Biologische Meereskunde (Springer-Lehrbuch)

Springer-Lehrbuch

Ulrich Sommer

Biologische Meereskunde 2. überarbeitete Auflage

Mit 138 Abbildungen

Professor Dr. Ulrich Sommer Universität Kiel Leibniz-Institut für Meereswissenschaften Düsternbrooker Weg 20 24105 Kiel

ISBN 3-540-23057-2 Springer Berlin Heidelberg New York ISBN 3-540-63512-2 1. Aufl. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Bibliografische Information der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de  Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2005 Printed in Germany Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daû solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Produkthaftung: Für die Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden. Planung: Iris Lasch-Petersmann, Heidelberg Redaktion: Dr. Ernst Gebhardt, Dossenheim Herstellung: PRO EDIT GmbH, Elke Beul-Göhringer, Heidelberg Einbandgestaltung: debilk, Berlin Satz: Appl, Wemding Titelfoto: Ein Schwarm junger Barrakudas, H. Stibor. Ceratium tripos und Rhizosolenia fragilissima, U. Sommer SPIN 10962565 29/3150 beu-göh - 5 4 3 2 1 0 - Gedruckt auf säurefreiem Papier

Meiner akademischen Lehrerin Elsalore Kusel-Fetzmann

Vorwort zur 2. Auflage

Im Grunde habe ich der im Vorwort zur ersten Auflage geschilderten Motivation für dieses Buch nicht viel hinzuzufügen. Nach wie vor besteht ein groûer Bedarf, eine Ökologie für Meereskundler und eine Meereskunde für Ökologen zu schreiben. Die grundlegenden Konzepte und Theorien der Ökologie werden nach wie vor von einem zwar kleiner werdenden, aber immer noch signifikanten Teil der Vertreter der biologischen Meereskunde ignoriert. Lehrbücher der Ökologie enthalten nach wie vor sehr wenige Beispiele aus dem Meer. Dies ist trotz gewisser Verbesserungen um so enttäuschender, als im Zuge der ¹Global-Changeª-Debatte immer mehr Menschen klar geworden ist, welche herausragende Rolle der Ozean als der mit Abstand gröûte Teil der Biosphäre spielt. Die zweite Auflage folgt im Wesentlichen dem Aufbau der ersten Auflage. Um jedoch Platz für neuere wissenschaftliche Entwicklungen zu schaffen, habe ich das angewandte letzte Kapitel (¹Meeresnutzung und -belastungª) der 1. Auflage gestrichen und die Kapitel über das Plankton und Nekton zu einem gemeinsamen Kapitel über pelagische Lebensgemeinschaften zusammengeführt. Das hat eine gewisse Straffung des Textes ermöglicht und entspricht auch besser der Logik, nach der Lebensgemeinschaften definiert werden. Kiel, Januar 2005

Ulrich Sommer

Vorwort zur ersten Auflage

Die Meeresforschung gehörte wegen der unbestreitbaren Wichtigkeit der Meere zumindest in den vergangenen Jahrzehnten zu den Schwerpunktgebieten der deutschen Forschungslandschaft. Neben der physikalischen Ozeanographie und der Meeresgeologie ist die biologische Meereskunde eine der drei wesentlichen Säulen der Meereswissenschaften. An allen Universitäten des norddeutschen Küstenlandes existieren meereswissenschaftliche Studiengänge oder zumindest Schwerpunkte innerhalb allgemeiner Studiengänge, aber selbst im Binnenland befassen sich viele Institute und Lehrstühle mit maritimen Organismen und Fragestellungen. Die Schwerpunktsetzungen und Interessen sind dabei vielfältiger Natur und reichen von der Konzentration auf Moleküle über ganze Organismen bis zur Rolle der Meeresorganismen im globalen Klimasystem. Die biologische Meereskunde ist nicht nur zentral für das Verständnis des Gesamtsystems Meer, sie ist auch eine der vier tragenden Säulen der naturwissenschaftlichen Ökologie: theoretische Ökologie ± terrestrische Ökologie ± Limnologie ± biologische Meereskunde. Vor meiner Zeit als Meereskundler war ich Limnologe und stets darum bemüht, die Konzepte der theoretischen Ökologie in die Limnologie zu tragen und die aus der Theorie abgeleiteten Hypothesen an limnologischen Sachverhalten empirisch zu überprüfen. Mit dieser Motivation im Gepäck hat mich eine in der biologischen Meereskunde weit verbreitete Blindheit gegenüber den anderen Disziplinen der Ökologie und insbesondere gegenüber ihrem theoretischen Grundgerüst stets irritiert. Ebenso hat es mich stets irritiert, wenn in Lehrbüchern der allgemeinen Ökologie die häufig viel besseren Fallbeispiele aus dem Wasser zugunsten der Fallbeispiele vom Land vernachlässigt worden sind. Meinen Wechsel von der Limnologie in die Meereskunde betrachte ich als einen Test für das Konzept einer einheitlichen Ökologie, mit einheitlichen Theorien, Gesetzen und Prinzipien. Mit exakt dieser Motivation habe ich das Lehrbuch ¹Biologische Meereskundeª geschrieben, als Ökologie für Meereskundler und als Meereskunde für Ökologen. Kiel, Dezember 1997

Ulrich Sommer

Inhaltsverzeichnis

1

Einführung

1.1 Biologische Meereskunde ± Meeresökologie ± Meeresbiologie . . . 1.1.1 Schwerpunkte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.2 Einordnung in das hierarchische Modell der Natur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde . . . . . . . . . . 1.2.1 Wer? Wieviel? Warum? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.2 Typologie ökologischer Experimente . . . . . . . 1.2.3 Theoriebildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 1 3

1.2

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. 5 . 5 . 8 . 11

1.3

Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 1.3.1 Darwins Evolutionstheorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 1.3.2 Grenzen der Anpassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2

Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

2.1 Gliederung des marinen Lebensraumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.1.1 Pelagial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.1.2 Benthal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3

Lichtklima . . . . . . . . . . Oberflächeneinstrahlung Maûe der Lichtintensität Vertikalprofil des Lichts

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

21 21 22 22

2.3 Schichtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2.3.1 Thermische Schichtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 2.3.2 Chemische Schichtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 2.4 Strömungen und Gezeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2.4.1 Strömungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2.4.2 Gezeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

XII

Inhaltsverzeichnis

2.5 2.5.1 2.5.2 2.5.3

Gelöste Gase . . . . . . . Löslichkeit im Wasser Sauerstoff . . . . . . . . . Kohlendioxid . . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

32 32 33 34

2.6 Gelöste Salze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.6.1 Salzgehalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.6.2 Biogene Elemente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.7

Gelöste organische Substanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.8

Redox-Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3

Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

3.1 Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 3.1.1 Natürliche Variabilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 3.1.2 Biologische Rolle der Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 3.2

Osmoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.3

Dichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.4 Viskosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 3.4.1 Die Reynolds-Zahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.4.2 Strömung um feste Körper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 4

Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3

Autotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . Nutzung mineralischer Nährstoffe Chemosynthese . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

61 62 72 82

4.2 Heterotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 4.2.1 Osmotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.2.2 Phagotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 4.3 Dissimilatorischer Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 4.3.1 Aerobe Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 4.3.2 Anaerobiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 5

Populationsbiologie

5.1 Die Populationsgröûe und ihre Variabilität . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 5.1.1 Räumliche Verteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 5.1.2 Zeitliche Veränderung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 5.2

Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 5.2.1 Populationswachstum mit konstanter Rate . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Inhaltsverzeichnis

5.2.2 Begrenzung des Wachstums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 5.2.3 Schätzung der Parameter der Populationsdynamik . . . . . . . . . . . 120 5.3 Struktur einer Population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 5.3.1 Altersstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 5.3.2 Genetische Struktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 6

Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

6.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 6.1.1 Definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 6.1.2 Gröûenklassen des Planktons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3

Das Phytoplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lebensformen und Taxonomische Übersicht Sinken und Schweben . . . . . . . . . . . . . . . . . Verteilung, Wachstum und Vergehen von Phytoplanktonpopulationen . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . 136 . . . . . . . . . . . . . . . . 136 . . . . . . . . . . . . . . . . 141

6.3 6.3.1 6.3.2 6.3.3

Zooplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . Taxonomische Übersicht . . . . . . . . . Funktionelle Gruppen . . . . . . . . . . . Räumliche und zeitliche Verteilung .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

148 148 150 158

6.4 6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.4.4

Bakterien, Pilze, Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Übersicht über das Bakterioplankton . . . . . . . . . . . . . . . . Räumliche und zeitliche Verteilung des Bakterioplanktons Mykoplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

161 161 163 165 165

6.5 6.5.1 6.5.2 6.5.3 6.5.4

Nekton . . . . . . . . . . . . . Taxonomische Übersicht Lokomotion . . . . . . . . . Wanderungen . . . . . . . . Populationsbiologie . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

167 167 174 177 182

6.6 6.6.1 6.6.2 6.6.3 6.6.4

Interaktionen im Pelagial . Konkurrenz . . . . . . . . . . . Räuber-Beute-Beziehungen Nahrungsketten und -netze Saisonalität . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

188 188 200 209 219

7

Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

7.1

Was ist Hartbodenbenthos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

. . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . 143 . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

7.2 Phytobenthos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 7.2.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 7.2.2 Verteilung in Raum und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

XIII

XIV

Inhaltsverzeichnis

7.3 Zoobenthos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 7.3.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 7.3.2 Lebenszyklus, Verteilung in Raum und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . 252 7.4 Spezielle Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 7.4.1 Biogene Riffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 7.4.2 Mittelozeanische Rücken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 7.5 7.5.1 7.5.2 7.5.3 7.5.4 7.5.5 7.5.6

Interaktionen im Hartbodenbenthos Symbiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Facilitation bzw. Kommensalismus . Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . Räuber-Beute-Beziehungen . . . . . . . Nahrungsnetze . . . . . . . . . . . . . . . . Komplexe Interaktionen . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

263 264 267 267 279 285 290

8

Marine Lebensgemeinschaften III: Das Benthos der Sedimente

8.1 8.1.1 8.1.2 8.1.3

Der Lebensraum Sediment . . . . . . . . . . . Physikalische Struktur des Lebensraumes Chemische Gradienten . . . . . . . . . . . . . . Übersicht über die Sedimentorganismen .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

297 297 299 300

8.2 Phytobenthos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 8.2.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 8.2.2 Verteilung in Raum und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 8.3 8.3.1 8.3.2 8.3.3

Zoobenthos . . . . . . . . . . . . . . Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . Räumliche Verteilung . . . . . . . Lebenszyklus und Saisonalität

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

307 307 314 318

8.4 Bakterio- und Mykobenthos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 8.4.1 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 8.4.2 Räumliche Verteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 8.5 Spezielle Sedimentökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 8.5.1 Wattenmeer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 8.5.2 Tiefseeböden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 8.6 8.6.1 8.6.2 8.6.3

Interaktionen im Sedimentbenthos Habitatmodifikation . . . . . . . . . . . Räuber-Beute-Beziehungen . . . . . . Nahrungsnetze . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

336 337 340 342

Inhaltsverzeichnis

9

Die Rolle der Meeresorganismen in den Kreisläufen biogener Elemente

9.1 9.1.1 9.1.2 9.1.3 9.1.4 9.1.5 9.1.6

Grundzüge des Stoff- und Energietransfers Grundzüge des Energietransfers . . . . . . . . Grundzüge des Stofftransfers . . . . . . . . . . Die Formierung partikulärer Substanz . . . Regeneration gelöster Substanzen . . . . . . . Sedimentation und Deposition . . . . . . . . . Raum-zeitliche Skala der Stoffkreisläufe . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

