosae. Aculei radiales horizontaliter patentes (4—5)—6—15—(30—35) acicularii. Aculeus centralis erectus 1 (rarissime usque 3) vel abortus, acicularis vel subulatus, in D. surculosa hamatus. Flores prope apicem ex axillis adultis, magnae ‘radiales‚ graciliter infundibuliformes, luteae, foliis perianthii lanceolatis acuminatis vel fere obtusis nunquam apice paulum serratis peric arpello exserto, ovato, nudo, receptaculo petaloideo, basi cylindrico, supra dilatato. Infera die media pars artis cylindricae receptaculi cum pistilli basi columnam solidam formans, superior pars liebera sulcum nectariferum formans. Stamina omni parti dilatatae receptaculi instructa, longa, circum pistillum contorta. Pistillum stamina superans; stigma conspicuum lobis 4—5—8 divergentibus linealiis. Fructus baccatus globosus, ovatus vel breviter oblongus, viridis, rubescens vel ruber, glaberus. Semina magna nigra vel brunea, obliquo‑ovata hilo magno subbasali non arillato, foveola micropylaria hilo approximata, testa foveolata, perispermio absente; embryo magnus cotyledoniis reductis. Beschreibung W u r z e l fast rübenartig, dick, oft verzweigt. S p r o ß abgeplattet kugelförmig bis selte‑ ner ovoid‑oblong (länglich eiförmig), ansehnlich (bis über 10 cm im Durchmesser) bis zwerg wüchsig (unter 4 cm Durchmesser), mit vertieftem Scheitel, von der Basis und höher oben
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polsterartig verzweigt, hell bis dunkel grün, weich, wassersaftig. W a r z e n fingerartig, cylindrisch oder kürzer konisch, oben etwas abgeflacht, ohne Furche, am Ende gerundet. A x i l l e n nackt bis schwach und hinfällig haarig, niemals wollig. R a n d s t a c h e l n 6—15 oder auf 4—5 vermindert oder durch sekundäre Vermehrung auf 30—35 vermehrt, horizontal abstehend, nadelförmig, hell gefärbt. M i t t e l s t a c h e l meist 1, selten bis 3, häufig fehlend, aufrecht abstechend, pfriemlich bis nadelförmig, selten (D. surculosa) angelhakenförmig. B l ü ‑ t e n scheitelnahe aus den Axillen älterer Warzen, ansehnlich bis sehr groß, gelb, oft etwas gezeichnet, schlank, trichterförmig, radiär‑symmetrisch. Pericarpell („Fruchtknoten“) nicht versenkt, oval, nackt, grünlich. Receptaculum („Röhre“) unten cylindrisch, oben trichterig erweitert, der cylindrische Teil mindestens in der unteren. Hälfte mit dem Griffel kongenital zu einer Säule verwachsen, der freie darüberliegende Teil zu einer Nektarrinne ausgebildet; außen nackt, kaum einige Schuppen tragend. Blütenblätter lebhaft gelb, oft gezeichnet, nach unten verschmälert, spatelförmig zugespitzt bis fast abgestumpft. Staubblätter der ganzen In‑ nenwand des erweiterten Teiles des Receptaculum entspringend, lang, spiralig um den Griffel gewunden. Griffel die Staubblätter überragend mit sehr ansehnlichen, linealen, trichterförmig spreizenden 4—5—8 Narbenästen. F r u c h t beerenartig kugelig, eiförmig bis kurz oblong grünlich‑rötlich bis rot, nackt, saftig. Samen groß (bis 1 mm) schwarz bis braun, schief ei‑ förmig mit großen subbasalem Hilum ohne Arillus und dicht an das Hilum anschließendem Mikropylarloch. Testa grubig punktiert. Kein Perisperm; der Embryo hat sehr reduziert. Keim‑ blätter. Leitart: D. longimamma (DC.) Br. u. R.
Ve r b r e i t u n g Genaue Standortangaben fehlen zum größten Teil. Angegebene Typstandorte sind z. T. nicht einmal in Autostraßenkarten eingetragen. Südöstliches Texas (Corpus Christi: D. sphaerica) und östliches Mexico, hauptsächlich Tamaulipas (D. surculosa, baumii, sphaerica) und Hidalgo (D. longimamma, uberiformis vetula), westlich bis Nuevo Leon (D. sphaerica) südlich bis Oaxaca (D. melaleuca), Bemerkungen 1. Eine neuerliche „Emendierung“ wurde leider notwendig, weil 1. Backeberg die Unter suchungen Werdermanns (1938) als auch die Beschreibung in Britton & Rose in seiner „Emendierungsdiagnose“ (3) falsch interpretierte, diese 2. völlig ungenügend ist und 3. die weitere Erforschung der Gattung und die Entdeckung zwergwüchsiger Arten berücksichtigt werden mußten. Da die Aufklärung der wesentlichen Charaktere der Gattung durch Werder‑ mann (1938) erfolgt ist, muß er als Emendierungsautor mit angeführt sein. 2. Nach von Rotz (briefliche Mitteilung) gehört zweifellos auch Mammillaria vetula Martius zur Gattung Dolichothele. Diese muß dann heißen: Dolichothele vetula (Mart.) Rotz. 3. S t a m m e s g e s c h i c h t l i c h e s . Die Gattung Dolichothele gehört der Tribus Eue‑ chinocactineae Subtrib. Ferocactinae Linea Neobesseyae zu und schließlich eng an Neobesseya an, ohne jedoch zur Arillusbildung gelangt zu sein. Innerhalb der Gattung erfolgt unter Bei behaltung der Gattungscharaktere ein Übergang zum Zwergwuchs. Aus der Gattung hat sich unter Abänderung der Gattungscharaktere der Blüte, weiche die äußerste Reduktion zur „Mammilliarienblüte“ ohne Säule erreichte, die Gattung Pseudomam‑ millaria (siehe diese) entwickelt. Tiegel (1933) hat die Arten dieser letzteren Gattung als Subgenus „Microfloridae“ zu Dolichothele gezogen, ein Vorgang, den auch Craig (1941) wegen der damit verbundenen Zerstörung des klaren Gattungscharakters von Dolichothele ab lehnt. 4. Mammillaria (Dolichothele) aylostera Werdermann ist eine Konvergenz zu Dolichothele in der Subtribus Thelocactineae und gehört zur Gattung Oehmea (siehe diese).
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Gattung Dolichothele
Abb. 1
Abb. Abb.
Abb. 2
1 Geschlossene Blüte von D. longimamma
2. Längsschnitt durch die offene Blüte von D. longimamma
Abb.4
Abb. 3
Abb. 5
A b b. 3. Gefäßbündelverlauf im Pericarpell und Receptaculum von D longimamma A b b. 4 Samen von Dolichothele longimamma A b b. 5. Hilumansicht des Samens von D. sphaerica (Struktur der Testa nicht eingezeichnet)
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We i t e r e L i t e r a t u r Schumann K., in Engler‑Prantl, Nat. Pflanzenfamilien 1. Aufl., Bd. II 6a. Vaupel F., ebenda 2. Aufl., Bd. 21, S. 631 u. 632. Schumann K., Die Verbreitung der Cactaceae im Verhältnis zu ihrer systematischen Gliede‑ rung, Berlin 1899, S. 81. Berger A., Die Entwicklungslinien der Kakteen, Jena 1926, S. 84. — —, Kakteen, Stuttgart 1929, S. 284. Backeberg C. u. Knuth F. M., Kaktus A‑B‑C. Kopenhagen 1935. Tiegel E., Revision und Erweiterung der Gattung Dolichothele K. Sch. in Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1935/36, S. 99—103. Werdermann E., Beiträge zur Nomenklatur und Systematik 16. Mammillaria Haw. subgen. Dolichothele K. Sch. in Kakteenkunde 1938, S. 97—100. Craig R. T., The Mammillaria Handbook. Pasadena 1945. Buxbaum F., Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen. Trib. Euechinocacti‑ neae F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104 (Dolichothele S. 83—84). — —, Die Gattungen der Mammillaria-Stufe I und II. in Sukkulentenkunde IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 3—22. — —, Die systematische Stellung der Mammillaria baumii Boed. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 506—508. — —, Mammillaria surculosa Boed. ist eine weitere zwergige Art der Gattung Dolichothele Phyton 5. 1953, S. 22—25.
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Dolichothele baumii (Boed.) Werd. et F. Buxb. baumii, nach dem Garteninspektor Baum in Rostock, Entdecker der Art
Photo: A. Keller Literatur Mammillaria baumii Boedeker, F., in Zeitschr. Sukkenlentenk. II, (1926), S. 238—242 u Abb. — Berger, A., Kakteen, Stuttgart 1929, S. 288, 289. — Boedeker, F., Mammillaria‑Vergl.Schl., Neumann‑Neudamm 1931, S. 22. — Werdermann, E., Blühende Kakt. u. andere sukk. Pfl., Taf. 34 (1932) u. Textbl. — Backeberg, C. u. Knuth, F. M, Kaktus ABC, Ko‑ penhagen 1935, S. 382. — Craig, R. T., Mammillaria‑Handbook, Pasadena 1945, p. 291 u. Abb. — Haage, W., Freude mit Kakteen, Neumann Radebeul 1954, S. 174 und Abb., S. 181 (siehe auch Gattungstafel). Dolichothele baumii (Boedeker) Werdermann et F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 506—508. Diagnose Nach Boedeker, F. l.c. S. 241: „Plerumque a basi, rarius ex axillis superioribus caespitosa, vertice modice depressa atque aculeis capillaceis superata; mamillae ad 8 et 13 series dispositae crassae; arolae juventute lana alba, mox decidua obsitae. Aculei radiales 30—35, tenuissimi albi, horizontaliter patentes; centrales 5—6 albidoflavescentes. Flores infundibuliformes, petalis obscure sulfureis. Bacca oblonga, glauca. Semina reniformia, brunnea, nitida.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig bis eiförmig, bis 8 cm hoch und 6 cm dick, meist schwächer, einzeln oder vom Grunde bzw. im unteren Teile sprossend, mattglänzend, laubgrün; Scheitel etwas
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eingesenkt, von haarigen Stacheln überdeckt. W a r z e n in Spiralreihen 5 : 8, locker stehend, zylindrisch bis kurz kegelförmig, etwa 8 mm lang, am Grunde 5 mm dick. A r e o l e n klein und rundlich, jung weißwollig, aber bald kahl. A x i l l e n nur im frühesten Stadium schwach wollig, bald völlig kahl. R a n d s t a c h e l n 30—35, bis 15 mm lang, haarartig fein und durch‑ einander geflochten, weiß; M i t t e l s t a c h e l n 5—6, bis fast 2 cm lang, fast in gleic her Richtung wie die Randstacheln, etwas gelblicher, am knotigen Grunde hellbräunlich. B l ü t e n einzeln, im Kranze, etwas vom Scheitel entfernt, trichterig, bis fast 30 mm lang, geöffnet bis 40 mm breit werdend; P e r i k a r p e l l ‑Schuppen bräunlich‑rosa, 18 mm lang, in der Mitte 2 mm breit; R e c e p t a c u l u m rundlich, klein, hellgrün; ä u ß e r e Hüllblätter lineallanzettlich, grünlichgelb mit rosa Mittelstreifen; i n n e r e schwefelgelb mit seidigem Glanze, lineallanzettlich, von gleicher Länge, scharf zugespitzt, etwa 20 mm lang, 3 mm breit. S t a u b f ä d e n unten weißlich, oben gelb; S t a u b b e u t e l orangegelb. G r i f f e l grünlich mit 5 hellgrünen Narben, die Staubbeutel überragend. F r u c h t groß, ähnlich einer Coryphan‑ ta‑Frucht, etwa 15 mm lang, 10 mm dick, länglich‑rund, graugrün. S a m e n dunkelbraun, 1 mm groß, kurz nierenförmig; Testa glatt, glänzend. Heimat Mexiko, im Staate Tamaulipas bei San Vincente, unter Gebüsch. Kultur Nicht schwierig, auch gegen Nässe unempfindlich; die Pflanze blüht im April, selbst auf dem Fensterbrett in warmer Lage. In der Heimat bevorzugt die Art schattigere Stellen; etwas Schutz vor Prallsonne in den Hochsommermonaten ist daher angezeigt.
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Dolichothele longimamma (De Candolle) Britton et Rose var. longimamma fa. longimamma lat. longimamma = langwarzig
Literatur Mammillaria longimamma De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 113. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 22, 23. — Zuccarini Plant. Nov. Cog. 1837, S. 711. — Ehrenberg in Linnaea XIX 1845, S. 342. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 182. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 6. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 22. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 244—246 u. Abb. S. 244, 245. — Hildmann in Monatsschr. Kakteenk. I 1891, S. 15. — Radl in Monatsschr. Kakteenk. II 1892, S. 38. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 804. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a, 1894, S. 193; Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 507—509 u. Abb. S. 792. — Gurke M. Blühende Kakt. II 1910, Taf. 73. Mammillaria longimamma hexacentra Berg in Allg. Gartenz. VIII 1840, S. 130. Mammillaria longimamma congesta Hort. Berg in Allg. Gartenz. VIII 1840, S. 131. — För‑ ster. Handb. Cact. I 1846, S. 183. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 79. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 246. Mammillaria hexacentra Otto in Förster Handb. Cact. I. 1846, S. 183 Mammillaria uberiformis hexacentra Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 79. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 243. Mammillaria uberiformis gracilior Meinshausen. Mammillaria longimamma luteola Hort. Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 246. Cactus longimammus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Dolichothele longimamma (De Candolle) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 62, 63 u. Abb. S. 62. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 297. — Berger A. Kakteen 1929, S. 285 U. Abb. — Bödeker F. Mam. Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 19. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 556 u. Abb. S. 557. — Craig R. T. Mam. Handbook 1945, S. 355, 356 u. Abb.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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S. 355. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3518 u. Abb. S. 3519; Kakt. Lex. 1966, S. 117. Neomammillaria longimamma (DC.) Fosberg in Bull. Soc. Calif. Acad. Sci. XXX 1931, S. 58.
Diagnose nach P. De Candolle l. c. „M. longimamma, simplex aut basi submultiplex, ovata aut subcylindracea, axillis lanatis, mammis ovato‑oblongis dissitis, areola tomentosa, aculeis 9—10 pungentibus cinereo‑fuscis sub lente scabro‑velutinis. ђ in Mexico. Coulter, n° 30. Pl. 3—4 poll. longa, 2 poll. lata; aculei 6—9 im. longi.“
Beschreibung K ö r p e r mit z. T. rübigen Wurzeln, einzeln, oder am Grunde sprossend, 8_15 cm hoch und breit, am Scheitel flach oder etwas gewölbt, grün. W a r z e n locker stehend, weit von einander entfernt, zylindrisch, im Querschnitt elliptisch, (2—)3—5(—7) cm lang, 1—1,5 cm breit, weichfleischig, glatt, mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund bis oval, anfangs weißfilzig. A x i l l e n haarig‑filzig bis kahl, ± Borsten. R a n d s t a c h e l n (3—)9—10(—13), 5—20 mm lang, pfriemlich, etwas abstehend, strahlend oder spreizend, gerade oder schwach gekrümmt, oberflächlich rauh, anfangs weiß, blaßgelb bis gelb, dunkler gespitzt und mit dunklerer Basis, später vergrauend. M i t t e l s t a c h e l 1 oder 0, seltener 3, bis 25 mm lang, pfriemlich, gerade, rauh, am Grunde wenig verdickt, vorgestreckt, hellbraun, schwarz gespitzt. B l ü t e n (nach Buxbaum) nahe dem Scheitel aus den Axillen älterer Warzen, trichterför‑ mig, 5—6 cm lang und breit, zahlreich. P e r i k a r p e l l hervortretend, oval, nackt, grünlich. R e c e p t a c u l u m unten zylindrisch, oben trichterig erweitert, nackt, in der unteren Hälfte des zylindrischen Teils mit dem Griffel zu einer Säule verwachsen und darüber eine Nektar rinne bildend. H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis spatelförmig, nach unten verschmälert, zu gespitzt bis stumpflich; äußere grünlich‑ bis bräunlichgelb, mit bräunlichem bis braungelbem Rückenstreifen; innere leuchtend hellkanariengelb, an der Spitze etwas gezähnelt. S t a u b ‑ b l ä t t e r die Innenwand der oberen Hälfte des Receptaculums auskleidend und spiralig um den Griffel gewunden. Staubfäden und ‑beutel gelb. G r i f f e l gelblichgrün, mit (4—)5—8 gleichfarbigen, spreizenden Narben die Staubblätter überragend. F r u c h t beerenartig, kuge‑ lig bis elliptisch oder länglich dickkeulig bis eiförmig, 10—12 mm lang, oben gerundet, nackt, saftig, ± gelblichgrün oder grünlichrot bis rot. S a m e n etwa 1 mm lang, schief eiförmig. Testa fein grubig punktiert, dunkel kastanienbraun, fast schwarz. Hilum groß, subbasal, ohne Arillus, mit dicht daneben liegendem Mikropylarloch. Embryo mit reduzierten Keimblättern und ohne Perisperm.
Heimat Standorte: bei Pachuca, auf mit Gebüsch bewachsenen Wiesen (Karwinski); bei Ixmiquil‑ pan und Zimapan; in der großen Barranca des Rio Grande und auf den Mesillas von Aquical‑ co, bis zu einer Höhe von fast 2000 m (Ehrenberg); in den heißen Schluchten von Venados, unter Gebüsch, vor den Sonnenstrahlen geschützt (Mathsson); bei Meztitlan (Bravo). Allgemeine Verbreitung: Zentralmexiko und Staat Hidalgo, Mexiko.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Dolichothele longimamma
fa. gigantothele (Berg) Krainz comb. nov. gr. gigantothele = riesenwarzig Literatur Mammillaria gigantothele Hort. Förster Handb. Cact. I 1846, S. 183. Mammillaria longimamma gigantothele Berg in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 183. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 79. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 246. Dolichothele longimamma (DC.) Br. & R. var. gigantothele (Berg) Craig R. T. Mam. Handbook 1945, S. 356. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3519. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c. „M. longimamma b congesta. A specie differt mammillis numerosioribus, confertioribus, glau‑ cis. Varietas gigantothele, quae in hortis occurrit, est species ipsa.“ Beschreibung W a r z e n 5—6,5 cm lang, R a n d s t a c h e l n 9, 20 mm lang, Mittelstachel 1,25 mm lang. fa. globosa (Linke) Krainz comb. nov. lat. globosa = kugelig. Literatur Mammillaria globosa Linke in Allg. Gartenz. XXV 1857, S. 240. Mammillaria longimamma globosa (Linke) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 508. Mammillaria longimamma pseudomelaleuca Quehl in Monatsschr. Kakteenk. 1909, S. 111 u. 1910, S. 164. Dolichothele longimamma (DC.) Br. & R. var. globosa (Linke) Craig R. T. Mam. Handbook 1945, S. 356. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3520 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 117. Diagnose nach A. Linke l. c. „Stamm: kugelig, einfach, 31/2" hoch, 4" breit; Areolen: mit gelblich weißer Wolle, im Alter nackt; Achseln: fast nackt; Warzen: gedrängt stehend hellgrün, fast walzlich, nach der Spitze kegelförmig, etwas nach oben gerichtet und auf der oberen Seite ein wenig abgeflacht, 1" lang, 3/8" Durchmesser; Stacheln: äußere 10 bis 11, 3/4" lang, dünn, rauh, strahlenförmig ausgebreitet und so ein Netz über die Pflanze bildend, in der Jugend gelblich, dann bräunlich‑grau, an der Basis rostbraun; innere 1 bis 2, stärker wenig länger braun, wo einer ist, da ist er grade
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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vorgestreckt wenn zwei sind, so ist einer etwas nach oben, der andere etwas nach unten gerichtet; Blüthen: gelb, groß, 21/2" Durchmesser den Blüthen der Mamm. sphärica ähnlich. Vaterland Mexico.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig. Warzen dunkelgrün, sehr lang. R a n d s t a c h e l n 11—13. M i t t e l ‑ s t a c h e l n 1—3; Axillen oft etwas wollig.
Subsp. uberiformis (Zuccarini) Krainz comb. nov. lat. uberiformis = euterförmig.
Literatur Mammillaria uberiformis Zuccarini in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 23. — Lem. Gen. spec. nov. 1839, S. 101. — Förster Handb. I, 1846, S. 182. — Salm‑Dyck Cact. in horto Dyck. 1849 cult. 1850, S. 6. — Labour. Monogr. 1858, S. 22. — Rümpl. in Först. Handb. II, 1886, S. 243. — Mamillaria longimamma var. uberiformis (Zucc.) Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 508. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1910, Taf. 73. — Schelle E. 1926, S. 297. — Berger A. Kakteen 1929, S. 285. Mammillaria uberiformis major Hort. in Först. Handb. Cact. II 1885, S. 244. Mammillaria uberiformis variegata Hort. in Först. Handb. Cact. II 1885, S. 244. Mammillaria laeta Rümpler in Först. Handb. Cact. II 1885, S. 247. Cactus uberiformis Kuntze, Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Neomammillaria uberiformis Fosbg. Boll. So. Calif. Acad. Sci. 30, 1931, S. 58. Dolichothele uberiformis (Zucc.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 63, 64, u. Abb. — Craig R. T. Mamm.‑Handb. 1945, S. 352, 353 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3520, 3521 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 118.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Dolichothele longimamma
Diagnose nach Zuccarini in L. Pfeiffer l. c. „Pa. Mexico (in pratis prope Pachuca Karw.). M. humilis subglobosa; axillis nudis; mammillis obscure viridis nitidis, elongatis crassis, diver gentibus, cylindraceis, apice, obtusis, lateribus hinc inde compressis; areolis subnudis; aculeis 4 (rarius 3) subdecussatis, rigidis, corneis, subaequalibus, pubescentibus, centrali nullo. Truncus 3 poll. alt., 4 diam. Mammillae 1‑11/2 poll. longae, basi 6—8 lin. diam., succo limpido scatentes, subflaccidae. Aculei 6—8 lin. — Flores subtubulosi lutei, expansi 11/2, poll diam. Tubus gracilis albidus, corollam versus ventricosus, sepalis rubellis. Petala biserialia, api‑ cem versus latiora, lacinulata, acuminata. Stamina f iliformia, spiraliter contorta, alba, antheris flavis; stylus flavus, stigmatibus 5—6 reflexis.“
Beschreibung K ö r p e r mit starkem Wurzelstuhl, einer, oder mehreren dicken Rübenwurzeln und Seiten wurzeln; meist einzeln, selten ziemlich dicht sprossend und kleine Rasen bildend, niedrig, gedrückt halbkugelig bis fast kugelig, 4—10 cm hoch, 7—12 cm im ∅, glänzend laub‑ bis dunkelgrün. W a r z e n dick, konisch‑zylindrisch oder verlängert eiförmig, nach oben ver schmälert, seitlich etwas zusammengedrückt, mit stumpflicher Kuppe, 2—3,5 cm lang, 1 cm hoch, am Grunde 1,2—1,6 cm breit, eng stehend, etwas weichfleischig. A r e o l e n klein, rund, 1—1,5 mm im ∅, erst weißwollig, später gelblich oder braun, schließlich kahl. A x i l l e n grünlichweiß, kahl oder etwas filzig behaart. R a n d s t a c h e l n 4—8, 7—16 mm lang, wenn 4 kreuzständig, meist 4 oder 7, gerade, oder gebogen bis etwas gewunden, dünnadelig, die oberen etwas kräftiger, ± steif, fast gleich lang, radförmig gestellt, ± anliegend spreizend, erst grünlichweiß, oder gelblich bis hellgelb, hornfarben bis braun gespitzt, später bräunlich- bis kalkiggrau, schließlich hornfarben, grau bereift. M i t t e l s t a c h e l fehlend, oder gelegentlich einer, aus der Mitte, vorgestreckt, 1—1,3 cm lang, gerade, leicht pfriemlich, steif, stechend, erst hellbraun, später hornfarben, hellbraun gespitzt. Jungpflanzen mit 5—6 weißen Stacheln. Alle Stacheln weich und weiß behaart, mit rötlich‑ bis ockerbrauner, zwiebelig verdickter Basis. B l ü t e n 2 cm vom Scheitel entfernt, einzeln, trichterförmig, 3,5—5 cm lang, 3,5—4 cm im ∅. P e r i c a r p e l l grün, kahl. R e c e p t a c u l u m weißlich, mit blaßgelbem Schlund. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 4 mm breit, ganzrandig, stumpf gespitzt, die un‑ teren blaßgrün bis grünlich, die oberen grünlich‑rosa bis rötlich durchschimmernd. I n ‑ n e r e H ü l l b l ä t t e r zweireihig, lanzettlich, oder nach oben verbreitert, 3—4 mm breit, ganzrandig oder etwas gesägt, schmal zugespitzt, unten gold‑ bis hellgelb, oben hell zitronen‑ gelb. S t a u b f ä d e n blaßweiß bis grünlichweiß. S t a u b b e u t e l schwefelgelb, den Griffel, spiralig umschließend. G r i f f e l zweimal so lang wie die Staubblätter, stumpf grünlich bis gelb. N a r b e n 5—8, mit zurückgebogenen Lappen, 6,5 mm lang, offen, blaß grünlichweiß. F r u c h t korkenförmig, 2,5—3 cm lang, 1—1,2 cm im ∅, unten weiß, oben stumpf grün, ohne Blütenrest.
Heimat Standorte: bei Pachuca, auf mit Gebüschen besetzten Prärien, zusammen mit Mammillaria pycnantha, M. gladiata, M. uncinata und mehreren Echinokakteen, bei 1800—2000 m (Kar winski); an südexponierten Hügeln links der Straße Ixmiquilpan‑Tasquillo, bei km 171, unter Gebüsch und zwischen Flechten, auf Erde mit Geröll, pH‑Wert 6—7, 1800 m ü. M., zusam‑ men mit Mammillaria compressa (Buchenau); Mexiko.
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Kultur in etwas lehmhaltiger, jedoch gut durchlässiger Erde an hellem, warmem Standort. Liebt im Hochsommer etwas Halbschatten. Überwinterung bei 10 °C. Anzucht aus Samen; Vermeh‑ rung durch Teilung oder Warzenstecklinge.
Bemerkungen Bezüglich der Warzen und Bestachelung sehr variable Art mit allen Übergängen. Auch für Anfänger geeignet. — Farbbild: W. Andreae. Fotos: H. Krainz.
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Dolichothele surculosa (Boed.) Backeberg ex F. Buxb. surculosa aus lat. surculus = sprossenreich
Photo: A. Keller
Literatur Mammillaria surculosa Boed. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1931, S. 78—80 u. Abb. — Werdermann, E. in Backeberg, C., Neue Kakteen, Frankf./O. 1931, S. 97. — Boedeker, F., Mammillarien‑Vergl.‑Schlüssel, Neumann‑Neudamm 1933, S. 33. — Craig, R. T., The Mammillaria Handbook, Pasadena 1945, p. 177 u. Abb. — Haage, W., Freude mit Kakteen, Neumann, Radebeul 1954, S. 182 u. Abb. S. 183. Ebnerella surculosa (Boed.) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. Bd. 98, (1951) S. 90. Dolichothele surculosa (Boed.) Backeb. ex F. Buxb. in Phyton V 1953, S. 22—25
Diagnose nach Fr. Bödeker in Monatsschrift der Deutschen Kakteen‑Gesellschaft, Band III, 1931, S. 78: „Simplex vel caespitosa, vertice vix depressa aculeisque solitariis superata; mamillae ad 5 et 8 series laxe ordinatae, breviter cylindraceae; areolae orbiculares, lanuginosae mox glabres centes; aculei radiales ca. 15, tenuissimi, aciculares, laeves, albi, horizontaliter divaricati; centralis 1, porrectus, crassior, laevis, flavescens, uncinatus, basi incrassatus; axillae glaber rimae; flores infundibuliformes, sulfurei; stylus stigmatibus 6 smaragdinis stamina superans; fructus seminaque ignota.“
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Beschreibung K ö r p e r klein mit kräftiger Rüben‑ oder Pfahlwurzel, am Grunde und auch höher reich sprossend und rasenbildend, bis 4 cm hoch und 3 cm breit, glänzendgrün. S c h e i t e l von aufrechtstehenden Mittelstacheln überragt, jedoch nicht geschlossen. W a r z e n in den Spiral zeilen 5 zu 8, locker stehend, fein weiß schilfrig punktiert, kurz zylindrisch, einzelne bis etwa S mm lang und bis 4 mm dick, gegen die Spitze kaum verjüngt, rundlich, bald verkahlend. A x i l l e n vollständig kahl. R a n d s t a c h e l n etwa 15, strahlenförmig, sehr dünn, steif, meist gerade, 8—10 mm lang, glasig weiß. 1 M i t t e l s t a c h e l meist schräg nach oben ge richtet, gerade, am Grunde etwas knotig verdickt, an der Spitze hakig, etwa 20 mm lang, bern‑ steingelb, gegen die Spitze zu etwas bräunlich. B l ü t e n (siehe auch Gattungsbeschr.) einzeln aus älteren Axillen in Scheitelnähe, ausgebreitet, trichterförmig, bis 18 mm lang; R e c e p t a c u l u m kugelig, 1 mm im ∅; P e r i c a r p e l l kurz, grün; äußere Hüllblätter schlank, lanzettlich zugespitzt, 15 mm lang, 21/2 mm breit, chromgelb mit rosa Rückenstreif, Rand und Spitze, sowie kurzer Stachelspitze; innere H ü l l b l ä t t e r wenig breiter und länger, kürzer zugespitzt bis fast oblong, rein schwefelgelb mit rötlicher Spitze. S t a u b f ä d e n hellgelb, S t a u b b e u t e l dottergelb; G r i f f e l die Staubfäden und Beutel überragend, Narben 6, spreizend, smaragdgrün; S a m e n gelbbraun, 1 mm lang krumm birnenförmig, sehr fein grubig punktiert, Nabel seitlich an der Spitze. Heimat Mexiko, bei Miquihuana (Typstandort), Staat Tamaulipas. Kultur Verlangt etwas lehmige, aber nahrhafte Erde und im Sommer leichten Halbschatten, jedoch hohe Wärme; im Winter trockenen, kühlen Stand. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von T. Viereck im Jahre 1928 bei Miquihuana gefunden und durch H. Baum in Rostock an Fr. Boedeker gesandt. Die Pflanze wurde früher oft mit Mam. saffordii (Rose) Boed. verwechselt.
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Eccremocactus bradei Britton et Rose bradei, nach Brade, dem Entdecker der Art
Literatur Eccremocactus bradei Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XVI/9 1913, S. 262 u. Abb. Taf. 83. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIII 1913, S. 117. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 204 u. Abb. Taf. XX. — Haselton S. E. Epi phyllum Handbook 1946, S. 125 u. Abb. S. 124. — Kimnach M. and Hutchison P. C. in Cact. Succ. Journ. Am. XXVIII, 1956, S. 177—181 u. Abb. — Backeberg C. Die Cacta ceae II 1959, S. 756 u. Abb. Phyllocactus bradei (Br. & R.) Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIII 1913, S. 118. — Berger A. Kakteen 1929, S. 101. Diagnose nach N. L. Britton und J, N. Rose l. c.: „Joints 15 to 30 cm long, 5 to 10 cm broad, light dull green, f iat, but the central axis so mewhat elevated on both sides, the margins shallowly crenate, with small spine‑bearing areoles in the sinuses; spines solitary or in twos or threes, dark brown, 6 mm long or less; flowers about 5 cm long; outer perianth segments pale yellow, the inner white, the tube nearly as long as the limb; fruit juicy, 2,5 to 4 cm long, somewhat 5‑ribbed, the ribs undulate; seeds 1,5 mm long.“ Beschreibung K ö r p e r epiphytisch auf Bäumen wachsend, hängend, in Kultur aufrecht oder aufstei gend, gegliedert, vieltriebig; Triebe flach und dicklich, 15—30 cm lang, 5—10 cm breit, hell
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matt‑grün, flach, mit beidseitig etwas hervortretender Zentralachse; Ränder flach gekerbt, mit kleinen, stacheltragenden Areolen in den Einbuchtungen. S t a c h e l n einzeln, zu zweit oder zu dritt, dunkelbraun, 6 mm lang oder kürzer, in der Kultur meistens verschwindend. B l ü t e n sich sehr langsam aus den oberen Areolen der Triebe entwickelnd; einzeln, trichterförmig, etwas asymmetrisch, 5—7 cm lang. P e r i c a r p e l l durch die verlängerten Höcker gekantet, deren Areolen dicke, eiförmige, purpurrote Schuppen und kurze Haare tra gen. R e c e p t a c u l u m kurz, 1 cm lang, fast zylindrisch, mit kleinen, etwas abstehenden Schuppen und ohne Stacheln. Äußerste H ü l l b l ä t t e r dick, leuchtend rosa; äußere dünner, länglich, abgestumpft, gerundet, rosaweiß bis fahlgelb; innere länglich, stumpf; die innersten spitzlich, weiß; 3—3,5 cm lang. Schlund kurz und breit, von den Staubblättern ausgefüllt; diese wie der Griffel eingeschlossen. S t a u b f ä d e n sehr dünn, zart, weiß, stark gekrümmt. S t a u b b e u t e l weiß. G r i f f e l schlank, fast weiß, oben etwas rosarötlich, kahl, verlängert. N a r b e n 8. F r u c h t saftig, karminrot, länglich, mit wenigen, stachellosen Areolen; 2,5—4 cm lang, schwach 5‑rippig, mit gewellten Rippen. S a m e n zahlreich, klein, 1,5 mm lang, 1 mm breit, länglich bis mützenförmig mit basalem, schmalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa schwarz, flachwarzig mit Zwischengrübchen. Heimat Typstandort: Cerro Turruvares, bei Orotina (ehemaliges Santo Domingo de San Mateo), auf 200 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: in den dichten Niederungswäldern von Costa Rica. Kultur wie Epiphyllum, in feuchtwarmem Klima bei Halbschatten in recht humosem, durchlässigem Substrat. Im Winter nicht unter 16° C. Bemerkungen Meist nur in Botanischen Gärten anzutreffende Pflanze. Die Blüten öffnen sich selten ganz und schließen sich am folgenden Morgen wieder; sie dauern also nur eine Nacht. Aus den glei chen Areolen können sich mehrmals Blüten entwickeln. — Photo: P. C. Hutchison, U.C.B.G. 52.1080. Abb. etwa 1 : 1.
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Gattung
Echinocactus
Link et Otto 1827, in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. K. Preuss. 3, S. 420. gr. echinos = Igel, also Igelkaktus U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Echinocacteae, Subtrib. a. Echinocactinae
Echinocactus gusonii, im Vordergrund Polster von Ferocactus robustus im Jardin Exotique (Monaco).
Diagnose nach Link et Otto l. c.: „Caulis aphyllus, simplex, globosus, ovalis, aut oblongus, sulcis profundis et costis alternanti bus. Costae e tuberculis (ramis) confluentibus, in apice spinarum fasciculo insignitae, saepe lanugine cinctae. — Cephalium nullum. Flores e vertice caulis. — Involucrum tubulosum, e bracteis imbricatis concretum, cum germine et calyce connatum. — Calyx superus, interiorem paginam involucri sistens. — Corolla polypetala, calyci inserta. — Stamina numerosa, calyci inserta. — Stylus 1. Stigma 10 et multipartitum. — Fructus ignotus.“ Leitart: Echinocactus platyacanthus Link et Otto *) * LINK und OTTO haben eine Leitart nicht angegeben; da sie aber nur von E. tenuispinus und E. platyacanthus die Blüte gekannt haben, im letzten Absatz ihrer Abhandlung aber erklären, daß E. tenuispinus wahrschein lich zu Cereus zu überstellen sein würde und daher nur E. platyacanthus und 7 andere Arten, die sie nicht genauer kannten, bei Echinocactus bleiben würden, erwählen BRITTON und ROSE Echinocactus platyacanthus als Leitart. Seither wird die Gattung in diesem Sinne gebraucht. Es erscheint aber darum notwendig, auch die BRITTONROSE’sche Beschreibung anzuführen, die die Grundlage für den Gebrauch des Gattungsnamen ist.
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nach Britton und Rose 1922 in The Cactaceae Bd. III, S. 166: „Plants very large, thick, cylindric and many‑ribbed, or low and several‑ribbed, the top clothed with a dense mass of wool or nearly naked; areoles very spiny, large, those on the upper part of old plants sometimes united; flowers from the crown of the plant, often partly hidden by the dense wool at the top, these usually yellow, rarely pink, of medium size; outer perianth‑segments narrow, sometimes terminating in pungent tips; inner perianth‑segments, oblong, thinner than the outer, the inner ones obtuse; scales on the ovary small, often linear, their axils f illed with matted wool; fruit densely covered with white wool, thin‑walled, oblong; seeds blackish, smooth, shining, or rarely papilose, with a small subbasal hilum.“
Beschreibung K ö r p e r: Meist sehr große, aus faserigem W u r z e l system entspringende, einfache, bei E. polycephalus aber bis zu 30 Köpfen vom Grund aus verzweigte Kurzsäulen oder Kugelf ormen oder (UG. Homalocephala) flach scheibenförmige oder flachkugelige Körper (Vgl. Morphologie Abb. 20, S. 13) von bis zu 30 cm Durchmesser, meist mit sehr zahlreichen, durch tiefe Rin nen getrennten, mitunter gehöckerten R i p p e n . Die in der Jugend sehr reich wollhaarigen A r e o l e n sind bei den meisten Arten über den Areolenvegetationspunkt hinaus nach oben in eine Grube verlängert, so daß sie bei alten Exemplaren oft ineinander übergehen und der Wollfilz den ganzen Scheitel erfüllt (Vgl. Morphologie S. 6 Abb. 7 und S. 12 Abb. 18). Sel tener fehlt diese Wollbedeckung des Scheitels. Die B e s t a c h e l u n g ist außerordentlich stark, entwickelt sich in vielen Fällen aber erst in einigem Abstand von der Scheitelgrube. Die Dornen sind oft etwas abgeplattet, gewöhnlich quergestreift, oft sehr bunt. Die B l ü t e n entspringen in der Nähe der Scheitelgrube, wo eine solche ausgebildet ist, aus der Wollkappe des Scheitels, in der sie tief versenkt stehen. Äußerlich sind die meist gelben, in der UG. Homalocephala rosenfarbenen Blüten glockig bis glockig‑trichterig. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m bilden eine ineinander übergehende Einheit, die entweder ein sehr dickwandiges Receptaculum bildet oder zusammen mit dem Pericarpell einen kreiselförmigen, nur in der Nektarrinne vertieften Körper darstellt, in dessen schmalem unterem Ende die Fruchtknotenbildung liegt.*) Pericarpell und Receptaculum sind dicht mit länglichen, in einen stechend trockenhäutigen Abschnitt auslaufenden Schuppen bedeckt, die vom Pericarpell, an dem fast nur der trockene Abschnitt ausgebildet ist bis zu den großen, doch immer noch ste chend trockenspitzigen äußeren Blütenhüllblättern allmählich an Größe zunehmen. Aus den Achseln der Schuppen entspringen dichte und lange Wollmassen, die oft die Schuppen voll kommen verdecken. Auch die weiteren, am vorderen Rand oft gezähnelten oder tief gefran sten B l ü t e n h ü l l blätter tragen noch ein Stachelspitzchen, nur das Spitzchen der innersten ist nicht mehr trocken. Die Innenseite des R e c e p t a c u l u m bzw. die Oberseite des von diesem gebildeten kreiselförmigen Körpers ist von einer mehr oder weniger tiefen N e k t a r r i n n e an bis zum Ansatz der innersten Blütenhüllblätter gleichmäßig und dicht mit annä hernd gleichlangen S t a u b b l ä t t e r n besetzt. Der diese überragende, stabförmige, dicke G r i f f e l nimmt gegen die Narbe an Dicke noch zu und zeigt eine von den Narbenästen bis fast an die Basis reichende, die einzelnen Carpelle begrenzende Rillenstruktur. Die 10 bis mehr linealen N a r b e n äste stehen ± aufrecht bis etwas zusammengeneigt oder spreizen. Die S a m e n a n l a g e n stehen gewöhnlich auf gebüschelten einfachen kurzen Samensträngen, doch kommen dazwischen auch echt verzweigte Samenstränge vor. Die F r ü c h t e sind dicht wollig, dünn- und trockenwandig und durch Abbrechen an der Basis offen, nur bei E. (UG. Homalocephala) texensis verkahlen sie, werden fleischig und platzen oft unregelmäßig auf. *) SCHUMANN’s Ausdruck (für E. grusonii auf S. 314 und für E. ingens auf S. 316 seiner „Gesamtbeschreibung“) „Fruchtknoten kreiselförmig“ ist also, abgesehen von dem damals gebräuchlichen Ausdruck „Fruchtknoten“ für den morphologisch korrekten „Pericarpell“, falsch, da das kreiselförmige Gebilde auch das Receptaculum umfaßt.
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Gattung Echinocactus
Abb. 1. Echinocactus platyacanthus („grandis“) Gesamtansicht der Blüte.
Abb. 2. Echinocactus platyacanthus, Blütenlängsschnitt
Abb. 3. Echinocactus grusonii Knospe kurz vor dem Aufblühen.
Abb. 4. Echinocactus grusonii, Schnitt durch den unteren Teil einer Knospe mit (links) eingetragenem Gefäßbündelverlauf.
Abb. 5. Echinocactus (UG. Homalocephala) texensis, Blüte.
Abb. 7. Vereinzelt vorkommende echte Verzweigung des Samenstranges bei Echinocactus grusonii. Abb. 6. Echinocactus (UG. Homalocephala) texensis, Blütenschnitt
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Abb. 8. (oben) Samen von Echinocactus (UG. Homalocephala) horizonthalonius (Hi lumansicht siehe Morphologie Abb. 190) Abb. 9. Samen von Echinocactus (UG. Homalocephala) texensis. A. Seitenansicht eines extrem gekrümmten Exemplares, B. Hilumansicht, C. Lage des Embryo und Perisperms (P) im Samen, Mi ‑ das Mikro pylarloch. D. freigelegter Embryo.
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Die S a m e n sind meist leicht gekrümmt eirund mit subbasalem kleinem H i l u m und vor diesem isoliert stehendem ansehnlichem M i k r o p y l a r l o c h (Vgl. Morphologie Abb. 187 A, B), nur in der UG. Homalocephala sind sie stärker, bei E. texensis sogar bis fast kreisför mig, gekrümmt und haben seitliches Hilum. Die T e s t a ist gewöhnlich glatt, mattglänzend schwarz bis bräunlich, nur bei E. polycephalus und E. horizonthalonius (Vgl. auch Morphologie Abb. 190) fein warzig, bei letzterem überdies faltig. Der gekrümmte E m b r y o hat rundliche deutliche parallel zur Sagittalebene stehende Keimblätter und legt sich an ein ansehnliches, nur bei UG. Homalocephala kleineres P e r i s p e r m an. Die länglichen K e i m p f l a n z e n zeigen große spitze Keimblätter. Heimat Die Gattung reicht von Puebla (Mexico) über das östliche und nördliche Mexico, Sonora, Niedercalifornien und Süd‑Californien, weiter über Texas, New Mexico, Arizona bis Utah und Nevada. Bemerkungen 1. N. H. Boke stellte auf Grund eingehender histogenetischer Untersuchungen fest, daß E. horizonthalonius dieselbe, von den anderen Echinocactus‑Arten abweichende Entwicklung der Areolen zeigt, wie Homalocephala texensis, also in deren engste Verwandtschaft gehört. Durch
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Gattung Echinocactus
Zusammenschluß dieser beiden Arten, die auch in der Blütenfarbe und im Wuchs sich als eng verwandt zeigen, wird aber, da E. horizonthalonius keine fleischige Frucht hat, dieses Merkmal von H. texensis als Gattungsmerkmal unbrauchbar, was sich ja auch in der nahe verwandten Gattung Ferocactus erwiesen hatte. Daher wird Echinocactus horizonthalonius zu Homalocephala überstellt, Homalocephala aber nur mit dem Rang einer Untergattung zu Echinocactus einbe zogen. 2. W. T. Marshall hat festgestellt, daß E. ingens Zucc., E. grandis Rose, E. palmeri Rose und E. visnaga Hook. nur Standortformen desselben E. platyacanthus sind, die unter gleichartigen Standort‑ und Kulturbedingungen (in den Huntington Botanical Gardens, San Marino, Calif.) ununterscheidbar werden. Anderseits findet man unter Sämlingen, gleich welcher Herkunft,
Fruchtender Echinocactus grusonii (vorne rechts), dahinter Neobuxbaumia tetetzo; links außen (vor Opuntia leucotricha) Cephalocereus hoppenstedtii mit Cephaliumbildung in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich (1941). Photo: H. Krainz.
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die an Wildpflanzen gesammelt wurden, alle Formen, die als artcharakteristisch angesprochen worden waren, mit 5—15 oder 20 Rippen, vielen oder wenigen, langen oder kurzen, starren oder zarten Dornen, alle aber mit der für die Art charakteristischen roten Streifung, die diese Sämlinge so anziehend macht. Daher sind diese früheren „Arten“ alle als Synonyme zum äl testen Namen, Echinocactus platyacanthus Link et Otto zu stellen, nur E. visnaga, der konstant längere Früchte hat, kann als var. dieser Art geführt werden. Marshall hält auch den E. xeranthemoides nur für eine Varietät von E. polycephalus. Da jedoch E. polycephalus feinwarzige Samen hat, E. xeranthemoides glatte, sind in dieser Frage noch weitere Untersuchungen not wendig. (B.) Wichtige Literatur Baxter, F. M. California Cacti. Echinocactus polycephalus. Cact. & Succ. Journ. America III, 1933, S. 179—180. Boke, N. H. Comparative Histogenesis of the Areoles in Homalocephala and Echinocactus. Americ. Journ. of Botany 44, Nr. 4, 1957, S. 368—380. Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104. Marshall, W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena, Calif. 1941.
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Echinocactus grusonii Hildm. grusonii, nach H. Gruson, dem Begründer der früher berühmten Kakteensammlung in Magdeburg
Literatur Echinocactus grusonii Hildmann, H. in Monatsschrift Kakteenk. I 1891, S. 4 mit Taf. u. Holz schnitt. — Schumann, K. Gesamtbeschr. Kakteen, 1898, S. 313—314. — Britton, N. L. & Rose J. N. Cactaceae III, 1923, p. 167, 168 u. Abb. — Schelle, E. Kakteen, Tübin gen 1926, S. 188, 189 u. Abb. — Kupper, W. Kakteen, Berlin 1928, S. 86, 87 u. Abb. — Berger, A. Kakteen, Stuttgart 1929, S. 228, 229. — Bravo, Helia H. Cactaceaeas Mexico, 1937, p. 448, 449 u. Abb. — Bertrand A./Guillaumin A. Cactées, Ed. II. Paris 1955, p. 21 (Farbtaf.). Diagnose nach Hildmann, H. l. c. „Planta globosa; simplex, rare biceps aut multiceps. Costis 20, inter areolas concavis, obtusis. Areolus ovatis, fulvolanatis, aculeis radialibus 9—10 erectis, superioribus brevioribus; aculeis centralibus 4, paulo curvatis, lateralibus quadratis, superiore latiore, inferiore plano, quadran gulato, longissimo, arciforme, omnibus sulfureis, distincte annulatis.“
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Beschreibung K ö r p e r einfach, gedrückt, kugelig, im Alter bis 1.30 m hoch und 40—80 cm breit, selten sprossend; S c h e i t e l in der Jugend etwas vertieft, gelbweißwollig, von Stacheln überragt; Epidermis lebhaft laubgrün. R i p p e n zahlreich (20—37), an jungen Pflanzen gehöckert, an alten gerade, durch scharfe Längsfurchen getrennt, ziemlich eng, scharfkantig, etwas buchtig gegliedert. A r e o l e n 1—2 cm entfernt, kreisrund oder elliptisch, bis 1 cm lang, mit dichtem gelben Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 8—10, schräg abstehend, die seitlichen die längsten, bis 3 cm lang, pfriemlich, steif, gerade, stark stechend, fein geringelt, anfangs goldgelb, später blasser; M i t t e l s t a c h e l n meist 4, kreuzförmig gestellt, gekrümmt, brei ter, der untere abwärts gerichtete bis 5 cm lang. B l ü t e n aus dem Wollfilz des Scheitels, 4—6 cm lang, bis 5 cm breit, trichterig, nur beim vollen Sonnenlichte öffnend; R e c e p t a c u l u m kreiselförmig mit pfriemlichen, langgespitz ten Schuppen bedeckt; ä u ß e r e Hüllblätter lang zugespitzt, außen bräunlich, innen gelb; i n n e r e kürzer, schmallanzettlich, spitz, seidiggelb glänzend; S t a u b f ä d e n zahlreich, kaum die Hälfte der Blütenhülle erreichend, zusammengeneigt, und in der Mitte der Blütenhülle einen dicken Zylinder bildend, kanariengelb; S t a u b b e u t e l hellgelb; G r i f f e l gelb mit 12 Narben, die Staubbeutel kaum überragend. F r u c h t eine längliche bis kugelige, dünnhäu tige Beere, 12—20 mm lang, wollig, unten nackt, mit den Blütenresten in der Wolle sitzend. S a m e n 1,5 mm lang, glatt, dunkelkastanienbraun. Hiervon eine weißstachelige Form: fa. albispina Hort. und eine Hahnenkammform: fa. cristata Hort. in Kultur. Heimat Zentral‑Mexiko, von San Luis Potosi bis Hidalgo. Kultur Anspruchslose, wüchsige Art. Im Frühjahr sonnenempfindlich; sonst sonnig und genügend feucht zu halten. Im Winter möglichst über 10° C. Bei Zimmerkultur auch im Winter nicht staubtrocken halten. Im sonnigen Gewächshaus ausgepflanzt entwickeln sie sich zu Riesen exemplaren. Aus Samen leicht anzuziehen. Größere Importpflanzen lassen sich leicht bewur zeln. — Bis etwa zum 4. Jahre sind die Rippen der Sämlinge in Höcker zerlegt. Bemerkungen Eine der schönsten Kakteen‑Schaupflanzen, blüht jedoch erst im höheren Alter, d. h. nach Erreichung einer beträchtlichen Größe, was Jahrzehnte dauert. Die Blüten sind so lichtempfindlich, daß sie sich wegen eines vorüberziehenden Wolkenschattens schließen. Bei blühfähigen Pflanzen ist der Wollfilz am Scheitel zu einer großen Scheibe erweitert.
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Echinocactus horizonthalonius Lemaire
gr.: horizonthalonius = mit horizontalen Areolen. — Einheimische Namen: „manca mula“, „biznaga de dulce“, „biznaga meloncillo“ (Durango), „manca caballo“ (Zacatecas).
Literatur Echinocactus horizonthalonius Lemaire, Cact. Gen. Nov. Sp. 19, 1839; Iconogr. tab. 3. — Först. Handb. 1846, S. 327; 2. Aufl. 1886, S. 448. — Labour. Monogr. 1858, S. 179. — Weber in Bois Dict. Hort. 1893—1899, p. 466. — Coulter in Contrib. U. S. Nat. Herb. III, 1896, S. 359. — Schumann., Gesamtbeschr. 1898, S. 304. — Gürke M. Blühend. Kakt., Neudamm 1910, Taf. 117. — Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae III, 1922, p. 175 u. Taf. XX (Abb.). — Schelle E. Kakteen 1926, S. 186 u. Taf. 27 (Abb.) — Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 87 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 230—231. — Cactus Rev. Périod. Paris 1946, S. 12 u. Abb. — Marshall W. T. Arizona Cact. II, 1953, S. 74 u. Abb. Echinocactus equitans Scheidw. in Bull. Acad. Brux. VI, 1839, S. 88. Echinocactus horizonthalonius curvispinus Salm‑Dyck, Cact. Hort Dyck. 1849, p. 26, 146 (1850). Echinocactus horizonthalonius centrispinus Engelm. Syn. Cact. in Proc. Amer. Acad. III, 1856, S. 276, Taf. .31, 32, Fig. 1—5. Echinocactus laticostatus Engelm. et Big. in Pacif. Rail. Rep. IV, 1856, S. 32. Echinocactus horizonthalonius obscurispinus R. Mayer in Monatsschr. Kakteenk. 1911, S. 181. Echinocactus moelleri Haage jr. cat. 1927. Diagnose aus Salm‑Dyck l. c. „E. horizontalonius Lem. caule depresso‑hemisphaerico cinereolta eteviridi vertice lanato 8—10 costato, costis latis crassis convexis, pulvillis convertis transversim subellipticis mox
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nudis, aculeis 7 omnibus exterioribus subaequalibus subulatis annulatis rectis fulvobrunneis, summis duobus erectis, caeteris radianter patentibus, inf imo longiore ultra pulvillum inferio rem porrecto. Floribus alboroseis, laciniis lanceolato‑linearibus acutissimis recurvato‑expans is. (Nob.) Caulis plano‑convexus, diametro 6 pollicari vertice umbilicatim impresso, tomento albido tecto. Costae glaucescenti‑laetevirides, laevissimae, plerumque 8, crassae superne convexae, inferne parum applanate, sesquipollicem latae, sinu fere obliterato. Pulvilli 6 lin. distantes, transversim latiores mox omnino nudi. Aculei rigidissimi, annulati, basi noduloso incrassati, binis superio ribus parallelo‑erectis, et 4 lateralibus radianter expansis 7—8 lin. longis inf imo subpollicari, inter duos superos pulvilli inferioris, deflexo. Stylus purpureus.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, in der Kultur nicht freiwillig sprossend, kugelig oder mehr niedergedrückt, oder mehr kegelförmig, oben gerundet. S c h e i t e l eingedrückt, mit spärlichem, grauem oder gelblich weißem Wollfilz, von den zusammengeneigten Stacheln überragt. E p i d e r m i s blaugrün. R i p p e n an jüngeren Exemplaren häufig 8, später mehr (bis 10), gerade oder etwas spiralig gedreht, sehr breit, bisweilen scharf, kaum 1,5 cm hoch, durch scharfe Längsfurchen getrennt, durch Querbuchten kaum gegliedert. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entf ernt, kreisrund, quer elliptisch oder fast herzförmig, mit dichtem, gelblichem, bald vergrauendem und schließlich schwindendem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 7—8, die beiden obersten und der unterste am stärksten, bis 3 cm lang, sehr dick, pfriemlich, stielrund, gerade oder schwach gebogen, geringelt, die schwächsten wenig kürzer. Alle S t a c h e l n dunkelbernsteingelb, an der Spitze besonders braun, später vergrauend, verkalkend und werden bestoßen. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, hinter dem Stachelbündel; trichterförmig, 55 mm lang, 6 cm im ∅. Die äußersten B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r pfriemlich bis lanzettlich, 8 mm lang, 1/2 mm breit oder 12 mm lang und 3 mm breit, am Grunde rosarot, nach oben zu braun, in eine lange haarartige, dunkelbraune Spitze auslaufend; unter und neben diesen äußeren Hüllblät tern sehr zahlreiche, dicht stehende, feine, weiße Wollhaare. Die i n n e r e n H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis spatelförmig, bis 2 cm lang und 6 mm breit, rosa, mit bräunlichem Mittelstreif, nach der braunen Spitze zu meist regelmäßig gezähnelt. Die i n n e r s t e n H ü l l b l ä t t e r lanzettlich‑spatelförmig, bis 3 cm lang und 9 mm breit, hellrosa, seidenglänzend mit undeut lichem Mittelstreifen, 1 mm langer, haarartiger Spitze. S t a u b g e f ä ß e zahlreich, erreichen kaum die halbe Blütenlänge. S t a u b f ä d e n hellrosa, 10—20 mm lang. Staubbeutel leuch tend chromgelb. G r i f f e l (ohne Narben) 24 mm lang, ziemlich dick, rosa, am Grunde etwas dunkler. N a r b e n 6—8, 8 mm lang, rosa mit einem Schein ins Gelbrote. F r u c h t k n o t e n und Frucht von länglichen Schuppen besetzt, deren Achseln sehr wollig sind. F r u c h t 3 cm lang, eine rote, zylindrische bis ellipsoidische, von weißer Wolle umhüllte, saftige Beere, bald eintrocknend und am Grunde mit einem Ringspalt abbrechend. S a m e n 2—2,5 mm lang, ± kantig, umgekehrt eiförmig. Testa braun‑schwarz, papillös, mit großem Hilum, seitlich unterhalb der Mitte. Heimat Westl. Texas, südl. Neu Mexiko (auf steinigen Plätzen zwischen Doña Ana, dem Pecos River und El Paso) bis Arizona und nördl. Mexiko (Coahuila und Durango). Kultur
Verlangt etwas alkalischen, kiesigen Boden (Lehm‑ und Lauberde je zur Hälfte mit Kalk zusatz und Kies); im Sommer heißen Stand bei voller Sonne, im Winter völlig trocken, mög lichst geringe Luftfeuchtigkeit bei 8—12° C. Für Zimmerkultur ungeeignet. Bemerkungen Die Blüten erscheinen von April bis Juni, haben einen feinen Duft und dauern mehrere Tage. Die Bestachelung ist fast von Pflanze zu Pflanze in Färbung, Länge, Form und Zahl wech selnd. Die von einigen Autoren aufgestellten Varietäten sind nur auf solche Formen begründet, lassen sich aber kaum aufrecht erhalten. — Die abgebildete Pflanze ist eine Importpflanze aus den Kulturen der Firma De Laet (Contiche). Etwas verkleinert, — Photo Fr. De Laet.
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Gattung
Echinocereus
Engelmann in Wislizenus, Mein. Tour. North Mex. 91. 1848. Synonyme: Cereus Mill. Subgen. Echinocereus (Eng.) A. Berger in Rep. Missouri Bot. Garden 16. 1905, S. 79 Wilcoxia Britt. et Rose (Echinocereus tuberosus Rümpl. = Wilcoxia poselgeriana Br. et Rose) Echinos = Stachel; Echinocereus wegen des bestachelten Pericarpells und Receptaculums. U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. VII Echinocereae. D i a g n o s e nach Engelmann l. c.: „Perigonii tubus ultra germen productus, abbreviatus. Sepala exteriora s. tubi subulata, in axillis tomentosis setas s. aculeos gerentes. Sepala interiora subpetaloidea et petala longiora pluriserialia corollani breviter infundibuliformem ms. sub‑campanulatam aemulantia. Stamina numerosissima tubo adnata, limbo breviora s. eum subaequantia. Stylus stamina vix superans. Stigma multiradiatum. Bacca pulvilligera setosa s. aculeata, perigonio coronata. Seminum testa dura tuberculata nigra. Embryo vix curvatus cotyledonibus brevibus contrariis.“ Leitart: Echinocereus viridiflorus Engelm. Beschreibung Niedrige, auffallend weichfleischige S ä u l e n k a k t e e n , kugelförmig, kurzsäulig, aufrecht, aufgerichtet oder niederliegend bis über Felsen überhängend, verlängert, einfach, oder häufiger vom Grunde ‑ meist nur nach Verletzung auch weiter oben — bis sehr reich verzweigt und R a s e n oder K l u m p e n von bis zu 500 Köpfen (Benson) und 10—25 cm oder bis zu 90 cm Durchmesser, aber selten mehr als 30 cm Höhe (Maximum nach Benson 60 cm) bildend. Einzelne Arten (E. stoloniferus und E. tayopensis, beide Sonora Mex.) aus ausläuferartig unter der Oberfläche verlaufenden Wurzeln sprossend. Die einzelnen Sprosse zylindrisch, 4 b i s v i e l r i p p i g , 12—35 cm lang und 2,5—7 (—10) cm im Durchmesser (Benson). R i p p e n nicht sehr hoch, aber nicht selten tief warzig gegliedert, wobei (nach Mieg) die Warzenbildung oder Ausgleichung vom Wassergehalt der Pflanze abhängt, indem sich die Warzen bei genügend Was seraufnahme glätten, die Rippen zwischen den Areolen bei Wassermangel einsinken. A r e o l e n entweder ein ander sehr genähert, so daß dann zahlreiche kammförmig gestellte Stacheln den Körper dicht umflechten, oder aber voneinander entfernt. B e s t a c h e l u n g weich, sehr verschieden standortabhängig weiß, grau gelbbraun, gelb, rosenfarbig, rotbraun oder schwarz, mitunter periodisch verschieden („Regenbogenkaktus“) gefärbt; Mittelstachel gerade oder gebogen nadelförmig 1—10 cm lang, oder fehlend, Randstacheln nadelförmig meist ± gerade oder gebogen; bei Echinocereus delaetii sind alle Stacheln weiß, lang borstig wie bei Cephalocereus senilis. Abb. 1. Blüte von Echinocereus subinermis, Außenansicht (Perianth etwas verkürzt) Blütenlänge sehr variabel 5,5—8 cm. Auf den Podarien am Receptaculum und Pericarpell verschiedene Über gangsstadien zu Tragblattdornen deutlich erkennbar.
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Abb. 8. Schnitt durch die Blüte von Echinocereus subinermis, rechts mit eingetragenem Gefäßbündelverlauf. Die Tragblattdornen dunkel ausge führt. Abb. 2. Echinocereus subinermis. Areolen aus dem mittleren Teil (A), dem unteren Teil (B im Schnitt) des Receptaculums und dem Pericarpell (C). Ub‑Unterblatt (Podarium), TD — Tragblattdorn; in B.: Gefäßbündel des Tragblattes, GA Gefäßbündel der Areole.
B l ü t e n nahe dem Scheitel, seltener weiter unterhalb, über einer Areole, doch nicht deut lich mit ihr verbunden aus einer etwas umwallten Anlage durch die Epidermis brechend, so daß nach Fruchtreife eine Abbruchsnarbe mehrere Jahre erhalten bleibt: teils mehrere Tage lang Tag und Nacht offenbleibend (Mieg 1952), einzelne Arten nächtlich offen, bei Tage geschlossen (E. scheerii, E. cucumis, Werdermann 1949); sehr ansehnlich, regelmäßig, kurz,
Abb. 4. Blüte von Echinocereus reichen bachii (Länge 6,5 cm) A. Außen, B. Längsschnitt. Tragblätter auch am Re ceptaculum nicht zu Dornen umgewan delt, sondern reduziert. Im Längsschnitt deutlich die Grenzlinie von Achsen gewebe (Rinde) und Carpellgewebe.
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Gattung Echinocereus Abb. 5. Längsschnitt durch die glockige Blüte von Echinocereus baileyi. Größe äußerst variabel. Auf die Übergangs blätter zu innerem Perianth verlagerte Areolen! TD Tragblattdornen, meist nicht deutlich als solche erkennbar.
Abb. 6. Die langtrichterige (10 cm lange) Blüte von Echinocereus salm‑dyckianus.
Abb. 7. Blüte von Echinocereus pulchellus. A — außen (Länge 3 cm). Tragschuppen der Areolen nicht dorn förmig. B. Längsschnitt. Receptaculum glockig, Abschluß der Fruchtknotenhöhle nur durch die verbreiterte Griffelbasis. C. Schnitt durch den Grund des Receptaculums mit den untersten Staubblättern. Keine „Nek tarrinne“. Basalteil der Staubfäden von „Chromophilen“ Epidermiszellen (dunkel ausgeführt) bedeckt wie bei Wilcoxia.
seltener lang trichterförmig, oder schmal bis breit glockig, rosa, hell bis lebhaft rot, scharlach bis purpurviolett oder gelb bis grünlich weiß. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m ± dicht mit S c h u p p e n bedeckt, deren Podarien besonders im oberen Teil des Receptaculums manchmal als ± lange W a r z e n abstehen, auf deren Spitzen die Areole steht, mindestens aber das Receptaculum deutlich skulpturieren, deren Oberblatt (Spitze) am Pericarpell zwar meist ganz fehlt, am Receptaculum aber oft deutlich in einen T r a g b l a t t d o r n umgewan delt ist, wobei überginge auftreten können. Mitunter treten Areolen noch auf den Übergangs schuppen der äußeren Blütenhülle, auf deren Oberseite verlagert auf (Abb. 5). Alle A r e o l e n d e r B l ü t e tragen nadelförmige oder borstige, gerade, abstehende oder etwas anliegende Stacheln, Haare und Wollfilz. Ein Stachelspitzchen oft auch an den sonst oblongen bis breit lanzettlichen Perianthblättern. S t a u b b l ä t t e r stets sehr zahlreich in dichten Reihen vom Grund oder über einer kurzen Rinne über dem Grund des Receptaculums bis an die inner
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C A
B
E
G F
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Abb. 8. Echinocereen‑Samen. A. E. procumbens. Fast kugelig. Testasaum bis zum Rand deutlich warzig (vergl. Morphologie S. 85, Abb. 191 C); B — Hilum desselben. C. E. stramineus, stark gekrümmter Samen, Hilum sublateral. D. E. delaetii, Warzen stark, bis zu rauher Oberflächenstruktur mit großen Zwischengruben abgeflacht. E—G. E. engelmannii. E., F. Seiten‑ und Vorderansicht nach Entfernen der harten Testa, G — Embryo.
sten Blütenblätter ohne Bildung eines eigentlichen Schlundkranzes inseriert, von den meist smaragdgrünen N a r b e n strahlen des stabförmigen G r i f f e l s etwas überragt. Den Ab schluß der Fruchtknotenhöhlung gegen den Receptaculumraum bildet meist nur das C a r p e l l g e w e b e (Griffelbasis), seltener ist diese Trennwand noch von Achsengewebe ver stärkt. An der Wand der Nektarrinne ein sehr geringes rudimentäres Drüsengewebe (?). Die S a m e n a n l a g e n stehen an gebüschelten kurzen, etwas verzweigten Samensträngen. F r u c h t kugelig bis eiförmig mit Blütenrest, meist purpurrot oder grün, beerenartig, saftig, eßbar mit dünner Fruchtwand und nach Reife leicht abfälligen Stachelbüscheln, unregelmäßig aufspringend. S a m e n seitlich ± zusammengedrückt, schief eiförmig bis fast kugelig, mit sublateralem bzw. subbasalem, vertieft ovalem, das Mikropylarloch einbeziehendem H i l u m. T e s t a schwarz ausgeprägt k u g e l w a r z i g, Hilumsaum manchmal sehr feinwarzig, sonst ebenfalls kugelig warzig; selten (Echinocereus delaetii) die Warzen fast ganz abgeflacht, die Testa daher runzelig mit ansehnlichen Z w i s c h e n g r u b e n. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o im Bereich der transversal gestellten, ziemlich fleischigen K e i m b l ä t t e r etwas hakenförmig gekrümmt. Heimat Von Central‑Mexico mit Tehuacan im Süden über Californien bis in die südlichen Berge von Wyoming (nördlichste Art: E. viridiflorus), westlich begrenzt in Colorado. Keine Art über schreitet den Rio Pecos. Im Osten mit E. pectinatus bis nach dem Canadian River und Arcansas River. Im Norden nicht selten sogar im Föhrenwald, im Süden in Wüstengebieten.
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Gattung Echinocereus
Gliederung der Gattung nach K. Schumann
Schumann hat die Gattung schlüsselartig in Reihen und Unterreihen gegliedert. Diese Gliederung wurde auch von A. Berger übernommen, doch mußte Schumanns 1. Reihe Gra ciles Engelm. mit Leitart E. tuberosus Rümpl. herausgenommen werden, da sie heute als eigene Gattung Wilcoxia geführt wird. Im Folgenden wird diese Gliederung wiedergegeben, jedoch für jedes Taxon nur eine (die erstgeführte) Art angegeben. Reihe Subinermes K. Sch.: Aufrechte, mäßig sprossende oder reichlicher verästelte, dann rasenförmig wachsende, saftige Pflanzen mit wenig vorspringenden, geraden Rippen. Stacheln fehlend oder nur wenige, dünn und schwach. Leitart: E. subinermis S.‑D. Reihe Prostrati K. Sch.: Achsen vom Grunde aus sehr reichlich sprossend, daher Wuchs rasenf örmig; Äste endlich niederliegend oder bogenförmig aufstrebend, mit stark stechenden Stac heln bewehrt. Unterreihe Melanochlori K. Sch.: Rippen gleichmäßig fortlaufend, nicht tief gegliedert, zu weilen spiralig gedreht; Areolen einander genähert; Körper nach dem Neutrieb gesättigt oder dunkelgrün. Leitart: E. scheerii Lem. Unterreihe Nigricantes K. Sch.: Rippen tiefer gegliedert, bisweilen in Höcker aufgelöst oder Höcker fast spiralig angereiht. Leitart: E. berlandieri Lem. Unterreihe Pentalophi S.‑D.: Zweige heller oder meist gesättigt grün, verhältnismäßig sehr dünn (bis 1,5 cm im Durchmesser); Rippen sehr niedrig, daher Zweige oft nur gekantet, häufig spiralig gedreht, unten verschwinden die Rippen oft ganz, an ihrer Stelle erscheinen spiralig angereihte niedrige Warzen. Leitart: E. procumbens Lem. Unterreihe Oleosi K. Sch. Zweige lauchgrün, durchscheinend, Rippen tief gebuchtet. Leitart: E. glycimorphus Först. Unterreihe Leucacanthi K. Sch.: Zweige hell‑, oft saftig grün, kräftig; Stacheln im Neutrieb rein weiß. Leitart: E. ehrenbergii Rümpl. Reihe Erecti K. Sch. Wuchs durch gewöhnlich reichliche Sprossung aus dem Grunde rasen bildend; Zweige mindestens zuerst, in der Kultur bei uns stets aufrecht (später in der Heimat bisweilen am Boden liegend), immer viel kräftiger als in Reihe II (vergl. E. maritimus K. Sch.), immer reich bestachelt (mit Ausnahme von E. phoeniceus Lem. var. inermis K. Sch.) Unterreihe Pectinati S.‑D.: Rippen zahlreich; Areolen dicht gedrängt, meist oblong oder lanzettlich, daher die Stacheln in der Regel kammförmig, meist durcheinandergeflochten und den Körper umhüllend. Leitart: E. longisetus Lem.
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Unterreihe Decalophi S.‑D.: Rippen höchstens 12 (nur bei E. leeanus Lem. manchmal bis 14) Areolen lockerer gestellt, kreisrund; Stacheln nicht kammförmig. Leitart: E. maritimus K. Sch. Helia Bravo‑Hollis stellt neuerdings (1973) für die Artengruppen um Echinocereus triglochi diatus eine eigene Section Triglochidiata auf.
Bemerkungen 1. Echinocereus ist innerhalb der einzelnen Entwicklungslinien außergewöhnlich variabel in Habitus und Bestachelung, und zwar nicht nur im arealgeographischen Sinne, sondern auch infolge ökologischer Umstände (adaptive Variabilität). Exemplare von E. baileyi aus dem Gebiet des Big Bent (Texas), die in der Stachelfarbe von weiß über gelb, rotbraun bis fast schwarz variierten, wurden in Kultur unter gleichen Bedingungen alle einheitlich weißlich. Mieg (1952) stellte auf eigens hiefür unternommenen Expeditionen fest, daß z. B. E. fendleri, E. bonkerae von Florence Junction Ariz. nordwärts die S Zentralstacheln auf 2, dann auf 1, und diesen mit zunehmender Seehöhe bis 2000 m von „2‑3 inch. Länge bis 1/16 inch.“ reduziert wird. Die Extreme auf einem Gebiet von 60 Meilen und einem Höhenunterschied von ca. 700—2000 m, sind einander ganz unähnlich. Auf einer Exkursion über 2000 Meilen durch Arizona, Süd‑Utah und Colorado, auf der er Tausende Individuen der Triglochidiatus‑Gruppe un tersuchte, fand er unter den schon von Marshall und Benson vereinigten „Arten“ keine Unterschiede in Blüte, Frucht oder Samen. Ungeeignet zur Artentrennung fand Mieg auch den Unterschied: Rippen — Warzen. Bei Trockenheit fallen die Rippen zwischen den Areolen ein, strecken sich aber bei Zunahme des Wassergehaltes sehr schnell wieder, so daß jede der „Arten“ Rippen und ebenso Warzen haben kann. Da die Blüten der „Arten“ einer Linie in Form und Farbe gar nicht variieren, nahmen Marshall und Bock (1941) eine Gruppierung nach Blütenfarben vor. Die schrittweisen Übergänge innerhalb einer Linie nach Standorten lassen vermuten, daß es sich bei diesen „Arten“ um „vikariierende“ Formen handeln dürfte. Sicherheit darüber kann da aber nur Kultur unter einheitlichen Bedingungen bringen. Um Vikariismus dürfte es sich vor allem auch bei den beiden Ausläufer bildenden Arten Echinocereus stoloni ferus (Guiracoba, Bacachac, Sonora) und E. tayopensis (nördlich anschließend Bacadéhauchi, Rancho Saucito, El Capulin, La Huerta) handeln.
2. Blütenbiologisch ist die Echinocereus‑Blüte gewöhnlich offenbar als „Pollenblume“ anzusprechen. Einerseits produziert sie aus den sehr zahlreichen Staubblättern überaus viel Pollen, andererseits aber ist im Grund des Receptaculums im Bereich der Umbiegung der Gefäßbündel der Primärstaubblätter zwar (meist) ein sehr dich tes, kleinzelliges Gewebe ausgebildet, das z. T. bis an die Griffelbasis reicht, aber kein typisches Drüsengewebe ist. Nektarausscheidung konnte aber mindestens bei einzelnen Arten nachgewiesen werden. Einige Arten haben starken Duft.
3. Anderseits stellte Werdermann (1949) ausgeprägte Nachtblütigkeit von Echinocereus scheerii und E. cucumis fest. E. scheerii ist um 7 Uhr morgens noch offen, in voller Sonne um 9 Uhr geschlossen; im Schatten beginnt er sich um 4 Uhr nachmittags zu öffnen und bleibt bis 7 Uhr morgens offen, im kühlen Innenraum im Schatten bis nachmittags. Denselben Blütenrhythmus zeigt E. cucumis Werd. und von E. salm‑dyckianus berichtet schon Schumann, daß er tagsüber nur halb geöffnet, wie E . s c h e e r i i erst am Abend aufgeht. Es ist bezeichnend, daß es gerade drei Arten sind, die eine besonders lange Receptaculumröhre haben. Leider liegen keinerlei Beobachtungen über den Blütenbesuch vor. Auch der Blütenrhythmus anderer Arten ist nicht genau untersucht. Viele Arten blühen mehrere Tage hindurch Tag und Nacht, einige — nach unzureichenden Angaben — anscheinend nur bei Tage.
4. Schumann stellte die heutige Gattung Wilcoxia als 1. Reihe Graciles Engelm. (Echinocereus tuberosus Rümpl. = Wilcoxia Poselgeriana) zu Echinocereus, Berger sowohl Wilcoxia als auch Echinocereus in seine Sippe Nyctocerei, zusammen mit Bergerocactus als tagblühenden, mehrrippigen Stammbaumast.
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Gattung Echinocereus Diese enge Beziehung zu Wilcoxia wird nun durch Echinocereus cucumis mit seiner auffallend langen Blütenröhre und rosenfarbiger, mit einem dunkleren Mittelstreifen (wie Wilcoxia!) gezeichneten Blüte noch bekräftigt. Neuer dings kommt aber noch ein wesentlich beweiskräftigeres Merkmal hinzu. Bei Wilcoxia konnte eine bis dahin noch unbekannte Charakteristik, die Ausbildung „ c h r o m o p h i l e r “ Epidermiszellen im Blütengrund, die auch den unteren Teil der Staubfäden überziehen, festgestllt werden. Solche c h r o m a p h i l e Zellen konnten nun auch, zumindest bei einzelnen Arten (Echinocereus pulchellus), wenn auch nicht so ausgebreitet, sondern nur an den Staubfäden, festgestellt werden. Es handelt sich hier also um ein typisches „ T e n d e n z m e r k m a l “ (Buxbaum 1951), das auf eine enge Verwandtschaft hinweist. Die Frage ist nun, ob man zufolge dieser Tatsachen Wilcoxia in die Tribus Echinocereae überstellen, oder sie zu folge der offenbaren Verwandtschaft zu Peniocereus, bei den Hylocereae‑Nyctocereinae belassen soll. Diese Frage ist jedoch erst dann zu klären, bis auch Nyctocereen vollkommen durchanalysiert sein werden. Die bei allem Formenreichtum doch in sich außergewöhnliche Einheitlichkeit erlaubt es jedenfalls zumindest vorerst, die Tribus Echinocereae aufrechtzuerhalten.
Literatur Backeberg, C. Wertvolle Echinocereae aus Oklahoma. Kaktkde. 1961 S. 1—6. Benson, L. The Cacti of Arizona. Tucson 1950. Benson, L. The complexity of species and the varieties of Echinocereus pectinatus. Cact. Succ. Journ. America 40. 1968. S. 119—127. Benson L. The Native Cacti of California. Stanford Calif. 1969. Berger A. A systematic revision of the Genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Garden 16. 1905, St. Louis Mo. Berger A. Die Entwicklungslinien d. Kakteen. Jena 1926. Berger A. Kakteen, Stuttgart 1929. Boyer C. F. Les Cactées dans leur Pays. Les Echinoceréés. Cact. France 1951 S. 17—20, 31. 1952, S. 7—10. 32. 1952, 33—36. Boke N. H. Histogenesis of the vegetative shoot in Echinocereus Americ. Journ. Bot. 38, 1951, S. 23—38. Bravo‑Hollis H. Triglochidiata, una Nueva Section del Genero Echinocereus. Cactaceas y Succulentas Mexicanas XVIII/4. 1973 S. 108—109. Buxbaum F. Grundlagen u. Methoden einer Erneuerung der Systematik der höheren Pflanzen. Wien, Springer, 1951. Buxbaum F. The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14. 1958, S. 177—205. Buxbaum F. Gattung Wilcoxia. Krainz, Die Kakteen 1974. Forbe‑Weinböhla F. Leicht blühende Echinocereen. Kaktkde. 1933 S. 141—143. Frank G. Die winterharten Pectinaten. Kakt. u. a. Sukk. 12, 1961 S. 141—143. Gates H. C. Lower California Echinocereus. Cact. Succ. Journ. America 6. 1935, S. 153—154. Hester J. P. New Echinocereus or an Alpine type of E. fendleri (?) Cact. Succ. Journ. America 3. 1932, S. 144—145. Dahmann M. Sherwood, Notes on Oklahoma Cacti IV, The Echinocereus. Cact. Succ. Journ. 6. 1935, S. 141—144. Leding A. R. A new spine character in Cactus. Echinocactus from Texas shows „woolly“ cha racter in juvenile stage. Cact. Succ. Journ. America, 14. 1942, S. 149—151. Lindsay G. Echinocereus subinermis. Cact. Succ. Journ. America 16. S. 134—136. Lindsay G. Los Echinocereus de Baja California. Cact. Succ. Mexic. 12. 1967, S. 71—85. Marshall W. T. Echinocereus chizoensis sp. nov. Cact. Succ. Journ. America 12. 1940, S. 15. Marshall W. T. and Bock Th. M., Cactaceae. Pasadena 1941. Mieg C. E. On Species and Genera. National Cact. & Succ. Journ. 7. 1952, 43—46. Parrish Ch. Echinocereus tayopensis. Cact. Succ. Journ. America 35. 1963, S. 22—25. Peebles R.‑H. A New Echinocereus from Arizona. Cact. Succ. Journ. America 8. 1936, S. 35. Schumann K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen, Neudamm 1898 u. 1903.
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Seela S. P. Echinocereus reichenbachii. The most versatile Cactus in Oklahoma, Cact. Succ. Journ. America 12. 1940, S. 92—94. Soulaire J. Fam. des Cact. Genre 64, Echinocereus Engelmann Wislizeni Cact. France 53. 1957, S. 140—143, 55. 1957, S. 190—192. Werdermann E. Nightflowering Echinocerei. National Cact. & Succ. Journ. 4. 1949, S. 2—4. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Echinocereus acifer (Otto) Lemaire lat. acifer = nadeltragend
Literatur Cereus acifer Otto in Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. Cult. 1849, 1850, S. 189. Echinocereus acifer (Otto) Lemaire in Förster Handb. Cact. II 1886, S. 798. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898. S. 286, 287. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 12. — Berger A. Kakteen 1929, S. 184. — Backeberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2065, 2066; Kakt. Lex. 1966, S. 120. Echinocereus acifer tenuispinus Jacobi in Förster Handb. Cact. II 1886, S. 798. Echinocereus acifer brevispinulus Jacobi in Förster Handb. Cact. II 1886, S. 798.
Diagnose nach Otto l. c. „C. caule spithameo prolifero nitide viridi 10 costato, costis repando‑tuberculatis, pulvillis confertis prominulis gilvo‑tomentosis, aculeis acicularibus rigidis, exterioribus 8—10 radianter patentibus inferne sensim longioribus pallide fuscis, centralibus 4 validioribus purpureo‑brunneis, tribus superioribus erectis inf imoque validissimo subdeflexo. (Nob.) Caulis poll. 5 altus et diametro bipollicari, nitide perviridis, basi aut superne prolifer. Costae inter pulvillos (lin. 4 distantes) valde repando‑excavatae. Pulvilli elevati, tomento gilvo dein griseo instructi. Aculei exteriores lin. 5—10 longi; summis brevioribus, pallide fulvidi, basi nodulosi purpurascentes, centraliumque inf imus fere sesquipollicaris. Hucusque non floruit.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
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Beschreibung Pflanze gruppenbildend; Triebe glänzendgrün, aufrecht, 15—20 cm hoch, 4—5 cm im ∅, Scheitel von Stacheln überragt. R i p p e n 10 (9—11), durch scharfe Furchen getrennt, 6—7 mm hoch, etwas quergefurcht. A r e o l e n 6—8 mm voneinander entfernt, rund, 3 mm im ∅, mit wenig Wollfilz, bald kahl. R a n d s t a c h e l n 5—10, 10—16 mm lang, blaßbraun, unten zwiebelig verdickt. M i t t e l s t a c h e l n (1—) 4, purpurbraun, die 3 oberen aufgerichtet, der unterste ± herabgebogen, bis 2,5 cm lang. B l ü t e n trichterförmig, bis 7 cm lang, 5 cm im ∅. P e r i k a r p e l l kreiselförmig, etwa 10 mm im ∅, dunkelgrün, glatt. R e c e p t a c u l u m gestreift, mit rötlichen bis bräunlichen Schuppen, deren Achseln weißwollig und mit 10—12 weißen, an den Spitzen rotbraunen oder roten Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit linealisch, dunkelscharlachrot; i n n e r e scharlachrot, manchmal nach unten hin gelb, am Rande bisweilen karminrot. S t a u b f ä d e n weiß oder oben karmin; Staubbeutel gelblich; G r i f f e l die Beutel mit 10 grünlichen Narben ästen überragend. F r u c h t kugelig, grün, mit leicht abfallenden, kleinen Stachelbündeln. S a m e n fast ku gelig, mit vertieftem, ovalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa schwarz, flachwarzig, mit Zwischengrübchen. Heimat Mexiko, in den Staaten Durango und Coahuila. Kultur wie bei Echinocereus papillosus angegeben. Bemerkungen Schöne, reichblühende und ziemlich harte Pflanze für sonnige Lagen. — Farbbild: W. Täuber.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
Echinocereus baileyi Rose
baileyi, nach Vernon Bailey, Entdecker der Art
Literatur Echinocereus baileyi Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XII, 1909, S. 403 u. Abb. 56, 57. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 26, 27 u. Abb. — Berger A. Kak teen 1929, S. 179. Diagnose nach Rose J. N. l. c.: „Plant body cylindrical, 10 cm, or so high; ribs 15, straight or perhaps sometimes spiral; areoles elongated, separated from the adjacent ones by a space of about their own length; spines at f irst white, when mature brownish or yellowish, about 16, somewhat spreading, those at the top and base of the areole smaller; central spines none; areoles when young clothed with dense white wool, this nearly or quite wanting in age; flowers from the youngest growth ap pearing terminal; corolla widely spreading, 6 cm or more broad; petals light purple, oblong to spatulate-oblong, the broad apex toothed or jagged, the terminal tooth tapering into a slender awn; f ilaments short, yellow; style stout, longer than the f ilaments: stigmas 10, obtuse, green; areoles of the ovary bearing 10 or 12 slender spines intermixed with cobwebby wool, the spines whitish, or the central ones brownish; areoles of the tube crowning an elongated tubercle, not so closely set, bearing spines subtended by minute leaves.“ Beschreibung K ö r p e r zylindrisch, einfach, später sprossend, etwa 10 cm hoch. R i p p e n 15, gerade oder oft spiralig. A r e o l e n in der Jugend mit dichter, weißer Wolle, im Alter ganz oder bei
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
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nahe ganz verkahlend, vorstehend, von den benachbarten durch einen Zwischenraum getrennt, der ihrer Länge entspricht. R a n d s t a c h e l n etwa 16, zuerst weiß, später bräunlich oder gelblich, oft spreizend, diese am Grunde und an der Spitze der Areole die kleineren. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, sich weit öffnend, 6 cm breit oder breiter. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) mit 10—12 schlanken, weißlichen oder bräunlichen (der Mittlere) Stacheln und spinnwebartiger Wolle an den Areolen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit zerstreuten, hök kerigen Areolen und kleinen Schuppen, deren Achseln Stacheln tragen. H ü l l b l ä t t e r hell purpurn, länglich bis spatelförmig‑länglich, an ihren breiten Scheitel gezahnt oder gezackt, die Spitze zu einem schlanken Anhängsel ausgezogen. S t a u b b l ä t t e r kurz, gelb. G r i f f e l dick, länger als die Staubblätter. N a r b e n 10, stumpf, grün. F r u c h t (nach Krainz) eiför mig, etwa 1 cm breit, stark bestachelt, anfangs grün, später bräunlich. S a m e n (nach Krainz) kugelig‑mützenförmig, etwa 1 mm im Durchmesser, mit basalem, etwas vertieften Hilum und breitem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, ziemlich großwarzig. Heimat Verbreitung: U.S.A., im Gebirge von Oklahoma. Typ‑Standort: Wichita Mountains. Kultur wurzelechter Pflanzen in lehmig‑sandiger Erde von leicht saurer Reaktion. Guter Wasser abzug erforderlich, verlangt sehr sonnigen, warmen Standort; Überwinterung möglichst hell, bei 5—8 ° C und fast ganz trocken; viel Lüften, da spinnmilbenanfällig. Für die Kultur am Fen sterbrett ist Pfropfen auf C. jusbertii oder C. spachianus angezeigt. Auf C. spachianus gepfropfte Pflanzen neigen später leicht zu Sprossenbildung. Bemerkungen Sehr schöne und blühwillige Art, die im Alter bis zu 30 cm breite Gruppen mit bis zu 25 Sprossen bilden kann. Blütezeit Juli bis August. Die im Bilde dargestellte Pflanze ist eine aus Samen aufgezogene Importpflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. — Photo: H. Krainz. Abbildung etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Echinocereus berlandieri (Engelmann) Palmer berlandieri, nach Dr. J L. Berlandier, Pflanzenkenner des unteren Rio Grande
Literatur Cereus berlandieri Engelmann G. Cact. Boundary 1856, S. 38 u. Abb. Taf. LVIII. — Weber in Dict. Hort. Bois 1894, S. 279. — Coulter in Wash. Contr. III 1896, S. 398. Echinocereus berlandieri (Engelmann) Palmer in Rev. Hort. 1865, S. 92. — Lemaire Cact. 1868, S. 56. — Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 776—778 u. Abb. S. 777. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 256, 257. — Gürke M. Blühende Kakt. 1903, Taf. 37. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 163. — Berger A. Kakteen 1929, S. 172.
Diagnose nach G. Engelmann l. c.: „humilis, perviridis; caule suberecti articulato-ramosissimo; tuberculis conicis distinctis 5—6 fariis; areolis parvis orbiculatis; aculeis tenuibus subsetaceis, 6—8 brevibus radiantibus albidis, 1 centrali plerumque multo longiore fuscato; floribus lateralibus magnis purpureis; ovarii pul villis sub—20 breviter albo‑tomentosis aculeolos capillaceos basi bulbosos 8—10 longiores albidos et 1—2 robustiores fuscos gerentibus; sepalis tubi exterioribus 8—10 aculeoliferis, superiori bus 13—16 oblongo‑linearibus acuminatis seu cuspidatis; petalis 14—18 late linearibus seu, lineari‑oblanceolatis elongatis fere loricatis mucronatis apice denticulatis patulis demum reflexis; stigmatibus 7—10 viridibus; bacca ovata viridi subsicca: seminibus parvis obovato-subglobosis tuberculalis, hilo circulari.“ Beschreibung K ö r p e r niederliegend, sehr reich verästelt; Äste am Grunde zusammengezogen, geglie dert, aufstrebend oder aufrecht, meist 6—10 cm lang und 13‑—0 mm dick, hell- bis dunk
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
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ler grün, entweder stielrund mit in Schrägzeilen angeordneten Warzen, oder diese zu 5—6 Rippen zusammenfließend, die gerade oder spiralig gedreht sind; W a r z e n flach kegel förmig, spitz, ca. 4 mm hoch. A r e o l e n 10—15 mm voneinander entfernt, rund, etwa 2 mm im Durchmesser, mit kurzem, krausem, weißem, spärlichem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 6—8, borstenförmig, steif, dünn, horizontal strahlend oder wenig schräg aufrecht, weiß, durchscheinend, 8—10 mm lang, ein oberer bisweilen hellbraun und etwas stärker. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, gelbbraun, an den Zweigenden länger, oft bis 20 mm lang, unten kürzer. B l ü t e n seitlich aus den oberen Areolen, breit trichterförmig, 6—8 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) eiförmig, gehöckert, dunkelgrün, von wenigen kurzen, dreiseitigen, braunoder dunkelroten Schuppen bedeckt, aus deren Achseln kurzer, weißer Wollfilz und Büschel von 5—10 weißen und 2 größeren, wenigstens an der Spitze braunen, bis 12 mm langen Bor sten hervortreten. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ebenfalls beschuppt und beborstet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r etwas länglich lanzettlich, lang zugespitzt bis stachelspitzig, braun, ins Grüne bis Schwarze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r locker gestellt, ausgebreitet und zurückge bogen, schmal spatelförmig, karminrosa bis ‑rot, oben heller mit dunklerer Stachelspitze, oben gezähnelt, später zurückgekrümmt. S t a u b b l ä t t e r 1/3 lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n blaßweinrot oder dunkler, oben grünlich. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l glatt oder gefurcht, unten weiß, oben rosarot, die Staubgefäße mit 7—10 smaragdgrünen N a r b e n überr agend. F r u c h t eine eiförmige, grüne Beere von etwa 20—25 mm Länge und etwa 15 mm im Durchmesser mit anhaftendem Blütenrest und etwa 17 kleinen rotbraunen oder roten dreiseitigen Schüppchen, kurzwolligen Areolen mit je 7—13 pfriemlichen, stechenden, 4—20 mm langen, gelblichweißen Borstenstacheln. S a m e n rundlich mützenförmig, etwa 1 mm im Durchmesser mit basalem Hilum und eingeschlossenem, kleinem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, warzig. (Frucht und Samen nach Krainz). Heimat Standorte: am Nueces‑Flusse im südlichen Texas und bei Aguas Calientes, Mexiko. Allgemeine Verbreitung: Texas, Mexiko. Kultur Im Sommer möglichst im Freien an voller Sonne, nach der Blüte ohne Glasbedeckung, in nahrhafter, gut durchlässiger, leicht saurer Erde, diese zur Hälfte Rasenerde. Größere Exem plare werden am besten in breite Schalen gepflanzt. Verlangt im Sommer genügend Feuchtig keit, im Winter fast trocken und möglichst sonnig halten bei 3—8 Grad Celsius. Bei Überwin terung im Zimmer ist regelmäßig Kontrolle auf Befall durch „Rote Spinne“ erforderlich. Bemerkungen Helia Bravo H. führt unsere Art in Cactaceas de Mexico 1937, S. 341 als Synonym zu E. blanckii (Pos.) Palm. Körper, Stachelstellung und Blütenform beider Arten weichen jedoch voneinander so stark ab, daß ich die beiden Pflanzen als selbständige Arten führen möchte. Wir besitzen von beiden Arten über 40jährige Exemplare zuverlässiger Herkunft. Die Pflanze blüht im Juni, oft schon Ende Mai während 10 Tagen. Bei zweckmäßiger Kultur erscheinen alljährlich 5—6 Blüten an einem einzigen Trieb. Da blühfähige Pflanzen ziemlich viel Platz beanspruchen ist die Art, wie auch ihre näheren Verwandten, für kleine Verhältnisse ungeeignet. — Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Die Abbildung zeigt ein kleines Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, das, wie alle unsere Echinocereen der Prostrati‑Gruppe mit den Rebutien und Lobivien im tem perierten Kasten bei 1—8 Grad C. überwintert. Abb. 1 : 2. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1960
Echinocereus blanckii (Poselger) Palmer blanckii, nach dem Apotheker P. A. Blanck in Berlin, Freund Poselgers Einheimischer Name: „Alicoche“ (in Tamaulipas)
Literatur Cereus blanckii Poselger H. in Allg. Gartenzeitg. Jahrg. XXI Nr. 17, 1853, S. 134. Echinocereus blanckii (Poselg.) Palmer in Rev. hort. 1865, S. 92. — Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 779 u. Abb. S. 780. — Gürke M. Blühende Kakt. 1905, Taf. 70. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 20, 21 u. Abb. S. 21 u. Taf. III Fig. 4. — Berger A. Kakteen 1929, S. 172. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 341. Echinocereus blanckii (Poselg.) Palmer Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 257. Schelle E. Kakteen 1926, S. 163, 164. Diagnose nach H. Poselger l. c.: „C. e viridi nigricans 5—6 poll. altus diametro sesquipollicari apice attenuatus, costis 8—10 verticaliter decurrentibus, areolis gibbis mammaeformibus insertis nudis, aculeis exterioribus 8—10 semipollicaribus fuscis, summis minimis, centrali uno pollicari. Prope Camargo.“ Beschreibung K ö r p e r rasenförmig wachsend durch Sprossen am Grunde, säulig, oben verjüngt, kaum über 15 cm lang und 2,5 cm im Durchmesser, dunkelgrün. S c h e i t e l von Warzen geschlos sen und von spreizenden Stacheln überragt. R i p p e n 5—6 (sehr selten 7), gerade, bis 6 mm hoch, sehr tief gebuchtet und fast in Höcker zerlegt. A r e o l e n 10—12 mm voneinander ent
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
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fernt, rund, etwa 2 mm im Durchmesser, mit spärlichem weißem, etwas gekräuseltem Wollfilz, im Alter verkahlend. R a n d s t a c h e l n meist 8, bis 1 cm lang, horizontal strahlend, das unterste Paar am längsten, alle steif, gerade, dünn, pfriemlich, weiß, nur der oberste oder noch ein benachbarter rötlich braun, jung karminrot. M i t t e l s t a c h e l n 1 (gelegentlich 2), ca. 3 cm lang, gerade vorgestreckt, später nach unten gebogen, weiß oder häufiger braun, in der Jugend fast schwarz. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, 6,5—7 cm lang bis 7 cm breit, P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) schlank eiförmig oder ellipsoidisch, dunkelgrün, mit dunkelbraunen Schup pen, aus deren Achseln spärliche weiße Wolle und etwa 8, bis 30 mm lange, gelblich‑ oder reinweiße, bisweilen dunkel rosarote bis bräunlich gespitzte Stacheln hervortreten. H ü l l b l ä t t e r flatterig, kurz trichterförmig; ä u ß e r e länglich, spitz, bräunlich; i n n e r e pur purrot ins Violette, lanzettlich, spitz, gezähnelt, zurückgekrümmt. S t a u b g e f ä ß e erreichen kaum ein Drittel der Blütenlänge. F ä d e n karminrot; B e u t e l chromgelb. Der G r i f f e l überragt sie weit mit 9—11 smaragdgrünen, spreizenden N a r b e n . F r u c h t (Beere) etwa 2,5 mm lang, bis 15 mm breit, oval bis eiförmig, dunkelgrün, mit dreiseitigen, spitzen, etwa 3 mm langen rötlichen Schüppchen und etwa 17—20 kurzwolligen Stachelareolen mit je 9—13 pfriemlichen, 3—20 mm langen Borstenstacheln. S a m e n rundlich mützenförmig, fast ku gelig, etwa 1 mm im Durchmesser mit basalem, etwas schief angelegtem, weißem Hilum und eingeschlossenem, kleinem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, flachwarzig, diese oft in Lini en angeordnet. (Frucht und Samen nach Krainz). Heimat Standort: Camargo Verbreitung: Staat Tamaulipas in Mexiko. Kultur wie Echinocereus berlandieri (Eng,) Palm, Bemerkungen Siehe „Bemerkungen“ zu Echinocereus berlandieri (Eng.) Palm. Unsere Art blüht Ende Mai oder Anfang Juni. Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Die Abbildung zeigt ein kleineres blühendes Exemplar der Stadt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. etwa 1 : 2. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Echinocereus cucumis Werdermann lat. cucumis = gurkenartig
Literatur Echinocereus cucumis Werdermann E. in Nat. Cact. Succ. Journ. Vol. IV Nr. 1, 1949, S. 4 u. Abb. S. 3. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Prostratus, ut videtur, subramosus, articulis primum 4—5 costatis, costis, humilibus demum omnino fere planis, subserpentinis vel cucumiformibus. Areolae parvulae, ca. 4—6 mm. distan tes, sublanuginosae mox glabrescentes. Aculei radiales ad io, setiformes, breves, ad 1—2 mm. longi, albidi; centrales 3—6, vix crassiores atque longiores, basi leviter incrassati, fuscescentes. Flores ad 9 cm. longi, elongato infundibuliformes, ovario atque tubo extus subcostatis, squamis minutis deciduis lana brevi setisque praeditis. Perigonii phylla oblongolanceolata, rosea. Stylus stigmatibus 11, pallide viridibus stamina breviter superans.“ Beschreibung K ö r p e r niederliegend, Stämmchen (in Kultur) über 20 cm. lang, 1,5—3 cm im Durch messer, im Neutrieb matt laubgrün, später vergrauend oder etwas rötlich. R i p p e n 4—5, im
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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Neutrieb ansehnlich, wenn 4—6 mm hoch, über den Areolen sehr leicht gekerbt, bald meist ganz abgeflacht, so daß die Kanten nur als senkrechte, kaum überhöhte Linien sichtbar sind und als solche nur erkennbar durch die Areolen oder deren Überbleibsel; die Stämmchen neh men die Gestalt einer leicht gekanteten Gurke an. Wenn 4‑rippig sind die Rippen gewöhnlich gerade, wenn 5‑rippig meist etwas gedreht. A r e o l e n klein, ca. 1 mm im Durchmesser, 4—6 mm voneinander entfernt, in der Jugend mit wenig, kurzer, flockiger Wolle, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 6—10 (an voll entwickelten Areolen); M i t t e l s t a c h e l n 1—4, meist 2—3. Alle Stacheln klein, borstig, gerade, in der Jugend bräunlich, diese in der Mitte ein wenig dunkler braun und mehr pfriemlich, am Grunde leicht verdickt. Später werden alle Stacheln weißlich und fallen meist ab. B l ü t e n schlank trichterförmig, ca. 9 cm lang, am Grunde der Röhre mit Nektar, duft los, öffnen sich am Abend und schließen sich am Morgen während mehreren Tagen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) matt saftgrün, etwas längsgerippt, mit rundlichen, 1—1,5 mm großen, leicht abfallenden Areolen, mit kurzen, wolligen Haaren und bis zu 16 borstenar tigen, ca. 1 bis 2 mm langen Stacheln, die schräg vorwärts abstehen, 3 davon sind mehr in die Mitte gestellt, etwas mehr pfriemlich und dunkler braun, etwas länglich, ca. 5—7 mm lang. R e c e p t a c u l u m (Röhre) sehr schlank, trichterig, ca. 4,5 cm lang, 7—8 mm im Durchmes ser über dem Fruchtknoten und ca. 12 mm beim Schlund, stumpf olivgrün, etwas längsgerippt infolge der anhaftenden Schuppen. Areolen klein, ähnlich denen des Fruchtknotens, ebenso die weißlichen Stacheln, die jedoch nur wenige, meist 2—5, am Oberteil der Röhre bis zu 1 cm lang werden. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 3 cm lang und etwa 3 mm breit, lanzettlich bis länglich, zugespitzt, blaßrosa mit olivgrünen Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weni ge mm länger als die äußeren und etwas breiter, länglich‑oval, stachelspitzig, blaßrosa, tiefer rot gegen die Mittellinie, etwas zurückgebogen. S t a u b b l ä t t e r ca. 2,5 cm über dem Grunde der Röhre frei werdend; S t a u b f ä d e n ca. 4,5 cm lang, am Grunde blaßgelb, stark rosafar ben im oberen Teil; S t a u b b e u t e l klein, dunkel rosarot; Pollen gelblich. G r i f f e l etwa 6,5 cm lang, mit blaß smaragdgrünen N a r b e n , die Länge der Staubblätter erreichend, die ein geschlossenes Bündel bilden. F r u c h t (und Samen nach Krainz) oval, 1,8 cm lang, etwa 1 cm im Durchmesser, olivgrün, mit etwa 4—5 cm langem Blütenrest, mit etwa 20 runden, am Grunde kurzwolligen Areolen, 12—20, bis 3 mm langen, gelbgrauen, nach allen Richtungen spreizenden, stark stechenden Stacheln. Stachelpolster leicht abfallend. S a m e n rundlich, etwa 1 mm im Durchmesser, mit basalem, kleinem Hilum und eingeschlossenem, trichterigem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, grobwarzig.
unbekannt.
Heimat Kultur
in halbschwerer Erde in voller Sonne (wie Echinocereus blanckii). Bemerkungen Sehr charakteristische Art, deren fast stachellosen Triebe an kleine Gurken erinnern. Bei der von Gates (Calif.) unter dem Namen Echinocereus noctiflorus nom. nud. verbreiteten Pflanze handelt es sich um die oben beschriebene Art. Die seit einigen Jahren in der Städtischen Sukku lentensammlung Zürich kultivierte Pflanze zeigte ihre hellrosa gefärbten Blüten erstmals im vorigen Jahr Ende Mai. Die Blüten waren während vier Tagen geöffnet. Photo: H. Krainz. Abb. 2 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1959
Echinocereus engelmannii (Parry) Rümpler engelmannii, nach dem Kakteenforscher Dr. Georg Engelmann, Arzt und Botaniker in St. Louis (Missouri) Einheimische Namen: „Hedgehog Cactus“ (Igelkaktus) und „Strawberry Cactus“ (Erdbeerkaktus)
Literatur Cereus engelmannii Parry in Engelmann Amer. Journ. Sci. II. 14. 1852, S. 338. — Engelmann G. in Cactaceae Boundary 1858, S. 36, 37 u. Abb. Taf. 57 u. 75 Fig. 1—4. — Regel in Gartenfl. 1884, S. 353 u. Taf. 1174. — Coult. in Wash. Contr. III. S. 338. Cereus engelmannii chrysocentrus Eng. u. Big. Proc. Am. Acad. 3. 1856, S. 283. Cereus engelmannii variegatus Eng. u. Big. Proc. Amer. Acad. 3. 1856, S. 283. Echinocereus engelmannii chrysocentrus Rümpler in Först. Handb. Kakt. 2. 1885, S. 806. Echinocereus engelmannii variegatus Rümpler in Först. Handb. Kakt. 2. 1885, S. 806. Echinocereus engelmannii (Parry) Rümpler in Först. Handb. Kakt. 2. 1886, S. 806. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 275, 276. — Gürke M. in Monatsschr. Kaktk. 1906, S. 150— 153 u. Abb. — Schelle E. Handb. Kaktk. 1907, S. 134 u. Abb. Nr. 135; in Kakteen 1926, S. 176, 177. — Britton N. L. & Rose J. N., Cactaceae III. 1922, S. 38 u. Taf. V. Berger A. Entwicklungslinien Kakt. 1926, Abb. S. 47; Kakteen 1929, S. 180, 181. — Kupper W. Kakteenbuch 1927, S. 102. — Baxter E. M. Calif. Cact. 1935, S. 67 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 370. — Benson L. Cacti Ariz. 2. 1950, S. 83, 85 u. Abb. II. Taf. 24. — Borg J. Cacti, 1951, S. 224. — Backeb. C. Cactaceae IV. 1960, S. 2050 u. Abb. S. 2048; Kakt. Lexikon 1966, S. 122. Diagnose nach Parry l. c. „C. engelmannii, Parry in litt.; caulis pluribus pedalibus; costis 13 tuberculatis; aculeis 4 centralibus inaequalibus radiales tenuiores superantibus; bacca ovali aculeata pulposa. Gebirge um San Felipe, auf dem Ostabhang der Cordillieras.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Echinocereus engelmannii
nach Engelmann G. l. c.
„C. engelmannii: ovato‑cylindricus, e basi parce ramosus; costis 11—13 interruptis; areolis orbiculatis subconfertis junioribus villosis; aculeis radialibus 13 sub‑angulatis albidis apice adustis rectis seu paullo curvatis, lateralibus 6 longioribus, inferioribus 3 vix brevioribus, superioribus sub‑4 parvis; aculeis centralibus 4 angulatis gracilibus rectis multo longioribus, inferiore longiore albido porrecto seu deflexo, superioribus fulvis arrectis; floribus sub apice lateralibus; ovarii pulvillis sub 30 aculeolos rigidos 8—14 gerentibus; sepalis tubi inferiori bus 15—20 ovatolanceolatis ad axillam villosam aculeiferis; petalis purpureis; stigmatibus 12 erectis viridibus; bacca ovata; seminibus oblique obovatis tuberculato‑foveolatis, hilo subbasilari oblongo.“ Beschreibung W u c h s durch Sprossung aus dem Grunde des Körpers, lockere Polster oder Rasen bil dend; 4—8, manchmal 100 Stämmchen nebeneinander, diese aufrecht oder aufsteigend. K ö r p e r zylindrisch oder ins Eiförmige, oben gerundet; Scheitel eingesenkt, mit weißem, kurzem Wollfilz bedeckt und von den langen, zusammengeneigten Stacheln überragt, 30 (—45) cm lang, 4—6 cm ∅ oder mehr, hellgrün; R i p p e n 10—13 (—14), undeutlich gehöckert und durch scharfe Längsbuchten voneinander getrennt. A r e o l e n 7—12 (—14) mm voneinander entf ernt, fast rund, 2—3 mm ∅, mit weißem, kurzem, gekräuseltem Wollfilz, bald verkahlend; R a n d s t a c h e l n 10 (—13), pfriemlich, etwas kantig, steif, streckend, gerade oder etwas gekrümmt, horizontal strahlend, die untersten oder seitlich untersten die längsten (bis 15 mm), die obersten die kürzesten (manchmal kaum 3 mm, weißlich, an der Spitze gebräunt. M i t t e l s t a c h e l n 2—6, steif, zum Teil gedreht oder gebogen, kantig, stärker, der unterste nach unten gedrückt. weißgelb, orange bis braun, dunkelblutrot (!!) oder bunt, der längste bis 6,5 cm lang, die oberen fast nur halb so lang, spreizend, braun. B l ü t e n seitlich, in der Nähe des Scheitels, trichterförmig, unterschiedlich 5—8 cm lang, bis 12 cm; P e r i c a r p e l l dunkelbräunlich grün, gehöckert, mit zahlreichen bräunlichgrünen Schuppen, aus deren Achseln weiße Wolle und 3—12 weiße, braun bespitzte, bis 4 mm lange Stacheln treten. Receptaculum etwa 1,3 cm (über dem Ovarium gemessen). Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r braun, fast lanzettlich dreieckig, mit 15 mm langen, weißen Stacheln in den Achseln; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, spitz oder stachelspitzig, bis dunkelkarminrot, innerste spatelförmig, spitz oder stumpf, mit Stachelspitze, oben gezähnelt, purpurrot, ins Violette oder magenta; S t a u b b l ä t t e r äu ßerst zahlreich, die Hälfte der Blütenhülle erreichend; Staubfäden karminrot; Staubgefäße chromgelb. Der weiße G r i f f e l überragt mit den 10—15 schräg‑aufrechten, smaragdgrünen N a r b e n die Staubgefäße. F r u c h t eine bestachelte Beere, nahezu rund bis ovoid, grünlich bis purpurrot, 2—3 cm lang, nach der Reife die Stacheln verlierend. S a m e n ca. 1,5 mm lang, schief umgekehrt eiförmig oder rundlich mützenförmig, etwas gekrümmt, scharf gekielt und mit basalem, kraterförmigen Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa grobwarzig mit größeren Zwischengrübchen, am breiten Hilumsaum feinwarzig, matt schwarz.
var. nicholii L. Benson nicholii, nach dem Entdecker der Varietät, Nichol (USA). Literatur Echinocereus engelmannii var. nicholii L. Benson in Proc. Calif. Acad. sci. XXV/10, Taf. 25, Fig. 1944, S. 258; Cacti of Arizona 1948, S. 85 u. Fig. 23, S. 95. — Backeberg C., Cactaceae IV. 1960, S. 2050; Kakt. Lex. 1966, S. 122.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Beschreibung Große Gruppen bildend, bis zu 30 Stämmen, aufrechtstehend, 30—60 cm lang, ca. 5 cm ∅; Stacheln alle gelb. Heimat Typstandort: Berge über San Felipe, östliche Abhänge der kalifornischen Cordilliere. Allgemeine Verbreitung: USA (Arizona: Silver Bell Mine, W.‑Pima County bis zu den Silver Bell Mountains, meistens in der Papago Indian Reservation. Gewöhnlich auf felsigen Hügeln der Wüste auf 300—600 m Höhe, jedoch nicht auf der Ebene zwischen diesen Er hebungen (Benson). Kultur In mineralreicher, durchlässiger Erde in sehr sonniger, im Sommer warmer Lage, jedoch kalt und trocken überwintern, bei vollständiger Trockenheit auch Fröste ertragend. Blüht nur unter harten Bedingungen im April oder Juni, je nach Verhältnissen. Für Anfänger ungeeignet. Bemerkungen Blüten‑ und Stachelfarben, insbesondere auch Dichte der Bestachelung sind sehr variabel. Baxter l. c. berichtet, daß die Stachelfarbe von einem dunklen blutrot über rot, orange, loh farben, gelb bis weiß oder gemischt mit einer anderen Farbe variiere; die ganze Pflanze zeige dieselbe Farbe, aber schon einige Zentimeter daneben fänden sich Pflanzen mit anderen Far ben. Die Farbe verliere sich, sobald die Pflanzen von der Wüste in die Küstengärten gebracht werden. Die roten Früchte sind eßbar, und da sie häufig vorkommen, bilden sie eine wichtige Nah rungsquelle für Vögel und Insekten. Das Ovarium ist stark zuckerhaltig; die Samen enthalten viel Fett. Die Pima‑Indianer in Sacaton betrachten die Früchte als eine Delikatesse (Benson l. c.). Farbbild (Standortsaufnahme) von Dr. E. Lindsay USA — Wiedergabe der Tafel .57 aus Engelmann Cact. Boundary: Fig. 1) Kopfstück, 2) junge Stachelareole, 3) und 4) ältere Stachel areolen, 5) Frucht, 6) Samen, alles von derselben Pflanze aus Sonora, leg. A. Schott. Fig. 7) Samen vom Holotypus, leg. Dr. Parry. — SW‑Standortsaufnahme von var. nicholii L. Bens. Photo: W. H. Earle.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Echinocereus enneacanthus Engelmann gr. enneacanthus = neunstachelig; „Erdbeerkaktus“ (strawberry cactus [Texas]).
Literatur Echinocereus enneacanthus Engelmann G. in Wislizenus Mein. Tour. North. Mex. 1948, S. 112. — Schumann K. in Engl. & Prantl. Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 185. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 264, 265. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 169, 170. — Berger A. Kakteen 1929, S. 175. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 36, 37. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 345, 346. — Borg J. Cacti 1951, S. 223. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2005, 2006. Cereus enneacanthus Engelmann G. in Plant. Fendl. 1849, S. 50. — Engelmann G. in Cact. Boundary 1858, S. 34, 35 u. Abb. Taf. XLVIII Fig. 2—4 u. Taf. XLIX. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 42 u. 188. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 314. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 794—796 u. Abb. S. 795. — Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 278. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 392. Echinocereus carnosus Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 796, 797. Echinocereus enneacanthus carnosus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898‑1902, S. 265. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII 1908, S. 114. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 170. — Borg J. Cacti 1951, S. 223. Echinocereus enneacanthus major Hildmann in Schelle E. Kakteen 1926, S. 170. — Borg J. Cacti 1951, S. 223. Echinocereus enneacanthus cristatus Hort. Schelle E. Kakteen 1926, S. 170. Diagnose nach G. Engelmann (1858) l. c.: „Ovato‑cylindricus, obtusus, laete viridis, simplex seu plerumque dense caespitosus; costis 7—10 obtusis infra dilatatis sursum compressis tuberculatis sulco transverso saepe interruptis, sinibus profundis acutis; areolis orbiculatis remotis; aculeis rectis, radialibus 7—12 (plerumque
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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8) albis subpellucidis, inferioribus longioribus, centrali singulo (raro 2 superioribus tenuioribus additis) basi bulboso teretiusculo seu plerumque plus minus compresso triangulatoque albido stramineo seu obscuriore radialibus longiore; floribus subterminalibus seu lateralibus; ovarii pulvillis 25—35 in squamae triangularis axillis villosis aculeolos 6—12 albidos seu fuscatos gerentibus; sepalis tubi inferioribus 18—20 cum aculeolis longioribus paucioribus, superioribus 10—18 oblanceolatis acutis; petalis 12—15 oblongo‑obovatis erosis obtusis acutisve; stigmatibus 8—10 viridibus elongatis erectiusculis; bacca subglobosa e purpureo virescente; seminibus minutis obovatis subobliquis tuberculatis, hilo oblongo.“ Beschreibung K ö r p e r durch Sprossung am Grunde dicht und unregelmäßig rasig; Triebe aufstrebend, oft gekrümmt, säulenförmig, oben gerundet, am Scheitel eingesenkt, und dort von kurzem, weißem Wollfilz verdeckt, die obersten Stacheln mäßig dicht darüber geneigt; Sprosse 7—13 cm hoch, bei mastiger Kultur um das doppelte höher, 3,5—5 cm im Durchmesser, bisweilen dicker, lebhaft grün, im Winter oft rot, häufig schlaff und geschrumpft, bei üppiger Kultur dunkelgrün. R i p p e n 8—10, gerade, durch breite Querfurchen oft deutlich in Höcker zer legt, oben zusammengedrückt, stumpf, durch scharfe Buchten gesondert. A r e o l e n 8—15 mm voneinander entfernt, rund, 2—3 mm breit, mit weißem, kurzem, krausem Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 7—12 (meist 8), horizontal strahlend, pfriemlich, gerade, ste chend, steif, durchscheinend weiß, am Grunde zwiebelig verdickt; die unteren die längsten, aber selten über 15 mm lang; die oberen die kürzesten, bisweilen kaum 2 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n meist einzeln, selten noch zwei obere, spreizende Beistacheln; ersterer gerade vor gestreckt oder etwas nach unten gedrückt, rund oder kantig, weißlich, strohgelb oder dunkler, 1,7—4 cm lang. Im Alter vergrauen alle Stacheln. B l ü t e n seitlich, entweder in der Nähe des Scheitels, oder tiefer unten; breit trichter förmig, 4,5—6 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, mit zahlreichen, dreiseitigen Schuppen, deren Achseln weiße Wolle und 6—12 weiße oder braune, bis 5 mm lange Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich spitz, etwas bräunlich, mit 10—20 längeren Borsten. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, spitz oder stumpf, mit Stachelspitze, oben gezähnelt, rot oder purpurn. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle. N a r b e n 8—10, verlängert, schief aufrecht, grün. F r u c h t eine Beere, kugelförmig, grün, etwas rötlich, saftig, bestachelt, 2—2,2 cm lang, wohlschmeckend. S a m e n klein, kaum 1 mm lang, etwas schief, umgekehrt eiförmig, mit länglichem Hilum; Testa mit hervorragenden, leicht unter scheidbaren Warzen. Heimat Standorte: dem Rio Grande entlang, von El Paso bis zum Eagle Paß; bei Laredo; bei El Pablo, Chihuahua; Coahuila. Allgemeine Verbreitung: Texas, Neu Mexiko, U.S.A.; Chihuahua, Coahuila in Mexiko. Kultur wie bei Echinocereus berlandieri angegeben. Bemerkungen Im Alter große Rasen bildende altbekannte Art, die an heißen Standorten im Juni reich blüht. Nur für größere Sammlungen geeignet. Die süßen Früchte schmecken nach Erdbee ren. — Die Abbildung zeigt ein etwa 35jähriges Exemplar von etwa 40 cm ∅ aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Echinocereus papillosus Linke lat. papillosus = mit Papillen (oder Warzen) versehen
Literatur Echinocereus papillosus Linke A. in Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 783. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 258, 259; Nachtr. 1903, S. 81 — Schelle E. Handb. Kaktk. 1907, S. 123. — Gürke M. Blühende Kakteen 1909, Taf. 115. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 19, 20. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 164, 165. — Berger A. Kakteen 1929, S. 173. Echinocereus texensis Runge in Monatsschr. Kakteenk. IV 1894, S. 61, 62. — Mathsson in Mo natsschr. Kakteenk. IV 1894, S. 162. Echinocereus rungei K. Sch. in Monatsschr. Kakteenk. V 1895, S. 124. Cereus papillosus Berger in Rep. Mo. Bot. Gard. XVI 1905, S. 80. Echinocereus angusticeps Clover E. U. nom. nud. in Rhodora Vol. 37, 1935; — in Cact. and Succ. Journ. of Amer. VII 1936, S. 173—175 u. Abb. S. 175. Echinocereus papillosus var. angusticeps (Clover nom. nud.) Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 119. Diagnose nach A. Linke l. c.: „Vaterland unbekannt. Stamm kriechend, stark verästelt, matt‑graugrün, in der Jugend bisweilen bräunlich angelaufen. Rippen meistens 6, sehr flach und weitläuf ig gestellt, durch Höcker unterbrochen. Stachelpolster durchschnittlich 15 mm voneinander entfernt, auf den 3‑5 mm hohen Höckern sitzend, rund, gewölbt, in der Jugend mit grauem, bräunlich schimmerndem Filz besetzt, später nackt. Randstacheln 8—10, strahlig, gerade, ziemlich fein, dem Körper fast anliegend, 10—15 mm lang, in der Jugend braungelb, später grau, mit Ausnahme der 2 nach der Mitte des Polsters gerichteten, welche die Jugendfarbe behalten. Mittelstacheln 3, der längste (25 mm) nach unten gerichtet, die beiden anderen, kürzeren (20—25 mm) seitwärts horizontal gestreckt, alle von derselben Färbung.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Beschreibung K ö r p e r am Grunde rasenförmig sprossend. Äste ca. 20 cm lang, 3—4 cm dick, nieder liegend, laubgrün. S c h e i t e l durch Höcker und schwach gelblich‑weißen Wollfilz geschlos sen und von Stacheln überragt. R i p p e n 7—8, durch sehr tiefe Buchten völlig in kegelförmi ge Warzen von 1 cm Höhe aufgelöst. A r e o l e n kreisrund, 10—13 mm voneinander entfernt, 2—2,5 mm im Durchmesser, mit gelblich‑weißem Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n meist 7, spreizend, das untere Paar am längsten, bis 1 cm lang; im Neutrieb weiß, spä ter die stärkeren oben blaßgelb, pfriemlich. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, aufgerichtet, etwas länger und stärker, bernsteingelb, am Grunde bräunlich. B l ü t e n aus den seitlichen Areolen, 6 cm lang, 8—12 cm breit. Pericarpell (Fruchtknoten) beschuppt und mit zahlreichen, weißen Stacheln. R e c e p t a c u l u m (Röhre) zylindrisch, 20—25 mm lang, gehöckert, mit Schuppen auf den Höckern. Schuppen lineal‑lanzettlich, 2—5 mm lang, 1/2 mm breit, grünlich‑violett mit helleren Spitzen, bald vertrocknend und sich krümmend, ihre Achseln mit ganz kurzem, feinem, weißem Wollfilz und 2—4 rein weißen, wenig stechenden, 8—12 mm langen Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r kürzer, schmaler, dunkler olivgrün, allmählich in ihrer Form in die Schuppen der Röhre und des Fruchtkno tens übergehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis spatelig, ziemlich lang zugespitzt, gegen die Spitze zu mit unregelmäßig gezähneltem Rande, oft auch zerschlitzt, blaß grün gelb, seidenglänzend, etwas durchscheinend, außen mit einem olivgrünen, unten verbreiterten, oben scharlachroten Mittelstreifen, auch innen am Grunde mit scharlachroten Streifen, 5—6 cm lang, 10 bis 18 mm breit. S t a u b f ä d e n 8 mm lang, hellgelb, am Grunde scharlachrot. S t a u b b e u t e l länglich, 1,5—2 mm lang, hellgelb. G r i f f e l weiß, nach oben zu ein wenig grünlich, mit 9 grünen N a r b e n . F r u c h t fast kugelig, etwa 15 mm im Durchmesser, oliv grün, mit leicht abfallenden, gelblich bestachelten Areolen. S a m e n rundlich mützenförmig mit basalem, rundlichem, nur wenig versenktem Hilum mit seitlich eingeschlossenem klei nem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, um das Hilum fein‑, sonst grobwarzig (Frucht und Samen nach Krainz). Heimat Allgemeine Verbreitung: Texas, nach Clover l. c. in offenen Mesquitewäldern. Kultur wurzelechter Pflanzen in durchlässiger, nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion (z. B. 1/3 Rasenerde, 1/3 Heideerde, 1/6 Mistbeeterde, 1/6 Bimskies). Im Sommer wie im Winter, wenn immer möglich, an voller Sonne; im Winter ziemlich trocken bei 6—10 Grad C. Einfacher ist die Pflege gepfropfter Pflanzen. Hierzu eignen sich sowohl C. spachianus wie C. jusbertii, sie blühen auf beiden Unterlagen gleich willig, wenn sie sonnig und warm stehen. Vermehrung durch Stecklinge. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Wurzelecht gezogene Pflanzen bleiben meist kleiner im Körper und färben sich im Hochsom mer etwas rötlich. Die von Clover l. c. abgetrennte Form ist ein nom. nud. und von unseren wurzelecht gezogenen Pflanzen kaum verschieden. Auffällige, durch ihre rotschlundigen gelben Blüten besonders schöne Art. Kommt in sonni gen Lagen auch noch vor dem Fenster zum Blühen. Die Abbildung zeigt ein gepfropftes Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, das alljährlich im Mai blüht. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Echinocereus pentalophus (De Candolle) Lemaire gr. pentalophus = fünfrippig
Literatur Cereus pentalophus De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 117. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 101. — Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 41 u. 187. — Labour. Monogr. 1858, S. 312. Cereus pentalophus simplex De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 117. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 101. Cereus pentalophus subarticulatus De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 117. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 101. — Curtis Botanical Mag. 1839, Taf. 3651. Cereus pentalophus radicans De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 117. Cereus propinquus De Candolle P. in Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. I 1833, S. 366. Cereus leptacanthus De Candolle P. in Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. I 1833, S. 366. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1843, S. 23. — Palmer in Rev. Hort. 1864, S. 119. — Pal mer in Rev. Hort. 1865, S. 171 u. Abb. Cereus pentalophus leptacanthus Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 42. Echinocereus pentalophus Lemaire Cact. 1868, S. 56. — Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 774, 775 u. Abb. S. 785 als Echinocereus leptacanthus. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 21, 22 u. Abb. S. 20, Taf. III Fig. 1. — Berger A. Kakteen 1929, S. 173. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XVI 1933 Taf. 61. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 343, 344. Echinocereus pentalophus leptacanthus (S.‑D.) Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 775. Echinocereus leptacanthus (DC.) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 260, 261. — Gürke M. Blühende Kakteen 1901, Taf. 15. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 165, 166.
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „C. PENTALOPHUS, erectus cinereo‑viridis obtusus, costis 5 verticalibus obtusis, fasci culis approximatis, areolâ juniore velutinâ, aculeis 5—7 setaceis divergentibus junioribus albido‑flavidis, adultis griseis. ђ in Mexico. Cl.‑Coulter hìc conjungit tres varietates in po sterum forsan separandas, nempè: a. simplex, caule simplici non radicante, sinubus latis obtusis, costis parum prominulis, aculeis albidis. b. subarticulatus, caule ramoso subarticulato non radicante, costis irregularibus subrepandis, sinubus angustis, aculeis junioribus flavescentibus. g. radicans, caule radicante, costis latis brevibus, aculeis junioribus flavescentibus. Beschreibung K ö r p e r halb niederliegend, am Grunde reichlich verzweigt, rasenförmig, etwas glänzend, sattgrün, bisweilen rötlich überhaucht. Glieder etwa fingerdick, bis ca. 15 cm lang; S c h e i t e l mit wolligen Areolen und von bräunlichen Stacheln überragt. R i p p e n meist 5, gerade oder etwas spiralig herablaufend, oben scharf getrennt, nach unten zu verflachend, etwas über 5 mm hoch, besonders um den Scheitel stark gehöckert. A r e o l e n meist etwas über 1 cm vonein ander entfernt, klein, mit kurzem, spärlichem, weißem Wollfilz, bald kahl. R a n d s t a c h e l n meist 4—6, strahlenförmig angeordnet, bis 7 mm lang, nadelförmig, etwas stechend, zuerst bräunlich, dann weißlich, mit dunklerer Spitze. M i t t e l s t a c h e l 1 oder fehlend, etwas dunkler und kräftiger, aber selten mehr als 1 cm lang. B l ü t e n etwas von der Spitze entfernt stehend, fast 10 cm lang und bis 8 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, ebenso wie das R e c e p t a c u l u m (Röhre) außen mit kleinen roten Schüppchen bedeckt, aus deren Achseln weiße oder etwas hellbräunliche Wolle und mehrere gelbe bis braune, steife Borsten entspringen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, olivfarben bis rötlich; i n n e r e mehr spatelförmig, oben stumpf oder mit kurzem Spitzchen und etwas gezähnelt, karmin‑ bis rosenrot, mit violettlichen Tönen, am Grunde viel heller, fast cremefarbig. S t a u b f ä d e n grünlichweiß. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l etwas gerieft, weiß mit ca. 10—13 tiefgrünen N a r b e n , die die Staub gefäße überragen. F r u c h t oval, 1—1,5 cm lang, grün, unregelmäßig aufreißend, stark be stachelt, einzelne Areolen mit bis 10 Stacheln von 4—10 mm Länge und grauer bis gelber Farbe. S a m e n ca. 1 mm groß, klein, linsenförmig, zusammengedrückt, am Grunde mit einem engen, länglichen, abgestumpften Hilum und warziger matt schwarzer Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Östliches Mexiko und südliches Texas. Kultur wie Echinocereus berlandieri (Eng.) Palm. Bemerkungen Ziemlich sparrig wachsende, Ende Mai blühende Art, die besonders im Alter viel Platz be ansprucht. Nur für größere Sammlungen. Die Abbildung zeigt ein in der Städt. Sukkulentensammlung seit dreißig Jahren kultiviertes Exemplar, das inzwischen allerdings’ schon mehrmals geteilt wurde. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1960
var. procumbens (Engelmann) Krainz comb. nov. gr. procumbens = niederliegend
Literatur Cereus procumbens Engelmann G. in Pl. Fendl. 1849, S. 50; — in Pl. Lindh. 1850; Cact. Boun dary 1856, S. 38, 39 u. Abb. Taf. LXIX Fig. 1—11. Echinocereus procumbens Lemaire Cact. 1868, S. 56. — Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 781—783 u. Abb. S. 782. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 259, 260. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 165 u. Abb. Nr. 55. Echinocereus procumbens gracilior Dautw. in Schelle E. Kakteen 1926, S. 165. Echinocereus procumbens longispinus Hort. in Schelle E. Kakteen 126, S. 165. Diagnose nach G. Engelmann 1850 l. c.: „CEREUS PROCUMBENS (sp. nov.): humilis perviridis; caule subtereti seu 4—5 angulato articulato‑ramosissimo; tuberculis distinctis spiralibus seu 4—5 fariis; areolis parvis‑orbiculatis; aculeis rigidis brevibus albidis apice fuscis, 4—6 radiantibus, centrali nullo seu singulo paullo longiore obscuriore; floribus sub apice ramorum lateralibus magnis; ovarii pulvillis sub 25 albidovillosis aculeolos rigidos 6—9 breves variegatos gerentibus; sepalis tubi exterioribus 12—15 aculeoliferis, superioribus sub 15 linearilanceolatis acumunatis; petalis 18—20 lineari spathulatis acutis seu obtusis; integris seu plerumque eroso‑dentatis patulis demum recurvis violaceis basi flavidis; stigmatibus 10—14 stamina flavicantia superantibus; bacca ovata viridi irregulariter dehiscente; seminibus parvulis lanticularibus basi hilo oblongo truncatis verric ulosis.“ Beschreibung K ö r p e r und Blüten wie bei der Art; R a n d ‑ und M i t t e l s t a c h e l n länger und stär ker, bräunlich gespitzt. Heimat Standort: an der Mündung des Rio Grande unterhalb Matamoros. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur wie die Art.
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Echinocereus salm‑dyckianus Scheer salm‑dyckianus, nach dem Fürsten Jos. von Salm‑Reifferscheid‑Dyck, hervorragender Kenner und Autor von sukkulenten Pflanzen, besaß eine große, weithin berühmte Sammlung. † 1861.
Literatur Echinocereus salm‑dyckianus Scheer F. in Seeman, Voyage of the Herald 1852—57, S. 291. — Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 808, 809. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenk. 1893, S. 127—131 u. Abb. S. 129. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 255, 256. — Gürke M. Blühende Kakteen 1903, Taf. 29. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 7 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 162, 163 u. Abb. Taf. 54. — Berger A. Kakteen 1929, S. 171 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 340. Cereus salm‑dyckianus Hemsley in Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 545. — Weber in Dict. Hort. Bois. 1894, S. 279. Echinocereus salmianus Hort. Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 809, — Schelle E. Kakteen 1926, S. 163. Cereus salmianus Weber in Dict. Hort. Bois. 1894, S. 279. Echinocereus salm‑dyckianus gracilior Hort. Schelle E. Kakteen 1926, S. 163. Diagnose nach F. Scheer l. c.: „Species praesingularis, Cereis flagriformibus similis bipedalis plusve et diametro vix polli cari; caule cylindraceo ad basin et superne valde prolifero, decumbente, carnoso, submolli, 7—8 sulcato; costis repandis, subtuberculatis; pulvillis approximatis, junioribus gilvo‑tomen tosis, aculeis gracilibus rectis, exterioribus 8—10 radiantibus, interiore 1 (interdum 2 vel 3) duplo longiore plusve et paullo validiore, ad basin subnoduloso porrecto, omnibus griseis. Received 1847.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend und Rasen bildend. Einzeltriebe 5—10 cm lang, 2—2,5 (—3) cm dick, zylindrisch, oben gerundet, am Scheitel eingesenkt, nicht mit Wollfilz bedeckt, dunkelgrün, später ins Graue. R i p p e n 7—9, mit gegen den Scheitel zu scharfen Furchen, die gegen den Grund zu verflachen; gerade oder etwas spiralig gedreht, gerundet, nur wenig buch tig gegliedert. A r e o l e n rund, 3—5 mm im Durchmesser, 5—8 mm voneinander entfernt, jung mit gelbem, kurzem Wollfilz, im Alter verkahlend. R a n d s t a c h e l n 8—9, gelblich, an der Spitze zuweilen rosenrot, der oberste und unterste die längsten (bis 7 mm). M i t t e l s t a c h e l n einzeln, bis 1,5 cm lang, pfriemlich, stark stechend, hellhornfarben oder rot. Im Alter vergrauen alle Stacheln und fasern an der Spitze auf. B l ü t e n seitlich, einzeln oder zu mehreren, 10—12 cm lang, 5—6 cm breit, verlängert trich terig. F r u c h t k n o t e n (Pericarpell) frischgrün, gehöckert, mit kurzen Schuppen bedeckt, deren Achsen zottige, weiße Wolle und 9—11 weiße, borstige, leicht abfallende Stacheln tragen. R ö h r e (Receptaculum) grün bis bräunlich, innen am Grunde gelb, außen höckerig beschuppt und bestachelt, mit weißen, bis 1,5 cm langen Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, spatelförmig, spitz, mohrrübenfarbig; i n n e r e etwas blasser. S t a u b f ä d e n unten weiß, oben rosenrot bis purpurfarbig; B e u t e l gelbrot. Der weiße G r i f f e l überragt sie mit 10—12 sma ragdgrünen N a r b e n . F r u c h t eine fast kugelige, 2 cm große, grüne Beere. S a m e n (nach Krainz) etwa 15 mm im Durchmesser, rundlich mützenförmig mit etwas schief angelegtem Hilum und eingeschlossenem trichterigem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, grobwarzig. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staaten Chihuahua und Durango, Mexiko. Kultur einfach in mineralreicher, sandiger Erde (Rasenerde) bei voller Sonne und genügend Feuch tigkeit im Sommer. Im Winter trocken bei 2—8 Grad C. Blüht an sonnigen Standorten auch noch gerne vor dem Fenster. Im Winter im Zimmer Spinnmilben‑anfällig. Alte Körper ver korken mit der Zeit, daher ist gelegentliches Verjüngen durch Stecklinge ratsam. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese Pflanze wurde um 1850 herum an den im Bot. Garten Kew tätigen Gärtner Scheer gesandt und von diesem darauf zur Bestimmung an Salm-Dyck weitergeschickt. Während der Blütezeit (Ende Mai) durch die rübenfarbenen Blüten aus frischgrünen Kör pern sehr auffällige, schöne Art. Die Abbildung zeigt einen Teil eines älteren Exemplares der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Echinocereus stramineus (Engelmann) Rümpler lat. stramineus = strohgelb
Literatur Cereus stramineus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 282. — Engelmann G. Cact. Bound. 1858, S. 35 u. Abb. Taf. 46, 47, 48/1. — Coulter in Wash. Contr. III 1896, S. 389. — Weber A. in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 279. Echinocereus stramineus (Engelmann) Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 797, 798. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 278, 279. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 40, 41 u. Abb. S. 41. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 166, 167. — Berger A. Kakteen 1929, S. 182, 183. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 369 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2053, 2054 u. Abb. S. 2053. Echinocereus stramineus major Hort. Schelle E. Kakteen 1926, S. 167 u. Abb. 57. Diagnose nach G. Engelmann 1858 l. c.: „C. stramineus, (sp. nov.): ovato‑cylindricus, versus apicem attenuatus, laete viridis, caespi tosus densissimeque agglomeratus; costis 11—13 sursum compressis obtusis tuberculatis trans verse sulcatis; areolis orbiculatis remotis; aculeis radialibus 7—10 (plerumque 8) rectis seu paullo curvatis basi bulbosis teretibus seu inferioribus subinde angulatis albis sub pellucidis subaequalibus; aculeis centralibus subquaternis basi bulbosis angulatis elongatis radiale longe excedentibus saepe flexuosis stramineis fuscatis, nascentibus saepe roseis seu purpureis, supe rioribus sursum divergentibus, inferiore latiore porrecto seu paullo deflexo; floribus lateralibus grandibus; ovarii squamis 30—40 triangularibus et sepalis tubi late campanulati 20—30 inferioribus oblongis abrupte cuspidatis in axilla villosa aculeolos paucos flexuosus elongatos
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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gerentibus; sepalis superioribus 10—15 oblongo‑obovatis obtusis seu cuspidatis; petalis 15—18 late obovatis obtusis eroso‑denticulatis; stigmatibus 10—13 elongatis erecto‑patulis; bacca ovato subglobosa magna purpurascente aculeolis elongatis numerosis deciduis armata; seminibus obo vatis obliquis tuberculatis; hilo oblongo parvo; cotyledonibus subcurvatis.“ Beschreibung K ö r p e r durch sehr reichliches Sprossen am Grunde rasenförmig, oft äußerst dichte, umfangreiche, bis mehrere Hunderte von Köpfen zählende, halbkugelige, oft mehr als 2 m breite Klumpen bildend. Einzelsprosse eiförmig bis zylindrisch, 10—20 cm lang, 4—6 cm dick. S c h e i t e l mäßig eingesenkt, mit kurzer, weißer Wolle verdeckt und von den langen, zusammengeneigten Stacheln überragt. R i p p e n 11—13, stumpf, oben zusammengedrückt, durch scharfe Furchen gesondert und Buchten in Höcker gegliedert, frisch grün. A r e o l e n rund, etwa 5 mm im Durchmesser, 25 mm voneinander entfernt, erst von weißem, kurzem, gekräuseltem Wollfilz bedeckt, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 7—10, meist 8, hori zontal strahlend oder etwas schräg aufrecht, gerade oder wenig gebogen, pfriemlich, stechend, stielrund oder die unterer längeren kantig, weiß, durchscheinend, fast gleich lang, 15—22 mm, manchmal bis 40 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, viel länger, bisweilen bis zu 9 cm lang, stärker, gekrümmt und manchmal gewunden, kantig, strohgelb oder bräunlich; im Neutrieb rosarot oder rubinfarbig, durchscheinend, die oberen kürzeren spreizend, nach oben gewendet, der untere gerade vorgestreckt oder nach unten gedrückt. B l ü t e n seitlich, 6,5—9 cm lang, weit trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, mit vielen grünen, dreiseitigen Schuppen, deren Achseln Wolle und wenige (4—5) kurze, 3 bis 5 mm lange, weiße, gekrümmte Stacheln tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länglich, plötzlich in eine Spitze zusammengezogen, bräunlichgrün, mit zahlreicheren, doppelt so lan gen Borsten in den Achseln; i n n e r e länglich, verkehrt eiförmig, stumpf, stachelspitzig, ins Bräunliche gehend; i n n e r s t e breit spatelförmig, stumpf, kurz zugespitzt, gezähnelt, glän zend purpurrot oder tief dunkelrot bis gegen scharlachrot. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend. G r i f f e l mit 10—13 schräg aufrechten, smaragdgrünen N a r b e n die Staubblätter weit überragend. F r u c h t eine ellipsoidische, purpurrote Beere, mit vielen, später abfallenden Stacheln, eßbar, im Geschmacke zwischen Stachelbeeren und Erdbeeren stehend. S a m e n etwa 1 mm lang, schief umgekehrt eiförmig, mit kleinem, läng lichem Hilum und verhältnismäßig großwarzig punktierter Testa. Heimat Standorte: trockene Berghänge und geröllreiche Hochländer; vom Pecos‑Flusse bis El Paso und zum Rio Gila, bis Aguas Calientes. Allgemeine Verbreitung: Südliches Neu Mexiko, Arizona, West‑ und Südtexas (U. S. A.) bis Nord‑Chihuahua, Coahuila und San Luis Potosi (Mexiko). Kultur wie bei Echinocereus berlandieri. Verlangt im Sommer den sonnigsten und wärmsten Stand ort, möglichst ohne Glasbedeckung. Vermehrung durch Trieb‑Stecklinge. Bemerkungen Auffällige, für Anfänger jedoch ungeeignete Art, die in unseren Klimaverhältnissen nicht reich blüht. Das abgebildete, über dreißigjährige Exemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich blüht jeweils im Juli. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.
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Echinocereus subinermis Salm‑Dyck lat. subinermis = fast unbewehrt
Literatur Echinocereus subinermis Salm‑Dyck in Seem. Voyage Herald 1852—57, S. 291. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 800. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 185. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 250, 251. — Gürke M. Blühende Kakt. I 1900 Taf. 3. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVI 1916, S. 98 u. Abb. S. 100. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 16 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 161 u. Abb. Nr. 52. — Berger A. Kakteen 1929, S. 169, 170. — König G. in Zeitschr. Sukkulentenkunde 1927/28, Heft 10, S. 218, 219 u. Abb. Taf. 5. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pflanz. II Taf. 8, 1930. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 337. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 1992—1994 U. Abb. — Gräser R. in Kakt. u. a. Sukk. XI/1, 1960, S. 1, 2. Cereus subinermis Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 546. — Weber A. in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 279. Echinocereus luteus Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U.S. Nat. Herb. XVI 1913, S. 239 u. Abb. Taf. 67. — Vaupel F. in Kakteenkde. XXIII 1913, S. 105. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 16 u. Abb. S. 17. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 337. — Backeberg C. in Beitr. Sukkulentenkde. u. ‑pflege 1938, S. 73, 74 u. Abb. Echinocereus subinermis S.‑D. var. luteus (Britton & Rose) Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 1994 u. Abb. S. 1993, 1994.
Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „Echinocereus subinermis, S. D. in literis. Planta distinctissima, clavata vel sub globosa, aeruginosa, 5‑ vel 6‑costata, subnuda quasi inermis, costis acutis repandis; areolis 6''' distanti bus minutis; aculeis 3—4 minutissimis, sub lente subulatis. Flos magnus, speciosissimus, luteus. Tubus abbreviatus, subpollicaris. Petala pallide lutea, spathulato‑lanceolata ad margines superne erosa, apice acuta. Stamina collecta stylo adpressa, f ilamentis flavidis antherisque croceis. Sty lus staminibus longior, stigmata 8 viridia. Planta emortua. Received 1845 and afterwards.“
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Beschreibung K ö r p e r meist einfach, selten sprossend, erst fast kugelförmig, später säulig, meist 10—15, seltener auch bis 20 cm hoch und am Grunde 7—9 cm breit; im Neutrieb lebhaft grün, an älteren Teilen mehr in graue, bräunliche oder bläuliche Töne übergehend, oft stellenweise fast rötlich überhaucht. Scheitel etwas eingesenkt, ohne Wollfilz. R i p p e n 5—8, meist 6‑7, oben durch schwache Furchen gesondert, am Grunde des Körpers sich allmählich verflachend, oft etwas querrunzelig. A r e o l e n klein, rundlich, in der Jugend etwas weißwollig, später ver kahlend, ca. 1 cm voneinander entfernt. Stacheln an jungen Pflanzen noch verhältnismäßig deutlich; R a n d s t a c h e l n 6—8, M i t t e l s t a c h e l einer; alle dünn, gelblich, bis 5 mm lang. Ältere Pflanzen tragen nur etwa 4 kurz kegelförmige Stacheln von kaum über 1 mm Länge. B l ü t e n aus dem oberen Teile des Körpers, meist zu mehreren, 7 cm lang und geöffnet eben so breit, hellgelb, leicht süß duftend; Blütenknospen spitz, rötlich, mit langen, bräunlichen Sta cheln. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) dunkelgrün, mit zahlreichen Areolen, die in den Ach seln kleiner Schuppen stehen und kurzen, weißen Wollfilz, sowie 7, oder mehr, borstenf örmige, bis 5 mm lange, weiße, bisweilen kurz braun gespitzte Stacheln tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) außen olivgrün, schwach gerieft, wie das Pericarpell bekleidet, jedoch mit bis zu 1 cm langen Borstenstacheln. H ü l l b l ä t t e r: äußere olivgrün bis bräunlich, innere hellgelb, mit blaßrötlichem oder bräunlichem Mittelstreifen auf dem Rücken, innerste reingelb; umgekehrt lanzettlich, 35—40 mm lang, fast 1 cm breit, zugespitzt, am Rande meist etwas gezähnelt. Staubblätter wenig länger als die Hälfte der Blütenhülle, dicht um den Griffel angeordnet. S t a u b f ä d e n blaßgelb bis gelb. S t a u b b e u t e l leuchtend chromgelb. G r i f f e l grün lichgelb, etwas längsgestreift, die Staubblätter mit 8—10 dunkel smaragdgrünen, nur wenig spreizenden Narben überragend. F r u c h t dunkelgrün, in der Form einer Olive ähnlich, 2 cm lang, 13 mm breit, mit leicht abfallenden Stachelbündeln, die einen gelblichen Fleck auf der Fruchthaut hinterlassen. Im Fruchtinnern findet sich ein saftiges, weiches Fruchtfleisch mit zahlreichen S a m e n , ca. 0,8 mm lang, eiförmig, mit grundständigem Hilum und dunkelbrau ner, körnig punktierter, z. T. grobwarziger Testa. Heimat Standorte: auf den hohen Bergen über Alamos in der Sonora; bei Noria und Bajada (Sinaloa). Allgemeine Verbreitung: Staaten Chihuahua, Coahuila, nordöstliches Durango bis zur Grenze mit Zacatecas; Sinaloa; Sonora, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in gut durchlässiger Erde von saurer Reaktion. Im Sommer warmer, sonniger Standort bei genügender Feuchtigkeit, im Winter nicht allzu trocken bei 12—16° C. Am besten wird gepfropft auf Erioc. jusbertii oder Trichoc. spachianus. Anzucht aus Samen, die sehr langsam keimen. Bemerkungen Mitte des vorigen Jahrhunderts in Europa eingeführte Art. Ältestes Exemplar wurde um 1902 im Bot. Garten Berlin vegetativ vermehrt und von dort hauptsächlich verbreitet. Ihre Blüten sind selbststeril, erscheinen im Mai oder Juni, öffnen sich bei Sonnenschein und halten mehrere Tage. Bestachelung und Blütengröße sind variabel. Eine etwas schwächer bestachelte Form mit etwas kleineren, manchmal auch schlankeren Blüten wurde von Br. & R. als Echcer. luteus be schrieben. Aus Sonora stammende Echcer. luteus Br. & R., die in Zürich untersucht wurden, rechtfertigen eine Abtrennung von unserer Art nicht, auch nicht als Varietät. Es gibt auch Pflanzen mit gefransten Bl.‑Hüllblättern. Samen und Früchte sind aber nicht unterscheidbar. Im Gegensatz zu seiner Überzeugung vom Jahre 1938 führt Backeberg * den Echcer. luteus Br. & R. heute wieder als Varietät zu unserer Art. — Für die Kultur ohne Glas sind nur gepfropfte Exemplare zu empfehlen. Die Abbildung zeigt ein sehr kurzstacheliges Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1,2. * Backeberg schreibt 1938, S. 74 l. c.: „Vor kurzem habe ich nun von einem amerikanischen Sammler ein Stück erhalten. Es zeigt ganz eindeutig, daß es sich um die gleichen Pflanzen handelt, wie unsere Echinocereus subiner mis. Echinocereus luteus Br. & R. ist daher nur als ein Synonym von Echinocereus subinermis anzusehen.“
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Echinofossulocactus hastatus (Hopffer) Britton et Rose lat. hastatus = speerartig
Literatur Echinocactus hastatus Hopffer in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902 S. 376. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XVII 1907, S. 85, 86. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 214. Echinofossulocactus hastatus (Hopffer) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 111. — Tiegel E. & Oehme H. in Beitr. Sukkulentenkde. u. ‑pflege 1938, S. 80 u. Abb. Nr. 11. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2763, 2764 u. Abb. S. 2753 Nr. 2612 Fig. 11. Brittonrosea hastata (Hopffer) Spegazzini C. Brev. Not. Cact. 1923, S 11. Stenocactus (Echinocactus) hastatus (Hopffer) Berger A. Kakteen 1929, S. 275. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 398. — Borg J. Cacti 1951, S. 279. Diagnose nach Hopffer in K. Schumann l. c.: „Simplex depresso‑globosus, costis c. 35 pro rate crassioribus acutis crenatis laete viridibus; aculeis radialibus 5—6 validis, superioribus foliaceis flavis, centralibus solitariis validioribus; floribus albis.“ Bemerkungen K ö r p e r einfach, später an der Basis sprossend, niedergedrückt kugelig, am S c h e i t e l eingesenkt, mit weißem Wollfilz, von den gelben, starken Stacheln überragt; hell‑ bis dunkel
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grün, 10 cm hoch und 8—12 cm breit. R i p p e n 27—35, etwa 1 cm hoch, oben kaum gewellt, gekerbt, nach dem Grunde zu verbreitert, ziemlich dick und meist nicht sehr scharfkantig; durch scharfe Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n eiförmig bis abgestumpft dreieckig, über die Stachelpolster hinaus verlängert, 5—8 mm lang, 2—3 cm voneinander entfernt, mit gelblichweißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 5—7, der oberste 12—18 mm lang, flach, blattartig, am Grunde 1,5 mm breit, gerade; die beiden benachbarten schräg nach oben gerichtet, ebenso flach und breit, 23—30 mm lang; die 4 unteren, von denen das eine Paar waagrecht steht und das andere schräg nach unten gerichtet ist, bis 10 mm lang, pfriemlich; zuweilen fehlen von den 7 Stacheln der obere, oder ein Paar der unteren; alle sehr steif. M i t t e l s t a c h e l bis 4 cm lang, von oben nach unten etwas zusammengedrückt, aber nicht blatt artig, gerade vorgestreckt oder ein wenig nach oben gebogen, sehr starr, stechend. Alle Stacheln hell bernsteingelb, mit etwas dunklerer Spitze, später vergrauend und leicht bestoßen. B l ü t e n mehrere, in Scheitelnähe, 32 mm lang, flach ausgebreitet, kurz trichter‑ bis fast radförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rundlich, 2—3 mm lang, 3—4 mm breit, rötlich braun. P e r i c a r p e l l (Röhre) 13—15 mm lang, 6 mm breit, dicht beschuppt; Schuppen rötlichbraun, mit sehr breiten, hellgrünen, fast weißen Rändern und kurzer Spitze, die un tersten breit dreieckig, 3 mm lang und ebenso breit, die oberen bis 5 mm lang und 4 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r eiförmig, mit breiten, weißen, durchscheinenden, fein gez ähnten Rändern; deutlich zugespitzt, 7 mm breit, bis 10 mm lang; dunkelviolett. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 17 mm lang, 3 mm breit, spitz, rotviolett, gegen die Spitze dunkler, heller gerandet. S t a u b b l ä t t e r zahlreich. S t a u b f ä d e n weiß, 7—9 mm lang. S t a u b b e u t e l fast kugelig, schwefelgelb. G r i f f e l 24 mm lang, ganz hell rosafarben. N a r b e n 9, zitronengelb, 3—4 mm lang. Frucht eine schließlich trockene, sich am Grunde ablösende, nur mit wenigen dünnen Schüppchen besetzte Beere. S a m e n verkehrt eiförmig, 1,5 mm lang, mit basalem, stark vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa bräunlich grau bis grünlich, schwach glänzend und netzig gezeichnet. Heimat Standort: Nördlich Pachuca, bei Meztitlan (Mathsson). Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen nur erfolgreich in sonnigster, warmer Lage oder nahe unter Glas bei guter Lüftung; nahrhafte Erde von saurer Reaktion und genügende Bewässerung im Som mer sind Bedingung. Im Winter 8—12° C und fast trocken zu halten. Gepfropfte Pflanzen verlieren meist ihren natürlichen Wuchs und Stachelcharakter. — Anzucht au Samen, dann Sämlinge pfropfen und später wurzelecht weiterpflegen. Bemerkungen Eine der bekanntesten Arten, blüht je nach Gegend schon im Februar oder März, leider oft (wie viele in den Sammlungen befindliche Pflanzen dieser Gattung) verbastardiert. — Die Abbildung zeigt eine „Wildpflanze“ bei F. Schmoll in Mexiko. Photo: I. Groth. Abb. 1 : 1.
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Echinofossulocactus violaciflorus (Quehl) Britton et Rose lat. violaciflorus = violettblütig
Literatur Echinocactus violaciflorus Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XX 1912, S. 102—105 u. Abb. S. 103. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 211, 212 u. Abb. 96. Echinofossulocactus violaciflorus (Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 114, 115 u. Abb. S. 115. — Bertrand A. in „Cactus“ Nr. 31, 1952, S. 18 u. Abb. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. 1958, S. 53, 54 u. Abb. S. 53. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2777, 2778. Brittonrosea violaciflora (Quehl) Spegazzini Brev. Not. Cact. 1923, S. 12. Stenocactus violaciflorus (Quehl) Berger A. Kakteen 1929, S. 249. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 407, 408. Diagnose nach L. Quehl l. c.: „Simplex globosus dein breviter columnaris, costis ad 35 compressis laxius dispositis alte crenatis; aculeis retroflexis 7 interdum 8:3 foliaceis flavis apice brunneis, 4 aut 5 circinatis albis; floribus albis violaceo‑striatis; staminibus et stylo violaceis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Beschreibung K ö r p e r einfach, flachkugelig, später etwas säulig, oben gerundet, am S c h e i t e l leicht vertieft, mit wenig weißem Wollfilz geschlossen und von hoch aufgerichteten, kräftigen Sta cheln weit überragt; matt bläulichgrün; 5 cm hoch, 7 cm breit. R i p p e n ca. 35, durch oben enge, unten bis 5 mm weite und ebenso tiefe Längsfurchen getrennt; zusammengedrückt, wel lig, um die Areolen verbreitert. A r e o l e n etwa 2 cm voneinander entfernt, tief eingesenkt, rund, erst mit wenig grauer, kurzer Wolle bekleidet, bald verkahlend. S t a c h e l n meist 7; der oberste 3 cm lang und am Grunde 5 mm breit, lineal‑lanzettlich, pfriemlich, scharf gespitzt, blatt‑ bis spanförmig, im Neutrieb honiggelb, brandig gespitzt, gekielt oder geringelt. Die beiden folgenden sind ebenso lang, oft auch länger und dicker, jedoch weniger breit, sonst wie der oberste. Das nächstfolgende Paar mißt 7—9 mm, das unterste etwa 12 mm. Die vier unter sten, sowie ein nur hie und da hinter de obersten Stachel hervortretender, der 3—5 mm lang sein kann, sind im Neutriebe glasig‑weiß, stielrund, pfriemlich, dem Körper angepreßt. Alle Stacheln an der Basis zwiebelig verdickt, bald vergrauend und im Alter einschrumpfend. B l ü t e aus dem Scheitel, zwischen den Stacheln hervortretend, 2,5 cm lang, geöff net 3 cm breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kurz, weißgrünlich, wie das R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit dreiseitigen bis ovalen, kurz gespitzten Schuppen bedeckt, deren Rand weißhäutig und etwas gekraust ist; die unteren mit grünem, die oberen mit braun auslaufendem Mittelstreifen. H ü l l b l ä t t e r zweireihig, lineal‑lanzettlich, 4 mm breit, kurz gespitzt, weiß, mit violettem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r bis zur Hälfte der Blütenhülle reichend, F ä d e n violett, gerade, B e u t e l lehmgelb. G r i f f e l die Staubblätter weit über ragend, violett. N a r b e n 9, lehmgelb. F r u c h t (nach Krainz) eirunde Beere, etwa 10 mm lang, 8 mm im Durchmesser, mit ganz kurzem Stielchen und dreiseitigen, bis 2 mm brei ten, weißen Schuppen; Samen kugelig bis kugelig‑mützenförmig, etwa 1,5 mm im Durch messer mit basalem, schwach eingesenktem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa netzigg rubig, schwarz, die Flächen innerhalb der Netzmaschen glänzend lederfarben (s. Morphol ogie (85). Heimat Allgemeine Verbreitung: Provinz Zacatecas, Mexiko.
Kultur am zweckmäßigsten wurzelecht, in halbschwerer, doch nährstoffreicher Erde von leicht sau rer Reaktion; an sehr warmem, sonnigem Standort bei genügend Feuchtigkeit, möglichst ohne Glas, vor allem auch luftig. Im Winter bei etwa 8—12 Grad C, möglichst hell. Gepfropfte Pflanzen erreichen meist nur eine kümmerliche Bestachelung. — Anzucht aus Samen nicht schwierig. Bemerkungen Altbekannte, leichtblühende Art, deren Blüten bei Gewächshausüberwinterung schon Mitte März, im Tessin (Schweiz) Anfang Februar erscheinen. — Foto: W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 1.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Echinomastus erectocentrus (Coulter) Britton et Rose lat. erectocentrus mit aufrechtem Stachel.
Foto: Oliver Young Bridgton, und Bock (1941) l. c.
aus
Marshall
Literatur Echinocactus erectocentrus Coulter, Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 376. — Berger A. Kak teen 1929, S. 250—251. — Benson L. Cacti Arizona 1950, S. 99—100. Echinomastus erectocentrus (Coult.) Britton N. L. & Rose. J. N. Cactaceae III 1922, S. 148 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941 S. 170. u. Abb. — Marshall W. T. in Saguaroland Bull. Ariz. 1957, S. 45 u. Abb. S. 43. — Borg J. Cacti 1945, S. 294. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2826; Kakteen Lex. 1965, S. 133. Neolloydia erectocentra (Coult.) Benson L. in Cacti Arizona 1969, S. 24, 191—192. Diagnose nach Coulter l. c. „Broadly ovate and small, with very f iat base, 8 cm high; ribs 21, oblique, tuberculate interrupted; spines terete, rigid, interwoven; radials 14, pectinate‑appressed below, spreading above, bulbous at base, 10 to 12 mm long, the 4 or 5 lower ones shorter, with white base and pink tips; the solitary central from the upper part of the areola, longer (20 mm), erect and slightly curved, darker; flowers yellow (?); fruit unknown. Type in Nat. Herb. and Herb. Coulter. Near Benson, Arizona, and also near Saltillo, Coahuila. Specimens examined: Arizona (Evans of 1891); Coahuila (Weber of 1869).“
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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Foto: R. C. Proctor (Repr.)
Beschreibung K ö r p e r kurz zylindrisch, 7—20 cm lang, bis 10 cm im ∅, blaß bläulichgrün. Rippen 15—20, niedrig, gehöckert, dorsal mit ± langer Furche, die an blühfähigen Pflanzen den Blüten vegetationspunkt bildet und sich den A r e o l e n anschließt; diese elliptisch. R a n d s t a c h e l n 13—15, ca. 13 mm lang, spreizend, nadelförmig, gerade, weiß. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bis 25 mm lang, aufwärts gerichtet und im Scheitel nach oben abstehend, nadelförmig, biegsam, am Grunde etwas verdickt, rötlich bis purpurn. Alle Stacheln den Körper fast ganz verhüllend. B l ü t e n einzeln, aus den Blütenvegetationspunkten, meist zu mehreren um den Scheitel, 20—42 mm lang, offen 40 mm, halbgeschlossen 32 mm im ∅, breit trichterig. P e r i c a r p e l l ± kurz zylindrisch, fleischig, 7—8 mm lang, oben 10 mm im ∅, dickwandig (ca. 3,5 mm), vom Grunde aus mit dreieckigen oder herzförmigen, 4—6 mm langen, gelblichweiß und zart ge randeten, unregelmäßig gezähnten, gefransten, oder z. T. gewimperten, oft in eine kleine, flei schige Spitze auslaufenden Schüppchen mit fleischiger, rötlichbrauner Mittelrippe und Blatt basen, die in ± kurze Kanten auslaufen, sofern die Blättchen nicht imbrikat stehen. Pedicellar zone des Pericarpells etwas ins Achsengewebe eingesenkt. Fruchthöhle kugelig, 3 mm im ∅, am Grunde durch Abriß offen und ganz von den einzelnen, unverzweigten, langen Funiculi mit den breit angesetzten, ovoiden Samenanlagen ausgefüllt, deren inneres Integument weit herausr agt. R e c e p t a c u l u m ca. 11 mm lang, oben ca. 18 mm im ∅, in der Höhe der Primär staubblätter ca. 5 mm dick, mit lanzettlichen oder eilanzettlichen, weich und schmal gespitz ten, unregelmäßig gezähnten bis gekerbten, erst 11—23 mm, dann 24—26 mm langen, ± breit ger andeten Schuppen mit fleischiger Mittelspreite und quaddelartigen, verschieden großen, von Flüssigkeit erfüllten Vakuolen. Nektarkammer schmal, tief rinnenförmig, von der Griffel basis bis zur Insertion der Primärstaubblätter reichend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 30—32 mm lang, breit lineal‑lanzettlich, in eine weiche Spitze auslaufend, unregelmäßig kurz gezähnt bis gekerbt, zart, blaßrosa, gegen die Blattbasis etwas dunkler. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 25 mm lang, schmal lanzettlich, zart, fein bespitzt, blaßrosa, am Grunde schmaler und dunkler, unregelmäßig gewellt oder kurz und breit gezähnt, mit einzelnen, kleinen quaddelförmigen Vakuolen. Primärs t a u b b l ä t t e r über der Griffelbasis, am unteren Receptaculumteil inse
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Echinomastus erectocentrus
riert. Ihre F i l a m e n t e —9 mm lang, grünlichgelb, mit den ca. 1,2 mm langen, schlanken, gelben A n t h e r e n die Griffelmitte kaum erreichend. Die folgenden Staubblätter länger, die obersten etwa 13 mm lang, mit ca. 1 mm langen, schmalen Staubbeuteln, die bis knapp un terhalb der Narbe reichen. G r i f f e l ca. 23 mm lang, unten 2,5 mm, in der Mitte 2 mm und zuoberst 3 mm dick, blaßgrün, gerade. N a r b e n 7—8, ca. 3,5 mm lang, kopfig oder wenig gespreizt, purpurn, schmalzipfelig, innen und am Rande völlig mit kurzen, breiten, zottigen Papillen bedeckt; bis etwa 8 mm unterhalb der Blütenhülle reichend. F r u c h t tonnenförmig, kurz zylindrisch bis fast kugelig, 10—11 mm lang, oben 9—11 mm im ∅, dickwandig, Wände oben 5 mm und am Grunde 2,5—3 mm dick. Pericarpium wenn trocken derb, strohfarben, basal oder im unteren Teil seitlich aufreißend, überall mit einzel nen Schuppenblättchen, deren Blattbasen in Kanten auslaufen. Der vertrocknete, 2 cm lange Perianthrest reicht in der Mitte nabelartig tiefer in das Pericarpium hinein und ist von die sem durch eine 2 mm dicke, gelbliche bis hellbraune Gewebeschicht getrennt; ziemlich lange anhaftend und wenn abfallend, den Nabel radial einreißend. Fruchtinneres dicht mit Samen, Pulpa und Funiculi ausgefüllt. Die abgefallene Frucht hinterläßt eine ± tiefe, von kurzen Filz haaren umgebene Narbe. S a m e n ovoid, je nach Standort verschieden groß, in derselben Frucht 1,8—2,2 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,4—1,5 (2) mm und von einer Abb. 1a. Echinomastus erectocentrus.
Abb. 1b. Blütenlängsschnitt: rechts mit Gefäßbündelver lauf. Narben etwas vergrö ßert, mit 7 Ästen.
Abb. 1c. Perianth: a—e = derbfleischige Schuppen, c—e mit Flüssigkeit gefüllte Blasen enthaltend.
Abb. 1d. Samenanlagen: links im auf fallenden, rechts im durchfallenden Licht.
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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Abb. 3a. Samen von der Seite, mit äußerer Testa.
Abb. 3b. Embryo mit inne rer Testa, von der Seite. Psp = Perisperm, W = Wurzelpol, Psp = Restperi sperm, Co = Kotyledonen region.
Abb. 3d. Hilumansicht: Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropyle. Abb. 2. Längsschnitt durch die Frucht: rechts mit Gefäßbündelverlauf. Rp = Receptaculum, Pc = Pericarpium Abb. 3c. Längsschnitt durch den Emb r yo: E = Embr yo, iT = innere Testa, Psp = Restperisperm (schraf fiert).
Seite zur anderen 1,1—1,2 mm; an der Vorderkante mit einem niedrigen Kamm, der über dem Hilum einen nasenförmigen Vorsprung bildet, unter dem, jedoch außerhalb des Hilums ein ziemlich großes, querovales Mikropylarloch liegt. Hilum von einem schmalen Saum umgeben, ventral, breit oval, kraterförmig, von einem dünnen, gelblichen Gewebe verschlossen. Äußere Testa ziemlich dick, hart, brüchig, glänzend schwarz, mit ziemlich kleinen regelmäßigen, halb kugelig vorgewölbten Warzen ohne Zwischenr äume. E m b r y o weiß, gekrümmt, gegliedert, mit gegenüber den Cotyledonen stärker entwickeltem Hypocotyl, von einer gelblichen, cha lazal braunen, inneren Testa und einem schmalen Restperisperm umgeben. Heimat Standorte: im östlichen Teil von Arizona, in den Pinal‑, Pima‑ und Cochise‑County, im Desert Grasland, bei 900—1500 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Arizona, USA Kultur in durchlässigem Boden von leicht saurer Reaktion mit viel grobem Sand. Diese typische Wüstenart verlangt sehr wenig Wasser und sonnigen Stand. Am besten wird sie gepfropft und nahe unter Glas gehalten. Für Anfänger wenig geeignet. Bemerkungen Echinomastus erectocentrus ist die Leitart der Gattung, die sich trotz Konvergenzen von Sclerocactus, Pediocactus und Thelocactus unterscheidet. Das untersuchte Material stammt zum grüßten Teil vorn Typstandort und wurde auf Ver anlassung von Herrn Charles Glass durch das Ehepaar Kirkpatrick in Kalifornien zur Verf ügung gestellt. Nach Cutak blüht die Pflanze in USA im April während 4 Tagen. Die Blüten öffnen sich vormittags und sind nachts geschlossen. Zeichnungen (Originale) Kladiwa. Foto: Oliver Young Bridgton (aus Marshall und Bock 1941 l. c.; Blütenfoto: R. C. Proctor (Repr.). (Kla.)
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Echinomastus intertextus (Engelmann) Britton et Rose lat. intertextus = verstrickt oder verwebt
Literatur
Echinocactus intertextus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 277. — Engelmann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 27, 28 u. Abb. Taf. XXXIV. — Rümpler Förster Handb. Cact. II 1886, S. 560—562 u. Abb. S. 561. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 375. — Schumann K. Gesamtbe schr. Kakt. 1898—1902, S. 445, 446. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 245. — Berger A. Kakteen 1929, S. 251. Cereus pectinatus centralis Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 386 u. Abb. Echinocereus pectinatus centralis (Coulter) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S.271. Echinocereus centralis Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. XII 1909, S. 293. Echinomastus intertextus (Engelmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 149, 150 u. Abb. S. 149. — Helia Bravo H. Cact. Mex. S. 445. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2831—2833 u. Abb. S. 2831, 2832. Diagnose nach G. Engelmann Cact. Mex. 1856 l. c.: „E. INTERTEXTUS, (sp. nov.): minor, ovato‑globosus; costis 13 acutis interruptis, subobli quis; tuberculis supra breviter tomentososulcatis; areolis ovatis (in planta juniore angustior ibus) approximatis; aculeis brevibus rigidis e basi albida rubellis apice fuscatis, radialibus 16—25 arcte adpressis intertextis superioribus 5—9 setaceis albidis rectis, lateralibus rigidoribus paullo longioribus inf imoque robusto brevi saepe paullo recurvatis; aculeis centralibus 4, superioribus radiales excedentibus sursum versis, inferiore brevissimo porrecto robusto; floribus parvis in vertice dense lanato congestis purpurascentibus; ovario brevissimo 5—6 squamato; sepalis tubi 20 late ovatis cuspidatis albo‑marginatis; petalis 20—25 oblongis mucronatis; stylo stamina numerosissima vix superante; stigmatibus 7—8 purpureis erectis; bacca globosa sicca squamis evanescentibus subnuda basi subpersistente circumscissa; seminibus reniformibus circa hilum magnum orbiculare ventrale curvatis tenuiter verruculosis lucidis; albumine parco; embryone curvato; cotyledonibus foliaceis brevibus.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, fast kugelig bis eiförmig, frisch grün, oben gerundet, bis 10 cm hoch und 7 cm dick; S c h e i t e l eingesenkt, mit kurzem, dichtem Wollfilz, von schrägen Stacheln über
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
C VIII b
deckt. R i p p e n 13, durch horizontale Furchen gegliedert und durch scharfe Längsbuchten voneinander getrennt; gerade oder etwas schief, scharf. A r e o l e n einwenig elliptisch, 3—6 mm lang, 8—11 mm voneinander entfernt, mit reichlichem, weißem, kurzem Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 16—25, horizontal strahlend und ineinander geflochten; die mittleren die längsten, 9—15 mm lang, gerade oder gekrümmt, aus weißlichem Grunde rötlich, oben braun, steif, pfriemlich, stechend; die unteren ähnlich, aber kürzer, 4—9 mm lang; die obersten 5—9 borstenförmig, gerade, weiß. M i t t e l s t a c h e l n 4, die 3 obersten aufrecht, spreizend, 10—14 mm, manchmal bis 20 mm lang, den Seitenstacheln ähnlich, der vierte viel kürzer, 2—4 mm lang und stärker, gerade vorgestreckt; an jüngeren Pflanzen fehlt von den Mittelstacheln der eine oder andere, manchmal ist auch keiner vorhanden. Hinter der Areole ist eine kurze, wollig bekleidete Furche. B l ü t e n nahe am Scheitel zusammengedrängt; breit, kurz trichterförmig, 2—2,5 cm lang und breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgrünlich, mit wenigen Schuppen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit breit eiförmigen, zugespitzten, roten, weiß gerandeten Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 20, lanzettlich, zugespitzt, dunkelrot, mit weißen Rändern. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20—25, länglich, stachelspitzig, purpurrot, die innersten heller. S t a u b b l ä t t e r die Hälfte der Blütenhülle nicht erreichend. G r i f f e l rot. N a r b e n 7—8, aufrecht, purpurrot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine kugelförmige, trockene, mit wenigen Schuppen bekleidete Beere, fast ganz kahl, nahe am Grunde unregel mäßig umschnitten aufspringend, 8—10 mm im Durchmesser, grün. S a m e n nierenförmig, 2 mm lang, mit großem, rundlichem, ventralem Hilum und schwarzer, glänzender, sehr fein warzig punktierter Testa. Heimat Standorte: von Limpia bis El Paso (Texas) nach Chihuahua. Allgemeine Verbreitung: Südwesttexas bis Südostarizona und Nordmexiko. var. dasyacanthus (Engelmann) Backeberg gr. dasyacanthus = dichtstachelig Literatur Echinocactus intertextus var. dasyacanthus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 277; — Cact. Mex. Boundary 1958, S. 28 u. Abb. Taf. 35, Fig. 1‑5. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 562. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 446. Echinomastus dasyacanthus (Eng.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 150. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 445. Echinocactus dasyacanthus (Eng.) Berger A. Kakteen 1929, S. 251. Echinomastus intertextus var. dasyacanthus (Eng.) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2832, 2833. Diagnose nach G. Engelmann 1858 l. c.: „. . . ovatus seu conoideus; aculeis gracilibus longioribus e purpurascente caesiis, radialibus 19—25 setaceis pluriserialibus, superioribus 7—9 gracilioribus brevioribus albidis fasciculatis, centralibus 4 vix robustioribus, superioribus 3 sursum versis reliquos excedentibus, inferiore porrecto paullo breviore.“ Beschreibung K ö r p e r größer, mit längeren und schlankeren S t a c h e l n , die am Scheitel einen Schopf bilden und locker ausgebreitet sind. Der untere Mittelstachel ist mindestens so lang wie die anderen. Standorte: gemein bei El Paso. Allgemeine Verbreitung: Texas.
C VIII b
Heimat
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Echinomastus mapimiensis Backeberg mapimiensis, nach der Sierra Mapimi, dem Fundort der Art.
Abb. 1. Foto (Reprodukt.) des Typus aus Backe berg l. c. (1953).
Literatur Echinomastus mapimiensis Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. GB XV/3, 1953, S. 67, 68 u. Abb. S. 60; Cactaceae 1961 V, S. 2835 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 134. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Singularis, ad 10 cm altus, 8 cm crassus; costis 13, tuberculatis; areolibus 13 mm distantibus; aculeis radialibus ca. 22, ad 22 mm longis, albidis, ± curvatis, radiantibus, implicatis, 4 centrali bus, ad 30 mm longis, inferiore semifuscato; floribus ad 3 cm longis, 2 cm latis; phyllis perigonii albidis, in media parte brunnescentibus; ovario squamoso. Patria: Mexico, Sierra de Mapimi (F. Schwarz).“ Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, einzeln, bis 10 cm hoch, 8 cm im ∅; Scheitel eingesenkt. R i p p e n ca. 13, in Höcker aufgelöst, graugrün. A r e o l e n rund, wollfilzig. Höcker dorsal mit einer ± langen Furche (Blütenvegetationspunkt), die kurze, weiße Haare trägt. R a n d s t a c h e l n 22, 20—22 mm lang, glasigweiß, gegen den Scheitel zu etwas aufwärts gebogen, sonst anliegend und miteinander verflochten. M i t t e l s t a c h e l n meist 4, bis 3 cm lang, 3 davon aufwärts ger ichtet, weiß, braun gespitzt, leicht gebogen; einer abwärts gerichtet, halb so lang wie die anderen, braun, ± hakig gekrümmt. B l ü t e n aus den behaarten Furchen um den Scheitel, einzeln oder zu mehreren, 28—30 mm
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
C VIII b
Abb. 2a. Blüte von außen mit Schup pen am Pericarpell und Receptaculum.
Abb. 2b. Blütenlängsschnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf (punktiert).
Abb. 2d. Samenanlagen: links im Auflicht, rechts im Durch licht. Abb. 2c. Blütenblätter: a—d = Schuppen, a = mit Nervatur, d = mit Flüssigkeitsvakuolen, e = äußeres Hüllblatt, f = inneres Hüllblatt.
lang, offen 20 mm im ∅, halbgeschlossen 12 mm; trichterig bis leicht glockig. P e r i c a r p e l l hellgrün, ca. 5 mm lang, am Grunde 5 mm breit, darüber 7 mm im ∅, fleischig (Wand ca. 3 mm dick), mit herzförmigen, steifen, 3—4 mm langen, 4—5 mm breiten, in der Mitte fleischi gen, sonst zarten, grünen, weiß gerandeten, gezähnten bis gekerbten, oft spärlich bewimper ten Schuppenblättchen locker besetzt. Fruchthöhle kugelig, von kugeligen Samenanlagen mit hervorstehendem, innerem Integument dicht gefüllt, welche an ziemlich langen, breit angesetz ten, unverzweigten, dicht nebeneinander inserierten Funiculi hängen. Nektarkammer schmal, tief rinnenförmig, von der Griffelbasis bis zur Insertion der Primärstaubblätter reichend. R e c e p t a c u l u m ca. 8 mm lang, am Grunde 3 mm, an der Spitze 12 mm im ∅; mit 6—8 mm langen, ca. 5 mm breiten, spateligen, erst hellgrünen, dann hell braunkarminen, un regelmäßig gezähnten, eingeschnittenen Schuppen, deren grünoliver, fleischiger Mittelstreifen kleine, mit Flüssigkeit erfüllte Vakuolen in Quaddelform enthält. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 19 mm lang, 5 mm breit, spatelförmig, unregelmäßig gezähnt oder gewellt, oben leicht eingebuchtet und kurz, zart gespitzt, gegen die Basis zu sich verschmälernd, hell rosalila, mit ± breitem, braunlila Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 15 mm lang, 3,5 mm breit, spatelförmig, oben etwas eingebuchtet, mit kurzer, zarter Spitze, nach unten schmaler, glatt oder schwach gewellt, rosafarben, mit ± breitem, rotlila Mittelstreifen. Primärs t a u b b l ä t t e r über der Griffelbasis inseriert, mit ca. 8 mm langen S t a u b f ä d e n und schlanken, gelben S t a u b b e u t e l n etwas über die Griffelmitte hinausreichend; folgende Staubblätter kürzer, ca. 6 mm lang, mit ihren Antheren bis etwa 3 mm unter die Narben reichend. Griffel
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Echinomastus mapimiensis
ca. 16 mm lang, unten 1,9 mm, in der Mitte 1,5 mm und an der Spitze ca. 1,8 mm dick, in den beiden unteren Dritteln rosa. N a r b e n 10, lineal, gelblichweiß, ca. 4 mm lang, spreizend, bei halbgeschlossener Blüte die Hüllblätter fast erreichend; auf der Oberfläche mit dünnen Papillen. F r u c h t eine Trockenfrucht, ca. 9 mm lang, 8 mm breit, tonnenförmig bis kugelig, strohfarben, mit kurzem, behaartem, ca. 4 mm langem Stielchen und ganz mit vertrockneten, gelblich braunen Schuppen bedeckt. Pericarp dünn, spröde, am Grunde längs, und nach dem Abfallen des Perianthrests oben radial aufreißend. Samen das Fruchtinnere völlig ausfüllend und das trockene Perikarp bucklig nach außen vorwölbend, das mit den trockenen Schuppen zusammen wie zerklüftet aussieht. S a m e n ovoid bis fast kugelig, 1,7—1,9 (meist 1,8) mm lang, von der Vorder‑ zur Hinter kante 1,4—1,5 mm lang und von einer Seite zur anderen 1,1—1,2 mm dick; an der Vorderseite mit einem ± hohen, scharfen Kamm (Crista), der in einen nasenförmigen Vorsprung ausläuft, unter dem das ziemlich große, kraterförmige, ovale, ventrale Hilum liegt. Äußere Testa redu ziert, spröde, glänzend dunkelbraun bis braunschwarz, mit kleinen, regelmäßigen Zellen und halbkugelig vorgewölbten Zellaußenwänden, dünnen Radialwänden und keinen Zwischenräu men. Mikropylarloch groß, zwischen dem nasenförmigen Vorsprung und dem Hilum liegend. Embryo gekrümmt, mit breitem Hypocotyl und schmalerem Cotyledonenteil, chalazal mit Restperisperm, von einer gelblichen, inneren Testa umhüllt. Abb. 3a. Trockenfrucht von außen. Sch = Schuppenblättchen.
Abb. 3b. Trockenfrucht im Längsschnitt (Perianthrest abgefallen). Samen mit Testa struktur von der Seite.
Abb. 4a. Hilumansicht: Hilum.
Mi
=
Mikropyle, Hi
=
Abb. 4b. Embryo: c = mit innerer Tests, d = im Längsschnitt, e = ohne innere Testa. E = Embryo, iT = innere Testa, Psp = Perisperm, Co = Kotyledonen.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
C VIII b
Heimat Standorte: in der Sierra Mapimi, im Halbschatten, auf nahrhaftem Boden, in flachen Lagen am Fuße von Hügeln. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. (Kla.) Kultur wurzelechter Pflanzen in krümeligem Boden von leicht saurer Reaktion; sehr empfindlich gegen kühle Feuchtigkeit, auch im Sommer. Wächst besser gepfropft. Verlangt im Sommer leichten Halbschatten, doch viel Warme! Bemerkungen Dichtbestachelte, in den Sammlungen wenig verbreitete, selbststerile Art, die hier im April/Mai blüht. Unsere Art steht E. unguispinus (Eng.) Br. et R. wohl nahe, doch sind Stachelcharakter und Samen wesentlich verschieden. Für Anfänger wenig geeignet. — Alle Zeichnungen (Originale) L. Kladiwa. Foto (Reproduktion) aus Backeberg l. c. (1953). (Kz.)
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Echinopsis eyriesii (Turpin) Zuccarini eyriesii, nach dem Kakteensammler A. Eyries, aus Le Havre benannt
Literatur Echinocactus eyriesii Turpin in Ann. Inst. Roy. Hort. Fromont II 1830, S. 158 (Obs. Fam. Cact.) U. Abb. Taf. 2. — Bot. Reg. XX, Taf. 1707. — Bot. Mag. 62, Taf. 3411. Cereus eyriesii Otto in Allg. Gartenzeitg. II 1834, S. 399. — Otto in Allg. Gartenzeitg. III 1835, S. 59 u. 314. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 72. Echinonyctanthus eyriesii Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 84. Echinopsis eyriesii (Turpin) Zuccarini in Pfeiffer & Otto Abbild. Beschr. Cact. I 1839, Taf. 4. — Zuccarini in Abhandl. Bayr. Akad. II, S. 730. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 359. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 38. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 286. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 624—30 u. Abb. S. 625. — Schu mann K. in Martius Flor. Bras. IV/2 1890, S. 230 u. Abb. Taf. XLVII. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 471. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 184. — Meyer in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 54. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 230, 231. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 248—51 u. Abb. S. 249. — Gürke M. Blühende Kakt. II 1905, Taf. 72. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 65, 66. — Schelle E. Kak teen 1926, S. 150. — Berger A. Kakteen 1929, S. 185. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1283. Diagnose nach L. Pfeiffer Enumer. Cact. l. c.:
„Pa: Buenos Ayres. C. globosus vel depresso‑globosus pallide virens; vertice impresso; sinubus latis; costis 12—18 verticalibus, subacutis, undulatis; areolis remotis flavido‑, serius griseo‑tomentosis; aculeis brevissimis brunneis pungentibus rectis, exterioribus 11, centralibus 4.
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Specimina in horto Breiteriano pedem alta et diam., areolis 6—8 lin. distantibus, aculeis linearibus. — Plantae juniores a sequente vix distingui possunt ob areolas confertas et aculeos exteriores longiores setaceos albos. Flores per totam aestatem ex areolis inferioribus plantae, vespere aperti, per 36—60 horas expansi, albi, 3—31/2 poll. diam., odorem exhalantes fortem narcoticum. Receptaculum viride, dense squamatum et pilosum. Tubus 8—10 poll. longus, basi 5 lin. diam., inde a medio incrassatus, infra corollam 11/2 poll. diam., viridis, parce squa‑. mulatus. Sepala linearia, fuscescenti‑viridia, reflexa. Petala biserialia, nivea, exteriora apice viridia, longe mucronata, 11/2 poll. longa, 10 lin. lata. Stamina numerosissima, partim corollae orif icio, partim tubi inferioribus partibus aff ixa, alba, antheris flavis. Stylus brevior, stigma tibus 8—10 albidis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder mäßig sprossend, erst etwas niedergedrückt, später kugelig bis zylin drisch, oben gerundet, bis 30 cm hoch und 12—15 cm breit, erst rein‑, später dunkelgrün. S c h e i t e l eingedrückt, mit Wollfilz. R i p p e n 11—18, durch scharfe Furchen voneinander getrennt, buchtig gegliedert, gerade, scharf, kräftig, bis 2 cm hoch, im Querschnitt dreiseitig, mit etwas gewölbten Seiten. A r e o l e n rund, bis 8 mm breit, mit grauem Wollfilz, 1,5—3,5 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 7—14, kaum über 5 mm lang, gerade, spitz, dünn bis kegelig, weiß oder dunkelbraun, z. T. horizontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 4—8, ca. 5 mm lang, schwarzbraun, von den Randstacheln ihrer Gestalt nach kaum verschieden. B l ü t e n seitenständig, einzeln, 15—25 cm lang, 8—12 cm breit, wie Jasmin duftend, trich terförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlich, kugelig, schwach gehöckert und wie das R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit dunkelbraunen, linealen, spitzen Schuppen, deren Achseln schmutzig weiße Wolle und braune bis rote Borsten tragen. Das grüne, gehöckerte Recepta culum erweitert sich allmählich beträchtlich und ist mit lineal‑lanzettlichen, dunkler grünen Schuppen besetzt, aus deren Achseln schmutzig weiße bis schwarze, längere Wolle, außer den längeren Borsten hervortritt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal linealisch bis länglich ei förmig, lang zugespitzt, grün, in der Mitte und nach oben braun. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, länglich bis lanzettlich, oben fein gezähnelt, zugespitzt, weiß, schwach grünlich oder violettlich angehaucht. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde aus der Röhrenwand entlang an geheftet, ein Kranz am Grunde der Hüllblätter bzw. an der Mündung der Röhre angeheftet. S t a u b f ä d e n weißlich bis grünlich oder grün. S t a u b b e u t e l weißlich oder hellgelb. G r i f f e l die Blütenhülle fast erreichend, grün, weißlich oder zuweilen gelblichrot. N a r b e n 12—13, strahlend, weißlich. F r u c h t eine schmal eiförmige, oben gestutzte Beere, ca. 3 cm lang, beschuppt, wenig filzig und der Länge nach einseitig aufspringend. S a m e n (nach Krainz) etwa 1 mm im Durchmesser, rundlich mützenförmig mit großem, basalem, rundem und tiefem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa großwarzig, braunschwarz, eine schmale Zone um das Hilum schwarz, sehr feinwarzig punktiert. Heimat Standorte: Mercedes, Tacuarembó (Uruguay); Buenos Aires und Prov. Entre Rios (Argen tinien). Allgemeine Verbreitung: Südbrasilien, Uruguay, Argentinien. Kultur in nährstoffreicher, sandiger Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer leichter Schutz vor Prallsonne; mäßige Gaben stickstoffarmer Dünger zu dieser Zeit für ältere Pflanzen ange bracht. Überwinterung kann im Keller erfolgen, sofern der Raum trocken und kühl ist (6 bis 10° C). Aufstellung im Sommer möglichst im Freien. Bemerkungen Die Art wurde im Jahre 1830 von Eyries aus Uruguay erstmals eingeführt und gehörte bald darauf zu den am häufigsten kultivierten Kakteen. Mit anderen Arten gekreuzt, entstanden unzählige Bastarde, die z. T. mit botanischen Namen belegt und beschrieben wurden. Einige weitere als selbständige Arten geführte Pflanzen sind lediglich Varietäten oder Formen unserer Art. Blüht in den Monaten Juni/Juli je nach Klimaverhältnissen. Bildarchiv H. Krainz. Abb. stark verkleinert.
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Echinopsis kermesina (Krainz) Krainz comb. nov. (U.‑G. Pseudolobivia Backeberg) lat. kermesina = kermesinrot
Literatur Pseudolobivia kermesina Krainz H. in Beitr. z. Sukkulentenkde. u. ‑pflege 1942, S. 61, 64 u. Abb. S. 62, 63. — Krainz H. in Neue u. selt. Sukk. 1946, S. 14 u. Abb. — Proctor R. C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXVII/6, 1955, Abb. S. 177. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1354, 1355 u. Abb. S. 1355. Echinopsis kermesina Krainz Buxbaum F. in Sukkulentenkunde VI, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1957, S. 9, 10 u. Abb. Echinopsis kermesina (Krainz) Krainz in Pareys Blumengärtnerei II (2. Aufl.) 1960, S. 124 u. Abb. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Depresso‑globosa, plano‑radicans, solitaria, ca. 8 cm lata et 5,5 cm alta; vertex paullum depressum; epidermis intense obscure‑viridis; costae 15—23, prorsum oblique plus vel minus gibbosae, basin versus saepe paullum crenatae; areolae griseo‑tomentosae, postea glabrescentes, ca. 12—15 mm remotae; aculei radiales 11—16, ca. 6—12 mm longi, juventute rufo‑flavi, acumen versus obscure brunnei, vetustiores grisei, tenuiter subulati, asperi, rigidi, pungentes, recti vel arcuati, paullum adversi, saepe promiscui; aculei centrales 4 (—6), valde patentes, recti vel leviter curvati, ad 25 mm longi, paullum aculeis radialibus crassiores, aciculares, basi nodose incrassati, prope an vertex obscuriores, praeterea sicut aculei radiales. Flores ca. 17,5 cm longi, aperti ca. 9 cm lati (diam.), etiam nocte aperti, sine odore. Tubus ca. 12 cm longus, gracilis, intus obscure kermesinus‑roseus. Folia involucralia exteriora ca. 4—5 cm longa, 5 mm lata, kermesine marginata, media parte brunnescenti, quasi nervum opicem mucronuli modo superantem formante. Petala ca.4—5 cm2 cm, late acuta kermesina, stria media an gusta brunnescenti in mucronulum prominentem transeunte ornata. Filamenta ca. 6 cm longa,
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punicea; antherae flavae; stylus 15 cm longus kermesine‑roseus, basin versus viridis; ovarium ca. 10 mm longum, ca. 10 mm crassum, viride; stigmata 8, flava. Fructus seminaque nondum observata. Patria Argentinia.” Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, flachkugelig, einzeln, etwa 8 cm breit und 5,5 cm hoch, saftig dunkelgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt und mit Wollflöckchen. R i p p e n 15—23, etwa 8 mm hoch, 9—15 mm breit, ± beilhöckerig, besonders im Scheitel, gegen den Grund oft etwas gekerbt. A r e o l e n rundlich, graufilzig, nur die jüngeren gelbwollig, später verkahlend, etwa 12—15 mm voneinander entfernt, 3—5 mm breit. R a n d s t a c h e l n 11—16, ungleich lang (etwa 6—12 mm), in der Jugend fuchsiggelb, gegen die Spitze dunkelbraun, später grau, dünn pfriemlich, rauh, steif, stechend, strahlenförmig von der Areolenmitte, gerade oder etwas ver bogen, vorspreizend, in der Nähe des Scheitels oft ineinander greifend. M i t t e l s t a c h e l n 4 (—6), stark vorspreizend, gerade oder etwas dem Körper zu gebogen, bis 25 mm lang, etwas dicker als die Randstacheln, nadelförmig, am Grunde knotig verdickt, in Nähe des Scheitels etwas dunkler gefärbt, sonst gleichfarbig wie die Randstacheln. B l ü t e n meist in Scheitelnähe erscheinend, duftlos, auch nachts geöffnet (etwa 3 Tage dauernd), 17,5 cm lang, geöffnet 9 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 10 mm lang und dick, grün. R e c e p t a c u l u m (Röhre) etwa 12 cm lang (vom Nektarboden gemessen), innen dunkel karminrosa, außen mit schlanken und scharf zugespitzten, am unteren Teil der Röhre kaum sichtbaren, später bis 10 mm langen und bis 3 mm breiten, grünlichen Schuppen, aus deren Areolen graue Wollhaare entspringen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 4—5 cm lang, 5 mm breit, karmin gerändert, mit grünlichbrauner Mitte und erhöhter Mittelnarbe, zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4—6 cm lang, 2 cm breit, karminrot, mit schmalem, braunem Mittel streifen. S t a u b f ä d e n etwa 6 cm lang, die obersten aus einem schwachen Hymen, karmin farbig. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l 15 cm lang (mit geschlossener Narbe), karminrosa, von der Mitte ab bis zum Grunde grün. N a r b e n 8, etwa 15 mm lang, gelb. F r u c h t faß förmig bis kugelig, etwa 15—20 mm lang und dick, mit wenigen, kaum 2 mm langen, scharf zu gespitzten, grünlichen Schuppen mit grauweißen und braunen Wollhaaren aus deren Achseln, bei der Reife vertrocknend und seitlich aufreißend. S a m e n länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm lang, etwas weniger dick, mit basalem, ovalem bis rundlichem Hilum und eingeschlosse nem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, feinwarzig punktiert. Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinien, näherer Standort nicht bekannt. Kultur Als Bergpflanze liebt die Art luftigen, sonnigen Standort, wenn möglich mit Morgenson ne, dann ist Schattieren über Mittag im Sommer nicht erforderlich, sonst aber angebracht, besonders bei Kultur unter Glas. Überwinterung möglichst luftig bei 8‑12° C, bei höheren Temperaturen muß von Zeit zu Zeit gegossen werden. Wächst in nahrhafter, durchlässiger, leicht saurer Erde ziemlich rasch. Verlangt im Sommer genügend Feuchtigkeit. 3—4jährige Sämlinge können bei zweckmäßiger Pflege bereits blühen. Bemerkungen Diese schöne, auch für Anfänger geeignete Art wurde 1938 zuerst von H. Blossfeld jun. ge funden und im gleichen Jahre von Sao Paulo (Brasilien) aus an den Besitzer der Firma „Kaktus AG.“ in Reinach BL, Herrn J. Maute, gesandt. Die Pflanzen blühten erstmals an der Kakteen schau der Schweizerischen Landesausstellung 1939 in Zürich, wo ich sie zur Beschreibung für unsere Züricher Sammlung übernahm. Die ersten Vermehrungen gelangten von hier aus an die Bot. Gärten in Dahlem und Darmstadt. Die Blütezeit dauert hier von Juni bis Ende Juli. Bei den Blütenfarben gibt es Abstufun gen von dunkelkarminrot bis zu karminrosa. Die Blüten öffnen sich manchmal auch erst am Abend. Photo: H. Krainz. Abbildung etwa 1 : 2.
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Gattung
Encephalocarpus
Berger in Kakteen 1929, S. 331, 332 Einzige Art: Encephalocarpus strobiliformis (Werderm.) Berg. (Ariocarpus strobiliformis Werdermann in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde III., 1927, S. 126) (En kephalos = gr. im Kopfe, karpos = gr. Frucht, d. h. die Frucht bleibt in der Scheitelwolle verborgen; strobiliformis = lat. zapfenförmig, wegen der Ähnlichkeit der Pflanze mit einem Koniferenzapfen) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Euechinocactideae (Echinocacteae) Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Strombocacti.
Diagnosen 1. der Gattung nach A. Berger l. c. S. 331 „Körper ± kugelig mit Rübenwurzel und weißwolligem und bestacheltem Scheitel. Warzen sehr zahlreich, dicht dachziegelig und ± einwärts gekrümmt, ziemlich dünn, fast blatt‑ oder schuppenartig, am Rücken gekielt; die jüngeren an der Spitze am Rücken mit kleiner, längli cher Areole und Stacheln, die älteren kahl, die vertiefte Ansatzstelle der Stacheln zeigend. Sta cheln etwas kammförmig gestellt, die oberen länger, den Scheitel überragend. Blüten aus dem Scheitel, aus den ganzen jungen Axillen, 3—3,5 cm breit, mit kurzer, enger Röhre; äußerste
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Hüllblätter 5—6, sehr schmal, grün, gefranst, die folgenden ebenso, aber etwas breiter und län ger; innere Blumenblätter schön violettrosa, nach dem Grund dunkler, länglich‑spatelig, kurz gespitzt, ganzr andig oder fein gezähnelt, die äußeren blasser. Staubfäden nicht sehr zahlreich, halbsolang, gelb, Beutel goldgelb; Griffel schlank, etwas länger, mit 2—3 ganz kurzen, wenig abstehenden gelblichweißen Narben. Früchte im Scheitelgrunde versteckt, zwischen der Wolle reifend und vertrocknend. Samen klein, braun.“ der Art nach Werdermann l. c. „Vor einigen Monaten überwies Herr Klissing dem Botanischen Garten zu Dahlem drei Exemplare einer schönen mexikanischen Importe, welche ich Ariocarpus strobiliformis Werd. n. sp. nennen und im Folgenden kurz beschrieben will. Die Pflanze erinnert, wie auch die Abbildung zeigt, in ihrem Habitus an einen gedrungenen Koniferenzapfen. Der Körper des größten hier vorhandenen Exemplares erreicht die Höhe von 3,5 cm bei einem Durchmesser von 6 cm und ruht auf einer gedrungenen Pfahlwurzel. Die Körperform könnte man als gestaucht kugelige bezeichnen. Der obere Teil erscheint ein wenig abgeplattet, der Scheitel ist schwach eingesenkt. Die Scheitelmitte wird bedeckt von spärlicher, nur wenige mm langer grauer Wolle. Die schuppenartigen Warzen sind in ungefähr 16 Schräg zeilen angeordnet, flach dreiseitig, an der Grundfläche 0,7—1 cm breit, 0,6—0,7 cm hoch, dem Körper angepreßt und diesem in der Form der Rundung folgend, also nach außen konvex. Von der Spitze zur Mitte der Grundfläche läuft eine schwach erhabene Rippe — die dritte Kante der Warzen anderer Ariocarpusarten. Die Spitze der Schuppen (Warzen) erscheint nur ganz schwach vorgezogen und trägt bei den scheitelnahen eine etwas längliche kahle Areole von knapp 1 mm Durchmesser. Bei scheitelferneren Warzen sind diese nicht mehr zu erkennen, die Spitze zeigt sich verkorkt. Die nur in nächster Nähen des Scheitels gut erhaltenen Areolen werden von 10—12 Sta cheln umkränzt — Mittelstacheln sind nicht ausgeprägt — welche zart borstig erscheinen und eine Länge bis zu 5 mm erreichen. Der einzelne Stachel setzt sich zusammen aus einer ca 0,5 mm langen Ansatzstelle von graugelber Farbe und der Borste, welche dieser scheidenartig auf gewachsen ist. Fast stets sind die Borstenstacheln mehr oder weniger in Richtung des Scheitel punktes angeordnet, zumeist auch nur die von vornherein so orientierten erhalten, während von den mehr nach außen gerichteten allein die Ansetzstellen übrig geblieben sind. Zusammen mit dem spärlichen Wollfilz bilden die Stachelborsten ein Schutzgeflecht über der empfind lichsten Stelle der Pflanze, dem Vegetationspunkt in der Scheitelmitte. Die vom Scheitel entfernter liegenden Schuppenwarzen tragen zunächst noch die Ansatzstel len der Stacheln, die später samt den Areolen ganz verschwinden. Den Axillen entsprießt spärlich — am unteren Teil des Körpers ganz fehlend — grauweiße Wolle von wenigen mm Länge. Die ganze Pflanze erscheint blaugrün, nur die Warzen in der Nähe des Scheitels zeigen noch Stellen von dunkelgrüner Farbe. Der bläuliche Ton rührt nicht von Wachsausscheidungen her, sondern wird durch Reste abgeschilferter Epidermis hervorgerufen, die oft in mehreren Schich ten der Außenseite der Warzen aufsitzt. Die anscheinend sehr kleinen Blüten entspringen den Axillen in der Nähe des Scheitels. Leider habe ich die Exemplare nicht blühend gesehen. Die Art scheint aber wenigstens in der Heimat reichen Blütenschmuck anzulegen. Bei genauer Nachprüfung fanden sich in zahlreichen Axillen Reste, deren Untersuchung vertrocknete Blü ten erkennen ließen. Die neue Art ist eine interessante Bereicherung des Formenkreises, den wir in der Gattung Ariocarpus zusammenfassen.“ Beschreibung der Gattung Meist einfach, aus einer dicken R ü b e n w u r z e l etwa kugelig oder, seltener, verlängert. Der Scheitel ist weißlich wollig und wird von verlängerten Stacheln überragt. Die sehr zahl reichen P o d a r i e n sind als ziemlich dünne und schmale, in der Gestalt und Stellung an die Schuppen eines Koniferenzapfens erinnernde W a r z e n ausgebildet, die nach oben und innen gekrümmt, einander dachziegelig überdecken. Am Rücken sind die Warzen gekielt und am freien Teil verhärtet. Etwas unter der Spitze befindet sich auf der Rückseite eine kleine, läng liche A r e o l e , die nur in der Jugend noch Stacheln trägt. Die obersten der etwas kammförmig gestellten S t a c h e l n sind sehr verlängert und zu sehr eigenartigen, durch einen vertrock neten Sekrettropfen an der Spitze keulenförmigen Drüsendornen umgebildet, deren Sekret wasserlöslich ist (vgl. Morphologie Abb. 9). Die Drüsendornen verstoßen zuerst, später fallen
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Gattung Encephalocarpus
Abb. 1
Encephalocarpus strobiliformis, Blüte Außenansicht
Abb. 2
Encephalocarpus strobiliformis, Blüte Längsschnitt
Abb. 3
Encephalocarpus strobiliformis, Samen Außenansicht
Abb. 4
Encephalocarpus strobiliformis, Lage des Em bryo (E) und des Perisperms (Psp) in der inneren Samenschale, (iS). Mi Micropylare Zellgruppe der inneren Samenschale, vG ‑ verstärkter Gewebsstrei fen zwischen Micropyle und Perisperm.
Abb. 5
Encephalocarpus strobiliformis, Unterseite der Spitze des Samens mit Hilum (Hi) und Micropylar loch (Mi)
auch die anderen kurzen und stumpfen Stacheln ab, so daß nur eine kleine Vertiefung bleibt. Die Axillen tragen Wolle. Die B l ü t e n entspringen aus den Axillen sehr junger Warzen im Scheitel. Das P e r i c a r p e l l ist tief in der Scheitelwolle verborgen, nackt. Das ebenfalls nackte und kahle R e c e p t a c u l u m ist sehr dünn zylindrisch, gegen das Ende zu plötzlich auf eine kurze Strecke trichterig erweitert. Der zylindrische Teil ist ganz zwischen den Warzen des Scheitels verborgen, nur der erweiterte Teil ragt heraus. Dieser trägt außen, etwas herab laufend, die schmalen, sepaloiden (kelchähnlichen) stark grob gewimperten äußeren Blüten hüllblätter, die rasch in die etwas breiteren mittleren und in die petaloiden (blumenblattfar bigen) inneren Blütenhüllblätter überleiten. Diese sind breit spatelförmig, ganzrandig oder etwas gezähnelt. Die S t a u b b l ä t t e r sind im Receptaculum vom Grund des zylindrischen Teiles an bis zum Schlund angeheftet, die Staubfäden ungleich lang, so daß die Antheren an nähernd in gleiche Höhe zu stehen kommen. Sie werden vom schlanken G r i f f e l , der ca. 5 krallenartig spreizende N a r b e n trägt, erheblich überragt. Die F r u c h t bleibt in der Schei telwolle verborgen und vertrocknet und verwittert schließlich, so daß die sehr lange keimfähig bleibenden Samen erst allmählich frei werden. Der S a m e n ist ziemlich variabel in der Gestalt und hat etwa die Form einer stark ge krümmten Birne, die seitlich etwas abgeflacht ist. Der spitze Teil trägt an der Innenseite der Krümmung das Hilum und das eigenartige, verschieden geformte Mikropylarloch. Die Spitze ist oft verschiedenartig zerklüftet. Die Testa ist bräunlich‑schwarz, freigelegt, bzw. in Durchsicht,
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braun und besteht aus in der Richtung der Längsachse des Samens auffallend langgestreckten Zellen mit dicken Radialwänden, wodurch der Samen in sehr charakteristischer Weise längs gerunzelt erscheint. Die innere Samenschale trägt an der Micropyle eine Gruppe von verhär teten Zellen (die in der Samenanlage aus dem äußeren Integument vorragende Micropyle des inneren Integuments) von der aus ein ebenfalls verhärteter Gewebsstreifen zu dem kleinen im Bauche der Krümmung liegenden stärkehaltigen P e r i s p e r m verläuft. Der E m b r y o ist ungeliedert, leicht gekrümmt und hochsukkulent. Er enthält als Reservestoff Öl. Beschreibung der Art Meist flachkugelig, alte Exemplare auch verlängert, bis ca. 5 cm im Durchmesser. Von den ca. 9, etwas kammförmig gestellten Stacheln der jungen Areolen sind die oberen (ca. 3) zu den beschriebenen Drüsendornen umgewandelt, die anderen sehr kurz und stumpf, leicht unregel mäßig gekrümmt. Die B l ü t e n sind sehr auffällig, bei voller Sonne weit offen und dann 3—3,5 cm im Durchmesser. Die 5—6 äußersten Blütenblätter sind grün, schmal lanzettlich, gef ranst, die folgenden grünlichweiß bis gelblich, wesentlich größer und in der Gestalt be reits den spateligen innersten Blütenblättern angenähert, die innersten sind hell rotviolett im Grunde dunkler, länglich spatelförmig. Die Staubfäden sind gelb, die Antheren goldgelb, die Narben gelblich weiß. Heimat Mexico: Tamaulipas und Jaumave. Kultur Verlangt im Sommer den heißesten und sonnigsten Platz, den man zur Verfügung hat. Die nur einen Tag dauernden Blüten öffnen sich nur in voller Sonne. Wenn die Pflanze im Wachs tum ist, soll nicht zu spärlich bewässert werden, doch darf keine stehende Nässe bleiben. Der Boden muß also, z. B. durch Ziegelbrocken, gut durchlässig gemacht sein, der Wurzelhals wird zweckmäßig zwischen Steine oder Ziegelbrocken eingebaut, so daß dort keine Nässe bleiben kann. Die Erde soll nahrhaft sein, am besten eine lehmig‑sandige Mischung mit etwas Gips zusatz. Beim Gießen darf der Scheitel ebenfalls nicht naß werden. Im Winter kühler, aber frostfreier Stand und absolut trocken, auch junge Exemplare. Wächst äußerst langsam, Säm lingsaufzucht daher sehr langwierig. Bemerkungen Die Art wurde von A. Viereck entdeckt und 1927 erstmalig durch Klissing & Sohn, Barth in Pommern eingeführt. In ihren Merkmalen vereinigt die Pflanze Merkmale verschiedener Gattungen der Linea Strombocacti, der sie unstreitig angehört. In der Warzenform steht sie nahe Ariocarpus bzw. Obregonia, die Verhärtung der Warzenspitzen aber hat sie mit Strombocactus gemeinsam. Die Drüsendornen besitzt außer ihr nur Epithelantha, der sie daher am nächsten verwandt ist. Die Blütenröhre gleicht der von Aztekium, das aber nur im erweiterten Teil Staubblätter trägt. In der Blütenfarbe ist sie Pelecyphora aselliformis ähnlich, der die Art auch in der sehr eigenartigen Samenform nahe steht. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104. Buxbaum, F. Entwicklungslinien und Entwicklungsstufen der Tribus Euechinocactineae. Kakt. u. a. Sukk., Veröffentl. d. Deutsch. Kakt. Ges, 2, 1951, S. 31—38. Buxbaum, F. Stages und Lines of Evolution of the Tribe Euechinocactineae. Cact. and Succ. Journ of America XXIII, 1951, Nr. 6. Buxbaum, F. Morphologie of Cacti. Vol. I. S. 44—45, 1951.
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1958
Gattung
Epiphyllum
Haworth, 1812, Synopsis plantarum succulentarum S. 197 *) Synonyme: Phyllocactus Link 1831 in Handbuch zum Erkennen der Gewächse 2, S. 10, Phyllocereus Miquel, 1839 in Bull. Sci. Phys. Nat. Néerl. S. 112 (kam nicht in Ge brauch), Marniera Backeberg 1950, in Cact. & Succ. Journ. America 22, S. 154. Gr. „epi“ = über, „phyllos“ = Blatt; wörtlich also „Überblatt“, da man damals die Flach sprosse für Blätter hielt und meinte, die Blüten entspringen den Blättern. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus II. Hylocereae, Subtribus 3 Epiphyllinae **)
Diagnose nach Haworth l. c.: „Corolla supera, polypetaloidea, rosacea, tubo longissimo fere pedali, flexuoso, parum squa mato. Stamina ore tubo aff ixa, vel in tubum connata. Stylus longissimus. Stigmata 10—11. — Character ex Dillenii descriptione. — Flores perfectos non vidi.“ Leitart: Epiphyllum phyllanthus (Linnaeus) Haworth (Cactus phyllanthus Linnaeus 1753 in Species Plantarum S. 469) Beschreibung Gewöhnlich epiphytische — gelegentlich in humösen Ansammlungen wachsende — reich verzweigte, aufrechte bis herabhängende oder mit Luftwurzeln kletternde S t r ä u c h e r von verschiedenen Gesamthabitus. Basalteile der Sprosse stets stielrund oder fast stielrund, rings mit Areolen versehen und in dreikantige, schließlich in Flachsprosse übergehend, seltener (z. B. E. lepidocarpum) dreiflügelig bleibend, oder mehrere Meter lange stielrunde, wurzelklettern de L a n g s p r o s s e , die manchmal am Ende selbst 3‑flügelig werden und Flachsprosse als seitliche Kurztriebe ausbilden, (vgl. Morphologie Abb. 12) oder bandförmige Langtriebe mit zwischengeschalteten ± stielrunden Abschnitten, aus denen Luftwurzeln und Seitensprosse entspringen. Die stielrunden Teile verholzen schließlich und bilden später eine Borke aus, ebenso verborkt der Bereich der „Mittelrippe“ an alten, flachen Langtrieben. Die Seitentriebe (Kurztriebe) manchmal aus stielrundem Basalteil breitlanzettlich und spitz auslaufend und so tatsächlich Blättern ähnlich (z. B. E. oxypetalum BGUC Nr. 53.109). Die F l a c h s p r o s s e werden bis 10 cm (E. macropterum) ***) bei E. chrysocardium bis 30 cm breit, sind am Rande fast glatt (eine Form v. E. macropterum) oder groß gekerbt, bei E. darrahii grob sägeartig, bei E. chrysoc ardium bis an die Rhachis („Mittelrippe“) eingeschnitten und in leicht sichelartige Abschnitte zerlegt, solcherart wie ein Cycadeenwedel aussehend. (Vgl. Morphologie Abb. 15). Die A r e o l e n stehen nur am Rande der Flügel in den Kerben oder Einschnitten, getragen *) HAWORTH gibt in Klammer HERMANN als Namensautor an. HERMANN führt jedoch (in Psr. Botavus Prodr. Add. 2, 1689) den Namen Epiphyllum americanum ohne jede Beschreibung an. * *) Nach BUXBAUM, The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14, 1958, S. 177 ff.; in der alten Einteilung: C II b. Die damalige Subtribus Epiphyllineae nom. prov. mußte wegen des nachgewiesenen biphyletischen Ursprunges geteilt werden, wobei in der Subtribus Epiphyllinae F. Buxb. nur die Gattung Epiphyllum verblieb, während die anderen Gattungen als eigene Subtribus 4. Disocactinae F. Buxb. zu führen sind. ***) Siehe Bemerkungen 2
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von einem ± deutlichen Schüppchen, aus dem in einigen Fällen Nektarausscheidung festge stellt wurde *). Der Rand zwischen den Areolen ist in manchen Fällen hornartig. Die Areolen tragen nur etwas Wolle, seltener einige Borstenstachelchen. Nur an Sämlingen, mitunter auch aus den Areolen der stielrunden Teile, treten Borstenstacheln regelmäßiger auf. — Die B l ü t e n entspringen aus den Flachsprossen oder flachsprossigen Kurztrieben, seltener auch aus den stielrunden Teilen **). Sie sind nächtlich, manchmal noch am folgenden Tag geöffnet und haben einen starken Duft. In geöffnetem Zustand sind sie trichterförmig bis stieltellerförmig mit einem sehr langen röhrenförmigen Receptaculum, das die Blumenkrone wesentlich (3 bis 6fach) an Länge übertrifft. Das langgestreckte schmal eiförmige bis cylindrische P e r i c a r p e l l geht allmählich in das R e c e p t a c u l u m über. Es trägt eine größere bis sehr geringe Anzahl von lineal‑lanzettli chen abstehenden bis schmal dreieckigen meist anliegenden S c h u p p e n mit lang herablau fenden Podarien. Unter der Spitze der Schuppen wird an der Außenseite Nektar ausgeschie den, der in einigen Fällen außerordentlich stark duftet und schon im Knospenzustand auftritt. Die Schuppenachseln sind gewöhnlich kahl, in einigen Fällen (E. macropterum und E. chry socardium) treten einige feine Borsten auf. Das oft außerordentlich lange R e c e p t a c u l u m ist cylindrisch, in der oberen Hälfte kaum merklich erweitert, zur Einstellung der Blütenlage gewöhnlich ± gekrümmt und trägt nur mehr wenige Schuppen desselben Charakters, wie jene des Pericarpells, die in der erweiterten Schlundregion ziemlich unvermittelt in die äußeren Blütenhüllblätter übergehen. Die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind bei manc hen Arten von den inneren wesentlich verschieden, indem sie schmal‑lanzettlich bis fast lineal und anders gefärbt sind und beim Blühen strahlig abstehen. Auch sie produzieren reichlich Nektar. Die inneren Blütenhüllblätter sind stets viel zarter, breiter und weiß und neigen beim Erblühen oft mehr glockig zusammen. Die Stellung der Staubblätter ist bei den verschiedenen Arten unterschiedlich. Stets ist mindestens die untere Hälfte des Receptaculum staubblattfrei und bildet so eine enge aber lange Nektarkammer, die von den untersten Staubblättern diffus abge schlossen ist. Es folgt sodann meist eine ± lange Zone von dicht stehenden Staubblättern und dann abermals ein staubblattfreier Zwischenraum, der mit einem Schlundkranz endet. Bei E. cartagense sind nur im Schlund einige Reihen von Staubblättern ausgebildet, bei der Leitart, E. phyllanthus praktisch nur der Schlundkranz. — Die ansehnliche, langgestreckte Fruchtknoten höhle enthält sehr zahlreiche S a m e n a n l a g e n auf gebüschelt angeordneten und echt ver zweigten Samensträngen, die an der Innenseite der Krümmung sehr charakteristische steife Haarzellen tragen (vgl. Morphologie Abb. 53 A). Der dünne Griffel überragt die etwas aus dem Schlund ragenden Staubblätter mit der aus 9 bis mehr schlanken, spitz zulaufenden und mit Ausnahme eines schmalen Rückenstreifens ringsum langzottig papillösen Ästen bestehen den N a r b e . Die F r u c h t ist beerenartig, sehr saftig, meist rot, mitunter grünlich, eirund oder länglich ellipsoidisch, gegen die Abbruchsnarbe des Receptaculum meist zugespitzt. In einz elnen Fällen verbleibt der vertrocknete Blütenrest an der Frucht. Von den herablaufen den Podarien oder Schuppen, die erhalten bleiben oder abfallen können, ist die Frucht etwas kantig. Sie platzt nicht auf, sondern vertrocknet und verrottet schließlich. Der S a m e n hat die Gestalt einer Schirmmütze, ist aber seitlich abgeflacht. Am schlanken Teil befindet sich seitlich das schmale langgestreckte H i l u m, das das undeutliche M i k r o p y l a r l o c h ein schließt. Die bräunlich‑schwarze T e s t a ist entweder glatt, indem die Außenwände der Te stazellen kaum vorgewölbt sind, oder die Außenwände sinken am trockenen Samen ein und bilden so eine echte grubige Punktierung. In beiden Fällen sind die Radialwände der Testa zellen relativ dick und es können zwischen den gerundeten Ecken der Testazellen vereinzelt ziemlich ansehnliche Zwischengrübchen auftreten. Das Hilum steht etwas vor und ist weiß bis hellockergelb. Der Samen enthält kein P e r i s p e r m . Der E m b r y o ist stark hakenförmig eingekrümmt, wobei die Krümmung im Bereiche der sehr großen Keimblätter liegt. *) Festgestellt bei E. grandilobum BGUC Nr. 52.1088 und bei E. chrysocardium BGUC Nr. 1242 / Clonotype /. Wahrscheinlich ist dies jedoch eine bei allen Arten zutreffende Erscheinung. **) Bei einer vielkultivierten Form (Hybride?) von E. macropterum, erscheinen die Blüten fast immer aus den Basal teilen der Flachsprosse, was beim Rückschnitt beachtet werden muß!
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Gattung Epiphyllum Abb. 1. Reduktionsstufen im Blüten bau von Epiphyllum. A. Blüte einer E. macropterum‑Form. Pericarpellschup pen zahlreich, mit behaarten Areolen; äußere Blütenhüllblätter von den inne ren deutlich verschieden („sepaloid“). B. Untere Hälfte der Blüte von E. guatema lense (BGUC Nr. 40,414). Schuppen am Pericarpell noch zahlreich und abstehend, doch keine Areolen mehr. C. Blüte von E. anguliger (BGUC Nr. 41,398). Schuppenzahl bereits vermin dert, Schuppen nicht mehr abstehend; oberste Receptaculum‑Schuppen dem Schlund sehr genähert (Akrotonie) und petaloid gefärbt, äußere Blütenhüllblät ter hingegen bereits den inneren ähnlich. Vergleiche hierzu noch E. phyllanthus in Morphologie Abb. 75. In B. sind die Nektartropfen an den Schuppenspitzen eingezeichnet. In C deutet der Pfeil den Bereich der Staub blattinsertion an, die von da bis zum Schlund reicht.
Abb. 2. Unterste Pericar pellschuppe von Epiphyl lum lepidocarpum mit punktförmigen Areolen, deren unterste noch kleine Borstenstachelchen trägt. Abb. 3. Schnitt durch die Blüte einer Epi phyllum lepidocarpum‑Form. Griffel beiseite gelegt. Die Pfeile verdeutlichen die Staubblätter tragende Zone und den Schlund kranz.
Abb. 5. Frucht von Epiphyllum phyllanthus
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Abb. 4. Die charakteristi schen steifen Haarzellen des Funiculus von Epi phyllum. A Gruppe von Haarzellen am Funiculus, B einzelne, ausgestoßene Zellen. (Vergl. dazu Mor phologie Abb. 53 A)
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Abb. 6. Samen von Epiphyllum phyllanthus (leg. F. Ritter FR Nr. 311 b). A Außenansicht von der Seite. Hi Hilumge webe. Mi zeigt die Lage des Mikropylarloches an. B Hilum. Mi Mikropylarloch, Fu Ansatz des Samenstranges. C Detail aus der Testa. Radialwände der Testazellen auffallend dick, Außenwände zu einer (echten) grubigen Punktierung einge sunken (G); zwischen manchen Zellen vereinzelte Zwischen grübchen (Z). Diese der Deutlichkeit wegen weiß gelassen, tatsächlich aber dunkel. D Samen nach Entfernen der äuße Samenschale; kein Perisperm ! E Embryo
Die S ä m l i n g e haben nur ein dünnes Hypocotyl und relativ dünne schmale Keimblätter (vgl. Morphologie Abb. 54a). Auffallend ist, daß schon der Epicotylsproß ein Flachsproß ist, der meist noch Borstenstacheln trägt. Heimat Als Bewohner des tropischen Regenwaldes ist die Gattung besonders in Zentralamerika (Costa Rica, Guatemala, Honduras bis Panama), ferner im nördlichen Südamerika und in den Mexicanischen Staaten Oaxaca (E. caudatum, E. stenopetalum) und im nördlichen Chiapas (E. chrysocardium) beheimatet. E. hookeri reicht von Venezuela nach Trinidad. Am weitesten nach Norden reicht E. anguliger ( Jalisco, zentrales und südliches Mexico) und E. darrahii. E. oxypetalum reicht von Mexico über Guatemala und Venezuela bis Brasilien, E. phyllanthus in Varietäten von Panama nach Britisch Guyana und weiter bis in die Chaco‑Region von Bolivi en, Peru, Brasilien und die argentinischen Provinzen Chaco und Missiones. Bemerkungen 1. Die Gattung Epiphyllum wurde von HAWORTH 1812 auf Cactus phyllanthus L. aufgestellt. Als Bemerkung fügt HAWORTH noch hinzu, daß auch Cactus alatus Swartz, auf den später BRITTON & ROSE die Gattung Pseudorhipsalis aufstellten, zu dieser Gattung gehöre. Später (HAWORTH, Suppl. Pl. Succ. S. 55, 1519) fügt HAWORTH noch Epiphyllum truncatum Haw. hinzu. DE CANDOLLE (1828, Prodromus 3, S. 469—70) zieht Epiphyllum Haw. zu Cereus ein, und stellt dafür die „Cerei § 3 Alati“ auf, zu denen er C. phyllanthus, C. phyllanthoides, C. oxypetalus, C. alatus und C. truncatus stellt.
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Gattung Epiphyllum Die Einbeziehung von Epiphyllum truncatum erst zu Epiphyllum und dann zu der betreffenden Gruppe von Cereus führte dann zu einer nomenklatorischen Wirrnis. Auf die gleiche Leitart wie HAWORTH stellt nämlich 1831 LINK im Handbuch zum Erkennen der Gewächse 2. S. 10, die Gattung Phyllocactus auf, zu der er auch Phyllocactus phyllanthoides stellt. Nach den Regeln der nomen klatorischen Priorität ist dieser Gattungsnamen von vorneherein ungültig. 1837 erklärt aber PFEIFFER in Enumeratio diagnostica Cactacearum Haworth’s Gattung Epiphyllum für „eigentlich unberechtigt“, da sie ohne Rücksicht auf Blütenmerkmale lediglich auf vegetative Merkmale aufgebaut sei. Er stellt alle Epiphyllen mit röhrigen Blüten zu Cereus, jene mit radförmigen zu Rhipsalis und läßt lediglich Epiphyllum truncatum bestehen. Die Begründung PFEIFFERS ist ausgesprochen falsch. Denn HAWORTH führte in seiner Gattungsdiagnose ausschließlich Blütenmerkmale an, die sogar eine sehr gute Beschreibung des E. phyl lanthus darstellen, aber keineswegs auf Epiphyllum truncatum passen. Erst in der Beschreibung der Art Epiphyllum phyllanthus gibt HAWORTH vegetative Merkmale an: „E. (spleenwort‑leav’d) proliferum laeve ramosum ensiformi compressum, serrato‑repandum, costa centrali lignea.“ Dieser Irrtum PFEIFFERS führte aber zu einer fast hundertjährigen Namensverwechslung, denn SALM‑DYCK (Cactaceae in Horto Dyckense cultae anno 1849, S. 54—56) greift Phyllocactus LINK wieder auf und von da an wird Phyllocactus im LINK’schen Sinne und Epiphyllum im PFEIFFER’schen Sinne gebraucht. SCHUMANN befolgt bei der Bearbeitung der Cactaceae in MARTIUS, Flora Brasiliensis Bd. 4, 2, 1890 die Prioritätsgesetze und gebraucht dort Epiphyllum im Sinne HAWORTH’s, weshalb er für Epiphyllum truncatum Haw. die Gattung Zygocactus aufstellt. In seiner „Gesamtbeschreibung der Kakteen“ 1898, S. 203 greift er aber wie der auf die Benennung im PFEIFFER’schen Sinne zurück, weil er sich „in der häufigen Berührung mit Praktikern von der Unzuträglichkeit, die Priorität bei bekannten, viel genannten und kultivierten Pflanzen durchzuführen“ überzeugt habe. Erst BRITTON & ROSE stellten 1923 (The Cactaceae Bd. 4) die Priorität für Schumann’s Sect. I. Euphyl locactus wieder her, wobei sie aber gleichzeitig erkennen, daß die anderen Phyllocactus‑Sectionen von Epiphyllum abgetrennt und zu eigenen Gattungen erhoben werden müssen. Die Tatsache, daß auch die LINK’sche Gattung Phyllocactus in sich uneinheitlich war, mag vielleicht mitbestim mend gewesen sein, daß WERDERMANNS Antrag (1937), den eingebürgerten Namen Phyllocactus gemäß § 21 der Internationalen Regeln zu schützen, von der Internationalen Nomenklaturkommission verworfen wurde. Damit hat der LINK’sche Gattungsname Phyllocactus endlich seine Berechtigung verloren und Epiphyllum muß im HAWORTH’schen Sinne gebraucht werden. Diese Tatsache schließt aber m. E. einen ganz anderen Gebrauch des LINK’schen Namens keineswegs aus. Im Plural der verdeutschten Schreibweise „P h y l l o k a k t e e n“ (was wörtlich „Blattkakteen“ heißen würde, aber doch nicht mit „belaubte Kakteen“ verwechselt werden kann) ist er nämlich ein sehr brauchbarer Sammelbegriff für alle Kakteen mit blattähnlichen Sprossen, ohne Rücksicht auf ihre Gattungszugehörigkeit, einschließlich der gezüchteten Hybriden, die, ihrer epiphytischen Lebensweise nach, eine andere Behandlung erfordern, als die an deren Kakteen. 2. Über die Benennung von Epiphyllum macropterum besteht — ich möchte sagen „merkwürdigerweise“ — Unklar heit, seit SCHUMANN sie für identisch mit Phyllocactus thomasianus Schum. aufgefaßt hatte; gerade diese Tat sache aber ist von Bedeutung, da sie die Zusammengehörigkeit jener Arten, die am Pericarpell noch Haardornen tragen, mit jenen, denen diese bereits fehlen, aufzeigt. Es muß daher hier näher auf diese Frage eingegangen werden. SCHUMANN stellte Phyllocactus macropterus LEMAIRE als Synonym zu seinem Phyllocactus thomasianus, „weil die ungenügende Beschreibung LEMAIRE’s nach der sterilen Pflanze keineswegs genügend sein kann, um sie zu erkennen.“ BRITTON und ROSE hingegen, die ihr Material aus San José, Costa Rica, erhalten hatten, stellen P. thomasianus als Synonym zu Epiphyllum macropterum (Lem.) Britt. et Rose, entsprechend der Priorität des LEMAIRE’schen Namens. Ein sorgfältiger Vergleich der Beschreibung SCHUMANNS für Ph. thomasianus mit jener, die BRITTON und ROSE nach dem Material vom Standort in Costa Rica für E. macropterum geben, läßt aber bereits erkennen, daß die beiden nicht identisch sein können und nur in der, für die Gattung auffallenden Größe, sowie der Gestalt der Blüte übereinstimmen. BRITTON und ROSE betonen die Behaarung der Schuppenachseln am Pericarpell. SCHUMANN erwähnt mit keinem Wort eine Behaarung, die seiner Sorgfalt bei Beschreibungen sicher nicht entgangen wäre. Den Wuchs schildert SCHUMANN (allerdings nur in der ergänzenden deutschen Beschreibung, nicht in der lateinischen Diagnose!): „Glieder zweigestaltig, indem bis fast 2 m lange, drehrunde oder wenig zusammenge drückte Langtriebe in Blattartige ausgehen . . . diese sind oblong oder breit lanzettlich, meist stumpf oder selbst ausgerandet, seltener spitz, am Grunde in die Langtriebe oder wie in einen Stiel verschmälert, bis 40 cm lang und 5—8 cm breit . . .“ BRITTON und ROSE erwähnen keinen anders gearteten Langtrieb, sondern schreiben nur: „Plants up to 2 m long, the joints weak, sometimes 10 cm broad, thin . . .“
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MORAN (1953) sind diese Differenzen anscheinend entgangen und er hält SCHUMANN’s und BRITTON und ROSE’s Pflanze für identisch. Auch er meint, daß Phyllocactus macropterus Lem. nach der Beschreibung kaum identifizierbar sei und tritt für den Namen Epiphyllum thomasianum ein. KIMNACH (1958, Fußnote S. 24), der sich mit der Gattung sehr eingehend befaßt hat, hält die beiden Arten für verschieden, eine Ansicht, der ich mich anschließe. Epiphyllum thomasianum scheint mir sogar ein wichtiges Bindeglied zwischen den großblütigen Arten mit Be haarung des Pericarpells (E. macropterum und E. chrysocardium) und längerer Blühdauer und den kleinblütigen ohne Behaarung mit kurzlebigen Blüten zu sein, da es die Blütencharaktere der ersteren mit den kahlen Pericarpell der letzteren vereint. Damit beweist es die Einheit der Gattung. Die hier angeführte und abgebildete Kulturform vom Epiphyllum macropterum stimmt jedenfalls sehr gut mit der Blütenabbildung und der Beschreibung der Art bei BRITTON und ROSE überein. In guter Kultur werden die Flachsprosse, die aus nur kurzen verholzten drehrunden Basalteilen ausgehen, ebenfalls 10 cm breit und sehr lang. 3. Stammesgeschichtlich schließt sich die Gattung Epiphyllum als eigene Subtribus Epiphyllinae F. Buxb. an der Art B der Subtribus Hylocereinae F. Buxb. an, wobei die Gattung Mediocactus mit Mediocactus coccineus im Blütenbau ein klares Bindeglied zu den primitivsten, noch einige Haarstacheln am Pericarpell tragenden Epiphyllumarten bildet (Vergl. Bild Tafel 23 in CASTELLANOS & LELONG, Cactaceae in DESCOLE, Genera et Species Plantarum Argentinarum Bd. I. 1943). Auf diese Arten, d. h. auf „Phyllocactus macropterus Lemaire“, hat BACKEBERG (mit ganzen 6 Worten!!) die Gattung Marniera Backeb. aufgestellt (Cact. & Succ. Journ. Amer. 22, S. 153, 1950). Diese Abtrennung entbehrt jedoch jeder Berechtigung, da die Unterschiede, Haare am Pericarpell und „Tagblütigkeit“ d. h. längeres Offen bleiben der sich ebenfalls nachts öffnenden Blüten, keine Gattungscharaktere sein können. Außer den in Zusam menhang mit Epiphyllum macropterum und E. thomasianum oben gemachten Feststellungen, sei darauf hingewiesen, daß auch an den untersten Pericarpellschuppen von Epiphyllum lepidocarpum winzige, punktförmige Areolen und selbst einzelne Haarstacheln auftreten können! Die „Gattung“ Marniera Backeb. ist daher in die S y n o n y m i k zu verweisen.
We i t e r e w i c h t i g e L i t e r a t u r Alexander, E. J., Epiphyllum chrysocardium, a new species. Cact. & Succ. Journ. Amer. XXVIII, 1956, 3—6. Britton, N. L. and Rose J. N., The Genus Epiphyllum and its allies. Contrib. U. S. Nat. Herb. XVI, 1913. Cactus‑Pete, Mrs., The Orchid. Cactus. Cact. & Succ. Journ. Amer. XIX, 1947, S. 111—114. Cutak, L., Night blooming Cereus and its allies. Miss. Bot. Gard. Bull. 33, 1945, S. 5. Hall, H., Fruiting two Epiphyllum Species. Cact. & Succ. Journ. Amer. XIX, 1947, S. 54. Haselton, S. E., Epiphyllum Handbook, Pasadena. Kimnach, M., Icones Plantarum Succulentarum, 11. Epiphyllum cartagense (Web.) Britt. et Rose. Cact. & Succ. Journ. Amer. XXX., 1958, S. 23—26. Knebel, K., Phyllokakteen. Potsdam 1951. Moran, R., Taxonomic Studies in the Cactaceae. I. Problems in Classification and Nomen clature. Epiphyllum Haw., Phyllocactus Link and Zygocactus Schum. — Epiphyllum Thomasianum (Schum.) Britt. et Rose. Gentes Herbarum VIII/IV. 1953, S. 230—321. Schumann, K., Die Gliederung der Gattungen Phyllocactus Lk. und Epiphyllum Haw. (Pfeiff. emend.). Englers Bot. Jahrb. XXIV, 1897 a, S. 1—9. Vöchting, H., Über die Bedeutung des Lichtes für die Gestaltung der blattförmigen Kakteen. Berlin 1894. Weber, A., Phyllocactus, in Bois, Dictionnaire d’Horticulture, Paris 1898, S. 955—957. Werdermann, E., Beiträge zur Nomenklatur. II/7. Epiphyllum Haworth, Phyllocactus Link und Zygocactus K. Schumann. Kakteenkunde 1937, S. 39—40.
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Gattung
Epithelantha
Weber ex Britton et Rose, 1922, in The Cactaceae III, S. 92.* Griech. epi = über, auf; thele = Warze; anthos = Blüte. Epithelantha heißt also „Die auf der Warze Blühende“. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. Thelocactinae, Linea Strombocacti. Diagnose nach Britton und Rose l. c.:
„Plant globular, very small, the surface divided into numerous tubercles arranged in spiraled rows, mostly hidden by the numerous small spines; flowers very small, from near the center of the plant, arising from upper part of the spine‑areole on the young tubercles; outer perianth segments 3—5; inner perianth‑segments few, often only 5; stamens few, usually 10, included; fruit small, clavate, red, few‑seeded; seeds black, shining, rather large depressed hilum.“ ** Leitart: Epithelantha micromeris (Engelm.) Web. et Britton et Rose (Mammillaria micromeris Engelmann in Proceed. Amer. Acad. 3, 1856, S. 260.) Beschreibung
Zwergige K u g e l k a k t e e n von Mammillaria‑ähnlichem Habitus, die aus einem schlan ken Wurzelstuhl faserige, in einem Falle (E. pachyrhiza) dickfleischige W u r z e l n ausbilden. Die einfachen oder mäßig sprossenden, nur selten rasenförmig wachsenden K ö r p e r sind flachkugelig oder kugelförmig, am Scheitel abgeplattet oder selbst eingedrückt, später ± zylin drisch und tragen sehr zahlreiche aber kleine W a r z e n in sehr regelmäßiger Anordnung. Die in mehreren Reihen stehenden ± flach ausgebreiteten R a n d s t a c h e l n sind oft so in ein ander verflochten, daß der Körper gänzlich verdeckt ist; M i t t e l s t a c h e l n werden meist nicht ausgebildet bzw. sind nur undeutlich als solche zu unterscheiden. An blühfähigen Exem plaren sind die obersten Randstacheln sehr verlängert, gebogen und infolge einer Sekretab scheidung nahe der Spitze keulenförmig *** und überdecken die Scheitelgrube; später wird die obere Hälfte dieser Stacheln verstoßen. Die kleinen, trichterförmigen, meist rosenroten B l ü t e n entspringen vereinzelt in unmittel barer Nähe des Scheitels. Sie entstehen aus einer unmittelbar, an die bestachelte Areole an schließenden Anlage, die zunächst ein dichtes Wollbüschel hervorbringt. Das kahle und nackte P e r i c a r p e l l verlängert sich in das schuppenlose, völlig blumenkronartig gefärbte R e c e p t a c u l u m , das sich aus einem ± zylindrischen unteren Teil allmählich trichterig erweitert. Dem oberen Teil des Receptaculum entspringen die wenigen äußeren B l ü t e n h ü l l blätter, die, im Gegensatz zu den inneren, einen grünlichen Mittelstreifen aufweisen und am Rande gefranst sind; ihr Rand, und insbesondere der der Fransen zeigt papillenförmige Randz ellen. Der Rand des Receptaculum geht ohne deutliche Grenze in die wenigen, bis zum Pericarpell herablaufenden zarten inneren Blütenhüllblätter über, die an der Spitze meist stumpf bis gerundet, mitunter etwas fransig gezähnt sind. Innen trägt das Receptaculum vom Beginn der Erweiterung bis zum Schlund die wenig zahlreichen relativ kurzen S t a u b b l ä t t e r in mehreren Spiralgängen. Der dünne G r i f f e l trägt drei kurze, stank papillöse N a r b e n äste. * WEBER, der als Erster erkannt hatte, daß die Blüten nicht aus den Axillen, sondern aus der Spitze junge Warzen entspringen, hat zwar den Namen „Epithelantha“ geprägt und in Dict. Hort. Boiss. 1898, S. 804 ver öffentlicht, jedoch nur in der Synonymik zu Mammillaria micromeris Engelm. bzw. an anderer Seile als Syn onym unter „Echinocactus micromeris”. Daher wurde die Gattung Epithelantha erst durch die Veröffentlichung durch BRITTON und ROSE gültig. ** Wiedergegeben einschließlich des offensichtlichen Druckfehlers „hilum“. *** Siehe unter „Bemerkungen 1“.
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C VIII
Abb. 1. Areole von Epithelantha micromeris. (Die längsten Dornen nicht ausgezeichnet). Die in Anlage ovale Form der Areole ist an der erwachsenen nicht mehr erkennbar.
A
Abb. 3. Äußeres Blütenblatt von Epithe lantha fungifera. P ‑ papillenförmige Rand zellen.
B
C
D Abb. 2. Außenansicht der Blute von Epithelantha fungifera hort.
Abb. 4. Schnitt durch die Blüte von Epithelantha fungifera.
C VIII
Abb. 5. Samen von Epithelantha micro meris. A. Seitenansicht ohne Berücksichti gung der Testastruktur. Testastruktur und Hilumansicht siehe Morphologie S. 93, Abb. 215 C. B. Schnitt durch den Samen nach Ent fernen der äußeren Testa. iT ‑ innere Testa mit vorgezogenem Mikropylarteil (Mi), vG ‑ verstärkter Gewebestreifen. C. Samen ohne äußere Testa, Ventralansicht. A ‑ Gewebs komplex mit geringem Stärkegehalt, Bezeich nung sonst wie bei B. D. Embryo.
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Gattung Epithelantha
A
B
Abb. 6. A. und B. Samen von Epithelantha micromeris v. tuberosa hort., reine Seitenansicht und mit Sicht auf die Hilumseite. Die warzige Testastruktur vernachlässigt, um die Gestalt des Samens deutlicher zu machen. Man beachte die Aufspaltung der Testa an der Spitze und die für die Gattung starke Einkrümmung auch der äußeren Testa.
Die F r ü c h t e sind nackte, langgestreckte keulenförmige rote Beeren ohne Blütenrest, die nur wenige Samen enthalten. Die ansehnlichen schwarzen S a m e n sind bei der typischen E. micromeris (Leitart!) etwa mützenförmig *, mit einem die ganze Längsseite einnehmenden, vertieften H i l u m . Das vordere (mikropylare) Ende ist, von oben gesehen, verschmälert, das rückwärtige gerundet. Bei der var. greggii sind sie etwas schiefer (Vergl. Morphologie S. 93. Abb. 215 C), bei der „var. tuberosa“ (die Backeberg mit „?“ für identisch mit seiner E. pachyrhiza hält) ist die micropylare Region des leicht gekrümmten Samen spitz vorgezogen und die Testa hier aufgespalten, was sehr an die Verhältnisse bei Encephalocarpus anklingt. Die T e s t a ist bis auf den Hilumr and sehr gleichmäßig warzig. Nach Entfernen der äußeren Testa zeigt es sich, daß der Samen im i n n e r e n B a u eine leichte Krümmung und ventrale Abplattung zeigt und die Mikropyle der inneren Testa bis an den Hilumsaum lang vorgezogen und verhärtet ist, wobei sich ein verstärkter Gewebestreifen noch über die Ventralseite erstreckt. An dieser ist zwar kein aus gesprochenes P e r i s p e r m zu erkennen, aber doch etwas Stärke führendes Gewebe. Auch der E m b r y o , der nur kurze Keimblatthöcker aufweist ist leicht gekrümmt. Ve r b r e i t u n g Westliches Texas, südliches Neumexiko und anschließende Gebiete von Nord‑Mexiko. Bemerkungen 1.
Wenn Boke (1955) erklärt, daß er weder bei Epithelantha noch bei Encephalocarpus die von mir festgestellten Drüsendornen finden konnte, so dürfte dies auf ein Mißverständnis zurückzuführen sein, da seine Habitus‑Photographie der E. micromeris unverkennbar diese „keulenf örmigen Stacheln“ erkennen läßt. Diese Dornen lassen im anatomischen Bau nämlich tatsächlich in keiner Weise erkennen, daß sie zu sezernieren imstande sind und überdies ist das ausgeschiedene Sekret sehr leicht in Wasser löslich, Eben darin stellen diese Sekretdornen aber einen ganz besonderen, bisher nur bei diesen beiden Gattungen festgestellten Typus dar. (Vergl. auch die Bemerkungen bei Gattung Encephalocarpus sowie Morphologie S. 7, Abb. 9). Nur das ausgeschiedene Sekret erweckt den Eindruck einer verdickten Dornenspitze. 2.
Die Blüte von Epithelantha gleicht infolge der ebenfalls fransigen äußeren Blütenblätter völ lig einer stark reduzierten Encephalocarpus‑Blüte. Der Samen der „Epithelantha micromeris * K. SCHUMANN bezeichnet sie als „schiffchenförmig“. Vielleicht meinte er dabei aber das „Schiffchen“, d. i. die Lagermütze der deutschen Soldaten, was tatsächlich gut passen würde.
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var. tuberosa“ *, aber auch der innere Bau des Samens der typischen Leitart, zeigen bereits eine gewisse bei der var. tuberosa sogar starke Annäherung an die Einkrümmung und Gestalt des Samens von Encephalocarpus und Pelecyphora, die im inneren Bau noch besonders zum Aus druck kommt. Epithelantha, Encephalocarpus und Pelecyphora (aus der jedoch „Pelecyphora valdeziana“ und „Pelecyphora pseudopectinata“ auszuscheiden sind) bilden damit einen eigenen Entwick lungszweig der Linea Strombocacti, wobei alle drei Gattungen als Endglieder der Entwicklung anzusprechen sind, indem sie alle drei — wie dies ja meist der Fall zu sein pflegt — primiti ve und hochabgeleitete Eigenschaften vereinen. Pelecyphora ist in der Blüte am primitivsten, Epithelantha am höchsten abgeleitet. Im Samen ist umgekehrt Epithelantha am ursprünglich sten, Encephalocarpus und Pelecyphora stark abgeleitet. Da die starke Reduktion in der Blüte von Epithelantha mit deren Zwergwuchs in Zusammenhang gebracht werden kann, im Samen aber erst Andeutungen der Entwicklung zur Samenform von Pelecyphora feststellbar sind, muß Epithelantha doch trotz der Reduktion der Blüte als die, der Stammform am ähnlichsten ge bliebene Gattung angesprochen werden. 3. Der mitunter recht lange „Hals“ zwischen Wurzelstuhl und dem kugeligen Körper erweist sich durch die deutliche Erkennbarkeit von Warzen unverkennbar als ein in die Tiefe geratener Teil des Epikotylsprosses; offenbar sind solche Exemplare als Jungpflanzen immer wieder vom lockeren Boden verschüttet worden und erst nachdem sie endgültig die Oberfläche erreichten, konnten sie den „Kopf“ ausbilden. Es handelt sich also bei diesem „Merkmal“ offensichtlich um eine standortbedingte Wuchsform ohne jeden taxonomischen Wert. 4. Innerhalb der in sich sehr gut abgeschlossenen Gattung besteht — wie bei Pflanzen sehr extremer Standorte gewöhnlich — eine sehr große Variabilität im Habitus. Backebergs „Mo nographie du Genre Epithelantha“ (1954) ist aber lediglich eine Zusammenfassung von Litera turangaben mit Wiedergabe der betreffenden Originalabbildungen der betreffenden Autoren, die keinerlei weitere Untersuchungen außer einiger rein habitueller Merkmale enthält. Sie bringt daher auch keine Angaben über die Blüten und die innerhalb dieser Gattung sicher sehr maßgeblichen Samen. Daher kann diese Publikation keinesfalls als Monographie im wissen schaftlich‑botanischen Sinne bezeichnet werden. Es ist klar, daß unter diesen Umständen auch Backebergs Neukombinationen (Arten anderer Autoren als Varietät — „Backeberg“ und um gekehrt Varietäten anderer Autoren als „Species“ „Backeberg“ !) als zweifelhaft bezeichnet werden müssen. Bis eine wirkliche Klärung der Arten und Varietäten durch genaue Unter suchungen aller Pflanzenteile und Studium der individuellen Variabilität erfolgt sein wird, ist es zweifellos besser, sie zu ignorieren. 5. Epithelantha wird von den Indios ähnlich wie Lophophora als Rauschdroge verwendet. Literatur Backeberg, C. Monographie du genre Epithelantha. Cactus France 1954 Nr. 39 und 40. Boke, N. H. Dimorphic areoles of Epithelantha. Americ. Journ. Bot. 42, 1955. Bravo‑Hollis, H. Nuevas especies del genero Epithelantha. Ann. Inst. de Biol. Mexico XXII, 1951. Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerik. Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951. —,— Once more . . . Phylogeny of Pelecyphora, Solisia, Encephalocarpus and Epithelantha. Na tion. Cact. and Succ. Journ. 15, 1960. Marshall, W. T. A. New variety of Cactus (Epithelantha micromeris var. pachyrhiza) Cact. Succ. Journ. America XVI, 1944. * Da die Synonymik der Arten der Gattung noch keineswegs als geklärt betrachtet werden kann, wende ich hier die Namen an, unter denen das mir zur Verfügung stehende Material geführt wurde, ohne damit ein Urteil über Gültigkeit oder Ungültigkeit des betr. Namens ein Urteil fällen zu wollen.
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Gattung
Eriocereus
(A. Berger pro subgen. in Rep. Missouri Bot. Gard. 16, 1905, S. 74) Riccobono V. in Bull. R. Orto Bot. Palermo 8, 1909, S. 238. Synonyme: Harrisia Britton subgen. Eriocereus Britt. et Rose in The Cactaceae II, 1920, S. 148. NON Harrisia Britt. subgen. Euharrisia Britt. et Rose l. c. Nach gr. erion = Wolle, also „wolliger Cereus“. U.‑Fam. C, Cactoideae (Cereoideae), Trib. II Hylocereae, Subtr. a Nyctocereae. Diagnosen I. nach A. Berger l. c. als Subgenus zu Cereus „Ovary roundish with deltoid acute scales; tube with similar but larger and more remote scales, in their axils with more or less copious white wool, on the ovary sometimes with a few spines; sepaloid perianth leaves acute greenish brown; petaloid ones white; stamens numerous, in two groups. Fruit roundish, with the dried remains of the flower more or less persistent, red, with the pulvilli more or less raised, scales often a little increased, with wool and often spines in their axils; pulp white, seeds numerous, black, opaque, compressed, strongly papillous along the crest.“ II. nach Riccobono l. c. pro genere: „Fiori grandi, imbotiformi, notturni, bianchi al centro; ovario rotondo, con squame deltoi dee, acute; tubo con squame somiglianti, ma più larghe e più remote portanti alla loro ascella più o meno copiosa lana, ed in alcune specie setole o spine; lacinie interne bianche, esterne verde‑rosee; stami numerosi declinati; frutti rotondi, con il perigonia più o meno persistente, rossi, apulvilli prominenti, squame un poco accresciute, con lana e sovente spine alla loro ascella; polpa bianca.“ III. Ergänzung durch Buxbaum: Cactaceae cereoideae fruticosae primum solum erectae, deinde vel arcuatae usque ad prostra tae vel scandentes, ramosae usque ad ramosissimae, ramis tenuibus 2—8 cm crassis, costis 4—7—10, rarius 3, interdum gibbosis. Seminibus galeaeformibus distincte carinatis, carinae cellulis permagnis, ceterum minute verru cosis; perispermio absente, embryone crasso, cotyledonibus magnis transversaliter positis. Leitart: Cereus tortuosus Forb. in Allg. Gartenzeitg. 6. 1838, S. 35. Beschreibung S t r a u c h i g e, ± reich verzweigte S ä u l e n k a k t e e n mit schlanken Zweigen. Nur an fangs aufrecht, bald bogenförmig bis niederliegend, buschig verzweigt oder spreizend ästig, oder anlehnend kletternd, E. guelichii dann bis 25 m lang auf Bäume kletternd. Äste (4)—6 bis 10‑rippig oder 3—4‑kantig, später manchmal fast drehrund. Areolen manchmal auf Höc kern der Rippen stehend mit meist 5—10 acicularen (bei E. platygonus bis 15 borstigen) R a n d s t a c h e l n und meist 1 kräftigeren M i t t e l s t a c h e l . B l ü t e n einzeln aus Areolen in der Nähe der Sproßenden, nächtlich, trichterig, sehr an sehnlich (12—22 cm lang). Das gegen das Receptaculum etwas verdickte P e r i c a r p e l l ist dicht von den ± stark vortretenden Podarien der kleinen bis sehr ansehnlichen, dreieckigen bis spitz eiförmigen, mit Spitzchen versehenen S c h u p p e n , die ± starke Wolle, nach Berger manchmal auch einzelne S t a c h e l n in den Achseln tragen. R e c e p t a c u l u m lang zylindrisch röhrenförmig, gegen den Schlund hin trichterig erweitert, mit größeren, ab stehenden, bei E. guelichii sehr groß laubartigen, grünen Schuppen und unterschiedlich starker Wollbildung in den Achseln. Am erweiterten Teil rascher Übergang zu den ± lanzettlichen grün‑bräunlichen äußeren P e r i a n t h b l ä t t e r n . Die inneren sind breiter lanzettlich, weiß.
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Abb. 1. A. Blüte von Eriocereus platygonus, halboffen, B. von Erio cereus bonplandii, Kno spe.
Abb. 2. Eriocereus pla tygonus, Blütendetails. A. Längsschnitt. (Be achtlich die sehr star ke Lagekrümmung der rad iär gebauten Blüte!) B. Narbe, ebenfalls durch die Lagekrüm mung schief. C. ver zweigter Samenstrang, D. Samenanlage. Abb. 4. Schnitt durch halbreife Frucht von Eriocereus bonplandii, schematisiert. Blü tenrest nicht ausgezeichnet. Durch Lage krümmung der Blüte auch die Frucht asym metrisch. St. Stielzone. Areolen in den Schuppenachseln hier verkümmert. Pulpa noch nicht verquollen, obwohl die Samen bereits keimfähig sind.
Die untersten S t a u b b l ä t t e r ent springen über einer engen, aber ziem lich langen N e k t a r k a m m e r in fast gleicher Höhe, die zahlreichen weiteren in dichten Reihen bis an den Beginn der Erweiterung; nach einer staubblattfreien Zone ein S c h l u n d r i n g . Die Antheren liegen etwa in halber Höhe der Blu menkrone. G r i f f e l sehr dünn mit Abb. 13. Eriocereus guelichii, un- ± zahlreichen linea len, am Rücken terer Teil der Blüte mit den z. T. papillenfreien Narbenästen die laubartig großen Schuppenblät Staubblätter überragend. S a m e n tern. a n l a g e n an mehrfach gabelig ver zweigten langen Samensträngen. Die ± kugelige F r u c h t trägt den Blütenrest, der aber später abbrechen kann. Die Podarien der Schuppen der Blüte wachsen zu oft sehr ansehnlichen Höckern heran, ebenso vergrößern sich etwas die Schuppen selbst, in deren Achseln bei manchen Arten neben etwas Wolle ei nige feine Stacheln stehen können, bei anderen aber auch die Areolenwolle verschwindet. Das P e r i k a r p ( F r u c h t w a n d ) ist bis zur Reife meist auffallend dick, unter den Po darienhöckern bis 12 mm. Erst bei Vollreife springt die Frucht mit Längsriß auf, die weiße Pulpa tritt aus (Siehe Bemerkung 1). Der S a m e n ist sehr charakteristisch helmförmig mit einem sehr ausgeprägten Kiel von auffallend großen Zellen, die Seitenwände sind mattglänzend schwarz, feinwandig, mit sehr kleinen Zwischengrübchen, am Hilumsaum fast glatt, nur feinkörnig. Das basale Hilum ist
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Gattung Eriocereus
B
A
C
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Abb. 5. Samen von Eriocereus guelichii. A. Außenansicht, B. Hilum, C. nach Entfernen der sehr harten Außentesta. D. Embryo. Die Keimb lätter liegen transversal zur Medianebene!
Abb. 6. Sämling von Eriocereus jusbertii.
Abb. 7. Areal von Eriocereus. Südgrenze nach Castellanos und Lelong, Nordgrenze noch nicht ermittelt. Eriocereus adscendens tritt aber nach Werdermann noch häufig und verbreitet in NO‑Brasilien in der Caatinga von Pernambuco und Bahia auf.
etwas oval mit einer Verengung. Ein P e r i s p e r m fehlt, der E m b r y o hat große K e i m b l ä t t e r, die quer zur Medianebene stehen. Am Sämling bilden sie seitliche Spitzen. Heimat Südamerika: Argentinien im NW bis Catamarca (E. pomanensis), Chaco, Paraguay, nord östlich bis Bahia und Recife (Pernambuco), in NO‑Brasilien mit E. adscendens in der Caatinga. Nördliche Arealabgrenzung nicht bekannt. Bemerkungen 1. Obwohl Eriocereus sehr häufig in Kultur ist und leicht blüht, sind die Angaben über die Frucht in der Literatur äußerst spärlich und ungenau. Meist ist nur eine Angabe über die Frucht in einem Frühzustand gegeben, wobei beachtet werden muß, daß ein Ausgleich der Höcker oft erst im letzten Stadium der Reife
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eintritt. Eine Frucht, die ich als „Harrisia tortuosa“ seinerzeit erhielt und abbildete, ist vollkommen glatt, ohne Höcker und mit nur 3 mm dicker Fruchtwand und glasiger Pulpa, während die Früchte dieser Art bei Britton und Rose stark gehöckert sind und die Pulpa als „Weiß“ (white) angegeben wird. Nur die lebhaft rote Farbe dieser Frucht zeigte, daß es (wahrscheinlich!) keine Harrisia‑Frucht sein kann, der sie in der glatten Oberfläche und dem abgefallenen Blütenrest vollkommen gleicht! Da dieselben Mängel bei Harrisia festgestellt werden, muß hier noch viel Feldarbeit geleistet werden! 2. Berger hat bei seiner Aufgliederung der alten Sammelgattung Cereus (1905) die Untergattung Eriocereus auf gestellt, die 1909 von Riccobono zur Gattung erhoben wurde. Sowohl Berger’s Untergattungsdiagnose als die Gattungsdiagnose Riccobono’s, die fast nur eine Übersetzung der Berger’schen ist, beruhen aber ausschließlich auf Blüte und Frucht. Sie waren daher von der 1908 von Britton gegebenen Diagnose seiner Gattung Harrisia — die allerdings auch vegetative Merkmale anführt — infolge der biologischen Konvergenz der beiden ausgeprägten SphingidenBlumen der beiden Gattungen aus der Diagnose nicht unterscheidbar. Daher wurde von allen späteren Autoren, mit Ausnahme von W. T. Marshall und T. M. Bock, Eriocereus als Synonym zu Harrisia gestellt und als Untergattung geführt, trotz der so auffälligen Disjunktion der beiden Areale. Meine vollständigen morphologischen Analysen beider Gattungen haben nun gezeigt, daß Eriocereus und Harrisia doch auch außer der Arealdisjunktion und der etwas fragwürdigen Trennung durch Aufspringen und Nicht‑Aufspringen der roten bzw. gelben Früchte, in so entscheidend wichtigen Merkmalen unterschieden sind, daß, trotz zweifellos gegebener Verwandtschaft, eine Zusammenlegung der beiden Gattungen nicht berechtigt ist. Die Differenzialdiagnose wird in der Bearbeitung der Gattung Harrisia gegeben werden. 3. Berger betont, daß Abbé Béguin ihm wiederholt versichert habe, daß Cereus jusbertii Rebut eine Hybride zwischen Cereus und Echinopsis sei, die er gezüchtet hätte. Diese Ansicht wird von der Literatur unkritisch wei tergeschleppt. Erst W. T. Marshall berichtet, daß Erioc. jusbertii im Desert Botanical Garden von Arizona in vielen Exemplaren aus Samen aufgezogen worden sei, die alle dem Typus entsprac hen; es könne sich also nicht um eine Hybride handeln. Dieselbe Erfahrung machte auch H. Krainz mit Aussaaten von E. jusbertii in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
Literatur Berger A. Revision of the Genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Gardens 16, 1905, S. 57 ff. Buxbaum F. Allgem. Morphologie der Kakteen. Die Frucht. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941, Blatt 1—12. Castellanos A. und Lelong H.‑V. Los Géneros de los Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Scienc. Nat. „Bernardino Rivadivio“, Buenos Aires, 39, S. 383—420, 1938. Castellanos A. Cactaceae in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Bu enos Aires 1943. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Riccobono V. Studi sulle Cattee del R. Orto Botanico di Palermo; Bull. R. Orto, Bot. di Paler mo 8 / 4, 1909, S. 215—266. Weingart W. Cereus repandus und Verwandte. Monatsschr. f. Kakt. 29, 1919, S. 85—93. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen, Neumann, Neudamm 1933. (B.)
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Eriocereus guelichii (Spegazzini) Berger guelichii, nach Karl von Gülich, einem Freunde von Spegazzini und Pflanzenliebhaber benannt
Literatur Cereus guelichii Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III, Bd. IV 1905, S. 482, 483. — Weingart, W. in Monatsschr. Kakteenkde. XIX 1909, S. 17—22 u. Abb. S. 19. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 114. Harrisia guelichii (Speg.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 158 u. Abb. Eriocereus (Cereus) guelichii (Speg.) Berger A. Kakteen 1929, S. 130. Eriocereus guelichii (Speg.) Berger. Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2096. Diagnose nach C. Spegazzini l. c.: „Diag. Tortuosus, scandens, parce ramosus, herbaceo‑viridis; costis saepius 3 acutis undulatis; aculeis marginalibus 4—5, inferis minimis saepe evanidis, superis centralem omnium validio riem subaequantibus; floribus maximis extus viridibus dense squamosis glabris, petalis albis; fructu subgloboso rubro‑violascente grosse squamoso subglaberrimo inermi.“ Beschreibung K ö r p e r gewunden, kletternd, in Bäumen bis 25 m hoch steigend, kaum verzweigt, ohne eigentliche Luftwurzeln. Zweige im Querschnitt dreiseitig, mit kaum, oder nicht hohlen Fläc hen, seltener vierseitig, 3—5 cm dick. E p i d e r m i s dunkelgrün, im Neutrieb heller,
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glatt. S c h e i t e l gerundet, von Stacheln überragt. R i p p e n meist 3, gewellt, scharfkantig. A r e o l e n fast kreisförmig, (2—) 4—5 mm im Durchmesser, mit kurzem, weißem Filz, im Alter vergrauend; 2—6 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 4—5, die unteren die kleineren, 4—5 mm lang, oft verschwindend, nach unten und den Seiten abstehend; die beiden oberen länger, 20—25 mm lang, waagrecht gestellt. M i t t e l s t a c h e l 1, stärker als die Rand stacheln, 20—25 mm lang. Alle Stacheln anfangs schwarzrot, später aschfarbig, grau, mehr oder weniger schwarz bis schwärzlich gespitzt. B l ü t e n 20—25 cm lang, innere Hüllblätter einen Kreis von 14 cm Durchmesser bildend; glatt, dicht beschuppt, mit leichtem Rosengeruch. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 7 cm lang, dicht mit fleischigen, grünen, oben braunroten Schuppen bedeckt, deren Achseln weiße, oben bräunliche Wollhaare tragen. Schuppen unten kurz, spitz zulaufend, nach oben länger wer dend, braun, stachelspitzig, in die Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün, sehr schmal lineal, von 5 bis zu 10—11 cm lang, bis 1 cm breit, zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, bis 10 cm lang, ca. 2,5 cm breit, etwas gerandet, ausgefressen, mit einem Spitzchen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, 3/4 so lang als die inneren Hüllblätter. S t a u b b e u t e l ziemlich groß. G r i f f e l so lang wie die Staubblätter, mit ca. 15 kräftigen, spreizenden N a r b e n . F r u c h t groß, 4—4,5 cm im Durchmesser, fast kugelig, ziemlich glatt, stachellos, derbschuppig, rot‑violett, mit weißem, sehr süßem Fleisch; eßbar. S a m e n 1 mm dick, 2 mm lang, 1,5 mm breit, mützenförmig (in Form einer hohen Schottenmütze), vorn gerade aufstei gend, nicht überhängend, mit raupenartig hervortretendem Rande, nach hinten und unten rechtwinklig umgebogen und mit leicht gekerbtem Hilum; Testa schwarz, glänzend, am Rande stark geperlt, im übrigen fein punktiert. Heimat Allgemeine Verbreitung: nicht selten in den Wäldern des nördlichen und südlichen Chaco, Argentinien. Kultur im Gewächshaus (im Sommer im Freien) in mittelschwerer, nahrhafter Erde. Nicht anspruchsvoll. Triebe von 1 m Länge können bereits blühen. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Stecklinge, die leicht wurzeln. Bemerkungen Die Art wurde um die Jahrhundertwende entdeckt und durch eingeführte Samen in Europa verbreitet. Blüht im August / September. Die Aufnahme zeigt einen blühenden Trieb einer Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 5.
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Eriocereus jusbertii (Rebut) Riccobono jusbertii, nach Mr. Jusbert, Freund des französischen Kakteengärtners P. Rebut, und Reisender, der in Argentinien und Paraguay Pflanzen sammelte
Literatur Cereus jusbertii Rebut in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, 5. 137, 138 u. Abb. S. 138. — Gürke M. Blühende Kakt. II 1906, Taf. 78. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 158. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 114, 115. — Berger A. Kak teen 1929, 5. 128. Eriocereus jusbertii (Rebut) Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 240. — Bac keberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2097. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Columnaris dein ramosus et in fulcra se accumbens, costis 6 humilibus nunc vix prominen tibus crenatis; aculeis radialibus 7 brevibus, conicis validis, centralibus paullo mojoribus; flore infundibuliformi, ovario squamoso lanato.“ Beschreibung K ö r p e r stammbildend, aufrecht, von unten her, nicht sehr reichlich verzweigt, später sich anlehnend, ziemlich kräftig gegliedert, oben verjüngt und am S c h e i t e l von weißem Woll filz bedeckt, aus dem die zahlreichen, kleinen, dunklen Stacheln hervorragen; Triebe bis 6 cm dick, fast schwarzgrün, nur an der Spitze heller grün, nach unten zu vergrauend. R i p p e n 6,
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durch sehr flache, konkave, selbst am Scheitel nicht scharfe Furchen voneinander ge trennt, etwa 5—6 mm hoch, stumpflich, an den Seiten ausgehöhlt, gekerbt, unten verlaufend. A r e o l e n 1—2 cm voneinander entfernt, fast umgekehrt herzförmig, unten gerundet, im Alter an Größe zunehmend, zuerst 5, dann 8 mm lang, und erst 4, dann 6 mm breit, mit gelbli chem, später grauem, reichlichem, polsterförmigem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 7, von denen die beiden obersten die stärksten sind, derb kegelförmig (bis 2 mm im Durchmesser), bis 4 mm lang, dunkel kastanienbraun, jung rubinrot, wenig stechend, aufgerichtet; nach unten hin nehmen die Stacheln an Stärke ab, so daß der unterste nur pfriemlich ist, letztere strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 1, etwas kräftiger und länger als die obersten Randstacheln, sonst gleich wie diese. B l ü t e n schlank trichterförmig, 18 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) eiförmig, frisch grün, mit dreiseitig lanzettlichen bis oblongen, spitzen, auf vorspringenden Höckern sitz enden, braunen, schwarz gespitzten, 4—10 mm langen Schuppen, deren Achseln reich lich weiße, oben bräunliche Wolle tragen. Fruchtknotenhöhlung fast kugelig, oben gestutzt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit lineal‑lanzettlichen Schuppen, deren Achseln Wolle tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6—8 cm lang, bräunlich grün, die inneren mehr und mehr weiß werdend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, bis 9 cm lang, oben 5 cm breit, rein weiß, ausgefranst gezähnelt und fein stachelspitzig. S t a u b b l ä t t e r fast so lang wie die Blüten hülle, nach unten geneigt. S t a u b f ä d e n grünlichweiß. S t a u b b e u t e l hell schwefel gelb. S t e m p e l wenig länger, mit 15—17 strahligen, gelblich weißen N a r b e n . F r u c h t karminrot, bis 5 cm lang und 6 cm breit. S a m e n rundlich mützenförmig, seitlich abgeflacht, etwa 2 cm im Durchmesser mit basalem stark vertieftem, rundem Hilum und eingeschlos senem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, ziemlich grobwarzig, um das Hilum feinwarzig punktiert. Heimat Allgemeine Verbreitung: angeblich Argentinien oder Paraguay? Kultur in nahrhafter, gut durchlässiger Erde; liebt im Sommer Wärme und genügend Feuchtigkeit. — Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Sproßstecklinge. Die Art ist selbststeril. Bemerkungen Diese Art ist bisher nie als Wildpflanze eingeführt worden, weshalb obige Heimatangaben fragwürdig sind. Rebut hat die Pflanze wohl in seinen Katalogen aufgeführt, ihr aber nie eine Beschreibung gegeben, was Schumann l. c. nachholte. Gürke l. c. berichtet, daß Dr. Weber der Ansicht war. E. jusbertii sei eine von Rebut erzeugte Hybride, welcher Ansicht aber W. Wein gart, damaliger Cereen‑Spezialist, nicht zustimmte. Nach Abbée Béguin soll diese Pflanze ein von ihm erzogener Bastard zwischen einer Echinopsis und einem Cereus sein, welche Auffassung ich nicht teilen möchte, da eigene Aussaaten stets typische Nachkommen hervorbrachten. Die Pflanze ist wohl die beste Pfropfunterlage selbst für großwerdende Arten aller Gat tungen, sofern Sprossen in der Jugend gepfropft werden. Sie ist selbst für höhere Feuchtigkeit bei niedriger Temperatur noch am unempfindlichsten von allen Unterlagen. Die Abbildung zeigt zwei Triebe eines 1,50 m hohen ausgepflanzten Strauches in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, wo die Pflanze im September/Oktober reich blüht. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 0,6.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Gattung
Erythrorhipsalis
Berger, 1920 in Monatsschrift f. Kakteenkunde 30, S. 4. Synonym: Rhipsalis Gaertn. pro parte Einzige Art: Erythrorhipsalis pilocarpa (Loefgren) Berger Synonyme: Rhipsalis pilocarpa Loefgren 1903 in Monatsschr. f. Kakteenkunde 13, S. 52 Pfeiffera rhipsaloides Loefgren *) Erythros (griech.) = rot, bezieht sich auf die Farbe der Beere, Rhipsalis, wegen der habituellen Ähnlichkeit und Verwandtschaft mit Rhipsalis Pilocarpa (lat.) = behaartfrüchtig, bezieht sich auf die Behaarung des „Fruchtknotens“ (richtig des Pericarpells) bzw. der Frucht U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus II. Hylocereae, Subtrib. c. Rhipsalinae, Linea B. Schlumbergerae **)
E r s t b e s c h r e i b u n g d e r G a t t u n g nach Berger l. c. ***) Berger l. c. S. 3: „Die Pflanze fällt durch ihre schönen Borsten auf . . . In der Tracht weicht sie von den über igen Rhipsalis ab. Man ist versucht, sie wegen der borstigen Stämmchen bei den Ophiorhipsalis unterzubringen. Indessen erweisen sich der Habitus, die Borsten und später die Früchte hiebei als ein ganz wesentliches Hindernis.“ (Als Fußnote:) „Ganze Blüte etwa 2 cm im Durchmes ser; die äußeren fünf bis sechs Blumenblätter dreieckig mit schwach rosafarbenen Spitzen, die inneren zehn bis elf strahlig abstehend oder etwas zurückgebogen, lanzettlich, zugespitzt, rein weiß, ca. 10 mm lang. Staubfäden zahlreich, am Grunde gerötet. Griffel etwas kürzer als die Blumenblätter mit sieben bis acht Narben. Die Blüten erscheinen im November—Dezember, während noch die vorjährigen Früchte auf der Pflanze sitzen.“ „. . . Bei dieser Pflanze trägt der auch in der Form mehr an Cereus erinnernde Fruchtknoten eine ganze Menge kleiner Höcker mit Schüppchen, in deren Achseln sich noch eine große Anzahl abstehender weißer Borsten befindet. Noch abweichender ist die Frucht, welche Loefgren noch nicht gekannt hatte. Sie fällt schon allein durch ihre Größe auf, etwa 10—1210—20 mm, und . . . ist . . . stark wein rot gefärbt mit zahlreichen borstentragenden, kleinen Areolen versehen, die sich am Nabel der Frucht, bei den abgefallenen Blumenkronresten im Kranze ordnen, ganz wie Cereus und besonders Opuntia, nur sind die Borsten weich und nicht stechend. Im Durchschnitt ist die Frucht gleichfalls rot, hat aber wässerigen Saft und eine große Anzahl von Samen, die in der Mitte der Frucht knäuelartig an die Placenta befestigt sind. Die Samen sind etwa doppelt so groß als bei den Rhipsales.“ *) Von LÖFGREN l. c. nur als eventueller Name vorgeschlagen, falls die Art zu Pfeiffera gezogen werden müßte. Der Name kam jedoch niemals in Anwendung. **) Einteilung nach BUXBAUM, 1958 in Madroño 14, 177. ***) Eine richtige Gattungsdiagnose hat BERGER nicht gegeben. Vielmehr ist die Beschreibung in dem Aufsatz „Einiges über Rhipsalis“ im sonstigen Text, z. T. als Fußnote, eingestreut. Die beschreibenden Teile des Textes sind hier wörtlich wiedergegeben, nicht zur Beschreibung gehörender Zwischentext „ . . . .“ angedeutet.
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
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Beschreibung der Gattung Kleine epiphytische S t r ä u c h e r mit drehrunden gegliederten Sprossen, an denen nach Löfgren am Standort und in Kultur in Brasilien stets eine feine Rippung erkennbar ist, die an Kulturexemplaren nicht festgestellt werden kann. Die einzelnen S p r o ß g l i e d e r haben determiniertes Wachstum, doch sind längere Grund‑ und kürzere Verzweigungssprosse zu un terscheiden. Bis kurz vor Abschluß des Längenwachstums (Abb. 1A) ist der Scheitel der Sproß glieder von langen Borsten überragt und trägt eine dichtgedrängte Gruppe von Areolen (Abb. 1B), die nach Erreichen der endgültigen Länge umwallt und dadurch versenkt werden (Abb. 1C). Die Verlängerung des Sprosses erfolgt nur aus dieser Areolengruppe mit 1—6 neuen Sproßgliedern (Abb. 1D). Auch wenn nur eine Verlängerung durch ein Sproßglied erfolgt, zeigt die exzentrische Stellung desselben den Ursprung aus einer Areole der Scheitelgruppe an (Abb. 1E). Junge Sprosse sind rings mit länglich ovalen Schüppchen besetzt, in deren Achseln Areolen stehen, die außer etwas Wolle auch mehrere lange Haarstacheln tragen (Abb. 1F).
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Abb. 1. Der Sproß von Erythrorhipsalis pilocarpa. A. Spitze eines vor Abschluß des Längenwachstums stehenden Sproß gliedes. B. Scheitelansicht desselben nach Kürzung der Haardornen. Die scheitelständige Areolengruppe ist noch nicht umwallt. C. Spitze eines Sproßgliedes nach Abschluß des Längenwachstums. Areolengruppe als „Sammelareole“ umwallt. Junge Verzweigungssprosse (Pfeil) im Entstehen. D. Entwicklung der Verzweigungssprosse aus der Sammelareole in spirali ger, nicht echt wirteliger, Entstehungsfolge. E. Exzentrische Lage eines einzelnen (Verlängerungs‑) Sproßgliedes. F. Junger Sproß mit noch deutlichen Schuppen.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Gattung Erythrorhipsalis
Abb. 2. Blüte von Erythrorhipsalis pilocarpa. A. Knospe, Schüppchen am Pericarpell noch er kennbar. B. Gesamtansicht (Schnittbild: Morphologie Abb. 91)
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B Abb. 3. Frucht von Erythrorhipsalis pilocarpa. Abb. 4. Samen von Erythrorhipsalis pilocarpa. A. Hilum, B. freigelegter Embryo. Außenan sicht siehe Morphologie Abb. 198 b
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Auch die B l ü t e n entspringen nur der scheitelständigen Areolengruppe, also pseudotermi nal. Sie sind regelmäßige, radförmige offene Tagblüher. Das dick kreiselförmige P e r i c a r p e l l läßt nur im Knospenzustand zahlreiche kleine, breit dreieckige, spiralig stehende Schüppchen erkennen (Abb. 2A), die später von der Areolenwolle der in ihren Achseln stehenden Areolen verborgen werden. Außer Wolle tragen auch diese Areolen auch ein Büschel langer Haar stacheln (Abb. 2B). Von außen gesehen scheint ein R e c e p t a c u l u m zu fehlen, doch zeigt der Schnitt (vgl. Morphologie Abb. 91), daß das Pericarpell im oberen Drittel vertieft ist, die ser Teil also das kurze aber deutliche Receptaculum bildet. Der breite Rand des Receptaculum trägt außen die wenigen Reihen durchwegs blumenblattartig gefärbter B l ü t e n h ü l l blät ter, die aus einigen noch schuppenartig kleinen Außenblättern schnell zur vollen Größe der lanzettlichen Innenblätter überleiten. Die innere Hälfte des Randes trägt ca. 3 Reihen von, den Blütenhüllblättern etwa gleich langen, S t a u b b l ä t t e r n, die nach innen etwas an Länge zu nehmen. Der schräg ansteigende Boden des Receptaculum trägt die N e k t a r d r ü s e n . Der dicke, stabförmige G r i f f e l überragt mit seinen, meist 5, lineal‑lanzettlichen N a r b e n ästen etwas die Staubblätter. Die Fruchtknotenhöhle ist relativ klein und enthält an kurzen Strän gen sitzende Samenanlagen. Die F r u c h t ist eine durchscheinend rote, aus Pericarpell und Receptaculum entstandene Beere, die mit Haarbüschel tragenden Areolen besetzt ist und um den Nabel die vertrockneten Reste der Blütenhülle trägt (Abb. 3); sie enthält zahlreiche Samen an saftigen Samensträngen. Der dunkelbraune S a m e n (Abb. 4 und Morphologie Abb. 198 b) ist langgestreckt, leicht gekrümmt und etwas seitlich zusammengedruckt, mit schmalo valen basalem H i l u m , das das undeutlich begrenzte Mikropylarloch einbezieht. Die T e s t a ist leicht strukturiert, indem unregelmäßige, langgestreckte Felder (die Außenwände der Zeilen) von seichten Furchen getrennt werden. Ein Perisperm fehlt. Der etwas gekrümmte Embryo zeigt eine konische Radicula und Hypocotyl und ansehnliche Keimblätter, die etwa das obere Viertel des Embryo bilden.
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Heimat Brasilien im Staate Sao Paulo und Rio de Janeiro. Bemerkungen Erythrorhipsalis ist eine typische Bindeglied‑Gattung. Schon bei der Beschreibung der Art neigte Löfgren dazu, sie zu Pfeiffera zu stellen und später (in Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 1, 1915, S. 68) stellt er sowohl Pfeiffera ianthothele als auch Erythrorhipsalis pilocarpa als Untergattung Pfeiffera in die Gattung Rhipsalis. Tatsächlich gleicht die Beere sehr stark jener von Pfeiffera ianthothele und auch der Samen gehört dem gleichen (dem Rhipsalis‑)Typus an, ist aber bei Pfeiffera noch schwarz und etwas dicker. Fortschrittlich ist bei Erythrorhipsalis pilocarpa der Umstand, daß nur mehr Haardornen sowohl am Sproß als an der Blüte gebildet werden, vor allem aber das determinierte Wachs tum der Sproßglieder, die mit der Bildung einer „endständigen“ Sammelareole ihr Wachstum einstellen und sich nur von dieser aus verzweigen. Diese von Pfeiffera vollständig abweichende Wuchsform veranlaßte mich, die Gattung, trotz der klaren Verwandtschaft mit Pfeiffera, lieber in die durch determiniertes Wachstum charakterisierte Linea Schlumbergerae zu stellen, mit der sie auch arealgeographisch näher verbunden ist, als mit der west‑argentinisch‑bolivianischen Gattung Pfeiffera *) Die Verbindung von Erythrorhipsalis einerseits zu Hatiora, andererseits zu Schlumbergera und Zygocactus ist durch die Bindegliedgattung Rhipsalidopsis gegeben. Diese Erkenntnis hatte bereits A. Berger, der in seinem Stammbaum der „Rhipsalideae“ eine ge radlinige Entwicklung Erythrorhipsalis — Rhipsalidopsis — Schlumbergera — Epiphyllanthus — Zygocactus darstellt und diesen Ast, von dem an der Ursprungsstelle der Hatiora‑Ast abzweigt, als Erythrorhipsalideen bezeichnet und die Entwicklung “in schönster Reihenfolge Schritt für Schritt von einfacherem zu komplizierterem Bau” hervorhebt. (B.) We i t e r e L i t e r a t u r Berger, A., Die Entwicklungslinien der Kakteen, Jena 1926. Buxbaum, F., Kakteen, Rhipsalidenstudien. Cactaceae Jahrb. D. Kakt. Ges. 1942, Blatt 4—13. Buxbaum, F., Morphologie of Cacti I. Root and Stem, Pasadena 1951. Vaupel, F., Kakteen, Lief. 2. Berlin 1926.
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Erythrorhipsalis pilocarpa (Loefgren) Berger pilocarpa = mit Borsten am Fruchtknoten
Literatur Rhipsalis pilocarpa Loefgren A. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 52—57 u. Abb. S. 55. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 276, 277 u. Abb. Nr. 149. Erythrorhipsalis pilocarpa (Loefgren) Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 4. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 209 u. Abb. Taf. XXI Fig. 5. — Berger A. Kakteen 1929, S. 97. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 711, 712 u. Abb. S. 711, 712. Diagnose nach A. Loefgren l. c.: „Caulis declinatus vel pendulus, cylindricus, articulatus. Articuli dichotomi vel 3—6 verti cillati, 2—12 cm longi et 3—6 mm crassi, 8—10 costati; costae rarissime inconspicuae, opaco cinereo‑virides, longitudinaliter et transversaliter sub lente subtiliter striati; areoli approximati; squamae 3—10 setas gerentes, minimae, lana carentes. Flores terminalibus, rotatis pro genere magnis; petala 16—18, oblongo‑linearia, albo‑hyalina, apice et basi plus minus roseis, 16 mm longa, exteriora minora, squamiformia et semper rosea; stamina petalis triente minora, f ilamen tis albis hyalinis; antherae albae; stylus staminibus longior; stigma 7‑radiatum, radiis reflexis, albis; disco pallide roseo; ovario obconico, 7 mm diametro, rubro‑squamoso et squamae axillis lanoso et pilis albis longis munito. Colores fructus maturi ignotus. Semina plura. Epiphytica in silvis ad Ytu et Ypanema in Brasiliae civitate Sancti Pauli lecta et in Horto Botanico Paulopolitano culta. Floret mense Februario.“ Beschreibung Siehe unter „Beschreibung der Gattung“.
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Heimat Standorte: epiphytisch in den Wäldern von Ytu und Ypanema. Allgemeine Verbreitung: Staat Sao Paulo, Brasilien. Kultur in Orchideenpflanzkörbchen hängend (im Gewächshaus) oder in Töpfen mit gutem Wasser abzug (grobe Lauberde und Sand mit Torfmull, also leichtes, etwas saures Material). Im Som mer im Halbschatten oder Schatten, im Winter bei 16—20 Grad C. Die Wurzelballen sollen stets leicht feucht gehalten werden. Auch für Wasserkultur geeignet. Bemerkungen Die Aufnahme zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, wo sie jeweils im Dezember bis Januar blüht. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 0,3.
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Gattung
Escobaria
Britton et Rose, 1923, in The Cactaceae Band IV, S. 53, emend. F. Buxbaum, 1951, in Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 78. Synonyme: Mammillaria Haw. pro parte Coryphantha (Engelm.) Lemaire pro parte Escobaria — benannt nach den hervorragenden mexikanischen Brüdern Rómulo und Numa Escobar U.‑Fam. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. c. Ferocactinae, Linea Neobesseyae Diagnose nach Britton & Rose l. c.: „Globose or cylindric, usually cespitose cacti, never milky; tubercles grooved above; persisting as knobs at the base of old plants after the spines have fallen; spines both central and radial, never hooked; flowers small, regular, appearing from top of plant at bottom of groove of young tubercles; stamens and style included; fruit red, naked (or with one scale), indehiscent, globular to oblong, crowned by the withering perianth; seeds brown to black; aril basal or subventral, oval. Type species: M a m m i l l a r i a t u b e r c u l o s a Engelmann.“ emendierte Diagnose nach F. Buxbaum l. c.: „Plantae minores vel parvae, globosae vel cylindricae, plerumque basi caespitosae, mammil iosae, non latescentes. Mammillis supra sulcatis usque ad axillam, in parte basali plantae ± persistentibus. Spinis centralibus et radialibus strictis, acicularibus, vel centralibus abortis. Floribus e basi sulci mammillarum orientibus magnis (subgen. Pseudocoryphantha) vel parvis (subgen. Euescobaria), pericarpello nudo vel squamis paucis instructo. Receptaculo campanulato petaloideo, perianthii foliis externis ± petaloideis, ciliatis, internis apiculatis, staminibus stylo incluso brevioribus. Fructus baccatus viridis (subgen. Pseudocoryphantha) vel ruber (subgen. Euescobaria), receptaculo perianthoque siccato instructus. Semina nigra vel obscure brunnea semiorbicularia vel ovoidea, hilo subbasali, poro micropylario distincto hilo adnato, testa foveo lata. Embryone curvato, perispermio magno. Differt a Coryphantha habitu seminum, testa foveolata, poro micropylario distincto hilo adnato, foliis perianthii externis ciliatis.“ Leitart: Escobaria tuberculosa (Engelmann) Britton & Rose (Mammillaria tuberculosa Engel mann, Proc. Amer. Acad. 3, 1856, S. 268). Beschreibung Kleine bis sehr kleine, verlängert kugelförmige oder kurz zylindrische, gewöhnlich von der Basis verzweigt rasenförmig wachsende, warzenbildende Kakteen mit wässerigem Saft. W a r z e n oberseits mit einer bis zur Axille reichenden Furche versehen, weichfleischig, später an der Basis der Pflanze verkorkend. Die B l ü t e n (Abb. 1) entspringen aus dem der Axille zugewendeten Teil der Furche jüngster Warzen im Scheitel. Sie sind in der UG. Pseudocoryphantha ansehnlich, in der UG. Escobaria (syn. Euescobaria) stark reduziert und „mammillarien‑artig“. Das P e r i c a r p e l l ist nackt oder trägt nur wenige Schuppen. Das glockenförmige R e c e p t a c u l u m ist blumenblattartig gefärbt, seine Schuppen sind gewimpert und, mindestens die obersten (sogen. äußeren Perianthblätter) gleichfalls blumenblattartig. Die weiteren B l ü t e n b l ä t t e r sind bei UG. Pseudocoryphantha zugespitzt, bei UG. Escobaria verschieden gestaltet.
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Abb. 1 A
Abb. 1 B
Abb. 1. Blüte von Escobaria (UG. Pseudocoryphantha) vivipara var. aggregata. A. Außenansicht. B. Schnitt.
Die S t a u b b l ä t t e r überragen die Blütenhülle nicht: die untersten entspringen oberhalb einer kurzen N e k t a r r i n n e , die weiteren sind bis an den Schlund des Receptaculum gleich mäßig verteilt. Sie können, wie bei Dolichothele, spiralig um den etwas längeren G r i f f e l ge wunden sein. Die N a r b e besteht aus wenigen linealen Narbenästen. Die beerenartige, kugeli ge bis länglich eiförmige F r u c h t ist in der UG. Pseudocoryphantha grün, in der UG. Escobaria rot und trägt den vertrockneten Blütenrest. Die S a m e n (Abb. 2 A—C) sind grubig punktiert bzw. infolge des großen Durchmessers der Gruben, netzartig (vgl. Morphologie Abb. 205b und 211a), schwarz bis dunkelbraun, schief halbkugelig, mitunter am Hilum etwas verlängert oder ± eiförmig. Das basale bis subbasale H i l u m ist relativ klein, ihm schließt sich das Mikropylarloch eng an, doch kann es auch, wie bei E. deserti etwas auf die Spitze des eiförmigen Samens ver schoben sein. Der Samen enthält ein ansehnliches P e r i s p e r m , der E m b r y o ist gekrümmt.
Abb. 2 A
Abb. 2 B Abb. 2 C
Abb. 2. Samen Von Escobaria (Escobaria) roseana. A. Seitenansicht. B. Hilumansicht (Testastruktur nicht eingezeichnet). C. Der innere Bau. M. Mikropylarloch, H. Hilum, P. Perisperm, E. Embryo.
Leitart: Escobaria tuberculosa (Engelm.) Britt. & Rose. Gliederung der Gattung Die Gattung Escobaria gliedert sich in die ursprünglichere UG. Pseudocoryphantha F. Buxb., deren Arten früher unter Coryphantha geführt wurden, und die höher abgeleitete, d. h. stär
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
Gattung Escobaria
ker reduzierte UG. Escobaria Britt. & Rose, die die ursprünglich von Britton und Rose einbezogenen sowie später entdeckte Arten umfaßt. UG. Pseudocoryphantha F. Buxbaum, (1951) in Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 78. Diagnose „Plantae maiores, ad 25 cm altae, floribus maioribus 3—7,5 cm diametientibus, fructibus viridibus.“ Pflanzen für die Gattung groß, bis 25 cm hoch, Blüten sehr ansehnlich (meist aber nur einen Tag andauernd), 3 bis 7,5 cm im Durchmesser. Früchte grün. Samen meist braun. L e i t a r t : Escobaria chlorantha (Engelmann) F. Buxbaum. In diese UG. gehören folgende, früher zu Coryphantha gezählten Arten, wobei die Frage noch zu ermitteln ist, wieweit diese Arten berechtigt und wieweit nur als Varietäten zu be zeichnen sind: E. chlorantha (Engelm.) F. Buxb. E. vivipara (Nuttall) F. Buxb. E. neo‑mexicana (Engelm.) F. Buxb. E. arizonica (Engelm.) F. Buxb. E. deserti (Engelm.) F. Buxb. E. aggregata (Engelm.) F. Buxb. (wahrscheinlich nur var. zu E. vivipara) E. oclahomensis (Lahm.) F. Buxb. E. hesteri (Wright) F. Buxb. UG. Escobaria Britton & Rose (Syn. Euescobaria F. Buxb.)
Diagnose nach F. Buxbaum (als UG. Euescobaria in Österr. Bot. Zeitschr. 98, (1951) S. 78: „Plantae minores, floribus sub 20 mm diametientibus; fructibus rubris.“ Kleine Pflanzen mit sehr reduzierten, an Mammillarien‑Blüten erinnernden, 20 mm im Durch messer kaum übersteigenden Blüten und roten Früchten. Die Samen sind meist schwarz. L e i t a r t : Die der Gattung, E. tuberculosa (Engelm.) Britt. & Rose. G e o g r a p h i s c h e Ve r t e i l u n g d e r G a t t u n g
In der geographischen Verteilung der Gattung zeigt sich einerseits eine, der morphologi schen Höherentwicklung korrespondierende, von Nord nach Süd fortschreitende Entwick lung, die sich dann in der Gattung Leptocladodia fortsetzt, anderseits eine Ausbildung von z. T. sehr eng begrenzten lokalen Arten. Die zweifellos ursprünglichere UG. Pseudocoryphantha hat ein nördlicheres, fast ganz im Bereiche der SW‑USA liegendes und mit dem Riesenareal von E. vivipara bis in das südliche Kanada reichendes Areal, von dem sich das in kleine lokale Areale aufgesplitterte Gesamtareal von UG. Escobaria in den südlichsten Teilen der USA und im Norden Mexikos anschließt. Systematische Bemerkungen
Die Gattung Escobaria nimmt in doppelter Hinsicht eine interessante Bindegliedstellung ein. Die UG. Pseudocoryphantha schließt sich an die kleinen Ferocactus‑Arten mit gewimper ten Schuppen bzw. Blütenhüllblättern an. Durch „Reduktion der Vegetativen Phase“ erreicht sie aber im Zuge der Höherentwicklung aus den Ferocacti die Blühfähigkeit bereits, ohne zur Rippenbildung zu schreiten, d. h. nimmt Mammillarien‑ (bzw. Coryphanthen‑) Habitus an. Sie behält jedoch noch das Perisperm wie Ferocactus. Von ihr aus führt ein Entwicklungsast
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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zur zentralen Gattung der Neobesseyae, Neobesseya, ein zweiter, Hochgebirgsast, zur Gattung Mamillopsis. Die Beziehungen zu Neobesseya im Samenbau sind so eng, daß Hester die nach seiner Meinung zwischen Escobaria (im Sinne von Britton & Rose) und Neobesseya stehen den Arten (mit E. dasyacantha (Engelm.) Hest. als Leitart) zur Gattung Escobesseya erhob. Der Vergleich von Originalsamen der E. dasyacantha zeigt aber keinen Unterschied gegenüber den typischen Escobaria‑ bzw. Pseudocoryphantha‑Samen insbesondere auch nicht gegenüber E. tu berculosa. Die Gattung Escobesseya ist daher als Synonym zu Escobaria zu stellen, die zweite Art, Escobesseya duncanii Hester muß heißen: Escobaria duncanii (Hester) F. Buxbaum und gehört in die UG. Escobaria. Aus der Entwicklungslinie Escobaria UG. Pseudocoryphantha — Neobesseya hat sich nach Verlust des Perisperms, aber vor der Ausbildung des für Neobesseya charakteristischen Samen anhanges (Strophiola) die Gattung Mammillaria UG. Chilita abgezweigt, wahrscheinlich in mehreren Auszweigungen. So steht Mammillaria albicans der Escobaria albicolumnaris Hester sehr nahe, Mammillaria wrightii und M. wilcoxii hingegen der E. (Pseudocor.) deserti, während Mammillaria zephyranthoides bereits näher zu Neobesseya steht. Anderseits aber leitet sich aus der UG. Escobaria habituell und geographisch die Gattung Leptocladodia ab, die sich durch die völlig in die Axille gerückte Blüte und daher das Fehlen einer Warzenfurche unterscheidet. We i t e r e w i c h t i g e L i t e r a t u r Baxter E. M., 1934, California Cacti XI, Coryphantha. Cact. and Succ. Journ. of America V., 1933/34. Benson L., 1940, The Cacti of Arizona. Tucson 1940. Britton N. and A. Brown, 1936, An illustrated Flora of the Northern United States, Canada and the British Possessions, Vol. II. New York 1936. Buxbaum F., 1951, Die Gattungen der Mammillaria‑Stufe I. Sukkulentenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. IV, 1951. Hester J. P., 1941, Escobaria albicolumnaris sp. nov. Desert. Pl. Life Sept. 1941. —,—, 1941, Cacti, . . . by their seeds you shall know them! Desert Pl. Life Dez. 1941. —,—, 1945, Escobesseya gen. nov., Escobesseya duncanii sp. nov., Echinomastus mariosensis sp. nov. Desert Pl. Life Feb. 1945. Lahmann M. S., 1949, A new species of Coryphantha. Cact. & Succ. Journ. of America XXI, 1949. Wright Y. 1932, Coryphantha hesteri sp. nov. Cact. & Succ. Journ. of America IV. 1932. B.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
Escobaria bella Britton et Rose (U.G.: Escobaria Britton et Rose). lat. bella = hübsch
Literatur Escobaria bella Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 56, 57 u. Abb. Taf. VII Fig. 4 u. 4 a. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2968, 2969. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Cespitose, cylindric, 6 to 8 cm long; tubercles nearly terete, 1,5 to 2 cm long, the groove white‑hairy, with a narrow brownish gland near center; radial spines several, whitish, 1 cm long or less; central spines 3 to 5, brown unequal, the largest 2 cm long or more, ascending; flowers central, small, rotate, nearly 2 cm broad; perianth‑segments pinkish with pale margins, linear‑oblong, acute, the outer ones ciliate; f ilaments reddish; upper part of style and stigma lobes green.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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Beschreibung K ö r p e r mäßig sprossend; Triebe zylindrisch, 6—8 cm lang. W a r z e n fast walzenförmig, 1,5—2 cm lang, mit weißfilziger Furche und einer schmalen, bräunlichen Drüse nahezu in der Furchenmitte. R a n d s t a c h e l n mehrere (bis 15 Kz.), weißlich, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—5, braun, ungleich, bis 2 cm oder mehr lang, aufsteigend. B l ü t e n klein, radförmig geöffnet, fast 2 cm breit. H ü l l b l ä t t e r rosarötlich, mit blas sem Rand, linear oblong, oben spitzlich, die äußeren bewimpert. S t a u b f ä d e n rötlich. G r i f f e l oben grün. 5 N a r b e n grün. F r u c h t (und Samen nach Krainz) beerenartig, oval bis birnförmig, 10 mm lang, etwa 5 mm breit, kahl und glatt, karminrot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n ± eiförmig, am Hilum etwas verlängert, etwa 1 mm lang mit kleinem subbasalem Hilum und eng angeschlossenem Mikropylarloch; Testa braun, netzartig grubig punktiert. Perisperm vorhanden. — Die Art ist selbststeril. Heimat Typstandort: auf Hügeln am Devil’s River. Allgemeine Verbreitung: Texas, U. S. A. Kultur wie Escobaria roseana. Verlangt viel Sonne und Wärme. Anzucht au Samen. Bemerkungen Schöne, seltene Art, sproßt im Alter am Grunde. Blüht im April/Mai. Die Pflanze wurde um das Jahr 1913 von J. N. Rose und Wm. R. Fitch erstmals gesammelt und blühte in Kultur des Botanischen Gartens New York erstmals Ende März 1914. Die Abbildung zeigt eine Im portpflanze, die von Herrn Ing. F. Wild, Zürich, in seiner Sammlung aufgenommen wurde. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Escobaria muehlbaueriana (Boedeker) Knuth
(U.G.: Escobaria Britton et Rose) muehlbaueriana, nach dem Kakteenliebhaber Jos. Mühlbauer, München
Literatur Coryphantha muehlbaueriana Boedeker F. in Monatsschr. Kakteenkde. 1930, S. 18—20 u. Abb. S. 19. Neobesseya muehlbaueriana (Boedeker) Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 15. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 542. Escobaria muehlbaueriana (Boedeker) Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 380. Diagnose nach F. Boedeker l. c.: „Ovoidea vel subcylindrica proliferans, vertice vix umbilicata aculeisque superata; mam millae ad 5 et 8 series laxe ordinatae, conoideae vel subovoideae, sulcus ab areola ad mediam partem mammillae pertinens glaber, flocco solitario lanae terminatus; areolae orbiculares mox glabrescentes; aculei radiales 15—20, ± horizontaliter divaricati, tenues aciculares, albidi apice rubiginosi, centrales 6, crassiores, basi incrassati; axillae glaberrimae; flores solitarii ex vertice, infundibiliformes, sepalis f imbriatis, petalis integerrimis flavovirentibus, stylus stigmatibus 6 stamina superans; fructus globosus rubicundus, semina nephroidea, nitida, obscure rubiginosa, scrobiculata.“
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
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Beschreibung K ö r p e r eiförmig, ins Zylindrische, am Grunde sprossend; 5 cm hoch, 3 cm breit, glänzend dunkellaubgrün. S c h e i t e l kaum eingesenkt, von aufrechten Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 5 : 8 locker geordnet, kegel‑ bis fast eiförmig, etwa 8 mm lang und am Grunde 6 mm dick, an der Spitze wenig abgestutzt, oberseits mit kahler, in ein Wollflöck chen endigender Furche, die nur bis gut zur halben Warzenlänge, jedoch nicht bis zur Axille verläuft. A r e o l e n rundlich, nur im Neutrieb weißwollig, bald verkahlend. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 15—20, die 4‑6 oberen dünn haarförmig, rein weiß, etwas zurückstehend und oft etwas verbogen; alle übrigen rund herum horizontal spreizend, dünn, steif nadelförmig, weißlich, brandbraun gespitzt, glatt, etwa 8 mm lang, die oberen wenig länger. M i t t e l s t a c h e l n meist 6, etwas vor‑, oder einer auch geradeaus spreizend, derber als die Randstacheln, glatt, steif, am Grunde schwach knotig verdickt; die oberen 12—15 mm lang, die unteren bis 1/ kürzer und alle grauweiß, von der Mitte bis zur Spitze in dunkelrotbraune Farbe übergehend. B l ü t e n vereinzelt im Scheitel, ausgebreitet trichterig, 15 mm lang, 25 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, hellgrün. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r länglich, kurz zugespitzt, 3—5 mm lang, 1,5 mm breit, am Rande gewimpert, dunkelgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, schlank zugespitzt, am Rande gewimpert, bis 12 mm lang und 2 mm breit, grünlichgelb, mit breitem, rotbraunem Rückenstrei‑fen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r von gleicher Form und Farbe, aber nur an der Spitze mit feinem Mittelstreifen, nicht gewimpert, bis 16 mm lang und 3 mm breit. S t a u b f ä d e n weißlich, oben rosa. Staubbeu tel dottergelb. G r i f f e l grünlich. N a r b e n 6, kurz, spreizend, chromgelb, die Staubblätter ziemlich weit überragend. F r u c h t kugelig, bis 5 mm dick, rot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n kurz nierenförmig, 1 mm groß, mit seitlich sitzendem Hilum und glänzend dunkel rotbrauner, sehr fein grubig punktierter Testa. Heimat Standort: bei Jaumave. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur wie Escobaria runyonii. Anzucht aus Samen, Vermehrung durch Sproßpfropfungen. Bemerkungen Die Art wurde 1929 von Herrn Viereck entdeckt und durch Garteninspektor Baum zuerst F. Bödeker, Köln und der Firma F. A. Haage jun. Erfurt zugesandt, von wo aus die Pflanze in den Handel kam. Die Art ist heute nicht mehr häufig anzutreffen. Das Bild zeigt eine von Herrn G. Ross (Bad Krozingen) der Städt. Sukkulentensammlung Zürich geschenkte Pflanze, die hier Ende März blühte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Escobaria nelliae (Croizat) Backeberg nelliae, benannt nach der Gattin des Sammlers der Art, Mrs. Nellie Davis
Literatur Coryphantha nelliae Croizat L. in Torreya XXXIV 1934, S. 15, 16 U. Abb. Escobaria nelliae (Croizat) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2967, 2968 u. .Abb. 2968 bis 2970. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 150. Diagnose nach L. Croizat l. c.: „Planta pusilla simplex, raro caespitosa, cylindrica, ad 4,5 cm longa, parte hypogaea 2—3 cm. Costis 8—14, tuberculis rima percursis, 2 mm longis; areolis vix lanosis; spina centrali nulla; spinis radialibus 13—18 ex patentibus tenuiter adpressis, rectis, raro ad latus incurvis, basi luteis caeterumque albis, interdum roseatis; 2—4 spinis caeteris robustioribus ad 4—4,5 mm longis, breviter acuminatis; 4‑6 spinis setarum adspectum f ingentibus, tenuiter aciculatis, circa 2 mm longis; flore (cum hypanthio) 1—1,5 cm longo, persistenti; perianthio ad 1 cm longo; sepalis e lanceolatis cuneatis, acutis vel acuminatis, viridescentibus; petalis purpureis vel purpurascentibus ex oblanceolatis spathulatis, obtusis; ovario cylindrico, nudo, fructum seminaque non vidi.“ Beschreibung K ö r p e r klein, einfach oder seltener (einmal in sechs Fällen) sparrig verzweigt; Triebe bis 4,5 cm lang, der unterirdische Teil des Körpers 2—3 cm lang. R i p p e n 8—14. W a r z e n gefurcht, 2 mm lang. A r e o l e n mit spärlicher Wolle. R a n d s t a c h e l n 13—18, spreizend bis leicht anliegend, gerade, selten seitlich gekrümmt, am Grunde gelblich, sonst weiß, gele gentlich rosarötlich; 2, 3 oder 4 der Stacheln stärker als die übrigen und bis zu 4—4,5 mm lang,
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kurz zugespitzt; 4, 5 oder 6 der Stacheln schlanker, nadelförmig oder borstenähnlich, ca. 2 mm lang. M i t t e l s t a c h e l fehlend. B l ü t e einschließlich des Pericarpells 1—1,5 cm lang, bleibend. Blütenhülle ca. 1 cm lang. P e r i c a r p e l l zylindrisch, nackt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis keilförmig, zugespitzt bis scharf zugespitzt, grünlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r purpurrötlich oder pur purn, umgekehrt lanzettlich bis spatelförmig, stumpf. F r u c h t (und Samen nach Krainz)
eine kugelige, grüne Beere, wenn ausgereift 3 mm im Durchmesser, mit nur vereinzelten, sehr winzigen Schüppchen, die in lange, haarförmig gekrümmte Spitzchen auslaufen; mit langem Blütenhüllrest. S a m e n etwa 1 mm im Durchmesser, länglich mützenförmig, gegen das Hilum zu vorgezogen; Hilum basal, klein, gelb, mit am Rande eingesenktem Mikropylarloch; Testa glänz end schwarz, gleichmäßig grubig punktiert. Heimat Typstandort: ca. 4 Meilen südlich von Marathon, auf Kalkboden in einer Höhe von 1200 m. Allgemeine Verbreitung: Brewster County, Texas, U.S.A. Kultur am besten auf Erioc. jusbertii gepfropft. Wurzelechte Pflanzen verlangen etwas schweren, aber durchlässigen Boden von neutraler Reaktion mit Gipszusatz. Blüht nur in sonniger, war mer Lage. Bemerkungen Kleine, durch ihre dichte, gelbe oder weißgelbe Bestachelung auffällige Pflanze, deren Früchte und Samen bisher nicht beschrieben waren. Das Farbbild zeigt eine Pflanze aus der Sammlung R. Leemann (Uetikon) in etwa nat. Größe. Das zweite Bild zeigt ein sehr hell bestacheltes Exemplar.
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Escobaria roseana (Boedeker) Schmoll ex F. Buxbaum
(U.G.: Escobaria Britton et Rose) roseana, nach dem amerikanischen Kakteenforscher Dr. J. N. Rose, Washington
Literatur Echinocactus roseanus Boedeker F. in Sukkulentenkunde DKG. 1927/28, S. 363, 364 u. Abb. S. 364. Thelocactus (Echinocactus) roseanus (Boed.) Berger A. Kakteen 1929, S. 253. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 479, 480. Neolloydia roseana (Boed.) Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 368. Escobaria roseana (Boed.) Schmoll ex Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 79. — Backeberg C. Nachtrag mit Korrekturen zu „Some Results of Twenty Years of Cactus Research“ in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/5, 1951, S. 151. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex, dein proliferans, subovoideus, vertice sublanatus aculeisque flavidulis clausus, costae in tubercula ad series 8 et 13 ordinata disjunctae, areolae flavido‑lanuginosae, mox glabrescen tes; aculei radiales ca. 15, laeves, aciculariformes, divaricati vel paullo appressi, sulfurei vel interdum basi fusci, aculei centrales 4—6, vix distincti, verticem versus vergentes, superioribus paullo longioribus, semina brunnea, punctata, semilunata.“ Beschreibung K ö r p e r erst einfach, später vom Grunde sprossend, polsterbildend. Einzelköpfe eiförmig, 4 cm hoch, 3 cm dick, lebhaft mattgelblich laubgrün. S c h e i t e l kaum eingesenkt, durch
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die jüngsten Areolen etwas wollig, von hellgelben, aufrechten Stacheln verhältnismäßig hoch, jedoch nicht dicht schopfförmig überragt. R i p p e n völlig in kurzkegelförmige Warzen auf gelöst, diese am Grunde etwa 3 mm breit, ebenso hoch, mit abgestutzter Spitze, nach den Spiralzeilen 8:13 angeordnet. A r e o l e n im Scheitel heller, später dunkler gelbwollig, über die Stachelbündel sehr kurz und wollig verlängert, bald verkahlend, erst 2, dann 1 mm im Durchmesser. R a n d s t a c h e l n ca. 15, glatt, dünn, nadelförmig, schwach vorspreizend und etwas dem Körper zu gebogen, die untersten etwa 10, die oberen bis 15 mm lang, auf den kah len Areolen am Grunde eben bräunlich, sonst im allgemeinen im Scheitel heller, die älteren rein schwefelgelb, den Körper lose umstrickend. M i t t e l s t a c h e l n von den Randstacheln kaum unterscheidbar in Stärke, Form und Farbe, 4—6, stärker vorspreizend, die oberen etwas länger und alle sich schwach dem Scheitel zubiegend. B l ü t e n im Kranze in der Nähe des Scheitels aus den oberhalb des Stachelbündels ver längerten, noch wolligen Areolen, 20 mm lang, 15 mm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 4 mm lang, 3 mm im Durchmesser, grün, eiförmig, kahl (oben nur eine Schup pe!). Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 13 mm lang, 2 mm breit, lanzettlich, blaßkarmin, creme rosa gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r cremerosa, mit breitem karminrosa Mittelstreifen, durchscheinend seidenglänzend. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, blaßgelb, gegen den Griffel zu gebogen, die obersten die Narben eben noch erreichend. G r i f f e l blaßrosa, 11 mm lang. N a r b e n 6—7, blaßgelb, 2 mm lang. F r u c h t ca. 10 (—15) mm lang, 3 mm breit, verkehrt eiförmig, glatt, kahl, resedagrün, mit anhaftendem Blütenrest und durchscheinenden Samen. S a m e n 1 mm groß, kugelig‑halbmondförmig, an der geraden Seite zusammengedrückt und hier unten mit einem kleinen, weißlichen Nabel; Testa dunkelbraun, sehr feingrubig punktiert. Heimat Typstandort: bei Saltillo, sehr selten und spärlich an Berggraten von Sandsteinen wachsend (Bödeker l. c.). Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Kultur in sandiger Rasenerde, im Hochsommer genügend Feuchtigkeit, im Winter dagegen fast trocken bei 6—10 Grad C. Pfropfen ist nicht erforderlich. Bemerkungen Die Art wurde 1929 von Friedrich Ritter in Saltillo gefunden und erstmals nach Europa geschickt. Obwohl sich Backeberg l. c. als Kombinationsautor aufführt, mußte ich hier korrekterweise die wirklichen Autoren für die Kombination einsetzen, da Schmoll die Art schon in seinem Katalog zu Escobaria stellte und Buxbaum l. c. erstmals die Zugehörigkeit der Art zu dieser Gattung einwandfrei nachgewiesen und kombiniert hat. Buxbaum’s Arbeit erschien vor der jenigen Backeberg’s. (Basionymangaben sind erst ab 1953 vorgeschrieben.) Das älteste, 17köpfige Importexemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich blüht all jährlich Ende Mai. Die abgebildete Pflanze wurde von Herrn W. Andreae in seiner Samm lung aufgenommen.
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Escobaria runyonui Britton et Rose (U.‑G. Escobaria Britton et Rose) runyonii, nach dem Entdecker und Sammler der Art, Robert Runyon
Literatur Escobaria runyonii Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 55, 56 u. Abb. S. 56 u. Taf. VI. — Berger A. Kakteen 1929, S. 280. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 16. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 546. Diagnose nach Britton et Rose l. c.: „Cespitose, with numerous (sometimes 100) globose to short‑oblong heads, grayish green, 3 to 5 cm long with f ibrous roots; tubercles 5 mm long, terete in section with very narrow groove above; groove at f irst white woolly, not glandular; radial spines numerous, acicular, white, 4 to 5 mm long; central spines stouter than radials, 5 to 7, slightly spreading with brown or black tips, 6 to 8 mm long; flowers 1,5 cm long, pale purple; segments with a dark purple stripe down the middle and pale margins; outer perianth‑segments narrow‑oblong, with thin ciliate margins; inner perianth‑segments narrower than the outer, with margins entire, acute; f ilaments purplish; style very pale; stigma‑lobes 6, green; fruit scarlet, globose to short‑oblong, 6 to 9 mm long, juicy.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, mit zahlreichen (bisweilen bis zu 100), kugeligen bis kurz zylindri schen Köpfen; Sprosse 3—5 cm lang, gräulichgrün. W u r z e l faserig. W a r z e n 5 mm lang, durchschnitten kegelförmig, oben mit einer sehr schmalen Furche, diese zuerst weißwollig, nicht drüsig. R a n d s t a c h e l n zahlreich, nadelförmig, weiß, 4—5 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n stärker als die Randstacheln, 5—7, leicht spreizend, mit braunen oder schwarzen Spit zen, 6 bis 8 mm lang.
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B l ü t e n 1,5 cm lang, blaßpurpurn. H ü l l b l ä t t e r mit einem dunkel purpurnen Mittel streifen und blassem Rande; äußere länglich schmal, mit dünn gewimpertem Rande; innere schmaler als die äußeren, ganzrandig, zugespitzt. S t a u b f ä d e n purpurn. G r i f f e l sehr blaß. N a r b e n 6, grün. F r u c h t (und Samen nach Krainz) eine länglich‑kugelige Beere, karminrot, 12—20 mm lang, 7 mm im Durchmesser, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n rundlich bis länglich, kaum 1 mm im Durchmesser, mit rundem, kleinem Hilum und seitlicher, schmaler Raphe; Testa braun, glänzend oder matt, grubig punktiert. Heimat Standorte: bei Reynosa (Mexiko); ca. 75 Meilen flußaufwärts von Brownsville, am Rio Grande; im Rio Grande, Starr County, Texas. Allgemeine Verbreitung: Mexiko und Texas. Kultur wie Escobaria roseana. Verlangt viel Sonne und Wärme. Gedeiht wurzelecht gut. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze wurde von dem Amerikaner R. Runyon im Jahre 1921 entdeckt. Sie bildet im Alter zierliche, dichte Rasen und blüht in Zürich Anfang April. Die Abbildung zeigt eine seit mehreren Jahren in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultivierte Importpflanze. Photo: H. Krainz Abb. 1 : 1.
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Escobaria vivipara (Nuttall) var. neo‑mexicana (Engelmann) F. Buxbaum (U. G.: Pseudocoryphantha F. Buxbaum) neo‑mexicana, nach dem Bundesstaat Neu Mexiko in USA.
Literatur Mammillaria vivipara ssp. radiosa var. neo‑mexicana Engelmann, Proc. Amer. Acad. 3, 1856, S. 269; Cact. Mex. Bound. 64, 1859. Cactus radiosus neo‑mexicanus Coulter, Contr. U. S. Nat. Herb. 3, 1894, S. 120. Cactus neo‑mexicanus Small, Fl. southeast U. S. 1903, S. 812. Mammillaria radiosa var. neo‑mexicana (Engelm.) Förster Handb. Kakteenk. 1886, S. 303. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 481. Mammillaria neo‑mexicana (Engelm.) Nelson A. in Coulter and Nelson, Man. Bot. Rocky Mount. 1909, S. 327. Coryphantha radiosa var. neo‑mexicana (Engelm.) Schelle E. Kakteen 1926, S. 287. Coryphantha neo‑mexicana (Engelm.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 43. — Berger A. Kakteen 1929, S. 273. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 376. — Helia Bravo H. Cactaceas Mex. 1937, S. 518. — Borg J. Cacti 1951, S. 358. Coryphantha vivipara (Nutt.) var. neo‑mexicana (Engelm.) Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2999 u. Abb. Nr. 2816, 2818; Kakt. Lex. 1966, S. 109. — Czorny R. in Kakt. u. a. Sukk. 5, 1970, S. 81 u. Abb.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Mammillaria radiosa var. neo‑mexicana
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Escobaria vivipara var. neo‑mexicana
Escobaria neo‑mexicana (Engelm.) Buxb. F. (comb. nud.) Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1/2, 1951, S. 78; Kakteen Pflege 1962, S. 234.
Diagnose nach G. Engelmann l. c. „ovata seu ovato‑cylindrica, saepe e basi ramosa; aculeis radialibus albidis sub‑30 (20—40), centralibus 6—9 (3—12) infra albidis sursum purpurascentibus apice atratis; floribus maiori bus; seminibus maioribus ventre subconcavis.“
Beschreibung K ö r p e r meist einfach oder wenig sprossend, kugelig bis kurz eiförmig, 8—12 cm lang. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, locker gestellt, zylindrisch, an der Spitze gerundet, mit schmaler, bis über die Mitte reichender Furche. A r e o l e n rund, 4—5 mm ∅, in der Jugend weißwollig. S t a c h e l n den ganzen Körper verhüllend. R a n d s t a c h e l n 25—30 oder mehr, strah lend, nadelförmig, von den Mittelstacheln kaum zu trennen, weiß. M i t t e l s t a c h e l n bis 6, kräftiger, abstehend, am Grunde blaß, braun, schwarz oder rot gespitzt. B l ü t e n trichterförmig, vereinzelt, aus Scheitelnähe, geöffnet 4—5 cm breit, von Mai bis Juni. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, grünlich oder etwas purpurn, gewimpert; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r breit lineal, lang zugespitzt und stachelspitzig, oben mehr oder weniger gez ähnelt, rosa‑ bis dunkelkarmin. P e r i c a r p e l l kurz zylindrisch oder eiförmig, oben mit einigen grünen, gefransten, kurz dreiseitigen Schüppchen. S t a u b f ä d e n kaum die halbe Blütenhülle erreichend, um den Griffel gewunden, karminrosa, S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l bis 11/2 cm lang, weiß, mit 7—9 weißen gespreizten, stumpfen Narben, welche die Staubbeutel überragen. F r u c h t eine 2,5 cm lange Beere, grün, saftig, fast nackt, bis auf einige wenige Schüppchen mit Haaren um den Scheitel, dieser eingesenkt, mit vertrocknetem Perianth. S a m e n läng lich bis halbrundlich, 1,75 bis 2,25 mm lang, mit halbseitlichem Hilum und anschließender Micropyle; Testa bräunlich, netzig grubig punktiert. Perisperm vorhanden.
Heimat Verbreitung am oberen Pecos River und im südlichen Neu Mexiko, in der Sonora und im westlichen Teil von Texas. In Neu Mexiko zwischen 1500—2400 m ü. M.
Kultur Verlangt viel Licht und Sonnenwärme, mineralreiche Erde mit Torfbeigabe; (nach R. Czor ny) mäßige Feuchtigkeit während der Wachstumszeit mit einer hochsommerlichen Gießpause. Im Winter, wenn ausgepflanzt, absolut trocken, um + 80° C. Bei Kultur ohne Glas ist Pfropfen angezeigt.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Bemerkungen Das von R. Czorny in seiner Sammlung aufgenommene Farbbild zeigt einen 3jährigen Sämling von 4 cm Höhe und einem ∅ von 3 cm. Die Zeichnung ist Engelmanns Darstellung von Mammillaria radiosa var. neo‑mexicana in United States & Mex. Boundary, Pl. 1.
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Gattung
Escontria
Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 10, 1906, S. 125. emend. F. Buxbaum in Buxbaum F. Die Entwicklungslinien d. Trib. Pachycereae in Botanische Studien Heft 12, Jena 1961. Synonyme: Cereus Miller p. p. Pachycereus (Berger) Britton et Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 420, p. p. (Pachycereus lepidanthus [Eichlam] Br. et. R.) Anisocereus Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938—6. p. p. Escontria benannt zum Gedenken des 1906 verstorbenen vornehmen Mexikaners Don Blas Escontria, einem eifrigen Förderer der Wissenschaft. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. III. Pachycereae Subtrib. a. Pterocereinae. Diagnosen 1. nach Rose l. c. “Flowers small, tubular, ovary globular, covered with imbricating chartaceous, translucent, persistent scales, without spines or hairs; tube of flower narrow, also bearing scales like those of the ovary; petals erect, narrow, yellow; stamens and style included; fruit globular, scaly purple, fleshy, edible; seeds black. Tree, very much branched; ribs of stems few.” Leitart: Escontria chiotilla (Weber) Rose (Cereus chiotilla Weber in SCHUMANN, Gesamtbe schreibung der Kakteen, 1897, S. 83). 2. Emendierung der Diagnose nach F. Buxbaum l. c. Da die Rose’sche Diagnose auf die damals monotypische Gattung bezogen war, mußte nach der Erkenntnis, daß auch Cereus lepidanthus Eichlam in die Gattung Escontria gehört, die Dia gnose entsprechend erweitert werden. „Arbores supra truncum brevem ramosissimae vel columnae simplices vel paulum ramosae, ramis cereoideis haud crassissimis, costis paucis, areolis nonnumquam elongatis. Flores prope apicem ramorum orientes, tubulato‑campanulati pericarpello et receptaculo cras sissimis, densissime imbricato‑squamosis; squamis pericarpelli receptaculoque ex basi minuta carnosa pergamensis, latis, axillis in anthesi nudis vel in pericarpello setas nonnullas gerenti bus; cavo ovarii cameram nectariferam versus carpellorum tela tantummodo separatum; camera nectarifera magna, super staminarum inf imarum f ilamentis incrassatis, pistillum versus cur vatis terminata; staminibus ceteris permultis receptaculo usque ad faucem insertis; stigmate in compluribus partibus linearibus diviso. — Fructus carnosus vel ± siccus squamis pergamenis persistentibus instructus, axillis squamarum nudis vel areolas lanatas, setosas gerentibus. Semina magna nigra vel brunescenti‑nigra, verrucoso‑rugosa vel nitida, curvata, hili parte elongata hilo testae margine angustissimo circumdato, non depresso; embryone apud cotyledones magnas curvato.“ Beschreibung
Reich verzweigte B ä u m e mit kurzem S t a m m und schlanken cereoiden Ästen oder einfache bis wenig verzweigte S ä u l e n f o r m e n, mit wenigen R i p p e n und oft ver längerten Areolen. B l ü t e n nahe den Zweigenden, röhrig‑glockig. P e r i c a r p e l l und
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Abb. 1. Blütentragende Areole von Escontria chiotilla. Abb. 2. Escontria chiotilla, Blüte. Material l. n. Mixtecas, Oaxaca. leg. H. Bravo‑Hollis. A = Außenansicht, B = Längsschnitt cZ = cauline Zone.
Abb. 3. Samen von Escontria chiotilla. A = Außenansicht, B = Hilum mit Mikropylarloch, C = ohne harte Außen testa, D = Embryo.
R e c e p t a c u l u m dicht mit breiten p e r g a m e n t a r t i g e n S c h u p p e n dachziegelar tig bedeckt, deren Achseln zur Blütezeit noch kahl sind oder einige Borsten tragen. F r u c h t k n o t e n h ö h l e oben nur mit Carpellgewebe abgeschlossen. N e k t a r k a m m e r ansehn lich, zum halboffenen Typus gehörig, durch die verdickten, gegen den Griffel gewendeten Staubfäden der untersten S t a u b b l a t t r e i h e n abgeschlossen. Weitere Staubblätter in dichten Reihen zahlreich bis an den Schlund. N a r b e aus mehreren linealen Narbenstrahlen gebildet. F r u c h t fleischig oder mehr oder weniger trocken, mit den verbleibenden perga mentartigen Schuppen besetzt, deren Achseln kahl sind oder eine wollige und borstige Areole tragen. S a m e n groß, schwarz bis braunschwarz, rauhwarzig oder glänzend, gekrümmt mit vorgestrecktem Hilumansatz. Hilum mit sehr schmalem Saum, nicht versenkt. Perisperm fehlt. E m b r y o in der Region der Keimblätter gekrümmt.
Heimat
Süd‑Mexico (Esc. chiotilla) bzw. Guatemala (Esc. lepidantha).
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Gattung Escontria
Bemerkungen Backeberg hat für Cereus lepidanthus Eichlam (Escontria lepidantha (Eichl.) F. Buxb.) seine Gattung Anisocereus aufgestellt, ohne die Blüte zu kennen! „Nach Eichlams Beschreibung“ hat er (Die Cactaceae II, S. 2227, Abb. S. 2125) eine „Darstellung der Blüte von Anisocereus lepidanthus (Eich.) Backeb.“ konstruiert, die aber mit Eichlams sehr genauer Beschreibung wenig übereinstimmt. Hingegen hat er offenkundig die Zeichnung der Blüte von Pterocereus foetidus von Mac Dougal und Miranda, die er ebenda S. 2221, Abb. 2104 wiedergibt, zum Vorbild genommen, da die den Angaben Eichlams geradezu widersprechende Ausführung der Receptaculum‑ und Pericarpell‑Schuppen genau jenen dieser Zeichnung gleichen. Viel leicht, weil er auch den „Pachycereus (?) gaumeri Britton et Rose“ zu Anisocereus stellte, dessen Zugehörigkeit zu Pterocereus schon von Mac Dougal und Miranda erkannt worden war. Die ganze Konstruktion war aber ebenso überflüssig wie die Gattung Anisocereus, da Britton und Rose bereits 1923 (!) in The Cactaceae IV. S. 272, Abb. 245, im Nachtrag zu Pachycereus die Photographie einer Blüte von Cereus lepidanthus, die sie von Weingart erhalten hatten, in Außenansicht und Schnitt veröffentlicht hatten, was Backeberg gar nicht gewußt hat! Dabei stellten Britton und Rose auch die große Ähnlichkeit mit Escontria chiotilla fest. Nur der Umstand, daß die Frucht des Lepidanthus im Gegensatz zur eßbaren Frucht der Escontria chio tilla als trocken beschrieben wurde — ein Umstand der heute nicht mehr als gattungstrennend anerkannt werden kann —, hat sie veranlaßt, die Art bei Pachycereus zu belassen. Mit diesen Photographien einer Originalblute der Escontria lepidantha hat Backeberg’s Konstruktion n i c h t d i e e n t f e r n t e s t e Ä h n l i c h k e i t. Daher ist die Gattung Anisocereus Backeberg in die Synonymik zu Escontria zu verweisen. „Anisocereus gaumeri“ Backeberg’s allerdings gehört, wie erwähnt, zu Pterocereus.
2. Die gleichmäßig sehr dichte laubige Beschuppung von Pericarpell und Receptaculum sowie der noch sehr einfache innere Bau der Blüte und die Samenform zeigen, daß die Gattung Escontria zu den urtümlichsten Vertretern der Pachycereae gehört und folglich in das Primi tiv-Subtribus Pterocereinae zu stellen ist. Innerhalb dieser bildet sie allerdings in der ganz ungewöhnlichen strohigen Ausbildung der Schuppenblätter eine eigene Seitenlinie, die nir gends eine Fortsetzung fand.
3. Besondere Beachtung verdient bei Escontria chiotilla die eigenartige, v o m S t a c h e l b ü s c h e l abwärts gerichtete Verlängerung der Areole in einer wolligen Furche, die später auch die von Rose erwähnte „eigenartig pectinate Stellung“ der Stacheln erklärt. Ihre Bedeutung liegt darin, daß sie ein Vorläufer der durchlaufend die Rippenkante durch ziehenden Filzrinne bei Stenocereus marginatus und St. dumortieri sowie bei Pachycereus pringlei ist, womit die entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhänge besonders deutlich hervortreten. Beachtet man hierzu noch, daß die guatematelkische Art, Esc. lepidantha noch — wie Ptero cereus — wenig oder unverzweigt ist, Esc. chiotilla in Südmexico aber die reich verzweigte Krone, der baumförmigen Pachycereengattungen, wie Heliabravoa, u. a. ausbildet, so tritt eine Entwicklungsreihe von Süd nach Nord deutlich hervor.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae, Cereoideae). Botanische Studien Nr. 12. Jena 1961. Buxbaum F. Die Tribus Pachycereae und ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15, 1964, S. 89—91, 107—109, 124—130, 155—160, 176—199, 214—217, 230—232 und 16, 1965, S. 42—45, 82—85, 102—107. Eichlam F. Cereus lepidanthus Eichl. nov. spec. Monatsschr. f. Kakteenk. 19, 1909, S. 177—180.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Gattung
Espostoa
Britton et Rose emend. F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 106, S. 154, 1959 Espostoa Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N., The Cactaceae Band II. S. 60, 1920. — Facheiroa Britton et Rose, l. c. S. 173. — Pseudoespostoa Backeberg in Backeberg, C., Blätter für Kakteenforschung 1934 (10) S. 1. — Thrixanthocereus Backeberg in Backe berg, C., Blätter für Kakteenforschung 1937 (7) Nachtrag 15, S. 2. — Vatricania Backeberg in Cact. and Succ., Journ. Am. 22, S. 154, 1950. Espostoa benannt nach dem Botaniker an der Escuela Nacional de Agricultura in Lima, Peru, Nicolas E. Esposito. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtrib. a. Trichocereinae. Diagnosen 1. von Britton und Rose l. c. 1920: „Columnar plants with numerous low ribs and when flowering developing a pseudocepha lium similar to that of some species of cephalocereus; areoles strongly armed with spines, and bear ing long white hairs; flowers small, short campanulate, nearly hidden by the surrounding wool, probably opening at night; tube short; outer perianth‑segments pinkish, the inner ones probably white; stamens and style short, included; scales on ovary and flower‑tube small, acute, with long silky caducous hairs; fruit subglobose to broadly obovoid, smooth, its flesh pure white, slightly acid, very juicy, edible; seeds very small, black, shining.“ 2. Berichtigte Diagnose F. Buxbaum l. c. 1959: „Cactaceae columnares basi vel supra ± ramosae usque ramosissimae, ramis erectis vel as cendentibus; areolis approximatis aculeatis interdum et setosis vel pilosis. Floribus ex cephalio vero laterali, interdum denique latissimo et apicem ± involventi orientibus; cephalio dense piloso‑lanato et setoso interdum et spinas aciculares gerenti. Floribus tubulato‑campanulatis extus squamis permultis ± lanceolatis, interdum setoso‑apiculatis, instructis, ex squamarum axillis longe‑pilosis, perianthio brevi; staminibus prémariis basi connatis cameram nectariferam occludentibus, rarissime separatis, in specie adhuc unico interdum in staminodia piliformia transformatis; secundariis tubo receptaculi variabili modo insertis, ultimis, coronam in fauce formantibus. Pistillo antheras paulum superanto, saepe ex gemma floris superante, stigmatibus lineariis ca. 10 vel plus. Fructibus squamosis umquam pilis caducis pilosis, funiculis succosis pulpam formantibus. Seminibus curvato‑ovatis, basi obtusis, nigris verrucoso punctatis, inter dum verruculis confluentibus sublaevibus; hilo basali magno, concavo, porum micropylarium permagnum includenti. in specie unica (E. blossfeldiorum) semina brunea hilo permaximo ob longo, caeteram partem seminis superante. Perispermio absenti; embryone crasso curvato (in E. blossfeldiorum recto), cotyledonibus parvis.“ Leitart: Espostoa lanata (HBK) Britt. et Rose (Cactus lanatus Humboldt, Bonpland et Kunth). 3. Diagnose von Facheiroa nach Britton und Rose l. c.*): „Trunk short, with numerous slender, erect or ascending branches; ribs numerous, spiny; flow ers borne in a pseudocephalium, this densely brown or red‑felted; flowers small, the ovary and *) Infolge eines Druckfehlers lautet der Gattungsname bei BRITTON und ROSE „33. Facheiro gen. nov.“, beim Artnamen ist aber dann wieder Facheiroa geschrieben wie im Schlüssel der Gattungen der Cereoideae und im Inhaltsverzeichnis.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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flower‑tube covered with long silky brown or red hairs; tube‑proper short, smooth within; throat short, not hairy at base, bearing numerous short, included, stamens; inner perianth‑segments short, white; fruit small, globular, greenish, and gelatinous within; seeds black, tuberculate, with a large basal hilum.” Leitart: Facheiroa ulei (Gürke) Werderm. (Syn. Facheiroa pubiflora Britton et Rose) Cephalocereus ulei Gürke. 4. Diagnose Pseudoespostoa Backeberg l. c. 1934: „Plantae cylindricae, basi ramosae; ramis ad 2 m longis lana primo alba postea nigrescente dense lanuginosis. Aculei longi, flavi, postea nigrescentes. Cephalium ex areolis, ad 30 cm longum. Flos albus, diurnus. Fructus albus, seminibus nitidis.“ Leitart: Pseudoespostoa melanostele (Vaupel) Backeberg (Cereus melanostele Vaupel). 5. Diagnose Thrixanthocereus Backeberg l. c. 1937: „Plantae erectae, ramis solitariis; cephalium setis albo‑cinereis; floribus infundibuliformibus; tubo lanato, squamis apice setosis.“ Leitart: Thrixanthocereus blossfeldiorum (Werderm.) Backeb. (Cephalocereus (?) blossfel diorum Werdermann). 6. Diagnose Vatricania Backeberg in Cact. & Succ. Journ. Am. 1950: „Cephalio exteriore; floribus tubuloso‑campanulatis, paulum apertis; tubo squamoso, dense lanato; stylo exserto.“ Leitart: Vatricania güntheri (Kupp.) Backeb. (Cephalocereus güntheri Kupper). Beschreibung der Gattung Säulenförmige, an der Basis oder höher oben mehr oder weniger verzweigte bis vielästige Kakteen mit aufrechten oder aufsteigenden Ästen. A r e o l e n genähert, verschieden besta chelt, mitunter auch mit Borsten und langen Haaren besetzt. Die B l ü t e n entspringen einem echten seitlichen C e p h a l i u m (Abb. 1—3), das aber mitunter auch schließlich so verbrei tert wird, daß es das ganze Säulenende einhüllt. Das C e p h a l i u m ist dicht wollhaarig und mit Borsten durchsetzt und enthält mitunter auch dünne nadelförmige Stacheln. Die B l ü t e n (Abb. 4, 5) sind röhrig‑engglockig, außen mit sehr zahlreichen, mehr oder weniger lanzettlichen, mitunter zum Teil in eine Granne auslaufenden Schuppen bedeckt, die in den Achseln lange Haare tragen. Die B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind kurz. Die P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r (un terste Staubblätter) sind gewöhnlich an der Basis zu einem Diaphragma vereint (Abb. 6), das die Nektarkammer abschließt, selten sind sie frei und in bisher nur einer Art sind sie in haarförmige Staminodien umgewandelt. Die S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r entspringen in verschiedener Anordnung der Innenwand des Receptaculum, die obersten bilden einen Schlundkranz. Der G r i f f e l , der oft schon aus der Knospe herausragt, überragt an der offenen Blüte etwas die Höhe der Staubbeutel und trägt 10 oder mehr lineare N a r b e n äste (Abb. 7). Die F r ü c h t e sind mehr oder weniger schuppig und tragen hinfällige Haare. Meist bilden die saftigen Sa menstränge eine Pulpa. Nur bei E. blossfeldiorum sind die Samenstränge nur kurz, aber doch anfangs saftig; bei dieser Art platzt die Frucht mit Längsrissen auf. (Vergl. Morphologie Abb. 176). Die S a m e n (Abb. 10) sind bei den meisten Arten gekrümmt eiförmig, an der Basis ab gestutzt, schwarz, warzig‑punktiert, mitunter durch Zusammenfließen der Warzen fast glatt;
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Gattung Espostoa
Abb. 2 Schnitt durch den Sproßscheitel in stärkerer Vergrößerung. Die vegetativen (V) und reproduktiven, d. h. Cepbalien‑Areolen (R) sind bereits im Scheitel deutlich verschieden. D. h. es ist ein echtes Cephalium.
Abb. 1 Längsschnitt durch ein (links) ein Cephalium tragendes Sproßende von Espostoa sericata. Die Areolen des Cephaliums tragen neben langen Haa ren auch borstige Stacheln. Ober jeder Areole liegt ein (Blüten‑) Vegetationskegel der aus der bereits aus gebildeten Stielzone reichlich lange Haare entwickelt.
Abb. 3 Querschnitt durch einen ein Cephalium tragenden Sproß von Espostoa sericata. Die repro duktiven, d. h. das Cephalium bildenden Rippen bleiben niedrig.
Abb. 4 Blüte von Espostoa güntheri
Abb. 5 Schnitt durch die Blüte von Espostoa güntheri
Abb. 6 Nektarkammer und Pri märstaubblätter von Espostoa bloss feldiorum
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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Abb. 7 Narbe von Espostoa blossfeldiorum
Abb. 8 Samen von Espostoa güntheri. A. seitliche Außenansicht, B. Hilumansicht C. Embryo Abb. 9 Samen von Espostoa blossfeldiorum. A. Außenansicht halbseitlich, B. Hilumansicht, C. Embryo
das basale Hilum ist groß, vertieft und schließt ein sehr großes Mikropylarloch ein. Bei einer Art, E. blossfeldiorum, sind infolge Entwicklungshemmung die Samen braun und mit einem übergroßem, an den Astrophytum‑Samen erinnernden Hilum ver sehen, das den eigentlichen Samen weit an Größe übertrifft (Abb. 9). Ein Perisperm ist nicht vorhan den. Der E m b r y o ist dick, meist gekrümmt (bei E. blossfeldiorum gerade) und hat nur kleine Keim blätter. Die S ä m l i n g e bilden — soweit bisher bekannt — einen sehr charakteristischen Borsten kranz aus. *) Vo r k o m m e n Die noch relativ primitive Esp. (subgen. Facheiroa) ulei kommt im Chique‑Chique‑Distrikt von Bahia (Brasilien) auf felsigen Hängen der Catinga vor, Esp. (Facheiroa) güntheri im Tal des Rio Grande und Rio Oro in der Bolivianischen Provinz Chuquisaca in 800—1100 m See höhe in Catinga‑ähnlicher Formation, nicht weit nördlich vom südamerikanischen Hitzepol in einem Gebiet mit Höchsttemperaturen von 46° C. Esp. (Facheiroa) blossfeldiorum ist lokal begrenzt auf das Gebiet von Huancabamba in Peru, während die Arten der UG. Espostoa vom Huancabamba‑Distrikt aus besonders längs der Küstenkordillere (Cordillera occidental) bis Südperu reichen. Bemerkungen 1. Die Unhaltbarkeit der Gattung Pseudoespostoa habe ich bereits anläßlich meiner Un tersuchungen über das Cephalium festgestellt. Auch Friedr. Ritter stellte am Standort fest, daß kein Unterschied zwischen Espostoa und Pseudoespostoa besteht. 2. Die Blüte von Esp. güntheri, für den Backeberg die Gattung Vatricania aufstellte, erwies sich — entgegen Backebergs Erklärung, daß sie „differs from all other South American Ce phalocerei“ — als vollkommen gleich jener von Espostoa subgen. Espostoa. *) Nach einer schriftlichen Mitteilung von P. C. HUTCHISON haben auch die im Botanischen Garten der University of California in Berkeley gezogenen Sämlinge von Espostoa ulei den Borstenkranz. RAUH’s Angabe beruht also auf einer falschen Information.
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Gattung Espostoa
3. Dasselbe gilt von Esp. (subgen. Facheiroa) blossfeldiorum, für die Backeberg die Gattung Thrixanthocereus aufstellte. Die Unterschiede im Samen wie auch die hohle Frucht mit den nur kurzen Samensträngen erwies sich als die Folge einer Wachstumshemmung der Samensträn ge (Abb. 10, 11), einer Erscheinung, die durch eine einzige Mutation ausgelöst worden sein könnte. Daher ist, wie schon W. T. Marshall feststellte, auch die Gattung Thrixanthocereus einzuziehen *)
Abb. 10 Einzelne Samenanlage Espostoa güntheri (A) und Espostoa blossfeldio rum (B). Die gehemmte Krümmung der Samenanlage verhindert bei E. blossfeldio rum den Zusammenschluß der Ränder des äußeren Integuments.
Abb. 11 Büschel von Samenanlagen von Espostoa blossfeldiorum. Die Wachstumshemmung der Samen stränge ist die Ursache aller Abweichungen vom nor malen Bau der Espostoa‑Samen und Früchte.
4. Es erwies sich nun auch, daß auch Facheiroa ulei im Blütenbau diesem Verwandtschafts kreis angehört, der durch Esp. güntheri und einige noch nicht gültig publizierte Neufunde Friedrich Ritters mit Espostoa subgen. Espostoa verbunden ist. 5. In Kakteen u. a. Sukkulenten 10, 1959, Nr. 11, S. 165 schreibt Backeberg, meine Abbil dungen in Österr. Bot. Zeitschr. 106 seien „ungenau in der Darstellung, nicht im vollen Hoch stand und daher nur scheinbar einander ähnelnd“. Dazu sei gesagt: 1. Meine sorgfältigen Untersuchungen und Zeichnungen sind weltbekannt. 2. Der B a u einer Blüte ändert sich nicht im „Hochstand“. 3. Wenn Backeberg dabei auf Rauh’s „Beiträge“ (1958) hinweist, ver schleiert er die Tatsache, daß gerade Rauh’s Längsschnitt‑Photos wichtige Ergänzungen zu meinen Schlußfolgerungen gaben und seine Textangaben von mir sorgfältig widerlegt worden sind. 4. P. C. Hutchison bestätigte (brieflich) auf Grund seiner Untersuchungen auf der Peru Expedition der University of California meine Folgerungen. 6. Daraus ergibt sich eine Unterteilung der Gattung Espostoa Britt. et Rose emend. F. Buxbaum in folgende, nur durch vegetative, aber doch recht augenfällige Merkmale unter scheidbare Untergattungen: I. Subgenus Espostoa Diagnose aus Buxbaum, l. c. S. 155: „Areolis spinosis et longissime pilosis, cephalio praecipue molle‑lanato parce setoso.“ Beschreibung Areolen bestachelt und sehr langhaarig, Cephalium v o r z u g s w e i s e w e i c h w o l l i g nur mit spärlichen Grannenstacheln. Leitart: Espostoa lanata (HBK) Britton et Rose.
*) Da erst die neuesten Erkenntnisse (1959) ergaben, daß auch die Gattung Facheiroa BR. et R. mit Espostoa zu vereinigen ist, ist das Blatt „Facheiroa blossfeldiorum (WERDERMANN) MARSHALL“ aus „C VI?“ nach „C Va“ zu überstellen und der Kopf folgendermaßen abzuändern: „Espostoa (subgen. Facheiroa) blossfeldiorum (WERDERMANN) F. BUXBAUM“.
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II. Subgenus Facheiroa (Britton et Rose) F. BUXBAUM Diagnose aus Buxbaum l. c. S. 155: „Areolis spinosis non pilosis, cephalio lanato vel setoso vel crispato‑setoso, interdum et spinoso.“ Beschreibung A r e o l e n nur bestachelt, nicht langhaarig, Cephalium wollig oder borstig oder mit krau sen Borstenstacheln, mitunter auch mit nadelförmigen Stacheln. Leitart: Espostoa ulei (Gürke) F. Buxbaum (Cephalocereus ulei Gürke). Bemerkungen Espostoa ulei ist nicht in Kultur; die Arten der UG. Espostoa gehören aber zum Schönsten, was man an Säulenkakteen halten kann, wenn sie auch erst in alten Stücken zur Blüte kom men. Von der UG. Facheiroa ist besonders Esp. blossfeldiorum auch durch die Bestachelung sehr kulturwürdig, während Esp. güntheri mit dem leuchtend fuchsroten Cephalium erst an etwa meterhohen Exemplaren, dann aber besonders schön wird. (B.) We i t e r e L i t e r a t u r Akers, J. F. A Cactus Collector goes to Peru. Cact. & Succ. Journ. Am. XIX, 1947, S. 35—38. Backeberg, C. Cereus lanatus und seine Verwandtschaft in Peru. Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 111, 1931, S. 155—159. —,— Genre 45a. Thrixanthocereus Backeb. in „Famille des Cactées“, „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. des Amat. d. Cact. VIII. 1953, Nr. 38, S. 257, 258. —,— Genre 13a, Vatricania Backeberg in „Famille des Cactées“, „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. des Amat. d. Cact. XII. 1957, Nr. 54, S. 174. 175. Buxbaum, F. Die behaartblütigen Cephalienträger Südamerikas. Österr. Bot. Zeitschr. 106, 1959, S. 138—158. —,— Morphologie des „Spaltcephaliums” von Espostoa sericata. Österr. Bot. Zeitschr. 99, 1952, S. 89, 99. —,— Morphologie du Cephalium lateral chez Espostoa sericata. „Cactus“ Rev. Assoc. Franç. des Amat. d. Cact. 1951, Nr. 31, S. 3—5. Cullmann, W. Die Blüte von Thrixanthocereus blossfeldiorum. Kakt. u. a. Sukk. IV. 1955, S. 103, 104. —,— Die Entwicklung des Cephaliums bei Thrixanthocereus blossfeldiorum. Kakt. u. a. Sukk. IV. 1953, S. 42—44. Gürke, M. Neue Kakteen‑Arten aus Brasilien. Cephalocereus ulei Gürke n. sp. Monatsschr. Kakteenkunde XVIII 1908, S. 85. Johnson, H. A Cactus Collector in the Andes. Cact. & Succ. Journ. Am. XXIV, 1952, S. 52 bis 54, 91, 92, 120—122, 135—137. Kupper, W. Cephalocereus güntheri n. sp. Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. III., 1931, S. 159 bis 162, Bild S. 214. Rauh, W. Beitrag zur Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. Math.‑Naturw. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Ritter, F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum Novarum“ veröffentlichten Diagnosen „neuer“ peruanischer Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über taxo nomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958. Werdermann, E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Espostoa guentheri (Kupper) F. Buxbaum (U. G. II: Facheiroa Britton et Rose) guentheri, nach Ernesto Günther, Valparaiso, einem Liebhaber der Botanik Einheimischer Name: „Keweillu antoichupa“
Literatur Cephalocereus guentheri Kupper W. in Monatsschr. DKG. III 1931, S. 159—162 u. Abb. S. 160 u. 214. — Marshall in Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 72. Vatricania guentheri (Kupper) Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXII/5 1950, S. 154. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2492, 2493 u. Abb. S. 2491—2494. Espostoa guentheri (Kupper) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 106, H. 1/2, 1959, S. 155. Diagnose nach W. Kupper l. c.: „A basi ramosus ramis erectis columnaribus, costis usque ad 27 et ultra, humilibus rotun datis leviter crenatis; areolis approximatis tomentosis, aculeis 15—25 et ultra acicularibus vel setif ormis, cephalio laterali denso setoso; flore campanulato‑infundibuliformi extus squamoso et dense lanuginoso.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Beschreibung K ö r p e r vom Grunde an verzweigt, säulenförmig; die einzelnen Stämme bis 2 m hoch und 10 cm dick. R i p p e n ca. 27, etwa 1 cm breit und 5—7 mm hoch, oben gerundet, schwach gehöckert, mit einer schwachen, oft undeutlichen Furche über den Areolen. A r e o l e n klein, rund bis etwas länglich, ca. 5 mm lang, mit kurzem, gelblichweißem Filz, bis 1 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n nicht in Rand‑ und Mittelstacheln geschieden, wenn auch oft ein mitt lerer Stachel durch seine Länge (bis 22 mm), Stärke und durch seine dunkelbraune Färbung auffällt; etwa 15, in der Nähe des Cephaliums ca. 25, 0,5—1,5 cm lang, dunkel honiggelb; die nach oben gerichteten kürzer, kräftiger, nadelförmig, die nach unten gerichteten zahlreicher, länger, dünner, bis borstenförmig. C e p h a l i u m am Sproßende einseitig entwickelt, bis 50 cm lang, meist aber kürzer, rötlichbraun bis weißlich, seidig glänzend, mit dicken Polstern gelblichweißer Wolle von 3—4 mm Länge und mit sehr zahlreichen, 4—6 cm langen, zu Bor sten umgewandelten Stacheln (oft bis zu 100 pro Areole). B l ü t e n nur wenig aus dem Cephalium herausragend, 8 cm lang, 2,5—3 cm breit, röhrig glockig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) und R e c e p t a c u l u m (Röhre) vom Grunde an mit hellgrünen, schmal dreieckigen, braun gespitzten Schuppen dicht bedeckt, deren Achseln leicht rosafarbene, schopfige Wollbüschel von 15 mm Länge tragen. Schuppen am Grunde der Blüte 5—6 mm lang, sehr schmal und spitz, nach oben hin 10 mm lang und 3 mm breit werdend und in die ca. 13 mm langen, 5—6 mm breiten, zungenförmigen H ü l l b l ä t t e r übergehend; diese innen gelblichweiß, außen rosa angelaufen. Fruchtknotenhöhle breiter als hoch, erfüllt mit Samenanlagen auf bäumchenartig verzweigten Trägern. S t a u b b l ä t t e r an der Innenwand der Blütenröhre entspringend, die obersten am Grunde der Hüllblätter sitzend und nur noch etwa 5 mm lang. S t a u b b e u t e l blaßrosa. G r i f f e l weiß, die Blütenröhre um 1,5 cm überragend, 1,5 mm dick. N a r b e n 18, gelblich, 4—5 mm lang. Blüte nur eine Nacht sich öffnend. Frucht mehr oder weniger beschuppt, mit hinfälligen Haaren und einer aus den saftigen Samensträngen gebildeten Pulpa. S a m e n etwa 1,2 mm lang und 1 mm breit, mützen‑ oder eiförmig, in der Gestalt an einen Topfhelm erinnernd, mit großem kraterartig vertieftem, basalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa schwarz, am Rande feinwarzig, sonst grob‑ und flachwarzig. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: Tal des Rio Grande, bei 800—1100 m ü. M., im Gebirgsland von Chuquisaca (C. Troll); ein weiterer Standort bei El Oro (Cardenas). Allgemeine Verbreitung: Bolivien. Kultur im sonnigen Gewächshaus, ausgepflanzt in gut durchlässiger, nahrhafter Erde. Im Winter bei 8—16° C; im Sommer ohne jede Schattierung. Die Pflanze stellt — auch wurzelecht — keine besonderen Ansprüche an die Erde.
Bemerkungen Diese Pflanze wurde Ende 1927 von Prof. Dr. C. Troll entdeckt. An jungen Pflanzen sind die Stacheln meist lang und borstenförmig. Die Cephalien sind im Charakter verschieden. Die größten und schönsten blühfähigen Exemplare finden sich bei der Firma H. Stern in San Remo, von wo auch das abgebildete Exemplar stammt und das seit zwei Jahren in der Städt. Sukkulentensammlung regelmäßig im Juli blüht. Die Art ist selbststeril. Es gibt hellgelb bis rötlichbraun behaarte Cephalien. Photo: H. Krainz. Abb. stark verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Espostoa melanostele (Vaupel) Borg U.‑G. I: Espostoa F. Buxb. gr. melanostele = schwarzsäulig
Literatur Cephalocereus melanostele Vaupel F. in Engl. Bot. Jahrb. 50, Beibl. 111 H 2/3 1913, S. 12, 13. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIV 1914, S. 154, 155. Binghamia melanostele (Vaupel) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 167, 168 u. Abb. Cereus melanostele (Vaupel) Berger A, Kakteen 1929, S. 147. Pseudoespostoa melanostele (Vaupel) Backeberg C. Blatt. f. Kakteenforschg. 1934 — 10 u. Abb. — Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/5 1951, S. 149. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2487—2491 u. Abb. S. 2480—2484, 2486. Espostoa melanostele Borg, J. Cacti 1937 u. 1951, S. 153 .— Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 103. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. I 1958, S. 518—521 u. Abb. S. 518, 519; S. 58—61 u. Abb. S. 59; S. 78—83 u. Abb. S. 82.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Caulis erectus, validus, lana supertextus, apice rotundatus. Costae circiter 25 humiles, sectione transversa aequilaterali‑triangulares, inter areolas leviter incisae. Sinus acuti. Areo lae valde approximatae, orbiculares vel subellipticae, convexae, lana multa bruneola obtectae. Aculei numerosissimi, nigri; unus validissimus erectus vel plus minus horizontaliter patens, ceteri multo minores subsetiformes, ex tota areola oriundi. Cephalium laterale, crassissimum, lineari‑oblongum, bruneum, aculeis egens, costas 8 obtegens. Flores pauci e cephalio erumpen tes; ovarium breviter subcylindricum atque tubus cylindraceo‑infundibuliformis squamis parvis decurrentibus obsita; lana ex axillis squamarum ovarii et inferioris tubi oriunda spars issima, oculo vix cognoscenda, sursum multo major, tubum plus minus obtegens; perigonii phylla ex teriora lanceolata, interiora potius oblongo‑elliptica, tubo fere triplo breviora; stam ina nume rosa inclusa; f ilamenta f iliformia, parieti tubi plus minus aff ixa; antherae parvae, dimidium superius tubi explentes; stylus antheras vix superans.“ Beschreibung K ö r p e r 1—2 m hoch, strauchig, vom Grunde an mehr oder weniger verzweigt, im Alter ohne hervortretenden Primärsproß. Triebe 5—25, aufrecht oder aufsteigend, 10 (—15) cm dick, säulenförmig, graugrün, im Scheitel gerundet, hier mit reinweißem Haarfilz, der später dunkel braun und schließlich am Grunde tiefschwarz wird, dicht umsponnen. R i p p e n 18—20 (ca. 25), 1 cm hoch, flach im Querschnitt gleichseitig dreieckig, durch Einschnitte über den Areolen in seichte Höcker zerlegt, ca. 1 cm voneinander entfernt und durch scharfe Furchen getrennt. A r e o l e n sehr dicht stehend, rund bis breit‑elliptisch, fast 1 cm im Durchmesser, etwas ge wölbt und mit dichter, flockiger, weißer oder bräunlicher, bis 1 cm langer Wolle bekleidet, die den Stamm in dünner Lage umhüllt; Sprosse im Alter vorwiegend am Grunde verkahlend. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich (40—50), 5—10 mm lang, der ganzen Oberfläche der Areole entspringend, regellos gestellt, bedeutend dünner als die Mittelstacheln, fast borstenförmig, erst bernsteingelb, später schwärzlich. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, lang, durch besondere Größe und Stärke ausgezeichnet, meist schräg nach oben gerichtet, 4—10 cm lang, im Neutrieb bern steingelb, im Alter purpurschwarzrötlich. An Trieben von ca. 1 m Höhe erfolgt die Cephalien bildung; meist ein Cephalium pro Sproß, selten Doppelcephalien aus zwei sich gegenüber stehenden Cephalien; diese an derselben Pflanze alle auf die gleiche Seite, nämlich nach der der längsten Lichteinwirkung (meist SW oder W bis WSW ) gerichtet. Zu Beginn der Cepha lienbildung sind die Wollbüschel der Blühareolen noch deutlich gegeneinander abgegrenzt. Letztere mit dichten Büscheln intensiv gelbbraunen, braunen bis dunkelbraunen Wollhaaren versehen, ohne Stacheln, sich vom Scheitel aus 20‑60 cm herabziehend und 8 Rippen breit. B l ü t e n mehrere oft gleichzeitig und unregelmäßig verteilt aus dem Cephalium erschei nend; mehr oder weniger reichlich blühend; 5—6 cm lang, 5 cm breit, mit flach ausgebreiteten Hüllblättern, weiß; öffnen sich mit einbrechender Dunkelheit (18 Uhr) und schließen sich kurz vor Sonnenaufgang (6 Uhr); von zahlreichen, kleinen Ameisen besucht, die wohl auch die Bestäubung vollziehen. P e r i c a r p e l l kurzzylindrisch, 8 mm breit, mit winzigen, klei nen Schüppchen, deren Achseln nur wenige, mit der Lupe kaum erkennbare Wollhärchen tragen; Fruchtknotenhöhle 3 mm im Durchmesser; Planzentarstränge dünn, vorwiegend am Grunde verzweigt, „behaart“. R e c e p t a c u l u m 15—20 mm breit, zylindrisch bis trichter förmig, erweitert sich spitzenwärts nur wenig, flach gerieft, im unteren Teile fast kahl, weiter oben von bräunlicher Wolle durchsichtig umhüllt; mit herablaufenden, nach oben etwas grö ßer werdenden, 2—3 mm langen, scharf zugespitzten, bräunlichroten, freien Schuppen dicht bedeckt; Schuppenachseln mit Wollhaaren. Nektarkammer 1,2 cm lang, sehr weit (6—10 mm im Durchmesser), nur unvollständig durch die kürzeren, inneren, meist in Doppelreihe angeordneten und am Grunde miteinander vereinigten Staubblätter verschlossen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits grünlich, mit schwach rötlichem Mittelsreifen und rötlicher Spit ze, oberseits reinweiß, etwas kürzer und schmaler als die inneren, sonst wie diese lanzettlich bis länglich‑elliptisch. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 15 mm lang und 4‑7 mm breit, reinweiß,
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Espostoa melanostele
an der Spitze ausgefranst bis gezähnt. Staubblätter sehr zahlreich, von der Blütenhülle einge schlossen, an der oberen Hälfte der Röhre entspringend; häufig fällt einer der beiden inneren Staubblattkreise aus, in diesem Falle treten dann am Grunde der Staubfäden haarartige, ver zweigte Auswüchse auf, die wohl als Staminodialhaare zu deuten sind. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l klein, gelb. G r i f f e l kräftig, 3,5 cm lang. N a r b e n mehrere, 0,5 mm lang, die Staubblätter überragend. F r u c h t rundlich bis birnförmig, bis 5 cm lang, sich aus der Ce phalienwolle herausschiebend, anfangs vom abgetrockneten Blütenrest gekrönt, erst grasgrün, reif weißlichlichgelb bis rötlich, mit sehr dünner, glänzender Fruchtschale und weißem Frucht fleisch; angeblich eßbar; mit winzigen, zerstreut stehenden Areolen, kleinen Schuppenblättern und kleinen Wollflöckchen. Trotz oft reichlicher Blütenbildung, setzen die Pflanzen nur relativ wenig Früchte an. S a m e n klein, zahlreich, mit schwarzer, glänzender Testa. Heimat Standorte: bei Chosica, an der Lima‑Oroya‑Bahn, auf sehr dürftig bewachsenem steini gem Boden, bei 800 m; Rimac‑Tal bei Lima, 1100 m; in den niederschlagsarmen Kakteenfels wüsten der Westanden, steigt bis 2 000—2 400 m, ihre Grenze fällt mit derjenigen der Som merregenzone gegen die Trockengebiete zusammen; Tal des Rio Chillon (Canta‑Tal), bildet hier in der Neoraimondia‑Ges. die obere Espostoa melanostele‑reiche Fazies (1 200—1 500 m); größte Verbreitungsdichte bei 1 300—1 500 m, vereinzelt bis 1 100 m herab und 2 400 m hin auf steigend; in der Espostoa melanostele‑Haageocereus acranthus‑Ges. (1 500—1 700 m); im Tal des Rio Huaura (Churin‑Tal) in dichten Beständen (1 400—1 800 m), auf schmalen Flußterras sen und am Fuße der von Schuttblöcken übersäten Steilhänge; bildet hier die Espostoa melano stde‑Ges., zusammen mit Haageocereus crassiareolatus (inkl. var. smaragdisepalus), H. achaet us, H. dichromus (inkl. var. pallidior), H. acranthus, Opuntia tunicata, Mila albisaetacea, Neobinghamia climaxantha (inkl. var. armata), N. villigera und Schinus molle; die Espostoa‑Ges. steigt bis 2 000 m an; lockert sich jedoch gegen ihre obere Grenze zu auf; ab 1 700 m mit Deuterocohnia longi petala, einer erdbewohnenden Bromelie. Allgemeine Verbreitung: in nahezu allen Andenquertälern vom Cañete‑Tal im Süden bis zum Saña‑Tal im Norden; vertikale Ausdehnung von 800 m bis an die untere Grenze der re gengrünen Zone (2 000—2 400 m). — Peru.
forma inermis (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. inermis = unbewehrt Literatur
Pseudoespostoa melanostele (Vaupel) Backeberg var. inermis Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/5 1951, S. 149. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2490 u. Abb. S. 2487—2489. Espostoa melanostele (Vaupel) Borg var. inermis (Backeberg) Rauh W. in Sitzungsber. Heidel berg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. I 1958, S. 520; S. 59 u. Abb. S. 60. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt ab typo areolibus aculeis longioribus def icientibus.“ Beschreibung Mit längeren und dichteren Wollhaaren, die sich so stark miteinander verweben, daß weder die Areolen noch der Körper sichtbar sind. M i t t e l s t a c h e l n fehlend oder nur kurz.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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Espostoa melanostele fa. inermis am natürlichen Standort.
Heimat Standorte: Matucana, bei 2 400 m; Rimac‑Tal bei Lima, bei 1 200 m in der Kakteenfor mation. — Allgemeine Verbreitung: Mittelperu. Kultur wie Espostoa lanata in lockerem, nahrhaftem Boden von leicht saurer Reaktion. Im Sommer sonnig und warm bei ausreichender Bewässerung. Im Winter bei 10—14 Grad C. Pfropfen ist hier zweckmäßig. Geeignet sind Trichocer. spachianus wie auch T. macrogonus als Dauerunter lagen. Sämlingspfropfen ist angebracht. Anzucht aus Samen leicht. — Die schönsten Pflanzen werden erreicht, wenn sie in einem Gewächshausbeet ausgepflanzt werden. Bemerkungen Betreffend der Zugehörigkeit der Art zur Gattung Espostoa hat Buxbaum (s. Literaturzitie rung bei der Gattung) nachgewiesen, daß die für unsere Art durch Backeberg aufgestellte monotypische Gattung Pseudoespostoa unberechtigt ist, weshalb sie sowohl von Rauh l. c. wie auch hier zur Synonymik gestellt wurde. — Die farbige Abbildung zeigt einen blühenden Sproß (nach Einbruch der Dunkelheit photographiert) mit zahlreichen Ameisen als Bestäuber. RAUH bemerkt hierzu, daß trotz der Reichblütigkeit der Pflanzen relativ nur wenige Blüten Früchte ansetzen. Photos: W. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Gattung
Espostoopsis F. Buxbaum genus novum *)
Esposto‑opsis (lat.) = wie eine Espostoa aussehend. U.‑Fam. C. Cactoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtr. a. Trichocereinae **)
Diagnose Cactaceae columnares, a basi ramosae, supra singulae, erectae, usque ad 5 m altae; costis multis humilibus lana obtextis, areolis dense positis lanuginosissimis; aculeis multis acicularibus setaceis intertextis. Floribus ex cephalio vero (sensu Werdermann) sed interdum interrupto orientibus, tubuloso‑campanulatis nudis atque glabris, prope faucem solum squamis ovatis acuminatis in perianthium transeuntis instructis, interdum in parte undo squamulas nonnullas reductissimas gerentibus; perianthio brevi radiato; pericarpello minimo, in receptaculum transeunte; recepta culi parte inf ima cameram nectariferam formante, quae diaphragma transversali vel subconici, f ilamenta crassa staminum primarium gerenti clausa est. Filamentis staminum primarium basi confertis itaque tubum formantibus parte superiore distortis; staminibus secundariis parte superiore receptaculi usque ad faucem insertis, f ilamentis tenuissiinis, brevissimis prope faucem minutissimis. Pistillo tenui, stigmatis radiis linearibus. Funiculis ovulum ramosis. Fructu ovato, succoso floris residuum gerente, pericarpio carnoso, pulpa albida, hyalina, succosa. Seminibus nigris, parvis, obliquis, testa verrucosa, hilo sublaterali ovato, porum micropylari um includenti; perispermio absenti, embryone redunco, cotyledonibus conspicuis. *) Manuskript eingegangen am 15. 8. 1967
**) Einzureihen hinter Espostoa.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Species typica, hucusque unica: Espostoopsis dybowskii (Goss.) F. Buxbaum: Cereus dybowskii Gosselin in Bull. Soc. Bot. France 55, S. 694—696, 1908. (Syn.: Cephalocereus dybowskii (Goss.) Britton et Rose; Austrocephalocereus dybowskii (Goss.) Backeberg). Heimat: Bahia, Brasilien. Beschreibung Normale, nur vom Grunde verzweigte, aufrechte, mehrere Meter hohe S ä u l e n mit zahl reichen, niedrigen R i p p e n . A r e o l e n dicht gestellt, mit zahlreichen nadelförmigen S t a c h e l n und langen H a a r e n , die den Körper ganz verhüllen. B l ü t e n nächtlich geöffnet, röhrig‑glockig, mit kurzem, radiären P e r i a n t h , einem ein seitigen, e c h t e n C e p h a l i u m im Sinne Werdermann’s entspringend, das jedoch unter brochen sein kann. *)
Abb. 1. Espostoopsis dybowskii, Außenansicht der Blüte Abb. 2. Espostoopsis dybowskii Blütenlängsschnitt
Abb. 3. Einzelast am Grunde zusammenhängenden Büschels der Samenanlagen von Espostoopsis dybowskii.
Abb. 4. Samenanlagen, durchscheinend
Abb. 5. Frucht von Espostoopsis dybowskii, nach einem Farbdia von A. F. H. BUINING. A. Außenansicht, B. Schnitt. Beach tenswert sind die Haare an der Basis des Blütenrestes und die rudimentierten kleinen Haarbüschelchen auf der oberen Kuppe der Frucht
*) Eingehende Untersuchungen zeigen, daß über einem bestehenden Cephalium mehrere vegetative Podarien ent wickelt werden können, über denen dann im Scheitel ein neuer Cephaliumteil angelegt wird.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung Espostoopsis
Abb. 6. Samen von Espostoopsis dybowskii A. Außenansicht, häufigste Umrißform des Samens, B. Hilumansicht, Mi = Mikropylarloch, C. Die Lage des noch von der inneren Testa eingehüllten Embryos im Samen (seltenere Um rißform des Samens), D. Embryo.
P e r i c a r p e l l kurz, nackt, unmittelbar in das R e c e p t a c u l u m übergehend. Dieses ist größtenteils nackt oder nur mit sehr reduzierten, erst nahe dem Schlund in mehreren Reihen stehenden, ovalen, bespitzten und in den Achseln kahlen Schuppen, die in die H ü l l b l ä t t e r überleiten. Im untersten Drittel des dickwandigen Receptaculums liegt eine große N e k t a r k a m m e r , deren Abschluß durch einen A c h s e n v o r s p r u n g und die an seinem Rande entspringenden Filamente der Primärstaubblätter in Form eines transversalen bis konisch auf strebenden D i a p h r a g m a s gebildet wird. Filamente der P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r dick, röhrig, aneinandergepreßt, den Griffel dicht umgebend, weiter oben in scharfem Bogen nach außen gewendet. S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r erst wesentlich höher oben an der Recepta culumwand beginnend, mit s e h r k u r z e n , h a a r d ü n n e n F i l a m e n t e n, die bei den schlundnahen Staubblättern kürzer als die Antheren sind. G r i f f e l schlank, stabförmig. N a r b e n lineal, etwas spreizend. S a m e n a n l a g e n in der sehr flachen Pericarpellhöhle in Büscheln an verzweigten, am Grunde ± vereinigten Samensträngen. F r u c h t fleischig, glatt, verkehrt eiförmig, am Scheitel vertieft mit kurzem, vertrocknetem Blütenrest. Kleine bis winzige Haarbüschel an dessen Grund und vereinzelt auch auf der oberen Rundung der Frucht stehend. Fruchtwand fleischig und Pulpa saftig, ± farblos, hyalin. S a m e n klein, gekrümmt, mit ovalem, sublateralem H i l u m , das in einer Grube das Mikropylarloch umschließt; eine zweite Grube entsteht beim Ausbrechen des Funiculus. T e s t a mattschwarz, grobwarzig. P e r i s p e r m f e h l t . E m b r y o hakenförmig gekrümmt, mit ansehnlichen, ovalen Keimblättern. Differentialdiagnose und Stellung der Gattung Die bereits hoch reduzierte Blüte von Espostoopsis ist der ebenfalls stark reduzierten Blüte von Austrocephalocereus äußerlich sehr ähnlich, im morphologischen Typus des inneren Blüten baus jedoch in wesentlichen Merkmalen grundsätzlich verschieden. Der A c h s e n v o r s p r u n g und die an seinem Rande entspringenden Primärstaubblätter — die dadurch „an der Basis verwachsen“ erscheinen, bilden bei Espostoopsis ein die Nektar kammer abschließendes D i a p h r a g m a . Bei Austrocephalocereus besteht der Achsenvor sprung aus einer kürzeren oder längeren, flachen, oft k a u m e r h a b e n e n V e r d i c k u n g der Receptaculumwand, die von den herablaufenden Basen der an ihrem oberen Rande ent springenden, völlig freien Primärstaubblätter gestreift ist („kannelierte Zone“). Diese Primär staubblätter sind bei Austrocephalocereus kaum merklich dicker als die etwas höher an der Re ceptaculumwand tangential entspringenden und anliegenden Sekundärstaubblätter. Im G e g e n s a t z dazu sind die Primärstaubblätter bei E s p o s t o o p s i s l a n g u n d d i c k, die Filamente der Sekundärstaubblätter h a a r d ü n n, s e h r k u r z und gegen den Schlund zu noch kürzer. Sie bilden einen ganz anders gearteten morphologischen Typus, der auch bei an deren hochabgeleiteten Gattungen vorkommt. Hingegen schließt sich die Art der Anordnung
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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der Primärstaubblätter am Saum eines Diaphragmas bei Espostoopsis eng an Espostoa an, d. h. beide gehören zum gleichen morphologischen Typus, der bei Espostoopsis eine Weiterent wicklung Hand in Hand mit der Verkahlung der Blüte erfahren hat. Auch die Narbe dieser Gattung gleicht nicht jener von Austrocephalocereus, sondern von Espostoa. Das trifft ebenso für den Samen, dessen Form, Bau und die Gestaltung des Hilums zu. Ein Hinweis für die Abstammung von Espostoopsis von behaartblütigen Vorfahren ist das verspätete Auftreten von H a a r e n um den Blütenrest der Frucht herum — ein Spätata vismus nach dem Gesetz von der Verkürzung der vegetativen Phase. Da Austrocephalocereus ein hochabgeleiteter Abkömmling der Tribus Cereeae ist, in der nur die primitivsten Formen noch Spuren einer Behaarung an den Blüten zeigen, kann Espostoopsis wohl kaum dem glei chen Entwicklungsast angehören. Deshalb stellt die habituelle Ähnlichkeit von E. dybowskii mit Espostoa lanata keine zufällige Konvergenz dar, sondern ist im gleichen morphologischen Typus, d. h. in naher Verwandtschaft begründet. Demnach gehört Espostoopsis in die Tribus Trichocereae, Subtribus Trichocereinae, mit unmit telbarem Anschluß an Espostoa. Bemerkungen 1. Roland Gosselin beschrieb die Blüte der Leitart Cereus dybowskii Goss. in der Diagnose mit: „Flore infundibuliformi 25 cm longo, albo” und hat diese Angabe im französischen Text so ergänzt, daß sie auf der Blüte einer Art der Gattung Cereus Mill. zutrifft; darum hat er wahr scheinlich die Art auch als Cereus beschrieben. Dieser Irrtum klärt sich jedoch in Gosselins Schlußsatz auf, in dem er sich bei M. Alph. de Casabianca (französischer Konsul in Bahia) dafür bedankt, daß er ihm Blüte und Frucht dieses „Mandacaru de peracho“ beschaffte. M. de Casabianca hat aber offensichtlich statt der Blüte des „Mandacaru de peracho“ eine andere des gewöhnlichen „Mandacaru“ , d. h. des Cereus jamacaru gesandt. Die sehr genaue Beschreibung des in der Flora von Bahia einmaligen Habitus von C. dy bowskii durch Gosselin machte es Dr. Rose trotzdem möglich, den richtigen „Mandacaru de peracho“ bei Barrinha zu finden und so — als Erster — eine sehr genaue Beschreibung der Blüte zu geben. Britton und Rose stellten die Art ihres Cephaliums wegen in die Gattung Cephalocereus. Die Art wurde von Backeberg in seine Gattung Austrocephalocereus überkommen. Bei der ersten Verwendung dieses Namens als Untergattung zu Cephalocereus — es blieb jedoch als nomen nudum ungültig — zog er sie sogar als Leitart heran. In der gültigen Publikation von Austrocephalocereus als Gattung wählte Backeberg zur Leitart dann Cephalocereus purpureus Gürke. 2. Im ganzen Habitus nimmt C. dybowskii Goss. unter den brasilianischen Cephalienträgern eine so auffallende Sonderstellung ein, daß die Vermutung nahelag, diese Art gehöre einer ganz anderen Entwicklungslinie an. Diese Vermutung wurde auch durch die Rosesche Be schreibung der Blüte bestätigt, der leider keine Abbildung beigegeben ist, die eine gewisse Mehrdeutigkeit der Ausdrücke geklärt hätte. Da jedoch von keiner einzigen anderen Austro cephalocereus‑Art eine adäquate Blütenbeschreibung vorliegt, konnte dieses Problem erst in Angriff genommen werden, nachdem nicht nur Blüten von C. dybowskii, sondern auch von anderen „typischen“ Austrocephalocereus‑Arten zur Verfügung standen. Durch die Zerstörung des Werdermannschen Materials im Krieg und der jahrzehntelangen Vernachlässigung in der Erforschung brasilianischer Kakteengebiete konnten erst vor kurzem diese Untersuchungen ausgeführt werden. (B.) Aufnahme: Sproßteil mit Cephalium. Photo: H. Krainz, etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Facheiroa blossfeldiorum (Werdermann) Marshall
(Thrixanthocereus Backeb.) blossfeldiorum, nach dem Entdecker der Art, Harry Blossfeld und seinem Vater Robert Blossfeld
Literatur Cephalocereus (?) blossfeldiorum Werdermann E. in Kakteenkunde 1937, S. 4, 5 u. Abb. Thrixanthocereus blossfeldiorum Backeberg C. Blätter f. Kakteenf. 1937, — 7 u. Abb. — Nachtrag — 15, S. 2; 1938, — 1, S. 1 u. Abb. — Buxbaum F. in Cactaceae, Jahrb. DKG 1937, II Bl. 22 u. Abb. (Same). — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1937, Taf. 134. — Buxbaum F. Allgem. Morph. Kakt. in Cactaceae, Jahrb. DKG 1941, I Bl. 12 u. Abb. (Frucht). — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. DKG 1953. S. 42—44 u. Abb.; 1955, S. 103, 104 u. Abb. Facheiroa blossfeldiora (Werd.) Marsh. in Marshall & Bock Cactaceae, Pasadena 1941, S. 102. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Ad ca. 1 m. altus, basi parce ramosus, columnis ca. 4—7 cm. diametricis, vertice aculeis ferrugineis vel bruneis erectis compluribus debilioribus albis intermixtis superatus lanaque alba obtectus, pallide viridis. Costae ca. 18—25, ca. 5 mm. altae, valde rotundatae, supra areolas incisae, infra areolas saepe paululum prominulae. Areolae confertae, ca. 5 mm. inter se distantes, ca. 2 mm. diam., primum tomentosae atque lana albida floccosa obtectae mox glaberrimae. Aculei radiales divaricati atque a latere saepe inter se contexti, ca. 20—25, te nues, aciculares, ca. 6—8 mm. longi, vitrei, recti. Aculeis centralis solitarius (interdum 2—3 minoribus adjectis), ad fere 3 cm. longus, porrectus vel assurgens, rectus, subsubuliformis,
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
C VI?
pruinose pullus mox griseus apice niger, pungens, basi incrassatus. Cephalium ad ca. 40 cm. longum atque 3—4 cm. latum, setas confertas vitreas, ca. 4—5 cm. longas aculeosque ferrugi neos vel nigros intermixtos aequilongos vel paulum langiores gerens, lana brevissima. Flores fructusque adhuc ignota. Patria: Peru sèptentrionalis, prope Huancabamba, leg. H. Blossfeld n. 88.“ Beschreibung
K ö r p e r säulig, nicht oder nur am Grunde gelegentlich verzweigt, etwa 1,20 m hoch. schlank, etwa 4—7 cm im ∅. S c h e i t e l von aufgerichteten, stärkeren, dunkel‑ bis schwarz braunen Stacheln überragt, zu denen sich zahlreiche schwächere, weißliche gesellen, von heller Areolenwolle ziemlich dicht geschlossen. R i p p e n etwa 18—25, etwa 5 mm hoch, am Rist stark gerundet, oberhalb der Areolen etwas quer eingeschnitten, unterhalb der Areolen häufig etwas vorgezogen. A r e o l e n dichtstehend, etwa 5 mm voneinander entfernt, etwa 2—3,5 mm im ∅, zunächst filzig mit flockiger, weißer Wolle bedeckt, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n spreizend, sich deutlich miteinander verflechtend, ca. 20—25, dünn, nadelförmig, etwa 6—8 mm lang, fast gerade, glashell. Ein größerer M i t t e l s t a c h e l , bis ca. 3 cm lang, ger ade vorgestreckt oder etwas aufgerichtet, stark nadelförmig bis dünn pfriemlich, etwas be reift schwarzbraun, an der Spitze schwarz, stechend, am Grunde verdickt. Mitunter neben diesem einzelnen Mittelstachel noch 2—3 beträchtlich schwächere vorhanden. C e p h a l i u m nach Südsüdwest gerichtet (Cullmann), etwa 3—4 cm breit und den Raum von 4—8 Rippen einnehmend, vom Scheitel herablaufend, am Grunde aus kurzer, aber sehr dichter, gelblich weißer Wolle, die von dünneren, glashellen und stärkeren, schwarzbraunen, 4—5 cm langen Borsten durchsetzt wird. B l ü t e n nächtlich, dem Cephalium vielfach gleichzeitig in verschiedener Höhe entsprin gend, geschlossen etwa 6 cm lang, geöffnet etwa 5 cm im ∅, schlank trichterförmig, nach Aas riechend. F r u c h t k n o t e n flachkugelig, etwa 1 cm im ∅, 6 mm hoch, mit zahlreichen Samenanlagen; außen hellgrün, mit kleinen grünen Schüppchen locker bedeckt, in den Achseln ziemlich langfädige weiße Wolle tragend. Am oberen Teil des Fruchtknotens laufen die Spitzen der Schüppchen in etwa 1 cm oder etwas längere glashelle und leicht abfällige Gran nen aus. Ovarium innen etwa 4,5 mm im ∅. R ö h r e außen olivgrün, etwas gehöckert, mit Schüppchen besetzt, die am unteren Teil der Röhre ebenfalls in Grannen auslaufen, die bei den Schuppen je weiter an der Röhre aufwärts, desto kürzer werden und etwa von der Mitte ab nicht mehr festzustellen sind. Schuppenachseln mit langfädiger, weißer Wolle. H ü l l b l ä t t e r etwa 1 cm lang und bis 4 mm breit, die äußeren schlanker, olivgrün, die inneren gelblich cremefarben. S t a u b f ä d e n zahlreich, im unteren Teil der Röhre mit den ca. 1 cm langen Staubfäden angewachsen und eine Nektarhöhle bildend, oberhalb gleichmäßig die Röhrenwand auskleidend, grünlichweiß. B e u t e l blaßgelblich. G r i f f e l 4—5 cm lang, am Grunde 2 mm dick, blaß grünlichgelb, mit etwa 8—15, 4—6 mm langen, gelblichen N a r b e, die nur wenig über die längsten Staubblätter herausragen. F r u c h t eine kirschgroße, ovoide, schwach behaarte, sehr brüchige Kapsel mit in borstige Spitzen verlaufenden Schuppen und mit mächtigem Blütenrest; Fruchtwand lederartig zähe, mit 5 Längsspalten aufspringend; Wandteile unten und oben verbunden bleibend; Wandabschnitte mit je 2 kurzen, derben Samensträngen. S a m e n bis zu 2 mm im ∅, mit langem, schmalem von der Testa überzogenem Hilum; Testa mattbraun, über dem Hilum heller, netz‑ oder streifenförmig flachwarzig. — Die Art ist selbststeril. Junge Pflanzen tragen einen Kranz längerer, gelber Borsten um den Fuß. Nord‑Peru, bei Huancabamba.
Heimat
Kultur Verlangt alten, lockeren Humusboden mit etwas Lehmzusatz (mit einem pH‑Wert von etwa 5—6), bei voller Sonne dicht unter Glas; während des Wachstums reichlich Wasser. Winter temperatur tagsüber 10—15° C, nachts 5—10° C. Mehrjährige Pfropfungen, deren Wachstum sich verlangsamt, sollten von der Unterlage befreit und die Triebe wurzelecht (möglichst ausgepflanzt) weitergezogen werden. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von H. Blossfeld entdeckt, später auch von C. Backeberg gesammelt und eingeführt. Bei bester Kultur erreicht die, Pflanze in 10 Jahren die Höhe von 1 m. Cepha liumbildung bei 90 cm Höhe möglich. Nach Cullmann blüht die Pflanze bis dreimal jährlich. Die von Herrn Dr. Cullmann, Marktheidenfeld abgebildete Pflanze brachte im Sommer 1956 gleichzeitig 42 Blüten. Abb. etwa 1 : 2.
C II b
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Gattung
Ferocactus
Britton et Rose, 1922 in „The Cactaceae“ Band III, S. 123. Lat. ferus = wild, wegen der überaus starken Bestachelung U. Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII, Euechinocactideae. Subtrib. c. Ferocactinae, Linea Ferocacti*.
Diagnose nach Britton et Rose l. c. “Globular to cylindric, often large cacti; ribs thick and prominent; spines well developed, either straight or hooked; areoles usually large, bearing flowers only when young and then Only just above the spine‑clusters, more or less felted when young; flowers usually large, broadly funnel‑shaped to campanulate, usually with a very short tube; stamens numerous, borne on the throat, short; ovary and flower‑tube very scaly; scales naked in their axils; fruit oblong, usually thick‑walled and dry, dehiscing by a basal tore; seeds black, pitted, never tuberculate; embryo curved.” Leitart: Ferocactus wislizenii (Engelm.) Britt. et Rose (Echinocactus wislizeni Engelmann in Wislizenus, Mein. Tour. North, Mex. 96. 1948.) Beschreibung W u r z e l n aus kurzem Wurzelstuhl dick faserförmig. K ö r p e r kugelförmig bis zylindrisch (dick säulenförmig) oder abgeplattet (F. macrodiscus) groß bis sehr groß, manchmal bis über mannshoch, meist einfach, ausnahmsweise an der Basis zu einer Gruppe verzweigt (wohl infolge einer Scheitelverletzung in der Jugend), seltener normal gruppenbildend oder polster‑ bis rasenförmig wachsend (F. robustus), dann aber die einzelnen Sprosse nicht so groß werdend. Sprosse stark und vorspringend gerippt, sehr fest im Gewebe, die massiven R i p p e n manchmal (besonders auffällig an jungen Exemplaren) an den Areolen vorspringend, manchmal aber ganz glatt. A r e o l e n groß, manchmal (z. B. bei F. glaucescens) bis zur nächsten Areole verlängert, in der Jugend sehr wollfilzig, später mehr verkahlend, sehr stark bestachelt. S t a c h e l n sehr stark, gerade, gekrümmt oder hakenförmig, rund oder abgeplattet, glatt oder, häufig, mit Querr illen, oft sehr bunt (gelb bis rot). Außerhalb der starken Dornen bei manchen Arten noch eine Reihe von borsten‑ bis haarförmigen, mehr oder weniger gewundenen Dornen. Die obersten Dornenanlagen der Areole meist zu Nektardornen (Drüsendornen) umgewandelt und Nektar produzierend.
Abb. 1. Stachelbündel von Ferocactus hamatacanthus (A) und Ferocactus latispinus (B). * Die neue Ausgabe der Internationalen Nomenclaturregeln schreibt für Subtribus die Endung „‑inae” vor. Da überdies die definitive phylogenetische Unterteilung der Cereoideae, in der ich bereits diese Endungen verwende, in Druck ist, verwende ich in Zukunft nur noch die definitiv festgelegten Endungen. B.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
C VIII c
Blüten dicht aus dem oberen Rand junger Areolen, also nahe dem Scheitel entspringend, groß, breit und kurz trichterförmig bis glockenförmig, radial symmet risch, mit gelber bis roter B l ü t e n h ü l l e . Die Blütenachse ist bei allen Arten sehr massiv und fleischig, bei Arten mit trichter förmiger Blüte im Pericarpellteil schlanker und in das verlängerte Receptaculum plötzlich erweitert, bei jenen mit glockenförmiger Blüte (z. B. robustus) auch im Pericarpellteil sehr massiv und von da allmählich erweitert. Die um die Griffelbasis verlaufende Abb. 2. Auffallende Bestachelung einer Varietät von Ferocactus hamatacanthus. Nektarrinne ist bei den letzte(Phot. Krainz) ren breit aber seicht, bei ersteren eng aber tief. Pericarpell und R e c e p t a c u l u m sind dach ziegelartig von meist breit‑rund lichen, mehr oder weniger haut Abb. 3. Areolendiagramm von Ferocactus hamatacan randigen Schuppen bedeckt, thus. D = Drüsendornen. deren Achseln keine Areolen 1, 2, 6 mediane Dornen, 6 tragen und die allmählich in kann auch als Drüsendorn ausgebildet sein. Die Num die Blütenhülle übergehen. Der merierung gibt die Ent Hautrand der Schuppen ist bei stehungsfolge an. einzelnen Arten gewimpert, bei anderen glatt. Eine Sonderstel lung nimmt F. flavovirens ein, dessen Schuppen lanzettlich und dicht gewimpert sind. Die Schuppen, wenigstens der mittleren Zone (Übergangsschuppen) haben bei manchen Arten ein Stachelspitzchen. In den Achseln der in der Stellung i n n e r s t e n B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r oder auch des ganzen innersten Blütenhüllkreises, also zwischen Blütenhülle und den äußersten (obersten) Staubblättern befinden sich mehr oder weniger zahlreiche Haare (Areolenhaare!) zu denen manchmal ein eigenes Gefäßbündel des Blütenhüllkreises nachweisbar ist. Dieser Haarkranz war bisher übersehen worden. Die innersten Blütenhüllblätter sind in der Regel relativ kurz, d. h. sie überragen die obersten Übergangsschuppen wenig. Nur bei F. hamatacanthus überr agen sie diese noch um ca. 1/3 der gesamten Blütenlänge. Die zahlreichen S t a u b b l ä t t e r sind in dichten Spiralreihen von der Nektarrinne bis zur Blütenhülle inseriert. Nach der Innervierung können oft deutlich 2 oder 3 Gruppen unter schieden werden, die sich auch in der Stellung der Staubfäden unterscheiden lassen (Abb. 6) Der ziemlich massive G r i f f e l geht allmählich oder mehr oder weniger deutlich abgesetzt in die strahlend gespreizten N a r b e n äste über. Die Samenanlagen stehen an kurzen unverzweigten Samensträngen. Die F r u c h t ist länglich oder breit‑eiförmig mit anhaftendem Blütenrest, dickwandig, anf änglich mehr oder weniger fleischig mit saftiger, von den Samensträngen gebildeter Pulpa, später meist trockenfleischig und die Samenstränge vertrocknet. Beim Abbrechen der Frucht ents teht eine basale Öffnung, aus der die Samen ausfallen können. Bei Arten mit mehr oder weniger fleischig bleibender Frucht (F. macrodiscus, F. flavovirens, F. hamatacanthus) ist die Fruchtwand relativ dünn. Die Samenstränge sind mit weißlichen sehr saftigen einzelligen Haaren bedeckt, die so ineinander verfilzt sind, daß eine fast homogene, glasartige Pulpa entsteht.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Gattung Ferocactus
Abb. 4. Blütentypen von Ferocactus.
A. Ferocactus echidne (D = ein Drüsendorn neben der Blüte).
B. Ferocactus hamatacanthus, unterer Teil der Blüte.
Abb. 6. Insertion der Staubblätter in der Knospe von Fero cactus painteri. Die Staub blätter entspringen den Gefäßbündelgruppen I, II und III in deutlich lage verschiedenen Gruppen.
Abb. 5. Blüten‑Längsschnittypen. A. Ferocactus echidne Die Staubblätter deutlich in zwei Gruppen. Haarkranz ringsum ausgebildet. B. Ferocactus robustus. Haare nur an den inner sten Perianth ‑ Blättern, versorgt durch ein Gefäßbündel! C. Detail aus B. Haarbü schel des Haarkranzes mit innervierendem Gefäßbündel: Gb = Gefäßbündel, Stb = oberstes Staubblatt P = Perianth.
Abb. 7. A. Die fleischige Frucht von Ferocactus hamatacan thus (Außenansicht). B. Durchschnittene Frucht von Ferocactus macrodiscus.
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Die schwarzen bis braunen S a m e n sind länglich, gekrümmt mit schräg abgestutztem Hilumende. Neben dem ansehnlichen Hilum liegt ein großes Mikropylarloch (nur bei F. melo cactiformis ist es schon in das Hilum einbezogen). Die Testa (Samenschale) gehört dem grubig punktierten Typus an, nur bei F. echidne ist sie noch glatt, niemals ist sie warzig. Bei einzelnen Arten (z. B. F. robustus und F. flavovirens) sind die Zwischenwände der Testazellen dünn und die Testa daher eher netzartig strukturiert; bei den meisten Arten stehen relativ kleine Grübchen in einer sonst glatten Samenschale. Der E m b r y o ist leicht gekrümmt und liegt einem ansehnlichen Perisperm an. Die Sämlinge sind länglich mit kleinen aber deutlichen spitz dreieckigen Keimblättern.
D C A
B
Abb. 8
Abb. 8. Ferocactus‑Samen in Außenansicht: A. Fero cactus latispinus (typische grubige Punktierung) B. Ferocactus robustus. Netzgrubige Testastruktur. C. Ferocactus echidne, glatte Testa. D. Ferocactus hamatacanthus. Abb. 9. Detail aus der Testa von Ferocactus hama tacanthus. Bei der „Grubigen Punktierung“ ist die Außenwand jeder Testazelle eingesunken. Abb. 10. Samen von Ferocactus wislizeni nach Ent fernen der äußeren Testa. P = das Perisperm.
Bemerkungen Ferocactus hamatacanthus (Mühlenpfordt) Britt. et Rose (syn.: Echinocactus longihamatus Galeotti) wurde von späteren Autoren fälschlich zu Hamatocactus gestellt. Hingegen gehören Ferocactus uncinatus (Galeotti) Britt. et Rose und Ferocactus crassihamatus (Weber) Britt. et Rose, für die Backeberg die Gattung Glandulicactus aufstellte, zu Hamatocactus. Ferocactus john sonii (Parry) Britt. et Rose wird von T. Marshall zu Echinomastus gestellt. H e i m a t: Wenn man von F. johnsonii (wahrscheinlich Echinomastus) im südlichen Nevada und Utah absieht, erstreckt sich die Gattung über New Mexico, Arizona und Texas bis Puebla (Mexico), sowie über das südliche Californien bis in den Süden der Halbinsel Niederkali fornien. Literatur
Buxbaum F. 1951, Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 44—104. Buxbaum F., 1951 b. Entwicklungsstufen und Entwicklungslinien der Tribus Euechinocactineae F. Buxb. — Kakt. u. a. Sukk. Veröffentl. d. Deutsch. Kakt. Ges. 2. S, 31—38. Buxbaum F., 1951 c. Der Umfang der Gattung Hamatocactus. Kakt. u. a. Sukk. Veröff. d. Deutsch. Kakt. Ges. 2. S. 1 ff. Marshall W. T. and Bock T. M., Cactaceae, Pasadena 1941. Eine Monographie der Gattung von G. Lindsay ist in Druckvorbereitung. Das vorliegende Ma nuskript samt Tafeln ist erhältlich als: Lindsay, George E. The Taxonomy and Ecology of the Genus Ferocactus. Publication no. 16 853. University Microfilms, Ann Arbor, Michigan, U.S.A. Preis 4,60 Dollar.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Gattung
Ferocactus
Untergattung
Pennisquama
F. Buxbaum 1965 in Beitr. Biol. Pflanzen 41, S. 143—156 Lat. penna = Feder, squama = Schuppe, also wörtlich „Federschuppe“ wegen der fiederig gefransten Schuppen der Blüte
Abb. 2. Ferocactus flavovirens Schuppen des Pericarpells (A), des unteren (B) und oberen (C) Teiles des Recep taculums, sowie ein Perianthblatt (D) Abb. 1. Ferocactus flavovirens, blühende Areole. cz ‑ der Wollring, der aus der caulinen Zone der Blüte entspringt Die gewimperten Ränder der Schuppen sind nur schematisch angedeutet und die dunkelbraunen Schuppen selbst weiß belassen, um einen klaren Druck zu erhalten. Vergl. Abb. 2
Diagnose nach Buxbaum l. c.: „Plantae cylindricae, caespitosae, usque ad 0,5 m altae, costatae, habitu Ferocactorum mino rum. Pericarpello atque receptaculo florum squamis permultis instructa sunt. Squamae lanceolata et acutae, margine pennatae, apice scariosae sunt. Habitus internus florum illi subgeneris typici Ferocactorum aequalis est.“ Leitart und derzeit einzige Art: Ferocactus flavovirens (Scheidw.) Britt. et Rose (Echinocactus flavovirens Scheidweiler Allg. Gartenzeitg. 9, 1841, S. 50). Beschreibung Große G r u p p e n b i l d e n d e , niedere, gerippte S ä u l e n k a k t e e n von ca. 0,5 m Höhe, im Habitus gleich den kleinen Ferocactus‑Arten besonders dem F. robustus, mit dem die Art den Standort teilt, von dem sie sich aber durch die blaßgrüne Farbe und die Rippenzahl
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Abb. 4. Ferocactus flavovirens. Detail aus der caulinen Zone (cz) der Abb. 3. sp ‑ kleine Stachelchen der Areolen der caulinen Zone, die in der sehr langen Wolle verborgen bleiben. Diese sehr langen Haare sind nur angedeutet. Abb. 3. Ferocactus flavovirens. Längsschnitt durch die Blüte samt der Areole. Cz ‑ cauline Zone der Blüte. ah ‑ Areolen haare zwischen Staubblättern und innersten Perianthblättern. In der linken Seite des Schnittes ist der Verlauf der Ge fäßbündel angedeutet (..................).
unterscheidet. Die B l ü t e n haben eine sehr ausgeprägte c a u l i n e Z o n e , die aus einer sehr großen Zahl mikroskopisch kleiner Areolen eine dichte Masse langer Areolenhaare, ver einzelt auch einige kleine, in der Wolle verborgen bleibende Stachelchen hervorbringt, so daß Abb. 5 Ferocactus flavovirens, Samenanlage an verzweigten Samensträngen.
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Abb. 6. Ferocactus flavovirens, Frucht. A Außen ansicht, B. Längsschnitt. Gezeichnet nach einer Farb aufnahme und trockenem Material von G. Lindsay
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Gattung Ferocactus
das ganze Pericarpell in einen Wollring eingehüllt ist. Das P e r i c a r p e l l und das kurze aber breite R e c e p t a c u l u m sind dicht von sehr zahlreichen imbrikat stehenden Schuppen bedeckt. Die unteren dieser S c h u p p e n auf dem Pericarpell und den unteren Teil des Receptaculum haben nur einen sehr kurzen fleischigen Basalteil, während sie im übrigen t r o c k e n u n d p e r g a m e n t a r t i g s i n d u n d e i n e n f e i n f e d e r a r t i g g e w i m p e r t e n R a n d aufweisen. An den höher stehenden Schuppen wird der saftige Teil länger und nur die Spitze bildet einen mehr oder weniger langen grannenartigen Endabschnitt. Diese Schuppen leiten zu den linealen äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r n über, die ebenfalls noch eine trockenhäutige, gewimperte Spitze aufweisen. Die inneren Blütenhüllblätter sind lineal‑lanzettlich mit einem Stachelspitzchen. Bei Anthese öffnet sich die Blüte nicht weit, sondern bleibt glockig, so daß sie eine glockige Röhre zu haben scheint, die tatsächlich aber nur von den Blütenhüllblättern gebildet wird. Im I n n e n b a u gleicht die Blüte dieser Untergattung vollkommen jener der typischen Ferocactus‑Arten (UG. Ferocactus), die nur wenige, gerundete bis ovale, saftige Schuppen tragen. Das kurze kreiselförmige P e r i c a r p e l l erweitert sich ziemlich unvermittelt in ein breites und kurzes, sehr fleischiges, kurz‑glockiges R e c e p t a c u l u m , das außen dicht von den mehr oder weniger trockenhäutigen Schuppen bedeckt ist und an dem breiten oberen Rand sowohl die obersten Schuppen, die schon einen längeren Basaltteil haben, als auch die äußeren und die inneren Blütenhüllblätter trägt. Rings um den sehr dicken Griffel bildet das Receptaculum eine sehr deutliche N e k t a r r i n n e . Die S t a u b b l ä t t e r sind ziemlich deutlich in zwei Gruppen angeordnet, von denen die innere (untere) etwas kürzere Staubblätter zeigt als die äußere. Ein weiteres, für die Gattung sehr charakteristisches Merkmal, das auch in der UG. Pennisquama sehr deutlich ausgebildet ist, ist die Bildung von A r e o l e n h a a r e n zwischen den obersten Staubblättern und den innersten Blütenblättern. Der G r i f f e l ist dick, stabförmig und trägt zahlreiche, lang herablaufende, zylindrische, stumpfe Narbenäste, die an ihrer ganzen Oberfläche mit Narbenpapillen bedeckt sind. Also ebenfalls gleich den typischen Ferocactus‑Arten. Die F r u c h t ist eiförmig, rosenfarbig und mit den federartigen Schuppen des Pericarpells bedeckt, während jene des Receptaculums ein Büschel am Ende der Frucht bilden. Das Pericarp ist rot und fleischig, aber nicht sehr dick; die Pulpa ist saftig, hyalin. Der S a m e n erscheint mit bloßem Auge schwarz, vergrößert und bei starkem Licht ist er dunkel rotbraun. Wie bei Ferocactus robustus sind nur die radialen Zellwände der Testa mehr oder weniger stark verdickt, die Testa erscheint dadurch unregelmäßig netzig strukturiert. Oberhalb des etwas vorstehenden seitlichen Hilums hat der Samen einen kurzen Kiel. Das Mikropylarloch liegt dicht neben dem breiten Hilum. Das Perisperm ist klein aber deutlich. Der E m b r y o ist etwas gebogen und gleicht auch in den ziemlich ansehnlichen oval dreieckigen Keimblättern dem anderer Arten der Gattung. Ve r b r e i t u n g Die bisher einzige Art der Untergattung, Ferocactus flavovirens, ist nur aus dem Gebiet von Tehuacán, Puebla, Mexico, bekannt. Bemerkungen 1. Der von allen typischen Ferocactus‑Arten abweichende äußere Habitus der Blüte könnte zweifellos eine Abtrennung als eigene Gattung rechtfertigen. Zwei wichtige Gründe haben mich jedoch veranlaßt, zumindest zum gegenwärtigen Zeitpunkt davon abzusehen, und für Feroc actus flavovirens nur den Status einer Untergattung zu wählen Zunächst ist der in allen Einzelheiten gattungstypische innere Blütenbau sowie die voll kommene Übereinstimmung auch des Samens mit den Arten der typischen Untergattung. Beide Tatsachen zeigen eine Übereinstimmung des morphologischen Typus an. Zudem besteht innerhalb der Gattung Echinocactus, von der Ferocactus abgeleitet werden muß, eine vollkommen gleiche Verschiedenheit der Arten. (Vergl. Gattung Echinocactus). Wäh rend Echinocactus platyacanthus mit seinen breitrunden, nur mit einem Spitzchen versehenen
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Blütenschuppen ohne Zweifel zu den „typischen“ Ferocactus‑Arten leitet, zeigt der Bau der Blütenschuppen des Echinocactus grusonii, daß dieser als Vorläufer zu Ferocactus flavovirens angesprochen werden muß. Eine Teilung der Gattung Ferocactus im Sinne von Britton und Rose würde daher zwangsläufig auch eine Aufteilung der Gattung Echinocactus — nach den gleichen Gesichtspunkten — voraussetzen. Eine solche Aufspaltung von Echinocactus ist jedoch solange nicht denkbar, als nicht alle Arten, insbesondere die Gruppe um E. polycephalus und E. xeranthemoides, ebenfalls genau analysiert werden können, was derzeit mangels an Mate rial nicht möglich war.
2. Die Aufstellung einer zweiten Untergattung machte auch eine Differentialdiagnose für das Subgenus typicum notwendig, die zugleich mit der Aufstellung der UG. Pennisquama in Beitr. Biol. Pfl. 41 erfolgte: „Ferocactus Britton et Rose, Subgen. Ferocactus Britt. et Rose.” „Squamis pericarpelli et receptaculi rotundatis vel ovatis margine integerrimis vel minutissime denticulatis. Ceterum habitu tyico generis. Species typica generis et subgenris: Feroc actus wislizenii (Engelm.) Britt. et Rose.“ Schuppen des Pericarpells und Receptaculums rundlich oder eirund ganzrandig oder nur feinst gezähnelt. Habitus entsprechend der Gattungsbeschreibung. 3. Durch die fiederige Wimperung des Schuppenrandes erweist sich die UG. Pennisquama als ein überaus wichtiges Bindeglied. Bisher fehlte eine Verbindung von Ferocactus zu Escobaria subgen. Pseudocoryphantha, die sich nur von Ferocactus abgeleitet haben konnte, aber durch die Wimperung der Blütenschuppen von den bis dahin bekannten wesentlich abweicht. Diese Lücke zwischen Echinocactus und Escobaria und damit im Entwicklungsast, der schließlich zu Mammillaria führt, wird nun durch Ferocactus UG. Pennisquama geschlossen. Die Stammes geschichte dieses Entwicklungsastes ist damit nun auch durch rezente Formen klar bewiesen. Literatur Buxbaum, F. Die systematische Stellung des Echinocactus flavovirens Scheidweiler. Beitr. Biol. Pflanzen 41, 1965, S. 143—156. (B.)
Abb. Ferocactus flavovirens, Samen. A. Seitenansicht, B. Hilum und Micropylarloch (mi), C. nach Entfernen der harten äußeren Samenschale (p ‑ Perisperm). D. Embryo.
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Ferocactus glaucescens (De Candolle) Britton et Rose lat. glaucescens = blaugrün werdend
Literatur Echinocactus glaucescens De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 115. — Berger A. Kakteen 1929, S. 239. Echinocactus pfeifferi Zuccarini in Pfeiffer L. Enum. Cact. 1837, S. 58. — Zuccarini in Abh. Bayr. Akad. Wiss. München II 1837, S. 724 u. Abb. S. 739 und 740. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 27 u. 149. — Rümpler Th. Försters Handb. Cact. II 1886, S. 491. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 329. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 195 u. Abb. 82. Echinofossulocactus pfeifferi (Zucc.) Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Ferocactus glaucescens (DC.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 137, 138. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 429, 430. Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „E. glaucescens, subgloboso‑depressus, glaucescens, costis 11—15 verticalibus compressis, ob tusis, fasciculis cujusque costae 6, areola ovali‑oblonga juniore dense velutina, aculeis flavis rectis, 6—7 radiantibus et 1 centrali. ђ in Mexico. Coulter. Flores in apice cujusque costae solitarii ante fasciculos orti. Cal. squammae imbricatae, laeves, ovales, acuminatae, margine membranaceo ciliolatae. Pl. 3 poll. alta, 5 poll. diam. Fasciculi intervallo semi‑pollicari. Aculei pollicem longi. Beschreibung K ö r p e r einfach, erst kugelig, dann verlängert bis säulenförmig, bis 45 cm hoch, am Grunde 38—45 cm breit, laubgrün, nach unten ins Graue, nach oben ins Gelbe, oben gerundet, am
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S c h e i t e l eingesenkt mit gelblich‑weißer bis gelblich‑grauer Wolle, von Stacheln kaum oder nicht verhüllt. R i p p e n 11—15, 2—2,5 cm hoch, gerade, schmal, durch scharfe, sich nach unten verflachende Längsfurchen gesondert, kaum gebuchtet, scharfkantig. A r e o l e n 7—10 mm lang, elliptisch, ca. 1 cm voneinander entfernt, meist über die Stachelbündel hinaus verlängert, mit einem gewölbten Polster von gelblichem, kurzem Wollfilz, später vergrauend und schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 6, 2—3 cm lang, aufrecht spreizend, steif, gerade, pfriemlich, stielrund, geringelt, bernsteingelb, am Grunde etwas dunkler, meist das erste obere Paar am längsten. M i t t e l s t a c h e l 1 oder keiner, kaum verschieden. Alle Stacheln vergrauen bald, werden kalkig und bestoßen. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels aus der Areole hinter dem Stachelbündel, 3—3,5 cm lang, trichterförmig. F r u c h t k n o t e n (Pericarpell) mit dachziegelig deckenden, grünen, weiß gerandeten, rot gespitzten Schuppen. R ö h r e (Receptaculum) kurz, beschuppt, allmählich in die H ü l l b l ä t t e r übergehend. Letztere lanzettlich spatelförmig, spitz, gezähnelt, kanar iengelb. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle erreichend. S t a u b f ä d e n kanariengelb. S t a u b b e u t e l wenig dunkler. G r i f f e l gestreift, mit 12—15 schwefelgelben N a r b e n , die Staubblätter überragend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) 13 mm lang, etwa 8 mm breit, gelblich, Oberfläche rauh, mit zahlreichen, an den Rändern gewimperten, dreieckigen, weißen Schuppen mit kielartiger Mittelkante und festanhaftendem, trockenem Blütenrest. S a m e n ca. 1 mm lang, länglich, etwas gekrümmt und oft seitlich eingedrückt mit basalem oder etwas schief angelegtem, versenktem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit netziger, flacher Struktur. Heimat Standorte: bei Toliman (Staat Hidalgo); bei Jicuico, Meztitlan und Zimapan. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur in nahrhafter, gut durchlässiger, halbschwerer Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer warmer Stand, nicht zu trocken, sonnig, im Winter bei etwa 10—14° C. Wächst am besten unter Glasschutz. Anzucht aus Samen nicht schwierig. Blüht erst als sehr kräftige Pflanze im Sommer. Bemerkungen Schon seit über 130 Jahren in Kultur und lange Zeit unter dem Synonym Echinocactus pfeifferi in den Sammlungen. Beliebte, schöne Art, leicht erkenntlich an der blaugrünen Kör perfarbe. Das Bild zeigt eine Pflanze aus der Sammlung von Prof. Distefano Conzetto in Catania. Photo: Prof. Distefano. Abb. etwa 2 : 1.
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Ferocactus hamatacanthus (Mühlenpfordt) Britton et Rose gr. hamatacanthus = mit hakigen Stacheln
Literatur Echinocactus hamatacanthus (fälschlich hamatocanthus) Mühlenpfordt F. in Allg. Gartenztg. XIV 1846, S. 371. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 28 u. 152, 153. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 365. — Berger A. Kakteen 1929, S. 242, 243 u. Abb. S. 243. Echinocactus longihamatus Galeotti in Pfeiffer L. Abbild. Beschr. Cact. II 1848, Taf. 16. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 28 u. 152, 153. — Scheer F. in Seemann Voyage of the Herald 1852—57, S. 290. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 201. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 22, 23 u. Abb. Taf. 21—24. — Curtis Bot. Mag. 78 Taf. 4632. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 512—514 u. Abb. S. 513. — Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 189. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898— 1902, S. 341—343 u. Abb. S. 341. — Schumann K. Blühende Kakt. I 1901, Taf. IX. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 159, 160 u. Abb. S. 159 Fig. 88. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 199, 200. Echinocactus sinuatus Dietrich in Allg. Gartenzeitg. XIX 1851, S. 345. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 21, 22 u. Abb. Taf. LXXIV Fig. 11—14. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 518, 519. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 343. Echinocactus setispinus sinuatus Poselger H. in Allg. Gartenztg. XXI 1853, S. 119. Echinocactus setispinus robustus Poselger H. in Allg. Gartenztg. XXI 1853, S. 119. Echinocactus setispinus longihamatus Poselger H. in Allg. Gartenztg. XXI 1853, S. 119. Echinocactus longihamatus hamatacanthus Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 201. Echinocactus treculianus Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 202. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. 11 1886, S. 504, 505.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Echinocactus longihamatus crassispinus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 273. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 22. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 342, 343. Echinocactus longihamatus brevispinus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 274. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 22. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 514. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 342, 343. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 200. Echinocactus flavispinus Meinshausen in Koch Wochenschr. Gärtn. Pflanz. I 1858, S. 28. Echinocactus haematochroanthus Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 532. Echinocactus hamatacanthus longihamatus Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 365. Echinocactus hamatacanthus brevispinus Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 366. Echinocactus longihamatus gracilispinus Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 273. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 22. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 514. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 342, 343. Echinocactus longihamatus sinuatus Weber in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 342, 343. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XVI 1906, S. 56 u. Abb. S. 57. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 200 u. Abb. Fig. 95. Ferocactus hamatacanthus (Mühlenpfordt) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 144—146 u. Abb. S. 144 u. Taf. XVI Fig. 1. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 439—441 u. Abb. S. 440. — Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 74 u. Abb. S. 77, Fig. 10. — Krainz H. in Sukkulentenkde. IV Jahrb. SKG. 1951, S. 32. Hamatocactus sinuatus (Dietrich) Orcutt Cactography 1926, S. 6. — Backeberg C. Die Cacta ceae V 1961, S. 2748. Hamatocactus hamatacanthus (Mühlenpfordt) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 353. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2745—2748 u. Abb. S. 2746, 2747. Ferocactus hamatacanthus var. crassispinus (Engelmann) Buxbaum F. in Kakt. u. a. Sukk. II/1 1951, S. 5 u. Abb. Diagnose nach F. Mühlenpfordt l. c.: „Subglobosus, 13 costatus, costis sub areolis tumidis et elevatis, areolis lanatis, subrotundis, in vertice elongatis, aculeis radiantibus 11, centralibus 4 eleongatis 21/2 pollices longis, inf imo hamato 4 pollices longo.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugel‑ bis eiförmig, bis kegelig, oben gerundet, bis 60 cm hoch, grün bis bläulichgrün. S c h e i t e l mäßig eingesenkt, mit gelblichem Wollfilz und von Stacheln überr agt. R i p p e n 13—17, gerade oder etwas schief, zusammengedrückt, stumpf, durch tiefe, scharfe Längsfurchen fast in Höcker zerlegt; bis 5 cm hoch. A r e o l e n 6—7 mm im Durch messer, zuerst kreisförmig, mit kurzer, schmaler Verlängerung über das Stachelbündel hinaus, später sehr vergrößert elliptisch, bis 12 mm lang, mit gelbweißem, später vergrauendem Woll filz, aus dem die kurz kegelförmigen, 2—4 mm langen, verlängerten Drüsen (Nektarien) her vortreten; diese sind anfangs weich, im Alter verhärten sie und werden stachelartig; Areolen 1—3 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 8—12, horizontal oder mehr oder weniger aufrecht, abgeflacht oder die kleineren stielrund, der unterste der kürzeste, oft nur 1 cm lang, die seitlichen die längsten, bis 7 cm lang, diese manchmal etwas geringelt. M i t t e l s t a c h e l n meist 4 im aufrechtem Kreuz, die oberen gerade, schwach gekrümmt oder verbogen, wie die Randstacheln pfriemlich, sehr spitz und stechend; nach oben spreizend; der unterste der längste, bis 12 cm lang, gekantet, angelhakig gekrümmt, gerade vorgestreckt oder nach oben gerichtet. Stacheln im Neutrieb oft schön rubinrot, besonders am Grunde, oft auch gefleckt, später hornfarbig und schließlich vergrauend
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Ferocactus hamatacanthus
B l ü t e n aus den Areolen hinter den Nektarien; 5,5—7 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kreiselförmig, mit nierenförmigen, stumpfen, am trockenhäutigen Rande gefransten Schuppen locker besetzt; rötlichgrün. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit ähnlichen Schuppen bekleidet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r umgekehrt eiförmig bis spatelig, spitz bis verlängert stachelspitzig, grünlich bis bräunlichgrün. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmaler spatelförmig, stumpf oder ausgerandet, gezähnelt, stachelspitzig, kanariengelb, am Grunde rot, auf dem Rücken rötlich überlaufen, innen seidenglänzend. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht ganz erreichend. S t a u b f ä d e n kanariengelb. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l gelb, gefurcht. N a r b e n 15—18, abstehend, die Staubblätter weit überragend. F r u c h t eine 2—5 cm lange, ellipsoidische, längliche, beschuppte, dünnhäutige, grüne bis gräulichbraune bis dunkelbraune (nicht rote) Beere, mit saftigem, eßbarem Fleisch. S a m e n eiförmig‑kugelig, 1,4—1,5 mm lang, mit ovalem, fast am Grunde schräg gestutztem Hilum und schwarzer, glänzender, fein grubig punktierter Testa. Heimat Standorte: bei Saltillo; bei Tehuacan (Puebla); im Gebirgsland von Guadelupe (Distr. Fe deral); um Pachuca (Hidalgo); San Luis Potosi; Partido de Nombre de Dios (Durango); Coa huila; Chihuahua; Arizona; Neu Mexiko; in Texas vom Rio Grande beim Eagle Paß bis Pecos River. Allgemeine Verbreitung: Zentralmexiko bis in die südlichen U.S.A.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter Erde bei einer Bodenreaktion von pH = 5,5 bis 6,5. Ver langt sonnigen, warmen Standort. Im Sommer ausgiebige Bewässerung. Im Winter je kühler umso trockener halten. Bemerkungen Die Art ist sehr formenreich und die einzelnen Formen sind wieder durch Übergänge mit einander verbunden. So zeigen sie sich verschieden in der Stärke der Rippenhöckerung, der Länge und Dicke der Stacheln und in der Behakung der Mittelstacheln. Auch die Blütenfarbe zeigt etwas Unterschiede. Wenn man nur die extremen Formen herausstellt, zeigen sich augen fällige, oben bereits erwähnte Unterschiede. — Farbfoto: W. Andreae. Etwas verkleinert. — Vergleiche auch Abb. 2 bei der Gattungsbeschreibung.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Ferocactus latispinus (Haworth) Britton et Rose lat. latispinus = breitdornig
Einheimische Namen: „Biznaga de chilitos“ (Durango, Oaxaca); „biznaga ganchuda“ (Zacatecas)
Literatur Cactus latispinus Haworth in Philos. Mag. 63, 1824, S. 41. Echinocactus cornigerus (Corniger) De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 36 u. Abb. Taf. 7. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 461. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 56, 57. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 348. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 28. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 198. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 529 — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 506—508 u. Abb. S. 507. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 188. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 392. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 352‑354 u. Abb. S. 353. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 164 u. Abb. Fig. 94. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 204 u. Abb. Fig. 90. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 241. Mammillaria latispina Tate in Loudon Gard. Mag. XVI 1840, S. 26. Echinofossulocactus cornigerus Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Echinofossulocactus cornigerus elatior Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Echinofossulocactus cornigerus rubrospinus Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Echinofossulocactus cornigerus angustispinus Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 18411, S. 318. Echinocactus latispinus Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 533. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. Echinocactus cornigerus latispinus Hort. in Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 508. Echinocactus cornigerus flavispinus Haage jr. in Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 508. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 353. — Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 11 u. Abb. Echinocactus latispinus flavispinus Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. Ferocactus latispinus (Haworth) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 143, 144 u. Abb. Taf. XVI Fig. 3. — Berger A. Kakteen 1929, S. 241. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 438, 439 u. Abb. S. 438. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2721 u. Abb. S. 2720.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
C VIII c
Diagnose nach Haworth l. c.:
„C. depresso‑sphaeorideus; sub 21‑angularis; spinarum radiis variantibus, una inf imo deflexo latissimo plano. 0 b s. Cacto recurvo Milleri proculdubio proximus, at angulis numerosioribus, et spina lata, non erecta nisi in juventute. Valde depressus, angulis porcisve validissimis duris viridibus. S p i n a r u m radii variantes sordide lutei, circiter 12 exterioribus in singulo fasciculo ordi nariis, subuncialibus, circiter 4—6 aliis 10—20‑plo majoribus, subduplo longioribus (horum ultimorum), sub 3 superioribus subulatis sordide pallescentibus, elevatim dense annulatis fere ad apicem laevem, demum rufam, annulis (in lente) rufescentibus, 2—3 inf imis spinis (in singulo fasciculo) plus minus planatis, ipsa inf ima (spina) omnino plana deflexo‑incurvula 3 lineas lata apice recurvo subulato. 0 b s. spinae omnium validissimae primo fulvo‑rufescentes, demuni superne rufae, denique sordidae.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt, halbkugelig bis kugelig, erst oben gerundet, später mehr abgeflacht, 25—40 cm hoch, bis zu 40 cm breit; blaugrün bis gräulich. S c h e i t e l mit wenig Wollfilz, von den zusammengeneigten Stacheln überragt. R i p p e n erst 8—14, später meist 21, ziemlich schmal und scharf, durch scharfe Furchen gesondert und flache Buchten gegliedert, 1,5—2,5 cm hoch. A r e o l e n rund bis kurz elliptisch, bis 10 mm lang, 2,5—4 cm voneinander entfernt, mit kurzem, grauem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 8—12, horiz ontal strahlend, das unterste Paar am stärksten, zusammengedrückt, bis 2,5 cm lang; die übrigen meist kürzer, mehr stielrund. M i t t e l s t a c h e l n 4, im geraden Kreuz gestellt, die drei oberen wie die Randstacheln gerade, geringelt, nach oben spreizend; der oberste der längste, bis 3,5 cm lang; der unterste hakenförmig gekrümmt, bis fast 7 mm breit, von einer Mittelkante durchzogen. Alle Stacheln im Neutrieb gelbrot bis rubinfarbig, später rötlich hornfarbig; die Randstacheln sind etwas heller. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, erst an alten Pflanzen erscheinend; trichterförmig, 2,3—3,5 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kurz kreiselförmig, dicht mit breit eiför migen, grünen, papierartigen, am Rande verblassenden, auf dem Rücken braunen Schuppen bedeckt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz, ebenfalls beschuppt. H ü l l b l ä t t e r länglich spatelförmig, karmin‑ bis pfirsichblütenrot oder lachsfarbig, weiß gerandet, oben gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend, von den 10—12 N a r b e n überragt. F r u c h t eine 2—4 cm lange, eiförmige, stark beschuppte Beere. S a m e n zahlreich, 1 mm lang, nierenförmig, mit dunkelrotbrauner, fast schwarzer, grubig punktierter Testa. (Siehe auch Samenzeichnung in Gattungsbeschreibung.) Heimat Standorte: bei Tehuacan (Puebla); bei Guadelupe, auf dem Berge Zacoalco (Distr. Federal); in der Umgebung von Pachuca (Hidalgo); bei San Luis Potosi, bei Tula bei 3000 m ü. M. und bei Partido de Nombre de Dios (Durango). Allgemeine Verbreitung: Zentralmexiko und Guatemala. Kultur
wie alle Ferocactus‑Arten in sandig‑lehmiger Erde bei gutem Wasserabzug. Im Sommer recht sonnig und warm (möglichst nahe unter Glas bei leichtem Sonnenschutz), im Winter kühl und fast trocken zu halten. Sämlinge pfropfen, später aber wurzelecht weiterpflegen. Bei Sonnenmangel bildet sich nur eine kümmerliche Bestachelung. Anzucht aus Samen. — Für Anfänger und Zimmerkultur ungeeignet. Bemerkungen
Früher unter den Namen „Echinocactus corniger“ und „Teufelszungen“ zu Tausenden im portierte Pflanze, die aber meist wegen unzulänglicher Behandlung oder Einrichtung in den Sammlungen wieder den Weg alles irdischen gingen. Blüten‑ wie Stachelfarben, namentlich diejenigen der unteren, meist breiten Mittelstacheln sind variabel. Es gibt Formen mit hell gelben bis roten Mittelstacheln, die bei Benetzung stark aufleuchten. — Die Art blüht im Tessin (Südschweiz) im Oktober. Photo: J. Groth, Mexiko. Abb. 1 : 0,3.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Ferocactus robustus (Link et Otto) Britton et Rose lat. robustus = kräftig
Literatur Echinocactus robustus Link et Otto in Allg. Gartenzeitg. I 1833, S. 364. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 61 u. 181. — Pfeiffer L. in Nov. Act. Cur, XIX/l, S. 121 u. Abb. Taf. XVI, Fig. 3. — Förster Handb. Cact. I .,1846, S. 328. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 185. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 517. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 499. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, 5. 187, — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 326, 327. — Schelle E. Kakt. 1926, S. 194, 195 u. Abb. Nr. 81. — Berger A. Kakteen 1929, S. 241. Echinocactus robustus prolifer Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 61. Echinocactus robustus monstrosus Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 61. Echinofossulocactus robustus (Link & Otto) Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Ferocactus robustus (Link & Otto) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 135. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 427, 428 u. Abb. S. 428. — „Cactus“ Rev. Pér. Paris 1951, S. 87 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2725 u. Abb. S. 2725—2727.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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Diagnose nach L. Pfeiffer 1837 l. c.: „Pa.: Mexico (Oaxaca, Tehuacan). E. clavatus 8—angularis obscure viridis; costis verticalibus compressis, circa areolis inflatis; sinubus latis angulosis; areolis remotis sursum elongatis, junioribus flavo‑, dein griseo‑tomen tosis; aculeis centralibus 4 atropurpureis, basi tetragonis, transversim striatis, inf imo maximo, exterioribus 14 purpurascentibus, superioribus gracilibus, inf imis 3 validioribus, omnibus rec tiusculis. Speciminia adulta in hortis non obvia sunt, modo plantae seminales, 4—5 poll. alt., 2—3 diam., areolis 1—11/4 poll. distantibus, aculeis centralibus ultrapollicaribus. — Plantae juniores laete virides, omnino tuberculosae, Mammillariae similes; serius tubercula confluunt, tandemque costas formant non interruptas. Fructus, anno 1828 a Cl. de Karwinski e Mexico missi ovati, pollicem longi, 8 lin. diam., squamis magnis semilunaribus patenibus, nudis instructi, corollae reliquiis coronati. Corolla 2—21/2 poll. diam., sepala brevia lata, petala sordide flava, lanceolata, pollicaria. Sepala brevia, lata, obtusa, reflexa. Petala acuminata, 15 lin. longa, 3 lin. lata. Stamina brevia, antheris minutis, albidis. Stylus tenuis, stamina vix superans, stigmatibus 10 elongatis. Semina 1 lin. longa, nigricantia non nitentia.“ Beschreibung K ö r p e r erst einfach, bald sprossend und Massen von 1—2 m im ∅ bildend, die aus apfel großen Kugeln zusammengesetzt sind. Einzelkörper erst kugelig, dann keulen‑ bis säulen förmig, oben gerundet, dunkel lauchgrün, glänzend; am S c h e i t e l eingesenkt und hier kaum mit Wollfilz oder Stacheln bedeckt; bis 20 cm hoch und 12 cm breit. R i p p e n 8—10, oben durch scharfe, sich nach unten verflachende Längsbuchten getrennt, kräftig, bis 2 cm hoch, scharf, besonders an älteren Stücken gekerbt. A r e o l e n 15—35 mm voneinander entfernt, 7—9 mm lang, rund bis elliptisch, über, das Stachelbündel hinaus in eine schwach wollige, bis 5 mm lange, enge Furche verlängert; mit kurzem, weißem Wollfilz, bald vergrauend und schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 10—14, die oberen 3—4 Paare borstenförmig gebogen,
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Ferocactus robustus
stielrund, etwas rauh, 15—30 mm lang; der unterste Stachel und das letzte, kräftigste und längste Paar stark zusammengedrückt, pfriemlich geringelt; das vierte bis fünfte Paar zwischen beiden Formen. M i t t e l s t a c h e l n wie die vorigen, gerade, ebenfalls pfriemlich und stark stechend, 4 im aufrechten Kreuz, der unterste plankonvex, bis 3,5 cm lang, gerade vorgestreckt, die anderen nach oben spreizend, schwach zusammengedrückt. Die Farbe der borstenförmigen Randstacheln ist weiß, die der stärkeren Stacheln bernsteingelb, nach dem Grunde zu braun oder manchmal auch gefleckt; im Neutrieb unten hyazinth‑ bis karminrot. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 35—40 mm lang, 4 cm breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kreiselförmig, grün, mit halbmondförmigen, stumpfen Schuppen, aber ohne Wolle und Borsten. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit ähnlichen, zurückgeschlagenen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r kurz, breit, stumpf, zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, zugespitzt, goldgelb, ca. 6,5 mm breit und 33 mm lang. S t a u b b l ä t t e r die Länge der halben Blütenhülle nicht erreichend. S t a u b b e u t e l sehr klein, weiß. G r i f f e l dünn, mit 10 rötlichen, verlängerten N a r b e n , die Staubblätter kaum überr agend. F r u c h t eine 2,2 cm lange, 1,5 cm breite Beere, die mit großen, halbmondförmigen bis runden, grünen Schuppen bedeckt ist; sonst kahl; mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n länglich‑mützenförmig, (oblong), 11/3 bis 2,2 mm lang und 1 mm dick, mit seitlich rundlichem, versenktem kleinem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, fast glatt, mit netzadriger Zeichnung, die bei gewissem Licht als kurze weiße Striche erscheint. Die‑, Größe der Samen ist unterschiedlich.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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Heimat Standorte: bei Tehuacan, auf sandigen, unfruchtbaren Wiesen. Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko. Kultur wie bei Echinocactus grusonii angegeben. — Anzucht aus Samen und durch Sprossen. Bemerkungen Die Bestachelung, vor allem aber die Randstacheln sind in ihrer Struktur etwas verschieden. — Altbekannte Pflanze für größere Sammlungen, wo sie im Alter umfangreiche Polster ent wickelt. Blüht im Sommer. — Farbbild von Prof. Distefano, Catania (Siz.) It. — Die zweite Abbildung zeigt ein altes Polster der Art mit etwa 120 Sprossen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Ferocactus schwarzii Lindsay schwarzii, nach Fritz Schwarz, Kakteensammler und ‑forscher in Mexiko
Literatur Ferocactus schwarzii Lindsay G. E. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXVII/3 1955, S. 70—72 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2739, 2740 u. Abb. S. 2739. — De Cocker in Dodonaeus III/2 1965, Abb. S. 37. Diagnose nach G. E. Lindsay l. c.: „Corpus simplex, globosus demum late ellipticus ad 8 dm altum et 5 dm diametro; costis 13—19, acutis, viridibus pallide levibusque; areolis ellipticis vel obovatis, iunioribus tomentosis; aculeis de plantis iunioribus 4, et de plantis senioribus 1 vel 2; floribus flavis, 4—5 cm longis, 3,5—4 cm latis; baccis maturis 1,5 cm longis, 12 mm latis; seminibus nigris, reticulatis, 1,5 mm longis, 1 mm latis.“ Beschreibung K ö r p e r stets einzeln, kugelig bis breit elliptisch oder breit eiförmig im Alter, bis 8 dm hoch und 5 dm breit. S c h e i t e l nur sehr wenig eingesenkt, filzig, 2—5 cm breit. R i p p e n 13—19, scharf, gerade, senkrecht verlaufend, 3‑5,5 cm hoch, blaßgrün, nicht gehöckert.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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A r e o l e n elliptisch bis eiförmig, 5—12 mm breit und 11—22 mm lang, wollig in ihrer Jugend, die abfällige Wolle erst hell lohfarben, dann in hell‑ bis dunkelgrau übergehend, die Areolen zusammenfließend oder beinahe so. S t a c h e l n erst gelb, später über grau in hell hornfarben übergehend; fast vorgestreckt, schwach geringelt, plankonvex bis pfriemlich, kreuzweise gestellt, 1,5—5,5 cm lang, am Grunde l—2 mm breit, nicht in Rand‑ und Mittelstacheln gesondert, an Jungpflanzen meist 4, manchmal auch 3 oder 5 oder mehr, herangewachsene Pflanzen tragen 1—3 Stacheln pro Areole, wenn 2, ist der untere leicht zurückgebogen und der obere leicht aufwärts gekrümmt, beide in der gleichen Ebene zu den Rippen angeordnet; Nektardrüsenstacheln erscheinen in Blühareolen über den normalen Stacheln und unterhalb der Blüten, meist 2 in einer Areole, meist ungleichmäßig gestellt, später können bis zu 5 auf treten, blaßorange, leicht abgeplattet, mit gerundeter Spitze, 1,8—2,2 mm breit, im Alter beim Eintrocknen leicht warzig werdend. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, in der zweiten Areolenreihe des Scheitels entspringend; Knospen beschuppt, Schuppen gewimpert bis gefranst, rot mit gelbem Rande; Blüten gelb, bis 5 cm lang und wenn ganz offen bis 4 cm breit. Schuppen des Pericarpells in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend, diese gelb mit rotem Mittelstreifen und leicht gewimpertem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r leuchtend gelb, ca. 2—2,5 cm lang und 8 mm breit, zugespitzt, am Rande leicht gewimpert. S t a u b f ä d e n und ‑b e u t e l gelb. G r i f f e l gelb, 2 cm lang. N a r b e n ca. 12—20, spreizend, hellgelb. F r u c h t in getrocknetem Zustand 1,5 cm lang und 1,2 cm breit, nicht aufreißend, bedeckt mit zurückgebogenen, schildförmigen Schuppen; die abgestorbenen Hüllblätter bleiben haften, sodaß die ganze Länge der trockenen Frucht 3 cm beträgt; Fruchtwand rötlich und die getrockneten Schuppen gelb. S a m e n 1,5 mm lang, 1 mm breit, 0,6 mm dick, mit schwarzer, netziger Testa und ovalem, eingesenktem, weißem Hilum. Samen in der Frucht in das weiße, eingetrocknete, zuckerige Fruchtfleisch eingebettet. Heimat Typstandort: Barrancas zwischen El Rancho del Padre und dem Rio Sinaloa, in NordSinaloa, Mexiko. Allgemeine Verbreitung: Steile Felsen und Gebirge der Barrancas zwischen El Rancho del Padre und dem Rio Sinaloa, Nord‑Sinaloa, Mexiko. Kultur in nahrhafter, gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Liebt warmen, sonnigen Standort. Bemerkungen Eigenartige Pflanze, die oft zonenweise keine Stacheln hervorschiebt. Die erste, fast völlig unbestachelte Pflanze wurde im Jahre 1954 von F. Schwarz an die Städt. Sukkulentensamm lung gesandt. — Die Abbildung zeigt eine blühende Sämlings‑Pflanze in Kultur. — Photo: De Cocker. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Ferocactus wislizenii (Engelmann) Britton et Rose wislizenii, nach dem Botaniker Wislizenus, U.S.A.
Literatur Echinocactus wislizenii Engelmann G. in Wislizenus Mein. Tour. North. Mex. 1848, S. 96. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 28 u. 151. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 200. — Engelmann G. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 23 u. Abb. Taf. 25, 26. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 539. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 509 u. Abb. S. 510. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 468. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 41 u. Abb.; in Engler & Prantl Pfl. Fam. III/6a, 1894, S. 189. — Coulter in Contr. U.S. Nat. Herb. III 1896, S. 363. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 357‑359. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 167, 168 u. Abb. S. 167. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XX 1910, S. 56, 59 u. Abb. S. 57; 5. 70. — Kunze E. in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 156. — Dams E. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIV 1914, S. 184 u. Abb. S. 185. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 17—22 u. Abb. S. 19. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 207, 208 u. Abb. Nr. 92. — Berger A. Kakteen 1929, S. 235, 236. — Benson L. Cacti of Arizona 1950, S. 95, 97 u. Abb. S. 92 Fig. 22 B, D, S. 95, 96 u. Taf. XXVI.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
C VIII c
falconieri -> falconeri
Echinocactus wislizenii Engelmann var. decipiens Engelmann G. in Rothrock in Rep. U.S. Geogr. Survey VI 1878, S. 128. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 359. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 18, 21. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 208. Echinocactus wislizenii Engelmann var. albispinus Toumey in Gard. and For. VIII 1895, S. 154. — Coulter in Contr. U.S. Nat. Herb. III 1896, S. 394. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 359. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 18. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 208. Echinocactus falconeri Orcutt in West. Amer. Sci. XII 1902, S. 162. Echinocactus arizonicus Kunze E. in Monatsschr. Kakteenkde. XIX 1909, S. 149 u. Abb. S. 151. Echinocactus wislizenii Engelmann var. phoeniceus Kunze ex Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 21, 22. Ferocactus wislizenii (Engelmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 127, 128. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 349. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 420, 421 u. Abb. S. 420. — Peebles W H. in Cact. Succ. Journ. Amer. XIII/12, 1941 Abb. S. 196. — Proctor R. C. in Nat. Cact. Succ. Journ. IV/3, 1949, S. 51, 52 u. Abb. S. 52; in Cact. Succ. Journ. Amer. XXII/2, 1950, Abb. S. 33 u. 92. — Borg J. Cacti 1951, S. 285. — Marshall W. T. in Saguaroland Bull. 1956, S. 65—71 u. Abb. S. 65‑67 u. 70. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2703—2707 u. Abb. S. 2705, 2706. — Earle H. in Saguaroland Bull. Nr. 8, 1964, S. 91, 92 u. Abb. — Buxbaum F. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/8, 1966, Abb. S. 151. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 158. Echinocactus wislizenii Engelmann fa. latispinus Schelle E. Kakteen 1926, S. 208. Diagnose nach G. Engelmann in Salm‑Dyck l. c. „E. giganteus, vertice villoso‑tomentoso; costis . . . acutis crenatis; areolis oblongis, appro ximatis, junioribus fulvo‑tomentosis; aculeis radialibus flavis, demum cinereis, porrectis; latera libus sub 15 setaceis elongatis laeviusculis, summis inf imisque 5—6 brevioribus robustioribus, annulatis, centralibus rubellis annulatis, 3 rectis sursum versis, 1 inferiore robustissimo, supra plano, apice reflexo‑hamato; floribus subverticalibus, ovario et tubo brevi camnpanulato sepalis imbric atis, auriculato‑cordatis 60—80 stipato; sepalis interioribus 25—30 ovatis obtusis; pe talis lanceolatis mucronatis, crenulatis; stylo supra stamina numerosissima brevia longe exserto; stigmatibus f iliformibus 18—20 erectis; bacca ovata, lignosa, imbricato‑squamosa. (Engelm. Memoir. p. 96.) Habitat prope Doñana.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, sehr groß, erst kugelig oder etwas niedergedrückt, 19—70 cm hoch, 20—40 cm breit, später oval, ellipsoidisch, fast zylindrisch bis säulenförmig, in der Heimat 1,5—2,25 m hoch und 80—100 cm breit, bis 175 kg schwer, oben gerundet graugrün. S c h e i t e l eingesenkt, blaugraugrün bis bläulichgrün, mit gelblichem, kurzem Wollfilz, von den zusam mengeneigten Stacheln überragt. R i p p e n 13—25 (an jungen Stücken 13, an ausgewachsenen 21—25), gerade oder meist etwas schief, durch scharfe Längsfurchen voneinander getrennt, scharf von der Seite zusammengedrückt und durch ± tiefe Buchten gegliedert. A r e o l e n 12—40 mm voneinander entfernt, an alten Pflanzen dichter stehend, elliptisch, 8—15 mm lang, polsterförmig gewölbt, mit kurzem, gelblichem, bald vergrauendem und schließlich verschwin dendem Wollfilz; Areolen über die Stacheln hinaus kurz verlängert und hier mit kurzen, nicht immer deutlichen, später verholzenden, extranuptialen Nektarien. R a n d s t a c h e l n 15—25, 2—3 obere, etwas dünner, bei jungen Exemplaren fehlend, steif, pfriemlich, stielrund, geringelt, im Neutrieb rot, mit blasseren, halbdurchsichtigen Spitzen; 3—5 untere, kräftig, bis 3 cm und darüber, gerade oder gekrümmt, wenig gebogen, dunkelbernsteingelb, später rötlich hornfarben, oben heller; das seitliche untere 2. Paar zusammengedrückt, weiß; die übrigen 12—20 dünner, fast borstenförmig, gebogen, bis 5 cm lang, zunächst gelblich, später gelblichweiß bis
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Ferocactus wislizenii
weißlich, waagrecht spreizend bis strahlig ausgebreitet. M i t t e l s t a c h e l n 4, kreuzgegenständig, die 3 oberen gerade oder wenig gebogen, geringelt, stielrund oder etwas zusammengedrückt und kantig, 3,5—7,5 cm lang, der unterste am längsten, 6—12 cm lang, oberseits flach, unterseits gewölbt, geringelt, am Grunde 7 mm breit, gerade vorgestreckt, später nach unten gedrückt, angelhakig gebogen, ± lockenförmig gedreht; alle erst rot bis rubinrot, am Grunde und an der Spitze dunkler, später verblassend und aschfarbig; ausnahmsweise bis über 15 cm lang (Benson). B l ü t e n am Standort im Juli und August, selten im April und Mai, nur an älteren Pflanzen, in der Nähe des Scheitels, aus der Areole hinter dem Stachelbündel, trichterförmig, 5—7 cm lang, goldgelb, rotgelb, orangerot bis purpurrot. P e r i c a r p e l l glänzend dunkelgrün, mit zahlreichen, nierenförmigen, grünen, an der Kante rötlichen, stumpfen, gekerbten, dachziegelig angeordneten Schuppen. Pericarpellhöhle ellipsoidisch. R e c e p t a c u l u m weit, ebenfalls beschuppt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, gelb mit purpurrosa Mittelstreifen oder rötlich ins Gelbe. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r umgekehrt eiförmig, stachelspitzig und oben gezähnelt, kanariengelb, goldgelb oder purpurn. Staubblätter fast die halbe Höhe der Blüten hülle erreichend, Fäden gelb oder purpurrosa, Beutel gelb. G r i f f e l am Grunde hohl, gelb oder purpurrosa. N a r b e n 18—20, gelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t groß, eine Beere, oblong bis ellipsoidisch, 4—5 cm lang, 2,5 cm breit, grün bis gelb, ziemlich fleischig, aber kaum saftig, bald hart werdend, mit 60—80 Schuppen und anhaftendem Blütenrest; im Frühwinter reifend; im Spätwinter bis in den Frühling hinein ein bevorzugtes Futter für Hirsche und Nager. S a m e n 2—2,5 mm lang, schief, umgekehrt oder, länglich eiförmig, mit fein netzadriger, kaum glänzender, schwarzer bis braunschwarzer Testa und etwas basal oder manchmal fast ventral gelegenem, kleinem, breitovalem Hilum. Embryo mit blattartigen, gebogenen Kotyledonen, teilweise in einem großen Albumen eingebettet. Heimat Standorte: Zwischen Doña Ana und El Paso; am oberen und unteren Rio Gila; nicht nach Osten verbreitet. In Arizona an Flußufern und auf Hochebenen, auf Sand und Lehm (Kunze); auf Alluvialanschwemmungen, grasigen Mesas, felsigen Hügelseiten oder in Gebirgscanyons, 360—1500 m ü. M.; Maricopa County bis Graham County, südöstliches Yuma County und
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
C VIII c
Cumarinia odorata
Foto: F. Krähenbühl
Cochise County (für die Graham‑, Greenlee‑ und Cochise‑Counties nur unvollständig ange geben); Ajo‑Region (Benson l. c.). Allgemeine Verbreitung: Von Texas (El Paso) westlich durch das südliche Neu Mexiko und Chihuahua bis Arizona und Sonora; angeblich auch in Utah und Colorado (von Ch. H. Boisse vain & C. Davidson, Colorado Cacti, 1940, nicht erwähnt); vielleicht südlich dem Golf von Mexiko entlang bis Sinaloa und ev. in Niederkalifornien irrtümlich angegeben. Kultur Möglichst wurzelecht zu kultivieren. Gepfropfte Pflanzen entwickeln meist schwächere Stacheln. Verlangt etwas schweren, dennoch nahrhaften Boden, im Sommer viel Sonne, im Winter möglichst kühl und dabei trocken halten, fast „Winterhart“. Anzucht leicht aus Samen. Bemerkungen Seit fast 150 Jahren in Europa kultiviert. Schöne rotbestachelte und wüchsige Pflanze, auch für kleinere Sammlungen geeignet (Zimmergewächshaus.). Farbbilder Bildarchiv Krainz; Foto: Marshall.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Frailea albiareolata Buining et Brederoo spec. nova lat. albiareolata = weiß gefeldert
Diagnose Corpus solitarium, ad 3,5 cm diam., et ad 2 cm supra terram eminens, atro‑viride, radice crassa ramosa; coae fere 20, perpendiculares, 4—5 mm inter se distantes, areolae in verticibus tuberculorum, rotundae ad paulum oblongatae, 1,5 ad 2 mm longae, 1—1,5 mm latae, primo lana insigniter alba, interdum eburnescenti instructae vitreae et fere rubro‑brunneae, deinde subbrunneae rigidaeque; marginales 15—16, 4—4,5 mm longae radianter dispositae; centrales 1—4, rigidae, atro‑brunneae, marginalibus fortiores, 4,5—5 mm longae, ad perpendiculum di stantes, interdum acuminibus paulum curvatis. Flores infundibuliformes, 25 mm longi, 23 mm lati, flavi; pericarpellum 6,5 mm longum, 5 mm latum, parte inferiore nuda, receptaculum 5 mm longum, areolatum, in quibus areolis sursum podaria magis exculta sunt, folia perianthii exteriora spathulata, 16 mm longa, 5 mm lata, flava; interiora acute spathulata, 2,5—4,5 mm lata, 6,5 bis 12 mm longa flava; stamina primaria 7,5—9 mm longa, flava; secundaria 5—6 mm longa, flava; antherae 0,8 mm longae, flavae, pistillum album; stigmatibus 7, albis; camera nectarea non vel vix discernenda est; caverna seminifera ovalis. Fructus 19 mm longus 10 mm latus. Semen galeriforme, 2 mm longum, 1,7 mm latum, spadiceum, obsolete nitidum lineamen tis reticularibus in testa, pilisque brevissimis flavis; hilum ex longo ovale; micropyle a parte pectinis; embryo piriforme. Habitat: in occidentem Tacuarembo, regione Paysandu, Uruguay, inter lapillos fractos et herbas parcas. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 287. Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 3,5 cm im ∅, bis 2 cm hoch über der Erde, dunkelgrün, mit dicken, verzweigten Wurzeln. R i p p e n ca. 20, senkrecht verlaufend, 4—5 mm voneinander entfernt, in runde, bisweilen sechseckige, am Grunde 4—5 mm breite Warzen aufgelöst. A r e o l e n auf der Warzenspitze, rund bis etwas länglich, 1,5—2 mm lang, 1,5 mm breit, erst mit dichter weißer, zuweilen cremefarbener Wolle, später kahl; ca. 4 mm voneinander entfernt. Stacheln erst ziemlich abstehend und den Scheitel bedeckend, dann glasig und etwas rotbraun, später hellbraun, steif. R a n d s t a c h e l n 15—16, 4—4,5 mm lang, strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 1—4, steif, dunkelbraun, kräftiger als die Randstacheln, 4,5—5 mm lang, senkrecht abstehend, an der Spitze bisweilen etwas gebogen. B l ü t e n trichterförmig, 25 mm lang, 23 mm breit, gelb. P e r i c a r p e l l 6,5 mm lang, 5 mm breit, am Grunde kahl, darüber mit Areolen, deren obere ein Podarium aufweisen; Areolen mit grauweißen Haaren und 8 gebogenen, hellbraunen, 3—4 mm langen Borsten. Carpellhöhle 3 mm lang, 2,5 mm breit, oval, von einem netzförmigen, durchsichtigen Gewebe ausgekleidet, an dem die Samenanlagen übereinander befestigt sind. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang,
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
C VI e
A = Längsschnitt durch die Blüte; Nektardrüse (gn); A1 Äußere Hüllblätter; A2 = Innere Hüllblätter; B = Samen; mit Kamm (pe); B1 = Hilumansicht mit Micropyle (m); B2 = Frucht; B3 = Embryo; C = Areole mit Stacheln.
Podarien nach oben größer werdend; jede Areole mit grauweißen Haaren und 2—8, bis 13 mm langen, an der Spitze etwas gebogenen, gelbbraunen Borsten. Nektarkammer nicht oder kaum wahrnehmbar. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 16 mm lang, 5 mm breit, gelb, zartrandig, fein zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lang spatelförmig, 2,5—4,5 mm breit, 6,5—12 mm lang, zartrandig, gelb. Primär s t a u b f ä d e n 7,5—9 mm lang, gelb, am Grunde mit Nektardrüsen, parallel zum Griffel stehend. Sekundärstaubfäden 5—6 mm lang, gelb, der Receptaculumwand entlang inseriert. S t a u b b e u t e l 0,8 mm lang, gelb, dem Griffel zu gebogen. Stempel 15 mm lang, 0,8 mm dick, weiß. N a r b e n ä s t e 7, 3,5 mm lang, sehr papillös, weiß. F r u c h t 19 mm lang, 10 mm breit, mit häutiger Wand, unten kahl, darüber mit Areolen, die grauweiße Haare und 3—4 mm lange, hellbraune Borsten enthalten. S a m e n mützen förmig, 2 mm lang, 1,7 mm breit. Hilum länglich oval, von einer sehr dünnen Haut bedeckt. Micropyle an der Kammseite der Hilumspitze gelegen. Testa mattglänzend kastanienbraun, netzförmig gezeichnet und mit sehr kurzen, goldgelben Härchen. E m b r y o birnenförmig, ohne Perisperm. Heimat Typstandort: westlich von Tacuarembo nach Paysandu, zwischen steinigem Geröll und spär lichem Gras. Allgemeine Verbreitung: Uruguay. Bemerkungen Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer HU 287. Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)
C VI e
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Frailea asterioides Werdermann lat. asterioides = asteriasartig, soll auf die äußere Ähnlichkeit mit Astrophytum asterias hinweisen
Literatur Frailea asterioides Werdermann E. in Fedde Repertorium spec. nov. regni veg. XLII 1937, S. 6, 7; — in Kakteenkunde 11, 1937, S. 164, 165 u. Abb. S. 161; Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1938, Taf. 139. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex, haud proliferans ut videtur, radice palari, conformi, corpore humili; ± discoideo, vertice umbilicato, inermi brevissimeque tomentoso; costis 9—10 (—11), vix elevatis, trans versaliter haud furcatis, plano‑cuneiformibus; areolis minutissimis, breviter tomentosis, inter se conspicue distantibus; aculeis radialibus 7—9 perbrevibus, pro rata subuliformibus, pullis, ap pressis, omnibus ± manifeste marginem corporis versus vergentibus, centralibus def icientibus. Alabastra juxta verticem exorta lana densa, ferruginea, nonnullis setis concoloribus inter mixtis obtecta. Flores (ex schedula coll.) ca. 4:4 cm diam.; phyllis perigonii lanceolatis, citrinis; f ilamentis luteis vel faucem versus violaceis; antheris flavis. Fructus bacca, pericarpio submem branaceo, flavo‑viridi (in statu sicco), in parte inferiore glaber in parte superiore areolis lanam griseo‑ferrugineam setasque minutas, ferrugineas in axillis gerentibus obtectus, perigonio persistente; seminibus permultis, congestis, ca. 2,5—3 mm diam., obtuse tricuspidatis, nitide pullis, sub lente minutissime verrucosis, basi conspicue, canaliculatis atque ibidem membrana argentea obtectis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
„C VI c“ instead of C VI e before 1962
C VI c
Beschreibung K ö r p e r mit schlank kegeliger Rübenwurzel, anscheinend nicht freiwillig sprossend, fast scheibenförmig flach oder mehr schildförmig gebuckelt, etwa 2,5—3,5 cm (nach Krainz bis 4,5 cm und mehr) im Durchmesser, bis 4 cm hoch; dunkelrot‑ oder rötlich schokoladenbraun, oft auch blau‑ oder graugrün. S c h e i t e l tief genabelt, unbestachelt, mit sehr kurzem, schmutzig braunem Filz locker bedeckt. R i p p e n 9—10 (—11) (nach Krainz bis 14), sehr niedrig, aber seitlich durch scharfe Furchen voneinander getrennt, flach gewölbt, mit breitem Rist, in Scheitel nähe keilförmig spitz auslaufend, gegen den Rand der Körperscheibe stark verbreitert und verflacht, etwa 1—2 mm hoch, ohne Querteilung und unterhalb der Areole sehr selten andeu tungsweise etwas erhöht oder vorgezogen. A r e o l e n winzig, mit kaum sichtbarem Filz, 2,5 bis 3 mm von einander entfernt, etwa 5—40 auf jeder Rippe. S t a c h e l n etwa 7—11, winzig, 0,5—1,5 mm lang, verhältnismäßig pfriemlich, dunkel‑ oder schwarzbraun, später vergrauend, dem Körper angedrückt, sich meist überdeckend, gegen den Rand der Körperscheibe gerichtet, selten etwas auseinander gerückt; die im oberen Teile der Areole stehenden am kürzesten, viel fach kaum aus dem kurzen Filz herausschauend. Kein deutlicher Mittelstachel vorhanden. B l ü t e n 4 cm lang, P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) und R e c e p t a c u l u m (Röhre) zusammen etwa 1,3 cm lang, beide völlig von bräunlich hellgrauer Wolle verhüllt, aus der am unteren Teil der Röhre 2—3 mm lange, am Rande der Röhre etwa 7—8 mm lange, dunkelbraune Borsten herausragen. H ü l l b l ä t t e r schmal, lanzettlich, etwa 2,7 cm lang, lebhaft goldgelb getönt bis zitronengelb. S t a u b b l ä t t e r ohne besondere Anordnung dem Innern der Röhre angeheftet, dicht stehend; S t a u b f ä d e n im oberen Teil gelblich, im unteren Teil blutrot; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weißlich, mit 7, etwa 4—5 mm langen, weißen N a r b e n , die Staubblätter weit überragend. F r u c h t eine gelblichgrüne Beere mit pergamentartig dünn werdender, trockenhäutiger Fruchtwand, etwa 1 cm groß, mit anhaftendem Blütenrest, an der unteren Hälfte kahl, im oberen Teil mit kleinen, graubraune Wolle und feine, braune Borsten tragenden Areolen ziemlich dicht besetzt und von der Wolle verhüllt. S a m e n etwa 100, in der Frucht dicht gepackt, 2,5—3 mm groß, in der Form unregelmäßiger, stumpfer Dreispitze, mit breit rinnenförmig ausgekehltem und mit einem feinen, silberigen Häutchen versehen Hilum, sowie bräunlichschwarzer, wie lackiert glänzender, unter der Lupe ganz fein warzig punktierter Testa. Heimat Typstandort: bei Alegrete. Allgemeine Verbreitung: Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben, am besten in einer Schale ausgepflanzt. Anzucht aus Samen, die schnell keimen, aber ihre Keimkraft schon nach zwei Jahren ver lieren. Blüht wiederholt im Laufe des Sommers und fruchtet leicht. Bemerkungen Die Verbreitung dieser schönen Zwergart erfolgte nach ihrer Einführung vom Botanischen Garten Dahlem aus durch Samen. Die ersten Pflanzen wurden von H. Blossfeld und O. Marsoner zur Beschreibung an E. Werdermann nach Dahlem gesandt. Die im Jahre 1935 von C. Backeberg beschriebene Frailea castanea Backeb. war Werdermann bei der Diagnosti zierung seiner Pflanze bereits bekannt und veröffentlichte die Begründung seines Entschlusses, diese Pflanze als selbständige Art zu beschreiben in der Kakteenkunde l. c. Backeberg hat in Cact. Succ. Journ. Am. XXIII (1951) s. 85 Frailea asterioides Werd. als Synonym zu seiner Frailea castanea Backeb. eingezogen. Da von Frailea castanea Backeb. keine Blüte bekannt ist, die übrige Beschreibung von unserer Art wesentlich abweicht und weder Abbildungen noch Belege davon vorhanden sind, erfolgte die Einziehung unserer Art durch Backeberg zu Un recht. Frailea castanea Backeb. ist nach den IBCN ein nomen dubium.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Frailea cataphracta (Dams) Britton et Rose gr. cataphracta = gepanzert, „Mondkaktus“
Literatur Echinocactus cataphractus Dams E. in Monatsschr. Kakteenkunde XIV 1904, S. 172, 173. — Berger A. Kakteen 1929, S. 218, 219. Frailea cataphracta (Dams) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 210. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 25. Diagnose nach E. Dams l. c.: „Nanus globosus vel depressi‑globosus simplex vel ex areolis lateralibus proliferans; costis ad 15 humillimis vix tuberculatis viridibus, sub areolis maculis luniformibus violaceis pictis; aculeis radialibus 5—7 rectis vel subcurvatis, appressis flavidis fulgentibus dein canescentibus, centralibus 0.“ Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend und daher rasenförmig, Einzelkörper kugelig oder etwas niedergedrückt, bis 4 cm im Durchmesser, stumpfgrün. S c h e i t e l eingesenkt, nicht von Stac heln überragt. R i p p e n bis 15, niedrig und breit, unterhalb der Areolen durch halbmond förmigen, braune bis violette Flecken gezeichnet. A r e o l e n etwa 3 mm voneinander entfernt, rund, mit spärlichem, farblosem, bald verschwindendem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n meist 5 (—9), seitlich und nach unten strahlend, dem Körper anliegend, 1,5—2 mm lang, pfriemlich, gerade, im Neutrieb goldig glänzend, später vergrauend. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n in der Scheiteleinsenkung stehend, 3,8 cm lang, fast ebenso breit, häufig kleistogam. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m mit bräunlichen Schuppen und hellgrauer Wolle. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichgelb, mit dunklerem Mittelstreifen; i n n e r e hellgelb, am Grunde rosa. G r i f f e l und N a r b e n hellgelb. F r u c h t kugelförmig, 4 mm im Durchmesser, mit gelblichen, schmalen Schuppen und hellbraunen Haaren, die sich zu einem Schopf vereinigen. S a m e n mützenförmig, 2 mm breit; Testa glatt, glänzend schwarz.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
C VI c
Heimat
Allgemeine Verbreitung: Paraguay.
wie Frailea schilinskyana F. Hge. jun.
Kultur
Bemerkungen Zierliche Zwergart mit halbmondförmigen Zeichnungen, die den Körper wie mit einem Schuppenpanzer bedecken. Wurde von Heese in Groß‑Lichterfelde etwa 1903 eingeführt. Sämlinge von 1,5 cm Durchmesser zeigen bereits den ersten Fruchtansatz, ohne daß sich die Blüten öffnen. Die Abbildung stellt eine Pflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich dar. Abb. etwa 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Frailea cataphracta (Dams) Britton et Rose var. tuyensis Buining et Moser
lat. tuyensis Tuya, Name einer Kapelle südlich Paraguari (Paraguay)
Literatur Frailea cataphracta (Dams) Britton & Rose var. tuyensis Buining & Moser in Succulenta 1971, S. 64, 65 U. Abb. Diagnose
„Corpus solitarium, 3—3,5 cm altum, ad 4 cm diam., griseoviride ad cinereum. Costae ad 20, planissimae, sulco plano obscureviridi separatae, ad 5 mm latae; sub areolis stria lunata atroviridis. Areolae ex longo rotundae, nudae vel vix aliquo tomenti brunnei tectae. Spinae pectinate positae, utrimque 4, infra brunneae, densatae ut cepa, ceterum pallide‑corneae ad vitreae, ad 1 mm longae. Flores infundibuliformes, 24 mm longi, 20 mm lati, pallide‑citrini. Pericarpellum 6 mm longum, 5 mm latum, infra nudum, ceterum fulvis saetis albipilosumque. Receptaculum 4 mm longum, saetis pallide‑fulvis albipilosumque. Folia perianthii exteriora spathulata, apice acutissimo, alba ad lurida, linae centrali pallide‑viridi; interiora spathulata, acuta, pallidissime citrina. Stylus 11 mm longus, pallide‑flavus. Stigmata 5, ad 4 mm longa, pallide‑flava. Stamina primaria 10 mm longa, circum stylum inserta, pallide‑flava; secundaria 5 mm longa, pallide‑flava. Antherae 0,8 mm longae, flavo‑albescentes. Camera nectarea 0,5 mm lata, aperta. Caverna seminifera 3 mm longa, 3,5 mm lata. Fructus rotundus, 8 mm diam., brevibus saetis fulvis lanaque alba. Semen lintriforme, 2 mm longum, 1,6 mm latum, spadiceum, nitidum; testa levis, lineamentis reticulatis. Habitat ad Capilla tuya ad meridiem Paraguari, Paraguay.“ Beschreibung
K ö r p e r einzeln, bis 4 cm ∅, 3—3,5 cm hoch, aschgrau‑grün. R i p p e n bis 20, sehr flach, durch etwas dunkler grüne, sehr flache Gruben getrennt, diese bis 5 mm breit, unterhalb der Areolen durch halbmondförmige, schwarzgrüne (beim Typus braune bis violette) Flecken gezeichnet. A r e o l e n oval, bis 0,75 mm lang und 0,5 mm breit, nackt oder mit kaum sichtbarem braunen Filz. S t a c h e l n kammförmig seitwärts gestellt, an jeder Seite 4, unten zwiebelig verdickt, braun, nach oben hellhornfarbig bis glasartig, bis 1 mm lang.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
C VI e
Abb. B. B 1 = Samen; B 2 = Hilum mit Nabel strang; C = Embryo nackt; D = Frucht; E = Testastruktur stark vergr.
Abb. A. Blüten‑Längsschnitt: A 1 = inneres Blütenblatt; A 2 = äußeres Blütenblatt.
B l ü t e trichterförmig, 24 mm lang, 20 mm breit, hell‑zitronengelb, Perikarpell 6 mm lang, 3,5 mm (beim Receptaculumansatz) bis 5 mm breit, unten nackt, nach oben mit Areolen bekleidet, aus diesen Bündel von 2—3 hellbraunen, 1,5—2,5 mm langen, geraden, steifen Borsten und weißen Haaren. R e c e p t a c u l u m 4 mm lang, mit einem 1—2 mm langen, 0,5 mm breiten Schüppchen bekleidet, in den Achseln an jeder Areole eine biegsame, hell‑gelbbraune, bis 10 mm lange Borste und weiße Haare. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 4—14 mm lang, 1,5—2 mm breit, in eine kurze, nadelförmige Spitze auslaufend, schmutzig‑gelb mit schwach grünem, zur Spitze hin dunklerem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, bis 16 mm lang, 2,5 mm breit, zugespitzt, sehr hell zitronengelb. G r i f f e l 11 mm lang, 0,7—0,8 mm ∅, hellgelb mit 5 bis 4 mm langen, gebogenen, mit Papillen besetzten, hellgelben Narbenästen; untere S t a u b f ä d e n 10 mm lang, aufrecht dem Griffel entlang stehend, hellgelb, die übrigen Staubfäden 5 mm lang, der Receptaculum‑Innenwand ± anliegend, die Staubgefäße zur Narbe neigend, hellgelb. N e k t a r k a m m e r 0,5 mm breit, offen. S a m e n h ö h l e 3 mm lang, 3,5 mm breit, Samenanlagen wandständig. F r u c h t 13 mm lang, 8 mm ∅, mit sehr kurzen, gelbbraunen Borsten und weißen Haaren, gegen die Spitze mit dünnen, bis 13 mm langen, gelbbraunen, gebündelten Borsten und weißen Wollhaaren, ohne oder mit nur wenigen Blütenresten, Fruchtwand bei Reife dünn und trocken. S a m e n schiffchenförmig, 2 mm lang, 1,6 mm breit; T e s t a glatt mit netzförmiger Zeichnung, glänzend, kastanienbraun. Heimat Zwischen flachen Steinen und spärlichem Graswuchs, in voller Sonne, bei Capillá tuyá südlich von Paraguari, Paraguay. Bemerkungen Diese Art wurde am 11. Mai 1969 von A. M. Friedrich, Asuncion, gefunden und an G. Moser gesandt. Der Holotypus wurde im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung, Zürich, unter Nr. B 710711 deponiert. Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen A. J. Brederoo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Frailea colombiana (Werdermann) Backeberg colombiana, nach der Heimat der Art, Kolumbien
Literatur Echinocactus colombianus Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin Bd. XI Nr. 104, 1931, S. 271—273. — Backeberg C. & Werdermann E. Neue Kakteen 1931, S. 87, 88. Frailea colombiana (Werdermann) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 248. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1940, S. 161. — Cactus Rev. Pér. 1955, S. 252 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1464 u. Abb. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex vel interdum caespitosus aut pulviniformis, subglobosus vel ovoideus, ad 4 cm diam., vertice manifeste umbilicatus, sparsissime lanuginosus sed aculeis superatus vel clausus; costae 17—18, rectae, humiles, in tubercula dissolutae; areolae suborbiculares, primum tomento brunneo obtectae dein glabrae; aculei radiales 15—20, horizontaliter divaricati, flavi, apice ferruginei, setiformes, 3—4 mm longi; centrales 2—5, radialibus subaequales, irregulariter dispositi, paullum incurvati. Flores ex vertice orti; ovarium atque tubus squamis, lana albida setisque ferrugineis praedita; phylla perigonii interiora lanceolata, flava; stamina numerosa; stylus stigmatibus 7, flavidis stamina superans; semina ca. 1 mm longa, irregulariter pyrifor mia, nitida, ferruginea, punctata.“ Beschreibung
K ö r p e r einzeln, oder häufig vom Grunde sprossend und vielköpfig, oft flache geschlossene Polster bildend. Einzelkörper mehr oder weniger flachkugelig oder eiförmig, bis 4 cm im Durchmesser und ebenso hoch, meist jedoch kleiner, besonders bei Gruppenpflanzen. E p i d e r m i s mattglänzend laubgrün. S c h e i t e l tief genabelt, meist nur spärlich oder gar nicht wollig, durch zusammengeneigte, hellgelbe, grünliche bis bräunliche Stacheln geschlossen. R i p p e n ca. 17—18, gerade oder etwas spiralig herablaufend, ganz flach nur durch begrenz-
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ende Längsfurchen als solche zu erkennen; fast ganz in Warzen mit unregelmäßig wabenartig umrissener Grundfläche aufgelöst. W a r z e n bei größeren Exemplaren am Grunde 6 mm breit und nur wenig erhaben. A r e o l e n auf der Warzenmitte, fast rundlich, je nach Größe der Pflanze 3—5 mm voneinander entfernt, erst schwach weißbräunlichfilzig, bald kahl. S t a c h e l n ca. 17—25, Rand‑ und Mittelstacheln ineinander übergehend. R a n d s t a c h e l n ca. 16—20, mehr oder weniger horizontal strahlend, nicht ganz regelmäßig verteilt, meist etwas kammförmig gestellt, die seitlichen und untersten meist am längsten, 3—4 mm lang, die obersten oft nur halb so lang, gelblich mit bräunlicher Spitze, am Grunde dunkler und kaum merklich verdickt, später grauweiß, etwas rauh, borstenförmig, biegsam, meist etwas gegen den Körper zu gebogen. M i t t e l s t a c h e l n 2—5, unregelmäßig verteilt, selten ganz gerade, kaum stärker als die Randstacheln und von gleicher Farbe, mehr oder weniger vorspreizend, der unterste der längste, bis 6 mm lang und etwas nach unten gebogen. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren aus den jüngsten Areolen im Scheitel, ca. 2,5 cm lang, geöffnet 2—2,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) blaßgrün, klein, ca. 5 mm im Durch messer, wie das R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit winzigen, bräunlichen Schüppchen besetzt. Schuppen lanzettlich, 1—3 mm lang, olivgrün mit rötlichem Spitzchen, aus ihren Achseln entspringt dichte, weißgraue Wolle und besonders aus den oberen 2—3 hell‑ oder dunkelbraune, bis 1 cm oder längere, ziemlich gerade Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, blaßbräunlich zur Spitze mehr olivgrün‑bräunlich, oft blaßrötlich angehaucht, ganzrandig, mit rötlich‑braunem Spitzchen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 1,8—2 cm lang, oblong‑lanzettlich, rein gelb oder mit etwas grünlichem Schimmer, ganzrandig, nur am Ende bisweilen etwas gezähnelt, in ein feines Spitzchen auslaufend. S t a u b f ä d e n gelblich, am Grunde heller. S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l am Grunde weißlich, gegen die Spitze hin gelblich. N a r b e n ca. 7, unregelmäßig spreizend, die Staubblätter überragend, aber kürzer als die Blütenhülle, blaßgelb, stark papillös. F r u c h t (nach Krainz) länglich kugelig etwa 5 mm im Durchmesser, grün, bei Vollreife braun, am Grunde aufreißend, mit langen, schlanken, rosa gefärbten, stachelspitzigen Schüppchen deren Achseln seidige, weiße, krause Haare und in jeder Areole 2 rotbraune, bis 5 mm lange, fein behaarte Borstenstacheln tragen. S a m e n ca. 1 mm lang, unregelmäßig birnförmig, mit kurz stielförmig vorgezogenem Hilum und glänzend brauner, warzig punktierter Testa.
Heimat Standorte: bei Dagua, an der Bahnlinie Buenaventura‑Cali, auf Geröllfluren, bei ca. 1500 bis 1800 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Kolumbien, Westkordillere. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben. — Anzucht aus Samen, welche die Keimkraft nach 2 Jahren verlieren. Bemerkungen Die Pflanze wurde 1931 durch Werdermann l. c. (Bot. Garten Berlin‑Dahlem) eingeführt und von dort verbreitet. Wie der Autor besonders erwähnt, war es „der erste mit Sicherheit festgestellte Echinocactus aus Colombia“. Als Ergänzung zu Werdermanns Samenbeschreibung sei noch nachgetragen, daß das Hilum am schmalen Ende ein Mikropylarloch aufweist und daß die äußerst feinen Wärzchen der Testa kleine Papillen tragen, sofern diese nicht mechanisch abgestoßen wurden. In Backeberg l. c. findet sich weder eine Frucht‑ noch, Samenbeschreibung. Die Aufnahme zeigt einen in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich befindlichen Clon einer Mutterpflanze, welche aus Samen herangezogen wurde, die von Dahlem stammen. Die Art blüht hier jeweils im Juli. — Photo H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Frailea concepcionensis Buining et Moser concepcionensis, nach dem Vorkommen Concepción am Rio Paraguay
Literatur Frailea concepcionensis Buining & Moser in Succulenta 1971, S. 49, 50 u. Abb. — Hrabě V. in Kaktusy 1971, S. 89, 90 u. Abb. Diagnose nach Buining & Moser l. c. „Corpus caespitosum, ad 8 cm diam., corpusculum singulare ad 2,5 cm diam., ad 1,75 cm altum, viride. Costae ad 13, in tubercula papilliformia rotunda rubescentia 4 mm diam., solu tae. Areolae ex longo rotundae, aliquo tomenti albo‑flavescentis tectae. Spinae 8—10, interdum adhuc aliquae spinae adiunctae, disposite distantes, differentes longitudine, ad 4,5 mm longae, paulo asperae, pallide‑flavescentes; raro una (—2) spina centralis. Flores infundibuliformes, 24 mm longi latique, pallide‑citrini. Pericarpellum 5 mm longum, 4 mm latum, 4 mm ab inf imo nudum, ceterum saetis brunneis albipilosumque. Receptaculum 3 mm longum, saetis brunneis albipilosumque. Folia perianthii exteriora spathulatam apice acutissimo, lurida, pallide‑viridibus striis; interiora spathulata, apice acutissimo et margine subtiliter crenata, pallide‑citrina. Stylus 6 mm longus, flavo‑albescens. Stigmata 8, 2,5 mm longa, pallide‑flava. Stamina primeria 5—9 mm longa, circum stylum inserta, pallide‑flavae. Camera nectarea 0,5 mm lata, aperta. Caver na seminifera 2,2 mm longa, 2,5 mm lata. Fructus 10 mm longus, 6 mm diam., infra supraque punctatus, fulvis ad albis saetis albaque lana. Semen galeriforme, nitidum, fulvum, 1,2 mm longum, 1,3 mm latum; testa plana. Habitat ad Concepción praeter Rio Paraguay, Paraguay.“ Beschreibung Gruppenbildend, K ö r p e r von 2,5 cm bis 8 cm ∅, bis 1,75 cm hoch, grün. R i p p e n bis 13, aufgelöst in runde, rötliche Wärzchen von bis zu 4 mm ∅. Rippen in vollem Wachstum
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Abb. A. Blütenlängsschnitt.
Abb. B. Blüten‑Außenansicht.
Abb. C (rechts). C 1 Samen, Nebenansicht, C 2 Samen, Hilumseite; p Mikropylarloch, C 3 Samen, Vorder ansicht, D 1 Embryo mit innerer Samenhaut, D 2 Embryo freigelegt: die Trennung zwischen beiden Koty ledonen ist hier deutlich sichtbar.
bis 5 mm von einander entfernt. A r e o l e n oval, bis 2 mm lang, bis gut 1 mm breit, mit wenig weißem bis gelblichem Filz. S t a c h e l n 8—10, bisweilen noch einige Nebenstacheln, gespreizt abstehend, verschieden lang, bis 4—5 mm, hell gelblich, etwas rauh; M i t t e l s t a c h e l n selten 1 (—2), wie die Randstacheln. B l ü t e trichterförmig, 24 mm lang und breit, hell zitronengelb; P e r i k a r p e l l 5 mm lang, 4 mm breit, von unten bis auf 4 mm nackt, darauf mit Areole, diese mit einer gebogenen, steifen, braunen Borste von 3‑3,5 mm Länge und mit weißen Haaren; R e c e p t a c u l u m 3 mm lang, mit 1—2 mm langen und 0,5—1 mm breiten Schüppchen, aus ihren Achseln eine gebogene, biegsame, ca. 11 mm lange, unten braune, hellbraun bespitzte Borste und mit weißen Haaren; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 5—11 mm lang, ca. 1—3,5 mm breit, spatelförmig, in eine fein nadelförmige Spitze auslaufend, schmutzig gelb mit blaßgrünem Mittelstreifen, die Spitze stärker schmutzig gelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 13—15 mm lang, 3—4 mm breit, spatelförmig, auslaufend in eine feine nadelförmige Spitze mit fein gekerbtem Saum, hell zitronengelb. G r i f f e l 6 mm lang, 0,6—0,7 mm ∅, gelblichweiß; Narbenäste 8, ca. 2,5 mm lang, spitz auslaufend, mit Papillen besetzt, hellgelb; u n t e r e S t a u b f ä d e n 5—9 mm lang, aufrecht, dem Griffel entlang stehend, hellgelb, die übrigen 6 mm lang, der Innenwand des Receptaculums anliegend, hellgelb; S t a u b b e u t e l 0,6—0,7 mm lang, hellgelb; N e k t a r k a m m e r 0,5 mm breit, offen. S a m e n h ö h l e 2,2 mm lang, 2,5 mm breit, Samenanlagen wandständig. F r u c h t 17 mm lang, 6 mm ∅, nach unten und nach oben zugespitzt, grün, mit fleischigen, rötlichen Schüppchen, mit weißen Wollhaaren in deren Achseln und einigen, 5—11 mm langen, unten hellbraunen, nach oben ziemlich weißen bis farblosen, pinselartig zugespitzten Borsten; Frucht vertrocknend und pulverförmig zerfallend. S a m e n mützenförmig, 1,2 mm lang, 1,3 mm breit; T e s t a glatt, glänzend, hellbraun. Heimat Beim Flughafen von Concepción und dort dem Rio Paraguay entlang zwischen Gras und unter Sträuchern; Paraguay. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen Diese Art wurde im August 1966 von A. M. Friedrich, Asunción, gefunden und an G. Moser gesandt. Der Holotypus wurde im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung, Zürich, unter Nr. B. 710712 deponiert. — Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen: A. J. Brederoo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Frailea curvispina Buining et Brederoo spec. nova lat. curvispina = krummstachelig.
Diagnose Corpus solitarium, interdum vitio caespitosum, cylindricum, ad 5 cm altum, ad 3 cm diam.p aulum griseo‑viride, dense albescentibus ad paulum flavescentibus spinulis curvatis et inter se insertis circumtextum, radicibus ramosis; costae fere 32, perpendiculares, fere 2 mm inter se distantes, in tubercula parva, rotunda fere 1 mm alta et 2 mm lata divisae; areolae in verticibus tuberculorum, ovales, fere 1,25 mm longae et 0,75 min latae, primo tomento flavo vix discernendo instructae, celerrime nudae; spinae corpus totum et acumen ut scopae obtegunt, omnes plus minusve curvatae et incomposite inter se insertae, omnes albae ad interdum fla vescentes; marginales fere 14, 4—6 mm longae; una centralis, 4—6 mm longa, omnes vitreae basi griseo‑brunnea. Flores 30 mm longi, 26 mm lati, flavi; pericarpellum 10 mm longum, 5 mm latum, pars inferior nuda est, ceterum parvis areolis griseo‑albipilosis obtectum et areo latim saetis 6, ad 3,5 mm longis, curvatis brunneis; receptaculum 7 mm longum, areolatum, in quibus areolis sursum podaria magis exculta sunt, in unaquaque areola pili griseo‑albi et saetae, 8—10 mm longae, curvatae, brunneae, fasciculis trium connatae, qui diagonaliter directi sunt; camera nectarea non vel vix discernenda; caverna seminifera 6 mm longa, 3 mm lata, vextura reticulari perspicua, in qua aliud ovulum supra aliud ordinibus insitum est, circumda ta; folia perianthii exteriora 10—16 mm longa, 2—3,5 mm lata, lanceolata, flava; interiora fere 18 mm longa, 4 mm lata, lanceolata, flava; stamina primaria 12 mm longa, flava, stylo parallela, a basi glandulae nectareae sunt; secundaria 4,5—9,5 mm longa, in pariete receptaculi insita, stylo parallela, flava; antherae 1 mm longae, flavae; stylus 16 mm longus, eburnescens, stigmatibus 8, 4,5 mm longis, papillosis, eburnescentibus. Fructus 18 mm longus, 12 mm latus, paulum acute desinens in quo areolae pilis griseo‑albis et brunneis saetis curvatis ad 3,5 mm
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longis. Semen lintriforme, 1,5 mm longum latumque, nitide spadiceum, lineamentis reticularibus in testa; hilum ovale, micropyle in parte pectinis, funiculus in membrana tenui, quae hilum praecludit; embryo lintriforme, perispermium deest. Habitat: in parte occidentali Rio Grande do Sul in septentriones Santiago, Brasilia, in rupibus planis et praeter eas. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 322. Beschreibung K ö r p e r einzeln oder oft durch Verletzung sprossend, zylindrisch, bis 5 cm hoch und 3 cm breit, etwas graugrün; mit verzweigten Wurzeln. R i p p e n ca. 32, senkrecht verlaufend, etwa 2 mm voneinander entfernt, in kleine, runde, 1 mm hohe und 2 mm breite Warzen aufgelöst. A r e o l e n auf der Warzenspitze, oval, ca. 1,25 mm lang und 0,75 mm breit, erst kaum wahrnehmbar gelbfilzig, bald verkahlend. S t a c h e l n den Körper dicht umspinnend, besenartig, auch am Scheitel der Pflanze, ± gekrümmt und gebogen, sowie wirr durcheinander geflochten, weiß, weißlich, oder oft etwas gelblich, glasartig, am Grunde graubraun. Randstacheln ca. 14, 4—6 mm lang. Mittelstachel 1, 4—6 mm lang. B l ü t e n 30 mm lang, 26 mm breit, gelb. P e r i c a r p e l l 10 mm lang, 5 mm breit, unten kahl, sonst mit kleinen Areolen, von denen jede grauweiße Haare und 6, bis 3,5 mm lange,
Abb. C = Stachel areole
Abb. A = Blütenlängsschnitt; A 1 = Blüte; A 2 = Äußere Hüllblätter; A 3 = Innere Hüllblätter.
Abb. B = Samen; p = Kamm; B 1 = Hilumseite des Samens; m = Micro pyle; f = Funiculus; B 2 = Frucht. B 3 = Samenanlage.
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Frailea curvispina
gebogene, braune Borsten trägt. R e c e p t a c u l u m 7 mm lang, mit nach oben an Größe zunehmenden Podarien und Areolen, die grauweiße Haare und 3 diagonal stehende, 8—10 mm lange, gebogene, braune Borsten tragen. Nektarkammer nicht oder kaum vorhanden. Carpell höhle 6 mm lang, 3 mm breit, von einem netzartigen, durchsichtigen Gewebe ausgekleidet an dem die Samenanlagen aufgereiht sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10—16 mm lang, 2—3,5 mm breit, lanzettlich, gelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 18 mm lang, 4 mm breit, lanzettlich, gelb. Primärstaubblätter 12 mm lang, gelb, vom Fuße der Nektardrüsen an parallel mit dem Griffel verlaufend. Sekundäre S t a u b b l ä t t e r 4,5—9,5 mm lang, an der Innenwand des Receptaculums inseriert, parallel zum Griffel verlaufend, gelb. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, gelb. G r i f f e l 16 mm lang, cremefarben. N a r b e n ä s t e 8, gleichfarbig, 4,5 mm lang, papillös. F r u c h t 18 mm lang, 12 mm breit, etwas zugespitzt, mit Areolen, die grauweiße Haare und bis 3,5 mm lange, braune, gebogene Borsten tragen. S a m e n kahnförmig, 1,5 mm lang und breit, mit glänzend kastanienbrauner, netzförmig gezeichneter Testa. Hilum oval, das Micropylarloch gegen die Kammseite des Samens gelegen. Heimat Typstandort: nördlich von Santiago, auf und entlang von flachen Felsen. Allgemeine Verbreitung: im Westen von Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen Holotypus im Herbar Utrecht unter der Sammelnummer HU 322. Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Foto: A. F. H. Buining.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
(Buin.)
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Frailea deminuta Buining et Brederoo spec. nov. lat. deminuta = verkleinert
Diagnose Corpus globosum atroviride, ad 2,5 cm ∅, ad 1 cm supra terram eminet; radices ramosae. Costae 17—20 in tubercula papilliformia dissolvuntur, quae ad 1,5 mm alta et ad 3 mm ∅ sunt. Areolae ovales, 1,5 mm longae, 1 mm latae, tomento nitide subbrunneo instructae. Spi nae tenues, sucineae, spinulis subtilissimis instructae; marginales fere 15, 3,5—4 mm longae et fere pectinate dispositae; ad 2 centrales, quae seape etiam desunt, paulo marginalibus fortiores. Flores infundibuliformes, 18 mm longi, 20 mm lati, citrini; pericarpellum et receptaculum saetis brunneis et pilis griseo‑albis instructa; folia perianthii interiora exterioraque spathulata margine levi, in acumine unguis tenuis fuscus; stamina gilva, antherae flavae, pistillum album et 4 stigmata cremea. Fructus 13 mm longus, 10 mm latus et saetis fulvis pilisque griseo‑albis obtectus. Semen galeriforme, 1,5—1,7 mm longum et 1 mm latum; testa nitide fusca et tenue pilosa; hilum basale; embryo ovo simile, cotyledones discerni non possunt. Habitat in septentriones Livramento, Rio Grande do Sul, Brasilia, in altitudine 340 m. ‑Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. HU 341. Beschreibung W u r z e l n verzweigt. K ö r p e r flach, rund, bis 1 cm hoch und 2,5 cm im ∅, nur bei Verletzung sprossend, dunkelgrün, R i p p e n 17—20, senkrecht, in 4‑ oder bisweilen 6‑eckige, bis 1,5 mm hohe und 3 mm im ∅ große Warzen aufgelöst. A r e o l e n auf der Warzen spitze, 1,5 mm lang, 1 mm breit, 1,5 mm voneinander entfernt, mit glänzend hellbraunem bis schmutzigweißem Filz, später kahl. Stacheln dünn, am Grunde etwas verdickt, bernstein farben, bei starker Vergrößerung sehr fein bestachelt; R a n d s t a c h e l n ca. 15, 3,5—4 mm lang, strahlend, ± gebogen, kammförmig gestellt; M i t t e l s t a c h e l n bis 2, oder oft fehlend; abstehend, leicht gebogen, selten an der Spitze etwas gekrümmt, etwas kräftiger und dunkler als die Randstacheln. B l ü t e n trichterförmig, 18 mm lang, 20 mm breit, zitronengelb. P e r i c a r p e l l 4,5 mm lang, 3,5 mm breit, seine Areolen mit 1—3 braunen, gebogenen, 3—4 mm langen Borsten und
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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grauweißen Haaren. R e c e p t a c u l u m 3—4 mm lang, mit bis 5 mm langen und 1,5 mm breiten Schüppchen, deren Achseln 1—3, bis 6 mm lange, hellbraune Borsten und grauweiße Haare tragen. Carpellhöhle 4 mm lang. 2,5 mm breit, Samenanlagen an senkrechten Strängen. Nektarkammer 0,5 mm im ∅, offen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, mit sehr fein gekerbtem Rand, zitronengelb, ca. 12 mm lang, 3 mm breit, an der Spitze in einen feinen, dunkelbraunen Nagel auslaufend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r wie die äußeren, jedoch 13 mm lang und 2,5 mm breit. Primär s t a u b f ä d e n 7 mm lang, parallel zum Griffel gestellt, hellgelb. Sekundärstaubfäden 3,5—4,5 mm lang, an der Receptaculumwand inseriert, hellgelb. S t a u b b e u t e l 0,75 mm lang, dem Griffel zu gerichtet, gelb. G r i f f e l 9 mm lang, 0,75 mm im ∅, weiß, am Grunde mit Nektardrüsen. N a r b e n ä s t e 4, 3,5 mm lang, cremefarben, mit Papillen. F r u c h t 13 mm lang, 10 mm breit, ihre Areolen mit bis 6 mm langen, ± gebogenen, steifen, hellbraunen Borsten und grauweißen Haaren. S a m e n mützenförmig, 1,5—1,7 mm lang, 1 mm breit, mit glänzend braunschwarzer, vor allem dem Hilumrand entlang fein behaarter, 5—6‑eckig gefelderter Testa. Hilum basal, oval, gebogen, am Rand mit runden bis ovalen, gewölbten Flächen. E m b r y o eiförmig, mit nicht erkennbaren Kotyledonen und fehlendem Perisperm. Heimat Typstandort: ziemlich weit nördlich von Livramento, bei ca. 340 m, auf steinigen Hügeln, zwischen Pampa‑Gras. Allgemeine Verbreitung: westlicher Teil von Rio Grande do Sul, Brasilien.
A = Blüte; A 1 = Blütenlängs schnitt; A 2 = äußeres Hüll blatt; A 3 = inneres Hüllblatt; A 4 = Receptaculumschuppe.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Frailea deminuta
B = Samen mit Testa und Hilumrandstruktur, m = Micropyle, f = Funiculus; B 1 = Frucht; B 2 = Embryo. C = Areole mit Stacheln; C 1 = Teil eines Stachels, stark vergrößert.
Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben.
Bemerkungen
Die Art wurde 1971 von Leopoldo Horst erstmals gefunden. Im Oktober 1972 waren Horst und Buining am Typstandort, wo die kleinen, flachen Pflänzchen zwischen Gras und Steinen fast verschwinden, so daß die Schafe sie kaum finden. — Foto: A. F. H. Buining; Zeichnungen: A. J. Brederoo. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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Quer durch Brasilien Zum zweiten Mal bin ich in Brasilien und fahre seit dem 25. Mai 1968 mit Herrn Leopoldo Horst durch die Staaten Rio Grande do Sul, Santa Catharina, Parana, São Paulo, Guanabaro, Rio de Janeiro, Espirito Santo, Minas Gerais, Bahia und Pernambuco. Dieses Mal folgten wir der Küstenlinie von Rio de Janeiro bis Vitoria. Dort fanden wir Melocactus violaceus und melocactoides — beides kleine Pflanzen mit feinem Cephalium, davon melocactoides schwer zu finden. Außerdem oreas und salvadorensis bei São Salvador. Die Dünenlandschaft entlang der Küste ist wunderschön. Meist findet sich dort Pil. ar rabidae, Cereus fernambucensis und ein Schlingkaktus, der noch nicht bestimmt wurde. Begleitpflanzen sind dort massenhaft große Bromelien und viele Tillandsien, weiter Euphorbien, Orchideen und viele Xerophyten. Nach Augusto Ruschi — dem berühmten Kolibrispezialisten in Santa Teresa in Espirito Santo — kommen in diesem Dünengebiet auch sehr interessante Kolibris vor, von denen wir auch mehrere sahen. Herr Ruschi empfing uns wegen einer Erkrankung am Bett. In seinem wunderschönen Garten und in seiner hübschen Wohnung fliegen 20 Arten von Kolibris frei herum und umschwirrten kleine Flaschen mit Zuckerwasser. In Espirito Santo fanden wir unter anderem auch einen neuen, sehr interessanten Coleocephalocereus. Coleocephalocereus fluminensis beherrscht in diesem Gebiet die Kakteenflora an den Felsen. Er liegt immer mehr oder weniger auf den Felsen auf; nur der Kopf ist erhoben. Unsere neue Pflanze mit gelblichem bis schwarzrotbraunem Cephalium und bis zu 36 engen Rippen wird bis 3 m hoch, legt sich aber nicht hin. Werdermanns Pil. tuberculatus fanden wir nicht nur bei Aracy in Bahia und Serra Negra in Pernambuco, sondern in einem viel entfernteren Gebiet. Er ist ohne Zweifel verwandt mit Pil. gounellii, wie die Blüte beweist. Auch Zehntnerella squamulosa mit ihrer mit Wolle verschlos senen Nektarkammer hat ein viel weiteres Verbreitungsgebiet, als bis jetzt bekannt war. Auch fanden wir in Bahia Werdermanns Pil. glaucochrous. In der jetzt schon blattlosen Catinga der Sertão wachsen überwiegend Pil. catingicola, pianyensis, gounellii, pentaedrophorus, Meloc actus zehntneri und eine neue tiefblaue Melocactus‑Art, weiter überall Arrojadoa rhodantha. Die Arrojadoa penicillata hat ein viel beschränkteres Verbreitungsgebiet. Opuntia inamoena ist in der Catinga sehr verbreitet. Einige Tage waren wir auch am sehr begrenzten Standort von „Fachoeiro branca“, dem weißwolligen, imposanten dybowskii. Dort am Standort kommt er jetzt noch massenhaft vor. Er ist aber sehr schwer zu transportieren, und es ist eine schwierige Aufgabe, ihn fehlerlos nach Hause zu bringen. Diesmal hatten wir das Glück, bei dybowskii Leocereus bahiensis zu finden. Mit seinen 1,5 cm dicken Stämmen und seinem eleganten Wuchs ist er schwer zu finden. Er hat einen langen Mittelstachel und eine kleine, aber sehr schöne weiße, nachts geöffnete Blüte. Es ist unmöglich, in kurzen Worten alles zu erzählen, was wir fanden und fotografierten, auch an Blütenschnitten. Übermorgen fahren wir zum Hochlandgebiet zwischen Feira de Santana und dem Rio São Francisco. Ohne Zweifel werden wir auch dort neue oder wenig bekannte Arten finden. Meine Aufgabe ist es, soviel wie möglich botanisches Material — speziell was Fotos betrifft — zu sammeln, und weiter genaue oder genauere Beschreibungen der Kakteen anzufertigen. Hoffentlich gelingt mir das, damit ich das ganze Material bearbeiten kann. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Frailea friedrichii Buining et Moser friedrichii, nach dem Entdecker dieser Art A. M. Friedrich, Asunción.
Literatur Frailea friedrichii Buining et Moser in Succulenta 1971, S. 25. — Hrabě in Kaktusy 71, CSSR 1971, S. 63, 64 u. Abb.
Diagnose nach Buining et Moser l. c. „Corpus rarius caespitoseum 86 cm, corpuscula singularia ad 3 cm alta lataque, perviridia ad aeruginirubra. Costae ad 19 in tubercula papilliformia 4 mm diam., solutae. Areolae ex longo rotundae aliquo tomenti pallido‑brunnei tectae. Spinae aliquo distantes, saepe curvatae pectinataeque positae, utrimque 6, supra infraque adhuc una ad 3 mm longae, rubescentes ad corneae. Flores infundibuliformes, 23 mm longi latique, flavi. Pericarpellum 4 mm longum latumque, saetigerum et albipilosum. Receptaculum fere 3—4 mm longum, saetigerum et albi pilosum. Folia perianthii exteriora spathulata, lutescentia striataque, apicibus acutis; interiora spathulata, flava. Stylus 8,5 mm longus, flavo‑albus. Stigmata 8, 2,5 mm longa, albofla vescentia. Stamina primaria flavo‑alba, 4—9 mm longa, circum stylum inserta; secundaria flavo‑alba, 4—5 mm longa. Antherae 0,7 mm longae, flavae. Camera nectarea 0,5 mm lata, aperta. Caverna seminifera 4 mm longa, 2,5 mm lata. Fructus 6—8 mm diam. saetiger vil losusque. Semen galeriforme, atre nitidum, 1,5 mm longum et 1,2 mm latum; testa minimis tuberculis aequis operta, a tergo pectinifera. Habitat in Paraguay oriente ad Chololó‑í“
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Beschreibung K ö r p e r 86 cm, ziemlich selten gruppenbildend; einzelne Körper bis 3 cm hoch und breit, dunkelgrün bis kupferrot. R i p p e n bis 19, in runde Wärzchen aufgelöst, unten bis 4 mm ∅. A r e o l e n oval, bis 1,25 mm lang, 0,50—0,75 mm breit, mit etwas hellbraunem Filz. S t a c h e l n etwas abstehend, oft gebogen und kammförmig gestellt, an jeder Seite bis 6, oben noch ein kleinerer Stachel, welcher senkrecht absteht, bisweilen 1 Mittelstachel; alle Stacheln bis 3 mm lang, rötlich bis hornfarbig. B l ü t e trichterförmig, ca. 23 mm lang und breit, gelb. P e r i k a r p e l l kugelig, 4 mm unterster Teil nackt, nach oben mit Areolen mit 3—6 zusammengebündelten 3 mm langen, gebogenen, steifen, braunen bis hellbraunen Borsten und weißen Haaren; R e c e p t a c u l u m kurz, etwa 4 mm lang, mit Schüppchen und in deren Achseln kleine Areolen mit je 2—3, 9—12 mm langen, gebogenen, biegsamen, braunen bis hellbraunen Borsten und weichen, weißen Haaren; Schüppchen 1—3 mm lang, nach oben länger werdend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, zugespitzt, in eine kurze nadelförmige Spitze auslaufend, 6—8 mm lang, 1,5—2 mm breit, sattgelb, mit schmutzig‑grünen, zur Spitze hin dunkler werdenden Streifen mit weißlichen bis grauen Außenseiten. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r sehr fein gewimpert, 14 mm lang, 3,5 mm breit, gelb, äußere Seite gelb bis hellrosa, sonst wie die äußeren Hüllblätter. N a r b e 8,5 mm lang, 0,8 mm ∅, gelblich‑weiß mit 8 spitz zulaufenden, 2,5 mm langen, mit Papillen besetzten, gelblich‑weißen Narbenästen. P r i m ä r e S t a u b f ä d e n 4—9 mm lang, aufrecht der Narbe entlang stehend, gelblich‑weiß. S e k u n d ä r e S t a u b f ä d e n 4—5 mm lang, nach oben zur Narbe hin gebogen, gelblich‑weiß. S t a u b b e u t e l etwa 0,7 mm lang, gelb. N e k t a r k a m m e r 0,5 mm breit, offen. Samenhöhle 4 mm lang, 2,5 mm breit, Samen anlage in Bündelchen, wandständig. F r u c h t 15—18 mm lang, 6—8 mm ∅, mit hellbraunen
Abb. A. Blüten‑Längsschnitt. Abb. B. Teilansicht von Abb. A; hk = Nektardrüsen in Nektarkammer und eingezeichnete Gefäßbündel.
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Abb. C. Blüten‑Außenansicht (die Behaarung ist weggelassen, um die Beborstung deutlicher zu zeigen); C 1 = äußeres Hüllblatt; C 2 = inneres Hüllblatt.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Frailea friedrichii
Abb. D. Samen; Abb. E. Hilumseite (man beachte den schiefen, asymmetrischen Hilumrand); Abb. F. Em bryo mit innerer Samenhaut; Abb. G. Embryo ganz nackt.
Borsten und grauen Wollhaaren dicht bekleidet, oben umgeben von 17—19 mm langen, grauen Wollhaaren und hellbraunen Borsten. Fruchtwand, wenn reif, trocken und dünn. S a m e n mützenförmig, schwarz, mattglänzend, 1,5 mm lang, 1,2 mm breit; Testa mit sehr feinen, flachen Höckerchen und sehr feinen Haaren; mit deutlichem Kamm an der Rückseite. Heimat bei Chololó‑í, in der Umgebung der Stadt Paraguari, Paraguay, zwischen Gras unter Sträu chern, in sandiger Erde. Kultur Diese Art verlangt im Sommer reichlich Wasser; sie bevorzugt sandige, etwas lehmhaltige Erde. Bemerkungen Diese Art wurde am 18. Mai 1969 von A. M. Friedrich aus Asunción gefunden und von ihm an G. Moser gesandt. Der Holotypus wurde unter der Nummer B 18569 im Herbar der Städtischen Sukkulenten sammlung Zürich deponiert. Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen: A. J. Brederoo. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Frailea grahliana (Haage jr.) Britton et Rose grahliana, nach einem deutschen Kakteensammler namens Grahl.
Literatur Echinocactus grahlianus F. Haage jr. in Monatsschr. Kakteenk. IX 1899, S. 54—57 u. Abb.; Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1903, S. 106, 107 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 221. — Berger A. in Monatsschr. Kakteenk. VIII 1898, S. 174; X 1900, S. 173; XI 1901, S. 1, 56; Kakteen 1929, S. 216, 217. Cactus grahlianus (F. Hge. jr.) Kuntze in Deutsch. Bot. Monatsschr. 21, 1903, S. 193. Frailea grahliana (F. Haage jr.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 209. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1663, 1664 u. Abb. Nr. 1594 B; Kakt.‑Lex. 1966, S. 159. Diagnose nach F. Haage jr. l. c. „Wuchs durch Sprossung aus den unteren und oberen Areolen rasenförmig; die äußerst reichlich an‑ und übereinander sitzenden, jungen Pflanzen erzeugen schließlich einen unregelmäßigen, sehr dichten, klumpigen Rasen. Pfahlwurzel sehr kräftig, allmählich in den später zum Teil in den Boden eingesenkten Körper übergehend. Dieser ist niedrigzylindrisch, bis 4 cm hoch und hat 3 cm im Durchmesser; oben ist er gerundet und im Herbst gewöhnlich von gelblichen, stark behaarten Früchten geschlossen. Rippen sind 13 vorhanden, sie sind nicht (kaum 2 mm) hoch, stumpf, durch seichte, quere Furchen nahezu ganz in Höcker zerlegt; diese sind eigent ümlich bronzebraun, die Furchen dunkelgrün. Die Areolen sind elliptisch, nur etwa 1,5 mm lang, mit spärlichem, gelblichem Wollf ilz bekleidet; sie verkahlen schnell. Randstacheln f inden sich 9—11, sie sind strahlend, etwas gekrümmt, nicht angedrückt; die mittelsten sind die längsten und werden bis 3,5 mm lang; im Neutrieb sind sie zitronengelb, später vergrauen sie. Mit telstacheln fehlen. Die Blüte ist derjenigen des Ects. pumilus Lem. ähnlich, aber größer, reiner und lebhafter gelb. Die Beere ist kugelförmig, hat 6 mm im Durchmesser, ist dunkel‑, unten
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heller grün und mit kaum 0,5 mm langen, rotbraunen, pfriemlichen Schüppchen bekleidet, aus deren Achsel je ein gelber, kleiner Stachel und gelbliche Wolle treten, die oben einen Schopf bilden. Die zahlreichen, verhältnismäßig großen (1,5 mm langen) Samen sind mützenf örmig, unten spitz. Geographische Verbreitung. In Paraguay, bei Paraguari gesammelt von Grosse, eingeführt von der Firma Fr. Ad. Haage jun. in Erfurt.“ Beschreibung K ö r p e r sehr stark sprossend, dichte Polster bildend, 20 30 cm groß, grün, mit kleiner Pfahlwurzel; Sprosse 2,5—4 cm hoch und 3—4 cm . R i p p e n 13—19, in sechseckige bis runde, warzenförmige, unten dunkelgrüne, am Grunde bis 5 mm breite Höcker aufgelöst. A r e o l e n etwas eingesenkt, ein wenig oval, 1,5 mm lang, 1,25 mm breit, mit ziemlich viel cremefarbenem bis schmutzigem Filz, später verkahlend. S t a c h e l n verschieden gestellt, strahlend, anliegend, kammförmig oder gespreizt abstehend. Randstacheln an jeder Seite 4 (—5), nach unten einer, selten 1 oder mehrere Nebenstachelchen im Oberteil der Areole. Mittelstachel 1, senkrecht abstehend, ab und zu vorhanden. Alle Stacheln dünn, etwas gebogen, 4—5 mm lang, hellgelb bis cremeweiß. B l ü t e n trichterförmig, 30 mm lang, 21 mm breit, zitronengelb. P e r i k a r p e l l 7 mm lang, 5 mm breit, unten 3—4 mm hoch kahl, darüber mit Areolen, jede mit 1, bisweilen 2 hellbraunen, steifen, ca. 4 mm langen Borsten und weißen Haaren. R e c e p t a c u l u m 4,5 mm lang, mit 1—3 mm langen und 0,5—1,5 mm breiten Schüppchen, deren Achseln je eine hellbraune, 12—16 mm lange Borste und weiße Haare tragen. Nektarkammer 0,5 mm breit, offen. Fruchtknotenhöhle 2,5 mm breit, 3,5 mm hoch, mit wandständigen Samenanlagen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 12—18 mm lang, 3—5 mm breit, spatelförmig, spitz zulaufend, fein nadelartig, gelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 18—20 mm lang, ca. 5 mm breit, spatelförmig, spitz zulaufend, zitronengelb. Untere S t a u b f ä d e n gruppe 7 mm lang, dem Griffel entlang stehend, hellgelb; obere Staubfaden 6 mm lang, der
A 1 = Samen mit behaarter Testa. A 2 = Hilumseite: mi = Micropyle, fu = Funic ulus mit deckelförmigem, häutigem Anh ang, hiv = Haut, die das Hilum abs chließt. A 3 = Stark vergrößerte Testazell en mit haarförmigen Ausstülpungen. B 1 = Samen: Seitenansicht mit teilweise entfernt er Samenhaut, bw = Hilumsaum von der Seite, em = Embryo, pe = leerer Peris permsack. B 2 = Hilum von innen, mi Micropyle. B 3 = Embryo: co = Kotyled onen.
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Frailea grahliana
A = Blüte. B = Frucht. C = Samenanlagen. D = Blüte. E1 = Äußeres Hüllblatt. E2 = Inneres Hüll blatt.
Receptaculuminnenseite anliegend, hellgelb. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, gelb. G r i f f e l 10 mm lang, 0,5 mm dick, weiß. N a r b e n ä s t e 4, 3 mm lang, weiß, spitz zulaufend, mit Papillen. F r u c h t eine Beere, ca. 7 mm lang, 6—7 mm im ∅, Fruchtwand dünn, mit grauen Haaren und kurzen, hellbraunen Borsten; der anhaftende Blütenrest mit grauweißen Haaren und steifen, hellbraunen Borsten. S a m e n ca. 1,5 mm breit und 1,7 mm hoch, mützenförmig. Testa glänzend hell‑ bis dunkelbraun, mit netzförmiger Zeichnung und feinen, kurzen Haaren, besonders am Kiel und dem Hilumrand entlang. Heimat Typstandort: bei Paraguari, südöstlich von Asunción, Paraguay, zwischen flachen Felsen und deren Rand entlang, zwischen Gras und Farnen, teils unter Sträuchern.
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Kultur wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen Am 18. Oktober 1968, als es wegen starker Regen unmöglich war, eine Reise durch den Gran Chaco von Paraguay zu machen, besuchten Leopoldo Horst, meine Frau und ich unter der Leitung von Herrn Friedrich die Standorte von Notocactus schumannianus, Gymno calycium fleischerianum und Frailea cataphracta. Am Tage vorher waren die Landstraßen im Gran Chaco ebenfalls noch nicht f reigegeben worden, so daß wir über Caacupé (= hinter dem Wald) nach Tobati (= weißes Gesicht) fuhren, wo auf einem Plateau Notocactus nigri spinus wächst. Heute hatten wir Gelegenheit zuerst den Cerro Santo Thomas bei Paraguari zu besteigen, wo wir herrliche, bis 1,8 m hohe Exemplare von N. schumannianus fanden, zu sammen mit einer blau blühenden Tillandsia und Orchideen, wie Pleurotis spec., Brassavola perrinii, Miltonia flavescens und Cyrtopodium virescens. In Paraguari aßen wir, nachdem wir zuvor noch einen Blick auf den Berg Acahay geworfen hatten, wo Notocactus schumannianus vorkommt. Nach ungefähr 26 km gelangten wir nach Nueva Italia und von dort ging es zur Chacra von Herrn Willim, der eine große Ananas‑Plantage besitzt, wo wir jedoch keine Kakteen erwarteten. Aber Herr Willim führte uns in einer langen, oft halb kriechenden Wanderung unter kleinen Bäumen und zwischen Sträuchern bis an eine offene Stelle, wo der Boden mit flachen Felsen bedeckt war. An den Rändern und in Vertiefungen, wo sich Humus angesammelt hatte, fanden wir schöne, oft große Gruppen von Frailea grahliana. Es soll dies die einzige Stelle sein, wo diese Pflanze noch vorkommt. Wieder in unserem Hotel, rief uns Herr Friedrich abends an, daß die große Reise in den Gran Chaco am nächsten Morgen in der Frühe beginnen könne. — Die Beschreibung erfolgte nach am Standort ge sammelten Pflanzen. — Fotos (mit Standortsaufnahme) A. F. H. Buining. — Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Frailea ignacionensis Buining et Moser ignacionensis, nach dem Vorkommen bei San Ignacio im südöstlichen Paraguay
Literatur Frailea ignacionensis Buining er Moser in Succulenta 1971, S. 63, 64 u. Abb. Diagnose „Corpus solitarium, 2,5 ad 3 cm altum, 4 ad 4,5 cm latum, viride. Costae ad 18, in plana tubercula papilliformia 6 mm diam., solutae. Areolae ex longo rotundae, tomento brunneo tectae. Spinae distantes ad dispositae, plus minusve pectinate positae, utrimque 5, infra una brevior, supra una vel plures spinae adiunctae minores, ad 5 mm longae, fulvae ad rubiginosae; plerum que una spina centralis, ad 4 mm longa, obscurius rubiginosa. Flores infundibuliformes, 24—30 mm longi, 20—45 mm lati, sulfurei. Pericarpellum 5,5 mm longum, 4 mm latum, fulvis saetis albipilosumque. Receptaculum 3 mm longum, saetis fulvis albipilosumque. Folia perianthii ex teriora spathulata, apice acutissimo, albescentia ad lurida; interiora ut exteriora, sed longiora latioraque et sulfurea. Stylus 10 mm longus, albo‑flavescens. Stigmata 5, 2,8 mm longa, albo flavescentia. Stamina primaria 3—6 mm longa, circum stylum inserta, albo‑flavescentia; Se cundaria 3—4 mm longa, albo‑flavescentia. Antherae 0,8 mm longae, flavae. Camera nectarea 0,5 mm lata, aperta. Caverna seminifera 2 mm lata, 3 mm longa. Fructus rotundus, 5—6 mm diam., saetis fulvis lanaque grisea. Semen galeriforme, brunneo‑nigrum, obsolete nitidum, 1,5 mm longum, 1 mm latum, subtilissime brunneopilosum; testa minimis tuberculis planis operta, parvo pectine a tergo. Habitat in meridie Paraguay ad San Ignacio.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, 4—4,5 cm ∅, 2,5—3 cm hoch, grün. R i p p e n bis 18, aufgelöst in flache Wärzchen, diese bis 6 mm ∅. A r e o l e n oval, bis 2 mm lang, bis 1 mm, und mehr breit, mit braunem Filz. S t a c h e l n ± kammförmig gestellt, abstehend bis gespreizt, an jeder Seite 5, unten ein kurzer, oben einer oder mehrere, bis 5 mm lange, heil‑rotbraune R a n d s t a c h e l n. M i t t e l s t a c h e l meist einer, bis 4 mm lang, senkrecht abstehend, dunkel rotbraun.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Abb. A = Blüten‑Längsschnitt; h = Nektardrüsen, A 1 = inne res Hüllblatt, A 2 = äußere Hüllblätter. Abb. B = Same mit angegebener Testastruktur, B 1 = Hilum seite, B 1m = Mikropyle. Abb. C = Frucht. Abb. D = Embryo.
B l ü t e trichterförmig, 24—30 mm lang, 20—45 mm breit (wenn ganz offen), tief gelb. P e r i k a r p e l l 5,5 mm lang, 4 mm breit, mit kleinen Areolen, an diesen je drei 1,5—3 mm lange, steife, leicht gebogene, hellbraune Borsten und weiche, weißliche Haare. R e c e p t a c u l u m kurz, 3 mm lang, mit 1—2 mm langen, 0,5—1 mm breiten Schüppchen, aus deren Achseln kleine Areolen mit je 1—2 biegsamen, leicht gebogenen, 9—10 mm langen hellbraunen Borsten und weichen, weißen Haaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 6—10 mm lang, 1,5—2 mm breit, spitz zulaufend in eine kurze, nadelförmige, weißliche bis schmutziggelbe Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16 mm lang und 3 mm breit, tief gelb, sonst wie die äußeren. N a r b e 10 mm lang, 0,5 mm ∅, gelblichweiß mit 5, 2,8 mm langen, mit Papillen besetzten, spitzig zulaufenden, gelblichweißen Narbenästen. P r i m ä r e S t a u b f ä d e n 3—6 mm lang, aufrecht der Narbe entlang stehend, gelblichweiß. S e k u n d ä r e S t a u b f ä d e n 3—4 mm lang, der Receptaculum‑Innenwand anliegend, die Spitzen etwas nach innen gebogen, gelblichweiß. Staubbeutel 0,8 mm lang, gelb. N e k t a r k a m m e r 0,5 mm breit, offen. Samenhöhle 3 mm lang, 2 mm breit, Samenanlagen wandständig, gebündelt. F r u c h t 16 mm lang, 5—6 mm ∅, mit hellbraunen, 16 mm langen Borsten und grauen Wollhaaren, welche die Blütenreste umhüllen. S a m e n mützenförmig, 1,5 mm lang, 1 mm breit, schwarzbraun, mattglänzend; Testa mit sehr feinen braunen Haaren und feinen flachen Wärzchen; Leiste an Rückseite schwach entwickelt. Heimat bei San Ignació, im Süden von Ost‑Paraguay, zwischen Gras und Moos. Kultur wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen
Diese Art wurde im Juli 1968 von Herrn A. M. Friedrich gefunden und von ihm an G. Moser gesandt. Der Holotypus wurde im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich deponiert. (Nr. B 071968) Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen: A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Frailea knippeliana (Quehl) Britton et Rose Knippeliana, nach dem einst bekannten Gärtnereibesitzer und Kakteenhändler Karl Knippel, Klein‑Quenstedt bei Halberstadt.
Literatur Echinocactus Knippelianus Quehl L. in Monatsschr. Kakteenk. XII 1902, S. 9 u. Abb. — Schumann K. in Bull. Herb. Boiss. Tome III 1903, S. 252; Gesamtbeschr. Kakteen Nachtr. 1902 (1903) S. 108, 109. — Gürke M. in Blüh. Kakteen 1904, Taf. 12. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 222. — Berger A. Kakteen 1929, S. 218. Frailea knippeliana (Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 211. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1658; Kakt.‑Lex. 1966, S. 160. Diagnose nach L. Quehl l. c. „Körper einfach, zylindrisch, bei 4 cm Höhe im Durchmesser 2 cm. Scheitel kahl, etwas eingesenkt, von Stacheln überdeckt. Farbe des Körpers glänzend grasgrün. Rippen etwa 15, 3 mm breit, flach, in nach unten vorgezogene verlängerte Höcker aufgelöst. Areolen 5 mm weit voneinander entfernt, kreisrund, etwa 1 mm im Durchmesser, mit kurzer gelblicher Wolle bekleidet, aus welcher gekräuselte weiße Borsten hervortreten, die aber bald wieder verschwinden. Randstacheln 14, Mittelstacheln 2, im Neutrieb nicht auseinanderzuhalten, 3—5 mm lang, in der Jugend alle bernsteingelb, aufrecht stehend, später die Randstacheln dem Körper zugeneigt, strahlend, vergrauend; die Mittelstacheln aufrecht nachdunkelnd. Endlich verschwindet das ganze Stachelbündel, und die kahlen Höcker verkorken.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
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Erschlossene Blüten habe ich noch nicht beachtet. Angeblich sind sie von kanariengelber Farbe. Samen 1—2 mm lang, kastanienbraun. Die Pflanze gehört wie ihre Verwandten zu den kleistogamischen Gewachsen.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, nicht oder in der Natur selten sprossend, kurz zylindrisch, 4—6 cm lang, 2—3 cm im ∅, etwas keulenförmig, die älteren Warzen verkorken, sonst frischgrün, um den Wurzelhals dünner, mit verzweigten Wurzeln, aber ohne Rübenwurzel; verschwindet immer mehr in den Boden. R i p p e n 14—15, senkrecht, bisweilen etwas spiralig verlaufend, in runde, am Grunde 3 mm im ∅ und 1,5—2 mm hohe Warzen aufgelöst. A r e o l e n auf der Warzenspitze, ca. 5 mm voneinander entfernt, im Scheitel mit glänzend gelblichen Wollhaaren und ± kleinen Stachelspitzchen, rund bis oval, 1,5 mm lang, 1 mm breit, bald verkahlend. S t a c h e l n im Scheitel fehlend oder vereinzelt in sehr kurzen, kleinen Büscheln stehend, glasig gelblich; ältere Stacheln bis 2 mm lang, den Scheitel überdeckend. R a n d s t a c h e l n spreizend, anliegend bis kammförmig, oft miteinander verflochten, 12—14, 4—5 mm lang, sehr fein, dünn, A = Blütenlängsschnitt; gn = Nektardrüsen. A 1 = Hüllblätter, links und Mitte: äußere, rechts: inneres Blatt. B = Samen; B 1 = Hilumseite. B 2 = Frucht. B 3 = Samenanlagen: pl = Placenta.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
Frailea knippeliana
B4 links = Embryo mit innerer Testa, rechts = Embryo ohne Testa; co = Kotyledonen. C = Stachelareole.
gelblich weiß bis weiß, um den Pflanzenscheitel amberfarbig gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—4), in Farbe und Gestalt nicht oder kaum verschieden, oft etwas dunkler, 4—6 mm lang, senkrecht abstehend oder etwas nach unten gebogen, alle am Grunde verdickt. B l ü t e n trichterförmig, 20—25 mm lang, bis 45 mm breit wenn ganz offen, glänzend gelb. P e r i k a r p e l l 4,5 mm lang, 3 mm breit, mit kleinen Schuppen, deren Achseln 2—3 hell braune, gebogene, 3—5 mm lange Borsten und grauweiße Haare tragen. R e c e p t a c u l u m 3 mm lang, mit kleinen Schuppen, deren Achseln 1—2 hellbraune, ± gebogene, 8—9 mm lange Borsten und grauweiße Haare tragen. Fruchtknotenhöhle 2 mm hoch und breit, kugelig, mit wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer 0,5 mm im ∅, zusammen mit den Nektardrüsen am Grunde des Griffels. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 9—12 mm lang, 3—6 mm breit, innerste Blätter mit fein gekerbtem Rand, glänzend gelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, spitz zulaufend, ca. 11 mm lang, 3,5—4 mm breit, am Rande sehr fein gekerbt, glänzend, gelb. Primär s t a u b f ä d e n 6,5 mm lang, parallel zum Griffel stehend; Sekundär staubfäden 4,5 mm lang, etwas gegen den Griffel gebogen, die obersten bis zur Hälfte des R e c e p t a c u l u m s; alle weißlich; Staubbeutel 0,5 mm lang, gelblich. Griffel 10 mm lang, 0,7 mm dick, weißlich. N a r b e n äste 6, 1,5 mm lang, weiß, mit Papillen. F r u c h t 12 mm lang (inkl. Borsten), 5,5 mm breit, untere Hälfte fast kahl, darüber mit hellbraunen Borsten und grauweißen Haaren. S a m e n mützenförmig, 0,9—1 mm lang und breit; Testa glänzend, dunkel kastanienbraun, netzförmig gezeichnet, mit spärlichen, gelben Härchen. Hilum basal, unregelmäßig oval, mit breitem, von runden bis ovalen Warzen be setztem Rand. Embryo ± mützenförmig, mit deutlich erkennbaren Kotyledonen.
Heimat Standort: Nach Mitteilungen in Bulletin de l’Herbier Boissier (2me Ser.), S. 246—248, auf steinigen Campos im mittleren Paraguay und auf sandig‑tonigem Boden der Hochebene von Valenzuela. Nach Friedrich (1971) nordwestlich davon bei Atyrá („Versammlungsplatz der Indianer“). Kultur wie bei Frailea schilinskyana angegeben.
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Bemerkungen Etwa um 1900 wurden von GROSSE im östlichen Paraguay und in der Umgebung von Paraguari mehrere Kakteen gefunden, die er nach Deutschland sandte, unter anderem auch Echinocactus knippelianus, die von Quehl beschrieben wurden, jedoch ohne Abbildung. Britton und Rose stellten diese Pflanze zu Frailea und verwiesen auf Abb. 8 bei Knippel (l. c.) und Abb. 118 bei Schelle (l. c.). Beide Abbildungen gehen zurück auf eine wertlose Zeichnung in Knippel’s Preisliste von Kakteen. Das einzige, was daraus ersichtlich ist, daß das Pflänzchen kurz säulenförmig ist. Friedrich unternahm in verdienstvoller Weise viele Reisen ins mittlere und östliche Paraguay, wobei er mehrere Fraileas fand. Im Februar 1971 entdeckte er auf Bergköpfen bei Atyrá Frailea knippeliana wieder. Als wir im Herbst 1968 mit Friedrich bei Atyrá waren, zeigte er uns die umliegenden Berge, ohne zu ahnen, daß dort die bereits lange verschollene F. knippe liana wuchs. Auch F. gracillima, die bis heute nicht wieder gefunden wurde, soll im mittleren Paraguay vorkommen. Friedrich sandte einige Pflanzen von Atyrá zu Günther Moser in Kufstein, der mir einige davon schickte, weshalb wir jetzt, zusammen mit den genauen Zeichnungen von Brederoo, eine gründliche Beschreibung von diesen kleinen Pflanzen bringen können. Weil im Herbar von Boissier kein Holotypus dieser Pflanze zu finden war, übergaben wir dem Herbar Utrecht in den Niederlanden einen Lectotypus. — Foto Moser. — Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Frailea lepida Buining et Brederoo spec. nov. lat. lepida = niedlich
Diagnose Corpus solitarium perviride ad atro‑viride, cylindricum, ad 5 cm longum et 1—1,5 cm ∅ rarissime proliferat; radix fusiformis a parte inf ima ramosa. Costae ad 18 in tubercula ro tunda papilliformia dissolvuntur, quae 1—1,5 mm alta et 1,5—1,75 mm lata sunt. Areolae ovales, 1 mm longae, 0,5—0,7 mm latae, lana albescenti instructae. Spinae tenues et fragiles; marginales 18—20, radiantes, 1,5—2 mm longae perlucide albae; centrales 2—4, 2,5—3 mm longae brunneae. Flores infundibuliformes, 19 mm longi, 22 mm lati, flavi; pericarpellum et receptaculum saetis curvis fulvis et pilis griseo‑albis instructa; folia perianthii exteriora spa thulata margine levi citrina; interiora acute spathulata margine levi nitide citrina; stamina gilva, antherae flavae; stylus 11 mm longus gilvus, 5—6 stigmata flavo‑alba. Fructus saetis fulvis et pilis griseo‑albis obtectus. Semen galeriforme 2,2—2,4 mm longum, 1,5—1,7 mm latum; testa nitide fusca tenuissime pilosa; hilum basale; embryo producte ovo simile, cotyledones discerni non possunt. Habitat in occidentem Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasilia, in altitudine fere 200 m. — Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. HU 83. Beschreibung K ö r p e r mit unten verzweigter Rübenwurzel, einzeln, nur bei Verletzung sprossend, zylin drisch, bis 5 cm lang, 1—1,5 cm im ∅, dunkel bis schwarzgrün. R i p p e n bis 18, senkrecht, in runde Warzen aufgelöst, am Grunde 1,5—1,75 mm im ∅, 1—1,25 mm hoch. A r e o l e n auf der Warzenspitze, 1 mm lang, 0,5—0,75 mm breit, ca. 2 mm voneinander entfernt, erst mit etwas weißlicher Wolle, später kahl. Stacheln dünn, brüchig; R a n d s t a c h e l n 18—20, strahlend, 1,5—2 mm lang, gerade oder etwas gedreht, am Grunde etwas zwiebelig verdickt, durchscheinend weiß; M i t t e l s t a c h e l n 2—4, senkrecht bis nach oben gerichtet, 2,5—3 mm lang, braun, am Grunde zwiebelig verdickt, gerade oder etwas gedreht, stärker als die Randstacheln. B l ü t e n trichterförmig, 19 mm lang, 22 mm breit, gelb. P e r i c a r p e l l 7,5 mm lang, 5 mm breit, pro Areole mit 2—3 hellbraunen, gebogenen, steifen, 2—4 mm langen Borsten und
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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A = Blüte, 4mal vergrößert; A 1 = Blütenlängsschnitt, gn = Nektardrüse; A 2 = links inneres, rechts äußeres Hüllblatt. B = Samen; B 1 = Hilum, m = Micropyle; B2 = Embryo mit innerer Samenhaut, von der Seite und von oben, p = leerer Perispermsack; B 3 = Embryo. C = Frucht. D = Areole mit Stacheln.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Frailea lepida
grauweißen Haaren. R e c e p t a c u l u m 3,5 mm lang, 2 mm breit mit 3 mm langen, 0,5 mm breiten Schüppchen, deren Achseln 2—3 hellbraune, gebogene, steife, 6—7 mm lange Borsten und grauweiße Haare tragen. Carpellhöhle 5,5 mm lang, 4 mm breit, nur im obersten Teil mit wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer 0,5 mm breit, offen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 9—10 mm lang, 1,5—2 mm breit, ganzrandig, zitronengelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spitz spatelförmig, 12 mm lang, 2 mm breit, ganzrandig, glänzend zitronengelb. Primär s t a u b f ä d e n 8—9 mm lang, hellgelb, parallel zum Griffel stehend; Sekundärstaubfäden 3 mm lang, hellgelb, der Innenwand des Receptaculums anliegend. S t a u b b e u t e l 0,25 mm lang, gelb. G r i f f e l 11 mm lang, 0,5 mm dick, hellgelb. N a r b e n äste 5—6, ca. 2,5 mm lang, spitz zulaufend, gelblichweiß, mit Papillen. F r u c h t 17 mm lang, 8 mm dick, mit Areolen, diese mit bis 7 mm langen, gebogenen, steifen, hellbraunen Borsten und grauweißen Haaren. Samen mützenförmig, 2,2—2,4 mm lang, 1,5—1,7 mm breit; Testa glänzend braunschwarz, sehr fein behaart; Hilum basal, vertieft, oval. E m b r y o länglich eiförmig, mit nicht wahrnehmbaren Kotyledonen und fehlendem Perisperm. Heimat Typstandort: östlich von Livramento, bei ca. 200 m, zwischen ziemlich dicht mit Pampa‑Gras bewachsenen Felsbrocken und westlich Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen Blüte und Embryo der Art gleichen denen von Frailea pygmaea, während der Samen eine Zwischenform von F. pygmaea und F. pumila darstellt. Die Art wurde bereits vor vielen Jahren von Leopoldo Horst gefunden, und im Oktober 1972 besuchten Horst und Buining den Standort, wo die typischen Pflanzen wuchsen. — Foto: A F. H. Buining, Zeichnungen: A. J. Brederoo. (Buin.) Auf der Suche nach Frailea asterioides Eine gute und ausführliche Beschreibung dieses hübschen Pflänzchens findet man in „Krainz, Die Kakteen“ vom 1. XII. 1959. Ich stimme den dort gemachten Bemerkungen zu — auch was die Gültigkeit von Frailea castanea Backeb. betrifft — und möchte hier von meinen eigenen Erlebnissen bei der Begegnung mit dieser Art berichten. Als Vorgeschichte sei erwähnt, daß Harry Blossfeld 1936 als erster Frailea asterioides Werd. von Alegrete in Rio Grande do Sul, Brasilien, mitbrachte. Seitdem kamen aus diesem Gebiet keine Pflanzen mehr zu uns. Erst später fanden Ritter und Horst und im Jahr 1967 Horst, zusammen mit mir, wieder eine Anzahl von Pflanzen. Frailea castanea wurde nach Mitteilung von Backeberg von Mueller Melchers in Nord Uruguay gesammelt. Im Januar 1967 sammelten Horst und ich in der Cuchilla Negra im Norden von Uruguay sehr gründlich. Diese Gegend wurde mir von Mueller Melchers schon vor Jahren als Fundort von Notocactus caespitosus (Speg.) Backeb. und von Frailea-Arten angegeben. Von Tacuarembo aus durchstreiften wir die Cuchilla de Haeda und die Cuchilla Negra bis zur brasilianischen Grenze. Wir fanden nur selten hie und da einige Fraileen, aber
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keine, die F. asterioides glich. Sie waren zwar auch dunkelfarbig, hatten aber eine ganz andere Bestachelung. Schließlich fuhren wir nach Quarai, wo wir spät abends ankamen, so daß wir dort übernach ten mußten. Früh am nächsten Morgen suchten wir die ganze Umgebung nach Kakteen ab — aber ohne Erfolg. Unsere Nasen immer dichter am Boden, stießen wir einmal beinahe auf eine der kleinen, sehr giftigen Korallenschlangen. Trotzdem bin ich schließlich einfach auf den Knien gerutscht. Ich mußte eine F. asterioides finden! Doch wie es so kommt — es war Horst, der die erste Pflanze entdeckte . . . Hat man aber einmal eine gesehen, so findet man die nächste leichter und so hatte auch ich noch ein paarmal Glück. Der Grund für unsere Schwier igkeiten wurde uns jetzt auch klar: unserer Ankunft war eine ziemlich trockene, heiße Periode vorausgegangen. Die kleinen Pflänzchen waren ausgetrocknet und hatten sich zwi schen Gras und Steine zurückgezogen. Beim Mittagessen in Quarai war es besonders schön, den schrecklichen Durst mit ein paar Flaschen des guten, wohlverdienten uruguayischen Norteña‑Biers zu stillen! Unsere Reise sollte weitergehen nach dem 120 km nordöstlich gelegenen Alegrete. Bald nach Quarai schon fanden wir auf dieser Strecke am Nachmittag ganz zufällig und leicht noch eine ganze Anzahl von unserer Frailea. Dort war in den letzten Tagen ein wenig Regen gefallen. Die vorher so gut versteckten Pflanzen waren zum Leben erwacht und verrieten sich durch ihre großen gelben Blüten. Weiter, in Richtung Alegrete und rund um diese Stadt fanden wir keine Frailea asterioides mehr. Wir stießen bei unserem intensiven Suchen aber auf schöne Gruppen einer anderen Frai lea‑Spezies mit goldgelben und rosafarbenen Stacheln und auf eine interessante Art aus der Notocactus ottonis‑Gruppe. Die Pflanzen variieren stark und ich möchte deshalb Frailea‑Liebhaber warnen, mit Neu beschreibungen oder Varietäten dieser Gattung sehr vorsichtig zu sein! Nur nach gründlicher Feldarbeit und guter Kenntnis der Fundorte ist es möglich, diese kleinen Edelsteine unter den Kakteen mit Erfolg zu bearbeiten. (Buin.)
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Frailea mammifera Buining et Brederoo spec. nova lat. mammifera warzentragend
Diagnose Corpus solitarium, in natura raro caespitosum, ad 3 cm altum, ad 2,5 cm diam., nitide atro‑viride, radicibus ramosis; costae ad 17, fere 3 mm latae, insigniter divisae in papillas rotundas ad interdum paulo fastigatas, hae papillae 2—3 mm altae, a basi 2,5 mm latae et in inferiore parte nigro‑virides sunt; areolae in superiore parte papillarum, ovales, 1,25—1,5 mm longae, primo tomento aureo‑brunneo instructae, deinde nudae; spinae oblique ad pectinate dispositae, utrimque 3, interdum una duave deorsum versae, tenues, rigidae, a basi crassatae, spines iuniores flavae subtiliterque pilosae, deinde albo‑sordidae, 2,5—3 mm longae, spina centralis deest; flores infundibuliformes, 25 mm longi, 26 mm lati, lutescentes; pericarpellum 7 mm longum, 4 mm latum, albo‑pilosum instructumque una duabusve saetis fulvis, fere 3,5 mm longis, in squamis singularibus; receptaculum 5 mm longum, pilis albo‑sordidis et una ad tribus saetis fulvis, 7—14 mm longis, in squamis singularibus instructum; camera nectarea 0,5 mm lata, aperta; caverna seminifera 4 mm longa, 2,5 mm lata, ovula utrimque placentarum ad perpendiculum defluentium; folia perianthii exteriora spathulata acumine acutissimo, lutescentia; inferiora spathulata sed longiora, lutescentia, a basi nota mellis rubra instructa; stamina prima ria 7—8 mm longa, prope erectaque circum pistillum, flavo‑alba; secundaria 3—4 mm longa, flavo‑alba; antherae fere 0,5 mm longae, flavae; stylus 10 mm longus, flavo‑albus; stigmata 5—6, 2 mm longa, flavo‑alba; fructus cum pilis saetisque 17 mm longus, fructus ipse globosus est 10 mm diam., parte inferiore nuda, instructus areolis in quibus saetae albo‑brunneae pilique albo‑sordidi; semen lintriforme, 2 mm longum, 1,2—1,3 mm latum, subtilissime pilosum, testa nitide spadicea, liniamentis reticularibus instructa, a tergo pecten bene discerni potest, embryo oviformis, cotyledones vix descerni possunt. Habitat: in septentriones Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasilia, in altitudine fere 250 m. Holotypus in Städtische Sulekulentensammlung Tiguri, Helvetia sub nr. 345.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, in der Natur selten sprossend, ca. 3 cm hoch, bis 2,5 cm breit, glänzend dunkelgrün, mit verzweigten Wurzeln (zieht sich während der Trockenzeit teilweise in die Erde zurück und zeigt daher scheinbar eine Rübenwurzel, die aber unten verzweigt ist). R i p p e n bis 17, ca. 3 mm breit, in auffällig verteilte, runde oder breite, bisweilen etwas zugespitzte, 2—3 mm hohe, unten bis 2,5 mm breite, unterseits schwarzgrün gefärbte Warzen aufgelöst. A r e o l e n auf der Warzenoberseite, oval, 1,25—1,5 mm lang, 1 mm breit, erst goldbraun filzig, später kahl. S t a c h e l n gespreizt bis seitwärts gerichtet, oder fast kammförmig nach jeder Seite 3 gestellt, bisweilen 1—2 nach unten gerichtet, fein und goldgelb behaart, am Grunde etwas verdickt, junge Stacheln goldgelb, später schmutzig weiß, 2,5—3 mm lang; Mittelstachel fehlend. B l ü t e n trichterförmig, 25 mm lang, 26 mm breit, hellgelb. P e r i c a r p e l l 7 mm lang,
Abb. A = Blütenlängsschnitt; A 1 = Ausschnitt mit Nektardrüse (gn), primären (pa) und sekundären (sa) Staubblättern; A 2 = Pericarpell schuppe mit Borsten und Haaren.
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Abb. B = Samen von der Seite; ts = Testastruktur; p = Kamm; B 1 = Hilum ansicht; m = Micropyle; f = Funiculus; B 2 = Samenstrang mit Samenanlage (ovulum); B 3 = Samenstrang beidseits mit Samenanlagen; B 4 = Embryo.
Abb. C = Stachelareole; C 1 = Stachel stark ver größert; C 2 = Frucht.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Frailea mammifera
4 mm breit, mit weißen Haaren und 1—2 hell gelbbraunen, ca. 3,5 mm langen Borsten pro Schüppchen. Carpellhöhle 4 mm lang, 2,5 mm breit, Samenanlagen beidseits der senkrecht verlaufenden Samenstränge. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, mit schmutzig weißen Haaren und 1—3 hell gelbbraunen, 7—14 mm langen Borsten pro Schüppchen. Nektarkammer offen, ca. 0,5 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelig, mit nadelförmiger Spitze, hellgelb. Innere Hüllblätter spatelförmig, langer und breiter als die Vorangehenden, hellgelb, am Grunde mit einem roten Flecken. Primär s t a u b b l ä t t e r 7—8 mm lang, dicht und steil rund um den Griffel gestellt, gelblichweiß; sekundäre Staubblätter 3—4 mm lang, gelblichweiß. S t a u b b e u t e l ca. 0,5 mm lang, gelb. G r i f f e l 10 mm lang, am Grunde 1 mm, oben 0,5 mm dick, gelblich weiß. N a r b e n ä s t e 5—6, 2 mm lang, gelblich weiß. F r u c h t 17 mm lang (inkl. Haare und Borsten), 10 mm breit, kugelig, zu unterst kahl, weiter oben mit kleinen Areolen, hellbraunen Borsten und schmutzig weißer Wolle, die am Scheitel einen Schopf bilden. S a m e n durch die Fruchtwand hindurch sichtbar, kahnförmig, 2 mm lang, 1,2—1,3 mm breit, sehr fein behaart, auf der Rückseite mit deutlich hervortretendem Kamm. Testa glänzend kastanienbraun, mit netzförmiger Musterung. E m b r y o eiförmig, mit kaum wahrnehmbaren Kotyledonen. Heimat Typstandort: nördlich von Dom Pedrito, bei ca. 250 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur Verlangt ein mineralisches, gut durchlässiges Substrat. Vom Pfropfen ist abzuraten, da die Pflanze sonst bald ihre charakteristische Gestalt verliert. Bemerkungen Diese Art wurde von Herrn Leopoldo Horst entdeckt. Sie wächst wie andere Frailea‑Arten auf grasigen, etwas felsigen Stellen im Süden von Rio Grande do Sul. Holotypus in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich, Schweiz, unter Nr. HU 345. Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Frailea matoana Buining et Brederoo matoana, nach dem Fundort der Art im Mato Grosso, Brasilien.
Literatur Frailea matoana Buining et Brederoo in Cact. & Succ. Journ. of Amer. 43, Juli/August 1971, S. 139—142. Diagnose nach Buining et Brederoo l. c. „Corpus solitarium, applanate rotundum, rubrum ad obscure brunneum, radicibus ramosis. Costae ad 15, defluentes ad perpendiculum, 4—5 mm latae, sulcis transversis in tubercula globosa fere quadrata solutae. Areolae ex longo rotundae, tomento griseo‑albescente, fere 2 mm distantes. Spinae radiantes, plus minusve pectinate positae, utrimque 4, infra 1—2, supra saepe 1—2 minores, ad 4 mm longae, in corpus curvatae, nitidae, obscure‑rubiginosae; raro 1 spina centralis, brevior rectaque. Flores infundibuliformes, 21 mm longi, 20 mm lati, flavi; pericarpellum 6 mm longum, 5 mm latum, nudum dimidia parte inferiore, ceterum saetis fulvis albipilosumque; receptaculum 5—6 mm longum, saetis fulvis albipilosumque; folia perianthii exteriora acuta, margine subtiliter dentata, flava, apice rosea; interiora spathulata, acuta, flava; stylus 12 mm longus, albo‑flavus; stigmata 8, 3 mm longa, alba; stamina primaria 7 mm
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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longa, circum stylum inserta, flava; secundaria 6 mm longa, parietalia, flava; antherae ad 0,8 mm longae, flavae; camera nectarea 0,4 mm lata, aperta; caverna seminifera 4,5 mm longa, 3,5 mm lata. Fructus paulo applanate rotundus, 6—7 mm diam., saetis brunneis albipilosus que. Semen lintriforme, 2,1—2,2 mm longum, 1,8 mm latum, spadiceum, nitidum, lineamentis reticulatis; hilum oblonge‑rotundum tenui texto opertum. Habitat in lateribus meridianis Serra de Maracaju, altitudine 270—330 m, Mato Grosso, Brasilia.” Beschreibung K ö r p e r flach, rund, einzeln, bis 25 mm im ∅, bis 11 mm hoch, rot bis dunkelbraun, mit verzweigten Wurzeln. R i p p e n bis 15, senkrecht, durch kleine Querfurchen in fast vier kantige, runde, kleine, 4—5 mm breite Warzen zerteilt. Areolen oval, 1,5—2 mm lang, 1 mm breit, mit weiß‑grauem Filz, gegen den dunkleren Körper sich stark abhebend, auf der Rippe ca. 2 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n strahlend, ± kammförmig, an jeder Seite 4, nach unten 1—2, oben oft noch 1—2 kleinere, alle bis 4 mm lang, dem Körper zu gebogen; selten ein kürzerer, gerader Mittelstachel; alle glänzend rötlich braun.
A = Blütenlängsschnitt. A 1 = Borsten und Haare mit sehr kurzem Podarium an der Receptaculum wand. A 2 = Samenanlagen zu 2—3 gebündelt. B = Außenansicht der Blüte. B 1 und B 2 = Receptaculumschuppen. B 3 = Äußeres Hüllblatt. B 4 = Inneres Hüllblatt.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Frailea matoana
C = Samen. C1 = Hilumseite, m = Micropyle. C2 Embryo mit Kotyledonen. D = Stachelareole, ca. neunmal vergrößert.
B l ü t e n trichterförmig, 21 mm lang, 20 mm breit, gelb. P e r i k a r p e l l 6 mm lang, 5 mm breit, in der unteren Hälfte kahl, darüber mit Areolen und pro Areole mit 2—3 hell braunen, 2,5—3 mm langen, borstigen Stacheln und weißen Haaren. R e c e p t a c u l u m unten mit 1 mm langen und 0,5 mm breiten Schuppen, die weiter oben bis 2,5 mm lang und 0,5 mm breit werden und deren Achseln einige weiße Haare und 2 hellbraune, etwa 11 mm lange, borstige Stacheln tragen. Fruchtknotenhöhle 4,5 mm lang, 3,5 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer 0,4 mm breit, offen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 6—13 mm lang, 1—2 mm breit, gelb, rosa gespitzt, spitz zulaufend mit fein gezähneltem Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 13—15 mm lang, ca. 2 mm breit, zugespitzt, gelb. Primär s t a u b f ä d e n 7 mm lang, dem Griffel entlang stehend, gelblich; sekundäre Staub faden 6 mm lang, parallel zur Receptaculuminnenwand stehend, gelblich; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l 12 mm lang, 1 mm dick, gelblich weiß; N a r b e n äste ca. 8, 3 mm lang, weiß, mit Papillen. F r u c h t etwas flach‑rundlich, 5—6 mm lang, 6—7 mm breit, mit einigen braunen Borsten und weißlich grauen Haaren, die nach oben dichter und zahlreicher werden; wenn vertrocknet, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n bootförmig, 2,1—2,2 mm lang, ca. 1,8 mm breit, kastanienbraun, mit netzförmig gezeichneter Testa. Hilum länglich oval, von einem sehr dünnen Gewebe verschlossen, nach Abfallen des Samenstrangs mit einem ± tiefen Loch. Embryo mit erkennbaren Kotyledonen, aber ohne Perisperm.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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Heimat Typstandort: südlicher Teil der Serra do Maracaju, auf ca. 700 m Höhe, Mato Grosso, Brasilien, auf Hügeln in steinigem, sandigem Boden, zwischen Gras und kleinen Sträuchern, meistens etwas beschattet. Kultur auf guter, stark durchlässiger, mineralischer Erde, im allgemeinen nicht zu trocken und hie und da bei Trockenheit etwas Nebeln. Bemerkungen Buining und Horst besuchten am 28. Mai 1972 den Standort dieser Frailea, aus dem Grenzgebiet mit Paraguay und der Serra de Amambay entlang kommend, auf der Suche nach Echinocactus amambayensis Werd. und Parodia paraguayensis Speg. Es fand sich dort aber nichts an kleinen Kakteen und alle Auskünfte über das Vorkommen eines kleinen Kugelkaktus von seiten der Eingeborenen schlugen fehl. Am Standort selbst kam keine dieser beiden Arten vor, so daß nach meiner Ansicht die Pflanzen von Werdermann und Spegazzini wahrscheinlich Fraileas sind. Die Landschaft ist dort bei ca. 700 m Höhe ± hügelig und im Gebiet der Serra de Amambay oft dicht bewaldet. Weiter nördlich erstrecken sich Galeriewälder den kleinen Flüssen und Bächen entlang. Hier sahen wir auch Nandus, die weiter nördlich im Pantanal vielfach vorkamen. Die Hügel sind sehr steinig, hier und da mit Gras, Bromelien und kleinen, dornigen Sträuchern. Auf vielen dieser Hügel suchten wir vergeblich nach Kakteen, bis wir weiter nördlich auf einem sehr großen Hügel, ziemlich weit von der schlechten Sandpiste entfernt endlich Frailea matoana in vielen, schönen Exemplaren entdeckten, von denen wir nur wenige mitnahmen. Für mich war es sehr interessant, diese bereits 1971 beschriebene Pflanze am Standort zu sehen, da man dabei ± die Variabilität derselben beobachten kann. Wie viele kleine Pflanzen war sie hier durch ihre rötliche bis dunkelbraune Farbe schwer zu finden, aber einmal ins Auge gefaßt entdeckte man immer mehr. Aufzupassen galt es auf die Bromelien mit ihren sägeartigen, scharfen Blättern und die kleinen, dornigen Sträucher, die unsere bereits ziemlich zerrissenen Hosen noch weiter in Mitleidenschaft zogen. Wegen des sehr harten, trockenen und steinigen Bodens war es sehr schwierig, diese wenigen Pflänzchen unverletzt herauszuziehen. Im Winter (Mai 1972) ist es in dieser Umgebung fast immer sehr trocken, während es im Sommer viele und schwere Regen gibt, im Winter dagegen nachts doch immer ± Nebel. — Latein‑Diagnose von J. Theunissen. — Fotos A. F. H. Buining. — Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Frailea moseriana Buining et Brederoo spec. nov.
moseriana, nach G. Moser, Kufstein, Osterreich, der sich um die paraguayanische Kakteenflora verdient machte.
Diagnose Corpus caespitosum, corpusculum singulare ad 3,5 cm diam., ad 2,5 cm altum, viride, radi cibus ramosis; costae ad 15, ad 5 mm latae, in tubercula rotunda papillaeformia dissolutae, a basi ad 5 mm diam., sub areola linea lata lunata violascente; areolae paene rotundae, fere 1,5 mm diam., tomento sordide flavo, mox nudae; spinae radiantes et paulo ad plantam curvatae, fere pectinate dispositae, utrimque 5 ad 5 mm longae, ad inf imo una brevior ad 2 mm longa, a summo una vel plures spinulae adventiciae, interdum una centralis ad 4 mm longa sursum distans, omnes graciles, asperae, flavo‑albae, acumine paulo obscuriore. Flores infundibuliformes 2,4 cm longi, 2,2 cm diam., lutescentes; pericarpellum 5 mm diam., 3,8 mm longum, saetis fulvis comisque albis; receptaculum 4,5 mm longum, saetis fulvis comisque albis; folia exterio ra perianthii 4—16 mm longa, 1—3,5 mm lata, spathulata, acuta, desinentia in acuminem tenuem brevem, flavo‑virescentia; interiora 4—20 mm longa, fere 4 mm lata, spathulata in acutum desinentia, lutescentia; stamina primaria 5—9 mm longa, praeter stylum posita, lu tescentia; secundaria 6 mm longa, fere praeter parietem interiorem receptaculi posita, lutescentia; antherae 1 mm longae, flavae; stylus 9 mm longus, 1 mm diam., albus; stigmata 7, 2,5 mm longa, curvata, in acutum desinentia, flavo‑alba; caverna seminifera 2,2 mm alta, 2,5 mm lata, ovulis parietalibus. Fructus 18—20 mm longus (comis saetisque inclusis), 6 mm diam., saetis fulvis comisque albis; semen galeriforme, 1,2 mm longum, 1,2 mm latum, testa nitide spadicea lineamentis reticulatis pilisque creberrimis brevibus. Habitat: ad Ytá‑Ybaté, in planitudine Cerro Cerrito fere 250 m alta, in parte orientali Paraguay. Beschreibung Kleine Gruppen bildend, Einzel k ö r p e r bis 3,5 cm diam., bis 2,5 cm hoch, grün, mit verzweigten Wurzeln. Rippen bis 15, bis 5 mm breit, in runde, am Grunde bis 5 mm breite Warzen aufgelöst, unter jeder Warze mit einem breiten, halbmondförmigen, violetten Flecken. A r e o l e n rund, ca. 1,5 mm im ∅, mit schmutzig gelbem Filz, bald verkahlend. S t a c h e l n den Scheitel verhüllend, strahlend, etwas dem Körper zu gebogen, fast kammförmig gestellt, auf jeder Seite 5, bis 5 mm lang, der unterste kürzer, bis 2 mm lang, am oberen Rand der
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Areole einer oder mehrere Nebenstacheln. M i t t e l s t a c h e l bisweilen 1, bis 4 mm lang, nach oben abstehend. Alle Stacheln dünn, etwas grob, gelblichweiß und etwas dunkler gespitzt. B l ü t e n trichterförmig, 2,4 cm lang, 2,2 cm im ∅, hellgelb. P e r i c a r p e l l 3,8 mm lang, 5 mm im mit hellbraunen Borsten und weißen Haaren. Carpellhöhle 2,12 mm hoch, 2,5 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m 4,5 mm lang, mit hellbraunen Borsten und weißen Haaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 4—16 mm lang, 1—3,5 mm breit, spatelförmig, spitz zulaufend und in eine kurze, dünne Granne endend, grünlichgelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4—20 mm lang, ca. 4 mm breit, spatelförmig, spitz zulaufend, hellgelb. Primär s t a u b f ä d e n 6 mm lang, sich etwas an die Innenwand des Receptaculums anlehnend, hellgelb. A n t h e r e n 1 mm lang, gelb. G r i f f e l 9 mm lang, 1 mm dick, weiß. N a r b e n ä s t e 7, 2,5 mm lang, gebogen, spitz zulaufend, gelblichweiß. F r u c h t 18—20 mm
Abb. B = Blütenlängsschnitt, mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf; B1 = Äußere Hüllblätter; B2 = Innere Hüllblätter.
Abb. A = Samen; A1 = Samen mit Hilum; m = Micropyle; t = Testastruktur am Hilumrand; A2 = Frucht; A3 = Embryo.
lang (inkl. Haare und Borsten), 6 mm im ∅, mit hellbraunen Borsten und weißen Haaren. S a m e n mützenförmig, 1,2 mm lang und breit. Testa glänzend kastanienbraun, mit netz förmiger Musterung und vielen, kurzen Haaren. Heimat Typstandort: bei Ytá — Ybaté, auf der Hochebene von Cerro Cerrito, bei ca. 250 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: östliches Paraguay. Kultur wurzelechter Pflanzen, wie bei Frailea schilinskyana angegeben. Bemerkungen
Diese Art wurde von Herrn A. M. Friedrich aus Asunción entdeckt und an Herrn G. Moser, Kufstein, Osterreich, geschickt. Holotypus Nr. BX 71 im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich. Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Foto: A. F. H. Buining. (Buin.)
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Frailea schilinskyana (Ferd. Haage jun.) Britton et Rose schilinskyana, nach dem Geheimen Staatsrat Herrn von Schilinsky
Literatur Echinocactus schilinskyanus F. Haage jr. in Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkunde VII, 1897, S. 108. — Cactus Journ. Am. I, S. 45, Abb. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakteen 1898, S. 394, 395; Nachtr. 1898, S. 107 u. Abb. — Spegazzini C. in Monatsschr. Kakteenkunde XV, 1905, S. 84. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 221, 222 u. Abb. 109. — Berger A. Kakteen 1929, S. 217. Cactus schilinskyanus Kuntze in Deutsch. Bot. Monatsschr. XXI, 1903, S. 193. Frailea schilinskyana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 210. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 250. Diagnose a) nach F. Haage jr. l. c. „Wuchs durch Sprossung aus dem Grunde des Körpers rasenförmig, Rasen dicht, oben flach. Körper kugelförmig oder sehr kurz zylindrisch mit dicker, kugelförmiger Wurzel, oben gerun det, am Scheitel eingesenkt, hier kaum mit einzelnen Wollflöckchen versehen und vollkommen unbew ehrt, 2—4 cm im Durchmesser und ebenso hoch oder meist etwas niedriger, grün, unten grau. Rippen kaum sichtbar, sie sind vielmehr in ganz niedrige, kaum 1,5 mm hohe, am Grunde kreisf örmig umschriebene, einer flachen Kugelkappe gleichenden Warze aufgelöst, welche nach den 8er‑ oder 13er‑Berührungszeilen geordnet sind. Areolen etwa 3 mm voneinander entfernt, lanzettlich, 1,5—2 mm lang, kaum mit Wollf ilz bekleidet. Randstacheln 12—14, die mittleren die größten, nur 2—3 mm lang, dünn, angepreßt, etwas gekrümmt, schwarz; endlich fallen sie ab. V a t e r l a n d : Paraguay, auf Wiesen am Paraguari.“
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b) nach K. Schumann l. c. „Nanus globosus vel brevissime columnaris vertice umbilicatus inermis, simplex dein ex areolis inf imis proliferus et caespitem planum referens, costis 10—13, humillimis subtuberculatis pal lide viridibus mox cinereis; aculeis radialibus 12—14 appressis; floribus cleistogamis flavidis, ovario quamoso parce lanuginoso et setoso.“
Beschreibung Wuchs rasenförmig. K ö r p e r auf kegeliger Wurzel, kugelig, später aus den unteren Areolen ± stark sprossend, 2—4 cm ∅ und ebenso hoch oder etwas niedriger, am S c h e i t e l eingesenkt und fast unbewehrt, manchmal mit einigen Wollflöckchen oder Knospenansätzen, hellgrün, unten grau. R i p p e n flach, in niedrige, kaum 1,5 mm hohe, sechsseitige bis rundliche W a r z e n aufgelöst. A r e o l e n etwa 2—4 mm voneinander entfernt, lanzettlich, 1—2 mm lang, kaum mit etwas Wollfilz bekleidet. R a n d s t a c h e l n 12—14, strahlend, zurückgebogen und angedrückt, 2—3 mm lang, dünn, schwarz, später abfallend. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, bis 3,5 cm lang, nur in voller Sonne sich öffnend. P e r i c a r p e l l 6 mm lang, wie das R e c e p t a c u l u m grün, schwach gehöckert, mit bräunlichen Schüppchen und weißer Wolle, mit 1—2 braunen Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis spatelförmig, schwefelgelb, außen rötlich bis rosa, mit kurzer, brauner Spitze; i n n e r e schmal spatelförmig, spitz, ganzrandig, schwefelgelb. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; S t a u b f ä d e n chromgelb, S t a u b b e u t e l kanariengelb. G r i f f e l weißlich, mit 5 (—7) weißen, spreizenden, die Staubblätter überragenden N a r b e n. F r u c h t eine kugelförmige Beere mit trockenhäutiger Fruchtwand, etwa 5 mm groß, mit anhaftendem Blütenrest, dicht behaart und mit feinen Borsten besetzt. S a m e n mützenförmig, manchmal mit kielartiger Leiste, etwa 1,8 mm groß, mit seitlichem, stark versenktem, weißem Hilum, das von der Testa wulstig bedeckt ist. Testa glänzend kastanienbraun, fein papillös, sonst glatt, durchsichtig fein gefeldert. Heimat Paraguay, auf Wiesen am Paraguari (F. Haage jr.); Argentinien: Selten auf felsigen Stellen der Hügel um Santa Ana in der Provinz Misiones (Spegazzini).
Kultur wurzelechter Pflanzen in leichter, nahrhafter, gut durchlässiger und etwas saurer Erde (z. B. Mistbeet‑ oder Lauberde mit grobkörnigem Sand oder feinem Kies) an warmem, jedoch halb schattigem Standort. Damit sich die Blüten öffnen, stelle man die Pflanzen vorübergehend sonnig. Sie werden am zweckmäßigsten in Schalen gepflanzt. Gepfropfte Pflanzen neigen zu mastigem Wuchs und verlieren dadurch ihren zwergigen Charakter. Anzucht und Vermehrung aus Samen bzw. Sproßstecklingen.
Bemerkungen Die Art wurde zuerst im Juni 1897 von Ferd. Haage jun. nach Deutschland eingeführt. Sie bildet mit den Jahren ± große Rasen. Als Zwergkakteen lassen sich alle Frailea‑Arten zu einem hübschen Miniatur‑Kakteengärtchen zusammenstellen, das auf jeder Fensterbank einen Platz findet. Die abgebildete, gepfropfte Pflanze ist stark vergrößert und wurde von Herrn Andreae in seiner Sammlung aufgenommen. Abb. etwa 1 : 1,5.
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Frailea ybatense Buining et Moser ybatense nach dem Vorkommen bei Ytá‑Ybaté südöstlich von Asunción, Paraguay
Literatur Frailea ybatense Buining & Moser in Succulenta 1971, S. 46, 47 u. Abb. Diagnose “Corpus solitarium, applanate rotundum, ad 4 cm diam., ad 2,5 cm altum, virescens ad atro‑viride. Costae ad 24, in plana tubercula rotunda papilliformiaque solutae, 6 mm diam., plerumque rubescentes ad violacescentes. Areolae ex longo rotundae, tomento eburnescenti tectae. Spinae aliquo curvatae, pectinate et in obliquum radiate positae, utrimque 5, una infra, una (—2) supra; raro una spina centrali, omnes paulo asperae, albescentes sine colore. Flores infundibuliformes, 30 mm longi latique, citrini. Pericarpellum 8 mm longum, 5 mm latum, infra nudum, ceterum saetis brunneis albipilosumque. Receptaculum 5 mm longum, saetis brunneis albipilosumque. Folia perianthii exteriora spathulata, acutissimo apice, lurida viridibus striis; interiora spathulata, acuta, subtiliter ciliata, pallide‑citrina. Stylus 10 mm longus, pallide‑flavus. Stigmata 5, 3 mm longa flavo‑albescentia. Stamina primaria 9 mm longa, circum stylum inserta, pallide‑flava; secundaria 5—7 mm longa, pallide‑flava. Antherae 1 mm longae, flavae. Camera nectarea 0,5 mm lata, aperta. Caverna seminifera 5 mm longa, 2,5 mm lata. Fructus rotundus, 7 mm diam., fulvis saetis albipi losusque. Semen galeriforme, obscurebrunneum, obsolete nitidum, 1,7—1,9 mm longum, 1,2—1,4 mm latum, brevissime subtilissimeque pilosum; testa parvissimis fere planis tuberculis tecta. Habitat ad Ytá-Ybaté ad ortum brumalem Asunción, Paraguay.”
Beschreibung K ö r p e r einzeln, flachrund, bis 4 cm , bis 2,5 cm hoch, dunkelgrün. R i p p e n bis 24, aufgelöst in runde, flache Wärzchen, diese bis 6 mm breit, meistens rot bis violett. A r e o l e n oval, 1,5 mm lang, 0,75 mm breit, mit elfenbeinfarbigem Filz. S t a c h e l n kammförmig seit wärts gestellt, etwas gebogen, bis 5 an jeder Seite, unten 1, oben 1 (—2), alle bis 4 mm lang, etwas rauh und farblos (weißlich); selten ein von den Randstacheln kaum verschiedener Mittelstachel. B l ü t e trichterförmig, 30 mm lang und breit, zitronengelb; P e r i c a r p e l l 8 mm lang, 5 mm breit, unten nackt, nach oben mit Areolen bekleidet, aus diesen ein Bündel von 3—9 brau-
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Abb. A (links). Blüten‑Längsschnitt; Al = äußere Blütenblätter, A2 = innere Blütenblätter, A2t = Ver größerung der Spitze von A2, A3 = Detail der unteren Staubfäden mit verdicktem Fuß und Nektardrüse, kh = Nektardrüse. Abb. B (rechts). Samen; B2 = Embryo mit innerer Samenhaut und Resten der äußeren Samenhaut, f = Permispermsack, t = Testastruktur, B3 = Testastruktur stark vergrößert, B4 = Frucht, B5 = Embryo, nackt.
nen, gekrümmten, steifen, 3—4 mm langen Borsten und weißen Haaren; R e c e p t a c u l u m 5 mm lang mit 1—4 mm langen, nur 0,5—1 mm breiten Schüppchen bekleidet, in deren Achseln Bündel von 3—4 braunen, geraden, manchmal an der Spitze gebogenen, 9—13 mm langen Borsten und weißen Haaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 6—21 mm lang, 1—2,2 mm breit, in eine nadelfeine Spitze auslaufend, schmutziggelb mit grünen Streifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 22—23 mm lang, 5 mm breit, spitz zulaufend, Rand sehr fein gewimpert, hell zitronengelb. G r i f f e l 10 mm lang, 0,7 mm ∅ hellgelb. Narbenäste 5, ca. 3 mm lang, spitz zulaufend, mit Papillen besetzt, gelbweiß; untere Staubfäden 9 mm lang, mit verdicktem Fuß, aufrecht dem Griffel entlang stehend, hellgelb, die übrigen Staubfäden 5—7 mm lang, der Innenwand des Receptaculums anliegend, hellgelb; S t a u b b e u t e l 1 mm lang, gelb; N e k t a r k a m m e r 0,5 mm breit, offen. S a m e n h ö h l e 5 mm lang, 2,5 mm breit, Samenanlagen wandständig. F r u c h t 24 mm lang, 7 mm ∅ mit hellbraunen, bis 24 mm langen Borsten und kurzen, grauweißen Haaren bekleidet, von Blütenresten umhüllt. S a m e n mützenförmig, 1,7—1,9 mm lang, 1,2—1,4 mm breit. T e s t a fein, kurz behaart, mattglänzend, dunkelbraun. Heimat Zwischen flachen Steinen und spärlichem Graswuchs in roter, sandiger Erde bei Ytá‑Ybaté, südöstlich von Asunción; Paraguay. Bemerkungen Diese Art wurde im April 1969 von A. M. Friedrich, Asunción, gefunden und an G. Moser gesandt. Der Holotypus wurde im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung, Zürich, unter Nr. B 710716 deponiert. Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen A. J. Brederoo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Gattung
Gymnocalycium
Pfeiffer L. (1845) in Pfeiffer L. u. Otto C. F. Abbildungen u. Beschreibungen blühender Kakteen 2: T. 1 u. T. 2, 1845. Synonyme: Echinocactus Lk. § 7. Hybogoni Salm-Dyck, J. de, in Cacteae in Horto Dyckensi Cultae Anno 1849, Bonn 1850, S. 32 pro parte. Echinocactus Lk. Subgen. X. Hybocactus K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt., Neudamm 1898, S. 292 p. p. Gymnos (gr.) nackt, hier im heutigen Sinne als „kahl“ = unbehaart; calycium von calyx (gr.) = Kelch; aus der früheren phytographischen Terminologie eine „Kelchrohre“, deren Öffnung die Staubblätter und Blütenblätter entspringen, also die Pericarpell und Receptaculum bildende Blütenhohlachse.*) U.‑Fam. C. Cactoideae (= Cereoideae), Tribus VI. Notocacteae, Subtribus d. Gymno clyciinae.**)
Diagnose nach Pfeiffer l. c. „Calycis tubus ovario adhaerens, carnosus, elongatus, nudus, squamis paucis inermibus, se milunaribus, distantibus instructus. Sepala extima lineraria sensim in petala biserialia, obovata, mucronata abeuntia. Stamina et stylus Echinopsidis. Frutices globosi, ovati vel columnares, costati vel tuberculati. Flores e vertice prorumpentes, per 1—2 dies aerti, albidi, odorati. Bacca ovata parce squamosa, perigonio coronata.“ Leitart: Gymnocalycium denudatum (Link et Otto) Pfeiffer (Syn. Echinocactus denudatus Link et Otto).
Beschreibung Meist einfache, seltener am Grunde oder aus dem subterranen Teil des K ö r p e r s spros sende, kugelförmige, seltener etwas zylindrisch verlängerte, häufig abgeplattet kugelförmige bis flachkugelige und fast scheibenförmige Kakteen mittlerer Größe, einige sehr klein bleibend, andere bis über 30 cm Durchmesser oder bis 40 cm Höhe erreichend. Die faserigen W u r z e l n entspringen einem kurz konischen Wurzelstuhl. Körper bei einigen Arten durch Farbstoffeinlagerung in der Epidermis braunviolett bis braun. Rippen (5—) 8, am häufigsten zwischen 10 bis 15, vereinzelt bis über 30, meist breit gerundet, seltener kantig und (fast) stets durch eine querverlaufende Kerbe, häufiger in ± polyedrische Abschnitte oder Höcker gegliedert, mitunter warzig zerlegt, wobei die Areolen seltener auf der gerundeten oder kegeligen Spitze der Höcker, häufiger auf deren Oberseite liegen, so daß unter der Areole ein gerundeter bis kinnartiger Höcker vorspringt; die A r e o l e n liegen häufig durch Umwallung ± vertieft. Die Bestachelung beginnt häufig erst in einigem Abstand von der Scheitelgrube. Ein M i t t e l s t a c h e l fehlt in der Regel ganz, seltener, ab und zu oder regelmäßig ist ein abstehender, in wenigen Fällen mehrere Mittelstacheln ausgebildet, die nicht immer von den Randstacheln zu unter scheiden sind. R a n d s t a c h e l n am häufigsten zwischen 10 und 15, oft nur 5, bei einigen Arten zahlreich (bis über 30), aufrecht spreizend — dann meist gebogen pfriemlich — oder flach ausgebreitet bis anliegend, dünn pfriemlich bis nadelförmig oder dünn und unregelmäßig gekrümmt. B l ü t e n einzeln, meist aus scheitelnahen, bei einigen Arten aus seit*) In der englischen Literatur wird ,,calycium“ als ,,bud” Knospe ausgedrückt und der Name auf die unbehaarte Knospe bezogen, was im Prinzip auch richtig ist.
**) Die Bezeichnung des Subtribus bezieht sich auf die in Vorbereitung befindliche Publikation der phylogenetischen Gliederung der Tribus durch BUXBAUM. Nach der Einteilung in “Die Kakteen” von 1961 gehört Gymno calycium in die Gruppe f.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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lichen Areolen; aus einer sehr kurzen, an der Mutterpflanze verbleibenden, ± wolligen kaulinen Zone entstehend — Abb. 1 —*), meist sehr ansehnlich, weiß oder leicht getönt, seltener rosenfarbig, bei einigen (uruguayischen Arten) gelb, selten lebhaft rot, bei Anthese weit radiär geöffnet, oft duftend. Bei außerordentlicher spezifischer und sogar individueller Variationsbreite zeigen die Blüten folgende Grundcharaktere: P e r i c a r p e l l stets ansehnlich (im Gegensatz zu Weingartia!), obkonisch kreiselförmig (Abb. 2 A, B, C, Abb. 3 A, B, C, I), oder stielartig stark langgestreckt *) Diese ist von stammesgeschichtlicher Bedeutung! Abb. 1 (links). Entstehung einer Blütenknospe von Gymnocalycium gibbosum. cZ = der caulinen Zone der Blüte entspringende Haarkranz, rings (!) um die Knospe. Abb. ä 2 (unten). Einige Habitustypen von Gymnocalycium‑Blüten. Pc = Bereich des Pericarpells). A. Gymnocalycium guerkeanum. Pericarpell kreiselförmig, relativ engglockiges Receptaculum. B. G. megalothelos. Receptaculum besonders breit becherförmig. Blütenhülle kurz. (Vergl. Abb. 3 A). C. G. monvillei. Bei ähnlichem Pericarpell und Receptaculum wie 2 B, sehr lange Blütenhülle. (Vergl. Abb. 3 C). D. G. gibbosum. Pericarpell hier sehr lang, Receptaculum breit glockig. (Vergl. Abb. 3 D). E. G. mihanovichii. Sehr langes Pericarpell. (Vergl. Abb. 3 E). F. G. saglionis. Gestaucht glockig, Pericarpell sehr kurz. (Vergl. Abb. 3 G). G. G. lafaldense. Kurze Blüte mit großem Pericarpell und kurzem Receptaculum. (Vergl. Abb. 3 H). H. G. chiquitanum. Im ganzen petaloide, rote Blüte, Receptaculum vom Pericarpell undeutlich abgesetzt. (Vergl. Abb. 3 I).
A
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B
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G
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Gattung Gymnocalycium
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Abb. 3. Schnittbilder verschiedener Haupttypen des Innenbaues von Gymnocalycium‑Blüten. A. G. megalothelos Primär‑ und Sekundärstaubblätter dicht aufeinander folgend, nur durch die Insertionslage etwas untenerschieden. B. G. andreae. Primärstaubblätter deutlich dicker als die in Abstand folgende Sekundärstaubblätter. C. G. monvillei. Kein Abstand zwischen Primär- und H I Sekundärreihen, die Primärreihen aber gef ördert (länger). Blütenblätter gekürzt! D. G. gibbosum. Innenbau ähnlich Abb. 3 C, doch das Pericarpell überlang (in der Zeichnung um 1/4 gekürzt!). E. G. tortug (Mihanovichii‑Typ). Primärkreis der Staubblätter sehr kurz, Sekundärreihen auf den Schlund beschränkt. F. G. castellanosii. Relativ sehr dickes Pericarpell. Die Primärstaubblätter schließen eine deutliche Nektarkammer ab, Blütenblätter gekürzt. G. G. saglionis. Dickes, halbkugeliges Pericarpell, dickes breitglockiges Receptaculum, die sehr verkürzten Staub blätter lassen durch ihre Krümmungsrichtung die Primär‑ und Sekundärreihen klar unterscheiden. Blütenblätter verkürzt. H. G. lafaldense. Dickes Pericarpell, das kurze und breite Receptaculum kaum abgesetzt. Der unterste Staubblatt kranz entspringt dem breiten Boden des Receptaculums, zwischen ihm und der Griffelbasis die Nektardrüsen. I. G. chiquitanum. Sehr schlankes, ganz petaloid gefärbtes, dünnwandiges Receptaculum, vom länglichen Pericarpell kaum abgesetzt. Primärstaubblätter einreihig, dicht an den Griffel angepreßt.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Abb. 4. Innenbau des Gymnocalycium‑Samens (G. leeanum). A. Samen nach Entfernen der harten Außentesta. B. Embryo.
A
B
(Abb. 2 D, E, Abb. 3 D, E), seltener bei sehr gestauchten Blüten (Ser. Saglioniana und Ser. Pflanziana) kurz, halbkugelig (Abb. 2 F, 3 G). Aus ihm erweitert sich in der Höhe der Nektarrinne das R e c e p t a c u l u m meist sehr unvermittelt, eng bis weit glockenförmig (Abb. 2 A, 3 B, bzw. Abb. 3 D, E, F, G) oder weit becherförmig (Abb. 3 A, C, D); nur bei sehr abgeleiteten Formen (Ser. Chiquitana, Ser. Lafaldensia, Abb. 2 H, 3 I, bzw. Abb. 2 G, 3 H) ist das Receptaculum nicht scharf abgesetzt. Das Pericarpell ist ± dicht, aber niemals ziegeldachig sich überdeckend, mit kurz breitrunden oder breit herzförmigen, in den Achseln kahlen Schuppen besetzt, die am Receptaculum rasch in größere, zunehmend sepaloid werdende, nun einander ziegeldachig überdeckende Schuppen übergehen, wodurch die scharfe Abgrenzung des Recepta culums von Pericarpell weniger auffällig wird.*) Eine Sonderstellung nimmt Gymnocalycium chiquitanum ein, dessen ganze Blüte petaloid rot gefärbt ist. Die Berindungszone von Pericar pell und Receptaculum ist reich an Schleimbehältern und produziert — offen in Wasser ge legt — ungeheure Schleimmassen. Die sepaloiden obersten Receptaculum‑Schuppen gehen allmählich in die inneren Blütenhüllblätter über, deren innerster Kranz häufig wieder etwas kürz er ist. Das A n d r o e c e u m (Gesamtheit der Staubblätter) besteht grundsätzlich aus zwei, in der Innervierung und Insertionsart verschiedenen Staubblattgruppen, deren untere, primäre und z. T. oft subprimäre über der Nektarrinne entspringt, während die obere bis an den Rand des Receptaculums reicht oder überhaupt auf diesen beschränkt ist (Subser. Mihanovichiana Abb. 3 E). Die untere Gruppe kann ein‑ oder mehrreihig sein; schließt im letzteren Falle an die obere Gruppe ohne Interval an, so kann das Androeceum einheitlich erscheinen (Abb. 3 A); die sekundären Staubblätter sind dann aber dennoch durch die tangentiale Insertion aus der Receptaculumwand von der unteren Gruppe verschieden (Abb. 3 D, G, H). Die Primärstaub blätter können etwas verdickt (Abb. 3 B), verlängert (Abb. 3 C, D) oder reduziert (Abb. 3 E) sein. Sie bilden gegen den Griffel geneigt oft einen gewissen Abschluß der Nektarrinne (Abb. 3 E, F, I und Morphologie S. 49, Abb. 106). Der G r i f f e l ist gerade, in der Ser. Saglioniana (Abb. 3 G) sehr kurz und dick mit breitkopfiger, sonst ± strahlender Narbe, deren Papillen oft noch auf den Griffel übergreifen (Morphologie S. 58, Abb. 130, 131). Besonders in der Ser. Uruguayensia Subser. Uruguayensia tritt häufig „Pseudohermaphrodi tismus“ (Herter 1950) bis vollkommene Diöcie auf. Die länglichen bis kugelförmigen, einige bis mehrere Schuppen tragenden F r ü c h t e , an denen der Blütenrest haften bleibt, variieren (soweit bisher beschrieben) ebenfalls sehr stark und zwar von grünen, vertrocknenden und zerbrechenden oder aufspringenden Früchten über halbfleischig aufplatzende (G. gibbosum) bis beerenartig weichfleischige (G. denudatum) oder aufplatzenden mit saftiger Pulpa (G. saglionis, G. lagunillaense). Die S a m e n sind verwandtschaftsgruppenweise sehr verschieden. Die Testa gehört dem warzigen Typus mit seinen Abwandlungen an und ist meist schwarz, seltener braun, mitunter von einer Arillushaut ± bedeckt. Das meist basale Hilum schließt das Mikropylarloch mit ein; seine Gestaltung ist für die Erkennung der Series wichtig. Perisperm nicht vorhanden, Em*) BACKEBERG, der für Pericarpell „Ovarium“, für Receptaculum auch wenn es kurz und weit ist — „Röhre“ schreibt, schuf die Bezeichnung „Ovariumröhre“, weil beide äußerlich schwer zu trennen sind. Tatsachlich ist aber das Receptaculum bei Gymnocalycium niemals röhrig und was er als „Ovariumröhre“ anspricht, n u r das Pericarpell allein, wie ein Schnitt sofort zeigt. Der Ausdruck „Ovariumröhre“ ist daher morphologisch falsch, und daher zu unterlassen. Verschiedene Länge den Blüten ein und derselben Art sind n u r auf verschiedene Länge des Pericarpells zurückzuführen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung Gymnocalycium
bryo eiförmig, ungegliedert und nur mit einem winzigen Kotyledonarspalt (Abb. 4), der bei der Artengruppe um G. gibbosum etwas größer ist. Keimlinge kugel‑ bis eiförmig, nur bei den südlichsten Arten der Ser. Baldiana (nach Frank) verlängert, mit deutlichen Keimblattkanten und daher cereoiden Keimlingen ähnlich. Habituell sind folgende, für die Serien der Gattung charakteristische Samentypen zu unter scheiden: D i e S a m e n t y p e n (Abb. 5—14) Ty p u s 1 . U r u g u a y e n s e ‑Ty p u s A. U r u g u a y e n s e ‑ S u b t y p u s (Abb. 5 A, B) Größe: ± 2 mm. Gestalt: Glockenförmig erweitert, mit basalem, abgewinkeltem Hilum. Testa: Mattschwarz, mit sehr kleinen, flachen Warzen. Hilum: In der Mitte vertieft, mit schwammigem Randsaum. Arillushaut: Fehlend oder kleine Reste. (Series I. Uruguayensia, Subseries A. Uruguayensia). B. D e n u d a t u m ‑ S u b t y p u s (Abb. 5 C, D) Ebenso, aber Hilum eben, ohne schwammigem Randsaum. (Series I. Uruguayensia, Subseries B. Denudata). Ty p u s 2 . B a l d i a n u m ‑Ty p u s A. B a l d i a n u m ‑ S u b t y p u s (Abb. 6 A, B) Größe: 1—1,5 mm. Gestalt: Topfförmig bis etwas schief eiförmig mit basalem Hilum. Testa: Mattschwarz mit kleinen flachen bis fast kegelförmigen Warzen. Hilum: Oval, flach, ± gerade. Arillushaut: Stark entwickelt und deckend bis dünn, fetzig oder fehlend. (Series II. Baldiana). B. L a f a l d e n s e ‑ S u b t y p u s (Abb. 6 C, D) Größe: 1,5—2 mm, Gestalt: fast kugelförmig, Hilum: Nach dem dünnen Testarand so fort vertieft, oval, einseits gerundet, gegenüber spitz auslaufend. Arillushaut: Sehr dünne, durchscheinende Fetzen. (Series III. Lafaldensia). T y p u s 3 . M o s t i i ‑ T y p u s (Abb. 7 A, B)
Größe: ± 1 mm. Gestalt: Etwas schief topfförmig, mit basalem, gewinkeltem Hilum. Testa: Mattschwarz bis dunkelbraun, kugelig‑warzig. Hilum: Schmal, vertieft, ± gewinkelt, mit ausgeprägtem, schwammigem Randsaum. Arillushaut: fehlt. (Series IV. Mostiana).
T y p u s 4 . S p e c i e s ‑ n o v a X ‑ T y p u s (noch unbenannt) (Abb. 8 A, B)
Größe: Unter 1 mm. Gestalt: Hutförmig, halbkugelig mit breitem, krempenartig erwei tertem basalem Hilum. Testa: matt braunschwarz, klein kugelig‑warzig. Hilum: sehr groß, besonders seitlich weit über dem Samendurchmesser, mit breit ausladendem, aber dünnen und flachen, die Hilummitte nicht deckenden, schwammigen Randsaum. Arillushaut: keine. (Series V. noch unbenannt).
T y p u s 5 . C h i q u i t a n u m ‑ T y p u s (Abb. 9 A, B)
Größe: 1—1,5 mm. Gestalt: Verlängert eiförmig, am basalen Hilumsaum meist (indivi duelle Abweichungen kommen vor) kragenartig erweitert. Testa: hochglänzend braun schwarz, groß, kugelig‑warzig. Hilum: basal, etwas vertieft, oval, ohne Randsaum. Aril lushaut: keine. (Series VI. Chiquitana).
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Abb. 5. Typus 1. Uruguayense‑Typus A. B. Uruguayense‑Subtypus (G. uruguayense), C. D. Denudatum‑Subtypus G. denudatum).
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7B
Abb. 6. Typus 2. Baldianum‑Typus. A. B. Baldianum‑Subtypus (G. baldianum) — eine Form mit besonders starker Arillushaut). C, D. Lafaldense‑Subtypus, zarte, durchscheinende Arillushautfetzen (G. lafaldense).
Abb. 7. Typus 3. Mostii‑Typus. (A. G. oenanthemum, B. G. mostii)
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Abb. 8. Typus 4. Noch unbenannt. Samen von G. spec. nova X. Sammlung G. FRANK. In B. Ansicht von oben.
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Gattung Gymnocalycium Abb. 9. Typus 5. Chiquitanum‑Typus. (G. chiquitanum)
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Abb. 10. Typus 6. Castellanosii‑Typus A. B. Castellanosii‑Subtypus (G. castellanosii), C, D. Subtypus B, noch unbenannt, Gymnocalycium spec. nova Ca O L, Sammlung Dipl. Ing. FRANK.
Abb. 11. Typus 7. Quehlianum Typus. (A. G. ochoterenai, B. G. bodenbenderianum).
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Abb. 12. Typus 8. Horrididspinum‑Typus. (G. horrididspinum).
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Abb. 13. Typus 9. Saglionis. Typus. (G. saglionis).
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Ty p u s 6 . C a s t e l l a n o s i i ‑Ty p u s A. C a s t e l l a n o s i i ‑ S u b t y p u s (Abb. 10 A, B) Größe ± 1 mm. Gestalt: Schief eiförmig, mit schief basalem Hilum. Testa: Glänzend braunschwarz, mit glatten, flachen, undeutlich gegeneinander begrenzten Zellen, deren jede eine kleine, konische, hochglänzende Warze trägt: Hilum: Oval mit besonders im Mikropylarbereich deutlichem, schwammigen Randsaum. Arillushaut: keine. (Series VII. Castellanosiana, Subseries A. Castellanosiana). B. Ü b e r g a n g s ‑ S u b t y p u s , Spec. nov. Ca O L, Sammlung Frank (Abb. 10 C, D). Ebenso, aber mit sehr langgestrecktem, sublateralen Hilum mit sehr ausgeprägtem Rand saum und noch kleineren Dornwärzchen. (Series VII. Castellanosiana, Subseries noch unbenannt). T y p u s 7 . Q u e h l i a n u m ‑ T y p u s (Abb. 11 A, B)
Größe: 1,5 mm. Gestalt: Kegelig‑hutförmig, oft etwas schief, mit riesigem Hilum. Testa: Glatt, glänzend rotbraun, auf vielen (nicht allen) Zellen kleine Dornwärzchen. Hilum: Sehr groß, basal, mit einem sehr dicken, wulstigen, das Hilum hufeisenförmig umfassen den und es oft überdeckenden, schwammigen Randsaum. Arillushaut: keine. (Series VIII. Quehliana).
T y p u s 8 . H o r r i d i s p i n u m ‑ T y p u s (Abb. 11 A, B)
Größe: Über 1 mm. Gestalt: Schief eiförmig mit lateralem Hilum. Testa: Mattglänzend schwärzlich rotbraun, mit kleinen, stark abgeflachten, zusammenfließenden Warzen und deutlichen Zwischengrübchen. Hilum: Lateral, groß, oval, die Mitte infolge des flachen schwammigen Randwulstes etwas vertieft. Arillushaut: keine. (Series IX. Horridispina).
T y p u s 9 , S a g l i o n i s ‑ T y p u s (Abb. 12 A, B)
Größe: Unter 1 mm. Gestalt: Etwas schief eiförmig, mit basalem bis subbasalem Hilum. Testa: Mattschwarz bis bräunlichschwarz, grob flachwarzig (Warzen z. T. oval), mit grö ßeren Zwischengruben bis Lakunen. Hilum: Basal bis subbasal, klein, gestreckt‑oval, etwas gekrümmt und vorgewölbt, ohne Randsaum. Arillushaut: keine. (Series X. Saglioniana).
T y p u s 1 0 . P f l a n z i i ‑ T y p u s (Abb. 13 A, B)*)
Größe: 0,5 mm (Länge). Gestalt: Eiförmig, mit sehr kleinem Hilum an der Spitze. Testa: Glänzend, satt rotbraun, vollkommen glatt, von Zellgrenzen kaum gefeldert. Hilum: Sehr klein, vorstehend, mit strophiolaartig vorgestrecktem, schwammigen Funiculusrest. Aril lushaut: keine. (Series XI. Pflanziana).
Ty p u s 1 1 . S c h i c k e n d a n t z i i ‑Ty p u s A. S c h i c k e n d a n t z i i ‑ S u b t y p u s (Abb. 14 A, B) Größe: ± 1 mm. Gestalt: Schief‑oval mit großem, lateralen Hilum, “mützenförmig”. Testa: Matt hell gelbbraun mit relativ großen, sehr dünnwandigen Kugelwarzen, deren Außenwand oft wabenartig eingesunken ist. Hilum: Groß, lateral, schmal oval, mit wul stigem, vom Testasaum nicht scharf abgegrenzten, schwammigen Randsaum. Arillushaut: keine. (Series XII . Schickendantziana, Subseries Schickendantziana). *) Der im Kapitel Morphologie auf S. 94 als G. saglionis abgebildete Samen ist G. lagunillaense und gehört ebenfalls hierher. Er stammte von CARDENAS, der diese Pflanze wegen des sehr ähnlichen Habitus zunächst für eine Saglionis‑Varietät hielt und erst später als neue Art erkannte und beschrieb.
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Gattung Gymnocalycium Abb. 14. Typus 10. Pflanzii‑Typus. (G. zegarrae).
A
Abb. 15. Typus 11. Schickendantzii‑Typus. A. B. Schickendantzii (G. schickendantzii). C. D. Mihanovichii‑Subtypus (G. mihanovichii).
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B
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B. M i h a n o v i c h i i ‑ S u b t y p u s (Abb. 14 C, D) Ebenso, aber fast kugelförmig, mit sehr kleinem Hilum, und die Kugelzellen der Testa noch wesentlich größer. (Series XII. Schickendantziana, Subseries Mihanovichiana) Die Gliederung der Gattung*) Die Merkmale des Samens werden bereits bei der Entstehung der Samenanlagen — also in einem frühesten Entwicklungsstadium der Blüte — vorgebildet. Überdies sind sie ein Merk malskomplex, der nicht durch Außenfaktoren beeinflußt werden kann, sondern ausschließlich aus der Struktur der Erbmasse resultiert. Daher ergibt eine so genaue und klare Typenglie derung der Samen zugleich eine stammesgeschichtlich einwandfreie taxonomische Gliederung der Gattung. Eine Gliederung nach Samenmerkmalen wurde bereis von Frič versucht; doch waren dessen Untersuchungen noch ungenau. — Die neuen Untersuchungen ergeben folgende Gliederung der Gattung: **) Series I. Uruguayensia F. Buxb. ser. nov.
S u b s e r i e s A . ( t y p i c a ) U r u g u a y e n s i a F. B u x b . s u b s e r. n o v. Semina ad 2 mm magna campaniformia circum hilum dilatata; hilo magno, basali, angulato, in media parte concavo, margine spongioso; testa opaco‑nigra, minutissime applanato‑verrucosa, interdum particulis membranae arillosae nonnullis obtecta. Plantae saepa caespitosae floribus saepe luteis vel lutescentibus interdum gradatim hermaphroditicis usque dioicis.
*) Hierzu siehe auch unter „Bemerkungen 1“. **) In den Diagnosen wurden außer den Samenmerkmalen nur dann auch andere Merkmale angeführt, wenn über sie bereits Klarheit besteht. Anstelle deutscher Beschreibungen wird zur Raumersparnis nur auf den Sament ypus hingewiesen, soweit nicht auch andere Merkmale in die Diagnose aufgenommen sind.
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Species typica: Gymnocalycium uruguayense (Arechavaleta) Britton et Rose. Samentypus 1 A. Häufig von der Basis sprossend. Blüten oft gelb oder hellgelb, oft graduell hermaphroditisch bis diöcisch. S u b s e r i e s B . D e n u d a t a F. B u x b . s u b s e r. n o v. Differt ab serie typica hilo non spongioso, floribus numquam dioicis. Species typica: Gymnocalycium denudatum (Link et Otto) Pfeiffer. Von der series typica durch das niemals schwammige Hilum unterschieden (Samentypus 1 B). Niemals hermaphroditisch oder diöcisch. Series II. Baldiana F. Buxb. ser. nov. Semina ca. 1,5 mm magna, campanulata interdum subobliqua, circum hilum non dilatata; hilo basali plano ovali, non spongioso; testa opaco‑nigra, verruculosa, saepe membrana arillosa brunnea rugosa ± obtecta. Species typica: Gymnocalycium baldianum (Spegazzini) Spegazzini. Samentypus 2 A. Series III. Lafaldensia F. Buxb. ser. nov. Semina 1,5—2 mm magna, subglobosa, hilo basali minore, acute ovali, impresso, non spongio so; testa opaco‑nigra, verruculosa, partibus tenuissimis membranae arillosae ± obtecta. Plantae parvae saepe caespitosae; floribus parvis, pericarpello pro magnitudine floris magno, receptaculo vix dilatato. Species typica: Gymnocalycium lafaldense Vaupel. Samentypus 2 B. Kleine, oft von der Basis sprossende Pflanzen. Blüten klein, mit relativ großem Pericarpell und kaum erweitertem Receptaculum. Series IV. Mostiana F. Buxb. ser. nov. Semina ca. 1 mm magna, oblique ovata, opaco nigra vel atro‑brunnea; testa globoso‑verruco sa, membrana arillosa absente; hilo basali minore angulato, anguste ovali, margine spongioso. Species typica: Gymnocalycium mostii (Guerke) Britton et Rose. Samentypus 3. Series V. Noch unbenannt. Vorgeschlagener Name »Pileisperma« = »Hutsamige« Semina sub 1 mm magna, semiglobulares, hilo basali pileiformiter maxime dilatato, decur vato‑spongioso; testa opaco‑brunneo‑nigra, globoso‑verrucosa; membrana arillosa absente. Species typica, hucusque unica: Gymnocalycium species nova X Coll. Frank. Samentypus 4. Series VI. Chiquitana F. Buxb. ser. nov. Semina 1—1,5 mm magna, ovato campaniformia, hilo basali plerumque dilatato, plano, ovali, paulum impresso, non spongioso; testa globoso‑verrucosa, maxime nitida, brunneo‑nigra. Flores tenues, graciles receptaculo anguste‑campanulato, rubro, petaloideo; staminibus primariis pistillo adpressis. Species typica: Gymnocalycium chiquitanum Cardenas. Samentypus 5. Blüten zart und schlank, mit eng glockigem, petaloid rotem Receptaculum. Primärstaubblätter dem Griffel angepreßt.
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Gattung Gymnocalycium
Series VII. Castellanosiana F. Buxb. ser. nov. S u b s e r i e s C a s t e l l a n o s i a n a F. B u x b . s u b s e r. n o v. Semina ca. 1 mm magna, suboliquo‑ovato, hilo subbasali, ovali, margine spongioso. Testa nitida brunneo‑nigra, testae cellulae laeves sed verruculam minimam, conciam gerentes. Species typica: Gymnocalycium castellanosii Backeberg. Samentypus 6 A. S u b s e r i e s B (unbenannt) Differt a typo hilo magno, dilatato, oblongo, margine plus spongioso, verruculis cellularum testae minoribus. Species typica: Gymnocalycium spec. Ca O L (Coll. Ing. Frank). Samentypus 6 B. Series VIII. Quehliana F. Buxb. ser. nov. Semina ca. 1,5 mm magna, late conica, interdum obliqua, hilo maximo; hili margine valvato spongioso. Testa ferruginea, laevis, testae cellulae partim verruculam minimam gerentes. Species typica: Gymnocalycium quehlianum (Haage jr.) Berger. Samentypus 7. Series IX. Horridispina F. Buxb. ser. nov. Semina plus quam 1 mm magna curvato‑ovoidea, hilo laterali ovali, media parte impresso, spongioso; testa opaco‑nitida, atro‑ferruginea, verrucis parvis, applanatis, confluentibus, foveolis interstitialibus in ordinibus punctata. Species typica (hucusque unica): Gymnocalycium horridispinum Frank. Samentypus 8. Series X. Saglioniana F. Buxb. ser. nov. Semina sub 1 mm magna, subobliqua, ovoidea, hilo basali vel subbasali parvo, oblongo, aliquot curvato et subconvexo, subspongioso; testa opaco‑nigra vel opaco‑brunneo‑nigra, grosse applanato‑verrucosa, foveolis atque lacunis interstitialibus irregulariter punctata, membrana arillosa absente. Plantae magnae, applanato‑globosae, globosae vel subcylindricae. Flores abbreviati, late cam panulati, pericarpello atque receptaculo brevibus, crassis, perianthio brevi; staminibus brevissimis primariis extrorsum, secundariis introrsum curvatis; pistillo brevissimo, crasso. Species typica: Gymnocalycium saglionis (Cels.) Britton et Rose. Samentypus 9. Große, abgeplattet bis gerundet kugelige oder kurz zylindrische Pflanzen. Blüten sehr gestaucht, breit glockenförmig mit kurzem, dicken Pericarpell und kurz‑glockigem, ebenfalls dicken Receptaculum. Staubblätter sehr kurz, die innersten (primären) nach außen hin, die weiteren (sekundären) tangential entspringend, nach innen gebogen. Griffel sehr kurz und dick, mit kronenartig zusammenneigenden Narbenstrahlen. Series XI. Pflanziana F. Buxb. ser. nov. Semina minima, ca. 0,5 mm longa, ovoidea, hilo minimo in apice ovis basali, spongioso, protruso, funiculi parte suprema strophiolam minutam formante; testa nitida, laevi, ferru ginea. Plantae orbiculares usque applanato‑globosae, plerumque magnae floribus brevibus campanu
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latis, staminibus brevibus, primariis et secundariis vix distinctis, pericarpello brevi, receptaculo campanulato. Fructus globosus dehiscens, pulpa succosa. Species typica: Gymnocalycium pflanzii (Vaupel) Werdermann. Samentypus 10. Scheibenförmige bis abgeplattet kugelige, meist große Pflanzen, mit kurz glockigen Blüten. Primär‑ und Sekundärstaubblätter kaum unterschieden. Pericarpell kurz kugelig, Receptaculum glockig, Frucht kugelig, aufplatzend, mit saftiger Pulpa. Series XII. Schickendantziana F. Buxb. ser. nov. S u b s e r i e s A . S c h i c k e n d a n t z i a n a F. B u x b . s u b s e r. n o v.
Semina obliquo‑ovoidea, hilo ovali, magno, laterali, spongioso in testae marginem transeunte, in parte media impresso; testa dilute‑flavo‑brunnea, globoso‑verrucosa, testae caellularum pa rietibus tenuissimis itaque verrucis partim favoso impressis. Flores saepe laterales, pericarpello longissimo, staminibus primariis uniserialibus brevibus, secundariis distincte distantibus. Species typica: Gymnocalycium schickendantzii (Weber) Britton et Rose. Samentypus 11 A. Blüten oft seitlich entspringend, mit sehr verlängertem Pericarpell. Pri märstaubblätter einreihig, sehr kurz, Sekundärstaubblätter in deutlichem Abstand, mehrreihig. S u b s e r i e s B . M i h a n o v i c h i a n a F. B u x b . s u b s e r. n o v. Semina globosa, hilo basali minore verrucis testae globosis maioribus. Staminum primarium ordine reducto, brevi, staminum secundarium ordinibus paucis, in faucem receptaculi solum positis. Species typica: Gymnocalycium mihanovichii (Frič et Guerke) Britton et Rose. Samentypus 11 B. Primärstaubblätter stark reduziert, kurz, Sekundärstaubblätter in wenigen Reihen auf den Schlund des Receptaculums beschränkt. Heimat Ohne den chilenischen Grenzkamm der Kordilleren zu überschreiten, reicht das Gesamtareal der Gattung im südlichen Flach‑ und Bergland Argentiniens noch über die Provinzen Rio Negro, Chubut und Commodore Rivadavia über das Mündungsgebiet des Rio Deseado bis an den 48. Breitengrad in Sta. Cruz (Argentinien). In San Luis, Mendoza und Cordoba in das Andenhochland übergreifend, erstreckt es sich in diesem nördlich bis in den östlich der Cordillera Central liegenden Teil Boliviens bis in den Bereich von Cochabamba und das westlichste Sta. Cruz (Bolivien). Östlich reicht es im Flachland bis in den Chaco, Uruguay und Südbrasilien. Trotz der kümmerlichen Standortangaben („Nord‑Argentinien“, „Argentinien“) ergibt sich aus der Kartierung der nunmehr aufgestellten Series ein anschauliches Bild der Verteilung. In der Provinz Cordoba, die von allen argentinischen Provinzen die meisten Series beher bergt, könnte der Ausgangspunkt der ganzen Gattung gewesen sein; Dort finden sich die Ser. Baldiana, Lafaldensia, Mostiana, Quehliana, Horridispina, Saglioniana und subser. Schicken dantziana. Dieses Mannigfaltigkeitszentrum erstreckt sich unter Verminderung der Zahl der Ser. nordwestlich bis La Rioja, Catamarca und Tucuman Die weiteste Ausbreitung zeigt die artenreiche Ser. Baldiana, die mit G. chubutense, G. nigrum und G. gibbosum bis in den äußersten Süden des Areals vordringt, was auf ein hohes Alter der Ser. hinweist. Die Ser. Uruguayensia ist auf Uruguay, Süd-Brasilien und das angrenzende Paraguay beschränkt. Von Cordoba bis Catamarca reicht Ser. Mostiana und Ser. Quehlia na, erstere auch (?) bis Paraguay. Die Ser. Saglioniana, mit G. multiflorum noch in Uruguay, Süd-Brasilien und Paraguay vertreten, hat ihr Hauptareal in Tucuman und Salta An sie schließt, geographisch wie morphologisch, in Bolivien die Ser. Pflanziana an. Die Ser. Schickendantziana ist mit der primitiveren Subser. Schickendantziana in Cordoba, San Juan, Catamarca, Tucuman und Salta vertreten, ragt aber auch noch nach Paraguay und mit G. eytianum bis Südost‑Bolivien, mit der höher abgeleiteten Subser. Mihanovichiana nur im nördlichen Paraguay und dem angrenzenden SO‑Bolivien. Ser. Castellanosiana stellt, wie die Ser. V., Ser. Chiquitana und Ser. Horridispina isolierte Formen dar, ebenso wahrscheinlich die Ser. Lafaldensia.
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Gattung Gymnocalycium
Bemerkungen
1. Versuche, die Gattung nach habituellen Merkmalen zu gliedern, scheiterten daran, daß in verschiedenen Ent wicklungslinien der Gattung — vielleicht ökologisch bedingt — große konvergente Ähnlichkeiten und andererseits innerhalb derselben Art individuelle Verschiedenheiten im Habitus auftreten. Trotz großer Differenzen im inneren Blütenbau war er — zumindest für sich allein — ungeeignet, um klare Linien herauszuarbeiten, und zwar infolge konvergenten Auftretens eines ähnlichen oder gleichen Blütenbaues, anderseits wegen der selbst innerhalb derselben Art oft fluktuierenden Übergänge. Es mußte daher auch in dieser Gattung ein von den ökologischen Faktoren unabhängiger Merkmalskomplex zur Gliederung herangezogen werden, und das ist der Bau des Samens. Diesen Gedanken hatte bereits FRIČ aufgegriff en, doch waren seine Untersuchungen noch zu wenig genau. BACKEBERG erwähnt zwar 6 verschiedene Sament ypen, jedoch nur nach Größe und Farbe, und führt diese kümmerlichen „Charakteristiken“ nur bei 23 von 58 Arten, und da „zum Teil mutmaßlich“ an. Daß die Trennung nach den Samenmerkmalen einer tatsächlichen phylogenetischen Gliederung entspricht, geht aus der Tatsache hervor, daß Arten, die verschiedenen Series (Samentypen) angehören, selbst bei Standortsgemein schaft in der Natur keine Hybriden bilden und auch in Kultur nicht fertil gekreuzt werden können (briefl. Mitt. G. FRANK). Jedenfalls sollte in Zukunft keine Aufstellung einer „Species nova“ ohne genaue Samenbeschreibung, besser noch mit Angabe des Samentypus, mehr erfolgen.
2. „Brachycalycium tilcarense Backeb.“ war von BACKEBERG zuerst richtig als Gymnocalycium saglionis var. til carense beschrieben worden (in BACKEBERG‑KNUTH, Kaktus ABC, S. 295). Vorher hatte er es schon im „Kaktusář“ als „Gymnocalycium saglionis var. jujuyense” (nomen nudum) geführt. Im Jahrbuch der DKG 1941: 76 (1942) erhebt er diese Varietät zur Art und stellt für sie allein die „Gattung“ Brachycalycium auf. Die Blüte sei „röhrenlos“ oder „so gut wie röhrenlos“ („Röhre“ ist bei BACKEBERG soviel wie Receptaculum) und „urnen förmig“, während sie bei Gymnocalycium saglionis („nach Abbildung in BRITTON u. ROSE, The Cactaceae III, 1922 T. XVII oben“) „wenn auch kurz, doch deutlich erkennbar“ sei. „Röhrenlos“ und „urnenförmig“ ist aber an sich ein Widerspruch. Tatsächlich ist die Blüte (und der Samen) des typischen Gymnocalycium saglionis und der var. tilcarense vollkommen gleich. Aber in diesen Fällen ist das Receptaculum bis kurz vor dem Erblühen tellerförmig flach. Durch peripheres Wachstum beim Erblühen wird es erst glockenförmig. Nachher setzt sich dieses periphere Wachstum fort, wodurch das Receptaculum — wie häufig bei anderen Kakteen — sich einwärts biegt. Dadurch kommt die „Urnenf orm“, die er beschreibt, zustande. Die „Gattung“ Brachycalycium ist also sinnlos und wegzulassen. 3. Die Gattung Weingartia Werdermann nomen nudum *) (Syn.: Spegazzinia Backeberg nom. nud. non Saccardo) wurde von P. HUTCHISON (1957) wegen der nahen Verwandtschaft zu Gymnocalycium eingezogen — ein Vor gang, dem auch J. D. DONALD (1958) zustimmte und dem wir uns zunächst ebenfalls anschlossen. Erst die vor liegende vollständige Analyse der Gattung Gymnocalycium ließen vom morphologischen wie vom geographischen Standpunkt aus erkennen, daß Weingartia zwar mit Gymnocalycium gemeinsamen Ursprung haben dürfte, keines falls aber von Gymnocalycium abgeleitet oder dessen Vorläufer sein kann. Es besteht also ein ähnliches Verhältnis zwischen Gymnocalycium und Weingartia wie — analog — zwischen Notocactus und Parodia. Diese Tatsache gilt aber auch für Neowerdermannia, die im Blütenbau schon weiter abgeleitet ist. 4. Nach brieflicher Mitteilung von G. FRANK kommt auch bei Gymnocalycium endogene Viviparie vor. Die späten Herbstfrüchte von G. megalothelos bleiben über den Winter grün und saftig. Im Frühjahr beginnen sie zu zerfließen und zeigten sich voll kräftiger, grüner Keimlinge, die nach Pikieren in Erde zum Teil gut gediehen. (B.)
5. Während der Drucklegung teilte mir G. FRANK brieflich mit, daß er auch bei neuen Importen von G. multiflo rum (Ser. Saglioniana) Diözie festgestellt hat.
*) Der Name Weingartia ist heute noch ein nomen nudum. Als WERDERMANN den bereits für eine Pilzgattung vergebenen Namen Spegazzinia Backeb. durch das nomen novum Weingartia ersetzte, übersah er, daß die BACKEBERGschen Diagnosen für „Echinocactus (Spegazzinia gen. nov.) neumannianus Backeb.“ (in Kakteen freund 2: 90, 1933) und „Echinocactus (Spegazzinia gen. nov.) f idaianus Backeb.“ (ebenda S. 117) ausschließlich Artmerkmale, aber keine Gattungsmerkmale enthalten, und daher keine von beiden als „Descriptio generico specifica“ gewertet werden kann. Die angegebene Blütenfarbe allein ist kein Gattungsmerkmal! Überdies wäre nach der Reihenfolge des Erscheinens nicht Weingartia f idaiana sondern W. neumanniana als Leitart zu betrach ten, da schon bei deren Beschreibung die Angabe („Spegazzinia gen. nov.“) gemacht worden war.
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Literatur Buining, A. F. H: Gymnocalycium mihanovichii (Frič et Guerke). Succulenta 1952, S. 2. —,—: Gymnocalycium lafaldense Vaupel of Gymnocalycium bruchii (Speg.) Hosseus? Succulenta 1954, S. 17. Cardenas, M.: Die Gattung Gymnocalycium in Bolivien (übersetzt von G. Barschus und G. Frank). Kakt. u. a. Sukk. IX 1958, S. 11—13 u. 21—27; XI 1960, S. 46, 47. —,—: New bolivian Cacti XI. Cact. Succ. Journ. Amer. XXXVIII 1966, S. 141. Castellanos, A. & Lelong, H. V.: Gymnocalycium in Descole H. R. Gen. et Spec. Plant. Argent. Vol. I 1943, S. 105. Dölz, B.: Referat über Spegazzinis Gymnocalycium‑Schlüssel. Kakteenkunde 1942, S. 11—14. —,—: Zur Klärung einiger Gymnocalycium‑Arten. Sukkulentenkunde IV, 1957, S. 28—32. Frank, G.: Ein schöner, interessanter Neufund aus Argentinien. Gymnocalycium horridispinum sp. nov. Kakt. u. a. Sukk. XIV 1963, S. 8—10. —,—: Was ist Gymnocalycium stuckertii Speg.? Kakt. u. a. Sukk. XIV 1963, S. 153. —,—: Gedanken zum Artproblem. Kakt. u. a. Sukk. XIV 1963, S. 196 u. 206. —,—: Gymnocalycium bicolor Schütz sp. nov. Kakt. u. a. Sukk. XIV 1963, S. 221. —,—: Schwierigkeiten des Artproblems bei variablen Formen, erläutert an Importpflanzen von Gymnocalycium spegazzinii. Kakt. u. a. Sukk. XV 1964, S. 116. —,—: Die Varietäten des Gymnocalycium mihanovichii Kakt. u. a. Sukk. XV 1964, S. 169. —,—: Gymnocalycium damsii‑Formen aus Ostbolivien. Kakt. u. a. Sukk. XVII 1966, S. 155. —,—: Gymnocalycium chiquitanum Card. Kakt. u. a. Sukk. XVII 1966, S. 167. Ginns, R.: Gymnocalycium. The Ducc. Pl. Institute. Bristol, ohne Jahreszahl. Herter, G.: Observationes sobre la floración de una cactácea Uruguaya. Rev. S. Amer. Bot. 8/5, 1950, S. 137. —,—: Gymnocalycium artigas Hert. Nouvelle cactée Uruguayenne et observations sur la floraisons d’une cactée Uruguayenne. (Extrait de Rev. Sud‑Americ. de Botanica 1950, S. 195). Cactus Rev. Pér. Paris 29, 1951, S. 83. Haage, W.: Gymnocalycium platense u. d. Druckfehlerteufel. Kakt. u. a. Sukk. XVIII 1967, S. 169. Hutchison, P. C.: Icon. Plant. Succulentarum 5. Gymnocalycium westii. P. C. Hutchison. Cact. Succ. Journ. Amer. XXIX 1957, S. 11. Lorenzo, P. & Hammerschmidt, J.: Gymnocalycium Gulf Oil 70. Kakt. u. a. Sukk. XVI 1965, S. 234. Meyer, R.: Verschiedenes über die Arten der Untergattung Hybocactus K. Sch.; Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 138, 155, 169, 177. Müller‑Melchers, F. C.: Uruguayische Kakteen. Sukkulentenkunde I Jahrb. SKG. 1947, S. 26. Oehme, H.: Der Formenkreis des Gymnocalycium bruchii (Speg.) Hoss., bzw. Gymnocalycium lafaldense Vpl. in „Cactaceae“ Jahrb. DKG. Mai 1941, Blatt 26 ff. Pazout, F.: Neue Varietäten des Gymnocalycium mihanovichii (F. et G.) Britton et Rose. Sukkulentenkunde III Jahrb. SKG. 1949, S. 28. —,—: Gymnocalycium denudatum (Link et Otto) Pfeiffer. 1828 u. dessen Umkreis. Kakt. u a. Sukk. XIV 1963, S. 130. Ritter, F.: Gymnocalycium glaucum Ritter spec. nov. Sukkulentenkunde 7/8 Jahrb. SKG. 1963, S. 37. Schumann, K.: Neue Kakteen aus Patagonien. Monatsschr. Kakteenkde. XIV 1904, S. 221. Simon, W.: Neues und Strittiges. Sukkulentenkunde 7/8 Jahrb. SKG. 1963, S. 69. Till, H.: Aussaatergebnisse b. Gymnocalycium. Kakt. u. a. Sukk. XVIII 1967, S. 170. —,—: Gymnocalycium bayrianum spec. nov. Kakt. u. a. Sukk. XVIII 1967, S. 222. Valníček, J.: Gymnocalycium mihanovichii Frič et Guerke 1905, Kakt. u. a. Sukk. XIII 1962, S. 177. —,—: Gymnocalycium uruguayense (Arech. 1905) Br. et R. 1922. Kakt. u. a. Sukk. XVII 1966, S. 211.
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Gymnocalycium andreae (Boed.) Backeb.
andreae, nach Herrn W. Andreae, Bensheim, Hessen.
Literatur
Echinocactus andreae Boedeker Fr. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. II, 1930, S. 210—212 U. Abb. Gymnocalycium andreae (Boed.) Werdermann E. in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 89. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 285. — Hosseus C. C. Notas sobre Cactaceas Argentinas 1939, S. 101—103. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 150. — Cactus Rev. Pér. 33, 1952, S. 90 u. Abb. — Haage W. Freude mit Kak teen 3. Aufl. 1956, S. 159, Abb. 130. Diagnose nach F. Bödeker l. c.:
„Globosus, proliferans, vertice impressus, subglaber, paucis aculeis vix superatus; costae planae, ± tuberculatae, sulcis distinctis separatae; areolae orbiculares, lana alba gerentes; aculei radi ales 7, horizontaliter divaricati vel appressi, aciculares, exasperati, albi, basim versus subfusci; centrales 1—3, radialibus aemulantes, pulli; flores areolis juxta verticem sitis exorti; ovarium atque tubus cylindrica, viridula, squamis triangularibus ca. 6 praedita; petala lineal‑oblonga, acutiuscula, integra, sulphurea; f ilamenta stylusque pallidiora; stylus stigmatibus 6 ochroleucis stamina superans.“ Beschreibung
K ö r p e r kugelig oder etwas flach gedrückt, bis 4,5 cm ∅, am Grunde reichlich sprossend, mattglänzend, dunkel blau‑ bis schwarzgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, höckerig, von wenigen Stacheln kaum überragt. R i p p e n ca. 8, flach, durch scharfe Furchen getrennt, am Grunde des Körpers bis 1,5 cm breit und durch scharfe Querfurchen in flachrundliche, unter den Areolen wenig vorgezogene Höcker zerlegt. A r e o l e n gegen die Mitte der Höcker her-
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abgezogen, rundlich, bis 2 mm ∅, jung weißwollig. Randstacheln 7, horizontal spreizend oder etwas angedrückt, je 3 nach den Seiten und 1 abwärts, alle dünn, nadelförmig, oft etwas verbogen bis 8 mm lang, rauh, mattweiß, am Grunde bräunlich. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, oft wenig kürz er als die Randstacheln, meist etwas nach oben gebogen, braunschwarz. B l ü t e n oft zu mehreren aus der Nähe des Scheitels, oft flach trichterförmig ausgebreitet, 3 cm lang, bis 4,5 cm ∅ . R e c e p t a c u l u m (Röhre) einschließlich P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) zylindrisch, bis 6 zu 12 mm groß, laubgrün, mit etwa 6 spiralig, 8 mm voneinander entfernten, dreieckigen, bis 4 mm breiten, graugrünen, weiß gerandeten Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r allmählich 5—25 mm lang werdend, bis 6 mm breit, lineal oblong, kurz rund lich zugespitzt, ganzrandig, hell grünlichgelb, mit dunklem, rein grünem, gegen die Spitze oliv bis olivbräunlichem, breitem Rückenstreif. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich geformt oder nach der Spitze wenig verbreitert, kurz und scharf zugespitzt, 5 mm breit und 25 mm lang, rein schwef elgelb. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l etwas heller gelb. S t a u b b e u t e l und die 6 überr agenden N a r b e n strahlen weißlichgelb. F r u c h t ca. 30 Samen enthaltend, wenn trocken kugelig, 12 mm ∅, mit 4—7 Schuppen und anhaftendem Blütenrest, bläulichgrün. S a m e n rundlich‑mützenförmig, ca. 1 mm ∅, mit eingesenktem, gelbbraunem, etwas länglichem Hilum und einem gegenüber der schwach wulstigen Anheftungsstelle etwas vertieftem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, feinwarzig. (Frucht und Samen nach Krainz.) Heimat Argentinien: Sierra de Córdoba, in der Pampa de la Esquina (Cerro Los Gigantes), 1500 bis 2000 m ü. M.; nach Hosseus l. c.: Cerro de Uritorco, Dep. Punilla, 1800 m ü. M. Var. grandiflorum Krainz et Andreae var. nov. (lat. grandiflorum = großblütig) Diagnose
Robustius. Costae ad 11. Areolae longiusculae, ad 5 mm longae. Aculei radiales ad 2 cm longi. Aculei centrales (si adsunt) ad 2,5 cm longi. Pericarpellum subglobosum. Gemma globosa. Squamae et phylla perigonii exteriora prasina, haud striata. Flores ad 5,5 cm diametientes. Patria eadem velut speciei. K ö r p e r kräftiger. R i p p e n bis 11. A r e o l e n länglich, bis 5 mm lang. R a n d s t a c h e l n bis 2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n (wenn vorhanden) bis 2,5 cm lang. P e r i c a r p e l l fast kugelig. Knospe kugelig, Schuppen und ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r (gras‑)grün ohne Mittel streifen. B l ü t e n bis 5,5 cm im Durchmesser. — H e i m a t : wie bei der Art. H o l o t y p u s Nr. Z 1031, lebend in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Die Varietät unterscheidet sich von der Art durch kräftigeren Körper, zahlreichere Rippen, längere und meist gekrümmtere Stacheln: vor allem aber durch die größere Blüte, deren Hüllblätter grün sind und keinen Mittelstreifen tragen. Die Knospe ist kugelig (beim Typ zylindrisch). Die Blüten öffnen sich beim Typ regelmäßig nachmittags, bei der Varietät schon vormittags. Diese Pflanze wurde von Hosseus gesammelt und an Andreae im Dezember 1932 übersandt, der sie unter der Bezeichnung Gymnocalycium andreae var. grandiflorum verbreitete. Die Pflanze war bisher nicht beschrieben. Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter, gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Ver langt im Sommer leichten Schutz vor Prallsonne und genügend Feuchtigkeit; im Winter trocken, bei 6—10° C. Für Zimmerpflege geeignet. Anzucht und Vermehrung durch Aussaat und Sproßstecklinge. Bemerkungen Die Pflanze wurde um das Jahr 1927 von Hosseus entdeckt und erstmals nach Deutschland eingeführt. Die Art ist mit Gymnocalycium leeanum (Hook.) Br. & R. verwandt, jedoch in den Samenmerkmalen völlig verschieden. Sie wächst in Cordoba zusammen mit G. multiflorum und G. lafaldense. W. Andreae stellte damals die abgebildete Pflanze und ebenso diese Aufnahme Fr. Bödeker zur Herstellung der Originalbeschreibung zur Verfügung. — Photo: W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Gymnocalycium anisitsii (K. Schumann) Britton et Rose anisitsii nach Prof. Dr. Anisits, Paraguay
Literatur Echinocactus anisitsii K. Schum. Iconogr. Cactac. I 1890, Text u. Taf. 4; Monatsschr. Kakteenk. 1900, S. 183; Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1903, S. 117—119 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1933, Text u. Taf. 62. Gymnocalycium anisitsii (K. Sch.) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III, 1922, 5. 159 u. Abb. Diagnose nach K. Schumann 1903 l. c. „Breviter cylindricus; costis 11 rectis transverse in tubercula angulata basi rotracta leviter disjunctis viridibus; aculeis radialibus 5—7, centralibus haud distinctis subulatis subangulatis flexuosis; floribus parvis viridi‑albis; bacca rubra squamosa.” Beschreibung K ö r p e r einfach, nur selten sprossend, in der Jugend kugelig, nach unten verjüngt, später kurz zylindrisch, ca. 5—10 cm hoch und 7—10 cm im ∅, laub‑ bis glänzendgrün, gerundet. Am S c h e i t e l etwas eingesenkt, schwach gehöckert, kahl. R i p p e n 8—12 durch scharfe Längsfurchen getrennt, 1,5—2 cm hoch, durch seichte Querfurchen in Höcker zerlegt, die gekantet und am Grunde schwach kinnförmig vorgezogen sind A r e o l e n 1—2 cm voneinan-
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der entfernt, 4—5 mm lang, elliptisch, etwas über die Stachelbündel verlängert, kahl oder mit flockigem, weißem Wollfilz. S t a c h e l n 5—7, nicht deutlich in Rand‑ und Mittelstacheln geschieden, der oberste gewöhnlich der längste, bis 6 cm lang, alle etwas gekantet, am Grunde kaum verdickt, schräg vorstehend, gewunden, unregelmäßig verbogen, mattweiß. B l ü t e n zahlreich aus den jungen Areolen um den Scheitel, 4—5 cm lang, trichterförmig. 4—5 cm im ∅. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länglich eiförmig, spitz, grünlichweiß mit schmutzig grauviolettem Rückenstreif. I n n e r e Hüllblätter schmal spatelförmig, spitz, nicht gezähnelt, zurückgeschlagen, reinweiß. F r u c h t k n o t e n zylindrisch, eng, 1,5 cm lang und kaum 5 mm im ∅, grünlich, ebenso wie die Röhre mit breiten, stumpf gerundeten, kahlen Schuppen besetzt. S t a u b f ä d e n zusammenneigend, länger als die halbe Hülle, Fäden weiß, Beutel hell‑ bis bräunlichgelb. G r i f f e l weiß mit 7 spreizenden, weißen Narbenstrahlen, die Staubgefäße nicht oder überragend. F r u c h t eine spindelförmige, rote, beschuppte Beere, 1 cm im ∅, 2,5 cm lang. S a m e n sehr zahlreich, klein, kaum 1 mm lang und dick, fast kugelig, mit breitem Nabel; Testa hellbraun, sehr dicht körnig punktiert. Heimat Paraguay, am Fusse Tigatiyami (Anisits). Kultur in sehr leichter, sandiger Erde (Laub‑ und Moor‑ oder Mistbeeterde gemischt zu gleichen Teilen mit 1/3 Sand) von leicht saurer Reaktion. Verlangt genügend Feuchtigkeit im Sommer, im Winter nicht staubtrocken bei 10‑12 ° C. Im Frühjahr und Hochsommer leichten Schutz vor Prallsonne. Für Fensterbrettpflege pfropfen auf Trichocer. jusbertii oder T. spachianus. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Stecklinge (Sprossen). Bemerkungen War lange Zeit in den Sammlungen verschollen und erst in den dreißiger Jahren wieder eingeführt worden. Berger vermutet, daß sie hybriden Ursprungs ist, welcher Auffassung wir uns nicht anschließen können. Nach Andreae sind Nachkommen geschlechtlicher Vermehrung konstant. Die Art ist von G. fleischerianum Jajo nom. nud. durch Rippenform, Stachelzahl und Blütenfarbe verschieden, wenn äußerlich auch eine gewisse Ähnlichkeit besteht. Blühwillige Art. Original in der Sammlung von Herrn W. Andreae, Bensheim, vom Besitzer selbst aufgenommen. Etwas verkleinert.
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Gymnocalycium baldianum (Spegazzini) Spegazzini
Literatur Echinocactus baldianus Speg. in Cact. Plat. Tent. 1905, S. 505. Echinocactus sanguiniflorus Werd. in Fedde Rep. XXX 1932, S. 56, 57; Blüh. Kakt. Taf. 33 (Farbb.), 1932. Gymnocalycium sanguiniflorum (Werd.) Werd. Kakteenkunde 1936, S. 183 u. Abb. — B. Dölz in Kakt. u. a. Sukk. 3, 1938, S. 79—82 u. Abb. Gymnocalycium venturianum Frič ex Backeb. Kaktus ABC 1935, S. 296. Gymnocalycium baldianum (Speg.) Speg. Nuev. Nat. Cactol. 1925, S. 55. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1731—1733 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 165.
Diagnose nach C. Spegazzini l. c. „Diag. Hybocactus, parvus globoso‑depressus, obscure subcinerascente‑viridis; costis 9—11 latis et obtusissimis, sulco acuto profundiusculo limitatis, fere in tuberculis solutis; areolis parvis; aculeis gracilibus saepius 5, omnibus marginalibus radiantibus adpressis sordide pallideque cinereis; floribus apicalibus erectis mediocribus extus obscure glaucoviridibus glaberrimis laxe squamosis, squamis sensim in phylla intense purpurea transeuntibus, laciniis stigmaticis brevibus 6 albo‑ochroleucis. Hab. Rarissime in montanis prope Ancasti, Prov. Catamarca, Obs. Cormus simplex (4—7 cm diam. = 2,5—4 cm alt.) centro leniter depressus non lanatus, costae rectae (5—8 mm lat. bas.), tuberculis 4—6, supremis confluentibus, inf imis eximie separatis, inaequi‑lateralibus atque margine infero saepius ± vel gibbosis efformatae; areolae valide impressae subellipticae (3 mm long. = 1,5 mm diam.) spatio 5—7 mm separatae; aculei 3—7 recti v. leniter recur vi (7—12 mm long.), centrales semper et plane nulli; flores solitarii v. 2—3 gregarii fere e margine umbilici cormi exsurgentes (35—40 mm long.) laeves extus laxe squamosi ac obscure glauco‑virides, petalis pulchre purpureis v. roseo‑purpureis, staminum f ilamentis et stylo roseo purpureis, antheris et laciniis stigmaticis ex albo ochroleucis.“
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Samen d i a g n o s e nach F. Buxbaum: Semina ca. 1,5 mm magna, campanulata, interdum suboblique, circum hilum non dilatata; hilo basali plano ovali, non spongioso; testa opaco‑nigra, verruculosa, saepe membrana arillosa brunnea rugosa ± obtecta. Series II. Baidiana. Beschreibung K ö r p e r klein, gedrückt kugelig, dunkel graublaugrün, 2—4 cm im ∅, mit Rübenwurzel. R i p p e n 9—11, stark in Höcker aufgelöst, mit scharfen Längsfurchen. A r e o l e n klein. S t a c h e l n meist 5, alle randständig, oft dünn, anliegend, schmutzig aschgrau, oder auch derber, abstehend, bis zu 15 mm lang, hornfarben bis braun. B l ü t e n im Scheitel, aufrecht, 30—50 mm lang und ebenso breit. R e c e p t a c u l u m dunkel blaugrün, locker mit fleischigen Schuppen besetzt, die allmählich in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen; i n n e r e stumpf spatelförmig bis spitz lanzettlich, geschlossen oder flatterig, tief dunkelrosa bis hell blutrot, oft ins violettrote. S t a u b f ä d e n weißlich, S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l kurz, derb, weißlichgelb. N a r b e n äste strahlend, weißlich gelb. F r u c h t spindelig, dunkel graugrün, locker mit hellen Schuppen besetzt, bei der Reife senkrecht aufreißend. S a m e n 1—1,5 mm im ∅, topfförmig bis etwas schief eiförmig; Testa mattschwarz, mit kleinen flachen bis kegelförmigen Warzen; Hilum basal, flach, breitoval. Testa von einer hellen, fetzigen Arillushaut ganz oder teilweise bedeckt. Heimat Argentinien, Provinz Catamarca: auf Bergen bei Ancasti; nach Rausch bei Andalgala und Hualfin. Kultur Wie bei Gymnocalycium andreae, erträgt als Gebirgspflanze im Winter gelegentlich auch Fröste. Bemerkungen Importe unserer Art zeigen eine beachtliche Variabilität in bezug auf Bestachelung, Farbe, Form und Größe der Blüten. Fechser sammelte in den 50er und 60er Jahren eine rein weiß blühende Form, die er als G. baldianum var. albiflorum bezeichnete. Leider gab er für diesen Typus, der im Habitus, Blüten‑ und Samenbau dem G. baldianum entspricht, keinen genauen Standort an. Außer dieser weißblühenden Form von Fechser, sind G. andreae, G. uebel mannianum und G. leptanthum mit G. baldianum nächst verwandt. — Foto: G. Frank. (F.)
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Gymnocalycium brachyanthum (Guerke) Britt. et Rose gr. brachyanthum = kurzblütig
Literatur Echinocactus brachyanthus Guerke in Monatsschr. Kakteenk. 1907, S. 123, 124. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 229 u. Abb. Nr. 121. — Berger A. Kakteen 1929, S. 222. Gymnocalycium brachyanthum (Guerke) Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 12. Diagnose nach M. Gürke l. c. „Simplex, depresso‑globosus, vertice tunberculatus inermis; costis 22 in tubercula disjunctis; areolis anguste, ellipticis; aculeis radialibus 5 vel 7, validissimis flavidis, acuelo centrali 0; floribus infundibuliformibus, roseis, ovario squamoso et glabro.“ Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, flachkugelig, 7 cm hoch, bis 18 cm breit, matt bis graugrün; Scheitel eingesenkt, unbewehrt. R i p p e n 22, durch Querfurchen in Höcker aufgelöst; Höcker 5— 6‑eckig, bis 3 cm hoch, an der Basis 2 cm breit, mit nach unten verzogenem Kinn. A r e o l e n länglich, bis 10 mm lang, 2—3 mm breit, mit kurzem, weißgrauem Wollfilz, der später vergraut. R a n d s t a c h e l n 5 (—7), seitlich gestellt, einer nach unten gerichtet, pfriemlich, gekrümmt, stechend, im Neutrieb hell bernsteingelb, später hornfarbig, wenig vergrauend, 10—25 mm lang; M i t t e l s t a c h e l n 0, nur andeutungsweise 1.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, trichterförmig, 6 cm lang und breit. Knospen kugelig. F r u c h t k n o t e n einschließlich Röhre sehr kurz, glänzend dunkelgrün, am Grunde heller, mit 15—18 breiten dreieckig‑rundlichen, hellgrünen, weißlich durchscheinend geränderten, 3 bis 6 mm langen, 4—7 mm breiten Schuppen. Die oberen kurz spatelförmig grün, dickfleischig, mit durchscheinenden, nach außen leicht zurückgebogenen Rändern und braunroter Spitze, 10 bis 16 mm lang, 7—9 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, grünbraun, hellrosa gerandet, 3 cm lang, 10—12 mm breit; m i t t l e r e mit kurzer Spitze, ganz zart rosa, mit dunkler gefärbtem Mittelstreifen, 3 cm lang, 12—14 mm breit; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r wie die mittleren, jedoch 20—24 mm lang und 9—10 mm breit. S t a u b f ä d e n sehr zahlreich, 8—10 mm lang, weiß. B e u t e l hell chamoisgelb, sehr schmal, 1,5 mm lang. G r i f f e l einschließlich Narben 18 mm lang, dick; N a r b e n 12,5 mm lang, hellgelb.
Nord‑Argentinien.
Heimat Kultur
in normaler, sandiger Erdmischung von leicht saurer Reaktion. Im Hochsommer etwas Halb schatten bei genügender Feuchtigkeit. Bemerkungen Wie Guerke l. c. sagt, steht die Art G. monvillei nahe, hat aber viel kürzere und weniger Stacheln, kürzere Blüten, einen viel kürzeren Griffel und kugelige Knospen. — Abb. etwa 1/2 nat. Größe. — Photo J. Sommer.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Gymnocalycium bruchii (Spegazzini) Hosseus bruchii nach dem Entdecker der Art, namens Bruch
Literatur Gymnocalycium bruchii (Speg.) Hosseus in Apunt. s. Cact. 1926, S. 22. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1698—1700 u. Abb. Frailea bruchii Speg. in Brev. Not. Cactol. 1923, S. 15. Gymnocalycium lafaldense Vpl. in Zeitschr. f. Sukkulentenk. 1924, S. 192. Echinocactus lafaldensis (Vpl.) Berger in Kakteen 1929, S. 227. Gymnocalycium albispinum Backeb. in Backeberg & Knuth Kaktus ABC S. 285, 416. Gymnocalycium lafaldense fa. albispinum (Backeb.) Oehme in Cactaceae Jahrb. DKG II. 1941. Gymnocalycium bruchii var. hossei Backeb. in Backeberg & Knuth Kaktus ABC 1935, S. 286.
Diagnose nach Vaupel l. c. „Cormus mediocris, copiose proliferans, spinis numerosis criniformibus, obtectus. Costae 12 tu berculatae. Areolae ellipticae. Flores mediocres, rosei, petalis acuminatis, sepalis obtusis. Ovarium parvum, squamis sparsis obsitum. Ovula numerosa, fasciculata placentis plus minusve connatis. Stamina brevia, albida, stylo non superata.“
Samen d i a g n o s e nach F. Buxbaum: Semina 1,5—2 mm magna, subglobosa, hilo basali minore, acute ovali, impresso, non spon gioso; testa opaco‑nigra, verruculosa, partibus tenuissimis menbranae arillosae ± obtecta. Series III. Lafaldenses.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
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Beschreibung K ö r p e r klein, nur wenige cm hoch und breit, oben abgeflacht, dunkelgrün, reichlich sprossend. S c h e i t e l nabelartig vertieft und von Stacheln erfüllt. R i p p e n 12, nicht sehr hoch, durch Querfurchen ziemlich tief gehöckert, Höcker unter den Areolen nicht kinnförmig vorgezogen. A r e o l e n nahe beieinander, elliptisch, 2—3 mm lang, mit kurzem, weißen Woll filz, später verkahlend. Stacheln borstenartig, dünn, weiß, am Grunde braun. R a n d s t a c h e l n etwa 12—14, zurückgebogen, bis 6 mm lang, an der Seite und am unteren Ende der Areole. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, aufrecht, bräunlicher, oft fehlend. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, ca. 3 cm lang und 3,5 cm breit. P e r i k a r p e l l kurz, 5 mm lang, mit 4 breiten Schuppen, eine am Grunde und die drei anderen in der oberen Hälfte. Samenanlagen gebüschelt, teilweise einzeln, mit den Samensträngen verwachsen. H ü l l b l ä t t e r zahlreich, ä u ß e r e stumpf, grünlichbraun, heller gerandet; i n n e r e spitz, 3—4 mm breit, zart violettrosa, mit etwas dunklerem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, viel kürzer als die Hüllblätter, die untersten ganz am Grunde der Hülle, nicht in zwei Gruppen geschieden; F ä d e n weiß, B e u t e l hellgelb. Griffel mit 8 N a r b e n ästen hellgelb, die oberen Staubbeutel nicht überragend. F r u c h t (nach G. Frank) klein, weißlich, kugelig, 5—7 mm im ∅, mit wenigen, hell gerundeten Schuppen und meist nur wenige Samen ent haltend. S a m e n fast kugelig, 1,5—2 mm im ∅. Hilum nach dem dünnen Testarand plötzlich vertieft, oval, einseitig gerundet, gegenüber spitz auslaufend. Arillushaut in sehr dünnen, durch scheinenden Fetzen. Typus II. Baldianum‑Typus, Lafaldensis‑Subtypus.
Heimat Argentinien: La Falda‑Gebirge in der Provinz Cordoba.
Kultur Wie Gymnocalycium calochlorum; unempfindliche Gebirgspflanze, hält auf trockenem Substrat im Winter Fröste ohne weiteres aus. Wie alle Rübenwurzler am besten auf mineralisch lehmigem Boden.
Bemerkungen Die Blüten dieser Art bleiben 3 Tage lang geöffnet und schließen sich wieder während der Nacht. Zur Geschichte dieser zwergigen Gebirgspflanze ist folgendes zu bemerken: Spegazzini beschrieb 1923 aus Cordoba eine Frailea bruchii, die der erfahrene argentinische Botaniker Hosseus für ein Gymnocalycium hielt und 1926 auch als G. bruchii veröffentlichte. Daß dieser zwergige Pflanzentypus beim ersten Anblick und ohne Blütenkenntnis für eine Frailea gehalten werden konnte, ist verständlich, umsomehr, als das heute klar umrissene Verbreitungsareal der Gattung Frailea damals noch nicht bekannt war. Inzwischen hatte Vaupel 1924 offenbar denselben Pflanzentypus aus der Sierra La Falda, Cordoba, erhalten und im gleichen Jahr als Gymnocalycium lafaldense beschrieben. Von da an hatte die Literatur für das gleiche Taxon zwei verschiedene Namen, nämlich G. bruchii (Speg.) Hosseus und G. lafaldense Vaupel. Nun entzündeten sich die Gemüter der Gymnocalycien‑Fachleute, welcher der beiden Namen nun der richtige sei. Oehme hat dazu sehr ausführlich im Jahrb. der DKG Cactaceae (II) 1941 Stellung genommen. Seine Argumentation stützt sich auf die Tatsache, daß Spegazzini in der Originaldiagnose von Haarbüscheln und gelegentlichen Borsten in den Schuppenachseln des Perikarpells spricht. Dies ist tatsächlich der einzige wesentliche Unterschied der beiden Originaldiagnosen. Daraus folgerte Oehme: Falls die solcherart bedeckte Blütenröhre typisch für diese Art ist, kann sie kein Gymnocalycium, sondern nur eine Frailea sein. Somit wären die beiden von Spegazzini und Vaupel beschriebenen Arten nicht identisch und der spätere Name Gymnocalycium lafaldense für die Vaupel’sche Pflanze
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Gymnocalycium bruchii korrekt. Allerdings ist dann seit Spegazzini’s Beschreibung der Frailea bruchii diese Art nie mehr gefunden worden und somit de facto unbekannt. Heute kann aber als völlig sicher angenommen werden, daß es in der Provinz Cordoba keine Fraileas gibt. Unter der Voraussetzung, daß beide Arten identisch sind, besagt Oehme’s zweite Folgerung nun, daß Spegazzini Merkmale verschiedener Arten in seiner Beschreibung vermischte (nämlich eine Gymnocalycium Beschreibung mit den Eigenschaften einer Frailea‑Blütenröhre). Dann wäre nach Artikel 64 der Nomenklaturregeln der Name Frailea bruchii zu verwerfen und ebenso auch die Hosseus’sche Kombination Gymnocalycium bruchii. Bei den vielen Für und Wider um die Spegazzini’sche Diagnose wurde aber eines offenbar nicht berücksichtigt, er beschrieb nämlich in seiner Diagnose sehr genau eine Lafaldense‑Blüte mit ihrer richtigen Blütenfarbe. Man kann ihm daher wohl kaum eine Verwechslung mit einer Frailea‑Blüte nachsagen, die, wie wir heute wissen, alle gelb blühen. Die Kritiker von Spegazzini und Hosseus gingen nur davon aus, daß Gymnoc alycium‑Blüten unbedingt nackt sein müßten. Inzwischen wurden aber in der Kultur vereinzelt Haarbüschel, ja sogar Stacheln in den Schuppenachseln von Perikarpell und Receptaculum bei Gymnocalycien festgestellt. Dies noch dazu bei G. lafaldense, wo als weitere Atavismen sogar terminale Blüten an einer Kulturpflanze in der Sammlung Bozsing in Salzburg auftraten. Wegen dieser Tatsachen muß zur Ehrenrettung von Spegazzini durchaus die Möglichkeit in Betracht gezogen werden, daß er für seine Beschreibung eben eines dieser zweifellos seltenen Exemplare mit anormaler Blüte vor sich hatte. Nach heutigen Erkenntnissen und auf Grund der bereits erwähnten, eindeutigen Blütendiagnose dürfte dieser Sachverhalt am ehesten den Tatsachen entsprechen. Damit hätte jedoch der Name Gymnocalycium bruchii (Speg.) Hosseus die Priorität, obschon sich der Name G. lafaldense bei vielen Liebhabern von Kakteen bereits eingebürgert hat und er eine sinnvolle geographische Bezeichnung darstellt, In der Literatur finden sich Varietäten und Formen, die auf die große Variabilität dieser Art zurückzuführen sind. Leider existieren aber keinerlei verläßliche Angaben von Sammlern über die Verbreitung der Art und ihre Variabilität am Standort. Erst wenn diese Fragen geklärt sind, ist vielleicht der eine oder andere Name als Varietät zu akzeptieren. Importpflanzen von Knoll (1973) aus dem La Falda‑Gebirge zeigten bei einheitlichem Habitus teils Blüten von 10 mm Länge und engröhriger, fast zylindrischer Öffnung, teils solche, die 2,5mal länger waren und weit offene, flatterige Hüllblätter trugen. Die Blütenfarben variieren von weißlich über rosa bis dunkelrosa, gelegentlich sogar gelblichrosa, mit violettem Mittelstreif. G. bruchii zeigt eine gewisse Verwandtschaft mit dem ebenfalls zwergigen G. calochlorum, das aus der Sierra Chica von Cordoba stammt. Beide gehören nach F. Buxbaum, dem Samentypus 2, Baldianum‑Typus an. — Die Abb. 2 zeigt Importpflanzen aus der Sierra La Falda mit kurzer, engröhriger, gelblicher Blüte. Fotos: G. Frank.
Die 2. Abb. zeigt Importpflanzen aus der Sierra La Falda mit kurzer, engröhriger, gelblicher Blüte. Fotos: G. Frank.
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Kultur wurzelechter Pflanzen in halbschwerer, leicht saurer Erde; im Sommer und Winter wie alle anderen Gymnoc. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen auf Eriocer. jusbertii. (F.)
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Gymnocalycium calochlorum (Boedeker) Y. Ito gr. calochlorum = schön grün, auf die Farbe der Pflanze zutreffend
Literatur Echinocactus calochlorus Boedeker Fr. in Monatsschr. Kakteenk. 1932, S. 260—262 u. Abb. Echinocactus prolifer Backeberg C. in Der Kakteenfreund 1932, S. 132. Gymnocalycium proliferum calochlorum (Boedeker) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 295. Gymnocalycium calochlorum (Boedeker) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 197. Gymnocalycium calochlorum var. proliferum (Backeberg) Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1717—1719. Diagnose nach Fr. Boedeker l. c. Depresso‑globosus, simplex vel parce proliferans, vertice vix depressus aculeisque sparsis supe ratus; costae 11, tuberculatae; areolae breviter lanuginosae, mox glabrescentes; aculei ad 9, radi ales (centralibus def icientibus) tenues, cani, exasperati, ± incurvati vel appressi, ad 9 mm longi. Flores solitarii verticem iuxta orti, 5—6 cm longi; ovarium tubusque squamis praedite; phylla interiora ± lanceolata, pallide rosacea; f ilamenta albida, antherae flavidae; stylus brevis, crassus pro rata, rosaceus, stigmatibus ca. 10 flavidis; semina parva, ± globosa, nigra, opaca.” Ergänzende D i a g n o s e nach F. BUXBAUM: Semina ca. 1,5 mm magna, campanulata interdum subobliqua, circum hilum non dilatata; hilo basali plano ovali, non spongioso; testa opaco‑nigra verruculosa, saepe membrana arillosa brunnea rugosa ± obtecta. Beschreibung K ö r p e r etwas flachkugelig, selten unten oder etwas höher spärlich sprossend, bis 4 cm hoch und 6 cm im ∅, schon glänzend hellaubgrün, später etwas dunkler. S c h e i t e l flach, kaum etwas eingesenkt, von den jüngsten Stacheln ± lose bedeckt. R i p p e n 11, durch scharfe
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Längs‑ und Querfurchen in Höcker zerlegt, diese im unteren Teil der Pflanze ca. 1,5 cm breit, sonst oberseits rundlich und unter der Areole stark kinnförmig vorgezogen. A r e o l e n etwa 1,5 mm groß, kurz weißwollig, am oberen Teil der Pflanze in den Querfurchen der Rippen, später etwas tiefer, auf dem obersten Drittel der Höcker sitzend und hier mehr verkahlend. S t a c h e l n bis 9, nur randständig, seitwärts und nach unten stehend, bis 9 mm lang, dünn, rauh, grauweiß, die jüngsten, wenn feucht, schwach rosafarbig und alle etwas, oft auch wirr gebogen und dem Körper angedrückt. B l ü t e n vereinzelt in der Nähe des Scheitels, 5—6 cm lang und ebenso breit. P e r i k a r p e l l bzw. R e c e p t a c u l u m allein 3 cm lang, oben etwa 1 cm und unten 1/2 cm dick, glänzend dunkellaubgrün mit spiralig, 1 cm voneinander angesetzten, rundlich und gespitzten, 4 mm breiten weißen Schuppen, die in die 1—2 cm langen, 7 mm breiten, oblongen, rosafarbigen, graugrün gespitzten, heller und scharfrandigen ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, 7 mm breit, 3—4 cm lang (innerste etwas kürzer), ± mäßig zugespitzt, scharfrandig, blaßrosa mit dunklerem Mittelstreif, oben mit ins Graurosa gehender Spitze. Blütenschlund mehr rosakarmin. S t a u b f ä d e n weiß. B e u t e l blaßgelb. G r i f f e l kurz und dick, ganz rosafarbig, mit etwa 10 kurzen, gelben N a r b e n strahlen. F r u c h t etwas gedrungen, mehr eiförmig, 6 zu 12 mm groß. S a m e n 1—1,5 mm groß, kugel‑, mützen‑, topf‑ bis etwas schief eiförmig. Testa mattglänzend bis mattschwarz, mit kleinen flachen bis fast kegelförmigen Warzen. Hilum basal, oval, lang, flach, ± gerade, mundförmig, weißlippig, mit stark entwickelter, deckender bis dünner, fetziger oder fehlender Arillushaut. (Series II Baldiana). Heimat Fundort nach W. Rausch: in den Tälern zwischen der Sierra Chica und der Sierra Grande und am Rio Chico del Nono, 1000 m, Prov. Cordoba, Argentinien. Kultur wie bei Gymnocalycium capillaense. Bemerkungen Boedeker’s Gymnocalycium calochlorum ist identisch mit Backeberg’s G. proliferum, dem nicht einmal Varietätsrang zugebilligt werden kann, da weder die angeblich unterschiedlichen Blütengrößen, noch ein ± starkes Sprossen entscheidende Kriterien für eine Artentrennung darstellen. Nach botanischen Gesichtspunkten erscheint selbst die artmäßige Trennung des G. calochlo rum vom Formenkreis des G. capillaense recht problematisch (siehe G. capillaense in Die Kakteen). Beide kommen im ausgedehnten Areal der Sierra Chica vor und größere Importsendungen zeigten zahlreiche Übergangsformen vom kleinbleibenden, zartbestachelten G. calochlo rum‑Typus zu den größer werdenden, derberen G. capillaense‑Formen. Die großen, weißlichen bis blaßrosa Blüten, mit ihrem derben, dickfleischigen Receptaculum sind für beide typisch und sehr einheitlich, ebenso auch die Samen mit ihren Resten von Arillushaut. — Die Abbildungen zeigen eine blühende und eine stark sprossende Importpflanze. Foto G. Frank. (F.)
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Gymnocalycium capillaense (Schick) Backeb. capillaense, nach dem Fundort bei Capilla del Monte (Argentinien)
Abb. la. Gymnocalycium capillaense (Schick) Backeb. Importpflanze aus der Sierra Chica de Cordoba. Photo: Frank.
Literatur Echinocactus capillense *) Schick in Moell. Dtsche. Gärtnerztg. 38. 26. 1923, S. 201. — Echinocactus sigelianus Schick in Moell. Dtsche. Gärtnerztg. 38. 26. 1923, S. 201. — Echinocactus sutterianus Schick in Moell. Dtsche. Gärtnerztg. 38. 26. 1923, S. 201. — Gymnocalycium capillaense (Schick) Backeb. in Backeberg & Knuth. Kaktus ABC 1935, S. 287. — Hosseus C. Nat. Cact. Argent. 1939. S. 119. — Oehme/Schick in Kakt. u. a. Sukk. 1938, S. 11, 12 u. Abb. S. 12. — Borg J. Cacti 1951, S. 298. — Backeberg C. Cactaceae 111. 1959, S. 1716, 1717; Kakt. Lex. 1966, S. 165. Gymnocalycium sigelianum (Schick) Berger A. Kakteen 1929, S. 220. — Hosseus C. Nat. Cact. Argent. 1939, S. 119. — Oehme/Schick in Kakt. u. a. Sukk. 1938, S. 10—12 u. Abb. S. 11. — Borg J. Cacti 1951. S. 298. — Backeberg C. Cactaceae III. 1959. S. 1713 u. Abb. S. 1714, 1715; Kakt. Lex. 1966, S. 174. Gymnocalycium sutterianum (Schick) Berger A. Kakteen 1929, S. 220. ‑ Oehme/Schick in Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 198, 199 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951. S. 297. — Backeberg C. Cactaceae III. 1959, S. 1714—1716 u. Abb. S. 1715 u. 1716; Kakt. Lex. 1966, S. 174. Diagnose nach C. Schick l. c. „Körper niedergedrückt kugelig, hechtgrün, am Scheitel mäßig eingesenkt, warzig, fast unbe wehrt, mit schwacher Wolle. 3,5 cm hoch und 6 cm breit. Rippen 9. Areolen 4 mm Durch messer, 2 cm voneinander entfernt. Stacheln nur randständig 5, 15 mm lang, heilhornfarbig, stielrund, gerade stechend. Blüten aus den oberen bestachelten Areolen. Länge derselben vor dem Aufblühen 8 cm, ganz geöffnet 6 cm breit, außen ganz kahl mit halbkreisförmigen grünlich weißen Schuppen besetzt. *) Die erste Schreibweise capillense enthielt einen Druckfehler, der in Kakt. u. a. Sukk. 1938, S. 12, berichtigt wurde.
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Abb. lb. G. capillaense. Alte Importpflanze aus der Sierra Chica mit abstehender Bestachelung und beginnender Sproßbildung. Photo: Frank.
Blütenhüllblätter ziemlich fleischig und spatelig, elfenbeinfarbig mit grünem Rückenstreifen, innere lanzettlich, elfenbeinweiß mit hellrosa Mittelstreifen mit weinrotem Schlund. Staubge fäße und Beutel gelb. Stempel mit 10 Narben gelblich weiß. Beere spindelförmig, 4 cm lang, 1,5 cm breit, bläulichgrün, mit weißen Schuppen besetzt. Heimat Argentinien auf trockenen Hügeln bei Capilla del Monte.“ Emendierte D i a g n o s e nach G. Frank Simplex, vel proliferans, applanato‑globosum, cinereo‑viride, usque ad 10 cm crassum, 4—5 cm altum, radice napiforme. Costis 8—11, in magni tuberculi solutis, sub areolis prominenti bus. Areolis 6—8 mm longis, ellipticis, flavis tomentosis, postea calvescentibus. Aculeis radiali bus 3—5—7, 10—25 mm longis, radiantibus vel tuberculis adpressis, flavidis postea griseis. Floribus prope apicem ad usque 10 cm longis, 6—7 cm latis. Pericarpello et receptaculo claroviride, carnoso, latis squamis semicirculis, albido‑viridis usque claro‑roseis praedito. Foliis perianthi exterioribus carnosis, spathulatis, albidis, nervo medio viride; internis albidis usque claro‑roseis, nervo medio roseo, fauce rubra. Staminibus albis, antheris flavis. Stylo flavidealbo, 10 stigmatibus flavide‑albis. Fructo azureo‑viride, fusiforme, 4—7 cm longo. Seminibus ca. 1 mm diam., campanulatis, hilo basali plano ovali, testa opaco‑nigra, virruculosa. Patria: Argentina, Prov. Cordoba, Sierra Chica de Cordoba, prope Capilla del Monte. Beschreibung Körper einfach, oder sprossend, mit Faserwurzeln, niedergedrückt, graugrün, bis zu 10 cm ∅, 4—5 cm hoch, in eine kräftige Rübenwurzel übergehend. Rippen 8—11, in stumpfe, derbe Höcker zerlegt; mit mehr oder weniger kräftigen kinnförmigen Vorsprüngen unter den Areolen. Areolen 6—8 mm lang, oval, mit gelblichweißem Wollfilz, später verkahlend. Nur Randstachel, 3—5—7, den Höckern anliegend, oder etwas abstehend, stielrund steif, hellhorn-
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Gymnocalycium capillaense
farbig, später vergrauend. Blüten nahe dem Scheitel entspringend, derb, relativ groß, bis zu 10 cm lang und 6—7 cm im Durchmesser. Pericarp und Receptaculum hellgrün, dickfleischig, mit breiten halbkreisförmigen weißlichgrünen bis blaßrosa Schuppen besetzt. Äußere Hüllblätter ziemlich fleischig, spatelförmig, elfenbeinfarbig mit grünlichem Mittelstreif. Innere Blütenblätter porzellanweiß, elfenbeinfarbig bis blaßrosa, meist mit rosa Mittelstreif. Schlund weinrot. Staubfäden weiß, Staubbeutel gelb. Griffel mit meist 10 Narbenstrahlen, gelblichweiß, Frucht mit anhaftendem Blütenrest, bläulich bereift, spindelförmig, 4—7 cm lang. Samen ca. 1 mm ∅, oval, mit basalem gerade abgestutztem Hilum, dieses deltoidförmig und vertieft und oft dunkel pigmentiert. Testa mattschwarz, kleinwarzig. Heimat Argentinien, Provinz Cordoba, bei Capilla del Monte, Verbreitungsgebiet Sierra Chica de Cordoba. Kultur Lehmiges mineralreiches Substrat mit saurem pH. Im Winter recht kühl und trocken, wäh rend der Wachstumszeit auch kräftigere Wassergaben. Volle Sonne, doch auch Halbschatten sagt den Pflanzen zu und führt zu gutem Blütenansatz.
Abb. 2. Typische Knospen des G. capillaense. Bildarchiv Krainz.
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Abb. 3. Typische Blüte vor der Anthese. Bild archiv Krainz.
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Bemerkungen zum Formenkreis G. capillaense — G. sigelianum — G. sutterianum Unter dein Ausdruck Formenkreis verstehen wir eine variable Art, die meist über ein größeres Areal verbreitet ist und vielfach, bedingt durch diese geographische Ausdehnung, zahlreiche Formen ausbildet. Die Variabilität der Individuen erstreckt sich dabei auf folgende Merkmale: Sproßbildung (mehr oder weniger, oder keine), Körperfarbe, Rippenzahl, Stachelzahl pro Areole, ihre Farbe, Länge, Stärke sowie ihre Lage zum Körper, Blütengröße und äußere Form, Blütenfarbe, Fruchtform. Große Konstanz zeigen hingegen die Geschlechts merkmale wie der innere Blütenbau und die Samen. Die Variabilität oder Formenstreuung geht gelegentlich so weit, daß die äußersten Extremformen leicht zur Aufstellung getrennter Arten oder Varietäten verführen können. Daß ein solches Vorgehen jedoch abwegig ist, geht daraus hervor, daß es sich ja um eine geschlossen lebende Population handelt, in der sich alle Individuen unter einander bestäuben und fruchtbar fortpflanzen. Dadurch werden die oben erwähnten variablen Merkmale auch ebenso variabel weiter vererbt. Jedes vom Grundtypus abweichende Individuum stellt somit eine Form dar. Der hierfür immer wieder gebrauchte Ausdruck Varietät ist falsch. Daraus ergibt sich, daß zur Bearbeitung und Publikation von Arten die Kenntnis der Standortsverhaltnisse unerläßlich ist. Kann man diese nicht selbst erwerben, ist zumindest ein enger Kontakt mit einem verantwortungs bewußten Sammler am Standort notwendig. Nur aus dem Wissen um die Variationsbreite am Standort ist eine korrekte Artbeschreibung möglich. Sie muß neben Abbildung und exakter Beschreibung des Holotypus, wozu vor allem auch innerer Blütenbau und Samenbau gehören, auch alle erkannten Formen berücksichtigen und damit die Variabilität der Art aufzeigen. Es versteht sich von selbst, daß zu einer Artbeschreibung auch die genaue Stand ortangabe des gesammelten Typmaterials sowie nach Möglichkeit auch die geographische Verbreitung. Im guten Glauben, in Unkenntnis, aber auch leichtfertig und beabsichtigt sind im Laufe der Zeit viele Art beschreibungen publiziert worden, die nur Formen variabler Arten darstellen, ja denen oft nur ein einziges Typ exemplar zugrunde lag. Der Autor der drei aufgeführten Arten, C. SCHICK, hat diese 1923 in Möllers Deutscher Gärtnerzeitung, l. c. wie folgt publiziert: „Neue Kakteen aus der Sierra de Cordoba.“ Im Juni 1922 erhielt ich von Capilla del Monte (Argentinien) mehrere Sendungen Sukkulenten, die in lichens würdiger Weise Herr CARLOS SIGEL in der Sierra de Cordoba, welche hauptsächlich Arten aus der Umgebung Hybocactus beherbergt, für mich sammelte. Die Sendungen enthielten prächtige, unbeschädigte Exemplare von Opuntia spegazzinii Web., Opuntia cordobensis Speg., Echinopsis schickendantzii Web., Echinocactus mostii Gürke, verschiedene Varietäten von E. platensis Speg. E. quehlianus Ferd. Haage, ebenso von E. denudatus Lk. und Otto. Ferner E. centeterius Lem., womit festgestellt ist, daß diese Art nicht nur in Chile, sondern auch in Argentinien wächst. Etwa 8—10 Pflanzen waren dabei, die zur Verwandtschaft des E. denudatus, ourselianus und quehlianus gehören. Da um Capilla del Monte, welches in der Sierra de Cordoba liegt, der Boden sehr nahrhaft ist und die der Erde aufliegende Humusschicht auf 80 cm Tiefe geht, pflanze ich die Kakteen direkt in meine Erdmischung: 3 Teile alte Lauberde, 1 Teil Sand, 1/5 Teil Löß vom Kaiserstuhl bei Freiburg. Sämtliche Pflanzen, die nur 18 Tage von Argentinien unterwegs waren, haben sich bei mir tadellos eingewurzelt und bei dem diesjährigen, außerordentlich heißen, regenlosen Sommer einen reichen Flor entfaltet. Ich konnte dabei etwa 6 neue Arten feststellen, von welchen ich bis jetzt drei beschrieben habe. Nachstehend lasse ich nunmehr deren Beschreibung folgen: Echinocactus sigelianus Schick n. sp.: Körper einfach niedergedrückt kugelig, hellgraugrün; bei 8 cm Durchmesser, 4 cm hoch, Scheitel eingesenkt, Wurzel dick rübenförmig, Rippen 11, stumpf durch scharfe Furchen getrennt, durch Querfurchen in Höcker geglie dert, die unterhalb der Areolen kinnförmig vorgezogen sind. Areolen etwa 2 cm voneinander entfernt, 7 mm im Durchmesser, mit kurzem, gelblich‑weißem Wollfilz bedeckt, später vergrauend, schließlich kahl. Randstacheln drei, davon zwei horizontal und einer nach unten gerichtet, gerade auch einige sichelartig gebogen, dem Körper anliegend, 10—12 mm lang, derb, im Neutrieb dunkelhornfarbig, später grau, stielrund und steif. Ganze Länge der Blüten, zu mehreren sehr nahe am Scheitel, vor dem Aufblühen 8 cm. Die geöffnete Blüte ist 6 cm breit. Fruchtknoten 12 mm dick, mit halbkreisförmigen, hellgrünen, rötlichweiß berandeten Schuppen besetzt. Petalen fleischig rosa, mit grünen Mittelsreifen. Staubgefäße kürzer als die Hülle. Fäden und Beutel gelb, zahlreich, Griffel mit 12 Narben gelblich weiß. Heimat Argentinien, Capilla del Monte in der Sierra de Cordoba. Den Namen gebe ich der Art zu Ehren des Herrn Kaufmann CARLOS SIGEL in Capilla del Monte aus Dank für die Freundlichkeit, mit welcher er meinen Wünschen entsprach und mir Kakteen aus der Sierra de Cordoba sandte. Echinocactus sutterianus Schick n. sp.: Körper halbkugelig mit eingesenktem, stachellosem Scheitel, graugrün, 8 cm Durchmesser, 41/2 cm hoch, Rippen 9, senkrecht verlaufend, durch Querfurchen in Höcker geschieden, die unter den Areolen kinnartig vorstehen.
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Gymnocalycium capillaense
Abb. 4. Übergangsform von G. capillaense zu G. prolifer aus der Sierra Chica von Cordoba. Photo: Frank. Areolen 2 bis 21/2 cm voneinander entfernt, 6 mm lang und 4 mm breit, in jüngerem Zustand mit gelblich‑weißem Wollfilz besetzt, aber bald verkahlend. Stacheln nur randständig 5, davon je etwa 21/2 cm lang, schräg nach oben, 2 etwa 17 mm lang, horizontal zur Seite, 1 etwa 17 mm lang nach unten, dem Körper nicht dicht anliegend. Sämtliche Stac heln derb hornfarbig grau. Im Neutrieb dunkelhoniggelb (Abbildung Seite 203). Blüten zu mehreren am Rande des Scheitels. Vor dem Aufblühen 10 cm lang, vollständig geöffnet 6 cm Durch messer. Fruchtknoten hellgrün mit halbkreisförmigen, weiß berandeten, in der Mitte des oberen Randes mit leich tern, rotem Fleck versehen. Blütenhülle breit trichterförmig. Äußere Blütenhüllblätter oblong, ziemlich fleischig weißlichrosa, mit hellgrünen Rückenstreifen; innere schmal spatelförmig, blaß weißlichrosa mit dunklerem Mittel streifen, am Grunde tief weinrot. Staubfäden zahlreich weiß, Beutel gelb. Griffel und die 9 Narben gelb. Beere spindelförmig 5 cm lang und 11/2 cm breit, graugrün, mit weißlichen Schuppen besetzt. Diese Art stammt ebenfalls aus der Sierra de Cordoba in Argentinien, und ich benenne sie nach Herrn Kauf mann WILLI SUTTER in Capilla del Monte, welcher in liebenswürdiger Weise mit Herrn SIGEL Kakteen für mich sammelte. Echinocactus capillensis Schick n. sp. (Text siehe Diagnose auf Blatt 1) Den Originalbeschreibungen der drei vorgenannten Arten wurden zur Verdeutlichung des Problems auch die einleitenden Worte des Autors beigefügt. Daraus geht hervor, daß die in Capilla del Monte ansässigen Kaufleute SIGEL und SUTTER ihm mehrere Sendungen mit Pflanzen zugehen ließen, die sie in der Umgebung der Stadt gesammelt hatten. SCHICK stellte auf Grund äußerer Merkmale fest, daß nach seiner Meinung etwa 6 neue, noch unbekannte Arten darunter seien, von denen er die drei vorhin genannten Arten beschrieb und benannte. Leider fehlt bei allen drei Arten eine Samenbeschreibung. Vergleicht man nun diese drei SCHICKschen Arten mitein-
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ander, so fällt auf, daß die einzigen Unterschiede nur in ganz unwesentlichen Habitusmerkmalen bestehen, wie z. B. Rippenzahl, Stachelzahl und deren Länge sowie Blütenlänge. Standortbeobachtungen und auch Bearbeitung umfangreichen Importmaterials haben jedoch längst gezeigt, daß solche Habitusunterschiede absolut im Bereiche der Artenvariabilität liegen. Insbesondere haben jüngste Importsendungen aus der Sierra Chica von Cordoba, in der ja die Stadt Capilla del Monte liegt, klar erwiesen, daß der Formenkreis, zu dem die drei SCHICKschen Arten gehören, eben sehr variabel ist. Ich möchte an dieser Stelle auch erwähnen, daß der zweifellos sehr erfahrene argentinische Botaniker und Sammler HOSSEUS l. c. seinerzeit schon betonte, daß diese drei Arten kaum aufrechtzuerhalten seien. Sollte nun entgegnet werden, daß es in europäischen Sammlungen Pflanzen gäbe, die genau den Originalbe schreibungen entsprächen und die ihre Typenmerkmale auch auf die Nachzucht vererben, so wäre dies noch immer kein gültiger Beweis für die Berechtigung dreier getrennter Arten. Denn dann ist hier eben dasselbe geschehen, was bei manchen anderen Arten im Laufe vieler Kakteengenerationen in Europa gemacht wurde. Im guten Glauben, mit einem bestimmten markanten Typus aus einer Importsendung heraus eine definierte Art vor sich zu haben, hat man dann vielfach nur davon Nachzuchten gemacht. So wurden aus einer variablen Standortpopulation Einzelformen benannt und diese in der Folgezeit immer wieder herausgezüchtet. Davon abweichende Formen, die anfangs sicher auftraten, hat man dann entweder als eigene Arten oder Varietäten beschrieben und als solche weitergezüchtet oder aber als vermeintliche Bastarde oder atypische Exemplare verworfen oder auch namenlos in Sammlungen weitergeführt. So verbindet heute das Gros der Sammler mit einem Artnamen einen ganz bestimmten eng um rissenen Typus, meist den, der einer der bebilderten Beschreibung zugrunde liegt. Wir können in Liebhaberkreisen immer wieder Feststellungen hören, wie z. B. „Das echte Gymn. vatteri darf nur einen Stachel je Areole haben“, oder „Das echte Gymn. denudatum hat fünf Rippen“, usw. Daß eine solche Schematisierung falsch ist und den natürlichen Gegebenheiten völlig widerspricht, wird jeder erkennen müssen, der einmal Kakteenstandorte besucht. Im Sinne einer dringend notwendigen Artenklärung und Artenbereinigung sind daher im gegenwärtigen Falle zwei der drei genannten Artnamen zuviel. Da nun alle drei von Schick gleichzeitig publiziert wurden, man also von keiner echten Priorität sprechen kann und Herr Schick schon verstorben ist, wählte ich G. capillaense als Artnamen für diesen Formenkreis. G. sigelianum und G. sutterianum sind Synonyme. Ich halte diese Wahl deshalb für sinnvoll, weil damit der Art ein Name mit geographischem Hinweis gegeben ist. Es ist gar nichts dagegen einzuwenden, Nachzuchten der SCHICKschen Importen, die genau seinen Beschrei bungen entsprechen, mit G. capillaense forma sigelianum, bzw. forma sutterianum zu bezeichnen. Wer also möglichst viele Namen in seiner Sammlung haben möchte, dem bleibt es völlig unbenommen, bei variablen Arten irgendwelche Extremformen mit dem Zusatz „forma“ zu bezeichnen und sie herauszuzüchten.
Abb. 5. G. capillaense. Importpflanze aus der Sierra Chica, die dem Typus des Schick’schen G. sutterianum entspricht. Photo: Frank.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gymnocalycium capillaense
Abb. 6. Die als G. sigelianum bekannte Form des G. capillaense. Photo: W. Andreae.
Der Ausdruck „Varietät“ ist jedoch nur dort zu treffen, wo sich auf einem vom Typstandort getrennten Areal eine Artpopulation mit einem oder mehreren markanten unterschiedlichen Merkmalen befindet, wobei jene „Varie tätsmerkmale“ auch weitervererbt werden müssen. Eine Regel für Art oder Quantität solcher Varietätsmerkmale aufzustellen, ist leider unmöglich. Das wird wohl immer Ansichtssache der verschiedenen Bearbeiten bleiben. Wesentlich ist das Erkennen und das Wissen um die Artvariabilität und, daß daher Streitigkeiten um Rippenzahl, Stachellängen, ihre Farbe und Anzahl pro Areole, usw. nichts anderes als Spielerei sind. Daraus ergibt sich, daß zur Klärung des teilweise bestehenden Artnamendurcheinanders alle fraglichen, nicht mehr zu klärenden Arten sowie die durch Mehrfachbenennung überflüssigen Arten liquidiert werden müssen. Unten überflüssigen Arten sind Formen einer variablen Art, die mit eigenen Artnamen belegt wurden, zu ver stehen. Hier muß, wie ins vorliegenden Fall, ein Name zum gültigen Artnamen erklärt und alle anderen als Synonyme oder Formen geführt werden. Der Formenkreis des Gymn. capillaense ist eng verwandt mit Gymn. calochlorum (identisch mit G. prolifer), das ebenfalls aus der Sierra Chica von Cordoba kommt, jedoch dort in den höheren Regionen wächst. Importsendungen zeigen immer wieder, daß es hier Zwischen‑ und Übergangsformen gibt und daß es oft schwer ist, eine Trennungslinie zwischen diesen beiden Gruppen zu ziehen. Die wesentlichen Merkmale, wie Blüten‑ und Samenbau, sind bei G. capillaense, G. sigelianum und G. sutterianum völlig identisch und unterscheiden sich im Prinzip auch nicht von der Gruppe von G. calochlorum/prolifer. Letztere ist im Gesamthabitus lediglich kleiner und zarter bestachelt, wie dies vielfach bei Pflanzen in höheren Lagen in Erscheinung tritt. Bei der Besprechung des gesamten Formenkreises möchte ich nicht unerwähnt lassen, daß meiner Meinung nach das DÖLZsche Gymnocalycium deeszianum hier herein gehört und wohl kaum als gute Art anzusehen sein dürfte. Es wurde seinerzeit von DE LAET als G. sigelianum importiert. Leider fehlen auch hier, ebenso wie bei den 3 SCHICKschen Arten die Samendiagnosen in der Originalbeschreibung. Originalpflanzen des DÖLZschen G. deeszianum kamen seinerzeit in die Sammlung ANDREAE, wo sie nachgezüchtet und weiterverbreitet wurden. Die Samen dieser Originalnachzuchten, an denen Echtheit gar nicht zu zweifeln ist, sind aber identisch mit den Samen des G. capillaense‑Formenkreises. Damit ist, abgesehen von der Ähnlichkeit im Habitus, der Beweis er bracht, daß G. deeszianum nicht als gute Art anzusehen ist, sondern in den Formenkreis des C. capillaense gehört. In bezug auf ihren Samenbau zeigt die oben genannte Anverwandtschaft zu Gymn. lafaldense, Gymn. bal dianum, G. andreae, G. platense, G. leptanthum sowie zur Gruppe der südlichsten Gymnocalycien, nämlich den Ver wandtschaftskreis um Gymn. gibbosum, G. chubutense und G. nigrum. Diese Samengruppe, die schon FRIČ unter der Bezeichnung „Ovatiseminae“ zusammenfaßte, dürfte nach BUXBAUM die älteste oder ursprünglichste Gruppe der Gymnocalycien sein. Dafür sprechen unter anderem die Arillushautreste am Samen, seine schwarze Pigmen tierung, die gestreckte Form des Keimlings, der bei den anderen Gruppen der Gattung kurz gedrungen bis kugel förmig ist; ferner noch die ausgedehnte geographische Verbreitung dieser Samengruppe, deren Mannigfaltigkeits-
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zentrum in der Provinz Cordoba liegt und sich somit auch mit dem Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung deckt. Ferner soll in diesem Zusammenhang auch noch erwähnt werden, daß in dieser Gruppe, und zwar bei G. lafaldense, Blüten mit kurzen Stacheln in den Schuppenachseln und sogar terminale Blüten beobachtet werden konnten. Solche „atavistische“ Rückfälle, ein Hinweis übrigens auf die Entwicklungstendenz, dürften ebenfalls BUXBAUMS Annahme stützen, daß diese Samengruppe entwicklungsgeschichtlich vermutlich die ursprünglichste innerhalb der Gattung ist. In der Provinz Cordoba wächst G. lafaldense, G. capillaense, G. andreae und G. baldianum oft vergesellschaften mit G. multiflorum, G. schickendantzii sowie mit Formen aus dem Verwandtschaftskreis des G. quehlianum, G. aste rium und G. ochoterenai. Erstaunlicherweise kommt es offensichtlich zu keinen Naturbastarden, obwohl es sich um Arten einer Gattung handelt. Allerdings gehören die Standortpartner jeweils unterschiedlichen Samengruppen an. Auch in Kultur durchgeführte Kontrollversuche, Bastarde aus den verschiedenen Samengruppen herbeizuführen, sind fast durchwegs negativ verlaufen. Bekannt ist hier lediglich der von PAZOUT nach vielen Versuchen erzielte Bastard „Jan Suba“, aus G. denudatum und G. baldianum. Die natürlichen Standorte dieser beiden Arten liegen weit auseinander. WALTER RAUSCH berichtete von einem Standort in Tucuman, wo G. tilcarense gemeinsam mit einer Form des G. schickendantzii wächst. Naturbastarde konnte er nicht beobachten und Kreuzbestäubungen in Kultur habe ich mehrfach erfolglos versucht. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gymnocalycium castellanosii Backeberg castellanosii, nach dem Botaniker A. Castellanos, Argentinien.
Literatur Gymnocalycium castellanosii Backeberg in Kaktus ABC 1935, S. 416—417 (nur Lat.‑Diagnose); Cactaceae III 1959, S. 1762—1763 u. Abb.; Kakteen Lexikon 1965, S. 165. — Borg J. Cacti 1951, S. 301.— Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Simplex, alte globosum, ad 15 cm altum, 10 cm crassum, opacum, velutino glauco‑viride, vertice depresso floccoso lanosum. Costis 10—12 aetate valde dilatatis applanatisque, basi ad 4 cm latis, inter areolas 1 cm longas, ca. 2 cm inter se remotas primum dense lutescento‑floccosus magis acutangulis. Flore ca. 45 mm longo, albido, laete rubescente campanulato‑infundibuli formi. — Argentina borealis.“ e r g ä n z e n d e D i a g n o s e (Samendiagnose nach F. Buxbaum) Fructu ± globoso, ca. 15 mm ∅, viride, squamis semicircularis viridis praedito, periantho adherente. Seminibus ca. 1 mm ∅, subobliquo‑ovatis, hilo subbasali, ovati, margine spongioso. Testa nitida, brunneo‑nigra, testae cellulae laeves sed verruculam minimam conicam gerentes. Patria: Argentina, provincia La Rioja. Beschreibung K ö r p e r einzeln, gestreckt kugelig, bis 15 cm hoch, 10 cm im ∅, samtig matt blaugrün, im Scheitel mit flockigem Filz. R i p p e n 10—12, sich sehr verbreiternd und verflachend, bis 4 cm breit am Grunde und klein und scharf gehöckert. A r e o l e n 1 cm lang, ca. 2 cm voneinan-
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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der entfernt, anfangs dicht gelblich filzflockig. R a n d s t a c h e l n 5—7; M i t t e l s t a c h e l einer; alle Stacheln kräftig, gerade abstehend, bis 2,5 cm lang, weiß, dunkel gespitzt. B l ü t e n 4,5 cm lang, glockig‑trichterig, weiß, rosa getönt. F r u c h t ± rundlich, grün, etwas bereift, ca. 15 mm im ∅, mit halbkreisförmigen grünen Schuppen und anhaftendem Blütenrest. S a m e n etwa 1 mm im ∅, schief eiförmig. Hilum basal, oval, mit schwammigem Rand. Testa glänzend dunkelbraun, mit flachen Zellen, von denen jede eine kleine, kegelförmige, glänzende Warze trägt. Heimat Allgemeine Verbreitung: Provinz La Rioja, Argentinien. Kultur Unempfindliche, robuste Art, gedeiht gut auf durchlässigem, mineralreichem Substrat bei voller Sonne, soll im Winter kühl und trocken stehen. Bemerkungen Bei der Backebergschen Diagnose (l. c.) und seiner Beschreibung in „Die Cactaceae“ (l. c.) fehlt eine Samenbeschreibung und Herkunftsangabe. Fechser sammelte anfangs der 60er Jahre in der Provinz La Rioja eine größere Anzahl Pflanzen, die von Backeberg als Gymnocalycium castellanosii identifiziert wurden. Da dieser Pflanzentypus eine abweichende, markante Samen form besitzt, kann er als eigene Art bezeichnet werden. Im Habitus besteht Ähnlichkeit mit G. mostii und G. nigriareolatum, mit dem es die kurzröhrige Blütenform gemeinsam hat. Diese, von Fechser wiedergefundenen Pflanzen sind nicht gestreckt kugelig, wie Backeberg angibt, sondern mehr flachkugelig. — Foto: G. Frank. (Fk.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Gymnocalycium chiquitanum Cárdenas chiquitanum, nach der Provinz Chiquitos in Bolivien.
Literatur Gymnocalycium chiquitanum Cárdenas M. in „Cactus“ Rev. Pér. Paris 18, Nr. 78, 1963, S. 95 bis 97 und Abb. S. 95. — Backeberg C. Kakt. Lex., 1966, S. 166. Gymnocalycium hammerschmidtii Backeberg C. Descr. Cact. Nov., III, 1963, S. 7; Kakt. Lex.., 1966, S. 168 u. Abb. Nr. 134. Diagnose nach M. Cárdenas l. c. „Globosa complanata 2—4 cm alta, 6—9 cm lata, viride‑grisea. Costis 6—7, tuberculatis, 5 mm altis, 2,5 cm ad basim latis. Areolis 1—2 cm remotis, circularibus vel ellipticis, 5 mm long., cinereo‑tomentosis. Aculeis radialibus 6, curvatis, compressis, 15—23 mm long. Aculeo centrali uno, brevi, 12 mm long., nonnumquam absens. Omnibus aculeis acicularibus, cinereis ad apice brunnescentis. Floribus ex superne depressio cormorum, 4—6 cm long., infundibulifor mibus, roseis. Ovario globoso, curvato, 5 mm diam., atro‑lilaceo‑magente, squamis 3 mm latis, diluto‑magentibus, albo‑marginatis, praedito. Tubus 2,5 cm long., lilaceo‑magentus, squamis 5 mm latis, instructus. Phyllis perigoni exterioribus sphatulatis vel lanceolatis, 2 cm long., roseis. Phyllis interioribus 2,5 cm long., acutis roseo‑lilacinis ad basim purpureis. Staminibus 5 mm long. Filamentibus magentibus; antheris flavis. Stylo 22 mm long., lilaceo‑magente, 8 lobis stigmaticis flavis, 3 mm long., coronato. Fructus ellipticus, 2 cm long., primum cyaneus deinde purureus. Semina parva, 1 mm diam., diluto‑brunnea, granulosa. Patria: Bolivia. Provincia Chiquitos. Departemento Santa Cruz, prope San José, 600 m.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, im Alter gelegentlich am Grunde sprossend, flachkugelig, 2—4 cm hoch, 6—9 cm breit, hell‑ bis graugrün, manchmal ins violette spielend. R i p p e n 6—7, mit flachen, stumpfen, 5 mm hohen, am Grunde bis 2,5 cm breiten Höckern. A r e o l e n jung vorgewölbt, cremefarben‑filzig, später grau; 1—2 cm voneinander entfernt, rund oder elliptisch, 5 mm im Durchmesser. R a n d s t a c h e l n 6, gekrümmt, ± dem Körper angepreßt, 15—23 mm lang. M i t t e l s t a c h e l einer, kürzer, 12—18 mm lang, nicht immer vorhanden, außer bei erwachsenen Pflanzen. Alle Stacheln kräftig, stechend, im Jugendstadium gelblich stroh‑ bis hornfarben, später grau, bräunlich gespitzt. B l ü t e n aus dem Scheitel, 4—6 cm lang, trichterförmig, altrosa. P e r i c a r p e l l kugelig, gebogen, 5 mm im Durchmesser, dunkel violettrot, mit 3—5 mm breiten, dunkel magenta‑lila farbenen und weiß gerandeten Schuppen. R e c e p t a c u l u m 2,5 cm lang, sich nach oben erweiternd, mit innen leuchtend magentafarbenem Schlund und 5 mm großen, hell lila Schup pen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatel‑ oder lanzettförmig, 2 cm lang, 6 mm breit, rosarot, in der Mitte bräunlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 2,5 cm lang, 6 mm breit, spitz, lilarosa, am Grunde purpurrot. S t a u b f ä d e n 5 mm lang, magentarot, S t a u b b e u t e l gelb. Griffel 22 mm lang, violettrot. N a r b e n 8, gelb, 3 mm lang, in 2 Reihen stehend. F r u c h t elliptisch, 2 cm lang, erst bläulich, dann violett‑purpurrot. S a m e n klein, kugelig, 1 mm im Durchmesser, mit hellbrauner, warziger Testa. Heimat Typstandort: bei San José, 600 m ü. M., auf Hügeln, zwischen schütterem Gras und lockerem Buschwerk. Allgemeine Verbreitung: Departement Santa Cruz, Provinz Chiquitos, Bolivien. Kultur In humusreicher, durchlässiger Erde mit saurem pH‑Wert; eher etwas im Halbschatten, an der Prallsonne werden die hellgrünen Körper sonst tiefrot; im Sommer viel Feuchtigkeit, im Winter nicht zu trocken und zu kalt, Überwinterungstemperatur bei 8—12° C., wobei 5° C. nicht oder nur kurzfristig unterschritten werden sollte. Bemerkungen Dieses schöne Gymnocalycium ist eine der interessantesten Neuentdeckungen, die der in Ostbolivien lebende Tiroler Franziskanermissionar Pater L. Hammerschmidt gemacht hat. Sie zeigt weder im Habitus noch in ihren Blüten‑ und Samenmerkmalen eine engere Verwandtschaft mit anderen Arten der Gattung Gymnocalycium. Nach bisherigen Beobachtungen scheint sie nur eng begrenzt auf den Fundort auf dem Höhezug zwischen San José und der Ortschaft Natividad beschränkt zu sein. Nicht allzu weit davon entfernt liegt ein Standort von G. damsii. Gesammelt im Dezember 1961 von Pater Lorenzo Justiniano Hammerschmidt, der die Pflanzen der neugefundenen Art an Prof. Dr. M. Cardenas in Cochabamba sandte, der sie in „Cactus“ Nr. 78, Oktober 1963, als G. chiquitanum (Typus Nr. 5.562 im Herbarium Car denasianum) beschrieb. Gleichzeitig gingen einige Pflanzen an die Firma Ühlig in Deutsch land. Dort erkannte sie C. Backeberg als offensichtlich neue Art und publizierte sie in seinen „Descr. Cact. Nov. III“ (l. c.), unter dem Namen G. hammerschmidtii. Da diese Veröffentlichung im Dezember 1963 erschienen ist, hat die Cardenas’sche Publikation und damit der Name G. chiquitanum die Priorität. Trotzdem nun also diese beiden Arten miteinander identisch sind, führt sie Backeberg in seinem „Kakteen‑Lexikon“ (l. c.) als zwei (!) Arten auf. Ergänzend zur Beschreibung berichtete Pater Hammerschmidt, daß ausgewachsene Exemplare einen Durchmesser bis zu 15 cm erreichen können. Photo: G. Frank. Abb. 1 : 1. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gymnocalycium damsii (K. Schumann) Britton et Rose damsii, nach E. Dams, Schriftführer der Deutschen Kakteengesellschaft um 1903
Literatur Echinocactus damsii Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1903, S. 119, 120 u. Abb. — Blü hende Kakteen 1906, Taf. 83. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 231 u. Abb. 126. — Berger A. Kakteen 1929, S. 235 u. Abb. S. 224. Gymnocalycium damsii (K. Sch.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III, 1922, H. 163 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 288. Diagnose nach K. Schumann l. c. „Simplex depresso‑globosus apice haud area ampla tuberculatus; costis 10 serius paulo pluribus rectis transverse sulcatis, tuberculis infra areolas productis obscure, in sulcis separantibus laete viridibus; aculeis radialibus ad 8, centralibus 0 brevibus rectis; floribus albis extus viridibus, ovario squamoso haud piloso; bacca rubra.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt kugelig, oben gerundet. S c h e i t e l kurz eingesenkt, wenig gehöckert, bestachelt. R i p p e n 10, später oft mehr, gerade, durch scharfe Furchen getrennt und von deutlichen Querbuchten gegliedert. Höcker unten kinnförmig vorgezogen,
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
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im Neutrieb heilgrün, dann dunkler, hauptsächlich unter den Areolen. Furchen stets hellgrün. A r e o l e n 1,5 cm voneinander entfernt, elliptisch, blühfähige kreisförmig, bis 3 mm ∅. S t a c h e l n bis 8, nicht deutlich in Rand‑ und Mittelstacheln gesondert, pfriemlich, rund, bis 1,2 cm lang, jung weiß und dunkelkastanienbraun gespitzt, später vergrauend. B l ü t e n sehr zahlreich aus der Nähe des Scheitels hinter den Stachelbündeln, 6—6,5 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) schlank und dünn, hellgelbgrün mit eiförmigen, zuge spitzten, hellgrünen, weiß berandeten Schuppen dicht dachziegelig bedeckt, ohne Wolle. Blütenhülle trichterförmig, 5 cm ∅, im Grunde weinrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün, rötlich ger andet, lanzettlich, spitz; i n n e r e rein weiß, etwas größer, fein stachelspitzig und oben gez ähnelt. S t a u b b l ä t t e r in zwei Kreisen, die unteren etwa 5 mm lang, mit der Insertion die kleine Nektarhöhe abschließend und mit den Staubgefäßen kaum die Narbe erreichend, die übrigen alle kürzer als die Hülle. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l bräunlich. G r i f f e l weiß, mit den 7 spreizenden, weißen N a r b e n die Staubblätter kaum überragend. F r u c h t eine schmal zylindrische, beschuppte, rote Beere von 6 mm ∅ und 2,5 cm Länge. S a m e n (nach Krainz) kugelig mützenförmig, etwa 1 mm ∅, mit ± vertieftem, gelblichem Hilum und seitlichem Mikropylarloch. Testa hellbraun, dicht warzig. Heimat Nördliches Paraguay (Anisits). Kultur wie Gymnocalycium anisitsii. Anzucht aus Samen.
Bemerkungen Dankbar blühende, häufig kultivierte Art. Sie wurde um das Jahr 1900 von Prof. Anisits aus Paraguay, zusammen mit mehreren Exemplaren von Gymnocalycium anisitsii an den Bot. Garten Berlin gesandt. Bei starker Besonnung erhält der Körper eine bronzefarbene Tönung. Die äußeren Blüten hüllblätter sind grünlich, an den Rändern weiß, oder auch ± kräftig rosa getönt. Bei einzelnen Pflanzen färben sich die sonst rein weißen Blüten beim Verblühen etwas rosa. Die in Kultur vorkommende rosa blühende „Varietät“ ist eine solche Form. • Die Griffellänge kann stark variieren. Der von Haage jr. 1898 ohne Blüten beschriebene „Echinocactus denudatus bruenno wianus“, den Britton & Rose als Synonym zu unserer Art stellen, gehört nicht hierher. — Die abgebildete Pflanze stellt eine 7‑jährige Sämlingspflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich dar. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Gymnocalycium denudatum (Link et Otto) Pfeiffer lat. denudatum = nackt, kahl (Blüten ohne Haare oder Stacheln).
Literatur Echinocactus denudatus Link H. F. et Otto F. Icon. Pl. Rar. 9, 1828, S. 17. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 413—415 u. Abb. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1904, Taf. 59. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 231, 232. ‑ Berger A. Kakteen 1929, 5. 219, 220. Cereus denudatus (Lk. et O.) Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 73. Gymnocalycium denudatum (Link et Otto) Pfeiffer L. Abb. Beschr. Cact. 2, 1845, Taf. 1. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 155, 156 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1701—1703 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 166, 167. Echinocactus denudatus var. typicus Schumann K. in Martius, Fl. Bras. IV 1890, S. 248.
Diagnose nach Link & Otto l. c. „Echinocactus denudatus. E. caule subgloboso virente, costis 6—8 obtusatis, spinis 5—8, omnibus patentissimis, calyce involucri phyllis paucis. Habitat in Brasilia australi. h. C. Caulis 3—4 poll. altus, 3—4 poll. crassus. Costae prominentiis distinctis ad latera impressis obtusissimis, sulcis angustis. Spinae 5—8, omnes 4—8 lin. longae, patentissimae et fere in cumbentes tortuosae lana brevi cinctae. Vertex impressus absque lanugine. Flores e costis prope verticem, inter spinas 2—3 poll. longi. Calyx (hypanthium) pyxidatus, phyllis sparsis saepe in circulum compositis ovalibus obtusis parvis, superne phylla plura longiora acutiora, tandem in corollam transeuntia. Cor. petala linearia acuta alba. Stam. numerosa corolla multo minora. Stylus stigmatibus plurimis, vix staminibus maior. Fructum non vidimus. Plantam ob calycis forman singularem misit clar. Sello.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Ergänzende D i a g n o s e nach F. Buxbaum: Semina ad 2 mm magna campaniformia circum hilum dilatata; hilo magno, basali angulato, in media parte concavo; testa opaco‑nigra, minutissime applanato‑verrucosa, interdum particulis membranae arillosae nonnulis obtecta. Beschreibung K ö r p e r flachrund, später kugeliger, glänzend dunkelgrün, ca. 3—8 cm breit. R i p p e n 5—8, ganz flach und rund, anfangs fast ungehöckert, später um die Areolen etwas wulstig. A r e o l e n wenige, weit voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n meist 5, weißlichgelb, an liegend, ± gewunden, 1—1,5 cm lang. B l ü t e n ziemlich schlankröhrig, bis 5 cm lang und 7 cm breit; H ü l l b l ä t t e r locker stehend und ± umgebogen. F r u c h t ± länglich. S a m e n ca. 2 mm groß, helm‑ bis glockenförmig; Testa halbmatt bis matt schwarz, mit sehr kleinen, flachen Warzen. Hilum basal, eben, abgewinkelt, mit kleinen Resten Arillushaut, oder diese fehlend. Heimat Südbrasilien: Rio Grande do Sul; Norduruguay bei Tacuarembo und Rivera, nahe der brasilianischen Grenze (Arechavaleta); Argentinien: Misiones, Santa Ana (Spegazzini). Kultur liebt eher Halbschatten, als zu pralle Sonne und erträgt während der Wachstumszeit reichliche Wassergaben, auf gut durchlässigem, mehr humosem Substrat. Nicht zu kalt überwintern, am besten um 10 °C herum. An wärmeren Wintertagen gelegentlich etwas Wasser geben. Bemerkungen Wegen seines ausgedehnten Verbreitungsgebietes ist Gymnocalycium denudatum recht variabel, was im Laufe der Zeit zu zahlreichen Varietätsnamen geführt hat. Desgleichen wurden immer wieder Hybriden mit G. denudatum gezüchtet, von denen hier nur die tschechische Hybride „Jan Šuba“ erwähnt werden soll, die durch eine Einkreuzung mit G. baldianum entstand und schön rot blühende Pflanzen hervorbrachte. — Abb. 1. Seite: G. denudatum (Lk. & Otto) Pfeiff. — Die 2. Abb. zeigt den Typus des alten, deutschen G. „denudatum“. — Fotos: R. Šubik, Prag. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Gymnocalycium gibbosum (Haworth) Pfeiffer lat. gibbosum = höckerig
Literatur Cactus gibbosus Haworth, Syn. Pl. Succ. 1812, S. 173. Cactus nobilis Haworth, Syn. Pl. Succ. 1812, S. 174. Cactus reductus Link, En. Pl. Hort. Berol. II 1822, S. 21. Echinocactus gibbosus (Haworth) De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 461. Cereus reductus (Haworth) De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 463. Cereus gibbosus (Haworth) Salm‑Dyck in Pfeiffer L. En. Cact. 1837, S. 74, 75. Gymnocalycium gibbosum (Haworth) Pfeiffer L. Abb. Beschr. Cact. 1845, 2:pl. 1. Echinopsis gibbosa (Haworth) Pfeiffer L. in Förster Handb. Cact. 1846. Echinocactus platensis Spegazzini C. Contr. Fl. Sierra Ventana, 1896, S. 28. Echinocactus gibbosus var. chubutensis Spegazzini C. Nov. Ad. Fl. Pat. 1902, S. 285. Echinocactus gibbosus ventanicola Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III 1903, S. 7. Echinocactus gibbosus typicus Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/IV 1905, S. 503. Gymnocalycium brachypetalum Spegazzini C. Nuev. Not. Cactol. 1925, S. 55. Gymnocalycium chubutense (Speg.) Spegazzini C. Nuev. Not. Cactol. 1925, S. 57. Gymnocalycium gibbosum var. nigrum nom. nud. Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 289; Blätt. f. Kakteenforsch. 1936—6. Diagnose nach P. De Candolle l. c. „Echinocactus gibbosus, ovatus aut oblongiusculus obtusus, costis verticalibus interruptis tu berculatis, tuberculis aliis apice subtomentosis spinas aciculares rigidas rectas gerentibus, aliis in altera serie nudis elongato‑mammosis et compressiusculis. ђ in Jamaica. Cactus gibbosus Haw. syn. succ. 173 bot. reg. t. 137. Caulis fere ut in Mammillaria tuber culosa sed non lactescens? Flores 2 generis maximi fere ad apicem depressum, tubo virescente, sepalis distantibus, limbo albo expanso, lobis quadriserialibus obovatis submucronatis. Genitalia flava.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Ergänzende D i a g n o s e von F. Buxbaum: Semina ca. 1,5 mm magna, campanulata interdum subobliqua, circum Hilum non dilatata; hilo basali plano ovali, non spongioso; testa opaco‑nigra, verruculosa, saepe membrana arillosa brunnea rugosa ± obtecta. — Series II. Baldiana F. Buxbaum ser. nov. Beschreibung K ö r p e r einfach, in der Kultur meist nicht sprossend, zuerst fast halbkugelig oder nieder gedrückt kugelig, später verlängert säulenförmig oder schwach keulenförmig; in der Kultur nicht selten bis 20 cm hoch, in der Heimat bis 60 cm und darüber; mit den Stacheln 10—15 cm im ∅, bläulichgrün, später schmutzig grün und vergrauend. S c h e i t e l oben gerundet, kaum eingesenkt, vollkommen unbewehrt, mit äußerst spärlichem, kurzem, grauem, hier und da in Flöckchen verteiltem Wollfilz. R i p p e n 12—19, gerade verlaufend, durch scharfe Längsbuchten deutlich gesondert, 1—1,5 cm hoch, durch Querfurchen stark gegliedert, unter den Areolen kinnförmig vorgezogen. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, kreisförmig oder elliptisch, eingesenkt, mit kurzem, grauem, gekräuseltem Wollfilz, später allmählich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 7—10, schräg abstehend, gerade oder schwach gekrümmt, pfriemlich, stechend, in der Farbe je nach den Varietäten verschieden. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bisweilen fehlend, den Randstacheln ähnlich, einer nach oben gerichtet, einer gerade vorgestreckt; alle Stacheln vergrauen im Alter, werden bestoßen und oben kreidig. B l ü t e n oft zu mehreren in der Nähe des Scheitels; 6—6,5 cm lang. P e r i k a r p e l l kreiselförmig, oft etwas gekrümmt, dunkelgrün, mit halbkreisförmigen bis dreiseitigen, bräunlich grünen, weiß gerandeten Schuppen; Höhlung ellipsoidisch. Blütenhülle breit trichterförmig. R e c e p t a c u l u m dunkelgrün, ähnlich beschuppt wie das Perikarpell. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oblong, stumpflich, fleischig, bräunlichgrün, weiß gerandet; i n n e r e spatelförmig, schmutzig weiß, endlich rein grünlich weiß, zugespitzt, gezähnelt, seidig glänzend. S t a u b b l ä t t e r die Hälfte der Blütenhülle nicht erreichend. Staubfäden eingebogen, weiß; Beutel hell schwefelgelb. Der weiße Stempel überragt diese mit ca. 12 weißlichgelben, schräg aufrechten N a r b e n ästen. F r u c h t bis ca. 5 cm lang, spindelförmig, grün, mit fleischigen, breiten, weißlich gerandeten Schuppen. S a m e n 1—1,5 mm groß, topf‑, glocken‑ bis etwas schief eiförmig, um das Hilum nicht verschmälert. Testa mattschwarz, mit kleinen, flachen bis fast kegelförmigen Warzen. Hilum basal, oval, flach, ± gerade, von einer ± stark entwickelten, dünnen, oder fetzigen Arillushaut ± bedeckt, die auch fehlen kann.
Heimat Ostküste Patagoniens und die davorliegenden Inseln, Gebiet des Rio Chubut, Rio Negro und der Sierra Ventana (Prov. La Plata); neuerdings durch Rausch Gibbosum‑Formen aus dem südlichen Mendoza und durch Bort aus dem südlichen San Luis.
Kultur auf sandig‑mineralischem Substrat, möglichst bei voller Sonne, um die markanten Körperfarben der verschiedenen Standortformen zu entwickeln. Während der Wachstumszeit wird Feuchtigkeit gut ertragen, dagegen soll der Winterstand kalt und trocken sein. Bemerkungen
Die ausgedehnte geographische Verbreitung dieses Formenkreises bedingt seine große Variabilität. So ist es auch nicht verwunderlich, daß im Laufe der Zeit, schon im vergangenen Jahrhundert beginnend, zahlreiche Varietäts‑ und Artnamen veröffentlicht wurden, die auf ± markante Formen der Gibbosum-Gruppe zurückgehen. Zweifellos ist das Spegazzini’sche Gymnocalycium platense aus der Sierra Ventana nichts anderes als eine Gibbosum‑Form. Die fast schwarze Backeberg’sche Varietät v. nigrum und die Spegazzini’schen v. chubutense und v. brachypetalum werden in der Literatur vielfach als eigene Arten geführt. Neuerdings hat D. van Vliet aus dem südöstlichen Argentinien zahlreiche interessante Formen des G. gibbosum an verschiedenen Standorten gesammelt, sowie Rausch und Bort im Süden der westlichen Provinzen San Luis und Mendoza. Gewisse Habitusmerkmale, vor allem aber die einheitliche Samenform zeigen die enge Verwandtschaft all der hier erwähnten Namen. Nur eingehende Standortbeobachtung kann Klarheit schaffen, ob hier der Status der Art oder der Varietät angewandt werden kann, oder ob es sich nur um Standortsformen handelt. Um die enge Zusammengehörigkeit festzuhalten, seien hier alle erwähnten Namen unter der Art G. gibbosum eingereiht. Es dürfte jedoch durchaus vertretbar sein, G. brachypeta lum und die noch unbeschriebenen, neu aufgefundenen Formen vom Cerro Malal (van Vliet) und die beiden aus Westargentinien erwähnten, als eigene Arten zu führen. — Foto: G. Frank. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Gymnocalycium glaucum Ritter lat. glaucum = blaugrau
Literatur Gymnocalycium glaucum Ritter Fr. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 37, 38, u. Abb. S. 37. Diagnose nach Fr. Ritter l. c.: „Radix longa, napiformis. Caulis glaucus, semiglobosus, 5—12 cm crassus. Costae 10—16, obtusae, 7,5—15 mm altae, infra areolas subgibbosae, supra illas transverse sulcatae. Areolae albae, 7,5—15 mm longae, 5—7,5 mm latae, ca. 1,5 cm inter se remotae. Spinae 5—9, 2—7 cm longae, rubro‑fuscae, laterales, validae, subarcuatae. Flores 3,5—5,5 cm longi, aperti 2,5—4,5 cm lati. Percarpellum 15—22 mm longum, superne 8—10 mm crassum, squamis latis rotundatis obtectum. Caverna nectarifera tubiformis, 3 mm longa, purpurea, f ilamentis clausa. Receptaculum infundibuliforme, 7—12 mm longum, superne 6—13 mm latum, interne purpureum. Filamenta fusco‑purpurera, inferiora 3—4 mm longa, secundum totum tubi parietem inserta, 5—8 mm longa. Stylus pallide viridis, 12—18 mm longus. Stigmata 9—12, pallide flava. Perianthii phylla 13—21 mm longa, 5—8 mm lata, inferne anguste linearia, pururea, superne rotundata, alba. Fructus 2,5—3 cm longus, 1,5—2 cm crassus, inferne ruber, superne viridiusculus. Semina 1 mm longa, 0,75 mm lata, nigra, tenuiter gibbosa. Hilum album, basale, longum, prominulum.“ Beschreibung W u r z e l eine harte, konische, weiße Rübe von 10—12 cm Länge. K ö r p e r aschgraugrün, der Grauton überwiegt stark die Grünfärbung; ziemlich flach, im Alter halbkugelig, blühbare Pflanzen 5—12 cm breit. R i p p e n 10—16, stumpf und breit, um die Areolen verdickt, 3/4 bis 11/2 cm hoch unter den Areolen höckerig vorgezogen, über ihnen mit Querfurchen. A r e o l e n stark weißfilzig, 3/4—11/2 cm lang, 1/2—3/4 cm breit, bei älteren Exemplaren doppelt oder nahezu doppelt so lang wie breit, erhaben, etwa 11/2 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n jung rötlichbraun, vergrauend, kammförmig gestellt, in 2—3, selten 4 Seitenpaaren, dazu ein unpaarer unten; alle stark, starr, pfriemlich, halb nach außen gerichtet, etwas gegen den Körper
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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zu gebogen, meist 2—4 cm, zuweilen bis 7 cm lang, das mittelste Paar am längsten, der unterste meist der kürzeste; selten am oberen Areolenende noch ein unpaarer, abstehender, kürzerer Stachel. B l ü t e n nahe am Scheitel, geruchlos, 31/2—51/2 cm lang, 21/2—41/2 cm weit, öffnet sich erst mittags. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 15—22 mm lang, oben 8—10 mm breit, unten auf 3 mm verschmälert, in Farbtönen von rötlich, grünlich, bräunlich und bläulich, nach unten zu mehr rot, mit fast ebenso farbigen, schmal weißgerandeten, gerundeten Schuppen von 2—4 mm Länge und 3—5 mm Breite, mit aufgesetztem, winzigem, dunklem Spitzchen. N e k t a r k a m m e r tubisch, 3 mm lang, 1/2 mm weit um den Griffel herum, purpurrot, oben geschlossen durch einen einfachen Ring verdickter Staubfäden, die sich dem Griffel anlehnen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) unten trichterig, die obersten 2—3 mm ohne Erweiterung, 7—12 mm lang, oben 6—13 mm weit, innen purpurn, außen gefärbt wie der Oberteil des Pericarpells, mit gleichartigen Schuppen zu etwa 1/4 bedeckt. H ü l l b l ä t t e r 13—21 mm breit, die untersten 3—4 min lang, fast linealisch und 11/2—3 mm breit, oben gerundet, mit oder ohne Spitzchen; größte Breite bei zirka 3/4 cm Länge; unten aufrecht, oben nach außen ausgebreitet; der unterste Teilpurpurn, nach oben sich in einen schmalen Mittelstreifen fortsetzend, sonst weiß; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r kürzer und breit, am Grunde kaum verschmälert, mehr grünlich, rosa gerandet, in die Schuppen übergehend. S t a u b f ä d e n braunpurpurn, der untere Ring 3—4 mm lang, die anderen 5—8 mm lang; Insertionen an der ganzen Röhrenwand oberhalb der Nektarkammer, am dichtesten oben. S t a u b b e u t e l nach innen gerichtet, cremebraun bis rosa, oval; Pollen weiß. G r i f f e l blaßgrün, am Grunde rötlich, über 11/2 mm dick, 12—18 mm lang, wovon 2—3 mm auf die 9—12, blaßgelben, gespreizten, ziemlich stumpfen N a r b e n entfallen, die zwischen den Staubbeuteln stehen. F r u c h t 21/2—3 cm lang, 11/2—2 cm breit, Basis 1/2 cm dick und rötlich, nach oben graugrün oder braungrau, wie das Pericarpell beschuppt. Blütennarbe 13/4—11/2 cm breit, vertieft. Frucht platzt bei der Reife der Länge nach auf. S a m e n gut 1 mm lang, 3/4 mm breit, 1/2 mm dick. Hilum weiß, basal, lang, ventralwärts etwas nach unten verlängert, etwas hervorstehend. Testa schwarz, fein gehöckert, am Hilumr ande etwas nach außen umgeschlagen. Heimat Typstandort: südöstlich von Tinogasta, nahe der Grenze gegen die Provinz La Rioja. Allgemeine Verbreitung: Provinz Catamarca, Argentinien. Bemerkungen Erste Gymnocalycium‑Art mit dieser Blütenfarbe; von F. Ritter im Februar 1959 gefunden (Nr. FR 961). Ritter schreibt dazu: „Nahe verwandt mit Gymnocalycium mazanense Backeb. Die wesent lichen Unterschiede sind: starke Graufärbung des Körpers; die Areolen sind länger, später meist doppelt so lang wie breit. (G. mazanense nahezu rund), die Stacheln sind mehr zurück gekrümmt und Mittelstacheln fehlen stets. (Etwas östlicher beginnt das Gebiet von G. ma zanense mit Formen, die im Alter stets ein bis mehrere Mittelstacheln tragen.) Die Blütenröhre ist innen purpurrot, Staubfäden purpurbräunlich. (G. mazanense, beides blaß), Griffel blaß grün; Hüllblätter nach unten purpurn, oben weiß.“ Die Aufnahme zeigt die Pflanze am natürlichen Standort. Photo: Fr. Ritter (nach einer Farbaufnahme).
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Gymnocalycium horridispinum Frank lat. horridispinum = vor Stacheln starrend.
Literatur
Gymnocalycium horridispinum Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. XIV/1, 1963, S. 8—10 u. Abb. S. 8, 9. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 168 u. Abb. Nr. 135. Diagnose nach G. Frank l. c. „Simplex, breviter cylindraceum, ad 6—8 cm elongatum et fere pariter latum, obscure viride. Costae 10—13, gibberibus mentiformibus sub areolis prominulis; areolae magnae, ovales, 8—10 mm longae juveniles tomento flavo‑griseo, postea brunneolo obtectae. Aculei marginales 10—12, crassiuscule subulati, recti, grisei, 20—25 mm longi, corpus versus curvati; aculei centrales 4, cruciatim ordinati, crassi, distantes, 30—40 mm longi. Flores verticem inermem coroniformiter circumdantes; gemmae primum purpureae, postea virescentes et squamis rubro‑terminatis carnosulis obtectae; flores 6 cm longae et latae, in fundibuliformes; squamae in parte superiore receptaculi in phylla perigonii lanceolata albido viridula, rubro‑acuminata paulatim transeuntes; interiora alba, marginem versus violaceor osea, extus roseo‑violacea, stria mediana obscuriore praedita; f ilamenta albida; antherae pallide luteae; stylus stigmatibus 10, albus; fructus ovoideus, obscure‑viridis, 1520 mm, reliquiis floris exsiccatis adhaerentibus praeditus, in maturitate verticaliter disrumpens. Semina nume rosa, sarcocarpio infossa; semen 0,5—1 mm, ovoideum, applanatum, hilo elongato inciso; testa atra, minute scrobiculato‑punctata. Patria: Argentina, provincia Cordoba, austro‑occidentalis Salsacate, in collibus graminosis, alt. 700—800 m.“
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, kurzzylindrisch, 6—8 cm hoch und etwa ebenso breit, dunkelgrün. R i p p e n 10—13 bei ausgewachsenen Pflanzen, tief und scharf gefurcht, mit stark vorspringenden Kinnhöckern unter den Areolen. A r e o l e n groß, oval, 8—10 mm lang, im Neutrieb gelbgraufilzig, später bräunlich. R a n d s t a c h e l n 10—12, derb pfriemlich, gerade, grau, oft dunkelbraun gespitzt, Oberfläche fransig aufgerauht, wenn naß, zur Gänze rötlichbraun, strahlend, etwas dem Körper zu gebogen, 20 bis 25 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, im Kreuz angeordnet, mit verdicktem Fuße, sehr derb, kräftig, vom Körper abstehend, von gleicher Farbe wie die Randstacheln, 30—40 mm lang. B l ü t e n 6 cm lang, 6 cm im Durchmesser, breit trichterförmig; im Kranz um den unbe wehrten Scheitel, knapp oberhalb der jüngsten stacheltragenden Areolen entspringend. Knospen anfangs tief purpurrot, dann bei Streckung mehr grün werdend und mit rotgespitzten Schuppen bedeckt, dick, zugespitzt. P e r i c a r p e l l und unterer Teil des R e c e p t a c u l u m s grün, mit fleischigen, rotgespitzten Schuppen. Diese Schuppen im oberen Teil der Blütenröhre in die weißlichgrünen, rotgeränderten, ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r nach dem Aufblühen innen reinweiß, mit violettrosa Rändern und Mittelrippe, außen violettrosa. Vom zweiten bis dritten Blühtag an werden die äußeren Hüllblätter vom Rande her tiefer violettrosa, und nur der Schlund bleibt reinweiß. Blühdauer etwa eine Woche. S t a u b f ä d e n weiß, S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l mit 10 N a r b e n im oberen Teil des Staubblattkreises endend, beide weiß. F r u c h t eiförmig, dunkelgrün, 1520 mm groß, mit anhaftendem Blütenrest; bei der Reife leicht rötlich überhaucht, senkrecht aufreißend, mit zahlreichen Samen im weißen Fruchtfleisch. Samen klein, 0,51 mm groß, oval, abgeflacht, mit schräg angeschnittenem, langem Hilum und schwarzer, feingrubig punktierter Testa. Heimat Typstandort: südwestlich Salsacate, in einer hügeligen Landschaft, die mit Gras und niedri gem Unkraut bewachsen ist, in 700—800 m ü. M.; einzeln, sehr verstreut und selten. Allgemeine Verbreitung: Provinz Cordoba, Argentinien. Kultur Auf nahrhaftem, leicht lehmigen und schwach saurem Boden, bei voller Sonne oder leichter Schattierung über Mittag und mäßigen Wassergaben während der Wachstumsperiode. Im Winter kühl und trocken. Gelegentliche, kurzdauernde leichte Fröste schaden nicht. Bemerkungen Gymnocalycium horridispinum ist eine sehr hervorstechende Art, die keine Ähnlichkeit mit anderen Arten zeigt. Nach Blüten‑ und Samenmerkmalen scheint G. multiflorum am nächsten verwandt zu sein, von dem es sich allerdings im Habitus stark unterscheidet. Die Art wurde 1961 von H. Fechser aufgefunden, der berichtete, daß sie am Standort zer streut und nicht sehr zahlreich wachse. Er fand jedoch bei einer zweiten Sammelexpedition ein paar wesentlich größere Exemplare (20 cm hoch und 12 cm breit), als sie in der Beschreibung angegeben sind. Interessant ist ferner die Tatsache, daß sich in alten Gymnocalycium‑Spezialsammlungen vereinzelt unbekannte, unbenannte Exemplare befanden, die nun als identisch mit G. horridi spinum angesehen werden können. Offensichtlich sind also vor längerer Zeit schon verein zelte Stücke von diesem Typstandort gesammelt worden, wobei aber eine Beschreibung unter blieb. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Gymnocalycium hyptiacanthum (Lemaire) Britton et Rose gr. hyptiacanthum = krallenstachelig
Literatur Echinocactus hyptiacanthus Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 21, 22. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 34 u. 170. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 290. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 248. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 579, 580. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99 S. 469. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 215, 216. — Berger A. Kakteen 1929, S. 222. Cactus hyptiacanthus Lemaire in Steudel Nom. ed. 2, I 1840, S. 246. Echinocactus hyptiacanthus eleutheracanthus Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 249. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 580. Echinocactus hyptiacanthus megalothelus Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 249. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 580. Echinocactus hyptiacanthus nitidus Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 249. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 580. Gymnocalycium hyptiacanthum (Lemaire) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 156, 157. Diagnose nach Lemaire l. c. „Oblongus, valde umbilicatus, saturate‑viridis, undecies tuberculato‑costatus; sinubus repandis; tuberculis subhexaedris; areolis ovatis; aculeis septem, inaeqnalibus, minimis, gracillimis, rigidi usculis, in plantam plane incurvatis, aurato‑luteis; quatuor bifariis, lateralibus. Tuberculi in undecim series verticales dispositi, ad basim obsolete hexaedri, inter se rima quadam brevi transversa necnon profunda sejuncti, basi ad quatuor aut quinque lin. lati; sinus repandi, dein plani, linea decurrenti viridiore notati; areolae ovatae, tomento parum floccoso, albido, diu persistenti et mox cinerascenti munitae; sex aut septem aculei; unus aut duo ad apicem fasciculi erecti, vix setiformes, una duabusve lin. longi; quatuor laterales bifarii, quorum duo inferiores paulo validiores, tribus quatuorve lin. longi; unus inf imus postremus, quatuor aut quinque lin. longus; omnes gracillimi quamvis sat rigidiusculi, in plantam incurvati, aurei ad basim et ad apicem atro‑purpurei. Laetissima distinctissimaque species, aff inis Ech. gibboso, sed toto coelo diversa; descripta
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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pollices duos cum medio in altum, duosque in diam. solummodo metitur, et attamen fere adulta videtur. Patria, flores, fructusque adhuc ignoti.“ e r g ä n z e n d e D i a g n o s e nach G. Frank Floribus apicalibus, 45—50 mm longis, infundibuliformis, pericarpello viridi, squamis viridis praedito. Phyllis perigonii exterioris longis viridis, stria mediana brunea, marginalis albidis. Phyllis perigonii interioris, spathulatis, albis ad flavide‑albis. Filamentis albis, antheris flavis. Stylo albo, stigmatibus albis. Fructu globoso ad ovoideo, ca. 10 mm ∅, viride, perianthio ad herente, squamis semicircularis bruneo‑viridis praedito. Seminibus 1—1,5 mm magnis, subglo bosis, hilo basali, late‑ovali. Testa opaco‑nigra verruculosa, membrana arillosa ± obtecta. Beschreibung K ö r p e r einfach oder bisweilen am Grunde sprossend, gedrückt kugelig bis breit ellipsoidisch, bis 10 cm breit; erst dunkelgrün, später bräunlich. S c h e i t e l eingesenkt, mit sehr spärlichen Wollflöckchen, unbewehrt und von den Stacheln nicht überragt. R i p p e n 9—11, ± deutlich in niedrige Höcker von der Form einer flachen, kaum 5 mm hohen Kugelkappe aufgelöst; am Grunde ± deutlich sechseckig. A r e o l e n elliptisch, 2—3,5 mm lang, 8—12 mm voneinander entfernt, mit spärlichem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 5—8, horiz ontal strahlend oder wenig aufrecht; das unterste Paar am längsten, bis 10 mm lang, der oberste am kürzesten; alle pfriemlich, stark stechend, schwach dem Körper zu gebogen, weißlich, am Grunde bräunlich, später vergrauend. M i t t e l s t a c h e l fehlend oder einer, gerade vorgestreckt, kaum gebogen, so lange wie das unterste Randstachelpaar. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 4,5—5 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l grün, mit nierenförmigen, gerundeten, grünen, blaß gerandeten, bräunlich gespitzten unregelmäßigen halbrund geformten Schuppen, deren Achseln nackt sind. R e c e p t a c u l u m mit ähnlichen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 15—18 mm lang, 7 mm breit, länglich, stumpf, grün mit bräunlichem Mittelstreifen, weiß gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 18 mm lang, 9 mm breit, schmal spatelförmig, weiß bis gelblichweiß, stachelspitzig, oben gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r kaum die halbe Länge der Blütenhülle erreichend, mit weißen Fäden und gelben Staubbeuteln. G r i f f e l mit den zusammengeneigten N a r b e n die Staubblätter kaum überragend. F r u c h t kugelig bis eiförmig, ca. 10 mm im ∅, grün, mit halbkreisförmigen, hell gerandeten, bräunlich grünen Schuppen und anhaftendem Blütenrest. S a m e n rund, topfförmig, 1—1,5 mm groß, mit mattschwarzer, kleingewarzter Testa. Hilum basal, breit oval, mit teilweise anhaftender Arillushaut. Heimat
Wahrscheinlich Argentinien (siehe Bemerkungen). Kultur Robuste, unempfindliche Pflanzen, die ähnlich wie G. gibbosum im Winter gelegentliche Kältegrade ertragen. Gedeihen am besten auf mineralischem, etwas lehmigem, aber gut durchlässigem Substrat, mit saurem pH‑Wert; auch volle Sonne schadet nicht. Bemerkungen Da Lemaire von dieser Art weder Heimat noch Blüte und Frucht kannte, wird sie oft als zweifelhafte Spezies aufgefaßt. Die Bemerkung des Autors, daß sie Echinocactus gibbo sus (Gymnocalycium gibbosum) ähnlich sei und die Tatsache, daß alte G. hyptiacanthum aus renommierten Spezialsammlungen durchwegs einen einheitlichen Typus darstellen, der auch im Habitus der Originalbeschreibung entspricht, lassen den Schluß zu, daß Lemaire damals
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Gymnocalycium hyptiacanthum
eine Art aus dem Gymnocalycium gibbosum‑Formenkreis als Echinocactus hyptiacanthus beschrieb. K. Schumann (Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 403, 404 u. Abb.), M. Gürke (Blühende Kakt. III 1921, Taf. 164) und E. Schelle (Kakteen 1926, S. 225 u. Abb. 117) sowie andere Autoren führen ohne jede Begründung als Heimat Uruguay an, vermutlich deshalb, weil K. Schumann (l. c.) die Blüten als gelblichweiß bezeichnet und das aus Uruguay stammende Gymnocalycium leeanum zu G. hyptiacanthum stellt. Heute wissen wir, daß Nuancen in der Blütenfarbe kein Artindiz darstellen. Abgesehen davon kommen auch bei den neuesten G. gibbosum‑Importen aus Südargentinien gelegentlich blaßgelbe Blütenfarben vor. Nach seinen Blüten‑ und Samenmerkmalen gehört G. hyptiacanthum ebenfalls eindeutig zum G. gibbosum‑Formenkreis und dürfte seine Verbreitung wohl eher in Argentinien haben als in Uruguay, wo die kleinen gelbblühenden Arten wie G. leeanum, G. netrelianum und G. uruguayense vorkommen. Der von Lemaire gewählte Name trifft übrigens auch auf die hier abgebildete Pflanze, mit ihrem krallenartig aufgerichteten Mittelstachel zu.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Obwohl G. hyptiacanthum nach unserer heutigen Auffassung mangelhaft beschrieben und deshalb oft als zweifelhafte Art aufgefaßt wurde, z. B. von C. Backeberg (Die Cactaceae III 1959, S. 1738 u. Abb. 1673), wird sie hier angeführt, weil alles dafür spricht, daß der abge bildeten Pflanze die Lemairesche Beschreibung zugrunde liegt. Ferner sollte durch eine ergän zende Beschreibung von Frucht und Samen dieser Typus, der in einigen Gymnocalycium‑Samm lungen vorkommt, mit dem Namen G. hyptiacanthum eindeutig und klar verbunden werden. Dies vor allem deshalb, weil in letzter Zeit wieder Importpflanzen aus Uruguay unter dem Namen G. hyptiacanthum in den Handel kamen, die somit den offensichtlichen Irrtum K. Schumanns wiederholen. — Die erste Abb. zeigt eine über 40jährige, die zweite Aufnahme einen gepfropften Sproß derselben Pflanze aus der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich. Fotos: H. Krainz. (Fk.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Gymnocalycium lagunillasense Cárdenas lagunillasense, nach dem Fundort Lagunillas benannt.
Literatur Gymnocalycium lagunillasense Cárdenas M. in Kakteen u. a. Sukkulenten, IX/2, 1958, S. 22 bis 24 u. Abb. S. 23. — Backeberg C. Die Cactaceae, III, 1959, S. 1773, 1774; Kakteen‑Lexikon, 1966, S. 169. Diagnose nach M. Cárdenas l. c. “Simplex, globosum, vertice umbilicatus, 3—4 cm altum, 9—14 cm crassum, cinereo‑viride. Costis plus minusve 13, humilis in magni tuberculi solutis. Areolis 2 cm remotis, ellipticis, 7 mm diam., cinereis tomentosis. Aculeis marginales plus minusve 7, subulatis, curvatis; centralis unus, curvatus, radiales non superans. Omnes aculei inferius albidi, median rosei, apice brunnei, 1—3 cm long. Flores in circulo umbilicus orientes, infundibuliformes, 5 cm long. Ovarium globosum, 1 cm long., squamis orbicularibus, viride‑flavidulis praeditum. Tubus brevis. Phylla perigoni exteriora orbicularia vel oblanceolata, 12—18 mm long.; phylla interiora lanceolata, 17 mm long., acuta, cremeo‑albida a basi purpurea. Stamina densa ex fundum tubi usque basim phylla perigoni interiora; f ilamenta magenta, antherae atro‑flavae. Stylus 12 mm long., purpureo‑magentus, stamina non superans, 14 stigmaticis lacinis magentibus coronatus. Fructu globoso, 2 cm diam., rubo‑magente, glabro, squamis 3—5 mm latis, roseis, albo‑marginatis praedito. Semina parvissima, 0,5 mm long., brunnea nitentia non puncticulata. Patria: Bolivia, provinci Cordillera, departementi Santa Cruz, prope Lagunillas, 1000 m.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, kugelförmig, am Scheitel vertieft, 3—4 cm hoch, 9—14 cm breit, grau grün bis grün, manchmal gelblich oder purpurfarben. R i p p e n etwa 13 bei normal großen Pflanzen, niedrig, am Grunde etwa 3 cm breit, durch waagrechte Furchen in viereckige Höcker geteilt. A r e o l e n etwa 2 cm voneinander entfernt, breit elliptisch, 7 mm im Durchmesser, graufilzig. R a n d s t a c h e l n ca. 7, pfriemlich, abspreizend, nach außen gebogen. M i t t e s t a c h e l 1, nicht mehr als die Randstacheln gebogen. Alle Stacheln am Grunde weißlich, in der Mitte rosafarben, braun gespitzt, 1—3 cm lang. Scheitelareolen unbewehrt. B l ü t e n etwa 5, im Kreise um den Scheitel angeordnet, trichterförmig, 5 cm lang. P e r i c a r p e l l 1 cm lang, mit kreisförmigen, grün‑gelblichen Schuppen. R e c e p t a c u l u m sehr kurz, innen magentarot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten kreisförmig, zur Mitte hin eiförmig bis lanzettlich, 12—18 mm lang, grün bis weißlich; i n n e r e etwa 17 mm lang, lanzettlich, spitz, oben cremefarben, nach unten weiß, an der Basis magentarot. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde des Receptaculums bis zum Ansatz de; inneren Hüllblätter inseriert; Staubfäden magentarot; Staubbeutel tiefgelb. G r i f f e l 12 mm lang, magentarot, die Staubblätter nicht überr agend. N a r b e n etwa 14, magentarot. F r u c h t kugelig, 2 cm im Durchmesser, rot bis etwas magentarot, mit wenigen 3—5 mm breiten, nackten, weiß gerandeten, rosa Schuppen. Fruchtfleisch dunkelrot, einen karminroten, leicht wasserlöslichen Farbstoff enthaltend. Diese Farbe ist für Kakteenfrüchte ungewöhnlich. S a m e n winzig klein, 0,5 mm groß, mit brauner, stark glänzender, nicht punktierter Testa. Heimat Typstandort: bei Lagunillas, 1000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Departement Santa Cruz, Provinz Cordillera, Bolivien. Kultur Wie bei G. zegarrae angegeben. Bemerkungen Die Art wurde bereits im Juli 1920 von P. L. Porte am gleichen Orte gesammelt und im März 1921 an Dr. J. N. Rose gesandt, der von ihr behauptete, sie könne möglicherweise zu Gymnocalycium saglionis gehören. Er beschrieb sie in „The Cactaceae“ III 1922, S. 157, ohne ihr jedoch einen Namen zu geben. Im Februar 1949 wurde sie von M. Cardenas wiedergefunden und als Holotypus Nr. 5027 im Herbarium Cardenasianum, Cochabamba und als Cot ypus im U. S. National Herbarium hinterlegt. G. lagunillasense Cárd. bildet eine eigene Art, die mit G. zegarrae Cárd. verwandt ist, sich aber davon durch die kleineren Areolen, die geringere Anzahl der Stacheln, die nicht stechen, die größeren, trichterförmigen statt becherförmigen Blüten und die Farbe der inneren Hüllblätter unterscheidet. Der Habitus wie auch vor allem der Samenbau verweisen G. lagunillasense Cárd. in den großen Verwandtschaftskreis von G. pflanzii (siehe auch G. zegarrae Cárd.). Photo: G. Frank, Abb. 1 : 1. (F.)
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Gymnocalycium mazanense Backeberg mazanense, nach der Stadt Mazan in Argentinien.
Literatur Gymnocalycium mazanense Backeberg C. in Der Kakteenfreund (Mannheim) 1932, S. 133; Blätter f. Kakteenforsch. 1935—2 u. Abb.; Die Cactaceae III 1959, S. 1765—1767 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 170. Gymnocalycium weissianum Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 296, 417; Die Cactaceae III 1959, S. 1763 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 175. Gymnocalycium nidulans Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 293, 417; Die Cactaceae III 1959, S. 1768, 1769 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 171. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Globosus, pallide, griseoviridis; costae ad 10—11, tuberculis praeditae, transverso sulcatae; areolae primo valde tomentosae; aculei radiates ca. 7, ad 3 cm longi, roseo‑grisei, centralis 1, curvatus. Flos albidus vel roseus, tubus brevis; fructus viridis, seminibus opacis.“ Ergänzende D i a g n o s e nach G. Frank: Semina ca. 1 mm magna, campaniformia, hilo magno, basale, angulato, margine spongiosa; testa nigro‑brunnea, minutissime verrucosa. Beschreibung K ö r p e r flachkugelig, einzeln, matt graugrün, oder von hellbräunlich bis dunkelgrün va riierend. R i p p e n 10—11, ziemlich niedrig, gerundet, in ± starke Höcker ausgezogen, mit scharfer Querfurche. A r e o l e n ca. 21/4 cm voneinander entfernt, kräftig weißfilzig. R a n d s t a c h e l n ca. 7, ± gekrümmt, rosagrau, bis 3 cm lang. M i t t e l s t a c h e l einer, zuweilen fehlend, gekrümmt, bis 3,5 cm lang. B l ü t e n kurzröhrig, weißlich bis rosa, mit dunklerer Mitte. H ü l l b l ä t t e r oft gespitzt. S a m e n ca. 1 mm im ∅, helm‑ bis glockenförmig. Testa matt schwarzbraun, mit feinen Warzen. Hilum groß, basal, abgewinkelt, gelblich, etwas schwammig, mit hellem, umgewölbtem Randsaum.
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Heimat A r g e n t i n i e n : bei Mazan und Sierra de Velasco (Rausch). Kultur wie bei Gymnocalycium castellanosii angegeben. Bemerkungen Schön und kräftig bestachelter Formenkreis, der recht variabel ist. Die von Backeberg beschriebenen Arten Gymnocalycium weissianum und G. nidulans liegen durchaus im Rahmen der natürlichen Variabilität dieses Formenkreises. Sie könnten, falls ihr genauer, getrennter Standort festgestellt wird, ebenso wie das sehr markante G. mazanense var. ferox eventuell als Varietäten anerkannt werden. — Variable, schöne Art. — Foto: G. Frank. (F.)
Berichtigung In Lieferung Nr. 57 vom 1. IV. 1974 ist unter Rebutia heliosa Rausch folgendes zu ber ichtigen: statt U.G.: Aylostera Speg. richtig: Sect. Aylostera (Speg.) Buining et Donald.
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Gymnocalycium megalothelos (Sencke ex K. Schumann) Britton et Rose gr. megalothelos = großwarzig
Literatur Echinocactus megalothelos Sencke ex Schumann K., Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 415. — Berger A., Kakteen 1929, S. 219. Gymnocalycium megalothelos (Sencke ex K. Schumann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae, III, 1922, S. 162. — Backeberg C. & Knuth F. M., Kaktus ABC, 1935, S. 291. — Borg J. Cacti 1951, S. 297. — Backeberg C. Die Cactaceae III, 1959, S. 1770—1772; Kakteen‑ Lexikon, 1966, S. 170. Diagnose nach Sencke ex K. Schumann l. c. „Simplex serius proliferans, depresso‑globosus vel breviter columnaris, costis 10—12 in tubercula praesertim inferne crassa pallide viridia solutis; aculeis radialibus 7—8 radianti bus rectis vel subcurvatis, centralibus solitariis; floribus rubescenti‑albidis, ovario squamoso glabro.“ Beschreibung nach K. Schumann K ö r p e r einfach, später unten sprossend, niedergedrückt, fast kuchenförmig, später höher, kurz säulenförmig, oben gerundet; am Scheitel eingesenkt, hier und da mit Wollflocken bestreut, nicht von Stacheln überragt; besonders im Neutrieb hellgrün, bisweilen und besonders
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später dunkler, bis 16 cm im Durchmesser und fast ebenso hoch. R i p p e n 10—12, durch scharfe Furchen gesondert, bis 1,5 cm hoch, stumpf, durch Querbuchten gegliedert, über den Buchten plump kinnförmig vorgezogen, unten oft tief eingeschnitten und in zusammenge drückte Warzen zerlegt. A r e o l e n 1—1,5 cm voneinander entfernt, in den Buchten tief ein gesenkt, kreisförmig, 2,5 mm im Durchmesser, mit wenig schmutzigweißem Wollfilz bekleidet, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 7—8, horizontal strahlend, pfriemlich, gerade oder etwas gebogen, oben bisweilen noch einige kleinere Beistacheln, die unteren Paare sind die größten, bis 1,5 cm lang; im Neutrieb rein gelb bis fast dottergelb, dann schmutzig bräunlichgelb, endlich hornfarbig. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, etwas stärker, gerade vorgestreckt. Die B l ü t e n sind rötlich weiß und sehen denen von Echus. denudatus ähnlich. Fruchtkno ten beschuppt und kahl. E r g ä n z e n d e B e s c h r e i b u n g nach G. FRANK B l ü t e n reinweiß oder rosa überhaucht, bis zu 7 cm im Durchmesser, etwa 5 cm lang. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m derb fleischig, grün, mit breiten, fleischigen Schup pen. Staubfäden zahlreich, weiß, S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l derb, weiß. N a r b e n in der Höhe der Staubbeutel angeordnet, weiß. F r u c h t eiförmig, grün, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n 2x1,5 mm groß, ausgeprägt helmförmig, mit geschwungenem Hilumsaum und grobwarziger, schwarzer Testa. Nach dem Samentypus und Habitus gehört Gymnocalycium megalothelos in den Formenkreis von G. denudatum. Heimat Allgemeine Verbreitung: Paraguay. Kultur In kräftiger, humoser Erde von saurem pH‑Wert, besser im Halbschatten als an zu praller Sonne; während der Wachstumsperiode gut feucht halten. Im Winter ähnlich wie G. denuda tum bei 5‑8° C. Nicht ganz trocken überwintern. Bemerkungen K. Schumann standen einige kleinere Stücke und eine alte Originalpflanze — letztere aus der Gruson’schen Sammlung — zur Verfügung. Genauer Standort von G. megalothelos leider unbekannt, vermutlich zum letzten Mal Anfang der 30er Jahre gesammelt, als De Laet größere Importe aus Paraguay erhielt. Vor dem ersten Weltkrieg publizierte Haage jr. aus seinen südamerikanischen Kakteensendungen verschiedene Varietäten von Echinocactus denudatus, worunter sich vielleicht auch Formen bef anden, die dem E. megalothelos entsprachen. Außer der kurzen und mangelhaften Original beschreibung gibt es heute nur Kulturpflanzen, die offenbar auf die ursprünglichen Typen zurückgehen, da sie im allgemeinen im Aussehen und Samenbau einheitliche Merkmale zeigen. Nur der Mittelstachel fehlt bei ihnen fast durchwegs, während er in der Beschreibung angegeb en ist. Wir wissen heute aber, daß das Fehlen oder Vorhandensein eines Mittelstachels durcha us in der Variabilität einer Art liegen kann. Bemerkenswert ist, daß Gymnocalycium megal othelos selbstfertil zu sein scheint, weil es meist Früchte mit keimfähigen Samen ohne Fremdb estäubung ausbildet. Die daraus hervorgehenden Sämlinge gleichen völlig der Mutterpflanze und wachsen langsam zu großen, kräftigen, reich blühenden Exemplaren heran. Photo: G. Frank. Abb. 1 : 2. (F.)
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Gymnocalycium mostii (Guerke) Britton et Rose mostii, nach Carlos Most, Cordoba, Argentinien.
Literatur Echinocactus mostii Gürke in Monatsschr. Kaktkde. 16, 1906, S. 11. Echinocactus kurtzianus Gürke in Monatsschr. Kaktkde. 16, 1906, S. 55. Gymnocalycium kurtzianum (Gürke) Britt. & Rose in Cactaceae III 1922, S. 163 u. Abb. S. 162. Gymnocalycium mostii (Gürke) Britt. & Rose in Addisonia 3, 1918, S. 5; Cactaceae III 1922, S. 158 und Abb. Taf. 17. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1761 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 171. Gymnocalycium mostii var. kurtzianum (Gürke) Backeb. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 292; Cactaceae III 1959, S. 1761 u. Abb. S. 1762; Kakt. Lex. 1966, S. 171. Diagnose nach Guerke l. c. „Simplex depresso globosus, vertice inermis, obscure viridis, costis 11—14, superne in tubercula disiunctis; aculeis radialibus 7, centralibus solitariis; ovario squamoso et glabro; floribus pallide rubris.“ Samen d i a g n o s e nach F. Buxbaum Semina ca. 1 mm magna, oblique ovata, opaco‑nigra vel atrobrunnea; testa globoso‑ verrucosa, membrana arillosa absente; hilo basali minore angulato, anguste ovali, margine spongioso.
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Beschreibung K ö r p e r kugelig, dunkel‑ bis blaugrün, 6—7 cm hoch, 13 cm im ∅; S c h e i t e l einge senkt, kahl, stachellos. R i p p e n erst 11, später 14, senkrecht, später etwas spiralig, durch Querfurchen besonders oben in Höcker gegliedert, die unter den Areolen kinnartig vorstehen; Längsfurchen scharf und schmal, nach unten zu flacher. A r e o l e n 2—3 cm voneinander entf ernt, elliptisch bis fast rund, 6—8 mm im ∅, mit gelblichweißem, kurzem Wollfilz, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 7, zwei davon nach oben gerichtete 6—7 mm lang, 4 schräg nach der Seite bis 22 mm lang, einer nach unten bis 15 mm lang; alle meist dem Körper zu gebogen. M i t t e l s t a c h e l 1, ziemlich senkrecht, Spitze meist nach oben gekrümmt, 18—20 mm lang. Alle Stacheln kräftig, etwas kantig, hellhornfarbig, am Grunde und an der Spitze glänzend braun; die oberen Areolen ohne Stacheln. B l ü t e n becher‑ bis radförmig, nach außen umgebogen, 7—8 cm im ∅. P e r i k a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sehr kurz und dick, 10—11 mm lang und ebenso breit, außen glänzend blaugrün, kahl, mit 8—10 halbkreisförmigen, 3—10 mm langen, am Grunde 5—10 mm breiten Schuppen, mit etwas weißlich durchschimmernden, oben stumpfen und rötlichen Rän dern. H ü l l b l ä t t e r 34—38; äußere 12—14, spatelförmig, bis 35 mm lang und 10 mm breit, die untersten kürzer und allmählich in die Schuppen übergehend, stumpf, sehr dickfleischig, grün, nach den dünnen, durchscheinenden Rändern zu hellrot und am Grunde etwas schmutzigrot; innere 14—16, spatelförmig, länger und schmaler, bis 40 mm lang und 8 mm breit, hell lachsrot, mit dunklerer, nach außen gekrümmter Spitze und breitem, zartgrünem Mittelstreifen, am Grunde dunkler schmutzigrot, mit einem Stich ins Blaurote; innerste ca. 8, kürzer, 30 mm lang, bis 8 mm breit, spitz, dünner, hellrosa, am Grunde dunkler, mit wenig ausgeprägtem, zartgrünem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, nahe über dem Perikarpell entspringend, in einer ca. 15 mm breiten, ringförmigen Zone; Staubfäden bis 15 mm lang, nach innen gekrümmt, hellgelb; Staubbeutel länglich, hellgelb. G r i f f e l kurz und dick, 12 mm lang, oben 4 mm im ∅, hell gelbgrün. N a r b e n äste 12, blaßgelb, 6 mm lang, dicht aneinandergedrängt. F r u c h t kugelig bis eiförmig, etwa 15—20 mm groß, dunkelgrün, mit wenigen, fleischigen Schuppen. S a m e n ca. 1 mm im ∅, etwas schief topfförmig, mit mattschwarzer bis dunkel brauner, kugeligwarziger Testa und basalem, ± gewinkeltem, schmalem, vertieftem Hilum, mit ausgeprägtem, schwammigem Randsaum. Arillushaut fehlt. Series IV Mostiana.
Heimat Argentinien: in mittleren Höhenlagen der Sierra Chica von Cordoba. Kultur wie Gymnocalycium stellatum. Bemerkungen Gürke erwähnte in seinen Anmerkungen, daß Echinocactus mostii, ebenso wie sein etwas später beschriebener E. kurtzianus mit E. multiflorus verwandt sei. Ein Vergleich beider Arten mit letzterem, vor allem im Samenbau, weist jedoch auf keine engere Verwandtschaft hin. Nächst
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Gymnocalycium mostii
verwandt mit Gymnocalycium mostii sind hingegen G. hybopleurum, G. bicolor, G. valničekianum und eine Form oder Varietät von diesem, G. tobuschianum. Spätere Autoren stellten fest, daß Gürkes G. kurtzianum sich nicht als eigene Art aufrecht erhalten läßt. Nach dem argentinischen Botaniker Hosseus (in Not. Cact. Arg. 1939, S. 119) sind beide Arten eng miteinander verwandt, wobei allerdings die Varietät, nämlich G. kurtzi anum getrennt, in geringerer Höhenlage in den Bergen Cordobas vorkommt. Auch Backeberg vertritt die Meinung, daß eine Artentrennung aufgrund der etwas kräftigeren Stacheln, der weißeren Blüte und der stärkeren Kinnhöcker nicht möglich sei. Dabei legt er hier, wie auch sonst oft gegenüber anderen Autoren viel strengere Maßstäbe an als bei den Arten und Varie täten, die seinen Autorennamen tragen. Wenn die Angabe von Hosseus stimmt, daß G. mostii und G. kurtzianum an getrennten Standorten wachsen und die dort als gut voneinander unterscheidbare Standorttypen vorkom men, so wäre G. kurtzianum vielleicht eine Varietät von G. mostii. Andernfalls wäre es lediglich eine Form dieser an sich variablen Art. Fechser, Rausch und neuerdings auch Knoll sammelten Formen von G. mostii in den Bergen von Cordoba, die eine erhebliche Variationsbreite zeigen. Leider wurde dabei den Standortsgrenzen und dem Erkennen und Festlegen eines bestimmten Standorttypus zu wenig Beachtung geschenkt. Rausch erwähnte allerdings, daß G. mostii oft zusammen mit G. quehlianum und G. capillaense wuchst. Diese drei Arten hybridisieren jedoch offenbar am selben Standort nicht miteinander und Kreuzungsversuche in Kultur waren ebenfalls erfolglos. Nach ihrem Samenbau gehören alle drei Arten verschiedenen Serien der Gattung Gymnocalycium an (siehe dort). Offenbar bestehen hier Befruchtungssperren, wie sie auch zwischen anderen Serien dieser Gattung beobachtet wurden.
Anschließend sei der Vollständigkeit halber noch eine Gegenüberstellung der Unterschiede zwischen G. mostii und G. kurtzianum gegeben.
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Gymnocalycium mostii
G. kurtzianum
K ö r p e r: kugelig, dunkel‑ bis blaugrün R i p p e n: 11—14 A r e o l e: 6—8 mm im ∅ R a n d s t a c h e l n: 7, 6—22 mm lang M i t t e l s t a c h e l: 18—20 mm lang I n n e r e H ü l l b l ä t t e r: hell lachs‑ bis rosarot, am Grunde dunkler bis schmutzigrot, Mittelstreif zartgrün S t a u b f ä d e n: hellgelb S t a u b b e u t e l: hellgelb G r i f f e l: hell gelbgrün N a r b e n ä s t e: 12
halbkugelig, hellgrün 10—18 5—7 mm 10 mm groß 8, 25—40 mm lang bis 30 mm lang weiß bis rötlich, am Grunde erdbeerrot, Mittelstreif rötlich gelb, unten dunkler schwefelgelb grünlichweiß 14
Die erste Abbildung zeigt G. mostii und die zweite die Form oder Varietät G. kurtzianum. — Foto.: G. Frank. (F.)
Berichtigung In der Lieferung Nr. 56 vom 3. 12. 1973 bei Pediocactus sileri (Eng.) Benson unter „Be merkungen“, 2. Absatz, ist der Satz, welcher in der 9. Zeile beginnt, wie folgt zu berichtigen: Diese Gliederung der Gattung scheint nur teilweise richtig zu sein, da die Benson’sche Sectio III Toumeya mit der Art Toumeya papyracantha m. E. nicht in das Genus Pediocactus gehört, vielmehr ein eigenes Genus Toumeya mit den Subgenera Toumeya und Turbinicarpus bildet.
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Gymnocalycium oenanthemum Backeberg gr. oenanthemum = weinrotblühend
Literatur Gymnocalycium oenanthemum Backeb. Blätter f. Kakteenforschg. 1934 — 9 u. Abb. — Backeberg, C. & Knuth. F. M. Kaktus ABC 1935 S. 293. — Cactus Rev. Pér. Paris 1954, S. 13 u. Abb. Diagnose nach Backeberg l. c. „Pallide griseo‑viridis, costae ca. 11, acute angulatae et transverso‑sulcatae, tuberculis supra areolas productis praeditae. Aculei radiales 5, subrubro‑grisei, ad 1,5 cm longi, ex areolis ob longis orti. Flos nitide coccineus, ca. 5 cm longus, Patria: Mendoza (Argentinien).“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, matt hell graugrün. R i p p e n ca. 11, bis 2 cm breit, mit scharfer Rük kenkante, über den Areolen vorgezogenen Höckern und darunterliegenden scharfer Querfurche. A r e o l e n länglich, schmal, grau mit gelblicher Areolenwolle. R a n d s t a c h e l n grau, rötlich durchscheinend, schwach gebogen, bis 1,5 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n fehlend. B l ü t e n leuchtend weinrot, groß, bis 5 cm lang, mit rosa gerandeten Schuppen. F r u c h t hellgrün, etwas bereift. Ergänzungen des Herausgebers: K ö r p e r flachwurzelnd, gedrückt‑kugelig, bis 12 cm breit und 8 cm hoch; S c h e i t e l etwas eingesenkt, unbestachelt; R i p p e n 11—13; R a n d s t a c h e l n 5 (—7) ungleich lang,
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einer nach unten gerichtet, die anderen seitlich oder nach oben dem Körper zu gebogen, alle dunkelbraun gespitzt; A r e o l e n ca. 4 mm breit, bis 8 mm lang. B l ü t e n aus jungen Areolen zu mehreren um den Scheitel, glockig, 5 cm lang, geöffnet bis 4 cm im ∅; F r u c h t k n o t e n bereift mit rosa gerandeten, 5 mm breiten, halbmondförmigen Schuppen; „R ö h r e“ etwa 18 mm lang, beschuppt; H ü l l b l ä t t e r 1,5—2 cm lang, 8 mm breit, lang spatelförmig, kaum gespitzt, rhodaminrosa (Ostwald 5/27) oder „weinrot“ gegen den Rand etwas heller mit schwach hervortretendem dunklerem Mittelstreifen; S t a u f ä d e n sich zusammenneigend, die ganze Röhre auskleidend, rosenrot; S t a u b b e u t e l orangerot; G r i f f e l ca. 14 mm lang (ohne die Narben), oben 3 mm dick, gelblich; N a r b e n s t r a h l e n 10, 4 mm lang. F r u c h t etwa 18 mm im ∅; S a m e n rundlich‑mützenf örmig, kaum 1 mm im ∅, mit fast arillusartigem, länglichem Hilum und trichterigem, etwas seitlich sitzendem Mikropylarloch; Testa schwarz, feinwarzig. — Die Art ist selbststeril.
Mendoza (Argentinien).
Heimat Kultur
wie Gymnocalycium saglionis, wächst wurzelecht gut; Erde im Sommer nie austrocknen las sen. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die dürftige Originalbeschreibung machte eine Ergänzung erforderlich, der eine kräftige, alljährlich reich blühende, ehemalige Import‑Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich zu Grunde lag. Die „vorgezogenen Höcker“ sind bei verschiedenen Pflanzen der Art in ihrer Stärke unter schiedlich ausgebildet, wie die abgebildete Pflanze aus der Sammlung Andreae‑Bensheim, zeigt. — Photo: W. Andreae; etwa 1 : 1.
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Gymnocalycium pflanzii (Vaupel) Werd. pflanzii, nach dem Entdecker der Art, Konsul K. Pflanz in Villa Montes (Bolivien). Einheimischer Name bei den Chiriguanos: „süipépe“.
Literatur Echinocactus pflanzii Vaupel Fr. in Zeitschr. Sukkulentenkunde I, 1923, S. 83, 84. — Werdermann E. in Kakteenkunde 1933, S. 10 u. Abb. Gymnocalycium pflanzii Vaupel in Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1935, Taf. 94. — Neumann H. in Beitr. z. Sukkulentenkunde u. ‑pflege 1940, S. 10, 11 u. Abb. Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Depresso globosus. Costae tuberculatae. Areolae juniores tomento brevi obtectae. Aculei 8—9, radiales divaricati, leviter arcuati, centralis solitarius porrectus. Apex nudus. Flores ex areolis junioribus, salmonei; f ilamenta stylusque violacea. Semina parva.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder im unteren Teil gelegentlich sprossend, gedrückt kugelig, etwa 5 cm hoch und 10 cm ∅ (in der Heimat bis 50 cm ∅), matt‑ bis gelblichgrün mit pfirsichartig rauher Haut. S c h e i t e l fast nackt, mit wenig weißlicher Wolle. R i p p e n 8, völlig in Höcker zerlegt, diese mit unregelmäßig umrissener Grundfläche, um die Areolen stark vorgezogen, jedoch ohne kinnförmigen Vorsprung. Querfurchen halbmondförmig, nicht ganz bis zu den Längsfurchen reichend. A r e o l e n elliptisch, bis 10 mm lang und 4 mm breit, bis 4 cm von-
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einander entfernt, schlitzartig eingesenkt, in der Jugend mit dichtflockigem, ziemlich langem, weißem Wollfilz, später verkahlend. S t a c h e l n pfriemlich, stechend, jung rotbraun, gegen die Spitze schwarz, glatt, später etwas rauh, weißlich rosa mit dunklerer Spitze. R a n d s t a c h e l n 6—9, schräg vorspringend, gerade oder meist etwas nach außen gekrümmt, bis 2,5 cm lang, verschieden angeordnet. M i t t e l s t a c h e l 1, meist schräg nach oben gerichtet und etwas in der gleic hen Richtung gekrümmt, kaum von den Randstacheln verschieden. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels aus den jungen Areolen, geschlossen 4,5—5 cm lang, geöffnet ebenso breit. Knospen dicht beschuppt, etwas länglich und deutlich gespitzt. R e c e p t a c u l u m („Fruchtknoten“) und Pericarpell („Röhre“) außen olivgrünlich oder bräunlich, mit breiten, etwas heller berandeten, bräunlichen, ganzrandigen Schuppen, deren Achseln kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r stumpf, i n n e r e wenig zugespitzt, zurückgebogen, alle etwa 2,5 cm lang, bis etwa 8 mm breit, weißlich bis hell lachsrosa, am Grunde und gelegentlich am Rande etwas violettlich getönt. S t a u b b l ä t t e r nur am Grunde mit der Röhre verwachsen, sonst über die Röhre verteilt, die oberen nach innen gebogen. S t a u b f ä d e n violett, B e u t e l gelb. G r i f f e l etwa 1 cm lang, violett, mit etwa 10—12 ausgebreiteten, violetten Narben, die Staubblätter nicht überragend. F r u c h t nicht bekannt. S a m e n (nach Krainz) kugelig‑mützenförmig, etwa 1 mm ∅, mit gelbem, fast arillusartigem, länglichem Hilum und trichterigem, etwas seitlich sitzendem Mikropylarloch; Testa bräunlichschwarz, feinwarzig. — Die Art ist selbststeril. Heimat Bolivien: Rio Pilcomayo in Palo Marcado, 50 km flußabwärts von Villa Montes, an sandigen Hängen. Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter, gut durchlässiger Erde, im Sommer viel Luft und ge nügend Feuchtigkeit, im Winter kühl, 8—12° C. und fast trocken. Gepfropfte Pflanzen im Winter nicht völlig austrocknen lassen. Bemerkungen Die seltene Art steht in ihren Körpermerkmalen dem Gymnocalycium saglionis nahe, während die Samenmerkmale (Samen von Blossfeld, Potsdam 1940) denjenigen von G. oenanthemum gleichen. Nach Werdermann färben sich die Pflanzen im Winter hell, oft fast gelblichgrün, junge rot und blühen regelmäßig im Frühsommer. Die Art wurde um das Jahr 1925 von ihrem Entdecker erstmals an den Botanischen Garten Dahlem gesandt. Die abgebildete, niedrig gepfropfte Pflanze ist eine Sproßpfropfung aus der Sammlung von H. Neumann, Berlin‑Lichterfelde, weither auch die Aufnahme herstellte. Abb. 1 : 0,5.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Gymnocalycium quehlianum (Haage jr.) Berger
Literatur Echinocactus quehlianus Haage jr. in Monatsschr. Kakt.‑Kunde 1890, S. 43. Gymnocalycium quehlianum (Hg. jr.) Berger, Kakteen 1929, S. 221. Echinocactus platensis v. parvulus Speg. Cact. Plat. Tent. 1905 Gymnocalycium parvulum (Speg.) Speg. Nuev. Not. Cactol. 1925, S. 61.
Diagnose nach F. Haage l. c. „Cormus depresso‑globosus (3—5 cm alt. et diam.) e glauco viridis; (8—10 cm alt., 6—10 cm diam.); costae 8—11 valide tuberculatae; aculei saepius 5, omnes radiales recti vel curvati (5 mm long.) adpressi; flore erecti (60—70 mm 10 long.) tubo perigonali phylla alba parum superante.“
Beschreibung nach C. Backeberg K ö r p e r rotgrau (es kommen auch grauere oder grünlichgraue Stücke mit zum Teil ± rötlichem Ton vor), flach kugelförmig, einzeln, bis ca. 7 cm ∅ (es sind auch einzelne größere Exemplare gefunden worden), ca. 3,5 cm hoch; Scheitel eingesenkt, fast nackt, mit einzelnen anliegenden Stacheln besetzt; Wurzel dick, rübig; Rippen 11, gerade, völlig in Warzen auf gelöst, ziemlich zierlich wirkend, W a r z e n ca. 12—15 mm hoch, unten 10—12 mm Durch messer, anfangs schlanker, später breiter und flacher, oben am Areolensitz eingesenkt, unter halb desselben kinnartig vorgezogen; A r e o l e n rund, anfangs weißfilzig; R a n d s t a c h e l n 5, spreizend anliegend, die beiden mittleren seitlichen mit ca. 5 mm die längsten, der untere abwärts gerichtet, später verschwindend, der kürzeste, alle Stacheln steif, durchsichtig, horn farben, am Grunde weinrot; Mittelstacheln keine.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
C VI f
nach A. Berger Bis 15 cm breit, flachkugelig, bläulichgrün, R i p p e n 8—13, B l ü t e n 5—6 cm lang, mit schlanker Röhre, außen blaugrün, an Röhre breit, rundliche Schuppen; P e r i g o n b l ä t t e r stumpf, rötlich gerandet, innere rein weiß, am Grunde rot; S t a u b f ä d e n unten rot, oben gelb; G r i f f e l dick, kürzer, weiß; N a r b e n gelb. S a m e n d i a g n o s e (nach Buxbaum) Semina ca. 1,5 mm magna, late conica interdum obliqua, hilo maximo, hili margine valvato spongioso. Testa ferruginea, laevis, testae cellulae partim verruculam minimam gerentes. Größe 1,5 mm, kegelig‑hutförmig, oft etwas schief, mit riesigem Hilum. Testa glatt, glänzend, rotbraun, auf vielen (nicht allen) Zellen kleine Dornwärzchen. Hilum sehr groß, basal, mit einem sehr dicken, wulstigen, das Hilum hufeisenförmig umfassenden und es oft überdecken den schwammigen Randsaum. Keine Arillushaut. Heimat Fundort: In Tälern der Sierra Chica von Cordoba, Argentinien (Rausch). Bemerkungen Weit verbreiteter sehr variabler Formenkreis, der besonders in bezug auf Blüten‑ und Samencharakteristik eng verwandt ist mit dem Formenkreis G. stellatum/G. bodenbenderianum. Auch hier ist es schwierig, die vielen in der Literatur publizierten Namen als gute Varietäten anzuerkennen, solange verläßliche Standortsbeobachtun gen und ‑angaben verläßlicher Sammler fehlen. Die Variationsbreite erstreckt sich ebenso wie beim G. stelle tum‑Formenkreis auf Körperfarbe, Stachelfarbe, deren Länge, Zahl, Anordnung und Form, sowie auch auf die Blütenfarbtöne, die von graugrünlichweiß über rein weiß bis rosa gehen. In der Literatur und in Händlerlisten finden sich folgende Varietätsnamen: Gymn. quehlianum var. parvulum, oft auch Gymn. parvulum, G. rolf ianum, G. zantnerianum, G. hennisii, G. albispinum, C. flavispinum, G. nigrispinum. In Cact. Plat. Tent., 1905, Argentinien, hat Spegazzini insofern Verwirrung angerichtet, als der den Haage’s chen Ets. quehlianus als Varietät b.) zu seinem Ets. platensis stellte. Wenn auch in den heutigen Sammlungen kaum ein Spegazzini’sches Gymn. platensis zu finden ist, kann als gesichert angenommen werden, daß es sich aufgrund der zwar kurzen Beschreibung und des Fundortes nur um eine Form des Gymn. gibbosum handeln kann. Der rund 2000 km weiter westlich wachsende Formenkreis des Gymn. quehlianum hat damit gar nichts zu tun und ist verwandtschaftlich weit entfernt davon. Besonders der markante Samenbau beider Formenkreise ist völlig verschieden. Walter Rausch fand bei Quines, Cordoba, eine Gymn. quehlianum‑Form (WR 111) mit derben, kräftig abste henden Stacheln, die man als gute Varietät bezeichnen kann, zumal die Pflanzen dort einen recht einheitlichen Habitus zeigen.
Kultur Wie bei Gymnocalycium stellatum angegeben.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
Gymnocalycium ragonesei Castellanos ragonesei, nach dem Entdecker der Art Ragonese.
Literatur Gymnocalycium ragonesei Castellanos in Lilloa XXIII 1950, S. 5—13. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1724; Kakt. Lex. 1966, S. 173. — D. J. van Vliet in Succulenta 1971, S. 67—72 u. Abb. Diagnose nach Castellanos l. c. „Planta parva. hemisphaerica, tabularis vel echinoidea, leviter umbilicata (± 3—5 cm ∅, 1,5—2,5 cm alta) colore testaceo risque viridescenti‑fumoso, instructa costis 10 depressissimis (± 1,5 mm altis), radiatis (± 3 mm latis in vertice, usque 12 mm in peripheria) levibus sul cis transversalibus munitis. Areola invenitur in gibbo parvo in parte superiore spatii inclusi; spatium interareolare ± 3 mm; areola circularis (± 1 mm ∅) pilis tomentosa spinulisque 6 arachnoideis, setaceis, albidis, lateralibus, 3 mm longis instructa; spinula centralis 0. Flores 2—3 in vertice (3,5—4 cm longi) extus parum fumosi; ovarium subobconicum (± 21 mm longum, 6 mm ∅ in parte superiore), extus bracteis semilunaribus margine clarioribus instructum intus est cavita ovarica, ± 11 mm longa, 3 mm ∅; tubus perianthii parum infundibulif ormis (± 12 mm longus, 7 mm ∅), fundo leviter colore rubescenti tincto; Pk 2 seriebus foliorum compositum, quorum exteriora sunt crassiora, dorsaliter parti exteriori floris concoloria et clariora solum in margine; interiora maiora et tenuiora; Pc album, seriebus 2 foliorum lingueformiter elonga torum, acuminatorum compositum, quorum exteriora (± 16 mm longa, 4 mm lata) et interiora minora sunt. Stamina et f ilamentis viridescentibus antherisque pallidis, biseriata; series altera paucinumerosa, in fundo tubi perianthii circum stylum inserta eique semiaequilonga altera numerosior in altitudinibus variis tubi usque faucem floralem inserta. Stylus columniformis (± 10 mm longus, 1,5 mm ∅) viridescente‑pallidus radiisque 8 stigmaticis 4 mm longis coronatus. Fructus et semina ignota.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
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S a m e n d i a g n o s e nach F. Buxbaum: Semina ca. 1 mm magna, late conica, interdum obliqua, hilo maximo; hili margine valvato spongioso. Testa ferruginea, laevis, testae cellulae partim verruculam minimam gerentes. Series VIII. Quehliana. Beschreibung K ö r p e r klein, 30—40 mm im ∅, flach umgekehrt kegelförmig bis leicht halbkugelig, rauchgrau, im Sommer oft rötlich bis bräunlich verfärbt. Rippen meist 10, sehr flach, nur 1,5 mm hoch, mit schwachen Querkerben. A r e o l e n auf winzigen Erhebungen, etwa 3 mm voneinander entfernt, 1 mm im ∅, im Neutrieb weißfilzig. S t a c h e l n randständig, meist 6, spinnenförmig gestellt, anliegend, borstenfein, weißlich, die seitlichen am längsten, bis 3 mm lang. B l ü t e n im Scheitel, schlankröhrig, groß, 4,5—6 cm lang. P e r i c a r p e l l fast konisch und wie das R e c e p t a c u l u m rauchgrau, mit weiß gerandeten Schuppen, die allmählich in die ä u ß e r e n , grauen, weiß gerandeten H ü l l b l ä t t e r übergehen; i n n e r e Hüllblätter reinweiß, oft mit hellgrauem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n grünlich, mit gelben S t a u b b e u t e l n. G r i f f e l grünlichgelb, mit cremefarbenen Narbenästen. F r u c h t dünn, spindelförmig, 30—40 mm lang, rauchgrau, mit hell gerandeten Schuppen. S a m e n etwa 1 mm groß, etwas schief hutförmig, mit großem, hellem, ungewölbtem Hilum; Testa glatt, glänzend, bräunlich, mit kleinen Dornwärzchen auf den Zellen. Heimat Typstandort: Salinas Grandes, zwischen km 969 und Totoralejos. Allgemeine Verbreitung: Catamarca, Argentinien, 200—300 m ü. M. Kultur Importpflanzen etwas wurzelempfindlich, vielleicht weil sie aus salzhaltigen Böden nahe eines Salzsees entstammen. Deshalb empfiehlt sich ein stark mineralisches Substrat mit etwas Kochsalzzugaben. Im Winter nicht zu kalt. Bemerkungen Die Art wurde von Ragonese 1949 entdeckt. Sie ist eine sehr markante typische Miniatur form aus dem weiten Verwandtschaftskreis des Gymnocalycium quehlianum, die nur von dem einen isolierten Standort her bekannt ist. — Foto G. Frank. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
Gymnocalycium saglionis* (Cels) Britton et Rose (Brachycalycium Backeb.)
saglionis nach Monsieur I. Saglion, französischer Kakteenliebhaber zur Zeit Lemaires
Literatur Echinocactus saglionis Cels, Portef. Hort. 1847, S. 180. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 416, 417; Nachtrag 1903, S. 124 u. Abb. S. 125. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 234 u. Abb. Nr. 131. — Berger A. Kakteen 1929, S. 223, 224. Echinocactus hybogonus Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck, Bonn 1850, S. 167, 168. Echinocactus hybogonus saglionis Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 257. Gymnocalycium saglione (Cels) Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 157 u. Abb. Taf. XVII. — Kupper W. Kakteen 1928, S. 116 u. Abb. S. 115. — Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 295. — Cactus Rev. Pér. 1948, S. 65 u. Abb. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c. „E. hybogonus Nob. Caule depresso‑globoso opace ac glauco‑viridi, costis tuberculatis 13 basin versus latissimis sinubusque serpentinorepandis instructo, tuberculis pulvilligeris subpen taëdris, superne angustioribus gibbosis, inferne dilatatis subdeplanatis, pulivillis remotis subro tundis griseo‑tomentosis, aculeis exterioribus 8, inferioribus paulum brevioribus, recurvato patentibus brunneo‑griseis, centrali solitario recto. (Nob.). * Diese ursprüngliche Schreibweise des Artnamens muß bestehen bleiben. Die von einigen Autoren vorgenommene Abänderung der Endung „—is“ auf „—e“ ist grammatikalisch falsch.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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Caulis adultus poll. 2—3 altus, et diametro 4—5 pollicari. Flores mediocres, sesquipollicem longi, et limbo expanso vix lin. 13—15 lati, tuba brevi, amplo, campanulato. Phylla sepaloidea obtusa, lata, virida, sensum longiora, margine inferne albo‑superne roseo‑cincta, abice recur vata; petaloidea obtusissima, apic eroso‑emarginata, erecto‑recurvala, albida aut pallidissime carnea, inferne rubicunda. Stamina numerosa, tubo amplo gradatim adnata; f ilamentis brevi bus purpurascentibus, antherisque parvulis flavis. Stylus crassissimus, f istulosus, abbreviatus, purpureus, staminibus, brevior; stigmatibus 14 crassis, obtusis, basi expansis, apice incurvatim seu cupulatim erectis flavis.“ Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, einfach, breitkugelig, oben gerundet, blaugrün, bis 30 cm im ∅. S c h e i t e l schwach eingesenkt und bestachelt, mit wenig Wollfilz. R i p p e n 10—30 oder mehr, von scharfen, welligen Längs‑ und tiefen Querfurchen in große, rundliche, am Grunde 5—6‑seitige Höcker zerlegt. A r e o l e n 2—4 cm entfernt, länglich, 10—14 mm lang, weißoder graufilzig, im Alter fast kahl. R a n d s t a c h e l n 7—10, an älteren Pflanzen mehr, 2,5— 4 cm lang; M i t t e l s t a c h e l n 1—3; alle Stacheln pfriemlich, etwas rauh, braun bis schwarz, zuletzt grau, nach Benetzen schön rot, strahlend, leicht dem Körper zu gebogen. B l ü t e n oft zahlreich um den Scheitel, 3,5 cm lang und breit, breittrichterig bis glockig. R ö h r e kurz, weit, mit halbrunden Schuppen besetzt. F r u c h t k n o t e n hellgrün, kurz, mit wenigen, halbrunden, grünen, weißgerandeten Schuppen. H ü l l b l ä t t e r spatelig, spitz, gez ähnelt, äußere außen grün, innere weiß oder rötlich. S t a u b f ä d e n sehr kurz, die ganze Röhre auskleidend, hellrot, Beutel gelblich. G r i f f e l sehr kurz, 7 mm lang mit 12—14 hell gelben N a r b e n , die Staubgefäße kaum überragend. F r u c h t eine kugelige Beere, bis 2 cm im ∅, rötlich, von der Basis seitlich aufreißend. S a m e n winzig klein, ca. 3/4 mm im ∅, rundlich, mützenförmig, mit hellem Nabel; Testa glänzend schwarzbraun, warzig punktiert. Var. tilcarense Backeb. in Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 295 (ohne Latein‑Diagnose). — Syn. Brachycalycium tilcarense Backeb. in Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941 (1942), S. 78. Diagnose nach Backeberg l. c. für Brachycalycium tilcarense: „Simplex, satis magnum, deinde subcylindricum; tuberculis sulcatis, magnis, spiraliter ordina tis; flore atubulato squammoso; stylo brevissimo. — Argentina borealis (Tilcara).“ Beschreibung (von Krainz wörtlich übersetzt): Einfach, sehr groß, später fast cylindrisch; Warzen gefurcht, groß, spiralig angeordnet; Blüten röhrenlos, beschuppt; Griffel sehr kurz. — Nord‑Argentinien (Tilcara). Heimat Nordwestliches Argentinien, in der Cordillera von Catamarca, im Staate Tucuman, San Juan, La Rioja auf dürren Hügeln von San Luis bis Salta. Kultur in gut durchlässiger, nahrhafter Kakteenerde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer warm bei genügender Feuchtigkeit. Wüchsige gut bestachelte Pflanzen ertragen volle Sonne. Jung pflanzen verlangen im Sommer Halbschatten. Überwinterung bei 6—10° C und trocken. Für Zimmerkultur auf C. spachianus pfropfen. Faustgroße Pflanzen sind blühfähig. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Stachelzahl und ‑farben können von Pflanze zu Pflanze verschieden sein. Größe und Rippenzahl variieren ebenfalls beträchtlich. Die Art hat keine Furche im morphologischen Sinne, sondern eine umwallte Areale wie die meisten Arten der Gattung. — Abb. etwa 1/3 verkleinert. — P hoto: P. Roth. — Samenphoto: K. Kreuzinger ca. 25.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Gymnocalycium schickendantzii (Weber) Britton et Rose schickendantzii, nach dem Entdecker der Art, Schickendantz, Lehrer in Tucuman, Argentinien
Literatur Echinocactus schickendantzii Weber in Dict. Hort. Bois, 1898, S. 470. — Schumann K. Gesamt beschr. Kakt. 1898, S. 415, 416; Nachtr. 1903, S. 122—124 u. Abb. — Berger A. Kak teen 1929, S. 225, 226 u. Abb. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1931, Taf. 15. Echinocactus delaetii Schumann K. in Monatsschr. Kakteenk. 1901, S. 186. — Schelle E. Kak teen 1926, S. 234 u. Abb. 130 — Berger A. Kakteen 1929, S. 226 u. Abb. Gymnocalycium schickendantzii (Weber) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 164, 165 u. Abb. — Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 296; Cactaceae III 1959, S. 1778; Kakt. Lex. 1966, S. 173. Gymnocalycium schickendantzii var. delaetii (K. Schumann) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 296; Die Cactaceae III 1959, S. 1778, 1779 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 173. Gymnocalycium delaetii (K. Schumann) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 174.
Diagnose nach Weber l. c. „Catamarca. — Espèce voisine de la précédente. Pas d ’aiguillon central; 6 aiguillons extérieurs recourbés, anguleux‑aplatis, canaliculés sur leur face supérieure. Fleurs peu dif férentes.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
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Ergänzende Samen‑D i a g n o s e nach F. Buxbaum Semina obliquo‑ovoidea, hilo ovali, magno, laterali, spongioso in testae marginem transeunte, in parte media impresso; testa dilute‑flavo‑brunnea, globoso‑verrucosa, testae cellularum pa rietibus tenuissimis itaque verrucuis partim favoso impressis. Beschreibung K ö r p e r einzeln, oft sehr breitrund, bis 10 cm im ∅, dunkelgrün. R i p p e n 7—14, oder mehr, nahezu in Höcker aufgelöst, diese stumpf 5—6seitig, am Grunde etwas zusammenfließend. A r e o l e n länglich, kurzfilzig. R a n d s t a c h e l n 6—7, bis 3 cm lang, zurückgebogen oder abstehend, abgeflacht oder gefurcht, ungleich lang, rötlichgrau oder hornfarben, oft dunkler gespitzt. B l ü t e n etwas seitlich, aus älteren Areolen erscheinend, bis 5 cm lang. R e c e p t a c u l u m zylindrisch, grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit spatelig, gestutzt, grün oder gerötet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r stumpf weiß oder etwas gerötet. S t a u b f ä d e n in 2 Gruppen, eine am Grunde und die andere an der Receptaculuminnenwand inseriert, weiß. S t a u b b e u t e l schmutziggelb. G r i f f e l weiß, 8—10 mm lang. N a r b e n äste 11—15, etwa 6 mm lang, gelblich. S a m e n ± 1 mm groß, schief oval, mützenförmig. Testa matt hellgelbbraun, mit relativ großen, sehr dünnwandigen Kugelwarzen, deren Außenwand oft wabenartig eingesunken ist. Hilum groß, lateral, oval, schmal, mit wulstigem, schwammigem, gegen die Testa nicht scharf abgegrenztem Randsaum und ohne Arillushaut. Heimat Nordwestargentinien, von Südcordoba bis Catamarca und Tucuman; nach RAUSCH auch auf den Bergen bei Alemania, Prov. Salta. Kultur Wie bei Gymnocalycium horridispinum angegeben. Bemerkungen Weit verbreiteter und dadurch auch sehr variabler Formenkreis, in dessen weitere Verwandt schaft die Arten Gymnocalycium marsoneri (Frič) Y. Ito, G. joossensianum (Boed.) Br. & R., das n. n. G. knebelii Frič und G. michoga (Frič) Y. Ito gehören. Auch die von Rausch bei Alemania in Salta gefundene, groß scheibenförmige, ganz kurzstachelige Form, mit tiefrosa Blüten, könnte als gute Varietät angesehen werden. Im weiten Sinne ist mit dem Schicken dantzii‑Formenkreis auch derjenige von in Paraguay beheimateten, großen, flachen Pflanzen verwandt, der folgende, bekannte Artnamen umfaßt: Gymnocalycium tortuga hort. (Blossfeld), G. megatae Y. Ito, G. tudae Y. Ito und G. onychacanthum. Beide Formenkreise besitzen denselben Samentypus. — Foto: G. Frank. (F.)
C VI f
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1974
Gymnocalycium spegazzinii Britt. et Rose
spegazzinii nach dem Entdecker der Art Dr. Carlos Spegazzini La Plata, Argentinien
Literatur Echinocactus loricatus Spegazzini in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/IV 1905, S. 502, non Poselger 1853! — Werdermann E. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1930, S. 171— 172 u. Abb. — Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 296. Gymnocalycium spegazzinii Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 155 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1939, Taf. 163. — Bertrand A. in Cactus, Rev. Pér. Paris 1952, S. 89 u. Abb.
Diagnose nach Spegazzini l. c. „Diag. Hybocactus? fusco‑subcinerascenti‑viridis opacus inferne subtruncato‑turbinatus, su perne heinisphaerico‑depressus, centro laxe modiceque infossus atque tomento cinereo‑velutino denso vestitus; costis 13 rotundatis latis obtusissimisque continuis non v. obsoletissime undu latis; areolis ellipticis impressis; aculeis saepius 7 crassis ridigis adpressissimis atque recurvis et leniter retrorsis fusco‑cinereis; floribus e tomento disci exsurgentibus, erectis, extus glabris fusco‑viridibus, squamis semiorbicularibus dense loricatis, petalis subcarnosulis ± ve roseis, stigmatibus albidis. Hab. Semel tantum in aridis prope La Viña, Prov. Salta.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
C VI e
Beschreibung K ö r p e r einfach, gedrückt kugelig, 6—12 cm hoch, flachwurzelnd, l0—14 cm im ∅, stumpf bräunlichgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, von hellgelblichgrauer, kurzer Wolle bedeckt. R i p p e n etwa 11—13 (—15), in der Scheitelgegend etwa 6—7 mm hoch, sich zum Grunde stark verbreiternd und verflachend, zwischen den Areolen etwas eingekerbt, am Grunde des Körpers faltig zusammenschrumpfend und unterhalb der Areolen schwach kinnförmig vorge zogen. A r e o l e n etwa 6—10 (—20) mm entfernt, elliptisch, etwa 10 mm lang, 6 mm breit, in der Jugend weißlich‑gelblich wollig, später vergrauend und fast verkahlend. R a n d s t a c h e l n 5—7 (—9) ± schräg abwärts gerichtet, meist etwas gekrümmt und gegen den Körper gebogen, pfriemlich, starr, stechend, die unteren seitlichen meist am längsten und bis zu 5,5 cm lang, im Neutrieb bereift, bräunlich mit dunkler Spitze später mehr grau‑hellbraun. Keine Mittelstacheln. B l ü t e n aus den scheitelnahen Areolen, 6—7 cm lang, geöffnet 5 cm ∅. Fruchtknoten und R ö h r e zusammen etwa 3 cm lang. F r u c h t k n o t e n kreiselförmig schlank, etwa 1,6 cm lang, oben 6 mm im ∅, außen stumpf helloliv, mit breiten, hell berandeten, fast halbmond förmigen, kurz dunkelrot gespitzten Schuppen. F r u c h t k n o t e n h ö h l e keilförmig spitz. R ö h r e etwa 2,2 cm lang, Farbe und Schuppen wie am Fruchtknoten. H ü l l b l ä t t e r etwa 3 cm lang, 5—7 mm breit, lang spatelförmig, wenig gespitzt, außen fast weißlich mit olivfarbenem Rückenstreif, innen blaß weißlich rosa, am Grund ziemlich lang genagelt und rosenrot. S t a u b b l ä t t e r in Etagen die Röhre auskleidend, F ä d e n rosenrot, zur Mitte biegend, B e u t e l trüb hellgelb. G r i f f e l etwa 13 mm lang, weißlich bis purpurv iolett, N a r b e n s t r a h l e n 10—16, etwa 4—7 mm lang, weißlich gelb bis rosa, sehr viel kürzer als die längsten Staubblätter. F r u c h t rundlich‑länglich mit wenigen breiten Schuppen. S a m e n kugelig‑mützenförmig, kaum 1 mm im ∅; Hilum oval, am Rande etwas wulstig, gelbbraun, mit trichterigem Mikropylarloch; Testa dunkel braunrot bis schwarz, fein warzig. Heimat N.‑Argentinien, Prov. Salta bei Viña. Var. major Backeb. in Cact. Succ. Journ. Am. XXIII, 1951, S. 88. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforsch. 1936 (—4) u. Abb. D i a g n o s e nach C. Backeberg l. c. 1951: „Differt corpore aliqued elongato, majore, glauco (ad 22 cm alto), aculeis 9, crassiori bus.“ B e s c h r e i b u n g: Körper größer als beim Typ, bis 22 cm hoch, 22 cm breit, leuchtend blaugrün, 9 kräftige, kammförmig gestellte Krallenstacheln. H e i m a t: Prov. Salta, bei ca. 3800 m Höhe. Kultur Im Frühjahr Schutz gegen Sonnenbrand. Wurzelechte Pflanzen etwas nässeempfindlich. Verlangt sonniger, warmer Stand. Im Winter trocken, um 6—10° C. Für Zimmerpflege Jung pflanzen pfropfen. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Sehr veränderliche Art in Bezug auf Körpergröße, Rippenzahl, Länge, Anzahl und Form der Stacheln und der Blütenorgane. Bei der var. major Backeb. handelt es sich um eine dieser Formen. Der Entdecker der Art, Spegazzini benannte die Pflanze Echinocactus loricatus Speg. Der Artname wurde jedoch schon einmal verwendet, weshalb Britton u. Rose l. c. die Art umbe nannten. — Abbildung in nat. Größe. Photo: Polansky.
C VI e
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Gymnocalycium stellatum (Speg.) Speg.
Literatur Echinocactus stellatus Speg. Cact. Plat. Tent., 505. 1905, non Scheidw. 1840. Gymnocalycium stellatum (Speg.), Spegazzini, Nuev. Not. Cactol. 1925, S. 62. Gymnocalycium asterium Y. Ito. Cacti, 89. 1952 als comb. nud.; mit Basyonym in Expl. Diagr. 1957, S. 191. Diagnose nach Spegazzini l. c. „Diag. Hybocactus, obscure fusco‑viridis opacus, inferne eximie obconoideus, superne conc avus, planus v. vix convexus; costis 7—11 radiato‑stellatis obtusis eximie tuberculatis, tuberc ulis valide gibbosis; areolis impressis; aculeis saepius 3 omnibus radiantibus gracilibus brevibus arcte adpressis et saepius recurvis sordide cinereis; floribus e centro cormi exsurgentibus saepius recurvis sordide cinereis; floribus e centro cormi exsurgentibus saepius gregariis erectis medioc ribus extus obscure fusco‑viridibus glabris laxe squamosis, phyllis albis v. albo‑roseis, stigm atibus albidis. Hab. Frequens in collibus aridis in Cordoba, La Rioja et Catamarca. Obs. Species distinc tissima, silvestris superne semper concava rarius plana, culta saepius leniter convexa v. sub hemisphaerica, praecedenti certe aflinis, sed statura majora et costis eximie stellatis et grosse regulariterque dentatis distincta. Cormus simplex (75—125 mm diam. = 25—50 mm alt. parte subterranea inclusa), centro vix umbilicatus ibique saepe parce hirsuto‑velutinus; costae rectissimae sulco acuto separatae, e tuberculis 4—8 scalariter dispositis bene separatis (5—7 alt.) basipete grosse acuteque gibbosis efformatae; areolae spatio 5—10 mm separatae longitudinales fere lineares (4 mm long. = 1 mm lat.); aculei subulati (5 mm long.) rarius 5 acuti rigiduli sed vix pungentes; flores (60—65 mm long.) graciles saepius numerosi, squamis externis sensim in petala transeuntibus et sensim latius albo‑cinctis, phyllis oblanceolatis, staminum f ilamentis stylo et stigmatibus albis, antheris ochroleucis.“ Samendiagnose (nach Buxbaum): Semina ca. 1,5 mm magna, late conica, interdum obliqua, hilo maximo; hili margine valvato‑spongioso. Testa ferruginea, laevis, testae cellulae partim verruculam minimam gerentes. Beschreibung K ö r p e r in Gestalt eines umgekehrten Kegels, oberirdischer Teil leicht konkav oder platt, in Form eines richtigen Sternes, bis 12,5 cm ∅ und bis zu 5 cm hoch. 7—11 wenig hervor tretende R i p p e n ; unter den Areolen etwas kinnartig vorspringende Höcker und 3—5 Sta-
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cheln (nach Spegazz. Foto). B l ü t e n 6—6,5 cm lang, P e r i c a r p e l l zylindrisch und etwas keulig, äußere P e r i g o n b l ä t t e r 2,6 cm lang und 7 mm breit, die inneren weiß, 2,8 cm lang und 8 mm breit, alle spatelig und spitz zulaufend. F r u c h t spindelförmig, etwas be reift, wenig beschuppt. S a m e n (nach F. Buxbaum) ca. 1,5 ∅, kegelig‑hutförmig, oft etwas schief, mit riesigem Hilum. Testa glatt, glänzend, rotbraun, auch dunkelbraun, auf vielen (nicht allen) Zellen kleine Dornwärzchen. Hilum sehr groß, basal, mit einem sehr dicken, wulstigen, das Hilum hufeisenförmig umfassenden und es oft überdeckenden, schwammigen Randsaum, keine Arillushaut. Heimat Auf trockenen Hügeln der Provinzen Cordoba, La Rioja und Catamarca. Patquia, Prov. La Rioja (W. Rausch). Kultur Volle Sonne, oder Halbschatten, sandig‑lehmiges Substrat mit saurem pH. Winterstand kühl und trocken, wobei auch gelegentliche Fröste vertragen werden. Im Frühsommer kräftige Wassergaben. Bemerkungen Wenn Spegazzini die Provinzen Cordoba, La Rioja und Catamarca als Heimat angibt, muß angenommen werden, daß er den gesamten überaus variablen Formenkreis unter seiner Art G. stellatum verstanden hat. Dieser Formenkreis ist eng verwandt mit dem ebenfalls sehr variablen Gymn. quehlianum, und es fällt schwer, zwischen beiden eine Trennungslinie zu ziehen. Kaum zu trennen von G. stellatum ist hingegen das Hosseus’sche G. bodenbender ianum. Es liegt ebenso wie das Backeberg’sche G. ochoterenai und G. triacanthum innerhalb der Variationsbreite eines weit verbreiteten Formenkreises. Auch die Frič’schen nomina nuda, G. occultum und G. riojense sind nichts anderes als Formen des G. stellatum. Es ist durchaus möglich, daß durch gründliche Standortbeobachtung erhärtet werden kann, daß die eine oder andere abweichende Form auf geschlossenem, getrennten Standort mit bestimmten einheitlichen Merkmalen vorkommt. Dann könnte man eventuell gute Varietäten des G. stellatum akzeptieren. In diesem Werk muß aber vorderhand davon Abstand genommen werden, die oben genannten Namen als Arten zu publizieren, da weder genaue Fundorte noch klar definierte Arttypen dafür bekannt sind. Umfangreiche Importsendungen der letzten Jahre zeigten indessen, daß die große Variationsbreite an manchen Standorten durchaus mehrere der bisherigen „Arten“ einschließt. Während die flach scheibenförmige oder verkehrt kegelförmige Körperform sehr einheitlich für den großen Formenkreis ist, gibt es hinsichtlich der Körperfarbe den bräunlichen und den dunkelgrünen Typus. Neben schwankender Rippenzahl von 6—12 und mehr, gibt es flachrunde Areolenhöcker, aber auch extrem spitz vorgezogene Kinnhöcker unter den Areolen. Die Stachelz ahl schwankt von 1—7 pro Areole und liegt meist bei 3 oder 5; sie können weißlich, grau, gelblich, braun bis schwarz sein. Ihre Länge variiert von 2—3 mm bis zum 10fachen, dicht anliegend, bis zu abstehend, gerade oder gewunden. Die Blütenlänge schwankt von 30 bis zu 65 mm, die Farbe von reinweiß bis zu dunkelrosa. Während der Samenbau für alle Formen identisch ist, gibt es Typen mit rötlicher, bräunlicher und schwärzlicher Testa. Die Abbildung zeigt 5 Exemplare, am Standort nahe beisammen wachsend mit variabler Stachelanzahl und ‑anordnung. Foto: W. Rausch. (F.)
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Gymnocalycium uebelmannianum Rausch uebelmannianum, nach dem Schweizer Kakteenhändler W. Uebelmann
Literatur Gymnocalycium uebelmannianum Rausch in Succulenta 51. Jahrg. Nr. 4, 1972, S. 62. Diagnose nach Rausch l. c. „Simplex, laese saepe proliferans, plane globosum, 10 mm altum et ad 70 mm diametiens, glaucum, profunde in solo occultum, radice napiformi; costis 8—12, rectis, sulcil transversis in gibberes ca. 5—8 mm longos divisis; aculeis marginalibus 5—7, plerumque uno deorsum directo, 5—15 mm longis, mollibus et paulum arcuatis, cretaceis, aculeo centrali 0. Floribus 35 mm longis et diametientibus; ovario conico, receptaculo infundibuliformi, viridi‑nitido, squamis cordiformibus, subfuscis et roseo‑acuminatis tecto; phyllis perigonii exterioribus in superiore parte batilli modo dilatatis et indistincte acuminatis, olivaceis ad subfuscis clarius marginatis; phyl lis perigonii interioribus angustioribus, non dilatatis, cuspidatis, albis intus flavis; fauce clare (vel obscure) rosea, f ilamentis albis basi roseis imis paulum incrassatis et laxe circum stylum dispositis, e toto receptaculo orientibus; antheris latis, flavis stylo crassoc ylindrato, flavido imo viridiamediente, viridi squamis ochraceis tecto. Seminibus ollaeformibus, 1 mm diametientibus opace‑nigris, hilo basali. Patria: Argentina, Sierra de Velasco, 2200—2800 m alto. Typus Rausch 141 in Herbario W.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, bei Beschädigung größere Gruppen bildend, meist abgeflacht kugelförmig, 1 0 mm hoch und bis zu 70 mm im ∅ , tief im Boden sitzend, mit Rübenwurzel und graugrüner Epidermis. R i p p e n 8—12, gerade, durch Querfurchen in 5—8 mm lange Höc-
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ker geteilt. R a n d s t a c h e l n 5—7, einer meist nach unten weisend, 5—15 mm lang, etwas abstehend und verbogen, oder auch anliegend, kreideweiß. B l ü t e n durchschnittlich etwa 35 mm lang und ebenso breit. P e r i k a r p e l l kegelförmig. R e c e p t a c u l u m trichterig, glänzend grün, mit herzförmigen, bräunlichen Schuppen mit rosa Punkten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oben spatelig verbreitert, mit hellem Rand, i n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmäler, oben nicht verbreitert, mit feiner Spitze, weiß bis schmutzigweiß, innen schwach gelblich bis bräunlich. Receptaculum innen hell‑ bis dunkelrosa. S t a u b f ä d e n mit rosa Fuß, die untersten rings um den Griffel entspringend und über die ganze Wand des Receptaculums verteilt. S t a u b b e u t e l breit, gelb. G r i f f e l dick, zylindrisch, gelb, unten grünlich. N a r b e n äste 10,4 mm lang, gelblich. F r u c h t breitkugelig, 6 mm im ∅, grün, mit ockerfarbigen Schuppen. S a m e n topfförmig, 1 mm im ∅, schwarz, mit basalem Hilum. Heimat Argentinien, Sierra de Velasco, 2200—2800 m, Prov. La Rioja. Bemerkungen Diese Art ist verwandt mit Gymnocalycium andreae und G. baldianum, unterscheidet sich jedoch von ihnen durch ihre kreideweißen Stacheln, die nur schwach entwickelte Nektarkammer und die weißlichen Blüten. Diese neue, kleine Art kommt wie ihre beiden Verwandten aus höheren Gebirgslagen, und ihr Fundort ist eng begrenzt, es kommen sonst in diesem Gebiet keine anderen Gymnocalycien vor. Dem Samentypus nach gehört G. uebelmannianum in die Series II. Baldiana, nach F. Buxbaum. Mit G. andreae ist es so eng verwandt, daß es vielleicht besser nur als Varietät dazu gestellt werden sollte. Die weit voneinander entfernten Fundorte (G. andreae in der Sierra Grande von Cordoba) und der ziemlich einheitliche, unterscheidbare Typus des G. uebelmannianum rechtfertigen jedenfalls die Trennung von G. andreae, ob als Varietät oder Art, mag Ansichtssache sein. — Foto: G. Frank (F.)
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Gymnocalycium uruguayense (Arechavaleta) Britton et Rose uruguayense, nach dem Ursprungsland der Art, Uruguay.
Literatur Echinocactus uruguayensis Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 218—220 u. Abb. S. 219. Gymnocalycium uruguayense (Arechavaleta) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 162 u. Abb. S. 161. — Müller‑Melchers F. C. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, Abb. S. 27. — Herter G. in Cactus Rev. Pér. Paris 41, 1954, S. 92 u. Abb. S. 94. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1730, 1731. — Valniček J. in Fričiana Rada IV Zprav c. 22, 1964; in Kakt. u. a. Sukk. 11, 1966, S. 211—215 u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 174. Gymnocalycium artigas Herter G. in Rev. S. Am. Bot. X 1951, S. 1; in Cactus Rev. Pér. Paris 41, 1954, S. 92 u. Abb. S. 93. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1720, 1721; Kakt. Lex. 1966, S. 164. Diagnose nach J. Arechavaleta l. c. „Globoso, ahusada inferiormente, cara superior plana, umbilicada en su ápice. Paletas ver ticales. 12‑14, formadas por mamilas hexaedras en su base ó sea separandas por líneas rectas; levantadas en la parte inferior ó debajo de las areolas en una prominencia bastante abutada,
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especie de jiba. Areolas orbiculares, tomentosas tomento griseo, corto. Aguijones 3 ordinariamente, raramente más, de 1,5—2 cm de largo, tendidos, blanquecinos los antiguos, amarillentos los jóvenes, recubiertos por escamitas ó una especie de capa blanquecino rugosa. Flores sentadas en la vecinidad del ápice, globosas antes de abrir, acampanadas, de 4 cm ± de alto, por 5, 5—6 de diámetro, desprovistas de vello, sino es en el pie que tiene un mechón de pelos cortos, blancos. Bractéolas inferiores, 6 sea las correspondientes al ovario, pequeñas, ovales, aisladas, verdosas, con el dorso moreno, las superiores lineares verdosas, con una línea media dorsal, obscura ó medio morena. Periantio, verde amarillento, pálido, exteriormente, blanquecino en su interior, pétalos lineas‑lanceolados, blancos, medio carnosos como las lacinias enumeradas. Androceo mitad más cort que el periantio; estambres numerosos, escalonados en la pared interna perigonial; f ilamentos pálidos; anteras pequeñas amarillentas. Estilo menor que el androceo; estigmas 8‑10, verdosos. Ovario verde, desnudo, de 4 mm ± de largo. Fruto oblongo, comprimido lateralmente, estrechado inferiormente, con una que otra bractéola diminuta.” Beschreibung K ö r p e r niedergedrückt kugelig, oben abgeflacht, satt dunkelgrün. S c h e i t e l eingesenkt. R i p p e n 12—14, senkrecht, durch Querlinien in sechseckige Höcker gegliedert; diese unten vorgezogen oder unterhalb der Areole kinnartig vorgestreckt. A r e o l e n rundlich, wenn jung mit kurzem, grauem Filz. S t a c h e l n meist 3, selten mehr, l,5—3 cm lang, dünn, erst gelblich, später weißlich, rauh, behaart. B l ü t e n um den Scheitel, glockig, 4 cm lang, 5,5—6 cm breit, ohne Haare, außer der Unterlage, die ein Bündel kurzer, weißer Haare aufweist. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, kahl, etwa 4 mm groß. Schuppen am P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m klein, fleischig, oval, vereinzelt, grünlich, unten braun; die oberen lineal, grünlich, auf der Unter seite mit einer dunkleren oder mittelbraunen Mittellinie. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r außen blaß grünlichgelb, auf der Innenseite weißlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, weiß, in der Mitte fleischfarben. S t a u b b l ä t t e r viel kürzer als die Blütenhülle, die Innen wand der Röhre auskleidend. S t a u b f ä d e n blaß; S t a u b b e u t e l klein, gelb. G r i f f e l kürzer als die Staubblätter. N a r b e n 8—10, grünlich. F r u c h t länglich oval, seitlich zu sammengedrückt, etwa 12 cm messend, unten verschmälert, dunkelgrün, mit einigen dunkel grünen, hellgerandeten Schüppchen. S a m e n etwa 2 mm groß, markant helmförmig, mit basalem, abgewinkeltem Hilum, matt schwarz, Testa mit kleinen flachen Warzen.
Heimat Typstandort: Uruguay, Paso de los Toros (Arech.), dort zweifellos im Rio Negro‑Tal; Paso Valegas, Dept. Tacuarembó (Müller-Melchers); Blanquillo im, Rio Negro‑Tal, Dept. Durazno (Herter für G. artigas). Verbreitungsgebiet: Zentrales Uruguay, Departements Tacuarembó, Paso de los Toros und Durazno, im ausgedehnten Rio Negro‑Tal.
Bemerkungen Um das G. uruguayense (Arech.) Br. & R. sind im Laufe der Zeit einige Unklarheiten entstanden und publiziert worden. Im folgenden sei eine chronologische Schilderung wiedergegeben und die daraus sich ergebenden Schlüsse gezogen. In ARECHAVALETA’s Originalbeschreibung wird die Blütenfarbe folgendermaßen angegeben: „Perianthröhre außen blaß gelblichgrün, innen weißlich, Blütenblätter weiß“. Br. & R., die Echinocactus uruguayense in das Genus Gymnocalycium einbeziehen, geben in „The Cactaceae“ III/162, 1922 eine kurze Beschreibung, jedoch ohne Angabe einer Blütenfarbe. In Kreuzingers Verzeichnis, 1935, werden Importpflanzen von FRIČ angeboten, die von seiner
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Gymnocalycium uruguayense Sammelexpedition 1928/29 stammen — und zwar unter der Nr. 219 das grünlichgelb blühende G. uruguayense (Arech.) Br. & R. und unter Nr. 214 G. uruguayense fl. rosea Frič 1928. Schon 1931 bringt FRIČ in Kaktusář eine Abbildung des gelblichgrün blühenden G. uruguayense. Wenn man weiß, daß FRIČ mit ARECHAVALETA, Montevideo, dem Autor des G. uruguayense, sehr befreundet war, dann besteht wohl kein Zweifel darüber, daß die von ihm gesammelten und importierten Pflanzen aus der Gegend des Standortes stammen, den ARECHAVALETA für seinen Echus. uruguayense angibt. Aus diesem geographischen Areal hat FRIČ wohl auch die rosa blühende Form gebracht, die er „var. fl. rosea“ nannte. Leider gab aber FRIČ für diese rosa blühenden Formen keinen Typstandort an, so daß es durchaus möglich wäre, daß sie gemeinsam mit den gelblichgrün bis weißlich blühenden Formen wachsen. In Sukkulentenkunde I/1947 der SKG bringt MÜLLER‑MELCHERS, Montevideo, einen Artikel über uruguayische Kakteen mit Standortbildern des gelblich blühenden G. uruguayense von Paso Valegas, Dept. Tacuarembó. In seinem Sammelwerk „Cactaceae“ III, S. 1730/31 gibt nun BACKEBERG für das G. uruguayense (Arech.) Br. & R. eine fliederfarbene Blüte an. Jedoch 1935, im „Kaktus ABC“, hatte er — wie alle Autoren vor ihm — die Blütenfarbe mit grünlichgelb bezeichnet. Für diese von ihm vorgenommene Farbänderung gibt BACKEBERG leider keine Begründung. Vermutlich geht sie aber auf das inzwischen von HERTER veröffentlichte G. artigas zurück. In der „Revista Sudamericana de Botanica“ Vol. VIII, No. 5, 1951, beschreibt Herter Gymnocalycium artigas mit gelben Blüten und erwähnt dabei auch, daß MÜLLER‑MELCHERS diese Art in Skde. 1/47 als G. uruguayense abgebildet habe. Diese Hetersche Publikation veranlaßte offenbar BACKEBERG, in „Cactaceae“ III, S. 1720 zu sagen: „Die Ungeklärtheit der kleineren uruguayischen Arten beruht offensichtlich auf den unzureichenden Blütenangaben ARECHAVALETA’s für G. uruguayense (das fliederfarben blüht) . . . . außerdem ähneln einander G. uruguayense und G. artigas. Selbst MÜLLER‑MELCHERS hat sie verwechselt.“ — Das ist wohl kaum möglich, denn MÜLLER‑MELCHERS konnte in seinem Bericht von 1947 schwerlich wissen, daß HERTER 1951 ein Gym. artigas publizieren würde. Unerklärlich ist auch, daß BBG. von „unzureichenden Blütenangaben ARECHA VALETA’s“ spricht, denn die Originalbeschreibung gibt sie klar und deutlich an. Es scheint auch, daß HERTER bei seiner Veröffentlichung des G. artigas nicht genügend über das G. uruguayense und seine Variabilität informiert war. Man darf hingegen mit Recht annehmen, daß der in Montevideo lebende und bekanntlich sehr erfahrene Kakteenkenner MÜLLER‑MELCHERS sehr genau das G. uruguayense aus dem Rio Negro‑Tal kannte, als er es auch vom Paso Valegas, Dept. Tacuarembó, berichtete. Nach bisherigen Erkenntnissen über die Variabilität der Art liegen Blütenfarben von gelblichgrün über weißlich bis blaßrosa durchaus im möglichen Streuungsbereich eines Art‑Formenkreises. Desgleichen auch die von den Autoren berichteten Stachelzahlen von 3 oder 5 (6) je Areole. Die in der Originalbeschreibung von ARECHAVALETA angegebene Blütenfarbe von „weißlich“ für die Blütenblätter konnte auch an Nachzuchten von Frič‑Importen beobachtet werden. Allerdings scheint dieser Farbton nicht völlig konstant zu sein, denn dieselben Pflanzen zeigten gelegentlich auch cremefarben getönte Blüten, — je nachdem, ob die Anthese während sehr heißer Tage oder eher kühler Witterung erfolgte. Man ersieht daraus, daß Farbnuancen der Blüte kein ausschlaggebendes Kriterium für eine Artdifferenzierung sein können. Die Beschreibungen ARECHAVALETA’s, FRIČ’s und MÜLLER‑MELCHERS’s für Gymn. uruguayense und HERTER’s für Gymn. artigas sind nahezu identisch. Zum Vergleich sei im folgenden HERTER’s Originalbeschrei bung für G. artigas angeführt: „Fast kugelig, flach bis etwas zylindrisch, oben platt, bis 8 cm Durchmesser und meist bis 3 cm hoch, leuchtend dunkelgrün; Rippen anfangs 6—8, später 10, glatt, bucklig gehöckert, Erhebungen hexaedrisch zusammenfließend; Stacheln 3—5, selten 6, strahlen‑ oder kammförmig gestellt, mehr oder weniger fest bis biegsam, bis 2 cm lang; Blüten 5 cm lang und breit; Petalen zitronengelb, bis 4 cm lang; Narben weiß nur in weiblichen Blüten.“ Die sehr spärlich in Europa vertretenen Exemplare von G. artigas, die noch aus der einzigen Sendung HERTER’s an einen französischen Freund stammen, sind für jeden erfahrenen Gymnocalycien‑Kenner identisch mit G. uru guayense. Daraus folgt, daß der Name G. artigas als selbständige Art einzuziehen und als Synonym zu G. uruguayen se zu stellen ist. Ob nun die FRIČsche Varietät fl. rosea wirklich eine gute Varietät darstellt oder nur eine Form ist, kann erst entschieden werden, wenn neuerliche Standortbeobachtungen zeigen, ob die rosa blühenden Formen auf einem getrennten Standort und dort ausschließlich vorkommen. Da die seinerzeitige FRIČsche Beschreibung der var. fl. rosea nicht den nomenklatorischen Regeln entsprach, wurde sie von Y. ITO, 1957, unter dem Namen G. uruguayen se var. roseiflorum (FRIČ 1928) Y. ITO neuerlich beschrieben. Nach dem Samenbau gehört G. uruguayense in den engeren Verwandtschaftskreis des ebenfalls aus Uruguay stammenden und gelb blühenden Formenkreises des Gymn. leeanum netrelianum. Besonders charakteristisch für diesen gesamten gelbblühenden Komplex sind die eingeschlechtlichen Blüten. Das heißt, eine Pflanze hat entweder nur Narben oder nur Staubbeutel funktionsfähig ausgebildet. Dieses Merkmal stellt eine in der Kakteenfamilie interessante und nur selten vorkommende Spezialisierung und damit auch höhere Entwicklungsstufe dar. Nähere Verwandtschaft hinsichtlich des Samenbaues zeigt auch der nördlich anschließende variable Formenkreis des Gymn. denudatum und die damit verwandten Arten Gymn. megelothelos und Gymn. fleischerianum. Diese beiden großsamigen Linien zeigen schöne Übereinstimmung hinsichtlich ihres sehr markanten Samenbaues und der geographischen Verbreitung im Osten des Kontinents.
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Kultur Ähnlich wie Gymn. denudatum ist G. uruguayense nicht sehr anspruchsvoll, will aber wie alle Kakteen aus Uruguay, Paraguay und Südbrasilien im Winter keine zu langen Kälteperioden nahe dem Nullpunkt. Beste Überwinterungstemperatur bei 8—10°. Die Abbildung zeigt eine weißblühende Nachzucht aus Fričschen Importpflanzen. Photo: G. Frank, Abb. 1 : 1. (F.)
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Gymnocalycium vatteri Buining vatteri, nach dem Entdecker der Art, Ernesto Vatter, Santos Lugares, Argentinien.
Literatur Gymnocalycium vatteri Buining A. F. H. in Succulenta Nr. 5, 1950, S. 65—67. Diagnose nach Buining l. c.: „Planta rotundata applanata, 4 cm alta, 9 cm diam., opace violacea, costis 11, basi ± 2,5 cm latis, 10—12 mm altis, rimis transversis in tuberculos 5 bene distinctos divisis, interstitiis 3 cm latis tuberculis apice impressis, basi protrudente conoidea; areolis in apice tuberculorum in impressione depositis, 5 mm diam., breviter cinereo‑lanuginosis, spina in utro tuberculo unica, interdum 2, supra tuberculum recurvata, usque 2 cm longa, basi crassa, applanata, usque ad 2 mm lata; flos usque ad 5 cm longus, 4 cm diam.; tubus 3,5 cm longus, olivaceus; petalis inter ioribus lanceolatis, acuminatis, 2 cm longis, 0,8 mm latis, coeruleis; fructus 3 cm longus, 1 cm diam., coeruleus, longitudinaliter dehiscens; semina caprolata. Habitat: Sierra Granda Cordoba, Argentinia, 800—1000 m alt.” Beschreibung K ö r p e r flachkugelig, 4 cm hoch, 9 cm ∅, matt olivgrün. W u r z e l etwas rübig. R i p p e n 11, 2—2,5 cm breit, 10—12 mm hoch, durch tiefe Kerben in ausgeprägte Höcker gegliedert,
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unter den Areolen kinnförmig vorgezogen. A r e o l e n 5 mm ∅, rund 2 cm voneinander ent fernt, mit kurzer, dunkler, schmutziggrauer Wolle. S t a c h e l n in der Jugend 3 bis mehr, kurz kräftig, gelbbraun, zunächst senkrecht auf den Areolen stehend, aber bald gegen die Höcker zu gebogen, an ein Bockshorn erinnernd, meist 1, selten 2, bis 2 cm lang, ca. 2 mm dick, abge plattet gegen die Spitze zu halbrund, und spitz zulaufend, am Grunde dunkelbraun, gegen die Spitze braunzonig, später vergrauend, oft mit einer medianen Längsfurche. B l ü t e n in Scheitelnähe, trichterförmig, geöffnet (4—) 5 cm ∅, (4—) 5 cm lang. R e c e p t a c u l u m (Röhre) einschl. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) außen schwach olivgrün mit locker gestellten, halbrunden, bräunlich bis gelblichweißen, etwa 5 mm breiten, karmin gerandeten und kaum gespitzten Schuppen. Blütenschlund karminrosa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelf örmig gerundet die oberen kurz zugespitzt, olivgrün bis blaß karminrosa; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, bis 2 cm lang, etwa 0,8 cm breit, weiß. S t a u b f ä d e n 2 mm über dem Blütenboden beginnend, dann über die ganze „Röhre“ verteilt, die längsten 4 mm lang, die oberen dem Griffel zugebogen, hellgelb; B e u t e l etwas dunkler. G r i f f e l ca. 10 mm lang, fast 2 mm dick, hellgelb, mit 7, etwa 3 mm langen, gelben N a r b e n. S a m e n (nach Krainz) ca. 1 mm ∅, mützenförmig, mit kräftigem Wulst, der das stark eingesenkte große Hilum umrandet; Testa weit über den Wulst vorgezogen, glänzend hellbraun, durchscheinend netzig, mit einzelnen, winzigen Papillen. Der Holotypus (ohne Nummer) befand sich im Jahre 1950 in der Sammlung des Autors A. F. H. Buining in Hamersveld (Niederlande) und soll später im Botan. Museum und Her barium der Universität Utrecht deponiert werden. Heimat Typstandort: In der Umgebung des Dörfchens Nono, in der Sierra Grande, Cordoba, Argen tinien, in 800—1000 m ü. M. Kultur wie die Arten um Gymnocalycium quehlianum. Bemerkungen Diese, besonders durch ihre eigenartige Bestachelung auffällige Art, wurde von E. Vatter im Jahre 1949 erstmals in einem Exemplar an Herrn Buining nach den Niederlanden gesandt. Sie gehört in die Verwandtschaftsgruppe von Gymnocalycium quehlianum (Fr. Haage jr.) Brgz. Blüten und Samen einer Originalpflanze, nach der die Beschreibung ergänzt wurde, befinden sich im IOS.‑Herbar Zürich (Städt. Sukkulentensammlung). Die Abbildung stellt eine von Herrn Vatter am natürlichen Standort gesammelte Pflanze dar. Photo: E. Vatter. Abb. etwas verkleinert.
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Gymnocalycium zegarrae Cárdenas zegarrae, nach Ing. German Zegarra Caero, einem hervorragenden botanischen Forscher benannt.
Literatur
Gymnocalycium zegarrae Cárdenas M. in Kakteen u. a. Sukkulenten, IX/2, 1958, S. 21, 22 u. Abb. — Backeberg, C. Die Cactaceae, III, 1959, S. 1773 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 175. Diagnose nach M. Cárdenas l. c.
„Simplex, globosum, vertice paullo depressum vel complanatum, glaucum, 6—10 cm altum, 11—18 cm crassum. Costae 13, in mammillae convexae, polygonae, 23 cm solutae. Areo lae 1,5—2,5 cm remotae, ellipticae, 1 cm long., diluto‑cinereis tomentosae. Aculei radiales 8, pseudopectinatis, 1,5—2,5 cm long., centralis unus, aliquid longior; omnes aculei subulati, robustis, cinerei albidi, apice brunneo vel nigrescente. Flores numerosis, 6—8 in circulo ex vertice dispositi, zygomorphi, urceolati, 3—4,5 cm long. Ovarium globosum, atro‑viride, 1 cm diam., glaberrimum, squamis 2—3 mm long., glauco‑viridis, margine albidis praeditum. Phylla perigoni exteriora late spathulata, 5—15 mm long., virida; phylla interiora lanceolata, 1,5—2 cm long., alba ad basim magenta. Stamina densa ab circa fundum tubus usque basim petalis, 4 mm long.; f ilamenta gracilia, magenta; antherae flavae. Stylus 10—13 mm long., 1,5 mm crassus, magentus, 11—14 stigmaticis lacinis magentibus, coronatus. Fructu globoso, aurantiaco, 1,5 cm long., squamis 2 mm long., membranaceis, praedito. Semina parvissima, 0,5 mm diam., globosa, bunnea nitentia. Patria: Bolivia, provinci Campero, departementi Cochabamba, in itinere Perez — Mairana, 1700 m. Obs. Species, botanici explorationes Promotori, Ing. German Zegarra Caero dicata.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelförmig, graugrün, 6—10 cm hoch, 11—18 cm breit, selten größer. S c h e i t e l leicht eingesenkt oder abgeflacht. R i p p e n ca. 13 bei normal großen Pflanzen, durch tiefe oder seichte Furchen getrennt, gerade oder gewellt, waagrecht in unregelmäßige
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konvex‑quadratische, 5‑ oder 6‑eckige, 23 cm große Höcker geteilt. A r e o l e n 1,5—2,5 cm voneinander entfernt, elliptisch, 1 cm lang, hellgrau, filzig. R a n d s t a c h e l n etwa 8, etwas pektinat, 1,5—2,5 cm lang; M i t t e l s t a c h e l 2,5—3 cm lang. Alle Stacheln pfriemlich, stark gebogen, weißlich, mit rötlichen bis schwarzen Spitzen. Scheitelareolen unbewehrt. B l ü t e n etwa 6—8, einen Kreis um den Scheitel bildend, zygomorph, breit glockenförmig bis becherförmig, 3—4,5 cm lang. P e r i c a r p e l l kugelig, dunkelgrün, etwa 1 cm im Durch messer, mit 2—3 mm langen, breit kreisförmigen, graugrünlichen, weiß gerandeten Schuppen. R e c e p t a c u l u m sehr kurz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit spatelförmig, 5—15 mm lang, grün bis graugrün, weiß gesäumt; innere H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 1,5—2 cm lang, 4—5 mm breit, rein weiß, am Grunde magentarot. Blüteninneres leuchtend magentarot. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, nahe vom Röhrenboden an bis zur Hüllblattbasis, ca. 4 mm lang. Staubfäden leicht gewellt, fadenförmig, magentarot; Staubbeutel gelblich. G r i f f e l 10—13 mm lang, 1,5 mm dick, magentarot. N a r b e n 11—14, magentarot bis gelblich, 5 mm lang. F r u c h t rund, bei der Reife orangefarben, etwa 1,5 cm lang, 1 cm breit, mit 2 mm langen, membranartigen, breiten, graugrünen, weiß gerandeten Schuppen. Trockener Blütenrest lange an der Frucht haftend. S a m e n sehr klein, 0,5 mm im Durchmesser, rund, mit brauner, glän zender Testa. Heimat Typstandort: auf dem Wege von Perez nach Mairana, 1700 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Departement Cochabamba, Provinz Campero, Bolivien. Kultur Auf nahrhaftem, mineralischem Substrat mit leicht saurem pH‑Wert; wie Gymnocalycium pflanzii im Winter gegen länger anhaltende, kühle Temperaturen um O° C. empfindlich, besonders bei gleichzeitig hoher Luftfeuchtigkeit. Beste Überwinterungstemperatur bei 8—12° C., dabei nicht völlig austrocknen lassen. Bemerkungen
Die Art wurde im Oktober 1947 von M. Cardenas gefunden (Holotyp Nr. 5019 im Herba rium Cardenasianum, Cochabamba und Co‑Typ im U. S. National Herbarium). Sie erinnert in gewisser Weise an das argentinische G. saglionis (Cels) Br. & R., das in „The Cactaceae“ zweimal abgebildet ist, nämlich Fig. 168 und auf Taf. XVII, Fig. 1, die beide kein genaues Bild abgeben, wie 1948 bei einer Reise von Tucuman nach Salta an vielen Orten festgestellt werden konnte. Die argentinische Art ist viel größer als G. zegarrae Cárd. und zeigt meist rundere Höcker, mehr Stacheln von dunkelbrauner bis schwarzer Farbe und viel längere, rosafarbene Blüten. Da angenommen wurde, daß G. zegarrae Cárd. nur eine Varietät von G. saglionis sei, wurde erstere in der „Revista de Agricultura“ (Cochabamba, Bolivien) Nr. 7, 1952 als nomen nudum Gymnocalycium saglionis (Cels) Br. & R. var. bolivianum Cárdenas nov. var. veröffentlicht. Bei seiner Blütenbeschreibung spricht der Autor von zygomorphen Blüten. Es dürfte sich da bei kaum um eine echte Zygomorphie handeln, da diese Erscheinung weder bei Importpflanzen noch bei Kulturexemplaren jemals beobachtet wurde. Dagegen zeigte es sich, daß bei kräftig bestachelten Importpflanzen von G. zegarrae und G. riograndense die Blüten zerzaust und verbogen durch das dichte Stachelkleid gequetscht wurden. Diese Tatsache mag dem Autor eine Zygomorphie der Blüte vorgetäuscht haben, die er auch bei G. riograndense angibt. Bisher sind noch bei keiner Gymnocalyciumart zygomorphe Blüten festgestellt worden. Der Autor hielt G. zegarrae ursprünglich für eine Varietät des in Nordargentinien beheima teten G. saglionis, erkannte aber später ihren eigenen Artrang, der sich deutlich in den Blü ten‑ und Samenmerkmalen ausdrückt, die in den engeren Verwandtschaftskreis von G. pflanzii hinweisen. Dessen Areal liegt weiter südlich am Rio Pilcomayo und erstreckt sich bis in den Chaco von Paraguay. Photo: G. Frank, Abb. 1 : 1. (F.)
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Gattung
Haageocereus
Backeberg in C. Backeberg, Bl. f. Kakteenforsch. 1934—6. Benannt zu Ehren des Kakteenimporteurs F. Haage, Erfurt. Synonyme: Binghamia Britton et Rose in The Cactaceae II. 1920, S. 167, (1942 von Croizat als Homo nym, daher illegitim erkannt) Non Binghamia Farlow ex Agardh 1899. Non Binghamia Backeberg nom. nud. illegit. in Backeberg. Bl. f. Kakteenforsch. 1934 S. 7. Non Haageocereus Subgen. Faustocereus. F. Ritter in F. Ritter 1958, S. 11, (Siehe Bemerkun‑ gen 6). Peruvocereus Akers J. in Cact. & Succ. Journ. America XIX 1947, S. 67. Cereus Mill. p. p. U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae, Subtrib. a. Trichocereinae.
Diagnose a) Ursprüngliche Diagnose der Gattung Binghamia Britton et Rose l. c. „Bushy, more or less branched cacti, the stout branches many‑ribbed; ribs low, usually very spiny; flowers white, solitary at an areole funnelform‑campanulate, opening at night, of medi‑ um size, the tube straight and stout; style exserted; stamens weak and reclining on the under side of the tube; scales on ovary and tube small, narrow, bearing a few hairs in their axils but no spines; fruit turgid, juicy, globular, crowned by the withering‑persistent flower; seeds black, small.” Dieser Diagnose fehlt nur die Angabe, daß auch lebhaft rote, mitunter grünliche Blüten vor kommen. Sie enthält aber k e i n e Angaben, die von der irrtümlich vermeintlichen „Binghamia melanostele“ herrühren würden, und nicht gattungstypisch wären. (Vgl. Bemerkungen 1). b) Als Gattung Haageocereus Backeberg in Bl. f. Kakteenf. 1934—6 (Eingebaut im Text) „Eine nachtblühende Gattung von den trockenen, pacifischen Gebieten Perus. Die am nächsten Morgen oder Mittag schließenden Blüten haben eine schlanke zierlich beschuppte, schwach behaarte Röhre und öffnen sich radförmig. Innere Hüllblätter grünweiß, cremeweiß oder rosafarben. Die Frucht ist rund, bis hühnereigroß und mit Blütenrest behaftet. Same schwarz, halbmatt.“ Diese „Diagnose“ erwähnt die manchmal sehr lebhaft rote Blütenfarbe nicht, ist in Bezug auf den Samen, der hochglänzend ist, falsch und überdies so allgemein, daß ihr der Rang einer Diagnose kaum zuzuerkennen ist, obwohl sie noch vor der Verpflichtung zur lateinischen Sprache erstellt wurde. Im Gegensatz zu ihr muß die Diagnose von Britton und Rose nicht emendiert, sondern nur durch die „Beschreibung“ vervollständigt werden. L e i t a r t 1): Haageocereus acranthus (Vaupel) Backeberg (Syn.: Cereus acranthus Vaupel in Engler Bot. Jahrb. 50. Beibl. III: 14, 1913. — Binghamia acrantha (Vaupel) Britton et Rose l. c.) Backeberg gibt als Leitart Haageocereus pseudomelanostele (Werdermann et Backeberg) Bac keberg (Syn.: Cereus pseudomelanostele Werdermann et Backeberg in C. Backeberg, Neue Kak teen: 75, 1935) an. Da Haageocereus Backeb. ursprünglich als Gattung i l l e g i t i m war, und erst 1942 als nomen novum a n s t e l l e von Binghamia Britt. et Rose gestellt wurde, muß die u r s p r ü n g l i c h e L e i t a r t beibehalten werden.
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) Siehe Bemerkungen 1 und 3.
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Beschreibung Basal ± verzweigte S ä u l e n k a k t e e n , meist mit dicken aufrechten, um 1— (selten) 2 m hohen, oder niedrigeren halbaufrechten Säulen oder (in der Lomazone und Sandwüsten) niederliegend, ± lang und manchmal fast im Sand vergraben, mit aus der Unterseite entsprin genden W u r z e l n. R i p p e n zahlreich, niedrig und gerundet; A r e o l e n dicht stehend, filzig aber selten länger haarig. B e s t a c h e l u n g im Allgemeinen sehr dicht, von Art zu Art sowie individuell, aber sogar dem Alter nach sehr variierend. Meist zahlreiche dünne R a n d s t a c h e l n , bei manchen Arten mit B o r s t e n durchsetzt, und meist nur 1 (—2) ± abstehende, meist zierliche oft aber derbe, selten fehlende M i t t e l s t a c h e l n . Die Borsten stacheln bilden mitunter am Scheitel einen Schopf. B l ü t e n in Scheitelnähe oder wenig tiefer einzeln aus g e w ö h n l i c h n i c h t s t ä r k e r b e h a a r t e n Areolen. Sie öffnen sich am Spätnachmittag, rotblühende früher, und bleiben
A Abb. 1. Blüte der Leit art, Haageocereus acranthus. Länge 63 mm (Sammlung Dr. Cull mann II)
B
C
Abb. 2. Haageocereus Ü bergangstypen: A = H. versicolor. Länge 55 mm. D urch Lagekrümmung Zygomorphie vorgetäuscht. B = H. laredensis, Länge 67 mm, C = H. comosus, Länge 57 mm. (Alle Sammlung Dr. Cullmann.)
nach nächtlichem Blütenhochstand bis zum nächsten Morgen oder Mittag geöffnet. Die Blüten sind aus schlankem ± röhrigem unterem Teil trichterig bis glockig erweitert, im Blütenhoch stand weit b i s r a d f ö r m i g flach geöffnet, wobei die S t a u b b l ä t t e r gebündelt vortre ten. Das rundliche bis kreiselförmige P e r i c a r p e l l, das von den herablaufenden Podarien der ± zahlreichen sehr kleinen stachelspitzigen Schüppchen oft auffällig skulptiert ist, ist vom R e c e p t a c u l u m ± deutlich abgesetzt. Der anschließende Teil des Receptaculums ist weit, seltener enger röhrig, oft etwas bauchig erweitert und enthält die langgestreckte N e k t a r k a m m e r , deren Wand von streifig angeordnetem D r ü s e n g e w e b e ausgekleidet ist, und erweitert sich ± eng glockig bis weit trichterig. Der röhrige Teil trägt verschieden zahlrei che sehr kleine S c h ü p p c h e n mit sehr weit herablaufenden deutlich v o r t r e t e n d e n P o d a r i e n , die wie die Schuppen des Pericarpells meist sehr kleine, selten etwas längere H a a r b ü s c h e l c h e n aber k e i n e S t a c h e l n tragen. In diesem Teil erfolgt oft eine L a g e k r ü m m u n g der an sich geraden Blüte, bei der, nach Cullmann, oft eine transversale Abplattung des sonst drehrunden Receptaculums erfolgt. Am erweiterten Teil erfolgt der Über gang von den kleinen zu länglichen, größeren Schuppen, die längere Haarbüschel tragen und
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Gattung Haageocereus
Abb. 5. S amenanlage büschel von Haageo cereus olowinskyanus.
Abb. 3. Großblütige Typen: A = H. olowinskyanus; B = H. pacaranensis. (Sammlung Dr. Cullmann.)
Abb. 6. Frucht von Haageocereus chry sacanthus II. (Sammlung Dr. Cullmann.)
A bb. 4 . B l ü t en län gs s c h n itte: A = Haageo ce r e us ve rs i c ol o r : o b erer P f eil: Do ppel re i h e de r S t aub b lätter im S c h lun d kr an z, u n t e re r P f e i l: Do ppelreih e d er S taub b lät t e r am se i c h ten Ac h s envo rs pr un g. B = H. pacaranensis. Am und etwas über dem Achsenvorsprung 3—4 nur etwas dich ter stehende Spiralgänge der Staubblätter, Schlundkranz nur einreihig. A b b. 7 . S a m e n v o n H a a g e o c e r e u s . A = H . p s e u d o m e l a ‑ n o s te l e ; A = Au ß e n a n s i c h t ( G e s t a l t t y p e I , h ä u f i g s t e Fo r m ) ; B = H i l u m a n s i c h t ; C = o h n e d i e h a r t e Au ß e n t e s t a ; D = E m b r yo ; E = G e s t a l t t y p e I I ( H . c h o s i c e n s i s ) ; F = G e s t a l t t y p e I I I ( H . ch r y s a c a n t h u s ) ; G = G e s t a l t t y p e I V ( H . c a e s p i to s u s ) .
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Abb. 8. Sämlinge von H. olowins kyanus. A = eben gekeimt; B = nach Beginn des Epicotylwachs tums. Cot: = Keimblätter; Axe = Areolen in den Achseln der Keim blätter.
Abb. 9. Haageocereus chosicensis var. „K 25“ Nr. 650/ 32 A. Rauh. Stami nodialer Haarkranz (freundlich zur Ver fügung gestellt von Prof. Dr. W. Rauh).
zu den äußeren B l ü t e n b l ä t t e r n . Pericarpell und Receptaculum nicht petaloid gefärbt, sondern grünlich bis bräunlich, vereinzelt eine postflorale V e r f ä r b u n g . Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r auch bei sonst weißen Blüten oft rötlich überlaufen bis bräunlich; in voller Anthese oft zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal, bespitzt, oder stumpf, weiß, rosenfarbig bis rot in verschiedener, individuell variabler Farbtiefe, seltener grünlich. Oberes Ende des zylindrischen Teiles des Receptaculums innen zu einem sehr u n a u f f ä l l i g e n A c h s e n v o r s p r u n g verengt, dem die dicht stehenden, untersten (1—) 2 (—3) Spiralgänge der S t a u b b l ä t t e r entspringen. Die weiteren Spiralgänge sind ± weiter aus einandergezogen, der ganzen Innenwand des erweiterten Receptaculums angeheftet, bis sie im „S c h l u n d k r a n z“ wieder in meist 2 dicht aneinander gereihten Spiralgängen stehen.1) Filamente von innen (unten) nach oben kürzer werdend, so daß an dem aus der offenen Blüte vorstehenden Staubblattbündel die großen, langgestreckten Antheren meist unterhalb der Narbe dicht beisammen stehen. Manche Arten bilden offenbar nur unter gewissen Bedin gungen, oberhalb der Nektarkammer einen Kranz von mehrzellreihigen, verzweigten S t a m i n o d i a l h a a r e n aus. (Vgl. Bemerkungen 7). Der dünne G r i f f e l geht in eine Narbe von ± zahlreichen, linealen, ringsum kurz papillösen N a r b e n ä s t e n über, die bei manchen Arten schon aus der noch jungen Knospe der Blüte hervortritt. In voller Anthese sind die Narben strahlen strahlend ausgebreitet.2) Die Samenanlagen stehen an langen, wenig verzweigten Sa mensträngen in büscheliger Anordnung. F r ü c h t e eirund, oder etwas verlängert kugelig, unter dem tief eingewachsenen und daher sehr fest haftenden, trockenen Blütenrest zusammengezogen, bei einer Artengruppe um H. acranthus grasgrün, in stärkster Sonnenbestrahlung rötlich überlaufen, bei den meisten Arten schmutzig‑grünrot und bei den Arten um H. decumbens dünnwandiger und karminrosa; prall fleischig bei einer Wanddicke von 2,5—3 mm; die am Pericarpell so deutlichen Podarien der ) Der von Rauh gewählte Terminus „Perigonstaubblätter“ kann nicht angewendet werden. Alle Staubblätter des Schlundkranzes sind, wie auch die tiefer gelegenen mit ihren Basen an der Innenwand weit heranlaufend kon genital verwachsen. Sie haben also mit dem Perigon, das bei den Kakteen ein „Sepalperianth“ ist, nichts zu tun. Nur bei Calymmanthium ist der innerste Perianthkreis staminalen Ursprungs (Staminalperianth). 2 ) Um Fehldeutungen zu vermeiden: Alle Blütenzeichnungen der Gattungsbearbeitungen werden prinzipiell nach fixiertem Material halboffen ausgeführt, weil nur so der Übergang von Schuppen zum Perianth klar wird und Entfaltungsverschiedenheiten, die phylogenetisch ohne wesentliche Bedeutung sind, ausgeschaltet werden. 1
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Gattung Haageocereus
winzigen Schüppchen sind glatt eingeebnet, die wenigen Schuppenrudimente samt den winzi gen Haarbüscheln in winzigen Grübchen etwas versenkt. Die von den Samensträngen gebilde te Pulpa ist farblos glasig verquollen, doch nicht zerfließend schleimig. Reife Früchte manchmal mit einem Längsriß aufplatzend sonst ganz abfallend. S a m e n ca. 1 mm groß, variabel in der Form, im Durchschnitt etwas gekrümmt oder schief eiförmig, wobei man etwa 4 Umrißtypen (Abb. 7) unterscheiden kann, die aber einesteils durch Übergänge verbunden, anderseits aber nicht immer artkonstant sind. Hilum breit oval, das Mikropylarloch umfassend, subbasal (Type I) bis basal (Type II), bzw. bei stärkerer Krümmung des Samens sublateral (Type III) bis schief basal (Type IV ); Übergänge treten besonders auf zwischen Type I und II, I—III und II—III! T e s t a (im Gegensatz zu Backebergs Gattungs diagnose) hochglänzend schwarz, dicht mit größtenteils ziemlich unregelmäßig gelagerten, z. T. zusammenfließenden Zwischengruben durchsetzt. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o hoch sukkulent, fast ungegliedert mit sehr undeutlicher Kotyledonarspalte am dicken Ende. Am hochsukkulenten K e i m l i n g bilden die Keimblätter nur zwei breite, scharfe Kanten, die in der Achsel eine winzige Areole tragen. Heimat Eine rein peruanisch‑westandine Gattung. Nach RAUH (1958) reicht ihr Areal von der Nordgrenze der Garuazone nahe der Grenze von Ecuador bis nahe an die Chilenische Grenze und von Meereshöhe bis 2400 m Seehöhe. Mehrere Arten leben in der Lomazone der Kü stengebiete, das Häufigkeitszentrum liegt in der Kakteenfelswüste in mittleren Höhenlagen, in Nord‑Peru 100—500 m, in Zentralperu von 700—1500 m und in Südperu bis 2000 m ü. M. Besonders die „Arten“ der „acranthus‑Gruppe“ haben eine große vertikale Verbreitung von der Felswüste bis in die Sommergrenzzone. Daß allerdings eine besonders große Artenzahl in dem vielbesuchten Rimac‑Tal (5) und dem bei Chosica abzweigenden Eulalia‑Tal (7) sowie bei Lima selbst (6) beschrieben sind, ist angesichts der besonders hervorgehobenen individuellen Variabilität doch bedenklich! Die niederliegenden Arten sind Bewohner der Küstenloma Süd perus, H. repens lebt im lockeren Wüstensand südlich Trujillo (Nordperu).
Abb. 10. X „Neobinghamia clima‑ xantha“, Sammlung Dr. Cullmann. Außenansicht. Innenbau genau wie bei typischen Haageocereus (s. Text). Länge 65 mm.
Abb. 11. Blüte einer Haageocereus acranthus‑Form (Sammlung Dr. Cull mann „H. acranthus I“, die sich durch Pollenanalyse als Bastard er wies. Be achtlich die im Vergleich zur typischen H. acranthus‑Blüte dichte Stellung der Schüppchen am Pericarpell. Länge 68 mm.
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Bemerkungen 1. Die nomenklatorische Geschichte der Gattung Haageocereus ist durch einen Irrtum von Britton und Rose und eine daraus resultierende Kette von Konfusionen und Verstößen gegen die internationalen Nomenklaturregeln charakterisiert, die jene ähnliche um Mitrocereus bei weitem übertrifft. Britton und Rose stellten die Gattung Binghamia Britt. et. Rose mit nur 2 Arten auf: Binghamia melanostele (Vaupel) Britt. et Rose (Syn.: Cephalocereus melanostele Vaupel in Engler’s Bot. Jahrb. 50, Beibl. III; 12., 1913) und Binghamia acrantha (Vaupel) Britt. et Rose (Syn.: Cereus acranthus Vaupel, ebenda S. 14), wobei die erstere aus drücklich als Leitart bezeichnet wird. Sie bemerkten dabei nicht, daß es sich bei i h r e r B. melanostele um zwei, habituell zwar ähnliche, aber v e r s c h i e d e n e n G a t t u n g e n zugehörige Arten handelte, von denen die eine ein echtes Cephalium ausbildet, daher der echte Vaupel’sche Cephalocereus melanostele ist, die andere aber kein Cephalium besitzt und eine bis dahin noch unbeschriebene Art war. So war die Britton-Rose’sche Artbeschreibung i h r e r Binghamia melanostele, aber n i c h t d i e G a t t u n g s d i a g n o s e (!!) ein Gemisch der beiden Arten (was aus Text und Abbildungen erkennbar ist!) und daher als Leitart untauglich. Die Vaupel’sche Art erwies sich als eine Espostoa, für die Bac keberg allerdings noch die unhaltbare Gattung Pseudoespostoa Backeb. aufstellte. Die neue Art wurde von Wer dermann (in Backeberg, Neue Kakteen: 24), als Cereus pseudomelanostele Werdermann et Backeberg beschrieben, später von ihm selbst (Werdermann 1937, 24) zu Binghamia überführt. Backeberg hingegen behauptete unzutreffend, daß Britton und Rose als Gattungsmerkmal „sich auf die Ausbildung eines Borstenschopfes rings um die blühbaren Triebteile“ beziehe, was nicht stimmt (vergl. die Ori ginaldiagnose!), da das Cephalium (Pseudocephalium in der amerikanischen Nomenklatur) nur im Text zu Bingh. melanostele erwähnt ist. Er behauptet (Blätter f. Kakteenf., 934—6 Haageocereus): „Bei Aufstellung der Gattungs beschreibung für Binghamia hat Rosa d a n n w o h l e i n C e r e u s a u r i v i l l u s vorgelegen, den er in Peru nicht fand und vielleicht für identisch mit Haageocer. pseudomelanostele hielt“. Eine glatte Unterschiebung! Denn sowohl C. aurivillus K. Schum, als C. plagiostoma Vaupel haben sie richtig zu Borzicactus eingeteilt. Werdermann, der das „Binghamia‑Problem“ mit aller wissenschaftlichen Verantwortung und Sachkenntnis überprüfte, (Sukkulentenkunde 1937) stellt den richtigen Weg dar, anstelle des verkannten Artengemisches die e i n d e u t i g d e f i n i e r t e und sehr gut abgebildete zweite Art von Britton und Rose, Binghamia acrantha (Vaupel) Britton et Rose a l s L e i t a r t a n z u e r k e n n e n, Haageocereus Backeberg in Synonymik zu verwei sen und die r e g e l w i d r i g e A b ä n d e r u n g der Gattung Binghamia zu v e r w e r f e n. Backeberg reagier te darauf mit einer unsachlichen, textverdrehenden Erwiderung, die aber seine Gattung Haageocereus keinesfalls rechtfertigen kann (Backeberg 1937). Doch er erfindet für die zu seiner Binghamia gemachten Borzicactus‑Arten die „neue Gattung“ Seticereus „für alle Fälle“, mit der „Diagnose“: „Flore zygomorpho, areolis floriferis setosis“. Wer dermanns in einer dritten Publikation (1937)—3) als endgültige Erwiderung zusammengefaßten Ausführungen und Schlußfolgerungen sind so eindeutig, daß es sich erübrigt, noch einmal auf sie einzugehen. 2. Der Name Haageocereus Backeb. erscheint zum ersten Male als nomen nudum in Cact. Succ. Journ. America III: 130, 1931: „Haageocereus rigidisimus and auricolor gen. et sp. n.“ mit der „Erläuterung“: „ . . . cerei of exceptional beauty which have neither the hairs of Binghamia nor the flower forms of Borzicactus and so form a separate subgenus of Cereus.“ Beide Artnamen tauchen nicht mehr auf. In seinen „Blättern f. Kakteenforschung“ 1934/3 in der „systematischen Übersicht“ scheint der Name wieder auf: „Genus 52: Haageocereus (C. pseudomelanostele) W. & B.“ ohne Beschreibung, mit mangelhafter Autorenzitierung. Erst ebendort 1934/6 erfolgt eine „Beschreibung“ die eingangs wiedergegeben ist. Wichtig und wesentlich ist dabei aber, daß Backeberg die „neue Gattung“ a u s d r ü c k l i c h a n s t e l l e der Britton‑Rose’schen Binghamia einsetzt. Den Namen Binghamia wendet er dann völlig regelwidrig (B. f. K. 1934/10) für die oben genannten Borzicactus‑Arten an. Die Situation änderte sich unerwartet, als L. Croizat (1942) nachwies, daß der Namen Binghamia bereits 1899 von Farlow in Agardh, Anal. Algol. cont. 5, 158, t. I, 5—6 für eine Algengattung veröffentlicht worden war, Binghamia Britton et Rose daher ein illegitimes Homonym ist. Damit wurde der nächste, für die Brit ton‑Rose’sche Gattung publizierte Name gültig, eben Haageocereus Backeberg. Für Haageocereus hatte Backeberg jedoch Cereus pseudomelanostele Werdermann et Backeberg gewählt. Auch Rauh (1958, 5. 373) gibt, beeinflußt von Backeberg, „Haageocereus pseudomelanostele Backeb.“ (müßte korrekt heißen: „Haageocereus pseudomelanostele (Werdermann et Backeberg), Backeb.”!) an. Diese Auffassung muß jedoch bestritten werden. Da der Backeberg’sche Gattungsnamen, wie Werdermann eindeutig bewiesen hatte, überflüssig, illegitim und daher ein Synonym zu Binghamia Britt. et Rose war, kann er nach der nun notwendig gewordenen Umstellung von Binghamia auf Haageocereus n i c h t a l s g e n u s n o v u m , s o n d e r n nur als n o m e n n o v u m für Binghamia gewertet werden. Daher m u ß die gültige Leitart von Binghamia, nämlich Binghamia acrantha (Vaupel) Britton et Rose auch nach der Namensänderung beibehalten werden, also: Haageocereus acranthus (Vaupel) Backeb. sein. 3. In Band IV, 279, 1923 The Cactaceae, bringen Britton und Rose eine Photographie eines jungen Exemplares eines Haworth’schen Cereus multangularis mit dem Datum „Oct. 29. 1824“. Sie kommen zu dem Schluß, daß diese Pflanze identisch sei mit Vaupel’s Cephalocereus melanostele, d. h. i h r e r Binghamia melanostele und setzen
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Gattung Haageocereus nun Cactus multangularis Willdenow Enum. Pl. Suppl. 33,1813 = Cereus multangularis (Willd.) Britt. et Rose an deren Stelle. Dabei ist aber auch die Frage offen, ob Cactus multangularis Willdenow und Cereus multangularis Haworth wirk lich identisch sind, was keineswegs sicher ist. Schon in „The Cactaceae“ II, S. 19, heißt es, daß Cereus multangularis (Willdenow) Haworth „When f irst described was not suff iciently characterized for identif ication”. Auch Werdermann stellt (l. c. S. 22) fest: „Die Unterlagen für Cactus multangularis sind aber ganz unsicher. Im Herbar Willdenow, das im Botanischen Garten in Dahlem aufbewahrt wird, befindet sich kein Material, dessen Nachprüfung entscheiden könnte.“ Der Name sollte aus diesem Grunde in die Liste der nomina delenda gesetzt werden. Es ist aber auch die Frage, welche Binghamia melanostele Britton und Rose mit der Haworth’schen Pflanze ver glichen haben. Diese Photographie ist keinesfalls der Abbildung eines Kopfstückes ihrer Binghamia melanostele auf Tafel XXIV, Fig. 3, gleichzusetzen, die sehr auffallende Mittelstacheln zeigt und offenbar zu Haageocereus pseudo‑ melanostele gehört. Die Haworth’sche Photographie zeigt keine Mittelstacheln; sie zeigt aber auch nicht die starke Behaarung, die für Espostoa melanostele charakteristisch wäre. Trotz dieser noch mehr als eindeutigen Gegenargumente gräbt F. Ritter (1958) den Namen multangularis wieder als Leitart zu Haageocereus aus; aber nicht Cactus multangularis Willdenow und nicht Cereus multangularis Haworth, sondern (sub. Haageocereus, ohne Gattungsnamen!) . . . „multicostatus Br. & R.“ — den es gar nicht gibt! Denn Britton und Rose schreiben an der zitierten Stelle: „Binghamia multangularis (Willdenow)“ (Denn der Artname ist untrennbar vom ersten Autor, der ihn anwandte.) Die erste „eindeutige Veröffentlichung“ sei — nach Ritter — „die von Br. & R. in Bd. II, Seite 167.“ Dort ist aber überhaupt kein „multangularis“ genannt, sondern nur die vermischte Beschreibung der irrigen Binghamia melanostele. Die Ritter’sche „Leitart“ ist also ein n i c h t e x i s t i e r e n d e r Name. Dies umsomehr, als Ritter dazu noch bemerkt: „Cactus multangularis Willd. 1813 kann nicht als Typus genommen werden, da völlig unzulänglich beschrieben“, und Cereus multangularis Haworth nicht, weil er nicht eindeutig auf Br. & R.’s Typusart bezogen sei — was aber mit Britton und Rose’s Text in Cactaceae IV, S. 279, in Widerspruch steht. Damit ist aber auch die gesamte, auf Ritter’s „multangularis“ bezogene, Artsynonymik Ritter’s u n g ü l t i g — aber auch unglaubwürdig, umsomehr, als er zwar Rauh et Backebergs Arten einzieht, aber 9 neue nomina nuda anführt! Alles, ohne den Versuch einer exakten Beweisführung. 4. Akers (1947, 1948) hat auf Grund von Wuchs‑ und Blütenmerkmalen eine Gattung Peruvocereus Akers von Haageocereus abgetrennt, hauptsächlich, weil er die in diese gestellten Arten für tagblütig hielt. Dies wurde jedoch von Rauh (1958) am Standort, von Cullmann in Kultur widerlegt. Rauh fand, daß zwar einige Arten die Blü ten schon am späteren Nachmittag öffnen, dann auch von Kolibris besucht werden, und sich erst am nächsten Vormittag schließen. Der Hochstand ist aber auch bei diesen Blüten in der Nacht. Die Berechtigung einer Ab trennung von Peruvocereus von Haageocereus hat Backeberg schon 1948 und 1951 bestritten, weiters Cullmann am IOS‑Kongreß 1957 in Den Haag eindeutig widerlegt (Cullmann 1957). Keines der Akers’schen Unterschei dungsmerkmale ist stichhaltig. Die Gattung Peruvocereus ist daher Synonym zu Haageocereus. Es frägt sich, ob eine Unterteilung der Gattung überhaupt sinnvoll und möglich ist. Einem Vorschlag und Manuskript Backebergs folgend, wendet Rauh (1958) eine Übersicht auf Grund ve getativer (!) Merkmale an, wobei eine Hauptgruppe mit „vorwiegend“ weittrichterigen und eine zweite mit „eng trichterigen“ Blüten, jeweils in 3 „Reihen“ (mit lateinischen Namen, ohne Diagnose!) geteilt sind. Wobei aber z. B. Haageocereus acranthus (Reihe „Acranthi“, mit aufrechtem Wuchs) eine var. fortalezensis mit niederliegendem Wuchs hat. Rauh stellt S. 368 fest: „Eine besondere Eigenschaft vieler Haageocereen ist ihre Polymorphie und Variabi lität . . . Mit Sicherheit lassen sich die Pflanzen nur am Standort und nach frischen Importstücken einorden, da diese in Kultur ihr Aussehen, insbesondere ihre typische Bestachelung . . . erheblich verändern. Auch am natür lichen Standort zeigen viele Arten eine große Variabilität; so sind Neutriebe älterer Sprosse in Bestachelung und Farbe oft so auffallend von diesen unterschieden, daß man beide, ohne Standortbeobachtungen, für verschiedene Arten halten würde. Angesichts dieser Erkenntnisse wird man bei 47 (!) Arten und 29 Varietäten skeptisch, umsomehr, als von den 29 „species novae“ Rauh et Backeberg 10 (!) ohne Kenntnis der Blüten aufgestellt wurden! Ritter (1958) hat denn auch viele dieser „species novae“ namentlich, und die anderen summarisch „weitere spe‑ cies novae (Rauh et Backeberg)“ in die Synonymik verwiesen und 10 nomina nuda als zu seiner UG. Faustocereus gehörig eingeführt. Mit solchen Unterlagen ist jede Unterteilung sinnlos. Cullmann (briefl. Mitt.) der die Backeberg’sche Unterteilung auf Grund eigener Beobachtungen und Unter suchungen strikte ablehnt, unterscheidet 5 verwandtschaftliche Gruppen, die sich um I. Haageocereus pacalaensis, II. um H. pseudomelanostele, III. um H. chosicensis, IV. um H. chalaensis und V. um H. decumbens gruppieren lassen. Auch nach der Umrißform des Samens lassen sich 4 Gestaltformen erkennen, die allerdings auch variieren. Doch zu einer Gliederung der Gattung wird erst die Klärung der Arten die unbedingte Voraussetzung sein. 5. Zu allem Überfluß stellt Ritter für „diejenigen Arten von Haageocereus, welche deutlicher zygomorphoiden Charakter tragen und welche bislang zu Loxanthocereus gestellt wurden“ eine neue Untergattung von Haageocereus
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„Faustocereus Ritter“ auf, mit der Leitart Loxanthocereus faustianus Backeb., die weiters noch Loxanthocereus pecu‑ liaris Rauh et Backeb. und noch 10 nomina nuda Ritters umfaßt. Er stellt dann noch eine neue Gattungsdiagnose für „Haageocereus mutatis characteribus Ritter“ auf, was an sich ein Unfug ist, und die daher n i c h t a l s g ü l t i g a n e r k a n n t werden kann. Die beiden „Faustocereus‑Arten“ haben typische Loxanthocereus‑Blüten mit e c h t e r Zygomorphie und p e t a l o i d e m Receptaculum, während bei Haageocereus nur eine Lagekrümmung des Receptaculums auf tritt 1 ). 6. Rauh fand bei mehreren Arten (H. acranthus, H. aureispinus, H. chosicensis) die Nektarkammer durch einen Haarring verschlossen. Leider sind seine Zeichnungen der verzweigten, mehrzellreihigen Haare (an den Staub blattbasen!) so schematisiert und die Makrophotos, nicht nur im Rasterdruck, sondern auch im Originalphoto, so undeutlich, daß sie keine Aussage über ihre morphologische Natur erlauben. Rauh selbst bezeichnet sie zwar (S. 372) als staminodiale Haare, konnte sich aber selbst nicht entscheiden, ob es sich um echte Staminodien, d. h. umgewandelte Staubblätter, oder um „Auswüchse der Filamentbasen“ handle (vergl. Morphologie S. 51—54). Prof. W. Rauh stellte mir zwar freundlich ein Makrophoto zur Verfügung, doch konnte ich von ihm kein fixiertes Untersuchungsmaterial erhalten. Obwohl mir reiches Blütenmaterial aus der Sammlung Dr. W. Cullmann u. a. zur Verfügung stand, konnte ich bei keiner Blüte, auch nicht bei verschiedenen H. acranthus‑Blüten den Haarring feststellen, wie das sicher der Fall wäre, wenn es nur lediglich Haare der Filamentbasen wären. Diese totale Absenz beweist aber, daß es sich tatsäch lich um echte Staminodien handelt, die nur fakultativ, vielleicht unter Standortbedingungen, auftreten, genau wie bei Matucana („Submatucana“) aurantiaca, wo sie meist an den letzten Blüten der Blühperiode auftreten, wenn die Versorgung der letzten Staubblätter unzureichend wird. (Vergl. Morphologie S. 29, Abb. 56.) Anhang Neobinghamia Backeberg in Cact. & Succ. Journ. America XXII: 154, 1950. Pro genere = Haageocereus Backeberg Espostoa Britton & Rose.
Auf seiner Südamerika‑Expedition 1936/37 fand H. Blossfeld bei Chosica, Peru, seinen „Cereus Nr. 84“, der im Habitus einer Espostoa melanostele gleicht, aber kein Cephalium ausbildet, sondern nur cephaloid behaarte Querzonen über 1/3 bis 1/2 des Umfanges, (Pseudocephalien), die aus ca. 2 Areolenreihen bestehen und in regelmäßi gen Abständen liegen, aus denen aber dem Haageocereus chosicensis ähnlich rote Blüten entspringen. Dabei treten oft in der zweiten (sogar dritten!) Zone Blüten auf während in der obersten schon Früchte entstehen. Also eine intermedial zwischen Haageocereus und Espostoa stehende Pflanze. Nach trockenem und lebendem Material, sowie Photos und genauen Beschreibungen Blossfelds beschrieb Werdermann diese nur in wenigen Exemplaren gefundene Pflanze als Binghamia climaxantha. Da damals weder von Haageocereus noch von der neuen Art so genaue Blütenbeschreibungen vorlagen, war es zu nächst nicht möglich, ihre genaue Stellung im System zu erkennen. (Buxbaum 1949). Dies veranlaßte Backeberg sofort (1950) die neue Gattung Neobinghamia aufzustellen, mit einer unzulänglichen, mit der Blossfeld‑Werde rmann’Schen Artbeschreibung nicht ganz übereinstimmenden „3‑Zeilen‑Diagnose“. Der Umstand, daß nur wenige Exemplare gefunden worden waren und stets nur da, wo Haageocereus und Espostoa nebeneinander auftreten, aber auch die Einmaligkeit des Fundes, machte es wahrscheinlich, daß es sich um einen Gattungsbastard handle, eine Ansicht, die F. Ritter auf Grund seiner Standortbeobachtungen mit Entschiedenheit vertrat (Ritter 1958). Rauh (1958) fand auf seinen Expeditionen noch einige Formen dieser „Gattung“, mit z. T. anders gelagerten Pseudocephalien, die er und Backeberg teils als neue Varietäten zu Neobinghamia climaxantha teils als species novae beschrieb, obwohl z. B. von der „var. armata” und der „Neobinghamia mirabilis” nur 1 Exemplar gefunden worden war, und es von N. villigera heißt, daß sie „sehr selten“ ist und trotz reichen Blühens „nur selten Früchte anzusetzen scheint“. Für die Bastardnatur spricht nach Rauhs Ansicht 1. der Wuchs und die Bestachelung und 2. die geographische Verbreitung, die sich stets mit dem Areal von Haageocereus u n d Espostoa deckt. Gegen die Bastardnatur führt er an: 1. die Größe der Pflanzen (nach Blossfeld 1 m, nach Rauh bis 2,50 m, während Espostoa melanostele nach Rauh maximal 2 m erreicht — aber Espostoa procera 5—7 m!) und 2. die Blü tenfarbe, da N. mirabilis (N‑Peru) rot blüht in einem Gebiet, wo bisher nur weißblühende Haageocereus auftreten und Espostoa procera ja auch weiß blüht. Daß Bastarde auch größer sein können als ihre Stammarten, beweisen schon das Gartenstiefmütterchen und viele andere Züchtungen. Und wenn zur Ausbildung der roten Blütenfarbe 2 Gene (oder gar mehrere) nötig sind, von denen das eine die Farbanlage (evtl. ein zweites die Tiefe des Farbtones) und das zweite einen „Realisator“ bringt, so können von zwei (fast) weißen Eltern rote Nachkommen entstehen (Beispiel Antirrhinum, Mirabilis u. a.). Beide Punkte sind also nicht stichhaltig (Baur, 1922). Rauh bedauert, daß cytologisch keine Entscheidung möglich sei, da gleiche Chromosomenzahlen (2 n = 22) vorliegen. Er kommt aber dennoch zu der entschiedenen Auffassung, daß Neobinghamia als Gattung anzuerkennen sei. Er übersah, daß es eine sehr einfache Methode zur Erkennung von Bastarden gibt, die z. B. die häufigen Na turbastarde von Viola schnell und eindeutig erkennen läßt: Die Untersuchung des Pollens. Bei Bastarden (sogar Artbastarden!) ist stets ein ± großer Teil der Pollenkörner steril. Bei dem bekannten Trichocereus-Bastard „Vatter Nr. 15“ sind es zwar relativ wenige, dafür treten kleinere und größere Pollenkörner auf. 1) Siehe Morphologie, S. 62—66, Kap. Zygomorphie.
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Gattung Haageocereus
(Schluß) Eine Blüte einer „Neobinghamia climaxantha“ (gelblichweiß blühend) die bei Dr. Karius‑Muggensturm mit noch 2 gleichen unter ca. 10 000 Espostoa‑Sämlingen auftrat und 1970 in der Sammlung Dr. Cullmann in Menton blühte (Abb.) und durch gedrungeneren Blütenbau und stärkere Behaarung bes. am Pericarpell von den anderen Haageocereen abwich, zeigte: Pollen von 60 m, teils 50 m und einen hohen %‑Satz von tauben Pollenkörnern! Dieser Befund macht auch den seltenen Fruchtansatz von Rauhs N. villigera verständlich. Damit ist nun endgültig die Bastardnatur der „Neobinghamien“ bewiesen. Es frägt sich aber, ob nicht vielleicht die vielen „spec. novae“ und „Var. novae“ von Haageocereus bei Prüfung des Pollens sich ebenfalls als Bastarde er weisen würden. Bei jeweils 2 Formen von H. acranthus und H. chrysacanthus konnte ich je eine artechte und einen Bastard nachweisen! Fixierung wäre kein Hindernis, die Blüten der „Neuen Arten“ noch zu überprüfen!
Literatur Akers J. New Genus and Species from Peru. Cact. & Succ. Journ. America XIX 1947. S. 67. Akers J. New Species from Peru. Cact. & Succ. Journ. America XIX. 1947. S. 109, 121, 143, 162. XX, 1948, S. 55, 154, 184. Akers J. A Key to some of the Peruvian Genera. Cact. Succ. Journ. America XX, 1948. S. 128. Akers J. From Peru — Peruvocereus multangularis. Cact. & Succ. Journ. America XXII, 1950, S. 174—175. Backeberg C. Genus Binghamia. Cact. & Succ. Journ. America IV, 1933, S. 387—388. Backeberg C. Über die Gattung Binghamia Br. et R. Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 36—38. Backeberg C. Peruvocereus Akers oder Haageocereus Backeb.? Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. II, 1948, S. 46, 49. Backeberg C. Some Results of twenty years of Cactus Research. Part. III. Cact. & Succ. Journ. America XXIII, 1951, S. 45—52. Backeberg C. Peruvocereus Akers gen. nov. or Haageocereus Backeb. Cact. & Succ. Journ. America XXVI 1954, S. 155—158. Backeberg C. Descriptiones Cactearum novarum. Jena 1956. Nur Diagnosen! Backeberg C. On Neobinghamia Backeberg. Nat. Cact. & Succ. Journ. 12/3 1957, S. 50—53. Backeberg C. und F. M. Knuth, Kaktus ABC. Kopenhagen 1935. Baur E. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 5. u. 6. Aufl. Berlin 1922. Vorle sung VI. S. 99—101. Britton N. L. u. J. N. Rose. The Cactaceae II. 1920, IV. 1923. Buining A. F. H. Haageocereus multicolorispinus Buin. spec. nov. Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII, 1963, S. 41—42. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei (Und Nachtrag). Sukku lentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. III, 1949, S. 10—25. Buxbaum F. On Neobinghamia Backeberg. The National Cactus and Succulent Journal VII, 1952, S. 11. (Diese Abhandlung ist bei Rauh (1948) S. 436 falsch zitiert als „Cactus and Succulent Journal of America.“ Croizat L. Is Binghamia valid? Cact. & Succ. Journal of America XIV, 1942, S. 126—128. Croizat L. Haageocereus Backeb. (Syn. Binghamia Britton et Rose p. p.) Cact. Succ. Journ. America XIV, 1942, S. 145—148. Cullmann W. Die Haageocereen und ihre Kultur. Kakt. u. a. Sukk 1949, S. 5—6. Cullmann W. Die Haageocereen. Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. IV, 1951, S. 27—28. Cullmann W. Haageocereus versicolor u. seine Blüte. Kakt. u. a. Sukk. 5 1954, S. 53, 55. Cullmann W. Die Genera Haageocereus Backeberg und Peruvocereus Akers. Kakt. u. a. Sukk. 8, 1957, S. 177—180. Cullmann W. The Genera Haageocereus Backeberg and Peruvocereus Akers. Handelingen van het 4 de Intern. Congress, Den Haag (Nederland) 26—31. Augustus 1957. Intern. Org. voor Succ. Studie (Sect. Nederland) Den Haag 1959, S. 45—47. Cullmann W. Haageocereus Backeb. — Peruvocereus Akers. Succ. 1960, S. 9—13.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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Cullmann W. Die Gattung Haageocereus Backeb. Sukkulentenkunde, Jb. Schweiz. Kak. Ges. VII/VIII, 1963, S. 17—31. Haworth Cereus multangularis Haw. Suppl. Pl. Succ. 75, 1819. Rauh, W. Beitrag z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. math. naturw. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Ritter F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „N e u e r“ peruanischer Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über taxonomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag F. Ritter Hamburg 1958. Werdermann E. Binghamia climaxantha Werd. spec. nov. Fedde, Repert. 42, 1937, S. 4—6. Werdermann E. Neue und kritische Kakteen aus den Sammelergebnissen der Reise von Harry Blossfeld durch Südamerika 1936/37 II. Binghamia climaxantha Werd. — Kakteenkun de 1937, S. 51—54. Werdermann E. Beitr. z. Nomenklatur. 5. Binghamia Br. et R., Haageocereus Bbg. — Pseudoespostoa Bbg. I. Teil. Kakteenkunde 1937/2, S. 21—24. 6. Binghamia Br. et R. II. Teil l. c. S. 36—39. 8. Zum dritten Male Binghamia Br. et R. Eine Entgegnung. l. c. 49—51. Willdenow Cactus multangularis Willd. Enum. Pl. Suppl. 33. 1813. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Haageocereus chosicensis (Werdermann et Backeberg) Backeberg fa. chosicensis chosicensis, nach dem Ort Chosica in Peru
Literatur Cereus chosicensis Werdermann et Backeberg in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 74 u. Abb. Haageocereus chosicensis (Werdermann et Backeberg) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 207. — Rauh W. in Sitzurgsber. Heidelberg. Akad. Wiss. math‑nat. Kl. I 1958, S. 412—414 u. Abb. S. 413. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. VI 1958, S. 89, 90 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1204—1208 u. Abb. S. 1210. Diagnose nach E. Werdermann & C. Backeberg l. c.: „Schlankwüchsig, bis 1,50 m hoch, vom Grunde verzweigt, Scheitel von Wollf ilz geschlossen rund rostgelben bis bräunlichen Stacheln überragt; Rippen ca. 19, 3—4 mm hoch, unten ganz flach, zwischen den Areolen gebuchtet, aber ohne Querfurchen; Areolen ca. 1 cm entfernt, ca.
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3—4 mm im Durchmesser, mit dichtem gelblich weißem Wollf ilz; Randstacheln strahlend, 30 oder mehr, borstenförmig bis fein nadelartig, glatt, nach der Mitte zu derber, gelblich, mit dunklen Spitzen; Mittelstacheln ca. 3—4, davon meist nur 1—2 stärker ausgeprägt (oft auch einige Randstacheln mittelstachelnartig), der unterste am stärksten, pfriemlich, schräg nach unten zeigend, bis 2 cm lang, bereift, gelbgrau, an der Spitze dunkler; manchmal sind einige Mittelstacheln auch durchsichtig hellgrün. Blüte lilarot. Peru: bei Chosica an der Lima‑Oroya bahn.“ Beschreibung K ö r p e r bis 1,5 m hoch, vom Grunde an verzweigt, mit schlanken, bis 6 cm dicken Trie ben. S c h e i t e l von Wollfilz geschlossen und von rotgelben bis bräunlichen oder weißli chen Borstenhaaren oder Stacheln überragt. R i p p e n ca. 19, 3—4 mm hoch, zwischen den Areolen etwas eingeschnürt, jedoch ohne Querfurchen. A r e o l e n etwa 1 cm voneinander entfernt, rund, 3—4 mm im Durchmesser, dicht gelblichweiß‑filzig. R a n d s t a c h e l n zahl reich (30 bis 50), strahlend, borstenförmig bis feinnadelig, von Haarborsten begleitet, nach der Mitte zu derber, weißlichgelb bis gelblich, dunkler gespitzt, im Alter graubraun. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, wenig hervortretend, von ihnen meist nur 1—2 stärker ausgeprägt (oft auch einige Randstacheln mittelstachelartig), der unterste am stärksten, ± pfriemlich, schräg nach unten gerichtet, bis 2 cm lang, im Neutrieb bernsteingelb, dann bereift gelbgrau, schließlich im Alter grau werdend; dunkler gespitzt, manchmal auch einige durchsichtig hellgrün.
Haageocereus chosicensis (Werd. et Backeb.) Backeb. fa. chosicensis. Photo: Cullmann.
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Haageocereus chosicensis
B l ü t e n unterhalb des Scheitels, engtrichterig, 6—7 cm lang, offen 2,5—3 cm breit, li larot. P e r i c a r p e l l höhle langgestreckt, bis 7 mm lang und 3 mm breit; Nektarkammer zylindrisch, 12 mm lang, 5 mm breit, dunkelbraun, durch die herablaufenden Staubblattbasen schwach gewulstet; an ihrem Ende lange, ein‑ bis mehrreihige Haare, welche den Basen der Staubfäden des inneren Staubblattkreises entspringen. R e c e p t a c u l u m abgeflacht, braun rot, dicht mit Schuppenblättern besetzt, ihr freier Abschnitt kurz dreieckig, in eine scharfe Stachelspitze auslaufend, in den Achseln Büschel weißlicher Wollhaare tragend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits dunkelbraunrot bis schokoladenfarbig, oberseits dunkelkarminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r karminrotviolett, 15 mm lang, 5 mm breit. S t a u b f ä d e n im oberen Teil karminviolett, am Grunde weiß, kürzer als die Hüllblätter. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l violett, so lang wie die Staubblätter. F r u c h t erst grün, dann rosa, schließlich weinrot, bis 4 cm im Durchmesser, kugelförmig, kaum beschuppt und nur sehr gering behaart. S a m e n (nach Krainz etwa 1 mm im ∅, mützenförmig, am Rücken oft leicht gekielt, mit schräg angelegtem, weit geöffnetem, vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, unregelmäßig glattwarzig mit größeren und kleineren Grübchen. Heimat Typstandort: Rimac‑Tal bei Chosica und Umgebung, an der Lima‑Oroyabahn. — Weitere Standorte: häufig im Eulalia‑Tal. Allgemeine Verbreitung: Peru.
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rubrospinus (Akers) Krainz nov. comb. lat. rubrospinus = rotstachelig Literatur
Peruvocereus rubrospinus Akers J. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XIX/8 1947, S. 121—123 u. Abb. Haageocereus chosicensis (Werdermann et Backeberg) Backeberg var. rubrospinus (Akers) Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/2 1951, S. 47. — Rauh W. in Sit zungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. math‑nat. Kl. I 1958, S. 413, 414. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1207, 1208 u. Abb. S. 1211. Diagnose nach J. Akers l. c.: „Plantae columnares usque ad 1,5 m altae ex basi ramosae ramis 10—15 circa 6 cm dia‑ metro; costae 21—22 depressae; areolae 5 mm longae 4 mm latae 2 mm altae tomentosae ad usque 8 mm separatae pilos cincinatos brevos albos et spinas circa 25 gerentes; spinae radiales aciculares obtusae 7 mm longae flavae rubromaculatae; spinae centrales 1—2 deflexae aciculares vel setiformes flexibiles ad usque 4 cm longae; setae 55—60 flexibiles sed fragiles albae vel per occasionem rubescentes 1 cm longae divaricatae; cortex viridis spinis setisque obscurus; flores solitarii diurnales anguste infundibuliformes, tubo angusto ad usque 7 cm longo bruneo‑rubro squamato, limbo rotato circa 5 cm lato, segmentibus in terioribus spathulatis apiculatis coc cineis, segmentibus exterioribus linearibus apiculatis strorubris reflexis, squamis tubi apiculatis pilos albos 7,5 mm longos axillis gerentibus; gemmae atrorubrae parce pilosae; ovarium viride squamatum pubescens; stamina numerosa inclusa f ilamentibus ad apicem roseis ad basem versus
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albis; stylus breviter exsertus ad apicem roseus ad basem versus albus, lobis stigmaticis circa 13 virido‑flavis 4 mm longis plumosis; fructus parvus; semina parva lucido‑nigra punctata; redices lignei cortici squamato.” Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, bis 11/2 m hoch und vom Grunde aus verzweigend, Gruppen von 10—15 Trieben bildend, von denen jeder 6 cm dick ist. R i p p e n 21—22, niedrig. A r e o l e n filzig, 5 mm lang, 4 mm breit, 2 mm hoch, etwa 8 mm voneinander entfernt, mit kurzen, wei ßen, ineinander, verfilzten Haaren und ca. 25 Stacheln besetzt. R a n d s t a c h e l n nadelför mig, nicht stechend, 7 mm lang, gelb, rot gesprenkelt. M i t t e l s t a c h e l n 1 oder vielleicht 2. zurückgebogen, nadelförmig bis borstenähnlich, biegsam, bis 4 cm lang. Etwa 55—60 bieg same, spröde, weiße oder gelegentlich rötliche Borsten, von 1 cm durchschnittlicher Länge, strahlen nach allen Richtungen. E p i d e r m i s stumpfgrün, aber unter der Masse der Sta cheln und Borsten fast verschwindend. B l ü t e n einzeln, überall an den Trieben; Tagblüher; öffnen sich um 2 Uhr Nachmittags für einen Tag und schließen sich um 10 Uhr vormittags am anderen Tage; Knospen dunkel granat rot, leicht behaart. Blüten beinahe trichterförmig. R e c e p t a c u l u m schlank, bis 7 cm lang, Rand ausgebreitet, scheibenförmig, ca. 5 cm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelf örmig, zugespitzt, leuchtend rosakarmesinrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r beinahe lineal, zugespitzt, tiefrot, mehr zurückgebogen. R e c e p t a c u l u m dunkel rotbraun, mit langen, schmalen, vor stehenden Schuppen. Diese zugespitzt, mit ca. 40 weißen, baumwollartigen, 7,5 mm langen Haaren in den Achseln. P e r i c a r p e l l grün, beschuppt, behaart (Haare etwa 5 mm lang). S t a u b b l ä t t e r viele, eingeschlossen. S t a u b f ä d e n fadenförmig, oben rosa, unten weiß. S t a u b b e u t e l klein (11,5 mm groß), länglich, elfenbeinfarben. G r i f f e l etwas her ausragend, dünn zusammengedrückt, oben rosa, unten weiß. N a r b e n 13, 4 mm lang, grün lichgelb, federig. F r u c h t klein, rötlich, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n klein, mit schwarzer, glänzender, punktierter Testa. W u r z e l n grob, verholzt, mit schuppiger Borke. Heimat Typstandort: am Westufer über dem Santa Eulalia Fluß, bei ca. 300 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Mittelperu. Kultur wie bei Haageocereus versicolor angegeben. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Seit über 30 Jahren in Kultur befindliche, ziemlich verbreitete, in den Stachelfarben etwas variierende Art. Die Samen beider Formen sind identisch. — Photo: Dr. W. Cullmann. Abb. etwa l : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Haageocereus decumbens (Vaupel) Backeberg var. decumbens fa. decumbens lat. decumbens = niederliegend
Literatur Cereus decumbens Vaupel F. in Beibl. Engl. Bot. Jahrb. L. H. 2/3, Nr. 111, 1913, S. 18. — Wer dermann E. in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 75, 76. Borzicactus decumbens (Vaupel) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 162 u. Abb. Haageocereus decumbens (Vaupel) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 207, 208 u. Abb. S. 208. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. 1949, S. 5. — Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/2 1951, S. 47. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. 1957, S. 177. — Ritter F. Die v. C. Backeb. i. Descr. Cact. Nov. ver öffentl. Diag. „neuer“ peruan. Kakt. nebst grundsätzl. Erörterung. über tax. u. nomenkl. Frag. 1958, S. 44. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 391, 392. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1237, 1239, u. Abb. Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Columnaris, procumbens, apice rotundatus. Costae 20 humiles, intra areolas leviter incisae. Sinus acuti. Areolae valde approximatae, late ellipticae, convexae, tomento brevi obtectae. Aculei numerosissimi; marginales circiter 30 horizontaliter radiantes, tenues, centrales circiter 5 plus minus erecti, quorum duo ceteros longitudine atque crassitie multo superant. Flores ex areolis junioribus; ovarium depressum parvum, a tubo externe non sejunctum, tuberculis humilibus decurrentibus obsitum, squamis parvis lanceolatis lanaque sparsa ex apice tuberculorum oriun‑
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dis obsitum; tubus dimidio inferiore cylindricus, dimidio superiore infundibulifromis, squamis remotis lanceolatis parvis sursum gradatim accrescentibus in axillis lanam brevem gerentibus obsitus, sub squamis leviter striato‑incrassatus; perigonii phylla quam tubus multoties breviora, oblonga, interiora paullum latiora atque breviora, stamina numerosissima e toto pariete dimi‑ dii superoris tubi erumpentia inclusa; f ilamenta liliformia; antherae oblongae; stylus elegans, stigmatibus circiter 12 antheres non superans. Fructus desideratur.“ Beschreibung Hauptwurzel rübig. Pflanze niederliegend, am Grunde verzweigt; Triebe nicht aufgerichtet, oft gegliedert und auf der Unterseite wurzelnd, gebogen, 50—100 cm lang, etwa 5 cm dick, mit gerundetem, etwas abgeplattetem Scheitel. R i p p e n 15—20, sehr niedrig, im Querschnitt stumpf dreieckig, zwischen den Areolen etwas eingesenkt, durch scharfe Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n sehr genähert, breit elliptisch, 4—5 mm lang, etwas gewölbt, mit kurzem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich, ca. 30, im Neutrieb rötlich, horizontal spreizend, bis 5 mm lang, dünn, am Grunde weiß bis gelblich, gegen die Spitze hin braun bis rot. M i t t e l s t a c h e l n 5, schrägaufrecht, stärker als die Randstacheln, im Neutrieb dunkelrot, fast schwarz gespitzt zwei von ihnen besonders kräftig und 2—5 cm lang, dunkler, fast schwarz gefärbt, schräg auf‑ und abwärts gerichtet; im Alter alle vergrauend. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, nur wenige, 6—8 cm lang, 5—6 cm breit, weiß, rad förmig, in der Nacht sich öffnend und morgens 10 Uhr sich schließend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) niedrig, von der Röhre nicht abgesetzt, mit flachen, kurzen, herablaufenden Höckern, die an ihrer Spitze eine kleine, lanzettliche Schuppe und ein kleines Wollbüschelchen tragen. Fruchtknotenhöhle halbkugelig, 4 mm im ∅; Nektarkammer 1,5 cm lang, eng, durch den inneren Staubblattkreis nur unvollständig verschlossen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 4 cm lang, dünn, leicht abgeflacht, unten zylindrisch und stark trichterförmig, oben schwach
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Haageocereus decumbens
trichterig erweitert 5—10 mm breit, der Länge nach schwach gerieft, locker mit entfernt ste henden, lanz ettlichen, nach oben allmählich an Größe zunehmenden Schuppen, diese mit kurz dreieckigem, freiem Abschnitt und in ihren Achseln mit Büscheln von kurzen, flockigen Wollhaaren versehen. H ü l l b l ä t t e r mehrreihig angeordnet, länglich bis breit elliptisch; ä u ß e r e rötlichgrün bis schokoladenfarbig, rötlich gespitzt, 15 mm lang, 4 mm breit; i n n e r e weiß bis schwach rosa, 10—25 mm lang, 5—9 mm breit, fein gespitzt, am Rande gewellt bis gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, viel kürzer als die Blütenhülle und nur wenig aus der Röhre hinausragend; S t a u b f ä d e n der ganzen oberen Hälfte der Röhre bis fast zu deren oberen Rande entspringend, dünn, fadenförmig, weiß bis leicht grünlich; S t a u b b e u t e l länglich, bis 3 mm lang. G r i f f e l ziemlich dünn, wenig kürzer als die Staubblät ter, mit den 12, 5 mm langen N a r b e n in der Masse der Staubbeutel verborgen. F r u c h t länglich, 2,5 cm lang, 1,5 cm breit, dunkelbraunrot. S a m e n (nach Krainz) mützenförmig, oft mit schwacher Rückenleiste, etwa 1,2 mm lang, 3/4 mm ∅, mit vertieftem, länglichovalem Hilum und eingeschlossenem großen Mikropylarloch; Testa mit zusammenfließenden, flachen Warzen und größeren Zwischengrübchen, beinahe großgrubig punktiert, gegen den Testarand feinwarzig, glänzend schwarz. Heimat Standorte: Häufig und meist bestandesbildend in der Küstenwüste von Chala an südwärts bis Mollendo, zwischendurch auf weite Strecken fehlend; auf steinigem, dürftig bewachsenem Sandboden, in 50 bis 100 m ü. M.; meist in Gesellschaft von Islaya und Lomapflanzen wie Nolana‑, Oxalis‑Arten, Heliotropium ferreyrae, Zephyranthes albicans (Amaryllidaceae) u. a. All gemeine Verbreitung: Südperu. fa. spinosior (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. spinosior = dorniger Literatur Haageocereus decumbens var. spinosior Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 208. — Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/2 1951, S. 47. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958” S. 392. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1238 u. Abb. S. 1239. Diagnose nach C. Backeberg 1951 l. c. „Differt aculeis centralibus ad 10 cm longis.“ Beschreibung Unterscheidet sich vorn Typus durch die silbergrauen, bis 10 cm langen M i t t e l s t a c h e l n . Heimat Allgemeine Verbreitung: Südperu, etwas höher oben als der Typus vorkommend.
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var. multicolorispinus Buining lat. multicolorispinus = vielfarbigstachelig
Literatur Haageocereus multicolorispinus Buining A. F. H. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 41, 42 u. Abb. S. 41. — Cullmann W. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 24 u. Abb. S. 23. Diagnose nach A. F. H. Buining l. c.: „Planta anguste cylindrica, basi ramosa, ad 1 m longa et 3,5 cm diam.; costae ± 15; spinae radiales ± 30, setaceae, albae, ad 5 mm longae, centrales 4—8, albae, apice nigrae, basi auran tiacae, adultes griseae, ad 5 mm longae, una ad 25 mm longe e basi bulbosa; flos nocturnus, infundibuliformis, 8 cm longus, 6,5 cm diam., tubo rubro‑brunneo, tepalis exterioribus brunneo purpureis, interioribus albis; fructus ovatus, carmineus vel purpureus; semina mitriformia. H. decumbenti valde aff inis, spinis tricoloribus, spina longissima basi bulbosa differt.“
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Haageocereus decumbens
Beschreibung K ö r p e r niederliegend, vom Grunde verzweigt, mit über 1 m langen, schlank säulenförmi gen, 3,5—5 cm dicken Trieben. Epidermis mattgrün. R i p p e n ± 15, abgerundet. A r e o l e n 3 mm lang, 4 mm breit, mit sehr wenig kurzem, hellgräulichen Wollfilz. R a n d s t a c h e l n zirka 30—40, strahlig gestellte; teils feine weiße, teils kurze, stärkere, rötliche; die obersten oft hellbräunlich; bis 5 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n meist einer, 2—3 cm lang, kräftig, leicht nach unten geneigt; ausnahmsweise ein weiterer, schräg nach oben gerichtet; schwarz gespitzt, sonst größtenteils hellgelbrot, am Grunde dunkler und zwiebelig verdickt; im Alter grauweiß. Zwischen Rand‑ und eigentlichen Mittelstacheln noch 4—8 schwache Stacheln gleicher Farbe von etwa 5 mm Länge, die den Mittelstacheln zuzuzählen sind. Alle Stacheln im Neutrieb sehr bunt, rot, weiß und bräunlich. B l ü t e n aus den jüngeren Teilen der Triebe, nächtlich, langtrichterig, 8 cm lang, 6,5 cm breit. R e c e p t a c u l u m rötlichbraun mit olivem Anflug, schwach gerieft, mit wenigen win zigen Schüppchen und spärlichen, bis 2 mm langen Wollhaaren aus den Achseln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelig, mit stumpfer Spitze, bis zu 21, schmutzig bräunlich‑purpurn, mit dunklerem Mittelstreifen, nach unten umgeschlagen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 16, weiß, gerundet, bis 12 mm breit, einander überlappend. Nektarkammer schmutzigweiß, gerieft, 15—16 mm lang, 3—4 mm breit. S t a u b f ä d e n unten hellgrün, oben in weiß übergehend, in verschiedener Höhe der Röhrenwand entspringend, die untersten dicht nebeneinander dem Griffel anliegend, aber nicht mit ihm verwachsen. S t a u b b e u t e l blaßgelb, 2 mm lang, 1 mm breit. Schlund hellgrün, am Grunde grünlichweiß. G r i f f e l 6,6 cm lang, grünlichweiß, einschließlich der zehn, 5,5 cm langen, gelblichen N a r b e n strahlen, die sich nur wenig öff nen und die Staubfäden überragen. F r u c h t fast eiförmig, mit dem Spitzen Ende gegen die Pflanze, karminrosa bis hell purpurrot, bis 38 mm lang und 31 mm breit; mit fest anhaftendem Blütenrest; nach der Reife weich werdend und faulend; Fruchtwandung fleischig, außen nur vereinzelt mit winzigen Schüppchen. S a m e n verhältnismäßig wenige, hoch mützenförmig, etwa 1,5 mm lang und 1 mm dick, mit länglichovalem, hellbräunlichem Hilum, vertieft sitzen dem Mikropylarloch und mattschwarzer, eng‑ und etwas grobwarziger Testa.
Heimat T y p s t a n d o r t: etwa drei Viertel des Weges von Nazca nach Lomas, in Richtung zum Ozean, dort auf sandigen Dünen aus sehr leichtem Schlamm, der dort wahrscheinlich durch den wehenden Staubsand rings um die Pflanzen aufgebaut wurde; die Pflanzen gedeihen dort
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fast ohne Wasser und sehen entsprechend schlecht aus; in den gelegentlichen Feuchtigkeitspe rioden nehmen sie sehr gerne Wasser auf, um weiter wachsen zu können (Akers). Allgemeine Verbreitung: Provinzen Nazca und Caraveli in den Departementen Ica bzw. Arequipa, Peru. Kultur wie bei Haageocereus versicolor. Bemerkungen Besonders für Gewächshausbesitzer geeignete Art, wo die Pflanzen wegen ihres niederlie genden Wuchses frei auspflanzt werden können. — Die sehr nahe Verwandtschaft der beschrie benen Pflanzen, die durch die Samenmerkmale noch bestätigt wird, machten die vorliegenden Neucombinationen erforderlich. Abbildung mit Blüte an H. decumbens zeigt eine Kulturpflanze in der Zürcher Sammlung. Die Standortsaufnahme zeigt die Art in der Sandwüste bei Ariea (Südperu). Photo: W. Rauh. Photos der var. multicolorispinus: A. F. H. Buining.
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Haageocereus pacalaensis Backeberg var. pacalaensis pacalaensis, nach dem Fundort der Art
Literatur Cereus (Haageocereus) tapalcalaensis* Backeberg C. in Kakteenfreund 11/5 1933, S. 54. Haageocereus pacalaensis Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 209 u. 412. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1936/52—4. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/12 1957, S. 177—180 u. Abb. S. 179. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 404. — Ritter F. „Die von C. Backeb. in Descr. Cact. nov. veröffentl. Diagn. neuer peruan. Kakt. . . .“ 1958, S. 44. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1202, 1203 u. Abb. S. 1204. Diagnose nach C. Backeberg (1933) l. c.: ,, Flavo‑viridis, postea griseo‑viridis, ad 1,70 im altus et 10—12 cm latus vel magis. Costae ca. 17—20, subhumiles, juveniles tuberculatae. Areolae in tuberculis, orbiculares, brunnea lana.
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Aculei flavi, dein grisei; radiales ad 25, ca. 1 cm longi, radialiter distantes. Centrales aut 4 ad 1 cm aut praeterea 1—2 ad 7 cm longi, flexibiles, deorsum recti, flavi. Flores an 10 cm longi, nocturni, petalis albis sepalisque viridibus, angustis, mucronatis. Tubus angustus sulcis squamisque brevibus, lanatis praeditus. Stylus staminaque viridia, antherae flavae. Fructus ca. 6—8 cm longus, lato‑globosus, rubro‑viridis, intus albus, Reliquum floris persistens. Semina paene nitida, punctata; nach C. Backeberg (1935) l. c.: „Erectus, e basi ramosus, ad 1,7 m altus, ramis ad 8,5 cm crassis; costis ca. 19, humilibus, ad 10 mm latis; areolis 1 cm inter se remotis, brunneo‑tomentosis, parvis, serius majoribus; aculeis ca. 40, radialibus, flavis, ad 14 mm longis, centrali solitario deflexo (rarius 1—2 ceteris robustis suprapositis); flore albo, fructu virescente. — Peruvia borealis: prope Malabrigo.“ Beschreibung K ö r p e r große Gruppen bildend, sich am Grunde verzweigend; Triebe bis 1,7 m hoch und 8,5—12 cm dick, erst gelbgrün, später graugrün. R i p p e n ca. 19 (17—20), ziemlich niedrig, bis 10 mm breit, im Neutrieb gehöckert. A r e o l e n auf den kleinen Rippenvorsprüngen, klein, rund, braunfilzig, 1 cm voneinander entfernt, später größer werdend. Stacheln im Neu trieb bernsteingelb bis blaßgelb, später grau. R a n d s t a c h e l n meist bis 25, seltener bis 40, strahlend, 10—14 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n entweder 4 bis 1 cm lange oder daneben noch 1—2, 5—7 cm lange, biegsame, nach unten gerichtete, von leuchtend goldgelber bis stroh gelber Farbe, meist einer abwärts gerichtet (selten 1—2 weitere gleichstarke darüber gestellt). B l ü t e n bis 10 cm lang, nachts blühend. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schlank, schmal trichterig, gefurcht, mit kurzen, bewollten Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal, leicht zugespitzt, grün, an der Spitze leicht rötlich angelaufen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r , weiß breitlanzettlich bis zungenförmig, vorn gerundet, etwas zurückgeschlagen oder waagrecht abstehend. Nektarkammer gerieft, ca. 15 mm lang, durch dicht aneinander liegende, nicht mit
Haageocereus pacalaensis Backeb. var. pacalaensis mit Frucht
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Haageocereus pacalaensis
einander verwachsene, grünliche S t a u b f ä d e n , die sich dem Griffel anlegen, abgeschlos sen; Staubfäden entspringen der Röhrenwand in verschiedener Höhe, vom oberen Ende der Nektarkammer an gerechnet. S t a u b b e u t e l gelblichweiß. G r i f f e l grünlich, am Grunde freistehend. N a r b e n 12, gelblichweiß. F r u c h t ca. 6—8 cm groß, breitrund bis kugelig, sich nach unten verjüngend, grünlich bis rötlichgrün, mit weißem Fruchtfleisch und anhaf tendem Blütenrest. S a m e n kurz mützenförmig, mit schwarzer, halbmatter ziemlich grob —, um das Hilum feiner punktierter Testa; Hilum auf seitlich leicht ausgebogenem Vorsprung, grauweiß, mit 2 Zähnen auf der Nabelflache. Heimat Standorte: in den Vorbergen der pazifischen Kordillerenhänge, auf felsig‑steinigem Boden; bei Malabrigo. Allgemeine Verbreitung: Departement Libertad, Nordperu.
var. laredensis (Backeberg) Krainz comb. nov. laredensis, nach dem Fundort der Varietät. Literatur Cereus pseudomelanostele var. laredensis Backeberg C. in Kakteenfreund 11/5 1933, S. 54. Haageocereus laredensis (Backeberg) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 208 u. 412. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. V/1 1954, S. 56 u. Abb. S. 55; — in Kakt. u. a. Sukk. VIII/12 1957, S. 177—180 u. Abb. S. 178. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 403. — Ritter F. „Die von C. Backeb. in Descr. Cact. nov. veröffentl. Diagn. neuer peruan. Kakt. . . .“ 1958, S. 44. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1195 u. Abb. S. 1200. Diagnose nach C. Backeberg (1933) l. c.: „Robustior quam sp. Cajamarquillensis, robustis centralibus, sine albis pilis, majoribus flo‑ ribus.“ nach C. Backeberg (1935) l. c.: „Erectus, e basi ramosus, pellucide et fulgenter viridis, colonias formans, ramis gracilibus, ad 7 cm longis, costis ca. 18, angustis, humilibus, circa areolas leviter elevatis; aculeis 40—45, acicularibus, aureis, nitidis, interdum uno longiori, arrecto; flore albo. — Peruvia borealis; prope Laredo.“ Beschreibung K ö r p e r gruppenbildend, am Grunde verzweigt; Triebe aufrecht, 1—1,2 m hoch, schlank, bis 7 cm dick, glänzend grün. R i p p e n ca. 18—19, schmal, niedrig, um die Areolen leicht * Fehler des Autors, soll heißen latis.
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Haageocereus pacalaensis Backeb. var. laredensis (Backeb.) Krainz
erhöht. R a n d s t a c h e l n zahlreich, 40—45 (—50), bernsteingelb bis leuchtend goldgelb, im Scheitel goldbraun, nadelig, dünn, bis 12 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n kaum von den Randstacheln unterscheidbar, honiggelb, zuweilen ein längerer, gerader, starker Mittelstachel nach oben gerichtet. B l ü t e n unterhalb des Scheitels, ca. 7 cm lang, engtrichterig, sich kurz vor Sonnenunter gang öffnend und nach Cullmann sich erst gegen Mittag des nächsten Tages wieder schlie ßend. R e c e p t a c u l u m (Röhre) dünn, olivgrün‑braun, beschuppt und locker behaart. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits bräunlichgrün, stark umgebogen; i n n e r e rein weiß. S t a u b b l ä t t e r und G r i f f e l kürzer als die Hüllblätter. S a m e n gleich wie bei der var. pacalaensis. Heimat Standorte: bei Laredo, nördlich Trujillo, auf Hügeln in der Kakteenfelswüste, 600 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Departement Libertad, Nordperu.
var. longispinus (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. longispinus = langstachelig Literatur Haageocereus laredensis var. longispinus Rauh et Backeberg in Descr. Cact. Nov. 1956, S. 23. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1 Abhandlg. 1958, S. 403. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1195 u. Abb. S. 1200.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Haageocereus pacalaensis
Diagnose nach Rauh & Backeberg in C. Backeberg l. c.: „Ad 1 m altus, 5 cm crassus; electracanthus, 1—3 aculeis centralibus, uno longiore, ad 6 cm longo, flexibili. — Peruvia (Vallis Rio Fortaleza, 500 m). — Typ‑No K 93 (1954).“, nach Rauh et Backeberg in W. Rauh l. c.: „Typo differt aculeis centralibus helvis usque 6 cm longis.“ Beschreibung Triebe bis 1 m hoch und 5 cm im ∅. R a n d s t a c h e l n dicht verflochten, hell bernstein farben. M i t t e l s t a c h e l n 103, honiggelb, biegsam, bis 6 cm lang. Heimat Fundort: Kakteenfelswüste im Tal des Rio Fortaleza, bei 500 m. — Sammelnummer: K 93 (1954). Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
var. repens (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. repens = kriechend Literatur
Haageocereus repens Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 26. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 398, 399 u. Abb. S. 40 und 396. — Ritter F. „Die von C. Backeb. in Descr. Cact. nov. veröf fentl. Diagn. neuer peruan. Kakt. . . .“ 1958, S. 44. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1241, 1242 u. Abb. S. 1242, 1243. Diagnose nach Rauh et Backeberg in C. Backeberg l. c.: „Decumbens, reptans; ramis elongatis, dense aculeatis, ad 5 cm crassis, costis 19; areolis 2—3 mm ∅ primum tomento ochraceo; saetis def icientibus; aculeis omnibus ± sursum ordinatis, 8—10 mm longis, primum coriaceo‑fuscatis, in parte inferiore harenae incubente rubidulis, ± 40, tenuissimis, acumine crassiore, aculeis maximis 1 (—2), aliquid rigidioribus, 1,5 cm lon‑ gis, plurimum declinatis; flore ad 7 cm longo, 3,5 cm ∅, albo; tubo sulcato; f ilamentis albis, basi viridi; stigmatibus flavido‑albis; fructu rubro, ovoideo. — Peruvia borealis (Loca deserta arenosa inter Casma et Trujillo). — Typ‑No. K 88 (1956) und Coll.‑No. K 106 a (1954), nach Rauh et Backeberg in W. Rauh l. c.: „Planta decumbens, dimidium arena contecta; apices caulium usque 2 m longorum et in latere inferiore radicatium, 5—8 cm crassorum, 19 costatorum paullum erecti; costae angustissimae, inter
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mammillas constrictae, areolae parvae, 2—3 mm in ∅, in vertice ochraceae, postra canae; aculei marginales numerosi, ca. 40, tenues, fere setiformes, usque 1 cm longi, in caule novello colore luteo electri, senectute cano, radialiter in omnes partes divaricati; aculei centrales 1—2 (—4), longissimi usque 2 cm longi, iuventute colore luteo electri, plerumque oblique deflexi; flores infra verticem, 6—7 cm longi, aperti 3—5 cm in ∅; tubus floralis brevis, usque 1,5 cm crassus, apicem versus infundibuliformiter se amplifleans, squamae bracteaneaelaxe spirali‑ ter ordinatae, parte libera angusta vel trigona, in axillis pilos longos atrobrunneos ferentes; phylla perigonii exteriora subter sordidobadio‑purpurea, supra virescentia; interiora candida, plane explicata, usque 2,5 cm longa, 5 mm lata, mucronulata; cavum ovarii oblongum (0,6 cm longum); nectarium usque 1,3 cm longum, amplissimus (0,6 cm in ∅), tantum incomplete f ilamentis interioribus biserialibus basi virescentibus clausum; stamina multo breviora quam petala; stylus percrassus, stamina tantum paullum superans; fructus ignoti.“ Beschreibung K ö r p e r niederliegend, halb vom Sand verweht. Spitzen der bis 2 m langen und auf der Unterseite wurzelnden, 5—8 cm dicken Triebe meist leicht aufgerichtet. R i p p e n 19, sehr schmal, zwischen den Höckern eingeschnürt. A r e o l e n klein, 2—3 mm im ∅, im Scheitel ockergelb, später grau. R a n d s t a c h e l n zahlreich (± 40), dünn, fast borstenförmig, bis 1 cm lang, im Neutrieb bernsteingelb, im Alter grau, nach allen Seiten strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—4), bis 2 cm lang, jung bernsteingelb, meist schräg abwärts gerichtet. B l ü t e n unterhalb des Scheitels, 6—7 cm lang, offen 3,5 cm im ∅. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz, bis 1,5 cm dick, sich spitzwärts trichterig erweiternd, mit Schuppenblätter in loc keren Parastichen, mit schmal dreieckigem, freiem Abschnitt; in ihren Achseln lange, schwarz braune Haare. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unterseits schmutzig‑schokoladenfarbigpurpurn, oberseits grünlich; i n n e r e rein weiß, flach ausgebreitet, bis 2,5 cm lang und 5 mm breit, fein bespitzt. Fruchtknotenhöhle länglich (6 mm lang). Nektarkammer bis 13 mm lang, 6 mm breit, nur unvollständig durch die inneren, in Doppelreihen angeordneten, am Grunde grünlichen S t a u b b l ä t t e r verschlossen. Staubblätter viel kürzer als die Hüllblätter. G r i f f e l dick, die Staubblätter nur wenig überragend. F r u c h t rot. Heimat Fundort: Sandwüste, 20 km südlich Trujillo, bei km 535 der Carretera Panamericana; Sand wüste zwischen Casma und Trujillo. Allgemeine Verbreitung: Nordperu. Sammelnummer: K 106 a (1954); K 88 (1956). Kultur Anzucht aus Samen. Sämlinge pfropfen, später unbedingt auf Trichocer. spachianus umpf ropfen. Leichte, jedoch lehmhaltige (etwas mineralische) Erde. Im Sommer viel Sonne und Wärme. Standort am besten im Cereen‑Kasten oder Gewächshaus. Überwinterung am Fenster des geheizten Zimmers. Während des Wachstums genügend (mit kalkfreiem Wasser) gießen, allf. Dunggüsse nur mit stickstoffarmem Kakteen‑Vollnährsalz (Cullmann). Bemerkungen Besonders durch ihre variable Bestachelung schöne Art. Nach eingehender Prüfung aller unterscheidender Merkmale mußte Haageocer. laredensis als Varietät zu Haageocer. pacalaensis gezogen werden. Auch die Samenmerkmale beider Pflanzen stimmen völlig miteinander über ein. — Photos: Dr. W. Cullmann, von Pflanzen seiner Sammlung. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Haageocereus versicolor (Werdermann et Backeberg) Backeberg var. versicolor fa. versicolor lat. versicolor = verschiedenfarbig.
Literatur Cereus versicolor Werdermann & Backeberg in Badeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 81. Haageocereus versicolor (Werdermann et Backeberg) Backeberg in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 209. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1936/52—3. X Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. 1954 V/1 1954, S. 54, 55 u. Abb. S. 53, 54. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 399—401 u. Abb. S. 400. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1188, 1190—1193 u. Abb. S. 1193, 1194. Diagnose nach Werdermann & Backeberg l. c.: „Gruppenbildende, zuweilen kriechende, schlanktriebige Art mit bunter Bestachelung, wird bis 1,5 m hoch; Glieder bis 8 cm dick; Farbe frischgrün; Rippen bis ca. 22, ziemlich niedrig; Areolen etwas f ilzig mit 25—30 feinen, ca. 5 mm langen, nadelförmigen Randstacheln, 1—2 deutliche Mittelstacheln von 1—4 cm Länge, von denen meist einer nach unten, der andere nach oben zeigt; alle Stacheln gelb bis dunkelrotbraun gefärbt in mehr oder minder abgesetz‑ ten Zonen nach dem Jahreszuwachs. Blüte schlankröhrig, leicht behaart, weiß, ca. 10 cm lang; Frucht rundlich, gelb, ca. 3 cm Durchmesser, etwas behaart; Samen klein, matt. Nord‑Peru: bei Moropón auf dürrem Boden. — Durch die bunte Stachelfarbe an Echinocereus rigidissimus erinnernd. Schrumpft in der Trockenzeit stark ein. Sehr wüchsig in der Kultur.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Beschreibung K ö r p e r aufrecht, gruppenbildend, dunkelgrün, vom Grunde aus verzweigt; Säulen bis 1,5 m hoch und 8 cm dick, aufrecht, im Alter häufig liegend und dann meist absterbend. R i p p e n bis 22, meist 16, niedrig A r e o l e n klein, bis 3 mm groß, schmutziggelblich. R a n d s t a c h e l n 20—30, fein, gelblich oder rotbraun, strahlig gestellt, 5—6 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, seltener auch 3 senkrecht übereinander gestellte, schräg nach unten oder hie und da schräg nach oben gerichtet, bis 4 cm lang, meist aber 1,5 cm lang. Blütenareolen in Scheitelnähe, mit dichter Wolle, die nach dem Abfallen der Früchte erhalten bleibt, sodaß die blühfähigen Triebe eine mehr oder weniger ausgeprägte Zonierung aufweisen, wodurch die aufeinanderfolgenden Blühperioden gekennzeichnet werden. Blütenknospen von dunkelbrauner, an der Spitze weißer Wolle völlig bedeckt. B l ü t e n selbststeril, nächtlich, sie öffnen sich am Abend und schließen gegen Mittag des nächsten Tages, bei starker Sonne schon am Vormittag; meist 2—3 cm unterhalb des Scheitels entspringend; 8—10 cm lang, 6,5 cm breit, engtrichterig, oben radförmig weit geöffnet. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 10 mm im ∅. N e k t a r k a m m e r länglich, 12 mm hoch, mit schmutzigweiß gerieften Seitenwänden. Die Riefen sind die untersten Teile der Staubfäden, soweit sie mit der Röhre verwachsen sind. Durch die dicht aneinanderliegenden untersten Staubfadenteile wird die Nektarkammer nach oben abgeschlossen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schlank, behaart, unten 12 mm, oben 16 bis 18 mm breit, außen hellgrün, mit wenigen, kleinen, grünen Schuppen und spärlicher, brau ner Wolle. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r hell grünlichbraun oder dunkelrosa bis lila. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß bis cremeweiß. Schlund grünlichweiß, ebenso Staubfäden. S t a u b b e u t e l cremefarben. Stempel weißlich, ca. 62 mm lang. N a r b e n 13, weißlich, bis 6 mm lang. F r u c h t rundlich, gelb, 3 cm im ∅. S a m e n (nach Krainz) etwa 1 mm ∅, rundlich mützenförmig, am Rücken oft etwas gekielt, mit basalem, etwas kraterigem und länglichem Hilum mit großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, unregelmäßig mit größeren und kleineren Grübchen, diese um die Hilumzone besonders klein, hier oft auch sehr kleinwarzig. Heimat Typstandort: bei Morropón, auf dürrem Boden; weitere Standorte: bei Serran; auf trockenen, steinigen Böden, meist als Begleitpflanze lichter B o m b a x ‑ und L o x o p t e r y g i u m ‑Ge büsche, zwischen 100—500 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Despoblado, von der Küste bis zu den östlichen Trockengebieten, Nordperu. fa. lasiacanthus (Werdermann et Backeberg) Krainz comb. nov. gr. lasiacanthus = behaartstachelig. Literatur Cereus versicolor var. lasiacanthus Werdermann & Backeberg in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 81. Haageocereus versicolor var. lasiacanthus (Werdermann & Backeberg) Backeberg C. in Backe berg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 210. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidel berg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 399. — Backeberg C. Die Cacta ceae II 1959, S. 1190. Diagnose nach Werdermann & Backeberg 1. c.: “Vom Typus abweichend durch den Fortfall der deutlichen Mittelstacheln, Bestachelung mehr borstig. Nord‑Peru: bei Carrasquillo, ebenfalls auf magerem Boden. Auch sehr wüchsig.”
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Haageocereus versicolor
Beschreibung
R a n d s t a c h e l n mehr borstenförmig. M i t t e l s t a c h e l n fehlend. Heimat
Fundort der Form: auf trockenem Boden bei Carrasquillo. Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
fa. fuscus (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. fuscus = schwärzlich, dunkel. Literatur Haageocereus versicolor var. fuscus Backeberg C. in Fedde Repert. LI 1942, S. 62. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 401. — Bac keberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1190, 1191. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo aculeis fuscis, unicoloris. — Peruvia borealis prope Salitrales (Despoblado orientalis).“ Beschreibung
M i t t e l s t a c h e l n oft nicht deutlich abgesondert oder fehlend, einzelne länger, meist etwas abwärts weisend. S t a c h e l n dunkelfuchsrot bis violettbraun, feiner und dichter als beim Typus. Heimat
Fundort der Form: bei Salitrales (Ost‑Despoblado); weitere Standorte; trockene Cerros bei Talara. Allgemeine Verbreitung: Nordperu. fa. aureispinus (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. aureispinus = goldstachelig. Literatur Haageocereus versicolor var. aureispinus Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/2 1951, S. 47. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Ab handlg. 1958, S. 401. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1190 u. Abb. S. 1196. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt aculeis flavis unicoloribus.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Beschreibung M i t t e l s t a c h e l n oft fehlend. Stacheln goldgelb bis gelblich.
Standorte: Ost‑Despoblado. Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
Heimat
var. xanthacanthus (Werdermann et Backeberg) Backeberg
gr. xanthacanthus = gelbstachelig.
Literatur Cereus versicolor var. xanthacanthus Werdermann & Backeberg in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, 5. 81. Haageocereus versicolor var. xanthacanthus (Werdermann & Backeberg) Backeberg C. in Backe berg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 210. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidel berg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 401 u. Abb. S. 400. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1191, 1192 u. Abb. S. 1197, 1198. Diagnose nach Werdermann & Backeberg l. c.: “Wuchs aufrecht, ca. 1 m hoch werdend; Rippen 11—12, flacher, deutlich gekerbt; Randsta‑ cheln 25—30; Mittelstacheln 1—2, ziemlich derbe, 1,5—2,5 cm lang, nach oben oder unten abstehend. Nord‑Peru: im Buschwald bei Serrán auf humosem Boden. Schnellwachsend.” Beschreibung K ö r p e r aufrecht, Triebe bis 1 m hoch. R i p p e n 11—12, sehr flach und deutlich quer gekerbt. R a n d s t a c h e l n 20—30, sehr fein. M i t t e l s t a c h e l n derb, strohgelb, 2,5—4 cm lang. Heimat Fundort der Varietät: bei Serrán, auf humosem Boden, im Buschwald; weitere Standorte: im Tal von Canchaque (Sammelnummer K 143 [1954] Rauh); Despoblado und Tal von Cajamar quilla, bei Chilette, 500 m. Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
var. humifusus (Werdermann et Backeberg) Backeberg lat. humifusus = niederliegend. Literatur Cereus versicolor var. humifusus Werdermann & Backeberg in Backeberg C. Neue Kakteen 1931,
S. 81.
Haageocereus versicolor var. humifusus (Werdermann & Backeberg) Backeberg C. in Backeberg C &
Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 208. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 401. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1193.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Haageocereus versicolor
Diagnose nach Werdermann & Backeberg l. c.: “Meist kriechend und aus den auf der Erde liegenden Trieben sprossend; Farbe ganz zart grün; Rippen ca. 12, flach; Areolen klein, mit 10—12 sehr feinen, 0,5 cm langen Randstacheln; 1—2 Mittelstacheln, von 2—3 cm Länge, stechend, dünn; alle Stacheln erst gelb mit bräunlicher Spitze, später mehr gelbbraun. Nord‑Peru: bei Canchaque in ca. 1500 m Höhe, auf humosem Waldboden. — Körper weichfleischig. Bestachelung sehr fein und zierlich.” Beschreibung Altere Triebe meist niederliegend und aus diesen sich aufrechte Sprosse entwickelnd; zart grün. R i p p e n ca. 12, flach. A r e o l e n klein. Randstacheln 10—15, sehr fein, 5 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, dünn, stechend, 2—3 cm lang. Alle Stacheln erst gelb und bräun lich gespitzt, später gelbbraun bis blaßbraun, fein und zierlich. Heimat Fundort der Varietät: Tal von Canchaque und unterhalb Canchaque in ca. 1500 m, auf hu mosem Waldboden, oft in großen Gebüschen. Allgemeine Verbreitung: Ost‑Despoblado, Nordperu.
var. catacanthus Rauh et Backeberg gr. catacanthus = panzerstachelig.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Literatur Haageocereus versicolor var. catacanthus Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 23. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Ab handlg. 1958, S. 401 u. Abb. S. 400. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1191 u. Abb. S. 1196. Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg 1956 l. c.: „Differt a typo aculeis centralibus satis rigidis, declinatis subfuscis (radialibus vulpinis). — Peruvia borealis. — Typ‑No. K 71 a (1956). nach Rauh & Backeberg in Rauh l. c.: „A typo differt aculeis centralibus rigidissimis oblique deflexis fuscescentibus; aculei marginales gracillimi, atroruf i.“ Beschreibung R a n d s t a c h e l n sehr fein, dunkel braunrot bis dunkel fuchsrot. M i t t e l s t a c h e l n sehr derb, schräg abwärts gebogen, ziemlich steif, hellbraun bis fast milchkaffeefarben. Heimat Fundort der Varietät: Tal von Canchaque, Buenos Aires, bei 100 m; Trockengebüsch; Sam melnummer: K 71 a (1956). Allgemeine Verbreitung: Ost‑Despoblado, Nordperu. Kultur wurzelechter Pflanzen in leichter, aber lehmhaltiger Erde, bei viel Sonne und Wärme. Während der Wachstumszeit genügend (kalkfreies) Wasser. Nicht zu kalte und helle Überwinter ung. — Anzucht aus Samen. Sämlinge werden zweckmäßigerweise bereits auf Trichoc. spachianus gepfropft. Bei Erreichung von 10 cm Höhe auf breitere Unterlage umpfropfen. Überwinterung (wo kein Gewächshaus vorhanden) am Fenster des geheizten Zimmers, bei nächtlicher Ab kühlung. Schutz vor kalter Zugluft. Wurzelballen nicht zu lange trocken halten. Im Frühjahr bis Sommer im Frühbeet, wobei im Sommer bei gutem Wetter die Fenster wegzunehmen sind. Bei kühlem Wetter ist wenig zu lüften (Cullmann). Bemerkungen Außerordentlich stark varierende Art, besonders bezüglich Stachelcharakter und Stachelfar be. Die schönste Bestachelung wird an einem heißen, sonnigen Standort erreicht. Die Art ist selbststeril und blüht im Juli/August. Photos: W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Gattung
Hamatocactus
Britton & Rose (1922) in The Cactaceae Bd. III, S. 104. Synonyme: Ferocactus Britton & Rose (1922) pro parte Glandulicactus BACKEBERG (1938) in Blätter F. Kakteenforschung 1938‑6, S. 22. hamatus (lat.) = hakig, hakenstachelig; also hakenstacheliger Kaktus. U.‑Fam. C. Cereoideae, Trib. VIII. Echinocacteae, Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Thelocacti.
Diagnose nach Britton und Rose l. c.: „Globose to short‑cylindric, of flabby texture like an Echinocereus, distinctly ribbed, the ribs more or less spiraled; areoles circular; spines radial and central, one of them usually hooked; flower‑bud pointed, covered with imbricating scales; flower‑tube narrow, funnelform; limb broad; scales on the ovary few, fugacious, small, naked in their axils; fruit small, globular, red, dehiscing by a basal pore; seeds black, tuberculate; hilum large, basal, circular, embryo straight; cotyledons short and thick.“ Leitart: Echinocactus setispinus Engelmann in Bost. Journ. Nat. Hist. 5, 1845, S. 246.
Beschreibung K ö r p e r aus einem spindelförmigen Wurzelstuhl mit langen Faserwurzeln kugelig bis kurz zylindrisch, klein mit deutlich ausgeprägten, oft etwas spiralig verlaufenden, an den Areolen mehr oder weniger deutlich vorgezogenen bis fast warzigen R i p p e n . Die A r e o l e n stehen an den Spitzen der warzenartigen Rippenvorsprünge und sind bei Blühreife in eine mehr oder weniger lange, manchmal bis zur Basis des Vorsprunges reichende Furche verlängert, aus der Drüsendornen und die Blüte entspringen. Vereinzelt treten Drüsendornen auch auf der abaxia len Seite der Areole auf. Die radial aber ± abstehend gestellten ca. 8—16 R a n d s t a c h e l n sind entweder alle nadelförmig oder die untersten angelhakenförmig; von den meist 1, sonst 3—5 M i t t e l s t a c h e l n ist wenigstens einer lang und dünn angelhakig und steht weit ab. — Die ansehnlichen B l ü t e n entspringen hinter den Drüsendornen aus der Verlängerungs grube der Areolen in einigem Abstand von der Scheitelgrube. Erblüht sind sie glockig‑trich terig (UG. G l a n d u l i c a c t u s ) bis schlank‑trichterig (UG. H a m a t o c a c t u s ) und weit offen. Das relativ kleine P e r i c a r p e l l ist, wie das R e c e p t a c u l u m , in das es ohne Abgrenzung übergeht, gleichmäßig mit breit eiförmigen, an der Basis ± geöhrten Schuppen bedeckt, die einen hautigen, gezähnelten oder fransig aufgelösten hellen Saum haben und zeigen mitunter in den Saum einbezogene Spitzchen. Die Schuppenachseln sind nackt. Gegen den Schlund hin nehmen die Schuppen des Receptaculums an Größe zu und gehen in die äußeren B l u m e n k r o n b l ä t t e r und weiter rasch in die in mehreren Reihen stehenden, gelben bis purpurnen inneren Blumenkronblätter über. Die S t a u b b l ä t t e r beginnen ober halb einer engen, aber ziemlich tiefen N e k t a r r i n n e und bedecken in zahlreichen Reihen die Innenseite des Receptaculum fast oder ganz bis zum Schlund, wobei entweder alle Reihen
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
C VIII b
mehr oder weniger gleichlang, oder die äußeren (oberen) etwas kürzer sind. Der schlanke G r i f f e l trägt, deutlich abgesetzt und in ungleicher Höhe inseriert, die leicht nach außen gewendeten etwa 7 N a r b e n äste. — Die im Verhältnis zur Blütengröße kleinen, oblongen bis fast kugeligen, im reifen Zustand innen und außen scharlachroten, festfleischigen und innen saftigen, eßbaren F r ü c h t e tragen den vertrockneten Blütenrest und sind, von den angepreß ten Schüppchen abgesehen, nackt und kahl. Beim Abbrechen entsteht an der Basis ein Loch. (Vergl. Morphologie S. 75, Abb. 172). Die S a m e n stehen in der Frucht an sehr saftigen, großzelligen Samensträngen. — Die schwarzen, etwas glänzenden Samen sind schief breito val bis fast kugelig mit vorgezogener, subbasaler bis basaler Hilarregion. Das Hilum ist sehr
Abb. 1. Areolenschema von Hamatocactus setispinus. (Vgl. auch Morphologie S. 6, Abb. 8.) Die Ziffern geben die Ent stehungsfolge der Stacheln an; 1, 2, 3 und 3’ sind morpholo gisch Mittelstacheln. D ‑ Drüsendornen.
Abb. 2. Areolenschema von Hamatocactus uncinatus
Abb. 3. Blüte von Hamatocactus (UG. Hamato cactus) setispinus var. cachetianus. A. Außenansicht. Die Blumenkrone, die etwa gleich lang ist, wie das Receptaculum, ist gekürzt. B. Schnitt durch das Receptaculum und Pericarpell.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Gattung Hamatocactus
A
Abb. 4. Kurz vor dem Erblühen stehende Knos pe von Hamatocactus (UG. Glandulicactus) uncinatus var. wrightii. A. Außenansicht, B. Schnitt, rechts mit eingezeichnetem Gefäß bündelverlauf. Die Blumenkrone ist noch nicht zur vollen Länge herangewachsen, die Narbe noch unreif.
A
C
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
B
B
Abb. 5. Samen von Hamatocactus (UG. Hamato cactus) setispinus. A. Seitenansicht. B. das Hilum mit dem in einer vertieften Falte des Saumes liegen den Mikropylarloch (Mi). C. Nach Entfernen der äußeren Testa, Psp ‑ Perisperm. D. Embryo.
D
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A
B
Abb. 6. Samen von Hamatocactus (UG. Glandulicactus) crassihamatus. A. Seitenansicht. B. eine Gruppe der flachgewölbten Testazellen. C. Nach Entfernen der äußeren Testa, Psp ‑ Perisperm. D. Em bryo. Die Hilumansicht gleicht vollkommen jener von Hamatocactus (UG. Glandulicactus) uncinatus, Morphologie S. 93, Abb. 215 — dort durch ein Ver sehen im Druck als H. setispinus beschriftet!
C
D Origin. ‑Zeichn. F. Buxbaum
vertieft, kreisrund bis breitoval, von einem wulstigen Saum umfaßt, in den das Mikropylarloch so einbezogen ist, daß es bei der primitiveren UG. Glandulicactus völlig verschwindet (vergl. Morphologie S. 93, Abb. 215B, Hilum von H. uncinatus, dort durch ein V e r s e h e n als H. setispinus beschriftet), bei der UG. Hamatocactus in einer tiefer gelegenen Falte des Saumes erkennbar ist. Die Testa gehört dem warzigen Typus der Zellwandverdickung an, doch sind die Außenwände der Zellen nur flach vorgewölbt, besonders bei der UG. Glandulicactus, so daß sie fast flach erscheinen*), aber doch über den vertieft liegenden Radialwänden deutlich erhaben sind. Der Samen enthält ein deutlich entwickeltes, stärkehaltiges P e r i s p e r m. Der Embryo ist nur in der UG. Hamatocactus fast gerade (in der Diagnose von Britton & Rose heißt es „gerade“), und stark sukkulent, in der UG. Glandulicactus schlank und hakenförmig um das dort recht ansehnliche Perisperm gebogen. Die Gattung kann in zwei U n t e r g a t t u n g e n gegliedert werden: Rippen an den Areolen nur wellig erhöht, Areolenfurche kurz; Blüten schlank trichterf örmig mit sehr langen Blütenhüllblättern; Mikropylarloch im Hilumsaum deutlich erkennbar, Em bryo hochsukkulent, daher fast gerade, Perisperm klein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . UG. Hamatocactus Britt. & Rose. Rippen an den Areolen ausgeprägt höckerig bis warzig erhöht, daher Areolenfurche stark verlängert; Blüten breit trichterig mit relativ kurzem Blütenhüllsaum; Mikropylarloch fehlend, Embryo schlank hakenförmig, Perisperm ansehnlich . . . . . . . . . . . . . . . . . . .UG. Glandulicactus (Backeb.) F. Buxbaum *) SMALL (Flora of the Southeastern United States, New York 1903) beschreibt den Samen seines „Echinocactus Wrightii (Engelm.) Small (= Echinocactus uncinatus var.? Wrightii Engelm.) ausdrücklich als „tuberculate“.
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Gattung Hamatocactus
Diagnosen der Untergattungen UG. Hamatocactus Britton et Rose: Die Diagnose ist in der Gattungsdiagnose gegeben. Leitart: Echinocactus setispinus Engelm. UG. Glandulicactus (Backeberg pro genere) F. Buxbaum comb. nova: a. Diagnose Backeberg pro genere (Blätt. f. Kakteenf. 1938—6) „Costis mammuloso‑gibbosis; gibberibus supra areolis ad medium sulco glandulifero instructis floribus squamosis, ex sulci areolae aversa parte orientibus.“ b. Da diese Diagnose wesentliche Merkmale unberücksichtigt läßt, muß für die Untergat tung eine neue Diagnose gestellt werden: Hamatocactus Britt. & Rose. Subgenus Glandulicactus (Backeb. pro gen.) F. Buxbaum comb. nov. (Subgenus primitivum). Differt ab subgenere typico costis distincte gibbosis usque mammillosis, sulco areolum elon gato, floribus brevibus late infundibuliformibus, poro micropylario seminum absente, embryone adunco, perispermio magno. Leitart: Echinocactus uncinatus Gal.
Heimat Die Gattung ist in Nord‑ bis Zentralmexiko (bis Querétaro) und Süd‑Texas beheimatet.
Bemerkungen 1. Echinocactus hamatacanthus Mühlenpf. (1846) (syn. E. longihamatus Gal. 1848) wurde von Britton und Rose — wie wir heute wissen, richtig — zu Ferocactus gestellt, ein Vorgang, dem sich A. Berger zunächst (1926) noch anschloß; später (1929) überstellte Berger ihn aber zu Hamatocactus, dem er ja auf den ersten Blick tatsächlich sehr ähnelt, worin ihm die meisten späteren Autoren folgten. Eigentlich müßte schon die feste Textur des Körpers dieser Art, eine typische Ferocactus‑Textur!, die im deutlichen Gegensatz zu der an Echinocactus erinnernden, weichen Körperbeschaffenheit von Hamatocactus steht, auf einen wesentlichen Unterschied auf merksam gemacht haben. Doch erst meine genauen Untersuchungen erwiesen, daß der Samen von Echinocactus hamatacanthus ein typischer Ferocactus‑Samen und wesentlich verschieden von dem einer anderen Entwicklungslinie zugehörigen Hamatocactus-Samen ist, ferner daß die Blüte des Ferocactus hamatacanthus, die auch viel derber ist, als jene von Hamatocactus, die für Ferocactus überaus charakteristischen Areolenhaare zwischen den Staubblättern und den in nersten Blütenhüllblättern trägt (vgl. Gattung Ferocactus) und daß schließlich auch die Frucht wesentlich von der eines Hamatocactus verschieden ist. 2. Anderseits gliedern Britton & Rose auch den Echinocactus crassihamatus Web., den sie nur von Beschreibungen und Abbildungen kennen und den Echinocactus uncinatus Gal., letzteren mit ausdrücklichem Zweifel, bei Ferocactus ein. Diesen Zweifel nahm Backeberg zum Anlaß
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für E. crassihamatus und E. uncinatus die Gattung Glandulicactus aufzustellen. Meine Unter suchungen ergaben nun, daß die Samenstruktur dieser beiden Arten eindeutig erkennen läßt, daß sie nicht in der Subtrib. Ferocactinae, sondern in die Subtrib. Thelocactinae gehören, wo sie nach allen Merkmalen eine noch primitivere Vorstufe des Hamatocactus setispinus bilden. Eine Abtrennung als eigene Gattung ist nach diesen Befunden untunlich; wohl aber kann man diesen beiden Arten innerhalb der Gattung Hamatocactus den Rang eines subgenus primitivum einräumen. 3. Die ganzen Früchte des H. setispinus werden, wie beobachtet wurde, von Ameisen ver schleppt. Literatur Berger, A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. —,— Kakteen. Stuttgart 1929. Buxbaum, F. Der Umfang der Gattung Hamatocactus. Kakt. u. a. Sukk. 2. 1951. —,— Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951. (B.)
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Hamatocactus setispinus (Engelmann) Britton et Rose forma setispinus (U.‑G. Hamatocactus Br. et R.) lat. setispinus = borstenstachelig
Literatur Echinocactus setispinus Engelmann G. in Bost. Journ. Nat. Hist. V 1845, S. 246. — Engelmann G. in Plant. Lindheimer. I 1845, S. 246; II S. 201. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1949/50, S. 28 u. 153, 154. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 203. — Engelmann G.. Cact. Mex. Bound. 1858, S. 21 u. Abb. Taf. XX. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 521—524 u. Abb. S. 522, 523. — Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99,. S. 468. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 189. — Coulter in Contr. U.S. Nat. Herb. III 1896, S. 370. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898— 1902, S. 338—340 u. Abb. S. 339. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IX 1899,. S. 117. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 158 u. Abb. Fig. 87. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 199 u. Abb. Fig. 87. — Berger A. Kakteen 1929, S. 243, 244. Echinocactus muehlenpfordtii Fennel non Poselger in Allg. Gartenztg. XV 1847, S. 65. Echinocactus hamatus Muehlenpfordt non Forbes in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 18. Echinocactus setispinus var. hamatus Engelmann G. in Bost. Journ. Nat. Hist. VI 1850, S. 201. — Engelmann G. in Plant. Lindheimer. II S. 201. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 340. — Berger A. Kakteen 1929, S. 244. Echinocactus setispinus var. setaceus Engelmann G. in Bot. Journ. Nat. Hist. VI 1850, S. 201. Echinocactus hamulosus Regel in Petersburger Samen‑Cat. (Ind. Sem. Hort. Petrop.) 1856, S. 34. Echinopsis (Druckfehler für Echinocactus) nodosus Linke in Koch Wochenschr. Gartn. Pflanz. I 1858, S. 85.
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Echinocactus nodosus Hemsley non Linke in Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 535. Echinocactus setispinus var. longispinus Hort. Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 524. Echinocactus setispinus var. muehlenpfordtii Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 370. Echinocactus setispinus var. mierensis Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 340. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 199. — Berger A. Kakteen 1929, S. 244. Hamatocactus setispinus (Engelmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 104 bis 106 u. Abb. S. 104, 105. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 389, 390. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2749, 2750 u. Abb. S. 2749. Diagnose nach Engelmann in Salm‑Dyck l. c.: „E. subglobosus, apice retusus; costis plerumque 13 acutis subobliquis; aculeis 15—18 fascicula‑ tis tenuibus flexuosis flavicanti‑fuscis, superioribus 3—5 elongatis, 1—3 centralibus longissimis erectis, caeteris radiantibus; floribus solitariis e macula subtomentosa supra fasciculos aculeorum ortis; sepalis in tubum concretis, apicibus liberis, late ovatis acuminatis scariosis, margine f im‑ briatis. (Engelmann in Boston. Journ. nat. hist. Vol. 5. 1845.)“ nach Salm‑Dyck l. c.: „In hortis adhuc rarissima species; sed frequenter occurrit sub nomine E. Mühlenpfordtii Fen. aut E. hamati Mühlenpf. ejus varietas que solum aculeo centrali apice uncinato differt. Florem vidi pro statura plantae magnum, phyllis omnibus acuminatis, integerrimis; sepalo‑ ideis inferne squamiformibus, erectis, viridibus, albo‑marginatis, superne sensim latioribus longiorib usque, recurvato‑patentibus, spurco‑albidis cum tinctura rubella, apice purpurascen‑ tibus; petaloideis lanceolatis, patenti‑erectis, sulphureis, apice dilute roseis, ima basi coccineis. Stamina collecta, f ilamentis flavidis antherisque viridulis. Stylus stamina superans, crassus, f istulosus; pallide flavicans. Stigmata 8 elongata, erecto‑recurvula, intense flava. Bacca lae‑ vigata, coccinea.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, selten sprossend, kugelig bis kegelförmig oder säulenförmig, oben ab gerundet, 10—20 cm hoch, 8—12 cm breit, lauchgrün, ins Bläuliche, manchmal heller. S c h e i t e l vertieft, nicht von Wollfilz geschlossen, durch die zusammengeneigten Stacheln überragt. R i p p e n meist 13, oft eine mehr oder weniger, im Querschnitt schmal dreiseitig, scharf, durch ziemlich scharfe Längsfurchen gesondert, an der Kante gebuchtet und manch mal etwas gewellt. A r e o l e n 10—15 mm voneinander entfernt, rund, die blüfähigen und häufig auch die sterilen in eine kurze Furche über die Stacheln hinaus elliptisch verlängert; mit kurzem, krausem, weißen Wollfilz, schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n 12—15, horizontal strahlend oder wenig schräg aufrecht, dünn, pfriemlich, wenig stechend, gerade oder die oberen 2—3 etwas gekrümmt, diese die längsten, dunkelbraun, die übrigen weiß oder die untersten die kürzesten, bisweilen wenig über 5 mm langen, wie jene gefärbt. Mittelstachel 12—22 mm lang, stärker, gerade vorgestreckt, gerade oder angelhakig gekrümmt, dunkelbraun, an der Spitze heller; später vergrauen die Stacheln und werden bestoßen. B l ü t e n sehr reichlich nahe am Scheitel entspringend, bisweilen auch tiefer unten, hinter den Stacheln sitzend; 5,5—7 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l dunkelgrün, mit kurz ellipsoidischer Höhlung, mit hellgrünen, am Rücken oben roten, gewimperten Schuppen, ohne Wolle oder Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichgelb, nach oben gerötet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich‑spatelförmig, zugespitzt, ganzrandig oder gezähnelt, gelb, am Grunde ins Mennigrote. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend; F ä d e n gelb, ins Rötliche. G r i f f e l gelb. N a r b e n 5—8, gelb, die Staubblätter weit über ragend. F r u c h t kugelig oder eiförmig, klein, 6‑18 mm im Durchmesser, schwach beschuppt,
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Hamatocactus setispinus
schmutzig rotbraun oder korallenrot, fast ohne Geschmack, ziemlich trocken, am Grunde auf springend. S a m e n fast kugelig, bis 1,5 mm lang, mit basalem Hilum und in einer vertieften Falte des Saumes liegendem Mikropylarloch, mit schwarzer, fein warzig punktierter Testa. (Siehe Abbildungen bei der Gattungsbeschreibung.)
Heimat Standorte: Texas: am Brazos River südlich des Rio Grande; westlich bei San Pedro; bei San Antonio; am Eagle‑Pass; Camp Hudson. — Mexiko: im nordöstlichen Mexiko gern unter Gesträuch; bis Tamaulipas. Allgemeine Verbreitung: Mexiko und südöstliche U. S. A.
forma
cachetianus (Labouret) Krainz comb. nov. Literatur
Echinocactus setispinus var. cachetianus Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 203. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 340. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 199. — Berger A. Kakteen 1929, S. 244. Hamatocactus setispinus (Eng.) Br. et R. var. cachetianus (Labouret) Knuth in Backeberg & Knuth, Kaktus ABC 1935, S. 353. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2750.
Beschreibung K ö r p e r später etwas zylindrisch; S t a c h e l n etwas kürzer; Mittelstacheln braun.
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Hamatocactus setispinus (Eng.) Br. u. R. Engelmann’s Darstellung als Echinocactus setispinus Engelmann G, in Cact. Mex. Bound. Taf. 20
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Hamatocactus setispinus
Heimat Allgemeine Verbreitung: Nach Schumann Nordost‑Mexiko (gern unter Gesträuch).
forma
orcuttii (K. Schum.) Krainz comb. nov. Literatur
Echinocactus setispinus var. orcuttii K. Schum. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 340. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 199. — Berger A. Kakteen 1929, S. 244. Hamatocactus setispinus (Eng.) Br. et R. var. orcuttii (K. Sch.) Borg in Cacti, 1951, S. 275. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2751. Beschreibung nach K. Schum. l. c.: K ö r p e r cylindrisch; M i t t e l s t a c h e l n sehr lang, gelb, horizontal abstehend, angelha kig gekrümmt. S t a n d o r t unbekannt.
Hamatocactus setispinus fa. orcuttii (K. Schum.) Krainz comb. nov. Von J. Zehnder, Affeitrangen (Schweiz) im Jahre 1960 am natürlichen Standort wiedergefunden und eingeführt. Photo: H. Krainz
Kultur In sehr nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion bei regelmäßiger Feuchtigkeit an war mem Standort. Wenn die Pflanzen rötlich anlaufen, sollten sie etwas halbschattig gehalten werden. Pfropfen nicht erforderlich. Anzucht leicht aus Samen.
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Bemerkungen Weitverbreitete, auch für Anfänger geeignete (Fensterbrett!), beliebte Art, die schon als junge Pflanze willig blüht. Die Blüten verbreiten einen starken, süßlichen Duft. Die Blütezeit erstreckt sich vom Juli bis zum Herbst. Ziemlich variable Art. — Abb. etwa 1 : 1. Samenphoto: Kreuzinger. — Vergl. auch Gattungsbeschreibung Abb. 1, 3, 5 und Morphologie S. 6, Abb. 8 und 172.
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Gattung
Harrisia
Britton N. L. in Bull. Torrey Bot. Cl. 1908, 35, 1909, S. 561. Synonyme: Cereus Mill. p. p. Harrisia Britton subgen. Euharrisia Britt. et Rose in The Cactaceae II 1920, S. 148. NON Eriocereus (Berg.) Riccobono, NON Harrisia. Subgen. Eriocereus (Riccob.) Britt. et Rose Benannt nach William Harris, Superintendent der Public Gardens and Plantations of Jamaica. D i a g n o s e nach Britton l. c. „Night‑flowering cacti with slender upright branched cylindric stems, the branches fluted, with from 8 to 11 rounded ribs, separated by shallow grooves and bearing areoles at frequent intervals, each areole with several acicular spines. Flowers borne singly at areoles near the ends of the branches, funnelform, large, with a cylindric scaly but spineless tube as long as the limb or longer; buds globose, ovoid or obovoid, densely scaly, the scales bearing long or short woolly hairs; sepals pink or greenish, linear‑lanceolate; petals white; stamens shorter than the petals, style somewhat longer than the stamens; fruit globose to ovoidglobose, green to yellow, spineless but with deciduous scales, the corolle withering‑persistent; seeds very numerous, small.“ Leitart: Harrisia gracilis (Mill.) Britt. (Cereus gracilis Miller) E r g ä n z u n g d e r D i a g n o s e durch Buxbaum: Semina irregulariter cylindrico‑saccati hilo basali, testa verrucosa nitida nigra. Embryone in suprema tertia parte seminis posito, altera parte seminis cava, bast membrana reclusa. Em‑ bryone redunco, f issura cotyledonaria mediana. Stigmatis partibus multis vermicularibus circum undique breviter papillosis. Beschreibung A u f r e c h t e , 1,5 bis 7 m hohe B ä u m e mit schlankem kurzem S t a m m , selten einfach, meist ästig mit wenigen oder mehreren auseinandergewendeten oder fast aufrechten säulen förmigen, spreizend verzweigten, selten wirr überhängenden oder kletternden Ä s t e n , nur H. earlei niederliegend und über Felsen hängend. S t a m m und Ä s t e zylindrisch im Alter fast drehrund, die Äste mit ca. 8—12 gerundeten, durch seichte Rinnen getrennten R i p p e n. A r e o l e n in gleichen geringen Abständen auf leichten Erhebungen der Rippen mit meist 6—13 (—17), seltener weniger nadelförmigen S t a c h e l n , von denen meist einer länger ist. Die ansehnlichen, 12 — oben 20 cm langen trichterförmigen, n ä c h t l i c h e n B l ü t e n entspringen aus Areolen nahe den Triebenden. P e r i c a r p e l l rundlich, dicht mit stark vor springenden Podarien der kleinen etwa dreieckigen S c h u p p e n bedeckt, deren Achseln wollhaarig; R e c e p t a c u l u m sehr schlank und dünnwandig, zylindrisch, oben erweitert, ziemlich dicht mit an der Schuppenbasis vorspringenden, dreieckigen bis lanzettlichen spit zigen Schuppen besetzt, die ± lange oder kürzere Wollhaare tragen und in die linear‑lan zettlichen grünen oder rosenfarbigen äußeren B l ü t e n b l ä t t e r überleiten. Innere Blüten blätter oblong bis breiter lanzettlich am vorderen Rand meist gezähnelt, zugespitzt. Unterste S t a u b b l a t t r e i h e über einer engen ziemlich langen N e k t a r k a m m e r in fast gleicher Höhe entspringend, in zunächst dichten dann lockeren Reihen bis in Schlundnähe entsprin gend; nach einer relativ kurzen staubblattfreien Zone ein S c h l u n d k r a n z wesentlich kür zerer Staubblätter. Antheren in ziemlich gleicher Höhe in etwa der halben Höhe der Petalen. G r i f f e l dünn fadenförmig mit ± zahlreichen schlank zugespitzten („ w u r m f ö r m i
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Abb. 1. Harrisia fragrans, Blüte halb offen. Aus der caulinen Zone ein Bor stenstachel.
Abb. 2. Harrisia fragrans. A. Blüten längsschnitt. UStb. unterste Staub blattreihe, in etwas ungleicher Höhe inser iert, OStb. oberste Staubblätter der Hauptgruppe, SR Schlundring. B. Narbe.
Abb. 3. Harrisia simpsonii, Samen. A. Außenansicht, B. Hilumende, innen die Abschlußhaut des Hohlraumes, C. Längsschnitt des Samens, E. Embr yo, L. Luftkammer, D. Embr yo in der Innentesta. F. E. Embr yo in Seiten‑ und Vorderansicht, Keimblätter parallel zur Mediane.
g e n “), ringsum kurz papillösen N a r b e n ä s t e n, über die Antheren ragend. S a m e n a n l a g e n an langen verzweigten Samensträngen. F r ü c h t e flachkugelig, kugelig bis eiförmig, „wenn jung“ warzig, später fast oder ganz glatt (vergl. Bemerkungen 1. bei Gattung Eriocereus), dünnwandig, grün, gelb bis orangerot, reif ohne Blütenrest, mit glasig‑farbloser Pulpa, abfälli gen Schüppchen, unbestachelt. S a m e n sackförmig verlängert, unregelmäßig zylindrisch mit einer Kuppe, o h n e K i e l mit basalem Hilum, T e s t a gleichmäßig warzig, stark glänzend schwarz. Hilumsaum zylin drisch, zu einem H o h l r a u m verlängert, der vor der Öffnung innen durch eine Haut abge schlossen ist und von einem Rest des Funiculus durchzogen wird. Nur das oberste Drittel des Samens unter der „Kuppel“ enthalt den in der Innentesta eingeschlossenen E m b r y o . Er ist gekrümmt, die K e i m b l ä t t e r l i e g e n p a r a l l e l z u r M e d i a n e b e n e . Heimat Ausschließlich im Karibischen Raum: Westküste von Süd‑Florida mit den „Zehntausend Inseln“ und den Keys of Florida, sowie den Hammock (Sumpfniederungen) von Florida und
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Gattung Harrisia
Abb. 4. Verbreitungskarte der Gattung Harrisia (nur die Standortinseln sind eingezeichnet). 1. Harrisia eriophora, Zentral‑ und West‑Kuba und Isla de Pinos. 2. H. fragrans, Florida, Sanddünen an der Ostküste. 3. H. portoricensis, Porto Rico. 4. H. nashii, Hispaniola, Haiti. 5. H. brookii, Long Island, Bermudas. 6. H. gracilis, Jamaika. 7. H. simpsonii, Florida, Keys of Florida (Inselkette), am Festland in den „Hammock“ (Sumpfniederungen) in Süd‑Florida. 8. H. fernowii Kuba Prov. Oriente. 8a. H. tailorii 9. H. aboriginum, Florida, Muschelbänke an der Westküste. 10. H. earlei, Kuba, auf Kalkfelsen bei Pinar del Rio, Westkuba. 11. H. burstii Hispaniola, Dominikanische Republik. 12. H. f imbriata
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den Sanddünen an der Ostküste. Große Antillen: Cuba mit Isla de Pinos, Jamaica, Hispa niola und Porto Rico, Bahamas: Long Island (Vergl. Karte Abb. 4). Bemerkungen 1. Die Blüten von Harrisia gehören, wie die von Eriocereus, dem langröhrigen, trichterigen, weißen biologischen Typus der Sphingidenblumen (Nachtschwärmerblumen) an. Dieser Blumentypus ist aber in sehr vielen Entwick lungslinien der Cereoideae vertreten: so bei den Trichocereae, Hylocereae, Cereae, sogar Pachycereae (Machaerocereus). Auch die Verteilung der Staubblattinsertion in eine mit Abschluß der Nektarkammer beginnende dichte Zone, einer fast oder ganz staubblattfreien Zone und einem Schlundkranz am Saum des Receptaculums, eine unmittelba re Folge der Streckungsverhältnisse bei der Blütenentwicklung, ist daher allgemein (und nicht nur bei Sphingiden blumen) so verbreitet, daß sie sogar als Typusmerkmal (Tendenzmerkmal) der Kakteenblüte gewertet werden kann. Daher ist die tatsächlich große Ähnlichkeit der Blüten von Harrisia und Eriocereus, auch im Innenbau, keineswegs ein Beweis für die Zusammengehörigkeit der beiden Gattungen zu werten, am allerwenigsten, wenn man solchen Schlußfolgerungen die „Beschreibung“ zugrunde legt. Erst die Gesamtheit der Kriterien kann ein Urteil erlauben. Nur Marshall und Bock sind diesem Prinzip gefolgt. Backeberg hat nur das geographische Element zur Beibehaltung der Trennung herangezogen, wobei seine Zergliederungstendenz das Prinzip war.
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2. Die Gegenüberstellung aller wesentlichen Kennzeichen ergibt folgenden Beweis: Eriocereus
Harrisia
Heimat: NW‑Argentinien, Chaco, Ostbrasilien bis Pernambuco.
Ausschließlich nördlicher Karibischer Raum: S‑Flori da, Große Antillen, Long Island.
Habitus: Strauchig, bogenförmig oder niederliegend, oft kletternd, nie aufrecht; Rippen wenige, derb Bestachelung gering.
Aufrecht, säulenförmig, häufig baumförmig, stamm bildend, ± ästig; Äste aufrecht, nur H. earlei nie derliegend, Äste zylindrisch mit 8—12 niedrigen Rippen, Bestachelung dichter.
Blüten: 12‑22 cm lang, derb. Receptaculum dick und dickwandig, verfärben sich beim Fixieren nicht.
12—22 cm lang, zarter. Receptaculum schlank, tief dunkle Verfärbung bei Fixierung oder Trocknen.
Frucht: rot, ± stark gehöckert, Blütenrest anhaftend, erst spät leicht abbrechend.
bei Vollreife fast oder ganz glatt, grün, gelb oder orange Blütenrest vor der Reife abfällig
(Vergleiche hierzu Bemerkung 1 bei Gattung Eriocereus)
Samen: Helmförmig mit deutlichem großzelligem Kiel, mattschwarz, kleinwarzig mit wulstigem sehr fein zelligem Hilumsaum. Hilum sublateral, vertieft, mit deutlichem Mi kropylarloch.
Embryo füllt den ganzen Samen aus, Keimblätter stehen transversal.
Unregelmäßig sackförmig zylindrisch, ohne Kiel, gleichmäßig ziemlich großwarzig bis zum Hilum, glänzend schwarz. Hilum basal, der Hilumsaum zu einem hohlen, von einer etwas vertieft liegenden Haut verschlos senen Sack ausgebildet. Embryo nur in der Kuppe des Samens, der übrige Teil des Samens bildet den Hohlraum. Keimblätter liegen sagittal (parallel zur Mediane).
Diese Gegenüberstellung zeigt: 1. daß bereits die Areale von Eriocereus und Harrisia so vollkommen getrennt sind, daß eine direkte Verbindung, trotz der Vorkommen von Eriocereus in Brasilien (bis Pernambuco), vollkommen fehlt. 2. der aufrechte baumförmige Habitus von Harrisia ist, mit Ausnahme der Niederliegenden Harrisia earlei und der reich buschig verzweigten H. eriophora schon äußerlich auffallend verschieden von Eriocereus, wobei jedoch die verschiedenen Standortbedingungen — Harrisia — oft sehr küstennahe, Eriocereus — Trockengebiete — den Unterschied bedingen könnten. 3. Merkmale der Blüten würden an sich eine Trennung der Gattungen nicht begründen. Wohl aber das che mische Verhalten, d. h. die intensive Verfärbung der Harrisia‑Blüten beim Fixieren. (Untersucht an Harrisia fra‑ grans.) 4. Die bisher als „Hauptunterschiede“ gewerteten Fruchtmerkmale sind viel zu wenig geklärt, um als Unter scheidungsmerkmale zu dienen. 5. W e s e n t l i c h s i n d a b e r d i e S a m e n m e r k m a l e , die als von Außenfaktoren unabh ängige, konstitutionelle Merkmale zwei stammesgeschichtlich verschiedene Entwicklungslinien klar erkennen lassen. Harrisia und Eriocereus sind daher als getrennte Gattungen zu führen. 3. Dem eigenartigen Bau des Samens könnte vielleicht eine biologische Bedeutung zukommen. Infolge des ca. 2/3 des Samens einnehmenden basalen Luftsackes, schwimmen die Samen, wobei der schwerere, den Embryo enthal tende Oberteil nach unten hängt. Das besonders küstennahe Auftreten mancher Harrisia‑Arten wie z. B. auf den Keys und Sanddünen von Flori da, wie auch binnenländisch in den „Hammocks“ von Florida könnte durch solche schwimmfähige Samen ebenso erklärt werden, wie auch das so isolierte Vorkommen auf Inseln des Golfstrombereiches (Große Antillen, Long Island).
Literatur Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941.
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Gattung
Hatiora
Britton et Rose in Bailey L. H. Standard Cyclopedia of Horticulture 3. 1915, S. 1432—1433. Hatiora ist ein Anagramm für Hariota DC. 1834, da Hariota ein Homonym zu Hariota Adans. 1763 war. Benannt zu Ehren des englischen Botanikers Thomas Hariot, XVI. Jahrhundert. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. II. Hylocereae, Subtr. e. Rhipsalinae, Linea Schlum bergerae. Synonyme: Rhipsalis Gaertn. pro parte. Hariota P. DC. in Mém. Cact. 1834, S. 23 (non Hariota Adans. 1763). Pseudozygocactus Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. (6): 21. 1938.
Diagnosen a) nach P. De Candolle l. c. 1834 als Hariota „VI a) HARIOTA DC. non Adans. — Rhipsalides sp. Auct. Calycis tubus bre‑ vissimus ovario adhaerens laevis, limbus superus submembranaceus cyathiformis truncatus, sepalis 4 — 5 exsertis brevibus. Petala 14 — 15 oblongo‑lonceolata subacuta staminibus longiora. Stam. circiter 20 cum petalis ima basi concreta. Stigmata 5 crassa erecta valde papilosa. Ovarium 1‑loculare, ovulis circiter 15 ad parietes adf ixis. Bacca matura ignota. — Fruticulus erectus ramosus articulatus, articulis ramorum inferiorum brevibus subtur gidis pilos fasciculatos parvos gerentibus; caulis brevibus subcylindraceis; ramorum supe‑ riorum parce aperti.“ b) nach Britton und Rose l. c. als Hatiora “Upright cacti, allied to Rhipsalis. Plants erect, branching: branches short, arising in 2’s or 3’s from tops of older branches, smooth and spineless, bearing several abortive areoles along their sides and each a large woolly terminal one from which arise the fl. and succeeding branches: fls. terminal; ovary globular, naked or nearly so; sepals usually in 2 rows, the outer ones broader and short, the inner ones larger and more petal‑like; petals distinct, narrow toward the base; stamens distinct, erect, borne on the disk, stigmas 5, erect white.“ Leitart: Hatiora salicornioides (Haworth) Britton et Rose (= Rhipsalis salicornioides Haworth in Suplementum plantarum Succulentarum 83, 1819.) Beschreibung Epiphytische oder Felsen bewohnende, überaus r e i c h v e r z w e i g t e , anfangs aufrechte, dann spreizende und schließlich überhängende, über ein Meter lange S t r ä u c h e r , deren lange Faserwurzeln den Tragast einhüllen. J u g e n d f o r m cereoid; aus kugelförmigen bis ellipsoidischen kurzen, wie eine Perlen kette aneinandergereihten, ringsum mit kleinen, kurz borstenstacheligen Areolen besetzten G l i e d e r n aufgebaut, die am Ende einzelner Glieder verzweigt sein kann. (Vgl. Schumann, Gesamtbeschreibung 1898, S. 611, Fig. 7 D.*) *) Gleiche Glieder entstehen auch, wenn ein adulter Sproß, dessen Scheitel zerstört ist, ausnahmsweise aus einer seitlichen Areole des Sproßgliedes austreibt.
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Ausgewachsene S p r o s s e aus g l e i c h a r t i g e n und gleichlangen, ca. 2—5 cm langen S p r o ß g l i e d e r n; diese aus dünnerer Basis keulenförmig, oder aus dünnem stielartigem Basalteil flaschenförmig verdickt oder im ganzen fast zylindrisch, in einem Falle zweischneidig flach wie bei Zygocactus, seitlich wenige w i n z i g e A r e o l e n tragend oder auch fehlend; hingegen treten am Scheitel des Sprosses mehrere (5, seltener sogar 6) Areolen zu einer gro ßen, meist v e r t i e f t e n a p i k a l e n S a m m e l a r e o l e zusammen, aus der allein die Verzweigung in 2—3, bis 5, seltener sogar 6 weitere Sproßglieder, bzw. die Ausbildung von meist nur einer, seltener 2 Blüten erfolgt. Im Alter verholzen die verdickten Glieder und bilden 1—2 dicke, noch ± deutlich aus den zylindrischen Sproßgliedern zusammengesetzte h o l z i g e und borkige Ä s t e bzw. Stämme. B l ü t e n einzeln oder zu zweit, seltener auch zu dritt aus der Sammelareole am Ende der jüngsten Sproßglieder — also nicht echt terminal entspringend, ca. 1,5 cm lang, ± trichterig glockig, lebhaft orange oder lachsfarbig, nur bei voller Sonne ganz geöffnet. P e r i c a r p e l l kurz kreiselförmig, durch die herablaufenden Basen der seinem oberen Rand und höher entspringenden fleischigen Schuppen gerundet kantig. R e c e p t a c u l u m n i c h t ausgebil det, aber die nur in 2 Reihen stehenden Staubblätter und die 1—2‑reihigen Blütenblätter sind an der Basis eine ganz kurze Strecke vereinigt. Dementsprechend sind die N e k t a r d r ü s e n, wie bei Rhipsalis, als ein basaler, rings um die Griffelbasis verlaufender ringförmiger D i s c u s ausgebildet. S c h u p p e n b l ä t t e r und innere B l ü t e n b l ä t t e r schmal oval, glattrandig; alle Achseln nackt. S t a u b b l ä t t e r viel kürzer als die Blütenblätter, mit kleinen, rundlichen Antheren. G r i f f e l stabförmig, mit ca. 3—5 aufrecht zusammengeneigten, zottigen Narben ästen, die Antheren überragend. S a m e n a n l a g e an kurzen Samensträngen. F r ü c h t e sind durchscheinende, saftige, kreiselförmige, weiße bis rosenrote Beeren ohne anhaftenden Blütenrest. Abb. 1. Sproßaufbau von Hatiora salicor nioides.
B
A
Abb. 2. Hatiora salicornioides. A = junger Sproß vor der Dickenzunahme. Die Tragblättchen der Areolen an den Flanken des Sprosses sowie am Saum um die Sammelareole am Sproßende sind deutlich erkennbar. B = Sproßende mit vier schon ausgebildeten und einem fünften eben austreibenden Sproß.
Abb. 3. Hatiora bambusoides, Verzweigung eines Sprosses. Nur mehr die Sammelareole am Sproßende ist vorhanden, der ganze übrige Sproß besteht daher aus einem einzigen Inter nodium.
Abb. 4. Hatiora bambusoides. Zwei Knospen aus der Sammelareole. Die jüngere drängt die ältere auf die Seite.
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Abb. 5. Blüte von Hatiora salicornioides. Außenansicht.
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Gattung Hatiora Abb. 6. Schnitt durch die Blüte von Hatiora salicornioides, mit eingezeichnetem Gefäßbündelver lauf. Die Discusdrüsen schraffiert, in der Rinden zone die Schleimbehälter eingezeichnet.
Abb. 7. Frucht von Hatiora salicornioides var. gracilis.
B
A
C
D
Abb. 8. Samen von Hatiora salicornioides var. gracilis. A = Seitenansicht, B = Hilum, daneben Mi das Micropylarloch, C = nach Entfernen der Außentesta, D = Embryo.
S a m e n seitlich stark abgeplattet, im Umriß schief und einförmig mit an der Spitze seitlich gelegenem Hilum, an das sich das Mikropylarloch anschließt. H i l u m schmal oval‑dreieckig weißlich und nur von einem sehr dünnen Saum der Testa umrandet. T e s t a rötlich braun schwarz, glänzend, von langgestreckten Warzen gezeichnet. Perisperm fehlt. E m b r y o mit dickem Hypokotyl und relativ schmalen, langen Keimblättern, unterhalb der Keimblätter hakenf örmig eingekrümmt. Heimat Brasilien: Von Rio de Janeiro und Sao Paulo bis Minas Gerais. Bemerkungen 1. H a t i o r a stellt mit ihrem klar und homogen gegliederten Wuchs einen von Rhipsalis klar unterschiedenen Entwicklungsast dar; eine homogene Gliederung tritt zwar auch bei Rhipsalis (nur) bei den Crispatae auf, deren Gliederung endet jedoch niemals mit einer Sammelareole. Eine solche tritt andererseits bei den Cribratae der Gattung Rhipsalis auf, diese zeigen jedoch einen prinzipiell anderen Wuchs, so daß hier die Sammelareole am Ende der letzten End glieder nur als Konvergenz anzusprechen ist. Überdies wurde schon beobachtet, daß an einem Exemplar („Halle Nr. 1“ in Buxbaum 1942, Nachtrag) seitlich blühende und aus einer Sam melareole blühende Zweige auftraten. Aber auch in der Blüte tritt — neben der bei Rhipsalis niemals vorkommenden gelben bis lachsroten Farbe — bei Hatiora trotz des ebenfalls vorhandenen Discus ein sehr wesentlicher
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typologischer Unterschied auf: Die Verwachsung von Staub‑ und Perianthblättern zu einer, wenn auch sehr kurzen, Röhre. Daß diese kein Receptaculum ist, ist einerseits aus dem Verlauf der Gefäßbündel, anderseits aus dem Fehlen der Schleimbehälter führenden Rindenschicht klar zu erkennen. Damit ist die Hatiorablüte typologisch eindeutig von Rhipsalis verschieden. Besonders wichtig ist der Bau des Samens. Äußerlich gleicht er vollkommen dem von Zygo cactus. Bei letzterem ist jedoch die Einkrümmung des Embryo weitgehend reduziert, der Em bryo nur etwas gekrümmt. Bei Rhipsalidopsis ist die Reduktion noch weiter fortgeschritten, der Embryo gerade und der braune Samen langgestreckt. 2. Alle diese Merkmale des Habitus, der Blüte und des Samens zeigen eindeutig die typolo gische Einheit von Hatiora mit den lebhaft gefärbt blühenden Gattungen dieser Subtribus: Rhipsalidopsis, Schlumbergera und Zygocactus. Daraus ist es auch verständlich, wieso eine Ha‑ tiora‑Art, H. epiphylloides flache, Zygocactus‑artige Sproßglieder bei typischer Hatiora‑Blüte aufweist, was zur Aufstellung der überflüssigen Gattung Pseudozygocactus Backeb. geführt hat. Pseudozygoc actus ist daher einzuziehen. Trotz des auch bei Hatiora ausgebildeten Discus kommt aber eine Wiedervereinigung mir Rhipsalis nicht mehr in Frage. Literatur Buxbaum F. Rhipsaliden‑Studien, Cactaceae, Jahrb. D. Kakt. Ges. Aug. 1942, 4—16. Campos‑Porto P. u. A. Castellanos. Hariotae novae Brasilienses. Rodriguésia V. Nr. 14, 1942. Moran R. Taxonomic studies in the Cactaceae II. Notes on Schlumbergera, Rhipsalidopsis and allied Genera. Gentes Herbarum VIII. Fasc. IV. 1950, S. 328—345. Schumann K. Hariota salicornioides P. DC. Monatsschr. f. Kakt. S. 1895, S. 22—25. Schumann K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen. Neudamm 1898. Weingart W. Extranuptiale Nektarien bei Hariota salicornioides DC var. gracilis. Monatsschr. f. Kakt. 30. 1920, S, 59—61. Werdermann E. Eine interessante Rhipsalis‑Art von Itatiaya. Jahrb. d. Deutschen Kakt. Ges. 1. 1935—1936, S. 47—49.
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Gattung
Heliabravoa
Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 18: 23. 1956. Synonym: Lemaireocereus Britt. et Rose pro parte. (Heliabravoa nach Frau Prof. Helia Bravo‑Hollis, der bekannten Kakteenspezialistin der Universität von Mexiko) U.‑Fam. C. Cactoideae (=Cereoideae), Trib. III. Pachycereae, Subtrib. b. Pachycereinae Diagnose 1. nach Backeberg l. c. „Floribus stricte nocturnis, infundibuliformibus, sed non magnis; tubo ovarioque saetosis lanatisque; fructu sinoso.“*) 2. Emendierte Diagnose nach F. Buxbaum Arbores magnae, ex trunco brevi ramosissimae, ramis erecto‑divergentibus, 7—8 costatis; costis latis et altis. Flores diurni, prope apicem ramorum singuli, geminis floriferis acutis, campanulato‑infundibuliformes; pericarpello crasso, distincto, podariis squamarum, permultarum imbricatarum verrucato; receptaculo basi angustato ± cylindrico supra campanulatodilatato, imbricate squamoso; squamis minutis pericarpelli atque squamis maioribus receptaculi mucro‑ natis, in axillis areolam stricte pilosam et setoso‑spinosam gerentibus. Folia externa perianthii oblonga mucronata, interna oblonga acuta. Camera nectarifera aperta, magna sed augusta; stamina inf ima aliquot basi incrassata, vix inflexa, superiores aequaliter usque ad faucem floris insertae, breves aequilongae. Pistillum perianthium non superans, stigmate multipartito. Ovula funiculis ramosis. Fructus globularis residuo floris instructus, purpureus, spinosissimus, carnosus, succosus, pulpa succosissima rubra. Semina opaco‑nigra, curvato‑piriformes obtusa; testa verrucu‑ losa, hilo subbasali, plano, non depresso margine tenuissimo testae circumvallato, porum micropylarium includenti; perisermio absenti, embryone redunco, crasso cotyledonibus magnis triangularibus. Bisher einzige Art: Heliabravoa chende (Gosselin) Backeberg l. c. (Cereus chende Gosselin in Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 11: 506, 1905). Beschreibung der Gattung B a u m f ö r m i g e Kakteen mit kurzem Stamm und stark verzweigter, weit ausladender Säulenkrone. Säulenäste mit 7—8 breiten und hohen, durch scharfe Einbuchtungen getrenn ten R i p p e n. B l ü t e n einzeln aus jeder Areole nahe dem Scheitel. Im Knospenzustand sind sie spitzig, bei der tagsüber währenden Anthese trichterig bis glockig‑trichterig; in der Größe variierend, doch stets ansehnlich. P e r i c a r p e l l kugelig, deutlich vorn unten engeren Receptaculum abgesetzt, dicht dachziegelartig von den warzig vorspringenden Podarien der *) Diese Diagnose ist unzureichend und unrichtig, da Heliabravoa noch bei Tage blüht, wie schon Frau Prof. BRAVO betonte; ich sah voll offene Blüten im Jardin Exotique zu Monaco noch am Nachmittag! Der Ausdruck „lanatisque“ ist irreführend, da es sich nicht um wollige, sondern auch bei den Haaren um steif borstige Haare handelt. Daher wäre nach Art. 34 des Intern. Codex die Gattung nicht gültig veröffentlicht, weil zwar die latei nische Sprache vorgeschrieben ist, das Gewicht der Bestimmung aber auf „Diagnose“ = „Erkennung“ liegt. Die Diagnose BACKEBERGs würde aber weder ein „Erkennen“ noch eine Unterscheidung von anderen Gattungen ermöglichen. Daher ist eine Neufassung der Diagnose unerläßlich.
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Abb. 1. Blüte eines Kulturexem plares von Heliabravoa chende. Auf der rechten Seite sind Behaarung und Bestachelung weggelassen, um die Schup pen und Podarien deutlich er kennbar zu machen.
Abb. 2. Längsschnitt durch die Blüte von Abb. 1.
Abb. 3. Samenstränge von He liabravoa chende mit „Perl zellen“.
Abb. 4. Den Samen von Heliabravoa chende A. Außenansicht, B. Hilum mit Funiculus‑Abriß (unten) und Micropylarloch (oben), C. nach Entfernen der harten Außentesta, D. Embryo.
A
B
C
D
zahlreichen, fast ganz auf eine Stachelspitze reduzierten Schüppchen bedeckt. In den Schup penachseln steifhaarige Areolen, mit 2—3 langen grannenartigen Borstenstacheln. Die Schup pen setzen sich unter Größenzunahme auch auf das R e c e p t a c u l u m fort, wo sie bis zum Übergang in die ebenfalls stachelspitzigen äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r steife Haare und dicke Borstenstacheln ausbilden. Der enge, untere Teil des dickwandigen Receptaculums enthält eine schmale, doch lange (bei Standortexemplaren eher breite) N e k t a r k a m m e r von offenem Typus, die durch die Drüsenwulste längsgestreift ist. Über ihr erweitert sich das Receptaculum trichterig, ohne einen Achsenvorsprung auszubilden. Am unteren Ende der trichterigen Erweiterung stehen die untersten S t a u b b l a t t reihen, deren Staubfäden zwar etwas verdickt sind, sich jedoch kaum einwärts wenden. Dem weiteren trichterigen Teil des Receptaculum entspringen die dicht gestellten Staubblattreihen bis zum Schlund. Staubfä den gleich lang. Der G r i f f e l reicht mit der aus mehreren kronenartig aufrecht stehenden,
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Gattung Heliabravoa
linealen Ästen von ungleich hoher Insertion gebildeten N a r b e nur bis inmitten der An theren. Fruchtknotenhöhle klein, dicht von Samenanlagen und verzweigten Samensträngen erfüllt. Die S a m e n s t r ä n g e zeigen vereinzelt auffällige, vorgewölbte Epidermiszellen, die bei Fruchtreife zu leuchtendroten, saftreichen, kugelförmigen Gebilden auswachsen („Perl zellen“ vergl. Gattung Polaskia). Frucht fleischig, kugelförmig, mit aufsitzendem trockenem Blütenrest. Aus den Areolen der Schuppenachseln entspringen zahlreiche dünn nadelförmige stechende Stacheln. Pulpa durch die „Perlz ellen“ saftig und rot. S a m e n gekrümmt birnenförmig mit gerade abgestutztem, nicht vertieftem ebenem Hilum, das nur von einem sehr dünnen Testasaum umfaßt wird. Hilum oval das Mikropylarloch mit einschließend. Testa flach, fein, rauhwarzig, mattschwarz. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o ge krümmt, dick mit großen dreieckigen Keimblättern. Heimat Süd‑Mexiko, im Bereiche der Mixteca von Süd‑Puebla bis Nord‑Oaxaca. Bemerkungen 1. BRITTON und ROSE haben den Cereus chende Goss. wegen der bestachelten, saftigen Frucht in ihre Gattung Lemaireocereus gestellt. Diese Überbewertung des Merkmales der saftigen, bestachelten Frucht führte jedoch dazu, daß diese Gattung aus sehr heterogenen Arten zusammengestellt war und schließlich, da die Leitart Lem. hol‑ lianus sich als Pachycereus erwies, überhaupt in die Synonymik verwiesen werden mußte. Aber auch die hierauf als Stenocereus Riccob. geführten Arten haben keine unmittelbare Verwandtschaft zu Heliabravoa und der das ganze Pericarpell und Receptaculum bedeckenden Bekleidung mit Borstenhaaren und Grannenstacheln. Diese Beklei dung der Blüte verweist Heliabravoa eindeutig als „genus primitivum“ in die Subtribus Pachycereinae. Tatsächlich sieht auch die mächtige Knospe des noch primitiven Pachycereus hollianus der von Heliabravoa sehr ähnlich. Der innere Bau der Blüte hingegen und besonders der Samen gleicht so vollkommen jenen von Escontria chiotil‑ la, daß kein Zweifel über die direkte Abstammung von Heliabravoa aus dem morphologischen Typus der Subtribus Pterocereinae bestehen kann. 2. Frucht und Samen gleichen anderseits vollkommen jenen von Polaskia, der Primitivgattung der Subtribus Myr‑ tillocactinae, deren Anschluß an den Heliabravoa‑Typus damit unverkennbar ist. Somit ist in Heliabravoa ein sehr alter morphologischer Typus verkörpert, der sich in zwei divergente Linien fortentwickelt hat. Es ist dabei auch sehr bezeichnend, daß das Areal von Heliabravoa in dem Mannigfaltigkeitszentrum — und wohl auch glazialen Refugialgebiet — von Süd‑Puebla, südlich des Pic de Orizaba, und Nord‑Oaxaca (Mixteca) gelegen ist, wo auch Escontria chiotilla, die primitivsten Pachycereus‑Arten, P. hollianus und P. tehuantepecensis und auch Polaskia chichipe — letztere oft vergesellschaftet mit Heliabravoa — beheimatet sind. Im Blütenbau schließt sich Polaskia allerdings mehr dem von Stenocereus stellatus an.
Literatur Backeberg C. Heliabravoa Nov. Gen. — Cact. Succ. Journ. Great Brit. 18 : 23, 1956. Bravo‑Hollis H. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1937. — — und K. Cox, Estudios Cactológicos. Heliabravoa chende (Goss.) Backeberg. Cact. y Succ. Mexicanas 3 : 3—12, 1958. Britton N. L. u. J. N. Rose, The Genus Cereus and its allies in North America. Contr. U. S. Nat. Herb. 12 : 526, 1909. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien d. Trib. Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae), Bot. Studien 12, Jena 1961. — — Die Tribus Pachycereae u. i. Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15 : 89—91, 107—109, 130—134, 154—168, 176—178, 196—199, 1964. Dawson E. Y. New Cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ. Occas. Rep. 1—2, Los Angeles 1948. (B.)