349 350 354 358 360 362 365

9.2 Spezielle Kreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 9.2.1 Kohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 9.2.2 Andere Bioelemente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 9.3 9.3.1 9.3.2 9.3.3

Globale Trends in der marinen Primärproduktion Planktonproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Benthische Primärproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . Weltproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9.4

Das weitere Schicksal der planktischen Primärproduktion . . . . . 377

9.5 9.5.1 9.5.2 9.5.3 9.5.4

Die geochemische Rolle der Meeresorganismen Bildung biogener Sedimente . . . . . . . . . . . . . . . Biologische Kontrolle der Meereschemie . . . . . . Biologische Kontrolle der Atmosphäre . . . . . . . Die Gaia-Hypothese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

372 373 375 376 380 380 384 388 391

Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405

XV

Abkürzungsliste (enthält nicht die Zeichen der chemischen Elemente, die im Alltag gebräuchlichsten Maûeinheiten und Abkürzungen, die nur einmalig in Abbildungen verwendet wurden)

a ai

Assimilation Aragonitkompensationstiefe Assimilationseffizienz ¹charakteristische Längeª, z. B. Durchmesser eines umströmten Körpers Anfangsanstieg der Photosynthese-Licht-Kurve Selektivitätskoeffizient nach Chesson

B B B B* b

Biomasse Geburtenrate (diskontinuierliche Reproduktion) Beutedichte Gleichgewichtsdichte der Beute Geburtenrate (kontinuierliche Reproduktion)

C CP CS CW CB CCD CCN Chl cal

topographische Komplexität Kohlenstoff in Partikeln Sättigungskonzentration eines Gases anorganischer Kohlenstoff im Wasser chlorierte Biphenyle Kalkkompensationstiefe cloud condensation nucleus, Wolkenkondensationskern Chlorophyll Kalorien

D D D Di Dxy DI + Element DIM DO + Elem. DOM d d d dL dij

Durchfluûrate Entwicklungszeit der Eier Distanz zum nächsten Kontinent Selektivitätsindex nach Jakobs Distanzindex gelöste(r)(s) anorganische(r)(s) . . . gelöste anorganische Substanz gelöste(r)(s) organische(r)(s) gelöste organische Substanz kürzeste (geradlinige) Verbindung Halbwertszeit Todesrate Todesrate der Laicher Todesrate der Art i, verursacht durch Freûfeind j

E E E

Einstein Exkretion egg ratio, Eizahl pro Individuum

A ACD AQ a

XVIII Abkürzungsliste E7 EPS e

Redoxpotential bei pH = 7 extrazelluläre, polymere Substanz Eulersche Zahl

F F F FP f

Fluûrate Faeces Filtrationsrate Fischproduktion Verhältnis Neuproduktion:Primärproduktion Ertragskoeffizient der Quantenausbeute Formwiderstand

F F

Gjk g g gjk

partiale Gesamtfiltrationsrate Erdbeschleunigung Grazingrate partiale Grazingrate

h

heterotrophe Nanoflagellaten Hochwasser dynamische Viskosität

I I Ic Ih Ik Imax Imix Ixy Iz I0 IDH ILL Ind

Ingestionsrate Lichtintensität Kompensationspunkt Beginn der Lichthemmung Sättigungsintensität maximale Lichtintensität der Durchmischungszone mittlere Lichtintensität der Durchmischungszone ¾hnlichkeitsindex Lichtintensität in der Tiefe z Lichtintensität an der Oberfläche intermediate disturbance hypothesis, Hypothese der mittleren Störungen incipient limiting level, Schwellenwert der Limitation Individuen

J

Joule

K K1 K2 KS KV k km ks kJ

Kapazität Bruttowirkungsgrad Nettowirkungsgrad Löslichkeitskoeffizient Konsumvektor vertikaler Attenuationskoeffizient Halbsättigungskonstante der Aufnahmerate Halbsättigungskonstante der Wachstumsrate Kilojoule

L LD l ln l

latitude, geographische Breite Lichtdosis Länge logarithmus naturalis, natürlicher Logarithmus Verlustrate

M mM

Körpermasse Millimol pro Liter

HNF HW

Abkürzungsliste

m m mE mM

maximal sustainable yield, maximaler nachhaltiger Ertrag Millivolt Milliäquivalente Bruttowachstumsrate MikroMikroeinstein Mikromol pro Liter

N NL Nc Nc Nm Nmc Nt NP NP NP NV NW n nm

Individuendichte, Individuenzahl Bestand an Laichern Individuenzahl einer Kohorte Zahl der gefangenen Fische Zahl der markierten Fische Zahl der markierten und wiedergefangenen Fische Individuenzahl zum Zeitpunkt t Nettophotosynthese Neuproduktion Nektonproduktion Nachschubvektor Niedrigwasser nanoNanometer

P P Pc Pt PAR P/B PI + Element PIM PO + Elem. PP PPR PQ PSU PT p p pi

Produktion Photosyntheserate Produktion einer Kohorte Partialdruck photosynthetisch aktive Strahlung Quotient Produktion/Biomasse partikuläre(r)(s) anorganische(r)(s) . . . partikuläre anorganische Substanz partikuläre(r)(s) organische(r)(s) . . . Primärproduktion Primärproduktion photosynthetischer Quotient practical salinity units, Maû des Salzgehalts, entspricht ca. 1 ½ permanente Thermokline picorelative Häufigkeit eines Allels relative Häufigkeit der Art i

Q10 q q q0

Steigerungsfaktor metabolischer Raten bei Temperaturerhöhung von 10 C relative Häufigkeit eines Allels Zellquote minimale Zellquote