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Heliabravoa chende (Gosselin) Backeberg (Chende ist der aus dem Mixtecischen stammende einheimische Name der Art und bedeutet „Gelber Kaktus“, wegen des gelben Parenchyms)
Literatur Cereus chende Gosselin in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 2 : 506, 1905. Cereus del Morali J. A. Purpus in Monatsschr. Kakteenk. 19 : 89, 1909. Lemaireocereus chende (Goss.) Britton et Rose. The Cactaceae II: 99. Washington 1920. Heliabravoa chende (Goss.) Backeberg in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 18 : 23, 1956. Diagnose nach Gosselin *) „CEREUS CHENDE Nov. sp. Arborescens, trunco valido, vix tripedali, postea ramosissimus, coma extensa ramis crassis; costis 7, subacutis, crenatis; aculeis 6 radialibus, centralibus nullis; flore breviter infundibuli formi. Bacca spinosissima parva, carne alba. Semina nigra parvula. Espèce croissant en lieux découverts à 2 000 mètres et plus d ’altitude, au Cerro colorado, près de Tehuacan, où elle porte le nom d ’origine mixtèque de Chende. D’après M. Diguet, le nom nahuatl est „Cotzonotchli“ c’est-à-dire cactée jaune. Le tronc est gros, simple court. A partir d ’un mètre environ du sol, il se ramif ie beaucoup et forme, par l ’amas des branches une sorte de parasol. Les photographies représentent des exemplaires d ’à peu près 6 mètres de haut, sur un beaucoup plus grand diamètre au sommet. Le rameau observé a 11 centimètres de diamètre, sept côtes profondes de 3 centimètres, subaiguës crénelées, non sillonnées latéralement les sinus forment des angles de 90 degrés. Aréoles distantes de 25 millimètres, posées au fond des crénelures, feutrées, saillantes, rondes. Aiguillons radiants au nombre de 6, ne dépassant guère 2 centimètres. L’inférieur est le plus *) Da 1905 die lateinische Diagnose noch nicht vorgeschrieben war, muß zu dem lateinischen Kurztext auch die französische Originalbeschreibung als Diagnose im Sinne des Int. Codex betrachtet und hier zitiert werden.
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Gattung Heliabravoa
long, le supérieur le plus court. Tous sont subulés, bruns à l ’état naissant, devenant vite gris. Pas d ’aiguillons centraux. La floraison a lieu de bonne heure sur les plus jeunes aréoles de la pousse précédente. Bouton floral pointu, couvert de poils sétiformes bruns. Au moment de l ’anthèse, l ’ovaire presque sphé‑ rique, d ’environ 12 millimètres de diamètre est vert émeraude, et couvert de petits tubercules serrés, entre chacun desquels se remarque une aréole abondamment pourvue d ’aiguillons grêles, bruns, rigides, piquants, atteignant parfois 4 centimètres de longueur, entremêlés de laine courte, f ine et roussâtre. Tube charnu, très court, n’excédant pas 1 centimètre. Il est recouvert de squames vertes, imbriquées, triangulaires, terminées par un mucron brun de contexture mince et scarieuse, long parfois de 7 a 8 millimètres. Les squames sépaloïdes sont rouges, à bord blanc rosé, f inissant en pointes semblables a celles des squames tubaires. Sépales longs d ’un centimètre et demi, larges de 5—6 millimètres, rouge carmin vif à l ’ex‑ térieur, beaucoup plus clair à l ’intérieur, terminés par une pointe brune de 2—3 millimètres de longueur. Pétales sur deux rangs de même dimension que les sépales, formant un limbe demi étalé de 4 centimètres de diamètre. Le rang extérieur est rose en dehors, blanc en dedans. Le rang intérieur est blanc rosé sur les deux pages. Ils sont tous terminés par une courte Pointe brune. Etamines longues de 10 à 15 millimètres, insérées en gradins sur toute la longueur du tube, jaune clair, ainsi que les anthères. Style robuste, long de 22 millimètres, blanc jaunâtre. Stigmates 11, longs de 7—8 millimè‑ tres, étalés, dépassant les étamines de toute leur longueur. Cavité nectarique longue de 5 millimètres, pleine de liquide sirupeux. La fleur exhale un parfum assez fort agréable. Le fruit mûr, édible, se vend sur les marchés mexicains. Il est de la grosseur dune petite noix, couvert d ’aiguillons bruns très piquants, le faisant ressembler à un oursin. D’après M. Diguet, la Partie charnue interne des tiges est jaune safran, couleur extrêmement rare dans les autres espèces de Cereus. Ce fait exceptionnel n’avait pas échappé aux aborigènes, puisque, comme je l ’ai dit plus haut, les Nahuatls nommaient la plante „Cactée jaune“. La graine est noire, très petite (1 millimètre de long sur 1/2 millimètre de large), f inement ponctuée, à hile subventral, allongé.“ B e s c h r e i b u n g *) K ö r p e r baumförmig, reich verzweigt, etwa 4 m hoch. S t a m m kurz, etwa 50 cm hoch, 25—30 cm dick, mehr oder weniger deutlich entwickelt, holzig, von graulicher Farbe. Die reiche Verzweigung bildet eine breite K r o n e von geraden oder leicht bogigen, langen und dicken, sich noch weiter verzweigenden Säulen. Endglieder 40—50 cm lang und 5—7 cm dick. Ä s t e gelblichgrün mit an jüngeren Teilen häufig in bogenförmigen Streifen verlaufender Be reifung. 7—8 R i p p e n , 2—3 cm hoch, mit ziemlich scharfen, etwas gewellten Kanten, durch breite Nischen getrennt. A r e o l e n kreisrund, 5 mm ∅, in etwa 2 cm Abstand: ältere Areolen schwärzlich, in der scheitelnahen Blühzone mit rötlich‑gelber Wolle. R a n d s t a c h e l n 5, manchmal 6, 5 bis 15 mm lang, pfriemlich, jung braun, später graulich; an einzelnen Exempla ren aber auch 3 cm lang; gelegentlich ein rudimentärer Mittelstachel. B l ü t e n am Tage (!) offen mit süßlichem Duft, einzeln aus den scheitelnahen Areolen. Gesamtlänge 4,5—5 cm, voll geöffnet bis 5—6 cm weit. Blüten von Kulturexemplaren weniger gedrungen, dadurch schlanker als jene vom Standort. P e r i c a r p e l l kugelig erweitert, etwa 1,5 cm lang und dick, von den zahlreichen 2—3 mm langen Schuppenpodarien, die eine kaffee braune, fast bis auf die Stachelspitze reduzierte Schuppe tragen, warzig. Areolen der Schup *) Der Beschreibung liegt die auf Standortuntersuchungen beruhende Beschreibung durch Frau Prof. H. Bravo‑Hollis und Don K. Cox sowie eigene Untersuchungen an Kulturexemplaren vom Jardin Exotique, Monaco, und an Material von Frau Prof. Bravo zugrunde.
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penachseln tragen 2—3 dunkel kaffeebraune, 1 cm oder längere, leicht gewundene, grannen artige Stacheln und zahlreiche beigefarbige, steifborstige Haare, von S oder mehr mm Länge. R e c e p t a c u l u m nach H. Bravo 1 cm lang, an Kulturexemplaren des Mittelmeeres aber länger, hier auch mit längeren Schuppenpodarien und im unteren Teil mit (jenen des Pericar pells fast gleichen) stachelspitzigen, gegen den Schlund schlankovalen, stachelspitzigen oder geschwänzten Schuppen bedeckt, die Grannenstacheln und borstige Haare tragen, allmählich in die äußeren Schuppen der Blütenhülle übergehend. Diese sind grünlich, zum Teil rötlich überlaufen, spatelförmig und noch eine Stachelspitze tragend. Innere B l ü t e n b l ä t t e r in zwei Reihen, 2—2,5 cm lang und etwa 12 mm breit, ganzrandig, gegen die Spitze äußerst fein und spärlich sägezähnig. Äußere Blütenblätter im Knospenzustand mit intensiv purpurrotem Rückenstreifen, der an der offenen Blüte etwas blasser wird. Innere Blütenblätter im ganzen blaß rosenrot. Fruchtknotenhöhlung relativ klein, bei Standortexemplaren etwa 4 mm lang und 5 mm breit, an Kulturexemplaren länger als breit. Zahlreiche S a m e n l a g e n an verzweigten Samensträngen, an deren Epidermis etwas vorgewölbte „Perizellen“. G r i f f e l etwa 23 mm lang, gelblichweiß. N a r b e n s t r a h l e n etwa 12, kronenartig aufrecht stehend; sehr ungleich hoch inseriert. Narbe überragt die Staubblätter nicht, sondern liegt etwa im mittleren Bereich der A n t h e r e n . Etwa 6 mm lange oder längere N e k t a r k a m m e r , von den Drüsenwul sten längsgestreift. Die dicke Receptaculumwand bildet keinen Achsenvorsprung aus. Staub fäden der untersten S t a u b b l a t t r e i h e etwas verdickt, kaum nach innen gebogen, daher Nektarkammer dem offenen Typus angehörend. Die weiteren, sehr dicht stehenden Staubblatt reihen reichen bis an den Schlund. Alle Staubblätter etwa gleich lang; ungleiche Höhe der leb haft gelben Antheren ist nur durch die ungleiche Insertionshohe bedingt. F r u c h t purpurrot, kugelförmig, fleischig, etwa 3,5—4 cm dick, Schuppenpodarien warzig, den vertrockneten Blü tenrest und auf jeder Warzenspitze ein kleines kaffeebraunes Schüppchen tragend. A r e o l e n in den Schuppenachseln mit beigefarbigen, kurzen Wollhaaren, 2 Borstenstacheln und etwa 14 rotbraunen, nadelförmigen Stacheln von 8 mm Länge. P u l p a durch die zahlreichen, nur zu rotsaftigen Kügelchen heranwachsenden Perlzellen intensiv dunkelrot. S a m e n 0,5 zu 1,0 mm groß, gekrümmt birnenförmig, abgestutzt mit subbasalem, ovalem, unvertieft flachem H i l u m , das von einem ganz dünnen Testasaum umfaßt wird und das Mikropylarloch mit einbezieht, welches von weißlich hellbrauner Farbe ist. Testa fein rauh warzig, mattschwarz. Heimat Süd‑Mexiko. Süd‑Puebla und Nord‑Oaxaca im Gebiete der Mixteca, nördlich bis etwas über Teopeojuro, Puebla, einerseits und bis Zapotitlan de las Salinas und Miahuatlan (Puebla) anderseits, südlich wahrscheinlich bis über Oaxaca de Juarez reichend in 1500 bis 2200 m Seehöhe, vielleicht noch höher. Bemerkungen Gosselin hat die Pulpa irrtümlich als weiß beschrieben. Tatsächlich ist sie aber, wie jene von Escontria und Polaskia durch die reiche Ausbildung von „Perizellen“ grellrot. Perlzellen sind eigenartig verdickte Epidermiszellen der Funikuli, die zur Reifezeit zu kugeligen, prall mit grellrotem Zellsaft erfüllten Zellen heranwachsen. Gosselins falsche Angabe wurde noch von späteren Autoren übernommen. Im Gegensatz zu Backebergs Diagnosenangabe ist die Blüte nicht „stricte nocturni“, son dern sogar noch am Nachmittag offen. Die Abbildung zeigt ein Exemplar im Jardin Exotique, Monaco. Photo: F. Buxbaum. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Heliocereus speciosus (Cavan.) Britt. u. Rose lat. speciosus = auffallend schön, prächtig, ansehnlich. Einheimische Namen: „Santa Marta“, „xoalacatl“, „pitahaya de agua“, „pitaya del cerro“
Photo: H. Krainz Literatur Cactus speciosus Cavanilles in Anal. Cienc. Nat. Madrid VI: 339, 1 8 0 3. Cactus speciosissimus Desfont. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris III: 193, 1817 u. Abb. Cereus bifrons Haw., Suppl. Pl. Succ. 76, 1819. Cereus speciosissimus DC., Prodr. III: 468, 1828. — Först. Handb. Cact. II, S. 770, 1886. — Schelle E., Kakteen, Tübingen 1925, S. 126. Cereus speciosus K. Sch. in Engl. & Prantl, Pflanzenfam. III 6 a, S. 179, 1894. — Schum. K. Blühende Kakteen I, Taf. 17 u. Textbl., Neumann‑Neudamm. — Schum. K. Gesamt beschr. 2. Aufl. 1898, S. 153 u. Abb. — Kupper W. Kakteen, Berlin 1928, S. 73/74 u. Abb. — Berger A. Kakteen, 1929, S. 130, 131. Heliocereus speciosus (Cavan.) Br. & R. Cactaceae II, p. 128, 1920 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M., Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 310. — Bravo Helia H. Cact. Mexico, 1937, p. 296—298 u. Abb. — Haage W. Freude mit Kakteen, Radebeul 1954, S. 138 u. Abb. (125). Diagnose nach K. Schumann, Gesamtbeschr. 1898, S. 153: „Ramosissimus se accumbens et ope radicum adscendens, vel pendulus, ramis elongatis terra‑ gonis acutangulis apice saepe purpureis; aculeis 5—8 subulatis serius acutis; flore campanulatoinfundibuliformi coccineo, ovario squamoso et setoso.“
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Beschreibung Reich verzweigter Strauch; S p r o s s e aufrecht, anlehnend oder hängend, bis über 1 m lang, oft mit spärlichen Würzelchen an der Spitze, anfangs gerötet, dann dunkelgrün, häufig bräun lich überlaufen, 4‑rippig; Rippen scharf 1 cm hoch, gesägt oder gekerbt, gerade. A r e o l e n auf den Kerben, bis 3 cm entfernt, kreisrund, filzig. S t a c h e l n 5—8, später 25 und mehr, schräg aufrecht, pfriemlich, stark stechend, 1—1,5 cm lang, gelb oder bräunlich, später noch dunkler. B l ü t e n 12—17 cm lang; R e c e p t a c u l u m fast kugelig, dunkelgrün, gehöckert, mit spitzen, filzigen Schuppen und mit 1 cm langen Borsten und Stacheln; P e r i c a r p e l l grün, 8 cm lang, mit roten Schuppen und Borsten; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, karmesin rot; i n n e r e spatelig, stumpflich, leuchtend karmin mit stahlblau schillerndem Schein, am Grunde grün. S t a u b f ä d e n purpurrot, unten grün, fast so lang wie die Blütenblätter, nach unten gerichtet; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l etwas länger als die Staubblätter. N a r b e n 8—9, gelb. F r u c h t eirund, gestutzt, rot, bestachelt, 3—5 cm lang. var. amecamensis (Heese) Weingt. von Amecameca (Z.‑Mexiko), mit hellgrünen Trieben und reinweißen Blüten wird von anderen Autoren als selbständige Art geführt. Erstbeschreibung in Rother, Prakt. Ratgeber XI, S. 422 (1896) u. Abb. Diagnose nach K. Schumann, Gesamtbeschr. S. 154: „Ramosissimus pendulus, ramis elongatis demum tri‑vel tetragonis acutangulis, apice flavido viridibus; acule is ridialibus vulgo 7 subsubulatis, centralibus validioribus; flore campanulato infundibuliformi albo, ovario squamoso et setoso.“ Heimat Zentrales Mexiko, um die Hauptstadt stellenweise sehr häufig, auf Felsen, an Löchern der Felswände und an den Eingängen von Höhlen; Mittelamerika.
Kultur Leicht wachsend. Verlangt nahrhafte, aber poröse Erde (pH 5,5), während des Triebes ge nügende Feuchtigkeit; im Sommer recht warmer, sonniger, etwas windgeschützter Stand; Über winterung kühl, möglichst hell und ziemlich trocken. Die langen Triebe werden am besten an Stäben, die in den Topf gesteckt werden, festgebunden. Zu warmer und zu feuchter Winter stand beeinträchtigt die Knospenbildung der sonst außerordentlich blühwilligen Pflanze,
Bemerkungen Hinsichtlich der edelgeformten Blüten und ihrer wundervollen Farben einer der schönsten Cereen. Wurde häufig zu Kreuzungen mit anderen Cereen und namentlich mit Phyllokakteen verwendet. — Das abgebildete Exemplar hat mehrere bis 2 m lange Triebe und ist eine alte Kulturpflanze der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich.
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Gattung
Hylocereus
(Berger 1905 in Rep. Missouri Bot. Gardens XVII, S. 72 pro subgen.) Britton et Rose 1909 in Contr. US Nat. Herb. 12, S. 428. Synonyma: Cereus Miller Reihe XXX., Triangulares K. Schumann 1898. (C. setaceus Salm ausgenommen) Cereus Mill. UG. XI. Hylocereus A. Berger 1905. Hylea (gr.) = Wald, also Waldcereus. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus II. Hylocereae, Subtrib. b. Hylocereinae. Diagnose A.) nach A. Berger l. c. pro subgenere: „Flowers funnel‑shaped, very large and showy, white or red; ovary and tube with more or less large, often foliaceous scales, without wool, hairs or spines; sepaloid and petaloid perianth leaves numerous; stamens numerous, in two groups; style with numerous stigmata. Fruit round‑ ish, covered with large, often foliaceous scales; pulp white or red; seeds large.“ B.) nach Britton et Rose l. c.: „Climbing cacti, with elongated, 3‑angled or 3‑winged stems and branches emitting aerial roots, their areoles bearing several short spines and a tuft of very short wool; flowers very large, nocturnal, funnelform, the limb as long as the tube or longer; ovary and tube bearing large foliaceous scales but without spines, wool, or hairs; outer perianth segments similar to the scales of the tube, but longer; petaloid perianth segments narrow, acute or acuminate, mostly white; stamens very many, in two series equalling or shorter than the style; style cylindric, rather stout, the linear stigmas numerous; fruit with several or many persistant foliaceous scales.“ Leitart: Hylocereus triangularis (L). Britt. et Rose (Cactus triangularis Linné). Beschreibung Mittels Luftwurzeln, die den Seiten der Sprossen zwischen den Rippen, oft besonders nahe den Triebspitzen entspringen, zum Teil auch als Spreizklimmer mittels der kurzen Stacheln, auf Bäumen oder über Felsen kletternde, oft epiphytische, reich verzweigte S t r ä u c h e r . Die oft mehrere (bis 10!) Meter langen S p r o s s e sind gewöhnlich 3‑kantig oder durch dünne, hohe Rippen 3‑flügelig. Die R i p p e n kanten der Sprosse sind bei manchen Arten hornig und tragen die Areolen oft, besonders bei flügelartigen Rippen, in ± tiefen Einkerbungen, bei nur kantigen Sprossen hingegen oft auf leichten Vorsprüngen, bei einer Art, H. calcaratus, sind die Rippen unterhalb der Areolen zu weit vorspringenden Lappen ausgebuchtet. Die kleinen A r e o l e n sind kurz filzig und tragen nur wenige, kurze Dornen, mitunter auch Borsten, bei H. calcaratus nur Borsten. Die großen, bei den meisten Arten um 30 cm, bei H. polyrhizus bis zu 40 cm langen B l ü t e n öffnen sich nächtlich nur einmal, bleiben aber bei manchen Arten noch bis in die Vor mittagsstunden geöffnet. Sie haben einen meist starken, manchmal unangenehmen Duft. In voll geöffnetem Zustand sind die Blüten trichterförmig, weit radial offen und im Durchmesser so weit oder selbst weiter als lang. Das R e c e p t a c u l u m ist dick fleischig, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig erweitert. Der zylindrische Teil ist meist zur Einstellung der Lage
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der Blüten ± gekrümmt. Das Pericarpell ist dicht dachziegelig mit großen laubig-fleischigen ovalen S c h u p p e n bedeckt, die in die lang‑ovalen bis lanzettlichen ebenfalls fleischigen großen Schuppen im unteren Teil des Receptaculum übergehen. Diese werden gegen den Rand des Receptaculum ± lineal und gehen ihrerseits in die äußeren P e r i a n t h b l ä t t e r über. Auf dem Receptaculum stehen sie entweder ebenfalls dachziegelig einander überdeckend, oder infolge der Streckung des Receptaculums so weit entfernt, daß die lang herablaufenden Po darien über den Spreiten der unteren Schuppen vorragen. Weder am P e r i c a r p e l l noch am Receptaculum tragen die Schuppen in den Achseln Areolen, Haare oder Borsten. An der Basis des Receptaculum befindet sich eine enge aber sehr lange N e k t a r k a m m e r , die infolge ungleich hoher Insertion der untersten Staubblätter diffus endet. Die äußeren Blütenblätter sind schmal lineal und mehr oder weniger ähnlich den Schuppen gefärbt; die inneren breiter meist weiß, bei H. stenopterus rot; bei H. purpusii sind die äußersten Blütenblätter rot, die A
Abb. 1. Hylocereus‑Blüten: A. Hylocereus purpusii (Blumenkrone verkürzt), B. H. ste nopterus. Vergleiche auch Morphologie S. 41, Abb. 89, H. triangularis.
A
B
B
Abb. 2. Blüten von Hylocereus im Längsschnitt: A. Ganze Blüte von H. triangularis, B, Receptaculum voll H. stenopterus.
Abb. 3. Teil der diffusen Nektarkam mer von Hylocereus triangularis.
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Gattung Hylocereus
B
A
E
Abb. 4. Samen von Hylocereus: A. H. undatus (keine Arillushaut!) B. von H. polyrhizus mit Arillushaut im trockenen Zustand (f ‑ Ansatz des Funiculus). C. derselbe mit gequollener Arillushaut (Klebappa rat). D. Testastruktur mit Zwischen grübchen (H. polyrhizus) E. Samen von H. polyrhizus nach Entfernen der äußeren Testa.
C
D
Abb. 5. junger (A) und älterer (B) Keimling von Hylocereus undatus
A
B
folgenden gelb und die innersten weiß mit gelber Spitze. Die langen, meist sehr zahlreichen (bis 700—800!) S t a u b b l ä t t e r entspringen in mehr oder minder gleichmäßigen Abstän den der ganzen Innenwand des Receptaculums; die obersten Reihen sind jedoch als Schlund kranz angeordnet.* Gewöhnlich nimmt die Länge der dünn fadenförmigen Staubfäden gegen den Schlund ab, bei der kurzröhrigen Blüte von H. stenopterus sind hingegen die innersten Staubblätter die kürzesten. Der G r i f f e l ist sehr dick, drehrund und trägt, deutlich abgesetzt, die manchmal sehr ungleich hoch angesetzten, zahlreichen, langen N a r b e n äste.** * Dies ist mit dem Ausdruck „stamens in two series“ der Diagnose gemeint, ein Ausdruck, der auch falsch gedeutet werden könnte. ** Es kommt vor, daß ein Narbenast schon etwa 10 cm über der Griffelbasis abzweigt, ein anderer noch etwas unter halb der übrigen.
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Durch ungleich lange Verwachsung einzelner Narbenäste untereinander, kommt es zu einer scheinbaren Verzweigung einzelner Äste (Vergl. Morphologie S. 59, Fig. 133). Diese sind sehr lang, allmählich spitz zulaufend und zeigen nur im untersten Teil gewöhnlich einen sehr schmalen, papillenfreien Rückenstreifen; der obere, drehrunde Teil ist ringsum mit Papillen besetzt. (Vergl. Morphologie S. 58, Abb. 132 C, D).* Die sehr zahlreichen S a m e n a n l a g e n stehen gebüschelt an echt verzweigten Samensträngen. Die große, saftige und eßbare F r u c h t (Morphologie S. 71, Abb. 71) trägt die später ver trocknenden Pericarpellschuppen, die nach dem Verblühen zunächst, besonders an ihrer Basis mit der Frucht heranwachsen. Der Blütenrest kann erhalten bleiben oder abfällig sein. Die Pulpa ist meist weiß, seltener rot. Die Frucht platzt schließlich unregelmäßig auf. Die ansehnlichen ± glänzend schwarzen S a m e n sind langgestreckt im Umriß etwa an einen Hundekopf erinnernd, mit einem langen aber schmalen seitlichen Hilum an der schma leren Seite des Samens. Das Hilumgewebe kann etwas strophiolaartig vorstehen. In einem Falle, bei H. polyrhizus, wurde ein, von einer Arillushaut gebildeter Haftapparat festgestellt. Die Testa ist durch eine geringe Vorwölbung der Zellwände zart gefeldert; an den Ecken der Zellen sind feine Zwischengrübchen. Ein Perisperm fehlt. Der schlanke Embryo (Morpholo gie S. 96, Abb. 220) ist mit den großen Keimblättern hakenförmig eingekrümmt. Beim S ä m l i n g geht das kurze, konische Hypokotyl in die beiden dickfleischig‑dreiec kigen Keimblätter so über, daß diese an der Basis vereinigt erscheinen. Das Epikotyl zeigt große Podarien mit deutlichen Schüppchen, aus deren Achseln lange, feine Borstenstacheln entspringen. Ve r b r e i t u n g Die Gattung ist ausgeprägt feucht tropisch. Sie reicht von den Niederungen West‑Mexikos (H. purpusii) über den Westindischen Archipel einschließlich Trinidad und das zentralameri kanische Festland bis Venezuela und Columbien. Rauh fand in Nord‑Peru drei Kakteenarten, die von Backeberg für Hylocereus venezuelensis, Hylocereus peruvianus Backeb. und (Rauh Nr. K 138, 1934) Hylocereus microcladus Backeb. deklariert wurden, obwohl von keiner der drei Arten eine Blüte oder Frucht gefunden worden war. Wenn auch die Zugehörigkeit zur Tribus Hylocereae zumindest wahrscheinlich ist, so ist es, in Anbetracht der Häufigkeit habitueller Konvergenzen in verschiedenen Gattungen der Hylocereae mehr als gewagt, nicht blühende Individuen kurzerhand als Hylocereus zu bezeichnen und mit venezolanischen und columbia nischen Arten für identisch zu erklären, zumal Rauh selbst (offenbar skeptisch) bemerkt, daß das Vorkommen der peruanischen Hylocereen im niederschlagsarmen regengrünen Trocken wald (Bombax‑Wald) in bemerkenswertem Gegensatz zu den anderen, im Regenwald lebenden Arten steht. Daß es sich bei diesem angeblichen „Hylocereus peruvianus“ und „Hylocereus ve‑ nezuelensis“ um Arten der Gattung handeln kann, das Areal der Gattung also über den Äqua tor sich bis Nord‑Peru erstrecken kann, ist nicht zweifelhaft, aber ohne Kenntnis der Blüten nicht gesichert. Der „H. peruvianus“, d. h. Rauhs Pflanze reicht an der Anden‑Westseite bis in die Trockenwaldregion des oberen Rio‑Sana‑Tales, „H. venezuelensis“ fand Rauh bis zum Olmos‑Tal. Über „Hylocereus microcladus“ siehe unter Bemerkungen 1. Die eigentliche Heimat des H. undatus, der vielfach (sogar in China), auch wegen der Früchte kultiviert wird, ist nicht fest stellbar. Bemerkungen 1. Unter dem Titel „Neue Arten“ aus „Stachlige Wildnis“ ( J. Neumann, Neudamm 1942) be schreibt C. Backeberg in Fedde’s Repertorium LI, 1942, S. 61 einen „Hylocereus microcladus“ und einen „Hylocereus peruvianus“, beide ohne Kenntnis von Blüte, Frucht und Samen. Bei H. * Infolge eines Satzfehlers, der bei der Korrektur übersehen wurde, sind die Abbildungen statt als Hylocereus steno‑ pterus, als „Selenicereus stenopterus“ bezeichnet.
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Gattung Hylocereus
microcladus“ weist er auf „Stachlige Wildnis“ S. 57, und seine „Blätter für Kakteenfors chung“ 1937/11, Anhang 11, hin. In „Stachlige Wildnis“ schildert er die Entdeckung zwischen epi phytischen Orchideen im columbianischen Sumpfwald: „Als ich herangehe entdecke ich dichte, feine Schnüre von meist dreikantigen Kakteen, die sich fest an die Stämme gepreßt haben. (Hylocereus microcladus). Die fast stachellosen Pflänzchen sind zwar unscheinbar, aber ein wichtiger Fund. Sie dürften die zierlichsten Hylocereen sein, die bisher bekannt geworden sind. Ihre kaum fingerlangen Triebe sind so unauffällig, daß wir ihnen sicher schon begegnet sind, ohne sie zu bemerken. Sie scheinen ein Bindglied zwischen den hechtgrauen Schlangen des Hylocereus venezuelensis und den grotesken, dreikantigen Lappen des Schildkrötenkaktus, der Deamia testudo, darzustellen, die von Mexiko bis Panama herunter vorkommt und sich am liebsten eng an den Leib ihres Wohnbaumes klammert.“ Dazu als Fußnote: „Ähnlich wie der hautartig am Stamm anliegende Strophocactus, der bei Manoas im Amazonasurwald vor kommt.“ In „Blätter f. Kakteenforschung 1937“ unter dem Titel „Durchquerung des nördlichen Ko lumbien“ sieht die Beschreibung aber (1937) wesentlich anders aus: „Aus den Schuppenkronen der unteren Palmwipfel hängen wie ein Pelz in langen Schnüren Hylocereen herunter, drei- bis fünfkantig, fein bestachelt, mit einem filzigen Wurzelwerk halten sie sich an den Stämmen fest. Ich benenne ihn, damit er nicht in Vergessenheit gerät, hier erstmal provisorisch Hylo cereus microcladus.“ Also zwei widersprechende Schilderungen aber der gleiche Name! Die — allein maßgeb liche — Diagnose in Fedde, Repertorium 1942 entspricht aber nicht der älteren Beschreibung, sondern der ebenfalls erst 1942 verfaßten Schilderung in „Stachlige Wildnis“. „Multirameus, trigonus ad pentagonus, hemiphyticus, adpressus super corticem, funiformis; ramis 15—20 mm crassis, 10—15 cm longis, viridibus; aculeis minutissimis, paucis vel 1—2, caducis; raclicibus aereis, multis, saepe perlongis. Colombia, in silvis aquatilibus inter Ro Ma‑ dalena et Sierra Nevada dc Santa Marta.“ Beim Rauhschen Fund, den Backeberg mit seinem „Hylocereus microcladus“ gleichgestellt, heißt es nur „epiphytisch“, ohne nähere Angabe über die Wuchsform; darin würde an sich kein wesentlicher Widerspruch gegenüber der Angabe „hemiphyticus“ (halbepiphytisch) bestehen. Wesentlich unwahrscheinlicher wird aber die Identität eines so ausgeprägten Regenwaldbe wohners mit einem Epiphyten im Bombax‑Trockenwald. Die wesentliche Frage ist es aber, wie Backeberg überhaupt dazukommt, ein so zartes Pflänzchen von Rhipsalis‑ähnlichem Habi tus, ohne Kenntnis von Blüte, Frucht und Samen, als Hylocereus zu bezeichnen! Habituell besteht nicht die geringste Ähnlichkeit mit irgend einer Art dieser Gattung und man muß auch bedenken, daß die Blüten der Hylocereus‑Arten durchwegs überaus groß sind, die kleinste, von Hylocereus stenopterus immer noch 10 cm lang! Backeberg „begründet“ dies in Fedde. Repertorium: „Das abgelegene und begrenzte Vorkommen . . . dieser halbepiphytisch auf der Baumrinde lebenden Art erlaubt eine Beschreibung auch ohne Kenntnis der Blüte.“ Es ist klar, daß gerade die Art des Vorkommens, zusammen mit den Merkmalen und der heute noch bestehenden Unkenntnis der Blute und Frucht es nicht „erlauben“, sondern a b s o l u t v e r b i e t e n würde! Aber auch von „Hylocereus peruvianus Backeb.“ ist die Blüte bis heute unbekannt! Bei diesem, der immerhin ein Hylocereus sein k ö n n t e , ist die „Begründung“: „Auch diese Art kann ohne Kenntnis der Blüte beschrieben werden, (la hier ein von den übrigen Hylocereen-Vorkommen an der Nordküste Südamerikas weit entferntes Areal vorliegt und sich die Art von Hylocereus venezuelensis durch die Stärke der Triebe unterscheidet. Sie sind auch etwas kräftiger als die des H. polyrhizus aus Kolumbien, bilden auch größere, sparrigere Kolonien.“ Mag diese Art mit „?“ als Hylocereus geführt werden — für „Hylocereus microcladus Backeb.“ ist die Einteilung in der Gattung Hylocereus prinzipiell abzulehnen, solange keine Untersu chung der Blüte vorliegt. 2. Erstmalig bei Kakteen konnte ich am Samen von Hylocereus polyrhizus einen K l e b e a p p a r a t feststellen, der von der Arillushaut gebildet wird.
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Eine Arillushaut — die bei den Opuntioideae zum harten Arillusmantel wird — kann auch bei sehr vielen Cereoideen festgestellt werden; sie ist dort aber nur eine feine Haut, die meist bei der Samenreife abblättert, oder nur als ein feiner bräunlicher, oft zum Teil abgeschlürf ter Überzug auf dem Samen verbleibt. Auch bei Hylocereus blättert sie sonst ab, so daß die schwarze Testa frei liegt. Bei H. polyrhizus aber bildet sie eine, im trockenen Zustand weiß lich‑hornige, vielfach geplatzte Haut, die im Wasser enorm aufquillt und eine gallertige Masse um den Samen bildet (Abb. 4 C). Ohne Zweifel ist diese Gallertmasse, so wie der Schleim der Mistel, ausgezeichnet geeignet an Baumrinden festzuhaften, wenn etwa ein Vogel nach Genuß von Fruchtteilen, den Schnabel reinigt, was zur Verbreitung dieses Epiphyten natürlich wesentlich beiträgt. 3. An den Pericarpellschuppen des Hylocereus purpusii wurde eine so reiche extraflorale Nek terausscheidung festgestellt, daß das ganze Pericarpell klebrig ist. Die Ausscheidung erfolgt, nicht deutlich lokalisiert, nahe der Spitze der Schuppen. Da die ganze Epidermis papillös ist, verfließt der ausgeschiedene Nektar über den ganzen Schuppenrand. 4. Die Riesenblüten dieser Gattung sind, wie Porsch feststellte, nach ihrem ganzen Blüten bau, aber auch dem starken Duft und der überwiegend nächtlichen Anthese, Nachtschwärmer blumen, die nur von sehr langrüsseligen Sphyngiden bestäubt werden können. Porsch selbst beobachtete zwar in Costa Rica, daß die Blüten des Hylocereus costaricensis noch in den frühen Vormittagsstunden offen waren und von Kollibris auf Honigreste ausgebeutet wurden, nimmt aber an, daß die Narben zu so später Stunde nicht mehr empfängnisfähig sind. 5. Da die Phylogenie der Tribus Hylocereae noch nicht durchgearbeitet ist, kann über die syste matische Stellung dieser Gattung nur eine vorläufige Angabe gemacht werden. Zweifellos bildet sie mit ihren hochspezialisierten Blüten das Endglied einer Seitenlinie, die wohl über die Gattung Mediocactus mit den an der Blüte noch bestachelten Gattungen (Selenicereus) verbunden ist. Die Blüte von Mediocactus megalanthus sieht jedenfalls den gro ßen Hylocereus‑Blüten äußerst ähnlich, während aber die von Mediocactus coccineus Selenicereus näher steht. Anderseits zeigt der kurzröhrige Hylocereus stenopterus ohne Zweifel auch Bezie hungen zu Wilmattea, Wichtige Literatur Arnoldo, Fr. und P. Wagenaar Hummelinck. Over Hylocereus undatus Succulenta 18, 1936. Boyer, J. Les Cactées dans leur pays. Les Hylocereus „Cactus“ France 42, 1954. Buxbaum, F. Observed for the first time in Cacti: An adhesive Organ on the seed of an epiphy tic cactus. Nat. Cact. & Succ. Journ. 18, 1963. Gürke, M. Zwei neue Cereus‑Arten. Monatsschr. f. Kakt. 18, 1908. Kesselring, W. Einiges über Cereus purpusii Weingt. (= Hylocereus Berg.) Kakteekunde 18, 1963. Porsch, O. Bestäubungsleben der Kakteenblüte II. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1939. Weingart, W. Cereus purpusii Weing. spec. nov. Monatsschr. Kakt. 19, 1909.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Hylocereus undatus (Haworth) Britton et Rose lat. undatus = wellig
Einheimische Namen: „Pitahaya“ ( Jalisco, Yucatan), „pitahaya orejona“ (Oaxaca), „tasajo“ (Durango), „junco“, ,“junco tapatio“, „chachomb“, „zacomb“ (Yucatan), „reina de la noche“ (Sinaloa)
Literatur Cereus undatus Haworth in Phil. Mag. VII 1830, S. 110. Cactus triangularis aphyllus Jacquin in Stirp. Amer. 1763, S. 152. Cereus triangularis major De Candolle Prodr. III 1828, S. 468. Cereus tricostatus Gosselin in Bull. Soc. Bot. France LIV 1907, S. 664. Hylocereus tricostatus (Gosselin) Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XII 1909, S.429 Hylocereus undatus (Haworth) Britton N. L. & Rose J. N. in Britton N. L. Flora Bermuda 1918, S. 256. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 187, 188 u. Abb. S. 187, 188. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 319, 320, Abb. S. 320, 321. Diagnose nach Haworth l. c.: „C. (Great China triangled) magnus: validissime scandens triangulatim sulcatus: articulis majoribus sublobulato‑crenatis, quandoque torquatis. H a b i t a t in Sina. Exinde Hort. Soc. Londini nuper introduxit; et in ejus nobili horto nunc facile sine floribus viget. Simillibus C e r e o t r i a n g u l a r i , sed duplo major plusve; ramis magis viridibus, magisque radicanter scandentibus, radiculis longioribus numerosioribus, et muros maxime adhaerentibus, spinarum fasciculis ordinariis parvis. G. H. ђ.“ Beschreibung K ö r p e r mit langen Ästen, an Büschen, Bäumen oder Wänden emporklimmend, grün. R i p p e n meist 3, breit, dünn, mit gewöhnlich stark gewellten, im Alter verhornenden Rän dern. A r e o l e n 3—4 cm voneinander getrennt. S t a c h e l n 1—3, klein, 2—4 mm lang.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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B l ü t e n bis 29 cm und länger. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r gelblich grün, nach rückwärts gerichtet, einige davon stark zurückgebogen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rein weiß, aufrecht, breit, länglich‑lanzettlich, ganzrandig mit zugespitzter Spitze. S t a u b f ä d e n dünn, creme farben. G r i f f e l dick, 7—8 mm im Durchmesser, cremefarben, mit mehr als 24 dünnen, ein fachen, gleichfarbenen Narbenästen. F r u c h t 10—12 cm im Durchmesser, länglich, rot, mit großen, blattartigen Schuppen bedeckt, wenn reif beinahe nackt; eßbar. S a m e n länglich‑birn förmig, 2—3 mm lang, 11/2 mm breit, mit seitlichem, schmalem Hilum; Testa glänzend schwarz mit netziger Zeichnung. Heimat Unbekannt, vermutlich Kolumbien; wird in China der Früchte wegen kultiviert. Verbreitung: durch die Tropen und Subtropen überall wegen der eßbaren Früchte kultiviert und oft verwildert. Kultur in nahrhafter Erde, am besten im Gewächshaus ausgepflanzt, wobei die langen Triebe unter dem Dach an Drähten gezogen werden. An der Riviera winterhart. — Anzucht aus Samen, Vermehrung durch Stecklinge. Bemerkungen Die Pflanze blüht im Alter sehr reich, meist im Juli/August. Die Blüten öffnen sich nachts und schließen sich am darauffolgenden Morgen. Besonders wirkungsvoll sind im Herbst die Triebe, wenn sie mit den rot gefärbten, oft über faustgroßen Früchten besetzt sind. Wenn die ‘Fruchte nicht geerntet werden, platzen sie nach der Vollreife auf, wobei die Samen manchmal schon in der Frucht gekeimt haben. Die Abbildung zeigt einen blühenden Trieb und eine Frucht einer alten Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Gattung
Islaya
Backeberg (1934) in C. Backeberg, Blatt. F. Kakteenforsch. 1934 (10) S. 3. Benannt nach der südperuanischen Provinz Islay. Synonyme: Echinocactus Link et Otto p. p. Malacocarpus Salm‑Dyck sensu Britton & Rose in „The Cactaceae“ III, 1922 Neoporteria Britton et Rose in „The Cactaceae“ III, 94 1922 sensu Donald et Rowley in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 28/3, 1960 pp., S. 54—58, 74—77 Subfam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. VI. Notocacteae, Subtrib. b. Neoporteriinae. Diagnose nach Backeberg l. c. „Genus plantarum raro proliferantium, apex lana lanuginosa‑tomentosa obtectus. Aculei gri‑ sei, pungentes. Flos ex apice lanuginoso, luteus subparvus. Fructus cavus ruber, seminibus nigris opacis annulariter ordinatis.“ Typus: Islaya minor Backeberg l. c. Diese Diagnose ist nach Entdeckung weiterer Arten und besserer Kenntnis der morphologi‑ schen Verhältnisse teilweise unrichtig und muß daher emendiert werden: E m e n d i e r t e D i a g n o s e (F. Buxbaum): Cactaceae parvae, plerumque singulae, rarius basi ramosae paucicapitatae, globosae vel elon‑ gatae subcylindricae usque ad 25—30 cm (rarissime ad 50 cm) altae, 8—10 (—20) cm diametientes, 12—25 costatae, costis humilibus rectis, sulcis horizontalibus ± undulatis usque tuberculatis; areolis approximatis orbicularibus vel late ellipticis, tomentosis, in apice maxime pilosis; aculeis rectis rigidis subulatis vel acicularibus, centralibus (0—) 1—4 (—8) erectis marginalibus tenuioribus 8—15 (—25) subhorizontaliter patentibus. Flores prope apicem ex areolis junioribus maxime lanuginosis (in Islaya grandis solum inter dum et ex areolis lateralibus) erumpentes, ca. 1,5—2,5 cm magni, campanulato‑infundibuli formes, lutei, extus interdum rubescentes; pericarpello brevi et receptaculo brevi ± campanulato squamis permultis parvis lanceolatis instructis, ex axillis squamarum lana longa opulentissime obtectis ex axillis squamarum superiorum receptaculi et setas perianthio aequilongas gerentes. Cavum ovarii parvum, supra non solum carpellis sed etiam protrusione axiali ± usque ad basem styli clausum; itaque fossula nectarifera circum basem pistilli minuta (paucis exceptionis interdum individualibus). Stamina numerosa subaequalia inclusa receptaculo ab protrusione prope basem receptaculi paene usque ad faucem aff ixa. Stylus radiis ca. 6—10 linearibus ± divaricatis, staminibus aequilongus vel antheras aliquot superans. Fructus baccaeformis ruber cavus claviformis et elongatus residuo floris coronatus, squa‑ marum residuis minimis lanceolatis in axillis penicillos pilorum longorum crispum et partim setas gerentibus instructus; basi circumscissus itaque poro basali apertus; seminibus ex carpellis pericarpio ± brevioribus, interdum sacculum liberum formantibus, itaque in superiore parte fructi solum positis. Semina variabiles (et individualiter!), oblique oviformes, hilo elliptico vel oblongo, sublatera‑ li, vix protruso, porum micropilarium includenti; testa nitens vel opaca, nigra, plano‑verrucosa, verruculis parvis rotundis, interdum membrana arillosa ± obtecta; embryone redunco interdum tenui, cotyledonibus distinctis; perispermio parvo sed amyloso. Beschreibung Kleine, meist einfache, seltener von der Basis aus wenige Köpfe bildende, k u g e l i g e oder verlängerte bis k u r z s ä u l i g e Körper mit faserigen oder selten rübenförmigen W u r z e l n , von 10 bis 15 bei Islaya grandis 30 bis (selten) 50 cm Höhe und 8—10 (—20) cm Durchmesser,
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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die niedrigen Arten oft fast bis zum Scheitel im Boden versenkt. R i p p e n 16 bis 25, gerade und niedrig, über den Areolen ± quer gefurcht bis gekerbt und höckerig. A r e o l e n in Schei‑ telnähe dicht und langwollig behaart, sonst kurzwollig. B e s t a c h e l u n g derb, besonders die (0—) 1—5 (—8) starren pfriemlichen Mittelstacheln; Randstacheln 8—25 etwas dünner pfriemlich oder, bei größerer Anzahl, nadelförmig. B l ü t e n zahlreich, 1,5—2,5 cm groß, gelb, außen manchmal rot überlaufen, glockig‑trich‑ terig, mit einem dünnen S t i e l c h e n aus dem Scheitel eines breit kegeligen V e g e t a t i ‑ o n s k e g e l s der scheitelnahen Areolen (bei Islaya grandis zuweilen auch der älteren Areolen), der aus „Microareolen“ die dichte Wollbildung hervorbringt („präcauline Zone“, nach Art der cephaloiden Bildungen?)1) P e r i c a r p e l l ± deutlich vom R e c e p t a c u l u m abgesetzt, die engste Stelle aber manchmal erst an der Basis der glockigen Erweiterung des Receptaculums. Pericarpell und Receptaculum sind dicht mit spitz auslaufenden aber nicht hartspitzigen S c h u p p e n be‑ deckt, deren Achseln dichte lange H a a r e und gegen den Schlund zunehmend und verstärkt G r a n n e n b o r s t e n tragen, deren oberste die Blumenkrone noch überragen können. P e r i c a r p e l l kreiselförmig relativ dünnwandig. Die Fruchtknotenhöhlung wird gegen das Receptaculum nicht nur von Carpellgewebe (wie dies bei Neoporteria der Fall ist) abgeschlossen, sondern die Z w i s c h e n w a n d i s t m i t d e m A c h s e n v o r s p r u n g g e w ö h n ‑ l i c h b i s a n d i e G r i f f e l b a s i s s o v e r w a c h s e n , daß nur eine enge Nektarrinne um den Griffel frei bleibt. (Individuelle) Ausnahmen kommen aber vor; der Achsenvorsprung ist dann nicht so ausgeprägt und deckt daher die Trennwand nur am Rande, während der Mit‑ telteil nur von Carpellgewebe gebildet wird und daher dünn bleibt. N e k t a r r i n n e mit auf‑ fallend geringem D r ü s e n g e w e b e . Unterste S t a u b b l ä t t e r entspringen meist etwas höher, bei Islaya grandis dicht über dem Boden des Receptaculums, und reichen in dichten ± gleichlangen Reihen ± bis an den Schlund. Die von ca. 6—10 linealen Ästen gebildete N a r b e liegt zwischen oder etwas oberhalb der Antheren. S a m e n a n l a g e n gebüschelt an relativ kurzen, nur an der Basis z. T. zusammenhängenden papillösen Samensträngen. 1
) Hierzu wären noch detaillierte Untersuchungen an reicherem Material aller Arten erforderlich. Da ohne schwere Beschädigung der blühenden Pflanze die Blühareolen nicht abgenommen werden können, stand nur eine eini‑ germaßen gut abpräparierte Blüte von Islaya islayensis zur Verfügung. Eine wesentliche Aufgabe für Sammler am Standort!
Abb. 1. Blüte von Islaya divari catiflora (Samml. Kienzel, Zürich).
1
Abb. 2. Blütenlängsschnitt von Islaya islayensis (Sammlung Uebelmann, Wohlen) mit ein seitig eingezeichnetem Gefäß bündelverlauf. Staubblattreihen bis an den Schlundrand reichend. Die Gefäßbündel der die Sa‑ menanlagen tragenden Carpell‑ querzonen reichen nicht bis an die Basis des Pericarpells! ND = Nektardrüsen.
CVa
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Abb. 3. Blütenlängsschnitt von Islaya copiapoides ( Jardin Exo tique Monaco Nr. 3649. Ober‑ ste Staubblattreihen enden noch unterhalb des Schlundrandes! (Cauline Zone hier abgebro chen, daher nicht gezeichnet!) Bezeichnung wie Abb. 2.
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Gattung Islaya Abb. 4. Gefäßbündelverlauf im unteren Teil der Blüte von Islaya divaricatiflora. Bei dieser Art kommt es auch vor, daß der Ach‑ senvorsprung nicht bis an die Griffelbasis reicht, die Nektarrinne dadurch breiter, die Trennwand um den Griffel dünner ist.
Abb. 5. Längsschnitt durch die Frucht von Islaya islayensis (etwas schematisiert). Qu = Säckchen der Carpellquerzonen von der aus dem Pericarpell der Blüte hervorgegangenen Fruchtwand („Peri‑ carp“) Pc losgelöst. An der Basis der Frucht der Abbruchporus
D
B
A
C
B
E
C A
Abb. 6 (rechts). Samen von Islaya paucispina FR 128 A. Außenansicht ohne die Arillushaut. B = normale, C = abweichende Hilumregion. D = nach Entfernen der harten Außentesta, E = Embryo. Abb. 7 (links). Samen von Islaya minor, A = Hilumansicht; B = nach Entfernen der Außentesta; C = der innerhalb der Innentesta um das Perisperm gebogene, relativ sehr schlanke Embryo — ein sehr ursprünglicher Typus! (Testa wie in Abb. 6 A.)
F r u c h t anfangs rundlich oder kreiselförmig; sie streckt sich erst in der letzten Phase der Reifung, besonders im unteren Teil des Pericarpells, das nicht mehr von den Querzonen der Carpelle ausgekleidet ist, zu einer keulenförmigen roten hohlen Blase, die aus den Achseln der Schuppenreste ± reichlich büschelig behaart, z. T. auch borstig ist und den Blütenrest trägt. F r u c h t w a n d ziemlich dünn, halbfleischig und ziemlich fest. Da die C a r p e l l q u e r ‑ z o n e n viel kürzer als die Blase bleiben, entspringen die zunächst weichen, später trockenen Samenstränge nur im oberen Teil der Frucht. Bei der Leitart lösen sich die Carpellquerzonen von der Fruchtwand ab und bilden ein von oben in den Hohlraum hängendes Glöckchen, das die Samen enthält. Die reife Frucht bricht mit einem R i n g s p a l t nahe der Basis ab, so daß unten ein Abbruchporus offen bleibt, aus dem die Samen nach Vertrocknen der Samenstränge ausfallen. S a m e n schief eiförmig mit nahe der Spitze lateralem, kaum vorgestreckten Hilumsaum, der individuell sehr variiert. T e s t a matt oder glänzend schwarz, mit kleinen runden abge flachten Warzen, manchmal von einer ± dicken A r i l l u s h a u t z. T. bedeckt. In schmal ovalen Hilumsaum ± vertieft liegt neben dem hellen Funiculus‑Abriß das Micropylarloch. E m b r y o unterhalb der deutlichen Keimblätter ± stark hakig eingekrümmt, schlank oder im Hypocotyl ziemlich sukkulent. Er umfängt ein kleines aber Stärke führendes P e r i s p e r m .
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Heimat Südperuanisches Küstenland, von der Küstenloma und Küstenwüste bis auf die Küstenhoch flächen zwischen Nazca und Lomas (wahrscheinlich nördlichster Standort!) I. minor in 900 m ü. M. I. grandis auf Felshängen und Blockterrassen des Rio Majes zwischen 900 und 1100 m ü. M. am höchsten und am weitesten landeinwärts vorkommend.1)
Bemerkungen 1. Islaya steht ohne Zweifel der Gattung Neoporteria (im berichtigten Sinne) außerordentlich nahe, so daß eine Einbeziehung in die Gattung Neoporteria, wie sie Donald und Rowley (1966) vornahmen — aber wohlgemerkt als Untergattung! ‑ zu vertreten ist. Es gibt aber sehr gewichtige Indizien, die erkennen lassen, daß Islaya doch einen von der chilenischen Gattung Neoporteria u n a b h ä n g i g e n , n ö r d l i c h e r e n E n t w i c k l u n g s a s t darstellt, der natürlich zufolge ge‑ meinsamer Abstammung eine Reihe von Konvergenzen zu Neoporteria aufweist. Bereits die Tatsache, daß die Gattung Neoporteria im berichtigten Sinne (Buxbaum in Krainz, R. Die Kakteen, Lieferung 50/51) im sogenannten “Kleinen Norden” und im nördlichen Mittelchile von Antofagasta bis Linares ein ausgeprägtes Mannigfaltigkeitszentrum hat, das sogar den Anlaß zur Zergliederung gab, während Islaya von diesem durch die lebensfeindlichen Gebiete des „Großen Nordens“ abgetrennt, eine sehr einheitliche Artengruppe auf relativ kleinem Areal gebildet hat, läßt erkennen, daß Islaya einen gesonderten Ast der Neoporteriinae, wahr‑ scheinlich sehr alter Abstammung darstellt. Die drei vom Mannigfaltigkeitszentrum von Neoporteria weit abgesonderten und auch untereinander isolierten Neoporterien, N. aricensis, N. iquiquensis und N. krainziana im äußersten Norden im chilenischperuanischen Grenz‑ gebiet, sind versprengte Arten, vermutlich Relikte2). Dabei ist es bezeichnend, daß Islaya in I. grandis eine noch weit im Landesinneren lebende ± cereoide und weit über das gattungstypische Maß große Art hat, die damit an Pyrrhocactus s. str. anklingt und weiter, daß die Blüte von Islaya grandiflorens noch die „Urnenform“ der typischen Pyrrhocactus‑Blüte hat und schließlich, daß der Em‑ bryo von Islaya minor sehr schlank ist. Alles Merkmale, die auf noch sehr nahe Beziehungen zum morphologischen Typus von Pyrrhocactus s. str., der ja als Ausgangspunkt der Neoporteriinae anzusprechen ist, hinweisen. Die beiden Äste der Neoporteriinae zeigen auch in der Fortentwicklung zwei verschiedene Entwicklungswege. Der Neoporteria‑Ast zeigt, soweit die Untersuchungen schon ausgearbeitet sind, eine Fortentwicklung in Richtung auf Eriosyce, der Islaya‑Ast hingegen leitet, wie ich schon seinerzeit aufzeigte (Buxbaum, IOS-Report 2/2) und auch von Rauh betont wird (1958), unter überspringen des „Großen Nordens“ zu Copiapoa, wobei die noch be‑ haartblütige Pilocopiapoa im nördlichsten Punkt des Copiapoa‑Areals einen sehr klaren Übergang bildet3). Neben diesen arealgeographischen Argumenten für eine Abtrennung der Gattung Islaya von Neoporteria, kommt noch als leider noch nicht restlos analysierter Punkt die Scheitelwollbildung, die rings um den Blütenansatz ent‑ springt, also einem cephaloiden Aufbau entspricht, und eben zu Copiapoa überleitet, und schließlich die von Neoporteria gänzlich abweichende, wohl aber bei Pyrrhocactus s. str. auftretende Einbeziehung des Achsenvorsprun‑ ges in die Zwischenwand zwischen Pericarpell und Receptaculum. Das bei der Leitart frei in den Hohlraum der Frucht ragende Carpellsäckchen, das Backeberg als Gat tungsmerkmal ansprach, kann nicht als solches gelten, da es nur eine — nicht allgemeine — Variante der kurzen Querzonen der Carpelle bei Neoporteria ist, auf die mich schon vor vielen Jahren Hans Oehme (brieflich mit Skizzen) aufmerksam gemacht hatte. 2. Wegen des Blütenbaues, d. h. der sehr charakteristischen Ausbildung der Nektarkammer und des Achsen vorsprunges, die genau jener von Neoporteria krausei, saxifraga u. a. gleicht, aber auch wegen des nicht so aus‑ geprägten Wollscheitels, kann „Islaya“ krainziana Ritter nicht bei Islaya bleiben, sondern gehört in die Gattung Neoporteria sensu stricto und muß daher nun heißen: Neoporteria krainziana (Ritter) Donald et Rowley in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 1966. Sie gehört also als dritte Reliktart neben Neoporteria aricensis und Neop. iquiquensis. (Der Kopf der Artbear‑ beitung ist dementsprechend abzuändern.) Es mag vielleicht auch bezeichnend sein, daß Neoporteria krainziana liegend eine für Islaya ganz unwahrscheinliche Länge erreichen kann. 1) „Islaya“ krainziana Ritter, Grenznahes Nordchile, muß nach heutigen Kenntnissen zu Neoporteria gestellt wer‑ den. Daher erreicht das Islaya‑Areal Chile nicht! Siehe Bemerkungen 2. 2) Neoporteria aricensis und N. iquiquensis standen mir noch nicht zur Analyse zur Verfügung. Es ist daher noch nicht geklärt, ob diese drei Arten untereinander nahe verwandt sind. 3) Ich konnte Blüten von Pilocopiapoa noch nicht untersuchen. Nach brieflicher Mitteilung hält Cullmann die Abtrennung von Copiapoa für unrecht. Tatsächlich sind ja auch Copiapoa‑Blüten nicht ganz unbehaart.
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Gattung Islaya 3. Rauh (1958) weist darauf hin, daß die in Küstennähe lebenden Islayen stets den Kopf landeinwärts richten. Nach meinen Erfahrungen mit der Windwirkung auf Pflanzen in Küstennähe in Nordkalifornien dürfte auch diese Wuchsrichtung windbedingt sein. Viele niedrige Arten sind bis zum Scheitel im Boden verborgen. 4. Die Gegenüberstellung der morphologischen mit den geographischen Verhältnissen ergibt ein außer ordentlich klares Bild der Entwicklungswege der Subtribus Neoporteriinae. Wie bereits früher ausgeführt worden ist (Gattung Corryocactus und Gattung Pyrrhocactus) kann Pyrrho cactus als der zentrale morphologische Typus der ganzen Tribus angesprochen werden, der sich vom „genus primordioides“ der Tribus, Corryocactus zwang‑ los ableitet und im äußersten Süden in die wenig verschiedene Gattung Austrocactus abgewandelt wird. Corryocactus schließt sich im morphologischen Typus zweifellos an Armatocereus an und zwar jedenfalls an sehr alte, noch strauchige Vorfahren, wie der noch recente Armatocereus humilis, der sich — geographisch und morphologisch an die zentralamerikanischen Lepto cereae anschließt. Die Linie Armatocereus — Corryocactus ist westan din, greift aber mit Corryocactus weit auf das west liche Andenhochland über. Morphologisch schließt sich Pyrrhocactus mit den primitivsten Arten (P. strausianus, P. bulbocalyx, P. umadeave) überaus eng an Corryocactus an. Diese finden sich einesteils isoliert im argentinischen Hochland, andererseits (P. strausianus) weit südlich in Mendoza, bereits im nördlichsten Teil des Austrocactus‑Areales; ein dritter Ast bildet eine Artengruppe (P. residuus. P. engleri) im Chilenischen Küstengebiet, also bereits im Mannigfaltigkeitszenturm von Neoporteria und im Areal von Eriosyce, der sich diese Arten bereits im Samenbau sehr nähern. Diese Isolierung der drei Standorte läßt auf ein einst viel größeres Areal schließen, dessen Relikte die heutigen Standorte sind. Das Küstengebiet Chiles etwa gleich weit nördlich und südlich des 30° nördl. Breite ist das Mannig faltigkeitszentrum von Neoporteria, sensu stricto. Von Ac Armatocereus (Tribus Leptocereae) ihm durch den lebensfeindlichen „Großen Norden“ Co Corryocactus (Trib. Notocacteae getrennt, nahe der peruanischen Grenze finden sich Subtr. Corryocactinae) aber noch drei gänzlich isolierte Arten: Neoporteria Neoporteriinae: aricensis, N. iquiquensis und N. krainziana, nahe dem Is Islaya rein peruanischen Areal von Islaya. Diese drei Arten Py Pyrrhocactus (3 Standorte!) sind aber im morphologischen Typus gänzlich von Cp Copiapoa Islaya verschieden und können daher nicht als Binde Pep Pilocopiapoa glieder gelten. Np Neoporteria Islaya kann also nur als ein eigener, nördlicher Npex Isolierte Arten von Neoporteria Entwicklungsast angesprochen werden, der sich direkt Er Eriosyce (dort auch Py) von Pyrrhocactus abgezweigt hat. Dafür spricht vor allem Au Austrocactus (Corryocactinae) auch der, wenigstens bei manchen Arten noch relativ sehr schlanke, hakenförmige Embryo (Vergl. Abb. 7 C), ein sehr altes Merkmal. Dieser Ast hat sich aber entlang der Küste weit nach Süden ausgebreitet und ist in die Gattung Copiapoa übergegangen, wobei Pilocopiapoa Ritter (Gattung, Untergattung?) mit noch stärker behaarter Blüte morphologisch und geographisch den Übergang bildet. Wenn auch die Residuus‑Engleri‑Gruppe von Pyrrhocactus im Samenbau ebenfalls Anklänge an den von Islaya zeigt, so ist doch einesteils der große Abstand der Areale (fast 15 Breitegrade!), andererseits die offenbar noch engere Beziehung zu Eriosyce ein Zeichen dafür, daß es sich dabei um eine Konvergenz infolge der immerhin doch noch nahen Verwandtschaft (Tendenzmerkmal !) handelt.
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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Literatur Buxbaum F. Bericht über den Stand der Untersuchungen zur Phylogenie der Tribus Notocacteae F. Buxb. — IOS‑Report 2 / 2, 1964. S. 46—62. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. In Biogeography and Ecology in South America. Den Haag 1969, S. 583—623. Donald J. D. u. G. D. Rowley. Reunion of the genus Neoporteria. Cact. a. Succ. Journ. Great Brit. 28 1966, S. 54—58. Kinzel W. Chilenen — wieder gefragt. Die Gattung Islaya Backeb. Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 196—203. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akade‑ mie d. Wiss., Math.‑naturw. Kl. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Islaya copiapoides Rauh et Backeberg copiapoides, der Kakteengattung Copiapoa ähnlich, die nach der Stadt Copiapo in Chile be‑ nannt wurde.
Literatur Islaya copiapoides Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 33. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Mat‑Nat. Kl. Abhandlg. 1, 1958, S. 43, 44, 495, 496 u. Abb. S. 495 u. 501 Abb. 222 I. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1889, 1890 u. Abb. S. 1891 u. Taf. 148, 149. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 194, 195. Diagnose nach W. Rauh & C. Backeberg in Backeberg l. c. „Nunquam elongata, semper ± globularis, vix harenam superans, ad 10 cm longa, 8 cm crassa; costis 21—22; aculeis griseis primum vertice atrofusco, radialibus 9—13, ad 5 mm longis, cen‑ tralibus 1—2, verticaliter ordinatis, ad 1,5 cm longis; coma verticis ad 2 cm ∅ claro‑subfusca; flore ignoto. — Peruvia australis (inter Ocona et Gamana, 80 m; gypsicola).“ nach W. Rauh & C. Backeberg in Rauh l. c. Beschreibung K ö r p e r graugrün, einzeln oder wenigköpfige Gruppen bildend, bis 10 cm hoch und 8 cm im Durchmesser, tief im Boden steckend, oft nur mit dem dicht gelblich‑filzigen S c h e i t e l herausragend. R i p p e n 17—21, 0,5—1 cm breit, flach. A r e o l e n höckerig abgesetzt, rund, im Scheitel dicht wollfilzig, 0,3 cm im Durchmesser. R a n d s t a c h e l n 8—13, 0,5—0,7 cm lang, derb, ± regelmäßig um die Areole gestellt, im Neutrieb am Grunde rötlich und grauviolett
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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gespitzt, im Alter grau, mit brauner Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, derb‑stechend, bis 1,5 cm lang, an der Spitze schwarzviolett, im Neutrieb mit rötlicher Basis. B l ü t e n klein, bis 1,5 cm lang, geöffnet bis 1,2 cm im Durchmesser. P e r i c a r p e l lhöhle halbkugelig. R e c e p t a c u l u m kurz, dessen basale Schuppenblätter an der Spitze grün, die oberen grün mit brauner Spitze, in ihren Achseln lange, weiße Wollhaare und hell‑ bis schwarz‑ braune, 0,8 cm lange Borsten tragend. Nektarkammer sehr kurz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal‑lanzettlich, 0,8—1 cm lang, 0,2 cm breit, unterseits braunrot. I n n e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r 1 cm lang, 0,2 cm breit, an der Spitze seicht ausgerandet, grünlichgelb. S t a u b b l ä t ‑ t e r ca. 100, auf ungleicher Höhe von der Receptaculumwand abzweigend, viel kürzer als die Hüllblätter; S t a u b b e u t e l lebhaft gelb. G r i f f e l gelblichgrün, 0,8 cm lang. N a r b e n 7, weißlichgelb. F r u c h t karminrot, bis 3 cm lang, vom abgetrockneten Blütenrest gekrönt. S a m e n nicht in einem Säckchen, (nach Krainz), rundlich bis länglich mützenförmig, mit kräftigem Rückenkiel, etwa 1 mm lang, bis 1 mm dick, mit basalem, zunächst rundlichem, in seiner halben Länge schmalem, wulstig umrandetem Hilum und großen Abrißloch des Funiculus, am Ende der Schmalseite die Mikropyle einschließend; Testa von einer braunen, dünnen Arillushaut überzogen, mit ziemlich flachen, mittelgroßen und unregelmäßig ange‑ ordneten, am Hilumsaum feinen Wärzchen und einzelnen Zwischengrübchen, matt schwarz. Heimat Fundort; Gipswüste zwischen Ocona und Camana, ca. 500 m hoch (Sammelnummer: K 44 (1954) und K 135 (1956)). — Dort bei 80 m Höhe ü. M. — Auf feinerdigem, lockeren, gip‑ shaltigen Boden, zusammen mit Blaualgen und Haageocereus mammillatus var. brevior. Allgemeine Verbreitung: Südperu. Kultur Wie bei Oroya peruviana angegeben. Wächst auch wurzelecht sehr befriedigend. Bemerkungen Die selbststerile Art blüht im Juni/Juli. — Die Samen von Islaya paucicostata und I. mollen‑ densis haben ebenfalls eine flachwarzige Testastruktur mit einigen ± großen Zwischengrübchen an den Seiten. Ohne die Beseitigung der Arillushaut erscheint die Testa „grubig punktiert“, wie es bei diesen Arten angegeben wurde. Die Samenbeschreibungen sind dort dahingehend zu korrigieren. Die Abbildungen zeigen Aufnahmen von W. Rauh. 1: Nichtblühende Pflanze. 2: Abb. I: Seitenansicht der Blüte. Abb. II: Blüten‑Aufsicht. Abb. III: Schnitt durch das Pericarpell, die Samenanlagen zeigend.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Islaya grandis Rauh et Backeberg var. grandis lat. grandis = groß.
Literatur Islaya grandis Rauh & Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 33. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 492—494 u. Abb. S. 493. — Ritter F. Die v. C. Backeb. in „Descr. Cact. nov.“ veröffentl. Diagn. „neuer“ peruan. Kakt. . . . 1958, S. 49. — Simo A. in Kakt. u. a. Sukk. IX/7, 1958, S. 103 u. Abb. S. 104—106. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1886, 1887 u. Abb. Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg l. c.: „Elongato‑globosa, ad 30 cm alta, ad 20 cm ∅, parte inferiore deinde coriacea; costis 17, deinde at 2,5 cm latis, 2 cm altis; areolis crassis, ad 13 mm longis, 9 mm latis, tomento griseo; aculeis radialibus centralibusque rigide subulatis, 1—2,5 cm longis, asectu pruinoso, gri‑ seis, apice pullo, 10—13 radialibus, 3—5 centralibus, vix distinctis; coma verticis parva; flore parvo, prope vel subter apicem, 1,5 cm longo, 1 cm ∅, pallide flavo; fructu ad 2 cm longo, fere globoso, pallide carmineo, pariete satis valido, supra saetis rubido‑fuscaris, basi dehiscente; se‑ minibus parietalibus, nigris, opacis, mitriformibus, minutissime punctatis. — Peruvia australis (Vallis Rio Majes, prope Hazienda Ongoro (km 180), 1000 m). —Typ‑No. K 150 (1956).“
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
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nach Rauh & Backeberg in Rauh l. c.: „Caules solitarii, raro ramosi, senectute breviter columnares, usque 30 (—50) cm longi et 20 cm crassi, viridi‑cani, costis 17, ca 1 cm altis; areolae confertae, porrectae, usque ad 1,2 cm longae, 0,5 cm latae, laete cano‑tomentosae; tomentum laneum in vertice inconspicuum; aculei areolarum 8—15, usque 1,5—3 cm longi, solidissimi, caule novello basi rubescentes, apice atrobrunneo, senectute canescentes vel nigrescentes; aculei centrales 1—5, qui longitudine ab aculeis marginalibus non discerni possunt; flores comarati ad alias species minimi, 1,5 cm longi, aperti 1—1,5 cm in ∅, non solum ex areolis vertici propinquis sed etiam ex senioribus a vertice remotis orientes; tubus floralis brevissimus; in axillis squamarum bractearum longi pili lanei singuli albi, setis acicularibus rigidioribus brunneis, basi laetioribus premixti; Phyl‑ la perigonii exteriora virescenti‑flava, interiore pallide lutea, lanceolata, acuminata, ± 1 cm longa, 2 mm lata; cavum ovarii semilunatum; nectarium brevissimum, f ilamentis albido‑viridis incomplete clausum; stamina dimidium longitudinis perigonia metientia; stylus radiis stigmatis 9 divaricatis stamina superans; fructus primo globosi, postea oblongi, 2—4 cm longi, longe lanato‑pilosi, residuo floris brunneo‑lanatao desiccato coronati; semina canonigrescentia, opaca, verrucoso‑punctata.“
Beschreibung K ö r p e r einzeln, selten verzweigt, im Alter kurzsäulig, bis 30 (—50) cm hoch und 20 cm dick, graugrün. R i p p e n ca. 17, etwa 1 cm hoch. A r e o l e n dichtstehend, langgestreckt, bis 12 mm lang und 5 mm breit, hellgrau‑filzig; Wollfilz im Scheitel nicht so stark in Erscheinung tretend wie bei den anderen Arten. R a n d s t a c h e l n 8—15, 1,5—3 cm lang, sehr derb, im Neutrieb am Grunde rötlich, mit schwarzbrauner Spitze, im Alter, grau bis schwarz werdend. M i t t e l s t a c h e l n 1—5, gleich lang wie die Randstacheln. B l ü t e n im Vergleich zu anderen Arten sehr klein, 1,5 cm lang, duftend, geöffnet 1— 1,5 cm im ∅, nicht nur aus scheitelnahen, sondern auch aus älteren, rückwärtigen Areolen hervorgehend. Fruchtknotenhöhle halbmondförmig. Nektarkammer sehr kurz, nur unvollstän‑ dig durch die Staubfäden verschlossen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) sehr kurz; in den Achseln der Schuppenblätter lange, weiße Wollhaare, die mit derberen, dunkelbraunen, an der Basis helleren Stachelborsten durchsetzt sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichgelb, i n n e r e blaßgelb, lanzettlich zugespitzt, ca. 1 cm lang, 2 mm breit. S t a u b b l ä t t e r nur die Hälfte der Länge der Hüllblätter erreichend. S t a u b f ä d e n weißlichgrün. G r i f f e l mit den 9 spreizenden Narbenstrahlen die Staubblätter überragend. F r u c h t anfangs kugelig, später verlängert, 2—4 cm lang, lang wollig behaart, vom abgetrockneten, braunwolligen Blütenrest gekrönt, im Alter hohl. S a m e n nicht in einem Säckchen, mit grauschwarzer, matter, warzig punktierter Testa.
Heimat Fundort: Stark verwitterte Felshänge und Blockterrassen des Rio Majes bei der Hacienda Ongoro, zwischen 900 und 1100 m; Sammelnummer: K 150 (1956). — Auf rotem, verwitter‑ tem Sandstein, auf Schutthalden oder in kleinen Quebradas. Allgemeine Verbreitung: Südperu.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Islaya grandis
var.
brevispina Rauh et Backeberg
lat. brevispina = kurzstachelig. Literatur Islaya grandis var. brevispina Rauh & Backeberg in Rauh W. Sitzungsber. Heidelbg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 494. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1886, 1887. Islaya grandis var. neglecta Simo A. in Kakt. u. a. Sukk. IX/7, 1958, S. 103, 107 u. Abb. S. 104 bis 106. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. IX/9, 1958, S. 145. Diagnose nach Rauh & Backeberg l. c.: „Vertex densius lanatus quam in typo, flavescenti‑canus; areolae rotundulae, solim 0,7 cm longae, 0,5 cm latae, cano‑tomentosae; omnes aculei brevissimi et rigidissimi; aculeis marginales 8—11, ± regulariter circum areolam instructi, 0,5—1 cm longi, in caule novello basi lutea et apice corii brunnei colore, senectute laete cani, apice brunneo; aculei centrales 1—4, qui ab aculeis marginalibus non dicerni possunt.“ Beschreibung S c h e i t e l dichtwolliger als beim Typus, gelblichgrau. A r e o l e n rundlich, 7 mm lang, 5 mm breit, graufilzig. S t a c h e l n sehr kurz und derb. R a n d s t a c h e l n 8—11, ± regel‑
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
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mäßig um die Areole gestellt, 5—10 mm lang, im Neutrieb mit gelber Basis und lederbrauner Spitze, im Alter hellgrau, braun bespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1—4, nicht von den Rand stacheln unterscheidbar. B l ü t e n wie beim Typus. Sammelnummer: K 150 a (1956).
Kultur wurzelechter Pflanzen in besonders durchlässiger, halbschwerer Erde von leicht saurer Reak tion, an warmem, sonnigem Standort. Bei Kultur im Kasten ist Pfropfen nicht unbedingt er forderlich. — Anzucht aus Samen.
Bemerkungen Islaya grandis ist nicht nur die größte, sondern auch die am weitesten landeinwärts dringende aller bisher bekannten Islaya‑Arten. Daß die von Simo l. c. beschriebene var. neglecta mit der var. breviseta Rauh identisch ist, hat Rauh l. c. bereits nachgewiesen. — Die zweite Abbildung zeigt links einen Ausschnitt aus einer blühenden Pflanze und rechts Längsschnitte durch eine Frucht. Die dritte Abbildung zeigt eine ältere Pflanze, als Vergleichsmaßstab daneben eine Streichholzschachtel. — Originalaufnahmen von W. Rauh, Heidelberg.
Islaya grandis Rauh et Backeb.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Islaya krainziana Ritter krainziana, nach dem Vorsteher der Städtischen Sukkulentensammlung in Zürich, H. Krainz
Literatur Islaya krainziana Ritter Fr. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 31—33 u. Abb. S. 31, 32 Diagnose nach Fr. Ritter l. c.: „Simplex vel paullum prolifera, cinerascenti glaucescens, dura, hemisphaerica, dein elongata, fere procumbens, apice tomentoso, costis 16—23, tuberculatis, obtusissimis; areolis magnis, 1— 11/2 cm longis, 7—10 mm latis, tomentosis, confertis; aculeis validis, brevibus, stramineis, dein cinerascentibus, rectis deorsum directis, marginalibus 8—12, centralibus 4—8, floribus 3—31/4 cm longis, limbo 21/2—3 cm lato; receptaculo 12—14 mm longo, inferne tubiformi, superne infundibuliformi; camera nectarifera 1 mm diametro semiaperta; f ilamentis flavidis; anthereis luteis; fructibus dispersis per ventum, rubidis, cavis, floccis magnis et setis mollibus et reliquis floribus setigeris lanosissimis instructis, funiculis glutinosis; seminibus nigris, minime tubercu‑ latis, ventraliter sinuatis, hilo ventrali; locus typi Poconchile, Chile borealis.“ Beschreibung K ö r p e r etwas graugrün (nach Din. 6164 etwa Farbe 22, Sättigung 3, Dunkelstufe 3), hart, jung halbkugelig, im Alter sehr verlängert und halbliegend, windabgewandt wachsend, bis über 70 cm lang, nach dem Ende zu etwas keulenförmig, manchmal ein wenig sprossend,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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5—12 cm dick, mit flachem, grauem Wollscheitel. Reichliche, oberflächliche Faserwurzeln, ohne Rübe. Der Wüstenboden, auf dem diese Art wächst, bleibt in wenigen cm Tiefe stets trocken, weshalb die Art nur Oberflächenwurzeln entwickelt. R i p p e n 16—23, durch tiefe Kerben über den Areolen höckerig, mit Falten vom Grunde der Kerben in die Längsfurchen hinab. Rippen 10—12 mm hoch, am Grunde ebenso breit, oben sehr stumpf. Längsfurchen eng, etwas geschlängelt. A r e o l e n junger Pflanzen klein, alter Stücke sehr groß, 1—11/2 cm lang, 7—10 mm breit, nur 1—3 mm voneinander entfernt, stark befilzt; im Neutrieb weiß bis gelblich, später vergrauend. S t a c h e l n derb, pfriemlich, fast gerade, meist hellgelb, zuweilen mehr braun, im Alter infolge der Nebel vergrauend; die meisten Stacheln abwärts gerichtet, alle kurz, die randlichen etwa 8—12 von meist 1/2—1 cm Länge, die untersten am längsten, zuweilen bis 11/2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4—8, kaum stärker und länger. Blüten nur tags geöffnet, am späten Nachmittag schließend, duftend, 21/2—3 cm weit ge öffnet; mit äußerer Einschnürung im Bereich der Nektarkammer. P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) grünlich, mit rötlichen, schmalen Schuppen, weißen Flocken und oben etwas borstig. N e k t a r k a m m e r mit reichlich Nektar, nur 1 mm hoch, bildet eine 1 mm weite Hohl‑ kehle um die Griffelbasis; halb offen, da sie an ihrem oberen Ende durch eine ringförmige Wandverdickung eingeengt wird. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 11—14 mm lang, unten fast tubisch und nur etwa 2 mm weit, die oberen 3/4 cm, trichterig sich erweiternd, auf eine Öff‑ nung von ca. 3/4—1 cm; außen grünlich oder rötlichgrün, mit schmalen, rötlichen Schuppen, starken, weißen Flocken und weichen, gelblichen, nicht stechenden Borsten. H ü l l b l ä t t e r mäßig ausgebreitet, 13—16 mm lang, 4—5 mm breit, oben kurz zugespitzt, goldgelb oder tief zitronengelb, am Grunde blasser; die äußersten rot oder mit rotem Mittelstreif, in die oberen Röhrenschuppen übergehend. S t a u b f ä d e n blaßgelb, unten heller, die unteren etwa 1 cm, die obersten ca. 5—7 mm lang. Insertionen gleichmäßig verteilt, bis nahe zum Schlundrand. S t a u b b e u t e l dottergelb. G r i f f e l weiß, etwa 13/4 cm lang, mit 5—9 weißen, 2—3 mm langen N a r b e n , die die Staubblätter nicht oder meistens etwas überragen. F r u c h t bei der Reife lang auswachsend, 11/2—3 cm lang, 1—13/4 cm breit, fast tonnenförmig purpurn (nach Din. 6164 Farbe 10, Sättigung 3—5, Dunkelstufe 2—3), nach oben hin öfters bräunlich (von Farbe 5, Sättigung 4, Dunkelstufe 3—4); zu 1/4 bis 1/2 bedeckt mit starken, weißen Wollflocken, mit sehr schmalen, 1—2 mm langen, bräunlichroten Schuppen und wenigen bis zahlreichen, mehr aufrechten als abstehenden, blaß bräunlichgelben bis fast weißen, weichen geraden oder verbogenen, 1/2—1 cm langen Borsten; die unteren Areolen der Frucht sind borstenlos. Fest aufsitzender Blütenrest, dichter bewollt und abstehender beborstet. Kleiner, vertiefter Frucht‑ napf; kreisrundes, 2—3 mm weites Bodenloch. Samenleisten nur etwa in der oberen Hälfte der reifen Frucht, untereinander verwachsen, kaum oder nicht als gesonderte Leisten erkennbar, weil nur gering entwickelt. Samenstränge unverzweigt, etwa doppelt so lang wie die Samen. Der Boden des Fruchtnapfes ist flach oder nur geringfügig in den Hohlraum der Frucht vorge‑ wölbt. Bei der Reife erweichen und schmieren die Samenleisten, Samenstränge und die Hohl‑ raumseite des Fruchtnapfes und halten die Samen fest. Beim Austrocknen der Frucht können sich die Samenleisten gelegentlich etwas von der Wand ablösen und so ein loses Körbchen im
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Islaya krainziana
Fruchtinnern bilden, das den Samen enthält. Typische Windverwehungsfrucht; während die Frucht vom Winde verweht wird, trocknet sie aus und gibt die Samen nach und nach frei, die auf diese Weise durch das kleine Bodenloch über die Wüstenfläche ausgestreut werden. An Stellen, an denen der Wind sich bricht, finden sich dann gelegentlich zu vielen Tausenden die leeren Fruchthüllen angehäuft. Samen 11/2 mm lang, 3/4 mm breit, 2/3 mm dick, mit stark gewölbter, ungekielter Dorsalseite; Ventralseite in der Mitte eingebuchtet, so daß der Samen fast nierenförmig und am Grunde verschmälert ist; mit schwarzer, sehr fein gehöckerter Testa und weißem, kurovalem, vom basalen Pole aus ventralwärts gelegenen Hilum. Heimat T y p s t a n d o r t: Poconchile, südlich der Grenze gegen Peru. Die Pflanzen wachsen in einer Wüste, welche niemals Regen empfängt, sondern nur selten einmal nässende Nebel, die den Boden nur oberflächlich befeuchten. Das Substrat, auf dem diese Art wächst, ist feinster, loser Sand und Verwitterungsstaub, der mangels Regen überall liegen bleibt und in den man tief einsinkt. Hier ist Islaya krainziana die einzige Blütenpflanze auf einer Fläche von wenigen Hektaren. Rings herum ist Vollwüste ohne jegliches Leben. An Wüstenresistenz wird diese Art, wie es scheint, von keiner anderen Kakteenart übertroffen. Die Pflanzen sind sehr gesund und erreichen in Anbetracht des sehr langsamen Wachstums und der großen Länge — bis 3/4 m, ganz ungewöhnlich bei Islaya — wohl ein höheres Alter als alle übrigen Islaya‑Arten (RITTER). Allgemeine Verbreitung: Chile. Kultur wurzelechter Pflanzen in Mineralerde bei mäßigen Feuchtigkeitsgaben. Im Winter trocken. Niedriges Pfropfen angezeigt. Bemerkungen Sehr langsam wachsende, wertvolle und bei zweckmäßiger Kultur willig blühende Pflanzen für etwas erfahrene Liebhaber. Die Bilder zeigen Photos von F. Ritter (Standortaufnahmen).
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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Islaya mollendensis (Vaupel) Backeberg mollendensis, nach dem Fundort der Art, Mollendo in Südperu.
Literatur Echinocactus mol(l)endensis Vaupel F. in Engler’s Bot. Jahrb. L Beibl. 111, 1913, S. 24, 25. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIV 1914, S. 170, 171. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 201. Islaya mollendensis (Vaupel) Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII 1951, S. 119. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1887, 1888 u. Abb. S. 1888. Islaya islayensis (Förster) Backeb. Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.‑nat. Kl. I 1958, S. 491. Diagnose nach F. Vaupel l. c.: „Caulis breviter columnaris vel subcylindrico‑globosus, apice rotundatus vel truncatus, lana sordide alba clausus. Costae 19, humiles, superne convexae, inferne applanatae, lateralibus sul‑ cis horizontalibus leviter undulatis. Areolae valde aproximatae, orbiculares vel late ellipticae, tomento obtectae. Aculei rigidi recti; marginales plerumque 10 subhorizontaliter patentes, ra‑ dianter intertextae; centrales plerumque 3 validiores erecti. Flores plures ex areolis junioribus erumpentes, magnitudine mediocres, extrinsecus lana densissima obtecti, ovarium depressum, tubus breviter infundibuliformis; phylla exteriora (sepaloidea) anguste lanceolata, interiora (pe‑ taloidea) latiora oblonga; stamina numerosa, inclusa, inaequilonga, toti fere tubo aff ixa; stylus stigmatibus 7 stamina superans. Bacca perigonio marcescente coronata occonica, squamis paucis minimis lanceolatis pilisque setiformibus sparsis ex axillis squamarum oriundis obtecta.“ Beschreibung K ö r p e r kurz säulenförmig, etwa 20 cm hoch und 10 cm breit. S c h e i t e l flach gewölbt oder fast flach, von einer dichten, etwa 5 cm breiten, schmutzig weißen Wollkappe bedeckt. R i p p e n 19, durch oben schärfere, nach unten zu sich immer mehr verflachende Furchen ge‑ trennt, im Querschnitt stumpf dreieckig; die Seiten durch transversale, zwischen den Areolen
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von der oberen Kante zur Basis verlaufende Einschnitte leicht gewellt. A r e o l e n sehr ge drängt stehend, rund bis breit‑elliptisch, 4—5 mm im Durchmesser, mit zuerst dichtem, im Scheitel die Kappe bildenden, später spärlicherem, vergrauendem und schließlich verschwinden dem Wollfilz. S t a c h e l n erst dunkelbraunrot, später fast schwarz, gerade, starr, stechend. R a n d s t a c h e l n meist 10, bis 1 cm lang, ziemlich horizontal strahlend und mit denen der benachbarten Areolen verflochten. M i t t e l s t a c h e l n fast stets 3, etwas kräftiger und län‑ ger ‘als die Randstacheln, schräg aufrecht. B l ü t e n in größerer Zahl aus der Wollkappe des Scheitels, trübgelb, kurz‑trichterför‑ mig, 2 cm lang, von Wolle dicht umhüllt. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) niedergedrückt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterförmig, etwa 1 cm lang, mit dachziegelig gestellten, nach oben an Größe zunehmenden Schuppen, reichlicher Wolle und haarförmigen Borsten. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal‑lanzettlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas breiter, länglich bis umgekehrt eiförmig. 8 mm lang, 4 mm breit. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, von der Blüten‑ hülle eingeschlossen, vom Grunde bis fast zur Mündung an der Innenwand des Receptaculums inseriert. G r i f f e l 1,5 cm lang. N a r b e n 7, die Staubblätter ein wenig überragend, 3 mm lang. F r u c h t verkehrt kegelig, oben etwas schief abgestutzt, mit unten spärlichen, oben zahlreicheren, lanzettlichen Schüppchen, deren Achseln kleine Büschel bis 1 cm langer, haar‑ förmiger Borsten tragen; karminrosa. S a m e n (nach Krainz) rundlich‑mützenförmig, etwa 1 mm im ∅, mit Rückenleiste (Kiel), seitlichem ovalem Hilum mit eingeschlossenem, großem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, grubig punktiert. Heimat Standort: Mollendo, auf steinigem, dürftig bewachsenem Sandboden, in 20 m ü. M. Weber‑ bauer). Die Stämme sind schief gestellt, stets vom Meere ab‑ und dem Lande zugewendet. Allgemeine Verbreitung: Südperu. Kultur in mineralreicher (sandig‑lehmiger) Erde bei geringer Feuchtigkeit. Bemerkungen
Langsam wachsende, aber willig blühende Pflanze. Durch W. Rauh wieder eingeführt. — Farbbild fruchtender Pflanze etwas vergrößert. Photo: W. Andreae. — Blüten‑Längsschnitt etwa 5 : 1. Photo: W. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Islaya paucispina Rauh et Backeberg var. paucispina lat. paucispina = wenigstachelig
Literatur Islaya paucispina Rauh et Backeb. in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.nat. Kl. l. Abhandlg. 1958, S. 500—502 u. Abb. S. 501. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1892, 1893. — Simo A. & Schatzl S. in Kakt. u. a. Sukk. XI/12, 1960, S. 180—182 u. Abb. S. 181, 182. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Caules singuli vel paucicapitatas turmas formantes, prasini vel cano‑virides, saepe usque ad verticem arena obtecti, globosi usque ad 8 cm in ∅; costae 12—16 pro magnitudine plan‑ tae cuiusque; areolae ca. 1 cm inter se distantes, ovales vels orbiculares, 0,7 cm in ∅; aculei marginales minus numerosi (5—8) ± verticiformiter partiti, saepe oblique reflexi et areolae
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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basim versus elongati 0,8—1,5 cm longi, solidissimi, in caule novello basi pallide rubiginosi, apice atrobrunnei, senectute cani; aculeus centralis unus, saepe absens, usque 2,5 (—3) cm longus, solidus, transverse patens vel oblique reflexus, in caule novello basi rubiginosus apice atrobrunneo, senectute canus; flores numerosi multo minores quam in I. islayensi, 1,5 cm longi aperti usque 1,5 cm in ∅; tubus floralis dense albo lanato‑pilosus; inter pilos laneos pili se‑ tacei singuli rigidiores; ovarium a tubo paulum separatum; phylla perigonii exteriora anguste lanceolata, apice rubescentia, interiora 1,3—1,5 cm longa, linguiformia, laete flava apice leni‑ ter rotundata; cavum ovarii semiglobosum minimum; stylus tenuis radiis stigmatis 6; fructus pallide punicei, claviformes vel elongati; usque 3,5 cm longi, 1,5 cm crassi squamis bracteaneis laxe obtecti, in axillis earum penicilli pilorum laneorum candidorum torquatorum usque 1 cm longorum; semina in toto cavo ovarii distributa, haud in sacculis, parum membranacea, atro nitentia, testa foveolato‑punctata.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln oder in wenigköpfigen Gruppen, saftig‑grün bis graugrün, oft bis zum gelblichfilzigen Scheitel im Sande steckend, kugelig, bis zu 8 cm im ∅. R i p p e n je nach Körpergröße 12—16. A r e o l e n ca. 1 cm voneinander entfernt, oval bis rund, 0,7 cm im ∅. R a n d s t a c h e l n wenig zahlreich, 5—8, ± gescheitelt, häufig schräg abwärts gerichtet und zur Areolenbasis verlängert, 0,8—1,5 cm lang, sehr derb, im Neutrieb an der Basis blaßrötlich braun, an der Spitze schwarzbraun, im Alter grau. M i t t e l s t a c h e l n 1, häufig fehlend, wenn vorhanden bis 2,5 (—3) cm lang, derb, waagrecht abstehend oder schräg abwärts ge richtet, im Neutrieb an der Basis braunrot, braunschwarz gespitzt, im Alter grau. B l ü t e n zahlreich, duftend, viel kleiner als bei Islaya islayensis, 1,5 cm lang, geöffnet bis 1,5 cm im . P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) wenig von der Röhre abgesetzt, mit halbkuge liger Fruchtknotenhöhle. R e c e p t a c u l u m (Röhre) dicht weißwollig behaart, zwischen den Wollhaaren mit vereinzelten, derberen Borstenhaaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, an der Spitze leicht rötlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 1,3—1,5 cm lang, zungen förmig, lebhaft gelb, an der Spitze leicht abgerundet. G r i f f e l dünn. N a r b e n 6. F r u c h t
Islaya paucispina Rauh et Backeb. links Blüte längs, rechts Blüte von oben
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Islaya paucispina
blaß karminrot, keulig bis langgestreckt, bis 3,5 cm lang, 1,5 cm dick, locker mit Schuppen blättern besetzt, deren Achseln Büschel reinweißer, gedrehter, bis 1 cm langer Wollhaare tra gen, mit anhaftendem Blütenrest; im Alter hohl. S a m e n über die ganze Fruchthohle ver teilt, nicht in einem Säckchen eingeschlossen, mit schwarzer, glänzender, grubig punktierter Testa. Heimat Fundort: Strandterrassen südlich und nördlich von Chala. Allgemeine Verbreitung: Südperu. Sammelnummer: K 42 (1954), K 127 a (1956).
var. curvispina Rauh et Backeb. lat. curvispina = gekrümmtstachelig
Literatur Islaya paucispina var. curvispina Rauh et Backeb. in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 502 u. Abb. S. 501, — Backeberg C, Die Cactaceae 111 1959, S. 1892, 1893.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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Diagnose nach Rauh et Backeb. l. c.: „A typo differt aculeis marginalibus brevissimis conspicue curvatis caulem appressis; aculeus centralis plerumque unus valde deorsum recurvatus.“ Beschreibung R a n d s t a c h e l n sehr kurz, auffällig gekrümmt und dem Körper anliegend. M i t t e l ‑ s t a c h e l meinst einer, stark abwärts gekrümmt. Heimat Wie die der var. paucispina; Sammelnummer: K 127 b (1956). Kultur wie bei Oroya peruviana angegeben; gedeiht in warmen Lagen auch wurzelecht befriedi‑ gend. Bemerkungen Sämtliche Aufnahmen stammen von Importpflanzen aus der Sammelreise von Prof. Dr. W. Rauh, Heidelberg. Photos: W. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Gattung
Jasminocereus *)
Britton et Rose 1920 in The Cactaceae, Bd. II, S. 146 Jasminocereus wegen der engröhrigen und dadurch in der Gestalt an die Blüten von Jasminum erinnernden Blüten Der Artname thouarsii nach Abel Aubert Du Petit‑Thouars, dem A. Weber das Material verdankte U. Fam. C. Cereoideae, Tribus IV, Cereae**) Leitart: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg C. in Die Cactaceae II, 1959, S. 912.
(Aufnahme von Toshio Asaeda nach Howell) Synonyma: Cereus Thouarsii Weber 1899 in Bull. Mus. Nat, d’Hist. Nat. 1899 S. 313, n i c h t Brachycereus thouarsii Britton & Rose in The Cactaceae Bd. II, 1920 S. 120. Cereus galapagensis Weber 1899 in Bull. Mus. Nat. d’Hist. Nat. 1899 S. 313 (an 2. Stelle!) Cereus sclerocarpus K. Schumann in B. L. Robinson, Flora of the Galapagos Islands, Proceed. Americ. Acad. Arts and Sciences, Bd. 38, 1903, S. 179. Jasminocereus galapagensis (Weber) Britton & Rose 1920 in The Cactaceae Bd. II, S. 146. *) Die Untersuchungen wurden mit dem gesamten Herbarmaterial des Herbariums der California Academy of Science in San Francisco, Calif. ausgeführt, das z. T. schon Britton und Rose zur Unterlage gedient hatte. **) Früher Gymnocereidineae
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Diagnosen a) der Gattung nach Britton & Rose l. c. 1920: „Stems upright and tall with a def inite cylindric trunk and a much branched top; ribs numerous, low; areoles circular, bearing felt and spines; flowers slender, salverform or perhaps funnelform, the slender tube narrowly cylindric, the limb broad, spreading; inner perianth-segments narrow, yellow or brownish; stamens and style exserted; ovary bearing small spreading scales with small tufts of wool in their axils; fruit oblong, smooth, except the small scarious scales, these naked in their axils; seeds minute black.“ b) der Art nach A. Weber l. c.: 1. als Cereus thouarsii „Trouvé par Du Petit‑Thouars a l ’île Charles et envoyé aussi par Agassiz au Dr. Engel mann qui le compare au C e r e u s m u l t a n g u l a r i s. Il a des tiges rondes (cannelées d ’après Engelmann) longues d ’environ 60 a 80 cm et superposées les unes sur les autres. Son fruit, rouge violet, ressemble à une grosse prune, est rempli d ’une chair blanche et molle, mêlée d ’une inf inité de petites graines noires; il est d ’un goût agréable et aigrelet et mûrit en juin et juillet (Du Petit‑Thouars)“. 2. als Cereus galapagensis „C’est l ’espèce no. 3 de Du Petit‑Thouars qui le compare aux Cierges colonnaires du continent américain. C’est sans doute aussi le C e r e u s mentionné par Darwin et comparé par lui au C e r e u s p e r u v i a n u s ainsi que le C e r e u s de la photographie du Dr. Baur qui, d ’après Hemsley, dépasse la végétation environnante. Ses tiges sont longues, élevées et anguleuses. Mais nous ne possédons aucun renseignement sur ses fleurs ni sur ses fruits.“ 3. nach K. Schumann als Cereus sclerocarpus in Robinson l. c.: „Cereus sclerocarpus K. Sch. nov. spec. in litt., arborescens; caule principali 3—6 m alto 15—22 cm diametro ramos paucos sibi saepius parallelos gerente; articulis costatis, costis in sectione transversa triangularibus obtusis 1 cm altis ope sulcorum acutorum separatis; areolis orbicularibus 3,5 mm diametro tomento brevi tectis; spinis 20—25 in radiales et centrales non distributis rectis pungentibus maximo 4—5 cm longo; floribus circa 10—11 cm longis; ovario tereti squamato; squamis sparsis 1—1,5 mm longis ovatis acutis; perigonii tubo gracili paucis bracteolis brevibus ornato; lobis exterioribus subspathulatis 3 cm longis apice erosodenticulatis, interioribus brevioribus angustioribus acuminatisque; staminibus prope faucem perigonii aff ixis 2 cm longis; stilo florem fere aequante; stigmatibus 11 fere 2 cm longis f iliformibus; fructu duro strato exteriori perf irmo ovoideo acuto flora marcido coronato 7 cm longo 3 cm diametro; seminibus haud numerosis (ovulis plurimis abortivis) disciformibus 1 mm diametro nigris lucidis leviter foveolatis.“ Beschreibung B a u m f ö r m i g e Säulenkakteen mit einem deutlichen S t a m m , der sich zu einer Krone dick säulenförmiger, gegliederter, ± senkrecht aufgerichteter Äste verzweigt. Die Äste haben zahlreiche niedrige, durch scharfe Furchen getrennte R i p p e n . Die A r e o l e n sind rund‑ lich mit Filz und Stacheln versehen. Über der ursprünglichen Stachelareole kann eine filzku‑ gelartige Zuwachsareole (Blütensproß?) festgestellt werden, die deutlich Zuwachszonen er‑ kennen läßt. B l ü t e n stieltellerförmig; aus einem länglich‑walzenförmigen P e r i c a r p e l l verengt sich das R e c e p t a c u l u m zu einer dünnen zylindrischen Röhre, die sich erst unter dem Saum trichterig erweitert. Das Pericarpell ist dicht, das Receptaculum zerstreut mit breit ovalen, zugespitzten, abstehenden Schüppchen mit lang herablaufender Basis besetzt, von denen jene des Pericarpells sowie die untersten des Receptaculum in der Achsel Wollhaare tra‑ gen. An der trichterigen Erweiterung des Receptaculum stehen breitrunde größere Schuppen im Kranz, die zu den äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r n ziemlich unvermittelt überleiten. Der zylindrische Teil des Receptaculum ist innen nur von den weit herablaufenden Basen der
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Gattung Jasminocereus
Staubblätter strukturiert. Die S t a u b b l ä t t e r entspringen in ± ungleicher Höhe erst in der trichterigen Erweiterung des Receptaculum. Sie nehmen nach außen hin etwas an Länge ab und tragen rundliche Staubbeutel. Die F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g wird oben nur von der konisch erweiterten Basis des G r i f f e l s abgeschlossen, der sich in der Höhe der Erwei terung des Receptaculum in zahlreiche (um 10) auffallend lange und fadenförmig dünne, in sehr ungleicher Höhe entspringende N a r b e n ä s t e auflöst. Die S a m e n a n l a g e n ste‑ hen auf echt verzweigten, gebüschelten Samensträngen. Die F r u c h t ist eiförmig, glatt, nur mit den, nun weit entfernten, winzigen, häutigen Schüppchen besetzt, deren Axillenwolle ver schwunden ist. Der Rest der Blüte ist (meist) vorhanden. Die Fruchtwand ist dünn, aber sehr hart und umschließt eine weiße, von den verzweigten Samensträngen gebildete Pulpa, in der die schwarzen Samen eingebettet sind. Die sehr unregelmäßig gestalteten länglich‑rundlichen S a m e n haben eine glänzend schwarze Testa. Das große H i l u m liegt subbasal, ist kaum vertieft und umfaßt auch das Mikropylarloch. Ein Perisperm ist nicht vorhanden. Der E m ‑ b r y o ist hakenförmig gekrümmt, die Keimblätter sind rundlich und undeutlich. Beschreibung der Art
Die Art variiert sehr stark, nicht nur von Individuum zu Individuum, sondern, was die Blü‑ ten anlangt auf ein und demselben Exemplar (Stewart) und in bezug auf die Samen inner‑ halb derselben Frucht. Die aus dem dicken S t a m m entspringenden Äste stehen entweder dicht und daher ± spreizend oder sind weniger zahlreich und dann senkrecht gestellt. Sie sind durch tiefe Ein schnitte gegliedert, wobei die Glieder bald schlanker und länger (nach Stewart bei den we‑ niger verzweigten Exemplaren) sind und dann ca. 15 Rippen haben, bald dicker (mit ca. 12 bis 15 cm Durchmesser) mit bis 18 Rippen, aber dafür kürzer sind. Die R i p p e n sind im Querschnitt stumpf dreieckig, 1 cm hoch, durch scharfe Furchen getrennt. Die kreisförmigen A r e o l e n sind ca. 1,5—2,5 cm von einander entfernt. Außer kurzem Wollfilz tragen sie gerade, pfriemliche, stechende S t a c h e l n von ca. 4,5 cm Länge, die nicht in Mittel‑ und Randstacheln unterschieden werden können, doch treten mitunter auch am gleichen Sproß auch einzelne sehr lange Mittelstacheln auf. Die B l ü t e n sind im Durchschnitt um 10 cm, mitunter aber auch nur 5 cm lang. Sie werden als schokoladebraun mit gelben Streifen be‑ schrieben (Schumann schreibt „rötlich“). Das P e r i c a r p e l l ist bei 10 cm Blütenlänge 20, mm lang und 8 mm dick, zylindrisch, und geht konisch in das, an der dünnsten Stelle (ca. 1 cm über dem Pericarpell) nur 4 mm dicke R e c e p t a c u l u m über. Die Schuppen des Pericarpells sind breit dreieckig, zugespitzt und stehen etwas ab. In den Achseln tragen sie Wollflocken, die leicht zu übersehen sind (so übersah sie Schumann!). Der dünne Teil des Receptaculum ist ca. 4,5 cm lang; dieser Teil ist es, der auch kürzer sein kann. Er trägt meh‑ rere Schüppchen von ca. 1—1,5 mm Länge, von denen nur die untersten Wolle in der Achsel tragen. Die Schuppen am erweiterten Teil sind sehr breit eiförmig bis breitrund mit einem abgesetzten Spitzchen, das auch fehlen kann. Die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind ca. 2—3 cm lang, die inneren ein wenig länger, mitunter auch kürzer. In der Form variieren sie auf derselben Pflanze. Die äußeren sind bald breit löffelartig bis ausgerandet, mit oder ohne Spitzchen, oder aber schmal spatelförmig; die inneren gegen das Ende zu manchmal plötzlich schaufelartig verbreitert, am vorderen Rand ausgebissen gezähnelt mit einem Spitzchen, oder lanzettförmig. Die Breite schwankt zwischen 5 und 8 mm. Die S t a u b b l ä t t e r sind ca. 2 cm lang, der G r i f f e l überragt sie nicht (ob immer?). Die Narbenäste sind 2 cm lang. Die F r u c h t ist eiförmig, glatt bis auf die kaum merkbaren Schüppchen, rotviolett, ca. 7 cm lang und 3 cm im Durchmesser und ähnelt tatsächlich einer großen Pflaume. Die Pulpa ist weiß und weich und hat nach Du Petit‑Thouars einen angenehm säuerlichen Geschmack. Die S a m e n sind ca. 1,5 mm groß. Das H i l u m ist ockergelb. Heimat Inseln der Galapagos‑Inselgruppe, endemisch, in Klüften von alten und jüngeren Lavafelsen von der Küste bis ca. 270 m Seehöhe.
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Abb. 1. Areole von Jasminocereus thouarsii. Über der alten Stachelareole ein Zuwachsteil ohne Stacheln mit deutlicher Zonenbildung (Herbarium d. Calif. Acad. Science San Francisco Nr. 2095)
Abb. 2. Blüte von Jasminocereus thouarsii, halboffen. (Herb. Calif. Acad. Science San Fran‑ cisco Nr. 201007)
Abb. 3. A. Schnitt durch die Blüte aus Abb. 2.
A
C. Narbenäste von außen. Im Schnitt Blütenhüllblätter und Receptaculum verkürzt!
B. Ansatz der untersten Staub blätter im Detail.
B
Abb. 4. Jasminocereus thouarsii, Samen. A. Außenansicht, B. Hilum mit einbezogenem Mikropylarloch (Mi). (Herb. Calif. Acad. Science San Francisco Nr. 2095)
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Gattung Jasminocereus
A
B
C
Abb. 5. A‑C. Umrißzeichnungen von Samenformen aus derselben Frucht von Jasminocereus thouarsii. (Bailey Herbarium, Indefatigable Island, Legit R, J. Bowmann 1953)
A
B
Abb. 6. Samen von Jasminocereus thouarsii, A. nach Entfernen der äußeren Testa, B. freigelegter Embryo. (Herb. Calif. Acad. Science, San Francisco Nr. 201004)
Kultur Die Art ist bisher kaum irgendwo in Kultur. Daß sie hier besprochen wird, hat seinen Grund darin, daß sie eine wichtige phylogenetische Schlüsselstellung einnimmt und überdies eine genaue Bearbeitung bisher nicht vorlag. Ihr Vorkommen auf Lavafelsen spricht dafür, daß sie etwas sauren Boden verlangen dürfte. Die Lava der pazifischen Vulkane ist besonders sauer (quarzreich). Bemerkungen Die sehr unvollständigen Beschreibungen Webers, sowie der Umstand daß es nur zwei „Ce‑ reen“ auf den Galapagos gibt, Weber aber auch zwei Arten beschrieben hat, hat Britton und Rose zu einem Irrtum geführt, der bei mehr Genauigkeit hätte vermieden werden können. Da Weber seinen Cereus galapagensis als jenen anspricht, den Charles Darwin 1839 mit Cereus peruvianus verglichen hatte, hielten Britton und Rose Webers Cereus thouarsii für ihren Brachycereus (Cereus nesioticus K. Schumann), obwohl schon Webers Beschreibung des Wuchses und der Frucht völlig von Brachycereus abweicht, aber genau auf Jasminocereus paßt, und schon Robinson eine briefliche Bemerkung Schumanns zu C. nesioticus zitiert: „From C. thouarsii Weber, which is said to be similar to C. multangularis, it is perfectly distinguished by the mode of growth and by the much smaller fruit which does not at all resemble a large‑prune”. Schu‑ mann weiß aber auch mit der Beschreibung Webers von C. galapagensis nichts anzufangen und beschrieb daher die hochwüchsige Art der Galapagos eben als C. sclerocarpus. Stewart glaubte nun die weniger variable Form mit den kleineren Blüten als den C. sclerocarpus Schum. ansprechen zu müssen, obwohl gerade die kleineren Blüten in Widerspruch mit Schumanns Beschreibung stehen; die andere Form hingegen hält er für den C. galapagensis Weber, obwohl er selbst die Variabilität der beiden betont. Erst Howell hat das Problem schließlich gelöst, indem er nachwies, daß es sich auf allen Inseln der Galapagos‑Gruppe nur um eine und diesel‑
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be, variable Art handelt. Er wies ferner an Hand des Materials von der Hassler Expedition aus dem Herbarium der Missouri Botanical Gardens, das Weber als Grundlage gedient hatte, nach, daß Webers C. thouarsii ein junges Exemplar derselben Art, und keinesfalls C. nesioticus Schum. war. Es ist also C. thouarsii Web. und C. galapagensis Web. die gleiche Art und Howell wählt daher — gemäß der in Amerika streng gehandhabten Regel, daß bei Veröffentlichung in der gleichen Publikation die Reihenfolge im Text als zeitliche Reihen‑ folge zu werten ist, den „ersten“ Namen, nämlich C. thouarsii Web. als den gültigen und C. galapagensis Web. als Synonym. Wenn auch diese strenge zeitliche Trennung in Europa nicht gehandhabt wird, schließe ich mich dieser Festlegung aus dem Grund an, weil Weber für C. thouarsii eine, doch immerhin einige sehr wesentliche Merkmale enthaltende, Beschrei‑ bung gab, die, wie gesagt, Britton und Roses Irrtum hätte verhüten können, während er für C. galapagensis praktisch überhaupt eine Beschreibung nicht gab. Leider hat Howell aber Britton und Roses Gattung Jasminocereus nicht angenommen und die Art bei Cereus belassen. Die genauen Untersuchungen von Blüte, Frucht und Samen haben mir jedoch so wesent liche Verschiedenheiten gegen Cereus gezeigt, daß Jasminocereus Br. & R. auch nicht als Unter gattung zu Cereus gestellt werden kann. Die Gattung ist zweifellos ein sehr alter Endemismus und sicher die älteste Gattung der Cereinae. Daraus ergibt sich nun die Neukombination: Jasminocereus thouarsii (Weber) Backeberg. Weitere L i t e r a t u r Howell, J. Th. 1933 The Cactaceae of the Galapagos Islands; the Templeton Crocker Expe dition of the California Acad. Science 1932. Proceedings of the Calif. Acad. Sci. 4. Ser. Bd. 21, No. 5 S. 41—54. —,— 1934, Cacti in the Galapagos Islands. Cactus and Succ. Journ. of America V. S. 513, 515—518, 531—532. —,— 1934, The Names of the Species of Cereus in the Galapagos Islands. Cactus and Succ. Journ. of America V. S. 585. Marshall, W. T. 1934. Brachycereus and Jasminocereus. Cactus and Succ. Journ. of America V. S. 585—586. Pourtales, L. F. Voyage of the Steamer Hassler in Report of Superintendent of U. S. Coast Survey for year 1872 (Galapagos in Anhang 11 S. 221). Robinson, B. L. 1902, Flora of the Galapagos Islands. Proc. Amer. Acad. Art and Sci. Bd. 38. Stewart, A. 1911, A Botanical Survey of the Galapagos Islands. Proc. Calif. Acad. Sci. Ser. 4. Bd. 1 107—115. (B.)
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Gattung
Leocereus
Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae II, 1920, S. 108. Nach Herrn A. Pacheco Leao, Direktor des Botanischen Gartens von Rio de Janeiro. Synonym: Cereus Miller p. p. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Tribus V. Trichocereae, Subtr. a. Trichocereinae (?), Linea Leocerei*) Diagnose nach Britton & Rose “Stems long and slender nearly terete, somewhat vine‑like in habit; ribs numerous, but low and indistinct; areoles approximate, bearing acicular spines and felt, but no wool or hairs; flowers axillary, solitary, small, narrowly campanulate, with a short limb; ovary and flower tube very scaly, the scales bearing numerous silky hairs and bristly spines in their axils; fruit small globular; seeds black, shining, pitted.” Leitart: Leocereus bahiensis Britton et Rose l. c. Beschreibung Sehr schlanke bis dünne, zylindrische, wenig, meist am Grunde verzweigte, aufrechte, anleh nend kletternde oder überhängende 1—über 2 m l a n g e S p r o s s e mit ca. 12—16 sehr niedrigen, flachen, oft undeutlichen R i p p e n. A r e o l e n sehr dicht stehend, anfangs filzig, aber nicht haarig, später verkahlend mit sehr zahlreichen, sehr ungleichen, randständig teils borstenartigen, in der Mitte teils langen, nadelförmigen spreizenden S t a c h e l n. B l ü t e n hauptsachlich im obersten Drittel der Sprosse, ca. 4—7 cm lang, röhrig‑glockig bis eng glockig‑trichterig, mit leichter L a g e k r ü m m u n g und k u r z e r B l u m e n ‑ k r o n e. Pericarpell abgestutzt kugelig, darüber eine leichte V e r e n g u n g und oberhalb des Receptaculumteils, der die große länglich‑ovale N e k t a r k a m m e r enthält, abermals etwas enger; von da an erweitert sich das R e c e p t a c u l u m allmählich glockig. Pericarpell und Receptaculum dicht mit zahlreichen spitzen S c h u p p e n bedeckt, die in eine S p i t z e aus‑ laufen; unterste fast ganz auf die lange Trockenspitze reduziert. Alle Schuppen mit reichlich langen, krausen, dunkelbraunen W o l l h a a r e n und mehreren bis zahlreichen, ± gewundenen G r a n n e n b o r s t e n . Am Pericarpell und am untersten Teil des Receptaculums stehen zur Blütezeit in Entwicklung begriffene nadelförmige S t a c h e l c h e n . Die weißen bis rötlichen P e r i a n t h b l ä t t e r s e h r k u r z (ca. 1 cm), schmäler oder breiter oblong, bei voller An‑ these radiär ausgebreitet. Die lang‑ovale N e k t a r k a m m e r durch eine geringe V e r d i c ‑ k u n g d e r R e c e p t a c u l u m w a n d an der verengten Stelle abgeschlossen, auf der die etwas verdickten, scharf gegen den Griffel einwärts gewendeten P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r in g l e i c h e r H ö h e entspringen. Das D r ü s e n g e w e b e reicht jedoch n i c h t bis an die Staubblattbasen, sondern läuft etwa von der Mitte der Nektarkammer in l a n g a u s g e ‑ z o g e n e n, mit den Staubblattbasen übereinstimmenden S t r e i f e n aus. Die übrigen Staub blätter entspringen der Receptaculumwand tangential, bis zum Schlund, wobei sie sich stark verkürzen. Die sehr ungleichen — also primitiven — N a r b e n äste liegen in etwa gleicher Höhe wie die Antheren. Die S a m e n a n l a g e n stehen an relativ kurzen, verzweigten Sa‑ mensträngen. F r u c h t grün, klein, fast kugelig und dem Sproß ähnlich, dicht bestachelt; sie trägt den anhaftenden, ansehnlichen Blütenrest. S a m e n schief eiförmig, seitlich stark abgeplattet, mit einem Rückenkiel und subbasalem Hilum. T e s t a glänzend schwarz, leicht gefeldert, mit seichten, kleinen Z w i s c h e n g r ü b ‑ *) Siehe Bemerkungen.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
CVa
Abb. 1. Leocereus bahiensis, Blüte, Außenansicht mit anschließender Detaildarstellung von Schuppen und Areolen des Receptaculums (rechts) und Peri carpells (links).
Abb. 2. Leocereus bahiensis, Blütenschnitt Narbe, Samenstrang und Samenanlage.
mit
Abb. 3. Fruchtende Zweige von Leocereus bahiensis am Standort bei Barrinha, Foto A. F. H. Buining.
CVa
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Gattung Leocereus Abb. 4. Samen von Leocereus bahiensis. A. Außenansicht seit lich. B. Das von einem dicken Testasaum umwallten Hilum, Mi = Mikropylarloch. C. Nach Entfernen der harten Testa. PR = leerer Perispermrest, D. Embryo.
Mi
PR
A B
C
D
c h e n, die am Rücken zum Teil zu feinen Rinnen zusammenfließen. Hilumansatz mit dickem, wulstigem Saum um das relativ kleine, 8‑förmige H i l u m , das im einen Teil das ansehnliche Mikropylarloch, im anderen ein großes Abrißloch zeigt. Nach Entfernen der harten Testa birgt der Winkel des hakenförmig eingekrümmten E m b r y o s mit seinen ausgeprägten Keimblät‑ tern ein l e e r e s P e r i s p e r m gewebe. Heimat Brasilien: Minas Gerais (L. melanurus), Bahia (L. bahiensis) und Sao Paulo (L. paulensis).
Bemerkungen Der ausgeprägte Achsencharakter des Pericarpells und Receptaculums, der besonders in der starken Bestachelung der Frucht zum Ausdruck kommt, das kurze Perianth und der primitive Charakter der Narbe lassen Leocereus als eine sehr ursprüngliche Gattung erkennen. Dagegen stellt das nicht mehr funktionstüchtige Perisperm ein abgeleitetes Merkmal dar. Solange eine genaue Analyse der Blüte usw. nicht möglich war, wurde die Gattung mit „?“ der Primitiv‑Tri‑ bus Leptocereae angeschlossen. Nunmehr erwies sie sich doch als von Leptocereus abgeleitet, aber anderseits so eng mit der bei den Trichocereae eingeteilten Gattung Arthrocereus verwandt, daß es zweckmäßig erschien, auch Leocereus zu den Trichocereae zu stellen. Hier führt eine ei‑ gene Entwicklungslinie von Leocereus über Arthrocereus (inkl. Pygmaeocereus) zu Setiechinopsis, die ich als „Leocereus‑Linie“ bezeichnen möchte. Eine direkte Verbindung dieser Linie zu den „eigentlichen“ Trichocereae konnte bisher je‑ doch nicht nachgewiesen werden. 2. Werdermann, der die Leocereus‑Blüte nur aus K. Schumanns Abbildung in der Flora Bra siliensis kannte und auch von Zehntnerella squamulosa keine Blüte sah, stellte, wohl auf Grund der sehr schlechten Abbildung der Zehntnerella‑Blüte bei Britton und Rose auch diese in die Gattung Leocereus. Nachdem nun Material beider Gattungen zur Verfügung steht und unter sucht wurde, kann diese Zusammenlegung nicht mehr aufrechterhalten werden, was schon in Anbetracht des sehr verschiedenen Habitus anzunehmen war. 3. Hingegen hat Werdermann offenbar mit Recht den von Britton und Rose zu Leoce‑ reus gestellten Cereus glaziovii K. Schum. bei Arthrocereus eingeordnet, was Backeberg ab‑ lehnt. Die Art ist leider verschollen, doch reichen einige, wesentliche Punkte der Beschreibung K. Schumanns, der ihn neben Cereus melanurus stellte, aus, um Werdermanns Ansicht zu bekräftigen. Es sind dies die wesentlich größere Länge der Blütenblätter (2,5—3,5 cm!), sowie
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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die nicht bestachelte Frucht mit abfälligem Blütenrest. Auch die „somewhat spreading branches“ (Britton & Rose) weisen auf Arthrocereus und nicht auf Leocereus hin. 4. Umgekehrt scheint mir eine weitere verschollene Art, Arthrocereus mello‑barretoi Backe‑ berg et Voll aus Minas Gerais (!) nach der Beschreibung und Fotografie der Blüte nicht zu Arthrocereus, sondern zu Leocereus zu gehören. Backeberg selbst findet, daß die Blüte dieser (an letzter Stelle in seiner Gattungsbearbeitung stehenden) Art „stark von allen vorhergehen‑ den abweichend“ ist. Die Frucht ist ihm unbekannt. Beantworten wird man diese Fragen erst nach Wiederauffindung dieser Arten können. Auf jeden Fall beweisen diese beiden „strittigen“ Arten den engen Zusammenhang der bei‑ den Gattungen, Leocereus und Arthrocereus. Literatur Backeberg C. Neue Kakteen aus Brasilien. Arquiv. Jard. Bot. Rio de Janeiro. IX, 1949. Backeberg C. Die Cactaceae IV. Jena 1960. Berger A. Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Buxbaum F. Die Leocereus‑Linie d. Tribus Trichocereae. 1. Die Blüte von Leocereus bahiensis Britt. et Rose. Kakt. u. a. Sukk. 20, S. 54—57, 1969. Buxbaum F. Die Entwicklungswege der Kakteen in Südamerika. Monographiae Biologicae 19. Biogeography and Ecology in South America II, Den Haag 1969. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Gattung
Lepismium
Pfeiffer (1835) in Otto et Dietrich, Allg. Gartenzeitung 3, S. 315, 380, 1835, emend. Salm‑Dyck (1850) in Cact. Hort. Dyck., cultae anno 1849, Bonn 1850. (von Gr. lepoma = Schuppe, bezieht sich auf die Areolen tragenden Schuppen) U.‑Fam. — C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus II. Hylocereae, Subtr. e. Rhipsalinae, Linea Rhipsalis. Synonyma: Cereus Mill. pro parte. Rhipsalis subgen. VIII. Lepismium K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. Neudamm 1898 Non Rhipsalis subgen. Calamorhipsalis K. Schumann. Non Rhipsalis subgen. Epallagonium K. Schumann. Rhipsalis XIII. Gruppe Myosurae Vaupel in Vaupel F., Die Kakteen Berlin 1926, S. 75. Diagnosen 1. nach Pfeiffer S. 315 Hier führt Pfeiffer nur im Rahmen einer Übersicht der Gattungen der Kakteen an: „V. Lepismium Nob. C. von lepoma = Schuppe) — Cerei squamulosi: L. commune (C. squamulosus), L. tenue (C. Myosurus, tenuis), L. knightii. 2. l. c. S. 380 folgt erst die Diagnose von L. Knightii, die wesentliche Gattungsmerkmale enthält, dann eine Art Differentialdiagnose gegenüber Rhipsalis: 7. Lepismium Knightii Nob. — L. suberectum subarticulatum pallide virens, articulis diver gentibus elongatis, costis acuatis subcrenulatis, sinubus repandis, areolis approximatis squamula minima suffultis, fasciculus densis pilorum alborum instructis, aculeis nullis. Die Gattung Lepismium (Vgl. Gart. Zeit. Nr. 40) umfaßt die bisher so genannten Cer. squa‑ mulosi. Die kurzröhrige kaum geöffnete Blume unterscheidet dieselben genugsam von der Gat‑ tung Cereus, und man würde auf den ersten Blick versucht sein, diese Arten mit Rhipsalis zu vereinigen, wenn nicht der freistehende nackte Fruchtknoten, auf welchem ein wahrer Kelch und Corolle befestigt sind (wie es auch bei den kleinblütigen Epiphyllen der Fall ist, welche daher als wahre Rhipsaliden betrachtet werden müssen), bei den Lepismien fehlte.“ *) 3. Vervollständigte Diagnose Salm‑Dycks „Perigonii tubus ultra germen vix productus. Phylla 10—12, sepaloidea breviora, petaloidea infundibuliformiter erecto‑patula. Stamina numerosa, externa longiora limbo breviora. Stylus crassiusculus, columnaris stamina adaequans. Stigma 4—5 radiatum. Bacca subimmersa, pyri‑ formis, pellucens, perigonio marcescente coronata. Cotyledones foliaceae, latae, acutae. Plantae subcarnosae, subradicantes. Caulis debilis, articulatim ramosus; articulis 3—4 angu laribus plus minusve extendis, angulisque valde compressis, repando‑crenatis. Crenae squama foliacea acuta (marcescente, sed non decidua) instructae. Pulvilli, in squamarum axillis, sin‑ gulari modo plus minusve immersi, fasciculum pilorum, e f issura axillari egressum, gerentes. Flores laterales mediocres, per aliquot dies aperti.“ Leitart: Lepismium commune Pfeiffer = Cereus squamulosus Salm‑Dyck in De Candolle Prodr. 3 : 469, 1828, = Lepismium cruciforme (Vellozo) Miquel, Bull. Neerl. 49. 1838. Cactus cruciformis Vellozo, Fl. Flum. 207, 1825.) Beschreibung E p i p h y t i s c h e oder felsbewohnende, überhängende oder mit L u f t w u r z e l n klet ternde und ± aufrechte S t r ä u c h e r mit 3—4 (—5)‑kantigen oder flügeligen oder flach zweischneidigen, gegliederten, aber i n d e t e r m i n i e r t weiterwachsenden und seitlich ver‑ *) Die phytographischen Fachausdrücke der damaligen Zeit waren noch nicht so präzisiert wie in der modernen Morphologie, woraus sich scheinbare Differenzen mit den heutigen Beschreibungen ergeben.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Abb. 1. Lepismium cavernosum, Blüte in natürlicher Lage in der aufgeschnittenen Achselgrube der Schuppe.
Abb. 2. Lepismium cruciforme. Medianer Längsschnitt durch die Blüte in der Achselgrube mit Eintragung des Ver‑ laufes der Gefäßbündel der Blüte und unter der Areole. Borstenstachel und Haare gekürzt.
zweigenden, am Grunde und den Gliedern oft stielartigen S p r o s s e n. Die R i p p e n bzw. Flügel sind ± scharf zusammengedrückt und gekerbt, an den Kerben mit einer spitzen, etwas fleischigen, nicht hinfälligen S c h u p p e versehen. In den S c h u p p e n a c h s e l n steht eine später ± stark vergrößerte und vertiefte A r e o l e , die ein dichtes Büschel langer Haare sowie einzelne dickere, ± gewundene, dunklere Borsten trägt. Die B l ü t e n entspringen aus den A c h s e l g r u b e n der Schuppen einzeln oder in dichter Aufeinanderfolge zu mehreren in zwei absteigenden Reihen (biseriale Spaltung). Sie sind weißlich bis gelblich, schmal trichterförmig, klein, mit nur ca. 10—12 petaloiden Blüten blättern, deren äußere kleiner sind, während die inneren aufrecht und nur wenig ausgebreitet sind. In der Grube sitzen sie auf kleinen flachen Höckern ohne verschmälerten Stiel. Das P e r i c a r p e l l sitzt ± tief in der Grube der Schuppenachsel; es ist drehrund, etwas verkehrt konisch, nackt und kahl, gegen das kurze, aber deutliche zylindrische R e c e p t a c u l u m etwas abgesetzt. Die u n t e r s t e n, noch kurzen B l ü t e n b l ä t t e r entspringen unmittelbar über dem Pericarpell aus dem R e c e p t a c u l u m . (Selten wurde in der Achsel des untersten eine winzige Areole mit winzigen Haarborsten beobachtet!) Die weiten B l ü t e n b l ä t t e r laufen gleichfalls bis an die Basis der Receptaculums herab, das dadurch relativ dickwandig ist und dicht an die Griff elbasis anschließt. Das spärliche N e k t a r d r ü s e n g e w e b e ist daher wandständig. Die relativ wenigen Reihen von S t a u b b l ä t t e r n, deren äußere etwas länger sind, entspringen erst dicht unter dem Rand des Receptaculums, der auch die inneren Blütenblätter trägt. Die A n t h e r e n sind kurz rundlich, fast kugelig. Der dünne G r i f f e l trägt (3—) 4—5 ausgebreitete, sehr zottig papillöse N a r b e n ä s t e. Die ± eingesenkte kleine, birnenförmige ± rote F r u c h t ist eine durchscheinende Beere mit einem vertrockneten Blütenrest. Sie enthält oft nur sehr wenige Samen. Der S a m e n ist spitz eiförmig, seitlich etwas abgeplattet („flohförmig“), gekielt, am basa‑ len H i l u m abgestutzt; mitunter ragt schon in der Frucht der Embryo aus dem Hilumende vor. Die dunkelbraune — fast schwarze Testa ist glänzend — etwas länglich flachwarzig. Ein P e r i s p e r m fehlt. Die K e i m b l ä t t e r sind blattartig — rel. breit und spitz. Heimat Brasilien; von Sta. Catharina bis Sao Paulo, Rio de Janeiro und Minas Gerais, sowie weiter bis Paraguay und Argentinien (Colonia Restistancia, Cordillera de Missiones, Formosa, Cor‑ rientes, nördlicher Chaco).
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Gattung Lepismium
Bemerkungen 1. Es ist bezeichnend, daß die als hervorragende Beobachter bekannten alten Botaniker Pfeiffer und Salm‑Dyck, die im Zeitalter der Sammelgattungen keineswegs darauf be‑ dacht waren, neue Gattungen aufzustellen, doch nicht gezögert haben, Lepismium als eine von Rhipsalis deutlich unterschiedene Gattung aufzustellen, wobei B l ü t e n merkmale eine entscheidende Rolle gespielt haben. Die von Salm‑Dyck verbesserte Gattungsdiagnose stellt bereits alle wesentlichen Merkmale der Gattung klar heraus. Spätere Autoren anerkannten die Gattung Lepismium entweder überhaupt — so Vöchting (1874) — oder gaben Lepismium zumindest den Rang einer Untergattung innerhalb der Gat‑ tung Rhipsalis, so Schumann (1898), der nur Pfeiffera und Hariota (= Hatiora) als Gattungen neben Rhipsalis beibehielt, und Vaupel (1925), der fast die ganze Subtribus, einschl. Pfeiffera, Rhipsalidopsis, Erythrorhipsalis, Acanthorhipsalis und Hatiora zu Rhipsalis stellte. Keinem der späteren Autoren wäre es aber eingefallen, typische Rhipsalis‑Arten, d. h. die UG. Calamo rhipsalis und Epallagonium, aus der Gattung herauszunehmen und zu Lepismium zu stellen. Nur Backeberg (in Backeberg u. Knuth, 1935) hat unter Vernachlässigung aller wesent lichen Merkmale sowie aller morphodynamischen Möglichkeiten die Rhipsalis‑Untergattun‑ gen Calamorhipsalis und Epallagonium Schumanns auf Grund eines einzigen „Merkmales“, richtig gesagt, auf Grund des Ausdruckes „eingesenkter Fruchtknoten“, der aber zwei nicht homologe Merkmale umfaßt und daher vieldeutig ist, in die Gattung Lepismium überstellt. Er stellt dabei die unrichtige Behauptung auf, schon Schumann hätte „alle Untergattungen mit ‚eingesenktem Fruchtknoten‘ vereinigt.“ Es ist daher notwendig, diesen unklaren, phytographischen Ausdruck morphologisch zu ana lysieren.
Abb. 3. Lepismium Ca vernosum. Medianer Längsschnitt durch eine noch junge, wenig vertiefte Areale. Sch — Tragschuppe.
Abb. 5. A. Transversalschnitt durch eine Areolengrube. Die primären Borsten stacheln sind an den Rand der Grube verdrängt. B. — Detail aus dem Grund der Areolengrube mit den die Haare tragenden „Mikropodarien“. Haare in beiden Zeichnungen nur angedeutet.
Abb. 4. (Mitte). Lepismium cavernosum. Medianer Längsschnitt durch eine alte, nicht blühende Areole, Sch — Tragschuppe. St. — stacheltragender (ursprünglicher) Teil der Areole, AV — Zone des ausgedehnten (cephal oiden) Areolenvegetationsscheitels. Man beachte den büscheligen Ansatz der Haare!
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2. Die Rhipsalis‑Untergattung Calamorhipsalis ist eine hochabgeleitete Entwicklungslinie der Gattung, bei der die Rippenbildung vollkommen unterdrückt ist. Bereits Vöchting (1874) hat die Entstehung und Einbettung der exogen angelegten Achselsprosse bei Rh. cassytha studiert. Bei diesen Arten handelt es sich um rundtriebige Sprosse mit relativ sehr dünnem Gefäß bündelzylinder, wie Buxbaum (1942) gezeigt hat. Der junge Sproß ist daher ebenfalls sehr dünn, doch sind die sehr kleinen Areolen an ihm bereits fertig angelegt. Bei der darauf folgen‑ den sehr starken Verdickung der Rindenschichten kann sich der Gefäßstrang der Areole nicht mehr verlängern und diese wird daher von der Rinde überwallt, „eingesenkt“. Kommt es nun zur Knospenbildung, so muß die Knospe den sehr engen Porus über der Areole erst ausweiten und sprengen, was an den Hautresten um die Blüte deutlich zu erkennen ist (vgl. Morphologie S. 43, Abb. 91 C). Die Blüte steht dann auf einem sehr dünnen und kurzen Stielchen (cauline Zone), dem einige Haare entspringen, das aber das Perikarpell nicht aus der Rinde herausheben kann. Eine derartige „Einsenkung“ der Blüte ist eine weit verbreitete, daher systematisch wenig bedeutende Erscheinung auch in anderen Tribus der Kakteen. Bei Rhipsalis paradoxa (UG. Epallagonium) ist zwar der sehr eigenartige Sproßaufbau anders als bei den drehrunden Zweigen von Calamorhipsalis, die Art der „Einsenkung“ jedoch im Prinzip genau gleich. 3. Die Lepismium‑Areole ist prinzipiell anders gebaut. Da die Lepismien einen grundsätz‑ lich anderen Sproßaufbau, nämlich kantige bis dünnrippige, indeterminiert weiterwachsende Sprosse haben, an deren Kanten die verhältnismäßig ansehnlichen Schuppen stehen, entwickeln sich die Areolen in den Schuppenachseln a u f den Kanten und werden daher von den Rinden schichten nicht überwallt. Die Areole ist nur in der Schuppenachsel verborgen, zunächst auch kaum wesentlich oder gar nicht vertieft. Die junge Areole ist rundlich und trägt am vorderen und den seitlichen Rändern einige dunkler gefärbte, am Grund relativ dicke, allmählich dünn peitschenartig auslaufende Borstenstacheln. Die noch kleine Mitte (richtiger ausgedrückt der etwas über der Mitte liegende Vegetationskegel) bildet sehr dicht stehende, unten steif paral‑ lel verlaufende, farblose, feinste Borstenhaare aus. Unter starker Ausdehnung dieses ziemlich stark exzentrisch gelegenen Areolenvegetationskegels vertieft sich die Achselgrube der Schup‑ pe immer mehr, indem die Ränder und mit ihnen die stärkeren Borstenstacheln emporgehoben werden, während die ganze Innenfläche der so entstandenen Grube, insbesondere in abaxialer Richtung, von den überaus dicht stehenden langen feinen Borstenhaaren ausgefüllt wird. Die Borstenhaare entspringen — besonders deutlich am Grunde der Grube, weniger auffällig an deren Wand — in winzigen Büscheln und ± deutlich aus mikroskopisch kleinen Höckerchen (man könnte sie „Mikropodarien“ nennen!), ähnlich also, wie bei einem Cephalium (!), nur daß der Vegetationskegel bei Lepismium kein niedriger Kegel, sondern abgeflacht und ver‑ tieft ist. Da der Vegetationsscheitel stark exzentrisch liegt, bringt er schließlich nicht nur eine Blütenanlage hervor, sondern — in günstigen Fällen — durch sekundäre, biseriale Spaltung eine Doppelreihe von Blütenanlagen in absteigender Folge. Die Blüten haben hier daher auch keine dünne cauline Zone, sondern stehen breit auf etwas erhöhten Rundbuckeln. Diese starke Entwicklung des Areolenscheitels, der hier also von der ursprünglichen Areole gewissermaßen unabhängig wird, wie die Warzenaxille bei Mammillaria, ist auch anatomisch darin gekennzeichnet, daß die nun an den Rand der Grube verdrängte ursprüngliche Areole und der Vegetationsscheitel von gesonderten Gefäßbündeln,’ ersorgt werden. Dieser einer echten Seiteninfloreszenz von cephaloidem Charakter entsprechende Aufbau der Lepismium‑Areole ist also grundsätzlich von den „eingesenkten“, richtig überwallten Areolen der Rhipsalis‑UG. Calamorhipsalis und Epallagonium verschieden und kann keinesfalls eine Zusammenlegung der genannten UG. mit Lepismium rechtfertigen. 4. Auf den grundsätzlichen Unterschied des Verzweigungstypus von Lepismium und den Rhip‑ salis‑UG. Calamorhipsalis und Epallagonium wurde schon hingewiesen.
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Gattung Lepismium
Mi Fu
E
Hi A
B
C
D
E
Abb. 6. Lepismium cavernosum. Samen. A = Schrägseitliche Ansicht mit Kiel. B = Seitenansicht („Flohform“) in Umriß mit bereits austretendem Embryo. C = Hilum. Mi = Mikropylarloch, Fu = Rest des Funiculus. D = nach Entfernen der harten Außentesta. Hi = Hilumplatte, die mit der Innentesta fest verbunden bleibt. E = Embryo.
Lepismium unterscheidet sich aber auch wesentlich im Bau der B l ü t e von den RhipsalisArten — übrigens auch ebenso von Hatiora (vgl. auch Morphologie S. 43, Abb. 91), wie schon Pfeiffer und besonders Salm‑Dyck feststellten. ) Die schlanke Lepismium‑Blüte hat ein zwar kurzes, aber sehr deutliches zylindrisches Recep taculum. Da nur die untersten der äußeren Perianthblätter an der Basis des Receptaculums entspringen, die weiteren aber bis an die Basis herablaufen, ist seine Wand ziemlich dick und schließt unten etwas schräg bis dicht an die Griffelbasis an. Die wenigen Staubblattreihen entspringen erst am Rand des Receptaculums, der auch nur mehr eine Reihe von Perianth blättern trägt. Auffallend ist, daß die Gefäßbündel der untersten Staubblattreihe geradeaus zu dieser verlaufen und nicht die sonst so charakteristische Nektardrüsenschleife machen; das ist offenbar auch der Grund, daß überhaupt das Nektariumgewebe sehr schwach entwickelt ist — ganz im Gegensatze zu Rhipsalis! Bei Rhipsalis — und eben auch bei den fälschlich zu Lepismium gestellten Untergattun‑ gen Calamorhipsalis und Epallagonium — ist die Blüte radförmig offen (Salm‑Dyck schreibt: rosaceo‑aperti“ = „rosenförmig‑offen“). Ein Receptaculum f e h l t vollständig; wo die Staub blattreihen an der offenen Blüte über dem Grund entspringen, handelt es sich, wie eine Unter suchung der Knospe zeigt, um eine nachträgliche Verschiebung der an die Perianthblätter angehefteten Staubblattbasen bei der Anthese (vgl. Morphologie S. 43 Abb. 91). Zwischen der Griffelbasis und der Insertion der untersten Staubblätter liegt das Drüsengewebe in Form eines die Griffelbasis umfassenden D i s c u s, unter dem, horizontal gegen die Griffelbasis verlaufend, die Nektardrüsenschlinge der Staubblätter liegt. Auch dies sind also so schwerwiegende Unterschiede, daß eine Überstellung dieser typischen Rhipsalis‑Untergattungen zu Lepismium unbedingt abzulehnen ist. Die genannten Untergat‑ tungen gehören eindeutig zu Rhipsalis, die betr. „Neukombinationen“ von 1935 sind wieder rückgängig zu machen. 5. Mehrblütige Areolen bei gegliederten Flachsprossen sind in der Gattung Rhipsalis (z. B. Rhipsalis crispata) sonst dadurch zustande gekommen, daß aus der caulinen Zone der Erstlings‑ blüte später weitere Blütenanlagen gebildet werden, wie dies auch bei anderen Hylocereae, z. B. Pseudorhipsalis, Eccremocactus u. a. vorkommt. (B.) *)
Salm‑Dyck charakterisiert in dein Gattungsschlüssel: „Phylla perigonii petaloidea rosaceo‑expansa. Bacca laevis, pisiformis‑ . . . . . Rhipsalis. Phylla perigonii petaloidea erecto‑patula. Bacca laevis, pyriformis . . . . . . . Lepismium“
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Literatur Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC. Kopenhagen 1935. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Buxbaum F. Rhipsalienstudien. „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942. Ganong F. W. Beitr. z. Kenntnis d. Morphologie und Biologie d. Kakteen. Flora 1894. Erg. Kummer F. Beitr. z. Anatomie und Systematik d. Rhipsaliden. Dissertation, Tübingen 1919. Vaupel Die Kakteen. Selbstverlag Berlin. Lief. I 1925. Lief. II 1926.
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Gattung
Leptocladodia
F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 101, 1954, Heft 5 (nomen novum). Syn.: Leptocladia F. Buxbaum non Agardh in Buxbaum, F., Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, Heft 1—2, S. 82. — Mammillaria Haw. Ser. Leptocladodae Lem. in Schumann, K., Gesamtbeschreibung der Kakteen, S. 515. gr. leptos = schlank, clados = Keule, also „schlankkeulig“ U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. c. Ferocactinae, Linea Neobesseyae Diagnose nach F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 1951 „Irregulariter caespitosae, basi atque supra proliferantes, decumbentes vel ascendentes, rarius — in speciebus primitivis — simplices vel paullo caespitosae‑erectae; ± cylindricae vel clava‑ tae, elongatae, saepe tenues. Mammillis ad 8 et 13, rarius ad 3 et 5 series dispositis, conicis, brevibus. Axillis leviter lanatis vel pilis paucis instructis, glabrescentibus. Aculeis radialibus 15—20—30 setaceis, rectis, radiatis vel recurvatis ± brevibus. Centralibus 1—2 (—12) validioribus, vel saepius absentibus. Floribus sparsis lateralibus apici appropinquatis parvis, infundibuliformibus, pericarpio nudo, receptaculo et foliis externis perianthii petaloideis viridescentibus. Fructu baccato, clavato. Se‑ minibus brunneis parvis, rarius fere nigris, ± curvatis, testa foveolata, hilo mediocri subbasali vel rarius basali, poro micropylario hilo adnato vel innato. Perispermio parvo sed semper praesente. Differt ab Mammillaria habitu et seminibus foveolatis, ab Escobaria mammillis exculcatis et floribus minoribus axillaribus, ab Ebnerella perispermio praesenti.“* Beschreibung K ö r p e r aus faseriger W u r z e l unregelmäßig rasenförmig, an der Basis sowie an höheren Teilen der Sprosse verzweigt, niederliegend bis aufsteigend, seltener aufrecht und unverzweigt bis wenig verzweigt, mit ± zylindrischen bis schlank keulenförmigen verlängerten, mitunter auch sehr langen Sprossen o h n e M i l c h s a f t. W a r z e n flach konisch ohne Furchen bildung in 8 und 13, seltener in 3 und 5 Schrägzeilen angeordnet. A x i l l e n der Warzen etwas wollig oder mit wenigen Haaren, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 15—20—30, eigenartig strohig‑borstig und elastisch, aufrecht oder ausgebreitet bis zurückgekrümmt, ziemlich kurz. M i t t e l s t a c h e l n kräftiger, 1—2 (selten bis 12), häufig fehlend. Die kleinen, gelblichen B l ü t e n erscheinen in geringer Zahl aus den Axillen in der Nähe der Sproßenden. Sie sind trichterförmig, aber wenig weit geöffnet mit nacktem P e r i c a r p e l l und blumenblattarti‑ gem grünlich‑gelbem R e c e p t a c u l u m. Schon die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind blumenblattartig, haben aber noch einen breiten Rückenstreifen. Am Rand sind sie gegen die Spitze zu unregelmäßig gezähnelt. Die S t a u b b l ä t t e r entspringen in geringer Zahl und in wenigen Reihen oberhalb einer ansehnlichen Nektarrinne. Die N a r b e wird von wenigen derben Ästen gebildet. F r ü c h t e beerenartig, rot, keulenförmig und glatt. Die S a m e n sind klein, hellbraun, seltener fast schwarz, ± gekrümmt mit grubig punktierter Testa und mittel großem subbasalem, seltener fast basalem Hilum. Das Mikropylarloch ist dem Hilum dicht an geschlossen oder in dessen Rand einbezogen. Die Seitenwände der Testazellen sind tief wellig gegeneinander verzahnt (vgl. Morphologie Abb. 204). Ein kleines Perisperm ist stets vorhanden. Leitart: Leptocladodia elongata (P. D. C.) F. Buxbaum (Mammillaria elongata P. D. C.). * Nach der inzwischen erkannten Einheit von Mammillaria im Sinne HAWORTH’s, d. h. der Zugehörigkeit von M. mammillaris zur Linea Neobesseyae, fällt Ebnerella (= Chilita) und Mammillaria zusammen. Infolgedessen muß die Differentialdiagnose etwas abgeändert werden: Differt ab Mammillaria habitu et perispermio semper praesenti, ab Escobaria mammillis exculcatis et floribus minoribsis axillaribus.
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Heimat Mit der noch sehr primitiven und an Escobaria erinnernden Leptocladodia leona ragt das Gattungsareal bis auf das texanische Gebiet des Rio Grande del Norte, wo es das Areal von Escobaria subgen. Escobaria überschneidet. Das Entstehungszentrum der Gattung liegt also offenbar in diesem, das nördliche Mexikanische Hochland umfassenden Bereich; das Mannig faltigkeitszentrum liegt hingegen südlich davon im Raume von Querétaro und Hidalgo bis Puebla. Bemerkungen Leptocladodia schließt sich morphologisch wie geographisch unmittelbar an Escobaria sub‑ gen. Escobaria an, von dem die Gattung eigentlich nur durch das Fehlen der Warzenfurche und die aus den Warzenaxillen entspringenden Blüten unterschieden ist. Durch das stets vorhan‑ dene, wenn auch kleine Perisperm ist sie, trotz der ebenfalls grubig punktierten Samenschale unbedingt von Mammillaria verschieden und kann mit ihr in keine unmittelbare verwandt‑ schaftliche Beziehung gebracht werden. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F., Die Gattungen der Mammillariastufe I/III, Escobaria und ihre Mammillaria‑ stufe: Leptocladia F. Buxb. in Sukkulentenkunde IV, 1951 S. 9—12. (B.)
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Gattung Leptocladodia
Abb. 3 Leptocladodia microhelia, Saum der Spitze eines äußeren Blütenhüllblattes
Abb. 1 Leptocladodia microhelia, Blüte
Abb. 2 Leptocladodia microhelia, Blütenlängsschnitt
Abb. 4 Samentypen von Leptocla dodia. A extrem gebogener Samen von Leptocladodia elongata var. rufocrocea, B wenig gekrümmter Samen von Leptocladodia viperina mit fast basalem Hilum. Testastruk tur in B nicht eingezeichnet.
Abb. 6 Innerer Bau des Samens von Leptocladodia microheliop sis E = Embr yo, P = Perisperm, H = Hilum M = Mikropylarloch, iT = innere Testa, aT = äußere Testa
Abb. 5 Hilumtypen von Leptocladodia. A L. microhelia, Mikro pylarloch (M) dem Hilum anschließend. B L. elongata‑rufocrocea, Mikropylarloch in den Hilumrand eingeschlossen.
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Leptocladodia leona (Poselger) F. Buxbaum leona, nach dem Fundort der Art im Staate Nuevo León, Mexiko
Literatur Mammillaria leona Poselger H. in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 94. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 385. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 524. — Berger A. Kakteen 1929, S. 303 u. Abb. S. 304. — Kupper W. Kakteen 1929, S. 128 u. Abb. S. 126. — Bödeker F. Mammillarien‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 43, 44. — Backe‑ berg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3399, 3400 u. Abb. S. 3400. Neomammillaria pottsii (Scheer) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 136—138 u. Abb. S. 137. Mammillaria pottsii Scheer Helia Bravo FT. Cact. Mex. 1937, S. 595. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 297, 298 u. Abb. S. 297. Chilita pottsii (Scheer) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Leptocladodia (Leptocladia) leona (Poselger) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 11. Diagnose nach H. Poselger l. c.: „M. caule cylindraceo interdum prolifero diametro pollicari 4—5 poll. alto glauco, mam‑ millis brevibus confertis, axillis lanatis, areolis nudis, aculeis exterioribus permultis intertextis albidis, centralibus 8—12, exteriores superantibus flavescentibus, summo subcurvato albo sub purpurascente.“ Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend und im Alter lockerrasig werdend. Einzelkörper zylin‑ drisch, oben gerundet, 6—10 cm lang, 2—2,5 cm dick, am Scheitel eingesenkt, von der wei‑
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ßen, kurzen, krausen Areolenwolle und den dicht miteinander verwobenen Stacheln verdeckt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, dicht gestellt, die unteren sich fast dach‑ ziegelig deckend; kegelförmig, oben breit, wenig schief gestutzt. R a n d s t a c h e l n ca. 30, borstenförmig, biegsam, wenig stechend, gerade, die meisten horizontal strahlend, ziemlich gleich, ca. 5 mm lang, schneeweiß, am etwas verdickten Grunde gelblich. M i t t e l s t a c h e l n 6—12, viel stärker, pfriemlich, schwach gekrümmt, schwach stechend, der oberste der längste, bis 10 mm lang, elfenbeinweiß, besonders die größeren bläulichgrau bis violett gespitzt; alle Stacheln vergrauen später und fallen schließlich ab, so daß der Körper am Grunde von dach‑ ziegelig sich deckenden, dick schuppenartigen Warzen bekleidet ist. A x i l l e n mit kurzer, weißer, krauser Wolle, bald verkahlend. B l ü t e n seitlich, trichterförmig, 1 cm lang. Äußere H ü l l b l ä t t e r eiförmig‑lanzettlich, zugespitzt, mit cremefarbenem, gezähneltem Rand und an der Spitze mit rosarötlichem Mit‑ telstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r elliptisch, zugespitzt, ganzrandig, mit rosarötlichem Mittelstreifen, orangerosa gerandet. S t a u b f ä d e n blaßpurpurn. S t a u b b e u t e l weißlich. G r i f f e l rosa, mit 4 orangegelben N a r b e n. F r u c h t keulenförmig, rot, mit vertrockne tem Hüllblattrest. S a m e n länglich bis keulig, oft mit ebenen Flächen, mit basalem, kleinem Hilum und schwarzer, groß grubiger Testa (s. Abb.).
Heimat Standorte: an Kalkfelsen bei Chihuahua, 1800—2100 m ü. M.; bei Rinconada und Saltillo (Nuevo Leon); Villa Juarez (Durango); Big Bend, am Rio Grande (Texas). Allgemeine Verbreitung: Texas (U.S.A.); Staaten Chihuahua, Coahuila, Nuevo Leon, Du rango und Zacatecas (Mexiko). Kultur in möglichst mineralreicher, sandiger Erde von neutraler Reaktion bei sonnigem Stand. Im Winter kühl und trocken halten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art ist selbststeril und blüht nur bei hoher Wärme. Die Abbildung zeigt den oberen Teil eines gegen 30 cm hohen Exemplares, das in seinem unteren Teil an mehreren Stellen sproßt. Die Pflanze stammt aus der Sammlung von Frl. M. Meyer, Rüdlingen, wo sie während meh‑ rerer Jahre dicht unter Glas stand und jeweils in den Monaten März oder April oder auch erst im Juni während mehrerer Tage blühte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1. — Samenphoto: K. Kreuzinger.
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Leptocladodia microhelia (Werdermann) F. Buxbaum fa. microhelia gr. microhelia = kleine Sonne, bezieht sich auf die gleichmäßig um die Areolen angeordneten, glänzenden Randstacheln
Literatur Mammillaria microhelia Werdermann E. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. Bd. 2, 1930, S. 236—238 u. Abb.; Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. (31. X. 1936), Taf. 114. — Craig R. T. Mamm. Handb. 1945, S. 293, 294 u. Abb. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenf orsch. 1937 — 2 u. Abb.; Cactaceae V 1961, S. 3398 u. Abb. S. 3397; Kakt. Lex. 1965, S. 247. — Hunt D. R. in Journ. Mamm. Soc. XII, 5, 1972, S. 61 u. Abb. auf Titelblatt. — Lieb‑ heit K. in Kakteen u. a. Sukk. 8, 1975, S. 176, 177 u. Abb. Mammillaria microhelia albiflora Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC, 1935, S. 381. Leptocladodia microhelia (Werdermann) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 1—2, comb. nud. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Simplex (vel parce proliferans ?), cylindrica, vertice clausa aculeisque superata, mammillae breviter conoideae, non lactescentes, apice haud truncatae, incisura cuneiformi praeditae; areolae ellipticae, primum lanuginosae demum glaberrimae; aculei radiales ca. 50, aciculares, horizon taliter radiantes, recti vel subincurvati, albi vel ± flavo‑rubiginosi, laeves; centrales crassiores, 1—4 vel omnino def icientes, recti vel modice incurvati, subrubicundi vel ferruginei; flores campanulati, albi, f ilamentis albis, antheris flavis, stylo albo, stigmatibus 5 pallide viridibus; fructus subclavaeformis, albus; semina aureo‑fusca, pyriformia, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r meist einfach, selten am Grunde sprossend, zylindrisch bis keulig, oder etwas gebogen, bis 15 cm lang, ca. 3,5—4,5 cm im ∅, glänzend mittelgrün; S c h e i t e l etwas weiß wollig, von aufrechten, dunklen Stacheln überragt. Weder Körper noch W a r z e n milchend; letztere kurz kegelförmig, nicht gekantet, auf der Oberseite etwas vorgezogen, mit kurzem Einschnitt, ca. 4 mm hoch, am Grunde 6 mm im ∅. A r e o l e n im Einschnitt sitzend, länglich elliptisch, ca. 2 mm lang, 1 mm breit, erst schwach weißwollig, später kahl. R a n d s t a c h e l n bis zu 50, ca. 4—6 mm lang, strahlig ausgebreitet, seitlich miteinander verflochten, sehr dicht gestellt, den Körper ganz verhüllend, am Grunde bei der Areole so dicht und gleichmäßig ste‑ hend, daß sie wie miteinander verwachsen scheinen; glatt, fein nadel‑ oder steif borstenförmig, gerade oder etwas abstehend und zurückgebogen, die oberen am kürzesten; rein weiß gespitzt, am Grunde glänzend goldgelb bis rotbraun oder rot, oft auch fuchsig rotbraun oder gelblich
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bis weiß, unregelmäßig gefärbt. M i t t e l s t a c h e l n 0—4, meist 1—2, oft auch fehlend, ru‑ binrot und dunkler gespitzt, oder dunkelrostbraun und heller gespitzt, ± durchsichtig, bis 11 mm lang, kräftig nadelförmig, glatt, steif, am Grunde verdickt, gerade oder etwas gebogen, meist schräg nach oben gerichtet, oder wenn mehrere verschieden angeordnet, die unteren vorgestreckt spreizend, der unterste meist am längsten. A x i l l e n erst schwachwollig, später kahl. Blüten im Kranze um den Scheitel, breitglockig, 16 mm lang, 15 mm breit, blaßgelblich oder fast weiß. R e c e p t a c u l u m weiß, innen weißlich, außen mit gelbgrünlichem Schim‑ mer, glatt oder etwas gerieft von einigen, an seinem Rande sitzenden Schüppchen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r weißlich, lanzettlich, 5—9 mm lang, ca. 1 mm breit, am Ende verjüngt, ab gerundet, oder etwas spitz zulaufend, ganzrandig oder fein gezähnelt, am Rücken mit breitem, grünlichgelbem bis rötlichem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 5 mm lang, 2 mm breit, oblong, fast ganzrandig, weißlich cremefarben oder gelbgrünlich, mit Übergangstönungen nach rosa, seidenglänzend, gegen die Spitze zu verjüngt, oft mit schwach abgesetztem, kleinem Spitzchen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, bis etwa zum Rande des Receptaculums reichend, Fäden reinweiß, Beutel blaßgelb, alle zur Mitte gekrümmt. G r i f f e l schlank, unten weiß, oben blaßgrün; N a r b e n strahlen 5—6, blaßgrün, 1 mm lang, die Staubblätter etwas überra‑ gend. F r u c h t weißlich (Werdermann) bis rosa (Craig), keulig, 11 mm lang, 4 mm dick, mit Perianthrest. S a m e n birnförmig, kaum 1 mm lang, mit etwas seitlichem Hilum, herauflaufen der Leiste und goldbrauner, stumpf glänzender, netzig‑grubig punktierter Testa. Heimat Mexiko: im Staate Querétaro in der Sierra de San Morán, in tiefen Felsspalten verwitterter Felsböden, bei 2000 m ü. M. fa. microheliopsis (Werdermann) Krainz comb. nov. gr. microheliopsis wie microhelia aussehend Literatur Mammillaria microheliopsis Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin‑Dahlem, Bd. 11, Nr. 104, 1931, S. 278, 279; Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. (31. X. 1936), Taf. 114. Mammillaria microhelia var. microheliopsis (Werdermann) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforsch. 1937 — 2; Cactaceae V, 1961, S. 3398, 3399 u. Abb. Kakt. Lex. 1965, S. 247. — Hunt D. R. in Journ. Mamm. Soc. XII, 5, 1972, S. 61. Leptocladodia microhelia var. microheliopsis (Werdermann) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 1—2, 82; comb. nud. Beschreibung K ö r p e r kleiner bleibend. Randstacheln 30—40, den Körper dichter umhüllend. M i t ‑ t e l s t a c h e l n 6—8, meist 7, fast stets vorhanden, 6—9 mm lang, hellgrau bis fleischfarben und schwarzbraun. B l ü t e n von rötlich und rosa bis purpurrot; G r i f f e l blaßgrün, Narbenäste blaßgrün bis blaßgelblich. F r u c h t weißlich bis schmutzig blaßgrün. S a m e n wie beim Typus. wie beim Typus angegeben.
Heimat
Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreicher Kakteenerde von leicht saurer Reaktion; im Winter kühl und fast trocken halten. Vermehrung durch Aussaat. Bemerkungen Schöne, gutwüchsige Art, die besonders in ihrer Bestachelung stark variiert, ebenso in der Blütenfarbe; die microheliopsis genannte Pflanze ist nur eine der vielen Formen. — Photo: H. Krainz; Stachelbündel‑Aufnahme: K. Liebheit.
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Leptocladodia sphacelata (Martius) F. Buxbaum comb. nov. gr. sphacelata = brandbraun
Literatur Mammillaria sphacelata Martius in Hort. Reg. Monac. 1829, S. 127. Nomen. Mammillaria sphacelata Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 339, 340 u. Abb. Taf. XXV Fig. 1. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 7, 8. — Zuccarini Plant. Nov. Cog. 1837, S. 708. — Ehrenberg C. in Linnaea XIX 1845, S. 352. — Förster Handb. Cact. I. 1846, S. 241. — Salm-Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 13 u. 103, 104. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 372. — Scheer F. in Seeman Voyage of the Herald 1852—57, S. 268. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 383. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 195. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 806. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 547, 548. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 313. — Berger A. Kakteen 1929, S. 291. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 24. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 602, 603 u. Abb. S. 603. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 240, 241 u. Abb. S. 240. — Mars‑ den C. Mammillaria 1957, S. 337, 338. Echinocactus sphacelatus Poselger in Allg. Gartenztg. XXI 1853, S. 107. Cactus sphacelatus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Neomammillaria sphacelata (Martius) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae IV 1923, 5. 138. Chilita sphacelata Orcutt Cactography 1926, S. 2. Diagnose nach Martius l. c.: „M. cylindrica, tandem prolifera; mammillis conicis; aculeis e tomento parcissimo rectis eburneo‑albis apice sanguineo‑ et tandem nigro‑sphacelatis, 14—18: 3—4 centralibus erec‑ tis. reliquis subhorizontaliter patentibus; floribus sanguineis. (Stigmatibus quinqueradiatis?) Mammillaria sphacelata, Mart. l. c. (nomen.).
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Exemplum, quod in horto Monacensi colebatur, nunc emortuum, ad octo pollicum altit udinem evectum simplex perstitit, ita ut Cerei speciem prae se ferret, dum denique in proles laterales passim propullularet. Mammillae conicae, obtusiusculae, ni fallor lactis expertes atque praece‑ dentium more succos limpidos vehentes, armantur congerie aculeorum subulatorum, strictorum, coloris eburnei apice sanguieno‑ et tandem nigrosphacelatti; vetusti cinerascunt. Flores solitarii. Calycis foliola rubro‑fusca, obtusiuscula. Petala acuta, sanguinea. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“ Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend und unregelmäßige, lockere Rasen bildend. Einzelkör‑ per zylindrisch, schlank, oben gerundet, 10—12 cm lang, 2—3 cm dick, hellgrün. S c h e i t e l kaum eingesenkt, von spärlichem Wollfilz geschlossen und von kurzen, rubinroten Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 5:8 angeordnet, nicht sehr dicht gestellt, kegel förmig, schief gestutzt, Spitze stumpf bis gerundet, walzlich, 7 mm lang, an ihrem Grunde 5—6 mm breit, von Stacheln verdeckt; mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund, etwa 2 mm breit, mit kurzem, etwas krausem, weißem, mehr oder weniger lange bleibendem Wollfilz. A x i l l e n zuerst kahl, später mit kleinen, weißen Wollbüscheln und seltener mit einigen haarartigen, ziemlich starken, weißen, braun gespitzten Borsten. R a n d s t a c h e l n 9—15, 5—10 mm lang, gerade, steif, stechend, dick nadelförmig, glatt, fast horizontal strahlend oder spreizend; die obersten die größten, die untersten fast um die Hälfte kleiner; die oberen an der Spitze bis zur Hälfte blutrot bis rot‑ oder dunkelbraun, unten cremeweiß, im Neutrieb rubin‑ rot; die unteren weiß. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, bisweilen 2—4, 4—6 mm lang, schlank pfriemlich, gerade, glatt, einer davon vorstehend und dicker, gleich gefärbt wie die größeren Randstacheln; alle Stacheln im Alter vergrauend. B l ü t e n seitlich, am oberen Teil des Körpers, 10—15 mm lang, 7—8 mm breit, trichter förmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rötlichgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit lan zettlich, stumpf oder zugespitzt, am Rande kurz gewimpert, rötlichbraun, schmal grünlich cremefarben gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r länglich‑lanzettlich, zugespitzt, ganz‑ randig, blutrot, mit dunklerem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r länger als die halbe Blü‑ tenhülle, eingebogen. S t a u b f ä d e n rötlich weiß bis purpurrosa. S t a u b b e u t e l gelb bis orange. G r i f f e l rötlich bis rosarot. N a r b e n 4—5, dunkelrot oder hell gelblidsgrün, die Staubblätter überragend. F r u c h t keulenförmig gebogen, rot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n kugelig, 1,50,8 mm groß, mit verlängertem, ventralem Hilum und kleinem, einge‑ schlossenem Mikropylarloch; Testa schwarz glänzend, grubig punktiert. Heimat Standorte: bei Zimapan (wurde später nicht wieder gefunden) (v. Karwinski); bei Guyamas, Sonora (Scheer); bei Tehuacan, Puebla (Hutchison, Craig). Allgemeine Verbreitung: Puebla und Oaxaca, Mexiko. Kultur wie Leptocladodia elongata. Bemerkungen Weitverbreitete, alte Pflanze. Blüht nicht reich. Bild aus den Kulturen von F. Schmoll. Ca‑ dereyta de Montes (Mexiko). Photo: I. Groth. Abb. etwas verkleinert.
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Leptocladodia viperina (Purpus) F. Buxbaum lat. viperina = vipernähnlich
Literatur Mammillaria viperina Purpus J. A. in Monatsschr. Kakteenk. XXII 1912, S. 148, 149. — Schel‑ le E Kakteen 1926, S. 314. — Berger A. Kakteen 1929, S. 291. — Bödeker F. Mam‑ millarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 24. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 601, 602 u. Abb. S. 602. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 144, 145. Abb. S. 144 falsch. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 366, 367. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3262 u. Abb. S. 3263, 3264. Neomammillaria viperina Helia Bravo H. in Anal. Inst. Biol. Mex. I 1930, S. 124. Mammillaria elongata viperina Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 180. Leptocladodia* viperina Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, Heft 1/2, 1951, S. 82. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde VI Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 11. Diagnose nach J. A. Purpus l. c.: „Caespitosa; cylindrica decumbens; mammillis breviter cylindricis saepe globosis; aculeis nu‑ merosis tenuibus rigidis intertextis albis brunneis vel brunneo‑nigris; floribus atque fructibus ignotis; axillis tomento parvo atque nonnullis setis albis ornatis.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend, Einzelkörper erst aufrecht, später überhängend oder auf dem Boden kriechend, mit etwas aufgerichtetem Scheitel; die jungen Sprosse bewurzeln sich, während * An dieser Stelle irrtümlich als Leptocladia.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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die alten Stämme korkig werden und schließlich von hinten her vertrocknen; zylindrisch, am Scheitel gerundet, 1—2 cm breit, ganz von Stacheln umhüllt. W a r z e n kurz zylindrisch, oben ger undet, oft auch kugelig, 5 mm lang, 3 mm breit, hellgrün, mit wässerigem Saft, in den Spiralz eilen 3:5 angeordnet. A r e o l e n rund, sehr klein, mit kurzem Wollfilz in ihrer Jugend, später verkahlend. A x i l l e n manchmal mit weißen Borsten und Haaren, die fast so lang wie die Warzen sind, sowie mit einem kleinen Filzpölsterchen. R a n d s t a c h e l n zahlreich, 25 bis 30, fein, starr, nach allen Seiten gerichtet, miteinander verflochten, 3 bis 5 mm lang, nadelf örmig, glatt, gebogen, von verschiedener Färbung, weiß bis gelb, halb weiß, halb braun, hellbraun und tief schwarzbraun. M i t t e l s t a c h e l n von den Randstacheln kaum zu unter scheiden. B l ü t e n trichterförmig, 15 mm lang, 20 mm breit. Ä u ß e r e Hüllblätter olivgrün, mit purpurbraunem Mittelstreifen, stumpf‑lanzettlich bis spatelförmig, am Rande leicht gezähnelt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rein karminrot, im Schlunde etwas heller, lanzettlich, an der Spit‑ ze geschlitzt, meist ganzrandig. S t a u b f ä d e n unten grünlich, oben karminrot. S t a u b ‑ b e u t e l orangegelb. G r i f f e l kurz. N a r b e n 4, grünlichweiß. F r u c h t karminrot, keulig zylindrisch, 83 mm groß, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n weniger als 1 mm, birn‑ förmig, gebogen, mit seitlichem Hilum am Grunde und feingrubiger, hell lohfarbener Testa. Heimat Typstandort: Rio de Zapotitlan; an freien, sonnigen, sehr trockenen Stellen auf Kalkboden ohne Humus, zwischen der sehr lichten Dorn‑ und Hartlaubvegetation, häufig in der Nähe des Rio de Zapotitlan auf dem Wege von Tehuacan nach San Luis Teutitlanapa an der Sierra de Mixteca. Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko. Kultur in lehmhaltiger, ziemlich sandiger Erde von neutraler bis leicht alkalischer Reaktion. Ver langt sonnigen warmen Standort. Ziemlich nässeempfindlich. Im Winter trocken, bei 6—14° C. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Sproßstecklinge, die in reinem Sand leicht wurzeln. Für Anfänger nicht geeignet. Bemerkungen Vor 50 Jahren durch J. A. Purpus in Europa eingeführte, bis heute ziemlich selten geblie bene Art. Craig’s Abbildung l. c. stellt irrtümlicherweise eine Mam. elongata‑Form dar; da gegen stimmen seine (von Backeberg angezweifelten) Angaben über die Stachelzahlen auch mit denjenigen der untersuchten Pflanzen unserer Zürcher Sammlung absolut überein. Das Bild zeigte ein Pflanze aus der Sammlung von Frl. M. Meyer, die im blühenden Zustand Mitte Mai aufgenommen wurde. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1:2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung
Leuchtenbergia
Hooker in Curtis Bot. Magazin 74, Tafel 4393, 1848 Einzige Art: Leuchtenbergia principis Hook. l. c. (Benannt nach Eugène de Bauharnais Herzog von Leuchtenberg und Fürst von Eichstädt) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactidineae, Subtr. b. Thelocactinae, Linea Strombocacti.
Diagnosen a) der Gattung nach Hooker l. c.: „Tab. 4393. Leuchtenbergia principis. Noble Leuchtenbergia Nat. Ord. Cacteae, — Icosandria Monogynia. Gen. Char. Sepala numerosa basi ovario adnata, in tubum elongatum concreta, exte‑ riora breviora, calycinalia sparsa, media longiora subcolorata, intima petaliformia. Stamina numerosissima cum tubo concreta; stylus crassus columnaris; stigma radiis recurvatis subdecem. Ovar ium uniloculare: ovulis numerosissimis parietalibus. — Frutex carnosus, inferne subli‑ gnosus, elongato‑cylindraceus, spiraliter mammillosus, mammillis valde elongatis foliiformibus (3‑4-uncinalibus) acute triquetris truncatis, (inferioribus deciduis et tunc caudex cicatriactus) apice longe glumaceo‑spinosis, spinis exterioribus brevioribus subdecem, centrali longissima basi tiquetra.“ b) der Art nach Hooker l. c.: „Descr. Our largest plant is a foot high, its main trunk erect, but crooked, as thick as a man’s arm, clothed with the dense mass of the persistent bases of old mammillae, or perhaps rather of the withered mammillae themselves, shrunk and reduced to a mass of closely pressed scales; above they gradually appear more perfect, at f irst short and truncated, till the crown of the plant is clothed with perfectly formed mammillae resembling aloid leaves, four or f ive
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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inches long, glaucous green, succulent, triangular, truncated at the apex, and there bearing six or seven long chaffy, or almost horny, linear‑subulate, flexuose scales, of which the central one is about as long as the mammillae, and the others, forming a whorl round the centre, are about two or three inches long, spreading, triangular below. These appear to be after a time deciduous, for the lower withered mammillae are destitute of them. From near the centre of the summit of the plant the flowers appear, solitary, from the axil of a mammilla, large, sulphur yellow. Calyx formed of a number of imbricated, oblong, greenish scales, gradually passing upwards into longer and more coloured scales, till they spread into a long ray of numerous, yellow, acute, linear, glossy petals, giving four inches and more to the diameter of the blos‑ som. Filaments numerous, pale yellow, arising from below the base of the petals: anthers sub globose, orange. Style as long as the stamens: stigma of nine, spreading, downy, subulate rays, recurved at the points.” c) der Art nach Salm‑Dyck 1850: „(2.) L. Principis Fisch. Caulis erectus, pedem altus, basi diametro 3 pollicari, inferne sublignosus, nudus, cicatrisatus, cortice gilvo, superne carnosus, crassus, tuberculatus. Tubercula axillis nudis valde elongata (poll. 4—5 longa) erecto‑patentia, dura, laevissima, caerulescenti glauca, triquetra, lateribus plano‑concaviusculis subsulcatis angulisque acutis, basi lata sensim attenuata apice oblique truncata, pulvilligera. Pulvilli lana parca evanida instructi, setisque seu potius aristis glumaceis 6—7 flexuosis, lineari extensis, radianter divaricatis, cum centrali solitario validiore (poll. 3 et ultra longo); omnibus gilvis, plus minusve basi dilatato‑applanatis, marginibus canaliculatim incurvulis, scariosis. Flores ex axillis tuberculorum juniorum, solitarii tubulosi; tubo cylindraceo, elongato (subquadripollicari?) phyllis inferne (ad germen) squamifor‑ mibus, glabris, viridibus, sensim longioribus atque coloratis, et in petaloidea anguste lanceolata, acuta, lutea transeuntibus; limbo patentissimo, diametro fere 4 pollicari. Stamina (f ilamentis cum tubo concretis, ad off icium solum liberis, brevibus, pallide luteis) numerosa, conniventia, stylo adpressa, et tubi faucem angustem cludentia. Antherae subglobosae aurantiacae. Stylus cras‑ sus, stamina vix superans; stigmatibus 9, lineari extensis, ramentaceis, recurvato‑patentissimis. Habitat in Mexico ad Rio del monte.“ *) B e s c h r e i b u n g der Gattung W u r z e l rübenartig, oft mehrteilig. K ö r p e r cylindrisch, erst einfach, später durch Spros sung nahe dem Grunde rasenartig, dicht mit sehr langen dreikantigen, nach oben allmählich etwas verjüngten Warzen in spiraliger Anordnung besetzt, (einer Agave ähnlich). Die W a r ‑ z e n sind am Ende abgestutzt, an den Seiten leicht eingesenkt, scharfkantig, und von har‑ ter Beschaffenheit. Im Alter brechen sie nahe der Ansatzstelle ab, so daß ein zylindrischer, verholzter Stamm entsteht, der von den Warzenbasen bekleidet ist. Das abgestutzte Ende der Warzen trägt hinter einem winzigen, aber an jungen Warzen doch deutlichen Spreiten‑ rudiment (Abb. 1) die in der Jugend reich wollfilzige A r e o l e , die mit 2—3 unpaarigen und 2—8 paarig gestellten langen P a p i e r s t a c h e l n und in blühfähigem Zustand noch 2 sehr kleinen pfriemenförmigen Stacheln besetzt ist (vergl. das Diagramm der Areole in Morpholo‑ gie [5] Abb. 5). B l ü t e n einzeln aus dem oberen Rand der Areolen junger Warzen (Abb. 2), aufrecht, regelmäßig, trichterförmig, weit öffnend (Abb. 3). Das cylindrische P e r i k a r p e l l („Fruchtknoten“) und das sich trichterig erweiternde R e c e p t a c u l u m („Röhre“) sind mit rundlichen, nach oben zu oval bis lanzettlich sich verlängernden Schuppen besetzt, die einen fein gezähnelten (ciliaten) Hautrand haben. Die Schuppenachseln sind kahl, nur die untersten *) Hier ist Fischer als Autor angegeben. Vielfach werden Hooker et Fischer als Autoren bezeichnet. Britton und Rose weisen aber darauf hin, daß sorgfältige Prüfung erwiesen hat, daß Hooker der tatsächliche Autor ist. Fischer hat erst 1850 sich als Autor der Gattung bezeichnet. Salm‑Dyck unterläuft in dieser wunderbar sorgfältigen Beschreibung der einzige Fehler, daß er als Ursprung der Blüten die Axillen der jungen Warzen angibt, während tatsächlich die Areolen an den Warzenspitzen selbst der Ursprungspunkt sind. Irrig ist ferner die Herkunftbezeichnung „Rio del Monte“. Die Pflanzen stammten aus Real del Monte.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Gattung Leuchtenbergia Abb. 1. Warzenspitze mit Spreitenrudiment B.
Abb. 2. Blühende Areole. B = Spreitenrudiment.
Abb. 3. Außenansicht der Blüte (halbgeschlossen).
Abb. 2
Abb. 1
Abb. 3 7c
Abb. 4. Längsschnitt durch die Blüte. N = Nektarium, H = Haarbüschel.
Abb. 5. Samenanlage.
7b
7a Abb. 5
Abb. 4
Abb. 7
Abb. 6. Frucht (der obere Teil viel leicht infolge Sterilität der Samen nicht voll entwickelt). Abb. 7. a) Samen, Außenansicht von der Seite b) Hilumansicht, vereinfacht c) nach Entfernen der äußeren Testa. In der inneren Testa liegt der Embryo und das Peri sperm (P).
Abb. 6
Schüppchen können etwas Wolle enthalten. B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r aus den Schuppenblät tern allmählich übergehend, zahlreich, lanzettlich, zugespitzt, die äußeren sepaloid, ganzrandig, grünlichgelb, die inneren gegen die Spitze hin etwas grob gezähnelt, lebhaft gelb. Zwischen den innersten Blütenhüllblättern und der obersten Staubblattreihe befinden sich seidige Haare (Abb. 4). S t a u b b l ä t t e r oberhalb einer ansehnlichen Nektarrinne gleichmäßig dicht gestellt aus der Receptaculumwand bis an den Schlund entspringend. A n t h e r e n rundlich. G r i f f e l kräftig, allmählich in die 9—14 Narbenäste übergehend. In der Fruchtknotenhöhle stehen die S a m e n a n l a g e n an kurzen Funiculi dicht angeordnet, erreichen aber nicht den untersten Teil der Höhlung. Samenanlagen mützenförmig (Abb. 5). F r u c h t (Abb. 6) eiförmig bis spin‑
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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delförmig oder birnenförmig verlängert, mit anhaftendem Blütenrest und beschuppt, zunächst trockenfleischig, später kapselartig verhärtend, durch das Abbrechen unten offen, grünlich bis weißlich oder lachsrötlich, stark bereift. S a m e n (Abb. 7) schief mützenförmig, ca. 2 mm im Durchmesser mit basalem sehr tiefem Nabel; Mikropylarloch nicht erkennbar. Samenschale matt grauschwarz oder bräunlichschwarz, fein warzig. Embryo leicht gekrümmt, an ein deutli‑ ches Perisperm anliegend. K e i m b l ä t t e r klein, aber deutlich. S ä m l i n g (siehe Morpho‑ logie Abb. 40c) mit kleinen aber deutlichen dreieckigen Keimblättern. Bereits die ersten Warzen sind sehr verlängert; die ersten Stacheln sind noch etwas pfriemlich, erst später entwickeln sich typische Papierstacheln. B e s c h r e i b u n g der Art: Bis 0,5 m hoch, warzenloser Stamm 5—7 cm dick. W a r z e n aufrecht zusammenschlie‑ ßend bis weit spreizend, nach 8 und 13 Schrägzeilen angeordnet, jung stark wollig in den Achseln, 10—12,5 cm lang, mehr oder weniger 3‑kantig, bläulich grün, manchmal mit roten Seitenkanten, oberseits etwas gewölbt. R a n d s t a c h e l n ca. 5 cm lang, stroh‑ oder papier‑ artig dünn, linealisch oder am Grunde etwas verbreitert und konkav. M i t t e l s t a c h e l n gedreht, sehr brüchig, bis 10 cm lang, schmutzig strohgelb, später vergrauend. B l ü t e groß, voll geöffnet bis 10 cm im Durchmesser, 8 cm lang, mehrere Tage andauernd, wohlriechend. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m gelbgrün. Schuppen weißlich berandet, braun be‑ spitzt. Äußere B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r ziemlich fleischig, grün, nach oben rötlich braun, nach dem Rande zu heller, innere bräunlich, ins gelbe verlaufend, innerste kanariengelb, oder mit braunem Mittelstreifen, seidenglänzend. S t a u b b l ä t t e r kaum die halbe Länge der ge‑ schlossenen Blütenhülle erreichend, S t a u b f ä d e n unten lebhaft gelb, gegen oben rot oder braun. S t a u b b e u t e l dunkelgelb, G r i f f e l gelb. Heimat Der Typ‑Standort ist Real del Monte, Hidalgo, Mexico. Allgemeine Verbreitung: Zentrales und nördliches Mexico: San Luis Potosi, Guanajuato, Zacatecas, Coahuila. Nach C. A. Purpus wächst die Art besonders häufig in der Sierra de la Paila, einem besonders schwer zugänglichen Wüstengebirgszug in ca. 1800 m ü. M., fast ohne Wasser. Außer anderen Kakteen gedeiht hier auch Agave lophantha, welche der Leuchtenbergia sehr ähnlich sieht. Kultur Braucht im Sommer viel Sonne und Wärme, gedeiht aber in lockerem, sehr nahrhaftem Boden gut, wenn nicht überwässert. Winterstand kühl. Aufzucht aus Samen langwierig, doch nicht übermäßig schwierig. We i t e r e L i t e r a t u r : Salm‑Dyck J. Cacteae in Horto Dyckensi cultae anno 1848, S. 36 und S. 177. 1850. Labouret J. Monographie de la Famille des Cactées, 1853, S. 161. Förster C. F. Handbuch der Kakteenkunde, 2. Aufl. v. Th. Rümpler, 1892. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen (1898) S. 470 und Nachtrag 1903, S. 131. Britton N. L. und Rose J. N. The Cactaceae III 1922, S. 107. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. 1926, 5. 74. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen (Euechinocactineae) Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 3—22. Buxbaum F. Entwicklungsstufen und Entwicklungslinien der Tribus Euechinocactineae F. Buxb. Kakt. u. a. Sukk. Deutsch. Kakt. Ges. 2. 1951, S. 31—38. Buxbaum F. Special Morphology of Cactus Genera I.: Leuchtenbergia. Cactus and Succ. Journ. of America XXV, 1953, S. 82—84.
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Lobivia backebergii (Werdermann) Backeberg backebergii, nach Curt Backeberg, der die Art in Europa einführte.
Literatur Echinopsis backebergii Werdermann E. in Fedde Repert. Bd. 30, 1932, S. 64; in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 84. Lobivia backebergii (Werdermann) Backeberg C. Blätter f. Kakteenforsch. 1935/12 u. Abb. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1936, Taf. 115 (Farbbild). — Backeberg C. Cactaceae III, 1959, S. 1459, 1460 u. Abb.; Kakt. Lex 1965, S. 204. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Simplex vel a basi ramosus, globosus vel ovoideus, interdum subclavaeformis, ca. 4—5 cm diam., viridis; costae ca. 15, supra areolas incisae, ad 3—4 mm altae; areolae ca. 1—1,5 cm distantes, primum parce lanuginosae, demum glabrescentes; aculei omnes radiales, (3—) 5 (—7), primum ferruginei vel pulli, dein grisei, tenues, aciculares vel subuliformes, inaequilongi, 0,5—5 cm longi, interdum apice uncinati. Flores ca. 4,5 cm longi; ovarium atque tubus extus squamis lanaque albida vel brunnea praedita; phylla perigonii interiora kermesina.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln oder an der Basis sprossend, gestreckt kugelig bis etwas walzenförmig, bis 10 cm lang, am Scheitel etwas eingesenkt, mit einigen Wollflöckchen, sonst kahl, oder von kleinen Stacheln locker überdeckt. Epidermis matt, aber lebhaft grün. R i p p e n 14—15 oder einige mehr, 3—4 mm hoch, in der Scheitelgegend ziemlich schmal, sich zum Grunde verbreiternd, durch schräge Querfurchen über den Areolen etwas gegliedert. A r e o l e n etwa 1 cm voneinander entfernt, länglich, erst mit spärlichem, weißem Wollfilz, bald verkahlend. S t a c h e l n meist 5 oder 7 und alle randständig, je 2 oder 3 nach jeder Seite und einer nach unten stehend, oft sehr unregelmäßig angeordnet, im oberen Teil der Areole neue hinzutretend;
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diese oft doppelt so lang oder länger, als die alten, bis zu 5 cm lang und oft wie Mittelstacheln angeordnet; Stacheln bräunlich oder gelblich, später grau, selten gerade, meist gebogen, die längsten oft gewunden, nadelförmig bis pfriemlich, oft in einer Richtung stärker entwickelt. B l ü t e n bis 5,5 cm lang. P e r i k a r p e l l 5—6 mm breit, 6—7 mm lang. R e c e p t a c u l u m ca. 2,2 cm lang, ziemlich schlank trichterförmig, wie das Perikarpell außen olivgrün, mit etwas pfriemlichen Schuppen, in den Achseln mit reichlich grauer oder brauner Wolle. Schuppen in die ca. 2,5 cm langen, 3—4 mm breiten, lang gespitzten, olivgrünen, oft rot gerandeten ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r fast 3 cm lang, bis ca. 6 mm breit, meist mit einer deutlichen Spitze, karminrot, oft mit stärkerem bläulichen Schimmer. S t a u b b l ä t t e r in zwei Gruppen, deren innere mit den Filamenten dem unteren Teil der Röhre angewachsen ist, während die äußere am Rande der Röhre frei wird. S t a u b ‑ f ä d e n am Grunde cremefarbig, zur Spitze karmin, B e u t e l blaßgelb. G r i f f e l ca. 2,8 cm lang, hellgrünlich. N a r b e n äste ca. 9, cremefarbig bis blaß grünlich, ca. 7 mm lang, fast fadenförmig, mit den Spitzen knapp die längsten Staubblätter erreichend. F r u c h t fast kugelig, ca. 7 mm im ∅ beschuppt und mit Wollhaaren. S a m e n keulig bis länglich‑mützenförmig, ca. 1 mm im ∅, mit Rückenleiste und seitlich angelegtem, ovalem Hilum und eingeschlossenem, trichterigem Mikropylarloch; Testa mattschwarz, rauh.
Heimat Typstandort: in der Nähe von La Paz, Bolivien, bei ca. 3500 m ü. M.
Kultur wie bei Lobivia haageana angegeben.
Bemerkungen Besonders in Blüte und Bestachelung etwas variable, jedoch dankbar blühende Art; bildet später große Gruppen. Die Abb. zeigt eine etwa 35jährige und 40köpfige Pflanze mit kurzen Stacheln, die ich im Jahre 1935 in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich von Samen einer Wildpflanze herangezogen und dann als Sämlinge auf Eriocereus bonplandii gepfropft hatte. Foto: H. Krainz.
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Lobivia haageana Backeberg fa. haageana Haageana, nach W. Haage, Inhaber der bekannten Kakteengärtnerei in Erfurt
Literatur Lobivia haageana Backeberg C. in Kakteenfreund 1933, S. 90 u. Abb. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1934—1 u. Abb. — Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 236 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 128. — Krainz H. in Sukkulentenkunde III Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1949, S. 43. — Backeberg C. in Cactus 41, 1954, S. 84 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1421, 1422. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1933): „Simplex vel proliferans, ad 30 cm alta et 10 cm diam. Areolae ca. 15 mm distantes, griseo‑albo‑tomentosae. Costae 20—22, ca. 6 mm latae, 5 mm altae, spiraliter ordinatae. Aculei radiales 12—15, lateraliter divaricati, superiores ad 12 mm longi, robusti; inferiores ad 5 mm longi — tenues, albo‑grisei. Centrales 4, ad 4 cm longi, distantes, juveniles pulli. Flores numerosi, ca. 3,5 cm longi, luteo‑rubri, tubo griseo‑piloso. Semina opaca, parva.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, bis zu 30 cm hoch werdend, ca. 10 cm breit, graugrün. A r e o l e n etwa 15 mm voneinander entfernt, grauweißfilzig. R i p p e n etwa 20—22, ca. 6 mm breit und S mm hoch, um die Areolen verdickt und darüber leicht eingesenkt, meist spiralig angeordnet. R a n d s t a c h e l n 12—15, seitwärts spreizend, die oberen 12 mm lang
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und etwas derber, die unteren bis 5 mm lang und ziemlich dünn, alle weißgrau. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 4, kreuzweise angeordnet, bis etwa 4 cm lang, abstehend, weißgrau, im Neutrieb am Grunde leicht gelblich schimmernd, sonst schwarz. B l ü t e n zahlreich, mit weißgraufilziger Knospe, ca. 3,5 cm lang, gelblichrot, grau behaarte Röhre. B l ü t e n (ebenso Frucht und Samen nach Krainz) ca. 6 cm lang, 6—6,5 cm breit, trichterig glockig, nach Äpfeln duftend! P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) zylindrisch, olivgrün, 1 cm lang und breit, mit länglich lanzettlichen, olivgrünen, rötlich gespitzten, bis 5 mm langen und 1 mm breiten Schuppen, deren Achseln krause, bis 7 mm lange, weißliche bis rotbraune Haare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) breittrichterig, hell olivgrün, ca. 2,5 cm lang, am Grunde 9 mm, oben 27 mm breit, mit bis 20 mm langen und 5 mm breiten, länglich lanzettlichen, spitzen, oft hakig zur Seite gekrümmten, olivbräunlichen bis hell olivgrünlichen und bräunlich gerandeten Schuppen, die in die äußersten Hüllblätter übergehen und in ihren Achseln 4—10 mm lange, gelockte, weißliche, rötlich‑ oder dunkelbraune Haare tragen. Äußerste Hüllblätter wie die obersten Schuppen der Röhre, hellolivgrünlich, rötlich gerandet. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lanzettlich‑spatelig, zugespitzt, 23 mm lang, bis 10 mm breit, bernsteingelb, mit bräunlicher Spitze und Mittelstreifen auf der Unterseite. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 25 mm lang, 12 mm breit, breit lanzettlich, vorne gerundet, stachelspitzig, kobaltgelb, rötlich gespitzt. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde der Röhre an ca. 1 cm hoch der Wand entlang inse‑ riert, darüber Röhrenwand 11 mm kahl, dann 2. Kreis mit weißlichem Hymen und wenigen Staubblättern. Schlund lilapurpurn. Staubfäden des unteren Kreises 15 mm lang, dünn, li‑ lapurpurn, des Hymenkreises ebenso, jedoch hell zitronengelb oder hell ziegelrot. S t a u b ‑ b e u t e l rundlicho val, 1 mm lang, weißlich. Nektarkammer sehr klein, ca. 3 mm breit und 1 mm hoch, offen, weißlich. G r i f f e l am Grunde etwa 4 mm mit der Röhre verwachsen, 15 mm lang, 11/2—2 mm dick, hellgrün. N a r b e n 11, 7 mm lang, blaß gelblichgrün, papillös. F r u c h t länglichrund, schwärzlichgrün, 2 cm lang, unten 1,5 cm dick, etwas gerieft, mit an‑ haftendem Blütenrest und dreiseitigen, spitzen Schuppen mit bis 4 mm langen, etwas krausen, weißen Wollhaaren aus deren Achseln. S a m e n etwa 11/2 mm lang und 1 mm dick, länglich mützenförmig mit basalem, etwas schief angelegtem Hilum und eingeschlossenem großen Mikropylarloch; Testa matt schwarz, feinwarzig. Heimat Standort: bei Humahuaca. Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, nahe der bolivianischen Grenze, in größerer Höhe. forma albihepatica (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. albihepatica = weiß Literatur Lobivia haageana Backeberg var. albihepatica nom. nud. Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935—11 u. Abb. Lobivia haageana Backeberg var. albihepatica Backeberg C. in Cactus 41, 1954, S. 84. — Bac‑ keberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1422 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1954): „Differt a typo floribus fuscato roseo‑flavidis.“
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Lobivia haageana
Beschreibung B l ü t e n weißlich‑beige bis dunkel‑beigefarben (gelblich bis rötlich ockerfarben), oft mit rotem Schein; Schlund rot. Heimat Standort: bei Humahuaca. Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma chrysantha (Backeberg) Krainz comb. nov. gr. chrysantha = mit goldgelben Blüten Literatur Lobivia haageana Backeberg var. chrysantha Backeberg C. in Cactus 41, 1954, S. 84. — Bac‑ keberg C. Descript Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1422. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1954): „Differt a typo floribus roseis.“ Beschreibung B l ü t e n tief goldgelb, Schlund rötlich oder grün. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma cinnabarina (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. cinnabarina = zinnoberrot Literatur Lobivia haageana Backeberg var. cinnabarina Backeberg C. in Cactus 41, 1954, S. 84. — Bac‑ keberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1422. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1954): „Differt a typo floribus, aculeis magis albidis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Beschreibung B l ü t e n zinnober bis karmin. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma bicolor (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. bicolor = zweifarbig Literatur Lobivia haageana Backeberg var. bicolor Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1422. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo flore roseo, media parte flavido‑roseo, vel ex contrario. — Argentinia bo‑ realis.“ Beschreibung B l ü t e n oben rosa, innen mehr gelbrosa oder umgekehrt. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma grandiflora‑stellata (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. grandiflora‑stellata = groß‑ und sternblütig Literatur Lobivia haageana Backeberg var. grandiflora‑stellata Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1422 u. Abb. S. 1423. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo flore igneo, phyllis perigonii radiantibus. — Argentinia borealis.“
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Lobivia haageana
Beschreibung
B l ü t e n rein rot, sehr groß; Hüllblätter strahlig‑locker stehend. Heimat
Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma leucoerythrantha (Backeberg) Krainz comb. nov. gr. leucoerythrantha = weißrot blühend Literatur Lobivia haageana Backeberg var. leucoerythrantha Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1423 u. Abb. S. 1424. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo flore claro colore sanguineo. — Argentinia borealis.“ Beschreibung B l ü t e n hell blutrot. S t a c h e l n wie bei der forma cinnabarina, oft sehr hell bis weißlich, auch die mittleren. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma croceantha (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. croceus = safrangelb und gr. anthos = Blüte, safrangelbblütig Literatur Lobivia haageana Backeberg var. croceantha Backeberg Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1423. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo flore croceo. — Argentinia borealis.“ B l ü t e n safrangelb.
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Beschreibung
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Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien.
forma durispina (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. durispina = hartstachelig Literatur Lobivia haageana Backeberg var. durispina Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, S. 29. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1423. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (1956): „Differt a typo aculeis centralibus valde crassioribus, subulatis. — Argentinia borealis.“ Beschreibung Stacheln pfriemlich, viel stärker als beim Typus und den anderen Formen, weit hervorste hende Mittelstacheln. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien. Kultur Ähnlich wie diejenige der Rebutien. Einer Mischung von je Mistbeeterde, Land‑ oder Lehmerde (schwere mineralische Erde und Sand) wird zweckmäßigerweise 1/6 des Volumens entleimtes Knochenmehl beigefügt, wodurch das Substrat mit Phosphor angereichert wird. In diesem Falle ist eine flüssige Kopfdüngung im Sommer überflüssig. Mischt man der Erde etwas Bimskies bei, ist ein Pfropfen der Lobivien nicht erforderlich. Lobivien vertragen keinen warmen Winterstand! Sie verlieren sonst ihre Form und blühen schlecht. Wintertemperatur: 4—8° Celsius, dabei trocken halten und auf Spinnmilben achten, da (besonders bei Zimmerüberwinterung) leicht anfällig. Im Frühjahr leichter Sonnenschutz angebracht; im Sommer jedoch möglichst sonnig und sehr luftig halten, wenn immer möglich von Juni ab ohne Glasbedeckung. Anzucht und Vermehrung durch Aussaat bzw. durch Sproß‑Stecklinge. Bemerkungen Unsere selbststerile Art blüht in Zürich im Mai. Die Pflanzen werden hier (wie die Rebu tien) im temperierten Kasten bei 4—8° C, oft auch darunter, überwintert. Für die Formen albihepatica, chrysantha und cinnabarina veröffentlichte Backeberg je zwei verschieden lautende Lat.‑Diagnosen. Eine Pflanze, die wir in den dreißiger Jahren von C. Backeberg unter Lobivia rubescens Backeb. erhielten, erwies sich ebenfalls als zu Lob. haageana Backeb. gehörig. Das Farbbild zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung vom Jahre 1957. Photo: H. Krainz. Abb. stark verkleinert.
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Lobivia jajoiana Backeberg var. nigrostoma (Kreuzinger et Buining) Backeberg lat. nigrostoma = schwarzschlundig
Literatur Lobivia nigrostoma Kreuzinger et Buining A. F. H. in Succulenta Nr. 1, 1950, S. 2—4 und Abb. S. 3. Lobivia jajoiana Backeberg var. nigrostoma (Kreuzinger et Buining) Backeberg C. Die Cac taceae III 1959, S. 1464 u. Abb. Diagnose nach Kreuzinger et Buining l. c.: „Globosa, dein fere columniformis, opace griseo‑viridis, transiens radice fusiforme crasso. Costis 12—16 acutiusculis, ± tuberculis securiformibus solutis, areolae 4 mm latae et 7 mm longae, lana brevi grisea obtectae, 25—30 mm distantae; aculei laterales 8—11, radiantes, aciculares, pallide vel obscure brunnei, dein grisei et scabri. Aculei centrales 1—2, interdum 3, recte abstantes, 1,5—6 cm longi, acutissimi apice terete inflexi, nigri, dein grisei et scabri. Flos infundibuliformis, tubus intus et hymen spectabile nitidus nigro‑violaceus. Phylla perigo‑ nii lutea violaceo‑marginata. Stamina bigregata, grex primum parte inferiore tubi insertus, nigro‑violaceus, grex secundum post hymen insertus, subtus nigro‑violaceus et transiens colore phyllorum perigonii. Antherae ovales flavescentes. Pistillum 20 mm longum, viride, stigmatibus 10 viridibus. Fructus globosus pilosus; semen ovale leviter granulatum opacum nigrum, umbilico plano pauce colorato.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, mindestens 6 cm im Durchmesser, später etwas säulenförmig, matt grau‑ grün; in eine dicke Rübenwurzel übergehend. R i p p e n 12—16, 7 mm hoch, am Grunde 9 mm breit, scharfkantig, in deutliche, 25—30 mm lange, etwa beilförmige Höcker zerlegt. A r e o l e n 4 mm breit, 7 mm lang, 25—30 mm voneinander entfernt, mit kurzem, grauem Filz bedeckt. R a n d s t a c h e l n 8—11, strahlend, 4 Paare seitwärts gerichtet, 1—3 cm lang; ein schwaches Stachelchen senkrecht nach unten gerichtet, 1,5 cm lang, während 1—2 Sta‑ chelchen oben an der Areole 1—2 cm lang sind; alle Stacheln gerade, pfriemlich, hell‑ bis dun‑
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kelbraun, dunkler gespitzt, später vergrauend und rauh. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, selten 3, gerade vorgestreckt. 1,5—6 cm lang, am Grunde ca. 1 cm dick und darüber sehr spitz zulaufend, an der äußersten, feinen Spitze etwas umgebogen; schwarz, später grau und dann rauh. B l ü t e n 6 cm lang, offen bis 8 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rund, 8 mm im Durchmesser, olivgrün, mit olivgrünen, lanzettlichen, zugespitzten, 5 mm langen und 1 mm breiten Schuppen, deren Achseln weiße und braune Haare tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterförmig, olivgrün, mit olivfarbenen, lanzettlichen, zugespitzten, unten 5 mm langen und 1 mm breiten Schuppen, die nach oben allmählich länger und breiter werden und schließlich in die untersten Hüllblätter übergehen; die Röhrenschuppen sind auf gerippten Verdickungen der Röhre angeheftet; Schuppenachseln mit braunen und weißen Haaren; Schlund glänzend schwarzviolett, mit 2 mm dickem und 20 mm hohem, ebenfalls schwarzviolettem Hymen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r auf der Unterseite grünlichgelb, 25 mm lang, 10 mm breit, in eine feine Spitze ausgezogen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rein gelb, mit violettlichem Saum, 30 mm lang, 13 mm breit, oben gekerbt und etwas herzförmig eingeschnitten. S t a u b f ä d e n die unterste Gruppe an der Röhrenwand entspringend, bis 8 mm über dem Grunde angeheftet, 19 mm lang, schwarzviolett; die zweite Gruppe der Staubfäden am Hymen entspringend, 13 mm lang, unten schwarzviolett, nach oben in das Gelb der Hüllblätter übergehend. Staubbeu‑ tel 11/4 mm lang, 1 mm breit, hellgelb. G r i f f e l 20 mm lang, 11/4 mm dick, grün. N a r b e n 10, spreizend, 5 mm lang, 1/2 mm dick. F r u c h t rund, behaart. S a m e n oval, 11/2 mm lang und 1 mm breit, mit hell gefärbtem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch, Testa matt schwarz, feinwarzig. Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinien, wahrscheinlich Salta. wie bei Lobivia haageana angegeben.
Kultur
Bemerkungen Eine der vielen schönen Formen um Lobivia jajoiana, von denen besonders E. Vatter in den ersten Nachkriegsjahren ab 1946 manche gefunden und nach Europa gesandt hat. — Die etwas verkleinerten Abbildungen zeigen eine von A. J. A. Uitewaal aufgenommene Pflanze seiner Sammlung.
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Lobivia tiegeliana Wessner var. tiegeliana tiegeliana, nach dem Mammillarien‑Kenner E. Tiegel, Duisburg.
Literatur Lobivia tiegeliana Wessner W. in Beitr. Sukk.‑kde. u. pfleg. 1939 III, S. 49, 50 u. Abb. S. 49. 50 u. Abb. S. 49. — Krainz H. in Sukkulentenkunde III Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1949, S. 44. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1475, 1476 u. Abb. S. 1475.
Diagnose nach W. Wessner l. c.: „Corpus ca. 60 mm diam., subglobosum, splendide viride. Vertex valde depressus sine aculeis parvisque floccis lanam canam portantibus praeditus. Costae 18, paula transversa decurrentes, per tubera rotundo culmine et lato fundamento instructa interruptae; sulci transversa sursum currentes, non usque ad basam costae. Areoleae paululum sulcis immersae, 9 mm distantes, 3 mm longae, ovo similes, aetate progrediente quoque brevem canam lanam coactam portantes, que in novo germine pallide flavivana est. Aculei marginis 4—6 paria, librati longissimi usque ad 10 mm, omnes sicut acus, in novo germine paulum mellarioflavi cum rubifusco acu mine, cavo curvi cum acumine inclinato ad corpus. Aculei in medio 1—3 alius super alium constructi, splendide spadices vel fusci, pedestre clariores, in acumine paulum curvi, sicut acus. Flores ex supera tertia parte corporis, crebri, proceri cum infundibulo formati, 25 mm longi, patefacti 42 mm diam. Ovarium 6 mm diam., splendide clariore viride cum parvis angustis rubrifuscis solutis canifuscis lanosis squamis. Tubus paene adaequatus, 5 vel 7 mm diam., splendide clariore viridis cum paulo maioribus rubrifuscis procul distantibus squamis, paulum pullicana lana praeditis. Folia calycis lanceo‑acuta, virida. Phylla perigoni exteriora lanceo acuta, pallide violacirosea cum clariore pellucente linea in medio; interiora lanceo‑angusta, fulgide violacirosea cum obscuriore linea in medio. Hymen pallide violaciroseus, tenuis. Sta mina in 2 contabulationibus, inferiora ex basi orta obscuropurpurea, superiora ex hymene
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orta fulgide violacirosea. Antherae flavae. Stylus obscuroviridis, cicatrix clariore viridis cum 7 brevibus radiis paulo superatus ab superioribus staminibus. Fructus parvus ovo similis albicomus clariore viridis dein siccans. Semen pallide canipullum cum albo umbilico.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, etwa 6 cm im Durchmesser, gedrückt kugelig, saftig glänzendgrün, am Scheitel dunkler glänzendgrün. S c h e i t e l stark eingesenkt, unbestachelt, nur mit kleinen, grauen Wollflöckchen. R i p p e n 18, etwas schräg verlaufend, durch Höcker mit abgerunde‑ tem Grat und breitem Grunde unterbrochen. Die leicht eingeschnittene, schräg nach oben verlauf ende Querfurche reicht nicht bis zum Grunde der Rippe. Die Rippen sind dadurch nur stark gewellt, nicht aufgelöst. A r e o l e n etwas in den Querfurchen versenkt, 9 mm voneinan‑ der entfernt, 3 mm lang, oval, mit grauem, kurzem Wollfilz, der im Neutrieb mehr gelblichgrau ist und im Alter bleibt. R a n d s t a c h e l n 4—6 Paare, die waagrechten die längsten, bis zu 10 mm lang, nadelförmig, im Neutrieb leicht honiggelb, mit rotbrauner Spitze, nicht anliegend, sondern hohl aufgebogen, die Spitze dem Körper zugeneigt. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, über einander angeordnet, glänzend kastanienbraun oder schwarzbraun, am Grunde heller, an der Spitze leicht gebogen, nadelförmig. Im Alter schrumpfen die Höcker am Grunde des Körpers stark zusammen, wodurch die Randstacheln ein dichtes, graubräunliches, korbähnliches Ge‑ flecht bilden, aus dem die Mittelstacheln ragen. B l ü t e n aus dem oberen Drittel des Körpers, zahlreich, 25 mm lang, 42 mm breit, schlank trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6 mm im Durchmesser, glänzend hellgrün, mit kleinen, schmalen, rotbraunen Schuppen und lockerer, weißgraubrauner Wolle. R e c e p t a c u l u m (Röhre) fast gleich weit, 5 bzw. 7 mm Durchmesser, glänzend hellgrün, wenig gerillt, mit rotbraunen, etwas größeren als beim Fruchtknoten, weit entfernten Schup‑ pen und weniger, schwarzgrauer Wolle. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r spitzlanzettlich, grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spitzlanzettlich, mattviolett‑rosa, mit hellerem, durchscheinen‑ dem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich 5:20 mm groß, mit kleiner Spitze, gewelltem Rand und wenig oder gar nicht gezackt; leuchtend violettrosa (Ostwald ra 10) dunkler geädert und mit dunklerem Mittelstreifen; gleichmäßig farbig, locker und strah‑ lend gestellt. Hymen blaß violettrosa, dünn. S t a u b f ä d e n in 2 Reihen, die unteren aus dem Grunde der Röhre entspringend, dunkelpurpurn, die oberen aus dem Hymen, leuch‑ tend violettrosa, gleichmäßig im Kreise stehend und am Grunde häutig verwachsen; alle dünn. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l dunkelgrün. Narben 7, hellgrün, wenig kürzer als die Staub‑ blätter. F r u c h t klein, oval, weiß behaart, erst hellgrün, dann vertrocknend. S a m e n rund‑ lich mützenförmig mit weißem Hilum und matter, grauschwarzer Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Südamerika, näherer Standort unbekannt; nach C. Backeberg (l. c.) angeblich Südbolivien.
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Lobivia tiegeliana
var. peclardiana (Krainz) Krainz comb. nov. fa. peclardiana peclardiana, nach Herrn A. Péclard, bekannter Kakteenliebhaber in Thörishaus (Schweiz).
Literatur Lobivia peclardiana Krainz H. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 17 bis 19 u. Abb. S. 17. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1476, 1477 u. Abb. S. 1477, 1478.
Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Caulis late‑globosus, ca. 6 cm latus, ca. 5 cm altus, non prolifer, opace obscure‑viridis, vertex impressus, subaculeatus; costae 16, obtusae, rectae vel paulum oblique spiraliter, basi ca. 10 mm latae; areolae ca. 12 mm remotae, ovales ad 5 mm longae, luteo‑vel griseo‑tomentosae; aculei exteriores 14 (—16), laterales ad 12 mm longi, aciculares paulum undulati vel incurvi apice ad caulem inclinantes, laxe dispositi postea intertecti, in statu juvenili albi‑mellei, deinde porphyrei mox canescentes; aculei centrales 3 (—5) ad 15 mm longi, plerumque alius super alium positi, in statu juvenili basi albi‑lutei, deinde rubescentes, postea canescentes acumine plerumque hamato, rarius incurvati; flores ca. 65 mm longi, ca. 60 mm lati; pericarpellum ca. 40 mm longum, squamae primo olivaceae, deinde roseae‑lilacinae pilis lanosis ca. 10 mm longis albis‑porphyreis indutae; phylla perigonii interiora ca. 25 mm longa, 10 mm lata infundibuliformia‑campanulata, marginibus anterioribus rotundatis, 2 mm longe acuminatis, f imbriatis, violaceis‑roseis (clarioribus quam Lob. Tigeliana); stamina biseriata, superiora ca. 14 mm longa, kermesina, inferiora, breviora et inaequalia; antherae luteae; ovarium 10 mm latum; stylus viridis, stigmata 9 (—10), 8 mm longa, viridia. Fructus ovalis, ca. 6—7 mm ∅ dense lanuginosus; semina nigra, opaca, mitraeformia, ca. 1 mm ∅. Patria ignota (a F. Ritter 1931 in America meridionali lecta).“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Beschreibung K ö r p e r breitkugelig, nicht sprossend, ca. 6 cm breit und 5 cm hoch, dunkelgrün. S c h e i ‑ t e l eingesenkt, etwas bestachelt. R i p p e n 16, gerade oder schräg verlaufend, stumpf ge höckert, am Grunde bis 1 cm breit. A r e o l e n ca. 12 mm voneinander entfernt, etwas in den Querfurchen versenkt, oval, bis 5 mm lang, mit grauem oder in Scheitelnähe gelbem, kurzem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 14 (—16), die seitlichen bis 12 mm lang, nadelförmig, oft etwas wellig oder hohl aufgebogen, locker stehend, die Spitze dem Körper zugeneigt, später ver fochten, im Neutrieb weiß bis honiggelb, dann rötlichbraun, bald matt und gelblich vergrau‑ end. M i t t e l s t a c h e l n 3 (—5), bis 15 mm lang, meist übereinander stehend (im Neutrieb), am Grunde weiß, dann rotbraun bis schwarz, später wie die Randstacheln vergrauend, Spitze hakig, seltener nur stark zurückgebogen. B l ü t e n ca. 65 mm lang, ca. 60 mm breit, im oberen Körperdrittel, violettrosa. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) ca. 40 mm lang, 10 mm breit, außen grün. S c h u p p e n zu‑ nächst olivgrün, ca. 3 mm lang, gegen die Hüllblätter rosa‑lila, spiralig zur Spitze gedreht, spitz, mit 10 mm langen, weißen bis rotbraunen, dicht stehenden Wollhaaren. Äußere H ü l l ‑ b l ä t t e r ca. 32 mm lang und 5 mm breit, spitz endend, olivgrün bis lilarosa. Innere H ü l l ‑ b l ä t t e r ca. 35 mm lang, 10 mm breit, becherförmig geschlossen stehend, Blattrand abgerun det, mit feinem, 2 mm langem Spitzchen, oft etwas gefranst. S t a u b f ä d e n in 2 Reihen, die oberen 14 mm lang, karminrosa, die unteren kürzer und ungleich lang. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l mit den 9 (—10) N a r b e n zusammen 38 mm lang, grün; Narben 8 mm lang. F r u c h t oval, ca. 6—7 mm im Durchmesser, stark wollig behaart. S a m e n mützenförmig, ca. 1 mm im Durchmesser, mit matter, schwarzer Testa. — Holotypus Nr. 721 lebend in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Heimat Allgemeine Verbreitung: Südamerika, Standort unbekannt.
forma winteriae (Krainz) Krainz comb. nov. winteriae, nach Frau Winter, Inhaberin einer Kakteengärtnerei in Frankfurt a. M.‑Fechenheim. Literatur Lobivia peclardiana Krainz var. winteriae Krainz H. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 18 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1477. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Flores 5 cm longi, 4 cm lati, extus laete olivacei, phylla perigonii interiora 2 cm longa, 8 mm lata, clare lilacina; f ilamenta kermesina; antherae flavae; stigmata 11, viridia, 5 mm longa.“ Beschreibung B l ü t e n 5 cm lang, 4 cm breit, außen hell‑oliv; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r 2 cm lang, 8 mm breit, hell lila (fliederfarbig!). S t a u b f ä d e n karmin. S t a u b b e u t e l gelb. N a r b e n 11, grün, 5 mm lang. — Holotypus Nr. 722 lebend in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Lobivia tiegeliana
forma albiflora (Krainz) Krainz comb. nov. lat. albiflora = weißblütig Literatur Lobivia peclardiana Krainz var. albiflora Krainz H. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 18 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1477. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Aculei centrales 3, hamulosi, hami omnes sursum versi, ca. 7 mm longi, flores albi.“ Beschreibung M i t t e l s t a c h e l n 3, hakig (alle Haken aufwärts gerichtet), etwa 7 mm lang. B l ü t e n 5 cm lang, 4 cm breit, weiß, außen hell oliv. — Holotypus Nr. 723 lebend in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. var. distefanoiana Cullmann et Ritter distefanoiana, Professor Concetto Distefano in Catania.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Literatur Lobivia tiegeliana Wessner var. distefanoiana Cullmann et Ritter in Kakt. u. a. Sukk. XII/I 1961, S. 7, 8 u. Abb. S. 8. Diagnose nach Cullmann et Ritter l. c.: “Differt a typo praecipue aculeis absolute pectinatis, areolis ad 3,5 mm longis et ca. 1 mm latis. 12—14 aculei laterales ± horizontaliter radiantes, 3—4 mm longi, non pungentes, paulum recurvati ad corpus, albi rubro vel bruno acumine. Saepe 1 aculeus centralis de parte superiore areolae, gracilior quam laterales, niger, recurvatus sursum. Corpus acriter viridis. Patria: apud Tarija (Bolivia meridionalis) versus orientem. Friedrich Ritter collegit plantam (no. FR 620).“ Beschreibung K ö r p e r mit dunkelgrüner, schwach glänzender Epidermis. A r e o l e n langgezogen, meist 1 mm breit und bis 3,5 mm lang. R a n d s t a c h e l n 12—14, ausgesprochen pektinat, mit Ausnahme der untersten 1—3 waagrecht abstehend, leicht zum Körper gebogen, verein‑ zelt unregelmäßig gekrümmt, 3—4 mm lang, ziemlich weich, nicht stechend, weiß, mit roter oder, brauner Spitze. Unter den M i t t e l s t a c h e l n oft ein einzelner schwarzer nach oben gebogen und meist auch etwas kürzer als die anderen. Heimat Standort der Varietät: östlich von Tarija, auf ebenem Gelände, spärlich vorkommend, aber flächenmäßig weit verbreitet. Allgemeine Verbreitung: Südbolivien. Kultur wie bei Lobivia haageana angegeben. Bemerkungen Bei kühler Überwinterung reich (im Mai) blühende, selbststerile Pflanzen, welche durch ihre eigenartige Bestachelung auffallen. Photo: (var. distefanoiana) W. Cullmann. — Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Lobivia wrightiana Backeberg wrightiana, nach Mr. Wright
Literatur Lobivia wrightiana Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1937/12 u. Abb. — Krainz H. in Sukkulentenkunde III Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1949, S. 43. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1459 u. Abb. S. 1460. Lobivia wrightiana Backeberg var. brevispina Backeberg C. Descript. Cact. Nov. 1956, 5. 30. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, 5. 1460. Neolobivia wrightiana (Backeberg) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 55. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Primum simplex, deinde proliferans, cylindrica, glaucescens, costis 16—17, angustis, ± spira‑ libus; aculeis ca. 10 lateralibus ad 5—7 mm longis, adpressis; 1 centrali irregulariter divaricato, tentaculato‑elastico ad 7 cm longo; flore infundibuliforme, ad 6 cm longo lilacinor oseo, Peruvia centralis (Rio Mantaro).“ Beschreibung K ö r p e r einzeln oder sprossend, mit Rübenwurzel, anfangs kugelig, später zylindrisch, grau‑ bis dunkelgrün. R i p p e n 16—17, leicht spiralig, schwach gehöckert, flach, schmal. Randstacheln etwa 10, weich, spreizend angelegt, 5—7 mm lang. M i t t e l s t a c h e l 1, wahl‑ los nach allen Richtungen abstehend, 7 cm lang, oft fühlerartig, gedreht oder gebogen. B l ü t e n trichterig, leicht behaart, zart lilarosa (nach Krainz): 4,5 cm lang, 3,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 6 mm im Durchmesser, verdickt, beschuppt und mit heller Wolle. R e c e p t a c u l u m (Röhre) rosa, ziemlich schlank, 5 mm im Durchmesser, mit ver‑ einzelten, weit auseinanderstehenden, spitzen, bis 7 mm langen, bräunlichen Schuppen, die
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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in die äußersten Hüllblätter übergehen und in ihren Achseln bräunliche bis graue Wollhaare tragen. H ü l l b l ä t t e r zugespitzt, 1,7 cm lang, 5 mm breit, gleichmäßig amaranthrosa (Ost‑ wald 5/30). S t a u b b l ä t t e r der ganzen Röhrenwand entlang inseriert, die obersten aus dem Hymen. S t a u b f ä d e n 4 mm lang, gelblichweiß. S t a u b b e u t e l rundlich, gelb. G r i f ‑ f e l 3,3 cm lang, grünlichgelb. N a r b e n 5, gelblich, 4 mm lang. F r u c h t rötlich, etwa 7 mm im Durchmesser, mit dreieckigen Schüppchen und weiß‑grauen Wollhaaren. S a m e n (nach Krainz) rundlich‑mützenförmig, mit mehr oder weniger großen eingedrückten Feldern und ± ausgeprägter Rückenleiste; schief angelegtes, eingesenktes, gelbliches Hilum mit eingeschlos‑ senem Mikropylarloch (siehe Morphologie [92] Abb. 214 B); Testa mattschwarz mit ziemlich kleinen flachen Warzen. Heimat Standort: Mantarotal, oberhalb von Mariscal Caceres, Allgemeine Verbreitung: Mittelperu. Kultur wie bei Lobivia haageana angegeben. Bemerkungen Da die Bestachelung in ihrer Länge außerordentlich variiert (es gibt sogar an ein und der selben Pflanze kurz‑ und langstachelige Zonen) und die Blütenfarben ebenfalls leicht variie‑ ren, wurde die var. brevispina Backeb. eingezogen. Die Art blüht im Mai. Die Einzelblüte ist nur während eines Tages geöffnet. — Abb. etwas verkleinert. Pflanze aus der Städt. Sukkulen tensammlung Zürich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Gattung
Lophocereus
Berger (pro subgen.) in Rep. Missouri Bot. Gardens 16. 1905, S. 62. Britton et Rose in Contr. U. S. Nat. Herbarium 12. 1909, S. 426. Synonyme: Cereus subgen. Lophocereus Berg. l. c. Pilocereus Lemaire pro parte. Lophocereus nach dem gr. Ausdruck für den Helmschopf, die. Heimraupe, an welche die Bebor‑ stung der blühfähigen Sprosse erinnert („Schopf‑Cereus“). U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Tribus III. Pachycereae, Subtr. c. Stenocereinae. Diagnosen a) Nach Berger als Subgenus l. c. „Areoles of the flowering part of the branches differing from the rest, more closely set, with short white wool and long stiff setulose bristles. Flowers small (4 cm), several from one and the same areole; ovary roundish with a few naked scales; tube funnel‑shaped, with several deltoid-lanceolate scales; perianth leaves not very numerous, exterior lanceolate, acute, interior ones oblong, obtuse, spreading, reddish or yellowish; f ilaments inserted below the middle of the tube, not very numerous, not exceeding the petals; style longer than the stamens, with 5 ‑6 stigmata, berry ca. 1 cm in diameter, red, with a few broadly deltoid scales; seeds comparatively large, slightly keeled, with shining black smooth testa.“ b) nach Britton und Rose l. c. „Plants either simple or with a few branches, or much branched at base; ribs few; areoles on the lower part of stem very different from the upper ones; flowering areoles (in the wild state) developing long bristle‑like hairs standing out at right angles to the axis of the stem; flowers several from each areole, small (4 cm or less long), funnelform with a narrow short tube; petals red; stamens short, included; fruits small, red, globular, less than 2 cm in diam‑ eter, glabrous or with a few spines in the axils of small bracts; seeds numerous, small, black, shining, with a basal depressed hilum.“ Leitart: Lophocereus schottii (Engelmann) Britton et Rose, = Cereus schottii Engelmann in Proceed. Americ. Acad. 3: 288, 1856. Beschreibung Meist vom Grunde aus, oft sehr reichlich sprossend, einen ± dichten B u s c h ± u n v e r ‑ z w e i g t e r S ä u l e n bildend, seltener (L. schottii v. australis) mit sehr kurzem bis fast feh lendem Stamm, baumförmig mit nur wenig verzweigter Krone. S ä u l e n 4—15‑rippig, oft monströs, unten fast kahl, am oberen blühfähigen Teil alter Äste dicht in lange Borstensta‑ cheln gehüllt. Untere A r e o l e n deutlich getrennt (außer bei L. gatesii) mit 1—15, an der Basis zwiebelig verdickten, kurzen, grauen oder braunen, nadelförmigen bis kurz pfriemlichen S t a c h e n. A r e o l e n im Mittelteil einen Übergang bildend, die oberen (blühfähigen) sehr groß, dicht gestellt, mit vielen langen, etwas abgeflachten, gewundenen, grauen oder braunen Borstenstacheln. Blüten aus noch jungen Areolen einzeln oder zu zweit (ungleichzeitig), später nach Heranwachsen der „Areole“ zu einer S e i t e n i n f l o r e s z e n z zu mehreren bis vielen aus derselben „Riesenareole“. B l ü t e n 2,5 bis 4 cm lang, 3—4 cm ∅ weit, nächtlich, gelblich bis rötlich oder korallenrot, breit trichterförmig, mit einer in der dichten Areolenwolle verborgenen, äußerst zarten und abbrüchigen, dichtbehaarten caulinen Zone. P e r i c a r p e l l länglich, unten etwas verdickt und gerundet, mit mehreren zugespitzten, dreieckigen Schüppchen auf dicken, etwas dach‑
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
C III c
B
A Abb. 1. Seiteninfloreszenzen („mehrblutige Areolen“) von Lophocereus schottii. A = jüngeres, B = älteres Stadium. In beiden a = alte, j = junge Stacheln. Aus einzelnen Wollpolstern treten die Blütenanlagen vor. W = Wulst oberhalb der alten Infloreszenz, unter der immer neue Stac heln und Filzpolster vortreten. Stacheln verkürzt. Die strichlierten Linien beiderseits in B deuten die Flanken der Rippe an.
Abb. 3. Lophocereus schottii. Bü schel von Samenanlagen. Keine Perlzellen!
A
B
cZ
cZ
Abb. 2. Außenansicht (A) und Schnitt (B) der Blüte von Lophocereus schottii. cZ = cauline Zone.
C Abb. 5. Junger und älterer Sämling von Lophocereus schottii.
A
C III c
B
D
Abb. 4. Samen von Lophocereus schottii. A = Außenansicht, B = Hilum, C = ohne Außen testa, D = Embryo.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Gattung Lophocereus
ziegelig gestellten Podarien. R e c e p t a c u l u m nicht abgesetzt, trichterförmig, die unteren Schuppen nicht wesentlich größer, die oberen leiten zu den äußeren Blütenblättern über; ihre Podarien ziehen sich bis auf das Pericarpell herab. Die kurzen, äußeren und inneren B l ü t e n ‑ h ü l l b l ä t t e r sind kaum verschieden, breit lanzettlich. Alle Schuppen zur Blütezeit in der Achsel kahl. Receptaculum unten fast zylindrisch, dann trichterig erweitert; im untersten Teil des zylindrischen Abschnittes eine kurze, von den gleich hoch inserierten untersten Staub‑ blättern begrenzte Nektarkammer. Die weiteren Staubblätter nach oben an Länge abnehmend, verteilt bis an den Schlund. Narbenäste lineal, zusammengeneigt, aufrecht. Samenanlagen auf stark büschelig verzweigten, auffallend langen, korkzieherartig eingerollten Samensträngen, denen Papillen oder „Perlzellen“ vollständig fehlen. F r u c h t rot, kugelig bis oblong, 1—3 cm Durchmesser, nackt, in den Achseln der breiten, fleischigen Schuppen fast stachellos, unregelmäßig aufspringend mit roter, saftiger Pulpa. S a m e n 2 mm lang, schief oval, glänzend schwarz, unter dem Mikroskop rotbraunschwärz‑ lich, mit subbasalem sehr vertieftem und wulstig umrandetem Hilum und feinliniger Felde‑ rung (gleicht dem Samen von Carnegiea). Perisperm fehlt. Embryo hakenförmig umgebogen. S ä m l i n g kurz, stark sukkulent mit ansehnlichen spitz dreieckigen Keimblättern. Heimat Nordwest‑Mexico einschließlich NW‑Sinaloa, westl. Sonora, Niederkalifornien mit den an schließenden Inseln in der Bay, sowie San Benitos Cedros (Pacific), ferner nördlich bis ins süd‑ lichste Arizona nächst Lutherville (Pima County) und dem Naturschutzgebiet „Organ Pipe Cactus National Monument“ im Sonoyta Valley, wo der nördlichste Punkt des Areals liegt, viele Exemplare aber bereits kränkeln. Bemerkungen 1. Die sogenannten „mehrblütigen Areolen“ sind auch bei Lophocereus tatsächlich seitliche In‑ floreszenzen; der genaue Aufbau und Entstehungszyklus konnte bisher nicht restlos aufgeklärt werden, da die sehr zarten caulinen Zonen der Blüten so hinfällig sind, daß bei fixiertem oder auch nur etwas länger abgeschnittenem Material alle Knospen und Blüten abfallen, ihre Insertionsstellen im dichten Wollfilz aber nicht mehr erkannt werden können. Auf jeden Fall sind sie jedoch prinzipiell verschieden von den Seiteninfloreszenzen sowohl von Myrtillocactus als auch von jenen von Neoraimondia. Es handelt sich bei ihnen offenkundig um eine Art se‑ rialer und kollateraler Spaltung. Blühfähige Areolen bilden gewöhnlich zunächst nur eine, aus dem Areolenvegetationskegel terminale Blüte über den vorausgehenden borstenähnlichen Stacheln. Im Gegensatz zu Myrtillo cactus entwickelt sich die Seiteninfloreszenz aber nicht kugelförmig, sondern geht in die Breite und bildet immer neue „Infloreszenzdornen“. Altere Seiteninflorenszenzen lassen erkennen, daß sich immer neue Wollposter oberhalb der Bestachelung bilden, in deren Mitte Blütenanlagen stehen, können, die also der caulinen Zone der betreffenden Blüte entsprechen, aus deren Basis aber auch weitere Borstenstacheln kommen; dadurch werden die älteren Stacheln immer wieder abwärts verdrängt.*) Die einzelnen Filzpolster werden dann so ineinandergedrängt, daß sie spä‑ ter kaum noch unterschieden werden können. Oberhalb noch älterer Seiteninfloreszenzen ist eine Kante zu erkennen, unter der neue Areolenteile und Stacheln hervorwachsen.
*) Die Fig. 38 in Schumann, 1898, S. 178, ist verkehrt! Die Borstenstacheln sind stets nach unten gewendet. An der rechten Zeichnung ist auch unterhalb des Stachelbüschels deutlich der Blütenvegetationskegel erkennbar, der natürlich oberhalb der Stacheln liegt.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
C III c
2. Lophocereus hat demnach verwandtschaftlich nichts mit Myrtillocactus zu tun, was auch aus dem morphologischen Typus von Blüte, Frucht und Samen erhellt. Dieser macht es hingegen deutlich, daß Lophocereus dem glattsamigen, perlzellosen Ast von Stenocereus entspringt, dem auch Carnegiea entstammt. Es ist, trotz des enormen habituellen Unterschiedes, doch sehr bezeichnend, daß einesteils der Samen fast genau dem von Carnegiea gleicht, anderseits aber, daß auch bei Carnegiea blühfähige Areolen nur weiche, borstenartige Stacheln ausbilden. 3. Djerassi (1957) stellte fest, daß Stenocereus marginatus und Stenocereus weberi, also zwei ebenfalls perlzellose, glattsamige Arten, keine spezifischen Triterpene enthalten. Das Triter‑ pen „Lupeol“ in Lophocereus ist nicht für Kakteen spezifisch und daher ohne systematische Bedeutung. Hingegen befindet sich in Stenocereus marginatus und in Lophocereus schottii dasselbe Alka‑ loid „Pilocerin“, C30H42N2O4. Somit bekräftigt auch der chemische Befund die morphologisch begründeten phylogeneti‑ schen Schlüsse. Literatur Benson L. The Cacti of Arizona. 2. ed. Tucson 1950. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. Botanische Studien Heft 12, Jena 1961. Buxbaum F. Die Tribus Pachycereae und ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15, 1964, Heft 4—12 und 16, 1965, Heft 3, 5, 6. Coulter J. M. Preliminary revision of the North American species of Echinocactus, Cereus and Opuntia, Contr. U. S. Nat. Herb. 3, 1896, S. 355—462. Djerassi C. Cactus Triterpenes. Festschrift Prof. Dr. A. Stoll, Basel, 1957. Gates H. F. Lophocereus in Lower California. Cact. & Succ. Journ. America 3, 1932, S. 136 — 137. Gürke M. Pilocereus schottii (Engelm.) Lem. Monatsschr. f. Kakt. 18, 1908, S. 99—100. Jones M. E. A New Species of Lophocereus. Cact. & Succ. Journ. America 5, 1934, S. 546. Lindsay G. The Genus Lophocereus. Cact. & Succ. Journ. America 35, 1963, S. 176—192. Marshall W. T. Report from Desert Botanical Garden. Lophocereus schottii. Cact. & Succ. Journ. America 20, 1948, S. 116—117 u. 21, 1949, S. 67—68. Schumann K. Gesamtbeschreibung Kakteen. Neudamm 1898, S. 171—174 u. Nachtrag 1903, S. 62—64. Schumann K. Pilocereus schottii Lem. Monatsschr. f. Kakt. 11, 1901, S. 9—11. (B.)
Gattung
Lophophora
Coulter, J. M. (1894) in Contrib. U. S. Nat. Herb. 3, S. 131. Synonyme *): Anhalonium Lemaire Cact. Nov. Gen. et Spec. I (1839) pro parte. Echinocactus subgen. Lophophora K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. (1898) S. 292, 318. (lophos = Lójoς = gr. Schopf, pherein = jerein = gr. = tragen, also „Schopfträger“, wegen der starren Haarbüschel der Areolen und dem von diesen schopfartig verschlossenen Scheitel.) U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Strombo‑ cacti. Diagnose nach Coulter l. c.: „Depressed‑globose, proliferous and cespitose, tuberculate‑ribbed, unarmed plants: tubercles at f irst conical and bearing at summit a flower‑bearing areola with a dense tuft of short pencil of compact erect hairs, when mature becoming broad and rounded (with the remnant of the penicillate tuft as a persistent pulvillus in a small central depression) and coalescing into broad convex vertical ribs: spine‑bearing areolae obsolete: flowers borne at the summit of nascent tubercles: ovary naked (that is free from scales, but often downy): fruit and seed unknown.“ Leitart: Echinocactus williamsii Lemaire. Beschreibung Aus einer dicken, relativ weichfleischigen R ü b e die vom Hypokotyl und den unteren Tei‑ len des Epicotylsprosses gebildet wird, einfache, schließlich — bei manchen Wuchsformen sogar überreichlich — sprossende und polster‑ oder rasenförmig werdende, anfangs flache, später kurz zylindrische K ö r p e r , die in der Trockenzeit in den Boden schrumpfen. Auch bei zylindrisch gewordenen Exemplaren ist die Scheitelregion flachrund, die enge und tiefe Scheitelgrube (mit Ausnahme einer abweichenden Wuchsform, die keine Haarbüschel trägt) von den Haarbüscheln der obersten Areolen verschlossen. Der von 5—13 R i p p e n gebildete Körper ist in der Jugend dunkelgrün, später blau‑ bis graugrün, infolge papillöser Epidermis matt. Die breiten gerundeten, nur durch Furchen getrennten Rippen variieren stark in Ausse‑ hen. Sie verlaufen gerade oder leicht spiralig und sind bald ganz glatt flachrund, bald an den Areolen, deren Abstand ebenfalls sehr variabel ist, deutlich gehöckert und an diesen Stellen oft erheblich verbreitert, so daß die Trennungsfurchen mehr oder weniger wellenförmig verlaufen. Die die A r e o l e n tragenden Podarien sind mehr oder weniger deutlich durch Querfurchen getrennt. Die Areolen tragen an ganz jungen Sämlingen nur spärliche, sehr kurze Haare aber mehrere noch ziemlich schlanke, weiche Stachelchen, in etwa pectinater Anordnung (Abb. 2A), die ringsum mit langen Papillen dicht federartig besetzt sind. Etwa im vierten Jahre trägt die Areole wenige aber relativ dicke und kürzer papillöse, aufrechte Stachelchen und es *) Lophophora williamsii (LEM.) COULTER wurde von LEMAIRE in SALM‑DYCK, Allgem. Gartenzeitung 13 (1845) S. 385 als Echinocactus beschrieben und später (in FÖRSTER Handb. Cact. ed. II, 1885, S. 233 zu Anhalonium überführt. COULTER selbst führt diese Art zunächst (in Contr. U. S. Nat. Herb. 2., 1891, S. 129) als Mammillaria. Da sowohl Mammillaria HAW. als auch Echinocactus LINK. et OTTO im damaligen Sinne als Sammelgattungen anzusprechen sind, sind diese Eingruppierungen hier nicht unter der Gattungssynonymik angeführt.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
C VIII b
Abb. 1. Vielköpfiges Exemplar von Lophophora williamsii; man beachte die Variabilität! (Kakteengärtnerei Flores, Californien).
Abb. 2. Sämlingsbestachelung von Lophophora williamsii. A. 1‑jährig, B. 4‑jährig.
A
B
beginnt eine überaus dichte Haarbildung. (Abb. 2 B). An erwachsenen Pflanzen fehlen Sta‑ cheln vollkommen und die kreisförmigen Areolen tragen statt dessen überaus dichte Bündel schmutzigweißer bis gelblicher, steifer, parallel stehender mehrzellreihiger Haare, die nur am Ende einzellreihig werden und dort gewöhnlich wirr ausfasern. Die B l ü t e n entspringen, oft mehrere fast gleichzeitig, nächst der Scheitelgrube aus scheitelnahen Areolen und stecken mit dem unteren Teil ganz in der Scheitelbehaarung. Das eiförmige P e r i c a r p e l l ist glatt, kahl und schuppenlos. Von ihm ist das schlank trichter‑ förmige R e c e p t a c u l u m scharf abgesetzt. Dieses trägt keine Schuppen, sondern nur im
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Gattung Lophophora
Abb. 3. Blüte von Lophophora williamsii in Außenansicht
Abb. 4. Schnitt durch die Blüte von Lophophora williamsii Abb. 5. Überreife Frucht von Lophophora william sii nach Abfallen des Blütenrestes. Nur der obere, bereits schrumpfende Teil über den Querstrichen ragt aus dem Schopf und enthält Samen.
A
B
D
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Abb. 6. Samen von Lophophora williamsii. A. Außenansicht seitlich, B. Hilum mit dem Mikropylarloch (Mi), C. Nach Entfernen der äußeren Testa, Ch ‑ chalazale Region, Mi ‑ mikropylare Region, Psp ‑ Perisperm, D ‑ Embryo.
oberen Teil die mehr oder weniger oblongen bis linealen äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r , die aber deutlich bis an den oberen Rand des Pericarpells herablaufen. Sie sind bereits fast blu‑ menblattartig ausgebildet, bräunlich grün und haben eine trockene Spitze. Die bei voller An‑ these bis radf örmig ausgebreiteten inneren Blütenhüllblätter sind weiß bis rosa oder gelblich mit dunklerem Rückenstreif en, oblong und fein zugespitzt. Die unterste Reihe der etwa gleich langen S t a u b b l ä t t e r entspringt bereits nahe dem engen Grunde des Receptaculums, der somit nur eine sehr enge und kurze N e k t a r f u r c h e um die Griffelbasis herum bildet. Die
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weiteren Staubblattreihen reichen nicht bis an den Schlund des Receptaculum. Der von der Blütenhülle weit überragte G r i f f e l trägt (3—) 4—8 breite, vom Griffel sehr scharf abge‑ setzte, etwas nach außen gewendete N a r b e n äste. — Die schlank keulenförmige F r u c h t steckt etwa zu ein Drittel im Scheitel der Pflanze verborgen; sie ist eine rosenfarbige Beere mit breiter Abbruchsnarbe, auf der anfangs noch der Blütenrest sitzt. Nur im oberen, freiliegenden Teil, der bald schrumpft, enthält sie relativ wenige Samen. Der bei der Leitart ca. 1,5 mm große schwarze S a m e n hat in Seitenansicht ziemlich genau den Umriß eines menschlichen Kopfes, wobei die etwas verengte Hilarregion den Halsansatz bildet, über dem die Vorderkante einen mehr oder weniger deutlichen kinnartigen Vorsprung bildet. Die Testa ist mit Ausnahme des fast glatten Wulstes, der das Hilum umfaßt, grob warzig, wobei die Warzen nicht dicht aneinander schließen. Das Hilum ist herzförmig, das Mikropylarloch schließt sich dicht an und liegt innerhalb des das Hilum umfassenden Wulstes, der an dieser Stelle eine rundliche Ausnehmung aufweist. Der Samen enthält ein kleines aber immerhin deutliches, stärkehaltiges P e r i s p e r m . Der breit eiförmige, auf der Ventralseite leicht abgeflachte Embryo ist ungegliedert. Der S ä m l i n g weist dementsprechend kaum erkennbare Keimblatthöcker auf und zeigt zunächst auch keine deutlichen Podarienhöcker. Die Sämlingsareolen tragen die oben geschil derten fiederigen Stachelchen.
Heimat Zentral‑Mexico bis Süd‑Texas und Neumexico.
Bemerkungen 1. Die Gattung steht der UG. Turbinicarpus von Toumeya zweifellos nahe; Toumeya lophophoro‑ ides zeigt eine ähnliche habituelle Entwicklung. Auf der anderen Seite bestehen, wie die nicht aneinander schließenden Testawarzen anzeigen, auch nahe Beziehungen zu jenem Ast der Strombocacti, der zu Strombocactus und Aztekium leitet.
2. Die Pflanzen enthalten mehrere Alkaloide sowie harzige Bestandteile, unter denen das Mes‑ kalin die wesentlichste Rolle spielt. Dieses ruft einen Rauschzustand mit Halluzinationen und Bewußtseinsspaltung hervor und wurde daher schon in vor‑columbischer Zeit von den India‑ nern unter bestimmten Zeremonien gesammelt und, in Scheiben geschnitten und getrocknet, auch zum Wahrsagen und verschiedenen kultischen Handlungen verwendet. Eine Reihe von Einheimischen‑Namen, wie Peyote, Pellote, (sprich Pejote), Mescal‑buttons (= Schnapsköpfe), teonanactl (= heiliger Pilz) und Devil’s root (= Teufelswurz) bezeugen die Bedeutung, die die Eingeborenen ihr heute noch beimessen; diese äußert sich auch darin, daß die Tarahuma‑ re‑Indianer Mexicos, wenn sie einem „Jiculi“ (sprich Chikuli), den sie als „Onkel“ ansprechen, begegnen vor ihm nach bestimmten Riten die Reverenz machen und auch die christianisierten Indios bei Begegnung mit einem Jiculi das Kreuz schlagen. Der Peyotl dient ihnen auch als Medizin gegen Kopfschmerzen und Tuberkulose.
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Gattung Lophophora
Weitere L i t e r a t u r Bravo, H. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1937. —,— A Contribution to the knowledge of the Cacti of Mexico; Notes on histology of the Peyote, Lophophora williamsii. (Übersetzung aus Ann. Inst. Biol. Mex. Bd. II, No. 1) Cact. & Succ. Journ. America IV, 1933, und V., 1933. Buxbaum, F. Der Formenkreis der „Strombocacti“. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936. —,— Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951. Chauvier, L. Lophophora Williamsii et Tiegleri. Cactus France, 38, 1953. Croizat, L. A study of the genus Lophophora Coulter. Desert Plant Life 1943—1945, Teil I, II: Bd. 15, 1943. Teil III—V: Bd. 16, 1944. Die Kapitel VI—X (16, 1944) und XI (17, 1945) enthalten nur auf morphologisch falschen Voraussetzungen aufgebaute Spekulationen über die Abstammung der Kakteen, die bereits längst überholt sind. Diguet, L. Les Cactées utiles du Mexique. Paris 1928. Edwards, S. An Experiment with Peyote. Nat. Cact. & Succ. Journ. VIII, 1953. Gräser, R. Anormales Wachstum von Lophophora williamsii Coult. Kakt. u. a. Sukk. 1952, Nr. 2. Harmon, J. E. The persecuted Peyote. Cact. & Succ. Journ. America 29, 1957. (Enthält aus führliche Literaturliste über den Peyotl‑Kult und über dessen Giftwirkungen). Jeuch, J. Lophophora (Anhalonium) Coulter. — Pharmaceutica Acta Helvetiae, 36, 1961. Ochoterena, I. Las Cactaceas de Mexico, Mexico 1922. Proctor, R. C. Peyote intoxication. Nat. Cact. & Succ. Journ. VII., 1952. Richard, G. Curiositée. Cactus, France. 58, 1958. Rouhier, A. Le Peyote. Paris 1927. Schultes, R. E. Peyote and plants used in the peyote ceremony. Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. Nr. 4. 1937. —,— Peyot (Lophophora williamsii) and plants confused with it. Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. Nr. 5. 1937. —,— The aboriginal therapeutic uses of Lophophora Williamsii. Cact. & Succ. Journ. America XII, 1940. Schumann, K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1898. Sodi Pallares, E.‑A. Alcaloides de las cactáceas. Cact. y Suc. Mex. 5, 1960. (Enthält auch die Strukturformeln d. Alkaloide). Soulaire, J. Famille des Cactées. Genre 73, Lophophora Coulter. Cactus, France 17‑18, 1948. —,— Le Peyotl, Dieu ou diable . . . Cactus, France 27, 1951. —,— Sur la spécifité du Peyotl. Cactus, France 34, 1952.
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Thompson, C. H. The species of Cacti commonly cultivated under the name Anhalonium. IX. Ann. Rep. Missouri Bot. Gard. 127, 1897. Wright, Y. Genus Lophophora. Cact. & Succ. Journ. America III, 1931.
(B.)
Lophophora williamsii Coult. fa. cristata hort. mit Rückschlagsspross. Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
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Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. williamsii
williamsii, nach dem englischen Reisenden C. H. Williams, Bahia, Brasilien. Einheimische Namen: Peyote, jículi, peyotl (Mexiko); mezcal botons, mescal buttons (Schnaps‑ knöpfe) (Texas).
Literatur Echinocactus williamsii Lemaire in Cat. Cels 1845 nom. nud. ex Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. XIII 1845, S. 385. — Pfeiffer L. Abb. u. Beschr. Kakt. II 1846, S. 35 u. Abb. Taf. 21. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 285 u. 519. — Curtis Bot. Mag. 73, 1847, Taf. 4296. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 34 u. 169. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 187. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 86 u. Abb. S. 87; Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 318—320 u. Abb. S. 319. — Schelle E. Handb. Kakteenkde. 1907, S. 150 u. Abb. Fig. 77. — Vaupel F. Blüh. Kakt. III 1913, Taf. 149. — Ochoterena I. Cact. Mex. 1922, S. 96, 97 u. Abb. S. 103, 104. — Schelle E. Kakt. 1926, S. 190 u. Abb. 77. — Rouhier in Trav. Lab. Mat. Méd. Pharm. Fac. Paris XVII/5, 1927, I‑XVI, S. 1—371 u. Abb Fig. 1—46. Ariocarpus williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Voss in Vilmorin’s Illustr. Blumengärtn. 1872, S. 368. — Voss in Monatsschr. Kakteenkde. VII 1897, S. 32. Anhalonium williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Lemaire in Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 233, 235, 236. — Heffter in Archiv f. experiment. Patholog. XXXIV S. 76 u. Abb. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 90. — Michaelis in Beitr. Anat. 1896, S. 20 u. Abb. Mammillaria williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. II 1891, S. 129. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 131. — Thompson in Rept. Missouri Bot. Gard. IX 1898, S 133 u. Abb. Taf. 36. — Purpus in Moell. Deutsch. Gärtnerztg. XXIX 1914, S. 78 u. Abb. Fig. 9. — Schultz & Runyon in Proceed. Texas Acad. Sc. XIV „Texas Cacti“, S. 105, 106 u. Abb. S. 105. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 84, 85 u. Abb. S. 84 u. Taf. IX Fig. 1 u. Taf. X Fig. 3,4. — Bickerich G. in Monatsschr. DKG. 1929, S. 164, 165. — Berger
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A. Kakt. 1929, S. 258, 259 u. Abb. S. 258. — Helia Bravo H. in An. Inst. Biol. Mex. II/1, 1933; in Cact. & Succ. Journ. Amer. IV/V 1933, S. 361; Cact. Mex. 1937, S. 376—384 u. Abb. S. 377, 378. — Schultes R. E. in Cact. Succ. Journ. Amer. XII/11, 1940, S. 177—181 u. Abb. S. 178—180. — Marshall W. T. & Bock T. M. 1941, S. 137, 138 u. Abb. S. 137. — Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 7, 8; in Desert Pl. Life XVII 1945, Abb. S. 29. — Gräser in Kakt. u. a. Sukk. II 1950, S. 1, 2 u. Abb. S. 1. — Haustein in Kakt. u. a. Sukk. V 1950, S. 2 u. Abb. S. 1. — Borg J. Cacti 1951, S. 263, 264 u. Abb. S. 304 Taf. XLII a. — Proctor R. C. in Nat. Cact. Succ. Journ. VII/1, 2, 1952, S. 3—5 u. 23—25 u. Abb. S. 3 u. 23. — Martin J. W. in Nat. Cact. Succ. Journ. XV/2, 1960, S. 24 u. Abb. — Sodi Pallares E. in Cact. Mex. V 1960, S. 35—43 u. Abb. S. 35. — Krähenbühl F. in Succulenta 1961, S. 137—139 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2896—2899 u. Abb. S. 2896, 2897; Kakt. Lex. 1966, S. 218. — Grunert H. in Kakt. Suk. 1971, S. 5 ff. u. Abb. S. 5, 6. Echinocactus lewinii (Hennings) K. Schumann var. jourdanianus Michaelis, Beitr. z. vergl. Anat. d. Gatt. Echinocactus, Mammillaria und Anhalonium, 1896. Echinocactus pseudo‑lewinii thompsonii Rouhier in Tray. Lab. Mat. Med. Pharm. Fac. Paris XVII/5, I/XVI, 1927, S. 62. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. typica Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 8. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. pluricostata Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2898; Kakt. Lex. 1966, S. 218. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. decipiens Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 44. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2899 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 218.
Diagnose nach Lemaire Cat. Cels 1845, sine descriptione ex Salm‑Dyck l. c. „C. caule humili inferne ramoso superne tuberculato cinerascente viridi, vertice impresso, tuberculis latis obsoletissime polyedris in costas 10 subconfluentibus pulvillisque instructis re‑ motiusculis lanigeris, lana cinerascente densa longa in penicillium erectum collecta. Floribus parvulis roseis.“
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Lophophora williamsii
Beschreibung W u r z e l rübenförmig, fleischig. K ö r p e r einfach, später reichlich sprossend und flache Rasen bildend. Einzelkörper niedergedrückt kugelig, später oft kurz zylindrisch, oben gerun‑ det, schließlich flach, 5—7 cm hoch, bis 8 cm breit, blau‑ bis graugrün, in der Jugend dunkler. Scheitel eingesenkt, mit steif aufrechten, schmutzig weißen, langen Wollbüscheln. R i p p e n an Jungpflanzen 5, flach, breit, durch seichte, fast linienförmige Längsfurchen voneinander getrennt. Später schalten sich weitere, durch scharfe Längsfurchen voneinander getrennte Rip‑ pen ein; diese gerade oder spiralig gewunden und durch Querbuchten in niedrige, 5—6seitige
Abb. 1. Lophophora williamsii (Lem. ex S.‑D.) Coult. Blüte a) Seitenansicht; b) Längsschnitt.
Abb. 2. a) bis c) frische Frucht.
Abb. 3. a) Samen: seitl. Ansicht, Testastruktur; Hi = Hilum; Mi = Mikropyle; b Lage des Embryo in der äußeren Testa: a T = äußere Testa; E = Embryo, umgeben von der inneren Testa; HiS = Hilumsaum; e) Hilumansicht: Hi = Hilum; Mi = Micropyle; FA = Funiculus‑Abrißstelle. Testastruktur nicht berücksich‑ tigt; d) Hilumansicht: Mi = Micropyle; HS = Hilumsaum; Z = Zellgewebe, vereinzelt pigmentierte Zellen; Hi = Hilum, Testastruktur nicht berücksichtigt; e) Längsschnitt: i T = innere Testa; E = Embryo; v T = verdickte innere Testa; K = Keimblatthöcker. Kein Perisperm; f ) Blick auf das Hilum vom Sameninnern. Mi = Micropyle
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Höcker aufgelöst. A r e o l e n 1—3 mm breit, rund, 3—15 mm voneinander entfernt. Woll büschel aufrecht, steif, 8—10 mm lang, gelblich, schmutzig grau oder weiß, zylindrisch, selten auf fasernd, am Scheitel wollig zusammenfließend. S t a c h e l n fehlen im Alter völlig, nur an einjährigen Pflanzen selten kurze, kaum 1 mm lange Bündelchen äußerst zarter, gefiederter Stachelchen. B l ü t e n zu mehreren aus den Areolen in Scheitelnahe, jede von Wollbüscheln und einer Menge langer Haare umgeben; (18)—25—30 mm lang, 15—25 mm im ∅, klein, glockig, kurz trichterig bis fast radförmig, hell‑ bis blaßrosa. P e r i c a r p e l l ca. 4 mm lang und ebenso breit, weißlich oder gelblichweiß, nackt, kahl, ohne Schuppen, Stacheln oder Haare, gegen das Receptaculum zu etwas abgesetzt, dickwandig; Fruchthöhle ellipsoidisch, ± geräumig, im unteren Drittel mit Samenanlagen, die an unverzweigten, ± kurzen Funiculi sitzen. R e c e p ‑ t a c u l u m hellgrün‑weißlich, ca. 5 mm lang, schmal trichterig, sich nach oben breit erwei‑ ternd, ± dünnwandig; Schuppen grün bis bräunlichgrün, hell gerandet, mit trockenhäutiger Spitze, die obersten ca. 4 mm lang und am Grunde 2,5 mm breit, saftig, olivgrün, hell geran‑ det, mit hellbraunem Mittelstreifen und einer ca. 0,5 mm langen, weißen Spitze. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 7,5 mm lang, am Grunde 3,5 mm breit, lineal, grünlich, mit olivbraunem Mittelstreifen und kurzer, weißer Stachelspitze; die folgenden 8,5 mm lang, 1,5—3 mm breit, lanzettlich, hellrosa, mit ± schmalem, dunkelrosa, nach oben hellbraunem Mittelstreifen und aufgesetzter, zart hellbrauner Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 8 mm lang, 1—2,8 mm breit, zart, weiß oder hellrosa, am Grunde glasig durchscheinend, mit schmalem, kräftig rosa Mittelstreifen, in eine zarte, breite, kurze, rosa Spitze auslaufend; innerste ca. 7,5 mm lang, am Grunde 0,8 mm breit, auch glasig durchscheinend, zart, hellrosa, mit etwas dunklerem, sehr schmalem Mittelstreifen, in eine feine, rosarote, kurze Spitze auslaufend. Receptaculumwand über dem Griffelgrunde bis zu ihrer Kante mit langen, weißen S t a u b f ä d e n ausgekleidet.
Abb. 4. Unterschiedliche Habitusformen der angeblichen Arten (nach Pausen von Photographien). — Zeich nungen L. Kladiwa.
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Lophophora williamsii
S t a u b b e u t e l sitzend, schlank, chromgelb, bis zur Höhe der Narbenäste reichend und dem Griffel zu geneigt. Staubblätter kürzer als die Hüllblätter. G r i f f e l am Grunde etwas ver‑ dickt, kurz, bis 1/4 unter die innersten Hüllblätter reichend, weiß, oben hellrosa, sich wenig ver‑ breiternd. N a r b e n ä s t e (3)—5—7, hellrosa, die Staubblätter überragend, mit gelblichwei‑ ßen, groben Papillen. Nektarium klein, um die Griffelbasis herum, Nektarkammer kurz und ± eng. F r u c h t keulenförmig, eine rosa bis fleischrote Beere, 11—20 mm lang (trocken ca. 12,5 mm), in ihrem größten ∅ ca. 4,5 mm (trocken 3,5 mm), am Grunde sich keulig verschmälernd, wenn trocken fast die Hälfte der Gesamtlänge schmal. Perikarp glatt, schuppenlos, mit gelb‑ lichem Hüllblattrest, von ± langen, weißen, dünnen Haaren der Areolenwolle bis etwas über die halbe Lange umhüllt. Perikarpwand sehr dünn, wenn trocken papierartig spröde. Frucht oben unterhalb der Hüllblattreste längs aufreißend, mit wenigen, ca. 6—11, sich im oberen Teil befindlichen S a m e n . Diese kugelig, ca. 1—1,5 mm lang, im größten ∅ ca. 1,2 mm breit, ± 1/10 mm; am Grunde gestutzt, an der Vorderkante mit kinnartigem Vorsprung. Testa matt, ± dunkelschwarz, rundlich bis oval gehöckert und gewarzt, gegen das Hilum zu oval‑kleinwarzig, am Hilum nur noch gef eldert und etwas heller. Außenwandzellen der äußeren Testa dick, Ra‑ dialzellen dünn, die Zelle selbst lang und breit. Hilum am Grunde, breit, vorstehend, ± tief, von einem gelblichen Gewebe verschlossen, beim Abbrechen des trockenen Funiculus erscheint an dieser Stelle ein Loch. Oberhalb der Funiculus‑Abrißstelle wölbt sich der Hilumsaum etwas über das Hilum hinaus; vom Hilumrand d e u t l i c h e n t f e r n t liegt, wie in einem kleinen Trichter, das Mikropylarloch. Hilumrand schmal und scharf, der Hilumanteil ± wulstig. Nach Abtragung der seitlichen, äußeren Testawand wird ein rundlich‑ovoider, von der gelblichen, inneren Testa umgebener Embryo sichtbar, dessen Mikropylarregion sich wie ein Trichter vorwölbt und in den Vorsprung der Hiluminnenwand paßt. Auf dem Samenlängsschnitt ist in der chalazalen Region eine Zellvermehrung erkennbar, die hier die innere Testa verdickt. Perisperm fehlt, lediglich die verdickte Zeilschicht der chalazalen färbt sich bei der Jodstärke‑ probe blauviolett. Beim u n a u s g e r e i f t e n S a m e n ist ein winziges Perisperm unter dem Mikroskop zu erkennen! Embryo hochsukkulent, mit stumpfen Keimblatthöckern.
Heimat Für einige Gegenden Mexikos so bezeichnend, daß Ortschaften nach dieser Art benannt wurden, z. B. Peyotán ( Jalisco), Los Lomerios de Peyotes bei Lerdo und Santo Nombre de Jesús Peyotes (Coahuila) u. a. In den Wü‑ stenregionen der Hochebenen, auf kalkhaltigem Boden, in Wäldern, auf steinigen Hügeln und an ausgewaschenen Flußufern, vor allem im Tal des Rio Bravo, einzeln oder in Gruppen. Während der Trockenzeit wenig sichtbar, da die Pflanzen dann halb in der Erde verborgen und kaum über die Bodenoberfläche emporragen. Mexiko: im Südosten von Chihuahua, um Bolsón de Mapimí und den Sierras de Amargosa und Santa Rosalia; bei Mineral del Monte; westlich von Saltillo (Coahuila); bei Catorce (San Luis Potosi); in der Sierra Hermosa, an der Grenze von Zacatecas; ferner in den Staaten Nuevo León Tamaulipas und teilweise in Durango, Querétaro und Hidalgo. U.S.A. : im Süden von New Mexico und Texas.
lat. echinata = seeigelartig
var. echinata (Croizat) Bravo
Literatur Lophophora williamsii sensu Schultes in Cact. Succ. Journ. Amer. XII 1940, S. 180, Fig. 3, excl. descr. syn. omn. Lophophora echinata Croizat var. typica Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 43, 44.
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Lophophora echinata Croizat var. diffusa Croizat L. in Desert Pl. Life XVI 1944, S. 44. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2901 u. Abb. S. 2901, 2902; Kakt. Lex. 1966, S. 218. Lophophora echinata Croizat in Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2899—2901 u. Abb. S. 2900; Kakt. Lex. 1966, S. 218. — Grunert H. in Kakt./Sukk. 1971, Abb. S. 9. Diagnose nach L. Croizat l. c. „Planta viridi‑glauca, culta saepius ad 10—13 cm lata, unicipite. Podariis 5—6 lateris, conicis, in costis veris haud confluentibus, ca. 2—3 cm longis latisque, late longitudinaliter conniventibus, eximie penicillatis. Flore in anthesi ca. 2—2,5 cm lato, albido, ca. 2—2,5 cm longo; laciniis externis ca. 3‑seriatis, apiculatis, pallide‑viridibus demum saepius dorso brun‑ neo‑costatis; laciniis internis in serie duplici ca. 30; staminibus numerosis, f ilamentis albidis, antheris pallide luteis, parvis; stylo ca. 10—13 mm longo, albido, apice in stigmatibus ca. 7 partito. Fructu elongato subtereti ca. 1—2 cm longo, saepius pallide roseo, perianthii reliquis caducis. Semine generis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, 10—13 cm groß im ∅, blaugrau‑grün. W a r z e n 5—6seitig, konisch, in Rippen zerlegt oder zusammenfließend, ca. 2—3 cm lang und breit, in ein Wollbüschel aus laufend. B l ü t e n 2—2,5 cm lang und ebenso breit, weißlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r in 3 Reihen, zugespitzt, blaßgrünlich, unterseits oft mit braunem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r ca. 30, in 2 Reihen. S t a u b b l ä t t e r zahlreich. Staubfäden weißlich. Staubbeutel blaßgelb, klein. G r i f f e l ca. 10—13 mm lang, weißlich. N a r b e n ä s t e 7. F r u c h t etwas länglichrund, ca. 1—2 cm lang, oft blaßrosa, mit vertrocknetem Hüllblattrest. S a m e n wie beim Typus.
lat. lutea = gelb
var. lutea (Rouhier) Soulanger
Literatur Echinocactus lewinii Ochoterena I. Cact. Mex. 1922, S. 97—110 u. Abb. S. 105, 106 (non Hen‑ nings 1888). — Croizat L. in Desert Pl. Life XV 1943, S. 153. Echinocactus williamsii Lemaire ex Salm‑Dyck var. lutea Rouhier in Tray. Lab. Mat. Med. Pharm. Fac. Paris XVII/5, I—XVI, 1927, S. 65 u. Abb. Fig. 31. — Croizat L. in Desert Pl. Life XV 1943, S. 153; Desert Pl. Life XVI 1944, S. 44. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. texana Frič ex Kreuzinger, „Ver‑ zeichnis“ 1935, S. 9 u. Abb. Fig. 2. Lophophora echinata Croizat var. lutea (Rouhier) Croizat L. in Desert Plant Life XVI 1944, S. 44. Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm‑Dyck) Coulter var. lutea (Rouhier) Soulanger in Cactus et Med. 1948. S. 121. Lophophora lutea (Rouhier) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2901; Kakt. Lex. 1966, S. 218. — Albert E. in Kakt. u. a. Sukk. Lophophora lutea (Rouhier) Backeberg var. texana (Frič ex Kreuzinger) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2903; Kakt. Lex. 1966, S. 218.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X 1975
Lophophora williamsii
Diagnose nach I. Ochoterena l. c. „Es una especie mucho más robusta que la anterior, con 9 a 13 costillas de bordes sinuosos, irregularmente tuberculadas, densamente lanosas en el vértice; con flor de color amarillo, y fruto rojo, coronado con borra blanquecina.“ nach L. Croizat l. c. 1944, S. 44 „A var. typica flore saltem luteo recedit.“ Beschreibung K ö r p e r gelblichgrün, kräftiger als beim Typus. R i p p e n 9—13. B l ü t e n gelb. Heimat Im Nordwesten des Staates Durango, fast wie der Typus, aber stellenweise häufiger ver breitet, Mexiko. Kultur Die Pflanze verlangt ziemlich schweren, mineralischen Boden bei mäßiger Feuchtigkeit im Sommer und Trockenheit im Winter. Anzucht aus Samen nicht schwierig. Bemerkungen Die Gattung Lophophora zeigt habituell eine große, vielfältige Variabilität. Die unterschiedliche Blütenfarbe veranlaßte frühere Autoren dazu, mehrere Arten aufzustellen. Die Blüten können sich in Größe, Form (trich terig oder glockig‑trichterig) und in der Gestalt der Hüllblätter unterscheiden. Letztere sind in allen Tönen rosa bis karmin, weiß oder gelblich. Die Hüllblattfarbe ist für eine bestimmte Pflanze charakteristisch und vere rbbar. Die weiß‑ oder gelbblühenden Exemplare besitzen meist eine etwas größere Blüte, zeigen aber in ihrem sonsti‑ gen Aussehen (Rippen, bzw. nur gefelderte Wülste) keinen Unterschied gegenüber den rosa‑ bis karminblütigen Pflanzen. Auch die Früchte der rosa‑, gelb‑, oder weißblühenden Exemplare lassen in ihrem Bau, ihrer Form oder Größe keine wesentlicheren Unterschiede erkennen, als sie nicht auch an ein und ders elben Pflanze auftre‑ ten können. Ebensowenig läßt sich die Anzahl und der Aufbau der Samen zu einer Artenb egrenzung heranzie‑ hen. Auch was den unterschiedlichen Alkaloidgehalt anbetrifft, ist es nicht möglich, dan ach eine Unterteilung in Spezies vorzunehmen. Die morphologischen Kennzeichen dieser angeblichen Arten sind alle unterschiedslos gleich. Mutativ vererbbare Merkmale treten lediglich betreffs der Blütenfarbe auf. Dies allein kann jedoch nicht für eine Aufgliederung in Spezies maßgeblich sein. Die Anordnung der Podarien am Sproß in Rippen, gefeldert oder flach gehöckert, ist nicht vererbbar, und alle drei Modifikationen können an Sprossen ein und derselben Pflanze auftreten. Die Gattung besiedelt ein ausgedehntes Areal, das von Texas bis weit nach Mexiko hinein reicht. Verschied en geartete Biotope können ohne weiteres Standortsmodifikationen bedingen, die aber niemals, wie die Erf ahrung zeigt, echte Mutationen sind. Verschiedene Blütenfarbe kann niemals ein Indiz für die Aufstellung einer Art sein. Bei anderen Gattungen wurde die Unterteilung auch nicht wegen der verschiedenen Blütenf arbe allein vorgenommen. Es müßten schon weitere mutative Kennzeichen vorhanden sein, was bei Genus Lophophora nicht der Fall ist. Die angeblichen Spezies L. williamsii, L. ziegleri und L. jourdaniana wurden von den Autoren vor län gerer Zeit aufgestellt. Genaue Fundortangaben wurden dabei nicht erteilt. Es ist daher heute nicht mehr mögl ich, Pflanzen dieser angeblichen Holotypen zu beschaffen, und jede nachträgliche Artbestimmung ist beim Genus Lophophora illusorisch. Es wird daher vorgeschlagen, die Gattung Lophophora als monotypisch zu bez eichnen. Die früheren Arten sind, da keine Holotypen zum Vergleich zur Verfügung stehen, fallenzulassen und nur im Sinne einer ternären Nomenklatur im Range einer Subspezies oder Varietät zu führen, wie z. B. die Bezeichnungen Lophophora williamsii albiflora, ‑flaviflora oder ‑rubriflora. Auch könnte als ternäre Bez eichnung der jeweilige Fundort verwendet werden, etwa Lophophora williamsii texana, ‑coahuilensis oder ‑tamaulipasensis etc.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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Die Unterschiede in der Hüllblattfärbung von rosa, karmin oder purpurn über gelb zu weiß sind sicherlich als Reduktionsvorgang zu werten, ebenso die variierende Anzahl der Staubblätter, die bei manchen Pflanz en sehr gering sein kann. Wie aus der Abbildung der von Originalfotos abgepausten Exemplare zu ersehen ist, läßt sich dabei auch eine Reduktion von Habitusmerkmalen feststellen, wie die Abbildungen von L. williamsii zeigen. Hier‑ bei treten vom rippentragenden Sproß bis zur Warzenbildung alle Übergänge bei ein und derselben Pflanze auf. Daher können diese äußeren Merkmale nicht als Indizien für eine weitere KategorieEinteilung verwendet werden. Im Samenbau sind jedoch reduktive Merkmale noch nicht feststellbar, daher ist es nicht möglich, „echte“ Arten nomenklatorisch zu fixieren. Wie aus den Arbeiten F. Buxbaum’s hervorgeht, zeigen sich Reduktionsvorgänge meist zuerst am Sproß und an den Blüten, d. h. meist an Gebilden, die aus Blattorganen oder deren Umwandlung entstanden sind. Abschließend kann gesagt werden, daß es sich bei der Gattung Lophophora um Pflanzen handelt, die sich noch in einem Reduktionsprozeß befinden und damit in einer Weiterentwicklung, die bei diesem Genus sicher noch nicht abgeschlossen ist.
Betreffs der Verwendung von Lophophora williamsii als Halluzinogen siehe Peter Gerber: „Die Peyote‑Religion nordamerikanischer Indianer — eine kulturanthropologische Interpreta tion“, Diss. Universität Zürich 1975. Standortaufnahme aus der Gegend von Cadereyta de Montes, Mexiko. — Photos H. Krainz. Zeichnungen und Phylogenie L. Kladiwa.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X 1975
Gattung
Loxanthocereus
Backeberg in „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1938, S. 24, emend. F. Buxbaum. Loxanthocereus von gr. loxos = schief und anthos = Blüte, also schiefblütiger Säulenkaktus. U.‑Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae Subtr. c. Borzicactinae. Synonyme: Cereus Miller p. p. Borzicactus Britt. & Rose sensu Kimnach in Cact. & Succ. Journ. America 32, 1960, pro parte. Maritimocereus Akers et Buining in Succulenta 4, 1950, 1, S. 49—50. Akersia Buining in Succulenta 1961/3, S. 25—27. Winteria F. Ritter nomen illegit. Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962, S. 4—8. Hildewintera F. Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 17, 1966, S. 11. Pseudoechinocereus Buining nom. nud. in Sukkulentenkunde 4, 1951, S. 45. Matucana Britt. et Rose p. p. (für UG. Anhaloniopsis F. Buxb.) Erdisia Britt. et Rose (Erdisia sextoniana Backeb. = Loxanthocereus sextonianus (Backeb.) Backeberg). Diagnose nach Backeberg l. c. „Plantae humiles, decumbentes, floribus anguste infundibuforibus1), zygomorphis, tubo lanato, petalis extensis. Species typica: Loxanthocereus acanthurus (Vpl.) Backeb.“ (= Cereus acanthurus Vaupel in Engler Bot. Jahrb. 50 Beibl. III/13, 1910, = Borzicactus acanthurus (Vpl.) Britt. et Rose in The Cactaceae II 1920, S. 161). Diese, nur durch die Angabe der Leitart verständliche „Diagnose“ muß nach den heutigen Erkenntnissen ergänzt werden: E m e n d i e r t e D i a g n o s e F. Buxbaum: Cactaceae columnares procerae, vix f irmae itaque primum solum erectae, deinde arcuatae, ascendentes vel prostratae, basi, rarius supra ramosae, raro plus quam 1 m altae; prostratae interdum longiores, interdum breves, saepe terra obtectae et lignosae. In subgenere Anhaloniopsis solum primum per multos annos applanato‑globosae, postea breviter crasso‑columnares et apice applanatae. Costis 8—(12—14)—20 rectis plerumque ± gibbosis transversim sulcatis; areolis in apice gibberum positis, aculeis variabilibus, vel centralibus et radialibus vix differentibus, acicularibus, vel radialibus breviter acicularibus et 1—4 centralibus longioribus, vel radialibus ± acicularibus, 1—4 centralibus subulatis. Spinis subgeneris Anhaloniopsis 0—3 (—5), 5—6 cm longis irregulariter volubilibus, decidentissimis. Floribus conspicuis, rubris (rario aurantiacis) prope apicem vel ex partibus antecedentibus, in subgenere Anhaloniopsis ex vertice orientibus, infundibuliformibus, ± zygomorphis, positione subjecto ± S‑curvatis, interdum paene rectis; perianthio magno, foliis acuminatis infundibuli formiter patentibus, in subgenere Hildewintera foliis intimis perianthii maxime reductis obo‑ vatis, aliis longe lanceolatis, itaque et in subgenere Anhaloniopsis foliis intimis perianthii ab‑ breviatis, obovatis; pericarpello et receptaculo gracili usque ad gracillimo, rarius crasso‑tubuloso, vix differentibus, squamosis, squamis acutis, podariis decurrentibus, squamarum axillis ± pilosis; camera nectarifera vel (rarius) protrusione axillari ± crassa, vel diaphragma tenui stamina primaria, sed numquam pilos, gerenti reclusa, interdum staminum primarium f ilamentis basi in tubum pistillum cingentem (ut in Matucana) connatis, interdum diaphragma reducto, itaque camera nectarifera aperta; glandulis nectariorum plerumque crassis, cameram nectariferam in toto obtegentibus; staminibus secundariis tubo receptaculi usque ad faucem adnatis, fasciculatis prorectis; pistillo tenui, stigmatis partibus capitato, conniventibus, antheras superantibus; funi‑ culis ovulum ramosis. Fructus specierum plurimum „ignotus!“; globularis, squamulosus et pilosus, 1
) Druckfehler in der Originaldiagnose.
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residuo floris instructus, pericarpio primum subcarnoso, deinde duro et fragili, pulpa absente (?). In subgenere Anhaloniopsis fructus globosi pericarpio semicarnoso f issuris longit udinalibus dehiscentes. Seminibus oblique‑ovoideis hilo subbasali, in subgenere Hildewintera elongatis et plerumque curvatis; testa nigra usque ad bruneo‑nigra, verrucosa, foveolis interstitialibus satis magnis, membrana arillosa minima saepe paene absente; hilo depresso ovato, porum micropylarium includente; perispermio absente, embryone succulentissimo, f issura cotyledonaria indistincta. In subgenere Anhaloniopsis seminibus bruneo‑nigris late campanulatis margine hili basali maximo, inflato, testae verruculia parvis, applanatis membrana arillosa ± obtectis. Beschreibung Schlanke S ä u l e n von geringer Festigkeit, daher meist nur anfangs aufrecht, später ge bogen bis ± liegend oder überhaupt liegend bis hängend; basal, seltener höher verzweigt, meist unter 1 m lang, evtl. in Kultur höher. Liegende Arten teils sehr verlängert und verzweigt (L.
Abb. 1. Loxanthocereus keller‑baden‑ sis, eine primitive Art mit noch dicker Receptaculumröhre und dic‑ kem Achsenvorsprung. ( Jard. Exot. Monte Carlo Nr. 9025). A = Blüte knapp vor der Entfal tung. Die Entfaltungszygomorphie äußert sich in der Krümmung und in der „Sichelform“ der Übergangs blätter. B = Nektarkammer mit Abschluß durch den dicken Achsenvorsprung der noch mehrere Staubblattreihen trägt. Drüsen die ganze Wand der Nektarkammer bedeckend (charakte ristisch für die Gattung).
gracilis) oder sehr kurztriebig, z. T. von Erde überdeckt und dort verholzend. Nur UG. Anhalo‑ niopsis zunächst breit f l a c h k u g e l i g , später zu einer sehr kurzen dicken Säule mit flachem Scheitel heranwachsend. R i p p e n ca. 8—(12—14)—20, höckerig, an den Höckern etwas verbreitert, zwischen ihnen mit Querfurche, gerundet, bei UG. A n h a l o n i o p s i s breit und flach. Areolen am Scheitel der Höcker. B e s t a c h e l u n g in allen Übergängen von ± zahl reichen dünnen Randstacheln und kaum von diesen verschiedenen 1—4 Mittelstacheln, über 12—15 dünnen Rand‑ und 1—4 stärkeren und längeren Mittelstacheln bis zu sehr derber Bestachelung mit acicularen Rand‑ und derb pfriemlichen Mittelstacheln. Bei UG. Anhaloni‑ opsis tragen die kleinen Areolen 0—3 (—5) lange, unregelmäßig gewundene, steife, bis 5—6 cm lange Stacheln, die aber schon bei geringer Berührung als ganzes Stachelbündel abfallen. Die ansehnlichen, samt dem petaloiden Receptaculum in verschiedenen Farbtönen orange bis scharlach‑ bis hellroten B l ü t e n entspringen in der Nähe der Triebspitzen oder aus älte‑ ren Sproßteilen oft in sehr großer Zahl, bei UG. A n h a l o n i o p s i s aus der Scheitelgrube. Sie sind je nach der Lage am Sproß ± stark über dem Perikarpell und unter dem Perianth la‑ gegekrümmt, haben aber nur eine geringe Entfaltungszygomorphie; selten sind sie fast gerade oder nur etwas lichtorientiert. Von dieser Krümmung abgesehen, sind die Blüten gedrungen, schlank bis überschlank trichterförmig, wobei die Leitart, L. acanthurus, etwa in der Mitte steht. Das meist etwas schlankere P e r i k a r p e l l ist vom zylindrischen R e c e p t a c u l u m
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Gattung Loxanthocereus
Abb. 2. Loxanthocereus roseiflorus (früher Akersia). (Sammlung Krähenbühl, Schweiz) Receptaculum wie bei Abb. 1. noch gedrungen. A = Außenansicht. Leichte, oft aber stärkere, S‑Krümmung. B = Narbe, C = Längsschnitt, D = Nektarkammer. Achsenvorsprung schon zu einem dünnen Diaphragma reduziert, das in einen Kranz der untersten Staubblätter ausklingt. Nektardrüsen bedecken die ganze Wand.
kaum deutlich abgesetzt. Bei den gedrungenen (ursprünglicheren) Blüten (L. keller‑badensis, L. roseiflorus u. a.) sind Perikarpell und Receptaculum dicht mit den herablaufenden S c h u p p e n poda rien der spitzen Schuppen bedeckt und aus den Schuppenachseln meist dicht kraus b e h a a r t . Bei verlängertem Receptaculum sind die Interno‑ dien stärker gestreckt, die Schuppenzahl geringer, die Behaarung zarter und schwächer. Die obersten Schuppen leiten rasch in die meist ± spitz auslau fenden äußeren B l ü t e n b l ä t t e r über. Bei UG. Hildewintera ist das Receptaculum stark verkürzt, und bereits die unteren Receptaculumschuppen leiten in die schmal spitzigen Blütenblätter über. Die B l u m e n k r o n e ist immer sehr ansehn‑ lich trichterig weit offen, die einzelnen Abschnitte zugespitzt. Bei Hildewintera sind die Blätter des i n n e r s t e n K r e i s e s im Gegensatz zu den schmal und spitz lanzettlichen weiteren Blüten‑ blättern sehr viel kürz er und oblong mit einem Spitzchen. Dies ist — weniger stark ausgebildet — auch bei UG. Anhaloniopsis der Fall. Die stets ansehnliche N e k t a r k a m m e r wird bei dem sehr ursprünglichen L. keller-badensis von einem dicken Achsenvorsprung abgeschlossen, der außer den, an seinem Rand stehenden innersten, noch mehrere S t a u b b l ä t t e r auf der Obersei‑
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Abb. 3. Loxanthocereus acanthurus, die Leitart der Gattung. ( Jard. Exot. Monte Carlo Nr. 4287). A = Außenansicht, starke S‑ Krüm‑ mung, B = Nektarkammer, konisches Dia‑ phragma, etwas schief.
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Abb. 4. Loxanthocereus gracilis (früher Maritimocereus) (Städt. Sukkulentensamm lung Zürich). A = Außenansicht, B = Narbe, C = Längsschnitt. Etwas ungleich hohe Staubblattinsertion der innersten Staubblätter. D = Nektarkammer. Dia phragma gänzlich reduziert. E = Samen anlagen.
te trägt; das kann auch bei L. acanthurus auftreten. Meist stehen nur die P r i m ä r s t a u b ‑ b l ä t t e r am Saum eines dünnen, oft konisch aufstrebenden D i a p h r a g m a s , das auch noch die Basen der innersten Staubblätter zu einer kurzen Röhre vereinigen kann. In sehr langgestreckten Receptaculumröhren ist auch das Diaphragma rückgebildet, und der Primär staubblattkreis entspringt direkt aus der Receptaculumwand, wobei infolge der starken Strec‑
Abb. 5. Loxanthocereus for‑ mosus, coll. Knize, Peru, als „Matucana formosa“ (Städt. Sukkulentensammlung Zü rich). (S. Bemerkungen 4!). A = Außenansicht, B = Längsschnitt der Blüte, C = Nektarkammer mit zu einer Staubfadenröhre verlänger tem Diaphragma, (wie bei Loxanthocereus faustianus) und gattungstypischen Nek tardrüsen, D = Narbe, E = Samenanlagen.
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Gattung Loxanthocereus
kung die Insertion etwas auseinandergerückt sein kann. (L. gracilis, UG. Anhalonium u. a.). In allen Fällen ist die g a n z e W a n d d e r N e k t a r k a m m e r , vorn Boden bis zum Abschluß mit den w u l s t i g e n N e k t a r d r ü s e n b e d e c k t , und ein H a a r k r a n z f e h l t bei Loxanthocereus i m m e r . Die weiteren Staubblattreihen reichen bis zum Schlund; sie ragen gebündelt ± weit aus der offenenen Blüte und werden vom G r i f f e l mit den k o p ‑ f i g z u s a m m e n g e n e i g t e n N a r b e n überragt. Der Griffel ist dünn, die S a m e n a n l a g e n stehen an verzweigten Samensträngen. Die F r ü c h t e (die von den meisten Arten „unbekannt“ sind!) sind klein, kugelig, von
Abb. 6. Loxanthocereus (Subgen. Anhaloniopsis) madisonorum. (Städt. Sukkulentensammlung Zürich). A = Außenansicht, B = Innerstes (I) und folgendes Mittleres (M) Blütenblatt, C = Narbe, D = Längsschnitt. Unterste Staubblätter etwas ungleich hoch angesetzt, direkt aus der Receptaculumwand, ohne Achsenvorsprung oder Diaphragma. E = Die sehr verlängerte Nektarkammer, F Gruppe von Samenanlagen, G = einzelne Samenanlage; Chalaza und Mikropyle auseinandergerückt.
den Podarien der kleinen Schuppen etwas höckerig, aus den Schuppenachseln behaart und tragen einen Blütenrest. Die Farbe wird als weinrot oder rötlichgrün angegeben, die innere Beschaffenheit wird nie angegeben. Bei UG. Hildewintera wird sie als beerenartig und röt‑ lichgrün angegeben. Eine trockene Frucht, die ich erhielt, ist sehr dünnwandig, und platzt unregelmäßig auf (in trockenem Zustand?). Bei UG. Anhaloniopsis springt die ca. 2 cm große kugelige, von den Podarien deutlich gerippte, beim Trocknen kaum schrumpfende Frucht, in zwischen den Podarienrippen von unten nach oben verlaufenden L ä n g s r i s s e n auf — wie bei Espostoa blossfeldiorum! Der Samen ist breit bis schmäler schief oval, bei UG. Hildewintera verlängert und mit‑ unter gebogen, mit subbasalem H i l u m , das das M i k r o p y l a r l o c h einbezieht. T e s t a schwarz oder bräunlich‑schwarz mit feinen Arillushautresten, warzig mit ziemlich großen Zwischengrübchen. H i l u m vertieft, langoval oder zwischen Mikropylarloch und Funiculus‑ loch verengt. P e r i s p e r m fehlt, E m b r y o hochsukkulent, eiförmig, mit kaum erkennba‑ rem Kotyledonarspalt. Der Samen der Untergattung Anhaloniopsis ist sehr groß, breit glockenförmig durch einen breiten und tiefen, a u f g e b l ä h t e n H i l u m s a u m , bräunlichschwarz, kleinwarzig mit feinen Arillushautfetzen.
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Abb. 7. Loxanthocereus (Sub genus Hildewintera) aureispina (Sammlung Dr. Cullmann). A = Außenansicht; sehr lange Schup pen schon von der Mitte des Receptaculums an, B = Narbe, C = Anthere. Keine Verdünnung des Filaments unter dem Konnektiv! D = Längsschnitt. Receptaculumröhre zwecks Übersichtlichkeit verbreitert dargestellt. E = Samenanlagen, F = Nektarkammer mit Diaphragma, G = die verkürzten, innersten Blütenblätter von den Basen der nächsten (normalen) Zeile. Ein Innenblatt und die Schlundkranzstaubblätter herab gebogen um den Ansatz zu zeigen. H = Längsschnitt durch den Saum des Receptaculums mit eingezeichneter Innervierung von Schlundkranz und Innenblättern. Stb = Schlund kranzstaubblätter, Gst = der dazugehörige Gefäßstrang. aP = äußeres, iP = inneres Peri anthblatt, Gp = Gefäßbündel des Perianthkreises. Abb. 8. Samen von Loxanthocereus jajoianus. A = Außenansicht, B = Hilum, C = mit innerer Testa, D = Embryo, E = L. gracilis.
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Gattung Loxanthocereus
U n t e r t e i l u n g d e r G a t t u n g 1) Auf Grund der Abweichung isolierter Arten mit gleichem morphologischen Blütentypus müssen zwei Untergattungen, Hildewintera und Anhaloniopsis abgetrennt werden: Subgenus I. Loxanthocereus Backeberg (subgenus typicum). Subgenus II. Hildewintera (Ritter pro genere) F. Buxbaum comb. nova (Syn. Winteria Ritter nom. illegit. in Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962, 5. 4‑8). D e s c r i p t i o g e n e r i c o specif ica für Hildewintera aureispina (nach) Ritter: S. Loxanthocereus aureispinus. „Cereiformis, caules tenues longique, molles, multicostatae, deorsum crescentes, de saxis de‑ pendentes, plus a basi quam superne proliferantes, 2—2,5 cm crassi ad 1,50 m longi; costae virides, 16—17, humiles, 2—3 mm altae, minute crenatae, dense aculeatae; areolae subro‑ tundae, dilute fuscae, 1—1,5 mm diametientes, 3—5 mm inter se distantes; aculei tenues, recti,
Abb. 9. Loxanthocereus (Subgen. Anhalo‑ niopsis) madisonorum. Bezeichnung wie in Abb. 8.
Abb. 10. Loxanthocereus (Subgen. Hildewintera) aurei‑ spina. A‑B = Häufigste Samenform, C, D, E entspra chen Abb. 8.
aurei, marginales ca. 30, 4—10 mm longi, centrales ca. 20, 5—10 mm longi, quoquoversus directi. Flores laterales, die ac nocte aperti, tubo normaliter sursum curvato, inde oblique aperto, flores 4—6 cm longi, calyce ca. 5 cm lato; ovarium 5 mm latum longumque, multis squamulis ac paucis pilis albis praeditum; camera nectarifera ca. 3—4 mm longa ac lata, diaphragma rubicundo basibus inf imorum f ilamentorum orto, sine anulo lanato; tubus super eo anguste infundibuliformis, 1,5—2,5 cm longus, apice ca. 5 mm latus, squamis parvis angustis ac paucis pilis albis praeditus; f ilamenta erecta, infra alba, supra coccinea, duabus partibus usque ad 5 mm supra camera nectariferam et in ore tubi inserta, f ilamenta inferiora 2,5—3,5 cm, supe‑ riora ca. 2 cm longa, antheris violaceis; stylus 4—5 cm longus, stigmatibus 5—6 clareviridibus, brevibus, acuminatis, antheras superantibus; phylla perigonii duobus seriebus, interiora brevissi‑ ma et lata, exteriora longa, angusta, patula, diverse colorata, interiora 5—8 mm longa, 3—5 mm lata, apice rotundata, alba vel subrosea, ad f ilamenta se applicantia, exteriora 2—3,5 cm longa, 2,5—5 mm lata, linearia, acuminata, aurantiaca, patula et reflexa. Fructus viridis ad subrubroviridis, globosus, 7—10 mm diametiens, squamis pusillis et paucis pilis albis praeditus, baccatus, apice disrumpens, sarcocarpio albo. Semina saccata, 1 mm longa, 0,5 mm lata, testa nigra gibberulosa, hilo ovali, albo basali.“ Beschreibung der Untergattung Schuppen des relativ kurzen Receptaculum schon ab etwa der Mitte allmählich in die äu‑ ßeren schmalen Blütenblätter überleitend, lang lanzettlich; die innersten ca. 10—12 Blüten‑
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) Siehe Bemerkungen 1.
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blätter sind sehr verkürzt, länglich eirund mit einem Spitzchen und umschließen aufrecht ste‑ hend das Staubblattbündel. Nektarkammer kurz, durch ein Diaphragma abgeschlossen (Siehe Bemerkung 2). Subgenus III. Anhaloniopsis F. Buxbaum subgenus novum
Diagnose Primo semiglobulares, costis applanatis, habitu Lopbophorae (= Anhalonii), deinde crasso brevicolumnares. Spinis 0—3 (—5) aequalibus, duris, contortis, debilibus. Flores ex vertice orientes, vix zygomorphi, foliis intimis perianthii brevioribus obovatis, ceterum pro genere ty‑ picae. Fructus globularis f issuris pluribus longitudinalibus dehiscens. Semina pro genere magna, late campanulata, margine hili basali maxime inflato. Species typica: Loxanthocereus (subgen. Anhaloniopsis) madisonorum (Hutch.) F. Buxbaum comb. nova (= Borzicactus madisonorum Hutchison). Beschreibung der Untergattung Bei gleichem Blütenbau wie die typischen Loxanthocereus‑Arten jedoch kaum mehr zygo‑ morph und mit sehr verkleinerten innersten Perianthblättern weicht UG. Anhaloniopsis von der UG. Loxanthocereus ab, 1. durch den zunächst halbkugeligen, dem von Lophophora williamsii (Anhalonium) ähnlichen, erst im Alter dick‑kurzsäuligen Wuchs mit flachen, breiten Rippen, 2. durch die als ganzes Stachelbündel abfälligen, höchsten 5 gleichen, dicken, gewundenen Stacheln, die wie bei Espostoa (Thrixanthocereus) blossfeldiorum in zwischen den Podarien verlaufenden Längsrissen aufspringende Frucht und 3. den großen Samen mit aufgeblähtem Hilumsaum. Die verkürzten innersten Perianthblätter treten noch auffälliger bei UG. Hildewintera auf, es ist aber noch nicht untersucht, ob nicht auch noch bei anderen Arten der Gattung.
Heimat Westandines Peru vom Piura‑Tal südwärts bis Mollendo und von der Küstenwüste bis ca. 3300 m, in der Küstenwüste, der Lomazone, der Kalkfelsenwüste und der Sommerregenzone (Rauh). L. jajoianus, Urubamba‑Tal, 2600 m, ist eine der wenigen innerandinen Arten. Iso‑ lierte Standorte haben die UG. Hildewintera (L. aureispinus) in Bolivien, Provinz Florida in der Yapacani‑Schlucht, wo sie von Felsen herabhängt, und L. (Anhaloniopsis) madisonorum im Maranon‑Tal in der Übergangszone von der xerophytischen und der Dschungel‑Zone zwi‑ schen Milagro und Quebrada Aramango. Bemerkungen 1. Die „Gattungen“ Maritimocereus Akers et Buining und Akersia Buining liegen innerhalb der Variationsbreite des Loxanthocereus‑Typus und sind daher nicht abzutrennen1). 1) Der Vollständigkeit halber die Gattungsdiagnosen: Maritimocereus (in der Diagnose ein Druckfehler: Mariti‑ nocereus): „Plantae humifusae, caespitosae, costis circ. 11, spiraliter ordinatis; areolis parvis, villosis; spinis circ. 10, spinis centra‑ libus inclusis, pungentibus, patentibus; floris ex pilis albis fasciculatis orientis, zygomorphi; tubus corollis S‑formans, gracillimus, pilosus et lepidotus; tepala circ. 20, interiora oblanceolata, apice cuspidata, exteriora lineari‑lanceolata, apice acuta; stamina fasciculata, inaequalia; pistillum exsertum, lepidotum et pilosum; fructus dehiscens, globosus, pilo‑ sus, squamosus, squamis mucronatis, corolla persistente coronata; semina nigra punctulata, mediocra.“ Akersia: A genere Loxanthocereus recidit aculeis areolarum adultartnn longis, bruneis, ovario et tuba et fructo pilis lanatis et spinis setaceis instructis.”
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Gattung Loxanthocereus Hingegen gehört Hildewintera Ritter und „Borzicactus“ madisonorum, Hutchison (der oft als Matucana oder Sub‑ matucana angesprochen wird) infolge des morphologischen Grundtypus der Blüte, d. i. in ihren gattungs‑typischen Merkmalen, zweifellos in die engste Verwandtschaft von Loxanthocereus, können dort aber nur als eigene Unter‑ gattung geführt werden. Man könnte sie wohl auch als eigene, monotypische Gattungen beibehalten, doch soll — im Gegensatze zu Kimnachs Sammelgattung Borzicactus — der stammesgeschichtliche Zusammenhang eben mit Loxanthocereus und mit keiner anderen Linie der Subtribus gekennzeichnet sein. 2. Der so stark abweichende innerste Perianthkreis von UG. Hildewintera könnte leicht für einen Stami nodialkreis gehalten werden, der aus dem Schlundkranz der Staubblätter hervorgegangen wäre. Der Verlauf der Gefäßbündel (Abb. 7 H) zeigt aber, daß auch diese Innenblätter von den Gefäßbündeln des Perianth kreises innerviert werden, der vollständig von dem zum Schlundkranz der Staubblätter führenden Staminal kreis der Gefäßbündel getrennt verläuft. Kurze, obovate Innenblätter des Perianths hat auch Loxanthocereus (Subgen. Anhaloniopsis) madisonorum (Abb. 6 B). 3. Loxanthocereus (subgen. Anhaloniopsis) madisonorum hat eine typische Loxanthocereus‑Blüte. In Habitus, Bestachelung, Frucht und Samen steht er aber in der Gattung isoliert, bzw. zeigt er Merkmale, die von anderen Trithocereengattungen bekannt sind („Tendenz‑Merkmale“). Die lange anhaltende Kurzform tritt konvergent auch in anderen Linien der Borzicactinae auf, wenn auch nicht in so auffälliger Form. Das Längs‑Aufspringen der Frucht tritt ähnlich bei Matucana‑Arten, noch ähnlicher bei Espostoa (Thrixantho cereus) blossfeldiorum auf; es kann daher nicht zur Abtrennung von Loxanthocereus und zur Vereinigung mit Matucana — die einen anderen Blütenbau hat — veranlassen. Auch im Samenbau ist eine typische Kon vergenzerscheinung zu Espostoa blossfeldiorum gegeben; wie bei dieser ist die Ursache des glockig verbreiterten Hilumsaumes eine Entfaltungshemmung bei der Einkrümmung (Anatropie) der Samenanlagen, durch die Mikropyle und Chalaza (Ansatz des Samenstranges) „zerdehnt“ werden (Abb. 6 G). Diese Hemmung tritt auch bei Espostoa nur bei einer einzigen Art der Gattung mit sonst durchwegs „normalen“ Samen auf und ist daher offenbar auf eine einzige Genmutation zurückzuführen. Die vollkommene Identität des morphologischen Blütentypus mit dem der Loxanthocereus UG. typica berechtigt daher eindeutig den Anschluß an Loxanthocereus. 4. In Taxon 1963, S. 125, veröffentlichte Ritter eine „Matucana formosa“ Ritter (FR. Nr. 658) aus Peru Dept. Cajamarca mit einer var. minor Ritter aus Dept. Libertad (FR. Nr. 1072) mit halbkugeligem („hemis‑ phaerico“) Körper von 10—15 cm Durchmesser und eine „Matucana intertexta“ Ritter, die sich nach seinen Angaben von der M. formosa durch bis 135 cm hohen, 7—18 cm dicken Wuchs unterscheidet (FR. Nr. 693, südlich Cajamarca). Die Zuordnung zu Matucana beurteilt Ritter nach dem Habitus, eine ausreichend sorgfaltige Beschreibung des Innenbaues der Blüte fehlt1). Die Matucana‑Linie der Borzicactinae ist aber durch eine ganz spezifische Ausbildung der Nektardrüsen sehr klar charakterisiert (s. Gattung Matucana), wogegen der innere Blütenbau von „Matucana“ formosa genau dem einer höher abgeleiteten Loxanthocereus‑Art folgt, bei dem die Staubblattbasen röhrig verwachsen sind (z. B. Loxanthocereus faustianus, auch bei der Leitart L. acanthurus durch konische Form des Dia‑ phragmas schon angedeutet) (Abb. 5). Ritters Angabe „floribus actinomorphis“ gilt offenbar nur für sehr zentral stehende Blüten, die wie bei UG. Anhaloniopsis kaum eine lagebedingte S‑Krümmung aufweisen. Die Angabe „ovario setoso“ kann sich nur auf die lang ausgezogenen Schuppenspitzen beziehen, Borsten sind nicht vorhanden. Ob die „Matucana intertexta“ Ritters, die sich nach seinen Angaben hauptsächlich durch die 36 ein Höhe und 7—18 cm Dicke von formosa unterscheidet, nächst verwandt ist, muß offenbleiben, da keine ausreic hende Blütenbeschreibung vorliegt, scheint aber wahrscheinlich. Jedenfalls muß „Matucana“ formosa zu Loxanthocereus überstellt werden, wodurch die UG. Anhaloniopsis zumindest habituell keineswegs mehr so isoliert in der Gattung steht, als es zunächst erschien. Loxanthocereus formosus zeigt jedenfalls, daß die Tendenz zur Entwicklung zu Kurzformen k o n v e r ‑ g e n t in den verschiedenen Entwicklungslinien der Borzicactinae auftritt: In der Oreocereus‑Linie in den ± kugelig bleibenden, früher als Arequipa angetrennten Arten, in der Matucana‑Linie in extremer Form in der Gattung Oroya und nun in der Loxanthocereus‑Linie über den Loxanthocereus formosus als habituelles Bindeglied in der UG. Anhaloniopsis. Da Maritimocereus Akers et Buining sowie Akersia Buining bereits von Backeberg eingezogen worden sind, sind nun noch die folgenden Neukombinationen notwendig: Loxanthocereus (Subgen. Anhaloniopsis) madisonorum (Hutchison) F. Buxbaum comb. nova (= Borzicactus madisonorum Hutchison in Cactus and Succulent Journal of America XXXV, No. 6, 1963, S. 167—172).
1) In Katalogen erscheint die Art auch als „Submatucana formosa“.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Loxanthocereus (Subgen. Hildewintera) aureispinus (Ritter) F. Buxbaum comb. nova (= Hildewintera aureispina Ritter nom. nov. in Kakt. u. a. Sukk. 17. 1966, S. 11 = Winteria aureispina Ritter nom. illegit. in Kakt. u. a. Sukk. 13, 1962, S. 4—8). Loxanthocereus formosus (Ritter) F. Buxbaum comb. nova (= Matucana formosa Ritter in Taxon 1963, S. 125; = Submatucana formosa hort.).
5. Loxanthocereus ist sicher eine relativ alte Gattung, die sich offenbar dem rotblühenden Zweig des Haa‑ geocereus‑Astes anschließt. Wieso aber Ritter den Loxanthocereus faustianus, L. peculiaris und weitere 10 nomina nuda (!) von Loxanthocereus abtrennt und als „Subgenus Faustocereus“ zu Haageocereus überstellt, ohne jede klare Begründung, ist unerfindlich. Gerade Loxanthocereus faustianus hat sogar „die inneren Staubblätter zu einer den Griffel umgebenden Röhre vereinigt“ (Rauh), gehört also zu den höchst abgeleiteten, von Haageocereus am weitesten entfernten Arten. Kimnachs Überstellung aller Loxanthocereus‑Arten zu seinem (Sammel‑) Borzicactus wurde bereits ab gelehnt (siehe Gattung Borzicactus). Zweifellos dürfte die große derzeitige „Arten“‑Zahl zu reduzieren sein; wenn Kimnach aber von den 80 angeführten Arten, von denen ihm 14 „unzureichend bekannt“ sind, 8 als „Borzicactus“ acanthurus, 6 als „Borzicactus“ sextonianus anführt (2 als sulcifer geführte Arten sind tat sächlich Borzicactus sensu stricto) und dazu keinerlei Beweise liefert, so erscheint dies, schon angesichts der weiten Nord‑Süd‑Verbreitung der Gattung und der äußerst unterschiedlichen Standortsverhältnisse, doch unglaubwürdig. Hier müßte das Artproblem der Gattung erneut mit Material — nicht nur nach der Literatur! — aufgerollt werden. Backeberg gruppiert seine 27 Arten „allein auf die vegetativen Merkmale, weil Blütenangaben auch nur verwirrender sein würden“ — in Wahrheit darum, weil die Blüten von 4 der angeführten Arten überhaupt unbekannt, die meisten aber so kümmerlich beschrieben sind, daß sie wertlos sind. Tatsächlich ist, von den Untergattungen Hildewintera und Anhaloniopsis abgesehen, eine Unterteilung weder verläßlich möglich noch zweckmäßig. Der Blütenbau läßt jedoch gewisse Schlüsse auf den stammesgeschichtlichen Werdegang ziehen. Als die urtümlichsten Arten sind jene anzusprechen, die noch ein kurzes und dickes, dabei meist stark behaartes Receptaculum haben, z. B. L. keller‑badensis und L. roseiflorus. Dabei ist, besonders bei L. keller‑badensis, noch ein dicker Achsenvorsprung vorhanden, der noch mehrere Staubblattreihen trägt. Bei den schlankeren Blüten, so auch bei der Leitart L. acanthurus, ist die Nektarkammer nur mehr durch ein dünnes Diaphragma abgeschlossen, dessen Rand in die inneren (Primär‑)Staubblätter übergeht. Die Weiter entwicklung kann nun mit Schlankerwerden des Receptaculums in zwei Richtungen erfolgen: Einesteils — k o n v e r g e n t zu Matucana — zu einer Vereinigung der Staubblattbasen des Diaphragmarandes zu einer kurzen Staubfadenrähre z. B. L. faustianus, L. formosus, oder bei überschlankem Receptaculum zur gänzlichen Reduktion des Diaphragmas, so daß alle Staubblätter direkt der Receptaculumwand entspringen und der Ansatz der untersten Staubblätter sogar etwas auseinandergezogen werden kann (L. gracilis und UG. Anhaloniopsis). Die Untergattungen Hildewintera und Anhaloniopsis haben sich in der Isolation aus dem morphologischen Grundtypus der Gattung herausgebildet. Eine Fortentwicklung aus diesem Entwicklungsast, und zwar schon als frühe Abzweigung, dürfte in der Verlagerung und Verkürzung der Nektardrüsen gelegen sein, die zunächst zu den säuligen und schließlich den Kurzformen der Matucana‑Linie führten.
Literatur Akers J. A Key to some of the peruvian Genera. Cact. & Succ. America, XX, 1948, S. 128— 131. Backeberg C. Die Gattungen der Sippe Loxanthocereae. „Cactaceae“, Jb. Deutsche Kakt. Ges. Mai 1937/25, Okt. 1937/14. Backeberg C. Drei seltene Loxanthocereus‑Arten. Kakteenkde. 1943, S. 37. Backeberg C. Die Cactaceae III, 1959. Buining A. F. H. Kakteen in Peru. Sukkulentenkunde, Schweiz. Kakt. Ges. IV, 1951, S. 44—45. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken zur Phylogenie d. Loxanthocerei. Sukkulentenkde. Schweiz. Kakt. Ges. III, 1949, S. 10—20. Cullmann W. Winteria aureispina Ritt. blühte. Kakt. u. a. Sukk. 15, 1964, S. 52—53. Kimnach M. A revision of Borzicactus. Cact. & Succ. Journ. America, XXXII, 1960, S. 8—13, 57—60, 92—112. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937, S. 15—19. Rauh W. Beiträge zur Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.‑Naturwiss. Kl. Jg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Täuber D. Und noch einmal Winteria aureispina. Kakt. u. a. Sukk. 18, 1967, S. 21—22. Vergleiche auch Literaturliste zu Gattung Borzicactus. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII 1974
Loxanthocereus aureispinus (Ritter) F. Buxbaum comb. nov. (U.‑G.: Hildewintera (Ritt.) F. Buxb.) lat. aureispinus = goldstachelig.
Literatur Winteria aureispina Ritter Fr. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/1, 1962, S. 4—8 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae VI 1962, S. 3906. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. XV/3, 1964, S. 52, 53 u. Abb. — Tauber D. in Kakt. u. a. Sukk. 1967, S. 21, 22 u. Abb. Winterocereus aureispinus (Ritter) Backeberg C. Kakt.‑Lexikon 2. Aufl. 1965, S. 455. Hildewintera aureispina (Ritter) Ritter in Kakt. u. a. Sukk. 17, 1966, S. 11. — Andreae W. Kakt. u. a. Sukk. 1968, S. 125 u. Abb. — Cullmann W. Kakteen 2. Aufl. 1972, S. 155 u. Farbb. 24. Diagnose nach Fr. Ritter 1. c. „Cereiformis, caules tenues longique, molles, multicostati, deorsum crescentes, de saxis depen‑ dentes, plus a basi quam superne proliferantes, 2—2,5 cm crassi, ad 1,5 m longi; costae virides, 16—17, humiles, 2—3 mm altae, minute crenatae, dense aculeatae; areolae subrotundae, dilute fuscae, 1—1,5 mm diametientes, 3—5 mm inter se distantes; aculei tenues, recti, aurei, margi‑ nales ca. 30, 4—10 mm longi, centrales ca. 20, 5—10 mm longi, quoquoversus directi. Flores
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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laterales, die ac nocte aperti, tubo normaliter sursum curvato, inde oblique aperto, flores 4—6 cm longi, calyce ca. 5 cm lato; ovarium 5 mm latum longumque, multis squamulis ac paucis pilis albis praeditum; camera nectarifera ca. 3—4 mm longa ac lata, diaphragmate rubicundo basibus inf imorum f ilamentorum orto, sine anulo lanato; tubus super eo anguste infundibuli‑ formis, 1,5—2,5 cm longus, apice ca. 5 mm latus, squamis parvis angustis ac paucis pilis albis praeditus; f ilamenta erecta, infra alba, supra coccinea, duabus partibus usque ad 5 mm supra camera nectariferam et in ore tubi inserta, f ilamenta inferiora 2,5—3,5 cm, superiora ca. 2 cm longa, antheris violaceis; stylus 4—5 cm longus, stigmatibus 5—6 clareviridibus, brevibus, acuminatis, antheras superantibus; phylla perigonii duobus seriebus, interiora brevissima et lata, erecta, exteriora longa, angusta, patula, diverse colorata, interiora 5—8 mm longa, 3—5 mm lata, apice rotundata, alba vel subrosea, ad f iliamenta se applicata, exteriora 2—3,5 cm longa, 2,5—5 mm lata, linearia, acuminata, aurantiaca, patula et reflexa. Fructus viridis ad subrubroviridis, globosus, 7—10 mm diametiens, squamis pusillis et paucis pilis albis praeditus, baccatus, apice disrumpens, sarcocarpio albo. Semina saccata, 1 mm longa, 0,5 mm lata, testa nigra gibberulosa, hilo ovali, albo, basali. Locus typi: Bolivia, Provincia Florida, Fauces Yapacani. Typus FR 846 in Herbario Universitatis Utrecht, Batavia. Collegit: Friedrich Ritter, 1958.
Beschreibung K ö r p e r von überhängenden Felsen herabhängend, unten reichlich, oben weniger sprossend. Triebe 2—2,5 cm dick, bis 1,5 m lang herabhängend. Das natürliche Wachstum des Triebes strebt nach abwärts. R i p p e n grün, 16—17, 2—3 mm hoch, zwischen den Areolen etwas eingebuchtet, stumpf; Furchen zwischen den Rippen etwas geschlängelt. A r e o l e n hellbraunfilzig, erhaben, rundlich, 1—1,5 mm im ∅, 3—5 mm voneinander entfernt. S t a ‑ c h e l n gesamthaft goldgelb, an einem Exemplar gleichfarbig und nicht vergrauend, ähnlich wie bei dicht bestachelten Haageocereen; zart, biegsam, gerade. Randstacheln ca. 30, strahlend, 4—10 mm lang, die seitlichen am längsten. Mittelstacheln etwas stärker, ca. 20, nach allen Richtungen abstehend, ca. 5—10 mm lang, die oberen die längeren. An der Blühseite älterer Triebe Stacheln oft verlängert. B l ü t e n stets seitlich an den Trieben, an der stärker belichteten Seite, mehrere Tage ge‑ öffnet, auch nachts offen bleibend, geruchlos, mit aufwärts gerichtetem Wachstum. Knospen ansatz beinahe senkrecht zur Triebachse, später im Bereich des Nektarkammerendes einen Knick nach oben zu machend. Es hängt also von der Stellung des Triebes ab, nach welcher Seite der Blütenknick erfolgt. Die Blüten krümmen sich entgegengesetzt zur Schwerkraft, obschon keine erbliche Anlage zur Schiefblütigkeit vorhanden zu sein scheint. Die Schiefe der Recepta culumöffnung kommt dadurch zustande, daß die körpernähere Seite des Receptaculums über der entgegengesetzten Seite steht. Lagebedingt ist auch die Abnahme der Höhe des Staubbeutel standes von der körpernahen zur körperfernen Seite des Receptaculums. Blüten 4—6 cm lang, bei Kümmerformen weniger als 3 cm; 5 cm breit. P e r i k a r p e l l 4—5 mm lang, 4—5 mm breit, blaßgrün bis blaßkarmin, mit zahlreichen, schmaldreieckigen, 0,5—1 mm langen, weißen bis blaß bräunlichgelben, 1—1,5 mm entfernten Schuppen und sehr spärlichen, kurzen, weißen Härchen. R e c e p t a c u l u m oberhalb der Nektarkammer schmal trichterig, 1,5—2,5 cm lang, unten ca. 3 mm breit, oben 4—6 mm breit; Oberseite 0—0,5 cm höher stehend als die Untersei‑ te, innen blaßkarmin bis fast weiß, außen mehr von der Farbe der äußeren Hüllblätter, aber blas‑ ser, mit schmaldreieckigen Schuppen, die unteren ca. 2 mm lang, mehr weißlich oder grünlich, mit spärlichen weißen Härchen, die oberen 3—5 mm lang, mehr rötlich, blaß gerandet, ohne Haare. Nektarkammer 3—4 mm lang, 2,5—4 mm breit, etwas karmin‑ bis bräunlichrosa, durch ein schräg nach oben gerichtetes, rötliches Diaphragma geschlossen, das durch Verwachsung der untersten, in einem Ringe stehenden Staubfädenbasen entstanden ist. Wollring fehlend. Am Ende der Nektarkammer der lagebedingte Knick des Receptaculums nach oben. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 15—20, weit ausgebreitet und zurückgekrümmt, 2—3,5 cm lang, 2,5—5 mm
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV 1974
Loxanthocereus aureispinus
breit, linealisch, am Grunde kaum verschmälert, oben mäßig bis lang zugespitzt; Mittelstreif zinnober‑ bis blutrot, Rinder mehr orangegelb, zusammen eine orangerote Färbung ergebend, mit Übergängen in die Receptaculumschuppen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 10—12, aufrecht, sich den Staubfäden anlehnend und diese bündelig zusammenhaltend; 5—8 mm lang, 3—5 mm breit, umgekehrt eiförmig, oben gerundet, mit kleinem, aufgesetztem Spitzc hen, weiß oder schwach rosa. S t a u b f ä d e n dicht und parallel stehend, blaßkarmin, nach unten weiß. Insertionen nur die unteren 3—5 mm über der Nektarkammer, darüber werden keine Staub‑ fäden frei bis auf den Ring um die Receptaculumöffnung. Untere Staubfäden 2,5—3,5 cm, die des Endringes 1,7—2,3 cm lang. S t a u b b e u t e l linealisch, 1,5—2,5 mm lang, 0,5 mm breit und dick, violett, Pollen weiß. G r i f f e l 4, bis über 5 cm lang, 0,5 mm dick, nach oben karmin oder bräunlich, nach unten weißlich. N a r b e n äste 5—6, hellgrün, 2—3 mm lang, etwas zu‑ sammengeneigt, zugespitzt, zottig, die Staubbeutel meist überragend. F r u c h t grün bis rötlichgrün, nach oben grünlichbraun, nahezu kugelig, 7—10 mm lang und breit, mit dreieckigen, sehr zugespitzten, 0,5—1 mm langen, bräunlichen bis rötlichen, weiß gerandeten Schuppen, die bis 2 und 3 mm voneinander entfernt sind und in den Achseln spärliche, winzige weiße Härchen tragen. Fruchtnapf 3—4 mm im ∅ vertieft, etwas karmin‑ rot, mit Zapfen (Griffelbasis). Frucht platzt bei der Reife oben auf; mit weißem, saftigem, kaum schleimigem Fleisch. S a m e n sackförmig, dorsal stärker gewölbt, ca. 1 mm lang, 0,5 mm breit und dick. Testa schwarz, etwas matt, mit sehr feinen Höckern, die zu Längsrippen zusammenfließen. Kultur Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Sproßpfropfung auf Eriocereus jusbertii oder Cleistocactus smaragdiflorus. Später wurzelecht ziehen. Im Winter tagsüber 15—20 °C, nachts 8—12 °C. Nicht ganz austrocknen lassen. Im Gewächshaus als Ampelpflanze ziehen.
Heimat Typstandort: in der Yapacani‑Schlucht, Provinz Florida, Bolivien, an überhängenden Felsen.
Bemerkungen Von Fr. Ritter im Jahre 1958 entdeckte, schöne Pflanze. Empfehlenswert, da (wenn ge‑ pfropft) anspruchslos und guter Blüher. — Farbbild: W. Andreae.
bitte wenden!
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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Richtigstellung In der Doppel‑Lieferung Nr. 55/56 vom 3. XII. 1973 hat sich unter „Korrekturen und Ergänzungen“ ein Fehler eingeschlichen, der hier berichtigt werden soll: Espostoopsis (F. Buxb.) F. Buxb. ist als Unter gattung zu Austrocephalocereus (Backeb.) Backeb. zu stellen (nicht zu Espostoa). Druckfehlerkorrektur Ordnungsnummer bei Wilcoxia schmollii ist C II a (nicht C VII a), bei Mammilloydia candida ssp. ortiz‑rubiona (Helia Bravo) Krainz C VIII b (nicht C IV f ) und bei Gattung Oreocereus C V b (nicht C V c) Neukombination Nach der Neubearbeitung der Gattung Borzicactus durch F. Buxbaum lautet der Name für den bis herigen Borzicactus neoroezlii F. Ritt. jetzt Cleistocactus neoroezlii (F. Ritt.) F. Buxb. comb. nov. Syn. Borzicactus neoroezlii F. Ritt. in Kakt. u. a. Sukk. 1961, S. 54—57.
Gattung
Machaerocereus
Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N. The Cactaceae Bd. II S. 144, 1920. Syn.: Cereus Miller p. p. Lemaireocereus Britton et Rose in Contr. U.S. Nat. Herb. 12: 124, 1909. machairos gr. = Dolch, wegen der dolchförmigen Mittelstacheln U.‑Fam. Cactoideae (Cereoideae) Trib. III. Pachycereae Subtrib. c. Stenocereinae *) Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Plants prostrate or low and bushy, often with long horizontal or prostrate stout branches, very spiny throughout; ribs low; areoles large, felted and spiny; spines numerous, the centrals flattened and daggerlike; flowers diurnal, 1 at an areole, long, slender, funnelform, the perianth persisting on the fruit; stamens numerous, borne on the narrow elongated throat; ovary and lower part of [lower‑tube bearing many small scales, these subtending felted areoles which afterwards bear clusters of spines; fruit globular, edible when young, covered with clusters of spines; but when fully mature becoming naked; seeds dull black, somewhat punctate, acute on the back.“ Leitart: Machaerocereus eruca (Brandegee) Britton et Rose (Cereus eruca Brandegee in Pro‑ ceed. Calif. Acad. II. 2: 163. 1889). Beschreibung Buschig verzweigte, aber niedrige, aufrechte, aufsteigende oder niederliegende (M. gummo‑ sus), oder nur niederliegende, mehrere Meter lange, dicke Äste bildende (M. eruca) S ä u l e n ‑ *) Siehe Bemerkungen 4.
Abb. 1. Machaerocereus gummosus, Blüte. A. = Außenansicht nicht voll offen. B. = Schnitt. n = Nektardrüsengewebe, I st = Primärstaubblätter, II st = Sekundärstaub blätter.
Abb. 2. Machaerocereus gummosus, Samen strang mit den jungen „Perlzellen“. B. = Samenanlage durchscheinend gemacht. jp = junge Perlzellen.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
C VII a
Abb. 3. Machaerocereus eruca, fast reife Frucht, eingetrocknet.
k a k t e e n. Die ursprünglich aus einem kurzen Grundstock in alle Richtungen entspringenden liegenden Äste w u r z e l n in ihrer ganzen Länge an und sterben schließlich in den ältesten Teilen ab, so daß sie mit ihrem etwas erhobenen Vorderende in ihrer dichten Bestachelung wie riesige Raupen („eruca“ = Raupe) aussehen, die tatsächlich „weiterkriechen“. Die geraden R i p p e n sind niedrig, gerundet; die A r e o l e n groß und behaart und sehr stark bestac helt; die rückwärts gerichteten M i t t e l s t a c h e l n sind abgeplattet und ± breit dolchf örmig, die strahlig stehenden R a n d s t a c h e l n derb und scharf pfriemlich. Die seitlichen Areolen einzeln entspringenden, tagoffenen Blüten sind sehr ansehnlich (10— 14 cm) weiß, außen an Pericarpell und Receptaculum purpurn gezeichnet oder gelb; sie sind schlank trichterförmig und strahlend offen. Das P e r i c a r p e l l ist kugelig, etwas dicker als das im unteren Teil zylindrische, ab der Mitte trichterig erweiterte R e c e p t a c u l u m . Das P e r i c a r p e l l trägt auf dicht stehenden, vorspringenden Podarien sehr kleine, dreieckige S c h ü p p c h e n , die wolligen A r e o l e n in ihren Achseln entwickeln schon zur Blütez eit junge Stacheln, die später zu der sehr starken Bestachelung der Frucht heranwachsen. Eben‑ solche kleine Schüppchen stehen auch auf dem untersten Teil des R e c e p t a c u l u m s die weiteren sind wesentlich größer, spitz oval mit ± deutlichem Saum und bis zum Pericarpell herablaufenden Podarien, die keine Areolen mehr tragen. Diese gehen nahe dem Schlund schnell in die breit‑ovalen, dann schmal ovalen ä u ß e r e n und schließlich in die langen, fast linealen i n n e r e n B l ü t e n b l ä t t e r über. Innen bildet der unterste Teil des Receptaculums einen etwa 3 cm langen, sehr engen N e k ‑ t a r r a u m , der von Drüsengewebe ganz ausgekleidet ist; über ihm, an das Drüsengewebe unmittelbar anschließend, entspringen in etwas ungleicher Höhe die etwas längeren P r i ‑ m ä r s t a u b b l ä t t e r . Nach einem etwas verlängerten Intervall folgen die nur etwa halb so langen S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r in sehr dichten Reihen. Da sie sich der Wand anlegen und sehr zahlreich sind, bilden die Antheren förmlich einen „Antherenteppich“; nur die dem Schlund nächsten Reihen ragen aus der Blüte heraus. Der G r i f f e l ist im zylindrischen Teil
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung Machaerocereus
Abb. 4. Machaerocereus eruca, Samen. A. = Seiten ansicht, B. = Hilum mit Mikropylarloch Mi.
des R e c e p t a c u l u m s stabförmig; in der Höhe der beginnenden Erweiterung e r w e i t e r t sich auch der Griffel k e l c h f ö r m i g und teilt sich schließlich in die ca. 10 ringsum papillösen Narbenäste. Die N a r b e n p a p i l l e n ü b e r z i e h e n jedoch auch den ganzen e r w e i t e r t e n T e i l des Griffels, genau so, wie dies bei vielen Stenocereus‑Arten der Fall ist. Die S a m e n a n l a g e n stehen auf mehrfach verzweigten Samensträngen, die besonders im Basalteil und auf der Außenseite der Krümmungen ebensolche „ P e r l z e l l e n “ tragen wie Heliabravoa, Polaskia, Myrtillocactus und die meisten Stenocereus. Die kugelförmige bis subglobose F r u c h t ist scharlach‑ bis dunkelrot, trägt den vertrock neten Blütenrest und ist überaus stark bestachelt; erst bei Vollreife fallen die Stachelbüschel ab. Jung ist sie eßbar. Die P u l p a ist tiefrot durch die nun kugeligen, saftigen, r o t e n P e r l ‑ z e l l e n , zwischen denen die farblosen Funiculi zu erkennen sind, also genau so beschaffen, wie die von Polaskia usw. S a m e n schwarz, schief nierenförmig mit lateralem Hilum am schmaleren Ende, das Mikro pylarloch mit einbeziehend. Im Gegensatze zu Heliabravoa, deren Samen er in der rauhmatten, flachwarzigen Testastruktur sehr ähnlich ist, ist das Hilum aber bei Machaerocereus vertieft, der Hilumansatz nicht vorgestreckt. Heimat Die beiden Arten der Gattung sind endemisch auf Niederkalifornien und den angrenzenden Inseln, M. gummosus auch bei Punta Sargento, Sonora. Bemerkungen 1. Die Stellung von Machaerocereus wurde bis in die jüngste Zeit (Buxbaum 1968) völlig ver kannt, wohl darum, weil die Blüte äußerlich den in fast allen Tribus verbreiteten b i o l o ‑ g i s c h e n Typus der Sphingiden‑(Schwärmer‑)Blume verkörpert, der in allen Tribus große habituelle Ähnlichkeit aufweist. Der Innenbau aber wurde nirgends beschrieben und — offen bar — auch nicht genau untersucht und verglichen. K. Schumann stellte die beiden Arten, Cereus eruca Brandeg. und Cereus gummosus En‑ gelm. zusammen mit Cereus emoryi Engelm. (jetzt Bergerocactus) und Cereus aureus Meyen (jetzt Corryocactus) in seine Cereus‑Reihe „Prostrati“. Tatsächlich richtig eingeschätzt wurde die Stellung zunächst von Britton und Rose (1905), die die beiden Arten damals wegen der Beschaffenheit der Frucht in ihre Gattung Lemaireocereus stellten. Wegen der totalen Unähnlichkeit des Habitus mit Lemaireocereus (jetzt Stenocereus) nahmen sie die beiden Arten aber schließlich (1920) wieder heraus und stellten für sie die Gattung Machaerocereus auf. Diese reihten sie aber nicht einmal in die Nähe von Lemaireocereus ein, sondern zwischen Dendrocereus und Nyctocereus, was in Hinblick auf die äußere Blütenform durchaus verständlich erscheint. Infolgedessen stellte A. Berger (1929) Machaerocereus in den „Tagblühenden Ast“ seiner Sippe Nyctocerei, zusammen mit Rathbunia, Heliocereus, Bergerocactus, Echinocereus und Wilcoxia.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Als ich schließlich feststellte, daß Bergers nachtblühender Zweig der Nyctocerei besser in die Tribus Hylocereae zu stellen ist, verblieb Bergers tagblühender Zweig (außer Heliocereus und Rathbunia) in der sehr p r o v i s o r i s c h e n Tribus Echinocereae. Helia Bravo‑Hollis (1962), die im ganzen unsere Einteilung der Cactoideae übernahm, überstellte die Gattung Machaerocereus, zweifellos wegen der Blütengestalt, wieder in die Subtribus Nyctocereinae der Tribus Hylocereae. 2. Erst als im Jardin Exotique zu Monaco ein Machaerocereus gummosus zu Blüte kam, wurde die richtige Einordnung der Gattung mit außerordentlicher Klarheit erkennbar. Neben den Merkmalen, die den biologischen „Blumentypus“ charakterisieren und daher als ambivalent anzusprechen sind, zeigten sich zwei außerordentlich spezifische Merkmale, die eindeutig die Zugehörigkeit von Machaerocereus zur Tribus Pachycereae, Subtribus Stenocereinae erkennen lassen: Die Narbe und die Funiculi. Die becherförmig erweiterte, außen ganz mit Papillen bedeckte N a r b e ist geradezu ein Charakteristikum der Gattung Stenocereus, in der sie in verschiedenen Ausbildungsgraden auf‑ tritt. Hingegen wurde dieser Narbentypus sonst bisher nirgends vorgefunden. An den Funiculi fallen sofort die dunkel pigmentierten Oberhautzellen auf, die dann an der Frucht zu den tiefroten kugeligen „ P e r l z e l l e n “ werden. Diese waren bisher nur bei Polaskia, Myrtillocactus, Heliabravoa und den meisten Stenocereus‑Arten angetroffen worden. Tatsächlich ist daher wie bei diesen Gattungen die Pulpa durch die rubinroten, nun kugeligen Perlzellen rotsaftig, während die Funiculi sonst farblos sind. Die Beobachtung von Britton und Rose war also richtig. 3. Diese Beweise werden aber noch durch die chemische Analyse von Djerassi (1957) erhärtet. Djerassi untersuchte die chemische Struktur der in den „Giant Cacti“ vorkommenden Triterpene. Diese sind Abkömmlinge des Maniladiol, das aus fünf, in phenanthren‑ähnlicher Anordnung kondensierten Benzolringen besteht (in einigen Fällen ist einer dieser Ringe pen‑ tacyclisch) und am 3. und 16. bzw. 21. C‑Atom zwei OH‑Gruppen trägt. In Machaerocereus gummosus fand Djerassi drei Triterpene: „Gummosogenin“, „Machae‑ ric acid“ und deren Reduktionsprodukt, „Machaerinic acid“. Letztere ist ein Isomeres der „Querétaroic acid“ des Stenocereus queretaroensis und der „Cochalic acid“ des Myrtillocactus cochal. Gummosogenin ist der Aldehyd der Cochalic acid. Interessant ist es, daß Djerassi in Machaerocereus eruca zwei andere Triterpene fand: „Betulinic acid“, die nicht nur bei Kakte‑ en vorkommt, und das „Stellatogenin“, das Triterpen des sehr primitiven Stenocereus stellatus; beide sind Triterpene mit einem Fünferring. Die Betulinsäure ist sehr nahe verwandt mit dem „Thurberogenin“ des Stenocereus thurberi. Die in Machaerocereus‑Arten von Djerassi festgestellten Triterpene zeigen folgende Struk turformeln: Maniladiol, das Stamm‑Molekül der Triterpene
C VII a
Gummosogenin (M. gummosus)
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung Machaerocereus
Machaeric acid (M. gummosus)
Machaerinic acid (M. gummosus)
Stellatogenin, (M. eruca) auch in Stenocereus stellatus. Auch das nicht für Kakteen spezifische Betuli‑ nic acid und das fast identischen Thurberogenin (Stenocereus thurberi) haben den Fünferring.
Soweit bisher Untersuchungen vorliegen, kann festgestellt werden, daß solche Triterpene in den Gattungen Cereus, Espostoa, Nyctocereus, Trichocereus und Neoraimondia n i c h t vor kommen. 4. Diese Tatsache zeigt, daß Machaerocereus auch vom chemischen Standpunkt auf jeden Fall zu den Pachycereae gehört, wobei M. eruca primitiver zu sein scheint als M. gummosus. Anderseits muß man annehmen, daß sich Machaerocereus sehr frühzeitig vom Stenocereus‑Ast der Subtribus Stenocereinae abgezweigt haben muß, wobei dieser Zweig nur teilweise die glei‑ chen Entwicklungstendenzen ausbildete wie Stenocereus, in der Verlängerung der Blüte aber ganz eigene Wege ging. Machaerocereus ist also im System aus der Tribus VII, Echinocereae h e r a u s z u n e h m e n und in die Tribus III, Pachycereae, Subtribus c. Stenocereinae, h i n t e r Stenocereus (dessen Arten primitive Charaktere zeigen) einzuordnen. 5. Originell ist die verbreitete Fehldeutung des Namens Machaerocereus „Eruca“ als „Kohl kaktus“, die ganz unsinnig ist. Sie kommt daher daß man das Wort mit dem Gattungsna‑ men „Eruca“ eines dem Kohl verwandten und auch als Gemüse verwendeten Kreuzblüters vermengte, die alte lateinische Bedeutung des Wortes „eruca“ = Raupe aber nur mehr in alten lateinischen Wörterbüchern aufscheint. Ich nahm daher zunächst an daß der Name Eruca (ur sprünglich groß geschrieben, also als Hauptwort!) eine Verschreibung des spanischen Wortes
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
C VII a
„Oruga“ = Raupe sei, da Machaerocereus eruca tatsächlich einer Raupe ähnlich sieht und si‑ cher in Niederkalifornien „Oruga“ genannt wird. Also jedenfalls nicht „Kohlkaktus“ sondern „Die Raupe“! (B.) Literatur Bayer J. Les Cactées dans leur pays. Le Machaerocereus eruca. Cactus (France) 37 : 227—229, 1953. Berger A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. Rep. Missouri Botanic Gardens 7 : 57—86, 1905. —,— Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. —,— Kakteen. Stuttgart 1929. Bravo‑Hollis H. Classificación de Cactacéas II. Cact. y Succ. Mexicanas 7./2. 1962. Britton N. L. and Rose J. N. The Genus Cereus and its allies in North. America. Contr. U.S. Nat. Herbarium 12/10, 1909. —,— The Cactaceae 2. Washington 1920. Buxbaum F. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14 : 177—206. 1958. —,— Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae, Cereoideae) Botani‑ sche Studien Nr. 12. Jena 1961. —,— Die Tribus Pachycereae und ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15 : 5—12, 1964, 16 : 3—6, 1965. —,— Gattung Stenocereus in Krainz H. Die Kakteen Lief. 24 1963. —,— The phylogenetic position of the genus Machaerocereus Britton et Rose. Cact. Succ. Journ. America 40 : 195—199, 1968. Byles R. S., Plants with personality No. 5. The „Creeping Devil Cactus“ or „Chirinola“ Machaerocereus eruca (Brand.) Britt. et Rose. Nat. Cact. Succ. Journ. 11 : 52 ff. 1956. Dawson E. Y. Time of my life Ch. II, Pt. III. Cact. Succ. Journ. America 40 : 60—64, 1968. Djerassi C. Cactus Triterpenes. Festschr. Prof. Dr. A. Stoll, Basel 1957. Gates H. E. El Genero Machaerocereus. Cact. y Succ. Mexicanas 2 : 13—16, 1957. Gay E. and B. Baja California’s Creeping Devil. Nat. Cact. Succ. Journ. 21 : 26—27. 1966. Lindsay G. Machaerocereus in Sonora. Cact. Succ. Journ. America. 35 : 18—19. 1963.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung
Mamillopsis (Morren) Weber ex Britton et Rose
Morren 1874 als Untergattung in Belg. Hort. 24., S. 33. — Weber 1898 (als Synonym zu Mammillaria senilis, ohne Beschreibung) in Dict. Hort. Boiss. 805. — Britton N. L. & J. N. Rose, The Cactaceae Vol. IV. 1923, S. 19. Gr. Mamillopsis wie Mammillaria aussehend.
U. Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII Euechinocactineae, Subtrib. c. Ferocactinae Linea Neobesseyae. Diagnose nach Britton & Rose 1) „Cespitose cacti, often forming large clusters, globular or short‑cylindric, completely hidden under a mass of long, soft, white, hair‑like spines; tubercles not arranged in ribs, more or less conic, not grooved above, spinebearing at apex, their axils pubescent and bristly; radial spines numerous, weak, straight; central spines 4 to 6, with yellow hooked tips; Flowers from near top of plant but apparently from axils of old areoles, with a regular, straight, slender, scaly tube and a broad, spreading limb; perianth‑segments oblong, obtuse; stamens and style erect, long‑exserted beyond tube; scales on flower‑tube orbicular, obtuse.“ Leitart: Mammillopsis senilis (Loddiges) Weber. Beschreibung Kugelig, später kurz‑cylindrisch, durch Sprossung polster‑ oder rasenbildend. Körper durch die dichte und lange Bestachelung mit weichen, borstenartigen, weißen oder gelblichen Sta cheln vollkommen eingehüllt. Körper wassersaftig, weichfleischig, frischgrün und glänzend mit in 8 : 13 Schrägzeilen angeordneten cylindrisch‑konischen furchenlosen Warzen. W a r z e n am Ende schräg gestutzt, stumpf, mit ovalen oder kreisrunden Areolen. A r e o l e n mit kur‑ zem krausem Wollfilz bekleidet; R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich (bis ca. 40) borstenförmig, steif, nicht stechend, zum Teil horizontal strahlend, zum Teil schräg aufrecht, dicht verf ochten, glatt, reinweiß oder gelblich. M i t t e l s t a c h e l n 5—6, die meisten kaum von den Randsta‑ cheln verschieden, (mindestens) der unterste aber länger und stärker hakenförmig, gerade vor‑ stehend, dunkler gefärbt. A x i l l e n mit kurzem Wollfilz und Borsten. B l ü t e n in Scheitelnähe aus den Axillen älterer Warzen, groß, radiär‑symmetrisch mit schlanker langer Röhre (Receptaculum) und weit offenem Perianth, lebhaft rot oder orange gelb gefärbt. Das Pericarpell („Fruchtknoten“) geht gleichmäßig in das schlank trichterförmige Receptaculum („Röhre“) über, beider Teile sind gleichmäßig und locker mit nach oben an Größe zunehmenden Schuppen bedeckt 2). Obere Schuppen blumenblattartig gefärbt, in die Blütenhülle überleitend. Die unteren breit oval, lang herablaufend, mit einem Spitzchen und meist etwas fransigem Rand. Blütenhüll blätter länglich gerundet. Die untersten Staubblätter sind oberhalb einer ansehnlichen offe‑ nen Nektarkammer inseriert, an deren Wand sie bis zum Nektariumgewebe deutlich herab‑ laufen. Das Drüsengewebe bildet etwa unter der halben Höhe der Nektarkammer einen leicht vorspringenden, rings verlaufenden Wulst. Unterhalb dieses Nektariumgewebes ist die Wand der Nektarkammer glatt und drüsenlos. Die weiteren Staubblätter sind gleichmäßig entlang der ganzen Wand des Receptaculum bis zum Schlund verteilt, an Länge nach oben hin ab nehmend, so daß alle Staubblätter gemeinsam ein weit aus der offenen Blüte vorragendes Bündel bilden, in dem die Antheren annähernd in gleicher Höhe stehen. Antheren verhält nismäßig klein, rundlich. Die Fruchtknotenhöhle ist gegen die Nektarkammer nur durch Car pellgewebe ohne Beteiligung von Achsengewebe abgeschlossen. Der dünne Griffel überragt noch das Staubblattbündel. Die Narbe besteht aus 5—6—mehr krallenartig zuammennei genden Narbenästen. Die F r u c h t ist beerenartig, rundlich. S a m e n gekrümmt birnen förmig mit ansehnlichem subbasalem Hilum, mattschwarz mit netzig‑grubig punktierter Sa‑ 1) Die Gattung wurde vor BRITTON und ROSE niemals wirklich beschrieben, sondern nur der Name auf Mammillaria senilis bezogen. Die Beschreibung bei BRITTON & ROSE ist daher die erste rechtsgültige Dia‑ gnose der Gattung. 2) Die Angabe: „Fruchtknoten (Pericarpell) nackt“ ist nicht richtig.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
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menschale, leicht gekrümmtem Embryo und kleinem, dem Embryo am oberen Ende seitlich anliegendem Perisperm. V o r k o m m e n: Mexico: Hochgebirge von Chihuahua, Durango und Jalisco bis Sinaloa, im Winter oft unter Schneebedeckung. Bemerkungen Stammesgeschichtlich leitet sich diese Gattung direkt von Escobaria und zwar von der Pri‑ mitivgruppe der Gattung, Untergattung Pseudocoryphantha, als vogelblutige Hochgebirgsgat‑ tung ab, wie das Vorhandensein eines Perisperms und der Blütenbau beweisen. Literatur Schlumberger M., 1853. Floraison du Mammillaria senilis. Revue Horticole XXV., 1853. S. 333. Porsch O., 1938. Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte. Cactaceae, Jahrb. d. Deutsch. Kakt. Ges. 1938. Buxbaum F., 1951. Entwicklungslinien der Nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bota‑ nische Zeitschr. 98., 1951, S. 44—104. Buxbaum F., 1956. The phylogenetic position of Coryphantha, Escobaria subgen. Pseudo coryphantha and Mammillopsis. The Cactus and Succulent Journ. of Great Britain. 1956, S. 80—82. Abb. 2 a Längsschnitt durch die Blüte. Stb. = Ansatz der untersten Staubblätter, N = Nektardrüsenwulst.
Abb. 1. Mamillopsis senilis, Halboffene Blüte in Außenansicht.
Abb. 2b. Narbe.
Abb. 3 Samen von Mamillopsis senilis a) Außenansicht seitlich b) Nach Entfernen der äußeren Samenschale. In der inneren Samenschale erkennt man den Embryo (E) und das Perisperm (P).
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C VIII c
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
Mamillopsis senilis (Loddiges) Weber
lat. senilis = greisenhaft (bezieht sich auf die weiße Bestachelung). Einheimischer Name: „Cabeza de viejo“.
Literatur Mamillaria senilis Loddiges in Salm‑Dyck, Cactac. Hort. Dyck., 1850, S. 82. — Schumann, K. Gesamtbeschr. Kakteen 1898, S. 511—512. — Ochoterena Isaac, Las Cactaceas de Mexico, Mexiko 1922, p. 136—137 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 298—299 und Taf. 59, Nr. 166. Mamillopsis senilis Weber in Bois. Dict. Hort. 1898, S. 805. — Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, p. 19—20 u. Abb. — Berger A., Kakteen 1929, S. 282—283. — Werdermann E., Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl., Neudamm 1931, Taf. 20. — Bödeker Fr. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel, Neudamm 1933, S. 17. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 496—499 u. Abb.
Diagnose Loddiges in Salm‑Dyck l. c. „M. senilis M. caule ellipsoideo basi tandem prolifero axillis nudis, mamillis crassis conf ertis obtusis laete viridibus nitidis, pulvillis albo‑tomentosis, aculeis omnibus albis, exterioribus numerosissimis erecto‑patentibus criniformibus flexuosis, centralibus 4—6 paulum validioribus summo et imo uncinatis. (Nob.) Caulis subcolumnaris, poll. 4 altus et diametro bipollicari, crinibus numerosissimis snbtortuosis suberecto‑confertis tectus.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
C VIII c
Beschreibung K ö r p e r halbkugelig bis eiförmig, später zylindrisch gestreckt und oben abgerundet, ein‑ zeln oder vom Grunde sprossend, rasenförmig oder in lockeren, vielköpfigen Polstern, 6—12 cm dick und 10—18 cm hoch. S c h e i t e l eingesenkt, durch ziemlich kurzen, weißen Wollfilz geschlossen, von geneigten Stacheln überragt und völlig verdeckt. W a r z e n ungefurcht, ziem lich stumpf und dicht gestellt, am Grunde 3—4 mm breit, 8—10 mm lang, kegelförmig, oben schief gestutzt, in Spiralzeilen von 8 : 13; etwas glänzend laubgrün. A r e o l e n eiförmig, 2 mm lang, oder rundlich, mit kurzem, krausem, weißem Wollfilz. A x i l l e n kurz weißwol‑ lig bis weißfilzig. R a n d s t a c h e l n viele (40—50), lang, dicht, gerade, fast haarfein, oder borstenf örmig, steif nicht stechend, horizontal strahlend oder schräg aufrechtseitlich mitein‑ ander verf ochten den Körper ganz einhüllend; 8—15 mm lang, rein weiß oder etwas gelblich, glatt. M i t t e l s t a c h e l n ca. 5—6, die längsten über 2 cm lang, einer oder mehrere an der Spitze hakig gebogen, der unterste etwas länger und stärker, schräg vorspreizend, gerade, glatt, gegen die Spitze hellgelblich bis bräunlich. B l ü t e n seitlich aus den jüngeren Axillen, 4,5—6 cm lang und 5,5—6 cm breit, etwas schief trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oblong, zugespitzt, außen bräunlich, innen bräunlichrot mit grünem, etwas gewimpertem Rande. I n n e r e Hüllblätter schmal spatel förmig, über 2 cm lang, am Rande gezähnelt, mit einem bis mehreren Spitzchen; orange‑ oder tief dunkelrot, ins Violette, mit dunklerem Mittelstreif. B l ü t e n r ö h r e schlank trichter förmig, lang, rot; mit herablaufenden orangeroten, weitläufig angeordneten Schuppen bedeckt, deren Achseln kahl sind. F r u c h t k n o t e n nackt, glatt. G r i f f e l oben rot mit 5—6 creme farbigen bis blaßgrünlichen, zusammengeneigten N a r b e n , die die Staubgefäße eben über ragen. S t a u b f ä d e n gebündelt, zusammengeneigt, weit aus der Blüte herausragend, an der Röhre angeheftet und ein Teil mit dieser verwachsen. Staubfäden und Griffel unten grünlich, oben weiß oder zart orange überhaucht, weit aus der Blüte hervorragend. S t a u b b e u t e l schmutziggelb oder etwas rötlich bis schmutzigorangerot. F r u c h t rundlich. S a m e n mit seitlichem H i l u m , länglich mützenförmig, ca. 1,5 mm lang. T e s t a schwarz, netz‑grubig punktiert. Heimat Mexiko: in der Sierra des Staates Nayarit (Rose); in den Gebirgen von Chihuahua, in der waldigen Sierra Madre Occidental zwischen Granitsteinen bei 3000 m ü. M. (Helia Bravo l. c.). Kultur wurzelechter Pflanzen in sandiger mit Granitschrot vermischter Lehmerde. Verlangt völlige Winterruhe (trocken und nur gerade frostfrei), event. im kalten Kasten, im Sommer sehr son‑ nigen, heißen aber luftigen Stand. An ihren natürlichen Standorten hat die Pflanze oft Frost‑ temperaturen und auch Schneebedeckung auszuhalten. Gepfropfte Pflanzen wachsen unter weniger extremen Verhältnissen gut, blühen aber selten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Blütenfarbe kann bei verschiedenen Individuen von orange bis dunkelrot variieren. Die Blüte ist auch nachts geöffnet. In diesem Sommer (1956) wurden von der Firma Kaktimex in Turgi größere, mehrköpfige Polster dieser Art eingeführt. Die abgebildete Pflanze blühte im Frühjahr 1951 als Importe bei sehr kühler Überwinterung im Gewächshaus der Sammlung A. Aeschbacher, Küsnacht‑Zürich. — Photo A. Aeschbacher. Nat. Größe. Mamillopsis wird mit einem einfachen „m“ geschrieben, was im System zu berichtigen ist.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Gattung
Mammillaria
Haworth A. H. 1812, Synopsis Plantarum Succulentarum, 1812. S. 177, non Stackh. nomen conservandum I. B. C. 1930. (Mammilla lat. = kleine Zitze; „Warzendistel“ nach Schrank*)) U. Fam. C. Cereoideae. Tribus VIII, Echinocacteae (= Euechinocactineae nom prov.) Subtrib. Ferocactinae, Linea Neobesseyae.
Diagnose nach Haworth l. c.*) S. 177 der englischen, S. 194 der deutschen Ausgabe: „Calyx superus coloratus 10—12 f idus, laciniis subimbricatis, superne expansis; inferne coa litis in tubum cylindricum; interioribus petaliformibus. Stigma subseptemf idum radiatum. Obs. Suffrutices rotundati carnosi absque axe ligneo, lactescerites aphylli, mammillis crebre tecti spiniferis; spinis subviginti in stellam ad apicem singulae mammillae. Flores inter bases mammillarum. Fructus bacca parva polysperma edulis coccinea, fere obconica, acidula; semina rotundata parva pallida carne pulposa nidulantia.“ Leitart: Mammillaria mammillaris (Linné) Karsten (Melocardus mamillaris Morison, Plant Univer. Oxon., 1715, S. 171, Cactus mammillaris Linnaeus, Spec. Plant. 1., 1753, S. 466. Syn. Mammillaria simplex Haworth, Syn. Pl. Succ. 1812, S. 117.) Beschreibung Faser‑ oder rübenwurzelige Erdkakteen, Körper kugelförmig, flachkugelig — manch‑ mal kaum aus dem Boden ragend — oder verlängert, mitunter kurz säulenförmig, einfach oder, hauptsächlich nahe der Basis, aber auch höher oben sprossend und dann rasen‑ oder polsterförmig, manchmal durch echte Zweiteilung des Sproßscheitels wiederholt dichotom geteilt und paarigmehrköpfig. K ö r p e r g e w e b e wassersaftig, halbmilchig d. h. eine wäs‑ serige Milch absondernd (mindestens in gewissen Vegetationsperioden), oder milchsaftig, d. h. entweder aus dem Körperinneren oder auch schon bei Verletzung der Warzen milchend. P o d a r i e n zu sehr regelmäßig in Schrägzeilen angeordneten Warzen ausgebildet, die an der Spitze die S t a c h e l a r e o l e tragen. Areolenvegetationspunkt frühzeitig und daher voll‑ kommen serial in die S t a c h e l a r e o l e und eine reproduktive A x i l l e gespalten, ohne verbindende Furche auf der Warzenoberseite. W a r z e n konisch, manchmal gegenseitig ab‑ geplattet, oder zylindrisch, in letzterem Falle in deutlichen Abständen aus dem Sproßkörper entspringend. B e s t a c h e l u n g sehr verschieden, meist Mittel‑ und Randstacheln verschie‑ den, ein oder mehrere Mittelstacheln oft angelhakenförmig, selten die Mittelstacheln reduziert bis ganz fehlend. Randstacheln oft sehr vermehrt. B l ü t e n meist aus vorjährigen Axillen im Kranz um den Scheitel mehr oder weniger zahl reich; bei einigen Arten erscheinen überdies auch Blüten aus sehr alten Axillen nahe der Basis. Tagblüher. B l ü t e n in verschiedenen Graden, doch stets sehr vereinfacht (Abb. 1), d. h. das im Kör‑ pergewebe mehr oder weniger versenkte Pericarpell ist schuppenlos (abnorme Ausnahmen, sogar mit Areolen können vorkommen), das Receptaculum ist blumenblattartig (petaloid) gefärbt oder farblos manchmal grünlich, alle B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r mehr oder weniger blumenblattartig, die äußeren allerdings meist; mit andersfärbigen Mittelstreifen, die inneren lebhaft rosenfarbig bis rot, seltener weiß oder gelblich gefärbt. Bei einigen primitiveren Arten *) Übernommen aus der, in den lateinischen Texten unveränderten deutschen Ausgabe „Editio usui hostorum Germaniae accomodata, curavit Franz von SCHRANK, Norimbergae 1819“, S. 194.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
C VIII c (1)
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
Gattung Mammillaria Abb. 1. Blüten verschiedener Reduktions‑(Vereinfachungs‑) Stufen von Mammillaria. A. Mammillaria. (SG. Phello‑ sperma‑Krainzia) longiflora. Die Striche neben dem Recep taculum geben den Bereich der Staubblattinsertionen an B. Außenansicht, C. Schnitt von M. (Chilita‑Procochemiea) dioica. D. M. (Chilita‑Acentracantha) aureilanata. E. Au‑ ßenansicht. F. Schnitt von M. (Chilita‑Euebnerella) boca‑ sana. G. M. discolor. H. M. (Chilita-Rectochilita) prolifera. I. Außenansicht. K. Schnitt von M. elegans. — Man be‑ achte die stufenweise Vereinfachung nicht nur des äußeren Habitus, sondern auch der Narben, die Verminder ung der Zahl der Samenanlagen und den Obergang von den ur‑ sprünglichen langen zu den abgeleiteten kurz eiförmigen Staubbeuteln. In 1 B ist der Sitz der Blüten in der Axillen wolle dargestellt.
I
K
sind die Blüten weniger zahlreich und weniger reduziert und daher noch groß, trichterförmig mit schlankem Receptaculum, bei den höher abgeleiteten Arten schlank glockig und klein. Die S t a u b b l ä t t e r sind entsprechend dem stark verkürzten Receptaculum wenig zahlreich und entspringen in wenigen Spiralreihen, meist nicht bis zum Schlund, die unterste Reihe über einer engen, doch oft ziemlich tiefen Nektarfurche. G r i f f e l ziemlich dünn, meist bis in gleiche Flöhe mit den Staubbeuteln oder höher ragend. N a r b e n bei primitiveren Arten schlank lineal und ansehnlich, bei den höher abgeleiteten sehr vereinfacht meist auseinander‑ neigend, in geringer Zahl. F r ü c h t e beerenartig mit saftiger, von den Samensträngen gebildeter Pulpa, eßbar, meist lebhaft rot gefärbt, bis kurz vor der Reife verborgen und dann sehr plötzlich heranwachsend; mehr oder weniger keulenförmig, mit oder ohne anhaftenden Blütenrest, bei einigen Arten dimorph (zweigestaltig); in der Untergattung B a r t s c h e l l a später trocknend und nahe der Basis mit Ringspalt abbrechend. (Vergl. Abb. 180 in Morphologie, Frucht.) S a m e n dem grubig punktierten Testa‑Typus zugehörend, entweder glatt mit kleinen Grubenpunkten oder mehr oder weniger wabenförmig strukturiert oder, bei hochabgeleite‑ ten Arten deutlich bis undeutlich netzgrubig, bei höchsten Ableitungsstufen nur mehr netzig runzelig (Abb. 2); schwarz bis dunkelbraun bis hellbraun. Durch Verschiedenheit in Gestalt, Testa und Hilum zur Unterscheidung der Untergattungen geeignet. Hilum (Nabel) basal oder subbasal, in Untergattung Phellosperma mit mehr oder weniger großem Samenanhang (Stro phiola, fälschlich Arillus genannt, vgl. Morphologie des Samens). E m b r y o eiförmig bis kugelförmig, Keimblätter bis auf kleine Höcker reduziert. Perisperm fehlt. Bemerkungen Zur Leitart: Haworth führte als Leitart M. simplex Haw. Später wurde diese als synonym mit Cactus mammillaris L. angesehen, wogegen Schumann einwendet, daß Cactus mammillaris L. nicht eindeutig sei, da seine Abbildungen offenbar von verschiedenen Arten stammen. Craig wies aber nach, daß Melocardus mamillaris Morison, Plant. Univers. Oxon, 1715 S. 171, der von Karsten (Deutsch. Flora 1882, S. 888), der selbst in Venezuela sammelte, zu Mammillaria überstellt wurde, der tatsächlich älteste Namen sei. Mammillaria simplex muß daher doch als Synonym geführt werden. Zum System: Die Gattung Mammillaria ist heute noch nicht restlos geklärt und ohne Zweifel nicht ein heitlich in ihrer Abstammung. Solange es jedoch nicht möglich ist, Samen aller Arten von ver läßlich richtig bestimmten (und nicht zufällig verbastardierten) Exemplaren durchzuuntersu‑ chen, eine Arbeit, die noch Jahre erfordern wird, wäre es sinnlos eine Teilung durchzuführen.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
C VIII c (3)
A
B
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E
C
Abb. 2. Samenformen aus der Gattung Mammillaria. A. Mammillaria (Chilita‑Archiebnerella) zephyranthoides, der weitaus größte Mammillariensamen, bis auf das Fehlen eines Samenanhanges völlig gleich dem von Neobesseya. B. M. (Chilita‑Archiebnerella) wrightii. Schließt mit dem ei‑ genartig verengten Hilum gestaltlich an Escobaria subgen. Pseudocoryphantha an und leitet zur Mammillaria‑Unter gattung Mammillaria (aber auch gegen M. dioica). C. M. (Chilita‑Procochemiea‑albicantes) albicans. In Habitus und Samen etwas isolierte Art. Der Samen gleicht dem von Escobaria tuberculosa sehr stark. D. Seitenansicht. E. Hilum von M. (Mammillaria) mammillaris, der Leitart der Gattung. Hochabgeleitete Samenform: Testa hellbraun nur noch netzfaltig. — Weitere Samenformen siehe Morpho logie Abb. 202, 205 a, c und bei den Untergattungen.
Die Erkenntnis, daß die Arten mit Perisperm dem Coryphantha‑Ast (Coryphanthinae) der Echinocacteae, jene ohne Perisperm dem Neobesseya‑Ast (Ferocactinae — Neobesseyae) ent stammen, hat Buxbaum veranlaßt, die Gattung Chilita (syn. Ebnerella) abzutrennen. Nachdem aber auch die äußerst seltene Mammillaria mammillaris untersucht werden konnte, die früher infolge der unvollkommenen Beschreibung für eine Art des der Coryphantha‑Linie gehalten wurde, und ihre Zugehörigkeit zur Neobesseya‑Linie erkannt worden war, hatte die Abtren nung von Chilita als Gattung ihren Sinn verloren. Dadurch wurde es möglich, auch Moran’s Vorschlag zu übernehmen, auch andere Gattungen dieses Entwicklungsastes mit Mammillaria wieder zu vereinigen. Es sind dies: Phellosperma (incl. Krainzia als Sectio), Porf iria, Bartchella und Solisia. Die, ebenfalls von Moran vorgeschlagene Vereinigung von Pseudomammillaria, Mammilloydia und Oehmea mit Mammillaria ist hingegen nicht möglich, da diese Gattungen nicht demselben Entwicklungsast wie Mammillaria angehören. M
M
B
M A C
B
Abb. 4. Innenbau des Samens von A. M. zephy‑ ranthoides. B. M. guerreronis. Schematisiert.
A
Abb. 3. Verschiedene Hilumformen von Mammillaria. A. M. zephyranthoides. B. M. lenta. C. M. deliusiana. M — das Micropylarloch.
C VIII c (4)
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
Gattung Mammillaria
Wegen der großen Vielfalt der etwa 300 Arten umfassenden Gattung, sowie wegen ihrer außerordentlichen Bedeutung für den Liebhaber soll hier jedoch nicht nur der Schlüssel der Untergattungen gegeben werden, sondern diese werden, soweit sie bereits geklärt sind, im An schluß an die Bearbeitung der Gesamtgattung noch gesondert behandelt.
Schlüssel der Untergattungen I. Samen ohne Perisperm (Siehe Morphologie S. 95 ff.) A. Samen mit einem oft sehr großen Samenanhang (Siehe Morphologie Abb. 219) Subgen. II. Phellosperma
B. Samen ohne Samenanhang 1. Frucht beerenähnlich aber nicht saftig und mit Ringspalt nahe der Basis abbrechend (Morph. Abb. 180) Subgen. III. Bartschella 2. Frucht eine saftige Beere a) Hilum sehr groß (Siehe Abbildung bei der U. G.), Testa netzgrubig, Stacheln ± pektinat gestellt, Mittelstacheln fehlen; milchend. Subgen. IV. Solisia b) Hilum kleiner, den Durchmesser des Samens nicht erreichend. * Mittelstacheln nur an Sämlingen, Warzen an Ariocarpus erinnernd, hart. Peri carpell verdickt; milchsaftig. Subgen. V. Porf iria
** Nicht milchend. Samen schwarz oder seltener dunkelbraun, deutlich grubig punktiert oder netzgrubig (Siehe Abb. 2) Subgen. I. Chilita
*** Wassersaftig, halbmilchend oder milchend. Samen braun bis sehr hellbraun un deutlicher grubig punktiert, oft nur netzig faltig (Abb. Morphologie Abb. 205 a und c, Mammillaria Abb. 2) Subgen. VI. Mammillaria (Syn. Austroebnerella) *)
II. Samen mit mehr oder weniger deutlichem Perisperm (siehe Morphologie Abb. 228 A) hell‑ braun mit glatter oder unregelmäßig runzeliger kleinzelliger Testa, niemals grubig punktiert oder netzgrubig (Siehe Abb. 2) Provisorisch bei Mammillaria belassene „Mammillarien“ der subtrib. Coryphanthinae.
Heimat Die Gattung hat ihr Verbreitungszentrum in Mexiko. Im Süden reicht sie mit M. yucatanen‑ sis bis Yucatan, mit M. praelii und M. woburnensis nach Guatemala, mit M. eichlamii außer nach Guatemala auch nach Honduras und mit M. mammillaris und M. columbiana bis ins nördliche Venezuela mit anschließenden Inseln bzw. Kolumbien. Nordwestlich erstreckt sich das Areal über Texas in das südliche New Mexiko und westlich über Arizona bis Kalifornien; östlich am Festland längs der Küste über das südöstliche Texas und auf die westindische Inselwelt, mit M. nivosa auf die südlichen Bahama‑Inseln und andere Inseln der Gruppe und mit M. prolifera nach Kuba und Haiti. *) Da die Leitart, Mammillaria mammillaris dieser Untergattung angehört, muß nach dem Intern. Code der Name Austroebnerella durch U. G. Mammillaria ersetzt werden. Die Numerierung, d. h. Reihenfolge der Untergattungen richtet sich nach der Entwicklungshohe. Darum steht die höchstabgeleitete U. G. Mammillaria, obwohl sie die Leitart enthält, an VI. Stelle.
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In Mexiko zeichnen sich bestimmte Hauptentwicklungszentren ab; von diesen wird eines von trockeneren Gebieten des Zentralplateaus (Hidalgo, Querétaro, Guanajuato und San Luis Potosi), das zweite von den nordwestlichen Provinzen (Sonora, Chihuahua und Sinaloa) und ein drittes von der Halbinsel Niederkalifornien und den anschließenden Inseln und der ge‑ genüberliegenden Küste gebildet. Craig ist allerdings der Meinung, daß eine gleichmäßigere Durchforschung von ganz Mexiko noch weitere Arten und vielleicht eine gleichmäßigere Ver‑ teilung der Gattung erwarten lassen könnte. We i t e r e w i c h t i g e L i t e r a t u r z u r G a t t u n g Benson L. The Cacti of Arizona. 2. Aufl. Tucson 1950. Bödeker F. Etwas über Nieder‑Californien und seine Mammillarien und Echinocacteen. Mo‑ natsschr. Deutsch. Kakt. Ges. III., 1931, S. 36—37. Bödeker F. Mammillarien‑Vergleichsschlüssel. Köln 1933. Boke N. H. Tubercle development in Mammillaria Heyderi. Americ. Journ. Bot. 40, 1953, No. 4, S. 239 ff. Bravo‑Hollis H. Las Cactaceas de Mexiko. Mexiko 1937. Buxbaum F. Die Gattungen der Mammillarienstufe IV. Die Neobesseya‑Hauptlinie. Sukkulen‑ tenkunde IV, 1951, S. 13 ff. Buxbaum F. Die Gattungen der Mammillarienstufe, Anhang: (Mammillaria) Subgen. incertae sedis Austroebnerella F. Buxb. subgen. nov. Sukkulentenkunde V. 1954, S. 28 ff. Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44 ff. Buxbaum F. The polyphyletic origin of the genus Mammillaria. The Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 12. 1950, S. 76 ff. Buxbaum F. Stages and lines of evolution of the Tribe Euechinocactineae. Cact. & Succ. Journ. Americ. XXIII. 1951, S. 193 ff. Buxbaum F. Vorschläge zur Wiedervereinigung von Gattungen mit der Gattung Mammillaria. Vortr. am III. Intern. Kongreß der I. O. S. London 1955. Kakt. u. a. Sukk. 7., 1956, S. 6 ff. Craig R. T. Mammillaria Handbook. Pasadena 1945. Fobe F. Im Winter blühende Mammillarien. Kakteenkunde 1., 1933, S. 231—232. Herzfeld F. Die Verbreitungsgeschichte der nordamerikanischen Echinocacteen. Willdenowia I. Heft 3, 1956, S. 389 ff. Lindsay G. A cruise in the Gulf of California II. Cact. Succ. Journ. Americ. XX, 1948, S. 7 ff. Lindsay G. und Dawson E. Y. Mammillarias of the islands of north western Baja California, Mexico. Cact. Succ. Journ. Americ. XXIV, 1952, S. 76 ff. Marshall W. T. and Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Moran R. On Buxbaum’s Phylogeny of the „Euechinocactineae“. Cact. Succ. Journ. Amer. XXVI., 1954, S. 45 ff. Moran R. Taxonomic studies in the Cactaceae. Mammillaria. Gentes Herbarium Vol. VIII. Heft IV 1953, S. 323 ff. Shurly E. The black seeds of the genus Mammillaria. Cact. & Succ, Journ. Great. Brit. 18., 1956, S. 123 ff. Shurly E. Hooked Mammillarias. Cact. Succ. Journ. Great. Brit. XI. 1949, S. 54 ff. Shurly E. A list of specific names and synopsis of Mammillaria. (Published up to the end of the year 1940). Publ. & Prod. by The British Sect. of the I. O. S. 1952. Shurly E. Mammillarias. Cact. Succ. Journ. Great. Brit. 8., 1946, S. 50 ff. Soulaire J. Genre 113, Mammillaria Haw. Clé des espèces. Cactus, Rev. Trim. Assoc. Franç. 1955, Nr. 43, S. 159—162, Nr. 44, S. 187—190, Nr. 46/47 S. 143—248. Wagner E. Weiße Mammillarien. Kakteenkunde 1935, I. S. 173—177, II. S. 198—201. Weisse A. Morphologische Studien an Sämlingen einiger Echinocactus‑, Melocactus‑ und Mam‑ millaria‑Arten. III. Mammillaria. Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. III. 1931, S. 128 ff. Werdermann E. Beiträge zur Nomenklatur. 1. Mammillaria Haworth Syn. pl. Succ. 1812, 177. Kakteenkunde 1937. 5. 17.
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Gattung Mammillaria
Die Untergattungen Mammillaria Untergattung I. Chilita (Orcutt emend. F. Buxbaum pro genere) Moran Orcutt Ch., Cactography. San Diego, Calif. 1926 emend. F. Buxbaum in Die Gattungen d. Mammillarienstufe III. Chilita (Orcutt 1926) emend. F. Buxbaum (Syn. Ebnerella F. Buxb.). Sukkulentenkunde V. 1954, S. 4 ff. Synonym: Ebnerella F. Buxbaum in Die Phylogenie d. nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 88. Chilita nach der mexikanischen Bezeichnung der säuerlichen Beeren „Chilitos“, d. h. kleine Pfeffer (gemeint spanischer Pfeffer = Paprika). Ebnerella nach dem Kakteenimporteur Otto Ebner, Zürich. Diagnosen a) Chilita Orcutt l. c.:
„Species hitherto placed in Mamillaria*) but distinguished by their watery juice, with scarlet clavate fruit (as far as known without scales or hairlike spines), the seeds black, and borne on a central core; roots usually f ibrous not deep seated. These plants are commonly known in Mexico, as „Bisnagas de Chilitos“, the edible fruits being called chilitos („Little Peppers“) which we have adapted for the generic name. We take Mamillaria Grahamii**) as the type, being one of the best known.“ b) Ebnerella F. Buxbaum l. c. (= Chilita emend. F. Buxb. 1954)
„Plantae globosae, applanate‑globosae, cylindricae vel elongatae, simplices vel basi caespitosae vel supra proliferantes, mammulosae, mammillis ± solitariis, rarissime pyramidalibus (Archieb‑ nerella), in speciebus brevibus cylindricis ad angustissime conicis, in speciebus elongatis saepe plane conicis. Axillis nudis setosis vel lanuginosis. Aculeis radialibus 15—20 (rarissime minus), vel permultis, tenuiter acicularibus, setaceis vel piliformibus, saepe pubescentibus ad plumosis, centralibus 1—4, rarius plus ad 7—9, saepe abortis, acicularibus uno vel plus inferior ibus hamatis vel omnibus strictis, saepe pubescentibus. Flores ex axillis mamillarum, radiati magni (ad 40 mm) vel saepius parvi, pericarpello nudo, receptaulo petaloideo infundibulif ormi vel campanulato, intus pluribus ordinis staminum supra sulco nectarifero, pistilli basem ambiente, instructo. Perianthio omnino petaloideo, pistillo recto, stigmatis paucis. Fructus baccatus ruber succosus, seminum funiculis succosis paullum pulposus. Semina recta vel obliqua hilo magno (in Eb. Wilcoxii parvo!) sine arillo prominente, basali vel rarius subbasali, poro micropylario hilo ± adnato, nigra, rarius brunea. Testa foveolata parietibus cellularibus radialibus ± valde incrassatis, tangentialibus exterioribus tenuibus, embryone crasso, cotyledonibus parvis rotundatis fere abortis, perispermio absenti.“ Beschreibung
K ö r p e r kugelförmig, flachkugelig, kurzzylindrisch oder verlängert, einfach oder vom Grund aus sprossend und rasenförmig, seltener höher oben sprossend, ohne Milchsaft. W a r z e n zy‑ lindrisch oder schlank konisch, entfernt stehend, bei den verlängerten Arten auch pyramiden förmig bis flach‑konisch. A x i l l e n nackt oder mit Wolle oder (und) Borsten. R a n d s t a ‑ c h e l n 15—20 (selten weniger) oder sehr zahlreich, dünn nadelförmig oder borstenförmig oder Haarstacheln, häufig flaumig behaart bis federförmig. M i t t e l s t a c h e l n meist 1—4, seltener mehr bis 7—9, häufig fehlend oder manchmal auf den pfriemlichen Basalteil redu‑ ziert, nadelförmig, oft fein behaart, gerade, oder der unterste oder mehrere untere hakenförmig gebogen. B l ü t e n aus den Achseln scheitelnaher Warzen, bei den primitiveren Arten groß (bis 40 mm) aber in geringerer Zahl, bei höher abgeleiteten kleiner aber zahlreicher. Pericarpell nackt, Receptaculum blumenblattartig, trichterförmig bis schlank glockig. S t a u b g e f ä ß e oberhalb einer engen aber oft tiefen Nektarfurche, die die Griffelbasis umgibt in mehreren
*) ORCUTT schreibt Mamillaria mit 1 m **) = Mammillaria microcarpa.
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Reihen (je nach dem Grad der Reduktion der Blüte) angeordnet. Alle B l ü t e n h ü l l b l ä t ‑ t e r mehr oder weniger blumenblattartig gefärbt, die äußeren oft mit einem andersfarbigen Mittelstreifen. G r i f f e l gerade mit wenigen N a r b e n ästen, die bei den großblütigen Arten lang und lineal, bei den anderen verkleinert sind. F r u c h t keulenförmig (bei M. microcarpa treten auch Kurzfrüchte auf!) der Gattung entsprechend. S a m e n gerade oder leicht ge‑ krümmt (bei M. albicans stark gekrümmt) mit ± großem basalem oder subbasalem H i l u m und eng an dieses anschließendem oder ihm eingebautem Mikropylarloch (nur bei M. wilcoxii, M. wrightii und M. dioica Hilum sehr verengt und Mikropylarloch etwas entfernt davon) ohne Samenanhang. T e s t a schwarz seltener dunkelbraun mit kleinen tiefen Grubenpunkten auf sonst glatter Testa, bis wabenförmig oder netzgrubig. E m b r y o hochsukkulent mit sehr redu zierten Keimblättern. P e r i s p e r m fehlt. Unterteilung der Untergattung Die Untergattung Chilita, die etwa die Hälfte der bekannten Arten umfaßt, ist habituell und geographisch deutlich in mehrere Sektionen (früher Untergattungen von Chilita) gegliedert, innerhalb deren sich gewisse Serien ± klar abzeichnen. Es ist allerdings fraglich, ob die Arten dieser Serien nicht nur als Variationsformen einer Art anzusprechen sein werden. Sectio 1. Archiebnerella
F. Buxbaum pro subgenere in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 91. Diagnose „Floribus permagnis pro genere, ad 40 mm longis et diametientibus, perianthii foliis, internis anguste lanceolatis, longe acuminatis ad aristatis, seminibus permagnis ad 1,4 mm latis globo sis, testa levi foveolis minimis.“ Beschreibung B l ü t e n groß, bis 40 mm lang und weit, aber wenig zahlreich, innere Blütenblätter schmal‑ lanzettlich, lang zugespitzt bis grannenspitzig. S a m e n sehr groß, bis 1,4 mm (M. zephyran‑ thoides Abb. 2), fast kugelförmig mit glatter Testa und kleinen Grubenpunkten. Leitart: Mammillaria zephyranthoides Scheidw. Ve r b r e i t u n g
Die sehr variable M. microcarpa bewohnt ein riesiges Areal, das von SO‑Kalifornien über den grüßten (SW ) Teil von Arizona, einen SW‑Zipfel von Neu‑Mexiko bis in den SW vor springenden Teil von Texas und die anschließenden Teile von Sonora und Chihuahua in Me xiko reicht. Innerhalb dieses Gebietes liegen die Areale von M. wilcoxii (SO‑Arizona, SW Neu‑Mexiko, N‑Sonora) und M. wrightii (S‑Neu‑Mexiko, SW‑Texas. N‑Chihuahua). M. mai nae reicht von SW‑Arizona bis Sinaloa. Die dein Samen und Blütenbau nach primitivste Art, M. zephyranthoides hingegen ist auf Querétaro und einen offenbaren Reliktstandort in Oaxaca in 2400 Meter ü. M. beschränkt.*) Bemerkungen
Schon in dieser „Sectio primitiva“ lassen sich zwei Linien erkennen. Während M. zephy‑ ranthoides und M. microcarpa sich mehr Neobesseya nähern und wohl den Ursprung der U. G. Chilita überhaupt bilden, stehen M. wilcoxii und M. wrightii (wohl nur vikarierende Formen derselben Art) eher Escobaria subgen. Pseudocoryphantha nahe und leiten unzweifelhaft zur Südgruppe (U. G. Mammillaria Syn. Archiebnerella) hin. Sectio 2. Procochemiea
F. Buxbaum pro subgenere in Buxbaum F. Die Gattungen der Mammillarienstufe Sukkulentenkunde V. 1954, S. 15. *) Über die Ursache dieser Disjunktion siehe BUXBAUM 1954.
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Gattung Mammillaria
D i a g n o s e nach F. Buxbaum 1954 „Subgenus occidentale. Plantae ± conicae, cylindricae vel multo elongatae (usque ad 30 cm altae), rarissime in speciebus deductissimis globosae vel depresso‑globosae, simplices vel saepius a basi caespitosae, saepe et superne proliferantes, mammillis ± conicis vel conico‑cylindraceis. Aculeis centralibus 1—4, inferiori vel unico plerumque hamato, rarius stricto aciculario vel abbreviato subulato, prorecto, superioribus omnibus aculeatis strictis saepe horizontalibus; acu‑ leis radialibus pro genere paucis (9—) 11—20 (—35) acicularibus, ± horizontalibus. Floribus plerumque magnis ad 30 mm diametientibus, infundibuliformibus, rarius campanulatis vel tubiformibus.“ Beschreibung Mammillarien von konischen bis zylindrischem Wuchs, manchmal sehr verlängert und bis 30 cm hoch bzw. lang; nur einige höchst abgeleitete Arten sind kugelförmig bis sogar flach kugelig (M. colonensis) ± einfach oder vom Grund aus rasenförmig oft auch höher oben ver zweigt. W a r z e n konisch oder schmal konisch. M i t t e l s t a c h e l n 1—4, der unterste (oder der einzige) meist hakenförmig, seltener nadelförmig und gerade (es gibt gerade und hakenstachelige „Arten“‑Paare) selten der Mittelstachel auf den pfriemlichen Basalteil redu‑ ziert. Untere Mittelstacheln stets vorgestreckt, die oberen, stets nadelförmigen, oft flach aus‑ gebreitet. Zahl der R a n d s t a c h e l n für die Untergattung oft gering (9—) 11—20 (—35), alle nadelf örmig, ausgebreitet. B l ü t e n meist sehr groß, bis 30 mm im Durchmesser, trich‑ terförmig, seltener glockenförmig bis engglockig. Leitart: M. sheldonii Britton & Rose. Ve r b r e i t u n g
Die in mehrere Linien gegliederte westliche Sektion der Untergattung. Die „FasciculataLinie“ erstreckt sich (mit Disjunktionen) von SW‑Arizona über Sonora, S‑Sinaloa bis Nogarit und Colima. Die „Oliviae‑Linie“ reicht von ihrem Zentrum in Sinaloa einerseits bis SO‑Ari zona, anderseits ist sie aber — analog der weit abgerückten M. zephyranthoides in Oaxaca — mit einer Art, M. colonensis, in Guerrero vertreten. Die „Capensis‑Linie“ ist niederkalifornisch insular und reicht nur mit einer Art, M. dioica in das südliche Kalifornien (USA) und mit M. boolii auf einen Punkt an der Küste von Sinaloa. Die „Angelensis‑Linie“ schließlich ist mit 3 endemischen Arten (vielleicht nur endemischen Varietäten derselben Art) auf die Inseln im Golf von Kalifornien und auf die Südspitze von Niederkalifornien beschränkt. Die „Albicans‑Linie“ steht etwas isoliert, ist aber doch am besten bei Procochemiea unter zubringen. Sie schließt sich offenbar eng an Escobaria an und umfaßt gegenwärtig nur die in sulare M. albicans auf Sta. Cruz‑Island im Golf von Kalifornien, doch dürft auch M. multidigi tata auf San Pedro Nolasco (Golf von Kalifornien) und M. neopalmeri auf Inseln westlich der Halbinsel dazugehören. Bemerkungen An Sect. Procochemiea schließt sich ohne Zweifel sowohl die Untergattung Bartschella (nahe verwandt zu M. boolii) und die Gattung Cochemiea an. Sectio 3. Euancistracantha
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D i a g n o s e nach Buxbaum l. c. „Globosae vel subcylindricae, simplices rarius a basi caespitosae, tuberculis cylindricis vel cylindrico‑conicis, axillis nudis, subnudis vel tomentosis, numquam setosis vel pilosis. Aculeis centralibus (1—) 3—4 (—9) acicularibus, unico vel inf imis hamatis prorectis superiori‑ bus rectis ± ascendentibus acicularibus. Aculeis radialibus (18—) 20—40 (rarissime minus) strictis acicularibus, saepe pubescentibus, horizontalibus. Florihus apicalibus rarius lateralibus, infundibuliformibus. Seminibus globosis vel ± curvato‑ovatis, hilo basali prorecto, nigris vel bruneonigris.“ Beschreibung Einfach oder seltener vom Grunde sprossend (manchmal auch höher); kugelförmig bis kurz zylindrisch mit zylindrischen oder schwach konischen W a r z e n. A x i l l e n nackt oder mit
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etwas Wolle, niemals borstig oder mit langen Haaren. M i t t e l s t a c h e l n (1—) 3—4, selten mehr (bis 9), der einzige oder der (die) unterste(n) angelhakig, vorstehend. Die oberen — meist 3 — gerade etwas aufstrebend. R a n d s t a c h e l n (18—) 20—40 (selten weniger) steif gera‑ de, dünn nadelförmig, niemals haarartig, ± horizontal gespreizt. B l ü t e n trichterf örmig, meist dicht beim Scheitel, selten seitlicher, entspringend. S a m e n kugelförmig mit vorstehendem basalem Hilum oder gekrümmt oblong, schwarz oder (selten) bräunlich‑schwarz. Leitart: M. bombycina Quehl. Ve r b r e i t u n g Gliedert sich in eine nördliche Gruppe, die im südlichen Grenzgebiet von Coahuila und Nuevo Leon, westlich bis Durango auftritt und eine südliche in den westlichen Gebirgen des zentralen Mexiko (Guanajuato, Hidalgo, Querétaro) und mit einer Art — M. jaliscana — weit nach Westen nach Jalisco reicht. Sectio 4. Euebnerella F. Buxbaum pro subgenere l. c. S. 20
Diagnose nach Buxbaum l. c. „Simplices vel saepius a basi et superne proliferantes, globosae vel saepius breviter cylin draceae, mammillis cylindraceis, cuneato‑cylindraceis vel clavatis, distantibus, axillis pilosis rarius lanatis vel nudis. Aculeis centralibus plerumque 4, tenuiter aculeatis *), inf imo hamato prorecto, superioribus strictis ascendentibus vel paene horizontalibus omnibus saepe pubescenti bus. Aculeis radialibus 15—20, rarius plus, tenuissime aculeatis *) setaceiis vel piliformibus, plerumque pubescentibus, horizontalibus vel rarius ascendentibus. Floribus parvis, (ad 20 mm longis) coronam circum verticem formantibus. Seminibus globosis hilo basali prominenti vel elongatis curvatis, hilo subbasali vel subbasaliter laterali, nigris vel atro bruneis.“ Beschreibung Einfach oder häufiger aus der Basis und höher oben sprossend, kugelig oder häufiger kurz zylindrisch mit zylindrischen, schmal konischen oder keuligen W a r z e n. A x i l l e n mit lan‑ gen Borstenhaaren, seltener Wolle ohne lange Haare oder kahl. Nur M. multiformis hat Wolle und Borsten. M i t t e l s t a c h e l n meist 4, dünn nadelförmig, der unterste (die untersten) angelhakig, vorstehend, die oberen fast horizontal oder aufstrebend, alle häufig flaumhaarig. R a n d s t a c h e l n 15—25, selten mehr, weich, sehr dünn nadelförmig oder borstenförmig bis haarartig, im Alter meist horizontal abstehend oder, seltener auch im Alter aufstrebend, meist flaumhaarig. B l ü t e n klein, bis 20 mm lang, selten länger, in einem Kranz um den Scheitel. S a m e n kugelförmig mit basalem vorspringendem Hilum oder verlängert und gebogen mit subbasalem seitlichem Hilum, schwarz oder mehr oder weniger dunkel braun. Leitart: Mammillaria wildii Dietr. Ve r b r e i t u n g Die Sektion besitzt zwei Mannigfaltigkeitszentren, von denen das eine im SW San Luis Potosi liegt und bis Aguas Calientes reicht, das andere in W‑Hidalgo. Einige Arten sind über Guanajuato und Querétaro verstreut und disjunkt von diesen Zentren tritt M. icamolensis als nördlichste Art in W‑Nuevo Leon auf. Wieweit die „Arten“ der Mannigfaltigkeitszentren wirk‑ lich als Arten anzusprechen sind, müßte durch Standortuntersuchungen ermittelt werden. F. Buxbaum pro subgenere l. c. S. 23
Sectio 5. Rectochilita
D i a g n o s e nach Buxbaum l. c. „Subgenus boreo‑orientale. Ptantae parvae globosae vel elongatae, simplices vel a basi et superne opulentissime proliferantes caespitosae, mammillis cylindraceis vel ovalis, axillis pilos is. Fasciculo centrali aculearum strictarum pubescentium ex aculeis centralibus primariis atque aculeis radialibus primariis formato divaricato, aculeis externibus fasciculi paene hori zontalibus. Aculeis radialibus secundariis piliformibus ± tortuosis. Floribus parvis circum vert icem positis. Seminibus globosis vel elongato‑globosis hilo basali vix exserto vel paulum curvatis, nigris.“ *) Hier haben sich leider in der Diagnose Druckfehler eingeschlichen. Es soll natürlich heißen „acicularibus“. Buxb.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1958
Gattung Mammillaria
Beschreibung
Kleine kugelige oder verlängerte, einfache oder aus der Basis und höher reichlich sprossende Pflanzen. W a r z e n zylindrisch bis fast eiförmig, A x i l l e n mit Haarborsten. A r e o l e n mit einem zentralen S t a c h e l b ü s c h e l aus dünnen nadelförmigen, geraden, flaumhaari‑ gen Stacheln, die sich aus den primären Mittelstacheln und den primären Randstacheln zu‑ sammensetzt. Die inneren Stacheln dieses Bündels spreizen vor, die äußeren, meist kürzeren, stehen aufstrebend bis horizontal. An die äußeren p r i m ä r e n R a n d s t a c h e l n schlie‑ ßen sich ± zahlreiche, ± gewundene haarartige s e k u n d ä r e R a n d s t a c h e l n an, die horizontal spreizen. B l ü t e n klein, rings um den Scheitel. Samen ± kugelförmig mit wenig vorstehendem basalem Hilum oder verlängert, gekrümmt, schwarz. Leitart: Mammillaria multiceps Salm Dyck. Ve r b r e i t u n g Nordöstliche Sektion. Eine Art, die bekannte M. multiceps, tritt längs des Rio Grande von Eagle’s Pass an auf und findet ihre Fortsetzung in der eng verwandten M. prolifera auf Cuba und Haiti. Hauptzentrum sind die Randgebiete von San Luis Potosi südwärts bis Hidalgo. M. viereckii kommt in Tamaulipas vor. Sectio 6. Acentracantha F. Buxbaum pro subgenere l. c. S. 25. D i a g n o s e nach Buxbaum l. c. „Plantae parvae globosae vel breviter cylindricae, plerumque a basi proliferantes caespitosae rarius simplices. Mammillis anguste conicis vel cylindraceis, axillis nudis, lanatis vel setosis. Aculeis centralibus primariis absentibus (rarissime uno) aculeis radialibus primarii subcentraliter positis aculeas centrales imitantes, vel horizontaliter expansis vel absentibus. Aculeis radialibus secundariis saepe permultis setaceis, piliformibus vel plumosis. Floribus lateraliter prope verticem positis. Seminibus nigris globosis, obovatis vel piriformibus, foveolatis vel foveolatis et rugosis, hilo basali vel subbasali.“
Abb. 5. Mitte des Stachelbündels von M. lenta, Ein echter Mittelstachel fehlt. Die primären Randstacheln treten in subzentrale Stellung und gehen nach außen in die hier noch wenig zahlreichen sekundären Randstacheln über.
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Abb. 6. Mitte des Stachelbündels von Mammillaria (Chilita-Acentracantha) herrerae. Zur größeren Klarheit sind nur in einem Sektor auch die zahl reichen äußersten Sekundär‑Randstacheln einge zeichnet. Im Zentrum der Areole vollkommene Reduktion der Stacheln, von denen nur warzige Anlagen noch erkennbar sind. Nach außen hin ra‑ sche Größenzunahme bis zu den sehr langen dün‑ nen äußersten Stacheln. Alle Stacheln gehören hier den sekundären Randstacheln an.
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Beschreibung Kleine kugelige bis etwas zylindrische, in der Regel von der Basis sprossende Pflanzen mit zylindrischen bis schmal konischen W a r z e n. Die A x i l l e n sind nackt, kurz oder sehr lang und dicht wollig oder mit Borstenhaaren, mit oder ohne Wolle versehen. Die M i t t e l s t a ‑ c h e l n fehlen. Nur bei M. magallanii kommt gelegentlich ein echter Mittelstachel vor, der auch gebogen oder selbst angelhakig sein kann. Dagegen treten bei einigen Arten die p r i m ä ‑ r e n R a n d s t a c h e l n in subzentrale Stellung und imitieren so echte Mittelstacheln, da meist sehr zahlreiche s e k u n d ä r e R a n d s t a c h e l n auftreten, die nadelförmig, borstig, haarartig oder federförmig sein können, diese sind ± horizontal gestellt. Die kleinen nur bei M. aureilanata bis 3 cm langen B l ü t e n stehen seitlich in Scheitelnähe. Die S a m e n sind schwarz, kugelförmig, obovat oder birnenförmig mit basalem Hilum, grubig punktiert, oder sowohl grubig punktiert, als auch runzelfaltig. Ve r b r e i t u n g Die Primitivgruppe dieser Sektion, M. lenta, M. magallanii und M. lengdobleriana in SW‑Coahuila und dem angrenzenden O‑Durango zweigt zwei abgeleitete Linien ab, von denen die eine noch im Norden durch M. lasiacantha in SW‑Texas und im Süden durch M. humboldtii und M. herrerae in Hidalgo bzw. Querétaro und San Luis Potosi vertreten ist und sich in die Mammillaria‑Untergattung Solisia in Puebla fortsetzt, die andere längs der Küsten‑ gebirge durch je eine Art in Nuevo Leon und S‑Coahuila (M. plumosa) in San Luis Potosi (M. aureilanata) und Hidalgo (M. schiedeana) vertreten ist. Kultur der U. G. Chilita Die geographische Verteilung gibt wichtige Kulturhinweise. Am dankbarsten in der Kultur sind die östlichen und nordöstlichen Arten (Euebnerella, Rectochilita z. T.), während die Hoch gebirgsarten aus Durango schwierig sind. Bekannt als schwierig sind die niederkalifornischen und insularen Arten. Vielleicht ist dies auf hohe Empfindlichkeit gegen Alkalität des Bodens zurückzuführen. Buxbaum fand M. dioica auf Cap Cabrillo bei San Diego, Calif. auf sandig lehmigem Boden vulkanischer Herkunft bei einer Bodenreaktion von pH = 5! Es mag daher für alle „schwierigen“ Mammillarien eine Empfindlichkeit gegen Alkalität angenommen wer den. Übrigens gedeiht auch die sonst nicht schwierige M. prolifera und M. caespititia am weit aus besten in einem Boden, der reichlich Nadelerde (sehr sauer!) enthält. Eine auffallende Eigenheit vieler Arten der U. G. Chilita ist ihre langsame Keimung. Oft kommen Sämlinge erst im Jahre nach der Aussaat nach! W i c h t i g s t e s p e z i e l l e L i t e r a t u r z u U . G . Chilita Buxbaum F. Ebnerella oder Chilita? Eine vorläufige Mitteilung. Mitt. Schweiz. Kakt. Ges. 11., 1953. Nr. 5. S. 17 Buxbaum F. Die Gattungen der Mammillaria‑Stufe III. Chilita (Orcutt 1926) emend. F. Buxbaum, Syn. Ebnerella. Sukkulentenkunde V. 1954, S. 3—34 Peebles R. H. Variation in the fruit of Mammillaria microcarpa. Cact. & Succ. Journ. Americ. XIII., 1941, S. 143 ff. Pierce W. The Hasty Naming of New Species. Variations of Neomammillaria microcarpa. Cact. & Succ. Journ. Americ. VII, 1936. S. 164 ff.
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Mammillaria Untergattung II. Phellosperma Britton & Rose, 1923, in „The Cactaceae“, Band IV, S. 60 (pro gen.) Moran R., 1953, in „Taxonomic Studies in the Cactaceae“, Gentes Herbarium Bd. VIII. Fasc. IV, S. 374 (pro sect.) Griech. phellon = Kork, sperma = Samen, Phellosperma = Korksamen, wegen des korkartigen Samenhanges Diagnose nach Britton & Rose l. c.: „A globular to cylindric, usually cespitose cactus with a large, fleshy, branched root; tubercles not grooved above, not milky; flowers borne in axils of old tubercles, funnel‑shaped; fruit globular to cylindric, red, depressed ad apex; seeds large (for this group), dull black, not pitted but rugose, with a thick corky base nearly as large as the body.“ Leitart: Mammillaria tetrancistra Engelmann. Beschreibung Aus verzweigt rübenförmiger W u r z e l flachkugelig bis erheblich verlängert (M. tetranci‑ stra bis 24 cm lang und 5—8 cm dick), einfach oder rasenförmig wachsend. K ö r p e r weich‑ fleischig, wassersaftig. W a r z e n zylindrisch bis etwas konisch oder verkürzt, meist in 8 und 13 Schrägz eilen, selten in 5 und 8 Schrägzeilen. A x i l l e n in der Jugend meist etwas wollig,
Abb. 7. Samen von UG. Phellosperma. A = Sect. Krainzia: M. guelzowiana. B = Sect. Phellosperma: M. tetrancistra. C = Detail aus der Samenschale von M. tetrancistra.
dann kahl. A r e o l e n rund bis oval, höchstens in der Jugend wollig, später immer verkahlt. Z e n t r a l s t a c h e l n 1—3—4, der einzige oder unterste, seltener mehrere angelhakenför‑ mig, manchmal wenigstens in der Jugend flaumig (bei M. pennispinosa stark federflaumig); R a n d s t a c h e l n zahlreich bis sehr zahlreich 16—20, 40—60 oder 60—80, mehrreihig, borstig oder haarfein, bei M. pennispinosa federig. B l ü t e n mehr oder weniger scheitelna‑ he, doch nicht im Scheitel entspringend, in der Axille etwas versenkt, schlank trichterförmig (Abb. 1 A) bis kurz trichterig oder glockig, meist sehr ansehnlich (bis 60 mm im Durchmes‑
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ser), seltener klein. Äußere Blütenhüllbehälter oval bis lanzettlich, oft gewimpert, innere länglich bis lanzettlich. S t a u b b l ä t t e r zahlreich in vielen Reihen, N a r b e n 3—5 oft unansehnlich. F r u c h t länglich bis kurzoval oder zylindrisch, saftig. S a m e n rauh‑matt, netzgrubig punktiert, manchmal (M. tetrancistra) au‑ ßerdem grob runzelig‑faltig (Abb. 7A—C), mit kleinerem bis sehr großem korkartigem S a m e n a n h ä n g s e l. Embryo mehr oder weniger kugelförmig mit höchstreduzierten Keimblättern; kein Perisperm (Abb. 8).
Abb. 8. Schnitt durch den Samen von Mammillaria pennispinosa. E = Embryo, A = Samenanhang.
Unterteilung der Untergattung Innerhalb der Untergattung sind zwei Sektionen zu unterscheiden, die verschieden hohe Ableitungsstufen darstellen. Dies erweist sich durch Reduktion (Verkleinerung und Verein fachung) der Blute einerseits und Vergrößerung des Samenhanges anderseits, so daß Arten mit großer Blüte den kleineren, Arten mit reduzierter Blüte den größten Samenhang besitzen. Sectio 1. Krainzia (Backeberg C., in Blätter f. Kakteenkunde 1938 (6), Schlüssel S. 11, Diagnose S. 22 pro genere); Buxbaum F., in „Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinokakteen“, Österr. Bot. Zeitschrift 98, 1951, S. 92 als subgenus zu Phellosperma). D i a g n o s e d e r S e k t i o n n a c h Backeberg:*) “Globosa, habitu fere Mammillariae, non latescens; aculeis centralibus hamatis; floribus mag‑ nis, purpurascente‑roseis; tubo longo, angusto, squamoso; f ilamentis toto tubo interne adnatis; ovario minimo, paulo immerso; fructibus parvis, flore persistente instructis, scariosis, nervosis, diu in recessu cavo persistentibus; seminibus nigris, duris, hilo propio ad dimidium protenso instructis. Mexico, Durango.“ Leitart: Neomammillaria longiflora Britton et Rose. (Krainzia, benannt nach dem Kustos der Städtischen Sukkulentensammlung und bedeuten‑ den Kakteenforscher Hans Krainz, dem Herausgeber dieses Lieferungswerkes).
Diagnose als subgenus von Phellosperma nach Buxbaum: **) „Flores infundibuliformes tubo angusto elongato petaloideo, staminibus permultis fere a basi tubi usque ad faucem instructo. Semina arillo albo parvo.“ *) Nach dieser Diagnose wäre eine Trennung von Phellosperma im BRITTON‑ROSE’schen Sinne gar nicht mög‑ lich gewesen.
**) Durch Umstellung der Gattung Phellosperma in den Rang einer Untergattung von Mammillaria geht die Untergattung Krainzia in den Rang einer Section über. MORAN (l.c.) führt schon Phellosperma nur als Sectio von Mammillaria, was mir nicht zweckmäßig erscheint, da Phellosperma zweifellos gleichrangig wie Untergat‑ tung Chilita sich zu dieser parallel entwickelt hat.
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Gattung Mammillaria
Beschreibung Blüten für die Gattung ungewöhnlich groß (Abb. 1 A), trichterförmig mit langer schlanker Röhre, die fast vom Grunde an bis zum Schlund mit zahlreichen Reihen von Staubblättern be setzt ist. Samen mit weißem, korkähnlichem, den Samen selbst an Größe nicht erreichendem Samenanhang (Abb. 7 A).
Sectio 2. Phellosperma (Euphellosperma) F. Buxbaum l. c.: D i a g n o s e nach Buxbaum als subgenus zu Phellosperma Britton et Rose „Flores infundibuliformes, elongatae vel minores anguste campanulatae. Semina arillo per magno, semen ipsum magnitudine superanti.“ Leitart: Mammillaria tetrancistra Engelmann (Phellosperma Britt. et Rose).
Beschreibung Blüten wesentlich kleiner als in Sect. I., nur bis ca. 35 mm im Durchmesser oder weniger, wesentlich vereinfacht. Samen mit einem korkigen Samenanhang, der den Samen selbst an Größe übertrifft (Abb. 7 B, 8). Ve r b r e i t u n g Nur M. tetrancistra bewohnt ein weites Areal, das sich im Norden bis Mittel‑Kalifornien, weiter über die Südspitze von Nevada und eine kleine SW‑Ecke von Utah, von dort über W und SW‑Arizona und NW‑Sonora (Mexico) und westlich über den noch festländischen Teil der Mexicanischen Provinz Niederkalifornien (Baja California) erstreckt. Dieses Areal ist mit den Standorten der typischen Vertreter der Sect. Krainzia, M. guelzowiana und M. longiflora in Durango (Mexico) durch eine auch in der Größe des Arillus intermediäre Art, M. barbata in Chihuahua (Mexico) verbunden. Die hochabgeleitete M. pennispinosa kommt in SW‑Coahuila (Mexico) vor. M. hirsuta in Guerrero ist noch unsicher.
Kultur Diese Section gilt als schwierig. Die Arten aus Durango gedeihen aber sehr gut, wenn der Wurzelhals durch Einbetten in Steine vor Nässe bewahrt wird. Für M. tetrancistra gibt A. A. Nichol (in Benson, L., The Cacti of Arizona) an, daß sie volle Sonne, sehr gut drainierten Sandboden von Granitsand und sehr wenig Wasser verlangt.
Bemerkungen zur Stellung der Untergattung Die Untergattung Phellosperma hat sich offenbar parallel zu UG. Chilita aus dem gleichen Stamm entwickelt, jedoch erst etwas später, da sie in der Tendenz zum Samenanhang bereits näher an Neobesseya steht. Die Sekt. Krainzia ist in der Größe der Blüten und relativen Größe des Samenanhangs noch primitiver; die Höchststufe ist M. pennispinosa.
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Mammillaria Untergattung III. Bartschella Britton et Rose in „The Cactaceae“, Band IV 1923, S. 57 pro genere; Moran, R., 1953, in Taxonomic Studies in the Cactaceae, Gentes Herbarium, Band VIII, Fasc. IV, 1953, S. 324. *) (Benannt nach dem Kurator des U. S. National Museums Dr. Paul Bartsch)
Literatur Einzige Art: Mammillaria schumannii Hildmann. Hildmann in Monatsschr. f. Kakteenkunde 1., 1891, S. 125 (Syn. Bartschella Schumannii (Hildm.) Britt. et Rose, l. c., Syn.: Mammillaria venusta K. Brandegee in Zoe 5., 1900, S. 8.) Nach Ansicht K. Schumanns gab Hildmann den Namen zu Ehren des botanischen Samm‑ lers W. Schumann. Diagnose a) Der Untergattung nach Britton und Rose l. c. pro genere:
„Usually cespitose, globose to short oblong cactus; tubercles large, somewhat united with the adjacent ones as in certain species of Echinocactanae, terete, not grooved, juicy, not milky; spines both radial and central, the latter usually hooked; flowers borne near top of plant, large, *) Die Rückführung zu Mammillaria erfolgte schon 1941 durch W. T. MARSHALL und T. M. BOCK (in „Cactaceae“, Pasadena 1941, S. 175), jedoch ohne Umstellung des Gattungsnamens als Untergattung. Diese erfolgte erst durch MORAN l. c.
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Gattung Mammillaria
light purple or lavender; fruit short., hidden among the tubercles, seemingly dry, circumscissile; seeds dull black, pitted, with a narrow cylindric base, slightly, constricted above; hilum large, slightly depressed, triangular.“ b) Der Art nach Hildmann l. c.:
„Planta cylindrica, e hasi ramoa; mammis rotundo‑quadrangulatis, apice depresso, griseo violaceis; Axillis brevi‑lanatis; Areolis rotundis, paulo‑immersis, nudis; junioribus albo‑lanatis; Aculeis radialibus 12. albis, apice nigris, centralibus 2, inferiori uncinato, nigro, ad basis albo, superiori breviori erecto; Flores? semen?“ Beschreibung der Untergattung K ö r p e r kugelförmig bis kurz länglich, rasenförmig mit bis zu 40 Köpfen wachsend. W a r ‑ z e n plump, oben gerundet, dicht gedrängt stehend und dadurch gegenseitig abgeplattet sowie an die Warzen der gleichen Geradzeile rippenähnlich aneinandergeschlossen, wassersaftig. A x i l ‑ l e n anfangs mit kurzer Wolle versehen, später kahl. M i t t e l s t a c h e l 1—2, gelegentlich 3—4, dick nadelförmig, der einzige (oder unterste) länger, gewöhnlich angelhakenförmig. R a n d s t a c h e l n etwas vorstehend (9—) 12 (—15), gerade, nadelförmig, flaumhaarig (Abb. 9). B l ü t e n sehr ansehnlich, nahe dem Scheitel entspringend, trichterig‑glockig mit kugelför‑ mig ausgeprägtem nacktem P e r i c a r p e l l (Abb. 10), das nahe der Basis eine ringförmig ver‑ laufende Rinne zeigt, die spätere Abbruchstelle der Frucht. R e c e p t a c u l u m trichterförmig erweitert, blumenblattartig, wie auch die erst an der Receptaculumbasis entspringenden äußer‑ sten B l u m e n k r o n abschnitte, die an der Spitze gewimpert sind. S t a u b b l ä t t e r von der Basis des Receptaculum bis zum Schlund in zahlreichen Reihen bis zum Schlund angeordnet, gegen den Schlund kürzer werdend (Abb. 11), so daß alle Antheren in gleiche Höhe zu stehen kommen. Die Antheren der schlundständigen Reihe sind merklich kleiner. Die Staubfäden sind etwas um den Griffel gewunden, ähnlich wie bei Dolichothele. G r i f f e l gerade, ziemlich dick, die Antheren mit den 5 langen Narbenästen überragend. Die F r u c h t (vgl. Morphologie Abb. 180) scheint zunächst eine grellrote Beere mit anhaftendem Blütenrest zu sein, wird aber dann völlig trocken und bricht mit einem Ringspalt etwas über der Axillenwolle ab, (Abb. 9), wobei die Samen, die z. T. im unteren Teil verbleiben, leicht ausfallen. Der S a m e n (Abb. 12) ist in Voll‑ reife schwarz, annähernd kugelförmig mit weit vorgezogener Hilumregion, die mitunter gegen den Samen etwas eingeschnürt ist. Die T e s t a ist grubig punktiert, um die Grube noch wulstig (Abb. 13). Neben dem dreieckigen Hilum liegt das große Mikropylarloch (Abb. 14). Embryo hochabgeleitet mit sehr kleinen Keimblättern. Kein Perisperm.
Abb. 9. Warze mit Areole und Axille von Mammillaria (Bartschella) schumannii. In der Axille der vertrocknete Rest des an der Pflanze verbleibenden unteren Teiles einer Frucht.
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Abb. 10. Unterer Teil der Blüte von Mammillaria (Bartschella) schumannii. Der Pfeil weist auf die ringförmige Einkerbung des Pericarpells hin.
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Beschreibung der Art Mammillaria schumannii Einzelindividuen des Rasens bis 6 cm im Durchmes‑ ser und hoch. Körper graugrün bis grauviolett überlaufen. Areolen rund, Zentralstachel 10—15 mm lang, an der Basis weiß, gegen die Spitze schwarz; Randstacheln 6—12 mm lang, weiß mit schwarzer Spitze, etwas aufgerichtet. Blüten 4 cm im Durchmesser (erscheinen im September), lebhaft rosenrot. Äußere Blütenblätter lanzettlich spitz bis zuge spitzt, die ca. 10 inneren verkehrt lanzettlich mit Spitzchen, weit zurückgebogen aufspreizend. Antheren gelb, Narben grün bis rötlichbraun, Farbe während der Blütezeit sich än‑ dernd. Frucht 15—20 mm lang. Samen etwas unter 1 mm und halb so dick. Hilum leicht eingesenkt. Abb. 11. Blütenlängsschnitt von M. schumannii.
Abb. 12. Samen (Umrißzeichnung) von Mammillaria (Bartschella) schumannii. Testastruktur nicht ausgeführt.
Abb. 13. Testazellen von M. schumannii.
Abb. 14. Hilumansicht von M. schumannii.
Heimat Niederkalifornien, Cap-Distrikt, San José del Cabo. Kultur Wie alle niederkalifornischen Mammillarien schwierig in Kultur und wird darum meist gepfropft gehalten. Der Boden soll zweifellos etwas sauer sein. Einesteils empfindlich gegen Nässe, will die Art im Winter nicht völlig trocken stehen und sollte genebelt werden (kalk freies Wasser!). Bemerkungen
Die Art steht Mammillaria boolii Linds. nahe, die an der Küste von Sonora in der San Pe‑ dro‑Bay bei Guymas gefunden wurde, also schräg gegenüber dem Standort von M. schumannii. Man kann sie als Ableitungsform aus der „Dioica‑capensis‑Linie“ der Sect. Procochemiea anse‑ hen. We i t e r e w i c h t i g e L i t e r a t u r Buxbaum F., Morphology of Cactus Genera. 2. Bartschella. CSJA XXVI, 1954, S. 85—87.
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Mammillaria Untergattung IV. Solisia Britton et Rose in The Cactaceae IV, 1923, S. 64 pro genere; Moran R., in Taxonomic Studies in the Cactaceae, Gentes Herbarium VIII. fasc. IV, 1953, S. 324. (Benannt nach dem Kakteenforscher Octavio Solis in Mexico City)
E i n z i g e A r t : Mammillaria pectinata B. Stein in „Neue u. empfehlungswerthe Pflanzen“, Gartenflora 34, 1885, S. 25 (als Pelecyphora). Pelecyphora aselliformis pectinifera Rümpler in Förster’s Handbuch Cact. 2. Aufl. 1885, S. 238. — Pelecyphora aselliformis pectinata Nicholson Dict. Gard. 4., 1888, S. 585. — Pelecyphora aselli‑ formis cristata Watson. Cact. Cult., 1899, S. 190. — Mammillaria pectinifera Weber Dict. Hort. Bois. 1898, S. 804.*) (lat. pectinatus = kammförmig, wegen der kammförmigen Stellung der Bestachelung) Diagnose a) der Gattung nach Britton und Rose l. c.: „Plants very small, solitary, globular, tuberculate, milky; tubercles not arranged in ribs, small, covered by broadpectinate spines; areoles very narrow and long; flowers lateral, yellow, small, borne in axils of old tubercles; axils of tubercles neither hairy nor woolly; fruit naked, small, oblong; seeds black, smooth, dome shaped with a broad basal hilum. Type species Pelec yphora pectinata B. Stein.“ b) der Art nach B. Stein l. c.: „Die zweite Art, P. pectinata, habe ich bis jetzt nicht beschrieben gefunden, sie ist erst im ‑letzten Jahre eingeführt und wahrscheinlich in Amerika beschrieben worden. Dieselbe unter‑ *) 1. HAAGE, Cact. Kultur, 2. Aufl. 1900, S. 206 spricht die Autorschaft von Pelecyphora aselliformis pectinata EHRENBERG zu. Von EHRENBERG stammt aber nur P. aselliformis. 2. K. SCHUMANN (in Gesamtbeschreibung der Kakteen 1898, S. 603) gibt sich selbst als Autor von Pelecyphora pectinata an. Offenbar ist ihm B. STEINs Veröffentlichung unbekannt geblieben. Tatsächlich ist jedoch STEINs Beschreibung sehr kümmerlich, da er der Meinung war, sie sei schon beschrieben worden, daß eigentlich eine Diagnose tatsächlich erst von K. SCHUMANN verfaßt wurde.
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scheidet sich durch die kammförmig nach beiden Seiten abstehenden Stacheln der Spitze der Höcker. Beide Arten, wenn solche in alten Exemplaren vorliegen, sind am Grunde des Stam mes verästelt und bilden mehrere am Grunde rasenförmig zusammenhängende Stämme.“ *) c) erste genaue Diagnose nach K. Schumann, Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 603: „Simplex dein parce poliferans et caespitosus cylindricus latescens, mamillis laete viridibus, axillis glabris; aculeis c. 40 brevibus marginem mamillarum superantibus pure albis, inter se connatis et linea flava disjunctis; floribus flavidis.“ Beschreibung der Untergattung Kleine einfache, später durch Sprossung am Grunde kleine Rasen bildende, kugelförmige, im Alter höchstens etwas zylindrisch verlängerte K ö r p e r mit F a s e r w u r z e l n , manch‑ mal milchend**) mit kleinen, seitlich zusammengedrückten, in Schrägzeilen angeordneten W a r z e n. A x i l l e n weder wollig noch haarig. A r e o l e n schmal, langgestreckt, mit dicht aneinander schließenden, an der Basis vereinigten und nur durch einen Strich getrennten, kammförmig gestellten ziemlich kurzen Randstacheln, ohne Mittelstacheln. Scheitel und Kör‑ per von den Stacheln mehr oder weniger eingehüllt. Blüten seitenständig aus den Axillen älterer Warzen, gelblich oder rosenfarben bis fast weiß.***)
Abb. 15. Blüte von Mammillaria (Solisia) pectinata.
Abb. 16. Blütenlängsschnitt von M. (Solisia) pectinata.
*) Dazu eine Abbildung eines gepfropften Exemplares, das in der Bestachelung mehr der von BACKEBERG als Mammillaria solisioides beschriebenen Standortvarietät gleicht. **) Bei verschiedenen Mammillarien (z. B. M. rekoi) ist bekannt, daß sie nicht immer Milchsaft führen. Dies scheint auch bei U. G. Solisia der Fall zu sein, da BACKEBERG seine „Mammillaria solisioides“, die ohne Zweifel zu Mammillaria pectinata gehört, als „nicht milchend“ beschreibt (vgl. BUXBAUM, F., Die Gattungen der Mam millarien‑Stufe III. Chilita (Orcutt 1926) emend. F. Buxb. in „Sukkulentenkunde“ Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. V. 1954, S. 26, Fußnote). ***) Die Blüte von M. pectinata wird schon von K. SCHUMANN, ebenso von A. BERGER und von BRITTON und ROSE als gelb, bzw. gelblich beschrieben, Non SCHELLE (Kakteen, 1926, S. 338) hingegen folgendermaßen: „Äußerste Blumenblätter gelblichgrün, nächste rosa mit olivgrünem Mittelstreif, innere rosa, heller gerandet mit dunkleren Mittelstreif“. Auch H. BRAVO‑HOLLIS (Las Cactaceas de Mexico, Mexico 1937) beschreibt die Blüte als „rosa amarillento muy claro“. Da die Blüte der Exemplare BACKEBERGs ebenfalls so wie bei SCHELLE beschrieben blühten, hält er die Beschreibung mit gelben Blüten für einen Irrtum. Tatsächlich treten aber, was; BACKEBERG für „kaum anzunehmen“ hält, beide Farbspielarten auf, wie auch bei anderen Mammillarien.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Gattung Mammillaria
Die B l ü t e (Abb. 15, 16) ist aus einem kurzen mehr oder weniger zylindrischen Teil, der außer vom Pericarpell auch von einem kurzen Basalteil des Receptaculum gebildet wird, weit glockig. Das P e r i c a r p e l l ist nackt, auch die äußersten, mit einem starken Mittelstreifen versehenen Blütenblätter entspringen erst da, wo sich das Receptaculum glockig erweitert. Das R e c e p t a c u l u m und alle B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind blumenblattartig gefärbt, schon die mittleren Blütenblätter haben nur mehr einen schwachen Mittelstreifen. Das Receptaculum ist innen auch an der Griffelbasis sehr weit, eine verengte Nektarrinne fehlt dadurch und die S t a u b b l a t t i n s e r t i o n beginnt bereits ganz am Grunde und reicht in dichten Reihen bis an den Schlund. Die Staubfäden sind annähernd gleich lang, die Antheren länglich. Der G r i f f e l trägt 5 weit ausgespreizte lineale N a r b e n. — Die F r u c h t ist eine glatte, nackte, längliche, rote Beere. Der S a m e n (Abb. 17, 18) hat die Gestalt einer schiefen, langgestreckten Kuppel, die in der Region des langgestreckten großen basalen Hilum seitlich zusammengedrückt ist. Die schwarze Testa ist netzgrubig punktiert und rauh mattglänzend. Perisperm fehlt. Embryo hoch abgeleitet mit sehr kleinen Keimblatthöckern.
Abb. 17. Seitenansicht des Samens von Mammillaria (Solisia) pectinata.
Abb. 18. Ansicht des Samens von M. pectinata von der Schmalseite mit Hilum.
Beschreibung der Art K ö r p e r kugelig, oben gerundet, am Scheitel etwas eingesenkt, bis 6 cm hoch und 2,5 bis 3,5 cm im Durchmesser. W a r z e n nach 8 und 13 Berührungszeilen, 3—4 mm hoch und im größten Durchmesser lang. S t a c h e l n ca. (20—) 40, ca. 1,5—2 mm lang, reinweiß, später verkalkt, am Grunde vollkommen untereinander verbunden nur durch eine gelbbraune Linie getrennt. B l ü t e n duftend, ca 2—2,5 cm groß, gelblich oder rosa, äußerste Blütenblätter mit sehr starken Mittelstreifen. Staubfäden weiß, Staubbeutel goldgelb, Griffel weiß, Narben gelbgrün. Frucht ca. 6 mm lang, Samen ca. 1 mm lang. Heimat Mexico: Nächst Tehuacán (Puebla) zwischen Steinen und kümmerlichem Pflanzenwuchs in praller Sonne an Hängen und auf Höhen, sehr selten, praktisch fast ausgerottet, überdies sehr schwer zu finden, weil den Erdbrocken und Steinen sehr ähnlich (Mimikry). Bemerkungen 1. Backeberg beschreibt in Notes et Observations Jard. Bot. Les Cèdres No. 1. S. 2 (Beilage zu „Cactus“ Rev. Pér. Assoc. Franç. Amat. Cact. Nr. 31, 1952) eine Mammillaria solisioides Bac‑ keb., die ebenfalls in Puebla, und zwar bei Petlalzinga, also nur ca. 160 km vom Typstandort
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von M. pectinata, gefunden wurde, deren Areolen etwas kürzer, deren Stacheln etwas weniger starr sind *) und die nach seiner Angabe nicht milchen soll. Die Samen zeigen nicht den klein‑ sten Unterschied gegenüber den sehr charakteristischen Samen der typischen M. pectinata und ebenso fand ich die Blüte vollkommen gleich. Auch die Beschreibung stimmt vollkommen mit der typischen M. pectinata überein, wenn auch die Stacheln etwas zarter erscheinen, was aber nach der Abbildung von B. Stein ebenso ist. Es kann also vor allem kein Zweifel darüber bestehen, daß die Pflanze zu U. G. Solisia gehört — trotz des Nichtmilchens (vgl. Fußnote S. 20). Der Unterschied in der Bestachelung ist ebenfalls nicht größer, als erwiesenermaßen innerhalb der Variationsbreite bei Kakteen üblich, was schon an gepfropften Exemplaren der typischen M. pectinata erkennbar ist. Man kann daher Backebergs Mammillaria solisioides nur als Standortform der M. pectinata auffassen. 2. Die Untergattung schließt sich eng an die Sect. Acentracantha der U. G. Chilita an und zwar jener Linie, die, südwärts streichend über Mammillaria humboldtii und M. herrerae führt, und deren letzte Entwicklungsstufe in U. G. Solisia erreicht ist. Kultur Sehr schwierig in Kultur auf eigener Wurzel, wird darum meist gepfropft, am besten auf C. jusbertii. Jedenfalls ist pralle Sonneneinstrahlung und beste Drainage notwendig. Nur für erfahrene Pfleger. Wichtigste weitere Literatur Backeberg C., Solisia und Pelecyphora. Kakteenkunde 1935, S. 98—101. Bravo‑Hollis H., The Cactaceae of Tehuacan, Cact. Succ. Journ. Americ. 2, 1931, S. 422. Bravo‑Hollis H., Contribution al Conocimento de las Cactaceas de Tehuacan, Chapultepec 1931, S. 52. Buxbaum F., Die Phylogenie der Nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104 (Solisia S. 93).
*) Daß BACKEBERG die Stachellänge mit 20 mm (statt 2 mm) angibt und zwar im französischen, lateinischen und englischen Text, ist zwar unverzeihlich, wird aber durch die beigegebene Abbildung widerlegt.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Mammillaria Untergattung V. Porf iria Boedeker, Fr., in Zeitschrift f. Sukkulentenkunde 2, 1926, S. 210 (als Gattung). Moran, R., in Taxonomic Studies in the Cactaceae, in Gente’s Herbarium VIII, Fasc. IV, 1953, S. 324 (als Untergattung zu Mammillaria). (Benannt zu Ehren des langjährigen Präsidenten von Mexiko, Porfirio Diaz) Synonym: Haagea Frič in Zivot v. Přírodě, 29, 1925 non Klotzsch 1854 (ungültiges Ho‑ monym zu Haagea Klotzsch 1854, Begoniaceae) *
E i n z i g e A r t: Mammillaria coahuilensis (Boedeker) Moran Synonyme: Porf iria schwarzii (Frič) Boedeker ** in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde 3, 1927, S. 39 ***. Haagea schwarzii Frič in Zivot v. Přírodě 29, 1925. Haagea schwarzii Frič in Möller’s Deutsche Gartenzeitung 1926 Nr. 18, S. 219 (nur Abb.). Porf iria coahuilensis Boedeker in Zeitschrift für Sukkulentenkunde 2, 1926, S. 210. Nach Boedeker (l. c. 1926) war die Pflanze von Dr. Möller, Neuhausen provisorisch als Mammillaria kotschubeyoides bezeichnet worden. * Trotz aller Bemühungen war es nicht möglich, eine Abschrift der Frič’schen Diagnose dieser als Gattung aufge stellten Art zu erhalten, die in einer tschechischen volkstümlichen Zeitschrift (die Übersetzung des Titels lautet etwa „Freude an der Natur“) und in tschechischer Sprache erschienen ist. Da jedoch eine Gattung Haagea schon 1854 von KLOTZSCH aufgestellt worden war, ist Haagea FRIČ ungültig und BOEDEKER’s Beschreibung, die zugleich für Art und Gattung gilt, die erste gültige Gattungsbeschreibung. ** BOEDEKER schreibt nach der ihm allein bekannten Abbildung in Möller’s Deutscher Gartenzeitung „schwart‑ zii“; der ursprüngliche Namen lautet aber „schwarzii“.
*** Nach der Überstellung von Porf iria schwarzii zu Mammillaria muß Mammillaria schwarzii SHURLY in Cactus and Succulent Journal of Great Britain 11, 1949, S. 17 umbenannt werden: Mammillaria shurlyi F. BUXB. nomen novum. Syn.: Mammillaria schwarzii SHURLY non FRIČ Diagnose bei SHURLY l. c.
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Abb. 21 Mammillaria (Porfiria) coahuilensis, Embryo.
Abb. 22 Mammillaria (Porfiria) coahuilensis, einjähriger Sämling.
Abb. 19 Mammillaria (Porfiria) coahuilensis, Samen in feuchtem Zustand.
Abb. 20 Mammillaria (Porfiria) coahuilensis, Hilum (H) und Mikro pylarloch (M).
Diagnose nach Boedeker l. c. für Gattung und Art: „Simplex, apice depressa, basi conoidea, glauca, latescens, mammillae ad 8 et 13 series ordi natae, trigonae, areolae parvae, subellipticae, juventute lanatae, mox glabrae. Aculei radiales c. 16 aciculares, centrales solitarii. Flores campanulato‑infundibuliformes, albido‑rubelli, obscur ius striati, ovario non immerso, petalis lanceolatis, acutis, stigmatibus 5. Bacca clavata, semina aspera. Axillae parce lanatae.“
Beschreibung Aus einer dick‑kegelförmigen R ü b e n w u r z e l nur einen einfachen abgeflachten Kopf bildender K ö r p e r mit schwach eingesenktem Scheitel, der ca. 41/2 cm im Durchmesser erreicht und M i l c h s a f t führt. W a r z e n bei dieser Körpergröße nach den 8. und 13. Berührungsz eilen angeordnet, locker stehend, bis 12 mm lang, dreiseitig und mehr blattartig zugespitzt, die obere Seitenfläche breiter, flach und schwach gewölbt, die beiden Flächen der Unterseite schmaler und eine dorsale Kielkante bildend, am Grunde 10 mm breit und 4 mm dick, schön lebhaft blaugrün, lose und besenartig nach oben spreizend. Im vertrockneten Zu‑ stand sind die Warzen vergraut und schuppenartig wie spitze Blattschuppen dem Körper und dem oberen Teil der Rübe angelegt. Die Spitze der Warze trägt eine kleine elliptische A r e o ‑ l e , die in der Jugend wollig ist, aber sehr bald verkahlt. R a n d s t a c h e l n ungefähr 16, dünn, steif, nadelf örmig, horizontal spreizend, ungleich lang, die unteren bis 6 mm lang, die oberen kürzer, alle grauweiß. M i t t e l s t a c h e l 1 , später oft fehlend, etwas derber als die Randsta‑ cheln, am Grunde etwas knotig verdickt, 6 mm lang, etwas vor und nach oben spreizend, nach der Spitze zu schwach bräunlich. Alle Stacheln sind fein schülferig und rauh. A x i l l e n mit kleinen Wollflöckchen besetzt. B l ü t e n zu mehreren in der Nähe des Scheitels aus den ab‑ gerückten Axillen weit hervorragend, bis zu 6 Tagen geöffnet, bis 3 cm im Durchmesser, nach
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Gattung Mammillaria
unten etwas derb fleischig werdend, glockig‑trichterförmig. Das P e r i c a r p e l l ist rundlich und glatt und nicht im Körper versenkt. Das R e c e p t a c u l u m ist im unteren Teil schlank. Es trägt die lanzettlichen, schlank zugespitzten äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r , die rosen‑ farbig sind und einen bräunlichen Rückenstreifen tragen. Die folgenden Blütenhüllblätter sind fast doppelt so lang, lineal‑oblong und kurz zugespitzt, weißlich mit rosafarbigem Hauch und rosa Mittelstreif. Die innersten Blütenhüllblätter sind ebenso gefärbt, aber wieder etwas kür‑ zer und schlanker lanz ettlich zugespitzt. S t a u b f ä d e n weißlich, S t a u b b e u t e l hellgelb. Der G r i f f e l ist zart rosa, ragt etwas aus der Blüte vor und trägt 5 spreizende, hellgrüne, außen gefurchte N a r b e n äste. Die F r u c h t reift noch im gleichen Jahre. Sie ist eine etwas gebogene, langgestreckt keulenförmige, verhältnismäßig große, glatte, zinnoberrote Beere. Die zahlreichen S a m e n (Abb. 19) sind länglich, etwas dick keulenförmig und leicht gekrümmt bis fast gerade, ca. 1 mm lang, dunkel, aber lebhaft rotbraun, dicht netzgrubig rauh, mit schma‑ lem und kleinem basalem Hilum (Abb. 20), dem sich das Mikropylarloch dicht anschließt. Ein P e r i s p e r m f e h l t. Der E m b r y o (Abb. 21) ist kugelförmig, fast ungegliedert, d. h. die Keimblätter äußerst reduziert. Der S ä m l i n g (Abb. 22) hat nur winzige Keimblatthöcker und gleicht im ersten Jahre dem von Arten der UG. Chilita Ser. Rectochilita. Einzige Art: Mammillaria (UG. Porf iria) coahuilensis (Boedeker) Moran. Heimat Coahuila, Mexiko, bei San Pedro. Kultur Die eigenartige Art ist nur für Spezialisten zu empfehlen. Sie ist in der Kultur so wie die anderen empfindlichen Arten von Mammillaria zu behandeln. Wie alle Rübenwurzler empfind lich gegen stehende Nässe. B e m e r k u n g e n zur systematischen Stellung Die Überstellung von Porf iria zu Mammillaria besteht m. E. zu Recht. Samen und Sämling zeigen, daß sie enge Beziehungen zu UG. Chilita und zwar sowohl zur Ser. Rectochilita als zur Ser. Acentracantha hat, was auch standortmäßig gut zusammenpaßt. In der Ausbildung der Milchsaftschläuche bildet sie eine Parallele zu der, ebenfalls von Ser. Acentracantha ableitbaren Mammillaria UG. Solisia. Darin, wie auch im braunen, also abgeleiteten, Samen, erweist sie sich als gegenüber UG. Chilita hoch abgeleiteter Typus. In der Verdickung des Pericarpells zeigt sie eine Parallele zu UG. Bartschella. Wichtige weitere Literatur Buxbaum, F., Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen, Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 94. —,— Vorschläge zur Wiedervereinigung von Gattungen mit der Gattung Mammillaria. Kakt. u. a. Sukk. 7, 1956, S. 6—7. Croizat, L., Haagea, Porf iria and Obregonia, Which and when? Desert Plant Life 14, 1942, S. 85—87. Moran, R., Taxonomic Studies in the Cactaceae I. Problems in Classification and Nomencla‑ ture. Gente’s Herbarium VIII/4, 1953 S. 323.
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Mammillaria Untergattung VI. Mammillaria Haworth emend. F. Buxbaum (pro subgenere) Synonym: (Mammillaria) subgen. incertae sedis Austroebnerella F. Buxbaum in Die Gattun‑ gen der Mammillarienstufe III. Chilita Orcutt (1926) emend. F. Buxbaum Anhang. Sukkulentenkunde V. 1954 S. 28 ff. Emendierte D i a g n o s e nach F. Buxbaum (als subgen. Austroebnerella) l. c.: „Simplices vel a basi ramosae, primum globosae deinde ± cylindricae ad columnares, usque ad 70 cm altae et 10 cm diametientes. Mammillis ± conicis, basi saepe angulatis, succo aquoso, semilacteo vel lacteo *; axillis lanatis (et setosis) rarius nudis. Aculeis centralibus aculeatis** se‑ miflexilibus vel subulatis, inf imis saepe hamatis vel omnibus strictis, aculeis radialibus 15—30 acicularibus vel setiformibus ± divaricatis vel horizontaliter expansis vel ad corporem reflexis. Floribus verticem lateraliter circumdantibus vel ex axillis inferioribus. Seminibus brunneis curvato piriformibus hilo prope apicem laterali vel subbasali, parvo, poro micropylario de hilo distanti saepe apicali. Testa foveolata, foveolis saepe indistinctis, parietibus radialibus cellularum sinuatis, perisermio absenti.“ Leitart: Mammillaria mammillaris Haworth (Bei der Aufstellung der UG. Austroebnerella wurde als Leitart M. solisii (Britt. & Rose) Boedeker angeführt. Da nunmehr die Leitart der Gattung Mammillaria, M. mammillaris Haw. als zu dieser Untergattung gehörig erkannt wurde, muß diese als Leitart geführt werden).
Beschreibung Einfach oder vom Grunde aus sprossend, anfangs kugelförmig, dann verlängert bis säulenför mig, bei manchen Arten bis 70 cm hoch und 6—10 cm dick. W a r z e n konisch, oft an der Basis kantig abgeplattet, wassersaftig, halbmilchig oder milchend. Die A x i l l e n tragen Wolle und Borsten, oder nur Borsten, seltener sind sie kahl. Die oberen M i t t e l s t a c h e l n sind immer gerade, die unteren bei manchen Arten stets angelhakig, bei anderen stets gerade, bei einzelnen bald angelhakig, bald gerade. Oft stehen sich eine angelhakig bestachelte und eine geradestachelige „Art“ so nahe, daß sie besser nur als Varietäten derselben Art zu führen wären. Für gewöhnlich nadelförmig, sind die Stacheln manchmal pfriemlich (Reduktion auf den Ba‑ salteil); sie stehen aufrecht und spreizend. Die 15—30 R a n d s t a c h e l n sind nadel‑ bis fast borstenf örmig, horizontal ausgebreitet bis aufsteigend oder zum Körper zurückgebogen. Die B l ü t e n stehen entweder nahe dem Scheitel in kranzförmiger Anordnung oder tiefer unten aus älteren Axillen, sogar wenig über dem Boden. Die S a m e n sind braun, meist hell rotbraun bis gelblichbraun, selten dunkelbraun, gekrümmt‑birnenförmig mit kleinem, nahe der Spit‑ ze seitlich, seltener subbasal liegendem H i l u m (oft verschieden in derselben Frucht!). Das M i k r o p y l a r l o c h liegt abseits vom Hilum, von diesem getrennt und nur ausnahmsweise mit diesem direkt in Verbindung, gewöhnlich auf einer vorspringenden Spitze. Die T e s t a ist grubig punktiert, bzw. infolge des großen Durchmessers der Grubenpunkte netzig strukturiert; manchmal sind die Gruben aber überhaupt undeutlich (Vgl. Morphologie Abb. 205 a und c). Die Radialwände der Testazellen sind buchtig verzahnt. P e r i s p e r m fehlt.
* „vel lacteo“ wurde in die ursprüngliche Diagnose nunmehr eingefugt, nachdem M. mammillaris HAW, als zu dieser UG. gehörig erkannt worden war. ** Hier liegt ein Druckfehler in der Originaldiagnose vor. Es muß natürlich heißen „acicularibus“.
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Heimat Das Hauptverbreitungsgebiet der Untergattung liegt im südlichen Teil des mexikanischen Hochlandes und den pazifischen Randketten (Guerrero, Oaxaca), ragt aber mit Mammillaria carretti und der ihr nahestehenden M. saffordii nach Nuevo Leon, anderseits mit M. mam millaris bis Venezuela und die anschließenden Inseln, mit M. colombiana sogar bis Columbia. Kultur Die hieher gehörigen, bzw. bisher als zu dieser UG. gehörig erkannten Arten gehören zu den schwierigeren Vertretern der Gattung. Bemerkungen Die Untergattung Mammillaria schließt sich mit den engverwandten M. solisii und M. nune‑ zii eng an M. wilcoxii und M. wrightii der UG. Chilita Sect. Archiebnerella an, die vielleicht — nach noch ausständigen genauesten Untersuchungen — hieher zu überstellen sein werden. Sie erreicht aber in der Ausbildung von Milchsaftschläuchen mancher Arten einen Höchst‑ stand der Entwicklung, was sich auch in der braunen Testa und dem Undeutlichwerden der grubigen Punktierung der Samen höchstabgeleiteter Arten äußert. Manche der derzeitigen Arten werden wahrscheinlich zusammengezogen werden müssen, sobald Standortbeobachtun‑ gen den Umfang der Variationsbreite und damit die Trennbarkeit geklärt haben werden. Mammillaria — ungeklärte Gruppen Rund die Hälfte der bisher beschriebenen Mammillaria‑Arten konnte bisher geklärt und in die Untergattungen I‑VI eingeteilt werden. Nachdem aber einerseits festgestellt werden konnte, daß unter den braunsamigen Mammillarien solche sind, die ein Perisperm besitzen (vgl. Morphologie Abb. 228 A) und daher einem anderen Entwicklungsast (der Subtrib. Co‑ ryphanthinae) angehören, anderseits aber auch in dieser Entwicklungslinie ein allmählicher Verlust des Perisperms vor sich geht, sind noch sehr genaue und zeitraubende Untersuchungen an verläßlich echtem (d. h. nicht verbastardiertem) Material aller noch nicht geklärten Arten notwendig. Aus diesem Grunde wurde hier von einer Abtrennung des Coryphanthinae‑Stammes zu‑ nächst abgesehen und für die, in die UG. I‑VI noch nicht verläßlich eingegliederten Arten eine Gruppierung gemäß der Schumann’schen Einteilung der Gattung vorgesehen, wobei allerdings einzelne der Schumann’schen „Reihen“ bereits als geklärt wegfallen.
E i n t e i l u n g d e r G a t t u n g M a m m i l l a r i a nach K. Schumann (in Schumann, K., Gesamtbeschreibung der Kakteen, Neudamm 1898) Sektion I. Hydrochylus K. Schumann Wassersaftig; d. h. weder bei Verletzung der Warzen, noch beim Durchschneiden des Kör‑ pers tritt Milchsaft hervor.
1. Reihe Leptocladodae Lem. Bildet die selbständige Gattung Leptocladodia F. Buxbaum.
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Gattung Mammillaria
2. Reihe Candidae K. Schum. Von den hieher gezählten Arten gehören Mammillaria candida und M. ortiz‑rubiona in die selbständige Gattung Mammilloydia, alle anderen Arten in die Mammillaria Untergattung Chilita. 3. Reihe Stylothele Pfeiffer a) Rectispinae — gehören zu UG. Chilita b) Tortispinae — gehören zur selbständigen Gattung Pseudomammillaria F. Buxbaum c) Hamatispinae — gehören zu UG. Chilita.
4. Reihe Polyacanthae Salm-Dyck gehören zu UG. Mammillaria. 5. Reihe Ancistracanthae K. Schum. Die meisten Arten gehören zu UG. Chilita, einzelne zu UG. Mammillaria. 6. Reihe Heterochlorae Salm-Dyck Ein Teil der hier eingeteilten Arten gehört zweifellos in die UG. Mammillaria, andere sind noch ungeklärt.
Sektion II. Galactochylus K. Schumann Die Arten dieser Sektion enthalten Milchsaftschläuche, in der Reihe Elegantes nur in der Tiefe des Körpers, bei allen anderen bis in die Warzen reichend. 7. Reihe Elegantes K. Schum. Milchsaftschläuche reichen nicht in die Warzen. Der Milchsaft tritt nur beim Durchschneiden des Körpers aus. Vielleicht wird diese Gruppe zur UG. Mammillaria fallen, vorerst sind ihre Arten nicht hin reichend geklärt.
8. Reihe Leucocephalae Lemaire z. T. Alle Stacheln weiß, Randstacheln sehr zahlreich. Wahrscheinlich, doch noch nicht sicher zu UG. Mammillaria gehörig.
9. Reihe Macrothelae Salm-Dyck Nicht alle Stacheln weiß, Randstacheln weniger zahlreich, manchmal fehlend. Axillen ohne Borsten, höchstens mit Wolle. Mammillaria mammillaris Haw. (syn. Mam. simplex) gehört sicher zu UG. Mammillaria, und ist Leitart der Gattung sowie Untergattung Mammillaria. Alle anderen Arten sind ungeklärt.
10. Reihe Tetragonae Salm-Dyck Wie Macrothelae, aber Warzen kurz, fast symmetrisch gekantet. Alle Arten noch ungeklärt.
11. Reihe Polyedrae Pfeiffer Wie Macrothelae, aber Axillen mit Wolle und Borsten. Alle Arten noch ungeklärt.
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Ergänzung zu Mammillaria Untergattung V. Porf iria
Wiedergabe der Originalaufnahme von Frič einer Gruppe von Mamm. schwarzii. Man beachte die bei einigen Exemplaren bereits vermehrte Zahl der Warzen.
Anläßlich der Bearbeitung der Mammillaria‑Untergattung Porf iria war es nicht möglich gewesen, die Originaldiagnose von Haagea schwarzii Frič aus „Život v Přírodě“ 29, 1925, wie derzugeben, da es nicht gelungen war, eine Abschrift dieser Diagnose zu erhalten. Dies war mit ein Grund, daß auch in der Zitierung der Autornamen ein Irrtum unterlaufen war, der ebenfalls zu Kontroversen Anlaß gab. Nun verdanke ich Herrn Prof. Dr. Šantavy von der Uni versität Olomouc, CSR., eine Photokopie der Frič’schen Veröffentlichung. Daher sei hier nun die Beschreibung in der Originalsprache sowie deren wörtliche Übersetzung und die wesent liche Originalabbildung von Frič nachgetragen.
Diagnose zu Haagea Schwarzii Frič in „Život v Přírodě“ 29, 1925: „Popis: Rostlina miniaturní, přizernní, pravděpodobně v době sucha podzemni. Dobrovolně v přirodě nerozvětvuje. Největši část rostlinytvoři řípovitý, dužnatý kořen, bělavě šedé barvy, pokrytý lístkoviými odumřelými maniilami. Rozměry dorostlého exempláře jsou 3 cm v průměru, 1 cm nadzemní výška, a 7 cm délka řipy habitus rostliny upomíná na Ariocarpus Kotchou‑ beyanus, připommnající hlavně trojhranné mamily. (Také možno rostlinu tu přirovnat It semenáku Leichtenbergie.) Štáva mléčná! tělo rostliny sestává z několika málo mamilek, trčících šikmo vzhůru. V průméru jsoutrojhranné, oblým úhlem dolů. Pohožka barvy temně šedé. Mamily brzy usychaji a mnohý dorostlý exemplář maá jich jen 5—6, ale zdá se, že v našem pěstěni nebudou opadávat, ani usychat a celá rostlina v domovině rostoucí tak, že všecky areoly jsou ve stejné výší, nebotrychtýřovitě sestaveně, dostane tvar hulovitý. na knoci mamill jsou areolky, z mládi kruhovité, pokryté mikroskopickým chmýřím, později elipsovité a holé. Centrálni osten jeden, až 3 mm dlouhý, bilý. Téže barvy je 12 radialních osténků souměrně hvězdovitě rozestavených, 2—3 mm dlouhých. Květ není dosud znám, ale dle zbytků na plodech je zajisté velký a výchazí ze středu rostliny. Plody jsou červené, až 3 cm dlouhé, všelijak zhřivené „chilitos“, velice připomínnající na plody Mamilearie. Plody a tudiž i kvéty vycházejíz nejmladich axil, zatahují se po olplodnění do těla a při dozrání vyrůstají ven, zatím co axila je již v druhém
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neb třetim mistě od s ředu. Semeno je červené, na rozdil od semen většiny Mamillarií je kulaté a skoro třikrát tak veliké. Semenáček v poměru k velikosti semene je velice malá kulička s neznatelnými dělohami, které se počnou špičatit a zvětsovat, až při vývinu prvých areolek; zjev to u kaktusů dosud nepozorovaný. Původ: Stet Coahuila.“
Übersetzung:*) “Beschreibung: Miniaturpflanze, knapp über dem Erdniveau. Sie verzweigt sich in der Natur von sich selbst aus nicht. Den größten Teil der Pflanze bildet eine rübenartige, fleischige Wur‑ zel von weißlich grauer Farbe, bedeckt von blattdünnen, abgestorbenen Warzen. Die Maße, des vollerwachsenen Exemplares sind 3 cm im Durchmesser, 1 cm der oberirdischen Höhe und 7 cm Länge der Rübe. Der Habitus der Pflanze erinnert an Ariocarpus Kotschoubeyanus, hauptsächlich infolge der dreieckigen Warzen. (Die Pflanze wäre auch zu vergleichen mit einem Sämling von Leuchtenbergia). Milchsaft! Der Körper der Pflanze setzt sich aus einigen wenigen Warzen zusammen, die sich schräg aufwärts ziehen. Im Querschnitt sind sie dreieckig, mit ovalem Winkel unten. Die Ober haut von dunkelgrauer Farbe. Die Warzen fallen bald ab und das groß gewachsene Exemplar hat davon nur 5—6, aber es zeigt sich, daß sie bei unserer Pflege nicht abfallen, nicht einmal vertrocknen und die ganze Pflanze wächst in ihrer Heimat so, daß alle Areolen in gleicher Höhe sind, oder durch die trichterartige Zusammenstellung **) die Form kugelig wird. Am Ende der Warzen sind die Areolchen, in der Jugend kreisförmig, bedeckt mit mikroskopischem Flaum, später ellipsenförmig und kahl. Zentralstachel einer, bis 3 mm lang, weiß. Von gleicher Farbe sind 12 radiale Stachelchen, gleichmäßig sternförmig herumgestellt, 2—3 mm lang. Die Blüte ist bisher nicht bekannt, aber gemäß den Resten an den Früchten ist sie sicherlich groß und kommt aus dem Mittelpunkt der Pflanze hervor. Die Früchte sind rot, bis 3 cm lang, verschiedenartig gekrümmte „Chilitos“, die stark an die Früchte der Mammillarien erinnern. Die Früchte und daher auch die Blüten kommen aus den jüngsten Axillen hervor, ziehen sich nach der Befruch‑ tung in den Körper ein und wachsen bei der Reifung heraus, unterdessen die Axille bereits an zweiter oder dritter Stelle vom Mittelpunkt entfernt ist. Der Samen ist rot, zum Unterschied vom Samen der meisten Mammillarien ist er kugelig und beinahe dreimal so groß. Im Verhältnis zum Samen ist der Sämling ein sehr kleines Kügelchen mit unkenntlichen Keimblättern, welche sich zu spitzen und zu vergrößern beginnen bis zur Entwicklung der ersten Areolen. Diese Erscheinung wurde bisher bei Kakteen nicht beobachtet. Ursprungsort: Staat Coahuila.” Bemerkungen 1. Die für Gattung und Art gemeinsame Beschreibung ist durchaus sorgfältig und klar verfaßt und durch eine gute Abbildung ergänzt. Da zum Zeitpunkt der Veröffentlichung eine lateini‑ sche Diagnose noch nicht zwingend vorgeschrieben war, ist die Veröffentlichung rechtsgültig erfolgt und der Name schwarzii. Frič hat vor dem Bödeker’schen Namen coahuilensis unbedingt
*) Übersetzt von Dr. Leo KLADIWA, Wien. Da einige Ausdrücke in der wörtlichen Übersetzung unklar wären, sind sie sinngemäß ausgedrückt. Die Originalarbeit enthält auch viele Druckfehler, insbes. in der Schreibweise des Wortes „Mammillaria“, die in der Übersetzung natürlich ebenfalls berichtigt sind. **) Anmerkung des Übersetzers: Gemeint sind die Warzen.
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Ergänzung zu Mammillaria Untergattung V. Porfiria
Priorität. Frič führt zwar an: „(synonym. Neomammillaria schwarzii Rose, manuscript)“, was Craig in seinem „Mammillaria Handbook“ veranlaßt, unter den auszuscheidenden Arten auch „Neomammillaria schwarzii Rose ex Frič“ anzuführen, doch ist aus dem weiteren Text Frič’s offenkundig, daß der Name schwarzii (nach Dr. Theo Schwarz, Gomez Palacio, Durango) von Frič selbst als Akt der Dankbarkeit erwählt worden ist, Rose ihn aber vermutlich im Schrift‑ verkehr, welcher der Veröffentlichung vorangegangen war, in Verbindung mit Neomammillaria benützte, jedoch niemals veröffentlichte. Der korrekte Namen nach der infolge Homonymie notwendig gewordenen Umbenennung der Gattung mußte also lauten: Porf iria schwarzii (Frič) Bödeker, infolge der Einbeziehung der Gattung als UG. zu Mammillaria muß die Art d e f i n i t i v heißen: Mammillaria (UG. Porf iria) schwarzii (Frič) F. Buxbaum. Die Kombination mit dem Artnamen coahuilensis, die Moran vornahm, ist ungültig:*) 2. Wie die Beschreibung Frič’s, sowie die dieser beigegebene Aufnahme einer Gruppe von Importstücken zeigt, hat die Art eine sehr große adaptive Variabilität. Auch die Abbildun‑ gen Bödekers, die ebenfalls erst kurz ankultivierte Importstücke zeigen, lassen nur den am Standort charakteristischen Habitus mit dem flachen Scheitel erkennen. Diesen Habitus hatte auch das mir, vorliegende Importstück (das nicht mit jenem der von Andreae beigegebenen Aufnahme identisch war), das jedoch in der immerhin größeren Warzenzahl mehr an die von Bödeker aufgenommenen Exemplare anklang. Da, wie schon einige der von Frič ankultivier‑ ten Exemplare zeigen, in üppiger Kultur bald die Zahl der Warzen erheblich zunimmt und der Habitus dann immer mehr jenem von der Art der UG. Chilita gleicht, der Porf iria auch in der Blüte und im Samen überaus nahe steht, zeigt das in Gewächshauskultur großgewordene Ex‑ emplar der hier wiedergegebenen Aufnahme natürlich nicht den „Notstand‑Habitus“ der Im‑ portpflanzen. Dieser Notstandhabitus, d. h. der enorm geringe jährliche Zuwachs am Standort, ist auch die Ursache, warum bei den Frič’schen Importen die Blüten „fast im Zentrum“ d. h. in dichtester Scheitelnähe entspringen. Bei den ankultivierten, von Bödeker blühend aufge‑ nommenen Exemplaren stehen die Blüten ebenso wie bei Andreae’s Aufnahme nicht anders als bei den großblütigen Arten der UG. Chilita. Die von Shurly betonte Ähnlichkeit der M. schwarzii‑Importen mit Mammillaria dawso‑ nii (Morph. Abb. 244), die am Standort ebenfalls bis auf die Scheitelnähe versenkt bleibt, ist ebenso ökologisch begründet, wie jene der ebenso wachsenden Mammillaria meiacantha aus dem Desert Bot. Garden of Arizona (Morph. Abb. 245), die im Gewächshaus ebenfalls nicht flach bleibt! Damit sind die um die UG. Porf iria aufgetretenen Diskussionen gegenstandslos geworden. (B.) Literatur Shurly E., Why alter plant names? The Cact. & Succ. Journ. of Great Brit. 23, 1961, No. 3, S. 58.
*) Die Autorbezeichnung „(Boed.) Moran“ war irrtümlich erfolgt, da MORAN zwar die Überstellung in die Gat‑ tung Mammillaria vornahm, aber den BODEKERschen Namen anwandte.
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Importpflanze von Mammillaria (UG. Porfiria) schwarzii (Frič) Boedeker. Photo: F. Boedeker.
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Austauschblatt zu Gattung Mammillaria UG. Porfiria v. 1. VIII. 1962 Blatt 2 zu »Bemerkungen 1» Text ab Kopf der Seite: Ergänzung zu Mammillaria Untergattung V. Porfiria
Priorität, wenn Porf iria als Gattung erhalten geblieben wäre. Es war daher schwer zu be greifen, daß Shurly, der zumindest die sehr enge Verwandtschaft zu Mammillaria Haw. er kannt haben müßte, dennoch einer neuen Mammillaria den Namen „Schwarzii“ gab. Frič führte ja auch an: „(Synonym Neomammillaria schwarzii Rose manuscript)“, was Craig ver anlaßte, in seinem „Mammillaria Handbook“ unter den auszuscheidenden Arten auch „Neo mammillaria schwarzii Rose ex Frič“ anzuführen. Der Name Schwarzii war jedoch, wie aus Frič’s weiterem Text offenkundig ist, von Frič selbst als Akt der Dankbarkeit gegenüber Dr. Theo Schwarz, Gomez Palacio, Durango, gewählt worden. Da Neomammillaria Britton et Rose mit Mammillaria Haworth identifiziert werden kann, existierte der Name „Schwarzii“ in der Literatur also praktisch auch bereits in der Gattung Mammillaria. Dies führte bei der Überstellung der Art in die Gattung Mammillaria infolge der inzwischen erfolgten Aufstel‑ lung der Mammillaria schwarzii Shurly zu Komplikationen und, wie zugegeben werden muß, zu einem Irrtum. Um eine endgültige Klärung zu schaffen, wurde die Frage der I. N. C. zur Ent scheidung vorgelegt. Dieses hat nun entschieden, daß „Neomammillaria schwarzii Rose“ darum keine Priorität beizumessen ist, weil dieses Epitheton nur in der Synonymik angeführt war. Dadurch bekam Mammillaria schwarzii Shurly Priorität und die endgültige Namenskombina tion ist die von R. Moran veröffentlichte Mammillaria (UG. Porf iria) coahuilensis (Boed.) Moran. Mammillaria shurlyi F. Buxbaum muß daher in die Synonymik von Mammillaria schwarzii Shurly verwiesen werden 2 Wie die Beschreibung Frič’s, sowie die dieser beigegebene Aufnahme einer Gruppe von Importstücken zeigt, hat die Art eine sehr große adaptive Variabilität. Auch die Abbildungen Bödekers, die ebenfalls erst kurz ankultivierte Importstücke zeigen, lassen nur den am Stand ort charakteristischen Habitus mit dem flachen Scheitel erkennen. Diesen Habitus hatte auch das mir vorliegende Importstück (das nicht mit jenem der von ANDREAE beigegebenen Aufnahme identisch war), das jedoch in der immerhin größeren Warzenzahl mehr an die von Bödeker aufgenommenen Exemplare anklang. Da, wie schon einige der von Frič ankultivier‑ ten Exemplare zeigen, in üppiger Kultur bald die Zahl der Warzen erheblich zunimmt und der Habitus dann immer mehr jenem von der Art der UG. Chilita gleicht, der Porf iria auch in der Blüte und im Samen überaus nahe steht, zeigt das in Gewächshauskultur großgewor‑ dene Exemplar der hier wiedergegebenen Aufnahme natürlich nicht den „Notstand‑Habitus“ der Importpflanzen. Dieser Notstandshabitus, d. h. der enorm geringe jährliche Zuwachs am Standort, ist auch die Ursache, warum bei den Frič’schen Importen die Blüten „fast im Zen‑ trum“ d. h. in dichtester Scheitelnähe entspringen. Bei den ankultivierten, von Bödeker blü‑ hend aufgenommenen Exemplaren stehen die Blüten ebenso wie bei Andreae’s Aufnahme nicht anders als bei den großblütigen Arten der UG. Chilita. Die von Shurly betonte Ähnlichkeit der M. coahuilensis‑Importen mit Mammillaria daw‑ sonii (Morph. Abb. 244), die am Standort ebenfalls bis auf die Scheitelnähe versenkt bleibt, ist ebenso ökologisch begründet, wie jene der ebenso wachsenden Mammillaria meiacantha aus dem Desert Bot. Garden of Arizona (Morph. Abb. 245), die im Gewächshaus ebenfalls nicht flach bleibt! Damit sind die um die UG. Porf iria aufgetretenen Diskussionen gegenstandslos geworden. (B.) Literatur Shurly E., Why alter plant names? The Cact. & Succ. Journ. of Great Brit. 23, 1961, No. 3, S. 58.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Importpflanze von Mammillaria (UG. Porfiria) coahuilensis (Boed) Moran Photo: F. Bödeker.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Mammillaria albicoma Boedeker (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. albicoma = weißhaarig
Literatur Mammillaria albicoma Bödeker F. in Monatsschr. DKG. H. 12, 1929, S. 241, 242 u. Abb. S. 242; — Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 22. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 574. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 270, 271 u. Abb. S. 271. — Mars‑ den C. Mammillaria 1957, S. 24. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3379, 3380 u. Abb. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „A basi caespitosa, vertice non depressa; mammillae ad 8 et 13 series laxe ordinatae, cylin dricae, ad 5—6 mm longae; areolae orbiculares, lana albida, demum decidua obsitae; aculei radiales 3—40, albi, capilliformes, 8—10 mm longi, ± porrecti; centrales 3—4 vel omnino def icientes, modice crassiores, stricti, 4—5 mm longi, albi, apice fusci; axillae lana alba setis‑ que paucis, capilliformibus praeditae; flores albidi vel ochroleuci, stylus flavo‑virens stigmatibus 3—4 stamina superantibus; fructus minutissimus seminibus paucis ad 1 mm longis, opacis, griseis, punctatis, pyriformibus.“ Beschreibung Pflanze mit ziemlich kräftiger Pfahlwurzel. K ö r p e r rasenförmig vom Grunde aus spros send. Einzeltriebe bis 5 cm hoch und 3 cm dick, lebhaft glänzend laubgrün, von de haar förmigen Stacheln mehr oder weniger, bis sehr dicht eingehüllt; Scheitel nicht eingesenkt.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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W a r z e n mit wässerigem Saft, nach den Spiralzeine 8 : 13 locker angeordnet, zylindrisch, an der Spitze wenig dünner und nach unten abgestutzt, 5—7 mm lang, 2—3 mm breit, etwas nach oben strebend. Areolen rund, 11/2 mm im ∅, weißwollig, sehr spät verkahlend. A x i l l e n mit weißen Wollflöckchen und einigen weißen, gewundenen, längeren, fein haarförmigen Bor sten. R a n d s t a c h e l n ca. 30—40, zweireihig, weich, seidenartig, sehr dünn, haarförmig, gegen die Areole zu etwas dicker, glatt, stark vorspreizend, mehr oder weniger gewunden, rein weiß, 8—10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, kaum bemerkbar oder auch oft fehlend, wenig dicker als die Randstacheln, aber steif, gerade, aufrecht, etwa halb so lang wie diese und mit längerer bräunlicher Spitze. B l ü t e n zahlreich, aus den seitlichen, oberen Axillen; ausgebreitet, trichterförmig, 1—13 mm im ∅. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) sehr klein, rundlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, scharfrandig, mäßig zugespitzt, cremefarben oder weißlichgelb, mit grünlichem oder olivfarbenem Mittelstreifen, ca. 5 mm lang, 11/2—2 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas länger, schlanker zugespitzt, sonst gleich geformt, durchscheinend seidig reinweiß, creme farbig oder gelblichweiß, ohne Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n weißlich. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l hell grünlichgelb. N a r b e n 3—4, kurz, zusammengeneigt, hell gelbgrün, die Staubblätter überragend. F r u c h t sehr klein, mit wenigen Samenkörnern. S a m e n kaum 1 mm groß, krumm birnförmig, unten wenig schräg abgestutzt, mit mittel‑ bis dunkelgrauer, matter, grubig punktierter Testa und weißem, nicht vorstehendem Hilum. — Kein Perisperm. Heimat Typstandort: bei Jaumave. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur in halbschwerer, durchlässiger, etwas mineralischen Erde von leicht saurer Reaktion. Liebt Wärme und Sonne. Im Sommer leichter Halbschatten. Bemerkungen Schöne, etwas langsamwachsende Art; ähnelt etwas M. bocasana, doch dichter behaart und ohne Hakenstacheln. Die Samen sind tief schwarz und matt. Das Hilum ist teilweise etwas verengt, mit dicht anschließendem Mikropylarloch. Die Bödeker für die Originalbeschrei‑ bung vorgelegenen Samen waren vermutlich nicht sauber. — Pflanze aus der Sammlung von G. Ross. Photo: W. Heinrich. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Mammillaria albilanata Backeberg lat. albilanata = weißwollig
Literatur Mammillaria albilanata Backeberg C. in Kakteenkde. DKG. 199, S. 37 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 251, 252 u. Abb. S. 251 — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 25. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3361, 3362 u. Abb. S. 3362. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Simplex vel proliferans, brevi‑cylindrica, ad 15 cm alta, ca. 8 cm ∅, aculeis supertexta, vertice paulum impresso, brevi‑lanato conspicua. Mammillae breves, conicae; axillarum pili, albi, crispi; areolae primo albis, rotundis, floccis insignes. Aculei radiales 18—20, albi, solidi, radiantes, partim alias super alium ordinatus, basi subbrunei, 2—3 mm longi; centrales 2, distantes, albi, primo flavo‑brunneo vel ferrugineo‑mucronati, mox canescentes, ad 2 mm longi, inferior dimidiatus. Axillae regionis floriferentis annuae rubustioribus pilis coronam ad 1,5 cm altam f ingentibus praeditae. Flores pusilli, ad 0,75 mm longi, atro‑carminei. Fructus adhuc ignoti. Patria: Mexico, Guerrero civ.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln oder sprossend, kurzzylindrisch, bis 15 cm hoch und etwa 8 cm breit, ganz von weißen Stacheln umsponnen. S c h e i t e l etwas eingesenkt kurz dichtwollig. W a r z e n ziemlich kurz, konisch. A r e o l e n anfangs mit runden, kurzen, weißen Haarfilzpolstern. A x i l l e n mit krausen, weißen Härchen. R a n d s t a c h e l n 18—20, 2—3 mm lang, weiß, fest, strahlig stehend, teilweise etwas übereinander angeordnet, an ihrem Grunde etwas bräun‑ lich. Mittelstacheln 2, bis 2 mm lang, kurz, abstehend, reinweiß, im Neutrieb mit gelblichbrau‑ ner bis rotbrauner Spitze, die bald verblast: der untere Mittelstachel nur halb so lang wie der
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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obere. In der Region des Blütenkranzes wird jährlich eine stärkere Haarbildung entwickelt, sodaß viele Pflanzen kräftige Haarkränze von bis zu 1,5 cm Höhe zeigen. B l ü t e n klein, bis 75 mm lang, dunkelkarminrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r nicht be kannt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r tief karminrot. F r u c h t rosa bis rot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig, gebogen, 1,20,6 mm groß, mit blaßbrauner, etwas rauher, jedoch nicht punktierter Testa und subbasalem Hilum. Heimat Typstandort: von Iguala bis Chilpanzingo, auf den Bergen, im Humus wachsend. Allgemeine Verbreitung: Staat Guerrero, Mexiko. Kultur in mineralreicher, doch nahrhafter Erde bei sonnigem Stand. Bemerkungen Schöne, kulturwürdige Pflanze. Trotz der dichteren Scheitelwolle und kleineren Blüten ver wandt mit Mam. martinezii Backeb. — Blüht im Mai. — Photo: H. Krainz. Abb. etwas ver kleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Mammillaria amoena Hopffer lat. amoena = anmutig, lieblich
Literatur Mammillaria amoena Hopffer in Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 12, 99. — Förster Handb. II, 1886, S. 298, 299. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 553, 554. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 40. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 583, 584. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 247, 248 u. Abb. S. 247. Neomammillaria amoena Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 120, 121 u. Abb. S. 121. Diagnose nach Hopffer l. c.: „M. amoena Hopf. M. caule robusto sub columnari axillis parce lanigeris, mamillis subre motis validis ovatis obtusis subglaucescenti‑laeteviridibus, pulvillis albo‑tomentosis mox nudis, aculeis exterioribus 16 setaceis gracillimis distantibus regulariter radiantibus patentissimis albis, centralibus 2 aciculatis rigidis flavo‑fulvidis, summo longiore sursum recurvulo. (Nob.) Caulis obovato‑columnaris, diametro 3 pollicari et ultra. Aculei radiantes tenuissimi, breves, parum conspicui; centrales lin. 4—5 longi, flavidi. Flores rubicundi. Variant plantae juniores aculeorum centralium numero 3—4, sed plantae adultae numerum normalem semper praebent.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, im Alter rasenförmig, kugelig oder keulenförmig, zuwei len etwas niedergedrückt, oben gerundet, 8—10 cm hoch und 10—12 cm im Durchmesser, dun kelgrün, ins Blaugrüne. S c h e i t e l eingesenkt, mit weißem Wollfilz, von den zusammenge neigten Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, ziemlich locker angeordnet, kegelförmig, von den Seiten etwas zusammengedrückt, im Querschnitt elliptisch, schief ge‑ stutzt, etwa 5—7 mm hoch, mit wässerigem Saft. A r e o l e n rundlich, mit weißem, kur‑ zem, gekräuseltem Wollfilz, später verkahlend, 3—3,5 mm lang A x i l l e n mit weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 20 und mehr, derb borstenförmig, horizontal strahlend oder ein wenig schräg aufrecht, 2—5 mm lang, weiß, steif, gerade, wenig stechend. M i t t e l s t a c h e l n 5— 7, viel stärker und steifer, gebogen, am meisten der bis 15 mm lange oberste, der nach oben ge‑ krümmt ist; außer diesem stehen 5 nach außen, zuweilen um einen innersten kürzesten, gerade vorgestreckten herum; dunkelhoniggelb gefärbt, ins Braune, in der Jugend durchscheinend. B l ü t e n im Kranze 10—20 mm lang, 12—15 mm breit, breit trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) dunkelgrün, unten heller. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zuge‑ spitzt, grünlich, ins Rote, am Rande gefranst, oder bräunlichgrün mit rotem Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich spatelförmig, zugespitzt, karminrot, mit weißem Rand und röt‑ lichbraunen Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n am Grunde weiß, darüber karminrot. S t a u b ‑ b e u t e l schwefelgelb bis rot. G r i f f e l rötlich oder blaßgrün. 4 N a r b e n karminrot oder grün, die Staubgefäße überragend. F r u c h t rot, keulenförmig. S a m e n mit brauner, glatter Testa. Heimat Standorte: Cuernavaca, Morelos und Pachuca, Hidalgo. Allgemeine Verbreitung: Staaten Morelos und Hidalgo, Mexiko. Kultur in sandig‑lehmiger, sehr durchlässiger Erde. Ziemlich wurzelempfindlich. Im Winter völlig trocken halten bei etwa 14° Celsius. Bemerkungen Die Art ist bis heute selten geblieben, wahrscheinlich wegen ihrer Empfindlichkeit. Bei Pfropfung werden die verschiedenen Unterlagen nicht gerne angenommen. Die Abbildung zeigt ein importiertes Exemplar der Sammlung von Herrn Dr. med. A. Kel‑ ler, Cademario (Tessin). Abb. etwa 1 : 1. Photo: Dr. A. Keller.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Mammillaria armillata Kath. Brandegee (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. armillata (armilla = Armband), mit Spangen geschmückt, weil die Pflanzen helle und dunkle Farbenringe zeigen, wie der Schwanz eines Waschbären.
Literatur Mammillaria armillata Brandegee K. in Zoe 5, 1900, S. 7. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1903, S. 138. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 313. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 32; Monatsschr. DKG. 1932, S. 119, 120 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handb. 1945, S. 162, 163 u. Abb.; Nat. Cact. Succ. Journ. 1947, S. 4, 5 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 187. — Krähenbühl F. in Kakteen u. a. Sukk. 1959, S. 183, 184 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3283, 3284 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 228. — Wery H. in Kakt. u. a. Sukk. 1966, S. 8 u. Abb. S. 9. Neomammillaria armillata (K. Brand.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 157 u. Abb. Taf. 14, Nr. 4. Chilita armillata (K. Brand.) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Neomammillaria lapacena Gates in Desert Pl. Life 3, 1932, S. 117. Ebnerella armillata (K. Brand.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89 (comb. nud.). Diagnose nach Kath. Brandegee l. c. „Caespitosa e basi interdum quoque apice ramosa; mammillis conicis subangulatis; aculeis radialibus 9—15 albis vel cinereis, centralibus 1—4 inf imo robustiore et uncinato obscure castaneo; axillis setosis et lanuginosis; floribus vix apertis; bacca rubra clavata.“
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, einzeln, unten, seitlich, oder oft auch oben sprossend, zylin drisch, bis 30 cm hoch, 4—5 cm im ∅, bläulichgrün. W a r z e n mit wässerigem Saft, in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, lederig, konisch bis zylindrisch, aufsteigend, unten schwach vier kantig, etwa 5 mm lang, unten 3—4 mm breit. A r e o l e n oval, mit kurzer, schmutzigweißer Wolle, bald kahl. A x i l l e n schwach wollig, mit 1—5 hellen Borsten. R a n d s t a c h e l n 9—15, 7—12 mm lang, dünn‑nadelig, gerade, glatt, steif, unten weiß bis gelblich, Spitze dun kelbraun, etwas abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—4), 1—2 cm lang, der unterste länger und gehakt, die oberen gerade, alle kräftig‑nadelig, glatt, gelblichgrau bis braun, oder farbig geringelt, der unterste oder mittlere hakige steif und vorgestreckt. B l ü t e n unterhalb des Scheitels im Kranz, glockig‑trichterig, 1—2 cm lang, etwa 2 cm im ∅; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r blaßgrün, fleischfarben gelblich oder grünlichrosa, mit hellem Rand, spitzig, ganzrandig oder leicht gesägt; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r breitlanzettlich zu‑ gespitzt, weiß, unten cremefarbig bis hellgelb mit zarter, braunroter Mittellinie, Rand glatt bis gesägt. Staubfäden rosa, Staubbeutel hell‑ bis goldgelb. G r i f f e l rosa, mit 5—7 roten (oder gelben), bis 5 mm langen papillösen Narben. F r u c h t zinnoberrot, keulig, dickwandig (1 mm dick), 1,5—3 cm lang, oben etwa 5—7 mm im ∅, mit Blütenrest. S a m e n länglich mützen förmig, mit basalem, gelblichem, rundlichem (nicht schmalem!) Hilum, vor dem Hilumsaum eingeschnürt, 3/4 bis 1 mm groß; Testa mattschwarz, feingrubig punktiert. Kein Perisperm.
Heimat Mexiko: Halbinsel Niederkalifornien (San José del Cabo).
Kultur wurzelechter Pflanzen in neutralem, etwas sandig‑kiesigem Substrat in voller Sonne, wo möglich unter Glas. Anzucht aus Samen. Etwas wurzelempfindlich, daher Pfropfen zweckmäßig. Bemerkungen Sehr schöne, in den Monaten Juni und Juli blühende, für den erfahrenen Pfleger geeignete Pflanze. Bezüglich der Bestachelung und in bezug auf die Farbe der Blütenorgane variable Art.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Mammillaria aureilanata Backeberg (U. G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. aureilanata = goldwollig
Literatur Mammillaria cephalophora Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIV 1914, S. 158 u. Abb. — Non Salm‑Dyck 1850. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 308. — Berger A. Kakteen 1929, S. 288. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 22, 23. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 570, 571. Chilita eschauzieri p. p. Orcutt Cactography 1926, S. 2. Mammillaria aureilanata Backeberg C. Beitr. Sukkulentenkde. u. ‑pflege 1938, S. 13. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 147, 148 u. Abb. S. 147. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 38. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3265, 3266 u. Abb. S. 3266. Ebnerella aureilanata (Backeb.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. Chilita aureilanata (Backeberg) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 25. Diagnose nach L. Quehl 1. c.: „Simplex globosa; mammillis laxe dispositis elongato‑cylindricis; aculeis radialibus 25—30, setaceis albis subflavispinus apice lanatis; floribus albis subroseis; axillis nudis.“
Beschreibung W u r z e l dick, knollig. K ö r p e r einfach, kugelig, 75 mm hoch und ebenso breit. S c h e i ‑ t e l wenig eingesenkt, von den Wollstacheln schopfförmig überragt. W a r z e n in den Spiral zeilen 8 : 13 weit auseinander gestellt, punktiert, glänzend dunkelgrün, zylindrisch, an der Spitze verjüngt und schief gestutzt, nach oben gerichtet, 1 cm lang, am Grunde 7 mm breit. A r e o l e n rund, kahl. A x i l l e n kahl. Randstacheln 25—30, in zwei Reihen aufeinander stehend und spreizend, von verschiedener Länge, bis 1,5 cm lang und verschieden stark, glatt, durchscheinend weiß mit goldgelbem, im Alter dunkler werdendem Schein, am Grunde zwiebelig verdickt. Die Stachelenden sind in Wolle aufgelöst, die den Körper umspinnt. M i t ‑ t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n glockig, 3 cm lang, 15—18 mm breit, sehr hellrosa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r am Grunde grün, darüber purpurgrün, blaß gerandet, lanzettlich, rosarot zugespitzt, ganz randig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß bis blaßrosa, mit hell rosarotem Mittelstreifen, lan zettlich bis länglich, mit begrannter Spitze, ganzrandig. S t a u b f ä d e n weiß bis blaßrosa. S t a u b b e u t e l gelb bis orange. G r i f f e l grünlichweiß bis blaß gelblichrosa. N a r b e n 5, tiefgelb. F r u c h t rosarötlichweiß bis weiß, keulenförmig. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützenförmig, etwa 1,5 mm im Durchmesser, mit großem, basalem Hilum und vorgezogenem Hilumrand, der das am Rande liegende Mikropylarloch noch einschließt; Testa matt schwarz, grubig punktiert. Kein Perisperm. Heimat Standort: bei Villar. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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forma alba (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. alba = weiß
Literatur Mammillaria aureilanata Backeberg var. alba Backeberg C. Blätt. f. Sukkulentenkde. 1949, S. 5. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3266. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt saetis crinitis albis.“ Beschreibung K ö r p e r rein weiß behaart. B l ü t e n etwas dunkler rosa. Kultur wie Mammillaria pennispinosa Krainz. Bemerkungen Die Pflanze blüht meist Anfang bis Mitte März. Die Abbildung zeigt ein wurzelecht gezogenes Exemplar (Importe) der forma alba (Backeb.) Krainz aus der Sammlung von Frl. M. Meyer. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Mammillaria aurihamata Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. aurihamata = goldgelb hakenstachelig
Literatur Mammillaria aurihamata Boedeker F. in Zeitschr. Sukkulentenk. III, 1928, S. 340—342 u Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 294, 295. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 27. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 605. — Craig R. T. Mam millaria Handbook 1945, S. 153, 154 u. Abb. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex dein proliferans, globosa vel ovoidea; mamillae ad 8 et 13 series ordinatae, nitidae, virides, breviter cylindricae, apice rotundatae; areolae subglabrae vel vix lanuginosae; aculei radiales 15—20, hispidi, subglabri, parte superiore corporis irregulariter divaricati, parte in feriore adpressi, ad 8 mm longi, albidoflavidi; centrales 4, divaricati, crassiores, basi nodoso incrassati, principio albido‑flavidi, dein aurei, superioribus 3, ca. 10 mm longis, strictis, apice interdum hamatis, inferiore 15—25 mm longo, recto vel recondito, semper hamato; axillae non lanuginosae sed setis ca. 8 albidis praeditae; sepala lanceolata, ca. 13 mm longa, apice subden ticulata, dilute sulphurea; ovarium tenue, conoideum; antherae flavidae; styli 3—4, stigmatibus; dilute viridibus; fructus parvulus, clavatus, rubicundus; semina 1 mm diam., oblongo‑globosa, opaca, nigrofusca, unctata.“ Beschreibung K ö r p e r zuerst einfach, kugel‑ bis eiförmig, bis 4 cm im Durchmesser und 6 cm hoch, spä‑ ter am Grunde und am unteren Körper reichlich sprossend. S c h e i t e l kaum etwas eingesenkt und nicht wollig, von den vorstehenden Stacheln ziemlich hoch überragt. W a r z e n in den Spiralz eilen 8 : 13, etwas locker gestellt, glänzend und lebhaft laubgrün, kurz zylindrisch, bis 6 cm lang und 3 mm dick, an der Spitze rundlich und etwas nach unten abgestutzt. A r e o l e n auch im Neutrieb wenig wollig, fast kahl, rundlich, 1 mm im Durchmesser. A x i l l e n ohne Wolle, mit etwa 8 haarförmigen dünnen, gewundenen weißen Borsten von Warzenlänge.
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
C VIII c
R a n d s t a c h e l n etwa 15—20, steif, fast haarförmig, glatt oder kaum merklich rauh, am oberen Körper unregelmäßig stark vorspreizend, am Unterkörper diesem mehr dicht anlie‑ gend, bis 8 mm lang, gelbweiß. M i t t e l s t a c h e l n 4, stark vorspreizend, glatt bis rauh, etwas dicker als die Randstacheln, am Grunde schwach knotig verdickt; die drei oberen steif, oft der eine oder andere an der Spitze etwas hakig gebogen und etwa 10 mm lang; der untere 15 bis 25 mm lang, in der Richtung der Warze abstehend, oft etwas verbogen, an der Spitze stets hakig. Alle Mittelstacheln im Neutrieb glänzend weißlichgelb, später goldgelb, selten hell braungelb. B l ü t e n im Kranze in der Nähe des Scheitels, trichterförmig, etwa 14 mm lang und 12 mm im oberen Durchmesser. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) dünn und konisch, unter dem R e c e p t a c u l u m (Röhre) rundlich abgesetzt, dunkelgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schlank lanzettlich, scharfrandig, kurz zugespitzt, hellolivfarbig mit dunklerem Mittelstreif, 10 mm lang und 2 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r von gleicher Form, bis 13 mm lang, an der Spitze wenig gezähnelt, hellschwefelgelb. Blütenschlund grünlich. S t a u b f ä d e n grünlichweiß mit hellgelben S t a u b b e u t e l n. G r i f f e l weißlichgrün, die Staubbeutel mit 3—4 kurzen, hellgrünen N a r b e n überragend. F r u c h t klein, keulenförmig, rot. S a m e n kaum 1 mm groß, länglichrund, mit etwas seitlichem Hilum; Testa matt schwarzbraun, grubig punktiert. Kein Perisperm. Heimat San Luis Potosi und Zentral‑Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von R. Grässner in Perleberg im Jahre 1927 nach Europa eingeführt. Sie steht verwandtschaftlich zwischen Mam. glochidiata Mart. und Mam. wildii Dietr. Die Pflanze blüht im Mai oder Juni. — Photo H. Krainz. Abb 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Mammillaria baxteriana (Gates) Boedeker baxteriana, nach E. M. Baxter, einem Sammler Kalifornischer und Niederkalifornischer Kakteenarten
Literatur Neomammillaria baxteriana Gates H. E. in Cact. Succ. Journ. VI 1934, S. 3 u. Abb. Neomammillaria marshalliana Gates H. E. in Cact. Succ. Journ. VI 1934, S. 4 u. Abb. S. 3. Neomammillaria pacif ica Gates H. E. in Cact. Succ. Journ. VI 1934, S. 5 u. Abb. Mammillaria baxteriana (Gates) Boedeker in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 398. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 662. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 69, 70 u. Abb. S. 70. Mammillaria marshalliana (Gates) Boedeker in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 398. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 675. Mammillaria pacif ica (Gates) Boedeker in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 398. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 665. Diagnose nach H. E. Gates l. c.: „Planta depressa, solitaria, saepe caespitosa, depresso rotundata, 10 cm. lata; tuberculis conicis, ochro‑viridibus, lactatis; axillis brevo‑albo‑tomentosis omnino; areolis rotundo, brevo, alboto‑ mentosis, spinis radialibus 8—10, acicularibus, patentibus, albis, interdum jucundis, fuscis ad apicem, superioribus 1 cm. longis, inferioribus 15 mm. longis; spina centrali plerumque una, 15—20 mm. longa, aciculari, alba cum fusca ad apicem, descenti‑albo omnino; flore ochra est, segmentis exterioribus parce coccineo lineatis; stigma sudo‑ochrata, 9‑lobato; f ilamentis albis; antheris ochroleucis: fructu purpureo‑coccinei, clavati 2 cm. longis, nudis; seminibus fusco punc‑ tatis, parce 1 mm. longis. Typi Gatesii numerus 510 in Herbario Dudleyi Stanf ord University, California est.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1959
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Beschreibung K ö r p e r einfach, gelegentlich sprossend durch Teilung des Scheitels, gedrückt kugelig, bis 15 cm breit und hoch, mit eingesenktem S c h e i t e l; gelbgrün. W a r z e n in den Spiralzellen 13 : 21, mit festem Gewebe und viereckigem Grunde, nach oben zu konisch zulaufend, mit Milchsaft, 10—13 mm lang, am Grunde 6—9 mm breit. A r e o l e n rund, wenn jung mit kur‑ zer, weißer Wolle, später verkahlend. A x i l l e n mit feiner Wolle, besonders in der Blütenre‑ gion, aber ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 7—13, 10—15 mm lang, die unteren länger, alle nadelf örmig, gerade, glatt, weiß, gelegentlich mit brauner Spitze wenn jung, etwas aufstrebend. M i t t e l s t a c h e l 1 , 10—20 mm lang, kräftig nadelförmig, gerade, glatt, steif, vorgestreckt, weiß mit brauner Spitze, im Alter kalkweiß werdend. Blüten trichterförmig, 15 mm lang, 20 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit brei‑ tem, bräunlich purpurnem Mittelstreifen, gelbem Rand, eirund‑lanzettlich, zugespitzt, ganz‑ randig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichgelb, mit rosa purpurnem Mittelstreifen, lanzett‑ lich, zugespitzt, ganzrandig oder gegen die Spitze zu zerschlitzt. S t a u b f ä d e n blaßgelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l bläßlich gelb, mit 7—9, grünlichgelben N a r b e n , die Staubblätter überragend. F r u c h t rot, keulenförmig, 20 mm lang, mit vertrockneten Hüll‑ blattresten. S a m e n birnförmig, 10,5 mm groß, mit seitlichem Hilum und matter, grubiger, hell‑ bis rötlich brauner Testa. Heimat Typstandort: Vin Ramos, eine Ranch südöstlich von La Paz, 24°05´ N. Br. und 110°15´ West. L., auf weißen Granitfelsen. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien. Kultur in ziemlich saurem Boden (erträgt keinen Kalk) in sehr warmer, sonniger Lage, am besten unter Glas. Blüht im Mai. Bemerkungen Obwohl die Pflanze schon in den dreißiger Jahren entdeckt und beschrieben wurde, ist sie in den Sammlungen selten geblieben. Nach gründlicher Nachprüfung der Originaldiagnosen von Mam. marshalliana und Mam. pacif ica, die ebenfalls von Gates im Jahre 1934 beschrieben wurden, muß ich mich bezüglich der Synonymik unserer Art Craig’s Ansicht anschließen. Die abgebildete Pflanze stellt ein Importexemplar aus der Städtischen Sukkulentensamm lung Zürich dar. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria bocasana Poselger
(U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) bocasana, nach dem Fundgebiet Sierra de Bocas
Literatur Mammillaria bocasana Poselger in Allgem. Gartenz. XXI, 1853, S. 94. — Craig R. T. Mam millaria Handbook 1945, S. 210, 211 u. Abb. Cactus bocasanus (Pos.) Coulter in Contr. U.S. Nat. Herb. III, 1894, S. 104. Mammillaria bocasana fa. splendens Rebut nom. nud., Cat. 1896, S. 7. Mammillaria bocasana fa. cristata Schelle E. Handb. Kakt. 1907, S. 250. Mammillaria bocasana fa. flavispina Schelle E. Handb. Kakt. 1907, S. 250. Neomammillaria bocasana (Pos.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 147, 148 u. Abb. Chilita bocasana (Pos.) Orcutt, Cactography 1926, S. 2. Ebnerella bocasana (Pos.) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Diagnose nach H. Poselger l. c.: „M. caule subglobose saepe multicipi, laetevirens, mamillis confertis tenuibus, axillis nudis, areolis oblique aff ixis, aculeis exterioribus permultis subtilissimis sericeis niveis subintertextis, centrali una 21/2—3 lin. longo apice hamato sub fusco.“ Beschreibung K ö r p e r sprossend und rasenförmig, Rasen dicht, flach oder sanft gewölbt. Einzelkörper kugelig bis kurzzylindrisch, 4—5 cm im Durchmesser, oben abgerundet, hell bis dunkel blau‑
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
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grün. S c h e i t e l kaum vertieft, von der Behaarung verdeckt. W a r z e n nach den Spiral‑ zeilen 8:13, schlank zylindrisch, nach oben wenig verjüngt, schief gestutzt, 6—10 mm lang, am Grunde 2—4 mm breit, schlapp, mit wässerigem Saft. A r e o l e n oval bis rundlich, wenig über 1 mm im Durchmesser, mit spärlichem, gelblichem Wollfilz. A x i l l e n nackt, selten mit einigen (3—6) dünnen, weißen Wollhaaren. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich (25—30), 8‑20 mm lang, strahlend, alle weiß, glatt, am Grunde steif borstenförmig, in haarartige Fäden aus‑ laufend, die den Körper als lockere, grauweiße Wolle umhüllen. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—4), dünn pfriemlich, gerade vorgestreckt, 5—8 mm lang, der untere abstehend gehakt, der obere gerade, radial strahlend, alle weiß oder honiggelb bis gelblichbraun, an der Spitze braun, rauh, unter der Lupe fein behaart. B l ü t e n zerstreut am ganzen Körper, trichterförmig, so lang wie die Warzen, 16 mm lang, 12 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, ganzrandig, zugespitzt, am Grunde grün, mit hell rötlichbraunem Mittelstreifen und grünlichgelbem Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, ganzrandig, zuge‑ spitzt oder abgestumpft, gelblichweiß, mit hellrötlichbraunem Mittelstreifen und ebensolcher Spitze. S t a u b b l ä t t e r in der Röhre befestigt und bilden einen zusätzlichen oberen Kranz; sie überragen die halbe Länge der Blütenhülle. S t a u b f ä d e n weiß bis blaßgelb bis blaßrosa oben. S t a u b b e u t e l schwefelgelb. N a r b e n 4, aufrecht, hellgrün, die Staubblätter über‑ ragend. F r u c h t rot, schlank, keulenförmig, 30—40 mm lang. S a m e n ca. 1 mm groß, klein, länglich‑mützenf örmig mit fast basalem, etwas schiefem, engem Hilum; Testa glänzendbraun mit großen, runden Grübchen. Keine Perisperm. Heimat Mexiko: San Luis Potosi. „Wächst auf der Sierra de Bocas, zwischen Steinen“ (Poselger). Kultur in sandiger, nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Vermehrung größerer Pflanzen durch Teilung; Anzucht aus Samen. Gedeiht auch gut auf sonnigem Fensterbrett. Schutz vor Platzregen ist angebracht. Bemerkungen Anspruchslose, leicht wachsende und schon als junge Pflanze reichblühende Art. Blüht im Mai/Juni. Nach Poselger l. c. sind die Axillen nackt. Alle späteren Autoren stellen jedoch mit Aus nahme von Craig l. c. ± behaarte Axillen fest. An untersuchten alten Pflanzen in der Zürcher Sukkulentensammlung konnten auf ein und derselben Pflanze sowohl nackte wie langbehaarte Axillen gefunden werden. Coulter l. c., der die Samen zuerst beschrieb, bezeichnete die Farbe der Samentesta als zimmtbraun, Craig bezeichnet sie dagegen als schwarz, was jedoch nicht zutrifft. Die Anzahl der Mittelstacheln variiert an der gleichen Pflanze, doch ist immer nur der Längste hakig, während die übrigen gerade und bedeutend kürzer sind. Die später von Britton & Rose beschriebene M. longicoma ist sehr nahe verwandt und könnte als Varietät zu unserer Art gestellt werden. Beide Arten dürften heute gegenseitig verbastardiert vorkommen. Eine fa. cristata Schelle ist in den Sammlungen häufig anzutreffen. — Photo W. Andreae. Abb. etwas Vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Mammillaria boedekeriana Quehl (U.G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) boedekeriana. nach Friedrich Bödeker, Köln, Kakteen‑Kenner und ‑Autor
Literatur Mammillaria boedekeriana Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XX/7 1910, S. 108, 109 u. Abb. S. 109. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 311, 312. — Berger A. Kakteen 1929, S. 298. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 34. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 635. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 212, 213 u. Abb. S. 213. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 56, 57. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3329, 3330 u. Abb. S. 3329. Neomammillaria boedekeriana (Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 154 u. Abb. Chilita boedekeriana (Quehl) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulenten‑ kunde V Jahrb. SKG. 1954, S. 19. Ebnerella boedekeriana (Quehl) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. Diagnose nach L. Quehl l. c.: „Simplex, globosa vel oviformis, obscure viridis, mammillis laxe dispositis cylindricis, aculeis radialibus vulgo 20 albis, centralibus 3 fusco‑nigris, solitario hamato; axillis nudis; floribus albis fusco‑striatis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
C VIII c
Beschreibung Wurzeln knollig verdickt. K ö r p e r einfach, kugel‑ bis eiförmig, 6 cm hoch, 4 cm breit, dunkel laubgrün, oben gerundet, mit kaum eingesenktem, kahlem Scheitel. Warzen in den Spi‑ ralzeilen 8 : 13 locker gestellt, zylindrisch, nach oben verjüngt, schief gestutzt, unter der Lupe sehr fein weißschülferig punktiert, am oberen Teil des Körpers mehr aufrecht, später mehr seitwärts gerichtet und an der Oberseite abgeflacht, 10 mm lang, 5 mm dick. A r e o l e n rund, 2—3 mm im ∅, mit äußerst geringem, weißem Wollfilz, der bald verschwindet. A x i l l e n kahl und ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n ca. 20, weißglasig oder weiß mit goldigem Schimmer, im Neutrieb im Kreise, etwas aufrecht stehend, später mehr spreizend und den Körper um‑ hüllend; dünn, pfriemlich, die seitwärts und nach unten gerichteten bis 1 cm lang, die oberen dünner und kürzer. M i t t e l s t a c h e l n 3, von denen der eine in der Mitte der Areole und in der Richtung der Warze steht; er ist der stärkste, etwa 13 mm lang, angelhakig gekrümmt, an der Spitze fast schwarz, nach der Basis zu hellbraun auslaufend; die beiden anderen ste‑ hen oberhalb des ersteren in der Areole, sie sind nach dem Scheitel zu gerichtet, pfriemlich, weniger kräftig, nur etwa 8 mm lang, hellbraun, nach dem Grunde zu oft weiß auslaufend; es können auch 2—3 kupferbraune, hakige Mittelstacheln vorkommen. B l ü t e n in mehreren Reihen in der Nähe des Scheitels locker gestellt, trichterförmig, 2,5—3 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgrün, zylindrisch, mit einzelnen, klei‑ nen, spitzen, grünen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, etwas gefranst, weiß, gelb gerandet, mit rötlichbraunem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal lanz ettlich, zugespitzt, ganzrandig, rosarötlich, breit lohgelb gerandet, mit lohfarbenem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n unten weiß bis blaßgrün bis grün, oben weißlich bis blaßrosa; die Mitte der Blütenhülle erreichend, teils kürzer, teils länger als der Stempel. S t a u b b e u ‑ t e l gelb‑orange. G r i f f e l unten weiß bis blaßgrün, oben olivgrün. N a r b e n 3—4, gelb. F r u c h t keulenförmig, rot. S a m e n (nach Krainz) länglich, mützen‑ bis birnförmig, gegen das Hilum oft etwas halsartig verlängert; Hilum basal, schmal, mit eingeschlossenem Mikro pylarloch; Testa glänzend schwarz, mit großen, ziemlich hochgerandeten Grübchen. — Kein Perisperm. Heimat Standort: bei La Maria. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur wie Mammillaria longiflora (Br. et R.) Berger. Etwas wurzelempfindlich. Bemerkungen Blüht im Juli. Die Abbildung zeigt ein Importexemplar aus den Kulturen von G. Ross, Bad Krozingen. Photo: W. Heinrich. Abbildung etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Mammillaria boolii Lindsay (U.‑G. III: Bartschella Britton et Rose pro genere) boolii, nach dem Entdecker der Art, Herbert W. Bool, aus Phoenix, Arizona.
Literatur Mammillaria boolii Lindsay G. in Cact. Succ. Journ. XXV/2, 1953, S. 48, 49 u. Abb. S. 49. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3456, 3457 u. Abb. S. 3456. Diagnose nach G. Lindsay l. c.: „Corpus simplex interdum parce caespitosum, subglobosum; areolae orbiculares, juventute parce lanuginosae; spinae laterales ca. 20, aciculares, pungentes, 15 mm longae, flaventes; spina centralis solitaria 15 mm longa porrecta basim laeviter incrassata apice brunnea, basim lutea; flores 25 mm longi late infundibuliformes, perianthii segmentis exterioribus oblancolatis, roseis, nervis mediis viridibus, interioribus roseo‑carmenibus; baccae clavatae 30 mm longae, 5 mm latae, seminibus nigris globosis.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, 3,5 cm hoch und 3 cm breit, einfach, oder gelegentlich aus den Warzen achseln sprossend, am Standort mit flachem Scheitel und im Boden eingesenkt; bläulich‑ grün. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, walzenförmig, die unteren am Rücken abgeflacht, gestutzt. A r e o l e n groß, rund, wenn jung dicht weißfilzig, im Alter verkahlend. A x i l l e n in der Jugend leicht wollig, im Alter kahl. R a n d s t a c h e l n ca. 20, nadelf örmig, weiß, spreizend, angepreßt, gleichmäßig, 15 mm lang. M i t t e l s t a c h e l einer, nadelf örmig, vorgestreckt, stark gehakt, 15—20 mm lang, gelb oder hornfarben, dunkler gespitzt. B l ü t e n 25 mm lang, 24 mm breit, wenn ganz geöffnet, rosa oder lavendelfarben‑rosa; aus den Axillen alter Warzen. Knospe zugespitzt. R ö h r e (Receptaculum) 13 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länglich‑lanzettlich, ganzrandig, zugespitzt bis stachelspitzig, rosa, mit einem olivfarbenen Mittelstreifen auf der Rückenseite. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ähnlich den äuße ren, rosa oder rosa‑lavendelfarben, heller gerandet. S t a u b f ä d e n weiß, eingeschlossen.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
C VIII c
G r i f f e l weiß. N a r b e n 4, lineal, blaßgrün. F r u c h t länglich‑keulig, orangefarben, glatt, bis 25 mm lang und 5 mm breit, mit vertrocknetem Hüllblattrest, bei Vollreife fast troc‑ ken, bricht in einem Ringspalt über der Axillenwolle ab. S a m e n rundlich bis kugelförmig, kaum 1 mm ∅ mit etwas vorgezogenerem dreiseitigem Hilum und vor diesem meist etwas eingeschnürt; das Mikropylarloch liegt neben dem Hilum am Rand; T e s t a mattschwarz, kleingrubig punktiert. (Siehe Morphologie (78) Abb. 180 und Beschreibung der U.‑G. Bartschella Abb. 12—l4). Heimat Typstandort: Ensenada Grande an der San Pedro Bay, 28°04´ N. Br. und 111°16´ westl. Länge. Allgemeine Verbreitung: San Pedro‑Bucht, Sonora, Mexiko. Kultur wie bei Mammillaria schumannii angegeben. Bemerkungen Die Art ist sehr nahe verwandt mit M. insularis und gehört nach Frucht‑ und Samenmerk malen eindeutig zur U.‑G. Bartschella. (Siehe Bemerkungen bei M. boolii). — Die Pflanze wurde um das Jahr 1952 durch Schwarz an O. Ebner, Zürich gesandt, von wo sie zuerst unter der prov. Bezeichnung Mammillaria buxbaumiana in Mitteleuropa verbreitet wurde. — Die Abb. zeigt eine etwa 4‑jährige Sämlingspflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Mammillaria brandegeei (Coulter) K. Brandegee brandegeei, nach der amerikanischen Botanikerin Katherine Brandegee
Literatur Cactus brandegeei Coulter J. M. in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 96. Mammillaria brandegeei (Coult.) K. Brandegee in Erythea V 1897, S. 116. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1898—1902, S. 136, 137 u. Abb. S. 137. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkunde X 1901, S. 153, 154 u. Abb. S. 153. — Gürke M. Blühen‑ de Kakteen II 1910, Taf. 119. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 50, 51. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 663. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 70, 71 u. Abb. S. 71. Neomammillaria brandegeei (Coult.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 73, 74. Diagnose nach J. M. Coulter 1. c.: „Cylindrical: tubercles sharply quadrangular‑conical, 6 to 8 mm. long, with densely woolly axils: radial spines about 10, slender and rigid, whitish with dusky tips, spreading but not radiant, 7 to 10 mm. long; central spines 3 or 4, stouter and slightly longer, erect‑spreading (sometimes slightly curved), reddish‑brown below, becoming blackish above: flowers small (scar‑ cely longer than the tubercle?): fruit unknown.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, bisweilen niedergedrückt oder mehr zylindrisch gestreckt, einfach oder dichotomisch geteilt, graugrün, oben gerundet. S c h e i t e l eingesenkt, von weißem Wollfilz geschlossen und von braunen Stacheln überragt, frischgrün. W a r z e n nach den Berührungs zeilen 8 : 13, kaum 1 cm lang, schwach gekantet, schief gestutzt, mit viel Milchsaft. A r e o l e n rund, etwa 3 mm im Durchmesser, mit reinem weißem Wollfilz. A x i l l e n erst kahl, später mit weißen Wollbüscheln. R a n d s t a c h e l n 9—16, nadelförmig, gerade, steif, braun ge spitzt, wasserhell, im Alter vergrauend; der unterste der längste, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 2 (—4), mit rotbrauner Spitze, gegen den Grund heller, bis 2 cm lang, nadelf örmig, gerade oder leicht gebogen, glatt, steif.
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1969
C VIII c
B l ü t e n aus den Seiten in der Nähe des Scheitels, klein, bis 8 mm lang, röhrenförmig, etwas geschlossen oder ausgebreitet, grünlichgelb. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit leuchtend braunem Mittelstreifen, dunklerer Spitze und leuchtend grünen Rändern; eiförmig zugespitzt, mit gewimpertem Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r grünlichgelb, mit rötlichem Mittelstrei‑ fen, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b f ä d e n weiß, S t a u b b e u t e l gelb. G r i f ‑ f e l grün, mit 4—7, grüne N a r b e n. F r u c h t rosarot bis leuchtendrot, am Grunde heller, keulenförmig, l57 mm groß, mit wenigen Schuppen und vertrockneten, später abfallenden Hüllblattresten. S a m e n stumpf, birnförmig gekrümmt, 10,8 mm groß, Testa braun, glatt. Heimat Typstandort: San Jorge und seine Ausläufer von Hamilton’s Ranch bis Calmalli. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien, Mexiko. Kultur in gut durchlässiger, mit etwas Lehm vermischter Erde von leicht saurer Reaktion, an recht sonnigem Standort. Im Winter möglichst bei über 12° C, trocken. Bemerkungen In letzter Zeit wieder häufiger anzutreffende, hübsche Art. Blühte in der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich im Mai. Abb. 1 : 1. Photo: H. Krainz.
Var. gabbii (Engelmann ex Coulter) Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 71. Cactus gabbii Engelmann ex Coulter in Contr. U S. Nat. Herb. III 1894, S. 109. Mammillaria gabbii Engelmann ex K. Brandegee in Erythea V 1897, S. 116. Diagnose nach Engelmann ex Coulter l. c.: „Mammillaria gabbii Engelmann MSS. Globose, 5 to 10 cm. in diameter, simple: tubercles cylindrical, slender, 12 to 14 mm. long, with woolly axils: radial spines about 13, 5 to 8 min. long, lower ones longer and stouter, especially the lateral ones pectinate; the central shorter, straight and robust: flowers small, yellowish‑red: fruit unknown.“ Beschreibung Wie die Art, aber mit nur 1—2 Mittelstacheln und 11—15 Randstacheln. Heimat Typstandort: San Ignacio bis zur Mission San Fernando. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien, Mexiko. Bemerkungen Die Varietät wurde früher von verschiedenen Autoren als selbständige Art geführt.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Mammillaria brauneana Boedeker brauneana, nach Herrn G. Braune. Kassel
Literatur Mammillaria brauneana Boedeker Fr. in Kakteenkunde 6, 1933, S. 113, 114 u. Abb. S. 113. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 657. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 109, 110 u. Abb. S. 110. Diagnose nach Fr. Boedeker l. c.: „Planta simplex, globosa, ad cm 8 ∅, vertex depressus, sublanuginosus, aculeis dense supe‑ ratus. Costae, mammillis brevibus et conoideis ad series 21 et 34 ordinatis, areolis minimis, rotundis, nudisque. Aculeis radiales 25—30, tenues, subtilissimi, ad mm 5 longi; centrales 2—4 subulati, mm 5—7 longi. Axillae tenuissimae, setis albis superatae. Flores sparsi, ad mm 13 latis, ovarium parvum, rotundum, sepala lanceolata, mm 1,57 lata, rubro‑violacea, petala longiora, fastigio rotundo. Stigmata minima 4, stamina superantia. Semina mm 1, fusca (pulla), forma piri.“ Beschreibung K ö r p e r meist einfach, selten am Grunde etwas sprossend, gedrückt bis kugelig, bis 8 cm im Durchmesser, ± graugrün. S c h e i t e l eingesenkt, selten etwas wollig, von Stacheln ziem‑ lich dicht geschlossen. W a r z e n kurz und breit pyramidenförmig, am Grunde etwa 3—4
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
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mm im Durchmesser, mit kielartiger Unterkante, Spitze gestutzt, nach den Berührungszeilen 21 : 34, locker geordnet. A r e o l e n sehr klein, rundlich, nur die jüngsten etwas weißwollig, sonst kahl. A x i l l e n stark weißwollig und mit ziemlich langen, weißen, gewundenen, dünn haarförmigen Borsten. R a n d s t a c h e l n 25—30, horizontal spreizend, weiß, fast gerade, haarförmig dünn, bis 5 mm lang, die oberen oft etwas kürzer. Mittelstacheln 2—4, stark vor‑ spreizend, gerade, dünn pfriemlich, am Grunde kaum knotig verdickt, 5—7 mm lang, rötlich bis schwärzlich hornfarbig, am Grunde heller. B l ü t e n vereinzelt, etwas vom Scheitel entfernt, trichterförmig, etwa 13 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, rundlich, hell gelblichgrün. R e c e p t a c u l u m (Schlund) hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schlank lanzettlich, scharfrandig, 1,5 zu 7 mm groß, unten hellgrün, nach oben schön violettrot mit dunklerem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleichfarbig, etwas länger und breiter, stumpfer zugespitzt. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l unten hellgrün, oben violettrot. S t a u b b e u t e l weißlichgelb, von den 4, sehr kleinen, violettroten N a r b e n strahlen überragt. Frucht zylindrisch bis leicht keulenförmig, etwa 12 mm lang, 7 mm breit, karminrot. S a m e n 1 mm groß, birnförmig, unten schräg ab‑ gestutzt, mit kleinem, weißem Hilum und matter, gelb bis schwarzbrauner Testa. Heimat Typstandort: bei Jaumave Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur wie die Arten des Formenkreises von Mammillaria centricirrha, in leicht saurer Erde. An zucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze wurde im Jahre 1930 von Herrn Viereck bei Jaumave entdeckt und 1931 zur Beschreibung an Fr. Boedeker nach Köln gesandt. Die gleiche Art wurde 1932 auch von Fr. Ritter und von Georgi gefunden. Die in der stadtzürcherischen Sammlung kultivierten Pflanzen sind aus Samen gezogen, die mir Herr Braune 1934 zustellte. Die Art blüht hier im April. Die Abbildung zeigt den von Boedeker beschriebenen Holotypus in etwa natürlicher Größe. Photo: F. Boedeker.
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Mammillaria calacantha Tiegel gr. calacantha = schön stachelig
Literatur Mammillaria calacantha Tiegel E. in Kakteenkde. 1933, S. 232, 233 u. Abb. S. 232. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 580. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 276 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 66, 67. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3384—3386 u. Abb. S. 3385. Diagnose nach E. Tiegel l. c.: „Planta simplex, globosa, 6—8 cm ∅, 7—10 cm alta, vertice depresso, sublanuginoso. Mam‑ millae ad series 13 et 21 ordinatae, 12 mm longae, 8 mm ∅. Aculei radiales 25, 5—6 mm longi, centrales 2—4, robustiores, 15 mm longi. Flores singulares, 14 mm longi, carminei. Stamina stylus 5 stigmatibus carminea, antheris sulphureis. Fructus, seminaque ignota.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig bis kurz zylindrisch, 7—10 cm hoch, 6—8 cm breit, mattglän‑ zend laubgrün. S c h e i t e l eingesenkt, etwas weißwollig, von den Stacheln strahlig verdeckt. W a r z e n in den Spiralzeilen l3 : 21 stehend, kegelförmig, fast rund, wenig schräg abgestutzt,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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12 mm lang und am Grunde etwa 8 mm im Durchmesser. A r e o l e n länglich rund, 3—4 mm lang, die oberen kurz weißwollig, die unteren fast kahl. A x i l l e n etwas zottig‑weißwollig, spärlich borstig, nach unten zu verkahlend. R a n d s t a c h e l n meist 25, dünn, strahlend, gelblich, metallisch glänzend, besonders am Scheitel, 5—6 mm lang, am Grunde ockergelb und wenig verdickt, die Areole ornamental umsäumend. M i t t e l s t a c h e l n meist 2 oder hie und da 4, einer nach oben und einer nach unten strebend, viel kräftiger als die Randstacheln, bis 15 mm lang, nadelförmig, nur der obere am Grunde wenig verdickt, zuerst rotbräunlich, mit dunklerer Spitze, dann etwas blasser und leicht violett schimmernd. Alle Stacheln glatt, drahtartig steif, stechend, stark dem Körper zu gebogen und selbst noch an älteren Areolen ansehnlich und unbestoßen. B l ü t e n vereinzelt, oft ziemlich vom Scheitel entfernt, kaum aus der starren Bestachelung hervortretend, deswegen nur wenig geöffnet, 8—14 mm lang und 12—14 mm breit, gloc‑ kig, leuchtend karminrot. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, rundlich, hellgrün. R e ‑ c e p t a c u l u m (Röhre) sehr kurz, Schlund innen hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r blaßgrünlichweiß bis cremefarbig am Grunde, orangerosa gespitzt, gegen die Ränder zu ver‑ blassend, lineallanzettlich, zugespitzt, ganzrandig bis fein gefranst. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r blaßgrünlich, am Grunde weiß, blaßkarminrosa gerandet, mit dunkler karminroter Mittellinie und ebensolcher Spitze, lineal‑lanzettlich, scharf zugespitzt, meist ganzrandig. S t a u b f ä d e n hell blaßrosa bis karminrot. S t a u b b e u t e l hell‑ bis schwefelgelb. G r i f f e l am Grunde weißlich, nach oben blaßrosa und an der Spitze karminrot. N a r b e n 4—5, winzig, karminrot, die Staubblätter etwas überragend. F r u c h t rosa, am Scheitel hellgrün, keulenförmig, 2125 mm groß. S a m e n birnförmig, l,60,8 mm groß, mit hellgelblich‑lohfarbener, etwas warzi‑ ger, nicht grubig punktierter Testa und dunklerem, seitlichem Hilum. Heimat Standort: Augosbura de Charcos. Allgemeine Verbreitung: Staaten Querétaro und Guanajuato, Mexiko. Kultur in durchlässigem, sehr nahrhaftem Boden; in leichterem (humosen) Boden erzielt man eine besonders schöne, bunte Bestachelung. Verlangt volle Sonne. Im Winter ziemlich trocken und kühl. Anzucht leicht aus Samen. Wächst nicht sehr schnell. Bemerkungen Schön bunt bestachelte Art, die in der Farbe der Bestachelung stark variiert. Die Pflanze wurde 1932 von F. Scmholl entdeckt und nach dem letzten Krieg durch Ebner in Zürich wieder eingeführt. Die Blüten erscheinen spärlich. — Photo: W. Heinrich. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Mammillaria carretii Rebut carretii, nach Carret (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.)
Literatur Mammillaria carretii Rebut in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 542, 543. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XX 1910, S. 6, 9, 10. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 312. — Berger A. Kakteen 1929, S. 297. — Bödeker F. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 80, 81 u. Abb. S. 81. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 32. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 630. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 176, 177 u. Abb. S. 176. — Borg J. Cacti 1951, S. 384. — Marsden G. Mammillaria 1957, S. 73, 74. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3295, 3296 u. Abb. S. 3296. Neomammillaria carretii (Rebut) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 160 u. Abb. S. 157. Chilita carretii (Rebut) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Ebnerella carretii (Rebut) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98 H. 1/2, 1951, S. 89.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
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Diagnose nach Rebut in K. Schumann l. c.: „Simplex; depresso‑globosa obscure viridis, mammillis ad 8 et 13 series ordinatis cylindricis; aculeis radialibus c. 14 subcurvatis subulatis flavidis, centralibus solitariis hamatis castaneis; floribus carneis; axillis nudis.“ Beschreibung Körper einfach, niedergedrückt kugelförmig, oben gerundet, 5‑6 cm im Durchmesser, dun‑ kelgrün, kaum am Scheitel eingesenkt, gehöckert, ohne Wollfilz. W a r z e n nach den Spiral‑ zeilen 8:13 angeordnet, zylindrisch, oben gerundet, schief gestutzt, 7—9 mm lang. A r e o l e n rund, kaum 2 mm breit, mit sehr spärlichem Wollfilz, bald kahl. A x i l l e n kahl. R a n d s t a ‑ c h e l n ca. 14, schwach gekrümmt, pfriemlich, horizontal strahlend; die mittelsten am läng‑ sten, 11—13 mm lang, gelb, von der Mitte an nach oben zu braun. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, gerade vorgestreckt oder aufgerichtet, angelhakig gekrümmt, 14—16 mm lang, kasta nienbraun, nach unten verblassend. B l ü t e n seitlich, vereinzelt, 2,5 cm lang, 1,5 cm breit, trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lineal, fleischrot, mit langer, sehr dünner Stachelspitze. I n n e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r lanzettlich, spitz, weißlich mit rosarotem Mittelstreif. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; F ä d e n weiß; B e u t e l chromgelb. G r i f f e l gelb. N a r b e n 5—6, grünlich, ziemlich lang, die Staubblätter weit überragend. F r u c h t schlank, grün. S a m e n (nach KRAINZ), etwa 3/4 mm groß, birnförmig mit an der Spitze etwas seitlich angelegtem, ovalem Hilum; Testa hellbraun mit regelmäßigen, netzartig angelegten, größeren Grübchen. Kein Perisperm. Heimat Standort: nördlich Saltillo. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in sandiger, halbschwerer Erde von etwa 5 pH. Verlangt warmen. Stand‑ ort. Bemerkungen Altbekannte, gegen Nässe etwas empfindliche Art. ‑ Die etwas vergrößerte Abbildung zeigt eine Pflanze aus der Sammlung G. Ross, Krozingen. Photo: W. Heinrich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1964
Mammillaria conspicua Purpus lat. conspicua = ansehnlich, auffallend
Literatur Mammillaria conspicua Lemaire Nomen nudum, Les Cactées 1868, S. 34. Mammillaria conspicua Purpus J. A. in Monatsschr. Kakteenkunde XXII 1912, S. 163. — Berger A. Kakteen 1929, S. 311. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 42. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 264, 265 u. Abb. S. 264. Neomammillaria conspicua (Purpus) Helia Bravo H. in An. Inst. Biol. Mex. 1930, S. 122. Diagnose nach J. A. Purpus l. c.: „Simplex; cylindrico‑globosa, mamillis confertissimis, non lactescentibus; areolis parvis sub‑ ellipticis junioribus parce lanatis mox nudis; aculeis radialibus 16—25 rigidis, centralibus 2 subcurvatis, basi tuberculato‑incrassatis; axillis copiose floccoso‑lanatis et setosis; floribus ignotis; fructibus kermesinis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, nicht sprossend, zylindrisch‑kugelig, bis etwa 14 cm hoch und 10—11 cm dick, oben gerundet. S c h e i t e l wenig vertieft, mit etwas Wolle, von braunspitzigen Sta‑ cheln überragt. W a r z e n sehr dicht stehend, nicht milchend, kegelförmig, schwach vierkan‑ tig, graugrün, 6—7 mm lang, schief gestutzt. A r e o l e n rundlich‑elliptisch, klein, nur in der Jugend mit etwas Wollfilz, bald verkahlend. A x i l l e n mit reichlich vielen Wollhaaren und gekräuselter Wolle. R a n d s t a c h e l n 16—25, pfriemlich bis borstig, starr, die seitlichen am längsten, bis 6 mm lang, meist horizontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 2, bis 1 cm lang, etwas gebogen, der eine aufwärts, der andere schräg abwärts gerichtet, am Grunde braun und etwas verdickt, um die Stachelmitte weiß, kastanien‑ bis rotbraun gespitzt. B l ü t e n ziemlich groß, rosa, mit hellrot gestreiften Knospen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rosa, mit dunkleren Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weiß, mit gelben N a r b e n. F r u c h t karminrot, zylindrisch keulenförmig. S a m e n kaum 1 mm lag, schief eiförmig bis krumm birnförmig, mit glänzender, hellbrauner Testa.
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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Heimat Typstandort: Zapotitlan. Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko. Kultur wie Mammillaria elegans DC. Im Sommer leichten Halbschatten. Wächst langsam. Bemerkungen In Mammillarien‑Sammlungen öfter anzutreffen. Die Abbildung zeigte eine Pflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich in nat. Größe. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Mammillaria crucigera Martius lat. crucigera = kreuztragend, sich auf die in Kreuzform angeordneten Stacheln beziehend
Literatur Mammillaria crucigera Martius in Nov. Act. Cur. XVI 1832, S. 340, 341 u. Abb. Taf. XXV/II. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 278, 279. — Schumann K. Gesamtbe schr. Kakt. 1898—1902, S. 591. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XIX 1909, S. 190. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 330 u. Abb. 191. — Berger A. Kakteen 1929, S. 314. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 45. — Jahrbuch DKG. 1935, S. 97. — Bödeker F. in Kakteenkde. 1936, S. 237. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 642 u. Abb. S. 641. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 125—127 u. Abb. S. 126. — Borg J. Cacti 1951, S. 400. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 99, 100. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3223—3225 u. Abb. S. 3224, 3225. Cactus cruciger (Martius) Kuntze in Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Mammillaria falsicrucigera Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3895—3897 u. Abb. S. 3896. Nom. nud; Descriptiones Cactacearum Novarum III, 1. 12. 1963 (mit Diagnose). — Krähenbühl F. Kakteen u. a. Sukk. Jg. 15. 10, 1964, S. 189—191 u. Abb. S. 189, 190. Mammillaria buchenauii Backeb. C. Descriptiones Cact. Nov. III 1963, S. 8.
Diagnose nach Martius l. c.: „M. cylindrica aut obovata; mammillis conicis laete viridibus, in vertice cruce horizontali aculeorum quattuor parvorum flavescentium et circulo setarum albarum aequilongarum; lana plurima floccosa alba inter mammillas; floribus purpureis; stigmate quinqueradiato. Mammillaria crucigera, Mart. l. c. (nomen.)
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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Stirps in horto nostro culta, quasi e tribus caulibus confluentibus esset composita, triceps, f igura obovata, sex pollices alta, radice in plures ramos divisa fulcitur. Mammillae laete vi‑ rides, succo decolore refertae, conicae, duas ad tres lineas longae, in spiras arctas numerosas, mutua pressione subinde irregulares dispositae. Lana creberrima floccosa, alba, inter mammil las tam adultiores quam iuniores, easque interdum ad verticem fere usque obvolvens. Areola mammillarum verticalis obsessa est aculeis vix lineam longis horizontaliter patentibus: quattuor (raro quinque) interioribus robustioribus ceraceo‑flavis tandem fuscidulis basi nonnihil incras‑ sata confluentibus, in crucis formam dispositis, exterioribus multo pluribus (24 et ultra) albis, sub lente hinc inde scabris, eiusdem longitudinis, triplo tenuioribus, rigidis tamen, pariter in horizontem patulis. Flores eiusdem fere magnitudinis ac M. sphacelatae, inter mammillas superiores hinc inde provenientes, pulchre purpurei. Foliola calycis et petala lanceolata, acuta, haec subhorizontaliter patentia aut recurva. Stamina numerosa, tubo paullo longiora; antheris aureis. Stigma purpureum, antheras superans, in crura cylindrica 4—5 divisum. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“
Beschreibung
K ö r p e r einfach, im Scheitel gabelig (dichotom) geteilt, sich so verzweigend und oft Cri statenformen bildend, abgeplattet kugelig oder eiförmig bis zylindrisch, mit tief eingesenktem Scheitel, bis 15 cm hoch und 3—5 cm im ∅. W a r z e n klein, etwa 4 mm lang, dichtstehend, in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, fest, glänzend, frischgrün bis olivgraugrün, am Grunde vierkantig, unscharf gekantet, oben kegelförmig bis walzlich, ventral gekielt, mit wässerigem Saft, der in der Wachstumszeit milchig wird, 4—7 mm lang und 5 mm breit. A r e o l e n
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Mammillaria crucigera
rund, mit spärlicher weißer Wolle nur in ihrer Jugend. A x i l l e n mit reichlicher, flockiger, dicker, weißer Wolle, die die jungen Warzen bis zu ihrer Spitze einhüllt. R a n d s t a c h e l n 24 oder mehr, 1,5—2 mm lang, fein nadelförmig bis borstenförmig, gerade, glatt oder etwas rauh, starrend, halbsteif, weiß, waagrecht gestellt. M i t t e l s t a c h e l n (2), meist 4, selten 5—6, 2—3 mm lang, waagrecht gestellt, kreuzförmig angeordnet, abstehend, ebenso lang wie die Randstacheln, aber dicker als diese, stark pfriemlich, gerade, steif, glatt, wachsgelb bis kalk weiß, dunkelbraun bis schwarz gespitzt, am Grunde orangebraun bis schwärzlich und etwas verdickt, an der Warzenspitze stehend. B l ü t e n klein, trichterig, purpurn oder tiefrot bis violettrosa. H ü l l b l ä t t e r spitz, schmal; ä u ß e r e lineal‑lanzettlich, mit geschlitztem Rande und bräunlich purpurnem Mit‑ telstreifen; i n n e r e purpurrötlich, gewimpert, lanzettlich, etwas waagrecht spreizend oder gekrümmt. S t a u b f ä d e n purpurrötlich, wenig länger als die Röhre. S t a u b b e u t e l gold‑ gelb. G r i f f e l oben purpurrötlich. N a r b e n 4—5, fast violettrot bis karmin oder purpurn, die Staubblätter überragend. F r u c h t karminrot, keulenförmig, 10 x 3—5 mm groß, mit ver‑ trocknetem Hüllblattrest. S a m e n birnförmig, gebogen, beidseitig abgeplattet, 1,2 x 0,5 mm groß, mit basalem, seitlichem Hilum und gelblicher bis dunkelbrauner Testa. Heimat Standorte: bei Zimapán und Jacala (Hidalgo); Sant’ Antonia Las Callas (zwischen Tehuacan und der Stadt Oaxaca), bei Tehuacan und südlich von Teotitlan (Staat Puebla) an der Grenze gegen Oaxaca; bei Puebla (San Luis Potosi). Vorkommen frei an Steilhängen, auf Glimmer hügeln, stellenweise unter Strauchvegetation; polsterbildend (Zehnder). Allgemeine Verbreitung: Staaten Puebla, San Luis Potosi, Oaxaca und Hidalgo in Mexico. Kultur in halbschwerer Erde bei gutem Wasserabzug. Im Hochsommer bei Prallsonne leicht schat‑ tieren. Wächst langsam. Gepfropft verliert die Pflanze ihren natürlichen Habitus. Bemerkungen Bemerkenswerte, im Alter z. T. durch dichotome Teilung größere Polster bildende Art, die jedoch nur vereinzelt selbststerile Blüten erzeugt. Von Backeberg zuerst als M. falsicrucigera und darnach noch einmal als M. buchenauii beschrieben. Die Originaldiagnose von Martius l. c. weist jedoch deutlich und klar auf diese Pflanze hin. Diese Art war während Jahrzehnten nicht mehr in den europäischen Sammlungen. Sie wurde im Winter 1960/61 von Zehnder zusammen mit einem Zoologen auf einer Vogeljagd wieder entdeckt und nach der Schweiz verbracht. In der Nähe wurde von Zehnder auch Mam. sphacelata gefunden, worüber auch Martius berichtet und in seiner Erstveröffentlichung nicht nur zufällig neben M. crucigera auch M. sphacelata abbildet. — Das vergrößerte Farbbild zeigt deutlich Bestachelung, Wolle und Blüte wie in der Originaldiagnose beschrieben. Photo: F. Krähenbühl. Die zweite Auf nahme ist eine Reproduktion der Tafel mit M. crucigera aus Martius’ Erstbeschreibung. Wie mir Buchenau anläßlich meines kürzlichen Besuches in Ixtapulca (Mexiko) erklärte, hat er die Art kurz vor Zehnder wiedergefunden.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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Mammillaria crucigera Mart.. Importpflanze, seit einem Jahr in Kultur der Städt. Sukkulenten‑ sammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
Mammillaria dawsonii (Houghton) Craig dawsonii, nach Y. Dawson, Entdecker der Art
Literatur Neomammillaria dawsonii Houghton A. in Cact. Succ. Journ. Amer. VII/6 1935, S. 88 u. Abb. Mammillaria dawsonii (Houghton) Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 67, 68 u. Abb. S. 68. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 102. Diagnose nach A. Houghton l. c.: „Planta solitaria, globosa, 3—5 cm diametro, humillime nascens, partibus aspectabilibus cir‑ citer 11/2—2 cm super humum, plerumque sub fructibus in profunda umbra nascens; una radix brevis crassima, carinosa in minores radices circiter 4—5 cm sub terra fastigat; tuberculi coni forma, 6 mm alta, parvae, orbiculatae; spinae radiales 6—8 liberatae, circiter 3 mm longae, rigidae, rectae; spina media una paullo brevior angusti forma, ab fere media planta nascentes, circiter 12 mm longi, ad 2 mm diametro in interiore parte festigantes; segmentis interioribus languide croceis; segmentis externisque paullo rubris; staminibus stigmatibusque 15 mm longus, 5 mm diametro, minime subpuniceus supra, albus infra, gustatu acido; semen diametro minus quam 1 mm languide rubrum.“ Beschreibung W u r z e l n eine oder manchmal 2, sehr dicke, fleischige Pfahlwurzeln, die 4—5 cm unter der Erde sich in kleinere Wurzeln verzweigen. K ö r p e r einzeln, kugelig, 3—5 cm dick, 1,5 bis 2 cm hoch, sehr langsam wachsend; milchend. W a r z e n kegelförmig, 6 mm lang, 4 mm breit, etwas gekantet, oben gerundet, unten gekielt, in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, matt, hellgrün; mit Milchsaft. A r e o l e n klein, rund, im Neutrieb mit spärlicher, schmutzig
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
weißer Wolle, sehr bald verkahlend. A x i l l e n nur mit wenig Wolle und keinen Borsten. R a n d s t a c h e l n 6—10, 1—5 mm lang, der obere der kürzeste; alle nadelförmig, gerade, glatt, steif, hornfarben, dunkelbraun gespitzt, horizontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l einer, bis 6 mm lang, nadelförmig, steif, gerade bis leicht gegen den Scheitel zu gebogen, glatt, am Grunde matt hellbraun, dunkler gespitzt; vorgestreckt. B l ü t e n aus alten Axillen nahe der Körpermitte, trichterförmig, 12 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 8, rötlichbraun, blaß gelblichgrün gerandet, am Grunde lohfarben, lanzettlich, zugespitzt, mit gezähneltem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16, blaß grünlichgelb, auf der Unterseite grüner und mit mehreren bräunlichgrünen Mittellinien, die unterseits mehr hervor treten; lineal‑lanzettlich zugespitzt, zum Teil gezähnelt, zum Teil ganzrandig. S t a u b f ä ‑ d e n weiß bis cremefarben, 5 mm lang. S t a u b b e u t e l gelb, sehr klein, über 50. G r i f f e l grünlichgelb. N a r b e n 4—5, grünlichgelb. F r u c h t keulig, 15 mm lang, 5 mm dick, unten weißlich, oben sehr hellrosa, von saurem Geschmack. S a m e n weniger als 1 mm groß, mit mattroter Testa. Heimat Typstandort: Meeresseite südwestlich von Punta Prieta, 28°40´ N. Br., 114°12´ westl. L., meist unter Gebüsch, im Schatten wachsend; weiterer Standort: Punta Blanca. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien. Kultur in lehmig‑sandiger, mineralreicher Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt im Sommer halbschattigen Standort. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die erste Pflanze dieser Art wurde von Yale Dawson im Juni 1933 entdeckt und 1935 auch von Howard Gates gesammelt. In Europa ist die Art noch wenig anzutreffen. Die abgebildete Pflanze steht in Kultur der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, wo sie An fang März geblüht hat. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Mammillaria discolor Haworth lat. discolor = zweifarbig
Literatur Mammillaria discolor Haworth Syn. Pl. Succ. 1812, S. 177. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 458. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 28. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 205. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11 u. 95, 96. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 40 — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 307, 308. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 803. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 556, 557. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 319. — Berger A. Kakteen 1929, S. 306. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 41. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 585, 586. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 260—262 u. Abb. S. 261. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 108—110. Cactus depressus De Candolle P. Cact. Hort. Monsp. 1813, S. 84. Non Haworth 1812. Cactus pseudomammillaris Salm‑Dyck Liste Pl. Gr. I 1815, S. 1 Cactus spinii Colla Antol. Bot. Opera VI 1813, S. 400. Mammillaria pseudomammillaris Desfontain Tabl. Ecol. Bot. Roi 1815, S. 191. Nomen. Mammillaria discolor prolifera Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 28. Mammillaria albida Haage in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 28. Mammillaria aciculata Otto in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 29. Mammillaria discolor monstrosa Monville in Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 99. Mammillaria discolor albida Salm‑Dyck Hort. Dyck. 1844/45, S. 7. Mammillaria discolor rhodacantha Salm‑Dyck Hort. Dyck. 1844/45, S. 8. Mammillaria curvispina Otto in Dietrich in Allg. Gartenzeitg. XIV 1846, S. 204. Mammillaria curvispina parviflora Otto in Dietrich in Allg. Gartenzeitg. XIV 1846, S. 204. Mammillaria discolor pulchella Otto in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 206. Mammillaria nitens Otto in Linke in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 331. Mammillaria pulchella Otto in Linke in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 331. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 13 u. 94. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 40. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 313, 314.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Mammillaria discolor aciculata Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11. Mammillaria discolor coniflora Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11. Mammillaria discolor curvispina Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11. Mammillaria discolor nitens Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11. Mammillaria rhodacantha Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 11 u. 96, 97. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 320, 321. Mammillaria pulchella flore pallidiore Salm‑Dyck ex Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 40. Mammillaria pulchella nigricans Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 40. Mammillaria porphyracantha Jacobi in Allg. Gartenzeitg. XXIV 1856, S. 81. Cactus aciculatus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus discolor Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus pulchellus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Neomammillaria discolor (Haw.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 132, 133 u. Abb. S. 131. Chilita discolor Orcutt Cactography 1926, S. 2. Diagnose nach Haworth l. c.: „M. d i s c o l o r simplex discolor subrotunda: tecta tuberculis ovatis apice spiniferis, spinis radiantibus discoloribus. Buntfarbige Warzendistel. Habitat — — —.— ђ W. II. Floret — — —. Obs. Penultima duplo triplove major, atque distincta. Beschrieben nach einer Pflanze in Herrn Vere’s Sammlung.” Beschreibung K ö r p e r einfach, im höheren Alter sprossend und Gruppen bildend, kugelig bis zylin‑ drisch, bis 8 cm breit, oben gerundet, laub‑ bis bläulichgrün. S c h e i t e l eingesenkt, von kur‑ zem, weißem Wollfilz geschlossen und von gelben oder bräunlichen Stacheln überragt. Warzen nach den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, kegelförmig, am Grunde 5—7 mm breit, 6—7 mm lang, schief gestutzt, fest, mit wässerigem Saft. A r e o l e n oval, 2—3 mm breit, mit weißem, kurzem Wollfilz, bald verkahlend. A x i l l e n sehr spärlich mit Wolle versehen, oder ganz kahl. R a n d s t a c h e l n 16—20 (manchmal mehr), bis 10 mm lang, die unteren länger, alle dünn pfriemlich bis fast borstenförmig, etwas steif, gerade, schneeweiß, horizontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 6—8, bis 1 cm lang, die unteren die längsten, alle dick nadelförmig bis pfriemlich, gerade, steif, glatt, im Neutrieb hell bernsteingelb, später dunkler gelb oder braun, am Grunde weiß, schwarz gespitzt, spreizend. B l ü t e n seitlich im Kranze um den Scheitel; 2 cm lang, 1,6 cm breit, glockig‑trichter‑ förmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r altrosa, mit dunkelrötlichem Mittelstreifen, weißlich gerandet, lineal, 2 mm breit, stumpf, ganzrandig. I n ‑ n e r e H ü l l b l ä t t e r rosa‑ bis karminrot, mit dunklerem Mittelstreifen, weiß gerandet, lineal, stumpf bis zugespitzt, bisweilen etwas gezähnelt, sonst ganzrandig. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle, eingebogen. S t a u b f ä d e n weiß bis rosa. S t a u b b e u t e l gelb bis hellgelb. G r i f f e l bis blaßgelb. N a r b e n 6—7, blaßgrün, zusammengeneigt, auf‑ recht stehend, die Staubblätter weit überragend. F r u c h t keulenförmig, 25 mm lang, rot bis rötlich‑lohfarben, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n 10,6 mm groß, birnförmig, gebo‑ gen, abgeflacht, mit seitlichem Hilum und brauner, schwach strukturierter (rauher) Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla, Mexiko. Kultur wie die Arten des Formenkreises um M. centricirrha. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Schön bestachelte, bezüglich der Stachelfarben variable Art. Die Blüten erscheinen nicht häufig (im Mai). Auch für Anfänger geeignet. Altere Pflanzen können mitunter sprossen und größere Polster bilden. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 0,8.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Mammillaria dixanthocentron Backeberg gr. dixanthocentron = zwei gelbe Mittelstacheln führend
Literatur Mammillaria dixanthocentron Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 8; Kakteenlexikon 1966, S. 235 u. Abb. 212 links. — Buchenau F. B. in Cact. y Succ. Mex. IX/2, 1964, S. 48, 49 u. Abb. S. 25. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. XXII 1971, S. 21 u. Abb.
Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Singularis, viridis, ad 20 cm alta, 7 (—8) cm ∅; suco semi‑lacteo; mammillis ad 13 : 21 series ordinatis; axillis griseo‑tomentosis; areolis solum primo aliquid tomentosis; aculeis radia‑ libus ca. 19—20, albis, 2—4 mm longis, tenue subulatis; aculeis centralibus 2, primo claro colore flavido, deinde cornicoloris vel albidis, sursum et deorsum divaricatis ca. 5 mm longis; flore claro colore rubro; fructu ca. 2 cm longo, in parte inferiore flavido, in superiore auran‑ tiaco. — Mexico (in itinere Tehuacan‑Oaxaca) (Typus: Bu 4, coll. Backeberg). Inventa a Buchenau. Beschreibung W u r z e l n verzweigt, faserig, seitlich ausgebreitet. K ö r p e r einzeln, selten sprossend, säulig, zylindrisch, bis 20 cm hoch, 7—8 cm im ∅, gelblichgrün, im Scheitel mattgrün; letzte‑ rereingesenkt, mit weißer Wolle und von Stacheln überragt. W a r z e n je nach der Jahreszeit
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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mit wässerigem oder etwas milchigem Saft, der bei Verletzung schnell und reichlich austritt und an der Luft nur sehr langsam erhärtet; Warzen in den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, ± locker stehend, kegelig, gerundet, oder etwas eiförmig, an der Spitze etwas gebogen, am Grun‑ de 4—5 mm breit und 4 mm hoch; 6 mm lang. A r e o l e n rund, 1,5 mm im ∅, im Scheitel weißwollig, dann bräunlich, später kahl. A x i l l e n mit reichlicher, weißer bis grauer, krauser bis strähniger Wolle, die die Länge der Warzen erreicht. R a n d s t a c h e l n 14—16 (—20), (2—) 3—6 mm lang, die seitlichen am längsten; radial, horizontal oder etwas nach unten gerichtet, aufrecht, nadelförmig bis dünn pfriemlich, glatt, hart, stechend, am Grunde etwas verdickt und leuchtend gelb, sonst durchsichtig weißlich. M i t t e l s t a c h e l n 2 oder 4, sel‑ ten 3, nach oben und unten gerichtet (2) oder im Kreuz stehend (4), der obere 5—10 mm lang, aufrecht, dem Scheitel zu gerichtet; die beiden seitlichen 3—6 mm lang, gerade; der untere 15—21 (—25) mm lang, vorgestreckt, nach abwärts und außen gebogen; alle glatt, oft auch etwas rauh, hart, pfriemlich, stechend, am Grunde verdickt und gelb, im Neutrieb leuchtend hellgelb, später hornfarben, braun oder weißlich und schließlich vergrauend, dunkler gespitzt, der unterste Stachel stets mit braunroter Spitze. B l ü t e n aus der dichten Axillenwolle mit den langen, etwas krausen Haaren, 2,5—3 cm vom Scheitel entfernt, kranzförmig angeordnet; trichterförmig, 11—13 mm lang, (5—) 8—10 mm breit, hellrot. Pericarpell 3 mm lang, oben ca. 3 mm im ∅, mit feinen Schüppchen. R e ‑ c e p t a c u l u m am Grunde grün, mit Schüppchen, die in die Hüllblätter übergehen. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r 2,5—3 mm lang, am Grunde 3/4 mm breit, lineal‑lanzettlich, ganz randig, stumpf, geschlitzt, oder zugespitzt, gelb, dunkelrosa bis ockerfarbig getönt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4 mm lang, am Grunde mm breit, lineal‑lanzettlich, ganzrandig, zugespitzt, oft gezähnt, oder in eine lange Spitze auslaufend, unten weißlich grün, oben karminrot, rosarot gerandet. S t a u b f ä d e n 4 mm lang, violettrot; S t a u b b e u t e l länglich eiförmig, gelblich weiß. Samenanlagen gebüschelt. G r i f f e l doppelt so lang wie die Staubblätter, ca. 7 mm lang, kaum 1/2 mm im ∅, cremeweiß. N a r b e n ä s t e 4—5, 3/4 mm lang, kopfig gestellt, hell cremefarben bis grünlich gelb, papillös. F r u c h t schlank keulenförmig, unten gebogen, 16—17 (—20) mm lang, 3 mm breit, orangerot, am Grunde und an der Spitze gelb, mit anhaftendem gelbgrauem Perianthrest. S a m e n birnförmig, 0,9—1 mm lang, 0,5—0,6 mm breit. Testa hellbraun bis tiefbraun, fein‑ grubig punktiert. Hilum etwas subbasal, klein, oval, weiß, seitlich etwas zusammengedrückt, mit gesonderter Micropyle. Heimat Typstandort: Arroyo Verde, südlich des Standortes von Mammillaria buchenauii, an der Stra‑ ße Tehuacan‑Oaxaca, auf orangegelbem Boden mit leicht alkalischer Reaktion, auf flachen Felsen im Walde, unter Gestrüpp. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur ertragt in lockerem, mineralreichem Substrat im Sommer größere Wassergaben. Bemerkungen Buchenau (l. c.) fand diese Mammillarie nur an ihrem Typstandort, und es gelang ihm nicht, sie noch an einer anderen Stelle ausfindig zu machen. Sie soll dort eine Höhe von 30 cm erreichen, im Dezember/Januar blühen und vom Mai bis Juli fruchten. In Europa zeigen die Importen auch nach mehrjähriger Kultur in ihrer ursprünglichen Bestachelung keine Veränderung, und die Sämlinge besitzen bereits als kleine Pflanzen das typische, schöne Stachelkleid. Die kleinen, unscheinbaren Blüten erscheinen im Juni/Juli, wäh‑ rend die leuchtend roten Früchte im August/September reifen. — Foto: W. Andreae.
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Mammillaria durispina Boedeker lat. durispina = hartstachelig
Literatur Mammillaria durispina Boedeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde XV 1928, S. 342, 343 u. Abb. S. 343. — Berger A. Kakteen 1929, S. 303. — Bödeker F. Mammillarien Vergl. Schlüssel 1933, S. 38, 39. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 579. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 137, 138 u. Abb. S. 137. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex, subglobosa vel breviter columnaris, apice lanuginosa aculeisque praedita; mamillae ad 21 et 34 series ordinatae, conoideae, apice truncatae, obscure virides; areolae principio lana‑ tae, mox glabrescentes; aculei 6—8, horizontaliter stellate divaricati, inferioribus lateralibusque ca. 7 mm longis, supremo ad 15 mm longo, recti, subuliformes, cani vel obscure rubrofusci vel nigri; centrales def icientes; axillae albido‑lanatae dein glabrescentes, setis def icientibus; flores campanulato‑infundibuliformes, 15 mm longi; sepala lanceolata, acuminata, integra, 8 mm longa, 1,5 mm lata, parte inferiore virida, p. superiore, karmesina; petala paullo latiora et 3 mm longiora, sepalis concolora, apice laciniata; ovarium parvulum, oblongum, viride; antherae albidofuscae; styli stigmatibus 5, purpureis; fructus clavatus, ad 2 cm longus; semina nephroidea, 1 mm diam., opace flavida, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, länglich‑kugelig bis kurzsäulig, bis 20 cm hoch und 11 cm im Durchmes ser. S c h e i t e l wenig eingesenkt, durch die jüngsten Areolen stark wollig, von kurzen Sta‑ cheln durchsetzt. W a r z e n nach den 21 : 34 Spiralzeilen locker geordnet, kegelförmig, 8 mm
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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hoch, am Grunde 5 mm dick, mit gestutzter Spitze, matt dunkellaubgrün, mit wässerigem Saft. A r e o l e n nur im Neutrieb stark weißwollig, bald verkahlend, ca. 11/2 mm groß. A x i l l e n weißwollig, später verkahlend und ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 6—8, flach horizontal und sternartig ausgebreitet, der untere und die seitlichen 7 mm, der oberste bis 15 mm lang, gerade, pfriemlich, stark stechend, heller bis dunkler matt grauweiß oder dunkel rotbraun bis schwarz, dunkler gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, glockig‑trichterig, 15 mm lang, 12 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, länglich rund und wie das kurze R e c e p t a c u l u m (Röhre) hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, schlank, scharf zugespitzt, 8 mm lang, 11/2 mm breit, ganzrandig, unten hellgrün, oben tief karmoisinrot. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r etwas breiter und 3 mm länger, gleich in Form und Farbe, mit wenig geschlitzter Spit‑ ze. S t a u b f ä d e n unten hellgrün, oben hellpurpurn. S t a u b b e u t e l weißlichgelb. G r i f ‑ f e l ziemlich dick, unten weißlich, oben rosa. N a r b e n 5, ziemlich dick, kurz keulig‑kugelig, wenig spreizend, purpurfarbig, die Staubgefäße eben überragend. F r u c h t keulenförmig, bis 2 cm lang, unten karmin, oben grünlich. S a m e n 1 mm groß, nierenförmig, mit mehr am Grun‑ de sitzenden, seitlichem Hilum und mattgelber, sehr fein grubig punktierter Testa. Heimat Standort: San Moran, Querétaro. Allgemeine Verbreitung: Staaten Querétaro und Guanajuato, Mexiko. Kultur wie die Arten um Mammillaria rhodantha Lk. & O. Verlangt aber mehr Sonne und Wärme. Je sonniger der Standort, umso ausgeprägter die Farbenkontraste der Stacheln. Bemerkungen Diese zu wenig gewürdigte, schöne Art wurde zuerst von R. Grässner in Perleberg einge führt und ist mit Mammillaria kewensis S.‑D. verwandt. Ältere Pflanzen fallen durch die wie ein Geflecht dicht anliegenden Stacheln auf, welche hellgraue und schwärzliche Zonen um den Körper bilden. Blüht im Sommer. Die Abbildung zeigt eine 3‑jährige Sämlingspflanze aus den Kakteenkulturen von G. Ross in Bad Krozingen vom Jahre 1933. Abb. etwa 1 : 1. Photo: W. Heinrich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria eichlamii Quehl eichlamii, nach dem Entdecker der Art, Eichlam benannt.
Literatur Mammillaria eichlamii Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII/5 1908, S. 65, 66 u. Abb. in Monatsschr. Kakteenkde. XIX/1 1909, S. 7. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 337. — Berger A. Kakteen 1929, S. 323, 324 u. Abb. S. 324. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 62. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 52 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 117, 118. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3151, 3152 u. Abb. S. 3151. Neomammillaria eichlamii (Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 94, 95 u. Abb. S. 95. Mammillaria eichlamii albida Hort. Borg. J. Cacti 1937, S. 349; — Cacti 1951, S. 412. — Mars‑ den C. Mammillaria 1957, S. 118. Diagnose nach Eichlam in Quehl 1. c.: „Caespitosa, cylindrica, subclavata, flavescente‑viridis, lactescens, axillis junioribus lana flava instructis, junioribus setosis; mammillis conoideis, areolis flavescente‑tomentosis; aculeis radiali‑ bus 6 flavescentibus, apice sphacelatis; centrali 1, longiore, superne fulvo; floribus flavis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Beschreibung K ö r p e r rasenförmig, reichlich sprossend; die Sprossen entspringen in der halben Höhe des Körpers und stehen nur in ganz losem Zusammenhang mit diesem, brechen und fallen daher leicht ab. Einzeltriebe zylindrisch‑keulenförmig, am Grunde zur Seite geneigt, oben gerundet, 15—25 cm hoch, 5—6 cm breit, ausgesprochen gelbgrün. S c h e i t e l flach, wenig eingesenkt, mit schmutzig gelber Wolle. W a r z e n kegelförmig, rund, undeutlich gekantet, an der Spitze nach unten schräg abgestutzt, wie auch der Körper auffallend stark milchend; die geringste Verletzung veranlaßt den Austritt von großen, weißen Tropfen, die sich nicht verhärten und monatelang eine käsige, später weißgelbe Masse bilden; Verletzungen schwit‑ zen auch später ein durchsichtiges, bernsteingelbes Harz aus, das ebenfalls nie völlig erhärtet. A r e o l e n 2 mm im ∅, mit etwas schmutzig blaßgelbem Wollfilz. A x i l l e n reichlich mit schmutzig gelber Wolle, später verkahlend; ältere Axillen mit 5—6 gedrehten, weißen, 1 cm langen Borsten. R a n d s t a c h e l n 6, gleichmäßig verteilt, 5—7 mm lang, die drei oberen etwas kürzer und schwächer als die unteren; gelblichweiß mit dunklen Spitzen. Mittelstachel 1, 1 cm lang, am Grunde gelblich, die obere Hälfte bräunlichrot; später vergrauen alle Stacheln, behalten aber ihre scharfen Spitzen, bis die Warzen einschrumpfen und verkorken; im Neu‑ trieb sind sie rötlich ockerfarbig. B l ü t e n am äußeren Kranze des abgeflachten Scheitels, in jeder Axille 1—2 Blüten, diese 2 cm lang, trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spitz, lanzettlich, cremegelb, mit bräunlich rotem Mittelstreifen und scharf zurückgebogenem Stachelspitzchen, Rand etwas gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r cremefarben oder rein‑ bis zitronengelb, lanzettlich, lineal, zugespitzt, ganzrandig bis leicht gezähnelt, mit hell karminrotem, oberseits dunklerem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n weiß bis hellgelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weißlich bis gelb. N a r b e n 5 (4—6), stumpf, grüngelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t keulen förmig, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig gekrümmt, 1,50,8 mm groß, mit hellbrauner, sehr feingrubig punktierter Testa und am Grunde mit seitlichem Hilum. Heimat Typstandort: bei Sabanetas, auf sandigem, steinigem, unfruchtbarem Boden, nicht selten. Allgemeine Verbreitung: Guatemala, (Honduras). Kultur wurzelechter Pflanzen wie die Arten des Formenkreises um Mam. centricirrha. Bemerkungen Ziemlich selten gebliebene, alte Art, die im September blüht. Die Blüten bleiben einige Tage geöffnet; nachts sind sie geschlossen. Die Abbildung zeigt eine Pflanze aus der Sammlung von G. Ross, Krozingen. — Photo: W. Heinrich. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Mammillaria erectohamata Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. erectohamata = aufrechtstachelig
Literatur Mammillaria erectohamata Boedeker F. in Monatsschr. DKG. 1930, S. 189—191 u. Abb. S. 190. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 25. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 609. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 194 u. Abb. Ebnerella erectohamata (Boed.) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. Bd. 98, 1951, S. 89. Chilita erectohamata (Boedeker) F. Buxbaum in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Proliferans, globosa vel subglobosa, vertice vix depressa aculeisque centralibus superata; ma‑ millae nitidae, cylindricae, apice truncatae, ad 13 et 21 series ordinatae; areolae juxta verticem sitae parce lanuginosae mox glaberrimae; aculei radiales ca. 25, albi, tenuissimi, aciculares, recti, laeves, horizontaliter divaricati; centrales 2 (3), unus (inferior) crassior, ferrugineus vel pullus, basi vix incrassatus, apice uncinatus, alter (superior) brevior, rectus; flores singulares a vertice remoti, petalis albis, stylo stigmatibus 5—6 albis stamina superans; fructus clavaeformis, ruber; semina subopaca, pulla, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r gedrückt bis kugelig, am Grunde sprossend, bis zu 6 cm im Durchmesser. S c h e i ‑ t e l kaum eingesenkt, oder etwas flach, von den Mittelstacheln überragt. W a r z e n glänzend laubgrün, zylindrisch, etwa 8 mm lang, 5 mm dick, mit rundlich gestutzter Spitze, dicht nach den 13 : 21 Spiralzeilen geordnet, mit wässerigem Saft. A r e o l e n nur die jüngsten etwas wollig, sonst völlig kahl. A x i l l e n ohne Wolle, mit wenigen, weißen, dünnen, haarförmigen, gewundenen Borsten. R a n d s t a c h e l n ca. 25, weiß, steif, gerade, sehr dünn nadelförmig, glatt, horizontal spreizend, ca. 7 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 2 (—3), der untere bis 17 mm
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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lang, vor‑ und stark nach oben spreizend, etwas derber nadelförmig, glatt, fuchsrot bis schwarz‑ braun, nach unten ins Gelbliche, am Grunde oft goldgelb und kaum knotig verdickt, gehakt; der oder die oberen aufrecht, etwas kürzer, von gleicher Form und Farbe, jedoch gerade. B l ü t e n einzeln im Kranze um den Scheitel, seidig glänzend, flach ausgebreitet, bis 18 mm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) deutlich abgesetzt, hellgrün, oval, 11/221/2 mm groß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal lanzettlich, 8—12 mm lang, 11/2 mm breit, mäßig zugespitzt, scharfrandig, unten grünlich, oben hell bräunlichrosa mit cremefarbenem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mehr lineal oblong, l520 mm groß, cremefarben bis fast rein‑ weiß, mit sehr feinem, schwach rosa Mittelstreif; innerste Hüllblätter rein weiß, etwas schärfer zugespitzt, glattrandig, ohne Stachelspitze. S t a u b f ä d e n unten hellgrün, oben weißlich. S t a u b b e u t e l sehr hellgelb. G r i f f e l wie die Staubfäden gefärbt, mit 5—6 weißlichen, spreizenden, die Staubbeutel eben überragenden N a r b e n. F r u c h t etwa 12 mm lang, keu lenförmig, rot. S a m e n krumm birnförmig, 1/2 mm groß, mit am Grunde schräg sitzendem, schwach vortretendem Hilum und halbmatter, schwarzbrauner, fein grubig punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Standorte: in Schluchten im südlichen Teil des Staates San Luis Potosi. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. — Blüht im April/Mai. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese Pflanze fand F. Bödeker unter verschiedenen Neueinführungen des Herrn R. Grässner in Perleberg und beschrieb sie 1930 als Neuheit. Die Art steht Mammillaria kunzeana Boed. verwandtschaftlich nahe, unterscheidet sich von dieser aber durch den gedrungenen Wuchs, den typisch aufrechtstehenden Hakenstachel und besonders durch die größere, fast reinweiße Blüte. Die Pflanze wächst und blüht willig. Die Abbildung stellt ein jüngeres Kulturexemplar dar. Abb. 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria eriacantha Pfeiffer
(U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) gr. eriacantha = mit behaarten Stacheln versehen
Literatur Mammillaria eriacantha Hort. ex Sweet in Hort. Brit. III 1826, S. 281 nom. nud. Mammillaria eriacantha Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 32. — Zuccarini J. Plant. Nov. vel minus cogn. Monac. II 1837, S. 704. — Pfeiffer, & Otto Abb. u. Beschr. blühend. Kakt. I 1838, S. 30 u. Abb. Taf. 25. — Lemaire C. Cact. Gen. Nov. 1839, S. 95. — Ehrenberg in Linnaea XIX 1845, S. 346. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 200. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 12. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 88. — Rümpler T. För‑ ster Handb. Cact. II 1886, S. 296. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 546. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 256 u. Abb.; Kakteen 1926, S. 313. — Berger A. Kakteen 1929, S. 303. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.-Schlüssel 1933, S. 43. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 394. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 581. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 286, 287 u. Abb. S. 287. — Borg J. Cacti 1951, S. 391. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 125, 126. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3392, 3393 u. Abb. S. 3392; Kakt. Lex. S. 236. Cactus eriacanthus (Pfeiffer) Kuntze Rev. Gen. Pl. 1891, S. 260. Neomammillaria eriacantha (Pfeiffer) Britton N. L, & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 127 u. Abb. S. 128.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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Chilita eriacantha (Pfeiffer) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. V Jahrb. SKG. 1954, S. 4. Diagnose nach L. Pfeiffer l. c.
„Pa: Mexico (bei montosi). M. simplex cylindrica elongata; axillis lanatis; mammillis confertis acute conicis; areolis albo‑lanuginosis; aculeis radiantibus 20—24 setaceis flavescentibus, centralibus 2 rectis rigidis, sursum et deorsurn spectantibus, aureis, pubescentibus. Truncus semipedalis et ultra, 2—2,5 poll, diam. Marnmillae 4 lin. longae, 2,5—3 diam. Aculei centrales 4 et 5, radiantes 3 lin. longi. Flores mense Junio parvuli flavidi, expansi 6—7 lin. diam. Petala linearia acuta, straminea ca. 14. Stamina numerosa, antheris flavis; stylus 4 partitus. Bacca initio pallide flavo‑rosea, mature aurantiaca, obclavata.“ Beschreibung K ö r p e r treibt meterlange Wurzeln; einfach oder sprossend, keulig bis verlängert zylin drisch, am Scheitel gerundet und dieser kaum eingesenkt, 15—50 cm hoch, 4,5—5,5 cm dick, frischgrün ins gelbliche bis hell smaragdgrün. W a r z e n ± dicht gestellt, in den Spiralzel‑ len 8 : 13 angeordnet, kegelförmig, am Grunde vierkantig zusammengepreßt, oben ein wenig schief gestutzt; am Grunde 4—6 mm breit und 6—8 mm lang, mit wässerigem Saft. A r e o l e n oval, 2 mm breit, jung mit spärlicher, mäßig langer, zarter, flockiger, weißer Wolle, schließlich verkahlend. A x i l l e n mit spärlicher Wolle, die in der Blühzone weißlich und länger als die Warzen ist. R a n d s t a c h e l n 16—25, borstenförmig, in mehreren Reihen, 3—6 mm lang, sehr feinnadelig, gerade, behaart, horizontal, miteinander verflochten, gelblich bis goldgelb, die oberen kürzer. M i t t e l s t a c h e l n 2, pfriemlich, 8—10 mm lang, dick nadelförmig, gerade, steif, behaart, der obere schräg aufrecht, der untere nach unten gerichtet, den Scheitel überra‑ gend, im Neutrieb goldbraun oder honig‑ bis bernsteingelb, später schwefelgelb, dann heller und schließlich vergrauend; der obere kürzer. B l ü t e n in der oberen Körperhälfte unterhalb des Scheitels, kurz trichterig, 15 mm lang, 12—15 mm breit. P e r i c a r p e l l gelblichgrün, nackt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit, dreiseitig lanzettlich, zugespitzt, grünlichgelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal lanzettlich, zugespitzt bis lang zugespitzt, strohgelb bis schmutzig kanariengelb. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; Fäden gelb; Beutel klein, schwefelgelb. N a r b e n 4, aufrecht, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine Beere, keulenförmig, bis über 1 cm lang, erst grün lichweiß bis gelblich, dann rosa bis rötlich, später mehr orange. S a m e n 1 mm lang, oval keulig bis schief umgekehrt eiförmig, unten spitz, mit erst blaßgelber bis goldener, ausgereift mit dunkelkastanienbrauner bis schwarzer, grubig punktierter Testa. Heimat
Standorte: Malpays de Naulingo bei Jalapa, auf Felsblöcken mit wenig Humus; Cerra Gordo, Jalapa, auf Felsen mit wenig Humus; im Humus offener Felshalden, unweit der Straße Jala‑ pa‑Veracruz. Allgemeine Verbreitung: Staat Veracruz, Mexiko. Kultur
in humoser, leicht saurer Erde bei gutem Wasserabzug. Im Sommer nicht trocken halten, auch im Winter nicht ganz austrocknen lassen. Bemerkungen Die Art wurde von Pfeiffer l. c. erstmals beschrieben und nicht von Zuccarini l. c. da dieser bereits Pfeiffer am Schlüsse seiner Pflanzenbeschreibung zitiert, was Backeberg 1961 l. c. übersehen hat, der Zuccarini als Erstautor, angibt. Auch Shurly erwähnt Pfeiffer als Erstautor in seinem Werk A List of specific names and synonyms of Mammillarias 1940, S. 26. — An den fein behaarten Stacheln leicht zu erkennen. Photo: F. Krähenbühl.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Mammillaria flavicentra Backeberg lat. flavicentra = mit gelbem Mittelpunkt (Scheitel)
Literatur Mammillaria flavicentra Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 8; Kakt. Lex. 1966, S. 238 u. S. 606 Abb. 212 rechts. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. XXII/3, 1971, S. 41 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Singularis, primo globosa, postea claviculate cylindrica, griseo‑viridis, ad 18 cm alta, ca. 9—10 cm ∅; vertice lanata; suco aquoso; manimillis ad 21 : 34 series ordinatis, pyramidatis, ca. 7 mm longis; axillis tomentosis; areolis nudis; aculeis basi fulva, radialibus 22—24, tenue subulatis, ca. 2—4 mm longis, albis, hyalinis, centralibus 4—6, tenue subulatis, basi incrassata, ca. 5—6 mm longis, flavidis; flore rubro, ca. 3—4 mm ∅; fructu ca. 1,5 cm longo, in basi albido‑viridi, supra roseo, clavato; seminibus fuscatis. — Mexico (in itinere Tehuacan‑Oaxaca, in conf inio) (Typus: Bu 3 coll. Backeberg). Inventa a Buchenau.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, ± keulig bis zylindrisch oder säulig, bis ca. 18 cm hoch und 9—10 cm im ∅, graugrün. S c h e i t e l flach, weißwollig. W a r z e n in den Spiralzeilen 21 : 34 ge‑ stellt, pyramidal, 7 mm lang und unten ca. 6 mm breit, mit wässerigem Saft. A r e o l e n kahl.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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A x i l l e n mit krauser Wolle, ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n ca. 22—24, dünn nadel‑ förmig, ca. 2—4 mm lang, glasigweiß, am Grunde oft etwas bräunlich. M i t t e l s t a c h e l n 4—6, an der Basis braun und verdickt, 5—6 mm lang, dünn pfriemlich, gelblich. Blüten karminrot, 3—4 mm im , glockig‑trichterig. H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich oft etwas stachelspitzig. S t a u b b e u t e l weißlich. G r i f f e l karminrosa, mit etwas kopfiger N a r b e und 5—6 gelblichen Narbenästen, die Staubblätter überragend. F r u c h t ca. 1,5 cm lang, unten weißlich‑grünlich, oben in rosa übergehend, dickkeulig. S a m e n (nach Krainz) etwas bauchig‑nierenförmig, ca. 1 mm lang und oft bis 1 mm ∅, mit seitlich angelegtem, schmalem, mit gelbem schwammigem Gewebe angefülltem Hilum, welches das auffällige, au‑ ßerhalb des Füllgewebes am äußersten Rande liegende Mikropylarloch mit einschließt; Testa mit kaum erhabener, unregelmäßiger Gehirnstruktur, hellbraun, der etwas rauhe Hilumsaum fast schwarz. Heimat Typstandort: an den höher gelegenen westlichen Hängen über dem Standort von Mammillaria buchenauii bzw. crucigera; auf dem Wege von Tehuacan gegen die Grenze von Oaxaca, Mexiko. Kultur in humoser Erde von leicht saurer Reaktion bei gutem Wasserabzug und sonnigem Stand; im Winter kühl und trocken. Anzucht aus Samen. Bemerkungen In den Sammlungen noch wenig verbreitete, auffällige Pflanze, die in den Formenkreis um Mam. rhodantha gehört. Sie wurde anfangs der sechziger Jahre von F. Buchenau gefunden. — Farbaufnahme: W. Andreae.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Mammillaria fraileana (Britton et Rose) Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) fraileana. nach dem Spanier M. Fraile, ehem. Kakteenpfleger im Agricultur‑Departement‑ Washington.
Literatur Neomammillaria fraileana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 157, 158. — Mammillaria fraileana (Br. et R.) Boedeker Fr. Mammillarien‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 30; in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1932, S. 119—121 u. Abb. — Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1934, 4 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 159, 160 u. Abb. Chilita fraileana (Br. et R.) Orcutt C. R. in Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. Die Gat‑ tungen der Mammillarienstufe III, in Sukkulentenkunde V 1954, S. 17. Ebnerella fraileana (Br. et R.) Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocac‑ teen in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c. „Stems elongated, cylindric, 1 to 1.5 dm. long; axils of tubercles naked or containing at most a single bristle; central spines dark brown, one of them strongly hooked; flowers rather large, pinkish; inner perianth‑segments acuminate, 2 to 2.5 cm. long, often lacerate towards the tip; f ilaments and style pinkish, the latter paler and much longer than the stamens; stigma-lobes 6 long and slender, rose‑colored.“
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
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Beschreibung K ö r p e r einfach, am Grunde sprossend, zylindrisch. W a r z e n in Spiralzeilen 5 : 8, fest, kurz kegelförmig, mit wässerigem Saft, 5 mm lang, am Grunde 3—4 mm breit. A x i l l e n mit einer bis mehreren Borsten. A r e o l e n oval, mit kurzer schmutzig weißer Wolle, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 11—12, 8—10 mm lang, dünn, stechend, gerade, steif, kreidig werdend, jung rötlichbraun, beinahe horizontal spreizend. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, 10 mm lang, die oberen kürzer, dünner und gerade, die unteren gehakt, alle stechend, steif, dunkel‑ braun, die oberen beinahe waagrecht, die unteren abstehend. B l ü t e n trichterförmig oder glockig‑trichterig, 20 mm breit. I n n e r e B l ü t e n ‑ h ü l l b l ä t t e r rosa, zugespitzt und oft zerschlitzt, 20—25 mm lang. S t a u b f ä d e n rosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l rosa. N a r b e n 6—7, lang, schlank, rosarot. F r u c h t li‑ larötlich, keulig, mit Blütenrest. S a m e n kugelig, mit basalem Hilum; Testa mattschwarz, mit größeren Grübc hen. Kein Perisperm. — Die Art ist selbststeril. Heimat Pichilinque‑, Cherralbo‑ und Catalina‑Insel, Niederkalifornien; Mexiko. Typ‑Standort: Pichilinque Island. Kultur wie die meisten Niederkalifornier wurzelecht schwierig. Im Frühjahr besonders nässeemp findlich. Verlangt im Sommer sehr sonnigen Stand, am besten nahe unter Glas bei guter Lüf‑ tung und in sandig‑kiesigem, etwas lehmigem Boden. Im Winter bei 10‑15° fast ganz trocken halten. In weniger günstigen Verhältnissen wird am besten auf C. jusbertii gepfropft. Für Zim‑ merkultur ungeeignet. — Vermehrung durch Aussaat oder Sprossenpfropfung. Bemerkungen Die Art wurde von J. N. Rose im Jahre 1911 zuerst auf der niederkalifornischen Küsteninsel Pichilinque gefunden. Seit den dreißiger Jahren werden nur noch selten Pflanzen nach Europa eingeführt. Bei zweckmäßiger Kultur blüht die Art alljährlich reich. — Photo W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
Mammillaria gasseriana Boedeker (U.‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) gasseriana, nach Herrn J. Gasser († 1932), Zürich
Literatur Mammillaria gasseriana Bödeker F. in Zeitschr. Sukkulentenkunde IV 1927, S. 75—77 u. Abb. S. 76. — Berger A. Kakteen 1929, S. 300. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 36. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 618. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 215 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 144. Ebnerella gasseriana (Boedeker) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Chilita gasseriana (Boedeker) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 19. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Globosa vel breviter oviformis, mammillis breviter oviformibus, truncatis, densissime punctu latis; areolis anguste ellipticis, juvenilibus parcissime villosis, ceterum glabris; aculeis radialibus numerosis (40—50 vel ultra) pectinato‑dispositis, tenuibus, saepe paullulo curvatis et paullo e situ horizontali patentibus, scabris, plerumque albidis, centralibus 1—2, quam radiales paullo crassioribus, erectis, apice uncinatis, albidis sursum obscure brunnescentibus; axillis gla‑ bris. Flores campanulato‑infundibuliformes, prope apicem verticis dissitis, albido‑luteoli, leviter brunneolo‑striati. Fructus minimus, clavatus, cinnabarinus; semina nitida, nigro‑cinerea.“ Beschreibung K ö r p e r nicht milchend, kugelig bis kurz eiförmig, 3—4 cm dick, später am Grunde spros send; mit ziemlich fleischiger, aber verzweigter Wurzel. S c h e i t e l nicht eingesenkt, von zahlreichen Stacheln verdeckt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, ziemlich
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
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dicht stehend, kurz eiförmig, 6 mm lang und fast ebenso dick, an der Spitze gestutzt, matt graugrün, am Grunde rötlich, sehr dicht schülfrig punktiert. A r e o l e n schmal elliptisch, ca. 2 mm lang, nur im Neutrieb sehr wenig wollig, sonst kahl. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 40—50 oder mehr, in 2—3 Reihen, kammförmig gestellt, durcheinander geflochten, 5—8 mm lang; dünn nadelförmig; oft wenig gebogen oder aus der Horizontalen vorspringend; rauh, weiß, sehr selten im Neutrieb kurz rötlich gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, ca. 8 mm lang, etwas dicker und derber als die Randstacheln, in der Richtung der Warze stark vorspreizend, an der Spitze gehakt, weiß, nach oben zu allmählich dunkelbraun oder seltener feurig rot. B l ü t e n vereinzelt in der Nähe des Scheitels, glockig‑trichterig, etwa 7—8 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) sehr klein, hellgrün. R e c e p t a c u l u m (Röhre) innen grünlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r weißlich cremefarben, mit schwach bräunlichem Mit‑ telstreifen, seidenglänzend, breit lanzettlich, zugespitzt, mit trübglasigem, oft etwas gekerbtem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich wie die äußeren. Staubfäden weißlich. Staubbeutel hellgelb. G r i f f e l hell grünlichgelb. N a r b e n 4, sehr klein, zusammengeneigt, zartgrün, die Staubblätter überragend. F r u c h t sehr klein, keulenförmig, zinnoberrot; S a m e n 1,5 mm groß, länglich bademützenförmig, mit nach außen gedrehtem, ventralem Hilum und schwärz lichgrauer, fein grubig punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: bei Torreon. Allgemeine Verbreitung: sehr selten im südwestlichen Teile des Staates Coahuila in Mexiko. Kultur unter Glas, in etwas schwerer (mineralreicher), jedoch leicht saurer Erde mit gutem Wasser abzug. Verlangt Sonne und Wärme. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese sehr seltene Art erhielt Dr. Möller in Neuhausen a. Rheinfall 1924 von seinem Bruder in San Pedro unter einer Sendung von Mam. candida, von denen einige Hakenstacheln trugen. Einige tote Exemplare mit Samen erhielt darauf J. Gasser in Zürich, welche er mit einem le‑ benden Exemplar zur Beschreibung an F. Boedeker nach Köln sandte. Dr. Möller gab damals auch ein totes Polster an G. Ross in Bad Krozingen, welcher dieses Exemplar glücklicherweise über den letzten Krieg sorgfältig aufbewahrte und mir 1949 für unser Herbar zur dauernden Sicherstellung übergab. O. Ebner, der frühere Besitzer der Firma „Kaktimex“, importierte 1952 ebenfalls Mam. candida, unter denen sich Pflanzen mit Mittelstacheln befanden, welche ich als die lange verschollene Mam. gasseriana wieder erkannte. Diese Pflanzen waren Samenträger, von denen der abgebildete, mehrjährige Sämling abstammt und in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich im März dieses Jahr erstmals blühte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Mammillaria gigantea Hildmann gr. gigantea = riesig
Literatur Mammillaria gigantea Hildmann cat. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 578. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 327. — Berger A. Kakteen 1929, S. 322. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 54. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 676. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 102, 103 u. Abb. S. 102. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 148, 149. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3202. Neomammillaria gigantea (Hildmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 85. Diagnose nach Hildmann in Schumann l. c.: „Simplex ad hunc usque diem non proliferans; depresso‑globosa valida vertice alte umbili cata glauco‑viridis, mammillis ad 13 et 21 vel 16 et 26 series ordinatis pyramidatis modice altis; aculeis radialibus ad 12 subulatis albis brevissimis; centralibus 4—6 robustis curvatis flavido‑fuscis serius corneis; floribus viridi‑luteis; axillis lanatis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt, fast kuchenförmig, oben gerundet, 9—10 cm hoch, 15—17 cm im ∅ blaugrün, am Scheitel eingesenkt, mit weißem Wollfilz, aus dem die Sta‑ cheln wenig herausragen. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21 oder 16 (28) : 26 (213) angeordnet, pyramidenförmig, vierkantig, die untere Kante vorgezogen, bis 1 cm und darüber lang, schief gestutzt; mit Milchsaft. A r e o l e n elliptisch, ei‑ oder herzförmig, im Neutrieb bis 6 min im ∅, mit reichlichem, rein weißem, etwas flockigem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n weißwollig. R a n d s t a c h e l n bis 12, pfriemlich, gerade, weiß, sehr klein, bis 3
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4—6, meist gekrümmt, sehr kräftig, der unterste bis 2 cm lang, nach unten gebogen, die anderen spreizend; im Neutrieb gelbbraun, dunkler gespitzt, später gelblich oder weiß bis lohfarben, am Grunde rötlich. B l ü t e n trichterig, 15 mm lang und breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten hellgrün, oben mit breitem rötlichbraunem Mittelstreifen, lanzettlich, zugespitzt, am Rande gezähnelt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit breitem, rötlichem, hellgrün gesäumtem Mittelstreifen, breit hell grünlichgelb gerandet, spatelförmig, stumpf, ganzrandig. S t a u b f ä d e n hell blaßgelb. S t a u b b e u t e l blaß goldgelb. G r i f f e l hell blaßgrünlichweiß. N a r b e n 5, hell blaß grünlichgelb, 2 mm lang, die Staubblätter eben überragend. F r u c h t purpurrötlich, keulen förmig, 308 mm groß, saftig, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig gebogen, am Grunde mit kleinem, seitlichem, dunklerem Hilum und mit hell lohfarbener Testa. Heimat Standort: San Moran. Allgemeine Verbreitung: Staaten Guanajuato und Querétaro, Mexiko. Kultur wie die Arten um den Formenkreis von Mammillaria centricirrha. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Wenig verbreitete, ansehnliche Pflanze. Das im Jahre 1931 für die Städt. Sukkulenten‑samm‑ lung Zürich von Gasser übernommene Exemplar ist heute 18 cm hoch. Die Abbildung zeigt eine von G. Ross aus Samen gezogene, etwa 5 jährige Pflanze. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Mammillaria gilensis Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) gilensis, nach dem Fundort der Pflanze San Gil, Mexiko
Literatur Mammillaria gilensis Boedeker F. in Jahrbuch DKG 1935—36, S. 60, 61 u. Abb. S. 61. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 198. Chilita gilensis (Boed.) F. Buxb. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex, globosa vel breviter cylindrica, vertice haud impressa, aculeis juvenilibus superata ceterum glabra. Mamillae laxe ordinatae, breviter cylindraceae, apice truncatae, areolis primum parce lanatis mox glaberrimis. Aculei radiales ca. 20—30, regulariter divaricati, albidi vel flavescentes, recti, fere capilliformes, laeves, inf imo longiore, porrecto, apice uncinato. Flores infundibuliformes, aipcem circumdantes. Ovarium globosum. Phylla perigonii exteriora lanceo lata, acuminata, basi viridia, aipcem versus pallida; interiora angustiora atque breviora, al‑ bidi-flavidula Filamenta albida; antherae flavidulae, Stylus pallide viridis, stigmatibus 4—5 stamina paulum, superans. Fructus parvus, clavaeformis. Semina pulla, opaca, punctata, basi truncata atque umbilico elongato, albido praedita.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig bis kurzzylindrisch, bis 4 cm im Durchmesser, stark glänzend, hellgelblich laubgrün. S c h e i t e l weder eingesenkt noch wollig, jedoch von den jüngsten Rand‑ und Mittelstacheln überragt und fast geschlossen. W a r z e n in den Spiralreihen 8 zu 13, locker, gedrungen zylindrisch, etwa 8—9 mm lang und 3—4 mm dick. Warzenspit‑
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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ze stark und rundlich abgestutzt. A r e o l e n etwa 1 mm groß, rund, nur in ihrer Jugend etwas weißwollig, sonst kahl. A x i l l e n ohne Wolle, aber mit wenigen, ziemlich langen, dünn haarförmigen, weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n 20—25, horizontal spreizend, weißlich bis blaßgelb, gerade und fast haarförmig dünn, glatt, 5—6 mm lang, ziemlich regelmäßig strah‑ lend. M i t t e l s t a c h e l n 3, seltener 4, die oberen 2 (bis 3) etwas vorspreizend, gerade, glatt, nadelförmig dick und etwa 7 mm lang. Der untere Mittelstachel gleichdick, aber bis 10 mm lang, fast in Warzenr ichtung stehend, an der Spitze hakig gekrümmt. Alle Mittelstacheln am Grunde schwach knotig verdickt, glänzend bräunlichgelb, und wie die Randstacheln im Neu‑ trieb heller. B l ü t e n im Kranze in Scheitelnähe, seidenglänzend, trichterförmig, 12—15 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgrün, abgesetzt, kugelig, bis 2 mm dick. R e c e p t a c u l u m (Schlund) hellblaßgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schlank lanzettlich, mäßig zugespitzt, scharfrandig, 8—15 mm lang, unten grün, nach oben zu cremefarbig, mit breitem rosa Mittel streif. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rein cremefarbig mit kaum merkbarem, blaßrosa Mittel streif an der Spitze, mehr länglich und oft etwas kürzer und schmaler als die äußeren Hüll blätter. S t a u b f ä d e n zahlreich, weiß, mit hellgelben B e u t e l n. G r i f f e l grünlichweiß, mit 4—5 kleinen, eben die Beutel überragenden N a r b e n strahlen. F r u c h t klein, keulen förmig. S a m e n 1 mm dick, kugelförmig, unten schräg abgestutzt mit länglichem, weißem Hilum und dunkel braungrauer, matter, grubig punktierter Testa. Heimat Typstandort: San Gil, Mexiko. Allgemeine Verbreitung: Staat Aguascalientes, Mexiko.
Kultur Diese hakenstachelige Art wächst etwas langsam, ist aber nicht schwierig in der Kultur. Erde wie bei M. viereckii. Liebt im Sommer warmen Stand, Winterstand bei 10—12° C. Für Fensterbrett weniger geeignet. Bemerkungen Die Pflanze wurde von Herrn Georgi, dem Teilhaber der früheren Kakteenexportfirma Schwarz & Georgi, Mexiko, gefunden und im Jahre 1934 an Fr. Boedeker zur Beschrei‑ bung nach Köln gesandt. Sie blüht bei Kultur unter Glas Mitte April. Die Städt. Sukkulentensammlung Zürich erhielt diese Art erstmals 1938 aus Mexiko und 1956 von Herrn Ross, Bad Krozingen. Abb. etwa 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Mammillaria glochidiata Martius (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) gr. glochidiata = angelhakig
Literatur Mammillaria glochidiata Martius in Nov. Act. Nat. Cur. (Verh. Kais. Leop. Carol. Akad. Na‑ turf. Breslau, Bonn) XVI/l, 1832, S. 337, 338. — Pfeiffer, Enum. Cact. 1837, S. 36, 37. — Förster, Handb. Cakteenk. Ed. II, 1886, S. 259, 260. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 531, 532. — Gürke M. Blühende Kakt. II, 1910, Taf. 82. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 305 u. Abb. 171 — Kupper W. Kakteenbuch 1928, S. 127 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 294 u. Abb. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 27. — Bravo Helia H. Cact. Mex. 1937, S. 610. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 163, 164 u. Abb. Cactus glochidiatus (Mart.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1898, S. 260. Mammillaria glochidiata var. Prolifera Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 532. Neomammillaria glochidiata (Mart.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 149—151. Chilita glochidiata (Mart.) Orcutt, Cactography 1926, S. 2. Ebnerella glochidiata (Mart.) F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Diagnose nach Martius 1. c.: „Quae in nostro horto coluntur specimina huc usque sex pollicum altitudinem adepta sunt. Crescendi conditione cum M. caespitosa conveniunt, proles frequenter ex inferiorum mammil larum axillis emittendo. Sunt vero hae mammillae colore laete viridi, neque in glaucum vergente, f igura regulariter cylindrica, 4—8 lineas longae, 2—3 lineas crassae, obtusae et succulentae. Vulnere inflicto non lacteum plorant sed aquosum succum. Vertex parcissima lana alba in iunioribus solummodo mammillis vestitur, ornatus aculeis setiformibus sub — 12 albis horizontaliter patentibus, sex circiter lineas longis, in circulum digestis. Interioris seriei aculei sunt numero 3 aut 4, illis nonnihil maiores, colore e cereo in fuscum vergente; horum 2 aut
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1957
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3 in postico stirpis latere, uti exteriores, horizontaliter patent, centralis paullo robustior ver‑ ticaliter positur, apice in unci forman deflexo terminatur. Omnia haec arma sub lente a pilis surrectis scraba apparent. Flores ex axillis mammillarum superiorum, quam in plerisque magis exserti, pollicis duas tertias bartes circiter longi, tubo brevi viridulo, limbo campanulato. Foliola, quae calycis dicere possis, circiter quinque aut sex, longe adnata, petalis, breviora, basi virentia, sursum, praesertim extus in nervo, virenti‑rubentia vel flavescentia. Petala alba. Apex omni‑ um horum foliolorum acuminatus. Stamina pluriseriata, ultra coroliae dimidium pertingentia, f ilamentis albis, antheris subglobosis stramineo‑flavis. Stylus longitudine staminum. Stigma in crura quatuor vel quinque papillosa flava divisium. Bacca, uti in M. caespitosa, cuneata, coccinea, seminibus nigris. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.” Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend, zylindrisch, am S c h e i t e l gerundet, 20—35 mm breit. W a r z e n weit voneinander abstehend, in Spiralzeilen 5 : 8, schlapp im Gefüge, glänzend hellgrün, zylindrisch bis schlank konisch oder manchmal keulig, walzenförmig, mit wässeri‑ gem Saft, 12—16 mm lang, am Grunde 4—6 mm breit. A r e o l e n beinahe rund, nur in der Jugend mit spärlicher, weißer Wolle. A x i l l e n mit 1—5 feinen Borsten. R a n d s t a c h e l n 12—15, bis 12 mm lang, borstig, glatt, biegsam, weiß, waagrecht abstehend. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 3—4 (1 bei var. prolifera K. Sch.). 6—12 mm lang, die drei oberen gerade, der untere gehakt, alle leicht haarig, nadelspitz, dunkel gelb‑ bis rötlichbraun, die oberen beinahe waag‑ recht abstehend der untere abstehend. B l ü t e n glockig, 15 mm lang, 12 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde grün, mit grünlichrotem bis gelben Mittelstreifen, weißen Rändern, gerade, mit gespitzter oder manchmal gefranster Spitze, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit bräunlichem bis rosarötlichem Mittelstreifen, weißen Rändern, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b f ä d e n weiß bis blaß gelblich. S t a u b b e u t e l gelb, beinahe rund. G r i f f e l weiß bis blaß grün. N a r b e n 4—5, blaß gelblichgrün. F r u c h t scharlachrot, keulig, 16 mm lang, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n (nach Krainz) ca. 1 mm lang, in derselben Frucht Un gleich lang und breit, kugelig urnenförmig bis birnförmig, mit basalem oder leicht lateralem Hilum und seitlichem Mikropylarloch; Testa schwarz, mattglänzend, mit größeren Grübchen, deren Ränder feinwarzig‑grubig sind. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: Mexiko (von Martius nicht genau angegeben). Verbreitung: Mexiko, Hidalgo bei San Pedro Nolasco in 2300—2500 m Höhe (Karwinski); zwischen Ixmiquilpan und Toliman (Ehrenberg). Kultur in leicht saurer Erde, an warmem Standort in etwas Halbschatten während des Hochsom‑ mers. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Sproßstecklinge. Bemerkungen Anspruchslose, leichtblühende und stark sprossende Art. Blüht im Mai bis Juli. Die Art steht M. crinita P. DC. nahe. Letztere besitzt jedoch nackte Axillen und gelb ge‑ streifte, innere Blütenhüllblätter. Bei einer Zusammenlegung beider Arten müßte M. glochi‑ diata als Varietät von M. crinita geführt werden, da letztere im Jahre 1829 beschrieben wurde, worauf schon Gürke l. c. hingewiesen hat. Die Abbildung zeigt eine Farben‑Aufnahme von Herrn W. Andreae aus seiner Sammlung. Abb. etwa 1 : 1.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1959
Mammillaria guelzowiana Werdermann (U.G. II: Phellosperma Britton & Rose) guelzowiana, nach Herrn R. Gülzow, Berlin, der die Pflanze zuerst aus Mexiko einführte
Literatur Mammillaria guelzowiana Werdermann E. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. III, 1928. S. 356, 357 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 301. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. I Taf. 1, 1930. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 28. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 618, 619 u. Abb. S. 619. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 217, 218 u. Abb. S. 217. — Borg J. Cacti 1951, S. 387, 388 u. Abb. S. 416. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 155, 156. Phellosperma guelzowiana (Werd.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98 H. 1/2, 1951, S. 92. Mammillaria guelzowiana fa. splendens Hort. Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. XI/10 1960, S. 152, 153 u. Abb. S. 152. Krainzia guelzowiana (Werd.) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3508 u. Abb. S. 3508, 3509. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex, dein caespitosa, globosa, apice depressa, viridis; mammillae ad 8 et 13 se‑ ries ordinatae, clavatae vel subcylindricae, nec lactescentes nec sulcatae; areolae rotundae vel subellipticae, lanuginoso‑tomentosae, mox glabrescentes; axillae glabrae; aculei radiales numerosissimii, ca. 60—80, capilliformes, albidi, laeves; aculei centrales 1, glabri, porrec‑ ti, hamati, rubiginosi, rarius lutescentes; flores elongato‑infundibuliformes, purpurei; fructus ignotus; semina opaca, subnigra, punctata; parte media paullo constricta, basi appendice suberosa praedita.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
C VIII c
Beschreibung K ö r p e r einzeln oder am Grunde sprossend und dann polsterförmig. Einzelkörper bis zu 8 cm breit und 4—6 cm hoch, gedrückt kugelig, im unteren Teil gestutzt rübenförmig, verkorkt und mit Resten eingetrockneter Warzen bedeckt; S c h e i t e l abgeflacht und etwas einge‑ senkt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 8 : 13 locker angeordnet, 12—13 mm lang, an ihrem Grunde 4—5 mm breit, etwas schräg abgestutzt, drehrund oder kaum merklich abgeflacht, fast zylindrisch mit breiterer Basis und verjüngtem Ende, stumpf oder nur schwach mattglänzend, frisch laubgrün, bisweilen ein wenig ins Graue gehend, ungefurcht und nicht milchend. Areolen rundlich bis etwas elliptisch, bis 1 mm im Durchmesser, erst mit gelblichweißem Wollfilz, sehr bald verkahlend. Axillen kahl. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich, ca. 60—80, reinweiß, glatt, am Grunde ein wenig steifer borstenförmig, an der Spitze in oft etwas gewundene, sich häufig verflechtende, haarartige Fäden auslaufend; bis 1,5 cm lang, in 2 oder mehr nicht deutlich geson‑ derten Reihen übereinander, mehr oder weniger horizontal oder schräg nach außen strahlend, nicht immer gleichmäßig im Kreise verteilt. M i t t e l s t a c h e l 1, glatt, gerade vorgestreckt, seltener etwas gebogen, an der Spitze hakig gekrümmt, mit scharfem Spitzchen, meist rotbraun, seltener gelblichbraun, nur ganz am Grunde bisweilen etwas heller, 8—10 mm lang. B l ü t e n groß, fast 5 cm lang und 6 cm breit; einzeln aus den älteren Areolen in der Nähe des Scheitels. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, rundlich. R e c e p t a c u l u m (Röhre) außen grünlich, nackt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 1,5 cm lang, 2 mm breit, grünlich bis orange‑ oder bronzebräunlich, rosa gerandet und durch weiße Härchen gewimpert, oft scharf zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r oblong‑lanzettlich, bis 2,5 cm lang und 5 mm breit, meist etwas zugespitzt, ganzrandig, innen intensiv purpurrot, außen, am Rande und im Blütenschlunde etwas heller. S t a u b b l ä t t e r erheblich kürzer als die inneren Hüllblät‑ ter; S t a u b f ä d e n weiß; S t a u b b e u t e l goldgelb. G r i f f e l etwas kürzer als die Staub blätter, weiß, oben schwach bläulichgrün. N a r b e n sehr kurz, flach, mit 3, nur undeutlich abgesetzten Lappen, aneinander gelegt, blaßgrünlich, gerade über die Staubblätter hinaus ragend. F r u c h t ziemlich kugelig, nackt, ca. 8 mm lang und 7 mm im Durchmesser, gelblich. S a m e n 1,5 mm lang, 1 mm breit, in der Mitte schwach eingeschnürt, mit ausgeprägtem dunkelbraunem Samenanhang und mit matter, schwarzer, dicht grubig (= netzig) punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Durango, hoch im Gebirge, auf steinigem Boden; Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in gut durchlässiger, halbschwerer Erde. Zwecks Sicherung des Wasserabzuges wird der Topfboden mit Kies belegt. Ab September und über Winter kühl, luf‑ tig und trocken halten (etwa wie Mamillopsis senilis); ab Frühjahr und im Sommer sonnig und warm bei genügender Bewässerung. Bei Kultur ohne Glas ist Pfropfen angebracht. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Schöne, großblütige, selbststerile Art. Beginnt mit der Knospenbildung bei zweckmäßiger Kultur im März/April. Die Blütezeit dauert je nach Klimaverhältnissen oft bis Ende Juli. Die Farbe der Mittelstacheln variiert in allen Farbtönen von gelb bis rot. Photo: Dr. W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 1. — Samenzeichnung siehe bei Gattungsbeschreibung Mammillaria, U.G. Phellosperma (C VIII c [13]).
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Mammillaria hahniana Werdermann
hahniana, nach Herrn A. Hahn, Berlin‑Lichterfelde, der die Art zuerst einführte.
Literatur
Mammillaria hahniana Werdermann E. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1929, S. 77—79 u. Abb.; Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. Taf. 2, 1930; in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 98, 99 u. Abb. S. 15. — Bödeker Fr. Mammillarien‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 49. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 651, 652. — Keller A. in Schweizer Garten 1937, S. 264 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 186. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 110—112 u. Abb. — Bertrand A. & Guillaumin A. Cactées 1955, S. 117 u. Abb. Diagnose nach F. Werdermann l. c. „Proliferans, rarius simplex, globosa, vertice subumbilicata; mamillae conoideae, ± triangu lares, parvulae, numerosimae, lactescentes; areolae juveniles breviter lanuginosae, dein bruneo tomentosae, mox glabrescentes; axillae lana albida setisque albidis, numerosis, longis praeditae; aculei radiales ca. 20—30, capilliformes, albidi, crispati, ± horizontaliter radiantes, setis multo beviores; aculei centrales 1 (rarius 2—4), porrecti, aciculares, pungentes, albidi, apice ferru ginei, basi incrassati; flores ignoti; fructus subclavaeformis ruber; semina pyriformia, pulla, verrucosa.“ Beschreibung
Pflanzen reichlich sprossend, in mehrköpfigen Gruppen. K ö r p e r kugelig. S c h e i t e l we nig genabelt, etwas abgeplattet, schwach wollig, von kurzen Stacheln kaum überragt. W a r z e n klein, ca. 5 mm lang, an der Basis 2—3 mm ∅, frischgrün, kegelförmig, fast kreisrund oder ein wenig dreikantig, am Ende verjüngt mit schräg nach unten abgestutzter Spitze, bei Verletzung stark milchend. A r e o l e n klein, elliptisch, jung kurz weißwollig, später bräunlich‑filzig oder ganz kahl. A x i l l e n mit kurzer, weißer Wolle und 20 oder mehr, bis 4 cm langen, weißen ± gebogenen Borsten. R a n d s t a c h e l n ca. 20—30, ± horizontal und etwas kammförmig seit lich strahlend, weiß, haarfein, biegsam, 5—15 mm lang, etwas wellig oder gekräuselt. M i t ‑ t e l s t a c h e l n meist 1, selten 2—4, gerade vorgestreckt, dünn nadelförmig, etwas stechend, bis 4 mm lang, weiß, mit rötlichbrauner Spitze, am Grunde durchsichtig und etwas verdickt.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
C VIII c
B l ü t e n klein, trichterförmig, ca. 12—13 mm ∅, zahlreich in einem Kranze um den Schei‑ tel. R e c e p t a c u l u m (Röhre) außen blaßgrün, längsgefurcht, mit länglichen, grünen, an der Spitze gewimperten, in die äußeren Hüllblätter übergehenden Schuppen, diese am oberen Ende des Receptaculums am Rande gewimpert und weinrot überlaufen. Blütenschlund grün‑ lichweiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r glänzend weinrot, lanzettlich, fein gespitzt, am Rande oft etwas blasser, gezähnelt und gewimpert. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein und tief sitzend. S t a u b f ä d e n am Grunde weiß, am Ende weinrot. S t a u b b e u t e l blaß gold‑ gelb, kürzer als die Blütenhülle. G r i f f e l schlank, am Grunde weiß, gegen die Spitze matt weinrot überlaufen. Narben 5, nur wenig über die Staubbeutel hinausragend, pfriemlich, spitz, hellgelb, rötlich geädert, auf der Innenseite mit zahlreichen, gelblichen, zottigen Haarpapillen. F r u c h t kurz keulenförmig, ca. 8 mm lang und 5 mm breit, rosarot oder oft fast weißlich. S a m e n klein, kaum 1 mm lang, ei‑ oder birnförmig. Testa matt, hell‑ bis schmutzigbraun, netzaderiggrubig, oberhalb des Hilums mit dunklerer, bis zum oberen Drittel des Samens auf einer Seite herauflaufender Leiste. Keine Perisperm. Heimat Mexiko: im Staate Querétaro, Sierra de Jalpan, an Felshängen über 2000 m hoch ins Gebirge steigend (Werdermann l. c. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl.). a) Var. werdermanniana Schmoll
Mammillaria hahniana Werd. var. werdermanniana Schmoll in Craig R. T. Mammillaria Hand book 1945, S. 112 u. Abb. D i a g n o s e nach F. Schmoll l. c.:
„Axillis setis ad 25 mm. longis; stigmatibus puniceis fuscis.“ Haare der Axillen bis 25 mm lang; W a r z e n kantiger; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r kurz wimperig; N a r b e n strahlen bräunlich rosa. Mexiko: Guanajuato.
Heimat
b) Var. giselana Neale Mammillaria hahniana giselana Neale in Cact. Other Succ. 1935, S. 88. Mammillaria hahniana var. giseliana Neale in Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 111 u. Abb. S. 112. D i a g n o s e nach Neale l. c.:
„Variety with much less hair, showing the green tubercles.“ Mehr oder weniger behaarte Varietät, bei der die grünen Warzen erkennbar sind. Haare der Axillen weniger als 15 mm lang; R a n d s t a c h e l n bis 40. Heimat
Mexiko: Guanajuato; Typ‑Standort: Tarajeas.
Kultur
Die Art stellt keine besonderen Ansprüche an die Erde. Bei 8—10° überwintern. Blüht bei Kultur unter Glas im Frühjahr willig, bei Zimmerkultur dagegen spärlich. Vermehrung durch Aussaat und Sproßstecklinge, welche nach dem Schneiden stark milchen. Wächst als Sämling langsam. Bemerkungen Importpflanzen ähnlich in ihrer Tracht einem jugendlichen „Greisenhaupt“, da ihre Körper von weißen Stacheln völlig verkleidet und oft von den zahllosen, langen Axillenborsten umhüllt sind. In der Kultur sprossen die Pflanzen selten. Die Art ist etwas veränderlich. Unter mehre ren Pflanzen findet man alle Übergänge von der Art bis zu den Varietäten, auch in Bezug auf Größe und Farbe der Blüten. Dichte und Länge der Bestachelung und Behaarung verändern sich außerdem je nach Standort und Pflege in der Kultur. Die angeführten „Varietäten“ dürften wohl nur Standortsformen sein. Die Varietät giselana Neale (richtiger giselaiana) wurde von der Firma F. Schmoll in Cadereyta (Mexiko) auch unter den Namen Mammillaria giseliana, M. hahniana tarajensis und M. tarajensis verbreitet. Das abgebildete Exemplar ist eine ehemalige Importpflanze in der Städt. Sukkulentensamm lung Zürich. Photo: A. Aeschbacher. (Etwas verkleinert).
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Mammillaria hamata Lehmann (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) lat. hamata = hakenförmig
Literatur Cactus cylindricus Ortega Nov. Rar. Pl. 1797, S. 128 u. Abb. Non Lamarck 1783. Mammillaria hamata Lehmann in Delect. Sem. Ham. 1832 und Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 34. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 10 u. 92, 93. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 319, 320. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 35. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 707, 708. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 331, 332. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3474—3476 u. Abb. S. 3475. Mammillaria hamata longispina Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 10. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 320. Mammillaria hamata brevispina Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 10. — Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 320. Mammillaria hamata principis Salm‑Dyck in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 34. Cactus hamatus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Neomammillaria hamata (Lehmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 140, 141 u. Abb. S. 141. Diagnose nach Lehmann in Pfeiffer l. c.: „Delect. sem. Hamb. 1832. Pa: Mexico. M. simplex obovato‑oblonga; axillis subnudis; mammillis pyramidato‑conicis; areola lanata; setis 15—20 inaequalibus pungentibus, exterioribus radiantibus albis, centralibus 3—4 erectis fuscis, terminali valde elongata hamata. Praecedenti aff inis, attamen diversa! Ex litteris Cl. Lehmann planta descripta obiit et species in hortis haud amplius ocurrit.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, einfach oder am Grunde etwas verzweigt, bis 60 cm lang, verlängert kugelig bis fast zylindrisch. W a r z e n konisch, kegelförmig, am Grunde etwas zusammenge‑
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
C VIII c
drückt, mit schief abgestumpfter Spitze, milchend. A r e o l e n erst wollig, bald kahl. A x i l l e n nur mit wenig Borsten, beinahe nackt. R a n d s t a c h e l n 15—20 ungleich ausgebreitet, die unteren merklich länger, nadelförmig, weiß, braun oder gelblichbraun gespitzt, strahlend. M i t t e s t a c h e l n 3—4 oder 4—6, dicker, als die Randstacheln, die obereren unter sich fast gleich, spreizend, verlängert, nadelförmig, der untere gehakt; rotgelb bis bräunlich. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, mit zwiebeligen Knospen, glockig‑trichterig, 15 mm lang und breit. R e c e p t a c u l u m (Röhre) außen nackt, am Grunde zylindrisch, grün, oben bauchig aufgetrieben, purpurn, an der Mündung zusammengezogen, mit nach außen umge rolltem Rande. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, in einer Reihe, 8 mm lang, 1,5—2 mm breit, mit etwas zurückgeschlagenen Spitzen, spierstaudenrot (Ostwald 0251), außen purpurkarmin, hell gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, scharlachrot. S t a u b f ä d e n halb so lang wie die Hüllblätter, im unteren Teil der Blütenhülle inseriert, die längsten bis 7 mm lang, alle weiß. S t a u b b e u t e l hell schwefelgelb. G r i f f e l frei, weiß, mit geschlossener Narbe 10 mm lang. Nektarkammer fast 2 mm hoch. N a r b e n 4—6, grün bis gelblich, kopfig, die Staubgefäße eben überragend. F r u c h t schlankkeulig, zunächst grün‑ lich, wenn reif blaß karminrosa, 22 mm lang und 4 mm dick, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n birnförmig bis kugelig, ca. 1 mm im Durchmesser, mit seitlichem Hilum und kaffee‑ brauner, grubig punktierter Testa (Grübchen mit welligen Radialwänden); ohne Perisperm. Heimat Standort: Petlalzingo. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana. Wächst und blüht willig, wenn die Pflege an sonnigem Stand erfolgt. Die Blüten sind selbstfertil und erscheinen im Mai. ‑ Anzucht leicht aus Samen. Bemerkungen Im Herbst 1951 erhielt ich von F. Schwarz in Mexiko einige Mammillarien, unter welchen wir etwa drei neue Arten vermuteten. Für diesen Fall schlug ich Schwarz für seine Nr. 27 den Artnamen heeriana nom. prov. vor, für die Nr. 28 den Namen zacatecasensis und etwas später für die Nr. 29, die ich zunächst für eine Form von M. denudata hielt, den Namen egregia nom. prov. In seinem Brief vom 8. 1. 1952 erklärte sich Schwarz mit meinen Vorschlägen einverstanden. Alle erreichbaren Merkmale dieser Pflanzen habe ich schon 1952 schriftlich festgelegt und nach dem Autornamen (wie in solchen Fällen üblich) die Bezeichnung „ms“ hinzugefügt, was bedeutet, daß die Beschreibung im Manuskript vorliege. Das ist auch im Katalog der Städt. Sukkulentensammlung Zürich feststellbar. Da mir jedoch noch einige Daten fehlten und mir Herr Ross in Krozingen noch zwei mit M. heeriana nom. prov. nahe verwandte Pflanzen (H. 12 und H. 11) zur Beobachtung zustellte, hielt ich mit der Veröffentlichung der Beschreibungen zurück. F. Schwarz, Mexiko und O. Ebner, der frühere Inhaber der Firma Kaktimex, Zürich, haben die drei für neu gehaltenen Pflanzen schon im Jahre 1952 unter den oben erwähnten Namen in ihre Pflanzenlisten aufgenommen und in den Handel gebracht. Die Behauptung von Backeberg l. c. Fußnote 2, der Name Mammillaria heeriana stamme ursprünglich von ihm, ist unzutreffend und seinen Autornamen in Verbindung mit Mammillaria heeriana führt Backe‑ berg zu unrecht. Er sah diese Pflanzen erst, als die betreffenden Namen hierfür bereits festge‑ legt waren. — Unsere Pflanze stimmt in ihren wesentlichen Merkmalen mit der Beschreibung von M. hamata Lehm. überein, was ich erst an Hand der Originaldiagnose feststellen konnte, die mir noch nicht lange vorliegt. Weitere Untersuchungen werden zeigen, ob die M. H. 12, die inzwischen von Heinrich als Mammillaria rossiana Heinr. beschrieben wurde und heute be‑ reits auch als Bastard in den Sammlungen steht, nur eine Varietät unserer Art ist; die Samen‑ merkmale weisen eindeutig darauf hin. — Die Abbildung zeigt eine ehemalige Importpflanze von Schwarz, in etwa natürlicher Größe. Photo: W. Andreae. Mammillaria hamiltonhoytea (Bravo) Werdermann
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
hamiltonhoytea nach Mrs. Scherman Hoyt (geb. Minerva Hamilton) Literatur
Neomammillaria hamiltonhoytea Helia Bravo in Anal. Inst. Biol. Mexico 11, 1931, S. 130, 131 u. Abb. Mammillaria hamiltonhoytea Werdermann in Backeberg C. Neue Kakteen, Frankfurt/O. 1931, S. 99. — Bödeker Fr., Mammillarien Vergl.‑Schlüssel, 1933, S. 57. — Helia Bravo, Cact. Mexico 1937, S. 686 u. Abb. — Craig R. T. Mammill. Handbook, Pasadena 1945, S. 77, 78 u. Abb. — Cact. Succ. Journ. Amer. XX, 1948, p. 186 Abb. ‑ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1936, S. 85 u. 86 Abb. Diagnose nach Helia Bravo l. c. „Por lo general es una planta simple, pero en ocasiones puede emitir pequeños brotes laterales; es muy depresa, con el ápice hundido; mide hasta 18 cmts. de diámetro; es de color verde olivo; lleva 34 series de tubérculos más o menos tetragonales, provistos de jugo lechoso; las aréolas llevan lana blanca; espinas radiales generalmente 5, blancas con la punta obscura, de longitud variable, las más largas miden hasta 8 mm; espinas centrales 2—3, mucho más gruesas que las radiales, 2 superiores, de 1—2 cmts. de longitud y una inferior más gruesa y de más de 3 cmts. de longitud, encorvada hacia abajo; todas son de color cinereo con las puntas casi negras, las más jóvenes son de color rojizo obscuro; las flores nacen en forma de corona cerca del ápice, son de color púrpura, de 2 cmts, de longitud, las piezas exteriores del perianto moreno y más cortas; las interiores llevan una estría de color púrpura más obscura en el centro; f ilamentos blancos, anteras de color crema, estilo del mismo color que los estambres, con 4—5 estigmas de igual color; las flores son ligeramente perfumadas. Esta especie fue colectada por la señora Schmoll, en el Estado de Querétaro.“ Beschreibung
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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K ö r p e r flachwurzelnd, meist einzeln, selten verzweigt, flachkugelig, bis 18 cm ∅, oliv grün. S c h e i t e l eingesenkt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, milchend, dunkel oliv grün, an der Basis vierflächig, gegen die Spitze gerundet, 10—14 mm lang, am Grunde 9 bis 1,0 mm breit. A r e o l e n rund, weißwollig, bald kahl. A x i l l e n in der Blütenzone weiß wollig, gelegentlich Borsten, jedoch nicht typisch. R a n d s t a c h e l n meist 5, verschieden lang, 3 davon etwa 3—8 mm lang, weiß mit schwarzer Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 2—3, derber, die beiden oberen 1—2 cm lang, der untere bis 3,5 cm lang und abwärts gebogen, alle pfriemlich, gerade bis leicht gebogen, steif auseinander spreizend, cremefarbig, am Grunde orange bis rötlichbraun, an der Spitze schwärzlich, später aschgrau. B l ü t e n kranzförmig um den Scheitel, 2 cm lang, purpurn; die ä u ß e r e n Hüllblätter lanzettlich, stachelspitzig, mit gezähneltem Rand, unten bräunlicholivgrün, oben bräunlichrot mit schmalem Mittelstreifen, Ränder blaß rosafarbig. Innere H ü l l b l ä t t e r mit tief pur‑ purnem Mittelstreifen und weißen bis blaßrötlichen Rändern, lanzettlich, ganzrandig, zuge‑ spitzt. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b g e f ä ß e schwefelgelb, klein. G r i f f e l grünlichweiß bis blaßrötlich. N a r b e n 4—5, schwach bräunlichcremefarbig, 2 mm lang, die Staubgefäße um 2—3 mm überragend. F r u c h t purpurn, keulig, 2 cm lang. S a m e n rötlichbraun, rund‑ lich‑birnförmig, mit seitlichem Hilum, sehr fein, runzelig, 1,5 mm lang. Var. fulvaflora Craig, R. T. l. c. S. 78: „Corpus et spine idem, flores ad 15 mm. longibus, sepalis serratis ad ciliatis ad integris, petalis fulvis, stigmatibus 6.“ K ö r p e r und S t a c h e l n wie bei der Art. B l ü t e n kleiner, 12—15 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten grünlichbleich, oben mit orangebräunlichem Mittelstreifen, orange rosafarbig an der Spitze, lineallanzettlich, zugespitzt, Ränder gezähnelt bis fein gewimpert, schuppenförmig in der unteren Reihe bis ganz in der inneren. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r orangebräunlich mit Mittelstreifen, auf der Rückseite blaß nelkenfarbig mit gelbbräunlichen Rändern, lanzettlich, zugespitzt, meist ganzrandig. S t a u b f ä d e n unten weiß, oben blaß rosafarbig. S t a u b b e u t e l leuchtendgelb, fast rund. G r i f f e l sehr blaß weißgrünlich. Narbenstrahlen bis 6, cremefarbig, unterseits bräunlichnelkenfarbig, 1 mm lang, solang wie die Staubblätter. Mexiko: Staat Querétaro.
Heimat Kultur
wie die Arten des Formenkreises um Mamm. centricirrha. Wächst langsam. Bemerkungen Die abgebildete Wildpflanze wurde in den Kulturen der Firma F. Schmoll, Cadereyta (Me xiko) von J. Groth aufgenommen. Etwas verkleinert. Craig l. c. schreibt hamiltonhoyte a e; beide Schreibarten sind möglich. Da aber die ur sprüngliche Schreibweise kein Druckfehler bedeutet, muß diese beibehalten werden. Mammillaria heidiae Krainz in Kakteen und andere Sukkulenten 10, 1975, S. 217.
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(U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) heidiae, nach der Entdeckerin der Art, Heidi Krähenbühl, Arlesheim (Schweiz). Diagnose
Corpus radicibus f ibrosis, forma sphaerica applanata, haud prolifer, cr. 5,5 cm in diametro, 3 cm altus, apice leviter concavus et hoc loco excavato ab aculeis marginalibus tenuibus tec‑ tus; epidermis colore viridi ad glauco‑viridi, papillosa; mammillae in lineis spiralibus 8 : 13, cylindricae, sparse dispositae, cum succo aquoso, ad 8—11 mm longae, basi leviter angulatae et cr. 6 mm in diametro, diameter supra areolam cr. 4 mm, areola orbicularis, cr. 2 mm in diametro, in statu iuvenili cum indumento lanuginoso luteolo vel albo, postea glabra; axillae cum 1—5 setis tenuibus albis ad 1 cm longis, aculei marginales 16—24, plerumque recti, in regione apicali primo erecti, tum radiati et in omnibus directionibus dispositi, intricati, cor‑ pum plane tegentes, ad 11 mm longis vitreo‑albi; aculei centrales in regione apicali plantarum spontanearum desunt aut praestant in forma aculeorum breviorum ad 1—2 mm longorum cum basi lutea et apice brunneo; aculeus centralis conspicuus, hamatus, solitarius aut raro cum al‑ tero, ab areolam tertiam praesens, cr. 12 mm longus, rigidulus sed flexilis, erectus, basi leviter bulbosus et luteo‑brunneus, ceteris partibus rubiginosus; plantae cultae aculeos centrales etiam in regione apicali formantes. Flores prope apicem orientes, campanulati ad infundibuliformes, ad 3 cm longi et 2,5 cm in diametro, luteo‑virides; pericarpellum ad 3—4 mm longum, globosum, leviter truncatum; receptaculum 10 mm longum, olivaceum, folia involucralia exteriora 4—10 mm longa, cr. 2 mm lata, lineari‑lanceolata, olivacea, apice rubiginosa, margine colore dilutiore; folia in volucralia interiora leviter spathulata, acuminata vel rotundata, cr. 15 mm longa, 3—5 mm lata, partibus superioribus viridi‑lutea, sericea; stylus 18—20 mm longus, viridi‑luteus; stigma 6‑f idum, smaragdinum, papillosum; stamina alba, 6 mm longa, stylum spiraliter amplectentia, antherae luteae. Fructus 9 menses post anthesin excrescens, pariete tenui, globosus, 7—8 mm in diametro, postremo exsiccans. Semina subtrotunda, mitri‑ ad pyriformia, cr. 1,25 mm longa, 1 mm in diametro, limbo hili valde protracto, hilum oblongum, cum micropyle inclusa; perispermium nullum; testa alveolata, limbum hili versus foveolata, nitida, nigra. Habitat septentrionalia prope vicum Acatlán dictum ad 1300 m altitudinem in agro rei publicae mexicanae Puebla dictae. Holotypus: Kraehenbuehl Nr. 280174 in collectione plantarum succulentarum municipali turicensi. Beschreibung (nach einer seit einem Jahr in Kultur gehaltenen Wildpflanze) W u r z e l n vom Flachwurzeltypus, jedoch mit dickem, bis 6 cm langem Wurzelhals. K ö r ‑ p e r nicht sprossend, blühbares Exemplar ca. 5,5 cm im ∅, ca. 3 cm hoch, im Scheitel etwas vertieft, von feinen Randstacheln flach überdeckt; Epidermis gras‑ bis graugrün, papillös; Pa pillen glänzend, wenig hervorragend. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, locker stehend, mit wässerigem Saft, zylindrisch, 9—11 mm lang, an der Basis etwas kantig, ca. 6 mm breit, oben rund, unterhalb der Areole 4 mm im ∅. A r e o l e n kreisrund, ca. 2 mm im ∅, in der Jugend mit gelblicher oder weißer Wolle, später kahl. A x i l l e n mit 1—5, bis 1 cm langen, dünnen, weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n 16—24, meist gerade, im Scheitel aufrecht ste‑
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hend, später strahlig nach allen Seiten gerichtet, den Körper flach umhüllend und ineinander verflochten, bis 11 mm lang, glasig weiß, M i t t e l s t a c h e l n fehlen in der Scheitelzone bei Pflanzen am natürlichen Standort oft ganz oder sind nur als 1—2 mm langer pyramidaler Kurzdorn ohne Haken, mit gelber Basis und braunroter Spitze vorhanden, 1 auffälliger, haki‑ ger Mittelstachel von der 3. Areole ab, nur selten ein zweiter, ca. 12 mm lang, gerade abstehend, ziemlich steif, doch noch biegsam, an der Basis etwas zwiebelig verdickt, gelblichbraun, dann rotbraun; später selten noch ein voll ausgebildeter zweiter Mittelstachel, oft nur als 2—5 mm langer Kurzdorn mit dunkler Spitze. Bei Pflanzen in Kultur ist der hakige Mittelstachel schon in der Scheitelzone normal entwickelt. Blüten im Mai — Juni, im Kranz in Scheitelnähe, während 2—3 Tagen (bei Sonne) ge öffnet, schwach nach Veilchen duftend, glockig‑trichterig, bis 3 cm lang, 2,5 cm im ∅, gelb lichgrün. P e r i c a r p e l l 3—4 mm lang, kugelig, schwach abgesetzt; R e c e p t a c u l u m 10 mm lang, olivgrün, oben 6 mm breit, etwas spatelförmig, oben zugespitzt oder abgerundet und leicht gefranst, grünlichgelb, mit schwachem, dunklem Mittelstreifen, seidenglänzend. G r i f f e l 18—20 mm lang, grünlichgelb; Narbenäste 6, papillös, smaragdgrün; S t a u b f ä ‑ d e n weiß, 6 mm lang, den Griffel meist spiralig umhüllend; S t a u b b e u t e l gelb, Pollen sehr reichlich. F r u c h t (etwa 9 Monate nach der Blüte erscheinend) eine dünnwandige, kugelige bis breit ovale Beere mit anhaftendem Blütenrest, bei Vollreife 7—8 mm im ∅, zunächst grün, dann bräunlich, schließlich vertrocknend. S a m e n rundlich mützen‑ bis birnförmig, ca. 11/4 mm lang, 1 mm im ∅, mit stark vorgezogenem basalem und engem Hilumsaum; Hilum länglich oval oder rundlich, meist mit Strophiolagewebe ausgefüllt, mit eingeschlossener, trichteriger Micropyle, diese am breiteren Hilumende liegend; kein Perisperm; Testa großgrubig punktiert, am Hilumsaum feingrubig, glänzend schwarz. Holotypus Nr. 280174 im Herbar. der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Heimat Typstandort bei El Papayo, nördlich von Acatlán, in 1300 m Höhe, in Ritzen von ver wittertem Felsgestein, im Staat Puebla, Mexiko. Kultur in gut durchlässiger, mittelschwerer Erde von leicht saurer Reaktion, womöglich mit Zusatz von Granit‑ oder Gneisgrus (z. B. Typ Leventina) und an sonnigem Standort. Bemerkungen Die Art gehört in die weitere Verwandtschaft von Mammillaria zephyranthoides. Sie wurde im Januar 1974 von Frau Heidi Krähenbühl am natürlichen Standort zuerst gefunden und im März 1975 erneut gesammelt und eingeführt. Pflanzen in Kultur werden kräftiger und bilden schon im Scheitel lange, hakige Mittelstacheln. — Abbildung nach einer Farbaufnahme von F. Krähenbühl. — Rasterelektronenmikroskopische Samen‑Aufnahmen: Dr. Wilhelm Barthlott (Institut für System. Botanik und Pflanzengeogr., Universität Heidelberg). Mammillaria herrerae Werdermann
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herrerae, nach Herrera südamerikanischen Botaniker Literatur
Mammillaria herrerae Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin XI, 1931, S. 276, 277; in Monatsschr. Deutsch. Kakteenges. III, 1931, S. 247—249 u. Abb. — Bödeker F. Mam millarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 20. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 331. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 568, 569 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 148, 149 u. Abb. Diagnose nach E. Werdermann 1. c.:
„Simplex, saepius a basi caespitosa, ± globosa, vertice impressa aculeisque clausa; mamillae numerosae, congestae, conoideae, ca. 5—6 mm longae, apice truncatae, non lactescentes; areolae orbiculares, juveniles tomento sparso albido obtectae, dein glabrae; aculei omnes radiales, nume‑ rosissimi, ca. 100 et ultra, horzontaliter divaricati, albidi vel cani, inaequilongi ca. 1—5 mm, setiformes; axillae glaberrimae. Flores ex areolis a vertice paulum remotis, infundibuliformes, ca. 2—2,5 cm longi; ovarium parvum, viride, glabrum; tubus ca. 8—10 mm longus, viridis, glaber; phylla perigonii interiora ca. 1 cm longa, lanceolata, rosea; stamina inaequilonga, f ila mentis pallide roseis, antheris aurantiacis; stylus ca. 10—11 mm longus, stigmatibus ca. 6, viridibus stamina paulum superans; fructus subglobosi, ca. 6 mm diam., carnosi, albidi; semina nigra, opaca, tuberculata.“ Beschreibung
K ö r p e r einzeln oder meist am Grunde sprossend und mehrköpfig. Die einzelnen Köpfe fast kugelig, oben oft etwas abgeplattet und am Scheitel ein wenig eingesenkt. Der untere Teil des Körpers meist stachellos und stark verkorkt. Die ganze Pflanze einschließlich des Schei‑ tels, vollkommen von Stacheln verdeckt. W a r z e n sehr zahlreich, dicht gestellt, zylindrisch, fast schlauchförmig, etwa 2—2,5 mm im Durchmesser, etwa 5—6 mm lang, gegen die Spitze etwas schlanker werdend und ein wenig nach unten gebogen, ziemlich senkrecht abgestutzt, nicht milchend. A r e o l e n rundlich, etwa 1,5 mm im Durchmesser, in der Jugend mit spär‑
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lichem, kurzem, weißem Wollfilz unter dem Stachelkranz, später völlig kahl. A x i l l e n , auch blütentragende, völlig kahl. S t a c h e l n alle randständig, ca. 100 oder mehr, nach allen Seiten gleichmäßig horizontal strahlend oder ein wenig zum Körper gebogen, seitlich dicht mitein‑ ander verflochten, den Körper vollständig einhüllend, in mehreren Reihen übereinander, rein weiß oder weißlich aschgrau, am Grunde oft etwas gelblich, borstenförmig, meist ganz gerade, seltener etwas gebogen, nicht ganz gleich lang, etwa 1—5 mm lang. B l ü t e n einzeln aus etwas scheitelentfernteren Axillen, trichterförmig, etwa 2—2,5 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlich, klein‑kugelig, etwa 3 mm im Durchmesser, glatt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) olivgrünlich, etwa 8—10 mm lang, außen glatt, innen weiß bis blaßrosa, von Staubgefäßen ausgekleidet, vom Fruchtknoten durch eine ringförmige Ein schnürung abgesetzt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 1 cm lang und 2 mm breit, in der Mitte olivgrün, am Rande rosa, ganzrandig, mit kaum merklichem Spitzchen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 1 cm lang, lanzettlich, von fast gleicher Form wie die längsten äußeren, ganzrandig, mit 2—3 kleinen, aber deutlichen Spitzchen, blaßrosa ins Violette spielend, mit dunklerem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n nach innen gekrümmt, bis zum oberen Ende hin zart rosaviolettlich. S t a u b b e u t e l orangegelb. G r i f f e l schlank, etwa 10—11 mm lang, grünlich. F r u c h t beerenförmig, weißlich, nicht den äußeren Umriß der Pflanze überragend, fast kugelig, etwa 6 mm im Durchmesser, fleischig. S a m e n klein, unregelmäßig birnförmig, an der Ansatzstelle des Nabels etwas stielförmig vorgezogen und deutlich abgesetzt, oft mit zwei kleinen Vorsprüngen; Testa matt, schwarz, warzig gehöckert. Heimat
Mexiko, im Staate Querétaro bei Cadereyta (Werdermann).
var. albiflora Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin XI, 1931, S. 277, 278; in Mo natsschr. Deutsch. Kakteenges. III, 1931, S. 247, 248 u. Abb. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1937, Nr. 2 u. Abb. als M. albiflora (Werd.) Backeb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 149. Diagnose nach E. Werdermann l. c.:
„Simplex, elongata, aculeis radialibus 60—80, floribus ca. 3,5 cm longis, phyllis perigonii f ilamentisque niveis.“ Beschreibung Die Varietät weicht vom Typus durch den geringeren Körperdurchmesser, den oft finger förmig langgestreckten, unbestachelten Basalteil, die geringe Neigung zur Verzweigung und die viel größeren Blüten mit schneeweißen Hüllblättern ab. Heimat
Mexiko: San Luis Potosi und Querétaro.
Kultur wurzelechter Pflanzen in sandiger, etwas lehmhaltiger Erde mit etwas Gipszugabe; im Som mer ausreichende Feuchtigkeit und Luft bei hoher Wärme (nahe unter Glas!), im Winter troc‑ ken, bei 8—14 ° C. Vermehrung durch Pfropfen von Sprossen; Anzucht durch Aussaat. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von der Firma Schmoll (Mexiko) in Europa eingeführt. Sie ist mit Mam. denudata (Eng.) Berger entfernt verwandt und gehört zu den schönsten rein weiß be stachelten kleinkörperigen Mammillarien. Die durch mehr zylindrischen Wuchs, etwas län‑ gere und weiße Blüten von der Art abweichende Form wird von den meisten Autoren als eine gute Varietät betrachtet. — Photo W. Andreae. Abb. etwa 1 : 1. Mammillaria hidalgensis J. A. Purpus
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hidalgensis bezieht sich auf die Heimat der Art Literatur
Mammillaria hidalgensis J. A. Purp. in Monatsschr. Kakteenk. XVII, 1907, S. 118—121 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 320, Abb. 185. — Berger A. Kakteen 1929, S. 310. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1930, Taf. 4. — Bödeker F. Mammillaria Vergleichsschl. 1933, S. 39. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 579/580. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 226 u. Abb. Diagnose nach J. A. Purpus l. c. „Simplex, cylindrica, vertice rotunda, obscure viridis; mamillis ad 21 series ordinatis, remo tis, conicis, basi latis dein attenuato‑acutis, oblique truncatis; areolis junioribus floccoso‑lanatis, demum nudis; aculeis radialibus 0, centralibus 4 cruciatim dispositis, interdum 2 albo cine‑ reis vel fuscescentibus, apice sphacelatis, rectis vel subcurvatis; axillis floccoso‑lanatis, demum nudis; floribus carmineis; baccis clavatis carmineis; seminibus obovatis, fuscescentibus, sub lente reticulato‑venosis. In montibus prope Ixmiquilpan, Prov. Hidalgo, Mexiko.“ Beschreibung
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K ö r p e r , flachwurzelnd, einfach, zylindrisch, seltener etwas keulig, etwa 8 cm im ∅, bis 30 cm hoch werdend, Körperfarbe stumpf oder mattglänzend dunkelgrün. S c h e i t e l gerundet, kaum eingesenkt, von flockiger Wolle bedeckt und brandbraunen bis schwarzbraunen Stac heln überragt. W a r z e n in Spiralzeilen 8 : 21, locker gestellt, kegelig, etwa 1 cm lang, an der Basis 6 mm dick, spitz auslaufend, schräg abgestutzt, nicht milchend. A r e o l e n elliptisch, in der Jugend flockig weißwollig, später kahl. A x i l l e n oben flockig weißwollig, später nackt. S t a c h e l n 2 (—4), wenn 2, dann übereinander, einer schräg nach oben und einer nach unten gerichtet, wenn 4, dann im Kreuz stehend, gerade oder etwas gebogen, dünn pfriemlich, ste‑ chend, meist 1 cm lang, aber auch länger werdend, grau bis hellbräunlich oder schwarzbraun, am Grunde heller. Spitze fast schwarz. B l ü t e n im Kranz, in Scheitelnahe, ungleichmäßig aufblühend, mehrere Tage andauernd, trichterig, über der Mitte bauchig erweitert, 17—18 mm lang, geöffnet 22 mm im ∅, kaum über die Warzen herausragend. H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, ganzrandig, fein gespitzt, karminrot, auf der Innenseite metallisch glänzend, am Grunde heller. F r u c h t k n o t e n weißlich. S t a u b f ä d e n rötlich; S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l weiß, dann rötlich; N a r b e n 5 (—6), spreizend, kaum über die Staubbeutel hinausragend. F r u c h t keulenf örmig, 15—20 mm lang, bläulichkarmin, mit Blütenrest. S a m e n verkehrt eiförmig 1,5 / 0,7 mm, mit seitli‑ chem Hilum; Testa hellbräunlich, schwach netzig. Heimat Im Gebirge bei Ixmiquilpan, Prov. Hidalgo, Mexiko. Kultur in gut durchlässiger, nahrhafter Erde von schwach saurer Reaktion. Leichter Schutz gegen Prallsonne angezeigt. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Unverwüstliche, vom Sommer bis zum Spätherbst blühende Art. Sämlinge bilden zunächst vier Stacheln. Britton & Rose stellten diese Art als Synonym zu M. polythele. Tatsächlich stehen sich diese Arten sehr nahe. Beide variieren stark in Anzahl, Stellung und Farbe der Stacheln. M. polythele wird aber viel größer und der obere, bis 3 cm lange Stachel ist (wenn typisch) oft in Scheitelnähe nach oben, vor allem aber am unteren Teil der Pflanze stark nach unten oder nach der Seite gebogen, was bei unserer Art nie der Fall ist. Gegen die Einziehung der Art als Varietät von M. polythele wäre sonst nichts einzuwenden. — Abb. 1 : 1. Photo: A. Keller. Mammillaria hirsuta Boedeker
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(U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. hirsuta = struppig, rauhhaarig Literatur
Mammillaria hirsuta Boedeker F. in Monatsschr. Kakteenkunde 28, 1919, S. 130 u. Abb. — Ber ger A. Kakteen 1929, S. 293. — Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 26. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 198, 199 u. Abb. Neomammillaria hirsuta (Boed.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 146. Chilita hirsuta (Boed.) Orcutt, Cactography 1926, S. 2. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex, dein e basi proliferans, subglobosa; mamillae ad 8 et 13 series ordinatae, cylin dricae, areolae rotundatae, nudae; aculei radiales ca. 20, albi, centrales 3—4, inferior hamatus; axillae setis paucis albis obsitae. Flores parvi.“ Beschreibung K ö r p e r flach‑ bis höchstens rundkugelig, später am Grunde sprossend, bis 6 cm im Durch‑ messer, matt graugrün. S c h e i t e l nicht eingesenkt, wie der ganze Körper von den struppig durcheinanderstrebenden Rand‑ und den vorstehenden Hakenstacheln bedeckt. Warzen in den Spiralzeilen 8 : 13, ziemlich locker gestellt, zylindrisch, gerade abstehend, deutlich schül‑ ferig punktiert, etwa 10 mm lang und 5 mm dick, an den Spitzen abgerundet. A r e o l e n nicht eingesenkt, rund, 1 mm im Durchmesser, gelblich und ohne Wolle. A x i l l e n ohne Wolle, mit wenigen, dünnen, haarförmigen, gewundenen, weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n bis 20 und mehr, glasig‑weiß, dünn, glatt, verbogen ± angedrückt, spreizend, 10—15 mm lang. M i t t e l ‑ s t a c h e l n 3—4, die oberen zwei bis drei von der Farbe der Randstacheln, mit kaum merk‑ barer bräunlicher Spitze, gerade, wenig vorspreizend, von gleicher Länge wie die Randstacheln. Der untere Mittelstachel steht in der Richtung der Warze gerade vor, ist oft in der Länge etwas S‑förmig gebogen und an der Spitze stets hakenförmig. Er ist dicker, 15—20 mm lang, nur im unteren Teil glasig‑weiß, von da ab dunkelbraun werdend. Alle Mittelstacheln sind unter der Lupe rauh, am Grunde schwach knotig verdickt und auf der Areole hell‑ockergelb. B l ü t e n vereinzelt in der Nähe des Scheitels, kaum zwischen den Areolen hervorstehend, etwa 10 mm lang und glockenförmig ausgebreitet. Die hochkarminrote Knospe ist eigen‑
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artig flach in die Axille gedrückt. Äußere Hüllblätter schmallanzettlich, dunkelrosa, mit hei lerem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas länger, hellgelblich, ins Rötliche, mit ver waschenem, rosafarbigem Mittelstreif, die innersten noch länger, breit und stumpf‑lanzett‑ lich, oben schwach gezähnelt, hellgelb, mit rosa Hauch. Schlund grünlich. S t a u b f ä d e n zusammengeneigt, weißlich. S t a u b b e u t e l hellgelb, den G r i f f e l überragend. Letzterer hellgelblichgrün oder schwach rosa, mit 3—5 kleinen, weißlichen N a r b e n. F r u c h t grün, bräunlich angehaucht. S a m e n 1,300,7 mm groß, kugelig, mützenförmig, mit seitlichem, ± verkorktem Hilum und matt schwarzer, grubig punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Typ‑Standort vom Autor nicht angegeben. Nach H. Bravo im Zapilote Canyon zwischen Taxco und Alcopulco. Verbreitung: Guerrero, Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana, in leicht saurer, sandiger Laub‑ und Lehmerdemischung. Für diese Flachwurzler werden zweckmäßigerweise flache Töpfe verwendet. Überwinterung bei 8—10 ° C. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde im Jahre 1914 von De Laet in Contich zuerst eingeführt und fünf Jahre später, nachdem die erste Pflanze geblüht hatte, beschrieben. Die Abbildung zeigt zwei junge Sämlingspflanzen aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. — Photo H. Krainz. Abb. etwas verkleinert. Mammillaria icamolensis Boedeker
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(U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) icamolensis, nach dem Fundort der Art, Icamole. Literatur
Mammillaria icamolensis Boedeker F. in Kakteenkde. 1933, S. 168, 169 u. Abb. S. 168. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 611. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 166, 167 u. Abb. S. 166. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 180. — Backeberg C. Die Cac taceae V 1961, S. 3286 u. Abb. Ebnerella icamolensis (Boed.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. Chilita icamolensis (Boed.) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. SKG. 1954, S. 21. Diagnose nach F. Boedeker l. c.: „Planta globosa, elongata, 6 cm alta, 4 cm diam., vix proliferans, vertice depresso, haud lanuginoso, aculeis superato. Mammillae ad series 13 et 21 dense ordinatae, cylindraceae, 7—8 mm longae, 2 mm ∅. Areoleae rotundatae, 1 mm altae, nudae (vertice sublanuginosae). Aculei radiales 16—20 albi, setosi horizontaliter divaricati; centrales 4, basim incrassati, aequi longi, inf imus uncinatus. — Flores 12 mm ∅, petala oblonga, rosea, ovarium cylindraceum. Semina 1 mm longa, forma piri, rava, umbilico albo.“ Beschreibung
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
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K ö r p e r kurz zylindrisch, etwa 6 cm hoch und 4 cm breit, selten oder nicht sprossend; matt laubgrün. S c h e i t e l kaum eingesenkt, nicht wollig, von Stacheln überragt, jedoch nicht dicht geschlossen. W a r z e n nach den Spiralzeilen 13 : 21 ziemlich dicht angeordnet, zylin‑ drisch, oben etwas verjüngt, abgestutzt, 7—8 mm lang und 2 mm dick. A r e o l e n rund, 1 mm groß, nur im Scheitel etwas weißwollig, sonst kahl. A x i l l e n ohne Wolle, jedoch mit wenigen kurzen, weißen Haarbörstchen. R a n d s t a c h e l n 16—20, weiß, glatt, gerade, nadel‑ bis fast haarf örmig, dünn, horizontal spreizend, 5—7 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, die drei obe‑ ren fächerförmig und schwach vorspreizend, dünn nadelförmig, gerade, 7 mm lang, unten hell und nach oben zu rotbraun; der untere spreizt ziemlich gerade ab von der Pflanze und ist gleich lang und dick wie die anderen, aber mehr bräunlich und an der Spitze hakig umgebogen. Alle Mittelstacheln glatt, am Grunde mit bräunlicher, dünnknotiger Verdickung. B l ü t e n zahlreich im Kranze um den Scheitel, ausgebreitet trichterförmig, 12 mm im ∅. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kurz zylindrisch, 1 mm dick, hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, kurz zugespitzt, scharfrandig, 5—7 mm lang, 11/2 mm breit, blaß‑ rosa, mit hellerem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schlank, länglich mit kurzer Spitze, scharfrandig, 8—10 mm lang, 2 mm breit, blaß rosaweißlich, mit blaßrosarotem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n am Grunde grün, nach oben zu rosa werdend. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l hellgrün. N a r b e n 5, klein, weißlich, die Staubbeutel eben überragend. F r u c h t klein, keulenförmig, rot. S a m e n 1 mm groß, birnförmig, unten schräg abgestutzt, mit wei‑ ßem, glänzend schwarz gerandetem Hilum und mit matter, grauolivfarbiger, grubig punktierter Testa. Heimat Standorte: in der Gegend von Monterrey und Icamole. Allgemeine Verbreitung: Staat Nuevo Leon, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Mammillaria viereckii angegeben. Bemerkungen Diese selten gebliebene Art wurde 1931 von Halbinger entdeckt. In den Sammlungen heute kaum mehr anzutreffen. Eigenartig sind die oblong geformten inneren Blütenhüllblät‑ ter und die grau‑olivfarbigen Samen dieser Art. — Pflanze Sammlung Ross, Bad Krozingen. Photo: W. Heinrich. Abb. etwa 1 : 1. Mammillaria insularis Gates
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
(U‑G. III: Bartschella Britton et Rose pro genere) lat. insularis = inselbewohnend Literatur
Mammillaria insularis Gates H. E. in Cact. Succ. Journ. Amer. X/II 1938, S. 25, 26 u. Abb. S. 25. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 205, 206 u. Abb. S. 205. — Mars den C. Mammillaria 1957, S. 182, 183. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3321, 3322 u. Abb. S. 3321. Ebnerella insularis (Gates) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. Chilita insularis (Gates) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 17. Diagnose nach H. E. Gates l. c.: „Herba ut videtur caespitosa erecta vel adscendens e fasciculis radicibus carnosis incrassatis nascens; caulibus subglobosis ca. 6 cm altis 5 cm latis; tubercula truncata‑conica ad basim angulata; jus clarum viscidunique; areolae orbiculatae tomentosae 2 mm diametro; spinae laterales 20—30 aciculares 5 mm longae albae, spina centralis solitaria 1 cm longa porrecta basim leviter incrassata apice nigra ad basim lutea vel brunnea; flores 15—25 mm longi late infundibuliformes, perianthii segmentis exterioribus 10, lanceolatis viridibus apice acutis, exte‑ rioribus ca. 12, integris roseis, nervo medio albo; fructus clavatus 1 cm longus 3 cm diametro rubens, seminibus nigris globosis 1 mm diametro.“ Beschreibung W u r z e l sehr dickfleischig‑rübig, sich in Faserwurzeln auflösend. K ö r p e r seitlich und am Grunde sprossend, abgeplattet kugelig, tief im Boden eingesenkt, Sprosse 6 cm hoch und 5 cm breit. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8 angeordnet, bläulichgrün, kegelig gestutzt, am Grunde gekantet, mit wässerigem, kleberigem Saft, 7 mm lang, am Grunde ebenso breit.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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A r e o l e n rund, 2 mm im Durchmesser, mit weißer Wolle, jedoch bald verkahlend. A x i l l e n kahl oder mit wenig weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 20—30, 5 mm lang, schlank nadelför‑ mig, steif, weiß, waagrecht strahlend. M i t t e l s t a c h e l einer, 10 mm lang, nadelförmig, hakig nach der Seite gekrümmt, am Grunde etwas verdickt, schwarz, braun bis gelb schattiert, vorspreizend. B l ü t e n breittrichterig, 15—25 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10, mit hellgrünem Mittelstreifen, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 12, hellrosarot, mit weißem Mittelstreifen, breit lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b b e u t e l gelb. N a r b e n 4—5, grünlichgelb, 3—4 mm lang. F r u c h t orangerot, keulig, glatt, 103 mm groß, oft hohl, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n unregelmäßig kugelig, weniger als 1 mm groß, mit basalem, flachem, rötlichbraunem Hilum und mattschwarzer, schwach grubiger Testa. Im Juli/August blühend. Heimat Typstandort: östliches Inselchen der Smith‑Insel in der Los Angeles Bay, 29°5´ N. Br., 113°30´ W. L. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien, Mexiko. Kultur wie bei Mammillaria schumannii angegeben. Bemerkungen Noch wenig verbreitete, mit Mammillaria schumannii und Mammillaria boolii sehr nahe ver‑ wandte Art, die eigentlich als Varietäten zu Mammillaria schumannii gezogen werden sollten. Ich halte sie nur wegen der bei M. insularis vorkommenden Rübenwurzeln und der unter schiedlichen Farben der Narben noch auseinander. — Frucht und Samen tragen eindeutig die Merkmale der U.‑G. Bartschella. Die Rübenwurzeln könnten auch standortbedingt sein. Es ist bekannt, daß Pflanzen derselben Art im lockeren Boden Rüben, auf hartem Boden aber Flach wurzeln bilden können. Die Abbildung zeigt eine von Prof. Dr. G. E. Lindsey, San Diego (Kalif.) farbig aufgenommene Pflanze unserer Art (Typ locality).
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Mammillaria jaliscana (Britton et Rose) Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.)
jaliscana, nach dem Staate Jalisco in Mexiko
Literatur Neomammillaria jaliscana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 160, 161. Chilita jaliscana (Britton et Rose) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulen‑ tenkunde V. Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 19. Mammillaria jaliscana (Britton et Rose) Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 35; in Monatsschr. Kakteenkunde IV 1934, S. 75 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 621. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 218 u. Abb. Ebnerella jaliscana (Britton et Rose) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c.: „Cespitose, globose, 5 cm. in diameter, bright green; tubercles in 13 rows, 4 to 5 mm. high; radial spines 30 or more, at right angles to the tubercles; central spines 4 to 6, reddish brown, darker towards the tips, one of them strongly hooked; axils naked; flowers pinkish to purplish, delicately fragrant, 1 cm. broad when fully expanded; outer segments ovate‑oblong, acute or ‘obtuse with a more or less serrulate margin; inner perianth‑segments oblong, obtuse; f ilaments pinkish; stigma‑lobes 3 or 4, white; fruit white, 8 mm. long; seeds black.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, am Grunde sprossend, 5 cm breit, hellgrün. W a r z e n nach den Be‑ rührungszeilen 13 : 21 geordnet, zylindrisch, 4—5 mm hoch, am Grunde ca. 3 mm breit.
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
C VIII c
A r e o l e n elliptisch, 2 zu 3 mm groß, weißwollig, im Alter verkahlend. A x i l l e n nackt. R a n d s t a c h e l n 30 oder mehr, gerade, horizontal spreizend, weiß, glatt, steif, nadelförmig, bis 8 mm lang, die oberen etwas kürzer, alle den Körper ziemlich dicht umspinnend. M i t t e l ‑ s t a c h e l n 4—8, vorspreizend, einer oft geradeaus in der Mitte stehend, verschieden lang, 7—9 mm lang, der unterste bis 12 mm lang, mit aufwärts gehakter Spitze; alle gerade, glatt, dünn, pfriemlich, ± rotbraun, zum Grunde heller bis weißlich. B l ü t e n meist vereinzelt, etwas vom Scheitel entfernt, blaß bis dunkelrosa, voll erschlossen 1 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oval bis oblong, stumpf oder zugespitzt, mit ± fein gezacktem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r länglich, stumpf, ganzrandig. S t a u b f ä d e n rosa. S t a u b b e u t e l gelb. Narben 3—4, weiß. F r u c h t kurz keulenförmig, weißlich bis rosa, 8 mm lang, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n krummbirnförmig, etwa 1 mm groß, unten an der Spitze stark schräg abgestutzt, mit seitlichem, länglichem, weißem Hilum beim Grunde und glänzend schwarzer Testa. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: Rio Blanco bei Guadalajara. Allgemeine Verbreitung: Staat Jalisco, Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. Recht sonniger Stand und im Winter besonders trocken. Etwas wurzelempfindlich. Blüht nicht reich. Bemerkungen Die Art ist in Privatsammlungen wenig verbreitet. Nach dem letzten Weltkrieg durch Ebner in Zürich wieder eingeführt. Die Abbildung zeigt die von Bödeker l. c. in der Monatsschrift dargestellte Pflanze.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Mammillaria jaliscana (Britton et Rose) Boedeker (U.‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) jaliscana, nach dem Staat Jalisco in Mexiko
Literatur Neomammillaria jaliscana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923 S. 160, 161. Chilita jaliscana Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 19. Mammillaria jaliscana Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 35. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 621. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 218 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 184. Ebnerella jaliscana (Br. & R.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Cespitose, globose, 5 cm in diameter, bright green; tubercles in 13 rows, 4‑5 mm high; ra‑ dial spines 30 or more, at right angles to the tubercles, central spines 4 to 6, reddish brown, darker toward the tips, one of them strongly hooked; axils naked; flowers pinkish to purplish, delicately fragrant, 1 cm broad when fully expanded; outer segments ovate‑oblong, acute or obtuse with a more or less serrulate margin; inner perianth‑segments oblong, obtuse; f ilaments pinkish; stigma‑lobes 3 or 4, white; fruit white, 8 mm long; seeds black.“
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
C VIII c
Beschreibung K ö r p e r einfach, am Grunde sprossend, kugelig, 5 cm breit, hellgrün. W a r z e n in 13er und 21er Berührungszeilen angeordnet, zylindrisch, walzenförmig, mit wässerigem Saft, 4 bis 5 mm lang, am Grunde 3 mm breit. A r e o l e n oval, 2—3 mm breit, in der Jugend mit weißer Wolle, später verkahlend. A x i l l e n nackt. R a n d s t a c h e l n 30 oder mehr, bis 8 mm lang, die oberen ein wenig kürzer, alle aufrecht, glatt, nadelförmig, steif, weiß, horizontal spreiz end. M i t t e l s t a c h e l n 4—8, einer mehr in der Mitte, die oberen 7—9 mm lang und ger ade, der untere bis 12 mm lang und gehakt, alle dünn pfriemlich, rötlichbraun, gegen die Spitze dunkler, am Grunde heller, der untere vorgestreckt, die übrigen abstehend. B l ü t e n seitlich, 10 mm breit, wohlriechend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r purpurn, eirund länglich, zugespitzt bis abgestumpft, mit mehr oder weniger gesägtem Rand. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r rosapurpurn, länglich, abgestumpft, meist ganzrandig. S t a u b f ä d e n rosarötlich. S t a u b b e u t e l gelb. N a r b e n äste 3—4, weiß. F r u c h t weißlich bis rosa, stumpf‑keulig, 8 mm lang, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig gebogen, mit seitlichem läng lichem, weißem Hilum nahe am Grunde und schwarzer, glänzender Testa. Kein Perisperm. Heimat Typ‑Standort: Rio Blanco, bei Guadalajara. Allgemeine Verbreitung: Staat Jalisco, Mexiko. Kultur ähnlich wie bei Mam. bocasana, in etwas sandig‑lehmiger Erde von möglichst neutraler (!) Reaktion. Liebt sonnigen Stand. Von Mitte Oktober bis März trocken halten. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Wurde von J. N. Rose im September 1903 entdeckt. Schöne, ziemlich seltene Art mit stark süßlich duftenden, meist im April oder Mai spärlich erscheinenden, aber sehr schön gefärbten Blüten. Die Aufnahme zeigt eine ursprünglich importierte, seit 10 Jahren in der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich kultivierte Pflanze. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Mammillaria karwinskiana Martius
karwinskiana, nach Dr. W. Baron von Karwinski, 1779—1855, bereiste Mexiko zweimal in den Jahren 1827—1832
Literatur Mammillaria karwinskiana Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 335, 336 u. Abb. Taf. XXII. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 19. — Zuccarini Plant. Nov. Cog. 1837, S. 720. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 223. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 16 u. 119. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 97. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 348. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 194. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 594. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 335. — Berger A. Kakteen 1929, S. 323 — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 61. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 696 u. Abb. S. 697. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 26, 27 u. Abb. S. 27. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 187. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3123, 3124 u. Abb. 3124. Mammillaria centrispina Pfeiffer L. in Allg. Gartenzeitg. IV 1836, S. 258. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 16 u. 116. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 349. Mammillaria karwinskiana flavescens Zuccarini in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 19. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 188. Mammillaria karwinskiana centrispina Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1844/45, S. 10. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 27. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 188. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3125. Mammillaria closiana Roumey in Bull. Soc. Bot. France II 1855, S. 372. Cactus centrispinus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus karwinskianus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Neomammillaria karwinskiana (Martius) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 95, 96 u. Abb. S. 95 u. Taf. XI, Fig. 2. Mammillaria karwinskiana senilis Hort. Marsden C. Mammillaria 1957, S. 188. Diagnose nach Martius l. c.: ,,M. simplex, subcylindrica; mammillis subpyramidato‑conicis; aculeis e lana subsensis rec‑ tiusculis inferne albis superne sanguineo‑sphacelatis, tribus superioribus approximatis: medio maiore toto sanguineo fusco, tribus inferioribus longioribus subpatentibus; lana inter mammillas, floribus rubellis setis eburneis cinctis; stigmate 5—6‑radiato. Exempla in nostro horto simplicia, obovato‑cylindrica, tres an quattuor pollices alta, toti‑ demque crassa, incrementum pollicentur. Radix subsimplex, ramos paucos profert. Mammillae in spiris obliquis hine 5, 13 et 34 inde 8 et 21 regularibus sunt dispositae, colore obscure et subglaucescenti‑viridi, obsolete tetragono‑pyramidales, angulis facierum lateralium plerumque iterum in plana minora valde obsoleta applanatis. Areola ovato‑orbicularis infra mammillae verticem posita, obsita lana alba, in iunioribus floccosa laxa, in adultioribus perbrevi. Inde surgunt aculei subseni: tres in latere postico approximati magis surrecti, et tres robustiores magis patuli in latere antico; omnes subulati, primo toti sanguineo‑fusci, dein, dum adolever‑
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1962
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int, ad dimidium superius albi superne sanguineo‑sphacelati, excepto omnium summo, qui totus sanguineo‑nigricans. Horum aculeorum duo superiores laterales minimi, 2—3 lineas, summus et imus 5—6 lineas metiuntur, laterales inferiores inter hos longitudine intermedii. Lana inter mammillas propullulat alba, floccosa, e medio tandem exserens setas eburneas apice sphacelatas, mammillarum longitudine, quae flores pracedunt. Hi plerumque in circulum dispositi, inter superiores mammillas progerminant, magnitudine forum M. M y s t a c i s, attamen non pur purei sed rubelli. Calycis tubus circiter setarum eburnearum longitudine, subcylindricus. Foliola calycina 10 ad 16, ima tubo fere omnino adnata subulata, sequentia, altius libera maioraque lanceolato‑acuminata, aristata, integerrima, basi viridi‑flavescentia, sursum purpurascentia; sequentia lato‑linearia acuta, aristata, ciliata, nervo medio prominulo percursa, ibique pur‑ purascentia, margine albida, glabra, sensim in petala sub‑12 eiusdem f igurae, sed teneriora, angustiora, brevius aristata, extus medio purpurascentia, caeterum et intus alba, pluriseriata, transeuntia. Stamina multiseriata, duplo breviora, flavescenti‑alba, f iliformia, in uno flore 112. Antherae parvae, sulphureae, ovatae. Stylus cylindricus, stamina paullo superans, glaber, albidus. Stigma lobis 5—6 linearibus sulphureis tenuiter papillosis. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“ Beschreibung K ö r p e r erst einfach, später am Grunde sprossend, Einzelkörper kugelig bis keulig oder kurz zylindrisch, 7—9 cm hoch und gleich dick, dunkelblaugrün, oben gerundet. S c h e i t e l schwach eingesenkt, von weißer Wolle und dunkelblutroten bis braunen, etwas spreizenden Stacheln geschlossen. W a r z e n nach den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, pyramidal, vier seitig, mit etwas gekrümmten Flächen, fest, glänzend, leuchtend blau‑ bis dunkelgrün, an der Spitze beinahe rund, am Grunde 7—8 mm breit, 6—8 mm lang, mit Milchsaft. A r e o l e n eingesenkt, rund bis elliptisch, 2—2,5 mm im Durchmesser, erst mit weißem Wollfilz, bald verkahlend. A x i l l e n mit weißer Wolle und weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n 4—6, der unterste und oberste stärker, sowie schwach gekrümmt, 10—30 mm lang, die mittleren und oberen kürzer, 4—16 mm lang; alle spreizend, pfriemlich, steif, im Neutrieb dunkelblutrot oder braun bis fast schwarz, später kalkweiß, mit dunkelrötlichbrauner bis schwarzer Spitze. M i t ‑ t e l s t a c h e l n meist fehlend, gelegentlich einer, bis 25 mm lang, dick nadelförmig, gerade bis gebogen, vorgestreckt oder gegen den Körper zu gebogen. B l ü t e n im April, im Kranze um den Scheitel, trichterförmig, 20 mm lang, 15 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlichweiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10—16, am Grunde blaß grünlichgelb, drüber purpurrötlich, mit rötlichgrünem bis purpurnem Rücken streifen und blaß grünlichgelbem Rande; lineal‑lanzettlich, zugespitzt, gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde weiß, darüber rot bis karmin, mit breitem, weißem bis creme farbenem Rande, länglich, zugespitzt und fein gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; Fäden weiß bis gelblichweiß, Beutel schwefelgelb, klein, oval. G r i f f e l weiß bis sehr schwach gelblich‑cremefarben. N a r b e n 4—6, spreizend, blaß gelblichgrün bis gelb, lineal, die Staubbeutel um 1—2 mm überragend. F r u c h t keulenförmig, bis 20 mm lang, rot, saftig, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig, gebogen, 10,6 mm groß, mit seitlichem, schräg liegendem Hilum und hell brauner, leicht runzeliger Testa. Heimat Standorte: Tehucan (Puebla) und Mitla (Oaxaca). Allgemeine Verbreitung: Staaten Puebla und Oaxaca, Mexiko. Kultur wie die Arten um den Formenkreis von M. centricirrha in nahrhafter, gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt im Sommer etwas Schutz vor Prallsonne. Auch für An fänger geeignet. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Sehr alte, in Bezug auf Bestachelung und Axillenwolle etwas veränderliche Art. Es gibt Pflanzen mit mehr oder weniger weißer oder gelblicher Wolle. Die Abtrennung von Varietäten oder Formen sind kaum berechtigt. Die von Backeberg (l. c.) zu Mammillaria karwinskiana gestellte Mam. virens Scheidweiler ist nach Salm‑Dyck (Cact. Hort Dyck. 1849/50, S. 118) ein Synonym zu Mam. f ischeri Pfeiffer. Deshalb wurden die mit Mam. virens verbundenen Namen und Formen hier weggelassen, da sie richtigerweise zu Mam. f ischeri Pfeiffer gezogen werden müssen. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
Mammillaria knippeliana Quehl knippeliana, nach Carl Knippel aus Klein‑Quenstedt, der die Art in Deutschland einführte
Literatur Mammillaria knippeliana Quehl L. in Monatsschr.. Kakteenkde. XVII/4 1907, S. 59, 60. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XX/9 1910, S. 140. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 335. — Berger A. Kakteen 1929, S. 327. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 62. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 708. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 28, 29 u. Abb. S. 28. — Borg J. Cacti 1951, S. 416. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 193. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3126 u. Abb. S. 3125. Diagnose nach L. Quehl l. c.: „Körper entweder einfach und später sprossend oder dichotomisch geteilt, frisch laubgrün, oben gerundet, am Scheitel schwach eingesenkt, letzterer mit spärlicher weißer Wolle geschlossen und von weißen, blutrot bespitzten Stacheln überragt; bei 7‑8 cm Höhe etwa 6 cm Durchmesser. Warzen nach den 13er und 21er Berührungszeilen geordnet, in der Jugend pyramidal, vorn abgestumpft, vierseitig, 8 mm lang und .5 mm im Durchmesser an der Basis; später werden die Warzen durch gegenseitigen Druck seitlich breiter. Areolen kreisrund, 2 mm im Durchmesser, mit weißem Wollf ilz, sehr bald verkahlend Stacheln zunächst 6, der unterste oder auch der
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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oberste am längsten, bis 3 cm lang; alle Stacheln spreizen und sind pfriemlich, von weißer Farbe mit blutroter oder brauner Spitze. Später treten hin und wieder bis 6 kleine, schwächere Stacheln von gleicher Farbe hinzu. Mittelstacheln sind nicht vorhanden. Axillen mit weißer Wolle und weißen, gewundenen Borsten besetzt. Blüten und Früchte sind bisher nicht bekannt. Auch das Verbreitungsgebiet hat sich bisher nicht ermitteln lassen.» Beschreibung K ö r p e r einfach, später sprossend, mit etwas eingesenktem Scheitel, 5—6 cm hoch und 4 bis 5 cm breit. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, pyramidenförmig, an der Spitze vierkantig, dorsal gerundet, mit Milchsaft, 8 mm lang und am Grunde 5 mm breit. A r e o l e n rund, 2 mm breit, mit weißer Wolle, bald verkahlend. A x i l l e n mit weißer Wolle, die einige Zeit erhalten bleibt und weißen, gedrehten Borsten. R a n d s t a c h e l n 6, manchmal nur 4, bis 30 mm lang, der unterste am längsten; alle nadelförmig, gerade, steif, glatt, weiß, blutrot oder braun gespitzt, aufsteigend. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n vereinzelt, unweit des Scheitels, 1,5 cm lang, offen etwa 1 cm breit, am Grunde von weißer Wolle umhüllt. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlichweiß, glatt, mit ellipsoidi scher Höhlung. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r: einige schuppenförmig, sehr klein, die übrigen breit lanzettlich, alle spitz, rot, gelb gerandet; i n n e r e schlanker lanzettlich, spitz, gelb, mit rotem Mittelstreifen; i n n e r s t e H ü l l b l ä t t e r gelb, rot gespitzt. Alle Hüllblätter zart gefranst, auf der Innenseite seidig glänzend, vorherrschend strohgelb und kupferrot. S t a u b ‑ b l ä t t e r von verschiedener Länge, dem Griffel zugeneigt, halb so lang wie die Blütenhülle, F ä d e n weiß, Beutel strohgelb. G r i f f e l weiß. N a r b e n 6, hellgrün, die Staubblätter über‑ ragend. F r u c h t rot, länglich‑kugelig, zusammengedrückt, 95 mm groß, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig, gebogen, 1,20,6 mm groß, mit matt lohfarbener, schwach netziger Testa und seitlichem Hilum. Heimat Standorte: Morelos; bei Cuernavaca. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur wie die Arten des Formenkreises von Mammillaria centricirrha, in nahrhafter, gutdurchlässi ger Erde von leicht saurer Reaktion. Auch für Anfänger geeignet, wenn Regenschutz vorhan den. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Besonders im Alter schöne Art, die meist im Monat Mai blüht. Die Abbildung zeigt ein altes, seit 32 Jahren in der Städt. Sukkulentensammlung stehendes Exemplar. Diese Pflanze wurde vor zwei Jahren durch Schwarz wieder gesammelt. — Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Mammillaria kraehenbuehlii (Krainz) Krainz comb. nov. (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) kraehenbuehlii, nach F. Krähenbühl, aus Arlesheim (Schweiz), dem Entdecker der Art.
Literatur Pseudomammillaria kraehenbuehlii Krainz in Beil. zu Kakt. u. a. Sukk. I 1971 (23. XII. 1970) nur Latein‑Diagnose. — Mammillaria kraehenbuehlii (Krainz) Krainz in Kakt. u. a. Sukk. 22. 1971, S. 93—95 u. Abb. (versehentlich ohne Angabe des Basionyms). Diagnose nach H. Krainz l. c. „Planta in senectute dense pulvinosa, apicibus densis albis aculeatis, usque ad 80 proles; radices tenues rapiformes aut similes lino, ad 5 mm lati et 30 cm longi. Apex applanata vel convexa, plantis cultis medius subconcava, setispinis albis tecta. Corporis cylindricum, 3—12 cm longum, usque ad 3,5 cm ∅, a latere aut circum apicem (in casu vulneris) abunde proliferans. Mammillae ad 8 et 13 series ordinatae, cylindricae, contra apicem attenuatae aut conicae, 5—10 mm longae, in basi ca. 5—6 mm ∅, carne molli, succo aquoso. Areolae in apice mammillarum, ca. 2 mm ∅, brevi crispata lana coacta, posterius glabrescentes. Axillae nudae. Aculei radiales 18—24, setosi, tenuissimi, quoquoversi radiantes, plerumque irregulariter tortuosi, inter se conecti, corpori appressi, cretacei, solitarii contra apicem subfusci, ca. 3—8 mm longi. Aculeus centralis plerumque absens aut solitarius, rarius ex medio areolae saepius ex basi setarum, extensior paulum longiorque quam radiales, verso apicem fus cescens, leviter pungens, irregulariter divaricatus. Flores solitarii in propinquo apicis, campanulato‑infundibuliformes, ca. 18 mm longi. Pe‑ ricarpellum ca. 3 mm longum, ca. 3 mm ∅, nudum; cavum carpellorum parvum, globosum. Receptaculum ca. 5 mm longum, infra viride supra carminato‑lilacinum, breve cylindricum, alto canale nectareo. Folii perianthii exteriores 9—17 mm longi, spathuliformes vel lanceolates, inferiores margine denticulato alboque et stria mediana carminato‑lilacina; interiores ca. 18 mm longi, lanceolati, mucronati, infra carminato‑lilacini et margine claro carminato‑lilacino.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Frisch ausgegrabene Pflanze mit langen Sprossen (am Standort aufgenommen). Foto H. Krainz
Stamina in numero reducta, alba semilongitudinem styli attingentes, sequentes ad stylum re‑ flexae, breviores, duae postremae series sine antheris. Stylus sine stigmatis ca. 9 mm longus, ca. 1 mm ∅; stigmatae 5, ca. 1,5 mm longae, papillosae; stylus stigmataeque lutesco‑albi. Fructus bacciformis, claviformis, subcurvatus, ca. 20 mm longus, 5 mm ∅, obscuro‑carminatus, pulpa albida ca. 10—14 seminibusque. Semina longo‑ovoidea, ca. 1,5 mm longa, ca. 1 mm ∅, hilo basale vel subbasale, longo‑elliptico margine tenue, cratere paulum immito; porum micropylari includens, in f inem exteriorem testae prostratum; testa nitido‑nigra, tenue‑foveolata. Embryo pyrif ormis, succulentissimus, sine perispermio. Patria: Mexico, provincia Oaxaca prope Tamazulapan in collibus petrosis.“ (Diagnose durch zwei Samenmerkmale ergänzt!)
Mitte: Pflanze von Halbschatten; vorne rechts: Pflanze an voller Sonne gewachsen. Foto H. Krainz
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Mammillaria kraehenbuehlii
Beschreibung P f l a n z e im Alter kompakte, durch die dichte Scheitelbestachelung weiße, bis zu 80 Spros sen zählende Polster bildend; W u r z e l n dünnrübig oder schnurartig, bis 5 mm dick und 30 cm lang. Scheitel flach oder gewölbt, bei Kulturpflanzen etwas vertieft, von weißen Borsten stacheln bedeckt. K ö r p e r zylindrisch, 3—12 cm lang, bis 3,5 cm im ∅, seitlich oder um den Scheitel (bei Verletzung) reichlich sprossend. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, zylindrisch und gegen die Spitze zu etwas verjüngt, oder kegelig, 5—10 mm lang, am Grunde 5—6 mm im ∅, weichfleischig, mit wäßrigem Saft. A r e o l e n auf der Warzenspitze, ca. 2 mm im ∅, mit kurzem, gekräuseltem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n kahl. R a n d s t a ‑ c h e l n 18—24, borstenförmig, sehr dünn, nach allen Seiten strahlend, meist unregelmäßig gewunden, miteinander verflochten, dem Körper anliegend, kreideweiß, einzelne etwas braun gespitzt und 3—8 mm lang. M i t t e l s t a c h e l meist fehlend oder einer, selten aus der Abb. 1. a Blüte von außen. b Blütenlängs schnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf. Pc = Pericarpell, Rp = Receptaculum, N = Nektarium, Nb = Narbe, Stb I = Primärstaubblätter, Stb = Staubblätter mit verkümmerten Staubbeuteln, St = staminodiale Umwandlung in Hüllblätter.
Abb. 2. Hüllblätter mit langen Blattbasen: a und b = schuppenartig, b—d = äußere, e = inneres Hüllblatt.
Areolenmitte, gestreckter und länger als die Randstacheln, bräunlich gespitzt, nicht stechend, unregelmäßig abstehend. B l ü t e n vereinzelt in Scheitelnähe, trichterig‑glockig, ca. 18 mm lang. P e r i c a r p e l l grün, mit viel Achsengewebe, 3 mm lang und ebenso breit, nackt. Fruchthöhle klein, kuge‑ lig, bei einigen Blüten o h n e Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, unten sehr schmal, kurzröhrig und grün, darüber karminlila, mit ein bis zwei 5,5 mm langen, derblichen Schuppen. Nektarrinne schmal und tief; Nektarium von der Griffelbasis bis zur Insertion der Primärstaubblätter reichend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 9—17 mm lang, spatelförmig bis lanzettlich, zart, weiß (!) bis etwas karminfarben gerandet, mit breitem, karminlila Mittelstrei‑ fen, die untersten gegen die Spitze zu etwas gezähnt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 18 mm lang (inkl. Blattbasen), lanzettlich, weich und klein gespitzt, karminlila, oben schmal hellkarmin gerandet. Primärs t a u b b l ä t t e r ein Stück über der Griffelbasis inseriert, mit 4,5 mm lan‑ gen, weißen Filamenten und breit rundlichen, gelben Antheren bis zur Griffelmitte reichend; übrige Staubblätter dem Griffel zu geneigt, erst mit weißen, später karminfarbenen, zuneh‑ mend verkürzten und abgeflachten Filamenten. A n t h e r e n von der drittobersten Reihe an verkümmert und in den beiden letzten Reihen f e h l e n d (Staminodien). G r i f f e l 9,5 mm
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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Abb. 3a. Samen von der Seite mit Testastruk tur. Mi = Mikropylarloch, Hi = Hilum.
Abb. 3b. 2 Hilumansichten: Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropyle.
Abb. 4. a Embryo mit innerer Testa von der Seite. b Embryo von chalazal („ventral“) gesehen, mit verdickter, innerer Testa. c Längsschnitt durch den Embryo: E = Embryo, i. T innere Testa.
lang, gelblichweiß, unten und oben je 1,2 mm und dazwischen 0,9 mm dick. N a r b e n 5, gelb‑ lichweiß, ca. 1,5 mm lang, mit feinen Papillen, etwa 1/4 unterhalb der Blütenhülle endend. F r u c h t beerenartig, keulig, etwas gebogen, 2 cm lang, 5 mm im ∅ , dunkelkarmin, mit weißlicher Pulpa und 10—14 Samenkörnern. S a m e n ovoid oder länglich, 1,4—1,6 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,1—1,2 mm lang. Äußere Testa ziemlich dick, derb, sprö‑ de, glänzend schwarz, grubig punktiert, um den schmalen Hilumsaum mit kleineren Zellen. Hilum basal bis wenig subbasal, länglich, etwas rautenförmig oder oval, ± flachkraterig, mit spärlichem, gelbem Gewebe, das dorsal zu gelegene, von einigen pigmentierten Zellen umge‑ bene Mikropylarloch einschließend. E m b r y o länglich birnenförmig, stark sukkulent, mit schlankerer Wurzelregion und winzig geschlitzten Kotyledonen, von der gelblichen bis hell‑ braunen, dünnen, inneren Testa umgeben, die chalazal und im Wurzelbereich ein verdicktes, braunes Gewebe o h n e Perisperm ( Jod‑Stärkeprobe negativ!) aufweist. Holotypus FK 153.68 im Herbar der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich, Schweiz. Ich benenne dies eigenartige Mammillaria nach Herrn Felix Krähenbühl, dem verdienten Mammillarien‑Sammler und Referent, der die Pflanze am 15. März 1968 entdeckt hatte. Heimat Typstandort: an steinigen Hügeln eines Bergrückens am Ortsausgang von Tamazulapan, meist im Gras oder im Schutz von niedrigen Sträuchern, oft auch auf Felskuppen in praller Sonne. Allgemeine Verbreitung: Staat Oaxaca, Mexiko. Kultur in durchlässiger Humuserde von saurer bis leicht saurer Reaktion. Im Sommer nicht aus trocknen lassen, gedeiht sowohl im Halbschatten, wie auch an voller Sonne. Die sonnig kulti vierten Pflanzen zeigen ein dichtes, kreideweißes Stachelkleid. Bemerkungen Diese Art wurde von F. Krähenbühl zuerst unter der provisorischen Bezeichnung Mam millaria „alpina“ verbreitet, weil die Gegend des Fundortes einen alpinen Charakter aufweist. Die endgültige Beschreibung ließ sich erst veröffentlichen, nachdem eine Frucht zur Verfügung
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
stand. Die Pflanze wurde in der Zwischenzeit auch von Schreier und Hösslinger gesammelt. Zeichnungen, Bl.‑ u. Sam.‑Morphol. L. Kladiwa. Fotos: H. Krainz. Mammillaria kunzeana Boedeker et Quehl
(U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.)
kunzeana, nach Dr. R. E. Kunze aus Phoenix, Arizona, dem Finder der Art Literatur Mammillaria kunzeana Boedeker F. et Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkunde XXII 1912, S. 177, 178 u. Abb. S. 178. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 25. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 609. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 200, 201 u. Abb. S. 201. Mammillaria bocasana Pos. var. kunzeana (Boed. et Quehl) Quehl L. in Monatsschr. Kakteen‑ kunde XXVI 1916, S. 46. Mammillaria kunzeana fa. flavispina Hort. ex Schelle E. Kakteen 1926, S. 306. Mammillaria kunzeana fa. longispina Hort. ex Schelle E. Kakteen 1926, S. 306. Mammillaria kunzeana fa. rubrispina Hort. ex Schelle E. Kakteen 1926, S. 307. Neomammillaria kunzeana (Boed. et Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 145, 146. Chilita kunzeana (Boed. et Quehl) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukku‑ lentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Ebnerella kunzeana (Boed. et Quehl) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Diagnose nach F. Bödeker und L. Quehl l. c.: „Caespitosa; globosa nunc autem subcylindrica, laete viridis; mamillis cylindricis; aculeis radialibus circa 25 setaceis albis, centralibus 3—4 rectis majoribus, luteis aut fuscis, sub lente puberulis, uno hamato; floribus albidis vel luteo‑albidis, extus roseis; axillis setosis.“ Beschreibung
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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K ö r p e r zunächst kugelig, später länglich, 7 cm hoch, 4—5 cm dick, stark sprossend. S c h e i t e l eingesenkt, von den Mittelstacheln überragt. W a r z e n glänzend laubgrün, schülfrig punktiert, walzenförmig, 1,5 cm lang, 8 mm dick, am Grunde etwas abgeplattet, oben gerundet, schief gestutzt, aufwärts gerichtet. A r e o l e n in Neutrieb schwach weißwollig, sehr bald verkahlend. A x i l l e n ohne Wolle, mit zahlreichen, gewundenen, haarförmigen Borsten, oft über die Warzen vorragend. R a n d s t a c h e l n ca. 25, horizontal strahlend, den Körper fast verhüllend, dünn, pfriemlich, glatt, schneeweiß, bis 13 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, rauh, fein behaart, stärker als die Randstacheln, die 2—3 oberen nach oben gerichtet, 1,5 cm lang, der untere 2 cm lang, ebenfalls nach oben gerichtet, mit hakiger Spitze; alle am Grunde verdickt und gelbbraun im Ansatz, in verschiedenen Farben, entweder weiß in braun und schwarz übergehend, oder bernsteingelb in orange bis braun auslaufend oder ganz purpur braun. B l ü t e n im Kranze aus der Nähe des Scheitels, 2 cm lang, 1,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) oblong, hellgrün, 6 mm lang, kahl. Ä u ß e r e B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r lanzettlich, spitz, rückseitig rosarot, nach innen durchscheinend, weißgelblich gerandet. I n ‑ n e r e H ü l l b l ä t t e r weißgelblich, lanzettlich, zugespitzt; alle ganzrandig. S t a u b g e f ä ‑ ß e bis über die Mitte der Hüllblätter reichend, mit sehr hell grünlichweißen S t a u b f ä d e n und weißgelblichen S t a u b b e u t e l n. G r i f f e l kaum die Staubgefäße überragend, weiß, mit 4 weißgelblichen N a r b e n. F r u c h t 158 mm groß, keulenförmig, rot, mit vertrock‑ neten Hüllblattresten. S a m e n spitz, eiförmig, 0,90,7 mm groß, rundlich, mit seitlichem, ventralem Hilum und heller bis dunkler braunen bis schwarzen, glänzender, grubig punktierter Testa. Keine Perisperm. Heimat Standort: Ocotillo in der Sierra de San Moran. Allgemeine Verbreitung: Staaten Zacatecas und Querétaro, Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. Etwas wurzelempfindlicher. Im Sommer etwas halbschattig‑ halten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Durch ihre rosa Blüten schöne Art. Der M. bocasana Pos. nahestehend. Echt nicht häufig
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Krainz, Die Kakteen, 15. XI. 1959
anzutreffen. Bildet im Alter schöne Polster. Blüht im April/Mai. Die Abbildung zeigt eine kleine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich in etwa. nat. Größe. Photo: H. Krainz.
Mammillaria lanata (Britton et Rose) Orcutt lat. lanata = wollig Literatur Neomammillaria lanata Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 104 u. Abb. S. 105. Mammillaria lanata (Britton et Rose) Orcutt Cactography 1926, S. 7. — Bödeker F. Mammil larien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 46. — Bravo Helia H. Cact. Mex. 1937, S. 646. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 139, 140 u. Abb. S. 139. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Small, short‑cylindric; tubercles short, 2 to 4 mm. long; spine‑areoles short‑elliptic; spines 12 to 14, all radial, widely spreading, white except the brown bases; flowering areoles very woolly, the young flowers surrounded by a mass of long white hairs; flowers very small, 6 to 7 mm. long, red; inner perianth‑segments about 15, oblong, obtuse or acutish, spreading above; stigma‑lobes 3, short, obtuse.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, am Grunde sprossend, kurz zylindrisch, mit dicker Wurzel und leicht eingesenktem Scheitel, Klumpen bis 25 cm breit, einzelne Köpfe 25—60 mm breit. W a r z e n in 13 und 21 Spiralzeilen angeordnet, ebenso in der 21 und 34, mit straffem Gewebe, hellgrün, konisch, mit wässerigem Saft, 2—4 mm lang und am Grunde 2 mm breit. A r e o l e n kurz, oval, mit spärlicher weißer Wolle nur in der Jugend. A x i l l e n mit bemerkenswert viel Wolle in der blühbaren Zone. R a n d s t a c h e l n 12—20, 1—2 mm lang, sehr fein nadelförmig, ger ade, glatt, halb biegsam, blaß bräunlichweiß am Grunde, horizontal spreizend. M i t t e l ‑ s t a c h e l n sehr rückgebildet, nur mit dem Vergrößerungsglas sichtbar.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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B l ü t e n seitlich, trichterförmig, 10 mm lang und 6—10 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r breit, rosafarben mit lohfarbenem Mittelstreifen, blaßrosa Rändern, lanzettlich, zugespitzt, Ränder etwas gezähnt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit leuchtend rosarotem, schmalem Mittelstreifen und weißlichen bis hell blaßrosaroten, breiten Rändern, lineal, zu‑ gespitzt, ganzrandig. S t a u b f ä d e n rosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l am Grunde cremefarben, darüber tief rosarot. N a r b e n 3, purpurrosa, weniger als 1 mm breit, überragen die Staubgefäße um 1—2 mm, nicht weit auseinanderspreizend. F r u c h t scharlachrot, ver‑ längert kugelig, 52 mm, wenige Samen enthaltend (5—6), mit verdorrten Hüllblattresten. S a m e n kugelig‑birnförmig, am Grunde mit seitlichem Hilum und olivgrünlich‑brauner, feingrubiger halbmatter Testa. Heimat Standorte: Rio de Santa Luisa; Tomellin Canyon, Oaxaca. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur in gut durchlässiger, aber nahrhafter, mit etwas Bimskies vermischter Erde. Im Sommer war mer, sonniger Stand, am besten im Kasten oder Gewächshaus, nicht zu weit vom Glas. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von C. A. Purpus bei Rio de Santa Luisa, Mexiko, im Jahre 1907 gesammelt und nach Washington geschickt. Die Beschreibung erfolgte erst etwa 1 7 Jahre später. Eine der schönsten weißstacheligen Mammillarien, die etwas langsam wächst und nicht sehr häufig anzutreffen ist. Die Blüten erscheinen im April oder Mai, je nach den örtlichen Klimaverhältnissen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Das abgebildete, besonders schöne Exemplar hat einen Durchmesser von etwa 25 cm und wurde in der Sammlung von Herrn R. Keller, Baden (AG), aufgenommen. Abb. etwa 1 : 3. Photo: H. Krainz. Mammillaria lenta Brandegee
(U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. lenta = zähe Literatur
Mammillaria lenta Brandegee K. in Zoe V 1904, S. 154. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XVI 1906, S. 40, 41 u. Abb. S. 40. — Schelle Kakteen 1926, S. 302 u. Abb. Nr. 168. — Berger A. Kakteen 1929, S. 286, 287. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 21. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 571. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 145, 146 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3263— 3265 u. Abb. S. 3264. Neomammillaria lenta (Brandegee) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 129, 130 u. Abb. S. 129. Chilita lenta (Brandegee) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Diagnose nach K. Brandegee l. c.: „Cespitose by dichotomous branching forming nearly flat‑topped masses, the body thick and fleshy, the divisions 3—5 cm in diameter and probably 1—2 cm above ground; tubercles slen derly conical, about 1 cm long, light green; areolae not woolly; spines all spreading and all alike excepting that the later formed are yellow in the center of young tubercles, they are so soft and fragile as to be diff icult to count, but appear to be 30—40 in number; axils with short persistent wool and an occasional bristle; flowers not seen, fruit clavate, red, 1 cm long, few-seeded; seeds dull black, more than 1 mm long, tuberculate not punctate, strongly constricted above the hilum, the upper part globose.“ Beschreibung W u r z e l n groß und knotig verdickt. K ö r p e r einfach oder am Grunde sprossend, rund bis leicht zylindrisch, mit abgeflachtem Scheitel, 30—50 mm breit, bis 6 cm hoch. W a r z e n
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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in den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, mit ziemlich festem Gewebe, hell‑ bis gelblichgrün, schlank konisch, mit wässerigem Saft, 8—10 mm lang und am Grunde 2 mm breit. A r e o l e n rund, fast nackt. A x i l l e n mit kurzer, bleibender weißer Wolle und gelegentlich einer Borste. R a n d s t a c h e l n 30—40, in verschiedenen Reihen angeordnet, bis 5 mm lang, borstenartig, gerade, glatt, weich, gelb bis durchscheinend weiß, einige aufsteigend, andere horizontal mit einander verflochten. M i t t e l s t a c h e l n fehlen. B l ü t e n 20 mm lang, 25 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, mit kaum wahrnehm barem rosa Hauch, rotem Mittelstreifen; lanzettlich, stumpf, am Rande fein gezähnelt. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r weißlich, lanzettlich stumpf, meist ganzrandig. S t a u b f ä d e n unten hell‑, oben dunkelrosa. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l weiß bis schwach rosa. N a r ‑ b e n 4, hell olivgrün. F r u c h t wenig Samen enthaltend, cylindrisch, etwa 20 mm lang und 3 mm dick, karminrot. S a m e n kugelig, um das längliche Hilum stark eingeschnürt; Testa mattschwarz, unregelmäßig gehöckert mit großen Grübchen, um den vorgezogenen Testarand fast glatt. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: an Felsen bei Viesca (C. A. Purpus); ferner bei Torreon. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Kultur in halbschwerer, gut durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt von Frühjahr bis Herbst Halbschatten und f e u c h t e Wärme. Im Winter fast trocken und hell bei 8—15° C. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Teilung. In trockener Luft leicht spinnmilbenanfällig. Für Anfänger ungeeignet. Bemerkungen
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Ziemlich langsamwachsende, aber kulturwürdige Art, besonders auffällig im älteren, polster bildenden Zustand. Die Abbildung zeigt ein älteres Exemplar aus der Sammlung Frl. M. Meyer, Rüdlingen, das im April/Mai blühte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2. Mammillaria lewisiana Gates
lewisiana, nach Hauptmann B. R. Lewis, Begleiter des Autors auf einer botanischen Reise in Niederkalifornien Literatur Mammillaria lewisiana Gates E. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXVII/6, 1955, S. 185, 186 u. Abb. S. 185. Diagnose nach E. Gates l. c.: „Corpus simplex, depressus demum globosus, 7 cm altis, 11 cm diametro; tuberculis elongato‑pyramidatis, subquadrangulatis, azureo‑viridio, lacteis, 8—10 mm longis, 10—14 mm latis, compressis dorsi‑ventraliter; axillibus sparse lanatis; areolis junioribus breviter tomentellis, circularibus; aculeis radialibus 10—13, acicularibus, albis saepe extremitatibus parce fuscis; aculeis centralibus 1—3, inferioribus rectis, acicularibus, 8 mm longis, purpureo nigeribus, aculeis superioribus 2 cm longis, incurvatis; floribus ex axillis tuberculorum, 2 cm longis, 1 cm latis; sepalis petalisque lanceolatis, viridio‑flavis; baccis albis vel puniceis, cla‑ vatis, 10—15 mm longis, 5 mm latis; seminibus numerosis, roseo‑brunneis, 0,8 mm longis, 0,4 mm latis, rugulosis leviter.“ Beschreibung W u r z e l dick, mit vielen Faserwurzeln. K ö r p e r einfach, abgeplattet bis kugelig, bis 7 cm hoch, 11 cm breit; S c h e i t e l eingesenkt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, wenn alt 21 : 34, mit schlaffem Gewebe, sehr zahlreich, oben und unten abgeplattet, 8—10 mm lang, am Grunde 10—14 mm breit, blaugrün, mit klebrigem Milchsaft. A r e o l e n rund, 1—2 mm im Durchmesser, 5—10 mm voneinander entfernt, mit sehr kurzem, weißem, oder leicht lohfarbenem Wollfilz. A x i l l e n nackt, außer einem winzigen Flecken sehr kurzer, weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 10—13, 6—10 mm lang, nadelförmig, hellgrau, braun gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, die unteren 8 mm lang, nadelförmig, gerade oder gebogen, nach
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unten zeigend, purpurschwarz; der obere bis 2 cm lang, aufwärts und oft halbkreisförmig ge‑ bogen, purpurschwarz. B l ü t e n im Kranze, 1—2 cm vom Scheitel entfernt, zahlreich, 1 pro Areole, 2 cm lang, 1 cm breit, glockenförmig. P e r i c a r p e l l sehr kurz. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, nackt, gelb gefärbt mit grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 11, 4—9 mm lang, 2—3 mm breit, grün‑ lichgelb, mit schwachen bräunlichen Mittelstreifen an der Außenseite, ganzrandig, zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 13, 1,5 cm lang, 2—3 mm breit, grünlichgelb, mit schwach bräun‑ lichen Streifen auf der Außenseite, lanzettlich, ganzrandig, zugespitzt. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, am oberen Rande der Röhre befestigt, 5—8 mm lang, kreisförmig angeordnet, 5 mm eingeschlossen, weiß. S t a u b b e u t e l länglich, 1 mm lang, cremefarben. G r i f f e l 1 cm lang, säulenförmig, blaßgrün. N a r b e n 6—7, 2 mm lang, länglich, spreizend, eingeschlossen 4 mm, blaßgrün. F r u c h t 10—15 mm lang, 5 mm breit, keulenförmig, glatt, nackt, weiß bis rosarot, mit sehr dünner Haut und mit vertrockneten Hüllblattresten; Fruchtfleisch gelatineartig, farblos. S a m e n zahlreich, im Fruchtfleisch zerstreut, 0,8 mm lang, 0,4 mm breit, birnförmig, mit hell rötlichbrauner, leicht runzeliger Testa. Heimat Typstandort: In leichtem Ablagerungsboden in einer kleinen Kette von Granithügeln, 7 Mei len nordwestlich der Mesquital Ranch, in der nördlichen Vizcaino Wüste, Niederkalifornien, Mexiko, bei ca. 28°30˝ N. Br., 113°55˝ Westl. L., 120—150 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Niederkalifornien, Mexiko. Kultur in leicht saurer (etwa pH 5—6), gut durchlässiger Erde bei sonnigem Stand. Bemerkungen Durch ihre langen, gekrümmten Mittelstacheln sehr auffällige, neuere Art, die noch wenig in den Sammlungen verbreitet ist. Blüht im Gewächshaus Anfang April. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Mammillaria lloydii (Britton et Rose) Orcutt lloydii, nach F. E. Lloyd, dem Entdecker der Art
Literatur Neomammillaria lloydii Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 89 u. Abb. Mammillaria lloydii (Br. & R.) Orcutt Cactography 1926, S. 7. — Berger A. Kakteen 1929, S. 321. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 683, 684. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 39 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 205, 206. — Backe berg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3140. Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c.: „Plant‑body at f irst flattened but in cultivation becoming elongated, sometimes 10 cm long, 6 to 7 cm in diameter; axils of young tubercles only slightly woolly; tubercles milky, small numerous, 4‑angled, woolly when quite young; radial spines 3 or 4, ascending, glabrous, the uppermost one red or dark brown, the others whitish, 2 to 5 mm long; central spines none; flowers in a ring near center of plant; outer perianth‑segments dark red with light or colored margins; inner perianth‑segments white with a tinge of red, and dark‑red central stripes, not ciliate, apiculate, spreading above; f ilaments pale below, pinkish above; style pinkish above.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, abgeplattet kugelig bis zylindrisch, mit eingesenktem Scheitel; 6—7 cm breit, bis 10 cm lang. W a r z e n in dichten Spiralzeilen 8 : 15 angeordnet, fest, dunkelgrün, vierkantig bis gespitzt, mit Milchsaft, am Grunde 5 mm breit, 6 mm lang. A r e o l e n klein,
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oval, mit wenig Wolle, sehr bald verkahlend. A x i l l e n in der Blütenregion mit Wolle, im übrigen aber nur mit wenig Wolle. R a n d s t a c h e l n 3—4, der obere und untere 6 mm lang, die seitlichen kürzer; der obere oft fast in der Mitte; alle nadelförmig, gerade, steif, glatt, der obere rot bis dunkelbraun, die anderen weißlich; alle aufsteigend. M i t t e l s t a c h e l fehlt. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, breit trichterig, 12—15 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r mit breitem, rötlichbraunem Mittelstreifen, sehr blaßgrün gerandet, lanzettlich, zu‑ gespitzt, mit gezähneltem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, mit rötlichem Hauch, dunklerer Mittellinie, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig, spreizend. S t a u b f ä d e n unten blaß, oben rosarötlich. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l unten blaß, oben blaßrosa. N a r b e n 6, blaß lohfarben. F r u c h t rosarot, kurzkeulig, 8 x 5 mm groß, ohne vertrockneten Blüten rest. S a m e n 0,7 x 0,4 mm groß, birnförmig gebogen, mit etwas seitlichem Hilum und hell lohfarbener, schwach runzliger Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Zacatecas, Mexico. Kultur wie Mammillaria centricirrha. Bemerkungen Wenig verbreitete, im April/Mai blühende Art. Fruchtet bei Brüderbestäubung. Photo: W. Cullmann. Abb. etwa 1 : 1.
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Mammillaria longicoma (Britton et Rose) Berger (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. longicoma = langschopfig
Literatur Neomammillaria longicoma Britton N. L. & Rose j. N. Cactaceae IV 1923, S. 146, 147 u. Abb. S.147. Chilita longicoma Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Mammillaria longicoma Berger A. Kakteen 1929, S. 292. — Bödeker F. Mammillarien Vergl. Schlüssel 1933, S. 25. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 612. — Craig R. T. Mam millaria Handbook 1945, S. 199, 200 u. Abb. S. 200. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Cespitose, often forming broad clumps; individual specimens 3 to 5 cm. in diameter; tubercles conic, 4 to 5 mm. long, dark green, obtuse, bearing long white hairs in their axils; radial spines 25 or more, weak and hair‑like, more or less interlocking; central spines 4, 10 to 12 mm. long, brown above, a little paler below, 1 or 2 hooked; flowers from axils of upper tubercles; outer perianth‑segments pinkish, darker along the center; inner perianth‑segments lanceolate, acute, nearly white or sometimes tinged with rose; stamens and style much shorter than the inner perianth‑segments; stigma‑lobes 3, cream‑colored.“ Beschreibung K ö r p e r einfach und vom Grunde sprossend, kugelig bis zylindrisch, 3—5 cm breit, dunkelgrün. W a r z e n in den 13er und 21er Berührungszeilen angeordnet, weich, konisch, stumpf, mit wässerigem Saft, 4‑5 mm lang und am Grunde 3—4 mm breit. A r e o l e n oval, klein, nur in der Jugend mit sehr spärlicher weißer Wolle. A x i l l e n mit langen, weißen Haaren. R a n d s t a c h e l n 25 oder mehr, 6—8 mm lang, schwach, haarähnlich, weichhaarig,
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gedreht, weiß, beinahe horizontal spreizend, miteinander verflochten. M i t t e l s t a c h e l n 4, 1—12 mm lang, sehr schlank nadelförmig, 1—2 gehakt, alle behaart, oben braun, unten heller, vorspreizend. B l ü t e n trichterförmig, aus den oberen Axillen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde hellgrün, mit rosarötlich‑olivgriinem Mittelstreifen und cremefarbenem Rand, lineal‑lanzett‑ lich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r beinahe weiß bis hell blaßrosa‑creme farben, mit hell blaßgrünem Mittelstreif, lineal‑lanzettlich, kurz‑ bis langzugespitzt, ganzran dig. S t a u b f ä d e n hell blaßgrün. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n 3—5, cremefarben. F r u c h t rot, keulenförmig, 153 mm groß, mit vertrockneten Hüllblatt resten. S a m e n kugelig, 10,6 mm groß, mit nach außen gedrehtem Hilum und grubiger, glänzend schwarzer Testa. Heimat Typstandort: San Luis Potosi. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko.
Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. — Blüht im April.
Bemerkungen Diese Art ist viel weniger „wollig“ als M. bocasana Pos. und ihre Blüten sind mehr rosafarbig. Oft schwer von letzterer zu unterscheiden, da sicher beide Arten untereinander verbastardiert sind. Würde wohl besser als Varietät zu M. bocasana gestellt. Die Abbildung zeigt ein älteres Exemplar in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, wo es regelmäßig Ende April reich blüht. Abb. etwa 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Mammillaria longiflora (Britt. & R.) Berger (U.-G. II: Phellosperma Britton et Rose) lat. longiflora = langblütig; langblütiger Warzenkaktus
Photo: A. Keller
Literatur Neomammillaria longiflora Br. & R., The Cactaceae IV, 1923, p. 163 u. Abb. Chilita longiflora Orcutt, Ch., Cactography, San Diego 1926, p. 2. Mammillaria longiflora Berger, Kakteen, Stuttgart 1929, S. 296. — Fr. Bödeker, MammillarienVergleichsschlüssel, Köln 1933, S. 29. — Backeberg/Knuth, Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 386. — Craig, R. T., The Mammillaria Handbook, Pasadena 1945, S. 206 und Abb. — Marshall & Bock, Cactaceae, Pasadena 1941, p. 182. Krainzia longiflora Backeberg, Blätter f. Kakteenforschg., Hamburg 1938 — 6 (Neubearb. d. system. Übersicht) u. Abb. — Haage, W., Freude mit Kakteen, Radebeul 1954, S. 177 und Abb. S. 178. Phellosperma longiflora Buxbaum, F., in Österr, Bot. Zeitschr., Bd. 98, 1951, S. 92. Diagnose nach Britton, N. L. and Rose, J. N. l. c.: „Solitary or clustered, small, 3 cm. in diameter, apparently not at all milky; tubercles small, terete, not grooved on upper side, 5 to 7 mm, long, rather closely set and nearly hidden by the spines; radial spines about 30, acicular, 10 to 13 mm. long, yellow or straw‑colored, somewhat spreading; central spines 4, reddish brown, much stouter than the radials, 3 of them
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straight, about length of radials, 1 of them hooked at apex, twice as long as others; flowers several, even on small plants, borne near tot, 2 cm. long or more, with a distinct narrow tube; perianth‑segments pinkish, oblong, acute; ovary very small, ovoid, more or less sunken in the axils, thin above and perhaps opening by an operculum, the lower part with the seeds persisting for years; seeds nearly globose, minutely pitted, 1 to 1.5 mm. in diameter, black with a prominent white hilum.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, einfach oder (selten) sprossend, bis 6 cm hoch und breit, mit wässerigem Saft, dunkelgrün. W a r z e n in den Spiralreihen 5 zu 8, dicht gestellt, unten seitwärts verbrei‑ tert, nach der Spitze zu stark konisch, 5—10 mm lang. A x i l l e n ± kahl. A r e o l e n oval, wenig weißfilzig, bald kahl. R a n d s t a c h e l n 20—30, 10—13 mm lang, strahlig abstehend und die Pflanze bedeckend, dünn, nadelförmig, behaart, weiß (selten gelb bis strohfarbig); M i t t e l s t a c h e l n 4, drei davon aufwärts abstehend, stärker und länger als die Randsta‑ cheln, gerade, der untere gerade abstehend, hakig, Haken nach der Seite gerichtet, alle am Grunde zwiebelig verdickt und schwach behaart, 10—20 mm lang, gelb oder dunkelrotbraun. B l ü t e n im Vorfrühling zahlreich, gegen den Scheitel, (geschlossen) bis 4—5 cm lang und 3—4 cm im ∅, trichterförmig; Receptaculum sehr klein, etwas versenkt; Pericarpell 1,5 cm lang, dünn, weitläufig klein beschuppt; ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit bräunlichgrünem Mittel streif, schmutzig rahmfarbig gerandet, mit rosa Spitze, länglich, lang zugespitzt, ganzrandig; i n n e r e Hüllblätter dunkelrosa mit dunklem Mittelstreif, länglich bis spatelig, am Ende stark zugespitzt, ganzrandig. Staubfäden im engen Röhreninneren verwachsen, dunkel‑violettrosa. S t a u b f ä d e n gelb. G r i f f e l nicht herausragend, violettrosa; Narben 4, hellgelb, 4 mm lang. F r u c h t mit anhaftendem Blütenrest, in einer kleinen Versenkung, ± kugelig, häutig auftrocknend und genervt. S a m e n längere Zeit an der Pflanze sitzend bleibend. Heimat Mexiko, bei Santiago Papasquiaro (Durango). Kultur Wie kalifornische hakenstachelige Mammillarien. Verlangt hellen, möglichst sonnigen, im Sommer warmen Standort, am besten unter Glas, jedoch luftig. Überwinterung trocken, bei 8—l0° C. Braucht lehmige, leicht basische, sehr durchlässige Erde. Im Frühjahr wird erst nach der Knospenbildung etwas feucht gehalten. Sehr empfindlich an den Wurzeln, daher ist Pfrop‑ fen auf C. jusbertii oder C. bonplandii im Jugendalter angezeigt. Anzucht aus Samen. Sämlinge sind im dritten Jahr blühfähig. Ertragen anhaltend gespannte Luft nicht. Bemerkungen Im Jahre 1897 von Dr. E. Palmer entdeckt und zur Beschreibung an Dr. J. N. Rose in Was‑ hington gesandt. Eine der schönsten, hakenstacheligen Arten. Sie wurde von Dr. Rose wäh‑ rend 25 Jahren auf ihre Gattungszugehörigkeit geprüft. Backeberg begründete auf diese Art seine Gattung Krainzia, die von Buxbaum wegen ihrer Samenverwandtschaft zu Phellosperma eingezogen und als Untergattung zu dieser gestellt wurde. Phellosperma wurde durch Moran 1953 eingezogen und als Sektion zu Mammillaria gestellt. In neuerer Zeit wurden Pflanzen mit gelben Mittelstacheln eingeführt, die sich aber von der Art nicht weiter unterscheiden.
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Mammillaria louisae Lindsay (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) louisae, nach der Entdeckerin der Art, Frau Louisa Hutchison.
Literatur Mammillaria louisae Lindsay G. E. in Desert Pl. Life 11, 1939, S. 166, nomen nudum; in Cact. Succ. Journ. Amer. 32, 1960, S. 169—171 u. Abb. S. 169, 170. — Maddams & Sharp in Journ. Mam. Soc. 4, 1964, S. 76, 77. — Maddams in Journ. Mam. Soc. 7, 1967, S. 21, 22. — Hunt D. R. in Journ. Mam. Soc. 12, 1972, S. 20. — Abb. in Nat. Succ. Journ. 1974, S. 8 u. Abb. Diagnose nach G. E. Lindsay l. c. „Simplex interdum parce proliferans; mammillae breviter conoideae; areolae orbiculares, iuventute parce lanuginosae, mox glabrae; aculei radiales ca. 11, horizontaliter divaricati, aciculares; centrales 4, inf imo porrecto, ceteris radialibus subaequalibus; axillae parce tomento‑ sae pilis setisque def icientibus; flores singulares, ca. 25 mm diam., infundibuliformes, petalis oblanceolatis, roseo‑carminibus; fructus clavaeformis; semina nigra, punctata.“ Beschreibung W u r z e l n faserig, mit nicht deutlich verdickter Hauptwurzel. K ö r p e r einfach oder ge‑ legentlich sprossend, 1—3,5 cm hoch, 1,5—3 cm breit, selten bis 6 cm hoch und 4 cm breit. W a r z e n kegelförmig, 5—6 mm lang, 4 mm breit an der Basis. A r e o l e n rund, ca. 1,5 mm im ∅, weißfilzig. A x i l l e n in der Jugend weißfilzig, aber ohne Borsten oder Stacheln. R a n d s t a c h e l n ca. 11, nadelförmig, 5—7 mm lang, hell‑lohfarben, braun gespitzt. M i t ‑ t e l s t a c h e l n 4, kreuzförmig gestellt, braun, dunkler gespitzt, 8—10 mm lang, der unterste am längsten und gehakt, die oberen drei gerade. B l ü t e n in einem Kranze um den Scheitel, aus den Warzenachseln entspringend, über Nacht geschlossen und sich am 2. Tage wieder öffnend, bis 3,5 cm lang und 4 cm breit. P e r i c a r p e l l schuppenlos. Die kleinen Schuppen nahe dem Receptaculumgrunde allmäh‑ lich in die Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oliv bis bräunlichgrün, hell‑ rosa gerandet; i n n e r e 6—8, bis 25 mm lang und 6 mm breit, breit lanzettlich, ungeteilt, mit lavendel‑rosa Mittelstreifen und weißen oder hellrosa Rändern. S t a u b b l ä t t e r viele,
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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Fäden 12 mm lang, weiß, unter den Staubbeuteln rosarötlich, Beutel gelb. G r i f f e l 11 mm lang, 1 mm dick, am Grunde weiß, darüber blaßrosa. N a r b e n ä s t e 6—8, zugespitzt, oliv‑ grün, 7—11 mm lang und am Grunde bis 1 mm dick. F r u c h t keulenförmig, rot, bis 2 cm lang und 4 mm breit. S a m e n ca. 1,1 mm lang, 1 mm breit und 0,8 mm dick, mit schwarzer, grubiger Testa und ovalem, 0,6 mm langem und 0,2 mm breitem Hilum.
Heimat Typstandort: in Strandnähe, 1 Meile südlich von Socorro (bei 30° 18´ N. und 115° 50´ W.), Niederkalifornien. Allgemeine Verbreitung: Der Küste entlang von Punta Baja bis Arroyo San Telmo, Nieder kalifornien, Mexiko.
Kultur wie bei Mammillaria armillata angegeben.
Bemerkungen Die Art ist nahe verwandt mit Mammillaria dioica und Mam. blossfeldiana, mit denen sie zusammen vorkommt. Sie wurde 1934 bei Socorro entdeckt von Ted Hutchison und seiner Mutter Louisa Hutchison. 1956 fand Helia Bravo die Pflanze bei Punta Baja und 1960 Reid Moran bei Arroyo San Telmo. — Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Mammillaria magallanii Schmoll (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) magallanii, nach Magallan, Entdecker der Art
Literatur Mammillaria magallanii Schmoll in Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 225 u. Abb. Ebnerella magallanii (Schmoll ex Craig) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Chilita magallanii (Schmoll ex Craig) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 25. Diagnose nach Schmoll 1. c.: „Corpus simplex, mamillis ad 13 et 21 seriebus ordinatis, cylindratis, textis f irmis, succo aquario, axillis solum lanatis exiguus; spinis centralibus 0—1, 1—3 mm longis, rectis ad flexis ad hamatis, subfulvis; spinis radialibus 70—75, 2—5 mm. longis, setaformis, rectis subfla‑ vis; flores tubulatae infundibuliformes, sepalis luridis lutulentis, integris, petalis albo flavis cum linea rufalba, integris, stigmatibus 4, albis lutulentis; semina nigra, globosa ad obovata, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, keulenförmig, 4—5 cm breit, 6 cm hoch, mit großer Rübenwurzel. W a r z e n in 13 und 21 Spiralzeilen angeordnet, mit straffem Gewebe, hell graugrün, zylin‑ drisch, beinahe walzenförmig, mit wässerigem Saft, 6 mm lang und am Grunde 4 mm breit.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1975
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A r e o l e n beinahe rund, klein, mit sehr spärlicher schmutzig‑weißer Wolle in der Jugend. A x i l l e n mit spärlicher Wolle, aber ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 70—75, 2—5 mm lang, schlank zugespitzt, gerade bis leicht gebogen, glatt, orange lohfarben am Grunde, sonst kalkweiß mit brauner Spitze, in der Jugend leicht abstehend, bald horizontal spreizend. M i t ‑ t e l s t a c h e l n 0—1, 1—3 mm lang, nadelförmig, gerade bis gebogen bis hakig, steif, glatt, orange lohfarben am Grunde, mit brauner Spitze, abstehend bis beinahe aufrecht. B l ü t e n seitlich, röhrig‑trichterig, 10 mm lang, 6 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r rosafarben mit lohfarbenem Mittelstreifen und cremefarbenen Rändern, keulenförmig, stumpf bis leicht zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit rosafarbenen Mittelstrei‑ fen und breiten cremefarbenen Rändern, länglich, stumpf, ganzrandig. S t a u b f ä d e n rosa. S t a u b b e u t e l schwefelgelb. Griffel sehr blaß grünlich‑cremefarben. N a r b e n äste 4, sehr blaß lohfarben, die Staubblätter überragend, 0,5 mm lang. F r u c h t (nach Krainz) zylindrisch, leicht gekrümmt, 1,5 bis 3 cm lang, etwa 4 mm dick, am Ende mit hellem Blütenboden, hell karmin. S a m e n rundlich bis länglich, 1,21 mm, mit ventralem Hilum und schwarzer, gru‑ biger Testa. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: unbekannt. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Kultur in sehr sandiger, lehmhaltiger, leicht saurer Erde; im Sommer sehr warmer Stand, möglichst nahe unter Glas bei leichter Schattierung; im Winter ziemlich trocken, nicht unter 10° C. Ge pfropfte Exemplare verlieren ihren zierlichen Habitus. ‑ Anzucht aus Samen. Bemerkungen Möglicherweise natürl. Hybride von Mammillaria lasiacantha Engelm. Die abgebildete Pflanze wurde in der Sammlung von Fr. M. Meyer, Rüdlingen, aufgenommen. Zwei der vor‑ handenen zehn Früchte wurden entfernt, damit die Areole (!), aus der sich merkwürdigerweise eine Blüte entwickelt hatte, sichtbar wird. Sie trägt noch einen kleinen Blütenrest. Abb. etwa 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria mainae K. Brandegee (U.-G. I: Chilita Orcutt. emend. F. Buxb.) mainae, nach Mrs. F. Main, Entdeckerin der Art
Literatur Mammillaria mainae K. Brandegee in Zoe V, 2, 1900, S. 31. — Schumann K. Gesamtbe‑ schr. Kakt. Nachtr. 1898, S. 134. — Quehl in Monatsschr. Kakteenkunde 1912, S. 19 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 313 u. Abb. 181. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 33. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 627, 628 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 172, 173 u. Abb. Neomammillaria mainae Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 154 u. Abb. S. 153. Chilita mainae Orcutt, Cactography 1926,8. 2. Diagnose nach K. Brandegee l. c. „M. mainae. Hemispherical to ovate, simple, or sparingly branched from the base, reaching a height of 10 cm.; tubercles glaucous, somewhat incurved, cylindric, becoming conical, 1—11/2 cm. long, often bright red in the naked axils; radial spines 10—15, yellowish, becoming white, slender, scarcely pungent, 6—10 mm. long, the upper rather the shorter; centrals 1‑2, both hooked, rarely an additional upper one; lower central, usually the only one, nearly twice as long as the radials, stout and strongly hooked, porrect, brown below, blackish above, somewhat twisted; the second central when present, widely divaricate, ascending, weaker and shorter; flowers in crown at upper part of stem, pinkish‑white or flesh‑color, 1—11/2 cm. in length, in cluding the ovary; style whitish, deeply, few‑lobed; fruit red, globular to obovate, shorter than the tubercles; seeds dull‑black, punctate, a little more than 1 mm. long, obovate, with narrowlylinear basal hilum.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
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Beschreibung K ö r p e r einfach, später an der Basis und seitlich sprossend, halbkugelig bis eiförmig, bis 10 cm hoch. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, zylindrisch kegelig, etwas gekrümmt, blau‑ bis graugrün, nicht milchend, 10—15 mm lang, an der Basis 8—10 mm breit. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 10—15, 6—10 mm lang, die oberen kürzer, alle steif, gerade, dünn, nadel förmig, hie und da in der Jugend behaart, gelblich mit braunen Spitzen, später kalkweiß wer dend, gerade abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, selten 3, 15—20 mm lang, gehakt oder gedreht, kräftig, pfriemlich, glatt, in der Jugend öfter behaart, gelblich mit dunkler Spitze bis ganz schwarz, vorstehend, die gehakte Spitze oft nach der Seite gedreht. B l ü t e n trichterförmig, mit weit offenem Schlund, 10—20 mm lang und bis 25 mm breit, der oberen Körperhälfte der Pflanze entgegenspringend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, glatt rundlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 2,5 mm breit, innen grünlich, mit weißlich bis hell rosaroten Rändern und bräunlich grünem, gegen die Spitze rötlichem Mittelstreifen, lineal lan zettlich, mit stumpfer Spitze und gewimpertem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r breit, lanzett lich, zugespitzt, ganzrandig, weißlich gerandet, mit rosa bis rötlichem Mittelstreif. S t a u b f ä ‑ d e n purpurrosa bis rot. S t a u b b e u t e l gelb bis orange. G r i f f e l weiß bis schwach rosa. N a r b e n 5—6, rosenrot bis purpurn, 7 mm lang. F r u c h t rot, rundlich bis verkehrt eiförmig oder keulig, 5 mm ∅ und 8—20 mm lang. S a m e n kleiner als 1 mm, eiförmig, mit beinahe grund‑ ständigem Hilum und matt schwarzer, grubiger Testa. Kein Perisperm. Die Art ist selbststeril.
Heimat Typstandort: Sonora, südlich von Nogales. Weiteres Vorkommen: Sells (Arizona), Hermosillo und Banamichi (Sonora), Fuerte (Sinaloa).
Kultur Verlangt einen warmen, jedoch leicht halbschattigen Standort und bei wurzelechter Kultur einen etwas lehmhaltigen, sandigen Boden. Kein Kalk! Im Winter etwas Spinnmilben anfällig. Pfropfen nicht unbedingt erforderlich. Vermehrung durch Samen und Sproßstecklinge.
Bemerkungen Viereck schreibt (1941), daß er diese Pflanze in etwa 700 m ü. M. bei Magdalena, meist im Schatten unter Büschen auf lehmigem (Granit‑) Sandboden gefunden habe. Nach Craig l. c. gedeiht sie in Arizona an grasigen Hügelhängen. Eine vielsprossende, wurzelecht kultivierte Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich verlor nach 16 Jahren wegen eines Pflegefehlers im Winter ihre Wurzeln, konnte aber durch Sprossen vermehrt werden. Altere Pflanzen bilden seitlich am Körper häufig Sprossen, die, wenn vorsichtig vom Körper getrennt, bewurzelt oder gepfropft werden können. Die Körper‑ farbe ist etwas variabel, jedoch immer matt. Der Artname wurde ursprünglich falsch gebildet und sollte richtig mainiae lauten, wie ihn Schumann und einige andere Autoren führen. Diese Änderung ist jedoch unzulässig. Die ab gebildete Pflanze wurde von W. Andreae in seiner Sammlung aufgenommen. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1957
Mammillaria mammillaris (Morison) Karsten lat. mammillaris = warzenförmig
Literatur Melocarduus mammillaris Morison in Plant. Univer. Oxon. 1715, S. 171. Melocactus mammillaris Plukenet in Opera Omnia Bot. IV 1720, S. 148. Cactus mammillaris Linné C. Species Plant. I 1753, S. 466. Cactus mammillaris glaber De Candolle P. Plant. Succ. II 1799, S. 111. Cactus mammillaris lanuginosis De Candolle P. Plant. Succ. II 1799, S. 111. Mammillaria simplex Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 117 (non Torr. et Gray). — Haworth Suppl. Plant, Succ. 1819, S. 71. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 459. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 9, 10. — Förster Handb. Cact, I 1846, S. 218. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck 1849/50, S. 14. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 83. Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 805. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 572, 573. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 325. — Berger A. Kakteen 1929, S. 315, 316. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 49. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3204, 3205 u. Abb. S. 3204. Mammillaria parvimamma Haworth Suppl. Plant. Succ. 1819, S. 72. Cactus microthele Sprengel Syst. Veg. II 1825, S. 494. Mammillaria simplex parvimamma Lemaire Cact. Gen. Nov. Spec. 1839, S. 98. Mammillaria caracassana Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 107. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 335, 336. Mammillaria karstenii Poselger in Allg. Gartenzeitg. XXI 1853, S. 95. Mammillaria mammillaris (Morison) Karsten in Deutsch. Fl. 1882, S. 888. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 106, 107 u. Abb. S. 106. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 218, 219. Mammillaria simplex De Candolle in Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 329. Cactus parvimammus Kuntze Rev. Gen. Plant. I 1891, S. 259. Neomammillaria mammillaris (Linné) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 70, 71 u. Abb. S. 70. Mammillaria ekmanni Werdermann in Fedde Repert. 1931, S. 242. Diagnose nach Morison l. c.:
“7. Melocarduus mammillaris elatior et caulescens major ovalis, spinis longissimis. in Museo Oxoniensi, in quo quamplurima conduntur et artis et naturae rariora, praesertim a D. Jo. Tradescante collecta; necnon inter rarissima siccata, in aedibus curiosissimi et illustrissimi
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
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Viri D. Courtene, de Medio Templo Londini, asservatur haec nova planta, cuius radix longa et lignosa, pollicari crassitie, f ibris quibusdam adnexis, in caulem assurgit pedalem, qui ad apicem perducitur per numerosas extantes quasi mammillas cylindricas (dum recentes haud dubie carnosas) unciam aut circiter longas, calami scriptorii crassitie. Atque istae caulem dense circumstant, qui fusi vicem praestat. In medio longiores turgescunt, ovalem f iguram efforman‑ tes binorum pugnorum magnitudine. Singula autem harum mammillarum (sit ita dicam) seu partium longarum, in spinas stellatim expansas, def init; quarum quinque vel sex, uncialem longit udinem superant, totidemque inter illas breviores, rigidae atque acutissimae cernuntur, ut intractibilem reddant. De natalibus nihil nobis adhuc compertum est. 8. Melocarduus mammillaris maior sessilis et globosus, spinis brevioribus, Nobis. Ficoides sive Melocactos mammillaris glabra, sulcis carens, fructum suum undique sundens, D. Pluke. Phyt. An Echinomelocactus minor lactescens, absque tomento, cylindris laxioribus, Par. Bat. Prod.? Pseudo‑carduus hic, terrae saxisve sessilis, et acaulos, mammillis seu extuberantiis car‑ nosis, brevibus, et per medium turgidiusculis, undique orientibus, sphaeram constituit, pugni, aut amplioris, magnitudinis. Ex unoquoque autem harum extuberantiarum apice radiatim emergunt spinulae decem aut duodecim, vix unciae quadrantem longae, exiles, fusci coloris, quae stellulam elegantem componunt. 9. Melocardnus mammillaris minimus sessilis uberior, spinulis imbecillionibus donatus, Nobis. Ficoides sive Melocactos minimus lanuginosus spinis mitioribus, fructu sparsim egred iente, D. Pluke. Phyt.. Elegantissima haec Melocacti species globularis est, pilaeque pugni frequenter magnitudinis, quandoque maiores, existunt; mammillae antedicti minores, desiusque in orbem stripatae sunt, brevibus tenuibusque spinulis pilosis obsitae, stellatim egredientibus. Flores emergunt inter spinulas dilute rubentes, monopetali; fructusque novos singulis diebus emittit haec planta. Stolones, prolesve ex inferiore parte, ut in sedo maiore, pullulascentes videre licet. Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, kugelig bis kurz zylindrisch, bis 20 cm hoch, mit ein gesenktem Scheitel. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, glänzend hell‑ bis dunkel grün; kegelförmig bis fast walzlich, 7—12 mm lang, am Grunde 4—8 mm breit; mit Milchsaft. A r e o l e n rund, 2—3 mm breit, wenn jung, mit dichter, hellbrauner Wolle. A x i l l e n mit spärlicher Wolle. R a n d s t a c h e l n 10—16, 3—8 mm lang, nadelförmig, gerade, glatt, röt lich, später vergrauend, fast horizontal bis aufwärts spreizend. M i t t e l s t a c h e l n 3—5, 7—8 mm lang, die oberen länger; alle pfriemlich, gerade, oder der obere gelegentlich leicht gebogen, alle glatt, rötlichbraun, dunkler gespitzt, vorstehend, später vergrauend. B l ü t e n trichterförmig, 10—12 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bräunlichgrün, an der Spitze stumpf dunkelbraun, elliptisch, stachelspitzig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß‑ lich cremefarben bis blaßgelb, lanzettlich, zugespitzt. S t a u b b e u t e l und G r i f f e l gelb‑ lich. N a r b e n 5—6, grünlichgelb. F r u c h t zylindrisch bis keulig, 10—20, 6—8 mm groß, karminrot, mit abfälligem Blütenrest. S a m e n klein, mit brauner, rauher Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nord‑Venezuela, auf den Inseln Paos, Curaçao und Margarita. Kultur in etwas humoser Erde bei gutem Wasserabzug. Im Sommer genügend Feuchtigkeit! Im Winter möglichst nicht unter 12° C. Bemerkungen Blüht im Gewächshaus im April. Etwas variabel. Die Abbildung zeigt fruchtende Pflanze aus des Städt. Sukkulentensammlung Zürich.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1966
Mammillaria marksiana Krainz
marksiana nach H. Marks, Reisebegleiter des bekannten Sammlers F. Schwarz, Mexiko
Literatur Mammillaria marksiana Krainz H. Sukkulentenkunde II, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 21, 22 u. Abb. Diagnose nach Krainz, H. l. c. „Caulis late globosus, lactescens, laete viridis, non prolifer, ca. 4,5 cm altus, ca. 8 cm latus; vertex impressus lanosus; mammillae ad 13 et 21 series spirales ordinatae subtetragonopyra midatae, ca. 7 mm altae, basi ca. 7 mm latae; axillae lanosae in senectute glabrae, setae def icientes; areolaeverticis valde flavo‑pubescentes, deinde glabrescentes; aculei exteriores 8—10, quoquoversus divaricati, recti, rigidi, pungentes, laterales ca. 8 mm longi, superiores inferiore‑ sque breviores (ca. 5 mm longi), rufuli, opace aurei, in senectute canescentes; aculeus centralis 1, ca. 8 mm longus, rigidus, tenuis, pungens, aureus, sicut aculei exteriores; flores brevi‑infun‑ dibuliformes, ca. 15 mm longi, ca. 15 mm lati; phylla perigonii 5 mm longa, 2—3 mm lata viridule‑flava; f ilamenta antheraque flava; gynaeceum squamulis parvis virideflavis, axibus squamarum lanosis; stylus 10 mm longus, flavus. Fructus seminaque ignota. Patria: Mexico, Sierra Madre, Sinaloa (in proclivitatibus saxosis).“
Beschreibung K ö r p e r milchend, hellgrün, breitkugelig und nicht sprossend, ca. 4,5 cm hoch, ca. 8 cm breit: S c h e i t e l eingesenkt und wollig. Warzen in 13 : 21 Spiralzeilen, pyramidal, etwas 4‑kantig, ca. 7 mm hoch, an der Basis ca. 7 mm breit. R a n d s t a c h e l n 8—10, gespreizt,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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nach allen Richtungen abstehend, gerade, steif und stechend, die seitlichen ca. 8 mm lang, die oberen und unteren kürzer (ca. 5 mm lang), fuchsgelb bis matt‑goldgelb, im Alter vergrauend. M i t t e l s t a c h e l , ca. 8 mm lang, steif‑dünn und stechend, goldgelb (wie die Randstacheln). A x i l l e n wollig, erst in der verkorkten (alten) Zone kahl, ohne Borsten; A r e o l e n im Scheitel stark gelbfilzig, später verkahlend. B l ü t e n kurz trichterig, ca. 15 mm lang, ca. 15 mm breit, außen mit kleinen, grüngelben Schüppchen mit Wolle aus den Schuppenachseln; H ü l l b l ä t t e r 5 mm lang, 2 mm breit, grünlichgelb; G r i f f e l 10 mm lang, hellgelb; S t a u b f ä d e n und A n t h e r e n blaßgelb. F r u c h t noch nicht bekannt. S a m e n kurvig birnförmig, hell bis dunkelbraun, ca. 1/2 mm lang, mit breitem Hilum; Testa netzig‑runzelig.
Heimat Mexiko, westliche Sierra Madre, im Staate Sinaloa (an Felshängen in angeschwemmter Lauberde (F. Schwarz). Kultur wie die Arten des Formenkreises um Mam. centricirrha, in gut verrotteter, sandiger Bu chenlauberde, wächst aber ziemlich langsam. Anzucht aus Samen. Die Art ist selbststeril.
Bemerkungen Die Pflanze fällt besonders auf durch ihren flachkugeligen Wuchs, ihre helle Körperfarbe, die gelbe Scheitelwolle, Bestachelung und ihre gelben Blüten. Nach F. Schwarz, dem Ent decker der Art, gibt es Pflanzen bis zu 11 cm im ∅. — Die Art steht der M. bocensis Craig nahe, unterscheidet sich aber durch die oben erwähnten Merkmale. — Abb. nat. Größe; Photo H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Mammillaria mathildae Kraehenbuehl et Krainz (in Kakteen u. a. Sukkulenten Dez., 12, 1973, S. 265, 266 (UG. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) mathildae, nach der Entdeckerin der Art, Mathilde Wagner, Cadereyta de Montes (Mexiko).
Diagnose nach Krähenbühl et Krainz l. c. Corpus radicibus f ibrosis, prolifer, postremo pulvinum formans, ad 5—6 cm altum et ± 5 cm in diametro, vertex paullo concavus; epidermis obscuro‑viridis ad lavandulacea‑viridis, cellulis minutis scintilloso‑micantibus crebre munita, mammillae ad 8 et 13 series ordinatae, elongati‑rhombicae vel cylindricae, ad 8—10 mm longae, apicem versus teretes, basin versus ± applanatae et ad 3—5 (—7) mm latae, succo aquoso. Areolae ± orbiculares, reclinatae, in vertice et verticem versus albo‑lanuginosae. Axillae fere nudae, raro leviter albo‑lanuginosae. Aculei marginales 12—13, tenuiter aciculares vel setiformes, saepe tortuosi, in statu vetustiore intricati, nivei, 3—4 horum aculeorum leviter robustiores, colore obscuriore, usque ad apicem rubiginosi, omnes ciliati; aculei centrales 1, ad 6—10 mm longi, rubro‑brunnei, in vertice intense rubri. Flores verticem versus orientes, campanulato‑infundibuliformes, 20 mm longi, 15—17 mm in diametro, receptaculum 2 mm in diametro, roseo‑viride, paullo segregatum, folia involu‑ cralia exteriora 22 mm longa et 4 mm lata, lineali‑lanceolata, acuminata, cum stria centrali viridir osea; folia involucralia interiora 14 mm longa et 4—5 mm lata, alba. Stylus apicem versus eburneus, cum stigmate 15 mm longus, segmenta stigmatis 0,33 mm longa, flavescentia; f ilamenta ad 5 mm longa, coccineo‑rosea; antherae flavae. Fructus rhombeus vel ± oviformis, ad 6—7 mm longus et 4—5 mm in diametro, coccineus. Semina ± globosa, mitri‑ vel galeiformia, supra conf inium hili constricta, ± 1 mm longa et lata, hilo magno, orbiculari, margine hili valde protracto; testa foveolato‑punctata, opaca, nigra. Pericarpiurn deest.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Habitat rem publicam mexicanam ‚Querétaro‘ dictam prope vicum ‚La Cañada‘, ubi rescit inter lapides et frutices humiles. Holotypus: Kraehenbuehl No. 09668 in collectione plantarum succulentarum municipali tu‑ ricensi.
Beschreibung K ö r p e r (nach Originalpflanze, seit 2 Jahren in Kultur) mit Faserwurzeln (Flachwurzel typus), an der Basis und bis zur Mitte des Körpers sprossend; blühendes Exemplar 5—6 cm hoch, 5 cm im ∅, im Scheitel etwas vertieft; Epidermis dunkel‑ bis lavendelgrün, von glit zernden Oberhautzellen dicht besetzt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, länglich‑rhombisch bis zylindrisch, 8—10 mm lang, oben rund, unten flacher und etwa 3—5 (—7) mm breit, mit wässerigem Saft. A r e o l e n schräg abwärts gerichtet, fast rund, 2 mm im ∅, Scheitel und in Scheitelnähe kurz weißwollig. A x i l l e n fast nackt, hie und da mit etwas kurzer, weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 12—13, dünnadelig bis borstenförmig und biegsam, 5—14 mm lang, weich, die unteren 4—5 meist verkrümmt, im Alter seitlich (kammförmig) ineinander geflochten, schneeweiß, darunter 3 (—4) etwas kräftigere, etwas dunkler, von der Mitte ab bräunlich, zur Spitze braunrot, die nach oben gerichteten kürzer, dunkler, steifer und stechend; alle bewimpert! M i t t e l s t a c h e l 1, kräftig, steif, bis zum Haken ca. 6—10 mm lang, gerade oder etwas schräg abstehend, rotbraun, im Neutrieb leuchtend rot. B l ü t e n 2 Tage geöffnet, nur bei Sonne, nicht duftend! (Knospen grünlich‑rosa); zu meh reren in Scheitelnahe, glockig‑trichterig, 20 mm lang, 15—17 mm im ∅. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, grün. R e c e p t a c u l u m 2 mm im ∅, blaß rosa‑grün, etwas abgesetzt (kugelig). Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 22 mm lang, 4 mm breit, lineallanzettlich, spitz endend und mit grün‑rosa Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 14 mm lang, 4—5 mm breit, weiß. G r i f f e l an der Basis grünlich, nach oben cremefarben; 15 mm lang (mit Narben), 1/2 mm im ∅; Narbenäste 4—5, gelblich, 1/3 mm lang. Staubfäden zahlreich, bis 5 mm lang, die oberen mit den Beuteln etwas mehr als 3/4 der Griffellänge erreichend, karminrosa; S t a u b b e u t e l hellgelb; Pollen sehr reichlich! F r u c h t eine dünnwandige Beere, rhombisch bis breitoval oder auch eirund, 6—7 mm lang, 4—5 mm im ∅, mit zunehmender Reife zylindrisch werdend, karminfarben, 6—15 Samen ent haltend, mit fest aufsitzendem Blütenrest. S a m e n rundlich, mützen‑ bis helmförmig, vor dem Hilumansatz stark eingeschnürt, etwas über 1 mm lang und 1 mm im ∅, mit großem, rundem, eingesenktem, bräunlichem Hilum und stark vorgezogenem Hilumrand; Testa grubig punktiert, um und gegen den Hilumsaum sehr feingrubig, mattschwarz. Kein Perisperm!
Heimat Staat Querétaro, südöstlich der gleichnamigen Stadt (bei La Cañada), an einer Hügelkuppe, zwischen niederem Buschwerk und Steinen, zusammen mit Ferocactus latispinus. Bemerkungen Die Pflanze wurde 1968 von Frau Mathilde Wagner, Cadereyta de Montes (Mexiko) gefun den und durch Felix Krähenbühl zuerst nach Europa gebracht. — Holotypus Nr. 09668 in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Die Art blüht im April und Mai, jeweils während 14 Tagen. Sie gehört in den Formenkreis um Mam. zeilmanniana, Mam. nana und Mam. rawlii nom. nud.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Mammillaria mathildae Kraehenbuehl et Krainz sp. n.
Abb. 1. Samen von Mammillaria mathildae mit grubig punktiertem Testa und mit Sicht auf das Hilum, welches mit faserigem Gewebe überzogen ist. Etwa 70fache Vergrößerung. Abb. 2. Die Testastruktur des gleichen Samenkornes von Mam. mathildae in 450facher Ver größerung. Die Oberfläche ist mit kleinen, dichtstehenden Wärzchen bedeckt, während die einzelnen Gruben an der Oberfläche mit einer sechseckigen Netzstruktur abgegrenzt sind. Beide raster‑ elektronenmikroskopische Aufnahmen von B. Leuenberger, Institut für Systematische Botanik und Pflanzengeographie der Universität Heidelberg.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich
Abb. 3. Wissenschaftlich wichtige Pflanzen werden für das Herbar vergiftet (sublimatisiert). Diese Arbeit ist nicht ganz ungefährlich und erfordert äußerste Sorgfalt bei der Behandlung der toten, trockenen Objekte. Frl. Dr. M. Gutzwiller an dieser Arbeit im Jahre 1960. — Photo: H. Krainz.
Abb. 4. Teil der Kakteensamen‑Testsammlung. Die auf Anregung von Prof. Dr. E. Werdermann, Berlin, im Jahre 1988 durch H. Krainz begründete Samensammlung für Kakteen umfaßte Ende 1972 4000 Objekte, bzw. Arten und Varietäten. Eine Kartei gibt über jede Art oder Varietät wichtige Auskünfte wie z. B. über Standort des Samenträgers, Adresse des Einsenders usw. Für die Sammlung kommen nur Samen von einwandfrei bestimmten Exem plaren in Frage. — Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Mammillaria mazatlanensis K. Schumann (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum)
mazatlanensis, nach der an der Westküste Mexikos gelegenen Stadt Mazatlan
Literatur Mammillaria mazatlanensis Rebut Catal. 1896, S. 7. Nom. nud. Mammillaria mazatlanensis (auch irrtümlicherweise mazatlensis und matzatlanensis) Schu‑ mann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XI 1901, S. 154 u. 157. — Gürke M. in Mo‑ natsschr. Kakteenkde, XI 1901, S. 160; in Monatsschr. Kakteenkde. XV 1905, S. 113, 154—156 u. Abb. S. 155. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 258. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVI 1916, S. 106; in Monatsschr. Kakteenkde XXVII 1917, S. 126. — Vaupel F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. 1925, S. 192 u. Abb. Taf. 5. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 317 u. Abb. Nr. 183. — Berger A. Kakteen 1929, S. 296. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 30. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 632. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 241, 242 u. Abb. S. 241. — Van den Thoorn J. J. E. in Succulenta 1950, S. 75, 76 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 383. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 221, 222. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3356, 3357 u. Abb. S. 3357; Kakt. Lex. 1966, S. 246. Mammillaria litoralis (irrtümlicherweise auch littoralis) Brandegee K. in Monatsschr. Kakteenkde. XVII 1907, S. 80; in Kew Bull. Misc. Inf. 1908, App. 91, 1908. Neomammillaria mazatlanensis (K. Schumann) Britton & Rose Cactaceae IV 1923, S. 138. Chilita mazatlanensis (K. Schumann) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Suk‑ kulentenkunde V Jahrb. SKG. 1954, S. 15. Mammillaria mazatlanensis K. Sch. fa. litoralis (K. Brandegee) Schelle E. Kakteen 1926, S. 317. Ebnerella mazatlanensis (K. Schumann) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. — Krainz H. in Sukkulentenkunde IV Jahrb, SKG. 1951, S. 33. Mammillaria mazatlanensis K. Sch. var. litoralis (K. Brandegee) Borg J. Cacti 1951, S. 383. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 223.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Diagnose nach K. Schumann l. c. „Die Länge der ganzen Blüte beträgt 25 mm. Der Fruchtknoten ist kaum 3 mm lang, cy‑ lindrisch, bräunlich grün und schwach gefurcht. Die Blütenhülle ist trichterförmig, die untersten Hüllblätter sind noch an dem Fruchtknoten angewachsen, pfriemlich und zugespitzt, an der Spitze tragen einige ein Stachelbündelchen; die folgenden sind lanzettlich, zugespitzt, braun, nach dem Rande hin weiß, ein wenig gefranst; die inneren sind karminrot, weiß gerandet, sehr schwach gezähnelt, spitz. Die Staubgefäße sind nicht halb so lang wie die Blütenhülle; die Fäden sind karminrot gefärbt, die Beutel chromgelb. Der Griffel ist doppelt so lang wie die Fäden, rosenrot und trägt 5 grüne, spreizende Narben.“ Ergänzung nach M. Gürke 1905, S. 155 l. c. „Caespitosa, laxa; subglobosa vel longe‑oviformis, viridis, vertice rotundato; mammillis laxe ordinatis, breviter conoideis; areolis orbicularibus; aculeis radialibus 13—15 setaceis albis, cen‑ talibus 4, rigidioribus fuscis; floribus rubris.“ Beschreibung W u r z e l n faserig. K ö r p e r rasenförmig, vom Grunde reichlich sprossend; Triebe kuge‑ lig, länglich eiförmig oder zylindrisch, am S c h e i t e l gerundet und von Stacheln überragt, 9 bis 12 cm hoch und 3—4 cm breit. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8 locker gestellt, ± fest, laub- bis graugrün, am Grunde heller, kurz kegelförmig, dorsal etwas abgeflacht, mit wässeri‑ gem Saft, am Grunde bis 1 cm breit, 4—8 mm lang. A r e o l e n rund bis oval, bis 2 mm breit, im Neutrieb dicht weißfilzig, später mit spärlicher blaß lohfarbener Wolle. A x i l l e n mit kleinen Wollbüscheln, später fast nackt oder mit 1—2 kurzen Borsten. R a n d s t a c h e l n 13—15, ziemlich gleichmäßig waagrecht abstehend, 5—10 mm lang, starr, borstenförmig oder nadelf örmig bis pfriemlich, schlank, gerade, glatt, steif, weiß bis kalkcremeweiß, stechend. M i t t e l s t a c h e l n (3—) 4, länger und stärker als die Randstacheln, 8—15 mm lang, na‑ delförmig, starr, stark stechend, leuchtend hellbraun, am Grunde weiß, gerade, steif, glatt; die oberen schlanker und etwas gegen die Mitte der Areole zu gestellt, fast radial strahlend; die unteren und seitlichen am Grunde etwas verdickt und cremefarben, rötlichbraun gespitzt, vor‑ gestreckt spreizend, einer von ihnen oft etwas gehakt. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, trichterförmig, 3—4 cm lang. P e r i c a r p e l l 5—7 mm lang, 4 mm im Durchmesser, grün, mit einem Schein ins Bräunliche, zylindrisch, schwach gefurcht. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r von außen nach innen an Größe zunehmend, die klein‑ sten 3 mm lang und 1 mm breit, die größten 25 mm lang und 4—5 mm breit; lanzettlich bis spatelf örmig, stumpf, am Rande etwas gewimpert, durchscheinend weiß gerandet, mit breitem bräunlichrotem Mittelstreifen, ca. 10. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 3 cm lang, S mm breit, lan zettlich, am Grunde verschmälert, ziemlich lang zugespitzt, am Rande nahe der Spitze etwas gezähnelt, ca. 9, karminrot. S t a u b f ä d e n halb so lang wie die Blütenhülle, karminrot, 1 cm lang. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, chromgelb, länglich, schlank. G r i f f e l 17 mm lang, rosa. N a r b e n 7 (5—8), hellgrün, schlank, spreizend, 6 mm lang. F r u c h t eine Beere, von erst brauner, später rotgelber Farbe, schlank, birnförmig, 2 cm lang, am Scheitel 7 mm breit und mit vertrocknetem Hüllblattrest; Fleisch saftig und rot. S a m e n kaum 1 mm groß, etwa 30 in einer Frucht, kugelig, nach dem Grunde zu zusammengedrückt, mit glänzend schwarzer, netzig grubiger Testa und basalem, länglichem, zusammengedrücktem Hilum. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: auf einem felsigen Hügel hinter der Stadt Mazatlan, Sinaloa. Allgemeine Verbreitung: Sinaloa und Sonora, Mexiko. Kultur in sandiger, etwas schwerer Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Blüht nur an sehr sonnigem Standort (Mai/Juni). Vermehrung durch Sprossenpfropfung. Bemerkungen Schöne, selbststerile, leicht sprossende Pflanze. — Farbbild: W. Cullmann; etwas vergrößert.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Mammillaria melanocentra Poselger gr. melanocentra = schwarzdornig
Literatur Mammillaria melanocentra Poselger in Allg. Gartenz. 23, 1855, S. 17. — Rümpler T. Förster Hand. Cact. II 1886, S. 368, 369. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakteen 1898, S. 574/575; Nachträge 1902, S. 137. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenk. 1912, S. 3. — Berger A. Kakteen 1929, S. 318 u. Abb. — Bödeker F. Mammillarienvergleichsschl. 1933, S. 52. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937. S. 675/676. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3165—3167 u. Abb. S. 3166. Mammillaria erinacea Poselger in l. c. S. 18. Mammillaria melanacantha Rümpler T. Foerster Handb. Cact. II 1886, S. 386. Mammillaria valida Weber in Bois Hort. Dict. 1898, S. 806. Neomammillaria melanocentra Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 81, Mammillaria saltillensis Boedeker F. in Zeitschr, Sukkulentenk. III, 1928, S. 270. Mammillaria melanocentra, Poselger var. typica Craig R. T. Mammillaria Handbook I 945, S. 64—66 u. Abb. Diagnose nach F. Poselger l. c. „M. subdepresso‑globosa glauca‑viridis, mamillis magnis basi tetragonis valde carinatis, acu leis exterioribus 7—9 validis, inf irmis longissimis primo nigris demum griseis apice nigris, centrali uno subulato nigro.“ Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, einfach, gedrückt kugelig, 11—13 cm im ∅, 16—18 cm hoch, oben gerundet, grau‑blaugrün. S c h e i t e l eingesenkt, mit weißem Wollfilz, von schwarzen
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
C VIII c
Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, von festem Gewebe, pyramidenför‑ mig, stumpf vierkantig, oft bauchig gekielt, kurz zugespitzt, etwas schief gestutzt, 10—20 mm lang, an der Basis 13—15 mm im ∅, milchend. A r e o l e n fast rund, 3—4 mm im ∅, an‑ fangs stark flockig weißfilzig, später verkahlend. A x i l l e n in der Jugend weißwolkig, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n (—5) 6—7 (—10), die oberen 3—4 etwa 4—12 mm lang, der unterste bis 25 mm lang, spreizend, pfriemlich, gerade oder sehr schwach gekrümmt, glatt und steif, im Neutrieb hell hornfarbig, schwarz gespitzt, später weiß oder grau mit brandiger Spitze, M i t t e l s t a c h e l n einzeln, gerade vorgestreckt, 20—60 mm lang, nadelf örmig, im Neutrieb schwarz, später dunkelhornfarben. Alle Stacheln sind stechend, am Grunde dunkler, später vergrauend. B l ü t e n in Scheitelnähe, glockig‑trichterig, 18—20 mm lang, bis 25 mm im . F r u c h t ‑ k n o t e n kreiselförmig, weißlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit rosa bis olivgrüner spitz auslaufender Mittelrippe und dunklem Mittelstreifen, karminrosa gerandet, lineal‑lanzettlich, spitz, ganzrandig; i n n e r e glänzend karminrosa mit dunklerem Mittelstreifen, länglich spa telig, 3 mm breit, zugespitzt, ganzrandig, nach Schumann „hie und da gezähnelt“. S t a u b f ä ‑ d e n cremegelb bis rosa; S t a u b b e u t e l klein, kanariengelb. G r i f f e l oben rosarot, unten grünlichweiß; N a r b e n 7, olivgrün, 2—3 mm lang, die Staubbeutel überragend. F r u c h t scharlachrot, länglich keulig, bis 30 mm lang, mit Blütenrest. S a m e n fast kugelig, schwach 1 mm, mit schmalem, subbasalem Hilum; Testa etwas grubig und rauh.
Mexiko in der Nähe von Monterrey.
Heimat
a) var. runyonii (Britt. & R.) Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 65. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167. — Neomammillaria runyonii Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 81 und Abb. Taf. X. — Mammillaria runyonii (Britton et Rose) Boedeker F. Mammillarien Vergl.Schlüssel 1933, S. 52, 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 676. D i a g n o s e (nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.): „Plants deep-seated, depressed; tubercles milky, elongated, 1,5 cm long, strongly 4-angled, their tips widely separated from each other, their axils long-wooly (never setose), especially when young, sometimes permanently so; young spineareoles long-wooly, but in age glabrate; radial spines 6 to 8, slightly ascending, the outer ones stouter and often dark brown in color, the inner ones about half the length of the outer and nearly white; central spine solitary, brown to black, erect, 10 to 14 mm long; flowers about 2 cm long, purple; perianth-segments oblong; fruit red, clavate, 12 to 16 mm long; seeds brown.“ Mittelstacheln 10‑15 mm lang; Blüten purpur. H e i m a t Nuevo Leon (Mexiko); Typstandort: El Mirador bei Monterrey. (runyonii nach dem Entdecker der Art, Mr. Runyon.) b) var. meiacantha (Engelm.) Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 66. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 224. — Mammillaria meiacantha Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 263. — Engelmann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 9 u. Abb. Taf. IX Fig. 1—3. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 334. — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 98. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 584. — Gürke M. Blüh. Kakt. I 1903, Taf. 47 (fälschlicherweise als Mammillaria meona‑ cantha). — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1911, S. 268, 269 u. Abb. Fig. 190. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 330. — Berger A. Kakteen 1929, S. 318, 319. — Boedeker F. Mammil‑ larien Vergl.-Schlüssel 1933, S. 53. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 677. — Borg J. Cacti 1951, S. 405. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3167, 3168. — Cactus meiacanthus (Engelmann) Kuntze Rev. Gen. Pl. 1 1891, S. 260. — Neomammillaria meia cantha (Eng.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 84 u. Abb. S. 85.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
D i a g n o s e (nach G. Engelmann 1858 l. c.): „M. meiacantha (sp. nov.): simplex, hemisphaerica seu vertice depressa, basi obconica, lactiflua; tuberculis pyramidato-quadrangulatis compressis basi productis axilla nudis; areolis junioribus albido-villosis mox nudatis; aculeis paucis (5—9) rigidis rectis vel recurvatis albidis seu flavidis (demum cinereis) apice sphacelatis, inferioribus paullo longioribus, centrali singulo robusto breviore porrecto seu sursum flexo et cum caeteris radiante seu rarius nullo; floribus sordide albidis rubellisque; ovario nudo; sepalis 12—14 lanceolatis: petalis 14—16 lineari lanceolatis acutis subintegris; stigmatibus 6—7 stamina brevia vix excedentibus flavidulis; bacca elongato-clavata incurva floris rudimenta def iciente; seminibus minutis obovatis rugulosis fulvis.“ Körper am Grunde zu Rübenwurzel verjüngt; Mittelstacheln 6—7 mm lang, oft aber länger; innere Blütenhüllblätter etwas heller. H e i m a t Neu Mexiko, Texas, USA und nördl. Mexiko; Typstandort: Neu Mexiko. (Gr. meiacantha = weniger bestachelt). Kultur in stark sandiger, kalkfreier Erde bei sehr warmem Stand; im Frühjahr vorsichtig an volle Sonne gewöhnen. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Schöne, große Art; variiert in der Größe der Warzen und deren ± dichten Stellung und von gelb‑, grau‑ bis schwarzstacheligen und ± wolligen Individuen. H. Maass berichtete schon 1906, daß er bei Mundt Mammillaria meiacantha gesehen habe, „die recht lange Stacheln hatten und der M. melanocentra glichen“. — Die durch Craig vollzogene Einziehung der bei den früheren Arten M. runyonii und M. meiacantha zu Varietäten kann nur anerkannt werden. — Abb. etwas verkleinert. Photo: A. Keller.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
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Mammillaria microthele Muehlenpfordt gr. microthele = kleinwarzig
Literatur Mammillaria microthele Muehlenpfordt in Allg. Gartenztg. 16, 1848, S. 11. — Rümpler in För ster Handb. Cacteenkunde 2. Aufl. 1886, S. 283. — Tiegel E. in Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. I (1935—1936) S. 134—136 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1939, Taf. 153. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 644.
1. nach Muehlenpfordt l. c.:
Diagnosen
„Cinereo‑viridis, polycephala, mamillis ovatis, concretis, aculeis tegentibus, aculeis radiantibus 22—24 albis setiformibus, adpressis 11/2—2| | | longis, centralibus 2 albis, 1| | | longis, floribus albis.“ 2. nach E. Tiegel (Neubearbeitung) l. c.: „Cinereo‑viridis, polycephala, mamillis paene cylindriformibus, subquadratis, concretis, aculeis tegentibus, radiantibus 22—24, setiformibus, 3—4 mm longis, lateraliter pectinatis, albis, ad‑ pressis, centralibus 2, vix 2 mm longis, subulatis, pullo‑acuminatis, axillis valde lanatis. Flores solitarii verticem circumdantes, subrotati, 12 mm lati, 15 mm longi, sepalis 1 mm latis, brevi bus, albidis, in medio subrubro‑striatis. Phylla exteriora ut sepala, 12 mm longa, interiora alba, lanceolata, cuspidata. Stamina supra subrubra antheris sulphureis. Stylus cremeus stigmatibus 3—4, ovatis, roseis, supra cremeis. Fructus clavatus, viridi‑albus vel pallide‑ruber, seminibus paucis, 1 mm longis, ochraceis, hilo oblique praeditis. Patria apud Parras, Coahuila, Mexico.“
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
C VIII c
Beschreibung K ö r p e r abgeflacht kugelig, im Alter oft mehrköpfig, graugrün, meist ganz von Stacheln umhüllt. W a r z e n dicht gedrängt, zylindrisch‑kegelförmig, schwach vierkantig, etwa 6— 8 mm lang, bei Verletzung milchend. A x i l l e n nicht blühender Areolen schwach wollig. R a n d s t a c h e l n 22—24, weiß, 3—4 mm lang, borstenförmig, kammartig gestellt und dicht angedrückt, seitlich miteinander verflochten. M i t t e l s t a c h e l n 2, etwa 2 mm lang, über‑ einander stehend, der obere geradeaus oder nach oben, der untere nach abwärts gerichtet, jung am Grunde hell, gegen die Spitze braun, später vergrauend. B l ü t e n fast radförmig, etwa 12 mm ∅, ca. 15 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 12 mm lang und 1 mm breit, weißlich mit rötlichem Mittelstreif. I n n e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r ebenso groß, lanzettlich, in eine Spitze auslaufend, rein weiß. S t a u b f ä d e n am Grun‑ de weiß, im oberen Teil rötlich. S t a u b b e u t e l schwefelgelb. G r i f f e l rahmfarben, mit 3—4 eiförmigen, spreizenden, am Grunde rosaroten, an der Spitze rahmfarbenen N a r b e n. F r u c h t keulenförmig, etwa 8 mm lang, korallenrot. S a m e n in jeder Frucht relativ wenige, ca. 1 mm lang, mit schräg gestutztem Hilum; Testa hell bräunlichgelb. Heimat Mexiko: im Staate Coahuila bei Parras. Kultur Verlangt sehr sonnigen Stand und nahrhafte, etwas feinkiesige Erde, dabei genügend Feuch tigkeit; im Winter 8—10°, möglichst sonnig oder wenigstens hell. Für Zimmerkultur wenig geeignet; leicht Spinnmilben‑anfällig. Bemerkungen Die zierliche, lange Zeit verschollene und wenig bekannte Art wurde in den dreißiger Jah‑ ren durch die Firma Schmoll (Cadereyta, Mexiko) wieder in Europa verbreitet. Die Pflanze ist in der Kultur nicht blühwillig und verliert bei Lichtmangel schnell ihre charakteristische, abgeflacht‑kugelige Form. Die klare Stellung der Art, sowie die Festlegung ihrer Merkmale verdanken wir Tiegel l. c. Die abgebildete Importpflanze wurde von Dr. A. Keller, Cademario in seiner Sammlung aufgenommen. Abb. 1 : 1.
C VIII c
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Mammillaria moelleriana Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) moelleriana, nach Dr. H. Möller, Neuhausen a. Rheinfall (Schweiz)
Literatur Mammillaria moelleriana Boedeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. XVI 1924, S. 213, 214 u. Abb. S. 214. — Berger A. Kakteen 1929, S. 300. — Boedeker F. Mammillarien Vergl. Schlüssel 1933, S. 35. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 617. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 183. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 214, 215 u. Abb. S. 214. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 233, 234. Neomammillaria moelleriana Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XXIII 1924, S. 1678. Ebnerella moelleriana (Boedeker) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 89. Chilita moelleriana (Boedeker) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 19. Diagnose nach F. Boedeker l. c.: „Simplex, globosa, ad 6 cm crassa, nitide viridis. Mammillae ovales, ad 8 et 13 series or‑ dinatae; areolae ovales, juniores lana alba mox decidua obtectae. Axillae nudae. Aculei radiales ca. 35—40, albi, 7—9 mm longi; centrales 8—10 divaricati, 3—4 apice curvati. Flores 15 mm longi; ovarium laeve; stamina inclusa, alba; antherae flavae; stylus albus, stigmata 5—6 stamina paullum superantia. Fructus clavatus, e viridi pallens vel albus, succosus. Semina numerosa; nigra, nitida.“
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
C VIII c
Beschreibung W u r z e l n faserig. Körper einfach, gedrückt bis kugelig, bis 6 cm im Durchmesser, glän zend laubgrün, von den Mittelstacheln eingehüllt. S c h e i t e l nicht eingesenkt. W a r z e n nach den Berührungszeilen 8 : 13 gestellt, eiförmig, etwa 8 mm breit und hoch, an der Spitze kaum abgestutzt. A r e o l e n nur anfangs sehr weißwollig, bald verkahlend, oval, 3—4 mm groß. A x i l l e n völlig kahl und ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n etwa 35—40, glatt, schnee weiß, am Grunde schwach gelb, 7—9 mm lang, scharf nadelförmig, rund um die Areole ange ordnet, schwach vorspringend. M i t t e l s t a c h e l n 8—9, sehr selten 10, davon die 4 unteren meist an der Spitze gehakt und bis zu 20 mm lang, die oberen etwas kürzer und mit gerader Spitze; alle Mittelstacheln spreizen stark vor, glatt, bedeutend derber als die Randstacheln, am Grunde knotig verdickt, hell honiggelb bis schön dunkelrotbraun nach unten zu heller gefärbt. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels im Kranze stehend, ungefähr 15 mm lang und breit, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) glatt, grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, hellrosa bis bräunlich; i n n e r e mehr oder weniger hellrosa mit dunkleren Mittel streifen. S t a u b f ä d e n bis zur Mitte der Blütenhülle reichend, weiß bis sehr zartrosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weiß, die Staubblätter mit seinen 5—6, gelblich‑rosafarbe nen N a r b e n nur wenig überragend. F r u c h t keulenförmig, bis 15 mm lang, grünlichweiß, sehr saftig. S a m e n zahlreich, länglich, rund, kaum 1 mm groß, mit basalem, weißem Hilum und glatter, glänzend schwarzer Testa. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: Sierra de Santa Maria, hauptsächlich unter Kiefern. Allgemeine Verbreitung: Staat Durango, Mexiko. Kultur am besten auf Trc. spachianus gepfropft; wurzelechte Pflanzen in sehr sandigem, etwas sau‑ rem, halbschweren Boden (Kiefernboden). Verlangt im Sommer sonnigen Stand und mäßig Feuchtigkeit. Bestes Wachstum unter Glas. Wurzelempfindlichkeit. Anzucht aus Samen (der selten angeboten wird); Vermehrung durch Pfropfen von Triebenden oder Sprossen. Bemerkungen Diese schöne, selbststerile Art wurde von dem im Jahre 1944 verstorbenen Dr. med. H. Möl‑ ler in Neuhausen a. Rheinfall nach Europa eingeführt, und „schon in frühester Jugend auf der väterlichen Farm in Mexiko gehegt und gepflegt“. J. Gasser (Zürich) brachte die Pflanze im Sommer 1924 in den Handel. Es gibt Individuen, deren Mittelstacheln rein honiggelb, braun oder dunkelrotbraun gefärbt sind. Die in Kakt. u. a. Sukk. 1960, S. 185 abgebildete Pflanze ist keine Mammillaria moelleriana Boed. — Photo: W. Andreae. Abbildung etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Mammillaria mystax Martius lat. mystax = Schnurrbart (tragend)
Literatur Mammillaria mystax Martius in Hort. Reg. Monac. 1829, S. 127. Nomen. Mammillaria mystax Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 332—34 u. Abb. Taf. XXI. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 21, 22. — Zuccarini Plant. Nov. Cog. 1837, S. 719. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 226. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 107. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 356. — Schelle E. Kakteen 1926, —. 335. — Berger A. Kakteen 1929, S. 326. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 694, 695 u. Abb. 695. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 54, 55 u. Abb. S. 54. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 243—245. Mammillaria leucotricha Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. VIII 1840, S. 338. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 120. Mammillaria xanthotricha Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. VIII 1840, S. 338. Mammillaria xanthotricha aculeis axillaribus robustioribus Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. VIII 1840, S. 338. Mammillaria mutabilis Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. IX 1841, S. 43. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 229. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 16 u. 119, 120. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 594—596. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 272 u. Abb. Fig. 195. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 61. Mammillaria funkii Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. IX 1841, S. 43. Mammillaria senkei Förster Handb. Cact. I 1846, S. 227. Mammillaria autumnalis Dietrich in Allg. Gartenzeitg. XVI 1848, S. 297. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 16 u. 119. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 107. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 355, 356. — Schumann K. in Engler & Prantl, Pflan zenfam. III/6a 1894, S. 194.
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
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Mammillaria mutabilis xanthotricha Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 17 u. 120. Mammillaria mutabilis laevior Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 17 u. 120. Mammillaria maschalacantha Lemaire in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 106. — Cels in Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 353, 354. Mammillaria maschalacantha leucotricha Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 106. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 354. Mammillaria maschalacantha xanthotricha Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 106. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 354. Cactus funkii Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus leucotrichus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus maschalacanthus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus mutabilis Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Cactus mystax Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Cactus xanthotrichus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria mutabilis leucocarpa Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 273. Mammillaria mutabilis longispina Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 273 u. Abb. Fig. 196. Neomammillaria mystax (Martius) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 92—94 u. Abb. S. 93.
Diagnose nach Martius l. c.: M. simplex, cylindrica; mammillis pyramidatis; aculeis (iunioribus exterioribus albis, interio‑ ribus duplo longioribus purpurascentibus, omnibus rectis) adultioribus griseis angulatis, exterio‑ ribus 5—6 patentibus, interioribus 3—4 robustioribus, omnibus aut uno alterove tortis imple‑ xisque e lana alba parca, floribus purpureis setis eburneis cinctis; stigmate 4—5—radiato.
Mammillaria mystax, Mart. l. c. (nomen) Caulis erectus, in nostris speciminibus sex pollices altus, simplex, diametro trium ad quat‑ tuor pollicum, ubique dense obsitus mammillis semunciam longis conicis, attamen angulatis, quadria d sex‑facialibus, faciebus duabus posticis paullo‑angustioribus quam duabus anticis, quae saepius iterum in duas facies sectae sunt. Vertex mammillarum primum obsitus lana parca alba, tandem evanescente. Constat haec lana, sub microscopio composito adspecta, f ilis pellucidis compressiusculis septatis, versus summitates saepe contortis. Aculei ex areola mam‑ millari prod eunt 8—11 aut 12; in duas series dispositi atque diverso aetatis stadio tam diversae longit udine, forma et colore, ut speciem diversissimam induant. In mammillis scilicet iunioribus omnes hi aculei recti sunt: exteriores breviores albi, apice purpureo‑sphacelati, in‑ teriores purpureo‑fuscescentes et versus apicem item sphacelato‑obscuriores; quo ad directionem ita differunt, ut exteriores (5—7) magis oblique pateant, interiores vero rectius erigantur. Dispositio autem horum aculeorum ita comparata est, ut exteriorum duo vel tres in postico latere, unus in antico, reliqui in utroque latere exeant. Praeterlapso aliquo temporis spatio hi aculei in mammillis adultiorihus curvantur, et quidem interiores quam exteriores evidentius; tandem vero interiores magis magisque contorti, ad latera varia directione deflexi et singu‑ lari modo inter se contexti, habitum horridum stirpi induunt. Color aculeorum tunc grisescit, praeter apicem fuscescentem, atque superf icies, quae antea nitida fuerat, opaca evadit. Flores in axillis mammillarum superiorum prodeunt, saepe per zonam circularem dispositi, pollicem longi, extus muniti pilis nonnullis ipsis 3/4 brevioribus atque inter mammillas delitescentibus, praetereaque setis 8—12 f iliformibus eburneo‑albis, apice sphacelatis, longitudine variis, ex
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Mammillaria mystax
parte flores ad 2/3 aequantibus. Hae setae ante forum eruptionem tamquam penicillius albus in axillis prop ullulant. Flores campanulati. Foliola 6—8 calycina lineari‑lanceolata, acuta, longitudine inaequalia, 5—7 lineas longa, purpureo‑fusca, margine tenuiore albida, primum erecta, dein superne revoluta, uninervia, sub lente versus apicem inaequaliter denticulata. Petala 8—10 quam calycis foliola nonnihil latiora atque fere pollicem longa, in mucronem acutissimum reflexum, quam foliolorum calycinorum longiorem excurrentia, roseo‑pururea, nitida. Stamina inclusa, ad corollae trientem partem supremam pertingentia. Filamenta f iliformia, alba. Ant herae ellipticae, utroque latere hiatu completo bivalves, citrinae. Pollen frequentissimum, flav um, ellipticum, tririmorsum, aqua affusa globosum. Stylus staminibus nonnihil longior, coronatus stigmatibus 4—5 linearibus obtusiusculis, medio utrinque sulco exaratis, ad marginem stigmatosis, pallide flavis. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“
Beschreibung K ö r p e r einfach, später manchmal am Grunde sprossend, niedergedrückt kugelig oder kurz zylindrisch, bis 15 cm hoch und 7—12 cm breit, oben gerundet, dunkelgraugrün, etwas ins Bläuliche. S c h e i t e l eingesenkt, mit weißem, etwas flockigem Wollfilz und von großen, durcheinander geflochtenen, rubinroten, ins Hornfarbige gehenden Stacheln überragt. W a r ‑ z e n nach den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, 10—15 mm lang, am Grunde 8 mm breit, 4‑6kantig pyramidal, vorn schief gestutzt, die untere Kante beilartig vorgezogen, dicht gestellt, fest, mit Milchsaft. A r e o l e n rund, 3 mm breit, mit weißem etwas gekräuseltem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n mit spärlicher weißer Wolle und starken, gewundenen Borsten. R a n d s t a c h e l n 1—4 oder 5—6, meist sehr klein, oft kaum sichtbar oder fehlend, 3—8 mm lang, der unterste der längste, alle fein nadelförmig bis schlank pfriemlich, gerade oder öfters ge dreht, weiß, braun gespitzt, aufsteigend, später beinahe horizontal. M i t t e l s t a c h e l n 3—4 (häufig einer mehr in der Mitte der Areole stehend), drei davon 15—20 mm lang, der mittlere 5—7 cm lang, meist lockig gewunden, vierkantig, dick nadelförmig; im Neutrieb rubinfarbig, dann dunkelpurpurn bis rötlich hornfarben, braun gespitzt, schließlich vergrauend. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, glockig‑trichterig, 2,2—2,5 cm lang, 2 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlich, nackt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit grünlichen oder braunen, weiß gerandeten Schuppen, deren Spitzen trocknen und sich dabei schwärzen. H ü l l b l ä t t e r nach außen gebogen, ä u ß e r e 6—8, am Grunde grün, darüber orangebraun bis purpurrötlich, schmal rosa bis weiß gerandet, lineal‑lanzettlich, zugespitzt, gezähnelt, von ungleicher Länge; i n n e r e 8—10, oben glänzend rosapurpurn, unten rosaröter, silbern geran‑ det, lineal‑lanzettlich, lang zugespitzt, ganzrandig bis fein gezähnelt an der Spitze. S t a u b ‑ b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle, eingebogen. S t a u b f ä d e n weiß bis sehr blaß‑ rosa. S t a u b b e u t e l hell‑ bis zitronengelb. G r i f f e l unten weiß, oben rosarot bis sehr blaßgelb. N a r b e n 4—5, spreizend, 2 mm lang, gelblich bis blaß gelblichgrün, die Staub‑ blätter um 5 mm überragend. F r u c h t 20—25 mm lang, keulenförmig, rot, mit abfälligem Blütenrest. S a m e n birnförmig, 1,2 mm lang, 6 mm dick, am Grunde mit seitlichem Hilum und mit dunkler, brauner, gerauhter Testa.
Heimat Standorte: bei Ixmiquilpan und San Pedro Nolasco, bei 2 600 m, Hidalgo; nördlich von Tehuacan und bei Esperanza, Puebla; im Staat Oaxaca bei 2 300 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: von Hidalgo bis Oaxaca, Mexiko.
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Kultur in sandig‑lehmiger, doch nahrhafter Erde bei gutem Wasserabzug. Im Sommer, warmer, sonniger Stand. Je wärmer das Klima, umso schöner die Bestachelung. Bemerkungen Weitverbreitete, alte, aber sehr variable Art mit schöner Bestachelung. Meist sind die Sta cheln nur kümmerlich entwickelt. Die roten Blüten erscheinen im April oder Mai, je nach Klimaverhältnissen. Die Originaldiagnose verdanke ich der freundlichen Vermittlung durch G. D. Rowley in England. Das abgebildete Exemplar zeigt eine Pflanze aus der Sammlung von Frl. M. Meyer, Rüdlin gen. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 2 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Mammillaria nejapensis Craig et Dawson var. nejapensis nejapensis, nach dem Ort Nejapa in Oaxaca, Mexiko
Literatur Mammillaria nejapensis Craig R. T. et Dawson E. Y. in Allan Hancock Foundation Publicati‑ ons, Occassional Report Nr. 2, 1948, S. 57. Diagnose nach R. T. Craig und E. Y. Dawson l. c.: „Corpus caespitosum, ovatum ad clavatum; mammillis in 13—21 spiris, succo lacteo; axillis cum multis setis tortuosis longioribus quam mammillae; spinis centralibus nullis; spinis radia libus 3—5, longitudine variabili, acicularibus, imis longissimis; flores albiduli viridicantes aut in terrae coctae colorem vergentes; segmentis exterioribus ciliatis; stigmatis lobis 4—5; semina coloris subelectrini.“ Beschreibung K ö r p e r meist vom Grunde sprossend, tiefsitzend, elliptisch bis keulenförmig, 5—7,5 cm breit, bis 15 cm hoch; S c h e i t e l etwas eingesenkt. W a r z e n in Spiralzeilen 13 : 21, dicht gestellt, hart, 5—8 mm lang, am Grunde 6—8 mm breit, mit Milchsaft. A r e o l e n birnförmig im Umriß, klein, eingesenkt, nur wenn jung mit spärlicher, weißer Wolle. A x i l l e n mit vielen, weißen, gedrehten Borsten, die länger als die Warzen sind und diese fast verdecken; Axillen im oberen Teil der Pflanze zudem noch mit spärlicher, weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 3—5, meist 4, von verschiedener Länge, die oberen kürzer (2—5 mm lang) und der unterste der längste (bis 25 mm lang), alle nadelförmig, aber die unteren stärker, alle gerade bis leicht ge‑ bogen, glatt, steif, am Grunde nicht verdickt, weiß, rötlichbraun zugespitzt; die oberen dorsal aufsteigend, die unteren ventral absteigend. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n in der Kultur sich im Mai öffnend, um den Scheitel herum, 18 mm lang, 10 mm breit, trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten sehr blaß grünlichweiß, darüber mit spitz zulaufendem, terrakottafarbenem (blaß bräunlichrotem) Mittelstreifen und blassen Rän dern; lineal‑lanzettlich, mit ausgezogener Spitze und gefransten Rändern. I n n e r e H ü l l ‑
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b l ä t t e r mit terrakottafarbenem bis scharlachrotem Mittelstreifen und blaß cremefarbenen, breiten Rändern, lanzettlich, mit ausgezogener Spitze; ganzrandig. S t a u b f ä d e n unten weiß, nach oben blaßrosa; S t a u b b e u t e l schmutziggelb. G r i f f e l weiß. N a r b e n 4—5, blaßgrün, 1 mm lang, die Staubgefäße gerade überragend. F r u c h t leuchtend rot, schlank keulig, 20 mm lang, 6 mm breit. S a m e n meist 1,20,5 mm groß, birnförmig bis eiförmig, am Grunde mit seitlichem Hilum und mit schwach runzeliger, blaß amberfarbenen Testa. Heimat Typstandort: Zwischen Eruptivgestein in einer Kalkschlucht des Rio Totolapan, 10—15 km nordwestlich von Nejapa. Allgemeine Verbreitung: Staat Oaxaca, Mexiko. forma brevispina (Craig et Dawson) Krainz comb. nov. lat. brevispina = kurzstachelig Literatur Mammillaria nejapensis var. brevispina Craig R. T. et Dawson E. Y. in Allan Hancock Founda‑ tion Publications, Occasional Report Nr. 2, 1948, S. 58. Diagnose nach R. T. Craig und E. Y. Dawson l. c.: „Spinis 2—4 mm longis.“ Beschreibung S t a c h e l n 2—4 mm lang. Heimat Von derselben Örtlichkeit wie der Arttypus. forma longispina (Craig et Dawson) Krainz comb. nov. lat. longispina = langstachelig Literatur Mammillaria nejapensis var. longispina Craig R. T. et Dawson E. Y. in Allan Hancock Founda‑ tion Publications. Occasional Report Nr 2, 1948, S. 58. Diagnose nach R. T. Craig und E. Y. Dawson l. c.: „Spinis superioribus 4—10 mm longis, spina inferiori ad 50 mm long.“ Beschreibung Obere S t a c h e l n 4—10 mm lang, der untere bis 50 mm lang. Heimat Von derselben Örtlichkeit wie der Arttypus. Kultur in gut durchlässiger, sandiger, jedoch nährstoffreicher Erde von leicht saurer bis neutraler Reaktion, an sonnigem Standort. Vermehrung durch Abtrennen von Seitensprossen; Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese hübsche, an ihren langen Axillenborsten leicht erkennbare Art wurde vor etwa 10 Jahren von F. Schwarz in Mexiko zuerst nach der Schweiz ausgeführt und von da durch O. Ebner, dem damaligen Besitzer der Firma Kaktimex weiter verbreitet. Je nach Kultur und Standort entwickeln die Areolen mehr oder weniger Wolle. Wegen der sehr variablen Stachellängen trennte Craig zwei Varietäten ab, die aber nur Formen darstellen. Die Aufnahme zeigt eine Importpflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung, wo sie jeweils Anfang April blüht. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Mammillaria neoschwarzeana Backeberg neoschwarzeana *), nach F. Schwarz, Kakteensammler in Mexiko
Literatur Mammillaria neoschwarzeana Backeberg C. in Blätt. f. Sukkulentenkde. I 1949, S. 5. — Bac‑ keberg C. in Suppl. „Cactus“ XXX, Not. & Obs. Jard. Bot. „Les Cèdres“ I 1951, S. 7. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3406 u. Abb. S. 3407. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Species inter M. bocensis et tesopacensis; differt a M. bocensis corpore proliferante, aculeis fuscato‑rubescentibus, axillis valde lanatis, fructu graciloire; differt a M. tesopacensis (aculeis marginalibus 10—15) aculeis marginalibus 7, corpore proliferante, fructu graciliore. Mexico. Regio borealis Sinaloae et Sonoram.“ Beschreibung K ö r p e r rasig, Einzeltriebe ca. 4 cm hoch und 6 cm im Durchmesser, bläulichgrün. W a r z e n vierseitig, aber nicht gekantet, ziemlich groß, locker stehend. A r e o l e n an‑ fangs kräftiger wollig. A x i l l e n wollig, Wolle längere Zeit erhalten bleibend, ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 7—9, 5—10 mm lang, kräftig nadelförmig, hart, stechend, strahlend ab‑ stehend, gelblichweiß, rosa gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—2), der nach oben gerichtete
*) richtige Schreibweise wäre neoschwarziana
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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der längste, 13 bis 15 mm lang, der geradeaus gerichtete ca. 8 mm lang, beide blaßrosa, gegen die Spitze dunkler, meist kürzer als die Randstacheln, gerade vorgestreckt, weniger kräftig. Alle Stacheln im Scheitel dichter, aufrecht stehend und rotbräunlich. B l ü t e n etwas becherförmig, 2,3 cm lang, mit aufgerichteten Hüllblättern. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oft etwas gewimpert, mit bräunlichrotem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r cremefarben bis rötlichweiß, mit einer schwachen, rötlichen Mittellinie, die in die Spitze ausläuft. S t a u b b l ä t t e r und G r i f f e l rötlich. N a r b e n grünlich cremefarben. F r u c h t (und Samen nach Krainz): oboval mit anhaftendem Blütenrest, 12 mm lang, etwa 4 mm ∅, karminrot, mit einzelnen winzigen Vegetationspunkten, aus denen im unteren Teil krause Wollhaare sprießen. S a m e n keulig bis oval, 1 mm lang, 1/2 mm ∅, mit etwas schief angelegtem Hilum; Testa hellbraun, etwas rauh. Heimat Standorte: auf magerem Boden unter Gebüsch auf den Ebenen von Nordsinaloa bis Sonora. Allgemeine Verbreitung: Westmexiko. Kultur wie Mammillaria rhodantha. Im Sommer etwas halbschattig. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Von F. Schwarz 1948 entdeckt und erstmals nach Zürich gesandt. Frucht und Samen waren bisher nicht beschrieben. Photo: W. Andreae. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria nivosa Link lat. nivosa = voller Schnee
Literatur Mammillaria nivosa Link in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 11. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 218. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 14. — Labouret Mo‑ nogr. Cact. 1853, S. 83. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 330 u. Abb. S. 331 Fig. 34. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 573. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 264 u. Abb. Fig. 186. — Vaupel F. Blühende Kakt. 1916, Taf. 165. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 326. — Berger A. Kakteen 1929, S. 316. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 49. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 66, 67 u. Abb. S. 66. — Borg J. Cacti 1951, S. 403, 404. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 250, 251. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XII/7 1961, S. 100—102 u. Abb. S. 101. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3168, 3169 u. Abb. S. 3169 u. Taf. 228. Mammillaria tortolensis Hort. Berol. Otto in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 11. Cactus nivosus (Lk.) Kuntze in Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 259. Coryphantha nivosa (Lk.) Britton N. L. in Ann. Mo. Bot. Gard. II 1915, S. 45. Neomammillaria nivosa (Lk.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 71, 72, u. Abb. S. 72. Mammillaria flavescens (DC.) Haworth var. nivosa (Lk.) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3169; — Kakt. Lex. 1966, S. 238. Diagnose nach Link in Pfeiffer l. c. „M. tortolensis Hort. Berol. Pa.: Ins. Tortola. M. subpyramidalis e basi prolifera, inde subcaespitosa; axillis lanatissinsis; mammillis obscure viridibus, confertis, obtuse conicis; aculeis elongatis rigidis rectis brunneis, centrali 1, exteriori bus 6—8 subpatentibus. Planta adulta adeo lanata, ut quasi nive abtecta appareat. — Paecedentibus valde aff inis. — Flores autumnales flavi.“
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, oben gerundet, erst später vereinzelte Sproßbildung; am Scheitel wenig vertieft oder flach, gehöckert, mit weißem, im Alter oft sehr reichlichem, etwas flocki‑ gem Wollfilz und von durcheinandergeflochtenen, honiggelben Stacheln überragt; Körper im Neutrieb lauchgrün, später fast bronzefarben, bis 9 cm breit. W a r z e n nach den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, kegelig, nicht gekantet, bis 15 mm lang. A r e o l e n rund, 2,5 mm im Durch messer, erst mit spärlichem, an älteren Exemplaren mit sehr reichlichem, etwas flockigem, weißem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n ebenso mit spärlicher, an älteren Stücken sehr reichlicher weißer Wolle, die später verkahlt. R a n d s t a c h e l n 5—8, die seitlichen am läng‑ sten, bis 3 cm lang, unten zwiebelig verdickt, spreizend, pfriemlich, gerade oder etwas gebogen. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, vielleicht etwas größer, gerade, vorgestreckt, sonst ähnlich wie die Randstacheln. Erst sind alle Stacheln hell honiggelb mit dunklerer Spitze, dann hornfarben und später dunkelbraun; außer diesen derben Stacheln in jeder Areole oben noch 5—7 dünne‑ re, borstenförmige, bis 1 cm lange, von gleicher Farbe. B l ü t e n cremefarben bis zitronengelb, 1,5—2 cm lang. H ü l l b l ä t t e r spitz, schmal; äußere am Grunde blaßgelb mit olivgrünem bis orangefarbenem Mittelstreifen, lanzettlich, orange gespitzt, mit fein geschlitztem Rand; i n n e r e cremefarben bis zitronengelb, lineal lanzettlich, zugespitzt bis stachelspitzig, mit gewimpertem Rand. S t a u b f ä d e n blaß loh- bis cremefarben. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l hell blaßgrünlich bis cremefarben. N a r b e n 6, hell blaß‑lohfarben bis gelblich, 1 mm lang, die Staubblätter eben überragend. F r u c h t rot bis scharlach, keulenförmig, 12 x 18 x 7 mm groß, mit abfälligem Hüllblattrest. S a m e n birnförmig 1,1 x 0,8 mm groß, mit seitlichem Hilum und rauher, matter, hellbrauner Testa. Heimat Standorte: Tortola und Virgin Islands; in Felsspalten, stellenweise sehr häufig; auf Mona Island zwischen Porto Rico und Santo Domingo in der Mona Passage; auf dem Kalkplateau in einer unübersehbaren Anzahl vorkommend; Turks Island. Allgemeine Verbreitung: Virgin Islands, Süd Bahamas, Mona, Desecheo, Culebra, Buck Island, St. Thomas, Little St. James Island, Tortola, Antigua, Porto Rico u. a. Inseln West indiens. Kultur wurzelechter Pflanzen in sehr durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion. Während der Vegetationszeit nie austrocknen lassen, also mäßig feucht halten; im Winter und während der Hundstage im Sommer trocken halten. Im Sommer Halbschatten, im Winter bei 8—12 ° C.
Bemerkungen Schöne, auffällige Pflanze, die schon vor über 130 Jahren eingeführt wurde. Für Anfänger und Zimmerfenster wenig geeignet. Anzucht aus Samen. Im höheren Alter werden gelegent‑ lich auch Sprossen gebildet. Die starksprossende Form, die unter dem Namen Mammillaria flavescens (DC.) Haw. ver breitet ist, blüht selten. Die Samen beider Pflanzen sind wenig verschieden. Farbbild: Dr. W. Cullmann.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Mammillaria oliviae Orcutt (Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) oliviae, nach Mrs. C. R. Orcutt benannt
Literatur Mammillaria oliviae Orcutt in West. Amer. Sci. XII 1902, S. 50. — Berger A. Kakteen 1929, S. 288. — Thornber J. J. & Bonker F. The Fantastic Clan 1932, S. 43, 57 u. Abb. S. 73. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 31. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 223, 224 u. Abb. S. 224. Neomammillaria oliviae (Orcutt) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 135, 136 u. Abb. S. 135. Chilita oliviae (Orcutt) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Ebnerella oliviae (Orcutt) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. Bd. 98, H. 1/2, 1951, S. 90. Mammillaria marnieriana Backeberg C. in Not. et Observ. sur le Jard. Bot. „Les Cèdres“ No. 1, Beibl. „Cactus“ XXXI 1952, S. 2 u. Abb. — in „Cactus“ XXXVII 1953, S. 209 u. Abb. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 15, 16. Chilita oliviae (Orcutt) Orcutt emend. F. Buxb. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 15. Diagnose nach Orcutt l. c.: „Globose to ovate, 21/2 inches in diameter, 3 inches high, simple or rarely branched or cespitose; tubercles ovate, 1/4 inch long, axils naked; radials 25—36, snowy white, slender, rigid, 1/4 inch long, tipper ones shorter; centrals 1—3, the lower one only an eight of an inch long, erect, rigid, white or tipped with chocolate brown, the two upper centrals slender, white or rarely
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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tipped with brown, 3 times as long, closely resembling the radials; lower central rarely longer, but occasionally even 1/2 inch long, slender or flexuous, brownish and hooked upward — more frequently seen on the lower outer tubercles of young plants; fruit scarlet, clavate, with small seeds. Type, Orcutt No. 26062; — Of snowy whiteness from its numerous interlacing spines; dedicated to the author’s life partner, who has accompanied him in thought on the mountains and deserts of Arizona, where this beautiful plant occurs.” Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, kugelig bis kurz zylindrisch, bis 10 cm hoch und 6—7 cm breit, matt graugrün. W a r z e n in Spiralzeilen 13 : 21, aus festem Gewebe, mit wässerigem Saft, 6—10 mm lang, am Grunde 5 mm breit, vierkantig, nach oben zu rundlich. A r e o l e n verkehrt birnförmig, mit sehr kurzer Wolle, bald verkahlend. A x i l l e n mit einem sehr kur‑ zen Wollbüschel, aber ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 25—35, bis 6 mm lang, die oberen kürzer, alle nadelförmig, gerade, steif, glatt, schneeweiß, waagrecht abstehend. M i t t e s t a ‑ c h e l n 1—3 (—4), der untere 3 mm lang, pfriemlich (gelegentlich bis 12 mm lang, schlank, biegsam, gehakt; wenn vorhanden, oft eher an den Seitensprossen, als am Hauptstamm), der obere bis 9 mm lang, nadelförmig, gerade, steif, alle glatt, weiß, gewöhnlich ist nur der untere braun gespitzt und abstehend, die oberen horizontal spreizend, wie die Randstacheln. B l ü t e n trichterförmig, 2—3 cm lang und breit; blüht im Juli. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten grünlich, mit rötlich braunem Mittelstreifen, hellerem Rande, lineal lanzettlich, zuge spitzt, mit gewimpertem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r magentarot, mit rosenroten Rän dern, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b f ä d e n rosarot bis magentarot. S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l weiß bis rosarot, mit 7 olivgrünen N a r b e n. F r u c h t scharlach‑ rot, keulenförmig, bis 25 mm lang. S a m e n länglich rund, 0,90,6 mm groß, mit wenig vortretendem, ventralem Hilum und schwarzer, glänzender, grubiger Testa. Kein Perisperm. Heimat Standorte: Vail, bei Tucson; Santa Rita Mts.; Cañada del Oro in den Santa Catalina Mts. in Arizona; Cedros und zwischen Bacoachic und Arispe in der Sonora. Allgemeine Verbreitung: Arizona und Sonora. Kultur Verlang sehr sonnigen Stand. Gedeiht wurzelecht gut in mittelschwerer Erde mit Bimskies zusatz. Blüht jedoch reicher und wächst besser wenn auf Eriocer. jusbertii gepfropft. Bemerkungen Diese Pflanze ist nach dem zweiten Weltkrieg von F. Schwarz (Mexiko) wieder gefunden und nach Europa eingeführt worden. Sie wurde von C. Backeberg l. c. nochmals als Mam. mar‑ nieriana Backeb. beschrieben. So verschieden diese Pflanzen in ihrer Bestachelung auch sind, handelt es sich immer nur um unsere Art. Die Merkmale dieser von Schwarz wieder einge führten Pflanzen stimmen mit der Beschreibung von M. oliviae Orcutt durch Craig überein. Ich habe tatsächlich in einzelnen Axillen ganz feine Wollhärchen gefunden, die man zunächst nur als vertrockneten Schmutz betrachtete. Es gibt Pflanzen, die nur eine einzige Areole mit einem Hakenstachel besitzen, meist erscheint dieser an einem Seitensproß. Einzelne Pflan‑ zen besitzen im Scheitel längere Hakenstacheln, wieder andere überhaupt keine solchen. Mam. marnieriana ist schon von Buxbaum l. c. als Synonym zu unserer Art eingezogen worden. Unser Farbbild zeigte eine von Schwarz gelieferte Importpflanze, die genau dem Farbbild von Mam. oliviae Orcutt, das von Thornber l. c. veröffentlicht wurde, entspricht. Photo: W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria pennispinosa Krainz (U.-G. II: Phellosperma Britton et Rose) lat. pennispinosa = fiederstachelig
Literatur Mammillaria pennispinosa Krainz H. in Sukku lentenkunde II, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 20 u. Abb. — Shurly E. in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 10, 1948, S. 18, 67 u. Abb. Phellosperma pennispinosa (Krainz) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 92.
Diagnose nach Krainz H. l. c. „Caulis plane‑globosus, non lactifer, radice primaria crassa, non prolifer, pars caulis aculeata ca. 3,5 cm lata, ca. 3 cm alta; vertex non impressus aculeis crebis patentibus tectus, mammil‑ lae cylindraceae basi ca. 3 mm crassae, ca. 5—7 mm longae, atro‑virides; epidermis flocculis tenuissime lanatis obtecta, mammillae verticem versus brevi‑lanuginosae, serius glabrae; areolae rotundae, glabrae; aculei exteriores 16—20, 5—8 mm longi, aequaliter tenues, recti, cani, su‑ periores a media ad apicem gradatim fuscescentes valde pinnate pilosi, in statu juvenili oblique patentes deinde lateraliter texti; aculeus centralis 1, raro 3 quorum unus tantum ca. 10—12 mm longus, hamatus, pinnatus usque ad hamulum recte divaricatus basi nodosus, flavus superne albus, laetius rubiginosus, superiores tantum sicut aculei exteriores robusti (sine hamulis); flores campanulati‑infundibuliformes, 12 mm lati, 15 mm longi; phylla perigonii 5 mm longa, 2 mm lata linea media kermesinestriata; faux laete kermesina‑rosea; f ilamenta pallide‑flavida, antherae flavae; stylus 10 mm longus pallide flavivirens, stigmata (3—) 4, flavida. Fructus ovalis, ca. 6 mm longus, viridis; semina atro‑nitentia‑ scrobiculate-punctatula, ca. 3/4 mm ∅, hilo semi globoso. Patria: Mexico, südwestl. Coahuila (F. Schwarz).“
Beschreibung K ö r p e r flachkugelig, nicht milchend, mit dicker Rübenwurzel, nicht sprossend, besta‑ chelter Körperteil ca. 3,5 cm breit, ca. 3 cm hoch. S c h e i t e l nicht eingesenkt und wie der ganze Körper von befiederten Stacheln umhüllt. W a r z e n zylindrisch, an der Basis ca. 3 mm dick, ca. 5—7 mm lang; Epidermis dunkelgrün, mit feinen Filzfleckchen bedeckt (starke Lupe!); Spiralzeilen 8 : 13. R a n d s t a c h e l n 16—20, 5—8 mm lang, gerade und gleichmä‑ ßig dünn, grauweiß, die oberen von der Mitte ab bis zur Spitze zunehmend rotbraun, stark
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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fiedrig behaart, in der Jugend schräg abstehend, im Alter seitlich ineinander verflochten. M i t t e l s t a c h e l n 1, ganz selten 3, davon nur der mittlere bezw. der untere ca. 11—12 mm lang und hakig, gerade abstehend, etwas rot; die „oberen Mittelstacheln“ selten vorhanden und nur wie etwas kräftigere Randstacheln aussehend (ohne Haken). A x i l l e n in Scheitelnähe etwas kurzfilzig, später kahl; Areolen rund und kahl. B l ü t e n im April/Mai, glockig bis kurz trichterig, geöffnet 12 mm breit und 15 mm lang; innere B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r 5 mm lang, 2 mm breit, weiß mit karminrosa Mittelstreifen: Schlund hell‑karminrosa; R e c e p t a c u l u m grün; G r i f f e l (8—) 10 mm lang, blaß gelb grün; N a r b e n (3—) 4, gelblich; S t a u b f ä d e n weiß; Antheren gelb; F r u c h t cylin‑ drisch, karminrot, ca. 2,5 cm lang, ca. 3 mm ∅; S a m e n schwarz, ca. 3/4 mm ∅ mit großem Arillus, feingrubig punktiert. Heimat Mexiko: Südwestl. Coahuila (zwischen rotbraunen, nackten Steinen F. Schwarz). — Nach R. E. Flores auch im Staate Durango, in der Nähe der Stadt Mapimi.
Kultur in lehmig‑kiesiger Erde ohne Kalk. Im Sommer warmer, sonniger, im Winter kühler und trockener Stand. Wächst wurzelecht gut. Gepfropfte Pflanzen werden leicht mastig und nei‑ gen dann seitlich am Körper zur Sprossenbildung. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze wurde 1947 von F. Schwarz in Mexiko entdeckt und zur Beschreibung nach Zürich gesandt. Die kleine Pflanze fällt besonders durch ihre stark befiederten, flugfederar‑ tigen Randstacheln auf. Sie wurde in den Jahren 1948 bis 1954 mehrfach in größerer Zahl in die Schweiz eingeführt, und, wie auch ihre Samen, durch die Firma Kaktimex weiter verbreitet. Die erste Abbildung erfolgte durch R. E. Flores in Cact. Succ. Journ. America XVI, 1944, S. 98 u. Abb. S. 99 ohne Name und Beschreibung. E. Shurly l. c. veröffentlichte eine ausführliche Beschreibung in englischer Sprache. Die abgebildete Pflanze stellt den Holotypus in der Städt. Sukk.‑Sammlg. Zürich dar. Photo: H. Krainz. Nat. Größe.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Mammillaria perbella Hildmann lat. perbella = sehr fein
Literatur Mammillaria perbella Hildmann cat. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 567, 568. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 323. — Berger A. Kakteen 1929, S. 313 u. Abb. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 45. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 648 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 244, 245 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 270. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3237, 3238 u. Abb. S. 3238. Neomammillaria perbella (Hildmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 111. Diagnose nach Hildmann in K. Schumann l. c.: „Simplex dein ope dichotomiarum reiteratarum caespitosa; depresso‑globosa parva glauces centi‑viridis, mammilis ad 13 et 21 series ordinatis brevibus conicis; aculeis radialibus 14—18 setaceis albis, centralibus 2 brevibus at pro rata validioribus; floribus kermesinis; axillis la‑ natis.“ Beschreibung K ö r p e r durch Teilung des Scheitels (pseudodichotome Teilung) sich in etwa gleichgroße Sprossen gliedernd und rasig werdend; Rasen oft sehr dicht, flach oder wenig gewölbt; Triebe niedergedrückt, quer ellipsoidisch, oben ziemlich flach, mit etwas eingedrücktem Scheitel, der von eher spärlicher, weißer Wolle verdeckt wird; graugrün, bisweilen etwas bläulich, kaum 6 cm im ∅. W a r z e n nach den Spiralzeilen l3 : 21 dicht angeordnet, mit im Hochsommer
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
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milchigem Saft, etwas über 5 mm lang, an ihrem Grunde 4 mm im ∅, schlank kegelförmig, oben gerade gestutzt. A r e o l e n rund, 2 mm im ∅, mit kurzem, kaum gekräuseltem Wollfilz. A x i l l e n erst kahl, später mit weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 14—18, ungleich lang und verschieden dick, borstig bis dünn pfriemlich, 1,5—3 mm lang, wenig stechend, weiß, die größeren schwarz gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 2, derb und verhältnismäßig plump, 4—6 mm lang, der größere nach oben, der kleinere nach unten gebogen, mit einem kurzen pyrami‑ dalen Spitzenende; im Neutrieb rötlichweiß, dann elfenbeinweiß, nicht vergrauend. B l ü t e n im Kranze angeordnet, 9—10 mm lang, 8 mm im ∅, glockig‑trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlichweiß bis etwas bräunlich. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r dreiseitig lanzettlich, zugespitzt, grünlich braun, mit cremefarbenem, fein gewimpertem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spitz bis fein zugespitzt, meist ganzrandig, blaßrosa, mit karminrotem Mittelstreifen; innerste karminrot, lanzettlich, kurz zugespitzt. S t a u b b l ä t ‑ t e r die halbe Länge der Blütenhülle überragend, nach innen geneigt; Fäden gelbbräunlich bis hell karminrot; Beutel hellgelb. G r i f f e l weiß, am Grunde grünlich, oben rosarot, etwas länger als die Staubblätter. N a r b e n 3, kugelig zusammengeneigt, rosarot. F r u c h t karmin‑ rot, zylindrisch, 15 mm lang, mit sehr wenigen Samen. S a m e n 10,8 mm groß, birnförmig gebogen, mit seitlichem Hilum und glatter, rötlichbrauner Testa. Heimat Standorte: San Pablo (Querétaro); Toliman (Hidalgo). Allgemeine Verbreitung: Staaten Querétaro, Hidalgo und Mexiko D. F., Mexiko. Kultur wie bei Mammillaria centricirrha angegeben. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Altbekannte, stark variierende Art (daher die vielen nackten Katalognamen), z. B. mit fei neren oder gröberen Warzen; mit dichterer oder lockerer Bestachelung mit größeren oder kleineren Körpern. Alle Formen aber führen bei Proben über Mittag oder bei hoher Wärme m i l c h i g e n Saft! Auch in den Blüten finden sich kleine Abweichungen. Blüht nicht reich. Blütezeit Juli/August. — Photo: Krainz. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1965
Mammillaria picta Meinshausen lat. picta = gemalt, bunt, bezieht sich auf die mehrfarbigen Stacheln
Literatur Mammillaria picta Meinshausen in Wochenschr. Gärtn. Pfl. I 1858, S. 27. — Rümpler T. in Förster’s Handb. Cact. 1886, S. 251. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 600. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 169. — Bödeker F. Mammillarien Vgl.-Schlüssel 1933, S. 23, 24; in Kakteenkunde 1934, S. 86, 87 u. Abb. S. 113. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 600. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 233 U. Abb. — Backeberg C. in Not. Obs. Jard. Bot. Les Cèdres 2, 1952, S. 13 u. Abb. Cactus pictus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 261. Diagnose nach T. Rümpler l. c. „Vaterland Mexiko, Rio blanca. Körper kugelig oder verkehrt‑eiförmig. Axillen sparsam mit gekräuselten Borsten besetzt. Warzen gedrängt, cylindrisch, etwas schief abgestutzt, dunkelg rün. Stachelpolster klein, bald nackt. Stacheln behaart; Randstacheln stets 12, strahlig ausgesperrt, 8 obere und seitliche gerade, an der Basis knotig, verdickt, gelb, nach der Mitte weißlich, zur Spitze schwarzpurpurn, 4 untere länger, etwas gekräuselt, durchsichtig‑weiß; Mittelstacheln 1, selten 2, gleich den oberen, äußeren, aber etwas kräftiger und mehr braun, gerade, aufrecht. Blüten grünlich‑weiß. Narbe mit drei ausgebreiteten Lappen.“
Beschreibung K ö r p e r meist einfach, kugelig oder verkehrt eiförmig, bis 4 cm ∅, mit derber, bei klei‑ nen Pflanzen oft zweimal größerer Rübenwurzel. Körperfarbe mattglänzend, dunkellaubgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, nicht wollig, von den fast aufrecht stehenden Stacheln locker geschlossen. W a r z e n in Spiralzeilen 8 : 13 ziemlich locker geordnet, schlank kegelförmig bis fast zylindrisch, etwa 7 mm lang, am Grunde bis 3 mm dick, an der Spitze nach unten zu abgestutzt und hier mit sehr kleiner, runder jung schwachwolliger, sonst kahler A r e o l e. A x i l l e n ohne Wolle, aber mit spärlichen haarförmig‑dünnen, gewundenen, weißen Börst‑
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
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chen. Stacheln alle ±schwach behaart. R a n d s t a c h e l n 12—14, die 7—8 oberen und seitli‑ chen etwa 6—7 mm lang, schwach vorspreizend, steif nadelförmig, gerade, in der Mitte weiß, nach der Spitze zu dunkelrotbraun, auf der Areole gelblich und schwach knotig verdickt. Die übrigen, unteren Randstacheln etwas länger, dünner, haarförmig, oft etwas verbogen bis ge‑ wunden und alle durchscheinend weiß. M i t t e l s t a c h e l n 1, selten 2, gerade vorspreizend, in Form und Farbe gleich den oberen Randstacheln, oft auch etwas dunkler. B l ü t e n zahlreich, aus der Nähe des Scheitels, glockig‑trichterig, etwa 9 mm lang und 11 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, kaum 1 mm dick, hellolivgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schlank lanzettlich, scharfrandig, scharf zugespitzt, 1,5 mm breit, 7—8 mm lang, unten olivgrün, nach der Spitze zu cremefarbig, mit bräunlichrosa Mittelstreif; i n n e r e gleich breit, gleichförmig, aber etwas länger, rein weißlich cremefarbig, mit dünnem, scharfem, hellolivfarbenen Mittelstreif. ,Schlund stark hellolivgrün. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l weiß lich‑cremefarben. S t a u b b e u t e l lebhaft chromgelb, von den 3 kleinen, blaßgrünlichcreme farbigen N a r b e n ziemlich weit überragt. F r u c h t klein, keulenförmig, rot. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, etwa 1 mm ∅, mit länglichem, schmalem etwas ausgekerbtem Hilum; Testa glänzend schwarz, mit größeren Grübchen. Kein Perisperm.
Heimat Typstandort: Am Rio Blanca, im Staate Tamaulipas, Mexiko (Brandegee, Viereck). Ferner bei Tula (Tamaulipas) unter Gebüsch (F. Schwarz).
Kultur in etwas lehmhaltiger, leicht saurer Erde, an warmem Standort, bei leichtem Halbschatten im Hochsommer. Anzucht aus Samen. Bei zu intensiver Sonnenbestrahlung färbt sich der Körper vorübergehend fast violett. Bemerkungen Die lange Zeit in den Sammlungen verschollene Art ist um das Jahr 1950 von F. Schwarz wieder gefunden und nach Europa eingeführt worden. Bödeker hat die unzulängliche Be‑ schreibung der Typpflanze im Jahre 1934 bis auf die Samenmerkmale ergänzt. Die Samen‑ beschreibung erf olgte nach Samen einer Importpflanze, die der Städt. Sukkulentensammlung Zürich im Jahre 1.948 durch Herrn F. Schwarz zugestellt wurde. Die Abbildung zeigt eine etwa 5jährige, aus Importsamen angezogene Pflanze aus der Samm lung von Frl. M. Meyer, Rüdlingen. Die dicke Rübenwurzel füllt den ganzen Topf aus. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Mammillaria pilispina J. A. Purpus (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) lat. pilispina haardornig, mit behaarten Stacheln
Literatur Mammillaria pilispina Purpus J. A. in Monatsschr. Kakteenkde. XXII 1912, S. 150. — Berger A. Kakteen 1929, S. 290. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 23. — Tiegel E. in Kakteenkde. Jahrb. DKG. 1935/36, S. 137 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 377. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3441 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 253. Chilita pilispina (Purpus) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. SKG. 1954, S. 23. Diagnose nach J. A. Purpus l. c. „Caespitosa proliferans; semiglobosa; mammillis cylindricis; aculeis radialibus partim tenuis simis albis partim validioribus apice brunneis, centrali 1, omnibus aculeis sub lente puberulis; floribus atque fructibus ignotis; axillis capillis paucis longis ornatis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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Beschreibung K ö r p e r sprossend, kleine Rasen bildend; Triebe halbkugelig, etwa 4 cm im Durchmesser, am S c h e i t e l gerundet, flach oder etwas eingesenkt. W a r z e n ziemlich dicht stehend, zylindrisch, oben gerundet, schief gestutzt, etwa 8—10 mm lang, 6 mm breit, dunkelgrün, papil lös. A r e o l e n rund, klein, völlig kahl. A x i l l e n ohne Wollfilz, mit wenigen, langen, gekräu selten Haaren. R a n d s t a c h e l n sehr verschieden, außen ein Kranz sehr feiner, gekräuselter Haarstacheln, dann seitlich und oben 4—5 derbe, 6—7 mm lange, pfriemliche, schief abste‑ hende Stacheln; Haarstacheln schneeweiß, die pfriemlichen Stacheln am Grunde etwas ver‑ dickt und gelb, bis zur Mitte weiß, von da bis zur Spitze braun. M i t t e l s t a c h e l 1, gleich wie die derberen Randstacheln, gerade, nicht hakig gekrümmt. Alle Stacheln mit feinen, auch ohne Lupe gut sichtbaren, kurzen Haaren.
B l ü t e n weißlichgelb, 9 mm lang, 7—15 mm breit. P e r i c a r p e l l hellgrün, mit eini‑ gen grünlichen Schüppchen. H ü l l b l ä t t e r etwa 3 mm lang und 1 mm breit, cremeweiß bis grünlich, mit dunklerem Mittelstreifen, oben abgerundet. S t a u b f ä d e n 2 mm lang, S t a u b b e u t e l zitronengelb. G r i f f e l grünlich, 9 mm lang. N a r b e n 4, kurz, kaum 0,5 mm dick, gelblich, die Staubblätter überragend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) etwas keulig, gekrümmt, etwa 1,5 cm lang, 4 mm ∅, mit anhaftendem Blütenrest, blaßrosa. S a m e n rundlich mützenförmig, etwa 0,75 mm im Durchmesser, mit basalem, kleinem und schmalem Hilum und eingeschlossener Mikropyle (!); Testa mit regelmäßig angeordneten Grübchen, die gegen den Hilumsaum kleiner werden, um den Saum nur noch winzig klein, mattschwarz. Heimat Typstandort: Minas de San Rafael. Allgemeine Verbreitung: San Luis Potosi, Mexiko. Kultur in leicht saurer Erde, stets mäßig feucht halten, vor allem, wenn die Pflanze wurzelecht kul‑ tiviert wird. Im Sommer etwas halbschattig halten. Bemerkungen Blüht Ende März bei Kultur unter Glas. — Britton & Rose hielten eine heute nicht mehr festzustellende Art irrtümlicherweise für Mammillaria pilispina und stellten sie zur Gattung Neolloydia als Neolloydia pilispina (Purpus) Britton & Rose, die jedoch nicht identisch ist mit unserer Art. — Farbbild: Aeschbacher. Schwarz‑weiß‑Bild aus der Sammlung Ross; Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Mammillaria plumosa Weber (U.‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) lat. plumosa = gefiedert
Literatur Mammillaria plumosa Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 804, 805. — Schumann K. Ge samtbeschr. Kakt. 1899—1902, S. 535, 536. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 307 u. Abb. S. 174. — Weingart W. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. 1927, S. 155, 156. — Berger A. Kakteen 1929, S. 289. — Monatsschr. DKG. 1930, S. 264 (Abb.). — Bödeker F. Mam‑ millarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 289. — Hübner W. in Kakteen‑Freund 1933, S. 125 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 567. — Craig R. T. Mammillaria Hand book 1945, S. 146, 147 u. Abb. S. 146. — Borg J. Cacti 1951, S. 376. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 279—281. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3265. Neomammillaria plumosa (Web.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 123, 124 u. Abb. S. 121. Chilita plumosa (Web.) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Ebnerella plumosa (Web.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2 1951, S. 90. Diagnose nach Weber l. c.: „Nord du Mexique. — Cette jolie espèce gazonnante fut confondue d ’abord avec le M. schiedeana, mais se rapproche davantage du M. lasiacantha; je lui ai donné, il y a dix ans, le nom de M. plumosa, à cause de ses aiguillons pubescents semblables au duvet d ’une petite plume. Elle est entièrement couverte par ses aiguillons soyeux et penniformes. Fleures petites, blanchâtres; graines noires scrobiculées.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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Beschreibung K ö r p e r seitlich und am Grunde sprossend, Triebe kugelig, 60—70 mm breit und ebenso hoch. W a r z e n unregelmäßig in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, schlaff, hellgrün, zylind risch, mit wässerigem Saft, 12 mm lang, am Grunde 2—3 mm breit. A r e o l e n rund, mit spärlicher und sehr kurzer Wolle. A x i l l e n mit langer, weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n bis 40, 3—7 mm lang, gefiedert, weich, seidig, gedreht, weiß, strahlend. M i t t e l s t a c h e l n fehlend. B l ü t e n glockenförmig, 15 mm lang, 14 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r blaß gelb lichgrün, am Rande fast weiß, lanzettlich bis verkehrt eiförmig, stumpf, oben gefranst, unten ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r am Rande sehr blaß grünlichweiß, mit unten blaß grünlicher und darüber rötlichbrauner Mittellinie, die sich bis zur Spitze hinzieht; stumpf, ganzrandig, fast verkehrt eiförmig. Schlund blaßgrün. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l hell blaßgrün. S t a u b b e u t e l schwefelgelb. N a r b e n 3—5, blaß grünlichgelb, 1,5 mm lang, die Staubblätter um 3 mm überragend. F r u c h t eine 7 mm lange, zylindrische, zunächst grüne, dann blaß werdende Beere mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n länglich mützenför‑ mig bis etwas keulig, klein, ca. 0,81 mm groß, mit seitlichem etwas vorstehendem Hilum und schwarz er, etwas matter, netzig‑grubiger Testa. Heimat Standorte: nahe Mariposa bei Los Muertos an fast senkrechten Kalkwänden; in Felsspalten bei Monterey und Saltillo. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, nördliches Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreicher, doch nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt sonnigen Stand, im Winter nicht zu kühl d. h. bei etwa 12—15 Grad C. Als Winter blüherin (November bis Januar) muß die Pflanze bei sonnigem Stand auch zu dieser Zeit etwas Wasser erhalten. Im Sommer wenn möglich (bei sonnigem Stand) täglich benebeln. Vermeh rung durch Samen, Teilung und Warzenstecklinge. Letztere im Spätherbst abnehmen, und auf sandige Erde legen; bis zum Frühjahr sind sie bewurzelt. Bemerkungen Wegen ihres weißen Stachelkleides sehr beliebte Pflanze, die reichlich sproßt und in wenigen Jahren dichte, flache Polster bildet. Es gibt davon eine etwas lockerer bestachelte Form. — Die Abbildung zeigt ein blühendes Exemplar aus der Sammlung Dr. Keller, Cademario (etwa nat. Größe). Die zweite Aufnahme zeigt eine etwas lockerer bestachelte Pflanze.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Mammillaria polythele Martius gr. polythele = vielwarzig
Literatur Mammillaria polythele Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 328, 329 u. Abb. Taf. XIX. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 8. — Zuccarini Plant, Nov. Cog. 1837, S. 713. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 214. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 14 u. 111, 112. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 51. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 325—327. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 194. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 805. — Schumann K. Ge‑ samtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 559, 560. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 320, 321. — Berger A. Kakteen 1929, S. 309, 310. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 39. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 682, 683. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 46—48 u. Abb. S. 47, 48. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 284, 285. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3146—3148. Mammillaria quadrispina Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 329, 330. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 8, 9. Mammillaria columnaria Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 330. — Pfeiffer L. Enu‑ mer. Cact. 1837, S. 9. Mammillaria aff inis De Candolle P. Mem. Cact. 1834, S. 11 u. Abb. Taf. 6. — Pfeiffer L. Enu‑ mer. Cact. 1837, S. 11, 12. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 215. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 52. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 327. Mammillaria setosa Pfeiffer L. in Allg. Gartenzeitg. III 1835, S. 379. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 30, 31. Mammillaria stenocephala Scheidweiler in Allg. Gartenzeitg. IX 1841, S. 43. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 328. Mammillaria polythele quadrispina Salm‑Dyck in Walpers Repert. Bot. II 1843, S. 271. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 326. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 321.
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Mammillaria polythele columnaris Salm‑Dyck in Walpers Repert. Bot. II 1843, S. 271. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 325, 326. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3148. Mammillaria polythele setosa Salm‑Dyck Hort. Dyck. 1844/45, S. 9. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 326. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3148. Mammillaria polythele hexacantha Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck 1849/50, S. 15. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 285. Mammillaria polythele latimamma Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 112. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 285. Cactus aff inis Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus quadrispinus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Cactus setosus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Cactus polythele Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria rhodantha stenocephala Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 550. Mammillaria polythele aff inis Schelle E. Handb. Cact. 1907, S. 260. Neomammillaria polythele (Martius) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 88 u. Abb. S. 86. Mammillaria multimamma Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 392. Mammillaria polythele aff inis Schelle E. Kakteen 1926, S. 321. Diagnose nach Martius l. c.: „M. simplex, cylindrica, subarticulata; mammillis conicis; aculeis 2, 3 vel 4 teretibus suberec‑ tis, inf imo robustiore, fuscis, lana alba in axillis mammillarum, in juniorum vertice et circa flores purpureos; stigmatae quinqueradiato. Mammillaria polythele, Mart. l. c. (nomen). Stirps simplex, cylindrica, innovando tamen hinc inde nonnihil constricta, indeque iterum dilatata, nobis pedalis, bipedalis et altior, in patria forsan in multorum pedum altitudinem excrescens; ubique monstrans densas mammillarum spiras, quas prae aliis evidentes numerae potes hinc 13 inde 21. Sunt hae mammillae in inf ima plantae parte quasi pressione dilatatae atque breviores, in superiore vero exacte et acute conicae, 5 ad 6 lineas altae, colore obscu‑ re et subglaucescenti‑viridi; vulneratae lactescunt. Aculei in vertice mammillarum primum fulvo‑fuscescentes, dein rufo‑fusci vel fusci, in iunioribus mammillis utplurimum bini, altero superum altero inferum latus spectante, in adultis 3—4, omnibus tunc erecto‑patentibus, inf imo omnium longissimo tunc plerumque pollicem aequante. Lana floccosa, tenuis, nivea, in apice mammillarum iuniorum atque in earum axillis, et similis flores praecedens eosque involvens. Flores inter mammillas superiores proveniunt, primum apice conico dense clauso, qui 10 et plurium dierum spatio perstat, usque dum evolvatur, octo circiter lineas longi, basi stipati lana, quam memoravimus, e pilis septatis acutis constante. Calyx constat foliolis 8—9 angu‑ sto‑lanceolatis, acuminatis, a medio deorsum cum corolla ita confluentibus, ut tubum omnino clausum constituant, dorso fuscidulo‑purpurascentibus, margine tenerioribus et rosei purpureis, in parte inferiore albis, subuniseriatis. Corolla constat petalis 12—15—16 a foliolis calycis vix nisi colore magis roseo et textura minus f irma diversis, ut calyx erectis, in limbi apice solum patulis, in ima parte, qua in tubum calycis confluunt, albis. Stamina in seriebus 6—7, sub—66, e basi tubi calycini adscendentia, aestivatione introrsum curvata, interiora breviora, lineam paulo superantia, exteriora duplo longiora, summa paulo e tubo emergentia. Antherae minutae, ovato‑globosae, e membrana alba factae, atque polline maiusculo elliptico, sub aqua globoso, flavo farctae. Ovarium subglobosum, in ima basi calycis et cum illo omnino connatum, intus carnosum et in superiore parte ubique ovula plurima in funiculis f iliformibus exserens, que saepe ita sunt posita, ut alia dependeant, alia erigantur. Ovula ovata, hinc in ambitu
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Mammillaria polythele
vasis funiculi umbilicatis continuatis notata, inde iuxta hilum micropylen exhibentia. Stylus teres, basi nonnihil incrassatus et albus, superne purpureus, abiens in stigma quinqueradiatum, cuius radii triangulares erecti, in medio sulcati et stigmatosi, purpurascentes. Crescit in regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“ Beschreibung K ö r p e r zylindrisch oder etwas keulenförmig, oben gerundet, 15 cm lang, 8—9 cm dick, laubgrün, etwas ins Bläuliche. S c h e i t e l vertieft, mit weißem Wollfilz, von gelben oder braunen, gekrümmten und zusammengeneigten, oder aufrechten Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, 7—8 mm breit, 10—13 mm lang, kegelförmig, schief gestutzt, fast stielrund; mit Milchsaft. A r e o l e n elliptisch, 2,5—3 mm lang, mit schneeweißem, etwas flockigem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n nur im Scheitel mit dichter, weißer Wolle, die bald verschwindet; ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n wenige, horizontal strahlend, ge rade, dünn, borstenförmig, die mittleren am längsten, bis ,5 mm lang, wasserhell, später weiß, manchmal abfällig oder fehlend. M i t t e l s t a c h e l n meist 4 (1—4, selten 5—6), im aufrech ten Kreuz, der oberste und unterste am größten, 20—25 mm lang, immer gekrümmt, die seit lichen oft gerade; alle steif, dick nadelförmig, erst gelblichbraun, später rot‑ bis dunkelbraun, im Alter vergrauend. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, trichterförmig, ca. 2 cm lang, 1 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) weiß oder hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bräunlich, mit rotem Mit‑ telstreifen, blassem Rande und auf der Innenseite blaßpurpurn mit weißem Grunde; lineal lanzettlich, zugespitzt. ganzrandig bis leicht gezähnelt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rosa bis karminrot, zugespitzt, ganzrandig oder gelegentlich gezähnelt. S t a u b f ä d e n karmin‑ bis purpurrot. S t a u b b e u t e l klein, kugelig, gelb oder karminrot. Staubblätter länger als die halbe Blütenhülle. G r i f f e l unten weißlich oder grünlichgelb, oben purpurrötlich. N a r b e n 3—5, rötlichpurpurn, 1 mm lang, die Staubblätter eben überragend. F r u c h t keulenförmig, rot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig, leicht gekrümmt, weniger als 1 mm groß, mit seitlichem Hilum und rauher, dunkler stumpfbrauner Testa. Heimat Standorte: bei Ixmiquilpan, zwischen Actopan und Zimapan, auf unfruchtbaren, steinigen Abhängen, zusammen mit Echinocactus ingens Zucc. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko. Kultur wie die Arten des Formenkreises von Mammillaria rhodantha. Wächst und blüht auch be friedigend am Fensterbrett, sofern der Standort sonnig ist. Blütezeit: Sommer bis Herbst. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Ziemlich veränderliche Art, doch wegen des meist mehr oder weniger eigenartig gekrümm‑ ten oberen Mittelstachels gut erkenntlich. Stachelfarbe und Anzahl variieren stark, selbst an ein und derselben (!) Pflanze. Die typische Stachelstellung ist nicht bei allen Pflanzen gleich gut zu beobachten, oft ist sie nur angedeutet. Auch die Stachellängen und ihre Farben (von strohgelb bis zu rötlich und braun) variieren, oft kommen Farbunterschiede an der gleichen Pflanze vor. In den meisten Fällen erscheinen die dunkelkarminroten Blüten einzeln, seltener im Kranze. Ich habe hier an 4 Pflanzen, die ich schon seit 1932 halte (ursprünglich sind sie
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alle von Schmoll), festgestellt, daß Alter, Klima und Boden Stachelform und ‑charakter mit‑ bestimmen. Auch die Führung von Milchsaft ist kein ganz zuverlässiges Merkmal. Die starke Variabilität der Art hat zu zahlreichen Beschreibungen von Formen geführt. Ich halte auch die Abtrennung von Varietäten für unzweckmäßig, weil bei dieser starken Streuung sonst jede Abweic hung getrennt geführt werden müßte. Dadurch wird die Verwirrung nur noch größer, als sie in der Literatur heute schon besteht. Die Abbildung zeigt eine typische Pflanze, mit im o b e r e n Teil stark gekrümmten oberen Mittelstacheln. Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwas vergrößert.
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Mammillaria pringlei (Coulter) Brandegee pringlei, nach dem amerikanischen Finder der Art Mr. Pringle
Literatur Cactus pringlei Coulter J. M. in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 109. Mammillaria pringlei (Coulter) Brandegee K. in Zoe V 1900, S. 7. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 587, 588 u. Abb. S. 588. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 259, 260 u. Abb. S. 260. Neomammillaria pringlei (Coulter) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 115, 116 u. Abb. S. 115. Mammillaria pringlei (Coulter) Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 41. Diagnose nach J. M. Coulter l. c.: „Globose (?), 5 cm in diameter: tubercles short‑conical, about 6 mm long, with very woolly axils: radial spines 18 to 20, setaceous‑bristly and radiant, 5 to 8 mm long; central spines 5 to 7 (usually 6), stout and horny, more or less recurved, spreading, 20 to 25 mm long; all straw‑colored, but the centrals darker: flowers deep red (darker, even brownish, outside), 8 to 10 mm long: fruit unknown.“
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Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig bis kurz zylindrisch, bis 16 cm hoch und 7 cm breit. W a r z e n in Spiralzeilen 13 : 21, fest, gelblich graugrün, konisch, oben gestutzt, mit wässerigem Saft, 6—10 mm lang, am Grund 7 mm breit. A r e o l e n oval, bis 2 mm breit, in der Jugend mit gelblicher Wolle. A x i l l e n mit weißer Wolle (gelegentlich mit kurzen Borsten). R a n d s t a c h e l n 15—20, 5—8 mm lang, dünn nadelförmig, steif, glatt, gerade oder leicht gekrümmt, gelb, beinahe horizontal spreizend. M i t t e l s t a c h e l n 6 (5—7), 18—20 mm lang, dick, nadelf örmig, zurückgebogen, glatt, steif, gelb, stark spreizend, den S c h e i t e l überragend. B l ü t e n seitlich, 8—10 mm lang, trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bräun‑ lichrot, blasser gerandet, lineal zugespitzt, gefranst. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r tiefrot, lineal lanzettlich, zugespitzt, fast ganzrandig. S t a u b f ä d e n tiefrosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l oben rosa, unten beinahe weiß. N a r b e n 3, 1 mm lang, lohfarben. F r u c h t rötlich, 12—15 mm lang, verlängert keulenförmig, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n birn‑ förmig gekrümmt, 110 mm groß, am Grunde mit seitlichem Hilum und mit brauner Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur wie Mammillaria rhodantha. Photo: A. Keller. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Mammillaria prolifera (Miller) Haworth (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) lat. prolifera = sprossend
Literatur Cactus proliferus Miller in Gard. Dict. ed. 8, Nr. 6, 1768. Cactus glomeratus Lamarck Encycl. I 1783, S. 537. Cactus mammillaris prolifer Aiton in Hort. Kew. II 1789, S. 150. Mammillaria prolifera (Mill.) Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 177; — ed. Nürnberg 1819, S. 195; — Suppl. Plant. Succ. 1819, S. 71. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 459. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 10, 11. — Berger A. Kakteen 1929, S. 290. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 274, 275 u. Abb. S. 275. — Borg J. Cacti 1951, S. 377. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 290, 291. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, 5. 3383, 3384 u. Abb. S. 3384. Cactus pusillus De Candolle P. in Cact. Hort. Monsp. 1813, S. 184. Non Haworth 1803. Cactus stellatus Willdenow Enumer. Plant. Suppl. 1813, S. 30, — Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. 111 1894, S. 108.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Mammillaria stellaris Haworth Suppl. Plant. Succ. 1819, S. 72. Mammillaria pusilla Sweet in Hort. Brit. 1826, S. 171. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 459; — in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII, S. 29 u. Abb. Taf. II Fig. 1. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 36. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 189. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 25. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 261—263. — Schu‑ mann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 193. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 805. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. VIII 1898 Abb. S. 73; — Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 526, 527 u. Abb. S. 526. — Gürke M. Blühend. Kakt. I 1903, Taf. 46. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 249 u. Abb.; — Kakteen 1926, S. 303. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 23. Mammillaria stellata Sweet in Hort. Brit. 1826, S. 171. Mammillaria glomerata De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 459. Mammillaria pusilla major Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 36. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 262. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, —. 527. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 303. Cactus haworthianus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 259. Cactus prolifer Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 259. Neomammillaria prolifera (Mill.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 124, 125. Chilita prolifera Orcutt Cactography, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. V Jahrb. SKG. 1954, S. 23. Ebnerella prolifera (Mill.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 90. Diagnose nach Haworth l. c.: „M. prolifera multiplex subrotunda: tecta tuberculis ovatis apice spiniferis; spinis radiantibus albicantibus. — Cactus mammillaris prolifer. Hort. Kew. ed. 2. v. 3. p. 175. Sprossende Warzendistel. Habitat in Ind. occ. — ђ W. H. Floret Jul. Aug.“ Beschreibung K ö r p e r am Grunde und oben sprossend, ziemlich dichtrasig, flach gewölbt, von längere‑ ren Trieben überragt; diese erst kugelig, später kurz zylindrisch, 4—6 cm lang, 2—2,5 cm im ∅, dunkelgrün, bisweilen ins rötliche. Sprosse birnförmig, zahlreich, leicht abfallend. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8, locker gestellt, mit wässerigem Saft, schlank, kegelförmig, am Ende abgerundet, schräg gestutzt, 5—8 mm lang, am Grunde 4—5 mm breit. A r e o l e n auf der Vorderseite, im Neutrieb sehr schwach filzig, bald verkahlend. A x i l l e n mit weißen Haaren. R a n d s t a c h e l n zahlreich, 20—40, 6—10 mm lang, reinweiß, haarförmig, glatt. M i t ‑ t e l s t a c h e l n 5—9 (—12), 6—8 mm lang, strahlend, im Neutrieb dunkelhoniggelb, an der Spitze heller, unter der Lupe rauh, borstenförmig, kaum stechend, später weißlich, schließlich vergrauend, an der Spitze etwas abgestoßen und schwach kopfig verdickt. B l ü t e n 13—14 mm lang, glockig‑trichterig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlich‑ weiß, mit kugeliger Höhlung. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r hell lohfarben bis grünlichgelb, mit dunklerem oder lavendelfarbenem Mittelstreifen, lanzettlich bis eiförmig, spitz, gefranst. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r cremegelb, mit rötlich lohfarbenem Mittelstreifen, lanzettlich bis breit elliptisch, mit kurzem Stachelspitzchen, ganzrandig. S t a u b b l ä t t e r eingebogen, das obere Drittel der Blütenhülle erreichend; Fäden hyalinweißlich oder cremefarben bis blaß‑ rosa, sehr fein geriffelt; Beutel hell chromgelb bis gelblich orange. Stempel so lang wie die Blütenhülle. Griffel hellgelb bis blaß hell gelblichgrün. N a r b e n 3—4, aufrecht, 2 mm lang, chromgelb oder hell gelblichgrün, die Staubblätter etwas überragend. F r u c h t eine keulen‑ förmige, etwas gebogene, 1 cm lange, orangerote oder korallenrote Beere, mit wenigen Samen und anhaftendem Blütenrest. S a m e n kugelig, 1 mm lang, mit glänzend schwarzer, grubig punktierter Testa und ventral verlängertem Hilum, das seitlich etwas vorsteht.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria prolifera
Heimat Standorte: an der kubanischen Küste. Allgemeine Verbreitung: Westindien und Kuba.
fa. texana (Engelmann) Krainz comb. nov.
texana, nach Texas, dem Fundgebiet der Form. Literatur Mammillaria pusilla var. texana Engelmann G. Cact. Mex. Boundary 1858, S. 5 u. Abb. Taf. V. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 262, 263 u. Abb. S. 262. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 527. — Schelle E. 1926, S. 303. Mammillaria texana Poselger in Young F. Texas. 1873, S. 279. Cactus stellatus texanus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus texanus Small Fl. Southeast. U. S. 1903, S. 812. Mammillaria prolifera var. texana (Eng.) Berger A. Kakteen 1929, S. 290. — Borg J. Cacti 1937, S. 316; — 1951, S. 377. Diagnose nach G. Engelmann 1. c.: „ovato‑globosa, prolifera, caespitosa; tuberculis teretibus versus apicem conicis, axilla longe lanatis setosisque; aculeis pluriseriatis, extimis numerosissimis (30—50) capillaceis elongatis flexuosis vel crispatis albis, interioribus 10—12 sensim rigidioribus brevioribus rectiusculis pu berulis albidis, intimis 5—8 longioribus rigidis rectis pubescentibus; basi bulbosis infra albidis sursum ruf is fuscisve inaequalibus; florum lateralium ovario subemerso; sepalis 9—12 oblongo linearibus obtusiusculis tenuiter f imbriatis; petalis 13—16 fere uniseriatis oblongo‑linearibus obtusis vel emarginatis saepe mucronatis; stigmatibus 5 flavidis longe supra stamina exsertis; bacca elongata clavata s. subcylindrica coccinea floris rudimentis involutis coronata; seminibus plurimis obovatis scrobiculatis nigris lucidis, hilo basilari lineari.“ Beschreibung S p r o s s e 2,5—6,2 cm lang und 2,5—3,7 cm dick, meist bedeckt mit jüngeren Sprossen und schließlich dichtrasig werdend. W a r z e n 7—9 mm lang, dunkel graugrün. A x i l l e n ganz wollig mit einigen grob gedrehten Borsten, die unter die Wolle gemischt sind. R a n d s t a ‑ c h e l n 12—20, haarähnlich, die ganze Pflanze, wie große Wolle umgebend, oft 12—15 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n schlank, steif, zugespitzt, 6—9 mm lang, an jungen oder schwäch lichen Exemplaren weißlich mit dunklerer Spitze, an starken Stücken am Grunde gelb, nach oben zu braun und an der Spitze fast schwarz. B l ü t e n 15—21 mm lang. H ü l l b l ä t t e r schmutzig gelblichweiß, mit einem rötlichen Strich in der Mitte. F r u c h t ca. 19 mm lang. S a m e n 1,3 mm lang, hart und spröde, mit schmalem Hilum. Heimat Standorte: am Rio Grande del Norte bei El Paso; am Unterlauf des Rio Grande del Norte gemein; vom Eagle Paß und gegenüber von Piedras Negras (Porfirio Diaz) bis Santa Rosa in Coahuila. Allgemeine Verbreitung: Texas (U.S.A.) und Coahuila (Mexiko).
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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fa. haitiensis (K. Schumann) Krainz comb. nov. haitiensis, nach dem Fundort der Form, Haiti Literatur Mammillaria pusilla var. haitiensis Schumann K. in Gürke M. Blühende Kakt. I 1903, Taf. 46. — Schelle E. 1926, S. 303. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 23. Mammillaria prolifera var. haitiensis (K. Sch.) Borg J. Cacti 1937, S. 316; — 1951, S. 377. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3384. Diagnose nach K. Schumann in M. Gürke l. c.: „Sie ist besonders dadurch gekennzeichnet, daß sie viel bedeutendere Ausmessungen des Körpers erreicht als der Typ und die var. texana; wir haben hier Pflanzen, welche bis zu 7 cm im Durchmesser halten; mir ist aber berichtet worden, daß sie bisweilen mit der Mam. centricirrha Lem. an Stärke wetteifert. An solchen großen Stücken stehen die bis 12 mm langen, schwach bläulichgrünen Warzen viel lockerer. Die Stacheln sind etwas zahlreicher, namentlich gilt dies von den haarförmigen Randstacheln. Die steifen Mittelstacheln sind an den erwachsenen Pflanzen schneeweiß, an jungen Exemplaren oder im Neutrieb sind sie gelb. Die erste Farbe drückt der Varietät den Charakter auf; sie schimmert im Gegensatz zu dem gelben Typ und zu den bräunlich‑grauen var. texana rein weiß.“ Beschreibung K ö r p e r kräftiger. W a r z e n locker gestellt, schwach bläulichgrün, 12 mm lang. M i t ‑ t e l s t a c h e l n schneeweiß, im Neutrieb und an jungen Pflanzen gelb. Heimat Standort: bei Gonaives. Allgemeine Verbreitung: Insel Haiti.
var. multiceps (Salm‑Dyck) Berger lat. multiceps = vielköpfig Literatur Mammillaria multiceps Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 7 u. 81, 82. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 26. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 260. — Schu mann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 193. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 599. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 273, 274 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 239, 240. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3381—3383. Mammillaria multiceps elongata Meinshausen in Wochenschr. Gärtn. Pflanz. I 1858, S. 27. Mammillaria multiceps humilis Meinshausen in Wochenschr. Gärtn. Pflanz. I 1858, S. 27. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 260. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3382, 3383. Mammillaria multiceps perpusilla Meinshausen in Wochenschr. Gärtn. Pflanz. I 1858, S. 27. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 260. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3383 u. Abb. S. 3382. Mammillaria multiceps grisea Meinshausen in Wochenschr. Gärtn. Pflanz. I 1858, S. 27. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. 11 1886, S. 260.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria prolifera
Cactus multiceps Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Neomammillaria multiceps (S.‑D.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 125, 126 u. Abb. Mammillaria pusilla multiceps Schelle E. Kakteen 1926, S. 303. Chilita multiceps Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkde. V Jahrb. SKG. 1954, S. 23. Mammillaria prolifera multiceps Berger A. Kakteen 1929, S. 290. — Borg J. Cacti 1937, S. 316; ‑ 1951, 5. 377. Ebnerella multiceps (S.‑D.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, H. 1/2, 1951, S. 89. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „M. MULTICEPS Nob. M. caule globoso maxime prolifero axillis albo‑setosis, ammillis erectis confertis cylindraceis viridibus nitidis, pulvillis junioribus albo‑tomentosis mox nudis, aculeis exterioribus sericeo‑setosis numerosis patenissimis flexuosis albis, interioribus 6—7 rad ianter patulis, interdum cum centrali uno, omnibus inuncinatis gracilibus rubro‑fulvidis. (Nob.) Caulis multiplex, basi et superne prolifer, huc usque humilis. Aculei centrales breves, 3 vel 4 lineares; exteriores tenuissimi, omnino sericei, interioribus vix longiores: Axillae quoque pilis flexuosis instructae sunt. Flores parvuli, tubo basi viridi, phyllis sepaloideis paucis, petaloideis 10—12, confertis, erecto‑recurvulis, late lanceolatis, obtusiusculis, ad margines sublaceris, pallide flavidis linea media spurco‑rubra notatis. Stamina numerosa, conniventia, f ilamentis albis, antherisque luteis. Stylus stamina superans, stigmatibus 6—7 erecto‑acutis, flavis.“ Beschreibung K ö r p e r am Grund stark sprossend, große Rasen bildend, Einzelkörper kugelig bis kurz zylindrisch, 1—2 cm dick; dunkel graugrün. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeord‑ net, weichlich, zusammengedrückt zylindrisch, an der Spitze kegelförmig, 4 mm lang und am Grunde ebenso breit; mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund, im Neutrieb mit weißer Wolle, später verkahlend. A x i l l e n mit langen, gedrehten, haarähnlichen Borsten. R a n d s t a ‑ c h e l n 30—50, 2—5 mm lang, fein, haarähnlich, flaumig (wenn auch nicht so stark wie die Mittelstacheln), gerade bis gedreht, biegsam, weiß, horizontal spreizend. M i t t e l s t a c h e l n 6—8 oder seltener 10—12, 6—8 mm lang, schlank nadelförmig, gerade, flaumig, stechend, am Grunde verdickt, unten weißlich, oben rötlichgelb bis rötlichbraun, spreizend. B l ü t e n trichterförmig, seitlich, 14—20 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten blaßgrünlich, darüber schmutzig blaßrosarötlich‑grün, blaßgrünlich‑lohfarben gerandet, läng‑ lich lineal, zugespitzt, mit gesägtem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bräunlich rosarot, blaß grünlichgelb gerandet, breit spatelförmig, stumpf bis ausgerandet, mit etwas gezähntem Rande, aufrecht bis zurückgebogen. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l am Grunde sehr blaßgrün, oben mehr olivgrün. N a r b e n 4—8, grünlichgelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t länglich keulenförmig bis fast zylindrisch, 8—12 mm lang, scharlach‑ rot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n 1 mm groß, verkehrt eiförmig, mit länglichem, grundständigem Hilum und schwarzer, glänzender, grubig punktierter Testa. Heimat Standorte: in den heißen Regionen am Fuße der Berge, die die mexikanische Hochebene umgeben, bis zur Küste des Golfes von Mexiko; bei Monterey, 400 m ü. M., in der heißen Region des Flußgebietes des Rio Grande del Norte (Nuevo Leon). Allgemeine Verbreitung: Staaten Nuevo Leon und Tamaulipas, Mexiko.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Kultur in etwas humoser, gut durchlässiger und sandiger Erde von leicht saurer Reaktion. Wünscht warmen Standort im Sommer bei leichtem Halbschatten. Die Pflanze eignet sich auch für den Anfänger. Bildet mit zunehmendem Alter schöne Polster. Bemerkungen Früher allgemein als Mammillaria pusilla bezeichnete, bekannte und beliebte Pflanze, die sich durch die langdauernden korallenroten Früchte besonders auszeichnen. Blüht und fruch‑ tet während des ganzen Sommers. Das Farbfoto zeigt Mammillaria prolifera var. multiceps (S.‑D.) Berger. Photo: R. Keller.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria pseudocrucigera Craig lat. pseudocrucigera = unecht kreuztragend
Literatur Mammillaria pseudocrucigera Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 101 u. Abb. Diagnose nach R. T. Craig l. c.: „Corpus simplex, subglobosus; mamillis ad 8 et 13 seriebus ordinatis, quadrangularis, suco lacteo, axillis lanatis albis; sinis centralibus 4, 3—4 mm. longis, rectis subulatis, horizontaliter radiantes, spinis radialibus 12—13, 1—2 mm. longis, acicularibus, tenuibus, albis, horizon taliter radiantes; flores campanulatae, sepalis serratis ad integris; petalis albis cum linea media subissimmarubra; stigmatibus 3, subflavis; fructus coccineus; semina fusca.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, im Alter auch sprossend, gedrückt kugelig mit eingesenktem Scheitel, bis 5 cm breit. W a r z e n in 8 und 13 Spiralzeilen angeordnet, dunkel olivgraugrün, vierkantig pyramidenförmig, unterseits gekielt, mit Milchsaft, 7 mm lang und am Grunde 5 mm breit. A r e o l e n fast rund, nur in der Jugend mit spärlicher, weißer Wolle. A x i l l e n mit ein wenig weißer Wolle, aber ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n 12—13, 1—2 mm lang, dünn stechend, gerade, glatt, weiß horizontal abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 4, 3—4 mm lang, pfriemlich, gerade, steif, glatt, am Grunde verdickt, kalkweiß mit dunkelbraunen bis schwarzen Spitzen, am Grunde orangebraun, horizontal spreizend. B l ü t e n glockig, 15 mm breit und 12 mm lang. Mai. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r unten olivgrün, darüber mit rosafarbenen bis rötlichbraunen Mittelstreifen, mit blaßrosarötlichen breiten Rändern, lanzettlich, zugespitzt, unten mit leicht gezähntem Rand, gegen die Spitze zu ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit rahmfarbenem Mittelstreifen, dieser auf der Unterseite stärker gefärbt, mit breiten, weißen Rändern, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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S t a u b f ä d e n weiß, an der Spitze blaßrosa. S t a u b b e u t e l blaß grünlichgelb. G r i f f e l cremefarben am Grunde, nach der Spitze bläßlichrosa. N a r b e n äste 3, blaßgelb, mit blaßrosa Mittelstreifen. F r u c h t leuchtend rot, schlank und keulenförmig, 205 mm, mit verdorrten Hüllblattresten. S a m e n birnförmig, 1,40,5 mm, mit seitlichem Hilum und brauner, sehr mattgrubiger Testa. Heimat Typstandort: Zwischen Cadereyta und Colon. Allgemeine Verbreitung: Staat Querétaro, Mexiko. Kultur wie die Arten des Formenkreises um Mammillaria parkinsonii. Durchlässige, etwas minera lische Erde, Stand in voller Sonne. Bemerkungen Die Art wurde schon in den dreißiger Jahren von F. Schmoll, Cadereyta, Qro., entdeckt und erstmals 1935 nach Europa gesandt. Die etwas verkleinerte Abbildung zeigt ein von F. Schmoll im Jahre 1936 erhaltenes, mehrköpfiges Exemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Mammillaria pseudoperbella Quehl lat. pseudoperbella = scheinbar sehr fein
Literatur Mammillaria pseudoperbella Quehl in Monatsschr. Kakteenkunde Nr. 11, 1909, S. 188, 189 u. Abb. S. 189. — Quehl in Monatsschr. Kakteenkunde Bd. 26, 1916, S. 94. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 45. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 650 u. Abb. S. 650. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 277 u. Abb. Mammillaria pseudoperbella ruf ispina Quehl in Monatsschr. Kakteenkunde Bd. 26, 1916, S. 94. Neomammillaria pseudoperbella Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 109, 1.10 u. Abb. S. 109. Diagnose nach Quehl l. c. 1909: „Dichotome divisa; capita globosa, serius breviter cylindrica; vertice depresso; mamillis cylind‑ ricis; aculeis radialibus 20—30 setaceis; centralibus 2; axillis minima lanatis.“ Beschreibung K ö r p e r dichotomisch geteilt, die einzelnen Köpfe sind erst kugelig, später zylindrisch, oben gerundet und am S c h e i t e l eingesenkt; dieser mit schneeweißem Wollfilz und von den jüngeren, Mittelstacheln geschlossen. Einzelköpfe 5 und mehr Zentimeter im Durchmesser, bei 7 bis 8 cm Höhe. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, zylindrisch 6—7 mm lang, 2—3 mm dick, schief gestutzt, lauchgrün. Im Alter fallen die Stacheln ab und die Warzen verkor‑ ken. A r e o l e n rund, in der Jugend mit weißem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n sehr schwach wollig. R a n d s t a c h e l n 20—30, 2—3 mm lang, borstenförmig, dünn, rein weiß,
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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horizontal strahlend, die meisten seitwärts. M i t t e l s t a c h e l n 2, derb, der oberste etwa 5 mm lang, schlank, dem Scheitel zu gebogen, braun, mit schwarzer Spitze; der untere kürzer, heller, mit durchsichtiger, rubinroter Spitze; beide in der Mitte wie bereift. B l ü t e n im losen Kranze unweit des Scheitels, 1,5 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grünlichweiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 2 mm lang, grünlichweiß; die näch sten 7 mm lang, satt karminrot mit dunklerem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 10 mm lang, karminrot, mit dunklerem Rückenstreifen, breit lanzettlich, an der Spitze gez ähnelt, bei voller Sonne weit zurückgebogen. S t a u b g e f ä ß e aufrecht, bis zur Mitte der Blütenhül‑ le reichend. S t a u b f ä d e n weiß, nach oben rot auslaufend. S t a u b b e u t e l hellc hromgelb. G r i f f e l von gleicher Farbe wie die Staubfäden, diese mit fünfteiliger, roter Narbe überra‑ gend. F r u c h t klein, hochrot, keulenförmig. S a m e n birnförmig gebogen, l,20,7 mm groß, am Grunde mit seitlichem Hilum und mit stumpf brauner, schwach rauher Testa.
Heimat Standort: Higuerillas, Querétaro. Allgemeine Verbreitung: Staaten Querétaro und Oaxaca, Mexiko; Mittelmexiko.
Kultur in nahrhafter, jedoch etwas schwerer (mineralreicher) Erde. Liebt im Sommer viel Wärme und Sonne. Bemerkungen Die Art ist in den Sammlungen nicht sehr häufig anzutreffen. Die Abbildung zeigt ein Im portexemplar aus der Sammlung von Herrn Dr. med. A. Keller, Cademario, in etwa natürlicher Größe. Die Pflanze blüht in der Südschweiz im April‑Mai. Photo: Dr. A. Keller.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Mammillaria pygmaea (Britton et Rose) Berger (U.-G. I: Chilita Orcutt. emend. F. Buxb.) gr. pygmaea = zwerghaft
Literatur Neomammillaria pygmaea Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 142, 143. Mammillaria pygmaea (Britton et Rose) Berger A. Kakteen 1929, S. 296. — Helia Bravo Fl. Cact. Mex. 1937, S. 604, 605. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 164, 165 u. Abb. S. 164. Chilita eschauzieri (Coulter) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Ebnerella pygmaea (Britton et Rose) F. Buxbaum in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 90. Chilita pygmaea (Britton et Rose) F. Buxb. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c.: „Plant very small, globose to cylindric, 2 to 3 cm. in diameter; tubercles small, obtuse; radial spines about 15, white, stiff, hardly puberulent even under a lens; central spines 4, ascending, golden yellow, the lower one hooked, 5 to 6 mm. long; flowers about 1 cm. long, the outer segments tinged with red, apiculate; inner perianth‑segments about 10, cream colored; f ilaments greenish, much shorter than the perianth‑segments; style greenish.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, am Grunde sprossend, kugelig bis zylindrisch, 2—3 cm breit. W a r z e n in Spiralzeilen 13 : 21, dunkel purpurnstumpfgrün, weich, zylindrisch, gestutzt, walzenförmig, mit wässerigem Saft, 6—10 mm lang, am Grunde 2—4 mm breit. A r e o l e n rund, nur in der Jugend mit spärlicher, weißer Wolle, sonst kahl. A x i l l e n mit langen, gedrehten, sehr feinen,
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n bis 15, bis 12 mm lang, fein haarartig, kaum flaumig, ger ade, weiß, horizontal spreizend. M i t t e l s t a c h e l n 4, 5—8 mm lang, fein nadelförmig, der untere gehakt, die übrigen gerade, alle glatt, goldgelb bis etwas bräunlichgelb, der untere beinahe vorgestreckt, die anderen aufsteigend. B l ü t e n 10—12 mm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lohfarben, mit rötlicherem Mittel streifen, lineal‑lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r cremefarben, mit lohfarbenem Mittelstreifen, lineal, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b f ä d e n bleich grünlich gelb. N a r b e n 4, weißlichgrün bis grünlichgelb. F r u c h t rötlich, gebogen keulenförmig, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n stumpf schwarz, birnförmig gebogen, 0,5 mm lang, mit länglichem, abfallendem Hilum und fein grubiger, rinniger Testa. Kein Perisperm. Heimat Typstandort: Cadereyta. Allgemeine Verbreitung: Staat Querétaro, Mexiko. Kultur Wächst leicht und blüht willig wurzelecht. Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. Im Winter trocken halten. Bemerkungen Zierliche Pflanze, besonders auch für kleinere Sammlungen. Blüht im Mai. Die Abbildung stellt eine Importpflanze dar, die schon länger in der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich in Kultur steht. Abb. nur wenig vergrößert. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Mammillaria ritteriana Boedeker ritteriana, nach F. Ritter, Saltillo
Literatur Mammillaria ritteriana Boedeker F. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1933, S. 173, 174 u. Abb. S. 174. — Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 47. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 646. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 88—90 u. Abb. S. 88. Diagnose nach F. Bödeker l. c. 1929:
„Simplex globosa vertice lanuginoso aculeisque superato; mamillae ad 13 et 21 series ordi natae, ± quadrangulares, pyramidatae; areolae orbiculares, albido‑lanuginosae mox glabres centes; aculei radiales ca. 18—20, 5—7 mm longi, horizontaliter radiantes, albi tenuissimi, subc apilliformes; centrali 1—2, ca. 10 mm longi, porrecti, basi paullo incrassati, aut albidi aut flavidi aut rubescentes aut pulli, semper areolam et apicem versus obscuriores; axillae primo glabrae demum lana albida setisque capilliformibus volubilibus praeditae; flores campanulato infundibuliformes, sepalis roseis, petalis albidis linea media rosea; stylus stamina superans, stigmatibus 4—5; fructus clavaeformis, ruber, 10—12 mm longus seminibus opacis rubiginosis piriformibus.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, oben wenig flachgedrückt, meist 5—6 cm im Durchmes‑ ser. S c h e i t e l wenig eingesenkt mit wolligen Areolen und von wenigen, aufrechten, sich zusammenschließenden Mittelstacheln kurz überragt. W a r z e n nach den 13. und 21. Berüh‑ rungszeilen geordnet, abgerundet vierkantig pyramidenförmig, die Unterkante etwas schärfer, an der Spitze nach unten abgestutzt, matt dunkellaubgrün, sehr fein weiß punktiert, etwa 6 mm lang und am Grunde kaum 3 mm dick. A r e o l e n rund, 1—11/2 mm im Durchmesser, nur im S c h e i t e l etwas weißwollig, sonst völlig kahl. A x i l l e n bei jungen Pflanzen fast
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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kahl, später mit ziemlich kurzer, weißer Wolle und mehreren, längeren, dünnen haarförmigen, stark gewundenen, weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n 18—20 oder wenige mehr horizontal und die meisten seitwärts strahlend, 5—7 mm lang, rein weiß, sehr dünn, haar‑ bis dünn‑na‑ delförmig, steif, oft etwas verbogen, den Körper fast verhüllend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, gerade in der Richtung der Warze oder vorgespreizt übereinander stehend, etwa 10 mm lang, dünn pfriemlich, der obere schwach nach oben gebogen und beide am Grunde etwas verdickt, in Farbe sehr variabel, schwach bereift, rein weiß, mit langer gelbbräunlicher bis fast schwarzer Spitze, gelb‑, rot‑ oder schwarzbraun, stets am Grunde und an der Spitze etwas dunkler. B l ü t e n im Kranze, etwas vom Scheitel entfernt, glockig trichterförmig, 12—14 mm lang und breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, kugelig, grünlichweiß. Schuppen und ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit lanzettlich 1—2 zu 2—4 mm groß, mäßig bis lang zugespitzt, scharfrandig, rosafarben mit weißem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal oblong, mäßig oder ziemlich kurz zugespitzt, scharfrandig, 5—6 mm lang und 2 mm breit, weiß, mit rosafarbenem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n am Grunde weiß, oben rosa. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l unten gelblichweiß, oben rosafarbig, die Staubbeutel mit 4—5 kurzen, rötlichgelben N a r b e n strahlen überragend. F r u c h t 10—12 mm lang, keulenförmig, rot. S a m e n 1 mm groß, birnförmig, mit seitlichem Hilum und matt rotbrauner Testa. Heimat
Typstandort: bei Higueras, zwischen Saltillo und Monterrey, in etwa 1000 m Höhe an felsi gen Gebirgshängen. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Var. quadricentralis Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 89, 90 u. Abb. S. 89. lat. quadricentralis = viermittelständig Diagnose nach R. T. Craig l. c.:
„Spinis centralibus 4, 5—6 mm. longis, acicularihus, crassis; spinis radialibus 18—20, 3—7 mm. longis, acicularibus, tenuibus; flores infundibuliformes; sepalis serratis, petalis albis viridis; stigmatibus 5, subrubris ad viridis flavis.“ Beschreibung
K ö r p e r wie der Typus. R a n d s t a c h e l n 18—20, 3—7 mm lang, die oberen kürzer, die seitlichen länger, alle fein zugespitzt, weiß, leicht abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 4, 5 bis 6 mm lang, gerade, kräftig stechend, in der Jugend purpurn, später gelblich mit schwarzer Spitze, vorspreizend. B l ü t e n trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde hellgrün, mit rötlich braunem Mittelstreifen, hellgrünen Rändern, breit lanzettlich, zugespitzt, mit leicht gezähnten Rändern. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r hell blaß grünlichweiß, mit blaßgrünlichem Mittelstrei‑ fen, schmal spatelförmig, stumpf, ganzrandig. S t a u b f ä d e n weiß, an der Spitze blaßrosa. S t a u b b e u t e l schwefelgelb. G r i f f e l weiß bis cremefarben, an der Spitze rosa; N a r ‑ b e n 5, in der Mitte rosa, am Rande und an den Spitzen olivgrün. Standort: unbekannt. Allgemeine Verbreitung: Mexiko.
Heimat Kultur
Wie die Arten des Formenkreises um Mammillaria centricirrha. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen
Die Abbildung zeigt den von Boedeker beschriebenen Holotypus in etwa natürlicher Größe.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Mammillaria roseoalba Boedeker
lat. roseoalba = rosaweiß, bezieht sich auf die zweifarbigen Stacheln
Literatur Mammillaria roseoalba Boedeker in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1929, S. 87/88 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC, 1935, S. 402. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 671. — Werdermann E. Meine Kakteen 1937, S. 179 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook, Pasadena 1945, S. 38 u. Abb. Diagnose nach F. Boedeker l. c. „Simplex, subdepresso‑globosa; mamillae ad 8 et 13 series laxe ordinatae, tetragonae, apice paullulo truncatae; areoles juveniles albido‑lanuginosae dein glabrescentes; aculei 4—5 (6), inaequilongi, plus minus horizontaliter divaricati, aciculares vel subuliformes, albidi, basim versus obscure roseotincti; axillae primum glabrae, dein dense albido‑lanuginosae; flores solitarii, campanulatoinfundibuliformes, 30 mm. longi, sepalis lanceolatolinearibus, acuminatis, subf im‑ briatis, roseofuscis, petalis angustioribus integris, mucronatis, albidis; stylus roseus, stigmatibus 6—7; fructus 1,5 cm. longus, clavatus, ruber; semina ad 1 mm. longa, opaca, flavidofusca, pyriformia.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, flachkugelig, bei 6 cm Höhe etwa 8 cm im ∅, mattglänzend, blaugrün, Scheitel schwach eingesenkt, durch die jüngsten Areolen etwas wollig mit kaum hervorragen den Stacheln. W a r z e n , nach den Spiralzeilen 8 : 13 locker gestellt, ziemlich scharf vierseitig pyramidal, später nach der Spitze zu etwas polyedrisch und oberseits flacher, an der Spitze wenig abgestutzt, ca. 10 mm lang, am Grunde 8 mm breit, milchend. A r e o l e n nur im Scheitel bis 3 mm im ∅, weißwollig, später verkahlend und kleiner. A x i l l e n in der Jugend kahl, später reichlich weißwollig. Stacheln 4—5 (—6), von ungleicher, bis zu 8 mm Länge, ho‑
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rizontal und unegal spreizend, gerade oder oft etwas gebogen, oder gewunden, nadel‑ bis dünn pfriemenförmig, weiß, aber nach der Areole zu stets kürzer oder, länger dunkel rosafarbig. Mittelstacheln keine. B l ü t e n vereinzelt aus den älteren wolligen Axillen, glockig, trichterförmig, mit „Frucht‑ knoten“ ungefähr 30 mm lang bei 25 mm oberer Breite. F r u c h t k n o t e n kurz oval, ca. 5 mm dick, dunkelgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, schlank zugespitzt, schwach bewimpert, braunrosa mit weißem Rande, gut 15 mm lang und 3 mm breit; i n n e ‑ r e etwas schmaler und bis 20 mm lang, glattrandig, schmal spatelförmig, mäßig zugespitzt, vorn etwas geschlitzt und mit Stachelspitze, weiß, mit schmalem, rosafarbigem Mittelstreif. S t a u b f ä d e n weiß mit zitronengelben S t a u b b e u t e l n. G r i f f e l rosafarbig mit 6—7 grünlichgelben N a r b e n. F r u c h t 11/2 cm lang, keulenförmig, rot. Samen 1,4 : 0,8 mm groß, kurz birnf örmig, mit seitlichem Hilum; Testa matt braungelb, undeutlich netzig. Heimat Mexiko, Staat Tamaulipas, Progreso bei Victoria. Kultur wie die Arten des Formenkreises um Mammillaria centricirrha, erträgt aber mehr Sonne. Bemerkungen Die Pflanze wurde 1928 von Fr. Ritter (Mexiko) gesammelt und erstmals nach Deutsch land gesandt. Die Art fällt durch ihre weißen, am Grunde dunkelrosa gefärbten Stacheln und ihre großen Blüten auf. Sie blüht im April—Mai. — Photo: A. Keller; etwa 1 : 1.
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Mammillaria sanluisensis Shurly (U‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) sanluisensis, nach dem Staat San Luis Potosi, in Mexiko
Literatur Mammillaria sanluisensis Shurly E. in Cact. Succ. Journ. GB. XI/3 1949, S. 57 u. Abb. S. 61. Ebnerella sanluisensis (Shurly) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 90. Chilita sanluisensis (Shurly) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S 23. Diagnose nach E. Shurly l. c.: „A. M. Schwarzii Shurly valde aff inis sed corpore depresso‑globoso, mammillis apicibus distantioribus, areolis maturis nudis non persistentibus, spinis centralibus duplo longioribus paucioribus junioribus laetius coloratis differt; a M. B a u m i i Boed. stigmatibus pallide au rantiacis (haud viridibus), axillis mammillarum haud leviter tomentosis sed setis paucis prae ditis distinguitur; a M. m u l t i c i p i t e Salm‑Dyck et M. p r o l i f e r a (Mill.) Haw. habitu et characteribus numerosis facile distinguenda.“ Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend, mit Faserwurzeln, 55 mm breit, 25 mm hoch; Einzel‑ köpfe 25 mm breit und hoch, niedergedrückt kugelig, dem Boden anliegend. W a r z e n am Grunde 5 mm breit, am Scheitel 3 mm breit, 10 mm lang, dunkelgrün, in den Axillen heller, zylindrisch, 7—10 mm voneinander entfernt, weichlich, mit wässerigem Saft, in den Spiral‑ zeilen 8 : 13 angeordnet; Spitze leicht schräg nach unten abgestutzt. A r e o l e n rund, 2 mm im Durchmesser, im Neutrieb weißwollig, später mit spärlicher Wolle oder kahl. A x i l l e n mit 10—12 langen, gewellten, sehr dünnen, weißen Borsten, die im Alter erhalten bleiben und so lang wie die Warzen sind. R a n d s t a c h e l n bis 40, 7 mm lang, weiß, fadenförmig, unregelmäßig strahlend in Büscheln zu beinahe 45° abstehend, kahl, gerade bis leicht gebogen.
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M i t t e l s t a c h e l n 5 bis 8, 10 mm lang, in der unteren Hälfte weiß, darüber rotbraun; im Neutrieb lebhaft und stark gefärbt, im Alter verblassend und nur noch braun gespitzt; gerade, nadelförmig, einer in der Mitte der Areole vorstehend, mit den anderen zusammen in einem Winkel von fast 45° strahlend; wenn 5, sind 3 davon im oberen Teil der Areole, einer in der Mitte, ein anderer unten angeordnet; alle kahl. B l ü t e n glockig bis kurz trichterförmig, 20 mm lang, 15 mm breit, vereinzelt um den Scheitel. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 3 mm lang, grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 8, 6—10 mm lang, lanzettlich bis länglich, ganzrandig, an der Spitze öfters geschlitzt, weiß, in der Mitte rötlichbraun. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 8, 16 mm lang, länglich, ganzrandig, weiß mit dünnem, rotem Mittelstreifen; die innersten ganz weiß. S t a u b f ä d e n zahlreich, weiß, sehr kurz, 8 mm lang. S t a u b b e u t e l und Pollen hellgelb. G r i f f e l 7—8 mm lang, weiß. N a r b e n 4, lineal, gelb, spreizend. F r u c h t oval, 5 mm lang, 3 (nach Krainz 15 mm lang und 4—5 mm breit) mm breit, leuchtend rot. S a m e n oval, am Grunde etwas zusammenge‑ zogen und mit linealem, basalem, mattweißem, 1,5 mm langem Hilum und matt schwarzer, flach grubig punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Allgemeine Verbreitung: im nördlichen Teil von San Luis Potosi, bei 1800 m ü. M., mehr oder weniger in steilen Kalkgebirgen auf gutem Schwarzerdeboden; sehr selten. Kultur ähnlich wie Mam. bocasana, jedoch in etwas humoserer Erde. Auf guten Wasserabzug ist besonders zu achten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde im Jahre 1947 von F. Schwarz (Mexiko) entdeckt und an Mr. Shurly nach England gesandt, welcher sie zwei Jahre darauf beschrieb. Die Pflanze blüht im April oder Mai, je nach Klimaverhältnissen. Die Blüten dauern 4—5 Tage und öffnen sich nur bei Sonnenschein, bei geringster Bewölkung schließen sich wieder. Besonders auffällig ist die Pflanze im Schmucke ihrer leuchtend roten Früchte. Es gibt auch Pflanzen mit gelbem Hakenstachel. Das Bild zeigt einen etwa 5jährigen Sämling aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Mammillaria sartorii J. A. Purp. sartorii, nach Herrn Florentino Sartorius, Veracruz (Mexiko), auf dessen Besitztum die Pflanze gefunden wurde.
Literatur Mammillaria sartorii J. A. Purp. in Monatsschr. Kakteenkunde 21, 1911, S. 50—53 u. Abb. (forma longispina). — Schelle E. Kakteen 1926, S. 334, 335. — Berger A. Kakteen 1929, S. 319. ‑ Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 53, 54. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 400. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 677 u. Abb. S. 678. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 71, 72 u. Abb. Mammillaria sartorii fa. brevispina J. A. Purp. l. c. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 72. Mammillaria sartorii fa. longispina J. A. Purp. l. c. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 72. Neomammillaria sartorii ( J. A. Purp.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 82 u. Abb. S. 83. Diagnose nach J. A. Purpus l. c. „Caespitosa; globosa vel cylindrico‑globosa, copiose proliferans, obscure glaucescenti viridis, vertice lanata; mamillis pyramidatis, modice iregulariter polyedris; areolis copiose albo‑lanatis; aculeis radialibus pro norma 4, rarius 6, 5—8 mm longis, sordide albis vel fuscis, apice sphace‑ latis; centralibus solitariis, plerumque nonnullis; axillis copiose lanatis, parce setosis; floribus flavido‑carmineis.
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f. brevispina. Obscure viridis; areolis parce lanatis; aculeis 1—2 mm longis, fuscis. f. longispina. Aculeis centralibus elongatis, validis, 8 cm longis, curvatis.“
Beschreibung Wuchs rasenförmig. K ö r p e r kugelig oder etwas verlängert, reichlich sprossend, meist 8—9, seltener 11—12 cm ∅, oben abgeflacht. S c h e i t e l wenig eingesenkt, mit reichlichem, weißem Wollfilz bekleidet und von dunkelbraunen, ± kurzen Stacheln überragt. W a r z e n dicht stehend, pyramidal, aus breitem Grunde nach vorn konisch verlaufend, 1—l,2 cm lang, schwach unregelmäßig vielkantig, 4 Kanten deutlicher ausgeprägt, milchend, dunkel bläu‑ lichgrün, dicht weiß punktiert. A r e o l e n rund, mit reichlichem, krausem, weißem Wollfilz bedeckt. A x i l l e n mit viel krauser, weißer Wolle und vereinzelten, sehr kleinen Borsten. R a n d s t a c h e l n meist 4, seltener 6, mit vereinzelten borstenartigen Stachelchen dazwi‑ schen, ca. (1—) 5—8 mm lang, alle gleich lang, oder der obere etwas länger, schmutzig weiß oder bräunlich weiß, mit brauner Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 1, meist fehlend, nicht länger als die Randstacheln, oder bis 80 mm lang und dann gekrümmt. B l ü t e n ca. 2 cm lang, hellkarmin mit dunklerem Mittelstreifen. H ü l l b l ä t t e r lineal lanzettlich, am Rande gezähnelt, oben mit einem Stachelspitzchen. S t a u b f ä d e n rötlich. S t a u b b e u t e l weiß. G r i f f e l rötlich, solange wie die Staubfäden. N a r b e n strahlen 5— 6, rötlich. F r u c h t eine karminrote, länglich‑keulige Beere von 1,5 cm Länge. S a m e n ver längert birnförmig, leicht gebogen, sehr klein, mit seitlichem Hilum am Grunde und hell‑ bis stumpf‑rötlichbrauner, rauher, aber nicht grubiger Testa. Heimat Typstandort: Barranca de Tenampa und Atlyae bei Zaenapam im Staate Veracruz (Mexiko), bei 800—1000 m an Felswänden der höheren tropischen Region. Ferner: Hacienda de El Mi‑ rador im Gebiet von Huatusco. Kultur in humosem, leichtem und gut durchlässigem Boden von leicht saurer Reaktion, bei etwas halbschattigem Stand. Bemerkungen J. A. Purpus fand diese Pflanze im Jahre 1907 auf einer Tour in den feuchtschwülen, tropi schen Schluchten von Tenampa und Atlyae bei Zaenapam. Sie bildet an den Felswänden oft große, lockere, aus vielen Körpern bestehende Rasen. Die Art ist außerordentlich veränderlich in Bezug auf ihre Bestachelung, was auch an Kulturexemplaren festzustellen ist. J. A. Purpus weist in seiner Beschreibung besonders darauf hin und trennt zwei Formen von der Art ab, die aber von späteren Autoren, mit Ausnahme von Craig, nicht anerkannt wurden. Die forma brevispina, welche unsere Abbildung darstellen würde, hat nur wenig Axillenwolle und 1–2 mm lange oder überhaupt keine Stacheln. Die forma longispina besitzt 1–2, bis zu 8 cm lange auf‑ oder abwärts gekrümmte Mittelstacheln. Die Abtrennung solcher Formen ist kaum berechtigt, da es Individuen gibt, bei welchen sogar beide Merkmale auftreten. Die Blüten bleiben auch nachts geöffnet. Die abgebildete Pflanze ist eines von mehreren Import‑ exemplaren, die seit 20 Jahren in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultiviert werden. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1.
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Mammillaria schiedeana Ehrenberg (U.‑G. I. Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) schiedeana, nach W. H. Schiede, Arzt aus Kassel, der nach Mexiko reiste und dort 1836 starb.
Literatur Mammillaria schiedeana Ehrenberg in Allg. Gartenzeitg. VII 1839, S. 249. — Linnaea XIX S. 344. — Förster Handbuch 1846 S. 191, 517. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 8, 85. — Labouret Monogr. 1853, S. 66. — Rümpl. in Först. Handb. Cact. III 1886, S. 276. — Schuhmann K. in Engler & Prantl Pfl. Fam. III (6a) 1890, S. 194. — Weber A. in Bois Dict. Hort. 1893, S. 805. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 536 u. Abb. S. 791. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 307 u. Abb. Nr. 175. — Berger A. Kakteen 1929, S. 298. — Bödeker F. Mamm.‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 22. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 574. — Borg J. Cacti 1951, S. 375 u. Abb. Taf. 56 b. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 3266—3270 u. Abb. S. 3268, 3269; Kakt. Lex. 1966, S. 257, 258. — Nat. Cact. Succ. Journ. Gr. Brit. 1950, S. 65. — Cocker de W. in Dodonaeus 1964, S. 93 u. Abb. — Cullmann W. Kakteen 1972, S. 190 u. Abb. S. 194. Mammillaria sericata Lemaire, Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 44. Cactus schiedeanus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I. 1891, S. 261. Neomammillaria schiedeana (Ehrenbg.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 128. Chilita schiedeana (Ehrenbg.) Orcutt, Cactography 1926, S. 2. Ebnerella schiedeana (Ehrenbg.) F. Buxb. comb. nud. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, Heft 1—2, 1951, S. 99. Diagnose nach Ehrenberg l. c. „Artkennzeichen: Ästig, halbkugelförmig, in der Mitte flach oder etwas eingedrückt; Warzen meist zusammengedrängt, dunkelgrün, kegelförmig; Scheibe (areola) der jüngeren Warzen mit etwas kurzer weißer blättriger Wolle besetzt, die feinen Börstchen sehr zahlreich, dicht ge‑
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drängt, horizontal stehend, weiß, nach der Scheibe zu gelb, endlich goldgelb, die Spitzen der meisten in ein weißes verschieden gebogenes Haar auslaufend, nebst diesem ganz mit kleinen Seitenspitzchen besetzt; die Warzenwinkel mit einer blättrigen Wolle besetzt, welche länger als die Warze ist, sich aber umbiegt; Blume klein weiß; Beere länglich rot. Diese kleine, ausgezeichnete Art wächst in Mexiko in Lauberde auf Kalksteinen, etwa 880 Toisen über dem Meere, bei einer Temperatur von etwa +15° R. Die ganze Pflanze ist nur 1—4 Zoll hoch und hat einen Durchmesser von 1—11/2 Zoll; die Warzen sind 3—5 Linien lang, an der Spitze 1/2 Linie dick, an ihrer Basis aber 11/2—2 Linien. Die Börstchen sind 1—21/2 L. lang, in großer Menge dicht neben auch wohl überein‑ ander liegend, seidenglänzend, unten etwas dicker als oben, also schwach pfriemförmig, grad ausgebreitet abstehend, die Haare aber in welchen sie endigen nicht mehr gerade ausgebreitet, sondern verschiedenartig, meist aber nach unten gebogen. Die Seitenspitzchen sind nur mit der Lupe bemerkbar, erscheinen unter dem Microscop als kurze grad abstehende oder etwas nach oben gekrümmte Spitzchen, die nicht dicht gedrängt stehen. Die Blumen, welche etwa 4 Linien lang, also länger als die Warzen sind, kommen im August bis November zum Vorschein (vielleicht das ganze Jahr hindurch?). Die sie am Grunde umgebenden langen Wollfäden haben ebenfalls Seitenspitzchen und zwischen ihnen kommen noch ganz kurze, an der Spitze keulen förmig verdickte Fädchen. Die Perigonalzipfel sind spitz zugespitzt. Die Früchte sind etwa 1/2 Zoll lang, 1—11/2 Linie breit, lebhaft karminrot, die Samen schwarz, vertieft punktiert. Im Ansehen gleicht diese Pflanze fast einem Fruchtkopfe des Leontodon taraxacum, die Bor‑ stenbüschel gleichen dem Pappus und da sie sich so dicht drängen, daß man von den Warzen nichts sieht, so erhöht dies die Ähnlichkeit. Nur die älteren Warzen so wie die der im Schatten wachsenden Pflanzen stehen weitläuf iger und sind deutlicher. Gewöhnlich ist auch der Stamm nicht sichtbar, sondern das Ganze bildet eine gedrängte, mehrköpf ige Masse.“ Beschreibung K ö r p e r meist mit rübigen Wurzeln, am Grunde sprossend, rasenförmig, später ungleich förmige, ziemlich flache Polster bildend. Triebe zuerst halbkugelig, dann zylindrisch, oben gerundet, am Scheitel von hellgelben, durcheinandergeflochtenen Stacheln und weißer Wolle
Abb. 1. Mammillaria schiedeana (Sammlung Dr. Keller)
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Mammillaria schiedeana
Abb. 2. Stachelareolen (Photo W. de Cocker)
geschlossen, bis 12 cm hoch werdend, bis 6 cm im ∅, dunkelgrün bis fast schwarz. W a r z e n nach den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, locker gestellt, schlank kegelförmig, am Grunde etwas zusammengedrückt, an der Spitze etwas verdickt und gestutzt, bis 1 cm lang. A r e o l e n rund, 2,5 mm im ∅, etwas weiß‑ und wollfilzig, später verkahlend. A x i l l e n mit ziemlich dichten, weißen bis goldgelben Wollhaaren von Warzenlänge. R a n d s t a c h e l n (Borsten) bis 75, serienweise, nadelförmig, 2—5 mm lang, weiß, sehr spitz, unter der Lupe rauh; hori zontal strahlend, einzelne verkrümmt und untereinander verflochten, dazwischen mit zahl reichen, am Grunde weißen, gegen die Spitze gelben bis goldgelben Haarstacheln, die später verkalken und abbrechen. M i t t e l s t a c h e l n keine. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, glockig‑trichterig, 2 cm lang, 1,5—1,7 cm breit. P e r i c a r p e l l grünlichweiß. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spitz, lanzettlich, grünlich‑weiß, mit dunklerem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weißlich, oben gezähnelt. S t a u b ‑ b l ä t t e r etwas über die Hälfte der Blütenhülle emporragend, eingebogen, mit weißlichen Fäden und kanariengelben Staubbeuteln. G r i f f e l am Grunde weiß, nach oben gelblich. N a r b e n ä s t e 4, aufrecht, hellgelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t keulenförmig bis zylindrisch, 1—1,2 (—3) cm lang, lebhaft karminrot mit Blüten rest. S a m e n eiförmig, zusammengedrückt, mit basalem, meist etwas geknicktem oder sattel förmigem Hilum mit an der Randspitze liegendem Mikropylarloch; Testa schwarz, grubig punktiert. Kein Perisperm. Heimat Standort: 1837 am Puente de Dios entdeckt, in den Barrancas von Meztitlan, bei etwa 1700 m, auf Kalkfelsen und in Lauberde (Ehrenberg). Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, Mexiko.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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Abb. 3. Die weiß‑ und dichtbestachelte Form „plumosa“ (Photo F. Krähenbühl)
Abb. 4. Links und vorne: M. schiedeana; hinten: M. pseudoschiedeana; rechts: M. dumetorum (Photo: H. Krainz)
Kultur möglichst unter Glas (Zimmergewächshaus), bei sonnigem Stand in gut durchlässiger, nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Im Herbst (Blütezeit!) nicht zu trocken halten. Sonst jedoch nässeempfindlich. Bei Überwinterung im Zimmer spinnmilbenanfällig. Pfropfen wegen Defor mierung vermeiden. Anzucht aus Samen; Vermehrung am besten durch Warzenstecklinge.
Bemerkungen Schöne und beliebte Art. Warzengestalt und Stachelfarben variieren. Ehrenberg l. c. ver‑ glich die Pflanze mit dem Fruchtstand des Löwenzahns. Eine dichter bestachelte Form, M. schiedeana v. plumosa Reb. (Cat. 7. 1896) wurde auch von Schmoll in seinem Katalog als var. sericata Lem. verbreitet. Im Jahre 1938 sandte mir Schmoll eine zwischen M. schiedeana und M. dumetorum stehende Pflanze zur Beobachtung und späteren Beschreibung, welche in der Zwischenz eit unter der Bezeichnung M. pseudoschiedeana Krainz ex Schmoll nom. nud. lief und demnächst beschrieben werden soll. — Farbbild: W. Andreae.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Mammillaria schumannii Hildmann
(U.‑G. III: Bartschella Br. & R. pro genere) schumannii, wahrscheinlich nach W. Schumann, einem botanischen Sammler benannt.
Literatur Mammillaria schumannii Hildmann in Monatsschr. Kakteenkde. I 1891, S. 125, 126 u. Abb. S. 90. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 545 u. Nachtr. S. 134. — Berger A. Kakteen 1929, S. 296. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 30,31. Mammillaria venusta Brandegee K. in Zoe V 1900, S. 8. Bartschella schumannii (Hildmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 58, 59 u. Abb. S. 58. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 552. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 356, 357 u. Abb. S. 357. — Borg J. Cacti 1951, S. 367. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3535 u. Abb. S. 3533. Diagnose nach Hildmann l. c.: „Planta cylindrica, e basi ramosa; mammis rotundo‑quadrangulatis, apice depresso, griseo violaceis; axillis brevi lanatis; areolis rotundis, paulo‑immersis, nudis; junioribus albo‑lanatis; aculeis radialibus 12, albis, apice nigris, centralibus 2, inferiori uncinato, nigro, ad basis albo, superiori breviori erecto; flores? semen?“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
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Beschreibung K ö r p e r aus dem Grunde sprossend, rasig, mehr als 40köpfig, Triebe 6 cm hoch und breit. W a r z e n in unvollkommenen Spiralzeilen stehend, Ketten bildend (wie einige Echinokak‑ teen), graugrün bis grauviolett, gerundet, am Grunde quadratisch, mit stumpfer, eingesenkter Spitze und wässerigem Saft, kurz, dick. A r e o l e n rund, erst mit weißer Wolle, später kahl. A x i l l e n kurzwollig, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 12 (9—15) 6—12 mm lang, derbnadelig, gerade, flaumig, weiß, schwarz gespitzt, etwas aufsteigend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (gelegentlich 3—4), 10—15 mm lang, derbnadelig, ein unterer länger und meist stärker gehakt, alle am Grunde weiß, oben schwarz, der untere vorgestreckt, der obere aufrecht. B l ü t e n glockenförmig, in der Nähe des Scheitels, 4 cm breit, mit sehr kurzem Recepta culum. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, spitz bis lang zugespitzt. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r (10) rosafarben, eilanzettlich, zugespitzt, zurückgeschlagen spreizend. S t a u b ‑ b e u t e l gelb. G r i f f e l blaß, dünn. N a r b e n 5—6, grün bis rosabraun. F r u c h t schar‑ lach, 15—20 mm lang, fast trocken, länglich, etwas über ihrem Grunde ringsherum aufreißend und die meisten Samen auf diese Weise in einem Achsenbecher enthaltend. S a m e n weniger als 1 mm lang, der untere Teil so lang und beinahe so breit wie der obere Teil, mit mattschwar‑ zer, winzig punktierter Testa, deren Gruben von den dazwischenliegenden Furchen verwischt werden; mit großem, dreieckigem, etwas eingesenktem Hilum. Heimat Standort: San Jose del Cabo. Allgemeine Verbreitung: Südliches Niederkalifornien, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen wie die meisten Niederkalifornier nicht ganz leicht. Verlangt sehr sandige, aber nahrhafte Erde. Wurzelhals in Kies einbetten. Im Sommer bei hoher Wärme auch öfters nebeln. Im Winter trocken, nicht unter 10 Grad C., jedenfalls unter Glas. Pfropfen auf Trichoc. spachianus oder Eriocer. jusbertii angezeigt. — Vermehrung durch Sprosse, die sich in reinem Quarzsand bei hoher Wärme leicht bewurzeln. Bemerkungen Sehr schöne Mammillaria‑Art, die im August/September blüht. Die Blüten sind selbststeril, weshalb sehr selten Samen erhältlich ist. Für Anfänger ungeeignet. Die Abbildung zeigt ein über 20 Jahre altes Exemplar von seltener Größe, das aus der Sammlung von Rob. Keller stammt und in der Städt. Sukkulentensammlung seit 2 Jahren wurzelecht weiterkultiviert wurde. — Photo: H. Krainz. Abb. 12.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria scrippsiana (Britton et Rose) Orcutt var. scrippsiana scrippsiana, nach E. W. Scripps, Gründer der Scripps Institution für Biologische Forschung an der Universität von Kalifornien
Literatur Neomammillaria scrippsiana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 84, 85 u. Abb. S. 85. Mammillaria scrippsiana (Br. & R.) Orcutt Cactography 1926, S. 8. — Bödeker F. Mammilla‑ rien‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 56. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 679, 680. — Craig R. T. Mammillaria Handbook S. 78, 79 u. Abb. S. 78. — Marsden C. Mammillaria 1957, 5. 325, 326. Diagnose nach N. L. Britton et J. N. Rose l. c.: „Globose or becoming short‑cylindric, 6 cm. high; tubercles milky, in 26 rows, bluish green, very woolly in axils when young; spineareoles very woolly at f irst; radial spines 8 to 10, slender, pale with reddish tips; central spines generally 2, a little longer than radials, brown throughout, slightly divergent; flowers borne near top of plant but not in axils of youngest tubercles, about 1 cm. long, pinkish, with margins of perianth‑segments paler; anthers pinkish; stigma‑lobes about 6, recurved, cream‑colored.“ Beschreibung K ö r p e r einfach bis kurz zylindrisch, 6 cm hoch. S c h e i t e l eingesenkt, wollig. W a r ‑ z e n in den Spiralzeilen 13 : 21 angeordnet, von fester Beschaffenheit, blaugrün, walzenför‑ mig, beinahe oval, 8—10 mm lang, mit Milchsaft. A r e o l e n beinahe oval, wenn jung mit bemerkenswert viel Wolle. A x i l l e n mit ziemlich viel Wolle. R a n d s t a c h e l n 8—10, 6—8 mm lang, schlank nadelförmig, gerade, steif, etwas aufsteigend, blaßrötlich zugespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 2, 8—10 mm lang, dick nadelförmig, gerade, glatt, leicht dorsal und ventral spreizend, braun.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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B l ü t e n breit trichterförmig, 15 mm im Durchmesser. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rosa rötlich, heller gerandet. S t a u b b e u t e l rosarötlich. N a r b e n 6, cremefarben, zurückge bogen. F r u c h t etwa 10 mm lang, keulenförmig, karminrot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) etwa 1 mm lang, 3/4 mm dick, rundlich bis birnförmig, mit schief an gelegtem Nabel und glatter, brauner Testa. Heimat Typ‑Standort: Barranca de Guadalajara. Allgemeine Verbreitung: Staat Jalisco, Mexiko. var. autlanensis Craig et Dawson
autlanensis, nach dem Fundort der Varietät Literatur Mammillaria scrippsiana (Br. et R.) Orcutt var. autlanensis Craig R. T. & Dawson E. Y. in Cact. Succ. Journ. Amer. XX/9 1948, S. 126, 127 u. Abb. S. 127. Diagnose nach R. T. Craig und E. Y. Dawson l. c.: „Varietati typicae similis at caespitosa, 25‑cephala vel ultra; caudicibus 8,5 cm crassis, ad 29 cm altis, aculeis minus numerosis; aculeo centrali unico, radialibus 6; stigmatis cruribus 5 pallide viridibus.“ Beschreibung
Unterscheidet sich von der Var. scrippsiana durch folgende Merkmale: einzeln oder spros send, mit 25—30 Köpfen; Einzel k ö r p e r bis 8,5 cm im Durchmesser, bis 20 cm hoch. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 und 13 : 21 angeordnet. A x i l l e n sehr auffällig wollig. R a n d s t a c h e l n 6, 3—10 mm lang, nadelförmig bis schlank pfriemlich, blaß strohfarben. M i t t e l s t a c h e l 1, 9—12 mm lang, schlank pfriemlich, gerade oder wenig gebogen, vor‑ gestreckt, gelblichbraun. B l ü t e n breit trichterförmig, 11 mm lang, 13 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oben mit grünlich‑lohfarbenem Mittelstreifen, unten beinahe weiß, lanzettlich, zugespitzt, mit lang gewimpertem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit tiefrosaroter Mittellinie, die ventral dunkler bis fast magentafarbig ist, blaßrosa gerandet, spatelförmig, stumpf, mit gezähneltem Rande. S t a u b f ä d e n weiß, oben hell blaßrosa. S t a u b b e u t e l leuchtend orange‑loh farben. Griffel weiß. Narben 5, blaßgrün, 1 mm lang. Heimat Typ‑Standort: an Felsen und Abhängen von Eruptivgesteinshügeln in der Nähe der Paßhö‑ he an der Straße nach La Resolana, südwestlich von Autlan. Allgemeine Verbreitung: Jalisco, Mexiko. Kultur
etwa wie M. bocasana, an möglichst warmem Standort. Bemerkungen Nicht sehr verbreitete Pflanzen. Var. scrippsiana blüht im Mai/Juni. Photo: H. Krainz nach einer Pflanze in der Sammlung von Frl. M. Meyer, Rüdlingen. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Mammillaria seideliana Quehl (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) seideliana, nach dem damaligen Kakteenzüchter R. Seidel in Magdeburg
Literatur Mammillaria seideliana Quehl L. in Monatsschr. Kakteenk. Nr. 10, 1911, S. 154, 155 u. Abb. S. 155. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 306. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 605. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 202, 203 u. Abb. S. 203. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 326, 327. Neomammillaria seideliana Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV. 1,923, S. 144 u. Abb. Chilita seideliana Orcutt Cactography 1926, S. 2. Ebnerella seideliana (Quehl) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1950, S. 90. Diagnose nach L. Quehl l. c.: „Simplex dein proliferans; globosa vel breviter cylindrica obscure viridis, aculeis radialibus circa 20 setaceis albis, centralibus 3 albis, luteis aut brunneis, uno hamato; floribus subluteis; axillis setosis.“ Beschreibung K ö r p e r erst einfach, kugelig, später kurz zylindrisch, oben gerundet, am Grunde sprossend; 7,5 cm hoch und 4,5 cm dick, dunkellaubgrün. S c h e i t e l eingesenkt, völlig kahl, nur von den jüngsten Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, erst schlank zylindrisch, dann kegelförmig, schief gestutzt, ungekantet, 10 mm lang, am Grunde 5 mm breit, mit wäs‑ serigem Saft. A r e o l e n elliptisch, nur jung mit spärlicher, weißlicher Wolle. A x i l l e n oft mit vereinzelten, weißen Haarborsten. R a n d s t a c h e l n 20 (18—25), 5—8 mm lang, haar‑
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förmig, gerade oder gebogen, weiß, horizontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 3, davon 2 in der Größe der Randstacheln, gerade dem Scheitel zu spreizend; der Dritte stärker, 10—15 mm lang, gerade vorgestreckt, angelhakig gekrümmt; alle weiß bis braun. Sämtliche Stacheln wenn jung, leicht behaart, der hakige Mittelstachel oft auch im Alter. B l ü t e n zahlreich, in einem Kranze um den Scheitel, trichterig‑glockig, l,5—2 cm lang und 1,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgrün, glatt, 4 mm lang und dick, kugelig. R e c e p t a c u l u m (Röhre) 5 mm lang, hellgrün, glatt, oben mit einigen rötlichen Schüpp‑ chen und durch eine Einbuchtung abgegrenzt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länglich, hell‑ gelb, mit blassem, rosarotem Mittelstreifen, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r mehr lanzettlich, heller gelb, fast weiß, mit schwach bräunlich‑rosaroten Mittelstreifen, zugespitzt, ganzrandig. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Hüllblätter. F ä d e n weiß, B e u t e l gelb. G r i f f e l weiß, mit 3—5 gelben N a r b e n. F r u c h t scharlachrot, schlank gebogen keulig, 304 mm groß, offenbar in den Axillen einige Jahre bleibend; mit vertrock‑ neten Hüllblattresten. S a m e n 1 mm groß, oval, mit basalem, über dem Grunde zusammen‑ gezogenem Hilum und schwarzer, glänzender, grubiger Testa. Kein Perisperm. Heimat Allgemeine Verbreitung: Zacatecas und Querétaro, Mexiko. Kultur wie Mammillaria bocasana. Sollte aber im Winter auch hie und da gegossen werden. Bemerkungen Diese Pflanze wurde schon um 1908 herum erstmals von Grässner in Perleberg (Deutsch land) eingeführt und zunächst unter der irrtümlichen Bezeichnung Mammillaria wrightii in den Handel gebracht, bis sie Quehl als neue Art beschrieb. Die fein behaarte Bestachelung ist derart locker, daß die Warzen immer deutlich sichtbar sind. Die Art ist mit Mammillaria wildii Dietr. verwandt. Die einzelnen Blüten halten sich einige Tage, schließen sich aber des Nachts. Die abgebildete Pflanze blühte in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich von Ende April bis Anfang August. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mammillaria sinistrohamata Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt. emend. F. Buxb.) lat. sinistrohamata = linkshakig
Literatur Mammillaria sinistrohamata Boedeker in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. IV, 1932, S. 162 bis 164 u. Abb. — Mammillarien Vergl.‑Schlüssel, 1933, S. 37. — Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1938, 2 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 213, 214 u. Abb. — Haage W. Freude mit Kakteen 3. Aufl. 1956, S. 190. Chilita sinistrohamata (Boed.) F. Buxb. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 19. Diagnose nach F. Boedeker l. c. „Simplex, globosa, maxime, 4,5 cm diametro. Vertex glaber. Mammillae ad 13 et 21 series sublaxe ordinatae ± nitido virides, breviter cylindraceae, subtruncatae. Areolae parvae, glabrae, apice solum parce albo‑lanatae. — Aculei radiales 20, horzontaliter divaricati, tenuissimi acicu lares, recti, albi, 8—10 mm longi. Aculei centrales 4 translucentes pallide electrini, laeves, validi aciculares, inferior longior usque ad 14 mm longus, apice sinistrohamatus. Axillae gla brae. — Flores 15 mm longi et 12 mm diametro. Phylli virescenti — cremei nervo centrali viridi. — Fructus parvus, clavaeformis, ruber. Semina parva, nigra, subnitida, sub lente, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, anscheinend nur bis 41/2 cm ∅, meist aber kleiner. S c h e i t e l kaum eingesenkt, nicht wollig und von Stacheln dicht, aber nicht schopfig überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21 mäßig locker gestellt, nicht milchend, ± glänzend laubgrün, kurz zy‑ lindrisch, etwa 8 mm lang und 4 mm dick, vorn abgerundet oder etwas abgestutzt. A r e o l e n rund, kaum 2 mm ∅, nur die jüngsten im Scheitel schwach weißwollig, sonst kahl. A x i l l e n kahl, ohne Wolle oder Borsten. R a n d s t a c h e l n etwa 20, horizontal strahlend und den Körper umspinnend, sehr dünn, nadelförmig, gerade, glatt, weiß, am Grunde schwach gelblich und schwach knotig verdickt, etwa 8—10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, alle sehr durch‑
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scheinend und ganz hell bernsteingelb, glatt, derb, nadelförmig, am Grunde knotig verdickt. Die drei oberen, in Länge der Randstacheln, etwas vor‑ und fächerförmig auseinandersprei‑ zend, etwas dünner als der aus der Richtung der Warze schwach nach unten gebogene, bis 14 mm lange, an der Spitze meist nach links umgehakte, untere Mittelstachel. B l ü t e n im Kranze in der Nähe des Scheitels, glockig‑trichterförmig, etwa 15 mm lang und 1.2 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kurz‑konisch, hellgrün, mit sehr kleinen, etwas gewimperten Schuppenblättern. B l ü t e n s c h l u n d grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, scharfrandig, mäßig zugespitzt, grünlich cremefarbig mit grünem, oben rötlichem Rückenstreif, etwa 8 mm lang und 2 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich geformt, etwas länger und wenig breiter, grünlich‑creme‑ bis rahmfarbig mit zartgrünem Mittelstreif. S t a u b f ä d e n weißlich. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l grünlichweiß, die Beutel mit 5 gelblichweißen, spreizenden Narbenstrahlen überragend. F r u c h t klein, keulenförmig, rot. S a m e n kaum 1 mm groß, kurz eiförmig mit abgestutzter Spitze, kleinem, länglichem Hilum und schwarzer, mattglänzender, fein grubig punktierter Testa. Kein Perisperm. Heimat Mexiko: in den gemeinsamen Grenzgebieten der Staaten Zacatecas, Durango und Coahuila. Kultur wurzelechter Pflanzen in sandig‑kiesiger, jedoch nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt sehr sonnigen Stand. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese Pflanze wurde von John Möller (Zacatecas) um das Jahr 1927 entdeckt und damals von der Firma Haage jr. angeboten. Die Pflanze ist erst nach dem zweiten Weltkrieg wieder in die Sammlungen gelangt. Eine blühende Pflanze wurde bisher noch nie abgebildet. Die in der zitierten Literatur befindlichen Abbildungen stellen alle das sterile Exemplar dar, das Boedeker bei seiner Erstbeschreibung abbildete. Unser Bild stellt eine Pflanze aus der Samm‑ lung von Frl. M. Meyer, Rüdlingen, dar. Photo: H. Krainz, Abb. 1 : 1.
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Mammillaria standleyi (Britton et Rose) Orcutt var. standleyi standleyi, nach P. C. Standley am U. S. National Museum
Literatur Neomammillaria standleyi Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 97 u. Abb. S. 96. Mammillaria standleyi (Br. & R.) Orcutt Cactography 1926, S. 8. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 57. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 698, 699 u. Abb. S. 699. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 85, 86 u. Abb. S. 85. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. .342, 343. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3188 u. Abb. S. 3189. Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c.: „Plants usually solitary, nearly globular, often 10 cm in diameter, pale green, densely cover ed with spines; axils of tubercles containing white bristles, the flowering and fruiting ones f illed with dense white wool; radial spines about 16, slightly spreading, white except the dark tips; central spines 4, longer and stouter than the radials, porrect, reddish brown; flowers rather small, about 12 mm long, purplish; inner perianth‑segments oblong, entire; f ilaments pale; stigma‑lobes green; fruit scarlet, 12 to 16 mm long; seeds brownish.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder rasig, in Massen von 1 m Breite; Triebe fast kugelig, bis 15 cm breit. S c h e i t e l etwas eingesenkt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, fest, glänzend mit‑ telgrün, kegelförmig, am Scheitel stumpf gestutzt, unten gekielt und 7—8 mm breit, 9 mm lang, mit Milchsaft. A r e o l e n etwas unterhalb der Warzenspitze, oval, erst mit dichter, wei‑ ßer Wolle, bald verkahlend. A x i l l e n mit weißen Borsten und weißer, dichter Wolle in der Blüten- und Fruchtzone. Randstacheln 16—19, 4—8 mm lang, die oberen die kürzeren, alle feinnadelig, glatt, gerade, etwas biegsam, weiß, dunkel gespitzt, leicht aufsteigend. M i t t e l ‑
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s t a c h e l n 4, 6—8 mm lang, der unterste am längsten, alle gerade, derbnadelig, glatt, rötlich braun, abstehend vorgestreckt. B l ü t e n trichterförmig, im Kranze um den Scheitel, 12 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r rötlichpurpurn gerandet, mit purpurner Mittellinie, lineal, stumpf, gefranst. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r purpurrosa, mit dunklerem Mittelstreifen, silbern gerandet, lineal‑lanzett lich, stumpf, unregelmäßig geschlitzt und gefranst, z. T. ganzrandig. S t a u b f ä d e n blaß purpurrosa. S t a u b b e u t e l tiefgelb. G r i f f e l blaßgelb. N a r b e n 5, hellgrün, 1 mm lang, die Staubbeutel um 2 mm überragend. F r u c h t scharlachrot, keulenförmig, 12—16 mm lang, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n sehr klein, ca. 0,80,6 mm groß, länglich oval, mit bräunlicher oder hellbrauner, etwas glänzender, netziger Testa und seitlichem Hilum. Heimat Typstandort: Sierra des los Alamos, Sonora, gemein auf trockenen, steinigen Stellen ober halb Alamos. Allgemeine Verbreitung: Sonora, Mexiko.
var. robustispina Craig lat. robustispina = derbstachelig. Literatur Mammillaria standleyi (Br. & R.) Orcutt var. robustispina Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 86 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 383. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1960, S. 3188. Diagnose nach R. T. Craig l. c.: „Mammillae maximae, spinis centralibus 5—6, robustis; spinis radialibus 20, 4—6 mm, acicularibus.“ Beschreibung W a r z e n groß, am Grunde bis 10 mm breit. R a n d s t a c h e l n 20, 4—6 mm lang, schlank pfriemlich, weiß bis cremefarben. M i t t e l s t a c h e l n 5—6, 5—8 mm lang, pfriemlich, dun kelcremefarben, braun gespitzt. Heimat
Typstandort: Sierra de los Alamos. Allgemeine Verbreitung: Sonora, Mexiko.
Kultur wie Mammillaria bocasana, im Sommer an voller Sonne, am besten in einem Kasten. Bemerkungen Ziemlich seltene Pflanze, die nicht besonders reich blüht. Blütezeit: Mai. — Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1964
Mammillaria tetrancistra Engelmann (U.G. II: Phellosperma Britton & Rose)
gr. tetrancistra = mit vier Hakenstacheln versehen
Literatur Mammillaria tetrancistra Engelmann G. in Amer. Journ. Sci. II/14 1852, S. 337, 338. Mammillaria phellosperma Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 262; — Cact. Mex. Boundary 1858, S. 6, 7 u. Abb. Taf. VII. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzen‑ fam. III/6a 1894, S. 162 u. Abb. Fig. 56 B. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 804. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 540, 541. — Kunze R. E. in Monatsschr. Kakteenkde. XX 1910, S. 165—169 u. Abb. 167. — Schelle E. Kak‑ teen 1926, S. 310, 311. — Berger A. Kakteen 1929, S. 301. — Bödeker F. Mammilla rien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 31. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 554, 555. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 196, 197 u. Abb. S. 196. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 274, 275. Cactus phellospermus (Engelmann) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Cactus tetrancistrus (Engelmann) Coulter in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 104. Phellosperma tetrancistra (Engelmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 60 u. Abb. S. 61. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3511 u. Abb. S. 3511, 3512. Neomammillaria tetrancistra (Eng.) Fosberg in Bull. Soc. Calif. Acad. Sci. XXX 1931, S. 57. Diagnose nach G. Engelmann 1858 l. c.: „. . . ovata seu ovato‑cylindrica, simplex seu rarius e basi ramosa; tuberculis ovato‑cylindricis; axillis lanatis setigeris demum nudis; aculeis radialibus numerosissimis (40—60) biseriatis, exterioribus tenuioribus brevioribus albis, interioribus robustioribus longioribus apice fuscatis, centralibus 3—4 robustioribus longioribus ex basi pallidiore atrofuscis, superioribus 2—3 rectis seu uno pluribusve hamatis, inferiore validiore sursum hamato; floribus versum plan‑ tae apicem lateralibus; sepalis 15—17, exterioribus ovatis obtusiusculis ciliatis, interioribus oblongo‑linearibus; petalis sub‑12 acuminato‑aristatis; stigmatibus 5; bacca obovato‑clavata late umbilicata corollam marcescentem dejiciente tenui coccinea vix pulposa; seminibus magnis globosis rugosis, ad hilum massa suberosa semine ipso majore triloba fusca arilliforme acutis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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Beschreibung W u r z e l n lang, groß, verzweigt, möhrenartig, fleischig bis knollig. K ö r p e r oft einfach, nicht selten am Grunde sprossend oder an älteren Trieben auch im oberen Teile derselben; junge Triebe fast kugelig, ältere eiförmig oder selbst zylindrisch, 5—15 cm hoch und bis 7 cm dick. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 locker gestellt, 4—7 mm lang, weichhäutig, im Alter verkorkt, blaß‑ bis bläulichgrün, eiförmig bis cylindrisch; mit wässerigem Saft. A r e o l e n sehr klein, rund, wenn jung mit wenig Wolle. A x i l l e n wenn jung mit etwas lockerer Wolle und mit wenigen langen, stachelartigen Borsten, die nach einigen Jahren verschwinden. R a n d s t a c h e l n 40—60 (an jüngeren Exemplaren 26—34), zweireihig angeordnet, 5—12 mm lang, schlank nadelförmig bis borstenähnlich, gerade, glatt, weiß, oft braun gespitzt, bei‑ nahe horiz ontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, die oberen 3—7 mm lang, die unteren 6—9 mm lang, die zwei bis drei oberen gerade oder bisweilen gehakt, der untere gehakt und kräftiger; alle nadelförmig, etwas biegsam, am Grunde blaßbraun, gegen die Spitze zu dunkler bis schwarz; spreizend, vorgestreckt. B l ü t e n seitlich, trichterig, 5 cm lang, 3,5 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 20 mm lang, eiförmig lanzettlich bis länglich lineal, stumpflich, am Rande gewimpert, fleischigrot, in der Mitte dunkel blaßrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 5—10 mm lang, eiförmig bis lanzettlich, zugespitzt bis stachelspitzig, gefranst; außen grünlich blaurot bis rötlichgelb, innen weißlich, weiß gerandet, mit rosa bis hellbraun lavendelfarbenem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n weiß; S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l 15 mm lang, hellgrün. N a r b e n 5, cremefarben bis hell grün. F r u c h t eine dünn keulenförmige oder eiförmige keulige, scharlachrote Beere, 6—12 mm lang, 4—6 mm breit, ohne Blütenrest, der abfällt und eine grolle, kreisförmige Narbe hinter läßt; mit dünnem, scharlach gefärbtem Integument und dünnem Perikarp, die durch die grol‑ len Samen im Inneren wie gehöckert erscheinen. S a m e n durch das dünne Perikarp hindurch sichtbar, an weißen Nabelsträngen angeheftet; Same allein 1,2—1,5 mm lang und 0,6—0,7 mm breit, mit rauher bis matter, schwarzer, netzig‑grubig punktierter Testa und einem bis 1 bis 2 mm langen, grollen, braunen, dreilappigen, schwammig‑korkigen, polsterförmig verdicktem, aus dem oberen Teil des Nabelstranges bestehenden Anhängsel, das größer als der Same selbst ist. Embryo fast kugelig, ca. 1 mm groß, mit kleinen Keimblättern; kein Perisperm. Heimat Standorte: auf trockenen, geröllreichen, kiesigen Hügeln am Fuße der Berge östlich der Ka‑ lifornischen Kordillere, bei San Felipe; am unteren Rio Gila; an sandigen Ufern des Color ado und des Mojave; am unteren Colorado östlich bis zum Cactus Paß. Aligemeine Verbreitung: Kalifornien, Arizona und südliches Utah. Kultur wurzelechter Pflanzen in sehr sandig‑kiesiger, etwas lehmiger, jedoch kalkfreier Erde bei hoher Wärme im Sommer und luftigem Standort nahe unter Glas und bei leichtem Halbschat ten. Im Winter möglichst nicht unter 8° C und trocken. Einfacher jedoch gepfropft, Importen auf Trichocer. spachianus oder macrogonus; Sämlinge in der Jugend auf Eriocer. jusbertii oder bonplandii. Gepfropfte Pflanzen wachsen meist zu rasch und verlieren dadurch ihre charak teristische, dichte Bestachelung. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Engelmann beschrieb die Art zuerst nach den Aufzeichnungen von Parry und nannte sie Mammillaria tetrancistra. Später änderte Engelmann diesen Namen in Mammillaria phello‑ sperma um, weil es nur selten Exemplare gibt, bei denen 4 Mittelstacheln hakig sind. Der erste Name ist aber der gültige. Die Art ist selbststeril und blüht im Juni. Für Anfänger und Kultur am Fensterbrett (ohne Glas) ungeeignet. Photo: W. Andreae. Abb. etwa 1 : 1. Samenzeichnung siehe Gattungsbeschrei bung Mammillaria, U.G. Phellosperma (C VIII c [13]).
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Mammillaria tolimensis Craig
tolimensis bezieht sich auf den Fundort Toliman.
Literatur Mammillaria tolimensis Craig R. T. Mammillaria Handbook, Pasadena 1945, S. 318—320 u. Abb. Diagnose nach Craig R. T. l. c.; S. 318 „Corpus simplex et caespitosus; mamillis ad 8 et 13 etiam 13 et 21 seriebus ordinatis, py‑ ramidalis tenuibus, suco lacteo, 6—11 mm. longis, 8—10 mm. laxitibus; axillis setis tortuosis; spinis centralibus 5—7, 5—6 mm. longis, subulatis, rectis at tortuosis; spinis radialibus 5—10, 1—5 mm. longis, acicularibus, tortuosis; flores incertis (sepalis serratis, petalis rubris; fructus coccineus, clavatus; semina fulva.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder durch seitliche Sprossen polsterbildend, flachwurzelnd, bis 10 cm im ∅, graugrün bis gelblichgrün, milchsaftführend. S c h e i t e l eingesenkt. W a r z e n dicht gestellt, in Spiralzeilen 13 : 21, am Grunde 8—10 mm breit, 6—11 mm lang, abgerundet py ramidenförmig, rückseits abgeflacht, vorderseits gekielt. A r e o l e n oval, eingesenkt, sehr spärlich weißwollig. A x i l l e n mit stark gewundenen, weißen Borsten und weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 5—10, 1—5 mm lang, die unteren langer, schlank nadelförmig, spitzig, gedreht, glatt, steif, kalkweiß, waagrecht bis stark aufsteigend, die unteren 1—3 in der Areo‑ lenrinne. M i t t e l s t a c h e l n 5—7, gewöhnlich 6, 5—6 mm lang (siehe Varietäten), der obere schlanker, pfriemlich, der untere kräftiger, gerade bis gebogen, oder gedreht, im Kreuz stehend, glatt, kalkweiß mit dunkelbrauner bis schwarzer Spitze, stark spreizend, der mittlere am längsten.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
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B l ü t e n (nach Craigs vorliegendem Exemplar): ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, mit gesägtem Rand; i n n e r e rötlich, lanzettlich zugespitzt, ganzrandig F r u c h t karminrot, säulig‑keulig, 20 mm lang, 8 mm dick, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n birnförmig gebogen, 1,2 mm lang, 0,8 mm breit, mit seitlichem Hilum am Grunde; Testa fast glatt, stumpf hellbraun. a) var. brevispina Craig ( = kurzstachelig) Diagnose nach Craig l. c. S. 319 „Mamillis ad 8 et 13 seriebus ordinatis, 11 mm. longis, 8 mm. laxitibus; spinis centralibus 6, 5—18 mm. longis, subulatis; spinis radialibus ad 9, 1—5 mm longis, acicularibus tenuis, tortuosis.“
W a r z e n in Spiralzeilen 8 : 13, 11 mm lang, am Grunde 8 mm breit. R a n d s t a c h e l n bis 9, 1—5 mm lang, gedreht, schlank nadelförmig. M i t t e l s t a c h e l n 6, 5—18 mm lang, die oberen kürzer und schlank pfriemlich, die unteren starker pfriemlich, ziemlich gebogen. Abb. in Craig l. c. S. 319. b) var. longispina Craig ( = langstachelig) Diagnose nach Craig l. c. S. 319 „Mamillis ad 8 et 13 seriebus ordinatis, 7—8 mm. longis, 10—12 mm. laxitibus; spinis centralibus 6, superis 4—12 mm. longis, inferis ad 65 mm, longis subulatis, inferis crassioribus et tortuosis; spinis radialibus 5, 1—8 mm longis, acicularibus, tortuosis.“ W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13, 7—8 mm lang, am Grunde 10—11 mm breit. R a n d s t a c h e l n 5, 1—8 mm lang, nadelförmig. M i t t e l s t a c h e l n 6, die oberen 4—12 mm lang, der untere bis 65 mm lang, pfriemlich; die unteren starker und gedreht. e) var. subuncinata Craig ( = schwachhakig) Diagnose nach Craig l. c. S. 320 „Mamillis ad 13 et 21 seriebus ordinatis, 6 mm. longis, 8 mm laxitibus; spinis centralibus 5, 7—15 mm. longis, acicularibus crassis, tortuosis ad hamatis imperfecte; spinis radialibus 5, 1—4 mm. longis, acicularibus.“ W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, 6 mm lang, am Grunde 8 mm breit R a n d s t a ‑ c h e l n 5, 1—4 mm lang, nadelförmig. M i t t e l s t a c h e l n 5, 7—15 mm lang, nadelförmig, gedreht bis unvollständig gehakt. Heimat Querétaro (Mexiko); Typ‑Standort: Toliman. Kultur wie die Mammillarien des Formenkreises um M. centricirrha, jedoch etwas sonniger. — Ver mehrung durch Sproßstecklinge. Bemerkungen Die Merkmale dieser Art grenzen nahe an diejenigen von M. compressa, wie schon Craig sagt, nicht aber an diejenigen von M. mystax. Die Firma Schmoll vertrieb diese Pflanze zu nächst unter der Bezeichnung M. cirrhifera, weiche aber mit unserer Art nichts zu tun hat. Die Bezeichnung der vorliegenden Art sollte, richtigerweise tolimanensis lauten, darf nun aber nicht mehr abgeändert werden. — Aufnahme nach einer Pflanze der Firma Schmoll in Cadereyta (Mexiko). Etwa 1 : 1. — Photo J. Groth.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
Mammillaria trichacantha K. Schumann (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) gr. trichacantha = behaartstachelig, mit behaarten Stacheln
Literatur Mammillaria trichacantha Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1903, S. 133, 134 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 298. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel S. 36. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 312 u. Abb. Nr. 180. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 632. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 171, 172 u. Abb. Neomammillaria trichacantha (K. Sch.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 151 u. Abb. Chilita eschanzieri (Coult.) Orcutt, Cactography 1926, S. 2. Ebnerella trichacantha (K. Schum.) F. Buxb. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1950, S. 90. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Simplex globosa dein breviter columnaris; mamillis parvis clavatis subglauco‑viridibus; aculeis radialibus 15—18 acicularibus radiantibus albis, centralibus 2 inf imo hamato castaneo, summo recto basi albo apice castaneo, omnibus aculeis sub lente puberulis; floribus rubris.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, später kurzsäulig, bis 5 cm breit, oben gerundet, bläulichgrün, in den Axillen manchmal rot. S c h e i t e l schwach eingesenkt und von rötlichen und weißli‑ chen Stacheln geschlossen. W a r z e n klein, in Spiralzeilen 13 : 21, keulenförmig, abgestutzt, 8—10 mm lang, am Grunde 4—5 mm breit, mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund, 1 mm im Durchmesser, mit spärlichem weißem Wollfilz. A x i l l e n spärlich mit dünnen haarartigen Borsten besetzt. R a n d s t a c h e l n 15—18, die unteren langer als 8 mm lang, alle fein na‑ delspitzig, fein behaart, beinahe horizontal strahlend, durcheinander geflochten, am Grunde gelblich, glasartig. M i t t e l s t a c h e l n 2—(3), der untere angelhakig gebogen, bis 12 mm lang, kastanienbraun, im Neutrieb rötlich, später vergrauend, der obere kürzer, weiß, an der Spitze braun, schräg nach oben gerichtet, beide fein behaart.
Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
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B l ü t e n wenige, seitlich, 10—15 mm lang und breit, breit trichterförmig, gelblich. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde hellgrün mit orangebraunem bis rosarotem Mittelstrei‑ fen, lineallanzettlich, zugespitzt, mit cremefarbenen, ziemlich gezähnelten Rändern. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis spatelförmig, ganzrandig, zugespitzt, grünlich‑cremefarbig bis gelblich, mit hellgrüner Mittellinie. S t a u b f ä d e n grünlich. S t a u b b e u t e l leuch‑ tend gelb. G r i f f e l blaßgrün. N a r b e n 3, leicht bläulichgrün, 0,5 mm lang. F r u c h t eine Beere, kaum 1 cm lang, keulenförmig, hellrot. S a m e n rundlich birnförmig, sehr klein, kaum 1 mm im Durchmesser; Testa matt, schwarz, ziemlich grob grubig punktiert. Heimat Mexiko: San Luis Potosi und Querétaro. Kultur in sandiger, jedoch nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt im Sommer leich‑ ten Halbschatten. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Leichtwachsende und leichtblühende, kleine Art, die sich auch für die Kultur am Fenster‑ brett eignet. Blütezeit Mai bis Juni. Die Abbildung zeigt ein aus Mexiko importiertes, seit mehreren Jahren in der Städt. Sukkulentensammlung kultiviertes Exemplar. — Photo H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. III. 1958
Mammillaria uncinata Zuccarini lat. uncinata = hakenförmig
Literatur Mammillaria uncinata Zuccarini in Pfeiffer, Enum. Cact. 1837, S. 34. — Schumann K. Gesamt beschr. Kakt. 1898, S. 585, 586 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 330, 331 u. Abb. 188. — Berger A. Kakteen 1929, S. 323. — Bödeker Fr. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 57, 58. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 684, 685 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 42, 43 u. Abb. Mammillaria bihamata Pfeiffer in Aug. Gartenztg. VI, 1838, S. 274. Mammillaria depressa Scheidweiler in Bull. Acad. Sci. Brux. V, 1838, S. 274. Mammillaria uncinata bihamata Lemaire, Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 96. Mammillaria uncinata spinosior Lemaire, Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 96. Mammillaria uncinata rhodacantha Hortus in Förster, Handb. Cacteenkunde 2. Aufl. 1886, S. 347. Cactus bihamatus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 260. Cactus depressus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 260. Cactus uncinatus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 261. Neomammillaria uncinata (Zucc.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 140. 1. nach J. G. Zuccarini l. c.:
Diagnosen
„Pa: Mexico. M. globosa simplex; axillis inferioribus nudis, superioribus lanatis; mammillis obscure coerulescenti‑viridibus confertis crassis, e mutata pressione subangulosis; areolis junioribus lanatissimis, tandem nudis; aculeis exterioribus 4 decussatis subaequalibus, rigidis, supremo carneo curvatulo, reliques albis, apice nigris, redis, centrali 1 longiore, crassiore, carneo, apice fusco, uncinato. Mammillae 4—5 lin. longae, basi 4 diam. Aculei exteriomes 21/2—3, centralis 5 lin. Flores parvi purpurei.“
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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2. nach K. Schumann l. c.: „Simplex saltem in cultis, depresso‑globosa nunc subclavata viridis subglaucescens, mamillis ad 8 et 13 series ordinatis subpyramidalis; aculeis radialibus 4—6 subulatis complanatis, cen‑ tralibus 1 (—3) validioribus hamatis; floribus albido‑rubellis obscurius striatis; axillis lanatis vel nudis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, oben abgerundet, 3—8 cm hoch, 5—10 cm breit. S c h e i t e l eingesenkt und von Stacheln verdeckt. W a r z e n in Spiralzeilen 8 : 13 oder 13 : 21, mit fe‑ stem Gewebe, dunkel blaugrün, undeutlich vierkantig, pyramidal, zusammengedrückt, fast el‑ lipsoid, oben gerundet und schief gestutzt, 7—9 mm lang und 8—11 mm breit. A r e o l e n in der Jugend mit kurzem, weißem, krausem Wollfilz, bald verkahlend, rund, 1,5—2 mm ∅. A x i l l e n in der Jugend weißwollig, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 4—7, nadelför‑ mig bis derb pfriemlich, kreuzförmig gestellt, zusammengedrückt, stechend, weiß; die unteren und seitlichen größer, bis 8 mm lang, weiß, schwarz gespitzt; der obere, kaum 4 mm lang, oft ± lang fleischrot und manchmal gekrümmt. M i t t e l s t a c h e l n 1—(4), viel starker und langer, bis 12 mm lang, erst fast schwarzbraun, später dunkelhornfarben, fast durchscheinend, nadel‑ förmig, wenn mehrere, die unteren langer, mehr gebogen als gehakt, der obere hakig gekrümmt, alle ± gedreht, oft kreuzförmig gestellt. B l ü t e n seitlich oder im Kranze um den Scheitel, 15—20 mm lang, 18 mm breit, trichter förmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r angedrückt, ob long dreieckig, am Grunde hellgrün, mit bräunlich grünem Mittelstreifen und roter, ausge zogener Spitze, Rand gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, ganzran dig, rötlich weiß, mit rötlichem, bräunlichem oder olivfarbenen Mittelstreif und rosaroter Spitze. S t a u b b l ä t t e r etwa halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b b e u t e l eingebo‑ gen, hell schwefelgelb bis blaßrosa. S t a u b f ä d e n weißlich bis blaßrosa. G r i f f e l creme weißlich bis hellfleischfarben. N a r b e n 5—6, schmutzig gelblich bis rosarot, die Staubgefäße überragend. F r u c h t rot, keulenförmig, 10—18 mm lang. S a m e n (nach Krainz) länglich eiförmig, 1 mm lang, mit seitlichem Hilum und hellbrauner, etwas netziger und rauher Testa, ohne Perisperm. Heimat Mexiko: Chihuahua; San Luis Potosi; Querétaro; Guanajuato; Hidalgo: b. Pachuca (2800 m ü. M.), Cerro Ventoso b. Real del Monte (2700 m ü. M.), Mineral del Monte, b. Apam; Nuevo Leon: zwischen Guadelupe und dem Rio Grande; ferner b. Sinquiluca.
Kultur wie der Formenkreis um Mammillaria centricirrha, verlangt jedoch volle Sonne. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze variiert in der Zahl der Rand‑ und Mittelstacheln. Am meisten verbreitet ist die Form mit 1—2 Mittelstacheln. Craig l. c. trennt die Form mit 2—4 nur ± gekrümmten Mittelstacheln und noch nicht bekannten Blüten als var. biuncinata Lem. ab. Hier sei der Auf‑ fassung von Schumann l. c. stattgegeben, wonach die obigen Merkmale nicht genügen, um Varietäten abzutrennen. Photo: W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Mammillaria viereckii Boedeker (U.-G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) viereckii, nach Herrn H. W. Viereck, Mecklenburg, Kakteensammler um 1930 in Jaumave, Mexiko † 1945
Literatur Mammillaria viereckii Boedeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde H. 4, 1927, S. 73—75 u. Abb. S. 74; Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 23. — Bravo Helia H. Cact. Mex. 1937, S. 601. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 230 u. Abb. Mammillaria viereckii brunispina Neal Cact. Other Succ. 1935, S. 94. Chilita viereckii (Boed.) Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 23. Diagnose nach F. Bödeker 1927 l. c.: „Parva globosa, simplex, laete obscure foliaceo‑viridis; mamillis anguste cylindricis, apicem versus paullo attenuatis, nitidis et parce punctulatis; areolis circularibus, parce albido‑villosis, serius glabris; aculeis 9—11, e situ horizontali patentibus, laevibus, rectis, rigidis, tenuibus, lateralibus paullulo brevioribus, luteis, additis in parte areolae infera 6—7 aculeis tenuioribus albidis rectis vel leviter curvatis; axillis albido‑viridibus, pacissime albido‑villosis, setis 8—10 albidis longiusculis curvatis obsitis. Flores infundibuliformes, ad apicem verticis dissiti, albido luteoli, leviter olivaceo‑striati. Fructus parvus, clavatus, cinnabarinus; semina, nigra.“ Beschreibung K ö r p e r klein, kugelförmig, 3—31/2 cm im Durchmesser, meist einfach, selten am Grunde sprossend, lebhaft dunkellaubgrün. S c h e i t e l nicht eingesenkt und nicht wollig, aber wie
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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der Körper von den spreizenden Stacheln verhüllt. W a r z e n nach der 8. und 13. bis 21. Berühr ungszeilen locker geordnet, schlank zylindrisch, 8—10 mm lang, 2—3 mm dick, nach der Spitze zu ein wenig verjüngt, glänzend und schwach schülfrig punktiert, am Grunde heller grün. A r e o l e n rund, 1—11/2 mm im Durchmesser, schwach weißwollig, später kahl. A x i l l e n hell‑ grün, sehr schwach weißwollig, von 8—10 weißen, haarförmigen, gewundenen, ziemlich langen Borsten besetzt, die oft die Stachelspitzen überragen. S t a c h e l n 9—11, aus der Horizontalen vorspreizend, glatt, gerade, steif, dünn nadelförmig, 12 mm lang, die seitlichen ein wenig kür‑ zer, am Grunde schwach knotig verdickt, hellockergelb, die übrigen durchschelnend bernstein gelb, am Grunde etwas heller. Am unteren Areolenteil, etwas hinter den anderen Stacheln ver‑ borgen noch 6—7 etwas zartere, weißliche Stacheln, die etwas gewunden oder gerade sind. B l ü t e n vereinzelt in der Nähe des Scheitels, etwa 12 mm lang und breit, trichterför‑ mig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, schlank, scharf zugespitzt, glattrandig, 8 mm lang, 11/2 mm breit, hell weißlich cremefarben mit feinem, blaßolivfarbenem Mittel‑ streifen, seidenglänzend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r von gleicher Form und Farbe, aber 2—3 mm langer und entsprechend breiter. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rundlich, glatt, grün. R e c e p t a c u l u m (Schlund) grünlich. S t a u b f ä d e n weiß, S t a u b b e u t e l hellchrom‑ gelb. G r i f f e l unten reinweiß, nach oben grünlichweiß werdend, die Staubbeutel mit 6—7 weißen N a r b e nstrahlen überragend. F r u c h t klein, keulenförmig, zinnoberrot. S a m e n groß, schief mützenf örmig, mit glänzend schwarzer, feingrubig punktierter Testa. Heimat Typstandort: Nogales am Fuße des Salamancagebirges, an schattigen Stellen unter Prosopis juliflora (Meskitebaum), sehr selten. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur in nicht zu leichter, etwas lehmhaltiger, sandiger Erde von leicht saurer Reaktion. Wachst in der Heimat unter Gebüsch, daher im Sommer etwas halbschattig halten. Bemerkungen Schöne, zuverlässig blühende Art. Gedeiht auch wurzelecht am Fensterbrett. Die abgebildete Pflanze wurde von Herrn G. Ross in seinen Kakteenkulturen in Bad Kro zingen (Baden) aufgenommen. Abb. nur wenig verkleinert.
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Mammillaria villifera Otto lat. villifera = zottiges Haar tragend (auf die Axillenwolle beziehend).
Literatur Mammillaria villifera Otto in Pfeiffer, Enum. Cact. 1837, S. 18, 19. — Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 115. Mammillaria carnea Zuccarini in Pfeiffer. Enum. Cact. 1837, S. 19. — Schumann K. Gesamt‑ beschr. Kakteen 1898, S. 592. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 334 u. Abb. 192, 193. — Berger A. Kakteen 1929, S. 321. — Bödeker Fr. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 58. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 681, 687 u. Abb. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 44, 45 u. Abb. Mammillaria aeruginosa Dietrich in Aug. Gartenztg. 8, 1840, S. 169. Mammillaria pallescens Scheidweiler in Aug. Gartenztg. 9, 1841, S. 42. Mammillaria villifera carnea Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 16. Mammillaria villifera aeruginosa Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 16. Mammillaria villifera cirrosa Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 115. Cactus aeruginosus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 260. Cactus carneus Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 260. Cactus villifer Kuntze, Rev. Gen. Pl. I, 1891, S. 261. Mammillaria carnea cirrosa Guerke, Blühende Kakteen I, 1905, Taf. 60. Mammillaria carnea villifera Guerke, Blühende Kakteen I, 1905, Taf. 60. Neomammillaria carnea (Zucc.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 88, 89 u. Abb. Neomammillaria villifera (Otto) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV, 1923, S. 102. Mammillaria carnea Zucc. var. robustispina Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 45 u. Abb.
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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1. nach Otto l. c.:
Diagnosen „35. M. villifera Otto.
M. Mystax H o r t. Pa: Mexico. M. subglobosa, tandem e lateribus prolifera; axillis lanatis et setosis; mammillis obscure viridibus angulosis, basi tetragonis; areolis junioribus lanatis, tandem midis; aculeis 4 rigidis rectis, inf imo longiore, nascentibus atropurpureis, dein nigris, tandem cinereis.“ „Specimen in horto Berolinensi 6 poll. altum, 5 poll. diam. Mammillae basi 4 lin. diam., 6 lin. longae; aculeus inf imus 4 lin. longus. Flores mense Majo pallide rosei. Petala 14 acuta, dorso linea purpurea notata. Stylus 4‑par titus, staminibus longior; antherae flavae.“ 2. nach Zuccarini l. c.:
„36. M. carnea Zucc,
Pa: Mexico ( Yxmiquilpan.). M. globosa obscure viridis; axillis lanatis; mammillis pyra midato‑conicis confertis; areolis junioribus lanatis, tandem nudis; aculeis 4 rigidis, subdecus satis, carneis, apice nigris, lateralibus 2 minimis rectis, summo et imo multo longioribus rectiusculis.“ „Mammillae basi 4 lin. diam., 5 lin. longae. Aculei laterales 3, summus 4—6, inf imus 5—8 lin. longi. M. v i l l i f e r a e aff inis, sed colore et longitudine aculeorum satis diversa! Flores carnei vel pallide rosei. Sepala et petala ciliato‑denticulata. Stamina circiter 130, f ilamentis albis, antheris pallide flavescentibus. Stigma 6‑radiatum viride. Setae infra flores breves, lana absconditae (Cl. Zucc. in litt.).“
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Mammillaria villifera
Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, kugelig bis zylindrisch, am S c h e i t e l gerundet, bis 10 cm hoch und 8,5 cm breit. W a r z e n in Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, mit festem Gewe‑ be, hell- bis dunkelgrün, pyramidenförmig, gegen die Spitze kantig, milchend, 13 mm lang, am Grunde 8—10 mm breit. A r e o l e n rund bis viereckig, bis 4 mm ∅ in der Jugend mit weißer Wolle, bald verkahlend. A x i l l e n mit gelblicher Wolle und Haaren, ohne Borsten. R a n d s t a c h e l n keine, oder selten 1—2 obere Borsten. M i t t e l s t a c h e l n 4, gelegent‑ lich 5, ungleich und von verschiedener Länge, je nach Standort in verschiedenen Dicken und Längen, der obere 10 bis 20 mm lang, die seitlichen 6—15 mm lang, der untere 15—50 mm lang, alle pfriemlich, ger ade, der obere und untere leicht gebogen, alle steif, fleischfarben mit schwarzer Spitze, fast kreuzweise angeordnet, stark abstehend. B l ü t e n trichterförmig, im Kranz um den Scheitel, 15—20 mm lang, 12—15 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde blaßgrün, darüber fleischfarbig bis blaßrosa, mit bräunlichrotem Mittelstreifen, lanzettlich, zugespitzt, mit gewimpertem oder gezähntem Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde (im Schlund) blaßgrün, darüber rosa mit dunklerer Spitze, mit dunklerem bis bräunlichem Mittelstreifen, auf der Innenseite dunkler, länglich keulenförmig, stachelspitzig mit gespaltener Spitze und gewimpertem Rand. S t a u b f ä d e n blaß grünlichgelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l blaß grünlichgelb. N a r b e n 4—7, grün bis blaßgelb mit brauner Mittellinie, 1,5 mm lang. F r u c h t rot, keulig, 20—255 mm, ohne Blütenrest. S a m e n birnförmig gebogen, 1,30,6 mm, mit seitlichem Hilum. Testa netzig, hellbraun. Kein Perisperm. Heimat Mexiko: Hidalgo: Ixmiquilpan; Puebla: Tehuacan; Guerrero: Taxco; Oaxaca. Kultur
wie die Arten des Formenkreises um Mammillaria centricirrha, jedoch etwas sonniger. Blüte zeit im Mai. Anzucht leicht aus Samen.
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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Bemerkungen Diese heterogene Art wurde bisher von den meisten Autoren unter der Bezeichnung Mammillaria carnea Zucc. geführt. Da M. villifera Otto laut Originaldiagnose an den Axillen Bor sten führen soll, wurde die Pflanze z. B. auch von Britton & Rose als eigene Art geführt. Dieses Merkmal findet sich aber ebenfalls in der Bemerkung zur Originaldiagnose von M. carnea Zucc. Ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden Diagnosen besteht nicht, weshalb Salm‑Dyck l. c. beide Arten vereinigte. Dieser Auffassung schließen wir uns an. Da beide Namen gleichzeitig veröffentlicht wurden, M. villifera Otto aber zuerst aufgeführt wird, muß dieser Name nach den Regeln der Priorität bestehen bleiben. Dieser Auffassung war auch Gürke l. c., hielt sich aber selbst nicht danach, sondern zog M. villifera als Form zu M. carnea. Die Pflanze variiert besonders stark in Bezug auf Form und Länge der Bestachelung, sowie in der Ausbildung der Axillenwolle. Während bei einzelnen Pflanzen der Scheitel kurzbestachelt bleibt, wird dieser bei anderen von langen, zusammengeneigten, oder auch auseinanderstreben den Stacheln überragt. Unter 200 blühfähigen Pflanzen sah ich 1946 bei Dr. A. Keller, Cade mario, alle Übergänge von sehr kurz‑ bis langstachelige, ± kräftig bestachelte und auch spros sende Individuen; darunter auch solche, welche die extremen Merkmale vereinigen. Es lassen sich kaum Formen deutlich gegeneinander abgrenzen. Die von G. Lindsay bei Taxco (Guerrero) gefundene und von Craig l. c. als var. robustispina Craig beschriebene Form gehört in diesen Streuungsbereich; sie ist besonders lang und kräftig bestachelt. Die Art ist an den einheitlich gefärbten, fleischfarbigen, schwarz gespitzten Stacheln und den fleischrosaroten Blüten leicht zu erkennen. Die Abbildungen zeigen drei verschieden bestachelte Individuen der Art. — Photo A. Kel‑ ler. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Mammillaria virginis Fittkau et Kladiwa spec. nov. (U.G. VI: Mammillaria syn. Austroebnerella F. Buxb.) lat. virginis = Jungfrau, nach der Jungfrau Maria von Guadalupe in Mexiko
Diagnose nach H. W. Fittkau und L. Kladiwa Caulis cylindrico — elongatus, radicibus f ibratis agentibus, simplex seu rarius e basi ramo‑ sus, usque ad 25 cm altus et ad 8 cm diametiens, parte superiore contractus, globosus, tempore pluviae succo lacteo; vertex vix depressus, atro‑viridis; mammillae conico‑cylindricae, diametro rotundo, in basi ca. 4—5 mm, in apice ca. 3, 4 mm crassae, ca. 8—10 mm longae, in vertice ventraliter oblique truncatae, condensae, ad 8 et 13, 13 et 21 series ordinatae, non lactantes; axillae nudae aut leviter albo‑lanatae; areolae subellipticae, 1,5 mm longae et 1 mm latae, iuventute cum rara, brevi, subtili et albida lana praeditae, mox glabrescentes; aculei radiales 15—21, 2—7 mm longi, a caule radiantes, singulari serie ordinati, acuti, recti aut leve recurvati, albi admodum translucentes, cacumine fusco, glabres, ± basi extensa, ± flavescenti; centrales 2—8, 4—12 mm longi, crassiores, ordine diverso inserti, acuti, de caule divaricati sub angulo ± 45°, rubido‑bruni, apice obscuriori, in basi nodoso‑incrassati, colore obscuriori, inferior occasione data hamatus et longior; flores Aprili‑Junio, campanaeformes, 12—14 mm longi, 12—14 mm diam., pericarpellum late‑turbiniforme, nudum, pallido‑viride, ca. 2,5 mm longum; receptaculum transiens ca. 3 mm diam.; receptaculum ca. 6 mm longum, in parte ba‑ salica 2,5 mm diam., in parte superiore ca. 3,5 mm campanulaeforme adaperiens; perianthum reductum est; segmenta externa spatulaeforma, 2 mm lata, 7 mm longa, acuta, rubrofusca, limbis roseis aut albis, bene ciliatis et f imbriatis; f ilamenta alba, antherae pallidae, stylus ca. 7,5—8 mm longus, albus, lobuli 3—5, virides; fructus Decembri‑Junio, oblongo‑claviformis, 20—26 mm longus, 6—7, 5—8,5 mm diam., in parte inferiore colore salmonis, in parte su‑ periore viride‑oleagineo; semina ovi similia, ca. 1,3 mm longa, 0,9 mm lata, claro‑subruf ida, testa foveolata, hilo subbasale, angusto‑oblongo, subflavo, micropyla extra hilum posita. Embryo ovoideus, succulentissimus, sine perispermio. Patria: Mexico, habitat circa Ancón, Guerrero, in altitudine ca. 1800—2100 m.
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Beschreibung K ö r p e r verlängert zylindrisch, flachwurzelnd, einfach oder seltener am Grunde sprossend, bis 25 cm hoch und 8 cm im ∅, oben spitz zulaufend und abgerundet, wahrend der Regenzeit mit Milchsaft. Scheitel kaum eingesenkt, dunkelgrün. W a r z e n kegelig‑zylindrisch, im Quer schnitt rund, am Grunde ca. 4—5 mm, an der Spitze 3,4 mm dick, ca. 8—10 mm lang, schief gestutzt, dicht gestellt, nach den Spiralzeilen 8 : 13 und 13 : 21 angeordnet, nicht milchend. A r e o l e n oval, 1,5 mm lang, 1 mm breit, mit spärlicher, kurzer, feiner, weißer Wolle, bald verkahlend. A x i l l e n nackt oder wenig weißwollig. R a n d s t a c h e l n 15—21, 2—7 mm lang, strahlend, in einer Reihe angeordnet, gerade oder leicht gebogen, weiß bis durchschei‑ nend, rot gespitzt, glatt, am Grunde gelblich und kaum verbreitert. M i t t e s t a c h e l n 2—8, 4—12 mm lang, stärker, verschiedenartig gestellt, etwa in einem Winkel von 45° zum Körper stehend, spitz, rötlichbraun, dunkler gespitzt, am Grunde verdickt und dunkler; der unterste gelegentlich gehakt und länger. B l ü t e n von April bis Juni, mehrere oder kranzförmig in einem Abstand von 2—4 cm um den Scheitel; kelchförmig, 12—14 mm lang, 12—14 mm im ∅. Pericarpell breit kreiselförmig, nackt, blaßgelb, ca. 2,5 mm lang, oben etwa 3 mm im ∅. R e c e p t a c u l u m ca. 6 mm lang, unten 2,5 mm, oben ca. 3,5 mm im ∅, erst zylindrisch, sich dann glockig erweiternd. Perianth reduziert. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 2 mm breit, 7 mm lang, spitz zulaufend, braunrot, mit rosarotem bis weißlichem, gewimpertem bis gefranstem Rand. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lineal, 8 mm lang, 2,2 mm breit, spitz zulaufend, mit violetter Mittellinie, gegen den Rand erst rosarot, dann weiß und kurz gezähnelt. Insertion der Primär s t a u b b l ä t t e r auf halber Höhe des zylindrischen Receptaculums. Staubfäden weiß, Antheren blaßgelb. G r i f f e l ca. 7,5—8 mm lang, weiß, nicht mit dem Receptaculum verwachsen. N a r b e n 3—5, grün.
Abb. 1. a Blüte von außen; b Blüte im Längsschnitt, links mit Gefäßbündelverlauf. Pc = Pericarpell, Rp = Receptaculum, Sa = Samenanlagen, N = Nektarium, Nb = Narbe.
Abb. 4. Samenanlagen, in der Mitte im durchfallen den Licht. Ch = Chalaza, Nu = Nucellus, F = Funi culus, äI = äußeres Inte gument, iI = inneres Inte gument, M = Micropyle.
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Abb. 2. a, b = äußere Hüllblätter, c = inneres Hüllblatt mit Gefäß bündeln.
Abb. 3. Frucht von außen mit durchschei nenden Samen (S).
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Mammillaria virginis
Abb. 5. a Samen mit Testastruktur, b Hilumansicht; Hilum (Hi), mit Hilumsaum (HiS) und Micropyle (Mi) von Gewebsrest (GR) verschlossen; c Samen nach entfernter seitlicher Testa: äT = äußere Testa, Mi = Micro pyle, Hi = Hilum, Ho = Hohlraum, E + iT = Embryo mit innerer Testa.
Abb. 7. Areolendiagramm. Abb. 6. Sämling mit Primärbestachelung. W = Wurzel, Hy = Hypokotyl, Co = Kotyledonen, Ep = Epikotyl.
F r u c h t vom Dezember bis Juni, länglich keulenförmig, 20—26 mm lang, 6—7, 5—8,5 mm im ∅, unten lachsfarben, oben olivgrün, mit Perianthrest, der sehr leicht abfällt. S a m e n ovoid, ca. 1,3 mm lang, 0,9 mm breit, hell rötlichbraun, mit grubiger Testa. Hilum subba‑ sal, länglich, schmal, mit gelblichen Gewebsresten. Mikropyle außerhalb des Hilums liegend. E m b r y o ovoid, hochsukkulent und ohne Perisperm. Kotyledonen als 2 niedrige Höcker, mit 2 dünnen Würzelchen, später 4 mm lang und 3,5 mm breit, mit dickem Hypokotyl, langer Hauptwurzel und dünnen, haarartigen Seitenwurzeln. Epikotyl aus 4—5 niedrigen, breiten, kegelförmigen Warzen, mit 3—6 aufrechten oder horizontalen, glasig weißen, geraden, ± bieg samen, kurz und zart gefiederten Stacheln.
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Heimat Typstandort: in der Nähe von Ancón, 1800—2100 m. ü. M., an Kalkfelsen und gelegentlich in einem ausgefaulten Astloch im Schatten oder Halbschatten eines lichten Eichenwaldes auf humosem, saurem, lehmigem Boden, mit viel Laub und einer reichen Epiphytenflora. Allgemeine Verbreitung: Staat Guerrero, Mexiko.
Kultur in sandiger, nahrhafter Erde von saurer Reaktion, im Sommer warm und etwas halbschattig, im Winter trockener. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Art wurde zu Ehren der Heiligen Jungfrau Maria von Guadalupe benannt, die dort auch „Virgen“ (= Jungfrau) heißt und vom mexikanischen Volke verehrt wird. Diese, von H. W. Fittkau entdeckte neue Pflanze gehört in die Untergattung Mammillaria syn. Austroebnerella F. Buxbaum. Sie ist verwandt mit Mammillaria umbrina Ehrbg. Holotypus Nr. HF 1512.70 und weitere Belege sind hinterlegt in der Städtischen Sukkulenten sammlung Zürich. Foto: H. W. Fittkau. Zeichnungen (Originale) L. Kladiwa. (Fittk./Kla)
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Mammillaria wiesingeri Boedeker wiesingeri, nach dem Entdecker der Pflanze, Herrn Wiesinger, Mexiko
Literatur Mammillaria wiesingeri Boedeker F. in Kakteenkunde 1933, S. 204, 205 u. Abb. S. 204. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 587. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 243, 244 u. Abb. S. 243. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex, depressoglobosa, 4 cm. alta, 8 cm ∅, mammillae ad 16 bis 26 series ordinatae (conf. K. Schum., Gesamtbeschr., pag. 472!). Areolae rotundae, apice lanuginosae, glabrescentes. Aculei radiales ca. 20, candidi, horizontaliter divaricati, tenuissimi 5 bis 6 mm, centrales 4 (rarius 5—6) basi subincrassati, 5—6 mm. longi, axillae nudae, rarius nonnullis setis. Flores iuxta verticem orti, infundibuliformes, 12 mm longi, 10 mm ∅, carminei, f ilamentis roseis, antheris luteis, stylus stigmatibus albis 5 stamina superans. Semina 1 mm pyriformia.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, stark flachkugelig, etwa 4 cm hoch und 8 cm im Durchmesser, halbmatt laubgrün, mit mehreren derben bis 15 mm dicken Pfahlwurzeln und mit schwach eingesenk‑ tem, von den Stacheln ziemlich dicht, jedoch nicht schopfförmig geschlossenem S c h e i t e l. W a r z e n nach den 16. und 26. Berührungszeilen (siehe hierzu K. Schumanns Gesamt‑ beschreibung der Kakteen, Seite 472!) locker geordnet, schlank‑ und schwachkantig abge‑
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rundet, pyramidenförmig, etwa 10 mm lang und am Grunde 3—4 mm breit, sich in schlaf‑ fem Zustande dem Unterkörper flach und platt angedrückt gegen den Scheitel zu anlegend. A r e o l e n rundlich, nur im Scheitel weißwollig und hier etwa 2 mm im Durchmesser, sonst kahl. A x i l l e n kahl und ohne Wolle, nur hie und da mit 1—2 sehr kurzen, dünnen, weißen Börstchen besetzt. R a n d s t a c h e l n etwa 20, glasig weiß, horizontal spreizend, glatt, gera‑ de, sehr dünn nadelförmig, 5—6 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, selten 5—6, vorspreizend, gerade, etwas derber und am Grunde schwach knotig verdickt, glatt, rotbraun, ebenfalls 5—6 mm lang. B l ü t e n zu vielen, kranzförmig in der Nähe des Scheitels angeordnet, klein, glockig trich terförmig, etwa 12 mm lang und 10 mm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kurz zylindrisch, 1 mm dick, grün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, schlank zuge‑ spitzt, scharfrandig, 3—5 zu 11/2 mm groß, karminrot mit rosa Rand. I n n e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r mehr lineal‑lanzettlich, schlank zugespitzt, scharfrandig, 9 zu 11/2 mm groß, schön rosa mit dunklem karminrosa Mittelstreif. S t a u b f ä d e n karminrot. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l rosa, die Beutel mit kurzen, weißen N a r b e n strahlen eben überragend. F r u c h t schlank keulenförmig, 1 cm lang, karminrot. S a m e n 1 mm groß, krumm birnförmig, mit seitlichem Hilum; Testa braungelb, glatt. Heimat Typstandort: bei Metzquititlan, in 2000 m Höhe zwischen Obsidiangestein. Allgemeine Verbreitung: Mexiko im Staat Hidalgo. Kultur wie Arten des Formenkreises um Mammillaria centricirrha. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Diese Pflanze wurde vor etwa 25 Jahren erstmals eingeführt. Sie war aber in den Sammlun gen bis vor dem letzten Krieg wenig verbreitet. Erst durch die Nachkriegseinfuhren über die „Kaktimex“ Zürich hielt die Art in Europa wieder ihren Einzug. In der Kultur werden die Pflanzen meist etwas hoch. Die Abbildung zeigt den von Boedeker beschriebenen Holotypus in etwa natürlicher Größe.
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Mammillaria wildii Dietrich (U.‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxb.)
wildii, nach dem Medizinal‑Assessor Wild in Kassel
Literatur Mammillaria wildii Dietrich A. in Allg. Gartenz. IV 1836, S. 137. — Schumann K. Gesamt‑ beschr. Kakt. 1898—1902, S. 533, 534. — Gürke M. Blühende Kakteen II 1905, Taf. 64. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 305, 306. — Berger A. Kakteen 1929, S. 295, 296 u. Abb. 295. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 27. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 606. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 152, 153 u. Abb. S. 153. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 372—374 u. Abb. Taf. XIX. Mammillaria wildiana Otto in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 37 u. 180. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 7. — Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 257, 258. Mammillaria wildiana major Salm‑Dyck Hort. Dyck. 1844/45, S. 5. Mammillaria wildiana rosea Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 81. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 373. Mammillaria wildiana compacta Hort. Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 258. Schelle E. Kakteen 1926, S. 306. Mammillaria wildiana monstruosa Cels in Rümpler T. Förster Handb. II 1886, S. 258. — Schel‑ le E. Kakteen 1926, S. 306. Cactus wildianus (Pfeiff.) Kuntze in Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Neomammillaria wildii (Dietr.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 143. Chilita wildii (Dietr.) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde V 1954 Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges., S. 21. Ebnerella wildii (Dietr.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 90. Diagnose nach A. Dietrich l. c.: „Mammillaria Wildii; caespitosa, mammillis teretibus, oblongis obtusis, aculeis e lana brevis‑ sima, exterioribus setiformibus 9 horizontalibus, 4 flavis deinem luridis; centrali erecta uncinato
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reliquis posticis horizontalibus; floribus subemersis albis, stigmata 5‑radiato. — Habitat in Mexico. ђ.“ Beschreibung Wuchs rasenförmig durch Sprossung aus dem unteren Teil des Körpers; Rasen gewölbt. K ö r p e r zuerst gedrückt kugelig, dann kugelig bis zylindrisch, 8—15 cm hoch, 4—7 cm im Durchmesser, dunkelgrün, etwas ins bläuliche. S c h e i t e l gerundet, flach, oder nur wenig vertieft, vielhöckerig, nicht wollfilzig, von gelben Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralz eilen 13 : 21, bis 1,3 cm lang, walzenförmig, an der Spitze wenig verjüngt und schief nach Unten abgestutzt, ziemlich locker gestellt, am Grunde 3—6 mm breit, mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund, 1,5 mm im Durchmesser, sehr schwach weißfilzig, bald verkahlend. A x i l l e n gelegentlich rosarot, mit einzelnen, langen borstenförmigen oder gedrehten Haa‑ ren. R a n d s t a c h e l n 8—10, 6—8 mm lang, gerade, flaumig behaart, borstenähnlich, weiß, horiz ontal strahlend. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, 8—10 mm lang, behaart, honiggelb, am Grunde braun, einer in Richtung der Warzen gerade auf, stehend und angelhakig gebogen, die übrigen wie die Randstacheln horizontal strahlend. B l ü t e n aus dem Oberteil des Körpers, 12—15 mm lang und 10—12 mm breit, trich‑ ter‑förmig. F r u c h t k n o t e n (Pericarpell) dunkelgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6, am Grunde blaßgrün, darüber weißlich mit durchsichtigen Rändern und breitem, blaßbraunem Mittelstreifen, lineal‑lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 6, weiß, durchsichtig, mit einem schwachen grünlichem oder bräunlichem Glanz, lineal‑lanzettlich, zugespitzt bis lang zugespitzt, ganzrandig bis leicht gezähnelt. S t a u b f ä d e n am Grunde grünlich, darüber weiß. S t a u b b e u t e l bläßlich gelb, rund. G r i f f e l blaß grünlichweiß. N a r b e n 4—5, gelblich grün. F r u c h t bräunlich rot, keulenförmig, mit leicht eingesenktem Scheitel, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n rund, 0,8 mm groß, fast mützenförmig, mit nach außen gedrehtem, ventralem Hilum und matt schwarzer, grubig punktierter Testa. Heimat Standort: Venados, Staat Hidalgo. Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo und Querétaro, Mexiko, Kultur wie Mammillaria bocasana Pos. Verlangt im Sommer halbschattigen Stand und genügend Wasser. Bemerkungen Seit ihrer Einführung in der Mitte der dreißiger Jahre des vorigen Jahrhunderts gehört diese Pflanze zu den am meisten kultivierten Arten, da sie auch in der Zimmerkultur leicht wächst und blüht. Die Blüten erscheinen fast den ganzen Sommer hindurch. Die schlanken, zinnober roten Beeren sehen wie Kerzchen aus und erscheinen im Spätherbst, sofern die Blüten bestäubt wurden. Im Handel trifft man die Art noch heute hie und da unter der Bezeichnung M. wildiana an, was nomenklatorisch richtiger wäre, da Assessor Wild in Kassel nicht der Entdecker der Art war. M. wildii ist aber die ursprüngliche Schreibweise und muß daher beibehalten werden. — Mammillaria wildii rosiflora Hybr. Hort. Steinecke in Kakteenkunde DKG. VI 1936, S. 106. Diese rosablühende Hybride wurde seinerzeit von Herrn Steinecke (1938 †) in Ludwigsburg gezüchtet und vermochte die natürliche Art in den Sammlungen einige Zeit nahezu zu verdrängen. Mammillaria wildii fa. cristata Hort. ist eine weitverbreitete Hahnenkammform der Art, die man ebenso leicht wurzelecht wie gepfropft kultiviert. Die Abbildung zeigt ein Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. etwa 1 : 1 . Photo: H. Krainz.
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Mammillaria winteriae Boedeker winteriae, nach Frau H. Winter, Fechenheim bei Frankfurt (Main)
Literatur Mammillaria winteriae Boedeker F. in Monatsschr. DKG. H. 5, 1929, S. 119, 120 u. Abb. S. 119. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 31, 32 u. Abb. S. 31. — Borg J. Cacti 1951, S. 408, 409. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 374, 375. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3128. — Backeberg C. Kakt. Lexikon 1966, S. 263. Diagnose nach F. Boedeker l. c.: „Simplex, depresso‑globosa, apice coma aculeorum superata; mammillae ad 8 et 13 series ordi‑ natae, quadrangulares; areolae juveniles albido-lanuginosae dein glaberrimae; axillae max dense lanuginosa setis def icientibus; aculei 4, stricti vel subcurvati et aciculares, grisei vel rubescentes; flores infundibuliformes, petala flavido‑albida; fructus clavaeformis; semina dilute‑ferruginea, opaca, oblongo-globosa.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, gedrückt kugelig, hier 6—10, in der Heimat nach Angabe des Samm‑ lers 20—30 cm im Durchmesser. S c h e i t e l sehr wenig eingesenkt, etwas wollig, von ziem‑ lich langen Stacheln überragt. W a r z e n nach den Berührungszeilen 8 : 13 angeordnet, matt laub- bis blaugrün, vierkantig, etwas breitgedrückt, unterseits mit Kielkante, oberseits etwas gerundet, nach der Spitze zu rechts und links etwas eingedrückt (polyedrisch) und diese selbst wieder scharf spitz und kaum abgestutzt; Warzen 15 mm lang und am Grunde 15—25 mm dick. A r e o l e n im Neutrieb ziemlich stark weißwollig, sonst völlig kahl und kaum 2 mm im Durchmesser. A x i l l e n anfangs schwach, später ziemlich stark weißwollig, jedoch ohne
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Borsten, S t a c h e l n stets 4, stark vorspreizend, steif oder sehr schwach gebogen, nadelför‑ mig, am Grunde nicht knotig verdickt, im Kreuz stehend, oder die zwei seitlichen etwas nach oben spreizend; der obere und untere bis 3 cm lang, die beiden seitlichen bis 1,5 cm lang; alle hellgrün, schwach rötlich und gegen die Spitze zu bräunlich durchscheinend gefärbt. B l ü t e n vom Scheitel etwas entfernt aus den schon älteren Axillen im Kranze, trichter förmig, 3 cm lang, 2,5 cm breit. P e r i c a r p e l l oval, weißlichgrün, 6 auf 7 mm groß. R e c e p t a c u l u m gleichfarbig, oft etwas rötlich angehaucht, in die 5 mm langen und 3 mm breiten, lanzettlichen, etwas rötlichen, spitzen Schuppen übergehend. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r 10—15 mm lang, 4—5 mm breit, oblong, mäßig lanzettlich zugespitzt, ganzrandig, bräunlichrot, mit breitem, gelblich weißem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 15 mm lang, 4—5 mm breit, wie die äußeren geformt, oben etwas geschlitzt, gelblich weiß, mit weißen Rän‑ dern und blaß schwefelgelbem Mittelstreifen, sehr selten, kaum merkbar in ein zartes Rosagelb übergehend und dann mit zartrosa Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n unten weiß, oben oft zart violettrosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l gelblichweiß. N a r b e n 5—9, grünlichgelb, später hellgelblich, die Staubbeutel überragend. F r u c h t blaßrot, keulenförmig. S a m e n 1 mm groß, länglich kugelig, unten seitlich plattgedrückt, mit seitlich schräg sitzendem, kleinem schmalem Hilum und matter, hellrotbrauner Testa von leicht netzartiger Struktur. Heimat Typstandort: bei Monterrey; dort fast überall zerstreut auf verschiedenen Bodenarten in heißer Lage wachsend. Allgemeine Verbreitung: Mexiko, im Staate Nuevo Leon. Kultur wie bei Mammillaria centricirrha angegeben. Bemerkungen Wärmeliebende, zum Formenkreis der Mammillaria centricirrha gehörende, stattliche Pflan‑ ze, die sich vor allem für größere Sammlungen eignet. Die unserer Art sehr nahestehende Mammillaria zahniana Boed. et Ritt. muß nach ein gehender Untersuchung wegen der sehr geringfügigen Unterschiede als Varietät hierher ge‑ stellt werden. Früchte und Samen weisen überhaupt keine Unterschiede auf. — Photo: F. Krähenbühl. Abb. etwas verkleinert.
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Mammillaria woburnensis Scheer woburnensis, nach Woburn Abbey, wo unter der Obhut von James Forbes, einst eine große Kakteensammlung bestand.
Literatur Mammillaria woburnensis (woburnensis) Scheer F. in Lond. Journ. Bot. IV 1845, S. 136, 137. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 14 u. 107. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 82. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 336. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 49 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 375, 376. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3148—3150. Cactus woburnensis Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria chapinensis Eichlam et Quehl in Monatsschr. Kakteenkde. XIX 1909. S. 1—5. — Vaupel in Monatsschr. Kakteenkde. XXIV 1914, S. 86 u. Abb. S. 87. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 336. — Berger A. Kakteen 1929, S. 323. — Boedeker F. MammillarienVergl.‑Schlüssel 1933, S. 62. Neomammillaria woburnensis (Scheer) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 100 u. Abb. Mammillaria chapinensis rubescens Hort. ex Schelle E. Kakteen 1926, S. 336.
Diagnose nach F. Scheer l. c.:
“M. lactescens cylindrica vertice convexa basi et superne prolifera; axillis mox lanatis et setosis; mammillis brevibus subovatis, ad basin latis confertis, superne repandis, faciebus superioribus polydris cum inferioribus rotundatis, obscure viridibus et versus apicem rubris; areolis apicem mammillarum positis, albo‑lanatis mox nudis; aculeis exterioribus sub 9 (3˝ longis) subaequalibus irregulariter patentibus incurvatulis eburneis 4 inferioribus nec non longioribus, centralibus 1—2 duplo lon‑
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gioribus, nascentibus brunneis deinde etiam eburneis brunneos phacelatis rectis erectis, omnibus rigidis subulatis. Patria Guatemala. Flores nondum vidi. Altitudo Plantae 2˝. Diameter 11/4˝. A Mammillaria versicolore (Scheid. Bulletin de l ’Acad. de Berl. V. 494) omnio praeter colo rem differt.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, zylindrisch, bis 20 cm und 8 cm im Durchmesser, meist am Grunde spros send und Rasen oder Klumpen bildend; Sprosse 5 cm hoch und 3 cm breit. S c h e i t e l etwas abgeflacht und nur wenig eingesenkt, mit weißer Wolle und von den bräunlichroten Stacheln nur wenig überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, dicht bis lose gestellt, stumpf kugelig, 10 mm hoch, am Grunde 8 mm breit, etwas kantig, besonders in Areolen‑ nähe deutlich schräg gestutzt, dunkellaubgrün, gegen die Spitze zu rötlich; mit reichlichem Milchsaft. A r e o l e n elliptisch bis fast rund, 4 mm lang, 3—4 mm breit, erst mit bauschigem Wollfilz, bald kahl. A x i l l e n mit reichlicher, blendendweißer Wolle, lange dauernd, die War‑ zen meist umhüllend und verdeckend; später mit 4—10 mm langen, etwas gedrehten, weißen Borsten. R a n d s t a c h e l n 8 (—9), 4—5 mm lang, strahlend, vom Körper flach abstehend, hornartig, weiß bis cremefarben, mit rötlichbrauner Spitze, gerade, nadelförmig, die drei un‑ teren länger. M i t t e l s t a c h e l n 1—3, 7 mm lang, gerade, nadelförmig, steif, vorgestreckt, erst dunkelbraun, später elfenbeinfarben bis gelblichbräunlich, oft ins rötliche gehend, dunkel rötlichbraun gespitzt, am Grunde zwieblig verdickt und am Fuße miteinander verwachsen. B l ü t e n 2 cm lang, trichterförmig, sich über mehrere Tage hin öffnend, während der Nacht geschlossen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) weiß, 21/2 mm lang und ebenso breit, kaum merk lich bauchig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, am Rande unregelmäßig und sehr fein bewimpert, am Grunde blaßgelb, nach oben kräftiger gelb, oft mit einem grünlichen Schimmer. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 1 cm lang, gelb, rückseitig mit einem rötlichen oder bräunlichen Mittelstreifen, dieser in eine feines, dornartiges Spitzchen auslaufend. S t a u b ‑ b l ä t t e r oberhalb eines kleinen Honigraumes (Nektariums) ungleichmäßig an der Röhre (Receptaculum) sitzend, den Stempel trichterförmig umschließend. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l hellgelb bis leuchtend gelb. G r i f f e l weiß, 1 mm dick. N a r b e n 5, grün gelb, 1,5 mm lang, anfangs keulig zusammengeneigt, erst beim Verblühen strahlend, die Staub‑ blätter um 2 mm überragend. F r u c h t eine keulenförmige, 15 mm lange und 5 mm breite, leuchtend karminrote, glänzende Beere; mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n zahlreich, klein, 1/2 mm lang, mit gelblichbrauner Testa und netziger Struktur. F. Eichlam (in Monatsschr. Kakteenkde. XIX 1909, S. 3) unterscheidet noch folgende For‑ men: 1. (var. b.): K ö r p e r keulig, oft auf halber Höhe sprossend. W a r z e n am Grunde flach gedrückt, schräger, im oberen Teil nasenförmig vorgezogen. R a n d s t a c h e l n 8. M i t ‑ t e l s t a c h e l meist 1. Alle Stacheln kürzer, 2,5 mm lang, dunkel bräunlich bis rötlich. 2. (var. c.): K ö r p e r reichlich sprossend, meist um den Scheitel, dicht rasig, gesättigt dunkel grün bis braunrot. W a r z e n gedrungen. A r e o l e n mit wenig Wolle. A x i l l e n reich‑ lich wollig. R a n d s t a c h e l n 5—6, 7 mm lang, strahlend. M i t t e l s t a c h e l 1, 10 mm lang. Alle Stacheln kalkig dunkler gespitzt, rostrot durchscheinend. 3. (var. d.): K ö r p e r meist aus dem Grunde sprossend, mehr gestreckt, klumpig, lebhaft blattgrün. W a r z e n gestreckter, fast dreikantig, mit abgerundeten Ecken. A r e o l e n und A x i l l e n mit wenig Wolle. R a n d s t a c h e l n 6—8, 7 mm lang, weiß, mit kurzem, dunk lem Spitzchen. M i t t e l s t a c h e l kräftig, 3—3,5 cm lang, abstehend, nach unten geneigt, hornartig weiß, rosa durchscheinend; im Neutrieb alle Stacheln orangerot durchscheinend. 4. (var. e.): K ö r p e r keulenförmig, am S c h e i t e l gerundet, nicht eingesenkt, auf halber Höhe sprossend; dunkelgrün, rötlich überlaufen. W a r z e n lose gestellt, auffallend eckig und kantig. A r e o l e n mit wenig Wolle, ebenso die A x i l l e n , diese frühzeitig mit wei‑ ßen Borsten. R a n d s t a c h e l n 8, schmutzigweiß, mit dunkler Spitze, 1 cm lang. M i t ‑ t e l s t a c h e l n 1—2, rötlichbraun, dunkler gespitzt, 11/2 cm lang. Alle Stacheln im Neu‑ trieb rubinrot.
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Mammillaria woburnensis
Heimat Standorte: in der Nähe von Rancho San Augustin, am Ufer des Montagua und am Haupt weg von Rancho nach Sanare, etwa 4 km vom Dorfe entfernt; unter lichtem Gestrüpp, im Halbschatten, auf porphyrartigem, vulkanischem Geröll und ausgewaschenem Kies mit etwas Humus. Allgemeine Verbreitung: Guatemala. Kultur in humoser Erde von leicht saurer Reaktion. Im Sommer im Halbschatten. Im Winter nicht zu trocken, bei 12° C. Gedeiht auch wurzelecht gut. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Sproßstecklinge.
Beet mit Sämlingen StSZ.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Bemerkungen Ziemlich formenreiche, zierliche Pflanze, die schöne Gruppen bildet. An unseren alten Kultur exemplaren konnte die Richtigkeit der Beschreibung von Craig (l. c.) nachgewiesen werden. Die Abbildung zeigt ein Kulturexemplar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, das je‑ weils Mitte Oktober blüht. — Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Mammillaria woodsii Craig woodsii, nach Robert S. Woods, Kakteenforscher und ‑züchter in Kalifornien Literatur Mammillaria woodsii Craig, R. T. in Cactus and Succulent Journal of the Cactus and Succu lent Society of America, 1 9 4 3, Vol. XV, S. 33, 34. — Craig, R. T., The Mammillaria Handbook Pasadena, p. 113, 114, 1945. — Krainz, H. in Schweizer Garten, Nr. 6, 1945, S. 170, 171.
Photo: H. Krainz Diagnose nach Craig, R.T. l. c. „Corpus simplex, mamillae infra angulares, apicibus teretes, succus lacteus; axillae lana alba et setis; spinae centrales 2—4, 4—5 mm., rectae, cretaceae; spinae radiales 25—30, 4—8 mm., pili simili tenue; flores infundibuliformes, sepalae lanceolatae, ciliatae, puniceis obscuris; petalae ovatae, puniceis obscuris; stigmata 3, fusca punicea; semina fusca.“ Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, einfach, breitkugelig bis zylindrisch, 6 cm hoch, ca. 8 cm breit, im Alter bis 20 cm hoch und 13 cm breit, von weißer Axillenwolle und weißen Areolenborsten fast bedeckt, milchend. S c h e i t e l etwas trichterig eingesenkt mit einem ca. 2 cm breiten Kranz dichter, weißer Areolenwolle umgeben und überragt von locker gestellten, schwarzge‑ spitzten Mittelstacheln. W a r z e n in den Spiralreihen 13 zu 21, ca. 6—7 mm lang, am Grun‑ de 6—7 mm ∅, schwach vierkantig, kegelig, graugrün. R a n d s t a c h e l n borstig, 25—30, ca 4—8 mm lang, glasig weiß, nach allen Seiten gerichtet und mit den langen Axillenborsten die Pflanze fast weiß erscheinen lassend. M i t t e l s t a c h e l n meistens 2, gelegentlich 4, einer nach oben, einer nach unten gerichtet, gerade, pfriemlich, an der Basis leicht rosa, dann grau, im letzten Viertel schwarz, der nach unten gerichtete der längste, ca. 8—16 mm lang, stark stechend, der obere ca. 4—5 mm lang. A x i l l e n dicht wollig, mit 40—50 oft in Büscheln
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stehenden bis 20 mm langen, glasig‑weißen Borsten, welche die Mittelstacheln weit überragen. A r e o l e n oval, im Scheitel schwach weißfilzig, später kahl. B l ü t e n in 1—2 Kränzen, 2 cm lang, 1 cm breit; B l ü t e n b l ä t t e r getrennt, spitz, leuchtend karminrosa mit dunklerem Mittelstreif. R e c e p t a c u l u m grün. G r i f f e l kar‑ minrosa, gegen den Grund heller, 11 mm lang; N a r b e n 4 (—6), karminrot. S t a u b f ä d e n weiß. F r u c h t rot, zylindrisch, 156 mm. S a m e n klein, gelbbraun, nieren‑ bis tropfenför‑ mig, matt, feingrubig punktiert, mit seitlichem Nabel. Heimat Typenstandort: Hacienda de Tarajeas; Verbreitung: Guanajuato, Mexiko. Kultur Als Flachwurzler in normaler, leicht saurer Kakteenerde mit etwas Gipszusatz; bis zur Bil dung der Axillenwolle im Sommer etwas halbschattig, später sonnig und warm, nur Schutz vor Dauerregen. Überwinterung hell, bei 6—10° C. Blüht in sonniger Lage im März/April. Bemerkungen Die Art ist bezüglich der Stachellänge und ‑farbe etwas veränderlich. Sie wurde während des Krieges unter derselben Bezeichnung von 2 Autoren (in Kalifornien durch Craig 1943 und in der Schweiz durch Krainz 1945) beschrieben. Die Pflanze kann eine beträchtliche Größe er reichen. Das abgebildete Exemplar stellt eine von F. Schmoll in Cadereyta (Mexiko) im Jahre 1938 an die ‘Stadt. Sukkulentensammlung Zürich eingesandte Pflanze dar. Das von Craig beschriebene Exemplar stammt von der gleichen Quelle.
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Mammillaria yaquensis Craig
(U.-G. I: Chilita [Orcutt] emend. F. Buxb.) yaquensis bezieht sich auf den Fundort am Rio Yaqui.
Literatur Mammillaria yaquensis Craig R. T. Mammillaria Handbook, Pasadena 1945, S. 320—321 u. Abb. — Backeberg C. in Nat. Observ. Jard. Bot. „Les Cèdres“ S. 11 (Suppl. Cactus Rev. Pér. 1952 Nr. 33, S. 83) u. Abb. — Diagnose nach Craig R. T. l. c. „Corpus caespitosus cylindricus, mamillis ad 5 et 8 seriebus ordinatis, conicis, succo aquario, axillis subnudis; spinis centralibus 1,7 mm., acicularibus, hamatis, spadicibus; spinis radialibus 18, 5—6 mm. acicularibus tenuibus, rectis; flores ignoti; fructus coccineus, globosus ad clavat us; semina nigra, globosa‑pyriforma.“ Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, stark sprossend und Polster bildend, bis 7 cm hoch und 1,5 cm im ∅, zylindrisch, rötlichgrün. Sprosse wassersaftig, leicht abtrennbar. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8, mit weichem Gewebe, kurz‑konisch, 3 mm lang, am Grunde 5 mm breit. A r e o l e n rund, fast ohne Wolle. A x i l l e n mit nur sehr kleinen Polstern weißer Wolle. R a n d s t a c h e l n 18, 5—6 mm lang, fein nadelförmig, gerade, steif und glatt, cremefarben mit hellbrauner Spitze, waagrecht abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 17 mm lang, nadelförmig, steif und glatt, stark gehakt, rötlich‑ bis dunkelbraun.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
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B l ü t e n einzeln bis zu mehreren aus den jüngeren Axillen, trichterig bis glockig, bis 2 cm lang und geöffnet bis 2 cm im ∅, nach Backeberg „mit gut abgegrenzter, kurzer, glatter Röhre“. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 8, etwas lanzenförmig, am Ende stumpf abgerun‑ det mit feinem Stachelspitzchen, etwa 10 mm lang und 5 mm breit, weißlichrosa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit rötlichbraunem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n, G r i f f e l und 6 etwa 5—7 mm lange, gespreizte N a r b e n purpurrot. S t a u b b e u t e l gelb, die Narben nicht erreichend. F r u c h t verlängert kugelig bis kurz keulig, 9 mm lang, 5 mm im ∅, scharlachrot. S a m e n kugelig‑birnförmig, 1 mm groß, mit unterseitigem Hilum; Testa glänzendschwarz, grubigpunktiert. Heimat Sonora (Mexiko); Typ‑Standort: bei Fort Pithaya, Rio Yaqui. Kultur Wächst in der Heimat unter Gebüsch. Verlangt sehr warme Lage und durchlässige, aber nahrhafte Erde von neutraler bis schwach saurer Reaktion. Im Sommer bei hoher Wärme feucht halten. Wächst gepfropft viel lockerer. Vermehrung durch Sproßstecklinge; Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze wurde von Herrn und Frau J. Hilton und dem Autor im Jahre 1937 entdeckt und vor einigen Jahren von F. Schwarz wieder gesammelt und nach Europa exportiert. Die abgebildete Pflanze ist eine Importe und wurde von W. Andreae‑Bensheim in seiner Sammlung aufgenommen. — Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
Mammillaria zacatecasensis Shurly (U.‑G. I Chilita Orcutt emend. F. Buxbaum) zacatecasensis, nach der Provinz Zacatecas in Mexiko
Literatur Mammillaria zacatecasensis Shurly E. in Cact. Succ. Journ. GB, XXII/3, 1960, S. 51. Diagnose nach E. Shurly l. c.: „Mammillaria zacatecasensis Shurly, sp. nov., M. gilensis Boedeker aff inis, sed habitu minore, axillis nudis (nec setosis), floribus alabastros (et apertis) albis (nec rubris), seminibus subtiliter foveolatis basi suberosa prominente praeditis differt.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, am Scheitel etwas abgeflacht, 6—7 cm breit wenn blühfähig, Scheitel nicht eingesenkt. W u r z e l n flach, faserig. W a r z e n in Spiralzeilen 13 : 21, grün, zylindrisch, an zwei sich gegenüberliegenden Seiten leicht gekantet, hart, winzig punktiert, mit wässerigem Saft, 6 mm hoch, an der dicksten Stelle 3 mm breit. A r e o l e n am Scheitel leicht wollig, nach unten zu verkahlend und schließlich ganz nackt an den alten Teilen der Pflanze. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 20—28, 4—8 mm lang, gelb, matt, rauh, gerade, steif, waagrecht abstehend, außer 12 seitwärts gebüschelten, am Grunde gelb. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, 2—3 davon im oberen Teil der Areole, aufwärts gerichtet, 10 mm lang, fächerartig an‑ geordnet, einer (der dickste) in der Mitte, dieser mit aufwärts oder seitwärts gerichtetem, braunschwarzem Haken, etwas dicker, 15 mm lang, alle dick nadelförmig, glatt, am Grunde etwas zwiebelig verdickt und gelb, im unteren Teil gelb, in der oberen Hälfte blaßrot.