R R R R R R* R* R0 Re

Respiration, Respirationsrate Nettowachstumsrate bei diskontinuierlicher Reproduktion Ressourcenkonzentration Rekrutierung Räuberabundanz Gleichgewichtskonzentration einer Ressource Gleichgewichtsabundanz eines Räubers Ausgangskonzentration einer Ressource Reynolds-Zahl

MSY mV mval

XIX

XX

Abkürzungsliste r r r ri r r'

S S0 Sc SP SRP ST s

Nettowachstumsrate bei kontinuierlicher Reproduktion Radius Korrelationskoeffizient relative Abundanz einer Beuteart im Räuberdarm Dichte einer Flüssigkeit Dichte eines sinkenden Körpers Nährstoffkonzentration Ausgangskonzentration eines Nährstoffs konsumierte Konzentration eines Nährstoffs Sekundärproduktion soluble reactive phosphorus, löslicher, reaktiver Phosphor saisonale Thermokline Sedimentationsrate

t t

Zeitschritt bei diskontinuierlicher Reproduktion Gesamtstickstoff Gesamtphosphor Zeit, Expositionszeit Zeitintervall Verzögerungszeit Erneuerungszeit

V V v v

Volt Volumen Geschwindigkeit Aufnahmerate

W wij

Watt Selektivitätskoeffizient nach Vanderploeg u. Scavia

Y

yield coefficient, Ertragskoeffizient

Z ZNGI z zeu zm zmix

Zahl der aus einer Teilung hervorgegangenen Tochterzellen zero net growth isocline, Linie des Null-Nettowachstums Tiefe euphotische Tiefe Durchmischungstiefe Durchmischungstiefe

T TN TP t t1-t2

1

Einführung

Es gibt wichtige Gründe, warum sich die Biologie mit dem Meer beschäftigen muû. Das Leben selbst ist im Meer entstanden. Nach wie vor findet man im Meer die gröûte Vielfalt an Organismen, zwar nicht die höchste Artenzahl, aber die höchste Zahl unterschiedlicher Baupläne. Etwa 70 % der Erdoberfläche werden vom Meer bedeckt und 70 % der Menschen leben an Küsten oder in Küstennähe. Etwa die Hälfte der weltweiten biologischen Produktion findet im Meer statt. Meeresorganismen dienen Menschen als Nahrung und als Rohstofflieferanten und sorgten in der geologischen Vergangenheit für die Bildung von Erdgas und Erdöl. Umgekehrt kann es auch keinen Zweifel geben, daû sich Meereskundler mit der Biologie beschäftigen müssen. Der Chemismus des Meeres und darüber hinausgehend der gesamten Erdoberfläche und Atmosphäre ist das in Jahrmillionen kumulierte Produkt des Stoffwechsels unzähliger Meeresorganismen. Die chemische Hinterlassenschaft dieser vergangenen Organismenwelten beginnt beim N : P-Verhältnis im Meerwasser und reicht bis zur Verteilung des Kohlendioxides zwischen Wasser, Atmosphäre, Biomasse, fossilen Brennstoffen und Kalkgesteinen.

1.1 Biologische Meereskunde ± Meeresökologie ± Meeresbiologie 1.1.1 Schwerpunkte An deutschsprachigen Universitäten gibt es Professuren, Institute, Lehrveranstaltungen und Diplomprüfungsfächer mit den Bezeichnungen ¹Biologische Meereskundeª und ¹Meeresbiologieª. Seltener wird man auch auf den Begriff ¹Meeresökologieª stoûen. ¾hnlich verhält es sich in englischsprachigen Ländern mit den Bezeichnungen ¹biological oceanographyª, ¹marine ecologyª, und ¹marine biologyª. Auf den ersten Blick scheint es sich um Synonyme zu handeln. Wenn jedoch an meinem Institut (Institut für Meereskunde, Kiel) darüber diskutiert wird, ob eine freiwerdende Professur als ¹Biologische Meereskundeª oder als ¹Meeresbiologieª ausge-

2

1 Einführung

schrieben wird, stehen deutlich verschieden Vorstellungen über die fachliche Ausrichtung dieser Professur dahinter. Meeresbiologie, Meeresökologie und Biologische Meereskunde sind sicherlich nicht voneinander abgegrenzte Wissenschaften, bei denen man einzelne Fragestellungen eindeutig einer der drei Disziplinen zuordnen kann. Der Unterschied zwischen diesen drei Disziplinen liegt eher in ihren Schwerpunktsetzungen. Der Begriff Meeresbiologie betont die Zugehörigkeit zu den klassischen, biologischen Disziplinen, weshalb man innerhalb der Meeresbiologie die Fächer Meeresbotanik, Meereszoologie und Meeresmikrobiologie unterscheiden kann. Der Schwerpunkt liegt auf Fragen wie: Welche Organismen leben im Meer? Welche morphologischen, physiologischen und Lebenszyklus-Anpassungen macht das Leben im Meer erforderlich? Der Begriff Meeresökologie betont die Zugehörigkeit zur Ökologie. Die Meeresökologie versteht sich als Paralleldisziplin zur terrestrischen Ökologie und zur Limnologie (Ökologie der Binnengewässer). Unter Ökologie versteht man die Wissenschaft von den Wechselwirkungen (Organismus-Umwelt und Organismus-Organismus), die die Verbreitung von Organismen und das Zustandekommen biologisch induzierter Stoffkreisläufe erklären. Der Schwerpunkt liegt auf Fragen wie: Welche Art verdrängt welche Konkurrenzart? Wer friût wen? Welcher Faktor begrenzt das Algenwachstum, die Fischproduktion usw.? Der Begriff biologische Meereskunde betont die Zugehörigkeit zu einer als interdisziplinär verstandenen Meereskunde, die auch noch physikalische, chemische und geowissenschaftliche Teile enthält. Im Zentrum steht das Funktionieren des ¹Gesamtsystems Meerª als wesentlicher Teil der Biosphäre. Der Schwerpunkt liegt auf Fragen wie: Wieviel Kohlendioxid nimmt der Ozean aufgrund der Photosynthese des Phytoplanktons aus der Atmosphäre auf? Wieviel Kohlenstoff, Stickstoff usw. wird durch die Sedimentation von Organismen und ihren Überresten auf dem Meeresboden deponiert? Für dieses Buch und seine Schwerpunktsetzung hätten sich sowohl die Bezeichnung ¹Meeresökologieª als auch ¹Biologische Meereskundeª geeignet. Ich habe den zweiten Begriff gewählt, weil er in den Lehrplänen deutscher Universitäten viel häufiger vorkommt. ¹Meeresbiologieª hätte sich weniger geeignet, weil ich nicht die Absicht hatte, einen maritimen Extrakt aus Lehrbüchern der Botanik, der Zoologie, der Mikrobiologie und der allgemeinen Physiologie zusammenzustellen. Grundkenntnisse des Systems und der Evolution der Organismen, der Baupläne der wichtigsten höheren Taxa und der allgemeinen Physiologie werden vorausgesetzt.