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
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B l ü t e n zu mehreren, in einem Kranze um den Scheitel, glockig, 17—18 mm lang, 14 bis 15 mm breit, duftend, im Mai blühend, etwa 3 Tage geöffnet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit weißen Rändern, sonst grünlich, mit bräunlichem Anflug gegen die Mitte hin. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r weiß, mit rosa Mittelstreifen, lanzettlich, spitz zulaufend und in eine einfa‑ che Spitze ausgezogen, ganzrandig. G r i f f e l grünlich; N a r b e n 5, weiß, mit einem leich‑ ten, blaßgrünlichen Anflug. F r u c h t rot, keulenförmig, von verschiedener Länge. S a m e n kugelig (bis rundlich mützenförmig, etwa 1 mm im Durchmesser, Krainz), mit vorstehendem, verkorktem Hilum und schwarzer, feinwarziger Testa. Kein Perisperm. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Zacatecas, in der Nähe der Hauptstadt Zacatecas, Mexiko (Schwarz). Kultur wurzelechter Pflanzen in halbschwerer, gut durchlässiger Erde mit etwas Bimskieszusatz. Gepfropfte Pflanzen verlieren bald den natürlichen Artcharakter. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze wurde von F. Schwarz im Jahre 1951 „auf einem flachen Hügel in fast praller Sonne zwischen vertrockneten Gräsern und Kalksteinen“ entdeckt und mir im darauffolgen‑ den Winter zur Beobachtung und Beschreibung zugestellt. Im Einverständnis mit F. Schwarz gab ich der neuen Art den provisorischen Namen zacatecasensis, unter welchem sie auch durch die damalige Zürcher Kakteenfirma „Kaktimex“ in den Handel kam. Zur gleichen Zeit erhielt auch Herr Shurly in England die Pflanze, welcher die Erstbeschreibung im Jahre 1960 l. c. veröffentlichte. Die obige Beschreibung wurde nach unserem Originalmaterial ergänzt. Der Isotypus S. Nr. 28 ist im Herbar der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Die Aufnahme zeigt ein Kulturexem plar der Sammlung. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1961
Mammillaria zeilmanniana Boedeker (U.-G. I: Chilita [Orcutt] emend. F. Buxb.) zeilmanniana, nach Justizrat Dr. H. Zeilmann, München
Literatur Mammillaria zeilmanniana Boedeker Fr. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. III, 1931, S. 227, 228 u. Abb. — Werdermann E. in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 96; Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1936, Taf. 119. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 188, 189 u. Abb. — Cactus Rev. Pér. 34, 1952, S. 124 u. Abb. — Fuaux L. in Cactus Succ. Journ. Great Brit. 18, 1956, S. 105 u. Abb. Chilita zeilmanniana (Boed.) F. Buxb. in Sukkulentenkunde V, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1954, S. 21. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex vel rarius ex parte media proliferans, vertice vix vel paulum depressa, aculeis superata; mamillae ad 13 et 21 series ordinatae, confertae, subcylindraceae; areolae orbiculares, primum parce lanuginosae demum glabrae; aculei radiales ca 15—18, ± horizontaliter divari‑ cati, rigidi, tenuissimi vel subcapilliformes, recti, albi, pubescentes; centrales 4, ferruginei, basi incrassati, aciculares, subglabri, superioribus 3 rectis, inf imo porrecto, apice uncinato; axillae glaberrimae ut videtur. Flores paulum a vertice remotae, ad 2 cm longae; ∅ ovarium viride; phylla perigonii interiora lanceolata, roseo‑violacea vel purpurea; stamina f ilamentis violaceis, Antheris flavidis; stylus violaceus stigmatibus 4, flavidis stamina superans; fructus parvus, albido‑viridis; semina rotunda, opaca, nigra, punctata.“ Beschreibung K ö r p e r meist einfach, seltener am mittleren Teile spärlich sprossend, eiförmig bis kurz zylindrisch, ca. 6 cm hoch und 4,5 cm ∅, glänzend dunkelgrün. S c h e i t e l fast nicht einge‑
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senkt, von den Stacheln locker geschlossen und überragt. W a r z e n in den Berührungszeilen 13 : 21 angeordnet, dichtstehend, eiförmig bis kurz zylindrisch, etwa 6 mm lang und 3—4 mm dick, an der Spitze breit gerundet und schräg abwärts abgestutzt. A r e o l e n in der Jugend etwas kurz weißwollig, bald verkahlend, rund, ca. 1 mm ∅. A x i l l e n kahl. R a n d s t a ‑ c h e l n etwa 15—18, strahlenförmig ausgebreitet oder etwas vorspreizend, weiß, kaum merk‑ bar flaumhaarig, sehr dünn, nadel‑ bis fast haarartig, steif, gerade oder kaum gebogen, 10 mm lang, am Grunde nicht verdickt. M i t t e l s t a c h e l n 4, rotbraun, am Grunde kaum heller, mit gelblicher, knotiger Verdickung, derber nadelförmig, weniger rauh, die drei oberen gerade, spreizend, ca. 8 mm lang, der unterste etwas länger, in Richtung der Warze nach unten vor stehend, gerade und an der Spitze kurz hakig gebogen. B l ü t e n in einiger Entfernung vom Scheitel im Kranze stehend, geöffnet ca. 2 cm ∅. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) deutlich abgesetzt, glatt, grün, ca. 4 mm lang und 3 mm dick. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, kurz zugespitzt, scharfrandig, 4—9 mm lang, 1—2,5 mm breit, am Grunde grünlich, gegen die Spitze purpurbräunlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich geformt, 11 mm lang und 2 mm breit, am Grunde blaß‑, gegen die Spitze leuchtend violettrot oder purpurfarben. S t a u b f ä d e n violettrot. S t a u b b e u t e l hellgelb. Griffel unten grünlich, gegen die Spitze zu violettrot. N a r b e n 4, klein, gelb, die Staubbeutel eben überragend. F r u c h t klein, wenig hervorragend, weißlichgrün, ausgereift nicht rot werdend. S a m e n kaum 1 mm groß, rundlich, unten etwas lang ausgezogen und hier mit fast waagrecht sitzendem, länglichem Hilum. Testa mattschwarz, sehr feingrubig. Kein Perisperm. Heimat Mexiko: im Staat Guanajuato, bei San Miguel Allende, zwischen Gestein auf Humusboden. Kultur wurzelechter Pflanzen in etwas sandig‑kiesiger, jedoch nahrhafter Erde von leicht saurer Re‑ aktion. Verlangt sonnigen Stand; im Frühjahr Schutz vor Sonnenbrand. Unterliegt im Winter leicht dem Spinnmilbenbefall. Anzucht und Vermehrung aus Samen bezw. Sproßstecklingen. Bemerkungen Diese, oft reichsprossende Pflanze wurde 1931 von E. Georgi in Saltillo entdeckt und zuerst an Fr. Bödeker gesandt. Die Blütenfarbe variiert von hell violettrot bis dunkel purpur. Leicht wachsende und auch als Kammform reichblühende Art. Blütezeit: Mai bis Anfang Juli. Die Pflanze ist mit Mammillaria erythrosperma Boed. verwandt. — Photo: W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Mammillaria zephyranthoides Scheidweiler (U.‑G. I: Chilita Orcutt emend. F. Buxb.) gr. zephyranthoides = zephyranthusähnlich, nach der Blüte der Gattung Zephyranthes
Literatur Mammillaria zephyranthoides Scheidweiler in Allg. Gartenz. IX 1841, S. 41, 42. — Salm-Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 7 u. 80. — Rümpler Th. Förster Handb. Kakteenk. II 1886, S. 248, 249. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 538, 539. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 310. — Berger A. Kakteen 1929, S. 298, 299 u. Abb. S. 299. — Bödeker F. Mammillarien‑Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 28. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 628. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 178 u. Abb. — Mars‑ den C. Mammillaria 1957, S. 385, 386. Mammillaria fenellii Hopffer in Allg. Gartenz. XI 1843, S. 11. Cactus zephyranthoides (Scheidw.) Kuntze in Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Neomammillaria zephyranthoides (Scheidw.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 159, 160 u. Abb. S. 159. Chilita zephyranthoides (Scheidw.) Orcutt Cactography 1926, S. 2. — Buxbaum F. in Sukkulen‑ tenkunde V 1954 Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. S. 12. Ebnerella zephyranthoides (Scheidw.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98 1951, S. 90. Diagnose nach Scheidweiler l. c.: „Mammillaria cylindrica, glauca, semper simplex, axillis angustis nudis; mammillis inferis elongatis erectis, cum junioribus in corymbum planatis; areolis minimis, albis, dein fulvis; aculeis exterioribus 14, tenuissimis criniformibus radiantibus, centrali uno minutissimo, omnibus albis, tandem flavescentibus. Truncus 18 lin. longus, diametro pollicari; mammillae 3 lin. longae; aculei radiantes 4—5 lin. et centrales longitudine 1/2 lin.; flores in apice trunci, formosi, albi lineis rubris ornati.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt, kugelig oder halbkugelig, 7—8 cm hoch, bis 10 cm im Durchmesser, dunkelgrün. S c h e i t e l vielwarzig, wollfilzig. W a r z e n in den Spiralzeilen
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5 : 8 angeordnet, locker gestellt, zylindrisch, oben etwas verjüngt, an der Oberseite abgeflacht, stumpf, etwas schief gestutzt, bis 2,5 cm lang. A r e o l e n kreisförmig bis elliptisch, 2—2,5 mm im Durchmesser, mit weißem, etwas flockigem Wollfilz, später verkahlend. A x i l l e n nackt. R a n d s t a c h e l n 12—18, 8—12 mm lang, dünn pfriemlich, gerade, die mittleren am längsten, horizontal strahlend, weiß, unter der Lupe rauh. M i t t e l s t a c h e l n 1, gelegent‑ lich 2, von sehr klein bis zu 8—14 mm lang, spreizend, meist angelhakig gekrümmt, braun, nach unten zu heller; der untere etwas länger, der obere bisweilen gerade und etwas kürzer. B l ü t e n zerstreut aus der Nähe des Scheitels, 3—3,5 cm lang, bis 4 cm im Durchmesser, trichterig bis fast radförmig. F r u c h t k n o t e n (Pericarpell) dunkelgrün. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r grünlich bis braun, lanzettlich zugespitzt, mit gefranstem Rand. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r weiß bis gelb, mit karminrotem Mittelstreifen, lanzettlich, zugespitzt, gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r kaum halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n unten grün, nach oben rosa bis karminrot. S t a u b b e u t e l goldgelb bis orangefarbig. G r i f f e l am Grunde grün, darüber rosarot; N a r b e n 8—10, gelblich‑grün. F r u c h t eine eiförmige, rote Beere. S a m e n groß, rundlich mützenförmig, etwa 2 mm im Durchmesser, mit basalem, schmalem Hilum und mit eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, mit ziemlich großen Grübchen. Heimat Mexiko, Provinz Oaxaca, in der kälteren Region, 7 000 Fuß über dem Meeresspiegel (Scheid weiler). In Mexiko, Staat Hidalgo, bei 2 400 m über dem Meere, auf Grasplätzen der Hoch ebene von Tisayuca (Galeotti, Ehrenberg). El Laus in Querétaro (Schmoll). Allgemeine Verbreitung: Staat Oaxaca, Hidalgo und Querétaro, Mexiko. Kultur ähnlich wie Mam. bocasana, verlangt jedoch kühle und trockene Überwinterung. In der Ruhe zeit schrumpft die Pflanze stark ein und zieht sich in den Boden zurück. Die Bewässerung darf im Frühjahr nur sehr mäßig erfolgen. Bemerkungen Schöne, aber etwas empfindliche Art, die in Gewächshauskultur im April blüht. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Mammillaria zeyeriana Ferd. Haage jun. zeyeriana, nach Herrn Zeyer, einem deutschen Kakteenliebhaber
Literatur Mammillaria zeyeriana F. Haage jun. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 574. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 171. — Berger A. Kakteen 1929, S. 316, 317. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 51. — Bac‑ keberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 398 u. Abb. S. 399. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 107, 108 u. Abb. S. 108. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 386, 387. Neomammillaria zeyeriana Fosberg in Bull. Soc. Calif. Acad. Sci. XXX 1930, S. 56. Diagnose nach F. Haage jun. l. c.: „Simplex; subsemiglobosa vel subpyramidalis pallide glauco‑viridis, mammillis ad 13 et 21 series ordinatis conicis longiusculis; aculeis radialibus 10 parte superiore areolae dispositis albis, centralibus 4, inferioribus 3 partem marginalem areolae tenentibus, superiore curvato, castaneis; axillis nudis.“
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Beschreibung K ö r p e r milchsaftführend, einfach, halbkugelig, pyramidenförmig, oben verjüngt, hell bläulichgrün, bis 10 cm im Durchmesser. S c h e i t e l eingesenkt, warzig, mit sehr wenig Woll filz auf den Warzen. W a r z e n in den Berührungszeilen 13 : 21, kegelförmig, schwach gekan tet, schief gestutzt, 10—12 mm lang. A r e o l e n elliptisch, 3 mm im größten Durchmesser, mit wenig weißem Wollfilz, bald verkahlend. A x i l l e n kahl. R a n d s t a c h e l n 10, nur bis zum unteren Drittel der Areole, die oberen 4—5 kürzer, alle fein nadelförmig, gerade, glatt, weiß, bis 3—10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, nadelförmig, etwas biegsam, erst rubinrot, später kastanienbraun, 15—25 mm lang, die unteren 3 gerade, vorgestreckt, der obere kräftiger, stark gekrümmt. B l ü t e trichterförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit breitem rötlichbraunem Mittel streifen und gelblich lohfarbenen Rändern, lanzettlich, zugespitzt, mit gefransten Rändern. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mit rötlich orangefarbenen Mittelstreifen, gelben, leicht gefran‑ sten Rändern, lanzettlich, zugespitzt. S t a u b b l ä t t e r gelb. N a r b e n 5—7, gelblichbraun. F r u c h t (nach Krainz) keulenförmig, 25 mm lang, 7 mm breit, karminrot, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n 1,3 mm lang, 0,8 mm breit, rundlich birnförmig, mit seitlichem Hilum und matt brauner Testa. Heimat Standort: Viesca in Coahuila. Allgemeine Verbreitung: Staaten Coahuila und Durango, Mexiko. Kultur in stark sandiger Erde. Verlangt im Sommer sonnigen, warmen Standort, nur dann bilden sich die charakteristischen, langen Stacheln. Bemerkungen Sehr auffällige, große Art mit schöner, bräunlicher bis violetter Bestachelung. Die Stacheln sind im Alter weiß mit schwarzen Spitzen. Blüht nur unter günstigen Verhältnissen. Wurde nach dem letzten Krieg durch O. Ebner, Zürich, wieder eingeführt. Bildarchiv H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Mammillaria zuccariniana Martius zuccariniana, nach J. G. Zuccarini, 1797—1848, Professor der Botanik an der Universität München und einer der vorzüglichsten Bearbeiter der Kakteen.
Literatur Mammillaria zuccariniana Martius in Nov. Act. Nat. Cur. XVI 1832, S. 331, 332 u. Abb. Taf. XX. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 20. — Zuccarini Plant. Nov. Cog. 1837, S. 720, 721. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 237.— Salm Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 17. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 115. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 376, 377. — Berger A. Kakteen 1929, S. 321. — Boedeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 58. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 680. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 73 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 387, 388. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3176, 3177 u. Abb. S. 3177. Neomammillaria zuccariniana (Martius) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 89, 90 u. Abb. S. 90. Chilita zuccariniana Orcutt Cactography 1926, S. 3. Mammillaria centricirrha zuccariniana Schelle E. Kakteen 1926, S. 330. Diagnose nach Martius l. c.: “M. simplex, cylindrica; mammillis conicis obsolete angulatus; aculeis apice sphacelatis, duobus centralibus ultrapollicaribus, sursum et deorsum versis, tandem lateraliter deflexis cinerascenti‑ bus, periphericis 3 vel 4 parvis rectis albis, saepe deciduis; lana alba flores purpureos praece‑ dente, mammillarum parca; stigmate 4—5—radiato. Dicta in honorem Jos. Gerardi Zuccarini, collegae strenuissimi. Caulis in nostro exemplari simplex, spithamam altus, dense mammillatus. Mammillarum spiras prae aliis conspicuas numero hinc 16 inde 26. Mammillae depresso‑conicae, acutae, attamen non exacte conicae, sed superf icies in plana nonnulla parum distincta impressa est,
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angulis tandem obliteraris, 6—7 lineas latae, 4—5 altae; obscure et glaucescenti‑virides, vul neratae lactescentes. Areola verticalis in mammillis iunioribus lana alba floccosa brevi tecta; inde exsurgunt aculei primum gemini: alter superum alterum inferum latus spectans, unter‑ que ab initio inferne albidus sursum purureus, teres et rectus, postea cinerascens, nonnihil gracilescens et in superiore facie planus, atque dum longitudinem pollicarem, inferior immo maiorem, acquirunt, ad latus defectuntur. Praeter hos maiores aculeos ad eorum latus serius alii progerminant bini ternive, iique multo minores, 1—3 lineas longi, albidi, sphacelati, recti. Flores in superiore stirpis parte nunc sparsi, nunc, praesertim provectiore aetate, circulariter e zona axillarum erumpunt, pollicem longi, quam praecedentis speciei magis campanulati, pilis longis albis monnihil contortis involuti. Ante anthesin, dum emergunt, conum efformant multo latiorem quam in praecedentibus, et quasi ventricosum. Foliola calycina 7—8, lineari‑oblonga, acuta, dorso purpurascenti‑fusca, margine tenuiore rosea, in tenuissimum mucronulum porresta, 5—6 lineas longa, medio sesquilineam lata. Petala numero dupla, e tubo inter mammillas recondito campanulato‑expansa, angustiora et longiora quam foliola calycina, linearia, nitida, purpureo‑rosea, nervo medio in parvum mucronem abeunte obscuriore. Stamina numerosa. Filamenta 2—3 lineas longas, subulata, alba. Antherae ovato‑globosae, pallide flavae. Stylus teres, apice roseus, inferne albus. Stigma flavum, cruribus erectis 4 v. 5 pyramidalibus dorso medio sulcatis. In regno Mexicano: L. B. de Karwinski.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig bis zylindrisch, 8—20 cm hoch, bis 15 cm dick, dunkelgrün. W a r z e n dicht gestellt, in den Spiralzeilen 16 : 26, kegelförmig bis pyramidal, zugespitzt, schwach gekantet, dorsal abgeplattet, 13—15 mm lang, an ihrem Grunde 8—11 mm breit; mit Milchsaft. A r e o l e n oval, mit weißer, flockiger Wolle in ihrer Jugend. A x i l l e n nur wollig in der Blütenregion, sonst verkahlt. R a n d s t a c h e l n 3—4, oft abfallend oder fehlend, 2 bis 6 mm lang, gerade, dick borstenförmig, weiß, braun gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 2 (4), der obere 8—13 mm lang, der untere bis 25 mm lang, alle schlank bis dick nadelförmig, gera‑ de oder gebogen, steif, glatt, dorsal und ventral spreizend, weißlich, purpurrötlich zugespitzt, später hornaschfarbig. B l ü t e n glockenförmig, 25 mm lang, in der Nähe des Scheitels. Schlund (R e c e p t a c u l u m) weit offen, cremefarben. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 7—8, an ihrem Grunde bräunlich, darüber purpurrötlich, hellrosa gerandet, lineal‑länglich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 15—16, magenta, mit dunklerer Mittellinie, ventral bräunlicher, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig; länger als die äußeren. S t a u b f ä d e n weiß bis rosa, pfriemlich, 4—6 mm lang. S t a u b b e u t e l blaßgelb, länglich‑kugelig. G r i f f e l am Grunde weiß, darüber rosa, pfriemlich. N a r b e n 4—5 (—7), gelblichrosa oder rosa‑ bis purpurrötlich, ventral mit einer magentafarbenen Furche, pyramidal. F r u c h t keulenförmig, rot, 10 mm lang. S a m e n (nach Krainz) länglich nierenförmig, etwa 1 mm lang mit schräg angelegtem, sehr schmalem Hilum; Testa rauh, hellbraun mit in Linien angelegter (verzahnter) Netzstruktur. Heimat Standorte: Alvarez (San Luis Potosi); Ixmiquilpan (Hidalgo). Allgemeine Verbreitung: Staaten San Luis Potosi und Hidalgo, Mexiko. Kultur wie der Formenkreis um Mammillaria centricirrha. Bemerkungen Alte, in den Sammlungen nicht häufig anzutreffende Art. Mit Mam. centricirrha verwandt. — Originalpflanze aus der Sammlung F. Schmoll, Mexiko. Photo: I. Groth. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Gattung
Mammilloydia
F. Buxbaum, 1951, in Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinokakteen, Österr. Bot. Zeitschr. 98, S. 44 ff. Der Namen setzt sich zusammen aus Mammillaria und Neolloydia, da die Gattung die Marnmillaria‑Stufe der Neolloydia‑Linie ist. U. Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII, Echinocacteae, Subtribus b, Thelocactinae, Linea Thelocacti
Diagnose nach Buxbaum l. c. S. 64: „Plantae parvae, globosae vel elongatae, habitu Mammillariae. Flores ex axillis mammil‑ larum, parvae radiatae infundibuliformes, pericarpello nudo, receptaculo petaloideo, foliis peri‑ anthii omnibus petaloideis, exterioribus paullo minoribus. Staminibus paucis, receptaculo supra sulco nectarifero stylum basi ambiento in pluribus ordinibus insertis. Stylo stricto stamina superante stigmatibus paucis. Fructus nudus, baccatus, sed paullum succosus, antro epulposo, funiculis brevibus exsuccis. Semina nigra, testa verrucosa vel verrucis applanatis duris et scro‑ biculis interstitialibus, perispermio absente. Differt ab Mammillaria senso stricto fructibus minus succosis epulposis, seminibus nigris verrucosis, perispermio absente*)“. Leitart: Mammilloydia candida (Scheidw.) F. Buxbaum (Syn. Mammillaria candida Scheidweiler).
Beschreibung Kleine flachkugelige bis verlängerte, am Scheitel eingesenkte Pflanzen mit MammillarienGestalt, anfangs einfach, später aus der Basis und höher sprossend, mitunter große Polster bil‑ dend. W a r z e n in zahlreichen Schrägzeilen angeordnet, zylindrisch bis keulenförmig, an der Spitze gerundet, mit wässerigem Saft. A r e o l e n rund bis oval, in der Jugend mit spärlicher Wolle. In den A x i l l e n stehen warzenlange oder sogar längere borstige Haare. M i t t e l ‑ s t a c h e l n 4—12, meist 1—2 davon in der Medianebene, die anderen spreizend bis hori‑ zontal ausgebreitet und von den Randstacheln nur in der Größe verschieden **), nadelf örmig, gerade, steif. Die (sekundären) R a n d s t a c h e l n sind sehr zahlreich, lang, dünn nadelförmig bis borstenartig, etwas biegsam, und stehen in mehreren Reihen horizontal ausgebreitet. Die bis 4 cm großen blaß grünlich bis blaß rosenfarbigen B l ü t e n entspringen den Axillen jun‑ ger, doch bereits voll ausgebildeter Warzen in der Nähe des Scheitels. Das P e r i c a r p e l l ist normal vollkommen nackt und kahl, doch kommt es auch vor, daß es einzelne winzige Schüppchen trägt, aus deren Achseln einige feine Borstenstachelchen entspringen (vgl. Mor‑ phologie S. 37 Abb. 80). Das trichterförmige R e c e p t a c u l u m ist völlig blumenblattartig, d. h. die nahe dem Schlund entspringenden äußeren Blütenhüllblätter verlaufen mit der Basis
*) „Perispermio absente“ ist heute aus der Differentialdiagnose wegzulassen, da auch Mammillaria senso stricto kein Perisperm bildet.
**) Morphologisch sind nur die in der Medianebene liegenden Stacheln echte Mittelstacheln, die anderen entspre‑ chen den Randstacheln der Neolloydia beguinii. Die feinen, „äußeren“ Randstacheln sind Sekundärstacheln, die serial vermehrt sind.
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
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Abb. 1. Areole von Mammilloydia candida f. typica. Z. echte Mittelsta‑ cheln, M. mediane primäre Randsta‑ cheln Die Zahl der sekundären Randstacheln, die sich durch Stel‑ lung und geringere Dicke von den, allgemein als „Mittelstacheln“ be‑ zeichneten primären Randstacheln unterscheiden, ist hier relativ gering. Abb. 2. Areole von Mammilloydia candida var. rosea. Die sekundären Randstacheln wurden zwecks Er‑ höhung der Klarheit nur teilweise ausgeführt. Z. echte Mittelstacheln.
Abb. 3. Samen von Mammilloy‑ dia ortiz‑rubiona. Testazellen schwach vorgewölbt, vielfach Zwi schengrübchen freilassend.
Abb. 5. Mammilloydia ortiz‑rubiona. Hilum und Mikropylarloch (Mi) Abb. 4. Innenbau des Samens von Mammilloydia ortiz‑rubiona. (Thelocactus‑Typus!) F. Ansatz des Funiculus, Mi. Mikropylarloch, PS. leerer Perisperm sack, E. Embryo.
bis an den Rand des Pericarpells, so daß es aussieht, als wären sie schon von dort aus frei. Nur vereinzelt treten sehr kleine Schüppchen, die ebenfalls Borsten in der Achsel tragen können, schon dicht über dem Pericarpell auf. Alle anderen B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind ± blumen‑ blattartig, die äußeren allerdings mit stärkerem Mittelstreifen. Innen (vgl. Morphologie S. 46 Abb. 99) trägt nur die obere Hälfte des Receptaculums bis zum Schlund gleichmäßig angeord‑ nete, nach oben (außen) an Länge abnehmende S t a u b b l ä t t e r , während der untere Teil eine Nektarfurche bildet, die aber nur in ihrem untersten Teil das Drüsengewebe enthält. Die N a r b e besteht aus mehreren großen linealischen, deutlich vom Griffel abgesetzten Nar‑ benästen. Die F r u c h t ist eine nackte, keulenförmige, rote Beere mit vertrocknetem Blü‑ tenrest. Im Gegensatze zur Mammillarienfrucht ist die Fruchtwand ziemlich trocken, wenn auch fleischiger als bei Neolloydia, und die Samenstränge bilden keine saftige Pulpa, sondern bleiben trocken, so daß die Samen leicht ausfallen, wenn man die Frucht öffnet. Die ca. 1,5 mm großen, glänzend schwarzen S a m e n variieren in der Gestalt selbst innerhalb der Leitart von fast gerade eiförmiger Gestalt mit breit abgestutzter Hilumregion bis zu ausgesprochen schief eiförmiger Gestalt mit subbasalem Hilum. Ebenso ist die Struktur der Samenschale variabel; manchmal ist sie fast vollkommen glatt und zeigt nur in regelmäßigen Reihen angeordnete „Zwischengrübchen“ an den Zellecken oder aber die äußeren Zellwände sind ± deutlich, wenn auch flach, vorgewölbt und zeigen darin die Zugehörigkeit zum „warzigen
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Gattung Mammilloydia
Typus“ der Samenschale *). An das große, längliche H i l u m schließt sich ein ebenfalls ansehnliches M i k r o p y l a r l o c h unmittelbar an. Im inneren Bau gleicht der Samen von Mammilloydia dem von Thelocactus. An den hochsukkulenten E m b r y o, der etwas seitlich liegt, grenzt ein leerer Perispermsack; ein Perisperm ist zur Reifezeit also nicht vorhanden, ganz analog wie bei Cumarinia, zu der also noch eine zweite Konvergenz besteht. Die gerun deten Keimblätter sind kaum erkennbar.
A. Samen wenig gekrümmt, Testa deutlich warzig.
B. intermediäre Form: leicht gekrümmt, Testazellen wenig vorgewölbt.
C. Stark gekrümmte Form mit glatter Testa. Alle Samen wurden von einwandfrei bestimmten, typischen Exemplaren abgenommen!
*) Es liegt also hier genau wie bei Cumarinia eine sekundäre Abflachung der Testazellen bei einer hochabgeleiteten Gattung vor. Von FRIČ als „Mammillaria candida“ gesammelte Samen zeigen sogar eine deutlich warzige Testa wie Neolloydia. Da es nicht wahrscheinlich ist, daß ein so guter Kenner wie FRIČ eine Neolloydia mit Mammillaria candida verwechselt haben könnte (die Samen waren leider zu einer Aufzuchtprobe zu alt), scheint es, daß gele‑ gentlich auch noch deutliche Warzen auftreten. Eine solche Variabilität konnte auch an Samen von Echinopsis kermesina beobachtet werden. An Samen von einwandfrei bestimmten Kulturexemplaren verschiedener Her‑ kunft von Mammilloydia‑Arten konnte allerdings eine so stark warzige Testa nicht wieder beobachtet werden.
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
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Bemerkungen K. Schumann stellt Mammillaria candida in seine, durch weiße Bestachelung gekennzeich‑ nete, sonst aber völlig uneinheitliche „Reihe“ Candidae K. Schum. ( Jede der 4 von Schu‑ mann in diese Reihe aufgenommenen Arten muß heute als Vertreter einer anderen Gattung gez ählt werden!) Marshall und Bock stellen die erst später entdeckte M. ortiz‑rubiona dementsprechend ebenfalls zu den Candidae. Mammilloydia hat aber, trotz der konvergenten habituellen Ähnlichkeit, keinerlei Verwandtschaft zu Mammillaria sens. str., sondern stellt die Höchststufe („Mammillaria‑Stufe“) der Neolloydia‑Linie der Thelocacti dar. Mit Neolloydia ist sie geographisch wie morphologisch besonders durch Neolloydia beguinii verbunden. Heimat Hochland von Mexiko, und zwar San Luis Potosi (M. candida) und das Grenzgebiet von Guanjuato und Querétaro (M. ortiz‑rubiona). We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum F. Die Gattungen der Mammillaria‑Stufe I — Sukkulentenkunde, Jahrb. d. Schweiz. Kakt. Ges. IV, 1951, S. 3 ff. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Mammilloydia candida (Scheidweiler) F. Buxbaum lat. candida = reinweiß
Literatur Mammillaria candida Scheidweiler M. I. in Bull. Acad. Sci. Brux. V 1838, S. 496. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 524, 525. — Vaupel F. Blühende Kakteen III 1921, Taf. 169. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 302 u. Abb. 167. — Berger A. Kakteen 1929, S. 286 u. Abb. S. 287. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 21. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 572. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 272 u. Abb. — Marsden C. Mammillaria 1927, S. 70. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3380 u. Abb. S. 3381. Mammillaria sphaerotricha Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 33. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 8 u. 84. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 275. Cactus sphaerotrichus (Lem.) Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Mammillaria candida Scheidw. var. sphaerotricha (Lem.) Schelle E. Handb. Kakteenkunde 1907, S. 248. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 302. Neomammillaria candida (Scheidw.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae Bd. IV 1923, S. 130 u. Abb. Chilita candida (Scheidw.) Orcutt Cactography 1926, S. 2. Mammilloydia candida (Scheidw.) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 64. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 4, 6 u. Abb. S. 8 Fig. 1 b u. 10. Diagnose nach M. I. Scheidweiler l. c.:
„M. multiplex, globosa tandem cylindracea; vertice depressa; axillis setosis; mammillis cylind‑ ricis, subclavatis, obtusissimis, pallide viridibus, aculeis radiantibus supertextis, areolis lanatis tandem nudis; aculeis exterioribus plurimis setiformibus, centralibus 8—10—12 rectis, exterio‑ ribus parum validioribus, omnibus albissimis. — Species ornatissima. Hab. in rupestribus prope San‑Luis de Potosi.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
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Beschreibung K ö r p e r 8—10 cm hoch, 5,5—7 cm dick, blau‑ bis dunkelgrün, zylindrisch, oben sanft ge rundet, mit schwach vertieftem, durch dicht verwobene Stacheln geschlossenem S c h e i t e l ; oft durch Sprossung rasenförmig. W a r z e n nach den Berührungszeilen l3 : 21, keulig bis zy‑ lindrisch, oberseits etwas abgeflacht, am Ende gerundet und gestutzt, ca. 1 cm lang. A r e o l e n kreisförmig, mit spärlichem, weißem Wollfilz. A x i l l e n mit wenigen (4—7) weißen Borsten, kaum so lang wie die Warzen. R a n d s t a c h e l n sehr viele (über 50), borstenförmig, weiß, 5—9 mm lang, miteinander verflochten, den Körper verhüllend, horizontal strahlend, ger ade, glatt. M i t t e l s t a c h e l n mehrere (5—9), pfriemlich, stark stechend, spreizend, ein mittle‑ rer oft in Richtung der Warze gerade abstehend, gerade, glatt, steif, 4—7 mm lang, weiß, oft mit schwach bräunlicher Spitze, im Alter grau kreidig und bestoßen. B l ü t e n einzeln oder zerstreut in Scheitelnähe, 2 cm lang, 1,5 cm breit, röhrig trichter förmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) fast kugelig, laubgrün, unten heller. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10 mm lang, lanzettlich, zugespitzt, gewimpert, grünlich hellbraun bis bei‑ nahe weiß, mit rosarotem bis bräunlichem, breitem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20 mm lang, lanzettlich, zugespitzt, gefranst, trübrosenrot, weiß gerandet. S t a u b g e f ä ß e halb so lang als die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n und G r i f f e l rosenrot. S t a u b b e u t e l goldgelb bis orangefarben. N a r b e n 6, aufrecht, purpurrot. F r u c h t karminrot, verlängert bis keulig, 18 mm lang, 3—4 mm ∅, beerenartig, aber sehr trocken. S a m e n leicht gekrümmt, um das vertiefte Hilum etwas verengt, mit glänzender, schwarzer, netziger Testa und eiförmi‑ gem Embryo; ohne Perisperm. Heimat Typstandort bei der Stadt San Luis Potosi. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. var. rosea (Salm‑Dyck) F. Buxbaum Literatur Mammillaria sphaerotricha b var. rosea Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 8 u. 85 — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 275. Mammillaria candida var. rosea (Salm‑Dyck) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 525. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3380. Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „var. rosea differt aculeis centralibus gracilioribus et duplo longioribus; junioribus apice roseis.“ Beschreibung Die Mittelstacheln doppelt so lang als die übrigen, mit rosenroter Spitze. Kultur an sonnigem, warmem Standort in sandiger, halbschwerer Erde von leicht saurer Reaktion mit etwas Gipszusatz. Anzucht durch Aussaat. Bemerkungen Altbekannte und weitverbreitete, schön weiß bestachelte Art. Bringt auffällig große Blüten (im Sommer), doch nur bei warmem Stand. Die Samen sind sowohl bei der Art wie bei der Varietät unter sich in Größe, Form und Testastruktur leicht voneinander abweichend; b e i d e aber sind in ihrer Farbe gleich, g l ä n z e n d und tragen eine weder warzige, noch runzelige, sondern d e u t l i c h n e t z i g e bis n e t z i g g r u b i g e Oberflächenstruktur. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1962
Mammilloydia candida (Scheidweiler) F. Buxbaum ssp. ortiz‑rubiona (H. Bravo) Krainz comb. nov.
ortiz‑rubiona, nach dem damaligen Präsidenten Mexikos, D. P. Ortiz Rubio, benannt.
Literatur Neomammillaria ortiz‑rubiona (irrtümlicherweise ortizrubiana) Helia Bravo H. in Anal. Ins. Biol. Mex. II 1931, S. 193—195 u. Abb. S. 193, 194. Mammillaria ortiz‑rubiona (H. Bravo) Werdermann E. in Backeberg C. Neue Kakteen 1931, S. 95. — Bödeker F. Mammillarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 21. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 572, 573 u. Abb. S. 573. — Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 266, 267 u. Abb. S. 266. — Marsden C. Mammillaria 1957, S. 263. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3374 u. 3375 u. Abb. S. 3373 u. 3374; Kakt. Lex. 1966, S. 251. Mammilloydia ortiz‑rubiona (H. Bravo) Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98 Heft 1/2 1951, S. 65. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde Jahrb. SKG. IV. 1951, S. 7. Diagnose nach Helia Bravo‑Hollis l. c. “Son plantas muy cespitosas, que forman grupos muy grandes; aisladamente cada individuo es depreso globoso o globoso; mide de 8 a 10 centímetros de diámetro; el tallo de la planta no es visible, pues está oculto por las espinas; el ápice es ligeramente umbilicado y lleva lana blanca; los tubérculos pueden ser cilíndricos y claviformes, redondeados en el ápice, de 1,5 centímetros de longitud; las axilas están provistas de numerosos pelos setosos, blancos, que en su mayoría alcanzan y aun sobrepasan la longitud del tubérculo; las aréolas son orbiculares, lanosas y se encuentran en el ápice de los tubérculos, pero juera del centro; en cada aréola se insertan pelos setosos blancos y espinas, marginales y centrales; las espinas marginales miden de 12 a 15 milímetros de longitud, son blancas y dispuestas con uniformidad, radialmente;
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las espinas centrales son de 4 a 6, miden de 72 a 15 milímetros de longitud) aparentemente tienen mayor longitud que las marginales y son más robustas que ellas, blancas, a veces con las puntas ligeramente rojizas y pungentes; las espinas radiales y los pelos setosos se encuen‑ tran entrelazados con los de las aréolas vecinas; las espinas centrales y algunas marginales sobresalen de la superf icie de la trama formada por los pelos setosos y parte de las espinas; las flores miden un poco más de 2 centímetros de longitud; las piezas del perianto llevan una banda central de color carmín; las semillas son negras, de 1,5 milímetros de longitud; la testa es brillante y con pequeñísimas punctuaciones arregladas en hileras.“ Beschreibung K ö r p e r stark sprossend, große Gruppen und Rasen bildend. Einzelköpfe kugelig bis nie‑ dergedrückt kugelig, 8—10 cm breit, von den Stacheln gänzlich umhüllt. S c h e i t e l etwas eingesenkt, mit weißer Wolle. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, stumpf grau grün, zylindrisch bis keulenförmig, mit gerundeter Spitze und wäßrigem Saft; 15—18 mm lang, am Grunde 10 mm dick. A r e o l e n rund bis oval, auf der Warzenspitze, aber nicht in deren Mitte; im Neutrieb mit kurzer, weißer Wolle. A x i l l e n mit vielen weißen, borstenf örmigen Haaren, die länger oder gleich lang wie die Warzen sind. R a n d s t a c h e l n 25—30, radial und horizontal strahlend, gleichmäßig verteilt, 12—15 mm lang, miteinander verflochten, sehr fein nadelförmig oder borstig bis haarartig, gerade, glatt, etwas biegsam, weiß. M i t t e l s t a ‑ c h e l n 4—6, einer vorgestreckt, die anderen fast gleich angeordnet wie die Randstacheln, aber kräftiger als diese; 12—15 mm lang, nadelförmig, stechend, gerade, glatt, steif, spröde, weiß, manchmal rosa gespritzt; von den Randstacheln nur durch die Größe verschieden. B l ü t e n trichterförmig, 2—3,5 cm lang und bis 3 cm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r hell graugrün, hell blaßrosa gerandet, mit blaßrosa Mittelstreifen, breit spatelförmig, zugespitzt, am Rande gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r hell blaßgrünlich bis weiß oder hell blaßrosa, mit rosagelblichem Mittelstreifen, 4 mm breit, spatelförmig, zugespitzt, ganzrandig.
Mammilloydia candida ssp. ortiz‑rubiona (H. Bravo) Krainz, mit den typisch großen Blüten. Photo: Dr. A. Keller, Cademario.
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Mammilloydia candida ssp. ortiz‑rubiona
Mammilloydia candida ssp. ortiz‑rubiona (H. Bravo) Krainz. Die zahlreicheren Randstacheln gegenüber der Art sind hier gut sichtbar. Photo: Dr. A. Keller, Cademario.
S t a u b f ä d e n hell‑ bis dunkelrosa gehakt. S t a u b b e u t e l tief orange. G r i f f e l blaß rosa. Narben 6—8,3 mm lang, erst lohfarben, dann dunkelrosa, die Staubblätter 3—4 mm überragend. F r u c h t keulenförmig, karmin, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n 1,5 mm groß, schwarz, glänzend, mit länglich netzförmigen, schwach vorgewölbten Testazellen, die vielfach Zwischengrübchen freilassen. (Vgl. Samenzeichnungen bei der Gattung Mammilloy‑ dia 15. II. 1961, Abb. 3—5.) Heimat Standorte: im Grenzgebiet der Staaten Guanajuato und Querétaro. Allgemeine Verbreitung: Mittelmexiko. Kultur Wie bei Mammilloydia candida angegeben. Bemerkungen Schöne, weißbestachelte Pflanze; die langen Mittelstacheln überragen die stark durchfloch tenen Randstacheln, daher leicht zu erkennen. Die eigenen Untersuchungen bei 50 Samen authentischer Herkunft, z. T. von eigenem Samenträger, bestätigen die Richtigkeit der Samen beschreibung und deren Zeichnung durch F. Buxbaum (s. Gattungsbeschreibung). Bei ein‑ zelnen Samen (der gleichen Mutterpflanze) sind manchmal äußere Zellwände in vereinzelten Reihen etwas mehr vorgewölbt, so daß nicht immer die ganze Testa flach erscheint. Die Samen
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der var. ortiz‑rubiona weichen in Form, Testastruktur usw. kaum von der Art ab. Die vielen ge‑ meinsamen Merkmale erforderten die Einbeziehung dieser Pflanze als Varietät zu M. candida. Die wichtigsten konstanten Unterschiede sind aus nachstehender Gegenüberstellung ersichtlich: Mam. candida
Mam. ortiz‑rubiona
Warzen
1 cm lang
Axillen
2‑7 kurze Borsten
viele Borsten oder Borstenhaare, welche die Länge der Warzen erreichen oder überragen.
Areolen
auf der Spitze der Warzen
nicht zentral auf der Spitze der Warzen.
Randstacheln
5‑7 mm lang, borstig, im oberen Teil der Areole ein‑ gesetzt, aber in 2 Gruppen; Rst. von einer zur andern Areole wenig verflochten.
12‑15 mm lang, regelmäßig um jede Areole verteilt. Stacheln von einer Areole zur andern stark verflochten.
Mittelstacheln
8‑12,4‑6 mm lang, nicht hervorragend.
4‑6, 12‑15 mm lang, dicker als die Randstacheln, unregelmäßig stark her‑ vorragend. Die Aufnahme zeigt eine mehrköpfige Wildpflanze aus den Kulturen der Fa. Fdo. Schmoll (jetzt W. Wagner), Cadereyta de Montes, Qro. Mexiko, Foto: J. Groth. Addenda Mammilloydia candida (Scheidweiler) F. Buxbaum var. candida fa. rosea (Salm‑Dyck) F. Buxbaum comb. nov. (syn.: Mammillaria sphaerotricha Lem. var. rosea Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 85. — Mammillaria candida Scheidweiler var. rosea Schumann K. Gesamtbe‑ schr. Kakt. 1898—1902, S. 525. — Mammilloydia candida (Scheidweiler) F. Buxbaum var. rosea (Salm‑Dyck) F. Buxbaum (statt irrtümlicherweise K. Schumann) Die Kakteen 1. XII 1962.
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Gattung
Matucana
Britton N. L. und Rose J. N. The Cactaceae III, 1922, S. 102, emend. F. Buxbaum
Matucana Haynei
Synonyme: Cereus Miller p. p. Echinocactus Link et Otto p. p. Cleistocactus Lemaire, Illustr. Horticol. 8. 1861, Misc. 35 p. p. Arequipa Britton et Rose p. p. Borzicactus Riccob. sensu Kimnach in Cact. Succ. Journ. America XXXII, 1960 p. p.1) Seticereus Backeberg in „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941/2 (1942). S. 752) Submatucana Backeberg in Backeberg, C. Die Cactaceae II 1959, S. 1059. Binghamia Backeberg nomen nudum illegit. in Backeberg Bl. f. Kakteenforsch. 1934 (10) S. 7, NON Britton et Rose in The Cactaceae II, 1922. Matucana, benannt nach der zentralperuanischen Kleinstadt Matucana, in deren Nähe die Leitart, Matucana haynei gefunden wurde U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Tribus V. Trichocereae, Subtrib. b. Borzicactinae 1) Bemerkungen 1. 2) 1. Siehe Bemerkungen 2. 2. Da die Baekeberg’sche „Diagnose“ 1937 in Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 87, nur „für alle Fälle“ aus fünf Worten besteht („Flore zygomorpho, aereolis floriferis setosis”) und daher nicht anerkannt werden kann, muß als gültige Publikation die lateinische Diagnose in „Cactaceae“ Jb. D. Kakt. Ges. 1941/42, S. 75 (1942), erkannt werden.
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Diagnose 1. Nach Britton und Rose l. c. „Usually simple, small and globular, rarely elongated; ribs numerous, broad, low, somewhat tubercled; areoles approximate, very woolly when young, with numerous acicular or bristly spines; flower slender, tubular, scarlet, with a narrow limb; scales on the ovary and flowertube scattered, naked in their axils; fruit not known.“ „Type species: Echinocactus haynei Otto in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 165, 1850“. Diese, nach der damals einzigen Art erstellte Diagnose, muß infolge der inzwischen ent deckten, weiteren Arten mit teilweiser, gänzlich oder gar nicht verkahlter, im Innenbau aber vollkommen gleicher Blüte, auf Grund der heutigen morphologischen Erkenntnisse emendiert werden.1) 2. E m e n d i e r t e D i a g n o s e F. Buxbaum Cactaceae parvae globulares vel postea cereoideae usque ad plus quam 0,5 m altae, simplices vel basi ramosae, caespitosae, species cereoideae interdum et ex parte superiore ramosae2), erectae vel procumbentes ascendentes; costis rectis plerumque multis obtusis saepe crenatis vel gibbosis. Areolis primum pilosis postea calvescentibus, aculeis polymorphis (inter speciebus atque indivi‑ dualiter) centralibus 1—4 vel plus acicularibus longioribus, radialibus multis tenuibus usque ad setaceis, saepe contextis. Areolis superioribus plantarum veterum Matucanae icosagonae et propinquarium setas longiores compluras gerentibus. Floribus conspicuis rubris vel aurantiacis prope apicem orientibus, tubulosis ± zygomorphis, differentibus interdum in eodem specimine, receptaculo interdum dorsiventraliter deplanato, receptaculo atque pericarpello vix differentibus, squamosis squamarum axillis nudis vel partim vel omnibus pilosis, perianthio conspicuo ± zygomorphe infundibuliformiter patente vel ± reflexo. Camera nectarifera diaphragma transversali vel conico‑erigenti in tubum basalem f ilamentarum primarium transeunte obclusa; glandulis nectariferis in parte supremo camerae nectariferae deorsum diaphragma positis. Staminum primarium f ilamentis basi in tubum pistillum cin‑ gentem connatis; in Matucana aurantiaca solum nonnulli eorum (maxime 9) interdum supra basem connatam in pilos staminodiales conversis; staminibus secundariis tubo receptaculi usque ad faucem adnatis, omnibus ± exsertis. Pistillo tenui, stigmatis partibus prorectis, interdum conniventibus. Fructu globoso vel ovato squamoso, piloso vel epiloso, residuo floris coronato subcarnoso, postea laterale longitudinaliter vel ± triangulariter dehiscente. Seminibus inter species (atque individualiter) polymorphis ± ovatis, nigris, interdum tunica arillosa brunea ± obtectis, hilo subbasali, testa verrucosa et foveolata, sed verruculis plerumque ± applanatis, foveolis interstitialibus saepe magnis atque parvis intermixtis confluentibus, hili margine tenui, hilo ovato depresso porum micropylarium interdum prominente includente. Pe‑ rispermio absente; embryone succulentissimo redunco cotyledonibus inconspicuis. Beschreibung Kleine bis mittelgroße Körper, anfangs kugelig bis abgeplattet kugelig, später meist ver längert, bis über 0,5 m lange, aufrechte oder niederliegend aufsteigende Säulen, einfach oder ) Der Vollständigkeit halber und zum Vergleich seien auch die BACKEBERGschen „Diagnosen“ der heute ein‑ bezogenen „Gattungen“ Seticereus Backeb. und Submatucana Backeb. zitiert: Seticereus Backeberg 1941: „Saetis longioribus in areolis floriferis; floribus zygomorphis, bi‑limbiatis, petalis curvifo‑ liis; tubo satis longo, angusto. Peruvia borealis.“ Submatucana Backeberg 1959: „Plantae globulares vel aliquid depressae, solitariae vel caespitosae; flore ± zygomorpho; phyllis perigonii ± reflexis; staminibus erectis congregatis; tubo squamoso, ± piloso; fructu longitudinaliter dehiscente.“ 2 ) Sollte es sich herausstellen, das „Borzicactus neoroezlii Ritter“ eine hierher gehörige neue Art ist, müßte ergänzt werden: „species unica arbusculus ramosus.“ 1
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Gattung Matucana
Abb. 1. Matucana (früher Seticereus) humboldtii Blüte ( Jard. Ex. Monaco), Länge 72 mm. A = Außenansicht halboffen. (Reiche Schuppen und Behaarung, sehr urtümlicher Typus). B = Nektar kammer mit auf das Diaphragma verlegten Nek tardrüsen und Staubblattröhre. C = Narbe. D = die typisch lang‑lineale Anthere ohne verdünntes Zwischenstück zum Filament (Pfeil!).
Abb. 2. Matucana paucicostata Ritt. (Städt. Sukk. Slg. Zürich). A = Außenansicht. (Ge ringe Zygomorphie, lockere Internodien). B = Nektarkammer. Drüsen am Diaphragma, Staubblattröhre. C = Narbe. D = Samen anlagen.
Abb. 4. Nektarkammer von Matu cana currundayensis. Jard. Ex. Monaco Nr. 7494, eine „Submatucana“ mit längerer Staubblattröhre.
Abb. 3. Matucana aurantiaca. Jard. Ex. Monaco. Länge 62 mm. A = Blüte halboffen, relativ primitiver Bau. B = Nektarkammer einer Normalblute. Staubblattröhre kurz, Drüsen am Diaphragma. C = Teilweise Umwandlung der Staubblätter in Staminodien. (Etwas vereinfacht nach M. Blos in Kimnach et Hutchison 1957).
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von der Basis verzweigte Gruppen oder Polster bildend, selten höher oben sprossend.1) Meist um 20 R i p p e n , gerade, stumpf gerundet, niedrig meist ± gehöckert. A r e o l e n anfangs oft stärker behaart, später meist kahl mit sehr verschiedenartiger und individuell variabler Bestachelung von 1—4 (bis mehr) meist längeren und stärkeren, pfriemlichen M i t t e l s t a ‑ c h e l n und ± zahlreichen dünneren bis borstenförmigen oder weniger zahlreichen, aber stär‑ keren, oft verflochtenen R a n d s t a c h e l n. Beim Formenkreis um Matucana icosagona (Cereus DC., Seticereus Backeberg) bildet sich an älteren, blühfähigen Pflanzen gegen das Sproßende meist einseitig ein Schopf von Borstenstacheln.2) B l ü t e n ansehnlich, leuchtend rot bis orange, einzeln aus Areolen in Scheitelnähe, oft in großer Zahl, ± zygomorph mit röhrigem oft ± S‑förmig gekrümmtem, manchmal etwas trans‑ versal abgeplattetem petaloidem (rotem) R e c e p t a c u l u m und ± schrägem trichterigen bis leicht zurückgeschlagenem Perianth. P e r i c a r p e l l und das röhrige Receptaculum tragen ± zahlreiche schmal lanzettliche Schuppen, die bei der Leitart und dieser nächststehenden kahle Achseln haben, bei einigen Arten manchmal im unteren Teil der Blüte und beim Formenkreis um M. icosagona am ganzen Receptaculum behaart sind.3) P e r i c a r p e l l dichter beschuppt, manchmal etwas schlanker als das Receptaculum, aber nicht deutlich von ihm abgesetzt. F r u c h t k n o t e n h ö h l e von der Nektarkammer nur durch eine dünne Zwischenwand abgeschlossen. Der Achsenvorsprung bildet ein flaches oder konisch aufstrebendes D i a p h r a g m a , das in die im untersten Teil zu einer den Grif‑ fel dicht umhüllenden Röhre verwachsener P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r übergeht, manchmal aber noch oberseits einzelne Staubblätter trägt. Die polsterförmigen, oft ± zweiteiligen N e k ‑ t a r d r ü s e n sind auf den Winkel unter dem Diaphragma und auf dessen Unterseite verscho‑ ben (das wesentliche Gattungsmerkmal!). Bei Matucana aurantiaca tritt oft eine Umwandlung von bis zu 9 der innersten Staubblätter, über einen ca. 1 mm langen, der Röhre angehörenden Staubfadenteil in staminodiale Haarbüschel auf, am häufigsten gegen Beginn des Winters.4) Die weiteren S t a u b b l ä t t e r sind, z. T. schütten, über die ganze Innenwand des 1) Nach den bisherigen Angaben kann noch nicht geklärt werden, ob „Borzicactus neoroezlii Ritter“ tatsächlich eine neue, hierhergehörige Art ist: wenn ja, so müßte diese Angabe noch ergänzt werden „in einem Falle kandelaber‑ förmig niedrig baumförmig“. 2) Siehe Bemerkung 3. 3) Siehe Bemerkung 4. 4) Siehe Bemerkung 5.
A
B
Abb. 5. Matucana haynei. A = Blüte von außen. Sehr verein fachter Aufbau der Blüte, deutlich zygomorph, ohne Behaarung. B = Schnitt durch die ganze Blüte (typisch für alle MatucanaArten.) N = die Nektardrüsen.
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Abb. 6. Basis (Pericarpell und cau‑ line Zone (cZ) eines „Setic ereus”, Matucana humboldtii. J. Ex. Monaco. Die cauline Zone trägt nur aus zahlreichen Mikroareolen weiche weiße Haare, aber nicht die „Bor‑ sten“. (Zu Bemerkungen 3).
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Gattung Matucana
A
D
C
B
A
Abb. 8. Samen der Matucana ico sagona (UCBG) A—D.
M
C
B
D
Abb. 7. Samen von Matucana haynei FR 142a. A = Außenansicht. Arillushaut bis auf Fetzen abgelöst. B = nach Entfernen der harten Testa. C = Embryo. D = Hilum. Micropyle (M) hier erhaben.
D C
D A
Abb. 9. Sämlinge von Matucana icosagona (A—C) und M. auran tiaca (D).
C
B
B
A
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Abb. 10. (Zu „Bemerkungen 2“) Blüte des typischen Backe berg’schen „Borzicactus“ (Seticereus, Cleistocactus) aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, zwecks Nachweis des Cleistocactus‑Typus der Blüte. A = Außenansicht der Blüte, entspricht genau Backebergs Photographie. B = Nektarkam mer. Wandständige Drüsen (Dr), Primärstaubblätter am Rande des Diaphragmas inseriert — n i c h t verwachsen = Cleistocactus‑Typus! C = im Gegensatz zu den linealen Antheren bei Matucana, schlank ovale Anthere mit haarfei‑ nem Verbindungsstück (Pfeil) des Filaments (Cleistocactus‑Typus. (Vgl. Abb. 1 D). D = Narbe.
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Receptaculums verteilt und werden gegen den Schlund zu kürzer, aber in dichteren Reihen; sie ragen aus der voll offenen Blüte gebündelt ± heraus und werden meist von der mehrteiligen, etwas gespreizten oder zusammenneigenden N a r b e des fadenförmigen G r i f f e l s überragt. S a m e n a n l a g e n an ziemlich kurzen, nahe der Basis etwas verzweigten Samensträngen. F r ü c h t e kugelig bis länglich mit anhaftendem Blütenrest und ± beschuppt, halbfleischig, je nach Beschaffenheit des Pericarpells der Blüte mit oder ohne Haare in den Schuppenach‑ sen, später von unten her mit Längsrissen oder dreieckigen Spalten aufreißend und vertrock‑ nend.1) S a m e n sowohl innerhalb nächster verwandter Formen als individuell sehr variabel, ± schief eiförmig, mitunter um das subbasale bis sublaterale, ovale H i l u m verlängert, aber mit dünnem Hilumsaum. T e s t a von warzigem Typus, mit oft sehr stark abgeplatteten Warzen, aber zahlreichen größeren und kleineren, mitunter zu Gräben zusammenfließenden Zwischen gruben, dadurch manchmal runzelig, schwarz, bei manchen Arten mit ziemlich dicker, brauner, fetziger Arillushaut. E m b r y o hochsukkulent, unterhalb der kleinen Keimblätter hakig ab gebogen. Perisperm fehlt. Keimling mit kleinen, kurzen, als Spitzchen oder Kanten abstehen‑ den Keimblattrudimenten. Heimat Der zweifellos ursprünglichste Ast der Gattung, um M. icosagona von Süd‑Ecuador bis Nord‑Peru, im Huancabamba‑Distrikt und Olmos‑Tal, die anderen Arten von Nord‑Peru, Dept. Cajamarca, Dept. La Libertad und Dept. Amazonas (Matucana weberbaueri und M. myriacantha) stets in Höhenlagen von 2000 bis über 4000 m (im Santa‑Tal, Cordillera Negra, Cordillera Blanca), über Mittel‑Peru (Rio Fortaleza, Churin Tal) bis nach Süden (Nazca-Tal, Pisco‑Tal).2) Neukombinationen Die Einbeziehung von Backebergs „Gattungen“ Seticereus und Submatucana, sowie einiger bisher ungeklärter oder als Borzicactus beschriebener Arten, macht folgende Neukombinatio‑ nen notwendig: Matucana icosagona (H. B. K.) F. Buxbaum comb. nova. = Cactus icosagonus H. B. K. Nov. Gen. et Sp. VI 1823, S. 54. = Seticereus icosagonus (H. B. K.) Backeberg mit allen Varietäten. Matucana humboldtii (H. B. K.) F. Buxbaum comb. nova = Cactus humboldtii H. B. K. Nov. Gen. et Sp. VI 1823, S. 66. = Seticereus humboldtii (H. B. K.) Backeberg Matucana aurantiaca (Vaupel) F. Buxbaum comb. nova = Echinocactus aurantiacus Vaupel in Bot. Jahrb. 50, Beibl. 111, 1913 S. 23. = Arequipa aurantiaca (Vaupel) Werdermann in Kakteenkunde 5, 1930 S. 77. = Borzicactus aurantiacus (Vaupel) Kimnach et Hutchison in Univ. Calif. Bot. Garden Contr. No. 146 und Cact. Succ. Journ. America XXIX/2, 1957. Matucana calvescens (Kimnach et Hutchison) F. Buxbaum comb. nova. = Borzicactus calvescens Kimnach et Hutchison in Univ. Calif. Bot. Garden Contributi‑ ons No. 147 und Cact. Succ. Journ. America XXIX, 1957. Matucana myriacantha (Vaupel) F. Buxbaum comb. nova = Echinocactus myriacanthus Vaupel in Engler Bot. Jahrb. 50, Beibl. 111, 1922, S. 25. = Arequipa myriacanthus (Vaupel) Britton et Rose in The Cactaceae III, 1922.
1) Über die Beschaffenheit der Früchte des Formenkreises um Matucana icosagona liegen keine weiteren Angaben vor, als daß sie gelb, ca. 3 cm groß und „innen weiß“ sind. 2 ) Bemerkung 6.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Gattung Matucana
Bemerkungen 1. Nachdem aus der Sammelgattung Borzicactus Riccobono sensu Kimnach (1960) Borzicactus sensu stricto (Inclusive Bolivicereus Cardenas) sowie die „Oreocereus‑Linie“ (Oreocereus Britton et Rose incl. Arequipa Brit. et Rose) als morphologisch klar umschriebene Entwicklungslinien ausgegliedert wurden, muß nun auch die „Matucana‑Linie“ einschließlich der unhaltbaren „Gattung Submatucana“ Backeberg und der Form engruppe um Cereus icosagonus H.B.K. („Seticereus“ Backeberg) als klar definierbare Entwicklungs linie, nämlich die Gattung Matucana, abgegliedert werden, die ihre Fortsetzung in der Gattung Oroya findet. 1) Die durch biologische Konvergenz an die langschnäbeligen, andinen Kolibris „angepaßten“ Blüten fast aller Borzicactinae bedingte äußerliche Ähnlichkeit kann nicht darüber hinwegtäuschen daß der Innenbau der Blüten, trotz naher Verwandtschaft klare Entwicklungslinien erkennen läßt. Diese müssen auch dann berücksichtigt werden, wenn man die Kimnach’sche Sammelgattung bevorzugt.
2. Die Gattung Seticereus stellte Backeberg für die Formen um Cereus icosagonus (H. B. K.) D. C. auf, nachdem er zuvor gegen alle Regeln der Nomenklatur den Gattungsnamen Binghamia Britton et Rose „mit geändertem Charakter“ für sie verwendet hatte (Backeberg u. Knuth 1935, Backeberg 1937 (2)). In Backeberg 1937 (1) Nachtrag 15 veröffentlichte er g ü l t i g mit Zeichnungen der Blüte von außen, einer Areole mit Knospe, Frucht und Samen (die ich für ihn nach aufgeweichtem Material angefertigt hatte) und einer schlechten Längsschnittskizze der Blüte regelrecht die Gattung Gymnanthocereus mit Cactus chlorocarpus H. B. K. als Leitart. In einer Fußnote zu Backeberg 1937 (3) betont er noch die Stellung von Gymnanthocereus nächst Browningia. Von da an aber erfolgt eine Reihe von Veränderungen, bis er schließlich den Gymnanthocereus chlorocarpus — wegen einiger Härchen, nicht Borsten! — aus der caulinen Zone zu Seticereus stellt, wobei er die Publikation der Gattung verheimlicht. Diese offenbar beabsichtigten Konfusionen Backebergs um Cactus chlorocarpus H. B. K., wurde von mir schon an anderer Stelle mit allen Literaturangaben eindeutig geklärt (Buxbaum 1963) und die Stellung des Cactus chlorocarpus H. B. K. bei Browningia bewiesen (Buxbaum 1966). Rauh, der anscheinend doch Zweifel hegte (Rauh 1957), übernahm schließlich Backebergs „Seticereus chlorocarpus“ ohne Kenntnis der Blüten und ohne Überprüfung von Backebergs Angaben in seinen „Beiträgen“ (Rauh 1958). Ebensowenig wie Cactus chlorocarpus H. B. K. gehört Cereus roezlii Haage jun. zu Seticereus. Bereits K. Schumann (1898) betonte (S. 64), daß „die von einer entwickelten Pflanze abgenommenen Steck‑ linge eine überraschende Ähnlichkeit mit jüngeren Exemplaren von C. sepium H. B. Kth., wie sie von Weber verbreitet sind“ haben. Kimnach (1980, S. 94) betont, daß Weber authentisches Material des Cereus roezlii von Haage und echtes Material von Borzicactus sepium zum Blühen gebracht und als zweifellos identisch erkannt habe. Backeberg führt (in Backeberg u. Knuth 1935, S. 190) den Cereus roezlii Haage jr. als Cleistocactus roezlii Backeberg (!) mit Standortangabe „Bolivia“ und mit dem Bemerken, daß er „den zentralboli‑ vianischen Arten nahe“ stehe. Zum erstenmal 1937 (Cactaceae Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Okt. 1937, Blatt 16) und dann immer wieder bringt Backeberg die Aufnahme seines „Borzicactus roezlii“ und erklärt (auf Blatt 14/2) „ist Borzicactus eine fast rein ecuadorianische Gattung geworden, die eine schöne Geschlossenheit der vegetativen und Blütenmerkmale zeigt, dazu gehört auch Cereus roezlii . . . . . . aus den peruanischen Grenzgebieten und wächst zuletzt säulenförmig . . . .“. Von mir aufmerksam gemacht, daß eine von mir untersuchte Blüte nicht den typischen Haarkranz der Blüte von Borzicactus hat — schrieb er mir, er habe die Art jetzt zu Seticereus übersteht und von nun an führt er dieselbe Abbildung als Seticereus, obwohl sie nicht die geringste Spur der „gattungscharakteristischen langen Borsten aus den Blühareolen“ zeigt. So kommt der (angebliche) C. roezlii auch bei Rauh zu Seticereus, der „Blüten weiß; Früchte grün“ (!!) angibt, aber nur eine etwas haarige Triebspitze und ein Vegetationsbild (S. 166, Abb. 73 oben) wieder‑ gibt, die in keiner Weise eine Beziehung zu den ursprünglichen „Seticereus“ Backebergs zeigen. Dafür bringt Backeberg aber (1959) als Abb. 911 die bekannte alte, Abb. 912 angeblich dieselbe Pflanze später, beides aufrechte Säulen mit 1‑2 Blüten, dann aber als Abb. 914 eine vom Grund sprossende, absolut borstenfreie, aber vielblütige Pflanze, die er als ein „jüngeres, aber schon stärker verzweigtes Exemplar“ von Pallanca bezeichnet, das aber unverkennbar mit den anderen Abbildungen überhaupt nichts gemein hat und offenbar ein Cleistocactus sein dürfte. Rauh’s Angabe „Blüten weiß“ erklärt er (S. 986) als „nur ein Versehen und muß „rot heißen“. Blüten einer, der ersten Backeberg’schen roezlii‑Abbildung entsprechenden Pflanze aus der Städt. Suk kulentensammlung Zürich, die ich an einem präparierten und einem fixierten Exemplar aus verschie‑ denen Jahren untersuchte, sind im inneren Bau, in der dichten Stellung der Schuppen am Pericarpell und Receptaculum und sogar in der Gestalt der Staubblätter (Filament und Antherenform) eindeutige Cleis tocactus‑Blüten. (Bem. 10). Der Artname „roezlii“ muß aber nach Backebergs „Zaubereien“ unbedingt als „nomen confusum de‑ lendum“ eliminiert werden. 1
) Wie P. C. Hutchison berichtet, hat Robert Flores (Kakteen‑Gärtnerei, Californien) 1953 eine attraktive Hybride von Matucana aurantiaca und „Seticereus“ icosagonus gezüchtet, die in Körperform und Bestachelung, Blüte und Samen fast genau intermediär zwischen den Eltern steht.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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Johnson (nach Kimnach 1960) und nach ihm Ritter (1961) fanden bei Abra Porculla östlich Olmos (Peru) einen kandelaberförmig wachsenden „Borzicactus“, den sie für identisch mit Backebergs „Seticereus roezlii“ halten, obwohl er — nach Kimnach — etwas von der Beschreibung abweicht. F. Ritter führt diese Art zu Borzicactus (sensu Kimnach) über und gibt ihr den neuen Namen Borzicactus neoroezlii Ritter. Beim Vergleich der Abbildungen Backebergs mit Ritters Photo seines „neoroezlii“ (siehe Krainz 1967) erscheint es aber sehr zweifelhaft, ob beides dieselbe Art sein kann. Zufolge Ritters phytographischer Terminologie („Kelch“, „calyx“ für Receptaculum, „Fruchtknoten“, „Blühborsten“ usw.) ist es schwierig, Vergleiche anzustellen. Seine Angabe „ein dem Vorsprung inserierender Staubfadenring“ dichtet die Nektarkammer, aber „ein eigentliches Diaphragma findet sich nicht“. Dadurch wird die Angabe „der Wandvorsprung trägt die Nektarien“ unklar, indem sie für wandständige wie auch für am Diaphragma stehende Drüsenwulste gelesen werden kann, wenn „ein Diaphragma fehlt“. Dadurch wird der Zweifel an der Identität von Ritters „neoroezlii“ mit dem alten Backeberg’schen „roezlii“ noch mehr in Frage gestellt, da an Blüten des „alten Roezlii“, die ich untersuchte, unverkenn bar wandständige Drüsen sind. Zum Vergleich zeigt Abb. 10 in Details den Cleistocactus‑Typus dieser Bluten. Sollte es sich erweisen, daß Ritters Borzicactus neoroezlii tatsächlich auf das Diaphragma versetzte Drüsenwulste und vereinigte Staubblätter hat, so müßte er tatsächlich zu Matucana überstellt werden, wo er jedenfalls als älteste, d. h. ursprünglichste Art angesprochen werden müßte, die — vielleicht — als Bindeglied den Ursprung des morphologischen „Matucana‑Typus“ aufklären könnte. 3. Da man ein blühfähiges Exemplar einer Kulturpflanze nicht zerschneiden will, ist die morphologische Natur dieses Borstenschopfes noch nicht ganz geklärt. Rauh hat es leider unterlassen, am Standort Untersuchungen anzustellen und zitiert nur Backebergs Meinung: „Nach Backeberg handelt es sich dabei nicht um eine Umwandlung von derben Stacheln in feine Borsten, sondern um eine zusätzliche Borstenb ildung blühfähiger Exemplare“ (Rauh 1958, S. 223). Danach würde man annehmen, daß die Borsten — wie cephaloide Bildungen — aus der caulinen Zone der Blütenanlagen stammen. Dies ist jedoch nicht der Fall. Ein Längsschnittphoto des unteren Blütenteiles samt Tragareole von „Seticereus“ icosagonus (Rauh 1958, S. 325, Abb. 157 II) läßt ziemlich gut erkennen, daß die Borstenstacheln wohl oberhalb der kürzeren Areolenstacheln, aber in unmittelbarem Anschluß an diese, und n i c h t aus der caulinen Zone der Blüte entspringen. Tatsächlich ist auch kein zwingender Zusammenhang zwischen Borstenschopf und Blüte gegeben. Backebergs Abbildung einer Blüte von „Seticereus“ humboldtii (Bac‑ keberg 1959, S. 983, Abb. 908) zeigt keine Borstenbildung in der Blühregion. Eine Aufnahme der Matucana icosagona aus der Stadt. Sukkulentensammlung Zürich zeigt wohl einen Borstenschopf, die 3 Blüten aber auf der anderen Seite des Sprosses. Eine Aufnahme der Mat. icosagona, die ich im UCBG machte, zeigt blühende Sprosse teils mit, teils ohne Schopf. Die cauline Zone von Matucana („Seticereus“) icosagona ( Jard. Exot. Monaco) zeigt starke Woll‑ und Haarbildung, aber keine Borsten (Abb. 6). Diese Tatsachen beweisen, daß diese Borstenbildung keinen Cephaliencharakter hat und natürlich auch kein Gattungsmerkmal sein kann. 4. Da sowohl Arequipa, als Matucana zunächst kugelige Kurzformen sind, stellen Britton und Rose sie — nebst Oroya — zu den Echinocactanae. Auch Backeberg beließ sie (ohne Oroya) nebeneinander bei seinen Loxanthocerei. Es lag nahe, Matucana wegen der äußerlichen Ähnlichkeit der Blüten als eine verkahlte Stufe von Arequipa anzusprechen. Erst P. C. Hutchison teilte mir (zunächst brieflich) mit, daß er Arequipa und Matucana für Gattungen zweier verschiedener Entwicklungslinien hält (publiziert in Kimnach u. Hutchison 1957 (2), S. 51). Erst nachdem mir ausreichendes Material von Blüten der Borzic actinae zur Verfügung stand, konnte ich diese Konvergenz zweier Linien, der Oreocereus‑Linie und der Matucana‑Linie, beweisen. Matucana, Backebergs Submatucana und Backebergs Seticereus zeigen einen vollkommen gleichen, vom Oreocereus‑Typus gänzlich abweichenden inneren Blütenbau, der sich in den glockigen Blüten von Oroya, als höchst abgeleiteter Gattung dieser Linie, fortsetzt. 5. Da 1957 der prinzipielle Unterschied zwischen dem echten Haarring von Borzicactus und den stami nodialen Haarbildungen in Blüten verschiedener Linien der Trichocereae noch nicht publiziert war, haben Kimnach und Hutchison diese fallweise Umwandlung von Staubblättern in staminodiale Haarbildungen für einen „phenotypically variable relict‑charakter“ angesprochen, der sich vom Borzicactus‑Haarring ab‑ leitet. 6. Es ist bemerkenswert, daß die zweifellos ursprünglichsten Formen der Linie (um M. icosagona) die nördlichsten Standorte haben; an sie schließen sich die Kurzformen mit ± behaartem Receptaculum und/oder Pericarpell an (M. aurantiaca, M. calvescens — diese nur fallweise behaart!). Aber auch bei Matucana haynei treten gelegentlich noch Haare an der Blüte auf. Damit zeichnet sich ein Entwicklungs weg von Nord nach Süd deutlich ab.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Gattung Matucana 7. Es ist einigermaßen unverständlich, daß Donald (1970) einen Unterschied zwischen Matucana und Arequipa nur darin sieht, daß sich die Früchte verschieden öffnen und dagegen weder im Blütenbau noch am Samen den grundsätzlichen Unterschied, der Arequipa eindeutig zur Gattung Oreocereus stellt (nicht einmal als Untergattung!) erkannt hat. Er scheint also auch nicht die meterhohen Arequipas zu kennen. Im Blütenb au absolut verschieden ist aber auch „Borzicactus“ madi , dessen Blüte dem morphologischen Typus von Loxanthocereus zugehört. Noch immer werden habituelle, den ökologischen Bedingungen konf orme Ähnlichkeiten überschätzt und die morphologischen Einzelheiten, die dem Ent‑ wicklungstypus ents pringen, ungenau oder gar nicht untersucht.
Literatur Backeberg C. Blätter für Kakteenforschung 1937—7, Nachtrag 15 (1). Backeberg C. Ober die Gattung Binghamia Br. et R. — Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 36—38 (2). Backeberg C. Die Gattungen der Sippe Loxanthocerei. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937/25 und Okt. 1937/14 (3). Backeberg C. Cactaceae, Systematische Übersicht, Neubearbeitung in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942. Backeberg C. Die Cactaceae II, 1959. Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC (1935). Buxbaum F. Vorläufige Gedanken z. Phylogenie d. Loxanthocereae. Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. III 1949, S. 10—28. Buxbaum F. Konfusion um Cactus chlorocarpus H. B. K. Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. VII/VIII 1963. Buxbaum F. Gattung Browningia in Krainz, Die Kakteen 1. XI. 1965.
Matucana icosagona bei Olumo, 1500 m.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Photo: W. Rauh
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Donald J. D. A commentary upon the Subtribe Borzicactinae Buxbaum. Nat. Cact. Succ. Journ. 25, 1970, S. 16—18, 42—44, 69—72, 109—111. Kimnach. M. A Revision of Borzicactus. Cact & Succ. Journ. America XXXII 1960, S. 8—13, 57—60, 92—112. Kimnach M. u. Hutchison P. C. Icones Pl. Succulentarum, 10. Borzicactus calvescens Kimn. et Hutch. in Cact. & Succ. Journ. America XXIX Nr. 4, 1957, S. 46—51, (1). Kimnach M. u. Hutchison P. C. Icones Pl. Succulentarum 8. Borzicactus aurantiacus (Vaupel) Kimnach et Hutchison. Cact. & Succ. Journ. America XXIX, 1957, S. 111—115. Kirchner K. Echinocactus haynei Otto 1850 (Matucana Br. et R. 1922). Kakteenkunde 1937/12, S. 184. Krainz H. Borzicactus neoroezlii Ritter in Krainz, Die Kakteen 1. X. 1967. Porsch O. Die Bestäubungseinrichtungen der Loxanthocerei. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937 S. 15—19. Rauh W. Images de la végétation des Cactées péruviennes. Cactus, Rev. Pér. Ass. Française Cactées 54/1957, S. 158—161. Rauh W. Beitr. z. Kenntnis d. peruvianischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Ak. Wiss. Math. Naturw. Kl. Jg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958. Ritter F. Borzicactus neoroezlii Ritter nom. nov. — Kakt. u. a. Sukk. 13, 1961, S. 54—56. Ritter F. Matucana comacephala Ritt. sp. n. Succulenta 1958, S. 92—93. Ritter F. Matucana currundayensis Ritt. sp. n. Succulenta 1958, S. 139 Schumann K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen, 1898, 1903 (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Matucana paucicostata Ritter lat. paucicostata = wenigrippig
Literatur Matucana paucicostata Ritter Fr. in Taxon XII/3, 1963, S. 124. — V1) Submatucana paucicostata (Ritter) Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3703 u. 3704 (als nom. nud.); Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 14; Kakt. Lex. 1966, S. 412. — V2) Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Corpus 8—14 cm altum, 4—7 cm diam., prolibus radicantibus; costae 7—11, obtusae, 7—15 mm altae, crenatae, tuberculis conicis, areolis griseis. 2—3 mm diam., 10—15 mm inter se remotis; spinae badiae, cinerascentes, incurvatae, radiales 4—8, 5—30 mm longae, centrales 0—1; flores 6 cm longi, zygomorphi; ovarium albo‑floccosulum et longe albo‑pilosum; camera nectarifera 1 mm longa, 4 mm diam., diaphragmate clausa; tubus floralis 35 mm longus, tubi‑ formis, vestitus sicut ovarium; tepala 20 mm longa, 8—10 mm lata, acutata, atro‑cinnabarina, violaceo‑marginata; stamina inferne alba, superne purpurea; stylus cinnabarinus, stigmatibus 4—5; fructus latior quam longior, viridis, subpilosus; semina 1,2 mm longa et lata, rhomboidea, aspera, brunnea, hilo magno, griseo. Habitat: Peru, Prov. Huari, Dept. Ancash; gesammelt als FR 597.“ 1 2
) Strnad F. W. in Kakt. u. a. Sukk. 1968, S. 145, 146 u. Abb. ) Strnad F. W. in Kakt. u. a. Sukk. 1969, S. 41, 42, u. Abb.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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Beschreibung K ö r p e r 8—14 cm hoch und 4—7 im ∅, am Grunde sprossend. R i p p e n 7—11, stumpf, 7—15 mm hoch, gekerbt, mit kegeligen Höckern. A r e o l e n 2—3 mm im grau, 10—15 mm voneinander entfernt. Stacheln kastanienbraun, später vergrauend, gebogen; R a n d s t a ‑ c h e l n 4—8, 5—30 mm lang, M i t t e l s t a c h e l 0—1. B l ü t e n 6 cm lang, zygomorph. Pericarpell mit weißen Flöckchen und langen, weißen Haaren. R e c e p t a c u l u m 35 mm lang, röhrenförmig, wie das Pericarpell bekleidet. Nektar kammer 1 mm lang, 4 mm im ∅, von einem konisch vorgezogenen Diaphragma geschlos‑ sen, das in eine, von den unteren Teilen der Primärstaubblätter gebildete, den Griffel eng um schließende Röhre übergeht. Nektardrüsen wulstig, ganz auf der Unterseite des Diaphragmas gelegen. Samenanlagen 0,5 mm groß, an kurzen, selten am Grunde einfach verzweigten und meist einfachen Samensträngen. Hüllblätter 20 mm lang, 8—10 mm breit, scharf zugespitzt, dunkel zinnober, violett gerandet. S t a u b b l ä t t e r unten weiß, oben purpurn. G r i f f e l zinnoberrot, mit 4—5, dicken, ringsum ziemlich zottigen, parallel zusammengeschlossenen N a r b e n ä s t e n. F r u c h t breiter als lang, grün, etwas behaart. S a m e n 1,2 mm lang und ebenso breit, rhomboidisch, mit rauher Testa, großem, grauem Hilum und brauner Arillus haut. Heimat Peru: Provinz Huari im Departement Ancash. Kultur in leicht saurem Erdensubstrat an sonnigem Standort, besonders auch für Zimmergewächs‑ haus (Balkon oder am Fenster) geeignet. Wächst wurzelecht ebensogut wie gepfropft. Vermeh‑ rung leicht durch Sprossenpfropfung. Bemerkungen Während des ganzen Sommers (Ende Mai — September) leichtblühende, selbststerile Pflan‑ ze, deren Blüten zwei bis drei Tage dauern. F. Ritter l. c. entdeckte diese schöne, auch für den Anfänger geeignete Art schon im Jahre 1958, veröffentlichte die Erstbeschreibung jedoch erst fünf Jahre später. Farbbild F. W. Strnad l. c.
C VI d
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Melocactus acispinosus Buining et Brederoo spec. nov. lat. acispinosus = nadelstachelig
Diagnose Corpus atroviride solitarium, paulo applanate globosum, sursum in conum desinens sine ce‑ phalio 10 cm altum est et 14—15 cm diametitur, radices ramosae sunt; cephaliion fere 5 cm altum est et fere 7 cm diametitur, lana alba et saetis rarioribus rubris instructum est. Costae 10 in basi 5—5,5 cm latae et inter se distantes, ad 3 cm altae, hebetiores, paulum modo al‑ tatae inter areolas sunt. Areolae paene rotundae fere 6 mm diametiuntur, in costa demerguntur, primo tomento albido, deinde cinereo tegentur, postremo nudae sunt, in costa fere 1 cm inter se distant. Spinae tenuiores, aciculares, pungentes, rectae vel paulo curvatae, primo rubescentes acumine atriore, deinde canae acumine subbrunneo in basi paulo crassatae sunt; marginales 8, 11—20 mm longae sunt; una centralis ad 18 mm longa est; adhuc 1—2 spinulae adventiciae summa in areola sunt. Flores tubulosi violacei ad lilacini sunt; pericarpellum paulo ovale est; receptaculum tubulosum est; camera nectarea globosa est; caverna seminifera ovalis est, ovula in fasciculis de tribus, in placenta piluli tenuissimi sunt; folia perianthii transeuntia, exteriora et interiora spathulata sunt, margine paulo undato, violacea ad lilacina sunt; stamina primaria in una corona 3 mm longa, triangularia, alba sunt in quibus anthera flava 1 mm longa est; secundaria in 5—6 coronis, 1,5 mm longa, f iliformia, in basi paulum dilatata sunt in quibus anthera flava 0,5 mm longa est; pistillum 11 mm longum album est, stigmatibus 6 instructum, quae penicilli‑ formiter desinunt. Fructus conicus in parte superiore nitide violaceo‑ruber est, in parte inferiore maxime su‑ broseus. Semen galeriforme 0,9—1,1 mm longum, 1—1,2 mm latum est; testa nitide nigra tuberculis irregulariter rotundis ad rectangularibus, bene discernendis, quae in marginem hili minora et magis rectangularia sunt, instructa est; pecten fortius evolutum est; hilum basale est, micropyle et funiculus in caverna demersa sunt; embryo ovatum est, cotyledones bene discerni possunt, perispermium deest. Habitat: ad Jacobina, Bahia, Brasilia in altitudine 430—700 m in harenis quarziferis et summis in montibus in rupibus. Holotypus in Herbario Ultrajecti, Hollandia, sub nr. H 258 A. Diagn. lat. J. Theunissen.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, etwas flachkugelig, nach oben konisch zulaufend, ohne Cephalium 10 cm hoch, 14—15 cm im ∅, dunkelgrün, mit verzweigten Wurzeln; Cephalium ca. 5 cm hoch und 7 cm im ∅, mit weißer Wolle und wenigen roten Borsten. R i p p e n 10, am Grunde der Pflanze 5—5,5 cm voneinander entfernt, ca. 3 cm hoch, ziemlich stumpf, nur wenig erhöht zwischen den Areolen; diese fast rund, ca. 6 mm im ∅, in die Rippen eingesenkt, erst mit etwas schmutzig weißem Filz, dann dunkelgrau und später kahl, ca. 1 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n ziemlich dünn, nadelförmig, stechend, gerade oder schwach gebogen, zuerst röt‑ lich mit dunklerer Spitze, später hellgrau mit hellbrauner Spitze, am Grunde etwas verdickt; R a n d s t a c h e l n 8, einer nach unten gerichtet, 22—32 mm lang, darüber 3 Paare seitwärts gerichtet, 11—20 mm lang, dann zuoberst in der Areole einer nach oben gerichtet, 11 mm lang, oben in der Areole noch 2—3 Nebenstachelchen; ein Mittelstachel fast senkrecht abstehend, ca. 18 mm lang. B l ü t e röhrenförmig, ca. 19 mm lang, bis 6 mm breit, wenn geöffnet, kahl, bis zu der Höhe der Nektarkammer bauchig verdickt, violett; P e r i k a r p e l l 3,5 mm lang, 3 mm breit, spitz auslaufend, weißlich; R e c e p t a c u l u m röhrenförmig, 11 mm lang, bis 3,5 mm breit, sehr hellrosa‑violett; N e k t a r k a m m e r oval, 4,5 mm lang, bis 4 mm breit, kugelig, Nektardrüsen wandständig, ca. 3 mm lang; Fruchtknotenhöhle oval, 2,5 mm lang, 2 mm breit, Samenanlagen wandständig, in einem Bündel zu dritt, Samenstrang mit sehr feinen Härchen; Übergangs‑ schuppen spatelförmig, oft an der Spitze mit einem feinen Nagel, 3—4,5 mm lang, 1—2 mm breit, etwas fleischig, Rand sehr schwach wellig bis glatt, an der Receptaculumwand entlang herablaufend, hellviolett. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, ca. 5 mm lang, 1,5—2 mm breit, dem Mittelnerv entlang schwach fleischig, am Rande schwach gewellt, hellviolett bis violett. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 3,5 mm lang, 1 mm breit, zugespitzt, dünn‑
A = Blüte. A1 = Blütenquerschnitt mit Hüllblättern; ap = Primärstaubfäden; as = Sekundärstaubfä den; cn = Nektarkammer; gn = Nektar drüsen. A2 = links: Sekundärstaubfäden; rechts: Primär‑ staubfäden.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Melocactus acispinosus B = Samen.
B1 = Hilumansicht; p = Kamm; m = Mikropyle; f = Funiculus.
B 2 = Frucht.
B 3 = Samenanlagen.
B 4 = Links: Embryo mit innerer Testa und leerem Perispermsack (pe); rechts: Embryo ohne Testa; Co = Kotyledonen.
C = ausgewachsenes Stachelbündel.
häutig, am Rande wellig, hellviolett bis violett. Primär s t a u b f ä d e n 3 mm lang, in einem Kranz rund um den Griffel, sofort über den halsförmigen Verengerung der Nektarkammer und diese nicht abschließend; dreieckig, an der Spitze in einen ziemlich langen, dünnen Faden übergehend, woran der 1 mm lange, gelbe Staubbeutel hingt. Sekundäre Staubfäden in 5—6 Reihen, 1,5 mm lang, mit 1 mm langem Faden, fadenförmig, am Grunde etwas verbreitert. Staubbeutel gelb und 0,5 mm lang. G r i f f e l 11 mm lang, weiß; Narbenäste 6, 1,5 mm lang, pinselförmig auslaufend, mit Papillen. F r u c h t eine kegelförmige Beere, ca. 18 mm lang, bis 8 mm breit, oben rot, unten sehr hellrosa, oben an der Spitze mit einem deckelförmigem Näpfchen und Blütenrest. S a m e n helmförmig, 0,9—1,1 mm lang, 1—1,2 mm breit; Testa glänzendschwarz, mit unregelmäßig runden bis rechteckigen Höckerchen, die zum Hilumrand hin kleiner und rechteckiger wer‑ den; Kamm auf der Rückenseite ziemlich stark entwickelt; Hilum oval, basal, etwas vertieft, von ockerfarbigem Gewebe bedeckt; Mikropyle und Funiculus je in einer etwas vertieften, runden Höhle; Embryo eiförmig, mit gut sichtbaren Kotyledonen; Perisperm fehlt. Heimat Typstandort: bei Jacobina, Bahia, Brasilien, auf 430—700 m ü. M., zwischen Felsen im Sil‑ bersand (feiner Quarzsand). Holotypus Nr. H 258 A im Herbar Utrecht.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Kultur wie bei Meloc. maxonii angegeben.
Bemerkungen Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Fotos von A. F. H. Buining.
C VI d
(Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Melocactus albicephalus Buining et Brederoo spec. nova albicephalus = weißhäuptig
Diagnose Corpus solitarium, ad 12 cm altum, ad 15 cm diam., viride, radicibus ramosis; cephaliun2 circiter 4 cm altum, ad 7,5 cm diam., lana densa, solida, eburneo‑alba, saetae rubrae primo in margine ultimo discernendae lana alba decadente; costae 9—10, acutiores, ad 5 cm latae, ad 3 cm altae, securiformiter eminentes inter areolas; areolae rotundae, circiter 7 mm diam., lana alba brevi, mox nudae et minores, depressae in costas; spinae primo subbrunneae, mox subgriseo‑roseae acumine subbrunneo, fortissimae, rigidae, pungentes, saepe acumine paulum ad vix curvato; marginales plerumque 9, una ad perpendiculum vel paulum deorsum distans, 44 mm longa, 1 mm diam., par inf imus oblique deorsum, 28 mm longus, 2 pares medii adiacentes, 18—22 mm longi, paulum curvati, summa in areola 2 spinae breves 4—7 mm longae; cen‑ tralis 1 (—2), inferior oblique deorsum, circiter 30 mm longa, paulum curvata, 1 mm diam., a basi crassata, interdum adhuc una superior, brevior graciliorque, oblique sursum versa. Flores 23 mm longi, 10 mm diam., carmineo‑rubri; pericarpellum 5 mm longum, 4 mm diam., bene discernendum; receptaculum 5 mm longum, 5,5 mm diam., squamulis dispersis; folia perianthii exteriora 6—7,5 mm longa, 1,5—2,5 mm lata, lanceolata, acumine hebeti et tenuissime dentato, carmineo‑rubra; interiora 5,5 mm longa, 1,5 mm lata, acuminata, violaceo‑carmineo‑rubra; camera nectarea 5 mm longa, latitudine maxima circiter 4 mm, sursum angustior, flava; caverna seminifera 4 mm longa, 2,5 mm diam.; stamina omnia in stylum inclinata, 2 mm longa, superiora paulo breviora, f ilamentis albis plus minusve triangulariter acuminatis et desi‑ nentibus in f ilum tenue in quo anthera flava; stylus 12 mm longus, subroseus; stigmata 4—5, 0,8 mm longa, flava. Fructus cuneatus, 23 mm longus, latitudine maxima 9 mm, in diametro rotundus, nitide carmineo‑ruber. Semen galeriforme, 1,3 mm longum, 1 mm latum, ab hilo
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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applanatum; testa nitide atra, loculis oblongis ad rotundis, fortius concameratis, in marginem hili minoribus; hilum ovale; texto ochreoflavo spongioso obtectum; micropyle funiculusque in medio cavernarum crateriformium. Habitat: in clivio occidentali Serra do Espinhaço, Media‑Bahia, Brasilia, in altitudine cir‑ citer 900 m, crescens cum Discocactus boomianus Buining et Brederoo et aliis. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 350.
Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 12 cm hoch und 15 cm im ∅, grün, mit verzweigten Wurzeln; Cephalium ca. 4 cm hoch, bis 7,5 cm im ∅, mit dichter, weißer Wolle und roten Borsten, die zuerst unsichtbar bleiben und nur im unteren Teil des Cephaliums sichtbar werden, wenn die alte Wolle zu schwinden beginnt. R i p p e n 9—10, ziemlich scharf, bis 5 cm breit und 3 cm hoch, zwischen den Areolen mit scharfen, beilförmigen, vorstehenden Höckern. A r e o l e n rund, ca. 7 mm im ∅, mit kurzer, weißer Wolle, bald verkahlend, kleiner werdend und in die Rippe eingesenkt. R a n d s t a c h e l n meist 9, einer davon senkrecht oder etwa nach unten abstehend, 44 mm lang, 1 mm dick; das unterste Paar schräg nach unten gerichtet 28 mm lang, darüber zwei Paar anliegende, etwas gekrümmte, 18—22 mm lange Stacheln und zuoberst auf der Areole 2 kürzere Stacheln von 4—7 mm Länge. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—2), der untere schräg abwärts gerichtet, ca. 30 mm lang, 1 mm dick, etwas gebogen und am Grunde verdickt; bisweilen noch ein oberer, kürzerer, dünner und schräg aufwärts gerichteter vorhanden. Alle Stacheln erst hellbraun, bald hell graurosa, hellbraun gespitzt, sehr kräftig, steif, stechend, oft etwas gebogen.
Abb. A = Blüte; A 1 = Blütenlängsschnitt; n = Nektarkammer; B = Äußeres Hüllblatt; B 1 = Inneres Hüllblatt; C = Narbenäste in geschlossenem Zustand; D = Unterster Staubblätterkranz, die Nektar kammer abschließend; E = Samen; E 1 = Hilum; m = Micropyle; f = Funiculus; E 2 = Frucht (Blütenrest abgefallen); F = Stachel areole.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Melocactus albicephalus
B l ü t e n 23 mm lang, 10 mm im ∅, karminrot, nach oben dunkler. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, 4 mm im ∅, vom Receptaculum deutlich gesondert. Carpellhöhle 4 mm lang, 2,5 mm im ∅. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, 5,5 mm im 9, mit vereinzelten, 0,5—2 mm langen, 0,5 mm breiten, spitz zulaufenden Schüppchen. Nektarkammer 5 mm lang, 4 mm breit, nach oben ver‑ engert, gelb. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6—7,5 mm lang, 1,5—2,5 mm breit, spatelförmig, stumpf, sehr fein gezähnelt, karminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 5,5 mm lang, 1,5 mm breit, zugespitzt, violett‑karminrot. S t a u b b l ä t t e r alle dem Griffel zu gebogen, 2 mm lang, die oberen etwas kürzer. Staubfäden weiß, am Grunde ± dreieckig, spitz zulaufend und in ein fei‑ nes, dünnes Fädchen übergehend, woran die gelben Staubbeutel hängen. G r i f f e l 1,2 mm lang, hellrosa. N a r b e n ä s t e 4—5, 0,8 mm lang, gelb. F r u c h t keilförmig, 23 mm lang, an der breitesten Stelle 9 mm im ∅, im Querschnitt rund, glänzend karminrot. S a m e n mützenförmig, 1,3 mm lang, 1 mm breit, auf der Hilumseite abgeplattet. Testa glänzend schwarz, mit länglichen bis runden, ziemlich stark vorgewölbten, um den Hilumrand kleineren Warzen. Hilum oval, von einem schwammartigen, ockerfarbigen Gewebe bedeckt; Micropyle und Funiculus in der Mitte zweier kraterförmiger Löcher. Heimat Typstandort: in Spalten flacher Felsen am Westabhang der Serra do Espinhaço bei ca. 900 m ü. M., unter anderem zusammen mit Discocactus boomianus Buin. et Brederoo. Allgemeine Verbreitung: Mittel‑Bahia, Brasilien. Kultur Wie andere Melokakteen aus dem Hochland Brasiliens, anspruchsloser als die Melokakteen der Küstengebiete, obwohl sie wie diese auch keine niederen Temperaturen ertragen. Bemerkungen Diese Art wurde 1971 von Leopoldo Horst am Typstandort gefunden. Holotypus im Herbar Utrecht, Niederlande, unter der Sammelnummer HU 350. — Zeichnungen A. J. Brederoo. — Foto: A. F. H. Buining. (Buin.)
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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Melocactus amethystinus Buining et Brederoo spec. nova gr. amethystinus = amethystartig
Diagnose Corpus solitarium, 12 mm altum cephalio incluso, ad 17 cm diam., viride, radicibus ramo‑ sis; cephalium 8 cm latum, 4 cm altum, fere globosum, in apicem lana alba, posterius multae saetae rubrae; costae 9, acutae, 5,5 cm inter se distantes, 3 cm altae, tuberis securiformibus inter areolas; areolae in costis depressae, fere rotundae, 7 mm diam., primo albo‑lanatae, deinde nudae, 1 cm inter se distantes; spinae rectae ad vix curvatae, fortes, primo subrufae, deinde fusca acumine atro‑brunneo; marginalium una deorsum 2,5—3,8 cm longa distat, utrimque tres pares, par inf imus ad 2,5 cm longus, medius ad 2,2 cm, supremus ad 1,7 cm, summa in areola adhuc duae spinae ad 1,6 cm longae, praeterea interdum aliquae spinulae adventiciae paucos mm longae; una centralis, ad perpendiculum distans, a basi cepaeformiter crassata, ad 3 cm longa. Flores 15 mm longi, 6 mm diam., carmineo‑rubri; pericarpellum 3 mm longum et diam., evidenter a receptaculo separatum; receptaculum 7—8 mm longum, 4 mm latum, aliqui‑ bus squamulis; caverna seminifera 1,5 mm longa latumque; camera nectarea 4 mm longa, 2,5 mm lata, quodammodo staminibus primariis clausa; folia perianthii exteriora ad 5 mm longa, 1,5 mm lata, acumine paulum crenato, carmineo‑rubra; interiora ad 4 mm longa, ad 1 mm lata, acumine paulum crenato, violaceo‑carmineo‑rubra, omnibus foliis in acumine unguis tenuis est; stamina primaria 4 mm longa, f ilamenta a basi trigona, 1,5 mm longa, a basi 0,75 mm lata, in acumine f ilum tenue in quo theca flava, 1 mm longa; secundaria 1,5—2 mm longa, f ilamenta 1 mm longa, pediculiformia desinentia in f ilum tenue in quo anthera flava, 1 mm longa; stylus 9,5 mm longus stigmatibus 5—6, 1,2 mm longis, flavis, papillosis. Fruct us 16 mm longus, 6 mm diam., elongate piriformis, ruber. Semen galeriforme, 1,4—1,5 mm longum,
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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1—1,1 mm latum, ab hilo recte applanatum; testa nitide atra, loculis oblongis ad rotundis, planis qui praeter marginem hili rectis angulis et minimi sunt, pectine a tergo; hilum ovale, 0,7 mm longum, paulum depressum, texto repletum; micropyle funiculusque in medio cavernarum crateriformium; embryo piriforme, cotyledones vix discernendae, perispermium deest. Habitat ad Brejinho das Ansetistas in meridiem Caitité, Bahia, Brasilia, in altitudine cir‑ citer 1000 m, crescens cum Melocacto macrodisco Werd. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 270.
Beschreibung K ö r p e r einzeln, 12 cm hoch (inkl. Cephalium), bis 17 cm im ∅, grün, mit verzweigten Wurzeln. Cephalium 4 cm hoch, 8 cm im ∅, mit weißer Wolle und von dunkelroten Borsten durchsetzt, diese etwa 1 cm unterhalb des Scheitels beginnend, bald vorherrschend und bei schwindender Wolle dem Cephalium ein rotes Aussehen gebend. R i p p e n 9, scharf, 5,5 cm voneinander entfernt, 3 cm hoch, zwischen den Areolen mit vorstehenden, beilförmigen Höc‑ kern. A r e o l e n dicht unterhalb der beilförmigen Höcker in die Rippen eingesenkt, rund, 7 mm im ∅, erst weißwollig, später vergrauend und schließlich verkahlend, ca. 1 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 9, einer nach abwärts abstehend, 2,5—3,8 cm lang, 3 Paare bei‑ derseits, das unterste davon schräg nach unten gerichtet, abstehend, 2,5 cm lang, das mittlere Paar seitwärts abstehend, bis 2,2 cm lang, das oberste schräg nach aufwärts gerichtet, bis 1,7 cm lang; im oberen Teil der Areole noch 2, bis 1,6 cm lange, nach oben gerichtete Stacheln
Abb. A = Blütenlängsschnitt (ca. 6mal vergrößert); n = Nektar kammer, p = Primärstaubblätter, s = Sekundärstaubblätter; A, = Primärstaubblätter vergrößert; A, Blüte. Abb. B 1 = Receptaculumschüppchen; B 2 = Äußeres Hüllblatt; B 3 = Inneres Hüllblatt. Abb. C = Samen; p = Kamm, h = Hilumrand; C1 = Hilumansicht; p = Kamm, f = Funiculus, m = Micropyle; C2 = Samen mit teilweise entfernter äußerer Testa; pr = leerer Perispermsack; e = Embryo, t = äußere Testa, h = Ober‑ und Unterseite des Hilums; C3 = zwei Embryoformen. Abb. D = Stachelareole.
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Melocactus amethystinus
sowie bisweilen einige, wenige mm lange Nebenstacheln; alle bis 1 mm dick. M i t t e l s t a ‑ c h e l 1, senkrecht abstehend, am Grunde stark zwiebelig verdickt, bis 3 cm lang und 1,5 mm dick. Alle Stacheln erst hell rotbraun, später graubraun mit dunkelbrauner Spitze, gerade bis kaum gebogen. B l ü t e n 15 mm lang, bis 6 mm im ∅, wenn geöffnet, röhrenförmig, kahl, karminrot, oben mit violettem Glanz. P e r i c a r p e l l 3 mm lang und breit, nach unten verschmälert, ge‑ stielt, kahl, durch eine Einschnürung vom Receptaculum getrennt. Carpellhöhle 1,5 mm lang und breit. R e c e p t a c u l u m 7—8 mm lang, 4 mm breit, oberhalb der Nektarkammer am schmalsten, kahl, mit einigen kleinen, 3 mm langen, 1 mm breiten, gerundeten, hell karmin roten Schüppchen. Nektarkammer 4 mm lang, 2,5 mm breit, durch die Fäden der Primärstaub blätter ziemlich geschlossen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 4,5—5 mm lang, 1,5 mm breit, spatelf örmig, oben etwas gerändelt, karminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 3,5—4 mm lang, 0,9—1 mm breit, spatelförmig, oben etwas gerändelt, violett‑karminrot; alle Hüllblätter an der Spitze mit einer feinen Granne. Primär s t a u b b l ä t t e r 4 mm lang, am Grunde 0,75 mm breit, länglich dreieckig, oben in ein dünnes Fädchen auslaufend, an dem der gelbe Staubbeu‑ tel hängt; Staubfäden 1,5 mm lang, weiß. Sekundärstaubblätter 1,5—2 mm lang, stielförmig, in ein dünnes Fädchen endend, woran der 1 mm lange, gelbe Staubbeutel sitzt; Filamente 1 mm lang. Alle Staubfäden von der Receptaculumwand abstehend, so daß die Staubbeutel den Stempel eng umfassen. G r i f f e l 9,5 mm lang, rosa. N a r b e n ä s t e 5—6, 1,2 mm lang, gelb, papillös. F r u c h t 16 mm lang, 6 mm breit, länglich birnenförmig, rot. S a m e n mützenförmig, 1,4—1,5 mm lang, 1—1,1 mm breit, an der Hilumseite abgeplattet und auf dem Rücken mit deutlichem Kamm. Testa glänzend schwarz, mit flachen, länglichen bis runden, den Hilum‑ saum entlang kleinen, eckigen Warzen. Hilum oval, 0,7 mm lang, etwas vertieft, weiß, mit ockerfarbenem, schwammigem Gewebe und zwei kraterförmigen Erhebungen, in deren Mitte das Micropylarloch und der Funiculus liegen. E m b r y o ohne Perisperm, birnenförmig, mit kaum sichtbaren Keimblättern. Heimat Typstandort: bei Brejinho das Ametistas bei Caitité, bei etwa 1000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Bahia, Brasilien.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Kultur auf mineralreichem Substrat und bei Wintertemperaturen über 10° C nicht schwierig.
Bemerkungen Leopoldo Horst und A. F. H. Buining besuchten am 15. Juli 1968 den von Werdermann angegebenen Typstandort von Melocactus macrodiscus und fanden im selben Gebiet einen in seiner Gestalt abweichenden weiteren Melocactus HU 270. Letzterer wächst am Rande offener Stellen, unter Sträuchern und kleinen Bäumen, zusammen mit Pseudopilocereus glaucescens und Bromeliaceen, die teilweise auch auf den Sträuchern und Bäumen vorkommen. Gründliche Untersuchungen haben ergeben, daß es sich bei Melocactus HU 270 um eine eigene Art han‑ delt. Holotypus im Herbar von Utrecht unter der Sammelnummer HU 270. Zeichnungen von A J. Brederoo. — Fotos von A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Melocactus azureus Buining et Brederoo lat. azureus = azurblau, himmelblau (auf die Körperfarbe bezogen).
Literatur Melocactus azureus Buining et Brederoo in Kakt. u. a. Sukk. XXII/6, 1971, S. 101—103 u. Abb. S. 101, 103. Diagnose nach Buining et Brederoo l. c. „Corpus solitarium, ad 17 cm altum, ad 14 cm diam., pruina azurea obtectum, radicibus ramosis. Costae 9—10, ad perpendiculum positae, acutiores, infra 3,5—4 cm latae, fere 3,5 cm latae, inter aculeas paulo altiores. Areolae ex longo rotundae, ad 14 mm longae, ad 7 mm latae, tomento albo brevissimo tectae, paulo in costas demersae. Spinae marginales fere 7, una deorsum, ad 4 cm longa, utrimque 3—3,5 cm longae, sursum paucae spinae adiunctae minores ad 18 mm longae, 1 (—3) spinae centralis, inf ima ad 2,5 cm longa, superiores paulo breviores, omnes validae, infra ad 2 mm crassae, griseo‑albae, asperae. Cephalium ad 3,5 cm altum, ad 7 cm diam., albilanatum, saetis tenuibus rubris intertextum. Flores tubulosi, 15 mm longi, 4,5 mm lati, nudi, carminei. Pericarpellum 2,5 mm longum, 2 mm diam., cordatum, f isso facile ad distinguendum. Receptaculum 8 mm longum, 3,5 mm latum, nudum, paucis
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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paleis carminescentibus tectum. Folia perianthii exteriora lanceolata, acuta, carminea; interiora lanceolata violaceo-carminea. Stylus 8 mm longus, dare roseus. Stigmata 4—5, flava, 0,8 mm longa. Stamina 1,7—2 mm longa, sursum breviora, alba. Anthereae ad stylum se applicantes, flavae. Camera nectarea 2 mm longa, 2 mm lata, semiaperta, interclusa staminibus. Caverna seminifera 1,5 mm longa, 0,8 mm lata. Fructus inverse clavatus, 20 mm longus, latitudine maxima 7 mm, nitide roseoalbus, paulo applanatus. Semen galeriforme, 1,4 mm longum, 1,3 mm latum, parte hili applanatum; testa nitide nigra, oblongis ad rotundis et fere planis loculis tecta; hilum ex longo rotundum. Habitat in meridiem Serra do Espinhaço, Bahia, Brasilia.“
Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 17 cm hoch, bis 14 cm im ∅, azurblau bereift, mit verzweigten Wur‑ zeln. R i p p e n 9—10, senkrecht verlaufend, ziemlich scharf, unten 3,5—4 cm breit, ca. 3,5 cm hoch, zwischen den Areolen etwas erhöht. A r e o l e n oval, bis 14 mm lang und 7 mm breit, etwas in die Rippen eingesenkt, anfänglich mit sehr kurzem, weißem Filz, bald vergrauend und dann verkahlend. R a n d s t a c h e l n meist 7, einer nach unten gerichtet, bisweilen mit gebo‑ gener Spitze und bis 4 cm lang; 3 an jeder Seite, manchmal mit gebogener Spitze und 3—3,5 cm lang; im Oberteil der Areole einige kleinere bis 18 mm lange Nebenstacheln, die mehr oder weniger gespreizt abstehen. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—3), der untere bis 2,5 cm lang, die
Abb. 1. A = Blütenschnitt. B = Blüte; B 1 = Blü tenschüppchen; B2 = inneres Perianthblatt; B 3 = äußeres Perianthblatt.
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Abb. 2. C = Same; C 2 = Hilum mit F = Funiculus und M = Micropyle; C3 = Lage des Embryos im Sa men; C4 = Embryo mit innerer Samenhaut, Perisperm fehlt; C 5 = Embryo, Kotyledonen nicht erkennbar.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Melocactus azureus Abb. 3. D = Stachelareole.
Abb. 4. E = Nektarkammer.
beiden oberen etwas kürzer und dünner. Alle Stacheln sehr kräftig, derb, stechend, an der Basis bis 2 mm dick, allmählich spitz zulaufend, grauweiß, dunkelbraun gespitzt. C e p h a l i u m bis 3,5 cm hoch und 7 cm im ∅, mit rein weißer Wolle und feinen, roten, borstigen Haaren. B l ü t e n 14 mm lang, 4,5 mm breit, röhrenförmig, kahl, karminrot, nach oben dunkler. P e r i c a r p e l l 2,5 mm lang, 2 mm im ∅, herzförmig, kahl, durch eine Ein schnürung vom Receptaculum abgesetzt. R e c e p t a c u l u m 8 mm lang, 3,5 mm breit, kahl, mit einzelnen Schüppchen; diese 2,5—4 mm lang, 0,5—0,7 mm breit, spitz zulaufend, hell karminrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 4,5 mm lang, 0,8—1,2 mm breit, lanzettlich, spitz zulaufend, oben gerundet, karminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 3,5 mm lang, 0,7 mm breit, lanzettlich, spitz zulaufend, violettkarmin. Nektarkammer 2 mm lang und ebenso breit, durch die Staubfäden ± abgeschlossen. Staubfäden 1,7—2 mm lang, nach oben an Länge abnehmend, dem Griffel zugewendet, weiß. S t a u b b e u t e l am Griffel anlehnend, gelb. Fruchthöhle 1,5 mm lang, 0,8 mm im ∅. G r i f f e l 8 mm lang, hellrosa. N a r b e n 4—5, 0,8 mm lang, gelb. F r u c h t umgekehrt keulenförmig, 2 cm lang, größte Breite 7 mm, glänzend rosaweiß, etwas flach gedrückt. S a m e n mützenförmig, 1,4 mm lang, 1,3 mm breit, an der Hilumseite abge‑ plattet; Testa glänzend schwarz, mit länglichen bis runden, flachen Fächerchen; Hilum oval, eingesenkt, mit ockergelbem, schwammartigem Gewebe angefüllt; Micropyle in der Mitte mit einer kraterförmigen Vertiefung; Funiculus tief kraterförmig; Embryo ohne Perisperm.
Heimat Typstandort: südlich vom Bergrücken der Serra do Espinhaço, auf nackten, grob verwitter‑ ten Felsen, an sehr trockenen Berghängen, am Rio Jacaré, zusammen mit wenigen Bromeliaceae und dornigen Sträuchern, in ca. 450 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Bahia, Brasilien.
Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Melocactus maxonii ausführlich angegeben. Überwinterung nicht unter 12 °C!
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Bemerkungen Die sehr schöne Pflanze wurde im Sommer 1968 von A. F. H. Buining und L. Horst ent‑ deckt (Holotypus Nr. HU 256, Herbar Utrecht). — Farbbild: A. F. H. Buining; Zeichnungen: Brederoo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Melocactus bahiensis (Britton et Rose) Werdermann bahiensis, nach dem Staat Bahia in Brasilien, dem Fundgebiet der Art.
Literatur Cactus bahiensis Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 234, 235. Melocactus bahiensis (Britton & Rose) Werdermann E. Brasil. u. seine Säulenkakt. 1933, S. 40 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2602.
Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c.: „Dull green, 1 dm high, 1,5 dm in diameter; ribs 10 to 12, broad at base, 2,5 cm high, each bearing 6 or 7 areoles, spines all brown; radial spines about 10, the longest 2,5 cm long; central spines usually 4, the longest 3,5 cm long; cephalium low, with many dark brown bristles; flowers pinkish; fruit red, clavate, 1,5 cm long; seed black, shining, 1 mm in diameter.“
Beschreibung K ö r p e r stumpfgrün, bis 10 cm hoch und 15 cm breit. R i p p e n 10—12, 2,5 cm hoch und am Grunde breit; auf jeder 6—7 (–8) A r e o l e n. Stacheln braunrot, oft dunkler gespitzt, am Grunde vergrauend. R a n d s t a c h e l n ca. 10, bis 2,5 cm lang. Mittelstacheln meist 5, bis 3,5 cm lang.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Cephalium niedrig, ca. 3,5 cm hoch und 6 cm breit, am Scheitel mit weißen Haaren unter mischt, mit vielen, im Scheitel roten, dann rotbraunen und am Cephaliumgrunde dunkelbrau‑ nen Borsten. B l ü t e n (nach Krainz) mit dem Pericarpell ca. 3 cm lang, geöffnet 5 mm im ∅, hell karminrosa. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m außen kahl, blaßrosa. Pericarpell 3 mm lang. Nektarkammer 5 mm hoch, oben eingeschnürt. H ü l l b l ä t t e r 2—3 mm lang, dreieckig, spitz. S t a u b f ä d e n an der ganzen Innenwand der Röhre (oberhalb der Nektar kammer) inseriert, 1—2 mm lang, hellgelb wie die S t a u b b e u t e l. G r i f f e l 15 mm lang, fast weiß, mit 4 gelblichen, kurzen N a r b e n. F r u c h t rot, keulig, 1,5—2,5 cm lang, ca. 5 mm breit, später vertrocknend, häutig und durchscheinend, die ca. 22 Samen im Innern erkennen lassend. S a m e n kugelig‑mützenförmig, etwa 1,5 mm groß mit ovalem Hilum und einge schlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz mit langgestreckten, sehr flachen Warzen. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Bahia im Sertão von Pernambuco, an offenen Stellen der Catinga und in Felsspalten (Werd.). Kultur wurzelechter Pflanzen in nahrhafter, leichter, sandiger Erde von leicht saurer bis saurer Reak tion. Verlangt feuchtwarmes Klima, hohe Wärme im Sommer und öfteres Benebeln. Im Winter Trockenheit und Wärme (nicht unter 10° C!). Aufzucht aus Samen nicht schwierig. Die Cepha liumbildung erfolgt unter günstigen Verhältnissen im 5—6. Jahr nach der Aussaat. — Man beachte die besondere Pflege‑Anweisung für Melocactus. Bemerkungen Durch Werdermann anläßlich seiner Brasilienreise anfangs der Dreißigerjahre in Europa wieder eingeführt und später auch durch O. Müller, Winterthur verbreitet. Binnen‑Art. ziem lich raschwüchsig. Blüht im Juni/Juli. Die Art ist selbstfertil. Die roten Früchte erscheinen im darauffolgenden Frühjahr. — Die Abbildung zeigt ein 9jähriges Exemplar der Städt. Sukku lentensammlung Zürich. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Melocactus bellavistensis Rauh et Backeberg
bellavistensis, nach dem Fundort der Art, Bellavista in Peru benannt.
Literatur Melocactus bellavistensis Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 36. — Rauh W. in Sitzungsber. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. I. Abhandlg. 1958, S. 165—167, 541 u. Abb. S. 166 u. 540 Abb. II, III. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2579, 2580 u. Abb. S. 2579. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 273. Melocactus bellavistensis forma (var.?) minor Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 36. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2580 u. Abb. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c.: „Species maxima in america australi, ad 50 cm longa, 40 cm crassa, viridis, interdum supra aliquid coartata; costis 12—20; aculeis ad 1,2 longis, radialibus 5 (—6), in utramque partern 3, atque 1 sursum, 1 deorsurn ordinato; aculeis centralibus def icientibus; cephalium interdum ramoso et iterato, ad 30 cm longo, 10 cm crasso; flore parvo. 0,5 cm ∅; fructu acriter carrnineo (sicut in omnibus speciebus Peruviae). — Peruvia borealis (Frequens inter Chamaya et Jaën; Rio Marañon, in ripa dextra). — Typ‑No. K 79 a (1956) und K 137 (1954); nach Rauh et Backeberg in Rauh l. c.: „Planta saturate atroviridis vel glauca, senectute usque 50 cm alta, basi usque 30 (—40) cm crassa, partim profunde in solo sita; radices proxime infra superf iciem terrae se plane extendentes, multo plus 1 m metientes; costae pro magnitudine inter 12 et 20, angustissimae acutangulae (praecipue in plantis iunioribus) usque 3 cm altae; areolae oblongae albidae ca. 2 cm inter se distantes; aculei marginales 7, tenuissimi, uncinati, 1—2 cm longi, in caule novello rubentes, senectute canescenti‑pruinosi; aculeus centralis absens; cephalium usque ad 30 cm longum, 10 cm in ∅, vertice albo, ceterum setis numerosis lucido‑rubris superatum, itaque omnino lucido‑rubrum; flores parvi, 0,5 ein in ∅, laete punicei; fructus leete punicei usque 4 cm longi, paullum curvati.“
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967
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Beschreibung W u r z e l n flach unter der Erdoberfläche dahinstreichend, weit über 1 m lang. K ö r p e r saftig dunkel‑ bis blaugrün, im Alter bis zu 50 cm hoch und am Grunde bis zu 30 (—40) cm dick, z. T. tief im Boden sitzend. R i p p e n je nach Körpergröße zwischen 12—20, sehr schmal, scharfkantig (besonders an jungen Exemplaren), bis zu 3 cm hoch. A r e o l e n länglich, weiß‑ lich, ca. 2 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 7, sehr dünn, hakig abwärts gebogen, 1—2 cm lang, im Neutrieb rötlich, im Alter hellgrau bereift. M i t t e l s t a c h e l n fehlend. C e p h a l i u m bis zu 30 cm lang und 10 cm im ∅, mit weißem Scheitel, Wolle von zahl reichen, leuchtend roten Borsten überragt, sodaß das ganze Cephalium leuchtend rot gefärbt erscheint. B l ü t e n klein, 0,5 cm im ∅ , hellkarminrot. F r ü c h t e lebhaft karminrot, keulig, bis 4 cm lang, etwas gebogen, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) etwa 13/4 bis 1 mm im Durchmesser, rundlich mützenförmig mit meist etwas ventral angelegtem, oft etwas vorgezogenem, vertieftem, breit‑ bis länglichovalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa am Rücken rauhwarzig (wie Brombeeren), bauchseits mit länglichen Warzen, mattschwarz, gegen den Hilumsaum feinwarzig.
Melocactus bellavistensis
Heimat Standorte: Huancabamba‑Tal, zwischen Chamaya und Jaën, sowie am rechten Marañon‑Ufer bei Bellavista (atlantische Andenseite, Nordperu), 500 m. — Sammelnummer: K 137 (1954); K 73 und 79 a (1956). Allgemeine Verbreitung (nach Rauh): tritt auf der niederschlagsreicheren Andenostseite in großen Beständen im Unterwuchse xerothermer Trockenwälder auf, ferner als Begleitpflanze von „Kakteenwäldern“ aus Borzicactus roezlii, Espostoa laticornua, E. lanata und Pereskia var‑ gasii. — Auf einer Schwemmterrasse gegenüber Bellavista auf dem östlichen Marañon‑Ufer, wo quadratkilometergroße Flächen mit fast undurchdringlichem Kakteenbusch bedeckt sind, in welchem Espostoa laticornua, E. lanata (seltener), Browningia chlorocarpa (?) und Borzicactus roezlii vorherrschen. Im Unterwuchs gedeihen Opuntia macbridei, Melocactus bellavistensis (häufig), Croton, Selaginella peruviana (dichte Teppiche bildend) und eine Reihe von Dorn sträuchern wie Pereskia, Acacia riparia (?), Cercidium praecox, Mimosa pectinata (?) und Leucaena trichodes. Diese Vegetation begleitet in gleicher Zusammensetzung den Marañon bis an die neue Brücke (zwischen Chamaya und Bagua). Hier erscheint nochmals Espostoa blossfeldiora, mit ihr vergesellschaftet sind Borzicactus roezlii, Monvillea jaenensis, Melocactus bellavistensis, Armatocereus rauhii und A. laetus. — Im Trockenwald bei Jaën. Kultur wie bei Melocactus maxonii angegeben. Erträgt ziemlich hohe Luftfeuchtigkeit. Im Winter bei etwa 10° C. Sämlinge werden zweckmäßig‑erweise niedrig gepfropft. Bemerkungen Die Art neigt stark zur Doppel‑Cephalienbildung. Sie ist wohl die größte unter den süd amerikanischen Arten (nach Rauh). Auffallend schöne Pflanze. 1954 durch W. Rauh entdeckt und eingeführt. Farbphoto: W. Rauh (Standortaufnahme).
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967
Melocactus conoideus Buining et Brederoo spec. nov. gr. conoideus = kegelartig
Diagnose Corpus nitide atro‑viride applanate rotundum, sursum in conum desinet, sine cephalio ad 10 cm altum et ad 17 cm ∅, radices longae et ramosae; cephalium ad 4 cm altum et ad 7,5 cm ∅, albo‑lanatum et saetis atrorubris confercitur. Costae 11—13 teretes fere 2,5 cm altae et 4 cm latae. Areolae rotundae lana griseo‑alba consitae et 6—7 mm ∅. Spinae rectae, interdum paulum curvatae, brunneae acumine atro; marginales 7 in parte superiore 1—2 spinulae ad‑ venticiae, una deorsum versa 3,5 cm longa, ceterae 1,7—2,5 cm longae binae in latera distant; una centralis ad 2,2 cm longa. Flores tubulosi, 17 mm longi, 6,5 mm lati, lilacini; pericar‑ pellum conoideum evidenter a receptaculo separatum; caverna seminifera acute cordiformis; folia perianthii interiora exterioraque spathulata lilacina; camera nectarea ventricosa; stamina alba; antherae albae; stylus 10 mm longus, albus et 4 stigmata alba. Fructus inverse clavaeformis nitide lilacinus. Semen galeriforme, 1—1,3 mm longo, 1 mm lato; testa nitide atra loculis maxime concameratis instructa; hilum basale, cotyledones discerni possunt. Habitat in septentriones Vitoria da Conquista, Bahia, Brasilia, in altitudine fere 1200 m. — Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. HU 183. Beschreibung W u r z e l n lang, verzweigt. K ö r p e r flachrund, nach oben konisch zulaufend, ohne Cephalium bis 10 cm hoch und 17 cm im ∅, glänzend dunkelgrün. R i p p e n 11—13, rund, ca. 2,5 cm hoch, unten bis 4 cm breit, zwischen den Areolen zu stumpfen, beilförmigen, kinn artigen Höckern ausgezogen. A r e o l e n rund, 6—7 mm im ∅, etwas in die Rippen ein gesenkt, ca. 1 cm voneinander entfernt, erst mit grauweißer Wolle, später kahl. Stacheln gerade, bisweilen etwas gebogen, erst braun, später gräulich‑rosa, schwarz gespitzt; R a n d s t a c h e l n 7, mit 1—2 Nebenstachelchen im Oberteil der Areole, ein nach unten gerichteter Stachel 3,5 cm lang, 3 seitwärts gerichtete Paare, davon das unterste bis 2,5 cm lang, das folgende ca. 2,2 cm und das oberste ca. 1,7 cm lang; die 1—2 Nebenstachelchen 4—6 mm lang. M i t t e l s t a ‑ c h e l 1, senkrecht abstehend, bis 2,2 cm lang, am Grunde zwiebelig verdickt und 1,5 mm im ∅, mit oft etwas gebogener Spitze. C e p h a l i u m bis 4 cm hoch und 7,5 cm ∅, mit dichten, dunkelroten Borsten und wei‑ ßen, hauptsächlich im Scheitel hervortretenden Wollhaaren. B l ü t e n röhrenförmig, 17 mm lang, 6,5 mm breit, lila. P e r i c a r p e l l 3,5 mm lang, 2,5 mm breit, kegelig, durch eine Ein schnürung deutlich vom Receptaculum abgesetzt. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, unten 1,5 mm und oben 2,5 mm breit. Carpellhöhle 2,5 mm lang, 1,5 mm breit, spitz herzförmig, mit wandständigen Samenanlagen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 4,5 mm lang, 1 mm breit, spatelförmig, lila. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4 mm lang, 1 mm breit, spatelförmig, lila. Nek‑ tarkammer 4,5 mm hoch, 2 mm breit, bauchig, mit Nektardrüsen der Wand entlang, von 3,5 mm Länge und spitz zulaufend. S t a u b f ä d e n davon 1 Reihe primäre, 2,5 mm lange, deren
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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A = Blüte; A 1 = Blütenlängsschnitt, pa = primäre, sa = sekundäre Staubfäden, en = Nektarkammer; A2 = links äu‑ ßere, rechts innere Hüllblätter; A 3 = links sekundäre, rechts primäre Staubfäden. B = Samen; B 1 = Hilum, m = Micropyle, f = Funiculus; B2 = Frucht mit Blütenrest; B 3 = links Embryo mit innerer Testa, rechts ohne, p = leerer Perispermsack, co = Kotyle donen. C = Areole mit Stacheln.
Basen an der Innenwand der Nektarkammer herab‑ laufen; dann 5 Reihen sekundäre, 1,5 mm lange, die parallel zum Griffel gestellt sind; alle weiß, in ein sehr dünnes Stielchen endend, woran die 0,75 mm langen, weißen S t a u b b e u t e l hängen. G r i f ‑ f e l 10 mm lang, 0,5 mm dick, weiß, N a r b e n äste 4, weiß, 0,75 mm lang, mit Papillen. F r u c h t um gekehrt keulenförmig, 18—20 mm lang, 5—6 mm breit, glänzend lila; Fruchtfleisch weiß. S a m e n mütz enförmig, 1—1,3 mm lang, 1 mm breit; Testa glänzend schwarz, mit stark gewölbten, ovalen bis rechteckigen, rundlichen, gegen das Hilum kleiner werdenden Warzen; Hilum basal, oval, 0,5 mm lang, ockergelb, nur um die vertieft liegende Micropyle und Funiculus weiß, E m b r y o mit sichtbaren Kotyledonen, aber ohne Perisperm. Heimat Typstandort: nördlich von Vitoria da Conquista, bei ca. 1200 m, auf grobem Quarzit sandboden, unter und zwischen Sträuchern. Allgemeine Verbreitung: Bahia, Brasilien. Bemerkungen Horst und Buining waren im August 1972 am Typstandort, der Horst schon länger be‑ kannt war. — Foto: A. F. H. Buining, Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Melocactus ernestii Vaupel ernestii, nach dem Sammler Ernst Ule, Brasilien.
Literatur Melocactus ernestii Vaupel F. J. in Monatsschr. Kakteenk. 1920, S. 8 u. Abb. S. 9. — Backeberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2601 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 270. Cactus oreas Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 227, non Miquel 1841. Diagnose nach Vaupel l. c. „Truncus conoideus. Costae circiter 10 acutae. Areolae 12 in quaque costa. Aculei ca. 10, quorum unus perlongus. Cephalium breviter cylindricum, setosum.“ Beschreibung Nach Vaupel l. c.: „Unter dem botanischen Nachlaß von Ernst Ule haben sich unter an‑ derem zwei Photographien eines Melocactus vorgefunden, die so klar und ausreichend sind, daß die Pflanze danach gut bestimmt und beschrieben werden kann, obgleich sonstiges Material nicht vorhanden ist. Die beiden Bilder tragen auf der Rückseite die von Ule geschriebene Be‑ merkung: Cabeca de frade vom Rio de Contas. Dieser Fluß mündet etwa 180 km südlich von Bahia in den Atlantischen Ozean. Cabeca de frade bedeutet Mönchskopf. Die ausgewachsene Pflanze ist von kegelförmiger Gestalt. R i p p e n etwa 10, tief, scharf, etwas gedreht und ge‑ buchtet. A r e o l e n etwa 12 auf jeder Rippe. S t a c h e l n ziemlich zahlreich, etwa 10; sie sind dadurch ausgezeichnet, daß von den R a n d s t a c h e l n drei nach unten weisende die anderen an Länge weit überragen, ganz besonders aber einer, der länger wird als die halbe Lunge der ganzen Pflanze. Der S c h o p f ist kräftig, abgeschnitten‑kegelförmig, in den älteren Teilen von Borsten dicht durchsetzt und überragt; nur im Scheitel treten die Borsten gegen die Wolle zurück. Die Blüten sind ziemlich ansehnlich. Die Früchte bieten nichts Besonderes.“ Nach Buining auf Grund von Standortsexemplaren: K ö r p e r einzeln, bis 20 und mehr cm hoch, bis 20 cm im ∅, nach oben zu konisch zulaufend, grün bis hellgrün, mit langen, verzweigten Wurzeln; Cephalium bis 18 cm lang, bis 6,5 cm breit, mit weißer Wolle und sehr vielen, ziemlich kurzen, dunkelroten Borsten, die vor allen an den Seiten überwiegen. Rippen
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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A = Blüte. A1 = Blütenlängsschnitt, cs = Fruchtknotenhöhle, gn = Nektardrüsen, en = Nektarkammer, ap = Primärstaubfäden, as = Sekundärstaubfäden. A2 = links: Primär‑ staubfäden, rechts: Sekundärstaubfäden. A3 = Hüllblätter. B = Samen. B1 = Hilumseite, f = Funiculus, m = Micropyle, pe = Kamm. B2 = Frucht. B3, links = Embryo mit innerster Testa und leerem Perispermsack; rechts = ohne Testa, Co = Kotyledonen. B4 = Samenanlagen. C = Stachelareole.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Melocactus ernestii
10—12, unten bis 6 cm breit, bis 4,5 cm hoch, ziemlich stumpf, zwischen den Areolen etwas erhöht. A r e o l e n oval, ca. 11 mm lang, 9 mm breit, zuerst mit weißer bis hellcremefarbiger Wolle, später mit grauem bis dunkelgrauem Filz und schließlich kahl, ca. 1—2 cm voneinander entfernt, etwas in die Rippen eingesenkt. S t a c h e l n erst gelblich bis hellrot, am Grunde rötlich und verdickt, später mattgelb bis graubraun, kantiger als die jungen Stacheln und am Grunde weniger verdickt, bei alten Pflanzen mit einem sehr großen Cephalium sind die Sta‑ cheln dunkelgrau bis schwarz, alle ± gebogen, biegsam; Randstacheln 11—15, einer nach unten gerichtet und bis 15 cm lang, die übrigen seitwärts strahlend, davon 2 ± etwas nach unten ge‑ richtet, um die Mittelstacheln herum angeordnet, 1—8,5 cm lang, im Oberteil der Areole oft noch einige Nebenstacheln. Mittelstacheln 4, übers Kreuz gestellt, einer nach unten gerichtet und ca. 8 cm lang, die übrigen 2—4,5 cm lang.
B l ü t e n röhrenförmig, 19 mm lang, 9 mm breit, mit einigen, bis 5 mm langen und 0,5 mm breiten, violetten Schüppchen am Perikarpell und Receptaculum, am Übergang zwischen beiden etwas eingeschnürt. P e r i k a r p e l l konisch, 3 mm lang, 2 mm breit, hellviolett. R e c e p t a c u l u m 12 mm lang, bis 2 mm breit, violett; Nektarkammer 3,5 mm lang, 2 mm breit, flaschenförmig, an der Innenwand mit spitz zulaufenden, ca. 2 mm langen Nektardrü‑ sen. Fruchtknotenhöhle oval, 2 mm lang, 1,25 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen an ziemlich langen, einmal verzweigten Samensträngen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 5 mm lang, 1 mm breit, spatelförmig, mit glattem Rand, violett. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, ca. 4 mm lang, 0,7 mm breit, mit glattem Rand; fleischige Übergangsblätter fehlen. P r i m ä r s t a u b f ä d e n in einem Kranz ca. 2 mm oberhalb der Nektardrüsen, wo sich das R e c e p t a c u l u m stark verengt, um den Griffel herum, die Nektarkammer nicht ganz ab‑ schließend, 2,5—3 mm lang, in einen dünnen Faden auslaufend, woran der 1 mm lange, gelbe Staubbeutel hängt. Sekundärstaubblätter in etwa 6 Reihen der Receptaculumwand anliegend, 2 mm lang, dünn, mit gelben Staubbeuteln. Griffel 10 mm lang, am Grunde 0,5 mm dick, weiß. N a r b e n äste 4, weiß, 1 mm lang, mit Papillen. F r u c h t keulenförmig, ca. 16 mm lang, bis 7 mm breit, glänzend violettrot. S a m e n mützenförmig, 1 mm lang, 0,7 mm breit. Testa glänzend schwarz, mit unregelmäßigen runden bis ovalen Wärzchen, etwas gewellt, dem Hilumrand entlang rechteckiger, kleiner und fla‑ cher. Hilum basal, abgeplattet, etwas über die T e s t a herausragend, mit ockerfarbigem Hilum gewebe und die Micropyle, sowie der Funiculus in je einem weißen Loch. E m b r y o eiförmig, mit erkennbaren Kotyledonen und ohne Perisperm.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Heimat Standorte: stets auf fast nackten Felsen einem großen Teil des Rio de Contas entlang. Kultur wie bei Melocactus zehntneri angegeben. Bemerkungen Dr. Rose fand seinerzeit in der Sammlung von Dr. Leo Zehntner in Juazeiro, Bahia, Bra‑ silien einen Melocactus, von dem er später einen gleichartigen bei Machado Portella in Bahia sammelte. Er bezeichnete diese Pflanze zu Unrecht als Cactus oreas (syn. Melocactus oreas Miq.). Nach Rose kommt diese Pflanze auf Hügeln im Innern von Bahia vor. Es läßt sich annehmen, daß Rose nicht dem Rio de Contas entlang fuhr, sonst hätte er das sicher erwähnt. Dasselbe trifft auf Backeberg zu, der seine Angaben nur von Vaupel übernahm. Warum er im Schlüssel auf Seite 2567 in einer Fußnote angibt, daß M. ernestii der Gestalt nach hinter M. zehntneri in seinem Schlüssel angeführt werden muß, ist nur zu erklären, daß er von beiden Pflanzen keine rechte Vorstellung besaß, da er sie weder je gesehen, noch je gesammelt hatte. Werdermann muß nach seiner Karte in „Brasilien und seine Säulenkakteen“ den Rio de Contas bei Jequié überquert haben, sammelte aber dabei den in dieser Umgebung vorkommenden M. ernestii nicht, der bis heute verschollen blieb. Deshalb beschloß ich dessen Fundort am Rio de Contas ausfindig zu machen und die Gegend dort gründlich zu untersuchen. 1967 fand Leopoldo Horst bei Jequié seinen langstacheligen H 182, von dem wir einen gleichen bereits am 27. Dezember 1966 zusammen gesammelt, aber nicht numeriert hatten. Horst und Uebelmann fanden dieselbe Art Anfang 1968 an einer anderen Stelle bei Jequié und nannten diese Pflanze provisorisch Melocactus uebelmannii. Im Sommer 1968 waren Horst und ich wieder an dieser Stelle und wir stellten fest, daß diese Art ziemlich weit südlich und nördlich von Jequié, der großen Straße entlang, vorkam. Schon damals regte sich der Verdacht, daß diese Spezies der verschollene M. ernestii sein könnte. Zudem waren wir auch in der Serra das Almas auf 1000 m Höhe, in der kleinen, alten Ortschaft Rio de Contas gewesen, wo der gleichnamige Fluß entspringt. Dort fand sich H 267, der sich später als identisch mit Melocactus concinnus (H 214) herausstellte. Vor meiner dritten Reise 1972 nach Brasilien studierte ich eingehend Karten und Literatur über dieses Land, und als Horst und ich in die Gegend von Jequié gelangten, konnten wir meinen Plan, ein Stück weit dem Rio de Contas entlang zu fahren, ausführen. Am Nordufer dieses Flusses, westlich von Jequié fanden wir zu unserer Überraschung an mehreren Stellen auf ziemlich steilen, nackten Berghängen die H 182, ferner sammelten wir sie nördlich bis Machado Portella, aber nicht mehr jenseits dieses Städtchens. Es bot sich uns auch die Gelegenheit, ins Mündungsgebiet des Rio de Contas zu gelan‑ gen, das etwas nördlich von Ilheus liegt, um festzustellen, ob Melocactus ernestii und andere Kakteenarten dort vorkommen. Hier befindet sich das große Kakaogebiet und die Kakaobäu‑ me stehen hier geschützt in riesigen Wäldern, oft voll behangen mit epiphytischen Kakteen, Bromelien und Orchideen. Kurz vor Jequié erhoben sich die ersten Berge, die an ihren kahlen Hängen die H 182 beherbergten. Damit war das Verbreitungsgebiet von Melocactus ernestii mit Sicherheit bestimmt, weil dieser dem Rio de Contas entlang als einziger langstacheliger, neben einem kurzstacheligen Melokaktus vorkommt. Er wächst demnach in den Gebirgen bis ca. 100 km westlich und 30 km östlich von Jequié auf einer Breite von etwa 70 km dem Rio de Contas entlang. Die Standortangabe von Ule war also richtig, dagegen stimmt das Aussehen seiner beiden Pflanzen auf den Abbildungen nur teilweise mit am Standort wachsenden Exemplaren überein. Das läßt sich sowohl mit den oft langandauernden Trockenzeiten in Bahia, während denen die Kakteen stark schrumpfen, oder auch durch die langwierige Reise Ule’s erklären, auf der er die Pflanzen vielleicht monatelang mit sich herumschleppte. Daher die sehr dünnen Exemplare mit ihren noch besser erhaltenen Cephalien. Standortsaufnahmen: ältere Pflanzen mit Cephalium und jüngere, ohne Cephalienbildung mit sehr langen Stacheln. Standortsaufnahmen A. F. H. Buining. Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Melocactus ferreophilus Buining et Brederoo spec. nova ferreophilus = eisenliebend, d. h. auf eisenhaltigem Substrat wachsend.
Diagnose Corpus solitarium, cum cephalio ad 33 cm altum, ad 19 cm diam., viride ad obsolete griseo viride, radicibus ramosis; cephalium 5 cm altum, 9 cm diam., lana alba multisque saetis bre‑ vibus rubis instructum; costae 10, rectae, acutiores, 4 cm latae, inter areolas planae vel paulo altae; areolae ovales, primo lana caesia instructae, deinde nudae, fere 2 cm distantes inter se; spinae validissimae, 2 mm crassae, rectae, interdum paulo curvatae, primo rubro‑brunneae, deinde griseae; marginales 8, quarum una deorsum versa ad 4,5 cm longa, utrimque 3, quarum duae pares inf imae ad 3,3 cm longae, par superior ad 2,5 cm longa, in summo areolae saepe una spina ad 2,2 cm longa; centrales 1 (—3), inferior ad 3,7 cm longa, duae superiores, quae non semper adsunt, ad 3 cm longae. Flores 19 mm longi, 4,5 mm diam., carmineorubri; receptaculum 10 mm longum, nonnullis squamis instructum, albide carmineo‑rubrum; peri‑ carpellum 3 mm longum, 2,5 mm latum, albide roseum; camera nectarea 3 mm alta, aperta; caverna seminifera 2,5 mm longa, 1,2 mm lata: folia perianthii exteniora tenue lanceolata, 14 mm longa, 1—1,1 mm lata, carmineo‑rubra; interiora tenue lanceolata, 15 mm longa, 0,8—1 mm lata, carmineo‑rubra; stamina in 6 coronis disposita, 3,2 mm longa, superius breviora, desi‑ nentia in f ilum tenue in quo antherae flavae; stylus 11,5 mm longus. Fructus 29 mm longus, ad 3,5 mm latus, inverse clavaeformis, roseo‑albus ad albus. Semen globosum ad galeriforme, 1—1,2 mm longum, 0,9—1 mm latum, ab hilo applanatum, a tergo pectinate crassatum; testa tuberculis oblongis ad quadrangularibus, maxime planis levibusque, in marginem hili minonibus, instructa; hilum ovale, depressum, textura strophiolae obtectum, funiculus micro‑ pyleque in medio cavernarum crateriformium; embryo sine perispermio, cotyledones discerni non possunt. Habitat: ad Cameleiros, Bahia, Brasilia in rupibus ferriferis, altitudine fere 840 m. Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 217.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 33 cm hoch (inkl. Cephalium), bis 19 cm im ∅, grün bis graugrün, mit verzweigten Wurzeln. Cephalium 5 cm hoch, 9 cm im ∅ mit weißer Wolle und vielen roten Borsten. R i p p e n 10, gerade, senkrecht verlaufend, ziemlich scharf, zwischen den Areolen ± erhöht, am Grunde ca. 4 cm breit. A r e o l e n oval, ca. 10 mm lang und 7 mm breit, zuerst mit hellgrauer Wolle, später kahl, nicht oder nur sehr wenig in die Rippen eingesenkt, ca. 2 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 8, einer davon nach unten gerichtet, bis 4,5 cm lang, darüber beidseitig je drei, von denen die zwei unteren Paare bis 3,3 cm lang, das oberste Paar bis 2,5 cm lang; zuoberst in der Areole oft noch ein bis 2,2 cm langer Stachel; alle am Grunde ± verdickt. M i t t e l s t a c h e l n 1 (—3), der unterste bis 3,7 cm lang, fast senkrecht abstehend, die beiden oberen nicht immer vorhanden, bis 3 cm lang, am Grunde ziemlich stark verdickt, schräg seitwärts und nach oben abstehend. Alle Stacheln sehr kräftig, hart, gerade oder bisweilen etwas gebogen, 2 mm dick, erst rötlichbraun, mit hellerem Grunde, später grau und schwarz gespitzt. B l ü t e n 19 mm lang, bis 4,5 mm im , mit einer Einschnürung zwischen Pericarpell und Receptaculum, karminrot. P e r i c a r p e l l 3 mm lang, 2,5 mm breit, länglich rund, kahl, hellrosa. Carpellhöhle 2,5 mm lang, 1,2 mm breit, etwas länglich herzförmig, mit wand ständigen Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m 10 mm lang, kahl, hell karminrot, auf der Innenseite sehr hell weißlich rosa, mit vereinzelten, kleinen Schüppchen von 0,9—2 mm Länge und 0,4—0,8 mm Breite. Nektarkammer 3 mm hoch, gelblich weiß, offen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, 1—1,1 mm breit, ca. 14 mm lang, mit glattem Rand,
A = Blütenlängsschnitt; n = Nektarkammer; A 1 = Innere Hüllblätter (der helle Teil gehört zu Recep taculum; A2 = Äußere Hüllblätter (der helle Teil gehört zum Receptaculum); A3 = Staubblatt; B = Samen; B 1 = Hilumansicht; f = Funiculus; m = Micropyle; p = Kamm; B2 = Frucht; C = Stachelareole.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Melocactus ferreophilus
Stachelareolen von M. ferreophilus
an der Außenwand des Receptaculums herablaufend; karminrot, an der Spitze etwas heller. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, 0,8—1 mm breit, ca. 15 mm lang, mit glattem Rand, karminrot, an der Spitze etwas heller, S t a u b b l ä t t e r 3,2 mm lang, die oberen kür‑ zer und um die Narbe stehend; in 6 Reihen über die Innenwand des Receptaculums verteilt, die unterste Reihe (Primärstaubblätter) 1,5 mm oberhalb der Nektarkammer entspringend. Staubfäden weiß in ein sehr dünnes Fädchen endigend, woran die 0,7 mm langen, gelben Staubbeutel hängen. G r i f f e l 11,5 mm lang, 0,25 mm im ∅, weiß. N a r b e n ä s t e 6, 1 mm lang, weiß, papillös. F r u c h t ca. 29 mm lang, im größten 3,5 mm, spitz zulaufend, rosaweiß bis weiß. Samen kugel‑ bis mützenförmig, 1—1,2 mm lang, 0,9—1 mm breit, auf der Hilumseite abgeplattet, auf der Rückenseite kammförmig verdickt. Hilum oval, 0,6 mm lang, vertieft, von ockerfarbenem Strophiola‑Gewebe bedeckt. Funiculus und Micropyle in der Mitte runder, kraterf örmiger, weißlicher Löcher. Testa aus länglichen bis viereckigen, sehr flachen, glatten, am Hilumrand kleineren Warzen. E m b r y o ohne Perisperm und nicht unterscheidbaren Keimblättern.
Heimat Typstandort: auf flachen, völlig nackten, schwarzen, stark eisenhaltigen Felsen, auf einem Gebiet von ca. 1 ha, bei etwa 840 m ü. M. bei Cameleiros. Allgemeine Verbreitung: Bahia, Brasilien. Kultur in stark mineralhaltigem Boden. Bemerkungen Diese Art wurde 1967/68 von Leopoldo Horst und Uebelmann gefunden. Am 29. Juni 1968 waren L. Horst und A. F. H. Buining am Typstandort, wo die Pflanzen in den Spalten der
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
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flachen Felsen wachsen. Das felsige Geröll dazwischen zeigte einen pH‑Wert von 7—8. Wird ein Stein oder ein Stück Eisen auf diese Felsen geworfen, gibt es einen metallischen Klang. — Holotypus im Herbar von Utrecht, Niederlande; Sammelnummer HU 217. Corrigenda: Die bei Meloc. amethystinus (15. 10. 1972) irrtümlich eingefügten zwei Areolen Abb. gehören zu dieser Art. Zeichnungen von A. J. Brederoo. — Foto: A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Melocactus krainzianus Buining et Brederoo spec. nov. krainzianus, nach dem Mitbegründer und Leiter der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich von 1931—1972.
Diagnose Corpus paulum caerulescens griseo‑viride, sine cephalio 14 cm altum, ad 14 cm diametitur, radices ramosae sunt; cephaliam ad 10 cm altum, ad 8 cm diametiens, lana alba ad subbrunnea et pro ratione paucioribus subrubris brevibus saetis instructum est. Costae 10—12 angustiores 2,5 cm latae et 3 cm altae sunt, inter areolas paulum hebetes sunt et securiformiter altatae. Areolae rotundae, 9 mm diametiuntur, primo albo‑tomentosae, deinde nudae, paulum in cos‑ tae demerguntur. Spinae primo rubrae ad subrubescentes, deinde brunnescentes sunt squamulis griseis; marginales 7—9, circum centralem radiantes, paulum curvatae, fortes, pungentes, in pede crassatae, 20—35 mm longae; 1—2 spinulae adventiciae ad 6 mm longae sunt; semper una centralis ad perpendiculum distans, ad 30 mm longa adest, raro adhuc secunda, quae tenuior, oblique sursum versa ad 21 mm longa est. Flores tubulosi ad 19 mm longi et 5 mm lati sunt; pericarpellum cordatum roseo‑album est; receptaculum tubulosum aliquibus squamulis parvis acutis instructum est, pars inf ima roseo‑alba est, sursum atrior ad dare violaceo‑rubra; camera nectarea paulum piriformis est; caverna seminifera ovata est, ovula in fasciculis de 3 sunt; folia perianthii transeuntia spa‑ thulata margine integro perviolacea sunt; exteriora spathulata margine irregulariter undato perviolacea sunt; interiora lanceolata in locis irregulariter undata perviolocea sunt; stami‑ na primaria in corona clausa super cameram nectaream, cuius pars clauditur, 3 mm longa sunt; perspicue alba, applanata et super eae 5—6 coronas staminum secundariorum 2—2,5 mm longorum, applanatorum sunt, antherae non f ilamento tenui staminibus coniuntae sunt, flavae, globosae sunt, 0,3 mm diametiuntur; pistillum 11 mm longum album 5 stigmatibus albis instructum est. Fructus claviformis ad 20 mm longus et ad 9 mm latus, nitide roseo‑albus est. Semen galeriforme 1,5—1,7 mm longum et 1,5 mm latum est; testa nitide nigra, levis loculis pla‑ nis irregulariter oblongis ad rotundis instructa est; pecten bene discernitur; hilum basale est, micropyle et funiculus discreti sunt aggeriformi altatione, micropyle breviter pediculata est,
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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funiculus demersus est, textura hill griseo‑ochrea est; embryo ovatum, cotyledones bene discerni possunt, perispermium deest. Habitat: ad Irecê, Bahia, Brasilia in altitudine fere 760 m in rupibus nudis, planis, costatis. Holotypus: in Herbario Ultrajecti, Hollandia, sub nr. H 264. Diagn. Lat. J. Theunissen.
Beschreibung K ö r p e r einzeln, fast kugelförmig, ohne Cephalium 14 cm hoch und ebenso breit, etwas bläulich graugrün; mit verzweigten Wurzeln; Cephalium bis 10 cm hoch und bis 8 cm im ∅, mit weißer bis hellbrauner Wolle und verhältnismäßig wenigen, hellroten, kurzen Bor‑ sten, mit halbmondförmigen Ringen. R i p p e n 10—12, ziemlich schmal, 2,5 cm breit und ebensoviel voneinander entfernt, 3 cm hoch, zwischen den Areolen etwas stumpf beilförmig erhöht. A r e o l e n rund, 9 mm im ∅, erst mit weißem Wollfilz, später kahl, etwas in die Rippen eingesenkt, ca. 1,5 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n erst rot bis hellrötlich, später bräunlich mit grauen Schuppen; alle ± gebogen und am Fuße zwiebelartig verdickt, steif, hart, stechend, an der Spitze etwas ± gebogen; Randstacheln 7‑9, um den Mittelstachel herum strahlend; einer nach unten gerichtet, 35 mm lang, dann beiderseits 3—4 Stacheln,
A = Samen. A1 = Abweichende Samenform. A 2 = Hilumansicht; p Kamm; m = Mikropyle; f = Funiculus; t = Testa. A 3 = Links: Embryo mit innerer Testa und leerem Perispermsack (p); rechts: Embryo ohne innere Testa; co = Kotyledonen. A 4 = Samenanlagen. A 5 = Frucht.
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B = Blüte. B 1 = Blütenquerschnitt mit Perianthblätter; as = Sekundärstaubblätter; ap = Primärstaubblätter; gn = Nektardrüsen; en ‑ Nektarkammer. B 2 = Staubfäden mit Staubbeutel.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Melocactus krainzianus
20—30 mm lang, bisweilen oben in der Areole noch ein gleich langer und 1—2, bis 6 mm lange Nebenstachelchen; Mittelstacheln 1(—2), einer stets vorhanden, senkrecht ab‑ stehend, ca. 30 mm lang, am Grunde bis 1,5 mm dick; dar‑ über bisweilen noch einen zweiten Mittelstachel, schräg nach oben abstehend, bis 21 mm lang, dünner als der erste; sehr selten zwei nebeneinander stehende Mittelstacheln oberhalb des ersten und von derselben Beschaffenheit wie der zweite. B l ü t e n röhrenförmig, ca. 19 mm lang, 5 mm breit, kahl; P e r i k a r p e l l herzförmig, 3,5 mm lang, 3 mm breit, rosa weiß; R e c e p t a c u l u m röhrenförmig, 11 mm lang, bis 4,5 mm breit, mit einzelnen, kleinen, spitzen Schüppchen, im unteren Teil rosa‑weiß, nach oben zu dunkler bis hell violett‑rot; Nektarkammer etwas birnförmig, 4,5 mm lang, C = Stachelareole. bis 3 mm breit in der unteren Hälfte mit wandständigen, 2 mm langen Nektardrüsen besetzt; Fruchtknotenhöhle eiför‑ mig, 2,5 mm lang, 1,5 mm breit; Samenanlagen wandstän‑ dig, in Bündeln von je 3 zusammen. Übergangshüllblätter spatelförmig, glattrandig, etwas fleischig, bis 3 mm lang, 1,25 mm breit, der Receptaculum‑ wand entlang herablaufend, tief violettrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, bis 4 mm lang, 1,5 mm breit, am Rande unregelmäßig wellig, am Mittelnerv etwas fleischig, tief violettrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 4 mm lang, 1 mm breit, am Rande stel‑ lenweise unregelmäßig gewellt, durchsichtig, dünn, tief violettrot. Primär s t a u b b l ä t t e r in einem geschlossenen Kranz oberhalb der Nektarkammer, von der Receptaculumwand abste‑ hend, dem Griffel anliegend, die Nektarkammer nicht ganz verschließend, 3 mm lang, flach, durchscheinend weiß; darüber die Sekundärstaubblätter in vielen Reihen, die untersten noch von der Receptaculumwand abstehend, 2,5 mm lang, die obersten an ihr anliegend und 2 mm lang, flach in 5—6 Reihen. S t a u b b e u t e l gelb, rund, 0,3 mm im ∅, k e i n e dünnen Fäden zwischen Staubfaden und Staubbeutel. G r i f f e l 11 mm lang, 0,6 mm dick. N a r b e n äste 5,1 mm lang, lineal, weiß, mit Papillen. F r u c h t eine Beere, keulenförmig, ca. 20 mm lang, bis 9 mm breit, glänzend rosaweiß, oben ein Näpfchen von 4 mm im ∅, mit Blütenrest. S a m e n mützenförmig, 1,5—1,7 mm lang, 1,5 mm breit. Testa glänzend schwarz, glatt, flach und unregelmäßig länglich bis rundlich, dem Hilumrand entlang kleiner und rechteckiger gefeldert; mit auf der Rückenseite deut‑ lich entwickeltem Kamm. Hilum basal, unregelmäßig oval. Mikropyle und Funiculus durch eine wallförmige Erhebung voneinander getrennt. Mikropyle kurz gestielt inmitten einer kra‑ terförmigen Höhle; Funiculus tiefliegend; Hilumgewebe grau‑ockerfarbig, Hilumrand nach innen gebogen und etwas gezähnelt. E m b r y o eiförmig, mit gut sichtbaren Kotyledonen und Perisperm.
Heimat Typstandort: östlich von Irecê, Bahia, Brasilien, bei ca. 760 m ü. M., auf und zwischen nackten, flachen, gerippten Felsen.
Kultur wie bei Meloc. maxonii angegeben.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Bemerkungen Holotypus Nr. H 264 im Herbar Utrecht, Niederlande. Buining und Horst besuchten den Standort in den Jahren 1968, 1972 und 1974. Zeichnungen A. J. Brederoo; Standortfoto nach einer Farbaufnahme von A. F. H. Buining. (Buin.)
Blick aus der Luftseilbahn auf die Städt. Sukkulentsammlung Zürich, das Lebenswerk des Herausgebers (1931‑1972). — Photo H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Melocactus macrodiscus Werdermann gr. macrodiscus = große Scheibe
Literatur Melocactus macrodiscus Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XII 1932, Taf. 47. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2606, 2607 u. Abb. S. 2605. Diagnose und Beschreibung nach E. Werdermann l. c.: „K ö r p e r meist etwas gedrückt kugelförmig, am vorliegenden Exemplar ca. 14 cm hoch und 18 cm dick; Körperfarbe stumpf hell‑ bis etwas satter grün. Rippen ca. 11 oder mehr, da in der Scheitelnähe neue eingeschaltet werden, etwa 2,5—3 cm hoch, am Grunde bis 5 cm breit, am
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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Rist ziemlich scharfkantig, am Sitz der Areolen tief eingekerbt und zwischen den Areolen scharf vorgezogen, gewissermaßen flach gebuckelt. A r e o l e n tief eingesenkt, mehr oder minder oval im Umriß, ca. 6:8 mm im Durchmesser, in der Nähe des Scheitels mit weißgrauem Wollf ilz, zum Grunde des Körpers völlig verkahlend. R a n d s t a c h e l n (7—) 9, kräftig, pfriemlich, strahlenförmig ausgebreitet und etwas zum Körper gebogen. Die normale Verteilung der Sta cheln ist folgende: Einer steht schräg nach unten, je drei nach jeder Seite, zwei nach oben. Der unterste und die beiden seitlich anschließenden sind am längsten, bis zu 3 cm, gelegentlich auch mehr; das nächste anschließende Paar bleibt einige Millimeter kürzer, die obersten Seiten stacheln sind etwas dünner und gewöhnlich 2 cm lang; die zwei am oberen Ende der Areole stehenden, von denen häuf ig einer ausfällt, werden kaum 1 cm lang. Ein M i t t e l s t a c h e l (oft auch fehlend) steht im oberen Teil der Areole annähernd senkrecht aufgerichtet und etwas nach oben gebogen. Er ist meist etwas schwächer als die stärksten Randstacheln, ca. 1,5—2 cm lang, sonst den Randstacheln gleichend. Alle Stacheln (an blühfähigen Pflanzen) sind bereift grau mit gelblichem oder bräunlich‑rotem Schimmer, an der Spitze schwarzbraun, sehr starr und stechend. C e p h a l i u m ca. 7,5 cm im Durchmesser, häuf ig flach, aber auch mehrere Zentimeter hoch werdend, aus weißgrauer Wolle bestehend, die reichlich mit rostroten Borsten durchsetzt ist, welche ca. 5 mm herausragen. B l ü t e n nicht über das Polster des Cephaliums herausragend, geöffnet nur etwa 4—5 mm im Durchmesser, rosenrot, meist in den frühen Nachmittagsstunden geöffnet. F r ü c h t e ca. 1,5—1,8 cm lang, zart rosaviolettlich, glänzend. S a m e n ca. 1 mm groß, am Nabel breit abgestutzt, eiförmig, schwarz, matt‑ oder wie lackiert glänzend, mit kräftigen, oben gerundeten Warzen besetzt.“ Heimat Typstandort: Brejinhos bei Caeteté, stets einzeln auf kristallinischem Sandsteinfelsen, ziem‑ lich selten (Werd.). Allgemeine Verbreitung: Staat Bahia, Brasilien. Kultur wie bei Melocactus maxonii angegeben. Im Winter bei 10 Grad C, fast völlig trocken. Bemerkungen Die Abbildung zeigt eine Aufnahme einer Importpflanze, welche Prof. Dr. E. Werder‑ mann auf seiner Brasilienreise 1932 sammelte. Photo: E. Werdermann. Abb. etwa 1 : 1.
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Melocactus maxonii (Rose) Guerke
maxonii nach Dr. Wm. R. Maxon, Entdecker der Art
Literatur Cactus maxonii Rose in Smithson. Misc. Coll. 50, 1907, S. 63, 64 u. Abb. — Britton N. L. u. Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 227, 228 u. Abb. Melocactus guatemalensis Guerke et Eichlam in Monatsschr. Kakteenk. XVIII, 1908, S. 37, 38. Melocactus maxonii (Rose) Guerke Monatsschr. Kakteenk. XVIII, 1908, S. 93. — Berger A. Kakteen 1929, S. 264. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1935, Taf. 93 u. Abb. — Bertrand A. in Cactus, Rev. Pér. Paris 1951, S. 32 u. Abb. Diagnose nach J. N. Rose l. c. „Plant body simple, deep green, broadly cone‑shaped or short‑cylindrical, 10 to 15 cm. height; cephalium rather small, consisting of a mass of white wool and brown bristles; ribs 11 to 15, rather broad, either mottled or plain; spines generally 9, rarely only 8 or some‑ times with several smaller ones making 11 in all, the central one (rarely 2) short, standing nearly at right angles to the rib, 1.5 to 2 cm. long; radial spines spreading or even recurved, pale red or rose‑colored with a whitish bloom, but when old colored amber; flowers small, rose-colored; fruit narrowly oblong or club‑shaped, red, resembling, that of Mamillaria; seeds black, shining. Collected in Guatemala near El Rancho by W. R. Maxon in 1905 (no. 3766, type) and near Salama, January 22, 1905 (no. 3378); also collected in Guatemala by Prof. W. A. Kellerman. The description is dawn up from living plants in Washington.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, einfach, sehr selten sprossend, bis 30 cm im ∅, kugelig oder etwas pyramidenförmig, E p i d e r m i s meist sattgrün. R i p p e n 11—15, etwa 1,5 cm hoch, etwas gekerbt mit stumpfer Kante, an den Flanken zwischen den Areolen etwas quergefurcht. A r e o l e n ein wenig eingesenkt, ca. 2,5 cm voneinander entfernt, ca. 5 mm im ), jung mit weißem Wollfilz, später vergrauend und verkahlend. S t a c h e l n im Neutrieb lebhaft fleisch‑ farben, später hellgrau, etwas rauh, stark pfriemlich, stielrund, stechend. Randstacheln meist 8, sehr regelmäßig stehend, je 3 nach jeder Seite, je einer nach oben und unten, zum Körper gebogen, bis 2 cm lang, waagrecht abstehend oder etwas aufwärts gekrümmt. C e p h a l i u m im 3. Jahre entstehend (nach Eichlam), sich allmählich aufwölbend, mit weißem, später ver‑ grauendem Wollfilz, von 5 mm langen, rötlichbraunen Borten durchsetzt. B l ü t e n bis 4 cm lang, ca. 1,5 cm aus dem Cephalium herausragend, am Tage geöffnet, zart rosenrot. F r u c h t k n o t e n glatt, weiß, deutlich abgesetzt, herzförmig. R ö h r e glatt, am Grunde außen weiß, nach oben rosa. H ü l l b l ä t t e r doppelreihig, lanzettlich, rosen‑ rot, die äußeren etwas an der Röhre herablaufend. S t a u b b l ä t t e r im Oberteil der Röhre freiwerdend, fast sitzend, die Röhrenwand mit hellgelben S t a u b b e u t e l n auskleidend. G r i f f e l fadenförmig dünn, weiß, sich oben etwas erweiternd, mit 7—8 gelblichen, wenig spreizenden Narben, die die längsten Staubblätter kaum überragen. F r u c h t 2—3 cm lang, kreiself örmig, an seiner stärksten Stelle oft bis 1 cm im ∅, glänzend rosen‑ bis karminrot, glatt, mit saftigem, rotem Fruchtfleisch. S a m e n zahlreich, klein, etwa 1 mm im ∅, mattschwarz.
Heimat Guatemala: bei Sanarate, Sabanetas, Rancho San Augustin, El Rancho Salama. Kultur wurzelechter Pflanzen in gut durchlässiger, nahrhafter Erde von leicht saurer Reaktion (je 1 Teil Laub‑ und Mistbeeterde, 2 Teile groben Sand mit etwas bröckeligem Lehm [Ackererde]). Im Sommer genügend Feuchtigkeit bei hoher Wärme (nebeln mit Regenwasser), auch reich liche Lüftung. Überwinterung nicht unter 8 ° C bei trockener Luft. Wurzelbeschädigungen vor allem im blühfähigen Alter unbedingt vermeiden. Pflanzen mit Cephalium ertragen keine Wurzelstörungen. Vermehrung durch Aussaat. Sämlinge wachsen schnell. Pfropfen auf C. jus bertii angezeigt. Zimmergewächshaus oder Fensterkasten erforderlich. Wurzelechte Pflanzen schrumpfen gegen das Frühjahr meist etwas ein, weil die Saugwur‑ zeln vertrocknen. Die kritische Zeit fällt bei blühfähigen Pflanzen auf das Frühjahr, wo sich neue Wurzeln bilden sollten; es darf dann nur genebelt werden, bis die Pflanzen sich zu füllen beginnen. — Über Kultur der Melokakteen siehe auch Bünecker E. in Kakteenkunde 1932, S. 265—268. — Werdermann E. u. Socnik H. Meine Kakteen 1937, S. 181—184. Krainz H. in Mitteil. Schweiz, Kakt. Gesellsch. 1953, 5. 57. Bemerkungen Die Art wurde am 22. Januar 1905 von Dr. Wm. R. Maxon zuerst bei El Rancho und Salama entdeckt, außerdem im selben Jahre von Prof. W. A. Kellerman. Die Art steht dem Melocactus neryi K. Sch. nahe und ist etwas variabel. Die Cephaliumsbildung kann bei gleichmäßiger Kul‑ tur schon im 4. Jahre nach der Aussaat eintreten. Die Abbildung stellt eine 7‑jährige, wurzelechte Pflanze dar, die Herr R. Keller, Baden, in seiner Sammlung aus Samen der Zürcher Mutterpflanze herangezogen hat. Photo: W. Müller. 1/2 verkl.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Melocactus neryi K. Schumann neryi, nach dem damaligen Präsidenten des Staates Amazonas, Nery, in Manaos, Brasilien Einheimischer Name: Cabeço de Frade, d. h. Mönchskopf der Eingeborenen
Literatur Melocactus neryi (erst irrtümlicherweise negryi) Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XI 1901, S. 168—172 u. Abb. S. 169. Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. Nachtr. 1902, S. 130, 131 u. Abb. S. 130. — Berger A. Kakteen 1929, S. 264. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2613 u. Abb. S. 2614, 2615. Cactus neryi (K. Schumann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 236 u. Abb. S. 237. — Borg J. Cacti 1951, S. 338. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Der Körper ist dunkelgrün; das zur Verfügung stehende Exemplar ist stark der Witterung ausgesetzt gewesen und offenbar schon recht alt, so daß eine genauere Bestimmung der Farbe nicht tunlich ist. Er ist ohne den Schopf 10—11 cm hoch und hat 13—14 cm im Durchmesser. Rippen sind 10 vorhanden. Die Areolen sind 2—2,5 cm voneinander entfernt; der Wollf ilz ist aus ihnen vollkommen geschwunden. Stacheln sind im ganzen 7—9 vorhanden; sie sind entw eder gerade oder häuf iger nach oben gebogen. Der untere ist der längste, er wird bis 2,7 cm lang, ist am Grunde wie die übrigen stielrund, auf der Oberseite aber verläuft dort eine
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
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schwache Furche. Hier und da nimmt ein Stachel die Rolle eines Mittelstachels an. Alle Stacheln sind vergraut. Der Schopf ist 5 cm hoch und hat 7 cm im Durchmesser; er besteht aus weißer Wolle und wird von 2 cm langen, roten Borsten durchstoßen. Die Blüten liegen mit den Hüllblättern auf dem Schopfe; sie überragen ihn also nicht. Die ganze Länge derselben beträgt 2,2 cm; sie hat 8—10 mm im größten Durchmesser. Der Frucht knoten ist deutlich abgesetzt, kugelförmig; er hat 2—3 mm im Durchmesser. Er ist wie der Grund der Rohre der Blumenkrone hell rosarot. Diese wird nach oben hin dunkler und ist mit einigen kleinen Schüppchen besetzt. Die fein gezähnelten lanzettlichen Blätter der Blütenhülle sind karminrot und 4 mm lang. Die Staubfaden sind weiß, die Beutel aber gelb. Der Griffel hat die Länge der längsten Staubgefäße und geht in 4—5 grünliche Narben aus. Die Beere ist keulenförmig, hell karminrot, etwa 1,8 cm lang und glatt und glänzend. Sie tritt des Morgens aus dem Schopf hervor und wird im Laufe von 24 Stunden aus ihm herausgepreßt. Die 2 mm langen Samen sind umgekehrt eiförmig, schwarz, stark glänzend und punktiert.“ Beschreibung K ö r p e r (ohne Schopf ) 10—11 cm hoch und 13—14 cm breit; dunkelgrün. R i p p e n 10, gerade, etwas gehöckert, durch breite Furchen getrennt. A r e o l e n 2—2,5 cm voneinander entfernt, rund, dem Grunde des Körpers zu verkahlend. S t a c h e l n 7—9, gerade oder häufi ger nach oben gebogen; der untere der längste, bis 2,7 cm lang, am Grunde wie die übrigen stielrund, auf der Oberseite mit einer schwachen Furche; vergrauend; dunkel gespitzt; manch mal nimmt ein Stachel die Stellung eines Mittelstachels an. S c h o p f 5 cm hoch, 7 cm breit, aus weißer Wolle, die von 2 cm langen, roten Borsten durchstoßen wird. B l ü t e n mit ihren Hüllblättern auf dem Schopfe liegend, ihn nicht überragend; 2,2 cm lang und 8—10 mm breit. P e r i c a r p e l l deutlich abgesetzt, kugelig, 2—3 mm im Durch‑ messer, hell rosarot. R e c e p t a c u l u m am Grunde wie das Pericarpell gefärbt, nach oben zu dunkler, mit einigen kleinen Schüppchen besetzt. H ü l l b l ä t t e r fein gezähnelt, lanzettlich, karminrot, 4 mm lang. S t a u b f ä d e n weiß. Staubbeutel gelb. G r i f f e l so lang wie die längsten Staubblätter, mit 4—5 grünlichen Narben. F r u c h t eine Beere, keulenförmig, hell karminrot, etwa 1,8 cm lang, glatt, glänzend; morgens aus dem Schopfe hervortretend und wird im Laufe von 24 Stunden abgestoßen. S a m e n 2 mm lang, umgekehrt eiförmig, mit schwarzer, stark glänzender und punktierter Testa. Heimat Standorte: am Aracá‑Fluß, einem Nebenfluß des Rio Negro; in den Llanos von brasilianisch Guyana. Allgemeine Verbreitung: Staat Amazonas, Brasilien; brasilianisch Guyana. Kultur wie bei Melocactus maxonii angegeben. Pflege unter Glas ist Bedingung. Bemerkungen Nicht häufig anzutreffende, wenig bestachelte Art. Die Blüten erscheinen im April. Für An fänger ungeeignet. — Photo: H. Krainz. Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1964
Melocactus onychacanthus Ritter gr. onychacanthus = krallenstachelig
Literatur Melocactus onychacanthus Ritter Fr. in Succulenta 45, 1966, S. 118 und Succulenta 46/3, 1967, S. 40 u. Abb. — Krahn W. in Kakt. u. a. Sukk. XXII/7, 1971, S. 121 u. Abb. Diagnose nach Ritter l. c. „Semiglobosus, 10—14 cm diam.; cephalia 6—7 cm lata, ad 10 cm alta, saetis rubris ge‑ rentia; costae 9—10, 2—3 cm altae, culminibus angustis, inter areolas paulum prominentibus; areolae albae, ex longo rotundae, 4—6 mm longae, 10—18 mm inter se remotae; spinae fuscae, valde deorsum curvatae, 7—12; radiales 10—25 mm longae, centrales 1—3, deorsum curvatae; flores 18—23 mm longi; camera nectarifera doliiformis, 4—5 mm longa; tubus floralis supra eam tubiformis vel paulum infundibuliformis, 5—6 mm longus, paucas squamas parvas ru‑ bras gerens; f ilamenta inf ima crassiora, complura mm longa, anulum formantia; supra ea ad oram antherae fere setentes in pariete; stylus albus, stigmatibus 4 albis; petala vix explanata, 4—5 mm longa, carminea, linearia obtusa; fructus purpureus, sursum carmineus, clavatus, levis 15—20 mm longus; semen atrum, tuberculatum, subglobosum, 1 mm longum, hilo parvo, basali; habitat Balsas, Peru.“
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Beschreibung K ö r p e r halbkugelig, 10—14 cm im ∅. Cephalium 6—7 cm breit, bis 10 cm hoch, mit roten Borsten. R i p p e n 9—10, 2—3 cm hoch, mit schmalen Höckern, unter den Areolen etwas vorgezogen. A r e o l e n weiß, oval, 4—6 mm lang, 10—18 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n rotbraun, stark seitwärts gebogen, 7—12. R a n d s t a c h e l n 10—25 mm lang. Mittelstacheln 1—8, seitwärts gebogen. B l ü t e n 18—23 mm lang. Nektarkammer tonnenförmig, 4—5 mm lang. R e c e p t a c u l u m oben röhren‑ oder etwas trichterförmig, 5—6 mm lang, mit wenigen, kleinen Schuppen. H ü l l ‑ b l ä t t e r etwas umgebogen, 4—5 mm lang, karminrot, lineal, stumpf. Unterste S t a u b b l ä t ‑ t e r dicker, mehrere mm lang, einen Ring bildend; die oberen der ganzen Receptaculumwand entlang inseriert und so kurz gestielt, daß am Ausgang des Receptaculums die Staubbeutel beinahe auf dessen Wand aufsitzen. G r i f f e l weiß, mit 4 weißen N a r b e n ästen. F r u c h t purpurrot, oben karminrot, keulenförmig, glatt, 15—20 mm lang. S a m e n schwarz, gehöckert, etwas kugelig, 1 mm lang, mit kleinem, basalem Hilum.
Heimat Typstandort: Balsas, Peru. FR 700. Kultur wie bei Melocactus maxonii angegeben.
Bemerkungen Pflanzen aus dem Formenkreis dieser Art wurden von W. Krahn (l. c.) 1964 oberhalb Balsas in der unteren Region der Calla‑Calla‑Berge, auf ca. 1600 m beobachtet. — Das Farbbild zeigt die Art am natürlichen Standort: Foto: W. Krahn.
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Melocactus oreas Miquel gr. oreas = Bergnymphe
Literatur Melocactus oreas Miquel in Monogr. Generis Melocacti 1838, S. 192. — Werdermann W. Blüh. Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1933, Taf. 58. — Backeberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2598 u. Abb. 2594/95. Cactus oreas (Miqu.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1921, S. 227. Diagnose nach Miquel l. c. „M. oblongus, costis sedecim, fasciculorum confertorum nudorum vel lanatorum. Spinis cen‑ tralibus octo magnitudine variis, f iliformi flexuosis, radiantibus paucis exiguis. Cephalio plano, lana longa albicante. Specimen septem pollices altum. Fasciculi 5 lineas distant. Habitat circa Bahiam, verisimiliter ad montium declivia. Adnotatio: Species has, non nisi brevissime indi‑ catas, in supplemente Deo fovente posthac edendo, describendas curamibus, Lemairei benevolas adnotationes exspectantes.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, ziemlich rund, nach oben flach konisch zulaufend, bis 12 cm hoch und breit, hell grün. W u r z e l n lang, ziemlich oberflächlich verzweigt. R i p p e n ca. 16, ziemlich rundlich, bis 1,5 cm hoch und breit, zwischen den Areolen kaum erhaben. A r e o l e n 10—15 mm voneinander entfernt, rund, 5—6 mm im ∅, in die Rippen eingesenkt, erst weißwollig, später mit sehr kurzem, grauem Filz oder kahl. S t a c h e l n ± gebogen, hart, steif, stec hend, elastisch, hornfarben, hellbraun gespitzt, kräftigere Stacheln am Grunde zwiebelig verdickt. R a n d s t a c h e l n ca. 9, einer 7 mm lang, gerade nach unten gerichtet, darüber 1 Paar seit‑ wärts, schräg nach unten, ca. 35 mm lang, dann 2 Paare seitwärts, mehr horizontal, ca. 26 mm lang, zuletzt 1 Paar seitwärts, schräg nach oben, ca. 10 mm lang; oben an der Areole oft noch zwei unregelmäßig gebogene, 5 mm lange Nebenstacheln. M i t t e l s t a c h e l n 4, einer gerade abstehend und 40 mm lang, 3 kürzere, schwächere, schräg nach oben, ca. 20 mm lang. C e p h a l i u m rundlich, ca. 4,5 cm im ∅, mit weißer Wolle, die von rötlichen Borsten durchsetzt ist. B l ü t e n röhrenförmig, 22 mm lang, 10 mm breit, wenn ganz offen, oberhalb des P e ‑ r i c a r p e l l s eingeschnürt; dieses 3,5 mm lang, 2,5 mm breit, hellrosa, spitz zulaufend. R e c e p t a c u l u m 12 mm lang, unten 4, oben 6 mm breit, hell karminrot, mit vereinzel‑ ten, karminroten Schüppchen, deren Achseln kahl sind. Pericarpellhöhle herzförmig, 2,5 mm lang, 1,25 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer 6,5 mm lang, 4 mm breit, vom untersten Staubfädenkranz teilweise verschlossen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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A = Blüte; A 1 = Blütenlängsschnitt; cn = Nektarraum; gn = Nektardrüsen; A 2 = Primärstaubblätter (20 vergrößert); A 3 = links: äußeres Hüllblatt; rechts: inneres Hüllblatt; B = Samen, Testa teil‑ weise gezeichnet; B 1 = Hilum; p = dorsaler Kamm; m = Micropyle; f = Funiculus; B 2 = Frucht; C = Stachelareole.
spatelförmig, 4‑7 mm lang, 0,75—1 mm breit, spitz zulaufend, gegen die Spitze zu unregel‑ mäßig gewellt, hell karminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 4 mm lang, 0,75 mm breit, karminrot, sonst wie die äußeren. S t a u b f ä d e n in 4 Kränzen, weiß, dreieckig, in ein sehr dünnes Fädchen auslaufend, das die 0,75 mm langen, gelben S t a u b b e u t e l trägt, die alle zum Griffel gerichtet sind. Die Staubfäden des untersten Ringes 2 mm, die übrigen 1 mm lang. G r i f f e l 11,5 mm lang, 0,5 mm im ∅, weiß. F r u c h t länglich keulenförmig, 28 mm lang, bis 6 mm breit, etwas gebogen, mattglänzend, rot, mit weißer, schwammiger Pulpa, darin die Samen und anhaftendem Blütenrest. S a m e n mützenförmig, 1,1 mm lang, 0,9—1 mm breit, dorsal mit Kamm. Testa glänzend schwarz, ventral und dorsal mit rechteckigen und sehr kleinen ± viereckigen Vorwölbungen dem Hilum saum entlang, sonst unregelmäßig, rechteckig, mit abgerundeten Ecken, gewarzt. Hilum oval, ockerfarben, etwas vorgewölbt, mit Mikropyle und Funiculus in runden, weißen, flachen Ver tiefungen liegend. Kotyledonen kaum sichtbar. Heimat Standorte: bei Bananeiras, ziemlich weit von São Salvador entfernt, auf Felsen, entlang dem Rio Paraguacu, oft zusammen mit Melocactus salvadorensis und kleinen Bromelien. Allgemeine Verbreitung: südwestlich von São Salvador, Bahia, Brasilien. Kultur wie alle Melokakteen aus Küstengebieten warm‑feucht und im Winter nicht unter 12 °C. Bemerkungen Die Beschreibung erfolgte erst, nachdem Horst und Buining am Standort waren. Britton und Rose glaubten, daß sie bei Machado Portella diese Art sammelten, aber dort wachsen nur Melocactus bahiensis Br. & R. und M. ernestii Vpl., wovon die letztere sicher nicht mit M. oreas Miqu. identisch ist, da die Unterschiede viel zu groß sind. Britton und Rose kannten M. oreas nicht. Rose glaubte diese Art bei Dr. Zehntner in Juazeiro gesehen zu haben, aber dabei muß es sich um M. ernestii gehandelt haben. Werdermann sammelte M. oreas am Standort, kannte aber Blüte, Frucht und Samen nicht, die hiermit zum erstenmal beschrieben wurden. — Zeich‑ nungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Melocactus salvadorensis Werdermann salvadorensis, nach dem Fundgebiet in der Nähe von São Salvador, Brasilien
Literatur Melocactus salvadorensis Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XII Nr. 112, 1934, S. 228. — Backeberg C. Cactaceae IV, 1960, S. 2607; Kakt. Lex. 1970, S. 275, 276. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Hemisphaericus, saturate viridis vel in statu adulto pallidior, ad ca. 12 cm diam. Costae ca. 10—12, usque ad 1,5 cm altae, subacutangulares inter areolas haud vel vix productae sed circum areolas paulum incrassatae. Areolae suborbiculares, ca. 5—7 mm diam., primum dense albido‑languinosae, dein tomentosae, mox glabrescentes et minores, ca. 1,5—2 cm di‑ stantes. Aculei radiales 8 (rarius 9) regulariter dispositi, horizontaliter divaricati vel paulum porrecti, recti vel a corpore paulum curvati, subuliformes, in statu novello subpellucidi, pulli vel ferruginei interdum rubiginosi, laeves, basi incrassati et pallidiores, saepius fere flaviduli, dein subasperi, cani vel subrubiginosi, apice pulli, inf imo longissimo, ad ca. 3—4 cm longo, lateralibus brevioribus, supremis brevissimis, ad 1 cm longis. Aculeus centralis solitarius, raris‑ sime def iciens, porrectus vel saepius plus minus erectus, ca. 2—2,5 cm longus, ceterum radia‑ libus aequans. Cephalium ca. 1—2 cm altum, ca. 5—6 cm diam., ex lana albida vel grisea constructum, setis permultis rubiginosis, paulum superf iciem superantibus intermixtis. Flores fructusque adhoc ignoti.“ Beschreibung W u r z e l n lang, verzweigt. K ö r p e r halbkugelig, oft nach oben etwas spitz zulaufend, bis 12 cm hoch und breit, sattgrün. R i p p e n 10—12, ziemlich scharf, 2,5—3 cm hoch, 3—3,5 cm breit, zwischen den Areolen etwas beilförmig vorgezogen. A r e o l e n fast rund, 8 mm
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lang, 7 mm breit, erst kurz weißwollig, bald kahl und in der verbreiterten Rippenstelle einge‑ senkt, bis 2,2 cm voneinander entfernt. Stacheln ± gebogen, erst etwas durchsichtig hell bräun‑ lichrosa, dunkler gespitzt, später dunkelbraun und vergrauend, am Grunde zwiebelig verdickt; R a n d s t a c h e l n 8 (selten 9), der unterste gerade nach unten gerichtet, darüber beidseits je einer schräg nach unten, alle drei bis 30 mm lang, die nächsten beiden beinahe waagrecht, bis 28 mm lang, dann auf jeder Seite einer schräg nach oben gerichtet, bis 20 mm lang und zu‑ oberst in der Areole 1—2, 5—7 mm lange Nebenstachelchen. M i t t e l s t a c h e l 1, senkrecht abstehend, bis 25 mm lang, unten bis 2,5 mm im ∅. C e p h a l i u m bis 3 cm hoch, 6—7 cm im ∅, mit weißer bis hellgrauer Wolle und sehr vielen roten Borsten, die ihm ein rötliches Aussehen verleihen. B l ü t e n röhrenförmig, 19 mm lang, 8 mm breit, karminrot. P e r i c a r p e l l 3 mm lang und breit, herzförmig, oben eingeschnürt, hellrosa, R e c e p t a c u l u m 10 mm lang, bis 4,5 mm breit, hell karminrot, mit einigen, 1,5 mm langen, 0,5 mm breiten Schüppchen. Carpellhöhle 2 mm lang und breit, herzförmig, mit wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer bauchig verbreitert, 4 mm lang, 3,5 mm breit, mit Nektardrüsen 2,5 mm unterhalb der Primärstaubfadenreihe, die die Nektarkammer teilweise abschließt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 5 mm lang, 2 mm breit, am Rande unregelmäßig gewellt, karminrot. Innere Hüllblätter lanzettlich, 4 mm lang, bis 1 mm breit, am Rand unregelmäßig gewellt, karminrot. S t a u b f ä d e n in 5 Reihen, Primärstaubfäden 3,5 mm lang, keilförmig, in einen dünnen Faden auslaufend, woran der 0,8 mm lange, gelbe S t a u b b e u t e l hängt; übrige Staubfäden 2,5 mm lang, mit zum Griffel
A = Blüte; A 1 = Blütenlängs schnitt, ap = Primärstaubfäden, as = Sekundärstaubfäden, gn = Nektardrüse, en = Nektarkammer; A2 = links Sekundär‑, rechts Primärstaubfaden; A3 = links inneres, rechts äußeres Hüllblatt.
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Melocactus salvadorensis
B = Areole mit Stacheln. C = Samen; C1 = Hilum, f = Funiculus, m = Micropyle. C 2 = Frucht; C3 = Embryo.
gerichteten Staubbeuteln. G r i f f e l 13 mm lang, 0,5 mm dick, weiß, N a r b e n äste 6, 1 mm lang, weiß, mit Papillen. F r u c h t keulenförmig, 25 mm lang, bis 6,5 mm breit, am Grunde weißlich durchsichtig, sonst mattglänzend rot, mit Blütenrest. S a m e n mützenförmig, 1,2— 1,3 mm lang, 1 mm breit, rückenseits mit deutlichem Kamm; Testa matt glänzend schwarz, mit großen, unregelmäßig geformten Warzen, die um das Hilum herum kleiner und fast viereckig, am Rücken und ventral schmal und länglich sind. Hilum oval, ockerfarben, Micropyle und Funiculus in je einer weißen, kraterförmigen Höhlung miteinander umschließend. E m b r y o eiförmig, mit kaum sichtbaren Kotyledonen und fehlendem Perisperm. Heimat Typstandort: westlich des Rio Paraguacu, südlich von São Felix, bei Bananeiras, ziemlich weit von São Salvador entfernt, an felsigen Stellen, dem Fluß entlang, zusammen mit Melocactus oreas, Pseudopilocereus pentaedrophorus und Bromelien. Allgemeine Verbreitung: Bahia, Brasilien. Kultur wie bei Melocactus maxonii angegeben.
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Bemerkungen Die Art wurde 1932 von Werdermann gefunden. 1968 besuchten Buining und Horst den oben angegebenen Standort. Zweifelhaft ist, ob an dem von Werdermann angegebenen zwei‑ ten Standort zwischen Camisão und Baixa Grande Melocactus salvadorensis wirklich vorkommt. Nach unserer Erfahrung stimmt die Verbreitung einiger Melocactus‑Arten nicht mit der aus Erstbeschreibungen überein, weil sich bei genauerer Untersuchung von Blüten, Frucht und Samen, deren Beschreibung oft fehlte, neue Arten herausstellten. — Foto: A. F. H. Buining; Zeichnungen: A. J. Brederoo. (Buin.)
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Melocactus zehntneri (Britton et Rose) Werdermann zehntneri, nach Leo Zehntner, Kakteensammler in Juazeiro, Brasilien.
Literatur Cactus zehntneri Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 236 u. Abb. Melocactus zehntneri (Britton et Rose) Werdermann E. (non Backeberg!) Not. Bot. G. u. M. Bd. XII, Heft 112, 1922, S. 228. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2575; Kakt. Lex. 1966, S. 276. Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Often cylindric, sometimes 2—3 dm high; ribs 12—15, rather thin, acutish; radial spines terete, stout, dark brown, more or less incurved, 2,5 cm long or less; central spine one, similar to the radials, erect or ascending; flowers pinkish; fruit red.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, ca. 18 cm hoch (ohne Cephalium), ca. 15 cm im ∅, gegen das Cephalium etwas konisch, grün, mit verzweigten Wurzeln. Cephalium ca. 10 cm hoch, 8,5 cm im ∅, mit weißer Wolle und roten Borsten. Rippen 12—16, bis 3 cm breit und ebensoviel voneinander entfernt, bis 2 cm hoch, ziemlich scharf, zwischen den Areolen stark beilförmig vorgezogen. A r e o l e n rund, ca. 8 mm im , zuerst mit gelblichgrauem Filz, später kahl, zwischen den beilförmigen Höckern in die Rippen eingesenkt, 15—17 mm voneinander entfernt. S t a ‑ c h e l n kräftig, steif, ± dem Körper zu gebogen, erst hornfarbig, dann braun bis dunkelbraun, später hell violettgrau bis grau und dunkelbraun gespitzt. Randstacheln ca. 8, strahlend um den Mittelstachel herum, einer nach unten gerichtet, ca. 20 mm lang, oft etwas abgeplattet und auf der Oberseite der Länge nach gerieft; 3 Paare seitlich, 16—18 mm lang, einer nach oben gerichtet, ca. 15 mm lang, oft am Oberteil der Areole noch einige Nebenstachelchen. Mittelstachel 1, schräg abstehend und nach oben gerichtet, 17—22 mm lang, sonst wie die Randstacheln. B l ü t e n röhrenförmig, ca. 18 mm lang, bis 8 mm breit, violett, mit einigen sehr kleinen Schüppchen am Perikarpell und Receptaculum, zwischen diesen beiden ein wenig eingeschnürt.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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P e r i k a r p e l l 2 mm lang und ebenso breit, hell violett. R e c e p t a c u l u m 12,5 mm lang, 3,5 mm breit, violett. Nektarkammer 5 mm lang, 2,5 mm breit, innen mit spitz zulaufenden, 3,5 mm langen, nicht bis zum Boden reichenden Nektardrüsen. Fruchtknotenhöhle oval, 1,5 mm lang, 1 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen. Übergangsblätter spatelförmig, bis 3,5 mm lang, 0,5—2 mm breit, ± fleischig, an der Spitze in einen kleinen Nagel auslaufend, violettrot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 4 mm lang, 1,25 mm breit, etwas ge‑ wellt, violettrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 3,5 mm lang, 0,75 mm breit, in der oberen Hälfte am Blattrand fein gekerbt, violettrot. Primär s t a u b f ä d e n in einem Kranz um den Griffel und die Nektarkammer nicht ganz verschließend, 3,5 mm lang, in einen dün‑ nen Faden auslaufend, woran der 1 mm lange, gelbe S t a u b b e u t e l hängt. Sekundärstaub‑ fäden in etwa 6 Reihen, 2—2,5 mm lang, in einen dünnen Faden auslaufend, woran der 0,5 mm lange, gelbe Staubbeutel hängt; oberste Staubfäden der Receptaculumwand anliegend, unterste dem Griffel entlang stehend. G r i f f e l 10 mm lang, weiß. N a r b e n äste 4—5, 1 mm lang, weiß, mit Papillen. F r u c h t keulenförmig, 12 mm lang, 4,5 mm breit, rosarot. S a m e n mützenförmig, ca. 1 mm lang und 0,8 mm breit. Testa mattschwarz, unregelmäßig rund bis oval gewarzt, Warzen
A = Blütenlängsschnitt: as = Sekundärstaubfäden, ap = Pri märstaubfäden, cn = Nektar kammer, gn = Nektardrüsen, cs = Fruchtknotenhöhle. A1 = Blüte. A 2 = links Primärstaubfäden, rechts = Sekundärstaubfäden. A 3 = Verschiedene Hüllblätter.
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Melocactus zehntneri
B = Samen. B 1 = Hilumseite, f = Funiculus, m = Micropyle. B2 = Schnitt durch das Hilum, t = Funi culus, n = Hilumgewebe, m = Micropyle. B 3 = Frucht. B 4, links = Embryo mit leerem Perispermsack, rechts = Embryo ohne Testa, co = Kotyledonen.
in der oberen Samenhälfte stärker, am Hilumrand dagegen kleiner und flacher. Hilum basal, unregelmäßig oval, mit ockerfarbigem Hilumgewebe. Micropyle und Funiculus je in der Mitte eines weiß gefärbten Loches. Micropyle erhöht, mit der Testawand in einer Ebene oder über sie hinausragend. E m b r y o eiförmig, mit kaum sichtbaren Kotyledonen und ohne Perisperm. Heimat Typstandort: auf flachen Felsen in der Umgebung von Juazeiro, Bahia, Brasilien, hier 1915 von Dr. Rose und P. G. Russell gesammelt. Nach Leopoldo Horst und Buining in der Um gebung von Juazeiro, nordöstlich davon, nordwestlich bis Pau Verde (Pernambuco) und weiter südlich in Gebirgsgegenden.
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Kultur wie bei allen in den Gebirgen Brasiliens wachsenden Melokakteen auf mineralreicher Erde, während der Wachstumsperiode im Sommer regelmäßig viel Wasser, im Winter nicht unter 10—12 °C und nur ab und zu etwas Wasser vom Boden her, sowie morgens fein nebeln.
Bemerkungen Die Abbildung dieser Pflanze in The Cactaceae III, 1922, S. 236, Fig. 248 wird als Typus bezeichnet und im getrockneten Zustande fotographiert, weshalb das Cephalium fast so dick wie der Körper erscheint. Da Britton und Rose für das Cephalium keine Masse angegeben haben, entstanden später Mißverständnisse, wie z. B. bei Backeberg l. c., wo er von einem dick zylindrischen Cephalium schreibt, das im Alter fast den Durchmesser des Scheitels erreicht. Dank der guten Standortangabe konnten wir an Hand der hier gefundenen Exemplare eine genaue Beschreibung von dieser interessanten Melokaktusart geben, die weiter verbreitet ist, als man es vermutete. — Standortfoto aus den Bergen südwestlich von Juazeiro, aufgenommen von A. F. H. Buining. — Zeichnungen von A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Gattung
Micranthocereus
Backeberg, C. in „Blätter für Kakteenforschung“, 1938, (6), 22. Synonyme: Cephalocereus sensu Werdermann p. p. Polyanthocereus Backeberg nom. nud. in Kakteen und andere Sukkulenten, 1953, S. 36. Micros gr. = klein, anthos gr. = Blüte (ein Säulenkaktus mit sehr kleinen Blüten). U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus V. Trichocereae, Subtrib. c. Borzicactinae. Diagnose nach Backeberg l. c. „Flores minimi e pseudocephalio plurimi orientes; tubo brevissimo glabro paullum striato; interno basi coronam squamularum 1 mm longarum gerentes; fructus opurculatus, minimus, glaberrimus.“ Leitart: Micranthocereus polyanthus (Werd.) Backeberg (Cephalocereus polyanthus Werdermann in „Brasilien und seine Säulenkakteen“, Neudamm, 1933, 5. 114) Emendierte Diagnose (F. BUXBAUM)’) „Cactaceae erectae columnares mediae basi ramosae, costatae; flores ex pseudocephalio (Sensu Werdermann) laterali orientes, parvuli, tubiformes pericarpello minuto et receptaculo cylindrico nudis, petaloideis; receptaculo cylindrico aliquot striato; perianthio brevissimo, perianthii foliis ovatis. Staminibus primariis supra cameram, nectariferam magnum ex protrusione axillari tenui orientibus, eorum f ilamentis squamulas minutas anguste triangulares protrusionem axillarem continuentes formantibus sed sub antheram in partem brevissimam capillarem transeuntibus. Pistillum tenue stigmatis partes lineares; funiculi ovulum breves ex basem communem fascicu‑ lati, simplices. Fructus parvus, glaberrimus, roseus, carnosus et succosus. Semina parva oblique subovoidea usque reniformia, nigra, nitida, hilo subbasali ovato porum micropylarium inclu‑ denti; testa brunneo‑nigra applanatnissime verrucosa, itaque sublaevis et foveolis interstitalibus punctata.“ Beschreibung Aufrechte, vom Grunde verzweigte S ä u l e n k a k t e e n geringer Höhe mit zahlreichen niedrigen R i p p e n und dichter, nadelförmiger B e s t a c h e l u n g. B l ü t e n aus einem seit‑ lichen, lockeren P s e u d o c e p h a l i u m (im Sinne Werdermanns), oft sehr zahlreich, sehr klein — unter 2 cm lang —, zylindrisch‑röhrig mit sehr kurzem Perianth. P e r i c a r p e l l sehr kurz, etwas abgesetzt. R e c e p t a c u l u m zylindrisch, im Bereich der großen Nektarkammer etwas aufgetrieben, vollkommen nackt und kahl, petaloid rosenfarbig; von den herablaufenden Basen der untersten Hüllblätter leicht gestreift. Ä u ß e r e B l ü t e n b l ä t t e r etwas dicker, spitz‑breit‑oval, dunkler, i n n e r e schmaler, heller, rosenfarbig bis fast weiß. Über der etwa ein Drittel der Länge des Receptaculums einnehmenden ovoiden N e k t a r k a m m e r ist die Receptaculumwand etwas nach innen verdickt und geht am oberen Rand der Verdickung in ein kurzes, dünnes, gegen den Griffel konisch verengtes D i a p h r a g m a über, das sich in einen Kranz spitz‑dreieckiger Schüppchen auflöst. Diese von Werdermann für Staminodien *) Die Emendierung ist notwendig, da wichtige Angaben über den Blütenbau fehlen oder fehlerhaft sind und keine Angaben über den Samen gemacht wurden.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Abb. 1. Micranthocereus polyanthus, Blüte vor der Anthese. Länge 17 mm. Die dichte Behaarung der caulinen Zone ist nur angedeutet
Abb. 3. Micranthocereus polyanthus, Diaphragma mit Primärstaubblättern und den untersten Sekundärstaub blättern
Abb. 2. Schnitt durch die Blüte von Abb. 1
Abb. 4. Micranthocereus polyanthus Samenanlage auf kurzem Funiculus
Abb. 5. Micranthocereus polyanthus, Samen. A. Au ßenansicht, B. Hilum Mi = Mikropylarloch
gehaltenen Schüppchen sind tatsächlich die P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r; jedes Schüppchen trägt am Ende ein haarfeines, kaum 0,35 mm langes Verbindungsstück zur Anthere, das je‑ doch eben wegen der Feinheit und Hinfälligkeit bisher übersehen worden ist. Die S e k u n ‑ d ä r s t a u b b l ä t t e r entspringen der ganzen oberen Receptaculumwand bis zum Schlund; mit haardünnen, die Länge der Antheren kaum übertreffenden S t a u b f ä d e n. G r i f f e l dünn, mit linealen N a r b e n. S a m e n a n l a g e n an kurzen, aus kurzer gemeinsamer Basis gebüschelten Samensträngen. F r u c h t klein, rosafarben, nackt, glatt, fleischig und saftig, den Blütenrest an einem verkorkten „Deckel“ tragend. S a m e n klein, schief ei‑ bis fast nierenför mig, glänzend, bräunlich‑schwarz, schwach gekielt, mit subbasalem, ovalem Hilum, das das Mikropylarloch mit einbezieht. Testa durch sehr starke Abplattung der Warzen fast glatt, glän zend, durch kleine Zwischengrübchen in Reihen punktiert. Heimat Bahia, Brasilien. Von Werdermann auf kristallinem Sandsteinfels bei Caeteté entdeckt. Bemerkungen 1. Das gesamte Werdermannsche Material einschließlich der lebenden Pflanzen ging während des Krieges in Berlin‑Dahlem zugrunde. Da keine weiteren Expeditionen nach Brasilien stattfanden, blieb Micranthocereus poly‑ anthus seither verschollen und konnte nicht genauer untersucht werden, bis er 1966/67 wiedergefunden und im‑
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung Micranthocereus portiert wurde. Werdermann’s sehr sorgfältige Beschreibung und seine Aufnahmen am Standort und Lupen bilder des Samens ermöglichten es aber doch, gewisse Schlüsse über die verwandtschaftliche Stellung der Gattung zu ziehen, die nun durch detaillierte Nachuntersuchungen bestätigt werden konnten. 2. Der „Kranz von 1 mm langen Schüppchen (Staminodien)“ am Grunde des Receptaculums ließ auf enge Be ziehung zur Subtribus Borzicactinae der Trib. Trichocereae schließen, da nur bei Morawetzia doelziana solche drei eckigen Staminodien bekannt sind. Die röhrige Gestalt der sehr kleinen Blüten, das überaus kurze Perianth und die Reichblütigkeit wiesen besonders auf Verwandtschaft mit Cleistocactus hin, ebenso wie die Fotografien des Samens den gleichen morphologischen Typus anzeigen wie bei Cleistocactus. Diese Annahmen wurden nun durch die neuen Untersuchungen voll bestätigt. Die Blüte läßt sich als eine stark reduzierte und dadurch verkahlte, nackte Ableitungsstufe der Cleistocactus‑Blüte auffassen. Dabei haben die schuppigen Basalteile der Primärstaubblätter, die tatsächlich Auszackungen des Achsenvorsprunges sind, auch im „Nektarhalter“ von Cleistocactus baumannii schon eine Vorstufe. Der Samen gleicht dem der Cleistocactus‑Arten vollkommen. Micranthocereus zeigt aber noch ein sehr auffälliges „Tendenzmerkmal“ *), das auch in der Gattung Espostoa auftritt und daher auf verwandtschaftliche Zusammen hänge mit diesem Ast der Trib. Trichocereae hinweist. Junge Pflanzen entwickeln aus der Basis einen dichten Kranz schräg abstehender, bis 10 cm langer, gerader Borstenhaare. Dieser auffallende Borstenkranz wurde auch von Espostoa blossfeldiorum beschrieben und tritt — nach brieflicher Mitteilung von P. C. Hutchison — auch bei Espostoa (Facheiroa) ulei auf. Über andere Arten oder Gattungen dieses Stammbaumastes liegen keine Angaben vor. Die Überstellung einer Gattung von ihrem „gewohnten Platz“ in eine andere Tribus erfordert äußerst genaue morphologische Untersuchungen und Begründungen, wobei auch „Tendenzmerkmale“, wie der oben erwähnte Borstenkranz der Sämlinge (Abb. 7), sehr wesentlich in Betracht gezogen werden müssen, da sie die in einer
Abb. 6. Junges Pseudocephalium von Micranthocereus polyanthus. Phot. Krainz
*) „Tendenzmerkmale“ sind solche Merkmale, die zusammenhanglos bei verschiedenen Arten einer phylogeneti‑ schen Einheit auftreten, ohne als Anpassungsmerkmale gedeutet werden zu können (Buxbaum, F. „Grundlagen und Methoden einer Erneuerung der Systematik der höheren Pflanzen“, 1951).
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Abb. 7. Sämling von Micranthocereus poly anthus mit dem charakteristischen gelben Borstenkranz an der Basis. (Nach Werdermann)
Entwicklungslinie ruhende Entwicklungsmöglichkeiten aufzeigen, auch wenn sie nicht zu den konstitutionellen Merkmalen gehören. Diese Untersuchungen erfordern allerdings eine profunde Kenntnis der Morphologie und Morphodynamik der betreffenden und benachbarten Entwicklungslinien sowie der übergeordneten Taxa. WERDERMANN hat den Micranthocereus polyanthus als Cephalocereus beschrieben, obwohl er ein Pseudo cephalium bildet, weil er „nach der Form der Früchte zweifellos zu den typischen Cephalocereen“ gehört. Abge sehen davon, daß der Begriff „Cephalocereus“ damals und besonders auch bei WERDERMANN keineswegs mit unseren heutigen Kenntnissen in Einklang steht, ist heute auch erwiesen, daß diese glatten ± kreiselförmigen Früchte keinen systematischen Wert besitzen, da sie ökologisch begründet sind. Dies geht aus der Schilderung WERDERMANNs für Arrojadoa hervor — die er ebenfalls zu Cephalocereus stellte, wo er schreibt, daß deren „typische Cephalocereenfrüchte“ „aus dem Cephalium ausgestoßen“ werden. Was als „basale Verwachsung der Staubblätter“ bezeichnet wird, ist stets eine ± ausgeprägte Ausbildung des „Achsenvorsprunges“, der bei der engstens verwandten Gattung Arrojadoa ein sehr schmales, bei Micranthocereus aber schon ein sehr deutliches konisch aufsteigendes Diaphragma bildet, wobei auch die sehr auffallende Ver breiterung der Filamente der Primärstaubblätter — wie im Gesamtbereiche der Kakteen sehr häufig — als eine Beteiligung des Achsenvorsprunges an der Filamentverstärkung zu deuten ist. Ein solche diphragmaartige Aus bildung des Achsenvorsprunges („Verwachsung der Staubblattbasen“) ist in der Tribus Trichocereae sehr verbreitet, also ein typisches — manchmal zum konstitutiven werdendes — Tendenzmerkmal. Dieses Merkmal tritt in der Tribus Cereeae, der die „Brasilianischen Pilosocereen“ — jetzt Pseudopilocereus — und an diese anschließend, Austrocephalocereus, angehören, n i e m a l s auf. In dieser Tribus tritt der Achsenvor sprung höchstens als eine flache Verdickung der Receptaculumwand in Erscheinung, die von den Filamentbasen „kanneliert“ ist. Micranthocereus gehört demnach definitiv in die Tribus Trichocereae Subtribus Borzicactinae in Anschluß an die Cleistocactuslinie. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Mila caespitosa Britton et Rose lat. caespitosa = rasenförmig
Literatur Mila caespitosa Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 211, 212. — Rauh W. in Sit‑ zungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhdlg. 1958, S. 231. Diagnose nach N. L. Britton und J. N. Rose l. c.: „Plants low, rarely as much as 15 cm. high, 2 to 3 cm. in diameter; ribs usually 10, 3 to 5 mm. high, the margins nearly straight; areoles at f irst densely brown‑felted, 2 to 4 mm. apart; spines at f irst yellowish with brown tips, in age becoming brown throughout; radial spines 20 or more, usually about 10 mm. long; central spines several, the longer ones up to 3 cm. long: flowers about 1.5 cm. long, yellow but drying reddish; inner perianth‑segments oblong; tube-proper very short; stamens shorter than the perianth‑segments; style 8 mm. long; fruit 5 to 10 mm. in diameter; seed 1 mm. long.“ Beschreibung K ö r p e r niedrig, seltener mehr als 15 cm hoch und 2—3 cm dick, lockere Polster bildend. R i p p e n meist 10, 3—5 mm hoch, mit fast geradem Rand. A r e o l e n 2—4 mm voneinan‑ der entfernt, anfangs braunfilzig, sehr dicht stehend. S t a c h e l n erst gelblich mit braunen Spitz en, später ganz braun werdend. R a n d s t a c h e l n 20 oder mehr, meist ca. 10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n mehrere, bis 3 cm lang.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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B l ü t e n bis 1,5 cm lang und 2—3 cm breit, gelb, wenn vertrocknend rötlich. R e c e p t a c u l u m sehr kurz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r rötlich, innere hellgelb, länglich. S t a u b b l ä t t e r kürzer als die Hüllblätter; G r i f f e l 8 mm lang. F r u c h t 5—10 mm im Durchmesser, grün, glänzend, klein, rundlich, zuerst saftig, beinahe nackt, mit spärlichen, wei‑ ßen, gekräuselten Wollhärchen, kleinen Stachelbeeren ähnlich. S a m e n 1 mm lang, länglich mütz enförmig, mit basalem, ovalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa rauh warzig und runzelig, glänzend schwarz. Heimat Typstandort: bei Santa Clara, an der Mündung der engen Täler zwischen den niedrigen Hügeln, die das Remac Valley umsäumen. Allgemeine Verbreitung: Peru. Kultur wie Echinocereus blanckii, in leicht saurem, durchlässigem Boden. Braucht im Sommer sonni gen, warmen Stand und genügend Wasser. Für Zimmerkultur ungeeignet. Vermehrung durch Stecklinge oder Sproßpfropfung. Bemerkungen Die abgebildete, wurzelechte Pflanze blühte in der Städtischen Sukkulentensammlung Zü‑ rich letztes Jahr erstmals Mitte Mai. Photo: H. Krainz. Abbildung 2 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Mila nealeana Backeberg var. nealeana nealeana, nach dem amerikanischen Botaniker Neale
Literatur Mila nealeana Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1934—11 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 282 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 332. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Abhandlg. S. 65, 232 u. Abb. S. 65, 233. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 832 u. Abb. S. 831 u. Taf. 37. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 278. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Proliferans, rami ca. 3 cm crassi, laete virides; costae ca. 11, ab 0,5 cm altae. Areolae parvae, primo flavo‑tomentosae. Aculei radiales tenuissimi, ca 12, setosi, albi; centrales flavi‑ di, aciculares, flexiles, ca. 13/4 cm longi. Flores ca. 2,5 cm ∅, flavi. Tubus squamis perpaucis. Fructus ca. 0,8 cm diam., globosus.“ Beschreibung K ö r p e r gruppenbildend, in locker polsterförmigen Kolonien. Triebe reich verzweigt, hell‑ grün, ziemlich kräftig oder dünn, 3—4,5 cm dick, niederliegend. R i p p e n 11—13, niedrig, flach, höckerig unterteilt. A r e o l e n ca. 2 mm im Durchmesser, anfangs rund, dichtstehend, im Neutrieb weißfilzig, später gelbfilzig und zuletzt lederbraun. R a n d s t a c h e l n zahlreich (12—30), ganz fein, dünn, fast borstenförmig, bis 8 mm lang, glasklar oder weiß mit bräun licher Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 1—6, davon einer verlängert, bis 2 cm lang, etwas nach unten gerichtet, im Neutrieb hellbräunlich mit dunklerer Spitze, später auch strohgelb.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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B l ü t e n zu mehreren unterhalb des Scheitels, kurz, bis 3,5 cm lang, groß, bis 2,5 cm im Durchmesser, hell‑ bis leuchtend gelb, trichter‑ bis radförmig. P e r i c a r p e l l höhle ca. 5 mm im Durchmesser. Nabelstränge kurz, wenig verzweigt. Nektarkammer kurz, eng, nahezu voll ständig vom Griffel ausgefüllt. R e c e p t a c u l u m dünn, 4 mm im Durchmesser, grün, mit kleinen Schuppenblättern, deren Achseln kurze Wollhaare tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r grünlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r leuchtend gelb, ca. 2 cm lang, in eine Stachelspit‑ ze auslaufend. S t a u b b l ä t t e r in zwei Kreisen angeordnet, viel kürzer als die Hüllblätter. G r i f f e l mit den Narben kürzer als die Staubfäden. F r u c h t klein, grün, ca. 15 mm im Durchmesser. S a m e n (nach Krainz) länglich bis rundlich mützenförmig, etwa 1 mm ∅, oft vielflächig oder plattgedrückt, mit basalem, kleinem und schmalem Hilum, welches das Mikro pylarloch einschließt; Testa matt schwarz von welliger Struktur mit kleinen Zwischengrübchen.
Heimat Standorte: Rimac‑Tal mit seinen Seitentälern; in der Neoraimondia‑Espostoa‑Gesellschaft bei 1200 m im Tal des Rio Cañete (K 29, 1954). Allgemeine Verbreitung: Mittelperu. var. tenuior lat. tenuior = zarter Literatur Mila nealeana Backeberg var. tenuior Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 11. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Abhandlg. S. 232, 233 u. Abb. S. 234. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 832 u. Abb. — Kakt. Lex. 1966, S. 278. Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg 1956 l. c.: „Aliquid tenuior, ad 3 cm ∅; aculeis radialibus primum aliquid flavescentibus. — Peruvia centralis (Vallis Rimac, 2000 m)“
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Mila nealeana
nach Rauh & Backeberg in Rauh l. c. „Planta tenerior et magis pusillus quam typus, pulvinos parum ramosos radice primaria rapiformi formans; caules breves usque 5 cm longi et ad 3 cm crassi, atrovirides; areolae orbi culatae lana flavescente; aculei marginales numerosi, tenues, in caulibus iuvenilibus flavescentes, apice obscuro; aculei centrales 1—2, usque 2,5 cm longi.“ Beschreibung K ö r p e r kleiner und zarter als beim Typus, nur wenig verzweigte Polster bildend, mit rü‑ benförmiger Hauptwurzel. Triebe kurz, bis 5 cm lang und 3 cm dick, dunkelgrün. A r e o l e n rundlich, mit gelblicher Wolle. R a n d s t a c h e l n zahlreich, dünn, im Neutrieb gelblich, dunkler gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bis 2,5 cm lang. Heimat Fundort: Rimac‑Tal bei 2000 m; Sammelnummer: K 16 a (1956). Allgemeine Verbreitung: Mittelperu. Kultur wurzelechter Pflanzen in gut durchlässiger, leicht saurer Erde mit gutem Wasserabzug. Ver langt volle Sonne und gute Belüftung. Vermehrung durch Sproßstecklinge.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Bemerkungen Die Blütezeit fällt in der Zürcher Sukkulentensammlung in die Monate Februar/März und die Blüten öffnen sich am frühen Morgen, um sich bereits am Nachmittag wieder zu schließen. Zierliche, polsterbildende Pflanze. Die 1. Abb. zeigt einen blühenden Sproß (in Kultur); die 2. Abb. die Fruchtknotenhöhle (Samenanlagen). Die 3. Abb. stellt Sproß und vollständige Pflanze dar. Alle Aufnahmen: W. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Gattung
Monvillea
Britton et Rose emend. F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1969. Monvillea Britton et Rose in Britton N. L. and Rose J. N. The Cactaceae Bd. II. S. 21, 1920. Cereus Miller pro parte *) Monvillea — benannt nach dem französischen Kakteensammler M. Monville, dessen Samm lung besonders Lemaire benützt hatte. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. IV. Cereeae Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Night‑blooming cacti with long, slender, half‑erect stems, often forming thickets; flowers borne towards the top of stem, of medium size, without felt or spines; the tube proper in typi‑ cal species slender, tapering into a short throat; scales minute; outer perianth‑segments greenish or pinkish; inner perianth‑segments white or yellow; stamens white, not in def inite rows but scattered over the throat; style slender, white, with linear stigma‑lobes; flower tube rigid after anthesis, withering on the ovary; scales on the ovary minute, their axils naked; fruit glabrous, red, plump, spineless; flesh of fruit white, juicy; seeds small, black. Type species: Cereus cavendishii Monville.“ Die Abtrennung der Gattung Praecereus F. Buxb., sowie die endgültige Klärung des Un‑ terschiedes zwischen den Gattungen Cereus und Monvillea (Buxbaum 1968 a—c), machen eine Ergänzung und Berichtigung der Diagnose durch genaue Angaben über den Blütenbau notwendig: Emendierung der Diagnose durch F. Buxbaum Flores graciles, in anthesi ± radiatim aperti; receptaculo gracili, cylindrico, saepe maxime elongato, faucem versus aliquot ampliato, pericarpello vix distincto; pericarpello et receptaculo squamis paucis, in pericarpello interdum pluribus, parvis vel minutissimis, in parte amplia‑ ta receptaculi subito in folia externa perianthii transeuntibus, instructis; axillis squamarum nudis, rarissime pilos minutos gerentibus; receptaculo intus supra glandulis nectarii in parte cylindrico nudo, ± striato, in parte ampliata solum ordinis permultis staminum subacqualium, perianthium apertum superantium instructo; stylo gracili, stigmatis partibus lineariis, antheras superantibus. Beschreibung Meist reich verzweigte S t r ä u c h e r mit schlanken, halbaufrechten bis niederliegenden oder angelehnt klimmenden, seltener aufrechten Ästen, häufig Dickichte bildend. Sprosse ungegliedert, meist mit (4—) 5—12 niedrigen, gerundeten Rippen, nur bei M. spegazzinii scharf dreikantig mit zackig vorgezogenen, die Areolen tragenden Höckern. Bestachelung schwach, nadelförmig. *) RICCOBONO hatte in Boll. R. Ort. Bot. Palermo 8: 239, 1908 den Cereus cavendishii Monville (= Monvillea cavendishii Britt. et Rose, Leitart der Gattung) zu Eriocereus (A. Berger) Riccob. gestellt, wohin er keinesfalls gehört, da die Leitart BERGERs zur Cereus‑Untergattung Eriocereus Cereus bonplandii Parm. ist. Es wäre daher sinnlos, Eriocereus (Berger) Riccobono in die Synonymliste zu Monvillea aufzunehmen.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
C IV b
aStb
E
A
C
F
B D
Abb. 1. Blütentypen und innerer Bau der Monvilleablüte. A. — D. Monvillea spegazzinii (hochabgeleiteter Typus). A. = Halboffene Blüte. Hier in den Schuppenachseln des Pericarpells einige Haare! B. = Schnitt. Bei aStb ein ausnahmsweise (!) tiefer gerücktes Staubblatt. C. = oberster und unterster Teil des Receptaculums. D. = Samenanlagen. E. = Monvillea cavendishii. Blüte vor Entfaltung (ursprünglicher Typus). Pericarpell relativ reich beschuppt, Schuppen noch ähnlich Praecereus. F. = Monvillea balliviani, ein sehr hoch abgeleiteter Typus aus Bolivien. Schuppenspreiten äußerst reduziert. A
B
Abb. 2. Samen von Monvillea cavendishii. A. = Sei‑ tenansicht, häufigste Umrißform. B. = Hilum mit wulstigem Testasaum. C. = Nach Entfernen der harten Außentesta. D. = Embryo.
Abb. 3. Sämling von Monvillea phatnosperma. C
D
Die ansehnlichen, nächtlichen B l ü t e n erscheinen nahe den Sproßenden. Ihr vom rund lichen bis länglichen P e r i c a r p e l l kaum verengtes R e c e p t a c u l u m ist schlank bis sehr dünn zylindrisch und erst gegen den Schlund hin schmal trichterig erweitert. Das Pericarpell trägt selten eine größere Zahl, meist wie das Receptaculum nur wenige, kleine bis winzige, manchmal in der Spreite sehr reduzierte Schuppen, deren Achseln kahl sind; ausnahmsweise können auch einige Härchen auftreten. Am erweiterten Teil gehen die Schuppen rasch in die grünlichen oder rötlichen ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r, und diese in die langen, schmal lanzettlichen bis fast linealen, weißen, nur bei M. insularis gelben i n n e r e n über; bei voller Anthese sind diese radial ± weit ausgebreitet, wobei die Staubblätter als Kranz vorr agen. Die etwa gleich langen S t a u b b l ä t t e r entspringen in zahlreichen gleichartigen Reihen n u r i m e r w e i t e r t e n T e i l des Receptaculums; der zylindrische Teil ist nur von den her‑ ablaufenden Staubblattbasen her bis zu den langgestreckten Nektardrüsen ± deutlich gestreift
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung Monvillea
(kanellierte Zone!). Der schlanke G r i f f e l trägt lange, lineare Narbenäste, die (gewöhnlich) über dem Kranz der Antheren vorragen. S a m e n a n l a g e n an relativ kurzen, aus einem kurzen Basalstück meist nur wenig ver zweigten Samensträngen. F r ü c h t e rot, je nach der Länge des Pericarpells, länglich, etwa birnenförmig oder rundlich mit vertrocknendem Blütenrest. Sie tragen nur Reste der we‑ nigen Pericarpellschüppchen, aber weder Haare noch Stacheln. Fruchtfleisch weiß und saf‑ tig. S a m e n schwarz, ca. 2 mm lang, eiförmig mit fein warziger bis fast glatter, dann von Zwischengrübc hen punktierter T e s t a. Das schmal‑längliche, am Funikulusansatz manchmal etwas breitere, etwas vertiefte Hilum liegt lateral bis sublateral am spitzen Ende des Samens und schließt das Mikropylarloch mit ein. Perisperm fehlt. Heimat Das Verbreitungszentrum von Monvillea liegt in Paraguay und im angrenzenden Südbra silien und Nordostargentinien. Weit von ihm isoliert ist Monvillea balliviani Card., eine sehr hoch abgeleitete Art! — in der Prov. Ballivian, Dept. Beni in Nordostbolivien, nahe der Hylä‑ aregion in 200 m ü. M. einerseits, und anderseits M. insularis auf der Insel Gineta (früher Pedra Sao Miguel, daher in der englischen Literatur als St. Michaels Mount übersetzt) der Inselgruppe von Fernando Naronha endemisch, der östlichste natürliche Kakteenstandort. Bemerkungen 1. Durch die stammesgeschichtliche Klärung der Tribus Cereeae und die Abtrennung der Gat tung Praecereus F. Buxb. (Buxbaum 1968 a), ist die lang umstrittene Gattung Monvillea nun vollkommen klar und eindeutig definierbar sowie von Cereus unterschieden. Abgesehen von sehr verschiedenem Wuchscharakter der beiden Gattungen, der bisher durch die Einbeziehung der jetzt zu Praecereus vereinigten früheren Monvillea‑Arten ± verschleiert war, ist eine eindeutige Unterscheidung durch den inneren Blütenbau, der zwei grundsätzlich verschiedenen morphologischen Typen folgt, gegeben. Natürlich aber nicht durch das (anfäng liche) Haftenbleiben des Griffels (Backeberg), das weder für alle Cereus‑Arten zutrifft, noch überhaupt als Gattungsmerkmal brauchbar ist. Die völlig andere Anordnung der Staubblätter: Nur im erweiterten Teil des Receptaculums, ohne Differenzierung bei Monvillea, bereits dicht über, oder mindestens nahe den Nektardrüsen im zylindrischen Teil des Receptaculums bei Cereus, beweist, daß die beiden Gattungen, von Werdermann (1933) sowie von Castellanos und Lelong (1938 u. 1943) als Untergattungen von Cereus geführt, tatsächlich sogar zwei verschiedenen Entwicklungslinien der Tribus zugehören.*) 2. Die Gattung wurde von Backeberg hauptsächlich nach der Fruchtform in drei Untergat‑ tungen unterteilt: UG. Monvillea (Leitart M. cavendishii), UG. Ebneria (Leitart M. spegazzi‑ nii) und UG. Hummelia (Leitart M. maritima). Diese Unterteilung ist nicht aufrechtzuerhal‑ *) Auf diese Differenz der Staubblattinsertion haben als erste CASTELLANOS und LELONG im Untergat‑ tungsschlüssel hingewiesen, wenn auch nicht so klar ausgedrückt. Auch bei BRITTON und ROSE heißt es: „Stamens . . . not in definite rows but scattered over the throat.“ Dieser Ausdruck, der eigentlich dasselbe besagt, ist dadurch unklar, weil in der englischen Literatur als „tube proper“ (eigentliche Röhre) nur der staubblattfreie Teil des Receptaculums bezeichnet wird, während der Ausdruck „throat“ den ganzen Staubblätter tragenden Teil umfaßt. Infolgedessen ist in der BRITTON‑ROSEschen Beschreibung nicht ausgedrückt, daß die Staubblätter tatsächlich nur im „Schlund“, d. h. dem erweiterten Teil, stehen.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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ten, da es sich bei Monvillea‑Ebneria nur um graduelle Reduktionsstufen handelt, die meisten, aber nicht alle zu Hummelia gestellten Arten aber jetzt in die Gattung Praecereus zu stellen sind. Monvillea insularis aber stellt Backeberg — nur darum, weil der Griffel bei Abfallen des Blütenrestes zunächst noch haftenbleibt — in die Gattung Cereus, obwohl alle Merkmale sie von Cereus trennen und mit Monvillea verbinden. 3. Sehr aufschlußreich ist die geographische Verteilung der Gattung. Da früher auch die heute als Praecereus abgetrennten Arten, die den Nordrand und Nordosten Südamerikas bewohnen, mit einbezogen waren, hatte Backeberg die an sich durchaus plausible Meinung, daß es sich bei den Standorten um Randrelikte eines durch die Entstehung der Hyläa verdrängten, frühe ren Großareales handle. Diese Ansicht ist jedoch heute nicht mehr vertretbar. M. insularis ist, wie alle Inselendemiten, zweifellos ein uraltes Relikt, das dann in der Isolierung andere Entwicklungswege eingeschlagen hat. Cardenas hat in Bolivien außer der Monvillea balli‑ viani weiter nordwestlich noch eine zweite „Monvillea“ apoloensis entdeckt, die jedoch heute zu Praecereus zu zählen ist. Daher wäre der Gedanke naheliegend, daß in diesem Raume der Übergang von der primitiveren Vorstufengattung Praecereus zu Monvillea vor sich gegangen sein könnte, M. balliviani also gewissermaßen das Bindeglied wäre. M. balliviani ist jedoch ge‑ rade die am höchsten abgeleitete Monvillea‑Art. Diese Tatsache ist nur so zu erklären, daß M. balliviani ein aus dem Mannigfaltigkeitszentrum in Paraguay weit nach Westen vorgestoßener Entwicklungsast der Gattung ist und nicht umgekehrt. Auch die Gattung Gymnoc alycium ist mit höchst abgeleiteten Arten diesen Weg vorgestoßen! Das isolierte Vorkommen des Praecereus campinensis, einer dem ursprünglichsten Praece‑ reus smithianus noch sehr nahestehenden, ebenfalls sehr ursprünglichen Art der Gattung, in SO‑Brasilien läßt aber vermuten, daß doch nicht nur das heutige Mannigfaltigkeitszentrum, sondern auch das seinerzeitige Entstehungszentrum von Monvillea etwa in Ostbrasilien ge‑ legen sein dürfte. Diese Annahme würde auch den Inselendemismus von M. insularis auf Fernando Naronha erklären.
Literatur Backeberg C. Das Rätsel der Gattung Monvillea. Jahrbuch d. Deutsch. Kakt. Ges. 1936, 121 bis 125. —,— Das Genus Monvillea Br. et R. Sukkulentenkunde II, 49—56 1948. —,— Die Cactaceae. Bd. IV. Jena 1960. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien d. Tribus Cereeae Br. et R. emend. F. Buxbaum. I. Die „brasilianischen Pilocereen“ Beitr. Biol. Pfl. 44 : 215—276, 1968; II. Versuch einer phy‑ logenetischen Gliederung innerhalb d. Tribus. ebenda S. 389—433, 1968 (a). —,— Gattung Praecereus in Krainz, Die Kakteen. 1. VII. 1968 (b). —,— The Flower of Monvillea balliviani Card. and the True Difference between Monvillea and Cereus. Cact. & Succ. Journ. America 40/4, 144—146, 1968 (c). —,— Entwicklungswege d. Kakteen in Südamerika. In Biogeography and ecology in South America. Den Haag 1969. Cardenas M. Nouvelles Cactées Boliviennes. VI. Cactus, Rev. Pér. Assoc. France. Cact. 64, 166—169, 1959. —,— New Bolivian Cacti VII. Cact. & Succ. Journ. America 33, 74, 1961. Castellanos A. y Lelong H. V. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Museo Argenti‑ no de Ciencias Naturales, Bernardo Rivadavia, Buenos Aires 39. 283—420, 1938. —,— Cactáceae in Descole H. R., Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943. Gürke M. Neue Kakteen aus Brasilien II. Monatsschr. f. Kakt. 19, 159—166, 1909. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Gattung
Morawetzia
Backeberg 1936 in Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1. 1936, S. 73 Morawetzia benannt nach Victor Morawetz, New York, der diese Expedition Backeberg’s finanziert hatte U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtrib. b. Borzicactinae. Synonyme: Oreocereus (Berg.) Riccob. pro parte in Borg, J. Cacti, Macmillan 1937 und in Marshall, W. T. and T. M. Bock, Cactaceae, Pasadena 1941. Borzicactus Riccob. pro parte in Kimnach, M. A. Revision of Borzicactus. Cact. and Succ. Journ. America XXXII, 1960. Diagnose nach Backeberg l. c.: „Poliferans, a basi ramosa, ad 1 m alta. Rami proceri, atrovirides, ad 8 cm diam., ve‑ tustiores (florendi capaces) clavati crassioresque quam basis. Costae ca. 11, ad 15 mm latae, 6 mm altae. Areolae ca. 15 mm distantes, rotundae, griseo tomentosae, pilis laxe ordinatis, postea glabrescentibus praeditae. Aculei cenotrantrales radialesque ad 20, ferruginei vel brunei, postea grisei, ad 3 cm longi, pungentes; postea 4 centrales cruciati, robustiores, singuli sursum deorsumque porrecti, ad 4 cm longi. In vertice capillus pilorum lanatorum setarumque, flavidus, ad 5 cm longus. Flores e capillo orti, plerumque plures, ca. 10 cm longi, 3 cm diam., proceri, infra albi, sursum caeruleo‑carminei, non compressi, paululum obliqui (zygomorphi). Phylla interiora angusta, acuminata; tubus 1,5 cm diam., canaliculatus, acute squamosus, laxe pilosus. Staminorum 2 series; superiores lateri tubi adnata, carminea; inferiores supra basim styli orta eamque cingentes, infra carminea, dein alba, supra carminea. Stylus flavidus antheras luteas paulum superans, stigmatibus albo‑flavis. Fructus viridis, inverse oviformis, glaber, transversale squamosus, hilo impresso, marcido flore persistente. Semina nigra, fabiformia, hilo albo.“ *) Leitart (einzige Art): Morawetzia doelziana Backeb.
Beschreibung Meist etwa 40 cm hohe (nach Blossfeld) ausnahmsweise bis 1 m hoch werdende, vom Grund aus verzweigte S ä u l e n k a k t e e n, die schließlich rasenartige große Kolonien von aufrech‑ ten, teils aber liegenden Säulen bilden. Die Säulen sind schlank von dunkel‑gelblich‑grüner Farbe und laufen vor Erreichen der Blühreife in eine schlank kegelförmige Spitze aus. Die 10—11 mehr breiten als hohen R i p p e n sind zwischen den Areolen etwas eingeschnürt. Die rundlichen A r e o l e n sind graufilzig und tragen bis etwa 20, bis 3 cm lange nadelförmige S t a c h e l n , unter denen an älteren Areolen 4 im Kreuz stehende Mittelstacheln von etwas größerer Länge unterschieden werden können. Überdies tragen sie gewöhnlich auch lange krause Haare, die später verstoßen werden, bei manchen Formen aber fehlen. Hat ein Sproß die Blühreife erreicht, so werden die Internodien (der Areolenabstand) kürzer und das Sproßende wächst mehr in die Dicke als in die Länge, wodurch der Sproß keulenförmig wird. Dadurch entsteht eine c e p h a l o i d e Blühregion, deren Areolen stärkere Behaarung und längere, fast borstenförmig dünne Stacheln ausbilden. Im Aufbau gleicht sie jener von A r r o j a d o a und den cephaloiden Blütenregionen mancher Haageocereen, von denen sie sich aber wesentlich darin unterscheidet, daß sie nicht mehr durchwachsen wird. Die B l ü t e n erscheinen, meist zu mehreren ausschließlich aus diesem cephaloiden Triebende. Sie sind ca. 7—10 cm lang, rot, *) BACKEBERG gibt eine einzige Diagnose für Gattung und Art, die Unstimmigkeiten enthält, wie BLOSSFELD am Standort feststellte. Inhaltlich ist es mehr eine Art‑ als Gattungsdiagnose, da Charaktere der Gattung fehlen, Farb‑ und Längenangaben aber Artcharaktere sind.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
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etwas pseudozygomorph, d. h. sie zeigen eine Lage‑ und Entfaltungszygomorphie verschie‑ denen Grades. Das R e c e p t a c u l u m ist vom P e r i c a r p e l l nicht abgesetzt und bildet eine schlanke, nach oben hin leicht erweiterte, einer Richtung abgeplattete Röhre. Es trägt wie das Pericarpell eine wechselnde Anzahl von bald kurz, bald länglich dreieckigen, in manchen Fallen*), sogar kurz stachelspitzigen Schüppchen, deren Podarien lang herablaufen. Aus den Achseln der Schuppen entspringen lange krause Haare, die das Receptaculum aber nicht dicht bedecken. Die Schuppen gehen ziemlich unvermittelt in die B l ü t e n b l ä t t e r über; diese sind ansehnlich, auf der dorsalen und ventralen Seite durch verschiedene Entfaltungsstellung ungleich ausgebildet. Der Grund der Röhre bildet eine ansehnliche N e k t a r k a m m e r, die von einem kurz konischen Diaphragma verschlossen wird. Die streifenförmig die Wand der Nektarkammer bekleidenden Drüsenzonen stehen aber nicht mit den untersten Staubblättern in Verbindung, sondern mit kurzen, spitz dreieckigen S t a m i n o d i e n (vgl. Morphologie Abb. 122), die also die umgewandelten Primärstaubblätter sind. Die nächste S t a u b b l a t t ‑ r e i h e, die nun die Primärstaubblätter vertritt, steht dicht röhrig an einander geschlossen, aber nicht untereinander verwachsen um den Griffel; sie entspringen dem Rande des Dia phragmas. Die weiteren Staubblätter entspringen mehr oder weniger gleichmäßig verteilt der ganzen Receptaculumwand bis zum Schlund, der noch einen Schlundkranz von relativ kür‑ zeren Staubblättern trägt. Infolge der ungleichen Länge der Staubfäden liegen die Antheren der gebüschelten, jedoch kaum aus der Blüte vorragenden Staubblätter in annähernd gleicher Höhe. Die Blüte ist protrandrisch, d. h. die Narbe bleibt zunächst zwischen den Staubblättern verborgen, und tritt erst gegen Ende der Blütezeit ein wenig über diese vor. Die linealischen N a r b e n äste entspringen dem dünnen G r i f f e l unvermittelt; sie sind zusammengeneigt oder sogar untereinander verklebt. Die F r u c h t ist verkehrt eiförmig, manchmal, besonders wenn mehrere Früchte dicht bei sammen stehen, unten sogar zugespitzt, birnenförmig, manchmal aber abgeplattet und breiter als lang und trägt den vertrockneten Blütenrest auf seiner etwas vertieften Oberseite. Durch die herablaufenden Podarien der obersten Schüppchen, die nur ca. 1 mm lang und breit drei eckig (nicht strichförmig!) sind, ist sie besonders im oberen Teil skulpturiert. Wie Blossfeld feststellte, tragen die Schüppchen gewöhnlich noch einige Haare in den Achseln; der Ausdruck „kahl“ ist also, genau genommen unzutreffend, wenn auch bei oberflächlicher Betrachtung die Frucht kahl erscheint. Im unteren Teil ist die Frucht fast glatt. Dies rührt daher, daß bei der Entwicklung der Fruchtwand der untere Teil des Pericarpells besonders stark gestreckt wird; an diesem Teil ist die Fruchtwand wesentlich dünner als im oberen dick fleischigen Teil. Durch die basale Streckung liegen die Plazentarleisten, die die Samen tragen, nur im oberen Teil der hohlen Frucht. Die S a m e n fallen schließlich von den Samensträngen ab und sammeln sich lose im unteren Teil der Frucht. Beim Abfallen der Frucht bricht die dünne Fruchtwand über dem Ansatz der Frucht ab, so daß eine runde Öffnung entsteht. Der S a m e n ist etwas verlängert helmförmig, an der Vorderkante mehr oder weniger deut lich, an der rückwärtigen Kante undeutlich gekielt. Die T e s t a ist mehr oder weniger glän zend schwarz mit kleinzellig abgeplattet warziger Struktur. Am oberen Teil befinden sich in‑ folge ungleicher Höhe der Warzen kleine Grübchen — im Gegensatz zu Oreocereus, wo die Grübchen wesentlich größer sind. Das ovale, etwas vertiefte H i l u m wird von einem wulsti‑ gen Saum umfaßt. Es war bei den von mir untersuchten Samen — im Gegensatze zu Backe‑ bergs Beschreibung — nicht weiß, sondern zeigte eine der Testa ähnliche Beschaffenheit**) und umfaßt eine deutliche Öffnung, die Abrißstelle des Samenstranges und das undeutliche Mikropylarloch. Der Samen enthält kein Perisperm. Der schief eiförmige E m b r y o läßt nur undeutlich den Spalt zwischen den gerundeten Keimblättern erkennen, die aber bei der Keimung stumpf dreieckig werden. Der K e i m l i n g ist zunächst walzenförmig, verdickt sich jedoch bald zur Eiform. Der junge Epikotylsproß erreicht bald die gleiche Dicke wie das nun ebenfalls wieder walzenförmige Hypokotyl, so daß die kleinen, dreieckigen Keimblätter nur als kleine Spitzchen seitlich waagerecht abstehen. *) Blütenmaterial aus der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich, (Rauh K 80 / 161).
**) Vielleicht waren bei BACKEBERGS Samen noch Reste des Samenstranges vorhanden, die tatsächlich hell gefärbt sind.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Gattung Morawetzia
Abb. 2. Frucht von Morawetzia doelziana Abb. 1. Blute von Morawetzia doelziana. Innerer Bau: siehe Kapitel Morphologie Abb. 122
C A
D
B
Abb. 3. Samen von Morawetzia doelziana. A. Seitenansicht, B. Hilum mit Ansatzloch des Funiculus (hell umrandet) und Mikropylarloch (undeutlicher). C. Samen nach Entfernen der äußeren Samenschale, mit der Spitze noch im Hilum (Hi) steckend. D. Embryo
C A
B
Abb. 4. Sämlinge von Morawetzia doelziana in verschiedenen Altersstufen. A. unmittelbar nach der Keimung, B etwas später, bereits verdickt, C. Scheitel bei Erscheinen der ersten Stachel chen, D. Der Epicotylsproß ist bereits auf die Dicke des Hypocotyls herangewachsen, die Keim blätter stehen seitlich als Spitzchen ab.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
D
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Heimat Südliches Zentralperu, Mantaro‑Tal in Höhen bei ca. 2 000 bis 2 500 m. Bemerkungen W. T. Marshall vereinigt die Gattung mit Oreocereus, mit dem sie zweifellos eng ver‑ wandt ist; Kimnach stellt sie samt Oreocereus in seine Sammelgattung Borzicactus. Poindex‑ ter hingegen kommt nach Untersuchungen der Blühzone zu dem Schluß, daß die Gattung Morawetzia doch berechtigt erscheint. Dieser Ansicht schließe ich mich, allerdings nicht wegen der cephaloiden Blühzone allein, sondern auch wegen des sehr wesentlichen Merkmales der staminodialen Schüppchen, an. Im Gegensatze zu lateralen Cephalien (und Pseudocephalien), sowie jenen, die zunächst endständig entstehen, dann aber wieder durchwachsen werden (Arrojadoa, manche Arten von Haageocereus), bildet die cephaloide Blühzone von Morawetzia den tatsächlichen Abschluß des betreffenden Sprosses, also eine „Abschlußeinheit“ des Sproßaufbaues, die ausschließlich der Blütenbildung dient. Bei Oreocereus entstehen die Blüten zwar ebenfalls nahe dem Sproßende, jedoch aus einer beliebigen lateralen Areole. Diese, eine ausgesprochene Abschlußeinheit bil‑ dende Blühzone, die auch durch eine wesentliche Veränderung der Sproßspitze char akterisiert ist, ist also tatsächlich als Infloreszenz, und daher höher zu werten als jene cephaloiden Bil‑ dungen, die das Sproßwachstum nicht abschließen und nur durch den Charakter der caulinen Zonen der Blüten bedingt sind (vgl. Gattung Cephalocereus). Dennoch könnte man immerhin die Gattung Morawetzia als Untergattung zu Oreocereus stellen. Hingegen stellen die dreieckigen Staminodialschüppchen über der Nektarkammer eine außer ordentlich eigenartige Bildung dar, die bisher nur bei Micranthocereus festgestellt worden war. Bei anderen Gattungen der Trichocereae tritt zwar ebenfalls eine staminodiale Umwandlung der Primärstaubblätter nicht selten auf, jedoch stets nur eine Umwandlung in staminodiale Haare. Dadurch hat Morawetzia eine Merkmalskombination, die die Erhaltung der Gattung berechtigt erscheinen läßt, es wäre denn, daß man in Blüten einer Oreocereus‑Art (ohne cepha loider Infloreszenz) einmal solche Staminodialschüppchen finden würde, was bisher nicht der Fall war. Wichtige Literatur Blossfeld, H. Beobachtungen über die Kakteenflora an den Quellen des Amazonas. Kakteen‑ kunde 1937, Heft 7. Buxbaum, F. Die Sämlingsformen der Loxanthocerei. Kakteen u. and. Sukk. 1949. —,— Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei. Sukkulentenkunde III, 1949. Kimnach, M. A revision of Borzicactus. Cact. and Succ. Journ. America XXXII, 1960. Poindexter, J. Is the genus Morawetzia Backeb. valid? — Cact. and Succ. Journ. America XXII, 1950. Rauh, W. Beitrag z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wissensch., Math.‑Naturwiss. Kl. Jahrg. 1958, 1. Abhandl. Heidelberg 1958. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Morawetzia doelziana Backeberg fa. doelziana doelziana, nach B. Dölz, langjähriger Präsident der Deutschen Kakteen‑Gesellschaft
Literatur Morawetzia doelziana Backeberg C. in Jahrbuch DKG. 1935/36 Bd. 1, S. 73—77 u. 120 u. Abb. S. 73 u. 120. — Poindexter J. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXII/3, 1950, S. 67, 68 u. Abb. — Rauh, W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Ab‑ handlg. 1958, S. 332, 333 u. Abb. S. 332. — Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen 1958 Morpholog. S. 54, 55. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1041—1043 u. Abb. S. 1040—1043. — Simo A. & Schatzl S. in Kakt. u. a. Sukk. X/8, 1959, S. 116, 117 u. Abb. — Gräser R. in Kakt. u. a. Sukk. X/11, 1959, S. 161—163 u. Abb. S. 161. Oreocereus doelzianus (Backeb.) Borg J. Cacti 1937, S. 115. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 105. — Borg J. Cacti 1951, S. 156. Borzicactus doelzianus (Backeberg) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/2, 1960, S. 59. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Proliferans, a basi ramosa, ad 1 m alta. Rami proceri atrovirides, ad 8 cm diam., vetu‑ stiores (florendi capaces) clavati crassioresque quam basis. Costae ca. 11, ad 15 mm latae, 6 mm altae. Areolae ca. 15 mm distantes, rotundae, griseo‑tomentosae, pilis laxe ordinatis, postea glabrescentibus praeditae. Aculei centrales radialesque ad 20, ferruginei vel brunnei, postea grisei, ad 3 cm longi, pungentes; postea 4 centrales, cruciati, robustiores, singuli sursum deorsumque porrecti, ad 4 cm longi. In vertice capillus pilorum lanatorum setarumque, flavidus, ad 5 cm longus. Flores e capillo orti, plerumque plures, ca. 10 cm longi, 3 cm diam., proceri, infra albi, sursum coeruleo‑carminei, non compressi, paullulum obliqui (zygomorphi). Phylla interiora augusta, acuminata; tubus 1,5 cm diam., canaliculatus, acute squamosus, laxe pilosus. Stamino‑ rum 2 series; superiores lateri tubi adnata, carminea; inferiores, supra basim styli orta eamque cingentes, infra carminea, dein alba, supra carminea. Stylus flavidus antheras luteas paullum superans, stigmatibus albo‑flavis. Fructus viridis, inverse oviformis, glaber, transversale squa‑
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mosus, hilo impresso, marcido flore persistente. Semina nigra, fabiformia, hilo, albo. Patria Peru centr. australis, ca. 2500 m s. m.“ Beschreibung K ö r p e r in Gruppen wachsend, Kolonien bildend und von unten her verzweigt; mit schlan ken, dunkelgelbgrünen, bis 8 cm dicken und bis 1 m hohen Trieben. Diese, wenn blühfähig, zum Scheitel hin keulig verdickt und ca. doppelt so dick wie am Grunde. R i p p e n 10—11, zwischen den Areolen etwas eingeschnürt, bis 15 mm breit und 6 mm hoch. A r e o l e n rund‑ lich, graufilzig, ca. 15 mm voneinander entfernt. Bis etwa 20 Rand‑ und Mittelstacheln, an‑ fangs schlecht unterscheidbar, bis 3 cm lang, stechend; später 4 übers Kreuz stehende, stärkere, gelb- bis dunkelbraune, im Alter vergrauende M i t t e l s t a c h e l n, von denen je einer nach oben und unten vorspringt und bis 4 cm lang wird. Gegen das Triebende zu zwischen den Sta‑ cheln zahlreiche, lange, weiße Wollhaare; Cephalium aus langen, weißen Wollhaaren, die mit weißlich‑gelblichen, bis 5 cm langen Borstenstacheln untermischt sind. B l ü t e n zu mehreren aus dem Schopf erscheinend, 7—10 cm lang, 3 cm breit, kaum schiefsaumig d. h. nur schwach zygomorph, unten weiß, nach oben zu leuchtend bläulich hell karminrot. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schlank, nicht zusammengedrückt, dicht mit spitzen Schuppenblättern besetzt, deren Achseln lange, weiße Wollhaare tragen; 15 mm breit, gerieft. H ü l l b l ä t t e r leuchtend karminrot, schmal, zugespitzt; i n n e r e sehr schmal und scharf gespitzt. S t a u b b l ä t t e r stehen hauptsächlich in 2 Kreisen, und zwar ungefähr in der Mitte des die Nektarkammer teilweise abschließenden Diaphragmas, dem Griffel fast völlig anlie‑ gend; die Hauptmenge der Staubfäden entspringt in der Höhe des Ansatzes der Hüllblätter, weitere sind entlang der Blütenröhre ± unregelmäßig inseriert. Die dicht um den Griffel stehen‑ den Staubblätter sind von einer zweiten Reihe gebildet, während die der ersten Reihe in ihrem freien Abschnitt zu kleinen dreieckigen Schuppen reduziert sind, die etwas aufwärts gewendet, am Innenrand des Diaphragmas unterhalb der den Griffel umgebenden Staubblätter stehen. Die Basen dieser ersten Reihe sind an der Wand der Nektarkammer herablaufend und bilden die Nektardrüsen. N e k t a r k a m m e r klein, 5—6 mm breit, 5 mm hoch. S t a u b f ä d e n des oberen Kreises karminrot, des unteren am Grunde karmin, dann weiß, gegen die Spitze karmin rot. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l an der tiefsten Stelle der unteren Nektarkammerwand
Morawetzia doelziana Backeb. am Typ‑Standort. Photo: W. Rauh
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Morawetzia doelziana
entspringend, wie die N a r b e n weißlichgelb und mit diesen die Staubblätter weit überra‑ gend. F r u c h t hell gelbgrün, verkehrt eiförmig bis fast birnförmig, prall, wie aufgeblasen, im Innern hohl, die Samen lose auf dem Fruchtboden liegend; 4,5 cm lang und 4 cm breit; am Grunde, wo die Frucht angewachsen war, klafft nach dem Abfallen eine rundliche Öffnung von 1/2 bis 1 cm ∅ in der Fruchtwand, letztere ist fleischig und ihre Dicke beträgt im oberen, Teil über 1 cm und nimmt nach unten gegen die Öffnung hin gleichmäßig ab; an der Spit‑ ze genabelt, kahl, längsgerieft, strichig quergeschuppt, mit anhaftendem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) bohnenförmig, oder länglich helmförmig, über den Rücken oft etwas gekielt, bis 2 mm lang, 11/3 mm dick mit basalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa feinwarzig, glänz end schwarz, nur im oberen Teil der Frucht an den leistenförmigen Samen‑ strängen befestigt (Näheres siehe in der Gattungsbeschreibung). Heimat Standorte: Trockengebüsch bei La Mejorada im Mantaro‑Tal, 2000 m ü. M.; auf etwa 2500 in ü. M. Allgemeine Verbreitung: südliches Zentralperu und Zentralperu. forma calva (Rauh et Backeberg) Ritter lat. calva = Schädel.
Morawetzia doelziana Backeb. fa. calva (Rauh et Backeb.) Ritter, Photo: W. Rauh.
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Literatur Morawetzia doelziana var. calva Rauh & Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 18. — Rauh W. in Sitzungber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhdlg. 1958, S. 333 u. Abb. S. 332. — Backeberg C. Die Cactaceae S. 1043 u. Abb. S. 1042, 1043. Morawetzia doelziana fa. calva (Rauh & Backeberg) Ritter F. Die von C. Backeberg in „Descr. Cact. Nov.“ veröffentl. Diag. „neuer“ peruan. Kakt. nebst grundsätzl. Erörterungen über taxonom. u. nomenklator. Fragen 1958, S. 52. Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg l. c.: „Differt a typo crinis def icientibus. — Peruvia centralis (La Mejorada, vallis Rio Mantaro, prope Huanta). — Typ‑No. K 80 a (1954).“ nach Rauh & Backeberg in Rauh l. c.: „Habitu typo similis, ab eo differt areolis epilosis; ornatus aculeorum rigidior et validior quam in typo; aculei centrales plerumque 2, rarius 4, rigidissimi; et in cephalio formatio lanae valde recedit in favorem aculeorum.“ Beschreibung K ö r p e r ähnlich dem Typus, unterscheidet sich von diesem durch das Fehlen der Haare in den Areolen; Bestachelung derber und kräftiger als beim Typus; M i t t e l s t a c h e l n meist 2, seltener 4, sehr kräftig; auch im Cephalium tritt die Wollbildung zugunsten der Stac heln stark zurück. Heimat Standort der Form: Trockengebüsch an der Mantaro‑Brücke bei Alcomachay nahe Huanta 2000 m Zusammen mit Azureocereus nobilis. Sammelnummer: K 80 a (1954). Allgemeine Verbreitung: südliches Zentralperu. Kultur wurzelechter Pflanzen in gewöhnlicher Kakteen‑Erde von leicht saurer Reaktion, möglichst unter Glas. Wünscht im Sommer warmen, sonnigen Standort. Pfropfen nicht unbedingt er forderlich. Anzucht durch Aussaat leicht. Bemerkungen Ziemlich weit verbreitete Pflanze mit selbststerilen Blüten, die im Sommer erscheinen. In Zahl und Struktur der Bestachelung etwas variabel. Inbezug auf die unbehaarte Form schließe ich mich der Ansicht Ritters an. Alle Photos: W. Rauh.
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Gattung
Myrtillocactus
Console 1897 in Bull. R. Orto Bot. Palermo I, S. 8 Myrtillocactus benannt nach der Heidelbeere, Vaccinium Myrtillus, da die Früchte Heidel‑ beeren (Schwarzbeeren) ähnlich sind; also wörtlich „Schwarzbeer‑(oder Heidelbeer‑)Kaktus.“ U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus III. Pachycereae, Subtribus c. Myrtillocactinae. Diagnose nach Console l. c.: „Flores diurni (ab ortu solis ad meridiem), in quoque areola 5—10 v. ultra, parvi, 35 mm diametro, lacciniis 15 tri‑seriatis, alternis, patulis, magnitudine fere conformibus, obovato oblongis, superioribus concavis, inferioribus dorso apiceque viride‑purpurascentibus ac squamulis minimis interdum praeditis, mediis laeviter coloratis, superioribus albis, dorso viride notatis, mucronulatis; — tubo parvo et fere pentagono, e basi constricta, sensim versus apicem dilatato, imbutiformi, 8 mm longo, viridi‑pupurascente, huc illuc obsolete squamulato; — ovario oblongo, elliptico, basi angustato, 6—8 mm longo, 2—3 squamulis dotato; — staminibus numerosissimis, 8 ∞ seriatis, spiralibus, exsertis, simul ac antheris albis, flamentis tenuissimis, ca 12 mm longis; — stylo flexuoso, stamina aequante, 5 radiato; — baccis ellypticis v. obovatis ac pyriformibus, 12—16 mm longis, laevibus, parce pruinosis, purpureo‑voilaceis; — seminibus in pulpa rubra nidulantibus, numerosissimis, ovatis, nigris, tuberculatis, basi concava funiculo longissimo muni‑ tis. Caulis arborescens, ramosissimus, ramulis congestis, articulatis, 5—7 costatis, costis, obtusis, aculeis in quoque areola 5—6, centrali maiore, quadrangulis.“ Leitart: Myrtillocactus geometrizans (Mart.) Cons. (Cereus geometrizans Martius in Pfeiffer, Enumeratio Cact. 90, 1837). Beschreibung Ansehnliche B ä u m e mit kurzem Stamm und einer reich verzweigten weit ausladenden Krone von bogenförmig aufsteigenden, gegliederten, säulenförmigen Ästen. Die säulenförmi‑ gen Ä s t e sind 6—10 cm dick mit meist 5—6 Rippen, bläulich‑grün, in der Jugend sehr schön blau bereift, wobei die Bereifung in spitzbogenförmigen Streifen verläuft. Die R i p p e n sind 2—3 cm hoch, mit gerade verlaufenden gerundeten Kanten. Die A r e o l e n stehen in 2—3 cm Abstand. Radiale und zentrale Stacheln sind sehr verschieden und füllen die Areole fast aus. Die ca. 5, seltener 8 oder 9 Randstacheln sind meist 2—10 mm, manchmal aber bis 3 cm lang, ausgebreitet spreizend, manchmal auch fast flach stehend, radial angeordnet, etwas kantig und an der Basis verdickt. Der einzige Mittelstachel ist verlängert, 1—7 cm lang und manchmal bis 6 mm breit, seitlich abgeplattet, dolchförmig. Der am oberen Rande der Areole gelegene Areolen‑Vegetationskegel entwickelt sich an blühfähigen Ästen zu einem kurz bleibenden, wie eine große Wollareole aussehenden S e i t e n b l ü t e n s t a n d, indem aus der kurzbleibenden Internodien der kaulinen Zonen der Blüten immer neue Blütenanlagen entwickelt werden, oft ohne daß diese „Riesenareole“ wesentlich an Größe zunimmt, was jedoch auch vorkommt. Auf diese Weise werden immer wieder in sehr unregelmäßiger Anordnung manchmal bis zu 10 und selbst mehr Blüten zugleich ausgebildet. In einzelnen Fällen (M. geometrizans var. grandiareolatus) entsteht allerdings schließlich eine sehr ansehnliche „Riesenareole“ , die im Aufbau an eine Blumenkohlrose erinnert. Infolge dieser vielblütigen, immer wieder blühenden Seitenblütenstände erscheinen die von Sonnenaufgang bis Mittag strahlend und weit offenen und so an Orangenblüten erinnernden Blüte massenhaft längs der ganzen Rippen blühfähiger Äste. Die B l ü t e n sind relativ klein, offen nur etwa 3,5 cm im Durchmesser, gelblich‑weiß, außen oft rötlich überlaufen. Das P e r i c a r p e l l ist ellipsoidisch bis fast kugelförmig mit
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Abb. 1. A‑C. Seiteninfloreszenzen eines jungen Astteiles von Myrtillocactus geometrizans var. grandiareolatus, die die unregelmäßige Stellung und Entwicklungsfolge zeigen. Kn ‑ junge Knospenanlagen, Dc ‑ Stacheln der kaulinen Zonen der Blüten, aD ‑ abgebrochener Areolenstachel.
Abb. 2. Alte Areole von Myrtillocactus geometrizans var. grandiareolatus. Kn ‑ Knospenanlagen.
Abb. 3. Halboffene Blüte von Myrtillocactus geometrizans. Erstlingsblüte einer jungen Areole.
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Gattung Myrtillocactus
Abb. 4. Voll geöffnete Blüte von Myrtillocactus cochal
Abb. 5. Schnitt durch eine Areole und Erstlingsblüte von Myrtillocactus geometrizans. cZ ‑ kauline Zone der Blüte.
Abb. 6. A. verzweigter Samenstrang aus dem Frucht‑ knoten von Myrtillocactus geometrizans mit »Perl‑ zellen«; B. Samenstrang mit Samen aus der Frucht von Myrt. geometrizans mit ausgewachsenen »Perl‑ zellen«.
Abb. 7. Frucht von Myrtillocactus cochal.
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Abb. 8, Samen von Myrtillocactus geometrizans. A. Außenansicht, B. Hilumansicht, C. Embryo
Abb. 9. A und B. Sämlinge verschiedenen Alters von Myrtillocactus geometrizans.
wenigen, aus einem auffallend dicken Podarium kurz dreieckigen, mit einem Spitzchen ver‑ sehenen, sehr kleinen Schüppchen, in deren Achseln winzige, früher übersehene Wollbüschel stehen. An der Basis verengt sich das Pericarpell zu einer dünnen, in der Areolenwolle verbor‑ genen kaulinen Zone, nach dem Receptaculum hin ist es mehr oder weniger deutlich abgesetzt. Das R e c e p t a c u l u m ist sehr kurz, aus der engen Basis nach oben konisch etwas erweitert, durch die dicken Podarien der bereits etwas größeren Schuppen fast kantig. Die obersten Schuppen des Receptaculums leiten bereits in die äußeren Blütenhüllabschnitte über. Die etwa gleichlangen in ca. 3 Reihen angeordneten B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind länglich oval, etwas gewölbt und bei voller Anthese flach ausgebreitet bis etwas zurückgewendet. Die äußeren haben einen rötlichen Blütenstreifen und ein ebensolches Spitzchen, die inneren sind einfär‑ big. Die S t a u b b l ä t t e r stehen aus der voll geöffneten Blüte wie eine Garbe weit vor. Die sehr dünnen Staubfäden und die Staubbeutel sind weißlich. Infolge des kurzen Receptaculums stehen die Staubblätter über einer, etwa die halbe Länge des Receptaculums einnehmenden, jedoch nur im untersten Teil Nektar produzierenden N e k t a r f u r c h e in nur wenigen, aber dicht stehenden und dicht besetzten Reihen bis an den Schlund. Der stabförmige meist etwas gekrümmte G r i f f e l überragt das Staubblattbündel eben noch mit den ca. 5 längli‑ chen N a r b e n ästen. Die relativ kleine Fruchtknotenhöhlung ist dicht mit den an langen, verzweigten Samensträngen stehenden Samenanlagen erfüllt. Die S a m e n s t r ä n g e tragen an der Innenseite der Krümmungen besonders in der Nähe der Basis Haarpapillen, besonders an der Außenseite aber eigenartige längliche, vorgewölbte, dunkel pigmentierte Oberhautzel‑ len, die bei Fruchtreife zu sehr saftigen perlenähnlich vorspringenden, rubinroten Höckern („P e r l z e l l e n“) auswachsen, dann leicht vom Samenstrang abfallen und die Hauptmasse der tiefroten Pulpa bilden. Die ellipsoidischen bis fast kugelförmigen F r ü c h t e erinnern sowohl in der dunkel blau violetten Farbe und Bereifung, wie in der tiefroten Pulpa tatsächlich sehr an Heidelbeeren, werden aber bis 1—2 cm lang und tragen einen vertrockneten Blütenrest. Der kleine S a m e n ist innerhalb derselben Frucht in der Gestalt recht variabel, im Durch schnitt etwa kugelförmig mit etwas vorgezogener basaler Hilarregion, mattschwarz und war‑
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Gattung Myrtillocactus
zig, nur um das Hilum herum glatt. Der Hilarteil des Samens ist wie gerade abgeschnitten und bildet um das Hilum selbst nur einen dünnen Rand. Das Hilum ist etwas vertieft und umfaßt auch ein deutliches Mikropylarloch. Endosperm fehlt vollständig. Der Embryo ist im Bereiche der ansehnlichen Keimblätter hakenförmig umgebogen. Er enthält Fett als Reservestoff. Der K e i m l i n g trägt an einem stark sukkulenten kurzen Hypokotyl spitz dreieckige, recht ansehnliche Keimblätter. Das Epikotyl bildet sehr bald Rippen. Heimat Die Gattung verbreitet sich über das Mexikanische Hochland vom nördlichen San Luis Potosi bis Oaxaca und ist mit M. cochal auf der Südspitze der Halbinsel Niederkalifornien vertreten. Bemerkungen 1. Myrtillocactus bildet zusammen mit der noch ursprünglicheren Polaskia, die noch Einzelblü‑ ten mit sehr massivem Pericarpell + Receptaculum ausbildet, die Subtribus Myrtillocactinae F. Buxb. der Pachycereae, die sich nach der Samenform und dem chemischen Verhalten zu urtei‑ len, von der Primitivgattung der Subtr. Pachycereinae, Heliabravoa ableitet (Buxbaum 1961). Djerassi (1957) fand, daß ausschließlich Polaskia und Myrtillocactus ein ganz specifisches Triterpen, das Chichipegenin, enthalten; ein weiteres Triterpen dieser Gattungen, die Oleanol‑ säure, fand er außerdem auch in geringen Mengen in Heliabravoa chende. 2. Ist einmal aus einer Areole eine Seiteninfloreszenz („vielblütige Areole“) hervorgegangen, so entwickelt diese, immer weiter heranwachsend, alljährlich und innerhalb der Blütenperiode fortlaufend, weitere Blüten, so daß oft Blüten und reife Früchte nebeneinander stehen. Solche Äste mit Seiteninfloreszenzen sind dadurch gewissermaßen selbst zu Blütenständen erster Ordnung geworden. Vielleicht hängt es damit zusammen, daß solche Aststücke sehr schwer dazuzubringen sind, als Steckling anzuwurzeln, aber dennoch noch jahrelang Blüten hervor‑ bringen können. Der Aufbau dieser Seiteninfloreszenzen, die, wenn die kaulinen Zonen langgestreckt wären, als Rispen erscheinen würden, ist grundsätzlich anders als bei Lophocereus und anders als bei Neoraimondia; aber auch mit den gelegentlich zweiblütigen Areolen mancher StenocereusArten, z. B. St. marginatus, hat er nichts zu tun. Daher, und da auch der Blütenbau der ge nannten Gattungen, wie schon Britton und Rose festgestellt haben, völlig verschieden ist, ist es sinnlos, sie nur wegen der Worte „vielblütige Areolen“, das ja unrichtig ist, in eine „Sippe“ zusammenzufassen. 3. Die Beeren sehen Heidelbeeren nicht nur ähnlich, sondern sind auch eßbar und werden in Mexico als „Garambullos“ auf den Märkten gehandelt. Sie werden, wie Heidelbeeren roh mit Zucker gegessen oder eingekocht. Der Name „Myrtillocactus“ wurde zwar schon vor Console von Schumann (1894) vorge schlagen, doch stellte Schumann die Gattung nicht auf und selbst nach Aufstellung der Gat‑ tung durch Console konnte Schumann sich nicht entschließen, die Gattung anzuerkennen (Schumann 1898, S. 59, unter Anmerkung I), wenn er auch betont, daß dies später einmal, wenn man die Blüten aller Cereen kennen würde, wohl berechtigt sein würde. Auch A. Berger führt Myrtillocactus (1905) noch als Subgenus zu Cereus. (B.)
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Literatur Berger, A. 1905, Systematic Revision of the Genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Gard, 16, S. 63. Bravo, H. 1937. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1937. Buxbaum, F., 1961. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae — Cereoideae) Botanische Studien, Heft 12, Jena 1961. Djerassi, C. 1957. Cactus Triterpenes. Festschr. Prof. Dr. A. Stoll, Basel 1957. Hertrich, W. 1932. Notes on Genus Myrtillocactus. Cact. & Succ. Journ. America III. Karsten, G. 1897. Notizen über einige mexicanische Pflanzen, Ber. D. Bot. Ges. XV. Schumann K. 1894. Cactaceae in Engler‑Prantl, Natürl. Pfl.‑Familien, 1. Aufl. III, 6 a, S. 178. —,— 1898. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm 1898.
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Myrtillocactus geometrizans (Martius) Console geometrizans, auf die regelmäßigen Reiflinien an den Neutrieben hinweisend.
Literatur Cereus geometrizans Martius in Pfeiffer Enumeratio Cact. 1837, S. 90.— Förster Handb. II 1886, S. 720—722. — Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 48. — Labouret Mo‑ nogr. Cact. 1853, S. 366. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 104—106 u. Abb. — Eichlam F. in Monatsschr. Kaktk. 1910, S. 113—120; in Monatsschr. Kaktk. 1911, S. 130. — Weingart W. in Monatsschr. Kaktk. 1922, S. 89—93. — Vaupel F. in Zeitschr. Sukkde. 1923, S. 30 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 98, 99. — Gräser R. in Zeitschr. Kaktkd. 1938, S. 106 u. Abb. — Cereus pugioniferus Lemaire, Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 30. aquicaulensis Hort. in Pfeiffer Enumeratio Cact. 1837, S. 90. — quadrangulispinus Lem. bei Ehrbg. in Linn. XIX, 363 (Weber). — gladiator Otto et Dietrich, Allg. Gartenz. 6. 1838, S. 34. — garambello Haage jun. in Först. Handb. 1846, S. 433. — geometrizans pugioniferus Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 48 (1850). — geometrizans quadrangularispinus Lemaire in Labour. Monogr. Cact. 1853, S. 367. —
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Myrtillocereus geometrizans (Mart.) Frič & Krgr. in Katal. 1935. — geometrizans var. pugionifer (SD.) Frič & Krgr. in Katal. 1935. — Myrtillocactus geometrizans (Mart.) Cons. in Boll. Ort. Bot. Palermo 1897, S. 9. — Berger A. Kakteen 1929, S. 160. — Helia Bravo H. Cactaceas Mex. 1937, S. 308—312 u. Abb. — Dawson E. Yale in Cact. Succ. Journ. USA 1949, S. 74 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae IV 1960, S. 2266, 2267 u. Abb.; Kakteenlex. 1966, S. 282. — Buxbaum F. Kak teenpfl. 1962, S. 278, 281 u. Taf. 1b. Diagnose nach Martius l. c. „Pa.: Mexico. C. erectus simplex, 5—6‑angularis, coeruleus, quasi arcubus acutis natatus; sinubus latis, fere planis; costis obtuse angulatis tuberculato‑repandis; areolis remotis rotundis albis, brevissime tomentosis; aculeis 3 (rarius 4—5) inaequalibus rigidis nigris, tandem cinereis, basi crassioribus, 2 lateralibus longissimis, inf imo breviore, supremis 1—2 (saepius def icientibus) brevissimis. Specimen orginiarium in horto Monacensi mortuum 4 poll. diam., costis 8—9, fere inerme. Juniora 2—3 poll. diam. Areolae 11/4—11/2 poll. distantes. Aculei laterales 4—5, inf imus 2—3, supremi 1 lin. longi, interdum omnes brevissimi, vix lineares.“ Beschreibung Baumförmig, mit meist kurzem oder sehr kurzem Hauptstamm, selten über 1 m hoch, bei einem Durchmesser bis zu 50 cm reich verzweigt, so daß in ihrer Heimat Pflanzen von 1,3 m Kronendurchmesser bereits über 100 Triebe zeigen; diese werden durch auf der Außenseite her vorsprießende Jungtriebe übergipfelt, bis ein Baum mit dichter Krone entsteht, der eine Höhe von 6 m erreicht. W u r z e l n im Boden kriechend und durch Adventivknospen neue Pflanzen bildend. K ö r p e r je nach Alter verschieden; junge Pflanzen keulenförmig, oben gerundet, am Scheitel wenig eingesenkt, mit spärlicher, weißer Wolle, 5—6kantig, fast pflaumenblau wachsig bereift. A r e o l e n klein, kreisförmig bis elliptisch, mit weißem Wollfilz. S t a c h e l n 4, sehr kurz, kegelförmig, braun, den weißen Wollfilz nur wenig überragend. Voll entwickelte Triebe säulenförmig, etwas heller grün, von weißem Reif überzogen, der in gebogenen Linien von den Kanten herabläuft; später schmutzig grün, 6—8 cm im ∅. R i p p e n meist 6, durch scharfe Buchten gesondert, zusammengedrückt, stumpf, 10—15 mm hoch, schwach gebuchtet, später sich verflachend. A r e o l e n 1,5—2,5 cm voneinander entfernt, ziemlich groß, bis 7 mm, an sterilen Zweigen lang elliptisch, mit sehr spärlichem, kurzem, gelblich weißem Wollfilz,
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Myrtillocactus geometrizans
schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n meist 5, strahlend oder zurückgebogen, von oben nach unten zusammengedrückt, sehr spitz, stechend, das untere Paar am längsten, bis 2 cm lang, bisweilen die oberen fehlend. M i t t e l s t a c h e l n gerade vorgestreckt, von den Seiten her zusammengedrückt, kantig, dolchförmig, bis 6 cm lang; alle Stacheln im Alter gräulich, dunkler geringelt, im Neutrieb schwarz, weiß bereift. B l ü t e n aus den seitlichen Areolen in großer Zahl zu mehreren (5‑9) aus dem gewölbten, bräunlichen Wollfilz entspringend, 2 cm lang, 2,5 cm im , kurztrichterig, in Größe und Form an Orangenblüten erinnernd. P e r i c a r p e l l ellipsoidisch, grün, nackt. R e c e p t a c u l u m dünn, mit vereinzelten, grünlichen, bis 1 mm langen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bräunlichgrün, weiß gerandet; i n n e r e rein weiß, lineal spatelförmig, stumpflich. S t a u b ‑ b l ä t t e r am Saume der Blütenhülle angeheftet, weit herausragend; F ä d e n weiß, B e u t e l hellgelb. Griffel mit den 5—6 spreizenden, weißen N a r b e n die Staubblätter überragend. F r u c h t klein, ± kugelig bis ellipsoid, 1—2 cm lang, beerig, dunkel rotbraun bis bläulich pur‑ purn, ähnlich einer Heidelbeere oder Rosine, sehr süß, eßbar. S a m e n variabel, meist kugel förmig, gegen das basale, leicht vertiefte Hilum etwas vorgezogen; Hilum mit dünnem Rand mit deutlichem Mikropylarloch; Testa mattschwarz, gegen den Hilumsaum glatt. Heimat Weit verbreitet, bei San Luis Potosi, Tula, Ixmiquilpan bis San Juan del Rio vor Pachuca bei Venados; ferner bei Guanajuato, in den warmen Gebieten von Jalapa, in Niederkalifornien bei Comondu und San Pablo, häufig zwischen der Todos Santos Bay und Rosario. Allgemeine Verbreitung: Mexiko.
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Kultur Am besten im Gewächshaus in mineralischer Erde ausgepflanzt, wo die Art mit den Jahren schön blaubereifte Kronen bildet; verlangt sehr sonnigen Standort. Bemerkungen Diese Pflanze bildet Baumkronen von über 8 m im Durchmesser. Ihre süßen Früchte werden gesammelt und als „Garambullos“ verkauft, mit oder ohne Zucker roh gegessen oder zu „Dulce“ eingekocht. — Farbbild W. Cullmann; schwarz‑weiß‑Aufnahme Sproßteil mit Blütenknospen und rei‑ fen Früchten (Städt. Sukkulentensammlung Zürich), Foto: H. Krainz. Blüte‑, Frucht‑ und Samenzeichnungen s. Gattungsbeschreibungen von F. Buxbaum (1. XII. 1962).
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Neobesseya cubensis (Britton et Rose) Hester lat. cubensis, nach Kuba, dem Heimatland der Art.
Literatur Coryphantha cubensis Britton et Rose in Torreya 12, 1912, S. 15, Taf. V, Abb. 1; Cactaceae IV, 1923, S. 48 u. Abb. Taf. V; Carabia Distrib. Cact. Cuba in Cact. Succ. Journ. Am. VIII, 12, 1937, S. 204. Mammillaria urbaniana Vaupel in Monatsschr. Kakteenkd. 22, 1912, S. 65. Neobesseya cubensis (Britt. et Rose) Hester in Des. Pl. Life 1941, S. 192. Neolloydia cubensis (Br. et Rose) Backeberg C. in Jahrb. DKG (II) 1942, S. 60; Cactaceae V 1961, S. 2940, 2941 u. Abb.; Kakt. Lex. 1970, S. 296 — Řiha R. in Kaktusy 1970, S. 106 u. Abb. Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Plants depressed‑globose, tufted, 2 to 3 cm broad, pale green; tubercles numerous, vertically compressed, 6 to 7 mm long, 4 to 5 mm wide, about 3 mm thick, grooved on upper side from the apex to below middle, the groove very distinct; spines about 10, whitish radiating, acicular but weak, 3 to 4 mm long, those of young tubercles subtended by a tuft of silvery hairs, 1,5 mm long; flowers pale yellowish green, 16 mm high, the segments acute; f ilaments, style and stigma‑lobes yellowish; fruit red, less than 1 cm long, naked; seeds black, somewhat angled. Type locality: Among stones in barren savanna, southeast of Holguin, Oriente, Cuba.“
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Beschreibung nach J. Řiha und L. Kladiwa: W u r z e l vom Flachwurzeltypus; aus einem sukkulenten, rübenförmigen Hypocotyl ent springen sproßbürtige, dünne Wurzeln; Hauptwurzel am distalen Hypocotylteil relativ dünn, mit Seiten‑ und Nebenwurzeln. K ö r p e r rasenförmig, am Hypocotylteil stark sprossend, mit bis zu 8 Köpfen, die untereinander verbunden sind, jedoch eigene Hauptwurzeln ausbilden. Triebe bis 45 mm im ∅, bereits bei 10 mm blühfähig. W a r z e n 9—11 mm lang, am Grunde ca. 4 mm breit, in den Berührungszeilen 8 : 13 spiralig angeordnet; adaxial der Areolen bis zur Axille reichende, erst mit gelblich‑weißer Wolle besetzte, dann verkahlende Furche. A r e o l e n rundlich, 0,9—1,1 mm im ∅. S t a c h e l n biegsam, gerade, davon 10 Seitenstacheln und 1 Mittelstachel, etwas abstehend oder horizontal, schmutzigweiß bis gelblich oder bräunlich. B l ü t e n im Scheitel, aus der Furche knapp vor der Axille, umgeben von kurzen weißen Haaren; schlank‑trichterig, ca. 16,5 mm lang. P e r i c a r p e l l ovoid, wenig abgesetzt, nackt, teilweise kantig durch die herablaufenden Hüllblattbasen; ca. 3,5 mm lang, 2,8 mm im ∅. R e c e p t a c u l u m ca. 4,5 mm lang, oben 6,5 mm im ∅, schmal‑trichterig, im unteren Teil mit nur wenigen, ca. 3 mm langen, lanzettlichen, zarten, in der Mittelrippe etwas derberen, lang und dicht gewimperten Schuppen; die folgenden ca. 5,5 mm lang, dichter bewimpert, schließlich 6—7 mm lang, zart und lang bewimpert. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 9—10 mm lang, lanzettlich, zart, mit kurzer, weicher, breiter Spitze; Rand teilweise gekerbt oder gesägt oder im unteren Teil manchmal mit vereinzelten, kurzen Wimpern. I n n e r s t e H ü l l b l ä t t e r zart, lanzettlich, mit kurzer, breiter, weicher Spitze, leicht gewellt bis gekerbt oder scharfrandig, 8—10 mm lang. Hüllblattzahl stark reduziert, steilspiralig angeordnet. Nekta rium von der Griffelbasis bis zur Insertion der Primärstaubfäden; Nektarkammer schmal und wenig tief. Fruchthöhle geräumig, fast kugelig, vom Grunde bis oben mit Samenanlagen ausge füllt; diese breit‑ovoid, mit breitem, weit herausragendem innerem Integument und an breiten, unverzweigten, mittellangen Funiculi angesetzt. Primär s t a u b b l ä t t e r knapp oberhalb der Griffelbasis inseriert, ca. 6 mm lang, mit den breitovoiden Antheren etwas über die Griffel mitte reichend; die folgenden Staubblätter in Steilspirale und weiten Abständen inseriert, mit 4—5 mm langen Filamenten, die letzte Reihe mit breiteren, flacheren Staubfäden und den manchmal verkümmerten Antheren reichen nur wenig über die Griffelmitte hinaus. G r i f f e l Abb. 1. Neobesseya cubensis: Schema der Sprossenbildung.
Connection
Abb. 2. a. Neobesseya cubensis: Blütenlängsschnitt, rechts mit Gef äßbündelverlauf; Staubblattzahl stark reduziert, die der letzten Reihe im oberen 2/3 breit, flach und S‑förmig gebogen.
Abb. 2. b. Neobesseya cubensis: Samenanlagen; Nu = Nucellus, i. I. = inneres Integument.
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Neobesseya cubensis Abb. 3. Neobesseya cubensis: eingetrocknete Frucht; Pt = Restperianth; Samen durch das hauchdünne, reduzierte, bei Druck sofort zerfallende Pericarp schein end.
Pt
7 mm
Str Mi
Abb. 4. a. Neobesseya cubensis: Sa men mit grubiger Testa von der Seite; Str = kleine Strophiola am Hilum.
4 mm
Abb. 4. b. Neobesseya cubensis: Hi lumansicht; Mi = Micropyle; Str= Strophiola.
Str
W
W
E
iT Co Co
Abb. 4. c. Neobesseya cubensis: links: Längsschnitt durch den Embryo; i. T. = innere Testa, E = Embryo, Co = Cotyle donenregion, W = Wurzelpol; rechts: Em bryo ohne innere Testa.
ca. 10 mm lang 0,8—1 mm breit, mit relativ dicker Gewebsschicht zwischen Griffelbasis und Carpellhöhle. N a r b e n äste 3, ca. 2 mm lang, innen und außen mit langen, feinzottigen Pa pillen, bis ca. 2 mm unter das geschlossene Perianthende reichend. F r u c h t ovoid, ca. 7 mm lang und 4 mm im ∅, trocken gelblich, rot getönt, mit sehr dün nem, nacktem, die Samen durchscheinendem Pericarpium; frisch zerfließend und mit klebriger Pulpa. Pericarpium, wenn trocken durch die Gefäßstränge zusammengehalten und bei leich tem Druck bereits einbrechend. Frucht nur mit winzigem Perianthrest. S a m e n ovoid, 1,5— 1,6 mm lang, dorso‑ventral ca. 1,2—1,3 mm breit, mit schmalerem Hilumteil. Hilum basal oder manchmal etwas subbasal, schmal, länglich, von einem schmalen Hilumsaum umgeben und von einer kleinen, gelblichen Strophiola verdeckt. Mikropylarloch außerhalb des Hilums liegend, in einem größeren Trichter und vom Hilum relativ weit entfernt. Testa schwarz, hart, reduziert, mit relativ breiten Radialzellwänden und grubigen, eingesunkenen, rundlichen Zel laußenwänden. E m b r y o ovoid, hochsukkulent, mit kaum angedeuteten Cotyledonen, ohne Perisperm, mit chalazal etwas verdickter, dunkelbrauner, innerer Testa. Heimat Typstandort: südwestlich der Stadt Holguin/N. Oriente; in verwittertem Serpentingestein von einem pH‑Wert von 7,2; zwischen Grasbüscheln, zusammen mit Copernicia, Coccothrinax sp., Jatropha, Notodon etc. Standort stark durch weidendes Vieh und Feuer gefährdet, dient als
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Abfallablageplatz. Zwei Kilometer davon entfernt entdeckte Seichi Osada, Tokio, die gleiche Art (briefl. Mitteilung an J. Říha). Es herrscht dort ein ausgesprochenes Trockenklima, dessen Trockenperiode im November beginnt und bis zum Mai dauert. Kultur dem natürlichen Biotop in der Savanne entsprechend eher trocken, keine gespannte Luft der Gewächshäuser; in Schalen oder Kistchen auf einem gut durchlässigen Substrat, das von Ser pentinbrocken durchsetzt ist; Schattierung bei Prallsonne. Bemerkungen Diese Art wurde von Dr. J. A. Shafer erstmals 1909 gesammelt und den Autoren Britton und Rose übergeben. Am Standort blühen die Pflanzen am Ende der feuchten Periode, vom September bis November, in Europa dagegen im Mai. Die Frucht erscheint am Ende der Vege tationsruhezeit, etwa im Mai. Der morphologische Typus dieser Art entspricht sowohl in Sproß, Blüte und Samen der Gattung Neobesseya. Die Früchte sind abgeleiteter und reduzierter als bei der Leitart N. missou‑ riensis. Auffällige Merkmale sind die Bewimperung der Hüllblätter, die Zierlichkeit der Blüte und das sukkulente Hypocotyl, das zusammen mit den sproßbürtigen Wurzeln, die den Tau aufnehmen, die Trockenzeit überleben hilft. Diese Art gehört weder zu Coryphantha (Samen mit glatter, gefelderter Testa und Perisperm) noch zu Neolloydia (mit anderem Blütenbau und warzigen Samen mit Perisperm), wohin sie Backeberg stellte. So dürfte die Zuteilung Hester’s zu Neobesseya die richtige sein. Damit hat sich überraschenderweise das Areal der Gattung Neobesseya beträchtlich erweitert, umsomehr, als auch Ortegocactus macdougallii aus Oaxaca (Mexiko) zu Neobesseya gehört. Das Hauptent wicklungsgebiet dieser Gattung lag bisher in den USA (Texas, Nord Dakota bis Montana, Colorado, Kansas und Oklahoma). Diese Pflanze wurde von Jan Říha, Prag, am Standort gesammelt. Er lieferte auch eine Beschreibung des Körpers, während Blüte, Frucht und Samen von L. Kladiwa beschrieben wurden. Foto von J. Říha aus der Sammlung Šubík (Karls Universität, Prag). — Sproßzeichnung J. Říha und L. Kladiwa; Samenzeichnungen L. Kladiwa. (Kla.)
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Neobesseya macdougallii (Alexander) Kladiwa emend. et comb. nov. Tribus Cacteae; Subtribus II, Cactinae; Linea Neobesseyae; Genus Neobesseya Br. et R., Subgenus nov. Ortegocactus Kladiwa. macdougallii, nach dem Entdecker der Art, T. Mac Dougal, USA.
Literatur Ortegocactus Alexander in Cact. & Succ. Journ. USA. Nr. 2, 1961, S. 39—40. Ortegocactus macdougallii Alexander l. c. — Backeberg C. Cactaceae VI 1962, S. 3678 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 337.
Diagnose der G a t t u n g nach Alexander l. c. „Corpus plantae caespitosa vel simplex; tuberculi valde depressis spiraliter disposita; areolis magnis in pars superiore gerens tomentum aculeis radialibus pluribus, centrali uno porrectis; flores infundibuliformes ex axillis tuberculorum; ovarium esquamatum, sed cum lana prolixa et mollis, bacca sicca sparse lanata coronata periantho desiccato indehiscens; semina minuta nigra et minute punctatae.“ der A r t nach Alexander l. c. „Corpus plantae vel subcylindricus caespitosus vel simplex griseo‑viridis pallidus 3—4 cm in diametro, tuberculi magni 10—12 mm in diametro rhomboidali valde depressis punctati, spiraliter disposita proximati, areolis subcentralis 2 mm in diametro, lanuginosi breve in pars superioris, aculeis nigris ad subalbis cum apices nigris, radialibus 7—8, 5—10 mm longis, cen tralibus 1, 4—5 mm longis; flores diurni in sole 20—30 mm longis et 18—25 mm latis, tubi brevi pallide viride, fauci infundibuliformibus, phoeniceo‑tinctis exteriore, luteis interiore; lobis interioribus omnibus luteis; staminibus numerosis, auranteis brevioris quam perianthii; ovarium lanis mollis albis longis; stylis luteo‑viridis, stigmatibus 4, erectis viride saturati; fructus parce lanatus indehiscentis, seminibus 0,9 mm in diametro, punctatis, nigris.“
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E m e n d i e r t e D i a g n o s e nach Kladiwa Mamillae adaxiales plerumque sine sulco, mamillae centro proximae in vertice orientes raro cum brevi eo sulco. Areolae orbiculares, postea ovales, in parte superiore pilis brevibus sordide albis. Spinae numerosae: spinae marginales ± 7‑8, spina centralis unica, tandem abortiens. Flores ex axillis prope verticem vel in vertice orientes, usque ad 30 mm longi, infundibuliad crateriformes. Pericapellum ad 3/4 eius longitudinis in tela cellulosa axillarum immersum, cylindraceum, cum funiculis singularibus vel simpliciter ramosis. Pilis nec ad pericarpellum: nec ad „ovarium“ sed ad annulum telae cellulosae ad marginem foveae axillaris aflixi Petalorum superf icies distalis f imbriis ± conspicuis ornata. Stigmata utrinque papillis villosis instructa. Fructus in tela cellulosa ± immersi, tantum pars distalis rubro‑aurantiaca 1 mm longa emersa. Paries pericarpii proximi tenuissimus, semipellucidus, paries pericarpii distalis crassior, circumscissilis. Semina ad 1,2 mm longa, 0,9—1,1 mm lata, cum strophiolo 0,5 mm crasso ad hilum basa‑ lem aff ixo. Testa extus fusco‑atra, dura, pro ratione crassa, in parietibus cellularibus radialibus crassis foveolata, embryo valde succulentus, ovoideus, testa intus chalazam versus incrassata, sine perispermio. Beschreibung K ö r p e r kugelig bis kurz zylindrisch, eher klein, meist gruppenbildend, seltener einzeln, 3‑4 cm im , hell graugrün, gepunktet. W a r z e n breit, stark abgeflacht, dichtstehend, spiralig angeordnet. A r e o l e n beinahe in der Mitte, 2 mm im ∅, im Oberteil mit kurzer Wolle. Nba
Nb
D
D
Rp H W W
O
Abb. 1a. Außenansicht der Blüte. Links und rechts zwei Podarien. Im Blütenvegetationspunkt Haare, Perikarpell in der Axille versenkt!
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Pc
Abb. 1b. Blütenlängsschnitt: Li = Gefäß bündelverlauf; Nb = Narbe; N = Nek tarium; Pc = versenktes Perikarpell; Rp = freies Receptaculum; H = Haare in der Blütenaxille; W = angeschnittene Sproß warzen; D = Areolendornen (angedeutet); O = Ovarium mit Samenanlagen; Nba = einzelner Narbenast.
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Neobesseya macdougallii a
c
d
e
f
g
20 - 22 mm
5 mm
a b
Abb. 2. Areolendiagramme: a = Areole scheitelwärts, der Dorn in der Mitte deutlich kürzer; b = scheitelferne Areole.
b
Abb. 1c. Hüllblätter mit eingezeichneter Nerv atur; a—f = äußere Hüllblätter; g = inneres Hüllblatt.
Pt
Ep
Abb. 3. Frucht aus dem Sproßgewebe freipräpariert.
Pt Pcp1
Sa
Pcp G
H
P
Abb. 3a. P = Podarien im Umriß, auseinandergespreizt; Pcp = Pericarpium, durchscheinend‑glas ig; E = Pericarpi um mit orangegelber Epidermis; Sa = Samen; Pt =Troc kenperianth; Pcp 1 = abgel öster Pericarpium; H = Haare, aus dem das Pcp umgebenden Sproßgewebe; G = Gefäß stränge. Reife Frucht: Pericarpium distal mit Epidermis (aus Carp ell‑ und dünnem Achsengewebe), versenktes Pe ricarpium ohne Epidermis, links eingerissen mit Sam en.
i.T. i.T.
F
F
F i.T.
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Fr
Abb. 3b. Sprossenausschnitt mit reif er Frucht (Fr.).
Abb. 3c. Samenanlagen im Aufhebt, mit aus geprägter Campylotropie und breitem Funi culusansatz. F = Funiculus; i. T. = hervorra gendes, inneres Integument.
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i.T. Str
c
E
Co
aT
b
Mi
i.T.
Ho Str
Co
i.T.
Str
d F a
Abb. 4. a: Samen mit Testastruktur von der Seite: Str = Strophiola; i. T. = herausr agendes, inneres Integument; F = Funiculusrest; b: Längsschnitt durch den Sam en: aT = äußere Testa; iT = innere Testa, o h n e P e r i s p e r m ; E = Embryo; Ho = Hohlraum; Str = Strophiola; c: Embryo von der Seite, mit innerer Testa und chalazal verstärkten Zellschicht en. Co = Koty ledonen; d = Embryo ohne innere Testa, Co = Kotyledonen.
Abb. 4a. Hilumansicht; gelbweiße, trockenharte Gewebsmasse. Str = Strophiola, die das ganze Hilum ausfüllt. Mi = Micropylarloch, liegt innerhalb des Hilums (Te stastruktur nicht berücksichtigt).
Abb. 5. Sämling 3 Wochen alt; 2,5 mm lang.
S t a c h e l n zahlreich, schwarz bis weißlich, schwarz gespitzt. Randstacheln 7—8, 5—10 mm lang, Mittelstachel 1, 4—5 mm lang. B l ü t e n aus den Axillen der oberen, gut entwickelten Warzen, am Tage bei Sonnenschein geöffnet, 20—30 mm lang, 18—25 mm breit, trichterförmig. Pericarpell ohne Schuppen, aber mit langen, weißen, weichen Haaren. R e c e p t a c u l u m kurz, blaßgrün, trichterig. H ü l l b l ä t t e r ausgebreitet, stumpf spatelförmig, unregelmäßig zugespitzt; ä u ß e r e 7—81/3 bis 1/2 so lang wie die inneren, außen purpurfarben, innen gelb; i n n e r e 25, alle leuchtend gelb. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, viel kürzer als das Perianth, orangefarben. Pistill fast so lang wie das Perianth, G r i f f e l grünlichgelb, N a r b e n ä s t e 4, lineal, aufrecht, tiefgrün. F r u c h t trocken, kugelig, bis ellipsoid, stumpfrot, mit spärlichen Wollresten, offenbar inde hiszent (Samen nicht ausstoßend) und mit vertrocknetem Perianthrest. S a m e n kugelig, oder beinahe so, weniger als 1 mm groß, 0,9 mm im ∅, mit schwarzer, punktierter Testa und läng lichem, basalem Hilum. E r g ä n z e n d e B e s c h r e i b u n g nach Kladiwa: A r e o l e n ca. 2—3,5 mm im ∅, rund, später oval, mit weißen bis schmutzigweißen Haaren. R a n d s t a c h e l n bis 12 mm lang, steif, nadelartig, gerade, selten etwas gebogen, manchmal zartrosa getönt, in einem Winkel von etwa 30° oder weniger abstehend. M i t t e l s t a c h e l 1, später abfallend, gerade, nadelartig, weiß, schwarz gespitzt, infolge Areolenstreckung an den adaxialen Rand verschoben. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren aus scheitelnahen Axillen. P e r i c a r p e l l bis zu 3/4 in das Achsengewebe der Axille eingesenkt, ca. 4 mm lang und 3 mm im ∅, zylindrisch, sich etwas erweiternd. Carpellhöhle länglich‑ovoid, basal bis distal dicht mit campylotropen, breit angesetzten und dichtstehenden Samenanlagen gefüllt, die manchmal an einfach verzweigten, relativ langen Funiculi sitzen und deren inneres Integument deutlich hervorragt. Die Pericar pell und unteres Receptaculum einhüllenden Haare entspringen einem Gewebsring am Rande der Axillengrube und n i c h t wie in der Diagnose angegeben, dem „Ovar“. Durch Einsenkung der Blüte rücken die Haare an den oberen Grubenrand. R e c e p t a c u l u m ca. 7 mm lang, mit 2 mm dicker Wand, unten schmaltrichterig bis zylindrisch, sich nach oben weinglasartig erweiternd; unten mit sehr schmalen, ca. 2—5 mm langen, darüber mit bis 8 mm langen, etwas derberen, unregelmäßig gefransten und gewimperten Blättchen, die spiralig in längere, ca. 18 mm lange und ca. 2,5 mm breite übergehen. H ü l l b l ä t t e r mit ihren Blattbasen bis
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Neobesseya macdougallii
an das untere Receptaculum reichend; ä u ß e r e 20—22 mm lang, ca. 5 mm breit, sehr zart, am oberen Spreitenteil weniger tief gefranst und am Blattende abgerundet; i n n e r s t e ca. 13 mm lang, ca. 3,5 mm breit, zart, lanzettlich, nur an der Spitze mit kurz angedeuteter Fran sung. Nektarium schmal, von der Griffelbasis bis zum Ansatz der P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r reichend. Diese ca. 9—9,5 mm lang, etwa in der Höhe der Griffelbasis inseriert, um den Griffel herum nur einen schmalen Spalt freilassend und mit ihren A n t h e r e n bis über die Griffelmitte reichend, fast doppelt so lang und breit wie diejenigen der folgenden, kürzeren Staubblätter, die sich spiralig fortsetzen und dem Receptaculum basal etwas anliegen, die bis ca. 3 mm unter den Narbenabgang reichen und deren Länge in der letzten Reihe 6—7,5 mm beträgt. G r i f f e l ungleich stark, basal und am Übergang zu den Narben 1,5 mm, in der Mitte 1 mm dick, mit der Narbe ca. 17 mm lang, bei geschlossener Blüte nur bis unter die inneren Hüllblätter reichend. N a r b e n ä s t e 4—6, ca. 2,5 mm lang, ungleich angesetzt, innen und außen bis auf einen schmalen, nackten Mittelteil mit grobzottigen Papillen besetzt, manchmal kopfig oder spreizend. F r u c h t ca. 5 mm lang, 4,5 mm im ∅, gelblichweiß, tief ins Achsengewebe eingesenkt, distal ca. 1 mm weit hervorragend und orangegelb bis rötlich. Proximaler Pericarpiumteil sehr dünnwandig, durchscheinend, wenn trocken, von den weißen, derben Gefäßsträngen zusammen gehalten. Distaler Pericarpteil circumscript einreißend, wobei sich der anhaftende, vertrocknete Perianthrest ablöst. S a m e n bis 1,2 mm lang, im Vorder‑Hinterkantend ∅ ca. 0,9—1,1 mm breit, mit einer ca. 0,5 mm dicken Strophiola am breitovalen Hilum, in dem hinterkantenwärts die Mikropyle mit herausragendem, bräunlichem, innerem Integument liegt. Äußere Testa hart, relativ dick, manchmal schwarzbraun, grubig; Radialzellwände der äußersten Schicht sehr dick. Embryo hoch sukkulent, ovoid bis kugelig, ohne Perisperm, von der inneren, gelblichen, chalazal verstärkten Testa umgeben. Kotyledonen durch einen feinen, kurzen Spalt angedeutet.
Kultur Samen keimen sehr gut; Sämlinge wachsen langsam, daher Sämlingspfropfung empfohlen. Im Sommer volle Sonne zwecks Ausbildung der grobporigen, hellen Epidermis. Im Winter über 10 Grad C! Heimat Typstandort: bei der Siedlung San José Lacheguiri, Oaxaca, Mexiko.
Bemerkungen Diese Pflanze gehört zum morphologischen Typus von Neobesseya Br. et R.; alle ihre Pflan zenteile zeigen die charakteristischen Merkmale dieser Gattung, wie z. B. die Warzenfurche als Ausdruck einer nicht ganz vollzogenen Serialspaltung, obwohl wie bei N. cubensis der Blüten vegetationspunkt bereits in die Axille verlagert ist. Bei N. macdougallii tritt eine vollständige Serialspaltung ohne Furche, mit Blütensitz in der Axille und damit eine weitere Stufe der Höherentwicklung innerhalb der Gattung Neobesseya auf. Als eine solche ist vielleicht auch die Versenkung des Pericarpells und Pericarpiums in das Achsengewebe, sowie die Verlagerung der Mikropyle in das Hilum zu werten. Die Tatsache, daß sämtliche Pflanzenteile von N. macdougallii gleich, wie bei Neobesseya sind, berechtigt die Einziehung des Genus Ortegocactus Alexander in die Gattung Neobesseya, wobei jene den Rang eines Subgenus erhält.
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Im phylogenetischen System nach F. Buxbaum ergibt sich daher folgende Einteilung der Gattung Neobesseya: Species cum sulco tuberis: Subgenus I. Neobesseya (Britton et Rose) Kladiwa. Leitart: N. missouriensis (Sweet) Britton et Rose. Species sine sulco tuberis, floribus axillaribus: Subgenus II. Ortegocactus (Alexander) Kladiwa. Leitart: Neobesseya macdougallii (Alexander) Kladiwa. Die irrtümliche Angabe Alexander’s, daß die Haarbildung in der Axille vom „Ovarium“ (rechte Pericarpell) stammt, wurde von allen Autoren in die Beschreibung aufgenommen. Tat sächlich entspringen diese Haare einem Ring des Achsengewebes in der Axillengrube und rücken wegen der Versenkung des Pericarpells bzw. Pericarpiums an den oberen Grubenrand, wo sie den freien Pericarpell‑ und unteren Receptaculumrand dicht umschließen. Mit dem Vorkommen im südwestlichen Teil Mexikos (Oaxaca) erhält diese Pflanze große Bedeutung betreffs Einblick in pflanzengeographische und stammesgeschichtliche Zusammen hänge, nachdem sich auch die auf Cuba vorkommende Art cubensis als eine Neobesseya heraus gestellt hat. Die Untersuchungen erfolgten nach Material vom Originalstandort. Zeichnungen L. Kladiwa. — Foto: G. Frank. (Kla.)
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Neobesseya missouriensis (Sweet) Britton et Rose lat. missouriensis, die Ufer des Flusses Missouri bewohnend.
Literatur Cactus mammillaris sensu Nuttall Gen. North. Amer. Pl. I 1818, S. 295. Non Linnaeus 1753. Mammillaria missouriensis Sweet Hort. Brit. 1826, S. 171. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 497, 498. Mammillaria simplex Torrey et Gray Fl. North. Amer. I 1840, S. 553. Non Haworth 1819. Mammillaria nuttallii Engelmann G. in Plant. Fendler. 1848, S. 49. — Engelmann G. in Plant. Lindheimer. 1845, S. 220. — Rümpler/Förster Handb. Cact. II 1886, S. 407. — Gürke M. Blühende Kakt. III 1913, Taf. 145. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 292 und Abb. Nr. 159. Mammillaria nuttallii borealis Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 264. Cactus missouriensis Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 259. Mammillaria missouriensis nuttallii Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 241. Coryphantha missouriensis Britton N. L. in Britton N. L. & Brown A. lllustr. Flor. II 1913, S. 570 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 280. Neobesseya missouriensis (Sweet) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 53 u. Abb. Taf. XI Fig. 4. — Lahman M. S. in Cact. Succ. Journ. Amer. VII/1 1935, S. 3 u. Abb. — Marshall and Bock, Cactaceae 1941, S. 174 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V. 1961, S. 2945, 2947, 2948 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 284. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. XVIII 1967, S. 181 u. Abb.
Diagnose nach Nuttall l. c. „Tubercles ovate terete, bearded; flowers scarcely exserted; berries scarlet about equal with the tubercles.“
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Beschreibung K ö r p e r am Grunde sprossend, große, niedrige, ziemlich flache Rasen bildend. Einzel körper halbkugelig bis kugelig oder sehr kurz zylindrisch, oben gerundet, bis 6 cm hoch und 5 cm breit, blaugrün bis gräulich. Scheitel eingesenkt, von Stacheln überragt. W a r z e n nach den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, kegelförmig, an der Spitze gerundet, oder etwas abgeflacht, von einer Längsfurche durchlaufen, die schwach wollig ist; 1 cm lang. A r e o l e n rund, 3 mm breit, mit kurzem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 12—18, gerade oder wenig gekrümmt, weiß, dünn, pfriemlich, strahlend, die seitlichen am längsten, bis 10 mm lang, fein behaart. M i t t e l s t a c h e l meist fehlend, wenn vorhanden, einer, bis 15 mm lang, oben bräunlich, fein behaart, gerade vorgestreckt, derber als die Randstacheln. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 2—3,5 cm lang, 2 cm breit, kurz trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, sehr kurz. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, gefranst, bräunlichgrün, heller gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r erst gelbgrün bis grün lich strohfarben, später blaßgelblich, mit bräunlichem Rückenstreifen, gespitzt und gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r eingebogen, von der halben Länge der Blütenhülle. S t a u b f ä d e n gelb lichweiß bis lachsrosa. S t a u b b e u t e l chromgelb bis lachsrosa. G r i f f e l grün, wie die 3—7, ziemlich dicken, zusammengeneigten N a r b e n, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine kugel‑ bis birnf örmige, bis 8 mm lange und 5 mm breite, karmin‑ bis scharlachrote Beere, die fast ein Jahr zu ihrer Reife braucht. S a m e n 1,6—2 mm lang, kugelig bis umgekehrt eiförmig mit eingeschlossenem ziemlich großem Hilum und weißem Arillus; Testa glänzend schwarz, fein grubig punktiert. Heimat Standorte: auf den trockenen höhergelegenen Prärien um Fort Pierre, am oberen Missouri; auf den Hochebenen des oberen Missouri, im Staate Montana; auf den hohen Hügeln des Missouri, wahrscheinlich bis zum Gebirge (Typ); auf reichem, schwarzem Kalkboden der Prä rie, zwischen Felstrümmern in regenreichen Gegenden. Allgemeine Verbreitung: von Manitoba bis Nord Dakota, Montana, Colorado, Kansas, Okla homa und Nordtexas. Kultur wurzelechter Pflanzen in sandig‑mineralischer Erde mit Torfzusatz; verlangt im Sommer bei sonnigem Stand genügend Feuchtigkeit; im Winter kühl. Anzucht aus Samen. Pfropfen nicht notwendig. Bemerkungen Seltene, schöne und im Juni/Juli gern blühende Pflanze, die im Alter vielköpfige Polster bil den kann. Auch zur Pflege im Zimmergewächshaus noch geeignet. — Farbbild W. Andreae
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Gattung
Neobuxbaumia
Backeberg in Blätter für Kakteenforschung 1938—6, Neubearbeitung d. Systematischen Übersicht (ohne Seitenzahl) emend. Dawson E. Yale et F. Buxbaum in Krainz, Die Kakteen, Lief. 3, Januar 1957. Neobuxbaumia benannt nach F. Buxbaum, Universität Graz, Österr. U. Fam. C. Cereoideae. Tribus III. Pachycereidineae.
1‑. Backeberg l. c.
Diagnosen
„Columnae permagnae; areolae regionis florali non egregie pilosae vel lanatae, aculeis non commutatis; flores (diurni?) vertici vicini eumque coronantes; ovarium tubusque squamosum. glaberrimum; fructus paulum. squamosus, glaberrimus, carnosus, esculentus. Mexico.“ 2. Berichtigte Diagnose E. Yale Dawson et F. Buxbaum: Neobuxbaumia Backeb. emend. Dawson et F. Buxbaum
Plantae magnae columnares simplices vel ramosae, costis numerosis humilibus (in N. eu‑ phorbioides solum 8—10, acutioribus et altioribus). Flores non ex distinctis zonis floralibus orientes, nocturni, cylindrici, campanulati, receptaculo et pericarpello squamoso, squamis carno‑ sis nonnumquam chartaceo‑acuminatis, podariis squamarum nectar producentibus, areolis nunc nudis, nunc setas molles, nunc setas molles et lanuginem sparsam gerentibus; stamina inf ima ex protrusione axillari cameram nectariferam plus minusve cludente orientia, superiora toto receptaculo usque faucem instructa. Fructus maturus viridescens, podariis squamarum angula‑ to‑ovatus squamosus, axillis squamarum nudis vel setosis vel paulum lanuginosis et setosis, de apice irregulariter dehiscens, segmentis pericarpii stellalo‑apertis usque reflexis, pulpa alba non succosa. Semina nitida obscure brunea, magna, oblique reniformia, hilo magno laterali, porum micropylarium includente, perispermio absenti. Embryo curvatus cotyledonibus minimis. Blastus cylindrico‑conicus, brevissimis cotyledonibus triangularibus. Leitart: Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeb. (Pilocereus tetetzo Weber in Hort. Paris et in litt. ad Engelmann 1864). Beschreibung Große verzweigte oder unverzweigte S ä u l e n mit zahlreichen niedrigen, geraden R i p p e n (nur bei N. euphorbioides (Haw.) F. Buxb. nur 8—10 schärfere Rippen) mit ziemlich dicht stehenden Areolen und unterschiedlicher B e s t a c h e l u n g. B l ü t e n aus keiner bestimmten Blütenregion, manchmal dicht am Scheitel, oft auch aus alten Stammteilen, nächtlich, aber oft bräunlichrot, mit oft sehr unangenehmem Geruch (Fleischgeruch — Fledermausblumen!), cylindrisch‑glockig. Pericarpell und Receptaculum mit lang herablaufenden fleischigen Schuppen (diese oft trockenspitzig), deren Podarien über der Schuppe zu einem, die freie Schuppenspreite oft bedeutend überragenden extranuptialen Nektarium ausgebildet sind. Schuppenachseln entweder kahl oder, besonders am Pericarpell, mit wenigen weichen Borstenstacheln oder außerdem mit etwas Areolenwolle. Die obersten Schuppen leiten in das kurze Perianth über. Unterste Staubblätter aus einem stärker oder schwächer vorspringenden inneren Vorsprung des Receptaculum eine Nektarkammer ab schließend, deren Innenwand von den zu mehr oder weniger mächtigen Nektariumfalten aus gebildeten Staubblattbasen ausgekleidet ist. Weitere Staubblätter in dichten Reihen bis zum Schlund gleichmäßig verteilt und mehr oder weniger gleich lang. Samenanlagen gebüschelt an echt verzweigten Samensträngen. F r u c h t durch die Podarien der Schuppen mehr oder
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
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weniger kantig‑eiförmig mit anhaftendem Blütenrest, fleischig aber nicht saftig grünlich mit oder ohne deutlichen Schuppen, mit oder ohne (an der Frucht deutlicheren) Borsten in den Schuppenachseln, und einer weißen, nicht saftigen Pulpa. Bei der Reife springt die Basis des Receptaculumrestes wie ein Deckel ab und die Fruchtwand platzt sternförmig auf, wobei sich die Teile weit ausbreiten oder zurückkrümmen. S a m e n schief nierenf örmig, glänzend, fein strukturiert, dunkler oder heller braun, mit seitlichem ziemlich großem Hilum, das das Mikropylarloch mit einschließt, ohne Perisperm. Embryo hakenförmig gekrümmt mit sehr kleinen konischen Keimblättern. Sämling schlank, cylindrisch‑konisch mit kleinen konischen Keimblättern, die bald nur noch Wulste bilden. Vorkommen: Mexiko; Oaxaca, Puebla, Vera Cruz, Guerrero. Bemerkungen 1.) Backeberg hat die Gattung mit der Leitart N. tetetzo (Web.) Backeb. aufgestellt, ohne diese Art genau zu kennen. E. Yale Dawson hat darum auf Grund von genauen Stand ortuntersuchungen die Gattung neu beschrieben, jedoch keine lateinische Diagnose ge geben (Material aufbewahrt im Herbarium der Allan Hancock Foundation, University of Southern California). Die Beschreibung Dawsons zusammen mit meinen morphologi schen Detailuntersuchungen von Blüte, Frucht, Samen und Keimling gaben die Grundla ge zur obigen Emendierung. 2.) Die Haare in den Schuppenachseln, die auch bei N. polylopha (DC.) Backeb. vorhanden sind, hat Backeberg nicht bemerkt. 3.) Cereus euphorbioides Haw. wurde von Backeberg zu Carnegiea gestellt und für ihn die neue Untergattung Rooksbya aufgestellt. Meine Untersuchungen haben erwiesen, daß Cereus euphorbioides ohne Zweifel zu Neobuxbaumia gehört und zwar nahe verwandt ist mit N. mescalaensis. Schon im Keimling zeigt er absolute Verschiedenheit von Carnegiea. Literatur Backeberg C., 1938, Blätter für Kakteenforschung 1938—6, Neubearbeitung der Systemati schen Übersicht. Backeberg C., 1941. Die Kakteen des Zapilote‑Canons (Geierschlucht) in Guerrero, Mexico, ‑ Beiträge zur Sukkulentenkunde und ‑Pflege 1941, 5. 3. Buxbaum F., 1953, Qu’est‑ce que le Cereus euphorbioides Haworth? — Cactus, Rev. Trimestr. Assoc. Française d. Amateurs des Cact. et Pl. Grasses, 1953, Nr. 35 S. 159—164. Buxbaum F., 1954, Supplément et Résultats des Etudes sur Cereus euphorbioides. Cactus. Rev. Trimestr. Assoc. Franc. Amat. Cact. et Pl. Grasses. 1954, Nr. 40. S. 51—53. Dawson E. Yale, 1948. New Cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Foundation Publications Occasional Papers 1., S. 1—53. Dawson E. Yale, 1952. a) Field Observations on some Giant Cacti of Southern Mexico. Desert Plant Life 24., S. 52—57. Dawson E. Yale, 1952. b) Note on Neobuxbaumia. Cactus and Suc culent Journ. of America. XXIV., 1952, nr. 6. 5. 167—173. Poindexter J., 1949, Pilocereus polylophos Salm‑Dyck. Cactus and Succ. Journ. of America XXI, Nr. 4. S. 117—119.
Abb. 1. Neobuxbaumia polylopha Blüte von außen. N = Nektardrüsen der Schuppenpodarien.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
Abb. 3. N. polylopha, Blütenlängs schnitt durch die Nektarkammer. N = zu Drüsengewebe umgewan delte Staubblattbasen. At = Achsen vorsprung.
Abb. 4. N. euphorbioides, Narbe.
Abb. 2. Blütenknospe von N. polylopha mit Nektartropfen (Pfeile). Photo: Krainz.
Abb. 7. N. euphorbioides, Samen Seitenansicht. Abb. 5. N. euphorbioides, Büschel von Samenanlagen.
Abb. 6. N. euphorbioides, Frucht im be ginnenden Aufplatzen. Der Deckel ist abgesprungen, die Längsspalten beginnen aufzubrechen.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1957
Abb. 8. N. euphorbioides, Samen Hilumansicht.
Abb. 9. N. euphorbioides, Embryo.
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Neobuxbaumia polylopha (De Candolle) Backeberg gr. polylopha = mit vielen Hügeln bedeckt, vielrippig
Literatur Cereus polylophus De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 115. — Pfeiffer L. Enum. Cact. 1837, S. 77. Pilocereus polylophus (DC.) Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 40 u. 184. — Lemaire in Rev. Hort. 1862, S. 428. — Rümpler Th. Förster Handb. Kakteenk. II 1886, S. 680. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 136. — Berger A. Kakteen 1929, S. 156. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XVII 1933, Taf. 66. — Poindexter J. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXI/4, 1949, S. 117—119 u. Abb. S. 117, 118. Cephalocereus polylophus (DC.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 32 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 220, 221. Neobuxbaumia polylopha (DC.) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforsch. 1938—6 u. Abb. Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „C. polylophus, simplicimus, erectus viridis, cylindricus, costis 15—18 verticalibus, sinu acuto, cristâ subrepandâ, fasciculis approximatis, areolâ juniore tomentosâ convexâ, aculeis 7—8 flavi‑ dis rectis divergentibus, centrali longiore erecto. ђ in Mexico. Coulter, n° 15. Alta (ex Coult. in litt.). 30—40 pedes, sine ullo ramo!“
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Beschreibung K ö r p e r von baumförmigen Wuchs, als einfache Säulen vom Grunde eines gemeinschaft lichen Stammes aus bis zu 13 m hoch werdend, bei 30—35 cm Dicke, selten verästelt; oben ge rundet, mit flachem S c h e i t e l, dieser mit gelblich‑weißem, kurzem Wollfilz, von den gelben, spreiz enden Stacheln überragt, im Neutrieb hellgrün; im Alter wird der Körper lauchgrün und durch Verkorkung der Oberhaut grau. R i p p e n 10—22, durch scharfe Furchen voneinander getrennt, zusammengedrückt, im Querschnitt 3seitig, bis 1 cm hoch, scharfkantig, gebuchtet, unten sich verbreiternd und verlaufend, durch die dunkle Furchengrundlinie gesondert, zuletzt wird der Stamm am Grunde völlig zylindrisch. A r e o l e n 6—8 mm voneinander entfernt, rund, sehr klein, 1—1,5 mm im Durchmesser, mit einem Pfropfen von gelblich‑weißem, etwas flockigem Wollfilz, der früh abfällt. R a n d s t a c h e l n 5—6, spreizend, der unterste am läng sten, bis 1,2 cm lang, meist etwas gekrümmt. M i t t e l s t a c h e l n einzeln oder fehlend, meist kürzer als die Randstacheln und diesen sehr ähnlich; können an älteren Exemplaren viel länger werden. Alle Stacheln borstenförmig, nicht stechend, zuerst hell honiggelb oder bräunlich, später weiß und vergrauend, bald abfallend. In der Blütenregion, ab 2 m über dem Boden er scheinen am Scheitel 7 cm lang, gelbe, dicht stehende Stacheln, aber kein Wollschopf. B l ü t e n mit extrafloralem Nektarium, aus den jüngeren Areolen in der Nähe des Schei tels, trichterförmig, dunkelrot, meist zu mehreren, 4—6 cm lang, 3—3,5 cm breit. Pericarpell (Fruchtknoten) 1,2 : 1,2 cm dick, außen blaßgrünlich, durch die festgewachsenen Schup pen stark höckerig; Schuppenspitzen winzig, dunkel gespitzt. Achseln der Schuppen kahl. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ca. 3 cm lang, außen breit längsgerieft‑höckerig, unten grünlich, oben karminrot, mit Kämmen längs der Innenseite, außen mit kleinen, nur an den Enden frei en, dort stark knorpelig‑fleischigen, zugespitzten, spreizenden, zurückgebogenen, dunkel kar minroten Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 1 cm lang, 0,5 cm breit, ungespitzt, hie und da am oberen Rand etwas zackig, um die Mittelrippe kräftig rosenrot, zum Rande blasser. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ähnlich den äußeren, nur von etwas blasserer Farbe, beim Öffnen der Blüte fast weißlich, allmählich sich rötend, breit, kurz, am Scheitel gerundet. Innerste Hüllblätter spitzlich, 2,5—3 mm breit, unter 1 cm lang. S t a u b b l ä t t e r in 2 Kreisen ange heftet, von denen der Innere eine Nektarhöhle am Grunde der Röhre einschließt. S t a u b f ä d e n 5 mm lang, weiß bis rötlich. S t a u b b e u t e l gelblich. G r i f f e l sehr schlank, unten weiß, oben mehr cremefarbig, mit 8 etwa 2 mm langen, blassen N a r b e n, die nicht über die längsten Staubblätter hinausragen. F r u c h t eine kugel‑ bis eiförmige rote bis violettbraune Beere, deren Axillen Schuppen mit Wollflocken tragen, mit anhaftendem Blütenrest; fleischig, aber nicht saftig, bei der Reife springt der Grund des Receptaculumrestes wie ein Deckel ab und die Frucht platzt sternförmig auf, wobei die weiße Pulpa (Fruchtfleisch) sich sternför mig ausbreitet. S a m e n schief nierenförmig, bis 3 cm lang, mit seitlichem, ziemlich großem Hilum, welches das Mikropylarloch mit einschließt; ohne Perisperm; Testa schwarz, glänzend, fein strukturiert. Heimat Standort: bei Meztitlan, Zimapan (nach Ehrenberg). Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo, östliches Mexiko. Kultur Ungepfropft, in nahrhafter, halbschwerer, leicht saurer Erde (etwa pH 6). Im Sommer son nig und warm, im Winter möglichst über 10° C. Anzucht leicht aus Samen. Wird bei feucht kaltem Stand leicht fleckig. Bemerkungen Eigenartige, leicht zu kultivierende Pflanze, die in jeder Sammlung einen Platz verdient. Die Abbildung zeigt ein über 100 kg schweres Exemplar von 2,90 m Höhe in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
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Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeb. var. tetetzo tetetzo = einheimischer Name der Pflanze; ferner „Cardón“; für die Früchte „higos de tetetzo“ oder „higos de teteche“
Literatur Pilocereus tetetzo Weber in Hort. Paris et in litt. ad Engelmann 1864. — Weber in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 175, 176. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 136. Pachycereus columna‑trajani Britton N. L. & Rose J. M. Cactaceae II 1920, S. 76 u. Abb. Taf. XII. — Non Cereus columna‑trajani Karwinski (1837). Pachycereus tetetzo (Weber) Ochoterena I. Las Cactáceas de Mexico 1922, S. 72. Cephalocereus tetetzo (z. T. fälschlicherweise auch tetazo und tetezo) (Weber) Vaupel F. in Di guet L. Les Cactacées Utiles du Mexique 1928, S. 370. — Helia Bravo H. in Anal. Inst. Biol. Mex. I 1930, S. 98. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 215—218 u. Abb. S. 216, 217. — Dawson E. Y. in Alan Hancock Foundation Publ. 1/2, 1948, S. 6—8 u. Abb. Fig. 3, 4. Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1938—6. — Dawson E. Y. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIV/6 1952, S. 169 u. Abb. S. 166, Fig. l—6 u. S. 170, Fig. 17. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2200—2202 u. Abb. S. 2195—2198. Diagnose nach Weber in K. Schumann l. c.: „Columnaris superne ramos paucos divaricatos apice haud lnuginosos emittens, costis plu‑ rimis rotundatis; aculeis radialibus 9—10 subulatis, centralibus 3 magnis omnibus rectis
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nigricantibus; floribus prope apicem ramorum coronam eff icientibus, ovario squamoso glabro; bacca f iciformi irregulariter dehiscente.“ Beschreibung S t a m m aufrecht, 8—15 m hoch, 30 cm dick, erst einfach, später sich in der Höhe von eini gen Metern verzweigend; Äste wenig zahlreich, etwas spreizend, fast so hoch wie der Haupt stamm, 11—15 cm dick; graugrün. R i p p e n zahlreich, 13—17 (—20), gerundet, 2—2,5 cm hoch, durch nicht sehr tiefe Furchen gesondert. A r e o l e n eirund, ca. 1 cm im längeren Durchmesser, mit dichtem, hellbraunem bis grauem, kurzem Wollfilz, bald verkahlend, etwa 1 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n an jungen Trieben 8—12, strahlend, 10—15 mm lang, der unterste der längste, nadelförmig, gerade; im Blütenbereich schwächer und nur im unteren Teil der Areole; bräunlich. M i t t e l s t a c h e l n meist 1, manchmal 3, die beiden oberen kürzer, im Neutrieb beinahe pfriemlich und 4—5 cm lang oder länger, gerade vorge streckt, im Blütenbereich nadelförmig, schwach und kurz, 1,5 cm lang; Stacheln gerade, steif, schwärzlich bis schwarz (Krainz). Kein eigentliches Pseudocephalium, die blühbaren Areolen nur etwas stärker filzig, weniger bestachelt und einander mehr genähert. B l ü t e n zu mehreren in der Nähe des Scheitels, 6 cm lang, glockig‑trichterig. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m grünlich, mit fleischigen, linealischen Schuppen; kahl. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r abgerundet, zurückgekrümmt; i n n e r e ausgebreitet, weiß lich. S t a u b b l ä t t e r kurz, staffelweise an der Röhrenwand befestigt. G r i f f e l den Saum der Blütenhülle nicht überragend. F r u c h t eine feigenartige, birnförmige, glatte, 2—3 cm lange, grünliche Beere, mit weißem, leicht zuckerhaltigem Fruchtfleisch, die bei der Reife unregelmäßig aufspringt. S a m e n (nach Krainz) länglich bis eiförmig, etwa 1,5 mm ∅, mit seitlichem oder basalem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend dun kelbraun bis tiefschwarz, glatt, feinnetzig durchscheinend. Heimat Standorte: bei Zapotitlan, kleine Wälder bildend in der Nähe von Tehuacan (Puebla); öst lich von Totolapan, am Oberlauf des Rio Tehuantepec, an Schluchtabhängen, bei 800 m ü. M. (Oaxaca). Allgemeine Verbreitung: Staat Puebla und Oaxaca, Mexiko.
var. nuda (Dawson) Dawson lat. nudus = nackt Literatur Cephalocereus nudus Dawson E. Y. in Allan Hancock Found. Occ. Papers I 1948, S. 12, 13 u. Abb. Pl. .3, 4, 7, Fig. 7, 9, 15. Cephalocereus tetetzo (Weber) Helia Bravo H. var. nudus (Dawson) Dawson E. Y. in Desert Plant Life Vol. 24, Nr. 3, 1952, S. 54 u. Abb. S. 55. Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeberg var. nuda (Dawson) Dawson E. Y. in Cact. Succ. Journ. U.S.A. XXIV/6 1952, S. 169 u. Abb. S. 168 Fig. 1. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2202 u. Abb. S. 2200. Diagnose nach E. Y. Dawson l. c.: „Planta 1,5—2,5 m alta, viridis flavescens, simplex aut ramosa super basim; 9—10 cm dia metro; nervis 14, ca. 1 cm altis; areolis ovaris, magnis, 5,5—6,0 mm diametro, 3,0—3,5 cm
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
Neobuxbaumia tetetzo
distantibus; spinis paucissimis, more 1 deflexa radiali ca. 1,5 cm longa, pseudocephalio absenti; floribus fructibusque incognitis.“ Beschreibung K ö r p e r 1,5—2,5 m (manchmal bis 4 m) hoch, leuchtend gelbgrün, einfach oder fast vom Grunde an sparrig verzweigt, 9—10 cm im Durchmesser. R i p p e n 14, ca. 1 cm hoch, gerundet. A r e o l e n groß, oval, 5,5—6 mm im Durchmesser, meist 3—3,5 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n sehr wenige, meist nur ein einziger, nadelförmiger, stark gebogener, ca. 1,5 cm langer Randstachel aus dem obersten Teil der Areole, gelegentlich mit einem oder zwei kürz eren Randstacheln etwas oberhalb und seitlich des ersteren. Pseudocephalium fehlend. Blüten und Frucht unbekannt. Heimat Typstandort: auf Lava (Kalkstein), Felsen und Hügel, 17 km westlich Tehuantepec, verge sellschaftet mit Cephalocereus apicicephalium. Allgemeine Verbreitung: Staat Oaxaca, Mexiko.
Fig. 1. Geschlossene Blüte von Neobuxbaumia tetetzo var. nuda vom Typstandort, 10 Meilen westlich Tehuantepec. Fig. 2. Junge Frucht von N. tetetzo var. tetetzo von Km 613, Rio Totolapan, Oaxaca. Fig. 3. Unreife Frucht von N. tetetzo var. tetetzo bei Tote lapan, Oaxaca. Fig. 4. Reife Frucht von letzterem. Fig. 5. Reife Frucht von N. tetetzo var. tetetzo, bei Zapo titlán, Puebla. Fig. 6. Ansicht einer unteren Areole der Frucht von Fig. 5, mit spärlicher Wolle und kleinen Borsten. (Nach E. Y. Dawson)
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
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Zu den rückseitigen Abbildungen bemerkt E. Y. Dawson (S. 169 l. c.): Im Gebiet des Rio Totolapan kommen zwei verschiedene Arten von Früchten auf Neobuxbaumia tetetzo vor. Einige tragen Blüten, deren Schuppenspitzen sich in dünne, papier artige, einige Millimeter lange Spitzchen verlängern (Fig. 2). Diese können an der reifenden Frucht teilweise erhalten bleiben (Fig. 4). Andere Exemplare tragen Blüten, die denen von N. mezcalaensis sehr ähneln, mit sehr kurzen, papierartigen Schuppenspitzen und Früchten mit ähnlichem Fehlen an Schuppenveränderungen (Fig. 3). Beobachtungen konnten bis heute diese Unterschiede noch nicht aufklären. Die wenigen Früchte von N. tetetzo, die bei Zapotit lán, Puebla, gesammelt wurden, waren ohne die verlängerten, papierartigen Schuppenspitzen (Fig. 5). Kultur im sonnigen Gewächshaus in kalkfreiem Boden, ältere Pflanzen im Winter kühl und troc ken zu halten. Anzucht aus Samen. Für Anfänger und Zimmerpflege ungeeignet. Bemerkungen Die Bestachelung dieser Pflanze ist am gleichen Exemplar sehr variabel. Die abgebildete, damals etwa 1,60 m hohe Importpflanze wurde 1933 in ein Gewächshausbeet der Städt. Sukku lentensammlung Zürich ausgepflanzt, nachdem sie einige Jahre in einer privaten Sammlung an unzweckmäßigem Orte stand. Im Juni 1936 brachte sie die ersten (im Bilde sichtbaren) Blüten, die ich damals als größte Seltenheit von schwer zugänglicher Stelle aus aufnahm. Leider mußte die Pflanze aus dringenden Gründen ein Jahr darauf verpflanzt werden, was sie aber nicht ertrug. Ihre obere Hälfte liegt heute als wertvoller Beleg in unserem Kakteen‑Herbar. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 0,5.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
Gattung
Neolloydia
Britton et Rose emend. Kladiwa et Fittkau. Neolloydia, nach Prof. F. E. Lloyd, Professor Francis E. Lloyd, welcher die Forschungen Dr. Roses unterstützte. Neolloydia Britton N. L. et Rose J. N. in Bull. Torrey Bot. Cl. 49, 1922, S. 251; Cactaceae IV 1923, S. 14. U.‑Fam. C. Cactoideae (früher Cereoideae), Trib. VIII. Cacteae (syn. Echinocacteae), Subtr. b. Thelocactinae. Linea Thelocacti. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c. „Small, more or less cespitose plants, f ibrous‑rooted, cylindric, one‑jointed, densely spiny, tu‑ bercled; tubercles borne on spiraled ribs, grooved above; radial spines numerous, widely spread‑ ing; central spines one to several, much stouter and longer than the radials; flowers large, pink or purple, subcentral from the axils of nascent tubercles, their segments widely spreading; fruit compressed‑globose, dull colored, thin‑walled, becoming papery, dry, with few scales or none: seeds globose, black, dull, tuberculate‑roughened, with a large light basal scar. Type species: Mammillaria conoideae De Candolle.“ Emendierte D i a g n o s e nach L. Kladiwa & H. W. Fittkau: Aculei radiales divaricati vel adpressi. Aculei centrales atrobrunnei, rigidi, basim bulboso crassati apice subflexo vel ± hamato. Flores infundibuliformes, cylindrici vel campanulati pericarpello nudo vel ± squamato. Funiculi saepe simplices vel dichotomi. Fructus baccatus, ovoi deus, cylindricus vel clavatus, viride‑griseus, lacteo‑albidus, ± rubescens, laevis, siccus, rugosus vel diffluens, ad basim vel longitudinaliter dehiscens flore residuo caduco. Semen ovoideum vel globosum, nigrum vel atrobruneum. Hilum saepe subventrale vel subbasale vel basale margine hili ± obducto porum micropylarium includente. Embryo succulentissimum et globosum aut ovoideum, ± perispermio residuo hypocotyloque crassioris quam cotyledones. Species typica: Mammillaria conoidea De Candolle.
Beschreibung W u r z e l vom Flachwurzeltypus breit, mit mehreren, langen Seitenwurzeln. K ö r p e r einzeln oder am Grunde sprossend und polsterförmig; Triebe kugelig, kegelig oder zylindrisch; Scheitel eingesenkt, flach oder gerundet; hell‑, gelblich‑, grau‑ oder bläulich grün. W a r z e n in den Spiralzeilen 8 : 13 oder 13 : 21, um den Scheitel schlank kege lig und steil aufgerichtet, sonst breiter als lang, im Querschnitt rhombisch oder dreieckig. A r e o l e n rund bis elliptisch, schief gestellt, kurz wollfilzig. Furche auf der Warzenober seite, an die Areolen sich anschließend, kurz oder bis zur Axille reichend; auf jungen War zen ± stark behaart. A x i l l e n ± dicht kurzhaarig. R a n d s t a c h e l n 25 oder mehr, bis 13 mm lang, glasigweiß oder hellgrau, dunkelbraun oder schwarz gespitzt, etwas abstehend, anliegend oder kammartig gestellt, steif, pfriemlich. M i t t e l s t a c h e l n fehlend oder bis 8, meist stärker und länger als die Randstacheln, steif, gerade, etwas gebogen oder an der Spitze leicht gekrümmt bis hakig, grau gelblich, hell‑ bis dunkelbraun, manchmal schwarz gespitzt. Alle Stacheln am Grund zwiebelig verdickt, die randständigen oft seitlich abgeflacht. B l ü t e n aus jüngsten oder letztgebildeten Warzen um den Scheitel aus der Furche, ± nahe bei den Areolen oder Axillen; bis 4 cm lang. Pericarpell grün, nackt oder mit 1—3 Schüpp chen, ± abgesetzt, kugelig bis ovoid. Fruchthöhle kugelig bis ovoid, mit dichtstehenden, meist
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unverzweigten oder dichotomen Funiculi und stark campylotropen Samenanlagen mit hervor ragendem, innerem Integument. R e c e p t a c u l u m unten schmaltrichterig bis zylindrisch, nach oben trichterig bis glockig, in der Sect. I Smithiana breittrichterig; mit ± langen, spa telförmigen, linealen oder lanzettlichen, verschieden langen, ± stark gewimperten, gesägten, gezähnten, ± breit‑ und zartgesäumten Schuppen mit ± fleischiger Mittelrippe und ± langer, derber oder weicher Spitze. Nektarium meist klein, um die Griffelbasis. Nektarkammer bei zylindrischem Receptaculum oft tief spaltförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r am Grunde verschmälert, lineal oder ± breit‑ bis schmallanzettlich, gewellt oder eingeschnitten, nach oben gesagt oder gezähnt, ± lang weich gespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schlank, lanzettlich oder abgerundet, ± lang weich gespitzt, scharfrandig, gewellt, nach oben etwas gezähnt. Alle Hüllblätter und Schuppen mit lang herablaufenden Blattbasen, verschieden gefärbt, meist rot, karmin bis lilakarmin, selten reinweiß. Primär s t a u b b l ä t t e r mehr oder weniger hoch über dem Griffelgrunde inseriert, ± bis zur Hälfte des Griffels reichend; übrige Staubblätter mit längeren Filamenten bis zur Narbe. Hier G r i f f e l verbreitert. N a r b e n ä s t e 4—6 oder mehr, lineal, ziemlich lang, spitz zulaufend, gespreizt oder nach außen gebogen, mit langen, dünnen Papillen, ziemlich unterhalb der Blütenhülle endigend. F r u c h t beerig, kugelig, ovoid, walzenförmig oder keulig, blaßgrün bis milchfarben, durch scheinend, manchmal, vor allem am Grunde rötlich getönt, glatt, oben mit 1—2 Schuppen, pa pierartig eintrocknend, basal und längs einreißend. Blütenboden mit gelblichem oder hellbrau nem Gewebe nach dem Abfallen des Perianthrests. S a m e n 1,2—1,6 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1—1,2 mm breit. Hilum etwas dreieckig, in der Sect. I Smithiana subventral, subbasal oder basal, in der Sectio II Neolloydia stets basal und von der ± weit vorgezogenen Testa klappenförmig überdacht und darauf das Mikropylarloch liegend. Äußere Testa hart, ziemlich dick, halbkugelig‑ und rauhwarzig, schwarz bis dunkelrotbraun, um das Hilum kleinwarziger oder gefeldert, manchmal basal gekielt. E m b r y o länglich und deutlich gekrümmt, oder hochsukkulent, ovoid und kaum oder nicht ge krümmt, mit ± deutlichem Restperisperm. — Sämlinge mit gefiederten Primärstacheln. Heimat Mexiko: Sierra Madre Oriental und ihre Ausläufer; Chihuahua, Coahuila, Nuevo Leon, Tamaulipas, San Luis Potosi, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo (Ixmiquilpan). Südliche U.S.A.: bei Sanderson, Texas. Sectio I. Smithiana: Hauptverbreitung südlich Huizache und nördlich Guadalcazar (Var. smithii), sowie südöstlich Saltillo und Galeana (Var. beguinii); an Hängen ± Kiefernwäldern, auf Schotter oder humösen, verwitterten Kalkböden, halbschattig bis schattig. Sectio I. Neolloydia: Im offenen Gelände, am Fuß von Hügeln oder auf Gipfeln, in verwit terten, lehmigen Kalkböden, zwischen niedriger Strauchvegetation und bei geringer relativer Luftfeuchtigkeit. Gliederung der Gattung Sectio I. Smithiana Kladiwa et Fittkau Sulcus mammillarum brevis. Receptaculum lato‑infundibuliforme staminibus ad basim inser‑ tis. Camera nectarifera applanata. Hilum subventrale, subbasale vel basale testa paulum obtecta qua porum micropylarium circumdata. Embryo tenue, subcurvatum. Furche auf den Warzen kurz. Receptaculum breit trichterig, Staubblätter am Grunde in seriert. Nektarkammer flach. Hilum subventral, subbasal oder basal, mit wenig vorgezogener Testa, die das Mikropylarloch umschließt. Embryo schlank, etwas gekrümmt. L e i t a r t: Neolloydia smithii (Muehlenpfordt) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn.: Echino cactus smithii Muehlenpfordt in Allg. Gartenzeitung XIV 1846, S. 370—371). — — var. beguinii (Weber) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn.: Echinocactus beguinii Weber
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Gattung Neolloydia
in K. Schumann Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 442—443). — — var. beguinii fa. senilis (Hort) Kladiwa et Fittkau comb. nov.
Sectio II. Neolloydia Kladiwa et Fittkau Sulcus ad axillam mammillae. Receptaculum infra angusto‑infundibuliforme vel cylindricum. Stamina parte superiora receptaculi inserta. Camera nectarifera lata, f issurata. Hilum semper basale, testa valvata obtecta qua porum micropylarium circiter supra media parte hili circum‑ data. Embryo ovoideum, crassissimum, inarticulatum. Furche auf der Warze bis zur Axille reichend. Receptaculum unten schmaltrichterig oder zylindrisch, Staubblätter im oberen Teil inseriert. Nektarkammer tief, spaltförmig. Hilum stets basal, mit klappenartig vorgezogener Testa, die das etwa über der Hilummitte liegende Mikropylarloch umgibt. Embryo ovoid, stark sukkulent, ungegliedert. L e i t a r t: Neolloydia conoidea (P. De Candolle) Britton et Rose var. conoidea (Syn.: Mammillaria conoidea P. De Candolle in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 17. 1828, S. 17). Neolloydia conoidea (P. De Candolle) Britton et Rose var. grandiflora (Otto) Kladiwa et Fitt kau comb. nov. (Syn.: Mammillaria grandiflora Otto in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 33). — — var. ceratites (Quehl) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn.: Mammillaria ceratites Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkunde XIX 1909, S. 155 u. Abb.). — — var. texensis (Britton et Rose) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn.: Neolloydia texensis Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 18 u. Abb.). — — var. matehualensis (Backeberg) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn.: Neolloydia matehu‑ alensis Backeberg C. in The Spine 1/4, 1948, S. 108 u. Abb. S. 112).
Bemerkungen Nach eingehenden Untersuchungen sind aus der Gattung Neolloydia folgende Arten auszu schließen: N. pulleineana (eine Coryphantha), Neolloydia cubensis (eine Neobesseya), Neolloydia pilispina (wahrscheinlich Mammillaria pilispina) und Neolloydia odorata (eine Cumarinia). Da gegen ist der von Backeberg zur Gattung Gymnocactus gestellte Echinocactus beguinii eine Neolloydia, während die übrigen Gymnocactus‑Arten zu Thelocactus gehören. Nach F. Buxbaum entsteht die Blüte als serial abgespaltener oberer Vegetationspunkt der Areole, der bei heranwachsenden Warzen noch dicht über dieser liegt. Wegen des relativ dic ken Blütengrundes kann eine kleine Verlagerung noch als Areolenblütigkeit angesehen wer den. Bei nachfolgender Streckung der Warze kann die Verbindung zur Areole, als Furche ± deutlich oder lang werden. In der Sect. I Smithiana findet sich der Blütenvegetationspunkt in einer kurzwolligen Furche von der Stachelareole aus adaxial, in der Sect. II Neolloydia dagegen lang ausgezogen und bis zur Axille reichend. Für eine Ableitung der Gattung Neolloydia von Echinomastus oder eine Einziehung in letzteres Genus, wie es L. Benson als richtig erachtete, konnte bisher kein Anhaltspunkt gefunden werden. (Kla./Fittk.)
Wichtige Literatur Backeberg C. Systematische Übersicht (Neubearbeitung) mit Beschreibungsschlüssel.
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Cactaceae. Jahrb. Deutsche Kakt. Gesellsch. II. 1941 ( Juni 1942) S. 60. Backeberg C. Verbreitung und Vorkommen der Cactaceae. Cactaceae, Jahrb. Deutsche Kakt. Gesellsch. 1944, S. 96—97 u. Verbreitungskarte 43. Backeberg C. Some Results of twenty Years of Cactus Research. Cact. Succ. Journ. America XXIII 5. 1951, S. 151. Backeberg C. Cactaceae V 1961 S. 2933—2935. Backeberg C. Kakteen‑Lexikon. Jena 1966, S. 295—296. Berger A. Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926, S. 80. Berger A. Kakteen 1929, S. 266. Borg J. Cacti. London 1951, S. 247—249. Buxbaum F. Is Echinocactus beguinii Web. a Thelocactus or a Neolloydia? Cact. Succ. Journ. America V 1933, S. 406—407. Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Trib. Euechinocacteae F. Buxb. Oesterr. Bot. Zeitschr. 98. 1/2. 1951. Buxbaum F. Das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase in der Familie der Cactaceae. Oesterr. Bot. Zeitschr. 103. 2/3. 1956. Buxbaum F. Mammillaria‑Stufe der Thelocacti: Mammilloydia gen. nov. und ihre Vorstufe Neolloydia. Sukkulentenkunde. Jahrb. Schweiz. Kak. Gesellsch. IV 1951, S. 4—8. Buxbaum F. Morphologie of Cacti. Pasadena. I 1951, II 1954, III 1955. Buxbaum F. Krainz, Die Kakteen. Morphologie der Kakteen (F. Buxbaum) S. 1—110. Buxbaum F. Der gegenwärtige Stand der stammesgeschichtlichen Erforschung der Kakteen. Kakt. u. a. Sukk. 18. 1967, S. 3—9, 22—27.
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Neolloydia conoidea (DC.) Britton et Rose var. conoidea gr. = conoidea kegelähnlich Sectio II: Neolloydia
Literatur Mammillaria conoidea De Candolle Mém. Mus. Hist. Nat. Paris 1828, S. 112. — Pfeiffer L. Enum. Cact. 1837, S. 33. — Salm‑Dyck J. Cacteae 1850, S. 104. — Förster C. F. Handb. Cacteenkunde 1886, S. 419. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 490, 491. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1910, Taf. 96. — Quehl L. in Kakteenkunde XXII, 1912, S. 115, 116. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 289, 290. Mammillaria diaphanacantha Lemaire in Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 39. Mammillaria inconspicua Scheidweiler in Bull. Acad. Sci. Brux. 1838, S. 495. Mammillaria echinocactoides Pfeiffer in Allg. Gartenz. 1838, S. 281. Mammillaria strobiliformis Engelmann in Wislizenus 1848, S. 113. Echinocactus conoideus Poselger in Allg. Gartenz. 1845, S. 346. Cactus conoideus Kuntze in Rev. Gen. Pl. 1891, S. 260. Cactus echinocactoides Kuntze in Rev. Gen. Pl. 1891, S. 260. Coryphantha conoidea Orc. in Berger A. Kakteen 1929, S. 266. Neolloydia conoidea (DC.) Britton N. L. & Rose J. N. in Bull. Torr. Club. 1922, S. 252; Cac taceae 1923, IV, S. 17 u. Abb. — Bödeker F. in Zeitschrift Sukkde. 1927, 1928, S. 312 bis 314 u. Abb.; Mamm. Vergleichsschlüssel 1933, S. 5. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 368. — Helia Bravo H. Cactaceas de Mexico 1937, S. 493,494 u. Abb. — Borg J. Cacti 1937, S. 348. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2936; Kak teenlexikon 1966, S. 296. — Gold D. B. in Cact. y Succ. Mexic. 4, 1964, S. 95 u. Abb. — Feiler H. in Kakt. u. a. Sukk. 11, 1969, S. 216 u. Abb. — Earle H., Saguaroland 1, 1971, S. 11, 12 u. Abb.
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Diagnose nach P. De Candolle l. c. „M. conoidea, simplex, ovata, conica, axillis junioribus lanatis, mammis ovatis confertis, areola juniorum subtomentosa, aculeis rectis rigidis exterioribus 15—16 radiantibus, centralibus 3—5 erecto‑divergentibus fuscis longioribus; in Mexico. Coulter, n° 52. Aff inis M. crebrispinae. An M. conica Haw? Flores rubro‑violacei, fere ex apice caulis orti, pauci.“ Beschreibung W u r z e l ± kurz, breit, etwas kegelig, mit mehreren Seitenwurzeln. Wurzelhals 30—35 mm breit, 1—2 cm hoch, mit zusammengepreßten, verkorkten, braunen Warzen und einzelnen, verwitterten Stacheln. K ö r p e r meist einzeln, im Alter am Grunde sprossend, kegelig bis zylindrisch, 7—10 cm hoch, 2,5—7 cm im ∅, hell‑ bis gelblichgrün, am Scheitel etwas einge senkt oder gerade, ± wollig, von den Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 5 : 8, im Oberteil des Körpers steil gegen den Scheitel gerichtet, kegelig, an der Spitze schief gestutzt und 3 mm im ∅, 9—12 mm lang, am Grund 8—20 mm breit. A r e o l e n erst rund, 3,5 mm im ∅, kurz weißwollig, später elliptisch, bis 4 mm im ∅, schließlich verkahlend; anschließend auf der Warzenoberseite eine kahle Furche bis zur Axille mit schmutzig gelblichweißen, filzigen Haaren, ± Blütenvegetationspunkt. R a n d s t a c h e l n 13—20 oder mehr, 6—13 mm lang, pfriemlich, steif, gerade, horizontal strahlend oder ein wenig abstehend, glasigweiß, dunkel braun oder schwarz gespitzt, am Grunde zwiebelig verdickt; im Alter vergrauend. M i t t e l s t a c h e l n 1—6, wenn einzeln nach unten gerichtet, sonst kreuzförmig, 2—3 cm lang, am Grunde 1,5—2 mm im ∅ und stark zwiebelig verdickt, gerade oder etwas gebogen bis hakig gekrümmt, steif, dunkelbraun, am Grunde heller, im Alter vergrauend und z. T. abfallend. B l ü t e n 3 cm lang, geschlossen 14 mm breit. P e r i c a r p e l l hellgrün, kugelig bis breit ovoid, 4 mm lang, 4,5 mm im ∅, abgesetzt, mit 1,5 mm dicker Wand, nackt, von langen, wei ßen, aus der Furche entspringenden Haaren dicht umhüllt. Fruchthöhle ovoid. Samenanlagen krummläufig, mit herausragendem, inneren Integument. Funiculi, lang, dicht stehend, unver zweigt oder gegabelt. R e c e p t a c u l u m unten 4 mm lang zylindrisch, dann 6 mm lang breit d
a
e Nb
c
b
Pc
Rp Nf N StA
cZ
Abb. 1b. Blütenblätter: a‑c = unter den Horizontal strichen die gekürzten Blattbasen; a, b = Schuppen, mit eingezeichneter Nervatur; c, d = äußere Hüllblätter; e = inneres Hüllblatt.
Abb. 1a. Blütenlängsschnitt (von Pflanze aus Vizarron, leg. Fittkau); rechts mit Gefäßbündelverlauf. StA = Stachelareole, cZ = cauline Zone mit starker Haarbildung, Rp = Receptaculum, den Griffel dicht um schließend, Nf = Nektarfurche, N = Nektariumgewebe, Nb = Narben, Pc = Pericarpell.
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Neolloydia conoidea
Abb. 2a. Samenanlagen an lan gen Funiculi.
Abb. 2b. Samenanlagen, links im durchfallenden Licht, Nu = Nucellus, L = Leitbündel, rechts im auf fallenden Licht, i. T. = inneres Integument. Abb. 3b. Frucht im Längs schnitt mit Samen, Funiculus und Pulparesten.
Abb. 3a. Frucht von außen.
Abb. 4b. Hilumansicht: Testa um das Hilum gefeldert und glänzend. H = Hilum, Mi = Mikropyle. Fr = Funiculusrest.
Abb. 4a. Samen von der Seite, M = Mikropyle.
Abb. 4c (links). Embryo von der Seite, von der inneren Testa umgeben. Psp — Perisperm. Abb. 4d (rechts). Längsschnitt durch den Embryo. E = Embryo, i. T. = innere Testa, Psp = Perisperm.
Abb. 5a. Areolendiagramm.
Abb. 5b. Areole mit Stacheln.
glockig, mit am Grunde 3,5 mm und nach oben zu 1,5 mm dicker Wand. Schuppen erst ein bis zwei 8 mm lange, lanzettliche, derbe, braun‑ bis dunkelpurpurne Blätter mit hellem, zartem, unregelmäßig gewimpertem Rand, dann 13—17 mm lang, 6—7 mm breit, etwas spatelförmig, zart, unregelmäßig gewimpert, kurz und weichspitzig. Nektarkammer tief und schmal spaltför
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mig, am Grunde mit kleinem, kurzem Nektarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 24 mm lang, 8 mm breit, spatelig, geschweift bis breit gekerbt, oben sehr kurzwimperig und weichspitzig, zart, purpurn bis rötlich purpurn, mit dunklerem Mittelstreifen, manchmal gelblich gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 21 mm lang, 8,5 mm breit, zart, breit lanzettlich, scharfrandig oder etwas geschweift, oben etwas gewimpert und kurz weich gespitzt, karminrot, oft seidig glänzend. Primärstaubblätter am oberen Rand des zylindrischen Receptaculumteils inseriert, die beiden ersten Reihen von einem eigenen Gefäßbündel versorgt; mit 7 mm langen, hellgel ben Filamenten und 2,5 mm langen, chrom‑ bis orangegelben, schlanken Antheren bis über die Griffelhälfte hinaus; übrige Staubblätter mit bis 9,8 mm langen Filamenten und mit den Staubbeuteln den Narbengrund erreichend. G r i f f e l 16,5 mm lang, gelblichweiß, gewunden, nach oben verdickt. N a r b e n 4, gelblich, 3—3,5 mm lang, lineal, spitz zulaufend, gespreizt, mit langen, dünnen Papillen, 7 mm unterhalb der Blütenhülle endigend. F r u c h t ovoid bis keulenförmig, nackt, 10 mm lang, 8 mm breit, hellgrün bis schmutzig grauweiß, manchmal hellrötlich getönt Perikarpwand nach oben verdickt, beerenartig und zer fließend, oder papierartig eintrocknend, mit Längsfalten, vom Grunde an seitlich aufreißend, später auch am Blütenboden, der aus einem ± dünnen, gelblichbraunen Gewebe besteht; Perianth rest bald abfallend. S a m e n ovoid, 1,3—1,5 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 0,9— 1,1 mm, mit klappenartig über das Hilum gezogener, warziger und manchmal gefelderter Testa; diese dunkelrotbraun bis schwarz, ziemlich dick, mit halbkugelig oder rundlich vorgewölbten, rauhen Warzen; um das fast dreieckige, subbasale Hilum kleinwarziger. Mikropylarloch in einem Trichter auf der „Klappe“ über dem Hilum liegend. Embryo ovoid, hochsukkulent, un gegliedert, chalazal stets mit einem Restperisperm, das mit der Jodstärkeprobe nachweisbar ist. Heimat Standorte: bei San Luis Potosi (Poselger, Eschauzier) und 10 Meilen nördlich davon (Anderson), Minas de San Rafael, Huascama, in Bergen und Tälern ( J. A. Purpus) (San Luis Potosi); Zacatecas (Chaffey); bei Rinconada, 3500 m ü. M. (Nuevo Leon) (Wislize nus); Monterrey (Mathsson); Parras, bis in die hohe Sierra hinaufgehend (Coahuila) ( J. A. Purpus); Encarnacion und Ixmiquilpan (Hidalgo) (Ehrenberg, H. W. Fittkau); Vizarrón und nördlich Colón (Querétaro), um San Luis de la Paz (Guanajuato) (H. W. Fittkau); am Ufer des Rio Grande (Texas) (Mathsson). Allgemeine Verbreitung: Sierra Madre Oriental und ihre Ausläufer, Mexiko und südliche USA. Kultur für Neolloydia conoidea und Varietäten: wie bei Neolloydia grandiflora (Lfg. 1. XI. 1956) ange geben. Bemerkungen Infolge ihrer weiten Verbreitung tritt die Art in vielen Formen auf und zeigt ± große Un terschiede in Gestalt und Färbung des Körpers, der Stacheln, Blüten und Früchte. Im morpho logischen Aufbau von Blüte, Frucht und Samen zeigt sich jedoch eine weitgehende Überein stimmung bei allen Formen, so daß die bisher als Arten geltenden Neolloydia grandiflora, N. ceratites, N. texensis und N. matehualensis als Varietäten zu N. conoidea gestellt werden. Bei der Blüte einer Pflanze von Encarnacion (Coahuila, [leg. Fittkau]) trägt das Recepta culum am unteren Teil 2‑3, etwa 7 mm lange, schuppenartige, breitlanzettliche, im Mittel rippenteil noch fleischige Blätter mit feinem, gewimpertem Saum mit kurzer derber Endspitze. — Zeichnungen 1 a — 4 d (nach Originalmaterial) L. Kladiwa; 5 a, 5 b Orig. F. Buxbaum. — Die Fotoaufnahme zeigt eine von F. Krähenbühl in Vizarron gesammelte Pflanze, die jeweils im Juni/Juli blüht. Foto: F. Krähenbühl.
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Neolloydia conoidea
var. grandiflora (Otto) Kladiwa et Fittkau*) L i t e r a t u r (Ergänzung) Neolloydia grandiflora (Otto) Knuth. — Borg J. Cacti 1937, S. 348. — Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2937 u. Abb. S. 2936; Kakteenlexikon 1966, S. 296 u. Abb. S. 636. — Feiler H. in Kakt. u. a. Sukk. XX, 1, 1969, S. 215 u. Abb. Beschreibung W u r z e l 6 cm lang, 13 mm dick, mit mehreren bis 28 cm langen und 6 mm breiten Seiten wurzeln. Wurzelstuhl ± kurz, mit zusammengepreßten, verkorkten Warzen und verwitterten Stacheln. K ö r p e r zylindrisch, kegelig oder eiförmig, im Scheitel gerade oder eingesenkt, bläulich‑ bis graugrün. Furchen im Scheitel behaart, später verkahlend. M i t t e l s t a c h e l fehlend oder 3—4. B l ü t e n 22—38 mm lang, verschieden rot getönt, wie beim Typus und reinweiß. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, 4,5 mm im ∅, nackt. Fruchthöhle kugelig bis länglich ovoid. Samenanlagen stark krummläufig, mit herausragendem, innerem Integument. Funiculi dicht stehend, lang, unverzweigt oder gabelig verzweigt. R e c e p t a c u l u m unten 3,5 mm lang, zylindrisch bis schmal trichterig, darüber 5 mm lang breit glockig. Schuppen derb, 9 mm lang, 2 mm breit, kurz gesägt, dunkler und kurz gespitzt, zart gerandet, lanzettlich und mit auf das Pericarpell herablaufenden Blattbasen. Nektarkammer tief spaltenförmig, am Grunde mit kleinem Nektarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 12—23 mm lang, 5‑6 mm breit, spatelig bis breit lanzettlich, zart, geschweift, oben ganzrandig oder etwas gekerbt, kurz weichspitzig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 23 mm lang, 5 mm breit, lanzettlich, zart, ganzrandig oder geschweift, breit und kurz weichspitzig. Primärstaubblätter am oberen Rand des zylindrischen Recepta culumteils inseriert, mit 5—6 mm langen Filamenten und länglich ovalen Antheren bis knapp über die untere Griffelhälfte hinaus; übrige Staubblätter bis 8 mm lang, bis zum Narbenanfang. Griffel 16 mm lang; Narben 4—6, spitz zulaufend, gespreizt, mit langen, dünnen Papillen; 7 mm unterhalb der Blütenhülle endend. Abb. 1a. Blüte im Längs schnitt, rechts und in der Warze mit Gefäßbündel verlauf. Rp = Receptacu lum, unten den Griffel dicht umschließend; Pc = Pericarpell; cZ = cauline Zone; W = Warze; StA = Stachelareole; N = Nek tarium; Nr = Nektarrinne; Nb = Narben.
Abb. 1b. Blüte von Saltillo (km 725), Perianth: a‑c = äußere Hüllblätter, bei a, b mit Nervatur; d = inneres Hüllblatt. *) Bereits erschienen als Neolloydia grandiflora (Otto) Knuth, in Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Bb
Nu
Mi
Fu
Abb. 4a. Samen von der Seite, Mi = Mikropyle.
L i.T.
Abb. 2. Samenanlage im Durch licht: i. T. = inneres Integum ent, L = Leitbündel, Fu = Funiculus, Nu = Nucellus.
Abb. 3. Trockenfrucht von auß en, Perikarp erst unten und dann seit lich aufreißend, Bb =Blütenboden. (Frucht von H. Krainz).
Mi a.T. Hi HiS FR
W
Psp i.T.
Abb. 7. Pflanze von Acuña (leg. H. W. Fittkau), Wurzeln. WSt = Wurzelstuhl, H = Hauptwurzel, S = Seitenw urzeln.
WSt H S
Abb. 5. Längsschnitt durch das Sameninnere. E = Embryo, iT = innere Testa, W = Wurzelpol, Psp = Restperis perm.
Abb. 4b. Hilumansicht, Testa auf dem vorgezo genen Teil gefeldert. Hi = Hilum, HiS = Hi lumsaum, aT = äuß ere Testa, Mi = Micropyle, FR = Funiculusrest (Te stastruktur nicht einge zeichnet).
Abb. 6. Stachelareole ohne Mittelstacheln mit pectinater Dornenstellung.
F r u c h t kugelig, länglichrund bis keulig, nackt, sehr selten mit einer Schuppe am oberen Rand, sonst wie beim Typus. S a m e n ca. 1,2 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante ca. 1 mm, sonst wie beim Typus. Heimat S t a n d o r t: um Jaumave (Tamaulipas), nach H. W. Fittkau zwischen Jaumave und Dr. Arroyo (Nuevo Leon) und von dort bis Guadalcazar (San Luis Potosi); auch bei km 725, süd lich von Saltillo (Coahuila). Allgemeine Verbreitung: Mexiko Bemerkungen Das untersuchte Material stammte sowohl von Fundorten aus Mexiko, als auch von Kultur pflanzen. Gelegentlich treten an wildwachsenden (nach G. Frank) und kultivierten Exempla ren reinweiße Blüten auf. Diese weißblühenden Formen sind als Neolloydia grandiflora var. albiflora hort. bekannt. Die ehemalige Art ist variabler, als bisher angenommen wurde. Neben Exemplaren mit aus geprägt pectinater Stachelanordnung und fehlendem Mittelstachel gibt es auch solche mit 1—2, seltener 3, nach Otto (l. c.) auch mit 3—4 Mittelstacheln. Diese Tatsache wurde in den frühe
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Neolloydia conoidea
ren Beschreibungen zu wenig berücksichtigt, so daß die pectinate Stachelstellung als wichtigstes Artindiz galt, neben der Großblütigkeit. Pflanzen mit pectinater Anordnung ihrer Stacheln, die am Heimatstandort gesammelt wurden, zeigten bei vegetativer Vermehrung neu hinzutretende Mittelstacheln. Die Angabe des Erstautors Otto „Blumenblätter stumpfer und breiter“ ist nur bedingt richtig, da daneben ebenso lanzettliche und schmalere Hüllblätter vorkommen. Auch die stärkere Behaarung der Furchen (nach Bödeker l. c.) kann nicht als unterscheidendes Art merkmal dienen, da eine ± starke Furchenbehaarung beim Typus ebenfalls vorkommen kann und sowohl Furchen, als auch Axillen, welche Blüten oder Früchte tragen, dichter behaart sind. Da alle diese Merkmale nicht ausreichen, um eine eigene Art aufzustellen, muß Neolloydia grandiflora als Varietät zu N. conoidea gezogen werden. Alle Zeichnungen L. Kladiwa (nach Originalmaterial). var. ceratites (Quehl) Kladiwa et Fittkau comb. nov. gr. ceratites = die Gehörnte Literatur Mammillaria ceratites Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. XIX, 1909, S. 155, 156 u. Abb.; Monatsschr. Kakteenkde. XXII, 1912, S. 115, 116. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 285 u. Abb. no. 153. — Bödeker F. in Zeitschr. Sukkulentenk. 1927/1928, S. 314. Coryphantha ceratites (Quehl) Berger A. Kakteen 1929, S. 266. Neolloydia ceratites (Quehl) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 16 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 368. — Borg J. Cacti 1937, S. 348. — Helia Bravo H. Cactaceas de Mexico 1937, S. 493. — Backeberg C. Cactaceae V. 1961, S. 2935, 2936 u. Abb.; Kakteenlexikon 1966, S. 296 u. Abb. no. 266 rechts. Diagnose nach L. Quehl l. c. „Simplex, oviformis, cinereo‑viridis; mammillis, subrhombeis valde obliquis serius suberosis et imbricatim se obtegentibus; aculeis radialibus vulgo 15 subulatis rectis albis, centralibus 5—6 maioribus et validioribus superne nigris; floribus kermesinis; axillis lanatis.“ c
Abb. 1a. Blüte im Längsschnitt, nacktes Pericarpell, rechts mit Ge fäßbündelverlauf (leg. H. W. Fittk au, Fundort La Paz, Mexiko).
b
a
Abb. 1b. Perianth: a+b = äußere Hüllblätter mit Nervatur; c = in neres Hüllblatt.
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i.T. K
Abb. 2. Samenanlagen, links im auffallenden, rechts im durchscheinenden Licht. K = Knospengrund, Nu = Nucellus, iT = inneres Integument.
Mi
F
Nu Hi
Abb. 3a. Umriß des Samens. Testa zellen gleich wie bei var. conoidea. Hi = Hilum, Mi = Mikropyle.
Abb. 4. Areolendiagramm. i.T.
E
Mi
Hi HiS F
Abb. 3b. Hilumansicht (Testastruktur nicht ein gezeichnet), Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropyle, F = Funicu lusansatz.
Psp
Abb. 3c. Embryo im Längsschnitt. E = Embryo, iT = innere Testa, Psp = Perisperm.
Beschreibung W u r z e l n wie beim Typus. K ö r p e r einzeln oder am Grunde sprossend und gruppen bildend; Triebe 6—12 cm hoch, 5—7 cm im ∅, graugrün, im Scheitel ± weißwollig. W a r z e n 10 mm lang, 15 mm breit, im Querschnitt rhombisch, unterseits der Länge nach gekan tet, um den Scheitel nach oben gerichtet. A r e o l e n rund, 5 mm im ∅, ± stark weißwollig, später verkahlend; anschließend auf der Warzenoberseite eine Furche bis zur Axille; Furche nur behaart, wenn mit Blütenvegetationspunkt oder Blüte, sonst kahl. A x i l l e n mit spärli chen, filzigen, schmutzigweißen Wollharen. R a n d s t a c h e l n 15—20 oder mehr, weiß oder glasig durchscheinend, später weißgrau, dunkelbraun oder schwarz gespitzt, bis 15 mm lang, pfriemlich bis nadelförmig, am Grunde zwiebelig verdickt, steif, wenig abstehend oder dem Körper zu gebogen. M i t t e l s t a c h e l n 5—8, bis 3 cm lang, stärker als die Randstacheln, am Grunde zwiebelig verdickt, gerade oder etwas gebogen, weißgrau, hornfarben oder hell‑ bis dunkelbraun, oft schwarz gespitzt, abstehend, die oberen dem Scheitel zu gerichtet. B l ü t e n aus den jüngsten Warzen im Scheitel, 3—3,5 cm lang, geschlossen 15 mm breit, offen radförmig, gefärbt wie der Typus. P e r i c a r p e l l abgesetzt, kugelig bis ovoid, 4 mm lang und ebenso breit, hellgrün, nackt, mit herablaufenden Blattbasen. Fruchthöhle kugelig bis ovoid. Samenanlagen krummläufig, mit hervorstehendem, innerem Integument, breit ansitzend. Funiculi ziemlich lang, dichtstehend, unverzweigt oder gegabelt. R e c e p t a c u l u m unten 3 mm lang schmaltrichterig bis zylindrisch, 3,5 mm im ∅, darüber 3 mm lang sich glockig er weiternd. Schuppen am unteren Receptaculum 11 mm lang, 3 mm breit, spatelförmig, oben kurz gewimpert oder gezähnt, kaum gespitzt, mit derber Mittelrippe; am oberen Receptaculum 22—24 mm lang, 7—8 mm breit, lanzettlich, zart, oben kurz gewimpert oder gezähnt und kurz zugespitzt. Nektarkammer tief und spaltförmig, am Grunde mit ziemlich kleinem Nek tarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 29 mm lang, 8 mm breit, spatelförmig, dem Grunde zu stark verschmälert, scharfrandig, geschweift, oben kurz gewimpert oder gesägt, kurz und breit zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 29,5 mm lang, breit lanzettlich, am Grunde stark ver schmälert, dünn, geschweift bis eingeschnitten; weich, breit und kurz gespitzt. Primärstaub blätter am oberen Rand des unteren Receptaculumteils inseriert, mit 5 mm langen Filamenten und länglichrunden Antheren bis etwa zur Griffelhälfte reichend; folgende Staubblätter mit bis 8,5 mm langen Filamenten und am Narbengrund endend; alle dem Griffel zugeneigt. G r i f f e l 4 mm lang, oben und unten 1,5 mm, in der Mitte 1 mm dick. Narben 4 oder mehr,
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Neolloydia conoidea
lineal, lang, spitz zulaufend, gespreizt, mit dünnen, langen Papillen, 12 mm an die Blütenhülle herankommend. Frucht wie beim Typus, Samen ebenfalls, 1,2—1,5 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinter kante 1—1,1 mm. Heimat Von Quehl (l. c.) ohne Angaben; H. W. Fittkau fand ähnliche Pflanzen bei La Paz, etwas südlich des 25.° N. Br. (Nuevo Leon) und an der Straße von Matehuala nach Saltillo. Bemerkungen Quehl (l. c.) hinterlegte keinen Holotypus und verfertigte seine Beschreibung an Hand von in Europa gezogenen Pflanzen, die schlanker und weniger dicht bestachelt sein sollen, als die importierten, von denen einige 1911 eingeführt wurden. Blüte, Frucht und Samen besitzen keine wesentlichen Unterschiede gegenüber Neolloydia conoidea, so daß N. ceratites als Varietät geführt werden muß, wie es bereits Bödeker (l. c.) vorgeschlagen hat. — Zeichnungen 1—3c L. Kladiwa (nach Originalmaterial); Abb. 4 Orig. F. Buxbaum.
var. texensis (Britton et Rose) Kladiwa et Fittkau texensis nach dem Staate Texas in den USA, wo die Varietät gefunden wurde. Literatur Neolloydia texensis Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 18 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 266. — Schulz E. & Runyon R. Texas Cacti 1930, S. 131. — Backeberg C. Cactaceae V, 1961, S. 2936; Kakteenlexikon 1966, S. 297. Diagnose nach N. L. Britton & J. N. Rose l. c. „Globular to short‑oblong, 4 to 6 cm long; tubercles arranged in long spirals, somewhat imbricated, a little flattened dorsally; radial spines 10 to 15, white, widely spreading, about 1 cm long; central spines 1 to 3, much stouter than the radials, elongated, 2 to 3 cm long, black; flowers not seen; fruit small, globular, almost hidden by the spines, greenish, thin‑walled, dry; seeds black, tuberculate, 1,5 mm in diameter; hilum large, basal, white lunate.“ Beschreibung W u r z e l , Flachwurzeltypus; Wurzelhals 15 mm lang, mit zusammengedrückten, verkork ten Warzen. K ö r p e r gelblich‑ bis blaßgrün, 7 cm hoch, 2,5—4,5 cm breit. S c h e i t e l wenig eingesenkt oder gerade, ± stark weißhaarig, von den Stacheln überragt. W a r z e n in Schrägz eilen, im Oberteil des Körpers steil scheitelwärts gerichtet, kegelig, im Querschnitt dreieckig, 9—12 mm lang, 7—20 mm breit, oben mit schräg gestutzter Spitze und 3 mm im ∅. A r e o l e n erst rund, 3,5 mm im ∅, kurzfilzig, später oval bis 4 mm im und verkahlend.
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a
e
d c b
Abb. 2. Perianth: a = Schüppchen vom Pericarpell mit Nervatur. b‑c = Schuppen vom Receptaculum, d = äu ßeres, e = inneres Blütenblatt.
BIB Sch
F Pcp F
Abb. 1. Blüte von außen. Sch = Schüppchen am Pericarpell, BIB = kantig herablaufende Blattbasen. Abb. 4c. Längsschnitt durch den Embryo (E), iT = innere Testa, Psp = Restperisperm.
Abb. 3. Frucht: ein Teil des Peri karps entfernt. F = Funic uli, S = Samen, Pcp = Perikarp.
S
E
i.T. Psp
Mi Hi
Mi
Hi K
K
Abb. 4a (links). Hilum mit gefelderter Testa. Hi = Hilum, Mi = Mikropyle, K = Kante. Abb. 4b (rechts). Samen von der Seite. Hi = Hilum, K = Kante, Mi = Mikropyle.
V F
Abb. 5a (oben). Warze aus dem Scheitel. V = Vegetationspunk, nach Entfernung von Frucht und Haaren; F = Furche. Abb. 5b (unten). Warze von der Mitte des Körpers. F = Furche, StA = Stachelareole, H = verfilzte Haare.
H
F
Abb. 6. Areolendiagramm mit Dornenanordnung aus der Scheitel gegend.
StA
Furche auf der Warzenoberseite, von der Areole bis zur wolligen A x i l l e; erst ± stark weiß haarig, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n bis 18, glasigweiß, dunkelbraun gespitzt, 6—12 mm lang, pfriemlich, am Grunde zwiebelig verdickt, kaum abstehend. M i t t e l s t a c h e l n 4, kreuzständig, am Grunde zwiebelig verdickt; der oberste 16 mm lang, gerade, scheitelwärts ge richtet, grau, braun gespitzt; die beiden seitlichen 14 mm lang, 0,9 mm dick, gerade, steif, nach vorn gerichtet, hell‑ bis dunkelbraun; der unterste 20—23 mm lang, 1 mm im ∅, weißgrau bis hellblau bereift, dunkelbraun gespritzt, steif, gerade oder von der Mitte an etwas gebogen, schräg nach unten gerichtet.
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Neolloydia conoidea
B l ü t e n 3 cm lang, radförmig, gleichfarbig wie der Typus. P e r i c a r p e l l etwas abge setzt, ovoid, 5 mm lang, 4 mm im ∅, mit herablaufenden Blattbasen, nackt oder am Grunde mit einer 5 mm langen, derben, breit und unregelmäßig gewimperten Schuppe. Fruchthöhle ovoid. Samenanlagen stark krummläufig, ovoid, mit hervorragendem inneren Integument. Fu niculi sehr lang, schlank, unverzweigt oder gegabelt. R e c e p t a c u l u m unten 3,5 cm lang, schmaltrichterig bis zylindrisch, oben 8 mm lang breitglockig bis breittrichterig. Schuppen 14 mm lang, breit lanzettlich, mit derber Mittelrippe, geschweift, kurz und breit weichspitzig. Nektarkammer tief und spaltförmig, am Grunde mit kleinem Nektarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 18—20 mm lang, fein, ± breitlanzettlich, ganzrandig bis geschweift, lang und weich zugespitzt; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r 22 mm lang, schmal lanzettlich, sehr fein, leicht ge schweift, scharfrandig, mit langer, weicher, etwas stumpfer Spitze. Primärstaubblätter am obe ren Rand des unteren Receptaculumteils, 3,5 mm über der Griffelbasis inseriert, mit den 5—6 mm langen Filamenten und den breitovalen Staubbeuteln bis über die Griffelmitte hinausra gend; übrige Staubblätter bis 8 mm lange, bis zum Narbengrund reichend. G r i f f e l 14 mm lang, oben etwas verdickt. N a r b e n 5, lineal, 3,5 mm lang, spitz zulaufend, gespreizt und nach außen umgebogen, mit langen dünnen Papillen. F r u c h t kugelig, ovoid bis walzenförmig oder keulig, nackt, 12 mm lang, 7 mm im ∅, oben 2,5 mm und unten 3 mm im ∅, milchigweiß, durchsichtig. Pulpa klebrig‑glasig, mit 74 Samen. Perikarp papierartig eintrocknend, vom Grunde an längs aufreißend, nach Abfallen des Trockenperianths am Blütenboden mit gelblichem Gewebe. S a m e n ovoid, 1,6 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,2 mm. Äußere Testa schwarz, hart, ziemlich dick, mit halb kugelig vorgewölbten rauhen Warzen; gegen das basale, dreieckige Hilum kleinwarziger; über dem Hilum 0,9 mm lang, klappenartig vorgezogen, warzig. E m b r y o ovoid, hochsukkulent, ungegliedert, mit Restperisperm.
Heimat Typstandort: bei Sanderson. Allgemeine Verbreitung: Texas, U.S.A.
Bemerkungen Zeichnungen L. Kladiwa (nach Originalmaterial).
var. matehualensis (Backeberg) Kladiwa et Fittkau*)
L i t e r a t u r (Ergänzung) Neolloydia matehualensis Backeb. — Feiler H. in Kakt. u. a. Sukk. 1969, S. 216, 217 u. Abb. *) Bereits erschienen als Neolloydia matehualensis Backeberg in Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Abb. 6b. Blüte im Längsschnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf.
Abb. 6a. Blüte von außen, Pericarpell mit Schuppen (Sch) und herablaufenden Blattbasen. (Blüte leg. H. W. Fittkau).
Abb. 7a. Trockenfrucht. Pericarpium papierartig spröde nackt. Blütenrest abgefallen. Sch = Schuppenblatt.
Abb. 6c. Perianth: Schuppen a = vom Pericarpell, b und c = vom Receptaculum, mit Nervatur; d = äußeres, e = inneres Hüllblatt (mit Staubfäden).
Abb. 7b. Geöffnete Trockenfrucht.
Abb. 6d. Samenanlagen, links im Durchlicht, rechts im Aufhebt. iJ = inneres Integument weit hervorstehend, N = Nabelstrang unverzweigt.
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Neolloydia conoidea
Ergänzende Blütenbeschreibung B l ü t e 23 mm lang. P e r i c a r p e l l kugelig, 5 mm lang und ebenso breit, mit lang herab laufenden Blattbasen und 1—2 feinen, gesägten oder etwas gewimperten Schüppchen, mit derbem Mittelstreifen. Fruchthöhle kugelig bis breit ovoid. Samenanlagen stark krummläufig, mit weit hervorragendem inneren Integument. Funiculi lang, gewunden, unverzweigt oder ge gabelt. R e c e p t a c u l u m unten zylindrisch, 4 mm lang und 5 mm im ∅; darüber 4 mm lang und glockig‑trichterig. Schuppen 14 mm lang, breitlanzettlich, fein unregelmäßig gewimpert und gesägt, mit fleischiger Mittelrippe, derb und kurz gespitzt. Nektarkammer etwas schmal, ziemlich tief, am Grunde mit kleinem Nektarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 23 mm lang fein scharfrandig, geschweift, lang und weich gespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20 mm lang, spatelförmig, nach unten verschmälert, fein, scharfrandig, geschweift, mit 1—2 langen Spitzchen. Primärstaubblätter am oberen Rand des zylindrischen Receptaculumteils inseriert, mit 7 mm langen Filamenten und breit ovalen Antheren bis knapp über die Griffelhälfte; üb rige Staubblätter bis 9 mm lang, bis zum Narbengrund reichend. N a r b e n 7, 3—4 mm lang, mit langen, dünnen Papillen.
Heimat Nach H. W. Fittkau auch bei El Huizache (San Luis Potosi); Jimenez (Chihuahua); Torre on (Coahuila), an steilen Kalkfelsen und auf trockenem Boden; sowie bei Acuña, am Wege von Matehuala nach Ascension, 1600 m. ü. M. Bemerkungen Zeichnungen L. Kladiwa (nach Originalmaterial). Die abgebildete Pflanze stellt ein Origi nalexemplar aus der Stadt. Sukkulentensammlung Zürich dar. Foto: H. Krainz. (Kla.)
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Zur Gattungsbearbeitung Neolloydia Corrigenda Bei der Gattungsbearbeitung Neolloydia vom 1. VI. 1971 sind einige technische Fehler unter laufen. Nach dem Internationalen Code (I C B N) Art. 22 ist der Name der Sectio II Conoideae ungültig und jeweils durch den Namen Neolloydia o h n e A n g a b e e i n e s A u t o r e n n a m e n s zu ersetzen. Die unter „Heimat“ am Schluß unvollständig aufgeführte Sectio I Smithiana ist durch fol genden Text zu ersetzen: Sectio II Neolloydia: Im offenen Gelände, am Fuß von Hügeln oder auf Gipfeln, in verwittertem, lehmigem Kalkboden zwischen niedriger Strauchvegetation, bei geringer Luftfeuchtigkeit. Unter „Gliederung der Gattung“, am Schluß (= Anfang des zweiten Blattes) ist der Text wie folgt zu ersetzen: Neolloydia smithii var. beguinii fa. senilis (Hort.) Klad. et Fittk. comb. nov.
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Neolloydia grandiflora (Otto) Knuth lat. grandiflora = großblumig
Literatur Mammillaria grandiflora Otto in Pfeiff. Enum. Cact. 1837, S. 33. — Schumann K. Über Mammillaria grandiflora Otto in Monatsschr. Kakteenk. 1896. S. 117, 118. — Bödeker F. Über Mamm. conoidea P. DC. und Mamm. grandiflora Otto in Zeitschr. Sukkulentenk. III, 1927/1928, S. 312—314 u. Abb. — Wagner E. in Kakteenkd. 1935, S. 200 u. Abb. Cactus grandiflorus Kuntze Rev. Gen. Pl. 1891, 5. 260 (nat. Linnaeus 1753). Coryphantha grandiflora (Otto) Berger A. Kakteen 1929, S. 266, 267. — Baum H. in Kakteen kunde 1934, S. 111 u. Abb. Neolloydia grandiflora (Otto) Knuth in Backeberg u. Knuth Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 368. — Helia Bravo H. Cactaceas Mex. 1937, S. 495 u. Abb. Diagnose nach Otto l. c. „M. simplex cylindrica; axillis lanatis; mammillis magnis ovatis; aculeis centralibus 3—4 rectis nigricantibus, radiantibus 16—20 setaceis albis. Pa: Mexico.“ „Planta nunc mortua floruit in horto Berolinensi 13. Aug. 1830. Flos speciosissimus, fere apicalis, roseus, 2 poll. diam. Petala angusta, acuminata; stamina numerosa, antheris flavis, stylo 5‑partito breviora.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd einfach, selten am Grunde sprossend, zylindrisch, 7 (—15) cm hoch, 5 (—7) cm im Epidermis blaugrün. S c h e i t e l abgerundet, durch die durchstehenden Areolen weißwollig. W a r z e n in Spiralzeilen 5 : 8, ± kugelig‑eiförmig, plump, an der Basis 1 cm dick, bis 1,5 cm lang, an der Spitze schief gestutzt, mit bis zur Axille reichenden weiß wolligen Furchen. A r e o l e n 3—5 mm lang, 2—4 mm breit, in Scheitelnähe rundlich und stark weißwollig, später oval und ± verkahlend. R a n d s t a c h e l n bis 25, 4—7 mm lang, 3— 4 nach oben und unten gerichtet, etwas dünner, die unteren etwas kürzer, strahlend, verbogen bis gewunden, an der Basis stark verdickt im Querschnitt, platt gedrückt, Plattseite vertikal zur Areole stehend, gegen den Scheitel schneeweiß, später hellgelb, aus der verdickten Basis heller, dadurch die verkahlenden Areolen wie Asseln aussehend. M i t t e l s t a c h e l n meist 0, selten 1—2, vorwärts gerichtet, 4—8 mm lang, derb, grau bis schwarz. B l ü t e n aus den jüngeren Areolen des Scheitels, trichterig, bis 4 cm lang und 4 cm breit, in der Knospe rötlich. H ü l l b l ä t t e r ± breit spatelförmig, kurz zugespitzt, tief violettrosa, an der Basis dunkler, ca. 3 cm lang und 9—10 mm breit. S t a u b f ä d e n gelb, am Grunde rötlich, S t a u b b e u t e l orange. G r i f f e l und die 6—7 Narben gelblich. F r u c h t ± kugelig, gelb, gerötet, zuletzt braun. S a m e n kaum 1 mm lang, eiförmig; Testa schwarz, glänz end, warzig.
Mexiko: Tamaulipas bei Jaumave.
Heimat
Kultur in sehr durchlässiger, etwas alkalischer mit Kalksteinbrocken vermischter Erde bei sonni gem, heißem Stand. Für Zimmerpflege auf C. spachianus pfropfen.
Bemerkungen Durch die eigenartige, schöne Bestachelung sehr auffällige Art. War nach ihrer Entdeckung jahrzehntelang in den Sammlungen verschollen. Wurde von Garteninspektor H. Baum 1925 bei Jaumave wieder gefunden und in großer Zahl eingeführt. K. Schumann und Britton & Rose stellten die Art als Synonym zu Mam. bzw. Neoll. conoidea (P. DC.), von der unsere Art jedoch durch Körperform, Bestachelung und Form der Blütenblätter verschieden ist. Boedeker l. c. bildet beide Arten nebeneinander ab. Die Beschreibung wurde nach einer Importpflanze in der Städt. Sukkulentensammlung Zü rich ergänzt. — Abb. nat. Größe. — Photo: B. Dölz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1972
Neolloydia knuthiana (Boedeker) Knuth knuthiana, nach dem dänischen Grafen F. M. Knuth of Knuthenborg, Kakteenliebhaber und ‑sammler, von Bandholm (Dänemark)
Literatur Echinocactus knuthianus Boedeker F. in Monatsschr. DKG. 1930, S. 139—141 u. Abb. S. 139, 140. Neolloydia knuthiana (Boedeker) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 367, 368. Thelocactus knuthianus Boedeker in Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 475, 476. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 169. Gymnocactus knuthianus (Boedeker) Backeb. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/5, 1951, S. 151, ohne Basyonym; Die Cactaceae, V 1961, S. 2858, 2859 und Abb. Diagnose nach F. Boedeker l. c.: „Simplex vel caespitosus, globosus, vertice subdepressus, lanuginosus aculeisque plus minus superatus; costae in mammillas conoideas, apice truncatas, ad series 13 et 21 laxe ordinatas dissolutae; areolae plantae juvenilis glabrae, adulescentis praecipue verticem versus sitae lana alba obsitae; aculei radiales 18—20, argentei, tenuissimi, aciculares, laeves, rigidi, horizontali ter divaricati, basi non incrassati; centralis 1, vix crassior, apicem versus incurvatus; axillae nudae, flores numerosi ex vertice; ovarium viride, nudum; petala lanceolata, pallide roseo violacea; stylus stigmatibus 5—6 stamina superans; fructus oviformis, nitidus, viridis vel fuscus.“
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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Beschreibung K ö r p e r einfach, oder oft vorn Grunde sprossend. Einzelköpfe kugelig, bis zu 6 cm dick, glänzend dunkel laubgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, durch die jüngsten Areolen etwas wollig und von den Stacheln mehr oder weniger geschlossen oder überragt. R i p p e n voll ständig in Warzen aufgelöst; W a r z e n kegelförmig, etwa 9 mm lang und am Grunde ebenso breit, gerade abstehend, an der Spitze gestutzt, nach den Spiralzeilen 13 : 21 locker geordnet. A r e o l e n an Jungpflanzen kahl, an älteren jedoch, besonders im Scheitel, mit weißer Wolle, die sich über das Stachelbündel hinaus durch ein kurzes, kräftiges Flöckchen fortsetzt; Areolen elliptisch, kaum 1 zu 2 mm groß. Axillen kahl. R a n d s t a c h e l n 18—20, silberweiß, 8 mm lang, sehr dünn nadelförmig, glatt, steif, horizontal spreizend, etwas dem Körper zu gebogen, am Grunde oft schwach gelblich, aber nicht knotig verdickt. M i t t e l s t a c h e l einer, im oberen Teil der Areole stehend; etwas vorspreizend, nach oben gebogen, bis 10 mm lang, wenig derber als die Randstacheln, von gleicher Farbe und oft im oberen Teil kaum merkbar grau‑ bis schwarzbraun. B l ü t e n sehr zahlreich, im Scheitel aus den Wollflöckchen über den Areolen, schon an ziemlich kleinen Pflanzen und Sprossen erscheinend, flach trichterförmig, bis 25 mm lang und breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) oval, .3 zu 4 mm groß, hellgrün, nicht deutlich von dem kurzen Receptaculum (Röhre) abgesetzt. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r länglich, wenig zugespitzt, scharfrandig, karmoisinbraun mit gelblichweißem Rande, 6—8 mm lang, 2 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r von gleicher Form, etwas mehr zugespitzt, 2,5 zu 12 mm groß, hell rosakarminfarbig, mit breitem, karmoisinrotem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r wenig kürzer, lineallanzettlich, schlanker zugespitzt, hell lilarosa, an der Spitze oft ein wenig dunkler und geschlitzt. S t a u b f ä d e n gelblichweiß, die äußeren oben zart rosa. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l unten hell‑, oben dunkler karminrosa. N a r b e n 5—6, klein, weißlich, außen rosa gefurcht, im Schlund rosa gefärbt und die Staubbeutel ziemlich weit überr agend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) eiförmig, 7 mm lang, 5 mm breit, dünn wandig, nackt, bei Vollreife an der Basis abbrechend und sich öffnend, glänzendgrün bis braun. S a m e n länglich mützenförmig, 11/2 mm lang, 1 mm breit, mit basalem vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa etwas über das Hilum hervorgezogen, matt schwarz, rauhwarzig, schmale Zone um das Hilum fein gefeldert.
Heimat Standort: bei Villar im Staate San Luis Potosi; Tampico, zwischen Gras und unter Sträuchern. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in sandiger, mittelschwerer Erde von leicht saurer Reaktion. Verlangt im Hochsommer leichten Sonnenschutz und genügend Feuchtigkeit, im Winter dagegen fast trocken bei 6—10 Grad C. Bei Kultur unter Glas ist Pfropfen nicht erforderlich. Bemerkungen Diese zierliche, hübsche Pflanze wurde zuerst von Graf F. M. Knuth of Knuthenborg in Bandholm eingeführt und in den Jahren 1929/30 zur Beschreibung an F. Boedeker gesandt. Später wurde die Art auch von Fr. Ritter gesammelt. Die Pflanze blüht im Frühjahr. — Für Frucht‑ und Samenbeschreibung erhielt ich freundlicherweise das Material von Herrn F. Jan sen in Den Haag. — Die Abbildung zeigt eine von Herrn W. Andreae in seiner Sammlung aufgenommene, etwas rasch gewachsene Pflanze, welche nahe unter Glas kultiviert wurde. Die Blütenfarbe ist etwas verblaßt. Abb. etwa 1: 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Neolloydia matehualensis Backeberg matehualensis, nach Matehuala, dem Fundort der Art, in Mexiko benannt
Literatur Neolloydia matehualensis Backeberg C. in The Spine I/4, 1948, S. 108 u. Abb. S. 112; Die Cactaceae V 1961, S. 2937 u. Abb. S. 2938; Kakt. Lex. 1966, S. 296. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XIX/3, 1968, S. 45 u. Abb. S. 44. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Cylindrica, e basi proliferans, ad 15 cm longa, 5 cm crassa; mammillis sursum adpressis, applanatis, basi 2 cm latis, pallido griseo‑glaucinis; axillis pallum albo‑tomentosis areolis pri‑ mum albi‑lanatis, mox calvis, basi mammillae superioris applicatis; aculeis radialibus ca. 10 (—12), griseo‑albis, vitreis, ad 1 cm longis; aculeis centralibus rigidis, primum 2, (1 sursum, 1 deorsurn), ad 22 mm longis, corneo‑fuscatis (in areolibus grandioribus ad 3 aculeis centra‑ libus, basi crassatis); floribus ignotis, verisimiliter colore florurn Neolloydiarum propinquarum (ceratites, grandiflora, conoidea). Patria: Mexico (Potosi, prope Matehuala).“ Beschreibung K ö r p e r zylindrisch, von unten her sprossend, bis 15 cm lang und 5 cm dick. W a r z e n aufwärts anliegend, abgeflacht, am Grunde ca. 2 cm breit, blaß graugrün. A r e o l e n erst weißfilzig, bald kahl, fast am Grunde der nächst oberen Warze anliegend. A x i l l e n schwach weißfilzig. R a n d s t a c h e l n 10 (—l2), grauweiß, glasig, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n steif, zuerst 2, einer auf‑ und einer abwärts gerichtet, bis 2,2 cm lang; später bis 3 Stacheln mit verdicktem Grunde.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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Abb. 4. Embryo von der Seite, noch von der inneren Testa um geben. Hi = Hilarer Anteil.
Abb. 1. Außenansicht einer frischen Frucht.
Abb. 2. Samen mit Testa struktur, von der Seite.
Abb. 3. Hilumabschnitt: Mi = Micropyle, Hs = Hilumsaum rand, FR = Funiculusrest (An satz des Stranges), Hi = Hilum. Abb. 5. Längsschnitt durch den Embryo: i. T. = innere Testa, bei M verstärkt; E = Embryo; Psp = Restperisperm. — Origi nale Kladiwa.
B l ü t e (nach Krainz) 3 cm, lang, 4 cm breit, lila, selbststeril. P e r i c a r p e l l 5 mm lang und 3 mm breit, mit 2 mm großer Fruchthöhle. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 2 cm lang, 8 mm breit, länglich elliptisch, grünlich, blaßrosa gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 2,5 cm lang, 6 mm breit, ganzrandig, stumpf, zugespitzt. S t a u b f ä d e n an der ganzen Innenwand inseriert, bis 1 cm lang, weiß. S t a u b b e u t e l dottergelb. G r i f f e l 2 cm lang, am Grunde kaum 1 mm, an der Spitze fast 2 mm dick. N a r b e n 6, grünlichgelb, bis 3 mm lang, 0,5 mm dick. F r u c h t glatt, milchigweiß, rundlich, sich nach unten zu verjüngend, trocken etwas längsr unzelig, im Scheitel breit genabelt, ohne anhaftenden Blütenrest, seitlich vom Grunde her aufreißend. S a m e n länglich kugelig, 1,3—1,4 mm lang, 1—1,2 mm breit, mit seitlichem, stark vorgezogenem Hilum und matt schwarzer, grobwarziger, im Hilumbereich gefelderter Testa. Mikropylarloch auf dem nasenartigen Vorsprung über dem Hilum gelegen. Embryo rundlich, mit Restperisperm. Heimat Typstandort: bei Matehuala. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur In sehr durchlässiger Erde von neutraler Reaktion bei sonnigem, heißem Stand. Wächst am besten gepfropft Bemerkungen Von F. Schwarz (Mexiko) gefunden und durch O. Ebner, Zürich, 1948, zuerst eingeführt. Schöne bläulich bereifte Pflanze. — Samenzeichnungen L. Kladiwa.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Neolloydia smithii (Muehlenpfordt) Kladiwa et Fittkau var. smithii smithii, nach dem damaligen Garteninspektor Smith vom Kew Garden (London). Sectio I. Smithiana Literatur Echinocactus smithii Muehlenpfordt in Allg. Gartenz. XIV 1846, S. 370, 371. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 440. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae 1923, S. 13. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 243. Thelocactus smithii (Muehlenpf.) Borg J. Cacti 1937, S. 346. Gymnocactus beguinii var. smithii (Muehlenpf.) Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2855 u. Abb.; Kakteenlexikon 1966, S. 162. Diagnose nach Mühlenpfordt l. c. „Subglobosus, mammillariformis, mammillis confertis, spiraliter dispositis, obtuse conicis, aculeis radiantibus 20 setaceis; albis, centralibus 3 linearibus 21/2 pollices longus, transversim crenatis.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, später mehr zylindrisch, 12 cm lang und 7—9,6 cm im ∅; oben gerundet, mit weißem, etwas flockigem Wollfilz; laub‑ bis bläulichgrün. R i p p e n 21, durch scharfe Buchten gekerbt und in spiralig und dicht stehende, stumpf kegelige, am Grunde rautenför mige, 5—12 mm lange und ebenso breite Warzen aufgelöst. A r e o l e n elliptisch, 4—7 mm im ∅, 15—20 mm voneinander entfernt, mit weißem, flockigem Wollfilz, im Alter verkahlend. Furche auf der Warzenoberseite sich an die Areole anschließend, ± Blütenvegetationspunkt, 5—6 mm lang, mit weißem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 20—27, die obersten am längsten, 16—18 mm lang, gerade oder seitlich gebogen, schneeweiß, die anderen lang, dickborstig, weiß, strahlend, dem Körper zu gekrümmt oder angedrückt, in der Jugend etwas kammförmig gestellt. M i t t e l s t a c h e l n 3, seltener 4, der oberste nadelförmig, weiß, gerade, nach oben gerichtet, 18 mm lang, oft fehlend; die 3 anderen schmal lineal, zusammengedrückt, querge rippt, oft etwas gekrümmt, erst gelblich bis hornfarben, dann weiß, bräunlich bis schwarz ge spitzt; die beiden seitlichen schwach dem Scheitel zu gebogen; der unterste nach außen gerade vorgestreckt, etwas stärker, kürzer und dunkler, stielrund. B l ü t e n aus dem Scheitel, 3,2—3,5 cm lang. P e r i c a r p e l l nackt. R e c e p t a c u l u m mit breit herzförmigen, zugespitzten, häutig gerandeten Schuppen. H ü l l b l ä t t e r schmal, lang, lineal‑lanzettlich, spitz, rötlich. F r u c h t kugelig, von der Größe einer Erbse, 8 mm im ∅, beerenartig. S a m e n fast kugelig, am Hilum abgeplattet. Heimat Typstandort: San Luis Potosi; nach H. W. Fittkau nördlich San Luis Potosi, bei Guadalcazan. Allgemeine Verbreitung: Mexiko. Bemerkungen Neolloydia smithii var. smithii hat gegenüber var. beguinii längere, dünnere, zahlreichere, weiße, gegen den Körper zugebogene Randstacheln und 3—4 gelblichbraune oder schwarze, bis 2,5 cm lange Mittelstacheln. Diese geringen Unterschiede genügen nicht, um die beiden Varietäten als Arten zu führen. Echinocactus beguinii Web. l. c. ist erst 1898 beschrieben wor den, weshalb die Priorität bei Echinocactus smithii Mühlenpf. liegt.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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var. beguinii (Weber) Kladiwa et Fittkau beguinii nach Abbé Beguin (Briançon, Frankreich). Literatur Echinocactus beguinii Weber in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakteen 1898, S. 442. — Rei chenbach F. in Monatsschr. Kaktkde. 1898, S. 78. — Purpus A. in Monatsschr. Kaktkde. 1911, S. 83. — Wagner E. in Monatsschr. f. Kaktkde. 1914, S. 181. — Meyer R. in Monatsschr. Kaktkde. 1917, S. 154. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 244. — Berger A. Kakteen 1929, S. 253. — Neolloydia beguinii (Web.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 16. — Borg J. Cacti 1937, S. 347. Gymnocactus beguinii (Web.) Backeberg C. Cactaceae V. 1961, S. 2851, 2852 u. Abb. S. 2854; Kakteenlexikon 1966, S. 162.
Diagnose nach Weber in K. Schumann l. c. „Simplex depresso‑globosus vel globosus vel subconicus, costis perfecte in mammillas secundum 13 et 21 series spiraliter dispositas glaucas solutis; aculeis radialibus vulgo 12 niveis, centralibus solitariis apice obscuris vel nigris; floribus sordide violaceis, ovario nudo.“ Beschreibung W u r z e l n: Flachwurzeltypus (Abb. Nr. 5), zunächst kegelförmig, mit 8—10 cm langen und bis 8 mm dicken Seitenwurzeln. Wurzelstuhl 11—15 mm lang. K ö r p e r einzeln, seltener am Grunde sprossend, kugelig bis zylindrisch, grau‑ bis blaugrün, um die Warzen manchmal vio lett getönt; 2,5—15 cm lang, bis 8 cm im ∅; Scheitel etwas eingesenkt, dicht weißwollig, von Stacheln überragt. W a r z e n in den Spiralzeilen 13 : 21, rhombisch bis kegelig, unterseits ge kantet, in der Jugend seitlich etwas abgeflacht. A r e o l e n rund bis oval, 2,5—3 mm lang und ebenso breit, dem Scheitel zu geneigt, erst dicht weiß und wollig behaart, später verkahlend; Blütenvegetationspunkt anschließend auf der Warzenoberseite in einer kurzen, 2—3,5 mm
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Neolloydia smithii
Abb. 1a. Blüte Typus I von San Luis Potosi, von außen.
Abb. 1b. Blüte Typus I im Längs schnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf.
langen, wolligen Furche. R a n d s t a c h e l n ± zahlreich, 12—20 oder mehr, 3—17 mm lang, pfriemlich bis nadelförmig, steif oder biegsam, glasigweiß bis weiß, dunkelbraun oder schwarz gespitzt, abstehend bis anliegend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—3), bis 3 cm lang, weiß ± weit herab dunkelbraun bis schwarz, nadelförmig, steif oder biegsam, am Grunde zwiebelig verdickt, dem Scheitel zu gerichtet, einer oft stärker und abstehend. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren im Scheitel aus den Warzen der vorangegangenen Vegetationsperiode; 18—36 mm lang, trichterig bis trichterig‑glockig, radförmig geöffnet. P e r i c a r p e l l kugelig bis ovoid, etwas abgesetzt, gelbgrün, 4,5—6 mm lang, 3—6,5 mm breit, mit 2—2,5 mm dicker Wand, nackt oder oben mit 1—3 fleischigen, herzförmigen bis lanzett lichen, 4—5 mm langen, 2—3 mm breiten, grünen, fein und hellgrün bis gelblich gerandeten, Abb. 2a. Blüte Typus II von Saltillo, Außenansicht. Bib = herablaufende Blattbasis einer Schuppe am oberen Pericarpell.
Nb
Rp N Pc Blb
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Abb. 2b. Blüte Typus II im Längs schnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf. Pc = Pericarpell, N = Nektarium, Rp = Receptaculum, Nb = Narben.
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a Nu
b
i.T.
Abb. 2d. Blüte Typus II, Samen anlagen im durchscheinenden Licht. Nu = Nucellus, iT = inneres In tegument. c
d
e
Abb. 2c. Blüte Typus II, Perianth: a‑b = Schuppen mit eingezeichneter Nervatur, c‑c = äußere Hüllblätter, f = inneres Hüllblatt.
f
b
a
Hi Hi c
d
Pt
A
Abb. 4a. Samen von der Seite, Warzen mit win zigen Vertiefungen. Hi = Hilum; b‑d = Umr isse verschiedener Samenformen.
Gr
Bb
Pp
Mi
Abb. 3b. Längs schnitt durch die Trockenfrucht (von San Luis Potosi).
Hi
Abb. 4b. Hilumansicht, links eines kugeligen, rechts eines länglichen Samens (Testastruktur nicht eingezeichnet). Hi = Hilum, Mi = Mikropyle.
C VIII b
S Pcp
Pl W
W
Abb. 4c. Links: Embryo mit innerer Testa; rechts: Lage des Embryo in der äußeren Testa. Co = Kotyledonen, Psp = Peri sperm, W = Wurzelpol.
F
E Psp Co
Abb. 3a. Längsschnitt durch die Frucht (von Saltillo). W = Warze, Pcp = Perikarp, Pl = Placenta, F = Funiculi, S = Samen, Bb = Blütenboden, Gr = Griffel, A = Antheren, Pp = Pulpa, Pt = vertrockne tes Perianth.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Neolloydia smithii
Spr W
Abb. 5. Wurzel (W ) einer Pflanze von San Roberto, Nuevo Leon. S = Seitenwurzel, Spr = Sproß. (Leg. H. W. Fittkau)
S
Abb. 6. Areole mit Stacheln.
unregelmäßig gezähnten oder gesägten Schuppen mit rötlichbraunem Mittelstreifen und lang herablaufenden Blattbasen. Fruchthöhle kugelig bis ovoid. Samenanlagen krummläufig, breit angesetzt, mit weit hervorragendem, innerem Integument. Funiculi einzeln, lang, dichtste hend, unverzweigt. R e c e p t a c u l u m unten ± schmaltrichterig bis zylindrisch, darüber sich glockig erweiternd, hier 10—13 mm breit und im ganzen 5—12 mm lang; Wand 2—2,5 mm dick; Schuppen 6—10 mm lang, 3—4 mm breit, lineal bis lanzettlich, unregelmäßig gezähnt oder gesägt, zugespitzt, zartrandig, hell karminlila bis purpurrot, mit derbem, olivgrünem bis bräunlichlila Mittelstreifen. Um den Griffelgrund mit einer ± tiefen, breiten Nektarkammer und dem bis zu den Primärstaubblättern reichenden Nektarium. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 13—29 mm lang, 4,5—7,5 mm breit, lineal, geschweift, kurz und weich gespitzt, oben gerun det, zart, purpurlila bis rötlich, gelblichweiß gerandet, mit ± breitem, dunkelpurpurnem bis braunlila Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 12—23 mm lang, lanzettlich, dem Grun de zu verschmälert, zart, seidig glänzend, weich und kurz gespitzt, geschlitzt oder ganzrandig, weinrot bis blaßrosa, mit einem ± breiten, dunkleren Mittelstreifen. Alle Hüllblätter mit lang herablaufenden Blattbasen. Primär s t a u b b l ä t t e r etwas über dem Griffelgrunde inseriert, 5,5—8,5 mm lang, mit 2 mm langen, schlank ovalen, gelblichen bis orangefarbenen Staubbeu teln, bis zur Griffelmitte. Alle Staubblätter dem Griffel zugekehrt; die oberen 7—10,5 mm lang, bis unter die Narbe reichend. G r i f f e l weiß bis gelblichweiß, ca. 2 cm lang, unten 1— 1,5 mm, oben 1,3—2 mm dick. N a r b e n ä s t e 5—6, gelblichweiß, lineal, gespreizt, 3,5—5 mm lang, mit ziemlich langen, dünnen Papillen. F r u c h t kugelig bis ovoid, 12 mm lang, hellgrün bis schmutzig weiß, oben und unten manch mal rötlich, nackt, oder oben mit 1—2 kurzen Schüppchen. Perikarp beerenartig saftig, oben dicker und dort durch ein dünnes Gewebe vom Perianth getrennt. Trockenfrucht 8—10 mm lang, länglich rund, lohfarben bis bräunlich, papierartig, längs‑ und querrunzelig, vom Grunde an längs aufreißend. Nach Abfallen des Perianthrests auch der Blütenboden einreißend. S a m e n, selbst in der gleichen Frucht sehr verschieden geformt, länglichrund, mit ± ausgebil detem Kamm oder kugelig; 1,3—2,1 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,2—1,5 mm. Testa über dem Hilum nur wenig vorgezogen, ziemlich dick, grobwarzig, rauh, mit feinen Poren, schwarz bis dunkelrotbraun. Hilum dreieckig, subventral, subbasal oder an kugeligen Samen basal, mit gelblichem Gewebe gefüllt. Mikropyle außerhalb des Hilums, von der Testa umgeben. E m b r y o länglichrund und mit Restperisperm. Heimat Standorte: am Fuße der Sierra Patalagana ( J. A. Purpus); nach Fittkau 90 km südlich Saltillo; nördlich des Weges von San Antonio de las Alazanas (Coahuila); an der Westseite der Gebirge von Galeana; 20 km von San Roberto, an der Straße San Roberto‑Galeana (Nuevo Leon); Nördlich von San Luis Potosi; nach Evans bei Benson (Arizona).
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Allgemeine Verbreitung: Staaten Coahuila, Nuevo Leon, San Luis Potosi, Zacatecas (Britton & Rose), Chihuahua (K. Schumann) in Mexiko und Arizona in den USA. Kultur der Sektion Smithiana: Die Arten sind blühfaul, erfordern sehr durchlässige, mineralische Erde von neutraler Reaktion; im Sommer nicht zu feucht und im Winter fast trocken und kühl halten. Verlangen Kultur unter Glas bei starker Lüftung. Für Anfänger ungeeignet. (d. H.) Bemerkungen
Diese Varietät ist in vielen Eigenschaften wie Größe und Farbe des Körpers, der Blüten, der Stacheln, deren Zahl und Anordnung veränderlich. Einheitlich zeigt sich nur der Bau von Blüte, Frucht und Samen. Auch beim Samen können verschiedene Formen und Lagen des Hilums auftreten und der Samen selbst ist in Größe und Form in ein und derselben Frucht sehr unter schiedlich. Es treten viele Standortformen auf, die miteinander durch Übergänge verbunden sind. Die Varietät beguinii, bei Britton & Rose als Neolloydia beguinii geführt, wurde 1951 von Backeberg zu seiner Gattung Gymnocactus gestellt, mit der Begründung, daß Schuppen am Pericarpell fehlen, was jedoch nicht immer zutrifft. Auch der Blüten‑ und Samenbau, sowie das Auftreten eines Restperisperms deuten nicht auf dieses Genus hin. — Zeichnungen 1a—5 L. Kladiwa nach Originalmaterial (leg. W. Kuenzler und ITSS [Samen], Pflanzen, Früchte H. W. Fittkau). Stachelareole Orig. F. Buxbaum. — Foto; R. Subik. fa. senilis (Hort.) nom. nud. Klad. et Fittk. e. n. Literatur Neolloydia beguinii (Web.) Br. et R. var. senilis (Hort.) in Borg J. Cacti 1951, S. 348. Gymnocactus beguinii (Web.) Backeb. var. senilis (Hort.) in Backeberg C. Cactaceae V 1961, S. 2853‑2855 u. Abb.; Kakt. Lexikon 1966, S. 162.
Sehr schöne Pflanzen mit längeren, biegsameren und zahlreicheren weißen Stacheln, be sonders in der Rand‑, aber auch in der Mittelstellung. Die dunkle Stachelfärbung ist weniger ausgeprägt und weniger weit von der Spitze herabreichend. — Die Abbildung zeigt eine im Juli von F. Krähenbühl in seiner Sammlung aufgenommene typische Pflanze der fa. senilis Hort.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Gattung
Neoporteria
Britton et Rose in The Cactaceae III, S. 94, 1922. Benannt nach dem Chilenischen Entomologen Carlos Porter U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus VI. Notocacteae, Subtribus b. Neoporteriinae Synonyme: Cactus L. (Nur C. herteri Colla in Mein. Acad. Sci. Torino 37, S, 77, 1833, C. atratus und C. floribundus Kuntze in Rev. Gen. Pl. 1, S. 129, 1891). Mammillaria (Nur. Mam. atrata und M. floribunda Hook. in Curtis’s Bot. Mag. 65, 1839). Malacocarpus Salm‑Dyck sensu Britton et Rose in The Cactaceae III, 1922 pro parte. Echinocactus subgen. Hybocactus K. Schumann in Gesamtbeschr.. d. Kakt. 1898 pro parte. Bridgesia Backeberg nom. illegit. in Bl. f. Kakteenforsch. 1935 (12) S. 1. — Non Bridgesia Hook et Am. Non Bridgesia Bertol. Chileniopsis Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1935 (12) S. 1 und in Backeberg et Knuth Kak tus ABC. S. 69, 416, 1935. Chilenia Backeberg nom. nud. in Backeberg er Knuth, Kaktus ABC, S. 299, 1935. Chilenia Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1936 (3), S. 5 nom. nud. und l. c. 1938 (6) S. 21. Nichelia Bullock nom. nov. Kew Bull. No. 7, S. 297, 1938. Neochilenia Backeberg ex Dölz, B. in Fedde Repert. 51, S. 60, 1942. Horridocactus Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1938 (6) S. 21. Neoporteria sensu Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1935 (6) S. 5 und in Backeberg et Knuth Kaktus ABC S. 258, 1935. Neoporteria Britton et Rose emend. Backeberg in Bl. f. Kakteenforsch. 1938 (6) S. 21 Hildmannia Kreuzinger et Buining nom. illegit. in Fedde Repert. 50, S. 199—204, 1941 pro parte. Euporteria Kreuzinger et Buining nom. nov. illegit. in Fedde, Repert. 50, S. 199—204, 1941. Pyrrhocactus sensu F. Ritter in Succulenta 1959/60, S. 129—131, Non sensu A. Berger in „Kak teen“ 1929. Chileorebutia Frič nom. nud. 1934. Chileorebutia Frič ex Kreuzinger nom. nud. in Succulenta 20, S. 55, 1938. Thelocephala Y. Ito in Explanatory Diagram of Austroechinocactinae, S. 292, 1957. Chileorebutia F. Ritter in „Cactus“ Rev. Pér. Ass. France Cact. 65 S. 191—194, 1959. Diagnose nach Britton u. Rose l. c. „Plants globose to cylindric, sometimes much elongated and then sprawling or pendent over cliffs; more or less hairy at the crown; ribs usually straight, more or less tubercled; flowers from the center of the plant, short funnelform, usually pinkish or reddish; stigma lobes cream‑colored to reddish; scales on the flower‑tube bearing wool and long bristles in their axils; fruit as far as known small, more or less globular, dehiscing by a basal pore; seeds brown, somewhat wrinkled, tuberculate with a somewhat depressed hilum.” Typus: Echinocactus subgibbosus Haworth*) Beschreibung Meist einzeln, seltener gruppenbildend, kugelig bis kurzsäulig, einzelne Arten bis zu 1,5 m langen liegenden oder über Felsen hängenden S ä u l e n heranwachsend, oder besonders in Nord‑Chile z w e r g i g e (unter günstigen Lebensbedingungen, z. B. gepfropft, ebenfalls Säulen bildende) R ü b e n g e o p h y t e n mit einer großen R ü b e , die vom Epikotylsproß
*) Siehe Bemerkungen 1.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
C VI b
A
B
Abb. 1. Mehrblütige Areolen von Neoporteria ebenacantha, typisch! (Sammlung Oehme); A = Zweiblütige Areole; B = Schemata eines 1‑, 3‑ und durch Ausfall der Endblüte, zweiblütigen Dichasiums.
durch ein enges H a l s s t ü c k getrennt sein können. R i p p e n gehöckert bis warzig, bei zwergigen Formen (fast) ganz in W a r z e n aufgelöst. A r e o l e n oval auf den Warzenspitzen (Höckerspitzen). B e s t a c h e l u n g sehr verschieden, oft dunkelfarbig meist kräftig bis derb, manchmal gewunden drahtartig, bei Zwergformen auch zart und kurz, oft auf die radial bis kammf örmig gestellten, zahlreichen, kurzen Randstacheln beschränkt. B l ü t e n meist einzeln, bei einigen Arten, z. B. Neoporteria ebenacantha zu zweit oder zu dritt aus Areolen nahe dem Scheitel. (Abb. 1.) Bei der Stellung von drei Blüten ist die dicha siale Anordnung unverkennbar; häufig ist aber die Endblüte abortiert und nur die beiden Sei tenblüten, die gleichzeitig (oder fast gleichzeitig) entstehen, kommen zur Ausbildung. Gestaltlich v a r i i e r e n die Blüten in Größe (von 24 mm bis 60 mm halboffen) und Be deckung sowohl von Art zu Art, als auch innerhalb derselben Art individuell sehr stark: von schlank oder röhrig‑trichterig über breit trichterig bis ± glockig. Die B e d e c k u n g reicht von schwach flockiger Wolle aus den ± zahlreichen Schuppenachseln auf Pericarpell und Recep taculum bis zu einer langen und dichten W o l l b e h a a r u n g, die in verschiedenem Grade und vorwiegend akroton (gegen den Schlund zunehmend) von langen G r a n n e n b o r s t e n durchsetzt ist. Nach F. Ritter können die Grannen an Individuen desselben Standortes bald sehr stark entwickelt sein, bald gänzlich fehlen. S c h u p p e n spitz, oft trockenspitzig bis begrannt, am Pericarpell manchmal nur als Trockenspitze ausgebildet. P e r i c a r p e l l meist länglich bis kurz oval, r e i c h t b i s ü b e r d i e N e k t a r k a m m e r a u f d i e H ö h e d e r u n t e r s t e n S t a u b b l a t t i n s e r t i o n e n, vom Receptaculum durch eine ± deut liche Einschnürung abgesetzt. Die Podarien der Schuppen des Pericarpells und des unteren Receptaculumteils springen oft warzenartig vor. Am oberen Receptaculum gehen die Schuppen allmählich in die äußeren H ü l l b l ä t t e r und weiter in die inneren Hüllblätter über. Diese meist sehr zahlreich mehrreihig angeordnet, schmal und spitz, oder breit und stumpf, die äuße ren oft mit einem Spitzchen versehen. Das Zusammenneigen der innersten Blütenblätter, das Backeberg als Charakteristikum von Neoporteria in seinem Sinne anspricht, ist teils durch die Mehrreihigkeit am Rande des Receptaculums bedingt, teils eine durch Lichtverhältnisse re gulierte Entfaltungshemmung. Fruchtknotenhöhlung gegen die Nektarkammer n u r d u r c h die tellerförmig verbreiterte Griffelbasis ohne Beteiligung von A c h s e n g e w e b e durch eine relativ zarte Membrane abgeschlossen. (Gegensatz zu Islaya!). Die N e k t a r d r ü s e n bilden nur einen schmalen, oft kaum vorspringenden Ring an der Wand der Nektarkammer. In Stellung und Anlage der N e k t a r k a m m e r lassen sich drei, durch Übergänge verbundene Typen unterscheiden (Abb. 4), die bis zu einem gewissen Grade zusammenhängende Verwandtschaftsgruppen charakterisieren:
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Gattung Neoporteria
1. Receptaculumwand über der Nektarkammer nicht oder kaum verdickt; Nektarkammer daher mehr oder weniger zylindrisch, Drüsenring am Grunde der Nektarkammer (Neoporteria Jussieui); 2. Receptaculumwand über der Nektarkammer stärker verdickt (Achsenvorsprung!), Nektar kammer dadurch oben konisch, ± verengt. Drüsenring oberhalb des Bodens der Nektarkam mer, ± wulstig vorspringend. Drüsen oft stark ausgebildet (N. coimasensis). 3. Achsenvorsprung breit, bis ± weit in den Pericarpellbereich hinein, verengt den oberen Teil der Nektarkammer; gegen den unteren, verkehrt kuppelförmig verbreiterten Teil scharf stufenartig abgesetzt; Nektardrüsen an der Unterseite des Vorsprunges.*) (N. odieri und N. mebbessi). Über der Nektarkammer entspringen die untersten S t a u b b l ä t t e r in ± gleicher, oder etwas diffus in ± ungleicher Höhe. Von hier ab steigen sie in oft sehr dichten Reihen bis etwa zum letzten Drittel bis Fünftel des Receptaculums an, aber n i e m a l s bis zum Schlund, und ebenso tritt n i e m a l s ein Schlundkranz auf.**) Die untersten Staubblattreihen werden von einem absteigenden Ast der Staubblattgefäßbündel innerviert, die weiteren von einem zweiten direkt aufsteigenden, der seltener, ebenso wie der untere, rückläufig ist. Obwohl einander fol gend sind die beiden Staubblattgruppen oft ± deutlich voneinander verschieden: Die unteren kürzer und gerade aufsteigend, die oberen länger und über die unteren Reihen griffelwärts geneigt. Seltener sind die beiden Gruppen nur in der Innervierung zu erkennen, vereinzelt fehlt die obere Gruppe ganz. G r i f f e l aus der dünnen, t e l l e r f ö r m i g e n B a s i s leicht konisch‑stabförmig, ragt meist über die Höhe der Antheren hinaus. Auch die N a r b e n zeigen sehr unterschiedliche Typen (Abb. 5), mit teils kopfig zusammengeneigten, teils kronenförmigen, teils auseinander spreizenden Narbenästen, wobei Typen mit auffallend ungleich hohem Ansatz der Narbenäste vorkommen und diese teils sehr schlank und ± spitz, teils dick und fast buschig sind. S a m e n a n l a g e n stehen an schlanken, ziemlich langen, nur wenig oder — häufiger — gar nicht gegabelten Samensträngen. F r u c h t bei allen „Gattungen“, die von Neoporteria abgetrennt wurden, zunächst rundlich, vor der Reife ± stark verlängert, beerenartig, hohl mit ± fester, fleischiger, roter Fruchtwand***) auch dann, wenn unbefruchtet und ohne Samen; sie bildet dann eine oft sehr ansehnliche rote Blase, die ebenfalls erst vertrocknet, wenn sie abgebrochen wird. Da die Streckung erst spät und im basalen Teil erfolgt, die Karpelle der Streckung aber nicht mehr folgen können, enthält nur der obere Teil Samen, ein ± ansehnlicher Teil der Frucht bleibt leer. S a m e n s t r ä n g e trocken, meist zart, in einzelnen Fällen aber ziemlich fest (N. duripulpa). Je nach Bedeckung des Pericarpells und Receptaculums ist die Frucht und der ihr aufsitzende Blütenrest mit ± starken Wollbüscheln und evtl. besonders im oberen Teil auch Borstenstacheln (Grannen) ver sehen. Da das Pericarpell bis über die Nektarkammer reicht, ist auch die F r u c h t w a n d b i s ü b e r d i e s e v e r l ä n g e r t ; die tellerförmige Griffelbasis und ein kurzes Basalstück des *) Bei Aufstellung der Gattung Chileorebutia hat Ritter (1959) diese Stufe der Nektarkammer gut bes chrieben und in der Schemazeichnung von „Chileorebutia aerocarpa“ dargestellt. Sie ist aber bei seiner Leitart der Gattung Chileorebutia, dem wiedergefundenen (?) Echinocactus reichei, gar nicht vorhanden, weil dieser dem ersten Typus entspricht!
* *) Siehe Bemerkungen 3.
* **) a ) Es ist unbegreiflich, wieso Donald und Rowley (1966, S. 54) in der Tabelle der „Gattungen“ nur die Frucht von Neoporteria sensu Backeberg als „fleshy“, alle anderen als „dry“ bezeichnen. Sie sind bei allen gleich. b) Nur für Thelocephala (Syn. Chileorebutia) und Islaya, die sie bei der Vereinigung einbeziehen, geben sie an: „Seeds drawn up of top“; tatsächlich ist diese Ansammlung der Samen im oberen Teil der Frucht bei den längeren Früchten der anderen Gruppen sogar noch wesentlich augenfälliger als bei diesen Zwergformen, deren Samenstränge — also die Pulpa — sich nicht wesentlich von denen anderer Arten unterscheiden.
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Abb. 2. Habitusbilder von Neoporteria‑Blüten. Alle Blüten halboffen gezeichnet! A = N. aerocarpa, Länge 58 mm (Sammlung Dr. Cullmann); B = N. krausei, Länge 30 mm, Borsten rechts entfernt (Sammlung Dr. Priessnitz); C = Neoporteria FR 501, der wiedergefundene echte Reichei — ein Individuum ohne Borsten; Länge SO mm (Sammlung Dr. Priessnitz); D = N. napina, Länge 40 mm ( Jardin Exotique Monaco Nr. 745); E = Die typische, alte N. ebenacantha aus der Sammlung Oehme; F = N. taltalensis, Länge 30 mm (Orig. Fr. Ritter; Sammlung Buining); G = N. saxifraga, Länge 34 mm. Keine Borsten, nur relativ kurze Wolle! (Sammlung Dr. Priessnitz); H = N. simulans, Länge 35 mm, fast keine Borsten, stachelspitzige Schuppen (vgl. Abb. 27) (Sammlung Buining); I = N. pulchella, Länge 25 mm, keine Borsten (Sammlung Dr. Priessnitz); K = N. wagenknechtii, Länge 57 mm (Original Fr. Ritter; Sammlung Buining); L = N. multicolor, Länge 60—80 mm (Sammlung Leemann, Schweiz); M = N. coimasensis (FR ?) Länge 65 mm (Sammlung Reppen hagen); N = N. nidus, Länge 40 mm (Sammlung Dr. Priessnitz); O = N. lembckei (Original Backeberg; Sammlung Buining).
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schlanken Griffels werden etwas verdickt und bilden den Abschluß zwischen Nektarkammer und Fruchtraum. Die Frucht bleibt, auch unbefruchtet, sehr lange saftig an der Pflanze stehen; sie bricht schließlich so ab, daß ein b a s a l e r P o r u s offenbleibt. Nach dem Vertrocknen der Samenstrange können die Samen durch ihn ausfallen.**) S a m e n fast kugelig, breit oval, verlängert mit basalem bis subbasalem H i l u m, oder schief oval mit sublateralem Hilum; selten mit deutlich vorgestrecktem Hilumansatz. T e s t a meist ± stark runzelfaltig, grob oder fein warzig, stets schwarz, ± stark von einer oft sehr dicken, faltigen, oder dünneren, dicht anliegenden und z. T. abgescheuerten oder fetzigen, braunen A r i l l u s h a u t überzogen. Nach dem Bau von Hilum und Mikropylarloch, besonders aber nach dem Embryo lassen sich Typenreihen gliedern, die z. T. durch Übergänge miteinander verbunden sind. Ein stärkehaltiges P e r i s p e r m fehlt immer, doch sind mitunter noch Ge websreste vorhanden.
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Abb. 3. Neoporteria simulans, Blütenlängsschnitt, rechts Ge fäßbündelverlauf eingezeich net, zwei Staubblattgruppen mit zwei getrennten Gefäß bündelsträngen (vgl. Abb. 4).
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Abb. 4. Typen der Nektarkammer mit Gefäßbündelverlauf. A = Neoporteria aerocarpa, sehr kleine Nektardrüsen (ND) im untersten Winkel der Nektarkammer, kein Achsenvorsprung, (Ebenso: N. jus sieui, taltalensis, occulta, napina, reichei (!), pygmaea usw.). B = N. krausei, Achsenvorsprung bis an den Griffel reichend, an seiner Unterseite (Stufe) die Drüsen (ND), darunter eine flache, breite Nektarkammer (Sammlung Dipl.‑Ing. Frank.) Ebenso: N. saxifra‑ ga, mebbesii, intermedia, mollendensis, artospinosa (Cullmann); C = coimasensis, plastisch gezeichnet. Achsenvorsprung schräg vorgezogen, oben ± stufenartig, von der Stufe die ersten Staubblätter entsprin gend, die zweiten Staubblätter tangential aus der Receptaculumwand. Nektarkammer unter dem Achsenvorsprung sehr erweitert, an der Übergangskante große, wulstige Drüsen (ND), die verbreiterte Grif felbasis besonders dünn. (Sammlung Reppenhagen). Ebenso bei den Neoporterien sensu Backeberg (1939).
Folgende Bautypen können unterschieden werden: I. Embryo hochsukkulent, unterhalb der kurzen, rundlichen Keimblätter knie‑ bis kurz haken förmig eingebogen. Gruppe A. Hilum schmal gesäumt, Micropylarloch ± unmittelbar anschließend: PaucicostataTypus, mit Übergangsformen: 1. Gegen Tuberisulcata‑Typus: Neoporteria robusta. 2. Abnehmende Ausbildung der Keimblätter bis zum ungegliederten Embryo: N. paucicosta‑ ta-fusca‑napina‑Reihe. Gruppe B. Hilum mit dick wulstigem Saum, Micropylarloch in kurzem Abstand davon, evtl. mit Verbindungsfurche: 1. Jussieui‑Typus. 2. Occulta‑Typus. 3. Hierhergehörig die sehr heterogenen „Varietäten“ von N. curvispina. Gruppe C. Auch untereinander isolierte Arten Nord‑Chiles: N. iquiquensis; N. aricensis. **) Siehe Bemerkungen 4. (Fruchtbiologie).
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Gattung Neoporteria
II. Embryo hochsukkulent, ungegliedert. Gruppe A. Subgibbosa‑Typus, Hilum und Micropylarloch wie in Gruppe I. A. Gruppe B. Tuberisulcata‑Typus (Horridocactus‑Typus): Micropylarloch in den Hilumsaum eingebettet. Gruppe C. Reichei‑Typus (Chileorebutia bzw. Thelocephala p. p.): etwas wulstiger Hilumsaum, um das Micropylarloch ausgedehnt. In jeder dieser Untergruppen mit ungegliedertem Embryo gibt es Übergänge aus den Rei hen mit hakigem Embryo.
Gruppenbildung innerhalb der Gattung Eine Unterteilung der Gattung Neoporteria Britton et Rose, wie sie seit Backeberg immer wieder versucht worden ist, mit dem Ergebnis, daß manche Arten schon unter mehreren Gattungsnamen erscheinen ist beim gegenwärtigen Forschungsstand nicht zu verantworten. Dies aus mehreren Gründen: Schon Oehme (1937) hat darauf hingewiesen, daß bei Händlern und in Sammlungen viele der „alten“ Arten falsch bestimmt sind.Die kümmerlichen Diagnosen und Artbeschreibun gen erschweren eine exakte Identifikation außerordent lich, machen sie z. T. sogar ganz unmöglich. Das verursacht eine Unsicherheit bei der Bearbeitung, besonders bei den Samen, oder den oft sehr variablen Blüten.*) Alle Unterteilungen waren bisher ausschließlich nach äußeren Blütenmerkmalen, besonders der Bedeckung, erfolgt, die, wie schon Ritter (1959) hervorhebt, sehr variabel ist zum Teil aber sogar nach falschen Anga ben.**) Samenmerkmale und der innere Blütenbau wur den überhaupt nicht berücksichtigt. Darum sind auch die — zweifellos notwendigen — Zusammenlegungen der viel zu vielen „Arten“ (Donald und Rowley) nicht hinreichend glaubwürdig.
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*) Ich führe darum bei allen Artnamen die Herkunft des unter suchten Materials an.
F Abb. 5. Narbentypen von Neoporteria: A‑D = strahlende Narben von: A = N. coquimbana (Sammlung Dr. Priessnitz); B = N. taltalensis (Sammlung Dr. Priessnitz); C = N. malleolata (Krönchen) (Imp. Backeberg; Sammlung Dr. Cullmann); D = N. intermedia (Orig. FR; Sammlung Dr. Priessnitz); E‑G = knopfige Typen; E = N. jussieui (Sammlung Dipl‑Ing. Frank); F = N. taltalensis (Ritter!; Sammlung Buining); G = N. wagenknechtii, Narbenstrahlen zum größt en Teil un tereinander verwachsen! (Orig. Ritter; Sammlung Buining); H‑L = besonders ungleich hohe Insertion der Narbenstrahlen; H = N. multicolor (Sammlung Leemann); I = N. aerocarpa (FR) (Sammlung Dr. Cullmann); K = N. pygmaea FR 519; L = FR 501, der wiedergefundene Reichei.
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Abb. 6. Die fleischigen, rosafarbenen Früchte von: A = Neoporteria multicolor, B = chilensis, C = N. pulchella, deren Samen z. T. bereits in der, an der Pflanze stehen den Frucht, zu bestachelten Sämlingen herangewachsen sind. D = die aufgeschnit tene Frucht von N. chilensis. NK = die im Pericarp (Fruchtgewand) inbegriffene Nektarkammer, durch die dünne Griffelbasis von der Fruchthöhle getrennt.
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Bei Berücksichtigung der wesentlichen Merkmale, d. h. jener, die nicht durch Außenfakto ren beeinflußt werden, lassen sich aber innerhalb der Gattung gewisse Linien erkennen, die, nach vollständigen Analysen aller „Arten“ und „Varietäten“ eine Gliederung der Gattung er möglichen dürften, wie dies an den Samenmerkmalen bereits gezeigt wurde. Dabei ist zu bemerken, daß das Stadium des ungegliederten Embryo — die höchste Ent wicklungsstufe — offenbar in mehreren Entwicklungslinien konvergent und unabhängig er reicht wurde. Besonders beachtlich ist, daß die Gruppe um Neoporteria tuberisulcata (N. horrida), die Bac keberg als Gattung „Horridocactus“ für eng verwandt zu Pyrrhocactus Berger sensu stricto hielt, sich durch den ungegliederten Embryo als besonders weit von Pyrrhocactus entfernt erweist und damit auch die von Ritter vorgenommene „Universalisierung“ der Gattung Pyrrhocactus f a l s c h ist. Neben dem Embryo ist beim Samen auch die Ausbildung der Hilumregion — trotz ver schiedener Übergangsformen und sogar individueller Variabilität wichtig. Im inneren Blütenbau lassen sich, wie gezeigt, drei, ebenfalls durch Übergangsformen ver bundene Typen der Nektarkammer‑Region unterscheiden. Besonders ist der sehr unterschiedlichen Gestalt der Narben Bedeutung beizumessen, die offenkundig ebenfalls für zusammenhängende Gruppen charakteristisch ist. **) Donald und Rowley (1966) bezeichnen alle Früchte von Neoporterien in i h r e m Sinne, mit Ausnahme von jenen der Neoporteria sensu Backeberg, als „dry“. Sie sind aber bei allen noch lange nach der vollkommenen Ausreifung der Samen — ja sogar nach dem viviparen Auswachsen der Sämlinge in der Frucht — beerenartig fleischig.
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Erst, wenn an verläßlich identifiziertem Material aller „Arten“ und „Varietäten“ diese ent scheidend wichtigen Merkmale analysiert sind, lassen sich zusammenhängende, untereinander verbundene Linien erkennen. Habituelle Merkmale sind wesentlich ökologisch bedingt, so daß sie nur in Zusammenhang mit diesen leitenden Merkmalen herangezogen werden können. So werden z. B. viele (oder alle?) zwergigen Arten unter Kulturbedingungen zu recht an sehnlichen Säulchen.*) Heimat Nördliches Chile, von der Nordgrenze bei Arica bis zum 25. Grad s. Breite (Linares). Beson ders im „Großen Norden“ (Prov. Taropaca, Antofagasta, nördliche Atacama), im „Kleinen Nor den“ (südliche Atacama, Coquimbo Aconcagua) und nördliches Mittelchile bis etwa Linares. Die nördlichsten, isolierten Arten sind Neoporteria aricensis bei Arica (Prov. Tacna) und N. iquiquensis bei Iquique (Prov. Taropaca). Die weiteren Standorte — und damit das Mannig faltigkeitszentrum — beginnen erst wieder ab Antofagasta, in den Küstengebieten, zwischen Küstenkette und Kordilleren. Bemerkungen 1. Obwohl die Diagnose von Britton und Rose, dem damaligen Kenntnisstand entsprechend, nicht sehr ins Detail geht, deckt sie doch alle damals bekannten und auch die von Britton und Rose zu Malacocarpus gestellten Arten ausreichend gut. Dies besonders, wenn man auch den Schlüssel (S. 77) mit in Betracht zieht: „AA. Flower tube straight, usually with a broad throat; stamens included. — BB. Ovary and fruit scaly. Flower funnelform, often with a slender tube. Axils of flower‑scales with bristles and hairs . . . Neoporteria.” Der Wortlaut „Often with a slender tube” sowie die Abbildung der Leitart, N. subgibbo‑ sa (T. VIII, Fig. 4) beweisen, daß das „short‑funnelform“ auch für die schlankeren Blüten Gültigkeit hat. *) Wenn Donald und Rowley in der Gattungsbeschreibung von Neoporteria angeben: „Globular to short cylindric plants“, so haben sie offenbar die bis 1,5 m lang werdenden Arten übersehen!
Abb. 7. Neoporteria‑Samen Gruppe I/A. Pauci‑ costata‑Typus: N. paucicostata (Material Buining Nr. 69 276). (Ebenso: N. nigriscoparia, Bot. Garten Linz/Donau; N. kunzei FR 220, Hilum etwas ab weichend; N. huascensis, Buining Nr. 69 275).
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Abb. 8. Neoporteria‑Samen Gruppe I / Ober gangsgruppe 1. Paucicostatanapina‑nidus. Em bryonen: A = N. napina FR 249. B = N. Sen ilis FR 474. C = N. multicostata, Sammlung Dr. Priessnitz D = N. nidus, Buining Nr. 69 260.
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Abb. 9. Neoporteria‑Samen Gruppe I / Übergangsgruppe 2. Paucicostata — tu‑ berisulcata: N. robusta FR 239 c, Dr. Priessnitz und N. robusta v. vegasana FR 239.
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Abb. 10. Neoporteria‑Samen Gruppe I / B = 1. Jussieui‑Typus: A—D = N. jussieui UCBG 52.584—4. (Ebenso: N. han keana (= ebenacantha) verschiedener Herkunft; N. hanke ana‑taltalensis (Dr. Priessnitz). E—G = Übergang zum Occulta‑Typus: N. eriosycioides Buining Nr. 69 277 Abb. 11. Neoporteria‑Samen Gruppe I / B. Occulta‑Typus: N. occulta UCBG Nr. 52.536.59. (Ebenso: N. rupicola FR 213; N. esmeraldana FR 519; hier an schließend, aber sehr heterogen: N. curvi spina mit „Varietäten“).
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Die Britton‑Rosesche Gattung Neoporteria hatte Backeberg (1935) in regelwidriger Weise in Neoporteria und Chilenia aufgeteilt, was zu einer Reihe von Konfusionen geführt hat, die bis heute nicht bereinigt sind, d. h. immer neue Streitfragen um die „Chilenen“ nach sich ziehen. Backeberg las daraus, daß die Diagnose für eine andere Artengruppe als jene der Leitart passe, setzte für die Leitart die neue Gattung Chilenia ein und bezeichnete die breiter, trichter förmig blühenden Arten als die „richtigen“ Neoporterien. Von Werdermann ob dieses groben Verstoßes gegen die Nomenklaturgesetze zurechtgewiesen, stellte er dann 1938 Neoporteria auf N. subgibbosa um. Er führte als Chilenia die Arten um Neoporteria jussieui, die schließlich von Dölz (1942) für Backeberg den neuen Namen Neochilenia erhielten. Überdies hatte Backeberg, für die nach seiner Meinung den Bergerschen Pyrrhocactus Argentiniens nahestehenden Arten Chiles um Cactus horridus Colla (Echinocactus tuberisul catus), die Gattung Horridocactus, und, als er bei Cactus villosus 2blütige Areolen fand, für die sen die „Gattung“ Chileniopsis aufgestellt, die er später selbst wieder „verschwinden“ ließ. Diese Konfusion rief begreiflicherweise eine Flut von neuen, überflüssigen Gattungsnamen (Hildmannia, Nichelia, Euporteria) und zum Teil sehr gehässig geführte Kontroversen hervor, die noch heute nicht ganz bereinigt, weil unzureichend begründet sind. 2. Diese „Diagnosen“ seien hier — man könnte sagen der Kuriosität halber — angeführt, um ihre Unhaltbarkeit zu zeigen: Neoporteria Br. et R. emend. Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938/8 — (6), S. 21. (Später für Chilenia = Neochilenia eingesetzt!): „Flores infundibuliformes, late aperti; pistillo (stigmatibus) flavido ad rubido (ad purpureo);
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tubo brevi, squamoso, piloso, ± setoso; fructu piloso (!); seminibus nigris, rugato‑tuberculatis, hilo parvo, impresso. Typus: Echinocactus jussieui Monv.“ Chileniopsis Backeberg in Backeberg et Knuth, Kaktus ABC. Kopenhagen 1935, S. 416: „Caulis cylindrica, aculeis setaceis vel acicularibus, pilis albidis intermixtis, floribus iis Chi‑ leniae similibus, glabris, anguste infundibuliformibus, 2 cm longis, petalis uncurvatis. Typus: Cactus villosus Monville (Echinocactus v. Labouret)“ Chilenia Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938 (6) S. 21: (Später für Neoporteria): „Flores coeruleo‑carminei; phyllis internis erectis et conniventubus, externis in axillis partim pilos setaceos longos albos interdum abortivos gerentibus; ovarium paene nudum, axillis squa‑ mulorum minutissimorus ± vestigio tomenti instructo. Chile“ Leitart wurde bei der Diagnose nicht angegeben, s p ä t e r Echinocactus senilis Phil. Horridocactus Backeberg in Blatt. f. Kakteenf. 1938 (6) S. 21: „Flores satis magni, rotato‑patentissimi; ovario inaculeato et insetoso, in axillis squamularum to‑ mentosulo. Chile“. Typus bei der Diagnose nicht angeführt, im Text: „Cactus horridus Colla.“ (Syn. Echinocactus tuberisulcatus Jac.) In keiner dieser „Diagnosen“ ist auch nur ein einziges wesentliches Merkmal (Innenbau der Blüte, des Samens) angeführt, sondern nur äußerliche Merkmale der Blüte, die, wie schon bemerkt, bereits von Ritter als individuell schwankend erkannt wurden, so daß sie selbst zur Arttrennung unzulänglich sind. Bei dem von Ritter wiederentdeckten (?) Echinocactus reichei K. Sch. stellte dieser fest, daß die Blüten manchmal reichlich Borsten tragen, 20% der Blüten aber überhaupt keine! 3. Die Staubblattanordnung widerlegt endgültig den Backeberg’schen „Reicheocactus pseudo‑ reicheanus“, der auch als „Heesescher Reichei“ oder als „Echinocactus Reichei hort. germ.” geführt wird; dieser hat mit Echinocactus reichei K. Schumann n i c h t s zu tun und gehört überhaupt nicht in die Tribus Notocacteae sondern zu den Trichocereae. Bereits 1937 beweist Dölz (in Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 102), daß der „Heesesche Reichei“
Abb. 12. Neoporteria‑Samen Gruppe I / C. Isolierte Arten aus dem nördlichsten Chile: A—C = N. aricensis FR 268; D—G = N. iquiquensis FR 201.
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nicht mit Schumanns Art identisch sein kann. 1938 stellen Dölz und Werdermann (Beitr. Sukk. kde. u. ‑Pflege 1938, S. 5 ff.) für die Heesesche Pflanze fest: „Staubfäden teils im Schlund, teils an den inneren Hüllblättern entspringend“ — daß also ein deutlicher S c h l u n d k r a n z vorhanden ist. Sie schlossen schon damals daraus, daß die Heesesche Pflanze mit dem Spegazzinischen Echinocactus famatimensis (Lobivia — Hymenorebutia) identisch sein dürfte. Oehme (Kakteenkunde 1940, S. 61) stellt fest, daß seine „Samen im Fruchtfleisch einge bettet“ sind (was bei den Notocacteae‑Neoporteriinae niemals vorkommt!); er schreibt: „Die Beschaffenheit der Frucht erklärt auch in der Anlage der Samen die absolute Zugehörigkeit zu den Lobivien, und zwar in der Richtung der Echinopsen. Daran dürfte nichts mehr zu ändern möglich sein.“ Backeberg stellte daraufhin seiner „System‑Übersicht, Neubearbeitung“ in „Cactaceae“ C
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E Abb. 13. Neoporteria‑Samen Gruppe II / A. Subgibbosa‑Typus: A, B und D—E = N. subgibbosa (FR Winter); C = abweichendes Hilum von N. subgibbosa (Coll. Buining Nr. 69 263). Ebenso: N. nigrihorrida FR 258 und Buining Nr. 69 261; N. coquimbana FR 218; N. castanea FR 236; N. acutissima (Zürich); N. litoralis FR 219; N. wagenknechtii (Buining Nr. 69 267); N. clavata, Hilum abweichend (Buining Nr. 69 259; N. villosa (Buining); N. chilensis (Buining Nr. 69 265); N. conf inis FR 494).
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Abb. 14. Neoporteria‑Samen Gruppe II / B. Tuberisulcata‑Typus: N. tuberisulcata (= Horridocactus soehrensii bei Winter 1954, = Pyrrhocactus horridus FR 233). C = abweic hende Hilumform. D = Rest eines leeren Perispermgewebes. (Ebenso: Neoporteria cup reata (Zürich); N. dimorpha (Buining Nr. 69 280); N. nigricans v. grandiflora FR 222: N. choapensis FR 288, Hilum etwas abwei chend, Embryo etwas schief ).
Jahrb. D. Kakt. Ges. 1942 seine Gattung „Reicheocactus“ mit der Leitart „Reicheocactus pseu‑ doreicheanus“ (S. 39) mit völlig unzulänglicher Diagnose (S. 76) auf, wobei er in den „Bemer kungen“ (S. 32, S. 71) ausdrücklich den Heeseschen Reichei als Leitart „pseudoreicheanus“ bez eichnet. Schließlich bewies A. F. H. Buining durch Kreuzungsversuche mit der wiedergefundenen Lobivia (Hymenorebutia) famatimensis die Identität der Heeseschen Art mit dieser. Trotz all dieser Beweise führen aber H. Bonefass und C. A. E. Parr in „South American Echinocactanae“ (Nat. Cact. and Succ. Journ. 21, 1966) noch immer Reicheocactus unter den Neoporteriinae und Donald und Rowley in „Reunion of the Genus Neoporteria” (Cact. Succ. Journ. Great Brit. 28, No. 3—4, 1966) die „Gattung“ Reicheocactus mit dem Vermerk „excluding pseudoreicheanus“ — also mit A u s s c h l u ß d e r L e i t a r t!
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Gattung Neoporteria
4. Fruchtbiologie Wenn die Früchte abbrechen, können, nach Austrocknung der ohnehin saftlosen Samen stränge, die Samen durch den Abbruchporus ausfallen. Wie F. Ritter bei Neoporteria aero‑ carpa feststellte, bewirkt die langborstige Beschaffenheit der Frucht und des Blütenrestes, daß die abgebrochene Frucht leicht vom Wind weitergerollt wird und so die Samen weit verstreut (daher der Name). (Anemocarpie). In Früchten von Neoporteria multicostata, N. chilensis und N. pulchella (aus der Sammlung Dr. Priessnitz) — also bei Arten, die bei Backeberg jede in eine andere seiner „Gattungen“ gehörten (Neoporteria, Neochilenia, Horridocactus) — konnte ich eine vollkommene Form von Viviparie feststellen. Die Früchte waren bei allen vollkommen gleich, hellrote hohle Beeren mit ca. 1,5 mm Wanddicke. Beim Aufschneiden dieser frisch von der Pflanze abgenommenen Früchte zeigte es sich, daß nur ein Teil der Samen ausgefallen war, die and eren aber im Inneren der Frucht ausgekeimt und bis zur Bildung junger, bestachelter Podarien herangewach sen waren. (Abb. 6). Die aufrechte Stellung der Jung pflanzen bewies, daß sie schon lange in der noch an der Pflanze stehenden Frucht herangewachsen waren. Ihre Würzelchen waren fest an die Fruchtwand an gewachsen, von der sie offensichtlich ernährt wurden, und konnten von ihr nicht abgelöst werden. Die hell rote Fruchtwand ließ offensichtlich die zur Assimi lation nötigen roten Lichtstrahlen in ausreichendem Maße durchdringen, so daß die Sämlinge vollkommen normal ausgebildet waren. Werden die Früchte aufge Abb. 15. Neoporteria‑Samen Gruppe schnitten, vertrocknen sie sehr rasch und die Sämlinge II / C. Reichei‑Typus: N. reichei sensu ebenfalls. Offenbar werden sie in der Natur durch Ver FR 501. (Ebenso: N. aerocarpa FR 498; faulen der Früchte schon als hinreichend widerstands N. duripulpa FR (Sammlung Dipl‑Ing. fähige Pflänzc hen frei. Frank); N. fusca FR 252). Literatur (Siehe auch Literaturliste zu Gattung Pyrrhocactus) Backeberg C. Bridgesia (Chileniopsis Backeb. 1935) Backeb. 1934 Blätt. f. Kakteenf. 1935—12. Backeberg C. Meine Chile‑Sammelreise 1936. Bl. f. Kakteenf. 1938—3 Anhang. Backeberg C. Über das Gattungsproblem „Neoporteria‑Chilenia“. Kakteenkde. 1939, S. 79—80. Backeberg C. Pyrrhocactus — Horridocactus. Kakteenkde. 1940, S. 49—53. Backeberg C. Pyrrhocactus — Horridocactus — Neochilenia. Sukkulentenkde. Schwz. II, 1948, S. 56—58. Backeberg C. Descriptiones Cactacearum Novarum. Jena 1956. Backeberg C. Die Cactaceae. Bd. III. Jena 1959. Backeberg C. Horridocactus et Pyrrhocactus. Cactus, France 84, 1965, S. 77. Backeberg C. und B. Dölz, Neue Horridocacteen. Kakteenkde. 1942. S. 4. Bonefaas H. u. Parr A. E. South American Echinocactanae, The Genera Neochilenia, Horrido cactus, Reicheocactus, Neoporteria and Pyrrhocactus Nat. Cact. a. Succ. Journ. 21, 1966, Nr. 2, S. 59—60, Nr. 3, S. 70—71, Nr. 4, S. 100—102. 22, 1967, Nr. 1, S. 14—16, Nr. 2, S. 31—32. Bullock, Nichelia nomen novum. Kew. Bulletin 1938 (7), 296—298. Buxbaum F. Die phylogenetische Stellung der Gattung Corryocactus Br. & R. einschließlich Erdisia Br. & R. — Sukkulentenkunde (Schweiz) VII/VIII, 1963, S. 6—16. Buxbaum F. Bericht über den Stand der Untersuchungen zur Phylogenie d. Notocacteae F. Buxb. IOS Report 2/2.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Buxbaum F. Gattung Pyrrhocactus in Krainz H. Die Kakteen. Lief. 50/51. Castellanos A. u. Lelong H. U. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Annal. Mus. Argen tino Cienc. Nat. 39, 1938, S. 383—420. Castellanos A. u. Lelong H. U. Cactaceae in Descole H. R. Genera et Species Plantarum Ar gent. I. Tucuman 1943. Dölz B. Echinocactus reichei K. Schum. Kakt. u. a. Sukk. 1937, S. 102—105 (Der falsche Reich‑ ei.) Dölz B. Beobachtungen an Chilenen. Kakteenkde. 1942, S. 49. Dölz B. Bemerkungen zu Kreuzingers Bemerkungen zu einigen Gattungen der Cactaceae in Fedde Repertorium 51, 1942, S. 49—60 (siehe Kreuzinger 1942). Donald J. B. and Rowley G. D. Reunion of the Genus Neoporteria 1. Genus and Species, II. Infragenetic Taxa, or Mathematics to the Rescue. Cact. Succ. Journ. Great Brit. 28, 1966, S. 54—58, 74—77. Donald J. B. and Rowley G. D. Neochilenia — A Postscript on the new Classification. Nat. Cact. & Succ. Journ. 22, 1967, S. 54. Hutchison P. C. Studies of South American Cactaceae. Neoporteria taltalensis a new species from Prov. Antofagasta, Chile. Cact. Succ. Journ. America 27/6, 1955, S. 181—183. Kreuzinger K. G. Bemerkungen zu einigen Gattungen der Cactaceae. Fedde Repertorium 50, 1941, S. 193—210. Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Middleditch H. An Introduction to the Neoporterianae. „The Chileans“ I, Nr. 1, 1966, S. 2 ff. Oehme H. Verirrungen? Unklarheiten! Kakt. u. a. Sukk. 1937. S. 180—182. Oehme H. Blüten wenig bekannter bzw. unklarer Arten. I. Echinocactus kunzei Foerst. (= Neoporteria). Beitr. Sukk.-Kde. u. ‑pflege 1938, S. 36. Oehme H. Neoporteria occulta, eine chilenische Kostbarkeit. Beitr. Sukk.-Kde. u. ‑pflege 1939, S. 35. Priessnitz E. Chilenen, nicht weil sie modern sind! Mitteilungsb. Ges. Österr. Kakteenfreunde IX/1, 1965. Ritter F. De omvang van het geslacht Pyrrhocactus Berger. Succulenta 1959, Nr. 10, S. 129— 131. Ritter F. Chileorebutia Ritter gen. nov. ex Frič p. p. Cactus France 65/1959, S. 131; 66/1960, S. 5—10. Ritter F. Diagnosen von neuen Kakteen. Taxon XII, 1963, S. 28—34, 123—125. Ritter F. Der Umfang der Gattung Pyrrhocactus Berger. Kakt. u. a. Sukk. 17, 1966, S. 86—88. Ritter F. The scope of the genus Pyrrhocactus Berger. (Zusammenfassung aus Ritter 1959 und 1966) „The Chileans“ I/3, S. 1 ff. 1966. Rowley G. The Cactus and the Computer. Cact. & Succ. Journ. America 39/2, 1967, S. 49. Werdermann E. Beiträge zur Nomenklatur und Systematik. Kakteenkde. 1938, S. 27 Eriosyce, S. 62 Cactus villosus Monv. — Chileniopsis Backeb. S. 62. Neoporteria Br. & R. — Chile‑ nia Backeberg S. 71. Nachschrift zum Artikel Neoporteria — Chilenia. Werdermann E. Zu Echinocactus Reichei K. Schum. — Beitr. Sukk.-Kde. u. ‑pflege 1938, S. 5. Werdermann E. Kritische Bemerkungen zu Typen und wenig bekannten Arten der Dahle mer Sammlungen I. Echinocactus clavatus Söhrens — Neoporteria cl. Werd. comb. nov. Kakteenkde. 1939, S. 75 ff. Whiteley D. The Neoporteria Complex. The Succulent Plant Institute Newsletter No. 16, May 1968. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Neoporteria jussieui (Monville) Britton et Rose jussieui, nach Antoine Laurent de Jussieu 1748‑1836, Professor der Botanik in Paris und großer Kenner des Pflanzenreichs.
Literatur Echinocactus jussieui Monville in Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck 1849/50, S. 34 u. 170. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 247. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 581. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 469. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 409, 410. — Gürke M. Blühende Kakt. II 1905, Taf. 67. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVII 1917, S. 52—55 u. Abb. S. 53; in Monatsschr. Kakteenkde. XXX 1920, S. 143. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 228. — Berger A. Kak teen 1929, S. 200. Echinocactus jussieui cristatus Hort. Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 581. Neoporteria jussieui (Monville) Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 96 u. Abb. S. 97. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935—6. — Buxbaum F. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/9, 1966, Abb. S. 164. Nichelia jussieui (Monville) Bullock in Bull. Misc. Inf. (Kew) VII 1938, S. 297. Chilenia jussieui (Monville) Backeberg C. in Kakteenkde. 1939, S. 82. Hildmannia jussieui (Monville) Kreuzinger et Buining in Fedde Repert. L 1941, S. 206. Neochilenia jussieui (Monville) Backeberg C. in Fedde Repert. LI 1942, S. 60; Die Cactaceae III 1959, S. 1810 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 291. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. XII/3, 1961, Umschlagsbild. Diagnose nach Monville in Salm‑Dyck l. c. „Haec species, adhuc novella, non recte describi potest. Caule aterrime virente, tuberculis gibberatis in costas 13 subconfluentibus, aculeisque brunneis ad praecedentem valde accredit; sed differt aculeo centrali validissimo.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
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Beschreibung K ö r p e r erst halbkugelig, dann mehr kugelig, oben gerundet; am S c h e i t e l tief schüssel förmig genabelt, mit spärlichen, kleinen Wollflöckchen, unbewehrt; E p i d e r m i s hell bis dunkler im Neutrieb, später graugrün, bei Kultur im Freien schwarz werdend. R i p p e n 16, durch scharfe Furchen voneinander getrennt, etwas spiralig gewunden und durch Querfurchen in Höcker zerlegt, diese seitlich zusammengedrückt und am Grunde kinnartig vorgezogen. A r e o l e n etwa 12 mm voneinander entfernt, linealisch, oben und unten gestutzt, 6 mm lang, mit spärlichem, gelbem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n meist 7, von denen die obersten am größten und meist auch am stärksten; alle gerade, pfriemlich. M i t t e l s t a c h e l n 2, der untere tritt erst weit vom Scheitel entfernt aus den Areolen hervor, gerade, bis 2,5 cm lang; der obere etwas kürzer und nach oben gekrümmt. Alle Stacheln erst weiß, dann schwarz gespitzt, bald hellhornfarben, später grau. B l ü t e n trichterförmig, 30—35 mm lang. P e r i c a r p e l l lebhaft grün, mit kugeliger Höhlung und etwas fleischigen, rötlichen, oben gelben, lanzettlichen, dreiseitigen Schuppen bedeckt, deren Achseln reichlich lange, weiße Wolle enthalten. R e c e p t a c u l u m mit grü nen, oben bräunlichen, heller gespitzten Schuppen und in deren Achseln mit Wolle und 2—3 weißen, unter der Lupe rauhen, bis über 1 cm langen Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, gelbgrün, oben rötlich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, kanariengelb, sei dig glänzend, oben am Rande gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; Fäden hellgelb; Beutel schwefelgelb. G r i f f e l weiß bis grünlich. N a r b e n 6, schwefelgelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine Beere, rund bis länglich kugelig, 15 mm lang, 10 mm breit, dickwandig, fleischrosarot, mit wenigen oder keinen (!) S a m e n, (nach Krainz) ku gelig, mit stark faltiger Gehirnstruktur, feinwarziger, schwarzer Testa und basalem, von einem dicken Testawulst umgebenem Hilum, in dem das Mikropylarloch liegt. Kein Perisperm (nach F. Buxbaum). Embryo stark hakenförmig gekrümmt, mit ansehnlichen Kotyledonen. Heimat Allgemeine Verbreitung: Chile. Kultur wie bei Neoporteria („gerocephala“) senilis (Phil.) Backeb. angegeben. Bemerkungen Altbekannte, sehr widerstandsfähige Pflanze, seit über 150 Jahren in Kultur. — Die abge bildete Pflanze ist ein Importexemplar aus Antofagasta (Chile). Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1969
Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg lat. senilis = Greisenhaft
Literatur Echinocactus senilis Philippi R. A. (non Beaton 1839) in Gartenflora XXXV/17, 1886, S. 485, 486 u. Abb. Taf. 1230 A. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 389 u. Nachtr. S. 128, 129. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenk. XX 1916, S. 157, 158. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 239 u. Abb. 134. Neoporteria nidus Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 94 u. Abb. S. 95. Neoporteria senilis (Philippi) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 262. Neoporteria nidus var. senilis (Phil.) Borg Cacti 1951, S. 268. Neoporteria gerocephala Ito Y. in Expl. Diagr. 1957, S. 211. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1864 u. Abb. S. 1863, 1864.
Diagnose nach R. A. Philippi l. c.: „E c h i n o c a c t u s s e n i l i s ist beinahe zylindrisch, von 5—6 cm ∅, und scheint keine bedeutendere Größe zu erreichen als das abgebildete Exemplar, nämlich 8 cm; wenigstens ist keines der acht bis zehn Exemplare, die ich gesehen habe, größer. Die Zahl der Rippen be‑ trägt 16—18, und sind dieselben durch tiefe Furchen getrennt. Die Höcker auf den Furchen stehen etwa 1 cm voneinander entfernt, und tragen statt der sonst auftretenden Stacheln eine Menge steifer gekrümmter Borsten, welche alle ziemlich gleich lang sind, nämlich 21/2‑3 cm. Die jüngeren Borsten sind grauweiß, später werden sie schwarz. Die Blüten erscheinen auf dem Gipfel der Pflanze zu ein oder zweien, wenigstens war dies der Fall bei den beiden Exemplar en, welche geblüht haben, leider ohne Frucht anzusetzen. Die Blüte ist über 4 cm lang und hat eine zylindrische, etwa 21/2 cm lange Röhre, die am Ende der angewachsenen Kelchblätter einige Härchen trägt. Diese Kelchblätter verwandeln sich allmählich in zahlreiche schmale, linealische Blumenblätter von karminroter Farbe, die wenig über 2 mm breit sind
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
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und von denen die äußeren sich zurückschlagen, wenn die Blüte vollständig offen ist. Der Griffel zeigt 7 weiße, spitze Narben und reicht nicht vollständig aus der Blüte heraus. Die Staubfäden sind wie gewöhnlich.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, später mehr säulig, bis 18 cm hoch (Krainz), oben gerundet, am Scheitel eingesenkt, von reichlichem, weißem Wollfilz geschlossen, von einzelnen borstenförmi gen Stacheln überragt, im Neutrieb hellgrün, ins bläuliche, bald vergrauend, bis 10 cm hoch, 5—7 cm dick. R i p p e n 16—18, gerade, durch scharfe, geschlängelte Längsfurchen getrennt, stumpf, schwach gebuchtet, von den Seiten etwas zusammengedrückt, durch Querfurchen mehr oder weniger deutlich in oben schief gestutzte Höcker zerlegt, die am Grunde schwach kinnf örmig vorgezogen sind. A r e o l e n etwa 1—11/2 cm voneinander entfernt, rund, elliptisch oder linealisch, mit schwärzlichem Wollfilz. S t a c h e l n 30 und mehr, davon 6—8 stärkere, stielrunde M i t t e l s t a c h e l n, die übrigen haarförmig, gekrümmt oder gewunden, bis 5 cm lang, durcheinander geflochten, anfangs weiß, oft gelb gespitzt, bald vergrauend und im Alter schwärzlich. Mittelstacheln an der Spitze verkalkend und knopfig verdickt. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, einzeln oder zu zweien, trichterförmig, 4—5 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) zylindrisch‑kreiselförmig, hellgrün, beschuppt, in den Schup penachseln mit spärlicher Wolle und einigen Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zurück gekrümmt dreiseitig oblong, durch gelblich ins karminrote gehend; i n n e r e gleichfarbig, lanzettlich zugespitzt. G r i f f e l überragt die Staubblätter mit 7 spitzen, weißen N a r b e n. F r u c h t (und Samen nach Krainz) eine länglich ovale bis fast zylindrische, bläulichrosa ge färbte Beere, etwa 3 cm lang, 1,3 cm im Durchmesser, mit anhaftendem trockenem Blüten rest, leicht gerieft, mit schmalen, lanzettlichen, 1 mm langen, rosa gefärbten Schüppchen und weißen krausen Wollhärchen, bei Vollreife vertrocknend, an der Basis abbrechend und seitlich aufbrechend, Fruchtwand 1—2 mm dick. S a m e n rundlich mützenförmig, meist mit einer runzeligen Leiste, etwa 1 mm im Durchmesser mit basalem Hilum und mit in den Hilumsaum eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, grob runzelig. Heimat Standort: östlich von Ovalle (Philippi). Allgemeine Verbreitung: Nordchile. Kultur wurzelechter Pflanzen (z. B. Importen) nur bei leicht saurer bis neutraler Bodenreaktion möglich und in Erde von krümeliger Struktur. Verlangt im Sommer sonnigen, warmen Stand ort bei genügender Feuchtigkeit; ab Oktober bis Frühjahr nicht unter 10° C. Am besten wird auf Dauerunterlagen gepfropft. — Anzucht aus Samen; Sämlinge auf Erioc. bonplandii o. ä. pfropfen, später auf Trichocereus umpfropfen. Für Anfänger und Zimmerkultur ungeeignet. Bemerkungen Unter dem Namen Neoporteria senilis altbekannte, wenn auch nicht stark verbreitete Pflanze, die je nach Gegend und Kultureinrichtung im Juli oder August blüht. Da Britton & Rose Echinocactus senilis Phil. als Homonym von Echinocactus senilis Beaton (1839) bezeichneten, hat Y. Ito diese Pflanze neu benannt. — Frucht und Samen dieser Art werden an dieser Stelle erstmals beschrieben. Ich konnte mich hier nur schwer der Auffassung anschließen, daß unsere Art nicht eine Varietät von Neoporteria nidus (Söhr.) Br. & R. sein soll. Wenn man berücksichtigt, daß es hier wie bei Neop. nidus Formen mit verschiedenen Stachelcharakteren wie auch verschiedene Blütengrößen gibt und wenn man dazu noch den Formenreichtum von Fr. Ritter’s Neufun den einbezieht, so lassen sich nur noch Arten schaffen oder erhalten, wenn man die extrem sten Formen einander gegenüberstellt. Gründliche Untersuchungen (auch der Früchte und der Samen!) bei allen Formen und Zwischenformen dieses nächsten Verwandtschaftskreises werden diese Ansicht stützen. Die Unterlagen für die Frucht‑ und Samenbeschreibung ver danke ich Frl. M. Meyer, Rüdlingen. — Die Abbildung zeigt ein besonders weiß bestacheltes Exemplar in etwa natürlicher Größe. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
Gattung
Neowerdermannia
Frič emend. F. Buxbaum Literatur Neowerdermannia Frič in Kaktusář I/11, 1930, S. 85. — Werdermann E. in Monatsschr. DKG. 11 1930, S. 276. Neowerdermannia zu Ehren von Prof. Dr. Erich Werdermann, Berlin, dem bekannten Kak teenforscher. Die Vorsilbe „Neo“ (= neu) war notwendig, da bereits eine Gattung Werder‑ mannia O. E. Schulz (Cruciferae) existiert. U.‑Fam. C. Cactoideae (= Cereoideae) *) Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. d. Gymnoc alyciinae *) Diagnose 1. Der Gattung und — damals einzigen — Art Neowerdermannia vorwerkii Frič (Descriptio generico‑specifica) nach Frič l. c. „Podzemní rostlina, skládající se z řípovitého kořene, podzemního kmene a plochého těla. Rozvětvuje pouze jeli poškozená. Tělo v době sucha nálevkovitě prohloubené, vyplněné prachem a navátými kaménky, v době vlhka se polokulovitě nadzvedá nad povrch, a bývá větrem osvobozeno od zemité přikrývhy. Tělo je složeno z trojhranných, nahoře plochých, dole ostrých výběžků, které chrání hluboce do těla zamáčknutou areolu. Pouze na podzemním kmenu můžeme pozorovati, že tyto výběky tvoří 16 spirálních řad. Z rnládí je areola chráněná bělavou vlnou, která vyplňuje páždícka mezi hrboly, ale brzy opadá. Areola má 6 ostnů. Nejkratší je horni asi 1,5 cm, dva po každé straně třícentinsetrové a nejdelší dolní ukončený háčkem. Mimo dolního, leskle černého, jsou ostatní obloubovitě zahnuté, sklovitě průhledné, bezbarvé. Květ není dosud znám. Pokud možno souditi ze zbytků uschlých hvětů, jest kalich pobryt vlnou a chloupky. Květy vyrůstají v kruhu, jako u Mammillarie. Vyrůstají z podpáždí mezi hrbolky, nad areolou ze zláštního vegetačniho bodu a mají svůj samostatý nerv. Plod je průhledná blanka obalující 4—6 semínek a dozrává uvnitř těla. Teprve dalším vzrůstem bývá vymáčknut na povrch. Domovina: Jižní Amerika. Nejvyšší vrcholhy Cordiller na hranici věčného sněhu od 5000 nad mořem výše.“ **) 2. E m e n d i e r t e D i a g n o s e von F. Buxbaum Cactaceae parvae, geophyticae, simplices, rarius paullum ramsosae. Corporis parte subterranea magna, turbinato‑rapiformi, in radicem rapiformem transeunte, suberosa; parte epigaea parva globosa, applanato‑globosa vel applanata, vix supra terram elevata. Costis ca. 16 paullum spiralibus, gibbosis; gibbis ± triangularibus mentiformibus (N. vorwerkii) vel iis Lobiviarum similes (N. chilensis). Areolis in axillis gibborum vel in parte incrassata superiora gibborum positis, in primo lanatis, postea glabris, rarius spinosis, spinis plerumque ± curvatis. Flores ex areolis circum apicem orientes, infundibuliformes, albidi vel lilacino‑roseis. Peri‑ carpello minuto glabro, in receptaculo sine interruptione transeunte; receptaculi parte inferiore subcylindrica, nuda, striata, parte superiore campanulate dilatata ibique solum folia exteriora perianthii gerente. Perianthii folia externa lanceolata acuta, paullum carnosa viridescentes; interiora late lanceolata, acutata vel mucronata. Stamina permulta uniformes receptaculi parte *) 1. Cactoideae statt Cereoideae gemäß Bestimmungen des Intern. Codex 1961. 2. Die Subtribuseinteilung bezieht sich auf eine in Vorbereitung befindliche Publikation der phylogenetischen Gliederung der Tribus Notocacteae durch F. BUXBAUM; nach der Einteilung in „Die Kakteen“ gehört die Gat tung in die Gruppe F. **) Siehe Bemerkungen 1.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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dilatata usque ad faucem aequaliter instructa. Ovarium parvum, ovulis paucis funiculis bre‑ vissimis; stigmatis partibus ca. 4‑5 linearibus. Fructus parvus, globosus, nudus, subsiccus, residuo perianthii instructus. Semina magna, ob‑ lique reniformes vel ovatae, membrana arillosa fusca rugosa obtecta, sub membranam arillosam testa rugosa, testae cellulis applanate verrucosis, nigris; hilo magno, ovato, porum micropylarium protrudentem includente, funiculi parte surema appendiculum spongiosum formans. Perispermio absente, embryone crasso redunco, cotyledonibus parvis ovatis. Species typica: Neowerdermannia vorwerkii Frič. Beschreibung Kleine, g e o p h y t i s c h e K a k t e e n; Körper meist einfach, seltener basal etwas sprossend, mit einem unterirdischen, dick rübenförmigen, in die kurze, konische Rübe übergehenden, außen verkorkten Teil und einem oft nur flach am Boden liegenden oder ± flachkugeligen bis kugeligen oberirdischen Teil; unterirdischer Sproßteil mit Rippenhöckern und Areolenresten. R i p p e n am oberirdischen Teil 15 oder etwas mehr, etwas spiralig angeordnet und in stark vorspringende, kinn‑ oder beilartige (an Lobivia erinnernde) Höcker gegliedert. A r e o l e n in den Achseln der kinnartigen Höcker oder auf Verdickungen im oberen Teil der beilförmig, nur anfangs wollig und sehr verschieden bestachelt, was offenbar auf ökologische Außenfaktoren zurückzuführen ist. B l ü t e n klein, trichterförmig, weiß bis lilarötlich, meist einzeln in Scheitelnähe, manch mal (nach Backeberg) zu mehreren aus derselben Areole. P e r i c a r p e l l sehr klein, nackt, glatt, in die untere, fast zylindrische Hälfte des R e c e p t a c u l u m s übergehend, das sich im oberen kürzeren Teil glockig‑trichterig erweitert. Receptaculum unten nackt, nur von den her ablaufenden Basen der am oberen Teil entspringenden ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r gestreift. Diese grünlich, etwas fleischig, nicht schuppenartig, lanzettlich spitz, in die breit lanzettlichen, bespitzten i n n e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehend. S t a u b b l ä t t e r von der Erweiterung des Receptaculums bis zum Schlund in gleichmäßigen Abständen inseriert. Unterste Reihe durch ihre Innervierung und den undeutlich tangentialen Ansatz von den übrigen verschieden. N e k t a r d r ü s e n sehr klein, am Grunde der Receptaculumhöhle. Pericarpellhöhle klein, mit wenigen, relativ großen Samenanlagen an sehr kurzen Samensträngen. G r i f f e l schlank, stabförmig, sich auf der Höhe der Staubbeutel etwas trichterig erweiternd. N a r b e n 4—5, lineal. F r u c h t sehr klein, kugelig, halbtrocken, nackt, kahl, zunächst tief in der Areolenwolle verborgen; reif etwas rötlich, mit vertrocknetem Blütenrest. Bei N. vorwerkii tief zwischen den Kinnwarzen verborgen und erst beim Heranwachsen aus der Pflanze hervortretend. S a m e n ca. 2 mm lang, schief nierenförmig oder gekrümmt eiförmig, am mikropylaren Ende etwas verschmälert; meist ganz von einer dicken, faltigen, braunen A r i l l u s h a u t überzo gen. T e s t a faltig, schwarz, mattglänzend, flachwarzig, die Warzenflächen runzeligkörnig. H i l u m groß, sublateral, von einem schmalen Testasaum umgeben, das M i k r o p y l a r l o c h einschließend, aus dem das innere Integument etwas hervorragt. Ansatz des Abb. 1. Neowerdermannia vorwerkii, Blüte, Außenansicht.
Abb. 2. Neowerdermannia vorwerkii, Schnitt durch die Blüte (A) und Samen anlage (durchscheinend gemacht) (B). Im Blütenlängsschnitt ist links die Nektar drüse N, rechts der Verlauf der Gefäß bündel eingetragen.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Gattung Neowerdermannia
Abb. 3. Samen von Neowerder mannia chilensis (Material FR. 199). a. Seitenansicht des von der Arillushaut überdeckten Samens. Str. = der strophiolaartige Funi culus‑Ansatz. b. Hilumansicht. Mi = Micropylarloch mit vor stehendem inneren Integument, Str wie in a. c. Längshalbierter Samen (etwas schematisiert) mit dem in der inneren Testahaut liegenden Embryo. d. Embryo.
Samenstranges ± stark s t r o p h i o l a‑artig vorgewölbt und bereits an der Samenanlage ver dickt und vom dünneren Teil deutlich abgesetzt. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o hakenf örmig gekrümmt, in der Keimblattregion schlanker, am Hypokotyl stärker sukkulent. K e i m b l ä t t e r klein, oval, nur schwer sichtbar, da so dicht aneinandergepreßt. Heimat Neowerdermannia ist eine ausgesprochene Hochgebirgsgattung. Frič gibt für N. vorwer‑ kii, aus Nordargentinien, an: „Heimat: Höchste Gipfel der Kordilleren Südamerikas, an der Schneegrenze, über 5000 m ü. M.“, was Backeberg bestreitet, der als Maximalhöhe 4000 m nennt. Nach ihm kommt N. vorwerkii vom grenznahen Nordargentinien über das boliviani sche Hochland „bis nahe zum Titicacasee“ vor. Er gibt allerdings auch nur 2 Orte in Bolivien namentlich an: „bei Viacho“ und Oruro. N. chilensis fand er in Nordchile bei Ticnamar nahe der bolivianischen Grenze bei 3500 m, F. Ritter bei 4000 m. Bemerkungen 1. Obwohl für die Originalbeschreibung FRIČs die Bestimmung des Art. 34 des Intern. Codex (Lateinische Dia gnose ab 1. 1. 1935) zur gültigen Veröffentlichung noch nicht zutrifft, kann sie nicht anerkannt werden, da nicht nur die Beschreibung der Blüte als wichtigster Merkmalskomplex fehlt, sondern die Beschreibung sogar eine, aus trockenen — offenbar ungenau untersuchten — Blütenresten, gezogene Annahme enthält, wonach die „Blumen röhre behaart“ sei, was vollkommen falsch ist. Ebenso sind alle späteren „Beschreibungen“ wertlos, trotz des Hinweises, daß die Blüte kahl ist, da sie nur An gaben über unwesentliche Merkmale (Blütenfarbe, Größe und Form der Blütenblätter usw.) enthalten. Die erste brauchbare Beschreibung der Gattung und — damals noch einzigen — Art, N. vorwerkii gaben CASTELLANOS und LELONG (1943), doch ist auch diese keine regelgemäße, gültige Veröffentlichung, da sie nach dem Stichdatum und nicht in lateinischer Sprache veröffentlicht wurde. Sie sei dennoch anhangsweise hier in der Originalsprache (Spanisch) wiedergegeben;
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„Flores pequeñas (de ± 2,5 cm largo), con el tubo infundibuliforme, glabro, con brácteas carnosas, verdosas y sin lana ni pelos en in axila. P. blanco o rosado, con los genitales incluidas; estambres ∞, más cortos que el estilo y en una serie; empiezan a unos 4 mm del ovario, se continúan a distintas alturas por todo el tubo, f ijos a su pared interior hasta la base de las hojas periánticas. Ovario globoso, da 3 mm diámetro, con relativamente pocos óvulos, glabro y escondido en el mechón de lana de la aréola; a su vez ésta se encuentra ubicado en la axila de las mamelones; estilo robusto que termina en forma de embudo y con pocas ramas estigmáticas (mas 4). Frutos globosos de ± 5 mm diámetro, con el perianthio marchito persistente, en la madurez algo secos, y de color rojizo. Semillas poco numerosas, 5—10, de unos 2 mm largo, angulosas, un poco reniformes y pardo‑grisáceas. Tallos obcónicos, umbilicados, simples (de 12 cm largo 8 cm diámetro) o ramif icados, pero entonces de menor tamaño, con mamelones dispuestos en espiras que llevan en la axila de la aréola, la que está provisto de un mechón de lana blanca, caduca en la vejez y numerosas espinas encorvadas en el ápice, en forma de gancho. Plantas oróf ilas.“ Der sorgfältigen Beschreibung ist die Tafel beigegeben, mit guten Zeichnungen der Pflanze und Blüte in Au ßenansicht und Schnitt. Es ist demnach unverständlich, daß BACKEBERG in „Die Cactaceae“ III, S. 1795, obwohl er inzwischen 2 Varietäten der N. vorwerkii und die neue N. chilensis publiziert hatte, weder eine gültige (lateinische) emendierte Diagnose noch eine brauchbare Beschreibung der Gattung bietet, sondern nur den Schlußsatz: „Genauere Unter suchungen und danach eine entsprechende Emendierung sind erforderlich.“ 2.
Neowerdermannia ist ein ausgesprochener Geophyt, der durch Schrumpfung in der Trockenzeit im Boden ver sinkt. Die, infolge des etwas spiraligen Verlaufs der Rippen, schräg stehenden Höcker, besonders die kinnförmigen, oberseits flachen Höcker der N. vorwerkii ermöglichen eine starke Schrumpfung des Körpers, indem sie sich transversal abplatten und dachziegelig aneinanderlegen, ähnlich wie die Warzen bei Encephalocarpus strobilif ormis. Dadurch: sinkt der ganze Kopf der Pflanze trichterförmig ein und wird von Sand und Steinchen bedeckt, um nach Eintreten der Feuchtigkeitsperiode wieder aus dem Boden herauszuwachsen. Die untersten Teile strecken sich jedoch nicht wieder über den Boden, wodurch ein unterirdischer Stammteil zustande kommt, der von stark geschrumpften und verkorkten Höcker‑ und Areolenresten bedeckt ist. 3.
Neowerdermannia gehört in die Subtribus Gymnocalyciinae der Tribus Notocateae und steht der sehr ursprüng lichen Gymnocalycium‑Untergattung Weingartia ziemlich nahe. Gegenüber Gymnocalycium zeigt Neowerdermannia jedoch im Samen sehr ursprüngliche, in der Blüte dagegen weit fortgeschrittene Merkmale. Nicht nur, daß die Form und Arillushautbedeckung des Samens noch sehr jenem von Pyrrhocactus sensu stricto (non sensu F. RIT TER!) gleicht, ist auch der Embryo noch — wie bei Pyrrhocactus — hakenförmig eingekrümmt; allerdings fehlt bei Neowerdermannia bereits das Perisperm. Anderseits ist die Blüte durch den totalen Verlust schuppenartigen Blattorgane auf dem zylindrischen Teil des Receptaculums, die bereits fast petaloiden Außenblätter auf dem erwei terten Teil und die allgemeine Vereinfachung auch gegenüber der UG. Weingartia sehr wesentlich höher abgeleitet. Allerdings kommt es auch bei Arten der UG. Weingartia zu einer Vereinheitlichung der Staubblätter, doch treten bei anderen Arten die Primärstaubblätter unverkennbar als selbständiger Kreis auf, wenn auch nicht so ausgeprägt wie in der UG. Gymnocalycium. Doch ist die Gesamtorganisation auch der UG. Weingartia sehr wesentlich von jener der Neowerdermanniablüte verschieden. Demnach hat sich Neowerdermannia sehr frühzeitig abgegliedert — wie BACKEBERG richtig bemerkt, weist darauf auch die außergewöhnlich weite Verbreitung von N. vorwerkii hin — und ist unter Beibehaltung primitiver Merkmale des Samens im Bau der Blüte durchaus eigene Entwicklungswege gegangen. Es ist demnach vollkommen berechtigt, diese Gattung beizubehalten.
Literatur
Backeberg C. My fifth South American Expedition (Neowerdermannia chilensis Backeb. n. sp.). Cact. Succ. Journ. America 8, S. 73—75, 1936. (Ohne Blütenbeschreibung!). — —: Die Cactaceae. 4, S. 1794—1798, 1959. Bödeker F. Ober die Blüte und Frucht der Neowerdermannia vorwerkii Frič. Kaktkde. 1934, S. 109—110. Buxbaum F. Bericht über den Stand der Untersuchungen zur Phylogenie der Tribus Notocacteae F. Buxb. I.O.S.‑Bulletin 2/2, S. 46—62, 1964. Castellanos A. und Lelong H. V. Cactaceae in Descole H. Genera et Species Plantarum Ar gentinarum 1, Buenos Aires 1943. Donald J. D. and Hutchison P. C. The Genus Weingartia (Gymnocalycium) IV. Additional Notes and Corrigenda. Nat. Cact. Succ. Journ. 14, S. 38, 1959. Frank G. Neowerdermannia. Kostbarkeiten aus den Anden. Kakt. u. a. Sukk. 12, S. 25—27, 1961. (B.)
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Neowerdermannia vorwerkii Frič var. vorwerkii fa. vorwerkii vorwerkii, nach Direktor Vorwerk in Berlin‑Dahlem benannt Einheimischer Name: Achacana
Literatur Neowerdermannia vorwerkii Frič in Kaktusář, Jahrg. I Heft 11, 1930, S. 85—87. — Werdermann E. in Monatsschr. DKG. II 1930, S. 276—278 u. Abb. S. 277; in Backeberg C. Neue Kak teen 1931, S. 100. — Backeberg C. in Der Kakteenfreund 1934, S. 63, 64. — Bödeker F. in Kakteenkde. Heft 6, 1934, S. 109, 110 u. Abb. S. 109. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935—1 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth S. M. Kaktus ABC 1935, 5. 284, 285 u. Abb. S. 284. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 149 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 351. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1796, 1797 u. Abb. S. 1794, 1795. — Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. XII/2, 1961, S. 25—27 u. Abb. S. 25. Weingartia vorwerkii (Frič) Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 16; Kakt. Lex. 1966, S. 452. Diagnose nach Frič l. c. siehe Gattung Neowerdermannia. Beschreibung (Übersetzung der Diagnose von Frič aus dem Tschechischen). „Unterirdische Pflanze, die aus einer rübenartigen W u r z e l, einem unterirdischen Stamm und einem flachen K ö r p e r besteht. Dieser verzweigt sich nur, wenn er beschädigt wird und ist in den Trockenzeiten trich
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terförmig vertieft und mit Staub und angewehten Steinchen bedeckt, während er in Feucht zeiten zu einer halbkugeligen Gestalt anschwillt und vom Wind von der erdigen Oberdeckung befreit wird. Der Körper besteht aus dreikantigen, oben flachen, unten scharfen W a r z e n , die eine tief in den Körper eingesenkte Areole umfassen. Nur am unterirdischen Stamm läßt sich beobachten, daß diese Warzen 16 spiralartige Reihen bilden. In der Jugend ist die A r e o l e durch weißliche Wolle, die ebenfalls die Achseln zwischen den Warzen ausfüllt, bedeckt. Diese Wolle verschwindet aber bald. Die Areole zeigt 6 S t a c h e l n. Der oberste ist der kürzeste, ca. 1,5 cm lang, je zwei an jeder Seite sind 3 cm lang und der Unterste ist am längsten und mit einem Häkchen versehen. Außer dem untersten, glänzend schwarzen, sind die übrigen bogen artig gebogen, glasig durchsichtig, farblos.
B l ü t e noch unbekannt (siehe bei der Gattung). Soweit aus den Überresten trockener Blü ten geschlossen werden darf, ist die Röhre mit Wolle und Härchen bedeckt. Die Blüten stehen im Kreise, wie bei den Mammillarien. Sie entstehen in den Achseln der Höcker, oberhalb der Areole, aus einem gesonderten Vegetationspunkt und besitzen ein eigenes Gefäßbündel. Die F r u c h t besteht aus einem durchsichtigen Häutchen, das 4—6 Samen umhüllt. Sie reift inner halb des Körpers. Erst mit dessen weiterem Wachstum wird sie aus ihm herausgetrieben.“ Ergänzungen (durch Frank): B l ü t e n zu mehreren in Scheitelnähe, glockig‑trichterig, 18 mm lang und breit. P e r i c a r p e l l kugelig, 3 mm im Durchmesser, kahl, hellbräunlich‑ro sa. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineallanzettlich, mäßig zugespitzt, scharf randig, unten hell olivbräunlich, nach oben zu dunkler braun, 12—18 mm lang, bis 2 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich geformt, 22 mm lang, 2 mm breit, violettrosa, mit bräunlichem Rüc kenstreifen; innerste schmal lanzettlich, oben 2 mm breit und oft schwach gekerbt, sich ihrem Grunde zu verschmälernd, ca. 15 mm lang, fast weiß oder lila bis violettrosa, im Schlunde mehr weißlich. S t a u b f ä d e n zahlreich, weiß. S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l weiß bis hell blaßrosa. N a r b e n 5—7, weiß, ziemlich schlank, spreizend, die Staubbeutel eben überragend. F r u c h t vor und an der tiefliegenden Areole (nicht in der Axille) sitzend, kann — wenn reif — leicht herausgehoben werden, eine halbkugelige, nackte Vertiefung zurücklas
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Neowerdermannia vorwerkii
send; kugelig, oben abgeflacht und hier in der Mitte mit Blütenrest; längsgerieft, anfangs grün, später rötlich, 5 mm im Durchmesser, wohl meist eintrocknend. S a m e n nur 5—10 Korn pro Frucht, bis 2 mm lang, nierenförmig, unten seitlich abgeschrägt, hier mit großem, flachem, länglichovalem Hilum; Testa eckig höckerig, runzelig, matt graubraun. Es gibt auch mehrköpfige Pflanzen und solche mit dunkleren Blüten, die meist eine dunk lere Bestachelung aufweisen; desgleichen kommen 2 Mittelstacheln vor.“ Heimat Standorte: Höchste Gipfel der Kordilleren, an der Schneegrenze, 5000 m ü. M. (Frič); an steinigen Berghängen bei Huanuni (Prov. Oruro) und bei Potosi, Bolivien, ca. 4000 m ü. M. (Ritter); Humahuaca, Nordargentinien. Allgemeine Verbreitung: Südamerika. Bolivien und Nordargentinien.
fa. gielsdorfiana (Backeberg) Krainz comb. nov. gielsdorf iana, nach K. Gielsdorf, ehem. Gartenoberinspektor a. Bot. Garten in Berlin‑Dahlem
Literatur Neowerdermannia vorwerkii Frič var. gielsdorf iana Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII/3, 1951, S. 86; Die Cactaceae III 1959, S. 1796 u. Abb. — Borg J. Cacti 1951, S. 351. (Als nomen nudum in Der Kakteenfreund 1934, Abb. S. 64; Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 285; Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 149). Weingartia vorwerkii (Frič) Backeberg var. gielsdorf iana (Backeberg) Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 16; Kakt. Lex. 1966, S. 452. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt flore lilacino‑albido.“ Beschreibung K ö r p e r kleiner. Höcker mehr rundlich. S t a c h e l n kürzer. B l ü t e n hellviolettweiß, einfarbig. Hülle geschlossenrandig. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordbolivien.