1.1 Biologische Meereskunde ± Meeresökologie ± Meeresbiologie

zusammenfassung · Meeresbiologie, Meeresökologie und Biologische Meereskunde sind nahe verwandte Wissenschaften, die sich durch unterschiedliche Schwerpunkte voneinander unterscheiden.

·

Die Meeresbiologie betont die Funktion einzelner Organismen, die Meeresökologie Wechselbeziehungen zwischen den Organismen und die biologische Meereskunde das Funktionieren des ¹Gesamtsystems Meerª.

1.1.2 Einordnung in das hierarchische Modell der Natur Aus der atomistischen Philosophie Demokrits hat sich der Gemeinplatz entwickelt, die Natur als ein System verschiedener Organisations- oder Integrationsebenen darzustellen. Die ¹niedrigerenª Ebenen bilden die Bausteine, aus denen die Einheiten der ¹höheren Ebenenª zusammengesetzt sind: Subatomare Teilchen vereinigen sich zu Atomen, Atome zu Molekülen, Moleküle in Organismen zu Organellen, Organellen zu Zellen, Zellen zu Geweben, Gewebe zu Organen, Organe zu Individuen etc. Dieses hierarchische Modell ist schon oft aus guten philosophischen Gründen kritisiert worden, in der Praxis kann sich ihm jedoch kaum einer entziehen. ¹Holistenª und ¹Reduktionistenª streiten zwar darüber, ob Gesetzmäûigkeiten auf höheren Ebenen auf die Gesetzmäûigkeiten der darunterliegenden Ebenen reduziert werden können. Die Holisten betonen, daû ¹das Ganze mehr ist als die Summe seiner Teileª, und die Reduktionisten halten an der prinzipiellen Reduzierbarkeit aller Phänomene auf die unterste Ebene fest, wenn auch die Arbeitsökomomie dieser Reduzierbarkeit Grenzen setzt. Dennoch ist beiden Seiten eine zumindest stillschweigende Anerkennung des hierarchischen Modells gemeinsam. Eine ökologische Disziplin wie die biologische Meerskunde befaût sich mit den höheren Organisationsebenen vom Individuum an aufwärts:

· ·

Individuum

·

Interaktionen zwischen Populationen. Populationen wirken wechselseitig aufeineinander ein, z. B. in der Form von Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen, Symbiose.

·

Lebensgemeinschaften. Summe der miteinander interagierenden Populationen an einem Ort, typischerweise in Gestalt eines ¹Nahrungsnetzesª.

·

Ökosystem. Das Ökosystem schlieût die mit der Lebensgemeinschaft in Wechselwirkung tretenden Komponenten der unbelebten Umwelt mit ein.

Population. Fortpflanzungsgemeinschaft bzw. Individuen derselben Art an einem Ort.

3

4

1 Einführung

·

¹Landschaftª. Dieser Begriff stammt aus der terrestrischen Ökologie und meint eine Gruppe miteinder im Austausch befindlicher, durch eine gemeinsame geographische Auûengrenze zusammengehaltener Ökosysteme. Der englische Begriff ¹seascapeª hat keine deutsche Entsprechung gefunden, am ehesten sind gröûere Meeresbecken als Gegenstück zum Begriff ¹Landschaftª zu sehen.

·

Biosphäre. Die Biosphäere umfaût den gesamten, von lebenden Organismen besiedelten Teil der Erde, also die obere Erdkruste, die Hydrosphäre und die untere Atmosphäre.

Es läût sich leicht erkennen, daû auf allen Ebenen, von der Population bis zur Landschaft, Abgrenzungsprobleme auftreten. Welcher Standort gehört noch zum selben Ökosystem und welcher schon zum benachbarten? Alle Abgrenzungen sind mehr oder weniger willkürlich, aber dennoch unverzichtbar für die praktische Arbeit. Gliederung des Buches Die Gliederung des Buches folgt zum Teil dem hierarchischen Modell der Natur und zum Teil der physikalischen Gliederung des Lebensraumes Meer. In Kapitel 2 wird Basiswissen über den Lebensraum Meer vermittelt. Für eine vertiefte Auseinandersetzung mit der Physik und Chemie des Meeres wird jedoch auf die einschlägige Literatur verwiesen. Kapitel 3 und 4 widmen sich dem Individuum und seiner Anpassung an die Umwelt (Ökophysiologie). In Kapitel 3 werden die Anpassungen an physikalische und chemische Umweltfaktoren dargestellt und in Kapitel 4 der Stoffaustausch mit der Umwelt. Besondere Betonung erfährt dabei das Thema Ernährung. Sie ist schlieûlich der zentrale Motor der Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt. Grundkenntnisse der Physiologie werden vorausgesetzt und für eine vertiefte Befassung mit stoffwechselphysiologischen und biochemischen Fragen muû ebenfalls auf die Literatur verwiesen werden. Kapitel 5 führt in die Grundlagen der Populationsökologie ein und könnte ähnlich auch in einem Lehrbuch der allgemeinen Ökologie stehen, allerdings sind hier alle Beispiele marin. Die Kapitel 6 bis 8 stellen verschiedene Typen mariner Lebensgemeinschaften vor (Plankton, Nekton, Hartbodenbenthos, Weichbodenbenthos). Der innere Aufbau dieser Kapitel folgt dem hierarchischen Modell: Vorstellung der wichtigsten Organismengruppen ± Populationsökologie ± paarweise Interaktionen ± Nahrungsnetze. Neben vielen Spezifika der diversen Lebensgemeinschaften werden auch allgemeine Fragen der ¹Community Ecologyª (Ökologie von Lebensgemeinschaften) abgehandelt, darunter Konkurrenztheorie, Räuber-Beute-Beziehungen und der Energietransfer in Nahrungsketten. In Kapitel 9 werden die Stoffflüsse zwischen den Meeresorganismen und ihrer Umwelt abgehandelt, und zwar von der lokalen (Ökosystem) bis zur globalen (Biosphäre) Skala.

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde 1.2.1 Wer? Wieviel? Warum? Bestimmen und Klassifizieren Am Beginn der Entwicklung einer Naturwissenschaft steht meistens die Sammlung, Benennung und Beschreibung der Objekte, also die Beantwortung der Frage ¹Wer?ª. In der Biologie ist das in erster Linie die Taxonomie, aber auch die Beschreibung von Lebensgemeinschaften. Im nächsten Schritt, der Klassifikation, wird versucht, Ordnung in die Vielfalt der beschriebenen Objekte zu bringen, es werden Systeme und Typologien aufgestellt. Das gilt nicht nur für das bekannte System der Organismen, sondern auch für abstraktere Konzepte, z. B. Lebensformtypen, Gliederung des Lebensraumes, Typologie verschiedener Lebensgemeinschaften und Ökosysteme. In dieser Phase der wissenschaftlichen Entwicklung entzünden sich Diskussionen meistens an der Frage der Definition von Typen und der Einordnung einzelner Objekte in eine Typologie. Abgesehen von dem umstrittenen Anspruch der Systematik, mit dem System der Organismen auch deren Stammbaum abzubilden, sind klassifikatorische Systeme im Prinzip jedoch weder wahr noch falsch, sie können nur praktisch oder unpraktisch sein. Ob der antarktische Krill (Euphausia superba) dem Plankton (schwebende, herumgetriebene Organismen der Freiwasserzone) oder dem Nekton (schwimmende Organismen der Freiwasserzone) zugeordnet wird, hängt von willkürlichen Grenzziehungen ab und ist für die Umweltansprüche und die Fähigkeiten dieses Organismus ohne Belang. Messen Auf die Frage ¹Wer?ª folgt normalerweise die Frage ¹Wieviele?ª. Schnell wurde dabei das Problem der Repräsentativität von Proben entdeckt. Mit Ausnahme der H2O-Moleküle ist fast nichts im Meer homogen verteilt. Alle biologischen, chemischen und physikalischen Meûwerte zeigen Variabilität in Raum und Zeit. Teils ist diese Variabilität systematisch (Tiefenabhängigkeit, horizontale Umweltgradienten, Saisonalität), teils aber auch völlig unsystematisch (¹Patchinessª). Aus Stichproben und der Streuung zwischen den Stichproben können daher nur ungefähre Erwartungswerte und Angaben über Vertrauensbereiche für gröûere Flächen oder Volumina hochgerechnet werden. Grundsätzlich werden zwei Typen von Variablen gemessen: Statische Zustandsgröûen und Aktivitätsmaûe. Zustandsgröûen. Die grundlegende ökologische Zustandsgröûe ist die Abundanz, d. h. die Zahl der Individuen pro Fläche oder Volumen. Da sich Ab-

5

1 Einführung

undanzen von Einzellern und von groûen Organismen kaum vergleichen lassen, hat sich als zweiter Standardparameter die Biomasse eingebürgert. Übliche Maûe der Biomasse sind die Frischmasse, die Trockenmasse, die organische Masse (Trockenmasse minus Aschenmasse), der Kohlenstoffgehalt (normalerweise ca. 45 % der organischen Masse) oder der Energiegehalt. Bei Mikroorganismen, die man nicht auf die Waage legen kann, die sich aber im Mikroskop vermessen lassen, wird häufig auch das Biovolumen angegeben. Neben den direkten Biomasseparametern haben sich auch verhältnismäûig leicht meûbare Surrogatparameter eingebürgert, bei denen Teilkomponenten der Biomasse als Maû für die Gesamtbiomasse genommen werden, z. B. die Chlorophyllkonzentration als Gesamtmaû der pflanzlichen Biomasse. Aktivitätsparameter. Klassische Aktivitätsparamater sind Produktionsraten (Produktion von körpereigener Substanz), Respirationsraten, Freûraten, Vermehrungsraten und Todesraten. Merke

6

Aktivitätsparameter können entweder als absolute Raten mit der Bezugsgröûe Volumen oder Fläche (z. B. Photosyntheserate pro m2 Wasseroberfläche) angegeben werden, oder als relative (spezifische) Raten, deren Bezugsgröûe die Individuenzahl oder die Biomasse der Organismen ist.