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var. erectispina Hoffmann et Backeberg lat. erectispina = auf rechtstachelig
Literatur Neowerdermannia vorwerkii Frič var. erectispina Hoffmann et Backeberg in Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1796. 1797 u. Abb. S. 1797. Weingartia vorwerkii (Frič) Backeberg var. erectispina (Hoffmann et Backeberg) Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 16; Kakt. Lex. 1966, S. 452. Diagnose nach Hoffmann & Backeberg l. c. „Differt a typo aculeis magis erectis, satis densis, colore clariore.“ Beschreibung S t a c h e l n hellfarben, oben ± leicht braun gespitzt, oft ± wellig bzw. verbogen, dünner als beim Typus, ziemlich weich, der unterste Stachel am längsten, z. T. oben stärker gekrümmt. Heimat Standort: bei Viacha. Allgemeine Verbreitung: Bolivien. Kultur wie bei Lobivia angegeben. Wächst jedoch besser, wenn gepfropft. Bemerkungen Sehr eigentümliche Pflanze, die in ihrer Heimat von den Indios gegessen wird. — Die Samen von N. peruviana Ritt. sind identisch mit denjenigen unserer Art. Die Originaldiagnose von Frič und deren Übersetzung ins Deutsche wurde freundlicherwei se von Herrn Dr. Schütz aus Brünn zur Verfügung gestellt. Frič besaß keine lebende Blüte zur Beschreibung, daher die unrichtige Angabe „Röhre mit Wolle und Härchen bedeckt“. Siehe anschließende Ergänzungen durch G. Frank und ebenso die genaue Blütenbeschreibung bei der Gattungsbearbeitung von F. Buxbaum. — Die Abb. 2 zeigt die Art mit den typischen tief sitzenden Früchten. Photos: G. Frank. (F./R.)
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Gattung
Normanbokea Kladiwa et F. Buxbaum genus novum
Normanbokea, nach Dr. Norman Boke, Professor an der Universität von Oklahoma, U.S.A. Diagnose Cactaceae pigmae ex radice brevi napiforme plerumque simplices applanato‑globulares vel globulares usque obconicae vel veteres brevi‑columnares, mammillosae; mammillis in parastichis positis, subconicis basi rhomboideis, vel brevibus securiformibus basi prismaticis; areolis ova libus vel elongatis breviter tomentosis; aculeis lateralibus pectinatis vel subpectinatis basi non connectis, brevibus, acicularibus vel pinniformibus plano expansis corporem ± obtegentibus, centralibus absentibus. Flores prope apicem in parte supremo plantae ex mammillis anni praecedenti orientes, in parte supremo areolae positi vel areolae adjuncti, conspicuis campanulato‑infundibuliformes; pericarpello turbinato nudo, receptaculo campanulato‑infundibuliforme petaloideo, squamis sub‑ petaloideis basi receptaculi ovalibus, deinde oblongis perianthii in folia externa transeuntibus obtecto; perianthii foliis externis lilacino‑roseostriatis, internis albidis dorso solum ± lilacino‑ro‑ seis, oblongis acutis; staminibus omnibus aequalibus, ± aequilongis receptaculo ab basi usque ad faucem aequaliter insertis, sulco nectarifero absenti; pistillo tenui stamina aliquot superante stigmatis partibus linearibus; funiculis simplicibus vel paullum ramosis. Fructus turbinatus vel ovoideus residuis receptaculi coronatus, periocarpo tenui exarescenti chartaceo rugoso basi vel ± lateraliter dehiscenti. Semina ovoideo‑globosa vel ovoidea hili regione distinctissime prominente, crateriforme; testa nigra vel atroferruginea verrucosa, parte prominente minute subverrucosa; hilo rotundo pro‑ funde concavo, poro micropylario incluso, margini hili adjacenti; perispermio absenti, embryone oviforme exarticulato cotyledonibus reductissimis. Blastus cylindricus cotyledonibus vix distinctis, aculeis iuvenilibus pinniformibus. Leitart: Normanbokea valdeziana (Möller) Kladiwa et F. Buxbaum. Beschreibung der Gattung Aus kurzem, rübigem W u r z e l s t u h l flach wurzelnde, meist einfache Z w e r g k a k t e e n. Sproß flachkugelig, kugelig oder obkonisch, im Alter manchmal kurzsäulig. W a r z e n in Schrägzeilen, gestutzt kegelförmig, am Grunde rhomboidisch, beilförmig oder zylin drisch, seitlich zusammengedrückt. A r e o l e n länglich oval bis stark verlängert, kurzfilzig. R a n d s t a c h e l n ± kammförmig angeordnet, am Grunde nicht vereinigt, kurz, etwas ge bogen, nadelförmig, weich, fiederig, seitlich flach ausgebreitet. M i t t e l s t a c h e l n fehlen; an ihrer Stelle zwischen den beiden Randstachelreihen ein furchenartiger Zwischenraum, an dessen oberem Ende oder ihm dicht anschließend, entspringen aus vorjährigen Warzen die ansehnlichen, schmalen bis breit trichterigen, offenen, radiären B l ü t e n. P e r i c a r p e l l kreiselförmig, nackt. R e c e p t a c u l u m petaloid, trichterig‑glockig, dicht über dem Pericarpell bedeckt von kleineren, spitz‑ovalen, dann subpetaloiden, oblongen Schuppen mit kahlen Achseln und breitem Rückenstreifen, hell und schmal gerandet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal lanzettlich bis lineal oblong, ± zugespitzt; mit schmalerem dunkel lilarosa bis violettrosa Rückenstreifen, heller gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ebenso ge staltet, weißlich, mit einem schmalen, zart violettrosa Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r von gleicher Form und Länge, der ganzen Wand des Receptaculums entlang inseriert. Nektarrin ne fehlt und das Nektargewebe liegt am Grunde des Receptaculums um den Griffel herum. G r i f f e l schlank. N a r b e n lineal, kopfig zusammengeneigt oder etwas spreizend, ± rings um grob papillös, die Staubblätter überragend. S a m e n a n l a g e n an einfachen oder etwas verzweigten Samensträngen. F r u c h t kreisel‑ bis tonnenförmig, mit vertrocknetem Blüten rest, am oberen Rand des Pericarps mit den untersten trockenen Schuppen des Receptaculums. P e r i c a r p, wenn vertrocknet, papierartig spröde, basal oder ± seitlich aufspringend. S a m e n etwas über 1 mm groß, verlängert kugelförmig bis eiförmig, etwas schief, mit einem weit vor gezogenen, basalen Hilumsaum. Testa schwarz oder dunkelrotbraun, mit runden bis etwas
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Abb. 1 Warzengrundriß: cr = Warzenoberseite; cd = Warzenunterseite; l = seitlicher Warzen teil. W1 Warze aus der Scheitelgegend; W2 Warze aus dem Äquator; W3 Warze aus dem Basalteil des Körpers. Abb. 2. a) Stachelareole aus der Scheitelgegend; b) Stachelareole aus dem caudalen Körperab schnitt; c) gefiederter Stachel, an der Basis glatt, seitlich abgeflacht; d) Warze mit Areole aus der Scheitelgegend in seitlicher Ansicht (die Fiederstacheln schwarz gezeichnet): W = Warze, St = Fiederstachel. A = Areolenzentrum; e) schematische Aufsicht auf eine Areole; A = Areole, St = im Basalteil gekürzte Stacheln, W = Warze, Bl. V. = Blütenvegetationspunkt innerhalb der Areole (mit Haaren gefüllte Höhle); f ) schematischer Sagittalschnitt durch die Warze; Bezeichnungen wie bei e; E = Epidermis. Original Kladiwa.
ovalen Warzen. Hilumsaum sehr feinwarzig gefeldert, fast glatt. Hilum kreisrund bis breito val, tief im Hilumsaum versenkt. Mikropylarloch miteinbezogen und dicht an diesen anschließend. E m b r y o etwa eiförmig, ungegliedert, nur mit einem feinen Kotyledonarspalt; Perisperm fehlt. S ä m l i n g e klein, walzenförmig, mit undeutlichen Keimblatthöckern. Sie entwickeln dann ± lang gefiederte Stachelchen, die bei Normanbokea valdeziana auch an ausgewachsenen Pflanzen beibehalten werden. Heimat: Mexiko: Staat Tamaulipas und Coahuila.
Abb. 3. a) Blüte in Anthese (Original Kladiwa): b) Blütenlängsschnitt (links Gefäßbündelverlauf eingezeichnet); c) Samenanlage mit einfachem, kurzem Funiculus; Mi = Mikropyle im inneren Integument (b und c nach einer Skizze von F. Buxbaum).
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Gattung Normanbokea Abb. 4. a) Trockene Frucht I, seitlich und basal aufgerissen; b) Längsschnitt durch die Trockenfrucht I; E = grünlicher Epidermis anteil, P = gelblich‑weißes Axialgewebe; Pla = trockene Plazentareste; S = Samen; c) trockene Frucht II, Außenansicht; Bl.R. = Blütenrest; d) trockene Frucht II, seitlich und basal aufbrechend; Sch — Schuppenblatt am Perikarp, P = Podarium des Schuppenb lattes. Original Kladiwa.
Abb. 5. a) Samenstruktur (Seitenansicht); K = Kiel; b) Hilumansicht; Mi = Mikropyle, umgeben von pigmentierten Zellen pZ, HiG = gelbliches Hilumgewebe, iS = innerer Hi lumsaum; c) nach Abtragen der seitlichen äußeren Testa bis zum Hilumsaum: Lage des Embryos, von innerer Testa umhüllt; Mi = Lage der Mikropyle; d) Embryo von innerer Testa umhüllt; kein Perisperm, „ven tral“ verdickte innere Testa; e) Embryo in seitlic her Ansicht, frei von innerer Testa, hochsukkulent. Original Kladiwa.
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Bemerkungen NORMAN BOKE stellte auf Grund morphologischer und histogenetischer Untersuchungen als erster fest, daß „Pelecyphora“ valdeziana nicht zur Gattung Pelecyphora gehören kann, sondern in die engste Verwandtschaft mit Thelocactus. Pelecyphora valdeziana Möller (1930) und P. pseudopectinata Backeb. (1935) waren wegen ihrer habituellen Ähnlichkeit als Pelecyphora beschrieben worden. KLADIWA’s Untersuchungen ergaben eindeutig, daß beide Arten nicht zu dieser gehören, sondern der Gattung Thelocactus sehr nahestehen, was auch HELIA BRAVO‑HOLLIS (1937) veranlaßte, Pelecyphora valdeziana zu Thelocactus zu stellen. Der Samentypus ist der gleiche wie bei Thelocactus und die Blüte zeigt Ähnlichkeit mit jenen der Sect. Nudi‑ flori dieser Gattung. Dennoch scheint es notwendig, diese beiden Arten, zu denen noch eine dritte gehört *), von Thelocactus aus folgenden Gründen als eigene Gattung abzutrennen: Die Gleichheit des Samentypus über den Bereich einer Gattung hinaus tritt bei den höher abgeleiteten Gattun gen der Tribus Cacteae (Echinocacteae) oft in Erscheinung. Die Ähnlichkeit der Blüte mit jenen der Sect. Nudiflori ist darauf zurückzuführen, daß beide eine höchste Entwicklungsstufe erreicht haben, welche die große Ähnlichkeit bedingt. Diese ist trotz allem nicht so groß, daß ein Zusammenhang der Sect. Nudiflori mit der „Valdeziana‑Grup pe“ wahrscheinlich wäre. Vielmehr ist die Annahme berechtigt, daß diese Gruppe sich aus dem Thelocactus‑Zweig schon früh herausentwickelt hat, indem die „Reduktion der vegetativen Phase“ bereits beim Körper ihre Höchst stufe erreicht. Irgend ein Bindeglied besteht nicht; kein Thelocactus zeigt eine gleich starke Rückbildung bis zum Sämlingsstadium (gänzliche „Auflösung“ des Körpers in Wärzchen, Rückschlag der Bestachelung auf die Säm lingsform). Dagegen bildet die Valdeziana‑Gruppe einen in sich vollkommen geschlossenen und einheitlichen Entwicklungsast und somit die Kriterien zu einer selbständigen Gattung. (B.)
*) Eine dritte Art dieser Gruppe ist wahrscheinlich jene leider vor ihrer Publikation wieder verschollene Art, die BACKEBERG aus unbegreiflichen Gründen, mit „?“ zu Neogomesia stellte (in Nat. Cact. Succ. Journ. XIV/4, 1959, S, 67 u. Abb. S. 66), mit der sie keine Ähnlichkeit, weder im Habitus noch in der Blüte aufweist. Ich kenne außer den von BACKEBERG wiedergegebenen Photographien CUTAK’s ein Farbdia der blühenden Pflanze von BOKE, aus dem die Ähnlichkeit und wahrscheinliche Zugehörigkeit zu Normanbokea erkennbar ist.
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Normanbokea pseudopectinata (Backeberg) Kladiwa et F. Buxbaum comb. nov. lat. pseudopectinata = unecht kammförmig
Literatur Pelecyphora pseudopectinata Backeberg C. in Kakteenkde. V. 1935, S. 98, 100, 101 u. Abb. S. 98; in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 407. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 554. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1940, S. 176. — Borg J. Cacti 1951, S. 368, 369. — „Cactus“ Rev. Pér. Paris 43, 1955, S. 157 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 3080 u. Abb. — Frank G. & Kladiwa L. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/2, 1965, S. 32—35 u. Abb. S. 33—35. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 358. Solisia pseudopectinata (Backeberg) nom. nud. in Cact. Succ. Journ. Amer. XI/6, 1939, S. 86. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Simplex, globosa, dein paullo elongata, vertice impressa; mammillae compressae, basi qua‑ drangulares, axillae nudae, areolae supra lanuginosae; aculei pectinati, tenuissimi; flores 1—3 ex vertice, albido‑rosei, tubus brevis; stamina rosea; stylus stigmatibus albidis stamina superans. Fructus parvus, atroviridis.“ Beschreibung K ö r p e r obkonisch, mit kräftigem Wurzelstuhl, im Scheitel etwas abgeflacht und leicht vertieft, dunkelgrün, 25—45 mm breit, anfangs kugelig, später verlängert, nicht sprossend. W a r z e n in Schrägzeilen, flach, am Grunde fast prismatisch, mit einer 6 mm langen, 0,6 mm breiten und 1,3 mm hohen, schmalen, kielartigen Lamelle, auf der die S mm langen, 0,6 mm breiten, gelblichen, dünnfilzigen A r e o l e n sitzen. S t a c h e l n auf jeder Seite einer feinen Mittelfurche ca. 28 oder mehr, voneinander durch engste Zwischenräume getrennt, 1,5
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mm lang, glasig weiß, infolge des gelblichen Areolenfilzes dort gleichfarbig durchscheinend, stac helspitz, leicht gegen den Körper zu gebogen. Areolenvegetationspunkt am oberen Ende der Warze 1,2 mm lang, etwas schmaler als die Areolen bzw. Lamellen, mit zahlreichen, feinen, seidigen Haaren und einer sehr feinen, kurzen Furche. Blüten aus dieser dicht behaarten Zone; 2—3 Knospen im Vorjahr in den jüngsten Areolen angelegt; 20—24 mm lang, 30 mm im Durchmesser; glockig‑trichterig. P e r i c a r p e l l dun kelgrün, ohne Schuppen, Stacheln oder Haare. R e c e p t a c u l u m dünnwandig, oben mit etwas fleischigen, gelblich‑oliven, 5—11 mm langen, 3—3,5 mm breiten, kurz und fein gespitz ten Schuppen mit einem ± breiten dunkelrotbraunen Mittelstreifen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmallanzettlich, manchmal fein gespitzt, 13 mm lang, 3 mm breit, schmutzig weißrosa. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ebenso lang und breit, weiß bis hellrosa, auch mit einem ± breiten, ± kräftig violettrosa Mittelstreifen. Um die Griffelbasis Receptaculum erweitert, wodurch Nek tarrinne fehlt; S t a u b b l ä t t e r der ganzen Receptaculumwand entlang inseriert, weißlich, S t a u b b e u t e l schlank, dem Griffel zu geneigt. G r i f f e l blaßgelblich, gegen die Spitze zu etwas verjüngt. N a r b e n 6—7, blaßgelb, zart papillös, lineal, etwas spreizend. Frucht höhle fast kreiselförmig, dicht gefüllt mit Samenanlagen an verzweigten Funiculi. F r u c h t kreiselförmig, nackt, dunkel olivgrün, am Grunde rötlich, 8 x 10 mm groß, wenn trocken, pa pierartig, seitlich aufreißend, mit anhaftendem Blütenrest; 6—35 Samen enthaltend. S a m e n 1,65 mm lang, 1,15 mm im Durchmesser, annähernd kugelig ovoid, dunkel pigmentiert, mit kraterförmig vertieftem, rundlichem, basalem Hilum. Hilumsaum ± breit, gut unterscheid bar. Auf dem Rücken des Samens ein feiner, niedriger Kamm, der sich gegen das Hilum zu verflacht. Mikropylarloch in einem Zipfel des inneren, helleren Hilumrandes liegend, um geben von einigen pigmentierten Zellen. Äußere Testa rund‑ bis ovalwarzig, schwarz (unter dem Mikroskop rotbraunschwarz), an gewissen Stellen mit dünneren, äußeren Testaz ellen. E m b r y o hochsukkulent, etwas schief zum Hilum liegend, wenig gekrümmt, mit kleinsten Keimblatthöckern, „bauchwärts“ an der inneren Testa mit einer verdickten, härteren Stelle. Perisperm fehlt, Jod‑Stärke‑Probe ist negativ. K e i m l i n g walzenförmig, mit zarten Stacheln und angedeuteten Keimblatthöckern. Heimat Typstandort: bei Palmillas (H. Viereck). Allgemeine Verbreitung: Tamaulipas, Mexiko. Kultur wie bei Normanbokea valdeziana angegeben. Bemerkungen Diese Pflanze wurde zuerst von H. W. Viereck vor etwa 35 Jahren entdeckt und in geringer Zahl nach Europa gesandt. Erst vor wenigen Jahren konnte die Art wieder in größerer Zahl eingeführt werden. — Photos: G. Frank. Originalzeichnungen von L. Kladiwa.
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Normanbokea pseudopectinata
Normanbokea pseudopectinata mit zwei Früchten
Abb. 1. Normanbokea pseudopectinata. a Blütenlängsschnitt; b Außenansicht der Blüte; c gespitztes schuppenartiges Blütenblatt; d verzweigte Samenstränge. (Original Kladiwa)
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Abb. 3. Frucht mit verbleibendem Blütenrest. (Original Kladiwa) Abb. 2. a Einzelareole, bei Z cauline Zone mit dichter Haarbildung; b prismatische Warzenanordnung mit der kielartigen Lamellenerhebung (Areolen abpräpariert, schematisch); c einzelne Lamelle, die meisten Stacheln ab präpariert, bei Z wird nach Abheben der seidigen Haare eine feine Furche in der caulinen Zone sichtbar (sche matisiert); d einzelner Stachel. (Original Kladiwa)
Abb. 4. a Samen, Seitenansicht mit Testastruktur, K angedeuteter Kamm, Hi Hilumsaum; b nach Entfernen eines Teils der äußeren Testa (a.T.), die seitliche Lage des Embryos noch in der inneren Testa, bei Mi Mikropylarloch, E Em bryo; c Ansicht des Embryos von cranial, a.T. Reste der äußeren Testa, Hi Hilumregion; d Embryoansicht von cranial; e Embryo in seitlicher Ansicht, nach Entfernen der inneren Testa, kein Perisperm vorhanden; f Hilumansicht, Mi Mikropylarloch, tiefes, kraterförmiges Hilum. (Original Kladiwa)
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Normanbokea valdeziana (Möller) Kladiwa et F. Buxbaum comb. nov. valdeziana, nach Frau L. Valdez, der Schwägerin des Autors.
Literatur Pelecyphora valdeziana Möller H. Möller’s Deutsche Gärtnerzeitg. XV (21. Mai) 1930, S. 179, 180 u. Abb. in Nr. XVIII 1930, S. 207. — Backeberg C. in Kakteenkde. V 1935, S. 99—101 u. Abb. S. 101. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 407. — „Cactus“ Rev. Pér. Paris 43, 1955, S. 158 u. Abb. — Krähenbühl in Kakt. u. a. Sukk. X/2, 1959, S. 26, 27 u. Abb. S. 26. — Martin M. J. in Nat. Cact. Succ. Journ. V/3, 1960, S. 38 u. Abb. — Hösslinger R. in Kakt. u. a. Sukk. XIV/3, 1963, Abb. S. 49. — Martin M. J. in Nat. Cact. Succ. Journ. IX/3, 1964, S. 40 u. Abb. S. 39. — Kladiwa L. & Buxbaum F. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/8, 1966, S. 142—147 u. Abb. S. 143—146. Pelecyphora plumosa Bödeker F. et Ritter F. in Monatsschr. DKG. 1930, S. 116—118 u. Abb. S. 117. Echinocactus valdezianus (Möller) Bödeker F. in Monatsschr. DKG. 1930, S. 147, 148 u. Abb. S. 148. Thelocactus valdezianus (irrtümlich waldezianus) (Möller) Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 473, 474. — Borg J. Cacti 1951, S. 346. — Kladiwa L. & Buxbaum F. in Kakt. u. a. Sukk. XVII/8, 1966, S. 142. Pelecyphora (Gymnocactus?) valdeziana var. albiflora Pažout R. in Pažout R., Valniček J. & Šubík R. „Kaktusy“ 1960, S. 129. Echinocactus (Gymnocactus?) valdezianus (Möller) Bödeker, Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2863—2865 u. Abb. S. 2864, 2865. Gymnocactus valdezianus (Möller) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2863. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 162, 163. Echinocactus (Gymnocactus?) valdezianus var. albiflorus (Pažout) Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3911. Gymnocactus valdezianus var. albiflorus (Pažout) Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 163.
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Diagnose nach H. Möller l. c. „Globosus, simplex dein cylindricus non lactescens; mammillis viridibus, axillis glabris; aculeis c. 25—30 brevibus, plumatis, inter se connatis; floribus roseo‑albis.“ nach F. Bödeker & F. Ritter l. c. „Simplex, rarius proliferans, globosa dein paullo elongata, vertice impressa; mnammillae ad 8 et 13 series ordinatae, basi quadrangulares, compressae vel rhomboideae, apice truncatae; areolae lanuginosae; aculei ca. 30, sulco disiuncti, tenuissimi, capilliformes, albi, horizontaliter divaricati, undulosi, breviter plumosi; axillae nudae; flores 1—3 ex vertice, breviter stipita‑ ti, violaceo‑rosei; stamina rosea; stylus ruber stigmatibus 6 flavo‑viridibus stamina superans; fructus nitidus, rubiginosus vel nigrescens seminibus piriformibus opacis.“ Beschreibung Nach F. Bödeker & F. Ritter l. c. K ö r p e r einfach, selten sprossend, kugelig, später etwas ins Längliche, 10—25 mm breit, mit wässerigem Saft und länglicher, kräftiger Rübenwurzel. S c h e i t e l etwas eingesenkt, ohne Wolle, von den Warzen und der Bestachelung geschlossen. W a r z e n nach den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, ± locker abstehend, mattglänzend blaugrün, etwa 3 mm lang, am Grunde vierkantig breitgedrückt bis rhombisch, 3 mm breit, nach der Spitze zu verjüngt, seitlich etwas plattgedrückt, stark abgestutzt, mit etwa 30, anfangs im Kreise oder Oval um eine kleine wollige Areole, dann kammförmig neben einer kleinen, bis 1,5 mm langen, senkrechten, oft dunkleren Furche stehenden S t a c h e l n. Diese 1,5—2 mm lang, sehr dünn, fast haarförmig, weiß, hori zontal bis etwas zurückspreizend, ± gewunden, kurz, deutlich befiedert. A x i l l e n kahl. B l ü t e n zu 1—3 im Scheitel, schon bei 10 mm großen Pflanzen, aus einem kleinen Wollflöck chen dicht oberhalb des Stachelbündels, 18—20 mm lang, flach trichterig. P e r i c a r p e l l kugel‑ bis eiförmig, unten mit dünnem Stielchen; bis 5 mm breit (also größer als die Warzen), vollständig über die Pflanze hinausragend, leicht abbrechend, glänzend schwarzgrün, nackt. R e c e p t a c u l u m sehr kurz, oben mit wenigen, ganzrandigen Schuppen, die unteren drei eckig, die oberen oblong, doppelt so lang wie breit, alle dunkelgrün, weißrandig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oblong, scharfrandig, mäßig zugespitzt, 12 mm lang, 4 mm breit. violettrot, weißlich gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lineal lanzettlich, mäßig zugespitzt, ohne Sta chelspitze, kaum schmaler und kürzer als vorige, scharfrandig, violettrosa, mit feinem, etwas dunklerem Mittelstreifen, oft heller gerandet. S t a u b f ä d e n zahlreich, rosa. S t a u b b e u t e l dottergelb. G r i f f e l rot. N a r b e n 6, grünlichgelb, zusammengeneigt, die Staubblätter überragend. F r u c h t reif glänzend braunrot ins Schwärzliche, kugelig, mit breit aufsitzendem Blütenrest. S a m e n 1 mm groß, birnförmig, unten stark abgestutzt, hier mit eingesenktem, länglichem Hilum und mit matter, schwarzer, sehr fein grubig punktierter Testa. (Ergänzungen nach Kladiwa und F. Buxbaum l. c.): K ö r p e r flachkugelig, im Alter zylin drisch, 35 mm lang und 33 mm breit. S c h e i t e l in der Vegetationsruhe ± dicht weißwollig, Warzen eng zusammenstehend; in der Wachstumsperiode mit nur spärlicher Haarbildung und Warzen gespreizter. Rübenwurzel manchmal geteilt. P o d a r i e n: Warzen grün, kegelför mig gestutzt, 2—3 mm lang, im Scheitel aufrecht, an ihrem Grunde rhombisch, 4,5 x 3 mm groß, später querrhombisch, 3 x 5 mm groß, um die Areole herum 1,6 mm im Durchmesser. A x i l l e n ohne Haare oder Drüsen. A r e o l e n ellipsoid. 1,5—1,6 x 1,3 mm, mit kurzhaa rigem, spärlichem Filz, im Feuchtpräparat gelblich. S t a c h e l n 26, in 13 Paaren beiderseits einer zentralen Rinne, annähernd fächerförmig, seitlich abgeflacht, gegen die Spitze im Quer schnitt rundlich; die oberen und unteren 2,25, die seitlichen 1,5—1,8 mm lang; dünn, derb elastisch, weiß‑glasig, feucht bis auf die glasig weiße Spitze gelblich, etwas gegen den Körper gebogen; alle Stacheln mit feinen, glasig weißen, verzweigten, ± langen Haaren. Am Stachel grunde fehlt diese Haarbildung und die Basis ist wie der Areolenfilz gelblich. Areole mit den Stacheln in der Form eines aufgespannten Regenschirms. Knospen aus dem warzenartigen, ausgehöhlten Vegetationspunkt am oberen Teil scheitel naher Areolen; im zeitigen Frühjahr deutlich sichtbar, dicht von weißen, feinen Haaren um
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Normanbokea valdeziana
geben. B l ü t e n einzeln aus der Areole, bis zu 6 und mehr gleichzeitig oder nacheinander, zu Beginn der Anthese 7 mm breit. P e r i c a r p e l l fast kreiselförmig, auch glänzend dunkel grün, 5—6 mm lang, Pericarpellwand am Grunde 1,5 mm, am Receptaculumübergang 1,8—2 mm dick. Carpellhöhle 2,5 mm hoch und 2,2 mm breit, vom Grunde an mit dicht stehenden, an einfachen, kurzen Funiculi sitzenden Samenanlagen. R e c e p t a c u l u m 4 mm lang, am Grunde 2 mm, oben 1,2 mm dick, oft bräunlichgrün, mit spiralig angeordneten, spitzen, auch dunkel bläulichgrünen Schuppen von unterschiedlicher Länge, 6 mm lang, 2,7—3,5 mm breit, die größten hell gerandet. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 11 mm lang, 3,5 mm breit, ± dunkel lilarosa bis dunkel violettrosa, ± breit hell bis weißlich gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 9 mm lang, 3 mm breit, am Grunde verschmälert (1,2—1,5 mm breit), lineal bis lanzettlich, zart, an der Spitze mit einem kleinen Schlitz, mit einem ± intensiv lilarosa, gegen die Spit ze sich verschmälernden Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r mit zartrosa bis weißlichgelben
Filamenten und gelben, großen Staubbeuteln; vom Grunde des Receptaculums an spiralig in seriert. Nectarium vom Griffelgrunde bis zum Ansatz der Primärstaubblätter. G r i f f e l 8 mm lang, unten 1,2, oben 1,8 mm dick, zartrosa. N a r b e n 6—8, meist kopfig, 3 mm lang, creme‑ bis grünlichgelb, grobpapillös, die Staubblätter eben überragend. F r u c h t 7—7,2 mm lang, 5,5—6 mm breit, mit fest anhaftendem, 4—6 mm langem, mit dachziegelig stehenden, dunkelbraunen, gelbgerandeten Schuppen versehenem Blütenrest. Trockenfrucht annähernd kreisel- bis tonnenförmig, papierartig spröde, stark längs‑ und quergerunzelt, mit dunkel‑ bis schwarzgrünem oder bräunlichgrünem, am Grunde gelblichem Pericarp; manchmal mit Schup penbasen oder 1—2 vertrockneten Schuppen am oberen Rande; mit 0,5 mm dicker Wand, seitlich oder gleichzeitig vom Grunde her aufreißend. Fruchtinneres gelblich, von der Pericar pbasis aus dicht mit Samen und vertrockneten Pulparesten erfüllt. Frische Frucht dunkelgrün, am Grunde rötlichbraun, saftig bis fleischig. S a m e n ovoid, 1,2—1,4 mm lang, 1 mm im größten Durchmesser, matt schwarz (unter dem Mikroskop rotbraunschwarz), an der Vorder kante gekielt, mit rundlich‑ bis ovalwarziger, gegen den gefelderten Hilumsaum zu klein‑ und ovalwarziger Testa. Hilum rundlich, 0,9 mm groß, von einem breiten Hilumsaum, der sich über den Funiculusansatz gegen das kraterförmig vertiefte Hilum zu vorschiebt, umgeben. Ober halb der Funiculusabrißstelle, an der Vorderkante der gelblichen Hiluminnenwand liegt das ± gut sichtbare, von einigen, wenigen pigmentierten Zellen umgebene Mikropylarloch. Innere
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Testa „bauchwärts“ mit einer durch Zeilvermehrung hervorgerufenen Verdickung, die sich mit Jodlösung zart blau färbt, also der Rest eines Perispermgewebes, das zur Reifezeit bereits er schöpft ist. E m b r y o ovoid, hochsukkulent, mit negativer Jod‑Stärke‑Probe. Heimat Standort: bei Saltillo, sehr versteckt auf steinigem Boden am Fuße von Kalksteinbergen, etwa bei 1500 m Höhe. Allgemeine Verbreitung: Staat Coahuila, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen schwierig und daher für Anfänger ungeeignet. Wächst am besten gepfropft auf Echinopsis oder Eriocer. jusbertii, auf welchen sie im höheren Alter sprossen und Gruppen bilden. Verlangt im Sommer viel Sonne und Wärme. Blüht (unter Glas) bereits im Februar/März willig. Anzucht aus Samen. Verlangt mineralischen Boden von leicht saurer bis neutraler Reaktion. Bemerkungen Nach Abschluß der Untersuchung traf eine Sendung von HORST KUENZLER aus Belen / Neu Mexiko ein, mit Pelecyphora valdeziana albiflora, die rein weiß blüht. Diese weißblühenden Pflanzen, die sich im Habitus über haupt nicht von der Art unterscheiden, kommen auf einem sehr eng begrenzten Areal im nördlichen Teil des Staates San Luis Potosi vor. Der genaue Fundort ist in einer Lageskizze festgehalten und hinterlegt. Bisher war eine weißblühende Form aus dem Botanischen Garten der Universität Prag bekannt. Da zwischen rosa‑ und weiß blühenden Pflanzen alle Übergänge auftreten, ist die Aufstellung einer fa. albiflora jedoch unberechtigt. Das Untersuchungsmaterial stammte von mehreren Wild‑ und Kulturpflanzen verschiedener Herkunft, die keine wesentlichen Unterschiede zeigten. Es wurden von je drei Pflanzen Blüten untersucht, die keine morpholo gischen Differenzen ergaben. Ferner standen 5 Früchte dreier verschiedener Pflanzen zur Verfügung, alle nur mit geringen Größenunterschieden und sehr einheitlichem Samenmaterial. Betreffs V a r i a b i l i t ä t sind Unterschiede in Blüten‑ und Körpergröße, Färbung und Form der Hüllblätter, der Zahl der Narbenäste, der Farbe der Filamente und der Samenlänge zu erwähnen. In BÖDEKER & RITTER l. c. S. 117 wird bei der Samenbeschreibung die Testa irrtümlich als „sehr fein grubig punktiert“ bezeichnet. Die Untersuchungen der Testa von Samen sechsmal verschiedener Herkunft zeigten immer eine warzige Struktur. Die Abbildungen zeigen Pflanzen aus der Sammlung von F. Krähenbühl; die nichtsprossende Pflanze leicht vergrößert. (Kl.)
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Gattung
Notocactus
(K. Schumann pro subgen.) Berger emend. F. Buxbaum non Backeberg Notocactus Berger 1929 in A. Berger, Kakteen: 207 u. 343. 1929. Synonyme: Echinocactus subgen. Notocactus Schumann in K. Schumann, Gesamtbeschrei bung d. Kakteen: 292 u. 379. 1898 pro parte. Echinocactus § 6. Microgoni Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. Cult. a. 1849: 31. 1850 pro parte. Malacocarpus Salm‑Dyck, l. c. S. 24, non Fischer et Meyer 1843. Wigginsia D. M. Porter in Taxon 13: 210. 1964. Malacocarpus Salm‑Dyck sensu Britton et Rose in Cactaceae III: 187. 1922 pro parte. Eriocephala Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938/6: 7,21 non Eriocephala L. 1754. Eriocactus Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941/2: 76. 1942. Acanthocephala Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938/6: 7, 21 non Acanthocephalus Kar. et Kir. 1842. Brasilicactus Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941/2: 76. 1942. Notos (gr.) = Süden, also „Südkaktus“ wegen des innerhalb der alten Sammelgattung Echinocactus weit abseits im Süden befindlichen Areals. U.‑Fam. C. Cactoideae (= Cereoideae) *) Tribus VI. Notocacteae, Subtrib. c. Notocactinae *) Diagnose 1. Nach K. Schumann 1898 pro subgen.: „Rippen niedrig, durch seichte Querfurchen flach, seltener stärker gehöckert; Areolen meist auf den Scheiteln der Höcker; Stacheln gerade oder mäßig gebogen; Fruchtknoten fast stets beschuppt und wollig, oft borstig; Südamerika.“ Leitart: Echinocactus scopa Lk. et Otto **) 2. Nach A. Berger pro genere: „Rippen niedrig, meist durch seichte Querfurchen gehöckert; Areolen höckerständig. Frucht knoten beschuppt und wollig und borstig. Blüten gelb; Narben meist rot. Frucht trocken.“ 3. Emendierung Backebergs in Descr. Cact. Nov.: 25, 1956: ***) „Vertice depressus, ibique nunquam lanatus; floribus infundibuliformibus, pistillo semper rubro; tubo lanato et setaceo; fructus maturans elongatus plerumque flaccidus denique maxima Parte cavus.“ *) 1. Nach den Regeln des Int. Codex von 1961 muß der Name der Unterfamilie auf Cactoideae abgeändert wer den. 2. Die Bezeichnung der Subtribus bezieht sich auf die in Vorbereitung befindliche Publikation der phylogene tischen Gliederung der Tribus durch F. BUXBAUM. Nach der Einteilung in „Die Kakteen“ von 1961 gehört Notocactus in die Gruppe C. **) Die erstangeführte Art bei SCHUMANN ist Echinocactus scopa und nicht Cactus ottonis LEHM., den BACKE BERG und auch BYLES in Dict. Cact.: 23. 1954 als Leitart angibt. ***) Der Umfang der Gattung im BACKEBERG’schen Sinne unter Ausschluß der UG. Malacocarpus, Eriocactus und Brasilicactus kann nicht aufrecht erhalten werden.
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4. Emendierte Neufassung der Diagnose: Notocactus (K. Schumann) Berger emend. F. Buxbaum. Cactaceae depresso‑ vel elongato‑globulares postea interdum columnares, singuli, rarius pro‑ liferantes, interdunm subterraneo‑stoloniferae, costatae. Costis obtusis vel acutatis, interdum numerosissimis, inter areolas plus minusve convexis aut crenato‑repandis. Areolis junioribus in‑ terdum lanuginosissimis, postea nudis, aculeis vel subulatis vel gracilibus et setaceis, centralibus rarissime hamatis. Floribus apicalibus, conspicuis, plerumque luteis interdum rubris. Receptaculo supra pericarpellum infundibuliformi interdum late campanulato; pericarpello atque receptaculo squamis multis vel permultis anguste lanceolatis acutis instructis; areolis pericarpelli et recep‑ taculi copiose lanuginosis (excepto subgenere Brasilicactus), setas vel aculeas graciles gerentis. Staminibus permultis in duobus ordinibus ± distinctas seriatis, in subgenere Neonotocactus solum ordine superiore absentibus. Pistillo stamina superante, stigmate saepe rubro. Fructibus brevibus vel elongatis residuis floris instructis, plerumque lanuginosis et setaceis, in subgen. Brasilicactus spinosis, primum semper semicarnosis deinde exsiccantibus atque basi ruptura apertibus vel lateraliter dehiscentibus, in subgen. Malacocarpus sublaevibus, succosis, mollibus. Seminibus campaniformibus vel semiglobosis interdum elongatis obliquis, hilo basali ± plano rarius obliquo, diametrum seminis aliquot superante, poro micropylario centrali prominenti; funiculo nunquam strophiolam formanti; testa verrucosa, nigra, in subgen. Eriocactus atro‑brunnea, interdum membrana arillosa obtecta. Beschreibung Gedrückt bis verlängert kugelförmige, später manchmal dicksäulige, einfache oder seltener am Grunde sprossende, in einigen Fällen unterirdische Ausläufer treibende, gerippte Kakteen von sehr unterschiedlichem Aussehen und großer individueller Variabilität. Die bei geringer Zahl meist ziemlich hohen und ± scharfen R i p p e n (UG. Malacocarpus) sind oft sehr zahl reich und dann stumpf gerundet und niedrig. Häufig treten Individuen mit spiralig gestellten Rippen auf. Sie sind stets scharf voneinander getrennt. Zwischen den Areolen sind sie oft durch Querfurchen geteilt, oft auffallend gehöckert, wobei die A r e o l e n auf den Spitzen der Höcker oder über diesen stehen. Die jung stark bis sehr stark wolligen Areolen beson ders der schon blühfähigen Pflanzen (Mitwirkung der caulinen Zone der Blütenanlagen!), die manchmal den Scheitel wollig überdecken oder die Scheitelgrube ausfüllen, verkahlen später. Die B e s t a c h e l u n g ist selten derb und pfriemlich, meist fein und nadelförmig bis borstig, dann besonders die Randbestachelung oft sehr dicht. Nur bei einzelnen Arten (N. minimus, N. brevihamatus) treten auch hakenförmige Mittelstacheln auf. Die sehr augenfälligen, meist gelben, seltener roten, seidig glänzenden B l ü t e n entste hen oft in großer Zahl nahe dem Scheitel. Sie sind trichterförmig oder über dem Pericarpell glockig erweitert. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m sind dicht mit schmalen, trocken spitzigen bis grannenartig zugespitzten, herablaufenden Schuppen besetzt, die am Pericarpell oft stark reduziert sind. Die Areolen in ihren Achseln tragen in akrotoner Förderung entweder durchwegs oder wenigstens im oberen Teil der Blüte dünn nadelförmig‑borstige oder grannen artige, mehr oder weniger gewundene Stacheln und überdies sehr reichliche die Stachelchen oft überdeckende Wollbehaarung, die nur in der UG. Brasilicactus meist (nicht immer!) kurz bleibt. Die etwa lineal‑lanzettlichen Blütenhüllblätter variieren auch bei derselben Art in ihrer Breite und Form der Spitze. Das R e c e p t a c u l u m erweitert sich über dem P e r i c a r p e l l allmählich trichterig, in der UG. Neonotocactus oft plötzlich breit schüsselförmig. Die sehr zahlreichen S t a u b b l ä t t e r entspringen in zwei ± deutlich unterscheidbaren Serien, von denen die untere über der Nektarrinne steil aus der Receptaculumwand entspringt, während die anschließende obere, oben bis zum Schlund reichende Gruppe tangential der Wand anlie gend entspringt. Diese obere Staubblattgruppe fehlt der UG. Neonotocactus vollständig, bei der dafür die innersten Blütenhüllblätter bis zur unteren Staubblattgruppe mit dem Receptaculum herablaufend verwachsen sind. Der die Staubblätter etwas überragende G r i f f e l trägt meist strahlend ausgebreitete, lineale, meist rote N a r b e n s t r a h l e n. Die Samenstränge der S a m e n a n l a g e n sind meist einfach bis (in der gleichen Samenhöhle) etwas verzweigt, nur in der UG. Eriocactus sehr reich verzweigt.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967
Gattung Notocactus
Die F r ü c h t e sind von oft sehr großen Blütenresten gekrönt. Sie sind zunächst stets weichfleischig und verhältnismäßig klein, strecken sich aber bei vielen Arten im basalen Teil kurz vor der Fruchtreife stark in die Länge, wobei die Samen oft nur im oberen Teil der Frucht verbleiben. (Konvergenz zu Islaya und manchen Neoporteria‑Arten). Die Besetzung der Frucht mit Schuppenresten, Wolle und Borstenstacheln hängt von der Lage der Steckungszonen ab. Die Frucht platzt dann entweder mit Längsspalt auf, oder es entsteht eine basale Öffnung durch das Abbrechen und die Frucht trocknet dann schnell fast aus. Nur in der UG. Malaco carpus, deren Früchte fast ganz in der Scheitelwolle verborgen bleiben, wird die Fruchtwand beerenartig weich und zerfließt schließlich. (Konvergenzen zu Gymnocalycium, vergl. Morpho logie S. 78) Der S a m e n ist gerade oder leicht schief glockenförmig bis halbkugelig mit einem ba salen, geradflächigen bis etwas abgewinkelten H i l u m, das gewöhnlich etwas größer ist als der Samendurchmesser, da der Hilumsaum etwas ausgeschweift ist. Etwa in der Mitte des Hilums ist eine ± deutliche, schon im Bau der Samenanlage vorgebildete Erhöhung, auf deren Spitze das Mikropylarloch liegt (M i k r o p y l a r h ü g e l). Das ganze Hilum ist von einer dünnen Schicht lockeren Gewebes bedeckt, die oft ± abgescheuert ist, so daß die darunter liegenden Testazellen durchscheinen. N i e m a l s ist der F u n i k u l u s a n s a t z strophio laartig verdickt; meist ist sein Rudiment kaum erkennbar oder es bricht aus. Nur in der UG. Brasilicactus ist das Hilum etwas kleiner als der Samendurchmesser und der Teil, an dem der Samenstrang ansetzte, als schmälerer Teil winkelig abgesetzt. Die Samen der UG. Neonotocac‑ tus haben einen dicken, wulstigen oder polsterartigen Hilumsaum, der als S a m e n a n h a n g bezeichnet werden könnte. Die schwarze (bei UG. Eriocactus dunkelbraune) Testa gehört dem warzigen Typus an. Sie ist ursprünglich stets von einer A r i l l u s h a u t überzogen, die aber bei der Samenreife meist abspringt. Nur in der UG. Malacocarpus bleibt sie als gleichmäßig den Samen überziehende, oft runzelige Haut bestehen und in der UG. Neonotocactus zerreißt sie in winzige, sternförmig ausgezackte Partikelchen, die auf den Warzenspitzen haften bleiben. Der Samen der UG. Eriocactus ist infolge der sehr starken Zerteilung des Samenanlagen‑Pri mordiums zu einem reich verzweigten Büschel von Samenanlagen sehr klein (Konvergenz zu Parodia) und spitzhutförmig, seine Testawarzen flach. Ein P e r i s p e r m ist nicht vorhanden. Der E m b r y o ist eiförmig und besitzt nur einen kleinen Spalt zwischen den nicht abgeglie derten Keimblättern. Heimat Notocactus ist eine Gattung der Pampa, deren Mannigfaltigkeitszentrum sich von der La Plata‑Mündung nordwärts bis ins südliche Rio Grande do Sul (Brasilien) erstreckt und in Uruguay besonders formenreich ist. Die UG. Malacocarpus breitet sich jedoch noch weiter süd lich bis in das Mündungsgebiet des Rio Negro aus. Infolge der äußerst unzulänglichen Stand ortangaben ist es unmöglich, die Arealgrenzen einigermaßen festzustellen. Jedenfalls tritt eine Art (oder Varietät), N. villa‑velhensis, noch im brasilianischen Staat Parana auf. Die UG. Malacocarpus ist aber auch noch mit einer Art, N. vorwerckianus „auf Weiden im Grasland“ bei Sagomosa, nordöstlich von Bogota in Columbien vertreten, was eine Parallele in Frailea colom‑ biana findet. Die Standortangabe „auf Weiden“ könnte evtl. auch auf Verschleppung durch den Menschen, z. B. argentinische Viehherden, schließen lassen. Die Gliederung der Gattung in Schlüsselform
A. Nur die untere S t a u b b l a t t g r u p p e ausgebildet; innere Blütenhüllblätter mit dem ± glockenförmig erweiterten Receptaculum sowie untereinander herablaufend ver wachsen. Samen glockenförmig mit ± stark p o l s t e r a r t i g, besonders am Hilum rand verstärktem H i l u m g e w e b e und nicht stark vorspringendem Mikropylar hügel. A r i l l u s h a u t bleibend, aber in n u r d e n W a r z e n s p i t z e n a u f s i t z e n d e , s t e r n f ö r m i g zerschlissene Teilchen aufgelöst . . . . . . . . . . . Untergattung Neonotocactus
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AA. B e i d e S t a u b b l a t t g r u p p e n ausgebildet, entweder deutlich an der Stellung der Staubfäden, sonst an der Innervierung unterscheidbar, jedenfalls bis nahe an den Rand des Receptaculums reichend
B. Samen verlängert, Arillushaut von der glänzend und glattwarzigen Testa abgesprungen. H i l u m am Funiculus‑Ansatz a b g e w i n k e l t und etwas verschmälert. H i l u m g e w e b e am M i k r o p y l a r h ü g e l, aber niemals am Funiculusansatz, manchmal etwas verstärkt. — Blüten im Innenbau oft sehr vereinfacht, individuell sehr variabel, bald mit verlängert röhrigem, bald mit stark gestauchtem, trichterigem Receptaculum. Areolen auf Pericarpell und Receptaculum mit nur kurzer Wolle und nadelförmigen Stacheln . . . . . . . . . . . Untergattung Brasilicactus
BB. S a m e n sehr zahlreich, dafür s e h r k l e i n, aus einem großen, flachen ± gerade ab gestutzten Hilum mit zentral gelegenem Mikropylarhügel s p i t z m ü t z e n a r t i g verschmälert. Warzen der braunen Testa stark abgeflacht, diese daher fast glatt. Blüten sehr breit glockig, dicht zottig behaart und beborstet mit deutlich getrennter innerer und äußerer Staubblattgruppe . . . . . . . . . . . Untergattung Eriocactus BBB. S a m e n g l o c k e n f ö r m i g (ausnahmsweise individuell verlängert) mit gerade abge stutztem Hilum
C. A r i l l u s h a u t ± bleibend, f e t z i g ‑ f a l t i g. Hilumgewebe gewöhnlich nicht pol sterartig vorstehend (vergl. UG. Neonotocactus). F r u c h t f l e i s c h i g, b e e r e n a r t i g, saftreich, manchmal aufplatzend, meist zerfließend. . . . . . . . . . . . Untergattung Malacocarpus
CC. A r i l l u s h a u t a b b l ä t t e r n d, höchstens in Fetzenresten verbleibend. Früchte nur anfangs saftig, nach dem Platzen oder Abbrechen bald vertrocknend . . . . . . . . . . . Untergattung Notocactus Bemerkungen 1. Notocactus bildet unbestreitbar einen sehr gut in sich geschlossenen und isolierten Stamm baumast, somit nur e i n e Gattung. Die „Gattungen“ Malacocarpus, Brasilicactus und Erioc actus bilden zwar innerhalb der Gattung eigene Linien, doch kann ihnen nur der Rang von Unter gattungen zuerkannt werden, da die Unterschiede gegenüber dem Gattungstypus nur graduelle Abstufungen darstellen und weitaus geringer sind, als die der in Blütenbau und Samen sehr wesentlich stärker abweichenden UG. Neonotocactus, deren Abtrennung von Notoc actus noch niemand erwogen hatte. Daß dennoch auch Neonotocactus nicht als Gattung abgetrennt werden darf, geht schon aus der Tatsache hervor, daß vollkommen konvergente Variationen im inneren Blütenbau, in den Früchten und im Samen der Gattung Gymnocalycium vorkommen, diese also gleiche Entwicklungstendenzen erkennen läßt. 2.
Die Gattung läßt sich nur aus dem morphologischen Typus der Gattung Pyrrhocactus im Berger’schen Sinne (Leitart: P. strausianus) — nicht in der späteren Verwässerung mit Neoporteria — ableiten. Tatsächlich entspricht der Blütenbau von Pyrrhocactus so sehr dem von Notocactus, daß Castellanos und Lelong sich veranlaßt sahen, Pyrrhocactus zu Notocactus einzuziehen, was jedoch durch den inzwischen aufgeklärten Bau des Samens von Pyrrhocactus s. str., widerlegt werden konnte. Das Fehlen echter Zwischenglieder, sowie die Arealdisjunk tion Pyrrhocactus — Notocactus muß darauf zurückzuführen sein, daß die beiden Areale durch
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Gattung Notocactus
eine Zone xerophiler Gehölzformationen getrennt sind, die offenbar den Lebensbedingungen dieser Pampagattung nicht entspricht. Die den gleichen Entwicklungsweg gegangene Gattung Gymnocalycium überbrückt diese Strecke durch eine Reihe bekannt gewordener Standorte. 3. Die bei mehreren Arten festgestellte und bei N. ottonis von Hagemann genau untersuch te Ausbildung unterirdischer, dünner Ausläufer, eine bei Kakteen sehr seltene Erscheinung, ist eine auffallende Konvergenz zu Corryocactus aureus (= Erdisia meyenii Britt. et Rose). Da Corryoc actus das genus primordioides der Tribus Notocacteae ist, kann diese Ausläuferbildung als „Tendenzmerkmal“ aufgefaßt werden. Die Ausläufer entspringen oberhalb einer Areole des bereits unter die Erde gerückten Kör pers und treten zunächst als ein mit schuppenförmigen Blattorganen, die aber noch keine Areolen in den Achseln tragen, besetztes Gebilde auf, das sich erst später verlängert und dabei die Schüppchen völlig verliert, während seine Spitze sich zum neuen Kakteenkörper entwickelt, der dann gleich eine eigene Wurzel ausbildet. 4. Notocactus hat ohne Zweifel einen gemeinsamen Ursprung mit Parodia. Ein gemeinsamer Stamm hat sich in einen Pampa‑Ast (Notocactus) und einen Hochgebirgs‑Ast (Parodia) ver zweigt. Dies äußert sich in einer Reihe von Konvergenzen, namentlich bei den primitiven Formen der beiden Linien. So zeigen z. B. die relativ großen, schwarzen Samen der Primitiv Parodien große Ähnlichkeit mit jenen der Notocactus‑UG. Brasilicactus. Dennoch ist aber, ab gesehen von der scharfen Begrenzung der beiden Areale und der Tatsache, daß bei Parodia niemals eine deutliche Trennung der Staubblätter in zwei Gruppen vorkommt, gerade ein Merkmal des Samens das verläßlichste Unterscheidungsmerkmal der beiden Gattungen. Wäh rend nämlich bei Notocactus der S a m e n s t r a n g a u s d e m H i l u m a u s b r i c h t oder höchstens als t r o c k e n e r R e s t zu erkennen ist, zeigt sich schon bei den primitivsten Parodia-Arten deutlich diestarke E i n b e z i e h u n g des S a m e n s t r a n g e s i n d e n B a u d e s H i l u m s, indem er stets maßgeblich, zunächst oft sogar allein an der Bildung der S t r o p h i o l a beteiligt ist; meist, aber nicht immer deutlich, ist auch bei den Primitivarten der Mikropylarhügel in die Strophiola einbezogen, doch erst bei den mikrospermen Arten ist diese ein einheitlich aus beiden Teilen gemeinsam gebildeter Körper. Da dieses, an sich unscheinbare Merkmal, deutlich eine ganz bestimmte Entwicklungsten denz anzeigt, die Notocactus fehlt, bildet es ein untrügliches Unterscheidungsmerkmal zweier, getrennt verlaufender Entwicklungslinien. Diese Tatsache ermöglicht die Feststellung, daß die bisher als „brasilianische Parodien“ be zeichneten Arten, Parodia brevihamata W. Haage ex Backeberg und Parodia alacriportana Backeb. et Voll zu Notocactus und n i c h t zu Parodia gehören. *) Es ist daher folgende Umstellung notwendig: Notocactus brevihamatus (W. Haage ex Backeberg) F. Buxbaum comb. nov. Syn.: Parodia brevi hamata W. Haage ex Backeberg in Backeberg. C. Descr. Cact. Nov.: 31. 1956. Notocactus alacriportanus (Backeb. et Voll) F. Buxbaum comb. nov. Syn.: Parodia alacriportana Backeberg et Voll in Arqu. Jard. Bot. Rio de Janeiro: 166. 1949.
*) P. gumifera BACKEB. et VOLL und die nicht wiedergefundene P. brasiliensis SPEG., sowie die schon aus are algeographischen Gründen gleichfalls dubiose P. paraguayensis SPEG. konnten bisher nicht untersucht werden. Die Beschreibungen sind restlos ungenügend.
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Untergattung Notocactus K. Schumann emend. F. Buxbaum non Backeberg Syn.: Notocactus subgen. Eunotocactus Backeberg in Cact. Succ, Journ. Am.: 22: 153. 1950. Notocactus subgen. Neonotocactus Backeberg in Cact. Succ. Journ. Am.: 22: 153. 1950 pro parte. E m e n d i e r t e D i a g n o s e F. Buxbaum: Costis angustis, obtusis vel acutatis, interdum numerosissimis, inter areolas ± convexis vel crenate‑repandis, aculeis gracilibus vel setaceis. Floribus receptaculo infundibuliformi non campanulate dilatato, lanuginosissimo, plerumque setaceo rarius acute spinuloso. Staminibus in duobus ordinibus usque ad faucem receptaculi seriatis, quae aut distincte differunt positione f ilamentorum, aut innervatione agnoscuntur. Fructibus primum carnosis postea exarescentibus. Seminibus campaniformibus vel semiglobularibus verrucosis, nigris, membrana arillosa absente, hilo ± plano ± rotundato, poro micropylario centrali ± prominenti. Leitart: Die der Gattung (Echinocactus scopa Lk. et Otto). Beschreibung Sehr verschieden im H a b i t u s. B l ü t e n mit eng bis weit trichterigem, aber niemals glockig erweitertem R e c e p t a c u l u m, das wie das P e r i c a r p e l l meist dicht mit Schup pen besetzt ist; die Areolen in den S c h u p p e n a c h s e l n tragen außer reicher Wolle ent weder durchwegs grannenartige Stacheln, oder nur die Stacheln der obersten Areolen sind grannenartig, die unteren stechend steife Borstenstacheln (z. B. N. apricus: Übergang zu UG. Brasilicactus). Die beiden S t a u b b l a t t g r u p p e n sind in der Regel sehr deutlich aus der Stellung der Staubfäden, sonst an der Innervierung erkennbar. Bei N. apricus kommen Indivi duen vor, bei denen das Receptaculum im untersten Teil bis zur Verwachsung mit der Griffel
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Abb. 1. Blütentypen von Notocactus UG. Notocactus: A. N. ottonis, Außenansicht. Alle Schuppen tragen grannenartige Stacheln. B. Derselbe, im Schnitt. (Zur klaren Darstellung künstlich etwas erweitert, vgl. die Abb. 1. A.) Die beiden Staubblattg ruppen deutlich verschieden. C. N. tabularis vor dem Erblühen. Verteilung der Stacheln wie bei N. ottonis, aber Borstenstacheln steifer.
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Abb. 1 D. N. tabularis, Schnitt: untere Staubblattgruppe weniger deutlich aus der Stellung, als durch G die Innervierung erkennbar. E. N. I scopa‑rubra, Außenansicht. Sehr starke Wollbildung, Grannensta cheln im unteren Blütenteil weniger zahlreich, aber länger und stärker. F. Derselbe im Schnitt. G. N. herteri. Schnitt mit Andeutung der Dicke der Wollbekleidung. Vergl. hierzu Morphologie Abb. 74 B. H. N. apricus, außen. Alle Schuppen tra gen steife, stechende Borstenstacheln, die durch die — im Bild zarter gehaltene — Wollbehaarung verborgen bleiben. An näherung am UG. Brasilicactus! I. Derselbe. Blüte mit stark verengten Receptaculum. Staubblattgruppen infolgedessen nur durch die Innervierung unterscheidbar, da auch die (morphologisch) untere Gruppe in tangentiale Stellung gedrängt ist.
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Abb. 2. Samentypen von Notocactus UG. Notocactus. A. N. apricus, Seitena nsicht. B. Ders. Hilum. (Fu — vertrockneter Funiculusrest, Mi — Micropyle auf Micro pylarhügel), T — durch das Hilumgewebe schimmernde Testazellen. C. N. apricus Samenanlage. Die Anlage des Micropylarhügels ist schon an der Samenanlage er kennbar. D — F. N. scopa (F abnormer Samen von N. scopa‑ruberrimus) G — K. N. ottonis. Die Seitenansicht (G) zeigt leichte Abwinkelung des Hilums. Die Abriß stelle des Funiculus (Fu) liegt an einer Verschmälerung des Hilums. Mi — Micro pyle I. N. ottonis. Samen nach Entfernen der harten Testaschichte. K. Embryo.
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basis verengt ist; bei diesen entspringt auch die untere Staubblattgruppe tangential, ist jedoch an der Innervierung als innere Gruppe erkennbar. Die F r ü c h t e sind zunächst immer weich fleischig, kurz oder verlängert überhängend, später vertrocknen sie. Die S a m e n sind kurz bis verlängert glockenförmig mit schwarzer grob warziger Testa; die A r i l l u s h a u t springt vom reifen Samen ab, höchstens Fetzen zurücklassend. Der Hilumsaum ist oft ausgeschweift. Das
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Abb. 3 Variabilität des Samens von N. ottonis: A. N. ottonis-paraguayensis, B. N. ottonis-brasiliensis, C. N. ottonis tenuispinus mit Resten der Arillushaut.
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Abb. 4. Blüten von Notocactus minimus (A — Au ßenansicht, B — Schnitt; man beachte die Haken stacheln der Tragareole!) und von der »falschen Parodia«, Notocactus brevihamatus (C, D, E — Samenanlage).
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H i l u m ist annähernd kreisrund, breit oder schmäler oval, fast gerade bis etwas abgewinkelt, mit mehr oder weniger markant hervorragendem Mikropylarhügel. Bei N. brevihamatus ist es am Ansatz des Funikulus stärker verschmälert und dadurch etwas an die Hilumf orm der UG. Brasilicactus angenähert.
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C Abb. 5. Samen der »falschen Parodien«: A, B. Notocactus brevihamatus A. seitlich, B ‑ Hilum von der Funiculus‑Seite (Mi ‑ Mi kropylarhügel, Fu ‑ vertrockneter Rest des Funiculus, T ‑ durchschimmernde Testa zellen; C — E. Notocactus alacriportanus, Bezeichnung wie in A, B. D ‑ niedrigere Samenform aus derselben Frucht.
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B Abb. 6. Früchte von Notocactus‑Arten. A. N. ot tonis, aufgeplatzte Frucht. Die dichte Füllung der Frucht mit Samen zwingt zum Platzen. Die Samen stränge bleiben auch nachher stets feucht‑klebrig. B. N. (Neonotoc.) rutilans, bereits gestreckte Frucht. Samen hauptsächlich im oberen Teil der Frucht. C. N. (Malacoc.) pauciareolatus, Frucht aufgeschnit ten, Streckung noch nicht ganz abgeschlossen. Die Streckung des Basalteiles wird durch die dichte Schopfbehaarung — man beachte die starke Woll bildung an der caulinen Zone! — erzwungen, in der die Frucht bis zuletzt verborgen bleibt. D. N. (Brasilic.) haselbergii. Die Frucht bleibt immer lederig‑weich. E. N. (Erioc.) schummanianus. Die Dicke des Receptaculum‑Restes ist eine Folge der Wanddicke des Receptaculums, das daher wenig eins chrumpfen kann.
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Bemerkungen Die UG. Notocactus deckt sich ungefähr mit Buining’s Untergattungen Eunotocactus und Setacei (beides nomina nuda), aber nicht mit Eunotocactus bzw. UG. Notocactus im Sinne Bac kebergs, der nur N. scopa und N. ottonis mit var. in seiner Fassung beläßt und alle anderen Arten in die UG. Neonotocactus stellt. Eine Unterteilung in eine „Ottonis‑Gruppe“ und eine „Scopa‑Gruppe“ , also etwa im Sinne Buinings ist möglich, jedoch nicht mit dem Rang von Untergattungen; überdies müßte dann auch noch eine „Minimus‑Gruppe“, vielleicht auch noch eine „Apricus‑Gruppe“ erstellt werden, was doch zu weit führen würde.
Untergattung Malacocarpus (Salm‑Dyck) K. Schumann (non sensu Britton et Rose) emend. F. Buxbaum Malacocarpus (pro genere) Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. Cult. a. 1849: 24. 1850 non Malacocarpus Fischer et Meyer 1843 (Rutac.). Syn.: Echinocactus subgen. Malacocarpus K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakteen: 259. 1898. Wigginsia D. M. Porter in Taxon 13: 210. 1964. (Malacos [gr.] = weich, carpos [gr.] = Frucht, also „Weichfrucht“) Diagnose nach Salm‑Dyck l. c. „Perigonii tubus ultra germen productus, brevissimus, inferne lana longa instructus; phylla numerosa, sepaloidea acuta axillis lani-setigerisque; petaloidea erecto‑patula, corollam craterifor‑ mem aemulantia. Stamina numerosa, tubo adnata, limbo breviora. Stylus stamina vix superans, columnaris, sulcatus, f istulosus. Stigma 8—10 radiatum, radiis abbreviatis, erectoconfertis, coccineis. Bacca perigonio marcescente coronata, sublaevis, oblonga, succosa, mollis, penicillis quibusdam lanuginosis instructa. Cotyledones minutae, connatae, acutae. Caulis carnosus depressus, globosus, vel obovatus, costis verticalibus numerosis, acutatis, crenato‑obrepandis instructus. Pulvilli aculeiferi immersi, juniores lana copiosa in vertice caitlis cephalium simulante, instructi, dein velutini. Flores numerosi ex axillis pulvillorum juniorum,
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Abb. 7. Blüte der Untergattung Malacocarpus: Notocactus pau ciareolatus. A. Außenansicht, die Behaarung rechts abpräpariert. B. Schnitt. (Vergl. Narbe, Morpho logie S. 57, Abb. 127).
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Abb. 8. Samen der Notocactus‑Untergattung Malacocarpus: Notoc. corynodes. A ‑ Seitenansicht; Arillushaut deckt, wo nicht abgescheuert, den ganzen Samen gleichmäßig. B ‑ Hilumansicht. (Mi ‑ Micropylarhügel, Fu ‑ ausgebrochener Fu niculus‑Ansatz). C. ‑ Embryo.
phyllis petaloideis luteis, obtusis, f imbriato‑erosulis, per aliquot dies mane aperti noctuque clausi. Bacca matura rosea aut violacea, vix e lana in vertice caulis emergens.“ Leitart: Echinocactus corynodes Pfeiffer Enum. p. 55. Ergänzung der Diagnose durch F. Buxbaum Semina campaniformes, hilo magno, plano; testa membrana arillosa brunnea, rugosa obtecta. Beschreibung K u g e l i g e Körper mit zahlreichen, sehr ausgeprägten R i p p e n, die an den Areolen stark verdickt sind oder warzig vorspringen. Junge A r e o l e n blühfähiger Pflanzen tragen beson ders reiche Wollbehaarung, die die Scheitelgrube dicht ausfüllt; später verkahlen die Areolen. Die im Bereiche der Scheitelgrube entspringenden B l ü t e n sind über dem Pericarpell etwas glockig erweitert. Die Schuppen des in der Scheitelwolle versteckten P e r i c a r p e l l s sind stark reduziert und tragen nur reichlich Wolle; jene des R e c e p t a c u l u m s überdies gran nenartige Stacheln. Im I n n e n b a u gleichen die Blüten jenen der UG. Notocactus, indem die beiden S t a u b b l a t t g r u p p e n ± deutlich unterscheidbar sind. Die F r ü c h t e, die in der Scheitelwolle fast ganz verborgen bleiben, trocknen, im Gegensatz zur UG. Notocactus nicht aus, sondern werden b e e r e n a r t i g weichfleischig. Sie tragen Wollflöckchen, die aber auch fehlen können, sind aber stets von Wolle der caulinen Zone eingehüllt. Die breit glocken förmigen S a m e n sind vollständig von der braunen, meist faltigen, ± z u s a m m e n h ä n g e n d e n A r i l l u s h a u t überzogen. Bemerkungen 1. Salm‑Dyck führt in seiner Tribus II. Echinocacteae nur die drei Gattungen Discocactus, Malacocarpus und Echinocactus, wobei die heute als Notocactus geführten Arten unter Echinocactus § 6. Microgoni fallen. Britton und Rose haben die Gattung Malacocarpus sehr erweitert, indem sie nicht allein die Notocactus‑Arten einbezogen — womit sie allerdings recht hatten —, sondern auch Parodia maassii und Arten, die wir zu den Neoporteriinae und Corryoc actinae zählen.
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Gattung Notocactus
Nachdem sich herausgestellt hatte, daß der Name Malacocarpus schon früher von Fischer und Meyer für eine Rutaceengattung verwendet worden war und die INC. den Antrag auf Schutz des Namens Malacocarpus Salm‑Dyck vor Malacocarpus Fischer et Meyer abgelehnt hatte, hat D. M. Porter 1964 den neuen Namen Wigginsia für diese Artengruppe aufgestellt und auch die Neukombinationen durchgeführt, allerdings nicht auf Grund von Kakteenstudi en, sondern anläßlich seiner Arbeiten an den Zygophyllaceen. Diese Umbenennung erübrigt sich jedoch nun, da der Name nur als Gattungsname, nicht als Name eines anderen Taxons, also der Untergattung, der Priorität weichen muß; als Notocactus‑UG. Malacocarpus kann also der altgewohnte Name erhalten bleiben. 2. Nach dem Habitus, insbesondere der für die Gattung auffallend starken Bestachelung, sowie den relativ kleinen Blüten dürfte die UG. Malacocarpus eine der primitivsten Gruppen der Gattung sein, wenn auch in der Samenform die UG. Brasilicactus in ihrer Ähnlichkeit mit dem Samen der primitivsten Parodia‑Arten noch ursprünglicher erscheinen mag. Anderseits ist auch die sehr fest haftende Arillushaut ein Merkmal, das auch für Pyrrhocactus charakteristisch ist, und daher auf Ursprünglichkeit hinweisen könnte. Besonders spricht aber das weit über jenes der anderen Gruppen der Gattung herausreichen de Areal dafür, daß UG. Malacocarpus schon vor der Entstehung des Mannigfaltigkeitszen trums der Gattung bestanden haben dürfte. Dabei soll das eigenartige isolierte Vorkommen in Columbien gar nicht mit in Erwägung gezogen werden, da immerhin die Möglichkeit einer Einschleppung nicht ausgeschlossen ist. Eine Fortentwicklung in Blüten‑ und Samenbau findet die UG. Malacocarpus in der UG. Neonotocactus.
Untergattung Neonotocactus Backeberg in Cact. Succ. Journ. Am.: 22: 153. 1950 emend. F. Buxbaum Diagnose nach Backeberg l. c.: „Fructu elongato, subsicco, f istuloso, basi dilabente.“ Leitart: Echinocactus mammulosus Lemaire. Beschreibung durch A. F. H. Buining in Succulenta 1957/7: 80. 1957: „I. Neonotocactus Backeb. (mammulosi Frič), bol‑tot kort cylindervormig planten met scherpe ribben, die vrij sterk in knobbels zijn onderverdeeld; tussen de areolen komen deze knobbels krachtig kinachtig naar voren; harde stekende dorens; de areolen in de top zijn als regel onbe doornd en dikwijls sterk wollig; droge vruchten, die onderaan de basis openspringen.“ Emendierung durch F. Buxbaum: Receptaculo floris supra pericarpellum latissime campanulato vel latissime infundibuli‑ forme; staminum serie superiore absenti et perianthii foliis intimis usque ad insertionem
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Abb. 9. Die Blüte der Unterg. Neonotocactus: A. Notoc. sub mammulosus, Außenansicht. Borstenbestachelung stark akro ton. B. Halbseitiger Schnitt durch Pericarp ell und Receptaculum von N. subm ammulosus mit Einzeichnung des Gefäßbündel verlaufes. C. Blüte von N. mu eller‑melchersii, Außenansicht. cZ‑Bereich der caulinen Zone, PkZ‑Bereich des Pericarpells, RpZ‑Bereich des Receptaculums. Borstenb estachelung bei dieser Art sehr gleichmäßig verteilt. D. Schnitt durch dieselbe mit ange deuteter Grenze der dichten Behaarung. In der Fruchthohle die Untergrenze der Samenanlagen angedeutet.
ordinis inferioris staminum decurrentibus; seminibus campanulatis hilo basali pulviniforimter prominenti, testa particulis minutis, stellaris membranae arillosae obtexta, quae verruculis testae adnatae sunt. C h a r a k t e r i s t i k der Untergattung Die B l ü t e n sind bereits in der Außenansicht, trotz der sehr starken Wollbekleidung, auf fallend b r e i t. Das R e c e p t a c u l u m erweitert sich unmittelbar über dem Pericarpell breit schüsselförmig oder mindestens breit trichterig; an der Umbiegungsstelle steht die u n t e r e S t a u b b l a t t g r u p p e, steil aus dem Receptaculum entspringend und zunächst griffelwärts,
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Gattung Notocactus
dann auswärts gebogen. Die sonst für die Gattung typische, tangential entspringende o b e r e S t a u b b l a t t g r u p p e f e h l t. Dafür laufen die Basen der innersten Blütenhüllblätter an der Receptaculumwand, mit dieser und untereinander verwachsen, bis zur unteren Staubblatt gruppe herab. Die, wie in der UG. Malacocarpus, breit glockenförmigen Samen haben ein, oft besonders am Rande, dick polsterförmiges Hilum. Die A r i l l u s h a u t ist i n w i n z i g e , s t e r n f ö r m i g a u s g e f r a n s t e T e i l c h e n z e r l e g t, die den Spitzen der kleinen Testawarzen aufsitzen und deren Fransen entweder den Warzenflanken aufliegen, oder unter einander zusammenhängen und den Samen gewissermaßen überspinnen. — Speziell in dieser UG. verlängern sich die Früchte im Vorreifestadium im basalen Abschnitt stark und hängen schlaff über. Beim Abbrechen entsteht eine basale Öffnung. B
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Abb. 10. Samentypen der Untergattung Neonotocactus (Vergl. hierzu auch Mor phologie S. 94, Abb. 217 B, C). A. Detail aus der Testa des Samens von N. herteri mit den sternförmigen, hier den Seiten der Te stawarzen anliegenden Arillushautteilchen; auch die Warzenspitzen sind meist frei. B, C. Seiten‑ und Hilumansicht des Samens von N. submammulosus (ohne Ausführung der Testastruktur). D. N. rutilans. E. N. mueller‑melchersii.
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Bemerkungen Diese Untergattung steht, wie bereits erwähnt, der UG. Malacocarpus sehr nahe, aus der sie sich durch Verlust der oberen Staubblattgruppe, die eigenartige Ausbildung der Arillushaut, sowie die polsterförmige Ausbildung des Hilums entwickelt hat, wobei auch die Tendenz zur Verfeinerung der Bestachelung wirksam wurde. Das polsterförmige Hilum sowie die sternförmig zerrissene Arillushaut treten interessanter weise konvergent auch bei Parodia ayopayana auf. (Tendenzmerkmal!)
Untergattung Eriocactus (Backeberg pro gen.) Buining *) emend. F. Buxbaum Backeberg pro gen. in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941/2: 76. 1942. Buining in Succulenta 1957: 80. Syn.: Eriocephala Backeberg in Blätter f. Kakteenf. 1938/6: 7, 21 non Eriocephala Linne 1754. *) BUINING stutzt sich auf die Gattungsdiagnose BACKEBERGS und gibt daher keine lateinische Diagnose.
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B Abb. 11. Die Blute der Untergattung Eriocactus: N. schumannianus. A. Außenan sicht, rechts die Behaarung entfernt, um die geschwänzten Schuppen zu zeigen. B. Schnitt durch Pericarpell und Receptaculum mit ein gezeichnetem Gefäßbündelverlauf ( ) und Grenze des Carpellgewebes ( ).
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Abb. 12. Einzelne Samenanla ge (A) und einzelner verzweig ter Samenstrang (B) von Notoc. schumann ianus.
B
Diagnose nach Backeberg l. c.: „Globosa, deinde columnaris, vertice lana copiosa clausa; costis multis, tenuibus; floribus magnis, flaccidis; pistillo luteo; bacca solida pilosa.“ Emendierte D i a g n o s e nach F. Buxbaum Plantae columnares, conspicuae, multicostatae, apice saepe obliquae. Areolis junioribus in regione apicale spinosis atque lanuginosissimis, apicem lana contegentibus. Floribus conspicuis pericarpello atque receptaculo squamis permultis caudatis, apice plerumque setaceis instructibus, ex quarum axillis pilosissimae et setaceae; receptaculo campanulato; staminibus permultis in duobus ordinibus distinctissimis seriatis. Funiculis ovulum ramosissimis, ovulis parvis. Fructibus duris, brevibus, pilosissimis, siccis, basi ruptura apertis. Seminibus minutis, ex hilo magno basali ± conoideis, atro‑brunneis, testis verriculis ± applanatis. Leitart: Echinocactus schumannianus Nic.
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Gattung Notocactus
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D C Abb. 13. Samen von Notoc. leninghausii. A. Seitenansicht von der breiten, B. (ohne Testadetails) von der schmalen Seite. C. Flächenansicht des Hilums, D. Schrägansicht desselben von der Funiculus‑Seite. Mi ‑ Micropylarloch, Fu ‑ trockener Rest des Samenstranges.
Beschreibung Im Alter bis 1 m hohe, dicke K u r z s ä u l e n mit sehr zahlreichen R i p p e n und feiner, aber sehr dichter B e s t a c h e l u n g. Da die jungen A r e o l e n sehr stark wollig sind, ist der oft schiefe Scheitel mit dichter Wolle bedeckt, aus der die Stacheln herausragen. Die scheitelständigen B l ü t e n sind ansehnlich, breit glockig und sehr dicht mit Haaren und grannenartigen Stacheln bedeckt, die aus den Achseln der zahlreichen, lang geschwänzten und in eine Granne auslaufenden S c h u p p e n entspringen. Das relativ kurze und dickwandige R e c e p t a c u l u m öffnet sich über dem Pericarpell ohne Übergang breit glockig. über der Fruchthöhle verengt es sich gegen den Griffel bis auf eine kleine Nektarrinne, sodaß eine Stufe entsteht, an der die aufrecht gestreckte u n t e r e S t a u b b l a t t g r u p p e entspringt. Die o b e r e S t a u b b l a t t g r u p p e entspringt dem glockigen Teil bis an den Schlund; ihre Staubfäden sind nach innen gewendet. Die Samenanlagen stehen gruppenweise an l a n g e n, v i e l f a c h geteilten S a m e n s t r ä n g e n. Die kurze F r u c h t ist stark behaart und borstig, trocken und an der Basis durch Abbrechen offen. Die s e h r k l e i n e n S a m e n sind aus einem großen, basalen Hilum, das in der Mitte das Mikropylarloch trägt, ± konisch verschmä lert, etwa spitzhutförmig. Ihre Testa ist dunkelbraun, feinwarzig, fast glatt. Bemerkungen Während der Blütenbau nur durch die aus der Größe der Blüten bedingten Dimensions veränderungen von den anderen Untergattungen verschieden ist, aber nicht im morpholo gischen Typus, ist die UG. Eriocactus besonders durch die kleinen Samen klar definiert. Diese Kleinheit der Samen ist eine Konvergenz zur Mikrospermie bei Parodia. Wie bei den mikro spermen Parodien teilt sich auch bei Eriocactus das Primordium der Samenanlagen wiederholt, wodurch ein Büschel verzweigter Samenstränge entsteht. Dadurch sind schon die Samenanla gen sehr klein und die kleinen Samen reifen, bevor die Pigmentbildung in den Testazellen bis zum reinen Schwarz fortgeschritten ist. Da dies einen Fortschritt gegenüber den anderen Untergattungen von Notocactus bedeutet, muß die UG. Eriocactus als hochabgeleiteter Entwicklungszweig angesprochen werden. Untergattung Brasilicactus (Backeberg pro. gen.) F. Buxbaum comb. nova Brasilicactus Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941/2: 76. 1942.
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Syn.: Acanthocephalus Backeberg in Blätt. f. Kakteenf. 1938/6: 7, non Acanthocephala Kar. et Kir. 1842. Der Name Brasilicactus bezieht sich auf das Vorkommen in Rio Grande do Sul, Brasilien (wo allerdings auch andere Notocactus‑UG. vorkommen). Diagnose nach Backeberg 1942: „Floribus parvis, viridibus vel aurantiacis, tubo paene def iciente; ovario copiose setaceo aculeato; bacca globosa (quoque) *) aculeata.“ Leitart: Echinocactus graessneri K. Schumann.
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Abb. 14. Variabilität der Blüte von Notocactus haselbergii (Untergattung Brasilicactus). A, B. Außenansicht und Schnitt einer Normalblute, C, D. einer luxuriant verlängerten und E, F. einer extrem reduzierten Blute.
*) Das in der Diagnose 1938 (Acanthocephalus) stehende Wort „quoque“ fehlt in der sonst gleichlautenden Diagnose von 1942.
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Gattung Notocactus
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Abb. 15. Samen der Untergattung Brasilicactus. A—C. Notocactus haselbergii. A und B. zwei Gestalttypen aus derselben Frucht, C. Hilum von der Funiculus‑Seite, (Fu ‑ Funiculusrest) Micropylarhü gel mit besonders deutlichem Micropylarloch (Mi). Man vergleiche mit Notocactus brevihamatus (Abb. 5 B), D—F. Notocactus graessneri. D, E. Gestalttypen, F. Hilum von der Funiculus‑Seite. Man beachte den sehr hohen und mit Hilum gewebe ganz überzogenen Micropylarhügel. In Bild F bei Fu das Abrißloch des Funiculus.
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Emendierte Diagnose F. Buxbaum Plantae globosae vel elongatae, costis permultis in tubercula minuta divisis, aculeis multis simis tenuissimis. Floribus saepe multis apicalibus pro genere parvis, individualiter maxime differentibus; receptaculo atque pericarpello squamis minutis acutis, areolas setaceo‑spinosas sed paullum lanuginosis gerentibus, instructis; receptaculo plerumque brevi, sed individuali‑ ter unquam maxime elongato, unquam reductissimo. Staminum ordine inferiore et superiore vix differentibus. Fructus globosus setaceo spinosus. Seminibus nigris, verrucosis, elongatis et oblique‑campaniformibus, hilo basali, oblongo, obliquo, colli micropylario maxime protruso. Beschreibung K u g e l i g e, später verlängerte Arten mit sehr zahlreichen, in k l e i n e W ä r z c h e n g e t e i l t e n R i p p e n und s e h r d i c h t e r, f e i n e r B e s t a c h e l u n g. Die für die Gattung kleinen, grünlichen oder orangeroten B l ü t e n entspringen oft in großer Zahl in der Scheitel region. Sie sind individuell außerordentlich variabel. In der Regel ist das R e c e p t a c u l u m über dem Pericarpell kurz trichterig‑glockig erweitert. Daneben kommen (besonders bei Einzelblüten) Individuen mit lang röhrigem bis lang trichterigem Receptaculum, sowie im stärksten Maße reduzierte Blüten vor. Dementsprechend stehen die kleinen, stachelspitzigen
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Schuppen auf Pericarpell und Receptaculum bald dicht gedrängt, bald sehr locker. Die Wolle der Areolen in den Schuppenachseln ist relativ kurz, wodurch die — wie bei Notocactus apri‑ cus — steif borstige Bestachelung stark auffällt. Infolgedessen ist auch die, der Blütengrö ße entsprechend, kleine kugelige F r u c h t nicht wollig, sondern borstig bestachelt. — Die stark warzigen, schwarzen Samen sind verhältnismäßig klein, verlängert und etwas gekrümmt. Das basale Hilum ist in dem den stark ausgeprägten Mikropylarhügel enthaltenden Teil breit oval, die Ansatzfläche des Samenstranges, der meist ausbricht oder sonst verschrumpft, ist ver schmälert und zurückgewinkelt. Bemerkungen Im Blütenbau Notocactus apricus sehr nahestehend und bei abnorm verlängerter Blüte nur durch die geringe Wollbildung verschieden, zeigt die UG. Brasilicactus im Aussehen des Sa mens große Ähnlichkeit mit den Primitivarten von Parodia, aber auch mit Notocactus breviha‑ matus. Anderseits zeigen nicht nur die Verkürzung der Blüte (Reduktion!), sondern insbeson dere die ausgesprochen degenerativen Variationen Verfallserscheinungen an. Diese Diskrepanz einer für die Gattung sehr ursprünglichen Samenform mit Degenerationserscheinungen der Blüte kann vielleicht so gedeutet werden, daß diese (wenigen) Arten, die im nördlichsten Ge biet der Gattung (Rio Grande do Sul) beheimatet sind, tatsächlich in Degeneration befindli che Relikte eines sehr frühen Vorstoßes der Vorfahren der Gattung sein könnten, die zugleich die Vorfahren der Hochgebirgslinie Parodia waren. (B.) Wichtige Literatur Buining, A. F. H.: Notocactus K. Sch. Succulenta 1957: 77—84, 101—108, 125—132, 139—142. —,—: Notocactus K. Sch. Cactus Rev. Pér. Assoc. Franç. Cact. Nr. 59: 31—40. 1958. (Über setzung d. vor.) Bünecker, R. H.: Op de groeiplaatsen van Notocactus leninghausii en Notocactus haselbergii. Succulenta 1951: 30—31. Byles, R. S.: Malacocarpus Salm‑Dyck. Nat. Cact. Succ. Journ. Great Brit. 13.: 85. 1958. Castellanos A. und H. V. Lelong: Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Ann. Mus. Argent. Cienc. Nat. 39: 383—430. 1938. —,—: Cactaceae in H. Descole, Genera et Species Plantarum Argentinarum I. Buenos Aires 1943. Donald, J. D.: An introduction to some New Genera and Subgenera proposed by Backeberg II: Nat. Cact. Succ. Journ. Great Brit. 6.: 12—14. 1951. Gürke, M.: Die zur Untergattung Malacocarpus gehörenden Echinocactus‑Arten. Monatsschr. Kakteenkunde 18.: 145—151, 161—163, 177—179. 1908. Hagemann, W.: Ober die Bildung von Ausläufern bei Echinocactus (Notocactus) ottonis Link et Otto. Beitr. Biol. Pfl. 35.: 31—39, 1959. Haselton, S. E.: Cacti by the Millions. Cact. Succ. Journ. Am. 23: 139—142. 1951. Herter, G.: Flore Illustrée de l’Uruguay. Cactus, Rev. Pér, Assoc. Franç. Cact. 1953: 257—276, 1954: 19—24, 91—96, 119—124. 1955: 177—179, 203—206. Kilian, G.: Eigenartige Sproßbildung b. Notocactus ottonis. Kakt. u. a. Sukk. 11: 20—21. 1960. Meyer, R.: Die Gattung Malacocarpus. Monatsschr. Kakteenkunde 4.: 117—119, 140— 144, 149 bis 150. 1894. —,—: Einiges über die Varietäten d. Echinocactus ottonis Lk. et Otto. Monatsschr. Kakteen kunde 24: S. 40, 41. 1914. —,—: Die Unterscheidungsmerkmale der Arten in der Untergattung Malacocarpus. Monats schr. Kakteenkunde 27: 49—52. 1917. —,—: Verschiedenes über die Arten der Untergattung Notocactus K. Sch. Monatsschr. Kakte enkunde 28.: 110. 118. 1918. Müller‑Melchers F. C.: Uruguayische Kakteen. Sukkulentenkunde, Jb. schweiz. Kakt. Ges. 1.: 26 bis 28. 1947. Schaff, B.: Der schiefköpfige Wuchs bei Eriocactus leninghausii (K. Schum.) Backeb. und Ver wandten. Beitr. Sukkulentenkde. u. ‑pflege 1942. 38—40.
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Notocactus brevihamatus (W. Haage) F. Buxb. lat. brevihamatus mit kurzen Hakenstacheln
Literatur Parodia brevihamata Haage W. in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 31; Cactaceae III 1959, S. 1599; Kakt. Lex. 1966, S. 340. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. 1961, S. 134 u. Abb. — Cullmann W. Kakteen 1972, S. 226 u. Abb. S. 225. Notocactus brevihamatus (W. Haage) Buxbaum F. in Krainz, Die Kakteen 1. 1. 1967, C VI c, Bemerkungen 4 und Abb. 4 CDE u. 5 AB. Diagnose nach W. Haage l. c. „Simplex, depresso‑globosa, ca. 30 mm ∅, olivaceo‑viridis; Costis 22, in tubercula hu‑ milia spiraliter disposita solutis; areolis ca. 2 mm ∅, 3 mm distantibus, lana brevi lutea vel candida vestitis; aculeis radialibus 16, luteis vel albis, rectis, ad 3 mm longis; aculeis centralibus 4—6, in basi bulbosis, luteis, ad apicem rubro‑brunneis, uno medio paene omnino nigrirubente, declinato, curvato; flore aurantiaco; fructu seminibusque ignotis. — Brasilia (Rio Grande do Sul).“ Beschreibung K ö r p e r einfach, gedruckt kugelig, etwa 3—6 cm im ∅, olivgrün. R i p p e n 22, etwas spi ralig angeordnet und in niedrige Warzen aufgelost. A r e o l e n etwa 2 mm im ∅, 3 mm von einander entfernt, mit kurzer, weißer oder gelblicher Wolle, im Alter verkahlend. R a n d s t a c h e l n etwa 16, gelblichweiß, gerade, bis 3 mm lang; M i t t e l s t a c h e l n 4—6, bis 4 mm lang, am Grunde zwiebelförmig verdickt, gelb, zur Spitze zu braunrot, 1 ganz dunkelrot (fast schwarz), herabgebogen, gehakt.
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B l ü t e n (und Frucht nach Köhler) goldgelb, mit schmallanzettlichen Hüllblättern. F r u c h t eine dunkelgrüne Beere, etwa 8 mm breit und 10 mm lang, mit Blütenrest, weiß wollig und etwas borstig. S a m e n mützen‑ bis glockenformig, etwa 1 mm im ∅, mit ovalem, beim Funiculusansatz verschmälertem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarhügel; Testa fein‑ bis grobwarzig, mattschwarz. Heimat Rio Grande do Sul, Süd‑Brasilien. Kultur am besten gepfropft; im Sommer feucht, viel Sonne und Luft, im Winter trocken und kühl. Bemerkungen Zierliche, etwas variable, selbstfertile Art; blüht im Mai. Die ersten, wenigen Exemplare erhielt Walther Haage in Erfurt im Jahre 1954 von R. H. Büneker aus Brasilien. — Farbbild: W. Täuber.
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Notocactus claviceps (Ritter) Krainz lat. claviceps = keulenkopfig
Literatur Eriocactus claviceps F. Ritter in Succulenta Nr. 8 1966, S. 115, 116 u. Abb. S. 113. Notocactus claviceps (Ritter) Krainz in Kat. Städt. Sukk.‑Slg. Zürich 2. Aufl. 1967, S. 89. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „. . ., ab E. schumanniano recedit: Corporibus ad 50 cm altis (1,50 m), areolis 3—8 mm inter se remotis (7—15 mm), spinis tenuioribus, centralibus 1—3 (0—1), tubo floralis ± 20 mm longo (± 10 mm), tepalis ± 22 mm longis (± 20 mm), 13—15 mm latis (5—6 mm), pallidissime sulphureis (aureis), staminibus inferioribus ± 22 mm longis (± 8 mm), superioribus ± 10 mm longis (± 5 mm).“ Beschreibung K ö r p e r grün, zuweilen am Grunde und seitlich sprossend, niedergedruckt kugelig, blüh bare Pflanzen 8 bis mehr als 20 cm breit und 10 bis ca. 50 cm hoch. Scheitel weißwollig, schief dem Licht zugekehrt. R i p p e n 23—30, im Querschnitt dreieckig, 8—15 mm hoch, durch tiefe Furchen voneinander getrennt, mit ziemlich dünnen, höchstens 1 mm hohen Höckern. A r e o l e n 1—2 mm im , weißwollig, an der Unterseite der Höcker, 3—8 mm voneinander entfernt; blühbare Areolen 3 mm im , rund. S t a c h e l n fein, dünn, stark stechend, hellgelb. R a n d s t a c h e l n 5—8, seitwärts gerichtet, zuweilen etwas gebogen, der unterste am läng sten, 1,5‑4 cm lang, der oberste am dünnsten und kürzesten, 0,5—1 cm lang; M i t t e l s t a c h e l n 1—3, gleichartig. B l ü t e n nahe dem Scheitel, glockenförmig, bis 6 cm breit und 51/2 cm lang, sich tagsüber nur während der wärmsten Zeit öffnend. P e r i c a r p e l l gelb, 12 mm lang, oben bis 15 mm breit, sich nach unten zu verschmälernd, in eine dichte, gelblichweiße, watteartige Masse ge hüllt, mit sehr schmalen, rötlichen, lang gespitzten, 1,5 mm langen, 1,5—2 mm voneinander entfernten Schuppen, deren Achseln ein dünnes, borstiges, goldgelbes Haar von 1 cm Lange tragen. Nektarkammer röhrenförmig um den Griffelgrund herum, 1 mm hoch und ca. 1 mm breit, mit Nektar gefüllt und von den untersten Staubblättern geschlossen. Receptaculum über der Nektarkammer, trichterförmig, 20 mm lang, oben 25 mm breit, auf der Innen‑ und Au
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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ßenseite wie die Hüllblätter gefärbt; in eine dichte, braune, unten weiße, watteartige Masse gehüllt; mit schmalen erst 2 mm, weiter oben bis 5 mm langen, kleinen, heilgelben, lang und dunkel zugespitzten Schuppen, deren Achseln verschiedene dünne, borstige goldgelbe Haare tragen. H ü l l b l ä t t e r stark ausgebreitet, 22 mm lang, oben 13—15 mm breit, sich dem Grunde zu auf 3 mm verschmälernd, oben gerundet, sehr blaß schwefelgelb. S t a u b b l ä t t e r 10—22 mm lang, die untersten am längsten, die obersten am kürzesten, wie die Hüllblätter gefärbt, sehr zahlreich die ganze Röhrenwand auskleidend; Staubbeutel dunkelgelb, sehr klein. G r i f f e l 25 mm lang, mit 12, etwas abstehenden, 7 mm langen Narben; etwas tiefer gelb gefärbt als die Hüllblätter und die Staubblätter etwas überragend. F r u c h t kugelförmig, wie das Pericarpell bekleidet, vertrocknend und am Grunde weit aufspringend. S a m e n schwarz, 1 mm lang, 0,6 mm breit, mit sehr fein längsgeriefter, matter, um das Hilum vorgewölbter Testa. Hilum sehr groß, basal, weiß und oval.
Heimat Typstandort: Julio de Castilhos. Allgemeine Verbreitung: Rio Grande do Sul, Brasilien.
Kultur wie bei Notocactus tabularis angegeben. Anzucht aus Samen nicht schwierig. Leichtblühende Art, besonders für Anfänger geeignet.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Notocactus erinaceus (Haw.) var. tephracanthus (Link et Otto) Krainz comb. nov.
(U. G. Malacocarpus [Salm‑Dyck] K. Schum. emend. F. Buxbaum) lat. tephracanthus = grau bestachelt
Literatur Echinocactus tephracanthus Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. 3, 1827, S. 422 — Pfeiffer L. Enumer. u. Beschr. Cact. 1837, S. 53. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 343. — Labouret Monogr. Cact. 1853 (1858) S. 170. Melocactus tephracanthus Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. III 1827, Taf. 16, Fig. 2. Cereus tephracanthus Steudel Nom. Ed. 2 I 1840, S. 336. Echinocactus tephracanthus spinosior Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 171. Echinocactus courantii spinosior Monville in Labouret Monogr. 1853, S. 171. Echinocactus acuatus Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. 3, 1827, S. 424. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 54, 55. — Labour. Monogr. Cact. 1853 (1858) S. 173. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nat. Buenos Aires III/4 1905, S. 494. Malacocarpus acuatus (Lk. et O). S.‑D. Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 25. — Schumann K. Flor. Bras. IV/2. 1890, S. 241. — Web. Dict. S. 468. — Först. Handb. Cact. 1885/86, S. 457, 458. — Herter G. in Cactus Rev. Pér. Paris 1954, S. 92. Echinocactus sellowii Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. 3, 1827, S. 425 u. Abb. Taf. 22. — Lem. Iconogr. t. 12. — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 296, 297. — Arecha valeta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 227—237 u. Abb. S. 228. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 143. — Gürke M. in Monatsschr. Kaktkde. 18, 1908, S. 146—151. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 183, 184 u. Abb. Nr. 66. — Berger A. Kakteen 1929, S. 205. — Osten C. Not. Sobre Cact. Montevideo 1941, Taf. I, II. — Van Vliet D. J. in Succulenta 1965, S. 60 Abb. Melocactus sellowii Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. 3, 1827, Taf. 22. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 461.
Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
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Malacocarpus sellowii (Link et Otto) Schumann K. in Martius Flor. Brasil. IV/2 1890, S. 238 u. Abb. Taf. 49. — Engl. & Prantl Nat. Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 181. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenk. IV 1894, S. 140 u. Abb. S. 141. — Borg J. Cacti 1951, S. 312, 313. Echinocactus acuatus var. sellowii Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4, 1905, S. 494. Echinocactus sellowii var. typicus Gürke M. in Monatsschr. Kakteenk. 18, 1908, S. 149. Echinocactus acuatus var. sellowii Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4, 1905, S. 494. Echinocactus sellowianus Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 55, 56. — Pfeiffer et Otto Abbild. Beschr. I 1843, Taf. 1. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1844/45, S. 22. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 339. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 172. Malacocarpus sellowianus Salm‑Dyck Cact. Hort Dyck. 1849/50, S. 25 u. 142. — Rümpler in Förster Handb. II, 1886, S. 456, 457. Echinocactus orthacanthus Link et Otto in Verh. Ver. Beförd. Gartenb. 1827, S. 427 u. Abb. Taf. 18. — Backeberg C. Cactaceae III, 1959, S. 1625. Malacocarpus orthacanthus (Lk. et O.) Herter in Cactus Rev. Pér. Paris 1954 S. 92. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1625. Wigginsia orthocanthus (L. et O.) Backeberg Kakt. Lex. 1970, S. 224. Malacocarpus tephracanthus (Link et Otto) Schumann K. in Martius Flor. Brasil. IV/2 1890, S. 243. — Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 188, 189 u. Abb. S. 189 u. Taf. XX Fig. 1 u. Taf. XXI, Fig. 2. — Herter G. in Cactus Rev. Pér. Paris 1954, S. 92 u. Abb. Nr. 42, S. 95. — Backeberg C. Cactaceae III 1959, S. 1618—1620 u. Abb. S. 1619. — Van Vliet D. J. in Succulenta 1966, S. 185. Wigginsia tephracantha (Link et Otto) Porter D. M. in Taxon 1964, S. 210. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 224. Notocactus tephracanthus (Link et Otto) Krainz H. in Kakt. u. a. Sukk. 10, 1966, S. 195 — Buch heim G. in Encke/Buchheim (Zander) Handwörterb. Pflanzennamen 1972, S. 370. Diagnose nach Link et Otto in Pfeiffer l. c. „Pa.: Brasilia (prov. Rio grande). E. irregulariter columnaris, 17‑angularis laete virens; ver‑ tice plano lanuginoso; costis compressis crenatis; areolis approximatis, iunioribus albo‑velutinis; aculeis 6—10 irregulariter radiantibus, gracilibus, albis, centrali nullo. Plantae in horto Berolin. 4 poll. altae, 1—11/2 poll. diam. Areolae 3 lin. distantes. Aculei 2—4 lin. longi.“ ergänzende Diagnose von Echinocactus sellowianus Link et Otto in Pfeiffer l. c. „Pa.: Montevideo. E. caule depresso, glaucescente, costis 10 acuatis; spinis 7 recurvis, 3 multo maioribus centralibus (L. et O.). E. depresso globoso obscure viridis, vertice umbilicato; costis 15—20 acutis vix crenulatis; areolis remotis albo‑tomentosis; aculeis 5—7 flavidis rigidis rectiusculis, patentibus, in planta iuniore centrali 1, tandem nullo. (Plantae seminales in horto Berolinensi ortae, 21/2 poll. diam., 11/2 poll. alt.). Planta originaria mense Maio 1833 et Julio 1836 Berolini floruit, seminaque matura praebuit. Flores citrini, expansi 2 poll. diam. Calyx pyriformis, pollicaris, basi tenuissimus, infra corollam 1 poll. diam., fuscescens, pilis albis et setis solitariis brunneis obtectus. Petala biserialia 8—10 lin. longa, 3—4 lata, spathulata. Stamina lutea, exteriora longiora, antheris luteis. Stylus, stamina externa aequans, flavus, stigmatibus 8 coccineis.“
(Fortsetzung folgt)
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Krainz, Die Kakteen, 16. IV. 1973
Notocactus erinaceus var. tephracanthus (Schluß) Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedruckt, kugelig, breitkugelig oder unregelmäßig säulig, 7—18 cm hoch, 2,5—18 cm im ∅ glänzend, jung hellgrün, dann grün, matt blaugrün oder dunkel grün, im Alter graugrün; S c h e i t e l flach, oder meist eingesenkt, kaum oder nicht gehöckert, wenig bis dicht wollfilzig, ± Stacheln. R i p p e n 10—22, senkrecht, oder etwas gedreht, tief gefurcht, im Querschnitt dreieckig, mit scharfen, oft etwas rötlichen Kanten, 2,5 cm hoch und breit, neben den Areolen verdickt und dazwischen ± tief eingekerbt, im Alter stark zusammen gedruckt; an Jungpflanzen in fast halbkugelige Warzen aufgelost. A r e o l e n rund bis ellip tisch, kaum vorstehend, erst wollig bis dicht weißfilzig, später kahl, 10—25 (bei Jungpflanzen 6) mm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 4—8 (—10), fein bis kräftig, pfriemlich, ste chend, steif, unregelmäßig strahlend, gerade, gekrümmt, ausge breitet, zurückgebogen oder anliegend; im Scheitel erst dunkel rotbraun, dann weißgelb, gelb, gelblich, dunkler gespitzt, oder hell hornfarben mit rotgelber Spitze, bald weiß und später ver grauend; 2—4 obere aufrecht, 4—15 mm lang und 3—4 untere von 10—25 mm Lange. M i t t e l s t a c h e l 0—1, hell horn farben, bis 2 cm lang, meist nach vorn gerichtet, gerade oder abwärts gebogen, später vergrauend. Sämlinge mit feinen hell braunen, dann weißen bis gelblichen, geraden 4—8 mm langen, strahlenden und 3—4 längeren, steiferen Stacheln, sowie mit oft einem goldgelben Mittelstachel. B l ü t e n zu mehreren aus dem Wollschopf des Scheitels, sitzend, kurz trichterförmig, 4—5 cm lang und ebenso breit. P e r i c a r p e l l klein, kreiselförmig, mit kurzen, pfriemlichen Schüppchen, deren Achseln reichlich bräunliche Wolle und eine bis mehrere kastanien‑ bis dunkelbraune Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m birnenförmig, unten sehr dünn, oben 2 cm im ∅, 1—2,5 cm lang, gelbbraun bis bräunlich, mit sehr weichen, winzigen, unsichtbaren, spitzen Schuppen, deren Achseln weiße Haare, weißlichen Wollfilz und 2—5 gelbliche bis dunkelbraune, rötlich gespitzte, 1 cm lange Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6—10 mm lang, dachziegelig gestellt, lineal, stachelspitzig, mit einem kleinen, rötlichen Zahn, blaßgelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16—30 mm lang, 6—8 mm breit zweireihig, lineal bis spatelförmig, nach unten verschmälert, oder länglich lanzettlich, stumpf, gezähnelt bis gefranst, an der Spitze ge kerbt und mit einem Stachelspitzchen, von zitronen‑ über kanarien‑ bis schwefelgelb. S t a u b b l ä t t e r ± 12 mm lang, die einen um den Griffel herum, die anderen an der Receptaculum wand angeheftet, halb so lang wie die Blütenhülle, die äußeren am längsten; Staubfäden kürzer als der Griffel, haarfein, gelb; Staubbeutel gelb bis goldgelb. G r i f f e l ± 2 cm lang, so lang wie die äußeren Staubblätter, gerieft, blaß, unten gelb, oben rötlich, oder purpurrot bis rot. N a r b e n äste 8, samtig, rot, purpur‑, scharlach‑ bis lebhaft karminrot, die Staubblätter überragend. F r u c h t eine Beere, 1,5—2 cm lang, 8 mm im ∅, länglich, zylindrisch bis keulenförmig, rosa‑ bis karminrot, spärlich beschuppt, in der oberen Hälfte mit vereinzelten Filzflocken, flei schig, bei Vollreife von oben her austrocknend und aufreißend, mit anhaftendem Blütenrest; von weißen bis rotbräunlichen Haaren eingehüllt. S a m e n klein, kaum 1 mm lang, kurz bis länglich mützenförmig, schief gestutzt, etwas zusammengedruckt; Testa glänzend schwarz, fast gleichmäßig rundlich grob gehöckert, sowie fein gestrichelt, am Hilumsaum glatt und dieser manchmal etwas vorgezogen. Hilum weiß bis bräunlich, mit ± deutlich ausgeprägtem Zahn über dem Funiculus und kleiner Micropyle, oft von einer schwammartigen Masse bedeckt. Heimat Häufig in höher gelegenen, steinigen Gegenden, zwischen Felsen; Cerro Independencia, Cerro de Montevideo, im Felsengebirge von Chacarita, am Ufer des Malvinbaches etc.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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(Arechavaleta). Gemein auf Hügeln und Erhebungen der Pampa, vom Rio Negro bis zur Sierra del Tandil; sehr häufig auch in der Umgebung von Montevideo (Spegazzini). Allgemeine Verbreitung: Brasilien (Rio Grande do Sul), Uruguay, Argentinien. Kultur Alle Notocactus‑Malacocarpus‑Arten sind dankbare Liebhaber‑Pflanzen; sie wachsen und blühen leicht, verlangen aber nahrhafte, etwas humose Erde und im Sommer genügend Feuch tigkeit. Sie gedeihen auch im Halbschatten. Im Winter ziemlich trocken halten. Bemerkungen Sämtliche erfahrenen Autoren bestätigen, daß die Art sehr formenreich ist und daß bei den Varietäten alle Übergänge vorkommen, so daß eine klare, gegenseitige Abgrenzung fast nicht möglich ist. Am natürlichen Standort erscheinen die Blüten im November/Dezember und die erst spät reifenden Früchte vom Januar bis März. In Europa blühen die Pflanzen vom Mai‑Juni, oft bis in den August. Das Farbbild zeigt eine Pflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Foto: H. Krainz. Zeichnungen: G. Herter in »Cactus«, Rev. Pér. Paris 1954/55, S. 95.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Notocactus graessneri (K. Schumann) Berger var. graessneri graessneri, nach R. Graessner, Perleberg, erster Importeur der Art, † 1942 (U.‑G.: Brasilicactus Backeb.)
Literatur Echinocactus graessneri Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XIII 1903, S. 103. — Heese E. in Monatsschr. Kakteenkde, XXIII 1913, S. 2—6 u. Abb. S. 3. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 215 u. Abb. 97. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. VII 1932 Taf. 27. Malacocarpus graessneri (K. Sch.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 205. Notocactus (Echinocactus) graessneri Berger A. Kakteen 1929, S. 208, 209. — Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 257 u. Abb. Acanthocephala graessneri (K. Sch.) Backeberg non Kar. et Kir. in Backeberg C. Blätt. f. Kakte enf. 1938—6. Brasilicactus graessneri (K. Sch.) Backeberg C. in Cactaceae Jahrb. DKG. (II) 1942/I, S. 36. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1579, 1580. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Der Körper ist einfach, niedergedruckt, oben gerundet, am Scheitel eingesenkt und von zahl losen prachtvoll goldgelben Stacheln geschlossen. Von der Menge der letzteren ist die Zahl der Rippen nicht genau festzusetzen, sie ist sehr groß, an dem 5,5—6 cm hohen und 9—10 cm im Durchmesser haltenden Stück zählte ich mehr als 60. Sie sind gerade oder mäßig gewunden, laubg rün, sehr niedrig, kaum 2 mm hoch, durch scharfe Furchen gesondert und durch quere Buchten in kleine, seitlich zusammengedrückte Höcker zerlegt, die am Grunde nicht vorgezogen sind. Die Areolen stehen auf dem Scheitel der Höcker, sie sind kreisrund, haben höchstens 2 mm im Durchmesser und sind mit gelblichem Wollf ilz bedeckt, der ziemlich lange bleibt. Die Zahl der Stacheln ist sehr groß, sie sind derart durcheinander geflochten, daß sie schwer zu zählen sind. Die Randstacheln sind heller gelb, fast nadelförmig, steif und fast glasig. Die fünf bis sechs Mittelstacheln sind etwas dicker und dunkler gelb. Die Stacheln stechen ziemlich heftig und err eichen eine Länge bis zu 2 cm. Blüten sind nicht vorhanden.“
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1960
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Beschreibung K ö r p e r einfach, unverzweigt, kugelig, am S c h e i t e l meist schräg abgeplattet und ein gesenkt, 5—10 cm hoch und ebenso breit, laubgrün, mattglänzend, von zierlichen, goldbraunen Stacheln fast verhüllt. R i p p e n sehr zahlreich, oft bis zu 60, schräg herablaufend, niedrig, 2—3 mm hoch, fast völlig in warzenartige Höckerchen zerlegt. A r e o l e n sehr dicht stehend, etwa 3‑5 mm voneinander entfernt, rundlich, mit gelblichem, sich lange haltendem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich, hellgelb, dünn nadelförmig, steif, etwas glasig. M i t t e l s t a c h e l n bis 6, etwas stärker, mehr goldbraungelb, bis 2 cm lang, jedoch meist kürzer. B l ü t e n bis etwa 2,5 cm lang, blaßgrün in der Nähe des Scheitels. P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) 6—7 mm lang, mit zahlreichen, ungebüschelten Samenanlagen, außen hellgrün, glatt, mit wenigen Areolen, die 1—2 mm lange, pfriemliche, grünliche Schüppchen, kurze, weiße Wollhärchen und 5—8 weißlichgelbe, gerade, aufstrebende, 4—10 mm lange Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ca. 1 cm lang, innen blaß gelbgrün, außen wie der Fruchtknoten beschuppt und beborstet. H ü l l b l ä t t e r blaßgrün, lanzettlich zugespitzt. S t a u b f ä d e n weißlichgrün. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l weißlichgrün, mit 7—8 kurzen, aufrechten, blaßgrünen N a r b e n. F r u c h t klein, rund, bestachelt. S a m e n (nach Krainz) länglich müt zenförmig, oft etwas gekrümmt, kaum 1 mm lang, mit gelben Hilum und meist trichterigem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, mit kräftigen, dicht stehenden Warzen. Heimat Standort: im Staate Rio Grande do Sul. Allgemeine Verbreitung: Brasilien. var. albisetus (Cullmann) Krainz comb. nov. lat. albisetus = weißborstig Literatur Brasilicactus graessneri (K. Sch.) Backeb. var. albiseta Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. DKG. VI 1955, S. 105 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1580 u. Abb. S. 1579. Diagnose nach W. Cullmann l. c.: „Differt a typo aculeis radialibus frequentioribus, subtilioribus et prope albis, et multis setis similibus ad 30 mm longis albis, areolis prope albis. Patria: Rio Grande in Brasilia meridiana.“ Beschreibung Die A r e o l e n sind nicht gelb, sondern ganz hell gelblichweiß und tragen noch zahlreiche re ganz hell gelblichweiße feinere R a n d s t a c h e l n neben den M i t t e l s t a c h e l n , die grünlichgolden sind, wie bei der Art selbst. Ganz auffallend aber sind die zahlreichen, bis zu 3 cm langen weißen Borstenhaare. Die Sämlinge sind reinweiß Heimat Standort: aus der Gegend von Rio Grande. Allgemeine Verbreitung: Staat Rio Grande do Sul, Brasilien.
wie Notocactus haselbergii.
Kultur
Bemerkungen Stark verbreitete, nicht selbstfertile Pflanze, die nicht immer reich blüht. Die Abbildung zeigt eine von Herrn Andreae aufgenommene Pflanze aus seiner Sammlung. Abb. etwa 1 : 1. C VI c
Krainz, Die Kakteen, 15. VI. 1960
Notocactus haselbergii (F. A. Haage jun.) Berger (U.‑G. Brasilicactus Backeb.) haselbergii, nach Dr. von Haselberg, einem Kakteenliebhaber aus Stralsund
Literatur Echinocactus haselbergii F. A. Haage jun. in Rümpler Th. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 563, 564. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 382. — Gürke M. Blühende Kakt. 1907. Taf. 98. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 215 u. Abb. 100. Malacocarpus haselbergii (F. A. Haage jr.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 201, 202. Echinocactus (Notocactus) haselbergii (F. A. Haage jr.) Berger A. Kakteen 1929, S. 208. — Bac keberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 257. Brasilicactus haselbergii (F. A. Haage jr.) Backeberg C. in Schaff B. in Beitr. z. Sukkulenten kunde und ‑pflege 1942, S. 38. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1577, 1578 u. Abb. Seriocactus haselbergii (F. A. Haage jr.) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 223. Diagnose nach F. A. Haage jun. l. c.: . „. . . K ö r p e r kugelig, Stark abgeplattet, tief genabelt, hellgrün. Höcker kegelförmig, teil‑ weise sich zu spiralig nach oben laufenden Rippen aneinander schließend; die Rippen dicht aneinander geschlossen und spiralig in den mit Randstacheln gefüllten Nabel einlaufend. S t a c h e l p o l s t e r sehr dicht, gewölbt, mit schneeweißem Filz besetzt. R a n d s t a c h e l n 18—21, ohne besondere Richtung da oder dorthin gekrümmt und miteinander sich mischend, fein, weiß, glasig‑durchsichtig, zerbrechlich. M i t t e l s t a c h e l n 3—5, ebenfalls durchsichtig, blaß‑strohgelb, länger.“
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
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Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt kugelig, oben gerundet, hellgrün, von den Stacheln ver hüllt, hellgelb, dann silberweiß ins Graue, bis 15 cm im Durchmesser. S c h e i t e l etwas eingedrückt, mit kurzem, ziemlich dichtem, Wollfilz und von aufrechten Stacheln überragt. R i p p e n 30 oder mehr, fast völlig in Höcker aufgelöst, diese klein, halbkugelig. A r e o l e n 5 bis 7 mm voneinander entfernt, kreisförmig, kaum 2 mm im Durchmesser, mit kurzem, gekräu seltem, weißem Wollfilz, später kahl. R a n d s t a c h e l n 20 und mehr, nadelförmig, stielrund, stec hend, jung gelblich, weiß, glänzend, schräg aufrecht, bis 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n wenig scharf von den Randstacheln gesondert, meist 4, aufrecht, kaum länger als diese, etwas stärker gelblich. Später vergrauen die Stacheln und legen sich dem Körper an. B l ü t e n nahe am Scheitel, 1,5 cm lang, 9—11 mm breit, breit trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rötlich, mit Schuppen aus deren Achseln weiße Wolle und einige (7—10) Bor sten hervortreten. R e c e p t a c u l u m (Röhre) beschuppt, mit gelblichem Grunde und weißer, ziegelroter und karminfarbiger Zone. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r oblong, spitz, rot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ähnlich geformt, feuer‑ bis orangerot gerandet und mit gleich gefärbter Spitze. S t a u b g e f ä ß e erreichen die halbe Blütenlänge nicht. S t a u b f ä d e n gelblich. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l gelb mit 6 dunkleren, die Staubblätter überragenden N a r b e n. F r u c h t eine fast kreisrunde Beere, zunächst grün, dann gelb, dünnwandig, später zerfließend, mit kleinen, weißfilzigen Areolen und 14, 5—7 mm langen oder längeren, feinen, harten, weißen Borsten, die bei Berührung leicht abfallen, ca. 10 mm im Durchmesser, fest auf der Areole sitzend, mit trockenen Blüten. S a m e n etwas länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm im Durchmesser, mit basalem, gelblichweißem Hilum und mit am Rande etwas wulstigem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, ziemlich grobwarzig. Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur Am besten gepfropft auf C. jusbertii oder C. spachianus. Wurzelechte Pflanzen in sandiger He ideerde mit wenig Rasenerde vermischt bei einem pH‑Wert von etwa 5—6. Verlangt im Win ter etwa 10—14°C. Im Sommer genügend feucht und über Mittag etwas halbschattig halten. Bemerkungen Eine der verbreitetsten Arten in den Sammlungen. Je nach Kultur blüht sie von November bis März. Farbe und Länge der Stacheln, ebenso die Blütenlänge kann erheblich variieren. Bei Ankunft der letzten Importen aus Brasilien fand ich fast dunkelgelb bestachelte Pflanzen und solche mit dunkelrot gefärbten Blüten. Notoc. haselbergii var. stellatus Hort. mit längeren, blaßgelblichen Mittelstacheln von etwa 1 cm Länge ist auch nur eine Form. Die Abbildung zeigt ein etwa 30jähriges Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: A. Aeschbacher. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Notocactus herteri Werdermann herteri, nach Dr. G. Herter, einem Schweizer in Uruguay.
Literatur Echinocactus (Notocactus) herteri Werdermann E. in Rev. Sudamer. Bot. Vol. III Nr. 4/6, 1936, S. 143, 144 u. Abb. Taf. III. — Werdermann E. in Kakt. u. a. Sukk. III/4, 1952; S. 38. Notocactus herteri Werdermann E. Buining A. F. H. & Kreuzinger I K. G. in Succulenta Nr. 2, 1950, S. 17—19. — Gräser R. in Kakt. u. a. Sukk. III/4, 1952, S. 37 u. Abb. — Herter G. in Cactus Rev. Pér. 1954, S. 119 u. Abb. S. 121, — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1650 u. Abb. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Notocactus, simplex, globosus vel elongato‑globosus, ad 15 cm diam., vertice umbilicatus atque interrupte floccosus, aculeis in parte innovitionis nondum praesentibus, pallide viridis. Costae c. 22, ad 1 cm altae, continuae, infra, areolas manifeste tuberculatae, tuberculis interdum fere coniformibus. Areolis in crenis sitae, c. 1,2—1,5 cm distantes, primum orbiculares, c. 4—5 mm diam., lana albida floccosa obtectae, ceterum inermes, dein ± compressae, glabrescentes, aculeisque instructae. Aculei radiales c. 8—11, albidi vel apice brunnei, aciculares, flexiles, in statu novello ± porrecti dein radiantes, c. 0,8—1,2 cm longi, nonnullis setis (2—6) parte superiore areolae praesertim florigerae enatis additis. Aculei centrales 4 (—6), teretes, validiores quattuor cru‑ ciatim ordinati, duobus tenuioribus in parte superiore areolae saepe adjectis, lateralibus duobus longissimis ad c. 2 cm longis, omnibus in statu innovationis ± porrectis, ferrugineis interdum zonatis, dein ± radiantibus atque griseis. * Sukk. III/4, 1952; S. 38.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Flores verticem circumdantes areolis aculeos gerentibus exortis, purpurei, in statu sicco c. 4 cm longi. Ovarium paullulum elongatum, extus lana densa albida limbum versus subferruginea obtectus atque in parte superiore nonnullas setas c. 1 cm longas, rectas, ferrugineas gerens, intus staminibus numerosis obsitus, f ilamentis, flavidulis, antheris luteis. Phylla perigonii interiora c. 2,5 cm longa, 5—6 mm lata, mucronata. Stylus c. 1,5 cm longus, stigmatibus c. 11 ferrugineis, c. 3—4 mm longis stamina longissima manifeste superans.“
Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig oder verlängert kugelig, bis 15 cm im Durchmesser, blaßgrün. S c h e i t e l genabelt, mit vereinzelten Wollflocken, aber ohne Stacheln. R i p p e n etwa 22, bis 1 cm hoch, durchgehend, zwischen den Areolen deutlich höckerig; Höcker ungefähr kegel förmig. A r e o l e n auf den Höckerrücken, etwa 1,2—1,5 cm voneinander entfernt, erst rund, ungefähr 4—5 mm im Durchmesser, mit weißer, flockiger Wolle, unbewehrt, später mehr oder weniger zusammengedrückt, verkahlend und mit Stacheln besetzt. R a n d s t a c h e l n ca. 8— 11, weiß oder braun gespitzt, nadelförmig, biegsam, wenn neu mehr oder weniger vorgestreckt, später strahlend, 8—12 mm lang, mit einigen (2—6) Borsten aus dem Oberteil der Areole, vor allem in der Blütenregion. M i t t e l s t a c h e l n 4 (—6), pfriemlich, die vier kräftigeren im Kreuz angeordnet, die zwei schwächeren im Oberteil der Areole oft zusätzlich; die beiden seitlichen am längsten, bis 2 cm lang; alle bei der Entstehung mehr oder weniger vorgestreckt, rostbraun, bisweilen geringelt, später mehr oder weniger strahlend und grau. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, aus den stacheltragenden Areolen entstehend, tief purpurrot bis dunkelkarmin, in getrocknetem Zustand etwa 4 cm lang. P e r i c a r p e l l wenig verlängert, außen mit dichter, weißer Wolle bedeckt, die gegen den Rand zu mehr rostbraun wird, im obersten Teil mit einigen, 1 cm langen, rostbraunen, geraden Haaren. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 25 mm lang, 5—6 mm breit, mit Stachelspitzchen. S t a u b b l ä t t e r zahl reich, mit gelblichen Fäden und dottergelben Beuteln. G r i f f e l 15 mm lang, mit 11 rost roten, 3—4 mm langen N a r b e n, die die Staubblätter lang und deutlich überragen. F r u c h t (und Samen nach Krainz) kugelig, bei der Vollreife in der Mitte quer aufreißend; dicht filzig behaart, mit kleinen Schüppchen und bis 8 mm langen, braunen Borsten. S a m e n kugelig mützenförmig, etwa 1 mm im ∅, mit basalem, rundem, gelblichem und vertieftem, über den Testarand leicht vorgezogenem Hilum, etwas vorstehendem Zahn und kleinem Mikropylar loch. Testa eigenartig grobwarzig, glänzend schwarz.
Heimat Typstandort: Cerro Galgo, in Spalten von Rotsandstein, der vollen Sonne ausgesetzt; ca. 300 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Dep. Rivera, Uruguay.
Kultur wie bei Notocactus scopa angegeben. Bemerkungen Bis heute selten gebliebene, selbststerile Art. Frucht und Samen, welche der Beschreibung dienten, stammen von der abgebildeten Pflanze aus der Sammlung von R. Gräser, Nürnberg. Photo: W. Gräser. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Notocactus leninghausii (F. Haage jun.) Berger (U.‑G. Eriocactus Backeb. progen. emend. F. Buxb.)
leninghausii, wahrscheinlich nach einem Kakteensammler benannt.
Literatur Pilocereus leninghausii F. Haage sen. Cat. — Haage jun., in Monatsschr. Kakteenkde., V 1895, S. 147. Echinocactus leninghausii (F. Haage jun.) Schumann K., Gesamtbeschr. Kakt., 1898—1902, S. 382, 383. — Schelle E., Handb. Kakteenk. 1907, S. 178 u. Abb. Fig. 110. — Schelle E. Kakteen, 1926, S. 215, 216 u. Abb. 101. — Kupper W., Kakteenbuch 1929, S. 91 u. Abb. — Berger A., Kakteen 1929, S. 209 u. Abb. — Werdermann E., Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl., X, 1932, Taf. 38. Echinocactus leninghausii fa. cristata Schelle E., Handb. Kakteenk., 1907, S. 178. Schelle E., Kakteen, 1926, S. 216. Malacocarpus leninghausii (F. Haage jun.) Britton N. L. & Rose J. N., Cactaceae, III, 1922, S. 204, 205. Notocactus leninghausii (F. Haage jun.) Berger A., Kakteen, 1929, S. 209 u. Abb. — Borg J., Cacti, 1951, S. 318 u. Abb. S. 357, Taf. LI b. — Herter G. in Cactus, Rev. Pér., 42, 1954. S. 120 u. Abb. S. 121. — Meyer M. in Kakteen u. a. Sukkulenten, XIV/6, 1963, S. 112, 113 u. Abb. S. 113. Eriocactus leninghausii (F. Haage jun.) Backeberg C. in Cactaceae, Jahrb. DKG., II, 1942, S. 37. — Backeberg C., Die Cactaceae III, 1959, S. 1629—1631 u. Abb. S. 1630. — Backeberg C., Kakteen‑Lexikon, 1966, S. 146 u. Abb. 104, S. 546 Chrysocactus leninghausii (F. Haage jun.) Ito Y. in Bull. Takaraz. Insect. 1950. Eriocephala leninghausii (F. Haage jun.) Ito Y., Expl. Diagr. 1957, S. 253.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Diagnose nach K. Schumann l. c. „Simplex globosus at mox columnaris tunc pendulus, costis plurimis usque ad 30 et ultra humilibus obtusis subsinuatis vel serratis viridibus; aculeis radialibus ad 15 setaceis centralibus 3—4 lobioribus flavis.“
Beschreibung K ö r p e r einfach oder häufig am Grunde kleine Sprosse bildend, säulenförmig, am Grunde etwas verjüngt, bis 1 m lang werdend, bei einem Durchmesser bis zu 10 cm; zuerst aufrecht, später oft gekrümmt und fast niederliegend; mattglänzend, lebhaft grün. R i p p e n über 30 (an jungen Sämlingen mehr als 20), schmal und niedrig, bis 7 mm hoch, durch scharfe Fur chen voneinander getrennt, zum Grunde verflachend, zwischen den Areolen etwas gebuchtet. S c h e i t e l kaum wollig, von schopfförmig zusammenstehenden, goldgelben Stacheln über ragt, später sich verbreiternd und meist schief zur Längsachse des Körpers stehend; von kurzer, weißer Areolenwolle bedeckt, aus der besonders in der Mitte die borstenförmigen gelben bis bräunlichen Stacheln herausragen. A r e o l e n ziemlich dichtstehend, ca. 4—5 mm voneinan der entf ernt, rundlich, klein, im Scheitel blühfähiger Pflanzen von kurzer, aber dichter weißer Flokkenwolle verdeckt, später fast ganz verkahlend. R a n d s t a c h e l n 15—20 oder mehr, strahlenförmig ausgebreitet, schräg vom Körper spreizend, borstenförmig, hell honiggelb, spä ter vergrauend, glatt, die obersten meist am kürzesten, die untersten am längsten, 5—10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, etwas kräftiger und mehr braun als die Randstacheln, der unterste meist schräg nach unten gerichtet, bis 4 cm lang. Alle Stacheln gerade oder nur wenig gebogen, biegsam und wenig stechend. B l ü t e n oft zu mehreren aus der Nähe des Scheitels, 3—4 Tage haltbar, bis 5 cm lang, geöffnet bis 6 cm breit. Knospen in zottige, braune Wolle gehüllt. P e r i c a r p e l l (Frucht knoten) kreiselförmig, dicht von weißlicher, rosabrauner Wolle verhüllt, etwas gehöckert und mit pfriemlichen Schuppen besetzt, deren Achseln außerdem noch 1—3 rotbraune oder gelb liche, bis 1,5 cm lange, gerade Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m gleich wie das Pericarpell, nur mit allmählich größerwerdenden Schuppen bedeckt, die in die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r übergehen. Hüllblätter lanzettlich, zugespitzt, gelblichgrün. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelf örmig, am Ende etwas gezähnelt, meist mit Spitzchen versehen, zitronengelb, besonders auf der Innenseite stark seidig glänzend. Blütenschlund gelb. S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich, zum Griffel hin gebogen. S t a u b f ä d e n hellgelb. S t a u b b e u t e l kanariengelb. G r i f
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Notocactus leninghausii
f e l weißlichgelb. N a r b e n 9—14, hellgelb, die Staubblätter überragend. F r u c h t (nach Krainz) eine kreiselförmige Beere, etwa 20 mm ∅, dicht von weißlicher (an der Basis), nach oben zu rosabrauner Wolle verhüllt, auf dem harten Blütenboden die trockene Blütenhülle tragend, schwach gehöckert und mit pfriemlichen Schuppen besetzt; aus den Schuppenachseln 1—3 rotbraune oder gelbliche, bis 1,5 cm lange, gerade Borsten. Die dicht mit Samen gefüllte Frucht reißt bei Reife an der Basis auf. S a m e n sehr klein, etwas konisch (spitzhutförmig), etwa 1 mm lang, 0,5 mm ∅, mit stark abstehendem Testarand und mit großem, basalen Hilum, das in seiner Mitte das auf dem Hügel liegende Mikropylarloch einschließt; Testa glänzend, braunrot, mit in Reihen angelegten, länglichen, feinen Wärzchen (siehe auch Zeichnungen bei U.‑G. Eriocactus). Heimat Standorte: häufig von Felsen herabhängend. Allgemeine Verbreitung: Rio Grande do Sul, Südbrasilien.
forma apelii (Heinrich) Krainz comb. nov. apelii, nach A. Apel in Halberstadt, der diese Form zuerst beobachtete.
Literatur Eriocephala leninghausii forma apelii Heinrich W. in Kakteenkunde, DKG, 1940, S. 1—4 u. Abb. S. 2, 3. — Backeberg C., Die Cactaceae, III, 1959, S. 1629—1631 u. Abb. S. 1630. Eriocactus leninghausii forma apelii (Heinrich) Backeberg C., Die Cactaceae, III, 1959, S. 1630. — Kakteen‑Lexikon 1966, S. 146.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Diagnose nach W. Heinrich l. c. „Differt a typo radicibus paucioribus, brevioribus, non alte penetrantibus; caule depresso globoso; colore rubro; aculeis paucioribus, brevioribus, tenuioribus; progerminatione celeri et larga et quod surculos primo sub cute format.“ Beschreibung W u r z e l n schwach entwickelt, flach wurzelnd. K ö r p e r niedrig, flachkugelig, um den Scheitel grün, sonst rot bis tief bronzerot; bald sprossend. Sprosse zeigen keine Neigung zur Wurzelbildung. S c h e i t e l schief, seitlich, oft nach 2—3 Seiten hin länglich verzogen. A r e o l e n nur in Scheitelnähe sehr kurz weißwollig. R a n d s t a c h e l n dünner, kürzer und weniger als beim Typ. M i t t e l s t a c h e l n meist fehlend, nur in Scheitelnähe vorhanden, gelb, kaum 5 mm lang, dünn, fast haarartig bis borstenförmig. Kultur In nahrhaftem, aber gut durchlässigem, leicht sauren Boden; im Sommer genügend Feuchtig keit (!). Pfropfen nicht unbedingt nötig. Auch für Anfänger zur Pflege vor dem Fenster dank bar. Vermehrung leicht durch Sprosse; Anzucht aus Samen. Bemerkungen Gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts erstmals eingeführte, selbststerile, durch ihre schöne goldgelbe Bestachelung auffällige Pflanze, mit meist, doch nicht an jedem Standort schiefstehendem Scheitel und im Sommer ( Juni) regelmäßig erscheinenden, seidenglänzen den, gelben Blüten. Photo: H. Krainz; Abb. var. apelii Photo: W. Heinrich
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Notocactus magnificus (Ritter) Krainz (U.‑G.: Eriocactus Backeberg pro gen. emend. F. Buxbaum) lat. magnif icus = großartig
Literatur Eriocactus magnif icus Ritter Fr. in Succulenta 45, 4, 1966, S. 50 bis 53 u. Abb. S. 51. Notocactus magnif icus (Fr. Ritter) Krainz H. in Kakt. u. a. Sukk. 10, 1966, S. 195. — Buining A. F. H. in Succulenta 10, 1967, S. 143, 144 u. Standort‑Abb. S. 141. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Corpus 7—15 cm diam., globosum, demum elongatum, glaucum, apice obliquum; costae 11— 15; areolae 3—5 mm longae, postea tomento commissae, spinis 12—15 aureis, ad 20 mm longis et capillis numerosis instructae; flores apicales, 45—55 mm longi; ovarium ± 8 mm longum et latum, squamis 0,5—1 mm longis, aristatis, luteo‑viridibus, tomento denso albo et setulis brunneis nonnullis vestitum; camera nectarifera 1—3 mm longa, 2—4 mm lata; tepala 25—30 mm longa, sulphurea, denticulata, apice mucronata, basin angustissima; stamina 1 cm longa, pallide lutea, per totam longitudinem tubi floralis inserta; stylus pallide luteus, stigmatibus 10; fructus ± 1 cm crassus, globosus, roseus; semina ± 1 mm longa, badia, striatula.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, oft unten, seltener oben sprossend, 7—15 cm im ∅, kugelig, im Alter ver längert, blaugrün; S c h e i t e l schief, etwas vertieft, später weißwollig. R i p p e n 11—15, ge rade, Kanten schmal, in der Jugend etwas höckerig, 1,2—3 cm hoch, im Querschnitt dreieckig, durch scharfe Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n (im Alter) 3—5 mm lang, 2—3 mm breit und durch Wollfilz miteinander verbunden. M i t t e l s t a c h e l n 12—15, nadelförmig, weich, ± abstehend, etwas gekrümmt, 8—20 mm lang, goldgelb, nach allen Seiten strahlend. Randborsten bzw. Borstenhaare zahlreich, dünn, ca. 8 mm lang, fast gerade, abstehend, weiß. B l ü t e n am Tage geöffnet, breitglockig‑trichterig, geruchlos, 4,5—5,5 cm lang und breit. P e r i c a r p e l l gelbgrün, mit dichtstehenden, fleischigen, anliegenden, unten verwachsenen, dreieckigen, oben in weißbraune bis weiße, 2—10 mm lange Grannen übergehende Schup pen; Schuppenachseln weißwollig, das Pericarpell umhüllend, gewisse Schuppenachseln mit einem braunen, 8—15 mm langen, borstigen Stachel. Nektarkammer taschen‑ bis trichter förmig, gelb, nicht gefurcht, offen. R e c e p t a c u l u m trichterförmig, 8—10 mm lang, wie das Pericarpell bekleidet, Schuppen linear, fleischig, oben verlängert, bis 4 mm, mit brauner Granne und 1—2 Borsten aus den Achseln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r linear, schmal, lang zugespitzt; i n n e r e an der Basis fast stielartig dünn, oben 12—17 mm breit, abgerundet.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
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S t a u b f ä d e n: die oberen etwas kürzer als die unteren; S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l hellgelb, 1,5 mm im ∅, ca. 28 mm lang, mit 10, etwa 15 mm langen, hellgelben Narbenästen die Staubblätter überragend. F r u c h t mit dünner, blaßroter, harter Fruchtwand, wie das Pericarpell bekleidet, bei der Reife lappig aufreißend (und an der Basis abbrechend?). S a m e n sackförmig, ca. 1 mm lang, 0,5—0,7 mm im ∅ mit basalem, weißem, langovalem Hilum. Testa glänzend rotbraun, mit Längsfurchen und sehr feinen, spitzen Wärzchen. Heimat Typstandort: Serra Geral, Rio Grande do Sul, Brasilien. Kultur Verlangt nahrhaften, humosen Boden und wahrend der Vegetationszeit gleichmäßige, schwache Feuchtigkeit; gedeiht auch noch in leichtem Halbschatten. Bemerkungen Neuere, von Fr. Ritter und L. Horst vor 10 Jahren entdeckte, durch ihre bläuliche Körper farbe auffällige, schöne Art. Photo: H. Krainz. — Rasterelektronenmikroskopische Samen Aufnahmen: B. Leuenberger (Institut für Syst. Botanik und Pflanzengeogr. Universität Hei delberg.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Notocactus minimus Frič et Kreuzinger lat. minimus = sehr klein
Literatur Notocactus minimus Frič et Kreuzinger in Kreuzinger K. G. in Succulenta XXII/8 1940, S. 86 bis 90 u. Abb. S. 87. — Frič & Kreuzinger in Kreuzinger K. Verzeichn. Sukk. cat. 1935, S. 21 u. Abb. S. 22, ohne Lat.‑Diagnose. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1653 U. Abb. Diagnose nach Frič et Kreuzinger l. c.: „Caulis brevis cylindricus, 2‑4 cm longus, simplex, raro gemmans. Costae (12—) 15 (—18), 2—3 mm altae et 5—7 mm latae. Areolae 4 mm distantes, 1 mm longae, 0,7 mm latae. Acu‑ lei marginales (16—) 17 (—26), tenues, fragiles, recti. Aculei centrales 4, inf imo validiore 6 (—10) mm longo, 0,2—3 mm crasso, apice (pallidiore) acute redunco, lateralibus binis 5 (—9) mm longis, apice obscuriore extrorse uncato, supremo plerumque def iciente vel 5 (—7) mm longo, recto vel apice sub‑uncato. Receptaculum globosum, 9 mm diametro. Flos 27 mm longus, 40 mm latus, tubi squamis in axillis lanam floccosam albam et setas nonnullas foventibus. Color sulfureus. Stamina saturate lutea, antheris ovideis, sulfureis. Stylus flavescenti‑roseus, 14 mm longus, stigmatibus (10—) 13 (—16), atro‑purpureis, 2 mm longis. Semina atro‑purureo brunnea, opace sericea, cupuliformia. Patria: Uruguay.“
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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Beschreibung K ö r p e r kurz zylindrisch, im Alter säulenförmig, 2—4 cm breit, meist einzeln, sehr sel ten am Grunde sprossend. E p i d e r m i s glänzend, dunkelblaugrün, bisweilen violettrötlich bronzefarben. S c h e i t e l etwas eingesenkt, mit weißer Wolle, aus der die Stacheln der jungen Areolen herausragen. Rippen (12—) 15 (—18), gerade bis etwas spiralig gedreht, im Quer schnitt stumpf dreieckig, ca. 2—3 mm hoch und 5—7 mm breit, an den Kanten gerundet, unter jeder Areole kinnartig vorgezogen und von der tiefer gelegenen Areole durch eine seichte Furche gesondert. A r e o l e n 4 mm voneinander entfernt, elliptisch, 1 mm lang, 0,7 mm breit, mit weißer Wolle, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n (16—) 17 (—26), dünn, brüchig, aufrecht, am Grunde etwas verdickt und gelblich, sonst kalkweiß, gegen den Körper zu gebo gen oder etwas nach außen abstehend; von ihnen sind (4—) 5 (—6) fächerförmig nach unten ger ichtet und 3—4 mm lang; 4 (—6) borstenförmige, 4—6 mm lange, ziemlich waagrechte, stehen zu beiden Seiten der Areole, während 4 (—8), bisweilen etwas unregelmäßig gebogene, 2 bis 4 mm lange Borstenstacheln nach oben stehen. M i t t e l s t a c h e l n 4, im aufrechten Kreuz stehend; der unterste der stärkste, 6 (—10) mm lang, 0,2—0,3 mm dick, durchscheinend dunkel rotbraun, aufrecht, mit stark hakig gebogener, hellerer Spitze; die beiden seitlichen (die zuweilen fehlen) bilden miteinander einen Winkel von ca. 60°, 5 (—9) mm lang, 0,2 mm dick, aufrecht, mit nach den Seiten umgebogenen, etwas hakigen, dunkleren Spitzen, sonst hell reh braun, gegen den Grund zu dunkler; der oberste (meist fehlend) aufrecht bis etwas ungebogen, schräg nach oben gerichtet, 5 (—7) mm lang, durchscheinend, unten braungelb, darüber heller, mit dunkler Spitze. B l ü t e n aus den jungen Areolen in Scheitelnähe; Juli bis September; mehrere Tage dau ernd, sich am Mittag in der Sonne öffnend und am Nachmittag wieder schließend; etwa 27 mm lang und 40 mm breit. P e r i c a r p e l l rundlich, ca. 9 mm breit, glänzend hell gelbgrün, mit kleinen, fleischigen, grünen Schuppen, deren Achseln lange, weiße, etwas filzige Wolle und 4—8 vorstehende, hellrotbraune Borstenhaare tragen R e c e p t a c u l u m sehr kurz, bald in die trichterförmige Blütenhülle übergehend, mit rosaroten, fleischigen, 3—6 mm voneinander entfernten Schuppen, deren Achseln weiße, filzige Wolle und 2—5, nach oben anliegende, bis 15 mm lange braune Borstenhaare tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich gelb, mit roter Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r seidenartig glänzend, lanzettlich, schwef elgelb, 6—7 mm breit, die innersten abgeschnitten gerundet, mehr oder weniger rot gezahnt. S t a u b f ä d e n tief chromgelb. S t a u b b e u t e l oval, schwefelgelb. G r i f f e l gelblichrosa, dick, 14 mm lang, 2 mm im Durchmesser, gerieft. N a r b e n (10—) 13 (—16), zusammengeneigt, kugelig, gerieft, trüb dunkelrot. F r u c h t reif trocken, unreif fleischig; eiförmig, ca. 10 mm dick, mit weißer, watteartiger Wolle und braunen, (5—) 10 (—13) mm langen Borsten, den anhaftenden Blütenrest dicht umhüllend; Frucht ca. 2 Monate nach der Befruchtung reif. S a m e n mützenförmig, 0,7—0,9 mm lang und 0,6—0,7 mm breit, mit großem, flachem, graubraunem, 0,9 mm breitem Hilum und dunkel rotbrauner, matt seidenglänzender, rund warziger Testa, letztere um das Hilum herum dunkelbraun, glänzender und feiner bewarzt als im übrigen Teil. Heimat Allgemeine Verbreitung: Uruguay. Kultur wurzelechter Pflanzen wie bei Notocactus scopa angegeben. Bemerkungen
Unsere Art wurde schon 1931 in Uruguay gesammelt und zusammen mit verschiedenen Frailea an Frič in Prag‑Smichov gesandt. Von den zwei gefundenen Pflanzen blieb nur eine am Leben. Dieses Exemplar konnte Frič durch Pfropfen vegetativ vermehren und alle sich heute in den Sammlungen befindlichen Pflanzen lassen sich auf diese eine Mutterpflanze zurückführen. Es ist noch heute die einzige Notocactus‑Art mit mehr oder weniger Haken stacheln. Da die Pflanze selbstfertil ist, läßt sich die Blüte durch eigenen Pollen befruchten. Die Pflanze blüht in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich jeweils im Juni bis September. — Bildarchiv Krainz. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Notocactus mueller-melchersii Frič ex Backeberg *) mueller‑melchersii, nach dem Entdecker der Art, Mueller‑Melchers in Montevideo
Literatur Notocactus mueller‑melchersii Frič ex Backeberg in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 254 u. 415. — Werdermann E. Blühend. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 38, Taf. 152, 1938. — Herter G. in Cactus Rev. Pér. 42, 1954, S. 120 u. Abb. S. 122. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1646, 1647 u. Abb. S. 1647. Diagnosen a) nach C. Backeberg l. c.: „Species parvior aculeis flavis, plus minusve adpressis, centrali plerumque solitario, divaricato, ad 5 mm longo. — Uruguay: prope Montevideo.“ b) nach E. Werdermann l. c.: „Simplex, ut videtur, elongato‑globosus, vertice umbilicatus, lana brevi obtectus aculeisque superatus, costis ca. 22, areolis approximatis, aculeis radialibus setiformibus, radiantibus, rectis, albido‑flavidulis, apice interdum pullis, basi subruf is, centrali solitario porrecto, subuliformi, pungente, radialibus concolori. Flores verticem circumdantes, tubo atque ovario extus squamu lis parvis in axillis lanam densam setasque gerentibus obtectis, phyllis perigonii interioribus aureis, f ilamentis pallidioribus, stylo albido, stigmatibus in pallide kermesinis stamina manif este superantibus.“ Beschreibung K ö r p e r etwas gestreckt‑kugelig, nicht sprossend, 8 cm hoch, 6 cm breit, mattgrün. S c h e i t e l genabelt, von kurzer, weißer Wolle verdeckt und dunkelbraunen Borstenstacheln *) Die Gattung Notocactus wird vorläufig im gebräuchlichen Umfang geführt, da die Bearbeitung der Tribus erst im Gange ist.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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dachförmig überragt. R i p p e n 22, fast gerade herablaufend, etwa 4 mm hoch. A r e o l e n 5 mm voneinander entfernt, rund, jung kurz flockig weißwollig, sehr bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 15—18 größere, die bis auf einen kleinen Ausschnitt am obersten Teil der Areole, strahlenförmig vom Mittelpunkt ausgehen, 5—8 mm lang, fein nadelförmig, fast gerade, gelblichweiß, an der Spitze oft dunkelbraun und am Grunde rotbraun; im obersten Teil der Areole meist 3—5 kurze, oft etwas verbogene, rein weiße, borstenartige Stacheln. M i t t e l s t a c h e l 1, mehr oder weniger senkrecht zu den Randstacheln stehend, 15—20 mm lang, drehrund, pfriemlich, gerade, stark stechend, gelblichweiß oder hell hornfarben, an der Spitze dunkel‑, am Grunde rotbraun. B l ü t e n 3 cm lang, 5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) eiförmig, 5 mm lang, 4 mm dick, außen grün, dicht mit weißer Wolle umsponnen, die aus den Achseln kleiner, fast völlig verdeckter Schüppchen entspringt; ferner mit einigen, weißlichen, braun gespitzten, 15—25 mm langen Börstchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) sich über dem Fruchtknoten schüsselför mig erweiternd, außen locker mit olivbraunen oder olivgrünlichen, spitzen Schüppchen be setzt, aus deren Achseln ziemlich reichlich weiße Wolle und 2—4 bräunliche, dunkel gespitzte Borsten von 3—6 mm Länge entspringen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r blaß goldgelb, nur die äußersten mit rötlichbraunem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 2,5 cm lang, 6 mm breit, an der Spitze gerundet und etwas eingekerbt, am Grunde lang verschmälert und fast an der Röhrenwand herablaufend. S t a u b b l ä t t e r nur ganz am Grunde frei und die Griffel säule bündelartig umgebend. S t a u b f ä d e n weißlichgelb. S t a u b b e u t e l blaß goldgelb. G r i f f e l 14 mm lang, weiß. N a r b e n 10, blaß karminrot, 2—2,5 mm lang, spreizend, die Staubblätter weit überragend. F r u c h t (und Samen nach Krainz) eine weiche, dünnwandi ge Beere, bei Vollreife vertrocknend und aufspringend, eiförmig, dicht bedeckt von weißen Wollhaaren und Borsten, etwa 7 mm im Durchmesser, mit winzigen Schuppen und weißen krausen Wollhaaren mit etwa (2)—3 rotbraunen, bis 8 mm langen Borsten aus den Achseln. S a m e n rundlich‑mützenförmig, etwa 1,2 mm im Durchmesser mit basalem rundem gelbli chen H i l u m mit schwacher Strophiola, die in den Testsaum mehr oder weniger übergreift; Testa matt schwarz, regelmäßig feinwarzig. Heimat Standorte: in der Umgebung von Montevideo. Allgemeine Verbreitung: Uruguay.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Notocactus mueller-melchersii
forma gracilispinus Krainz nov. comb. lat. gracilispinus = zierlichstachelig
Literatur Notocactus mueller‑melchersii Frič ex Backeberg var. gracilispinus Krainz H. in Kakteenkunde 1942, S. 33—35 u. Abb. S. 34, 35. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1646, 1647 u. Abb. S. 1647. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Truncus globosus, ca. 5 cm dimetiens; costis ca. 21—24, subsinuatis, ca. 3,5 mm altis. Aculeis radialibus ca. 14—18, radiantibus, lateralibus saepe subpectinatis, ca. 3—4 mm longis, inf imis brevioribus, saepe tantum 2 mm longis, centralibus 2—3, rarius 4, tenuibus, subulatis, 4—7 mm longis, vix pungentibus, basi fuscis, deinde corneis et a media apicem versus castaneis, ab aculeis radialibus saepe indistincte differentibus. Flores paullum minores floribus typi; pericar‑ pellum ca. 8 mm longum, stylus 12 mm longus, 9 stigmatibus.“
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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Beschreibung K ö r p e r kugelig bis länglich, ca. 5 cm hoch und 5,5 cm breit. S c h e i t e l in der Mitte etwas eingesenkt, mit kurzer, weißer Areolenwolle, anfänglich von hellbraunen, ca. 4,5 mm langen Borstenstacheln überragt. E p i d e r m i s sattgrün. R i p p e n ca. 20—24, erst gerade herablaufend, am Grunde leicht spiralig, 3—4 mm hoch und breit, durch scharfe, dunkel farbige Längsfurchen getrennt und durch unterhalb der Areole nur ganz wenig vorstehende kinnartige Höckerchen schwach gegliedert. A r e o l e n rundlich, etwa 5 mm voneinander ent fernt, etwa 2 mm breit, erst kurz weißwollig (flockig), später kahl. R a n d s t a c h e l n 14—18, strahlenförmig von der Areolenmitte, die seitlichen oft etwas kammförmig angeordnet, bor stig, etwa 3—4 mm lang, die unteren kürzer, oft nur 2 mm lang, manchmal etwas dem Körper zu gebogen, fast gerade, gelblichweiß, am Grunde dunkler, oft rötlichbraun gespitzt, im Alter gelblich bis braun. M i t t e l s t a c h e l n 2—3, selten 4, oft undeutlich von den Randstacheln geschieden, 4—7 mm lang, meist gerade, kaum stechend, wo deren 2 vorhanden einer nach aufwärts und einer abwärts gerichtet, oder 2 seitwärts und einer schräg nach unten abstehend, am Grunde rotbraun, dann hornfarben und von der Mitte an dunkelbraun gefärbt. B l ü t e n im Kranze um den Scheitel, 3 cm lang, geöffnet etwa 4,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) etwa 8 mm lang, 4 mm dick, außen grün, von weißen Wollhaaren bedeckt. Aus den Achseln der kleinen rosagespitzten Schüppchen (Lupe!) entspringen Wollhaare und weni ge 5—8 mm lange, braungespitzte Börstchen wie beim Typ. S a m e n a n l a g e n gebüschelt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schüsselförmig sich vom Fruchtknoten erweiternd, außen mit rötlichbraun gespitzten Schüppchen besetzt, aus deren Achseln neben einigen dunkel ge spitzten, 3—7 mm langen Borsten, reichlich Wolle entspringt (aber viel lockerer als beim Pericarpell). Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r hellgoldgelb, glänzend, die äußersten auf der Rück seite mit einem verfließenden rötlichbraunen Mittelstreif; etwa 13—15 mm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r hellgoldgelb, etwa 2 cm lang und bis 6 mm breit, am Ende abgerundet oder stumpfspitzig, oft etwas eingeschlitzt, gegen den Grund zu verschmälert. S t a u b f ä d e n vom Grunde an freistehend, der Griffelsäule dicht angeschlossen, blaßgelb, ca. 10 mm lang. S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l etwa 12 mm lang, blaßgelb. N a r b e n 9, ca. 2 mm lang, matt karminrot, die Staubblätter überragend. Heimat Standorte: Sierra de los Animos (nach Frič). Allgemeine Verbreitung: Uruguay. Kultur wurzelechter Pflanzen in stark sandiger Lauberde von leicht saurer Reaktion, im Zimmer gewächshaus oder Kasten. Im Sommer genügend Feuchtigkeit und leichter Sonnenschutz. Im Winter fast trocken bei 12—15 Grad C. — Anzucht aus Samen. Sämlinge werden zweck mäßigerweise gepfropft, später auf Dauerunterlagen tief (!) umpfropfen. (Die Unterlagen soll te man bei 5—8jährigen Pflanzen aus aesthetischen Gründen kaum mehr sehen!) Bemerkungen Die Art wurde zuerst von Frič in Möllers Deutsch. Gärtner‑Ztg. XLIX (1929), S. 23 er wähnt, jedoch nur der Name. Werdermann l. c. gab als erster eine umfassende deutsche Be schreibung (ohne Frucht‑ und Samenmerkmale) mit einer Lat.‑Diagnose, nach welcher man die Pflanze wirklich erkennen konnte. Das Farbbild zeigt ein von W. Andreae in seiner Sammlung aufgenommenes Exemplar der Art, die im Mai blüht. Abb. etwas verkleinert. Frucht‑ und Samenmerkmale werden hier erst mals beschrieben. — Samenphoto von der Art: K. Kreuzinger. Die Abbildung der fa. gracilispinus stellt den Holotypus vom Jahr 1942 dar. — Photo: H. Krainz. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Notocactus multicostatus Buining et Brederoo sp. nov. lat. multicostatus = vielrippig
Diagnose Corpus solitarium globosum et viride, fere 7,5 cm diametitur, radices ramosae sunt. Costae ad 32, fere 5 mm altae lataeque sunt et inter areolas fere papilliformiter altatae. Areolae rotundae, fere 1,5 mm diametiuntur, circum acumen albo‑flavo lanosae sunt, deinde albae et posterius nudae, demersae inter papillas costarum. Spinae plus minusve curvatae, 9 marginales ad 9 mm longae sunt, eburneae ad fulvae, circum centrales radiantes; centrales fere 6 ad 14 mm longae sunt, subroseae ad brunneae. Flores campanuli ad infundibuliformes sunt, fere 30 mm longi et fere 25 mm lati; pericarpellum et receptaculum subviridia sunt, pilis saetisque instructa; caverna seminifera rotunda, 3,5 mm diametitur; camera nectarea 0,5 mm lata est; stamina 5 mm longa, albo‑flavescentia sunt, antherae flavae sunt, pistillum sufflavum, stigmata purpurea. Fructus baca est, 8 mm altus, 11 mm latus, rubescens, pilis saetisque subbrunneis instructus. Semen galeriforme est, 0,6—0,8 mm longum, 0,5—0,6 mm latum; testa exstructa est tuberculis rotundis ad ovalibus, obsolete nitentibus, nigris; hilum scutulaeforme ad ovale, micropyle dentiformiter eminet, funiculus minimus est; embryo ovo simile est, cotyledones dis‑ cerni possunt. Habitat ad Pinheiro Machado, Rio Grande do Sul, Brasilia, in altidudine 280 m, in solo saxoso ubi et harenae et musci crescunt, sed et sub fruticetis. Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. HU 100. — Diagn. latina J. Theunissen.
Beschreibung K ö r p e r einzeln, kugelig, ca. 7,5 cm im ∅, grün, mit verzweigten Wurzeln und eingesenk tem, kahlem Scheitel. R i p p e n bis 32, senkrecht verlaufend, ca. 5 mm hoch und breit, zwi schen den Areolen warzenartig gehöckert, gleich hoch wie die Rippen. A r e o l e n rund, ca.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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A = Blütenlängsschnitt; as = Sekundärstaubfäden; gn = Nektardrüsen. A 1 = Blüte. A 2 = Übergangsblätter. A 3 = links: innere Hüllblätter; rechts: äußere Hüll blätter. B = Samen. B 1 = Hilum von oben. B 2 = Hilum von vorn; M = Mikropyle; F = Ansatz stelle des Funiculus. B 3 = links: Embryo mit innerster Testa; r = Wurzel pol (radicula); p = leerer Perispermsack; rechts: Embryo; co = Kotyledonen. B 4 = Frucht teilweise geöffnet, mit Blütenrest. C = alte Stachelareole. C 1 = junge Stachelareole.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Notocactus multicostatus
1,5 mm im ∅, um den Scheitel erst gelblichweiß wollig, dann weiß, später kahl, zwischen den warzenförmigen Höckern der Rippen eingesenkt. S t a c h e l n ± gebogen, nadelförmig, biegsam; an a l t e n Areolen: seitwärts nach unten gerichtet, 5—13 mm lang, Randstacheln hell elfenbeinfarbig mit rosa Spitze, einzelne davon rosarot geringelt, Mittelstacheln hellrosa; an j ü n g e r e n Areolen: Randstacheln ca. 9, 5—6 mm lang, strahlend, gebogen, hellbraun, Mittelstacheln 6, einer nach unten gerichtet, 14 mm lang, ziemlich gebogen, die übrigen seitwärts nach oben gerichtet, 4—9 mm lang; alle gebogen und braun. B l ü t e n glocken‑ bis trichterförmig, 30 mm lang, 25 mm breit, gelb; P e r i k a r p e l l 6 mm lang und breit, hellgrün, Areolen ± hellgrüne, 0,5 mm lange Schüppchen, deren Achseln wenig weiße Haare und 3—5 gerade, 2—3 mm lange, durchscheinend gelblichweiße, hellbraun gespitzte Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m 9 mm lang, bis 10 mm breit, hellgrün, mit bis 3 mm langen, hellgrünen, nach oben hellbraunen Schüppchen, deren Achseln etwas hellbraune Haare und jeweils 3—5, 4—5 mm lange, gerade oder gewellte, unten durchscheinend gelblich weise, hellbraun gespitzte Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r glänzend gelb, spatel- bis lanzettförmig, 6—20 mm lang, 1,5—5 mm breit, die kürzesten mit nadelförmiger Spitze und braunem Mittelstreifen; Blattrand glatt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r glänzend gelb, lanz ettlich, 20 mm lang, 4,5 mm breit; Blattrand glatt. Perikarpellhöhle 3,5 mm lang und breit, mit wandständigen Samenanlagen und einem länglichen Hohlraum am Grunde. Nektarkammer 0,5 mm breit, mit Drüsen am Grunde des Griffels. Primärstaubfäden 5 mm lang, mindestens in drei Reihen um den Griffel stehend; Sekundärstaubfäden 5 mm lang, der Receptaculumwand anliegend und dem Griffel zu gebogen; alle S t a u b f ä d e n gelblichweiß; S t a u b b e u t e l 1 mm lang, gelb. G r i f f e l 17 mm lang, 0,5 mm dick, hellgelb; N a r b e n äste 8, 2,5 mm lang, purpurrot, mit Papillen besetzt. F r u c h t eine Beere, 8 mm lang (hoch), 11 mm breit, rötlich, mit hellbraunen Haaren und einzelnen, 2—3 mm langen, hellbraunen Borsten; diese am anhaftenden Blütenrest kräftiger und steifer. S a m e n mützenförmig, 0,6—0,8 mm lang, 0,5—0,6 mm breit. Testa mit runden bis ovalen, mattglänzenden, schwarzen, dem Hilumrand entlang kleineren und flacheren Wärzchen. Hilum ockergelb, über den Hilumrand vorgewölbt, rautenförmig bis oval. Mikropyle zahnartig vorspringend, Nabel sehr klein, Funiculus dick im Verhältnis zur Samengröße. E m b r y o eiförmig, mit erkennbaren Kotyledonen und fehlen dem Perisperm.
Heimat Typstandort: bei Pinheiro Machado, Rio Grande do Sul, Brasilien, bei 280 m ü. M., auf teils mit Gras und Moos bewachsenem, felsigem Boden, auch unter Sträuchern und dann etwas in die Länge gewachsen.
Kultur wächst sehr leicht auf saurer, etwas humoser, gut durchlässiger Erde und blüht im Sommer willig.
Bemerkungen Die Pflanze wurde von Horst und Buining bereits 1968 gesammelt. Sie unterscheidet sich durch mehrere Merkmale von Notocactus apricus (Arech.) Berg. — Holotypus im Herbar Utrecht Nr. HU 100. — Foto A. F. H. Buining vom Standort. — Zeichnungen A. J. Brederoo.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Der westliche Teil von Rio Grande do Sul enthält einen großen Formenreichtum an Frailea und Notocactus. Die ausgedehnte Pampaslandschaft besteht aus langgezogenen Höhenzügen, welche hie und da von Tälern mit kleinen Bachen durchschnitten werden, die meist ausge trocknet sind, oder nur wenig Wasser führen. Bei den oft vorkommenden schweren Gewittern oder sehr starken Regenfallen, fließen große Wassermassen durch diese Bachbette, die von ihnen im Laufe der Jahre sehr tief eingeschnitten werden. Dicht neben diesen Bachböschun gen erheben sich Felsrippen, an denen Frailea‑ und Notocactus‑Arten wachsen. So gedeiht Frailea deminuta auf steinigen, ziemlich flachen Hügeln, ganz versteckt zwischen Gras und gleichfarbigen Steinen, daß sie kaum zu entdecken ist. Nur wenn man zufällig auf ein Pflänz chen in Blüte stößt, läßt es sich ausmachen. Unten, an den steinigen, fast senkrechten Bachbö schungen wächst an einer neuen Stelle Notocactus tenuicylindricus F. Ritt., der mit N. caespitosus sehr nahe verwandt ist. Vielfach treten dort auch Formen von Frailea pumila und die kleine, zwischen Felsbrocken versteckte F. phaeodisca auf, die wahrscheinlich eine selbständige Art ist. Die größten Feinde dieser kleinen Pflänzchen sind die in diesem Pampasgebiet oft massenhaft vorkommenden Schafe. Wir sahen mehrere Exemplare von frisch angefressenen Frailea pumila. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Notocactus oxycostatus Buining et Brederoo spec. nov. (U. G.: Notocactus K. Sch. emend. F. Buxb. non Backeb.) oxycostatus = spitzrippig
Diagnose Corpus solitarium, interdum a basi germinans, primum plus minusve applanate rotundum, deinde globosum, ad 9 cm altum et diam., paulum griseo‑viride, radicibus ramosis. Costae 6—7, angulis acutis, a basi 3,5—4 cm latae, 2—2,2 cm altae; inter areolas saepe securi simi‑ les acutae sunt et mentiformiter eminent. Areolae paene rotundae, fere 7 mm diam.; primum multa lana alba, deinde magis tomento griseo‑albo instructae sunt et tandem nudescunt, fere 1 cm inter se distant. Spinae rubro‑brunneae, obsolete nitentes, applanatae, mutabile tortae, numquam rectae; utrimque 2 marginales, una 16—25 mm longa, deorsum versa est; una cen‑ tralis, ad 20 mm longa, recte protinus stat, interdum etiam alio directa; adhuc saepe vel ad 8 adventiciae parvae, 3—6 mm longae, quae in medio areolae vel interdum paulum a margine eius sunt. Flores 5 cm longi, 4,5 cm diam., campanuli‑ ad infundibuliformes, flavi. Pericar‑ pellum 11 mm longum, 7,5 mm latum, areolis instructum; in areolis squamulae acutae, 1,5 mm longae sunt in quarum axillis pili albo‑lanosi et 2—3 saetae rubro‑brunneae, 3—6 mm longae sunt. Receptaculum 15 mm longum, squamulis ad 3 mm longis instructum; in axillis pili albo‑lanosi et saetae rubro‑brunneae, 7—10 mm longae, acuminibus curvatis, fasciculis duarum vel trium sunt. Folia perianthii exteriora nitide flava, 24 mm longa, 7 mm lata, spa‑ thulata; in extremo costae unguis tenuis atro‑brunneus est; margo tenue crenata est; inter iora nitide flava, spathulata, in acutum desinentia, acumine tenue crenato. Camera nectarea cum glandulis a basi pistilli, 1,5 mm longa, aperta. Stamina primaria 12 mm longa, flavoa lba, fasciculo trium corona praeter pistillum; secundariorum inferiora 12 mm longa sunt,
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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superiora 10 mm; omnia se ad parietem receptaculi applicant, acuminibus in pistillum cur‑ vatis. Antherae 1,5 mm longae, flavae. Pistillum 23 mm longum, 2 mm diam., flavo‑album. Stigmata 12, 4,5 mm longa, rubra papillosa, in acutum desinentia. Caverna seminifera 5 mm longa, 4,5 mm lata, ovulis parietalibus; a basi cavernae spatium cavum triangulare est. Fructus 25—27 mm longus, quorum caverna seminifera (cum cavo spatio) 12 mm occupat, 10—12 mm latus, pilis flavo‑griseis et saetis rubro‑brunneis, 3—15 mm longis, instructis; quae saetae in pericarpello curvatae, in reliquiis receptaculi rectae acuminibus curvatis sunt. Semen galeriforme, nitide nigrum, 1—1,2 mm longum, 1—1,1 mm latum, a tergo pectine parvo instructum. Testa loculis rotundis ad ovalibus concameratis exstructa est, qui a margine hili elongati et quadrangulares sunt. Hilum irregulariter ovale, ochreum. Micropyle cornuta. Funiculus parvus saepe reliquiis adest. Embryo applanatum, ovo simile. Perispermium deest Cotyledones disc ernendae paulum altae. Habitat: in orientem São Gabriel, Rio Grande do Sul, Brasilia, in regione tumulosa inter lapides saxeos et gyneria sub dumetis, ubi et Frailea species invenitur. — Holotypus in herbario Ultrajecti sub nr. HU 229. Beschreibung K ö r p e r einzeln oder am Grunde sprossend, erst ± niedergedrückt kugelig, später kugelig, bis 9 cm hoch und breit, etwas graugrün, mit verzweigten Wurzeln. R i p p e n 6—7, scharf kantig, am Grunde 3,5—4 cm breit, 2—2,2 cm hoch, zwischen den Areolen oft beilförmig scharf und kinnartig vorgezogen. A r e o l e n rundlich, ca. 7 mm im ∅, erst stark weißwol lig, später mehr grauweißfilzig und schließlich kahl; ca. 1 cm voneinander entfernt. Stacheln
Abb. A = Blüte; A1 = Blütenlängsschnitt, gn = Nektardrüsen; pa = Primärstaubblätter; sa = Sekundärstaubblätter (alle übersichtlichkeitshalber reduziert); A2 = Äußeres Hüllblatt. Abb. B = Samen, p = Kamm; B1 = Samen von vorn; B2 = Hilum, m = Micropyle, f = Funiculus; B3 = Frucht, cs = mit Samen; B 4 und B5 = Embryo von der inneren Testa umgeben, pe = leerer Perispermsack.
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Notocactus oxycostatus
rotbraun, mattglänzend, flach, lockig gewunden oder gebogen, nie gerade. R a n d s t a c h e l n beidseitig je 2 und einer nach unten gerichtet, 16—25 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n senkrecht abste hend oder oft anders gerichtet, bis 20 mm lang; zudem bis zu 8 kleine Nebenstacheln, von 3—6 mm Länge in der Mitte der Areole oder bisweilen ihrem Rand entlang. B l ü t e n 5 cm lang, 4,5 cm im ∅, glocken‑ bis trichterförmig, gelb. P e r i c a r p e l l 11 mm lang, 7,5 mm breit, mit Areolen und 1,5 mm langen spitzen Schüppchen, deren Achseln weiße Haare und 2—3 rotbraune, gebogene, 3—6 mm lange Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m 15 mm lang, mit bis zu 3 mm langen Schüpp chen, deren Achseln weiße, wollige Haare und rotbraune, an der Spitze gebogene, 7—10 mm lange, büschelig zu zweit oder zu dritt stehende Borsten tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r glänzend Abb. C = Stachelareolen. gelb, 24 mm lang, 7 mm breit, spatelförmig, der Mittelnerv am Ende in eine dunkelbraune, feine Granne auslaufend; Blattrand fein ge kerbt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r glänzend gelb, spatelförmig, spitz zulaufend, mit fein ge kerbter Spitze. Carpellhöhle 5 mm lang, 4,5 mm breit, mit wandständigen Samenanlagen; am Grunde der Fruchthöhle befindet sich ein dreieckiger, hohler, leerer Raum. Nektarkammer mit Drüsen am Grunde des Griffels; 15 mm lang, offen. Primär s t a u b b l ä t t e r 12 mm lang, in drei dichten Reihen um den Griffel stehend. Sekundärstaubblätter 12 mm lang, die oberen 10 mm lang, alle der Receptaculumwand angelehnt und die Spitze dem Griffel zu gebogen; Staubfäden gelbweiß, Staubbeutel 1,5 mm lang, gelb. G r i f f e l 23 mm lang, 2 mm im ∅, gelbweiß. N a r b e n ä s t e 12, 4,5 mm lang, rot, spitz zulaufend, papillös. F r u c h t 25—27 mm lang, wovon 12 mm auf den Hohlraum an ihrem Grunde entfal len, 10—12 mm breit, gelbgrau behaart, mit rotbraunen, 3—15 mm langen, gebogenen, um den Blütenrest gehakten Borsten. S a m e n mützenförmig, 1—1,2 mm lang, 1—1,1 mm breit, auf der Rückenseite mit kleinem Kamm. Testa glänzend schwarz, mit runden bis ovalen, vor gewölbten, um den Hilumrand länglich rechteckigen Warzen. Hilum ockergelb, oval, mit zahn artig vorstehender Micropyle und kleinem, oft mit Nabelstrangrest versehenem Funiculus. E m b r y o eiförmig, flachgedrückt, ohne Perisperm, mit etwas erhöhten Cotyledonen.
Heimat Typstandort: östlich von São Gabriel, Rio Grande do Sul, auf hügeligem Terrain, zwischen felsigem Gestein und Pampagras, unter Sträuchern und Gestrüpp, zusammen mit Frailea, bei ca. 300 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Südbrasilien.
Kultur wurzelechter Pflanzen auf kräftiger, mineralischer Erde ohne Schwierigkeiten auch im euro päischen Klima, sehr blühwillig.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Bemerkungen Diese auffällige Art aus der Notocactus ottonis‑Verwandtschaft wurde von HORST und BUINING im September 1968 an einer isolierten Stelle gefunden. Holotypus im Herbar Ut recht unter der Sammelnummer HU 299. Zeichnungen: A. J. Brederoo. — Fotos: A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Notocactus rutilans Daeniker et Krainz lat. rutilans = gelblichrot
Literatur Notocactus rutilans Daen. et Krainz in Sukkulentenkunde II, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 19 u. Abb. Diagnose nach Däniker und Krainz l. c. „Caulis globosus‑columnaris, ca. 5 cm altus, ca. 4,5 cm latus; vertex impressus; epidermis opaca glauca; costae 18 (—24) spirales, sulcis distincte separatis et mammulis mentiformiter productis articulatae; areolae subrotundae, ca. 6—7 mm remotae, primo valde alobo‑lanatae, serius glabrescentes; aculei exteriores 14—16, recti, plerumque radiantes, rarius pectinati, duri et pungentes, ca. 3—5 mm longi, variegati, patialiter albi in basi, in apice rubescentes, serius lutescentes vel canescentes; aculeis centrales 2, quorum inferior robustus 5—7 mm longus valde durus vel pungens, fuscus, rectus vel tantum paulo reflexus, quorum superior brevior et tenuior leviter sursum ductus; flores 3—4 cm longi ad 6 cm lati; pericarpellum albo‑lanatum, setis tenibus ad 5 mm longis fuscis, squamis in axillis munitum tepala exteriora violaceakermesina, ca. 6 mm lata, area media obscuriore, interiora rosea‑kermesina‑micantia faucem versus vitel‑ lina, fauce vera subflava‑alba; antherae f ilamentaque vitellina; stylus robustus, 12 mm longus; stigmata 7 purpurea (atro‑purpurea) velutina. Fructus ca. 15 mm longus, mollis, viridis semina matraeformia, opaca, nigra, ca. 1 mm ∅. Patria Uruguay, Gerro Largo ad f inem Brasiliae (Mueller‑Melchers).“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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Beschreibung K ö r p e r kugelig bis länglich säulig, vorliegende (gepfropfte) Importpflanzen 5 cm hoch, 4,5 cm breit; S c h e i t e l eingesenkt; E p i d e r m i s mattblaugrün. R i p p e n 18 (—24), ± spiralig verlaufend, ca. 5 mm breit, durch scharfe Längsfurchen voneinander getrennt und durch kleine, kinnförmig hervorgezogene Höcker gegliedert. A r e o l e n rundlich, ca. 6—7 mm voneinander entfernt, anfangs stark weißwollig, später kahl. R a n d s t a c h e l n 14—16, gerade, meist strahlig nach allen Seiten gerichtet, selten etwas kammförmig gestellt, hart und stehend, ca. 3—5 mm lang, untereinander verschieden gefärbt, einzelne Stachelgruppen an der Basis weiß, gegen die Spitze und diese selbst leuchtend braunrot, im Alter gelblich oder ver grauend. M i t t e l s t a c h e l n 2, der untere der stärkste, ca. 5—7 mm lang, stark stechend und hart, leuchtend braunrot, gerade oder nur wenig nach abwärts gebogen der obere viel dünner und kürzer, in Scheitelnähe sich kaum von den Randstacheln unterscheidend (Farbe!). B l ü t e n 3—4 cm lang, bis 6 cm breit; P e r i k a r p e l l stark weißwollig mit rotbraunem, bis 5 mm langen feinen Borsten aus den Schuppenachseln. Ä u ß e r e B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r violett‑karmin, ca. 6 mm breit, mit dunklerem Mittelstreifen; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r gegen die Spitze rosakarmin, gegen den Schlund dottergelb (Schillerfarben!) und innerer Schlund gelblich‑weiß. G r i f f e l kräftig, 12 mm lang mit 7 purpurfarbenen, samtigen Nar ben. S t a u b f ä d e n und ‑g e f ä ß e dottergelb, F r u c h t ca. 15 mm lang, weich und grün, S a m e n mützenförmig, matt, schwarz, feinwarzig, ca. 1 mm im ∅. Heimat Uruguay: Cerro Largo, an der brasilianischen Grenze (Mueller‑Melchers). Kultur wie alle Notokakteen; wurzelechte Pflanzen in stark sandiger Buchenlauberde von leicht saurer Reaktion. Bemerkungen Im Jahre 1936 erhielt die Städt. Sukkulentensammlung Zürich von Herrn Mueller‑Mel chers einige kleine Pflanzen dieser Art unter der Bezeichnung „N. mueller‑melchersii rosa blü hend“. Im Sommer 1937 kamen die ersten Pflanzen zum Blühen. Nach genauer Untersuchung in Zusammenarbeit mit Herrn Prof. Dr. A. U. Däniker (Bot. Garten Zürich) haben wir die Selbständigkeit der Art festgestellt und benannten sie nach ihren gelblichroten Blüten. Original nach einer auf C. jamacaru gepfropften Importpflanze (etwas verkleinert). Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Notocactus scopa (Sprengel) Berger fa. scopa lat. scopa = Besen (wegen den dichtgestellten Stacheln)
Literatur Cereus scopa Sprengel Syst. Veget. II 1825, S. 494. — Salm‑Dyck in De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 464. Echinocactus scopa Link et Otto Abbild. neuer u. selt. Gewächse 1828, S. 81 u. Abb. Taf. 41. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 64. — Bot. Reg. 1839, Taf. 24. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 304. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 32. — Curtis Bot. Mag. 90, Taf. 5445. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 562, 563 u. Abb. S. 136. — Schumann K. in Martius Flor. Brasil. IV/2 1890, S. 257. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893‑99, S. 470. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 187. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 381, 382. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 197—201 u. Abb. S. 198. — Gürke M. Blühende Kakt. III, Taf. 155. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 214. Echinopsis scopa Carrière in Rev. Hort. 47, 1875, S. 374. Malacocarpus scopa (Sprengel) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 193, 194. Notocactus scopa (Sprengel) Berger A. Kakteen 1929, S. 208. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1637.
Diagnose nach Sprengel l. c.: „C. suberectus subcylindricus glaber, spinis stellatis setaceis molliusculis niveis. Patria?“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Beschreibung K ö r p e r einfach, oder seltener sprossend, erst kugelig bis ellipsoidisch, dann säulen‑ bis keulenförmig, oben gerundet, frisch grün, bis 50 cm hoch, 8—10 cm breit. S c h e i t e l ein gesenkt, mit kurzem, weißen Wollfilz, von aufrechten Stacheln überragt. R i p p e n 30—35, niedrig, stumpf, durch horizontale Buchten gegliedert und durch mäßige Längsfurchen vonein ander geschieden, unten zusammenlaufend, gerade. A r e o l e n kreisförmig bis elliptisch, 3 bis 6 mm lang, 5—8 mm voneinander entfernt, mit kurzem, krausem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich (bis 40), schräg aufrecht, dünn, nadelförmig, brüchig, schneeweiß, im Neutrieb glasartig, wenig stechend; 5—7 mm lang, ineinander ge flochten; später vergrauend und verkalkend. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, etwas länger, steifer, pfriemlich, gerade, rötlich bis dunkelrot, oder braun bis schwärzlich. B l ü t e n oft zu mehreren in der Nähe des Scheitels, 4 cm lang, kurz trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kegelförmig, grün, mit grünlichen Schuppen, deren Achseln braune Wolle und rote oder schwarze Borsten tragen; Höhlung des Fruchtknotens ellipsoidisch. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ebenfalls beschuppt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, länglich spatelförmig, stumpflich, wie die i n n e r e n, spitzen, am Ende gezähnelten, kana rien‑ bis schwefelgelb. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend; die längsten 1,5—2 cm lang. S t a u b f ä d e n blaßgelb. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l die Staubblätter mit 10—12 purpurroten N a r b e n überragend. F r u c h t fast kugelig, 7 mm breit, mit braunem Wollfilz völlig bedeckt und mit dünnen, stechenden, bis 7 mm langen bräunlichen Borsten und anhaftendem Blütenrest. S a m e n (nach Krainz) rundlich bis läng lich mützenförmig, etwa 1 mm groß mit basalem, flachem, etwas über den Testarand vorgezo genem hellem Hilum und eingeschlossenem (seitlichem) Mikropylarloch. Testa mattschwarz, mit dicht gestellten, rundlichen Warzen.
Heimat Standorte: auf steinigen Böden, in den Spalten der großen Sienitfelsen der La Plata Küste; häufig bei Punta Ballena, Pan de Azúcar, Sierras de Minas; vorzugsweise auf Granitboden (Sienit) (Uruguay). Allgemeine Verbreitung: Uruguay und Staat Espiritu Santo, S.‑Brasilien.
forma candidus (Pfeiffer) Krainz comb. nov. lat. candida = glänzend weiß. Literatur Echinocactus scopa var. candidus Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 64. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 32. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 563. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 381. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 175 u. Abb. Fig. 106. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 214. Notocactus scopa var. candidus (Pfeiffer) Berger A. Kakteen 1929, S. 208
Diagnose nach L. Pfeiffer l. c.: „Aculeis omnibus niveis, rarissime 1—2 roseis.“
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Notocactus scopa
Beschreibung S t a c h e l n alle schneeweiß. M i t t e l s t a c h e l n im Neutrieb mehr oder weniger lang, rosarot gespitzt.
forma daenikerianus (Krainz) Krainz comb. nov. daenikerianus, nach Prof. Dr. A. U. Daeniker, ehemaliger Direktor des Bot. Gartens, Zürich. Literatur Notocactus scopa (Spreng.) Berger var. daenikerianus Krainz H. in Schweiz. Garten VII 1945, S. 199 u. Abb. — Krainz H. Neue u. selt. Sukk. 1946, S. 4, 5 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1637. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Truncus globosus, postea clavatus, ca. 10 cm altus, ca. 6,5 cm latus, ima basi gemiferus, vertice depresso aculeis luteis incluso; costis ca. 28, 3—4 mm altis, ca. 4 mm latis, in tuber‑ cula minuta divisis et sulcis profundis distinctis, paullulum spiraliter tortis; areolis 3—5 mm distantibus, rotundis, 2—4 mm diametientibus, in apice tomentosis, deinde glabrescentibus; aculeis radialibus 35—40, ca. 5 mm longis, tenuibus, acutis luteis, plurimis radiantibus; aculeis cent ralibus (3)—4, ca. 6—7 mm longis, obscurioribus rigidioribusque quam aculei radiales. Flores 2,8 cm longi, 4,5 cm lati, flavi, sericei, f ilamento antherisque vitellinis, pericarpello lanato setis hepaticis; stylo puniceo‑roseo, stigmatibus 10 roseis. Fructum seminaque ignoro. Patria Uruguay.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, später länglich‑keulig, ca. 10 cm hoch und 6,5 cm breit, am Grunde sprossend. S c h e i t e l eingesenkt und von etwas gebüschelten, dunkelgelben Stacheln über ragt. E p i d e r m i s frisch grün, am Grunde der Pflanze verkorkend. R i p p e n ca. 28 (am noch nicht blühfähigen Sproß 24), 3—4 min hoch, stumpf, ca. 4 mm breit, durch Ausbuch tungen in kleine warzenartige Höcker gegliedert und durch scharfe Furchen getrennt, später verflachend; leicht spiralig gedreht. A r e o l e n 3—5 mm voneinander entfernt, rund, 2—4 mm breit, im Scheitel und in dessen Nähe mit kurzem hellgelbem und weißem Wollfilz, spä ter verkahlend. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich 35—40, ca. 5 mm lang, dünn, nadelförmig und glasig hart, gelb, im Scheitel heller, schräg oder gerade abstehend, die meisten seitlich ger ichtet. M i t t e l s t a c h e l n 3—4, ca. 6—7 mm lang, etwas dunkler und steifer als die Randstacheln, an den blühfähigen Areolen bis 10 mm lang. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 2,8 cm lang, 4,5 cm breit. P e r i c a r p e l l dichtwollig, mit 8—12 mm langen, gelbbraunen Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r klein, ca. 10 mm lang, 1—2 mm breit, gegen die Spitze zu orangerot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 28 mm lang. bis 5 mm breit, blaßgelb, seidenglänzend, zugespitzt oder gefranst. S t a u b b l ä t t e r dotter gelb. G r i f f e l 17 mm lang, blaß karminrosa. N a r b e n 10, heller, z. T. mit etwas dunkleren Enden, fast zweifarbig; 2 mm lang. Heimat Allgemeine Verbreitung: Uruguay.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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forma glauserianus (Krainz) Krainz comb. nov. glauserianus, nach E. Glauser, Kakteenliebhaber in Luzern. Literatur Notocactus scopa (Spreng.) Berger var. glauseriana Krainz H. in Schweizer Garten VII 1945, S. 201 u. Abb. — Krainz H. Neue u. seit. Sukk. 1946, S. 5, 6 u. Abb. S. 5. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1637. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Truncus globosus, deinde clavatus, 5,5 cm altus, ca. 6 cm latus; vertice et costis eis varietatis daenikerii similibus; aculeis radialibus ca. 40; aculeis centralibus 1—2 (3), ca. 8 (—12) mm longis, a basi ad mediam aurantiis‑porphyreis, apicem versus luteis. Flores ca. 2 cm longi, 3,5 cm diametiens, flavi; pericarpello lanato, setaceo; stylo sigmatibusque decem puniceis. Fructum ignoro. Patria Uruguay.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, später keulig, 5,5 cm hoch, 6 cm breit. S c h e i t e l eingesenkt, von Sta cheln überragt. E p i d e r m i s , R i p p e n und A r e o l e n wie bei der Forma daenikeriana. R a n d s t a c h e l n bis 40, hellgelb. M i t t e l s t a c h e l n (1—2 (—3), ca. 8 (—12) mm lang, vom Grunde bis zur Mitte orange‑ bis braunrot, darüber gelb. An blühfähigen Areolen länger und fast bis zur Spitze braunrot. B l ü t e n ca. 2 cm lang, 3,5 cm breit, blaßgelb, seidenglänzend. P e r i c a r p e l l dicht wol lig, mit anfänglich glasigweißen, später braunen oder braun gespitzten Borsten. G r i f f e l 17 mm lang; Narben 10, dunkelkarmin, 2 mm lang. Heimat Allgemeine Verbreitung: Uruguay. Kultur wurzelechter Pflanzen in leichter, nahrhafter Kakteenerde von krümeliger (durchlässiger) Struktur und leicht saurer Reaktion bei genügender Feuchtigkeit im Sommer; liebt warmen, sonnigen Stand bei etwas Luftfeuchtigkeit (Gewächshaus‑ oder Kastenkultur). Im Winter 8 bis 10° C und fast trocken zu halten. Wird am besten auf Trichocer. spachianus oder Eriocer. jusbertii gepfropft. Anzucht aus Samen. Sämlingspfropfung empfehlenswert. Bemerkungen Sehr beliebte, ganz in Stacheln (Borsten!) eingehüllte Art, die zunächst kugelig, später etwas zylindrisch und ziemlich langsam wächst. Besonders auffällig schön sind die fast rein weiß, gelb oder rubinrot bestachelten Pflanzen. Weitverbreitet ist die weißbestachelte Kammform. Bei der fa. scopa findet man bezüglich der Stachelfarben alle Übergänge von rosa bis rubinrot. Das Bild zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung, die 1938 aus Samen gezogen wurde und jeweils im Juni blüht. Photo: A. Aeschbacher. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Notocactus submammulosus (Lemaire) Backeberg var. submammulosus
lat. submammulosus = mit kleinen Zitzen ziemlich reichlich besetzt.
Literatur Echinocactus submammulosus Lemaire Cact. Gen. Nov. Spec. 1839, S. 20, 21. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 299. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 32 u. 163. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 550, 551. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 386, 387. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 188 bis 190 u. Abb. S. 189. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 218, 219 u. Abb. Fig. 104. — Ber ger A. Kakteen 1929, S. 212. Echinocactus mammulosus var. submammulosus (Lemaire) Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Bu enos Aires III/4 1905, S. 494. Notocactus submammulosus (Lemaire) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 255. — Borg J. Cacti 1951, S. 317. — Herter G. in Rev. S. Amer. Bot. 7, 1943, S. 217; in Cactus Rev. Pér. 44 1955, S. 177 u. Abb. S. 178. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1649, 1650 u. Abb. S. 1649. Notocactus mammulosus var. submammulosus (Lemaire) Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 245. — Bac keberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 304. Diagnose nach C. Lemaire l. c. „Subglobosus, elongatus, tredecies costatus, crassus, laete saturateque virens, inter areolas ovato‑tuberculatus; areolis transversim ovatis; aculeis septem, parvis, rigidis, inaequalibus, lutescentibus; uno centrali, dejecto, pollicari; ex superis mediano minimo super tuberculum incurvo. Proximus Ech. mammuloso, sed plane diversus; ab eo imprimis differt in costis minus numerosis et crassioribus, in areolis multo magis distantibus, in tuberculis crassioribus, magis inter areolas prominentibus et angulosioribus, in aculeis multo debilioribus, minus numerosis, et in eorum ordinatione valde diversa, etc.; aculei septem lutescentes, fere radiantes, ad tres vel quattuor lin. longi; duo superi parum incurvati, approximati, erecti; inter eos unus tertius minimus (vix ad unam duasve lin. longus), in tuberculum superiorem adpressus; unus centralis subpollicaris, in imum dejectus, rectus, validior, rigidissimus. Planta descripta ad pollices duos alta, duosque et vix amplius lata, attamen adulta. Patria, flores et fructus ignoti.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Beschreibung K ö r p e r einzeln, niedergedrückt kugelig, später mehr säulig, nach oben verjüngt und ge rundet, im Neutrieb fast pistazien‑ oder heller gelblichgrün, sonst dunkelgraugrün, bis 12 cm hoch und 10 cm breit. S c h e i t e l eingesenkt, reichlich gehöckert, in der Mitte sowie über die Fläche mit spärlichen Flöckchen weißen, gekräuselten, zarten Wollfilzes bestreut, unbewehrt. R i p p e n 13, gerade oder wenig spiralig gewunden, durch scharfe Längsfurchen gesondert, unten zusammenlaufend, durch quere, tiefe Furchen gegliedert; unter den Areolen stark kinn förmig vorgezogen und fast (besonders am Scheitel) in kegelförmige, seitlich zusammenge drückte Warzen zerlegt, meist 5 mm, bisweilen 10 mm hoch. A r e o l e n tief eingesenkt, 4—6 mm voneinander entfernt, quer gedehnt, elliptisch oder herzförmig, bis 4 mm breit, mit dün nem, gekräuseltem, zartem, weißem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n fast immer
6, pfriemlich oder einige derb borstenförmig, horizontal strahlend, oder wenig schräg aufrecht; die beiden obersten am stärksten und längsten, bis 7 mm lang, die untersten die schwächsten (bisweilen kaum 3 mm messend). M i t t e l s t a c h e l n 2, von denen der oberste, bis 8 mm lang, oft in die Reihe der Randstacheln tritt, der andere nach unten gedrückt, viel stärker als die übrigen, bis 11 mm (angeblich bis 22 mm) lang, wie jener stark zusammengedrückt; alle Sta cheln gelblichweiß, braun gespitzt, die stärksten am Grunde rubinrot, später vergrauend. B l ü t e n zu mehreren in der Nähe des Scheitels, 4,5—5 cm lang, 6—7 cm im ∅, röhrig breittrichterig, mehrere Tage dauernd. P e r i c a r p e l l hellgrün, mit rötlichen, winzigen Schup pen, weißlicher Wolle und im oberen Teil mit braunroten, feinen Borsten. R e c e p t a c u l u m nach oben zu stark verbreitert, mit grünen, ins Bräunliche gehenden Schuppen, weißlicher Wolle und roten Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün‑ bis braungelblich, gelb ger andet, mit rötlichem Mittelstreif und gleichfarbiger Spitze, lineal‑lanzettlich, abgerundet bis zu gespitzt, stachelspitzig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schwefel‑ bis hellchromgelb, seidenglän zend, lanzettlich‑zugespitzt, nach unten zu verschmälert. S t a u b b l ä t t e r am Grunde des Receptaculums um den Griffel herum inseriert, die Hälfte der Blütenhülle nicht erreichend; Fäden dünn, etwa 1 cm lang, hellgelb bis weißlich; Beutel chromgelb bis gelblich. G r i f f e l blaß, weiß, etwas gerieft, so lang wie die Staubblätter. Narben 7—8 (—10), scharlach‑ bis purpurrot. F r u c h t eine längliche, weiche, hellgrüne bis gelbliche, von Wolle bedeckte Beere, die sich schnell entwickelt und während mehreren Tagen erhalten bleibt. S a m e n (nach Krainz) rundlich‑mützenförmig, etwa 1 mm ∅ , mit basalem, braunem, von korkigschwammi gem Gewebe ausgefülltem, rundlichem bis dreieckigem Hilum mit seitlich eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa feinwarzig, matt dunkelbraun; Hilumsaum hellbraun. Heimat
Allgemeine Verbreitung: Uruguay, Argentinien.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Notocactus submammulosus
var. pampeanus (Spegazzini) Backeberg lat. pampeanus = ein Bewohner der Pampas Literatur Echinocactus pampeanus Spegazzini C. Contr. Flor. Vent. 1896, S. 27, 28. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V, 1905, S. 191, 193 u. Abb. S. 192. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. VII 1897, S. 27. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 392, 393. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 220 u. Abb. Fig. 106. — Berger A. Kakteen 1929, S. 212. Echinocactus mammulosus var. pampeanus Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 496. Notocactus pampeanus (Spegazzini) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 254. — Borg J. Cacti 1951, S. 315, 316. — Herter G. in Rev. S. Amer. 7, 1943, S. 217; in Cactus Rev. Pér. 45, 1955, S. 203 u. Abb. S. 179. — Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 245. Notocactus mammulosus var. pampeanus (Spegazzini) Castellanos & Lelong Op. vel Cact. 1943, S. 100. — Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 245. Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 304. Notocactus submammulosus var. pampeanus (Spegazzini) Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1649. Diagnose nach Spegazzini l. c. „Diag. Eu‑echinocactus, microgonus, heteracanthus; globoso‑obovatus, centro applanatus, non v. vix depressus, glaberrimus, intense viridis, 13‑costatus; costae rectae acute obtusatae, sinu‑ bus acutis, aequales, grosse dentato‑gibbosae; areolae in depressionibus (sinus non aequantibus) inter gibbas sitae, immersae, subdiscoideae, vix albo‑velutinae, typice 12‑spinosae; spinae vix pulverulentae albae, basi non bulbosae et vix purpurascentes. 7—9 perifericis (supremis et inf imis minimis) radiantibus gracilibus subteretibus, 1 v. saepius 2 subcentralibus majoribus erectis late applanatis (infera saepeque subcanaliculata), apice acutis rectiusculis, rigidis; flores mediocres, ex areolis supernis exsurgentes, turbinato‑campanulati, extus dense villoso‑setulosis, sepalis purpurascentibus petalisque albis.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig bis länglich kugelig, einzeln, dunkelgrün; S c h e i t e l nicht oder kaum eingesenkt, abgeplattet. R i p p e n 13, gerade, regelmäßig, stark abgestumpft, durch schar fe Furc hen getrennt, unter den Areolen gekerbt, mit stumpfen, dicken Höckern. A r e o l e n dazwischen eingesenkt, etwas diskusförmig, schwach weißfilzig. S t a c h e l n gelb, kaum weiß bereift, am Grunde nicht verdickt und etwas rötlich. R a n d s t a c h e l n 7—10, fein, strahlend, etwas pfriemlich, die oberen und die unteren am kleinsten. M i t t e l s t a c h e l n 1—2, steif, größer, aufrecht, abstehend, stechend, auf der Oberseite meist flach, unterseits oft gerieft. B l ü t e n um den Scheitel, trichterig bis glockenförmig, 4—5 cm lang, etwa 5,5 cm breit, weiß bis schwefelgelb. P e r i c a r p e l l hellgrün, mit winzigen, fast unsichtbaren, im Wollfilz versteckten Schuppen. R e c e p t a c u l u m dicht bedeckt mit weißlicher Wolle, beschuppt und überragt von feinen, rötlichen Stacheln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal, gelb‑rötlich, zugespitzt oder gerundet, zuweilen ausgeschnitten. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend, am Grunde des Receptaculums um den Griffel herum inseriert; Fäden etwa 10 mm lang, gelb. G r i f f e l 12 mm lang, weißlich, gerieft. N a r b e n violettpur
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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purn, die Staubblätter etwas überragend. F r u c h t 10—12 mm lang, von dichter Wolle um geben, mit bald abfallendem Hüllblattrest, der eine breite, etwas eingesenkte Narbe hinterläßt. S a m e n in Form eines kleinen Fingerhutes, mit etwas vorgezogenem Rand. Heimat Standorte: auf dem Cerro de Montevideo, der Serra de Solis; an niederen Stellen der Sierra de la Ventana. Allgemeine Verbreitung: Uruguay, Argentinien. Kultur wie bei Notocactus scopa angegeben. Liebt im Hochsommer etwas Halbschatten. Bemerkungen Regelmäßig reichblühende und altbewährte Pflanzen, auch für Anfänger. Wenn gepfropft, auch für Fensterbrett geeignet. Blüht im Frühsommer. — Photo: H. Krainz z. Abb. etwa 1 : 1. Samenphotos: Kreuzinger; Aufnahme links: Notocactus submammulosus var. pampeanus; rechts: Notocactus submammulosus.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Notocactus tabularis (Cels ex K. Schumann) Berger lat. tabularis = zu Tafeln gehörig, getäfelt
Literatur Echinocactus concinnus var. tabularis Cels in Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 552. Echinocactus tabularis Cels in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 389, 390 u. Abb. S. 390. — Gürke M. Blühende Kakt. 1902, Taf. 23. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 195—197 u. Abb. S. 196. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 219, 220. Malacocarpus tabularis (Cels ex K. Schumann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 193 u. Abb. S. 192. Notocactus (Echinocactus) tabularis (Cels ex K. Schumann) Berger A. Kakteen 1929, S. 211. — Borg J. Cacti 1951, S. 320. — Herter G. in Cactus 42, 1954, S. 120 u. Abb. S. 123. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1645, 1646. Diagnose nach Cels in T. Rümpler l. c.: „Körper rund, oben abgeplattet. Rippen 17. Stachelpolster länglich. Randstacheln 12—15, fein, weißlich, abstehend. Mittelstacheln 4, der längste 2 cm und von rötlicher Färbung.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, bis 15 cm hoch, 6—7 cm breit, blaugrün, oben gerundet, am Scheitel ein gesenkt, von dicht gestellten, weißen Stacheln geschlossen und von braunen, längeren Stacheln locker überragt. R i p p e n 20 oder mehr, in niedrige, kaum 4 mm hohe, 1 cm voneinander ent fernte, stumpfe, gekerbte Höcker gegliedert, die durch seichte, oben scharf zulaufende, etwas geschlängelte Buchten voneinander getrennt sind. A r e o l e n 4—5 mm voneinander entfernt, eingesenkt, rund bis trapezoidisch, erst mit spärlichem, weißen Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 12—18; eines der mittelsten Paare am längsten, bis 1 cm lang; alle fein na delförmig, wasserhell, strahlend, manchmal etwas gebogen. M i t t e l s t a c h e l n 1—4, wenn
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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4, im aufrechten Kreuz, der oberste der längste, 1,2—2 cm lang; dünn pfriemlich, stechend, starr, gerade oder etwas gebogen, dunkelkastanienbraun bis fuchsrot; die unteren kürzer, weiß, braun gespitzt. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 4—6 cm lang, 5—6 cm breit, trichterförmig, zitronen gelb. P e r i c a r p e l l kreiselförmig, hellgrün, die untersten Schuppen winzig oder fehlend, die übrigen grün; Schuppenachseln mit weißer, seidiger Wolle und roten bis braunen Stacheln oder Borsten. R e c e p t a c u l u m (Röhre) innen am Grunde karminrot, wie das Pericarpell bekleidet, mit roten bis dunkelbraunen, bis 1 cm langen Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal, stachelspitzig, in ein winziges Zähnchen ausgezogen, kanariengelb, mit grünem bis dunkelbraunem Rückenstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ebenso gefärbt, lineal‑lanzett lich, am Grunde zusammengezogen, stumpflich, ausgerandet oder zugespitzt, seidenglänzend. S t a u b b l ä t t e r 1 cm lang, die halbe Blütenhülle an Länge übertreffend. S t a u b f ä d e n karmin, die oberen chromgelb. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l 1,5 cm lang, karmin rot bis weißlichgelb. N a r b e n 9—13, karminrot bis rotviolett, die Staubblätter überragend. F r u c h t fleischig, länglich, unten ein wenig zusammengezogen, ca. 1 cm groß, mit vielen wol ligen und borstigen Areolen und anhaftendem Blütenrest; dieser ebenso wollig und mit roten Borsten versehen. S a m e n halbkugelig oder rundlich mützenförmig, mit breitem, stumpfem Hilum und bräunlicher, warzigrauher Testa; ca. 1 mm breit. Heimat Standorte: Sierras de Tambores (Depart. Tacuarembó, Uruguay); bei Maldonado. Allgemeine Verbreitung: Uruguay, vielleicht auch Südbrasilien. Kultur in nahrhaftem, sehr lockerem, etwas saurem Boden. Im Sommer reichliche Bewässerung. Winterstand kühl, aber trocken. Im Hochsommer dankbar für Halbschatten. Anzucht leicht aus Samen. Sämlingspfropfung angezeigt. Bemerkungen Schöne, schon im April blühende selbststerile Art; auch für den Anfänger geeignet. Auch im nichtblühenden Zustand recht ansehnlich. Sämlinge blühen oft schon im vierten Jahr. — Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
Notocactus uebelmannianus Buining var. uebelmannianus Buining fa. uebelmannianus Buining uebelmannianus, nach dem Kakteenhändler W. Uebelmann (Wohlen).
Literatur Notocactus uebelmannianus Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. XIX/9, 1968, S. 175, 176 u. Abb. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. XXI/8, 1970, S. 140 u. Abb.
Diagnose nach A. F. H. Buining l. c. „Depresso‑globosus, radicibus f ibrosis; costis 12—16; gibberibus rotundis mentose protractis; areolis ad 10 mm latis, ad 8 mm longis; aculeis radialibus ca. 6, plus minusve corpori ap‑ pressis; flore nitido, vinose‑rubicundo, brevi infundibuliformi; pericarpello rotundo ad, oblongo; f ilamentis ad 13 mm longis; camera nectarifera clepsydraeformi; pistillo 18—20 mm; fructu ad 1 cm longo et 1,5 cm diametiente; seminibus mitraeformibus. Patria: Brasilia, Rio Grande do Sul, apud Caçapava, in uno solo montis cacumine repertus.“
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Beschreibung K ö r p e r flachkugelig, nicht oder selten sprossend, glänzend dunkelgrün, bis 1 7 cm im ∅, bis 12 cm hoch, mit Faserwurzeln. Rippen 12—16, bis 31/2 cm breit, rund, ziemlich stark gehöckert, mit runden, kinnartig vorgezogenen Höckern. A r e o l e n im Neutrieb ohne Sta cheln, bis 10 mm breit und 8 mm lang, erst mit ziemlich viel weißer bis schmutzig weißer Wolle, später kahl, bis 21/2 cm voneinander entfernt, unterhalb der Areole eine kleine Quer grube. S t a c h e l n mehr oder weniger gegen den Körper gedrückt; Randstacheln ca. 6, dazu ein längerer, bis 3 cm langer Stachel nach unten gerichtet und bisweilen einige kürzere aus dem Oberteil der Areole; alle Stacheln weißlich bis weißlich grau, nicht hart und stechend, ungleich lang und oft auch mehr abstehend oder miteinander verflochten. B l ü t e n glänzend weinrot in mehreren Abstufungen, geöffnet 41/2—5 cm breit, 31/2—41/2 cm lang, kurz trichterig. P e r i c a r p e l l rund bis länglich, ca. 7 mm im ∅; Achseln der lanzett lichen Schuppen mit weißlicher bis bräunlicher Wolle und braunen Borsten. R e c e p t a c u l u m wie das Pericarpell bekleidet, jedoch hauptsächlich mit brauner Wolle. S t a u b f ä d e n über einer geringen Einschnürung am Grunde des Receptaculums bis zum Saum, bis 13 mm lang, cremegelb, sich zum Pistill neigend, die Nektarkammer abschließend und oben die Blüten röhre ganz ausfüllend. Nektarkammer etwas diabolförmig. G r i f f e l 18—20 mm lang, 11/4 mm im ∅, unten weißlich bis cremefarben, nach oben in die Farbe der H ü l l b l ä t t e r über gehend. Diese bis 2 cm lang und 4 mm breit, spitz zulaufend. F r u c h t zuerst stark behaart und borstig, bei der Reife nur noch unten behaart und beborstet, glänzend rot, bis 1 cm lang und 11/2 cm im ∅, Blütenboden rund, vertieft, 6 mm ∅; Oberteil kahl, glänzend rot, an Stelle der Areolen mit kleinen Grübchen. Samen mützenförmig, verhältnismäßig klein. Heimat Typstandort: bei Caçapava, auf einem Berggipfel, sowohl auf kahlen, flachen Felsen oder unter Sträuchern oder großen Hechtias. Allgemeine Verbreitung: Rio Grande do Sul, Brasilien. var. uebelmannianus Buining forma flaviflorus Buining lat. flaviflorus = gelbblühend. Literatur Notocactus uebelmannianus Buining var. uebelmannianus Buining forma flaviflorus Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. XIX/9, 1968, S. 176. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. XXI/8, 1970, S. 140. Diagnose nach A. F. H. Buining l. c. „Differt a typo fructu globosiore, seminibus paulo maioribus, fl ore flavo.“ Beschreibung B l ü t e n gelb; F r u c h t kugelig; S a m e n etwas größer. Heimat Gleicher Fundort wie der Typus. Bemerkungen Farbbild: W. Andreae
C VI c
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1970
Nyctocereus serpentinus (Lagasca et Rodrigues) Britton et Rose lat. serpentinus = geschlängelt Einheimischer Name: „Junco espinoso“ ( Jalisco und Oaxaca), „reina de la noche“, „junco“ und „pitahayita“ [Frucht] (in ganz Mexiko)
Literatur Cactus serpentinus Lagasca et Rodrigues in Anal. Cienc. Nat. Madrid IV 1801, S. 261. Cactus ambiguus Bonpland in Descr. Plant. Rares 1813, S. 90. Cereus serpentinus De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 467. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 104. — Botanical Mag. 1837, Taf. 3566. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 50. — Labour. Monogr. 1858, S. 379.— Rümpler T. Först. Handb. II 1886, S. 738—740 u. Abb. S. 739. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 129, 130. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 109, 110. Cereus ambiguus De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 467. Cereus serpentinus stellatus Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 78. Cereus serpentinus splendens Salm‑Dyck in Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 79. Cereus splendens Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 214, 215. Echinocereus serpentinus Lemaire Cact. 1868, S. 57. Echinocereus splendens Lemaire Cact. 1868, S. 57. Cereus serpentinus albispinus Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII 1908, S. 30. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 110. Nyctocereus serpentinus (Lagasca & Rodrigues) Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XII 1909, S. 423. — Cactaceae II 1920, S. 118, 119 u. Abb. S. 118 u. Taf. XV Fig. 3. — Berger A. Kakteen 1929, S. 126. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 287 bis 289 u. Abb. S. 288. Nyctocereus serpentinus var. ambiguus (DC.) Berger A. Kakteen 1929, S. 129. Nyctocereus serpentinus var. strictior Förster in Berger A. Kakteen 1929, S. 126. Nyctocereus serpentinus var. splendens (DC.) Berger A. Kakteen 1929, S. 126.
Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
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Diagnose nach Lagasca und Rodrigues l. c.: „Cactus repens, dodecagonus, spinosus, spinis fasciculatis: corolla candida; calicis laciniis su‑ perioribus carneis.“ Beschreibung K ö r p e r in der Jugend meist eintriebig, später vom Grunde an verzweigt, bis 3 m Höhe aufrecht, später sich anlehnend, schlangenähnlich. Die Zweige 1 m lang und 2—3 cm dick, zylindrisch, dunkelgrün bis tief glänzend grün an der Spitze etwas verjüngt und von weichen, weißen, gelben oder schwarzrot gefleckten Stacheln überragt. R i p p e n 10—12, gerade, erst durch scharfe, später sich verflachende Längsfurchen getrennt, stumpf, ein wenig gekerbt, bis 5 mm hoch. A r e o l e n 1,5—2 cm voneinander entfernt, mit weißlichem Wollfilz, schließlich verkahlend. R a n d s t a c h e l n etwa 10—12, spreizend, pfriemlich stark stechend, steif, bis 12 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, bisweilen fehlend; jung sind die stärkeren Stacheln rosenrot, später weißlich und endlich vergrauend. B l ü t e n in geringer Zahl seitlich aus den letzten Gliedern, 25 cm lang, bis 15 cm breit, verlängert trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) zylindrisch, olivgrün, etwas ins Bräunliche, gehöckert, die Höcker mit Schuppen und in deren Achseln mit Wollfilz und einem Bündel von gelblich weißen, am Grunde rötlichen Stacheln, die wenig kürzer als diejenigen der Triebe sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) zylindrisch, außen olivgrün, innen gelblich, mit kur zen, gerundeten, grünen, am Rande bräunlichen Schuppen, die am Receptaculum herablaufen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal lanzettlich, außen bräunlichgrün, oder ledergelb, dann karminrosa bis rot, innen weiß, zurückgekrümmt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas breiter als die äußeren und rein weiß. S t a u b b l ä t t e r bis zum unteren Drittel der Röhre angeheftet; S t a u b f ä d e n weiß; S t a u b b e u t e l schwefelgelb. Der weiße, oben hellgelbe G r i f f e l überragt sie mit 7, gelben N a r b e n. F r u c h t eine große, eiförmige, rote, mit abfälligen Sta cheln bekleidete Beere. S a m e n 6 mm lang, 4 mm breit, die größten der Gattung, eiförmig, mit großem, weißem, elliptischem, schiefem Hilum und glänzend schwarzer Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: wahrscheinlich die Ostküste Mexikos; in allen warmen und gemäßigten Gebieten Mexikos und Chiles kultiviert. Kultur Anspruchslos, wächst in jedem durchlässigen Boden bei sonnigem, warmem Stand und im Sommer reichlichen Wassergaben. Die nächtlichen Blüten erscheinen im August und haben einen starken, süßen Duft. Für Zimmerkultur ungeeignet, dagegen für Garten und Balkon empfehlenswert. Bemerkungen In Stachel‑ und Blütenfarbe variable Art, was zu Abtrennung einzelner Formen führte. Diese sind in den Sammlungen selten anzutreffen. Die Pflanze wird hauptsächlich wegen ihrer wohlschmeckenden Früchte auch außerhalb ihrer Heimat in Gärten kultiviert. Wenn sich die Pflanze nicht irgendwo anlehnen oder aufrichten kann, nehmen die Triebe am Boden schlan genartig gewundene Formen an. Die Stacheln sind sehr stechend. Das Bild zeigt einen blühenden Sproß einer zweitriebigen und zwei Meter hohen Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 5 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XII. 1959
Gattung
Obregonia
Frič A. V. in Život v Přirodě 29 2, 14, (Kakt. a Sukk. 3) 1925 ex A. Berger in Zeitschr. Sukkulentenkunde 3, 1928, S. 185. Benannt nach Don Alvaro Obregon, Präsident von Mexico. U. Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus VIII. Cacteae (Echinocacteae). Subtrib. b. Thelocactinae Linea Strombocacti. Synonyme: Ariocarpus Scheidw. p. p. (Ariocarpus denegrii Marshall in Cact. & Succ. Journ. America 18, 1946. S. 56)
Diagnose nach A. Berger l. c.1) „Obregonia Fric nov. gen. vel Echinocacti subgenus novum. Planta valde carnosa obconica vertice applanata tuberculis numerosis dense imbricatis deltoideis compressis dorso carinatis, apice areolis lanatis spinuliferis mox deciduis, axillis lanatis. Flores ex areolis junioribus centralibus nascentes basi lana alba circumdata; ovarium nudum; perianthii tubus elongatus, nudus, su perne phyllis paucis sepaloideis linearibus obtusiusculis; petala elongata obtusa albida: stamina numerosa stylo superata. Fructus lana absconditus albus clavatus nudus, perianthio sicco basi circumcisse dehiscente coronatus; semina pauca atra minute tuberculata.“ Leitart (einzige Art): Obregonia denegrii Frič l. c. Beschreibung Aus dick fleischig, verkehrt k o n i s c h e m W u r z e l s t u h l („Rübe“) flache bis halbkugelige, einzelne oder wenigköpfige graugrüne K ö r p e r mit dicht dachziegelig, schrägzeilig rosettenartig gestellten W a r z e n, einer S e m p e r v i v u m-Blattrosette ähnlich und bis 20 (nach Frič bis 30) cm im Durchmesser. Warzen verlängert dreieckig, aufrecht, mit der Spitze 1) Da Fričs Beschreibung in einer obskuren tschechischen Zeitschrift, dazu in tschechischer Sprache verfaßt und international kaum greifbar war, kann nur die Bergersche lateinische Diagnose als Grundlage dienen, weil auch jede allfällige Übersetzung Mängel aufweisen müßte.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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auswärts gewendet, außen scharf gekielt, adaxial gerundet, in der A c h s e l Wollhaare tragend; A r e o l e auf der W a r z e n s p i t z e. Diese ist anfangs wollig mit 2—4 leicht gebogenen, kaum stechenden, bald abfallenden S t a c h e l n von 1—1,5 cm Länge. Die weißen, trichterförmigen, radiären B l ü t e n entspringen in der wolligen S c h e i t e l g r u b e aus den Areolen sehr junger Warzen aus der M i t t e der Areolenwolle (!) (c a u l i n e Z o n e!). Sie variieren individuell ziemlich stark sowohl in der Größe (20—36 mm Länge) als in Gestalt der Blütenblätter, die lineal stumpf, zugespitzt oder ganz lanzettlich sein können. Das walzenförmige P e r i c a r p e l l (in der Diagnose noch als „ovarium“ bezeichnet) und der fast zylindrische untere Teil des R e c e p t a c u l u m s (in der Diagnose noch fälschlich als („perianthii tubus“ = Perianthröhre bezeichnet) sind nackt und kahl; erst am Beginn der trichterigen Erweiterung stehen 2 Reihen von kürzeren und derberen ä u ß e r e n P e r i a n t h b l ä t t e r n mit einem bräunlich roten Mittelstreifen, deren Basen ± deutlich vortretend bis an den oberen Rand des Pericarpells verlaufen. Die wesentlich längeren inneren B l ü t e n b l ä t t e r sind zart, bei voller Anthese weit trichterig nach außen gebogen. Der stabförmige G r i f f e l überragt die Staubblätter etwas mit 4 (F r i č) bis 7 auswärts gebogenen stumpfen, ringsum zottigen N a r b e n ästen. An der Basis erweitert sich der Griffel bzw. die bei fixiertem Material deutlich dunkleren C a r p e l l e und geht in die Innenwand der Fruchtknotenhöhlung über. An der Übergangsstelle legt sich die Receptaculumwand, kaum verdickt, an die Griffelbasis an und trägt dort sehr kleine N e k t a r d r ü s e n. Kurz darüber entspringen die untersten, gerade aufrechten S t a u b b l a t t reihen und dicht anschließend dicht gedrängt bis an den Rand des Receptaculums die sehr zahlreichen weiteren. Ein eigentlicher Schlundkranz ist nicht ausgebildet. Die Staubfäden sind etwa gleich lang, die Antheren länglich. In voller Anthese sind die Staubblätter dicht parallel um den Griffel gebündelt. Die S a m e n a n l a g e n sehr schütter gebüschelt an kurzen unverzweigten Samensträngen. F r ü c h t e weißlich, anfangs ganz in der Scheitelwolle verborgen, eiförmig, b e e r e n a r t i g mit anhaftendem Blütenrest. Erst bei der Vollreife streckt sich die Beere an der Basis und wird keulenförmig, wodurch der B a s a l t e i l k e i n e S a m e n enthält; der Blütenrest springt durch einen Ringspalt unter seiner Basis ab und hinterläßt ein rundes Loch; die Frucht vertrocknet hierauf bald und wird braun. Die S a m e n werden durch Verwitterung der Frucht frei.
Abb. 1. Obregonia denegrii. Blüte halboffen. Die Krümmung ist nur lagebedingt!
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Abb. 2. Obregonia denegrii. Blütenlängsschnitt. In Anthese sind die Staubblätter dichter zu sammengedrängt.
Abb. 3. Obregonia denegrii, Pericarpell und unterer Teil des Receptaculums. Die Carpelle allein (auspunktiert) schließen die Nektarrinne ab. D = Nektardrüsen.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Gattung Obregonia
Abb. 4. Obregonia denegrii Frucht. A = Junge, noch in der Wolle verborgene Frucht. B = reife, gestreckte Frucht mit dem Abrißloch des Blütenrestes, Fruchtwand beginnt zu zerreißen. (Nach Anderson).
Abb. 5. Obregonia denegrii Samen. A = Außenansicht, B = Hilum, das Mikropylarloch M liegt neben dem Hilum in der „Nase“ N des Samens C nach Ablösen der harten Außentesta. Perisperm fehlt. Abb. 6. Obregonia denegrii. 8 Wochen alter Sämling. Aus dem gestreckten Epicotyl bereits 3 Warzen ausgebildet. (Nach Anderson).
S a m e n schwarz, gekrümmt, birnenförmig mit w a r z i g e r T e s t a und schmal dreieckigem Hilum, das Mikropylarloch liegt neben dem Hilum aus einer Samen-„Nase“. P e r i s p e r m fehlt. Embryo hochsukkulent, eiförmig mit winzigem K o t y l e d o n a r s p a l t. Beim S ä m l i n g treten (nach Anderson) nach ca. 3 Wochen zwischen den Kotyledonarhöckern die beiden ersten l a n g z y l i n d r i s c h e n W a r z e n auf. Das E p i c o t y l wächst dann sehr rasch heran und entwickelt schon im ersten Jahr eine Rosette von Warzen, die — im Gegensatz zu den erwachsenen, auf der adaxialen Seite oft konkav sind.
Bemerkungen 1. Anderson (l. c.) hat in überaus genauen und vielseitigen Untersuchungen an Obregonia und den möglichen Verwandten (Ariocarpus, Lophophora, Pelecyphora und Strombocactus) die systematische Stellung von Obregonia, über die noch keine Klarheit bestand, überprüft. Neben genauesten morphologischen wurden dabei auch chemische Untersuchungen heran gezogen. Sie ergeben, daß das Terpen Anhalonin von Lophophora auch sowohl bei Ariocarpus als auch bei Obregonia vorhanden ist. Papierchromatographische Untersuchungen auf Aminosäuren und „sekundäre Substanzen“ ergaben, daß Obregonia intermediär zwischen Ariocarpus und Lophophora stehen müßte, wobei Anderson die Ähnlichkeiten mit Ariocarpus als K o n v e r g e n z e n unter nahen Verwandten (also „Tendenzmerkmale“ Buxbaum) auffaßt. Kreuzungen von Obregonia mit anderen Gattungen sind nicht gelungen. Anderson kommt aus diesen Gründen zu dem Schluß, daß Obregonia als e i g e n e , m o n o t y p i s c h e G a t t u n g aufrechtzuerhalten ist. 2. Die winzigen Nektardrüsen und die sehr zahlreichen, dicht stehenden großen Antheren lassen den Schluß zu, daß Obregonia blütenbiologisch als „Pollenblume“ anzusehen ist. Über die Bestäuber liegen allerdings keine Beobachtungen vor.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Literatur Anderson E. F. A study of the proposed genus Obregonia. Amer. Journ. Bot. 54 (7) 1967, S. 897—903. Anderson E. F. A systematic study of Obregonia. Cact. & Succ. Journ. America XXXX (3), 1968, S. 101—107. (Abdruck des vorigen). (B.) Backeberg C. Die Cactaceae V. G. Fischer Jena, 1961. Berger A. Kakteen Stuttgart 1929. Borg J. Cacti. McMillan Co. Ltd. London 1937. Bravo Hollis H. Cactaceas Succ. Mex. 1937. Buxbaum F. der Formenkreis der „Strombocacti“. Cactaceae Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Dez. 1936, Mai 1937. Marshall W. T. Revision of the genus Ariocarpus. Cact. Succ. Journ. America (18) 1946, S. 55 56. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Gattung
Oehmea
F. Buxbaum 1951 in Die Gattungen der Mammillaria‑Stufe II Sukkulentenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. IV, S. 15 (Früher bei Mammillaria bzw. Dolichothele) Benannt zum Gedächtnis des deutschen Malers und Kakteenforschers Hans Ohme U. Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII, Echinocacteae, Subtrib. b, Thelocactinae, Linea Thelocacti
Diagnose nach Buxbaum l. c.: „Plantae Mammillariae habitu, simplices vel rarius a basi proliferantes, globosae vel cylin dricae, vertice paullum depressae, mammillis cylindraceis vel conicis obtusis sublaxe ordinatis, non latescentibus. Areolis parvis, aculeis radialibus acicularibus tenuibus ca. 10—15, centralibus 3 vel pluribus acicularibus, uno (vel pluribus) elongato et hamato. Flores magnae, verticem interrupte circumdantes, alabastris acuminatis, pericarpello et receptaculo glaberrimo, receta culo toto cum parte inclusae pistilli congenitaliter connato, solido, gracili‑cylindraceo, superne hypocraterimorphiter expanso, sulco nectarifero absente. Perianthio margini partis expansae receptaculi inserto, toto fere petaloideo perpaucis phyllis extimis ± crassioribus et sepaloideis; phyllis perianthii internis lanceolatis, apiculatis, concoloribus, vitellinibus in speciebus huiusque cognitis. Staminibus omnibus parti expansae receptaculi insertis f ilamentis brevibus, interiori bus brevissimis, omnibus crispis, non contortis. Antheris parvis subrotundatis. Stylo stamina paullum superante, stigmatibus 2—3—5 instructo. Fructu baccato, nudissimo, clavato, elongato. Seminibus magnis, ca. 2—3 mm diametientibus, opaco‑nigris, verrucosis, globatis vel ± curvato pyriformibus, hilo depresso, albo, basali, triangulari. Differt a Dolichothele habitu, receptaculo floris toto solido, sulco nectarifero absente, stami nibus brevibus non contortis, seminibus verrucosis. Species typica: Oehmea nelsonii (Britt. et Rose) F. Buxbaum. Syn.: Neomammillaria nelsonii Britton & Rose 1923.“
Beschreibung Pflanzen von mammillarienartiger Gestalt, einfach oder, seltener, von unten sprossend, ku gelig oder zylindrisch verlängert, am Scheitel etwas eingesenkt, mit in Schrägzeilen locker angeordneten, zylindrischen bis konischen, stumpfen W a r z e n, die an der Sonnenseite meist rötliche Farbe annehmen und keinen Milchsaft führen. Die kleinen A r e o l e n tragen 3 oder mehr M i t t e l s t a c h e l n, von denen mindestens einer verlängert und angelhakenförmig ist, die anderen nadelförmig sind, sowie etwa 10 bis 15 kürzere, dünn nadelförmige ± flach aus gebreitet stehende R a n d s t a c h e l n. Die sehr ansehnlichen, leuchtend dottergelben B l ü t e n entspringen in unterbrochenem Kranz etwas unter dem Scheitel aus den Warzenachseln und sind im Knospenzustand spitz. Das P e r i c a r p e l l und der zylindrische Teil des R e c e p t a c u l u m sind vollkommen nackt und kahl. Alle Blattorgane der B l ü t e n h ü l l e entspringen erst aus dem stieltellerförmig erweiterten Teil des Receptaculum und sind, von vereinzelten kleinen, schuppenförmigen Außenblättern und einigen wenigen, oft roten, schma len, daher mehr sepaloiden Blütenhüllblättern abgesehen, durchwegs blumenblattartig, breit lanzettlich mit einem fast grannenartigen Spitzchen. Das P e r i c a r p e l l ist wenig dicker als
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
C VIII b
der untere Teil des Receptaculum und enthält eine sehr kleine, nur wenige Samenanlagen führende Fruchtknotenhöhle. Das R e c e p t a c u l u m bildet unter totaler Verwachsung mit dem eingeschlossenen Griffel eine unten zylindrische Säule, die sich oben zu einer tellerförmigen Scheibe verbreitert, auf deren ganzer oberen Fläche die relativ kurzen Staubblätter entspringen (vgl. Morphologie, S. 56, Abb. 125) und die damit vollkommen von der Säule von Dolichothele verschieden ist. Eine Nektarfurche fehlt. Die großen B l ü t e n b l ä t t e r entspringen dem Rande der tellerförmigen Verbreiterung. Die S t a u b b l ä t t e r nehmen nach außen hin etwas an Länge zu und haben kleine, rundliche Staubbeutel. Der freie Teil des G r i f f e l s überragt die Staubblätter etwas und trägt 2—3—5 etwas zusammenneigende, breit lineale N a r b e n ä s t e. Die völlig nackte F r u c h t ist rot, sehr lang und schlank keulenförmig. Die wenigen, großen Samen schimmern durch die ca. 1 mm dicke fleischige Fruchtwand durch. Die unverzweigten S a m e n s t r ä n g e sind saftig. Die S a m e n sind sehr groß, 2—3 mm im Durchmesser, matt schwarz, warzig, kugelig oder ± gekrümmt birnenförmig mit großem, länglich dreieckigem, glattem, weißem bis ockergelblichem, etwas vertieftem H i l u m, an das sich das von einem feinwarzigen Wulst umgebene M i k r o p y l a r l o c h direkt anschließt. Die T e s t a ist ungemein dick und hart, nimmt aber sehr rasch Wasser auf und wird dann weicher. Perisperm fehlt vollständig. Der ca. 3 mm lange eiförmige E m b r y o ist ungegliedert und läßt nur einen winzigen Spalt zwischen den Keimblatthöckern erkennen.
Abb. 1. Oehmea nelsonii, Areole. Z. Mittelstacheln
Abb. 2. Oehmea nelsonii, Knospe.
Abb. 3. Oehmea nelsonii, Blüte, halboffen in Außenansicht.
Bemerkungen Diese schönen Pflanzen wurden ursprünglich als Mammillarien beschrieben (Neomammillaria nelsonii Britton & Rose 1923, Mammillaria balsasensis Boedeker 1931, Mammillaria balsaso ides Craig 1941) bzw. für Dolichothele gehalten (Mammillaria subgen. Dolichothele aylostera Werdermann 1938). Craig hält auch Mammillaria beneckei Ehrenb. 1844 für identisch mit Neomammillaria nelsonii Britton & Rose. Die Beschreibung Ehrenbergs reicht aber nicht aus, diese Annahme zu rechtfertigen; er könnte ebensogut Mammillaria zephyranthoides vor sich gehabt haben, deren Samen seinen Größenangaben sogar besser entsprechen. Hingegen entsprechen Brittons & Roses Abbildungen zu Neom. nelsonii, insbesondere jene des Samens, vollkommen dem Befund, weshalb Oehmea nelsonii als Leitart aufgestellt wurde.
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Gattung Oehmea
Abb. 4. Oehmea nelsonii, Frucht. Die wenigen großen Samen schimm ern durch die Fruchtwand.
Abb. 6. Oehmea nelsonii, Hilum (Hi) und Mikropylarloch (Mi).
Abb. 5. Oehmea nelsonii, Samen in Außensicht schräg von der Hilumseite. Mi. Mikropylarloch.
Abb. 7. Oehmea nelsonii, Samen nach Entfernen der äußeren Testa.
Abb. 8. Oehmea nelsonii, Embryo freigelegt.
Konvergent zur Gattung Dolichothele in der Linea Neobesseyae der Subtribus Ferocactinae, stellt Oehmea eine Höchststufe innerhalb der Linea Thelocacti der Subtribus Thelocactinae dar und gehört jenem Seitenzweig an, dem auch Ancistrocactus zugehört. Ob die Gattung monotypisch, aber variabel ist, oder aber tatsächlich mehrere, nahe ver wandte Arten unterschieden werden können, läßt sich mit dem bisher vorliegenden Material noch nicht sicher entscheiden. Wegen der großen Blüten in einer bei den Kakteen fast einmaligen Farbe erscheint die Gattung sehr kulturwürdig.
Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
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Heimat Die Gattung gehört dem südlichen Mexiko an und scheint auf die Staaten Guerrero und Michoacan beschränkt zu sein, wo sie namentlich im Flußgebiet des Rio Balsas gefunden wird. We i t e r e L i t e r a t u r Bödeker F. Ein Mammillarien‑Vergleichsschlüssel. Köln 1933. —,— Weiteres zur Mammillaria balsasensis Boed. Kakteenkunde 1933, S. 195. Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951. Werdermann E. Mammillaria (Dolichothele) aylostera Werd. nov. spec. Kakteenkunde 1938, S. 112. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. II. 1961
Opuntia atroviridis Werdermann et Backeberg (U‑G. Tephrocactus Lemaire) lat. atroviridis = dunkelgrün.
Literatur Opuntia atroviridis Werd. et. Backeb. in Fedde’s Repertorium 1932, S. 59 (Lat.‑Diagn.); Backe berg C. Neue Kakteen 1931, S. 63 (bearbeitet von E. Werdermann). — Marshall W. T. U. Bock M. Cactaceae 1941, S. 64. — Borg J. Cacti 1951, S. 103. Tephrocactus atroviridis (Werd. et Backeb.) in Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 105. — Backeberg C. Cactaceae I. 1958, S. 247, Taf. 18—25. — Rauh W. Beitr. z. Kenntnis peruan. Kakteenveget. 1958, S. 212 u. Abb. S. 213—216. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 421. Diagnose nach Werdermann et Backeberg (1932) l. c. „Opuntia atroviridis Werd. et Backeb. nov. spec. — Cylindropuntia. — Humilis, pulvini formis; articuli globosi vel ovoidei (in speciminibus cultis magis elongati), ca. 3—3,5 cm diam., olivacei vel obscure virides, tuberculati; areolae tomento albido brevi, interdum nonnullis setis
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Abb. 1. Opuntia atroviridis zusammen mit O. floccosa auf der Punahochfläche bei Yauli 4200 m.
Abb. 2. Opuntia atroviridis links: Sproßglied in der Kultur, rechts: am natürlichen Standort mit Frucht.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Opuntia atroviridis
flavidis, ad 2 cm longis (glochidiis?), praeditae; aculei divaricati vel ± adpressi, 3 (—5), inaequilongi, subuliformes, saepius paulum compressi, ad 3 cm longi, ± olivaceoflavidi; areolae in partibus inferioribus articulorum sitae plus minus inermes. Flores lutei. Peru: Yauli bei Oroya, ca. 5000 m. ü. M.“ Beschreibung Kompakte, bis 1,5 ∅ in und bis 80 cm hohe P o l s t e r bildend. G l i e d e r zylindrisch, 5—10 cm lang, ± 3 cm dick, tief dunkelgrün. Blattpolster im Neutrieb erhaben, schwach sechs eckig. O b e r b l ä t t e r halbwalzenförmig, zugespitzt, leicht abfallend. A r e o l e n klein,
Abb. 3. Opuntia atroviridis oben: I a—c‑Typ, unten: O. atroviridis fa. parviflora II a und b Blüte; II c inneres Blütenhüllblatt, II d Frucht, etwa nat. Größe. (Aus Rauh l. c.)
etwas eingesenkt, weißfilzig. G l o c h i d e n schmutzig braun, bis 5 mm lang, oft mit fast 2 cm langen, gelblichen Borstenhaaren. S t a c h e l n 2—5, bis zu 3 cm lang, schräg aufwärts gerichtet oder ± dem Körper angedrückt, pfriemlich oder etwas abgeplattet, derb, hell olivgelb oder dunkler. Die unteren Areolen haben kürzere Stacheln oder keine. B l ü t e n bis 3,5 cm lang, geöffnet bis 4 cm ∅; Achsenbecher (Receptaculum) fast kugelig, 1,5 cm lang, 1,8 cm breit, mit kurzen, breiten Blattpolstern. Schuppenblätter spitz dreieckig, 2‑3 mm lang, in ihren Achseln wenige, bis 1,5 cm lange Borstenstacheln. Äußere Blütenhüll blätter breit‑dreieckig, 0,5 cm lang in eine feine Stachelspitze auslaufend; innere gelb, 2 cm lang, 1,2 cm breit. G r i f f e l 1,5 cm lang, 2,3 mm dick, mit 6—7, bis 3 mm langen Narbenstrahlen. Pericarpellhöhle elliptisch. F r u c h t flachgedrückt, bis 4 cm ∅, am Scheitel vertieft. S a m e n (nach Krainz) mit hartem, dickem Arillusmantel, ± rundlich bis birnförmig, 3—4 mm ∅, meist mehrflächig d. h. unregelmäßig stumpf gekantet, mit schmaler, fast den ganzen Samen umlaufender Arillusnaht, die in das kleine Hilum führt, welche das tiefe Mikropylarloch umschließt. Testa mit gelblichem, filzig‑wachsigem Überzug (nur unter Lupe feststellbar).
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Heimat T y p ‑ S t a n d o r t: Tal von Yauli und Mantaro‑Terrassen bei Oroya (Zentralperu) 3700 bis 4200 m, oft vergesellschaftet mit Opuntia floccosa. forma longicylindrica (Rauh et Backeb.) Krainz comb. nov. lat. longicylindrica, Triebe langzylindrisch. Literatur Tephrocactus atroviridis var. longicylindrica Rauh et Backeb. in Rauh W. l. c. u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 421. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c. „Pulvini valde tumescentes ad 1 m alti et 1,5 m ∅; saules usque 30 cm longi et 5—6 cm crassi parum ramosi; Areolae parvae albo‑tomentosae; aculei aredorum 3—5, solidissimi, colore electri, ad 3 cm longi, plerumque breviores, erecti, inter eos singuli pili lanei; flores flavi, fructus parvi, vertice excavati, pilis laneis in areolis.“
Abb. 4. Links: Opuntia atroviridis fa. longicylindrica; rechts: O. atroviridis fa. paucispina.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Opuntia atroviridis
Abb. 5. Opuntia atroviridis, verschiedene stark behaarte Formen (Bastarde?) links Sammelnummer 1 a 1956, rechts: Sammelnummer 1 f 1956. (Alle Aufnahmen W. Rauh.)
Beschreibung Polster stark aufgewölbt, bis 1 m hoch und 1,5 m ∅. Sproßglieder bis 30 cm lang und 5—6 cm dick, wenig verzweigt, zwischen den Jahrestrieben etwas eingeschnürt. Areolen klein, weißfilzig, mit wenigen, bis 2 cm langen Wollhaaren. Stacheln 3—5, derb, selten bis 3 cm lang, meist kürzer, aufwärts gerichtet, blaß bernsteingelb. Blüten gelb. Früchte bis 3 cm ∅, am Scheitel eingesenkt, mit einzelnen Wollhaaren an den Areolen. Fundort: Mantaro Terrassen bei Oroya, 3700 m; Sammelnummer K 1c (1956). forma parviflora (Rauh et Backeb.) Krainz comb. nov. lat. parviflora = kleinblumig. Literatur Tephrocactus atroviridis var. parviflorus Rauh et Backeb. in Rauh l. c. u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 421. Diagnose nach Rauh et Backeb. l. c. „Pulvinos densos et leniter tumescentes formans, caulibus brevibus valde ramosis; aculei areolarum brevissimi; flores aperti tantum 2 cm ∅; phylla perigonii exteriora flava margine rubescente; stigmata virescentia; fructus vertice parum excavati.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
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Beschreibung Wenig auf gewölbte, fast flache, kompakte P o l s t e r bildend, mit kurzen, reich verzweigten Gliedern. A r e o l e n s t a c h e l n sehr kurz. Blüten 2,5 cm lang, geöffnet nur 2 cm im ∅; äußere H ü l l b l ä t t e r gelb, mit rötlichem Rand. Narben grünlich. F r ü c h t e am Scheitel wenig vertieft. F u n d o r t wie bei der vorigen Form. Sammelnummer K 1 e (1956).
forma paucispina (Rauh et Backeb.) Krainz comb. nov. lat. paucispina = wenig bestachelt. Literatur Tephrocactus atroviridis var. paucispina Rauh et Backeb. in Rauh l. c. u. Abb. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 241. Diagnose nach Rauh et Backeberg l. c. „Pulvinos formans; caules ad 5 cm longi et ad 2,5 cm crassi; areolae tantum aculeis 1—2 (rarius 3—4) ad 2,5 cm longis armatae; flores 3 cm longi; usque 2,5 cm ∅; tubus floralis brevic ylindricus; in axillis squamarum superiorum tenues aculei setacei; phylla perigonii 1,5 cm longii, 1 cm lata, flava; stylus gracilis radiis stigmatis sex; fructus in vertice vix excavati.“ Beschreibung Polsterbildend; G l i e d e r bis 5 cm lang, bis 2,5 cm dick. Areolen nur mit 1—2 (selten 3—4), bis 2,5 cm langen S t a c h e l n. B l ü t e n 3 cm lang, bis 2,5 cm ∅. R e c e p t a c u l u m (Achsenbecher) kurzzylindrisch; in den Achseln der oberen Schuppenblätter dünne Borstenstacheln. Blütenhüllblätter 1,5 cm lang, 1 cm breit, gelb; Griffel schlank, mit 6 Narbenstrahlen. Früchte am Scheitel kaum vertieft. F u n d o r t wie bei der vorigen Form. Sammelnummer K 1 d (1956). Kultur In nahrhafter Erde bei sehr sonnigem Stand; während der Vegetationszeit reichliche Bewässer ung (auch Nährsalzgüsse) und starke, nächtliche Abkühlung. Pfropfen wegen Deformierung nicht zu empfehlen. Im Winter kühl und fast trocken halten. Vermehrung am besten durch Sproßstecklinge. Bemerkungen Große, polsterbildende Art, die 1931 zuerst von Backeberg, dann 1954 durch Rauh (neben neuen Formen der Art) in den Hochanden Zentralperus gesammelt und eingeführt wurden. Nach Rauh l. c. kommen diese Pflanzen noch in Höhen von 4600 m vor, wo sie zeitweise vom Schnee bedeckt sind, ferner „lassen sich in der Natur hinsichtlich der Behaarung sämtliche Übergangs formen vom völlig kahlen ‚atroviridis‘ bis zum dicht behaarten ‚floccosus‘ feststellen.“ Farbbild: Opuntia atroviridis im Garten F. Rivière, Pinya de Rosa (Blanes); übrige Abb. und Fotos Prof. Dr. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1970
Opuntia aurantiaca Gillies ex Lindley („Pest‑Opuntia“) lat. aurantiaca = orangegelb
Literatur Opuntia aurantiaca Gillies bei Lindley in Edwards Bot. Reg. XIX 1833, Taf. 1606. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 147. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 476. — Salm‑Dyck. Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 70. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 479. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 919, 920. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 893. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 744. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 514, 515. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 283—285 u. Abb. S. 284. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 107 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 78. — Berger A. Kakteen 1929, S. 75. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 409. Opuntia extensa Salm‑Dyck in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 147. Opuntia aurantiaca extensa Salm‑Dyck in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 476. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 920. Diagnose nach Gillies bei Lindley l. c.: „§ 2. Divaricatae H a w. Caules humiles, ramis divergentibus, articulis lineari‑lanceolatis. crassis subteretibus. Aculei fasciculati validi. D. C.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
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O. a u r a n t i a c a; articulis linearibus v. lineari‑lanceolatis divaricatis apice compressis basi teretibus atro‑viridibus, aculeis 2—3 elongatis glabris. Cactus aurantiacus. Gillies MSS. In horto bipedalis, et verosimiliter multo altior evasura. Flores solitarii, mediocres, petalis lut eis obovatis marginibus inflexis, staminibus albis in cylindrum ordinatis petalis breviorem.“ Beschreibung K ö r p e r strauchartig, reich verzweigt, ästig, niederliegend bis aufrecht, (15—) 30—60 cm hoch. Glieder lineal‑lanzettlich bis lanzettlich, fast zylindrisch, unten stielrund, an der Spitze zusammengedrückt, 5—20 cm lang, 8—25 mm dick, grau‑, bis glänzend dunkel‑, bis fast schwarzgrün; fleischig; um die Areolen herum mit einem braun‑ bis schwarzgrünen Flecken; mit sehr kleinen, zugespitzten, roten Blättchen. A r e o l e n rund, vorstehend, gewölbt, 2—3 mm im Durchmesser, mit einem Polster grauweißer Wolle, ca. 1 cm voneinander entfernt. Glochiden im Wollfilz verborgen, hellgelb. S t a c h e l n (3—) 6 (—8), die 3 oberen und ein mittlerer stärker und länger, braun, steif, ausgebreitet, 10—30 mm lang; die 2—3 unteren kurz, kaum 1 cm lang, borstenartig, weiß, blaßrot oder kastanienbraun. An alten Areolen 3 fast gleich lange, graubraune, 15—20 mm messende Stacheln. B l ü t e n einzeln, 4 cm lang, 4—4,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) birnförmig bis keulig oder zylindrisch, kurz, dick, grün, 22—25 mm lang, 12—15 mm dick, mit Areolen mit weißem Filz und kurzen Stachelchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit rötlichen, dicklichen, am Grunde verschmälerten, stachelspitzigen Schüppchen; diese gegen die Hüllblätter zu lanzettlich und zugespitzt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r dreiseitig, fleischig, grün, außen orangerot überlaufen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r umgekehrt eiförmig, an den Rändern eingebogen, außen oft orangerot, innen dunkelchromgelb bis glänzend dunkelgelb. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle, an deren Wand und am Grunde angeheftet. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l chromgelb. G r i f f e l kräftig, ca. 1 cm lang. N a r b e n 6—7, zusammengebogen, blaß oder leicht gelb bis grün gefärbt, die Staubblätter wenig überragend. F r u c h t eine rötliche bis karminrote bis rotpurpurne, innen violettrote Beere; keulenförmig, 2—3 cm lang, etwa 15 mm breit, gestutzt und an der Spitze genabelt, mit filzigen, hie und da ein Haar oder eine Borste tragenden Areolen. Früchte, die nicht reifen, wachsen sich zu vege tativen Ästen aus. S a m e n linsenförmig, zusammengedrückt, 3—4 mm im Durchmesser, mit vorstehendem Rande, rauhwollig behaart, mit bräunlicher Testa. Heimat Standorte: nach Schumann (l. c.) in Mendoza, am Ostabhange der Cordilleren; — nach Arechavaleta (l. c.) Cerro de Montevideo und in ähnlichen Gebieten, wie erhöhten, steinigen und trockenen Plätzen der Küste von La Plata. — Nach Spegazzini (l. c.) um Mendoza (Argentinien) nicht beobachtet. Allgemeine Verbreitung: Argentinien und Uruguay. Die Angaben über Chile sind irr tümlich. Kultur in jeder durchlässigen Erde möglich. Verlangt sehr sonnigen Stand, sofern die Pflanze blühen soll. Die Blüten erscheinen im Sommer. Die Triebe brechen leicht ab und werden dadurch verschleppt. Nur für größere Sammlungen. Bemerkungen
Eine der „Pest‑Opuntien“, die sich in Australien neben anderen Arten derart vermehrten, daß sie zur Landesplage wurden. Die Ausrottung erfolgte später auf biologischem Wege (durch besonders hierzu gezüchtete Raupen.) Die Blütenfarben dieser Art können zwischen Gelb und Orange variieren. Die Abb. zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Abb. etwa 1 : 3.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1965
Opuntia basilaris Engelmann et Bigelow (U.‑G. Platyopuntia Engelm.) lat. basilaris = grundständig; bezieht sich auf die Stellung der Glieder, die einer Grundachse entspringen und im allgemeinen nicht sprossen.
Literatur Opuntia basilaris Engelmann et Bigelow in Proc. Amer. Acad. 3 (1856), S. 298, 299. — Förster Handb. II 1886, S. 129 u. Abb. — Schumann K. in Engler Nat. Pfl. Fam. III (6a) 1890, S. 202; Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 707. — Weber A. in Bois Dict. Hort. 1893, S. 893. — Coulter J. A. in Contrib. U.S. Nat. Herb. III 1896, S. 433, 434. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 119, 120 u. Abb. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 60, 61. — Berger A. Kakteen 1929, S. 67. — Werdermann E. Blüh. Kakteen u. a. sukk. Pfl. Taf. 79 (1934). — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 151. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 65. — Marshall W. T. Arizona’s Cactuses 1950, S. 28 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 589; Kakt. Lex. 1966, S. 311. — Earle W. H. Cacti of the Southwest 1963, S. 36 u. Abb. — Benson L. The Cacti of Arizona III 1969, S. 81—85 u. Abb. Opuntia basilaris Eng. & Big. var. ramosa Parish in Bull. Torr. Bot. Club 19, 1892, S. 92. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 707. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 590; Kakt. Lex. 1966, S. 311
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Opuntia basilaris Eng. & Big. var. cordata (Hort.) Fobe F. in Monatsschr. Kakteenk. 16, 1906, S. 46. — Berger A. Kakteen 1929, S. 67. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 589; Kakt. Lex. 1966, S. 311. Opuntia intricata Griffiths in Proc. Biol. Soc. Wash. 27, 1914, S. 25. Opuntia humistrata Griffiths in Boll. Torr. Bot. Club 43, 1916, S. 83. Opuntia whitneyana Baxter in Calif. Cact. 1935, S. 37. Opuntia whitneyana Baxter var. albiflora Baxter in Calif. Cact. 1935, S. 37 (non Op. albiflora K. Schum., non Op. basilaris Eng. & Big. var. albiflora Walton). Opuntia basilaris Eng. & Big. var. humistrata (Griffiths) Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 65. — Backeberg C. Cactaceae 11958, 5. 589; Kakt. Lex. 1966, S. 311. Opuntia basilaris Eng. & Big. var. whitneyana (Baxter) Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 65. Diagnose nach Engelmann et Bigelow l. c. „humilis; articulis obovatis seu triangularibus glaucescentibus pubescentibus e basi proliferis; foliis minutis; pulvillis subconfertis fulvo‑villosis setas gracillimas demum numerosissimas ful vidas et subinde aculeolos setiformes caducos gerentibus; floris purpurei ovario obovato pulvillis plurimis instructo; stigmatibus 8 in capitulum congestis; bacca obovata late umbilicata (sicca?); semnibus magnis crassis subregularibus.“ Beschreibung P f l a n z e meist niederliegend, strauchartig verzweigt, bis 1 m hoch werdend. G l i e d e r vielfach in Gruppen zusammenstehend, manchmal fast in Rosetten angeordnet, verkehrt ei förmig oder zungenförmig gestreckt bis spatelig, am Ende gerundet oder ausgerandet, bis 20 cm lang, etwa 12 cm breit und etwa 1 cm dick, bläulich grün, oft an den Rändern gerötet, sehr fein behaart oder kahl, vielfach quergerunzelt. S c h u p p e n b l ä t t e r an den Areolen aufgerichtet, etwa 2—5 mm lang, pfriemlich, leicht abfallend. A r e o l e n ziemlich regelmäßig, dicht stehend, klein, etwa 2—3 mm im ∅, etwas eingesenkt, mit bläulichem Filz und bräunlichen Glochiden. Stacheln fehlend. B l ü t e n an den oberen Kanten der Glieder oft dicht nebeneinander stehend, bis 8 cm lang, geöffnet 6—7 cm breit. R e c e p t a c u l u m 2,5—3 cm lang, meist fein samtig behaart, bläu lich‑ oder blaugrün. S c h u p p e n sehr klein, bräunlich, fein behaart. A r e o l e n mit kurzen, braunen Glochiden. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r karmin‑ oder violettlich rosenrot, meist etwas spatelförmig, etwa 4 cm lang, oben 3—3,5 cm breit, am oberen Rande etwas gezähnelt, am Ende stumpf oder ausgerandet mit eingezogenem, kurzem Spitzchen. S t a u b f ä d e n tief rot mit gelben Antheren. G r i f f e l rötlich, mit 6—7, kopfig geschlossenen, kurzen, weißen (oder gelben) N a r b e n ästen, die Antheren kaum überragend. F r ü c h t e kurz eiförmig, grün, lohfarben oder grau werdend, samtig behaart, ausgereift trocken, am Scheitel genabelt; drei bis vier Monate nach der Blütezeit abfallend. S a m e n fast kreisrund, 4 mm dick, 6—10 mm im ∅, mit schmalem, oder dickem und korkigem Rand. Testa hell gräulich bis gelblich, glatt oder manchmal rauh und unregelmäßig. Heimat Typstandorte: Sandige, kiesige oder felsige Talboden, Schwemmland oder Canyons in den Wüsten bis 1200 oder 1500 m, selbst bis 2700 m ü. M.; in Kalifornien im Eichen‑ und Juniperus‑Pinus‑Waldland, im Montanwald der Sierra selten, im Chaparral, am Rande der Sagebrush‑Wüste; in den südlichen Gebirgen; gemein in der Mojave‑ und Colorado‑Wüste; selten auf der Ostseite der südlichen Sierra Nevada. Allgemeine Verbreitung: Süd‑Nevada, Utah (selten); nördliche Sonora, Mexiko. (Fortsetzung folgt)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Opuntia bergeriana Weber ex Berger lat. bergeriana, nach A. Berger, Kurator des Bot. Gartens La Mortola in Ventimiglia
Literatur Opuntia bergeriana Weber ex Berger in The Gardeners Chronicle III 35, 1904, S. 34 u. Abb. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 152, 153 u. Abb. Taf. XXVI Fig. 1. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 71. — Berger A. Kakteen 1929, S. 76, 77 u. Abb. S. 76. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 488 u. Abb. S. 489 Fig. 1. Diagnose nach Weber ex Berger l. c.: „This species forms a tall shrub of 5 to 10 feet. Joints in wellgrown plants 9 inches long and 41/2 inches broad, obovate or oblong ovate, fleshy, bright green. Areolae about 11/2 inches apart, roundish, with short grey down and yellowish glochids. Spines vary in number and size, one or more over 1 inch long, spreading at f irst yellowish, when old greyish. Flowers at the top of the joints very numerous. Ovary 11/2 inch long and 1 inch broad, obo vate, brilliant green; areolae slightly elevated, distant, roundish, with numerous straw‑coloured glochids. Outer leaves of the perianth fleshy, carinate and mucronate, greenish red. Inner leaves spatulate at the base, much constricted, rounded at the top and mucronate, over an inch long, deep, bright red.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
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Bottom of the perianth conically excavated for about 4 lines. Filaments very numerous, 8 to 9 lines long, violet‑rose. Anthers linear, yellowish. Style overtopping the anthers, above the base clavate, whitish, with six green erect stigmata. Emit 11/2 inch long and nearly as broad, obovate, truncate, with a conical excavation at the top. Pulp and juice dark red, seeds nearly orbicular with a narrow brownish border.” Beschreibung K ö r p e r einzeln oder dichte Gebüsche bildend, 1—3,5 m hoch, mit einem Stamm von 30 bis 40 cm im Durchmesser, nach oben zu stark verzweigt, oft mit spreizender Krone, oft Wällen und Felsen an‑ oder aufliegend. G l i e d e r länglich, 20—25 cm lang, anfangs sehr schmal und hellgrün, später etwas graugrün. A r e o l e n 2—4 cm voneinander entfernt, mit kurzem, erst hellbraunem, später grauem Filz und gelben bis bräunlichen, ziemlich hervorstehenden Glochi den; Blätter 3 mm lang. S t a c h e l n 2—3, pfriemlich, ungleich lang, aufrecht oder abwärts ge richtet, 2—4 cm lang, gelblich, später grau, mit braunem Grunde, der längste etwas abgeflacht. B l ü t e n zahlreich, oft bis zu 20 aus einem Glied, innen tief glänzend rot. H ü l l b l ä t t e r 2,5 cm lang. S t a u b f ä d e n zahlreich, violett‑ bis scharlachrosa. G r i f f e l weißlich, mit 6 grünen N a r b e n. F r u c h t 3—4 cm groß, rundlich verkehrt eiförmig, rot, häufig proliferie rend, ungenießbar. S a m e n wenige, fast kreisrund, etwas abgeflacht, 5 mm im Durchmesser, mit graugelber Testa und braunem bis rotbraunem Arillusmantel. Heimat unbekannt, an der italienischen Riviera, besonders um Bordighera auf Sandsteinfelsen ver wildert. Kultur in mineralreicher Rasenerde leicht. Blüht bei sonnigem Stand außerordentlich reich. Sterile Sprosse eignen sich in Notfällen auch als Unterlage, diese wird aber nicht alt. Vermehrung durch Sproßstecklinge. Für beschränkte Verhältnisse ungeeignet. Bemerkungen Schone Art für große Sammlungen. Die Abbildung zeigt einen kleinen Ast des 6 m hohen Baumes mit einer Krone von fast 5 m im Durchmesser, den ich 1931 als 40 cm hohe Pflanze für die Städt. Sukkulentensammlung Zürich übernommen habe. Die Pflanze blüht remontierend von Mai—Juni und Oktober—November. In der ersten Blütezeit wurden schon über 1200 Blü ten an diesem Exemplar gezählt. Die Blüten sind duftlos und selbststeril. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1974
Opuntia decumbens Salm‑Dyck (U.‑G. Platyopuntia Engelm.) lat. decumbens = niederliegend
Literatur Opuntia decumbens Salm‑Dyck. Hort. Dyck 1834, S .361; Cact. Hort. Dyck. 1849, S. 69 u. 242. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 154. — Förster Handb. II 1886, S. 933. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakteen 1898—1902, S. 707, 708. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 116 u. Abb. S. 117, Pl. XX. — Schelle E. Kakteen 1925, S. 61. — Berger A. Kakteen 1929, S. 66, 67. — Bravo Helia H. Cact. Mex. 1937, S. 149, 15 Abb. S. 149. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 465, 466. Opuntia irrorata Martyn in Salm‑Dyck 1849 l. c. Opuntia repens Karwinski in Salm‑Dyck 1849 l. c. Opuntia puberula H. Vindob. in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 156. Diagnose nach Salm‑Dyck 1849 l. c.: „Cuticula in haec species puberula est. Flores lutei (nec ruhicundi) phyllis sepaloideis ovato lanceolatis, fusco‑viridulis, flavido‑marginatis; petaloideis 10, obovatis, solphureo‑luteis, extus cum linea pallide rubra. Stamina numerosa, brevia. Stigmata 6 flava, capitatim collecta.“ nach L. Pfeiffer S. 154 l. c.: “Pa. Mexico. „O. articulis decumbentibus, compressis, obovatis, viridibus, ad areolas saturatioribus; areolis confertis laniferis; aculeis biformibus, superioribus setaceis flavidis, inferioribus 1—2 validis albidis.“ „Articuli crassi, 6—7 poll. longi, 3—4 poll. lati, valde proliferi, decumbentes, repentes, sub
areolis macula perviridi (teste Cl. de Karwinski in patria rubra) notati, apud nos semper inermes. Foiliola glaucescenti‑viridia. — Flores rubri.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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Beschreibung K ö r p e r strauchartig, verzweigt, niederliegend, mit umgekehrt eiförmigen, bis 15—20 cm langen und bis 10 cm breiten, meist aber kleineren Gliedern von dunkelgrüner Farbe, mit dunkelroten Flecken unter den Areolen und feiner Behaarung. A r e o l e n kreisförmig, filzig und gelb‑wollig, mit gelblichen Glochiden. Nach Karwinski in der Heimat mit 1—2 kräftigen, weißen, geraden, pfriemlichen, S cm langen Stacheln; in der Kultur nur vereinzelte. B l ü t e n 6 cm lang und 5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 2 cm lang, birnförmig. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bräunlich grün, gelb gerandet; i n n e r e kanariengelb, einige mit rötlichem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r kürzer als die halbe Blütenhülle. S t a u b f ä d e n hellgelb; B e u t e l schwefelgelb. Der G r i f f e l überragt sie mit 6 gelben, dicken Narben. F r u c h t tief purpurn, sehr saftig. S a m e n ca. 4 mm im Durchmesser.
Heimat Mexiko: in der Tierra caliente, im Norden bis Tamaulipas und Mazatlan, im Süden bis Guatemala reichend. Kultur in etwas schwerer, aber gut durchlässiger Erde. Im Sommer sehr sonniger, warmer Stand, am besten ausgepflanzt im Gewächshaus. Der allzustarken Ausbreitung wird durch Rückschnitt begegnet. Bemerkungen Die Art fällt durch ihre alljährlich im Mai erscheinenden, zahlreichen, schönen Blüten auf. An den dunklen Flecken unterhalb der Areolen leicht zu erkennen. In der Kultur bildet die Pflanze nur vereinzelte Stacheln. — Vermehrung durch Sproßstecklinge. Die Abbildung zeigt einige Sprosse eines ausgepflanzten Exemplares der Städt. Sukkulenten sammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 10.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Opuntia erectoclada Backeberg (U‑C. Platyopuntia Engelm.) lat. erectocladus = aufrecht‑ oder geradzweigig
Literatur Opuntia erectoclada Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 128 u.
411. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 439 u. Abb. S. 440—442. Diagnose nach C. Backeberg l. c.:
„Pulvinos humiles formans; articulis vetustis horizontalibus juveniles erectos ferentibus, ad 5 cm longis 4 cm latis vivide viridibus, juvenilibus saepe rotundatis versus basin augustatis; arealis parvis, folium minimum rubrum mox deciduum ferentibus; aculeis primis minimis tenuibusque, ca. 2, posterioribus numerosibus, 2—3 decurvatis, laetis tenuibus, flexibilibus, pungentibus.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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Beschreibung K ö r p e r mit anfangs 5 cm langen und 4 cm breiten, aufrechten Trieben, die sieh später flach auf den Boden legen und einwurzeln. Jungtriebe dunkler grün. Kolonien bildend. A r e o l e n klein und mit kleinen, roten Blättchen. S t a c h e l n zuerst sehr klein und sehr dünn, anfangs 2, später mehr, 2—3 aufwärts, seitlich oder abwärts spreizend, hellfarbig, stechend, dünn, biegsam. B l ü t e n ca. 4 cm im Durchmesser, glänzend tief karmin. F r u c h t 3 cm lang, 1.5 cm im Durchmesser, innen karminrot, außen mit einigen kurzen, dünnen, bräunlich weißen Stacheln. S a m e n kaum 3 mm groß, nierenförmig; Testa etwas runzelig, hellbraun. Heimat Nordargentinien: Provinz Salta im Gebiet von Cachi. Kultur Wenn gepfropft sieh stark vermehrend, mit viel länglicheren Gliedern, deren Enden und Basen ziemlich stark verengt sind. Bemerkungen Die Abbildung zeigt den natürlichen Wuchs einer nicht gepfropften Pflanze im Garten „Pynia de Rosa“ des Herrn Fernando Nudiflorus de Caralt an der Costa Brava (Spanien). Photo: F. Nudiflorus.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Opuntia leucotricha De Candolle gr. leucotricha = weißhaarig
Einheimischer Name der Frucht „duraznillo“ = kleiner Pfirsich
Literatur Opuntia leucotricha De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 119. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 156. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1844/45, S. 362. — Förster Handb. Cact. I. 1846, S. 497. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 65 u. 233, 234. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 454. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 959, 960. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 894. — Schumann K. in Engler & Prantl Nat. Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 202 u. Abb. Fig. 56. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 711 u. Nachtr. S. 157. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 174—176 u. Abb. S. 175. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 63. — Berger A. Kakteen 1929, S. 68. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 178—181 u. Abb. S. 179—181. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 537 u. Abb. S. 539 Abb. 526. Opuntia fulvispina Salm‑Dyck in Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 164. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 65 u. 234. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 958, 959. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 711. Opuntia leucotricha fulvispina Weber in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902 Nachtr. S. 157. Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „O. LEUCOTRICHA, articulis oblongis erectis, junioribus sub lente velutinis, areola juniore convexa velutina, aculeis biformibus, 2—3 longissimis setaceo‑capillaceis inermibus albis paten tibus, 4—5 minimis setosis rectis flavidis. ђ in Mexico. Coulter, n° 2. Aculei majores 10—12 lin. longi. Fasciculi intervallo 2‑lin. distantes.”
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Beschreibung K ö r p e r von strauchartigem Wuchs, reich verzweigt, bis 3 cm hoch. Glieder elliptisch bis lanzettlich, meist am Ende gerundet, bis 25 cm lang und 12 cm breit, frisch grün, matt. Blätter klein, pfriemlich, abfällig. A r e o l e n klein, rund, 2 mm breit, mit spärlichem weißem, schnell vergrauendem Wollfilz. Glochiden hellbraun, kurz, wenig stechend. S t a c h e l n zuerst 4, dann bis 10, wenig stechend; allmählich wachsen sie bis zu 8 cm langen, weißen, gewundenen Borsten heran. B l ü t e n 5 cm lang, 6—7,5 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) halbellipsoidisch, 2—2,5 cm lang, laubgrün, matt, fein und sehr dicht sametartig behaart, wenig gehöckert, mit zahlreichen, bräunlich gelben Glochiden. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r pfriemlich, schmutzigrot, sehr fein behaart, in den Achseln mit weißen, bis 2 cm langen Borsten. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, fein gespitzt, hellgelblich, an der Spitze und am Rücken rot überlaufen. S t a u b b l ä t t e r etwa 3 cm lang, kürzer als ein Drittel der Blütenhülle. S t a u b f ä d e n grün. S t a u b b e u t e l ziemlich lang, erst gelb, später fast rein weiß. G r i f f e l dunkelkarminrot. N a r b e n 6, smaragdgrün, die Staubblätter weit überragend. F r u c h t eine kugelige Beere, 3 cm im Durchmesser, erst blaßgrün, später blaßgelb oder weißlich bis mehr oder weniger rosa, bei der Reife glatt, nicht gehöckert; einem kleinen Pfirsich ähnlich; mit etwa 60, bis 6 mm voneinander entfernten Areolen, flachem, etwa 15 mm breitem Nabel, grünlichem Fleisch und farblosem, säuerlichem bis zuckersüßem Saft mit Zitronengeschmack. S a m e n fast kreisrund, 2 mm dick, 3—3,5 mm im Durchmesser, mit schmalem, wenig vorspringendem Rande und dicker, glatter, grünlich grauer gegen den Rand zu hellerer bis gelblicher Testa.
Heimat Standorte: auf den Hochebenen Mittelmexikos, in mittlerer Hübe von 1800 m ü. M., in den Staaten San Luis Potosi, besonders im Norden häufig, z. B. in der Umgebung von Solis; im Staate Zacatecas bei Gutierez; im Staate Durango häufig auf Flugsand; Staat Hidalgo bei Real del Monte. Allgemeine Verbreitung: Zentralmexiko. — In Algerien eingeführt. Kultur im Sommer an warmer, sonniger Stelle im Freien oder im Gewächshaus bei genügend Feuch tigkeit. Im Winter bei 6—12° C, je kühler und dunkler der Winterstandort, umso trockener ist die Pflanze zu halten. ‑ Vermehrung leicht durch Sproßstecklinge. Bemerkungen Diese weitverbreitete und bekannte Art ist an den borstigen, langen und gewundenen Haaren leicht zu erkennen. Ihre Früchte werden auf den mexikanischen Märkten noch unter folgenden Namen verkauft: (je nach Farbe und Herkunft) „Nopal duraznillo“ (Durango), „tuna duraznillo“ (Zacatecas), „duraznillo colorado“ und „duraznillo blanco“ an verschiedenen anderen Orten. Blüht in der Städt. Sukkulentensammlung (In Gewächshaus ausgepflanzt) im Mai, doch folgen laufend noch kleinere Mengen Blüten bis Ende Juli. Für kleine Sammlungen und vor allem für Zimmerkultur ungeeignet. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 10.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Opuntia retrorsa Spegazzini lat. retrorsa = abwärts gerichtet (auf die niederliegenden Äste beziehend)’
Literatur Opuntia retrorsa Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Hist. Buenos Aires III Nr. 4, 1905, S. 517. Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 109 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 406. (?) Opuntia platynoda Griffiths in Bull. Torr. Club XLIII 1916, S. 526. Diagnose nach C. Spegazzini l. c.: „Diag. Platyopuntia, armata, prostrata, repens, radicans viridis; articulis lineari‑lanceolatis, utrinque attenuatis margine obtusis; areolis non v. vix prominulis saepius macula obscura lon giuscula decurrente ornatis, parvis ellipticis v. obovatis; aculeis primo quaternis, altero antico valido, 3 posticis adpressis quorum mediano majore, lateralibus setiformibus parvulis, dein supero et duobus inferis lateralibus deciduis, infero mediano‑retrorso adpresso albo persistente; floribus paucis saepius marginalibus subparvis, ovario obovato inermi, petalis flavo‑citrinis; fructu parvo obovato extus violaceo‑purpureo, intus ex albo roseo, seminibus parvis villosis.“ Beschreibung Äste niederliegend, wirr verzweigt, kriechend, an den Knoten wurzelnd. G l i e d e r lineal lanzettlich, an den beiden Enden ± verschmälert, flachgedrückt. A r e o l e n etwas vorstehend, jede mit einem langen, stumpf purpurnen Flecken gezeichnet. S t a c h e l n erst 4, später 1—3, gebogen, unten weiß, mit rosafarbenen Spitzen. B l ü t e n gelblich, 4—5 cm breit. F r u c h t ca. 2 cm lang, außen violettpurpurn, innen hell rosa. S a m e n 2—2,5 mm breit, etwas behaart. Heimat Typstandort: Gebiet des Chaco, Argentinien. Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien; nach Backeberg in den trockenen Kampos des südlichen Chaco.
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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Kultur Am besten im sonnigen Gewächshaus ausgepflanzt. Für Topfkultur wegen des niederliegen den und kriechenden Wuchses nicht geeignet. Bemerkungen Die Pflanze ist in Sukkulentengärten der Costa Brava (Spanien) und Süd‑Frankreichs, wo sie winterhart ist, öfter anzutreffen. In Gewächshauskultur wächst und blüht die Art bei sonnigem Stand leicht. Die Abbildung zeigt einen Ast einer in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultivierten Pflanze, die im Juni blühte. — Abb. etwa 4 : 1. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Opuntia scheerii Weber (U.‑G. Platyopuntia Engelm.) scheerii, nach dem Kakteenkenner Friedrich Scheer, Rügen. † 1869
Literatur Opuntia scheerii Weber in Dict. Hort. Bois. 1898, S. 895. — ibid. in Bull. Soc. Nat. d’Acclimatation 1902, S. 12‑14. — Roland‑Gosselin M. R. in Bull. Mus. d’hist. nat. Nr. 6, 1904, S. 17. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 710. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 159 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 183 u. Abb. S. 182, 183. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 549 u. Abb. S. 547. Diagnose nach Weber 1902 l. c.: . “. . . C’est une espèce très ornementale, plus ou moins voisine de l ’Op. crinifera, dont elle diff ère nettement par ses poils persistants frisés et par ses fleurs. Elle est érigée, ramif iée, dépassant un mètre de hauteur. Articles sub‑orbiculaires, longs d ’environ 15 centimètres, d‘un vert jaunâtre. Aréoles distantes de 6 a 8 millimètres, garnies de tomentum court, fauve, Aiguillons dix a quinze, longs de près d ’un centimètre, jaunes ou fulvescents, faibles, cassants, piquants, entourés de nombreux poils blancs au jaunâtres, longs de 1 centimètre, frisés ou flexueux. . . . . . Grande fleur de 8 à 10 centimètres de diamètre, d ’un jaune pâle mat, légèrement teintée de rose en se fanant. Ovaire obconique, court et large, de 2,5 centimètres de diamètre au sommet, vert jaunâtre glaucescent, sub‑tuberculé, couvert d ’environ quatre-vingts aréoles peu saillantes, disposées en quatorze séries spirales, et couvertes d ’aiguillons sétiformes plus ou mains flexueux, jaunes, longs de 10 à 15 millimètres, flexibles, faibles, peu piquants, très caducs, avec un pinceau de sétules glochidiées courtes et fauves. Folioles grêles, pointues, rougeâtres. Ombilic très plat, large de 2,5 centimètres; le périanthe se détache facilement de l ’ovaire.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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Sépales jaunâtres, avec une ligne médiane brun‑verdâtre, larges, sub‑cunéiformes c’est‑à‑dire rétrécis a la base et élargis en haut. Pétales spatulés‑onguiculés, larges en haut, rétrécis en bas, longs de 3 centimètres sur autant de largeur en haut, très minces, membraneux, transparents, jaunâtres, f inement veinés de rose, surtout sur les bords. Etamines très nombreuses, courtes, 1 centimètre environ, atteignant seulement le tiers de la longueur des pétales, longuement dépassées par le style. Filets f ins, jaune vif. Anthères allon gées, jaunes. Style gros, saillant, rose, long de 3 centimètres, ob‑claviforme, presque cylindrique c’est‑à-dire presque aussi gros en haut qu’en bas, 7 millimètres de diamètre à la base, 6 millimètres en haut. Stigmates dix, verts, gros, dressés, connivents. Cette fleur est remarquable par son très gros style rose, longuement saillant au-dessus des Etamines jaunes.“ Nachtrag von Roland‑Gosselin l. c.:
„. . . Fruit mûr, . . . Diamètre à peine 3 centimètres, uni, non tuberculé, obconique, presque hémisphérique, à large ombilic subéreux blanchâtre, de 2 centim. 5 de diamètre, plat. Le fruit est beaucoup plus nu que l‘ovaire à cause de la caducité des poils sétiformes. Sa couleur extérieure est carmin foncé. Il est carminé clair en dedans et imprégné d ’un suc rose transparent. Le fruit unique observé avait à son centre une cavité ovarique petite ne renferment que trois graines de près de 4 millimètres de largeur et diamètre, aplaties, marginées, lisses.“ Beschreibung
K ö r p e r strauchartig, reich verzweigt, bis 1 m hoch. Glieder elliptisch, fast rhombisch oder umgekehrt eiförmig, stumpf, hellaubgrün, wenig glänzend, bis 20 cm lang und 12 cm breit. Blätter klein, pfriemlich, abfällig. A r e o l e n ziemlich dicht, kreisförmig, nur 2 mm im Durchmesser, mit bräunlichem Wollfilz. Glochiden gelbbraun. S t a c h e l n bis 12, zitronengelb, dünn, brüc hig, bis 1 cm lang, zwischen ihnen mehr oder weniger zahlreiche seidige, oft gelockte Borstenhaare. B l ü t e n 10 cm im Durchmesser, blaßgelb, im Verblühen lachsfarben. S t a u b f ä d e n rosa. N a r b e n tiefgrün. F r u c h t kugelig, rot, saftig, abgestutzt. S a m e n klein, 4 mm im Durchmesser, mit einem breiten, unregelmäßigen Rand. Heimat
Standort: bei El Pueblito. Allgemeine Verbreitung: Staat Querétaro, Mexiko. Var. albispinosa Hort. Schelle E. Kakteen 1926, S. 63. — Backeberg C. Cactaceae I 1958, S. 549. Diagnose nach E. Schelle l. c.: “Als Form ist zu nennen: Op. scheerii albispinosa Hort., mit weißen Stacheln.” Kultur Am besten im Gewächshaus in ziemlich schwerer Erde oder vor einer warmen Mauer mit dem Topf eingegraben. Verlangt volle Sonne. Blüht erst in stattlicher Größe. Bemerkungen Alte, bekannte Art, die in allen öffentlichen Sammlungen angetroffen wird. Die Abbildung zeigt ein angepflanztes Exemplar im Garten „Pynia de Rosa“ des Herrn Fernando Nudiflorus de Caralt an der Costa Brava (Spanien). Photo: F. Nudiflorus.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Opuntia subulata (Muehlenpfordt) Engelmann lat. subulata = pfriemlich (nach der Form der Blätter), auch „Stecknadelopuntia“ genannt
Literatur Pereskia subulata Mühlenpfordt in Allg. Gartenzeitg. XIII 1845, S. 347. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 523. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 76 u. 252. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 502. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 997. Opuntia ellemeetiana Miquel in Nederl. Krudk. Arch. IV 1858, S. 337. Opuntia segethii Philippi in Bot. Zeitschr. XXVI 1868, S. 861. Opuntia subulata (Muehlenpfordt) Engelmann G. in Gard. Chron. XIX 1883, S. 627. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. in Engler & Prantl Nat. Pflan zenfam. III/6a, 1894, S. 203. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. VIII 1898, S. 5—9 u. Abb. S. 7. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902. S. 680—682 u. Abb. S. 681. — Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XVI 1906, S. 112. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 41, 42. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 75, 76 u. Abb. S. 76. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 55. — Berger A. Kakteen 1929, S. 50. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXI 1934, Taf. 82. — Akers J. in Cact. Succ. Journ. Amer. XVIII/12, 1946, S. 182, 183 u. Abb. S. 182. — „Cactus“ Rev. Pér. Paris 1949, S. 121, 122 u. Abb. S. 121. — Borg J. Cacti 1951, S. 102.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
B
Opuntia subulata minor Poselger in Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 42. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 55. Subulatopuntia subulata (Mühlenpfordt) Kreuzinger cat. 1932, nom. nud. Cylindropuntia subulata (Mühlenpfordt) Knuth in Backeberg & Knuth Kaktus ABC 1935, S. 121. Austrocylindropuntia subulata (Mühlenpfordt) Backeberg C. in Jahrb. DKG I 1942, S. 12. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 139 u. Abb. S. 143, 144, 220 u. Taf. 3, 4. Backe berg C. Kakt. Lex. 1966, S. 69. Diagnose nach Mühlenpfordt in Salm‑Dyck l. c.: „P. cylindrica erecta ramosa; areolis pilosis; aculeis 2—4 rigidis, pallidis 11/2—2 poll. longis; foliis subulatis 3—31/2 poll. longis. (Mühlenpf. A. G. Z. 1845, p. 347.) Caulis hucusque bipedalis, inferne sublignosus cortice rimosa gilva, superne carnosus viri dis, diametro sesquipollicari, subramosus. Folia persistentia, nitide perviridia, crassitie pennae anserinae et poll. 3 et ultra longa, semicylindracea, attenuata, in mucronem exeuntia et in axillis pulvilligera. Pulvilli parvuli, albido‑tomentosi, primo pilis quibusdam, et dein aculeis 2—4 (saepissime aculeo solitari) rigidis strictis pallide fulvidis instructi. E Valparaiso advecta species.“
A. Blütensproß aus der Areole eines alten Blütenbechers („proliferierende Frucht“)
Beschreibung K ö r p e r strauchartig, reich verzweigt, runde Dickichte von 1 m oder 2—4 m im Durch messer bildend, in Bolivien als Heckenpflanze ausgepflanzt und oft dichte, über meterhohe Hecken bildend. Äste häufig quirlig, erst steif aufrecht, weithin ungegliedert, stielrund, oben verjüngt, von den großen Blättern geschlossen, später mehr unregelmäßig, schräg gestellt, wenig gegliedert, zylindrisch, rund, sehr fleischig, zur Spitze verjüngt, lauch‑ bis saftig hellgrün, später satter laubgrün, bis 7 cm im ∅, etwas höckerig gefeldert. S c h e i t e l kaum oder ein wenig wollig, sehr fleischig, hellgrün, von pfriemlichen, langen Blättern überragt. Altere, stammähnliche Äste verholzen stark und bedecken sich oft mit einer leicht abschilfernden gelblichen Borke. B l ä t t e r bis 12 cm lang und 6—7 mm breit, fleischig, linealisch zuge-
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Opuntia subulata
spitzt bis spitz oder pfriemlich zugespitzt, etwas flach, halbzylindrisch, im Querschnitt etwas elliptisch, vielfach auf der Oberseite einfach‑, unterseits doppelt‑längsgefurcht, dunkelgrün, glänzend, lange bleibend. A r e o l e n etwa 2—3 mm im Durchmesser, mit schneeweißem, dann vergrauendem Wollfilz, bisweilen mit einigen Haaren oder Borsten; über den Areolen ein V‑förmiger Einschnitt. S t a c h e l n erst einzeln, stark, pfriemlich, sehr spitz, stechend, erst gelblich, dann weißgrau, schließlich mehrere Zentimeter oder bis fast 5 cm lang, oben rauh, aber kaum widerhakig; später treten zu dem einen noch 1—2 kleinere Stacheln hinzu. Glochiden hellgelb, sehr spärlich im Wollfilz.
B. Blüte im Längsschnitt
C. Samen (die weiße Arillusnaht befindet sich auf der Rückseite)
B l ü t e n am Ende der Glieder, bis etwa 10 cm lang, radförmig, geöffnet etwa 4—5 cm breit. P e r i c a r p e l l schlank kreiselförmig, etwa 7—8 cm lang, höckerig gefeldert, mit 3—4 cm langen, pfriemlichen, grünen Blättern, deren Achseln weiße, flockige Wolle und einz elne Fäden, aber gewöhnlich keine Stacheln tragen. Blütenboden tief schüsselförmig, sehr tief (bis 2 cm) in das Pericarpell eingesenkt. R e c e p t a c u l u m am Grunde unter den Staubfäden streifig verdickt und gelb. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mehr oder weniger eiförmig, etwas gespitzt, braunrot oder etwas bräunlich rosarot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r mehr gestutzt eiförmig bis umgekehrt eiförmig, karmin bis zarter rosarot, gegen den Rand zu oft blasser. S t a u b f ä d e n ganz am Grunde mit dem röhrenförmigen Blütenboden streifig verwachsen, dann frei, kürzer als die Hüllblätter, gelblichgrün. S t a u b b e u t e l sattgelb bis chamoisgelb. G r i f f e l weiß, kräftig. N a r b e n 6—8, fleischig, grün, die Staubblätter meist etwas überragend. F r u c h t groß, birnförmig, bis 10 cm lang, flach gehöckert, sprossend und nach Jahren ganze Ketten bildend. S a m e n bis 18 zusammengepackt, sehr groß, bis 1,2 cm im größten Durchmesser, 7—8,5 mm, oft bis fast 10 mm dick, unregelmäßig gekantet, mit weißer Arillusnaht; Testa von gelblichem kurzem Filz bedeckt.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Kultur In nahrhaftem, etwas mineralischem, leicht saurem Boden. Verlangt sonnigen, warmen Stand. Blüht nur in heißen Lagen, z. B. wenn im Gewächshaus ausgepflanzt, besonders aber an der Riviera und an der Costa Brava, im kräftigen Boden (ausgepflanzt bleiben die Blätter länger an den Sprossen). Oft als Unterlage verwendet, doch nicht als Dauerunterlage geeignet. Heimat Nicht mit Sicherheit bekannt, wahrscheinlich nördliches Argentinien und Bolivien; in Chile und Peru nur kultiviert. In Bolivien zu Hecken angepflanzt. Bemerkungen Allgemein bekannte und weitverbreitete Pflanze mit langen zylindrischen Trieben. Die lan gen Mittelstacheln lassen sich bei einiger Anstrengung mitsamt dem Wollschopf aus der Areole ziehen; sie können als Stecknadeln oder zum Pfropfen verwendet werden. Die Art besitzt die größten Samen der Gattung Opuntia. Die Pflanze blühte erstmals in der Städt. Sukkulenten sammlung im Sommer 1939, als sich die Sproßenden dem Glasdach näherten. Das Farbbild zeigt eine Pflanze der Sammlung von F. Nudiflorus de Caralt (Spanien). Abb.: A. Blütensproß aus der Areole eines alten Blütenbechers („proliferierende Frucht“). B. Blüte im Längsschnitt (Zeichnung von T. Gürke aus Monatsschr. Kaktkde. 1898 l. c.). C. Samen (die weiße Arillusnaht befindet sich auf der Rückseite).
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Opuntia vaseyi (Coulter) Britton et Rose vaseyi, nach dem Entdecker der Art G. R. Vasey
Literatur Opuntia mesacantha var. vaseyi Coulter in Contr. U.S. Nat. Herb. III 1896, S. 431. Opuntia raf inesquei var. vaseyi (Coulter) Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 717. Opuntia humifusa var. vaseyi (Coulter) Heller Cat. N. Amer. Pl. ed. II 1900. 5. 8. Opuntia magenta Griffiths in Rep. Mo. Bot. Gard. XIX 1908, S. 268. Opuntia vaseyi (Coulter) Britton N. L. & Rose J. N. in Smithson. Misc. Coll. L 1908, S. 532; Cactaceae I 1919, S. 146 u. Abb. — Berger A. Kakteen 1929, S. 80. — Borg J. Cacti 1951, S. 97. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 510 u. Abb. S. 515; Kakt. Lex. 1966, S. 333, 334. Opuntia rubriflora Davidson in Bull. South. Calif. Acad. XV 1916, S. 33 u. Abb. S. 32. Diagnose nach Coulter l. c.: „Approaches oplocarpa, but joints narrow and rather elongate‑obovate (16 by 10 cm), very large pulvini, the 2 or 3 spines (occasionally another short, slender one added) all reddishbrown (occasional trace of yellowish) and unequal (15 to 30 mm), those of the face of the joint usually in pairs and deflexed, those on the margin apt to be in threes on erect‑spreading, fruit dark‑red and spineless (about 5 cm long), and seeds (4,5 to 5 mm broad) with conspicuous thick somewhat irregular margin. — Typ in Nat. Herb. Western Arizona.“ Beschreibung Pflanzen niedrig, die Stämme unten vom Grunde her spreizend, oder auch aufgerichtet, 4—7 Glieder hoch; diese dick, klein, meist 10—12 cm lang, flacheiförmig, blaßgrün, etwas
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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bereift. A r e o l e n ziemlich groß, 2—3 cm voneinander entfernt. S t a c h e l n 1—3, spreizend, kurz oder länger, 15—30 mm lang, rötlichbraun, hellbraun oder grau, nach der Spitze zu gelblich bis weißlich, etwas abgeflacht; diese auf den Gliederflächen im allgemeinen paarweise und zurückgebogen, diese am Rand der Glieder zu dritt und aufrecht spreizend; junge Glieder hellgrün, dicklich, mit kurzen, rötlichen Borsten und nur einem Stachel pro Areole. B l ü t e n anfangs mit ausgesprochen rotem Ton, später tief lachsfarben. P e r i c a r p e l l kugelig oder etwas länglich, stachellos, mit braunen Glochiden. F r u c h t ebenso geformt, 4—5 cm lang, tiefpurpurn bis dunkelrot, stachellos, oben gestutzt, mit süßlichem, aber kaum eßbarem Fleisch. S a m e n 4,5—5 mm breit, mit bemerkenswert dickem, etwas unregelmäßigem Rande und breitem, eingedrücktem Hilum. Heimat Standorte: Yuma (G. R. Vasey), Fort Verde ( H. H. Rusby), Arizona; oft in Massen auftretend in San Bernadino und Orange Counties, Südkalifornien (Britton & Rose). Allgemeine Verbreitung: Arizona und Südkalifornien, U.S.A. Kultur Am besten in schwerem Boden im Gewächshaus ausgepflanzt, wo die Pflanze auch blüht. Bemerkungen Eine der wenigen rotblühenden Opuntien von niedrigem Wuchs. Die Abb. zeigt eine mit Früchten reich besetzte Pflanze im Garten „Pinya de Rosa“ von F. Rivière, an der Costa Brava (Spanien).
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Opuntia vestita Salm‑Dyck var. vestita fa. vestita lat. vestita = bekleidet (wegen der dichten Behaarung)
Literatur Opuntia vestita Salm‑Dyck (non Britton et Rose) in Allg. Gartenztg. XIII 1845, S. 388. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 72 u. 247, 248. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 489. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 976. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 898. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 684, 685. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 42, 43. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 71, 72. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 55, 56. — Berger A. Kakteen 1929, S. 52. — Borg J. Cacti 1951, S. 102 u. Abb. Taf. III a. Subulatopuntia vestita (Salm‑Dyck) Kreuzinger nom. nud. cat. 1932. Cylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 119. Austrocylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg C. in Jahrb. DKG. I 1942, S. 13. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 150—152 u. Abb. S. 159; und Die Cactaceae VI 1962, S. 3579—3581 u. Abb. S. 3580. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 70. Diagnose nach Salm‑Dyck 1849/50 l. c. „O. caule erecto elato cylindraceo superne attenuato, tandem ramoso, nitide laete‑viridi, tu berculis planissimis confertis, foliolum elongatum obtusum erecto‑patulum gerentibus, pulvillis rotundatis praeter tomentum gilvum aculeis setaceis lanaque alba crispatula instructis. (Nob. A.G.Z. 1845, p. 388.) Caulis continuus sesquipedalis et ultra, diametro inferne pollicari, superne attenuatus ramulisque subverticillatis instructus, tuberculis tandem obliteratis. Pulvilli gilvo‑tomentosi, superne setarum penicillo, medio aculeis numerosis gracillimis, et inferne lana persistente
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crispata cauli adpressa, instructi. Foliola elongata lin. 3—4 longa, utrinque attenuata, erecto patula. Dom. Bridges hanc plantam e Bolivia advexit; flores ait esse rubicundos.” Beschreibung K ö r p e r strauchartig, aufrecht, verästelt. Glieder zylindrisch, übereinander stehend, 2—5 cm lang, 1,5—2 cm im Durchmesser, oben und unten wenig verjüngt, hell‑ oder dunkler grün. B l ä t t e r pfriemlich. A r e o l e n rund, 2,5—3 mm im Durchmesser, mit weißlichgelbem, bald vergrauendem Wollfilz und langen, schlaffen, grauweißen Haaren. Glochiden ziemlich lang, weiß, nicht stark stechend. S t a c h e l n 4—8, nur bis 4 mm lang, biegsam, borstenförmig, graugelb; oder bis 15 mm lang, steif, pfriemlich, allseits strahlend oder wenig abstehend, fleischrot. B l ü t e n seitlich, bis 3,5 cm lang und 3 cm breit. P e r i c a r p e l l ellipsoidisch, sattgrün, glänzend, mit vielen Areolen, bräunlichen Schüppchen und wollig, kurz bestachelt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r eioblong bis eiförmig, spitz, braun; i n n e r e spatel‑ bis umgekehrt eiförmig, stachelspitzig, dunkel karminrot. S t a u b b l ä t t e r halb so lang wie die Blütenhülle; Fäden rot; Beutel gelb. G r i f f e l blaßrot. N a r b e n 4, dick, aufrecht, dunkel purpurrot. F r u c h t eine Beere, ellipsoidisch, 15 mm lang, 12 mm im Durchmesser, karminrot, genabelt, von Wolle umhüllt und von langen, dichten Haaren umsponnen, von fadem Geschmack. S a m e n (nach Krainz) länglich‑kugelig, etwa 4 mm lang, 3 mm dick, mit wenigen, unregelmäßigen, stumpfen Kanten; Testa glatt, etwas rosa, kaum sichtbar befilzt, mit weißer Arillusnaht. Heimat Standorte: um La Paz, auf trockenen Hügeln. Allgemeine Verbreitung: Bolivien.
forma major (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. major = größer Literatur Cylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg var. major Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 119, nomen nudum. Austrocylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg var. major Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXIII 1951, S. 14. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 152 u. Abb. S. 159; VI 1962, S. 3581 u. Abb. 3580. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 70. Opuntia vestita Salm‑Dyck var. major (Backeberg) Borg J. Cacti 1951, S. 102. — Rowley in Nat. Cact. Succ. Journ. XIII 1958, Nr. 1, S. 4. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt phyllis caducis longioribus, corporeque validiore.“ Beschreibung Körper kräftiger, mit längeren, abfälligen Blättern.
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Opuntia vestita
forma intermedia (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. intermedia = dazwischenliegend Literatur Austrocylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg var. intermedia Backeberg C. Die Cactaceae VI 1962, S. 3581 u. Abb. S. 3580. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 70. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt a typo ramis crassioribus, a v. chuquisacana aculeis crassioribus, longioribus, areolis disiectioribus, aculeis longissimis ca. 1 cm longis, ± prominentibus; foliis ad ca. 12 mm longis.“ Beschreibung Blattlänge 1,2 cm. Glochiden blaß gelblichweiß, abstehend. A r e o l e n bis 1,8 cm voneinan der entfernt. S t a c h e l n meist 4, spreizend, mit zuweilen dünneren, vereinzelten Stachelchen; erstere 5—11 mm lang, meist 3 stärker; der längste der stärkste, alle deutlich pfriemlich, anfangs oben leicht bräunlich, später grau. Heimat Allgemeine Verbreitung: Bolivien.
var. chuquisacana (Cardenas) Rowley chuquisacana, nach dem Fundgebiet der Varietät im Dept. Chuquisaca benannt Literatur
Opuntia chuquisacana Cardenas M. in Lilloa XXIII 1950, S. 20—22 u. Abb. S. 20. Opuntia vestita Salm‑Dyck var. chuquisacana (Cardenas) Rowley in Nat. Cact. Succ. Journ. Bd. XIII/2, S. 25. Austrocylindropuntia vestita (Salm‑Dyck) Backeberg var. chuquisacana (Cardenas) Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 151, 152 u. Abb. S. 159; Die Cactaceae VI 1962, S. 3580. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 70. Diagnose nach M. Cardenas l. c. „Austrocylindropuntia, chamaephytum 15—25 cm altum jam a basi intrincato‑ramosum. Articuli cylindrici debiles fere 1,5 cm diam., cinereo‑virides, vix tuberculati. Folia parvissima, cylindrica in articulo novello. Areolae spiraliter dispositae 5 mm inter se distantes; areolae novellae circulares 1,5 mm diam., lana albida, spinis parvis 1,5 cm longis brunnescentibus et copiosis pilis albis praeditae; areolae vetustiores in basi ramorum primariorum prominen tes circulares 4 mm diam., lana albido‑cinerea spinis 12—22 secundum aetatem areolarum nonnumquam 2—3 centrales; omnes spinae setiformes aciculares 2—6 mm longae. Flores rotacei 3—4 cm longi Õ 3—3,5 cm diam.; ovarium ellipticum 20 Õ 12 mm, viridescens, 10 seriebus
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spiralibus areolarum 1,5 mm diam. cum pulvinulo, tomento albo, glochidiis albidis, squamis viridibus et 4—8 aculeis tenuibus 3—5 mm long. instructum; phylla perigonia exteriora oblonga, 8 mm long., interiora 6—7, lanceolata acutissima, 1,8 cm long., rubescenteviolacea; stamina pauca, f ilamentis magentibus; stylus 8 mm long., inferne albidus, superne violacea, 5 ramis stigmaticis atro‑viridibus coronatus. Fructus globosi vel subconici, rubri, lilacini succulentes, leviter umbilicati, 2 cm longi Õ 1,5 cm lati; areolae fructorum numerosae in 7 seriebus spiraliter dispositae, 2 mm diam., albo‑lanatae glochidiis luteis et pilis brunneoalbidis praeditae; areolae superiores spinis luteis instructae. Semina numerosa (20), globosoconica, testa flava rubescente, 5 mm longa. Bolivia australi: Depart. Chuiquisaca prope Padilla in itinere Padilla‑Serano, 2.200 m.“ Beschreibung K ö r p e r 15—25 cm hoch, vom Grunde an stark verzweigt. Hauptäste bis 1,5 cm im Durch messer, zylindrisch, graugrün, kaum gehöckert. A r e o l e n in Spirallinien angelegt, nur 5 mm voneinander entfernt; Areolen auf den zarteren Gliedern rund, bis 1,5 mm im Durchmesser, mit weißem Filz, kurzen, borstigen, starren, hellbraunen, durchsichtigen Stacheln und kaum zur Hälfte bedeckt von weißen, wolligen Haarbüscheln von 1,5 cm Länge, die an Oreocereus erinnern. Alte Areolen am Grunde der Haupttriebe rund, vorgewölbt, bis 4 mm im Durchmesser und bis 6 mm lang, mit schmutzigweißem Filz, weißen Stacheln, gelben Glochiden und kurzen, weißen Haaren. S t a c h e l n bis 12, 16, 22 oder mehr je nach dem Alter der Areolen, ungleich, bis 6 mm lang, nicht in Rand‑ und Mittelstacheln gesondert, mit Ausnahme einiger Areolen, die 2—3 Mittelstacheln aufweisen. Stacheln braunrötlich gespitzt und am Grunde durchsichtig weiß. G l o c h i d e n selten, an jungen Areolen, weißlich. B l ü t e n hauptsächlich an den Zweigenden, radförmig, 3—4 cm lang, wenn geöffnet 3 bis 3,5 cm im Durchmesser. P e r i c a r p e l l elliptisch, 20 Õ 12 mm groß, hellgrün, mit 10 Spiral zeilen kleiner Areolen von 1,5 mm Durchmesser, diese rund und mit kleinen, grünen, rötlich gespitzten Schuppen versehen, deren Achseln weißen Filz, weiße Glochiden, gleichfarbige Haare und 4—8 strahlende, von den Glochiden kaum verschiedene, feinere Stachelchen von 3—5 mm Länge, weißer Farbe und mit bräunlichen Spitzen tragen. Ä u ß e r e und i n n e r e H ü l l b l ä t t e r allmählich ineinander übergehend; äußere oblong, 8 mm lang, magenta farben; innere weniger zahlreich, 6—7, 18 mm lang, lanzettlich, stark zugespitzt, halbaufrecht u. magenta‑ianthinafarben. S t a u b f ä d e n 2—4 mm lang, magentafarben. S t a u b b e u t e l wenig zahlreich, gelb‑orange. G r i f f e l 8 mm lang, relativ schlank, am Grunde weiß, gegen die Spitze zu magentafarben. N a r b e n 5, etwas dicker, olivgrün. F r u c h t kugelig oder etwas konisch, 12 Õ 15 mm groß, maulbeerfarben oder lila, mit eingesenktem Nabel, mit vielen Areolen von 2 mm Durchmesser versehen, die in 7 Spiralzeilen angeordnet sind; ferner mit gelben Glochiden, langen, weißgelben Haaren und an den Areolen des Nabelrandes mit einigen kurzen, gelben Stacheln; mit zahlreichen Samen (± 20). S a m e n kugelig‑konisch, bis 5 mm lang und 3 mm breit, mit weiß‑rötlicher Testa. Heimat Typstandort: trockene Baumgärten des Johannisbrotbaumes bei Padilla, an der Straße nach Villa Serrano. Allgemeine Verbreitung: im Schatten der Johannisbrotbäume, an sehr trockenen und steini gen Orten. Bolivien, Departement Chuquisaca. Kultur in lehmig‑kiesigem Boden an voller Sonne. In Mitteleuropa sind die Triebe meist wegen Mangel an Sonne, Wärme und nächtlicher Abkühlung zu lang und dadurch bedeutend weniger behaart. Im Sommer möglichst im Freien halten, z. B. vor Mauer (regengeschützt). — Farbbild aus der Sammlung von F. Nudiflorus de Caralt (Spanien).
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Opuntia vulgaris Miller lat. vulgaris = gemein
Literatur Opuntia vulgaris Mill. Dict. VIII, 1, 1768. — Dict. Jard. V, 1785, S. 318, 320—321. — De Candolle A. P. Prodr. Syst. Nat. III, Paris 1828, S. 474. — Schumann K., Gesamtbeschr. Kakteen 1898, S. 714. — Schinz, H. et Keller R. Flora Schweiz, 1. Teil, 1909, 5. 366 bis 367. — Berger A. Kakteen 1929, S. 81. Cactus opuntia L., Sp. Pl. 1753, p. 468. Cactus opuntia nana De Candolle, Pl. Succ. Hist. II, 1799, Pl. 138. Opuntia opuntia (L.) Karsten, Deutsch. Fl. 1882, S. 888. — Britton N. L. u. Rose J. N. Cacta ceae I, 1919, S. 127 u. Taf. XXII. Diagnose nach A. P. de Candolle, 1828, l. c. „O. vulgaris (Mill. dict. ed. 8. n. l. Haw. syn. 190.) diffuso‑prostata reptans, articulis ovatis, aculeis uniformibus brevissimis numerosissimis. ђ in Americae borealis provinciis au stralibus, et nunc frequens in Europâ australiori, imò in Valesiâ. Cactus Opuntia Linn. spec. 669, — Mill. dict. t. 191. Cactus Opuntia vulgaris et nana DC. pl. grass. n. 138. cul tab Flores flaves patentes. (v. v.)“ Beschreibung Strauchartig, verzweigt, niederliegend. G l i e d e r oft auf dem Boden niedergestreckt oder aufstrebend, umgekehrt eiförmig oder fast kreisförmig, ziemlich dick, lebhaft grün oder auch blasser. B l ä t t e r 4—5 mm lang, angedrückt, eiförmig, pfriemlich, zugespitzt. A r e o l e n mit grauem Wollfilz, 2—3 mm im ∅, etwas eingesenkt, mit gelbgrünen Glochiden. S t a c h e l n häufig fehlend, wenn vorhanden, einzeln, ziemlich kräftig, kaum jemals 2 cm lang, stielrund, stark stechend, fast aufrecht, gelb, oft dunkler gefleckt.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
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B l ü t e n 4—5,5 cm lang. Ä u ß e r e B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r eiförmig, spitz, gelb oder grünlich, oben braun; i n n e r e kanariengelb, breit, umgekehrt eiförmig, kurz zugespitzt, seidenglänzend. F r u c h t k n o t e n kreiselförmig, beschuppt, unbewehrt. S t a u b g e f ä ß e halb so lang wie die Blütenhülle. F ä d e n chromgelb bis rotgelb oder unten heller; B e u t e l schwefelgelb. Der weiße oder gelbliche G r i f f e l überragt sie mit 5 zusammengeneigten oder schwach spreizenden N a r b e n. F r u c h t eine keulenförmige bis umgekehrt eiförmige Beere, kaum 3 cm lang, rot, süßlich fade. S a m e n nur 4—6, kreisrund, 5 mm im ∅, ziemlich dick, breit gerandet. Heimat Östliche Ver. Staaten von Amerika, von Massachusetts, der Insel Nantucket und dem Staat New York westlich bis Ontario in Kanada, südlich längs des Alleghanygebirges bis Virginia. In Ostamerika von allen Opuntien am weitesten noch Norden verbreitet. In Europa südlich der Alpen Schweiz (Wallis, Tessin), Norditalien (Bozen), Jugoslawien (Dalmatien) verwildert, Kultur an sehr sonnigen, trockenen Standorten im Freiland (in Europa winterhart), in Steinpartien oder auf Mauern in durchlässigem Boden, da etwas nässeempfindlich. Leichter Schutz mit Deckreisig gegen häufiges Auftauen vom Januar bis März angezeigt. Bemerkungen Blüht reich und willig; gute Bienenfutterpflanze! Die Stacheln fehlen oft ganz oder er scheinen erst an älteren Gliedern. Hält z. B. in Zürich bis – 25° C ohne Schutz aus. Die abgebildeten Pflanzen bilden einen Teil der im Freien ausgepflanzten Opuntien in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. — Photo A. Aeschbacher.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1956
Gattung
Oreocereus
A. Berger pro subgenere in Rep. Missouri Bot. Gardens 16, 1905, S. 64. Riccobono V. pro genere in Boll. R. Ort. Bot. Palermo 8, 1909, S. 285, (gr. óros = Gebirge, Gebirgs‑Cereus) U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. V. Trichocereae Subtrib. c. Borzicactinae Synonyme: Arequipa Britton et Rose in The Cactaceae III, 1922, S. 1001) Arequipopsis Kreuzinger et Buining in Fedde Repert. 50, Nov. 20, 1941, S. 195, 198. Pilocereus Lemaire in Salm Dyck Cact. Hort. Dyck 1849, 1850, S. 185, p. p. Cleistocactus sensu Weber in Gosselin, Bull. Mens. Soc. Nice 44 1904, S. 44, pp. Cereus sensu A. Berger in Rep. Missouri B. Gardens 16, 1905, S. 64, p. p. (Subgen.) Echinocactus sensu Philippi in Ann. Mus. Nac. Chile 1891, S. 27, Echinopsis sensu Gürke in Monatsschr. Kakteenkde. 10 1900, S. 27, p. p. Borzicactus sensu Kimnach in Rev. of Borzicactus, Cact. & Succ. Journ. America 32. 1960 p. p., S. 8—13, 57—60, 92—112. Diagnose nach A. Berger pro subgen.2) „Ovary roundish, like the tube covered with fleshy acute imbricated scales, with long woolly hairs from their axils; sepaloid perianth‑leaves narrow, acute, petaloid ones narrowly spathu late, slightly expanded; stamens very numerous, inserted along the tube and at the bottom of it, as long as or longer than the petals; style much exserted, with about 8 short stigmata. Fruit globose, scaly and hairy (dried remains of the perianth persistent?)“ Typus: Oreocereus celsianus (Lem.) Riccob. (Syn.: Pilocereus celsianus Lemaire in Salm Dyck, Cact. in Hort. Dyck. 1849, S. 185, 1850)) Die Entdeckung weiterer Arten bzw. Formen der Gattung sowie die Erkenntnis, daß Arequipa nicht von Oreocereus getrennt werden kann, macht eine Neufassung der Diagnose erforderlich, die die wesentlichen Merkmale enthält: Emendierte Diagnose durch F. Buxbaum Cactaceae columnares erectae, ascendentes, interdum prostratae, plerumque basi proliferantes et saepe caespitosae, rarius supra paulum ramosae, 0,5 usque ad 2 (3) m altae. Species non nullae primum per multos annos ± globulares attamen jam florigerae, postea etiam columnares. Costis 10—20 (—25) inter areolas saepe crenatis, interdum gibbosis. Areolis saepe longissime pilosis, aculeis centralibus subulatis, radialibus acicularibus vel rarius etiam subulatis. Flo ribus singulis ex areolis prope apicem rarissime et ex lateralibus, rubris, tubulosis, rectis vel aliquod curvatis, perianthio ± zygomorpho patente; pericarpello brevi et receptaculo tubuloso non differentibus squamosis, squamis acutis decurrentibus, axillis squamarum pilosis; camera nectarifera diaphragma nudo stamina primaria gerentis reclusa; glandulis nectariorum satis inconspicuis; staminibus secundariis permultis, tubo receptaculi usque ad faucem disperse ad natis, in fauce consociatis, omnibus fasciculum exsertum formantibus; pistillo longo fasciculum staminum superante, stigmatibus ± divaricatis. Fructu residuo floris coronato, piriforme vel globulare pericarpio semicarnoso postea duro, pulpa absente, basi poro abrupte aperto ita que semina emittente. Seminibus 1,2—2 mm magnis in eodem fructu maxime variabilibus, opaco- vel (rarius) nitido‑nigris ± campanulatis, hilo basali, supra hilum saepe ± constrictis; 1 2 3
) Siehe Bemerkungen 1. ) Riccobono hat keine neue Diagnose gestellt. ) Siehe Bemerkung 2.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
CVb
testa verrucosa, verruculis applanatis, ± in ordinibus reticulatis, foveolis interstitialibus saepe permagnis interruptis, positis; hilo ovali non concavo usque ad producto, testae similis nigro, poro funiculi centrali, poro micropylario excentrico perforato; tela spongiosa absente. Perispermio absente, embryone oviformi cotyledonibus maxime reductis. Beschreibung Meist niedrige basal verzweigte, aufrechte oder aufsteigende, busch‑ oder rasenförmig wachsende S ä u l e n k a k t e e n, seltener auch höher spärlich verzweigt und bis 2 m (Oreocereus fossulatus) oder selbst 3 m (O. maximus) hoch, manche Arten (früher Arequipa) aber lange Zeit k u g e l i g , aber doch s c h o n b l ü h f ä h i g, erst später bis über 1 m hoch oder nieder liegend; auch als Sämlinge äußerst variabel. R i p p e n 10—20 (—25) zwischen den Areolen eingekerbt oder die A r e o l e n auf Höckern. B e s t a c h e l u n g oft sehr dicht, R a n d s t a c h e l n nadelförmig bis — seltener — pfriemlich ± spreizend, M i t t e l s t a c h e l n meist wesentlich stärker, pfriemlich, oft variabel gefärbt. A r e o l e n meist auch lange Haare tragend, die den Körper besonders im oberen Teil oft dicht einhüllen. B l ü t e n aus scheitel nahen Areolen, selten (O. trollii) auch aus älteren Stammteilen, im ganzen lebhaft rot, röhrig, gerade oder bei seitlicherer Stellung ± lagegekrümmt mit ± ausgeprägter E n t f a l t u n g s z y g o m o r p h i e, bei voller Anthese vorstehendem S t a u b b l a t t b ü n d e l und noch weiter vorstehendem G r i f f e l. P e r i c a r p e l l kurz, vom röhrigen R e c e p t a c u l u m nicht deutlich abgegrenzt, beide petaloid gefärbt im Krümmungsbereiche oft transversal etwas abgeplattet4), mit spitzen Schuppen ± gleichmäßig besetzt, deren Podarien lang herablaufen und mit Haarbüscheln in den Achseln. Übergangsschuppen am oberen Teil des Receptaculums ± asymmetrisch, in die B l u m e n h ü l l b l ä t t e r überleitend. N e k t a r k a m m e r von einem schmalen bis etwas konisch auf gewölbten A c h s e n v o r s p r u n g abgeschlossen, der in die dicht um den Griffel stehenden P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r übergeht. Die D r ü s e nwulste sind auffallend schwach und schütter papillös. W e i t e r e S t a u b b l ä t t e r sehr zahlreich doch locker gestellt durch das ganze Receptaculum bis zu einem S c h l u n d k r a n z. 4
) Siehe Bemerkung 1.
Abb. 1. Oreocereus‑Blüten verschiedener Reduktionsstufen, tität des morphologischen Typus erkennbar zu machen. Exotique Monte Carlo Nr. 8082. Länge 65 mm. B = Exotique Monaco Nr. 6135, Länge 60 mm. Diese Blüte abgep lattet! C = Oreocereus fossulatus v. rubrispinus Jard.
CVb
alle halboffen, um den Aufbau und die IdenA = Oreocereus rettigii (früher Arequipa). Jardin Oreocereus weingartianus (früher Arequipa). Jardin ist unterhalb des Schlundes ebenfalls transversal Exot. Monaco Nr. ?. Länge 73 mm.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Gattung Oreocereus
Abb. 2. Oreocereus Blütendetails. A = O. rettigii. Nektarkammer. Drüsengewebe nach unten schwach entwickelt. B = O. fossulatus rubrispinus, Nektarkammer. Drüsengewebe oben schwach gestellten Papillen (Abb. 2 C), im Winkel zwischen Receptaculumwand (Rp in Abb. C) (G in Abb. D) offenbar ebenfalls drüsige (D) höher oben kleinzellige Epidermiszellen (Ep) von Oreocereus variicolor Jard. Exot. Monaco Nr. 1256.
abnehmend, mit schütter und Griffel E = Narbe
Abb. 3. Samenanlagen. A = Ein Ast eines Büschels von Oreocereus fossulatus v. rubrispinus. B = einzelne Samen anlage von O. weingartianus im Schnitt (durchscheinend). C = einzelne Samenanlage von O. variicolor mit besonders ausgeprägtem „Kragen“.
Abb. 4. Früchte von A = Oreocereus (früher Arequipa) erectoc ylindricus. Zufolge der größeren Internodien‑(Schuppen‑) Zahl am Pericarpell der Blüte zahlreichere und deutlichere Podarien und Schuppenrudimente mit Wollresten, B = von O. celsianus, wenige, gestreckte Podarien, Frucht praktisch nackt. (A nach einem Foto von Rauh, B nach Castellanos).
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Abb. 5. A—B = Oreocereus trollii. Die starke Arillushaut läßt die Felderung durch die darunter liegenden Warzen so wie die hier länglichen Zwischengruben deutlich erkennen. Hilum deutlich vorgewölbt. B = das nackte schwarze Hilum mit fast zentralem Funiculus‑Loch und etwas seitlich davon dem Mikropylarloch. C‑D = Oreocereus leucotrichus (früher Arequipa) Arillushaut hier abgestoßen, Gruben auffallend groß und rund. Stark vorgewölbtes Hilum. D = das nackte Hilum zeigt deutlich eine radiale Anordnung der Zell reihen. E = Oreocereus maximus nach Abheben der harten Außentesta. F = Embryo desselben.
G r i f f e l stabförmig, dünn, N a r b e n ä s t e etwas spreizend oder zusammengeneigt, die Antheren meist weit überragend. S a m e n a n l a g e n in dichten Büscheln an relativ dicken und kurzen, meist mehrfach verzweigten, ± papillösen Samensträngen, die dicht unter der Samenanlage ± eigenartig verdickt sind. F r ü c h t e birnenförmig oder rundlich, je nach Beschaffenheit des Pericarpells der Blüte ± mit Schuppenresten und Haarbüscheln oder fast ganz glatt mit trockenem Blütenrest, mit einem basalen Porus abbrechend. F r u c h t w a n d trockenfleischig, Samenstränge nicht saftig, trocken, die Frucht daher hohl; Samen aus dem basalen Porus ausfallend. — S a m e n individuell (in derselben Frucht) sehr variabel, ± tropfförmig 1,2—2 mm groß, über dem Hilum meist etwas eingeschnürt, mattschwarz, selten (O. fossulatus O.? tacuanensis FR 124) glänzend schwarz, manchmal mit hellbraunen A r i l l u s h a u t r e s t e n. T e s t a sehr dick und hart, durch netzig in Reihen angeordnete, ± flache, aber große Warzen, gefeldert mit großen Zwischengruben. H i l u m basal, n i c h t v e r t i e f t (Ausnahme: O . ? t a c u a n e n s i s FR 124), oft sogar stark vorgewölbt (vergl. bes. Castellanos u. Lelong T. 32d), von harten kleinen Testazellen verschlossen mit dem Funiculus‑Loch in der Mitte und dem Mikropylarloch zwischen diesem und dem Saum. Sämling hochsukkulent, Keimblätter zu Kanten reduziert, Stachelchen leicht federig. Heimat Abb. 6. Sämling von Oreocereus rettigii (Sa men F. Ritter).
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Hochgebirgslagen besonders Boliviens in der Tola‑(Lepidophyllum quadrangulare‑)Heide über 3000 m von Nazca — Puquio (Süd‑Peru) im Norden bis Nord‑Chile, in Argentinien in den Provinzen Jujuy und
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Gattung Oreocereus
Salta; die früher als Arequipa geführten Arten haben nur ein kleines Areal in den peruanischen Halbwüstengebieten von 2400 bis 3000 m, von Arequipa bis Nord‑Chile. Bemerkungen 1. Arequipa ist von Oreocereus nicht abtrennbar, nicht einmal als Untergattung. Zum nordchilenischen Oreo cereus variicolor schreibt Backeberg, daß die „nicht abgeflachte“ Receptaculumröhre „das wichtigste“ Unter scheidungsmerkmal gegen Oreocereus sei. Eine ovale transversale Abplattung des Receptaculums ist aber eine ± mechanisch bedingte Erscheinung bei vielen lagegekrümmten Kakteenblüten und systematisch wertlos. Dagegen stimmt sowohl der innere Blütenbau der „Arequipa“‑Arten mit jenen der „typischen“ OreocereusArten vollkommen, d. h. sogar in bezug auf die auffallend schwache Ausbildung der Nektardrüsen, als auch der besonders wichtige und auffällige Merkmalskomplex des Samens mit dem ganz spezifischen Hilum ohne jedes schwammige Gewebe, überein. 2. Backeberg konstruiert einen „Oreocereus neocelsianus“ Backeb. als Leitart mit der Behauptung, daß bereits Lemaire 2 Arten (O. celsianus und O. trollii) vermengt hätte und Britton und Rose weitere „Vermengungen“ unterlaufen seien. Abgesehen davon, daß eine Änderung der Leitart unter allen Umständen den Regeln des Int. Codex widerspricht, muß festgehalten werden: 1. Salm‑Dyck schreibt (S. 186): „Hanc pulchram plantam advexit Dom. Bridges e montibus Boliviae“. Das Vegetationsbild v. Castellanos, das Backeberg (S. 1028, Abb. 964) als „Oreocereus neocelsianus“ bezeichnet, stammt aber aus Jujuy, N.‑Argentinien, nicht aus Bolivien. 2. Über die Variabilität berichtet Salm‑Dyck, S. 186: „Valde variant specimina hujus speciei secundum locum natalem in montium vallo aut apice; prima laeviora sunt et altiora, secunda humiliora et in lana copiosissima fere involuta, aculeisque validioribus ac numerioribus instructa.“ Daß Exemplare so extremer Hochgebirgslagen stärker behaart sind und niedriger bleiben als Talformen, ist auch bei anderen Hochgebirgspflanzen normal (Edelweiß), ohne daß gleich mehrere Arten daraus ge macht werden. 3. Auch K. Schumann (S. 180) betont, daß „Oreocereus celsianus“ in sehr verschiedener vertikaler Er hebung wächst und äußerst veränderlich in der Tracht ist, sowie daß „die Formen allmählich ineinander übergehen“. 4. Backeberg selbst gibt an (S. 1026), daß Aussaaten seiner Samen „so variabel in der Behaarung, der Länge und Stärke der Stacheln, wie fast alle Oreocereen“ sind „. . . es gibt so viele Zwischenformen, daß eine scharfe Abgrenzung nicht möglich ist“ und weiter — über Oreocereus fossulatus — daß „auch diese Art so variabel ist wie die anderen“. Die Umbenennung der Leitart ist also auch völlig grundlos — wie auch die Fülle von „Arten“ und „Varietäten“ — die wohl nur Standortformen sind. 3. Trotz ausgeprägter Vogelblütigkeit (Porsch 1937) zeigt die Blüte von Oreocereus im äußeren wie inneren Bau relativ sehr primitive Charaktere, indem die Zygomorphie, abgesehen von allfälliger Lagekrümmung erst im Zuge der Entfaltung zustande kommt. Ohne diese Entfaltungszygomorphie zeigt sich im Bau der Nektarkammer wie der rührigen Blüte eine weitgehende Übereinstimmung mit der „Strausii‑Gruppe“ von Cleistocactus. Diese morphologische Konvergenz wird noch arealgeographisch unterstrichen: Unter den Borzicacti nae reicht nur das Riesenareal von Cleistocactus noch wesentlich weiter nach Süd und Ost als das von Oreocereus, das sich eben in Bolivien und Argentinien innerhalb des Cleistocactus‑Areales erstreckt, wo auch die Strausii‑Gruppe beheimatet ist. Oreocereus ist also anscheinend trotz der durch die Ornithophilie bedingten Ähnlichkeit mit anderen Borzicactinae, anscheinend näher mit Vorfahren von Cleistocactus verwandt. Eindeutig eine höhere Stufe dieser Entwicklungslinie bildet die Gattung Morawetzia. Bei dieser haben die blühfähigen Sprosse ein d e t e r m i n i e r t e s W a c h s t u m . Die zuvor konisch zugespitzten Sproßenden werden k e u l e n f ö r m i g v e r d i c k t und breit a b g e f l a c h t und entwickeln eine c e p h a l o i d e t e r m i n a l e B l ü h z o n e wie Arrojadoa, die aber nicht wie bei dieser wieder durchwachsen wird. Schon darum kommt Poindexter (1950) zu dem Schluß, daß Morawetzia mit Recht als Gattung geführt wird. Noch entscheidender ist aber der Innenbau der Blüte. Am Rand des kurzen und dicken Achsenvorsprunges stehen anstelle der Primärstaubblätter kurze dicke dreieckige S t a m i n o d i a l s c h u p p e n (siehe Morphologie S. 55, Abb. 122) und die zweite Staubblattreihe an der Basis des Achsenvorsprunges tritt anstelle der Primärstaubblätter um den Griffel. Es sind also z w e i n e u e M e r k m a l s k o m p l e x e zum morphologischen Typus von Oreocereus hinzugetreten und die Abtrennung der Gattung Morawetzia daher schon morphologisch gerechtfertigt5). 5
) Da Morawetzia eine selbständige Gattung bleibt, sind die Angaben bei Morawetzia unter „Korrekturen und Ergänzungen“ vom 1. VII. 1966 gegenstandslos geworden und zu eliminieren. (Kz.)
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Gleich, oh man Kimnach’s Sammelgattung Borzicactus akzeptiert, oder den nun unterscheidbar geklärten einzelnen Entwicklungslinien Gattungscharakter beimißt, wie dies hier vorgeschlagen wird, muß der Namen Arequipa definitiv i n d i e S y n o n y m i k verwiesen werden, entweder — nach Kimnach — zu Borzicactus sensu latissimo, oder, als einheitliche Entwicklungslinie zu Oreocereus. Kimnach zieht alle Arequipa‑Arten, mit Ausnahme der Formengruppe um „Arequipa“ aurantiaca (Vaupel) Werderm., als „Borzicactus leucotrichus (Phil.) Kimn.“ zusammen. Diese „Aurantiaca‑Gruppe“ (Backeberg’s Gattung Submatucana) gehört aber nach dem nun festgestellten inneren Blütenbau n i c h t in die Verwandtschaft von Oreocereus, sondern in die Matucana‑Entwicklungslinie und scheidet daher hier aus. Arequipa leucotricha ist aber nach Oehmes Feststellung identisch (daher synonym) mit Arequipa rettigii (Quehl) Oehme und muß daher nun umkombiniert werden als: Oreocereus rettigii (Quehl) F. Buxb. comb. nov. (Syn. Echinocactus rettigii Quehl, Mfk., 29. 1919, S. 129.) Eine Umkombination der anderen — von Kimnach angezweifelten! — Arten mag aber erst dann erfolgen, wenn die Berechtigung als Art geklärt sein wird, was durch Kimnach keineswegs der Fall war. Arequipa variicolor (Backeb.) Backeb. war ursprünglich mit unzureichender Beschreibung und ohne Blütenkenntnis ohnehin als Oreocereus beschrieben, und erst später mit „?“ zu Arequipa überstellt worden. Da nun auch feststeht, daß zwischen Arequipa und Matucana keine verwandtschaftliche Verbindung besteht, muß nun Matucana als selbständige Gattung und nicht mehr als UG. zu Arequipa geführt werden6).
Literatur Backeberg C. Die Cactaceae IV, 1959 Backeberg C. Arequipa Br. et R. Cactus France 1953/37, S. 217—218. Berger A. Revision of the Genus Cereus Mill. Rep. Missouri Bot. Gardens 17 1905, S. 57—87. Buxbaum F. Vorläufige Gedanken z. Phylogenie d. Loxanthocereae. Sukkulentenkunde Schweiz. III 1949, S. 10—25. Buxbaum F. Die Entwicklungswege d. Kakteen in Südamerika. Biogeography and Ecology in South America. Den Haag 1969, S. 583—623. Castellanos A. u. H. V. Lelong, Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. An Mus. Argent. Cienc. Nat. 39. 1938, S. 383—420. Castellanos A. Cactaceae. In: R. H. Descoles (ed.) Generos et Species Plantarum Argentinarum. Buenos Aires. I. 1943, S. 49—142. Donald J. D. A commentary upon the Subtribe Borzicactinae Buxbaum. Nat. Cact. Succ. Journ. 25, 1970, S. 16—18, 42—44, 69—72, 109—111. Kimnach M. A Revision of Borzicactus. Cact. & Succ. Journ. America 32, 1960, S. 8—16, 57—60, 92—96, 109—112. Kreuzinger K. G. Bemerkungen zu einigen Gattungen der Cactaceae. Fedde Repert. 50, 1941, S. 193—210. Marshall W. T., Oreocereus flowers. Cact. & Succ. Journ. America 15, 1943 S. 95—96. Monomia H. Plant descriptions N. 1. Oreocereus hendriksenianus Backeb., 1935. Cact. & Succ. Journ. America 17. 1945, S. 18—24. Oehme H. Die Arten d. Gattung Arequipa Br. et R. Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1940 Poindexter J. Is the Genus Morawetzia Backeb. valid? Cact. & Succ. Journ. America. 22. 1950, S. 67—68. Porsch. O. Die Bestäubungseinrichtungen d. Loxanthocerei Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. Mai 1937. Simo A. u. St. Schatzl. Bestehen die Gattungen Arequipa Br. et R., Matucana Br. et R. und Submatucana Backeb. zu Recht? Kakt. u. a. Sukk. 11, 1960, S. 83—84. Rauh W. Beitrag z. Kenntnis d. peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.‑naturw. Kl. 1958 (1). Soehrens J. Echinocactus leucotrichus. Zeitschr. f. Sukkul. I, 1923/24. S. 174—175. Vaupel F. Echinopsis hempeliana Gürke. Zeitschr. f. Sukk. I. 1923/24, S. 38. Wagenknecht R. Einige Kakteenarten von Chile. Rev. Universitaria (Universidad Católica) Chile 40 u. 41, S. 47—107. 1955/56. Weingart W. u. C. Backeberg, Das Celsianus‑Problem. Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1932, S. 203—206, Ergänzung Weingart S. 226—227. (B.) 6
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) In den Abbildungstexten werden jedesmal jene Namen geführt, unter denen ich das betr. Material erhielt, dazu aber auch die Herkunft des Material angegeben.
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Oreocereus hendriksenianus Backeberg forma hendriksenianus hendriksenianus, nach Kai Hendriksen, Kopenhagen, einem Teilnehmer der Binghamschen Expedition
Literatur Oreocereus hendriksenianus Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 186, 187 u. 411. — Rauh W. in Kakt. u. a. Sukk. VIII/10 1957, S. 147, 148 u. Abb. S. 148. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 330, 331 u. Abb. S. 329, 330. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. IX/7 1958, S. 102. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1033—1035 u. Abb. S. 1035—1037. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. X/8 1959, S. 123 u. Abb. S. 122. Borzicactus hendriksenianus (Backeb.) Kimnach M. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXXII/3 1960, S. 92. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Dense fruticosus, multicaulis, e basi ramosus, ad 1,40 m altus, costis ca. 10, applanatoro tundatis, ad 2,5 cm latis, inter areolas leviter sulcatis; areolis elongato‑rotundis, ad 1,8 cm diametro, primum luteo postea atro‑griseo‑tomentosis, pilis dependentibus, densis, obscuris s. brunneis dein albis; aculeis marginalibus ca. 8—9, ad 15 mm longis et postea 4 pluribus, lutescentibus, leviter curvatis, irregulariter decussatis, ad 7 cm longis; flore carmineo, fructu luteoviridi. — Peruvia austr.“ Beschreibung K ö r p e r dichte, breite Kolonien bildend, Triebe säulig, am Grunde verzweigt, 1—1,4 m hoch werdend, mehr oder weniger aufgebogen. R i p p e n ca. 10, 2,5 cm breit, flachrund,
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mit seichten Querfurchen. A r e o l e n bis 18 mm groß, länglichrund, anfangs gelb‑ zuletzt schwarzgrau‑filzig. Hinsichtlich der Bestachelung und der Farbe der Scheitelwolle ist die Pflanze sehr variabel. Haare strähnig, aus den Areolen herabhängend, am Scheitel sehr dicht, anfangs dunkel‑ bis braunfarbig, später weiß. R a n d s t a c h e l n ca. 8—9, bis 15 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n erst 1, später bis 4, horngelb, sanft gebogen, meist unregelmäßig übers Kreuz stehend, bis 7 cm lang. B l ü t e n zygomorph, sich tagsüber entfaltend, in Scheitelnähe. R e c e p t a c u l u m bis 8 cm lang, etwas abgeflacht, dick, vielfach leicht gekrümmt, dicht mit Schuppenblättern besetzt, deren Achseln Büschel langer, brauner, mehrreihiger Haare tragen. H ü l l b l ä t t e r blutrot bis zinnoberrot und violett gerandet oder lebhaft karminrot, breit zungenförmig, bis 25 mm lang und 7 mm breit. S t a u b b l ä t t e r in 2 Gruppen, kürzer als die Hüllblätter; Staubfäden und Staubbeutel violett; Pollenkörner grau; innere Staubblätter einem breiten Diaphragma entspringend, welches die kurze Nektarkammer verschließt. G r i f f e l mit verbreiterter Basis ansitzend, violett, die Hüllblätter weit (1 cm) überragend. N a r b e n 8, grün. Fruchtknotenhöhle halbkugelig; Samenanlagen sehr klein, auf dicken, kurzen, wenig verzweigten Plazentarsträngen. F r ü c h t e kugelig oder länglich, bis 5 cm im ∅, rötlichgelb bis gelbgrün, behaart, in reifem Zustand hohl und sich mit einem kreisrunden Bodenloch absetzend, wobei die vollkommen getrockneten Samenstränge die reifen Samen ausfallen lassen. S a m e n kurz bis etwas länglich mützenförmig, mit schwarzer, matter, grubiger, fein gehöckerter, um das Hilum feinwarziger Testa und mit basalem oder etwas seitlich gelegenem, grauschwarzem Hilum.
Heimat Standorte: Tolaheide von 3400—4200 m, vom Misti bis zum Tal von Puquio, sowohl auf der pazifischen als auch auf der atlantischen Seite der Westcordillere; südlich Uyupampa, an der Bahn von Arequipa nach Juliaca, bei ca. 3000 m. Allgemeine Verbreitung: Südperu ‑ Mittelperu.
forma densilanatus (Rauh et Backeb.) Krainz comb. nov. lat. densilanatus = dichtwollig
Literatur Oreocereus hendriksenianus var. densilanatus Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 17. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 330, 331 u. Abb. S. 121 u. 329. — Backeberg C. Die Cactaceae II
* Oreocereus hendriksenianus überschreitet am Kondorsencha‑Paß die küstennahe Kette der Westcordillere und besiedelt den die Senke von Lucanas begrenzenden Ostabfall zwischen 4200 und 4000 m; in der Tolaheide am Fuße des Vulkans Coropuna.
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Oreocereus hendriksenianus
1959, S. 1033—1035 u. Abb. S. 1037. Diagnose nach Rauh et Backeberg in Backeberg l. c.: „Differt a typo crinis densioribus, longioribusque; aculeis brevioribus, tenuioribusque. — Peruvia australis (Vallis Puquio, 3300 m). — Typ‑No. K 38 (1954).“ nach Rauh et Backeberg in Rauh l. c.: „Differt a typo vestimento pilorum densissimo saepe candido et aculeis centralibus bre vioribus.“ Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch die sehr dichte, oft rein weiße Behaarung und die kür zeren Mittelstacheln. Sammelnummer: K 38 (1954). Heimat Standorte: Puquio‑Tal, bei 3300 m; in der Tolaheide am Paß Kondorsencha zwischen Nazca und Lucanas, bei 3800 m. Allgemeine Verbreitung: Südperu.
forma spinosissimus (Rauh et Backeb.) Krainz comb. nov. lat. spinosissimus = sehr stachelig Literatur Oreocereus hendriksenianus var. spinosissimus Rauh et Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 17. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 331 u. Abb. (als Oreocereus hendriksenianus var. horridispinus Rauh et Backeb.) S. 329. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1035 u. Abb. S. 1037. Diagnose nach Rauh et Backeberg in Backeberg l. c.: „Differt a typo crinis densis, in apice vulpinis; aculeis flavis, longissimis. — Peruvia australis (Vallis Puquio, 3300 m). — Typ‑No. K 38 a (1954).“ nach Rauh et Backeberg in Rauh l. c.: „Differt a typo vestimento pilorum laxissimo saepe flavescente et aculeis centralibus lucido
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
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flavescentibus longissimis usque 10 (—15) cm metientibus.“ Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch die sehr lockere, oft gelbliche Behaarung und die sehr langen, bis 10 oder 15 cm messenden, leuchtend‑gelben Mittelstacheln. Sammelnummer: K 38 a (1954). Heimat Standort: Puquio‑Tal, bei 3300 m. Allgemeine Verbreitung: Südperu. Kultur in Mitteleuropa möglichst unter Glas (z. B. Gewächshaus, Zimmergewächshaus oder Kasten) in durchlässiger, nahrhafter, halbschwerer Erde von leicht saurer Reaktion (etwa 6—6,5 pH); im Sommer möglichst warm und sonnig bei genügender Feuchtigkeit; im Winter möglichst kühl (etwa 8—10° C) und trocken. — Anzucht aus Samen. Pfropfen der Sämlinge angezeigt, später umpfropfen auf Dauerunterlagen. Die Pflanzen gedeihen unter günstigen Verhältnissen auch wurzelecht zufriedenstellend. Bemerkungen Bezüglich der Bestachelung und Behaarung, wie übrigens alle Oreocereusarten, sehr formen reich. Die Gattung scheint einen einzigen Formenschwarm zu bilden.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Photo: W. Rauh. Abb. etwa 1 : 1.
Gattung
Oroya
Britton et Rose 1922 in The Cactaceae, Bd. III, S. 102 Benannt nach dem Ort Oroya in Peru, wo die Leitart gefunden wurde U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus V. Trichocereae, Subtrib. b. 3 Borzicactinae*) Diagnose nach Britton et Rose „Plants solitary, depressed‑globose, low ribbed; areoles elongated, narrow; spines widely spread ing; flowers central, borne at the upper edge of the spine‑areole, red to pink, short-funnelform; tube‑proper very short, naked; stamens inserted on the throat of the flower included; scales on the ovary small, bearing small tufts of hair in their axils; fruit short, clavate, glabrous.“ Leitart: Oroya peruviana (Schum.) Britt. et Rose (Echinocactus peruvianus Schumann in Ge samtbeschreibung der Kakteen, Nachtrag 1903, S. 113).
Beschreibung K ö r p e r aus breit rübenförmiger W u r z e l gewöhnlich einfach, seltener mehr‑ bis viel köpfige Klumpen bildend, anfangs flachkugelig und tief im Grund sitzend, aus dem nur der Scheitel vorsteht, später ansehnlich, kugelförmig, am Scheitel etwas flach mit sehr zahlreichen niedrigen Rippen. Die R i p p e n sind stumpf gerundet und oft in kinnartige Höcker gegliedert, die an der oberen Fläche die langgestreckte A r e o l e tragen. S t a c h e l n weit spreizend, oft sehr zahlreich, leicht gekrümmt; M i t t e l s t a c h e l n vorhanden oder fehlend, R a n d s t a c h e l n ± kammförmig gestellt. Die B l ü t e n erscheinen im Kranze oft massenhaft rings um den Scheitel einzeln aus dem oberen Rand der Areolen. Sie sind lebhaft rot, rosenfarbig oder gelb, radiär, mehr glockig als trichterförmig. (Die Bezeichnung „short funnelform“ der Diagnose rührt vom Umriß der offenen Blüte her!) Das sehr kurze P e r i c a r p e l l bildet mit dem glockenförmigen R e c e p t a c u l u m eine Einheit, die mehrere Schuppen mit weit, teils bis an die Blütenbasis, herablaufenden Basen trägt. In den Schuppenachseln des Pericarpells und der untersten Schuppen des Receptaculums befinden sich Haarbüschel, die an jungen Blüten oft kaum bemerkbar sind. Pericarpell und Receptaculum sind blumenblattartig gefärbt. Die etwa lanzettlichen, durchwegs blumenblattartigen B l ü t e n h ü l l blätter stehen in mehreren Reihen. Die äußeren sind in Vollblüte weit ausgebreitet, die innersten stehen aufrecht. Die untersten S t a u b b l ä t t e r entspringen einem, zu einem konisch aufsteigenden D i a p h r a g m a ausgebildeten Achsenvorsprung; ihre unter dem Diaphragma gelegenen Basalteile sind zu überaus mächtigen N e k t a r d r ü s e n ausgebildet. Der Boden der so gebildeten geschlossenen N e k t a r k a m m e r wird nur von Carpellgewebe gebildet. Die weiteren Staubblätter entspringen hauptsächlich im unteren Teil der ganzen Innenseite des Receptaculum; die oberste Reihe bildet einen typischen S c h l u n d k r a n z, dessen Staubblätter kürzere Staubfäden haben. Die Staubbeutel ragen aus der von den aufrechten innersten Blütenhüll blättern gebildeten inneren Krone nicht vor. Der stabförmige G r i f f e l trägt eine wechselnde Anzahl von etwa linealischen, ungleich hoch entspringenden N a r b e n ästen etwa in der Höhe der Staubbeutel. Die Narbenäste sind ringsum papillös. Die Fruchknotenhöhle ist auffallend flach. Die kurzen Plazenten tragen die Samenanlagen an büschelig gestellten, teilweise *) Einteilung nach Buxbaum, F., The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae in Madroño, 14, 1958, S. 177—205; entspricht in der ursprünglichen Einteilung der Subtrib. b. mit dem provisorischen Namen Loxanthocereinae nom. nud.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Abb. 1. Oroya peruviana, Blüte
Abb. 2. Oroya peruviana. Blütenlängsschnitt, N = Nektardrüsen, D = Diaphragma.
Abb. 3. Oroya peruviana, Teil der Nektarkammer. d = Diaphragma, mit den untersten Staubfäden, n = die zu dicken Nektardrüsen entwickelten Staubblattbasen dersel ben.
Abb. 4. Oroya peruviana, Frucht
Abb. 5. Oroya peruviana, Hilum mit Mikropylarloch (Mi) und dem Abrißloch der Funiculus (Fu).
Abb. 6. Oroya peruviana. A. Samen nach Entfernen der äußeren Testa. B. freigelegter Embryo.
A
B
verzweigten Samensträngen. Die F r u c h t ist beerenähnlich, gelblich bis rötlich gefärbt, aber halbtrocken und bricht vom Basalteil so ab, daß sie basal offen ist und die Samen ausfallen läßt. Sie ist etwa kreisel‑ bis fast kugelförmig mit anhaftendem Blütenrest. Die Podarien der Schüppchen sind ganz oder fast abgeflacht, die Schüppchen selbst noch deutlich, jedoch ohne die Haare in den Achseln. Der S a m e n ist schwarz, im Umriß helmförmig, manchmal mit einem sehr ausgeprägten, manchmal mit kaum ausgebildetem Kiel. Die T e s t a gehört dem warzigen Typus mit großen, bei O r o y a meist oder zum Teil länglichen Gruben an. Das
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Gattung Oroya
große H i l u m liegt basal und schließt das außergewöhnlich große Mikropylarloch ein. Ein zweiter Porus, das Abrißloch des Samenstranges ist weniger deutlich. Nach Entfernen der sehr harten und dicken äußeren Testa ist der E m b r y o nur in die sehr dünne innere Testa eingehüllt, die in der Mikropylarregion ziemlich fest im Hilumgewebe steckt. P e r i s p e r m ist nicht vorhanden. Der E m b r y o ist etwas länglich eiförmig und zeigt am oberen Ende nur einen, die Keimblatthöcker trennenden kleinen Spalt. Heimat An isolierten Standorten der Zentralperuanischen Hochkordillere um 4 000 m, von Oroya südwärts bis Andahaylas, ferner auf der nördlichen Cordillera blanca und Cordillera negra. Bemerkungen Obwohl ich bereits die systematische Stellung der Gattung Oroya geklärt und ihre Zugehörigkeit zu den Borzicactinae bewiesen habe (Buxbaum 1949), stellt Backeberg sie wieder zu seinen „Austroechinocacti Backeberg“. Auch Rauh (1958) hat sich im systematischen Teil von Backeberg beeinflussen lassen und dessen Einteilung übernommen, wobei er aber (S. 188) den Vorbehalt macht, daß eine Auseinandersetzung mit den verschiedenen Systemen der Kakteen „von berufenerer Seite aus geschehen“ möge. Die Fußnote S. 474, in der meine Zuteilung von Oroya zu den Borzicactinae abgelehnt wird („denn im Gegensatze zu den Loxanthocereen mit ausgesprochen zygomorpher Blüten weisen die von Oroya radiären Bau auf“), stammt von Backeberg allein, wenn dies auch durch das Wort „wir“ getarnt wird. Abgesehen davon, daß der Kategoriennamen „Austroechinocacti“ dem § 19 des Internationa len Code 1956 nicht entspricht, da keine Gattung „Austroechinocactus“ existiert und er daher ungültig und zu verwerfen ist, ist die Zuteilung von Oroya in diese Backebergsche Gruppe völlig unrichtig, es erscheint aber doch notwendig, dies nochmals festzustellen. Sämtliche von Backeberg in diese „Natio“ gestellten Gattungen, mit Ausnahme von Soeh rensia, die Lobivia sehr nahe steht und Oroya, gehören unzweifelhaft in die Tribus Notoc acteae Buxb. (prov. Name: Pseudotrichocereineae). In Blüte, Frucht und Samen gehören diese einem absolut andern morphologischen Typus an als Oroya, d. h. Oroya s t i m m t mit ihnen i n k e i n e m w e s e n t l i c h e n M e r k m a l ü b e r e i n. Das Receptaculum zeigt bei Notocacteae eine sehr charakteristische Akrotonie (Förderung der spitzenwärts gelegenen Areolen), bei Oroya ist es, wie bei allen Trichocereae basiton (basale Areolen gefördert). Die Anordnung der Staubblätter folgt bei Oroya vollkommen dem für die Trichocereae, besonders der Subtrib. Borzicactinae charakteristischen Typus mit geschlossener Nektarkammer; bei den Notocacteae ist die Verteilung und Innervierung der Staubblätter grundsätzlich von diesem verschieden und auch kein Schlundkranz ausgebildet. Das die Nektarkammer abschließende Diaphragma sowie die großen Nektardrüsen sind typisch für die Borzicactinae; bei den Notocacteae ist niemals ein diphragmaartiger Achsenvorsprung aus gebildet und die Nektardrüsen sind anders gelagert. Der Samen von Oroya gleicht im inneren und äußeren Bau dem von Denmoza oder Oreocereus so vollkommen, daß nur die bei Oroya meist längliche Gestalt der Testagruben, die bei Denmoza immer kreisrund sind, die Samen unterscheidbar machen. Trotz Vielgestaltigkeit der Samen innerhalb der Tribus Notocacteae kommt in der ganzen Tribus kein Samen vor, der auch nur annähernd dem von Oroya ähnlich wäre. Übrigens ist die Zygomorphie bei den Loxanthocereen (im Sinne Backebergs) keineswegs eine „ausgesprochene“, sondern meist eine Pseudozygomorphie der Lage (vgl. Morphologie der Blüte, Kap. Zygomorphie). Oft, z. B. im Cleistocactus subgen. Annemarnieria, ist die Blüte radiär gebaut, so auch bei einigen von Rauh abgebildeten Arten von Loxanthocereus u. a. Da das Receptaculum die hohle Blütenachse ist, ist es selbstverständlich, daß eine Tendenz zur Verkürzung des Sprosses, die so stark ist, daß sie zur Flachkugel führt, sich auch in der Blü-
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tenachse, d. h. dem Receptaculum, auswirken muß, was übrigens auch in der äußerst flachen Fruchtknotenhöhle zum Ausdruck kommt. Mit der Verkürzung fällt aber bei Stellung der Knospen am etwa horizontalen Scheitel die zur Entstehung der Zygomorphie nötige, seitliche Schwerkrafteinwirkung weg. Der radiäre Bau der auf dem flachen Scheitel der Pflanze stehenden, verkürzten Blüte widerspricht dem morphologischen Blütentypus der Borzicactinae ebensowenig, wie gelegentlich bei der sonst zygomorph blühenden Denmoza im Scheitelzentrum stehende und dadurch keiner einseitigen Schwerkrafteinwirkung ausgesetzte und darum vollkommen radiäre Blüten. Die offensichtlich Backeberg’sche Fußnote in Rauh’s Buch auf S. 474 ist also in sich schon unrichtig. Ob die in letzterer Zeit neu beschriebenen „Arten“ berechtigt sind, oder es sich nur um Standortvarietäten derselben Art handelt, wird sich erst erweisen müssen, worauf auch Rauh hinweist.*) Soweit meine bisherigen Untersuchungen vermuten lassen, dürfte dabei der Bau des Samens, besonders die Ausbildung des Kieles und die Gestalt der Gruben in der Testa wesentliche Anhaltspunkte geben. Leider fehlen bei allen Neubeschreibungen Angaben über den Samen, in einem Falle ist sogar „Blüte und Frucht unbekannt“! Die sehr stark disjunkten Areale sprechen dafür, daß es sich mindestens in vielen Fällen nur um „vikarierende“ Formen handeln dürfte. Eine Arttrennung nur wegen der Blütenfarbe allein erscheint jedenfalls nicht berechtigt. Gelb und Rot als Blütenfarbe innerhalb ein und derselben Art kommt zu häufig vor, als daß man der Blütenfarbe mehr als „forma“‑Charakter beimessen darf. Auch in bezug auf die Bestachelung müssen, wie auch Rauh betont, erst Kulturversuche erweisen, ob diese bei Änderung der Außenbedingungen konstant und ob sie vererbbar ist. Fr. Ritter (1958) betont jedenfalls, daß Oroya „eben etwas variabel, nicht mehr als die meisten sonstigen Kakteen“ ist und daß die von Backeberg als Arten beschriebenen Formen „fließend ineinander übergehen ohne Grenzen und ohne daß irgendwelche Korrelationen zwischen den einzelnen sich mischenden Eigenschaften bestehen und ohne daß irgend eine der Eigenschaften bevorzugt miteinander kombiniert wären, was etwa auf Hybridisierungen nahe verwandter Art schließen lassen könnte“. Er anerkennt nur O. peruviana und O. borchersii und kündet die Veröffentlichung einer dritten Art an. (B.) Wichtige Literatur
Buxbaum F. Vorläufige Gedanken zur Phylogenie der Loxanthocerei. Sukkulentenkunde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. III, 1948, S. 10—23.*) —,— The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14, 1958, S. 177—205. Rauh W. Beitrag zur Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzungsber. d. Heidel berger Akad. d. Wiss. Math.‑Naturw. Klasse, Jahrg. 1959, 1. Abh. Berlin‑Göttingen Heidelberg 1958. Ritter F. Die von Curt Backeberg in „Descriptiones Cactacearum novarum“ veröffentlichten Diagnosen „n e u e r“ peruanischer Kakteen nebst grundsätzlichen Erörterungen über taxonomische und nomenklatorische Fragen. Selbstverlag Hamburg 1958.
*) RAUH’s Fußnote auf S. 482: „Von BACKEBERG in „Descriptiones Cactacearum“ als var. subocculta „beschriebenen“, wie auch die Bemerkung auf S. 475“. . . von BACKEBERG als neue Arten aufgefaßt . . . „mit dem Hinweis auf die Publizierung der Diagnose 1956 in BACKEBERG’s „Descriptiones Cactacearum novarum“, läßt erkennen, daß BACKEBERG in dieser fragwürdigen Publikation die Autorbezeichnung “RAUH et BACKEBERG ohne RAUH’s Wissen und Einverständnis angewandt hat.“ *) Bei RAUH (1959) ist diese Arbeit im Nachtrag zur Literaturliste S. 542 ohne Angabe über Erscheinungsort und Jahreszahl angeführt.
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Oroya borchersii (Boedeker) Backeberg borchersii, nach Dr. Ph. Borchers aus Bremen, dem Leiter der deutsch‑österreichischen Expedition 1932 in die peruanischen Anden.
Literatur Echinocactus borchersii Boedeker F. in Kakteenkunde Heft 6, 1933, S. 112 u. Abb. Oroya borchersii (Boed.) Backeberg C. in Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 487—490 u. Abb. S. 488. — Ritter F. Die von C. Backeberg in „Descr. Cact. nov.“ veröffentl. Diagn. „neuer“ peruan. Kakt. . . . 1958, S. 49. — Simo A. & Schatzl S. in Kakt. u. a. Sukk. IX/12 1958, S. 188, 189 u. Abb. S. 188. — Backeberg C. die Cactaceae III 1959, S. 1692 u. 1695 u. Abb. S. 1694, 1695.
Diagnosen nach Boedeker l. c.: „Planta simplex, depressoglobosa, cm 10 ∅, cm 5 alta, vertice plano, haud lanuginoso, aculeis densis curvatis superato. Costae 26 sulcis basim carinatis, medio mm 6—7 altis. Areolae mm 15 distantes, superiores lana flava tectae. Aculei flavi, radiales 15—20, setosi aciculares, laeves, cm 2—3 longi, plantam velantes, centrales 4—6 robustior basi, vel iricrassati. Cet. ign.“
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Beschreibung K ö r p e r einfach, flach‑ oder breitkugelig bis kurz säulenförmig, 20—30 cm hoch und 10—20 cm breit, mattglänzend dunkelgrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, nicht wollig, von den eingebogenen Stacheln locker geschlossen, jedoch nicht schopfförmig überragt. R i p p e n 20—30, meist unter den Stacheln verborgen, in (vor allem in Scheitelnähe) stark aufgewölbte, 15 mm lange und 5 mm breite, scharf kinnförmig vorgezogene Höcker aufgelöst, durch scharfe, sich unten nicht verflachende Furchen voneinander getrennt, ziemlich scharfkantig, zwischen den Areolen etwas ausgebuchtet, um diese etwas verdickt und so schmal höckerig; im Querschnitt 6—7 mm hoch, am Grunde bis 10 min breit. A r e o l e n dem apikalen Ende der Höcker aufsitzend, verkehrt dreieckig, 5—10 mm lang, 2—3 mm breit, ca. 15 mm voneinander entfernt; hellgelbwollig, dann weiß‑ bis graufilzig, bald verkahlend. Bestachelung verschieden, bald dichtstehend und den Körper verhüllend, bald lockerer angeordnet und die Rippen erkennen lassend; alle Stacheln glänzend goldgelb bis bernsteingelb, mit leicht rötlicher Spitze. R a n d s t a c h e l n 15—25, glatt, steif, hart, dünn, drahtförmig, 2—3 cm lang, meist horizontal seitwärts und nach oben hin gerichtet, ± gescheitelt, zum Körper hin gebogen und sich mit denen der Nachbarareolen verflechtend und so den Körper dicht umspinnend. M i t t e l s t a c h e l n 1—3 oder 4—5, meist vorhanden, bis 2,5 cm lang, schräg aufwärts gebogen, im Scheitel zusammengeneigt, etwas derber als die Randstacheln, am Grunde kaum merklich braungelb und schwach knotig verdickt, etwas vorspreizend. B l ü t e n zahlreich, in Scheitelnähe, meist in 2 Kreisen stehend, 2—3 cm lang. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz, 12 mm breit, mit dichtstehenden Schuppenblättern, mit langem, breit dreieckigem, scharf zugespitztem freiem Abschnitt, von denen die basalen in ihren Achseln sehr kurze, kaum sichtbare Wollhaare tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r fast aufrecht (nicht so stark zurückgeschlagen, wie bei den rotblühenden Arten), zitronengelb, mit hellerem Grunde, bis 12 mm lang und 3 mm breit, lanzettlich, zugespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r sich kegelförmig zusammenneigend und die Staubblätter umschließend, 6 mm lang, 4 mm breit, fein gespitzt, gleich wie die äußeren gefärbt. S t a u b f ä d e n sich kegelförmig zusammen neigend weißlich. S t a u b b e u t e l weiß. Staubblätter einem breiten Diaphragma entspringend. Ihre an der Nektarkammer herablaufenden Basen sind zu dicken Nektardrüsen vereinigt, welche die N e k t a r k a m m e r nahezu ausfüllen; äußere Staubblätter sehr kurz, sich kegelf örmig zusammenneigend. Plazentarstränge ziemlich lang und dick, verzweigt. F r u c h t keulenförmig, bis 2,5 cm lang, gelblichgrün. S a m e n (nach Krainz) rundlich mützenförmig, am Rücken oft etwas gekielt, etwa 1 mm im Durchmesser, mit hellem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, warzig, mit unregelmäßig angeordneten, kleineren oder größeren Grübchen, um die Hilumzone feinwarzig.
Heimat Standorte: Chacay‑Pass, 4 300 m, nördlich Huaraz (9—10° S. Br.), Cordillera Negra; Cor dillera negra, am Übergang von Casma; am Übergang des Rio Fortaleza, 4 000 m; Cordillera Blanca, Hazienda Catac, 3 400 m. — Das Verbreitungsgebiet von Oroya borchersii beschränkt sich auf das Gebiet der südlichen Cordillera Blanca, von der Paßhöhe Conococha bis Recuay und dringt hier weit in die Quebradas (vor allem in die Quebrada Queshque) ein, wo sie noch bei 4 000 m zusammen mit Puya raimondii größere Bestände bildet. Auf dem Kamm der Cor dillera Negra findet sich die Pflanze vom Conococha‑Paß nordwärts bis zur Punta Caillan; den südlich anschließenden Cordillerenzügen, der Cordillera Raura und Cordillera Huayhush, fehlt Oroya borchersii (Rauh). — Sammelnummer: K 96, 104 (1954); K 56 (1956). Allgemeine Verbreitung: Nordperu.
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Oroya borchersii
forma fuscata (Rauh et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. fuscata = dunkelbräunlich.
Literatur Oroya borchersii var. fuscata Rauh & Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 32. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. l. Abhandlg. 1958, S. 489. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1695 u. Abb. S. 1694.
Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg l. c.: „Differt a typo (aculeis fere citreis) aculeis fuscatis. — Peruvia (Cordillera Negra, in tran situ ab Casma, in transitu Rio Fortaleza (4 000 m), et prope Hazienda Catac (3 400)). — TypNo. K 56 b (1956).“ nach Rauh et Backeberg in Rauh l. c.: „A typo differt aculeatione multo densiore; aculei marginales dense verticiformiter partiti, multo tenuiores, ii et aculei centrales ruf i; flores saturatius flavovirentes; haec varietas ramosior quam typus, itaque pulvinos formans.“
Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch die viel dichtere Bestachelung. R a n d s t a c h e l n nicht gescheitelt, dünn, wie die Mittelstacheln fuchsrot. B l ü t e n intensiver gelbgrün. Neigt stärker zur Verzweigung und Polsterbildung als der Typus. Sammelnummer: K 96 a (1954); K 56 a (1956). Kultur wie bei Oroya peruviana angegeben. Anzucht aus Samen.
Bemerkungen Während langer Zeit verschollen gebliebene Art. Sie wurde von Ritter und später von Rauh nach dem letzten Krieg wieder gefunden. Rauh (l. c. 489, 490) bemerkt zur Identifizie rung der Art folgendes: „Die Pflanze wurde erstmalig von Ph. Borchers auf der deutsch österreichischen Andenexpedition 1932, allerdings ohne Blüten, gesammelt und von Boedeker (l. c.) als Echinocactus borchersii beschrieben. Bevor unsere Blütenbeobachtungen eindeutig die Zugehörigkeit zu Oroya bewiesen, war es zweifelhaft, ob es sich bei O. borchersii nicht um Echinocactus aurantiacus Vpl. handle, der auch rotbraun bestachelt ist, aber viel weiter nördlich
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im Dept. Cajamarca bei San Pablo vorkommt, bis heute jedoch nicht wieder gefunden worden ist. Doch soll E. aurantiacus engtrichterige, bis 7 cm lange, rötlich‑gelbe Blüten besitz en, während die von O. borchersii maximal bis 3 cm lang werden. . .“ Die Abbildung zeigt eine von Rauh am natürlichen Standort gesammelte und von ihm photographisch aufgenommene Pflanze im Bot. Garten. Heidelberg. Abb. etwa 1 : 1.
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Oroya neoperuviana Backeberg var. neoperuviana neoperuviana, nach dem Fundgebiet der Art, Peru.
Literatur Oroya neoperuviana Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 282, 283 u. 416. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. l. Ab handlg. 1958, S. 484—487 u. Abb. S. 486. — Simo A. & Schatzl S. in Kakt. u. a. Sukk. IX/12 1958, S. 189, 190 u. Abb. S. 189. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1689 bis 1691 u. Abb. S. 1689, 1690. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Globosa, vertice depressa, ad 20 cm crassa, nitida, laete viridis; costis ca. 24 (postea pluri bus), altis, denique ad 8 mm latis; areolis angustis, ad 6 mm longis, primum albido‑subtomen tosis; aculeis marginalibus ca. 25, pectinatim lateralibus, basi suberectis sursum leviter recur vatis, ad 15 mm longis, albis vel succineo‑luteis basi obscurioribus, centralibus nullis vel 1—2 indistinctis; flore brevi, roseo intus luteo, fructu roseo‑luteo. — Peruvia: prope Oroya, alt. ca. 3500 m.“ Beschreibung K ö r p e r fast rund, bis 20 cm dick, im Alter sogar etwas säulig und bis zu 40 cm hoch; sprossend und polsterbildend, Einzelkörper sonst meist kugelig und 10—15 cm hoch; saftig grün bis leuchtend hellgrün. Am Grunde der sich nur wenig nach unten verjüngenden Körper treten zahlreiche, gleich dicke, flach unter der Bodenoberfläche dahinstreichende und eine Länge von mehr als einem Meter erreichende W u r z e l n aus. S c h e i t e l etwas eingesenkt,
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mit wenig Wolle und mit Stacheln besetzt. R i p p e n 20—35, 8—15 mm breit, schmal, scharfkantig, in der Scheitelregion in aufgewölbte Warzen aufgelöst, die ca. 1 cm lang und 1,5 cm breit sind und durch Querfurchen voneinander getrennt werden. A r e o l e n schmal, bedeutend länger als breit, verkehrt dreieckig, 3 mm breit, 6—14 mm lang, dichtstehend, weißfilzig. R a n d s t a c h e l n 20—30, derb, stechend, 1—1,5 cm lang, leicht gekrümmt, kammförmig gestellt, dem Körper etwas anliegend, später mehr oder weniger miteinander verflochten, honiggelb, am Grunde dunkelbraun. M i t t e l s t a c h e l n 1—5, meist nicht von den Randstacheln unterscheidbar, starr, abstehend; oft auch fehlend oder zwei, aufrecht stehend, leicht gekrümmt und kräftiger, der obere der beiden kürzer und schwächer. B l ü t e n zahlreich in Scheitelnähe, in 3—4 Kreisen angeordnet, bis 2 cm lang. Fruchtknoten höhle halbkugelig; Plazentarstränge wenig verzweigt. R e c e p t a c u l u m (Röhre) mit wenigen, kurzen Wollhaaren in den Achseln der basalen Schuppenblätter. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r stark zurückgeschlagen, unterseits leuchtend zinnober‑, oberseits blaßkarminrot, 9 mm lang, 3 mm breit, gegen die Basis orangegelb. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r aufgerichtet, nur an der Spitze karminrot, sonst blaßgelblich. Innere S t a u b b l ä t t e r einem breiten Diaphragma entspringend und die 3 mm hohe Nektarkammer verschließend. Pollenkörner kugelig, warzig, 42 m im ∅. G r i f f e l 14 mm lang, mit 5 Narbenstrahlen. F r u c h t 1,5—2 cm lang, rötlichgelb bis blaßrot. S a m e n (nach Krainz) (länglich‑) rundlich‑mützenförmig, mit zum Teil kräftiger Rückenleiste, 1,5—2 mm ∅, mit meist etwas schräg angelegtem, kaum versenktem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa matt bis glänzend schwarz und grobwarzig, teilweise zusammenfließend und mit mehr oder weniger großen Zwischengrübchen, gegen die Hilumzone sehr kleinwarzig. Heimat Standorte: nördlich Oroya, gegen die das Talbecken von Tarma begrenzende Paßhöhe, auf dürftigen Kalkverwitterungsböden (pH‑Wert 5,8), zusammen mit Punagräsern in großer Zahl; bei Oroya in 3500 m Höhe. Allgemeine Verbreitung: Peru.
var. ferruginea Rauh et Backeberg lat. ferruginea = dunkelfarbig Literatur Oroya neoperuviana var. ferruginea Rauh & Backeberg in Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 32. — Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 485—487. — Simo A. in Kakt. u. a. Sukk. IX/12 1958, S. 190. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1690, 1691. Diagnose nach Rauh & Backeberg in Backeberg l. c.: „Differt a typo aculeis crassioribus rubiginosis; floribus minoribus; phyllis perigonii colore minus claro. — Typ‑No. K 7a (1956).“ nach Rauh & Backeberg in Rauh l. c.: „Habitu et aculeatione typum adaequans, sed aculei atrorubiginosi apice fere atro, in vertice atrohrunnei; flores minores et multo saturius rubri quam in typo; etiam phylla perigonii in teriora laete miniaceo‑punicea; caules vivo‑atrovirides.“
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Oroya neoperuviana
Beschreibung K ö r p e r saftig‑dunkelgrün. Im Wuchs und in der Art der Bestachelung dem Typus gleichend; aber alle S t a c h e l n dunkelrotbraun, mit fast schwarzer Spitze, im Scheitel braunschwarz. B l ü t e n kleiner als beim Typus und viel intensiver rot gefärbt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lebhaft zinnober‑karminrot.
var. tenuispina Rauh lat. tenuispina = feinstachelig Literatur Oroya neoperuviana var. tenuispina Rauh W. in Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.‑ nat. Kl. 1. Abhandlg. 1958, S. 487 u. Abb. S. 486. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1691. Diagnose nach W. Rauh l. c.: „Typo similis, sed caules paullo minores; costae laete virides minus valde gibbosae angustae; areolae confertae porrectae, angustae; aculei marginales numerosissimi tenues, flexibiles, 1,5—2,5 cm longi, ± verticiformiter partiti, sed non tam regulariter quam in O. subocculta, cum illis areolarum proximarum se implectentes et caulem appressi; aculei centrales saepe adsunt sed tantum indistincte ab aculeis marginalibus discerni possunt. Serotinus florens quam var. typica. In modif icationibus coloris duabus inveniebatur: a) aculeis pallide flavis vel fere albis basi paullo obscurioribus; b) aculeis subrubiginosis.“ Beschreibung Im Wuchs dem Typus gleichend, K ö r p e r aber etwas kleiner. R i p p e n hellgrün, schmal, weniger stark gehöckert. A r e o l e n dichtstehend, langgestreckt, schmal. R a n d s t a c h e l n sehr zahlreich, dünn, biegsam, 1,5—2,5 cm lang, ± gescheitelt, aber nicht so regelmäßig, wie bei Oroya subocculta, sich mit denen der Nachbarareolen verflechtend und dem Körper anliegend. M i t t e l s t a c h e l n häufig vorhanden, jedoch von den Randstacheln kaum unterscheidbar. Die Pflanze blüht später als der Typus. Tritt in 2 Farbvarianten auf: a) S t a c h e l n blaß‑gelblich bis fast weiß, nur am Grunde etwas dunkler; b) S t a c h e l n braunrötlich. Sammelnummer: (Rauh) K 7b (1956); K 24 (1954).
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Kultur wie bei Oroya peruviana angegeben. Bemerkungen Die Art blüht nicht so willig und reich wie Oroya peruviana. In Descriptiones Cactearum novarum 1956, S. 32 beschreibt C. Backeberg eine Pflanze als Oroya neoperuviana var. depressa Rauh et Backeberg, die W. Rauh (l. c. 1958, S. 478) als Varietät zu Oroya peruviana (Vpl.) Br. & R. stellt, was unseres Erachtens auch richtig ist. — Die Abbildung zeigt Oroya neoperuviana Backeb. am natürlichen Standort (3800 m) aufgenommen von Prof. W. Rauh.
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Oroya peruviana (K. Schum.) Britt. & Rose peruviana bezieht sich auf das Heimatgebiet (Peru)
Photo: A. Aeschbacher Literatur Echinocactus peruvianus K. Schum., Gesamtbeschr, Nachtr. 1903, S. 113. — Gürke M., Monatsschr. Kakteenk. 1905, Bd. 15, S. 190 u. Abb. — Schum. K./Gürke, Blühende Kakteen, Bd. 7, Neudamm 1910, Taf. 88 u. Textbl. — Schelle E., Kakteen, Tübingen 1926, S. 226. — Kupper W., Das Kakteenbuch, Berlin 1928, S. 92. — Berger A., Kakteen, Jena 1929, S. 202. — Kirchner K. in Kakteenkunde 1937, S. 183 u. Abb. Oroya peruviana Britt. & Rose, Cactaceae, Washington 1922, Vol. III, S. 102. — Backeberg C./ Knuth F. M., Kaktus ABC, Kopenhagen 1935, S. 283 u. Abb. — Werdermann E., Blühende Kakteen u. a. sukkulente Pflanzen, Neudamm 1939, Taf. 166 u. Textbl. — Buxbaum F., in Sukkulentenkunde II, Jahrb. Schweiz. Kakteenges. 1949, S. 22 u. Abb. Diagnose nach K. Schumann, l. c. „Depresso‑globosus simplex vel basi ramosus obscure viridis; costis 21 humilibus obtusis in tubercula basi producta divisis; aculeis ad 20 centralibus 4 vix a radialibus discretis rectis fuscis basi nigris; bacca breviter clavata glabra.“ Beschreibung
K ö r p e r ± gedrückt, flachkugelig, einfach oder in Gruppen (nach Schumann), etwa 10 bis 14 cm breit, Scheitel etwas eingesenkt, aus den jungen Areolen leicht wollig und von braunschwarzen Stacheln überdeckt. Körperfarbe mattglänzend dunkel, fast blaugrün. R i p p e n bis gegen 21, etwas spiralig herablaufend, fast 1 cm hoch, durch zwei Einkerbungen
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über den Areolen in längliche 6‑eckige Warzen gegliedert) die dicht unter der Areole schwach kinnf örmig vorgezogen sind. A r e o l e n ca. 2—2,5 cm voneinander entfernt, lang und schmal, ungefähr 8—12 : 1,3—3 mm groß, flockig, weißwollig. R a n d s t a c h e l n bis etwa 18, ziemlich vorgestreckt, nadelförmig bis schwach pfriemlich, durchscheinend braun bis schwärzlich, bis ca. 1,3 cm lang, die untersten 1—3 oft weißlich und mehr borstenförmig; M i t t e l s t a c h e l n 1—3, in Größe und Farbe von den Randstacheln kaum zu unterscheiden. B l ü t e n in größerer Zahl aus jungen Areolen um den Scheitel entspringend, bis etwa 3 cm lang. Receptaculum und das kurz glockenförmige Pericarpell locker mit spitzen Schuppen besetzt, von denen die unteren in den Achseln einige kurze Wollhaare tragen. Die Schuppen gehen am oberen Ende der Röhre in Form und Farbe allmählich in die Hüllblätter über. H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, etwa 12—14 mm lang, 4 mm breit, innen rosenrot, außen leuch tend orangefarben, die innersten etwas kürzer, Unterste S t a u b f ä d e n einige mm über dem Grunde der Röhre zu einem die Nektar kammer verschließenden Diaphragma (Zwischenwand) vereinigt, ihre an der Nektarkammer herablaufenden Basen zu dicken Nektardrüsen ausgebildet. Die weiteren, sehr zahlreichen Staubfäden entspringen bis zu etwa der halben Röhrenlänge aus der Röhrenwand und bilden zuoberst am Röhrenende einen Schlundkranz mit kürzeren Staubfäden. F ä d e n hell‑, B e u t e l dunkelgelb. G r i f f e l etwa 17 mm lang, hellgelb, zur Spitze etwas rötlich. Narben strahlen 4, gelblich, kürzer als die kürzesten Staubblätter. F r u c h t eine kurze keulenförmige Beere, rötlichbraun. S a m e mützenförmig, 2 mm lang, schwarz, matt, sehr fein grubig punk tiert, mit weißem Nabel. Heimat nach K. Schumann l. c.: „In Peru, auf den Anden oberhalb Lima bei 4000 m, zusammen mit Opuntia vestita*). Weberbauer.“ (Siehe auch Gattungstafel).
Kultur Wie bei allen hochandinen Kurzformen fördern starke Temperaturschwankungen die Blüh willigkeit. Sämlinge wachsen wurzelecht gut und halten bei trockenem Stand auch einige Kältegrade unbeschadet aus. Wurzelechte Pflanzen verlangen einen nahrhaften, etwas kiesigen Boden mit einem pH‑Wert von 5‑6! (1/3 Laub‑, 1/3 Mistbeet‑ und 1/3 Landerde mit grobem Sand). Auf Trichocereus spachianus gepfropft wächst die Pflanze schneller. Standort im Win ter kühl, aber hell; im Sommer sonnig und warm. Das Verkorken der Basis ist eine natürliche Erscheinung. Bemerkungen Die Art wurde zuerst von Weberbauer entdeckt und sowohl lebend als auch in Alkohol konserviert an den Botanischen Garten Dahlem geschickt. Werdermann berichtet (l. c.), daß das in Alkohol in Dahlem aufbewahrte Original dieser Art stärkere und mehr anliegende Be stachelung aufweise als die derzeit in Kultur befindlichen Exemplare und erinnere sehr stark an die von Backeberg auch bei Oroya gesammelte und als Oroya neoperuviana beschriebene Art, deren Blüten laut Beschreibung rosa und innen gelb sind, während die etwa 15 mm langen, weißen (!), gelben bis rötlichbraunen Randstacheln in 2 seitlichen Kämmen stehen und oft ineinander verflochten sind. Die Pflanze gehört zu den beliebtesten Kurzformen, die in den Sammlungen gepflegt wer den, da sie reich und gerne blüht. — In der Heimat sitzen einzelne Pflanzen tief im Erdboden, so daß nur die Oberfläche zu sehen ist. Die Art ist selbststeril. *) müßte wohl heißen Opuntia floccosa.
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Gattung
Pachycereus
(Berger pro subgen.) Britton et Rose emend. F. Buxbaum in Die Entwicklungslinien d. Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae), Botanische Studien, Heft 12, Jena 1961. Cereus subgen. Pachycereus Berger in Reports of the Missouri Bot. Gardens 16, 1905, S. 63. — Pachycereus Britton et Rose in Contrib. U. S. National Herbarium 12. 1909, S. 420. — Le maireocereus Britton et Rose in Contrib. U. S. National Herbarium 12. 1909, S. 424. gr. „pachys“ = dick; der Name bezieht sich auf die außerordentliche Dicke dieser Riesencereen. U.‑Fam. C. Cereoideae, Trib. III. Pachycereae, Subtrib. b. Pachycereinae.
Diagnosen 1. Nach A. Berger pro subgen. l. c.: „Ovary ovate to globose, densely covered with small imbricated scales and woolly hairs and bristles; petaloid perianth leaves short, spatulate, little expanded; stamens numerous, inserted along the tube; style not exserted. Fruit globose, densely covered with wool and numerous long thin bristles.“
2. Nach Britton und Rose l. c.: “Usually very large plants, more or less branched from a def inite trunk; flowers diurnal (?), with a rather short tube; petals short, spatulate; stamens included, numerous, inserted along the throat; style included; ovary and tube covered with small bracts and woolly hairs and bristles; fruit large, bur‑like, dry, densely covered with clusters of deciduous spines and bristles; seeds large and black.“
3. Emendierte Diagnose nach Buxbaum l. c.: “Arbores columnares ingentes supra truncum distinctum candelabriformiter ramosae, costis Multis, areolis saepe connatis. Flores prope apicem vel ex partibus veteribus ramorum orientes, singuli, permagni; pericarpel lo crasso in receptaculum crassum cylindricum, ad faucem vix dilatatum transeunte; pericarpello receptaculoque squamis permultis, minimis vel conspicuis, faucem versus auctis, instructis; axillis omnium squamarum areolam permagnam lanuginosam, plerumque pilosissimam atque setosam gerentibus; camera nectanifera aperta, magna sed angusta, basi pistillo crasso occlusa; staminibus inf imis non incrassatis, aequa altitudine orientibus, vix vel non excedentibus; ceteris permultis densissime usque ad faucem positis, paulatim faucem versus brevioribus; pistillo crasso stigmatis partibus multis, linearibus inaequaliter insertis. Fructus magnus areolis magnis lanuginosis atque ± densissime setaceo‑spinosis instructus, irregulariter dehiscens, primum ± carnosus brevi tempore siccans vel rarius succosus. Semina permagna nigra, laeviter‑nitida, galeaeformia, hili parte vix excedente, hilo basali testae margine angusto circumdato, vix depresso; embryone succulentissimo, redunco, cotyledonibus magnis. Blastus hypocotylo brevi, cotyledonibus permagnis, crassis triangularibus.“ Leitart: Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton et Rose (Cereus pringlei S. Watson in Pro‑ ceed. Acad. 1885, S. 389.)
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Beschreibung Riesige, aus einem deutlichen Stamm (Ausnahme: P. hollianus) meist candelaberförmig verzweigte S ä u l e n f o r m e n mit zahlreichen Rippen und oft ineinander übergehenden Areolen. B l ü t e n einzeln aus scheitelnahen oder älteren seitlichen Areolen, sehr groß. Das dickfleischige P e r i c a r p e l l geht in das ebenfalls dickfleischige Receptaculum ohne Absatz über. Das R e c e p t a c u l u m ist zylindrisch, gegen den Schlund hin kaum, hauptsächlich nur innen, durch Dünnerwerden der Wand, erweitert. Receptaculum und Pericarpell sind mit zahl‑ reichen kleinen bis sehr ansehnlichen Schuppen bedeckt, die gegen den Schlund hin größer werden und ziemlich unvermittelt in das Perianth übergehen. In den Achseln aller Schuppen stehen große, stark wollige und meist auch haarige und mit langen gewundenen Borstensta‑ cheln besetzte A r e o l e n. Die Nektarkammer ist ansehnlich, aber relativ eng, unten nur von der verdickten Griffelbasis abgeschlossen, oben offen. Die untersten S t a u b b l ä t t e r ent‑ springen in mehr oder weniger gleicher Höhe, springen wenig oder gar nicht vor und haben unverdickte Staubfäden. Die weiteren Staubblattreihen stehen sehr dicht bis an den Schlund und nehmen gegen diesen etwas an Länge ab. Der G r i f f e l ist sehr kräftig und trägt mehr oder weniger zahlreiche Narbenäste, die deutlich in ungleicher Höhe entspringen und etwa lineal sind. Die B l ü t e n h ü l l e ist im Verhältnis zum Receptaculum kurz. Die F r u c h t ist groß, dicht mit großen Areolen besetzt, aus denen mehr oder weniger zahlreiche, oft lange Abb. 1. Blüte von Pachycereus hollianus. Die dichte Borstenbekleidung ist rechts unten weggelassen, um die Podarien zu zeigen. Ebenso: P. orcuttii; P. pec ten-aboriginum unterscheidet sich durch die längeren Schuppen.
Abb. 2. A. Längsschnitt durch die Blüte von Pachycereus hollianus und B. Nek tarkammer derselben mit den untersten Staubblattreihen; diese sind ‑ typisch für Pachycereus und im Gegensatz zu Steno cereus ‑ nicht verdickt und springen kaum vor. C. Narbe von P. pecten‑aboriginum.
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Gattung Pachycereus
und steife Borstenstacheln entspringen. Sie platzt unregelmäßig auf und trocknet dann rasch aus (vgl. Morphologie Abb. 163 und 177); ausnahmsweise (P. hollianus) bleibt sie saftig und ist eßbar. Die S a m e n sind sehr groß, glatt und glänzend schwarz, helmförmig und am basalen Ende nur wenig verlängert. Das H i l u m wird von einem schmalen Testasaum umschlos‑ sen und ist, im Gegensatze zu Stenocereus, k a u m v e r t i e f t. Der Embryo ist stark sukku‑ lent, unter den Keimblättern ± hakenförmig umgebogen und hat ansehnliche Keimblätter. Perisperm fehlt wie bei allen Gliedern der Tribus. Der K e i m l i n g hat ein kurzes Hypokotyl und sehr große, stark sukkulente, dreieckige Keimblätter.
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Abb. 3. Vergleich der Samen von Pachycereus‑Arten: A—C: P. pringlei, D—G: P. pecten‑aboriginum, H—L: P. hollianus. A, D, H: Seitenansicht. B, E, I: das für Pachycereus typisch nicht vertiefte Hilum. C, F, K: Samen nach Entfernen der harten Außenschale. G, E: Embryo.
Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
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Abb. 4. Sämlinge von Pachycereus pringlei (A, B) und P. pecten‑aboriginum. Bereits die Sämlinge weisen auf die an der Blüte besonders deutliche Tendenz hin, die Tragschuppen der Areolen zu reduzieren (P. pringlei) bzw. stark zu fördern (P. pecten-aboriginum).
Ve r b r e i t u n g Das Areal der Gattung reicht von Sonora und Chihuahua bis Chiapas, ist also ausgesprochen mexikanisch, wobei P. hollianus (Puebla), P. tehuantepecensis (Oaxaca) und P. grandis (Morelos, Guerrero und Oaxaca bis Tehuantepec) ausschließlich den südlichen Teil bewohnen, während die anderen Arten längs der Westküste Mexicos einschließlich der Halbinsel Niedercalif ornien und der Inseln weit nach Norden bis Sonora (P. pringlei) und Chihuahua (P. pecten-aboriginum) reichen. Wie weit der letztere über Colima noch südwärts reicht, ist nach Dawson (1948) noch nicht geklärt. Nur P. orcuttii ist endemisch auf Niedercalifornien. Bemerkungen 1. Cereus hollianus Weber (in Coulter, Contr. S. F. National Herbarium 3, 1896, S. 411), den Britton und Rose wegen der saftig bleibenden Frucht zu Lemaireocereus stellten und zur Leitart von Lemaireocereus erwählten, ist im Blütenbau und Samen ein unverkennbarer Pachy cereus; seine Blüte gleicht in vollkommener Weise jener von P. orcuttii und P. pecten‑aboriginum, unterscheidet sich von letzterer nur äußerlich darin, daß diese besonders lange Schuppen trägt. Auch im Samenbau und in der Zahl der Rippen steht P. hollianus dem P. pecten‑aboriginum sehr nahe, bildet allerdings gewöhnlich keinen Stamm aus, sondern verzweigt sich schon am Grunde. Darin, wie in der saftig bleibenden Frucht weicht er allerdings von den anderen Pa
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Gattung Pachycereus
chycereus‑Arten ab; diese Abweichungen betreffen jedoch nur unwesentliche Merkmale und können daher in keiner Weise eine Trennung von Pachycereus rechtfertigen. Demnach muß der Gattungsname Lemaireocereus in die Synonymik zu Pachycereus verwiesen werden. 2. A. Berger, der den Cereus thurberi Engelm. anscheinend nur nach der Beschreibung kannte, hielt diesen für einen Pachycereus — im Gegensatz zu Engelmann der ihn mit Cereus giganteus in seine Untergattung Lepidocereus (= Gattung Carnegiea Britt. et Rose) gestellt hatte. Berger stellte auch Cereus fulviceps Web. in seine U.G. Pachycereus, worin ihm auch Britton und Rose gefolgt sind, die aber den Cereus fulviceps Web. mit Pilocereus chrysomallus Lemaire verwech‑ selten und ihn daher Pachycereus chrysomallus nannten. Cereus fulviceps Web. gehört zwar zwei‑ fellos in die Subtribus Pachycereinae, ist aber gegenüber Pachycereus sehr viel höher entwickelt, so daß er als eigene Gattung geführt werden muß. Er heißt richtig Pseudomitrocereus fulviceps (Web.) Bravo et F. Buxbaum (Näheres Buxbaum 1961.) Anderseits führten Britton und Rose den Cereus marginatus DC., den Berger mit Vor behalt („?“) in seine Untergattung Stenocereus gestellt hatte, wegen der relativ trockenen Frucht bei Pachycereus. Tatsächlich zeigt diese ursprünglichste Stenocereus‑Art in einigen Punkten auch zu Pachycereus Beziehungen; in den wesentlichen Merkmalen aber mehr zu Stenocereus, mit dessen Arten er durch Übergänge eng verbunden ist (vgl. Gattung Stenocereus). Britton und Rose nahmen in die Gattung Pachycereus auch Pilocereus ruf iceps Weber (in Gosselin Bull. Mus. Bist. Nat. Paris 11, 1905, S. 509), Cereus lepidanthus Eichlam (in Mo natsschr. Kakteenkunde 19, 1909, S. 177), Cereus columna-trajani Karwinsky (in Pfeiffer, Enumeratio Cactacearum 1837, S. 76) und unter „?“ als neue Art Pachycereus gaumeri Britt. et Rose auf. Pilocereus ruf iceps ist, wie Frau Prof. Dr. Bravo‑Hollis brieflich mitteilte, offenbar identisch und daher synonym mit Neobuxbaumia macrocephala, da sie am Typstandort des P. ruf iceps überhaupt keinen anderen Säulenkaktus feststellen konnte. Cereus lepidanthus Eichl. ist nach den Untersuchungen Buxbaums (1961) ohne Zweifel ein Escontria; die sehr enge Beziehung zu Escontria haben übrigens bereits Britton und Rose (The Cactaceae Bd. IV. S. 272) nachdem sie eine Blüte selbst untersucht und abgebildet hatten, festgestellt. Ebenfalls nach Buxbaum (1961) ist Pachycereus gaumeri gemäß der Annahme von Mac Dougal und Miranda 1954 in die Gattung Pterocereus zu stellen. Über die Frage, welche Pflanze Karwinsky mit Cereus columna-trajani gemeint habe, gehen die Meinungen so weit auseinander, daß der Name columna-trajani mit 9 verschiedenen Gat‑ tungen in Verbindung gebracht worden ist. Was Britton und Rose für den Cereus colum na-trajani hielten und am Standort photographierten, ist, wie nachträglich auf eben diesem Standort von Prof. Dr. Helia Bravo‑Hollis (briefl. Mitteilung) und unabhängig davon von Dawson (1948) festgestellt wurde, eindeutig Neobuxbaumia tetetzo. Der Name „columna-tra jani“ muß daher als typisches „nomen confusum“ gemäß Artikel 65 des Internationalen Codex d e f i n i t i v v e r w o r f e n werden. (B.) Wichtige Literatur Bayer, J. Les géants du genere Pachycereus. Les Cactées dans leur pays. Cactus, Rev. Cact. Soc. France No. 26, 1950. Berger, A. A systematic revision of the genus Cereus Mill. Reports Missouri Bot. Gardens 7, 1905. Bravo, H. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1937. Britton, N. L. and J. N. Rose, The genus Cereus and its allies in North America. Contrib. U.S. National Herbarium 12/10, 1909.
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Buxbaum, F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae. F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae). Botanische Studien Heft 12, Jena 1961. Dawson, E. Y. New Cacti of Southern Mexico. Allan Hancock Foundation Publ.‑Occasional Papers No. 1. Los Angeles 1948. Gates, H. E. Pachycereus Orcuttii. Cact. and Succ. Journ. Great Brit. 18, 1956. Gürke, M. Cereus Pringlei Wats. — Monatsschr. Kakteenkunde 18, 1908. Harbison, Ch. F. Rediscovery of the lost species of Cactus, Pachycereus Orcuttii (K. Brandegee). Cact. and Succ. Journ. America 22, 1950. Werdermann, E. Blühende Kakteen. Fedde Repert. Beih. Ser. C. Neudamm. Mappe 19 (Cereus pecten‑aboriginum). Wiggins, J. L. A giant specimen of Pachycereus pringlei from Lower California. Cact. and Succ. Journ. America 3. 1931.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IV. 1963
Gattung
Parodia
Spegazzini (1923) Breves Notas Cactológicas in Annales Soc. Cient. Argentina 96, S. 70. Synonyme: Hickenia Britton et Rose 1922 in The Cactaceae III, S. 207, non Lillo 1919 (Asclepiadaceae). Echinocactus subgen. Notocactus K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 379 pro parte. Microspermia Frič nom. illegit. 1929 in Möllers Deutsche Gärtnerzeitg. 44, 1929 15, 170 und 45, 1930, S. 43. Parodia benannt zu Ehren des Dr. Domingo Parodi, eines der ersten Erforscher der Flora von Paraguay; Hickenia benannt zu Ehren des Dr. C. Hicken, Professor der Universität Buenos Aires. U.‑Familie C. Cactoideae (= Cereoideae K. Schum.) Tribus VI. Notocacteae, Subtribus c. Noto cactinae. Diagnose nach Britton und Rose als Hickenia *): „Small, usually globular, very spiny cacti; ribs more or less def inite, sometimes spiraled, di vided into low, rounded tubercles; spines radial and central, one of the latter strongly hooked; [lowers central, large for the size of the plant, borne at top of the very young tubercles, sub campanulate, with a broad spreading limb; scales on ovary and flower‑tube small, their axils f illed with wool and bristles; fruit small, oblong, thin‑walled, many‑seeded; seeds minute, brown, shining, smooth, with a prominent white corky hilum. Type species: Echinocactus microspermus Weber“ (= Hickenia microsperma [Web.] Britt. et Rose = Parodia microsperma [Web.] Spegazzini). Emendierte D i a g n o s e nach F. Buxbaum: Plantae parvae vel mediae, solitariae vel a basi caespitosae, globulares, rarius elongatae, brevicolumnares. Costis plerumque humilibus, rotundatis, plerumque gibbosis vel in mammillas humiles divisis, saepe spiraliter ordinatis; areolis rotundis vel ovatis in apicem mammillarum vel gibberum positis; areolis apicalibus saepe lanuginosissimis postea ± glabrescentibus; aculeis radialibus acicularibus saepe tenuissimis, ± strictis, centralibus strictis vel curvatis vel hamatis. Floribus prope apicem ex areolis parvulis orientibus conspicue coloratis, radiatis, subcampanu latis vel infundibuliformibus, extus lanuginosis usque lanuginosissimis; pericarpello nudo vel ut receptaculum squamis parvis acutis, interdum caudatis in axillis areolam gerentibus in structo; areolis receptaculi atque — ut adsunt — pericarpelli plus minusve copiose lanuginosis, in subgenere Parodia omnibus, in subgenere Protoparodia summis solum et setas aristaeformes gerentibus, in subgenere Obtextosperma lanuginosis et copiose pilosis; staminibus multis recep taculo supra fossam nectariferam usque ad faucem aequaliter insertis; pistillo antheras stigmate multipartito stellate expanso vel capitato superante. Fructibus globularibus vel ovatis siccis, lanuginosis floris residuo instructis pericarpio tenui dehiscenti, in subgenere Obtextosperma solum tubulato — elongatis rubris pilosis parte superiore eseminatis. Seminibus subgeneris Parodia minutissimis, globosis, testa brunnea, laevi, strophiola maxima spongiosa semen ipsum magnitudine vel aequali vel saepe superante; seminibus subgeneris Protoparodia maioribus globularibus vel obtuso‑oviformibus vel elongatis et ± curvatis, testa nigra vel brunneo‑nigra, *) SPEGAZZINI hat nur den neuen Namen für Hickenia aufgestellt, weil dieser Name bereits durch LILLO 1919 für eine Asclepiadaceen‑Gattung vergeben war, und hat daher keine neue Diagnose gegeben.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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verrucosa rarius sublaevi; strophiola parva, et tela spongiosa collis micropylarii et parte su premo spongioso funiculi formata, itaque saepe bipartita; seminibus subgeneris Obtextosperma semiglobularibus testa nigra verruculosa, verruculis partibus minutis stellatis tunicae arillosae obtextis; perispermio in seminibus omnino generis absenti, embryone globulari vel oviformi, cotyledonibus in seminibus minimis maxime reductis. Beschreibung Kleine bis mittelgroße, einfache oder aus dem Grunde sprossende, meist weichfleischige K u g e l k a k t e e n, seltener zu Kurzsäulen verlängert. Die höckerigen oder fast ganz in nied rige gerundete Warzen zerlegten R i p p e n stehen, besonders an alten Exemplaren, oft spiralig. Die zumeist kreisrunden seltener ovalen A r e o l e n sind oft in der Scheitelregion sehr stark wollig behaart und entspringen den Spitzen der Warzen bzw. Höcker. Die B e s t a c h e l u n g variiert sowohl (auch individuell!) in der Farbe als in ihrem Charakter, besonders der Mittel stacheln sehr stark. Die R a n d s t a c h e l n sind ± gerade und nadelförmig, oft sehr zahlreich und dann sehr dünn, die M i t t e l s t a c h e l n sind bei einigen Arten wenig von den Rand stacheln verschieden, bei anderen wesentlich stärker nadelförmig oder schließlich unterschied lieb gekrümmt bis stark angelhakig, wobei innerhalb derselben Art Individuen mit allen diesen Stacheltypen anzutreffen sein können. Die durch die lebhaften Farben sehr auffallenden B l ü t e n entspringen schon an sehr jun‑ gen Exemplaren in der Scheitelregion aus den Areolen noch sehr junger Warzen. Sie sind schmal glockig bis trichterförmig, meist mit weit, fast radförmig ausgebreiteter, seltener zusammenschließender Blumenkrone. Das P e r i c a r p e l l ist bei Arten mit stark wolligem Scheitel völlig nackt und kahl, bei den anderen wie das Receptaculum mit kleinen, spitzen Schuppen besetzt, deren Achseln eine oft reiche Behaarung entspringt. Die Arten der Unter‑ gattung Parodia tragen auch in den Achseln der Pericarpell‑ und der untersten Receptaculum‑ schuppen neben der Wolle G r a n n e n b o r s t e n, die gegen den Schlund zu länger werden (g e r i n g e A k r o t o n i e), jene der Untergattung Protoparodia haben Grannenborsten nur in den s c h l u n d n a h e n Areolen des Receptaculums. Bei der Untergattung Obtextosper ma treten außer der wolligen Behaarung auch zahlreiche steifere lange Haare auf, die die Wolle überdecken; nur in den obersten Schuppenachseln stehen auch Grannenborsten, die jedoch unter den Haaren verborgen bleiben. Die zahlreichen S t a u b b l ä t t e r entspringen oberhalb einer N e k t a r f u r c h e gleichmäßig verteilt über die ganze Receptaculumwand bis (fast) zum Schlund; sie sind kürzer als die Blumenkrone. Der stabförmige G r i f f e l überragt mit seinen strahlend ausgebreiteten oder kopfig zusammenneigenden N a r b e n strahlen die Höhe der Antheren. Die F r ü c h t e sind klein, kugelig bis eiförmig mit einem vertrockneten Blütenrest; ihre Fruchtwand ist dünn, trocken und behaart und platzt schließlich auf. Nur in der Untergattung Obtextosperma sind sie rot und — neben vereinzelten normalen Früchten — außerordentlich röhrig verlängert, wobei der röhrige obere Teil keine Samen enthält. Die S a m e n der Untergattung Parodia sind sehr klein (ca. 0,2 mm im Durchmesser), ku‑ gelig, mit glatter brauner T e s t a und einer, den Samen meist an Größe sogar übertreffenden, schwammig‑korkigen S t r o p h i o l a, in deren Bildung nicht nur das den Mikropylarhügel überdeckende Gewebe, sondern a u c h d a s s c h w a m m i g e G e w e b e d e s F u n i c u l u s e n d e s einbezogen ist, worin sich die Gattung von Notocactus w e s e n t l i c h unter scheidet. Die Samen der Untergattung Protoparodia sind schwarz oder braunschwarz, warzig (nur ausnahmsweise fast oder ganz glatt — P. columnaris!), länglich mützenförmig und dann etwas gekrümmt, oder abgestutzt eiförmig bis fast kugelig. Die S t r o p h i o l a ist gewöhnlich klein; der F u n i c u l u s a n s a t z ist ebenfalls s t e t s in ihre Bildung einbezogen, entweder als etwas niedrigere Erhebung als das Gewebe am Mikropylarhügel oder auch als selbstän‑ diger Teil der Strophiola, der kleiner, fast gleich groß oder selbst größer sein kann, als der mikropylare Teil. N i e m a l s ist das Ende des Funiculus vertrocknet oder ausgebrochen. In der Untergattung Obtextosperma ist die schwarze, feinwarzige Testa von einer feinen A r i l ‑ l u s h a u t überzogen, die in kleine, sternförmige, den Spitzen der Wärzchen aufsitzende Teil‑ chen zerschlissen ist so daß der Samen gewissermaßen übersponnen erscheint. (Konvergenz zu Notoc actus UG. Neonotocactus!) Die S t r o p h i o l a ist fast halbkugelig, polsterförmig. Der S a m e n enthält in k e i n e r Untergattung ein P e r i s p e r m. Der E m b r y o ist bei den
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Gattung Parodia
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Abb. 1. Parodia (UG. Parodia) microsperma, Blüte. A. Außenansicht (Blu‑ menkrone wie bei allen folgenden Abbildungen nicht voll ausgebreitet dar‑ gestellt, um den obersten Teil des Receptaculums zu zeigen). B. Schnitt durch die offene Blüte. C. Schnitt durch eine Knospe mit links eingezeich netem Gefäßbündelverlauf. Die unter sten Pericarpellschuppen sind hoch ver lagert, nur ihre Podarien reichen bis zur Basis der Blüte. Geringe Akrotonie.
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B
Abb. 3. Parodia (UG. Parodia) erythrantha, Blütenbau. A. Außenansicht, Receptaculum sehr verlängert, Pericarpell nackt, geringe Akrotonie. B. Schnitt durch den obersten Teil des Pericarpells und den untersten Teil des Recepta culums. Sehr auffallende Nektardrüsen erst am untersten Teil der herablaufen den Staubblattbasen der Primärstaubblätter; Samenanlage in der für die mi‑ krospermen Arten typischen Anordnung in Häufchen. C. Narbe. D. Samenanlagenhäufchen, aus einem Punkt (am Präparat nicht mehr vorhanden), d. h. aus einem Primordium durch dessen reichliche Teilung entstanden. E. Samenanlage; die zwei teilige Anlage der Strophiola aus der Mikropylarregion und dem verdichten Funiculusende sind bereits deutlich erkennbar.
Abb. 2. Parodia (UG. Parodia) nivosa, Blüte. Unterste Pericarpell schuppen nicht hoch verlagert. Bau sonst wie Abb. 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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mikrospermen Arten kugelförmig und ungegliedert, bei den Arten der Serie Oblongispermae schlank eiförmig mit kleinen Keimblatthöckern. Die S ä m l i n g e der mikrospermen Arten sind winzig, kugelförmig mit sehr schwachem Wurzelsystem und sehr langsamem Wachstum, die der Ser. Oblongispermae wesentlich größer und haben deutliche Keimblättchen.
Heimat Hochlandsgebiete von Nord‑Argentinien und Süd‑ bis Mittel‑Bolivien bis in Seehöhe von über 4000 m. *) Gliederung der Gattung Parodia
A. Samen unter 0,5 mm groß, kugelig, mit glatter, hellbrauner Testa und einer, den Samen oft an Größe übertreffenden Strophiola. — Blüten mit ± trichterigem Receptaculum; alle Areolen des Receptaculums und meist (wenn vorhanden) auch die des Pericarpells tragen außer Wollhaaren auch Grannenstachel (Geringe Akrotonie). — Früchte klein, dünnwandig, trocken . . . . . . . . . . Untergattung Parodia Spegazzini Leitart: P. microsperma (Web.) Spegazz. AA. Samen schwarz oder braunschwarz, warzig, (nur bei P. columnaris braun und glatt), läng‑ lich mützenförmig, dann meist auch etwas gekrümmt, oder abgestutzt eiförmig bis fast kugelig. Strophiola klein (nur bei P. stuemeri und P. faustiana ansehnlich) in der mikro‑ pylaren Region stärker, am Funiculusansatz geringer erhöht (bei einzelnen Arten um‑ gekehrt), seltener beide etwa gleich stark entwickelt (P. faustiana, P. ocampoi). — Blüten verschieden gestaltet aber deutlich akroton gefördert (Ausnahme P. chrysacanthion), d. h. meist nur aus den obersten Receptaculum‑Areolen Grannen tragend oder minde‑ stens dort wesentlich stärker begrannt. Früchte wie in UG. Parodia . . . . . . . . . . Untergattung Protoparodia F. Buxbaum subgen. nov. Leitart: P. maassii (Heese) Berger B 1 Blüten sehr groß, extrem akroton, d. h. nur aus den, über das ganze Receptaculum herablaufenden Übergangsschuppen am Rande des Receptaculums entspringen Grannenborsten. Samen halbkugelig bis breit eiförmig . . . . . . . . . . Serie Macranthae F. Buxbaum ser. nov. Leitart: P. maassii (Heese) Berger B 2 Akrotonie der Blüten weniger deutlich ausgeprägt, auch die kleinen Schuppen der oberen Receptaculumregion mit Grannen versehen C 1 Samen oblong, ± gekrümmt . . . . . . . . . . Serie Oblongispermae F. Buxbaum ser. nov. Leitart: P. comarapana Cardenas C 2 Samen halbkugelig bis kugelig oder breit eiförmig . . . . . . . . . . Serie Brachyspermae F. Buxbaum ser. nov. Leitart: P. schwebsiana (Werdermann) Backeb.
*) Parodia paraguayensis, die nicht wieder gefunden wurde, ist dubios. Die „brasilianischen Parodien“ haben sich, soweit sie wiedergefunden worden sind, durchwegs als Arten der Gattung Notocactus erwiesen (Vgl. Gattung Notocactus).
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Gattung Parodia Abb. 4. Blüte von Parodia (UG. Parodia) samaipatana. A. Außen ansicht; keine Akrotonie. B. Längs schnitt.
A
B
A
Abb. 5. Parodia (UG. Parodia) setifera, Außenansicht (A) und Schnitt (B) der Blute. Große Ähnlichkeit mit der Blüte von Notocactus ottonis fällt auf, ande‑ rerseits aber die sichtlich enge Ver‑ wandtschaft mit Parodia samai patana. Sehr geringe Akrotonie.
Abb. 6. Parodia (UG. Parodia) rigidispina. Auffallend schlanke Blüte mit geringer Akrotonie und außergewöhnlich langen Grannen borsten schon aus den Schuppen achseln des unteren Receptaculum teiles.
B
AAA. Samen etwa halbkugelförmig mit polsterartig halbkugeliger Strophiola, ganz von einer braunen Arillushaut überzogen, die in einzelne sternförmige, den rauhen Warzen auf sitzende Felder aufgelöst, den Samen förmlich überwebt. Blüten mit sehr dichter Haar bekleidung, die aus einer „Unterwolle“ von weißer Farbe und diese überdeckenden, im Wollbereich ebenfalls weißen, darüber braunen, straffen ,,Deckhaaren” gebildet wird. Letztere nehmen akroton an Dichte zu. Nur in den Achseln der obersten Receptaculum Schuppen auch Grannenborsten, die jedoch im Haarkleid verborgen bleiben. Früchte rot, haarig, röhrenförmig, außerordentlich verlängert (vereinzelte Früchte bleiben kurz), im röhrigen oberen Teil leer . . . . . . . . . . Untergattung Obtextosperma F. Buxbaum, subgen. nov. Leitart: P. ayopayana Cardenas
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Untergattung
Parodia Spegazzini
Diagnose Die Diagnose ist mit der Gattungsdiagnose von Britton und Rose (als Hickenia) identisch, da Britton und Rose noch keine weitere Art kannten. Beschreibung der Untergattung Parodia Meist kleine, kugelige Arten mit oder ohne Hakenstacheln. Die B l ü t e n sind ± trichterig und meist strahlend offen; sie zeigen nur g e r i n g e A k r o t o n i e, d. h. alle Schuppen des Pericarpells und des Receptaculums (sofern das Pericarpell nicht völlig nackt ist) tragen in den Achseln neben Wollhaaren auch Grannenborsten, die jedoch gegen den Schlund hin länger und stärker entwickelt sind. Die dünnwandigen und trockenen F r ü c h t e enthalten eine au‑ ßerordentlich große Zahl sehr kleiner (durchschnittlich 0,2 mm Durchmesser) S a m e n, die kugelförmig einer sehr großen Strophiola aufsitzen und eine glatte, braune Testa haben. Leitart: Parodia microsperma (Web.) Spegazz. (= Echinocactus microspermus Weber). Heimat Überwiegend Nord‑Argentinien.
Untergattung
Protoparodia F. Buxbaum subgenus novum Diagnose
Parodiae habitu et flore maxime polymorphae, sed flores excepta P. chrysacanthion distinc tissime acrotonae, setas aristaeformes longas solum ex axillis squamarum supremarum gerentis. Seminibus excepta P. columnaris, verrucosis, plerumque supra 0,5 mm magnis, verrucosis; strophiola parva in aliquibus speciebus transitoriis solum maiore atque bipartita. Species typica: Parodia maassii (Heese) Berger (= Echinocactus maassii Heese). Beschreibung Sehr verschiedengestaltet in Habitus und B l ü t e, diese jedoch mit Ausnahme von P. chrysa canthion, s e h r auffallend a k r o t o n, d. h. Grannenborsten entspringen nur aus den obersten oder mindestens oberen Schuppenachseln des Receptaculums; wenn solche auch aus weiter unten liegenden Schuppenachseln entspringen, so sind sie wesentlich schwächer ausgebildet. — S a m e n schwarz oder braunschwarz, ± glänzend, warzig, meist über 0,5 mm groß (mit Ausnahme von P. columnaris, die, eine Übergangsart, sehr kleine, kugelige Samen mit glatter Testa, aber die für die Untergattung charakteristische nur, kleine Strophiola hat und in der Blüte die typische Akrotonie zeigt). Die S t r o p h i o l a ist gewöhnlich klein, soweit bis‑ her untersucht nur bei P. stuemeri und P. faustiana ansehnlich, bei P. chrysacanthion manchmal in Funiculusabschnitt sehr lang. Sie ist meist in der mikropylaren Region stärker, am Funi culusansatz schwächer erhöht, oder beide Teile sind gleich stark entwickelt (P. faustiana, P. ocampoi, seltener P. chrysacanthion) ist der Funiculusteil stärker entwickelt. Heimat
Überwiegend S‑Bolivien nördlich an das Areal der UG. Parodia anschließend und dieses überschneidend.
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Gattung Parodia
A
B
D
C
Abb. 7. Parodia (UG. Protoparodia) chrysacanthion. A. Normalblüte; im Blütenbau durch geringer ausgeprägte Akrotonie eine Über gangsform. B. Etwas abnorme Blüte. Der schuppenlose Basalteil der Blüte umfaßt nicht nur das Pericarpell (Pk), sondern auch den unteren Teil des Receptaculums (Rp). C. Schnitt durch die Blute. D. Samena nlage; die starke Beteiligung des Funiculus‑Ansatzes an der Bildung der Strophiola ist bereits deutlich erkennbar.
A
fT
vT D
Abb. 8. Parodia (UG. Protoparodia Ser. Mac ranthae) maassii. A. Blüte von außen, rechts die Wolle entfernt, um das Herablaufen der Schup‑ penbasen zu zeigen. B. Schnitt durch die Blüte, rechts Gefäßbündelverlauf eingezeichnet. C. Narbe. D. Detail aus dem Schlund teil der Blüte. Oberste Staubblätter herabgebogen um das Herablaufen der innersten Blumenkron‑ blätter auf der Receptacu‑ lum‑Innenseite zu zeigen. (fT = freier Teil, vT = mit dem Receptaculum verwachsener Teil der Blütenblätter). E. Gruppe von Samenanlagen. Im Gegensatz zu den mikro spermen Arten stehen diese nicht an verzweigten gebüschelten Samen‑ strängen.
C
B
E
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Die Untergattung Protoparodia gliedert sich in 3 Reihen: Series Macranthae F. Buxbaum series nova Diagnose Plantae pro genere magnae, usque ad 15 cm crassae et interdum usque ad 30 cm altae, distincte costatae, costis usque ad 21, crassis, gibbosis, saepe spiraliter ordinatis; aculeis, prae cipue aculeis centralibus pro genere f irmis, aculeo centrali variabiliter curvato, hamato vel rarius substricto. — Floribus maximis, subcampanulatis, lanuginosissimis; squamis receptaculi partim usque ad faucem transpositis et usque ad pericarpellum decurrentibus, squamis summis solum setas longas gerentibus. — Seminibus semiglobularibus vel late oviformibus, testa grosse verrucosa, sublaevi, nigra. Strophiola haud magna, parte micropylario partem funiculi aliquot superans. Species typica: P. maassii (Heese) Berger *). Beschreibung Für die Gattung ausnehmend g r o ß e Pflanzen, bis zu 15 cm dick und mehr als 30 cm hoch werdend, mit bis ca. 21 derben, gehöckerten, im Alter meist spiralig gedrehten R i p p e n und verhältnismäßig derber B e s t a c h e l u n g deren dicker M i t t e l s t a c h e l verschieden gewunden oder gekrümmt bis hakenförmig, seltener fast gerade ist. Die sehr großen B l ü t e n sind fast glockig, aus den Schuppenachseln des Pericarpells und Receptaculums sehr dicht wollig behaart, tragen aber nur aus den Achseln der obersten, bereits in die Blumenkrone über‑ leitenden Schuppen des Receptaculums, die bis zum Pericarpell herablaufen, lange und derbe Grannenborsten. — Die halbkugeligen bis breit eiförmigen S a m e n haben eine grobwarzige und mattglänzende schwarze Testa; in die Bildung der nicht sehr hohen S t r o p h i o l a geht der etwas höhere Mikropylarhügel und der etwas niedrigere, etwas stufenförmig abgesetzte Funiculusansatz gemeinsam ein. Heimat Süd‑Bolivien und Nord‑Argentinien in sehr große Höhen aufsteigend. Series Oblongispermae F. Buxbaum series nova Diagnose Plantae globosae vel brevi‑cylindricae, interdum caespitosae. Perianthio florum in anthesi plerumque parum patenti; squamis pericarpelli interdum caudatis. — Seminibus elongato-ovi formibus ± curvatis, testa nigra striatim verrucosa, verriculis ovatis usque elongatis; strophiola parva; embryone anguste oviformi, cotyledonibus distinctis. Species typica: Parodia comarapana Cardenas Beschreibung Kugelige bis kurzsäulige, bisweilen vom Grunde aus verzweigte Arten von sehr verschiede‑ ner Bestachelung. B l ü t e n meist nicht weit geöffnet, dadurch oft röhrig aussehend. Schup‑ *) Die zu diesem Formenkreis in letzter Zeit neu beschriebenen Arten sind möglicherweise nur Formen dieser sehr variablen Art.
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Gattung Parodia
Abb. 9. Parodia (UG. Protopa rodia) comarapana. Beachtens wert die geschwänzten Schuppen an Pericarpell und Receptaculum.
Abb. 10. Parodia (UG. Protopa rodia) columnaris, Blüte von aus sen, rechts die Wolle größtenteils abgetragen, um die Einheit des morph. Typus mit der weniger wolligen Blüte von P. comarapana zu zeigen. Links unten Wollbildung aus der caulinen Zone. Diese Blüte öffnet sich, vielleicht durch die starke Wollbildung bedingt, nur zu röhrenförmiger Stel‑ lung der Blumenkrone.
Abb. 12. Parodia (UG. Protopar odia) schuetziana. Glockige Blü tenform.
Abb. 11. Parodia (UG. Protoparodia) schwebsiana. Außenansicht der Blüte; starke Akrotonie. B. Schnitt. Man beachte die Strei fung des oberen Griffelteiles (Konvergenz zu manchen Arten von Gymnocalycium!).
A
B
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Abb. 13. Parodia (UG. Protopar odia) mairanana. A. Außenan sicht: enge Trichterform bei stark ausgeprägter Akrotonie. B. Schnitt. C. Samenanlage.
A
B
C
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A
A
Abb. 14. Parodia (UG. Ob textosperma) ayopayana. A. Außenansicht; die Wollbehaa rung von der straffen Oberbe haarung verdeckt; beachtens wert die kurze, krause Be‑ haarung der caulinen Zone. B. Schnitt; in den Achseln der obersten Schuppen, von der Deck‑ behaarung verborgen, stehen Grannen borsten, also ausgeprägte Akrotonie.
B
B
Abb. 15. Samen der Parodia‑ Untergattung Obtex tosperma, Parodia ayopayana. A. Seitenansicht, Sa‑ mengröße 0,9 mm. Die Arillushautteilchen sind an zwei Stellen abgescheuert, wodurch an diesen Stel‑ len die rauh‑ mattschwarzen Testawarzen sichtbar werden. B. Flächenansicht der Strophiola. Trotz der, seitlich gesehen, konvergenten Ähnlichkeit mit dem polsterförmigen Hilum von Notocactus UG. Neono tocactus, zeigt die Flächenansicht der Strophiola die wesentliche Verschiedenheit. Mi = Mikropylarloch, Fu = Gefäßbündelrest des Funiculus, in A deren Lage angezeigt.
pen des Pericarpells manchmal auffallend geschwänzt. S a m e n sehr verlängert eiförmig und ± gekrümmt, mit in Reihen warziger Testa. Testawarzen oval bis langgestreckt. S t r o p h i o l a klein, E m b r y o länglich‑eiförmig mit kleinen aber deutlichen Keimblättern. Series Brachyspermae F. Buxbaum series nova Diagnose Habitu maxime polymorphae. Seminibus breviter oviformibus usque subglobularibus; testa nigra verrucosa, verriculis f irmis atque orbicularibus vel tenuibus et seriatim ordinatis (P. co lumnaris solum testa laevi brunnea); strophiola Ser. Macranthae subgeneris simili, vel magna, bipartita, in P. columnaris solum bipartita parva. Species typica: Parodia schwebsiana (Werdermann) Backeberg. Beschreibung Sehr verschieden im Habitus. — S a m e n eiförmig bis fast kugelig, schwarz mit grob‑ und rundwarziger bis fein und gestreift‑warziger Testa (Ausnahme P. columnaris mit glatter brauner Testa). S t r o p h i o l a bei den größeren grobwarzigen Samen meist ähnlich den Samen der Series Macranthae der Untergattung, oder, unter besonders starker Ausbildung des Funicu‑ lusansatzes zweigipfelig („Backenzahn‑ähnlich“) und groß, bei P. columnaris relativ klein aber ebenfalls zweiteilig.
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Gattung Parodia
C
A
B
D
Abb. 16. Samen der Untergattung Parodia. A, B. Seiten und Vor deransicht des Samens von Parodia mutabilis; Mi = Mikropylarloch, Fu = Gefäßbündelende des Funiculus. Oft sind weder das Mikropy larloch noch der Gefäßbündelrest des Funiculus zu erkennen, da sie von Strophiolagewebe überdeckt sind; dies gilt auch für alle folgen‑ den Abbildungen der Strophiola. C, D. Parodia microsperma: C. ohne Außentesta; D. der ungegliederte Embryo.
B
Abb. 17. Samen der Untergattung Protoparod ia Reihe Macranthae. Parodia maassii, A. Seiten‑ ansicht; Strophiola vom höheren mikropyl aren Teil (Mi) zum niedrigeren funiculären Teil (Fu) abgestuft. B, C. Frontale und halbseitliche Ansicht der Strophiola. Mi = Mikropylarloch, Fu = Gefäßbündelrest des Funiculus (beide oft von Gewebe überdeckt).
A
C
Abb. 18. Samen von Parodia Untergattung Protoparodia Reihe Oblongispermae. A—E. Parodia comarapana: A. Seitenansicht. Testawarzen sehr langge streckt. B, C. seitliche und Frontalansicht der Strophiola; Funiculus anteil (Fu) relativ zum Mikropylaranteil (Mi) klein, aber doch auf‑ fällig. D. Nach Entfernen der Außentesta, E. Embryo. F. Parodia tuberculata. Testawarzen oval; Strophiola nicht zweiteilig, sondern abgestuft wie bei P. maassii.
B
A
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C
D
E
F
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Untergattung
Obtextosperma F. Buxbaum subgenus novum
lat. obtextus = übersponnen, lat. sperma = Same, als „mit übersponnenem Samen“, wegen der eigenartigen Struktur der Arillushaut Diagnose Plantae globosae raro caespitosae, ad ca. 10 cm diametientes, costatae, costis ca. 11, acutis et tuberculatis, areolis orbicularibus vel ovatis, aculeis radialibus horizontaliter adpressis, fere pectinatis, acicularibus, centralibus ca. 4 subulatis radiantibus; floribus ex apice lanati orient ibus, maxime pilosis, pilis strictis lanuginem copiosam supertegentibus, squamis supremis receptaculi solum et setas aristaeformes gerentibus. Fructibus rubris in tubum longum, cavum, pilosum prolongatis. Seminibus semiglobularibus, testa minute verrucosa, nigra, particulis mi nutis stellaribus membranae arillosae obtexta, quae verruculis testae adnatae sunt. Strophiol a magna, applanata semiglobosa, pulviniforma parte micropylario plus, parte funiculi minus prominentae. Species typica: Parodia ayopayana Cardenas. Beschreibung Einfach, seltener rasenartig verzweigt, ansehnlich mit scharfen, höckerigen R i p p e n. Die scheitelnahen A r e o l e n sind stark wollig, später verkahlen sie mehr oder weniger. Die R a n d s t a c h e l n sind fast anliegend ausgebreitet, nadelförmig, die ca. 4 M i t t e l s t a c h e l n spreizen und sind fast pfriemlich, gerade bis leicht gebogen. Die B l ü t e n haben eine sehr starke Haarbekleidung, die aus einer dichten weißen Wolle besteht und noch von strafferen, im Wollbereich ebenfalls weißen, darüber braunen Haaren dicht überdeckt wird. Nur die obersten Receptaculumschuppen tragen überdies braune Borstenstacheln die aber ebenfalls von den „Deckhaaren“ überdeckt werden. Die F r ü c h t e sind rot, behaart und ei‑ genartig röhrenförmig verlängert, enthalten aber nur im unteren Teil Samen; daneben kommen auch nicht verlängerte Früchte vereinzelt vor. Die S a m e n weichen von jenen aller anderen Parodien durch den Besitz einer A r i l l u s h a u t ab. Diese bedeckt den abgestutzt kugeligen Samen in der Weise, daß den Spitzen der kleinen schwarzen Warzen jeweils ein sternförmig zerschlissenes Hautteilchen aufsitzt, das meist auch die Spitze der Warze durchblicken läßt. Diese Arillushautteilchen bleiben aber durch ihre Ausfransung untereinander in Verbindung, so daß der Samen wie eingesponnen erscheint. Die etwa flach halbkugelige S t r o p h i o l a wölbt sich polsterförmig vor, indem das den Mikropylarhügel bedeckende Gewebe mit jenem des Funiculusansatzes eine gleichmäßige, am Funiculusansatz nur etwas niedrigere Wölbung bildet. Heimat Die einzige bisher bekannte Art lebt in Bolivien, in der Provinz Ayopaya Dept. Cochabam‑ ba, im äußersten Norden des Parodiaareales, in 2700 m Seehöhe. Bemerkungen 1.
Parodia bildet einen sehr formenreichen und variablen Ast der Subtribus Notocactinae, der dem „Pampa‑Ast“, Notocactus, zweifellos im Ursprung nahe steht, sich aber als ausgesprochener Hochlandast selbständig weiter entwickelt hat. Die enge Verwandtschaft mit Notocactus bewei‑ sen auffallende Konvergenzen, die als „Tendenzmerkmale“ zu werten sind, vor allem die
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Gattung Parodia
E
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A
B
Abb. 19. Samen der Unter gattung Protoparodia Rei he Brachyspermae: A‑C. Parodia schuetziana; Testa nicht ausgezeichnet, C gleicht vollkommen der von P. maassii. A, B. seit‑ liche und halbseitliche Ansicht zweier Samen, die die Variabilität kennzeichnen: A ist 0,5 mm, B 0,8 mm groß. C. Strophiola. Mi = Mikropylarloch, Fu = Gefäßbündel rest des Funiculus. D. Strophiola von Parodia schwebsiana. E, F. Parodia mairanana. Man beachte den aufgebogenen Testasaum.
A
F
B
Abb. 20. Samentypen von Parodia (UG. Pro toparodia, Reihe Brachyspermae) chrysacan thion. Der Funiculusanteil (Fu) ist in A sehr wesentlich, in B überwiegend an der Strophiola bildung beteiligt. (Mi = Mikropylaranteil).
Arillushaut und die, seitlich gesehen, ähnliche Gestalt des Samens der UG. Obtextosperma, die zu Notocactus UG. Neonotocactus, und die rote Farbe und Verlängerung der Frucht von Ob textosperma, die etwas der Notocactus UG. Malacocarpus konvergent ist. Anderseits aber wird die enge Verwandtschaft auch durch die Tatsache beleuchtet, daß mehrere kleine südbrasilianische Notocactus‑Arten ebenfalls Hakenstacheln bilden und daher als Parodien beschrieben worden sind, während anderseits Parodia maassii von Britton und Rose in ihrer Sammelgattung Malacocarpus geführt wurde. Den gemeinsamen Urformen mag die Notocactus‑Untergattung Brasilicactus nahe stehen, deren Samen viel Ähnlichkeit mit jenen von Protoparodia haben, die aber in den Degenera tionserscheinungen der Blüte doch hoch abgeleitet erscheint. Angesichts der enormen Variabilität der Blüten sowohl bei Parodia als bei Notocactus, würde die Trennung der beiden Gattungen tatsächlich schwierig werden, wenn nicht Parodia eine ganz bestimmte, nicht sehr auffällige aber ganz spezifische Entwicklungstendenz zeigen
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967
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würde: Es ist dies die E i n b e z i e h u n g des F u n i c u l u s a n s a t z e s in die, in der UG. Protoparodia meist noch nicht große S t r o p h i o l a. Während bei N o t o c a c t u s dieser Fu‑ nilculusstumpf s t e t s v e r t r o c k n e t und meist sogar ausbricht, so daß er ein Loch zurück läßt, ist er bei P a r o d i a s t e t s s c h w a m m i g v e r s t ä r k t und in das den Mikropylar hügel überdeckende Strophiolagewebe einbezogen, oder er bildet sogar für sich einen zweiten Vorsprung der Strophiola. Da dies ein Merkmal ohne jede ökologische Bedeutung ist, zeigt es ein ganz bestimmtes Formgesetz an, das Notocactus auch in der im Samen sonst ähnlichen Untergattung Brasilicactus gänzlich fehlt.
2. Sehr interessant ist die geographische Verteilung der Arten, soweit sich diese mit den meist sehr vagen Standortangaben feststellen läßt. Der gemeinsame Ursprung von Notocactus und Parodia lassen das Entstehungsgebiet beider Entwicklungsäste in Nordargentinien vermuten. Gerade dort befinden sich aber die hoch abgeleiteten mikrospermen Arten, während die zweifellos ursprünglicheren Arten der UG. Protoparodia hauptsächlich in Bolivien auftreten, wo die mikrospermen Arten fehlen. Die bisher einzige Art der UG. Obtextosperma lebt im nördlichsten Teil des bolivianischen Areals. Im nördlichsten Teil Argentiniens überschneiden sich die Areale von UG. Parodia und UG. Protoparodia. Da innerhalb der UG. Protoparodia alle Übergänge im Samen zu den mikro spermen Formen auftreten, besteht über den unmittelbaren Zusammenhang der beiden Unter gattungen kein Zweifel. Auch in der, sonst bei Protoparodia sehr ausgeprägten Akrotonie der Blüte gibt es — z. B. in P. chrysacanthion — Obergänge zu der nur schwach ausgeprägten Akrotonie der UG. Parodia. Darin aber zeigt sich die UG. Parodia im Blütenbau primitiver, im Samenbau viel höher angeleitet, als die UG. Protoparodia, die in der ausgeprägten Akro tonie höher abgeleitet ist. Diese Erscheinung mag so zu erklären sein, daß das ursprüngliche Zentrum (Entstehungs zentrum) der Gattung in Nordargentinien gelegen war, von wo aus eine Ausbreitung nach Norden erfolgt ist. Im Entstehungsgebiet wurde die Urform allmählich durch die Entwick‑ lung der kleinsamigen Arten verdrängt, da dort ein längerer Entwicklungszeitraum gegeben war, während im nördlichen Invasionsgebiet die ursprüngliche Samenform erhalten geblieben ist, sich aber in den Blüten eine ausgeprägtere Akrotonie ausbildete. Unklar ist bei diesem Erklärungsversuch die Stellung der UG. Obtextosperma, die, ähnlich wie bei Notocactus die UG. Malacoc arpus, im Beibehalten einer Arillushaut sehr ursprünglich erscheint, wozu noch die Konvergenz in der Frucht kommt, so daß hier zwei Tendenzmerkmale zugleich auftre‑ ten. Der vom mutmaßlichen Entstehungsgebiet besonders weit entfernte Standort ließe sich daher einerseits so deuten, daß Obtextosperma ein Nachkomme aus einem ersten Vorstoß nach Norden sei — eine Erscheinung, die auch in anderen Entwicklungslinien der Kakteen, aber auch in anderen Pflanz enfamilien festgestellt werden konnte — anderseits wäre aber auch jene Deutung möglich, daß sich diese Konvergenzen zu Neonotocactus und Malacocarpus erst viel später als eine „Entwicklung in anderer Richtung“ in einem Randgebiet des Areals aus der UG. Protoparodia ausgebildet haben. 3. Über die „brasilianischen Parodien“ siehe bei Gattung Notocactus. 4. Als eine in Liebhaberkreisen wegen der schönen Pflanzen und besonders der Blüten sehr beliebte Gattung hat Parodia eine ähnliche „Zerpflückung“ in unnötig viele „Arten“ erleiden müssen, wie Rebutia oder Lobivia. Wie eigentlich fast alle jüngeren Kakteengattungen zeigt
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
Gattung Parodia
A
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Abb. 21. Übergangssamen formen der Untergattung Protoparodia zu Untergattung Parodia. A, B. Seitenansicht und Strophiola von Parodia faustiana (Samengröße ohne Strophiola 0,5 mm Mi = Mikropylarloch, Fu = Gefäßbündelrest der Funiculus; „Backenzahnform“ der Strophiola). C. Parodia ocampoi; Schwach entwickelte „Backenzahnform“ der Strophiola, Samengröße 0,7 mm. D Parodia stuemeri (Sa‑ mengroße 0,6 mm), sehr starke Entwicklung der Strophiola; Testawarzen abgeflacht, die Testa dadurch mehr gerieft als warzig. E. Parodia columnaris; Samengröße 0,5 mm; glatte, nur fein gefelderte, braune Testa wie bei UG. Parodia, Strophiola sehr klein. Die Blute dieser Art (Abb. 16) zeigt aber unverkennbar die Einheit des Typus mit UG. Protoparodia und daher die Zugehörigkeit dieser kritischen Art zur UG. Protoparodia und nicht zu UG. Parodia.
D
auch Parodia eine außerordentlich große i n d i v i d u e l l e Variabilität, was zur Aufstellung unzähliger unechter „Arten“ geführt hat, die erst in einer sehr sorgfältigen monographischen Bearbeitung, möglichst unter Studium der Standort‑Variabilität (adaptive Variabilität) und Kulturversuchen beseitigt werden können.
5. Eine kurze Betrachtung verdient die ökologische Bedeutung der riesigen Strophiola der mikrospermen Arten. Legt man solche Samen ins Wasser, so kann man feststellen, daß sie nicht untergehen und lange Zeit schwimmfähig bleiben. Angesichts der Kleinheit der Samen und Sämlinge, würde ein Einschwemmen der Samen in den Boden die Vernichtung bedeuten. Der durch die Strophiola gebotene Schwimmapparat verhindert es aber, daß der Samen ein geschwemmt wird, da die Samen solange oberflächlich schwimmen, bis alles Oberflächenwasser versiegt ist, dann aber sehr oberflächlich abgelagert werden, nachdem zuerst durch das Wasser eine weite Verbreitung erreicht worden war. Dieser Umstand mag auch erklären, weshalb auch in anderen Entwicklungslinien, z. B. besonders deutlich bei Mammillaria UG. Phellosperma die großsamigen Arten kleine, die mikrospermen Arten eine sehr große Strophiola aufweisen. (B.)
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1967
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Literatur Arkel K. P. van, Bijzondere groei en bloei bij Parodia sanguiniflora. Succulenta 1963, S. 10. Buining A. F. H. Parodia Speg.. Succulenta 1954, S. 65—71. Cardenas M. New Bolivian Cacti II. Cact. & Succ. Journ. America 23, 1951, S. 89—98. — — New Bolivian Cacteae 2. Nat. Cact. Succ. Journ. 12, 1957, S. 84—85. Königs G. und Weskamp W. Die Gattung Parodia Spegazzini. Kakt. u. a. Sukk. 16, 1965, S. 65—67, 111—112, 125—127, 153—160.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
Parodia aureispina Backeberg lat. aureispina = gelbstachelig
Literatur Parodia aureispina Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1934, Nr. 7 u. Abb.; Der KakteenFreund IV, 1935, S. 51 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 268. — Blossfeld H. in Kakteenkunde 1936, S. 43 (Standort‑Aufnahme). — Werder‑ mann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1937, Taf. 127 u. Abb. — Buining A. F. H. in Succulenta 1954, S. 68, 69 (Schlüssel). Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Subparva, globosa, viridis. Costae in tubercula parva, spiraliter ordinata dissolutae. Ac. radiales setosi, 40, tenues; centrales 6, aurei, 1 uncinatus. Flos 3 cm latus, aureus. Semina minima, ferruginea. Patria: Salta (Argentina sept.), ad 2500 m alta. Rarissima.“ Beschreibung K ö r p e r fast kugelig, bis 7,5 cm im Durchmesser, lebhaft grün, nur wenig durch die dichte Hülle der Stacheln hindurchscheinend. S c h e i t e l etwas wollig, dicht von hell honig‑ oder goldgelben Stacheln verdeckt. W a r z e n dichtstehend, in spiralig verlaufenden Reihen ange ordnet, kegelig, etwa bis zu 5 mm hoch. A r e o l e n etwa 4—5 mm voneinander entfernt, rundlich, etwa 2,5—3,5 mm im Durchmesser, dicht weißfilzig, erst sehr spät ± verkahlend. R a n d s t a c h e l n etwa 20—30 (bis 40), ungleich lang, bis etwa 1 cm lang, strahlenförmig ausgebreitet, seitlich, z. T. auch nach oben, und nach unten miteinander verflechtend, fast borstenförmig fein, gerade, weiß, glatt. M i t t e l s t a c h e l n 4—8, meist 7, davon 6 im Kreise angeordnet, 1 in der Mitte der Areole stehend, kräftig nadelförmig, etwa 1—1,5 cm lang, in den scheitelnahen Areolen hell honig‑ oder goldgelb, später fast reinweiß, wie fein behaart rauh, z. T. gerade und spitz, aber in jeder Areole mindestens einen oder mehrere (meist die unteren) kurz gehakt, gewöhnlich nach unten gerichtet.
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B l ü t e n zu mehreren gleichzeitig dicht am Scheitel entstehend, etwa 2,5—4 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) etwa 5 mm im Durchmesser, im unteren Teile glatt, kahl, hell‑ grün, im oberen Teile mit einigen Areolen besetzt, kaum sichtbare Schuppen tragend, in deren Achseln weiße Wolle und helle bis bräunliche Borsten zu finden sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) ist außen mattglänzend gelblich, ziemlich dicht von kurzer, etwas schmutziger Wolle eingehüllt, aus der einige bräunliche Borsten herausragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r rein‑ gelb, in der Mitte blasser. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 2,5 cm lang, 3,5—5 mm breit, oben gerundet mit kleinem Spitzchen, goldgelb. S t a u b f ä d e n goldgelb. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l etwa 1,5 cm lang, cremefarbig, mit etwa 11 ebenso gefärbten N a r b e n, welche 3—4 mm lang sind, stark spreizen und die Staubblätter überragen. F r u c h t (nach Krainz) eine kleine, kugelige, dünnhäutige und glatte Beere mit Blütenrest, von etwa 5 mm im Durchmesser. S a m e n (nach Krainz) 3/4 mm lang, mützenförmig, mit großem, einzackigem Arillus; Testa glatt, glänzend. hellbraun. Heimat Nordargentinien, Provinz Salta bei 2800 m ü. M. (Backeberg), an steilen Wänden von Schie fergestein (H. Blossfeld). var. elegans Backeberg C. Descriptiones Cactearum Novarum 1956, S. 31; Backeberg C. & Knuth. F. M. Kaktus ABC 1935, S. 268 (ohne Lat.‑Diagnose). lat. elegans = zierlich Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Differt a typo apice albilanato, aculeis tenuioribus, uno inferiore hamato, praeterea saetis promiscuis, ad 2,2 cm longis. — Argentinia borealis (Salta).“ Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch den weißwolligen Scheitel, die feineren Stacheln und einen unteren gehakten Stachel, der mit 2,2 cm langen Borsten vermischt ist. Kultur wie Parodia chrysacanthion. Anzucht durch Aussaat. Pfropfen der kleinen Sämlinge ange bracht, später unbedingt auf C. spachianus oder C. jusbertii umpfropfen, besser aber in nahr hafter Erde wurzelecht weiter kultivieren. Bei wurzelechter Kultur erträgt die Art im Winter in trockener Erde ohne Schaden auch leichten Frost. Bemerkungen Die ersten Einführungen dieser Art sind wahrscheinlich Frič oder Stümer zu verdanken. Backeberg trennt eine Form mit besonders stark wolligem Scheitel und feineren Stacheln als var. elegans Backeb. von der Art ab, die erstmals im dänischen Werk Kaktus ABC l. c. ohne Lat.‑Diagnose veröffentlicht wurde. Diese Form ist in der Städt. Sukkulentensammlung ver treten, sie ist aber nicht samenbeständig und daher als Varietät kaum berechtigt. Die in der lat. Artdiagnose angeführte Höhenzahl (2500 m ü. M.) dürfte ein Druckfehler sein. Photo H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Parodia ayopayana Cardenas ayopayana, nach der Provinz Ayopaya in Bolivien
Literatur Parodia ayopayana Cardenas M. in Cact. and Succ. Journ. Amer. XXIII Nr. 3, 1951, S. 98 u. Abb. Diagnose nach M. Cardenas l. c.: „Caulis globosus raro caespitosus, 6—8 cm. altus, 6—9 cm. latus, laete virides. Costae ca. 11 aliquid acutae et tuberculatae, 2 cm. altae, basi 2 cm. latae. Areolae 12 mm. inter se distantes, ellipticae vel orbiculares, 9 mm. diam. primum albe deinde cinerei tomentosae. Aculei radiales 10—11 horizontaliter adpressi, aciculares fere pectinatae 1.2—2 cm. long., albescentes. Aculei centrales 4 radiantes, subulatae, temperato, bruneis vel albescentes a basim incrassati, 3 bis 3.5 cm. long. Flores 3 aut pluris ex apice lanati caulis, 3 cm. long. Ovarium globosum, 6 mm. diam. temperato flavum, squamis minutulus instructum. Tubus campanulato‑infundibuliformis, aureis, squamis 5 mm. long., flavis, apice bruneo in axillis lanam albidam praeditus. Phylla perigonii interiora lanceolata, aurea. Stamina ex fundus usque dimidia tubus disposita. Fila menta aurea. Antherae flavida temperatae. Stylus 21 mm. long. aliquid stamina superantes, aureus, superne striatus. Stigmata 11 ramis, 3 mm. long., aureis praedita. Fructus 1—4 cm. long. (in specimena a me viso), superne tubulosus et cavus, rubrus, copiosa lana alba obtectus. Semina atro‑brunescentia globosa subtiliter granosa, 0.6 mm. diam., hilo semigloboso.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, selten sprossend, kugelig, 6—8 cm hoch. 6—9 cm breit, frischgrün. R i p ‑ p e n 11, sehr scharf vorstehend, schwach gehöckert, 2 cm hoch, am Grunde 2 cm breit.
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A r e o l e n 12 mm voneinander entfernt, 9 mm im Durchmesser, elliptisch oder rundlich; die oberen dicht weißfilzig, die unteren vergrauend. R a n d s t a c h e l n 10—11 wagrecht an‑ liegend, nadelförmig (auf den großen, elliptischen Areolen etwas kammförmig), weißlich, etwa 1,2—2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, spreizend, pfriemlich, hellbraun oder weißlich, am Grunde verdickt. Oberer Mittelstachel 3—3,5 cm lang, dem Scheitel zu gerichtet, die übrigen 3 spreizend, 3 cm lang. B l ü t e n 3 oder mehr aus dem leicht eingesenkten, dicht weißwolligen Scheitel. Jede Blüte 3 cm lang, mit orangefarbener Wolle am Fruchtknoten und weißer Wolle im oberen Teil. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgelb, 6 mm im Durchmesser, mit Andeutung kleiner Höckerchen. R e c e p t a c u l u m (Blütenröhre) über dem Fruchtknoten zusammengezogen, goldgelb, mit etwa 5 mm langen, gelben, bis bräunlichen, spitz zulaufenden Schuppen, die in ihren Achseln weiße Haare tragen. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde bis etwa zur Mitte der Röhre inseriert. S t a u b f ä d e n goldgelb, S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l etwa 21 mm lang, etwas länger als die Staubblätter, in den beiden oberen Dritteln gestreift. N a r b e n 11, ca. 3 mm lang, goldgelb. F r u c h t 1—4 cm lang (an dem von mir untersuchten Exemplar), nicht saftig, oben hohl, rötlich, mit vertrocknetem Blütenrest, beinahe ganz von weißen Haa‑ ren bedeckt. S a m e n rundlich, 0,6 mm im Durchmesser, mit schwarzer oder bräunlicher, feinwarziger Testa und mit von einem großen, aerenchymatischen Kissen bedeckten Hilum. Heimat Typstandort: Puente Pilatos, am Wege zwischen Morachata und Independencia, 2700 m, 17° S. Br. Allgemeine Verbreitung: Provinz Ayopaya, Departement Cochabamba, Bolivien. Kultur wurzelechter Pflanzen leicht in nahrhafter, durchlässiger, etwas saurer Erde (Lauberde oder Kompost mit etwas Bimskies) oder wie für Parodia chrysacanthion angegeben. Pfropfen ist nicht angebracht. Vermehrung durch Teilung, durch Sprossen, die teilweise schon an der Mut terpflanze wurzeln. Anzucht aus Samen. In sonnigen Lagen auch für das Fensterbrett geeignet. Bemerkungen Diese erst 1950 entdeckte Art hat wegen ihrer starken Neigung zur Sprossenbildung und wegen ihrer Blühwilligkeit schnell eine weite Verbreitung gefunden. Sie blüht fast ununterbro‑ chen von Ende April bis Ende Mai. Die abgebildete Pflanze stellt ein wurzelechtes Exemplar aus der Städt. Sukkulentensamm lung Zürich dar. Photo H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Parodia chrysacanthion (K. Schum,) Backeb, gr. chrysacanthion = goldstachelig
Bildarchiv Krainz Literatur Echinocactus chrysacanthion K. Schum., Gesamtbeschr, Kakteen, 1898, S. 396 397. — Britton N. L. & Rose J. N., Cactaceae III, 1923, p. 176. — Schelle E., Kakteen, Tübingen 1926, S. 223—224. Parodia chrysacanthion (K. Schum.) Backeb.. Blätter f. Kakteenforschg. 1935, Nr. 3 u. Abb. — Werdermann E., Blühende Kakteen u. a. sukkul. Pfl. 1936, Taf. 111 u. Textbl. — Ber‑ trand A. I Guillaumin A., Cactées Ed. II, Paris 1955, p. 41 (Farbtaf.). Diagnose nach K. Schumann l. c. „Simplex vel dichotome ramosus globosus vel breviter columnaris; costis in tubercula spiraliter disposita solutis; aculeis 30 vel ultra setaceis flavis vel aureis, radialibus a centralibus vix dis tinctis; floribus flavis, ovario nudo.“ Beschreibung K ö r p e r flachwurzelnd, am Standort flachgedrückt, in Kultur mehr gerundet, bis 1 2 cm hoch und 10 cm breit. S c h e i t e l etwas eingesenkt, ziemlich stark wollig, von goldgelben oder gold‑ braunen Stacheln oft dachförmig überragt. Körperfarbe matt, aber frischgrün. R i p p e n in 20 oder mehr spiralig aneinander gereihte Warzenreihen aufgelöst. W a r z e n zitzen‑ oder kegel‑
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förmig, an der Spitze gerundet, etwa 3—5 mm hoch. A r e o l e n klein (etwa 2 mm ∅), rundlich, besonders in der Jugend flockig weißwollig, etwa 3—5 mm voneinander entfernt. Stacheln etwa 30—40, ziemlich gleichmäßig über die Areole verteilt, schräg vorstehend, borstenförmig biegsam, dünn, gerade, die mittleren und längeren bis zu 3 cm lang, blaß oder intensiv gold‑ oder braungelb, die mehr am Rande stehenden kürzer, feiner und mehr weißlich. B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, im ganzen fast 2 cm lang. R e c e p t a c u l u m etwa 2 mm lang, weißlich, mit wenigen, dicht anliegenden pfriemlich‑lanzettlichen Schüppchen, einzelne mit wenigen Wollhärchen aus den Achseln, meist aber nackt. Pericarpell etwas trichterförmig, mit pfriemlich‑lanzettlichen Schuppen besetzt, deren Achseln ziemlich reichlich weiße Wolle und eini‑ ge gerade, mehrere Millimeter lange, gelbe oder bräunliche Borstenstacheln entspringen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schlank spatelförmig, an der Spitze mehr oder weniger gerundet, meist mit feinen Stachelspitzchen, goldgelb, ganz am Grunde zum Schlunde hin oft trübrot. S t a u b b l ä t t e r sehr viel kürzer als die Hüllblätter, gelblich, am Grunde oft trübrot; S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f ‑ f e l gelblich, mit 7—8 hellen N a r b e n, etwa die Länge der längsten Staubblätter, diese aber oft bis 2 mm überragend. F r u c h t eine eiförmige, kleine und glatte Beere. S a m e n 3/4 mm lang, mützen förmig mit weißem, zweizackigem Arillus; Testa glänzend dunkelbraun, dicht und fein gehöckert. Heimat Nordargentinien, in der Provinz Jujuy, an der Straße nach Bolivien; nach Backeberg l. c. auch in der Provinz Salta. Kultur wurzelechter Pflanzen wie alle Parodien in 3jähriger Buchenlaub‑ oder Mistbeet‑Erde mit grobem Sand und wenig Ackererde gemischt. Verlangen unbedingt viel Sonne und Luft. Bei Kultur unter Glas sind die Fenster während des Sommers bis zum Spätherbst offen zu lassen. Im Sommer reich lieb Feuchtigkeit, im Winter ganz trocken und kühl bei 4—8° C, gepfropfte Pflanzen bei 8—12° C. Anzucht durch Aussaat bei 12—15° C in Heide‑ oder sterilisierter Erde mit 2 Teilen Sand. Aussaat bis zur Bildung der ersten Stacheln stets mit Kupferazetatlösung (32% Kupfer) gießen, stets feucht halten. Im 2. Jahr pikieren. Bei Kultur ohne Glas ist Pfropfen der Sämlinge nach 5—7 Monaten auf junge Cereen ratsam. Später unbedingt auf breite spachianus‑Unterlage umpfropfen, schwächere Unterlagen werden eingehüllt und ausgesaugt. 4—5jährige Sämlinge sind blühfähig. Bemerkungen Von Otto Kunze im Jahre 1892 entdeckt und im Oktober blühend gefunden. Blüht in Kultur von April bis Juni. Blieb bis zu den dreißiger Jahren verschollen, seither von mehreren Sammlern wieder eingeführt. Stachelfarbe und Hüllblätterform können bei verschiedenen Pflanzen etwas vari ieren. Schöne, blühwillige Art. Die Varietät leucocephala Backeb. nom. nud. „mit rein weißem Schei‑ tel und feineren Borsten“ ist nur eine Form. (Weitere Anmerkungen siehe Gattungsdiagnose)
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Parodia formosa Ritter (U.‑G. Parodia Spegazzini) lat. formosa = wohlgestaltet
Literatur Parodia formosa Ritter in Succulenta 1964, S. 57. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 343. — Königs G. & Weskamp W. in Kakt. u. a. Sukk. 1965, S. 112. Diagnose nach Fr. Ritter l. c. „Corpus globosum, 3—8 cm diam., clare viride, apice sine lana; costae 16—26, plerumque omnino in tubercula 3—6 mm diam. et alta solutae; areolae 2—8 mm inter se remotae, 1—1,5 mm diam., albotomentosae; spinae aciculares, rectae, radiales 20—30, 3—8 mm lon gae, obliquae, centrales 6—12, 3—12 mm longae, vulpinae; flores 3—4 cm longi; ovarium paulo longiore quam latiore, albolanatum squamis minutissimis, superne setis tenuibus nonnulis obsitum: tubus floralis 12—16 mm longus, vestitus sicut ovarium; tepala 15—18 mm longa, 3—6 mm lata, oblanceolata sulphurea; f ilamenta aurea; stylus sulphureus, stigmatibus 8—10, pallide luteis; fructus porope globosus; semina 0,5 mm longa, laete badia, levia.“ Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, flachrund, hell gras‑graugrün, ca. 9 cm hoch, 9 cm im ∅. Schei‑ tel ohne Wolle. R i p p e n 1—21 (—26), in warzenförmige Höcker von 3—6 mm ∅ aufgelöst. A r e o l e n oval, ca. 3 mm lang, schwach weißwollig. Alle Stacheln gerade. R a n d s t a c h e l n 20—30, 3—8 mm lang, weißlich, nach allen Seiten schräg abstehend, die obersten die kürze‑ sten. M i t t e l s t a c h e l n 6—12, 3—12 mm lang, weißlich mit rotbraunen Spitzen, auch fuchsfarben, variabel. B l ü t e n aus dem Scheitel zu mehreren, ca. 6 cm im ∅, schwefelgelb. P e r i c a r p e l l hell‑ grün, ca. 7 mm ∅ mit kleinen bräunlichen Schuppen mit dichter weißer Wolle und mit bis 4 hellen, rosa gespitzten, 6 mm langen Borsten. R e c e p t a c u l u m ca. 1,5 cm lang, ca. 8 mm ∅ ockerfarbig, mit (nach oben) bis 4 mm langen, karminrosa Schuppen mit 3—4 karminfarbigen, bis 1 cm langen Borsten und mit dichter weißer Wolle das ganze Receptaculum bedeckend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 2,5 cm lang, schwefelgelb, an den Spitzen und oft auch in der Mitte purpurn gestreift und gespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 2—3 cm lang, ca. 6 mm
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Abb. A. Samen von der Seite, Str = Strophiola Abb. B. Hilum, Mi = Mikropyle, Fu = Funiculus Abb. C. Stachelareole
breit, an den Spitzen zuweilen purpurfarbig. S t a u b f ä d e n goldgelb; Staubbeutel cremefar‑ big. G r i f f e l schwefelgelb mit 8—10 hellgelben, 4 mm langen Narbenästen. F r u c h t ca. 7 mm , olivbraun, dünnschalig, dicht mit weißer Wolle und rotbraunen Borsten besetzt. S a m e n rund, 0,4 mm ∅ mit schmalem, von cremeweißem Strophiolagewebe ausgefülltem Hilum; die Mikropyle hoch vorspringend und nur als kleine Mulde im Gewebe angedeutet, desgleichen der Funiculus, der aber meist unsichtbar ist; Testa glänzend hellbraun, mit schwacher netzar‑ tiger Riefelung. Heimat Fundort: Margarita, Provinz O’Connor (Bolivien), am Rio Pilcomayo, an den nach Südosten abfallenden Gebirgshängen, Richtung argentinisch‑paraguayische Grenze. — Sammelnum‑ mer FR. 735. Kultur Wächst gut in Torferde, die im Sommer feucht gehalten werden muß. Im Winter trocken halten. Nicht nebeln! Vermehrung durch Samen leicht. Bemerkungen Selbstfertile Art. Von Friedrich Ritter entdeckt, in den Sammlungen noch wenig verbreitet. — Foto und Zeichnungen (Orig.) F. H. Brandt. (Bdt.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Parodia gigantea Frič ex Krainz lat. gigantea = riesig
Literatur Microspermia gigantea Frič nom. nud. in Möllers Deutsch. Gärtnerztg. Nr. 45, 1930, S. 43. — Frič nom. nud. in Kreuzinger K. cat. 1935, S. 22. Parodia gigantea Frič ex Krainz in Sukkulentenkunde VI Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1957, S. 26 bis 28 u. Abb. S. 26, 27. Diagnose nach H. Krainz l. c.: „Simplex, columnaris, obscure viridis, (planta proposita) 25 cm alta, 7 cm diam.. Vertex dense cano‑lanuginosus aculeis superatus. Costae 19—20, in mamillas dissolutae, paene directe currentes, sulcis distinctae. Areolae rotundae, 4—5 mm diam., 6—8 mm distantes, ad vertice dense canolanuginosae. Aculei radiales 12—14, 7—13 mm longi, flavi vel mellei, bipectina tim divaricati. Aculei centrales 4, rigidi, aciculares, 14—18 mm longi, basi bulbose crassati, primo melleo‑brunei, apicem versus nigri, in vertice omnes atro‑brunnei. Apex aculei medialis deorsum patentis raro subflexus, haud hamatus. Praeterea saepe 4 (—5) aculei accessorii, ro busti, paulo breviores. Flores ex lana verticis fuscatoruf i, ca. 35 mm longi, 30—35 mm diam. Receptaculum („tubus“) infundibuliforme, squamis subulato‑lanceolatis pilisque lanatis longis, albis vel brunnescentibus praeditum. Pericarpellum („ovarium“) 4 mm longum, 3 mm latum, viridule albidum, supra nonnullis squamulis paucisque pilis lanatis minimis obsitum. Phylla perigonii exteriora 11 mm longa, 2 mm lata. Phylla perigonii interiora 20 mm longa, 3 mm lata, anguste spathulata, in apice acuminata mucronulata, corallino‑rosea (Ostwald 06 19), pellucida, striatura media obscuriore. Stamina 4—6 mm longa, antherae flavae. Stylus basi clavata, 1,5 mm diam., 19 mm longus, flavus. Stigmata 10, 2 mm longa antheras summas
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
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superantia. Fructus parvus, globosus, paucis squamulis nonnullisque pilis pusillis praeditus. Semen globosum vel ovoideum, 0,5—0,8 mm diam. Hilum plerumque a latere subimpressum, arillo unidentato paulo prominente; testa nigra, verrucosula. Patria: Andes Argentinae; locus accuratus ignotus.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, säulig, vorliegende Pflanze 25 cm hoch, 7 cm breit, dunkelgrün. S c h e i ‑ t e l stark weißwollig, von dunkelbraunen Stacheln überragt. R i p p e n 19—20, senkrecht verlaufend, in kleinere Warzen aufgelöst, durch deutliche Furchen voneinander getrennt. A r e o l e n rund, 4—5 mm im Durchmesser, 6—8 mm voneinander entfernt, in Scheitelnähe stark weißwollig, bald verkahlend. R a n d s t a c h e l n 12—14, 7—13 mm lang, hell bis ho‑ niggelb, kammförmig nach beiden Seiten gerichtet. M i t t e l s t a c h e l n 4, kräftig, 14—18 mm lang, oft noch 4—5 fast ebenso kräftige, etwas kürzere Nebenstacheln, alle pfriemlich, sehr steif, am Grunde zwiebelig verdickt, anfangs honigbraun, gegen die Spitze schwarz, in der Scheitelzone alle gleichmäßig dunkelbraun, das Ende des nach unten gerichteten Mittelsta‑ chels selten etwas gebogen, jedoch nicht hakig. B l ü t e n braunrot, etwa 35 mm lang, geöffnet 30—35 mm im Durchmesser, nacheinander aus dem Scheitel erscheinend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 4 mm lang und 3 mm breit, blaßgrün, oben mit einigen Schüppchen und weißen Wollhärchen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterig, mit pfriemlichen bis lanzettlichen Schuppen und langen, weißen bis bräunlichen Wollhaaren. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 11 mm lang, 2 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20 mm lang und 3 mm breit, schlank spatelförmig, oben zugespitzt, mit Stachelspitzchen, koral lenrosa (nach Ostwald 06 19), durchscheinend, mit dunklerem Mittelstreif. S t a u b f ä d e n 4— 6 mm lang, die ganze innere Röhre auskleidend, die untersten 2 mm über dem Nektariumboden inseriert. S t a u b g e f ä ß e gelb. G r i f f e l unten keulig verdickt, 1,5 mm im Durchmesser, 19 mm lang, hellgelb. N a r b e n 10, 2 mm lang, die obersten Staubgefäße überragend. F r u c h t klein, kugelig, mit wenigen, winzigen Schüppchen und einigen Wollhärchen. S a m e n kugelig bis eiförmig, 0,5—0,8 mm im Durchmesser, mit meist seitlich etwas eingedrücktem Hilum und nur schwach hervortretendem, einzackigem Arillus, sowie schwarzer, feinwarziger Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinische Anden bei 2 400—3 000 m ü. M. Kultur am besten gepfropft, sonst wie alle Parodien. Bemerkungen Die in den dreißiger Jahren durch A. V. Frič in Prag‑Smichov unter dem Namen Micro spermia gigantea Frič vertriebenen Pflanzen sind wohl fast nur noch in Tschechoslowakischen Sammlungen anzutreffen. (Siehe hierzu weitere Bemerkungen in Sukkulentenkunde VI (1957), S. 27, 28.) Die abgebildete Pflanze wurde als Jungpflanze von A. V. Frič bezogen und wird seit 1936 in der Städt. Sukkulentensammlung in Zürich gepflegt. Abb. 1 : 2. Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1959
Parodia maassii (Heese) Berger maassii, nach W. Maass, ehem. Schriftführer der Deutsch. Kakteen‑Gesellschaft
Literatur Echinocactus maassii Heese in Gartenflora 56, 1907, S. 410, 411 u. Abb. 50. — Schelle E. Kak teen 1926, S. 198 u. Abb. 86. — Berger A. Kakteen 1929, S. 204 u. Abb. — Werdermann E. & Socnik H. Meine Kakteen 1937, S. 138 u. Abb. S. 141. Malacocarpus maassii (Heese) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III, 1922, S. 202. Microspermia maassii (Heese) Frič & Kreuzgr. in Kreuzinger K. Verz. Sukkul. System. Kakt. Eger 1935, S. 22. Parodia maassii (Heese) Berger A. Kakteen 1929, S. 204 u. Abb. — Buining A. F. H. in Succulenta, Niederl.‑Belg. Veren. 1954, S. 70 u. Abb. S. 68. — Haage W. Freude mit Kakteen 3. Aufl. 1956, S. 164 u. Abb. 159. Parodia maassii var. atroviridis Backeb. nom. nud. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 270. Diagnose nach E. Heese l. c. „Körper einfach, halbkugelig bis birnförmig, oben gerundet, einfach, kaum freiwillig spros send, im Neutrieb frischgrün, 8—10 cm hoch, später wohl noch höher, 7—10 cm im Durch messer. Rippen 13—21, durch etwas geschlängelte Längsfurchen voneinander gesondert und in teilweise ineinander fließende, schwach gewölbte Höher zerlegt. Nicht kinnförmig vorgezogen. Ältere Pflanzen spiralig gedreht. Areolen am Scheitel oval bis rundlich, mit weißer kurzer Wolle besetzt, 3—4 mm im Durch messer; später verkahlend. Scheitel wenig eingesenkt, von aufgerichteten lebhaft braunen Stacheln völlig bedeckt, zwi schen denen die Blüten hervortreten. Randstacheln meistens 10, bisweilen 11—15, 5—15 mm lang, vom Körper abstrebend in der Jugend honiggelb, später weißlich, rund, manche durchscheinend, einige wellig gebogen.
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
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Mittelstacheln 4, in etwas schrägem Kreuz gestellt, an der Basis zwiebelig verdickt, der unterste der längste, oft 3 cm lang, ziegenhornartig, meist nach unten, oft auch nach rechts und links gebogen, in der Jugend schön hellbraun, später auch vergrauend und von der Farbe der Randstacheln. Blüten: Nach den an den frischen Importstücken vorgefundenen Rudimenten und den Samen ist der Stand an den jüngsten Scheitelareolen. Bei uns hat die Pflanze noch nicht geblüht. Vaterland: Bolivien.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig bis kurz zylindrisch, 7—15 cm ∅, gelblichgrün, oben gerundet. S c h e i ‑ t e l weißwollig, von braunen Stacheln überragt. Rippen 13—21, spiralig gedreht, gewellt oder gehöckert, am Scheitel stark hervortretend, nach unten sich verflachend. A r e o l e n 3—4 mm breit, rundlich, auf den Höckern der Rippen, weißwollig. R a n d s t a c h e l n 8—10 (—15), 5—10 mm lang, abstehend, fein, erst .honiggelb, später weißlich, hie und da gebogen und 1—2 kräftiger. M i t t e l s t a c h e l n 4, 3 (—7) cm lang, kräftiger als die Randstacheln, am Grunde zwiebelig verdickt, abwärts gebogen oder gehakt, der unterste der längste, erst schön hellbraun, später vergrauend. B l ü t e n 1,4 cm breit, orangerot. H ü l l b l ä t t e r linear lanzettlich, zahlreich, 10 mm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) länglich, mit dichter, weicher Wolle besetzt. N e k t a r ‑ k a m m e r 1 mm hoch, etwas ausgebuchtet, über ihr die ersten Staubfäden inseriert. S t a u b ‑ f ä d e n gelb. G r i f f e l kräftig, weiß. N a r b e n äste gelb. F r u c h t 5—6 mm ∅, sich am Grunde öffnend, breit genabelt, rundlich. Schuppen des Fruchtknotens klein, mit langen, wei‑ ßen Haaren in den Achseln. S a m e n 2 mm ∅, kugelig, mit weißem, einzackigem Arillus und schwarzer, rauhwarziger Testa. var. rectispina Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Am. XXIII, 1951, S. 84. D i a g n o s e: „Differt aculeis rectis“. — Mit geraden Stacheln.
Heimat Von Nordargentinien (Prov. Jujuy) bis Südbolivien, in hohen Lagen.
Kultur und Anzucht wie Parodia chrysacanthion, sehr, sonnig und luftig. Bei Kultur im Glashaus ist dieses während des ganzen Sommers bis in die kühlen Herbsttage offen zu halten. Sämlings pfropfung ist angezeigt. Nach zwei Jahren, spätestens aber, wenn eine Wachstumsstockung eintritt, ist auf Dauerunterlage umzupfropfen.
Bemerkungen Diese Pflanze wurde u. a. auch von Blossfeld und Backeberg gesammelt. Die Art ist mit P. aureicentra nahe verwandt und variiert beträchtlich bezüglich Stachelform und ‑farbe, ebenso in der Körper‑ und Blütenfarbe. Ritter fand vor kurzer Zeit verschiedene P. maassii nahestehende Formen, die gegenwärtig bei verschiedenen Autoren unter Beobachtung und in Untersuchung stehen. — Die Abbildung zeigt eine von Herrn Andreae in seiner Sammlung aufgenommene Pflanze. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1957
Parodia mairanana Cardenas mairanana, nach Mairana, dem Fundort der Art. Literatur Parodia mairanana Cardenas M. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII/4, 1957, S. 84, 85 u. Abb. — Bac‑ keberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1601. — König G. in Succulenta Nr. 3, 1961, S. 31 u. Abb.; in Kakt. u. a. Sukk. XII/2, 1961, S. 23 u. Abb. — Buining A. F. H. in Succulenta 44/7, 1965, S. 102, 103 u. Abb. S. 102. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 345. Diagnose nach M. Cardenas l. c.
„Caespitosa, globosa, 3—4 cm alta, 4—5,5 cm lata, apice depresso, viridia. Costis 13—14, 5 mm altis, 10—12 mm latis in mammillis rotundis solutis. Areolis 8—10 mm separatis, circularibus, prominentibus 3 mm diam., cinereo‑tomentosis. Aculei radiales 9—14, radiantes vel compressi 3—12 mm long.; centrales 2—3, 10—20 mm long., unus pandus; omnes aculei aciculares, albidi vel flaviduli ad basim incrassati. Aculeis ex vertice summo, numerosis, rectis, 5—10 mm long., atro‑flavis, rigidis. Flores ex apice lana alba pulvini, tubuloso‑urceolati, 3—3,5 cm long. Ovarium globosum 5 mm diam., squamis minutis, roseis, lana longa, sal monea praeditum. Tubus superne patens, flavo‑albidus, squamis minutis, paucis, pilis brevibus instructus. Phylla perigoni exteriora 12 mm long., acuta, aurantiaca; interiora 20 mm long., lanceolata, aurantiaco‑aurea. Stamina ab tubo fundum usque basim petalis, 5 mm long.; f ila menta flava; antherae diluto‑flavae. Stylus 15 mm long., temperato‑flavus, stamina superans, 7 laciniis stigmaticis flavidulis, 2 mm long. coronatus. Fructo elliptico 8 mm long. rubo‑ma gento, squamis minutissimis, pilis albis, crispis praedito. Semina galeaeformia, puncticulata, atro‑brunnea, 1 mm long. Patria: Bolivia, provinci Florida departamenti Santa Cruz, prope Mairana, 1.500 m.“ Beschreibung
K ö r p e r kugelig, sprossend, 3—4 cm hoch, 4—5,5 cm breit, frisch grün, am Scheitel einge senkt. R i p p e n 13—14, ca. 5 mm hoch, 10—12 mm breit, in warzenähnliche Höcker zer‑ legt. A r e o l e n 8—10 mm voneinander entfernt, rund, vorgewölbt, 3 mm breit, graufilzig. R a n d s t a c h e l n 9—14, spreizend oder eher anliegend; die kürzesten 3 mm lang, die von mittlerer Größe 8 mm lang, die längsten 12 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 2—3, meist einer, 10—20 mm lang, wenn 2—3 vorhanden, ist einer von ihnen gehakt. Alle Stacheln nadelförmig, weißlich oder strohgelb, die mittleren braun gespitzt, am Grunde verdickt. Scheitel von zahlrei‑ chen, dunkelgelben oder bräunlichen, steifen, geraden, 5—10 mm langen Stacheln verdeckt. B l ü t e n aus einem weißen Wollpolster im Scheitel; röhrig krugförmig bis kurz trichterig, 3—3,5 cm lang, 2 cm breit. P e r i c a r p e l l kugelig, 5 mm im Durchmesser, mit winzigen rosa Schuppen, die sehr lange, weiche, lachsbraune Haare tragen. R e c e p t a c u l u m sich darüber erweiternd, gelbweißlich, mit zerstreuten, winzigen Schuppen, die kurze Wolle tragen. Die Wolle des Pericarpells bedeckt das Receptaculum völlig. Schuppen am oberen Teil des Receptaculums 4—5 mm lang, zugespitzt, orange, dunkler gespitzt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r 12 x 2 mm groß, dunkel orange, lila gespitzt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20 x 3 mm groß, goldorange, glänzend, lanzettlich. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde des Receptaculums bis zum Grunde der inneren Hüllblätter, 5 mm lang; Fäden gelb; Beutel hellgelb. G r i f f e l 15 mm lang, hellgelb, die Staubblätter überragend. N a r b e n 7, hellgelb, 2 mm lang. F r u c h t ellip tisch, bis 8 mm lang, hell magentarot, mit wenigen Schuppen und weißen, gelockten Haaren; transversal aufreißend. S a m e n helmförmig, 1 mm lang, mit dunkelbrauner, fein punktierter Testa. Heimat Typstandort: ob Agua Clara in der Umgebung von Mairana, bei 1.500 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida, Departement Santa Cruz, Bolivien.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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var. atra Backeberg lat. atra = schwarz
Literatur Parodia mairanana Cardenas var. atra Backeberg C. Descr. Cact. Nov. III 1963, S. 11. — Buining A. F. H. in Succulenta 44/7, 1965 Umschlagbild. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 345 u. Abb. S. 660 Nr. 309 (oben). Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Differt a typo corpore atroviridi; aculeis primo nigritellis, mox colore clariore, radialibus ca. 8—9, ad 6 mm longis, tenuibus, centrali 1, ad 8 mm longo, ± flexuoso, supra ± hamato; flore aurantiaco, ad 2,2 cm longo, campanulato; tubo pilis vulpinis, saetis atris. — Bolivia (Prov. Florida, Mairana).“ Beschreibung
K ö r p e r glänzend tiefdunkelgrün. R i p p e n 13. A r e o l e n hell schmutzigweiß, Filz länger bleibend. R a n d s t a c h e l n 8—9, dünn, 5—6 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 1, bis 8 mm lang, ± stark gebogen, oben ± gekrümmt bis ganz rund gebogen. Alle Stacheln anfangs grauschwarz, bald heller, die mittleren schwach rötlich‑grauschwarz oder bleich hornfarben. B l ü t e n 2,2 cm lang, 2—3 cm breit, orangegelb, ± glockig, trichterig, oben ringsum mit dunklen, aufgerichteten Borstenstacheln. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ohne Mittellinie, kräftig rot gespitzt. N a r b e n 12. Knospen anfangs dicht fuchsbraun behaart. Heimat Standort: bei Mairana, 1500 m. Allgemeine Verbreitung: Provinz Florida, Departement Santa Cruz, Ostbolivien. Kultur wie bei Parodia aureispina angegeben. Bemerkungen Seit zehn Jahren eingeführt und seither weit verbreitet. Blüht im Mai/Juni (bei Kultur unter Glas). Photo: H. Krainz. Abb. wenig verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Parodia microsperma (Weber) Spegazzini var. microsperma gr. microsperma = kleinsamig
Literatur Echinocactus microspermus Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 469 — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. 1897, S. 104, 107 u. Abb. S. 105. — Schumann K. Gesamtbe‑ schr. Kakt. 1898—1902, S. 397, 398 u. Abb. S. 398. — Schumann K. Blühende Kakteen 1900, Taf. 1. — Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. 1902, S. 157 u. Abb. S. 155. — Curtis Bot. Mag. 128 Taf. 7840. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires Ser. III Tom. IV 1905, S. 498. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 224 u. Abb. 115. — Berger A. Kakteen 1929, 5. 202, 203. Echinocactus microspermus (Web.) var. thionantha Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires Ser. III Tom. IV 1905, S. 498. Hickenia microsperma (Web.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 207, 208 u. Abb. S. 207, 208, Taf. XXIII, Fig. 1. Parodia microsperma (Web.) Spegazzini C. in Brev. Not. Cact. 1923, S. 12. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 270. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1592. Diagnose nach Weber l. c.: „— Rép. Argentine (Catamarca, Tucuman). — Petite espèce, distincte par ses aiguillons crochus. Tige simple subglobuleuse, 5 à 10 cm diam., mamelonnée. Tubercules subconiques, à peine confluents, presque séparés, disposés en 20 côtes ou séries spirales. Aiguillons extérieurs 11, blancs, rayonnants, longs de 4 à 6 mm Aiguillons intérieurs 3 à 4, rougeâtres, longs de 5 à 10 mm, dont l ’inférieur étendu ou défléchi, crochu. Fleurs nombreuses et très jolies, 3 à 4 cm diam., variant de couleur, jaune orangé ou jaune d ’or. Style et stigmates jaunâtres. Baie pileuse. Graines remarquables par leur petitesse extrême, presque pulvérulentes.“
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig bis etwas niedergedrückt, oben gerundet, 5—10 cm im Durch messer, laubgrün. S c h e i t e l etwas vertieft, von den zahllosen, aufgerichteten, zusammenge neigten Stacheln verdeckt. R i p p e n durch Querfurchen beinahe völlig in W a r z e n aufge löst, diese in Spiralzeilen 13 : 21, fast kegelförmig, kaum 2 mm hoch. A r e o l e n 2—3 mm voneinander entfernt, rund, ca. 1,5 mm im Durchmesser, mit spärlichem, bald schwindendem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 11—20, bis 6 mm lang, spreizend, gerade, nadelförmig, etwas rauh (bei starker Vergrößerung), wasserhell. M i t t e l s t a c h e l n 4, im aufrechten Kreuz, bis fast 10 mm lang, rötlich; der unterste der größte, nach unten gedrückt und angelhakig gebogen, die übrigen gerade. B l ü t e n zahlreich, aus der Nähe des Scheitels, 3—31/2 cm lang, 4—5 cm breit, kurz trichter förmig. F r u c h t k n o t e n (Pericarpell) gelblich beschuppt, Schuppen klein, gelblich, drei‑ eckig, mit weißen Wollhaaren. R ö h r e (Receptaculum) wie der Fruchtknoten bekleidet, aus den oberen Schuppen treten jedoch noch 1—4 schwarze Borsten hinzu. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r feuerfarbig, mit dunklerem Mittelstreif, bis 2 cm lang, 5 mm breit, lineal, zuge‑ spitzt, gerundet oder gefranst; i n n e r e H ü l l b l ä t t e r goldgelb bis orange, ebenso groß, lineal‑lanzettlich, oben gefranst. S t a u b b l ä t t e r zusammengeneigt, kürzer als die halbe Länge der Blütenhülle. S t a u b ‑ f ä d e n gelb, S t a u b b e u t e l weiß. G r i f f e l hellgelb, die Staubblätter mit 7—8 hellgelben Narben überragend. F r u c h t eine fast kugelige, gelblichgrüne Beere, 5 mm im Durchmesser (trocken), mit anhaftendem Blütenrest (aus vertrockneten Hüllblättern); die Frucht öffnet sich durch Abfallen der Blütenhülle. S a m e n sehr klein, kaum 1,5 mm lang, von der Seite zusam mengedrückt, halbellipsoidisch, mit einzackigem weißem Arillus und hell kastanienbrauner, glänzender, wie lackiert aussehender Testa. Heimat Standorte: Catamarca, Tucuman. Allgemeine Verbreitung: N‑Argentinien.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Parodia microsperma (Weber) Spegazzini var. macrancistra (K. Sch.) Borg gr. macrancistra = mit großen Hakenstacheln
Literatur Echinocactus microspermus Web. var. macrancistrus Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. XII 1902, S. 157 u. Abb. S. 155. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902 Nachträge S. 109 u. Abb. S. 110. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 224. — Berger A. Kak‑ teen 1929, S. 203 u. Abb. Parodia microsperma (Web.) Speg. v. macrancistra (K. Sch.) Borg Cacti 1951, S. 325. — Backe‑ berg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1592, 1593 u. Abb. S. 1593. Parodia macrancistra (K. Sch.) Ito Y. in Expl. Diagr. 1957, S. 270. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Ects. microspermus Web. var. macrancistrus K. Sch., d. h. mit langen Angelhakenstacheln versehen. Er unterscheidet sich zunächst von der typischen Form, wie unsere Abbildung zeigt und der Name andeutet, durch längere Stacheln. Außerdem liegen noch auffallende Unterschiede an der hellen Farbe des Körpers vor; höchst auffallend ist aber die Gestalt und Farbe der Blüte. Sie ist bei unserer Varietät entschieden länger, und die Farbe zeigt nicht das gesättigt orangefarbene Kolorit, sondern ist citronengelb.“ Beschreibung K ö r p e r heller. H a k e n s t a c h e l n viel länger, mehr als doppelt so lang wie am Typ, rot. B l ü t e um fast ein Viertel länger, zitronengelb, mit rotbraun gespitzten H ü l l b l ä t ‑ t e r n. S t a u b b l ä t t e r eingebogen. S t a u b f ä d e n goldgelb. S t a u b b e u t e l schwefel gelb.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur wie Parodia chrysacanthion. Die Pflanze gedeiht und blüht leicht auch bei wurzelechter Kul tur in leichter, sandiger und saurer Erde (pH‑Wert 4,5 bis 6). Bemerkungen Unsere Art bildet im höheren Alter bis 15‑köpfige Gruppen. Sowohl Stachellänge wie Sta chelfarbe und die Farbtöne der Blüten sind bei den einzelnen Pflanzen etwas veränderlich. Sicher könnten noch mehrere, heute als selbständige Arten geführte Pflanzen als Varietäten zu dieser Art eingezogen werden. Blüht im Mai während etwa drei Wochen. Abbildungen etwa 1 : 1. Photo der Art: A. J. A. Uitewaal; der Varietät: Dr. A. Keller; der Samen: K. Kreuzinger (1 : 10).
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Parodia nivosa (Frič) Backeberg lat. nivosa = schneeig
Literatur Microspermia nivosa Frič nom. nud. in Möllers Deutsch. Gärtnerztg. Nr. 45, 1930, S. 43. — Frič nom. nud. in Kreuzinger K. Cat. 1935, S. 22. Parodia nivosa (Frič) Backeberg C. Blätter f. Kakteenf. 1934—12 (68/5) u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 267. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Simplex depresso‑globosa, vertice sublanata. Mammillae subplanae. Areolae orbiculatae, primo albo‑lanuginosae. Aculei radiales ca. 15, setosi, albi; centrales 4, crassiores, cruciati, ad 1,8 cm longi. Flos infundibuliformis, pallide vel laete sanguineus petala acuminata. Fructus parvus, semina minima.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, kugelig bis schwach zylindrisch, stumpfgrün. R i p p e n spiralig angeord net und in konische Warzen aufgelöst. A r e o l e n ca. 8 mm entfernt, in der Jugend weißfil‑ zig. R a n d s t a c h e l n ca. 18, glasklar, dünn, etwa 1 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, übers Kreuz gestellt, der unterste bis 2 cm lang. Alle Stacheln rein weiß. B l ü t e n nahe dem Scheitel, trichterig, 3 cm lang und 2,5—3 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) flachkugelig, etwas zusammengedrückt, 5 mm hoch, 7 mm breit, hellgrün; mit winzigen, hellbraunen, steifen Börstchen von 1 mm Länge und ca. 5 mm langen, weißen,
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
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weichen Haaren. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterförmig, 10 mm lang, am Grunde 7 mm breit, oben 15 mm breit, erst gelblich‑grünlich, dann nach oben zu rötlich; mit winzigen, etwa 1 mm großen, dreieckigen, hellgrünen Schüppchen, wenigen dunkelrotbraunen, bis 7 mm langen, steif en Borsten und 5 mm langen, weißen, weichen Wollhaaren. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, bis 10 mm lang und 2—3 mm breit, vom Grunde bis etwa zur Hälfte orange Cadmium (Ostwald 8/1), nach oben indischorange (Ostwald 713/1). I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich geformt und gefärbt wie die äußeren, jedoch öfters mit gefranster bis zerschlitzter Spitze, 10-15 mm lang. S t a u b b l ä t t e r bis zu 2/3 der Röhrenhöhe inseriert, um den Griffel sich zusammenneigend, die untersten in die offene, ca. 11/2 mm hohe, 2—3 mm breite, weißliche Nektarkammer herabreichend. S t a u b f ä d e n alle dünn, die äußersten gegen die Spitze zu hell orange, darunter wie die übrigen weißlich bis blaßgelblich, 3 mm lang, die innersten 5 mm lang. S t a u b b e u t e l klein, kugelig, blaßgelblich bis weißlich. G r i f f e l 18 mm lang, ca. 1 mm dick, blaß gelblich‑grünlich, mit den 12, blaßgelblichen, 3 mm lan‑ gen N a r b e n, die Staubblätter um fast das Doppelte überragend. F r u c h t klein. S a m e n (nach Krainz) kugelig, kaum 1/2 mm im Durchmesser, mit zweizackigem, zahnwurzelähnlichem Arillus; Testa glänzend hellbraun, etwas netzig durchscheinend. Heimat Allgemeine Verbreitung: Provinz Salta, zwischen Geröll in ca. 2 000 m ü. M., Argentinien. Kultur und Anzucht wie Parodia chrysacanthion. In saurer, leichter Erde, auch wurzelecht nicht schwierig. Bemerkungen Die Pflanze blüht Ende Mai, wächst ziemlich langsam. Sie wurde zuerst von A. V. Frič entdeckt und im Katalog von K. Kreuzinger (Eger) 1935 angeboten. Sehr schöne Art. Die ergänz ende Blütenbeschreibung erfolgte nach dem abgebildeten Exemplar. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Parodia penicillata Fechser et Van Der Steeg lat. penicillata pinselförmig
Literatur Parodia penicillata Fechser H. et Van Der Steeg M. G. in Succulenta 7, 1960, S. 77, 78 u. Abb.; Kakt. u. a. Sukk. 1963, S. 76—78 u. Abb. — Backeberg C. Cactaceae VI, 1962, S. 3750—3751 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 346. — Weskamp W. Kakt. u. a. Sukk. 1966, S. 226 u. Abb. — Cact. Succ. Journ. Am. 5, 1964, S. 151. Parodia penicillata var. fulviceps Backeberg C. Kakt. Lex. 1965, S. 459—460. Parodia penicillata var. nivosa Backeberg C. Kakt. Lex. 1965, S. 460. — Deibel G. in Kakt. u. a. Sukk. 1966, S. 26 u. Abb. — Andreae W. in Kakt. u. a. Sukk. 1970, S. 61 u. Abb.
Diagnose nach Fechser & Van Der Steeg l. c. „a Parodiae chrysacanthioni costis paucioribus, tuberculis multo maioribus, apice non lanoso, spinis iuvenilis comose fasciculatis differt. Planta globosa vel cylindrica, 7—12 cm diam., apice depressa et sine lana; costae 17, in tubercula magna, leviter in spiralibus disposita solutae; areolae rotundae ± 5 mm diam., la nosae, 12—15 mm distantes; spinae 40—60, iuveniles comose fasciculatae, adultae aculeatae, divaricatae 15—20, flavidae, 40—50 min longae, a centrali 1 vix distinctae, radiales ± 40, flavidae vel quasi sine colore, 8—15 (—20) mm longae, adpressae; flores Parodiae chrysacan thioni similes sed rubri. Patria : Argentina, Cafayate, Prov. Salta.“
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
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Beschreibung K ö r p e r kugelig, 7—12 cm im ∅, an älteren Pflanzen zylindrisch, bis ca. 30 cm lang und dann liegend oder hängend; Epidermis frischgrün. R i p p e n 17—20, spiralig gestellt und in ausgeprägte Warzen aufgelöst; diese nahezu rund, 7—10 mm im ∅, ca. 10 mm lang. A r e o l e n ca. 3—5 mm im ∅, mit starkem Wollfilz, ältere Areolen weniger wollig, 12—15 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n dünn, lang, biegsam, gelb bis gelbweiß, oder nahezu farblos; Rand‑ und Mittelstacheln nicht immer scharf gegeneinander abgegrenzt; ein ausge‑ sprochener M i t t e l s t a c h e l senkrecht im Mittelpunkt der Areole, abstehend, bis ca. 50 mm lang, ± gebogen, Randstacheln ± 40, anliegend, dünner und heller gefärbt (nahezu farblos) als die Randstacheln, oft in unregelmäßig verteilten Gruppen, 8—15 (—20) mm lang. Zwi‑ schen den Mittelstacheln und den ausgesprochenen Randstacheln befinden sich ca. 15 sprei‑ zende Stacheln, während ca. 8, fast gleich starke den Mittelstachel symmetrisch umgeben. Die übrigen spreizenden Stacheln sind kürzer und dünner, da sie näher bei den ausgesprochenen Randstacheln stehen. An jüngeren Areolen alle Stacheln noch senkrecht stehend, dicht ge‑ schlossene Bündel bildend, die als Pinsel den eingesenkten Scheitel überdecken. B l ü t e n im Scheitel, im Juni‑Juli, glockig‑trichterig, bis 5 cm lang und 4 cm ∅, orangebis blutrot, S t a u b f ä d e n rot, Antheren blaßgelb; G r i f f e l mit 10—12 Narbenästen die Antheren überragend, blaß grünlichgelb. F r u c h t klein, kugelig, behaart mit Blütenrest; S a m e n 0,5—0,75 mm ∅, glänzend braun mit hellem einzackigem Arillus. Heimat Typstandort: Cafayate, Prov. Salta, Argentinien. Kultur in nahrhafter, leichter Erde (pH = 4,5—6), ertragt bei Trockenhaltung im Winter auch leich ten Frost. Braucht nicht unbedingt gepfropft zu werden. Bemerkungen Die Pflanze wurde von Fechser 1951 gefunden und erhielt ihren Namen nach den pinsel förmig gestellten Scheitel‑Stacheln. Sie ist in allen Teilen variabel und zeigt viel Überein stimmung mit Parodia chrysacanthion, von der sie sich durch die viel größeren Warzen und Areolen, sowie durch ihre gröbere, hellere Bestachelung, den typischen, geschlossenen Stachel bündeln in den jungen Areolen und gelb‑orange bis dunkelroten Blüten unterscheidet. Bei der vorliegenden Variabilität der Art ist die Aufteilung in Varietäten kaum berechtigt. Das Farbbild zeigt die weißbestachelte Form „var. nivosa“ Backeb. Foto: W. Andreae (etwas vergrößert).