Absolute Raten sind gefragt, wenn es um die Gröûe der Stoffumsetzungen in einem Ökosystem geht. Relative Raten sind gefragt, wenn es um die Leistung der Organismen geht. Da die Konzentrationen der Ausgangs- und Endprodukte eines biologischen Prozesse meistens auch noch durch andere Prozesse mitbeeinfluût werden, reichen einfache Messungen der Konzentrationsänderungen oft nicht zur Bestimmung von Aktivitätsparametern aus. Meistens sind experimentelle Manipulationen in situ nötig, um einen bestimmten Prozeû zu isolieren, z. B. der Einschluû von Organismen oder die Zugabe von radioaktiven Isotopen, deren Aufnahme bestimmt wird. Derartige Methoden werden exemplarisch an einigen Stellen des Buches vorgestellt. In anderen Fällen können Aktivitätsmaûe auch nur indirekt bestimmt werden, indem im Laborexperiment die Aktivität eines Organismus unter bestimmten Bedingungen (Temperatur, Salinität, Futterangebot etc.) gemessen wird und dann auf das Freiland übertragen wird. Erklären Kausalität. Der dritte Schritt der naturwissenschaftlichen Analyse beobachteter Phänomene ist die Frage ¹Warum?ª, die auf dem Konzept von Ursache und Wirkung (Kausalität) beruht. Die Kausalität selbst ist weder durch Be-

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde

Merke

obachtungen noch durch Experimente nachweisbar: man kann nur das regelmäûige Nacheinander, nicht aber das Verursachtsein beobachten. Trotz vielfältiger Kritik in der Philosophie und in der theoretischen Physik (z. B. Heisenbergs Unschärferelation) hat sich ein akausales Denken nicht entwikkeln können. Das Konzept der Kausalität läût sich nicht eliminieren, sondern allenfalls probabilistisch aufweichen, etwa wenn anstelle eines deterministischen ein statistischer Zusammenhang mit bestimmten Wahrscheinlichkeiten angenommen wird. Insgesamt dürfte nach wie vor Kant (1781) recht haben, der die Kausalität als eine notwendige Kategorie des Verstandes ansah. Naturwissenschaftliches Erklären besteht also nach wie vor darin, die Ursache eines interessierenden Phänomens aufzudecken.

Merke

Warum Experimente? Die Suche nach der kausalen Erklärung ist neben der Bestimmung von Aktivitätsmaûen das wichtigste Motiv für die Einführung des Experiments in die ökologischen Wissenschaften. Im Experiment kann die vermeintliche Ursache eines Phänomens nach Belieben des Experimentators manipuliert werden, während man bei der Auswertung von Freilanddaten auf ihre natürliche Variabilität angewiesen ist.

Im Experiment läût sich der störende Einfluû anderer Faktoren kontrollieren, bei der Auswertung von Freilanddaten läût er sich allenfalls statistisch berücksichtigen. Sobald bestimmte Faktoren in der Natur gebündelt auftreten (z. B. geringe Temperaturen, wenig Licht und hohe Nährstoffkonzentration im Winter) kann man nicht mehr sagen, welcher Faktor ursächlich für ein Phänomen ist. Im Experiment kann man diese Bündelung jedoch aufheben. Kontrolle und Reproduzierbarkeit. Ein wesentliches Merkmal von Experimenten ist der Kontrollversuch. Es wird nicht nur untersucht ¹was passiert, wenn?ª sondern auch ¹was passiert, wenn nicht?ª. Diese Kontrolle ist logisch notwendig, denn ein Kausalzusammenhang zwischen A und B ist dann nicht gegeben, wenn B zwar regelmäûig auf A folgt, aber auch ohne A eintritt. Neben der Kontrolle sind die Wiederholung und die Wiederholbarkeit von Experimenten essentiell für ihre Aussagekraft. Nur wenn bei wiederholter Durchführung dasselbe Ergebnis erzielt wird, kann ein Experiment als schlüssig angesehen werden. Andernfalls könnte es sich ja um ein Zufallsergebnis gehandelt haben.

7

1 Einführung

Merke

8

Experimente müssen so durchgeführt und publiziert werden, daû sie ggf. auch von anderen Experimentatoren wiederholt werden können.

zusammenfassung · Am Anfang einer Wissenschaft stehen das Sammeln, Benennen und Klassifizieren der untersuchten Objekte.

· ·

Nach der klassifikatorischen Phase folgt die messende Phase.

· ·

Wissenschaftliche Erklärung beruht auf dem Kausalitätsprinzip.

·

Experimente benötigen eine Kontrolle und müssen reproduzierbar sein.

In der Ökologie werden Zustandsgröûen (z. B. Abundanz, Biomasse) und Aktivitätsparameter (z. B. Produktionsraten, Freûraten, Respirationsraten) gemessen. Die Motivation zum Experiment besteht in der Messung von Aktivitätsparametern, die im Freiland nicht gemessen werden können, und in der Gewinnung bzw. Überprüfung kausaler Erklärungen.

1.2.2 Typologie ökologischer Experimente Kompromisse. In der Praxis müssen Experimentatoren stets Kompromisse zwischen Realismus und Kontrolle schlieûen. Organismen sind in den Experimenten mehr oder weniger unnatürlichen Lebensbedingungen ausgesetzt. Ihr Verhalten im Experiment könnte anders sein als in der Natur. Experimentelle Ergebnisse stehen daher unter dem Verdacht, Artefakte zu sein. Versucht man hingegen, die Bedingungen im Experiment so weit wie möglich denen in der Natur anzugleichen, verliert man die Kontrolle über alle möglichen Einfluûfaktoren. Da sich Kontrolliertheit und Realismus eines Experiments nicht gleichzeitig maximieren lassen, ist eine Typologie des Experiments nichts anderes als eine Typologie der Kompromisse (Sommer 2002). Auch eindeutige Ergebnisse sind nur vorläufig und gewinnen dadurch an Robustheit, daû bei vergleichbaren Experimenten auf verschiedenen Punkten der Kontrolle-Realismus-Skala dieselbe Antwort gefunden wird. ¹Klassischeª Laborexperimente. Klassische Laborexperimente bestehen darin, einzelne Individuen oder klonale Kulturen (genetisch identische Individuen) streng definierten und kontrollierten Bedingungen auszusetzen und die Reaktion des Versuchsorganismus auf Veränderungen des zu untersuchenden Faktors zu messen. Alle anderen Faktoren sind zwischen den einzelnen Teilversuchen gleich. Chemisch gesehen können solche Experimente