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1975
Parodia sanagasta Frič ex Weingart sanagasta, Name unbekannter Herkunft
Literatur Microspermia sanagasta Frič A. V. (1928) nom. nud. in Kreuzinger K. Verz. amerik. u. and. Sukk. 1935, S. 22. u. Abb. S. 25. Parodia sanagasta Frič A. V. ex Weingart B. in Kaktusář (Brünn) 1936, S. 49 u. 61 u. Abb. S. 49. — Buining A. F. H. in Succulenta V 1954, S. 68, 69 u. Abb. S. 67. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1594. Diagnose nach A. V. Frič ex B. Weingart l. c. S. 61: „Globosa, vertice depressa, cuprea; costis ca. 15, spiralibus, in tubercula divisis; areolis ca. 5—7 mm. inter se remotis, ca. 3—4 mm. crassis, primum dense albo‑lanuginosis; aculeis mar ginalibus ca. 7—9—11, albis vel violaceoroseis, 5—8 mm. longis, centralibus 5, cruceatis, crassioribus, 10 ad 15 mm. longis, primum sanguineis vel rubicundis, dein pallidioribus; flore laete luteo /Parodia microsperma similis/, ovario fructuque lanuginosi, seminibus minutis. Ar gentina borealis /Salta?/.“ Beschreibung K ö r p e r kugelig, bei 4,5 cm Breite blühfähig, kupferrot, bei am Schatten kultivierten Pflanzen grün. S c h e i t e l wenig eingesenkt, mit weißem, dichtem Filz und von den blutroten Mittelstacheln überragt. R i p p e n ca. 15, spiralig gewunden und in 3‑eckige Höcker zerlegt.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
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A r e o l e n 3—4 mm im Durchmesser, stark weißfilzig in der Jugend, später verkahlend, 5 bis 7 mm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 7—9, seltener 10—11, weiß, oder schwach rosaviolett, die oberen schwächer und kürzer, 4—5 mm lang, die unteren stärker und länger, ca. 8 mm lang, der Mittlere der längste, ca. 10 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n 4, im Kreuze stehend, der oberste meist gerade, der untere am stärksten, hakig gebogen 10—15 mm lang; blut- bis rubinrot, später verblassend, weißlich mit einem rosavioletten Hauch im Gegenlicht. Alle Stacheln sind ziemlich stark, hart und brechen leicht mit der ganzen Areole ab. B l ü t e n aus den Areolen nahe dem Scheitel, intensiv gelb. R ö h r e (Receptaculum) trich terförmig, außen beschuppt und behaart. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r gelb, gespitzt, seiden glänzend, auf ihrer Rückseite mit einem dunkler braunen, ca. 2 mm breiten Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 16—17, leuchtend gelb. S t a u b f ä d e n, G r i f f e l und N a r b e n hellgelb. F r u c h t rund, etwa 3—4 mm im Durchmesser, sehr dünnhäutig, an der Basis öffnend behaart. S a m e n (nach Krainz) sehr klein, kaum 1/2 mm groß, kugelig mit großem einzackigem Arillus; Testa glatt glänzend, hellbraun.
Samen etwa 1 : 10
Photo: Kreuzinger
Heimat unbekannt, wahrscheinlich nördliches Argentinien. Kultur wie Parodia chrysacanthion. Die Pflanze wächst auch gepfropft sehr langsam. Bemerkungen Durch ihre bronzefarbenen Körper sehr auffällige, kleine Art. Die Pflanze wurde 1928 von A. V. Frič auf einer seiner Reisen in Argentinien gefunden und im Verzeichnis der Firma K. Kreuzinger 1935 unter der Bezeichnung „Microspermia sanagasta Frič 1928“ erstmals abge bildet und Samen hiervon angeboten. Von derselben Quelle wie P. sanagasta erhielt ich 1937 eine Pflanze mit der Bezeichnung P. sanagasta var. albiflora, die jedoch ebenfalls gelb blühte, wenn auch etwas heller. In keiner der vielen besichtigten europ. Sammlungen sah ich eine weißblühende P. sanagasta. Eine solche wurde auch nie beschrieben. Die Abbildung zeigt ein seit 1937 in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultiviertes Exemplar, das jeweils Anfang Juni blüht, in etwa natürlicher Größe. Photo: H. Krainz. Samen photo: K. Kreuzinger.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1960
Parodia schwebsiana (Werdermann) Backeberg schwebsiana, nach Willy Schwebs, einem Lehrmeister der Kakteenpflege in Dresden.
Literatur Echinocactus schwebsianus Werdermann E. in Monatsschr. DKG. 1930, S. 186—189 u. Abb. S. 187. — Werdermann E. in Backeberg & Werdermann E. Neue Kakteen 1931, S. 88, 89. Parodia schwebsiana (Werdermann) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935—3 u. Abb. — Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 271, 272. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1597, 1598 u. Abb. S. 1598. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex, rarius proliferans, depresso‑globosus, vertice impressus, lanuginosus, aculeis non superatus; costae 13—20, pumilae, basim versus complanatae, vix vel haud tuberculatae;
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
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areolae orbiculares, lanuginosae, mox glabrescentes; aculei radiales 10 ± horizontaliter di varicati, tenues, subfusci, mox canescentes, basi subincrassati, aciculares, ± recti; cent ralis 1, crassior, ad 2 cm longus, basim corporis versus incurvatus, apice hamatus, juvenilis pallide ferrugineus, demum canus, basi incrassatus; flores solitarii ex lana verticis; ovarium squamis lanaque praeditum; tubus squamiferus, lanuginosus, setigerus; petala ferrugineo‑rubra; stylus stigmatibus 6, albis stamina superans; semina ± ovoidea vel subnephroidea, nigra, nitida, tuberculata.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, selten vom Grunde sprossend, meist etwas gedrückt‑kugelig, 5—6 cm hoch und meist ebenso breit. S c h e i t e l etwas eingesenkt, dicht weißwollig, mit einigen herausr agenden Stacheln, nicht von diesen geschlossen oder schopfförmig überragt. Körper in Scheitelnähe frischgrün und glänzend, weiter unten blasser, stumpfer und feinpunktiert. Gegen den Wurzelhals etwas rübenförmig und stark bräunlich verkorkt. R i p p e n 13—20, am Scheitel durch scharfe, nach unten zu verflachende Furchen getrennt, ca. 4 mm hoch, nach der Basis zu verflachend, mit gerundetem Kamm, an den Areolen schwach warzig gehöckert und verbreitert, nur selten etwas kinnförmig vorgezogen, gerade herablaufend, oder nur wenig spiralig gedreht. A r e o l e n 5—7 mm voneinander entfernt; zuerst, besonders am Scheitel, dicht und lang weißwollig, später völlig verkahlend, rundlich, von etwa 2 mm Durchmes‑ ser. Areolen, die eine Blüte getragen haben, zeigen scheitelwärts eine lochartige Vertiefung. R a n d s t a c h e l n fast stets 10, die drei obersten schräg nach oben spreizend, am längsten und mittelstachelähnlich, fast gerade oder nur wenig gebogen, dann pfriemlich, bis 12 mm lang, im Neutrieb hell kornfarben bis bräunlich, später weißlich vergrauend, am Grunde dunk‑ ler und schwach zwiebelig verdickt, im Querschnitt rundlich oder etwas abgeplattet, stechend, etwas dunkler gespitzt; die übrigen horizontal spreizend, weißlichgrau, 5—7 mm lang, stark nadelförmig, gerade oder etwas gebogen, am Grunde dunkler und schwach knotig verdickt. Einer gerade nach unten, 2 schräg, die übrigen vier meist etwas kammförmig nach den Seiten gerichtet. M i t t e l s t a c h e l 1, am stärksten, bis 2 cm lang, schräg nach unten gerichtet, dem Körper zugebogen, an der Spitze hakig gekrümmt, im Querschnitt fast rundlich. Im Neutrieb hellbraun, später grau bis hell hornfarben, bereift, an der Spitze dunkler, am Grunde bräunlich und stark zwiebelig verdickt. Blüten (2—) 3 cm lang, nacheinander aus dem wolligen Scheitel erscheinend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, 3—4 mm lang, 3 mm im Durchmesser, rosarötlich, mit durchsichtigen, fleischigen, honigfarbenen oder blaß gelbgrünen, lanzettlich zugespitzten, 1—2 mm lan‑ gen Schuppen, deren Achseln zahlreiche, bis 7 mm lange, weiße Wollhaare tragen. Samen anlagen zahlreich, fast sitzend, nicht gebüschelt, aber in Gruppen zusammenstehend, das ganze Fruchtknoteninnere auskleidend. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterförmig, 10—11 mm lang, außen rot, gleichfalls mit Schuppen, deren Achseln ebenfalls lange Wollhaare, aber von bräunlicher Farbe entspringen, außerdem 1—2 (—3) dunkelbraune, 5—7 mm lange, fast gerade Borsten. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r in Form und Farbe wie die inneren, nur etwas kürzer. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r burgunder‑ bis rostrot, bis 16 mm lang, 1,5—2 mm breit, lineallanzettlich, spitzig, fein längsgestreift, ganzrandig, nur an der Spitze manchmal etwas gez ähnelt, mit sehr schmaler, dunkler, nur wenig markierter Mittelrippe. S t a u b b l ä t t e r zahlreich die Röhre auskleidend, dicht oberhalb des Griffelfußes beginnend, ohne deutliche Kreise bis zum Röhrenrande aufsteigend, viel kürzer als die Hüllblätter; gegen die Mitte zu gekrümmt. F ä d e n weiß, B e u t e l blaßgelb. Blütenschlund heller als die Hüllblätter. G r i f f e l 12 mm lang, die Staubblätter etwas überragend, dennoch erheblich kürzer als die Hüll blätter; schlank, weiß. N a r b e n 6, kopfig geschlossen, 1 mm lang, cremefarben. F r u c h t (nach Krainz) wenn trocken sehr klein, kugelig, 3—4 mm im Durchmesser, mit feinen Schüpp chen, welche in Stachelspitzchen auslaufen und mit reichlich weißen, langen Wollhaaren in den Schuppenachseln. S a m e n klein, kaum 1 mm lang, unregelmäßig ei‑ bis schwach nierenförmig, mit glänzen der, schwarzer, durch längliche Warzen gehöckerte Testa; Warzen in ziemlich regelmäßigen Längsstreifen angeordnet; Hilum mit einzackigem weißem Arillus.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Parodia schwebsiana
Heimat Typstandort: Auf einem isolierten Schieferberge bei Cochabamba, in Steinritzen an exponier ten Stellen, ca. 3 000 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Bolivien.
forma salmonea (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. salmonea = lachsfarben. Literatur Parodia schwebsiana (Werdermann) Backeberg var. salmonea Backeberg C. (ohne Latein Diagnose) Blätt. f. Kakteenforschg. 1935—3; Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 272; Cact. Succ. Journ. Amer. 1951, S. 84. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1598. — König G. in Succulenta IV 1961, S. 45 u. Abb. — König G. in Kakt. u. a. Sukk. IV 1961, S. 57.
„Differt flore salmoneo.“
Diagnose nach C. Backeberg l. c.:
Beschreibung K ö r p e r, wie bei der typischen Form anfangs kugelig, später schwach zylindrisch, bis 12 cm hoch und 7—8 cm breit, matt‑glänzend‑grün. S c h e i t e l stark weißwollig. R i p p e n 13—20, schwach gehöckert, spiralig gedreht. R a n d s t a c h e l n ca. 10, hell hornfarbig, später vergrauend, einer der Mittelstacheln nach unten gebogen und gehakt, gelblich‑bräunlich, bis 2 cm lang. B l ü t e n blaß lachsrot statt karminfarben wie bei der typischen Form.
forma applanata (Hoffmann et Backeberg) Krainz comb. nov. lat. applanata = abgeplattet. Literatur Parodia schwebsiana (Werdermann) Backeberg var. applanata Hoffmann et Backeberg in Bac‑ keberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1598 u. Abb. Diagnose nach Hoffmann & Backeberg l. c.: „Differt a typo corpore applanato, aculeis centralibus adpressis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
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Beschreibung K ö r p e r frischgrün, bis 7 cm im Durchmesser und 2,3 cm hoch. R i p p e n 17, unten bis etwa 1 cm breit werdend, bis 5 mm hoch, weniger abgeflacht als beim Typ und um die Areolen nur schwach verdickt. A r e o l e n ca. 1 cm voneinander entfernt, anfangs reichwollig und einen flachen Schopf bildend, dann rasch verkahlend. R a n d s t a c h e l n 5, je zwei seitliche aus dem unteren Teil der Areolen und einer nach unten gerichtet, hornfarben, 5—7 mm lang, an ihrem Grunde mehr oder weniger bräunlich und schwach verdickt. M i t t e l s t a c h e l n 4, drei davon fächerförmig aufwärts gerichtet, 10—13 mm lang, einer abwärts geneigt, bis 15 mm lang, ziemlich stark dem Körper zu gebogen, die drei oberen stärker als die Randstacheln und der unterste der stärkste von allen. Mittelstacheln gleich gefärbt wie die Randstacheln; alle im Neutrieb reifig‑rötlich. B l ü t e n rot, wie beim Typ, mit braunen Borsten. Heimat Fundort: an der Straße von Cochabamba nach Comarapa. Allgemeine Verbreitung: Bolivien. Kultur wie bei Parodia aureispina angegeben. Bemerkungen Eine der schönsten Parodia‑Arten. Sie ist selbststeril und blüht im Juni/Juli. Besonders schön und kräftig bestachelt sind Importpflanzen, deren nach abwärtsgerichtete, stark gebogenen Mittelstacheln mit ihren Enden fast den Körper berühren. Stärke, Stellung und Farbe der Sta‑ cheln ist variabel und auch von der Kultur abhängig. Der Entdecker der Art, Jose Steinbach, schreibt: „Stacheln immer eingezogen, in der Regenzeit etwas weniger als bei ganz trockener Zeit.“ In der Heimat soll die Pflanze Ende Dezember/Januar blühen. Bei den von Hoffmann gefundenen Pflanzen (fa. applanata) handelt es sich um eine Standortsform ohne bedeutende Unterschiede gegenüber der Art. — Photo: W. Cullmann. Abb. etwas vergrößert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1963
Pediocactus knowltonii L. Benson knowltonii, nach dem Entdecker der Art Fred G. Knowlton.
Literatur Pediocactus knowltonii Benson L. in Cact. & Succ. Journ. Am. XXXII/6, 1960, S. 193; in Cact. & Succ. Journ. Am. XXXIII/2, 1961, S. 52, 53 u. Abb. S. 54 — Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. 1962, K. 181—183 u. Abb. Pediocactus bradyi L. Bens. var. knowltonii (L. Bens.) Backeb. in Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 353 u. Abb. 324. Diagnose nach L. Benson l. c. „Globoso‑obovatus, 2—4 cm longus, 1,5—2 cm diametro, mammilliferus, base turbinatus; areolis ovato‑lanceolatis; aculeis centralibus 0; aculeis radialibus 18—23, recurvatis, 1—1,4 mm longis, puberulis albidis.“ Beschreibung K ö r p e r sehr klein, einzeln oder wenig sprossend, bis 3,8 cm hoch und 1,9 cm im ∅; kaum über den Boden sich erhebend und bemerkenswert unauffällig. W a r z e n zylindrisch, kegelig oder pyramidenförmig, 1,5—2,5 mm lang, 1,5—2 mm im ∅. A r e o l e n ca. 1 mm im ∅, 1—3 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n dicht, die Warzen jedoch nicht verdeckend, weiß oder manchmal rötlich lohfarben oder rosarot, oder rosarot gespitzt, schließlich weißgrau mit weißen Haaren, meist 18—23 je Areole, alle randständig, aus der verlängerten Areole kammförmig gespreizt und etwas gebogen, die längeren 1—1,4 mm lang, oder etwas länger, am Grunde 0,1 mm breit, pfriemlich, nach oben spitz zulaufend, abgeplattet, im Querschnitt elliptisch.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
C VIII b
Abb. 1a. Blüte von außen, am Übergang vom Pericar pell zu Receptaculum mit winzigen Schüppchen (Sch). (Blüte von P. Draxler, Wiener‑Neustadt.)
Pericarpell–Receptakel– Übergang
Sch
Sch
Nb Stb.
Nb
Abb. 1b. Blütenlängsschnitt, links mit Gefäßbündelver lauf. Nb = Narbe, Stb = Staubbeutel, Rp = Recep taculum, N = Nektarium, Pc = Pericarpell.
Rp N Pc
B l ü t e n gedrungen glockig, 15 mm lang, 9 mm im ∅ (halbgeschlossen). P e r i c a r p e l l 3 mm lang, 5, am Grunde 3 mm breit, nackt, fleischig, nur oben mit 1—2 kleinen, fleischigen, 1—2 mm langen, unregelmäßig gekerbten Schüppchen, mit 2,5—5 mm langen Blattbasen. Fruchthöhle queroval, mit einfachen, kurzen, ziemlich dicken Funiculi und länglich runden Samenanlagen gefüllt, deren inneres Integument weit vorsteht. R e c e p t a c u l u m ziemlich kurz, fleischig, 4 mm lang, oben 8 mm im ∅, mit spiralig gestellten, 3—6,5 mm langen, breit dreieckigen, zart gerandeten, unregelmäßig gezähnten, derben Schuppen, deren Blattbasen bis aufs Pericarpell hinablaufen. Receptaculum sich zwischen der Griffelbasis und der Inserti‑ on der Primärstaubblätter etwas wulstig vorwölbend und ein ziemlich kleines Nektarium ein schließend. Äußere H ü l l b l ä t t e r 8—10 mm lang, spatel‑ bis lanzettförmig, zart. Innere Hüllblätter 9,5 mm lang, lanzettlich, zart, unregelmäßig gekerbt oder kurz gezähnt, mit 5—6
Sa K Pt i.J.
Mi
F
Abb. 2a. Samenanlage (Sa) mit kurz em, breit angesetztem Funiculus (F) und stark hervorragendem in‑ nerem Integument (i. J.).
Pc
St
Hi
Abb. 3a. Samen mit Testa struktur, von der Seite: Hilum (Hi) von Funiculus resten etwas verdeckt, Mi = Mikropylarloch, K = Kamm (Crista). (Samen von G. Frank, Wien.)
W aT
Abb. 2b. Reife Frucht von außen: W = Warze, St = Stachelbündel, Pc = Peri karp, Pt = Perianth. E +iT
K Mi His
Fr Hi
Mi
His
Abb. 3b. Samen mit seitlich ent‑ fernten Testa. aT = äußere Testa, E + iT = Embryo mit innerer Testa, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropyle.
C VIII b
Abb. 3c. Hilumansicht nach Ent‑ fernung des Funiculusgewebes. Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropyle, K = Kamm, Fr = Funi culusrest.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Pediocactus knowltonii
mm langen Blattbasen. Staubfäden 4—4,5 mm lang. Primär s t a u b b l ä t t e r mit den brei‑ ten, 1,2 mm langen Staubbeuteln bis zur Griffelhälfte, die übrigen Staubblätter spiralig bis unter die Narbe. G r i f f e l 6,5 mm lang, unten 1,5, oben 1,8 mm im ∅. N a r b e n 6, kopfig, breit, 2 mm lang, auf der Innenseite und am Rande mit groben, kurzen Papillen; halb so lang wie die Blütenhülle. F r u c h t kreiselförmig, beerenartig, 5 mm lang, 2,5—4 mm im ∅, matt schmutzigweiß, etwas dunkel karminrot getönt, bis auf 1—2 winzige, helle Schuppen beim Perianth, nackt. Perikarpwand sehr dünn, mit 4—5 sich abzeichnenden Samen im Fruchtinneren; oben mit anhaftendem Blütenrest, dessen Boden sich breitflächig mit dünnem Gewebe ins Perikarp vor wölbt. An der Fruchtbasis vereinzelte, kurze, weiße Haare aus der Warze. Areole mit kurzen, weißen, gebogenen, gefiederten Stacheln. S a m e n mützenförmig, 2—2,1 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,7—1,8 mm, mit vorspringendem Kamm (Crista). Äußere Testa ziemlich dünn, spröde, rötlichbraun, klein‑
kugelig warzig, ohne Zwischenräume. Hilum rund bis länglichrund, von gelblichweißem Ge‑ webe bedeckt, darunter ein flacher Krater mit einem Loch als Funiculusabrißstelle. Hilum‑ saum schmal, sehr kleinwarzig. Mikropylarloch zwischen Hilumrand und Kammvorsprung liegend, vom Hilumgewebe oft überdeckt. E m b r y o gekrümmt, zwischen Hypokotyl und Kotyledonen mit einem Restperisperm, das sich in alkoholischer Jodlösung dunkelblau färbt; von der gelblichweißen, inneren Testa umhüllt.
Heimat Typstandort: Los Piños River bei La Boca, Colorado, an der Grenze von Colorado und Neu Mexiko. — Kiesige Böden auf Hügeln der Trockengebiete um 1800 m ü. M. Wacholder-Föh‑ ren Waldland, Colorado und Neu Mexiko am Los Piños River. Allgemeine Verbreitung: Colorado und Neu Mexiko, USA.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
C VIII b
Kultur ungepfropfter Pflanzen nicht ganz leicht. Verlangt sandige, mit etwas Kies vermengte Erde (leicht sauer), mäßige Feuchtigkeit im Sommer (jedoch nicht ganz trocken!), viel frische Luft; im Winter kühl und mäßig trocken. Am besten wird gepfropft. Vermehrung durch Aussaat oder Sproßpfropfung. Die Pflanze ist in Mitteleuropa nicht winterhart! Bemerkungen Pediocactus knowltonii stellt eine stark reduzierte Form vom Utahia‑Typus dar, was sich in Blüte, Frucht, Samen, Körpergröße und den kurz befiederten Stacheln (sonst nur bei Jugend‑ formen, siehe Pediocactus paradinei) ausdrückt. — Alle Zeichnungen (Originale) L. Kladiwa. Das Blüten‑Foto zeigt eine Sproßpfropfung (etwa nat. Größe); Foto: H. Krainz. Foto mit Früchten: G. Frank. (Kla.)
C VIII b
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1973
Pediocactus paradinei B. W. Benson paradinei, nach dem Entdecker der Art N. A. Paradine. Literatur Pediocactus (?) paradinei Benson B. W. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIX/5, 1957, S. 136, 137 u. Abb. S. 137; Marshall W. T. in Saguaroland Bull. 1956, S. 89—91 u. Abb. — Benson B. W. in Cact. Succ. Journ. Am. 1961 (!) S. 53; 1962, S. 168; in Cacti Arizona 1969, S. 180—183. — Frank G. in Sukkulentenkunde VII/VIII 1963, S. 62—69 u. Abb. Pilocanthus paradinei B. W. Benson et Backeb. in Kakt. u. a. Sukk. 1957, S. 187—189 u. Abb. — Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. 1960, S. 183—184 u. Abb. Backeberg C. Cactaceae V S. 2876—2881 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 362.
Diagnose nach B. W. Benson l. c. „Sinplex, globosus, 3—4 cm longus, 6—8 cm diametro, base turbinatus, mammilliferus; tuberculis laxis, oblique truncatis, axilla nudis; areolis ovatis seu ovato‑lanceolatis; aculeis fle xilibus albis, 5—7 cm longis, aculeis exterioribus sub 20, aculeis interioribus 4—6; epiderme propter spinas tam numerosas vix manifesta; areola florifera sub tuberculi apice; baca parva sicca; latere non base dehiscente; seminibus parvis obovatis obliquis minute tuberculatis, hilo magno ovato subbasilare.”
Beschreibung W u r z e l schlank, kegelförmig, bis 15 cm lang, ± senkrecht, mit zahlreichen Seitenwurzeln. Wurzelhals ± kurz kegelförmig, mit vertrockneten, verkorkten Warzen. K ö r p e r einzeln, 2,5—5 cm hoch, 2,5—8 cm breit, grün bis bläulichgrün, im Scheitel oft ± eingesenkt. R i p ‑ p e n in Warzen aufgelöst, diese zylindrisch oder schmal kegelig, 4,5—5 mm lang, 3 mm im ∅. A r e o l e n 3 mm im ∅, etwas unterhalb der kuppenförmigen Warzenspitze. Furche auf der Warzenoberseite, 2—3 mm lang, ± Blütenvegetationspunkt. S t a c h e l n haarartig, hyalinweiß, biegsam, gerade oder unregelmäßig gebogen, im Querschnitt elliptisch bis rund, die längeren 2,5—7 cm lang, am Grunde 0,2—0,3 mm im ∅; Rand‑ und Mittelstacheln kaum unterscheid‑ bar, erstere 20, letztere 4—6, oben braunfleckig. Im Jugendstadium der Pflanze fehlen die haar artigen Stacheln, statt ihrer treten 16, 2 mm lange Randstacheln auf. Erst bei einer Körpergröße von 15 mm im ∅ erscheinen die langen, haarartigen Mittelstacheln im Oberteil der Areole. B l ü t e n wohlriechend aus den Warzen der vergangenen Vegetationsperiode, um den Scheitel, in 2 Formen: Form I glockig, leicht gestreckt, 19—22 mm lang. P e r i c a r p e l l 4—4,5 mm lang, 4,5—6 mm im fleischig, mit imbricaten, 2—6 mm langen, grünen, rötlich getönten, fleischigen, weiß und zart gerandeten, fein gezähnten oder kurz bewimperten Schüppchen. Fruchthöhle von Achsengewebe umgeben, quergestellt, breit ovoid, basal offen, dicht mit länglich ovoiden, breit angesetzten Samenanlagen mit hervorragendem innerem Integument und kurzen Funiculi er‑ füllt. R e c e p t a c u l u m 5 mm lang, fleischig, glockenförmig, 9 mm im ∅, mit spateligen, bis zu 10 mm langen, 6 mm breiten, rötlichgrünen, fleischigen, zartweiß bis gelblich gerandeten, winzig gezähnten oder eingeschnittenen Schuppen. Äußere H ü l l b l ä t t e r zart, 13 mm lang, 6 mm breit, am Grunde schmaler, an der Spitze oft eingerollt und winzig gezähnt; weiß gerandet, gekerbt, gewellt mit grüner oder rötlicher Mittelrippe. Alle Blätter und Schuppen mit langen, herablaufenden, hervortretenden Blattbasen. Innere Hüllblätter 14—19 mm lang, 4—6 mm breit, am Grunde schmaler, spatelförmig, zart, weiß, mit rosarotem Mittelstreifen, gewellt oder
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
C VIII b
Abb. 1a. Glockige Blüte (I) von außen.
Abb. 1b. Im Längsschnitt, links mit Gefäßbündel. N = Nektarium, Nb = Narben.
Abb. 1c. Blütenblätter: a + b = Schuppen, a = mit Nerva tur, f = äußeres, g = inneres Hüllblatt.
Abb. 1d. Samenanlagen im Auflicht: a = von Blüte (I), b = im Durchlicht, c = Narben, Z = Zipfel.
C VIII b
Abb. 2. Trockenfrucht von außen, seitlich einreißend. Pc = Perikarp, Pt = Blü tenrest, Sch = Schuppen, S = Samen.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Pediocactus paradinei
Abb. 3. Samen von der Seite, a von außen, b seitliche Testawand entfernt; E = Embryo, Mi = Micropyle, Ps = Perisperm. c = Hilumansicht; Hi = Hilum, Mi = Mikropyle.
eingeschnitten, oft an der Spitze winzig gezähnt. Primär s t a u b b l ä t t e r mit den gelblichen Filamenten über der Griffelbasis inseriert, mit den gelben, schlanken Antheren kaum bis zur Griffelhälfte reichend. G r i f f e l 11 mm lang, 1,5—2 mm dick, gelblich, gebogen. N a r b e n 4—6, hellgrün, gelappt, spitz zulaufend, 2—5 mm lang, bis 2,5 mm breit, kopfig gestellt, fast ganz von groben, langzottigen Papillen bedeckt, ca. 4 mm unterhalb der Blütenhülle reichend. Form II: B l ü t e 16 mm lang, breitglockig. P e r i c a r p e l l 3—3,5 mm lang, dickfleischig, 3,5—8 mm im ∅, mit lanzettlichen, 1,3—8 mm langen Schüppchen. R e c e p t a c u l u m 3,5 mm lang, oben 13 mm breit. Äußere H ü l l b l ä t t e r 12,5 mm lang, 8 mm breit, lanzettlich, oft gewellt. Innere Hüllblätter 12 mm lang, 5—6 mm breit. Nektarium von der Griffelbasis bis zur Insertion der Primär s t a u b b l ä t t e r reichend, diese auf einem niedrigen Wulst, mit einer schmalen, flachen Nektarrinne und breit ovoiden Antheren bis zur Griffelmitte; oberste Staubblätter am längsten, 6 mm lang, mit den 0,7—0,9 mm langen Antheren bis zur Narbe. G r i f f e l 8 mm lang, gerade. F r u c h t ovoid oder kurzzylindrisch, nach oben verbreitert, bis 10,5 mm lang, 6 mm im ∅; trocken, lohfarben, 5—7,5 mm lang, 5—6 mm im ∅, brüchig, oben mit winzigen, trockenen Schuppen. Samen durch die trockene Perikarpwand abgezeichnet, diese unten dünner als oben, daher basal und seitlich aufreißend. Perianthrest 7 mm lang, mit imbrikaten, rötlichbraunen, hellgelb gerandeten Blättern; bald abfallend, gegen das Perikarp mit dünner Gewebsschicht, die später radial einreißt. S a m e n kugelig bis ovoid, an der Vorderkante mit ausgeprägtem Kamm 1,8—2,4 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,8—1,9 mm, von einer Seite zur andern 1,4 mm im ∅. Äußere Testa sepiafarben, kleinwarzig, mit halbkugeligen Warzen, hart, ziemlich dick, spröde, mit schmalem, sehr kleinwarzigem Hilumrand. Hilum bauchseitig, groß, breitoval bis rundlich, mit faserigem, gelblichweißem Gewebe an der Funiculusstelle mit kleinem Loch. Unterhalb des hügelig vorgewölbten Kammvorsprungs das ± große, breit quer‑ geschlitzte Mikropylarloch. E m b r y o stark gekrümmt und gegliedert, mit breiten Kotyledo‑ nen, dicker Radicula (Hypokotyl), von der derben, gelblichen, inneren Testa umhüllt, chalazal mit Perispermrest und hier wie auch am Wurzelpol mit verdickten Zellschichten. Heimat Standorte: auf kiesigen Böden der Wüstenebenen oder des Graslandes, 1500—1800 m ü. M.; Sagebrush Desert und Great Plains Grasland, in und um das Houserock Valley, Coconino County und weiter westlich in der Mohave County. Allgemeine Verbreitung: Nördliches Arizona, USA. Kultur wie bei Pediocactus knowltonii angegeben. In Mitteleuropa nicht winterhart!
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Blühender Pediocactus paradinei
Foto: G. Frank
Bemerkungen Backeberg und Benson*) stellten auf Grund der haarartigen Bestachelung dieser Art das Genus Pilocanthus auf. Eine einzige Eigenschaft kann allein für eine Abtrennung im Range einer Gattung nicht ausschlaggebend sein, auch nicht, wenn die während der Vegetationsru‑ he bereits vorgebildeten Blütenknospen als abweichendes Merkmal dazu gezählt werden. Die Blüten selbst nähern sich einerseits Pediocactus simpsonii (Typ I), anderseits P. peeblesianus (Typ II), während der Samenbau weitgehende Übereinstimmung mit P. simpsonii zeigt. Auch das basale Aufreißen der Trockenfrucht findet sich bei Pediocactus allgemein. Daher kann die Gat‑ tung Pilocanthus Benson et Backeberg nicht aufrechterhalten bleiben und muß zu Pediocactus Br. & R. eingezogen werden, wo P. paradinei in die Sectio II Pediocacti zu stellen ist, obschon auch Beziehungen zur Sectio I Utahiae bestehen. Nach L. Benson soll Pediocactus paradinei vielleicht auch der nördlichen Grenze des Kaibab Plateaus entlang und in den angrenzenden Hügeln vorkommen. Das untersuchte Material stammt vom Originalstandort, wo es vom Ehepaar Gay gesam‑ melt und durch die Vermittlung von Ch. Glass für die Bearbeitung zur Verfügung gestellt wurde. — Zeichnungen (Original) Kladiwa. Foto: Frank. (Kla.)
*) Benson l. c. hat schon 4 Jahre später (1961) Seine mitbegründete Gattung Pilocanthus wieder als Synonym zu Pediocactus gestellt (Kz.).
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Pediocactus sileri (Engelmann) L. Benson (Sect. I : Utahia) sileri, nach dem Entdecker der Art A. L. Siler, der sie 1883 sammelte.
Pediocactus sileri, 9 cm hoch, 11 cm ∅; gesam melt halböstl. von Pipe Springs (Arizona), in 4900 Fuß Höhe, von Peebles und Parker am 7. 5. 1940. Photo: R. Peebles. (Courtesy of the Cactus & Succ. Journ. USA.)
Literatur Echinocactus sileri Engelm. in Coult. Wash. Contr. U.S. Nat. Herb. 3, 1896, S. 376. — Schu mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 444, 445. Utahia sileri (Engelm.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 215. — Wright J. S. in Cact. Succ. Journ. USA 1931/32, S. 88, 89 u. Abb.; 1932/33, S. 213 u. Abb. — Lindsay G. in Cact. Succ. Journ. USA 1941, S. 83‑86. — Marshall W. T. in Saguaroland Bull. Ariz. 1953, S. 71. — Cowper D. in Cact. Succ. Journ. Gr. Brit. 1955, S. 90. — Pechánek J. in Kaktusy 1968, S. 27—30 und Abb. Pediocactus sileri (Engelm.) Benson L. in Cact. Succ. Journ. USA 33, 1961, S. 53—54 u. Abb.; The Cacti of Arizona 1969, S. 183, 184 u. Abb. Diagnose nach Engelmann l. c. „Globose: ribs 13, prominent, densely crowded, with short rhombic‑angled tubercles; radial spines 11 to 13, white; central 3 black with pale base, 18 mm long, the upper one slightly longer; flowers scarcely 2,5 cm long, straw‑colored; fruit unknown. — Type, Siler of 1883 in Herb. Mo. Bot. Gard. Cottonwood Springs and Pipe Springs, southern Utah. Specimen examined: Utah (A. L. Siler of 1883).“
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Beschreibung K ö r p e r (Faserwurzeltypus) einfach, einzeln, kugelig oder länglichrund, 5—15 cm hoch, 5—12 cm im ∅; im Scheitel abgeflacht oder gerundet, mit weißem Wollfilz und von zahl‑ reichen, miteinander verflochtenen, weißen und schwarzen Stacheln überragt; bläulichgrün. R i p p e n 13—16, durch tiefe, niedrige Buchten 9—15 mm lange, 6—10,5 mm breite, am Grunde rhombisch‑kantige, darüber zylindrisch‑kegelförmige Warzen aufgelöst, die in den Spiralzeilen 8 : 16 stehen. A r e o l e n groß, rund, 6—8 mm im ∅, 10—15 mm voneinander entfernt, mit dichtem, etwas flockigem, weißem, ziemlich lange haltendem Wollfilz, dorsal an‑ schließend eine 8—10 mm lange Furche, die an jüngeren Warzen den Blütenvegetationspunkt und weiße, kurze Wollhaare trägt. R a n d s t a c h e l n 11—15, 13—20 mm lang, spreizend bis strahlend, pfriemlich, kräftig, gerade oder etwas gebogen, das oberste Paar am längsten, weiß, die stärksten braun gespitzt, später grauweiß. M i t t e l s t a c h e l n 3—7, 18—30 mm lang, am Grunde 0,7—1 mm im ∅, rund, spitz zulaufend, bräunlichschwarz oder schwarzbraun bis schwarz, am Grunde heller, im Alter blaßgrau bis fast weiß und faserig bestoßen; gerade oder an der Spitze etwas gebogen; die oberen nach oben gekrümmt, stärker und etwas länger; die unteren gerade oder fast so, vorgestreckt. Abb. 1 a) links: Blüte von außen; b) rechts: Blütenlängsschnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf.
Abb. 3. Narben mit kurzzottigen Pa pillen.
Abb. 2. Perianth: a‑e = blätter, f‑g = Hüllblätter.
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Schuppen‑
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Pediocactus sileri
Abb. 4 a) links: Samenanlage im Auflicht; b) rechts: Samenanlagen, in der Mitte im Durchlicht. F = Funiculi, kurz, breit, einzeln. Samenanlagen läng lich mit vorstehendem inneren Integument = iJ und Nucellus = Nu.
Abb. 5 a) oben: Längsschnitt durch eine reife Frucht; b) links: Reife Frucht mit abgefallenem Perianth; oben von einer dünnen Gewebeschicht verschlossen; c) rechts: Schnitt durch eine reife Frucht mit abge fallenem Perianthrest: E = Epidermis, A+C = Achsen gewebs‑ und Carpellschicht, Sa = Samen.
Abb. 6 a) links: Samen von der Seite mit Testastruktur (warzig mit „Gehirn struktur“), Mi = Mikropyle, Hi = Hilum, FR = Funiculusrest, K = niedriger Kamm (Crista); b) rechts: Hilumansicht. HiS = Hilumsaum, Hi = Hilum, Mi = Micropyle, FR = Funiculusrest Testastruktur nicht eingezeichnet); c) Mitte: Embryo mit innerer Testa, von der Seite. Psp = Perisperm, Co = Kotyledo‑ nenregion.
B l ü t e n aus der Nähe des Scheitels, breitglockig, 22—28 mm lang, 25 mm im ∅. P e r i c a r p e l l fleischig, kurz zylindrisch, 6 mm lang, 10 mm im ∅, mit 5 mm dicker Wand, das untere Drittel in die Furche eingesenkt; dicht mit 6—10 mm langen, dreieckigen bis lanzettlichen, derbfleischigen, bräunlichgrünen Schuppenblättchen mit zartem, schmalem Rand und lang, silberweiß gefranst und gewimpert. Fruchthöhle klein, fast kugelig, 3—4,5 mm im ∅, dicht mit länglichrunden, breit angesetzten Samenanlagen mit weit herausragen‑ dem Integument und einzelnen, unverzweigten, ziemlich kurzen, dicken Funiculi gefüllt. R e c e p t a c u l u m glockig, fleischig, 10 mm lang; Wand unten 5, oben 3 mm dick; mit dachziegelartig angeordneten, 12—20 mm langen, lanzettlichen bis spatelig lanzettlichen, der‑ ben bis zarten, rotbräunlichen, maronenfarbenen, grünlich und zart gerandeten, gefransten, gewimperten Schuppen. Nektarium von der Griffelbasis bis zur Insertion der Primärstaubblät‑ ter reichend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 20—22 mm lang, lanzettlich, zart, in eine weiche, oft geschlitzte Spitze auslaufend, mit rötlichem bis hellbraunem Mittelstreifen, grünlichgelb, gewellt oder gewimpert. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 20 mm lang, lanzettlich, zart, an der Spitze meist geschlitzt, mit hellbraunem Mittelstreifen, grünlichgelb gerandet, unregelmäßig
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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schwach gekerbt oder vereinzelt kurz bewimpert. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r etwas über dem Griffelgrunde inseriert, eine offene, wenig tiefe Nektarkammer bildend; mit den 7 mm langen, grünlichen Filamenten und länglich ovalen, 1,2 mm langen Antheren bis zur Griffelhälfte; übrige Staubblätter ± zahlreich, 5,5—6 mm lang, dem Griffel zu gebogen und von der Narbe um 3 mm überragt. G r i f f e l ziemlich dick, blaßgrün, 14 mm lang, unten 2, oben 2,5 mm im ∅. N a r b e n 5,3—4 mm lang, 1 mm breit, blaßgrün, kopfig, außer einer Rinne ganz mit grobzottigen Papillen bekleidet, 5—7 mm kürzer als die Blütenhülle. F r u c h t 16 mm lang, 14 mm breit, grünlichgelb, mit einzelnen, locker stehenden, derben, gewimperten Schuppen mit deutlichen Gefäßbündeln; trocken gelblich bis schwach rötlich, ge schrumpft, am Grunde und seitlich aufreißend. Perikarpwand oben dicker als unten; Perianth rest etwas ins Perikarp eingesenkt und von ihm durch ein gelblich hellbraunes Gewebe ge‑ trennt, wenn vertrocknet, wie ein Deckel abfallend. Fruchtinneres mit zahlreichen Samen und wenig Pulpa. S a m e n länglichrund, 4—4,6 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 2,8—3,2 mm, von einer Seite zur anderen 1,7—2,2 mm. Äußere Testa sepiafarben, unter dem Mikroskop rotbraun, dick, hart, an der Vorderkante mit einem ± hohen Kamm (Crista), mit ± großen Zel‑ len, ziemlich dünnen Radialwänden, vorgewölbten Zellaußenwänden ohne Zwischenräume und eingesunkenen oder hervortretenden Warzen, die eine sog. „Hirnstruktur“ bilden. Hilum ventral, etwas eingezogen, ziemlich groß, breit, länglich oval oder viereckig mit gerundeten Ecken, tief kraterförmig, von gelblichem Gewebe erfüllt, am Grunde mit einem Loch, der Funiculusabrißstelle. Hilumsaum breit, etwas gewölbt, kleinwarzig. Mikropylarloch unterhalb eines nasenartigen Vorsprungs außerhalb des Hilums liegend. E m b r y o von einer hellbraun gelblichen, inneren Testa umhüllt, mit ansehnlichem, seitlich etwas verbreitertem Perisperm; gegliedert und stark gekrümmt, im Verhältnis zum Samen klein, im Querschnitt mit dickerer Wurzel als Keimblättern. Heimat Standorte: auf Hügeln in der Wüste, 1400—1500 m ü. M., in den Übergangszonen der Sa‑ gebrush‑ und Mojavean‑Desert, bei Cottonwoods und Pipe Springs; 1/2 Meile östlich von Pipe Springs in der Nähe von Fredonia. Allgemeine Verbreitung: nordöstliches Arizona, an der Grenze gegen Süd‑Utah, USA. Kultur schwierig, da meist an Trockenfäule eingehend. Nur für erfahrene Liebhaber. Die Art blüht von Ende März bis im Mai, meist nur für 3 Tage. Bemerkungen Diese Art wurde erstmals 188,3 von A. L. Siler gefunden und an den Missouri Botanical Garden in St. Louis gesandt. Später sammelte sie ein Sohn Silers zusammen mit J. Wright an der gleichen Stelle wie vorher sein Vater. Pediocactus sileri zeigt sich in der Körper‑, Blüten‑ und Samengröße, dem Auflösungsgrad der Rippen in Warzen, der Zahl, Anordnung und Färbung der Stacheln sehr variabel. Primitive Merkmale sind das fleischige Pericarpell und Receptaculum, die kleine, vom Achsenbecher umfaßte Fruchthöhle, die dicht dachziegelig stehen‑ den Schuppen und Hüllblätter, kopfigen Narben, der große Samen und das ansehnliche Perisperm. P. sileri ist mit P. peeblesianus nahe verwandt und von diesen beiden leiten sich die höher entwickelten Arten dieser Gattung ah. Die Entwicklungslinie verläuft von Utahia über Navajoa zu Pedioc actus. Deshalb hat L. Benson die beiden ersteren, samt den Gattungen Pilocanthus und Toumeya zu Pediocactus gestellt und letztere in folgende Sektionen unterteilt: 1. Pediocactus, 2. Navajoa und 3. Toumeya. Diese Gliederung der Gattung scheint nur teilweise richtig zu sein, da die Sectio III Toumeya mit der Art T. papyracantha meines Erachtens auf Grund ihres morphologischen Typus als Subgenera in die Gattung Turbinicarpus gehört. Daher wird Pediocactus nur in zwei Sektionen unterteilt: in die Sectio I Utahiae, mit Pediocactus sileri und P. peeblesianus (inkl. var. f ickeisenii), sowie die Sectio II Pedioc acti mit allen Pediocactus‑ und Pilocanthus‑Arten. Pediocactus sileri (Eng.) L. Benson wurde von Engelmann (l. c.) erst 1896 gültig beschrieben, so daß diese Pflanze trotz ihrer primitiven Merkmale als Leitart nicht in Frage kommt, die Priorität hat, weil früher beschrie‑ ben, P. simpsonii (siehe dort). (Kla.) Zeichnungen: Original L. Kladiwa.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Pediocactus simpsonii (Engelmann) Britton et Rose var. simpsonii (Sectio II: Pediocacti) simpsonii, nach Hauptmann James H. Simpson, Vermessungsbeamter der USA., der die besten Wege durch das Innere von Utah erkundete.
Abb. 1. Pediocactus simpsonii var. simpsonii
Literatur Echinocactus simpsonii Engelmann in Trans. St. Louis Acad. 2, 1836, S. 197. — Coulter J. M. Contrib. U. S. Nat. Herb 3, 1896, S. 377. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 447—449. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 246. — Berger A. Kakt. 1929, S. 257. Mammillaria simpsonii (Engelm.) Janes in Zoë 3, 1893, S. 302. Mammillaria purpusii Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. 1894, S. 165. Pediocactus simpsonii (Engelm.) Britton N. L. & Rose J. N. Britton & Brown, Illustr. Flora ed. 2, 1913, S. 570; Cactaceae III 1923, S. 90—91 u. Taf. VIII. — Marshall W. T. Saguaroland Bull. 1957, S. 78. — Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. 1958, S. 129. — Benson L. in Cact. Succ. Journ. Amer. 1961, S. 50—54; 1962, S. 163—166; 1970, S. 19 u. Abb.; Cacti of Arizona 1,969, S. 179—181; Backeberg C. Die Cactaceae 1961, S. 2843—2847 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 353, 354. — Frank G. in Sukkulentenkunde VII/VIII 1963, S. 61, 62 u. Abb. — Eearle W. H. Cacti Southwest 1963, S. 76 u. Abb. — Draxler P. in Kakt. u. a. Sukk. 1966, S. 12 — Arp G. & Rogers D. J. Cact. Succ. Journ. Amer. 1970, S. 40—43. — Mittich L. W. in Cact. Succ. Journ. Amer. 1970, S. 216 u. Abb. — Bonker L. H. Cact. Succ. Journ. Gr. Brit. V. 34, 2, 1972, S. 27—29 u. Abb. Pediocactus hermannii Marshall W. T. Saguaroland Bull. 1954, S. 7, 78—80. Pediocactus simpsonii var. hermannii (Marsh.) Wieg. & Backeb. in Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2846. Pediocactus simpsonii var. caespiticus Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2846—2847.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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Diagnose nach Coulter l. c. „Subglobose or depressed, turbinate at base, simple, often clustered, 7,5 to 12,5 cm in diameter; ribs 8 to 13, only indicated by the spiral arrangement of the prominent tubercles, which are 12 to 16 mm long, somewhat quadrangular at base and cylindric above; exterior spines 20 to 30, slender, rigid, straight, whitish, 8 to 12 mm long, with 2 to 5 additional short setaceous ones above; interior spines 8 to 10, stouter, yellowish and reddish brown or black above, erect spreading, 10 to 14 mm long; no truly central spine; flowers 16 to 20 mm long and nearly as broad, yellowish‑green to pale‑purple; fruit green and dry, 6 to 7 mm long and almost broad; seeds black, obliquely obovate, tuberculate, 3 mm long. (Ill. Cact. Simpson’s Exped. t. 1, 2)‑Type, H. Engelmann of 1859 in Herb. Mo. Bot. Gard. In high mountain valleys and rocky ridges, from the eastern slope of the Rocky Mountains of Colorado westward through Utah and into the mountains of Nevada.“ Beschreibung W u r z e l ± lang, schlank kegelförmig. Hauptwurzel mit zahlreichen, dünnen Nebenwur‑ zeln. K ö r p e r einzeln oder sprossend, mit Polstern bis zu 30 cm im ∅; Triebe kugelig bis länglichr und, im Scheitel etwas eingesenkt, lauchgrün; 2,5—15 cm hoch, 2,5—12,5 cm im ∅. R i p p e n in Warzen aufgelöst, diese in den Spiralzeilen 8 : 13 angeordnet, vom Grunde bis zur Mitte vierkantig, darüber rund, zylindrisch, 4,5—13 mm breit, 6—16 mm lang. Areolen oval, 3 mm lang, mit ziemlich zottigen, weißen, wollfilzigen Haaren, später verkahlend; dorsal anschließend eine 2—5 mm lange Furche mit weißen, ± kurzwolligen Haaren, oft auch mit dem Blütenvegetationspunkt. S t a c h e l n zahlreich, den Körper verdeckend. Randstacheln 15—30, weiß bis cremefarben oder rötlichbraun, dünn, steif, fast gerade, horizontal strahlend, die obersten 2—5 kürzer, borstig, 0,6—0,9 mm lang, die unteren bis 19 mm lang. Mittelsta‑ cheln 5—11, an Jungpflanzen keine oder bis drei; 0,9—3 cm lang, am Grunde gelb, braun oder schwarz und 0,3—0,7 mm dick, im Querschnitt elliptisch bis rund, nadelförmig, stechend, rötlichbraun, rot, blaßgelb bis cremefarben, aufrecht, spreizend, gerade bis etwas gebogen.
Abb. 2a. Pediocactus simpsonii. Außenansicht der Blüte.
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Abb. 2b. Sproßwarze mit Blüte. BV = Blü‑ tenvegetationspunkt, Sch = Schuppenblätt‑ chen, St = Stachel, Pc = Pericarpell, W = Warze, StA = Stachelareole
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Pediocactus simpsonii
Abb. 2d. Samenanlagen an unverzweigten Funiculi mit langzottigen Papillen. F = Funiculus, Sa = Samenanlage, i. I. = inneres Integument.
Abb. 2e. Narbe kop fig, mit kurzen Ästen und zarten Papillen auf der Innenseite.
Abb. 2c. Blütenlängsschnitt: rechts mit Gefäß bündelverlauf.
Abb. 2f. Perianth, a‑c = Schuppen, d‑f = äußere Hüllblätter, g‑h = innere Hüllblätter.
B l ü t e n einzeln oder zu mehreren in der Nähe des Scheitels, 12—38 mm lang, 19—50 mm im ∅, glockig. P e r i c a r p e l l 4 mm lang, oben 5 mm im ∅, hell gelbgrün, nackt oder von der Mitte aus mit einzelnen, winzigen, 1—2,2 mm langen, 0,3—2 mm breiten, derbflei‑ schigen, halbmondförmigen, hell gelblichgrünen, breit‑, weich‑ und zartgerandeten, in eine ± lange, weiche Spitze oder seltener in einen glasigweißen Dorn auslaufenden Schüppchen, mit braunem Mittelstreifen und breiten Blattbasen. Fruchthöhle ziemlich klein, queroval, in den Achsenbecher eingesenkt, völlig mit ziemlich kurzen, breiten Funiculi und breit angesetz‑ ten, länglich runden Samenanlagen erfüllt, deren Integument an der Spitze weit herausragt. R e c e p t a c u l u m glockig, fleischig, 4,5 mm lang, 7,5 mm breit; unten mit 4 mm langen, 3 mm breiten, halbmondförmigen, derbfleischigen, hellgrünen, gefransten oder gewimperten Schuppen mit braunorangem Mittelstreifen; darüber mit 7‑11 mm langen, 3 mm breiten, gelb‑ lichgrünen bis zart rosaroten, unregelmäßig gezähnten, breit gewimperten oder eingeschnitte‑
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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Abb. 4a. Samen und Testa struktur, von der Seite. Hil um mit trockenem, vorstehendem, anhaftendem Gewebe bedeckt. Mi = Mikropylarloch, Fg = Fu‑ niculusgewebe.
Abb. 3a. Reife Frucht von außen, mit Gefäßbündeln, glatt und ohne Schuppen.
Abb. 3b. Längsschnitt durch die Frucht. Abb. 4c. Hilum nach Entfernung des Funi culusgewebes. Mi = Mikropylarloch, Hi = Hilum.
Abb. 4b. Hilumansicht: Hi lum dicht mit vorstehen dem Funiculusgewebe (Fg) bedeckt. Hi = Hilum, Mi = Mikropyle, K = Crista; Testastruktur nicht einge zeichnet.
Abb. 4d. Links: Embryo mit innerer Testa, von der Seite; rechts im Längs schnitt. W = Radicula, Co = Kotyledonen, Psp = Perisperm, E = Embryo, i. T. = innere Testa.
nen, spatelförmigen bis linealen, zugespitzten Blattschuppen mit hellbraun‑karminfarbenem Mittelstreifen. Nektarkammer ziemlich flach, ± breit, offen; Nektarium vom Griffelgrunde bis zur Basis der Primärstaubblätter reichend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 12—25 mm lang, 3,2—9 mm breit, am Grunde verschmälert, breit lanzettlich, zart, hellrosa, breit gefranst, gewimpert oder stumpf gezähnt, oft wellig, mit grünlichem hellbraunkarminem oder schwach karminfarbenem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 16—25 mm lang, 1,6—9 mm breit, lineal bis spatelig, stumpf oder lang und weich zugespitzt, gezackt oder gewellt, zart karminrosa, weiß oder magenta. Primär s t a u b b l ä t t e r auf einem niedrigen, wulstförmigen Vorsprung des Receptaculums inseriert, mit den länglich runden, gelben S t a u b b e u t e l n bis zur Hälfte des Griffels; S t a u b f ä d e n gelb, 5—7 mm lang, mit den Antheren dem Grif‑ fel zugeneigt und bis zur Narbe reichend. G r i f f e l 7 mm lang, grün, 1,5, oben 1,3 mm dick. N a r b e n 5 oder mehr, 2 mm lang, kopfig, innen und am Rande mit dicht stehenden, dünnen, langen Papillen; etwas unterhalb der Perianths endigend.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
Pediocactus simpsonii
F r u c h t grün, hellrosa getönt, kugelig bis eiförmig, 8—9 mm lang, 8 mm im ∅, nackt, oder oben mit vereinzelten, winzigen Schuppen. Perikarp stark geschwunden, nur oben fleischig, mit hervortretenden Gefäßbündeln, das Fruchtinnere von den ziemlich großen Samen erfüllt, die die Fruchtwand bucklig erscheinen lassen. Perianthrest 15 mm lang, breit, nur wenig ins Perikarp eingesenkt und von ihm durch ein gelblich hellbraunes Gewebe getrennt; abfallend. Trockenfrucht gelblich, oben rosa getönt, am Grunde radial und seitlich aufreißend. S a m e n rundlich, länglich rund bis mützenförmig, innerhalb derselben Frucht verschieden groß, 2—2,7 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 1,6—1,9 mm und von einer Seite zur andern 1,2—1,3 mm, mit einem Kamm (Crista), der in einen nasenartigen Vorsprung aus läuft, unter dem das Mikropylarloch in einem kleinen Trichter liegt. Hilum ventral, länglich oval oder rhombisch, bis 1,1 mm lang, etwas eingesenkt, mit ± dünnem, kleinwarzigem Rand, von gelblichweißem, etwas vorstehendem Gewebe erfüllt, unter dem ein ± flacher, löcheriger Krater liegt. Äußere Testa dunkelbraun, ziemlich großwarzig, ohne Zwischenräume, mit ziem‑ lich dünnen Radialwänden und kugeligen bis länglich runden, verschieden großen, unebenen Außenwänden. E m b r y o stark gekrümmt und gegliedert, mit ziemlich breiten, dicken Ko‑ tyledonen und einer noch dickeren Wurzelregion, mit deutlichem Restperisperm, sowie von einer gelblichen, inneren Testa umhüllt.
Abb. 5. Karte der Arealverbreitung von Pediocactus simpsonii ohne die Varietäten und P. sileri, nach L. Benson (1962 l. c.).
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1974
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Heimat Allgemeine Verbreitung: USA.: südliches Idaho und Montana bis Zentral‑Nevada, nördli‑ ches Arizona (Grand Canyon), Neu Mexiko und westliches Kansas; auf sandigem oder kiesi‑ gem Boden in Tälern, Ebenen und auf Hügeln trockener Gegenden, meist 1800—2850 m ü. M.; im Juniper‑Pinyon‑Woodland, Sagebrush Desert und in den unteren, offenen Gebieten des Rocky Mountains Montane Forest. Kultur wird oft als „winterhart“ bezeichnet, was aber in unserem Klima nicht zutrifft! Brauchen zur Knospenentwicklung auch nicht unbedingt Frost. Überwinterung also im Glashaus. Pfrop‑ fungen nur auf Trichocer. spachianus oder Eriocer. jusbertii zweckmäßig. Verlangt winterliche Wachstumspause und sehr sonnigen Stand im Sommer. Anzucht aus Samen nicht schwierig (Draxler l. c.). Nur für sehr erfahrene Pfleger geeignet! Bemerkungen Pediocactus simpsonii zeigt eine große Variabilität in bezug auf Körpergröße und ‑form, Blü‑ tengröße, Form und Farbe der Hüllblätter, Bedeckung des Pericarpells, Samengröße und Sta‑ chellänge. Als fortschrittliche Merkmale sind die in Warzen aufgelösten Rippen, die große Anzahl der gleichzeitig erscheinenden Blüten, die Verminderung der Pericarpellschuppen, des fleischigen Achsenbechers, Perikarps und Perisperms, sowie die Sukkulenz des Embryo anzu sehen. Pediocactus sensu Br. et R. ist stärker abgeleitet als Utahia sensu Br. et R., die beide dem gleichen, morphologischen Typus angehören, so daß beide Gattungen zu einer zusammen zuschließen sind, was L. Benson bereits ausführte. Als ältester Name hat Pediocactus die Prio‑ rität vor Utahia und Navajoa. — Foto: G. Frank. Zeichnungen n. Orig. Kladiwa. (Kla.)
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Gattung
Pelecyphora
Ehrenberg (1843) in Bot. Zeitung I, 1843, S. 737. Pelecyphora (gr.) heißt wörtlich „Beilträgerin“, wegen der beilförmigen Warzen. Daher der deutsche Name „Beilkaktus“. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Echinocacteae, Subtrib. b. Thelocactinae, Linea Strombo cacti. Diagnose Ehrenberg hat keine gesonderte Gattungsdiagnose gegeben, sondern eine für Gattung und Art gültige Beschreibung; diese siehe bei Pelecyphora aselliformis. Leitart: Pelecyphora aselliformis Ehrenb.
Beschreibung K ö r p e r obkonisch mit fleischigem Wurzelstuhl und abgeflachtem Kopf, anfangs kugelig, später verlängert, warzig in Schrägzeilen, aus basalen, doch auch aus höher gelegenen Areolen ziemlich leicht sprossend und schließlich rasenförmig. Die W a r z e n sind an ihrer Basis fast prismatisch, an ihrem Ende aber seitlich zusammengedrückt und dadurch beilförmig (daher der Name). Die radial gestellte Kante trägt eine langgestreckte, schmal elliptische A r e o l e , die in kammförmiger Anordnung beiderseits einer schmalen Mittellinie zahlreiche (bis 60!) sehr kurze, flachbreite, an der Basis untereinander verbundene S t a c h e l c h e n trägt und dadurch eine Ähnlichkeit mit kleinen Kellerasseln erhält. Der in die A c h s e l der Warze ver‑ lagerte Areolenvegetationspunkt, aus dem Seitensprosse oder Blüten entspringen, ist von fei‑ nen Haaren umgeben. Diese Behaarung setzt sich an älteren Warzen zunächst längs der Ober (Vorder‑)kante in einem schmalen Band fort, das jedoch später verkorkt und verkahlt. Die ansehnlichen, radial‑symetrischen B l ü t e n entstehen nahe der Axille noch in Entwicklung begriffener junger Warzen nahe dem Vegetationsscheitel aus der die Scheitelgrube erfüllen‑ den Behaarung. Diese entspringt zum Teil einer kurzen, seidig behaarten c a u l i n e n Z o n e unter dem Pericarpell zur Blüte. Im äußeren Umriß hat die B l ü t e die Gestalt eines gestiel‑ ten Kelchglases; das nackte und kahle P e r i c a r p e l l ist etwa kugelförmig bis kreiselförmig und deutlich von dem etwas dünneren, zylindrischen unteren Teil des Receptaculum abge‑ setzt. Dieser zylindrische Teil der Receptaculum bildet in der unteren Hälfte mit dem Griffel eine S ä u l e , in der oberen Hälfte umschließt sie den Griffel sehr dicht, so daß eine lange, aber sehr enge N e k t a r f u r c h e entsteht, an deren Basis eine schmale Zone von Nektarium gewebe liegt. Der zylindrische Teil des Receptaculum erweitert sich dann unvermittelt zu einem breit glockenförmigen Teil. Während der zylindrische Teil wie das Pericarpell nackt und kahl ist und nur an der Übergangsstelle einzelne etwas abstehende schmal lanzettli‑ che etwas fleischige S c h u p p e n stehen, ist der becherförmige Teil von bereits b l u m e n ‑ b l a t t a r t i g e n, schmal‑ovalen, zugespitzten oder am Ende breit gerundeten bis sogar etwas ausgerandeten Blattorganen bekleidet, die an der Receptaculumkante in die meist spit‑ zen, oft vorne etwas gezähnelten i n n e r e n B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r übergehen. Die sehr zahlreichen, aber nur in wenigen Reihen stehenden S t a u b b l ä t t e r entspringen nur im unters ten Teil der becherförmigen Erweiterung des Receptaculum. Sie sind etwa gleich lang und, besonders die innersten (untersten) zum Teil stark einwärtsgekrümmt. Der Rand des Receptac ulum wird von ihnen kaum überragt. Der fadenförmige dünne G r i f f e l überragt dafür die Staubblätter erheblich; er trägt wenige, fast zusammenneigende mit sehr langen Pa pillen versehene, in ungleicher Höhe entspringende N a r b e n äste. Die Fruchtknotenhöhle ist auffallend klein. Die S a m e n a n l a g e n stehen einzeln an sehr kurzen Samens trängen.
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A Abb. 1. Pelecyphora aselliformis. Blute im halboffenen Zustand.
Abb. 2. Pelecyphora aselliformis. A. Blute halb offen im Längsschnitt. Rechts mit eingezeichnetem Gefäßbündelverlauf. B. Samenanlage.
Abb. 3. Samen von Pelecyphora aselliformis. A. Seitenansicht, B. Hilumansicht (mit vereinfacht aus geführter Testastruktur).
A
B
Die sehr kleine dünnwandige, anfangs beerenartige später papierartige vertrockn ende — oder zerfließende — F r u c h t bleibt in der Axillenwolle völlig verborgen.*) Der schwärzliche S a m e n ist außerordentlich stark nierenförmig eingekrümmt und hat ein kleines Hilum das an der eingekrümmten mikropylaren Spitze liegt und an das sich das Mikro pylarloch anschließt, aus dem das innere Integument vorragt. Die T e s t a besteht aus relativ schmalen, in der Krümmungsrichtung sehr langgestreckten Zellen, deren wenig verdickte Au‑ ßenwände einsinken und dem Samen eine längsrunzelige Oberfläche verleihen, an der noch *) SCHUMANN bezeichnet sie als weichfleischige, zerfließende Beere. Dies ist sie jedenfalls unmittelbar bei der Reife, um dann schnell auszutrocknen. Das Zerfließen dürfte an Kulturexemplaren in feuchter Gewächshausluft anstelle des trockenen Zerfalles treten. BOKE (1959), der mit sehr umfangreichem Material arbeitete, schildert die Frucht wörtlich: „The papery dry fruits remain hidden among the trichomes between the tubercles, where they desintegrate. The seeds must be collected one at a time with a pair of forceps. In nature one might infer that they are scattered by occasional heavy rains.“
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Gattung Pelecyphora
Spuren einer Arillushaut bräunliche Streifen verursachen können. Er gleicht sonst genau dem etwas weniger eingekrümmten Samen von Encephalocarpus (vergl. Gattung Encephalocarpus), dem er auch im Innenbau mit dem kleinen, stärkeführenden Perisperm vollkommen gleicht. —Der aus dem rübenförmigen Hypocotyl entspringende, etwa cylindrische Epicotylsproß zeigt bald die typische Bestachelung. Heimat Mexiko: Nuevo Leon, San Luis Potosi. Bemerkungen 1. Pelecyphora bildet das Endglied einer klaren Entwicklungslinie innerhalb der Linea Strom bocacti, die von Epithelantha über Encephalocarpus zu Pelecyphora führt. Mit Encephaloc arpus ist sie im Bau der Blüte und ganz besonders in der sehr auffälligen Samenform so eng verbunden, daß selbst eine Vereinigung der beiden monotypischen Gattungen denkbar wäre; es würde dann aber eine etwas unklare Gattungsdiagnose zustandekommen, weshalb es zweckmäßig erscheint, diese beiden, jede in ihrer Weise einen hochabgeleiteten Typus darstellenden Gat‑ tungen getrennt zu belassen. Die Verbindung mit Epithelantha erscheint zunächst, eben wegen des eigenartigen Samen baues unglaublich und wurde zunächst auch angezweifelt (Fearn 1959). Tatsächlich hat aber die eingesunkene Außenwand der Testazellen absolut keine Beziehung zur grubigen Punk‑ tierung der Testa der Ferocactinae, die einem wesentlich anderen Wandverdickungstypus zu‑ gehört; sie ist vielmehr ein (vielleicht infolge der Längsstreckung der Zellen) bei der starken Einkrümmung bedingter Ausfall einer Außenwandverdickung. Im inneren Bau aber ist der Samen von Encephalocarpus und demzufolge von Pelecyphora durch einige sehr ungewöhnliche Merkmale, die auch bei Epithelantha tuberosa sehr ausgeprägt sind, unverkennbar verbunden. Bei Epithelantha tuberosa beginnt auch bereits die Einkrümmung. (Buxbaum 1960). 2. Boke (1959) stellte bei Pelecyphora eine eigenartige Entstehungsfolge der Stacheln fest. Während sonst stets die obersten Stacheln die Jüngsten sind, entwickeln sie sich bei Pelecyphora aselliformis „invers“, d. h. von oben nach unten hin, allerdings in sehr schneller Folge. Bei einer seiner Dunkelfeldaufnahmen der Entwicklungsstadien stellt er selbst fest, daß es den Anschein habe, als ob die ersten Stachelprimordien etwa in der Mitte der Areole entstünden, glaubt dies aber als Täuschung infolge des Beleuchtungswinkels deuten zu können. Die inverse Ent‑ wicklungsfolge hat jedoch dieselbe Ursache, wie die inverse Staubblattbildung der Kakteen, nämlich eine bei den Caryophyllales (zu denen die Cactaceae gehören) sehr verbreitete Tendenz, durch Streckung entstehende Zwischenräume mit sekundären Organanlagen auszufüllen. Die zur Beilform der Warze führende Streckung der die Areole tragenden Warzenspitze zwischen der völlig rudimentierten Tragblattspitze und dem adaxial liegenden Areolenvegetationspunkt, die nach unten (außen) fortschreitet, bedingt eine in schneller Folge stattfindende sekundäre Ausfüllung des so entstandenen Zwischenraumes mit Stachelanlagen. Die überaus schnelle Folge ist dabei auch die Ursache, warum diese Anlagen basal untereinander verwachsen sind. Die betreffende Aufnahme Bokes läßt es aber wahrscheinlich erscheinen, daß hier tatsächlich eine Stachelentwicklung in zwei Richtungen stattfindet: In normaler, akropetaler Richtung, wie bei allen pektinaten (kammförmig bestachelten) Areolen und zugleich infolge der Strec‑ kung nach der anderen, basipetalen Richtung als sekundäre Ausfüllung in inverser Folge; dies würde auch das Kürzerwerden der Stacheln gegen beide Enden der Areole erklären.
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3. Pelecyphora pectinata B. Stein (in Gartenflora 34, 1885, S. 25), die schon K. Schumann ursprünglich als Mammillaria angesehen hatte und nur etwas widerstrebend schließlich doch bei Pelecyphora beließ, ist schon von Britton & Rose als Solisia abgetrennt worden und wird heute als Untergattung bei Mammillaria geführt. Als Synonym zu Mammillaria micromeris (= Epithelantha micromeris) erscheint in Gartenzeitung 4., 1885, S. 322 der Namen Pelec yphora micromeris Poselger et Hildmann. Schließlich wurde von Möller (1930) eine Pelec yphora val deziana Möll. aufgestellt, die in Blütenbau und Samen vollkommen von Pelecyphora verschie‑ den ist und keinesfalls in diese Gattung gehört. Wie Boke richtig erkannt hat, gehört sie in die nächste Verwandtschaft von Thelocactus (Linea Thelocacti), wo sie auch von H. Bravo (1937) geführt wird. Weitere L i t e r a t u r Boke, N. H. Endomorphic and ectomorphic Characters in Pelecyphora and Encephalocarpus. Americ. Journ. Bot. 46, No. 3, 1959. Bravo, H. Las Cactaceas de Mexico. Mexico City 1937. Buxbaum, F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98. 1951. —,— Once more. . . Phylogeny of Pelecyphora, Solisia, Encephalocarpus and Epithelantha. Nat. Cact. & Succ. Journ. 15/1, 1960. Fearn, P. Phylogeny of Pelecyphora, Solisia and Encephalocarpus. Nat. Cact. & Succ. Journ. 14/1, 1959. Möller, H. Eine neue Kleinkaktee. Pelecyphora Valdeziana Möll. sp. nov. Möller’s Deutsche Gartenztg. 45, 1930. (B.)
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Pelecyphora aselliformis Ehrenberg lat. aselliformis = asselförmig. „Beilkaktus“, „Asselkaktus“ Einheimische Namen: „Peyote“ und „peyotillo“
Literatur Pelecyphora aselliformis Ehrenberg C. in Bot. Zeitung I 1843, S. 737. — Salm‑Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 5 u. 78. — Rümpler, Först. Handb. II 1886, S. 236—239 u. Abb. S. 237. — Weber in Hort. Dict. Bois. 1894, S. 931. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 602, 603. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 59, 60 u. Abb. S. 58. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 338. — Berger A. Kakteen 1929, S. 329 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. and. sukk. Pfl. X 1932, Taf. 39. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 553, 554 u. Abb. S. 553. Pelecyphora aselliformis concolor Hooker in Curtis Bot. Mag. 1873, S. 99, Taf. 6061. Pelecyphora aselliformis pectinifera Hort. Rümpler, Först. Handb. II 1886, S. 238. Pelecyphora aselliformis grandiflora Haage jr. Cact. Kultur II 1900, S. 206. Diagnose nach C. Ehrenberg l. c.: „Pelecyphora aselliformis (das Beil, ich trage). Stamm einzeln und mehr/zopf ig, plattkugelig, eingedrückt, birnenförmig. Die einzelnen Pflanzen haben ‘4‑2 Zoll Durchmesser und sind ‘/‑2 Zoll hoch. Oberfläche mit beilförmigen, oben an der Schneide abgestutzten, flachen, kammartig fein gezähnten Höckern spiralförmig besetzt. Dieses sonderbare Gebilde wurde zuerst im Jahre 1839 von mir beobachtet, es gleicht einem Haufen Kellerwürmer, die jungen Pflanzen gleichen zuweilen dem zusammengerollten Lyco podium circinatum oder geschlossenen Blüten einiger (Säulen‑Kakteen) Cereus‑Arten. Höcker beilförmig, graugrün, glatt, an der Basis etwas in die Breite gezogen, fast vierseitig, nach oben, vorn und am meisten nach hinten schmal zusammengedrückt, die schmalen Kanten nach unten zu abgerundet, oben an der Schneide abgestutzt, schmal, in der Mitte etwas breiter, nach hinten spitz; auch länglich oval oder oval, etwas gewölbt oder wellenförmig, (sattelförmig) ausgeschweift, vorn höher wie hinten, mit einem hornartigen, geraden oder gebogenen, flachen, abgerundeten oder in der Mitte kahnartig vertieften Schildchen (keilförmig in die Höcker ein
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gewachsen), welches mit je 2 Reihen horizontaler, bis fast an den Rand angewachsener, dann überstehender, durch eine Längsfurche getrennter Zähnchen dicht bedeckt ist. In jeder Reihe sind etwa 25, zusammen ca. 50 Zähnchen bef indlich. Achseln und Seitenwände der Höcker am Scheitel und der Scheitel selbst mit feiner, seidenartiger Wolle besetzt, welche länger ist als die Höcker, sich aber umlegt. Blüten achselständig, mit seidenartiger Wolle umgeben, das Nähere unbekannt. Beeren länglich, oben spitz, Samen nierenförmig (Beobachtung von 1839). Jetzt zeigen sich an den lebenden Pflanzen die Früchte in der oberen Achsel der Höcker in Form dünnhäutiger Beeren mit wenigen nierenförmigen Samen (von der Größe wie bei den krausrippigen Echinocacteen oder eines mäßigen Stecknadelkopfes). Diese Beere ist aber fest in das Fleisch, in den Stamm eingewachsen und scheint sich nicht bei der Reife herauszuheben, wie bei den Mamillarien und anderen Kakteen. Die Samen aber erscheinen einzeln aus den geplatzten Beeren an der Oberfläche zwischen den Kämmchen in der Seide. Höcker 3—4 Linien hoch, 1—4 Linien lang, unten 2 Linien breit, oben 1—2 Linien breit. Vaterland Mexiko.“ Beschreibung K ö r p e r erst dünn zylindrisch, einfach, später keulenförmig, am Grunde oder gegen den Scheitel zu sprossend; oben gerundet, ca. 10 cm hoch und 5,5 cm dick, blau‑ oder graugrün. S c h e i t e l eingesenkt, von Warzen geschlossen, mit weißer, seidiger Wolle. W a r z e n nach den Spiralzeilen 5 : 8 oder 8 : 13, elliptisch, beilförmig, an ihrem Scheitel gestutzt, bis 5 mm hoch. A r e o l e n länglich; A x i l l e n später wollig. S t a c h e l n ca. 40, die seitlichsten die größten, bis 4 mm lang, den Rand nicht oder wenig überragend, kammförmig gestellt, verhältnismäßig dick und stumpf; am Grunde völlig miteinander verwachsen, durch eine senk‑ recht verlaufende, sehr seichte Furche voneinander getrennt; grau, später verkalkt. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren aus der Nähe des Scheitels, 2 cm lang, 3 cm breit, trich‑ terförmig bis glockig‑radförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) in den Axillen eingesenkt, klein, nackt, weiß. R e c e p t a c u l u m (Röhre) sehr kurz, nackt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r schmal, länglich, grünlichweiß, dann mehr ins Rosa übergehend, am Rande blasser oder ins Grünliche. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r länglich spatelförmig, zugespitzt, stachelspitzig und gez ähnelt; violett, ins Karminrote. S t a u b b l ä t t e r kaum 1/3 so lang wie die Blütenhülle; F ä d e n weiß; B e u t e l verhältnismäßig groß, orangegelb. G r i f f e l weiß, die Staubblätter mit 4 kurzen, spreizenden, grünlich‑gelben N a r b e n überragend. F r u c h t eine an bei‑ den Enden spitz zulaufende, spindelförmige, dünnhäutige, weiche, bei der Reife zerfließende Beere. S a m e n nierenförmig, mit schwarzer, glatter Testa; nach Krainz: flachrund, seltener nierenf örmig, (ähnlich eines Platyopuntia‑Samens), 1 mm im Durchmesser, das Hilum be‑ findet sich unter dem vorgezogenen Testazipfel; Grundfarbe der Testa braun, mit feinstem, parallel nebeneinanderliegenden, dunkelbraun bis schwarz gefärbten Rillen, welche die Samen schwarz erscheinen lassen. Heimat Allgemeine Verbreitung: bei San Luis Potosi, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in sandig‑lehmiger Erde bei gutem Wasserabzug und mit einem Kieskranz um den Wurzelhals. Im Sommer sonnig und warm, im Winter kühl und fast troc‑ ken zu halten. Am besten wird auf Cereus gepfropft. Für Zimmerkultur und ganz besonders für Anfänger ungeeignet. Bemerkungen Die gründliche Nachuntersuchung der Art erforderte eine genauere Charakterisierung der Samen. Die Art wird wegen der eigenartigen Form der Warzen und Anordnung der Stacheln „Beil kaktus“ oder „Asselkaktus“ genannt. Sie soll von den Indianern als Heilpflanze benutzt wer den. — Photo: W. Andreae. Abb. etwas vergrößert.
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Gattung
Peniocereus
gr. „penios“ = Bindfaden, Schnur, vielleicht wegen der relativ dünnen, langen Sprosse*) A. Berger als Subsection III von UG. Eucereus, Gen. Cereus in Ann. Rep. Missouri Bot. Gard. 16. 1905, S. 77. Britton N. L. et Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. 13, 1909, S. 428.
Abb. 1. Ballen der Wurzelknollen von Peniocereus (UG. Cullmannia) viperinus (Städtische Sukkulen tensammlung Zürich, Phot. Krainz).
Synonyme: Cereus Mill. p. p. Wilcoxia Britt. et Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 12. 1909, S. 434, p. p. Neoevansia Marshall W. T. in Marshall u. Bock, Cactaceae. 1941, S. 84. Cullmannia Distefano in Kakt. u. a. Sukk. 7, 1956, S. 8. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. II. Hylocereae, Subtr. a. Nyctocereae. Diagnosen 1. Nach A. Berger als subsect. zu Cereus subgen. Nyctocereus. „Rootstock tuberous, stems slender. Flowers with a long narrow tube, nocturnal, white or red.“ 2. nach Britton und Rose pro genre: „Plants low, slender, erect from an enormous fleshy, turnip‑shaped root, usually 4 or 5‑ribbed, rarely 3 or 6‑ribbed; spines of all the areoles similar; flowers very large for the size of the plant, only one from a single areole, nocturnal, white or tinged with red; tube of flower long, slender, with small clusters of spines scattered over the outer surface; fruit ovoid, long acuminate, bright scarlet, fleshy and edible with elevated spineless areoles; seeds black, rugose, with a large oblique hilum.“ Die Entdeckung weiterer Arten dieser Gattung, sowie die Erkenntnis, daß die als Neoevan sia bzw. Cullmannia abgetrennten, sowie bisher als Wilcoxia geführten Arten zu Peniocereus gehören, machen eine Ergänzung dieser Britton‑Rose’schen Diagnose erforderlich: *) Berger gibt bei der Namensgebung keine Deutung. Die oben angeführte Deutung ist die übliche, wenn sie auch irgendwie verkrampft scheint. M. E. wäre auch eine Ableitung von lat. penus bzw. penum = Mundvorrat, möglich, die sich auf die enorm große Speicherwurzel beziehen könnte.
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3. E r g ä n z t e D i a g n o s e F. Buxbaum: Cactaceae cereoideae fruticosae ex trunco brevi tereti vel angulato, vix vel paulum ramosae, pumilae vel usque ad 2 m, rarius 3—4 m altae. Radice unica permagna rapiforma vel glo bosa vel radicibus multis fasciculatis ± fusiformibus, interdum et radicibus lignosis teneribus ex basem trunci orientibus. Ramis teneribus interdum heteromorphis, adultis et junioribus differentibus suberectis, ar cuatis, ascendentibus, interdum scandentibus vel prostratis, teretibus, angulatis, costatis, in terdum alato‑costatis; costis 3—4—6 raro plus, interdum costis applanatis obtusis usque 20, sulco minutissimo separatis; obscuro viridibus, saepe claro viride maculatis, sive vice versa; costis sub areolis saepe protrusis, undulatis. Spinis parvis bulbosis, conoideis, subulatis vel acicularibus interdum setosis, saepe partim adpressis, centralibus et radialibus saepe vix different ibus. Floribus magnis nocturnis usque ad matutinis, fragrantibus albis, albidis, saepe extus viridulo vel roseo vel purpureo suffusis, raro rubris, hypocrateriformibus vel late infundibuliformibus. Pericarpello oblongo, receptaculo in subgenere Peniocereus ex parte basali cylindrico in fau cenm infundibuliformem dilatato, in subgenere Cullmannia tubo receptaculi ad faucem solum ampliato; squamarum acutum pericarpelli atque receptaculi podariis prorectis et decurrentibus, superne areolam hirsutam et setoso‑spinosam gerentibus. Squamis superioribus et supremis gradatim lanceolatis et supremis saepe areolam in axillis gerentibus. Perianthii foliis anguste linearibus, lanceolatis vel oblanceolatis. Glandulis nectariferis in parte basali receptaculi positis, staminibus inf imis vel tubo cylindrico supra glandulis vel parte ampliata orientibus, fasciculo staminum exserto; stigmatis partibus linearibus antheras superantibus. Fructu rubro, succoso, eduli, ovoideo ± rostrato residuo floris coronato; podariis squamarum pericarpelli tuberculato vel podariis applanatis, areolis et spinis plerumque deciduis; fructu maturo longitudinaliter disrumpto. Seminibus magnis (2—) 3—4 (—5) mm longis nigris obliquo reniformibus hilo ovali sub basali ad sublaterali concavo porum micropylarium includente; testa laevi vel minute rugulosa, perispermio absente, embryone crasso redunco, cotyledonibus conspicuis. Species typica: Peniocereus greggii (Engelmann) Britton et Rose; Cereus greggii Engelmann in Wisliz. Mein. Tour. North. Mex. 1848, S. 102. Beschreibung Dünntriebige s t r a u c h i g e S ä u l e n k a k t e e n mit k n o l l i g e m W u r z e l s y ‑ s t e m , entweder g e b ü n d e l t e , dahlienartig spindelförmige Wurzelknollen in oft großer Zahl (homorhize Bewurzelung) am Ende kurzer oder 30—40 cm langer, holziger, dünner Wur‑ zeln, bis 60 cm lang und bis 14 cm dick (P. marianus) oder e i n z e l n a l s H a u p t w u r z e l (allorhize Bewurzelung) eine rübenartige oder gerundete K n o l l e von bis 40 cm Dicke und bis 1 m Lange (P. johnstonii), manchmal über dieser aus der Stammbasis ein Kranz dünner holziger A b s o r p t i o n s w u r z e l n , die dicht unter der Bodenoberfläche verlaufen.*) Aus einem ± kurzen, holzigen, kantigen oder runden, durch Abwitterung der Rippen oft glatten, wie abgestorben aussehenden S t a m m, meist wenig verzweigt, strauchig, meist nur 1—2 m hoch, seltener mit 3 m (P. macdougallii) bis 4 m (P. marianus, P. zopilotensis) langen, dünnen, halb aufrechten bis überhängenden, klimmenden, mitunter windenden, oder nieder liegenden Ä s t e n. Diese bei einzelnen Arten dimorph (UG. Pseudoacanthocereus Sanchez Mejorada), mit mehrrippiger abweichend bestachelter J u g e n d f o r m. A l t e r s f o r m mit 3, 4, 5 (selten 6), durch breite Furchen getrennten Rippen oder Kanten ohne Zwischenfurchen, bei P. rosei aus flügelrippigem Anfang plötzlich in einen drehrunden Ast übergehend, bei P. occidentalis mit 6—7, bei P. maculatus mit 3—4, stark verbreiterten flügelartigen R i p p e n. Bei P. viperinus, P. striatus und P. zopilotensis sind die 6—9 (—20) Rippen sehr niedrig, abge‑ flacht und nur durch eine feine Rinne getrennt; der Sproß erscheint daher fast drehrund. An *) Bemerkung 1.
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Gattung Peniocereus
G E
B A D
F
C
Abb. 2. Blüte von Peniocereus rosei. A = außen (12 cm lang); zu beachten die gattungstypische trichterige Erweiterung der Re ceptaculumröhre in der Schlund region! und die gattungstypisch vorspringenden Podarien (B), C = Längsschnitt. Bei dieser Art schon im zylindrischen Teil un‑ mittelbar über den Nektarien (D) die untersten Staubblatt reihen (teilweise verkürzt ge zeichnet), E = Saum des Recep takulums im Schnitt, F = Narbe, G = Samenstrang.
Abb. 3. Knospe von Peniocereus maculatus. Am zylindrischen Teil des Receptacu lums relativ wenige Podarien, gestrecktere Internodien.
Abb. 4. Blüte von Peniocereus striatus. Skizze vom Meyrán in Cact. y. Succ. Mexicanas XVIII/1 1973, S. 21, Fig. 9 zeigt die gattungstypische trichterige Erweiterung des Receptacul ums!
den Areolen sind die Rippenkanten oft vorspringend oder geweht, mitunter hornig. Die Farbe ist dunkelgrün oft hellgrün gefleckt oder umgekehrt, manchmal rötlich überlaufen. Die B e s t a c h e l u n g ist unterschiedlich, aber stets relativ kurz (1—3—10 mm), meist pfriemlich, an der Basis zwiebelartig verdickt. Die Randstacheln, besonders die nach unten gerichteten, ± angedrückt, Mittelstacheln etwas länger, nadelförmig, oft nicht deutlich differenziert.
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C II a
D
C A
B
Abb. 5. Peniocereus (UG. Cullmannia) viperinus, Blüte. A = außen halboffen. Variabel zahlreiche dicht stehende Schuppen und bewehrte Areolen. Receptaculum im oberen Teil nur röhr ig er‑ weitert (UG.‑typisch!), B = Längsschnitt. Der zylindrische Teil des Receptaculums ganz von den Nektardrüsen ausgekleidet, unmittelbar dar‑ über beginnt die Insertion der Staubblätter; von dort ab ist das Receptaculum erweitert, aber nicht trichterig, sondern röhrig‑glockig. C = Narbenäste sehr ungleich. D = verzweigter Samenstrang.
A
A
B Abb. 6. Blüte von Peniocereus zopilotensis, außen und im Längsschnitt. Skizze von Meyrán in Cact. y Succ. Mexicanas XIV S. 54, Fig. 24, 1969 (als Wilcoxia). Un‑ verkennbar der Typus der Peniocereus‑Untergattung Cullman nia (vergl. Abb. 5) im Gegensatz zu Peniocereus striatus (vergl. Abb. 4).
B Abb. 7. A = die fast kahle Frucht von Peniocereus rosei, aufgeplatzt B = der „Hals“ aufgeschnitten, enthält die Nektarkammer (NK) durch die der Griffel (G) verläuft.
B l ü t e n n ä c h t l i c h bis m o r g e n d l i c h (auch die roten Blüten von P. viperinus) ein‑ zeln aus Areolen im oberen Teil der Zweige, groß, in UG. Peniocereus 8—17 cm lang und bis 10 cm im Durchmesser, in UG. Cullmannia kleiner, ca. 6—7 cm lang und 5 cm im Durchmesser, (Fortsetzung folgt)
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Fortsetzung Gattung Peniocereus Abb. 8. Frucht von Peniocereus johnstonii, das andere Extrem der Podarien‑ und Areolenentwicklung. (Nach Photographie von G. Lindsay in Cact. y Succ. Mexicanas XII/4, Abb. 52, 1968).
Abb. 9. Samen von Peniocereus‑Arten: A—D = Peniocereus greggii (Leitart), E—H = Peniocereus fosterianus, N—Q = Peniocereus (UG. Cullmannia) viperina, R—S = Innenbau von Peniocereus (UG. Cullmannia) zopilo tensis (auch außen genau wie P. vperinus), Innenbau. Bei geringfügiger Variation der Oberflächenstruktur der Testa eine vollkommene Einheit des Bautypus, auch bei der UG. Cullmannia, gänzlich verschieden von jenem der Gattung Wilcoxia.
duftend, weiß oft grünlich oder rötlich bzw. bräunlich gezeichnet, bei P. viperina rot; in vol‑ ler Anthese aus schlanker Röhre stieltellerförmig oder weit trichterig geöffnet mit weit vor‑ stehendem S t a u b b l a t t b ü n d e l. P e r i c a r p e l l länglich, R e c e p t a c u l u m schlank röhrenförmig, in UG. Peniocereus plötzlich zu einem weittrichterigen Schlund geöffnet, in UG. Cullmannia in etwa halber Länge nur u n w e s e n t l i c h fast zylindrisch erweitert. Pericarpell dicht, Receptaculum lockerer mit w a r z i g v o r s p r i n g e n d e n, nach unten herablaufen‑ den P o d a r i e n der spitzen Schüppchen besetzt, mit oberseits einer behaarten und meist Borstenstacheln tragender Areole. Die obersten Schuppen breiter lanzettlich ebenfalls mit Areole in der Achsel. Äußere Blütenblätter unvermittelt anschließend, oft zurückgebogen, die weiteren, sehr zahlreichen schmal lineal in mehreren Reihen. N e k t a r d r ü s e n in UG. Peniocereus nur im untersten Raum des zylindrischen Teiles des Receptaculums, bei UG. Cullmannia bis zum Anfang der Erweiterung. Staubblattansatz bei UG. Peniocereus entweder dicht über den Nektardrüsen oder erst im erweiterten Teil, bei UG. Cullmannia von den Nektardrüsen an, stets bis zum Ansatz der äußersten Blütenblätter. In‑
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folge Abnahme der Länge der Staubfäden stehen die länglichen Antheren aller Staubblätter im vorstehenden Staubblattbündel in annähernd gleicher Höhe. Sie werden von den schlanken, besonders in UG. Cullmannia sehr ungleich langen N a r b e n ä s t e n noch überragt; Griffel dünn fadenförmig. Die Samenanlagen stehen an mehrfach verzweigten Samensträngen. F r ü c h t e saftig, rot und eßbar, länglich eiförmig, ± stark geschnäbelt, indem die Frucht wand (Pericarp) über die Fruchthöhle (Fruchtknotenhöhle) ragend, auch die Nektarkammer gegebenenfalls bis zum Ansatz der Primärstaubblätter einbezieht. Erst der darüberliegende Teil des Receptaculums bleibt (meist) als trockener Blütenrest haften. Podarien der Pericarpell schuppen entweder eingeebnet, oder auffallend ausgeprägt (P. johnstonii), wobei die Areolen mit den Stacheln bald, oder später abfallen. Bei der Reife platzt die Frucht mit Längsriß auf. S a m e n schwarz, schief nierenförmig mit subbasal — sublateralem Hilum, leicht seitlich zusammengedrückt und oft etwas gekielt, 3—5 mm groß. Testa sehr hart, mattglänzend, glatt oder mit feiner Zellstruktur. H i l u m stark versenkt, oval oder länglich mit einbezogenem Mikropylarloch, vereinzelt mit einem hautigen Abschluß. P e r i s p e r m fehlt; E m b r y o dick, im Keimblattbereich hakenförmig eingebogen. Unterteilung der Gattung 1941 waren nur 3 Peniocereus‑Arten bekannt: P. greggii (Engelm.) Britt. & Rose, P. rosei Ortega und P. johnstonii Britt. et Rose, alle drei Arten mit der typischen einfachen, riesigen Wurzelknolle. Als Evans den Cereus diguetii Web. wiederentdeckte, war das „dahlienartige“ Wurzelsystem und der Wilcoxia‑ähnliche Sproß für Benson der Anlaß, diese Art zu Wilcoxia zu stellen, anderseits die nächtlichen, mit der langen Receptaculumröhre mehr Peniocereus ent sprechenden Blüten für W. T. Marshall Anlaß für die neue Gattung Neoevansia. Die Fest stellung, daß Cereus diguetii doch mit der (angeblich) rotblühenden Wilcoxia striata (Brandegee) Britt. et Rose identisch sei (Bemerkung 2) hat daran nichts geändert. Sanchez‑Mejorada (1973) fügte der Gattung noch die „Wilcoxia“ zopilotensis Meyrán und den dubiosen Peniocereus haackianus Backeberg an, den er selbst (briefl. Mitteilung) als „ungeklärt“ wieder ausschied. Er begründet diese Zusammenlegung mit dem „dahlienartigen“ Wurz eltypus, sowie dem gleichen Sproßtypus, den jedoch auch die ganze Gattung Wilcoxia aufweist. Nun zeigt „Neoevansia“ striata (= diguetii) genau den Blütenbau von Peniocereus subgen. Peniocereus aber „Wilcoxia“ zopilotensis jenen von „Wilcoxia“ viperina, für die Distefano die Gattung Cullmannia aufgestellt hat; dieser Blütenbau schließt sich zwar auch eng an den Typus von Peniocereus an, ist aber unverkennbar ein eigener Ast dieser Entwicklungslinie. Daß weder Cullmannia viperina noch Wilcoxia zopilotensis zu Wilcoxia gehören, beweisen nicht nur der Blütenbau, sondern besonders auch der Bau des Samens, der bei Wilcoxia eine weit höhere Entwicklungsstufe darstellt. Daraus ergibt sich, daß diese eigenartige Rippenbildung des Sprosses der genannten Arten eine Konvergenz, ein „Tendenzmerkmal“ ist, das wohl gleiche Abstammung, aber nicht direkte Verwandtschaft anzeigt. Da inzwischen aber auch echte Peniocereus‑Arten mit „dahlienartigen“ Wurzeln entdeckt worden sind, wie auch Wilcoxia schmollii eine einfache knollige Wurzel hat, sind die Argumente für die Aufstellung der Gattung Neoevansia hinfällig. Neoevansia striata ist daher — nach dem Blütenbau — in die Peniocereus Untergattung Peniocereus einzureihen. Dies zeigt sowohl die Zeichnung von Meyrán (Abb. 4) als besonders das Photo Sánchez-Mejoradas einer vor dem Erblühen stehenden Knospe der „Wilcoxia diguetii de Topolobampo Sin.“ in Cactaceas y Succulentas Mexicanas VII, 1961, S. 38, Fig. 22. Hingegen kann Cullmannia sehr wohl als eine gesonderte Linie, aber auch nur innerhalb von Peniocereus angesprochen werden, die als Peniocereus subgen. Cullmannia die Arten Peniocereus viperinus und Peniocereus zopilotensis umfaßt. Es ergibt sich die folgende Gruppierung der Gattung Peniocereus in Untergattungen: * Receptaculum relativ lang und schlank zylindrisch, gegen den Schlund plötzlich zu einem Trichter erweitert. Schuppen und Areolen der Receptaculumröhre in größeren Abständen. Untergattung Peniocereus.
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Gattung Peniocereus
** Receptaculum im unteren Teil bis zum Ansatz der untersten Staubblätter zylindrisch, dar‑ über nur wenig glockig‑zylindrisch, nicht trichterig erweitert. Receptaculum dicht mit kurzstacheligen Areolen besetzt. Untergattung Cullmannia (Dist.) F. Buxb. D i a g n o s e zu UG. Cullmannia nach Distefano l. c. „Planta perennis, cilindracea, tum simplex, tum caespitosa, vel in basi, vel proliferans praeter truncum, tum prostrata, tum erecta; truncus lignosus; rami graciles, pubescentes, longi usque ad 3 m circiter et crassi usque ad 3 cm; 8—9 costae inconspicuae, separatae a sulcis haud multam imis sed incisis! areolae constitutae 8—9 spinis radialibus, ad corpus pressis, longis omnino 3—4 (aliquando 1—2) spinis centralibus. Flos longus 6 cm circiter; ovarium spinis et pilis praeditum, tubus floralis adstrictus, longus, striatus, leviter pubescens, squamis, spinis, peluriaque praeditus; sepala longa 1 cm circiter, 3 mm lata, acuminata; petala oblanceolata, leviter f imbriata, longa 2—2,5 cm; stamina tantum longa quantum petala, albo‑purpureo colore; pollen rubroviolaceo colore; stylus habet 4—5 stigmas exiles et flexas, alborosaceo colore. Fructus edulis, longus 3—4 cm, paulo minus latus, rubro colore, pulpa rubro colore et fa rinosa. Semina forma renis et non multa (2—5 per fructum), 2 mm lata et 3 mm longa et habent hilum basale crassum. Species monotypica : Cereus viperinus Weber.“ Es ergeben sich folgende Neukombinationen: Peniocereus (subgen. Peniocereus) striatus (Brandegee) F. Buxbaum Synonyme: Cereus striatus Brand. Zoe 2, 1,891, S. 19. Wilcoxia striata (Brand.) Britt. et Rose Contr. U. S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 434. Cereus diguetii Weber Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 1, 1895, S. 319.) Wilcoxia diguetii (Web.) Diguet et Guillaumin, Arch. Hist. Nat. Soc. Acclim. 4, 1928, S. 222. Neoevansia diguetii (Web.) Marshall, Cactaceae 1941, S. 84. Wilcoxia diguetii (Web.) Peebles, Cact. Succ. Journ. Amer. 22, 1950, S. 13. Peniocereus diguetii (Web.) Backeb. Cact. Succ. Journ. Amer. 23, 1951, S. 119. Peniocereus (subgen. Cullmannia) viperinus (Weber) F. Buxbaum c. n. Cereus viperinus Weber in Gosselin Bull. Mus. Hist. Natur. Paris 10, 1904, S. 385. Wilcoxia viperina (Web.) Britt. et Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 16, 1913, S. 242. Cullmannia viperina (Web.) Distefano in Kakt. u. a. Sukk. 7, 1956, S. 8. Peniocereus (Subgen. Cullmannia) zopilotensis (Meyrán) F. Buxbaum c. n. Wilcoxia zopilotensis Meyrán in Cact. Succ. Mex. 14, 1969, S. 51. Neoevansia zopilotensis (Meyrán) Sánchez‑Mejorada in Cact. Succ. Mex. 18, 1973, S. 24. Sanchez‑Mejorada (1974) hat für jene Arten, die Dimorphismus der Sprosse zeigen, eine eigene Untergattung Pseudoacanthocereus mit der Leitart Peniocereus maculatus (Weing.) Cutak aufgestellt. Die Diagnose dieser Untergattung ist seiner emendierten Gattungsdiagnose voll kommen wortgleich bis auf den Satz: „dimorphi, Articuli juvenales semper angulati 3—8 costati, areolis confertis; articuli adulti vel teretas sine costis vel angulati 3—6 costati.“ (Buchstabengleiche Wiedergabe). Sie bezieht sich auf die Arten des pazifischen Abfalles von Sinaloa bis Oaxaca, vielleicht bis Chiapas; in geringerem Maße dimorph ist P. macdougallii und P. occidentalis in Oaxaca. Der Dimorphismus ist jedoch keineswegs einheitlich, und weitere Unterschiede sind nicht ange führt. Diese Untergattung kann daher vorerst nicht in Betracht gezogen werden, bis genauere Untersuchungen sie geklärt haben. *) Siehe Bemerkungen 2.
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Heimat Von den derzeit 14 Arten hat die Leitart P. greggii das nördlichste und größte Areal: In USA: W‑Texas, S‑Neumexiko, und S‑Arizona, anschließend Mexiko bis Sonora, Chihuahua und Zacatecas. Ein kleinstes Stück von S‑Arizona erreicht auch P. striatus, sonst Niederka‑ lifornien, die Inseln im Golf und N‑Sinaloa, wo er auf Sanddünen auftritt. In O‑Niederka‑ lifornien P. johnstonii. In Sinaloa auch P. marianus und P. rosei, letzterer mit Dimorphismus. In laubabwerfenden Wäldern, aber auch im Dornbusch des Küstenabfalles von Michoacan, Jalisco und Colima, in schotterigem Grund P. tepalcatepecanus, P. castellae und P. cuixmalensis, in Guerrero P. fosterianus, und im Cañon von Zopilote P. maculatus und vielleicht auch noch P. castellae, in Oaxaca P. orientalis und in 0—500 m sm. P. macdougallii. Die beiden Arten der UG. Cullmannia: P. viperina in Puebla und P. zopilotensis in Guerrero. Benson ist allerdings der Meinung, daß die Arten viel häufiger und weiter verbreitet sind, als es scheint, da sie ohne Blüten meist übersehen werden.
Bemerkungen 1. Cutak (1951) bildet das Wurzelsystem von zwei 10jährigen Exemplaren des Peniocereus maculatus ab, von denen das eine, im Freiland ausgewachsene, eine dicke, einer Burgunderrübe ähnliche Knolle gebildet hat, das andere, aus Topfkultur, buschig verzweigte Faserwurzeln, von denen nur eine verdickt spindelförmig ist. Es zeigt sich darin der Unterschied bei der P. maculatus arttypischen allorhizen Bewurzelung (knollige Primärwurzel, faserige Seiten‑ wurzeln) und der, in diesem Falle jedenfalls durch Verletzung der Hauptwurzel bedingt, nur aus gleichwertigen (Seiten‑)Wurzeln möglichen (homorhizers) Knollenbildung. Diese tritt daher auch bei Stecklingen stets auf, bei einigen Arten ist aber der Verlust der Primärwurzel arttypisch, was zur Ausbildung der Ballen spindelförmiger Wurzelknollen führt. Beachtenswert ist, daß der an dünnen holzigen langen Wurzeln (homorhiz) endständige Knollen bildende Peniocereus striatus ein Bewohner von Sanddünen ist. Diese Verlängerung des Wurzel‑, bzw. Ausläufersystems ist eine typische Erscheinung bei arenicolen (sandbewohnenden) Pflanzen, die der Festigung und zugleich der exten‑ siven Nutzung des geringen Nährstoffgehaltes des Sandbodens dient. Das über der Knolle entspringende, weit ausgebreitete und dicht unter der Bodenoberfläche verlaufende Faser‑ wurzelsystem von Peniocereus johnstonii hat offenbar die biologische Aufgabe, auch kleinste Niederschlagsmengen sofort aufzunehmen. 2.
Sanchez‑Mejorada (1973) hat sich eingehend mit dem Problem Cereus striatus Brandegee — Cereus diguetii Web. befaßt, insbesondere mit der Frage der Blütenfarbe des C. striatus. S. T. Brandegee (1891) hatte nur getrocknete (Herbar‑)Blüten gesehen und erwähnt in der Ergänzung zur Diagnose weder Anthesezeit noch Farbe. Auch K. Brandegee (1897) betont, daß es nicht gelungen sei, an den kultivierten Exemplaren Blüten zu erzielen; die Angabe der „purpurnen“ Blüte stamme von Coulter. Tatsäch lich gibt auch Schumann (1898, S. 134) an: „innere Blütenhüllblätter purpurrot“ und führt nur Brandegee und Coulter (in Wash. Contr. III, 1896, S. 401) an. Benson (1950) betont, daß C. striatus und C. diguetii an den vegetativen Teilen nicht unterscheidbar sind, in der 3. Auflage (1969) erklärt er sie als ein und dieselbe Art. Die habituelle Konvergenz muß aber keineswegs Identität bedeuten, da dieselbe Ausbildung der Rippen weiter verbreitet ist. Daher ist auch die Meinung verschiedener Autoren über den Status von C. striatus und C. diguetii geteilt. Backeberg stellt z. B. (1960) Cereus diguetii zu Peniocereus, C. striatus aber zu Wilcoxia, wohin er zweifellos auf keinen Fall gehört! Das ergibt sich eindeutig aus Lindsay’s Photographie des Herbarbogens des Typusexemplares von „Cereus stria tus Brandegee, San José de Cabo 1896“, die Sanchez‑Mejorada (1973, S. 15 Fig. 6) wiedergibt. Das Pericarpell + Receptaculum der beiden Blüten ist zirka doppelt so lang wie das geschlossene Perianth, mit zahlreic hen Schuppen, d. h. Areolen. In der Zeichnung „Neoevansia striata“ nach Meyrán (ebenda S. 21, Fig. 8) ist hingegen— bei sonst typischem Bau des Receptaculums, dieses mit dem Pericarpell nur wenig länger als das Perianth und nur mit weni‑ gen Schuppen besetzt. Dies entspricht der Photographie des Herbarbogens von Neoe vansia diguetii bei Marshall (Marshall & Bock, S. 85, Fig. 34). Ob diese Unterschiede aus der großen Variationsbreite ein und derselben Art erklärbar sind, scheint ebenso fraglich wie die Standortangaben: Eben infolge der Unklarheit der Species‑Abgrenzung sind auch diese unklar. Jedenfalls ist aus Literaturzitaten keine Klarheit zu gewinnen; man wird endlich Exemplare der Typstandorte entweder zur Blütezeit aufsuchen oder in Kultur nehmen müssen, um am lebenden Material eindeutige Unter suchungen anstellen zu können. Bis dahin mag mit „?“ C. diguetii und C. striatus — auf jeden Fall beide als Peniocereus — vereinigt bleiben.
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Gattung Peniocereus 3. Während der Druckvorbereitungen dieser Bearbeitung ist die ausgezeichnete Monographie der Gattung Peniocereus von Sánchez‑Mejorada (Sánchez‑Mejorada 1974) erschienen, die auch eine genaue Verbreitungskarte der Peniocereus‑Arten enthält. Da Sánchez‑Mejorada Neoevansia und Cullmannia nicht zu Peniocereus zählt, umfaßt diese Monographie nur die Untergattung Peniocereus sensu F. Buxbaum, ohne den P. striatus (= diguetii). Wenn man aber Cullmannia als Untergattung bei Peniocereus anerkennt, wie dies hier begründet wurde, so erscheint der Unterschied zwischen der „Untergattung“ Peniocereus im Sinne von Sánchez‑Mejorada und der „Untergattung“ Pseudoacanthocereus Sánchez‑Mejorada für den Status einer Untergattung doch zu gering, wohl aber kann Pseudoacanthocereus Sánchez‑Mejorada als Sectio innerhalb der UG Peniocereus sensu F. Buxb betrach‑ tet werden. Beachtenswert ist, daß Sánchez‑Mejorada anhangsweise auch die Untersuchungen über den Chemismus, die Djerassi, Murray, Villoti, Knight, Wilkinson, Petit und Brockmann veröffentlicht haben, anführt. Als cha rakteristisches Sterol findet sich „Peniocerol“ und in einigen Fällen „Macdougallin“. Bezeichnend ist aber das Auftreten des für „Wilcoxia“ viperina charakteristische „Viperidon“ und „Desoxyviperidon“ auch in Peniocereus greggii.
Literatur Backeberg C. Cactaceae IV. 1960, S. 1940—1947. Benson L. The Cacti of Arizona 2. Ed. 1950, 3. Ed. 1969. Berger A. Cereus greggii Engelm. Monatsschr. f. Kakt. 20, 1910, S. 172—173. Brandegee S. T. Cactaceae of the Cape Region of Baja California, Zoë 2, 1891, S. 19. Brandegee K. Notes on Cactaceae. Erythea 5, 1897, S. 118. Bravo‑Hollis H. Los Cactaceas de Mexico 1937, S. 279. Bravo‑Hollis H. Peniocereus occidentalis sp. nov. Cact. y Succ. Mex. 8, 1963, S. 79—82. Britton N. L. & Rose J. N. The Genus Cereus and its Allies in North America. Contr. U. S. Nat. Herb. 22/10, 1909, S. 413—437. Buxbaum F. Gattung Wilcoxia in Krainz, Die Kakteen, 1973. Cutak L. Peniocereus fosterianus in Cact. Succ. Journ. America 17, 1946, S. 19—25. Cutak L. A New Peniocereus from Oaxaca, Mex. (P. macdonaldii) Cact. Succ. Journ. America 19, 1947, S. 85—87, 94—95. Cutak L. Peniocereus is a Sextett (P. maculatus) in Cact. Succ. Journ. America 23, 1951, S. 75—77. Diguet L. et M. Guillaumin, Acad. Hist. Nat. Soc d’Acclimatation 4, 1928, S. 222. Distefano C. Cullmannia gen. nov. Kakt. u. a. Sukk. 7, 1956, S. 8—10. Djerassi C. R. P., H. Murray y R. Vilotti. The Structure of the Cactus‑Sterol Peniocerol. Journ. Chem. Soc. London, 1965, S. 1160. Earl H. Cacti of the Southwest. Sci. Bull. 4, 1963, S. 53. Gold D. B. y H. Sánchez‑Mejorada, Buscando Peniocereus. Cact. y Succ. Mex. 7, 1962, S. 38—39. Knight J. C., D. I. Wilkinson y C. Djerassi. The Structure of the Cactus Sterol Macdougallin. Journ. Am. Chem. Soc. 88, 1966, S. 790. Knight J. C. y G. R. Petit. The Sterols of Peniocereus greggii. Phytochem. 8, 1969, S. 477— 482. Lindsay G. E. Peniocereus johnstonii. Cact. y Succ. Mex. 13, 1962, 5. 74—76. Marshall W. T. u. T. M. Bock Cactaceae. 1941. Meyrán J. Una nuova Wilcoxia, Wilcoxia zopilotensis. Cact. y Succ. Mex. 14, 1969, S. 51—54. Ortega G. Peniocereus rosei in Rev. Mex. Biol. VI/5, 1926, S. 189—191. Wörtliche Wiedergabe der Diagnose in Krainz, Die Kakteen 1969. Sánchez‑Mejorada H. Las Cactáceas del Estado de Sinaloa. Cact. y Succ. Mex. VI, 1961, S. 27. Sánchez‑Mejorada, H. Peniocereus marianus comb. nov. Cact. y Succ. Mex. 7, 1962, S. 85—91. Sánchez‑Mejorada H. El Genero Neoevansia Marsh. Historia y Revisión Cact. y Succ. Mex. 18, 1973, S. 13—27.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
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Sánchez‑Mejorada H. Nuevas Cactáceas de la Nueva Galicia. (Peniocereus castellae, Peniocereus tepalcatepecanus). Cact. y Succ. Mex. 19, 1974, S. 12—18. Sánchez‑Mejorada H. El Genero Peniocereus. Emiendo y Division. Cact. y Succ. Mex. 19, 1974, S. 36—41. Sánchcz‑Mejorada H. Dos Nuevas Variedades de Peniocereus fosterianus. Cact. y Succ. Mex. 19, 1974, S. 48—55. Sánchez‑Mejorada H. Revision del Genero Peniocereus (Los Cactáceas). Gobierno del Estado de Mexico, Direccion de Agricultura y Ganaderia, Toluca Mex. 1974. Schumann K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. 1898 u. 1903. Schumann K. Cereus greggii Engelm. Monatsschr. f. Kakt. 1895, S. 149—150. Shreve F. A. & I. L. Wiggins, Vegetation and Flora of Sonoran Desert. Stanford Univ. Press. 1964, S. 989. Weingart, W. Cereus maculatus sp. nov. Kakteenkde. 1933, S. 14. (B.)
Pseudopilocereus saxatilis var. densilanatus Fr. Ritter, eine von Friedrich Ritter östlich von Diamantina, Minas Gerais (Brasilien unter der Sammel‑Nr. H 109 entdeckte und eingeführte neue noch unbeschriebene, sehr schöne Art. — Photo W. Andreae †.
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Peniocereus rosei Ortega rosei, nach Dr. J. N. Rose † 1928, Botaniker und Kakteenkenner, Washington.
Literatur Peniocereus rosei Ortega G. in Rev. Mex. Biol. VI/5, 1926, S. 189—191. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 283, 284 u. Abb. S. 283. — Backeberg C. Cactaceae IV 1960, S. 1943, 1944 u. Abb. S. 1943; Kakt. Lex. 1966, S. 360.
Diagnose nach G. Ortega l. c. „Planta erecta de uno a dos metros de largo total, con las ramas superiores encorvadas hacia abajo. Vista y colectada únicamente en dos lugares: Estación Dimas, a 10 metros de altura sobre el mar, y en el Rancho del Roble, a 150 metros sobre el mar a 50 kilómetros al S. E. del punto anterior; rara.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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RAIZ. — — Tuberosa, cónica, color blanco sucio amarillento, 8 a 10 cm de diámetro, 25 a 30 cm de largo. TALLOS. — — De 30 a 80 cm de largo entre cada nudo, 10 a 15 mm de diámetro; color verde claro, con una mancha larga verde oscuro, en forma de sombra, abajo de cada areola; las demás partes con manchas pequeñas del mismo color; toda la superf icie cubierta de pequeños puntos blancos casi invisibles sin lente; cuando jóvenes, de forma poligonal, con 4 ó 5 lados, llevando las areolas en las aristas; cuando adultos, casi cilíndricos más gruesos al centro y delgados hacia las dos extremidades; las areolas en dos espiras regulares. AREOLAS. — — Cuando jóvenes, en la axila de una escama verde oscuro, terminada en punta espinosa, felpa blanca; dos espinas largas y delgadas, inclinadas hacia abajo, 1 a 1,5 mm de largo, transparentes, color amarillo; una espina corta en forma de uña de gato al centro y 3 pequeñas hacia arriba; cuando adultas, las dos espinas largas de 3 mm, están unidas al tallo hacia abajo; la central con la punta viendo al frente, ligeramente hacia abajo, corta y con la base muy gruesa y encorvada; las tres superiores cortas, con sus bases muy gruesas, formando un solo cuerpo y sus puntas viendo para arriba, en forma de abanico; éstas y la central color café, conservando la felpa blanca. Hay otros tallos que salen de los anteriores; al nacer están compuestos de tres hojas delgadas en forma de medio circulo, unidas por su diámetro, llevando en las orillas las areolas; crecen en esta forma hasta adquirir un diámetro de 1,5 a 2 cm; después crecen sólo a lo largo, trans formándose los círculos en elipses; cuando el eje mayor llega a 3 cm, comienza a crecer solo por la punta, dando origen a un tallo cuadrangular de 6 a 7 mm de lado y hasta 60 cm de largo; la elipse comienza a alargarse disminuyendo en su ancho, ignorando si desaparecerá por completo y si estos tallos darán flores; en ellos, la espina central del abanico se levanta viendo al frente y hacia arriba y hay dos más, radiales laterales, haciendo un total de 8 normales y por excepción llegan a 9. FLOR. — — Nocturnas, solo una en una areola, 10 centímetros de diámetro cuando están abiertas, 10 centímetros de largo cuando están cerradas. OVARIO. — — Color verde, cubierto de puntitos blancos, glándulas, 1 cm de largo, 1 cm de diámetro, con 16 tubérculos de color más oscuro; una areola en cada tubérculo cubierta con una escama color verde oscuro terminada en punta espinosa; dos espinas largas y delgadas y otra pequeña poco curva, lana blanca. Tubo, 5 cm de largo, 6 mm de diámetro en la Parte angosta, 2 cm en la inserción de la corola; color blanco verdoso manchado de rojo; 14 areolas como las del ovario, pero con 4 a 6 espinas de tres a 4 mm de largas, delgadas, transparentes, color amarillo a rosa; las areolas cercanas al ovario tienen las espinas más chicas; las escamas de las areolas superiores tienen 5 mm de largo y cubren completamente la areola. Los segmentos del perianto exterior, en número cercano a 30, blanco verdoso con manchas rojas, 4 cm de largo, 2 mm de ancho abajo, 3 mm arriba, acuminados, pocos de los más exteriores más chicos y oscuros que la generalidad; cuando la flor está abierta, se encurvan e inclinan hacia abajo a distintos niveles. Los del perianto interior, en número cercano a 20, blancos, 3 cm de largo, 7 mm de ancho en la parte posterior, 3 en la inferior, punta redonda terminada por uña de 1 mm de ancho en la base, 1 mm de largo, rectos, formando un ángulo de 45 con el eje en la flor cuando está abierta. Estambres numerosos, insertados en toda la mitad superior del tubo, f ilamentos blancos, antera amarillo claro, basif ijas 1,5 a 2 mm de largo al nivel de la uña de los pétalos; pólen blanco, esférico, superf icie punteada. Estilo blanco verdoso, 7 cm de largo; estigmas 8 a 10, prismáticos, 3 mm de largo, 1 mm de grueso, blanco amarillento, sobresaliendo a los estambres y pétalos. FRUTO. — — Rojo, cubierto de pequeños puntos blancos casi invisibles sin lente, ovoide acuminado, 30 mm de largo, 25 de diámetro, la Parte superior alargada y con una pequeña cavidad al centro, mostrando el lugar donde se desprendió el tubo de la flor; areolas en forma de corazón como en los tallos; a los únicos frutos que tuve a mi vista les habían quitado la mayor parte de las espinas, sólo las conservaban en algunas de las areolas inferiores; en unas solo se veía la felpa y una espina central de 1,5 mm de largo, y en otras, además de esta espina, otras dos laterales muy delgadas y del mismo largo. Pulpa roja dulce. Semillas, 3 mm, color café oscuro, brillantes, superf icie alveolada.“
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Peniocereus rosei
Beschreibung W u r z e l knollig, kegelförmig, 20—30 cm lang, 8—10 cm dick, schmutzig gelblichweiß. K ö r p e r aufrecht, 1—2 m lang, oberste Zweige nach unten gebogen. Triebe 30—80 cm lang, 10—15 mm dick, hellgrün, unterhalb der Areolen mit einem großen, dunkelgrünen Flecken, gleichfarbig gescheckt und mit kleinen, weißen, ohne Lupe kaum sichtbaren Punkten übersät; im Neutrieb polygonal (4—5 seitig), später zylindrisch, sich gegen die beiden Triebenden zu verjüngend; alte Stämme 1,5—3 cm dick. A r e o l e n in zwei regelmäßigen Spiralen ange ordnet, wenn jung weißfilzig und in den Achseln dunkelgrüner, stachelspitziger Schuppen. S t a c h e l n im Neutrieb zwei große, schlanke, nach unten gerichtet, 1—1,5 mm lang, durch sichtig, gelb; ein kurzer, mittlerer, krallenartig gebogen; drei kleine nach oben gerichtet; später die zwei ersten 3 mm lang, zusammen nach unten zeigend, der mittlere gegenüberstehend, leicht abwärts gekrümmt, kurz, am Grunde verdickt; die drei obersten kurz, am Grunde stark verdickt und einander berührend, fächerförmig nach oben spreizend, wie der mittlere kaffee braun; im Alter noch zwei, seltener drei seitliche Stacheln mehr vorhanden, sodaß die Stachel zahl meist 8, ausnahmsweise auch 9 beträgt. B l ü t e n nächtlich, eine pro Areole, geöffnet 10 cm breit, geschlossen ebenso lang. P e r i c a r p e l l grün, mit weißen Pünktchen, drüsig, 1 cm lang, 1 cm breit, mit 16 dunk‑ ler gefärbten Höckern, die je eine Areole in der Achsel einer dunkelgrünen, stachelspitzigen Schuppe tragen; Areolen weißfilzig, mit 2 langen, schlanken und kleinen, wenig gebogenen Stacheln. R e c e p t a c u l u m 5 cm lang, 6 mm breit an seiner schmalsten Stelle und 2 cm zum Beginn der Blütenhülle; grünlichweiß, rot gefleckt, mit 14 gleichartigen Areolen wie am Pericarpell, aber mit 4—6 Stacheln, 3 davon 4 mm lang, schlank, durchsichtig, gelb bis rosa; Areolen am Grunde des Receptaculums mit kleineren Stacheln, die oberen von 5 mm langen Schuppen völlig bedeckt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 30, grünlichweiß, rot gefleckt, 4 cm lang, am Grunde 2, oben 3 mm breit, zugespitzt, die äußersten im allgemeinen kleiner und dunkler; wenn Blüte offen umgebogen und nach unten geneigt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 20, weiß, 3 cm lang, am Grunde .3, oben 7 mm breit, an der Spitze in einen 1 mm langen und am Grunde 1 mm breiten Stachel auslaufend, aufrecht, mit der Blütenachse einen Winkel von 45° bildend. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, an der ganzen oberen Hälfte der Receptaculuminnen wand inseriert, 1,5—2 mm kürzer als die inneren Hüllblätter; Fäden weiß; Beutel leuchtend gelb; Pollen weiß, kugelig, mit punktierter Oberfläche. G r i f f e l grünlichweiß, 7 cm lang. N a r b e n 8—10, prismatisch, 3 mm lang, 1 mm dick, gelblichweiß, die Hüll‑ und Staubblät‑ ter überragend. F r u c h t eiförmig zugespitzt, 3 cm lang, 2,5 cm breit, im oberen Teil verbrei‑ tert und mit einer kleinen Vertiefung in der Mitte, der Ansatzstelle des Receptaculums; rot, mit kleinen, ohne Lupe fast unsichtbaren, weißen Punkten; Stacheln leicht abfallend, 1,5 mm lang, ein mittlerer und zwei seitliche, schlankere in jeder Areole, sowie etwas Filz. Pulpa rot, süß. S a m e n (nach Krainz) länglich‑ „mützen“förmig, etwa 3 mm lang, 2 mm ∅, an einigen Stellen flachgedrückt mit etwas schräg angelegtem, tiefem Hilum, dessen Micropylarloch am unteren Ende liegt und fast vom überragenden Hilumsaum überdeckt wird; Testa glänzend kaffeeschwarzbraun, netzadrig durchscheinend, nicht “grubig punktiert”! Heimat Typstandort: Station Dimas, 10 m ü. M.; Rancho del Roble, 150 m ü. M., 50 km südöstlich der Station Dimas; selten. Allgemeine Verbreitung: Staat Sinaloa, Mexiko. Kultur am besten im Gewächshaus ausgepflanzt. Verlangt halbschwere, etwas mineralische Erde (Rübenwurzeln!). Im Winter trocken und kühl. Vermehrung durch Stecklinge, die zunächst keine Rüben bilden.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
C II a
Bemerkungen Einheimische Namen: “Jaca matraca” oder “Sacamatraca” (lästiger Geselle). Wenig verbreitete Art. Blüht im Juni/Juli. ‑ Aufnahme aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
C II a
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Pereskia aculeata Miller var. aculeata fa. aculeata lat. aculeata = bestachelt
Literatur Cactus pereskia Linné C. Spec. Plant. I 1753, 5. 469; II 1765, S. 671. — Vellozo Flor. Flum. V text. Netto 195 u. Abb. Taf. 26. — Willdenow Spec. Plant. II 1799, S. 946. — Aiton in Hort. Kew. ed. 2, III 1811, S. 180. — Sprengel Syst. Veg. II 1825, S. 498. Pereskia aculeata Miller Gard. Dict. ed. VIII 1768. — Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 198. — Descourtilz Flor. des Antill. IV 1827, Taf. 294. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 474, 475. — Lindley in Bot. Reg. 1837, Taf. 1928. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 175, 176; Beschr. 1837, S. 200. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1842, S. 52. — Walper’s Rep. II S. 355. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 512. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 76. ‑ Labouret Monogr. Cact. 1858, S. 502—504. — Grisebach Flor. Brit. West‑Ind. 1860, S. 303. — Zuccarini in Abhandl. Bayr. Akad. II 1867, S. 696. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 999. — Schumann K. in Martius Flor. Brasil. IV/2 1890, S. 312. — Hook. J. D. fil. in Curtis Bot. Mag. 1890, Taf. 7147. — Weber A. in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 938. — Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 204; in Monatsschr. Kakteenkde. IV 1894, S. 190, 191; in Monatsschr. Kakteenkde. VII 1897, S. 29; Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 758—760 u. Abb. S. 759; Nachtrag S. 166. — Brandegee K. in Zoe V 1900, S. 32. — Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XIV 1904, S. 187, 188. — Arechavaleta J. in Anal. Mus. Nac. Montevideo V 1905, S. 291. — Gürke M. Blühende Kakt. II 1906, Taf. 86. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 34; Kakteen 1926, S. 41, 42 u. Abb. Nr. 4. — Berger A. Kakteen 1929, S. 41—43 u. Abb. S. 42. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 89, 90 u. Abb. S. 90. — Borg. J. Cacti 1951, S. 66. — Bosshard A. in Cactus Rev. Pér. Paris 1953, S. 212 u. Abb. — Meyers Frauen‑ u. Modeblatt 1957, S. 13 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 107 u. Abb. S. 108, 110. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/11, 1960, S. 163—165 u. Abb. S. 164, 165. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 355 u. Abb. S. 326.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
A
Cactus lucidus Salisbury Prodr. 1796, S. 349. Pereskia longispina Haworth Syn. Plant. Succ. 1812, S. 198. Pereskia aculeata longispina De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 475. Pereskia aculeata rotundifolia Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 176; Beschr. 1837, S. 200. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 513. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 76. — Labouret Monogr. Cact. 1858, S. 502. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 999. Pereskia aculeata lanceolata Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 176. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 513. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 76. — Labouret Monogr. Cact. 1858, S. 502. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 999. Pereskia fragrans Lemaire in Hort. Univ. II 1841, S. 40. Pereskia pereskia (L.) Karsten Deutsche Flora 1882, S. 888. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4, 1905, S. 521. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 10, 11 u. Abb. Taf. II Fig. 1—3. Pereskia foetens Spegazzini C. in Weingart W. in Monatsschr. Kakteenkde. XIV 1904, S. 134. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 42. — Berger A. Kakteen 1929. S. 43.
Diagnose nach Carl von Linné l. c. „Cactus caule tereti arboreo spinoso, foliis lanceolato‑ovatis. Hort. ups. 122. Pereskia. Hort. cliff. 122. Roy. lugdb. 281. Pereskia aculeata, flore albo, fructu flavescente. Plum. gen. 37. Dill. elth. 305. t. 227. f. 294. Malus americana spinosa, portulacae folio, fructu folioso, semine reniformi splendente. Comm. hort. l. ђ 135. t. 70. Portulaca americana latifolia ad foliorum ortum lanugine obducta, longioribus aculeis horrida. Pluk. alm. 135. t. 215. f. 6. Habitat in America calidiore, Jamaica, Margaretha. ђ.” Beschreibung
K ö r p e r strauchig, reich verzweigt, aufrecht oder niederliegend, oft an Stützen klimmend, bisweilen sehr hoch aufsteigend, wobei die Langtriebe durch die paarweisen Hakenstacheln am Herabgleiten verhindert werden. Zweige stielrund, bis 2 m lang, grün. B l ä t t e r bis 10 cm lang und 4,5 cm breit, meist jedoch kleiner, saftig grün, unterseits rötlich, fast sitzend oder kurz gestielt, lanzettlich oder länglich bis länglich eiförmig oder fast umgekehrt eiförmig, zugespitzt bis stachelspitzig, am Grunde sich verschmälernd, etwas fleischig. A r e o l e n mit spärlichem Wollfilz. S t a c h e l n erst paarweise, nach dem Abfallen der Blätter erscheinen weitere (manchmal bis zu 30); gerade, gelbbraun bis schwarz und bis 2 cm lang. Blütenstand am Ende längerer oder kürzerer Zweige, rispig, vielblütig, Spindel und Zweige rot überlaufen; letztere aus den Achseln verkleinerter, laubiger Blätter. B l ü t e n 1—3 cm lang, 5—6 cm breit, gestielt, Stiel mit einzelnen, linealischen Hochblättchen, die leicht abfallen, deren Achseln mit spärlicher Wolle und kleinen Stacheln besetzt sind. Endblüten sitzend oder sehr kurz gestielt. P e r i c a r p e l l fast kugelig, bis S mm im Durchmesser, gehöckert, hellgrün; auf den Höckern mit lineallanzettlichen, beiderseits zugespitzten, am Grunde verjüngten, grü‑ nen, am Rande schwach und schmal geröteten Blättchen, deren Achseln mit weißem, kurzem Wollfilz bedeckt sind und 1—2 pfriemliche, gerade, bis 1 cm lange, braune, meist paarweise stehende Stacheln tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r sehr klein, fleischig, fast kegelförmig, pfriemlich, sehr zugespitzt, grün. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich bis schmal spatel förmig, spitz oder zugespitzt, weißgrünlich, gelblich oder rosenrot überlaufen. S t a u b b l ä t ‑ t e r am Grunde der Blüte inseriert, halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n bis 11 mm lang, weiß, kanariengelb oder rosenrot. S t a u b b e u t e l chromgelb. Griffel weiß. Narben 5, weiß oder gelb, dick, spreizend, S mm lang, die Staubblätter überragend. Samenanlagen nur wenige, meist 5. F r u c h t eine grüne, kugelrunde, bestachelte und beschuppte Beere von der Größe einer Stachelbeere; bei der Reife ellipsoidisch, 1,5—2 cm breit und 2—3 cm lang, fast völlig glatt, hellgelb bis satt zitronengelb, etwas durchscheinend. S a m e n meist einzeln oder 3—5, fast kreisförmig, konkav‑konvex, etwas zusammengedrückt, länglich, 4—5 mm groß, mit basalem, rundem, niedergedrücktem oder eingesenktem Hilum und dunkelbrauner bis schwar‑ zer, feinrunzeliger Testa.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Pereskia aculeata
Heimat
Allgemeine Verbreitung: tropisches Amerika, Westindien und entlang der Nord‑ und Ost‑ küste von Südamerika. Im Golf von Mexiko und in Florida wahrscheinlich nur verwildert. fa. rubescens (Pfeiffer) Krainz comb. nov. lat. rubescens = rot werdend Literatur
Pereskia aculeata rubescens Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 176. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 513. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 76. — Labouret Monogr. Cact. II 1886, S. 999. — Borg J. Cacti 1951, S. 66. Pereskia rubescens (Pfeiffer) Houghton A. D. in Cact. Succ. Journ. Amer. I/2, 1929, S. 2, 3 u. Abb. S. 2. Diagnose nach L. Pfeiffer l. c.
„Areolis magis, foliis ovatis acuminatis, dorso violaceo‑rubentibus, 2,5 poll. longis, 1,5 poll. latis.“ Beschreibung A r e o l e n sehr wollig. B l ä t t e r eiförmig gespitzt, unterseits violettrot bis schokolade‑ purpurn.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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var. godseffiana (Sander) Knuth Literatur Pereskia godseff iana Sander in Garden. Chron. III/43, 1908, S. 257 u. Abb. Fig. 114. — Houghton A. D. in Cact. Succ. Journ. Amer. I/2, 1929, S. 2, 3 u. Abb. S. 2. Pereskia aculeata godseff iana (Sander) Schelle E. Kakteen 1926, S. 42. Pereskia aculeata var. godseff iana (Sander) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 96. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 107; Kakt. Lex. 1966, S. 355. Diagnose nach Sander l. c. „This strikingly decorative plant is supposed to have originated in Queensland; at any rate, Messrs. Sander & Sons obtained it from that country. Botanically, it is probably a sport from the West Indian P. aculeata, known as the Barbados Gooseberry bush, which has been in cul tivation for at least 200 years, and is largely grown in tropical countries as a fence plant. Here it is grown only as a stock on which Epiphyllums are grafted. It rarely flowers; indeed, although it has been cultivated at Kew ever since the foundation of that establishment, it has never been known to flower there except once, and that was in 1889. The flowers, which are pretty, are Cactus‑like, 2 inches across, yellowish‑white tinged with rose. The plant, although very variable in habit and foliage, is known only as a straggling bush or small tree, with more or less hooked spines in tufts. It grows very freely in tropical countries, as freely as Hawthorn does with us. For this reason P. godseff iana, with its rich leaf coloration, is certain to become a popular garden plant in tropical countries. We can image a fence of it in such a place as Jamaica, where, when making fresh growth under the influence of bright sunshine, it would be wonderfully effective. Grown in pots under glass, P. godseff iana requires plenty of sunshine and heat to bring it to perfection. It may prove to be a valuable shrub for summer effect out of doors in warm, sunny situations, and may even turn out to be a f irst-rate plant for summer bedding. The young leaves are rich crimson, apricot yellow and green above, the underside being of a uniform purplish‑crimson colour; some shoots have leaves wholly yellow above and crimson below. The shoots grow rapidly, and the variation of colour on a specimen plant is quite extraordinary. Messrs. Sander are growing it in form of pyramid specimen, as a climber for pillars, etc., and as a basket plant.“ Beschreibung B l ä t t e r pfirsich‑ oder aprikosenfarben, zuweilen rot gefleckt oder marmoriert, auf der Unterseite purpurrot. S t a c h e l n gerade. Heimat Aus einem Sport in Queensland, Australien entstanden. Kultur Am zweckmäßigsten im Gewächshaus ausgepflanzt, wo die Pflanze (bei sonnigem Stand und in nahrhaftem Boden) alljährlich im September/Oktober reich blüht und den Raum mit einem starken süßlichen Duft erfüllt. Bemerkungen Urform der Kakteen‑Familie. Die stachelbeerähnlichen Früchte werden in der Heimat einge macht. Vielfach als Pfropfunterlage für „Weihnachtskakteen“ verwendet. Die Abbildungen zei‑ gen eine etwa 7 m hohe Pflanze in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photos: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Pereskia diaz‑romeroana Cardenas diaz‑romeroana, nach Dr. Belisario Diaz Romero benannt, einem verdienten Naturwissenschaftler aus La Paz, Bolivien Einheimischer Name: Uturunku
Literatur Pereskia diaz‑romeroana Cardenas M. in Lilloa XXIII 1950, S. 15—18 u. Abb. S. 16. — Backe‑ berg C. Die Cactaceae I 1958, S. 112, 113. — Kakt. Lex. 1966, S. 355. Diagnose nach M. Cardenas l. c. „Frutex ramosissimus 1—2 m altus. Radices longi lignosi intumescentiis fusiformibus praediti. Caulis 2 cm crassus viride fuscatus; rami fere horizontales 1 m longi. Folia alterna ovato elliptica, vel elliptica, sessilia 1,2—5 cm 8—10 mm, atroviridia, apice acuminato, in axillis lana alba obtecta. Areolae 5—6 mm diam. orbiculatae vel ellipticae. Aculeis plus‑minusve 5 in ramis novellis, acutis usque 12 in ramis vetustiores. Alabastra dense lanata. Flores in racemis compactis (3 floris) dispositi, 1 cm longi lilaceo‑vinosi; ovario apice folioso, squamis brevissi mis praedito. Fructus globosus 3—5 mm diam. atro‑violaceus; seminibus minimis 1—1,7 mm longis atro‑fulgentibus. Bolivia: in prov. Mizque, depart. Cochabamba, in itinere Ttacko Laguna‑Pulquina, 1300 m. Vernacule: Uturunku.“ Beschreibung 1—2 m hoher, stark verzweigter Strauch; W u r z e l n lang, verholzt, in gewissen Abstän den mit spindelförmigen Schwellungen versehen. Triebe zylindrisch, an den Hauptästen bis 2 cm dick, mit abblätternder, graugrüner oder bräunlicher Rinde. Seitenzweige ± 1 m lang, fast waagrecht. A r e o l e n an den dicken Ästen 2—3 cm voneinander entfernt, mit grauem Filz
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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und einigen, etwas gekräuselten, weißen Haaren; 5—6 mm im Durchmesser, rund bis ellip‑ tisch, vorgewölbt. An den dünnen Zweigen nur 5 S t a c h e l n pro Areole und bis zu 12 an den dicken; ungleich lang, die kürzesten ca. 5 mm lang und die längsten 2 cm oder etwas mehr messend. Alle Stacheln etwas abgeplattet, am Grunde verdickt, weißlich oder gelblich glän zend. B l ä t t e r sitzend, wechselständig, eiförmig‑elliptisch oder elliptisch, 1—2,5 cm lang und 8—10 mm breit, vorn zugespitzt, am Grunde abgerundet, dunkelgrün mit langen, weißen, gekräuselten Haaren in ihren Achseln. Blütenknospen vollständig von weißen, glänzenden, gekräuselten Haaren umhüllt. B l ü t e n in dichten Büscheln (zu 3 Blüten), zuweilen mit Blättern untermischt. Jede Blüte klein, 1 cm lang. P e r i c a r p e l l kahl, glänzendgrün, mit sehr kleinen Schüppchen, im oberen Teil mit 5 blattartigen Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r im allgemeinen 3, dunkelrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 4—5, zugespitzt, maulbeerfarben bis weinfarben gestreift. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, am Grunde des Griffels inseriert; Fäden rötlich; Beutel orangefarben. G r i f f e l gelblichweiß, etwas länger als die Staubblätter. N a r b e n äste kurz, dick, kugelig zusammen geneigt, 5, gelb. F r u c h t 3—5 mm im Durchmesser, schwarzviolett, rund, saftig, mit einem dichten Haarbüschel am Grunde und am Scheitel mit vertrocknetem Hüllblattrest. S a m e n nur wenige, klein, 1—1,5 mm im Durchmesser, mit glänzend schwarzer Testa und seitlichem, vorstehendem Hilum. Heimat Typstandort: Im trockenen Gestrüpp am Wege von Ttacko Laguna nach Pulquina (Fahr straße Cochabamba—Santa Cruz). Allgemeine Verbreitung: Provinz Mizque im Departement Cochabamba, Bolivien. Kultur im kühlen, luftigen Gewächshaus, wo die Art bald wildverzweigte Sträucher bildet. Bevor zugt im Hochsommer etwas Halbschatten. Vermehrung durch ausgereifte Zweigstecklinge. Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze blüht bereits als 40 cm hohes Sträuchlein im Juni/Juli. Abb. etwa 1 : 1 Photo: H. Krainz.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Pereskia grandifolia Haworth (U‑G. Rhodocactus Berger) lat. grandifolia = großblätterig
Literatur Pereskia grandifolia Haworth Suppl. Pl. Succ. 1819, S. 85. — De Candolle P. Prodr. III 1828, S. 475. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 177. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 1000. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae I 1919, S. 19, 20 und Abb. S. 21 u. Taf. III Fig. 1. — Schelle E. Kakteen S. 42, 43. — Berger A. Kakteen 1929, S. 43. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XI/41, 1932. Cactus grandifolius Link Enumer. Hort. Berol. II 1822, S. 25. Cactus rosa Vellozo Flor. Flum. V 1825, S. 206. Pereskia grandiflora Hort. Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 177. Pereskia ochnocarpa Miquel in Bull. Sci. Phys. Nat. Neerl. 1838, S. 48. Rhodocactus grandifolius (Haw.) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 97. — Backeberg C. Die Cactaceae I 1958, S. 116 u. Abb. S. 117. Diagnose nach Haworth l. c.: „P. grandifolia (Great‑leaved) spinis numerosis variis validis; majoribus biuncialibus nigri cantibus, foliis lanceolato‑oblongis saturate viridibus carnosulis, costa subtus valida deorsum fere in petiolum desinente. Habitat in Brazilia. St. ђ.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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Vigebat in regio horto Kewense A. D. 1818, sub nomine Cacti portulaccaefolii. Obs. Caeteris major. Folia obsolete vernosa, semipedalia laurina, supra laevia; subtus minute papilloso‑punctulata; costa basi incrassata compresso‑semiteretiuscula. Spinae grandes numerosae, divaricato‑approximatae; unde caulis f irmus, ferocior appareat.“ Beschreibung K ö r p e r strauch‑ oder baumförmig, bis 5 m hoch werdend. Stamm bis 10 cm dick, oft sehr stark bestachelt. Zweige fleischig, mit zur Spitze dichter stehenden, unten 5—10 cm ent‑ fernten A r e o l e n. Diese mit dichtem, fast halbkugeligem, hellgelblichbraunem Wollfilz, die jüngsten oft stachellos. S t a c h e l n 1 bis viele, stark nadelförmig, stechend, schwarzbraun bis reinschwarz, seidig glänzend, unregelmäßig schräg abstehend, bis 5 cm lang. B l ä t t e r ein‑ zeln, am Grunde der Areolen entspringend, 6—10 (—15) cm lang, fleischig, sattgrün, oberseits glatt und etwas glänzend, länglich, am Ende meist etwas spitz zulaufend, am Grunde in den nur wenige Millimeter langen Stiel verschmälert; unterseits höckerig punktiert. B l ü t e n s t a n d die Zweige abschließend. B l ü t e n 0,5—1,2 cm lang gestielt, offen 4 cm groß. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) mit einigen filzigen Areolen und länglichen Schuppen blättern. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r innen weißlichrosa, außen weißlichgrün mit grünem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zart rosenrot oder etwas blasser rosa, mit dunk‑ lerem Mittelstreifen. S t a u b f ä d e n blaßrosa bis rot. S t a u b b e u t e l satt eigelb. Griffel weiß bis rosa. N a r b e n weiß, ca. 6, kopfig geschlossen, kurz, etwas über die Staubblätter herausr agend. F r u c h t groß, grün, birnförmig, etwas glänzend, mit weißgrünlichem Frucht‑ fleisch. S a m e n fast halbiert herzförmig, flach, 5—6,5 mm lang, 4 mm breit, mit schwarzer, glänzender, angedeutet strichförmig punktierter, mit feinen parallelen Linien und kleinem Querstreifen versehener Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Brasilien im Staate Bahia Kultur in nahrhafter, poröser Erde (mittelschwer) bei warmem Stand, liebt etwas Halbschatten im Hochsommer. Am besten ausgepflanzt im Gewächshausbeet. Pflanzen in Töpfen blühen selten, ausgepflanzt jedoch reich und regelmäßig. Als Pfropfunterlage weniger geeignet als P. aculeata. Anzucht aus Samen; Vermehrung auch durch Stecklinge möglich. Bemerkungen Unsere Art wurde von verschiedenen Autoren mit Pereskia bleo HBK, mit welcher sie nahe verwandt ist, verwechselt. Letztere stammt aus Kolumbien und ist durch Blätter, Früchte und Samen von P. grandifolia etwas verschieden. Hie und da kommen gewelltblättrige seltener auch buntblättrige Formen vor. Die Blüten, welche Ähnlichkeit haben mit unseren Wildrosen, sind duftlos. — Wird in Brasilien zu Hecken angepflanzt. — Die Abbildung zeigt einen blühenden Zweig eines mannshohen, 15jährigen Strauches in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Die Pflanze blüht alljährlich ab Mai wiederholt bis gegen September und verliert im Oktober/ November die Blätter. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 0.3 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Gattung
Pfeiffera
Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. cultae a. 1844, ed. I. 1845, S. 40. Synonyme: Cereus Miller pro parte (Als Cereus ianthothelus bei Monville) Rhipsalis Gaertner pro parte Hariota P. DC. p. p. (Bei Kuntze, Rev. Gen. Plant. I. 1891, S. 262, ungültig in Hariota cereiformis umgetauft) Pfeiffera, nach dem Arzt und Forschungsreisenden aus Kassel, Dr. Louis Pfeiffer, 1805—1877.) U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. II. Hylocereae, Subtr. c Rhipsalinae Linea Pfeifferae. D i a g n o s e nach Salm‑Dyck l. c. Perigonii tubus ultra germen vix productus. Phylla 10—12, exteriora sepaloidea breviora, interiora petaloidea, infundibuliformiter erecto‑patula. Stamina numerosa, externa longiora, limbo breviora. Stylus crassiusculus columnaris, stamina superans. Stigma radiatum. Bacca a principio emersa, subglobosa, pulvilligera, matura pellucens, perigonio marcescente coronata. Cotyledones sub‑connatae, breves, acutae. Planta carnosa terrestris. Caulis cereiformis erectus, ramosus, 3—4 angularis, angulis repando crenatis. Crenae squamula parva, carnosa, pulvilloque aculeifero instructae. Flores laterales, aut interdum terminales, mediocres, albidi, per aliquot des inclausi vigentes. (Caulis pedalis et ultra, basi et superne ramosus, 3—4 angulosus, lateribus 6—7 lineas latis, angulis repando‑crenatis saepe violaceo‑coloratis. Crenae approximatae pulvilligerae. Pulvilli rotundati albotomentosi aculeis setisque 6—7 subpungentibus armati. Bacca primo obtus penta gona, ad angulos pulvillis setigeris instructa, opaca, atropurpurea; dein exacte globosa diametro 5—6 lineati et matura pellucens violaceo‑rosea.“) Leitart: Pfeiffera ianthothele (Monv.) Weber, Dict. hort. Boiss., 1898, S. 944 = Cereus ianthothelus Monville Hort. Univ. 1. 1839, S. 218. Beschreibung Strauchiger, am Grund und weiter oben mäßig verzweigter, ± aufrechter bis hängender E p i p h y t oder B o d e n b e w o h n e r ohne Luftwurzelbildung. Z w e i g e nicht deutlich gegliedert, 1,5—2 cm dick, 4‑, seltener 3‑rippig, fleischig. R i p p e n zwischen seichten Buch‑ ten; Rippenkanten gesägt, oberseits der Höcker unter einer etwas fleischigen, später hinfälli‑ gen kleinen S c h u p p e, die Areolen tragend. A r e o l e n rund, wollig, mit mehreren kurzen, borstigen S t a c h e l n. B l ü t e n seitlich, selten terminal erscheinend, mittelgroß, eng glockig, weißlich, mehrere Tage andauernd. P e r i c a r p e l l im Verhältnis zur Blütengröße auffallend groß und dick (mehr als 1/3 der Gesamtlänge!) dickwandig mit relativ kleiner Fruchtknotenhöhlung; außen an seinen undeut‑
Abb. 2. Pfeiffera ianthothele, Frucht.
A
B
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Abb. 1. Blüte von Pfeiffera ianthothele. A = Außenansicht, B = Schnitt, N = als Discus ausgebildete Nektardrüsen.
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C
Abb. 3. Pfeiffera ianthothele. Samen. A = Außenansicht seitlich, B = Hilum, Mi = Mikropylarloch, F = Funikulusrest, C = nach Entfernen der harten Außentesta, D = Embryo.
Abb. 4. Sämling von Pfeiffera mataralensis Ritter nom. nud. FR 363.
lichen Kanten ziemlich zahlreiche spitz dreieckige Schüppchen, in deren Achseln kleine Woll‑ büschel und wenige ± gekrümmte Borstenstacheln stehen. Das Pericarpell verengt sich zu einem äußerst kurzen R e c e p t a c u l u m , das außen wenige Ü b e r g a n g s s c h u p p e n , innen schon von der Basis an bis zum Saum die wenigen Reihen von S t a u b b l ä t t e r n trägt. N e k ‑ t a r d r ü s e n wie bei Rhipsalis basal, als den Griffel umgebender Discus ausgebildet. Über‑ gangsschuppen zugespitzt dreieckig, die folgenden ä u ß e r e n B l ü t e n b l ä t t e r oblong bis lineal‑lanzettlich, vorne breit und gezähnelt mit einem Spitzchen, die sehr wenigen i n n e r e n B l ü t e n b l ä t t e r breit lanzettlich bis schmal‑oblong, vorne gezähnelt. S t a u b b l ä t t e r nach außen an Länge etwas zunehmend, kürzer als die Blütenhülle; Antheren rundlich; sie werden von den ca. 4 schlanken, langen, papillösen N a r b e n ä s t e n, überragt. S a m e n a n ‑ l a g e n an büscheligen, langen mehrfach etwas gabelig verzweigten Samensträngen. F r u c h t eine kugelrunde, saftige, durchscheinende, rosenrote Beere mit vertieftem, von Stacheln ± überdecktem Nabel und kaum bemerkbarem Blütenrest und mit ziemlich zahl‑ reichen, etwas vorspringenden, wollig und borstig bestachelten Areolen. S a m e n langge‑ streckt, krummz ylindrisch, mit schief‑basalem länglichem Hilum, das am vorderen Rand das Mikropylarloch mit einschließt. T e s t a schwarz, charakteristisch in Reihen flachwarzig gefeldert. Kein Perisperm. E m b r y o walzig, unterhalb der kurzen, median‑parallel stehen‑ den Keimblätter hakenförmig eingebogen. S ä m l i n g kurz, stark sukkulent mit sehr ansehnlichen, dreieckigen Keimblättern, die selbst Areolen tragen. Heimat Argentinien, in den Provinzen Santiago del Estero, Chaco, Salta, Jujuy, Tucuman, Catamarca und La Rioja, Bolivien: Prov. Chaco. Bemerkungen
Bau der Blüte, insbesondere der basale Discus, sowie der Bau des Samens beweisen eindeutig die enge Verwandtschaft mit Rhipsalis. Manche Autoren (Brandegge 1902, Vaupel 1926) haben darum die Gattung sogar zu Rhipsalis eingezogen, Kuntze (in Rev. Gen. Pl. I. 1891, S. 262). Subtrib. zu Hariota (= Hatiora) gestellt. Innerhalb der Rhipsalinae steht die Gattung allerdings auf der zweifellos niedrigsten Entwicklungsstufe, deren Anschluß an die anderen Subtribus der Hylocereae noch gänzlich ungeklärt ist. Dieser Umstand mag A. Berger bewogen haben, sie nebst Erdisia (jetzt zu Corryocactus) zu einer „Sippe Pfeifferae“ zusammenzuschließen, die keinen Zusammenhang mit den Rhipsaliden hat. Habitus, Bestachelung der Zweige und besonders des Pericarpells und der Frucht zeigen die Primitivität innerhalb der Subtribus an, andererseits aber die Ausbildung des Discus, das fast fehlende Receptaculum und des hakig gekrümmten Embryo, daß sie bereits näher zu Rhipsalis steht als Lepismium. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Pilosocereus salvadorensis (Werdermann) Byles et Rowley salvadorensis, nach dem Fundort der Art, São Salvador (Stadt Bahia), Brasilien
Literatur Pilocereus salvadorensis Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen 1933, S. 110. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 75. Pilosocereus salvadorensis (Werdermann) Byles et Rowley in Cact. Succ. Journ. GB. XIX/3, 1957, S. 67. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2414, 2415. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „P. salvadorensis Werdermann nov. spec.; erectus, columnaris, interdum valde ramosus, ad 4 m altus, ramis ad 10 cm crassis, cinereo‑viridibus, vertice lanatis aculeisque superatis; costae 7—9, ad 2 cm altae; areolae ca. 1,3 bis 1,5 cm remotae verticem versus sitis floriferisque pilis ca. 1—1,5 cm longis ornatis; aculei radiales ca. 10—11, horizontaliter divaricati, usque ad 1 cm longi, aciculares, inf imis fere setiformibus, primum flaviduli dein cinereo‑brunnei; centrales 4, decussati, aciculares, pungentes, basi incrassati, longissimus ca. 2,5 cm. Fructus depresso‑globosus, ca. 3,5—5 cm diam., seminibus ca. 2,5 mm longis, subovoideis vel pyri formibus, nigris, nitidissimis, punctatis.“ Beschreibung K ö r p e r freistehend, baumförmig, bis 4 m hoch, mit kurzem Stamm und reich verästelt, oder im Gebüsch mehr langtriebig und wenig verzweigt; Glieder grünlich oder etwas grau, sehr
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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weichfleischig, bis 10 cm dick, am S c h e i t e l weißgrau (gelblich) wollig und von gelblichen Stacheln überragt. R i p p e n 7—9, bis 2 cm hoch, graugrün. A r e o l e n ca. 1,3—1,5 cm von‑ einander entfernt, mit weißgrauem Wollfilz, nur in Scheitelnähe mit einigen herabhängenden, ca. 1—1,5 cm langen Wollhaaren. R a n d s t a c h e l n ca. 10—11, fast dem Körper anliegend, bis 1 cm lang, meist kürzer, steif nadelförmig, einige untere oft fast borstenförmig, erst gelb‑ lich, dann graubraun mit dunklerer Spitze. M i t t e l s t a c h e l n 4, übers Kreuz stehend, der schräg nach oben stehende meist am längsten, bis 2,5 cm lang, die beiden seitlichen bis 1 cm lang, der unterste bis 2 cm lang; alle kräftig nadelförmig, schräg vorstehend, starr, stechend, erst durchsichtig gelb, dann mehr bräunlich‑ oder dunkelgrau mit dunklerer Spitze, am Grunde etwas knotig verdickt. B l ü t e n (nach Buxbaum u. Krainz) oft zu mehreren unterhalb des Scheitels, aus nackten Areolen, glockig‑trichterig, 6,5—7 cm lang; nur eine Nacht geöffnet. P e r i c a r p e l l etwas kugelig, 2 cm im Durchmesser, nackt und kahl; mit dickwandiger, 5—6 mm dicker, ansehnlicher Fruchtknotenhöhle, die oben durch den verdickten Griffelgrund abgeschlossen wird. Recepta culum sehr dickwandig (5—6 mm dick), trichterig‑glockig, unten 1,5, oben 3 cm breit, dunkel grün, blau bereift; in der unteren Hälfte nackt und kahl, oben mit rundlichen, kurzen Schuppen, deren Achseln kahl und deren Podarien miteinander verschmolzen sind. N e k t a r k a m m e r offen, 12—16 mm lang, 4 mm breit, sehr eng. Unterhalb der untersten Staubblattreihe ist die Röhrenwand leicht wulstig vorgezogen und die drüsigen, 2 mm langen Staubblattbasen laufen herab, ein Achsenvorsprung jedoch fehlt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r breit spatelförmig, 17 mm lang, 7—8 mm breit. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r fast rein weiß, bei geöffneter Blüte (nachts) etwas zurückgeschlagen. Unterste S t a u b b l ä t t e r 15—20 mm lang, die übrigen folgen in dichten Reihen, der ganzen Röhrenwand entlang inseriert, nach oben zu mit abnehmender Länge, 7—10 mm lang. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l gelb. Griffel 5 cm lang, 3 mm dick, leicht gewunden. N a r b e n 10—12, lineal, zusammengeneigt, papillös, gelblichweiß, fast 1 mm dick und 6 mm lang. S a m e n a n l a g e n sehr zahlreich, dicht gedrängt, an verzweigten, sehr kurzen Samensträngen stehend. F r u c h t (nach Krainz) etwas abgeplattet, kugelförmig, 3,5—5 cm dick, fleischig, mit anhaftendem Blütenrest, glatt bis etwas runzelig, dünnwandig, Fruchtwand ca. 2—3 mm dick, nackt, bei der Reife von oben nach unten in 2 bis 3 Teile sich aufspaltend; dunkelblau (wie Zwetschen), mit blauem Wachs bereift. S a m e n ca. 2,5 mm lang, abgeflacht ei‑ oder etwas birnförmig, am Grunde ziemlich spitz auslaufend, mit schräg sitzendem Hilum; am Rücken mit fast ganz herumlaufender, schwach angedeuteter Leiste und mit schwarzer, wie lackierter, glänzender, fein netzig‑grubig punktierter Testa. Heimat Typstandort: an der Küste bei Bolandeiras nördlich São Salvador (Nähe Bahia Stadt), auf Binnendünen (Werdermann). Allgemeine Verbreitung: Staat Bahia, Brasilien. Kultur in nicht zu schwerer Kakteenerde von leicht saurer Reaktion, möglichst unter Glas. Im Som‑ mer wärmebedürftig und dankbar für Luftfeuchtigkeit. Im Winter bei 14—16° C fast trocken zu halten. Anzucht aus Samen. Sämlingspfropfung empfehlenswert. Bemerkungen Schöne, seltene Art. Von Prof. Dr. E. Werdermann im Jahre 1932 entdeckt. Blüten‑ und Fruchtbeschreibungen fehlten bisher. Erstere mußte leider etwas gekürzt werden. Die abge bildete Pflanze wurde 1936 in der Städt. Sukkulentensammlung aus Samen herangezogen, den ich von Werdermann erhielt. Die Pflanze hat heute drei Triebe, der längste mißt 1,70 in und blühte erstmals vor zwei Jahren (Anfang Juli). Die Art ist selbstfertil. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 0,4.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Gattung
Polaskia
Backeberg (1949) in Blätter f. Sukkulentenkunde 1, S. 4, emend. F. Buxbaum (1961) in Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae) Bot. Studien, Heft 12, Jena 1961, 5. 74. Synonym: Lemaireocereus Britt. & Rose pro parte. Benannt nach Ch. Polaski, Oklahoma, einem Mezän Backeberg’s. U.‑Fam. C. Cereoideae, Trib. III Pachycereae, Subtrib. e. Myrtillocactinae.
Diagnose a. Nach Backeberg l. c.: „Floribus diurnis, parvis; phyllis perigonii reflexis (!); staminibus fasciculatis, exsertis; tubo breve, squamis latiusculis, apice rotundatis; fructu parvo, brevispinoso. Mexico, Oaxaca, 17 km boreali‑occidentalis Tamazulapan; Typus: Dawson No. 3025, hab. „C. chichipe“ („New Cacti of Southern Mexico” Allan Hancock Foundation Publications, Univ. of S. California, 1948)“ *). b. Emendierte Diagnose nach Buxbaum l. c.: „Arbores magnae ex trunco brevi sed distincto iterum atque iterum ramosissimae, ramis cereif ormibus, erectis. Flores prope apicem ramorum ex areolibus singuli orientes, radiati; pericarpello cum recepta culo brevissimo corpus unum crassissimum ± turbinatum formantibus, squamis carnosis rotun datis imbricatis instructis; receptaculo brevissimo, usque ad marginem crassissimo, paene ad modum cameram nectariferam formante; axillis squamarum pericarpelli post anthesin spinosis; staminibus ex margine receptaculi supra cameram nectariferam orientibus, fasciculato‑exsertis, pistillo recto stigmatis partibus paucis linearibus pari altitudine quam antherae; parianthio petaloideo rotato vel reflexo. Fructus baccatus, pericarpio tenui carnoso, pulpa succosa rubra, globosus vel ovoideus, spino sus, reliquias perianthii ferens. Semina nigra, verrucoso‑rugosa, nitida, oblique ovoidea hili parte elongata et retusa; hilo testae margine tenuissimo circumdato, non depresso, embryone crasso ovato, cotyledonibus con spicuis triangularibus.“ Leitart: Cereus chichipe Gosselin.
Beschreibung Große B ä u m e mit kurzem aber bis 1 m dickem, deutlichem Stamm und einer reich ver zweigten, breit ausladenden Krone säulenförmiger, aufgebogener Äste. Diese haben 7—12 etwas gerundete, an den Areolen verdickte, durch scharfe Furchen getrennte R i p p e n. Jung pflanzen und Jungtrieb zeigen auf dunkelgrünem Grund eine außergewöhnlich schöne, rein‑ *) Hier wurde nicht nur die „Diagnose“ wiedergegeben, die BACKEBERG übrigens durch eine Skizze DAW‑ SONS von der Blüte und Frucht ergänzt, sondern auch die „Typus“‑Angabe, aus der eindeutig hervorgeht daß BACKEBERG die Gattung ausschließlich nach DAWSONS Publikation aufgestellt hat, ohne die Pflanze selbst zu kennen, obwohl sie z B. im Jardin Exotique in Monaco regelmäßig blüht.
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Abb. 1. Sich eben öffnende Blüte von Polaskia chichipe.
Abb. 2. Offene Blüte von Polaskia chichipe; die Blütenblätter legen sich bisweilen noch weiter zurück.
Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Polaskia chichipe. (Blumenkron blätter verkürzt). In Pericarpell und Receptaculum ist der Verlauf der Gefäßbündel eingezeichnet.
Abb. 4. Frucht von Polaskia chichipe
Abb. 5. Samen von Polaskia chichipe. A. Seiten ansicht, B. Hilum mit Mikropylarloch (Mi). Der Innenbau des Samens gleicht vollkommen jenem von Myrtillocactus (Siehe Gattung Myrtillocactus)
weiße Spitzbogen‑Bereifung. Die ziemlich dicht stehenden A r e o l e n tragen 6—9 kurze R a n d s t a c h e l n *) und einen Mittelstachel. Die B l ü t e n sind radial‑symmetrisch und entspringen einzeln aus einblütig blei‑ benden Areolen der Scheitelregion. Das P e r i c a r p e l l bildet mit dem sehr kurzen R e c e p t a c u l u m gemeinsam einen ± kreiselförmigen oder schon an der Basis sehr breiten und dann cylindrischen, massiven Körper, der dicht mit dickfleischigen rundlichen, aber mit * BRITTON und ROSE’s Angabe „5‑10 cm“ ist zweifellos ein Druckfehler und soll heißen „mm“.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Gattung Polaskia
einem Spitzchen versehenen Schuppen bedeckt ist, in deren Achseln zur Blütezeit nur mi‑ kroskopisch noch verborgene, junge Haarbüschel erkennbar sind. Das sehr kurze und dicke R e c e p t a c u l u m bildet unterhalb der wenig zahlreichen Staubblattreihen eine ansehnli‑ che, nach unten konisch verengte offene N e k t a r k a m m e r, deren Wand von den mächti‑ gen, wulstigen Nektardrüsen bedeckt ist. Am Rande des Receptaculum gehen die Schuppen rasch in die breiten, oblongen, breit gesäumten und bespitzten äußeren und diese schließlich in die schmaleren inneren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r über. In voller Anthese ist die Blumen‑ krone radförmig ausgebreitet und schließlich ganz zurückgeschlagen. Die am dicken Rand des Receptaculum sehr dicht stehenden S t a u b b l ä t t e r nehmen von außen nach innen an Länge zu und bilden eine dichte Garbe, die weit aus der offenen Blüte vorragt und auch die Narbe fast ganz in sich einschließt. Die Staubbeutel sind ± versatil angeheftet. Der dicke, stabförmige G r i f f e l trägt mehrere lineale N a r b e n ä s t e, die bis auf einen sehr schmalen Rückenkiel mit kurzen Narbenpapillen bekleidet sind und noch den oberen Teil des Griffels herablaufend rinnig skulpturieren. Die Samenstränge stehen gebüschelt an langen verzweigten Samensträngen, die wie jene von Myrtillocactus P e r l z e l l e n tragen. Die breit eiförmige F r u c h t trägt einen vertrockneten Blütenrest und ist von den dic‑ ken Podarien der Schuppen stark skulpturiert. Aus den Schuppenachseln treten nun deutliche Haarbüschel sowie mehrere nadelförmige Stacheln hervor. Sowohl das relativ dünne Pericarp als auch die Pulpa der Frucht sind leuchtend rot und sehr saftig; die Pulpa hauptsächlich durch die nun rubinroten Perlzellen der Samenstränge. — Die glänzend schwarzen S a m e n sind im Umriß bald länger, bald kürzer helmförmig bis fast glockenförmig (innerhalb derselben Frucht!) und zeigen einen aus länglichen Zellen gebildeten Kiel. Die Testa ist rauhwarzig mit großen Gruben zwischen den Zellreihen. Das basale Hilum ist länglich, kaum vertieft und zwischen dem Abrißloch des Samenstranges und dem Bereich des einbezogenen Mikropylar loches verengt. Es wird nur von einem dünnen Saum des Testarandes umgeben. Der innere Bau des Samens gleicht vollkommen jenem von M y r t i l l o c a c t u s; wie bei allen Gattungen der Tribus fehlt ein Perisperm. Der Embryo ist gebogen und hat dreieckige ansehnliche Keimblät‑ ter. Auch der Keimling gleicht dem von M y r t i l l o c a c t u s. Heimat Mexico: Staaten Puebla und Oaxaca. Bemerkungen Britton und Rose kannten von Polaskia chichipe („Chichipe“ oder „Chichibe“ ist der Ein geborenen‑Namen der Pflanze) nur die Früchte, die als „Chichituna“ auf mexikanischen Märk ten gehandelt werden, nicht aber die Blüte und stellten daher die Gosselin’sche Art, offenbar wegen der bestachelten, saftigen Früchte, in ihre Gattung Lemaireocereus. Obwohl der Baum sogar im Mittelmeerraum — z. B. im Jardin Exotique zu Monaco — kultiviert wird und ziemlich regelmäßig blüht, war die Blüte noch immer unbekannt, besser gesagt unbeschrieben geblieben, bis Dawson (1948) den „Chichipe“ in Oaxaca in Blüte fand. Erst er beschrieb die Blüte und erkannte, daß diese Art „is a divergent one of the genus Le maireocereus“. Seine, bei Tamazulapan, Oaxaca, gefundenen Exemplare wichen allerdings in Rippenzahl und Stachelzahl von Gosselin’s Beschreibung ab. Dawson’s Veröffentlichung vera nlaßte daraufhin Backeberg, an Hand dieser Beschreibung und einer Blüten‑ und Frucht skizze, die ihm Dawson überlassen hatte, die Gattung Polaskia aufzustellen, die zweifellos zurecht besteht. Polaskia steht Myrtillocactus, dem P. chichipe auch im Wuchs sehr ähnlich ist, sehr nahe und ist als die verbindende Vorstufe von Myrtillocactus anzusehen. Die enge Verwandtschaft zeigt sich nicht nur in der Öffnungsweise der Blüten, den vor stehenden Staubblättern und der Gestalt der Schuppen auf Pericarpell und Receptaculum; die Perlzellen der Samenstränge und infolge dessen die Beschaffenheit der Pulpa, sowie der
Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
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Samen der beiden Gattungen ist fast identisch. Ein wesentlicher Beweis für die überaus enge Verwandtschaft liegt jedoch noch darin, daß ausschließlich Polaskia und Myrtillocactus ein cha rakteristisches Triterpen, das „C h i c h i p e g e n i n“ enthalten, wie Djerassi (1957) feststellte. Dennoch können die beiden Gattungen keinesfalls vereinigt werden, da einesteils die Blüte von Myrtillocactus eine sehr viel höhere Ableitungsstufe erreicht hat, besonders aber, weil die Areolen von Polaskia nur eine Blüte hervorbringen und dann steril bleiben, während sich bei Myrtillocactus aus den caulinen Zonen der Erstlingsblüten eine cephaloide Seiteninflorescenz entwickelt, die sogenannte „vielblütige Areole“ (siehe Gattung Myrtillocactus), die für diese Gattung ein überaus charakteristisches Merkmal bildet. Somit bilden diese beiden Gattungen eine sehr gut charakterisierte Subtribus der Pachyce reae, die S‑Tr. Myrtillocactinae, die sich offenbar aus Stenocereus‑stellatus‑ähnlichen im Wuchs aber noch Heliabravoa gleichen Verfahren entwickelt haben muß. Literatur Backeberg, C. Polaskia Backeb. n. g. (1949). Ein merkwürdig blühender mexikanischer Cereus. Blätter f. Sukkulentenkunde 1 (einzige Nr.) 1949, 5. 4. Buxbaum, F. Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae). Bot. Studien. Heft 12, Jena 1961. Dawson, Y. New Cacti of southern Mexico. Allan Hancock Found. Publ., Occasional Rep. No. 1 and 2. Los Angeles, Calif. 1948. Djerassi, C. Cactus Triterpenes. Festschr. Prof. Dr. A. Stoll, Basel 1957.
Polaskia chichipe. Sämling. Photo: B. Pallanca.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1963
Gattung
Praecereus
F. Buxbaum (1968) in Beitr. Biol. Pflanzen 44, H. 2, S. 266—276. (Prae — (lat. Vorsilbe) = voraus, vorher; Praecereus eine Vorläufergattung der Tribus Cereeae). Synonyme: Cereus Mill. pro parte. Pilocereus K. Schumann (1898) non Lemaire p. p. Cephalocereus Pfeiffer sensu Britton et Rose p. p. Monvillea Britton et Rose (1920) p. p. Monvillea subgen. Hummelia Backeberg p. p. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. IV. Cereeae. Diagnose „Cactaceae columnares, costatae, graciles, saepe altae, plerumque ramosae vel ramoisissimae, interdum dumetosae, rarius simplices, erectae vel postea arcuatae, saepe adliganter scandentes; costis 7 vel pluribus, plerumque depressis; aculeis omnibus acicularibus vel aculeis centralibus subulatis. Flores singuli ex partibus junioribus, nocturni, crassi atque coarcato‑infundibulifor mes, interdum paullum curvati, radiati, perianthio brevi, campanulato‑expanso; pericarpello ad receptaculum crassum transeunte, internodiis brevioribus solum differente; pericarpello atque receptaculo squamas paucas conspicuas, decurrentes, in axillis nudis, gerentibus; receptaculo crasso, infundibuliformi dimidio inferiore subcylindrico, intus cameram nectariferam magnam formante; dimidio superiore campanulate dilatato; staminibus supra mediam partis campanulatis usque ad faucem insertis, brevibus, inf imorum basibus usque ad cameram nectariferam decurrentibus; pistillo subcrasso, stigmatis partibus linearibus, circum papillosis, stamina vix superantibus; funiculis ovulum dendroideo ramosissimis. Fructus brevi‑ovoideus, ruber, carnosus, residuo floris primo coronatus et residuis minimis squamarum scrobiculatus, lateraliter dehiscens. — Semina oblongo‑ovoidea, hilo laterali, apicali, concavo, oblongo, porum micropylarium includenti; testa nigra, verrucosa; perispermio absenti; embryone redunco, cotyledonibus conspicuis.“ Leitart: Praecereus smithianus (Britton et Rose) F. Buxbaum. (Syn. Cephalocereus smithianus Britton et Rose in The Cactaceae II, S. 37, 1920).
Beschreibung Meist mehr oder weniger stark verzweigte, mitunter Dickichte bildende S ä u l e n k a k ‑ t e e n mit schlanken, mehrere Meter hohen, aufrechten oder später überhängenden Trieben und 7 bis mehr meist niedrigen R i p p e n und nadelförmigen, bis pfriemlichen S t a c h e l n. B l ü t e n, einzeln aus jungen Sproßteilen, nächtlich, dick und gedrungen glockig‑trichterig, manchmal etwas gekrümmt (Lagekrümmung), radiär. Die im Verhältnis zur Länge der Blüte kurze Blütenhülle ist radiär und glockig geöffnet. Das P e r i c a r p e l l geht ohne Abgren‑ zung in das dickwandige R e c e p t a c u l u m über und trägt mehrere breitrunde, zugespitzte, gewölbte und fleischige S c h u p p e n mit lang herablaufenden Podarien, deren Achseln kahl sind. Die Untere Hälfte des Receptaculums ist fast zylindrisch, die obere glockig‑trichterig erweitert. Es trägt — hauptsächlich erst am erweiterten Teil — ansehnliche Schuppen in dachziegeliger Anordnung, deren unterste jenen des Pericarpells gleichen, jedoch größer sind, während sie gegen den Schlund hin zunehmend breit oval werden und in das kurze P e r i ‑ a n t h übergehen. Die R e c e p t a c u l u m w a n d ist, wie das P e r i c a r p e l l dickfleischig, an jener Stelle, wo sich das Receptaculum zu erweitern beginnt, nach innen hin leicht verdickt. Unterhalb der Verengung befindet sich die o f f e n e N e k t a r k a m m e r; das Drüsengewebe ist auffallend glatt und tritt nur am oberen Rand stärker hervor. Die untersten S t a u b b l ä t ‑ t e r entspringen in annähernd gleicher Höhe erst in der Mitte des erweiterten Teils; von ihren
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Abb. 2. Praecereus smithianus. Die baumförmige Verzweigung des Funiculus A
C
B
Abb. 1. Blüte von Praecereus smithianus. A. Außenansicht, B. Schnitt: Stb. = die etwas ungleiche Insertion der untersten Staubblattreihen, kZ. = „Kannelierte Zone“, d. i. der von den herablaufenden Staubblattbasen gestreifte staubblattfreie Raum zwischen deren Insertion und dem Drüsengewebe (N). C. Narbe
A
B
C
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Abb. 3. Samen des Praecereus smithianus. A. Seitenansicht, B. Hilum, C. nach Entfernen der harten Außentesta, D. Embryo
herablaufenden Filamentbasen zieht sich eine gegen das Nektarium etwas verflachende deut‑ liche Streifung („kannelierte Zone“) der Receptaculumwand. Die weiteren Staubblattreihen reichen, dicht und gleichmäßig verteilt, bis an den Schlund. Der G r i f f e l ist etwa stabför‑ mig; die Staubblätter werden nur von den Spitzen der zahlreichen langen, linealen, ringsum papillösen Narbenäste überr agt. Die S a m e n a n l a g e n stehen auf baumförmig aus einem stammähnlichen Basalteil verzweigten Samensträngen. Die F r u c h t ist fleischig, etwa kurz eiförmig, rot, anfangs mit den vertrockneten Blütenresten behaftet und zeigt feine Schuppen‑ narben; bei der Reife springt sie einseitig auf. Der S a m e n (Abb. 3) ist langgestreckt eiförmig, seitlich etwas abgeflacht und hat ein apical‑seitliches, etwa lang ovales, vertieftes Hilum, das das Mikropylarloch mit einschließt. Die Testa ist schwarz, warzig. Ein Perisperm fehlt. Der Embryo ist hakenförmig gekrümmt und hat ovale, ansehnliche Keimblätter. Heimat Praecereus hat ein außerordentlich weites und disjunktes Areal. Die wohl ursprünglichste Leitart P. smithianus ist im venezolanischen Küstengebiet offen‑ bar weit verbreitet. Ohne Verbindung mit ihr steht eine westandine Artengruppe, zunächst mit P. diffusus im Inneren, P. maritimus im küstennahen Süd‑Ecuador; letzterer erstreckt sich jedoch nach Rauh bis Nord‑Peru und kommt noch im Tal des Rio Saño vor. Er stellt so eine Verbindung zu P. jaënensis in Nord‑Peru her. Mit P. amazonicus bei Tarapato am Huallage im amazonischen Ost‑Peru tritt diese Linie in das ostandine Gebiet über. Diese Linie findet ihren Anschluß erst in Ost‑Bolivien mit P. apoloensis. Ganz isoliert tritt P. campinensis, der habituell dem P. smithianus besonders nahe steht, erst im süd‑brasilianischen Staat Sao Paulo zwischen Campinas und Mogy Mirin auf. Diese enor‑
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Gattung Praecereus
me Disjunktion einer sehr urtümlichen Art läßt auf eine sehr frühe Ausbreitung und Isolie‑ rung schließen. Es ist bezeichnend, daß Cardenas, der Praecereus apoloensis als Monvillea beschrieben hat, im äußersten Nordosten Boliviens eine zweite Monvillea, M. balliviani, entdeckte. Praecereus apoloensis wächst nächst Apolo in 1400 m ü. M. in den östlichen „lowlands“ (Berg‑ land) der Provinz La Paz, Monvillea balliviani im Department Ballivian der angrenzenden Provinz Beni in nur 200 m ü. M. nahe der amazonischen Hyläa — er bezeichnet sie darum auch als die isolierteste Monvillea. Dennoch bildet Monvillea balliviani nicht etwa eine Ober gangsform zu Praecereus, sondern erwies sich als eine typische, in der Blüte hochabgeleitete Monvillea‑Art. (Buxbaum F. 1958 b). Bemerkungen 1. Die phylogenetische Durchforschung der Tribus Cereeae durch Buxbaum erwies, daß die nun als Praecereus zusammengefaßten Arten den Vorstufen der Tribus Cereeae noch sehr nahe stehen müssen, die Gattung also das „genus primordioides“ der Tribus darstellt, von dem aus sich alle Entwicklungslinien der Tribus ableiten lassen. Wenn Praecereus zweifellos auch eine Vorstufe der eigentlichen Gattung Monvillea ist, so ist die Art doch — neben einigen sehr primitiv gebliebenen Charakteren — so weit abgeleitet, daß die Trennung als notwendig erscheint. Es ist unerfindlich, weshalb BRITTON und ROSE, die den Praecereus smithianus als Cephalocereus — allerdings mit der Bemerkung, daß seine Blüte „not quite typical for the genus“ sei — beschrieben haben, die so nahe stehenden P. diffusus und P. maritimus aber zu Monvillea stellten. Aus dem gleichen Ursprung wie Praecereus dürfte sich noch früher die Gattung Jasminocereus abgezweigt haben, und ein ebenfalls sehr altes, nur von Praecereus her ableitbares Relikt bildet die Gattung Stetsonia in Nord Argentinien. Viel unmittelbarer schließt sich an Praecereus die Gattung Pseudopilocereus an, die sich in zwei unabhängigen Linien zu Austrocephalocereus einerseits und zu Stephanocereus andererseits weiterentwickelte. Weniger deutlich ist der Anschluß von Praecereus zur Series Repandi der Gattung Cereus. Diese Erkenntnisse haben die Wahl des Namens Praecereus veranlaßt. 2. Die Gattung deckt sich zum Teil mit BACKEBERGs Monvillea Untergattung Hummelia. Da BACKEBERGs Diagnose dieser Untergattung aber keineswegs die wesentlichen Merkmale berücksichtigt, also auf jeden Fall eine neue Diagnose gestellt werden müßte, und da in seiner Untergattung Hummelia auch Arten einbezogen sind, die nicht hierher gehören, war es zweckmäßig, nicht BACKEBERGs Untergattungsnamen in den Rang einer Gattung zu erheben, sondern einen neuen Namen für die Gattung aufzustellen, um so ein Durcheinander zu vermeiden. Durch die Änderung des taxonomischen Ranges ist dies nach den Regeln des Int. Codex zulässig. 3. Maßgeblich für den Nachweis der Vorläuferstellung von Praecereus gegenüber Pseudopilocereus war, neben der sehr charakteristischen „kannelierten Zone“ zwischen der Insertion der Primärstaubblätter und dem Beginn der Nektardrüsen sowie der ebenfalls sonst noch nirgends beobachteten „Baumform“ der Samenstränge, besonders die ganz sonderbare und einmalige Ausbildung des Nektariumgewebes beider Gattungen. Es zeigt in der Flä‑
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Abb. 4. Das Nektariumgewebe von Praecereus smithianus. A. Flächenansicht, B. Längsschnitt. E‑Epidermisschicht. SE‑Subepidermales Drüsen‑ gewebe.
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chenansicht längliche, gelegentlich noch quergeteilte farblose Zellen, die man gar nicht als sekretorische Zellen ansprec hen würde (Abb. 4 A). Im Längsschnitt (Abb. 4 B) sind diese Zellen etwa spindelförmig („Spindelzellen“ und überdecken als Epidermis ein dichtes, aus etwa kubischen, kleinen, dicht mit körnigem Plasma erfüllten Zel‑ len bestehendes subepidermales mehrschichtiges Gewebe, dessen Plasmafüllung seinen sekretorischen Charakter erkennen läßt.
Literatur Buxbaum, F.: Die Entwicklungslinien der Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxb. (Cactaceae, Cactoideae) Beitr. Biol. Pfl. 44, H. 2, 1968, I. Teil: Die brasilianischen Pilo‑ cereen, S. 215—274. II. Teil: Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb der Tribus in Beitr. Biol. Pfl. 44, H. 3, 1968 (im Druck). Buxbaum, F.: The Flower of Monvillea balliviani Card. and the true difference between Mon villea and Cereus. Cact. & Succ. Journ. America 40 / 4, 1968 (b) in Druck. (B.)
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Gattung
Pseudomammillaria
F. Buxbaum 1951 in Österr. Botanische Zeitschrift 98, Heft 1/2 S. 84. Dolichothele — Microfloridae Tiegel nomen nudum in Jahrbuch d. Deutschen Kakteen‑Gesell‑ schaft 1935/36 S. 99—103. gr. Pseudo = fälschlich (fälschlich für Mammillaria gehalten).
U. Fam. C. Cereoideae, Tribus VIII. Euechinocactineae, Subtrib c. Ferocactineae Linea Neobesseyae. D i a g n o s e nach Buxbaum l. c. „Irregulariter caespitosae e basi et supra proliferantes, ± globulares, apice applanatae vel Paulo concavae. Mammillis ad 8 et 13 vel 5 et 8 series ordinatis elongatis cylindricis ad co nicis mollibus; areolis parvis. Axillis leviter lanatis et pilis paucis instructis. Aculeis radialibus 4—7—8 setaceis vix pungentibus rectis vel irregulariter tortuosis, centralibus solitariis rectis vel absentibus. Floribus sparsis ex axillis superioribus orientibus, parvis (ad 2 cm longis) albidis, infundibuliformibus usque campanulatis, pericarpello nudo, receptaculo et foliis perian thii externis petaloideis. Fructibus baccatis, anguste clavatis, pallide virescentibus vel pallide rubescentibus. — Semina brunea pyriformia amphitropa, hilo sublaterali, poro micropylario minutissimo vel recluso, hilo distante. Testa foveolata, perispermio exhausto. Differt a Mammillaria testa foveolata et perisermio absente, ab Leptocladia habitu, peri spermio absente et poro micropylario necluso, ab Ebnerella habitu et fnuctu et habitu seminum, a Dolichothele floribus multo minoribus et receptaculo usque ad basem cavo. Species tyica: Pseudomammillaria camptotricha (Mammillaria c. Dams) F. Buxb. Species hucusque cognita: Pseudomammillaria decipiens (Mammillaria d. Scheidew.) F. Buxb. (spec. primordioides). Pseudomammillaria albescens (Mammillaria a. Tiegel) F. Buxb. Pseudomammillaria camptotricha (Mammillaria c. Dams) F. Buxb.” Beschreibung Unregelmäßig rasenbildend, vom Grunde aus und höher sprossend, mehr oder weniger ku gelförmig mit flachem oder etwas vertieftem Scheitel. W a r z e n in 8 : 13 oder in 5 : 8 Schräg zeilen angeordnet, lang zylindrisch bis konisch, weichfleischig und nicht milchend. A r e o l e n klein, wenig wollig. A x i l l e n etwas wollig und mit wenigen Haaren versehen. R a n d s t a ‑ c h e l n 4—7—8, grannenartig, kaum stechend, gerade oder unregelmäßig gewunden. Mit telstachel einer gerade, aufrecht oder fehlend. B l ü t e n vereinzelt aus den höheren Areolen, klein (bis 2 cm lang), weißlich, trichterf örmig bis glockig mit nacktem Pericarpell. Receptaculum („Röhre“) und äußere Blütenhüllblätter blumenblattartig. Staubblätter über einer ansehnlichen Nektarrinne in mehreren Reihen aus der ganzen Innenwand des Receptaculums, aber nicht sehr zahlreich. Antheren rundlich. Grif‑ fel die Staubblätter etwas überragend mit wenigen sehr vereinfachten Narbenästen. F r u c h t beerenartig, sehr saftig, lang keulenförmig, blaß grünlich bis blaß rötlich. S a m e n gleichmäßig in der Frucht verteilt an kurzen saftigen Samensträngen. Samen braun, gekrümmtbirnenförmig mit sublateralem Hilum und von diesem entfernt sehr kleiner Mikropylaröffnung (die auch ganz verschlossen sein kann) Samenschale grubig punktiert mit welligen Radialzellwänden. Kein Perisperm. Leitart: Pseudomammillaria camptotricha (Dams) F. Buxb. V o r k o m m e n: Mexico; Querétaro und San Luis Potosi. Bemerkungen Tiegel hat richtig erkannt, daß die hierhergehörigen Arten in enger Verwandtschaft zu Dolichothele stehen, was ihn veranlaßte, sie als „Microfloridae“ zu Dolichothele zu stellen. Die
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kleinen Blüten hielt er für eine primitive Vorstufe der Dolichothele‑Blüte. Backeberg übernahm diese Zusammenlegung, trotz der inzwischen durch Werdermann erfolgten Klarstellung des Gattungscharakters von Dolichothele, der eine Zusammenlegung mit dieser Gattung ausschloß. Auch Craig lehnt diese Zusammenlegung (ohne noch von Werdermanns Untersuchungen Kenntnis zu haben) ab, weil auch schon in den äußeren Blütenmerkmalen die gute Charakte‑ risierung der Gattung Dolichothele zerstört würde. Zu Mammillaria kann die Gattung aber auch nach der Wiedervereinigung der Gattungen der Hauptlinie der Neobesseyae nicht gezogen werden (entgegen Raid Moran’s Meinung), weil sie ein klarer Abkömmling der Dolichothele‑Seitenlinie ist. Die Arten der Gattung sind sehr variabel, insbesondere Pseudomammillaria camptotricha und es erscheint zweckmäßig, die nur durch die nicht gekrümmten Stacheln von P. camptotricha verschiedene P. albescens (Tiegel) F. Buxb. (= Mam. albescens Tiegel) als Varietät zu P. campto tricha zu stellen. Buxbaum, F., Die Entwicklungslinien der Nordamerikanischen Echinocacteen. Österr. Bot. Zeitschr. 98, 1951, S. 44—104 Buxbaum, F., Die Gattungen der Mammillaria‑Stufe I. Sukkulentenkunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. IV. 1951, S. 3—15. Buxbaum, F., Vorschläge zu Wiedervereinigung von Gattungen mit der Gattung Mammillaria Haw. Kakteen u. a. Sukkulenten. Veröff. d. Deutsch. Kakt. Ges. 7. 1956, Nr. 1. S. 6—7. Tiegel, E., Revision und Erweiterung der Gattung Dolichothele K. Schum. Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1935/46 S. 99 ff. Craig, R. T., The Mammillaria‑Handbook. Pasadena Calif. 1945.
Abb. 2. Pseudomammillaria camptotricha, Blütenlängsschnitt.
Abb. 3. Pseudomammillaria camptotricha var. albescens, Samen in Hilumansicht. Mi = Mikropylarloch, Hi = Hilum. Die Struktur der Samenschale nicht eingezeichnet.
Abb. 1. Pseudomammillaria decipiens, Blüte in Außenansicht.
Abb. 4. Pseudomammillaria camptotricha, Zellen der Samenschale.
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Abb. 5. Pseudomammillaria camptotricha, Samen nach Entfernen der äußeren Sa‑ mens schale. PR ist der Rest deverbrauchten Perisperms.
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Pseudomammillaria decipiens (Scheidweiler) F. Buxbaum lat. decipiens = täuschend, trügerisch
Literatur Mammillaria decipiens Scheidweiler in Bull. Acad. Sci. Brux. V 1838, S. 496. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 7 u. 80. — Förster Handb. II 1886, S. 250, 251. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 527—529 u. Abb. S. 528. — Bödeker F. Mam‑ millarien Vergl.‑Schlüssel 1933, S. 24. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 600, 601. Craig R. T. Mammillaria Handbook 1945, S. 229. u. Abb. Mammillaria guilleminiana Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 48. — Förster Handb. II 1886, S. 252. Mammillaria glochidiata Mart. var. inuncinata Lemaire Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 102. Mammillaria def icium Hort. ex. Förster Handb. I 1846, S. 185. Mammillaria def iciens Hort. ex Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1850, S. 7. Cactus decipiens Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus guilleminianus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Neomammillaria decipiens Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 131, 132. Chilita decipiens Orcutt Cactography 1926, S. 2. Dolichothele decipiens Tiegel E. in Jahrb. DKG. 1935/36, S. 99—103 u. Abb. S. 100. Pseudomammillaria decipiens Buxbaum F. in Österr. Bot. Zeitschr. 98 H. 1/2, 1951, S. 84. — Buxbaum F. in Sukkulentenkunde IV Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1951, S. 14. Diagnose nach Scheidweiler l. c.: „M. multiplex; clavata basi attenuata rosea; axillis adnatis nudis junioribus parce lanatis et setosis saepe roseis; mammillis cylindraceis, laete viridibus sublente minutissime punctatis; areolis junioribus lanatis tandem nudis; aculeis exterioribus 7 radiantibus albo‑flavescentibus, cent ralibus 1—2 fuscis rectis longioribus, omnibus delicatulis; baccae inter setas 4, cylindraceae, mammillis initio consimiles tandem longissimae.“
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Beschreibung K ö r p e r rasenförmig, am Grunde sprossend, Einzelkörper kugelförmig bis zylindrisch, oben gerundet, frisch bis dunkler grün, 6—8 cm lang und 5—7 cm im Durchmesser. S c h e i ‑ t e l von den zusammengeneigten, langen Stacheln überragt, nicht weißwollig. W a r z e n nach den 5er und 8er Berührungszeilen angeordnet, zylindrisch, nach oben etwas verjüngt oder keulenf örmig und oben gerundet, schief gestutzt, 7—11 mm lang, 3—4 mm im Durchmesser, mit wässerigem Saft. A r e o l e n ca. 2 mm im Durchmesser, mit schwachem, kurzem, ge‑ kräuseltem Wollfilz, bald verkahlend. A x i l l e n nackt. R a n d s t a c h e l n 7—8, horizontal strahlend, miteinander verflochten, borstenförmig, weiß, mit sehr kurzer, brandiger Färbung der Spitzen, rauh, wenig stechend, die unteren 7—10 mm lang, die seitlichen etwas kürzer. M i t t e l s t a c h e l n 1 (2), 12—18 mm lang, stark stechend, kastanienbraun bis rötlichgelb, am Grunde heller, steif. Im Alter vergrauen alle Stacheln. B l ü t e n zerstreut, 15—20 mm lang, trichter‑ bis glockenförmig, oft wenig ausgebreitet. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) hellgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r grün, mit dunklerem oder rötlichem Mittelstreifen, lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rein bis schmutzig weiß, mit rosa Mittelstreifen, lanzettlich, gespitzt und gezähnelt. S t a u b ‑ b l ä t t e r länger als die Hälfte der Blütenhülle. S t a u b f ä d e n gelblichweiß, oben rosa rötlich. S t a u b b e u t e l gelblich. G r i f f e l weiß bis rosarötlich; N a r b e n 4—6, weiß bis gelblich bis blaßrosa. F r u c h t grün mit rötlichem Schimmer, zylindrisch keulenförmig, 204 mm groß, mit vertrockneten Hüllblattresten. S a m e n sehr klein, mit leuchtend brauner Testa. Heimat
Standort: Hacienda de las Bocas. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur in etwas humoser, leicht saurer und durchlässiger Erde. Liebt im Hochsommer etwas Halb schatten und genügend Feuchtigkeit. — Anzucht aus Samen; Vermehrung auch durch Sprossen. Bemerkungen Sehr beliebte, weitverbreitete Art. Ältere Pflanzen bilden oft breite Polster. Blüht den gan zen Sommer und über den Herbst bis gegen Dezember. Die erste Abbildung zeigt eine jüngere Sämlingspflanze in nat. Größe. Aufgenommen von W. Heinrich in Leipzig. Die zweite Abbil dung (oben) zeigt ein etwa 20‑jähriges Exemplar aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz.
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Gattung
Pseudomitrocereus
Bravo et. F. Buxbaum in Buxbaum F. Entwicklungslinien d. Trib. Pachycereae F. Buxb. in Bot. Studien Nr. 12. Jena 1961, S. 53. Synonyme: Cereus Miller p. p. Pilocereus Lemaire p. p. Cephalocereus Pfeiffer p. p. Pachycereus (Berg.) Britt et Rose, Contr. U. S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 420. Mitrocereus (Backeberg) chrysomallus sensu Britton et Rose/Backeberg in Jahrb. D. K. Ges. 1941, 2/77, 1942 NON sensu Lemaire in Fl. des Serres et des Jardins Europ. III., 1847, S. 242.*) Mitrocereus gr. mitra = Haube wegen der Filzhaube, Pseudo = fälschlich, da mit dem echten Pilocereus chrysomallus Lemaire Verwechselt.*) U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. III Pachycereae, Subtrib. b. Pachycereinae. Diagnose nach Bravo et F. Buxbaum l. c. „Arbores ingentes trunco distincto et ramis erectis columnaribus crassissimis multicostatis. Flores magni singuli ex areolibus dense lanatis prope apicem ramorurn orientes, breviter campanulati; receptaculo pericarpelloque crassissimis squamis crassis multis instructis; areolis in axillis squamarum pericarpelli atque receptaculi densissime et longissime pilosis et setosis; flos itaque tunica pellica densissima velatus; cavo ovarii parvo camera nectarifera magna, staminibus inf imis diaphragmae receptaculi, cameram nectariferam claudenti, complures oridines staminum gerenti orientibus, ceteris permultis receptaculo usque ad faucem instructis, perianthio brevi; pistillo crasso, stigmae partibus connatis. Fructus semicarnosus densissme pilosus et setosus, de parte basali receptaculi stellariter dehis cens pulpam albam exponens. Semina nitida nigra, subtiliter reticulata, ceterum laevia, obliquo‑ovata, aliquot lateraliter compressa, hilo subbasali non depresso, vulva testae circumdato; embryone crasso redunco, coty‑. ledonibus conspicuis. Blastus hypocotylo succulentissimo, cotyledonibus tantummodo angulos formantibus.“ Species hucusque unica: Pseudomitrocereus fulviceps (Weber) Bravo et F. Buxbaum l. c. (Pilocereus fulviceps Weber ex K. Schumann Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 176. Syn.: Pachycereus chrysomallus Britton et Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. 12, 1909, S. 421. Non Pilocereus chrysomallus Lemaire in Fl. des Serres et des Jardins Europ. III, 1847, 242: Mitrocereus chrysomallus Backeberg in Jb. D. Kakt. Ges. 1941, 2/77, 1942. Beschreibung Riesige B ä u m e mit deutlichem S t a m m und einer Krone von gerade aufrechten dicken, vielrippigen S ä u l e n ä s t e n. B l ü t e n einzeln aus scheitelnahen stärker wolligen und dünner bestachelten Areolen, die auf n i c h t u n t e r b r o c h e n e n R i p p e n stehen. Die starke Wollbildung entstammt zum großen Teil der relativ langen c a u l i n e n Z o n e der Blüten, die nach dem Verblühen bzw. Fruchtreife mit a b f ä l l t , also k e i n b l e i b e n d e s P s e u d o c e p h a l i u m bildet. Die B l ü t e n sind kurz glockenförmig mit sehr dickfleischigem, nicht vom P e r i c a r p e l l abgesetztem R e c e p t a c u l u m. Pericarpell und Receptaculum dicht mit d i c k f l e i s c h i ‑ g e n S c h u p p e n besetzt, in deren Achseln d i c h t ‑ und l a n g h a a r i g e, sowie B o r ‑
*) Siehe Bemerkungen 1.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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s t e n s t a c h e l n tragende A r e o l e n stehen, deren Behaarung die Blüte wie ein dichter Pelz einhüllt. F r u c h t k n o t e n höhlung relativ klein, S a m e n a n l a g e n auf rel. kurzen, wenig verzweigten Samensträngen. N e k t a r k a m m e r groß, von einem mehrere Staubblattreihen tragenden D i a p h r a g m a ganz abgeschlossen. Weitere S t a u b b l a t t r e i h e n sehr dicht bis an den Schlund gleichmäßig verteilt. P e r i a n t h relativ kurz, mehrreihig. G r i f f e l dick mit zusammengeschlossenen Narbenstrahlen. F r u c h t halbfleischig, dicht mit langen Haaren bekleidet, nach Abspringen des Receptaculumbodens von oben nach unten sternförmig aufspringend und die weiße Pulpa freilegend. S a m e n glatt, glänzend schwarz, fein netzig skulpturiert, schief und etwas seitlich zusammengedrückt, eiförmig mit subbasalem nicht vertieftem Hilum, das das Mikropylarloch mit einschließt und von einem wulstigen Saum umschlossen ist. E m b r y o sehr sukkulent unterhalb der sehr ansehnlichen Keimblätter hakig gekrümmt. Perisperm fehlt. S ä m l i n g mit sehr sukkulentem Hypokotyl und nur als Kanten vorspringenden Keim blättern. Heimat Mexico: Puebla und Oaxaca, besonders auf den Mesas um Tehuacan. Bemerkungen 1. Ein offenkundiger und daher fast unbegreiflicher Irrtum von Britton und Rose hat eine Lawine von weiteren Irrtümern und Verwechslungen ausgelöst, die nur mehr durch strikteste Anwendung der Regeln des Internationalen Codex aufgelöst werden konnten.
Abb. 1. Pseudomitrocereus fulviceps, Blüte im Längs‑ schnitt. Borsten und Wollbehaarung sind nur an‑ gedeutet; sie würden beiderseits den Durchm esser des Receptaculums noch übertreffen. cZ = die cauline Zone, die mit der Blüte später abfällt.
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Abb. 2. Samen und Sämlinge von Pseudomitrocereus fulviceps. A = Seitenansicht, B = Hilum mit Mikro pylarloch, C = nach Entfernung der harten Außentesta. Die häutige Innentesta haftet sehr fest am Gewebe der Mikropyle. D = Embryo, E, F = ganz junger und älterer Sämling.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Gattung Pseudomitrocereus
Abb. 3. Pseudomitrocereus fulviceps, aufgeplatzte Frucht. Man beachte, daß die Rippen der Blühzone nicht aufgelöst sind (Photo: W. Hertrich, Huntington Bot. Gardens, San Marino Calif.)
Es ist daher unumgänglich notwendig den ganzen Sachverhalt von den ersten bezüglichen Publikationen an chronologisch zu analysieren, was hier nur in Form einer sehr gedrängten Obersicht erfolgen kann.*) 1. 1845: Audot veröffentlicht in Revue Horticole II/S. 307 einen „Cereus militaris“ mit aus gezeichneter Beschreibung, in der besonders das einer Bärenmütze, „Colback de Grenadier“ ähn liche Cephalium hervorgehoben wird.**) 2. 1847 Lemaire veröffentlicht in Flore des Serres et des Jardins de l’Europe III, S. 242 sei‑ nen P i l o c e r e u s c h r y s o m a l l u s unter Hinweis darauf, daß dieser von manchen Gärtnern als C a c t u s m i l i t a r i s bezeichnet wird. Auch hier deutlicher Hinweis auf das einmalige Cephalium: „Cephalium (verum) subpedale rotundatum, obtusum, Caulem terminans et u n d i q u e o b v o l v e n s (nec unilaterale et hemisphaericum ut in P. senilis), lana densissime appressa fulva **) Der Name Pilocereus militaris wurde schon zuvor ohne Beschreibung von Cels verwendet. Lt. Förster, Handb. Cact.kde. 2. ed., 1886, S. 652. *) Ausführliche Besprechung siehe in Buxbaum 1961.
Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
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brevissima formatum, aculeis fulvo‑aureis divaricatis gracillimis criniformi‑rigidis pollicaribus, et ultra undique opertum et adeo innumerabilibus, adeo intertextis ut nil tomenti adspicatur.”
Obwohl die Audot’sche Benennung Priorität hat, gerät sie in Vergessenheit während der Name chrysomallus sich einbürgert. 3. Genau die gleiche Beschreibung des Cephaliums geben F. Foerster in Handb. Kakteen kunde, 2. ed. Leipzig 1846. S. 652, der auch die Herkunft der Art: „Peak of Colima“, also West abfall des Hochlandes (!) betont. Ferner J. Labouret in Monogr. de la Fam. de Cact. (1852?), S. 276, K. Schumann in Engler-Prantl Nat. Pflanzenfam. III/6, 1894, S. 182, als Cephalocereus und K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 200. Eine Verwechslung dieses auffallenden Cephaliums erschien daher geradezu unmöglich.
4. In K. Schumann, Gesamtbeschreibung d. Kakteen, 1898, S. 176, beschreibt F. Weber sei‑ nen Pilocereus fulviceps Weber, und zwar unter Pilocereus und nicht unter Cephalocereus (im Un‑ terscheidungssinne Schumanns) wie folgt „. . . Die blühbaren Areolen nehmen den Scheitel der Zweige ein, dabei werden sie mit einer gelben, nach der Vollblüte abfallenden Wolle bekleidet und die Stacheln werden auf den erhaltenen, nicht aufgelösten Rippen dünner, schlanker und biegsam.“ Die Heimat des Pilocereus fulviceps ist Tehuacan, also der Ostabfall des Hochlandes! 5. Trotz dieser eklatanten Verschiedenheit der Beschreibungen der Blühregionen und der Zugehörigkeit zu zwei ganz verschiedenen Florenbezirken halten Britton und Rose (The Cactaceae II: 72, 1920) den Pilocereus fulviceps Weber für identisch mit dem — damals anschei‑ nend schon verschollenen — Pilocereus chrysomallus Lem. und überstellen den Pilocereus fulviceps unter dem nun älter erscheinenden Namen chrysomallus (Lem) zu Pachycereus, als „Pachycereus chrysomallus (Lemaire) Britton et Rose, wobei aber die Beschreibung sowie alle Abbildungen unverkennbar nicht auf den Chrysomallus Lemaire, sondern auf den Pilocereus fulviceps bezogen sind. 6. Unter Überstellung in die Gattung Cephalocereus stellt Backeberg (Blatt. f. Kakteenf. 1938—6, 5. 8) für diesen Britton‑Rose’schen „chrysomallus“ die Cephalocereus Untergattung Mitrocereus auf und in Jahrb. Deutsche Kakt. Ges., 1941: 2, 77, 1942 erhebt er Mitrocereus zur Gattung unter der a u s d r ü c k l i c h e n A n g a b e der Leitart: „Monotypus: Pilocereus chrys omallus Lemaire“. Dazu gibt er in der Diagnose u. a. an: „flores cephalio propio costis disso lutis . . . . inserti“ was bei dem Britton‑Rose’schen Pachycereus chrysomallus gar nicht zu trifft! 7. Würde Backeberg als Leitart „Pachycereus chrysomallus Britton et Rose” angeführt haben, so würde nach Berichtigung des Artnamens der Fall relativ leicht aufzulösen sein.
8. 1952 entdeckt Frau Helia Bravo‑Hollis bei Apatzinga am typischen Standort wieder den echten Lemaire’schen Pilocereus chrysomallus, der sich als ein Vertreter einer ebenfalls neuen Gattung erweist. Ihre Literaturforschung ergibt die Priorität des Artnamens militaris Audot. Da sie übersah, daß Backeberg zu Mitrocereus ausdrücklich den Pilocereus chrysomallus Lemaire — also die nun wiederentdeckte Art angeführt hatte, gibt sie der wiedergefundenen Lemaire’schen Art den Gattungsnamen Backebergia Bravo und schlagt die Umbenennung der Britton‑Rose’schen Art in Mitrocereus fulviceps, also den tatsachlich richtigen Artnamen vor. 9. Zufolge meines Hinweises, daß der Namen Mitrocereus nach den Regeln des Intern. Codex u n a b ä n d e r l i c h mit Pilocereus chrysomallus Lemaire (= Pilocereus militaris Audot) ver bunden bleiben m u ß, entschließt sie sich, mit mir gemeinsam für die Art aus Tehuacan also den Pilocereus fulviceps Weber die Gattung Pseudomitrocereus aufzustellen. Demnach heißt nunmehr die Art aus Puebla und Oaxaca: Pseudomitrocereus fulviceps (Weber) Bravo et F. Buxbaum. 10. Backeberg hat übrigens zufolge einer Bemerkung Dawsons 1948 die Leitart von Mitro cereus abgeändert und den rätselhaften und darum als nomen confusum verworfenen Cereus co lumna‑trajani Karw. und später (Die Cactaceae IV ) den Pilocereus fulviceps zur „neuen Leitart“ erhoben, ein Vorgang, der n a c h d e n R e g e l n d e s C o d e x a b s o l u t u n z u l ä s ‑ s i g ist. In letzterer „Bearbeitung“ hat er aber die Gattung noch damit ad absurdum verändert, daß er eine Reihe von Neobuxbaumia‑Arten in diesen „Neuen Mitrocereus“ aufnahm.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Gattung Pseudomitrocereus
2. Die überaus dichte Behaarung der Blüte zeigt unverkennbar die Zugehörigkeit dieser Gat‑ tung zur Subtribus Pachycereinae; die Behaarung der Blüte nimmt innerhalb dieser von Helia bravoa über Pachycereus zu Pseudomitrocereus an Dichte zu, wodurch allein schon Pseudomitro cereus als hochabgeleitetes Glied des b e h a a r t b l ü t i g e n E n t w i c k l u n g a s t e s zu erkennen ist. Dazu kommt noch der Umstand, daß hier auch einzelne Merkmale auftreten, die bei Neobuxbaumia, einer ebenfalls hoch abgeleiteten Gattung aber des v e r k a h l t b l ü t i ‑ g e n E n t w i c k l u n g s a s t e s (also konvergent!), auftreten, z. B. das voll ausgebildete Dia‑ phragma über der Nektarkammer und das sternförmige Aufspringen der Frucht (kommt auch bei Pachycereus-Arten vor!). Vielleicht war diese Konvergenz der Grund, weshalb Backeberg Neoxbaumiaarten zu seinem (!) Mitrocereus gestellt hat. Die als „M i t r o c e r e u s f u l v i ‑ c e p s“ deklar ierte Zeichnung einer Knospe und Frucht von H. Bravo‑Hollis (Backeberg, Die Cactaceae IV., S. 2242, Abb. 2143) ist jedenfalls eine Neobuxbaumiablüte, keinesfalls aber die eines Pseudomitrocereus fulviceps, da sie vollkommen kahl ist.
Abb. 4. Blühender Scheitel von Pseudo mitrocereus fulviceps. Nach BRITTON und ROSE. (Bei diesen fälschlich als „Pachy cereus chrysomallus bezeichnet.)
3. Pseudomitrocereus ist morphologisch wie geographisch eine außerordentlich interessante, monot ypische (!) Gattung. Morphologisch vereinigt sie in der Blüte äußerlich den Charakter der primitivsten Pachyce reus‑Arten, P. hollianus und P. tehuantepecensis mit einem Innenbau, der nur bei den höchstabge‑ leiteten Arten der Gattung Stenocereus und Neobuxbaumia (Neob. scoparia) auftritt. Die überaus dichte und lange Behaarung der kurz bleibenden Blüte, die sie einer Knospe von Pachycereus hollianus sehr ähnlich macht, erweist sie als typischen Vertreter der Subtribus Pachycereinae. Daher ist das, sogar mehrere Staubblattreihen tragende Diaphragma, wie jenes der — nack‑ ten — Blüte von Neobuxbaumia scoparia als eine, nur auf höchster Entwicklungsstufe auftre‑ tende Konvergenz mehrerer Linien (Stenocereinae, Pachycereinae, Cephalocereinae) zu verstehen, und nicht als eine verwandtschaftliche Querverbindung. Es ist aber bezeichnend, daß diese Höchststufe der Pachycereinae den Standort mit der ur sprünglichsten Gattung (Art) dieser Subtribus, Heliabravoa chende, teilt. Dies wird jedoch sofort verständlich, wenn man die geographische Situation der Senke von Tehucan betrachtet. An sich zeigt das ganze Gebiet südlich der gewaltigen Sierra volcanica
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transversal alle Merkmale eines glazialen Refugialgebietes; insbesondere ist dies aber eben bei der Senke von Tehuacan, südlich des Pico de Orizaba, der Fall, die von dem zum Flußgebiet des Rio Pomaloapan gehörigen Rio Salado durchflossen wird und so einen — engen — Aus‑ gang zum Golf von Mexico findet. Diese Senke im Grenzgebiet von Oaxaca und Puebla wird im Osten von der Sierra Madre de Oaxaca, im Westen von der stark aufgegliederten und min‑ der hohen Mixteca abgeschlossen. Auf kleinstem Raum äußerst stark vertikal gegliedert und gegen Norden abgeschirmt mußte sich diese Senke zwangsläufig als Refugialgebiet zu einem Entstehungs‑ und Mannigfaltigkeitszentrum der Tribus Pachycereae herausbilden, von dem aus sich besonders über die leichter überwindbare Mixteca das Gesamtareal der Tribus entwickeln konnte. Tatsächlich sind hier Primitivarten aller Subtribus vertreten und daher sind auch Kon‑ vergenzerscheinungen im inneren Blütenbau vielleicht genetisch zu verstehen.
Literatur Bravo‑Hollis H. A New Genus in the Cactaceae Family — Backebergia (Pilocereus chrysomallus Lens.). Übersetzung aus Ann. Inst. Biol. Mex.) Cact & Succ. Journ. America 27, 1954, S. 3—12. Buxbaum F. Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. Bot. Studien Nr. 12, Jena 1961. Buxbaum F. Die Tribus Pachycereae u. ihre Entwicklungswege. Kakt. u. a. Sukk. 15. 1964, S. 89—91, 107—109, 130—134, 155—160, 176—199, 214—217, 230—232; 16. 1965, S. 42—45, 82—85, 102—107. Hertrich W. Pachycereus chrysomallus flowering in Huntington Bot. Gardens. Cact. & Succ. Journ. America 6. 934. S. 35—36. Hertrich W. New in Huntington Bot. Gardens: Fruit of Pachycereus chrysomallus Cact. & Succ. Journ. America 6. 1934, S. 50.
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Gattung
Pseudopilocereus
F. Buxbaum (1968) in Egle K. & Troll W. Beitr. Biol. Pflanzen 44, H. 2, 1968, S. 249. Pseudo (gr.) = fälschlich; fälschlich für Pilocereus gehalten. Synonyme: Cereus Mill. pro parte Pilocereus K. Schumann (1898) non Lemaire pro parte Cephalocereus Pfeiffer sensu Britton et Rose (1922) p. p. Pilosocereus Byles et Rowley (1957) p. p. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Trib. IV. Cereeae.
Diagnose „Cactaceae columnares, costatae, erectae, interdum prostrato‑ascendentes, basi vel supra trun cum ramosae, rarissime simplices, 1 usque ad 10 m altae; costis 4—12 vel plus, areolis ju nioribus plerumque pilosissimis, aculeis variis. Flores nocturni, prope apicem vel ex partibus vetuscioribus ex areolis plerumque pilosis, singulis vel pseudocephalium formantibus orientes; anguste campanulati vel paene tubulosi, plerumque paulum curvati vel obliqui, rarius stricti, interdum zygomorphi; pericarpello atque receptaculo tubum unicum supra cameram nectariferam saepe constrictum, viridem, interdum pruinosum, rarissime paulum rubescentem formantibus, nudis vel squamulis minutissimis in structis, laevibus vel podariis foliorum, externorum perianthii leviter sculpturatis, semper nudis. Squamis supremae partis receptaculi carnosis, rotundatis vel acutis, squamis supremis folia externa perianthii formantibus. Perianthii foliis internis albidis rarius lutescentibus vel rubescentibus, ± ovatis, brevibus, squamas supremas paulum superantibus, in anthesi nocturna radialiter expansis. Receptaculo intus supra cameram nectariferam ± angustato ibique basibus decurrentibus staminarum inf imarum (primarium) distincte striato; staminibus inf imis in stylum curvatis, superioribus (secundariis) usque ad faucem tangentialiter orientibus; pistillo stricto, stigmatis partibus linearibus, plerumque conniventibus; ovario parvo, funiculis permultis dendroideo modo maxime divisis. Fructus ± applanato globosus, carnosus, laevis, residuo floris coronatus, irregulariter dehiscens, pulpa succosa rubra vel alba. Semina (et in fructu unico) variabilia curvato‑oviformia vel mitriformia, hilo sublaterali, vel rarius semina vix curvata hilo subbasali; testa nigra, applanato‑verrucosa, foveolis interstitiali bus punctata vel lacunosa; hilo ovato, concavo, porum micropylarium includenti; perispermio absente, embryone redunco, cotyledonibus subconspicuis.“ Leitart: Pseudopilocereus arrabidae (Lemaire) F. Buxbaum (Pilocereus arrabidae Lemaire in Rev. Horticole 34: 429, 1862.) Beschreibung Habituell sehr verschieden gestaltete S ä u l e n k a k t e e n, teils stammbildend und baum förmig, teils nahe dem Grunde verzweigt, selten einfach säulenförmig; niedrig bleibend bis sehr hoch (bis 1.0 m) werdend; mit 4 bis 12 R i p p e n, häufig bereift. Auch die B e s t a c h e l u n g sehr verschieden. A r e o l e n in Scheitelnähe; besonders aber blühfähige Areolen mit wenigen Ausnahmen ± stark wollig. Die B l ü t e n entspringen nahe dem Scheitel oder aus älteren Stammteilen aus einzeln stehenden, bei den erwähnten Ausnahmen nur filzigen, sonst woll haarigen Areolen oder aus sehr lang wolligen und borstigen oder nur wolligen P s e u d o c e ‑ p h a l i e n. B l ü t e n bei sehr einheitlichem inneren Bau, äußerlich verschieden, meist röhrig bis glockig und von evtl. Lagekrümmung abgesehen radiär, bei P. pentaedrophorus artcharakteristisch ge krümmt, bei der einzigen westindischen Art, P. nobilis, mit durch Öffnungszygomorphie verlän gerter Unterseite, im extremsten Fall — P. salvadorensis — ausgeprägt zygomorph. Das grüne, oft bereifte, fleischige R e c e p t a c u l u m bildet mit dem relativ kurzen P e r i c a r p e l l eine röhrige bis eng glockige Einheit, wobei eine Grenzlinie überhaupt fehlt oder nur undeutlich
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Abb. 1. Blüte von Pseudopilocereus arrabidae. A. Außenansicht. B. = Schnitt durch den unteren Teil des Receptaculums und das Pericarpell, cZ = cauline Zone, kZ = kannelierte Zone, W = Drü senwulste, gD = glattes Drüsengewebe. C. Narbe, D. Samenanlage kZ W
Abb. 2. Die arttypisch gekrümmte Blüte von Pseu dopilocereus pentaedrophorus. A. Außenansicht seitlich, O = Oberseite, U = Unterseite. B. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte. kZ = kannelierte Zone, W = verstärktes, aber nicht wulstiges Drü‑ sengewebe, gD = glattes Drüsengewebe C
gD
B
A
cZ
U
cZ
O kZ W gD
A
A
O
A
C kZ W
Abb. 3. Die Öffnungszygomorphe Blüte von Pseudopilocereus nobilis. A. = Außenansicht von der Seite, O = Oberseite, U = Unterseite. (Vergl. hierzu die Fotografie in Morpho logie, S. 66, Abb. 150; allerdings steht dieses Bild auf dem Kopf: oben und unten wurden versehentlich vertauscht). B. = Schnitt durch den unteren Teil der Blüte. kZ = kannelierte Zone, die hier sehr kurz ist, W = Drüsenwülste, gD = glattes Drüsengewebe, bD = basales Drüsengewebe
U
O
B
U
U
B
gD bD
B
O
C
Abb. 4. Extremste Zygomorphie bei Pseudopilocereus salvadorensis. A. Außenansicht von der Seite bei beginnender Anthese, O = Oben, U = Unten. B. Sagittalschnitt durch die ganze halboffene Blüte. Die Nektarkammer erscheint durch die Abplattung dieses Teiles des Recetpaculums sehr eng. C. Transversalschnitt durch den abgeplatteten Teil des Receptaculums. Man erkennt, daß die Nektarkammer flach und breit ist
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Gattung Pseudopilocereus
Abb. 5. Ein Samenanlagen„baum“ von Pseudopilocereus hapalacanthus
A
B
C
D
E
Abb. 6. Samen von Pseudopilocereus arrabidae (Testaansicht siehe Morphologie, S. 86, Abb. 195 A, unter dem Synonym Pilocereus exerens) A. Hilumansicht. B. C. Umrißtypen. D. Der Samen geöffnet. E. Lage des Embryos in der Innentesta.
erkennbar ist. Das R e c e p t a c u l u m ist oberhalb der ansehnlichen Nektarkammer häufig auch außen erkennbar verengt und nach innen verdickt. Nur der oberste Teil des Recepta culums trägt mehrere Reihen großer, breit gerundeter oder breit ovaler, fleischiger Schuppen, die manchmal ein winziges Spitzchen tragen und in die kurzen, sie nur wenig überragenden H ü l l b l ä t t e r überleiten. Der untere Teil des R e c e p t a c u l u m s und das P e r i c a r p e l l sind meist vollkommen nackt und glatt, seltener von den herablaufenden Podarien der Schuppen bis auf das Pericarpell hin schwach gestreift. Bei einigen Arten treten auf diesem Teil vereinzelt winzige Schuppenrudimente auf. Die kurzen H ü l l b l ä t t e r sind etwa ob long bis breit lineal, bei der nächtlichen Anthese radial weit ausgebreitet bis zurückgeschla gen. Bei P. nobilis sind die unteren Blütenblätter lippenartig vorgestreckt, bei P. salvadorensis überdies durch die Aufwölbung der Oberseite des Receptaculums die Zygomorphie der Blüte sehr ausgeprägt. Die ca. zwei Drittel der Wanddicke des Receptaculums einnehmende corticale Rinden‑ schicht ist dicht mit den großen Schleimbehältern erfüllt, der Innenraum des Receptaculums oberhalb der ansehnlichen Nektarkammer durch Verdickung der Receptaculumwand und oft durch eine Einschnürung des Receptaculums auf eine ± lange Strecke verengt. Dieser V e r ‑ e n g u n g s z o n e (Achsenvorsprung) sind die herablaufenden Filamentbasen der untersten Staubblätter so angewachsen, daß sie eine parallelstreifige Skulpturierung bilden („k a n n e ‑ l i e r t e Z o n e“), die ein wesentliches Merkmal der Gattung ist. Erst da, wo die Verengungs‑ zone sich zur Nektarkammer erweitert, treten die Filamentbasen in die Receptaculumwand zu‑ rück. An dieser Umbiegungsstelle — meist noch etwas zwischen die Streifung reichend — ist das Drüsengewebe stärker entwickelt und bildet manchmal noch sehr charakteristische Drü‑ senwulste, während die Wand der Nektarkammer auffallend glatt und kaum etwas gestreift ist. Bei einigen Arten befindet sich auch am Grunde der Nektarkammer, die gewöhnlich nur durch eine dünne Zwischenwand von der Fruchtknotenhöhlung getrennt ist, ein stark entwickeltes Drüsengewebe, das auch auf die verbreiterte Griffelbasis übergreifen kann.
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Am oberen Rand des Achsenvorsprungs entspringend, wenden sich die untersten S t a u b ‑ b l ä t t e r in leichtem Bogen gegen den Griffel, ohne aber einen diaphragmaähnlichen Ab schluß der Nektarkammer zu bilden. Auch die weiteren Staubblattreihen wenden sich noch nach innen; die obersten, bis zum Schlund reichenden, entspringen tangential und legen sich der Receptaculumwand an. Nach oben hin werden die Staubblätter etwas kürzer. F r u c h t k n o t e n h ö h l e meist sehr flach bis halbkugelig. Die gebüschelt stehenden F u ‑ n i c u l i der Samenanlagen sind aus einem stammähnlichen, dicken, von mehreren Gefäßbün deln durchzogenen B a s a l t e i l überaus reich baumförmig verzweigt. Der G r i f f e l ist stab förmig, häufig der Lage entsprechend gekrümmt. Die ± zahlreichen Narbenäste zeigen einen schmalen Rückenstreif; sie entspringen in ungleicher Höhe und sind kopfig oder spitz pinsel förmig zusammengeneigt. F r ü c h t e zumeist abgeplattet kugelig, fleischig, außen glatt und tragen den fest anhaften den Blütenrest. Sie platzen unregelmäßig auf und die saftige, marmeladenähnliche, rote oder weiße Pulpa tritt aus. (Vergl. Morphologie, S. 76, Abb. 174 der aufgeplatzten Frucht von Pseu dopilocereus nobilis unter dem Pilocereus strictus.) Die S a m e n variieren in der Gestalt selbst in ein und derselben Frucht von einer lang ge streckten, leicht gebogenen Eiform mit seitlich, hinter der Spitze kaum vortretendem Hilum, über eine gedrungenere Form mit stärker vortretendem Hilum, das dem Samen das Aussehen einer phrygischen Mütze gibt, bis zur subbasalen Lage des Hilums. Die schwarze, hoch‑ oder mattglänzende T e s t a gehört dem flach warzigen Typus mit Zwischengrübchen an; die Ab flachung der Warzen reicht bis zur fast glatten Testa mit großen oder kleinen, mitunter zu größeren Gruben zusammenfließenden Zwischengrübchen. Das ± ovale Hilum ist versenkt und zeigt den verbreiteten Typus mit großem, einbezogenen Mikropylarloch und großen Ab‑ rißloch des Funiculus. P e r i s p e r m fehlt. E m b r y o ± hakenförmig gekrümmt mit ziemlich ansehnlichen Keimblättern. Heimat Trockengebiete des östlichen Brasilien, besonders Bahia und nördlich bis Pernambuco, süd‑ lich über Minas Geraes bis in die Gegend von Rio de Janeiro. Eine Art — P. oligolepis — im Staate Amazonas an der Dreiländerecke Brasilien, Venezuela, Britisch‑Guayana, am. Rio Su rumu, und eine Art — P. nobilis — auf den Westindischen Inseln von St. Christopher bis Grenada.’) B e m e r k u n g e n **) 1. Nachdem Werdermanns Antrag, die Gattungsnamen Cephalocereus Pfeiffer und Pilocereus K. Schumann non Lemaire zu schützen von der I.N.C. verworfen wurde, haben Byles und Rowley (1957) für Pilocereus sensu Schumann den neuen Namen Pilosocereus Byl. et Rowl. aufgestellt, wobei die Leitart Schumanns, Pilocereus leucocephalus Poselger beibehalten wurde. Gleichzeitig wies Buxbaum (1957) nach, daß die „brasilianischen Pilocereen“ nicht in die Tribus Pachycereae, sondern in die Tribus Cereeae gehören dürften, was durch die späteren Bearbeitungen der Trib. Pachycereae (Buxbaum 1961) und Cereeae (Buxbaum 1968) bewiesen werden konnte. Daher mußte für die „brasilianischen Pilo(so)cereen“ die neue Gattung aufge stellt werden. *) Ungeklärt wegen vollkommen unzureichender Beschreibungen sind jene „Pilocereen“, die im Nordwesten Süd amerikas längs der Anden bis Peru reichen und wahrscheinlich zu Cephalocereus gehören; außerdem der ver schollene „Pilocereus perlucens“ aus der Gegend von Manaos am Amazonas. **) Siehe auch Bemerkungen 1 und 2 bei Gattung Cephalocereus.
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Gattung Pseudopilocereus
2. Die Series Repandi Britt. et Rose der Gattung Cereus Mill., für die Backeberg in der Annahme, daß sie eine Vorstufe von Pilocereus sei, die Gattung Subpilocereus aufstellte, ist tatsächlich — trotz äußerlicher konvergenter Ähnlichkeit der Blüte mit jenen von Pseudopilo cereus‑Arten — nicht mit dieser Gattung verwandt, sondern eine Primitivgruppe der Gattung Cereus. Die Gattung Pseudopilocereus schließt sich vielmehr unmittelbar an die kurz‑ und dick blütigen bisherigen Monvillea‑Arten an, für die die Gattung Praecereus aufgestellt wurde. 3. An die Gattung Pseudopilocereus schließt sich einerseits Austrocephalocereus Backeberg und andererseits Stephanocereus Berger als zwei hochabgeleitete Linien an. 4. Nach Porsch ist die Blüte des Pseudopilocereus nobilis mit ihrer vorgestreckten Lippe eine typische Fledermausblume. 5. Wenn neuerdings Ritter (in Kakt. u. a. Sukk. 19: 90, 1985) für die Beibehaltung der Gat‑ tung Pilosocereus Byl. et Rowl. auch für die brasilianischen Arten (!) eintritt, weil nach seiner Ansicht die Leitart, P. leucocephalus Poselg. von Britton und Rose falsch interpretiert worden sei, so übersieht er dabei, daß es sich bei Poselgers Art auf jeden Fall um eine mexikanische Art gehandelt hat, die nach ihrem inneren Bau der Blüte auf jeden Fall in die Tribus Pachyce reae gehört, der Innenbau der Blüte der brasilianischen „Pilosocereen“ jedoch in allen wesentli‑ chen Merkmalen grundsätzlich von diesen verschieden ist und sie in die Tribus Cereae verweist. Sie können daher auf keinen Fall als Pilosocereus geführt werden. 6. Die Kombination „Austrocephalocereus salvadorensis (Werdermann) F. Buxbaum“ in „Die Kakteen“, beruhte auf einem Mißverständnis. (B.) Literatur Buxbaum, F.: Ist Pilocereus K. Schum. (non Lem.!) biphyletisch?, Sukk.-Kunde, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges., 6, 1957. —,—: The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño, Calif. Bot. Soc., 14, 1958. —,—: Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der cephaloiden Bildungen der Cactaceae. I.O.S.‑Bulletin, I., 1961, a. —,—: Die Entwicklungslinien d. Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae, Cereoideae), Bot. Stu‑ dien, Heft 12, Jena 1961, b. —,—: Die Entwicklungswege der Kakteen Südamerikas in Biogeographie u. Ökologie in Süd‑amerika; Monographiae Biologicae, Den Haag, in Druck. —,—: Die Entwicklungslinien d. Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxb. (Cactaceae, Cactoideae) Beitr. Biol. Pfl. I. Teil: Die „brasilianischen Pilocereen“ in Egle K. & Troll W. Beitr. Biol. Pfl., 44, H. 2, 1968, S. 215—274; II. Teil „Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb der Tribus“, in Beitr. Biol. Pfl., 44, H. 3, im Druck, 1968. Byles, R. S. and Rowley, G. D.: What is to become of the Pilocereus? Cact. Succ. Journ. Great Brit., 17, 1955. —,—: Pilosocereus Byl. et Rowl. nom. gen. nov. (Cactaceae), Cact. Succ. Journ. Great Brit., 19, 1957. (B.)
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Corrigenda: Pseudopilocereus salvadorensis (Werdermann) F. Buxbaum statt Pilosocereus salvadorensis (Werdermann) Byles et Rowley
und Austrocephalocereus salvadorensis (Werdermann) F. Buxbaum.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Pseudopilocereus glaucochrous (Werdermann) F. Buxb.*) lat. glaucochrous = blauhäutig
Literatur
Pilocereus glaucochrous Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen 1933, S. 106, 107 u. Abb. S. 102. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1937 Mappe XXXIII Taf. 129. Cephalocereus glaucochrous (Werdermann) Borg J. Cacti (1937); 1951, S. 147. Pilosocereus glaucochrous (Werdermann) Byles et Rowley in Cact. Succ. Journ. GB. XIX, Nr. 3, 1957, S. 67. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2425 u. Abb. S. 2404 u. 2423. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 365. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „. . . ; erectus, columnaris, solitaris vel a basi parcissime ramosus, ad 4 m altus, ramis coeru leis, ca. 4—7 cm crassis, vertice desmatis aculeisque stramineis superatis; costae ad 9, verticem versus tuberculatae, ca. 1,2 cm altae; areolae tomentosae pilisque albis praecipue in regione florifera ad 3 cm longis ornatae; aculei radiales ca. 9—12, inaequilongi, primum transparentes atque straminei demum grisei, ad 1,5 (2) cm longi; centrales ca. 3—4, crassiores, straminei, interdum ad 5 cm longi. Flores ca. 4,5—5 cm longi; ovarium atque tubus extus glaucescentia vel subrubicunda; phylla perigonii interiora albida vel subrosacea; stylus haud exsertus. Fructus depresso‑globosus, ca. 3—5 cm diam., glaucescentes vel rubescentes, seminibus ca. 1 mm longis, subreniformibus, nigris, nitidis, punctatis.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht oder etwas überliegend und schwach gebogen, sich normalerweise kaum verzweigend, säulig, lang, stangenförmig, etwa 5—7 cm dick und bis 4 m hoch. E p i d e r ‑ m i s schön hellblau bereift, an älteren Teilen graugrün werdend. S c h e i t e l von strohgelben Stacheln überragt und bis 4 cm langer Wolle verdeckt. R i p p e n an ausgewachsenen Teilen *) Weitere Neukombinationen zu Pseudopilocereus F. Buxb. durch F. BUXBAUM in Beitr. Biol. Pfl. 44, H 2, 1968, S. 226—228 u. Abb. S. 227, hrsg. von K. Egle u. W. Troll.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
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Blüte von Pseudopilocereus glaucochrous. A. Außenansicht. B. Längsschnitt: kZ = kannelierte Zone, W = Drüsenwulste, gD = glattes Nektardrüsengewebe.
etwa 9, bei jugendlichen Exemplaren oft einige we niger, am Scheitel etwas höckerig gegliedert, spä‑ ter glatt und fast herablaufend, bis 12 mm hoch. A r e o l e n ca. 1 cm voneinander entfernt, durch den dichten, gelblichweißen Wollfilz groß erschei kZ nend, besonders in der Blütenregion mit langen, W seidig weißen Wollhaaren. R a n d s t a c h e l n 9 gD bis 12, strahlenförmig ausgebreitet, kräftig nadel förmig, 15, seltener bis 20 mm lang, im Neutrieb durchsichtig strohgelb, dann vergrauend. Mittel‑ stacheln 3—4, schräg nach vorn stehend, kräftiger A B als die Randstacheln, aber gleich gefärbt, etwa 2—3 cm lang, einzelne bis zu 5 cm. B l ü t e n in der Heimat oft reihenweise untereinander stehend, relativ schlank, gerade, röhrig, oben nur wenig erweitert, 4,5—5,5 cm lang. P e r i c a r p e l l etwas zusammengedrückt, nicht oder nur mit einer sehr schwachen Einschnürung vom Receptaculum abgesetzt, ca. 8 mm breit und 3—4 mm hoch, außen grünlich‑olivfarben, glatt. R e c e p t a c u l u m etwa 4,5 cm lang, schlank, sich nur wenig trichterförmig erweiternd, außen bräunlich‑karminrot mit bläu lichem Wachshauch, über der Nektarkammer außen nicht verengt, durch herablaufende Schup penbasen leicht gestreift; in der unteren Hälfte nur mit vereinzelten, winzigen Schüppchen, im oberen Drittel mit ovalen, am Grunde breiten, bespitzten, locker gestellten Schuppen. Diese gehen in die fast schuppenförmig kurzen, 4—5 mm langen H ü l l b l ä t t e r über; ä u ß e r e breitoval, karminrosa, i n n e r e weißlich. Nektarkammer relativ schmal, fast parallelwandig, unten durch die kegelförmige Griffelbasis, oben durch eine Verengung aus verstärktem, nicht vorspringendem Drüsengewebe, das zwischen die Filamentbasen reicht und die letzteren, deren drüsenlose Verwachsungszone relativ kurz ist, geschlossen. S t a u b b l ä t t e r mit den Fäden der Receptaculumwand am Grunde etwa 2 cm lang angewachsen, dann frei werdend und den oberen Teil des Receptaculums gleichmäßig auskleidend; zahlreich, weißlich, kurz, nach innen geneigt. S t a u b b e u t e l blaßgelblich. G r i f f e l weiß, ca. 2,5 cm lang. N a r b e n 9, 4—5 mm lang, kopfig, weißlich, pinselartig, den Saum des Receptaculums nicht erreic hend. Die Blüten sind eine Nacht geöffnet. F r u c h t abgeplattet kugelig, 3—5 cm im Durchmesser, mit anhaftendem Blütenrest, sonst glatt, bereift, grünlich oder etwas rötlich, vom Scheitel an unre‑ gelmäßig aufreißend, mit rotem Fruchtfleisch. S a m e n schwach nierenförmig, 1 mm lang, am Hilum schräg gestutzt und mit glänzend schwarzer, fein grubig punktierter Testa. Heimat Typstandort: bei Morro Chapeo, stellenweise ziemlich häufig, auf mageren Sandböden, auf den Hochflächen der Serra d’Espinhaço, bei ca. 1100 m ü. M.; sich gerne in Gebüschen anleh nend. Allgemeine Verbreitung: Brasilien im Staate Bahia. Kultur am besten im Gewächshaus ausgepflanzt. Verlangt hohe Wärme (Sonne) und im Sommer ge‑ nügend Feuchtigkeit. Anzucht aus Samen leicht. Sämlinge werden zweckmäßiger gepfropft. Bemerkungen Schöne, durch die hellblaue Bereifung im jüngeren Teil auffällige Art, die in Kultur im Juni blüht. Neuerdings durch W. Uebelmann wieder eingeführt. Farbbild etwas verkleinert. Photo: W. Cullmann. Zeichnung: Orig. F. Buxbaum.
C IV b
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung
Pyrrhocactus
Berger A. Kakteen 1929, S. 215 emend. F. Buxbaum non sensu F. Ritter in Succulenta 1959, Nr. 10, S. 129—131. Pyrrhocactus = gr. pyrrhos = Feuer; Feuerkaktus, wegen der lebhaft gelben bis rot geflammten Blüten der Leitart und anderer Arten. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus VI. Notocacteae, Subtribus b. Synonyma: Echinocactus Link p. p. Echinocactus subgen. Hybocactus K. Schumann Gesamtbeschr. Kakteen 1898 bzw. 1903 p. p. Echinocactus subgen. Cephalocactus K. Schumann l. c. Malacocarpus Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849 cultae, S. 24, 1850; sensu Britton et Rose The Cactaceae III 1922 p. p. Friesea Frič nom. nud. 1930. Notocactus (Berger) Backeberg et Knuth sensu Castellanos et Lelong in Descole H. R. Genera et Spec. Plant. Argent. I 1949, S. 99.*) Pyrrhocactus Berger emend. Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 5. Neoporteria Britt. et Rose The Cactaceae III 1922, S. 94 sensu Donald et Rowley in Cact. Succ. Journ. Great Brit. 28, Nr. 3, 1960, S. 54—58, p. p.
Diagnose nach Berger 1929 l. c.**) “Rippen gekerbt; Areolen groß, mit vielen pfriemlichen, steifen Stacheln. Blüten rötlichgelb; Fruchtknoten beschuppt und manchesmal Borstenstacheln.“ Leitart: Echinocactus strausianus K. Schumann in Monatsschr. Kakteenk. 11, S. 112, 1901.***) Diese Diagnose ist unvollständig und mehrdeutig und ohne die Leitart wertlos. Deshalb führte sie zur unterschiedlichen Auffassung des Gattungsumfangs. Dasselbe gilt von der Emendierung Backebergs, der zwar weitere Merkmale, jedoch keine für die Gattung wesent lichen, sondern nur äußerliche und sehr variable mit einbezog. Vollständigkeitshalber sei auch diese Diagnose zitiert:
Emendierte Diagnose nach Backeberg „Plantae globosae vel ± elongatae; aculeis nunquam uncinatis, sed plerumque longioribus, sursum curvatis; floribus ± campanulato‑urniformibus; tubo brevi; ovario (vel tubo) squamato, tomentoso saetigero (non semper solum in parte superiore tubi); stylo nunquam rubro; fructu tomentoso (vel interdum saetigero?). Patria: Argentinia.“ Auf Grund der eingehenden Untersuchungen am morphologischen Typus der Leitart muß daher eine neue Emendierungsdiagnose erstellt werden:
*) Backeberg zitiert dieses wichtige Werk unter der K a p i t e l überschrift (!) „Opuntiales vel cactales“ und zitiert auch nie die Vorarbeit hierzu (Castellanos u. Lelong 1938). Dadurch ist eine Überprüfung seiner Zitate nur Kennern der Genera et Species Plant. Argent. I 1943, die diese Kapitelüberschrift kennen, möglich. * *) 1929 war eine lateinische Diagnose noch nicht vorgeschrieben. * * *) Siehe Bemerkungen 1 und 2.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
C VI b
Emendierte Diagnose nach F. Buxbaum
Cactaceae globulares vel elongatae veteres rarissime brevi‑columnares, simplices, interdum caespitosae; costis ± crenatis usque ad tuberculatis, areolis magnis; spinis multis, f irmis, subu latis, centralibus et marginalibus vix differentibus, coloratis usque ad nigris. Floribus prope apicem orientibus, conspicuis in speciebus primitivis (primordioribus) brevibus, urnaeformibus, in speciebus progressivis ± campanulato‑infundibuliformibus; pericarpello et receptaculo squa mis anguste lanceolatis, mucronatis, in pericarpello saepe ad mucronulum reductis, instructis; omnibus in axillis pilosis, superioribus saepe et setas gerentibus; staminibus subaequalibus in ordinibus confertis partem inf imum receptaculi supra sulcum nectariferum insertis, in speciebus maxime progressivis partem maiorem receptaculi, sed nunquam usque ad faucem insertis. Seminibus oblique oviformibus, compressis, testa nigra verrucosa sed semper tunica arillosa brunnea ± rugosa obtecta, hilo subapicali sublaterali ± elliptico, poro micropylario marginem hili appresso, rarius incluso. Embryone gracili, circum perispermium interdum evacuatum sed semper ± distinctum curvato; cotyledonibus conspicuis ovatis.
Beschreibung Meist einfache, selten Gruppen bildende, anfangs flachkugelige, später oft verlängerte, sel tener im Alter kurzsäulige Kugelkakteen. R i p p e n gerade, derb, eingekerbt, oft knotig‑war‑ zig. A r e o l e n groß, elliptisch, filzig. S t a c h e l n zahlreich, pfriemlich, derb, oft aufgebo‑ gen, am Grunde oft verdickt, aschgrau, rotbraun, blaugrau bis schwarz. M i t t e l s t a c h e l n meist 4 übers Kreuz stehend, von den Randstacheln kaum unterschieden. Nach Ritter sind die zentralen Jugendstacheln bei den südlichen Arten gehakt (im Gegensatz zu Backebergs Angabe: „Stacheln niemals hakenförmig“). B l ü t e n in Scheitelnahe, bei den ursprünglichsten Arten (species primordioides) „urnen‑ förmig“, d. h. das Receptaculum ist kurz, breit glockig und am Rande unter dem Ansatz der Hüllblätter wieder etwas verengt, bei abgeleiteten Arten (species progressivi) dagegen gloc‑ kig‑trichterig, sattgelb bis rot überlaufen, radial; Hüllblätter aus ± aufrechtem Grunde aus‑
D
C
B
A
C VI b
Abb. 1. Der ursprünglichste Blüten‑Typus: Pyrrhocactus bulbocalyx (Zürich). A = Außenansicht, B—D = Blütenschuppen; B = mittlere Höhe des Recep taculums, C = obere, D = untere Pericarpellschuppe (ebenso P. hankeanus).
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Gattung Pyrrhocactus
C
A
B
Abb. 2. Pyrrhocactus bulbocalyx. Blüte im Längsschnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf; B = Samenanlage; C = Narbe.
wärts gewendet, bei ursprünglichen Arten relativ kurz, bei sehr abgeleiteten ansehnlich glockig gestellt. R e c e p t a c u l u m erweitert sich aus einem ± kleinen P e r i c a r p e l l urnenförmig oder glockig, ist dieses etwas größer, dann ± eng‑glockig‑trichterig, wobei von Art zu Art laufend Übergänge auftreten. Receptaculum mit zahlreichen, schmal lanzettlichen, stachelspit‑ zigen Schuppen, die gegen das Pericarpell hin — selten bereits höher oben — reduziert sind, bis sie schließlich am Pericarpell nur noch als Stachelspitzchen vorhanden sind. Alle Schuppen mit kürzeren oder längeren Haarbüscheln und, akroton gefördert, Borstenstacheln, vor allem bei primitiven Arten, wogegen sie bei den stark abgeleiteten fehlen können. Die obersten Schuppen leiten in die zahlreichen, meist ± lanzettlichen H ü l l b l ä t t e r über. Die S t a u b ‑ b l ä t t e r entspringen über einer kurzen, bei abgeleiteten Arten größeren Nektarrinne um die Griffelbasis; bei urnenf örmigen Blüten in dichten Reihen in einer schmalen Zone, welche nur bis etwa zur halben Höhe des Receptaculums reicht. Im schlankeren Receptaculum sehr ab‑ geleiteter Arten sind die Reihen weniger dicht gestellt und reichen bis fast zum Schlundrand. Aus der Innervierung ist zu erkennen, daß auch bei dicht geschlossenen Reihen 2 Gruppen bestehen, die habituell kaum unterscheidbar sind. Ein Schlundring ist niemals vorhanden.*) Der stabförmige G r i f f e l trägt meist parallel vereinigte, bei P. residuus kronenförmig gestell‑ te N a r b e n ä s t e. Die Samenanlagen stehen an kurzen, unverzweigten Samensträngen.
*) Backeberg gibt in „Die Cactaceae“ III, S. 1567 als Abb. 1509 die stark verkleinerte Wiedergabe der Abbildung von „Austrocactus sp.“ von Castellanos und Lelong aus Descole Gen. et. Spec. Pl. Argent. I, T. XXXII und behauptet, nach der urnenförmigen Blüte, sei dies ein Pyrrhocactus. Berger’s Typp‑ flanze Pyrrhocactus strausianus stamme „aus dem vom oben erwähnten Vorkommen nicht sehr weit entfernten Gebiet des Rio Colorado“. Castellanos gibt zu dieser Abbildung jedoch an: „Austrocactus sp. Santa Cruz, Rio Gallegos“. Dies liegt am 52. Breitengrad, rund 12 Breitengrade südlicher, nahe der Magellanstraße! Die starke Verkleinerung der Abbildung, sowie der Rasterdruck bei Backeberg’s Wied ergabe lassen nicht erkennen, daß auf der Originalabbildung ein deutlicher Schlundkranz kurzer, einw ärts gewandter Staubblätter zu sehen ist, der als Charakteristikum der Gattung Austrocactus nach der emendierten Diagnose von Castellanos gilt. Die Abbildung stellt also eindeutig eine AustrocactusBlüte dar!
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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Abb. 3. Leitart Pyrrhocactus strausianus in Blüte (Photo A. F. H. Buining).
Ober die F r u c h t bringt die Literatur nur die Angabe von Voll (ex Backeberg) über P. sanjuanensis (Speg.) Backeb. : „Frucht einer Stachelbeere ähnelnd, 1,5 cm ∅, oben genabelt und mit Blütenrest. Bei der Reife reißt die Frucht basal kreisförmig auf, der obere napff örmige Teil fällt ab und verstreut die Samen.“ Demnach gleicht sie bis auf die geringere Streckung den Früchten aller Neoporteriinae, die alle anfangs halbfleischig, sowie hohl sind und beim Abbrechen über ihrer Basis unten offenbleiben (nicht wie Donald und Rowley 1966, S. 54 angeben, „dry“!).
Abb. 4. Blütenlängsschnitt von Pyrrhoc actus strausianus. Leitart! (Pericarpell dicker, Blüte im ganzen gestreckter als bei P. bulbocalyx — damit Neigung gegen die P. catamarcensis‑Form!).
C VI b
Abb. 5. Schnitt durch die Blüte von Pyrrhocactus catamarcensis, mit ein gezeichnetem Gefäßbündelverlauf. Schlanke „Urnenform“, Staubblätter in zwei sehr auffallend getrennten Innervierungsgruppen.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Gattung Pyrrhocactus
S a m e n schief eiförmig, oft grob faltig, mit sublateral‑apicalem Hilum, seitlich etwas ab‑ geplattet und meist gekielt. Testa an sich kleinwarzig, schwarz, jedoch stets von einer braunen Arillushaut überzogen, die meist runzelig und bei den ursprünglicheren Arten seht dick ist. Micropylarloch sich eng an den Hilumrand anschließend, mitunter (individuell verschieden!) ± in ihn einbezogen (z. B. bei P. umadeave, P. strausianus).**) Das wesentliche Charakteristi‑ kum des Pyrrhocactus‑Samens und der Gattung selbst ist der s e h r s c h l a n k e, e i n g e ‑ k r ü m m t e Embryo mit großen, l ä n g l i c h o v a l e n Keimblättern, der um ein oft noch Stärke enthaltendes, jedenfalls aber ansehnliches Perisperm oder dessen Restgewebe geschlun‑ gen ist.***)
A
Abb. 6. Pyrrhocactus residuus (Rittersche Originalpflanze aus Sammlung Buining). A = Außenansicht; die bei P. catamarcensis eingeleitete Reduktion der Borstenstac heln hier bei sehr ähnlicher Blütenform bis zum Totalverlust fortgeschritten: keine Borstenstacheln, nur Wollbüschel. Schup pen noch relativ groß; B = Schnitt. Übergang zur Glockenform noch auffälli‑ ger, verminderte Zahl der Staubblattreihen Narbe wie bei Corryocactus!
B
Heimat Andines Nord‑ und Westargentinien, von Salta und Jujuy bis an den Rio Colorado (Mendo‑ za), sowie angrenzendes Mittelchile (Santiago, Valparaiso).
**) Beim abweichenden P. residuus ist das Micropylarloch sehr auffallend umwallt, worin es dem morpho logischen Typus von Corryocactus gleicht. ***) Siehe Bemerkungen 4.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
C VI b
Bemerkungen 1. A. Berger stellte 1929 die Gattung Pyrrhocactus mit Echinocactus strausianus K. Sch. als Leitart auf, der von Britton und Rose als Malacocarpus geführt wurde. Berger nahm in seine Gattung auch chilenische Arten auf, so Echinocactus tuberisulcactus Jacobi, E. soehrensii K. Sch., Cactus horridus Colla***) Echinoc actus curvispinus (Bert.) Remy, E. centeterius Lehm. und E. froehlichianus K. Sch. 2. Nachdem Ritter in „Succulenta“ 1959 eine Reihe neuer Horridocactus veröffentlicht hatte****), schrieb er eben‑ da in Heft 10, S. 128—131 „De omvang van bet geslacht Pyrrhocactus Berger“. Darin sprach er — auf Grund der va‑ riablen, äußeren Blütenmerkmale — der Gattung Horridocactus jede Berechtigung ab und bezog alle Horridocactus‑, sowie auch Neochilenia‑Arten zu Pyrrhocactus ein, ohne dabei Pyrrhocactus neu zu diagnostizieren. Damit war zwar nicht die durch Wortlaut der Bergerschen Diagnose oder der Backebergschen Emendierung, wohl aber die durch die Leitart Pyrrhocactus strausianus (K. Sch.) Berg. gegebene Gattungsc harakteristik restlos zerstört. Die Konfusion geht dadurch so weit, daß manche Arten, die von Backeberg zu Neochilenia gestellt wurden, bereits in 2—3 Gattungskombinationen geführt werden! In der deutschen Ausgabe zu dieser Stellungnahme flieht Ritter (1969) auch einige Worte über die „in den Diagnosen nicht berücksichtigten Außenmerkmale der Samen“ ein, aus denen hervorgeht, daß er mit dieser Ma‑ terie nicht hinreichend vertraut ist.
***) Berger bemerkt zu Echinocactus tuberisulcatus: „Diese Art ist sicher der alte Cactus horridus Colla 1883. Britton und Rose haben bei Zusammenlegung von Cactus horridus Colla, Echinocactus tuber isulcatus Jacobi und E. soehrensii K. Schum., die — alle aus Valparaiso stammend — als identisch angesehen werden, den ihrer Meinung nach ältesten Namen, E. tuberisulcatus Jac. gewählt. Tatsächl ich ist aber Cactus horridus Colla älter und Echinocactus tuberisulcatus ein späteres Homonym zum Echinocactus tuberisulcatus Link et Otto (1827).” ****) Horridocactus garaventai, Heft 4, S. 41; H. eriosycioides, Heft 5, S. 49; H. engleri, Heft 6, S. 70; H. andicolus mit 2 Varietäten, Heft 7, S. 97 und H. pauciareolatus, Heft 10, S. 115.
A
C VI b
B
Abb. 7. Blüte von Pyrrhocactus froeh lichianus (Rittersches Material aus Sammlung Buining) A = Außenansicht, B = Schnitt. Durch die auffallend langen und breiten Blütenblätter ist in der Au‑ ßenansicht die breite Glockenf orm ver‑ schleiert. Die Schuppen an Pericarpell und Receptaculum aus riesigen Podarien äußerst stark reduziert; keine Borstensta‑ cheln sehr kurze Wollbüschel. Die beiden Staubblattgruppen auch gestaltlich deut‑ lich verschieden. Auffallend hoch abgelei‑ tete Art.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Gattung Pyrrhocactus
A
G
B
C
D
I
E
Abb. 8. Samentypen argentinischer Primitiva rten: A—E = Leitart Pyrrhocactus strausianus (FR 9), A = Außenansicht, B, C = Variationen der Hilumregion mit Micropylarloch, D = Nach Entfernen der harten Außentesta, E = Embryo, F—I = P. umadeave (FR 32).
H F
3. Bezeichnend für a l l e Kontroversen über die „Chilenen“ ist die Tatsache, daß kein einziger Autor die für die Gattungstrennung wesentlichen Merkmale (innerer Blütenbau, Samen) auch nur erwähnt, geschweige denn sie beschreibt. Alle chilenischen „Gattungen“ werden durch die sehr variable Bedeckung von Pericarpell und Recep taculum, Blüten‑ und Stempelfarbe usw., also durchwegs von Außenfaktoren abhängige und beeinflußte „Merkmale“ charakterisiert*). Dies bei einer Tribus, in der, wie auch bei anderen Gattungen (Parodia, Notocactus, Gymnocalycium), infolge zahlreicher Konvergenzen im Aussehen und Blütenbau, nur mittels stabiler, genetisch begründeter und daher von Außenfaktoren unabhängiger Merkmale unterschieden werden kann.
4.
Von Außenfaktoren unbeeinflußt, hat sich in der Tribus Notocacteae der Samenbau als jener Merkmalskomplex erwiesen, der genetische Zusammenhänge erkennen läßt, die aus Blütenbau und Habitusmerkmalen nicht zu er‑ klären waren (siehe Gattungen Parodia, Notocactus und Gymnocalycium). Nach dem gänzlichen Versagen der „Ähnlichkeitssystematik“ in der Frage Pyrrhocactus — Horridocactus und — Neoporteria sensu lat., konnte auch hier im Samenbau eine eindeutige Klärung der Zusammenhänge gefunden werden. Bereits äußerlich gleichen besonders bei den ursprünglichsten Arten, wie z. B. Pyrrhocactus strausianus, die mit einer sehr dicken Arillushaut bekleideten Samen fast zum Verwechseln jenen von Corryocactus. Das Hilum zeigt meist eine fortschreitende Verkleinerung des Micropylarteiles. Bei Pyrrhocactus residuus, einer im Blütenbau abgeleiteten Art, gleicht es fast völlig dem Corryocactus brachypetalus. Wesentlich ist aber der sehr schlanke, einge‑ krümmte Embryo, mit den länglichen Keimblättern, der jenem von Corryocactus vollständig gleicht. Verschieden davon ist der hochsukkulente Embryo der „Horridocactus‑Arten“ der Gattung Neoporteria sensu lat., der ganz unge‑ gliedert ist, sowie jener Arten um Neoporteria jussieui, der hochsukkulent aber unter den sehr kurzen Keimblättern etwas eingebogen ist. Backeberg hat überhaupt keine Samen beschrieben. Diese sind bei Fr. Ritter, dessen Beschreibungen sonst vorbildlich sind, in den Diagnosen unzureichend, in den holländischen Beschreibungen (in „Succulenta“) besser, aber auch hier nur nach äußeren Merkmalen erfaßt. Dies ist der Grund, weshalb trotz fortschreitender Umwand‑ lung der ursprünglich kurz urnenförmigen Blüte eine einfache, klare Unterscheidung von Pyrrhocactus gegenüber den anderen Neoporteriinae nicht gelingen konnte.
*) Ritter weist in „Der Umfang der Gattung Pyrrhocactus Berger“ (Kakt. u. a. Sukk. XVII/5, S. 87) auf die Überbewertung der „Beborstung“ des „Fruchtknotens“ (rechte Pericarpells!) hin, zieht aber für sich selbst keine Folgerung daraus.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
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E
F A
B
G
H
Abb. 9. Samen von Übergangstypen der Blütenform: A—D = Pyrrhocactus catamarcensis (Buining Nr. 69 199), E—H = P. marksianus (FR 234), I—M = P. froehlichianus (FR 132).
C
D
I
K
L
M
5. Der Gedanke Donalds und Rowleys, die Gattung Neoporteria wieder zu vereinigen, war zweifellos berechtigt — ihre Methode versagte aber und führte zu Fehlern. Denn 1. ist die Abgrenzung der „Gat tungen Backebergs innerhalb der Tribus umstritten und keine klare Grundlage vorhanden, 2. sind die zur Gattungstrennung angewandten Merkmale (Scheitelbehaarung, Blütengröße und ‑form, Farbe von Perianth, Griffel und Narbe, Form und Bedeckung von Receptaculum und Frucht — wobei die erst dünnfleischi‑ gen, später austrocknenden Früchte — die allen gemeinsam sind — bei Pyrrhocactus als „dry“ angegeben sind!) ungeeignet. Dabei sollten auch die Grundbegriffe der Morphologie berücksichtigt werden (siehe Morphol ogie, Kapitel „Die Areole“, S. 5—7 und „Blüte“, S. 38: Areolen auf Pericarpell und Receptaculum). Zudem wurde kein einziges wesentliches Merkmal (Samen, Embryo, Staubblattverteilung usw.) beachtet und herangezogen. Whiteley kritisiert — m. E. mit Recht — besonders die Einbeziehung von Islaya. 6. Zum Verständnis der Subtribus Neoporteriinae ist eine Abklärung des phylogenetischen Standpunktes der Gattung Pyrrhocactus nötig, die auch den Grund angibt, weshalb Pyrrhocactus nicht mit Neoporteria vereinigt werden sollte. Der dünnschlanke Embryo, der sich im Dreiviertelkreis um ein ansehnliches — wenn auch manchmal schon entleertes — Perisperm legt, ist ein primitives Merkmal, das sich unmittelbar aus dem Pereskia‑Typus ableiten laßt. Dementsprechend schließt sich der Samenbau an den von Corryocactus an, d. h. er gehört zu demselben morphologischen Typus, betreffs der sehr dicken Arillushaut und der anderen äußeren Merkmale.
C VI b
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Gattung Pyrrhocactus Backeberg stellte Pyrrhocactus richtig hinter Austrocactus — vermutlich wegen der Urnenform der Blü‑ ten der Primitivarten Pyrrhocactus strausianus und P. bulbocalyx die auch bei Austrocactus und Corryocactus auftritt. Unerklärlich bleibt es nur, warum er Austrocactus nicht an Corryocactus anschließt, noch mehr, daß er dann 15 Gattungen, darunter Oroya (Trichocereae), zwischen Pyrrhocactus und Horridocactus, d. h. die weiteren Neoporteriinae stellt. Urnenform des Receptaculums findet sich bei Corryocactus melanotrichus. Bei dessen Blüten folgen auf die dicht stehenden Primärstaubblätter die über die ganze Receptaculumwand bis zum Schlund verteilten Sekundärstaubblätter. Bei Austrocactus befindet sich nach der primären Staubblattgruppe eine staubblattf reie Zone und zuletzt noch ein Schlundkranz kurzer Staubblätter, der bei Pyrrhocactus fehlt. Allerdings weist die Innervation der an einander anschließenden Staubblattreihen darauf hin, daß diese doch aus zwei, in ihrer Innervation getrennten, der Stellung nach kaum unterscheidbaren Gruppen bestehen. Der Anschluß von Pyrrhocactus an Corryocactus ist also nicht nur durch den Samen, sondern auch wegen des Blütenbaus erwiesen. Bei Pyrrhocactus zeigen nur die primitivsten Arten (z. B. P. strausianus und P. bulbocalyx deutlich urnen förmige Blüten mit stärkerer und dichterer Bedeckung. Bei den abgeleiteten Arten streckt sich das Recep taculum zu einer länglicheren Form, bei gleichzeitiger Reduktion der Bedeckung. Diese Veränderung tritt bei Corryocactus sogar bei Exemplaren derselben Art (C. melanotrichus) auf, ebenso bei Islaya, wo I. grandiflora ein urnenförmiges Receptaculum und I. brevicylindrica ein gestreckt glockiges aufweist, wobei die Reduktion der Behaarung in umgekehrter Reihenfolge verläuft. Ohne Kenntnis des Samenbaus würden Pyrrhocactus catamarcensis oder P. froehlichianus gar nicht für einen Pyrrhocactus gehalten, wenn sie nicht durch Übergänge eine klare Entwicklungslinie bildeten und im Samenbau dazu gehörten, d. h. von den anderen Neoporterien verschieden wären. Eine gesonderte Stellung nehmen P. engleri und P. residuus ein. Die in Gestalt und im Hilum‑Micropylar Komplex individuell stark variierenden Samen zeigen eine schwarze, sehr kleinwarzige Testa, die nicht von einer derben, faltigen, sondern einer dicht anliegenden, dünnen, ockergrauen Arillushaut überzogen ist. Im morphologischen Typus leiten diese beiden eng verwandten Arten zum Samentypus von Islaya einerseits und zu Eriosyce andererseits, wobei Pyrrhocactus residuus durch die Gestaltung der Hilumregion Islaya nähersteht, bei der die Arillushaut ganz fehlt. Pyrrhocactus engleri nähert sich dem allerdings viel größeren Samen von Eriosyce lhotzkiana und E. rhodentiophila. Bemerkenswert ist ferner, daß die im Bau dem Pyrrhocactus catamarcensis gleiche Blüte von P. residuus eine krönchenförmige Narbe, ähnlich wie Corryoc actus hat, was auf ein hohes Alter dieser Art schließen läßt.
E
B
F
G
D Mi C
K
A
Abb. 10. Samen der „Engleri‑Linie“: A—G = Pyrrhocactus engleri, A = Seitenansicht der häufigsten Samenform, Arillushaut ver‑ letzt um die Testa zu zeigen. B, C = andere Umrißformen, D, E = Variation der Hilumregion, F = ohne harte Außentesta, G = Embryo (A, E, F, G = FR 235, B, C, D = Buining Nr. 69 270), H—L = P. residuus (FR 203), H = häufigste Umrißform (Testa und Arillushaut wie P. engleri), I = Hilumregion mit Micropy‑ larloch (Mi), K = ohne Außentesta, L = Embryo.
Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
H
I
L
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Diese Tatsachen sind deshalb so beachtenswert, weil sie endlich einen Anhaltspunkt für die phylogenetischen Zusammenhänge der Gattung Eriosyce, die bisher recht unklar waren, liefern und andererseits das sehr hohe Alter und die „Ausgangs‑Stellung“ von Pyrrhocactus bestätigen. Auch Islaya mit ihrem schlanken Embryo hängt infolge ihrer isolierten, geographischen Lage nicht unmittelbar mit Notocactus zusammen, sondern bildet eine eigene Linie, die über Pilocopiapoa zu Copiapoa leitet. Zieht man noch in Betracht, daß die Primitivart Pyrrhocactus strausianus von Britton und Rose nicht zu Neoporteria, sondern zu Malacocarpus gestellt wurde, so zeigt sich, daß auch die Subtribus Notocactinae sich von diesem „Genus primordioides“ ableiten läßt. Wenn es auch vertretbar wäre, Pyrrhocactus in eine wieder vereinigte Großgattung Neoporteria sensu‑latiore ein‑ zubeziehen (aber ohne Islaya), so verlangt doch die Bindeglied‑ und Ausgangsstellung der Gattung, daß sie selb‑ ständig bleibe, umsomehr, als sie eigenständige Gattungsmerkmale besitzt.
Literatur (Siehe auch Literaturliste bei Gattung Neoporteria). Backeberg C. Bridgesia (Chileniopsis Backeb. 1935) Backeberg 1934 Blätter f. Kaktf. 1935—12. Backeberg C. Meine Chile‑Sammelreise 1936. Blätter f. Kaktf. 1938 — 3, Anhang. Backeberg C. Über das Gattungsproblem „Neoporteria‑Chilenia“ Kaktkde. 1939, S. 79—82. Backeberg C. Pyrrhocactus — Horridocactus. Kaktkde. 1940, S. 49—53. Backeberg C. Pyrrhocactus — Horridocactus — Neochilenia. Sukkde. (Schweiz) II, 1948 S. 56—58. Backeberg C. Descriptiones Cactacearum Novarum. Jena 1956. Backeberg C. Die Cactaceae III, Jena 1959. Backeberg C. Horridocactus et Pyrrhocactus. Cactus, France 84, 1965, S. 77. Backeberg C. und Dölz B. Neue Horridocacteen. Kaktkde. S. 4, 1942. Berger A. Kakteen. Stuttgart 1929. Bonefaas H. und Parr A. E. The genera Neochilenia, Horridocactus, Reicheocactus, Neoporteria and Pyrrhocactus. Nat. Cact. Succ. Journ. 21, 1966, Nr. 2, S. 59—60; Nr. 3, S. 70—71; Nr. 4, 1967, S. 100—102; 22, Nr. 1, S. 14—16; Nr. 2, S. 31—32. Bullock, Nichelia nom. nov. in Kew Bulletin 1938 (7), S. 296—298. Buxbaum F. Die phylogenetische Stellung d. Gattung Corryocactus Br. et R. einschließlich Erdisia Br. et R. Sukkulentenkunde Schweiz. VII/VIII, S. 6—16, 1963. Buxbaum F. Bericht über den Stand d. Untersuchungen zur Phylogenie der Notocacteae F. Buxb. IOS‑Report 2/2. Castellanos A. und Lelong H. V. Los Géneros de las Cactáceas Argentinas. Annal. Mus. Ar‑ gentino Cienc. Nat. 39, 1938, S. 383—420. Castellanos A. und Lelong H. V. Cactaceae in Descole H. R. Genera et Species Plant. Argent. I. Tucuman 1943. Donald J. D. and Rowley G. D. Reunion of the Genus Neoporteria. I. Genus and Species, II. Infrageneric Taxa, or Mathematics to the Rescue. Cact. & Succ. Journ. Great Brit. 28, Nr. 3, 1966, S. 54—58, 74—77. Donald J. D. and Rowley C. D. Neochilenia — A Postscript on the new Classification. Nat. Cact. Succ. Journ. 22, 1967, S. 54. Marshall W. T. and Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Middleditch H. An introduction to the Neoporterianae „The Chileans“ Vol. I, Nr. 1, S. 2 ff. Ritter F. De omvang van het geslacht Pyrrhocactus Berger in Succulenta 1959, Nr. 10, S. 129—131. Ritter F. Der Umfang der Gattung Pyrrhocactus Berger. Kakt. u. and. Sukk. 17, 1966, S. 86—88. Ritter F. The scope of the genus Pyrrhocactus Berger (Zusammenfassung aus Ritter 1959 und 1966) in „The Chileans“ I/3, 1966, S. 1 ff. Rowley G. The Cactus and the Computer. Cact. Succ. Journ. America XXXIX/2, 1967, S. 49. Schumann K. Echinocactus strausianus K. Sch. eine neue Art aus Argentinien. Monatsschr. Kakt. XI, 1901, S. 112—113, T. 107. Whiteley D. The Neoporteria Complex. The Succulent Plant Institute Newsletter No. 16, May 1968. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 15. X. 1972
Rapicactus subterraneus (Backeberg) F. Buxbaum et Oehme lat. subterraneus = unterirdisch (bezüglich der Rübenwurzel)
Literatur Echinocactus (Thelocactus Berg.) subterraneus Backeberg C. in Kakteenfreund X 1932, S. 110, 111 u. Abb. S. 110. Thelocactus subterraneus Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 361. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 489. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, 5. 170. Rapicactus subterraneus (Backeberg) Buxbaum F. et Oehme in Cactaceae Jahrb. DKG. I 1942, Blatt 18—24 u. Abb. Bl. 18, 19, 21, 22. — Cullmann W. in Kakt. u. a. Sukk. XI/9 1960, S. 133 u. Abb. Gymnocactus subterraneus (Backeb.) Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXIII/5 1951, S. 151; — Die Cactaceae 1961, S. 2861, 2862 u. Abb. S. 2862, 2863.
Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Wuchs: Aus einer kartoffelähnlichen Wurzelrübe, die sich in der Erde bef indet, entspringt ein 2—4 mm starker und bis ca. 10 cm lang werdender Hals, an dessen Spitze der keulige, sich unten stark verdünnende Körper erscheint. Bei Beschädigungen entstehen an der Spitze auch mehrere Köpfe. K ö r p e r f a r b e: blattgrün. A r e o l e n: länglichrund (bis 3 mm lang), anfangs stark weißwollig, aus symmetrischen, vierkantigen, meist leicht spiralig gestellten Höckern von bis zu 5 mm Höhe. Die Höcker sind länglich. R a n d s t a c h e l n: ca. 16, glasartig, weiß, 2—6 mm lang, strahlig gestellt. M i t t e l s t a c h e l n: 2, davon einer nach oben gerichtet, einer seitwärts abstehend, schwärzlich grau, bis 2 cm lang. Daneben entspringen den Areolen einige bis über 3 cm lang werdende weiße Borsten, die dem Körper gewöhnlich nach oben anliegen. B l ü t e u n d F r u c h t: Noch unbekannt. V o r k o m m e n: Nördliches Mexiko.“
Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
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Beschreibung W u r z e l eine dicke Rübe aus der Primärwurzel und dem Hypokotyl gebildet, dickwalz‑ lich. Darüber Epikotylsproß als dünner, später verholzter Langtrieb. K ö r p e r keulenförmig, auch ohne Verletzung sprossend, sich unten stark verjüngend, blattgrün. A r e o l e n rund bis länglichrund, bis 3 mm lang, anfangs mit langen, weißen Wollhaaren. R i p p e n in symme‑ trische, vierkantige, meist leicht spiralig gestellte, längliche, bis 5 mm hohe Höcker aufgelöst. R a n d s t a c h e l n ca. 16, glasigweiß, strahlend, 2—6 mm lang, oder oberste dunkel gespitzt und am längsten. M i t t e l s t a c h e l n 2, schwarzbraun, der obere dem Körper anliegend, der untere später sich aufrichtend und starr abstehend. B l ü t e n aus den Axillen des Scheitels, etwa während 3 Tagen offen, nachts sich schließend; 30 mm lang, geöffnet 35 mm breit, trichterig; auf einem winzigen, kegelförmigen Stielchen sitzend, das durch einen Saum vom Pericarpell abgesetzt ist. Aus dem Saum entspringen feine Haare und 2 winzige Stachelchen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) 4 mm ∅, unten grün, von den herablaufenden Leitbündeln der Hüllblätter gerieft, sonst nackt und kahl bis auf 2 winzige Schüppchen am oberen Rande; Fruchtknotenhöhle die zwei oberen Drittel des Pericarpells einnehmend. R e c e p t a c u l u m (Röhre) trichterförmig; neben dem am Grunde verbreiter‑ ten Griffel und der Röhrenwand ist ein kleiner, flacher Zwischenraum, der Nektar absondert; mit 5 schuppigen, dreieckigen, oben rötlichen stachelspitzigen, bis 3 mm langen Schüppchen, deren Achseln mit oder ohne krause, weiße Wollhärchen sind. Schuppen in die Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 5—15 mm lang, 4 mm breit, braunrosa, hell geran‑ det, fein gespitzt bis stachelspitzig, vorne gezähnt. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, fein zugespitzt, vorne gezähnt, bis 25 mm lang und 5 mm breit, lila‑ bis purpurrosa, mit dunklerem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r die Röhrenwand gleichmäßig auskleidend, etwa halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n aufrecht, untereinander gleich lang, zahlreich, weiß, 10 bis 12 mm lang. S t a u b b e u t e l orange. G r i f f e l 12 mm lang, 1 mm dick, weiß. N a r ‑ b e n 4—6, leicht spreizend, 2—3 mm lang, gelb, so lang wie die Staubblätter. F r u c h t (nach Krainz) eine kugelige, weinrote, seitlich aufreißende Beere von 5 mm ∅, mit wenigen, winzigen Schüppchen und weißen, krausen Wollhärchen. Samenstränge rot, nur wenige (ca. 5—6) Samen enthaltend. S a m e n ca. 1 mm lang und 0,7 mm breit, mit gerade abgestutztem, fast ebenso breitem Hilum und mattschwarzer, dicht feinwarziger, nur um den Hilumsaum glatter Testa. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nördliches Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in feinsandiger, lehmhaltiger Erde bei gutem Wasserabzug; im Früh jahr bis Herbst an sonnigem, warmem Standort, möglichst unter Glas; im Winter trocken, bei etwa 8—12° C. Gepfropfte Pflanzen wachsen schneller, blühen aber ebenfalls reichlich. In sonniger Lage auch für das Zimmergewächshaus geeignet. Bemerkungen Die Art ist selbstfertil, bringt jedoch nur wenig Samen. Die Sämlinge entwickeln zunächst sehr dünne Langtriebe und bilden bald Rübenwurzeln. Die duftlosen Blüten erscheinen im Mai. Die Frucht wird hier erstmals beschrieben. Die Abbildung zeigt ein von E. Jud, Zürich, im Zimmergewächshaus kultiviertes Exemplar, dessen erster Trieb auf jungen Eriocer. jusbertii gepfropft wurde, der nach dem Pfropfen ohne Verletzung sproßte und zunächst zwei Langtriebe entwickelte. Interessante, kulturwürdige Art. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 1. VIII. 1962
Gattung
Rathbunia
Britton N. L. et Rose J. N. 1909 in Contr. U. S. Nat. Herb. 12 S. 414. Benannt nach dem Hilfssekretär am Smithsonian Institut des US. National Herbarium, Dr. Richard Rathbun (1852‑1918).
U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. III. Pachycereae Subtrib. c. Stenocereinae.*) Synonyme: Cereus Miller p. p. (Rathbunia keerberi (K. Schum.) Britt et Rose wurde von Gosselin in Bull. Mens. Soc. Nice. 44, S. 33, 1904 als Cleistocactus geführt!). Diagnose nach Britton u. Rose l. c. „Plants not large, the stem and branches often weak; spines stout, these of flowering areoles not differing from the others; flowers diurnal single from the areoles, very narrow and elon‑ gated trumpet‑shaped, somewhat curved, oblique at mouth, scarlet; petals very short, spreading, reflexed, or rolled back; stamens inserted near the middle of the tube, exserted; fruit globular; seeds black, compressed, minutely pitted, with a large basal oblique hilum.“ Leitart: Rathbunia sonorensis (Runge) Britton et Rose (Cereus sonorensis Runge in Schu‑ mann K. Monatsschr. Kakteenk. 11, S. 135, 1901). Beschreibung Einfache oder vom Grunde aus buschige, schlanke, 2—3 m hohe S ä u l e n k a k t e e n mit ± weichen, aufrechten, später bogenförmigen Sprossen, die bei Berührung mit dem Boden, an oder nahe der Spitze wieder anwurzeln und zu einem neuen Busch heranwachsen; sie bilden
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Abb. 1. Rathbunia alamo sensis. Blüte in voller Ant hese.
Abb. 2. Rathbunia alamosensis. Blüte A. Längsschnitt, B. Narbe.
Abb. 3. Verzweigte Samen‑ stränge von Rathbunia alamo‑ sensis mit „Perlzellen“
*) Siehe Bemerkungen 1. Die Gattung ist, wie die ihr nahe Verwandte Gattung Machaerocereus aus Tribus VII. Echinocereae in die Tribus III. Pachycereae, Subtribus Stenocereinae zu ü b e r s t e l l e n!
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Abb. 5. Samen von Rathbunia sonorensis (Städt. Sukkulentensammlung Zürich). A. Seiten‑, B. Hilumansicht, C. nach Entfernen der harten Außentesta, D. Embryo.
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Abb. 4. Frucht von Rathbunia alamosensis, bestacheltes Exemplar aus der Sammlung Jul. Marnier‑Lapostolle in Les Cèdres, Saint Jean‑Cap Ferrat. A. Gesamtansicht, B. Schnitt, C. Verquollener Samenstrang aus der Pulpa mit den nicht saftigen, ziegelroten „Perlzellen“.
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auf diese Weise mächtige oft einen Durchmesser von 8 m erreichende D i c k i c h t e. Die Äste variieren im Durchmesser von ca. 5 bis ca. 10 cm. Sie haben 4—8 deutliche (bei R. kerberi nur 4 zusammengedrückte), gerundete R i p p e n. Nichtblühende wie blühfähige Areolen tragen ca. 11—18 pfriemliche Randstacheln und 1—4 gedrungene Mittelstacheln. Die tags offenen, scharlachroten B l ü t e n entspringen einzeln, aus sehr zahlreichen seitlichen Areolen, auch aus älteren Sproßteilen. Sie variieren von 4—10, bei R. kerberi bis 12 cm Länge, sind röhrenförmig, etwas gekrümmt, mit zygomorph schiefem Saum und sehr kurzen, spreizen‑ den, zurückgebogenen oder zurückgerollten B l ü t e n b l ä t t e r n. P e r i c a r p e l l kurz, vom R e c e p t a c u l u m nicht abgesetzt, mit dicht stehenden Podarien der kleinen dreieckigen S c h u p p e n, die zur Blütezeit kurze H a a r b ü s c h e l in den Achseln tragen. Das langröhri‑ ge R e c e p t a c u l u m ebenfalls mit dreieckigen Schuppen und lang herablaufenden Podarien. Etwa die halbe Länge des Receptaculums wird von der großen, langgestreckten N e k t a r ‑ k a m m e r eingenommen, die von einer V e r e n g u n g des Receptaculums abgeschlossen wird, aus der d i f f u s (in ungleicher Höhe) die u n t e r s t e n S t a u b b l ä t t e r entspringen. Die übrigen S t a u b b l ä t t e r stehen in großer Zahl und dichten Reihen bis zum Schlund, nehmen nach oben hin an Länge ab; dadurch ragt aus der Blüte ein dichtes B ü n d e l von fast in gleicher Höhe endenden Staubblättern, das von der kopfig zusammengeschlossenen N a r b e wenig überragt wird. Die S a m e n a n l a g e n stehen an verzweigten Samensträngen, die typi‑ sche, dunkler gefärbte „P e r l z e l l e n“ tragen, wie Machaerocereus; im Gegensatz zu Heliabra‑ voa usw. werden diese in der Frucht jedoch nicht zu saftreichen rubinroten „P e r l e n“. Die rote, fast kugelförmige bis kurz verkehrt birnenförmige, dünnwandige F r u c h t trägt
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Abb. 6. Samen von Rathbunia alamosensis. A., B. Außenansicht und Hilum eines Exemplares aus den Huntington Bot. Gardens. C.‑E. Aus der Frucht von Abb. 4. C. Umriß (Testa wie bei A.). D. Hilum, E. Embryo.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Gattung Rathbunia
den Blütenrest. Sie ist entweder k a h l oder bildet in einem Teil (oder allen?) Areolen feine S t a c h e l b ü s c h e l aus. Die P u l p a ist von den verquollenen Funiculi glasig‑schleimig; namentlich in der Umgebung der Gefäßstränge liegen die nun ziegelroten, aber nicht saftigen und daher klein bleibenden „P e r l z e l l e n“. Die glänzend schwarzen S a m e n variieren nicht nur von Art zu Art (Varietät?), sondern auch innerhalb ein und derselben Frucht sehr. Sie sind bei R. alamosensis ± schief eiförmig, bei R. sonorensis fast kugelig. T e s t a g l ä n z e n d, f a s t g l a t t, etwas gefeldert mit winzigen Z w i s c h e n g r ü b c h e n, bei R. sonorensis auch mit großen G r u b e n. Hilum ± oval mit einbezogenem Mikropylarloch. E m b r y o bei R. alamosensis etwas hakig gekrümmt, bei R. sonorensis fast gerade gestreckt. Heimat Westküste von Mexiko: Sonora, Sinaloa, Nayarit und Colima. Bemerkungen 1. A. Berger, der die enge Verwandtschaft von Rathbunia und Machaerocereus bereits erkannte, stellte beide Gattungen in den tagblühenden Zweig seiner Nyctocerei, wo er auch Echinocereus einteilte. So wurde Rathbunia „traditionsgemäß“ nach Abtrennung dieses Astes, als Tribus Echinocereae, in diese Tribus gestellt.*) Nach der Erkenntnis, daß Machaerocereus als eigener Entwicklungsast der Subtribus Ste‑ nocereinae den Pachycereae angehört, war es nötig, die Stellung von Rathbunia zu überprüfen. Diese Untersuchungen zeigen besonders durch das Vorhandensein der „Perlzellen“ auf den Samensträngen, daß tatsachlich auch Rathbunia eng verwandt mit Machaerocereus ist und die‑ sem Seitenast der Stenocereinae zugehört. Mit der Zygomorphie der Blüte höher abgeleitet als Machaerocereus, ist Rathbunia also ebenfalls aus der Tribus Echinocereae zu e l i m i n i e r e n und hinter Machaerocereus a n d e n S c h l u ß d e r S t e n o c e r e i n a e einzuteilen. 2. Es scheint, daß die Arten bzw. Varietäten dieser Gattung noch einer Überprüfung — wohl am besten am Standort — bedürfen. Nachdem Britton und Rose zunächst Cereus sonorensis Runge zur Leitart der Gattung ge wählt hatten, zogen sie später Rathbunia sonorensis und R. alamosensis unter letzterem Namen zusammen. Auch W. T. Marshall schließt sich der Meinung an, daß es sich bei der starktrie‑ bigen, bis über 10 cm dicken R. sonorensis der nördlichen Sonora und der zarten, höchstens 5 cm dicken R. alamosensis von Süd‑Sonora nur um Formen derselben Art handle. Die nun festgestellte, wesentliche Verschiedenheit auch des Samens widerlegt diese Ansicht. 3. K. Schumann, der Cereus alamosensis und Cer. sonorensis nur von Beschreibungen kannte, hielt den Cer. sonorensis für identisch mit Cer. (Stenocereus) stellatus Pfeiff. und reproduzierte Gürke’s Zeichnung der Blüte daher unter dem Namen Cereus stellatus.
*) Die Tribus Echinocereae ist noch in vielen Punkten unklar.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
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Literatur Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Gürke M. Cereus sonorensis Runge. Monatsschr. Kakt. 20, 9, 145—148, 1910. Schumann K. Cereus sonorensis Rg. Monatsschr. Kakt. 11, 9. 135—136, 1901. Schumann K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen, Nachtrag. Neudamm 1903.
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(B.)
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1972
Gattung
Rauhocereus
Backeberg C. in Rauh W. Beitr. z. Kenntn. peruan. Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. Jahrg. 1958, 1. Abh. Heidelberg 1958, S. 365. U.‑Fam. C. Cactoideae (=Cereoideae K. Schum.), Trib. IV/1 Browningieae. Rauhocereus nach dem Entdecker Prof. Dr. Werner Rauh, Universität Heidelberg, der sich große Verdienste um die Erforschung der ökologischen Verhältnisse der peruanischen Kakteen flora erworben hat. Diagnose nach Backeberg l. c. „Cereus columniformis usque 4 m altus, frutescens, a basi ramosus, rarius caulescens; caules columniformes erecti, sparsim ramosi, usque 8 cm crassi, 5—6 costati, mammillis magnis conspicue angulosis; aculei perpauci, rigidissimi, in caule novella basi laete punicei, apice atrorubri, senectute cani; flores prope verticem inserti, usque 10 cm longi, perigonio albo, plane extenso; tubus floralis crassus dense squamatus, brunneo‑laneo‑pilosus; fructus oviformes, primo virides, postea rubro colore fructus rubi idaei; semina parva, nigro‑nitida, testa cavatop unctata.“ Leitart (bisher einzige Art) : Rauhocereus riosaniensis Backeb. Diese Diagnose enthält Merkmale, die nur als Artcharaktere anzusprechen sind (Rippen‑ zahl, Stachelfarben, Farbe der Frucht), aber kein gattungscharakteristisches Merkmal und ist daher wertlos. E r g ä n z u n g der Diagnose durch Buxbaum Flores usque ad 10 cm longi campanulati, in anthesi radialiter aperti; pericarpello brevi in receptaculum transeunti, pericarpello atque receptaculo imbricate squamosis, squamis ex po‑ dariis ovatis vel oblongis triangularibus, carnosis, apiculatis, axillis omnium squamarum usque ad faucem pilos longos crispos gerentibus; perianthii foliis externis squamaeformibus, internis brevibus albis, externas vix superantibus. Paries receptaculi crassa supra cameram nectarif eram semiapertam aliquot protrusa; staminum ordines inf ima ex protrusione receptaculi atque aliquot supra compactae, in suprema parte receptaculi usque ad coronam faucalem staminum stamina absentes; f ilamenta staminum ordinis inferioris longissima, staminum coronae faucali breves. Funiculi ovulum ramosi. Fructus oviformis residuo magno floris coronatus, carnosus, pulpa succosa; podariis permultis squamarum persistentium sculpturatus ex axillis squamarum pilosus. Semina testa applanato‑verrucosa, foveolis interstitialibus minutis; perispermio absenti, embryo‑ ne redunco cotyledonibus magnis. Beschreibung Bis 4 m hohe, meist strauchig aus der Basis verzweigte, selten kurzen Stamm bildende, auf rechte S ä u l e n k a k t e e n, vereinzelt einen Seitensproß und oft undurchdringliche Dickich‑ te bildend. Die senkrechten S ä u l e n bis 8 cm dick mit 5—6 R i p p e n, die in auffallende po lyedrische warzenartige Abschnitte gegliedert sind; die dem apikalen Ende genäherte Warzen spitze trägt die Areole. A r e o l e n rund mit kurzer Wolle und wenigen derben S t a c h e l n. B l ü t e n in Scheitelnähe; einzeln aus dem oberen Rande der Areole; sie bilden eine sehr kurze kauline Zone, die ringsum winzige, fein behaarte Podarien und weiter oben auch win‑ zige Schüppchen ausbildet. Blüte 8—10 cm lang, breit glockig, mit bei Anthese radförmig ausgebreiteter, aber kurzer Blumenkrone. P e r i c a r p e l l gegen das Receptaculum nicht abge grenzt, jedoch durch die zahlreicheren, dicht stehenden, kleineren Schuppen auch von außen deutlich unterschieden. Im Übergang zum glockig erweiterten R e c e p t a c u l u m nehmen
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Abb. 1 Rauhocereus riosaniensis, Blüte halboffen. Material Jardin Exotique, Monaco.
Abb. 2. Rauhocereus riosaniensis, Längsschnitt durch die Blüte von Abb. 1.
Abb. 3. Rauhocereus riosa niensis, Nektarkammer mit Insertion der untersten Staub blätter.
Abb. 4. Rauhocereus riosani ensis, Narbe (Nach Anthese).
Abb. 5. Rauhocereus riosaniensis, Verzweigte Samenstränge.
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Abb. 6. Frucht von Rauhocereus riosa niensis var. jaënensis (Material Prof. Dr. Rauh). A. Gesamtansicht. B. Schnitt durch B die Frucht ohne Blütenrest.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Gattung Rauhocereus
die Schuppen, besonders deren herablaufende Podarien, an Länge zu, um gegen den Schlund hin wieder kürzere Podarien, jedoch längere Spreiten zu bilden. Alle S c h u p p e n dreieckig, mit den Podarien, in die die Spreite unmerklich übergeht, eilanzettlich und dickfleischig. Alle Schuppenachseln bis an den Schlund mit krausen, braunen Wollhaaren. Die obersten, zuge spitzt breitovalen Schuppen leiten in die breitrunden, zugespitzten, nur wenig längeren B l ü ‑ t e n b l ä t t e r über, die von der dichten Masse der Staubblätter etwas überragt werden. Im Längsschnitt zeigen die Blüten eine von der Fruchtknotenhöhle durch eine dicke Zwi‑ schenwand getrennte, fast ein Drittel der Länge des Receptaculums einnehmende ovale N e k ‑ t a r k a m m e r, die von einem nur wenig vortretenden A c h s e n v o r s p r u n g und die ihm entspringenden, griffelwärts gebogenen untersten Staubblätter abgeschlossen wird und, den Staubblättern korrespondierend, in wulstigen Streifen verlaufende Nektardrüsen zeigt. Aus dem kurzen Achsenvorsprung und dicht darüber entspringt die Hauptmasse der S t a u b ‑ b l ä t t e r , zunächst in dichten, dann bis etwa zum halben Abstand zwischen Achsenvorsprung und Schlund in lockeren Reihen, auf die dann ein bis zum S c h l u n d k r a n z reichender, von dessen Staubblattbasen gestreifter, (fast) staubblattfreier Intervall folgt. Mit Ausnahme der we‑ sentlich kürzeren Schlundkranzstaubblätter sind alle Filamente etwa gleich lang und ragen nur zufolge der ungleichen Insertionshöhe ungleich weit aus der Blüte. Dabei sind die Filamente zwar in der unteren Hälfte noch ziemlich dick, dann aber gegen die Anthere hin haarfein. Die Antheren sind auffallend groß, lineal. Der im Verhältnis zur Blütengröße ziemlich dünne G r i f f e l überragt (an der untersuchten Blüte) die Staubblätter nicht, sondern trägt die aus ca. 10 kopfig zusammenneigenden Narbenstrahlen bestehende Narbe etwa im Bereiche der An‑ theren. Die S a m e n a n l a g e n stehen an gebüschelten, mehrfach geteilten Samensträngen. Die eiförmige F r u c h t trägt einen sehr ansehnlichen B l ü t e n r e s t und ist von den zahl‑ reichen Podarien der erhalten bleibenden Schuppen skulpturiert und aus deren Achseln be‑ haart. Sie ist fleischig, rot und hat eine schleimige rote P u l p a. Die kleinen, schwarzglänzenden S a m e n gleichen vollkommen jenen von Castellanosia cai‑ neana, d. h., die Testa ist sehr flach warzig mit Zwischengrübchen zwischen den Zellreihen. Ein Perisperm ist nicht vorhanden; der dicke Embryo ist unter den ansehnlichen Keimblättern hakig gebogen. Heimat Peru. Rauh fand diese Art zuerst im Tale des Rio Saña in NW‑Peru im Unterwuchs der Bombax‑Wälder in 1000 m Seehöhe, dann auch im Trockenwald des Huancabambatales zwi schen Chamaya und Jaén bei 700 m Seehöhe. Bemerkungen Wenn RAUH (l. c. S. 365) schreibt, daß Rauhocereus „auf Grund des Blütenbaues zu den Nachtblühenden Trichocerei“ gehöre, so bezieht sich diese Meinung offenbar auf die Ähnlichkeit im inneren Blütenbau mit Weber‑ bauerocereus. Espostoa, die einen gleichen Bau von Nektarkammer und Staubblattanordnung zeigt, stellt RAUH, BACKEBERG folgend, in BACKEBERGs Sammel‑“Sippe“ „Cephalocerei“ *). Da jedoch auch Brasilicereus, eine Gattung der Tribus Cereeae, dieselbe Anordnung von Nektarkammer und Staubblättern hat, ist ersichtlich, daß sie konvergent weit verbreitet ist und daher allein nicht zur Beurteilung der systematischen Stellung herangezogen werden darf. In den anderen Blütenmerkmalen, insbesondere im morphologischen Typus der Receptaculumschuppen weicht Rauhocereus jedoch von den Trichocereae — nicht nur von den „Trichocerei“ BACKEBERGs — in wesentlichen Punkten ab. Hingegen gleicht die Blüte von Rauhocereus namentlich in der Gestaltung der Receptaculumschuppen vollkom men jener von Browningia candelaris, mit einem bedeutsamen Unterschied: Bei der mehr röhrenförmigen Blüte von Browningia candelaris ist die Internodienzahl erheblich größer als bei Rauhocereus und daher die Langenzunahme
*) Dieser Namen ist ungültig, da die Gattung Cephalocereus in dieser Sippe, die an sich ein Sammelsurium ist, nicht vorkommt.
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der Schuppen (und Podarien) vom Pericarpell bis zum Schlund sehr gleichmaßig. Bei Rauhocereus hingegen ist im mittleren Bereich des Receptaculums die sekundäre Streckung erheblich starker; dadurch sind hier die Podarien langgestreckt. Dies wirkt sich auch im inneren Bau der Blüte aus, indem die Sekundärstreckung den staubblattfreien Raum zwischen den dicht gedrängten Staubblattreihen über dem Achsenvorsprung und dem Schlundkranz verursacht. Bei Browningia sind die Staubblätter annähernd gleichmäßig verteilt; dies ist aber auch bei Rauhocereus in einem Knospenzustand, in dem diese etwa die halbe spätere Blütenlänge erreicht hat, noch der Fall. Gerade in der Häufung der Staubblattreihen über der Nektarkammer gleicht aber der Innenbau der Blüte von Rauhocereus vollkommen jenem von Samaipaticereus corroanus und von Neoabbottia paniculata, die beide eine noch geringere Internodienzahl und starke Internodienstreckung aufweisen. Auch die Frucht von Rauhocereus hat keine Beziehung zu den Früchten der Trichocereinae, gleicht aber, in Habi‑ tus und Pulpa, den Fruchten der Browningia Untergattung Browningia, wie auch die Samen vollkommen einerseits jenen von Castellanosia caineana, anderseits jenen von Browningia (UG. Azureocereus) hertlingiana gleichen. Ein Charakteristikum der Browningia‑Arten, die Blaufärbung der Gewebe mit Chlorkalklösung, ist allerdings bei Rauhocereus noch nicht so stark ausgeprägt; in Chlorkalklösung tritt nur eine leichte Blaugraufärbung ein, die dann, wie die Blaufärbung bei Browningia, bald verblaßt. Aus diesen Tatsachen ergibt sich eindeutig die Stellung der Gattung Rauhocereus. Nach der Mehrzahl der Merk male, die den morphologischen Typus ausmachen, gehört sie zur Tribus Browningieae, im inneren Blütenbau zeigt sie aber zugleich enge Beziehungen zur Neoabbottia‑Linie der Tribus Leptocereae. Damit erweist sie sich als ein ge‑ radezu klassisches Bindeglied zwischen diesen beiden Tribus, das jedoch nach den wichtigsten Merkmalen bereits als „genus primitivum“ in die Tribus Browningieae zu stellen ist.
Literatur Buxbaum, F. Morphologie und phylogenetische Stellung der Cactaceengattungen Castellanosia Card. und Rauhocereus Backeb. — Beitr. Biol. Pfl. 38/ 3 : 383—419. 1963. —,— Die Browningia‑Linie! Klärung einer interessanten Entwicklungslinie d. südamerikani‑ schen Säulenkakteen. — Kakt. u. a. Sukk. 14 : 184—187, 202—205, 226—228. 1963. —,— Gattung Castellanosia in Krainz, H. Die Kakteen 1. VII. 1966. —,— Gattung Browningia in Krainz, H. Die Kakteen, 1. XI. 1965. —,— The Origin of the Tribe Browningieae. Cact. Succ. Journ. America 38/2 : 43—46. 1966. Rauh, W. Beitrag z. Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. Math. Naturw. Kl. Jahrg. 1958. 1. Abb. Heidelberg 1958. (B.)
Rauhocereus riosaniensis Backeberg lat. riosaniensis = vom (Tal des) Rio Saño (Peru) stammend; dieses Tal war der erste Fundort der Art. Literatur Rauhocereus riosaniensis Backeberg, C., in Rauh, W., Beiträge z. Kenntnis der peruanischen Kakteenvegetation. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss., Math. Naturw. Kl. Jg. 1958/1, Heidelberg 1958. Diagnose nach Backeberg l. c. „Planta frutescens, usque 4 m alta, a basi ramosa, 5—6 costata; costae latae, rotundatae, in acutangulas mamillas 1,5 cm longas et sulco profundo leviter V‑formi separatas dissolutae; areolae in parte apicali sessiles, rotundae, 4—5 mm in diametro, albo‑luteo‑tomentosae; aculei marginales pauci (usque 4), breves (1,5 cm longi), rigidi, pungentes; aculei centrales 2—4, rigidissimi, usque 5 cm longi, in caule novello basi pallido‑lutea et apice atrorubra, senectu‑ le canescentes; flores prope verticem, usque 10 (—15) cm longi et 5 cm in diametro; tubus floralis usque 1,5 cm crassus, cylindricus, squamis bracteaneis dense obtectus; illae basi lata et parte superiore acuminato‑trigona, usque 3 mm longa, in cuius axilla densi penicilli pilorum
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Gattung Rauhocereus
Rauhocereus riosaniensis im Trockenwald bei Jaën, 700 m (Photo: W. Rauh)
laneorum longorum; cavum ovarii plano‑semiglobosum, 2 mm altum, 4 mm in diametro; stylus percrassus, longior quam stamina, radiis stigmatis 11 crassis; nectarium latum, 0,5 cm longum; phylla perigonii interiora alba, usque 2,5 cm longa, 3 mm lata, acute acuminata, marginibus subtiliter papillosa; fructus oviformes, 3,5 cm longi, 2,5 cm in diametro, dense squamosi et pilosi, primo virides, postea fructus rubi idaei colore; pulpa vehementer minicea vel sanguinea; semina parva, atronitida, verrucoso‑punctata.” Diese „Diagnose“ Backebergs stimmt in bezug auf die Blüte weder mit der Gattungs‑ diagnose Backebergs noch mit der auf der Standortaufnahme Rauhs (l. c. S. 366, Abb. 175 IIIa) erkennbaren Blüte, noch mit dem von mir untersuchten Frischmaterial überein. Ferner fehlt auch bei ihr der Hinweis auf den so ungemein charakteristischen großen Blütenrest an der Frucht, und der Samen ist in der Gattungsdiagnose mit „testa cavatopunctata“, hier mit „verrucoso‑punctata“ beschrieben — obwohl es sich doch nur um ein und dieselbe Art handelt. Sie ist also de facto falsch, unbrauchbar und irreführend und muß daher in diesen Punkten berichtigt werden: Berichtigte Diagnose nach F. Buxbaum Flores 8—10 cm longi, in anthesi 5 cm diametientes; receptaculum de pericarpello vix sepa ratum, campanulato‑obconicum, parte basali ca. 2 cm, fauce ca. 3 cm diametiens; pericarpellum
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Rauhocereus riosaniensis, I. var. jaënensis. II. var. riosaniensis (Photo: W. Rauh)
ca. 1,6—2 cm diametiens, ca. 1,5 cm longum; camera nectarifera ca. 1 cm longa, 0,9 cm lata; squamae pericarpelli ex podariis ovatis brevissimae (ca. 1,5 mm longae), carnosae, squamae parte basali receptaculi ex podariis ovatis, parte media ex podariis lanceolatis, carnosae gra‑ datim triangulares ca. 3 cm longae, prope faucem ovato‑triangulares 6 mm longae ex axillis crispo pilosissimae; stamina perianthium in anthesi superantes: stylus haud crassus, stamina non superans; folia externa perianthii acute ovati, squamaeformes, interna, ca. 1,5 cm longa, 7 ad 10 mm lata ovata, acuta, intima obovata obtusa margine apicali aliquot denticulata et crispa, folia externa paulum superans. Fructus oviformes, 3,5 cm longi et 2,5 cm diametientes apice residuo floris magno instructi, podariis squamarum persistentium acute triangularium sculpt urati ex squamarum axillis pilosi, rubri, pulpa rubra. — Semina applanate ovoidea, hilo sublaterali, porum micropylarium includenti, testa applanate verrucosa foveolis interstitialibus minutis, 1 mm longa, nigra, nitida. Beschreibung Meist strauchig vom Boden her verzweigte, selten einen kurzen Stamm bildende S ä u l e n ‑ k a k t e e n, deren aufrecht stehende, nur selten auch höher einen Seitenast bildende Säulen bis 4 m hoch und 8—15 cm dick werden und 5—6 R i p p e n ausbilden. Die breiten, ge‑ rundeten Rippen sind in 1,5 cm lange kantig polygonale durch eine tiefe V‑förmige Furche voneinander getrennte M a m i l l e n gegliedert, die auf der dem apicalen Rand der Mamille genäherten Spitze die runde, im Durchmesser ca. 4—5 mm breite A r e o l e tragen. Der Filz
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Gattung Rauhocereus
der Areolen ist weißgelblich. Die in der Länge variablen, wenigen (bis 4) R a n d s t a c h e l n sind pfriemlich, die 2—4 derb pfriemlichen M i t t e l s t a c h e l n werden bis 5 cm lang; sie haben im Neutrieb eine blaßgelbe Basis und eine dunkelrote Spitze, vergrauen aber im Alter. Die B l ü t e n entstehen in Scheitelnähe. Sie sind glockig, bei Anthese radförmig geöffnet und werden ca. 8—10 cm lang, bei voller Anthese bis 5 cm weit. Das R e c e p t a c u l u m ist vom ca. 1,6 bis 2 cm dicken und 1,5 cm langen P e r i c a r p e l l nicht abgesetzt. Es fällt durch seine glockig‑obkonische Form auf; an seiner Basis mißt es ca. 2 cm, am Schlund 3 cm im Durch messer und enthält eine ca. 10 mm lange und 9 mm weite N e k t a r k a m m e r, die durch einen leichten Achsenvorsprung kaum abgeschlossen ist. Das Pericarpell trägt sehr zahlreiche, auf dicken ovalen Podarien stehende, nur ca. 1,5 mm lange, fleischige dreieckige S c h ü p p ‑ c h e n, die, wenig größer, auf den Basalteil des Receptaculums übergreifen. Im mittleren Teil des Receptaculums sind die Podarien der Schuppen langgestreckt etwa lanzettlich und die Schuppen, die ohne deutliche Grenze aus ihnen entspringen, sind ca. 3 mm lang, nahe dem Schlund erreichen die Schuppen 6 mm Länge und leiten in die schuppenähnlichen äußeren Blumenkronblätter über. Alle Schuppen bis an den Schlund tragen in den Achseln lange krau‑ se braune Wollhaare. Die schuppenähnlichen äußeren B l u m e n k r o n b l ä t t e r sind spitz eiförmig; die inneren breit eiförmig, ca. 1,5 cm lang und 7—10 mm breit mit einer z. T. noch derberen Spitze, die innersten, ganz weißen, sind ebenso breit und lang, aber abgestutzt. Am apikalen Rand sind sie vereinzelt gezähnelt und etwas kraus. Sie überragen die schuppenähn lichen äußeren Blütenblätter kaum. Die S t a u b b l ä t t e r entspringen sowohl dem Achsenvor sprung als dicht darüber in dichten Reihen, die bis zur halben Länge des Receptaculums über der Nektarkammer reichen; es folgt dann ein staubblattfreier Raum von ca. 1 cm Länge, der von den Basen der Schlundkranzstaubblätter gestreift ist, und schließlich die viel kürzeren Staubblätter des Schlundkranzes. Die Staubblätter der unteren Gruppe sind annähernd gleich lang, infolge der ungleichen Insertionshöhe ragen die Antheren aber verschieden hoch aus der Blüte. Die A n t h e r e n sind langgestreckt, lineal und 3 mm lang. Der G r i f f e l ist für die derbe Blüte relativ dünn und trägt die Narbe in der Höhe der Antheren. Die etwa 3,5 cm lange und 2,5 cm dicke F r u c h t trägt einen sehr großen trockenen Blütenrest und die auf dicken vorspringenden Podarien stehenden, erhalten bleibenden Schuppen, aus deren Achseln reich‑ lich krause, braune Wollhaare entspringen; sie ist — nach Backebergs Angaben — himbeerrot und hat grellrote schleimige Pulpa. Die S a m e n sind ca. 1 mm lang, schief oval und seitlich etwas abgeplattet. Das sublaterale Hilum enthält auch das große Mikropylarloch. Perisperm fehlt. Der Embryo ist etwas hakig gebogen. Heimat Nord‑Peru, Trockenwälder im Gebiet des Rio Saño und des Rio Huancabamba. Die Art ändert nach Backeberg standortlich ab: A. Rauhocereus riosaniensis var. jaënensis Backeberg l. c. S. 368. Diagnose „Aculei marginales 3—4, usque 1,5 cm longi, rigidissimi et pungentes; aculei centrales ple rumque 2, rigidissimi, basi usque 2 mm crassi, usque 2 cm longi, quorum superior oblique erectus, basalis oblique deflexus, saepe ad caulem appressus; planta non modo frutescens, sed etiam interdum caulescens, caule 20—30 cm crasso.“ B e s c h r e i b u n g den Var. nach Backeberg „Randstacheln 3—4, bis 1,5 cm lang, sehr derb und stechend; Zentralstacheln meist 2, sehr derb, an den Basis bis 2 mm dick, bis 2 cm lang, den obere schräg aufwärts, den basale schräg
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abwärts gerichtet, oft der Sproßachse anliegend. Pflanze zuweilen stammbildend, mit 20‑30 cm dickem Stamm.“ Fundort: Trockenwald des Rio Huancabamba zwischen Chamaya und Jaén, 700 m Seehöhe. Rauhsche Sammelnummer K 75 (1956). B. Rauhocereus riosaniensis var. riosaniensis Backeberg l. c. Diagnose „Caules 5—6 costati; mamillae minus agulosae quam in varietate antecedente et minus pro minulae; aculei marginales 1—4, usque 1,5 cm longi; aculei centrales plerumque 4, oblique cruciate inserti, multo tenuiores quam in varietate antecedente, usque 5 cm longi.“ B e s c h r e i b u n g der Var. nach Backeberg „Triebe 5—6 rippig; Mamillen weniger kantig als bei voriger und weniger erhaben; Rand stacheln 1—4, bis 1,5 cm lang; Zentralstacheln meist 4, schräg über Kreuz stehend, viel dünner als bei der vorigen, bis 5 cm lang.“ Fundort: Bombax‑Wald im Tal des Rio Saño, 1000 m Seehöhe. Rauhsche Sammelnummer K 141 (1954). Bemerkungen BACKEBERG gibt (l. c. S. 365) in der Gattungsdiagnose an: „Flores . . . usque 10 cm longi . . . tubus floralis crassus . . .“, in der Gattungsbeschreibung ebenfalls „Röhre dick“, eine sehr kümmerliche Beschreibung dieser auf fälligen Blüte. In der Artdiagnose (S. 368) schreibt er aber über die Blütengröße: „usque 10 (—15) cm longi“ und vom Receptaculum: „tubus floralis usque 1,5 cm crassus, cylindricus . . .“! In der Artbeschreibung wiederholt er die der Gattungsbeschreibung widersprechende Längenangabe „10 (—15) cm“, schreibt aber vom Receptaculum: „Rohre bis 3 cm dick, zylindrisch, sich spitzenwärts leicht trichterig erweiternd.“ Abgesehen von der Diskrepanz der Angaben, die sich alle auf die einzige bisher bekannte Art beziehen, ist es unbegreiflich, wie BACKEBERG zur Angabe einer „zylindrischen Röhre“ gelangt, da schon ein Blick auf RAUHs Standortaufnahme (l. c. S. 366, Abb. 175 IIIa) die auffällige breitglockige Gestalt der Blüte klar erkennen läßt! (B.)
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Gattung Rebutia K. Schumann emend. Buining et Donald K. Schumann in Monatsschr. f. Kakteenfreunde 1895, No. 5 : 102.*) Buining A. F. H. et J. D. Donald in Sukkulentenkunde VII/VIII: 96 (1963) sine diagn. lat. Synonyme: Aylostera Spegazzini in Ann. Soc. Cient. Argentina 96 : 75, 1923. Cylindrorebutia Frič et Kreuzinger in Succulenta 20 : 55 et 71—75, 1938. sine descr. lat. Cylindrorebutia Buining et Donald pro Sect. in Sukkulentenkunde, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 8—9 : 98, 1963. Digitorebutia Frič et Kreuzinger in Succulenta 20 : 54 et 71—75, 1938. sine descr. lat. Digitorebutia Buining in Succulenta 22 : 51—54, 1940. Echinocactus Weber ex K. Schumann, Gesamtbeschr. Kakteen: 396, 1898 pro parte. Echinopsis Weber in Dict. Hort. Boiss.: 471, 1896 pro parte. Eurebutia Backeberg pro subgen. in Backeberg, Bl. f. Kakteenforsch. 1934, Nr. 2. Eumediolobivia (Lobivia subgen.) Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941 : 35. (1942) Lobivia Subgen. Pygmaeolobivia Backeberg in Backeberg, Bl. f. Kakteenforsch. 1934, No. 3. sine descr. lat. Mediolobivia Backeberg in Backeberg, Bl. f. Kakteenforsch. 1934, Nr. 2. Mediorebutia Buining et Donald l. c.: 98, pro sect. Neorebutia Bewerunge (pro subgen.) Sukkulentenkunde, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 3 : 54, 1949. Pygmaeolobivia (Lobivia subgen.) Backeberg nom. nud. in Backeberg, Bl. f. Kakteenforsch. 1934, Nr. 3. Pygmaeolobivia (Mediolobivia subgen.) Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941: 76, 1954. Rebulobivia Frič et Kreuzinger in Verzeichn. amerik. u. a. Sukk. mit Revision d. Systematik d. Kakteen: 26, 1935. sine descr. lat. Rebulobivia Frič et Kreuzinger in Succulenta 18 : 104—105, 1936. Setirebutia Frič et Kreuzinger in Verzeichn. amerik. u. a. Sukkulenten mit Revision d. Syste matik d. Kakteen: 26. 1935. sine descr. lat. Setirebutia Frič et Kreuzinger in Succulenta 20 : 53 et 75—77, 1938. Setirebutia (pro sect.) Buining et Donald in Sukkulentenkunde. Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 7/8: 98, 1963. Ferner noch folgende nomina nuda: Chinorebutia Ito in Bull. Takarazuko Insectarium 71 : 13—20, 1950 pro subgen. Dichrorebutia Ito l. c. pro subgen. Lobirebutia Frič ex Wessner in Kakt.kde. 1940, Nr. 2. : 27. Rebutia, benannt zu Ehren des französischen Kakteenhändlers P. Rebut. U.‑Fam. C, Cactoideae (= Cereoideae) Tribus V. Trichocereae, Subtrib. c, Rebutinae. *) SCHUMANN stellte die Gattung für die damals einzige bekannte Rebutia minuscula K. SCHUM. auf. Später (1898 5. 396) zieht er die Gattung wieder ein und stellt Rebutia minuscula der späteren Ansicht WEBERs (nach schriftl. Mitteilung), der sie ursprünglich (in Dict. Hort. Boiss. 471, 1896) zu Echinopsis gestellt hatte, in seine Untergattung IX, Notocactus zu Echinocactus, „da sie von Echinopsis entschieden abweicht“. Die Gattung Rebutia wurde dann erst von BRITTON und ROSE (1922) wieder hergestellt, denen bereits 5 Arten der Gattung bekannt waren. Auch WERDERMANN (1931) stellt die Berechtigung der Gattung erneut fest, erweitert sie jedoch, indem er die von SPEGAZZINI aufgestellte Gattung Aylostera mit einbezieht. Erstmals auf etwa den heutigen Umfang emendiert wurde die Gattung aber nicht erst von BUINING u. DONALD, sondern bereits von BERTRAND (1951).
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Diagnosen 1. Descriptio generico‑specifica für Rebutia minuscula von K. Schumann 1895 „Der K ö r p e r ist etwas mehr als halbkugelförmig, an dem Scheitel eingedruckt und ver‑ tieft; er ist 2,5 cm hoch und mißt fast 4 cm im Durchmesser. Die W a r z e n sind sehr flach; am Grunde fast kreisförmig umgrenzt, erheben sie sich noch keinen Millimeter über die Ober‑ fläche des Körpers und haben am Grunde nach voller Entwicklung 5—6 mm im Durchmesser, die Farbe derselben ist frischgrün, ein wenig ins Graue gehend; sie stehen fast sämtlich in Längsreihen, nur selten werden dieselben schief; an dem vorliegenden Exemplare zähle ich 21 Reihen. Die A r e o l e n weisen wenig über 1 mm im Durchmesser, sie sind kreisförmig oder fast elliptisch und sitzen auf dem Scheitel der Warze, bisweilen ein wenig nach hinten gerückt, dort bemerkt man auch bisweilen eine seichte Einsenkung hinter dem Scheitel. Die jüngeren Areolen bis an den Rand der Scheiteleinsenkung sind völlig unbewehrt, und hiedurch erinnert unsere Pflanze etwas an Echinocactus concinnus Hk. fil.; die älteren sind nur mit geringer, kurzer Wolle versehen, aus welcher etwa 30 S t a c h e l n hervortreten, von denen die längsten kaum 7—8 mm lang werden; sie strahlen nach allen Seiten aus, sind borstenförmig und stechen nur wenig; die meisten sind weiß, nur einige der nach oben gewendeten besitzen eine etwas gelb liche Färbung. Die B l ü t e n sind trichterförmig, etwas gekrümmt und brechen zweifellos in gewissen Fäl‑ len zwischen den Höckerreihen in der Nähe des Körpergrundes in großer Zahl hervor, an dem vorliegenden Exemplare zähle ich 13; sie erreichen eine Länge von 3,5 cm, wovon 2,5 cm auf F r u c h t k n o t e n und Röhre kommen. Jener hat 2 mm im Durchmesser, ist fast kugelförmig und umschließt zahlreiche, an langen Samenträgern befestigte Samenanlagen; er tritt deutlich hervor und ist von rosenroter Farbe; er trägt mehrere dunkelrote, 1—1,5 mm lange Schuppen. Die allmählich dunkel werdende inkarnatrote R ö h r e ist mit 2,3—6 mm langen Blättern besetzt, die B l ü t e n b l ä t t e r sind etwa 1 cm lang, lanzettlich und fein zugespitzt, außen wird das Inkarnat allmählich dunkler, innen aber sind sie mit einem feurigen Rot gefärbt, das allmählich in den gelbgefärbten Schlund übergeht. Die S t a u b g e f ä ß e sind der Röhre von 9—15 mm über dem Grunde angeheftet, die Fäden sind 12—15 mm lang und gelb, die Beutel messen kaum 1 mm; ihre Zahl wechselt sehr — ich zähle deren 7 bis 34. Der S t e m p e l ist 24 mm lang, oben wenigstens später gelb und spaltet sich in vier Narbenschenkel von 2,5 bis 3 mm Länge. Die heranreifende F r u c h t ist rosenrot.“ 2. Nach Britton und Rose (1922) bei Wiedererrichtung der Gattung*) „Plants small, globose to short‑cylindric, single or cespitose, tuberculate, not ribbed, resembling a small Coryphantha; flower diurnal, arising from old tubercles, at the base or side of the plant, small, red or orange, with a slender, somewhat curved funnelform tube and spreading or campanulate limb; scales on ovary naked or hairy in their axils, withering and persistent on the fruit; fruit small, red, not spiny.“ 3. Emendierte Diagnose nach Wiedervereinigung durch Bertrand 1951 „Plantes petites, globuleuses à subcylindriques, généralement cespiteuses, rarement simples. Tiges couvertes de petits tubercules rangés en spirales et formant parfois des côtes marquées. Aiguillons minces, séteux. Fleur diurne, apparaissant sur de vieux tubercules à la base ou sur les côtés de la plante, de taille variable, rouge, orange ou jaune avec un tube mince relativement long, cylindrique à infundibuliforme, et un limbe étalé ou campanulé. Ecailles de l ’ovaire petites, nues ou portant *) Bei BRITTON und ROSE umfaßt die Gattung außer der Leitart, Rebutia minuscula, auch R. f iebrigii, R. pseudominuscula, R. pygmaea und R. steinmannii, also auch schon Arten, die später erst wieder von Rebutia abge‑ trennt worden sind.
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Gattung Rebutia
à leur aisselle des poils ou des poils et de f ins aiguillons séteux, le tout persistant sur le fruit qui est petit, globuleux, rouge à jaune ou verdâtre et auquel restent attachés les restes desséchés du périanthe.” 4. Emendierte Beschreibung nach Buining und Donald 1963 *) „Pflanzen verhältnismäßig klein, flachgedrückt‑kugelig bis kugelig oder zylindrisch, einz eln bis mehr oder weniger sprossend, Sprosse ohne Adventivwurzeln; Rippen wenig entwickelt, spiralig oder senkrecht angeordnet, meist in kleine, runde oder sechseckige Wärzchen aufge‑ löst; Areolen rund bis etwas oval, in der Mitte der Warze, mit Filz, im Anfang ohne Stacheln; Stacheln stets gerade, nie hakenförmig, borstig, anliegend oder spreizend, oft kammförmig gestellt; Blüten trichterig, selten glockig erscheinend, nur an den Seiten und am Grunde der Pflanze, jedoch niemals auf ihrem Scheitel; Blütenröhre schlank, bisweilen sehr kurz und dann breiter, an der Außenseite mit Schuppen, Schuppenachseln kahl bis wollig und oben borstig; Samen klein, bis 2 mm mal 1,5 mm groß, schwarz oder braun, glänzend oder matt, mützenförmig.“ L e i t a r t der Gattung: Rebutia minuscula K. Schumann l. c. Beschreibung (Vergleiche hierzu auch die Abbildungen in Kapitel „Morphologie“ Abb. 25 d, 77 A, B, 123 A—D, 124, 134 und 193 l. c.) Zwergige H o c h g e b i r g s k a k t e e n von kugeligem bis etwas abgeplattet kugeligem oder verlängertem bis kurz zylindrischem W u c h s, zunächst einfach, später meist nahe dem Grund sprossend und schließlich im Alter aus einem vielköpfigen, dicken, r ü b e n ä h n l i ‑ c h e n W u r z e l s t u h l kleine Rasen bildend. (Vergl. Morphologie S. 15, Abb. 25 d.) Die gerade oder leicht spiralig verlaufenden R i p p e n sind niedrig, durch Querfurchen in klei‑ ne polygonale oder kreisrunde warzig erhöhte Felder abgeteilt oder ganz in runde, niedrige W a r z e n aufgelöst, die auf der Spitze die kleine Areole tragen; die Körperfarbe ist ein helles oder ein ± violett überlaufenes dunkles Grün. Die runden bis leicht ovalen A r e o l e n tra‑ gen kurzen Wollfilz und erst in einigem Abstand von der Scheitelgrube stets gerade, dünne bis borstenartige, anliegende oder spreizende, manchmal auch kammförmig stehende S t a ‑ c h e l n, die manchmal so dicht stehen, daß sie den Körper fast ganz verdecken. Gewöhnlich sind Rand‑ und Mittelstacheln nicht verschieden. Die sehr lebhaft roten, orangefarbigen oder gelben B l ü t e n erscheinen oft schon an sehr jungen Exemplaren, meist in großer Zahl aus älteren, seitlichen oder bodennahen Areolen, niemals am Scheitel. Sie sind weit bis eng trich terförmig, im engen Teil meist etwas gekrümmt (Lagekrümmung), meist radförrnig, seltener glockig geöffnet, wobei die Staubblätter und Narben aus dem Schlund ± hervorragen. Das ku‑ gelige P e r i c a r p e l l trügt ± zahlreiche kleine, breitovale bespitzte oder lanzettliche Schup‑ pen, die in der Section Rebutia kahl sind, an den anderen Sectionen in den Achseln Wolle oder Wolle und Borstenstacheln ausbilden. Unter Größenzunahme erstrecken sich die Schuppen weiter auf das R e c e p t a c u l u m, wobei die Haarbildung, z. T. auch die Borstenbildung bis zu den schlundnahen Übergangsschuppen reichen kann. Das stets petaloid färbige Recepta culum ist bei Sect. Cylindrorebutia weit, sonst schlank bis sehr schlank und gegen den Schlund *) Weder BERTRAND noch BUINING und DONALD haben eine lateinische Emendierungsdiagnose gestellt. Da auch BERTRAND die abgetrennten Glieder der Gattung Aylostera Speg. Mediolobivia Backeb. und Pyg‑ maeolobivia Backeb. als Untergattungen neben UG. Eurebutia Backeb. einbezieht, hätte, im Falle einer lateini‑ schen Diagnostizierung, die BERTRANDsche Emendierung Priorität vor der BUINING‑DONALDschen. Wenn hier dennoch die letztere angewandt wird, so darum, weil in der Sectionengliederung (nicht in der Untergattungsgliederung!) durch BUINING und DONALD die wohl als endgültig anerkennbare Gliederung der Gattung zu sehen ist.
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Abb. 1. Blüte der Rebutia‑Sect. Cylindrorebutia. A—C. Rebutia einsteinii var. schmiedcheniana (Sammlung Dr. Cull mann). A. Außenansicht, B. Längsschnitt, C, Samenanlage (A ‑ Außenzellschichte, sogen. Drittes Integument, aus der die Arillushaut hervorgeht). D. Knospe von Rebutia einsteinii var. rubroviridis (Sammlung Dr. Cullmann).
Abb. 2. Blüte der Rebutia‑Sect. Setirebutia. Rebutia aureiflora var. elegans (Sammlung Oehme). A. Außenansicht im Erblühen. B. Längs schnitt, C. die Schlundkranzstaubblätter : die obersten Staubblätter stehen zwar im Schlund kranz angeordnet doch bilden sie kein eigentli‑ ches Hymen.
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Abb. 3. Blüten der Rebutia‑Sect. Digitorebutia. A. Blüte von Rebutia ritteri var. ritteri, forma peterseimii, S ‑ zeigt die Höhe der Verwachsung („Säule“) an. B. ‑ Schlundkranzstaubblätter; durch Zusammenfließen der Staubblattbasen bilden sie ein lockeres Hymen.
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trichterig erweitert; durch herablaufende Schuppenpodarien ist es ± skulpturiert. Die S c h u p p e n des Receptaculums leiten allmählich oder — besonders in der Sect. Aylostera — ziem lich plötzlich in die bereits vollkommen blumenblattartigen äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r über; diese sind, wie die inneren, lanzettlich und mit einem Spitzchen versehen oder stumpf gerundet bis gestutzt mit oder ohne Spitzchen, wobei beide Formen bei ein und derselben Art vorkommen können.
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Gattung Rebutia
Der Abschluß der Fruchtknotenhöhle wird stets — auch bei der weitröhrigen Sect. Cylin‑ drorebutia — nicht nur von Carpellgewebe, sondern, unter Beteiligung des untersten Teiles des Receptaculums, a u c h v o n A c h s e n g e w e b e gebildet, so, daß mindestens die Grif‑ felbasis mit diesem verwachsen ist; durch Streckung des Receptaculums in dieser Zone wird diese in den Sect. Digitorebutia und besonders Aylostera sowie in Subsect. Mediorebutia zu einer kurzen bis sehr langen „S ä u l e“, über der erst die Staubblattinsertion oberhalb einer ± tiefen Nektarrinne beginnt. Die S t a u b b l ä t t e r stehen in lockeren Reihen, nach oben hin an Länge abnehmend, bis an den Schlund, wobei auch die obersten Staubblätter gewöhnlich sehr locker stehen; selten ist ein schütterer Schlundkranz ausgebildet, der manchmal (Sect. Digito rebutia) einem Hymen ähnlich sein kann. Der dünne G r i f f e l ragt manchmal bereits aus der noch geschlossenen Knospe vor. Er trägt nur wenige, ringsum dicht und relativ lang papillöse, stumpf lineale N a r b e n äste, die ± zusammenneigen. Die S a m e n a n l a g e n stehen auf mittellangen, einfachen, aber büschelig angeordneten Samensträngen, die um die Samenanlage stark eingerollt sind und an der Krümmungsinnenseite Papillenhaare tragen. Die kleinen, kugeligen F r ü c h t e, auf denen der vertrocknete Blütenrest haften bleibt, tra gen — je nach der Pericarpellbeschaffenheit der Blüte — wenige bis mehrere Schüppchen, deren Achseln bei Sect. Rebutia kahl, sonst ± wollhaarig, borstig (Sect. Setirebutia) oder fein stachelig (Sect. Aylostera) sind; sie sind sehr dünnwandig, bei Sect. Digitorebutia etwas saf‑ tig und weich, später zerfließend, bei Sect. Cylindrorebutia halbtrocken, sonst ± papierartig
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Abb. 4. Samen der Rebutia‑Section Cylindrorebutia A. Seitenansicht des Samens von Rebutia einsteinii var. rubrovi ridis. Arillushaut von mäßiger Dicke überzieht, z. T. flockig zerrissen, die Testa, so daß die Testawarzen nur undeutlich vortreten. B.‑D. Rebutia einsteinii var. schmiedcheniana B. Hilum; das Mikropylarloch (Mi) auf einer kaum merkbaren Erhöhung, der Funiculusrest etwas vertieft. C. ‑ nach Entfernen der äußeren Testa, Ventralansicht, um den Nabelfleck nur ein hautiger Rest. D. Embryo. (Material Sammlung Schiel).
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Abb. 5. Samentypen der Rebutia‑Sektion Setirebutia. A, B. ‑ Samentypen von Rebutia aureiflora In A die Testa ausgeführt; Arillushaut sehr dünn, in Flocken aufgelöst, die teils auf, teils zwischen den Testawarzen haften und nur vere inzelt in größeren zusammenhängenden Flächen. (Sammlung Dr. Cullmann). C. Rebutia aureiflora f. sarothroides (Sammlung Schiel) D. Reb. aureiflora f. aureiflora (Sammlung Schiel als R. duursmaiana) mit erhöhter Mikropyle.
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Abb. 6. Samentypen der Rebutia‑Section Digitorebutia. A. Von Rebutia costata, ausgezeichnet; der Samen ist ‑ bei allen Arten ‑ von einer dicken Arillushaut überzogen, die teils faltig gerunzelt, teils aufgeplatzt oder fetzig zerrissen ist. Bei dem abgebildeten Exemplar ausnahmsweise ein noch anhaftender Funiculusrest, (Fu); die Mikropyle (Mi) hü‑ gelig erh öht. (Sammlung Schiel). B. Hilum eines Samens mit flachem Hilum: Rebutia haagei; um die Mikropyle kaum erhöht (Mi), um den Funiculusrest kaum vertieft (Fu). C. ‑ Hilum eines Samens mit besonders stark entwickeltem Mikropylarh ügel : Rebutia pygmaea v. orurensis; bei derselben Varietät kommen auch Samen ohne Mikropylarhügel (D) vor, wie bei der var. digitiformis (E). F. ‑ Rebutia costata‑eucalyptina, G. Rebutia ritteri, mit ausgeprägtem Mikro‑ pylarhügel und starker Krümmung. (Alle aus Sammlung Dr. Cullmann).
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Abb. 7. Samentypen der Rebutia‑Section Aylostera. (Struktur der Testa vergleiche Morphologie, S. 86, Abb. 193b, Rebutia f iebrigii). Arillushaut stets sehr zart, selten den Samen ± vollständig überziehend, meist vor der Reife von den glatten Testazellen abgeblättert. Mikropylarhügel stets auffällig. A. Rebutia f iebrigii (Sammlung Schiel), B. Rebutia kupperiana, C. Rebutia spegazziniana, D. Rebutia steinmannii. (B ‑ D. Sammlung Dr. Cullmann).
trocken. Meist springen sie unregelmäßig längs einer etwa äquatorialen Linie ± unregelmäßig auf; der untere Teil bleibt dann — bes. in Sect. Rebutia — oft wie ein mit Samen erfüllter Becher an der Pflanze haften. Der S a m e n, dessen Testa stets schwarz ist und dem w a r z i g e n Typus zugehört, enthält k e i n P e r i s p e r m; der Embryo ist praktisch ungegliedert, leicht gekrümmt oder gerade eiförmig mit einem kleinen Kotyledonarspalt. In der Gestalt und in der äußeren Beschaffen‑
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Gattung Rebutia
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Abb. 8. Samentypen der Rebutia‑Subsection Mediorebutia. Die Struktur der glattwarzigen glänzend‑schwarzen Testa sowie die Ausbildung der Strophiola (Str) gleicht vollkommen jener von Rebutia (subsect. Rebutia) senilis v. iselinia na, siehe Morphologie S. 86. Abb. 193c. Gestaltlich zeigt die Subsection allmählichen Übergang von Sect. Setirebutia zu Subsect. Rebutia. A. Rebutia calliantha var. krainziana; noch ohne Dornwarzen. (Coll. Ebner) B. Rebutia callian tha v. calliantha f. hyalacantha (= R. wessneriana Bew.) (Sammlung Schiel) C. Rebutia marsoneri (Sammlung Haage jr.) D. Rebutia calliantha v. calliantha. (Sammlung Schiel).
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Abb. 9. Samentypen der Rebutia subsect. Rebutia. Testastruktur siehe Morphologie S. 86, Abb. 193c.) A. Rebutia senilis, B. Strophiola derselben (Sammlung Schiel) C. Rebutia senilis‑aurescens (Sammlung Schiel). D. Rebutia senilis var. chrysantha f. kesselringiana (Ebner), E. Rebutia minuscula f. violaciflora (Schiel). Bei C ausnahmsweise auch ein Rest des Funiculus erhalten (Fu.)
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Abb. 10. Knospe von Rebutia (Aylostera) f iebrigii vor der Streckung des Receptaculums. Man beachte die Kürze des Receptaculums zwischen Pericarpell und den äußeren Perianthschuppen; eine überaus geringe Lagedifferenz der Streckungszone entscheidet schon über erhebliche Differenzen in der Länge der Säule.
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Abb. 11. Verbreitungskarte der Rebutia‑Sectionen nach Donald. Quer schraffiert eingezeichnet das ungefähre Areal von Hymenorebutia, an das sich nördlich die Sect. Cylindrorebutia anschließt. Bezeichnungen: C. Sect. Cylindrorebutia. D. Sect. Digitorebutia; C und D sind der nordwestliche Entwicklungsast mit verlängerten Sprossen und starker Arillus hautbildung. Die weiteren Sect. bilden den östlicheren Entwicklungsast mit kugeligen Sprossen. S. ‑ Sect. Setirebutia, östlich an Cylindrorebutia anschließend an diese in nördlicher und südlicher Richtung Subsection Rebutia (R) und daran in nordöstlichem Zug Subsection Mediorebutia (M). Section Aylostera (A) mit einer kleineren nördlichen und einer bis Tucuman reichenden südlichen bildet einen selbständigen Zweig des Entwicklungsastes, mit ± kugeligen Körper und Verlust der Arillushaut.
heit des Samens geht jedoch innerhalb der Gattung eine fortschreitende Entwicklung vor sich, die klar zwei Entwicklungslinien erkennen läßt. In diesen läuft übrigens die habituelle und geographische Entwicklung parallel *). Die ursprünglichste Gestalt ist eine gerade „Topfform“ mit geradem, basalem Hilum, das die in einer seichten Vertiefung etwas erhöhte Mikropylaröffnung mit einschließt. Die rauhen Warz en der an sich schwarzen Testa werden von flockigen oder fetzigen Resten einer rötlich *) Siehe Bemerkungen 2
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braunen A r i l l u s h a u t ± verdeckt, die den Samen braun erscheinen läßt. Dieser Gestaltty‑ pus, jedoch mit verschieden starker Ausbildung der Arillushaut tritt in den Sectionen Cylin‑ drorebutia und Digitorebutia auf. Mit sehr zarter oft ganz abgestoßener Arillushaut und stark vorspringender Mikropyle („M i k r o p y l a r h ü g e l“) zeigt ihn auch Aylostera, während bei Sect. Setirebutia, die ebenfalls oft einen Mikropylarhügel ausbildet, die Arillushaut flockig oder fetzig sein kann. Bei Setirebutia kommt es jedoch auch zu einer schiefen Verlängerung des Sa‑ mens (besonders bei R. kesselringiana), die eine Annäherung an die höchste Entwicklungsstufe der Samenform darstellt. Diese wird in den Sub‑Sectionen Mediorebutia und Rebutia erreicht. Auch in der Sub‑Sect. Mediorebutia kommt die einfache Topfform noch vor; meist sind die Samen aber deutlich schief bis stark verlängert und zeigen am oberen Ende vereinzelte, stark entwickelte Testawarzen („D o r n w a r z e n“); die übrigen Warzen der Testa sind von nor‑ malem Aussehen, hier jedoch nicht rauh, sondern glatt und glänzend. Infolgedessen fehlt die Arillushaut ganz. Dafür bildet das Hilum eine besonders um die Mikropylarregion stark ent‑ wickelte, weißliche S t r o p h i o l a aus. Damit ist die Stufe erreicht, die für die Sect. Rebutia charakteristisch ist; dennoch kommen auch in dieser ± topfförmige Samen, sowie solche ohne Dornwarzen, bei sonst typischer Gestalt, vor. Die G l i e d e r u n g der Gattung Buining und Donald (1963) haben die Gattung Rebutia nach dem Fehlen oder Vorhanden sein einer ± ausgeprägten Verwachsungszone („Säule“) des Receptaculums mit dem Griffel in die zwei Untergattungen Rebutia (ohne) und Aylostera (mit Verwachsung) geteilt. Diese Unterteilung kann nicht aufrechterhalten werden, wie unter „Bemerkungen 1.“ näher erläutert wird. Hingegen ist ihnen mit der Aufstellung von 6 Sectionen eine gute Gliederung gelungen; allerdings kann aus dem gleichen Grunde, aus dem ihre Unterteilung in UG. Rebutia und UG. Aylostera nicht anerkannt werden kann, auch der Sect. Mediorebutia Buin. et Don. nur der Rang einer Subsectio beigemessen werden und weiter müssen die Sectionen nach phylogene tischen Prinzipien, die sich auch morphologisch ausdrücken lassen, in eine andere Reihenfolge gestellt werden. Es ergibt sich daraus ein Bestimmungsschlüssel, der von dem von Buining und Donald gegebenen in wesentlichen Punkten abweicht und sich mehr dem Untergattungsschlüssel von Bertrand (1951) nähert. Bestimmungsschlüssel der Sectionen A. Körper ± verlängert bis zylindrisch, Warzen in ziemlich deutlichen Rippen angeordnet. Körper ± violett überlaufen. B. Körper zylindrisch, Blüten weit trichterig bis fast glockig. . . . Sectio Cylindrorebutia. BB. Körper kurz‑zylindrisch, Blüten eng trichterig, Receptaculum im unteren Teil mit dem Griffel verwachsen. . . . . . . . . . . . . . . . . Sectio Digitorebutia. AA. Körper kugelförmig bis abgeplattet kugelförmig; Rippen undeutlicher. C. Schuppenachseln des Pericarpells mit Haaren und Borstenstacheln. Samen ± topf‑ förmig mit Arillushaut. D. Griffel bis zur Basis frei . . . . . . . . . . . . . . . Sectio Setirebutia. DD. Griffel mit dem zylindrischen Teil des Receptaculums verwachsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sectio Aylostera. CC. Schuppenachseln des Pericarpells kahl oder mit geringfügiger Behaarung, niemals mit Borstenstacheln; Samen verlängert, glänzend schwarz, am oberen Teil meist mit vereinzelten “Dornwarzen”, Hilum mit ansehnlicher, weißer Strophiola (Samenan‑ hang). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sectio Rebutia. E. Griffel und Receptaculum im unteren Teil verwachsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Subsectio Mediorebutia EE. Griffel und Receptaculum ohne Verwachsung. . . . . . Subsectio Rebutia.
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Section Cylindrorebutia Buining et Donald (1963) *) Synonyme: Mediolobivia Backeb. subgen. Pygmaeolobivia Backeberg pro parte D i a g n o s e nach Buining et Donald “Flores campanulati; corpus cylindricus ± violaceo‑pictus“ **) Ergänzung der Diagnose Flores late infundibuliformes ex axillis squamarum conspicuarum distincte decurrentium pericarpelli et receptaculi pilosi et setosi. Semina recte campaniformia verrucosa verruculis testae aequalibus opacis, partibus tunicae arillosae magnis vel minutis ± obtecta. Strophiola absente. Leitart: Rebutia einsteinii Frič in Möllers Deutsche Gärtnerzeitung 63 : 23 et 267, 1931. Beschreibung K ö r p e r zylindrisch, vom Grunde sprossend, ± violett überlaufen. B l ü t e n breit trich‑ terförmig; die auffallend großen, lanzettlichen S c h u p p e n des Pericarpells und des unteren Teils des Receptaculums k i e l a r t i g h e r a b l a u f e n d. Sowohl die Schuppen des Pericar‑ pells als jene des Receptaculums tragen l a n g e H a a r e und g e w u n d e n e B o r s t e n ‑ s t a c h e l n. Die Samen sind gerade g l o c k e n f ö r m i g, von kleinen oder großen Fetzen einer A r i l l u s h a u t bedeckt; die gleich großen Warzen der Testa sind rauh‑matt. Eine Strophiola fehlt, die Micropyle ist kaum erhöht.
Section Digitorebutia (Frič et Kreuzinger ex Buining pro genere) Buining et Donald (1963) Synonym: Mediolobivia Backeberg subgen. Pygmaeolobivia Backeberg in Cactaceae, Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1941: 76, 1942. pro parte. (Vergl. Morphologie S. 56, Abb. 123 A). Diagnosen 1. Diagnose Frič et Kreuzinger ex Buining pro genere in Succulenta 22 : 51, 1940: „Caulis plerumque unicapitatus, interdum pluricapitatus, capitibus singulis usque ad 2,5 cm diametro, globularibus vel breviter cylindricis, canis, cano‑viridibus, vel saturate viridibus, saepe *) Der Name wurde von FRIČ und KREUZINGER in Succulenta 20:, 55, 1935 erstmalig geführt, jedoch nicht gültig veröffentlicht (Int. Codex Art. 34). **) Der Ausdruck „campanulati“ (= glockenförmig) ist hier unangebracht, da darunter schon vom Grunde aus erweiterte Blüten zu verstehen sind. während sich diese von Cylindrorebutia zwar weit, aber doch vom Grunde aus trichterig erweitert sind.
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Gattung Rebutia
aeneis. Radix fusiformis. Costae 7—14, verticales vel spiras arduas dextorsas vel sinistrorsas formantes, mox applanatae, sulculis transversalibus satis conspicue sinuosae, spinae tenues hi‑ spidae, flexibiles hyalinae, cauli magis vel minus appressae, marginales pectinatim vel radiatim dispositae, centrales plerumque def icientes, aliter saepe e parte apicali areolarum oblongarum erumpentes. Alabastra plerumque nigrescentia. Flores anguste infundibularif ormes. Squamae receptaculi densae, tubi floralis sparsae; in axillis pilos ex areolis enatos foventes. Tubus floralis et squamae parce succulenta. Hymen non bene evolutum. Pistillum et stamina supra ovarium cum floris tubo connatae sed solvabilia. Longitudo partis connatae tubi florali 11/2 crassitudinem metitur. Fructus baccatus, mol‑ lescens, sordide fusco‑viridis, transverse descindens. Semina griseo‑brunnea sub‑orbicularia opaca.“ Leitart: Rebutia haagei Frič et Schelle in Kaktus. 1930: 180.
2. nach Buining et Donald l. c. pro Sect. „Flores steriles a se ipsis; axillae squamarum in ovario tuboque pilosae; corpus breve cylindricus, saepe lilacino ictus.“ Beschreibung K ö r p e r k u r z z y l i n d r i s c h nahe der Basis verzweigt oder (wohl nur in der Ju‑ gend) unverzweigt. Der zylindrische Teil des R e c e p t a c u l u m s ist relativ kurz und eine k u r z e S t r e c k e m i t d e m G r i f f e l v e r w a c h s e n oder wenigstens verklebt. S c h u p p e n a c h s e l n des Pericarpells und Receptaculums h a a r i g, manchmal teilweise eine gekrümmte B o r s t e tragend; S a m e n s e h r k u r z, seltener etwas verlängert g l o c ‑ k e n f ö r m i g, selten etwas gekrümmt, mit großen rauhen Warzen, die aber ± v o l l s t ä n d i g v o n d e r f a l t i g e n, selten in kleine Teilchen zerfallenen A r i l l u s h a u t v e r d e c k t sind. Eine Strophiola ist nicht vorhanden. Section Setirebutia Buining et Donald *) (1963) Synonym: Mediolobivia Backeberg (1934) subgen. Eumediolobivia Backeberg (1942) Diagnosen 1. Nach Backeberg als Gattung Mediolobivia „Genus plantarum parvarum, proliferantium. Costae ± in parvas mammillas dissolutae. Flo‑ res submagni, colore luteo, allogamei. Tubus procerus, pilosus. Ovarium setosum. Semina opaca, bruneo‑nigra. Genus inter Rebutiam et Lobiviam.“ *) Der Name Setirebutia scheint bei FRIČ und KREUZINGER erstmalig als nomen nudum in einem Handelskata log 1932 auf; BACKEBERG veröffentlicht seine Gattung Mediolobivia in BACKEBERG, Blätter f. Kakteen forschung 1934/2. Demnach müßte der Name Mediolobivia als Gattungsname Priorität vor dem erst 1935 in FRIČ und KREUZINGER, Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten mit Revision der Systematik der Kakteen, Selbstverlag Eger 1935 nur in deutscher Sprache, also überdies nicht gültig beschriebenen Gattung Setirebutia FRIČ et KREUZ. haben. Durch die Änderung der Rangordnung, d. h. die Einziehung in die Gat‑ tung Rebutia als Sectio stand es BUINING und DONALD frei, den an sich passenderen Namen Setirebutia zu wählen. Der Untergattungsname Eumediolobivia BACKEBERG wurde nicht gültig publiziert und widerspricht den Regeln des Code.
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2. Nach Buining et Donald pro sectione „Flores infundibuliformes, steriles a se ipsis, axillae squamarum in ovario tuboque pilosae; corpus globosus.“ Ergänzung der Diagnose Axillae squamarurn pericarpelli („ovarii“) et setas curvatas gerentcs. Semina breviter vel paulum elongate campanulatae subrectae vel paulum obliquae, partibus tunicae arillosae fuscae ± obtectae, testae verruculis opacis, strophiola absente. L e i t a r t: Rebutia aureiflora Backeberg in Kakteenfreund 1 : 124, 1932. Beschreibung K ö r p e r k u g e l i g. Blüten trichterförmig selbststeril. (Nach Buining u. Donald) S c h u p p e n a c h s e l n an Pericarpell und Receptaculum h a a r i g, am P e r i c a r p e l l überdies m i t k r a u s e n B o r s t e n s t a c h e l n. F r ü c h t e w e i c h, später z e r f l i e ‑ ß e n d oder zerfallend. S a m e n g e r a d e oder etwas schief, kurz bis verlängert g l o c k e n ‑ f ö r m i g mit mattschwarzen, nicht verlängerten Testawarzen, ± durch meist große, seltener kleine F e t z e n der rötlichbraunen A r i l l u s h a u t bedeckt. Strophiola fehlt.
Section Aylostera (Spegazzini) Buining et Donald (Vergl. Morphologie S. 37, Abb. 77 A, S. 56, Abb. 123 B, C, und 124, S. 86, Abb. 193 b) Diagnosen 1. Nach Spegazzini pro genere in An. Soc. Cient. Argentina 96 : 75 (1923) „Cormus parvus brevis, e cylindraceo subglobosus, superne convexo‑umbilicatus, costatus, costis fere in tuberculis solutis, areolis parvis aculeiferis; flores pleurogeni, infundibuliformes, t u b o e l o n g a t o a n g u s t o s o l i d o c u m s t y l o c o n c r e t o, phyllis rotato‑patentihus ru‑ bris; fructus baccatus, subglobosus setulosus; semina subglobosa, basi truncata fusca opaca, dense minuteque papulosa, millimetro non v. vix aequantia. Nomen a Stereós (farctus) et Aýlos (Tubus).“ 2. Nach Buining und Donald (1963) „Flores steriles vel fertiles a se ipsis; axillae squamarum in ovario tuboque pilosae setaceaeque; corpus globosus vel applanatus.“ E r g ä n z u n g d e r D i a g n o s e *) Pars basalis cylindrica receptaculi tenuis, stylo connato vel tamen adnexa. Semina recte vel rarius suboblique campanulati, verrucosi verruculis testae magnis, asperis sed subnitidis; tunica arillosa decidens, rarius particula minima tunicae adhaerentes. Hilum circum porum micro pylarum paulum protuberans. *) Da die dieser Section übergeordnete Untergattung Aylostera nicht anerkannt wird, muß die Sections‑Diagnose um die für die verworfene Untergattung gemeinsamen wesentlichen Merkmale ergänzt werden.
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Gattung Rebutia
Leitart: Echinopsis pseudominuscula Spegazzini in An. Mus. Nac. Buenos Aires 3 : 488, 1905 (= Rebutia deminuta (Weber) Britton et Rose forma pseudominuscula (Spegazzini) Buining et Donald) Beschreibung K ö r p e r aus einem etwa zylindrischen Basalteil (Wurzelstuhl) k u g e l i g b i s f l a c h ‑ k u g e l i g, R i p p e n undeutlich, i n W a r z e n a u f g e l ö s t. Blüten seitlich, trichterför‑ mig; der untere Teil des Receptaculums ist eng z y l i n d r i s c h und mit dem G r i f f e l c o n ‑ g e n i t a l v e r w a c h s e n oder — ausnahmsweise — wenigstens festverklebt (siehe Bemer‑ kung 1). A c h s e l n der ziemlich zahlreichen S c h ü p p c h e n des Pericarpells mit H a a r e n und s t e i f e n B o r s t e n s t a c h e l n, die des Receptaculums nur haarig. S a m e n gerade oder etwas schief g l o c k e n f ö r m i g mit großen rauhen aber etwas glänzenden Warzen; die A r i l l u s h a u t ist s e h r z a r t, a b f ä l l i g und verbleibt höchstens in Resten. Das H i l u m r a g t im Bereiche der Mikropyle etwas vor.
Section Rebutia K. Schumann pro genere (Vergl. Morphologie S. 37, Abb. 77 b, S. 124, Abb. 193 c) Subsection R e b u t i a D i a g n o s e nach Buining et Donald 1963 pro sect. „Flores infundibuliformes, fertiles a se ipsis; axillae squamarum in ovario tuboque glabrae vel subglabrae, interdum cum pilosis *) sed semper sine setis; tubas latior; corpus globosus vel applanatus.“ Ergänzung der Diagnose Semina ± elongata, paulum obliqua, hilo strophiola magna alba obtecta, testa verrucosa, nigra, nitida, verruculis in apice partim permagnis, conicis; tunica arillosa absente. L e i t a r t: Die der Gattung: Rebutia minuscula K. Schumann. Beschreibung K ö r p e r k u g e l i g oder f l a c h k u g e l i g mit niedrigen, nur undeutlich in oft spira ligen Rippen angeordneten Warzen. Blüten trichterförmig, nach Buining und Donald selbst fertil. R e c e p t a c u l u m e r w e i t e r t, bis zum Grunde h o h l und n i c h t m i t d e m G r i f f e l v e r w a c h s e n oder verklebt. S c h u p p e n a c h s e l n an Pericarpell und Recep taculum k a h l oder f a s t k a h l, manchmal behaart, aber i m m e r o h n e B o r s t e n. S a m e n ± s c h l a n k, v e r l ä n g e r t, e t w a s s c h i e f, o h n e A r i l l u s h a u t, dafür mit einer das ganze Hilum einnehmenden, besonders im Bereiche der Mikropyle sehr ansehnlichen, *) Offenbar in Druckfehler für „pilis“.
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weißen S t r o p h i o l a (Samenanhang). Die warzige T e s t a i s t g l ä n z e n d s c h w a r z; einzelne Testawarzen im Scheitelbereich sind konisch, dornartig ausgebildet („D o r n w a r ‑ z e n“), nur selten alle Warzen gleichartig. Subsection M e d i o r e b u t i a Buining et Donald 1963 pro sect. (Vergl. Morphologie S. 56, Abb. 123 D) Synonym: Rebutia subgenus Neorebutia Bewerunge in Sukkulentenkunde, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 3 : 54, 1949 *) Diagnosen 1. Nach Bewerunge 1949 als Subgenus Neorebutia „Plantae maiores flores en basi usque ad verticem orientes, se non gravidentes; stylum tubo paulum connexum.“ 2. Nach Buining et Donald 1963 pro sect. „Flores steriles a se ipsis; axillae squamarum in ovario tuboque nonnullis pilis brevissimis obsitis; corpus globosus vel applanatus.“ E r g ä n z u n g d e r D i a g n o s e **) Receptaculo et stylo partim connatis. Semina iis Subsect. Rebutia aequalia, ± elongata, paulum obliqua, rarissime campanulata subrecta; testa verrucosa, nigra, nitida tunica arillosa absente, verruculis testae in apice seminis partim permagnis conicis, rarissime aliis haud dif‑ ferentibus. Hilo strophiola magna alba obtecto. L e i t a r t: Rebutia calliantha Bewerunge in Sukkulentenkunde, Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 2 : 25, 1948. Beschreibung K ö r p e r k u g e l i g oder a b g e p l a t t e t k u g e l i g. Blüten selbststeril, R e c e p t a c u l u m an der Basis e t w a s m i t d e m G r i f f e l v e r w a c h s e n. Schuppenachseln des Pericarpells und Receptaculums mit w e n i g e n, s e h r k u r z e n H a a r e n, seltener — aus nahmsweise — kahl. S a m e n jenen der Subsect. Rebutia v o l l k o m m e n g l e i c h. *) Selbst bei engstem Gattungsbegriff, d. h. wenn Rebutia nur ohne die nunmehr wieder mit ihr vereinigten Gat tungen (jetzt Sectionen) verstanden wird, ist Neorebutia kein Untergattungscharakter beizumessen, umsoweniger, als einesteils die beiden von BEWERUNGE beschriebenen Arten, R. calliantha und R. wessneriana nur Formen derselben Art sind, anderseits der von BUINING und DONALD aufgestellten Section, Mediorebutia, die Neore‑ butia entspricht, auch n u r d e r R a n g e i n e r S u b s e c t i o zuerkannt werden kann. Durch die Änder ung der Rangstufe verliert auch der pro subgenere‑Namen Neorebutia seine Priorität (Int. Codex Art. 51/3). **) Die Überstellung aus der — nicht anerkannten — BUINING‑DONALDschen Untergattung als Subsection zu Rebutia, macht es notwendig, die Diagnose der nunmehrigen Subsection durch jene Merkmale zu ergänzen, die als Untergattungscharaktere der aufgelassenen Untergattung bei der Diagnose von Mediorebutia ausgelassen wurden. Auch die Samenmerkmale müssen in die Diagnose aufgenommen werden.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
Gattung Rebutia
Heimat Rebutia ist eine ausgesprochene Hochlandgattung, die in Höhen von 1500 bis 5000 m sm im östlichen Teil der nordwestargentinischen und im östlichen und zentralen Teil der südboli vianischen Anden auftritt. Dabei zeigt sie offenbar zwei Mannigfaltigkeitszentren, ein süd liches im Norden des Hochlandes von Salta (Argentinien) und ein nördliches in der argentini schen Provinz Jujuy, gegen die bolivianische Grenze. Vom südlichen ragt das Areal in zwei parallelen Linien südwärts bis nach Tucuman, (vielleicht bis La Rioja) vom nördlichen Man‑ nigfaltigkeitszentrum von der bolivianischen Provinz Tarija einesteils längs der Cordillera cen‑ tral mit Digitorebutia bis in die Nordost‑Ecke der Prov. Oruro, anderseits längs der Cordillera oriental bis in die Provinz Cochabamba. Eine genauere Besprechung der Verbreitung der einzelnen Sectionen erfolgt in den stam mesgeschichtlichen Betrachtungen in „Bemerkungen 2“. Bemerkungen 1. Die Verengung der Blütenachse (des Receptaculums) über dem ± kugelig erweiterten Pericarpell bewirkt, daß auch bei der primitivsten Section Cylindrorebutia der Abschluß der Fruchtknotenhöhlung nicht allein von Carpell gewebe gebildet wird, sondern dieses schon im frühen Knospenzustand von Achsengewebe bis zum Griffel über‑ wallt wird. Das heißt, auch bei den Arten mit weiter Receptaculumröhre befindet sich am Grunde eine, wenn auch dort nur sehr kurze, kongenitale Verwachsung von Griffelbasis und Receptaculumröhre. Es hängt lediglich davon ab, ob die Streckung des Receptaculums später oberhalb, innerhalb, oder in der Grenzzone dieser Verwach‑ sung erfolgt. Im ersteren Falle fehlt der erwachsenen Blüte jede Säulenbildung, im zweiten Falle ist ± der ganze zylindrische Teil des Receptaculums mit dem Griffel vereint, im letzten Falle aber ist ein größerer oder kleinerer Teil des Receptaculums mit dem Griffel zu einer „Säule“ verwachsen, der weitere frei. Es ist bezeichnend, daß bei Säulenbildung die Zahl der Schuppen des säulenförmigen Teiles relativ sehr gering ist, d. h. also dieser Teil des Receptaculums nur von wenigen Internodien gebildet wird. Es handelt sich also bei der Säulenbildung nicht um eine postgenitale (== nachträgliche) „Verwachsung“, sondern um eine congenitale (gemeinsame) Streckung der betreffenden Internodien. Besonders eindrucksvoll ist dies bei Rebutia deminuta f. pseudominuscula (Morphologie Abb. 124) zu erkennen, deren überaus dünne Säule nur sehr wenige Schuppen trägt. Auch bei der Sect. Aylostera ist die spätere Säule an der jungen Knospe nur ein überaus kurzer Abschnitt (vergl. Abb. 10). Es kann daher aber auch bei typischen Aylostera‑Arten vorkommen, daß, ausnahmsweise, die Streckung erst Ober der vereinigten Zone einsetzt, wodurch dann tatsächlich der Griffel mit der engen Röhre nur verklebt ist *). Daß es sich bei der Säulenbildung tatsächlich nur um eine Streckung des, auch sonst mit Griffel verwachsenen Teiles des Receptaculums handelt, ist besonders daran zu erkennen, daß der die Staubblätter innervierende Ast der Gefäßbündel, der sich stets am Grunde des röhrigen Teiles des Receptaculums zu den Primärstaubblättern um‑ wendet, nicht zum Grunde der Säule reicht, sondern tatsächlich nur den freien Teil des Receptaculums durchzieht (Morphologie S. 56, Abb. 123 B, C). Die Verwachsung schließt also nicht, wie BUINING und DONALD und vor ihnen schon FRIČ meinen, Receptaculum, Griffel und Staubblätter ein, sondern nur Receptaculum und Griffel. Die Säulenbildung ist daher ein „Tendenzmerkmal“, das nicht an eine bestimmte Entwicklungslinie gebunden ist, sondern in jeder Entwicklungslinie der Gattung auftreten kann und tatsächlich auch auftritt. Damit fällt jedoch das Unterscheidungsmerkmal der BUINING‑DONALDschen Untergattungen Rebutia und Aylostera und somit die Zweiteilung der Gattung in diesem Sinn und ebenso ist die in allen anderen Merkmalen, insbesondere der überaus charakteristischen Samenformen der Sect. Rebutia gleiche BUINING‑DONALDsche Section Mediore‑ butia nur als eine Subsection zu werten.**) *) T. MARSHALL war der Meinung, daß dies stets der Fall sei. Er scheint also häufiger vorzukommen. Ich hatte eine typische Rebutia f iebrigii (aus der kriegszerstörten Sammlung OEHME), die diese Erscheinung zeigte. **) Hingegen hat BERTRAND (1951) bei seiner Zusammenfassung der Gattung in 4 Untergattungen, zumindest im Bestimmungsschlüssel, zwei durch den Habitus verschiedene Gruppen unterschieden: „A. Tubercules de la tige ne formant pas de côtes marquées“ (mit den Untergattungen Eurebutia, Aylostera und Mediolobivia = Setirebutia Buin. et Don.) und „AA. Tubercules de la tige formant des côtes assez bien marquées . . .” (nur mit UG. Pymaeolobivia im Sinne BACKEBERGs, d. h. einschließlich Cylindrorebutia Buin. et Don.). Man ersieht, daß die Gruppe „A“ die Arten mit kugeligem, die Gruppe „AA“ jene mit verlängertem Wuchs umfaßt, was den tatsächlichen Ent‑ wicklungslinien entspricht.
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2. Die sechsgliedrige Unterteilung der Gattung durch BUINING und DONALD erweist sich jedoch darin sehr wert voll, als sie, arealgeographisch aufgenommen, den Verlauf der morphologisch‑geographischen Entwicklungs‑ wege der Gattung sehr klar hervortreten läßt. Trotz der Schwierigkeiten, die daher rühren, daß die meisten Fundorte dieser handelswichtigen Gattung aus kommerziellen Gründen verheimlicht worden sind, ist es DONALD gelungen, die geographische Verteilung der Sectionen kartographisch aufzuzeichnen. Diese Karte zeigt eine so klare Parallele der morphologischen Progressio‑ nen mit der geographischen Entwicklung, daß sie ein ungemein anschauliches Bild der Entwicklung der Gattung ergibt (Abb. 11). Morphologisch ergibt sich erstens, daß sich die Sect. Cylindrorebutia eng an Hymenorebutia anschließt, die, nach unseren heutigen Erkenntnissen tatsächlich von Lobivia losgelöst werden muß. Dies erweist sich einerseits aus der Blüte, anderseits aber auch aus dem Habitus, der jenem von Hymenorebutia noch sehr nahe steht. Ist damit die „sectio primitiva“ der Gattung festgelegt, so zeigt sich anderseits, daß sowohl die Sect. Rebutia in ihrer totalen Verkahlung der Blüte und im Samenbau, als die Sect. Aylostera mit der extremen Ausbildung des Tendenzmerk males der Säule als höchst abgeleitete Sectionen anzusprechen sind. Das Areal von Hymenorebutia erstreckt sich offenbar von der Sierra de Famatina (Prov. La Rioja, Argent.) über die Prov. Catamarca bis in das Gebiet von Cachi (Cachipampa, etwas westlich von Salta, Prov. Salta). Hier schließt sich aber das isolierte (!) Areal von Cylindrorebutia am Vulkan Chani an. Östlich davon liegt das Areal der Sect. Setirebutia, die sich von Cylindrorebutia kaum in der unwesentlich schlan‑ keren Blüte, wohl aber im flachkugeligen Bau des Körpers unterscheidet. Sie steht im Samenbau teils ebenfalls noch Cylindrorebutia nahe, leitet aber in gelegentlichen Samenformen schon zu den etwas schiefen Samen von Sect. Rebutia hin. Diese Tatsache zeigt aber, daß sich von der zylindrischen Grundform schon sehr frühzeitig ein Entwicklungsast abgezweigt hat, der kugeligen Habitus aufweist, während er in einem anderen, Sect. Digitorebutia, zwar noch zwer‑ giger wird, aber die ± zylindrische Sproßform beibehalten wurde. Rings um das Areal von Setirebutia liegt das südliche Mannigfaltigkeitszentrum, aus dein sich in einem öst‑ lichen Zug sowohl nordwärts bis gegen die bolivianische Grenze, als südwärts bis Tucuman die Standorte der Subsect. Rebutia anschließen. Aus ihm entspringt, ebenfalls in einem südwärts gerichteten, jedoch westlicheren, bis Tucuman reichenden Zug auch ein Teil der Aylostera‑Standorte. Die anderen Aylostera‑Standorte liegen im nördlichen Mannigfaltigkeitszentrum in der „Dreiländer‑Ecke“ Jujuy‑Salta (Argentinien) und Tarija (Bolivien), in der die Cordillera central und die Cordillera occidental auseinandertreten. Hier trifft, mehr östlich, die Subsect. Rebutia mit der nördlichen Arealgruppe von Sect. Aylostera zusammen und von hier aus ( Jujuy) erstreckt sich das Areal der Subsect. Mediorebutia längs der ganzen bolivianischen Cordillera occidental bis Chochabamba. Westlich davon aber, vom nördlichen Jujuy aus, erstreckt sich das Areal der Sect. Digitorebutia längs der Cordillera central bis Oruro. Sowohl die Sect. Rebutia in beiden Subsectionen als Sect. Aylostera bilden mit Sect. Setirebutia, der beide ent‑ stammen, den Ast mit kugeliger Körperform. Nun ist Mediorebutia in der meist etwas geringeren Reduktion der Behaarung in den Schuppenachseln primitiver als Subsect. Rebutia, erreicht jedoch in der Ausbildung des Tendenz merkmales der Säule anderseits eine höhere Entwicklungsstufe als die Subsect. Rebutia. Nun zeigt jedoch auch Subsect. Rebutia nicht immer kahle Schuppenachseln; die weite Receptaculumröhre steht jedoch entschieden jener von Setirebutia noch näher als die verengte mit der Säulenbildung. Somit ergibt sich jedoch klar aus den geogra‑ phischen Verhältnissen, daß die Subsect. Mediorebutia, die ja nur zwei Arten allerdings in mehreren Varietäten und Formen umfaßt, sich aus ursprünglichen, noch stärkere Axillarbehaarung tragenden und damit Setirebutia auch morphologisch noch näher stehenden Formen der Subsect. Rebutia ausgegliedert und das Gebiet der Cordillera oriental besiedelt hat, während im Ursprungsgebiet, das an das Areal von Setirebutia unmittelbar anschließt, unter Beibehaltung des röhrigen Receptaculums die Behaarung der Blüte praktisch gänzlich verlorenging. Die absolute Gleichheit der Samen beweist jedenfalls eindeutig, daß die Section Rebutia eine Einheit ist. Die Sect. Aylostera hingegen hat sich vom Entstehungszentrum des Entwicklungsastes mit Kugelform offenbar noch früher abgezweigt. Denn in der Umrißform des Samens ist sie unstreitig Setirebutia noch sehr nahe, was sich auch in den Borstenstacheln am Pericarpell zeigt. In dieser Hinsicht ist sie zweifellos noch primitiver als die Sect. Rebutia, wenn auch die Höchststufe der Säulenentwicklung erreicht ist. Das beweist jedoch, daß Aylostera einen ge‑ sonderten Entwicklungsweg gegangen ist. Im Samen zeigt sich dies in dem fast vollständigen Verlust der Arillushaut und in der Ausbildung eines auffallenden „Mikropylarhügels“, der in anderen Sectionen nur vereinzelt auftritt. Ihre, im Ursprungsgebiet gelegenen, Urformen sind nach Invasion in nördliche und südliche Richtung verschwunden. Der zweifellos ältere Entwicklungsast der Gattung mit ± zylindrischem Wuchs und noch ausgeprägteren Rip‑ pen, der aus der Sectio primitiva Cylindrorebutia unmittelbar entstanden ist und die Sect. Digitorebutia bildet, hat sich ebenso wie Aylostera jedoch nur in nördlicher Richtung vom Entstehungszentrum weiterentwickelt. Es ist bez eichnend, daß Cylindrorebutia auf einen reliktartig isolierten Standort westlich des südlichen Mannigfaltigkeits zentrums beschränkt ist und entsprechend Digitorebutia ebenfalls westlich von den Kugelformen sein Areal längs der Cordillera central nordwärts ausbreitet. Es ist aber für die Ursprünglichkeit von Digitorebutia — trotz der Säulen bildung — bezeichnend, daß nur in dieser Section noch ein wenn auch schütteres Hymen den Schlundkranz bildet.
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Gattung Rebutia 3. Die von CARDENAS beschriebene „Aylostera kruegeri“ im äußersten Norden des Rebutia‑Areales ist keinesfalls eine Aylostera, da ihr jede Säulenbildung fehlt; sie gehört vielmehr, so wie die von CARDENAS als Rebutia be‑ schriebenen R. arenacea, R. candiae, R. glomeriseta, R. menesesii, R. tiraquensis, R. totorensis und WERDERMANNs R. steinbachii zu Sulcorebutia, wie teils schon F. RITTER, teils BUINING und DONALD festgestellt haben. Diese Gattung steht nicht mit der Hymenorebutia‑Rebutia‑Linie, sondern wahrscheinlich unmittelbar mit Lobivia in genetischem Zusammenhang. (B.)
Literatur Bertrand, A. Famille des Cactées, Genre 66. Rebutia K. Schumann emend. A. Bertrand. Cactus, Rev. Assoc. France. Cactoph. 28/1951, 53‑56. Bewerunge, W. Nachtrag zu Rebutia wessneriana Bew. u. Rebutia calliantha Bew. Sukk.‑kde. 3, 54. 1949. Brederoo, A. J. Rebutinae. — Succulenta 1955, 36—37. —,— Aylostera Speg. Succulenta 1956, 56—57. —,— Mediolobivia Backeb. 1934 (syn. Setirebutia Frič, ondergeslacht: Eumediolobivia Backeb. 1942). — Succulenta 1956, 92—95. —,— Digitorebutia Frič et Buining = Mediolobivia Backeberg odergeslacht Pygmaeolobivia Backeb. — Succulenta 1957, 53—55. —,— Mediolobivia spiralisepala Jajo, Succulenta 1957, 92—93. —,— Cylindrorebutia Frič et Kreuzinger — Succulenta 1959, 121—123. Buining, A. F. H. und J. D. Donald. Die Gattung Rebutia K. Schumann, Sukk.‑kde Jb. Schweiz. Kakt. Ges. 7/8, 97—107, 1963. Buxbaum, F. Was ist Rebutia, was Aylostera? Beitr. Sukk.‑kde. u. Pflege 1938,: 69—71. Donald, J. D. An introduction to some new genera und subgenera proposed by Backeberg. Nat. Cact. Succ. Journ. England 5, 67—68, 1950. —,— Rebutias. Cactus, Rev. Assoc. France Cactoph. 40/1954, 33—39. —,— A Rebutia Reference and Synonymy. Brit. Sect. I.O.S. Publ. No. 2. 1955. —,— Rebutinae. Succulenta 1956, 84—86. —,— Guide to the Rebutinae I. The Nomenclature of the Rebutinae, II. Key to the Rebutinae. Nat. Cact. Succ. Journ. England, 12, 3—8, 9—11, 1957. —,— Notes and Observations on New Cacti. 1. Rebutia Krainziana and its Varieties. Nat. Cact. Succ. Journ. Engl. 12, 27—28, 1957. —,— Wat is Rebutia violaciflora en wat is Reb. carminea. Succulenta 1958, 34—38, 52—54. —,— New Plants Nr. 2. (Rebutia calliantha Bew. Reb. wessneriana Bew.) Nat. Cact. Succ. Journ. England 14, 4—5, 1959. —,— Taxonomy and Systematics of the Rebutinae III, Handelingen van het 4‑de Internat. Congress, Den Haag (Nederland) 26—31 Augustus 1957 (I.O.S. Sectie Nederland) Den Haag 1959, 16—21. Goemaes, W., L. Maretlmans u. F. De Wacker. Rebutia. Succulenta 1959; 30—33, 53—57. Koehler, U. Die Bewährung der Rebutien in der Kultur. Kakteenkunde 1935; 213—216. —,— Geschichte d. Gattung Rebutia und ihrer Arten. Beitr. Sukk.‑kde. u. Pflege 1939, 1—3. —,— Geschichte d. Gattung Aylostera u. ihrer Arten, Beitr. Sukk.‑kde. u. Pflege 1939, 51—54. —,— Unterschiedliche Kronenblätter an Rebutienblüten bei Pflanzen der gleichen Art. Kakt. u. a. Sukk. 7, 75—76, 1956. Krainz, H. Die Arten d. Gattungen Mediolobivia Backeb., Aylostera Speg. u. Rebutia K. Schum. Sukk.‑kde. I, 18—22. 1947. Schumann, K. Rebutia minuscula, eine neue Gattung d. Kakteen. Monatsschr. f. Kakteenf. 5 102—105, 1895.
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Spegazzini, C. Breves Notas Cactológicas. An. Soc. Cient. Argentina 96 : 75, 1923. Timmermans, A. J. Mediolobivia. Succulenta 1952, 54—55. Wessner, W. Der gelbblühende Ast der Pygmaeolobivien. Kakt.‑kde. 1940, 26—31. Zimmer, K. Über die Keimung von Rebutia minuscula‑ und Cleistocactus strausii‑Samen. Kakt. u. a. Sukk. 15, 161, 1964.
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Rebutia chrysacantha Backeberg (U.‑G.: Rebutia K. Schumann) gr. chrysacantha = goldstachelig
Literatur Rebutia chrysacantha Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 276,277 u. 416. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939, S. 2. — Succulenta XXIII 1941, S. 94. — Marshall W. T. & Bock T, M. Cactaceae 1941, S. 124. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Kakt. u. a. Sukk. II 1950, S. 3 u. Abb. — Borg Cacti 1951, S. 234. — Donald J. D. Guide Reb. 1953 Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 86. — Donald J. D. in Nat. Cact, Succ. Journ. XII 1953, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1538, 1539 u. Abb. S. 1539. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Oblongo‑globosa, ad 6 cm alta, 5 cm crassa, nitide viridis, costis in tubercula parva appla nata spiraliter divisis; aculeis 25—30, primum albis postea luteis, centralibus vix diversis vel nonnullis longioribus (ad 12 mm), setaceis, tenuissimis, basi incrassata obscuris; flore ad 5 cm longo, tubo luteo‑aurantiaco, „sepalis“ laxe radiantibus, lateritio‑rubris, staminibus luteis. — Argentina, Salta, alt. 2 500 m.“ Beschreibung K ö r p e r länglich‑kugelig, bis 6 cm hoch, 5 cm dick, glänzend laubgrün. R i p p e n ganz in spiralig angeordnete, kleine, flache Warzen aufgelöst. S t a c h e l n 25—30, zuerst weiß, später gelb. M i t t e l s t a c h e l n wenig verschieden, bis 12 mm lang, goldfarben, sehr dünn, borstenartig, am Grunde dunkler und verdickt. B l ü t e n schlank trichterig, 4—5 cm lang, 2—3 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 4 mm im Durchmesser, hell blaßbräunlich bis grünlich, mit 1—2 mm langen, 1 mm breiten dreieckigen, lang zugespitzten blaß karminrötlichen Schuppen, deren Achseln kahl
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sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) unten gleich gefärbt wie der Fruchtknoten, darüber blaß lachsrötlich, Schuppen von gleicher Form und Farbe wie die des Pericarpells, jedoch 5 mm lang und 3 mm breit und in die äußeren Hüllblätter übergehend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 15 mm lang, 4 mm breit, lanzettlich, zugespitzt oder stachelspitzig, mohnrot (Ostwald 16), schar‑ lachrot gespitzt und ebensolchen Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 18 mm lang, 4 mm breit, lanzettlich, stachelspitzig, saturnrot (Ostwald 13), mit zinnoberrotem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r der ganzen Röhre entlang inseriert. S t a u b f ä d e n dünn, fadenförmig, 15 mm lang, am Grunde weißlich, darüber kobaltgelb. S t a u b b e u t e l klein, kugelig, weißlich. Nektarkammer fehlt. G r i f f e l weißlich, fadenförmig, 25 mm lang, die Staubblätter kaum über ragend. N a r b e n 6, gelblich, etwa 5 mm lang. F r u c h t (und Samen nach Krainz) zwiebelig, hell rosarot, etwa 6—7 mm breit, mit dunkleren, dreiseitigen, spitzen, 1—3 mm langen, nackten Schuppen, bei Vollreife vertrocknend. S a m e n länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm lang, am Grunde mit weißem, etwas vorstehendem Hilum und bis zum oberen Ende sich hinziehendem Kiel; Testa glänzend schwarz, ausgeprägt flachwarzig, am Kiel mit längeren, dünneren Warzen. Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinien, Salta in 2 500 m Höhe. Kultur und Anzucht wie Rebutia kupperiana. Bemerkungen Die Art ist selbstfertil und durch ihre goldgelbe Bestachelung sehr auffällig. Das Bild zeigt eine aus Samen angezogene, ältere Pflanze (Samen von C. Backeberg 1935), nach der auch die ergänzende Blütenbeschreibung erfolgte. Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Rebutia deminuta (Weber) Berger var. pseudominuscula (Spegazzini) Donald (U.‑G.: Aylostera Spegazzini)
lat. pseudominuscula = unecht winzig klein
Literatur Echinopsis (?) pseudominuscula Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires Ser. III T. IV 1905, S. 488. Aylostera pseudominuscula (Spegazzini) Spegazzini C. in Anal. Soc. Cient. Arg. XCVI 1923, S. 75. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1529, 1530 u. Abb. S. 1529. Rebutia pseudominuscula (Spegazzini) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 47 u. Abb. S. 46. — Rodgers J. E. C. in Cact. Succ. Journ. Amer. 1948, S. 84. Köhler U. in Kakteenkde. 1935, S. 216 u. Abb. S. 215. Aylostera deminuta (Weber) Backeberg var. pseudominuscula (Spegazzini) Backeberg C. in Bac‑ keberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 274. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939, S. 52, 53. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 20. Rebutia deminuta (Weber) Berger var. pseudominuscula (Spegazzini) Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 9. Diagnose nach C. Spegazzini l. c.: “Diag. Euthyacantha, pusilla, subcylindracea obscure viridis nitida, simplex v. basi prolifera; costis 13 in tuberculis hemisphaerico‑subtetragonis solutis; areolis ellipsoideis; aculeis omni‑ bus setaceis subaequilongis parvis albescentibus, 7—14 radiantibus, 1—4 centralibus; floribus inodoris pleurogenis numerosis parvi eximie infundibuliformibus, extus viridibus, parcissime squamosis atque vix villosulis, tubor perigonali elongato angusto cum stylo concreto, petalis atro‑purpureis. Hab. Rarissime in alpinis (3.500 m alt. s. m.) Prov. Salta. Obs. Cormus parvus (50 mm alt. = 35 mm diam.), superne applanatus centroque lenissime umbilicatus; costae obtusae e tuberculis (5 mm alt. = 7—8 mm diam. bas.) conflatae; areolae cinnereo‑velutinae, spatio 7—8 mm inter se separatae; aculei (3—5 mm long.) primo ochracei v. fusco‑rosei, serius albi apice ferruginei, postremo albo‑subhyalini. Flores pulchelli (25 mm long.) ovario globoso glabro bracteolis 7—8 ornato, tubo perianthico cylindrico (15 mm long.)
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cum stylo concreto e viridi roseo‑purpurascente, paucissime squamoso; bracteolis perianthicis ad axillam albo‑lanuginosis; petalis oblanceolato‑spathulatis obtusis 15—18 mm long. = 5—7 mm lat.; staminum f ilamentis albis, antheris flavis, stylo roseo laciniis stigmaticis 6 albis coronato. Species a generi desciscens tubo perianthico angusto et solido!, praecedenti notis plurimis conveniens sed certe distinctissima.“ Beschreibung K ö r p e r einfach oder etwas sprossend, kugelig bis kurzzylindrisch, 5 cm hoch, 3,5 cm im Durchmesser, stark gehöckert; Höcker etwa 5 mm hoch, 7—8 mm breit. A r e o l e n elliptisch, graufilzig, 7—8 mm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 7—14, borstig, 3—5 mm lang, erst gelblich oder rosarötlich, später weiß, bräunlich gespitzt. Mittelstacheln 1—4, dünn, na‑ delförmig. B l ü t e n aus der unteren Hälfte des Körpers, 2,5—4 cm lang, 3 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 3 mm im Durchmesser, rötlichbraun, mit ca. 1 mm großen, dreiec‑ kigen, bräunlichen Schuppen, bis 5 mm langen, steifen, geraden, weißen Borsten und spärli‑ chen, weißen, gekräuselten Wollhaaren. R e c e p t a c u l u m (Röhre) karminrötlich, 12—18 mm lang, ca. 2 mm breit, mit dreieckigen bis lanzettlichen, zugespitzten, 1—6 mm langen, 1—2 mm breiten hell bräunlichen Schuppen und spärlichen, weißen, krausen Wollhaaren. Äußere H ü l l b l ä t t e r karmesinrot, die äußersten auf ihrer Unterseite bräunlich, lanzettlich zugespitzt, die inneren breit spatelig, stachelspitzig, 3—6 mm breit, 8—16 mm lang. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r scharlachrot, 5 mm breit, 15 mm lang, breit spatelig. S t a u b b l ä t t e r im oberen Teil der Röhre inseriert. S t a u b f ä d e n dünn, weiß, 5—10 mm lang. S t a u b b e u ‑ t e l klein, kugelig, hellgelblich. Nektarkammer offen, 1 mm hoch und breit. G r i f f e l am Grunde 10—15 mm lang mit der Röhre verwachsen, blaßgelblich, 18—24 mm lang. N a r b e n 4—6, hellgelblich bis weiß, 2—3 mm lang. F r u c h t kugelig, ca. 4—5 mm im Durchmes‑ ser, bräunlich, beschuppt; Schuppenachseln mit Borsten und Wollhaaren. S a m e n rundlich mützenförmig, 1 mm dick, mit schwach angedeutetem Kiel, der sich oft über den ganzen Samen hinzieht; das am Grunde liegende Hilum leicht hervortretend und mit trichterigem Mikropylarloch; Testa mit feinen, runden Warzen, glänzend schwarz. Heimat Allgemeine Verbreitung: Argentinien in der Provinz Salta, sehr selten im Gebirge bei 3 500 m ü. M. Kultur Anzucht und Vermehrung wie bei Rebutia kupperiana. Bemerkungen Kleinkörperige, im April oder Mai reich blühende Pflanze, die im Alter vielköpfige Polster bildet. Die in Blätter f. Kakteenforschung 1934‑8 als Rebutia pseudominuscula Backeb. bezeichnete Pflanze ist, wie Backeberg (l. c. 1959) selbst schreibt, Rebutia deminuta (Web.) Berger. Das Bild zeigt eine der in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich aus Samen von C. Bac‑ keberg angezogene, etwa 50‑köpfige Pflanze, nach welcher auch obige Blütenbeschreibung erfolgte. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 1. XI. 1960
Rebutia heliosa Rausch (UG. : Aylostera Speg.) gr. helios = Sonne.
Literatur Rebutia (Aylostera) heliosa Rausch W. in Kakt. u. a. Sukk. 1970, S. 30. Diagnose nach W. Rausch „Simplex, 20 mm alta et 25 mm ∅, radice napiformi; costis ad 38, in gibberes 1 mm longos dissolutis, spiraliter tortis; areolis 0,5 mm latis et 1 mm longis, brunneo‑tomentosis; aculeis marginalibus 24—26, 1 mm longis, accumbentibus, deorsum directis, albis basi brunnea incrassata; aculeo centrali nullo; floribus ex inferiore parte corporis nascentibus, 45—55 mm longis et 40 mm diametientibus; ovario olivaceoroseo, squamis paucis et pilis albis tecto; recep‑ taculo roseo‑violaceo, apice albo, ca. 2—3 mm angusto; phyllis perigonii exterioribus ca. 15 mm longis, spathulatis, longe‑serrate acuminatis, aurantiacis medioviolaceo‑striatis; phyllis perigonii interioribus ca. 10 mm longis, spathulatis, apice serratis, aurantiacis intus luteis; fauce et f i‑ lamentis albidis; stylo plusquam dimidium totius floris receptaculo connato; stigmatibus 5—8, albis; fructu rotundo, ca. 4 mm diametiente, atro‑violaceo, areoleo brunneotomentosis et setis ca. 10, 1,5 mm longis, albis asperis tecto; seminibus 10—20 e fructu natis, rotundis, asperis. Patria: Bolivia, Tarija, secundum viam a Narvaez, 2400—2500 m alta. Typus Rausch 314 in Herbario W.“ Ergänzende D i a g n o s e nach G. Frank: Semina ca. 1 mm magna subglobosa, basi truncata; hilum circum porum micropylarum pro‑ tuberans; testa opaca nigra, verrucosa. Beschreibung K ö r p e r einzeln, 20 mm hoch und 25 mm im ∅, mit Rübenwurzel. R i p p e n bis 38, spiralig gedreht, in 1 mm lange Höcker aufgelöst. A r e o l e n 0,5 mm breit und 1 mm lang, hellbraun, filzig. R a n d s t a c h e l n 24—26, 1 mm lang, anliegend, abwärts gerichtet, weiß, mit verdicktem, dunkelbraunem Fuß. M i t t e l s t a c h e l n 0.
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B l ü t e n aus der unteren Hälfte des Körpers erscheinend, 45—55 mm lang, 40 mm im ∅. P e r i k a r p e l l olive‑rosa, mit wenigen Schuppen und weißen Haaren; R e c e p t a c u l u m rosa‑violett, oben weiß, nur ca. 2—3 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 15 mm lang, spatelig, mit lang auslaufender, zersägter Spitze, orange, mit violetten Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r ca. 10 mm lang, spatelig, mit zersägter Spitze, orange und innen orangegelb; Schlund und S t a u b f ä d e n weißlich. G r i f f e l mehr als die Hälfte der ganzen Blüte mit der Röhre verwachsen. N a r b e n äste 5—8, weiß. F r u c h t rund, ca. 4 mm im ∅, dunkelviolettrot, mit braunfilzigen Areolen und ca. 10, 1,5 mm langen, weißen, rauhen Borstenstacheln. S a m e n 10—20 je Frucht, ca. 1 mm groß, rund, kugelig, zur Basis hin verlängert. Testa matt, schwarz, rauh und feinwarzig. Hilum hell, um die Mikropyle kegelförmig hervorragend. Heimat Bolivien, Tarija, an der Straße nach Narvaez, in 2400—2500 m Höhe. Kultur Als Gebirgspflanze an rauhes Klima gewöhnt und auch in Kultur anspruchslos und unempfindlich. Wächst wurzelecht leicht in mineralreichem, magerem Substrat, erträgt volle Sonne und im Sommer gelegentlich auch kräftige Wassergaben. Im Winter kühl und trocken halten, wobei Fröste ab und zu nicht schaden. Bemerkungen Besonders schöne Neuentdeckung Rausch’s, die im Habitus stark an Epithelantha erinnert, besonders dann, wenn die Pflanzen wurzelecht gehalten werden und dadurch dicht weiß blei‑ ben. Gepfropft bilden sie rasch große, dichte Gruppen, die durch mastigen Wuchs ihr heimat‑ liches Aussehen verlieren. Wurzelecht gezogene Exemplare sind überaus reichblühend und durch den Kontrast der leuchtend orange Blüten zum dichtweißen Körper besonders attraktiv. — Foto: G. Frank. (F.)
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Rebutia krainziana Kesselring var. krainziana (U.G. : Rebutia K. Schumann) krainziana, nach H. Krainz, Leiter der Städt. Sukkulentensammlung in Zürich
Literatur Rebutia krainziana Kesselring W. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 23, 24 u. Abb. S. 23. — Buining A. F. H. in Succulenta 1949 S. 49 u. Abb. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 85 u. Abb. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Donald J. D. in Nat, Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 27, 28 u Abb. S. 27. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1543, 1544 u. Abb. S. 1541, 1543. Diagnose nach W. Kesselring l. c.: „Caulis plerumque plane‑globosus, rarius subcolumnaris, prolifer et saepe aggregatus, ca. 4—5 cm altus, ca. 3—4 cm latus, opace‑viridis; vertex late impressus; costae valde spirales, in parte centrali turbinatae, in mammillas solutae; areolae albo‑lanosae, magnae, plerum‑ que ovales, ca. 2 mm longae, rarius rotundatae, ca. 3—4 mm remotae; aculei setosi 8—12 plerumq ue adpressi, quorum nonnulli raro oblique sursum patentes; flores numerosi, ca. 3 cm longi, ca. 4 cm lati, rubro‑ vel atro‑rubro marginati; mediam versus subviolacei, micantes, basi lutelio; f ilamenta luteo‑alba antheris flavidis; stylus stigmatibus 10 luteolo‑alba. Fructus semin aque ignota. Patria: Bolivia, locus accuratius indicatus ignotus.“ Beschreibung K ö r p e r meist flachkugelig, sprossend und oft etwas rasenbildend, oder, wenn gepfropft, etwas säulig; ca. 4—5 cm hoch und 3—4 cm breit, matt grün. S c h e i t e l breit eingesenkt, die Areolen spiralig ins Zentrum einmündend. R i p p e n stark spiralig gedreht und durch ± tiefe Kerben in Warzen aufgelöst. A r e o l e n stark weißwollig, groß, meist oval, ca. 2 mm lang und 1,5 mm breit, seltener rundlich, 3—4 mm voneinander entfernt. S t a c h e l n 8—12, borstig,
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sehr dünn, schneeweiß, kurz, ca. 1—2 mm lang, meist seitlich dem Körper anliegend, selte‑ ner einige etwas schräg nach oben abstehend; oft noch 2 winzige, nur 1,5 mm lange, nach oben aus den Areolenpolstern ragende Börstchen. B l ü t e n wahrscheinlich selbststeril, zahlreich, etwa 3 cm lang und 4 cm breit, am Rande hochrot, gegen die Mitte etwas violett schimmernd, am Grunde gelblich. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) mit 1 mm langen, spitzen, braunvioletten, kahlen Schüppchen. S t a u b ‑ f ä d e n gelblichweiß. S t a u b b e u t e l blaßgelb. G r i f f e l mit 10 Narben, gelblichweiß. Frucht zwiebelförmige, etwa 4 mm dicke Beere, mit dreiseitigen, spitzen, kahlen Schuppen, die bei der Vollreife vertrocknen. S a m e n länglich mützenförmig, etwa 1 mm lang, mit bis zum oberen Ende reichendem Kiel, am Grunde mit weißem, etwas hervortretendem Hilum und trichterigem. Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, mit feinen, runden und flachen Warzen, diese am Kiel dünner und länger, papillenähnlich abstehend. Heimat Allgemeine Verbreitung: Bolivien, Standort unbekannt. var. breviseta (Backeberg) Donald lat. breviseta = kurzborstig Literatur Rebutia senilis Backeberg var. breviseta Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kak‑ tus ABC 1935, S. 278 u. 416. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939/I, S. 3 — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1545 u. Abb. S. 1546. Rebutia krainziana Kesselring var. breviseta (Backeberg) Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Donald J. D. in Nat. Cact. Journ. XII 1957, S. 27, 28 u. Abb. S. 27. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (S. 416): „Aculeis setaceis 4—7 mm longis, lateraliter intertextis, rigidioribus, nonnullis luteolis.“ Beschreibung S t a c h e l n seitlich untereinander verflochten, nur 4—7 mm lang, steif, kräftig, mehr an liegend, borstig, davon einige gelblich. Kultur und Anzucht wie Rebutia kupperiana, in etwas saurer Erde. Bemerkungen Diese Pflanze ist selbststeril und blüht im Mai. An den kurzen, weißen Borsten leicht erkenntlich. Sie wurde von F. Ritter in den dreißiger Jahren gefunden und 1939 von der heute erloschenen Firma „Kaktus AG.“ in Reinach bei Basel eingeführt. In Krainz H. „Neue und seltene Sukkulenten“ 1946, S. 13 und in Sukkulentenkunde I (1947), S. 21 ist diese Art fälschlicherweise unter der Bezeichnung Rebutia senilis var. breviseta Backeberg abgebildet. Unser Bild zeigt den Holotypus Nr. 728 (Städt. Sukkulentensammlung Zürich). Photo: H. Krainz. Abb. etwas verkleinert.
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Rebutia kupperiana Boedeker (U.-G.: Aylostera Speg.) kupperiana, nach dem Schweizer Botaniker Prof. Dr. W. Kupper, Kurator am Botanischen Garten München; 1953 † in Zürich.
Literatur Rebutia kupperiana Bödeker Fr. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 1932, S. 276—278 u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1937, Taf. 130. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 124 u. Abb. Aylostera kupperiana (Boed.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 275. — Köhler U. in Beitr. z. Sukkulentenkunde u. ‑pflege 1939. S. 53, 54. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 20. — Kupper W. & Ros hardt P. Kakteen, Silva Zürich 1954, Taf. 31. Diagnose nach F. Bödeker l. c.: „Simplex vel parce proliferans, depresso‑globosa, vertice impressa, subnuda; costae ca 13, in tubercula spiraliter ordinata solutae; areolae parvae, sublanuginosae; aculei radiales ca 13—15, inaequilongi, ad 0,5 cm longi, tenues, aciculares, exasperati, albi, apice fusci vel pulli; centrales 1‑—, crassiores, porrecti, pulli, ad 12 mm longi, papillosi. Flores e basi corporis orti, ad 4 cm longi; ovarium squamosum lana setisque albis praeditum; tubus parce squamosus; phylla peri gonii interiora oblonga, mucronata, rubra; f ilamenta alba; stylus stigmatibus 5, albis stamina non superans; fructus viridis seminibus obscuris, 1 mm longis, opacis, punctatis.“
Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
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Beschreibung K ö r p e r etwas gedrückt kugelig, bis 5 cm ∅, nicht stark sprossend, tief dunkelgrün. S c h e i t e l ein wenig eingesenkt, fast nackt, violettlich oder bronzefarben. H ö c k e r in spiralig angeordneten Reihen, ca. 3—5 mm hoch und am Grunde ebenso breit. A r e o l e n etwa 6—8 mm voneinander entfernt, kreisrund, mit kurzer, gelblichweißer Wolle. R a n d s t a ‑ c h e l n bis etwa 15, ungleich, 5—8 mm lang, fein nadelförmig, weiß, ± braun gespitzt, matt, etwas rauh, meist gerade. Mittelstacheln 1—3 (—4), schräg nach vorn stehend oder aufgerich‑ tet, gerade oder wenig gebogen, stärker und länger als die Randstacheln, mitunter bis zu 2 cm lang, dunkelbraun und etwas rauh. B l ü t e n aus den untersten Areolen des Körpers, geschlossen glänzend dunkel bronzerot, 4—4,5 cm lang, trichterförmig, ca. 4 cm ∅. Pericarpell (Fruchtknoten) kugelig, ca. 3 mm ∅, olivgrün, mit Schüppchen, deren Achseln weiße Wolle und mehrere, bis zu 4 mm lange, weiße, bräunlich gespitzte, steife Börstchen tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) sehr schlank, etwa 2,5 cm lang, mit kleinen, olivgrünen Schüppchen an der Innenwand ziemlich lang mit dem Griffel verwachsen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen stehend, bis über 2 cm lang und 6—8 mm breit, an der Spitze gerundet, mit ganz kurzem, aufgesetztem Spitzchen, sonst glattr andig, zinnober‑ bis leuchtend orangerot, innen am Grunde grünlich. S t a u b b l ä t t e r nicht sehr zahlreich, ohne besondere Anordnung. S t a u b f ä d e n weißlich. S t a u b b e u t e l hellgelb. G r i f f e l im unteren Teil mit der Röhre verwachsen, weiß. N a r b e n 5, weißlich, die längsten Staubblätter nicht erreichend. F r u c h t grün. S a m e n 1 mm , bademützenför‑ mig, mit dunkelbraungrauer, matter, fein runzeliger bis grubig punktierter Testa und rundem, ziemlich großem, weißlichem Hilum. Heimat Bolivien bei Tarija an Felswänden, etwa 2500 m ü. M.
Kultur Wurzelechte Pflanzen verlangen normale scharfsandige Erdmischung (1 Teil Lehm‑ und 1 Teil Buchenlauberde). Im Frühjahr und Sommer ist leichter Schutz vor Prallsonne angebracht. An luftigem Standort und ohne Glasschutz entwickeln sich die schönsten Stacheln. Im Som‑ mer genügend Feuchtigkeit. Überwinterung möglichst kühl (5—8° C), hell und trocken. Bei höherer Wärme besteht Vergeilungsgefahr und Beeinträchtigung der Knospenbildung. Unter‑ liegt im Winter leicht dem Spinnmilbenbefall, die Pflanzen sind daher regelmäßig daraufhin zu beobachten. Sämlinge und Jungpflanzen werden zur rascheren Entwicklung oft gepfropft. Als Unterlage eignen sich Cereus jusbertii, C. peruvianus, C. jamacaru, C. bonplandii. Auf C. spachianus bilden die Pflanzen reichlich Sprossen, jedoch weniger Blüten. Anzucht leicht aus Samen, die kurz nach der Reife oder im Herbst ausgesät werden. Kalt aussaat bringt die besten Keimergebnisse. Die Samen verlieren ihre Keimfähigkeit rasch. Ver mehrung durch Sproßstecklinge. Bemerkungen Entdeckt von Fr. Ritter im Jahre 1931 und nach Europa gebracht. Leicht kenntlich am dunklen Körper, den schokoladebraunen Mittelstacheln und den großen, dunkel karminroten Bluten. Die Knospen sind im Jugendzustand glänzend schwarzrot. Die aus dem unteren Kör‑ perteil erscheinenden Sprosse sind zunächst nur fein und weiß bestachelt. Die Art ist in den Sammlungen als schönste ihrer Gattung sehr verbreitet und geschätzt. Sie läßt sich auch auf dem Fensterbrett mit Erfolg ziehen. — Photo: W. Andreae. Abb. 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. V. 1957
Rebutia marsoneri Werdermann var. marsoneri (U.‑G.: Rebutia K. Schumann) marsoneri, nach O. Marsoner, der 1935 zusammen mit H. Blossfeld, die Art entdeckte
Literatur Rebutia marsoneri Werdermann E. in Kakteenkunde 1937, S. 2, 3 u. Abb. S. 1. — Werdermann E. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXI 1937. Taf. 123. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939, S. 3 u. Abb. S. 1. — Succulenta 1939, S. 95. — Succulenta 1941, S. 90. — Marshall W T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 124. — Matheson F. F. in Cact. Succ. Journ. G. B. 1946, S. 92. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Fancier A. in Succulenta 1953 u. Abb. S. 35. — DKG. Nachr. Bl. 1953/I, S. 7 u. Abb. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 86. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII/1957, S. 9. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1549. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex (an semper?), depresso‑globosa, vertice manifeste umbilicata, mamillis perhumilibus, areolis parvis atque breviter tomentosis, aculeis setiformibus ca. 30—35, in parte inferiore areolarum juvenilium sitis brevioribus atque albidis, in parte superiore duplo vel triplo lon gioribus atque saepissime fuscescenti‑ferruginei; floribus areolis inf imis corporis exortis, ovario tuboque gracili squamis sparsis in axillis typice glabris obsitis, phyllis perigonii interioribus aureo‑luteis, f ilamentis pallidioribus, stylo f iliformi pallideque luteo, stigmatibus 4 albidis stamina longissima manifeste superante.“
Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
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Beschreibung K ö r p e r flachkugelig, nicht oder selten sprossend, 4,5 cm im Durchmesser, 3 cm hoch, am Scheitel ziemlich tief genabelt, von den jungen Stacheln nestförmig umgeben; hellgrün, mit einigen Schilfern. W a r z e n sehr niedrig, etwa 2 mm hoch, 3,5—4,5 mm voneinander ent‑ fernt. A r e o l e n klein, rundlich, mit bräunlich‑weißem, kurzem Wollfilz. S t a c h e l n kaum in Rand‑ und Mittelstacheln zu trennen, 30—35, borstenförmig, biegsam; die im unteren Teil der Areole stehenden 20 weiß und 3—5 mm lang, die im oberen Teil stehenden 9—15, etwas kräftiger, 8—15 mm lang, entweder ganz fuchsbraun, oder goldgelb, oder weißlich, mit langer, brauner Spitze. Allem Anschein nach kommen auch reinweiß bestachelte Formen vor. B l ü t e n meist nacheinander aus den untersten Areolen des Körpers, 3,5—4,5 cm lang, 3— 3,5 cm breit. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m (Fruchtknoten und Röhre) außen hell grünlichgelb, mit zerstreuten, dreieckig spitzen, olivgrünen Schuppen, die am Fruchtknoten hie und da winzige, weiße Wollhaare führen, jedoch an der Röhre völlig kahl sind. Am Ende der Röhre werden die Schuppen bis 1 cm lang, 2 mm breit, lanzettlich gestreckt, am Rücken und an der Spitze olivrötlich getönt, oder dunkelrot gespitzt. Fruchtknoten flachkugelig, 4 mm im Durchmesser. Röhre sehr schlank, trichterförmig, 2—2,4 cm lang. H ü l l b l ä t t e r etwa 2,4 cm lang, 5 mm breit, oben gerundet, mit kurzem, aufgesetztem Spitzchen, außen blasser gelb, innen satt goldgelb bis orangefarben. S t a u b b l ä t t e r ohne besondere Anordnung die In‑ nenwand der Röhre auskleidend, Fäden hell goldgelb, Beutel blaßgelb. G r i f f e l fadendünn, blaßgelb, 2 cm lang, mit 4 weißlichen, 2 mm langen Narben die Staubblätter weit überragend. F r u c h t kugelig, 5 mm breit, bräunlich majolikagelb, mit dreieckigen, bräunlichen, karmin gespitzten, 1 mm langen Schüppchen, deren Achseln 3—5 mm lange, weiße bis gelbliche, steife Borsten und weißen, flockigen, krausen Wollfilz tragen. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, kaum 1 mm lang, mit bis zum oberen Ende reichendem Kiel, am Grunde mit schwammigem, etwas hervorragendem, weißem Hilum und trichterigem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, flachwarzig, am Kiel mit längeren, dünnen, stark abstehenden Warzen. Heimat Standort: Provinz Jujuy. Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien. Kultur wie alle Rebutien in etwas saurer, leichter Erde (siehe Rebutia kupperiana). Bemerkungen Von dieser Art sind, besonders durch die Vatterschen Funde, heute bereits mehrere Varie täten und Formen bekannt, deren Darstellung hier später folgt. Die Abbildung zeigt eine von W. Andreae in seiner Sammlung aufgenommene Pflanze. Abb. etwas verkleinert.
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Rebutia minuscula K. Schumann (U.‑G.: Rebutia K. Schumann) lat. minusculus = sehr winzig
Literatur Rebutia minuscula Schumann K. in Monatsschr. Kakteenkde. V 1895, S. 102—105 u. Abb. S. 103. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 46, 46 u. Abb. S, 46. — Berger A. Kakteen 1929, S. 196, 197. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 277. — Werdermann E. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XV 1936, Taf. 57. — Cact. en Vetplant. II 1936 Abb. S. 40. — Succulenta XVIII 1936 Abb. S. 50. — Succulenta XIX 1937 Abb. S. 61. — Borg Cacti I 1938, S. 233. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. pfleg. 1939/I, S. 3. — Succulenta XXI 1939, S. 90. — Cact. en Vetplant. V 1939 Abb. S. 72. — Cact. Succ. Journ. Amer. XI 1939 Abb. S. 93. — Cact. Succ. Journ. Amer. XII/4 1940 Abb. S. 108. — Succulenta XXIII 1941, S. 94 u. Abb. S. 93. — Matheson F. S. in Cact. Succ. Journ. G. B. VIII 1946, S. 92. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Rodgers J. E. C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XX/6 1948, S. 84 u. Abb. — Cactus XIII 1948, S. 29 u. Abb. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta VI 1955, S. 85. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1534 u. Abb. S. 1535. Echinopsis minuscula Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 471, 472. Echinocactus minusculus Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 467 (nur Name). — Schu mann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 395, 396 u. Abb. S. 396. — Gürke M. Blüh. Kakt. 1902, Taf. 31. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 222, 223 u. Abb. 111. Diagnose nach K. Schumann l. c.: “Der Körper ist etwas mehr als halbkugelförmig, an dem Scheitel eingedrückt und vertieft; er ist 2,5 cm hoch und mißt faßt 4 cm im Durchmesser. Die Warzen sind sehr flach; am Grunde fast kreisförmig umgrenzt, erheben sie sich noch keinen Millimeter über die Oberfläche des Körpers und haben am Grunde nach voller Entwicklung 5—6 mm im Durchmesser, die Farbe derselben ist frischgrün, ein wenig ins Graue gehend; sie stehen fast sämtlich in Längsreihen, nur selten werden dieselben schief; an dem vorliegenden Exemplare zähle ich 21 Reihen. Die
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Areolen messen wenig über 1,5 mm im Durchmesser, sie sind kreisförmig oder fast elliptisch und sitzen auf dem Scheitel der Warze, bisweilen ein wenig nach hinten gerückt, dort bemerkt man auch bisweilen eine seichte Einsenkung hinter dem Scheitel. Die jüngeren Areolen bis an den Rand der Scheiteleinsenkung sind völlig unbewehrt, und hierdurch erinnert unsere Pflanze etwas an Echinocactus concinnus Hk. f il.; die älteren sind nur mit geringer, kurzer Wolle ver sehen, aus welcher etwa 30 Stacheln hervortreten, von denen die längsten kaum 7—8 mm lang werden; sie strahlen nach allen Seiten aus, sind borstenförmig und stechen ein wenig; die mei sten sind weiß, nur einige der nach oben gewendeten besitzen eine etwas gelbliche Färbung. Die Blüten sind trichterförmig, etwas gekrümmt und brechen zweifellos in gewissen Fällen zwischen den Hockerreihen in der Nähe des Körpergrundes in großer Zahl hervor, an dem vorliegenden Exemplare zählte ich 13; sie erreichen eine Länge von 3,5 cm, wovon 2,5 cm auf Fruchtknoten und Rohre kommen. Jener hat 2 mm im Durchmesser, ist fast kugelförmig und umschließt zahlreiche, an langen Samenträgern befestigte Samenanlagen; er tritt deutlich hervor und ist von rosenroter Farbe; er trägt mehrere dunkelrote, 1—1,5 mm lange Schuppen. Die allmählich dunkel werdende inkarnatrote Rohre ist mit 2, 3, 6 mm langen Blätter besetzt, die Blütenblätter sind etwa 1 cm lang, lanzettlich und fein zugespitzt, außen wird das Inkar‑ nat allmählich dunkler, innen aber sind sie mit einem feurigen, glänzenden Rot gefärbt, das allmählich in den gelb gefärbten Schlund übergeht. Die Staubgefäße sind der Rohre von 9 bis 15 mm über dem Grunde angeheftet, die Fäden sind 12—15 mm lang und gelb, die Beutel messen kaum 1 mm; die Zahl wechselt sehr — ich zählte deren von 7 bis 34. Der Stempel ist 24 mm lang, oben wenigstens später gelb und spaltet sich in vier Narbenschenkel von 2,5 bis 3 mm Länge. Die heranreifende Beere ist rosenrot.” Beschreibung K ö r p e r einfach oder sprossend, etwas abgeflacht kugelförmig, bis zu 6 cm im Durch‑ messer, im S c h e i t e l etwas vertieft und weder durch Wolle noch durch Stacheln geschlos‑ sen; glänz endgrün. R i p p e n fast völlig in kegelige, kaum 1 mm hohe Warzen aufgelöst. A r e o l e n rundlich, klein, etwa 2—4 mm voneinander entfernt, mit spärlichem, weißem Wollfilz, bald verkahlend. S t a c h e l n ca. 30, ziemlich gleichmäßig über die Areole verteilt, 4‑8 mm lang, borstenförmig, biegsam, weiß oder etwas gelblich. B l ü t e n meist im Kreise aus den Areolen am Grunde des Körpers, 3 cm breit, 3,5—4 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, fast kugelig, grünlich oder rot, mit einigen Schüpp chen, deren Achseln kahl sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) rot, mit einigen Schuppen, deren Achseln kahl sind. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, meist fein gespitzt, inkarnatrot; i n n e r e etwas breiter, glänzend, oft etwas ins Bräunliche spielend, im Blütenschlund gelblich werdend. S t a u b b l ä t t e r meist einige 30. S t a u b f ä d e n cremefarben; S t a u b b e u t e l klein, blaßgelb. G r i f f e l cremefarben, überragt die Staubblätter nur wenig mit den 4—5 kur zen, weißlichen N a r b e n. F r u c h t eine etwas keulenförmige, kleine, rote Beere. S a m e n länglich mützenförmig, kaum 1 mm lang (siehe Abbildung). Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordwestargentinien, in der Umgebung von Tucuman.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
var. grandiflora (Backeberg) Krainz comb. nov. lat. grandiflora = großblumig Literatur Rebutia grandiflora Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 277 u. 416. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. 1938, S. 6 u. Abb. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. U. ‑pfleg. 1939/I S. 2. — Succulenta 1941, S. 94. Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 124. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1535 u. Abb. S. 1536. Diagnose nach Backeberg l. c. (1935, S. 416): „R. minusculae similis, viridis, ad 5 cm alta, 7,5 cm crassa, vertice profunde depressa, costis ad 26, in tubercula parva spiraliter divisis; aculeis marginalibus ca. 25, setaceis, tenuibus, brevibus, albidis, superioribus, lutescentibus, centralibus parum diversis, ca. 4, perbrevibus basi obscurioribus; flore ad 6,5 cm longo, fulgenter carmineo. — Argentina: Salta, alt. ca. 2500 m.“ Beschreibung K ö r p e r ähnlich Rebutia minuscula, bis 5 cm hoch und 7,5 cm breit, laubgrün. S c h e i ‑ t e l tief eingesenkt. R i p p e n in bis zu 26 Reihen spiralig gestellter Warzen aufgelöst. R a n d s t a c h e l n ca. 25, borstig, fein, dünn, kurz, weißlich, die oberen etwas länger und schwach gelblich. M i t t e l s t a c h e l n 4, borstig, etwas abgebogen, am Grunde dunkel, kräf‑ tiger, ganz kurz. B l ü t e n wohl die längsten von sämtlichen Arten, bis 65 mm lang, gebogen, leuchtend kar minrot, mit schlanker R ö h r e. Kultur und Anzucht wie Rebutia kupperiana. Bemerkungen Schon am Ende des vorigen Jahrhunderts eingeführte, bis heute beliebte und verbreitete Art. Hiervon gibt es auch eine chlorotische Form als „var. aurea Hort.“ und eine Hahnenkammf orm „var. cristata Hort.“. U. Köhler zweifelte schon 1938 an der Berechtigung Rebutia grandiflora Backeberg als selbständige Art zu führen. Dieser Auffassung war auch W. T. Marshall (1941). Da u. a. auch Frucht und Samen beider Pflanzen keine Unterschiede aufweisen, wurde hier die Neukombi nation vorgenommen. Die Art ist selbstfertil und blüht schon im April. Das Bild zeigt eine wurzelecht gezogene Pflanze aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. wenig verklei‑ nert. Samenphoto: K. Kreuzinger. Abb. 10 : 1.
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Rebutia spegazziniana Backeberg (U.-G.: Aylostera Speg.) spegazziniana, nach Prof. Dr. C. Spegazzini, argentinischer Botaniker.
Literatur Rebutia spegazziniana Backeberg C. in der Kakteenfreund 1933, S. 6 u. Abb. (ohne Lat. Dia‑ gnose); Blätter f. Kakteenforschg. 1934, 2 (mit Lat.‑Diagnose) u. Abb. — Werdermann E. Blühende Kakteen u. a. sukk. Pfl. 1935, Taf. 101. — Marshall W. T. & Bock M. Cactaceae 1941, S. 125. — Donald J. D. Guide Reb. Part 2, 1953. Aylostera spegazziniana (Backeb.) Backeb. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 276 u. Abb. — Köhler U. in Beiträge Sukkulentenkunde u. ‑pflege 1938, S. 68 u. Abb.; 1939. S. 54 u. Abb. S. 53. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Donald J. D. in Nat. Cact. & Succ. Journ. XII/1, 1957, S. 9. Aylostera spegazziniana var. atroviridis Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Am. XXIII, 1951, S. 82. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Cylindrica, proliferans, radice incrassata. Mammillae 3 : 4 mm magnae, spiraliter ordinatae. Areolae sublanuginosae. Aculei radiales ca. 14, ad 4 mm longi, adpressi. Centrales 2, subor‑ dinali, 2 mm longi, flavi, brunneo‑apiculati. Flos ca. 4 cm latus, sanguineus. Stylus albus. Fructus setosus. Semina nigra, opaca. Patria Salta.“ Beschreibung K ö r p e r ziemlich dick, kurz säulen‑ oder walzenförmig, ca. 8 cm hoch und 5,5 cm ∅, am Grunde etwas sprossend, hellaub‑, grau‑, blau‑ bis violettgrün. S c h e i t e l ziemlich tief genabelt, von zarten, weißen Wollflöckchen bedeckt und von hellen bis gelblich‑braunen Sta‑
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cheln locker überragt. R i p p e n in ca. 15—20, vom Scheitel spiralig herablaufende Warzen‑ reihen aufgelöst. W a r z e n ca. 2—3 mm hoch. A r e o l e n ca. 5 mm voneinander entfernt, länglich, klein, mit erhalten bleibendem, dichtem, hellrostbraunen Filz. R a n d s t a c h e l n ca. 12—15, strahlenförmig ausgebreitet, seitlich etwas miteinander verflechtend, oft etwas kam‑ martig gestellt, meist gerade, glasig hell mit dunklerer Spitze oder etwas gelblich, bis 5 mm lang, selten etwas länger. M i t t e l s t a c h e l n 2 (—3), meist in der Längsrichtung der Areole untereinander gestellt, die zwei unteren dunkelbraun, kurz, ca. 2—3 mm lang, nach vorn oder schräg nach oben zeigend, der oberste mitunter fehlend, zeigt steil nach oben, ist glasig hell, gelblich mit dunklerer Spitze oder ganz braun, gelegentlich bis 4 mm lang. Alle Stacheln sehr zart, unter der Lupe rauh, am Grunde etwas knotig verdickt. B l ü t e n ca. 4,5 cm lang und 4 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) klein, ca. 4 mm außen blaß rotbraun mit lanzettlichen, olivfarbenen Schüppchen, wenig heller Wolle und ca. 2—6, etwa 3—4 mm langen, hellen Haarborsten in den Achseln. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schlank zylindrisch, oben sich trichterförmig erweiternd, ca. 1,5 cm lang, außen blaß rotbraun, fast ganz glatt, mit nur wenigen Schüppchen, die in den Achseln wenig Wolle und selten ein Börstchen tragen, die Innenwand ca. 1 cm mit dem Griffel verwachsen. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r oblong‑lanzettlich, bis ca. 2 cm lang, 5 mm breit, gerundet mit Spitzchen, außen grünlich‑ karmin. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2,5 cm lang, 7 mm breit, oben gestutzt mit Spitzchen oder gezackt, leuchtend rot. S t a u b b l ä t t e r weißlich, im freien Teil der Röhre ohne deutliche Anordnung. G r i f f e l cremefarbig etwa 2,7 cm lang; davon ca. 1 cm mit der Röhre verwachsen. N a r b e n 5—6, wenig spreizend, etwa 2 mm lang, blaßgelb, die längsten Staubblätter wenig überragend. F r u c h t (nach Krainz) kugelig, ca. 4 mm ∅, mit winzigen Schuppen und gelben Wollhaaren, 3—5 steifen, 3—4 mm langen gelblichweißen Borstenstacheln, welche kleine, feine Seitenstacheln tragen. S a m e n länglich mützenförmig, ca. 1 mm , mit rundem, bräunlichem Hilum und etwas zahnartig abstehendem Nabel; Testa schwarz, feinwarzig. Heimat Nord‑Argentinien: Provinz Salta, bei 3500 m Höhe, auf felsigen Bergkuppen. Kultur und Anzucht wie bei Rebutia kupperiana. Wurzelecht kultivierte Pflanzen überwintern vor züglich im kalten Kasten bei 3‑8° C und blühen dann besonders reich im Mai/Juni. Bemerkungen Die Pflanze wurde 1932 von Backeberg entdeckt und eingeführt. Diese gut charakterisierte Art ist an den ± stark kammförmig gestellten Randstacheln leicht zu erkennen. Die Farbe der Stacheln wie der Areolenwolle kann an ein und derselben Pflanze etwas variieren. Auch die Körperfarbe ist durch Ernährungs‑ und Klimafaktoren beeinflußbar. Die vom Autoren auf gestellte var. atroviridis ist eine Form mit dunkelgrünem Körper. Die Abbildung stellt eine der über 20‑jährigen Sämlingspflanzen (Samen von Backeberg 1933) aus der Städt. Sukkulentensammlung Zürich dar, von denen einzelne Exemplare Polster von 25 cm ∅ bilden und bis 35 Sprosse tragen. Photo H. Krainz Abb. 1 : 2.
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Rebutia spinosissima Backeberg (U.‑G.: Aylostera Spegazzini)
lat. spinosissima = sehr stachelig
Literatur Rebutia spinosissima Backeberg C. Blätt. f. Kakteenfschg. 1935—8 u. Abb. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 125. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 9. Aylostera spinosissima (Backeberg) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 275, 276 u. Abb. S. 275. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939, S. 54 u. Abb. S. 52. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S, 1531 u. Abb. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Subplana, ad 4 cm diam. saepe proliferans; areolae densae, aculei setosi, numerosi, albidi; claro‑miniati; tubus setulosus.“ Beschreibung K ö r p e r bis 4 cm im Durchmesser, ebenso hoch, hellgrün, flache Polster bildend. S c h e i ‑ t e l leicht eingesenkt. A r e o l e n sehr dicht stehend, ca. 1,5 mm groß, mit weißlichem Filz. R a n d‑ und M i t t e l s t a c h e l n zahlreich, borstig, weißlich, die mittleren 5—6 stärker, hornfarben, braun gespitzt. B l ü t e n am Grunde des Körpers entspringend, trichterig, 3 cm lang und 2,5—3 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 3 mm im Durchmesser, hell olivgrün, mit dreiecki‑ gen, hell olivbräunlichen, ca. 1 mm großen Schüppchen, deren Achseln mit weißen, bis 3 mm langen, dünnen, biegsamen, krausen, weißen Borsten und Wollhaaren. R e c e p t a c u l u m (Röhre) schlank zylindrisch, ca. 1 cm lang, 3 mm breit, hell grünlich, mit dreieckigen, hellgrü‑ nen, 1 bis 2 mm langen, 1/2—1 mm breiten Schüppchen, deren Achseln mit spärlichen, wei‑ ßen, krausen Wollharen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r von ihnen die äußersten schuppenartig,
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lanzettlich bis spatelig, stachelspitzig, 1—3 mm breit, 5—10 mm lang, blaßgrünlich; die folgen‑ den 15 mm lang, 4 mm breit, spatelig, stachelspitzig, zinnoberrot (Oswald 18/1), indischorange (Ostwald 713/2) gestreift. Innere Hüllblätter spatelig, stachelspitzig, 10 mm lang, 5 mm breit, indischorange (Ostwald 713/1), zinnoberrot gestreift. Röhre (die letzten 2—3 mm) inseriert. S t a u b f ä d e n dünn, 6—10 mm lang, weiß. S t a u b b e u t e l klein, kugelig, gelb. Nektar kammer offen, 2 mm breit, 3 mm hoch. G r i f f e l am Grunde 5 mm hoch mit der Röhre verwachsen, weiß, fadenförmig. Narben 5—6, hellgelb, 3 mm lang. F r u c h t kugelig, klein, beschuppt, beborstet und behaart. S a m e n länglich mützenförmig, etwa 1 mm lang, mit nur wenig erhöhtem Kiel, am Grunde mit braunem Hilum und winzigem Mikropylarloch; Testa matt schwarz, mit länglichen, flachen Warzen. Keine papillenähnlichen Warzen am Kiel. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, Salta, 2 500 m ü. M.
und Anzucht wie Rebutia kupperiana.
Kultur
Bemerkungen Fein bestachelte, leicht erkenntliche, mit zunehmendem Alter große Polster bildende Art. Blüht im Mai. Alte Pflanzen besitzen (am selben Körper) oft Mittelstacheln, deren Farbe von ihrem Grunde bis zur Spitze bräunlich ist. Das abgebildete Exemplar ist ein Teil einer über 80‑köpfigen, etwa 25‑jährigen Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, nach welcher auch die obige Blütenbeschreibung erfolgte. Photo: H. Krainz. Abb. wenig verkleinert.
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Rebutia violaciflora Backeberg var. violaciflora (U.‑G.: Rebutia K. Schumann)
lat. violaciflora = veilchenblütig
Literatur Rebutia violaciflora Backeberg C. Blätt. f. Kakteenf. 1935—8 u. Abb. — Backeberg C. in Backe berg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 278 u. Abb. S. 279. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939, S. 3. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 125 u. Abb. S. 123. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 22. — Rodgers J. E. C. in Cact. Succ. Journ. Amer. XX/6 1948, S. 84. — Cact. Succ. Journ. G. B. 1950, Abb. S. 60. — Kakt. u. a. Sukk. 1950/4, S. 6 u. Abb. — Borg Cacti 1951, S. 233. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 85, 86. — Donald J. D. in Kakt. u. a. Sukk. 1957, S. 27. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. 1957, S. 28—30 u. Abb. S. 29. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Donald J. D. in Succulenta 1958, S. 38. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1549, 1550 u. Abb. S. 1550. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Subglobosa, paulatim paulo proliferans; ad 2 cm diam., ca 20 aculei setosi, castanei, ca 3—25 mm longi. Flos ca 3,5 cm longus, roseo‑lilacinus. Tubus nudus.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, kräftig gelblich‑grün, kugelig, bis 2 cm im Durchmesser, mit eingesenk‑ tem S c h e i t e l. S t a c h e l n ca. 20, borstenförmig, steif, strahlig abstehend, 3—25 mm lang, tief goldbraun, die mittleren stärker. B l ü t e n 3—3,5 cm lang, 2,5—3 cm breit, trichterig, am Grunde des Körpers. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 3 mm im Durchmesser, karmin, mit dreieckigen, 1 mm großen, bräun‑ lichen Schüppchen, deren Achseln sehr kurzen, weißen Wollfilz tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) kurz trichterig, ca. 1 cm lang, unten 2, oben 7 mm breit, hell rosabräunlich, mit 2—6 mm langen, 1—2 mm breiten, hell‑ bis dunkel‑rötlichbraunen, lanzettlichen, zugespitzten Schuppen, deren Achseln kahl sind. Schlund (Röhre) innen weißlich. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r 10 mm lang, 4 mm breit, lanzettlich zugespitzt, etwas stachelspitzig, solferinpur‑
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purn (Ostwald 26), auf der Unterseite heller. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 15 mm lang, 6 mm breit, oval lanzettlich, stachelspitzig, solferinpurpurn (Ostwald 26). Staubblätter der ganzen Röhre entlang inseriert und ± mit dieser verwachsen. S t a u b f ä d e n 5—10 mm lang, weiß, fadenförmig. S t a u b b e u t e l kugelig, gelb, klein. Nektarkammer offen, 2 mm hoch, 1 mm breit. G r i f f e l frei stehend, 2 cm lang, fadenförmig, blaßrosarötlich bis weißlich. N a r b e n 5, blaßgelblich bis weißlich 2—3 mm lang. F r u c h t kugelig, orange‑gelb. S a m e n länglich mützenförmig, kaum 1 mm lang, mit bis zum oberen Ende reichendem Kiel und am Grunde mit weißem, etwas hervortretendem Hilum mit trichterigem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, mit feinen, runden, flachen Warzen, diese am Kiel papillenähnlich abstehend. Heimat Standorte: in Salta, auf Bergkuppen in 3 000 m Höhe, zwischen Steinen. Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien. var. knuthiana (Backeberg) Donald knuthiana, nach Graf F. M. Knuth, Kakteen‑Autor in Dänemark Literatur Rebutia knuthiana Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 277 u. 416. — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939/I, S. 2. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 124. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 21. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Köhler U. in Kakt. u. a. Sukk. 1955, S. 118 u. Abb. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 85. Rebutia violaciflora Backeberg var. knuthiana (Backeberg) Donald J. D. in Cactus XL 1954, S. 39. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1550. Diagnose nach C. Backeberg l. c. (S. 416): „Pallide laete‑viridis, opaca, ad 4,5 cm diametro, vertice depressa; areolis oblongis, brunneo tomentosis, in tuberculis applanatis sitis; aculeis piliformibus 30 vel pluribus, brunneis, ad latera radialibus intertextis; flore ad 45 mm longo, fulgenter carmineo. — Argentina: Salta, alt. 3 000 m.“ Beschreibung K ö r p e r blaß hellgrün, matt, bis 4,5 cm dick, mit eingesenktem S c h e i t e l, dieser von den Stacheln geschlossen. R i p p e n in flache, kleine Höcker aufgelöst. A r e o l e n länglich, braunfilzig. S t a c h e l n ca. 30, borstig bis dünn haarartig, nach den Seiten strahlend und mit einander verflochten, hell goldbraun, oft dunkler gespitzt, am Grunde des Körpers heller. B l ü t e n bis 45 mm lang, stumpf bis leuchtend karminrot. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, Salta bei 3 000 m ü. M.
und Anzucht wie Rebutia kupperiana.
Kultur
Bemerkungen Sehr beliebte, dankbar blühende Art, deren selbstfertile Blüten oft schon im April erschei‑ nen. Die Beschreibung erfolgte nach dem abgebildeten, in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich kultivierten Exemplar. Die Stachelfarbe variiert unter verschiedenen Pflanzen. Die mehr gelb bestachelte Form geht in den Sammlungen als Rebutia violaciflora var. luteispina nom. nud. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
Rebutia wessneriana Bewerunge var. wessneriana (U.‑G.: Rebutia K. Schumann) wessneriana, nach W. Wessner, deutscher Lobivien‑Spezialist
Literatur Rebutia senilis Backeberg var. hyalacantha Backeberg C. in Kakteenfreund 1932, S. 131. — Hil‑ berath F. in Kakt. u. a. Sukk. 1951/2, S. 18. Rebutia wessneriana Bewerunge W. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz Kakt. Ges. 1948, S. 24 u. Abb. — Bewerunge W. in Sukkulentenkunde III Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1949, S. 54. — Buining A. F. H. in Succulenta 1949, S. 47 u. Abb. S. 48. — Hilberath F. in Kakt. u. a. Sukk. 1951/2, S. 16, 17 u. Abb. S. 17. — Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 86 u. Abb. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Succulenta 1957, Abb. S. 33. Rebutia hyalacantha (Backeberg) Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1551, 1552. Diagnose nach W. Bewerunge l. c.: „Depresso‑globosa, ad 7 cm alta et 8 cm diametro, viridis, proliferans, vertice impresso, aculeisque non supertexta. Tubercula 2 mm alta. Areolae parvae, ca. 1,5:2 mm sublonguinosae, albide tomentosae. Aculei ca. 25, ad 20 mm longi, albi superiores apice fuscati, non divaricantes. Flores ex media parte corporis usque ad verticem nascentes, ad 55 mm diametro, colore san‑ guinis; ovario tuboque rubro squamisque violaceis praeditis; stylo roseo stigmatibusque albidis; f ilamentis rubris antherisque aureis. Fructus seminaque ignota. Item patria.“ Beschreibung K ö r p e r gedrückt‑kugelig, bis 7 cm hoch und 8 cm breit, grün, größere Exemplare reich‑ lich sprossend. S c h e i t e l breit und tief eingesenkt, nicht von Stacheln geschlossen. R i p ‑ p e n spiralig zerlegt. A r e o l e n 2,5:1 mm groß, ca. 5 mm voneinander entfernt, schwach weißfilzig. R a n d‑ und M i t t e l s t a c h e l n nicht verschieden, etwa 25, nur wenig sprei‑ zend, ca. 20 mm lang die unteren, die oberen leicht bräunlich gespitzt, borstig. B l ü t e n etwa 55 mm im Durchmesser, leuchtend blutrot, an den Spitzen fast violett erschei nend. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, wie das R e c e p t a c u l u m (Röhre) rot, mit violetten bis blaßvioletten Schuppen besetzt. Schlund rot. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 10 mm lang, 4 mm breit; i n n e r e 30 mm lang, 6 mm breit. Alle schmal lanzettlich auf der Unter‑ seite rot, mit leicht violettem Schimmer, auf der Oberseite tiefrot. S t a u b f ä d e n rot oder blaßorange bis fleischfarben. S t a u b b e u t e l gelb. G r i f f e l am Grunde 2—3 mm mit der Röhre verwachsen, rosa‑orange bis blaß fleischfarben. N a r b e n weißlich‑gelb. F r u c h t ku‑ gelig, blaßviolett bis fleischfarben, kahl. S a m e n länglich mützenförmig, etwa 1 mm lang, mit bis zum oberen Ende sich hinziehendem, schwarzem Kiel, am Grunde mit hervortretendem,
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gelblichem Hilum und kleinem Mikropylarloch; Testa schwarz, feinwarzig, am Kiel (besonders am oberen Ende des Samens) mit papillenähnlichen, abstehenden Wärzchen. Heimat
unbekannt.
var. calliantha (Bewerunge) Krainz comb. nov. gr. callianthus = schönblumig Literatur Rebutia calliantha Bewerunge W. in Sukkulentenkunde II Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 25. — Bewerunge W. in Sukkulentenkunde III Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1949, S. 54. — Hilberath F. in Kakt. u. a. Sukk. 1951/2, S. 17, 18 u. Abb. S. 18. — Donald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, 5. 1552, 1553 u. Abb. S. 1552 (als Rebutia calliantha Wessner). Diagnose nach W. Bewerunge l. c.: „Oblonga, ad 15 cm alta et 6,5 cm crassa, viridis, rarius proliferans; tubercula 3 mm alta; areolae parvae, orbiculares, tomentosae, 6 mm differentes; aculei radiales et centrales vix diffe‑ rentes, albidi, tubo ovarioque rubro squamisque violaceis; petalibus carmineis spatulatis; pistillo roseo stigmatibusque albidis; f ilamentis rubris, antherisque aureis; fructus, semina patriaque ignota.“ Beschreibung K ö r p e r verlängert bis kurz säulig, bis 15 cm hoch und 6,5 cm dick, grün, wenig sprossend. S c h e i t e l eingesenkt und von Stacheln geschlossen. R i p p e n in Warzen aufgelöst, diese etwa 3 mm hoch. A r e o l e n klein, rund, etwa 6 mm voneinander entfernt, schwach weiß‑ filzig, später vergrauend. R a n d‑ und M i t t e l s t a c h e l n kaum verschieden, weiß, borstig, 15—18, 6—10 mm lang, stark spreizend. B l ü t e n 45 mm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) rot, R e c e p t a c u l u m (Röhre) hell orange, beide mit blaß violetten bis rosa Schuppen besetzt. H ü l l b l ä t t e r in 2 Rei‑ hen, spatelförmig, außen und innen zinnoberrot bis karmin, die äußeren mit dunklerem vio‑ lett schimmernden Mittelstreifen, innen zum Schlund hin heller werdend, bis hell orange. S t a u b f ä d e n rot bis orange. S t a u b b e u t e l hellgelb bis gelblich. G r i f f e l gelb bis rosaorange, mit weißlichen bis weißlich‑gelben N a r b e n. Heimat
unbekannt. und Anzucht wie Rebutia kupperiana.
Kultur
Bemerkungen Durch ihre lange, feine Bestachelung leicht erkenntliche Art, die selbststeril ist. Blüht Mitte Mai. Es gibt hiervon Pflanzen, die auch im Scheitel bestachelt sind, was teilweise von der Kultur abhängt. Backeberg (l. c. 1959) hält diese Art mit seiner im Kakteenfreund (l. c. 1932) beschriebenen Rebutia senilis var. hyalacantha Backeberg für identisch und verwendet seinen Varietätsnamen heute als Artbezeichnung, was nach Art. 60 des Internat. Code der Bot. Nomenklatur unzu lässig ist, da ein gültiger Artname bereits vorhanden war. Die Bezeichnung Rebutia wessneriana Bewerunge besteht somit zu Recht. Backeberg (l. c. 1959) führt bei Rebutia calliantha fälschlicherweise Wessner als Autor an, statt Bewerunge. Die Abbildung zeigt einen Cotypus (des Holotypus Nr. 734 der Sammlung Bewerunge) in der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 2.
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Krainz, Die Kakteen, 15. VII. 1960
Rebutia xanthocarpa Backeberg var. xanthocarpa (U.‑G.: Rebutia K. Schumann) gr. xanthocarpa = gelbfrüchtig
Literatur Rebutia xanthocarpa Backeberg C. in Kakteenfreund 1932, S. 131, 132. — Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 278, 279 u. 416. — Backeberg C. Blätt. f. Kakteenfschg. 1936—6 u. Abb. — Succulenta XIX 1937 Abb. S. 37 (als Rebutia pseudodeminuta). — Köhler U. in Beitr. Sukk.‑kde. u. ‑pfleg. 1939/1, S. 3. — Succulenta XXIII 1941, S. 94. Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 125. — Krainz H. in Sukkulentenkunde I Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1947, S. 22. — Borg Cacti 1951, S. 234, Donald J. D. Guide Reb. 1953, Pt. 2. — Donald J. D. in Succulenta 1955, S. 85. — Do‑ nald J. D. in Nat. Cact. Succ. Journ. XII 1957, S. 10. — Backeberg C. Die Cactaceae III 1959, S. 1540 u. Abb. S. 1539. Diagnose nach C. Backeberg 1932 l. c.: „Körper: rundlich, bis 41/2 cm hoch und 5 cm Durchmesser, laubgrün, am Grunde sprossend. Areolen: Auf ca. 5 mm breiten, flachen Höckern, ganz schwach f ilzig, 6 mm entfernt. Borsten stacheln: 15—20, glasartig, weich, ca. 4 nach oben gerichtet, leicht gelblich und etwas derber, ungefähr 7 mm lang, die unteren kürzer werdend, die untersten nur 1—2 mm lang. Blüte: karminrot, innen etwas heller, bis 2 cm Durchmesser, Rohre hellfarben wie der Fruchtknoten, der mit zunehmender Reife gelb wird, (Echus. minusculus hat rote Frucht), schlanke, leicht aufgerundete Blütenblätter.“ nach C. Backeberg 1935 l. c. S. 416: „Pallide viridis, ad 5 cm diametro, aculeis ad 5 mm longis, tenuibus, sordide vitreo albidis; flore parvo, ad 2 cm longo, campanulato, rubro, ovario luteo. — Argentina: Salta, alt. ca. 2 500 m.“
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Beschreibung K ö r p e r bis 4,5 cm hoch und 5 cm breit, rundlich, laub- bis blaßgrün, am Grunde sprossend. R i p p e n in flache 5 mm breite Höcker aufgelöst. A r e o l e n 6 mm voneinander entfernt, schwach filzig. S t a c h e l n 15—20, locker stehend, borstig, fein, glasartig, weich, schmutzig weiß, 4 davon nach oben gerichtet, leicht gelblich und etwas derber, 5—7 mm lang, die unteren kürzer werdend bis auf 1—2 mm Länge. B l ü t e n (nach Krainz) trichterig, glockig am Grunde des Körpers entspringend, 2 cm lang und breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kugelig, 3 mm im Durchmesser, karminrot, mit bräunlich karminroten, länglich dreieckigen, zugespitzten, 3 mm langen, 1 mm breiten Schuppen, deren Achseln kahl sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) karminrot, trichterig, 1 cm lang, am Grunde 11/2 mm breit, oben 7 mm, mit hell bräunlich karminroten, dreieckigen bis lanzettlichen, stachelspitzigen, 1—2 mm breiten und 2—6 mm langen Schuppen und kahlen Achseln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, gerundet, stachelspitzig, 10 mm lang, 3 mm breit, unterseits violettlich überhaucht, oberseits karminrot. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich groß wie die äußeren, lanzettlich zugespitzt, geranium lackrot (Ostwald 20). S t a u b b l ä t t e r der Röhre nach inseriert und mit ihr ± verwachsen. S t a u b f ä d e n 5—10 mm lang, hellgelb, fadenförmig. S t a u b b e u t e l kugelig, klein, hellgelb. Nektarkammer offen, 2—3 mm hoch, 1 mm breit. G r i f f e l 15 mm lang, dünn, blaß lachsrosa. N a r b e n 5, 2 mm lang, gelblich. F r u c h t kugelig, gelb. S a m e n meist länglich‑mützenförmig, etwa 1 mm lang, mit ± stark ausgeprägtem Kiel, der bis ans obere Ende reicht und am Grunde mit weißem, etwas vorstehen dem Hilum; Testa glänzend schwarz, mit flachen Warzen, auf dem Kiel, besonders an seinem oberen Ende mit langen, dünnen Warzen. Heimat Allgemeine Verbreitung: Nordargentinien, Provinz Salta, auf Bergkuppen bei ca. 2 500 m Höhe ü. M. Kultur und Anzucht wie bei Rebutia kupperiana. Wurzelechte Pflanzen verlangen einen ziemlich sauren Boden mit einem pH‑Wert von etwa 5—6. Bemerkungen Diese Art ist selbstfertil und weist eine Reihe von Varietäten auf, welche noch nicht vollstän dig geklärt sind. Sie folgen daher an dieser Stelle später. Diese kleinblumige Art blüht im Mai. Die Abb. zeigt eine aus Samen gezogene Pflanze (Sa men von C. Backeberg) der Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Photo: H. Krainz. Abb. 1:1.
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Gattung
Rhipsalidopsis
Britton et Rose 1923 in The Cactaceae, Bd. IV, S. 209 Syn.: Epiphyllopsis Berger 1929 in Kakteen S. 97 *) Epiphyllum sensu Pfeiffer 1837, Enum. Diagn. Cact. S. 123 (non sensu Haworth Syn. Pl. Succ. 1812 S. 97) pro parte. Phyllocactus Link 1831, Handb. Erkenn. Gewächse 2, S. 10 Sect. IV. Pseudepiphyllum K. Schumann in Gesamtbeschr. Kakt. 1898, S. 210. Rhipsalis Gaertner 1788, Fruct. Sem. 1, S. 137 pro parte. Schlumbergera Lemaire 1858, Rev. Hortic. ser. IV, 7, S. 253 pro parte. Rhipsalidopsis = „Rhipsalis‑ähnlich“, wegen der Ähnlichkeit der, früher einzigen, Leitart mit manchen Rhipsalis‑Arten U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus II. Hylocereae, Subtrib. c. Rhipsalinae, Linea B. Schlumbergerae**) Diagnose nach Britton et Rose „Somewhat shrubby, erect, reclining or pendulous, the joints 3 to 5‑angled; branches usually several, terminal; areoles small, sometimes bearing setae; flowers terminal, with a broad rotate limb and a very short tube; stamens erect; style slender fruit unknown.“ Leitart: Rhipsalis rosea Lagerheim 1912 in Svensk Bot. Tidskr. 6, S. 717. Beschreibung Kleine bis zwergige epiphytische S t r ä u c h e r mit gegliederten Sprossen. Die Gliede‑ rung kommt dadurch zustande, daß die einzelnen Sproßglieder ein determiniertes Wachstum haben; am Ende jedes Sproßgliedes treten mehrere bis viele Areolen so dicht aneinander, daß sie eine Gruppe oder eine von einem Wulstrand umgebene langgestreckte S a m m e l a r e o ‑ l e bilden. Die Verzweigung erfolgt ausschließlich aus diesen scheitelnahen Areolen, ist also pseudoterminal (nicht wie es in der Diagnose von Britton & Rose heißt „terminal“, was bei Britton und Rose nicht unterschieden wurde). Die S p r o ß g l i e d e r können in der Jugend cereoid, 5‑kantig, sein, später sind sie bei Rh. rosea 3—4‑kantig und schließlich 2‑kantig mit winzigen borstigen Randareolen; bei Rh. gaertneri treten fast nur 2‑kantige Glieder auf. Die im Verhältnis zur Größe der Pflanze sehr auffälligen, lebhaft gefärbten B l ü t e n entspringen ebenfalls nur aus den Areolen des Sproßendes. Sie sind aus kurz trichterförmigem Grunde in voller Anthese radf örmig geöffnet. Das relativ große P e r i c a r p e l l ist von den herablaufen‑ den Basen der untersten, noch schuppenförmigen Blütenhüllblätter deutlich (4—) 5‑kantig. Ein R e c e p t a c u l u m ist kaum ausgebildet, doch sind die untersten der durchwegs blu‑ menblattartigen B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r untereinander und mit den äußeren Staubblättern echt verwachsen, so daß gemeinsam mit dem äußerst kurzen Receptaculum eine kurze „Röhre“ gebildet wird, deren unterster, vom Receptaculum gebildeter Teile die Nectarien trägt. Die durchwegs lebhaft gefärbten Blütenhüllblätter sind in der Gestalt auch innerhalb der Art va‑ riabel. Die S t a u b b l ä t t e r entspringen in wenigen Reihen der Röhre oberhalb der Nek‑ *) Im Text hat BERGER Epiphyllopsis Berg. als Untergattung zu Epiphyllum eingereiht, wie er in diesem, auf den Liebhaber zugeschnittenen Buch alle damals schon anerkannten Gattungen in die alten Sammelgattungen eingliederte. Im Index hingegen führt er Epiphyllopsis wie die anderen neuen Gattungen als selbständige Gattung. In der Einbeziehung der Gattung zu Rhipsalidopsis folge ich auf Grund eigener Untersuchungen R. MORAN. **) Einteilung nach BUXBAUM 1958, in Madroño 14, S. 177. Vergl. auch BUXBAUM, F., Kakteenpflege, biologisch richtig (1959) S. 121.
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tardrüsen; sie stehen aufrecht und nehmen von der innersten Reihe nach außen an Länge zu. Der stabförmige G r i f f e l überragt das Staubblattbündel mit 4—5 linealen Narbenästen. Die S a m e n a n l a g e n stehen an langen, gebüschelten Samensträngen. Die F r u c h t ist eine (4—) 5‑kantige Beere, die anfangs noch den Rest der Blüte trägt. Später bricht dieser leicht ab. Die S a m e n stehen an kurzen, anfangs sehr saftigen, später aber trockenen Samensträngen und fallen, wenn die Beere geöffnet wird, leicht ab. Der langgestreckt schief eiförmige, seitlich etwas abgeplattete Samen hat am spitzigeren Ende ein schmales, fast die halbe Länge des Samens einnehmendes, laterales Hilum ohne deutlichem Mikropylarloch. Die Testa ist glatt, rotbraun. P e r i s p e r m fehlt vollständig. Der E m b r y o ist leicht gekrümmt walzenförmig und am breiten Ende in die zwei Keimblätter ziemlich tief gespalten. Heimat Süd‑Brasilien, in Wäldern epiphytisch; Rh. rosea im Staate Parana, Rh. gaertneri im Staate Minas Geraes. Bemerkungen R. Moran hat die frühere Schlumbergera gaertneri zu Rhipsalidopsis überstellt, ein Vorgang, dem ich mich auf Grund genauer Untersuchungen anschließe. Die Gattung gehört in die Linea Schlumbergera, die sich durch gleichlange Sproßglieder ohne echt terminale Fortsetzung des Wachstums (sympodiale Verzweigung) und eine Areolen ansammlung am Ende der Sproßglieder von der Linea Rhipsales unterscheidet. In dieser Linie nimmt sie insoweit eine mittlere Stellung ein, als sowohl Hatiora mit höchst reduzierten Blüten als Schlumbergera und Zygocactus mit der Entwicklung zur Kolibriblume eine Höherentwick lung darstellen, Erythrorhipsalis aber unstreitig ein primitiver Vorläufer dieser Linie ist. Von Schlumbergera unterscheidet sich die Gattung trotz habitueller Ähnlichkeit in wesent lichen Merkmalen, so daß eine Vereinigung von Rhipsalidopsis mit Schlumbergera untunlich erscheint. Alfred Gräser hat 1932 einen Bastard aus Rh. gaertneri (Samenträger) und Rh. rosea (Pollen) gezüchtet, der von Werdermann als Rhipsalis graeseri Werdermann veröffentlicht wurde, da Werdermann, Vaupel folgend, auch Schlumbergera in die Gattung Rhipsalis ein bezog. Kimnach schlägt für den Fall einer Anerkennung von Bergers Epiphyllopsis für Rh. gaertneri den bigenerischen Bastardnamen Rhipsaphyllopsis vor. Nachdem Epiphyllopsis als Synonym zu Rhipsalidopsis erkannt wurde, muß der Namen des Bastards gemäß dem Intern. Code of Nomenclature for Cultivated Plants 1958 entweder Rhipsalidopsis graeseri, oder, da die weiblichen und männlichen Eltern bekannt sind, als Rhipsalidopsis gaertneri Rh. rosea „Graeseri“ bezeichnet werden. (B.)
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Abb. 1. Austreiben junger, noch mehrkan‑ tiger Sprosse von Rhipsalidopsis rosea. a) 5‑kantiger Sproß; der Austrieb liegt fast in der Mitte des Scheitels. b) 4‑kantiger Sproß mit 2 Austrieben, die neben dem Scheitel liegen und gegenseitig um 60° verdreht sind.
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Gattung Rhipsalidopsis
Abb. 2. Vorstufe der Sammelareole bei Rhipsalidopsis rosea. Drei Areolen an der Stirnseite des Flachsprosses von einem gemeinsamen Wulst umgeben Die Areole rechts (Pfeil) be‑ ginnt auszutreiben.
Abb. 3. Sammelareole von Rhipsalidopsis gaertne ri. Rechts zwei noch nicht ganz in die Sammela‑ reole einbezogene Areolen. Infolge Verlust der zu‑ erst gebildeten Jungtriebe Austrieb aus einer weit seitlich stehenden Teilareole.
Abb. 4. Typische Blüte von Rhipsalidopsis rosea. (BGUC Nr. 51.554)
Abb. 5. Luxuriante Blüte von Rhipsalidopsis rosea aus der Sammlung Buining.
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Abb. 6. Blütenlängsschnitte von Rhipsalidopsis rosea. A. des luxurianten Exemplares Abb. 5 mit größerer Staubblattanzahl. B. der typischen Blüte Abb. 4 mit reduzierter Staubblattzahl. N = Nektarien, Ax = Grenze des Achsengewebes (Receptaculum)
Abb. 7. Fruchtender Sproß von Rhipsalidopsis rosea. Neben der Frucht sind zwei neue Sprosse, ausgetriebe
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Abb. 8. Samen von Rhipsalidopsis rosea in Seitenansicht mit Funiculusrest (A) und Hilumansicht (B) sowie von Rhipsalidopsis gaertneri (C). D = letztere ohne äußere Testa und E = freigelegter Embryo
We i t e r e L i t e r a t u r Berger, A., 1929, Kakteen. Neudamm 1929. Britton, N. L. und Rose J. N. 1913, The Genus Epiphyllum and its allies. Contr. U. S. Nat. Herb. XVI, S. 255—262. Buxbaum, F., Rhipsalidenstudien. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942, Blatt 4—13. —,—, 1951. Morphology of Cacti I. Root and stem. Pasadena. —,—, 1957, Klärung nomenklatorischer Fragen bei den Hylocereideae—Rhipsalinae. Kakt. u. a. Sukk. 1957, S. 113—116 und 133—136. —,—, 1958. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño Bot. Soc. Calif. 14, 1958, S. 177 ff. —,—, 1959. Kakteenpflege, biologisch richtig! Stuttgart 1959 (englische Ausgabe: Cactus Culture based on Biology, London 1958). Kimnach, M., 1951. Rhipsalidopsis rosea. Cact. & Succ. Journ. America XXIII, 1951, S. 53—55. Moran, R., Taxonomic Studies in the Cactaceae II. Note on Schlumbergera, Rhipsalidopsis and allied genera. Gentes Herb. VIII. Teil IV, S. 328—345. Vaupel, F., 1926. Die Kakteen, Lief. 2,
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Rhipsalidopsis gaertneri (Regel) Moran gaertneri, nach dem Gutsbesitzer Gaertner in Blumenau, Staat Sta. Catharina, Brasilien.
Literatur Epiphyllum russelianum var. gaertneri Regel in Gartenfl. XXXIII., 1884, S. 323, t. 1172. Epiphyllum gaertneri W. Rob. in Garden XXXV, 27. April 1889, S. 376. Epiphyllum makoyanum W. Wats. in Gard. and For. II. 22. Mai 1889, S. 243. Phyllocactus gaertneri Schum. in Rümpl. u. Schum. Sukkulenten S. 147, F. 80, 1892. — Schum. Gesamtbeschr. S. 220, Nachtr. S. 73. (1903). Epiphyllum coccineum Hort. ex Capelle et Rüst in Monatsschr. f. Kakteenkunde VII, 1897, S. 99 (nomen). Epiphyllum gaertneri var. coccineum Capelle et Rüst l. c. S. 101. Epiphyllum gaertneri var. makoyanum, Capelle et Rüst l. c. Phyllocactus gaertneri var. makoyanus Schum. in Gesamtbeschr. Kakt. S. 121, 1897. Schlumbergera gaertneri Britt. et Rose in Contr. U. S. Nat. Herb. XVI, 1913, S. 260. — Berger A. in Entwicklungsl. Kakt. 1926, S. 28. — Marshall u. Bock in Cactaceae S. 190, 1941. Rhipsalis gaertneri Vaupel in Engler‑Prantl, Nat. Pfl.‑Fam. 2. Aufl. XXI., 1925, S. 619. Epiphyllopsis gaertneri Berger, Kakteen S. 97, 341, 1929, nomen prov. Backeberg & Knuth, Kak‑ tus ABC, S. 158 (1935) — Backeberg in Blätter für Kakteenforschung 1937 — 4. Epiphyllopsis gaertneri var. makoyana Backeb. et Knuth l. c. S. 159. Schlumbergera gaertneri var. makoyana Borg, Cacti, S. 358 (1937). Rhipsalidopsis gaertneri (Regel) Moran in Taxonomic Studies in the Cactaceae II. Notes on Schlumbergera, Rhipsalidopsis and Allied Genera, Gentes Herbarium VIII. Fasc. IV, 1953, S. 339. — Buxbaum F. in Cactus Cult. Based on Biol. (London 1958) S. 206, T. 9.
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Diagnose a. nach Regel l. c. „Die beistehend abgebildete Abart $) ist von Herrn Haage & Schmidt aus Blumenau in der Nähe von Rio durch Herrn Gärtner eingesendet worden und unterscheidet sich durch die schöne scharlachrote Farbe der Blumen.“ b. nach W. Robinson in The Garden XXXV, 27. April 1889 S. 375 als Epiphyllum makoyanum älteste genauere Beschreibung): „It is like the ordinary Epiphyllums in habit and the form of the branches, but it differs widely from them in its flowers. These are regular in shape and might easily be mistaken for the flowers of a Phyllocactus. Each flower is composed of about f ifteen petals, which are narrow, pointed, and radiate from the centre; they are crimson outside and deep salmon‑red inside. The width of the flowers is 3 inches“ (es folgt der Hinweis, daß die Art mit E. gaertneri identisch sein dürfte). Beschreibung Stark verzweigter epiphytischer S t r a u c h mit überhängenden gegliederten Zweigen. Die u n t e r e n (zuweilen auch obere) Z w e i g g l i e d e r 3—5‑kantig ovoid oder ellipsoidisch 1 bis 2 cm lang und 0,5—1 cm dick mit winzigen, dreieckigen fleischigen Blattrudimenten, in deren Achseln kleine A r e o l e n mit etwas Wolle und 6—20 spreizenden weißen, gelb‑ lichen bis braunen Borstenstacheln stehen. O b e r e Z w e i g g l i e d e r gewöhnlich flach oblong‑elliptisch, vorne abgestutzt, seltener keilförmig, fleischig, dunkelgrün, 3‑6 cm lang und 1,5—3,5 cm breit. An den dünnen, meist rötlichen Rändern mit 3—6 Einkerbungen mit glei‑ chen Blattrudimenten wie an den Grundsproßgliedern, deren A r e o l e n ca. 1 mm groß sind und 3—12 kurze Borsten tragen. An der Stirnseite der Glieder sind zahlreiche Areolen zu einer langgestreckten Sammelareole vereinigt, die von den Rändern des Sproßgliedes überragt wird und deren B o r s t e n s t a c h e l n kurz oder bis 1,5 cm lang werden. (Langborstige For‑ men werden unberechtigterweise als var. makoyana abgetrennt). Aus der Sammelareole erfolgt die Verzweigung und entspringen die Blüten, meist zu mehreren gleichzeitig. Die B l ü t e n sind mehrere Tage offen, regelmäßig, weit geöffnet indem das Perianth strah lend oder wenigstens weit trichterförmig ausgebreitet ist, 4—7,5 cm lang, 5—7 cm weit, leuch tend scharlachrot. Das P e r i c a r p e l l ist durch Herablaufen der äußersten, noch schuppen artigen Perianthabschnitte (4—) 5‑kantig, grün oder rötlich, 5—12 mm lang und oben 7—8 mm breit und enthält in der Fruchtknotenhöhle soviele Reihen von Samenanlagen, als am Griffel Narben stehen (meist 5). Die kurz dreieckigen untersten Perianthschuppen gehen rasch in die eigentlichen Perianthblätter über. Ein R e c e p t a c u l u m ist nicht ausgebildet. Nur die Ränder des Pericarpells sind etwas (ca. 1 mm) vorgezogen und tragen an der schräg gegen die Griffelbasis verlaufenden Innenfläche das diskus‑artige Nektarium. Die ca. 14—20 schmal lanzettlichen, spitzigen B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind mit den Rändern bis zum Pericarpell frei, nur die innerste Reihe ist eine winzige Strecke weit kongenital verwachsen. Von den in wenigen Reihen eigentlich am Grunde der Blüte entspringenden S t a u b b l ä t t e r sind die äußersten eine längere Strecke den innersten Perianthblättern angewachsen. Die Länge der Staubfäden nimmt von innen nach außen zu. Sie stehen aufrecht um den G r i f f e l, der ge wöhnlich 5 (bis 7) lineale unten leicht zusammengeneigte N a r b e n äste trägt. Die Filamente sind rot, ca. 1—2 cm lang, die Antheren gelb. Der Griffel ist rot, die Narben sind weiß. F r u c h t verkehrt eiförmig, scharf (4—)5‑kantig, oben abgestutzt mit Abbruchsnarbe, 12—15 mm lang. Zunächst fleischig, rot mit duftendem süßlichem Fruchtfleisch; ohne abzu‑ fallen wird sie später trocken und hart und bricht manchmal mit einem Deckel auf.
*) Von Epiphyllum russelianum! (B.)
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Rhipsalidopsis gaertneri (Regel) Moran
S a m e n in geringer Zahl, zusammengedruckt schief‑eiförmig, braun mit glatter glänzen‑ der T e s t a und etwas vorspringendem langem aber schmalem Hilum, etwas über 1 mm lang. P e r i s p e r m fehlt. Der E m b r y o ist walzenförmig fast gerade und hat ein relativ sukku lentes langes Hypokotyl, während die ebenfalls recht fleischigen Keimblätter nur etwa 1/3 der Länge des Embryo einnehmen. V a r i e t ä t e n: Blüten groß, 4—7,5 cm, weit offen, Glieder groß mit 3—6 Kerben: R. gaertneri var. gaertneri Moran. Blüten klein, nur bis 3,5 cm, Perianth wenig spreizend, Glieder kleiner mit nur 3 Kerben: R. gaertneri var. tiburtii (Backeb. et Voll) Moran. (Backeberg C. und Voll in Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro IX, 1950, S. 149, T. I Fig. 1.) Die „var. makoyana“ ist nicht berechtigt, da die Borstenlänge kein konstantes Merkmal ist, sondern von Außenbedingungen abhängt. Heimat Nahe von joinville und Blumenau im Staate Sta. Catharina sowie im Staate Minas Geraes im Brasilien. Die var. tiburtii im Staate Paraná. Kultur Obwohl empfindlicher und daher nicht so einfach in Kultur, wie der „Weihnachtskaktus“, dem er im Wuchs sehr ähnlich ist, verdient der „Osterkaktus“, wie Rh. gaertneri auch genannt wird, viel mehr Beachtung der Liebhaber. Wegen seiner größeren Empfindlichkeit wird er zumeist auf Pereskia gepfropft gehalten und braucht dann einen der Pereskia gemäßen, d. h. nicht zu leichten Boden, ist aber dann weniger gegen Alkalisierung des Bodens empfindlich. Auf eigener Wurzel ist er als Epiphyt in schwach saurem (pH 5) Boden, am besten Lauberde mit reichlich Torfmull und ohne Kalkzusatz zu halten, wobei sehr darauf zu achten ist, daß der Boden nie austrocknet, was er sofort mit Abwerfen von Gliedern beantworten würde. Dasselbe geschieht auch bei zu großer Wärme und vor allem bei Alkalisch‑werden des Bodens. Trockene Zimmerluft verursacht das Abwerfen der Glieder ebenso wie die Austrocknung der Wurzel, oder der Übergang von feuchter auf trockene Luft. Gegen volle Sonne empfindlich, soll er im Sommer im Baumschatten stehen. Gräser ist ein sehr dankbarer Bastard zwischen Rh. gaertneri und Rh. rosea gelungen, der von Werdermann als Rhipsalis graeseri beschrieben wurde und jetzt den Namen Rhipsali dopsis graeseri (Werd.) Moran tragen muß. Auch der Bastardnamen Rhipsaphyllopsis grae‑ seri (aus Rhipsalidopsis und Epiphyllopsis — dem früheren Gattungsnamen der Rh. gaertneri — gebildet) ist in Gebrauch. We i t e r e L i t e r a t u r Buxbaum, F. Rhipsaliden‑Studien, Cactaceae, Jb. D. K. Ges. 1942, Bl. 4—13; Buxbaum, F. Morphology of Cacti I. Pasadena 1951, S. 39; Buxbaum, F. Klärung Nomenklatorischer Fragen bei den Hyloccreideae‑Rhipsalinae. Kakt u. a Sukk. 8., 1957, S. 113—116 und 133—136.
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Gattung
Rhipsalis
Gaertner in Fruct. Sem. Plant. 1, 1788, S. 137. Synonyme: Cereus Miller p. p. Hariota Adanson, Fam. Plant. 2. 1763, S. 343 n o n De Candolle 1834. Cassytha Miller, Gard. Dict. ed. 8. 1768 p. p. n o n Linnaeus 1753. Lepismium Pfeiffer sensu Backeberg in Backeberg et Knuth, Kaktus ABC Kopenhagen 1935, S. 135 pro parte, id est: Lepismium subgen. Calamorhipsalis (K. Schumann) Backeb. Lepismium subgen. Epallagonium (K. Schumann) Backeb. Lepismium subgen. Trigonorhipsalis Backeberg*) gr. rhips xiy = Matte, Flechtwerk, wegen des dichten Wuchses typischer Arten. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Hylocereae, Subtrib. e. Rhipsalinae, Linea Rhipsales. Diagnose nach A. von Gaertner l. c. „Calyx superus, tri — 1. quadripartitus, brevissimus: dentibus acuminatis, membranaceis, tenuissimis. Cor . . . . . . Stam . . . . . Styl . . . . . Bacca infera, unilocularia, pellucida. Semina duodena, centralia.“ Diese Diagnose ist unvollständig, es erscheint daher zweckmäßig, eine bereits vollständigere Diagnose wiederzugeben. Hiefür erscheint die Salm‑Dycksche Diagnose besonders geeignet, da Salm‑Dyck bereits Pfeiffera und Lepismium — allerdings nicht Hariota (Hatiora) als eigene Gattungen anerkennt. B. Diagnose nach Salm‑Dyck, in Cact. Hort. Dyck. Cultae Anno 1849, Bonn 1850, S. 58. „Perigonii tubus ultra germen non productus; phylla 12—18, sepaloidea brevissima squa‑ miformia, petaloidea rotatim expansa. Stamina numerosa, longitudine subaequalia et limbum aequantia. Stylus f iliformis. Stigma 3—6 radiatum. Bacca a principio emersa, pisiformis, glabra, matura pellucens, perigonio marcescente coronata. Cotyledones breves, acutae. Plantae pseudo‑parasiticae, interdum subradicantes. Caulis articulato‑ramosus teres angulosus, aut foliaceo‑dilatatus, crenulatus; crenae squamula vix conspicua instructae nudae, sublanatae vel setas minutas gerentes. Flores laterales (rarissime terminales) parvuli, subephemeri.“ C. Ergänzung der Blüten‑Diagnose durch F. Buxbaum Flores minimi, 5 mm solum in longitudine usque ad conspicui et ca. 30 mm radiantes, albi, interdum partim rubescentes vel lutescentes vel viriduli. Perianthio radiatim expanso vel ± divaricato. Pericarpello forum minimum pro magnitudine floris magni, vel insidente vel in *) Calamorhipsalis und Epallagonium wurden von K. Schumann für die Gattung Rhipsalis und n i c h t für die Gattung Lepismium, die Schumann als UG. zu Rhipsalis stellte, aufgestellt, was bei Backeberg nicht ersichtlich gemacht ist, da er die Untergattungen nur mit „K. Sch.“ als Autor führt. Untergattung „Trigonorhipsalis K. Sch.“ gibt es überhaupt nicht. Sie wurde von A. Berger 1929 nur für Rh. trigona aufgestellt. Diese Untergattung von Rhipsalis (nicht Lepismium) heißt bei Schumann UG. Goniorhipsalis. Hier liegt bei Backeberg also ein falsches Zitat vor!
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cavum corticis ± demerso. Zona caulina minima sed interdum ± pilosa. Receptaculo absente, itaque glandulis nectarii discuni basalem circum styli basem positum formantibus. Leitart: Rhipsalis baccifera ( J. Miller) Steam in The Cactus Journal, 1939, S. 107. (Syn.: Cassyta baccifera J. Miller in Illustr. Sex. Syst. Linn. class IX. ord. I. 1771—77. Rhipsalis cassutha Gaertner Fruct. Sem. Plant. 1, 1788, S. 137). Beschreibung E p i p h y t i s c h e, mitunter felsbewohnende, reich bis sehr reich verzweigte, anfangs ± auf rechte, bald hängende S t r ä u c h e r mit oder ohne L u f t w u r z e l b i l d u n g. S p r o s s e (Äste) sehr verschieden gestaltet: 4 bis 6‑kantige oder flügelrippige Zweige von ± cereoidem Aussehen (UG. Goniorhipsalis) oder fortwachsende Flachtriebe, die durch Verengungen ge‑ gliedert sind, wobei die flachen Sproßteile auch durch längere dünne, stengelartige Abschnitte getrennt sein können (UG. Phyllorhipsalis) oder durch determiniertes Wachstum deutlich ge‑ gliederte Flachsprosse mit akrotoner Wachtumsförderung (UG. Phyllarthrorhipsalis) oder stiel‑ runde glatte oder höchstens faltige Sprosse, die meist in einem deutlich längeren Hauptsproß (G r u n d s p r o ß, S p r o ß I. O r d n u n g) und in akrotonen Scheinwirteln von ihm ausgehen‑ de, wieder Glieder III. usw. Ordnung abzweigende, Sprosse II. Ordnung gegliedert sind (UG. Rhipsalis, syn. Eurhipsalis). Allein bei Rh. mesembryanthemoides zweigen von einem dünnen Hauptsproß aus jeder Areole kurze spindeiförmige Rundsprosse mit determiniertem Wachs‑ tum ab. A r e o l e n klein bis winzig, von einer winzigen S c h u p p e getragen, oberflächlich oder von der dicken R i n d e n z o n e ± umwallt. Bei wenigen Arten (UG. Rhipsalis Ser. Cereu‑ sculi) treten am determinierten Sproßende mehrere (normal 5) Areolen zu einer endständigen S a m m e l a r e o l e (wie bei Hatiora) zusammen, aus der Blüten bzw. Verlängerungssprosse entspringen. Die A r e o l e n tragen wenig kurzen Filz, vereinzelt Haare oder Börstchen, bei UG. Rhipsalis Ser. Ophiorhipsalis ± dicht stehende kurze B o r s t e n s t a c h e l n. Häufig konn‑ ten an den Areolen Z u c k e r a u s s c h e i d u n g e n beobachtet werden. B l ü t e n seitlich längs der ganzen Zweiglänge oder, bei Arten mit stark akrotonem Wuchs, nur an Endauszweigungen, bei Arten mit endständiger Sammelareole, aus dieser. Es wurde beobachtet (vgl. Buxbaum 1942), daß in verschiedenen Altersstadien verschiedene Blüten‑ stellung auftritt. Sie stehen entweder einzeln in jeder Areole oder durch B e i k n o s p e n ‑ b i l d u n g knäulartig zu mehreren (bis 5). Bei Arten mit vertieftem Areolenvegetationskegel steht das Pericarpell ± in einer s e k u n d ä r e n K a v e r n e (im Gegensatz zu Lepismium!) vertieft. Die sehr kurze, meist dünne c a u l i n e Z o n e bildet bei manchen Arten dichte lange W o l l h a a r e aus, die nach dem Verblühen erhalten bleiben. B l ü t e n vollkommen radiär, teils winzig (nur 5 mm lang!), vereinzelt aber auch sehr an sehnlich bis 3 (—4) cm im Durchmesser, weiß oder grünlichweiß, mitunter besonders die äu‑ ßeren Blütenblätter rötlich oder gelblich überlaufen. Die kleinsten Blüten haben meist nur ca.
A
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B
C
Abb. 1. Blüten. A = Rhipsalis penduliflora. Scheinbar terminal aus der Sammelareole. Peri carpell drehrund, glatt. B = Rh. houlletiana. Pericarpell stark gekantet. C = eine der kleinsten Rhipsalisblüten: Rh. heteroclada, Länge 5 mm.
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Gattung Rhipsalis
D
D a
b
Abb. 2. Blütenlängsschnitte: In allen Abbildung D = Diskus. a = größte Rhipsalis‑Blüte: Rh. me galantha in der Kaverne Durchmesser ca. 3 cm. — b = kleinste Blüte: Rh. capilliformis (5 mm lang) — c = Rh. mesembryanthemoides nicht versenkt, aus der Areole. Länge ca. 8 mm. d = schlanker Typus Rh. houlletiana, Länge bis 15 mm.
D
D
d c
BtII R
Bt I
Sch
Abb. 4. Längsschnitt vom Ausbrechen einer sehr jungen Knospe (Kn) bei ger inger Vertiefung des Pericarpells an Rhipsalis pentaptera. Ar = aufgeplatzte Areole, Kn = die Knospe, HcZ = Haar kranz der caulinen Zone der Knospe, R = grüne Rindenzone des Sprosses.
Kn HcZ Ar
A
Abb. 3. Blütenstellung in zweiblütiger Areole von Rh. houlletiana. Blüte I abpräpariert um den Sitz von Blüte II zu zeigen. A = Areol enwolle, Sch = abges chnittener Zahn des Flachsprosses.
Kw
Kw cZ
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Abb. 5. Sitz der Blüte mit stark „versenktem“ Pericarpell bei Rh. micrantha (? dilimitia ?). Kw = Kavernenwand, oberseits (adaxial) zusammengepreßte Ge websteile, außen (abaxial) zu einer dünnen Wand vertrock net, cZ = die cauline Zone der Blüte, Ursprung der ganzen Behaarung. Gefäßbündelverlauf eingezeichnet. (Vergleiche auch Morphologie S. 43, Abb. 91 C.)
C II e
Abb. 6. Leere Kaverne nach Ausfallen der Blüten von Rhipsalis megalantha. Ansicht von vorne. Haare (H) aus der von den Hautresten der Kaverne (R) verdeckten caulinen Zone. B = Schnitt durch diese Kaverne. Haare nur aus der caulinen Zone (cZ).
R H A
cZ
B3
B
Abb. 7. Rhipsalis trigona, mehrblütige Areolen mit vers enktem Pericarpell — A die aus der Tiefe hervorgebrochenen Hauptblüten I und II haben nicht nur die Kavernen‑ wand (Kw) aufgebrochen, sondern auch weiter am Rand angelegte Beiknospen (B1, B 2, B 3) von ihrer Ernähr ung abgeschnitten und zum Verdorren gebracht; doch haben auch diese schon aus ihrer caulinen Zone Haarkränze ausgebildet (cZH). — B = eine nur zweiblütige Areole; eine der beiden Blüten (B) angefallen. Aus ihrer caulinen Zone ein Haarkranz.
cZH B1 cZH
B2 Kw
B Kw
5 B l ü t e n b l ä t t e r, bei größeren sind kürzere, s e p a l o i d e A u ß e n b l ä t t e r ausgebil‑ det, deren Basis mitunter bis über das Pericarpell verläuft. Pericarpell etwas kantig, gewöhnlich kreiselförmig bis zylindrisch, bei den kleinsten Blüten im Verhältnis zur gesamten Blütenlänge auffallend groß, sehr dickwandig, in den Rindenschichten mit großen S c h l e i m b e h ä l ‑ t e r n erfüllt. R e c e p t a c u l u m f e h l t. Das N e k t a r i u m g e w e b e bildet am Grun‑ de der Blüte einen die Griffelbasis umgebenden D i s k u s. I n n e r s t e B l ü t e n b l ä t t e r mitunter eine winzige Strecke untereinander und mit den äußersten Staubfäden verwach‑ sen, bilden aber keine Röhre; meist radförmig offen, sonst ± trichterig bis glockig spreizend. S t a u b b l ä t t e r nur bei großblütigen Arten ziemlich zahlreich, mit fast kugeligen, kleinen A n t h e r e n. Der stabförmige G r i f f e l ragt über sie heraus, die (3—5) Narbenäste neigen zusammen oder sind zurückgekrümmt, oft sehr stark straußenfederartig papillös. S a m e n a n l a g e n an kurzen, einfachen Samensträngen; die Zahl der Plazenten korrespon diert mit der Zahl der Narben. F r ü c h t e etwa erbsengroß, saftig, weiße, rosenfarbige bis rote oder dunkelpurpurne oder dunkel mißfarbige Beeren mit saftig klebriger Pulpa, oft mit dem verbleibenden Blütenrest. (Morphologie S. 70, Abb. 159). S a m e n länglich oval bis etwa spindelförmig, meist leicht gekrümmt, mit kleinem, schmä‑ ler oder breiter ovalem, basalem Hilum, das das undeutliche Mikropylarloch mit einbezieht. Die schwarze oder dunkel‑ bis hellbraune T e s t a ist relativ dünn, leicht gefeldert strukturiert. P e r i s p e r m f e h l t. E m b r y o walzenförmig, leicht gekrümmt mit sehr kleinen, drei eckigen Keimblättern.*) Es kommt vor, daß die Keimwurzel schon in der Frucht austritt. Sämlinge entwickeln sich anfangs cereoid, d. h. bilden ± kantige, zart bestadchelte Zweige; erst später erscheinen die arttypischen Sprosse.
*) SCHUMANN (1898, S. 614) schreibt: „Der Keimling ist hakenförmig gekrümmt; die Keimblätter liegen auf‑ einander.“ Bei den von mir untersuchten Samen fand ich wohl die gleiche gegenseitige Lage der kurzen Keim‑ blätter, d. h. die Stellung quer zur Medianebene, doch keine hakenförmige Krümmung, was sich schon äußerlich an der dünnen Gestalt des Samens vermuten ließ. Da Schumann jedoch auch Acanthorhipsalis zu Rhipsalis einbezieht, kann man vermuten, daß er Samen von Acanthorhipsalis untersucht hat. Dieser Samen ist breit oval, hat ein laterales Hilum und tatsächlich einen hakenförmig eingekrümmten Embryo.
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Gattung Rhipsalis
A
B
C
D
Abb. 8. Samen von Rhipsalis tucumanensis. A = Samen mit bereits in der Frucht ausgetretener Keimwurzel. B = Hilum (Mi = Mikropylarloch), C = ohne Außentesta, D = Embryo. (Weitere Rhipsalis‑Samen siehe Morphologie S. 88, Abb. c—e.)
vTr
Z
Abb. 10. Wuchsform der Unter‑ gattung Phyllarthrorhipsalis. Aus‑ treibender Grundsproß (Sproß I. Ordnung) bei Rhipsalis elliptica. vTr = vertrocknetes Triebende, Z = Zuckerexkretionen. Nur die obersten Areolen trieben voll aus, die näch‑ sten zwei folgen noch nach, die weiteren ruhen. Extreme Akrotonie.
Z
B
K
Abb. 9. Wuchsform der Untergattung Phyllorhipsalis. Rhipsalis leiophloea (nach Vaupel).
K B
A
Abb. 11. Austreiben aus der Sam melareole am Hauptsproß (Sproß I. Ordnung) bei Rhipsalis cereusc ula. Die ungleiche Länge der jungen Sprosse II. Ordnung beweist, daß es kein echter Wirtel ist.
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B
Abb. 12. Wuchsverhältnis bei Rhipsalis mesembryanthemoides. A = junger Langs‑ proß vor Ausbildung der Seitensprosse (B = Schuppenblättchen, K = Trieb‑ knospen), B = Stück eines erwach senen Langsprosses mit Kurzsprossen und Luftwurzeln (nach Troll).
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Unterteilung der Gattung Nachdem sich die „Einsenkung“ des Pericarpells bei den Schumann’schen Untergattungen Calamorhipsalis und Epallagonium — nach Backeberg auch bei Trigonorhipsalis rechte Go‑ niorhipsalis — als wesensverschieden von den echten Seiteninfloreszenzen von Lepismium und als systematisch belanglos erwiesen hatte*), muß die Gattung neu unterteilt werden, wobei aber die Schumann’sche Unterteilung gegenüber anderen Gliederungen (Britton & Rose, Vaupel) sehr wesentlich klarer ist und daher mit nur geringen Änderungen übernommen werden kann. Abgesehen von der Auflassung der Untergattungen Calamorhipsalis und Epalla‑ gonium und der Umstellung einzelner Arten auf Grund neuer Erkenntnisse, muß vor allem die Schumann’sche Untergattung Phyllorhipsalis in zwei, wahrscheinlich nicht einmal in näherer Verwandtschaft stehende Untergattungen geteilt werden: Für die Blattrhipsaliden mit deter‑ miniertem Wachstum der Sproßglieder und akrotoner Verzweigung wird die neue Untergat‑ tung Phyllarthrorhipsalis aufgestellt, die im Wuchs wesentlich von den „Perpetuae“ Lindbergs unterschieden sind, die — nach der Schumann’schen Reihenfolge — als Phyllorhipsalis sensu stricto anzusprechen sind. Im Schlüssel ergibt sich folgende Aufteilung: A. Glieder deutlich drei‑ bis mehrkantig, gerippt oder flügelrippig, dick UG. I. Goniorhipsalis B. Glieder blattartig zweischneidig, an der Spitze fortwachsend, auch wenn der Sproß sich in schmalere und breitere Abschnitte gliedert. Dünne Abschnitte mitunter stengelartig dünn UG. II. Phyllorhipsalis C. Sproßglieder determiniert blattartig mit akrotoner Verzweigung ausschließlich aus Areolen UG. III. Phyllarthrorhipsalis D. Sproßglieder drehrund oder höchstens rippenähnlich faltig, meist determiniert, sehr ver‑ schieden im Aussehen UG. IV. Rhipsalis Die Reihenfolge wurde nach den erkennbaren Entwicklungsstufen gewählt. Goniorhipsalis umfaßt zweifellos die ursprünglichsten Arten. Von diesen Grundformen leitet sich offenbar auch Phyllorhipsalis als sehr alte und daher auch sehr weit verbreitete Gruppe ab, während Phyllarthrorhipsalis und Rhipsalis zweifellos sehr junge Entwicklungsäste sind, besonders Phyllarthrorhipsalis, deren Areal sehr beschränkt und deren Anschluß ganz unklar ist.
Subgenus I, Goniorhipsalis K. Schumann emend. F. Buxbaum Ramis validis (usque ad 15 mm et plus diam.) valde ramosis, distincte 3—5 (—6) angulosis vel alatis. Floribus singulis vel pluribus (risque ad 4—5) ex areolis lateralibus; pericarpello libero vel subimmerso. G l i e d e r s e h r k r ä f t i g (bis 15 mm und mehr dick) reich verzweigt, deutlich 3—5 (—6)‑k a n t i g o d e r f l ü g e l r i p p i g. Blüten einzeln oder gebüschelt (bis ca. 4) je Areole aus den seitlichen Areolen längs der Sprosse. Pericarpell ganz oder teilweise freistehend. L e i t a r t: Rhipsalis pentaptera Pfeiff. Der cereoide Habitus dieser Untergattung läßt den Schluß zu, daß sie im Verhältnis zu den anderen Rhipsalis‑Arten sehr alt ist. Dafür spricht auch der Umstand, daß 2 Arten sehr weit vom mutmaßlichen Entstehungszentrum der Gattung in der argentinischen Kordillere behei matet sind: Rh. sulcata in Ecuador, Rh. tonduzii in Costa Rica. Zweifellos gehören auch Rh. cereoides und Rh. epiphylloides in diese Untergattung. Rh. wa‑ riningiana, die auch zwar dicke aber schmale Flachsprosse ausbildet, könnte als Bindeglied zu UG. Phyllorhipsalis angesprochen werden.
*) Vgl. Bemerkungen 1. Die beiden überaus eng verwandten Arten Rh. grandiflora und Rh. megalantha waren durch diese Fehleinteilung in verschiedene Untergattungen geraten!
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Gattung Rhipsalis
Subgenus II, Phyllorhipsalis K. Schumann emend. F. Buxbaum (Syn. Series Perpetuae Lindberg) Ramis foliaceo‑dilatatis, constrictionibus interdum tenuissimis cauliformibus ± articulatis sed apice accrescentibus non determinatis, lateraliter ramif icatis. Floribus plerumque singulis inter dum binis ex areolibus lateralibus. Pericarpello non immerso. Flachsprosse an der Spitze weiterwachsend, nicht determi‑ n i e r t, schmal lanzettlich bis linealisch, an der Basis der Abschnitte blattstielartig oder wenigstens keilf örmig v e r s c h m ä l e r t , in manchen Fällen auch längere, dünne, s t e n ‑ g e l a r t i g e S p r o ß t e i l e mit F l a c h s p r o ß a b s c h n i t t e n a b w e c h s e l n d. Die einzelnen Flachsproßabschnitte am Ende ebenfalls spitz auslaufend und in den Basalteil des folgenden Sproßabschnittes (Verlängerungstrieb) übergehend. Weitere V e r z w e i g u n ‑ g e n m e s o t o n i s c h, oft aus den dünnen Sproßteilen. Flachsprosse meist gesägt oder ge‑ kerbt, Blüten meist einzeln aus den Areolen in den Buchten der Einschnitte. P e r i c a r p e l l n i c h t v e r s e n k t. Leitart: Rhipsalis regnellii G. A. Lindberg Diese Untergattung, die sich auf die Lindberg’schen Perpetuae beschränkt, aber auch noch Rh. ramulosa Pfeiff. und Rh. alata K. Sch. umfaßt, hat eine außerordentlich weite Verbreitung besonders im Westen, wo sie nach Bolivien, Nord‑Peru, Süd‑Ecuador und weiter nach Norden bis Costa Rica und Chiapas (Mexico) reicht. Mit. Rh. jamaicensis erreicht sie die Inselwelt. Hingegen sie ist relativ wenig in Brasilien vertreten, wo sie aber außer dem Küstengebiet auch nach West‑Brasilien und Minas Gerais reicht. Mit dieser Verbreitung erweist sich auch diese Untergattung als eine sehr alte und recht iso lierte Entwicklungslinie der Gattung, die auch offenbar keine direkte Verbindung zur nächsten Untergattung III hat.
Subgenus III, Phyllarthrorhipsalis F. Buxbaum subgen. nov. (Syn.: Series Terrninatae G. A. Lindberg) Ramis foliaceo‑applanatis, basilaribus (primariis) aliquot elongatis, interdum trialatis, cete‑ ris rhombeis, ovatis vel rotundatis, omnibus determinatis ex areolis solum acrotoniter ramosis. Floribus parvis singulis vel pluribus ex areolis superioribus articulorum. Sprosse I. O r d n u n g (Grundsprosse) sind l a n g g e s t r e c k t e, kräftige F l a c h s p r o s s e, mitunter aber auch d r e i f l ü g e l i g; sie stellen ihr Wachstum später bei einer bestimmten Länge ein und v e r z w e i g e n s i c h e x t r e m a k r o t o n aus den scheitel nächsten, aber einzeln stehenden Areolen, die Erneuerungssprosse (Sprosse II. Ordnung) aus treiben. Diese und die ihnen wieder akroton entspringenden Sproßglieder der III. und weiterer Ordnungen haben ebenfalls d e t e r m i n i e r t e s W a c h s t u m. Sie sind breit rhombisch, oval, bis fast kreisrund, am Rande oft gewellt, der Rand gekerbt. Die relativ kleinen B l ü ‑ t e n entspringen zunächst einzeln, später durch B e i k n o s p e n b i l d u n g in mehrblütigen Knäueln aus den Kerben der Sproßglieder. Leitart: Rhipsalis pachyptera Pfeiffer Diese sehr charakteristische und isolierte Untergattung ist ganz auf Ost‑Brasilien be‑ schränkt, was für sehr junge Abstammung spricht.
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Subgenus IV, Rhipsalis Gaertner emend F. Buxbaum (Syn. : Eurhipsalis K. Schumann, incl. Calamorhipsalis K. Schumann und Ophiorhipsalis K. Schumann) Ramis teretibus, non costatis (interdum longitudinaliter ± plicatis) interdum apice accres centibus, plerumque longitudine determinato, acrotoniter ± iterum atque iterum ramif icatis. In serie Cereusculi areolis supremis in apice ramorum ad areolam complexam aggregatis ibique ramif icatis, in serie Mesembryanthemoides ramis tenuissimis ex omnibus areolis articulis secun dariis brevissimis instructae. Floribus plerumque ex areolis lateralibus orientibus, singulis vel compluris, pericarpello libero vel immerso. S p r o s s e d r e h r u n d, glatt (rippenähnliche Längsfalten an saftarmen Trieben bzw. Herbarmaterial dürfen nicht als Rippen angesprochen werden!), V e r z w e i g u n g verschie‑ den, m e i s t a k r o t o n b e i d e t e r m i n i e r t e m W a c h s t u m, gabelig oder häufiger in 3‑ bis mehrastigen S c h e i n w i r t e l n II. oder weiterer Ordnung. Seltener indeterminiert fortwachsend (Ser. Ophiorhipsalis) oder (Ser. Cereusculi) 5 Areolen an der Sproßspitze zu einer umwallten S a m m e l a r e o l e zusammentretend, aus der Verzweigung und Blütenbildung er‑ folgt. Bei Rh. mesembryanthemoides aus sehr dünner Hauptachse aus a l l e n A r e o l e n je ein d e t e r m i n i e r t k u r z e r etwa dünn spindelförmiger S e i t e n s p r o ß entspringend, der die Blüten lateral tragt. A r e o l e n sehr klein, unscheinbar, manchmal t i e f i n d e r R i n ‑ d e n s c h i c h t versenkt, mit wenigen Wollhaaren und Börstchen oder fast nackt, nur bei Ser. Ophiorhipsalis mit längeren Borstenstacheln versehen. B l ü t e n außer bei den oben genannten Fällen meist längs der Zweige oberflächlich a u f s i t z e n d o d e r d a s P e r i c a r p e l l ± v e r s e n k t durch Umwallung der tiefliegenden Areole. Aus der Stielzone der Blüten, beson‑ ders bei Arten mit versenktem Pericarpell mitunter ein oft langer H a a r k r a n z. Innerhalb der Untergattung ist noch eine Unterteilung zweckmäßig, die aber noch nicht voll ständig sein kann, da die Angaben in der Literatur zu wenig Gewicht auf die morphologischen Verhältnisse legen. Series Ophiorhipsalis (K. Schumann pro subgen.)
Offenbar eine relativ sehr alte Gruppe, nach Wuchsform, Bestachelung (Borstenstacheln) und besonders auch nach geographischen Gesichtspunkten: Rh. lumbricoides: Uruguay, Paraguay, Argentinien Rh. aculeata: Argentinien (Catamarca). Junge Serien: Series Mesembryanthemoides durch die dichten Schattenzweige charakterisiert. Series Cereusculi mit endständiger Sammelareole, Konvergenz zu Hatiora. Series Rhipsalis die weiteren Arten. Auch die Hauptgruppe dieser Untergattung muß als relativ junger Entwicklungsast angespro chen werden, dessen Anschluß an die anderen Untergattungen — in Betracht kommt eigent‑ lich nur UG. Goniorhipsalis — unklar ist. Heimat
Warmes Südamerika. Nördlich bis Venezuela, Columbia, Ecuador, aber auch bis Costa Rica und bis Chiapas (Mexico) sowie bis Florida (?) und auf Jamaica vordringend, westlich noch bis Bolivien und Peru, mehrere Arten in Argentinien und Paraguay sowie Uruguay, hauptsächlich aber in Brasilien, wo das Küstengebirge (Orgelgebirge, Itatiaya) ein Mannigfaltigkeitszentrum der ganzen Subtribus bildet. Durch Verschleppung einige „Arten“, wohl nur Formen der Rh. baccifera und naher Ver‑ wandter in Florida. Mexico, Zentralamerika, Westindien, aber weiter in der Alten Welt: Westund Ostafrika (Kilimandscharo), auf Madagaskar, Zanzibar, den Komoren, Mauritius, Surinam und Ceylon.*) *) Siehe Bemerkungen!
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Gattung Rhipsalis
Nach einer brieflichen Mitteilung von Edmundo Pereira aus Rio de Janeira tritt Rhipsalis am häufigsten im Küstengebiet Brasiliens in besonders trockenen Wäldern auf. Wenn Baumä‑ ste mit Epiphyten abbrechen und auf den Boden zu liegen kommen, so sind die Rhipsaliden die ersten, die in der Feuchtigkeit verschwinden. Die Artenzahl nimmt nach West und Süd rasch ab, in Gebieten mit dichtem Wachstum fehlen Rhipsalis ganz. Dagegen kommen sie in Gegenden vor, wo in den Wintermonaten Temperaturen in der Nacht bis unter 0 °C sinken können, wie an Standorten über 1000 m. Normal bevorzugen sie eine Sommertemperatur um 36—38 °C. Bemerkungen 1. Bei der Unterteilung der Gattung hat K. Schumann dem Umstand besondere Bedeutung beigemessen, daß die Blüten „oberflächig aus den Areolen“ bzw. „aus der Tiefe der Achse“ hervortreten. Dadurch teilt der Schlüssel die Gattung in 2 Gruppen nach diesem „Trennungsmerkmal“ ein. Obwohl SCHUMANN, der die Gattung Lepismium mit einbezieht, in der Anmerkung S. 614 betont, daß „bei Lepismium stets die Areolen schon an den vegetativen Zweigen tiefer liegen und einen reichlichen Wollbelag zeigen, der büschelförmig ist und etwas hervorragt“ — wodurch Lepismium sehr gut charakterisiert ist —, fällt diese Pfeiffer’sche Gat tung dadurch in die 2. Gruppe, zusammen mit UG. Calamorhipsalis und UG. Epallagonium, die beide nichts mit Lepismium zu tun haben können. In seiner Schematisierungstendenz hat dann Backeberg die Rhipsalis‑Untergattungen Calamorhipsalis und Epallagonium, aber auch Goniorhipsalis, bei der ebenfalls eine gewisse „Versenkung“ des Pericarpells festz ustellen ist, zu Lepismium übersteht, ohne auf die wesentliche Verschiedenheit der „Versenkung des Fruchtk notens“ zu achten, gar nicht zu reden von den grundsätzlichen habituell‑morphologischen Verschieden heiten. Leider hat sich diese Fehleinteilung, trotz der schon bei Pfeiffer und Salm‑Dyck sehr klaren Unterscheidung der Gattung Lepismium in den Sammlungen eingebürgert. Tatsächlich kommt aber die „Versenkung“ des Pericarpells bei Lepismium im richtigen Sinne in ganz an‑ derer Weise zustande als bei Rhipsalis, d. h. sie ist mit dieser m o r p h o l o g i s c h u n v e r e i n b a r. Bei Lepismium ist die „Grube“ (in der die ganzen Knospen angelegt werden) eindeutig eine an‑ sehnliche B l a t t a c h s e l, die Haarbildung nicht Wolle! — eine H o m o l o g i e z u r c e p h a l o ‑ i d e n B e h a a r u n g das ganze Gebilde also eine echte S e i t e n i n f l o r e s z e n z (vgl. Gattung Lepism ium). Anders bei Rhipsalis. Hier ist v o r e r s t k e i n e G r u b e vorhanden. Die winzige Areole ist aber entweder schon selbst von Rindengewebe umwallt, oder aber sie sitzt zwar oberflächlich, aber der Blüten vegetationskegel, der ja das Produkt einer serialen Aufspaltung ist, liegt etwas in der Tiefe. In diesem letzteren Falle, der bei Arten der UG. Goniorhipsalis zu beobachten ist, schiebt die heranwachsende Knospen anlage die behaarte Areole vor sich her, bis sie aufplatzt; bei tieferer Lage des Blütenvegetationskegels weitet erst die heranwachsende Knospenanlage das Bindegewebe der Rinde aus und bildet auf diese Weise eine ± große, s e k u n d ä r e K a v e r n e, bis auch diese aufspringt und die Knospe austritt. Dabei tragen die hautigen Fetzen des Kavernenrandes nicht nur die Reste der Areolenbehaarung, sondern häufig auch Reste von weiter außen angelegten Beiknospen, die, durch die Ausweitung der Kaverne von der weiteren Ernährung abgeschlossen, unentwickelt vertrocknen. Sowohl die Hauptknospen als auch die dann in der Entwicklung gehemmten Beiknospen haben aber bei manchen Arten a n d e r c a u l i n e n Z o n e eine überaus r e i c h e B e h a a r u n g ausgebildet, die bei Abfallen der Blüte bzw. Frucht erhalten bleibt und so nach der Blütezeit oft ansehnliche, recht unregelmäßige Wollbüschel an den Zweigen bildet, sowohl in der Entstehung als auch im Aussehen grundver schieden von Lepismium. Die graduelle Verschiedenheit der „Versenkung“ bei Goniorhipsalis‑Arten zeigt aber weiters klar, daß ihr kein systematischer, sondern höchstens ein phytographischer Merkmalswert beigemessen werden kann. 2. Die Abstammung der Gattung Rhipsalis ist wie die der ganzen Subtribus, reichlich unklar. Nicht einmal die Einbeziehung als Subtribus — also eigener Entwicklungsast — bei den Hylocereae kann, trotz zahlreicher Hinwei‑ se, als gesichert betrachtet werden. Man kann aber bei morphodynamischer Betrachtung ohne Zweifel die Gattung Pfeiffera als „Genus primordioides” und damit die argentinischen Kordilleren als mutmaßliches Entstehungszentrum ansehen.
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Damit erscheint aber auch gerechtfertigt, die Gattung Acanthorhipsalis selbständig bestehen zu lassen. Es ist zwar richtig, wie H. C. Hutchison betont, daß alle Merkmale dieser Gattung bei „Typischen Rhipsalis“ auft reten, eine Gattung wird aber nicht so sehr durch ein gattungsspezifisches Merkmal, sondern durch eine gattungsspezifische Kombination von Tendenzen charakterisiert, die auch bei anderen Formen des betr. Entwicklungsastes vorkommen. Bei Acanthorhipsalis ist es aber ganz besonders der viel primitivere (weniger weit reduzierte!) Samen, der auch einen wesentlichen Gattungscharakter darstellt. All das sind meine Gründe, die Gattung Acanthorhipsalis als Gattung anzuerkennen. 3. Es ist ziemlich schwierig, fast unmöglich, eine Rhipsalis der UG. Rhipsalis nach der Literatur sicher zu bestimmen. Schuld daran ist nicht so sehr die sehr einheitliche hochreduzierte Blüte, sondern die überaus mangelhafte Beschreibung des Habitus. Ich habe schon seinerzeit (Buxbaum 1942) darauf hingewiesen, daß zwei nicht beachtete Faktoren maßg eblich am Charakter der einzelnen Arten bestimmend sind: Die longitudinale Symmetrie und der Verz weigungswinkel. Die „longitudinale Symmetrie“ ist die Gesetzmäßigkeit der Aufeinanderfolge und der Längenverhält‑ nisse der Sproßgenerationen. Meist bildet ein Langsproß (Grundsproß, Sproß I. Ordnung) den Hauptast. Von diesem, der bei den Arten dieser Linie stets determiniert ist, d. h. bei einer ± bestimmten Länge das Wachstum einstellt, zweigen gewöhnlich dicht unter dem Triebende kürzere. Zweige II. Ordnung paarig oder in Scheinwirteln ab. Auch diese erreichen nur eine charakteristische Länge und zeigen, abermals, kürzere Sprosse III. Ordnung ab usw. Besonders schön zeigt das Rh. cereuscula. Diese Längenverhältnisse schwan‑ ken natürlich auch nach der Ernährungslage der Pflanze, die Verhältniszahlen können aber unbedingt als artspezifisch angesprochen werden und gehören daher unbedingt in die Beschreibung. Aber auch bei gleicher longitudinaler Symmetrie können zwei Arten im Aussehen grundverschieden sein, nämlich dann, wenn der Verzweigungswinkel verschieden ist. Als Verzweigungswinkel ist jener Win‑ kel anzusprechen, den die Zweige II. und höherer Ordnung miteinander einschließen. Ist dieser groß, so resultiert ein sehr sparriger Wuchs, ist er klein, so schlank hängende Büsche. Rh. heteroclada und Rh. capilliformis haben z. B. sehr ähnliche longitudinale Symmetrieverhältnisse, dazu überaus ähnliche, kaum unterschiedene Blüten. Doch bei Rh. heteroclada beträgt der Verzweigungswinkel um 1201, diese Büsche sind daher weit ausladend, bei Rh. capilliformis ist der Verzweigungswinkel ca. 40 — 50°, dieser Strauch hängt daher pinselähnlich. Man wird daher in Zukunft auf diese Faktoren, ferner aber auch auf die Zweigdicke Rücksicht nehmen müssen! 4. Eine — noch immer! — diskutierte Frage ist das Vorkommen von Rhipsalis‑Arten, besonders Rh. baccifera (Rh. cassutha) und ihr sehr nahe stehender Arten (oder Formen?) in der Alten Welt: West‑ und Ost‑Af rika, Zanzibar, Madagaskar, Mauritius, den Komoren, Ceylon, Maskarenen. Die ungewöhnlichste Deutung bietet Croizat, der Rhipsalis als eine Gattung aus Gondwanaland auffaßt, weil sie „im Dreieck Ceylon — Madagaskar — Mascarenen auftritt“. Sie soll, nach Croizat, Brasilien und die Westindischen Inseln von West‑Af rika aus erreicht haben. Dieser Theorie paßt er seine Theorie der Abstammung der Cactaceae an. Wenn er auch zugibt, daß Pereskia und Opuntia „primitive Charaktere beib ehalten“ haben, so meint er doch, die ursprünglichsten Kakteen müßten intermediär „zwischen Leuchten bergia — Rhipsalis und Pereskia“ gewesen sein, und meint, daß Versuche, sie von den Aizoaceae, Phytolacc aceae etc. abzuleiten, „keine ernste Diskussion wert“ seien. — Was man von seiner morphologisch unmögl ichen Theorie bestimmt sagen muß! Bleiben die beiden anderen Theorien der Ausbreitung zu erörtern: Vogelzug und der Mensch. Dabei sind folgende Tatsachen unbedingt festzuhalten: 1. Rhipsalis, und zwar gerade besonders die UG. Rhipsalis selbst, ist eine höchste Reduktionsstufe des Blütenbaues der Kakteen, d. h. ein überaus junges Glied der Familie. Es müßte also nicht nur bei der Croizat’schen Theorie, sondern auch bei jedem anderen Vergleich verwandter Tier‑ oder Pflanzenarten zwischen Südamerika und Af rika (z. B. bei Backeberg) in Betracht gezogen werden, daß eben diese Doppel vorkommen stets uralte Entwicklungsstufen sind. Eben die als Urahnen der Kakteen erkannte Gattung Phytolacca hat diese ungeheure Wanderung von Ostasien bis Süd‑ und Zentralamerika — lange bevor Kak teen entstanden sind — bewältigt.*) *) Das als „Eopuntia“ bezeichnete Fossil, ein Andruck mit Opuntia‑ähnlichem Umriß, aus dem Eocän, ist schon darum fraglich, weil Platyopuntien höchstens als Gefäßbündelnetzwerk erhalten bleiben würden und anderseits die ursprünglichen Cylindropuntien eher erhalten geblieben wären!
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Gattung Rhipsalis 2. Daß sich die Arten solcher Lebensformen nicht nur beiderseits des Atlantik, sondern auch in den dazwi schen liegenden atlantischen Inselendemiten — besonders im Südatlantik — erheblich auseinanderentwickelt haben. Im Gegensatz dazu sind es in Amerika und Af rika die unverändert gleichen oder kaum verschiedenen Rhipsalis. Jede Verbreitung über den Atlantik müßte also eigentlich nur sehr alte und nicht sehr junge Gattungen betroffen haben. Monvillea insularis, die östlichste autochthone Kakteenart, ist ein sehr alter Typus der Cereeae, 3. Daß es einen transatlantischen Vogelzug körnerf ressender Vögel nicht gibt, aber selbst eine Ausbrei tung durch Vögel von Westaf rika bis Ostaf rika nicht angenommen werden kann — im Gegensatz von einer Verbreitung durch Vögel von der Küste ins Landesinnere, z. B. auf den Kilimandscharo. Eben aus diesen Gründen tritt schon Anthony (Anthony 1949) nach Studien der Rhipsalis‑Vorkommen in Af rika (Nyassaland) entschieden für eine Einschleppung durch den Menschen ein. Das „Wie“ glaube ich in der Tatsache leicht zu erklären, daß Rhipsalis baccifera, wie alle eingeschleppten Arten, weiße, den Mistel beeren sehr ähnliche Beeren haben, die noch dazu an oft dichotom verzweigten epiphytischen Büschen stehen. P. C. Hutchison nahm einmal in San Francisco einen f ruchtenden Ast von Rhipsalis baccifera mit zu einem Vortrag, dessen Besucher keine Kakteenkenner waren. Auf die Frage, was das wohl sein möge, ant worteten die Zuhörer einstimmig: „A mistle‑toe“, ein Mistelzweig. Die Mistel ist aber das englische Weih nachtssymbol! Die Route der alten englischen Ostindiensegler ging zuerst mit Hilfe des Nordäquatorstromes bis nahe an die Brasilianische Küste. Besonders im Winterhalbjahr, nach sehr schwerer Überfahrt, mußten die Segelschiffe oft wochen‑ und monatelang in brasilianischen Häfen zur Reparatur vor Anker liegen. Mittels des Brasil stromes und dann der Westdrift ging die Fahrt dann bis über das Kap der Guten Hoffnung oder die Schiffe ließen sich vom Af rikanischen Gegenstrom bis Westaf rika treiben. Nach Eintritt in den Indischen Ozean passierten die Schiffe genau jene Gebiete, in denen Rhipsalis auftritt! Das erklärt eigentlich alles. Jedesmal beim Überqueren des Atlantik mit einem englischen Schiff f ragte ich die englischen Seeoffiziere, ob wohl englische Matrosen, die zur Weihnachtszeit so einen mistelähnlichen, weißbeerigen Busch finden, ihn als Weihnachtsbusch nehmen würden. „Certainly they will do so!“ war stets die Antwort. Irgendwo auf der Weiterreise über Bord geworfen, konnten die angeschwemmten „Mistel“büsche dann leicht von den Vögeln weiterverbreitet werden.
Literatur Anonymus. Die Rhipsaliden. Monatsschr. f. Kakteenk. 1891, S. 68—71. Anthony H. E. Haw. Rhipsalis, an American Cactus, may have reached Africa. Journ. New York Bot. Garden. 49. 1949, S. 578. Backeberg C. Z. Geschichte d. Kakteen. „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942. Backeberg C. und E. M. Knuth Kaktus ABC. Kopenhagen 1935. Berger A. Einiges über Rhipsalis. Monatsschr. f. Kakteenk. 30. 1920, S. 1 ff. Berger A. Kakteen. Stuttgart 1929. Boke N. H. Development of the vegetative shoot in Rhipsalis cassytha. Americ. Journ. Bot. 42. 1955, S. 1—10. Broomhall M. W. A survey of the Rhipsalidae. Nat. Cact. Succ. Journ. (England) 5. 1950, S. 8—9. Buxbaum F. Rhipsalienstudien. „Cactaceae“ Jb. Deutsch. Bot. Ges. Aug. 1942. Blatt 4—13. Buxbaum F. Gattung Lepismium, in Krainz, Die Kakteen 1970. Camp. W. H. Rhipsalis — and Plant distribution in the Southern Hemisphere. Journ. New York Bot. Garden 49. 1948, No. 580. Cardenas M. New Bolivian Cactaceae 2. Nat. Cact. Succ. Journ. (England) 12. 1957, S. 84—85. Croizat L. Manual of Phytogeography. Den Haag 1952. Gürke M. Rhipsalis Novaesii (Loefgr.) Gürke. Monatsschr. Kakteenk. 19. 1909, S. 12—14. Kummer F. Beitrage z. Anatomie und Systematik der Rhipsaliden. Inaug. Dissertation, Tü‑ bingen 1919. Lindberg G. A. Rlsipsaliden in Afrika. Monatsschr. Kakteenk. 1893, S. 81—87. Lindberg G. A. Rhipsalis hadrosoma. Monatsschr. Kakteenk. 1897, S. 150—153.
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Löfgren A. Nuevas contribuçoes para o genero Rhipsalis. Arch. Jardin Bot. de Rio de Janeiro. 2. 1918, S. 33—45. Referat: (Vaupel) i. Monatsschr. Kakteenk. 30. 1920, S. 7—17. Redecker G. Über Rhipsaliden in Zimmerkultur. Kakt. u. a. Sukk. 13. 1962, S. 201. Revenusso Dr. Origine et Biographie des Cactées „Cactus“ France. 33. 1952, S. 101—103. Rudolph H. Rhipsalis‑Kultur, Beitr. z. Kakt.kunde u. Pflege 1938. S. 55—60. Schäfer L. Über Rhipsaliden. Kakt. u. a. Sukk. I. Teil: 13. 1962, S. 65—69; II. Teil: Die Heimat. 13. 1962, S. 86—89, 114—117; III. Teil: Die Pflege. 13. 1962, S. 187—189. Schumann K. Über das Vorkommen der Gattung Rhipsalis in der Alten Welt. Monatsschr. f. Kakteenk. 1891, S. 77—79. Schumann K. Beschreibung neuer Arten der Gattung Rhipsalis. Monatsschr. Kakteenk. 1893, S. 8—11, 22—27, 33—35. Vaupel F. Löfgrens neue Rhipsalis‑Arten. Monatsschr. Kakteenk. 31, 1921, S. 11—13, 17—20. Vaupel F. Rhipsalis ramulosa (S.‑D.) Pfeiff. Zeitschr. f. Sukk. 1, 1923/24, S. 19—20. Vaupel F. Die Kakteen. Lief. 1, 1925, Lief. 2, 1926. Selbstverl. Berlin.
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Sclerocactus polyancistrus (Engelmann et Bigelow) Britton et Rose gr. polyancistrus = vielhakig.
Literatur Echinocactus polyancistrus Engelm. et Bigelow in Engelmann, Proc. Amer. Acad. 3. 1856, S. 272. — Bigelow in Explor. & Surveys Route Mississippi River Pacific Ocean. Botany, Wash. 1856, S. 29 u. Pl. 2. f. 1—2. — Förster Handb. Cact. 1886, S. 520—521. — Coulter J. Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 367. — Kunze E. in Monatsschr. Kakteenk. 20. 1910, S. 130—134 u. Abb. — Fobe F. in Monatsschr. Kakteenk. 20. 1910, S. 60—62. — Vaupel F. in Monatsschr. Kakteenkde. 31. 1921, S. 20 u. Abb. S. 21 — Schumann K. Gesamtbeschr. 1898, S. 337—338. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 198—199. Benson L. Cacti Ariz. 1948, S. 107. Sclerocactus polyancistrus (Engelm. & Big.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 213—215 u. Abb. S. 214 u. Pl. 13 Fig. 4. — Baxter E. M. Calif. Cact. 1935, S. 79—80 u. Abb. — Backeberg C. in Beitr. Sukkulentenkd. Pfl. 3. 1939, S. 58—59 u. Abb.; Cactaceae V 1961, S. 2679—2680 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 402 u. Abb. 379. — Benson L. in Cact. Succ. Journ. Am. 1966, S. 105—106; Native Cact. Calif. 1969, S. 206 u. Areal‑ karte. Diagnose nach Coulter l. c.: „Ovate or at length subcylindric, becoming 10 to 25 cm high and 7,5 to 10 cm in diameter; ribs 13 to 17, obtuse, tuberculately interrupted; radial spines 20 or more, compressed and white, the uppermost wanting, the 4 upper ones broader and longer (2,5 to 5 cm) and dusky‑tipped, the laterals shorter (2 to 2,5 cm), the lowest ones very short (1,2 cm) and subsetaceous; central spines of several forms, the uppermost one (rarely a second similar but smaller one above or beside it) compressed‑quadrangular, elongated (7,5 to 12,5 cm), white with dusky tip, curved upward, the other 5 to 10 teretish or subangled, bright purple‑brown, upper ones longer (5
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to 9 cm) and mostly straight, the others gradually shortening (to about 3 cm) downward and sharply hooked; flowers red or yellow, 5 to 6 cm long and wide; fruit pyriform, becoming almost destitute of scales; seeds large and tuberculate. (Ill. Pacif. R. Rep. IV, t. 2, f igs. 1, 2) — Type, Bigelow of 1854 in Herb. Mo. Bot. Gard. Gravelly hills and plains, from the Mohave desert region of south‑eastern California (head waters of the Mohave) to the sage plains of western Nevada; apparently not abundant. Specimens examined: California (Bigelow of 1854; Corille Funston 167, Death Valley Exped.); Nevada (Gabb of 1867; Shockley 314).
The measurements of plant bodies and spines are taken from the larger southern forms of the Mohave desert. The Nevada plants are but 7,5 to 10 cm high, with spines rarely more than 5 cm long, the radials but 1 to 2,5 cm. Said to resemble a pineapple in general size and appearance. The number of hooked spines varies from 3 to 7 ac‑ cording to age and development. In the original description as given in the „Cactaceae“ of Whipple’s Expedition the flower characters are drawn from immature buds. Shockley’s Nevada specimens are in full flower and show the lower half of the ovary to be naked, a few small rounded fimbriate sepals above, those of the limb few, larger and petal‑like; petals 10, about 3 cm long, spatulate, entire, slightly mucronate‑tipped.“
Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, einzeln, grün, kugelig bis etwas zylindrisch, 8—40 cm hoch, 5—10 cm im ∅; Scheitel etwas eingesenkt, mit rötlich‑gelbem Wollfilz. R i p p e n 13—17, 12—15 mm hoch, stumpf, am Grunde 9 mm breit, gegen die Körperbasis stärker zusammen fließend, sonst durch scharfe Längsrinnen voneinander getrennt, in Höcker und niedrige Buch‑ ten gegliedert. A r e o l e n rund bis elliptisch, 6—7,5, an Blühareolen 15 mm lang, 9—15 mm voneinander entfernt, konvex, mit erst rotbraunem, dann gelblichem, gekräuseltem Wollfilz, später verkahlend. S t a c h e l n sehr dicht, den Körper fast ganz verhüllend. Randstacheln 10— 15 oder 16—20 (K. Schumann), stechend, gerade oder schwach gekrümmt, zusammengedrückt bis etwas abgeplattet, im Querschnitt elliptisch, weiß, am Grunde 0,5 mm im ∅, die oberen die längsten, bis 1,9 (4,5) cm lang, braun gespitzt, die unteren kürzer, 1 cm lang. Mittelstacheln meist 6—8 oder 9—11, 3—12 cm lang, am Grunde 0,7 mm im ∅; die oberen 1—3 weiß, flach, auffällig, aufrecht, parallel zum Körper gerichtet, der oberste oft bis 12 cm lang, zusammenge‑ drückt, blattartig, nach oben gerichtet, gerade oder schwach gekrümmt, weiß, braun gespitzt; die übrigen fast stielrund, nadelförmig oder schwach kantig, dunkelrötlich bis braunpurpurn; von ihnen die beiden oberen am längsten, 7—8,7 cm lang, einfach gekrümmt, die unteren und seitlichen ein Drittel bis zwei Drittel so lang, angelhakig gebogen, bis ca. 3 mm breit. Blüten (nach Kla.) aus dem 9 mm langen, rötlichgelb kurzfilzigen, über den Stachelareolen gelegenen Blütenvegetationspunkt, um den Scheitel; 45—80, meist 65 mm lang, etwas geschlos‑ Abb. 1a. Blüte von außen: Schup penachseln von Pericarpell und un terem Receptaculum mit ± kurzen Haaren.
Abb. 1b. Blütenlängsschnitt, rechts mit Gefäßbündelverlauf. Pc = Pericarpell, Rp = Receptaculum, Sta = Staminodi‑ en, N = Nektarium, Nf = Nektarfurche, Sa I = primäre Samenanlagen, etwas über dem Grunde der Fruchthöhle inseriert.
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Sclerocactus polyancistrus
Abb. 2a. Perianth: a—e = Schuppen und Schuppenblätter am Pericarpell und Receptaculum, f = äußeres Hüllblatt mit Vakuolen, g = inneres Hüllblatt.
Abb. 2b. Samenanlagen: inneres Integument nicht hervorragend. Links im Auflicht, rechts im Durchlicht. Abb. 3b. Längsschnitt durch eine frische Frucht. E = Epidermis, Pc = Perikarp, Pp = Pulpa.
Abb. 3a. Längsschnitt durch eine reife Frucht mit Gefäß bündelverlauf (punktierte Linie). E = Epidermis, Pc = Perikarp, Sa = Samen.
sen 35, offen 50 mm im ∅, breit trichterig. P e r i c a r p e l l zylindrisch, am Grunde 10—12 mm im in der Mitte und gegen das Receptaculum auf 14—15 mm verbreitert; 18—20 mm lang, fleischig (Wand meist 6 mm dick), mit vereinzelten, halbkreisförmigen, derbfleischigen, zart gerandeten, unregelmäßig gekerbten, gezahnten oder gefransten, 1,5—3 mm langen Schuppen blättchen, deren Achseln ± lange, weiße Haare tragen und deren Blattbasen bis zum Grunde des Pericarpells reichen und kantige Falten bilden. Fruchthöhle länglich, schmal, ovoid, vom Grunde an dicht mit schmal angesetzten, länglich ovoiden Samenanlagen erfüllt, die an ein‑ zelnen, unverzweigten, ziemlich langen, schlanken Funiculi hingen und deren inneres Integu‑ ment n i c h t hervorragt. R e c e p t a c u l u m ca. 16,5 mm lang, trichterig; Wand unten 6—7, oben 3,5—5 mm dick; mit 6—9 mm langen, fleischigen, spatelig‑lanzettlichen, rosa und zart
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K Psp
Mi
Hi
Abb. 4a. Samen von der Seite, warzig mit Zwischengrübchen! Hi = Hilum, Mi = Mikropyle, K = Kamm (Crista).
Abb. 4c. Embryo mit innerer Testa von der Seite: Psp = Perisperm.
E
Mi Hi
i.T.
Psp
Co
Abb. 6. Längsschnitt durch den Embryo. iT = innere Testa, Psp = Perisperm, E = Em bryo, Co = Cotyledonen.
Abb. 5. Reife Frucht, Pericarpium bis auf wenige Schuppen kahl, glänzend. Perianth etwas verkürzt gezeichnet.
Abb. 4b. Hilumansicht: Hi = Hilum, Mi = Mikropyle, außerhalb des Hilums.
gerandeten, gezähnten bis gefransten, grünlich purpurnen Schuppen, deren Achseln spärliche, weiße Haare tragen. Nektarrinne und ‑kammer spaltförmig; Nektarium vom Griffelgrunde bis zu den Primärstaubblättern reichend. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 17—33 mm lang, spatelig lanzettlich, sich gegen die Spitze zu verbreiternd und hier 12—14 mm breit, unregelmäßig kurz gefranst, gewimpert oder gekerbt, mit grünlich purpurnen Mittelrippen, die in eine kurze Spit‑ ze auslaufen; rosapurpurn bis magenta gerandet, mit unregelmäßig geformten, von Flüssigkeit erfüllten Vakuolen, die das Blatt derber erscheinen lassen, als es ist. Ihre Blattbasen laufen bis zum Pericarpell hinunter und stehen am Receptaculum spiralig. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r rosa‑purpurn bis magenta, am Grunde verschmälert, gegen die Spitze auf 14 mm verbreitert, spatelig‑lanzettlich, 3 cm lang, zart, mit „Vakuolen“, ungleich wellig gerandet, in eine zarte Spitze auslaufend. Primär s t a u b b l ä t t e r etwas über der Griffelbasis angesetzt, mit ca. 17 mm langen, gelblichen Filamenten und 2 mm langen, gelben A n t h e r e n, mit denen sie bis zur Griffelmitte reichen; übrige Staubblätter fast gleich lang. Die obersten Staubblattreihen von den anderen durch eine Lücke getrennt, mit 16 mm langen Filamenten und verkümmerten Anthe‑ ren, mit denen sie bis 5 mm unter die Narbe reichen; bei einigen Blüten sehr eng nebeneinander stehend, bis zur Mitte verdickt, gegen oben verdreht und gewunden, ohne Antheren! Diese 3—5 Filamentreihen werden von einem eigenen Gefäßbündel versorgt. Griffel 25—33 mm lang, basal 2—3, in der Mitte 2—2,5 und oben 1,5—3 mm dick, oft zart karmin; Narben 8—11, 3—4,5 mm lang, 1,5 mm breit, kopfig, bis ca. 12 mm unterhalb des Perianths reichend, bis auf eine schmale Rinne auf der Außenseite mit grobzottigen Papillen bedeckt. F r u c h t zylindrisch bis lang zylindrisch, 32—36 mm lang, 16 mm im größten ∅, frisch grün, fleischig, oben mit einzelnen Schuppenblättern, deren Achseln kurze, weiße Haare tragen. Pericarpiumwand dick, fleischig, gegen die Fruchtbasis sich verschmälernd. Frucht im oberen Teil mit kräftiger Pulpa und ver‑ einzelten Samen, im unteren Teil leer. Blütenboden trichterförmig eingesenkt, vom Pericarpium durch hellbräunliches bis gelbliches Gewebe getrennt. Blütenrest ca. 35 mm lang. Trockenfrucht
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Sclerocactus polyancistrus
kleiner, geschrumpft, gelblich bis lohfarben, brüchig, am Grunde und etwas seitlich aufreißend und hier die Samen ausfallend; mit vertrocknetem, anhaftendem Blütenrest. S a m e n halbku‑ gelig, seitlich abgeflacht, 3,4—3,7 mm lang, von der Vorder‑ zur Hinterkante 2,9—3,1 mm und von einer Seite zur andern 1,6—1,7 mm; an der Vorderkante mit einem ± langen Kamm. Äußere Testa dick, hart, schwarz, kleinzellig, warzig; halbkugelige Warzen mit Zwischenräumen. Radiale Zellwände dick, außen stark vorgewölbt. H i l u m queroval, klein und einwärts gerichtet, „ven‑ tral“, mit einem ± schmalen Saum, die Funiculusabrißstelle in einem flachen, gelblichen Krater. Mikropylarloch außerhalb des Hilums, unterhalb des nasenförmigen Vorsprungs einen kleinen Trichter bildend. Embryo stark gegliedert und gekrümmt, in der Wurzelregion dicker, mit an‑ sehnlichem Perisperm, mit einer hell bräunlich‑gelben, inneren Testa.
Heimat Typstandort: auf gerölligen, sandigen Ebenen an der Quelle des Mojave River, östlich des Cajon Passes; an Ostabhängen der Gebirge; Crutts Post Office; Redrock Canyon (Kern Coun‑ ty); Ostabhang der White Mts. und weitere Standorte in Californien. Nevada: Candelaria (Mineral County); auf den Wermut‑Ebenen des westlichen Nevada. Allgemeine Verbreitung: Kalifornien und Nevada, USA.
Kultur sehr schwierig. Nach Kunze l. c. besteht der mit Natron geschwängerte Boden in der Mojave Wüste aus grobem Sand, stark zerbröckeltem Kies und Granit. Die Höhe über dem Meer beträgt dort 700 m, der Niederschlag jährlich 4 cm. — Fobe l. c. empfiehlt, diese Art in reinen Grubensand zu pflanzen; eine seiner Pflanzen lebte darin 10 Jahre. Voraussetzungen für die Kultur sind: Sonnenwärme soviel wie möglich, trockene Luft, nie im Warmbeet mit „gespann‑ ter“ Luft; im Winter bei 6—10° C. — Anzucht aus Samen, Sämlinge früh pfropfen. (Kz.)
Bemerkungen Die Art wurde am 15. März 1854 erstmals gefunden und blüht im April. Scleroc. polyancistrus ist die Leitart der Gattung, weshalb ihre Beschreibung sehr genau erfolgte. Bei vielen, von Sclerocactus abgelei‑ teten Gattungen bzw. den verschiedenen Entwicklungslinien der Subtr. Thelocactinae treten immer wieder ähnliche Eigenschaften in etwas abgeänderter Form auf. So ergibt ein um die untere Hälfte verkürztes Pericarpell und ein gestreckteres Receptaculum den Blütentypus von Thelocactus, ist dieses jedoch verkürzt und gestaucht, so ergibt sich Pediocactus sensu L. Benson. Die auffallend abgeplatteten Stacheln führen weiter zu den Papierstacheln von Toumeya oder den Flachstacheln ihrer Untergattung Turbinicarpus. Merkwürdigerweise ist der Samen von Toumeya papyracantha mit seiner glatten, gefelderten Testa und den kaum wahrnehmbaren Vorwölbungen seiner Zellen primitiver als der von Sclerocactus polyancistrus, der stärker vorgewölbte, äußere Zellwände besitzt. Dagegen ist bei Toumeya papyracantha die Blüte höher entwickelt und der Körper verkleinert. Es ergibt sich daraus, daß Sclerocactus und Toumeya gemeinsame Vorfahren besitzen, die sich aus Zwischenformen von Echinocactus sensu str., deren Samen eine dicke, glatte, unstrukturierte, äußere Testa aufweisen, ableiten. Auch Coloradoa mesae‑verdae zeigt die gleiche Testastruktur wie Toumeya papyracantha, jedoch ist die Blüte primitiver, Sclerocactus im Bau ähnlich. Aus diesem Grunde hat. L. Benson Coloradoa zu Sclerocactus eingezogen, was unserer Ansicht nach aus phylogenetischen Gründen nicht richtig ist. Irreführend sind Angaben von Backeberg über „große“ Schuppen am Pericarpell, das kurze, nur 2 mm lange, als „Röhre“ bezeichnete Receptaculum und das als groß angegebene Hilum. Scleroc. polyancistrus
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variiert in der Größe der Körper, Blüten, Hüllblätter, Früchte und Samen; in ihrer Anzahl und Farbe, die Schuppen‑ und Hüllblätter. Als Besonderheit ist die staminodiale Umwandlung der letzten Staubblattreihen zu erwähnen. Das untersuchte Material (Blüten, Früchte und Samen) verdanken wir der Vermittlung durch Herrn Charles Glass an die Ehepaare Kirkpatrick und Gay, die im Mai 1970 diese Pflanzen an den typischen Standorten unter schwierigen Verhältnissen sammelten und das gewünschte Material für die Untersuchung zur Verfügung stellten.
Die Photoaufnahme (von Farbbild) zeigt eine Originalpflanze aus der Mojave‑Wüste. Foto: Glass. — Alle Zeichnungen (Originale) L. Kladiwa. (Kla.)
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Gattung
Selenicereus
Berger A. 1905 (als Subsection zu Cereus) in Missouri Bot. Gardens Rep. 16, S. 76. Britton N. L. et J. N. Rose (1909) in Contr. U. S. Nat. Herb. 12, S. 429. Griech. „Sélēnē“ (Selhnh) = Mondschein, also „Mondscheincereus“ wegen der nächtlichen Blütezeit. U. Fam. C. Cereoideae, Trib. II. Hylocereae, Subtrib. b. Hylocereinae Diagnose a. Nach A. Berger l. c. als Subsection II. der Untergattung Eucereus Engelmann: „Stems slender, elongated, sarmentose, rooting. Flowers nocturnal, always very large; ovary mostly (not always) with long hairs and bristles.“ b. Nach Britton und Rose l. c.: „Stems slender, trailing or climbing, elongated, with low ribs, giving off roots irregularly; flowers large, often very large, nocturnal; bracts of ovary and flower tube usually bearing long hairs and bristles; fruit large, reddish, covered with clusters of deciduous spines.“ Leitart: Selenicereus grandiflorus (Linnaeus) Britton et Rose (Cereus grandiflorus Linnaeus Spec. Plant 467, [1753])* Beschreibung Vom Boden aus oder ganz epiphytisch, bzw. über Felsen mittels zahlreicher seitlich ent springender Luftwurzeln kletternde, reich verzweigte, schlanktriebige S t r ä u c h e r. Die oft mehrere Meter (bei S. donkelarii bis über 8 m!) langen S p r o s s e werden in der UG. Selenicereus nur bei wenigen Arten dicker als 2,5 cm (bei S. pteranthus 3—5 cm) dick und sind 3‑ bis mehrkantig oder mit bis zu 10 niedrigen R i p p e n versehen; alte Sprosse werden mitunter fast glatt drehrund. An den Areolen oder über diesen haben die Rippen oft kno‑ tige oder sogar spornartige Vorsprünge. Die Sprosse der UG. Deamia haben hingegen nur 3—5—8 dünne, flügelartige hohe R i p p e n, so daß sie bis zu 10 cm Breite erreichen können. Kommen sie auf eine Unterlage zu liegen, so tritt eine Verkümmerung der anliegenden und Ausbreitung der seitlichen Rippen ein, so daß der Sproß sich anlegt und so aufliegend mit Luft wurzeln anheftet (Vergl. Morphologie S. 17 Abb. 30). Die kurzhaarigen A r e o l e n tragen meist nur sehr kurze fein nadelförmige oder borstige Stachelchen; nur bei S. hondurensis ist die B e s t a c h e l u n g lang gewellt borstig, bei S. coniflorus und in der UG. Deamia länger, aber ebenfalls fein nadelförmig. Bei S. inermis tragen nur junge Areolen einzelne Borsten, die bald verschwinden und bei S. wercklei fehlt jede Bestachelung; seine an jungen Sprossen unter den Areolen knotig vorspringenden Podarien tragen eine kleine Schuppe. Die bei den primitiven Arten ansehnlichen (S. spinulosus, der Kleinste, 12—14 cm lang!), bei den abgeleiteten Arten aber sehr großen bis riesigen B l ü t e n (Abb. 1—3) (S. boeckman‑ nii bis 40 cm!) entspringen aus der Areole einzeln, oft massenhaft längs der Sprosse. Es sind radial‑symmetrische weiße, stark duftende Nachtblüten von kurzer Lebensdauer. Vom einzi‑ gen rotblühenden S. wercklei liegen keine Angaben über die Zeit der Anthese vor. S. (Deamia) testudo blüht bei Tage. Aus den vom Pericarpell kaum abgesetzten langen cylindrischen, oben * A. BERGER führt keine Leitart ausdrücklich an. Bei ihm steht „Cereus (Selenicereus) Böckmannii Otto“ an erster Stelle in der Artenliste. Maßgeblich ist jedoch die bei der Veröffentlichung der Gattung angeführte Leitart.
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nur etwas erweiterten R e c e p t a c u l u m, das zur Einstellung der rechten Blütenlage gewöhn lich mehr oder weniger gekrümmt ist, öffnet sich das Perianth ± trichterförmig, wobei die langen schmalen äußeren Blütenhüllblätter, wie ein Strahlenkranz ausgebreitet, das innere Perianth umgeben. Das gegenüber dem Receptaculum nur wenig verdickte und allmählich in dieses übergehen‑ de P e r i c a r p e l l trägt zahlreiche, winzige, fast bis auf das oft trockene Spitzchen reduzierte S c h u p p e n, deren große P o d a r i e n (Abb. 4) stark vorspringen. Auch die Podarien des Receptaculums springen unterhalb der Schuppen ± vor, laufen dann aber abgeflacht als deut liche Skulpturierung längs des Receptaculums herab. Die Schuppen des Receptaculums sind nahe dem Pericarpell nur wenig größer als jene des Pericarpells selbst und nehmen gegen das Ende des Receptaculums zunächst allmählich an Größe zu; erst nahe dem Schlund werden sie plötzlich rasch größer und leiten auf diese Weise zu den langen, schmalen äußeren P e ‑ r i a n t h b l ä t t e r n über. Die A r e o l e n in den Schuppenachseln des Pericarpells sind bei den primitiven Arten nur kurz, bei den abgeleiteten lang behaart und zur Blütezeit entweder noch unbewehrt oder nur mit feinen steifborstigen Stacheln besetzt. Erst nach der Anthe‑ se kommen ihre Stachelanlagen zur vollen Ausbildung. Die Areolen am Receptaculum sind bei S. spinulosus und manchmal auch bei S. vagans kurz behaart und mit feinen geraden und steifen Borstenstacheln versehen, die bei S. vagans oft bereits weich und kraus sind und so den Übergang zu den höheren Arten vermitteln. Höher abgeleitete Arten tragen eine dichte, krause, steife Behaarung, die teils von Areolenhaaren, teils von Haardornen gebildet wird. Sie fehlt erst bei den Übergangsschuppen am Schlund. Eine Ausnahme bildet S. wercklei, dessen Receptaculum völlig kahl ist. Die äußeren B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r sind schmal‑lineal und meist länger als die inneren; sie sind, wie die Übergangsschuppen grünlich bis rötlich gefärbt und wie diese etwas fester als die zarten, schmal‑ovalen, manchmal spitz auslaufenden, weißen (nur bei S. wercklei roten) in‑ neren Blütenblätter. Im Gegensatz zu den strahlend ausgebreiteten äußeren Blütenhüllblättern sind die inneren auch in Vollanthese nur ± trichterförmig geöffnet. Die Insertion der überaus zahlreichen S t a u b b l ä t t e r (Abb. 5—6) beginnt diffus oder in fast gleicher Höhe über einer engen aber langen N e k t a r k a m m e r, die in ihrem oberen Teil nur von den herablaufenden Staubblattbasen gerieft ist und erst im unteren Teil Nekta riumgewebe trägt. Von hier aus entspringen die Staubblätter in gleichmäßiger Verteilung der ganzen Receptaculumwand bis zum Schlund; die obersten Reihen, deren Staubblattbasen etwas verdickt sind, bilden einen S c h l u n d k r a n z. Da die Staubfäden, die gegen den Schlund hin an Länge abnehmen, überaus zart sind, liegen sie in der offenen, in ± horizontale Stellung gekrümmten Blüte der Receptaculumwand auf. Die verhältnismäßig kleinen Antheren sind länglich. In der F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g, die infolge der Wanddicke verhältnismäßig klein ist, stehen die oft ungeheuer zahlreichen S a m e n a n l a g e n gebüschelt an meist stark verzweigten (Vergl. Morphologie S. 28, Abb. 53 B), manchmal auch kürzeren und daher we‑ niger verzweigten (Abb. 3 B) Samensträngen auf sehr zahlreichen schmalen Plazenten. Die Zahl dieser entspricht der Zahl der Narbenäste. Die spitz zulaufenden N a r b e n ä s t e, die bei den primitiven Arten dem langen dünnen Griffel in sehr ungleicher Höhe entspringen und noch einen sehr schmalen papillenfreien Rückenstreifen haben (Abb. 1 B, 2 B), krönen bei den höher abgeleiteten Arten, bei denen sie ringsum gleichmäßig von feinen Papillen besetzt sind, den Griffel, deutlich abgesetzt, da sie an der Basis verdickt sind. Sie entspringen bei diesen Arten in fast gleicher Höhe, doch sind mitunter zwei benachbarte Narbenäste mehr oder weni‑ ger weit, oft fast bis zur Spitze, untereinander vereint (Vergl. Morphologie S. 58, Abb. 132). Die ansehnliche, breit eiförmige oder kugelige, rötliche F r u c h t ist durch die Podarien leicht bis ziemlich stark gehöckert; der Blütenrest ist zumeist abfällig, doch kommen auch Arten vor, bei denen er zumindest längere Zeit haften bleibt (S. coniflorus, UG. Deamia). Die Hockertragen mit krausen oder geraden Borstenstacheln oder auch stechend nadelförmigen Stacheln bewehrte und behaarte A r e o l e n, die bei der Fruchtreife abfällig werden. Die ziem‑ lich dickfleischige Fruchtwand ist rötlich gefärbt, die Pulpa, in der die zahlreichen Samen eingebettet liegen ist weißlich. Die großen, 2 mm und darüber langen S a m e n sind individuell ziemlich variabel, etwa bir‑ nenförmig, am schmaleren Ende (Hilarregion) stark seitlich zusammengedrückt. Am schma‑ len Ende tragen sie das H i l u m subapikal bis seitlich; dieses ist schmal oval, nur von einem schmalen Saum umrahmt und schließt das M i k r o p y l a r l o c h mit ein; dieses ist mehr
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Gattung Selenicereus Abb. 1. Selenicereus spinulosus, die Primitivform der Gattung: A, Blüte halboffen von außen. Die Be stachelung ist hier noch steitborstig. B. Narbe, noch nicht entfaltet. Abb. 2. Selenicereus vagans. A. Knospe unmittelbar vor dem Öffnen. Die Narbe tritt bereits vor. Hier ist die Bestachelung des Receptaculums bereits weich borstig. B. Narbe
Abb. 3. Selenicereus (UG. Deamia) testudo. A. Blüte. Typus einer hoch ab geleiteten Art. B. Gruppe von Samen anlagen, die auf schmalen Plazenten stehen und daher weniger büschelig als z. B. bei S. macdonaldiae (Vergl. Mor phologie Abb. 53 B) sind. Abb. 4. Selenicereus macdonaldiae Podarien mit Areolen an der Blüte. A. vom Pericarpell, B. vom unteren Teil des Receptaculums.
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Abb. 5. Schnitt durch die Blüte von Selenicereus vagans. Die Blütenhüllblätter sowie der Griffel ver‑ kürzt dargestellt. IStb ‑ Primärstaubblätter, hier deut‑ lich diffus entspringend, I‑Intervall zwischen Staub blattinsertion und Beginn des Drüsengewebes (D)
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Abb. 6. Schnitt durch den unteren Teil der Blüte von Selenicereus testudo. Bezeichnung wie in Abb. 5.
Abb. 7. Samen von Selenicereus. A. Samen von S. spinulosus, die durch schnittliche Normalgestalt der Gattung; das abgebildete Individuum zeigt eine besonders schlanke Form. B. Umriß eines Samens von S. hamatus mit extrem weit subapical verschobenem Hilum (Hi). Länge beider Samen ca. 2 mm. C. Hilum des Samens von S. vagans Mi ‑ das Micropylarloch, mit testaähnlich verhärteten Zellen erfüllt. D. Derselbe nach Entfernen der harten äußeren Testa. D. Embryo desselben.
oder weniger von testaartig verhärteten Zellen (inneres Integument) erfüllt. Die T e s t a ist mattschwarz, körnig‑warzig und zeigt undeutliche Zwischengrübchen. Ein P e r i s p e r m ist n i c h t vorhanden. Der schlanke E m b r y o ist hakenförmig gekrümmt; etwa seine halbe Länge nehmen die großen Keimblätter ein. Der K e i m l i n g hat ein schlankes Hypokotyl und große Keimblätter. Heimat Die Gattung ist ausgesprochen tropisch. Am weitesten nach Norden reicht das Areal von Selenicereus spinulosus, das sich von Ost‑Mexiko bis SO‑Texas erstreckt. Auch der dieser Art nahe verwandte S. vagans, die zweite Primitiv‑Art, reicht ziemlich weit nach Norden, jedoch an der mexikanischen Westküste, wo er bei Mazatlan auf Felsen der Westküste Mexikos lebt. Ebenfalls an der Westküste, jedoch weniger weit nach Norden reichend, lebt S. murilli und S. pringlei. Am weitesten nach Süden reicht die UG. Deamia, die von S‑Mexiko bis Columbien verbreitet ist sowie S. inermis in Venezuela und Columbien. Der systematisch isoliert stehende S. wercklei lebt am Corro Mogote in Costa Rica. S. boeckmannii reicht von O‑Mexiko über Kuba, das noch andere Arten beherbergt, bis in die Hispaniola. Weitere Arten stammen aus O‑Mexiko, Guatemala und Honduras. Der ebenfalls aus Honduras stammende S. macdonaldiae kommt nach Spegazzini auch in Uruguay und Argentinien vor, aber wohl nur eingeschleppt. Bemerkungen 1. Da die Phylogenie der Tribus Hylocereae noch lange nicht völlig geklärt ist, können auch über die systematische Stellung von Selenicereus nur Vermutungen ausgesprochen werden, die nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse eine gewisse Wahrscheinlichkeit haben. Die primitivsten Arten der Gattung, S. spinulosus und S. vagans zeigen sowohl im Blüten‑ bau als auch im Samen ohne Zweifel Beziehungen sowohl zu Werckleocereus als zu Nyctocereus; insbesondere hat Nyctocereus serpentinus in der Blüte große Ähnlichkeit mit den höher abge‑
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Gattung Selenicereus
leiteten Arten von Selenicereus. Aber schon darum, weil es sich in beiden Gattungen um höher abgeleitete Arten handelt, die einander ähneln, ist diese Ähnlichkeit wohl nur als Konvergenz zu werten. Nyctocereus steht in der sehr vermehrten Rippenzahl, aber auch in den enorm großen Samen etwas abseits von den anderen Hylocereae. Da gerade die Primitivarten von Selenicereus eine geringe Rippenzahl aufweisen, kann diese nicht als Reduktion, sondern muß als ursprüng‑ lich angesehen werden. Insoweit dürfte aber die Abstammung von Vorfahren, die den heutigen Arten von Werckleocereus ähnlich waren, am wahrscheinlichsten sein. 2. Die von Britton und Rose aufgestellte Gattung Deamia gleicht im Blütenbau vollkommen den höher abgeleiteten Arten von Selenicereus im bisherigen Sinne. Die flügelartige Ausbildung der 3—5—8 Rippen hängt ebenso wie die Unterdrückung der der Unterlage aufliegenden Rip‑ pen ohne Zweifel mit dem Lebensraum von Deamia zusammen. Angesichts der Häufigkeit habitueller Konvergenzen verschiedener Gattungen innerhalb der Tribus Hylocereae kann die‑ ses Merkmal des Wuchses bei so vollkommener Übereinstimmung des Blütenbaues nicht als gattungstrennendes Merkmal angesprochen werden und daher eine Beibehaltung der Gattung Deamia nicht rechtfertigen. Es kann aber in Anbetracht seiner Augenfälligkeit immerhin die Eingliederung von Deamia als Untergattung zu Selenicereus begründen, was hiemit erfolgen mag: Selenicereus (Berger) Britt. et Rose Subgen. Deamia (Britt. et Rose) F. Buxbaum subgen. nov. Differt ab subgenere typico costis alatis, ramis adpliciter scandentibus. Species typica: Selenicereus (Deamia) testudo (Karwinsky) F. Buxb. comb. nov. (= Cereus testudo Karwinsky in Abb. Bayr. Akad. Wiss. München 2, 682, [1837].) Diagnose nach Britton und Rose als Gattung in The Cactaceae II, S. 212, Washington 1920 „An elongated cactus, clambering over or pendent from rocks or climbing and growing on bark of living trees, the joints usually broadly 3‑winged, but sometimes 5 to 8‑ribbed or winged, clinging by aerial roots; spines of the areoles numerous, acicular, or in juvenile forms bristly; flowers diurnal, very large, the tube slender, elongated; throat funnelform; inner perianth‑segments yellowish‑white; stamens numerous, slender, attached all over the throat; style rather slender; scales on ovary and tube very small, bearing 3 to 5 long brown bristles in their axils; stigma‑lobes linear, entire; fruit not known.“ Für die bisherigen Arten muß daher ebenfalls der Status einer Untergattung aufgestellt werden: Selenicereus (Berger) Britt. et Rose Subgenus Selenicereus (Berger) Britton et Rose Habitu tyico generis; ramis angulatis vel teretibus costis humilibus numquam alatis. Species typica generis et subgeneris: Selenicereus grandiflorus (Linnaeus) Britt. et Rose (= Cereus grandiflorus Linnaeus Spec. Plant. 467, 1753) 3. Kerner (1900, 5. 682) stellte an Selenicereus „nycticalus“ * das Vorhandensein von zweierlei Luftwurzeln fest. Die eigentlichen Kletterwurzeln entstehen büschelweise im Schatten, sind fadenförmig und in spreizende Ästchen aufgelöst. Sie kleben sich mit den Wurzelhaaren an die Unterlage an und stellen so die feste Verbindung der noch jungen, biegsamen Äste mit dieser her. Dicht neben ihnen entspringen später, wenn die Sprosse schon dicker geworden sind, viel kräftigere Wurzeln, die an der Unterlage wie Schnüre herablaufen, sich vielfach verzweigen * Synonym zu S. pteranthus.
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und kreuzen, förmliche Netze bilden und mehrere Meter lang werden können. Diese tragen wenig zur Befestigung an der Unterlage bei, sondern dienen der Aufnahme des an Nährstoffen reichen Wassers von der Unterlage. Diese Erkenntnis kann für die Pflege der Selenicereen von großer Bedeutung sein. (B.) Literatur Buxbaum, F. Könnte die „Königin der Nacht“ nicht bei Tag blühen? (Referat). Kakteenkunde 1940, S. 62—64. Conn, C. Meine Selenicereen. Kakteenkunde 1937, S. 148—151. Horich, Cl. K. Deamia testudo in Honduras. Cact. & Succ. Journ. America XXXI, 1959, S. 156—157. Kerner v. Marilaun, A. Pflanzenleben 2. Aufl. Bd. 1. Leipzig—Wien 1900. Morren, E. Observation sur l’anatomie et la physiologie de la fleur du Cereus (Cactus) grandi‑ florus. Bull. Acad. Sci. et Bell. ‑ Lettres de Burxelles V. 1838, S. 360—376. Porsch, O. Das Bestäubungsleben d. Kakteenblüte II. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1939 (Sonderheft) Rauh, W. u. Zehnder, C. Beobachtungen üb. d. Einfluß d. Lichtes auf das Blühen von Selenicereus pteranthus. Kakt. u. a. Sukk. 11., 1960, 5. 49—53. Schumann, K. Die Frucht von Cereus hamatus Scheidw. (Abb.) Monatsschr. f. Kakt. IX, 1899, S. 22—25. Sivilla, N. Deamia diabolica (Bild der Frucht). Cact. Succ. Mexicanas 1. Nr. 5 (Umschlagbild) 1956. Soulaire, J. Famille des Cactacées, Genre 57. Selenicereus (Berg.) Br. et R. Cactus France 27, (1951) S. 29—30. Weingart, W. Selenicereus. Kakteenkunde 1934, S. 81—83, 106—107.
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Selenicereus nelsonii (Weingart) Britton et Rose nelsonii, nach C. Z. Nelson, Kakteenzüchter in Galesburg. Illinois USA
Literatur
Cereus nelsonii Weingart W. in Zeitschr. Sukkulentenkde. I 1923, S. 33—37 u. Abb. S. 35. Selenicereus nelsonii (Weingart) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 283—285 u. Abb. S. 284. — Marshall W. T. & Bock T. M. Cactaceae 1941, S. 114. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 791, 792. Diagnose nach W. Weingart l. c.: “Selenicereus erectus scandens radicans, ramis viridibus rigidis subnitidis, costis 6—7 repandis tuberculatis, areolis parvis tomentosis albis, aculeis 10—12, 1—3 centralibus, albis vel flavidis 5—10 mm longis. Areolae ovarii subglobosi et tubi squamis parvis badiis, tomento albo et setis albis. Phyllis exterioribus linearibus acutatis badiis, phyllis interioribus angusti‑lanceolatis apiculatis albis. Staminibus albis, pistillo longo albo; fructu aculeato coccineo. Patria Mexico.” Beschreibung
K ö r p e r rankend, dünn, stark verzweigt, mit grauen, manchmal ziemlich dicken, aber nicht sehr zahlreichen Luftwurzeln. Triebe 1—1,5 cm stark, gerade, starr, mit hellgrüner bis gelbgrüner, später saftgrüner, glatter, etwas glänzender E p i d e r m i s und von weißen, in kleinen, spitzen Bündeln angeordneten Borsten geschlossenem S c h e i t e l. R i p p e n 6—7, niedrig, etwas gehöckert, ziemlich scharf, kräftig ausgeschweift und mit ausgerundeten Fur‑ chen. A r e o l e n klein, rund, 10—12 mm voneinander entfernt, mit weißem, kurzem, ge‑ wölbtem Filz und am Grunde mit 2—3 weißen, 5 mm langen, nach unten gerichteten Borsten. R a n d s t a c h e l n (8—) 10—11, am Rande der Areole angeordnet und mehr flach anliegend. M i t t e l s t a c h e l n 1—2 (—3), nach vorn spreizend, hell hornfarben, mit etwas dunklerem bis purpurbraunem, etwas verdicktem Grunde. Alle Stacheln ziemlich unregelmäßig gestellt,
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erst pfriemlich, dann nadelförmig, starr, spitz, stechend, 5—7 (—10) mm lang, ziemlich gleich lang, erst weiß bis gelblich, dann von der Spitze her gelb werdend, schließlich leuchtend gelb. B l ü t e n 20 cm lang, mit spitzer nach oben dunkelroten bis purpurfarbigen Knospen. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) und R e c e p t a c u l u m (Röhre) gehöckert, auf den Höckern mit Areolen und kleinen, schmalen, spitzen, 1—1,5 mm langen, rötlichbraunen bis purpurfarbi gen Schuppen, deren Achseln weiße Wolle, weißen Filz und weiße Borstenhaare tragen. Ä u ‑ ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal, spitz, rötlichbraun; i n n e r e desgleichen, schmallanzettlich, 7 cm lang, 12—15 mm breit. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, dünn, weiß. G r i f f e l lang, dünn, aus der geschlossenen Blüte herausragend. N a r b e n dünn, weiß, einfach. F r u c h t kugelig bis ellipsoidisch, 2—2,5 cm im Durchmesser oder auch 25Õ35 mm groß, kräftig karminrot, oben und unten grau verkorkt, sonst mit glatter, kaum glänzender Epidermis; ziemlich scharf ge höckert; mit anhaftendem Blütenrest; Areolen klein, rund, 1 mm im Durchmesser, regelmäßig angeordnet, 10—11 mm voneinander entfernt, mit weißgrauem, kurzem, gewölbtem Filz und 4—6, nach unten gerichteten, etwas geschlängelten, gelblichweißen, 3—5 mm langen Borsten haaren; Stacheln in Büscheln, 9—11, verschieden stark, dünn, nadelförmig, spröde, spitz, leicht abbrechend, gelblichweiß, davon 3—4 schwächere, 5—7 mm lang, die stärkeren bis 10 mm lang, unter diesen ein mittelstachelartiger, mit verdicktem Grunde; Fruchtwand kräftig, 2 mm dick, karminrot; Fruchtfleisch wenig saftig, geschmacklos, im Munde zusammenziehend und Übelkeit erregend, unter der Schale rosa, in der Mitte gelblichweiß. S a m e n (nach Krainz) länglich mützenförmig, in der Mitte etwas flach eingedrückt, etwa 1,8 bis 2 mm lang, etwa 1,2 mm dick, mit seitlich schief angelegtem, lang vorgezogenem Hilum mit eingeschlossenem Mikropylarloch, das hufeisenförmig und kraterähnlich umrandet ist; Testa glänzend schwarz, sehr flachwarzig, fast glatt (siehe Samenphoto).
Allgemeine Verbreitung: Mexiko.
Heimat Kultur
wie bei Selenicereus vagans angegeben. Anzucht aus Samen. Vermehrung durch Sproßsteck linge. Bemerkungen Die Art wurde zuerst (1912) von De Laet in Contich bei Antwerpen unter der falschen Bezeichnung Cereus grandiflorus Mill. aus Mexiko eingeführt und durch Samen vermehrt. 1922 erhielt W. Weingart l. c. von Dr. J. N. Rose in Washington Beschreibungen, Photographie und Steckling mit Frucht zur Begutachtung und Benennung. De Laet’s Pflanzen wie dieje‑ nige von Rose erwiesen sich als dieselbe Art. Die Pflanze ist sehr robust und wächst ziemlich sparrig. Es gibt bei der Art solche Früchte, die kaum Haare tragen. Das Bild zeigt eine Pflanze der Städt. Sukkulentensammlung Zürich, wo sie jeweils Ende Mai blüht. — Photo: H. Krainz. Abb. 1 : 1,8. Samenphoto: K. Kreuzinger.
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Selenicereus vagans (K. Brandegee) Britton et Rose lat. vagans = zerstreut, wandernd, sich ausbreitend
Literatur Cereus vagans Brandegee K. in Zoe V 1904, S. 191. Cereus longicaudatus Weber in Gosselin in Bull. Mus. Hist. Nat. Paris X 1904, S. 384. Selenicereus vagans (K. Brandeg.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 205, 206 u. Abb. S. 205, 206. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 326—328 u. Abb. S. 328. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 789. Diagnose nach K. Brandegee l. c.: „Sterns prostrate, branching, light green, but the younger sterns and joints often purple, reaching 1 m in length, texture rather dry and horny; ribs 8‑9 rounded, elevated, well separa ted, not tuberculate; areolae of the same rib on old shoots 12—15 mm asunder, woolly, the spines much shorter than the internodes. Spines slender but stiff, white or whitish, 3—6 mm long, not regularly arranged radials 8—12 with 1—4 slender and longer bristly ones below, centrals 2—6 in two series.“ Beschreibung Stämme zylindrisch, über Felsen oder andere Pflanzen kriechend. Triebe dünn, 1—1,5 cm im Durchmesser, hellgrün. R i p p e n (6—) 8 (—10), 2—3 mm hoch, gerundet, Kamm fast geradlinig verlaufend, niedrig. A r e o l e n 10—15 (—20) mm voneinander entfernt, weiß wolligfilzig. S t a c h e l n nadelförmig, dünn, aber steif, zahlreich, unter 1 cm lang, im Neutrieb weiß bis weißlich, später bräunlichgelb bis gelblichbraun. B l ü t e n 15 cm lang. P e r i c a r p e l l beschuppt mit dünnen, nadelförmigen Stacheln, 5—8 pro Areole. R ö h r e (Receptaculum) gleich bestachelt, inkl. Schlund 9 cm lang, mit kleinen, zerstreuten Schuppen, leicht gebogen, bräunlich; Schlund eng, 5 cm lang. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 6 cm lang, lineal, bräunlich bis grünlich weiß. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 6 cm lang, lineallanzettlich, kurz zugespitzt, mit gewelltem Rand oder gezähnt, vor allem oben,
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weiß. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, schlaff. S t a u b f ä d e n weiß oder am Grunde grünlich. G r i f f e l schlank, grünlich, oder im oberen Teil cremefarben. N a r b e n 12, lineal. F r u c h t (nach Helia Bravo l. c.) rosarot, gehöckert, 7 cm lang, ihre Areolen mit weißem Filz und 8—15 gelblichen, etwa 8 mm langen Stacheln. S a m e n (nach Krainz) keulig, 2 mm lang, 1 mm dick, mit seitlichem, länglichem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch. Testa glänzend schwarz, unregelmäßig leicht grubig. Heimat Typstandort: El Creston, eine Insel im Hafen von Mazatlan. Allgemeine Verbreitung: Staat Sinaloa, Mexiko. Kultur und Vermehrung wie Selenicereus grandiflorus („Königin der Nacht“) in sehr nahrhafter, etwas saurer Erde. Verlangt im Sommer genügend Feuchtigkeit in halbschattiger Lage. Eignet sich auch für Kultur am Fensterbrett. Bemerkungen Eine der „kleinblumigen“ Arten dieser Gattung, die in Sammlungen seltener anzutreffen ist. Aufnahme in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich von H. Krainz. Abb. etwa 1 : 3.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
Gattung
Setiechinopsis
(Backeberg C. pro subgen. in Blätt. Kakteenf. 1938 (6) S. 25) De Haas in Succulenta 22 1940 S. 9 Benannt nach den grannenspitzigen Schuppen an Pericarpell und Receptaculum, der ur‑ sprünglich als Echinopsis beschriebenen Leitart. Synonyme: Echinopsis Zucc. p. p. Arthrocereus Marshall in Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae, Pasadena 1941, S. 91*) Acanthopetala Ito Y. Expl. Diagr. 1957, S. 143. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. V. Trichocereae. (?) „Leocereus‑Linie”.**) Diagnose nach Backeberg als Subgenus zu Echinopsis, l. c.***) „Pumila, gracili‑columnaris; flore tubo gracillimo, squamis longe setoso‑cuspidatis instructo; phyllis debilibus, flaccidis; fructus fusiformis.“ Leitart (Einzige Art) : Setiechinopsis mirabilis (Speg.) De Haas (Syn. Echinopsis mirabilis Spegazzini in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III, 4, 1905, S. 489. Beschreibung W u r z e l n fleischig aus verengtem Wurzelhals. K ö r p e r einfach, kurz zylindrisch (bis ca. 15 cm hoch).****) R i p p e n ca. 11, gerade oder etwas geschlängelt, stumpf, mit Querrillen oder Höckerchen. A r e o l e n ziemlich dicht stehend mit krauser B e h a a r u n g, zahlreichen fast borstenförmig feinen R a n d s t a c h e l n und einem längeren M i t t e l s t a c h e l. Die nächtlichen stark duf‑ tenden B l ü t e n entstehen nächst dem Scheitel, sind überaus zart, dünn langröhrig und öffnen sich strahlend. Unterhalb des Pericarpells eine lange, dünne c a u l i n e Z o n e; diese dicht mit kleinen Schüppchen besetzt, aus deren Achseln eine dichte krause Behaarung entspringt. Die cauline Zone geht allmählich in das P e r i c a r p e l l über. Dieses ist sehr eng, langgestreckt spindelförmig und leitet allmählich in das dünne, röhrige, sehr lange R e c e p t a c u l u m über. Auch am Pericarpell stehen S c h u p p e n, hier fast ganz zur g r a n n e n a r t i g e n S p i t z e reduziert, lockerer als auf der caulinen Zone, aber noch sehr dicht, am Receptaculum jedoch spärlicher. An ihm sind sie in der Übergangszone schmal lanzettlich und nur an der Spitze grannenartig. Erst die innersten B l ü t e n b l ä t t e r nicht mehr bespitzt, doch schmal ausge‑ zogen. Innen ist die F r u c h t k n o t e n h ö h l u n g durch eine lange V e r w a c h s u n g s z o n e (Säule) aus Receptaculumwand und Griffel von der R e c e p t a c u l u m r ö h r e getrennt. Etwa in halber Länge der Röhre beginnen d i f f u s, in ungleicher Höhe die an s e h r k u r ‑ z e n F i l a m e n t e n s t e h e n d e n S t a u b b l ä t t e r. Infolge der starken Streckung des Receptaculums, die auch die diffuse Stellung der Staubblatter bewirkt, endet der kurze G r i f f e l mit seinen wenigen zusammenneigenden N a r b e n ästen unterhalb der untersten Staubblatter. Die S a m e n a n l a g e n stehen in Büscheln an kurzen, unverzweigten Samensträngen. Die dick spindelförmige F r u c h t verengt sich unten in die cauline Zone, das etwas dickere
*) Siehe Bemerkungen 1. **) Siehe Bemerkungen 1 bei Gattung Leocereus. ***) De Haas schrieb bei Erhebung der Echinopsis‑Untergattung zur selbständigen Gattung keine neue Diagnose. Die (holländische) Beschreibung bezieht sich auf die Spezies Setiechinopsis mirabilis. ****) Ein sehr altes Exemplar im Botanischen Garten „Les Cèdres“ des Hr. Julien Marnier‑Lapostolle in St. Jean‑Cap Ferrat entwickelte nahe dem Scheitel, etwa dort, wo die Blüten entspringen, einen gleich starken Seitentrieb, dem zahlreiche Blüten seitlich entspringen (Abb. 6).
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Abb. 1. Setiechinopsis mirabilis. Blüte in Außenansicht, etwas verkürzt dar‑ gestellt!
Abb. 2. Setiechinopsis mirabilis. Über‑ gang der Schuppenblätter der Blüte: A. am Pericarpell, B. am Receptaculum in Schlundnähe, C. äußerstes Blüten‑ blatt, D. Übergangsblatt des Peri‑ anths, E. innerstes Blütenblatt.
Abb. 3. Schnitt durch die Blüte von Setiechinopsis mira‑ bilis, an der Trennnungslinie verkürzt.
Abb. 5. Setiechinopsis mirabilis, Außenansicht mit manchmal Arillushautresten, B. Hilum, C. fernen der harten Außentesta; ein häutiger Gewerbskomplex, Perisperm, D. Embryo.
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Samen. A. fehlenden nach Ent am Nabel aber kein
Abb. 4. Frucht von Setiechinopsis mirabilis vor dem Aufspringen.
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Gattung Setiechinopsis
obere Ende geht in den anhaftenden Receptaculumrest allmählich über, ist aber in der Färbung von ihm verschieden. Die ganze Frucht ist besonders unten dicht mit lang grannenspitzigen, an der saftgrünen Basis kleine hellgrüne Wärzchen bildenden Schuppen bedeckt. Die nur anfangs ± beerenartig halbsaftige, später trockenere Fruchtwand springt mit einem Längsriß auf. Die S a m e n bleiben längere Zeit an den, nun ca. 5 mm langen farblosen, halbtrockenen, etwas klebrigen Samensträngen haften, bis diese eintrocknen und die Samen abfallen. S a m e n fast kugelförmig, mit breit abgestutztem, basalem Hilum. T e s t a mattschwarz, klein kugelwarzig, oft — nicht immer — zum Teil mit Fetzen einer braunen Arillushaut bedeckt. Das fast kreisrunde H i l u m umfaßt ein deutliches Mikropylarloch und ein großes Abrißloch. Ein P e r i s p e r m fehlt, E m b r y o dick eiförmig, mit kleinem Kotyledonarspalt.
Abb. 6. Altes Exemplar von Seticereus mirabilis im Jardin Botanique „Les Cèdres“, St. Jean‑Cap Ferrat mit einem Seitenast. (Foto Jul. Marnier‑Lapostolle.)
Heimat Argentinien, Santiago del Estero. Bemerkungen 1. W. T. Marshall, der die enge Verwandtschaft mit der älteren Gattung Arthrocereus richtig erkannte, hat Setiechinopsis zu Arthrocereus einbezogen. Diese Überstellung wurde zunächst allgemein — auch von mir — angenommen. Erst nach der vollständigen morphologischen Analyse des ganzen Entwicklungsastes von Leocereus (Buxbaum 1969/1) und wegen weglassen der Variationsbreite der Gattung Arthrocereus, hat es sich erwiesen, daß Setiechinopsis von Arthrocereus sehr isoliert ist (Buxbaum 1969/2) und andere Entwick‑
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lungswege eingeschlagen hat, die sie in Habitus, Blüte, Frucht und Samen so weit vom morphologischen Gattungstypus Arthrocereus entfernt haben, daß eine Zusammenlegung unzweckmäßig erscheint. Die Über‑ schrift der Artbeschreibung „Arthrocereus“ mirabilis, muß daher in S e t i c e r e u s a b g e ä n d e r t und in der systematischen übersieht die Gattung Seticereus wieder hergestellt und n a c h A r t h r o c e r e u s einge‑ ordnet werden. 2. Im Blütenbau sind es nicht die sehr kurzen Staubfäden, die eine Abtrennung von Arthrocereus rechtfertigen; sowohl die Leitart von Arthrocereus, A. microsphaericus hat fast ebenso kurze Staubfäden*) als auch die nun als Untergattung zu Arthrocereus gestellte frühere Gattung Pygmaeocereus, bei der sie ebenso kurz sind wie bei Setiechinopsis. Auch der sehr kurze Griffel ist kein maßgebliches Gattungsmerkmal, da hier nur die relativ zu seiner Länge außerordentliche Verlängerung der Receptaculumröhre das Lageverhältnis Staubblattinsertion: Narbe derart ver‑ schiebt. Wesentlich ist vielmehr die starke Verlängerung bei Vermehrung der Internodienzahl, sowohl am Pericarpell als am Receptaculum, sowie an den langen caulinen Zone und die Säulenbildung zwischen Receptaculum und Griffel. Äußerlich zeigt sich die eigenartige Verlängerung der bei Arthrocereus nur winzigen, oder ganz fehlenden harten Spitze der Schuppenblätter zu einer langen, stechenden Granne. Diese Internodienvermehrung im Bereiche des Pericarpells bedingt auch eine wesentliche Verschiedenheit der Frucht, die bei Arthrocereus dickfleischig, von we‑ nigen Podarien gehöckert ist und nicht aufspringt. Der Samen von Setiechinopsis gehört zwar ebenfalls dem warzigen Grundtypus an, bildet jedoch einen zu Arthrocereus verschiedenen, morphologischen Typus, der in Gestalt, Testa, Hilum und Embryo wesentlich anders ist.
Literatur Backeberg C. Genus Arthrocereus. Cactus & Succ. Journ. Am. XX, 1948, S. 2—4 u. Abb. S. 3; 21—24 u. Abb. Buxbaum F. Die Leocereus‑Linie d. Tribus Trichocereae I. Die Blüte v. Leocereus bahiensis Britton & Rose. Kakt. u. a. Sukk. 20, 1969, S. 54—57. II. Die Blütenformen der Gattung Arthrocereus Berger sensu stricto, l. c. S. 74—78. III. Pygmaeocereus Johns. et Backeb. und Setiechinopsis (Backeb.) De Haas, l. c. S. 94—98. Buxbaum F. Die Entwicklungslinien d. Kakteen in Südamerika. Monographiae Biologicae 19. Biogeography and Ecology in South America II. Den Haag 1969. Marshall W. T. and Bock T. M. Cactaceae, Pasadena 1941. (B)
*) Backebergs Zeichnung des Blütenabschnittes von A. microsphaericus in Cactus & Succ. Journal of America XX, 1948, S. 4, Abb. 3a, b ist falsch, wegen der langen Staubblatter, wie bei A. campos‑portoi, dessen Abbildung auch sehr unklar ist.
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Gattung
Stenocereus
(Berger pro subgen.) Riccobono emend. F. Buxbaum, Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae), Bot. Studien, Heft 12, Jena 1961. Cereus subgen. Stenocereus Berger in Reports Missouri Bot. Gardens 16, 1905, S. 66. — Steno cereus Riccobono in Bolletino del R. Orto Bot. Palermo 8., 1909, S. 253. — Lemaireocereus Britton et Rose in Contrib. U. S. National Herb. 12, 1909, S. 424 pro parte. — Marginato cereus Backeberg, Isolatocereus Backeberg, Ritterocereus Backeberg, Neolemaireocereus (no men illegit.) Backeberg in Cactaceae, System. Übersicht (Neubarbeitung) „Cactaceae“ Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942. Marshallocereus Backeberg, Hertrichocereus Backeberg in Backe berg, Nova Genera et Subgenera (Herausgegeben durch E. Y. Dawson) in Cact. and Succ. Journ. America 22, 1950, S. 153. gr. stenos = eng, wegen des engen Receptaculums vieler Arten U.‑Fam. Cereoideae, Tribus III. Pachycereae, Subtrib. c Stenocereinae. Diagnosen a. Nach A. Berger (pro subgenere) l. c.: „Flowers small (4‑8 cm.) tubular, reddish or usually brownish; ovary globose with deltoid scales, naked or with a few setulose hairs and little wool; tube with elongate naked appressed scales; sepaloid and petaloid leaves small, ovate‑lanceolate; f ilaments little shorter, numerous, inserted in the middle of the tube, forming there a distinct ring; styles not exserted, with about 6‑8 short stigmata. Fruit globose, (3‑4 cm.), brownish, with reddish pulp. ‑ Chiefly Mexican species of columnar or frutescent growth. Type: Cereus stellatus Pfeiff.“ b. Nach Riccobono l. c.: „Fiori strettamente tubulosi, da 4 a 5 cm. lunghi; rossicci o più sesso scuri; ovario con squame deltoidee e con pochi peli setolosi o scarsa lana; tubo con squame allungate, nude appressate; lacinie piccole, spatulate e lanceolate, reflesse o incurve; stami non esserti, numerosi, inseriti a metà del tubo, dove formano un distinto anello; stilo non esserto; frutti globosi, da 3 a 4 cm., scuri, con polpa rossiccia.“ c. Emendierte Diagnose nach Buxbaum l. c.: „Arbores saepe permagnae, ex trunco brevi ramis erectis columnaribus ± ramosae vel columnae magnae basi ramosae vel simplices, rarissime (St. beneckei) frutices ramis columnaribus interdum prostrato‑ascendentibus; costis 5 vel multis. Flores prope apicem ramorum vel ex ± omnibus areolis lateralibus singuli vel rarius bini, tubuloso‑infundibuliformes; pericarpello crasso podariis squamarum minutarum ± dense verru cato; axillis squamarum pericarpelli areolas lanuginosas interdum iam in anthesi paulum aculeatas gerentibus; receptaculo crasso, podariis squamarum longissime decurrentibus sulcato; axillis squamarum receptaculi nudis vel lanuginosis, interdum et aculeam gerentibus; camera nectarifera typo occluso, semiaperto vel aperto, ad partem superiorem receptaculi f ilamentis ± incrassatis stilo versus curvatis staminum inf imorum, rarius diaphragma occlusa; staminibus secundariis permultis receptaculo usque ad faucem insertis, perianthium breve non superantibus; pistillo perianthium non superante, stigmate vario saepe extra papilloso. Fructus ± carnosus dehiscens pulpa ± succosa, areolis lanuginosis spinosis deinde deciduis rarissime spinis reductis.
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Semina conspicua nigra testa laevi et nitida vel verrucosa, hili parte excedente, hilo depresso; embryone redunco cotyledonibus magnis triangularibus. Blastus hypocotylo brevi, cotyledonibus magnis crassis triangularibus.“ Leitart: Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono (Cereus stellatus Pfeiffer in Allgem. Gar‑ tenzeitung 4, 1836, S. 258). Beschreibung Oft mächtige B ä u m e, die aus kurzem Stamm mit mehr oder weniger zahlreichen aufrech‑ ten, säulenförmigen Ästen verzweigt sind oder an der Basis verzweigte oder einfache S ä u l e n, selten (St. beneckei) s t r a u c h i g mit aufrechten oder niederliegend aufsteigenden Ästen.
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Abb. 1. Entwicklungsgänge der Stenocereus‑Blüte A. St. marginatus als ursprünglichste Form; manchmal treten aus einzelnen Areolen des Pericarpells und Receptaculums dicke, steif nach vorne gerichtete Borstenstacheln auf. B. Vergrößerung der Blüte des Marginatus‑Typus durch Vermehrung der Schuppen („Marginatus-laevigatus‑weberi‑Linie“) St. weberi. C. Die Leitart der Gattung St. stellatus, nimmt in der Primitivgruppe eine Übergangsstellung ein. D. eine Variante des St. thurberi, Form aus Bahia de Kino, Sonora, Mex. E. St. beneckei: Verminderte Internodienzahl bei starker Streckung. (Alle Zeich nungen nach fixiertem Material vom Standort, daher halboffen).
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Abb. 2. Vergleich der Blüten‑Längsschnitte. A. Primitivform: St. marginatus; die Primärstaubblätter zwar verdickt aber wenig eingebogen, Achsenvor‑ sprung nur angedeutet. B. St. weberi: Verkürzung der Staubblätter bei unge‑ heurer Vermehrung. Primärstaubblätter deutlich verdickt. C. St. thurberi : Achsenvorsprung und Primärstaubblätter bilden ein Diaphragma. D. und E. St. beneckei: Die starke Streckung des Receptaculum bedingt Verlängerung der Nektarkammer und ein geringes Auseinandertreten der Primärstaubblätter.
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Abb. 3. Samenstränge von Stenocereus: A. mit Perlzellen St. griseus, B. ohne Perizellen St. weberi
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A Abb. 4. Samen des ursprünglichen Typus: St. marginatus A. seitlich, B. das vertiefte Hilum, C. nach Entfernen der äußeren Samenschale, D. Embryo.
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Abb. 5. Ein Samentypus der glattsamigen Linie: St. beneckei. A. seitlich, B. Hilumansicht.
R i p p e n 5 bis zahlreich. B l ü t e n nahe dem Scheitel oder aus den seitlichen Areolen der Äste, manchmal der ganzen Länge des Astes entlang entspringend, einzeln, manchmal paa‑ rig, röhrig‑trichterig mit relativ kurzer B l ü t e n h ü l l e. P e r i c a r p e l l mit dichtstehenden vorspringenden Podarien der kleinen Schuppen, deren Achseln wollige, manchmal schon zur Blütezeit junge Stacheln tragende Areolen enthalten. R e c e p t a c u l u m mehr oder weni‑ ger dickfleischig, von den lang herablaufenden Podarien der Receptaculumschuppen rinnig strukturiert. Achseln der Schuppen des Receptaculums kahl oder mit Wollbüscheln versehen, mitunter auch vereinzelte Stacheln tragend, besonders im unteren Teil des Receptaculums. Die N e k t a r k a m m e r gehört dem offenen, halboffenen oder geschlossenen Typus zu und wird durch die gegen den Griffel gewendeten, meist mehr oder weniger verdickten Staubfä‑ den der untersten S t a u b b l ä t t e r, seltener durch ein Diaphragma abgeschlossen. Die Se‑ kundärstaubblätter sind sehr zahlreich, längs der ganzen Länge des Receptaculums über der Nektarkammer bis zum Schlund gleichmäßig verteilt und überragen nicht die Blütenhülle. Der G r i f f e l erreicht mit der verschieden geformten, mehrstrahligen, oft außen papillösen Narbe ungefähr die Höhe der obersten Antheren. Die Arten mit rauher Samenschale tragen an den Samensträngen der Samenanlagen in wechselnder Zahl und Anordnung dunkel pigmentierte Epidermiszellen, die bei der Fruchtreife zu großen, wie Perlen dem Samenstrang aufsitzenden, tiefrot saftigen Zellen, den „P e r l z e l l e n“, heranwachsen und die Hauptmasse der Pulpa bilden. Solche Perlzellen treten auch in anderen Gattungen der Pachycereae auf. Die F r u c h t ist mehr oder weniger fleischig mit saftiger, bei St. marginatus und St. laevigatus wenig saftiger Pulpa. Sie trägt wollige und stachelige Areolen (vgl. Morphologie Abb. 164), die bei der Reife
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Gattung Stenocereus
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Abb. 6. Samentypus der rauhsamigen Linie: St. stellatus. Bezeich nung wie Abb. 4.
Abb. 7. Typischer Stenocereus‑Sämling: St. weberi.
abfallen und platzt (meist) auf. Bei St. dumortieri wird die Stachelbildung bereits an der Blüte nach Ausbildung einzelner noch winziger Stachelanlagen gehemmt, so daß an der Frucht keine Stacheln sichtbar werden. Die S a m e n sind ansehnlich, schwarz, entweder mit glatter glänzen der oder mit warziger Testa. Der Hilumansatz ist stark verlängert, das Hilum sehr vertieft. Der Embryo ist hakenförmig gekrümmt und trägt große dreieckige Keimblätter. Ein Perisperm fehlt. Der S ä m l i n g hat kurzes Hypokotyl und sehr große, fleischige, dreieckige Keimblätter. Vo r k o m m e n Die Gattung Stenocereus hat ihren größten Artenreichtum im südlichen Zentralmexiko, wo insbesondere die Primitiv‑Gruppe — St. stellatus bis Chiapas reichend — vorkommt. Von dort erstreckt sich ein „pazifischer“ Arealast an der Westabdachung Mexicos nordwestwärts und erreicht mit St. thurberi einesteils die nördlichsten Standorte in S‑Arizona bei Ajo und in der Südostecke von Californien, anderseits mit St. thurberi var. litoralis auch die Halbinsel Nie‑ dercalifornien. Ein zweiter Arealast erstreckt sich über Zentralamerika und den karibischen Raum bis Venezuela.
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Bemerkungen 1. Als Britton und Rose mit kurzer Priorität vor Riccobono’s Erhebung der Berger’schen Untergattung Stenocereus zur Gattung, die Gattung Lemaireocereus auf die Leitart Cereus hol‑ lianus Weber aufstellten, unterschieden sie Lemaireocereus auf Grund der saftig bleibenden Früchte von Pachycereus mit trocken werdenden Früchten. Dieses Unterscheidungsmerkmal kann heute nicht mehr als maßgeblich betrachtet werden. Infolge der vollkommenen Überein stimmung aller anderen Merkmale des Cereus hollianus Web. mit jenen der Leitart der Gattung Pachycereus, mußte dieser zu Pachycereus überstellt werden. Dadurch fällt, mit der Leitart, die Gattung Lemaireocereus in die Synonymik von Pachycereus und für die übrigen „Lemaireocereen“ muß der nächst älteste Gattungsname, der auf Cereus stellatus Pfeiffer begründete Namen Stenocereus (Berger) Riccobono angewandt werden, soweit sie nicht zu anderen Gattungen (Armatocereus, Heliabravoa, Polaskia) zu zählen sind. 2. Innerhalb der Gattung, die eine Bindegliedsteilung innerhalb der Trib. Pachycereae ein‑ nimmt, zeichnen sich eine Primitivgruppe, die mit Stenocereus marginatus an die Trib. Ptero‑ cereinae anschließt, sowie zwei abgeleitete Linien ab, von denen die eine durch Perlzellen an den Samensträngen und warzige Testa, die andere durch Fehlen der Perlzellen und glatte Testa charakterisiert sind. Diese Letztere leitet über St. weberi zu Carnegiea, durch St. beneckei zu Lophocereus über. Stenoc. marginatus, der schon durch die primitivere Samenform auffällt, nimmt ohne Zweifel eine sehr interessante Bindegliedstellung ein.
Bestachelte Blüten von Stenocereus marginatus. jardín Botánico »Mar y Murtra« Blanes, Gerona, Spanien, (B)
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In der Anordnung der Blüten und deren primitiven Bau schließt er sich offenbar an Ptero‑ cereus an. Er leitet aber in der Blüte offensichtlich auch zur Subtribus Cephalocereinae über, mit der er auch das Fehlen der Perlzellen an den Samensträngen und die — wohl dadurch — trockeneren Früchte gemeinsam hat. Man könnte seine Blüte geradezu als eine Vorstufe der Neobuxbaumia‑Blüte ansprechen, die noch lang‑ und dichtwollige Areolen in den Schuppen achseln trägt. Auf der anderen Seite ist er aber so eng mit St. laevigatus und über diesen mit St. weberi verbunden, die beide gleichfalls keine Perlzellen und glattschalige Samen besitzen, daß man ihn schon aus diesem Grunde nicht von Stenocereus trennen kann.
Die nächtliche Blüte von Stenocereus marginatus an Morgen nach dem Blühen (Desert Bot. Garden of Arizona, Photo B.)
Zur Primitivgruppe um St. marginatus gehören ferner der ihm sehr nahestehende St. du‑ mortieri, den ebenfalls schon A. Berger als echten Stenocereus erkannt hatte, die Leitart der Gattung St. stellatus und der, letzterem sehr eng verwandte, St. treleasei. St. dumortieri ist besonders durch die bereits typische „Bechernarbe“, die für höher abgeleitete Stenocereus-Arten charakteristisch ist, sowie durch die Unterdrückung der Stachelbildung an der Frucht abgelei‑ tet; die sehr kurzen Stachelanlagen am Pericarpell der Blüte bleiben bei der Fruchtbildung in der Entwicklung stehen. Alle diese, an St. marginatus anschließenden Primitivarten haben aber bereits typische Stenocereus‑Samen und tragen an den Samensträngen Perlzellen in wechseln‑ der Zahl und Anordnung, wie sie, mit Ausnahme von St. laevigatus, St. weberi und St. beneckei — also der ganzen glattsamigen Linie — bei allen großblütigen Arten auftreten. Als Binde‑ glied zu den großblütigen Arten dürfte St. aragonii anzusprechen sein, dessen Bestachelung an Pericarpell und dem unteren Teil des ebenfalls röhrigen Receptaculum im Charakter jener gleicht, die, wenn auch nur vereinzelt und weniger dicht, an manchen Blüten von St. margina‑ tus auftritt. Auch St. aragonii besitzt aber bereits Perlzellen. Durch diese klaren Obergange ist die Gattung Stenocereus, trotz auf den ersten Blick unter schiedlicher Blüten, in sich außerordentlich gut geschlossen. Die Verschiedenheit der Blü‑ ten beruht, bei vollkommen einheitlichem Blüten b a u, lediglich auf Verschiebung der gegen seitigen Dimensionen durch Internodienverminderung oder ‑Vermehrung, sowie, besonders im ersteren Falle auf Streckung der Receptaculum‑Internodien. Anderseits handelt es sich oft
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nur um zeitliche Verschiebungen in der Entwicklung der Areolen der Blüte, in deren Folge das Pericarpell zur Blütezeit — oft von Individuum zu Individuum verschieden — bestachelt ist. Die klaren Übergänge innerhalb der Gattung erlauben es nicht, die ohnedies völlig un‑ zureichend begründeten und diagnostizierten „Gattungen“ Marginatocereus, Isolatocereus, Ritterocereus, Marshallocereus und Hertrichocereus aufrecht zu erhalten. Die detaillierte Beweis‑ führung, die mit genauen Abbildungen belegt ist, siehe bei Buxbaum 1961. We i t e r e L i t e r a t u r Backeberg, C. Das Rätsel der Blüte des Hertrichocereus beneckei (Ehrenb.) Backeb. : Kakteen u. and. Sukk. 1954. —,— Die Cactaceae. Bd. I. Jena 1957 und Bd. IV. Jena 1960. Benson, L. The Cacti of Arizona. Tucson Ariz. 1940. Berger, A. A systematic Revision of the genus Cereus Mill‑Rep. Missouri Bot. Gardens 7, 1905. —,— Cereus Beneckei Ehrenb. Monatsschrift f. Kakteenkunde 18, 1908. Bravo, H. Las Cactaceas de Mexico. Mexico 1937. Britton, N. L. The Eastern Distribution of Lemaireocereus hystrix. Cact. and Succ. Journ. America IV, 1932. Buxbaum. F. The Phylogenetic Division of the Subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14, 1958. —,— Die Entwicklungslinien der Tribus Pachycereae F. Buxb. (Cactaceae‑Cereoideae) Botani‑ sche Studien, Heft 12, Jena 1961. Djerassi, C. Cactus Triterpenes. Festschrift Prof. Dr. A. Stoll, Basel 1957. Eichlam, F. Beiträge z. Kenntnis d. Kakteen v. Guatemala II. Cereus eburneus Salm‑Dyck. Mo‑ natsschr. f. Kakteenkunde 18, 1908. —,— Beiträge z. Kenntnis d. Kakteen v. Guatemala VII., Cereus laevigatus Salm‑Dyck. Mo‑ natsschr. f. Kakteenkunde 19, 1909. Hertrich, W. Lemaireocereus Dumortieri, Desert Plant Life 1934. Hummelinck, P. W. Over Cereus repandus, Cephalocereus lanuginosus, Lemaireocereus griseus en Acanthocereus tetragonus II.: Cephalocereus lanuginosus (L.) Britt. et Rose, Lemaireocereus griseus (Haw.) Britt. et Rose. Succulenta 15, 1933. —,— Notes on the Cactaceae of Curaçao, Aruba, Bonaire and North Venezuela. Rec. Tray. Bot. Néerlandais 35. 1938. Maddams, W. F. Chemical aids to the Classification of Cacti. Cact. and Succ. Journ. Great. Brit. 19, 1957. Riccobono, V. Studii sulle Cattee del R. Orto Botanico di Palermo. Boll. R. Orto Bot. di Pa‑ lermo 8/4, 1909. Rost, E. C. Cereus beneckei Ehrenb. Zeitschr. f. Sukkulentenkunde 1926/6, S. 203. Schlange, K. Lemaireocereus beneckei (Ehrenb.) Br. et R. — Cact. and Succ. Journ. America 5, 1933. Vatrican, L. F. Etudes de Fleurs. Cereus gemmatus Zucc., Pachycereus marginatus (DC.) Br. et R. — „Cactus“, Rev. Cact. Succ. France No. 41, 1954. Weber, Dr. Cereus aragonii nov. spec. Bull. Mus. Mist. Nat. Paris, 8. 1903. Werdermann, E. Blühende Kakteen. Fedde, Repert. Beih. Ser. C. Taf. 79, Mappe 18 (1933) (Lemaireocereus marginatus) und Taf. 125 Mappe 32 (1937) (Lemaireocereus beneckei). (B)
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Stenocereus beneckei (Ehrenberg) Berger ex F. Buxbaum beneckei, nach A. Benecke, Sukkulentenhändler in Birkenwerder bei Berlin.
Literatur Cereus beneckei Ehrenberg in Bot. Zeitschr. II 1844, S. 835. — Ehrenberg in Allg. Gartenzeitg. XII 1844, S. 402. — Salm‑Dyck in Allg. Gartenztg. XIII 1845, S. 355. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 48 u. 209. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 367. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 103 u. Abb. — Fobe‑Ohorn in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII/5 1908, S. 78. — Berger A. in Monatsschr. Kakteenkde. XVIII/9 1908, S. 134, 137, 138. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 18, 19. — Rost E. G. in Zeitschr. f. Sukkulentenkunde. II 1925/26, S. 203, 204 u. Abb. S. 205. Schelle E. Kakteen 1929, S. 98.
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Cereus farinosus Haage in Salm-Dyck in Allg. Gartenzeitg. XIII 1845, S. 355. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 396. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 722, 723. Echinocactus farinosus Monv. cat. non Cels cat. in Förster Handb. Cact. I 1846, S. 396. Cereus beneckei farinosus Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 48. (Nur Name). Piptanthocereus beneckei Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 226. Lemaireocereus beneckei (Ehrenbg.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1922, S. 273, 274 u. Abb. S. 274. — Berger A. Kakteen 1929, S. 164. — Schlange K. in Cact. & Succ. Journ. Amer. V 1933, S. 435 u. Abb. — Berger in Desert Plant Life November 1935. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 252—254 u. Abb. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1937 Taf. 125. Hertrichocereus beneckei (Ehrenb.) Backeberg C. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XXII/5, S. 153. — Backeberg C. in Kakt. u. a. Sukk. V/3 1954, S. 89—93 u. Abb. S. 89, 91, 93. — Backe berg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2235 u. Abb. S. 2233, 2234. Stenocereus beneckei (Ehrenbg.) Berger et F. Buxbaum in Bot. Stud. XII 1961, S. 99.
Diagnose nach Salm‑Dyck 1849/50 l. c.: „G. Beneckei (Ehrenb. A. G. Z. 1844. p. 402.) C. caule erecto ramoso pruina farinosa obtecto 7—10 angulato, costis crassis rotundatis repando‑tuberculatis, pulvillis remotis tomento nigro instructis, aculeis 2—9 subulatis rigidissi mis brunneis valde inaequalibus, uno alterove longissimo. (Nob.). Haec. species quoque valde variat, et varietates haud constantes esse videntur. Ad hanc speciem retuli Cer. farinosum (A. G. Z. 1845. p. 355). quamvis haec planta hucusque aculeis duobus instructa remaneat. Caulis pedem ad sesquipedem altus, diametro bipollicari.“
Beschreibung K ö r p e r säulig, etwa 1,5 cm hoch, wenig oder gar nicht verzweigt, 6—9 cm dick, hellgrün oder blaugrau bis rotbraun, mit dicker Oberhaut und bläulichen, über 2 mm dicken Wachs schichten, die im Neutrieb wie mit Kalk bestrichen oder mit Mehl bestäubt aussehen; sie fallen bei Berührung leicht ab und werden auch vom Wasser abgespült. R i p p e n (5—) 7 (—10), im Neutrieb in warzenartige Höcker aufgelöst, zackenförmig ausgebuchtet, durch tiefe Querfurchen fast längsgehöckert, seitlich durch scharfe Furchen getrennt, 7—15 mm hoch, am Rist gerundet und zwischen den Areolen tief eingebuchtet. A r e o l e n auf warzenar‑ tig vorgezogenen Erhebungen, 2—5 cm voneinander entfernt, rundlich, 2—5 mm im ∅, erst weiß, später mit dichtem, braunem oder rötlich‑ bis schwarzbraunem Wollfilz bekleidet, der schließlich vergraut; Areolen im Neutrieb wehrlos oder gelegentlich mit sehr kurzen, dünnen, fast unsichtbaren Stachelchen; an zweijährigen Trieben meist 3 oder mehr Stacheln, davon 2 randständige kürzere und ein mittlerer langer. R a n d s t a c h e l n 5—7, ziemlich regelmäßig angeordnet, strahlend, stark nadelförmig oder dünn pfriemlich, starr, stechend, am Grunde etwas verdickt, der unterste der längste, 10—15 mm lang, die oberen meist kürzer. M i t ‑ t e l s t a c h e l 1, stark stechend, über 1 cm lang, schräg abwärts gerichtet; an älteren Trieben verschwinden die Randstacheln und nur der Mittelstachel bleibt erhalten. Alle Stacheln erst hell‑, dann dunkelbraun, bald schmutziggrau, oft dunkler gespitzt. Knospen erscheinen als kleine, glänzende, dunkelbraune Höcker. B l ü t e n einzeln aus den oberen und seitlichen Areolen, nächtlich, sich 12—1 Uhr nachts öffnend und bis gegen Mittag des nächsten Tages blühend, im Schatten auch oft fast den ganzen folgenden Tag; geruchlos; in Kalifornien Ende Dezember bis anfangs Januar erscheinend (nach Rost und Schlange); elfenbeinweiß bis kadmiumgelb; voll entwickelt bis 75 mm lang und voll eröffnet bis 60 mm breit; radförmig ausgebreitet. Pericarpell (Fruchtknoten) 5—10 mm lang, 7—10 mm breit, licht schokoladebraun, kräftig gehöckert, am Grunde mit dicht mehligem Überzug, mit fleischi‑
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Stenocereus beneckei
gen, gerundeten, kleinen, trübbraunen, kurzen, lanzettlichen, plötzlich in eine spitze Granne auslaufenden Schuppen, deren Achseln spärliche Haare oder hell‑ bis rötlichbraunen Filz, die oberen gelegentlich ein kurzer, brauner oder gelbbrauner Stachel tragen, letzterer die Schup‑ pen oft etwas überragend. R e c e p t a c u l u m (Röhre) bis 45 mm lang, am Grunde auf 7 mm zusammengezogen, sich am Rande auf 25 mm erweiternd, außen bräunlichgrün, dicht beschuppt; Schuppen lanzettlich, 3—5 mm breit, 5—12 mm lang, fleischig, bräunlich, mit vor gezogener, frei stehender Spitze; Achseln kahl, die untersten mit einem schief vorstehenden, bis 5 mm langen Stachel. Äußerste Hüllblätter und oberste Schuppen der Röhre gerade vor stehend, linealisch, stumpf, ziemlich fleischig, trübbraun, blaß gerandet. Ä u ß e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r zurückgeschlagen, 20—23 mm lang, 7 mm breit, unterseits dunkelbraun, schmal blaßgrün bis grünlichweiß gerandet, oberseits gleich, jedoch mit bräunlichrotem bis rotbrau‑ nem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in 2 Reihen, die äußeren 2 cm lang und 1 cm breit, stumpf, verkehrt länglich‑spatelig, rahm‑ bis elfenbeinfarben, unterseits mit braunem oder blaßbräunlichem, oberseits mit braunem bis rotbraunem Mittelstreifen; innere zart, dünn elfenbeinfarben oder schmutzig‑ bis grünlichweiß, schmaler und kürzer als die der äußeren Reihe. Nektarkammer 9 mm lang, 4 mm breit, von Honigsaft erfüllt, an der Wandung mit verwachsenen Strängen der Staubblattbasen. S t a u b f ä d e n dem Schlunde und der Röhren wand entlang angeheftet; blaßgrün oder fast weiß bis glasig weiß, die untersten 2 cm lang, die obersten 1 cm lang. S t a u b b e u t e l blaßgelb bis rahmfarben. Bei Blühbeginn überragt der Stempel der Staubblätter, beim Verblühen dagegen wird er von den Staub‑ und Hüllblättern eingeknickt und verhüllt. G r i f f e l schlank, weiß, 55 mm lang. N a r b e n 6, blaßgelb, 5 mm lang, wenig auseinanderstehend, die Hüll‑ und Staubblätter kaum überragend. F r u c h t bis 2 cm im ∅, kräftig gehöckert, mit Stachelbüscheln in den Areolen; Fruchtwand dick, ziem‑ lich fleischig, Fruchtfleisch später vertrocknend, die Samen lose zurücklassend, die aus einer Öffnung am Grunde der Frucht herausfallen. S a m e n (nach Krainz) groß, etwa 2—3 mm im Durchmesser, rundlich mützenförmig mit Rückenkiel und basalem, länglichem Hilum und kleinem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, fast glatt, fein grubig punktiert.
Heimat Standorte: Cañon de la Mano und del Zopilote; bei Tehuacan; Iguala Cañon; bei Mescala, am Rio Balsas, auf roter Lava. Allgemeine Verbreitung: Staat Guerrero und Puebla (?), Mexiko. Kultur Wächst wurzelecht gut an sonnigem, warmem Standort in etwas mineralischer, leicht saurer Erde. Am besten gedeiht die Pflanze nahe unter Glas neben Lüftungsfenster. Im Freiland ver liert sie bald ihren dicken Wachsbelag, besonders im unteren Sproßteil. Im Winter fast trocken zu halten bei etwa 10—14° C.
Bemerkungen Eine der schönsten farbigen Cereenarten, die im Jahre 1844 schon in Sammelkreisen be kannt war. In den älteren Katalogen meist als Cereus farinosus aufgeführt. Nach Rost l. c. wird die Art in Südkalifornien auch „Neujahrs‑Kaktus“ genannt, weil er dort regelmäßig um den 1. Januar erblühe. Auch die Bezeichnung „white‑washed Cactus“ („weiß‑getünchter Kaktus“) war gebräuchlich wegen des mehligen Aussehens der Neutriebe; daher der frühere Artnamen farinosus (mehlig).
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Die Knospen erscheinen hier im Spätherbst. Bei zu hoher Wärme (an Sonne direkt unter Glas) öffnen sie sich nicht vollständig. Vor allem vertragen die noch nicht voll entwickelten Knospen keinen Standortwechsel. Für Anfänger ungeeignet. — Besonders bezüglich Stachel zahl und ‑farbe sowie Blütenfarbe ziemlich variabel. Die Blüten sind selbststeril. Schlange l. c. bringt eine Abbildung mit geöffneter Blüte. Unsere Abbildung zeigt einen Sproßteil mit noch nicht geöffneter Blüte. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : 2.
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Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono lat. stellatus = sternförmig; einheimischer Name der Pflanze „Pitayo“, oder „xoconochtle“, ferner „joconostle“ und „tuna“ für die Frucht.
Literatur Cereus stellatus Pfeiffer L. in Allg. Gartenztg. IV 1836, S. 258. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 87. — Förster Handb. Kakt. I 1846, S. 390. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 79. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 90, 91. — Berger A. Kakteen 1929, S. 163. Cereus dyckii Martius im Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 87. — Förster Handb. Kakt. I 1846, S. 391. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 352. — Rümpler T. Förster Handb. Kakt. II 1885, S. 707. — Weber in Bois D. Dict. Hort. 1893—99, S. 280. Cereus tonellianus (irrtümlich torrellianus) Lemaire in Ill. Hort. Misc. II 1855, S. 63. Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 253. — Backeberg C. Die Cactaceae IV 1960, S. 2223 u. Abb. S. 2220—2222. Stenocereus stellatus tonellianus (irrtümlich tenellianus) (Lem.) Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo VIII 1909, S. 254. Lemaireocereus stellatus (Pfeiffer) Britton N. L. & Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. XII 1909, S. 426 u. Abb. Taf. 69. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 92, 93 u. Abb. S. 94. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 261, 262 u. Abb. S. 260. — Borg J. Cacti 1957, S. 164, 165. Diagnose nach L. Pfeiffer 1837 l. c.: „Pa: Mexico. C. erectus robustus 9‑angularis laete viridis; sinubus acutis; costis compressis obtusis obre‑ pandis, areolis approximatis immersis albo‑tomentosis; aculeis exterioribus 8—10 gracilibus, centralibus 4—6 majoribus, summo maximo, omnibus albis rectis rigidis. Specimen originarium in horto Goettingensi 21/2 poll. diam. Aculei exteriores 4—5, centrales 6—8 lin., summus fere 1 poll. longus.“ Beschreibung K ö r p e r aufrecht, säulenförmig verzweigt, bis 4 m hoch, mit aufstrebenden Trieben, diese 6—7 cm stark, im Neutrieb hellgrün, später dunkler, oben gerundet, am Scheitel mäßig einge‑ senkt, mit spärlichem, kurzem Wollfilz. Rippen 8—10, an stärkeren Exemplaren bis 15,
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durch scharfe Buchten voneinander getrennt, seitlich kaum zusammengedrückt, stumpf, etwas gekerbt. A r e o l e n 10—14 mm voneinander entfernt, etwas eingesenkt, kreisrund, mit kurzem, weißem, später vergrauendem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 8—10, spreizend, steif, pfriemlich, gerade, stechend, das mittlere Paar am längsten, bis zu 1,2 cm lang. M i t t e l s t a c h e l n meist 4—5, im aufrechten Kreuz stehend, bis 2 cm lang. Alle Stacheln zuerst weiß, die stärkeren oben und unten braun, später vergrauend; die stärkeren an ihrem Grunde zwiebelig verdickt. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, kranzförmig angeordnet, klein, 4—6 cm lang, glockig, hellrosarot, P e r i c a r p e l l nicht oder nur sehr spärlich beschuppt Schuppen klein, mit Wolle und Borstenstacheln. F r u c h t eine kugelige Beere, 3—4 cm breit, mit abfallenden Stacheln, außen rot, mit karminroter Pulpa, eßbar, säuerlich schmeckend. S a m e n länglich mützenförmig, 2—3 mm ∅, mit verlängertem Hilumansatz; Hilum vertieft mit eingeschlos sener Mikropyle (siehe Gattungsbearbeitung S t e n o c e r e u s, Abb. 6 A, B, C, D); Testa rauh‑ warzig, am Hilumsaum feinwarzig; Embryo hakenförmig gekrümmt; kein Perisperm.
Heimat Standorte: bei Zimapan. Allgemeine Verbreitung: Mittelmexiko (Puebla und Oaxaca) bis zum Isthmus von Tehuan tepec. Kultur Sämlingspflanzen in halbschwerer, durchlässiger Erde von leicht saurer Reaktion, später im Gewächshaus auspflanzen. Bemerkungen Nachtblühende, später stattliche Bäume bildende Art, für Liebhaber weniger geeignet. — Die Abbildung zeigt im Vordergrund ein blühendes Sproßende. Aufnahme um 8.00 Uhr. Foto: Mantel.
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Gattung
Stephanocereus
Berger A. Entwicklungslinien der Kakteen, Jena 1926, S. 97, Fußnote. Synonyme: Cereus Miller p. p. Cephalocereus sensu Britton et Rose p. p. Pilocereus sensu Werdermann p. p. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. IV. Cereae.
Abb. 1. Ein verzweigtes Exemplar von Stephanocereus leucostele westlich Jacobina, Bahia, Foto A. F. H. Buining.
Diagnose nach A. Berger l. c. „Caulis columnaris, erectus, pseudocephalia dense spinosa et villosa primum apicalia, po‑ stea persistentia et caulem crescentem annulariter cingentia gerens; costae 13—18, areolis approxinaatis aculeatis et pilis albis longis intricatis vestitae. Flores plures ex pseudocephalio nocturni, ovario et tubo brevi subcurvo subnudis, petalis albis recurvis stamina numerosa superantibus; f ilamenta biserialia, superiora numerosiora breviora, inferiora pauciora longiora genuflexa et stylum tangentia superne incurva; stigmata brevia conniventia luteola stamina superantia. Fructus oblongus subnudus viridi‑glaucus, flore desiccato coronatus.“ Leitart (bisher einzige Art) : Stephanocereus leucostele (Gürke) Berger, (Cereus leucostele Gürke in Monatsschr. Kakteenk. 18, S. 53, 1908). Beschreibung Meist einfache, selten verzweigte, 2—5 m hohe und 4—8 cm dicke, ungleich lang geglie‑ derte S ä u l e n , mit B o r s t e n k r ä n z e n an den Gliedernden, 13—18 niedrigen R i p p e n und dichtstehenden A r e o l e n, die zahlreiche, meist weiße, nadelförmige S t a c h e l n und
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lange weiße B e h a a r u n g tragen. Die nach Britton und Rose am frühen Morgen öffnen‑ den, nach A. Berger nächtlichen B l ü t e n entspringen zahlreich einem endständigen, oder älteren, bereits durchwachsenen, den Borstenkranz bildenden Cephalium, das außer dichter Wollbehaarung auch zahlreiche bis 7 cm lange Borsten entwickelt. B l ü t e n röhrig‑glockig, mit leichter Lagekrümmung. Einer ansehnlichen c a u l i ‑ n e n Z o n e entspringen die langen (Cephalien‑)Haare und Borsten. P e r i c a r p e l l kurz kreiselförmig, bildet mit dem als Nektarkammer (bei Berger nach amerikanischem Vorbild als „tubus“) bezeichneten Teil des R e c e p t a c u l u m s, eine glatte lang eiförmige Einheit, die nur wenige winzige S c h ü p p c h e n tragt. Oberhalb der Nektarkammer ist das Receptaculum auch äußerlich ganz leicht verengt, darüber eng glockig erweitert; dieser Teil trägt außen all‑ mählich an Größe zunehmende, im unteren Teil spitz dreieckige, weiter gegen den Schlund hin ovale, größere S c h u p p e n, die in die ovalen am Rande fein gewimperten äußeren und schließlich die gegen die Spitze hin fein gefransten inneren B l ü t e n b l ä t t e r überleiten. In voller Anthese Blütenblätter nach außen gebogen. Im I n n e n b a u ist die V e r e n g u n g zu einem f l a c h e n, w e n i g v o r s p r i n g e n d e n A c h s e n v o r s p r u n g verdickt. U n m i t t e l b a r ü b e r der Nektarkammer entspringt dem unteren Rand dieses Achsenvor‑ sprunges eine u n t e r e R e i h e von P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r n; erst auf diese folgt eine „k a n n e l i e r t e Z o n e“, der höchstens ein vereinzeltes Staubblatt entspringt, und erst ü b e r d i e s e r folgt am o b e r e n R a n d d e s A c h s e n v o r s p r u n g e s eine zweite Reihe von Primärstaubblättern. Von den S e k u n d ä r s t a u b b l ä t t e r n sind diese Reihen darin unterschieden, daß sie stark verdickte, steil nach innen gewendete und an den Griffel anlehnen‑ de Staubfäden haben. Sekundärstaubblätter entspringen nach einem kurzen Zwischenraum der Receptaculumwand tangential, anliegend; dünn und wesentlich kürzer. Ihre Reihen reichen bis an den Schlund, sie überragen aber die offene Blütenhülle nicht. G r i f f e l überragt die Staub‑ blätter mit etwa 11, kopfig zusammengeneigten N a r b e n ä s t e n. S a m e n a n l a g e n stehen auf verschiedenartig baumförmig reich verzweigten S a m e n s t r ä n g e n. Die länglichen, oder rundlichen bis fast herzförmigen, fast nackten, glatten F r ü c h t e grün, lebhaft blau bereift und tragen am Nabel den schwärzlichen Blütenrest. Fruchtwand dick; Pulpa weiß. S a m e n groß, ± ei‑ oder birnenförmig, gegen das basale Hilum stark zusammengezogen. T e s t a mattschwarz, grob kugel‑warzig, das nicht vertiefte H i l u m klein, länglich mit einbezogenem Mikropylarloch. E m b r y o hakenförmig gekrümmt, ein P e r i s p e r m fehlt.
II Stb
oI Stb kZ
uI Stb
A
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Abb. 2. Blüte von Stepha nocereus leucostele. A. Au ßenansicht, B. unterer Teil der Blüte im Längsschnitt. uI Stb = unterer Ring der Primär‑ staubblätter. kZ = kannelierte Zone. oI Stb. = oberer Ring der Primärstaubblätter. II Stb. = Sekundärstaubblätter. cZ = Cauline Zone.
B cZ
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Gattung Stephanocereus
B
A
Abb. 4. Frucht von Stephano cereus leucostele (nach Britton und Rose).
Abb. 3. A., B. Verschiedene Verzweigung der Funiculi, C. Sa menanlage von Stephanocereus leucostele.
C Mi Fu
Abb. 5. Samen von Stephanocereus leucostele. A. Außenansicht, B. Hilum, C. nach Entfernen der Außentesta.
B A
Heimat Brasilien: In der Catinga im südlichen Teil des Staates Bahia, meist vereinzelt. Bemerkungen 1. Stephanocereus stellt eine H ö h e r e n t w i c k l u n g des morphologischen Typus von Pseudo pilocereus dar, ist also von diesem abgeleitet. Es ist im Innenbau der Blüte sehr auffällig, daß bei Stephanocereus die Primärstaubblätter in zwei durch die „kannelierte Zone“ getrennten Reihen angeordnet sind, während sie bei Pseudopilocereus einreihig oberhalb der unmittelbar an die Drüsen anschließenden kannelierten Zone entspringen. Ein weiteres Kennzeichen einer höheren Entwicklungsstufe ist die habituelle — also vege tative — Reduktion auf die normal einfache Säule und deren Gliederung durch die echt termi nalen Cephalien, die durchwachsen werden, ein Wuchstypus, der bei Pseudopilocereus keine Vorstufe hat. Schließlich ist auch die Samenform gegenüber Pseudopilocereus abgeleitet. Sie findet ihre Parallele im Samen der „Goebelianus‑Linie“ von Coleocephalocereus, der eine zweite, von Pseudo pilocereus abgeleitete Seitenlinie darstellt. Damit ist, auf Grund genauester morphodynamischer Untersuchungen die Stammesge‑ schichte dieses Entwicklungsastes geklärt und bewiesen.
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2. Trotz der scheinbaren Ahnlichkeit der Endcephalien von Stephanocereus und Arrojadoa, liegt in diesem Falle nur eine Konvergenz vor, wie durch die typologische Verschiedenheit der an‑ deren Charaktere der beiden Gattungen bewiesen ist. Ganz abgesehen davon, daß die Blüten der beiden Gattungen schon rein äußerlich eine Ver‑ wandtschaft ausschließen, erwies sich Arrojadoa als ein Abkömmling der Cleistocactus‑Linie der Borzicactinae (Trichocereae). In diesen tritt ja in Morawetzia ebenfalls ein Endcephalium auf, das allerdings das Wachstum des betreffenden Sprosses beendet. Während bei Stephanocereus die Sproßverlängerung terminal (monopodial) erfolgt, tritt bei Arrojadoa meist eine sympodi‑ ale Verlängerung aus meist 2 (bis 3) seitlichen Areolen des Sproßscheitels ein. Literatur Buxbaum F. Die Entwicklungslinien d. Tribus Cereeae Britt. et Rose emend. F. Buxb. (Cac‑ taceae‑Cactoideae) I. Teil. Die brasilianischen Pilocereen. Beitr. Biol. Pfl, 44, 1968, S. 215—276 — II. Teil. Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb der Tribus. Beitr. Biol. Pfl. 44, 1968, S. 389—433. Buxbaum F. Gattung Pseudopilocereus F. Buxb. in Krainz, Die Kakteen, Lief. 1. 7. 1968. Buxbaum F. Gattung Arrojadoa in Krainz. Die Kakteen 1. 7. 1968. Buxbaum F. und Buining A. F. H. Gattung Coleocephalocereus in Krainz, Die Kakteen 1. 10. 1970. Gürke M. Neue Kakteenarten aus Brasilien. Monatsschr. f. Kakteenk. 18, 1908, S. 52—57, 66—71, 84—89. Ritter F. Die Cephalienträger unter d. Kakteen Brasiliens, Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968 S. 87—90, 119—123, 140, 156—162. Werdermann E. Brasilien u. seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VI. 1971
Gattung
Stetsonia
Britton, N. L. et Rose J. N. The Cactaceae, II, S. 64, 1920. Benannt zu Ehren von Francis Linde Stetson, New York. U.‑Fam. C. Cactoideae (Cereoideae), Tribus IV. Cereeae.
Synonym: Cereus Miller pro parte (in Salm‑Dyck. Cactaceae in Hort. Dyck Cultae anno 1849, Bonn 1850, S. 205). Cereus subgenus Stetsonia (Britton et Rose) Castellanos et Lelong in “Los Géneros de las Cactáceas Argentinas Ann. Mus. Argent. Cienc. Nat.“ 39, S. 396, 1938. Diagnose nach Britton u. Rose l. c. „A tail, erect, much branched cactus, with strongly ribbed branches, the areoles felted and bearing several unequal stiff subulate spines; flowers funnelform, large, solitary at upper areoles; ovary oblong‑globose, densely covered by small, broad, erose, ciliate, abruptly subulate tipped, membranous scales; flower‑tube cylindric, somewhat expanded above, bearing distant scales similar to those of the ovary; outer perianth‑segments broad, green, obtuse, the inner oblong‑oblanceolate, spreading. acute; stamens numerous, not exserted; anthers large, oblong; style rather stout; stigma‑lobes many, linear.“ E r g ä n z u n g der Diagnose durch F. Buxbaum Pericarpellum breve, late oviforme, ovulum funiculi dendroideo‑ramosi. Receptaculum anguste infundibuliforme, dimidio inferiore cylindrico, superiore usque ad faucem magnum gradatim dilatato. Pars cylindrica basi cameram nectariferam brevem formans, quae basi solum glandu‑ lis nectarii minutis instructa, ceterum nuda et striata est. Stamina inf ima in annulum supra cameram nectariferam posita atque nonnulli sequentes in staminodia fasciculato‑capilliformes transformata, cetera in parte cylindrico et in parte dilatato receptaculi usque ad faucem posita breves aequilonga prope faucem conferta ibique coronam staminum prorectam formantes. Pi‑ stillum plerumque breve interdum distinctissime porrectum; stigmatis bartes numerosae lineares longissimae. Fructus conspicuus oviformis, umbilicatus, receptaculo atque pistillo post anthesim deciden tibus, laevis, claro lutescente‑viridis, squamis dilute brunneis albo apiculatis instructus; pulpa vitreo‑decolore succosa, acida. Semina variabilia, plerumque elongato‑oviformia, hilo in apice ovis laterali; hili regione ± protrusa et volvata, itaque hilo ovali porum micropylarium includenti maxime concavo. Testa nigra, grosse verrucosa in ordinibus cerebriformibus, in regione hili protrusa sublaevis cellulis minutis vix verrucosis; perispermio absente, embryone redunco. Species unica: Stetsonia coryne (Salm‑Dyck) Britton et Rose l. c. (Cereus coryne Salm‑Dyck in Cact. Hort Dyckense cultae anno 1849, Bonn 1850, S. 205) *) Beschreibung Mächtige B ä u m e mit kurzem, plumpen Stamm und mächtiger, reichverzweigter Krone von aufrechten oder bogenförmig aufsteigenden, dicken, ungegliederten und sehr verlängerten Säulenästen. Säulen zylindrisch, oft etwas keulenförmig verdickt, mit ca. 8 bis 9 gerunde‑ ten, anfangs durch scharfe, später verflachende Furchen getrennten R i p p e n, die durch tiefe *) SCHUMANN gibt als Autor „OTTO in SALM‑DYCK“ an, doch ist bei SALM‑DYCK kein Anhaltspunkt für eine Autorschaft OTTOS zu finden, im Gegenteil ist die Diagnose mit Nob. (n o b i s, also SALM‑DYCK) gezeichnet.
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
C IV b
Abb. 1. Außenansicht der Blüte von Stetsonia coryne und Einzeldarstellung der Schup pen von Receptaculum und Pericarpell. Die inneren Blütenblätter künstlich auf gebogen, um den Übergang von Schuppen zu Blütenblättern zu zeigen
Abb. 2. Schnitt durch die Blüte von Stetsonia coryne. ND = Nektardrüsen, StH = Staminodialhaare
A
B
Abb. 3. A. Schnitt durch die Nektarkammer von Stetsonia coryne. ND = Nektardrüsen, kZ = „kannelierte Zone“, StR = Stamino dialer Haarring, den Primärstaubblättern ent sprechend, StH = weitere Staminodialhaar büschel. B. Einige Haare eines Staminodien büschels Abb. 4. Baumförmig verzweigter Samenstrang von Stetsonia coryne.
A
Abb. 5. Frucht von Stetsonia coryne
B
C
Abb. 6. Samen von Stetsonia coryne. A. häufigste Gestalt; durch einen vorspringenden Hilumansatz können die Samen auch stärker gekrümmt sein. B. Hilum. C. Embryo in der inneren Testahaut
Einsenkungen der Areolen gekerbt sind. A r e o l e n elliptisch bis breit linealisch, jung mit kurzem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 7 bis 9, pfriemlich, spreizend gestellt, der oberste am längsten; M i t t e l s t a c h e l n einzeln, gerade vorgestreckt, wesentlich länger und stärker als die Randstacheln.
C IV b
Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1968
Gattung Stetsonia
B l ü t e n aus den oberen Areolen, groß, bei voller Anthese stieltellerförmig offen. P e r i c a r p e l l verlängert kugelig, dicht mit breiten, ausgezackten und gewimperten, hauti‑ gen Schuppen, die in eine scharf abgesetzte Spitze auslaufen. Ebensolche, nur breitere Schup‑ pen in größeren, gleichmäßigen Abständen über das ganze R e c e p t a c u l u m verteilt. Es ist in der unteren Hälfte zylindrisch, in der oberen allmählich schlank trichterig bis zum großen Schlund erweitert und meist lagegekrümmt. Die obersten Schuppen des Receptaculums gehen fast unvermittelt in die kürzeren, grünlichen, schmal ovalen, äußeren Hüllblätter über. Die breit lanzettlichen inneren Hüllblätter sind weiß, in voller Anthese weit radförmig ausgebreitet. Der unterste Teil des zylindrischen Abschnittes des Receptaculums bildet eine kurze N e k ‑ t a r k a m m e r, die nur in ihrem untersten Teil winzige N e k t a r d r ü s e n trägt. Anstelle der Primärstaubblätter wird die Nektarkammer von im Kranz stehenden Büscheln krauser, zum Teil verzweigter, mehr‑ oder einzelreihiger S t a m i n o d i a l h a a r e abgeschlossen. Jedes Büschel entspricht einem Staubblatt, man erkennt es daran, daß von jedem Büschel eine Streifung der Nektarkammer bis zur korrespondierenden Nektardrüse verläuft; gleiche, aber kleinere Staminodialhaarbüschel liegen noch oberhalb des Haarkranzes und leiten zu den untersten, voll ausgebildeten S t a u b b l ä t t e r n über. Sie beginnen etwa in der oberen Hälfte des zylindrischen Abschnittes und sind bis zum Schlund, an dem die Reihen dichter stehen, gleichmäßig verteilt. S t a u b f ä d e n aller Staubblätter gleichlang und so kurz, daß nur die obersten aus der voll geöffneten Blüte — einen Kranz bildend — etwas hervorragen. Antheren groß, länglich, Griffel — ohne Narbe — etwas kürzer als das Receptaculum und die zahlreichen, langfädig‑linealen, trichterartig spreizenden N a r b e n s t r a h l e n liegen etwas tiefer als die obersten Antheren, oder seltener ragt der Griffel noch erheblich über den Staub‑ blattkranz. S a m e n a n l a g e n an baumförmig reich verzweigten Samensträngen. Receptaculum und Griffel bald nach der Anthese abfallend. F r u c h t dick, eiförmig, hell gelbgrün mit brauner Abbruchnarbe, glatt und gleichmäßig mit geschwänzten Schuppen be‑ setzt; Fruchtwand relativ dünn; Pulpa glasig farblos, von säuerlichem Geschmack. S a m e n schwarz, in der Gestalt variierend, meist schief verlängert, eiförmig, um das seitlich der Spitze laterale Hilum aber wulstig ± stark vorgezogen. Hilumsaum kleinzellig flachwarzig, fast glatt; die übrige Testa sehr grobwarzig, Warzen in Reihen angeordnet, fast eine „Gehirn‑ struktur“ bildend. Hilum oval, in dem wulstigen Saum tief versenkt, das Mikropylarloch mit einschließend. Perisperm nicht vorhanden. Embryo hakig gekrümmt. Heimat Nordwest‑Argentinien, wo Stetsonia — in den Trockengebieten der Hochflächen und kleine ren Erhebungen weit verbreitet — oft die Charakterpflanze bildet. Bemerkungen 1. CASTELLANOS und LELONG, die auch Monvillea nur als Untergattung von Cereus führen, haben ebenso Stetsonia als Untergattung zu Cereus gestellt. Tatsächlich handelt es sich jedoch bei der äußerlichen Ähnlichkeit der Blüte nur um eine — wohl biologisch bedingte — Konvergenz des Erscheinungsbildes. Bereits die stieltellerförmig flache A u s b r e i t u n g d e r H ü l l b l ä t t e r bei der Anthese mit dem kurz vorstehenden, gleichmäßigen Kranz von Staubblättern unterscheiden die Blüte sehr deutlich von Cereus. Noch mehr aber zeigt die gleichmäßige Verteilung von Schuppen auf dem ganzen Receptaculum, daß die Blüten einem von Cereus vollkommen verschie‑ denen morphologischen Typus angehören. Während bei Cereus die Länge des Receptaculums durch Streckung sehr weniger Internodien zustandekommt, ist es bei Stetsonia eine Vermehrung der Internodien, die an sich relativ kurz bleiben. Grundsätzlich verschieden von Cereus ist jedoch vor allem der bisher vollkommen vernachlässigte Innenbau der Blüte. 2. Im über den kleinen Nektardrüsen liegenden größeren Teil der Nektarkammer befindet sich eine von den zu Sta‑ minodien umgebildeten Primärstaubblättern ausgehende Streifung, eine sogenannte „k a n n e l i e r t e Z o n e“
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Diese Ausbildungsart der Nektarkammer zeigt, daß Stetsonia nicht dem Cereus‑Ast der Tribus angehört, son‑ dern sich unmittelbar an den Typus von Praecereus anschließt, was sich auch in der Ausbildung der Schuppen des Receptaculums und im Samen ausdrückt. Offenbar ist Stetsonia jedoch ein sehr altes Relikt aus einem einst viel größeren Ur‑Areal dieses Entwicklungs astes, ebenso wie auch Jasminocereus, dem Stetsonia zweifellos ebenfalls nahesteht *). In der Isolierung haben diese beiden Gattungen dann verschiedene Entwicklungswege eingeschlagen. Diese Tatsachen konnten erst jetzt nach der morphologischen und phylogenetischen Bearbeitung der Tribus erkannt werden.
Literatur Buxbaum, F.: Die Entwicklungslinien des Tribus Cereae Britt. et Rose emend F. Buxbaum. I. Teil: Die brasilianischen Pilocereen, Beitr. Biol. Pfl. 44/2, S. 215—276, 1968. II. Teil: Versuch einer phylogenetischen Gliederung innerhalb d. Tribus, Beitr. Biol. Pfl. 44/3, in Druck.
*) BACKEBERGs Annahme, daß auch Browningia gewissermaßen als „Verbindungsstück“ zwischen Jasminocereus und Stetsonia stehe, entbehrt jeder morphologischen Grundlage und ist nun auch durch die Klärung der Abstam mung der Tribus Browningieae widerlegt.
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Strombocactus disciformis (De Candolle) Britton et Rose lat. disciformis = scheibenförmig
Literatur Mammillaria disciformis De Candolle P. in Mém. Mus. Hist. Nat. Paris XVII 1828, S. 114. — Pfeiffer L. Enumer. Cact. 1837, S. 22. Echinocactus turbiniformis Pfeiffer L. in Allg. Gartenzeitg. VI 1838, S. 275. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 284. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 35 u. 175, 176. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 265. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 598. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. V 1895, S. 118, 119 u. Abb. S. 119. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 449, 450 u. Abb. S. 450. — Gürke M. Blühende Kakt. I 1903, Taf. 39a. — Schelle E. Handb. Kakteenk. 1907, S. 202, 203 u. Abb. S. 203. — Berger A. Kakteen 1929, S. 249, 250. Echinofossulocactus turbiniformis Lawrence in Loudon Gard. Mag. XVII 1841, S. 318. Mammillaria turbinata Hooker in Curtis Bot. Mag. 69, 1843, Taf. 3984. Cactus disciformis Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 260. Cactus turbinatus Kuntze Rev. Gen. Pl. I 1891, S. 261. Anhalonium turbiniforme Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 90. Echinocactus disciformis Schumann K. in Engler & Prantl Pflanzenfam. III/6a 1894, S. 189. Strombocactus disciformis (DC.) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 106, 107 u. Abb. S. 106. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 390, 391 u. Abb. S. 391. — Buining A. F. H. in Succulenta I 1951, S. 9. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XI/7 1960, S. 102, 103 u. Abb. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2866, 2867 u. Abb. S. 2867. Strombocactus (Turbinicactus) disciformis Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1936 —1. Ariocarpus disciformis (DC.) Marshall W. T. in Cact. & Succ. Journ. Amer. XVIII 1946, S. 56.
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Diagnose nach P. De Candolle l. c.: „M. DISCIFORMIS, simplex, depressa, disciformis, axillis nudis mammis confertis brevibus depressa‑tetragonis, areola juniorum subtomentosa, adultorum subinermi, aculeis (in mammis centralibus) 5 rigidis albidis erectis. ђ in Mexico. Coulter, in n° 50. Pl. 3 poll. lata, vix 1 poll. alta.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, niedergedrückt kugelig oder sehr kurz säulig, oben gerundet oder flach, bisweilen eingedrückt; blaugrün, bis gräulich; meist 2—3, manchmal bis 8 (—18) cm hoch, 3—8,5 cm breit. S c h e i t e l eingesenkt, mit sehr spärlichem, grauem Wollfilz, von Stacheln überragt, die auch fehlen können. R i p p e n völlig in Warzen aufgelöst, diese nach den Spiral zeilen 8 : 13 angeordnet; rhombisch im Umriß, flach gewölbt oder niedrig pyramidenartig, 10 bis 18 mm lang. A r e o l e n klein, rund bis elliptisch, bis 2 mm lang, mit sehr spärlichem Wollfilz, bald verkahlend. S t a c h e l n 4—5, borstenförmig, bis 15 mm lang, aufrecht, gerade oder gekrümmt; bald vergrauend; meist nur in Scheitelnähe vorhanden. B l ü t e n in der Nähe des Scheitels, 2,5—3,5 cm lang, trichterförmig. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) mit wenigen halbkreisförmigen Schuppen; Höhlung ellipsoidisch. R e c e p t a c u l u m (Röhre) beschuppt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich spatelförmig, rosa überlaufen, mit rotem Rückenstreifen, zurückgebogen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal spatelig, mit Stachelspitzchen, rein weiß oder etwas gelblich, bisweilen am Grunde intensiver gelb. S t a u b b l ä t t e r die halbe Länge der Blütenhülle nicht erreichend. S t a u b f ä d e n weiß oder rötlich. S t a u b b e u t e l kanariengelb. N a r b e n 8—10, weiß bis gelblich, die
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Strombocactus disciformis
Staubblätter überragend. F r u c h t etwa 7 mm lang, schmutzig braun; an ein oder zwei Sei‑ ten der Länge nach aufspringend. S a m e n äußerst winzig, fast kugelförmig, 0,3 mm groß, mit großem Arillus (Anhängsel); T e s t a glänzend rotbraun mit einzelstehenden buckeligen Warzen. Heimat Standorte: an Tonschieferfelsen, in engen Spalten und an Felsen; bei Ixmiquilpan und San Pedrito de los Angelos; in den warmen Barrancas bei Mineral del Monte; (Hidalgo); bei Hi‑ guerillas (Querétaro). Allgemeine Verbreitung: Staat Hidalgo und Querétaro, Mexiko. Kultur Ziemlich empfindliche, jedoch sehr interessante Pflanze, langsam wachsend. Kultur wie Ariocarpus. Nur für erfahrene Pfleger mit zweckmäßigen Einrichtungen. Gepfropfte Pflanzen verlieren den natürlichen Charakter. — Anzucht aus Samen. Bemerkungen Typische „Mimikry‑Pflanze“, die den Steinen ihrer Umgebung ähnelt. Einzige Art der Gat‑ tung. Die Abbildungen zeigen Originalpflanzen in der Kultur von F. Schmoll, Cadereyta (Mexiko). Die zweite Abbildung stellt die von Schmoll unter der Bezeichnung „var setosus“ nom. nud. verbreitete Pflanze dar. Photos: I. Groth. Die blühende Einzelpflanze zeigt ein in der Zürcher Sammlung kultiviertes Importexemplar, das jeweils im Mai blüht. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 1 : l.
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Mimikry‑Kakteen in der Stadt. Sukkulentensammlung Zürich
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Gattung
Tacinga
Britton N. L. et Rose J. N. The Cactaceae I, 1919, S. 39. Tacinga: Anagramm zur Bezeichnung ihres Lebensraumes, der „Catinga“ oder Caatinga, einem Trocken‑Buschwald von Bahia (Brasilien). Unterfamilie B. Opuntioideae. Diagnose nach Britton und Rose l. c. „Long clambering or climbing cacti, more or less branched; old stems smooth, brown; bran ches faintly ribbed, terete; young branches green, each tipped with a tuft of long wool or soft hairs, areoles small but conspicuous, black, the margin giving off long white, cobwebby hairs; leaves minute, soon deciduous, 3 to 4 mm long; spines sometimes present, on young joints 2 or 3, reflexed, appressed, brown, 2 to 3 mm long, not seen on old branches; glochids from the upper parts of the areoles, pale yellow, numerous, caducous, falling in showers at the slightest jarring of the branch. Flower‑buds acute; flowers usually terminal1) opening in the evening or at night; petals few spreading or recurved; a row of hairs between the petals and the stamens; stamens and style erect, much longer than the petals; fruit oblong, the upper half sterile, bearing areoles but no spines; seeds nearly globular, white covered with a bony aril.“ Leitart: Tacinga funalis Br. et R. l. c.
Beschreibung Etwa 1 m hoher aufrechter, später ± verzweigter, über Sträucher und Bäume klimmender, bis 12 m langer S t r a u c h. Junge S p r o s s e grün bis ca. 1 cm dick, drehrund, kaum, d. h. nur faltig gerippt, ältere verholzt, glatt, rötlich‑braun. Neutrieb mit einem Büschel langer Wolle oder weicher Haare. A r e o l e n kreisrund, klein, aber auffällig aus den Achseln 3—4 mm lan‑ ger, sehr bald abfallender, schmaler B l ä t t c h e n, anfangs mit langen, weißen spinnwebigen Haaren und an jungen Areolen mit 2—3 angedrückten, nach rückwärts gerichteten, 2—3 mm langen S t a c h e l c h e n, die an alten Sproßteilen fehlen. G l o c h i d e n aus dem oberen Teil der Areolen, gelblich, sehr zahlreich und so abfällig, daß sie bei leichter Erschütterung der Zweige herabrieseln. B l ü t e n seitlich rings um die Sproßenden1), ca. 7 cm lang, n ä c h t l i c h, grün, bei T. zehntneri purpurn; Knospen spitzig. Typisch für die Unterfamilie sind P e r i c a r p e l l u n d R e c e p t a c u l u m eine einheitliche H o h l a c h s e mit ausgesprochenem Sproßcharakter (Abb. 1), die in der Achsel winziger S c h ü p p c h e n, g l o c h i d e n reiche runde Areolen trägt. (Allgemein fälschlich als „Fruchtknoten“ bezeichnet.) Im untersten Drittel dieser Hohl achse befindet sich die kleine Fruchtknotenhöhle, darüber eine ausgeprägte N e k t a r k a m ‑ m e r mit wulstigen N e k t a r d r ü s e n an der Wand, die von der Basis sehr v e r d i c k t e r, p f r i e m l i c h e r und in ein haarfeines Ende auslaufender Filamente der sehr kurzen P r i ‑ m ä r s t a u b b l ä t t e r abgeschlossen wird (Abb. 3). Die oberen zwei Drittel der Hohlachse sind homolog dem R e c e p t a c u l u m der Cactoideae; die weiteren S t a u b b l ä t t e r ent‑ springen ± gleichmäßig und sehr dicht an der ganzen Receptaculumröhre, in besonders dichten Reihen am Schlund. Ihre Staubfäden bis auf ein kurzes haarfeines Spitzchen unter der längli‑ chen Anthere, gleichmäßig dünn, fadenförmig, nicht reizbar und bilden ein weit aus der Blüte ragendes dichtes Bündel, das von den ca. 4 dicken N a r b e n des fadenförmigen G r i f f e l s überragt wird. (Abb. 2 B). Durch eine Lagekrümmung der Hohlachse und eine gegenläufige Aufwärtskrümmung des Staubblattbündels zeigt die Blüte eine leichte S‑Krümmung.
1) Siehe Bemerkungen 1.
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Dem S a u m des R e c e p t a c u l u m s entspringen zugespitzte bis ovale Ü b e r g a n g s ‑ s c h u p p e n (fälschlich „Sepalen“ der Literatur) und in wechselnder Zahl die langen, schmal‑ linealen, zugespitzten, meist zurückgerollten B l ü t e n h ü l l b l ä t t e r. Zwischen diesen und den obersten Staubblättern befindet sich ein Kranz langer krauser H a a r e; etwas kürzere Haare befinden sich auch in den Achseln der obersten Übergangsschuppen, was den A r e o ‑ l e n c h a r a k t e r dieser Haare beweist2) (Abb. 4).
2) Gelegentlich kann auch eine Glochide darunter sein.
Abb. 1. Blüte von Tacinga funalis ( Jard. Bot. Les Cèdres, Ms. MarnierLapostolle). Länge 7 cm. Perianth künstlich etwas entrollt, um die Übergangsblätter zu zeigen.
Abb. 2. Tacinga funalis. A = Längs schnitt. Areolenhaare nicht nur zwischen den innersten Blütenblättern und Staub blättern, sondern auch in den Achseln der obersten Schuppen. B = Narbe.
Abb. 3. Tacinga funalis. Abschluß der Nektarkammer. Alle untersten Staubblattreihen (I Stb) pfriemlich bis zu einer haarfeinen Spitze ges chwänzt, (wandständige) Staub blätter haben, bis auf die haar‑ feine Spitze, gleichmäßig dicke Filam ente.
Abb. 4. Tacinga funalis. Schnitt durch den Saum des Receptaculums (RS) mit der axillaren Areolenrolle der innersten und nächsten Blütenblätter. Ausnahmsweise auch eine Glochide ausgebildet. Gefäß bündel eingezeichnet.
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Gattung Tacinga
Abb. 5. Tacinga funalis. Samenanlage.
Abb. 6. Tacinga funa lis. Proliferierende, Un reife Frucht ( J. Bot. Les Cèdres).
Abb. 7. Tacinga funalis. Frucht, (Loco natali coll. Buining). Außenansicht und Schnitt. Der „tiefe Nabel“ ist das Receptaculum, Samen in Arillushaare eingebettet.
Abb. 8. Tacinga funalis. Samen. A = Außenansicht nach Entfernen der dichten, watteartigen Behaarung, die etwas länger als der Durchmesser des Samens selbst ist. Der helle Saum blättert in völlig trockenem Zustand ab. B = Medianschnitt. Arillusbehaarung nur angedeutet, tatsächlich mehr als doppelt so lang und watteartig dicht. Co 1, Co2 Keimblätter, R = Radicula, iI = inneres Integument (Innentesta), Ox = stark von Oxalatdrüsen durchsetzte Außenschicht des harten Arillusmantels. tgA = äußere Zone der har‑ ten Samenschale (Arillus mit tangentialem Zellverlauf ), T = radial geschichtete Zone (eigentliche Testa?), Psp = Perisperm, im Medianschnitt eng zwischen Keimblättern und Radicula eingezwängt, im parallelen Schnitt neben der Mediane (C) verbreitert, also wie im Sattel aufsitzend. D = Embryo, in der inneren Samenschale (inneres Integument). E = Embryo. (D und E = etwas angequollen).
Fruchtknotenhöhle mit relativ großen S a m e n a n l a g e n an kurzen, einfachen Samen‑ strängen (Abb. 5). Nach Abfallen der inneren Blütenteile kann die junge Frucht p r o l i f e r i e r e n (Abb. 6). Die oblonge, ca. 4—5 cm lange F r u c h t wird von der ganzen Hohlachse gebildet; gleich mäßig mit Glochiden führenden Areolen besetzt, grün bis rötlich, sehr hartfleischig, zunächst glatt, später geschrumpft. Der Receptaculum‑Teil („Nabel“, „Umbilicus“) nimmt fast die obere Hälfte ein; seine Innenwand ist gelbbraun. Die Fruchthöhle ist ausgefüllt von zähen, quell fähigen H a a r e n, die den Samen, d. h. der A r i l l u s s c h a l e, entspringen und den Samen ganz einhüllen. S a m e n fast kugelig bis kurz eiförmig (Abb. 8), ca. 4 mm im Durchmesser, dicht mit bis
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5 mm langen Haaren, watteartig, weißlich eingehüllt, nach Entfernen der Haare hell bräun‑ lich mit weißer, im trockenen Zustand abblätternder Randzone; durch den äußerst harten, O x a l a t d r ü s e n enthaltenden A r i l l u s m a n t e l überaus hart. Unter der 2‑schichtigen harten Schale ist eine dünne braune Innentesta. Embryo mit ansehnlichen fast kreisförmig eingebogenen K e i m b l ä t t e r n, die ein relativ kleines P e r i s p e r m umschließen (Abb. 8 B, C)1). Heimat Brasilien; im Trockenbuschwald (Catinga, Caatinga) von Bahia. Bemerkungen 1. Die Angabe „Blüten endständig“ (Berger 1926), die auch von Werdermann (1933) übernommen wurde, ist schon von Backeberg (1935) widerlegt worden, der betont, daß die Blüten „am Ende der Triebe allseitig . . . . . aber durchaus nicht immer endständig“ entspringen, d. h. nicht die Endglieder unmit‑ telbar in den „Fruchtknoten“ übergehen. Den seitlichen Ursprung zeigt auch sein Photo eines blühenden Sproßendes. Wenn auch eine echt terminale Entstehung einer Blüte bei einer so urtümlichen Gattung durchaus möglich ist, zeigten doch alle mir zur Verfügung stehenden Blüten verschiedener Herkunft, daß sie als Seitenachse entstanden waren. Die Angabe bei Britton und Rose „usually terminal“ könnte also nur so erklärt werden, daß diese Autoren durch den ausgeprägten Sproßcharakter der Hohlachse getäuscht wurden, oder aber, daß statt „usually“ richtig „sometimes“ hätte stehen sollen. Denn auch die von ihnen wiedergegebene Zeichnung Loefgrens läßt den seitlichen Ursprung eindeutig erkennen. 2. Die Zeichnung Loefgrens, die Britton und Rose als Fig. 45, 46 in „The Cactaceae“ II, S. 38, wieder gegeben und die offenkundig auch der Abb. 5 auf T. 3, S. 11, in Marshall und Bock, Cactaceae, als Vorlage gedient hat, ist, wie die scharf vorspringenden Podarien beweisen, nach einer trockenen Blüte angefertigt worden. Bei frischen, bzw. in Flüssigkeit fixierten Blüten ist die Hohlachse glatt, drehrund (Abb. 1) und die Haare zwischen Staubblättern und Blütenblättern sind nicht borstig vorstehend, sondern lang wollig und ± von den Blütenblättern verdeckt (Abb. 1 und 3). 3. Die Behaarung des Arillusmantels entwickelt sich erst im Zuge der Reifung. Die hohe Quellfähigkeit hat offenbar die biologische Funktion der Wasseraufnahme durch die harte Samenschale. Die Samenschale ist 2‑schichtig (samt dem Arillusmantel), wobei die äußere Schicht aus tangential verlaufenden Zellen aufgebaut ist (tgA in Abb. 8 B); ihre äußerste Zellschicht (Ox in Abb. 8 B) ist dicht von Oxalatkristallkugeln durchsetzt. Nach einer dünnen, aber deutlichen, Gefäße führenden Grenzlinie folgt die innere Zone mit ± radial angeordneten Gewebezellen. Diese ist offenbar die eigentliche Testa (T), die tangentiale Außenschicht der Arillusmantel. Das Perisperm sitzt in einer engen Spalte zwischen den Keimblättern und der Radicula wie ein Sattel (Abb. 8 B), der sich seitlich der Medianebene verbreitert (Abb. 8 C). 4. Wegen der (wie bei Nopalea) gebündelt aus der Blüte vorstehenden, nicht sensitiven Staubblätter halten Britton und Rose die Gattung für ein Zwischenglied zwischen Nopalea und Opuntia, welche Ansicht auch Backeberg übernahm. Dies ist jedoch offenbar eine biologische Analogie an schwebende Bestäuber, bei Nopalea an K o l i b r i s, bei Tacinga an S p h i n g i d e n (Nachtschwärmer). Die systematische Stellung hat A. Berger am treffendsten erkannt, der Tacinga als einen isolierten Ast der Opuntioideae, zwischen der rutenförmig strauchigen Quiabentia und Pereskiopsis mit breiten Blättern und den rundt riebigen, klein‑ blättrigen Opuntioideen (Pterocactus, Opuntia subgen. Cylindropuntia) annimmt. Interessant ist es jedenfalls, daß Tacinga äußerst primitive Charaktere (Sproß wie Pereskia, Hohlachse der Blüte) mit hoch abgeleiteten Merkmalen, wie sie erst bei hochentwickelten Cereoideen auftreten, vereint (Tendenzmerkmale !).
Literatur Backeberg C. Blätter f. Kakteenforsch. 1935—3. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen, Jena 1926. Marshall W. T. und Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Werdermann E. Brasilien und seine Säulenkakteen. Neudamm 1933. 1
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(B.)
) Siehe Bemerkung 3.
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Gattung
Thelocactus*
K. Schumann als Untergattung von Echinocactus in Gesamtbeschr. Kakteen 1898. S. 429, Britton N. L. et Rose J. N. in Bull. Torr. Club 49, 1922, S. 251. gr. thele = Brustwarze, also Warzenkaktus.
U.‑Fam. C. Cactoideae, Trib. VIII Cactaceae, Subtr. b. Thelocactinae. Diagnose nach Britton et Rose l. c. „Cacti of medium size, one‑jointed, solitary or caespitose, globose or somewhat depressed, spiny, often densely so; ribs few, low or even indistinct, often spiraled, divided into large tubercles, the flowering ones more or less grooved above; flowers from near the center of the plant, borne on very young tubercles, rather large for the subtribe, campanulate diurnal; scales on the ovary usually few, their axils naked; fruit, so far as known, dry, dehiscing by a basal pore; seeds numerous, black, f inely tuberculate, with a large basal hilum.“ Type species: Echinocactus hexaedrophorus Lemaire.
“) Bemerkung des Herausgebers: Diese Arbeit stellt eine stark gekürzte Übersicht über eine in Vorbereitung befindliche vollständige Monographie der Gattung Thelocactus dar von Dr. L. Kladiwa und Pfarrer H. W. Fitt kau. Die Ergebnisse ihrer Untersuchungen an den natürlichen Standorten und am Mikroskop während 12 Jahren werden die Autoren nach Abschluß ihrer Arbeiten in einer besonderen Publikation veröffentlichen.
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Beschreibung (vervollständigt und erweitert durch L. Kladiwa und H. W. Fittkau) Meist einfache, mittelgroße, flachkugelige, kugelige bis etwas verlängerte K u r z f o r m e n mit rübenähnlichem Wurzelstuhl, der jedoch nicht der Hauptwurzel, sondern vom distalen Teil des oberen Hypocotyls im Zuge des Heranwachsens zusammenschrumpfender distaler Teile des Epicotylsprosses entsteht. W u r z e l vom Flachwurzeltypus. Bei einigen Arten sind noch ± deutliche, gerade oder spiralig verlaufende R i p p e n zu erkennen, deren einzelne Podarien aber stets zu Warzen ausgebildet sind, bei anderen ist der Zusammenhang der Warzen völlig geschwunden, deren Gestalt kegelig, pyramidenförmig, plumpe H ö c k e r, bis sehr abgeflacht, polyedrisch sein kann. Die oft dicht bedornten und ± bewollten A r e o l e n stehen an der Warzenspitze. Die Stacheln können kurz bis sehr lang sein, steif bis hart oder auch elastisch, rund bis abgeflacht, auch zu zweien verwachsen, manch mal mit einer Querringelung, weiß, durchscheinend, oder dicht gelblich bis rot oder braun, bereift, auch zerfasernd, gerade bis leicht gebogen, aber auch an der Spitze annähernd hakig, zahlreich bis spärlich. Der Blütenvegetationspunkt schließt sich adaxial an die Dornenareole in Form einer ± lan gen und ± breiten bewollten Furche an. Aus ihm entspringen im Scheitel an jungen Warzen die trichterig bis glockigen, manchmal sogar sehr großen rosa‑karmin, weißen oder auch gelb lichen B l ü t e n. Sie sind breittrichterig bis glockig, bei offenem Zustand oft breiter als lang. Das relativ kleine P e r i c a r p e l l ist ohne Zwischenschaltung einer caulinen Zone unmittel bar an den Sproß anschließend, so daß beim Abbrechen der Blüte unten eine Öffnung resul‑ tiert, die nur von Carpellgewebe verschlossen ist. Das Pericarpell erweitert sich ± unvermit‑ telt zum trichterigen oder glockigen ziemlich dickwandigen R e c e p t a c u l u m. In höheren Entwicklungsstufen ist das Pericarpell meist abgesetzt und ovoid und ebenso dünnwandig wie das Receptaculum, Schuppenblätter dann nur vereinzelt oder meist auch ganz fehlend. Bei primitiveren Blüten ist das Pericarpell und Receptaculum imbrikat mit breiten, derben, be‑ wimperten Schuppen bedeckt, die gegen den Receptaculumrand allmählich in die äußeren, die Wimpern verlierenden Blütenhüllblätter überleiten. Sie bergen in den Achseln keine Areolen oder Haarbildungen. Die spateligen bis linealen Blütenhüllblätter sind am oberen Spreitenen‑ de meist breiter, mit einem stumpfen und weichen Spitzchen. Am Grunde des Receptaculums befindet sich um die Griffelbasis eine kleine ± tiefe und breite Nektarrinne, an deren Oberkan‑ te bereits die untersten S t a u b b l ä t t e r inserieren. Von hier ab ist die Innenwand des Receptaculums bis an ihren Rand von zahlreichen, meist nach innen geneigten Staubblättern bedeckt. Gelegentlich sind zwischen letztem Staubblatt‑ kreis und innerstem Blütenblattkreis Haare zu beobachten. In höheren Ableitungsstufen sind Staubblätter und die petaloiden Blütenblätter an Zahl reduziert. Die Fruchthöhle liegt an den bis an die Basis reichenden, in der Zahl der Narbenäste entsprechenden Placenten, an denen die entweder sehr kurzen einfachen, oder längeren verzweigten Samenstränge entspringen, die sich zu den Samenanlagen durch einen verstärkten Ansatz auszeichnen und ein deutlich vorr agendes inneres Integument haben. Der ziemlich dünne lange G r i f f e l trägt lange ge spreizte lineale N a r b e n ä s t e, die an der Innenseite mit Papillen besetzt sind, welche sich auf die Außenfläche ± breit fortsetzen. Das Nektarium liegt um die Griffelbasis. Die hartwandige, tonnen‑ bis ovoide F r u c h t, bei niederer Entwicklungsstufe dickwandig und ± dicht mit fleischigen Schuppenblättern besetzt, bei höherer Entwicklungsstufe jedoch schon nackt und dünnwandig, bricht infolge der bis an ihre Basis reichenden Fruchthöhle so ab, daß unten ein Loch entsteht, das anfangs noch mit einem Häutchen von Carpellgewebe verschlossen ist, beim Trocknen jedoch einreißt und die Samen nach unten entläßt. In höhe‑ ren Stufen reißt die trockene Pericarpiumwand aber auch seitlich auf. (Der in der Lit. meist angewandte Ausdruck „mit einem Porus aufspringend“ ist falsch und irreführend!) S a m e n bei einem Teil der Arten noch tesselat, bei anderen schon ± gut gewarzt, schwarz bis dunkel rotbraun, die Wand hart bis spröde, ovoid bis länglich‑ovoid, manchmal mit ± breitem Hilum teil; H i l u m rundlich bis oval und basal. Mikropylarloch bei primitiveren Arten noch au‑ ßerhalb des Hilums in der Nähe oder am Hilumrand, wird im Zuge der Höherentwicklung in das Hilum oder an den inneren Hilumrand verlagert. Embryo hochsukkulent, oval bis kugelig,
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Gattung Thelocactus
manchmal auch länglich‑ovoid, nicht gegliedert, von der gelblichen inneren Testa umhüllt, bei primitiveren Stufen noch mit einem Restperisperm versehen, das sich in höheren Stufen reduziert. Dabei geht die Verlagerung der Mikropyle nach innen mit der Reduktion des Peri‑ sperms oft parallel. Heimat USA (S.‑Texas) und vorwiegend in Mexiko, ausschließlich in der Sierra Madre Oriental und ihren Ausläufern im Süden und Nordwesten. Vorwiegend auf Kalkgestein und wenn auf Urgestein, dann innerhalb einer Art in der Bedornung stark abweichend. Gattungseinteilung und Artenübersicht Sectio I. H e x a e d r o p h o r u s
Leitart: Thelocactus hexaedrophorus
1. Th. hexaedrophorus (Lemaire) Britton et Rose (Syn. Th. fossulatus (Scheidweiler) Britton et Rose) var. hexaedrophorus. 2. Th. hexaedrophorus var. lloydii (Britton et Rose) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn. Th. lloydii Britton N. L. et Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 11). 3. Th. phymatothele (Poselger) Britton et Rose. 4. Th. lophothele (Salm‑Dyck) Britton et Rose var. lophothele. 5. Th. lophothele var. nidulans (Quehl) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn. Echinocactus nidulans Quehl in Monatsschr. Kakteenk. XXI 1911, S. 119). 6. Th. bueckii (Klein) Britton et Rose var. bueckii. 7. Th. bueckii var. prismatica Kladiwa et Fittkau var. nov. (nom. prov.). 8. Th. macdowellii (Rebut) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn. Echinocactus macdowellii Rebut in Quehl in Monatsschr. Kakteenk. IV 1894, S. 133). 9. Th. conothele (Regel et Klein) Knuth (Syn. Gymnocactus conothele (Regel et Klein) Bac‑ keberg; Thelocactus saussieri (Weber, Backeberg) var. conothele. 10. Th. conothele var. albiflorus Kladiwa et Fittkau var. nov. (nom. prov.). 11. Th. conothele var. argenteus Glass et Foster. 12. Th. conothele var. aurantiacus Glass et Foster. 13. Thelocactus spec. nov. Kladiwa et Fittkau, gelbblühend.
Sectio II. B i c o l o r
Leitart: Thelocactus bicolor
Sectio III. N u d i f l o r u s
Leitart: Thelocactus saueri
14. Th. pottsii (Salm‑Dyck) Britton et Rose (Syn. Th. heterochromus (Weber) van Oosten) var. pottsii. 15. Th. pottsii var. bicoloroides Kladiwa et Fittkau var. nov. (nom. prov.). 16. Th. bicolor (Galeotti) Britton et Rose (Syn. Th. bicolor var. tricolor (K. Sch.) Knuth; Th. wagnerianus Berger) var. bicolor. 17. Th. bicolor var. huizachensis Kladiwa et Fittkau var. nov. (nom prov.). 18. Th. bicolor var. bolansis (Runge) Knuth. 19. Th. schottii (Engelmann) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn. Echinocactus bicolor Galeotti var. schottii Engelmann in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 277; Thelocactus flavidispinus (Backeb.) Backeberg). 20. Th. schwarzii Backeberg. 21. Th. saueri (Boedeker) Berger (Syn. Neolloydia saueri (Boedeker) Knuth; Gymnocactus saueri (Boedeker) Backeberg). 22. Th. viereckii (Werdermann) H. Bravo (Syn. Neolloydia viereckii (Werdermann) Knuth; Gymnocactus viereckii (Werdermann) Backeb.).
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23. Th. gielsdorf ianus (Werdermann) Werdermann (Syn. Gymnocactus gielsdorf ianus (Werdermann) Backeberg). 24. Th. knuthianus (Boedeker) H. Bravo (Syn. Neolloydia knuthiana (Boedeker) Knuth; Gymnocactus knuthianus (Boedeker) Backeberg). 25. Th. horripilus (Lemaire) Kladiwa et Fittkau comb. nov. (Syn. Mammillaria horripila Lemaire in Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 7; Neolloydia horripila (Lemaire) Britton et Rose; Gymnocactus horripilus (Lemaire) Backeberg; Thelocactus goldii H. Bravo). Bemerkungen Thelocactus tulensis (Poselger) Britton et Rose gehört nach bisherigen Untersuchungen nicht in das Genus Thelocactus, ebensowenig die Arten und Formen um Th. leucacanthus (Zucc.) Britton et Rose. Th. krainziana Oehme ist als incertis sedis zu führen, da die unvollständige Beschreibung von Oehme auf mehrere Arten paßt und der Fundort unbekannt ist. ‑ Farbbild: Thelocactus bicolor var. tricolor (K. Schum.) Knuth. Photo: R. Czorny. (Kla.)
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Thelocactus bicolor (Galeotti) Britton et Rose var. bicolor lat. bicolor = zweifarbig
Literatur Echinocactus bicolor Galeotti in Pfeiffer L. Abbild. Beschr. Cact. II 1848, Taf. 25. — SalmDyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 35 u. 173. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 259. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 587, 588. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 465. — Coulter in U. S. Nat. Herb. III 1896, S. 373. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 302—304. — Schelle F. Kakteen 1926, S. 185. — Berger A. Kakteen 1929, S. 256. Echinocactus rhodophthalamus Hooker in Curtis Bot. Mag. 76, 1850, Taf. 4486. — Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 260. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 588, 589. Echinocactus rhodophthalamus ellipticus Hooker in Curtis Bot. Mag. 78, 1852, Taf. 4634. Echinocactus ellipticus Lemaire in Jard. Fleur. III 1853, S. 270. Thelocactus bicolor (Galeotti) Britton N. L. & Rose J. N. Bull. Torr. Club, 49, 1922, S. 251. — Cactaceae IV 1923, S. 11, 12 u. Abb. S. 11. — Helia Bravo FT. Cact. Mex. 1937, S. 485 bis 487 u. Abb. S. 486, 487.
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Diagnose nach Salm‑Dyck l. c.: „E. pyramidalis, saturate viridis, octo angularis; sulcis profundis, latis, angularis; costis compressis, sulcis transversis in tuberculos singulos approximatos divisis; areolis approximatis, superne in sulcum continuatis, albido‑lanatis; aculeis exterioribus 9 patentibus, nascentibus purpureis, dein albidis, acicularibus, rigidiusculis, interioribus 4, summo plano, foliaceo, duobus adstantibus erectis, rigidis, centrali validissimo longissimo, plano. (Pfr. Abbild. 2. t. 25.) Caulis plus minusve ovatus, robustus, diametro 3—4 pollicari. Aculei bicolores, purpurei et albidi, saepe variegati, unde nomen specif icum. Flores frequentes, magni, infundibuliformes; phyllis erecto‑patulis, lanceolato‑acutis, laete purpurascentibus. Variat haec species paulumper aculeorum numero ac forma. In specie ipsa graciles sunt, exterioribus 9, atque centralibus rectis, summo et inf imo lineari‑angustis, vix plano‑com pressis; . . .“
Beschreibung K ö r p e r einfach, kugelig, bis zylindrisch, bis kegelförmig, hell bläulichgrün bis blau‑ grün, bis 20 cm hoch und 6—8 cm dick, oben gerundet. S c h e i t e l eingesenkt, mit weißem Wollfilz bekleidet, von Stacheln überragt. R i p p e n meist 8, gerade oder ein wenig schief verlaufend, durch tiefe Längsfurchen gesondert und durch Querfurchen in Höcker gegliedert; diese bis 1,5 cm hoch, schief gestutzt und breit. A r e o l e n 12—15 mm voneinander ent‑ fernt, 3—4 mm lang, rund bis elliptisch, seltener umgekehrt eiförmig, mit kurzem, weißem, gekräuseltem Wollfilz, später verkahlend; über die Stachelbündel hinaus verlängert und hier häufig mit saftabscheidenden Hörnchen versehen. R a n d s t a c h e l n 9—18, bis 2,5 oder 3 cm lang, weit spreizend oder manchmal an der Spitze etwas zurückgebogen, Strahlen aus‑ gebreitet; pfriemlich, stielrund, stark stechend, steif, wenig gebogen, weiß oder in der Mitte rötlich, im Neutrieb am Grunde rubinrot, bernsteingelb gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n meist 4, der unterste der stärkste, gerade vorstehend, gebogen, 3—5 cm lang, rot, an der Spitze heller, dann hornfarbig; zwei nach oben spreizende sind den Randstacheln ähnlich, wie der vorige stielrund, ein oberster bis 3 cm lang, von oben nach unten zusammengedrückt und in der Mitte etwas gekielt; alle pfriemlich, gerade, im Alter vergrauend. B l ü t e n aus den weißfilzigen Furchen hinter den Stachelbündeln; trichterförmig, 4, 2—6 cm lang und 5—6 cm breit. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) kreiselförmig, frischgrün, mit hell grünen, braun bespitzten, fein gefransten Schuppen, deren Achseln kahl und unbewehrt sind. R e c e p t a c u l u m (Röhre) beschuppt, unten grün, oben rosabräunlich, mit gleich gefärbten, ovalen, gefransten, weiß gesäumten Schuppen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r wie die obersten Röhrenschuppen; hell purpurrosa. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich zugespitzt, dunkel purpurrosa, ins Violette, am Grunde blasser. S t a u b b l ä t t e r kaum halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n weiß, bis gelblichweiß, bis purpurn. S t a u b b e u t e l chrom‑ gelb. G r i f f e l gestreift, rosarot. N a r b e n 10, kurz, gelblichrosa bis bräunlich. F r u c h t rotbraun, schuppig, ca. 1 cm lang, klein, durch eine große, unregelmäßige Öffnung am Grunde aufreißend; eßbar. S a m e n 2 mm lang, am Scheitel verbreitert, mit rundem, eingesenktem, basalem Hilum und mit schwarzer, warziger Testa.
Heimat Standorte: bei Querétaro, San Luis Potosi und Saltillo. Allgemeine Verbreitung: Zentralmexiko.
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Thelocactus bicolor
var. bolansis (K. Schumann) Berger
bolansis, nach der Sierra Bola benannt. Literatur Echinocactus bolansis Rünge in Gartenflora XXXVIII 1889, S. 5. Echinocactus bicolor var. bolansis Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 303, 304. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 168. — Berger A. Kakteen 1929, S. 256. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Var. S. b o l a n s i s K. Sch. ist durch ihre reinweiße Bestachelung und durch einen größeren, gerade vorgestreckten Mittelstachel auffällig.“ Beschreibung R a n d‑ und M i t t e l s t a c h e l n reinweiß; einer der Mittelstacheln größer und gerade vorgestreckt. Heimat Standorte: auf der Sierra Bola, im Staate Coahuila. Allgemeine Verbreitung: Mexiko.
var. flavidispinus Backeb.
lat. flavidispinus = blaßgelb bestachelt Literatur Thelocactus bicolor v. flavidispinus Backeb. in Beiträge Sukkulentenk. u. ‑pflege 1941, S. 6 u. Abb. Thelocactus flavidispinus (Backeb.) Backeb. in Cact. Succ. Journ. Am. 1951 No. V, S. 150; Die Cactaceae V 1961, S. 2812. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „differt: Costis numerosis, 13; tuberculis acuminatis; aculeo centralis sin gulari.“ Beschreibung Etwa 13 R i p p e n, spiralig angeordnet, ziemlich schlanke W a r z e n; A r e o l e n etwas länglich, gelblich‑filzig; etwa 20 R a n d s t a c h e l n, gelblich, alle seitlich anliegend, 18—24 mm lang, die drei obersten die längsten, alle etwas mit den nebenstehenden verflochten; M i t ‑ t e l s t a c h e l 1, rund gerade abstehend, gelblich, unten rot, solange noch jung, sonst, wie alle anderen Stacheln, gelblichweiß; B l ü t e violettpurpurrosa mit tiefrotem Schlund.
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Heimat angeblich Texas.
var. schottii (Engelmann) Krainz comb. nov. schottii, nach A. Schott, Teilnehmer der Staatsuntersuchung der mexikanischen Grenzgebie‑ te und eifriger Kakteensammler für Engelmann.
Literatur Echinocactus bicolor var. schottii Engelmann G. in Proc. Amer. Acad. III 1856, S. 277. — Engel‑ mann Cact. Mex. Boundary 1856, S. 27. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 587, 588. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 303, 304. Echinocactus schottii Small Flor. Southeast. U. S. 1903, S. 814.
Diagnose nach G. Engelmann Cact. Mex. Bound l. c.: „E. Bicolor, Galeotti, var. Schottii: simplex, ovatus vel ovatocylindricus; costis 8 obtusis tuberculatis interruptis; areolis orbiculatis; aculeis radialibus 15—17 rectis, inferioribus brevio ribus teretiusculis basi bulcosis rubellis variegatis, sumniis 2—4 longioribus latioribus compressis albidis; aculeis centralibus 4 albidis, summo latiore longiore supra plano infra carinato recto seu paullo sursum curvato, caeteris compressis seu subteretibus brevioribus rectis; floribus magnis in vertice tomentoso subcentralibus; ovario squamis sepaloideis 10—12 reniformibus margine ciliatis imbricato, sepalis tubi 40 sensim majoribus obtusis margine pallidore ciliatis, summis oblongis; petalis purpureis; stigmatibus 8 suberectis.“
Beschreibung K ö r p e r 10—15 cm hoch und 5—7,5 cm breit, mit eher flachen Furchen; blütentragende A r e o l e n an die stacheltragenden anschließend, ohne dazwischenliegende Drüsen, wie beim Typus. Die 4 oberen R a n d s t a c h e l n ca. 2,5 cm lang und flach; alle andern rund, rot, an beiden Enden blasser; der oberste ist der schwächste und kürzeste, sowie oft etwas gebogen. Der obere M i t t e l s t a c h e l 3—4 cm lang, die übrigen 3 kürzer; der untere am Grunde abgeflacht, darüber rund, oft rötlich wie die unteren Randstacheln. B l ü t e n 5—7,5 cm lang. H ü l l b l ä t t e r leuchtend‑ oder rosapurpurn, beim Welken ver‑ blassend. S t a u b b l ä t t e r vom Grunde an die ganze Röhrenwand bekleidend.
Heimat Standorte: auf mit Chapparal (Dornbüschen) bedeckten Kalkhügeln, bei Mier, am unteren Rio Grande. Allgemeine Verbreitung: Südtexas.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Thelocactus bicolor
var. tricolor (K. Schumann) Knuth lat. tricolor = dreifarbig Literatur Echinocactus bicolor var. tricolor Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 303, 304. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 186. — Berger A. Kakteen 1929, S. 256. Thelocactus bicolor var. tricolor (K. Sch.) Knuth in Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 358. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2811. Diagnose nach K. Schumann l. c.: „Var. E. t r i c o l o r K. Sch. durch starke, besonders schön rot gefärbte Stacheln ausge zeichnet.“ Beschreibung S t a c h e l n stark, besonders schön rot gefärbt. Heimat Allgemeine Verbreitung: nordöstliches Mexiko. var. wagnerianus (Berger) Krainz comb. nov. wagnerianus nach dem Kakteenliebhaber E. Wagner, Stuttgart Literatur Echinocactus (Thelocactus) wagnerianus Berger A. Kakteen 1929, S. 256, 257. Thelocactus wagnerianus Berger in Backeberg C. und Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 362. — Helia Bravo H. Cactaceas Mexico 1937, S. 487, 488. D i a g n o s e und B e s c h r e i b u n g nach Berger A. l. c.: „Länglich bis zylindrisch, etwa 12—20 cm oder mehr hoch, 5—6 cm breit, oft am Grunde sprossend mit 2 bis 5 Köpfen, gegen den Scheitel etwas schmäler, von Stacheln dicht umklei‑ det, wenig vom Körper zeigend. R i p p e n 13, gerade oder etwas gedreht, stumpf, gehöckert. A r e o l e n 6—8 mm entfernt, auf der Spitze der Höcker, länglichrund bis kreisrund, anfangs weißwollig, aufwärts etwas verlängert. Randstacheln bis etwa 20, strahlig abstehend, etwas kammförmig gestellt, kräftig, meist etwas rötlichgelb, dicht untereinander geflochten, die ober sten die längsten, mittelstachelartig, gerade, aufrecht oder etwas zurückgebogen. M i t t e l ‑ s t a c h e l n anfangs 1, gerade abstehend, gerade oder leicht gebogen, später 3—4, kräftig, am Grunde zwiebelig verdickt, 1,5—2 ein lang; alle stielrund, im Neutrieb ± schön rot, oder alle gelb oder gelb und rot. B l ü t e noch nicht bekannt.“
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
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Heimat Östliches Mexiko (Berger). Kultur wie bei Thelocactus schwarzii angegeben; möglichst warmer, sonniger Standort. Gepfropfte Exemplare verlieren sowohl ihre natürliche Wuchsform, als auch die ausgeprägten Stachel farben. Anzucht aus Samen. — Für Zimmerkultur ungeeignet. Bemerkungen Nach gründlicher Prüfung der unterscheidenden Merkmale mußten zwei bisher als selb ständige Arten geführte Pflanzen Th. flavispinus und Th. wagnerianus als Varietäten zu unserer Art gestellt werden. Die Samen zeigen keine Unterschiede. Der nahe Verwandte Thelocactus schwarzii hat dagegen bedeutend größere Samen. Backeberg l. c. zieht den Thc. pottsii (SD.) H. Bravo ebenfalls als Varietät zu unserer Art. Wenn man aber normal bestachelte Import pflanzen untersucht, so kann man dieser Auffassung nicht beipflichten. Sowohl Thc. pottsii wie Thc. heterochromus weichen in Körper und Rippenform wie in den Stachelcharakteren stark von unserer Art ah. Die von Backeberg l. c. unter Thc. bicolor var. pottsii abgebildete Pflanze besitzt nicht die für Thelocactus pottsii charakteristische Bestachelung. Die Varietäten bilden zusammen eine gute, wenn auch recht variable Art. — Sehr beliebte, bei zweckmäßiger Kultur dankbar blühende Pflanzen. Var. tricolor hat die am schönsten gefärbten Stacheln. — Photo: A. Aeschbacher. Abb. etwa 1 : 1.
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1961
Thelocactus hexaedrophorus (Lemaire) Britton et Rose (Sect. I: Hexaedrophorus Kladiwa) gr. hexaedrophorus = Würfelträger
Literatur Echinocactus hexaedrophorus Lemaire C. Cact. Gen. Nov. Spec. 1839, S. 27, 28. — Lemaire C. Iconogr. Descr. Taf. 4. — Hooker Bot. Mag. Taf. 4311. — Förster Handb. Cact. I 1846, S. 283. — Salm‑Dyck Cact. Hort. Dyck. 1849/50, S. 34 u. 168, 169. — Labouret Mo‑ nogr. Cact. 1853, S. 250. — Hemsley Biol. Centr. Amer. Bot. I 1880, S. 532. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 576, 577. — Weber in Bois Dict. d’Hort. 1893— 99, S. 466. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 437, 438 u. Abb. S. 437. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 198, 199. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVII 1917, S. 40 u. 45. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 242. Echinocactus hexaedrophorus Lem. var. roseus Lemaire C. in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 251. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 577. Echinocactus labouretianus Cels cat. in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 438. Echinocactus hexaedrophorus Lem. var. maior Quehl in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 438. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 199. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 243 u. Abb. 8. 48 Nr. 136.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1967
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Echinocactus hexaedrophorus Lem. var. labouretianus Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898 bis 1902, S. 438. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 199. — Meyer R. in Mo‑ natsschr. Kakteenkde. XXVII 1917, S. 43, 44. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 243. Echinocactus droegeanus Hildmann in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 438. — Geckler A. in Monatsschr. Kakteenkde. XXIII 1913, S. 122. Echinocactus hexaedrophorus Lem. var. droegeanus (Hildmann) Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 199. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVII 1917, S. 43 u. Abb. S. 41. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 243. Echinocactus hexaedrophorus Lem. var. droegeanus minor Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 199. — Schelle E. 1926, S. 243. Thelocactus hexaedrophorus (Lemaire) Britton N. L. & Rose J. N. in Bull. Torr. Club 49, 1922 S. 251. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 6, 7. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 475. — Werdermann E. Blüh. Kakt. u. a. sukk. Pfl. XXXVII 1938, Taf. 147. — Borg J. Cacti 1951, S. 341, 342. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2799, 2800. Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 432. Thelocactus hexaedrophorus (Lem.) Br. & R. var. droegeanus (Hildmann) Berger A. Kakteen 1929, S. 253. — Borg J. Cacti 1951, S. 342. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2800. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 432. Thelocactus hexaedrophorus (Lem.) Br. & R. var. maior (Quehl) Berger A. 1929, S. 253. — Borg J. Cacti 1951, S. 342. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2800. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 432. Thelocactus hexaedrophorus (Lem.) Br. & R. var. labouretianus (K. Sch.) Berger A. Kakteen 1929, S. 253. — Borg J. Cacti 1951, S. 342. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2800. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 432. Thelocactus hexaedrophorus (Lem.) Br. & R. var. decipiens Berger A. Kakteen 1929, S. 253. — Borg J. Cacti 1951, S. 342. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2800. — Backe berg C. Kakt. Lex. 1966, S. 432. Diagnose nach C. Lemaire l. c.
„Globosus, vertice planus, saturate glaucus, mammillarie tuberculatus; tuberculis plane he xaedris in duplicem seriem alternantibus (verticalem et spiralem); areolis immersis, albido tomentosis, sursum elongatis; aculeis septem radiantibus, inaequalibus; centrali uno validiori et duplo longiori; omnibus teretibus, subulatis, striatis. Tuberculi de basi fere ad apicem plane hexaedri et tunc obtusi, in duplicem seriem, sicut in Mammillaria, scilicet in unam fere verticalem et alteram omnino spiralem evoluti; adulti pollice in diametrum lati, ad quattuor vel quinque lineas alti; areolae tomentosae, immersae, ad apicem fasciculi in fossulam longae ovatam, necnon profundam tomentosamque (ex quo oriuntur flores) elongatae; tomentum albidum, statim evanescens; aculei sex aut septem radiantes, ad quinque octove lineas longi; inferiores paullo validiores; centralis unus robustior, decem aut quindecim lin. longus; omnes cylindracei, ad basim subulati, transversim striati, rigidi, suberecti; juniores rosacei, dein albidi, demum cinereo‑cornei. Ad umbilicum flores non pauci; gemmantes, imbricatis squamis, atro‑purpureis, membranaceis, ciliatis, basi virescentibus operti, minimo Pini sylvestris strobilo sat recte e longinquo similes, vix pollicares; flos bipollicaris, ad pollices duos cum medio aut etiam tres in diametrum expan sus; tubus brevissimus, sex lineas circiter longus, decemque in diam. latus, squamis imbricatis, viridibus, atro‑violaceis ad apicem, sese subito in petala evolventibus formatus; prima brevia, latiora, ad marginem undulata, sicut crispata, ad apicem late bilobata, inter lobos apice mu cronulata, ad latera rotundata, minutissime f imbriata (medianti linea lata, ad apicem latiori, lanceolata, purpurea), ad tres aut quattuor lineas lata; supera in duas tresve series disposita, lineari‑lanceolata, undulata, apice reflexa, decem et octo lineis alta, albo‑argentea, nitidissima, sericata, tenuissima, maxime translucida; stamina numerosissima, sparsa, inclusa, de centro ad circuitum gradata, brevia, ad quattuor octove lin. longa; f ilamenta capillaria albida; antherae laetissime nitidissimeque auratae; stylus superans, crassus, robustus, albidus, cuius radii novem aut decem albido‑flavidi . . . . patria est Tampico. Per plures dies flos mane apertus vespereque clausus, vix odorem reddens; fructus non adhuc visus.“
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Thelocactus hexaedrophorus
Beschreibung W u r z e l einfach oder geteilt, eine ± kurze (bis 25 mm lange), an ihrem unteren Ende ab gerundete Rübe, aus der ± zahlreiche, dünne Adventivwurzeln von allorhizem Typus entsprin gen. Wurzelstuhl bis 45 mm lang, etwas konisch, durch Verdrängung und Zusammenpressung älterer Warzen in senkrechter Richtung und durch Sproßzuwachs entstanden. Seine Epidermis wird dabei borkig‑verkorkt, von brauner Färbung und umschließt den Wurzelstuhl wie einen harten Panzer, an dem die Areolen und Stacheln bereits verwittert sind. K ö r p e r einfach, selten sprossend, halbkugelig bis etwas flachkugelig, bis 15 cm breit und ebenso hoch. E p i ‑ d e r m i s hell‑ bis dunkelblaugrün bis graugrün, manchmal etwas grauweiß bereift. S c h e i ‑ t e l etwas eingesenkt, mit einer ± dichten, wolligen Behaarung. W a r z e n ± vorgewölbt oder abgeflacht, polyedrisch, im Grundriß etwa fünf‑ bis sechsseitig, in der Scheitelregion länger als breit, sonst breiter als lang. A r e o l e n elliptisch, etwa 4,5 mm lang, mit nur spärlichen, weiß‑ gelben Haaren, etwas eingesenkt. R a n d s t a c h e l n 4—9, etwa 12—22 mm lang, derb, steif, spitz, an ihrem Grunde keulig verdickt, mit erhabener Ringelung, erst gelblichweiß, dunkler gespitzt und an ihrer Basis von rötlicher Färbung, später vergrauend; von unterschiedlicher Länge und Stärke; in der Scheitelregion sich am Grunde gegenseitig nicht berührend, schmale Zwischenräume freilassend, an älteren Sproßteilen eher anliegend und gegen den Körper zu gebogen. M i t t e l s t a c h e l einer (nach Britton und Rose auch zwei), oft fehlend; stärker als die Randstacheln, bis S cm lang, schräg abstehend, im Scheitel nach oben gerichtet und mit den Randstacheln zusammen diesen überragend; stielrund, spitz, derb, steif, mit erhabener Querringelung, oft etwas gebogen; gelblich, im Scheitel an der Spitze und am Grunde rosa oder braun, oder in der ganzen Länge rosafarben, später vergrauend. Blütenvegetationspunkt sich der Stachelareole in Form einer ± tiefen Furche anschließend, im Scheitel meist etwas mehr behaart, besonders während der Vegetationsperiode. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren an scheitelständigen Warzen aus den Vegetationspunk ten; symmetrisch, am Grunde schräg gestutzt, glockig‑trichterig, 3,5—6 cm lang, geöffnet bis 8 cm breit. P e r i c a r p e l l stumpf kegel‑ oder kreiselförmig, etwa 7,5 mm lang, am Grunde etwa 4 mm im Durchmesser, oben 8,5 mm breit; dunkelgrün, mit ± zahlreichen, fast drei eckigen, stark fleischig derben, dunkelgrünen, fein gefransten, hell gerandeten Schuppen, die sehr dicht aufeinander folgen oder lockerer gestellt sind. Carpellhöhle eiförmig, etwa 6,5 mm hoch, 4,5 mm breit, mit zahlreichen Samenanlagen, die 0,55 mm lang, 0,45 mm im Durch‑ messer sind und an einfachen, unverzweigten, 0,75 mm langen Funiculi sitzen, die am Grun‑ de und im unteren Drittel der Carpellhöhle inseriert sind. Receptaculum relativ kurz, etwas
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Abb. 1 . Blüten‑Außenansicht. Die Schuppenblätter auf dem Peri carpell stehen lockerer, erst am Re‑ ceptakel wenden sie dichten.
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Abb. 2. Blütenblätter: a, b = fleischige Schuppenblätter (Pfeile zeigen den freien Blattanteil an); c, d = Hüllblätter mit zart bewimpertem Rand; bei a nur Tönung, bei b, c, d Vasculierung vermerkt. (Orig. Kl.).
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Abb. 4. Samenanlage mit einfachem, unver zweigtem Funiculus (bei 252‑facher Vergrö ßerung gezeichnet). (Orig. Kl.). Abb. 5. Reife Trockenfrucht, in der Abbruchs öffnung die Samen sichtbar. Pcm = Pericar pium. Blr = Blütenrest. Frucht aus der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich. (Orig. Kl.)
Abb. 6 B. Hilumansicht. M = Micropyle. pZ = pigmentierte Zellen. (Orig. Kl.). Abb. 3. Narbe mit 6 Ästen, fingerförmig! (Orig. Kl.).
Abb. 6 A. Samen und Testastruk tur in seitlicher Ansicht. (Orig. Kl.).
Abb. 6 C. Seitliche Testawand bis auf den Hilumsaum entfernt. E = Embryo. His = Hilumsaum. (Orig. Kl.).
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B
Abb. 7. A = Areole mit Stacheln. StA = Stachelareole. BlV = Blütenvegeta tionspunkt (schraffiert). B = Die keuligen Stachelbasen stehen in tiefergelege nen Abschnitten viel enger als in scheitelnahen. C = Stachelfragment mit der erhabenen Ringelung, die an allen Stacheln sichtbar ist. D = Sproßausschnitt: Anordnung und Form der polyëdrischen Warzen. (Zeichnungen nach 2 von H. Kuenzler gelieferten Wildpflanzen!). (Orig. Kl.).
A B D
Abb. 8. Sämlingsstachel. A. mit Papillen, B. Papillen zurückgekrümmt. (Nach einer Skizze von F. Buxbaum).
glockig, erst mit sehr dicht stehenden, etwas fleischigen, länglichen, hell gerandeten, gegen die Spitze zu fein gefransten, etwas spitz zulaufenden, fast zungenförmigen, fein und weich gespitzten, sich braun verfärbenden Schuppen bedeckt, die in die äußeren Hüllblätter über‑ gehen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länger als die Schuppen am Receptaculum, lineal oder lineallanzettlich, fein gefranst, mit weicher Spitze und ± breitem, rosafarbenem Mittelstrei‑ fen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r zarter, breiter und länger als die vorangehenden, am freien
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Thelocactus hexaedrophorus
Blattrand abgerundet, allmählich zugespitzt, oder in eine stumpfe, nur angedeutete Spitze auslauf end, im abgerundeten Blatteil äußerst fein gefranst, seidenglänzend, ganz weiß oder rosafarben, oder weiß bis gelblich mit einem ± breiten, orange‑ bis rosafarbenen Mittelstrei‑ fen von verschieden starker Färbung. S t a u b b l ä t t e r: primärer Staubblattkreis auf einem niedrigen Wulst, die folgenden Staubblätter spiralig an der Receptaculumwand inseriert und erreichen mit den Staubbeuteln der obersten Reihe die Narbenbasis. S t a u b f ä d e n 3,5 mm lang, weiß. S t a u b b e u t e l relativ klein, chromgelb, elliptisch. An der Griffelbasis grenzt eine schmale, bald tiefere oder etwas flachere Nektarrinne den Griffel vorn ersten Staubblatt kreis ab. Nektarium vom Griffel sich verschmälernd bis über die ersten 3—4 Staubblattkreise hinausreichend. G r i f f e l gelblich, am Grunde nicht verdickt, etwa 14,5 mm lang, 1,5 mm im Durchmesser, am Narbengrunde 2 mm dick. N a r b e n 6—8, fingerförmig, am Ansatz etwas verbreitert, etwa 3,5 mm lang, 1 mm breit, gelb, auf ihrer Innen‑ und Außenseite dicht mit kurzzottigen Papillen besetzt. F r u c h t saftig‑fleischig, später austrocknend, tonnenförmig, mit Hüllblattresten und gegen diese hin mit vereinzelten Schuppen; basal abbrechend, im gan‑ zen Durchmesser geöffnet, schief gestutzt, etwa 10,5 mm lang, 6 mm breit, gelblich hellbraun, trocken, derb und fest. Getrockneter Blütenrest aus zahlreichen, hellgerandeten, schuppenar‑ tigen Blättern von verschiedener Länge und Breite; 30—35 mm lang. Pericarp im Innern mit einer ± großen Anzahl von dunkel pigmentierten Samen, die, wenn getrocknet, leicht heraus‑ fallen. Eine frühere Angabe, welche die Öffnung am Grunde als „porus“ bezeichnet, ist irre‑ führend (Britton & Rose l. c.). S a m e n kugelig bis leicht ovoid, 1,4—1,7 (meist 1,5) mm lang und 1,3—1,4 mm breit, mit einem etwas stumpfen Kamm. Struktur der äußeren Testa relativ kleinzellig gefeldert und am Hilumsaum noch kleinzelliger. Testa hart, schwarz (unter Mikroskopbeleuchtung dunkel rotbraun), glänzend. Hilum fast den Durchmesser des Samens erreichend, rundlich bis oval, von einem breiten Hilumsaum umschlossen, der an der Innen‑ seite des Hilums einige wenige, pigmentierte, lockere Zellen aufweist; meist von vertrockneten Funiculusresten bedeckt. Mikropylarloch außerhalb des Hilums, an der Grenze gegen einen nasenartigen Vorsprung, A en „Kamm“ gelegen, relativ groß und queroval. Nach Entfernung der äußeren Testa zeigt sich ein dorsal etwas gekrümmter, längsovaler Embryo, der von einer gelblichen, festeren, inneren Testa umhüllt wird, die „ventral“ verdickt und ein deutliches Rest‑ perisperm aufweist. Die Jod‑Stärkeprobe ist positiv. E m b r y o längsoval, stark sukkulent, mit kurzen, stark reduzierten Cotyledonarhöckern. Das Hypokotyl bleibt im Dickenwachstum gegenüber dem Epikotyl deutlich zurück und zeigt bereits im ersten Keimlingsstadium die kaktoide Natur der Pflanze. Die ersten 5 Stacheln gerade, an der Basis keulig verdickt, steif, gelblich, mit zahlreichen stumpfen, zurückgekrümmten Papillen dicht bedeckt.
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Heimat Standorte: auf Basalt, Kalk und Gips bei Minas de San Rafael (Purpus) und bei San Luis Potosi. Allgemeine Verbreitung: Staaten San Luis Potosi und Tamaulipas in Mexiko. Kultur in mineralstoffreichem, etwas lehmigem und gut durchlüftetem Boden bei hellem, sonnigem Stand und möglichst wenig Luftfeuchtigkeit. Das Substrat sollte leicht sauer bis neutral sein (pH = 6—7). Anzucht aus Samen. Bemerkungen Die Pflanze ist selbststeril und blüht im Frühjahr reichlich, oft nochmals im Spätsommer. — Die Art ist in allen ihren Teilen wie Habitus, Epidermis, Stacheln, Warzenform, Blütengröße und ‑farbe außerordentlich variabel, was Anlaß zur Aufstellung besonderer Arten und Varie täten war. Den Blütenbau ist immer vom gleichen morphologischen Typus und der Samen überaus einheitlich. In Kultur, besonders aber gepfropft, wenden die mannigfaltigen Unten schiede recht deutlich. Diese Art, die Britton & Rose zur Leitart den Gattung Thelocactus erhob, ist nach Unter suchung der bisher bekannten Arten als species primitiva anzusehen. Dafür spricht die Struktur den äußeren Testa, die neben dünnen Seitenwänden an den äußeren Testazellen auch dicke Außenwände aufweist, die sich nicht oder kaum vorwölben. Ebenso ist das Vorhandensein eines deutlichen Restperisperms, das bei höher entwickelten Arten völlig verschwunden ist, ein sicherer Hinweis dafür; aber auch die Stellung des Mikropylarloches, das sich noch außerhalb des Hilums befindet, sich jedoch mit fortschreitender Höherentwicklung in dieses hineinver‑ schiebt. Diese schrittweise Verlagerung ist bei den übrigen Arten sehr gut zu beobachten. Es ist daher heute schon möglich, die voraussichtliche Entwicklungslinie und Entwicklungsten‑ denz zu verfolgen (Kl.). Blüten‑Photo: F. Krähenbühl (stark bestachelte Form). Scheitel‑Photo nach einer Farbauf‑ nahme von P. Draxler. Weitere Abbildungen: Blütenlängsschnitt s. Morphologie (46) Abb. 98; Jungpflanze s. Morphologie (100) Abb. 234.
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Thelocactus horripilus (Lem.) Kladiwa comb. nov. lat. horripilus = starrspießig mit starr hervorragenden Stacheln (Wurfspieße!)
Literatur Mammillaria horripila Lem. in Cact. Aliq. Nov. 1838, S. 7. Echinocactus horripilus Lem. in Cact. Gen. Nov. Sp. 1839, S. 91. — Salm‑Dyck Cact. hort. Dyck. 1842, S. 18; 1850, S. 35, 173. — Rümpl. in Först. Handb. S. 283; ed. II S. 589. — Hemsl. Biol. S. 533. — Schumann K. Nat. Pflzf. III (6a) S. 189; Gesamtbeschr. 1898, S. 443, 444. — Bois Dict. d’Hort. 1893—99, S. 466. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 245. — Berger A. Kakteen 1929, S. 251, 252. Echinocactus horripilus longispinus Monville in Labouret Monogr. Cact. 1853, S. 265. Echinocactus caespitosus bzw. Mammillaria caespitosa Ehrenb. (als M. ab 1839) in Salm‑Dyck l. c. Neolloydia horripila Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae IV 1923, S. 16 u. Abb. S. 146. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 491, 492. — Backeberg C. u. Knuth F. M. Kaktus-ABC 1935, S. 366, 367. — Borg J. Cacti 1951, S. 348, 349. Gymnocactus horripilus Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. (USA) 1951, S. 151 (ohne Basio‑ nym); Cactaceae V 1961, S. 2850, 2851 u. Taf. 213. Thelocactus goldii H. Bravo in Anal. Inst. Biol. Mex. 1955, S. 17, 18 u. Abb. Diagnose nach Lemaire l. c.: „Fere columnaris, apice simplex, aut aliquando bi vel triceps, (amplius‑ne in patria?) virens. Vertice umbilicato, valde lanato; axillis nudis; areolis ovalibus, lana alba abundanti sed fere statim decidua in structis, supraque aculeorum fasciculos, sicut in echinocactis quibusdam, elongatis; mammillis late ovatis, verticaliter compressiusculis, basi rhomboedris; aculeis quatuordecim vel quindecim longissimis, rigidissi mis, pungentibus intertextim confertis, radiantibus, rectissimis, raro aut vix subrecurvulis, subaequali bus, quatuordecim aut sexdecim lineas longis; uno centrali, longiore, paulo robustiore; griseo‑albidis et in iuventute fuscescentibus, apice nigricantibus; ad imam plantam mammis sese oblitterantibus, demumque deciduis. Pauciora huius distinctissimae plantae specimina advecta fuere a Dom. Desch., quorum pleraque nunc emortua. Flores adhuc ignoti; altitudo plantae quatuor et plus pollices, duos tresve in diametrum crassa. Hanc inter Mammillarias ob tuberculos in veras mammas elongatos dubitans collocavi.“ Beschreibung W u r z e l ab Wurzelhals normal verzweigt (keine Rübenwurzel). K ö r p e r meist einfach oder am Grunde sprossend, oft dichotomisch geteilt, kugelförmig bis etwas gestreckt, 6—9
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Abb. 2. A. Blüte von außen. Pc = Peri carpell nackt, am Grunde mit kurzem Stielchen. Rp = Receptaculum petaloid (Orig. Kladiwa).
Abb. 1. Areolendiagramm schematisch. BV = Blüten vegetationspunkt; StA = Stachelareole (Orig. Kladiwa).
Abb. 2. B. Blüte im Längs schnitt, rechts: Gefäßbündelver lauf; am Grunde der Carpell höhle ein blasiges Pseudogewebe (Orig. Kladiwa).
Abb. 2. D. Blüte (von Fittkau aus Meztitlan) mit Stachelareole von außen (Orig. Kladiwa).
Abb. 2. C. Hüllblätter (Orig. Kladiwa).
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Thelocactus horripilus
Abb. 2 E (links). Schnitt durch Stachelareole und Blüte, links Gefäßbündelverlauf. cZ = cauline Zone; D = Dornen; H = Wollbehaarung; N = Nektarium; Nb = Narbe; Pc = Pericarpell; Rp = Receptaculum; StA = Stachelareole; W = Sproßwarze (Orig. Kladiwa). Abb. 2 F (rechts). Perianth. a. am proximalen Receptaculum (bei a 1 mit zurückgebliebenem Randwachstum; b. in der Mitte des Receptaculums; c. letzte Reihe der äußeren Hüllblätter; d. innerste Hüllblätter; a—b. Nervatur eingezeichnet (Orig. Kladiwa).
(nach Schumann 12) cm hoch, 7—9 cm breit. Scheitel etwas eingesenkt, völlig von Wollhaaren bedeckt und von abstehenden Stacheln überragt. E p i d e r m i s dunkel‑ oder bläulichgrün. R i p p e n völlig in 10—13 mm lange, pyramidenförmige, seitlich etwas zusammengedrückte, am Grunde rautenförmige, in den Spiralzeilen 8 : 13 stehende Warzen aufgelöst. Warzen im Scheitel der Pflanze kürzer, abgeflacht, mit kürzerer adaxialer Fläche, sonst mit auffallender adaxialer, niedr iger Kante, eine weitere auf der abaxialen Fläche deutlich erkennbar; Warzen in der unteren Körperhälfte kürzer und breiter, in steilen Schrägzeilen schief übereinanderstehend. A r e o l e n elliptisch, 3,5 mm lang, 3 mm breit, an der gestutzten Warzenspitze etwas adaxial geneigt, im Scheitel der Pflanze mit weißem, ± langem, wolligem Filz, dieser später vergrauend und verkahlend. S t a c h e l n an der gleichen Pflanze in verschiedener Zahl. R a n d s t a ‑ c h e l n meist 12 (Bei Förster bis 16!), fast gleich, 15—41 mm lang, im Scheitel steil abste‑ hend, weiß bis hellgelblich, oft von ihrer Mitte an dunkelrotbraun bis schwarz gespitzt, später weiß bis grauweiß, weniger steil abstehend, oft etwas gebogen, stechend, spitz, steif, sehr eng stehend. M i t t e l s t a c h e l einer bis drei oder fehlend, viel stärker, bis 42 mm lang, an Schei‑ telareolen gelblich bis hellbraun oft vom Grunde oder von der Mitte an schwarz bis dunkelrot‑ braun gespitzt. Alle Stacheln im Querschnitt rund und am Grunde zwiebelig verdickt. B l ü t e n v e g e t a t i o n s p u n k t adaxialwärts, am Rande der Stachelareole, in einer 2,5 mm langen und 1,5 mm breiten Furche liegend. Aus dieser entspringen, besonders im Scheitel, relativ lange, weiße, mehrzellige Haare aus einem im Schnitt hellbraunen, das Pericarpell ring förmig umgebenden Gewebe. Haare das Pericarpell dicht umhüllend und bis zum Receptaculum reichend; außerhalb der Scheitelregion spärlicher und kürzer. Blüten 2—4 cm lang, geschlossen 12 mm im Durchmesser, geöffnet radförmig, breit. P e r i c a r p e l l etwas in die Furche eingesenkt, kugelig bis ovoid, grün, nackt, mit einem kurzen Stielchen, 6—8 mm lang (auch bei großen Blüten!), 5,5 mm im Durchmesser, mit einer Wanddicke von 1,5—2 mm. Carpellhöhle geräumig, kugelig bis ovoid, vom Grunde weg oder bei gestreckten Blüten erst von einem Drittel der Höhe an mit Samenanlagen ausgekleidet, in letzterem Fall am Grunde mit einem lockeren, blasigen Pseudogewebe ausgefüllt. Samenanla‑ gen mit vorstehendem, innerem Integument, an unverzweigten, mäßig langen Funiculi, oft zu dritt nebeneinanderstehend, oder einzeln und zu zweit. R e c e p t a c u l u m trichterig, bei 4 cm langen Blüten bis zu 13 mm, bei einer Wandstärke von 1,6 mm, unten grün, oben karmin getönt. Bei kurzen Blüten äußerste Hüllblätter von der Mitte des Receptaculums an frei, flei‑ schig, schuppenartig, gelblichgrün, hell gerandet, spatelig oder lanzettlich, mit einer braunen,
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Abb. 3. A (links). Frische Frucht von außen (von Fittkau gesammelt bei Meztitlan). Alkoholpräparat. Pe‑ ricarpium nackt, stark längsfaltig. Hüllblattspitzen gut sichtbar (Orig. Kladiwa).
Abb. 3. B (Mitte). Längsschnitt durch die Frucht (Alkoholpräparat). Pericar‑ pwand relativ dick, vom Blütenboden bis zur Basis sich zunehmend verjün‑ gend (Orig. Kladiwa).
Abb. 3. C (rechts). Trockenfrucht, seit‑ lich aufgerissen, von außen. Man be‑ achte ihre Größe nach der Schrump‑ fung! (Orig. Kladiwa).
etwas derben, nach außen abstehenden Spitze. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r länger, petaloid, karminrot, heller gerandet, mit dunklerem Mittelstreifen, spatelig oder breit lanzettlich, mit einer weicheren, karminfarbigen, abstehenden Spitze. Bei längeren Blüten äußerste Hüllblätter petaloid, zart, 10—12 mm lang, 5 mm breit, stark leuchtend weinrot, heller gerandet, einge‑ buchtet mit ± breitem, dunklerem Mittelstreifen und dunkelkarminroter, abstehender Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r gleich gefärbt, 19 mm lang, 6 mm breit, mit schmalerem Mittel‑ streifen, spatelig, mit seichter Einbuchtung und hellerem Spitzchen; innerste Hüllblätter bei kurzen Blüten breitlanzettlich, bei längeren lanzettlich, ca. 16,5 mm lang und 4,5 mm breit, sehr zart, hell leuchtend weinrot, heller gerandet, mit zarter, heller Spitze. Alle Hüllblätter mit verhältnismäßig langen Blattbasen. Nektarium in einer ± tiefen Nektarfurche am Grunde des Receptaculums um den Griffel. Darüber Primär s t a u b b l ä t t e r inseriert, diese kürzer als die folgenden, bis zum ersten Drittel des Griffels reichend und von einem eigenen Gefäßstrang versorgt. Übrige S t a u b b l ä t t e r 5,5—7 mm lang (bei den 4 cm langen Blüten reduziert), bis zum Abgang der Narbenäste emporragend. S t a u b f ä d e n weiß, zart. S t a u b b e u t e l verhältnismäßig klein. G r i f f e l 10 oder 15 mm lang (bei kurzen bzw. langen Blüten), am Grunde 1,5, an der Spitze 1,8 mm breit, weiß, oder im unteren Teil zart rosa getönt. N a r b e n 5—6 (Anzahl nicht konstant), 2,5—3 mm lang, 1,2 mm breit, schmal, weiß oder hellgelblich, Zipfel nach außen eingerollt, auf der Innen‑ und Außenfläche mit langen, zarten Papillen. F r u c h t breitovoid, 9 mm lang, 7 mm breit, am Grunde mit einem kurzen Stielchen. Pe‑ ricarpium, wenn frisch, ziemlich dickwandig, Wände nach unten dünner werdend; stark längs faltig, etwas derb; wenn trocken, hart, brüchig, faltig, hellgrün, manchmal nach oben rosa getönt, infolge Schrumpfung mit dünneren Wänden, von geringerer Größe, seitlich aufreißend und am Grunde abbrechend, am Scheitel mit fest anhaftenden, vertrockneten Hüllblattresten. Frucht höhle vom Grunde aus dicht mit Samen angefüllt (es fanden sich in der Frucht 14, in einer anderen 52 Samen). S a m e n (1,2—) 1,4 mm lang, selten 0,4—0,5, meist 0,7—0,9 mm im
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Abb. 4. Samenanlagen A. in durch fallendem, B. in auffallendem Licht. F = Funiculus; C = Gefäßstrang; i. T. = innere Testa; Pl = Pla centa; Sa = Samenanlagen (Orig. Kladiwa).
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Thelocactus horripilus
Durchmesser, länglich ovoid, gegen das Hilum zu verschmälert, hie und da etwas gekrümmt, mit fehlendem oder nur schwach angedeutetem Kamm und breitem Hilumsaum; T e s t a sprö‑ de, leicht brüchig, schwarz oder dunkel rötlichbraun, mit relativ kleinen, sehr stark vorgewölbten Warz en, in der Hilumregion kleinwarziger; Hilum basal, rundlich bis breitoval, kraterförmig, viel kleiner als der Samendurchmesser, von einem gelblichweißen, dünnen Gewebe verschlos‑ sen, das nach dem Abbrechen des trockenen Samenstranges ein ± großes Loch freigibt. In Rich‑ tung der Vorderkante des Samens zwischen Hilum und Hilumsaum liegt ein fast dreieckiger Schlitz und in diesem unterhalb des Saumrandes im Hilum selbst, ein kleines, gut sichtbares Mikropylarloch. E m b r y o länglich‑ovoid, in der Wurzelregion und chalazal (= ventral) mit hellbrauner, oft etwas gerunzelter Testa aus verdickten Zellschichten; kein Perisperm.
B
A
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Abb. 5. A. Samen von der Seite, mit Testastruktur. Warzen klein, vorgewölbt, verschieden groß. B. Sam en gekrümmter, Hilum kleiner, etwas subbasal, Testastruktur nur angedeutet. Hi = Hilum; HiS = Hilumsaum. Samen aus der Samm‑ lung F. Buxbaum (Orig. Kladiwa). C. Hilumansicht des Samens (Te‑ D stastruktur nicht eingezeichnet). Hi = Hilum; HiS = Hilumsaum; Mi = Micropylarloch (Orig. Kladiwa). D. Embryo im Schnitt. a = Em‑ bryo in der inneren Testa; b Embryo ohne innere Testa; c Längsschnitt durch den Embryo; Co = Cotyledonenregion; E = Embryo; i. T. = in‑ nere Testa; Ps = verstärkte innere Testa; kein Perisperm! W = Wurzelpol (Orig. Kladiwa).
Heimat Standorte: in den Barrancas von Meztitlan (Biotopbeschreibung von H. W. Fittkau); nach Ehrenberg Zimapan in 1300—1800 m ü. M. Allgemeine Verbreitung: Hidalgo, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in kiesiger Erde von leicht saurer Reaktion (pH etwa 6,5) bei sonnigem heißem Stand. Im Winter kühl und trocken halten. Die Pflanze wird zweckmäßigerweise ge‑ pfropft. Anzucht aus Samen; Vermehrung durch Sproßpfropfungen. Bei heißem Stand erhält die Pflanze eine dichte, stechende Bestachelung. Bemerkungen In ihrer Stachelzahl und Stärke sehr variierende, schöne selbststerile Art, die bei uns (in Zürich) im April/Mai blüht (in Mexiko Mitte Januar, wo die Früchte im März/April reifen [Fittkau]). Die alten Warzen verkorken in der Nähe der Basis und verlieren bei starker Be‑ rührung dann leicht ihre Stachelareolen. Die Einordnung bei Echinocactus war zur Zeit der alten Sammelgattungen gegeben. Eine Zuteilung zur Gattung Neolloydia, die andere Blüten, charakteristische Früchte besitzt, und
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deren Samen eine eigentümliche Form (mit Perisperm) aufweist, ist unmöglich. Backeberg gründete seine Gattung Gymnocactus vorwiegend auf den Verlust von Schuppen am Pericarpell und den sogenannten Areolenverlängerungen. Dies sind nur graduelle Reduktionsformen in‑ nerhalb derselben Entwicklungslinien. Ferner stellt die verlängerte Areole den Blütenvegeta‑ tionspunkt in der Form einer kurzen Furche mit starker Haarbildung dar, die in der Scheitel‑ region während der Vegetationsperiode auftritt. Es muß also zwischen Stachel‑ und Blütena‑ reole unterschieden werden! Backeberg nennt für sein Genus Gymnocactus sieben Arten (s. Cactaceae V. S. 2848) wegen ihrer „Blüten‑ und Habitusähnlichkeit“. Eine nur auf Ähnlichkeit in Habitus und Blütenf ormen gegründete Taxonomie ist heute undenkbar. Auch lehnt Backe‑ berg jede Samenmorphologie ab, ohne die eine taxonomische Bearbeitung unmöglich ist. Die hier beschriebene Art gehört wegen ihres Sproß‑, Blüten‑, Frucht‑ und Samenbaues in die Gattung Thelocactus Sect. Nudiflorus. Helia Bravos Thelocactus goldii beruht auf einer irrtümlichen Neubeschreibung, wie Untersuchungen von Material ergaben, das vom gleichen Standort wie Th. goldii stammt. Die Variabilität der Art ist verhältnismäßig gering. Unterschiede in der Form der Blattorga‑ ne bei. Blüten beruhen auf Wachstumsvorgängen. Verkürzt sich die Vegetationsperiode, was in dem sehr heißen Klima der Barrancas von Meztitlan gelegentlich eintritt, so wird das Wachs‑ tum der Blüten gehemmt. Sie strecken sich nicht mehr vollständig, und an ihren untersten Blättern unterbleibt eine Zunahme des Randwachstums. Es entstehen kürzere, im mittleren Bereich um die Blattr ippen derbere und infolge Zeitmangels ungenügend ausgefärbte äußere Hüllblätter. Die Blüten scheinen daher etwas kürzer, gedrungener, ohne karminrote Tönung mit kugeligerem Pericarpell. Daraus ist ersichtlich, welchen Fehlerquellen eine statische, nur auf Ähnlichkeitsvergleichen aufgebaute Gattungs‑ und Arttaxonomie unterworfen ist. Zu‑ gleich ergibt sich die Sinnlosigkeit einer rein deskriptiven, formalistischen Phytographie nach alten Vorbildern, wie sie leider heute bei Neubeschreibungen immer noch angewandt wird! Die Photos zeigen eine starkbestachelte, blühende Pflanze und ein stark sprossendes, etwa 35jähriges Exemplar (unsichtbar gepfropft!) der Städt. Sukkulenten‑Sammlung Zürich. Ab‑ bildung etwas verkleinert. (Kl.)
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Thelocactus knuthianus (Boedeker) Helia Bravo’ (Sect. III: Nudiflorus Kladiwa) Literatur (Ergänzung) Thelocactus knuthianus (Boedeker) Borg in Cacti 1951, S. 346. Gymnocactus knuthianus (Boedeker) Backeberg in Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 162. Beschreibung (Ergänzung nach Kladiwa) W u r z e l rübenförmig, mit zahlreichen dünneren Nebenwurzeln. K ö r p e r oft auch grup‑ penbildend und zylindrisch, ca. 5,65 cm hoch, 7,2 cm breit, bereits von 2,7 cm Höhe und 3,7 mm Breite an blühfähig. S c h e i t e l während der Vegetationsperiode ± wollig und erhaben. R i p p e n (Podarien) in ± breite Warzen aufgelöst; diese am Grunde etwa 3 mm breit und
Abb. 1. Typus I. Außenansicht der Blüte. Kreiselförmiges, nacktes Pericar pell. Äußere Hüllblätter besonders an der Receptaculumbasis von kräftiger Qual ität. Abb. 2. Typus I. Blütenlängsschnitt. Noch größere Mitbeteiligung des Achsengewebes. Staubblätter, primäre am kürz esten, ihre letzte Reihe am längsten. li = Vascularisierung, N = Nektarium, Nb = Narben, 6, fein papillös. (Orig. Kladiwa)
5 mm lang, gegen die Sproßbasis zu breiter und länger (9—l2 mm breit und 6,5—9 mm lang) werdend. A r e o l e n am freien, etwas gestutzten Warzenende, oval, 2—2,5 mm lang, 1,5 bis 2 mm breit, mit kurzen, spärlichen Wollhaaren, im Scheitel während der Vegetations‑ periode dichter und länger. R a n d s t a c h e l n 14—20, 5,5—8 mm lang, am Grunde 05—0,7 mm dick, glatt, steif, glasig‑weiß, etwas spreizend bis anliegend, dem Körper zu gebogen, spitz, am Grunde gelblich, etwas keulig verdickt, in der kurzfilzigen Wolle und den wenigen Haaren versteckt. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, stärker, ca. 10—11 mm lang, an der Basis gelblich *) Zusammen mit dem Blatt „Neolloydia knuthiana“ v. 1. 1. 1962 im Anschluß an dieses als Neukombination und Ergänzung in die Gattung Thelocactus einzuordnen.
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Abb. 3. Typus III. Außenansicht der Blüte. Abgesetztes Pericarpell. (Orig. Kladiwa)
Abb. 4. Typus III. Blütenlängsschnitt. N = Nektarium, Nb = Narbenäste. (Orig. Kladiwa)
Abb. 5. Narbe mit 7 feinpapillösen Ästen. (Orig. Kladiwa)
und 0,75—1 mm dick, erst etwas vorgestreckt, dann dem Scheitel zu gebogen, im Querschnitt wie die anderen rundlich, hell‑ bis dunkelbraun gespitzt, etwas oberhalb des Areolenzentrums stehend und den Scheitel überragend. A x i l l e n ohne Haare oder Drüsen. Blütenvegetationspunkt am Rande der Stachelareole, sich furchenartig ca. 1,5 mm lang axillenwärts ziehend, 1—1,2 mm breit. Nach Entfernung der Früchte an diesen Stellen zeigt sich eine dreieckige, weiße Fläche, die beidseitig von Warzenepidermis und axillär von einer dünnen Epidermisleiste der Axille begrenzt ist. Da diese scheitelständigen Warzen sich später strecken, entsteht eine ± behaarte bis kahle, kurze Furche am axillenwärts gelegenen Areolen rand. B l ü t e n einzeln oder zu mehreren aus den Blütenvegetationspunkten der jüngsten Areolen im Scheitel. Von vier Blüten waren drei verschieden geformt, jedoch gleich gebaut. Typus I (aus der Sammlung P. Draxler, Wiener Neustadt): 3 cm lang, halbgeschlossen 22 mm breit, schmal trichterig. P e r i c a r p e l l fast kreiselförmig, gelblich‑ bis maigrün, teilweise zart rötlichbraun getönt, nackt, 6,5 mm lang, 4,5 mm im Durchmesser. Fruchthöhle groß, von relativ viel Achsengewebe umgeben, fleischig. Samenanlagen einzeln und meist zu dritt neben‑ einander auf ziemlich kurzen Fruchtleisten entspringend, die primären erst im zweiten Drittel über der Carpellbasis, die in der Pedicellarzone durch reichliches Achsengewebe verschlossen ist. R e c e p t a c u l u m fleischig, 5,5—6 mm lang, am Grunde 5, an der Spitze 6—6,5 mm im Durchmesser. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r kurz, ca. 5 mm lang und 3 mm breit, in der Mitte etwas derbfleischig; die folgenden länger und etwas breiter, spiralig angeordnet, weiß bis trübweiß, mit einem ± dunkelrosa bis lilafarbenen Mittelstreifen, mit bogenf örmig abgerun‑ detem Blattende; Mittelrippe in eine fleischig derbe, nicht stechende Spitze auslaufend, nicht über den Blütenrand hinausragend; die letzte Reihe der, äußeren Hüllblätter relativ kurz, breit, weiß, mit einem ± zart getönten rosakarminfarbenen Mittelstreifen und einem kleinen Schlitz am freien Blattende. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r in zwei Serien, 14 bis 15 mm lang, an der Basis 2,5, sonst 4 mm breit, seidenweiß, glänzend, mit einem gegen die Spitze zu zart rosakar‑ minfarbenen Mittelstreifen; Blattspitze kurz, zart oder in einen kleinen Schlitz auslaufend; innerste Hüllblätter etwas kürzer als die vorhergehenden. Nektarium weiß bis zart lachsfarben, von der Griffelbasis bis zur Insertion der P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r reichend. Letztere ca. 5 mm lang, knapp über der Griffelbasis auf einem kleinen Receptaculumwulst inseriert, kürzer als die folgenden, spiralig angeordneten, deren letzte Reihe etwas unter dem Receptaculu‑ mende inseriert ist und die bis zum Narbenastabgang reichen. F i l a m e n t e weiß, zahlreich, S t a u b b e u t e l schmal, relativ klein, orange‑gelb. G r i f f e l weiß, glänzend, ca. 1 cm lang,
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Thelocactus knuthianus
am Grunde 1,2, an der Spitze 1,7 mm dick. N a r b e n 6, gelblich, 3,5 mm lang, 1 mm breit, am Ende schmal abgerundet, an der Innen‑ und Außenseite (hier eine mittlere, rosa getönte Zone freilassend) mit kurzen, zarten, glasigen, dünnen Papillen. Typus II (aus der Sammlung K. Pfeiffer, Wien und P. Draxler, Wiener Neustadt): Von gleichem morphologischem Aufbau wie Typus I, nur etwas kürzer, 2,5 cm lang. P e r i c a r p e l l schmaler, dünner, 5 mm lang und 3,2 mm breit, etwas vom Receptaculum abgesetzt, mit nur geringem Achsengewebsanteil. Fruchthöhle länglich oval, größer als bei Typus I, erst ab ihrer Mitte mit meist deutlich zwei‑ bis dreifach verzweigten Funiculi be‑ setzt; basaler Carpellhöhlenraum mit einem lockeren, blasenartigen Pseudogewebe ausgefüllt; Pedicellarzone von einem sehr dünnen Gewebsstreifen verdeckt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r weniger derb, von gleicher Farbe wie bei Typus I. Die letzten Reihen lanzettlich, in eine kurze, weiche Spitze auslaufend. Anzahl der Hüllblätter reduziert. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r auf einem deutlicheren Receptaculumwulst inseriert als bei Typus I; G r i f f e l und N a r b e n gleich, letztere jedoch 7 statt 6.
Abb. 7. Samen in seitlicher Ansicht. Mi = Mikropylarloch, HiS = Hilum‑ saum. (Orig. Kladiwa) Abb. 6. Frische Frucht. BlR = Blüten‑ rest, Pc = Pericarpell. (Orig. Kladiwa)
Abb. 8. Hilumansicht. Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Mikropylarloch. (Orig. Kladiwa)
Abb. 9. Links: Embryo von der inneren Testa umgeben, diese „ventral“ verdickt, kein Perisperm. Rechts: Embryo von der Seite, ohne innere Testa. (Orig. Kladiwa) Abb. 11. Areolendiagramm (sche matisch), BV = Blütenvegeta tionspunkt. (Orig. Kladiwa)
Abb. 10. Links: Warze aus dem Scheitel, nach Entfernen einer Frucht. Rechts: Warze. A = Areole (Stacheln entfernt), BV = Blütenvegetationspunkt, E = Epidermis. (Orig. Kladiwa)
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Abb. 12. Areole mit eingezeichneten Sta cheln, BV = Blütenvegetationspunkt. (Orig. Kladiwa)
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Typus III (aus der Sammlung Dr. H. Steif, Wiener Neustadt): B l ü t e 22 mm lang, halb geschlossen 6,5 mm breit. P e r i c a r p e l l wie bei Typus II, dünn, jedoch breiter, 5,2 mm lang, 4 mm breit, durch eine Furche deutlich vom Receptaculum abgesetzt. Fruchthöhle ovoidläng lich, vom zweiten Carpellhöhlendrittel mit an einfach verzweigten Funiculi sitzenden Samen anlagen bis knapp über den Beginn des obersten Drittels erfüllt. R e c e p t a c u l u m dünn, deutlich kürzer als bei Typus I. H ü l l b l ä t t e r viel schmaler, die äußeren fast „petaloid“, zarter in Farbe und Qualität; alle schmal lanzettlich, in eine weiche, kurze Spitze auslaufend. Anzahl der Hüllblätter gegenüber Typus I reduziert. S t a u b b l ä t t e r ebenso verringert in ihrer Anzahl, doch von gleicher Beschaffenheit und Größe wie bei Typus I und II; G r i f f e l und die 6 N a r b e n ebenfalls gleich. F r u c h t annähernd ovoid, 6—7 mm lang, 5 mm breit, am Grunde gelblich, sonst grün bis rotbraun. Pericarp glatt, saftig; vertrocknet längs‑ und querfaltig, papierartig trocken, brüchig, seitlich aufreißend, nachdem vorher der Blütenrest abgefallen ist. S a m e n etwas länglich ovoid, sich gegen das Hilum zu etwas verschmälernd, 1,2—1,4 mm lang, im größten Durchmesser 1 mm breit. Äußere Testa mit mittelgroßen, fast halbkugeligen Vorwölbungen der äußeren Testazellwände, wobei ganz kleine Zwischenräume zwischen den Testawarzen frei bleiben. Testawarzen gegen das Hilum zu kleiner und mehr länglich ovoid. Hilumsaum breit, klein gefeldert; manchmal ein nur sehr niedriger Kamm an der Vorderwand erkennbar. Hilum basal, rundlich bis ellipsoid, meist von trockenen Funiculus resten verdeckt. In Richtung Vorderwand wölbt sich der Hilumsaum etwas stärker vor und engt das Hilum ein. Hier, in einem kleinen Ausschnitt des sich vorwölbenden Hilumsaumes, von einigen wenigen, locker stehenden, bräunlichen Zellen umgeben, liegt das Mikropylarloch im Innern des Hilums. Die gelbliche innere Testa, die ventral eine verdickte Zellschicht auf weist, jedoch kein Perisperm mehr besitzt, umhüllt in einer länglich‑ovoiden Form einen wei‑ ßen, nur wenig gegliederten, schlanken Embryo. Va r i a b i l i t ä t Die Pflanze ist variabel in der Größe des Körpers, der Blüte der Früchte und des Samens, der Anzahl und Größe der Randstacheln, der Neigung zur Sproßbildung, der Form der Blüte und der Hüllblätter und deren Färbung, der Zahl der Staubblätter und Narben, der Verzweigung der Funiculi und der Samenfarbe von schwarz bis dunkelrotbraun. Bemerkungen Es handelt sich um eine gut abgrenzbare Art, die dem morphologischen Typus von Thelocactus entspricht, in seiner Entwicklung jedoch eine deutliche Progression aufweist. Das Pericarpell ist nackt, die Blüten kleiner, die Funiculi fortgeschrittenen. Der Übergang von einem kreisel‑ förmigen zu einem abgesetzt ovoiden Pericarpell läßt sich innerhalb der Art beobachten, wie auch die verschiedene Qualität der Hüllblätter, die bei einigen Blüten bereits petaloid sein kann. Von Neolloydia sens. str. unterscheidet sich diese Art durch ihren Samenbau, auch bildet der Blütenvegetationspunkt noch eine sehr kurze Furche. Deshalb paßt diese Spezies nach ihrem Bau und ihrer Entwicklung in die Sectio Nudiflorus der Gattung Thelocactus. (Kla.)
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Thelocactus lophothele (Salm‑Dyck) Britton et Rose (Sect. I: Hexaedrophorus Kladiwa) gr. lophothele = Hügelwarze.
Literatur Echinocactus lophothele Salm‑Dyck in Allg. Gartenzeitg. XVIII 1850, S. 395. — Rümpler T. Förster Handb. Cact. II 1886, S. 482. — Weber in Bois D. Dict. d’Hort. 1893—99, S. 467. — Schumann K. in Engler & Prantl Nat. Pflanz. Fam. III/6a, 1894, S. 189. — Quehl L. in Monatsschr. Kakteenkde. VI 1896, S. 109. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 432, 433. — Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 197 u. Abb. S. 196 Fig. 129. — Gürke M. in Monatsschr. Kakteenkde. XX 1910, S. 55, 56. — Vaupel F. Blühende Kakt. III 1911, Taf. 126. — Purpus J. A. in Monatsschr. Kakteenkde. XXI 1911, S. 83, 84. — Meyer R. in Monatsschr. Kakteenkde. XXVII 1917, S. 150. — S chelle E. Kakteen 1926, S. 240. — Berger A. Kakteen 1929, S. 254, 255. Echinocactus lophothele Salm‑Dyck var. longispinus Hort. Schelle E. Handb. Kakteenkult. 1907, S. 197; Kakteen 1926, S. 240. Thelocactus lophothele (Salm‑Dyck) Britton N. L. & Rose J. N. in Bull. Torr. Club 49, 1922, S. 251; Cactaceae IV 1923, S. 7, 8. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 360. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 478. — Borg J. Cacti 1951, S. 342, 343. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2803 u. Abb. S. 2803, 2804; Kakt. Lex. 1966, S, 432. — Krähenbühl F. in Kakt. u. a. Sukk. XIX/3, 1968, S. 44 u. Abb. S. 43.
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Diagnose nach Salm‑Dyck l. c. „E. caule depresso subplacentiforrne glauco vertice lanato 16 costato, costis subobliquis sinu ato‑repandis compressis ad pulvillos tuberculato‑incrassatis, tuberculis mammaeformibus valde prominentibus remotis obtusis, pulvillis immersis iunioribus lanatis mox griseo‑tomentosis; aculeis 4 elongatis validis rigidissimis purpureo‑brunneis decussatim dispositis inf imo validiore, cum adventitiis summis 2 gracilioribus partim saepe aut omnino def icientibus.“ Beschreibung
W u r z e l einfach oder geteilt, 4 cm oder länger, bis 3 cm dick, rübig, mit vielen, dünnen, allorhizen Adventivwurzeln. „Wurzelstuhl“ 4 cm oder länger und 4 cm dick, mit brauner, bor‑ kig verkorkter Epidermis, zusammengepreßten, alten Podarien, verwitterten Areolen und Sta‑ cheln. K ö r p e r einzeln, kugelig, in der Heimat angeblich rasenbildend, im Alter kurzsäulig, 12 cm breit, 4,5 cm hoch. E p i d e r m i s derb, im Scheitel frisch‑, sonst graugrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, mit schmalen, dicht stehenden Podarien und ± schmutzigweißen bis hell‑ braunen, wolligen Haaren. Podarien in W a r z e n aufgelöst, 3,5 cm lang, am Grunde 4—6 seitig, polyedrisch, nach oben und unten in ± schmale, brückenartige, feinkantige, seitlich ± zusammengedrückte Rippen ausgezogen. A r e o l e n rund, elliptisch oder rhombisch, 6 mm
Abb. 1. Form und Außenansicht der Blüte. (Orig. Kla.)
Abb. 2. Blütenlängsschnitt. Nr = Nektarrinne, sehr schmal. Nb = Narbe mit 6 Ästen. N = Nek‑ tarium. re = die Vascularisie‑ rung eingezeichnet. (Orig. Kla.)
Abb. 4 oben rechts. Nektarrin‑ nen-Typus. N = Nektarium. G = Griffel. St 1 = primäre Staub blätter. Nr = Nektarrinne. (Orig. Kla.)
Abb. 3. A, B. Schuppenblätter des Pericarpells. C, D. Schuppen blätter des Receptaculums. E, F. Hüllblätter. (Unterhalb der ↔ die Blattbasen!). (Orig. Kla.)
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Thelocactus lophothele Abb. 5. Narbe mit 6 Ästen. Kurzzottige Papillen, die im mittleren Astanteil einen schmalen Streifen freilassen. (Aus der IOS. Schutzsamm lung). (Orig. Kla.)
Abb. 6. Samenanlagen: Funi culi entspringen entweder einzeln oder zu zweien, sind aber unverzweigt: (Original Kladiwa)
Abb. 8. A. Längsschnitt durch den Embryo. Psp. = Restperisperm. E = Embryo. iT. = innere Testa. (Orig. Kla.)
Abb. 7. A. Samen mit Testa struktur in seitlicher Ansicht. (Orig. Kla.)
Abb. 7 B. Hilumansicht: Hilum kraterförmig tief, ausgefüllt mit rötlichbraunen Pigm entzellen. Hi = Hilum. Mi = Micropyle. HiR = Hilumsaumrand. FR = Funi culusrest. (Orig. Kla.)
Abb. 8. B. Embryo umgeben von der inneren Testa in seit licher Ansicht. Psp. = Peri sperm. (Orig. Kla.)
im Durchmesser; erst mit längeren, zahlreichen, dann mit kürzeren, spärlichen, wollartigen, schmutzigweißen bis hellbraunen Haaren, schließlich verkahlend. S t a c h e l n 7, im Scheitel steil aufstrebend; am oberen Areolenrand 3, kürzer, 3,3 cm lang, hellgelb bis hellbraun; 4 länge‑ re, 1 mm breit, am Grunde keulig verdickt, schwarzbraun oder rubinfarben, steif, stachelspitz; an älteren Areolen mehr dem Körper zugeneigt und gebogen, 5,3—5,6 cm lang, rund, 1,6‑2 mm dick, schwarzbraun, darüber hellgelb bis hellbraun; der unterste dunkelbraun gespitzt, mit einer feinen Mittelrille; alte Stacheln 3—6, grau, faserig. Blütenvegetationspunkt furchenartig, von der Areole scheitelwärts, 5 mm lang, 4 mm breit, mit ± kurzen, weißen bis schmutzigweißen Haaren; an älteren Sproßteilen fast kahl. B l ü t e n meist einzeln oder zu 2—3 aus scheitelnahen Areolen (Blütenareolen!); trichterig, 3,4—3,7 cm (nach K. Schumann bis 6 cm!) lang, halbgeschlossen 9,5 bis 13 mm breit, in voller Anthese
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Abb. 9. Teilausschnitt der Podarienanordnung des Sprosses. (Orig. Kla.) Abb. 10. Stachelanordnung scheitelnaher Areolen (eben so Stacheldiagramm rechts). Farbtönung der Stacheln ver merkt. Die Stachelbasen der besseren Übersicht halber in größeren Abständen gezeich net. Links: Areolendiagramm einer tiefer gelegenen Are ole. StA = Stachelareole. BV = Blüttenvegetationspunkt. Wildpflanze von KUENZLER, Belen, Neu Mexiko. (Orig. Kla.)
(nach K. Schumann) 5 cm breit, am Grunde etwas schief gestutzt. P e r i c a r p e l l fast krei selförmig, grün, 7,5 mm lang, im größten Durchmesser 7 mm breit, mit 2 mm dicker Wand und zahlreichen, grünen bis dunkelgrünen oder olivfarbenen, derbfleischigen, fein gefran‑ sten, fast dreieckigen, inkl. Blattbasen 5 mm langen, 3 mm breiten, derb gespitzten Schuppen. R e c e p t a c u l u m trichterig, 8,5 mm lang, erst mit 3 mm, nach oben zu mit 2,5 mm dicker Wand, mit größeren, rundlicheren, dünneren, dichter stehenden, gefransten Schuppen als am Pericarpell. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r heller grün und weicher als die Schuppen; hell, fast weiß, ± breit gerandet. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, 2,9—3,5 cm lang, bis 7 mm breit, zart, gelblich bis weiß, schwefelgelb oder zartrosa bis rosarot, am Grunde dunkler, sei‑ denglänzend, mit einer weichen, kleinen Spitze. Peri‑ und Carpellwand relativ stark, zwischen ihnen am Grunde eine ziemlich dicke Gewebsschicht. Carpellhöhle klein, im Längsschnitt rundlich. unterhalb der Griffelbasis, mit dicht über dem Grunde von dicken Placenten ent‑ springenden, 0,7 mm langen, unverzweigten, meist zu zweit stehenden Funiculi und 0,5 mm großen Samenanlagen ganz erfüllt. Carpelle, Griffel, Nektarium und Staubblätter von einem gemeinsamen Gefäßstrang versorgt. Nektarium von der Basis der Primärstaubblätter bis über den Griffelgrund hinaus, tief in das dicke Achsengewebe hineinreichend und eine schmale, tiefe Nektarrinne umschließend. S t a u b b l ä t t e r: Primärstaubblattkreis auf leicht wulsti‑ gem Vorsprung, mit weißen, 5,5 mm langen Filamenten und rundlichen, kleinen, schwefelgel‑ ben Beuteln, bis zum ersten Drittel des Griffels reichend. Die folgenden Staubblattreihen bis zum Receptaculumende spiralig angeordnet, mit 8,5 mm langen Staubfäden und 1,4—1,6 mm langen Antheren, bis zum Narbengrunde reichend. G r i f f e l weiß, 10,5 mm lang, am Grunde 1,6, an der Spitze 2 mm dick. N a r b e n 6—10, 5 mm lang, 1 mm breit, mit kurzen, zarten, gla‑ sigen, gelblichen, klebrigen Papillen bis auf einen schmalen Mittelstreifen auf der Außenseite, der einen Gefäßstrang enthält; das letzte Drittel der Blütenhülle erreichend. F r u c h t frisch: saftig, fleischig, grün; trocken: etwas tonnenförmig, hellbraun, 10 und 6,5 mm lang, mit schie‑ fer Abbruchsöffnung, 8 mm breit. Pericarp trocken, spröde, etwas runzelig, mit vertrockneten, längeren oder kürzeren Schuppen und trockenem, 23 mm langem, fest anhaftendem Perian‑ threst mit hell gerandeten Hüllblättern. Pericarpinneres mit ± zahlreichen, an vertrockneten Funiculi hängenden Samen, die basal aus der schiefen Abbruchsöffnung herausfallen. S a m e n fast ovoid, 1,5—1,7 mm lang, 1,3—1,4 mm breit, mit deutlichem, stumpfem Kamm. Saumtesta kleinzellig, durch eine Furche von der übrigen Testa getrennt, wie diese gefeldert. Testa schwarz (unter dem Mikroskop schwarzbraun), matt, hart‑spröde, dick. Hilum rundlich, etwas vertieft, von Funiculusresten verschlossen und einem breiten Hilumsaum umgeben, der unterhalb des nasenartigen Kammvorsprungs wie ein Zipfel in das Hilum hineinragt. Mikropylarloch im äußersten Zipfelwinkel außerhalb des Hilums, klein, rund. Embryo länglichovoid, „ventral“ mit deutlich verdickter, gelblicher, innerer Testa; ohne diese ventral leicht gekrümmt, weiß, sukkulent, mit kurzen Cotyledonarhöckern. Perispermsack mit erkennbarem Restperisperm, das in alkoholischer Jodlösung eine violettschwarze, positive Stärkeprobe ergibt.
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Thelocactus lophothele
Heimat Standorte: bei Mariposa (Mathsson); in der Sierra de Paila, auf felsigen Kalkabhängen mit außergewöhnlich langen Stacheln. Allgemeine Verbreitung: Staat Chihuahua, Mexiko; von Potts 1858 erstmals eingeführt. Abb. 12. Samen in Ansicht vom Hilum. Testastruktur nicht be rücksichtigt. Mi = Mikropylar loch, Hi = Hilum.
Abb. 13. Samen, seitliche Wand entfernt, Lage des Embryo = E. Testastruktur nicht berücksich‑ tigt. HiS = Hilumsaum, a. T. = äußere Testa.
Abb. 11. Trockenfrucht. PR = vertrocknetes Perianth, Pc = Pe‑ ricarpium mit vertrockneten Schuppenblättern, reißt basal auf. Original Kladiwa.
Kultur Wie alle Pflanzen gebirgiger Gegenden erträgt Thelocactus lophothele keine „gespannte“ Luft, also viel Frischluft, heller, sonniger Stand im Sommer, Schutz vor starker, stehender Nässe, vorsichtige Wassergaben nach der Vegetationsruhe. Kein humoses, aber mineralstoffreiches, etwas lehmiges, trotzdem durchlässiges Bodensubstrat mit einem pH‑Wert von 6—7. Auch Wildpflanzen lassen sich gut pflegen. Bei Pfröpflingen treten oft Habitusveränderungen auf. (Kl.) Bemerkungen Variabilität: einfache oder mehrteilige, rübenartige Wurzel; flachkugeliger, kugeliger oder kurz säulenförmiger Körper; breite bis seitlich sehr schmale Podarien in Warzenform, die brückenartig miteinander zusammenhängen; ungleiche Länge, Form und Anzahl der Stacheln; verschiedene Areolenform, Haarbildung, Blütengröße, Färbung der inneren Hüllblätter und Anzahl der Narbenäste. In der Heimat angeblich auch rasenförmiger Wuchs. Besprechung: Innerhalb der Gattung Thelocactus gehört Th. lophothele zu den species primi tivae im engeren Sinne. Dafür sprechen die undeutlich abgegrenzten Podarien, die fleischigen Schuppen am Pericarpell und z. T. am Receptaculum, sowie die Frucht, welche durch Abbre chen die Samen basal entläßt; diese mit viel Pigment und noch nicht vorgewölbten Außen wänden, die eine Felderung bewirken, in ihrer äußeren Testa. Embryo länglich‑oval, bereits sukkulent, mit kurzen, angedeuteten Cotyledonenhöckern. Mikropylarloch gegen den Hilum rand gerückt, jedoch noch außerhalb des Hilums liegend.
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Eine als Echinocactus lophothele var. longispinus beschriebene Varietät ist nur eine Standort form mit längerer Bestachelung! In der Literatur bisher noch nicht beschrieben: Frucht, Samen und verschiedene Einzelhei‑ ten der Blüte! Die untersuchte Pflanze kam von H. Kuenzler in Belen, New Mexico, USA, und Dr. Steif. Die Früchte stammten aus der Städtischen Sukkulentensammlung in Zürich, ebenso eine Blüte, die andere aus der Sammlung G. Frank in Wien und H. W. Fittkau, Mexiko. Die untersuch ten Samen erhielt ich von H. Kuenzler, Belen, New Mexico, USA, von ITSS.‑Niederlande und von H. W. Fittkau.
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Thelocactus saueri (Bödeker) Berger (Sect. III: Nudiflorus Kladiwa) saueri, nach Herrn Sauer aus San Vicente, dem Entdecker der Art.
Literatur Echinocactus saueri Bödeker F. in Zeitschr. f. Sukkulentenkde. XVI 1928, S. 362, 363 u. Abb. S. 362. — Kladiwa L. in Kakt. u. a. Sukk. XVI/7, 1965, S. 130—133 u. Abb. S. 130—132. Thelocactus saueri (Bödeker) Berger A. Kakteen 1929, S. 252, 253 u. Abb. S. 252. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 479. — Borg J. Cacti 1951, S. 342. Neolloydia saueri (Bödeker) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC 1935, S. 367. Gymnocactus saueri (Bödeker) Backeberg C. Blätter f. Kakteenforschg. 1938—6; Die Cactaceae V 1961, S. 2855, 2856; Kakt. Lex. 1966, S. 162. Diagnose nach F. Bödeker l. c. „Simplex, depresso‑globosus, vertice subumbilicatus et lana albida aculeisque nigris superanti bus clausus; costae in tubercula ad series 8 et 13 ordinata disiunctae; areolae rotundae, apicem versus dense lanatae, basim versus glabrescentes; aculei radiales 12—14, radiantes, aciculares, laeves, albidi, superioribus longioribus apice pullis; aculei centrales 1 (2), paullo crassiores, pulli; flores infundibuliformes, albidi; semina pyriformia.“ Beschreibung (Nach Bödeker l. c.). K ö r p e r einfach, gedrückt kugelig, bis 4 cm hoch und 6 cm breit, mattblaugrün. S c h e i t e l etwas eingesenkt, mit starken, bis 1,5 cm hohen und breiten, wat‑ teartigen, weißen Wollbüscheln und sich mäßig zusammenschließenden, längeren, schwarzen Stacheln. R i p p e n in kaum durch Brücken verbundene, nach den Spiralzeilen 8:13 locker gestellte Warzen aufgelöst; diese flach kegel‑, am Grunde rautenförmig, 8 mm breit, 5 mm hoch, an der Spitze elliptisch abgestutzt. A r e o l e n rund, im Scheitel stark weißwollig, bis 4
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mm breit, später verkahlend, 2 mm breit, mit einem kleinen Wollrudiment in der kurzen Fur‑ che oberhalb des Stachelbündels. R a n d s t a c h e l n 12—14, horizontal ausgebreitet, nadel förmig, etwas nach unten und dem Körper zu gebogen, die unteren 0,75, die oberen bis 1,5 cm lang, glatt, glasig weiß, die längeren oberen ziemlich tief herab schwarzbraun gespitzt. M i t ‑ t e l s t a c h e l einer, sehr selten ein zweiter, schwächerer darüber stehend, stark nach oben gebogen bzw. gewunden, nur etwas dicker als die Randstacheln, bis 2 cm lang, schwarzbraun, am Grunde heller. B l ü t e n zu mehreren im Scheitel (wo die knospenden, kurzen Areolenfurchen viel weiße, watteähnliche, lange Wolle tragen), trichterförmig, 15 mm lang, 20 mm breit. P e r i c a r p e l l länglichrund, 2 mm dick, weißlichgrün. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, mit kurzer, scharfer, bräunlicher Stachelspitze; scharfrandig, 10 mm lang, 2 mm breit, hellgrün, mit weißlichem Rande und rosarotem Mittelstreif. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas breiter und länger, neben der Stachelspitze etwas geschlitzt, weiß, oft mit sehr zartem, hellrosa Mittel streif. S t a u b f ä d e n zahlreich, unten weiß, nach oben schwach rosa gefärbt. S t a u b b e u ‑ t e l goldgelb. G r i f f e l weißlichgelb. N a r b e n 5, kurz, hellgelb, die Staubblätter weit über ragend. F r u c h t klein, in der Scheitelwolle versteckt. S a m e n etwa 1 mm groß birnförmig, oben dunkelrotbraun, matt, körnig punktiert, an der Spitze unten glänzendschwarz, abgestutzt und hier unterseits mit kahlem, schnittförmig klaffendem Hilum. (Ergänzungen nach Kladiwa). K ö r p e r bis 75 mm breit und 50 mm hoch. E p i d e r m i s matt graugrün. W a r z e n kurz kegelförmig, 9—10 mm lang, am Grunde vier‑ bis sechsseitig, im Scheitel 12—14 mm lang und 8—9 mm breit, um die Körpermitte 14 mm lang und breit, an dessen Grunde 8 mm lang und 14 mm breit. A r e o l e n vom Scheitel bis zur Körpermitte ellipsoid, 6 mm hoch und 5 mm breit, mit feinsten, ± langen, weißen Haaren; darunter rund, 2,5—3 mm breit, mit kurzen, filzigen, schmutzig gelblichen Haaren. An blühfähigen und abge blühten Areolen eine sehr kurze, 1,5 mm lange Furche, von den oberen Randstacheln bis über den Areolenrand durch dichte Haarbildung verdeckt und eine größere Areole vortäuschend. Am oberen Rand alter, runder Areolen meist eine sehr kurze, trockene, hellbraune Narbe, die den Areolenvegetationspunkt darstellt. R a n d s t a c h e l n im oberen Teil des Körpers 12, im unteren meist 14; die oberen randständig, 5—10 mm lang, glasig bis weiß, dünn, spreizend, spitz, einige davon dem Körper zu gebogen, ± derb elastisch; 4 stärker, bis 15 mm lang, spitz, gerade oder gebogen, hart bis derb elastisch, vom unteren Drittel weg braun gespitzt, mittel‑
Abb. 1. a. Blüte in Außenansicht. Äußere Hüllblätter fein gespitzt (Schraffierung = Tönung). Innere Hüllblätter fein gezähnt; Pericarpell durch feine Furche abgesetzt, Basis schräg ge‑ stutzt. b. Blütenlängsschnitt (schematisch). N = Nektarium, Pc = Pericarpell, durch Furche F abgesetzt, E = Epidermis, A = Achsengewebe, C = Carpellgewebe, Basis schräg abgestutzt, Rpt = Receptaculum. c. Links innere, rechts äußere Hüllblätter. d. Verzweigte Samenstränge. (Orig. Kl.)
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Abb. 2. Trockenfrucht: links: anhaftender Pe‑ rianthrest, rechts: aufgesprungen, wobei der Perianthrest abfällt, im Innern mit Samen! (Orig. Kla.)
Abb. 3. a. Samen in seitlicher Ansicht, in der Testa struktur sind die Warzen durch Zwischenräume ge trennt; b. Hilumansicht: Hi = Hilum; HiS = Hilum saum (Testastruktur nicht vermerkt); Mi = Micropyle; Z = locker stehende Zellen. (Orig. Kl.)
Abb. 4. a. Längsschnitt durch den Embryo: E = Embryo; i. T. = innere Testa; P = ver dickte innere Testa (leerer Perispermsack, k e i n Perisperm). b. Von „ventral“, zeigt die verdickte innere Testa in der chalazalen Reg ion. c. Embryo ohne innere Testa, in seit licher Ansicht. (Orig. Kla.)
Abb. 5. b. Warzenanordnung mit Areolen aus dem mittleren Abschnitt. 1. Alle Stacheln vorhanden. 2. Die vier stärksten und längsten entfernt. 3. Alle Stacheln entfernt. AV = Areolenvegetationspunkt nach Entfernen der Areolenwolle. c. Warze mit Stachelareole aus tiefer gelegenem Abschnitt. Areole rund, klein er, vermehrte Stachelanzahl. (Orig. Kla.).
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stachelähnlich. An alten Areolen 12 ± randständig, 10 davon 5—10 mm lang, spreizend bis gebogen; 2 ca. 15 mm lang, dem Scheitel zu gebogen bis gewunden, dünn, am Grunde horn‑ farben, darüber dunkelbraun gespitzt. M i t t e l s t a c h e l n 2, ca. 15 mm lang, stärker als die übrigen, ± spitz, leicht gebogen, bis fast zum Grunde dunkelbraun, hart, leicht brechend, in einem Winkel von ca. 35° zueinander stehend. B l ü t e n aus der Furche scheitelnaher Areolen, von ± langen, außerordentlich dicht stehen‑ den Haaren umgeben; ca. 23 mm lang, halbgeschlossen 10 mm breit. P e r i c a r p e l l gelblich‑ weiß, 4 mm lang, 3 mm breit, durch eine feine Furche vom Receptaculum abgesetzt, am Grunde etwas schräg gestutzt, nackt. Pericarpellwand dünn, am Grunde aus Carpellgewebe, das beim Abheben der Blüte leicht einreißt. Fruchthöhle groß, fast am Grunde mit 8 zarten Leisten, an denen zahlreiche, verzweigte bis gebüschelte Funiculi entspringen, die mit den basal ansetzenden Samenanlagen diese ganz ausfüllen. R e c e p t a c u l u m dünnwandig, 7 mm lang, grünlichgelb. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r in dessen oberem Drittel beginnend, 10—12, keinen „Schuppen‑ charakter“ mehr zeigend, 10—11 mm lang, 3 mm breit, hell grünlichweiß, mit rosa bis rötlich‑ braun getöntem Mittelstreif, scharfrandig, mit einem feinen bis etwas derberen, bräunlichen Sta‑ chel als Spitze. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r 12 mm lang, 3,5 mm breit, weiß, am Grunde innen zartrosa, mit fein gezähneltem oder teilweise gewelltem Blattende. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r etwas über der Griffelbasis ansetzend, die übrigen in Spiralreihen bis fast zum oberen Recep‑ taculumende inseriert; Fäden kurz, untereinander gleich lang; Beutel mittelgroß. G r i f f e l 9 mm lang, 1 mm dick, weiß, mit dem Nektarium am Grunde, das sich bis zur Insertion der Pri‑ märstaubblätter hinzieht. Nektarrinne mäßig tief, relativ schmal. N a r b e n 8, gelblichweiß, 2,5 mm lang, gerundet, gleich lang, auf der Innenseite zart papillös. F r u c h t breit kreiselförmig, trocken hellbraun, am Grunde gelblich, kahl, längsfaltig, 5 mm breit, 6—7 mm lang, dünn bis durchscheinend, papierartig, spröde, den Blütenrest bald abwerfend, längs und am Grunde ein‑ reißend. S a m e n 54—60, die Fruchthöhle ganz ausfüllend; 1,2—1,4 mm lang, 0,8—1 mm breit, mit schwarzbrauner bis dunkelrotbrauner, am Hilumsaum glänzend rotbrauner, spröder Testa. Warzen am kugeligen Teil grob, fast halbkugelig vorgewölbt, durch kleine Zwischenräume von‑ einander getrennt, am schmaleren Teil längsoval, kleinzellig. Hilum basal, breit, 0,5—0,6 mm im Durchmesser, ± tief kraterförmig, vorne durch den vorgewölbten Hilumrand etwas eingeengt und von der trockenen, bald einbrechenden Haut des Funiculusgewebes verschlossen. Hilumsaum breit, abgesetzt, glatt, fein gefeldert, am Rande pigmentiert. Mikropylarloch von einigen pigmen‑ tierten Zellen umgeben, i n n e r h a l b einer ± großen Öffnung des Hilums, an der Vorderwand unter dem Hilumrand, am vorderen Funiculusansatz. Innere Testa gelblichweiß, „ventral“ deutlich verdickt zellenreich. Embryo eiförmig, weiß, hochsukkulent, ohne Perisperm, Jod‑Stärke‑Probe negativ. Heimat Typ‑Standort: bei San Vicente im Salamanca Gebirge, auf Kalkfelsboden. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur wie bei Theloc. hexaedrophorus angegeben. Pfropfen. Photo: H. Krainz
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(Kl.)
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Thelocactus schwarzii Backeberg
schwarzii, nach Fritz Schwarz, Kakteensammler und ‑exporteur in Mexiko
Literatur Thelocactus schwarzii Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Great Brit. XII, 4, 1950, S. 81. Diagnose nach Backeberg l. c. „Simplex, ad 6 cm. altus, glaucinus; ca. 5,5 cm. latus; costis paene omnino tuberculatis (!), 13, tuberculis ad 13 mm. longis, 9 mm. latis; areolis oblongis, ca. 2 mm. longis, albidis; aculeis centralibus 0 (!), radialibus 13—14, lateraliter radiantibus, vel flavidis vel primum basi rubi cundis deinde omnio flavidis, 3 superioribus aliquid applanatis, 2 ad 17 mm. longis, supremo ad 27 mm. longo, incurvato; floribus ad 8,5 cm. latis, roseo‑purpurascentibus, fauce coccinea; tubo viridi; squamis acutis; antheris flavidis, stylo albo, stigmatibus roseo‑coccineis.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, ± 6 cm hoch und ca. 5,5 cm im ∅; etwas bläulich grün; 13 Rippen, beinahe völlig in Warzen aufgelöst. W a r z e n bis 13 mm lang und 9 mm breit; A r e o l e n oblong, ca. 2 mm lang, sehr kurz weißfilzig; M i t t e l s t a c h e l keiner, R a n d s t a c h e l n,
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13—14, horizontal spreizend, etwas gegen den Körper gekrümmt, gelblich oder zuerst mit rotem Grunde, später ganz gelb, die 3 oberen Stacheln ± abgeflacht, zwei von ihnen bis 17 mm lang, der oberste bis 27 mm lang, flacher und gegen die Spitze zu gekrümmt; B l ü t e n bis 8,5 cm breit, rötlich purpur mit scharlachrotem Schlund; die i n n e r e n H ü l l b l ä t t e r zeigen eine weiße Zone über dem scharlachroten Schlund; R ö h r e grün mit spitzen Schuppen; S t a u b b e u t e l gelblich; G r i f f e l weiß; N a r b e n scharlachrötlich. E r g ä n z u n g e n des Herausgebers: B l ü t e n r ö h r e stark beschuppt, Schuppen weiß ger andet; S t a u b f ä d e n dünn, gelbrosa; Griffel 25 mm lang, gelb mit 8—11 purpurnen. 4 mm langen N a r b e n. F r u c h t rundlich, wenn reif an der Basis ringförmig abbrechend, ca. 12 mm breit, braunviolett mit wenigen, dreieckigen, rosa und weiß geränderten, bis 3 mm brei‑ ten Schuppen. S a m e n mützenförmig, 3 mm lang, ca. 1 mm breit mit weißem Hilum; Testa dunkelbraun, matt, feinwarzig. — Die Art ist selbststeril. Heimat Mexiko, Tamaulipas, auf Ebenen, unter Gebüsch auf schwerem Tonboden. Kultur An sonnigem Standort, im Winter möglichst hell und mäßig warm. Gedeiht wurzelecht gut in lehmig‑sandiger Erde von neutraler bis leicht alkalischer Reaktion. Als Zimmerpflanze ist die Art nur geeignet, wenn die Aufstellung vor einem recht sonnigen Fenster möglich ist. — Vermehrung durch Aussaat. Bemerkungen Die Art unterscheidet sich von Thelocactus bicolor (Gal.) Br. & R. und dessen Varietäten durch das Fehlen von Mittelstacheln, mehr Rippen (13 anstatt 8) und die völlig in Höcker aufgelösten Rippen. Nach Backeberg gibt es noch eine stark grün gefärbte var. texensis des T. bicolor, die bis anhin nicht beschrieben wurde, welche ebenso einen abgeplatteten oberen Randstachel aufweist, jedoch wie der Typus 8 weniger gehöckerte Rippen und einen Mittel stachel besitzt. Die oben beschriebene Pflanze ist nach Backeberg weniger konisch und stellt eine gut charakterisierte Art mit anliegenderen Randstacheln als bei den übrigen Formen dar. Die Pflanze wurde von F. Schwarz (Mexiko) entdeckt und in größerer Zahl durch die Firma Kaktimex Turgi in die Schweiz eingeführt; darunter befanden sich viele fast rein gelb bestachelte Exemplare ohne Unterschied in Körper, Blüte, Frucht und Samen. Das abgebildete Exemplar, das diesen Sommer in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich mehrere Einzel blüten brachte, besitzt Randstacheln, die bis zur halben Länge purpurrot gefärbt sind. — Abb. 1 : 1. Photo: H. Krainz.
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Thelocactus viereckii (Werdermann) Helia Bravo (Sect. III: Nudiflorus Kladiwa) viereckii, nach H. W. Viereck, dem Entdecker der Art
Literatur Echinocactus viereckii Werdermann E. in Monatsschr. DKG. 1931, S. 175, 176 u. Abb. S. 175. Neolloydia viereckii (Werdermann) Knuth F. M. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 368. Thelocactus viereckii (Werdermann) Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 476. — Werdermann E. Blühende Kakt. u. a. sukk. Pfl. 1939, Taf. 156. Gymnocactus viereckii (Werdermann) Backeberg C. in Cact. Succ. Journ. Amer. III/5, 1951, S. 151 (ohne Basionym); Die Cactaceae V 1961, S. 2851 u. Abb. S. 2852, 2853; Kakt. Lex. 1966, S. 163 u. Abb. 126. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Simplex, globosus, vertice lana alba clausus aculeisque pullis superatus; costae ca. 15—18, in mammillas laxe ordinatas dissolutae; mammillae ca. 6 mm altae, basi irregulariter 6‑angu lares, apice truncatae; areolae orbiculares vel ellipticae, floccosae mox glabrescentes; aculei ra diales ca. 20, albi, laeves aciculares, horizontaliter divaricati, ± recti, basi incrassati; centrales 4, crassiores, albi, cuspidem versus pulli, basi incrassati; flores singulares lana verticis exorti, infundibuliformes, roseo‑violacei, sepala obonga, petala oblongo‑lanceolata, f ilamenta purpurea, antherae luteae, stylus stigmatibus 4 albis stamina superans fructus seminaque ignota.“ Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln, fast kugelig, rundlich oder nur wenig gestreckt, 5—7 cm im Durchmesser, mattgrün bis bläulich‑schilferig. S c h e i t e l kaum eingesenkt, von ziemlich
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dichter, weißer Wolle fast geschlossen, von dunklen Stacheln überragt. R i p p e n ca. 15—18, fast völlig in Warzen aufgelöst; diese in Scheitelnähe etwa 6 mm hoch, sich gegen die Basis der Pflanze verflachend, im Grundriß wabenartig sechseckig, meist etwas langgestreckt, nur durch schmale Brücken miteinander verbunden; Warzenspitzen ein wenig vorgezogen, abge stutzt. A r e o l e n rückwärts zu einer kurzen Furche verlängert und jung besonders an dieser Stelle mit dichten Flocken weißer Wolle bedeckt; Areolen fast 2 mm im Durchmesser, rund‑ lich oder elliptisch, erst weißwollig, später verkahlend, wobei die Wollflocken in den kurzen Furc hen am längsten erhalten bleiben. R a n d s t a c h e l n ca. 20, bisweilen einige mehr oder weniger, etwa 1 cm lang, strahlenförmig und horizontal spreizend, die meisten zur Seite oder schräg nach unten gerichtet, letztere länger als die oberen; alle gerade oder nur wenig gebogen, nadelförmig, stechend, glatt, glasig weiß, am Grunde hellbraun und schwach zwiebelförmig verdickt. M i t t e l s t a c h e l n 4, über Kreuz stehend, schräg vorgestreckt, den Randstacheln ähnlich, aber kräftiger, bis über 2 cm lang, nadelförmig, glatt, milchig weiß, etwa von der Mitte ab bräunlich werdend und mit brauner bis fast schwarzer Spitze, besonders in Scheitelnähe; an ihrem Grund bräunlich und zwiebelig verdickt. Später vergrauen alle Stacheln mehr oder weniger. Zuweilen entwickeln sich im oberen Teil der Areole 1—3 Randstacheln wie Mittel stacheln, bleiben jedoch kürzer und schwächer als diese. B l ü t e n meist einzeln aus den Furchenansätzen der scheitelnahen Areolen, aus der Scheitelwolle entspringend; breittrichterig, 1,5—2 cm lang, 1,5—1,8 cm breit. H ü l l b l ä t ‑ t e r in drei Serien. Ä u ß e r e Hüllblätter schmallanzettlich, 7 mm lang, 3—4 mm breit, am Rande fast glatt, am Ende gerundet, meist mit kleinem, abgesetztem Spitzchen, blaß violettrot gerandet, mit dunklerem Mittelstreifen. I n n e r e B l ü t e n b l ä t t e r polaroid, etwas länger und schmaler, ganzrandig, mit vorgezogenem Spitzchen, zart rosaviolett, oft seidig glänzend. P e r i c a r p e l l länglich‑ovoid bis kugelig, ca. 3 mm ∅, vom Receptaculum durch eine flache Einschnürung abgesetzt, glatt, blaßgrün. R e c e p t a c u l u m mit wenigen, in den Achseln kahlen Schuppen besetzt, die allmählich in die ä u ß e r e n Hüllblätter übergehen. Blüten‑ schlund blaßgrün. S t a u b b l ä t t e r nicht zahlreich. S t a u b f ä d e n unten grünlich, oben purpurrot. S t a u b b e u t e l orangegelb, rundlich ovoid, klein. G r i f f e l (ohne Narbe) ca. 8 mm lang, cremefarben. N a r b e n ä s t e 4—6, ca. 1,5 mm lang, schneeweiß. Innen mit Papil‑ len besetzt, außen glatt, aufrecht spreizend, die Staubblätter oben überragend, jedoch kürzer als die Blütenhülle.
Abb. 1. Thelocactus vierec kii (Sect. Nudiflorus), Au ßenansicht einer geschlosse nen Blüte mit einem mehr schlank‑ovoiden Pericarpell. Äußere Hüllblätter mit einer feinen, derben Spitze. Schraf fierung zeigt die Farbtönung an. Original Kladiwa.
Abb. 2 Thelocactus vierec kii (Sect. Nudiflorus), Blü tenlängsschnitt einer offe‑ nen Blüte mit einem mehr kugeligen Pericarpell. Funi‑ culi 2‑ bis 3‑fach verzweigt. Narbenäste an der Innenflä che feinpapillös. Pc = Peri carpell, Rp = Receptaculum, N = Nektarium, Nb = Narbe mit 4 bis 6 Narben ästen. Nba = papillöser Nar benast. Original Kladiwa.
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Thelocactus viereckii
Abb. 4. Thelocactus viereckii (Sect. Nudiflorus), Samen in Sei tenansicht. Grobwarzige Struktur, Hilumsaum gefeldert, breit. Ori ginal Kladiwa. Abb. 3. Thelocactus viereckii (Sect. Nudiflorus), Frucht in halb trockenem Zustand, Pericarpium dünn, längsfaltig, längs aufrei ßend. Original Kladiwa.
Abb. 5. Samen: Hiluman‑ sicht. HiS = Hilumsaum, Hi = Hilum, Mi = Micropyle, pZ = pigmentierte Zellen. Original Kladiwa.
Abb. 6. Thelocactus viereckii (Sect. Nudiflorus), Längsschnitt durch das Sameninnere: i. T. = innere Testa, Ps = leerer Perispermsack, kein Perisperm, Co = Cotyledo‑ nengegend, E = länglichen Em‑ bryo. Original Kladiwa.
Abb. 7. Thelocactus viereckii (Sect. Nudiflorus), Embryo frei von der inne ren Testa in seitlicher Ansicht. Original Kladiwa.
F r u c h t (und Samen nach Kladiwa) ovoid, ca. 6 mm lang, 4—5 mm breit, grün, oft röt‑ lich getönt, glatt und kahl. Im Trockenzustand sehr dünnwandig, längsfaltig, von der Basis aus einreißend, trockener Perianthrest später abstoßend. S a m e n die Fruchthöhle ausfüllend, birnenförmig, ca. 1,5 mm lang und ca. 1 mm ∅; Testa glänzend schwarzbraun bis rotbraun, am Hilumsaum rotbraun, von grob‑ und rundwarziger Struktur mit Zwischengrübchen, am Hilumsaum nur gefeldert; Hilum basal, breit, tief kraterförmig, von einer gelblichen, trockenen Haut verschlossen, die beim Abriß des trockenen Funiculums einreißt; Mikropylarloch unter dem Hilumrand an der Vorderwand, von einigen pigmentierten Zellen umgeben; E m b r y o weiß, länglich‑ovoid, hochsukkulent. Kein Perisperm.
Heimat Typusstandort: Tal von Jaumave. Allgemeine Verbreitung: Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur In sandig‑lehmiger, also etwas mineralischer Erde von leicht saurer Reaktion, sofern die Pflanzen wurzelecht kultiviert werden. Verlangen im Sommer viel Wärme und genügend Feuchtigkeit; im Winter hellen Standort und 8—12° C (nicht zu sehr austrocknen lassen).
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Bemerkungen Mit Thelocactus saueri verwandt, im Sproßhabitus jedoch deutlich verschieden. Jedenfalls keine Neolloydia, die einen ganz anderen Samenbau aufweist. Backebergs Genus Gymnoc actus begründet sich hauptsächlich auf die „nackte“ Blüte und Frucht, wobei die dynamische Ent‑ wicklung einer bestimmten Pflanzenreihe übersehen wurde. Die Gymnocactus‑Arten sind bis auf wenige nur höher abgeleitete Thelocactus, die sehr anschaulich das „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase“ darstellen. Die Entwicklung läßt sich daher in einer direkten Reihe von den primitiveren „Hexaedrophorus“ über die unterentwickelten „Bicolor“ zu den hochentwickel‑ ten „Nudiflorus“ sehr gut verfolgen. Auffällige, dicht bestachelte, selbststerile Pflanzen, auch für das „Zimmer“‑Gewächshaus ge‑ eignet. In der Städtischen Sukkulenten‑Sammlung Zürich stehen zwei über 39jährige Pflanzen mit über 30 Sprossen, die ich im Jahre 1932 als Sämlinge auf Trichoc. spachianus‑Unterlagen pfropfte, auf denen sie heute noch gedeihen. Farbbild: W. Andreae. Alle Zeichnungen: Orig. Kladiwa.
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Toumeya lophophoroides (Werdermann) Bravo et Marshall lat. lophophoroides lophophora‑ähnlich
(U.‑G.: Turbinicarpus Kladiwa non F. Buxb. et Backeb.)
Literatur Thelocactus lophophoroides Werdermann E. in Kakteenkunde IX 1934, S. 176, 177 u. Abb. S. 177. Strombocactus lophophoroides (Werd.) Knuth in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 356. Turbinicarpus lophophoroides (Werd.) Buxbaum & Backeberg in Jahrb. DKG. II 1937, — 27. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2885, 2886 u. Abb. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo & Marshall in Saguaroland Bull. 1956, S. 119. — Kladiwa L. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 46, 54, 55, 60 u. Abb. S. 50, 51, 57 Abb. 4a. Diagnose nach E. Werdermann l. c.: „Simplex (Ut videtur), ± hemisphaericus, ca. 2,5—3,5 cm altus et 4—4,5 cm diam., vertice dense lana albida clausus atque nonnullis aculeis laxe dispositis superatus. Costae in tuberculas 4—6 angulares, ± applanatas dissolutae. Areolae oblongae, primum breviter floccosae, dein glabrescentes. Aculei radiales 2—4, horizontaliter divaricati, ca. 4—8 mm longi, aciculares vel subsubuliformes, centralis 1, crassior, ad 1 cm longus, erectus et apicem versus incurvatus, omnes subnigri vel grisei, laeves vel subasperi. Flores e lana verticis, aperti ca. .9,5 cm diam., subalbidi. Ovarium atque tubus pallide viridia et glabra. Phylla perigonii interiora ad 2 cm longa et 4 mm lata, subacuta, albida. Filamenta fere albida. Stylus ca. 1—1,2 cm longus, albidus, stigmatibus 4, albidis multum brevior quam stamina longissima.“
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Beschreibung K ö r p e r einfach (nach vorliegenden Exemplaren), mit starker Rübenwurzel, etwas ge‑ drückt halbkugel‑ oder mehr kegelförmig, 2,5—3,5 cm hoch und 4—4,5 cm im ∅. S c h e i ‑ t e l an blühfähigen Pflanzen dicht von weißer bis silbergrauer Wolle verdeckt oder etwas schopfförmig überragt und von leicht gebogenen Stacheln locker durchsetzt. Körperfarbe Abb. 1. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. ähnlich An halonium, aus einem Katalog d. Fa. Friedrich Adolph Haage jun. Erfurt, 1934, Seite 6 abgepaust. Wahrschein lich die ursprüngliche Pflanze nach der Werdermanns Diagnose aufgestellt wurde und daher Speziesbezeichnung „lophophoroides“ erhielt. Man beachte die Podarien d. Körpers. Origi nalphoto bei Walther Haage Erfurt. Abb. 2 Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Blüte (Orig. Kladiwa).
Abb. 3. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Längsschnitt durch die Blüte. Nb = Narbe. N = Nektarium (Blüte von G. Frank 1964) (Orig. Kladiwa).
Abb. 4. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Perianthblätter von außen nach innen.Tönung vermerkt. (Orig. Kladiwa). Abb. 5. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. 6 Narbenäste, 1 mm lang, nur Innenseite fein papillös. Griffeldurchmesser: 0,5 mm. (Orig. Kladiwa). Abb. 6. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Samen in seitl. Ansicht. Testastruktur. K = feiner Kamm. Mi = Pfeil gibt die ungef. Lage der Micropyle an. Hi = Hilum (Orig. Kladiwa).
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Toumeya lophophoroides Abb. 7. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Nach Abtragen der seitl. Testawand.E = Embryo,von innerer Testa um geben, in seitl. Ansicht. Struktur des Hilum‑ saumes nicht berücksichtigt. (Orig. Kladiwa). Abb. 8. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh.Embryo von innerer Testa um geben, in seitl. Ansicht. Bei Z = verdickte in nere Testa. Kein Perisperm ! (Orig. Kladiwa).
Abb. 9. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Embryo ohne innere Testa, in seitl. Ansicht. (Orig. Kladiwa).
Abb. 10. Toumeya lophophoroides (Werd.) Bravo et Marsh. Samenanlage (Orig. Kladiwa).
stumpf grau‑ oder mehr dunkelgrün. R i p p e n völlig in Warzen aufgelöst, diese locker ste‑ hend, 2—4 mm hoch, 4‑ bis 6eckig an ihrer Grundfläche, mit eckigen oder etwas gerundeten Kanten, oben ziemlich flach, 10—12 mm im ∅. A r e o l e n in der Richtung der Längsachse etwas gestreckt, 2—2,5 mm lang, jung besonders an den oberen Enden kurz flockig weißwollig, bald ganz verkahlend. Stacheln 2—5, meist 3—4. R a n d s t a c h e l n 2—3 (—4), kreuzförmig stehend, nicht immer gleichmäßig angeordnet, 4—8 mm lang, kräftig nadelförmig oder dünn pfriemlich, flach ausgebreitet und oft etwas gegen den Körper gebogen. M i t t e l s t a c h e l 1, gerade aufgerichtet und etwas nach oben gebogen, bis zu 1 cm lang. Alle Stacheln entweder glatt und fast völlig schwärzlich oder rauh und vergraut, zuweilen dann mit dunkler Spitze. B l ü t e geöffnet etwa 3,5 cm breit, fast rein weiß und seidig, mit ganz schwachem rosa violettem Schimmer. P e r i c a r p e l l etwa 2—3 mm R e c e p t a c u l u m etwa 5 mm lang, schlank, beide außen blaß‑grünlich, völlig glatt. Ü b e r g a n g s b l ä t t e r (äußerste schuppen ähnliche Hüllblätter) bis etwas über 1 cm lang, meist kürzer, etwa 2 bis 2,5 mm breit, rundlich gespitzt, im unteren Teil blaß grüngelblich, oben mehr bräunlich oliv, am Rande hell. Ä u ß e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r bis etwa 1,8 cm lang und etwa 3 mm breit, etwas spitz ausgehend, um die Mittelrippe olivfarbig mit glattem und breitem, weißem Rande. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r bis 2 cm lang und 4 mm breit, fast rein weiß mit seidig rosa violettlichem Schimmer, spitzlich, oben etwas gezähnelt. S t a u b f ä d e n vom Grunde über die Röhre verteilt, hell cremefarbig. Beutel klein, dottergelb. G r i f f e l etwa 1 bis 1,2 cm lang, weißlich. N a r b e n 4, spreizend, weißlich, etwa 2,5 mm lang, viel kürzer als die längsten Staubgefäße. Blütenschlund weißlich. B l ü t e (nach L. Kladiwa) entspringt aus einer wolligen, kurzen Furche, knapp von der Sta‑ chelareole entfernt, aus scheitelständigen Warzen der vorausgegangenen Vegetationsperiode. Es handelt sich um eine hochabgeleitete Blüte, mit bereits petaloiden äußersten Hüllblättern. Blüte trichterig‑glockig, 2 cm lang, geöffnet 3,5 cm breit, fast rein weiß, seidig, mit ganz schwachem rosaviolettlichem Schimmer. P e r i c a r p e l l 4 mm lang, 2—3 mm im Durch messer, kreiselförmig, nackt (ohne Schuppen oder Haare), hell olivgrün, vom Receptakel ab gesetzt. Fruchtknotenhöhle kreiselförmig, geräumig, 1,8 mm lang und 1,5 mm im Durchmes‑ ser, dicht mit Samenanlagen gefüllt, ohne Pseudogewebe. Die Funiculi relativ kurz, einfach, unverzweigt, die Samenanlage kragenförmig umfassend. R e c e p t a c u l u m 3—5 mm lang, erst schlank, dann weit‑trichterförmig, blaßgrünlich, glatt, mit dünnschuppigen Blättern von verschiedener Länge bedeckt; kleinste olivfarben, mit breitem dunkelrosa bis lila Mittelstreif, in eine feine, weiche Spitze auslaufend. Nicht fleischig!! Sie gehen über in längere, bis etwas über 1 cm lange, 2—2,5 mm breite, schmutzig weiße, am Grunde blaß grüngelbliche, schup‑
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penähnliche Hüllblätter, mit einem breiten, bräunlich oliven bis rotlilafarbenem Mittelstreifen, rundlich gespitzt und am freien Blattende unregelmäßig gekerbt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t ‑ t e r bis 1,8 cm lang und 3 mm breit, etwas spitz zulaufend, weiß, mit ± breitem, im basalen Teil karminrosafarbenem Mittelstreifen, der etwa von der Mitte weg gegen die weiche, feine Spitze zuerst olivgrün und dann hellgrün wird; mit glattem, weißem, breitem Rande. I n n e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r bis 2 cm lang und 4 mm breit, fast rein weiß bis zartest rosa, mit seidig rosa violettlichem Schimmer, spitzlich, erweitern sich von der schmalen Blattbasis gegen das letzte Drittel lanzettförmig, wobei der Blattrand unregelmäßig weit gekerbt und oben etwas gezähnelt ist. Einige der innersten Hüllblätter sind unsymmetrisch. S t a u b b l ä t t e r in re‑ lativ geringer Anzahl vorhanden, knapp über der Griffelbasis spiralig übereinander bis knapp unter die innersten Hüllblattbasen der Röhrenwand entlang angeordnet. S t a u b f ä d e n hell cremefarbig, die der Primärstaubblätter etwas länger als die übrigen und reichen mit ihren . dottergelben, kleinen und eher plumpen S t a u b b e u t e l n bis über die Griffelmitte. Die letzte Staubblattreihe reicht mit den Staubbeuteln bis an die Narbenbasis, wobei sie gegen den Griffel zu geneigt sind. Das Nektarium reicht von der Griffelbasis bis zum Ansatz der Primärstaubblätter. N e k t a r k a m m e r eher flach und weit. G r i f f e l ca. 9—12 mm lang, weiß bis weißlich, ca. 0,5 mm im Durchmesser, an der Basis und Spitze ca. 0,6 mm dick. N a r ‑ b e n 4—6, schlank, spreizend, weißlich, 1—2,5 mm lang, in eine stumpfe Spitze auslaufend, n u r an ihrer Innenseite mit feinen, glasigen Papillen besetzt; sie erscheinen weiß und sind in ihrem Ursprung acyklisch. In Alkohol rollen sich ihre Enden nach außen zu ein und strecken sich wieder in Wasser (hygroskopisch?). Narben von den Staubblättern weit überragt. Die Vascularisierung ist infolge der dünnen Pericarpell‑ und Receptaculumwand nicht ein wandfrei erkennbar. F r u c h t eine hellgrüne Beere mit Schuppenspuren. S a m e n (nach L. Kladiwa) mützenförmig, rund bis ovoid, ca. 1,2 mm lang und 0,8 mm im Durchmesser. Äußere Testa schwarz, unter dem Mikroskop dunkel rotbraun, relativ großwarzig, gegen das Hilum zu kleinwarzig, Warzenform rundlich bis oval. Auf der Hinterkante ein feiner, niedriger Kamm. Äußere Testawand relativ dünn, spröde, Radialwände der Testazellen dünn, äußere Zellwände vorgewölbt, ebenfalls relativ dünn. Hilum breit, rundlich bis herzförmig, kraterförmig tief. Hilumsaum kleinwarzig, sich wulstig vorwölbend ins Kraterinnere. Oberhalb der Funiculus abrißstelle wölbt sich der Saum kurz zungenförmig über das Hilum. Etwas von dessen Rand entfernt, also außerhalb des Hilums, befindet sich das Mikropylarloch. Im Hilum selbst ist ein Verband von lockeren Zellen, die teilweise pigmentiert sind und unter dem Funiculusgewebe liegen, deutlich sichtbar. Der E m b r y o ist hochsukkulent, von ovoider Form, die innere Testa in der chalazalen Region infolge Zellvermehrung verdickt. Ein Perisperm ist nicht vorhanden. Heimat Typstandort: San Luis Potosi, bei Las Tablas, etwa 1200 m ü. M. auf etwas sumpfigem Boden (Werdermann), bei ca. 22° N. Br. und 100° westl. L., nordwestlich von Cardenas, im Bewässerungsgebiet des Rio Verde. Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur
wurzelechter Pflanzen in mineralreicher, gut durchlässiger Erde mit Lehm‑ und etwas Gipszusatz. Im Hochsommer nicht allzuviel Prallsonne! Pfropfen von Sämlingen angebracht, doch müssen dann die Pflanzen „hart“ gezogen werden, um unnatürlichen Wuchs zu ver‑ meiden. Zwei Vegetationszeiten (Frühjahr und Herbst). Bei heißem Stand im Hochsommer Vegetationsr uhe. Im Winter kühl und hell zu halten. Bemerkungen Schöne Zwergpflanzen, die von P. Sauer 1934 entdeckt wurden. Sie blühen ab April (im Gewächshaus) gerne und reich. Die Art ist selbststeril. — Die erste Aufnahme (Krainz) zeigt ein gepfropftes Exemplar aus der Zürcher Sammlung; das zweite Bild zeigt den Habitus einer gepfropften Sämlingspflanze (Kopie von Farbdia Dr. L. Kladiwa). — Frucht und Samen wer‑ den hier erstmals beschrieben.
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Toumeya macrochele (Werdermann) Bravo et Marshall var. macrochele (U.‑G. ‑. Turbinicarpus Kladiwa non Buxbaum et Backeberg) gr. macrochele = großschilderig
Literatur Echinocactus macrochele (bei etlichen Autoren in fehlerhafter Schreibweise oft als macrohele) Werdermann E. in Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. Berlin‑Dahlem Bd. XI Nr. 104, 1931, S. 270. — Baumann Fr. in Monatsschr. DKG. 1932, S. 275; in Kakteenkde. 1933, S. 164. Strombocactus macrochele (Werd.) Backeberg C. in Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 356; Blatt. f. Kakteenforschg. 1936—1 u. Abb. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 392. Turbinicarpus macrochele (Werd.) Buxbaum F. et Backeberg C. in Cactaceae Jahrb. DKG. 21, 1936 u. 27, 1937. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2883 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 443. Toumeya macrochele (Werd.) Bravo H. et Marshall W. T. in Saguaroland Bull. XII 1956, S. 117. — Kladiwa L. in Sukkulentenkde. Jahrb. SKG. VII/VIII 1963, S. 51. Diagnose nach E. Werdermann l. c. „Simplex, depressoglobosus, ca. 3 cm altus, 4 cm diam., vertice impressus, lana alba obtec tus aculeisque comose superatus; costae in mamillas laxe ordinatas, ca. 3—4 mm altas, basi irregulariter hexangulares solutae; areolae oblongae, lana incana obtectae, mox glabrae; aculei
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4, juveniles sordide luteoli, dein grisei, flexiles, subpapyracei, plani, incurvati, apicem versus vergentes, subaequilongi, ad 4 cm longi; fructus parvi; semina nigra, opaca, punctata, ca. 1 mm longa.“ Beschreibung W u r z e l rübenartig, sich konisch verjüngend, einfach oder geteilt, mit zahlreichen, fein faserigen Nebenwurzeln. K ö r p e r mit ca. 15 mm hohem und 20 mm breitem Wurzelstuhl aus alten, zusammengepreßten Warzen der Sproßbasis, mit brauner, borkiger Epidermis; sonst ca. 15—25 mm hoch, 3—4 cm im ∅, meist einzeln, auch sprossend, flach‑ bis halbkugelig, dunkelgraugrün, bei intensiver Sonnenbestrahlung karminbraun, im Scheitel leicht eingesenkt oder flach, wegen starker Wollhaarbildung während der Vegetationsperiode konvex scheinend. R i p p e n in ± stark vorgewölbte (seltener flache), abgegrenzte, polygonale, pyramidenförmi‑ ge, im Grundriß auch rhomboidförmige, ca. 13 mm breite und 6 mm lange Warzen aufgelöst; diese im Scheitel flach und schmal, durch ± tiefe Rinnen von den unteren, vorgewölbteren Abb. 1. Außenansicht der Blüte. Peri karpell abgesetzt, nackt. Receptaculum mit petaloiden Hüllblättern.
Abb. 2. Blütenlängsschnitt, links die Va‑ scularisierung eingezeichnet. N = Nekta‑ rium, Nb = Narbe mit 6 Ästen. Anzahl den Hüll‑ und Staubblätter reduziert.
Abb. 3. a—e = Äu‑ ßere Hüllblätter. f—g = Innere Hüll blätter.
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Toumeya macrochele
Abb. 5. Narbe mit dünnzottigen Papillen und 6 Narbenästen. Abb. 6. Samen mit Testastruktur, von der Seite.
Abb. 4. a = Stachelareole aus scheitelnahem Abschnitt. BV = Blütenvegetationspunkt. b = Stachelareole eines Sämlings, ca. 20 mm.
Abb. 7. Hilumansicht. Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Micropyle, FR = Funiculusrest (Testastruktur nicht eingezeichnet).
Warzen abgegrenzt; gegen die Sproßbasis infolge Verdickung des Körpers flacher und breiter; bei Exemplaren mit ausgesprochenen Flachwarzen größer, bei geringerer Anzahl. A x i l l e n ohne Haare oder Drüsen. A r e o l e n auf der Warzenspitze, rundlich, im Scheitel ovaler, mit dichten, relativ langen, weißen Haaren, die später verschwinden; erst 3,5 mm, später 2,5 mm im ∅. S t a c h e l n meist 4, an blühfähigen Exemplaren bis 5, ungleich lang, 14—25 (—40) mm lang, am Grunde 0,5—0,8 mm breit; entweder paarweise untereinander, oder zwei am scheitelwärtigen Areolenrand und drei darunter; steif, oder etwas biegsam, dem Körper zu ge bogen, gedreht, miteinander verflochten, den Scheitel mit einem wirren Geflecht überragend; am Grunde oft zart karmin, sonst gelblich bis hellbraun, dunkelbraun gespitzt. Ausgespro‑ chene Flachstacheln zeigen auf ihrer scheitelwärtigen Fläche eine Längsrinne, vom Grunde bis zur Spitze abnehmend, oder drei angedeutete Rinnen und eine etwas konvexe, querrissige, untere Fluche. Die zwei oberen Stacheln begrenzen den Areolenvegetationspunkt in seinem caudalen Abschnitt, der sich noch innerhalb der Areole befindet und ca. 1,5 mm lang und ebenso breit ist. Stacheln im Alter grau, oft abgebrochen oder fehlend. B l ü t e n einzeln und größer, oder mehrere, kleinere, im Scheitel aus den jüngsten Warzen des Blütenvegetationspunktes, bis ca. 20—30 mm lang, in voller Anthese bis 35 mm breit, gestreckt trichterig. P e r i k a r p e l l rundlich bis ovoid, ca. 3,5 mm lang und ebenso breit, grün, manchmal karminbraun, nackt, nur sehr selten mit 1—2 kleinen, n i c h t fleischigen Schüppchen am deutlich abgesetzten Receptaculumübergang. Carpellhöhle relativ geräumig, am Grunde verschmälert, dicht gefüllt mit Samenanlagen an einfachen, relativ langen Funi‑
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Abb. 9. Embryo in der inneren, an der chalazalen Reg ion ver‑ dickten Testa, kein Perisperm mehr. Abb. 8. Samenanlagen mit einzelnen, unverzweigten Funiculi. i. T. = inneres Integument. Abb. 10. Keimling, erstes Stachelbündel. (Nach einer Skizze von F. Buxbaum in Jahrb. DKG. 1936.)
culi und mit deutlich herausragendem, innerem Integument. R e c e p t a c u l u m ca. 6 mm lang, trichterig, grün, oft rötlichbraun, von der Mitte an mit erst 2 mm, später bis zu 12 mm langen, lanzettlichen, etwas steifen, nicht fleischigen, in eine weiche, kurze, manchmal gespal‑ tene Spitze auslaufenden Schuppen, mit breiten, oft sich verschmälernden, rötlich‑ bis dunkel braunen Mittelstreifen, die auf der Schuppenblattinnenseite verschiedene Rosatönungen an nehmen, am basalen Spreitenteil meist am intensivsten; Schuppen gegen den Rand zu über grün nach weiß, manchmal zartrosa gefärbt und unregelmäßig gekerbt. Nektarium von der Griffelbasis bis zu den auf einem angedeuteten Wulst stehenden Primärstaubblättern reichend, mit einer wenig tiefen, doch deutlichen Nektarrinne. H ü l l b l ä t t e r ca. 15 mm lang, gegen das Blattende verbreitert, mit ± breiten, zur Blattspitze sich verschmälernden, meist etwas heller rötlichbraunen Mittelstreifen und gegen den Rand mit sehr schmalem, oder fehlen‑ dem, grünlichen Streifen, mit weißem, unregelmäßig und seicht gekerbtem Randsaum. Diese Hüllblattserie am längsten und mit ihren freien Blattenden die folgenden, in zwei Serien vor handenen Hüllblätter bedeutend überragend. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, in eine kurze, weiche ein‑ oder dreifache Spitze auslaufend, ohne Mittelstreifen, weiß, am Grunde rosa oder hellgrün, mit unregelmäßig ± tief gekerbtem Rand; innerste kürzer, 8—10 mm lang, schmal lanzettlich, weiß oder entweder ganz oder nur am Grunde rosa getönt, mit unregel mäßig ± tief gekerbtem Rand, in 1—2 weiche, weiße, kurze Spitzchen oder einen Schlitz auslaufend. Perianth in der Blattanzahl reduziert. S t a u b b l ä t t e r in der Anzahl ebenfalls etwas reduziert, ca. 9 mm lang, mit rosafarbenen Fäden und kleinen, rundlichen, gelben An‑ theren; bis ca. 4 mm unterhalb des Narbenastabganges reichend. G r i f f e l ca. 10 mm lang, am Grunde 1 mm und am Narbenastabgang 1,5 mm im ∅, hell‑ bis dunkelrosa. N a r b e n äste 5—6, ca. 4 mm lang, 1,5 mm im ∅, sich gegen die Spitze zu verjüngend, mit weißen, zarten, dünnen Papillen, an der Außenfläche mit einer längslaufenden, papillenlosen, helleren oder dunkelrosafarbenen Mittelzone. Griffel mit den in voller Anthese gespreizten Narbenästen bis etwa zum Beginn des letzten Perianthdrittels reichend. Es handelt sich hier um eine gestreckte, hochabgeleitete Blüte, mit etwas reduzierten Blüten‑ und Staubblättern. F r u c h t beerenartig, im Trockenzustand ca. 6—7 mm lang und 4—5 mm im ∅. Pericarp dünnwandig, längs‑ und querrunzelig, papierartig spröde, hellbraun, am Grunde grünoliv, von den Samen nach außen gehöckert, ohne Schuppenblätter, also nackt. Der trockene Blütenrest fällt bald ab, das Pericarp reißt seitlich, manchmal an zwei gegenüberliegenden Stellen längs auf und entläßt die zahlreichen, oft durch gegenseitigen Druck stellenweise etwas abgeplat‑ teten Samen. Frucht und Blüte waren bisher nur unvollständig beschrieben. S a m e n ovoid, ca. 1,4—1,5 mm lang, im größten ∅ 1,1—1,3 mm, mit deutlicher, oder manchmal kaum an gedeuteter, kurzer Crista (= Kamm). Testa schwarz (unter dem Mikroskop dunkelrotbraun), matt, spröde, fest, mit ovalen bis rundlichen, vorgewölbten, dicht stehenden, gegen das Hilum kleiner werdenden Warzen. Hilumsaum kleinwarzig, manchmal ins Hilum vorgezogen, dann wieder verkürzt, unregelmäßig, an frischen Samen glänzend, sonst matt, im mittleren und oberen Abschnitt flügelartig gegen das Hilum vorgezogen, gegen die Vorderkante mit einer
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Toumeya macrochele
freiliegenden, etwas abgerundeten Dreiecksflache, die höher oben kurz vorgezogen ist und einen schmalen Schlitz zeigt, der an einer hügelartigen Erhebung (= Tuberculum) endet und am Eingang, etwas unterhalb der Hilumsaumebene das Mikropylarloch trägt. Hilum ± breit, basal, rundlich, kraterförmig, mit relativ breiter gelblicher Hilumsauminnenwand; meist von Funiculusresten verdeckt. E m b r y o breitovoid, ungegliedert, weiß, hochsukkulent, ohne Perisperm, mit gelblicher, chalazal etwas verdickter innerer Testa. S ä m l i n g erst mit vor‑ gewölbten Epicotylwarzen, hochsukkulentem Hypocotyl, angedeuteten Kotyledonenhöckern und 3—4 ungleichen, biegsamen, ± papillösen Stacheln und zarten, weißen Haaren; später meist kugelig bis ovoid, mit deutlichen Warzen und kammförmigen, dem Körper zu geboge‑ nen, strahligen Stacheln, wie bei allen Arten dieser Untergattung. Wurzel in diesem Stadium bereits rübenartig vom Flachwurzeltyp, seltener innerhalb einer Aussaat auch Sämlinge mit ausgesprochenen Flachwurzeln. Nach dem Abfallen der ersten Stacheln erscheinen im Über‑ gangsstadium zur generativen Phase 2 gabelförmig nebeneinandergestellte, dem Scheitel zu gebogene, fast flache, ca. 10 mm lange, am Grunde und an der Spitze dunkelbraune Stacheln, die ungefähr in der Mitte der rundlichen Areole stehen. Blütenvegetationspunkt in diesem Stadium noch nicht sichtbar. Heimat Bei Matehuala/SLP bis an die Grenze von Nuevo Leon, ca. 40 bis 50 km Luftlinie vom Standort der Var. schwarzii, Staat San Luis Potosi, Mexiko. Bemerkungen Die Pflanze wurde von H. W. Viereck auf einer seiner letzten Reisen entdeckt und von E. Werdermann 1931 beschrieben. Toumeya macrochele ist mit der 17 Jahre später entdeckten und beschriebenen T. schwarzii sehr eng verwandt. Als Unterscheidungsmerkmale galten bisher die stärker gewölbten Warzen und längere, sowie zahlreichere Stacheln. Sonst ergab die morphologische Untersuchung viele übereinstimmende Merkmale, auch betreffs der Dimensio‑ nen einzelner Pflanzenteile. Da seit der Entdeckung und Erstbeschreibung von T. macrochele und T. schwarzii zahlreiche Pflanzen importiert wurden, die entweder mehr Ähnlichkeit mit macrochele oder mehr mit schwarzii aufwiesen, ergab es fließende Übergänge betreffs Sproßhabitus, Bestachelung und Blütenfarbe. Deshalb müßten T. macrochele als Art, T. schwarzii mit ihrer Forma polaskii dagegen als Varietäten zu dieser gestellt werden. T. schwar zii zeigt an manchen Exemplaren ausgesprochen vorgewölbten Warzen und 3 Stacheln, die die gleiche Form und Beschaffenheit, aber nicht die gleiche Länge wie die macrochele‑Stacheln aufweisen. Die Blüten von beiden sind morphologisch gleich, bis auf die Griffellänge und die unterschiedliche Funiculusverzweigung. Letztere ist bei T. schwarzii vorhanden, bei T. macrochele jedoch nicht. Auch sind die Filamente bei letzterer auffallend länger. Im Keimlings‑ und Sämlingsstadium bestehen überhaupt keine Unterschiede. Lediglich der Samen von T. macrochele ist in manchen Früchten länger und größer und der Schlitz fehlt gelegentlich bei T. schwarzii. An Hand dieser wenigen, unterschiedlichen Kennzeichen ist es daher möglich, T. macrochele und var. schwarzii (inkl. forma polaskii) zu diagnostizieren. Ferner bildet T. macrochele manchmal die gleiche Sproßform wie var. schwarzii aus, nämlich sehr flach, bei reduzierter Warzenzahl, jedoch vergrößerten Podarien (s. Abb. 7 in Jahrb. SKG. Sukkulentenkde. 1963, S. 49!). Es dürfte sich also dabei um eine Degenerations‑ oder irregeleitete Wuchsform handeln. Da sich nun auf Grund obiger, geringer morphologischer Differenzen beide Pflanzen auseinanderhalten lassen, ist es vielleicht angezeigt, T. macrochele als eigene Art anzuerkennen. Der Fundort von T. macrochele ist von der var. schwarzii nur ca. 40 bis 50 km Luftlinie entfernt. Eine Zusammenfassung von T. macrochele und der T. schwarzii als Varietät erscheint daher gerechtfertigt. Es wäre vorteilhafter, alle diese Formen aus San Luis Potosi im System als formae geographicae von T. macrochele zu führen. T. macrochele zeigt sich variabel in Körpergröße, Warzenform, Stachelzahl und ‑stellung innerhalb der Areole, in der Blütengröße, Anzahl der Hüllblätter und deren Färbung, sowie in der Form des Hilumrandes und der Sa‑ mengröße. Die Frucht entspricht vollkommen der von var. schwarzii. Es ist daher manchmal recht schwierig, die Übergangsformen von T. macrochele zu var. schwarzii der einen oder anderen mitzuteilen, besonders bei Kultur‑ und gepfropften Pflanzen. Nach eingehender Untersuchung sind folgende Neukombinationen erforderlich: Toumeya macrochele var. macrochele Toumeya macrochele var. schwarzii (Shurly) Kladiwa comb. nov. (Syn. Strombocactus schwarzii Shurly, Cact. & Succ. Journ. Gr. Brit. 10. 1948, S. 4, 93. — Toumeya schwarzii (Shurly) Bravo & Marsh. Saguaroland Bull. XI. 1957, S. 30—31.) Toumeya macrochele var. schwarzii fa. polaskii (Backeberg) Kladiwa comb. nov. (Syn. Turbinicarpus polaskii Backe‑ berg, Cactaceae V 1961, S. 2883—2885 u. Abb.) Zeichnungen (Originale ) von L. Kladiwa.
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Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralreicher Erde mit etwas Gipszusatz; im Winter trocken (6—10 °C), im Sommer sonnig. Pfropfen auf Eriocer. jusbertii zu empfehlen. Anzucht leicht aus Samen. (Kla.)
Städt. Sukkulentensammlung Zürich. Oben: Das Amerika‑Haus mit der Kakteensammlung (Neubau 1964); unten: Aussaaten im elektrisch geheizten Kasten (Unterwärme). — Photo H. Krainz.
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Toumeya papyracantha (Engelmann) Britton et Rose gr. papyracantha = papierstachelig
Literatur Mammillaria papyracantha Engelmann G. in Gray A. Pl. Fendl. 1849, S. 49. Echinocactus papyracanthus Engelmann G. in Trans. St. Louis Acad. II 1863. — Jones M. E. in Zoe III 1893, S. 301 u. Abb. — Coulter J. M. in Contr. U. S. Nat. Herb. III 1894, S. 376. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 439, 440. Toumeya papyracantha (Engelmann) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae III 1922, S. 91, 92. — Helia Bravo H. & Marshall W. T. in Saguaroland Bull. X 1956, S. 114 u. Abb.
Diagnose nach G. Engelmann l. c.: „M. PAPYRACANTHA (sp. nov.): ovata, prolifera, aculeis omnibus planis chartaceis flexi libus albis, radialibus, brevibus 8 centralibus 3—4 multo longioribus, 2—3 superioribus sursum curvatis, singulo inferiore longiore latiore deorsum flexo; floribus centralibus (albidis); sepalis 12—16 ovatis acutis integris; petalis sub—13 lanceolatis acuminatis integris; stigmatibus 5 suberectis, exsertis albidis.“
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Beschreibung K ö r p e r sich von der Spitze zur Wurzel stark verjüngend. Oberirdischer Teil etwa 3,5 cm lang, oben etwa 1,6 cm im Durchmesser, matt dunkelgrün. Die untere Hälfte mit eingetrock neten Warzen und Stachelresten besetzt, schwach verkorkt erscheinend. Scheitel durch junge, wollige Areolen etwas verdeckt. W a r z e n etwa 5 mm hoch, mit seitlich zusammengepreßter Basis, die nach oben und unten rippenartig verlängert ist und die übereinanderstehenden War zen miteinander verbindet. Oberer Teil der Warzen zitzenförmig, gerundet, mit aufsitzender A r e o l e, die in der Jugend flockig grauweißwollig, später völlig kahl ist. R a n d s t a c h e l n etwa 8 bis 9, strahlenförmig angeordnet, rein weiß, etwas abgeflacht, etwa 7 bis 8 stehen in den unteren zwei Dritteln der Areole oder der Warze etwas angedrückt und werden etwa 2 mm lang, im oberen Teil der Areole steht vielfach ein um das Doppelte bzw. Dreifache längerer Randstachel, der bräunlich und mittelstachelähnlich wird, häufiger auch fehlt. M i t t e l s t a ‑ c h e l n typisch 3, davon 2 geweihartig schräg nach oben und etwas rückwärts gebogen, bis etwa 1,5 cm lang, knapp 1 mm breit, einer unter diesen mehr vorgestreckt und etwas abwärts gebogen, ebenso lang oder länger als die darüber stehenden und auch etwas breiter. Die Mit telstacheln sind ganz flach und papierartig biegsam, hell oder dunkler braun mit etwas rötli‑ cher Basis, mit einem helleren Längsstreif in der Mitte, später vergrauend und bestoßen. B l ü t e n einzeln aus jungen, scheitelnahen Areolen, geschlossen etwa 2,9 cm lang. F r u c h t k n o t e n etwa 5 mm im Durchmesser, olivbraun bis ‑grünlich, ebenso wie die gleichgefärbte R ö h r e glatt bis auf vereinzelte, aber deutlich sichtbare, olivfarbene, breit hell‑ berandete Schuppen, die in den Achseln völlig kahl sind. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwa 1,4 bis 1,7 cm lang, 2,5 bis 3,5 mm breit, spitz, elfenbeinfarben, an der Spitze und der Au‑ ßenseite mit einem trüb braunen Fleck bzw. Mittelstreif. Röhre etwa 5 bis 6 mm lang, etwas trichterförmig sich erweiternd. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, in zwei Gruppen angeordnet, von denen eine am Grunde um den Griffel steht, die zweite erst mehr am Rande der Röhre frei wird. S t a u b f ä d e n weiß, B e u t e l blaßgelb. G r i f f e l etwa 1,5 m lang, grünlich, mit 5 N a r b e n, die hellgrün, etwa 2 mm lang und stark papillös sind und kopfig geschlossen stehen. F r u c h t rundlich, nackt bis auf gelegentlich 1 oder 2 Schuppen am Scheitel, zuerst saftig, später fast bis ganz trocken, dünnwandig, bräunlichrot; der Blütenrest bleibt erhalten, bis die Frucht reif ist. S a m e n groß, am Grunde etwas zugespitzt und am Rücken gekantet, mit großem, sub‑basalem Hilum. Heimat Typstandort: bei Santa Fe, in einem Tal zwischen niederen Hügeln, auf rotem, losem, san digem, aber fruchtbarem Boden. Allgemeine Verbreitung: Neu Mexiko, U. S. A. Kultur wurzelechter Pflanzen schwierig. Im Interesse der Erhaltung der Pflanzen in unseren Samm lungen wird am besten auf Cer. jusbertii oder Cer. bonplandii gepfropft, womit wir in Zürich die besten Erfahrungen machten. Verlangt recht sonnigen Standort, im Sommer hohe Wärme. Bei zweckmäßiger Kultur bilden gepfropfte Pflanzen eine ebenso kräftige Bestachelung wie sie Importen besitzen. Bemerkungen Durch die freundliche Vermittlung meines verdienten Freundes Dr. med C. Mettler, Zü‑ rich und unseres gemeinsamen Freundes P. Pierce in Neu‑Mexiko erhielt die Städt. Sukku‑ lentensammlung Zürich zuerst wieder lebende Pflanzen seit dem letzten Krieg. Die Abbildung zeigt ein wurzelechtes Import‑Exemplar, das in unserer Sammlung im Mai 1956 blühte. Abb. etwas vergrößert. Photo: H. Krainz.
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Toumeya papyracantha (Eng.) Br. & R. (U.‑G. Toumeya) Ergänzungen Literatur Toumeya papyracantha (Engelmann) Britton et Rose in Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2870, 2871 u. Abb. S. 2871; Kakt. Lex. 1966, S. 435. B e s c h r e i b u n g (Ergänzungen nach L. Kladiwa) B l ü t e n oft auch zu mehreren und dann kleiner aus den sich knapp an die Stachelareo‑ len anschließenden, wolligen Blütenvegetationspunkten im Scheitel; 22—29 mm lang, halbge schlossen ca. 1 cm breit. P e r i c a r p e l l breit kreiselförmig, unten 3 mm, oben 7 mm breit, 4,5 mm lang, gelblichgrün, fleischig, mit relativ viel Achsengewebsanteil, mit einzelnen, spär lichen, gegen das Receptaculum zu ca. 2 mm langen, etwas fleischigen, wenig gekerbten, in eine kurze dickfleischige Spitze auslaufenden, breiten Schuppen, deren Achseln selten wenige, kurze Wollhaare und manchmal ± lange Borsten tragen. Karpellhöhle vom Grunde an dicht mit relativ großen Sammenanlagen erfüllt. Funiculi ziemlich kurz, einzeln, unverzweigt, an den Sa‑ menanlagen breit angesetzt. Inneres Integument deutlich herausgestülpt. R e c e p t a c u l u m ca. 8,5 mm lang, trichterförmig unten am breitesten, gegen oben sich auf 12 mm Durchmesser verschmälernd; mit 3,5—8 mm langen, erst grünen, fleischigen, schuppenartigen Blättern mit lang herablaufenden Blattbasen und breitem, oft olivfarbenem bis braunem oder rötlichbrau‑ nem Mittelstreifen; Blätter nach oben zu länger, weniger fleischig, elfenbeinfarben bis weiß, ganzr andig, oft etwas gewellt, halbbogenförmig bis breit dreieckig, meist mit einem ganz win‑ zigen, weichen Spitzchen; am oberen Receptaculumende mehr petaloid, mit sehr breiter Blatt‑ spreite, schmaleren Blattbasen und heller rötlichbraunem Mittelstreifen, ca. 12 mm lang und 10 mm breit. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 11—20 mm lang, etwas schmaler, mehr lanzettlich, weiß, seidig glänzend, mit 8—10 mm langen oder längeren Blattbasen und nur angedeutetem
Abb. 1. Außenansicht der Blüte, vereinzelte Schuppen am Perikarpell. Tönung der Blü tenblätter vermerkt. (Blüte von G. Frank, Wien.)
Abb. 2. Blütenlängsschnitt. li = Gefäßbün‑ delverlauf. Samenanlagen relativ groß, nicht sehr zahlreich. Staubblätter wenig zahlreich, mit den Antheren weit unterhalb der Narbe reichend. Narbe kopfig.
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Abb. 4. Narbe mit 6 kopfig gestellten Ästen.
Abb. 5. Samenanlagen: Fu niculus mit breitem Ansatz, inneres Integument deutlich hervorragend.
Abb. 3, links. Schuppen am Perikarpell (a, b) und Receptaculumübergang (c). (Nur Blattform mit den langen Blattbasen ge zeichnet; Abb. 3, rechts. Schuppen am un teren Receptaculum, d = mit Vascularisie rung, e = Blattform. Abb. 7 (oben): Samen seitlich, Hi = Hilum, K = Crista, Testastruktur gefeldert mit ganz schwacher Vorwölbung der Testaaußenzellwände (Beginn der „Warzung“!), unten: Embryo seitlich, mit innerer Testa, W = Wurzelregion, Co = Cotyledonarregion, Psp = Restperisperm. Abb. 8. Samen: Hilum ansicht (Testastruktur nicht eingezeichnet), Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Micropyle, K = Crista, FA = Funiculusabrißstelle (tiefes Loch).
Abb. 6. Trockenfrucht: Pericarp seitlich an 2 Stellen aufreißend, glatt, beschuppt. Sch = Schuppen. (Von Wild pflanze aus Santa Fe Neu Mexiko. USA.)
Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r meist in 2 Reihen, 17—18 mm lang, spiralig und imbrikat stehend, mit langen Blattbasen, weiß, seidig glänzend, in eine feine, weiche Spitze auslaufend, lang, schmal, dann sich verbreiternd und wieder schmaler, lanzettlich. P r i m ä r ‑ s t a u b b l ä t t e r etwas über der Griffelbasis inseriert, so daß eine enge Nektarrinne entsteht, die das Nektarium bildet. Fäden 9,5 mm lang; Beutel länglich oval, gelb, 2 mm lang. Sekun‑ därstaubblätter 12 mm lang, mit 1,8 mm langen Beuteln, ca. 3/4 der Griffelhöhe erreichend. G r i f f e l 18 mm lang, 1,5 mm dick, mit den Narben bis knapp unter das Perianthende rei‑ chend. N a r b e n 5—6 (nicht konstant!), kopfig, schmallänglich, in eine abgerundete Spitze auslaufend, vom Griffel spiralig abgehend, ca. 3,5 mm lang, auf der Innenfläche mit zottigen, groben Papillen, die sich am Saum der Außenfläche fortsetzen. F r u c h t trocken, 4,5—5 mm
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Toumeya papyracantha
lang, in der Mitte 4 mm dick, am Grunde, an der basalen Abbruchsfläche 1,5 mm und am Scheitel 2,5 mm breit, kugelig bis breit kreiselförmig, mit festsitzendem Perianthrest. Pericarp hell‑ bis dunkelgrün, äußerst dünnwandig, glatt, spröde, papierartig, leicht einbrechend, mit 1—3 vereinzelten, winzigen bis kleinen, vertrockneten Schuppenresten ohne Haare; durch die 4 reifen Samen höckerig vorgewölbt und durch den Gefäßbündelverlauf gerunzelt. Frucht an ihren schwächsten, einander gegenüberliegenden Stellen, oft in der mittleren Region des Peri‑ carps aufreißend und die wenigen (4) Samen entlassend. S a m e n rundlich bis mützenförmig, 2,3—2,5 mm lang, 1,7—2 mm hoch, 1,4—1,5 mm dick, an der Vorderkante niedrig, aber deut‑ lich gekielt („Feuerwehrhelm“ ähnlich), mit einem ± breiten Hilumsaum und schwarzer, bei Mikroskopbeleuchtung dunkelrotbrauner Testa, die unter der Lupe gefeldert erscheint. Au‑ ßenwinde der Testazellen unter dem Mikroskop ganz schwach vorgewölbt, den Beginn einer sich bildenden Warzenstruktur andeutend. Hilum rundlich, subbasal, seicht‑kraterförmig, an der Funiculusabrißstelle ein Loch aufweisend und an der Vorderkante schmaler werdend wie auch der Hilumsaum. Zwischen diesem und der gekielten Vorderkante liegt am Fuß einer hügelartigen Erhebung der Testa trichterartig eingesenkt das gut sichtbare, schlitzförmige Mikropylarloch. Embryo von einer inneren Testa umgeben, dorsal gekrümmt (entsprechend der gebogenen Vorderseite des Samens); deutlich in Wurzel‑ und Cotyledonenregion geglie‑ dert. Innere Testa außen hell‑ bis dunkelbraun, ventral und in der Wurzelpolgegend etwas verdickt. Im Längsschnitt wird das vom gekrümmten Embryo umgebene Restperisperm nach einer Behandlung mit einer Jodalkohollösung sichtbar. Heimat Weitere Standorte bei Albuquerque (Neu‑Mexiko); bei Showlow (Peebles, 1935), Taylor und Snowflake bis zum Grand‑Canyon‑Nationalpark (Arizona); auf den Mesas bei ca. 1000 m ü. M., auf rötlich sandigem, fruchtbarem, mit Büschen und Grasbüscheln bedecktem Boden, im sog. Gramagras; nach Sherman zwischen Gramagras auf der Kalk‑Sandsteinformation der Marcou Mesa zwischen Holbrook und Joseph City (Navajo County). Kultur Gedeihen gut und sind widerstandsfähiger, wenn aus Samen gezogen und auf verschiedene Unterlagen, vor allem Eriocereus jusbertii gepfropft; eignen sich dann sowohl fürs Gewächs haus, als auch für Balkon‑ oder Fensterkultur. Importierte Wildpflanzen erfordern viel fri‑ sche Luft, am besten in Freilandkultur, geschützt vor anhaltendem Regen und starker Sonnen bestrahlung, z. B. zwischen viel Unkraut! Va r i a b i l i t ä t Blüten in ihrer Größe, Form und Entwicklung nicht einheitlich, bald breiter oder schmaler trichterförmig (aber niemals glockig), wobei die Form vom jeweiligen Achsengewebsanteil am Pericarpell und Receptaculum abhängt. Gestrecktere Blüten zeigen den Beginn eines abgesetzten Pericarpells, wobei an diesem keine Schuppen mehr auftreten. Primitivere, dickfleischigere Blüten mit Schuppen bereits von der Pericarpellbasis an, Wollhaaren und dünnen Borsten in den Axillen treten nebst allen Übergängen zwischen diesen beiden Typen auf (vgl. Buxbaum F. Morphology of Cacti 19, Section II, S. 144, Fig. 291). Fast immer steht die Narbe kopfig beisammen und zeigt etwas gröbere, zottige Papillen an den Ästen als die Arten der Untergattung Turbinicarpus. Frucht mit ± Schuppen, wenn solche vorhanden, mehr gegen den Scheitel der Frucht hin stehend; diese birgt im Innern auffällig wenige und große Samen im Verhältnis zu ihrer Kleinheit, wie es auch im Subgenus Turbinicarpus vorkommt, wo der ver‑ trocknete Perianthrest jedoch bald abgeworfen wird, der bei Toumeya papyracantha viel länger haften bleibt. Samen sehr einheitlich, abgesehen von geringen Unterschieden in ihrer Größe, auch in ihrer Morphologie sehr gleichför‑ mig. Gegenüber den Turbinicarpus-Arten bestehen deutliche Unterschiede betreffs der Testastruktur, Stellung des Mikropylarloches, Größe und Bau des Embryos, der bei Turbinicarpus hochsukkulent ist und kein Perisperm mehr aufweist. So besitzt der Samen der Leitart dieses Subgenus T. schmiedickeana einen mehr als die Hälfte kleineren Samen, mit allen Kennzeichen einer Höherentwicklung.
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Die Zusammenfassung der beiden Gattungen Toumeya und Turbinicarpus zu einem Genus erfolgte von H. Bravo & Marshall zu Recht, wie die späteren morphologischen Untersuchungen es bestätigten. Die Arten (vielleicht nur Varietäten) des Genus Navajoa, die H. Bravo & Marshall ebenfalls zu Toumeya stellten, gehören jedoch nicht dazu, wie eine genaue morphologische Untersuchung ergab, da sie sehr nahe ver‑ wandt mit Utahia sind, wenn Sie nicht überhaupt ganz zu dieser zu stellen sind, also in jener Nebenlinie, die von Sclerocactus über Utahia zu Pediocactus führt. Dank der gründlichen morphologischen Untersuchung der Blüte und Frucht von Navajoa peeblesiana kann diese Feststellung gesichert und bewiesen werden.
Nachtrag K ö r p e r einzeln, kugelig, eiförmig, oder zylindrisch, 2,5—7,5 (—10) cm lang, 1,2—1,9 (— 2,5) cm im ∅, bläulichgrün. R i p p e n in 3—4,5 mm lange, seitlich etwas zusammengepreßte Warzen aufgelöst. Diese ad‑ und abaxial oft (besonders dicht unterhalb des Scheitels) durch eine niedrige, rippenartige Verlängerung an den Warzenbasen verbunden, nach den 8er und 13er Berührungszeilen angeordnet. S c h e i t e l eingesenkt. A r e o l e n rund bis queroval, 1—1,5 (—2) mm im ∅, mit sehr kurzen, spärlichen Wollhaaren. S t a c h e l n sehr dicht ste hend, den Scheitel überragend und verdeckend. R a n d s t a c h e l n aschfarben weiß oder blaß grau, stark abgeflacht, biegsam, papierartig, 5—8, anliegend bis horizontal strahlend, 3—4 mm lang, ca. 0,5 mm breit. M i t t e l s t a c h e l n 1—4, weiß bis blaßbraun, vergrauend, wie steifes Papier, biegsam, stark abgeflacht, die 3 oberen (adaxial stehenden) aufwärts gerichtet, gebogen, 15—20 mm lang, der unterste vorgestreckt, abwärts gebogen, 19—31 (—50) mm lang, am Grunde 0,8—1 mm breit, sich dann auf 1,3 (—1,4) mm verbreiternd und von der Mitte an schmaler werdend und spitz auslaufend. Auf der adaxialen Fläche vom Grunde bis zur Mitte mit 2 Längsrinnen, die längs der Stachelmedianen von einer niedrigen, rippenförmigen Erhe‑ bung getrennt und von den etwas aufgerichteten Stachelrändern seitlich begrenzt werden. Blü‑ tenvegetationspunkt sich adaxial dicht an die Stachelareole anschließend, ca. 2 mm lang und breit. Besonders bei kultivierten Pflanzen ist an dieser Stelle gelegentlich eine Nektardrüse zu beobachten, die ein glukosehaltiges Sekret ausscheidet. L. Benson stellte T. papyracantha bei der Revision von Pediocactus in die 3. Sektion Toumeya. Dies ist m. E. nicht gut möglich, wenn auch die Verwandtschaft mit Pediocactus (inkl. Navajoa und Utahia) sehr eng erscheint. Toumeya zeigt trotz des fortschrittlichen Sprosses, der Blüte und Frucht eine primitive Struktur seiner äußeren Samentesta. Sogar Sclerocactus (an den bisher untersuchten Arten) weist eine halbkugelig gewarzte Testa auf, wie auch bei allen Pediocactus‑Arten sensu L. Benson. Toumeya papyracantha jedoch besitzt eine flachwarzige, gefelderte Testa (tesselat). Sie muß sich daher bereits früher zu Zwischenformen abgezweigt haben, die sich einerseits zu Sclerocactus‑Pediocactus, anderseits zu einer eigenen Linie weiterentwickelt haben, die wahrscheinlich von Coloradoa abzweigt, die die gleiche Samenstruktur hat, bis zu jenen Formen, die F. Buxbaum in der Linea Strombocacti zusam‑ menfaßt, wie Strombocactus, Aztekium, Lophophora. Diesen Schluß bestätigt auch die Blütenmorphologie. Während Pediocactus sensu Benson eine ausgesprochen gestauchte, glockige Blütenbildung mit fleischigem Pericarpell und Receptaculum aufweist, das auffallend kurz und nur geringe Tendenz zur Streckung zeigt, hat Toumeya papyracan tha eine sehr deutliche Tendenz zur Blütenstreckung, Reduktion des Achsengewebsbechers und zur trichterigen bis schmaltrichterigen Blütenf orm. Auch die Tendenz (wie bei manchen T. papyracantha‑Blüten) zu einem abgesetzten Pericarpell ist, wie bei den höher abgeleiteten Arten der Untergattung Turbinicarpus, vorhanden. Die Frucht von Toumeya ist in Größe und im Achsengewebe des Pericarpiums äußerst stark reduziert (wie bei Turbinicarpus!), so daß das Trockenpericarpium zuallererst der Länge nach aufreißt. Die Früchte von Pediocactus sensu Benson sind viel primitiver mit ihrem, besonders im oberen Teil fleischigen Pericarpium. Sie reißen nicht nur im dünneren Ba‑ salteil nach L.. Benson circumscript auf, sondern auch radial in jenem Gewebe, das nach Abfallen des Hüllblattrests das obere Pericarp verschließt und äußerst dünn ist. Die Tendenz, Flachstacheln zu bilden, gibt es auch bei einigen Sclerocactus‑Arten, doch noch häufiger in der Toumeya‑Linie bis zu den Flachstacheln von Turbinicarpus bes. bei T. gracilis Glass sp. nova, mit ausgesprochenem Papierstachel). Die in F. Buxbaum, Morphology of Cacti, Section II. Flower, S. 144, Fig. 291 und 293 abgebildete Skizze einer primitiven Blüte von Toumeya papyracantha zeigt morphologisch große Übereinstimmung mit der von mir untersuchten Blüten von Coloradoa mesae‑verdae (4 Blüten vom Standort). Dazu kommt, daß Coloradoa in der Süd‑ westecke von Colorado, in der Nähe von Mesa Verde und in der anschließenden Nordwestecke von Neu Mexiko, südlich bis in die Umgebung von Shiprock und im Ort Shiprock vorkommt. Sie findet damit Anschluß an das Ver‑ breitungsgebiet von Toumeya in der Nähe von Santa Fé und Albuquerque, in den Sandia Mountains bei Bernalillo (Neu Mexiko) und in Arizona auf einer Linie, die im Norden von Marcou Mesa, Joseph City, Holbrook, Snowflake, Taylor, bis Show Low im Süden. Deshalb muß die Gattung Toumeya bestehenbleiben, wobei die Einbeziehung von Coloradoa zu Sclerocactus problematisch erscheint und vielleicht besser als eigene Gattung bestehenbleiben sollte. Die fortschrittlicheren Turbinicarpus‑Arten in Mexiko lassen sich von Toumeya sehr gut ableiten, so daß ein Entwicklungsareal mit der primitiveren Coloradoa in Südwest‑Colorado über die fortschrittlichere Toumeya papy racantha in Neu Mexiko/Arizona zu den fortschrittlichsten Arten der Turbinicarpus in San Luis Potosi, Tamaulipas Nuevo Leon und Querétaro in Mexiko besteht. Also ein Nord‑Süd‑Gefälle in der Evolution dieser Entwicklungs‑ linien. — Zeichnungen Originale von L. Kladiwa. (Kla.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. VII. 1975
Toumeya pseudomacrochele (Backeberg) Bravo et Marshall var. pseudomacrochele
(U.‑G.: Turbinicarpus Kladiwa non Buxbaum et Backeberg) gr. pseudomacrochele = unecht großschilderig
Literatur Strombocactus pseudomacrochele (bei etlichen Autoren oft in fehlerhafter Schreibweise als pseu domacrohele) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenforschg. 1935, — 6 u. Abb. — Backeberg C. & Knuth F. M. Kaktus ABC. 1935, S. 356 u. Abb. S. 357. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. .392. Turbinicarpus pseudomacrochele (Backeberg) Buxbaum et Backeberg in Cactaceae Jahrb. DKG. (II) Mai 1937, — 27. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2889, 2890 u. Abb. S. 2889. Toumeya pseudomacrochele (Backeberg) Bravo H. et Marshall W. T. in Saguaroland Bulletin XII 1956, S. 118, 119 u. Abb. — Kladiwa L. in Sukkulentenkunde Jahrb. SKG. VII/VIII 1963, S. 46, 52, 55, 56, 60 u. Abb. S. 51 Nr. 10. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Simplex ad 6 cm longus, radice longa; costae in mammillas parvas dissolutae; aculei ca. 8, setosi, flavo‑albidi, postea grisei; flores ca. 3,5 cm ∅, flavi, in parte media rosei.“
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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Beschreibung K ö r p e r bis 3 cm im Durchmesser, flachkugelig, blaßgrün, nach unten in eine lange, ziemlich zylindrische Rübe verlängert. R i p p e n in Warzen aufgelöst, diese scharf gefeldert, schwach konisch, unregelmäßig quadratisch bis gedrückt, unregelmäßig schwachkantig. A r e o l e n schmallang, anfangs kräftig bewollt bis weißfilzig, später verkahlend. S t a c h e l n ca. 8, weich bis steif, fein borstenartig; am Scheitel gekrümmt und gebogen, miteinander ver fochten; anfangs gelblich, später grau. B l ü t e n (nach Kladiwa) im Scheitel aus den jüngsten Warzen der vorangegangenen Vege tationsperiode, oft zu mehreren; breit trichterförmig, 27—30 mm lang, halbgeschlossen 18 mm und ganz offen 35 mm breit. Blütenvegetationspunkt knapp am Rande der Stachelareole. P e r i c a r p e l l 5 mm lang, 4 mm breit, Wandstärke 1,2 mm, ovoid, vom Receptaculum ab‑ gesetzt, hell‑ bis olivgrün, manchmal auch hellbräunlich, ohne Schuppenblätter. Carpellhöhle ovoid, mit zahlreichen Samenanlagen bis knapp oberhalb der Carpellhöhlenbasis besetzt. Sa‑ menanlagen entweder an einzelnen, unverzweigten, oder schon von der Placenta an verzweigten Funiculi sitzend, mit einem deutlich hervorragenden inneren Integument. R e c e p t a c u l u m 8 mm lang, unten 4,5 mm und oben 6 mm breit, Wandstärke am Grunde 2 mm, an der Spit‑ ze 1,8 mm; trichterig, sich glockig erweiternd, olivgrün bis rötlichbraun. In dessen mittle‑ ren Abschnitt entspringen die ä u ß e r e n H ü l l b l ä t t e r; diese weiß bis schmutzig weiß, mit einem ± breiten dunkelrosa Mittelstreifen und derber, dunkelbrauner, abstehender, feiner Spitze, von dünnfleischiger Qualität. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r etwas schmaler, zarter, der rosafarbene Mittelstreifen auf dem weißen Blattgrund kann ± breit und auch in der Farbinten‑ sität verschieden sein; mit einer länglichen, feinen, den Blättern gleichenden Spitze. I n n e r ‑ s t e H ü l l b l ä t t e r von den vorigen überragt, von zarter Qualität, schmaler als die vorigen, reinweiß mit einem ± breiten, blaß‑ oder kräftig‑, bis dunkelrosafarbenem Mittelstreifen und feiner, der Blattqualität entsprechender Spitze. S t a u b b l ä t t e r in mehreren Reihen spiralig übereinander stehend, die primären entspringen knapp über dem Niveau des Griffelgrundes, ca. 6 mm lang, die Griffelmitte erreichend, deutlich kürzer als die übrigen von ca. 8 mm Länge, die bis in Narbenhöhe ragen. S t a u b f ä d e n weiß. S t a u b b e u t e l mittelgroß, oval, gelb. Nektarium sich in feinen Buckeln in die Nektarkammer vorwölbend, vom Griffelgrunde bis zu den Primärstaubblattbasen reichend. G r i f f e l zart rosa getönt, 12,5 mm Abb. 1. Toumeya pseudomacrochele: äußere Blütenansicht (Blüte von P. Draxler, Orig. L. KLADIWA). Abb. 2. Toumeya pseudomacro chele: Blütenlängsschnitt: li =Vas cularisierung eingezeichnet; N = Nektarium; Nb = Narbenäste, auf der Innenfläche feinpapillös. (Orig. L. KLADIWA).
Abb. 3. Toumeya pseudomacrochele: Samenanlagen mit einzelnen, unver‑ zweigten oder auch am Grunde ver‑ zweigten Funiculi. (Unter dem Mi‑ kroskop 52fach vergrößert). (Orig. L. KLADIWA).
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
Toumeya pseudomacrochele var. pseudomacrochele
A
Abb. 5. Toumeya pseudoma crochele: Hilumansicht: HiS = Hilumsaum breitwulstig. Mi = Micropyle zwischen zwei Testa falten am Rand des Hilumsaums. (Orig. L. KLADIWA).
B
Abb. 4. A. Toumeya pseudomacrochele: Samen von der Seite mit Testa struktur. B. Embryo von der inneren Testa umhüllt, von der Seite. W = Wurzelpol. C. Längsschnitt durch den Embryo. E = Embryo. iT = innere Testa, kein Perisperm. D. Embryo ohne innere Testa, von der Seite. W = Wurzelpol. (Orig. L. KLADIWA).
Abb. 6. Embryo von „ventral“, links: Toumeya pseudomacrochele var. krainziana, rechts: T. pseudomacrochele. PS =‑verdickte innere Testa, mit hellbrauner Färbung! W = Wurzelpol. (Orig. L. KLADIWA).
C
D
lang, am Grunde 1,2 mm, in der Mitte 1 mm und an der Spitze 1,4 mm dick. N a r b e n meist 5 (die Zahl ist nicht konstant!), spreizend, sich unvermittelt aus dem erweiterten Grif‑ felteil entfaltend und gegen das freie Ende sich verjüngend, stumpf‑spitz, an der Innenfläche mit feinen, glasig‑weißen, mittellangen Papillen. F r u c h t (siehe Beschreibung bei var. krain ziana). S a m e n ca. 1,4—1,7 mm lang und 1,2—1,4 mm breit, ovoid, mit wenig abgesetztem
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
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Hilumteil. Testastruktur: mit regelmäßigen, glänzenden Warzen, die gegen den Hilumab‑ schnitt kleiner werden. Außenwände der Testazellen verdickt und deutlich vorgewölbt, die Radialwandzellen sehr dünn. Farbe der äußeren Testa rotbraunschwarz, einige Samen zeigen Pigmentreduktion. Testa spröde und leicht abzutragen; ein seichter Kamm ist nicht immer und seltener vorhanden. Der Hilumabschnitt zeigt einen breiten Saum mit kleinwarziger Struktur, der sich vom übrigen Samen durch eine Einschnürung abgrenzt und sich gegen das Hilum zu wulstig vorwölbt, aber weniger breit ist, als der größte Samendurchmesser. Das Hilum selbst ist verschieden geformt, einige Samen mit mehr rundlich‑herzförmigem, andere mit einem mehr schmal‑ovalen Hilum, das kraterförmig eingesenkt ist. Das relativ kleine Mikropylarloch liegt zwischen zwei vom Hilumsaum gebildeten Falten auf dem Grund der Saumtesta, ganz knapp am Rand des Hilumsaumes und wird von wenigen, pigmentierten Testazellen gegen das Hilum abgegrenzt. Embryo mit einer gelblichen inneren Testa, die „ventral“ und am Wur‑ zelpol bräunlich und durch vermehrte Zellen dicker ist. Ein Perisperm ist nicht vorhanden, lediglich in der „ventral“ verdickten Zone zeigen einige, wenige Testazellen eine leicht positive Jod‑Stärkeprobe. Der Embryo selbst ist hochsukkulent und am Wurzelpol eher breit‑stumpf. B e s p r e c h u n g d e r B l ü t e u n d d e s S a m e n s: Es handelt sich umhöher abge leitete Blüten von verschiedener Größe und Farbintensität der Streifen an den Hüllblättern, welche letztere gegenüber der Toumeya papyracantha‑Blüte an Zahl reduziert sind. Die Blüte selbst ist bereits petaloid und zeigt Unterschiede in der Entwicklungshöhe der Narben und Samenanlagen. Sie ist daher etwas höher einzustufen als die T. papyracantha‑Blüte, ist jedoch vom gleichen morphologischen Typus. Die Blütenbeschreibung in der Erstbeschreibung der Pflanze ist sehr mangelhaft abgefaßt und für phylogenetische Erfordernisse nicht verwendbar. Die Stellung des Mikropylarloches läßt einen interessanten Vergleich in Bezug auf die Samen der anderen Arten innerhalb der Gattung zu. Liegt bei T. papyracantha das Mikropylarloch noch deutlich außerhalb und etwas entfernt vom Hilum, so ist bei T. pseudomacrochele und der var. krainziana die Micropyle mehr gegen das Hilum verlagert und nur von sehr weni‑ gen, pigmentierten Testazellen von diesem abgegrenzt. Daß einmal ein Perisperm vorhanden gewesen sein muß, wird durch die schwach positiv reagierende Jod‑Stärkeprobe der inneren Testazellen (am Ort des angenommenen Perisperms) bewiesen. Die hellere Färbung eini‑ ger ausgereifter Samen der gleichen Frucht bedeutet weiter, daß das Testapigment langsam reduziert wird. Die Pflanze selbst zeigt in ihrem Habitus des Sprosses nur sehr geringe Merkmale, die eine Unterscheidung gegenüber der varietas krainziana ermöglichen. Da von letzterer meist Wild pflanzen, oder wenigstens solche, die aus Mexiko stammten, bekannt sind und die varietas pseudomacrochele meist nur als Kulturpflanze in Europa vorkommt, kann auch bezüglich der Sproßwarzen, die bei var. krainziana etwas länger sein sollen, aber bei gleicher Kultur am selben Standort keine Unterschiede erkennen lassen, nicht als Indiz für eine eigene Art gewer tet werden. Auch mehrmonatige Sämlinge beider Varietäten zeigen mit der kammförmigen Bestachelung im Jugendstadium überhaupt keine Merkmalsunterschiede! Die Farbe der Hüll blätter, nebst der Samenform ist somit das einzige äußerliche Unterscheidungsmerkmal, das aber als Indizien für die Berechtigung zur Aufstellung zweier Arten nicht ausreicht. Nachfolgend die Neukombination für Toumeya krainziana Frank: Toumeya (S. G. Turbinicarpus) pseudomacrochele (Backeberg) Bravo et Marshall var. krainziana (Frank) Kladiwa comb. nov. (syn.: Toumeya krainziana Frank in Kakt. u. a. Sukk. XI/II, 1960, S. 168—170 u. Abb. S. 168, 169). (L. Kladiwa). Heimat Allgemeine Verbreitung: Staat San Luis Potosi, Mexiko. Kultur wie bei Toumeya lophophoroides angegeben, doch keine „gespannte“, sondern möglichst viel frische Luft.
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Toumeya pseudomacrochele
Bemerkungen Auch für kleine Sammlungen geeignete Art. Blüht ab April und wieder ab September. Im Hochsommer Vegetationsruhe. — Photo: W. Cullmann. Abb. vergrößert.
var. krainziana (Frank) Kladiwa comb. nov.
krainziana, nach H. Krainz, Leiter der Städtischen Sukkulentensammlung Zürich
Literatur
Toumeya krainziana Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. XI/11 1960, S. 168—170 u. Abb. S. 168, 169. — Kladiwa L. in Sukkulentenkunde Jahrb. SKG. VII/VIII 1963, S. 46, 52, 60 u. Abb. S. 55 u. 58 Abb. 4 f. Turbinicarpus krainzianus (Frank) Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2890 u. Abb. Diagnose nach G. Frank l. c.: „Corpus subcylindraceum, simplex, postea interdum paullo proliferans, ad 3—4 cm altum, 2—3 cm latum, obscure viride, apice albo‑lanato, spinulis contortis superatum, ca. 11 seriebus mammillarum spiraliter ordinatarum instructum. Mammillae conicae ad 4 mm altae. Areolae in apice mammillarum, in iuventute albo‑lanatae. 6—8 spinis contortis, 12—30 mm longis, superioribus longissimis, brunnescentibus, postea canescentibus, apicibus obscurioribus, flexilibus, non pungentibus, postremo decidentibus. Flores ex apice, ad 20 mm longi, anguste infundibuliformes, pallide flavidi. Stylus albus, 4 stigmatibus albidis. Antherae flavidae. Fructus ovoideus vel subsphaericus, 3—5 mm diametro, viridis, ex apice rubescens. Semina nigra, 1 mm longa, ovoidea. Hylo protracto maiusculo, testa minutis sima verruculosa. Hab.: Mexico, verisimiliter Querétaro vel Hidalgo.“
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Beschreibung K ö r p e r kurz zylindrisch, einfach, im Alter manchmal sprossend, meist als übergangslose Fortsetzung einer dicken Wurzelrübe, 3—4 cm hoch, 2—3 cm breit, dunkelgrün. S c h e i ‑ t e l weißwollig, von verbogenen, drahtigen Stacheln überragt. Etwa 11 spiralig angeordnete W a r z e n zeilen, mit am Fuße rhombischen, nach oben zu kegeligen Warzen, bis 4 mm hoch. A r e o l e n auf der Warzenspitze, im Neutrieb weißwollig, im Alter verkahlend. Stacheln 6—8, drahtig gewunden, 12—30 mm lang, die oberen die längsten, biegsam, nicht stechend, im Neu‑ trieb gelblichbraun später vergrauend, mit dunklen Spitzen, von älteren Areolen abfallend. B l ü t e n (nach Kladiwa) aus dem Scheitel, eng‑ und schmal‑, bis breittrichterig, 20—23 mm lang, in halbgeschlossenem Zustand 11—13 mm breit. P e r i c a r p e l l grün, 3,5—4 mm lang, 2,5—3,5 mm breit, länglich‑ bis rundlich‑ovoid, vorn Receptaculum ± abgesetzt, hello‑ liv‑ bis gelbgrün, ohne Schuppen, mit ca. 0,8 mm dicken Wänden. Carpellhöhle schmal längs‑ oval, dicht mit knapp über dem Höhlengrunde entspringenden, einzelnen, seltener sich bereits am Placentaursprung sich verzweigenden, an mittellangen Funiculi sitzenden Samenanlagen gefüllt. Funiculi mit zarten ± kurzen Fimbrien, die nur unter dem Mikroskop sichtbar sind. R e c e p t a c u l u m schmal‑ bis breittrichterig, hell grünlichgelb, 4—5 mm lang, am obe‑ ren Ende 6 bis 8,5 mm breit. Ä u ß e r s t e H ü l l b l ä t t e r kurz, hellgrün, 4—6, spitz, mit unten olivgrünem, nach oben purpurnem Mittelstreifen, der sich dabei verbreitert und in eine feine, dunkelbraune, etwas abstehende, derbe Spitze ausläuft. Mit den Receptaculum durch die ± herablaufenden Blattbasen ± weit miteinander verwachsen. Die folgenden Hüllblätter (16—20) sind am längsten und überragen die innersten; zarter als die vorangehenden, hell‑ bis schmutzigweißgrünlich, unterseits mehr grünlich, mit einem ± schmalen, grünlichen bis pur‑ purnen Mittelstreifen, der in eine feine, zarte Spitze ausgeht. I n n e r s t e H ü l l b l ä t t e r zart, schmaler und kürzer als die vorhergehenden, hell cremegelb bis schmutzig oder rein weiß, in eine feine, zarte, kurze Spitze auslaufend. S t a u b b l ä t t e r ± zahlreich, spiralig überein‑ anderstehend, die primären entspringen knapp über dem Griffelgrunde und reichen von einem kleinen sich vorwölbenden Wulst bis ca. zur Griffelmitte. Die Folgenden sind nur wenig länger und gelangen mit ihren gelben, mittelgroßen, ovalen S t a u b b e u t e l n bis fast in Narbenhö‑ he. Im äußersten Staubblattkreis können die Staubbeutel ± fehlen oder die Staubblätter sind in hellgrünliebe, sehr schmale Blütenblätter umgewandelt, wobei der tieferstehende Staub‑ blattkreis ebenfalls fehlende Staubbeutel aufweist oder wenigstens eine starke Verkümmerung derselben zeigt. Das Nektarium reicht vom Griffelgrunde bis zum Ursprung der Primärstaub‑ blätter und wölbt sich mit seichten Buckeln etwas in die Nektarkammer vor. G r i f f e l weiß, Abb. 1. Toumeya pseudomacrochele var. krainziana: links: Blütenlängsschnitt, rechts: Primärstaubblätter auf einem feinen Recep‑ taculumvorsprung sitzend. N = Nektarium. (Typ I). (Orig. L. KLADIWA).
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Abb. 2. Toumeya pseudomacroche le var. krainziana: Blüte, Außen ansicht.(Typ II).(Blüte von FRANK, Orig. L. KLADIWA).
Abb. 3. Toumeya pseudomacro chele var. krainziana: Blütenlängs schnitt, li = Vascularisierung am Receptaculum. N = Nektarium. Nb = Narbe. (Typ II). (Orig. L. KLADIWA).
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Toumeya pseudomacrochele var. krainziana Abb. 4. Toumeya pseudomacrochele var. krainziana: Samenanlagen im durchfallenden Licht, 52fach ver‑ größert. (Orig. L. KLADIWA).
Abb. 6. Toumeya pseudomacrochele var. krainziana: Hilumansicht. HS = Hilumsaum, sehr breit und wulstig. Mi = Micropyle am Hilumsaumrand zwi‑ schen zwei Testafalten. (Orig. L. KLADIWA).
A
Abb. 5. A. Toumeya pseudomacrochele var. krainziana: Samen von der Seite. B. seitliche Testawand entfernt, Testastruktur und Hilumsaum nicht vermerkt, „ventral“ sehr große Testazellen, deren Außenwände sich stark vorwölben. E = Embryo von der inneren Testa umhüllt. C. Embryo von der Seite, von der inneren Testa umhüllt. DA. E = Längsschnitt durch den Embryo. iT = innere Testa. PS = leerer Perispermsack, innere Tests hier verdickt. DB. Embryo ohne innere Testa, von der Seite. W = schlan ker Wurzelpol! (Orig. L. KLADIWA).
B
D
C
7—8 mm lang, am Grunde 0,8—1 mm, in der Mitte 1 mm und oben gegen die Narben zu 1,5 mm dick. Mit den Narben deutlich tiefer als die innersten Hüllblätter stehend. N a r b e n weiß, 4—5, spreizend (im Alkoholpräparat rollen sich die Narbenenden griffelwärts ein!), ca. 2,5 mm lang, 0,7—0,8 mm dick, breit, unvermittelt aus dem verbreiterten Griffel entspringend, sich verjüngend und spitz zulaufend. Nur an der Innenfläche mit zarten, glasig weißen, mittellan‑ gen Papillen. F r u c h t nackt, eiförmig bis etwas kugelig, 3—5 mm im Durchmesser, anfangs grün, später bei der Reife sich meist von oben her verfärbend, mit anhaftendem, vertrocknetem Blütenrest, bei der Reife senkrecht aufreißend, 20—25 Samen enthaltend. S a m e n ei‑ bis
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birnenförmig, länglich‑ovoid, 1—1,7 mm lang, 1—1,3 mm im Durchmesser, mit vorstehen‑ dem, großem, deutlich abgesetztem Hilum und schwarzer, matter, sehr klein gehöckerter Testa. Testastruktur: regelmäßige, glänzende Warzen, die gegen das Hilum zu kleiner werden. Au‑ ßenwände der Testazellen verdickt und stark vorgewölbt, ihre Radialwände dagegen sehr dünn; „ventrale“ Testazellen sehr groß. Testa qualitativ sehr spröde und leicht abzupräparieren; unter dem Mikroskop rotbraun‑schwarz. Einige Samen zeigen eine Pigmentreduktion, sind also hel‑ ler. Ein seichter Kamm tritt selten auf. Der Hilumabschnitt weist einen breiten, kleingewarzten, sich wie einen mächtigen Wulst vorwölbenden Saum auf, der im Durchmesser jedoch kleiner ist als der größte Samendurchmesser. Hilum länglich schmalovoid und kraterförmig vertieft. Das Mikropylarloch liegt zwischen zwei Testafalten, am Grunde der Saumtesta (unter der Lupe nur als schmaler Schlitz erkennbar, daher Mikroskop ca. 52‑fach notwendig!), von einigen wenigen Testazellen des Hilums begrenzt. Micropyle relativ klein. E m b r y o länglich‑ovoid, mit einer gelblichen inneren Testa, die „ventral“ durch mehrere Zellagen verdickt, von hellbrauner Farbe ist und einen nunmehr leeren Perispermsack aufweist, der sich bei der Jod‑Stärkeprobe blau färbt, ebenso wie die inneren Testazellen an dieser Stelle. Ein Perisperm ist auch bei stärkster mikroskopischer Vergrößerung nicht sichtbar. Embryo hochsukkulent, mit mehr schlankem Wurzelpol. Heimat Mexiko: wahrscheinlich Querétaro oder Hidalgo. wie bei der Art angegeben.
Kultur Bemerkungen
Bei Toumeya pseudomacrochele var. krainziana handelt es sich um hochabgeleitete Blüten von nicht konstanter Größe, Färbung und Pericarpellform, jedoch gleichen morphologischen Bau wie beim Typ. Gegenüber der Blüte von T. pseudomacrochele var. pseudomacrochele treten außer in Größe und Färbung der Hüllblätter keine Unterschiede im Bau der Blüte auf. Auch der Blütenvegetationspunkt geht wie bei T. pseudomacrochele knapp an der Stachelareole aus den jüngsten Warzen der vorangegangenen Vegetationsperiode hervor. Die Reduktion der Staub‑ blätter bzw. ihre Umwandlung in Hüllblätter läßt auf eine weitere Progression schließen. Der Samen zeigt gegenüber T. pseudomacrochele var. pseudomacrochele eine abweichende Form, die durch den stärker wulstigen Hilumsaum hervorgerufen wird. In morphologischer Hin‑ sicht ist aber kein Unterschied zu beobachten. Auch beim inneren Aufbau, bei dem die var. krainziana lediglich einen schlankeren Wurzelpol‑Teil aufweist, ist sonst kein Merkmalsunter schied festzustellen. Beide Samen zeigen kein Perisperm mehr und nur Spuren von Stärke in den Zellen der inneren Testa, die vermuten lassen, daß an dieser Stelle sich einmal ein Peri sperm befunden hat, das im Laufe der phylogenetischen Entwicklung sich reduzierte. Morpho logisch‑phylogenetisch lassen sich beide Samen sehr gut von der etwas primitiveren Spezies T. papyracantha ableiten, die sowohl einen einfacheren Samenbau, als auch ein deutliches Rest perisperm aufweist. Auch die Testastruktur von T. papyracantha ist mit ihren nur sehr schwach vorgewölbten Zellaußenwänden primitiver. Die Stellung den Micropyle bei T. pseudomacrochele var. pseudomacrochele und var. krainziana ist vollkommen gleich, deren Verlagerung mehr gegen das Hilum‑Innere entspricht einer Entwicklungstendenz, wie sie parallel auch bei Arten des Genus Thelocactus beobachtet wird. Pollen von der var. krainziana auf die Narbe von var. pseudomacrochele und umgekehrt ge‑ bracht, ergeben keimfähige Samen in beiden Fällen. Die Unterkategorie „Subgenus Turbinicarpus“ (non sensu Buxbaum et Backeberg) (damals 1936 als Subgenus von Strombocactus!!!) geht aus den Befunden den Untersuchung hervor und ist somit berechtigt. Ein echtes Indiz für ein eigenes Genus Turbinicarpus im Sinne Backebergs ist nicht vorhanden, außer man wollte in den Fehler verfallen, statische Merkmale der Taxono‑ mie zu Grunde zu legen. Das Genus Toumeya im Sinne von H. Bravo et Marshall ist für beide Pflanzen daher auf Grund morphodynamischer Tatsachen berechtigt. Die Blütenbeschreibung in den Erstbeschreibung den Pflanze ist sehr mangelhaft und für phylogenetische Erfordernis‑ se nicht verwendbar. — (L. Kladiwa). — Photo: G. Frank.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1966
Toumeya sehmiedickeana (Boedeker) Bravo et Marshall var. klinkeriana (Backeberg et Jacobsen) Krainz comb. nov.
klinkerianus, nach Ch. Klinker, Gärtner und Kakteenpfleger in Schleswig
Literatur Turbinicarpus klinkerianus Backeberg C. et Jacobsen H. in Sukkulentenkunde II, Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges. 1948, S. 27, 28 u. Abb. S. 28. Strombocactus klinkerianus (Backeberg et Jacobsen) Buining A. F. H. in Succulenta 1951, S. 9. Toumeya klinkeriana (Backeberg et Jacobsen) Helia Bravo H. et Marshall W T. in Saguaroland Bulletin Nr. 10, 1956, S. 116. Diagnose nach C. Backeberg und H. Jacobsen l. c.: „Corpus depresso‑globosus, simplex, interdum paulo proliferans vel dichotomus, ad 3 cm altus, 4 cm latus, apice paulum lanato, non spinis supert extus; mammillis ad 1 cm latus, 6 mm altis, ad perpendiculum basi ca. 4 mm, plano‑spiraliter ordinatis, saepe minoribus, viridibus vel brunescentibus; areolis lana saepe mox decidua; spinis 3, apice recondis, basi applanatis, inf eriore longiore 9 mm (alti mox decidui), griseis, supra fuscis, flexibilibus, non pungentibus; floribus in apice, ad 14 mm longis, albis (!); fructus: bacca minuta, nuda. Patria: Mexiko, verisimiliter Tamaulipas. Differt Turbinicarpus Schmiedickeanus corpore plusculum claroviride, apice non spinis brevioribus supertexto, mammillis minoribus, plusculum latis, flore albo (!).“ Beschreibung K ö r p e r etwas gedrückt kugelig, einfach, zuweilen sprossend, auch dichotom verzweigt, bis 3 cm hoch und 4 cm breit, nicht von Stacheln überragt. S c h e i t e l etwas wollfilzig. W a r z e n bis 1 cm breit und 6 mm hoch, am Grunde 4 mm im Durchmesser, flach‑spiralig angeordnet, matt hellgrau bis braungün. A r e o l e n auf der Warzenspitze, mit kleinen, bald abfallenden Wolltüpfeln. S t a c h e l n am unteren Areolenrand 3, davon ein unterster längerer, höchstens 9 mm lang, darüber meist 2 bald abfallende kleinere, alle oben rundlich, unten abge‑ flacht, zum Scheitel gebogen, grau mit dunkler Spitze, ziemlich weich, querrissig.
Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
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B l ü t e n im Scheitel, ca. 14 mm lang und breit, innen reinweiß, außen mit dunklerem Mit telstreif. F r u c h t eine winzige Beere mit Wollscheitel. S a m e n ca. 1 mm im Durchmesser, rundlich bis etwas länglich, mützenförmig, mit gelbem, etwas vertieftem, fast kreisrundem Hi lum und großem Mikropylarloch; Testa rotbraun bis schwarz, feinwarzig. Heimat Allgemeine Verbreitung: Wahrscheinlich Staat Tamaulipas, Mexiko. Kultur wurzelechter Pflanzen in mineralischer, recht durchlässiger Erde mit etwas Kalkzusatz, am besten in Form von Gips. Im Winter trocken halten bei etwa 6—10 Grad C. Im Frühjahr nicht zu früh gießen. Im Sommer recht sonnig und warm stellen. Am zweckmäßigsten wird auf Eriocer. jusbertii gepfropft. Bei recht sonniger Aufstellung behalten auf diese Unterlage ge pfropfte Exemplare ihre natürliche Form. Anzucht leicht aus Samen. Bemerkungen Diese Pflanze wurde von C. Backeberg erst nach 8jähriger Beobachtung im Jahre 1948 be schrieben. Sie mußte demnach um das Jahr 1940 herum erstmals eingeführt worden sein. Nach dem letzten Weltkrieg wurde sie wieder durch Herrn O. Ebner, Zürich von F. Schwarz aus Mexiko eingeführt. Die Unterschiede dieser Pflanze gegenüber T. schmiedickeanus sind so gering, daß sie besser zur Varietät der genannten Art gezogen wird. Wie bei der Art, so finden sich auch hier „wid derhornartige und über dem Scheitel gekrümmte Stacheln“. Die Stachelzahlen sind auf ein und derselben Pflanze unterschiedlich, oft findet man (bei Beobachtung mehrerer Exemplare) an einer Areole nur einen, öfter drei, selten aber vier Stacheln. Die wesentlichen Unterschiede bei der Varietät liegen nur im etwas kleineren Wuchs, in den etwas größeren Warzen und der Blütenfarbe. Die Abbildung zeigt zwei importierte Pflanzen aus der Städt. Sukkulentensammlung Zü‑ rich, die Mitte August während mehreren Tagen blühten. Photo: H. Krainz. Abb. nur wenig verkleinert.
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Krainz, Die Kakteen, 15. IX. 1959
Trichocereus macrogonus (Salm‑Dyck) Riccobono gr. macrogonus = großrippig
Abb. 1. Trichocereus macrogo nus. Mitte Juli 1938 um 8 Uhr aufgenommen in der Städt. Suk kulentensammlung Zürich.
Literatur Cereus macrogonus Salm‑Dyck in Cact. Hort. Dyck. Cult. 1849/50 S. 203. — Rümpler T. För‑ ster Handb. Cact. 1886, S. 706. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 115, 116. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 105 u. Abb. Nr. 19. — Berger A. Kakteen 1929, S. 136. Trichocereus macrogonus (S.‑D.) Riccobono in Boll. R. Ort. Bot. Palermo, 8, 1909, S. 236. — Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 136. — Backeberg & Knuth Kaktus ABC 1935, S. 203. — Borg Cacti I 1938, S. 180. — Backeberg C. Cactaceae II 1959, S. 1119—1121 u. Abb.; Kakt. Lex. 1966, S. 438. — Cullmann W. Kakteen 1963/72, S. 262. Echinopsis (Subgen. Trichocereus Sect. Trichocereus sensu Friedrich) macrogona (S.‑D.) Friedr. et Rowley comb. nov. provisoria.1) Diagnose nach Salm‑Dyck l. c. „C. caule erecto columnari subglaucescenti‑laeteviride 6—7 angulato, costis turgidis obtusis simis apicem versus obrepandis ad pulvillos crenato‑plicatis et colore intensius viride arcuatim notatis, pulvillis confertis griseo‑tomentosis, aculeis rigidis abbreviatis brunneis, in pulvillis iunioribus 8—10, in senioribus 18—20, erecto‑patulis, 3—4 validioribus. (Nob.) Caulis hucusque 8—10 pollicaris, diametro fere bipollicari. Costae rotundatae, farctae, superne ad pulvillos plicatae et arcu viridiore notatae. Pulvilli lin. 3—4 distantes parvuli, grisei. Aculei primo subregulariter dispositi, 7—9 radiantes cum centrali 1; sed mox (aculeis novis enascentibus) sine numero ac ordine normali erecto‑patuli, graciles, brunnei, 3—4 paullum validioribus, lin. 5 longis.“ Beschreibung Wuchs baumförmig, wenig verästelt, bis 6 m hoch, in Kultur bis 2 m hoch und 7 cm im ∅, ohne zu blühen. Triebe blaugrün, aufrecht, säulenförmig, oben etwas verschmälert und gerun det, von Stacheln überragt. Rippen meist 7, seltener 6—9, dick, durch scharfe Furchen von einander getrennt, kaum buchtig gegliedert, stumpf, am Grunde 3 cm breit, mit konvexen Seiten, 2—2,5 cm hoch, um die Areolen oft mit einer gekerbten Linie, dazwischen etwas ver schmälert. A r e o l e n rund bis elliptisch, 5—6 mm im , 1—1,5 cm voneinander entfernt, 1) Siehe Bemerkungen.
Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1975
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Abb. 2. Triebende mit Früchten. Aufgenommen Anfang Sep‑ tember 1971 im Bot. Garten „Marimurtra“, Blanes (Spanien). Abb. 3. In drei Teile aufgespaltene, reife Frucht. (Bot. Garten „Marimurtra“, Blanes). Aufnahmen: H. Krainz.
mit grauem, kurzem Wollfilz. R a n d s t a c h e l n 6—9, strahlend oder ein wenig schräg aufrecht, stark pfriemlich, 5—20 mm lang, erst hornfarben, später schwärzlich bis schwarz. M i t t e l s t a c h e l n meist 1—3, ± 2,5 cm, etwas stärker als die Randstacheln und länger, ± nach vorn gerichtet. B l ü t e n nächtlich, einzeln, unterhalb des Scheitels, bis 17 cm lang, bis 7 cm ∅, glockig trichterförmig. P e r i c a r p e l l 1 cm lang, bis 2 cm im ∅, halbkugelig, mit kleinen, dreieckigen, sehr fleischigen, kurzen und breiten stumpfen Schuppen und braunen wolligen Achselhaaren. R e c e p t a c u l u m bis 5 cm lang, kräftig gerieft, mit breiten, kurzen, breiten und derben halbkreisförmigen Schuppen und wenig braunen Wollhaaren aus den Achseln. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r bis 6 cm lang, lineallanzettlich, zurückgeschlagen, grünlich; i n n e r e ca. 2,5 cm lang, 1,5 cm breit, dreiseitig eiförmig, weiß. S t a u b b l ä t t e r von der gefurchten, diffusen Nektarkammer beginnend, ca. 2,5 cm lang, die letzten im Kranz am Grunde der Hüllblätter angeheftet. G r i f f e l 6—8 cm lang, die Blütenhülle mit 12 zylindrischen, 6—8 mm langen Narbenästen die Blütenhülle überragend. F r u c h t niedergedrückt kugelig, bis 3 cm lang, 4,5—5 cm im ∅, genabelt, mit dicken, breiten Schuppen, braunen Wollhaaren und vertrocknetem Blütenrest. S a m e n umgekehrt ei förmig, mit etwas schief angelegtem, basalem und vertieftem Hilum, eingeschlossenem Mikro pylarloch und dunkelschwarzer, glänzender, grubig punktierter Testa. Im Staate Rio de Janeiro, Brasilien.
Heimat Kultur
Verlangt Sonne, sehr nahrhafte Erde und trocken‑kühlen Winterstand. Wüchsige und an spruchslose blau‑grau bereifte Pflanze, eine der besten Unterlagen für Dauerpfropfungen. Bemerkungen Die von Friedrich in IOS Bull. III, 3, 1974, S. 79—93 vorgeschlagene Einbeziehung von Trichocereus in die Gattung Echinopsis erfordert eine emendierte Neudiagnostizierung der Gattung Echinopsis und ebenso der vorgeschlagenen Untergattungen und Sektionen. Diese erf olgte bisher nicht. Friedrich selbst betrachtet seine Veröffentlichung laut brieflicher Mit‑ teilung an Buxbaum (28. 5. 1974) als „so etwas wie vorläufige Mitteilung, die Anstoß zu Disk ussion sein soll“. Den Umkombinierungen (l. c.) scheinen keine eingehenden Untersu‑ chungen für jede Art vorangegangen zu sein, worauf die Einbeziehung von Acanthocalycium peits cherianum in dieser Liste hinweist. Diese Umbenennungen können daher vorläufig nur als Provisorium geführt werden.
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Krainz, Die Kakteen, 15. I. 1975
Trichocereus thelegonus (Weber) Britton et Rose gr. thelegonus = zitzenkantig
Literatur Cereus thelegonus Weber in Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 78, 79 u. Abb. S. 78 u. Nachtrag S. 168. — Spegazzini C. in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires III/4 1905, S. 479. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 90. — Berger A. Kakteen 1929, S. 137. Trichocereus thelegonus (Weber) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 130, 131 u. Abb. S. 131 — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1135, 1136 u. Abb. S. 1135.
Diagnose nach Weber in K. Schumann l. c.: „Columnaris parce ramosus, costis c. 13 humilibus transverse sulcatis et in mammillas basi subhexagonas solutis; aculeis radialibus 6—7 acicularibus.“
Beschreibung K ö r p e r aufrecht, niederliegend oder wieder aufsteigend, säulenförmig, stammartig, wenig verzweigt, bis 2 m lang, 7—8 cm im , oben gerundet, im Neutrieb hellgrün, später dunkelgrün. S c h e i t e l mit gelblich weißem Wollfilz, von braunen, parallel stehenden Stacheln geschlos‑ sen. R i p p e n ca. 13, später, oder an großen Stücken wahrscheinlich mehr; durch scharfe Buchten voneinander getrennt, stumpf, niedrig, 5—6 mm hoch, später verflachend und durch eine dunklere zickzackförmige Furche am Grunde voneinander getrennt; durch Querfurchen gegliedert und in fast sechsseitige, niedrige, spitze Warzen zerlegt. A r e o l e n 8—10 mm voneinander entfernt, rund, 2 mm breit, mit gelblich weißem Wollfilz, bald verkahlend und dann etwas eingesenkt. S t a c h e l n 6—7, spreizend, der untere am längsten, 12 mm lang; alle dünn, nadelförmig, wenig stechend; erst hell honiggelb, oben braun, später braun bis schwärz‑ lich, schließlich vergrauend; mit dem Alter der Pflanze zahlreicher werdend.
Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
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B l ü t e lang trichterförmig, 20 cm lang und 15 cm breit, duftlos oder schwach nach Ro‑ senöl riechend. P e r i c a r p e l l und R e c e p t a c u l u m mit kleinen, linealischen Schup‑ pen, deren Achseln eine reichliche, gekräuselte, graue oder fuchsrote Wolle tragen. Ä u ß e ‑ r e H ü l l b l ä t t e r lineal‑lanzettlich, grünlich, oft zurückgeschlagen. I n n e r e H ü l l ‑ b l ä t t e r schmal, spatelförmig, ganzrandig, stachelspitzig, weiß. S t a u b b l ä t t e r sehr lang; neben den in der Blütenröhre angehefteten finden sich solche, die am oberen Röhrenende kranzförmig angeheftet sind und einen strahlenden Kreis bilden. F r u c h t eine eiförmige, 5 cm lange, gelbliche bis rote, oberflächlich gehöckerte Beere, mit dichter Behaarung; auf einer Seite aufreißend. S a m e n (nach Krainz) sehr zahlreich, rundlich mützenförmig, etwa 1,5 mm im Durchmesser, oft etwas kantig, mit basalem, vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend schwarz, um das Hilum oft etwas feinwarzig, sonst grubig punktiert (s. Samenphoto).
Heimat Standorte: ziemlich selten auf steinigen Hügeln in der Provinz Catamarca und Tucuman. Allgemeine Verbreitung: Argentinien. Kultur in normaler, nahrhafter Kakteenerde von leicht saurer Reaktion. Verlangt sonnigen Stand ort. Altere Pflanzen müssen sich anlehnen können oder müssen aufgebunden werden. Auch als Pfropfunterlage geeignet. Bemerkungen An den gefelderten Rippen leicht zu erkennen. Macht Triebe bis zu 2 m und länger (nach Backeberg l. c. nur bis 1 m). Die abgebildete Pflanze wächst in der Städt. Sukkulentensamm lung, niederliegend und blühte im Jahre der Aufnahme im Juli. Die Blüte war vormittags 10 Uhr noch geöffnet. Photo: H. Krainz. Abb. etwa 0,3 : 1. — Samenphoto: K. Kreuzinger.
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Krainz, Die Kakteen, 1. IV. 1962
Uebelmannia flavispina Buining et Brederoo lat. flavispinus gelbstachelig
Literatur Uebelmannia flavispina Buining et Brederoo in Succulenta 1937, S. 9. Diagnose nach Buining et Brederoo l. c. „Corpus oblongum, ad 35 cm longum et 11 cm ∅, viride ad subviride, radicibus ramo‑ sis. Costae ad 29, acutiores, 1—1,4 cm inter se distantes. Areolae rotundae, 1—1,5 mm ∅, tomento griseo‑albo instructae, spinae in plantis parvis areolatim 2—5, ad 10 mm longae, distantes, flavae, deinde areolatim 1 (—2), ad 3,5 cm longae, acuminibus flavis ad fulvis, cetero atro‑griseae, tenues: Flores infundibuliformes, 18 mm longi, 7 mm ∅, sufflavi; peri carpellum squamulis parvis obtectum est, in axillis saetae pilique sunt; receptaculum oblongum, squamulis obtectum et in axillis saetae et pili sunt; stamina flava, antheris succremeis; stylus stigmataque succremea sunt. Fructus 14 mm longus, 6 mm ∅, pariete tenui, ruber, acumen pilis albo‑flavis obtectum est. Semen galeriforme, 1,3—1,4 mm longum, 1,4—1,5 mm latum, nitide atrum; hilo basali. Habitat in rupibus planis in quibus cum aliae tum herbae, gramina et Bromeliaceae crescunt, et in rimis, in altitudine fere 1280 m in occidentem Diamantinae, Minas Gerais, Brasilia. Ab Uebelmannia pectinifera Buining recedit colore, spinis, numero costarum et structura floris seminisque. Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. HU 361.“ Beschreibung K ö r p e r mit Faserwurzeln zuerst kugelig, später kurzzylindrisch, bis 35 cm hoch und 11 cm im ∅, hellgrün oder grün, bis weißlich punktiert, besonders um die Areolen. R i p p e n bis 29, ziemlich scharf, senkrecht, 1—1,4 cm voneinander entfernt. A r e o l e n rund, 1—1,5 mm
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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im ∅, grauweiß filzig, bei jüngeren Pflanzen ca. 2 mm voneinander entfernt, an ausgewach senen Pflanzen ein zusammenhängendes, weißes Band bildend. S t a c h e l n bei jüngeren, z. T. schon blühfähigen Pflanzen pro Areole 2—5, bis 1 cm lang, etwas seitwärts spreizend, gelblich, im Aussehen wie bei Notocactus succineus Ritter; Stacheln bei größeren Pflanzen zuerst gelb, dann dunkelgelb bis gelbbraun, endlich grau bis dunkelgrau; bis 3,5 cm lang, Rand‑ und Mittelstacheln nicht unterscheidbar, ± kammförmig gestellt, 1—2 senkrecht abstehend, gerade und dünn, selten einige Nebenstachelchen. B l ü t e n trichterig, 18 mm lang, 7 mm breit, hellgelb. P e r i c a r p e l l 4,5 mm lang, 3 mm breit, mit sehr kleinen Schüppchen von 1 mm Länge und 0,25 mm Breite, deren Achseln je eine bis 2 mm lange, durchscheinende Borste und dichte, bis 5 mm lange, gelbe Haare tragen. R e c e p t a c u l u m 6,5 mm lang, mit 2—3 mm langen, 0,5—1 mm breiten Schüppc hen, in deren Achseln je eine biegsame, etwas gebogene, 3,5—4,5 mm lange, gelbe Borste und viele gelbe Haare, die die Außenseite der Blüte verhüllen, so daß nur die Spitzen der Hüllblätter sichtbar sind. Carpellhöhle 2,5 mm lang, 2 mm breit, übriges P e r i c a r p e l l von einem dich ten Gewebe erfüllt, als ob die Pericarpellwand mit dem Griffel verwachsen wäre; A = weise gn = rung;
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Blütenlängsschnitt, cn = Nektarkammer, gn = Nektardrüse, cs = Carpellhöhle; A1 = Blüte mit teil entfernter Behaarung; A 2 = Nektarkammer, stark vergrößert, ap = Staubfäden, cn = Nektarkammer, Nektardrüse, pi = Narbe; A 3 = Pericarpell‑ und Receptaculum‑Schüppchen mit Borste und Behaa A 4 = links inneres, rechts äußeres Hüllblatt; A5 = Narbenäste.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Uebelmannia flavispina
A6 = Blütenknospen von dich ter Behaarung und Stacheln umgeben. B = Samen; B 1 = Samenlängsschnitt, t = Testa, em = Embryo; h = Hilum; B2 = Hilumansicht, m = Micropyle, f = Funiculus; B 3 = stark ver größerter Teil der äußeren Testawand; B4 = Verschiedene Hylumformen; B5 = Embryo mit innerster Samenhaut, p = leerer Perispermsack; B6 = unten: Embryo mit leerem Perispermsack von vorn, oben: Embryo, p = Wurzelpol, co = Kotyledonen; B7 = Samen mit Funiculus (f ) und Placenta (pl); B 8 = Samenanlagen, pl = Plac enta; B9 = Frucht.
Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
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Samenanlagen wandständig, 6 in einem Büschel, an ziemlich langen Samensträngen. Nektar drüsen am Grunde des Griffels. Nektarkammer ca. 1,5 mm im ∅, teils durch den untersten Staubfadenring geschlossen. Äußere H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, spitz zulaufend, 3—6 mm lang, 1—2 mm breit, hellgelb, mit etwas gewelltem Rand. Innere Hüllblätter spatelförmig, spitz zulaufend, 5 mm lang, 1,5 mm breit, hellgelb, mit leicht gewelltem Rand. S t a u b f ä d e n in ca. 7 Reihen, die untersten 3 Reihen von der Receptaculumwand abstehend, die übrigen gegen die Wand gelehnt, gelb. S t a u b b e u t e l 1 mm lang, hellcreme, alle zum G r i f f e l gerichtet; dieser 10 mm lang, 0,5 mm im ∅, hellcreme. N a r b e n ä s t e 6, hellcreme, 1 mm lang, mit Papillen. F r u c h t umgekehrt keulenförmig, ca. 14 mm lang, bis 6 mm breit, mit dünner, roter Haut, weißem Fruchtfleisch und einem Büschel feiner, gelbweißer Haare an der Spitze, ohne Blütenrest. S a m e n mützenförmig, 1,3—1,4 mm lang, 1,4—1,5 mm breit, rück seits mit einem Kamm; Testa glänzend schwarz, 6‑eckig und glatt gefeldert. Hilum basal, etwas nach innen gebogen, unregelmäßig oval, vertieft. Micropyle und Funiculus miteinschließend. Funiculus am Grunde verbreitert und oft durch die Plazenta verlängert. E m b r y o hakenför mig und etwas gebogen, ohne Perisperm, mit gut erkennbarem Wurzelpol und Kotyledonen. Heimat Typstandort: westlich von Diamantina, bei ca. 1280 m, an flachen Felsen und in Spalten. Die Felsen sind ± mit Bromellen, Gras und Flechten bewachsen, wodurch ein saurer Humus entsteht. Allgemeine Verbreitung: zentrales Gebiet und weitere Umgebung von Minas Gerais, Brasilien. Kultur wie alle Uebelmannias ziemlich schwierig; am besten als Sämling oder Jungpflanze pfrop fen; wurzelecht, auf saurem, etwas humosem, durchlässigem Substrat; benötigen während der Wachstumszeit Wärme und genügend Wasser. Bemerkungen Die Art unterscheidet sich von Uebelmannia pectinifera durch die Stachelfarbe, die Anzahl der Rippen und den Aufbau von Blüten und Samen. Standortaufnahme zeigt Mutterpflanze mit Sämlingen; — Foto: A. F. H. Buining. Zeichnungen A. J. Brederoo. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. IX. 1973
Uebelmannia meninensis Buining var. meninensis meninensis, nach dem Fundort der Art, Pedra Menina.
Uebelmannia meninensis, von Buining am Fundort aufgenommen. Links: Pflanze in Blüte, rechts: Querschnitt durch den Körper, am Rande (unter der Epidermis) die mit gummiartiger Flüssigkeit gefüllten, rund en Zellen zeigend. Nach Farbphotos von A. F. H. Buining.
Literatur Uebelmannia meninensis Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. 19, 1968, S. 151, 152 u. Abb. — Hartl M. 20, in Kakt. u. a. Sukk. 1969, S. 26, 27 u. Abb. Diagnose nach A. F. H. Buining 1. c. „Differt ab Uebelmannia gummifera (Backeb. et Voll.) Buining in „Succulenta“ 1967, p. 161: longitudine ad 50 cm, latitudine ad 10 cm, costis 40, in gibberes omnino segregates, non compressos nec partim costis connatos dissolutis, ad 8 mm altis et 5—10 mm disiunctis; aculeis 2, raro pluribus, uno sursum, altero deorsum directo, ad 2 cm longis, raris aculeis accessoriis minoribus, numquam gummiferae parvitatem aequantibus, iuvenilibus atro‑brunneis, postea griseis; seminibus duplo maioribus. Patria in montibus declivibus in media Minas Gerais.“ Beschreibung K ö r p e r einzeln, bis 50 cm lang, bis 10 cm im ∅, grün bis hellgrün, Wurzeln verzweigt. Rippen bis 40, in freistehende, warzenartige Höcker aufgelöst, die auseinanderstehen und teil weise mit den Rippen verwachsen sind; diese bis 8 mm hoch und 5—10 mm voneinander entfernt. Areolen an der Warzenspitze, rund, mit graubrauner Wolle, die sich an blühfähigen Pflanzen im Scheitel stark entwickelt, wodurch eine bis 2,5 cm im ∅ messende Zone von graubrauner Wolle entsteht. S t a c h e l n 2, selten mehr, 2—3,5 cm oder mehr lang, einer nach oben, einer nach unten gerichtet. Nebenstacheln selten, kleiner, jedoch nie so klein wie bei Uebelmannia gummifera. Junge Stacheln dunkelschwarzbraun, später dunkelbraun bis weißl ich.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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B l ü t e n trichterförmig, 22—35 mm lang, 20—30 mm im ∅, wenn offen, gelb, vom Pericarpell bis zu den Hüllblättern mit 18—20 mm langen, hellbraunen Haaren bekleidet. P e r i k a r p e l l etwas ovoid, 5 mm lang, 4,5 mm im , in der oberen Hälfte mit 1 mm lan gen, 0,5 mm breiten Schüppchen mit einem Büschel bis 18 mm langer, hellbrauner Haare. R e c e p t a c u l u m 8,5 mm lang, mit 1,5—4,5 mm langen, 1—2 mm breiten Schüppchen, mit einzelnen, etwas gebogenen, braunen, 11 mm langen Borsten und einem Büschel bis 2 cm langer, hellbrauner Haare in den Achseln. Perikarpellhöhle 2,5 mm lang, 2 mm breit, mit büscheligen (6), wandständigen Samenanlagen. Nektarkammer 0,5 mm im ∅, mit Drüsen am Grunde des Griffels. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 9 mm lang, 3—3,5 mm breit, zugespitzt, mit fein gekerbtem Rand, gelblich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 9,5—12 mm lang, 4 mm breit, zugespitzt, etwas gekerbt, gelb. S t a u b f ä d e n in 6 Ringen angeordnet, die untersten 11 mm lang, die oberen kürzer werdend bis 4 mm lang. Staubbeutel gegen den Griffel zu gerichtet, 1 mm lang, gelb. G r i f f e l 17 mm lang, 0,9 mm im ∅, weiß. Narbenäste zusammengeneigt, gelb. F r u c h t eine gelblichgrüne Beere, 8 mm lang, 6 mm breit, an der oberen Hälfte mit einz elnen Schüppchen, deren Achseln eine braune, 1—3 mm lange Borste und ein Büschel hellbrauner, bisweilen fast silberweißer Haare tragen. Fruchtwand 0,5 mm dick, ohne Pulpa, Höhlung ganz von Samen ausgefüllt. S a m e n mützenförmig, 1,3 mm lang, 0,8 mm breit, in ein und derselben Frucht ganz verschiedene Formen. Testa glänzend schwarz, oval bis rund gehöckert, dem Hilumsaum entlang kleiner und flacher. Hilum unregelmäßig oval, lateral, etwas vertieft, Mikropyle und Funiculus einschließend, der die Hälfte des Hilums einnimmt. Embryo mit innerer Testa kahnförmig, ohne diese sichelförmig, leicht gebogen, mit erkennba ren Kotyledonen und fehlendem Perisperm.
Heimat Typstandort: an Berghängen der Sierra Negra, auf tiefgründigem Boden aus reinem Quarzit, in der Nähe von Pedra Menina, zwischen dornigen Sträuchern an der Sonne, bei 900—1200 m. Allgemeine Verbreitung: Minas Gerais, Brasilien.
Kultur ziemlich schwierig, nur in mineralreicher, stark durchlässiger Erde. Junge Sämlinge lassen sich leicht pfropfen, bevor sie ihre gummiartige Flüssigkeit entwickelt haben, später ist das Pfropfen viel schwieriger. Diese Art verlangt volle Sonne und während des Wachstums ziem lich viel Wasser.
Bemerkungen Diese Art besitzt unter der Epidermis bis 1 cm dicke, runde Zellen, die mit einer klebrigen, gummiartigen Flüssigkeit gefüllt sind, die bei einer Verletzung austritt und erhärtet. Wahr scheinlich dient dies zum Schutze gegen die starke Insolation auf dem Quarzit.
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Uebelmannia meninensis
Var. rubra Buining et Brederoo var. nov. lat. rubra = rot
Diagnose A typo differt: longitudine minore, ad 15 cm longa est; costarum numero minore, ad 30; epidermi atro‑rubra. Habitat: Serra Negra, Minas Gerais, Brasilia in altitudine 1100—1200 m, in harena silicosa subtili ad gravi. Holotypus in Herbario Ultrajecti sub nr. 406.
Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus durch den runden bis kurz zylindrischen, bis 15 cm langen und 11 cm im ∅, messenden Körper mit r o t e r Epidermis. Rippen bis 30. Stacheln weiß, pro Areole 1—2 (—3), oft mit einem bis mehreren kleinen Nebenstacheln.
A = Blüte. A 1 = Blütenlängsschnitt; gn = Nektardrüsen. A 2 = links: inneres, rechts: äußeres Hüllblatt. A 3 = Griffel mit Narbenästen. B = Frucht mit Blütenrest; cs = Pericarpell höhle; B 1 = Frucht, ohne Behaarung; B 2 = Samen; B 3 = Abweichende Samenformen; B 4 = Funiculus, die Hälfte des Hilums ausfüllend; B 5 = Hilum mit Funiculus und Mikropyle; B 6 = oben: Embryo mit innerer Testa und leerem Perispermsack; unten: Embryo.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Heimat Standort: an einer isolierten Stelle eines lang auslaufenden Quarzithügels, bei 1100—1200 m, vom Typstandort ziemlich weit entfernt.
Bemerkungen Holotypus im Herbar der Universität Utrecht unter der Sammelnummer 406. — Zeichnun gen von A. J. Brederoo. (Buin.)
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Uebelmannia pectinifera Buining var. pectinifera
lat. pectinifera = kammtragend
Literatur Uebelmannia pectinifera Buining A. F. H. in Nat. Cact. & Succ. Journ. Vol. 22/4, 1967, S. 86; Kakt. u. a. Sukk. 1968, S. 151. — Backeberg C. et Voll. Arqu. Jard. Bot. Rio de Jan. 9, 1949, S. 151. — Donald J. D. Nat. Cact. Succ. Journ. 21/1, 1968, S. 2. — Hartl M. Kakt. u. a. Sukk. 1968, Heft 11 Umschlagbild; 1969, S. 25—27 u. Abb. — Andreae W. Kakt. u. a. Sukk. 1970, S. 181, 182 u. Farbb. — Horst L. Kakt. u. a. .Sukk. 1971, S. 227—229 u. Abb. S. 227. Diagnose nach A. F. H. Buining 1. c. “Corpus non proliferans, atrobadium, alboceratum; costae non tuberculatae, areolis confer‑ tis, in costis acutis subdepressis; spinae 3 (—4), porrectae, cum spinis costae idem pectinem conspicuum formantes; flos tubo atque ovario albolanato, atrofusco spinuloso, phyllis perigonii interioribus viridiluteis; fructus 25 mm longus, 8 mm diam., ribroviolaceus; semina oblique pyriformia, atrobadia.” Beschreibung K ö r p e r einzeln, nicht sprossend, ± zylindrisch, bis 75 cm lang, bis 15 cm im ∅, aufrecht, unter der sehr harten Epidermis kleine Zellen mit einem gummiartigen Stoff. E p i d e r m i s mit vielen kleinen Grübchen, je nach Standort dunkelrotbraun, im Scheitel rotbraun, ± von
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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A = Blütenlängsschnitt, gn = Nektardrüsen. A1 = links und Mitte: äußere Hüllblätter; rechts: inneres Hüllblatt. A2 = Pericarpellhöhle und Nektarkammer. B = Samen; pe = Kamm. B1 = Samenformen. B2 = Hilum. B3 = links: Embryo mit innerer Testa; p = leerer Peri spermsack; rechts: Embryo ohne innere Testa; co = Kotyledonen. B4 = Frucht. B5 = Ausschnitt aus den äußeren Testa.
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Uebelmannia pectinifera
weißen, wachsartigen Schüppchen bedeckt. W u r z e l n hart und dünn, mit vielen Nebenwur zeln. R i p p e n 15—18, ca. 12 mm hoch, bis 2 cm voneinander entfernt, fast ohne Höcker, scharf. A r e o l e n sehr nahe beisammenstehend, einander fast berührend, selten etwas ver tieft, erst mit kurzem grauweißem Filz, der im Scheitel eine wollige Kappe von ca. 4 cm ∅, bildet; später klein und kahl. S t a c h e l n 3 (—4) pro Areole, 12—15 mm lang, senkrecht abstehend und so miteinander verflochten, daß das Aussehen eines Kammes entsteht; erst dun kelbraun bis fast schwarz, bald grau, mit schwarzer Spitze. B l ü t e n schlank trichterförmig, 14—18 mm lang, geöffnet 8—10 mm breit, oberhalb des P e r i k a r p e l l s etwas eingeschnürt; dieses 4,5 mm lang, 3 mm breit, mit einzelnen, sehr kleinen, ca. 0,5 mm langen Schüppchen, deren Achseln eine braune, biegsame, ca. 4 mm lange Borste und viele lange, gelblichweiße bis hellbraune Haare tragen. R e c e p t a c u l u m
6,5—8 mm lang, mit 1—2 mm langen Schüppchen, deren Achsel eine braune, biegsame, ca. 7 mm lange Borste und viele gelblichweiße bis hellbraune Haare tragen. Pericarpellhöhle 3,5 mm lang, 1,25 mm breit, in der oberen Hälfte mit wandständigen, in Bündeln zu dritt angeordneten Samenanlagen. Nektarkammer 1 mm im ∅, mit den Nektardrüsen am Fuße der Primärstaubblätter. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, 4—5 mm lang, 1—1,5 mm breit, zugespitzt, mit geradem oder etwas gewelltem Rand, gelblich. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r spatelförmig, zugespitzt, in der oberen Hälfte fein gezähnelt, 5 mm lang, 1,5 mm breit, gelb. P r i m ä r s t a u b f ä d e n 4—7 mm lang, dem Griffel anliegend und die Nektarkammer verschließend, weißlich. Die weiteren Staubfäden 2,5—3 mm lang, weißlich, in 4—5 Ringen der Receptaculumwand entspringend. S t a u b b e u t e l 0,3 mm lang, gelb, dem G r i f f e l zu gerichtet; dieser 8—9,5 mm lang, weißlich, N a r b e n äste 4 gelblich, 2 mm lang. F r u c h t eine karminrote, längliche, birnenförmige bis zylindrische Beere, 15—25 mm lang, bis 8 mm breit, glänzend, mit sehr dünner Haut und einigen winzigen Schüppchen, deren
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Achseln kurze Haare und 1—2 Borsten von 3,5 mm Länge tragen. Die grauweiße Wolle und schwarzbraunen Borsten am Scheitel, die einem geschlossenen Regenschirm ähneln, fallen ab, wenn die Frucht vertrocknet. Jede Frucht enthält nur etwa 9—10 Samenkörner. S a m e n schief birnen‑ bis mützenförmig, 2—2,3 mm lang, 1,6—1,8 mm breit, in der Form sehr unter schiedlich. Testa glänzend schwarz bis rotbraun, runzelig, mit flachen, sechseckigen Feldern, beinahe glatt, mit gut erkennbarem Kamm. Hilum basal bis lateral, birnförmig, stark gewölbt, vertieft, 0,8 mm lang, von einem blassen, rotbraunen, verdickten Saum umgeben, mit unregel mäßig gezähnelter Innenwand, die Mikropyle und den Funiculus einschließend. Embryo hakenf örmig, ohne Perisperm, mit dicken, runden Kotyledonen.
Heimat Typstandort: bei Diamantina, auf und an oft senkrechten Felsen, in deren Spalten, öfters zusammen mit Bromelien und anderen Pflanzen; je nackter die Felsen, desto weißer wird Ue‑ belmannia pectinifera; bei 700—1000 m. ü. M. Allgemeine Verbreitung: Minas Gerais, Brasilien.
Kultur nicht so schwierig wie bei Uebelmannia gummifera und Ue. meninensis. — Verlangt lockeres, sandiges Bodensubstrat von saurer Reaktion, viel Luftfeuchtigkeit (unter Glas!) und Wärme. Wächst am besten gepfropft. Für Anfänger ungeeignet.
Bemerkungen Alte Exemplare von Uebelmannia pectinifera sind oft mit Flechten bewachsen, was auf viel Feuchtigkeit hindeutet. Im Sommer regnet es in ihrem Verbreitungsgebiet oft sehr stark und im Winter treten des öfteren Nachtnebel auf. — Foto A. F. H. Buining; Zeichnungen A. J. Brederoo. — Farbbild W. Andreae †. (Buin.)
Var. pseudopectinifera Buining lat. pseudopectinifera = unecht kammtragend.
Literatur Uebelmannia pectinifera Buining var. pseudopectinifera Buining A. F. H. in Kakt. u. a. Sukk. XXIII/5, 1972, S. 125, 126,
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Uebelmannia pectinifera
Diagnose nach A. F. H. Buining l. c. „Ab Uebelmannia pectinifera Buining in Nat. Cact. et Succ. Journ. Dec. 1967, Vol. 22/4, p. 87, differt forma minore elegantiore, epidermi semper viridi et spinis magis radianter distantibus. Habitat: in vicinitate Diamantinae, Minas Gerais, Brasilia, in altitudine fere 1200 m.“
A = Blütenlängsschnitt. A1 = äußere Hüllblätter. A 2 = innere Hüllblätter. B = verschiedene Samenformen. B1 = Hilum; m = Mikropyle; f = Funiculus. B 2 = links: Embryo; rechts: mit innerer Testa und leerem Perispermsack. B 3 = Frucht. B 4 = Ausschnitt aus der äußeren Testa.
Beschreibung Unterscheidet sich vom Typus in Körpergröße, ‑farbe und Bestachelung. K ö r p e r nicht so stark weißlich punktiert wie beim Typus, sondern fast ganz grün. S t a c h e l n nie kamm förmig angeordnet, sondern seitwärts strahlend und von sehr unterschiedlicher Länge.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Bemerkungen Die Unterschiede gegenüber dem Typus sind sehr klein und beziehen sich nur auf den Kör per. — Zeichnungen nach 1972 am Standort gesammeltem Herbarmaterial von A. J. Brederoo. Farbbild: W. Andreae; Standortaufnahme: A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Uebelmannia pectinifera Buining var. multicostata Buining et Brederoo var. nov. lat. multicostata = vielrippig.
Diagnose Corpus columnare ad 85 cm (50 cm) longum est, ad 17 cm (15 cm) diametitur; costae ad 20 (15—18); flores viridiores ad paulum rubescens flavi (viridi‑flavi); plantae iuvenales iam costas plures et tenuiores quam typus habent. Habitat in septentriones Rio Jequitinhonha, in orientem Diamantina, Minas Gerais, Brasilia in altitudine fere 650 m in rupibus et inter eas ubi et Bromeliaceae crescunt. Holotypus in Herbario Ultrajecti, Hollandia, sub nr. H 362. Data typi Uebelmanniae pectiniferae Buin., inter uncos addita sunt. Diagn. Lat. J. Theunissen.
Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
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Beschreibung K ö r p e r säulenförmig, bis 85 (50) cm lang, bis 17 (15) cm im ∅. R i p p e n bis 20 (15— 18); junge Pflanzen mit mehr und feineren Rippen als beim Typus. B l ü t e n mehr grün bis etwas rötlichgelb (grüngelb). Heimat Typstandort: nördlich des Rio Jequitinhonha, östlich von Diamantina, auf ca. 650 m ü. M., zusammen mit Bromelien auf und zwischen Felsen; Minas Gerais, Brasilien. Kultur wie bei Uebelmannia pectinifera angegeben. Bemerkungen Holotypus im Herbar Utrecht, Niederlande, unter der Nr. H 362. Die Angaben vom Typus Uebelmannia pectinifera Buin. var. pectinifera sind zwischen den Klammern enthalten. Standortsbeobachtungen und spätere wichtige Untersuchungen unter dem Mikroskop er gaben bei dieser Varietät, daß sie im Aufbau von Blüte, Frucht und Samen keine oder kaum Unterschiede gegenüber dem Typus aufweist. Die oben erwähnten Unterschiede am Pflanzen körper kommen am Standort regelmäßig vor. Von Uebelmannia pectinifera Buin. var. pectinif era fanden wir am Standort keinen Vertreter. Deshalb dürfte es sich hier um eine Varietät der letzteren handeln. Im Handel geht diese Pflanze unter dem ungültigen Namen Uebelmannia ammotrophus. — Standortsaufnahme mit der beschriebenen Varietät und dem Autor von A. F. H. Buining. (Buin.)
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Krainz, Die Kakteen, 3. XII. 1973
Utahia peeblesiana (Croizat) Kladiwa comb. nov. peeblesiana, nach R. H. Peebles, einem eifrigen amerikanischen Botaniker.
Literatur Navajoa peeblesiana Croizat L. in Cact. Succ. Journ. Amer. XV/6, 1943, S. 88, 89 u. Abb. S. 88. — Backeberg C. Die Cactaceae V 1961, S. 2873 u. Abb. S. 2873, 2874; Kakt. Lex. 1966, S. 283. — Hartl M. in Kakt. u. a. Sukk. XVIII/8, 1967, S. 155, 156 u. Abb. S. 156. Toumeya peeblesiana (Croizat) Marshall W. T. in Cact. Succ. Journ. Amer. XIX/5, 1947, S. 77; Saguaroland Bull. 1956, S. 115, 116 u. Abb. S. 113, 115. — Cooper D. in Cact. Succ. Journ. Amer. XXX/4, 1958, S. 124, 125 u. Abb. S. 122—125. — Frank G. in Kakt. u. a. Sukk. XIII/10, 1962, S. 169 u. Abb. S. 168. — Kladiwa L. in Sukkulentenkunde VII/ VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 45, 47, 48 ff. u. S. 44 u. 57. Echinocactus peeblesianus (Croizat) Benson L. The Cacti of Arizona 1950, S. 108, 109. ‑ Mar shall W. T. Saguaroland Bull. 1956, S. 76, 78 u. Abb. S. 76. Diagnose nach L. Croizat l. c. „Notis totis generis, ad haec addenda: Breviter cylindrica ca. 3 cm alta, ca. 2 cm crassa, podariis cylindricis apice laxe lanulosis habitu patentibus, summnis suberectis, 2—3 mm longis, ca. 2 mm crassis; aculeis saepissime concinne decusatim impositis 4, 3—5 posticis minoribus interdum additis, summo interdum caeteris duplo longiore, 3—9 mm longis haud pungentibus, pallide ochraceis, haud zonatis. Floribus 16—17 mm longis, laciniis externis pallide brunneis, internis albidis centro linea rosea notatis.“ Beschreibung
K ö r p e r klein, 3 cm groß. Podarien ungefurcht, 3 mm lang, vorstehend, spreizend bis auf recht. A r e o l e n ziemlich dicht wollig. S t a c h e l n weder stechend noch sehr hart, schwach verholzt, in Längsbändern angeordnet, rauh, „behaart“, blaß ockerfarbig; 4 im Kreuz ange ordnet auf der Spitze eines jeden Podariums, gelegentlich ein Bündel von 3—5 kleineren und etwas unregelmäßigen Stacheln hinter der Hauptrosette der 4 größeren Stacheln erscheinend.
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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(Nach Kladiwa): Blüte 14,5—17 mm lang, 11 mm im ∅, kurz‑ bis breitglockig. P e r i c a r p e l l dunkelgrün bis braun, stark fleischig, plump, mit viel Achsengewebsanteil, ca. 3 mm lang und 5 mm breit, unten 2 mm dick, mit wenigen, 2,5—3,5 mm langen, fleischigen, länglichen Schuppen mit meist längeren Basen als Spreiten, breitem, braunem bis dunkelgrü nem Mittelstreifen; kurz, dickfleischig, gespitzt, in der Mitte des Pericarpells gezähnelt bis gewellt, grünlich gesäumt. R e c e p t a c u l u m 4,2 mm lang, oben 9 mm breit, dickfleischig; Schuppen wie am Pericarpell, jedoch mit kürzeren Blattbasen, etwas fleischig, 7,5—9,5 mm lang, gewellt bis gekerbt, hell gerandet, kurz gespitzt; im obersten Drittel des Receptaculums breit bogenförmig, blaßbraun. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r 9,5—10 mm lang, mit kurzen Blattbasen, am Grunde schmal, sich dann verbreiternd, fast lanzettlich, dünn, gewellt, mit kurzer, breiter, weicher Spitze, hell bis weiß gerandet, mit ± breitem, rötlichbraunem Mittel streifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r schlanker, 9,5 mm lang, mit kurzer Blattbasis, mit wei cher, kurzer, breiter Spitze; weiß, mit ± breitem, hellrosa, oft nur angedeutetem Mittelstreifen. P r i m ä r s t a u b b l ä t t e r auf einem niedrigen Wulst in der Nähe der Griffelbasis inseriert, kurz, 3 mm lang, 1/4 der Griffelhöhe erreichend. Folgende Staubblätter verschieden lang, in der letzten Reihe 6,5 mm lang; Receptaculum bis zum Grunde der inneren Hüllblätter aus kleidend und bis zur Hälfte des Griffels reichend. S t a u b b e u t e l länglich oval, dem Griffel zu geneigt. Carpellhöhle kugelig, klein, mit wenigen, großen Samenanlagen. Funiculi kurz, breit, unverzweigt, mit herausragendem innerem Integument. G r i f f e l 9 mm lang, 1,8 und oben 2 mm dick, etwas gebogen. N a r b e n 5, ungleich lang, 1,5—2,5 mm messend, kopfig, mit grobzottigen, kurzen Papillen, mit Ausnahme eines Streifens auf der Mitte der Untersei te; die Hüllblätter teilweise überragend. F r u c h t kreiselförmig, 7—8 mm lang, 5,5—6 mm breit; Blütenrest sehr bald abfallend; Scheitel mit 1—3 hellen Schuppenresten, kahl; mit 8—10
Abb. 1. Blüte von außen, Nb = Narbe. (Orig. Kla.)
Abb. 2. Blütenlängsschnitt: Grif fel mit der Narbe (Nb) das Pe rianth überragend. (Orig. Kla.)
Abb. 4. Einzelne Samenan lage mit breit ansetzendem, unverzweigtem, relativ kur zem Funiculus (F); i. T. = hervorragendes inneres Inte gument. (Orig. Kla.) Abb. 3. a. und a’. Schuppen am oberen Pericarpellrand, unterhalb der Horizontalstri che die Blattbasen; bei a. die Qualität und a’. die Nervatur eingezeichnet. b., c. Schuppen am Übergang zwischen Pericarpell und Re ceptaculum. d., e. äußere und f. innere Hüllblätter mit Nervatur. (Orig. Kla.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Utahia peeblesiana
Abb. 5. Narbe mit gro ben Papillen und unter schiedlich hoch angesetz ten Narbenastabgängen. (Orig. Kla.)
Abb. 6. A. Trockenfrucht von außen, am oberen Rand des Pericarps Schuppenreste (Sch); P = Pericarp, R = Einriß. (Orig. Kla.)
Abb. 6. B. Längsschnitt durch die Trockenfrucht. Perianthrest fällt ab. Einriß erfolgt zuerst am Blütenbo den, später auch seitlich. Am Grunde des Pericarps eine verdickte, derbe Zellschicht. (Orig. Kla.)
Abb. 7. A. Samen von der Seite mit Testastruktur (= „Gehirnstruktur“); Hi = Hilum, K = Kamm (Crista), Mi = Lage des Micropylarlochs, HiS = Hilumsaum. (Orig. Kla.)
Abb. 8. Hilumansicht: Hi = Hilum, HiS = Hilumsaum, Mi = Micropyle, K = Kamm (Crista), T = Tuberculum hügelartige Erhebung, FA = Funiculus‑Abrißstelle (ein Loch). (Orig. Kla.) Abb. 7. B. Samen von der Seite: durch teilweise Entfernung der äu ßeren Testa ist die Lage des Embryo und der inneren Testa sichtbar ge macht; E = Embryo, a. T. = äußere Testa (teilweise längs durchschnit ten), Hi = Hilum, Mi = Micropyle. Man beachte den Abstand von Embryo zur äußeren Testa bei X. (Orig. Kla.)
Abb. 9. a. Embryo mit innerer Testa, von der Seite. b. Längsschnitt durch den Embryo: i. T. = innere Testa, v. i. T. = vermehrte Zellschicht der inneren Testa, E = Embryo, Psp = Restperisperm, Co = Cotyledonen‑Region. c. Embryo ohne innere Testa, von der Seite: Co = Cotyledo nen‑Region, W = Wurzelregion. (Samen aus einer Frucht von H. KRAINZ, Zürich). (Orig. Kla.)
Samen. Pericarp grün bis dunkelgrün, frisch rötlich angehaucht, trocken grünlich hellbraun, am Grunde am dicksten, seitlich durch die reifen Samen gehöckert und später aufreißend als die durchscheinende Gewebsschicht am Scheitel, die, wenn trocken, radial von der Mitte
Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
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gegen den Rand hin reißt. S a m e n 2,9—3,5 (meist 3,2—3,3) mm lang, 2,1—2,5 (meist 2,2— 2,4) mm hoch, an der Vorderkante mit einem ± ausgeprägten Kamm (Crista). Hilum ventral, rundlich bis längsoval, etwas kraterförmig vertieft, in seiner Mitte die Funiculusabrißstelle als Loch. Hilumsaum breit, dunkelrotbraun, kleinwarziger als die übrige Testa. Mikropylarloch außerhalb des Hilums, zwischen dem Hilumsaum und einer hügelartigen Vorwölbung des Kammes, in einer kraterförmigen Vertiefung liegend. Testa braun, grobwarzig, teilweise ge hirnartig gerunzelt. Einzelne Testazellen an der Außenwand stark vorgewölbt, uneben, rauh, punktiert. Äußere Testa dick, hart, mit einem Zwischenraum gegen die den Embryo umschlie ßende innere Testa zu, der beim Trocknen des reifen Samens die eigenartige Runzelung her vorruft. E m b r y o lang, ventral; am Wurzelpol mit hell‑ bis dunkelbraunen, verstärkten Zell schichten der inneren Testa; unter der Vorderkante des Samens gekrümmt; in der chalazalen Region mit kleinem Restperisperm, das in alkoholischer Jodlösung eine positive Stärkeprobe liefert. Cotyledonen breit, deutlich vom Hypocotyl abgesetzt Heimat Typstandort: in der Nähe von Holbrook, gegen den Grand Canyon Nationalpark; weil zu zwei Dritteln im sandigen Boden steckend, nur sehr schwer zu finden. Allgemeine Verbreitung: Navajo County, Arizona, U.S.A. Kultur Kurze Vegetationszeit, nur im Frühjahr. Kalte Überwinterung (mit leichten Frösten), wäh rend des Sommers wenig Wasser, Pfropfen auf Trichocereus spachianus zweckmäßig. Siehe auch bei Toumeya. Bemerkungen Die Pflanze wurde ohne Diagnose als Nomen nudum bereits in Cact. Succ. Journ. XIII 1941, S. 194 als Fig. 122 und von PEEBLES (als Echinocactus spec.) in Kearney & Peebles Flower. Plants and Ferns of Arizona in U.S. Dept. Agric. Misc. Publ. 423, 1035—6, 1942, erwähnt. Bei einer Blüte der Sammlung P. DRAXLER fehlten Pericarpell, Fruchthöhle und Griffel. Die Staubblätter entsprangen am Grunde der Blute aus dem Receptaculum, das aus dünnen, petaloiden Schuppen bestand. Ob es sich hier um eine aberrative Mißbildung handelt, oder ob die Art eingeschlechtig ist, werden erst Untersuchungen an einem größeren Blütenmaterial ergeben. Ferner wurde eine Blüte aus der Sammlung G. FRANK untersucht. In unverletzten, geschlossenen Früchten ließ sich ein ausgedehntes Myzel um und zwischen den reifen Samen beobachten! Ob diese Pilze bei der Aufweichung und Verwitterung der harten Samentesta eine Rolle spielen, muß erst geklärt werden! Die Einordnung von Navajoa peeblesiana ins phylogenetische System von F. BUXBAUM ergibt sich aus ver schiedenen Schlußfolgerungen. In den Formenkreis der Arten von Toumeya und ihrer Untergattung Turbinicarpus gehört sie nicht, wegen ihrer primitiven Blüte (z. B. als bei Toumeya papyracantha), des Aufbaus und der Auf reißstelle der Frucht (bei Navajoa im Scheitel und bei Toumeya an der Wand des Pericarps). Betreffs der Samen ist letztere Gattung jedoch etwas primitiver als Navajoa, bei der diese den gleichen morphologischen Aufbau zeigen wie bei Utahia. Leider standen von letzterer Gattung keine Blüten und Früchte zur Verfügung, so daß mit einigen Vorbehalten angenommen werden darf, daß die Navajoa‑Arten (sofern es sich nicht etwa nur um Varietäten han delt) Utahia sehr nahe stehen oder mit ihr zu vereinigen sind. Vergleiche von Blüte und Samen von Pediocactus knowltonii und der Samen anderer Pediocactus‑Arten ergeben eine Ableitung und Weiterentwicklung von Utahia bzw. Navajoa. Nach den jetzigen Untersuchungen sollten viel leicht Utahia, Navajoa und Pediocactus als Untergattungen zu einem Genus zusammengefaßt werden. Auf alle Fälle gehören Utahia und Navajoa zusammen, während Pediocactus etwas ferner steht (vgl. G. FRANK: Das Genus Pediocactus Br. & R. in Sukkulentenkunde VII/VIII Jahrb. SKG. 1963, S. 61—69). Betreffs Arealverbreitung sind Utahia und Navajoa (z. B. N. f ickeisenii Backeb. und N. maja Cowper) in einem so kleinen Gebiet beheimatet (Utahia in Nordarizona bei Pipe Springs, Ship Rock und nordöstlich von Fredonia), daß sich eine Zusammenlegung der Gattungen auch aus geographischen Gesichtspunkten aufdrängt. Das Genus würde die Bezeichnung Utahia erhalten, da diese 1922 von BRITTON & ROSE, Navajoa dagegen erst 1943 von CROIZAT aufgestellt wurde. Ein gemeinsames Merkmal bei Utahia, Navajoa, Neolloydia s. str. (N. beguinii, ceratites, conoidea, grandiflora, matehualensis, texensis), einigen Pediocactus‑ und Echinomastus‑Arten ist die rauhe, unebene Oberfläche der Außen wände ihrer Testa. So läßt sich vom Gattungskomplex Utahia‑Navajoa‑Pediocactus vielleicht Echinomastus und von diesem Neolloydia ableiten. Diese Hypothesen können erst festgelegt werden, wenn das g e s a m t e Blüten‑ und Fruchtmaterial dieser Gattungen untersucht worden ist. — Photo: G. Frank. Abb. etwa 1 : 1. Alle Zeichnungen Original Kladiwa. (Kl.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. III. 1969
Weberbauerocereus rauhii Backeberg rauhii, nach dem Botaniker und Sukkulentenautor Prof. Dr. Werner Rauh, Heidelberg.
Literatur Weberbauerocereus rauhii Backeberg C. Descr. Cact. Nov. 1956, S. 27. — Rauh W. in Sitzungs‑ ber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Abhandlg., S. 113, 119, 456, 458, 460 u. Abb. S. 114, 451, Abb. 199 I, IV, V, S. 457, 459, Abb. 204 I, S. 465 Abb. 207a, b. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1256, 1257 u. Abb. S. 1257, 1259—1261 u. Taf. 101‑103. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 447. Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Candelabriformis; ramis erectis, ad 4 m altis; costis ca. 16—18; in parte superiore ramorum aculeis saetiformibus, ad 60, saepe valde intertextis, leucochromis; aculeis centralibus crassioribus, uno ad 4 cm longo, subulato, fusco; flore anguste‑infundibuliformi, ad 8 cm longo; tubo ferrugi neo; phyllis perigonii exterioribus fuscatis, albo‑marginatis interioribus roseo‑albis. — Peruvia (Nazca‑Puquio, 900 m).“ Beschreibung K ö r p e r 4—6 m hoch, kurz oberhalb des Erdbodens verzweigt, mit langen, steilaufstre benden, sich nur wenig verzweigenden Trieben, diese am Grunde bis 15 cm und an der Spitze 8 cm dick. R i p p e n 23. Jungpflanzen, ältere Triebe und die Spitzen blühfähiger Sprosse wei‑ chen in ihrer Bestachelung sehr stark voneinander ab. Jungpflanzen: A r e o l e n dichtstehend, länglich, 5 mm im Durchmesser, dick, im Scheitel gelblich, später grau. R a n d s t a c h e l n zahlreich, 60—80, bis 1 cm lang, z. T. borstenförmig, gelblich bis weiß, im Scheitel einen Bor‑ stenschopf bildend, dazwischen einzelne derbere. Solange die Mittelstacheln noch nicht vor‑ handen sind, erinnern die Jungpflanzen an Cleistocactus strausii; M i t t e l s t a c h e l n 1—2, bis 4 cm lang, schräg auf‑ oder abwärts gerichtet, im Scheitel gelblichweiß, dann vergrauend.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
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Basen älterer Triebe: A r e o l e n länglich, bis 1 cm lang, 8 mm breit, lang graufilzig, halb‑ kugelig aufgewölbt. R a n d s t a c h e l n zahlreich, 8—10 mm lang, borstenförmig bis derb, weißlichgrau. M i t t e l s t a c h e l n an Zahl und in der Länge stark wechselnd, oft bis zu 6 von durchschnittlich bis zu 4 cm Länge, der mittlere häufig 6—7 cm lang, sehr derb, stark basalwärts gekrümmt, der Sproßachse fast anliegend, am Grunde bis 3 mm dick, gelblich, dunkelschokoladenfarbig gespitzt. Blühfähige Triebe: an blühfähigen Sprossen verschwinden gegen die Spitzen hin die sehr derben M i t t e l s t a c h e l n allmählich, nur noch einzelne, verlängerte, sehr dünne M i t t e l s t a c h e l n werden ausgebildet, statt dessen verlängern sich die borstenförmigen R a n d s t a c h e l n bis zu 2 cm Länge und hüllen die Sproßachse in ein dichtes Borstenkleid; da die Randstacheln leicht abbrechen und hinfällig werden, sind die Spitzen älterer, blühfähiger Triebe fast kahl, so daß an ihnen die dicken Areolen auffällig in Erscheinung treten. B l ü t e n oft nur auf einer Seite der Sproßachse, 9—10 cm lang, geöffnet 3—4 cm breit. P e r i c a r p e l l höhle halbkugelig. R e c e p t a c u l u m leicht gekrümmt, 1,7—2 cm dick, dicht mit Schuppenblättern besetzt, deren freier Abschnitt dreieckig, zugespitzt, intensiv grün ist und deren Achseln braunviolette Wollhaare tragen. Nektarkammer 1,5—2 cm lang, durch die verschieden hohe Insertion der Fäden des inneren Staubblattkreises leicht abgeschrägt. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r zurückgeschlagen, oberseits schokoladebraun, mit grüner Spitze und grünem Saum. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r aufgerichtet, cremefarbig‑braun, unterseits häufig dunkler gestreift. S t a u b b l ä t t e r zahlreich, Fäden weißlich, Beutel gelblich. G r i f ‑ f e l die Hüllblätter nur wenig überragend. N a r b e n 19, gelblichgrün. F r u c h t 2,5—3 cm im Durchmesser, bräunlichrot. S a m e n anfangs lederbraun, später schwarz. Heimat Fundort: Tal von Nazca bei 1200 m und Pisco‑Tal bei ca. 2000 m, häufig. — Nazca‑Puquio. 900 m. — In der oberen Kakteenstufe (bis 2100 m) im Unterlauf des Pisco‑Tales als leiten‑ de Kakteenart; recht häufig zwischen 1900—2100 (—2300) m und in größeren Trupps an den vegetationsarmen Hängen des extrem trockenen, von heftigen Aufwinden heimgesuchten Pisco-Tales, zusammen mit Haageocereus acranthus und der var. metachrous, Mila densiseta, Borzi cactus piscoensis, Matucana cereoides und Trichocereus spec. — Im Gebiet Nazca‑Puquio auf einer stark verwitterten, von Erosionsrinnen zerfurchten Hochfläche mit einem lockeren Bestand von Orthopterygium huaucui, zusammen mit Haageocereus turbidus var. maculatus, Loxanthocer eus ferrugineus, Tephrocactus mirus und einer dürftigen Begleitflora aus kleinen Sträuchern wie Ka‑ geneckia lanceolata, Croton spec., Malvastrum rusbyi, Trixis cacalioides und Verbena juniperifolia. — Sammelnummer: K 36 (1954) und K 107 (1956). Allgemeine Verbreitung: mittleres Peru.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Weberbauerocereus rauhii
var. laticornua Rauh lat. laticornua = breitwüchsig
Literatur Weberbauerocereus rauhii Backeberg var. laticornua Rauh W. in Sitzungsber. Akad. Wiss. Math‑nat. Kl. 1958, 1. Abhandlg., S. 460 u. Abb. S. 459, Abb. 204 II. — Backeberg C. Die Cactaceae II 1959, S. 1257 u. Abb. S. 1258. — Backeberg C. Kakt. Lex. 1966, S. 447. Diagnose nach W. Rauh l. c.: „Planta humilior, tantum usque 3 m alta, multa ramosior quam typus; caules arcuatim ads‑ cendentes et ipsi iterum ramosissimi, basi multo densius et ferocius aculeati quam typus; areolae minores; flores et fructus ut in typo.“ Beschreibung K ö r p e r niedriger, nur bis 3 m hoch, viel reicher verzweigt als der Typus. Triebe mehr bogenförmig aufsteigend und sich selbst wieder reich verzweigend, am Grunde noch dichter und wilder bestachelt als der Typus; A r e o l e n kleiner. B l ü t e n und F r ü c h t e wie beim Typus. Heimat Fundort: Nazca‑Tal, zwischen 900 und 1000 m. — Besonders in niedrigen Lagen neben dem Typus vorkommend. Allgemeine Verbreitung: mittleres Peru.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
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Kultur nicht schwierig; gedeiht in jeder Kakteenerde, ohne besondere Ansprüche. Durch Pfropfen auf Trichocereus erzielt man schnelleres Wachstum. Bemerkungen Weberbauerocereus rauhii ist infolge seiner silbrigen, im Alter fast borstenförmigen Be stachelung eine sehr dekorative Art. Abb. I Sproß. Abb. II Blüte und Fruchtentwicklung. Abb. III Weberbauerocereus rauhii var. laticornua Rauh am natürlichen Standort. Fotos: W. Rauh.
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1975
Weingartia fidaiana (Backeberg) Werdermann f idaiana, nach dem Verleger der Kakteenzeitschrift „Kakteenfreunde“, Fida.
Literatur Echinocactus (Spegazzinia) f idaianus Backeb., „Kakteenfreund“ 1933, S. 117. Gymnocalycium f idaianum (Backeb.) Hutch., C. & S. J. (U. S.) XXIX 1957, S. 11—14. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Simplex, sed e superioribus lateralibusque areolis proliferans, basi glabrescente, ad 30 cm altus, 15 cm diam., radice tuberoso. Areolae magnae, griseo‑tomentosae. Costae valde divisae, paene in mammillas dissolutae, ad 1,75 cm latae, 1,25 cm altae. Aculei radiales ca. 9, ad 3 cm longi. Centrales 3—4, ad 5 cm longi, flexibiles, in verticem versi, paulum curvati, variante colore (inter flavos et nigros). Flores ca. 3 cm longi, e juvenilioribus lanuginosis areolis, nati, lutei, in fructu persistentes.“ Beschreibung K ö r p e r einfach, selten aus oberen Areolen, bis zu 30 cm hoch und 15 cm ∅, sprossend; dicke Rübenwurzel mit dünnem Hals; Epidermis graugrün; A r e o l e n groß und dickfilzig; R i p p e n so gut wie ganz in runde Höcker aufgelöst; R a n d s t a c h e l n ca. 9, bis zu 3 cm lang, Mittelstacheln 3—4, bis zu 5 cm lang, alle bogig nach oben zu gekrümmt, besenartig wirkend, strohgelb bis rötlichbraun bis violettschwarz variierend. B l ü t e n im Scheitel ent springend, hellgelb bis dottergelb, bis 3 cm lang, trichterige bräunliche Röhre mit braungelben Schuppen. F r u c h t klein, oval, bräunlich, mit wenigen Schuppen besetzt, unten öffnend und nur wenige Samen enthaltend. S a m e n d i a g n o s e (nach Frank) Semina 1,3 mm 1 mm magna, curvato‑ovoidea, hilo basali ovali, spongioso, flavobrunneo; testa opaco‑nigra, verruculosa. Samen 1,3 mm 1 mm groß, gebogen eiförmig, mit gestutztem basalem ovalem, schwam migem hell gelblichbraunem Hilum. Testa mattschwarz, feinwarzig.
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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Heimat Bolivien, Dept. Potosi, bei Tupiza.
Kultur Als Rübenwurzler lehmig‑sandiges mineralisches Substrat. Im Winter kühl und trocken halten, volle Sonne während der Wachstumszeit mit mäßigen Wassergaben. Bemerkungen Diese Art ist mit Wg. neumanniana so eng verwandt, daß es fraglich erscheint, ob hier zwei Arten gerechtfertigt sind. Der Hauptunterschied der Originalbeschreibungen liegt in der Kör‑ perfarbe und der Größe. Interessant ist die Tatsache, daß für beide Arten Stachelfarben von Strohgelb über Braun bis Violettschwarz angeführt werden. Der Kulturtypus von Wg. f idaiana wird zylindrisch hoch, hat mehr hellgrüne Körperfarbe und gelblich bis bräunliche Stacheln, während der Kulturtypus der Wg. neumanniana eine mehr dunkelgrüne bis blaugraugrüne Körperfarbe und schwarze Stacheln besitzt und kurzzylindrisch bleibt. Letztere hat vielfach auch dunklere, mehr ins Orange gehende Blütentöne. Die Samen beider Arten zeigen keine Unterschiede. Botanisch gesehen dürfte somit Wg. neumanniana lediglich eine kleinbleibende Standortvarietät von Wg. f idaiana sein. Die oben genannten habituellen Unterschiede der Kul‑ turformen scheinen sich, wie bei vielen anderen Arten auch, durch Zuchtauslese vieler Kakte‑ engenerationen in Kultur ergeben zu haben. Von Ritter wurden seinerzeit Samen einer Weingartia FR 50 angeboten, die mit ihrem dun‑ kelgrünen Körper und schwarzen Stacheln dem Wg. neumanniana‑Typus entsprach. Sie hat orange bis kupferfarbene Blüten und mag eine weitere Standortform sein. Leider ist der Stand ort nicht angegeben worden. Der gesamte Komplex sollte an den Fundorten eingehend beob‑ achtet sowie Daten und Material gründlich gesammelt werden. — Photo: G. Frank. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Weingartia neumanniana (Backeberg) Werdermann
Literatur Echinocactus (Spegazzinia) neumannianus Backeb. non Monv., „Der Kakteenfreund“ 1933, S. 90—91. Weingartia neumanniana (Backeb.) Werd. in Kakteenkunde 1937, S. 21. Gymnocalycium neumannianum (Backeb.) Hutch. in C. & S. J. (US), XXIX/1, 1957 11‑14. Diagnose nach C. Backeberg l. c. „Plano‑globosus, supra coartationem radicis maximae, saepe ramosae ortus, interdum e radice divisa proliferans. Costae sulcis transversis in orbicularia, ca. 0,5 cm lata tubercula dissolutae, 0,5—1 cm latae. Areolae primum albo‑lanuginense, ca. 1 cm distantes. Aculei inter flavos et violaceo‑bruneos variantes, juveniles (vestutiores quoque basi) obscuriores. Radiales 6, bini la‑ teraliter, 1 sursum, 1 deorsum directi, ca. 3 cm longi; centralis 1, paulum sursum curvatus, ad 2 cm longus. Flores e juvenilibus lanuginosis areolis nati, rubri, in fructu persistentes Patria: Argentina, provincia Jujuy, Humahuaca.“ S a m e n d i a g n o s e (nach Frank) Semina 1,3 min 1 mm magna, curvato‑ovoidea, hilo basali ovali, spongioso, flavo‑brun‑ neo; testa opaco‑nigra, verruculosa. Beschreibung Kleinere flachrunde K ö r p e r , samtig graugrün bis blaugrün, bis 7 cm hoch und 5 cm ∅, die über einer halsartigen Einengung der großen rübenartigen verzweigten W u r z e l ent‑ springen. Zuweilen teilt sich die Wurzel und bringt mehrere Köpfe hervor. R i p p e n ca. 14,
Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
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durch Querfurchen in fast 6seitige, niedrige Höcker geteilt, oben rundlich. A r e o l e n an‑ fangs weißfilzig, ca. 1 cm voneinander entfernt. R a n d s t a c h e l n 6—8, starr, stechend und spreiz end abstehend, bis 3 cm lang, M i t t e l s t a c h e l meist 1, leicht nach oben gebogen, bis 3 cm lang, alle Stacheln strohgelb, bräunlich bis violettbraun, vielfach auch schwarz. B l ü t e n aus den jüngeren Areolen entspringend, bis etwa 2,5 cm lang, schlanktrichterig, mit bräunli‑ cher beschuppter Röhre, i n n e r e B l ü t e n b l ä t t e r gelb bis rotorange. F r u c h t klein, kugelig bis eiförmig, bräunlich mit kleinen Schuppen, unten aufreißend. Samen (nach Frank) 1,3 mm 1 mm groß, gebogen eiförmig, mit gestutztem basalem, ovalem, schwammigem, hell gelblichbraunem Hilum; Testa mattschwarz, feinwarzig.
Heimat Argentinien, Provinz Jujuy, Quebrada von Humahuaca.
Bemerkungen Eng verwandt ist die von Ritter gefundene Weingartia FR 50, mit mehr ins Orange gehen‑ dem Blütenfarbton. Backeberg bildet diesen Typus im Kakteen‑Lexikon ab und benennt ihn Wg. neumanniana var. aurantiaca. Ob hier Varietätsrang gerechtfertigt ist oder nicht, kann nur durch eingehende Standortbeobachtung und Materialvergleich erhärtet werden. Siehe auch Bemerkungen zu Weingartia f idaiana. — Photo: Nach einer Farbaufnahme von Dr. P. Peisl. (F.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. X. 1975
Gattung
Wilcoxia
Britton N. L. et Rose J. N. in Contr. U. S. Nat. Herb. 12, 1909, 5. 434. Synonyme: Cereus Mill. p. p. Echinocereus Engelm. p. p. Wilcoxia nach General Timothy E. Wilcox, USA, einem bedeutenden Kakteensammler. U.-Fam. C. Cactoideae (Cereoideae) Trib. II. Hylocereae Subtr. a. Nyctocereinae (Bemerkung 5).
Wilcoxia tuberosa
Diagnose nach Britton und Rose l. c. „Stems usually low and weak from a cluster of fleshy roots, slender, more or less branched, the branches often only 1 cm or less in diameter; ribs few and low; spines of all the areoles similar; flowers diurnal, large for the size of the plant, only one from an areole; tube rather short, its areoles bearing spines and wool; ovary and fruits with spines at the areoles; seeds black the aril large, basal.“ Zur Unterscheidung der Gattung von der sehr nahestehenden Gattung Peniocereus Br. & R. (incl. Cullmannia Dist. und Neoevansia Marsh.) ist folgende Ergänzung erforderlich: Semina minuta, ca. 0,8—1 mm diam.; embryone globulari vel oviformi, cotyledonibus in‑ distinctis. Leitart: Wilcoxia poselgeri (Lemaire) Britt. & Rose (= Echinocereus poselgeri Lemaire Cact. 57, 1868). Beschreibung K l e i n s t r a u c h i g e , sehr schlanktriebige W u r z e l g e o p h y t e n mit relativ mächti‑ gen W u r z e l k n o l l e n die sich aus einem gemeinsamen Wurzelstuhl in ± zahlreiche Wal‑
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Abb. 1 (ganz links). Wurzel knollen von Wilcoxia schmollii. (Sammlung Krainz, Import.) Abb. 2 (links). Schnitt durch eine echt terminale Blüte von Wilcoxia poselgeri. (Nach Leinfellner.)
Abb. 3. Blüte von Wilcoxia po‑ selgeri (?) im Erblühen. Samm‑ lung Reppenhagen 1963. In‑ folge Länge des Pericarpells scheinbar langtrichteriges Re ceptaculum, Steife Stacheln!
Abb. 4. Wilcoxia spec. Import Reppenhagen. A = Außenansicht halboffen, B—D = Areolen: B = Receptaculum oben, C = Mitte, D = Pericarpell. E = Schnitt und Staubblatt. Filament dicht unter der Anthere verdünnt (Pfeil).
zenförmige Knollen gliedern*); S p r o s s e zu mehreren aus dem oft über die Erde ragenden Wurzelstuhl, kaum höher als 60 cm, schlank bis kaum bleistiftdick, weichfleischig, z. T. geglie dert, wenig verzweigt, im untersten Teil verkahlt und etwas borkig. R i p p e n ca. 8—10, sehr flach, etwas gehöckert, A r e o l e n auf den Höckerchen sehr dicht stehend, rund, mit meist ca. 9—12 anliegenden sehr kurzen, borstigen R a n d s t a c h e l n und etwas längeren und dickeren M i t t e l s t a c h e l n sowie kürzeren bis längeren Haaren. Bei einer Form nur mit dichten weißen Haaren. Die ansehnlichen, tagoffenen B l ü t e n entspringen einzeln aus Areolen in Scheitelnahe, oder, bei Wilcoxia albiflora fast regelmäßig, bei anderen Arten ausnahmsweise als echt t e r m i ‑ n a l e Verlängerung normaler Langsprosse (Abb. 2). Sie sind verschieden getönt rot (Ausnahme W. albiflora) in der Blütenmitte oft dunkler getönt und ± weit flachglockig bis radial geöffnet. *) Siehe Bemerkung 1.
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Gattung Wilcoxia
Abb. 5. Blüte von Wilcoxia schmollii. A = Außena nsicht halb‑ offen; B = oberste, C = mittlere Receptaculum‑Areole; D = Pericarpell‑Areole. Dunkle (dick ausgezogen) und helle ± farblose (dünn ausgezogen) Borstenstacheln.
Abb. 6. Schnitte durch Blüten von Wilcoxia schmollii. A = Normale („G +“) Blüte. B = Blüte mit De‑ generation des Gynöceums („G –“). C = Staubblatt mit haarfei‑ nem Endabschnitt. ChZ = chro‑ mophile Epidermiszellen. In A eine starke Areole an der caulinen Zone. Höchst abgeleiteter Typus mit Vorstufen zur Diözie.
Abb. 7. Chromophile Zellen der Epidermis der Innenwand des Receptaculums bei Wilcoxia schmollii. A Ausklingen der chromophilen Zellen an der Basis der Blütenblätter (nicht chromophile Zellen nicht eingezeichnet); B = Staubblattbasen (hier nur am untersten Teil) mit chromophilen Zellen.
An der Basis der Blüte eine meist recht deutlich abgegrenzte c a u l i n e Z o n e , die oft noch eine stärker bestachelte Areole trägt. P e r i c a r p e l l meist länglich oval bis fast zylindrisch, ohne merkliche Abgrenzung in das kurz trichterig‑glockige R e c e p t a c u l u m übergehend. Pericarpell und unterer Teil des R e c e p t a c u l u m s dicht, oberer Teil lockerer mit stark v o r s p r i n g e n d e n P o d a r i e n der lanzettlichen, am Pericarpell winzigen S c h u p p e n, die in die schmal lanzettlichen äußeren Blütenblätter übergehen. Areolen der Schuppenachseln mit kurzen oder langen, dünnen aber steif‑nadelförmigen, oder mit längeren B o r s t e n s t a ‑ c h e l n und mit ± langen Haaren besetzt. Receptaculum innen über der bei primitiveren Arten kaum 2—3 mm, bei W. schmollii kaum 0,5 mm tiefen N e k t a r r i n n e um die Griffelbasis glockig erweitert und b i s z u m S c h l u n d d i c h t mit S t a u b b l a t t r e i h e n besetzt. Alle S t a u b b l ä t t e r gleich lang, unter der Anthere zu einem kurzen oder mehrere Milli meter langen haarfeinen Abschnitt verengt. G r i f f e l dick stabförmig mit ca. 8—10 dicken,
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Abb. 8. Samenanlagen A einer großblütigen Wilcoxia spec., B = W. schmollii, mit kurzem ungeteiltem Funiculus.
Abb. 9. Samen von Wilcoxia poselgeri. A = Außenansicht, B = Hilum, C und D = Samen derselben Frucht nach Abheben der harten Testa, E = Embryo.
zusammengelegten oder leicht spreizenden, die Staubblätter überragenden Narben. Bei Wilcoxia schmollii wurden V o r s t u f e n z u r D i ö z i e festgestellt, indem in manchen Blüten das Gynöceum ± verkümmert war („G–“), in anderen normal („G+“) ist (Bemerkung 2). E p i d e r m i s d e r I n n e n w a n d des Receptaculums von „c h r o m o p h i l e n Z e l l e n“ gebildet, die z. T. auch auf die Staubfäden und ausklingend auf die basalen Teile der inneren Blütenblätter übergreifen (Abb. 6 C, 7 A, B. — Bemerkung 3). S a m e n a n l a g e n bei kleinblütigen Arten auf kurzen einfachen, sonst ca. 2fach gabeligen Samensträngen. F r ü c h t e länglich eiförmig oder oben birnenförmig verengt mit anfangs haftendem Blü tenrest und bald abfälligen Stachelbüscheln, saftig beerenartig, eßbar. S a m e n fast kugelig mit vorspringendem großen basalen H i l u m n u r 0 , 8 — c a . 1 m m g r o ß schwarz warzig, mit großen rundlichen Gruben, nur am vorspringenden Hilum‑ saum feinwarzig glatt. H i l u m vertieft mit großem Abbruchsloch des Funikulus und aus dem einbezogenen Mikropylarloch vorstehendem Integument. P e r i s p e r m f e h l t. Der E m b r y o ist fast k u g e l f ö r m i g bis eiförmig, u n g e g l i e d e r t mit einem k l e i n e n K o t y l e d o n a r s p a l t. Heimat Südliches Texas — im Rio Grande‑Gebiet, Nord‑Mexiko, Coahuila Tamaulipas, auf trockenen felsigen Höhenzügen. Bemerkungen 1. Der meist gebrauchte Ausdruck „dahlienähnlich“ ist wegen des dicken Wurzelstuhles und des festen Zusammenhalts der einzelnen Teilknollen meist nicht passend. Die als Abb. 265 in Britton & Rose, The Cactaceae Bd. II S. 111 ab‑ gebildete Knolle ebenso wie die dieser nachempfundene Abbildung in Marshall & Bock, Cactaceae auf T. 6 Fig. 13 entspricht keinesfalls der Wurzelknolle einer älteren Pflanze, wie auch Fittkau nach Standortbeobachtungen feststellte. Vielleicht zeigt sie Erstlingsknollen einer Jungpflanze. Nach der Beschreibung des Wurzelsystems von Cereus („Neoevan‑ sia“, Wilcoxia) diguetii durch Marshall, sind die Knollen bei dieser Art, deren Stellung noch nicht ganz geklärt ist, tatsächlich an den Enden langer holziger Wurzeln. Jedenfalls scheint die Gestalt der Knollen so variabel zu sein, daß sie nicht als Charakteristikum gewertet werden kann. 2. Die beiden Blütenlängsschnitte der Abb. 6 A. und B. zeigen die beginnende Reduktion des Gynöce‑ ums innerhalb derselben Art (Wilcoxia schmollii). Eine Reduktion konnte in gleicher Ausbildung einzel‑ ner Narbenstrahlen auch bei anderen Arten festgestellt werden. Man kann dies als eine Vorstufe zur Diö‑
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Gattung Wilcoxia zie auffassen, die ich als „G–“ gegenüber der normal ausgebildeten Blüte „G+“ bezeichne. Konform zu an deren Erscheinungen kann man diese Tendenz wohl als Kennzeichen einer hohen Ableitungsstufe ansehen. 3. In äußerst verdünnten Farbstofflösungen (z. B. alkalischer Methylenblaulösung) färbt sich bei langem Verweilen nur die Innenwand des Receptaculums auffallend stark ein und bei Auswässern wird er dort — im Gegensatz zu anderen Geweben — festgehalten. Diese Färbung greift auch auf den unteren Teil der Staubgefäße, die dadurch versteift erscheinen, und verlaufend auf die innersten Blütenblätter über. Die Farbspeicherung erfolgt nicht im Zellinhalt, sondern in den kaum merklich verdickten Zellwänden der länglich spindelförmigen Zellen. Auf den Blütenblättern stehen diese „chromophilen“ Zellen im Schlund noch dicht geschlossen, weiter in Gruppen und schließlich nur einzeln. Die Vermutung, daß die Chromophilie auf Verholzung der Zellwände zurückzuführen sei, konnte durch die Phloroglucin‑Salzsäure‑Reaktion bestätigt werden. Es ist besonders wichtig, daß die chromophilen Zellen bei allen untersuchten (echten) Wilcoxien, n i c h t a b e r a n Peniocereus gefunden wurden, also als besonders eigenartiges Gattungsmerkmal anzusprechen sein dürften. 4. Die bisherige unklare Definition der Gattung Wilcoxia sowie der ihr äußerst nahe stehenden Gattung Peniocereus, hat zur Aufstellung der Gattungen Cullmannia Distefano und Neoevansia Marshall als „Bindeglieder“ geführt, aber erst recht keine Klarheit über den tatsächlichen Umfang geboten. Die — bisher — beste Unterscheidung von Wilcoxia und Peniocereus gaben eigentlich Britton und Rose in Schlüssel: „Inner Perianth as long as tube . . . Wilcoxia“ und „Flower salverform . . . Peniocereus“. Durch die Einbezie‑ hung von Cereus viperinus Weber, der ein sehr langes cylindrisches Receptaculum hat (sie geben allerdings nur 3 cm an!), wird dieser Unterschied hinfällig. Wegen der nächtlichen weißen Blüte trennt Marshall den Cereus diguetii als Gattung Neoevansia von Wilcoxia ab, den Britton und Rose für identisch mit Cereus striatus Brandegee halten, der aber purpurn blüht, aber „10—12 cm“ lange (!) Blüten hat. Den Cereus viperinus Web. trennt Distefano wegen der viermal so großen Samen, aber auch wegen der Blüten‑ form richtig, aber auch, weniger überzeugend, wegen der Wurzelknollen von Wilcoxia ab. Die „Zwischengattung“ Cullmannia ist aber überflüssig, da die Art ohne Zweifel zu Peniocereus gehört. H. Sanchez Mejorada (1961) führt zwar den Cereus diguetii als Wilcoxia, weist aber darauf hin, daß auch Wilcoxia mariana Gentry, die ihm sehr nahe steht, im Gegensatz zu Gentry’s Angabe, nächtlich blüht. Das Photo einer Knospe, S. 38, Fig. 22, spricht f ü r Peniocereus. Die Trennung von Wilcoxia und Peniocereus kann aber auf Grund der nun vorliegenden morphologischen Ana‑ lyse vollkommen eindeutig erfolgen, sobald alle in Frage kommenden Arten auf die w e s e n t l i c h e n Merkmale hin untersucht sind — was bei „Wilcoxia“ stricta und Cereus diguetii jedoch noch nicht der Fall ist. Wilcoxia
Niedrig, nicht über 60 cm Receptaeulumröhre glockig kurz, Blüten daher weit glockig nur durch relativ langes Pericarpell scheinbar trichterig Sehr kurze Nektarrinne Staubblätter im Receptaculum in dicht gedrängten Reihen Samen klein, ca. 1 mm Testa grobwarzig und grubig Embryo ungegliedert, kugelig bis eiförmig, Keim‑ blätter zu einer Keimblattspalte reduziert
Peniocereus
Hochwüchsig, nach Fittkau bis über 5 m Receptaculumröhre zylindrisch, viel länger als die Blütenblätter Blüte im Ganzen daher stieltellerförmig („salver form“) Nektarrinne sehr verlängert Staubblattreihen weit auseinandergezogen Samen groß, 3—4 mm Testa feinwarzig und glatt Embryo langgestreckt, hakig eingebogen, Keimblät‑ ter ansehnlich
Wahrscheinlich, aber als Verallgemeinerung noch nicht zulässig:
Chromophile Zellen vorhanden
Chromophile Zellen fehlen
5. Eben diese Merkmale geben aber nicht nur eine klare Unterscheidung, sondern auch zugleich eine stam mesgeschichtliche Klärung der beiden Gattungen, da die korrespondierenden Merkmale bei Wilcoxia Re duktionsstufen jener von Peniocereus sind. Schon A. Berger hat den Zusammenhang von Peniocereus und Wilcoxia mit seinen Nyctocerei erkannt. Damit erscheint die lange, zylindrische Receptaculumröhre von Peniocereus bereits als wesentlich ursprünglicher als das kurz glockige Receptaculum von Wilcoxia. Hierzu kommt, daß die „chromophilen Zellen“ bei Wilcoxia ein — bis‑ her — noch bei keiner anderen Gattung beobachtetes, also sehr junges Merkmal sind. Auch der relative Zwergwuchs ist — wie immer — als eine Reduktionserscheinung zu werten.
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Am stärksten ist aber die hohe Entwicklungsstufe von Wilcoxia gegenüber Peniocereus am Samen zu erkennen, schon äußerlich in der an Nyctocereus erinnernden Größe von Peniocereus und in dessen glatter Testa gegenüber der weit abgeleiteten grubigen Testa der kleinen Wilcoxia‑Samen, vor allem aber darin, daß der Embryo bei Peniocereus noch d e u t l i c h e r g e g l i e d e r t , h a k i g eingebogen ist und ansehnliche Keimblätter hat, während er be Wilcoxia zur u n g e g l i e d e r t e n K u g e l reduziert ist. Wilcoxia ist also von der Trib. Echinocereae abzutrennen und hinter Peniocereus in die Trib. Hylocereae Subtr. Nyctocereinae einzuordnen. 6. Diese Tatsachen führen zu folgenden Folgerungen: 1 Cereus viperinus ist keinesfalls eine Wilcoxia, doch auch die Gattung Cullmannia muß eingezogen werden, da Cereus viperinus eindeutig zu Peniocereus gehört. 2. Wilcoxia tomentosa Bravo ist nach dem abgebildeten Blütenlängsschnitt, nach der Größe der Samen (4 mm) und den großen Keimblättern der abgebildeten Sämlinge, aber auch aus der Höhe (1,5 m) eindeutig ein Peniocereus. Daran ändert auch hier die Blütenfarbe nichts. Sie muß daher heißen: Peniocereus tomentosus (Bravo) F. Buxbaum comb. nova. 3. Die Länge der Blüte von Cereus striatus — „10—12 cm“ — spricht klar für Peniocereus, die Angabe über den Samen „feingrubig punktiert“ ist unklar. Unklar ist daher auch, ob Neoevansia Marsh. aufrechterhalten werden kann. Marshall’s Herbarfoto der Blüte könnte für Wilcoxia sprechen, im Gegensatz zur Knospenaufnahme bei Sanchez Mejorada. Auch die Angabe „Seeds small, shining tuberculate“. Die weiße Blüte kann als Gattungsmerkmal ebensowenig gewertet werden, wie die immer wieder unzureichend beschriebenen Knollen. Benson (1950) betont, daß Cereus Di‑ guetii Weber nur aufgrund der roten Blüten von C. striatus Brandegee zu trennen, und ohne Blüten nicht unterscheidbar ist, Bensons Angabe, daß praktisch alle Samen des diguetii von Vögeln gef ressen werden, könnte hinweisen, daß sie größer als Wilcoxia‑Samen seien, da Benson sonst wohl eher von den Früchten gesprochen hätte. Übrigens bemerkt schon K. Schumann (Nachtrag S. 25), daß Cereus diguetii verwandt mit Cereus greggii Eng. sei und 60—120 cm hoch wird.
Literatur Backeberg C. Une nouvelle espèce de Wilcoxia. Cactus Rev. pér. Assoc. France Cact. Nr. 33, 1952, S. 15—16. Benson L. The Cacti of Arizona. Tucson 1950. Berger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena 1926. Bravo Hollis H. Una Wilcoxia del Estado de Morelos. Cact. y Succ. Mex. III. 1958, S. 27—30. Distafano C. Cullmannia gen. nov. Kakt. u. and. Sukk. 7 1956, S. 8—10. Dobe F. Eine Blüte von Wilcoxia poselgeri (Lem.) Br. et R. Beitr. Sukkulentenkunde u. Pflege 1938, S. 30. Leinfellner W. Eine endständige Blüte von Wilcoxia poselgeri Br. et. R. Beitr. Sukkulentenkun‑ de u. Pflege 1938, S. 28—30. Marshall W. T. u. Bock T. M. Cactaceae. Pasadena 1941. Sanchez‑Mejorada H. Las Cactáceas del Estado Sinaloa. Cact. y Succ. Mex. V. 1961, S. 27— 39. Schumann K. Gesamtbeschreibung d. Kakteen u. Nachtrag. 1889 u. 1903. Werdermann E. Eine neue Wilcoxia. Kakteenkunde 1938, S. 85—87. (B.)
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Wilcoxia albiflora Backeberg lat. albiflora = weißblütig
Literatur Wilcoxia albiflora Backeberg C. in Notes et Observations sur Je Jardin Botanique „Les Cèdres“ Nr. 2, 1952, S. 16 u. Abb. (Suppl. zu „Cactus“ Nr. 33). Diagnose nach C. Backeberg l. c.: „Ramosa; ramis ad 10—15 cm. longis, 5—6 mm. crassis, claro‑viridibus, prope teretiusculis; areolis minutis; 9—12 aculeis saetiformibus, tenuissimis, appressis, 1 mm. longis plus minusve; floribus ca. 2 cm. longis, tubo ca. 13 mm. longo, 3 mm. crasso, rutilo‑viride, ca. 12 aculeis parvis, albis vel fuscatis; phyllis perigonii lanceolatis, ad 2 cm. longis, 4 mm. latis, albidis vel subroseis; stylo albo, stigmatibus viridibus, antheris flavidis; fructu ignoto.“
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Beschreibung (aus dem Französischen übersetzt) K ö r p e r klein, verzweigt; Äste bis ca. 15 cm lang und 6 mm dick, leuchtend grün, fast zylindrisch. A r e o l e n sehr klein. S t a c h e l n ca. 9—12, winzig klein, 1 mm Länge selten überschreitend, borstenförmig, weiß. B l ü t e n ca. 2 cm lang. R ö h r e (Receptaculum) 13 mm lang und 3 mm im Durchmes‑ ser, grünrötlich, mit kleinen Areolen, die winzig kleine, weiche, weiße oder kaum bräunliche Stachelchen tragen. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r mit grünlichem Mittelstreifen. I n n e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, zugespitzt, weiß, oder manchmal mit rosarotem Mittelstreifen. S t a u b b l ä t t e r gelb. G r i f f e l weiß, die Staubblätter mit der grünen Narbe überragend. Ergänzung der Beschreibung (durch Krainz): An den Jungtrieben 1 (—3) braune, 1—11/2 mm lange, am Grunde stark zwiebelig verdickte, auffällige Mittelstacheln, die später vergrau‑ en. N a r b e n 6—8, etwa 2 mm lang, sich erst nach der Pollenreife öffnend. S t a u b f ä d e n spir alig um den Griffel gedreht und an diesen anliegend. F r u c h t etwa 15 mm lang, 8 mm im Durchmesser, oval, olivgrün, glatt, mit anhaftendem Blütenrest und etwa 20 leicht abfallenden Stachelareolen; diese mit je 12—15 bis 3 mm langen, dünnen und weißen (vereinzelt braun schwarz gespitzten) Stacheln. Frucht später eintrocknend. S a m e n sehr zahlreich, etwa 1 mm im Durchmesser, mützenförmig, mit basalem, stark versenktem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa glänzend rot‑ bis schwarzbraun, grubig bis runzelfaltig, um das Hilum feinere Struktur, stellenweise fast glatt. Heimat Standort unbekannt, wahrscheinlich aus Nordmexiko. Kultur wie Wilcoxia poselgeri. Bemerkungen Die Art blüht im Mai und ist selbststeril. Die geöffnete Frucht duftet süß, wie frischge backener Gugelhopf. Die älteren Triebe verholzen und werden drahthart. Die Abbildung zeigt ein junges, auf C. spachianus gepfropftes Exemplar, das W. Andreae in seiner Sammlung auf genommen hat. Abb. etwa 1 : 1.
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Wilcoxia schmollii (Weingart) Backeb. schmollii, nach dem Entdecker der Art, Fernando Schmoll, Cadereyta de Montes, Qro. Mexiko.
Literatur Cereus schmollii Weingart W. in Monatsschr. Deutsch. Kakt. Gesellsch. 1931, S. 151—153 u. Abb. — Müller H. in Kakteenkunde 1935, S. 36. Wilcoxia schmollii (Wgt.) Backeberg C. Blätt. f. Kakteenf. 1935—11; Cactaceae IV 1960, S. 2081 u. Abb.; Kakt. Lex. 1965, S. 454. Diagnose nach W. Weingart l. c. „Cereus (Wilcoxia) parvus radice tuberoso pro rata magno, caule debili brevi, ramis debilibus, costis 9—10 humilibus tuberculatis, areolis parvis 1,5—2 mm remotis tomento obscuro parco pilisque spinescentibus 6—7 longis circa 35 tectis, colore albo vel griseo et apice roseo-griseo; flore et fructu ignoto. Patria Mexico.“ Beschreibung K l e i n s t r a u c h mit bis 7 cm langen und bis 3 cm dicken, schwarzgrauen Wurzelknollen. S p r o s s e n zu mehreren aus dünnem, etwas verholztem, über der Erde herausragendem Wur zelstuhl, 15—25 cm lang, 6 (gepfropft — 20) mm dick. R i p p e n 9—10, fast ganz in niedere Höcker aufgelöst. A r e o l e n ca. 1,5—2 mm entfernt, kaum 0,5 mm ∅ mit spärlichem dunk lem Filz (im untersten Teil der Areole ein Nektarium). S t a c h e l n bis 35, haarartig, bis 7 mm lang, weiß, grau bis violettschwarz. B l ü t e n einzeln aus Scheitelnähe, selten endständig, trichterig‑glockig, etwa 3,5 cm lang, bis 40 mm ∅. R e c e p t a c u l u m violettgrün, etwa 20 mm lang mit stark vorspringenden Po‑ darien und lanzettlichen Schuppen, diese in die äußeren Hüllblätter übergehend. Schuppen‑ achseln mit feinen Borstenstacheln und längeren dunklen Haaren besetzt. Receptaculum innen glockig erweitert und bis zum Schlund dicht mit Staubblattreihen besetzt, um die Griffelbasis eine kaum 0,5 mm tiefe Nektarrinne. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r lanzettlich, bis 10 mm lang,
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dunkelrosa; innere 1,5 cm lang, bis 3 mm breit, purpurrosa. G r i f f e l dick, stabförmig, ca. 2 mm lang mit etwa 7—10 grünen, zusammengelegten, die Staubgefäße überragenden N a r ‑ b e n. Staubblätter gleichlang, unter den gelben Staubbeuteln eine haarfein verengte Zone. F r u c h t eine saftige, eßbare Beere, ± ei‑ bis birnförmig, ca. 18 mm ∅, violettgrün mit be haarten Areolen. S a m e n rundlich mützenförmig, fast kugelig, ca 1 mm ∅ mit großem ba‑ salem, vertieftem Hilum; Testa feinwarzig mit größeren Zwischengruben, am vorspringenden Hilumsaum, feinwarzig. Heimat Mexiko: Querétaro, La Misión, auf Felshügeln. Kultur Die Art wächst und blüht am besten gepfropft; 4 cm lange Triebstücke längshalbieren und waagrecht auf Unterlage bringen. Bemerkungen Schöne, dankbar blühende Pflanze; wenn gepfropft, auch für weniger sonnige Lagen. — Die seltene Schwarzweiß‑Aufnahme zeigt einen Sproß mit endständiger, blühender Frucht an un‑ serer Art. Photo: H. Krainz. Farbbild: W. Andreae.
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Wilcoxia tuberosa (Poselger) Berger lat. tuberosa = knollig Einheimische Namen: „Sacasil“ und „Zocoxochitl“
Literatur Cereus tuberosus Poselger H. in Allg. Gartenztg. XXI 1853, S. 35 (non Pfeiffer 1837). — En‑ gelmann G. Cact. Boundary 1856, S. 39 u. Abb. Taf. LXIX Fig. 12. — Weber in Dict. Hort. Bois 1894, S. 279. Echinocereus poselgeri Lemaire Cact. 1868, S. 57. Echinocereus tuberosus (Poselg.) Rümpler T. Forst. Handb. II 1886, S. 783, 784. — Schumann K. Gesamtbeschr. Kakt. 1898—1902, S. 249, 250. — Gürke M. Blühende Kakt. 1903, Taf. 38. — Schelle E. Kakteen 1926, S. 160, 161. Cereus poselgeri Coulter in Wash. Contr. U. S Nat. Herb. III 1896, S. 398. Wilcoxia poselgeri (Lemaire) Britton N. L. & Rose J. N. Cactaceae II 1920, S. 111 u. Abb. S. 110, 111. — Helia Bravo H. Cact. Mex. 1937, S. 277 u. Abb. S. 278. — Köhler u. in Kakt u. Sukk. 1958, S. 8 u. Abb. Wilcoxia (Cereus) tuberosa (Poselg.) Berger A. Kakteen 1929, S. 134. Diagnose nach H. Poselger l. c.: „C. tenius erectus basi mox lignosus vix ramosus 2—3 lin. crassus subtiliter costatus, areolis flavis, aculeis radiantibus 9—10 albis adpressis, centrali uno nigro, erecto, floribus magnis
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violaceis semper in extrema ramorum parte mascentibus. Fructus pollicaris: areolis lana alba copiosa et spinis longis nigris capillaceis instructis. Radix tubera subrotundata 11/2 pollicaria solani tuberibus similia formans. Habitat in Texas.“ Beschreibung W u r z e l n knollig verdickt. K ö r p e r 30—60 cm hoch, sich anlehnend, ein dünnes Stämmchen, das sich nach oben verdickt und in dünn zylindrische bis keulenförmige, runde, dunkelgrüne, 7—15 mm dicke Triebe verzweigt. R i p p e n 8, wenig vorspringend, gerade A r e o l e n 1,5—3 mm voneinander entfernt, rund, 1,5 mm im Durchmesser, mit kurzem, weißem, bald vergrauendem Wollfilz, später verkahlend. R a n d s t a c h e l n 9—12, hori‑ zontal strahlend, gerade, weiß, dünn, pfriemlich, wenig stechend, weißlich, kaum 2 mm lang. M i t t e l s t a c h e l n einzeln, mit verdicktem Grunde, pfriemlich, 4—5 mm lang, an kleine‑ ren Exemplaren weiß, an größeren braun bis bräunlich oder schwarz, dem Zweig angepreßt und die obere Areole erreichend. B l ü t e n aus dem Scheitel, breit trichterig bis fast radförmig, 4,5—5 cm lang. P e r i c a r p e l l (Fruchtknoten) grün, mit rötlichen dreieckig lanzettlichen Schuppen, deren Achseln reichliebe weiße Wolle und lange graue bis schwarze Borsten tragen. R e c e p t a c u l u m (Röhre) be‑ schuppt und mit Borsten und Wolle. Ä u ß e r e H ü l l b l ä t t e r linealisch lanzettlich. I n ‑ n e r e H ü l l b l ä t t e r schmal spatelförmig, zugespitzt und stachelspitzig, oben gezähnelt, rosenrot mit dunklerer Mitte. S t a u b b l ä t t e r kaum halb so lang wie die Blütenhülle. S t a u b f ä d e n hell rosenrot, spiralig um den Griffel gedreht. S t a u b b e u t e l schwefel gelb. G r i f f e l mit 8—10 smaragdgrünen N a r b e n die Staubblätter überragend. F r u c h t eiförmig, etwa 1,5 cm lang und 1 cm im Durchmesser, grün, ziemlich trocken, dicht mit weißer Wolle und schwarzen Borsten bedeckt. S a m e n kaum 1 mm lang, rundlich mützenförmig bis verkehrt eiförmig, mit basalem, stark vertieftem Hilum und eingeschlossenem Mikropylarloch; Testa rotbraun bis schwarz, grubig bis runzelfaltig, um das Hilum eine breite Zone fein grubig bis fast glatt. Heimat Standort: am Rio Grande zwischen La Reynosa und Camargo; auf trockenen, felsigen Höhenzügen bei Laredo und Mier. Allgemeine Verbreitung: Texas und Coahuila. Kultur wurzelechter Pflanzen, die mehr oder weniger starke Rübenwurzeln besitzen, schwierig. Wächst und blüht jedoch leicht auf jeder Unterlage, sofern die Pflanze einen sonnigen Stand ort hat. Bei Gewächshauskultur blüht die Art schon im März. Im Winter anfällig für Spinn milben, vor allem bei Überwinterung im Zimmer. Vermehrung durch Sproßpfropfung. Säm linge wachsen sehr langsam. Bemerkungen Allgemein unter der Bezeichnung Wilcoxia poselgeri (Lem.) Br. et Rose bekannt. Poselger’s Artname ist aber legitim und muß bei der Überführung in eine andere Gattung beibehalten werden. Auch für kleine Sammlungen empfehlenswerte Pflanze. Die duftenden Blüten öffnen sich gegen Mittag und schließen am Abend, sie dauern etwa eine Woche. Bei dieser Art konnte ich nie proliferierende Früchte feststellen, wie dies bei Wilcoxia schmollii der Fall ist. Die Art ist selbststeril. Altere Pflanzen entwickeln an den Jungtrieben zwei dreiseitige hellere oder dunklere, manch mal an der Basis geschwärzte, manchmal auch vollständig schwarze, an den Trieb anliegende Mittelstacheln, wobei der eine (der kürzere) nach unten, der bis 15 mm lange nach aufwärts gerichtet ist. Die Abbildung zeigt ein in der Städt. Sukkulentensammlung Zürich seit 29 Jahren kultivier‑ tes, blühendes Exemplar. Abb. etwa 1 : 2. Photo: H. Krainz.
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Gattung
Zygocactus
K. Schumann 1890 in Martius, Flora Brasiliensis 4/2, S. 223.
Synonyma: Epiphyllum Haworth (1819) Suppl. Pl. Succ. S. 85, sensu Pfeiffer (1837) Enume‑ ratio diagnostica Cact. S. 128, non sensu Haworth (1812) Synops. Pl. Succ. 197. Epiphyllanthus Berger (1905) in Rep. Missouri Bot. Gardens 16, S. 84*) „Zygocactus“ — wegen der extrem zygomorphen Blüte. U.‑Fam. C. Cereoideae, Tribus II. Hylocereae Subtribus c. Rhipsalinae, Linea B. Schlum bergerae**)
Diagnose nach K. Schumann l. c.: “Flores zygomorphi orif icio perigonii obliquo hermaphroditi speciosi. Perigonii phylla valde inaequalia inf ima per paria decussata, par extimum transversale, secundum medianum, phylla sequentia spiraliter disposita, priora libera, sextum ed reliqua inter se ad tubum connata, phylla summa ad labium anticum et posticum coordinata. Stamina ∞ exserta, exteriora tubo perigonii altitudine diversa adnata, interiora c. 20 in tubum brevem basi connata, tubo intus appendicula membranacea ab apice pendula instructo***); f ilamenta f iliformia curvata dorso perigonii appressa; antherae breviusculae anguste lineares basif ixae, rimis lateralibus dehisc entes; pollinis granula globosa rimis tribus verticalibus sub aqua inconspicuis percursa, minut issime granulosa. Ovarium uniloculare placentis 4—5 parietalibus. ovula bis biseriatim aff ixa funiculo brevissimo, horizontalis anatropa dorso invicem se tangentia, integumento interiore exterius superante. Stilus cylindricus apicem versus subattenuatus basi haud valde dilatatus; stigmata tot quot placentae, carnosa longe papillosa primum conniventia demum divaricata. Bacca piriformis apice umbilicata perigonio marcescente saepius coronata teres. Semina parva compresso oblonga basi oblique truncata; embryo curvatus, cotyledones acutae, albumen carn osum.****) Frutices epiphytici articulati, articuli superiores foliacei carnosi parce crenati vel rarius serrati*****). Squamae subinconspicue, in axillis plus minus puberulae et aculeis paucis parvis flexilibus haud pungentibus onustae. Flores solitarii vel bini rarius terni ex apice articulorum, horizontaliter suspensi speciosi.“ Leitart: Zygocactus truncatus (Haw.) K. Schumann 1890 in Martius, Flora Brasiliensis 4/2 S. 224. Syn.: Epiphyllum truncatum Haworth 1819, Suppl. Pl. Succ. S. 85.
*) BERGER gibt keine Gattungsdiagnose, sondern bezieht die Gattung monotypisch auf Cereus obtusangulus K. Schumann in Martius Flora Brasiliensis 4/2 S. 198 bezw. Epiphyllum obtusangulum G. A. Lindberg bei SCHU MANN l. c. und die bezgl. Beschreibungen. **) Einteilung nach BUXBAUM 1958 in Madroño 14, S. 177. ***), ****) und *****): Nach dem heutigen Stand und Umfang der Gattung sind folgende Emendierungen einzufügen: Zu ***): „. . . vel, et in eodem specie, ex basem appendiculi orientes haud comnatae“. Zu ****): Perispermium (albumen) absens Zu *****): „vel ovati applanati habitu articulorum generis Opuntia, vel teretes globosi usque elongati.“ (BUXBAUM).
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Beschreibung Kleine epiphytische, mitunter auch in Humusansammlungen unter Felsen lebende S t r ä u ‑ c h e r mit in regelmäßige Sproßabschnitte von determiniertem Wachstum gegliederten, gabe‑ lig verzweigten, aufrechten später meist überhängenden Ästen. Die einzelnen S p r o ß g l i e ‑ d e r sind gleichlang, zylindrisch mit kaum vorspringenden Rippen oder glatt, oder kugelig, oder wie die Flachsprossen von Opuntia abgeflacht mit allseitig stehenden Areolen, oder (bei der Leitart) blattartige Flachsprosse mit randständigen Areolen, die am Rande gekerbt oder durch vorspringende Podarien gesägt sind. Am Scheitel jedes Sproßabschnittes befindet sich eine Gruppe von scheitelständigen A r e o l e n (Abb. 1) oder diese treten zu einer länglichen, umwallten Sammelareole zusammen (vgl. Morphologie Abb. 21). Die Verlängerung oder Ver‑ zweigung der Sprosse erfolgt ausschließlich aus dieser pseudoterminalen Areolenansammlung. (Nur ausnahmsweise, nach Zerstörung dieser, kann auch eine tiefer gelegene Areole unter Umständen austreiben). Die Basis der einzelnen Sproßglieder bildet leicht Luftwurzeln. Ältere Sproßglieder werden verdickt und bilden eine Borke, lassen jedoch die Gliederung dennoch deutlich erkennen. Unter ungünstigen Lebensbedingungen können auch ältere Sproßglieder abgeworfen werden. Die scheitelfernen A r e o l e n sind klein, etwas wollig und meist mit zar‑ ten weichen Borstenstachelchen versehen. — Auch die B l ü t e n entspringen ausschließlich aus den Areolen des Sproßscheitels, einzeln aus der mittlersten oder zu zweit, selten zu dritt aus dieser und den benachbarten, während die Verzweigung aus den weiter außen liegenden Areolen des Scheitels erfolgt (sympodiale Verzweigung). Die B l ü t e n (Abb. 2) sind sehr ansehnlich, rot oder weiß und extrem zygomorph. Das P e r i c a r p e l l ist glatt und drehrund. Das R e c e p t a c u l u m ist vom Pericarpell scharf abgesetzt, sehr kurz und mit schon blu‑ menblattartigen, aber noch kurzen, oft stark zurückgekrümmten Blütenhüllblättern versehen; es verlängert sich in eine von den innersten Blütenhüllblättern gebildete, stark gekrümmte echte Blumenkronröhre (vgl. Morphologie Abb. 140 B) mit stark schief abgestutztem Schlund, über den die sehr ungleich langen freien Teile der Blütenhüllblätter ungleich zurückgebogen sind, so daß sie eine vorgestreckte Oberlippe und eine zurückgeschlagene Unterlippe bilden. (Vgl. Morphologie Abb. 101, 102, 147). — Die zahlreichen S t a u b b l ä t t e r legen sich mit den fadenförmigen Staubfäden dem Rücken der Blumenkronröhre an und ragen unter der Oberlippe gebündelt aus dem Schlund. Die untersten Staubblätter entspringen einem oft röh‑
Abb. 2. Zygocactus opuntioides, Blüte von außen
Abb. 3. Zygocactus opuntioides, Nektarkammer und Nektarhalter
Abb. 1. Zygocactus opuntioides, Sproßglied vom Scheitel gesehen
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Gattung Zygocactus
B
Abb. 4. Zygocactus opuntioides, Längsschnitt durch den untersten Teil der Blüte N Nektarium
A
C D
E
Abb. 5. Samen von Zygocactus truncatus. A Außenansicht. Mi ‑ Lage des Mikropylarloches, Hi ‑ Hilum B Teilstuck aus der Testa mit den Zwischengrübchen (Z) C Hilum und Mikropylarloch (Mi) D Samen nach Entfernen der äußeren Samenschale. Embryo scheint durch (E), L leerer Raum E Embryo
renförmig ausgebildeten Achsenvorsprung des Receptaculum (sogen. „verwachsene Staubblät‑ ter“), dessen über die Staubblattanheftung verlängerter als Rand hautartiger Saum nach innen zurückgeschlagen ist (sog. N e k t a r h a l t e r). Mitunter können — auch innerhalb derselben Art — die Staubblätter so weit an die Basis des Achsenvorsprunges verlagert sein, daß sie kaum oder gar nicht mehr „verwachsen“ erscheinen (Abb. 3 und 4). Die weiteren Staubblätter entspringen in spiraliger Anordnung der Receptaculumwand, sind aber mit der Blumenkron‑ röhre auf längere Strecken kongential verwachsen, so daß sie erst aus dieser in spiraliger Folge bis zum Schlund frei werden. Die Staubbeutel sind klein, länglich. Die F r u c h t k n o t e n ‑ höhlung enthält (4—) 5 Plaz enten, die die an kurzen unverzweigten Samensträngen stehende Samenanlagen tragen. Der stabförmige G r i f f e l ragt noch über das Staubblattbündel vor und trägt eine aus (4—) 5 Narbenästen gebildete N a r b e, deren Äste zusammengeneigt und zu einer kopfigen Narbe verklebt, seltener frei sind. (Vgl. Morphologie Abb. 138).
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Die F r u c h t ist eine birnenförmige drehrunde Beere mit einer breiten Abbruchsnar‑ be, an der aber häufig der Blütenrest haften bleibt. Der schwarzbraune S a m e n ist etwa nierenf örmig, am gerundeten Ende leicht nach dem schmalen Ende zu verlaufend, gekielt. Die T e s t a ist glänzend, durch die Zellgrenzen kaum merklich gefeldert, jedoch an allen Zellecken durch Zwischengrübchen punktiert. Das seitliche langovale Hilum ragt meist etwas vor. Das Mikropylarloch schließt sich ihm unmittelbar an. Die innere Samenschale wird vom Embryo nicht ganz ausgefüllt; an Stelle eines Perisperms liegt neben dem Nabel ein leerer Raum. Der E m b r y o ist leicht hakenförmig gekrümmt, das relativ dicke Hypokotyl geht in die ger undet dreieckigen Keimblätter über, die etwa ein Viertel der Gesamtlänge einnehmen.
Heimat Brasilien. Die Leitart im Orgelgebirge nahe Rio de Janeiro, wo sie nach Voll (zit. in Grä‑ ser 1955) in Habitus und Form der Sproßglieder sehr variiert, die früher als Epiphyllanthus abgetrennten Arten am Berg Itatiaia in verschiedenen Höhenlagen.
Bemerkungen Um die Gattung Zygocactus herrscht zum Teil heute noch nomenklatorisch eine ziemliche Uneinheitlichkeit, die jedoch heute als bereinigt gelten kann. Zufolge eines Fehlers PFEIFFERS (Enum. diagn. Cact.), der dann von anderen Autoren übernommen wurde, wird die Gattung im deutschsprachigen Gebiet heute noch vielfach als Epiphyllum bezeichnet. HAWORTH hat in Synops. Pl. Succ. 1812 S. 197 seine Gattung Epiphyllum ausdrücklich auf Cactus Phyllanthus LINNÉ (Spec. Pl. 1. 1753, S. 469) bezogen, die damals die einzige Art bildete. Daran ändert auch die Tatsache nichts, daß er später (HAWORTH, 1819, Suppl. Pl. Succ. S. 85) auch die Leitart von Zygocactus als Epiphyllum truncatus Haw. in diese seine Gattung stellte. LINK stellte, ebenfalls auf Cactus Phyllanthus L bezogen im Handbuch zum Erkennen der Gewächse 2, S. 10 1831, die Gattung Phyllocactus auf, zu der er auch Phylloc. phyllanthoides zählte, Zuvor schon hatte DE CANDOLLE (Prodromus 3, 1828, S. 469—470) die Gattung Epiphyllum HAWORTH als „Cerei § 3 Alati“ in die Gattung Cereus einbezogen, mit den Arten C. Phyllanthus. C. phyllanthoides, C. oxypetalus, C. alatus und C. truncatus. PFEIFFER lehnt in seiner Enumeratio diagnostica 1837, S. 123 HAWORTHS Gattung Epiphyllum ab, weil sie nur auf vegetative, nicht auf Blütenmerkmale begründet sei, stellt alle Epiphyllum mit röhriger Blüte zu Cereus, alle mit radförmiger zu Rhipsalis, und nur für „Cactus trunca‑ tus“, den er als genügend unterschieden erachtet, bezieht er die Gattung Epiphyllum und stellt noch Epiphyllum Altensteinii PFEIFF. dazu. Da nun SALM‑DYCK (Cact. in Hort. Dyck. Cult. 1849, S. 54—55) die Gattung Phyllocactus Lk. wieder auf‑ nimmt, Epiphyllum truncatum aber im PFEIFFERschen Sinne beibehält und ihm noch „Epiphyllum Russelianum“ beifügt, ist die ursprüngliche Benennung gerade auf den Kopf gestellt. In Erkenntnis dieser Tatsache stellte K. SCHUMANN in MARTIUS Flora Brasiliensis 1890 die Gattung Zygocactus auf und bezieht, korrekt nach den Prioritätsgesetzen, die Gattung Epiphyllum wieder auf die ursprüngliche Leitart Cactus Phyllanthus L. Später, in seiner „Gesamtbeschreibung der Kakteen 1893“ beugt er sich aber — leider — doch dem Gewohnheitsrecht und führt wieder Epiphyllum im PFEIFFER’schen Sinne in LINK’s Phyllocactus ein. Erst BRITTON und ROSE stellen sich wieder auf den strengen Prioritätsstandpunkt, beziehen Epiphyllum wieder im richtigen, HAWORTH’schen Sinne auf Ep. phyllanthus und nehmen SCHUMANNS Zygocactus an. Aus Gründen der über 50‑jährigen Gewohnheit stellte WERDERMANN 1937 auf Grund Artikel 21 der Inter nationalen Regeln der Botanischen Nomenklatur 1930 den Antrag, Epiphyllum im PFEIFFER‑SALM‑DYCK SCHUMANN’schen Sinne mit Leitart Ep. truncatus Haw. zu schützen und Phyllocactus Link im Sinne eben dieser Autoren mit Phyllocactus phyllanthus (L.) Link als Leitart zu gebrauchen. Dieser Antrag wurde jedoch von der Internationalen Nomenklatur‑Kommission verworfen, womit Phyllocactus in die Synonymik zu Epiphyllum im ursprünglichen Sinne fällt und die Gattung Zygocactus allein gültig ist. Für Cereus obtusangulus Schumann (Fl. Bras. 4/2 1890 S. 197) stellt A. BERGER 1905 die Gattung Epiphyllan‑ thus Berg. auf, die auch BRITTON und ROSE beibehalten, obwohl LÖFGREN schon 1918 trotz der habituellen Unterschiede die Zugehörigkeit der drei Arten zu Zygocactus erkannt hatte. Eine weitere Komplikation brachte der als „Weihnachtskaktus“ bekannte Gartenbastard von Zygocactus trunca‑ tus X Schlumbergera Russeliana, den LEMAIRE in Illustr. Hort. 8., Misc, 5, 1861 als Epiphyllum Bridgesi Hort. be‑
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Gattung Zygocactus schrieb. LEMAIRE stellte diese Pflanze näher zu „Epiphyllum“ Russelianum also im heutigen Sinne zu Schlumber‑ gera, als zu E. truncatum. SCHLUMBERGER selbst bezeichnete sie als Epiphyllum rueckerianum, unter welchem Namen sie in der Gartenbauliteratur ebenfalls aufscheint. SCHUMANN bezeichnete die Blüte als zygomorph, was BRITTON und ROSE für einen Irrtum halten, da Exemplare, die sie von A. BERGER erhalten hatten, regelmäßige Blüten hatten. Tatsächlich variiert die Blütenform der „Weihnachtskakteen“ von der Zygomorphie eines Zygocactus truncatus (Sorte „Andenken an Rudolf Zenneck“) bis zur vollkommenen Pelorie (Regelmäßigkeit) einer Schlumbergera russeliana (Sorte „Laterne“, die bezeichnenderweise unter anderen Formen aus Samen aufging) wie R. GRÄSER (1955) zeigte, wobei die Blütezeit ebenfalls zwischen der des Zygocactus truncatus (Oktober, in Californien schon September) und jener der Schlumbergera russeliana ( Januar), in Analogie mit der Ähnlichkeit der Blüte, variiert. (Vgl. Morphologie Abb. 147, 148). Wenn also R. MORAN (1953) trotz sorgfältigster, sich sogar auf den Chromosomenbestand erstreckender Untersuchungen, sich nicht für oder gegen die Bastardnatur zu entscheiden wagte, so wohl darum, weil in den USA offenbar die Vielfalt dieser Pflanze unbekannt war. GRÄSER’s Abhandlung zeigt aber wohl, daß die Hybridnatur kaum mehr angezweifelt werden kann, umsoweniger, als eine dem „Epiphyllum Bridgesii Hort. ex Lemaire” ent sprechende Pflanze im Heimatgebiet sowohl des Zygocactus truncatus (tiefere Lagen) als der Schlumbergera russelia‑ na (höhere Lagen) im Orgelgebirge nicht gefunden wurde, obwohl VOLL (nach GRÄSER) die dort festgestellte große Variabilität des Zygocactus truncatus betonte. Gerade diese „intermediäre Art“ veranlaßte aber R. MORAN, die Gattung Zygocactus als Untergattung zu Schlumbergera einzuziehen. Wie ich bereits anderwärts ausführte (BUXBAUM 1957) ist dieser Standpunkt kaum zu vertreten. Zygocactus weist die wohl ausgeprägteste echte Zygomorphie unter den Kakteen auf und ist weiter durch den charakteristischen inneren Blütenbau, nicht zuletzt auch durch das bei Zygocactus immer durch runde, bei Schlumbergera immer kantige Pericarpell so scharf von Schlumbergera geschieden, daß die beiden Gattungen, trotz zweifellos naher Verwandtschaft, getrennt aufrecht erhalten werden müssen. Anderseits wagte MORAN es nicht, LÖFGREN zu folgen und die Arten der BERGER’schen Gattung Epi‑ phyllanthus mit Zygocactus zu vereinigen, da er den Unterschieden im Habitus zu großes Gewicht beimißt. Wie ich ebenfalls schon früher ausführte (BUXBAUM 1957) sind aber habituelle Verschiedenheiten eng verwandter und habituelle Konvergenzen einander ferner stehender Hylocereae sehr häufig, so daß hier die Entscheidung in dem bei Zygocactus truncatus und Epiphyllanthus vollkommen gleichen Blütenbau liegt. Demnach ist LÖFGREN im Recht, wenn er Epiphyllanthus Berger zu Zygocactus einbezieht.
Literatur Berger, A., A systematic Revision of the Genus Cereus Mill. in Rep. Missouri Bot. Gard. 16, 1905, S. 84. Buxbaum, F., Blütenmorphologische Einzeluntersuchungen. Zygocactus. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1938/II, Blatt 12—15. —,—, Rhipsalidenstudien. Cactaceae, Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges. 1942, Blatt 4‑13. —,—, The phylogenetic Division of the Cereoideae, Cactaceae, in Madroño, Journ. Bot. Soc. Calif., 14, 1958, S. 177—205. —,—, Klärung nomenklatorischer Fragen bei den Hylocereideae‑Rhipsalinae. Kakt. u. and. Sukk. 8, 1957, S. 113—116 und 133—136. De Candolle P., Prodromus 3, 1828, S. 469—470. Gräser, R., Vom Weihnachtskaktus. Kakt. u. and. Sukk. 1955, S. 140—145. Haworth, A. H., Synopsis Plantarum Succulentarum, 1812, ab S. 197. —,—, Supplementum Plantarum Succulentarum, 1819, S. 85. Link, H. F., Handbuch z. Erkennen d. Gewächse, 1831. Löfgren, A., Novas contribuciones para as Cactaceas Brasileiras. Sobre os generos Zygocactus e Schlumbergera. Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro II, 1918, S. 17—32. Moran, R., Taxonomic Studies in the Cactaceae. I. Problems in Classification and Nomencla‑ ture. Epiphyllum Haw., Phyllocactus Link and Zygocactus Schum. Gentes Herbarum VIII. fasc. IV., 1953, S. 320—321. —,—, Taxonomic Studies… II., Notes on Schlumbergera, Rhipsalidopsis and allied genera. Gentes Herb. VIII, Fasc. IV 1953, S. 328—345.
Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962
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Pfeiffer, L., Enumeratio Diagnostica Cactacearum, 1905, S. 128. Salm‑Dyck, J. v., Cactaceae in Horto Dyckensi cultae anno 1849, Bonn 1850, S. 54—55. Schumann, K., Cactaceae in Martius, Fl. Brasil. IV/II, 1899, S. 185—322. —,—, Die Gliederung der Gattungen Phyllocactus Lk. und Epiphyllum Haw. (Pfeiff. emend.) Englers Bot. Jahrb. 24, 1897, S. 1—9. —,—, Gesamtbeschreibung der Kakteen, 1899 und Nachtrag 1903. Vaupel, F., Cactaceae in Engler‑Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, 2. Aufl., Bd. 21, 1925, S. 594 bis 651. —,—, Kakteen, Lieferung 2, Berlin 1926. Werdermann, E., Beiträge zur Nomenklatur II, 7. Epiphyllum Haworth, Phyllocactus Link u. Zygocactus Schumann. Kakteenkunde 1937, S. 39—40. (B.)
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Krainz, Die Kakteen, 1. I. 1962