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde

offene oder geschlossene Systeme sein. Im geschlossenen Fall ändert sich die Konzentration chemischer Substanzen, die von den Organismen verbraucht oder ausgeschieden werden, im offenen Fall, z. B. in bei der Chemostatkultur von Mikroorganismen werden chemische Substanzen kontrolliert zu- und abgeführt, um konstante Konzentrationen zu erreichen. Derartige Experimente sind anerkannte Praxis in der Ökophysiologie, sie eignen sich jedoch nicht für die Untersuchung von ökologischen Fragestellungen, die mehrere Arten involvieren. Mikrokosmen. Mikrokosmen sind streng kontrollierte Laborexperimente, an denen mehrere Arten teilnehmen. Neben einer strengen Kontrolle der chemischen und physikalischen Faktoren ist auch eine strenge Kontrolle der zugelassenen Organismen nötig. Allerdings ist bei dieser strengen Kontrolle eine Einschränkung zu machen. Bakterienfreie (¹axenischeª) Kulturen von Versuchsorganismen sind oft schwer herzustellen und in ihrer Vitalität stark eingeschränkt. Sie sind daher nur dann zu empfehlen, wenn ein verfälschender Einfluû der Bakterien auf die untersuchten Prozesse zu erwarten ist. Mikrokosmen sind eine bewährte Methode bei der Untersuchung der fundamentalen Gesetzmäûigkeit von biotischen Interaktionen, wie z. B. Konkurrenz- oder Räuber-Beute-Beziehungen, sie können jedoch nicht beantworten, ob derartige Interaktionen in der Natur stattfinden bzw. wichtig sind, da sie im Labor ja durch die Einschlieûung der Organismen erzwungen werden. Auûerdem sind Mikrokosmen nicht für Organismen geeignet, die sich nicht kultivieren lassen. Das typische Volumen von Mikrokosmen sind mehrere 100 ml bis 10 l, die Versuchsdauer beträgt meistens mehrere Wochen. Bei gröûeren und längeren Experimenten lassen sich Kontaminationen durch unerwünschte Organismen kaum vermeiden. Mesokosmen. Mesokosmen stützen sich auf das natürliche Gemisch verschiedenster Arten, bei denen jedoch einige ggf. in ihrer Dichte manipuliert bzw. ausgeschlossen werden. Dabei sind gröûere Organismen besser manipulierbar als kleinere. Mesokosmen sind nicht auf die Kultivierbarkeit von Versuchsorganismen angewiesen und robust gegen Kontaminationen. Die meisten Mesokosmen werden in der natürlichen Umwelt installiert und durch physikalische Barrieren abgegrenzt (¹enclosuresª). Für Planktonversuche verwendet man transparente Folien, die ein Eindringen von Wasser und Planktern von auûerhalb zwar nicht ganz, aber gröûtenteils ausschlieûen. Im Benthos werden häufig Käfige eingesetzt, bei denen gröûere Organismen ein- bzw. ausgeschlossen werden können, das Wasser und kleinere Organismen jedoch mit der Umgebung ausgetauscht werden. Typische Mesokosmenversuche umfassen Manipulationen einzelner Populationen oder Manipulationen chemischer Umweltfaktoren, z. B. Düngeversuche. Im Gegensatz zum klassischen Laborexperiment und zum Mikrokosmos können externe Umweltfaktoren nicht kontrolliert werden. Mesokosmen sind der natürlichen Variabilität des Lichts, der Temperatur und im Fall von Käfigen

9

10

1 Einführung

auch der Wasserchemie ausgesetzt. Es ist jedoch darauf zu achten, daû die Kontrolle und die manipulierten Ansätze möglichst dasselbe Licht, dieselbe Temperatur usw. erfahren. Da es sich bei den einzelnen Versuchsansätzen um Ausschnitte aus der natürlichen Umwelt handelt, ist zwischen den einzelnen Versuchsansätzen keine vollkommene Identität in den Start- und Randbedingungen mehr, sondern nur noch eine ¾hnlichkeit gegeben. Die typische Gröûe von Planktonmesokosmen liegt im m3-Bereich, Käfigversuche im Benthos sind oft kleiner als 1 m2 angelegt. Offene Feldexperimente. Bei Experimenten dieser Art wird auf die Errichtung physikalischer Barrieren verzichtet. Dadurch vergröûert sich die mögliche Experimentalfläche und wird eine noch stärkere Annäherung an natürliche Verhältnisse erreicht. Das ist noch verhältnismäûig leicht bei der Manipulation sessiler oder langsam beweglicher Organismen. Bei der Manipulation beweglicher Organismen oder chemischer Substanzen (z. B. Düngeversuche) wird der Manipulationseffekt durch Austauschprozesse mit der Umgebung einerseits verdünnt und andererseits auf zu nahe gelegene Kontrollflächen verschleppt. Echte, gleichzeitige Kontrollen sind um so schwieriger zu finden, je groûflächiger ein Experiment ist (z. B. ganze Meeresbecken). Die Jahre vor der Manipulation können nur dann als Kontrolle dienen, wenn mehrere Jahre davor und mehrere Jahre danach verglichen werden, um so die interannuelle Variabilität zu erfassen, die auch unabhängig von der Manipulation besteht. Wenn sich allerdings ein nicht kontrollierbarer Umweltfaktor systematisch zwischen der Periode davor und der Periode danach unterscheidet, besteht nicht einmal diese Möglichkeit. Warum groûskalige Experimente? Es ist nicht die ¹Natürlichkeitª der Versuchsansätze alleine, die biologische Meereskundler zu groûskaligen und schlecht kontrollierten Experimenten motiviert. Es ist die räumliche und zeitliche Skala ökologischer Prozesse selbst, die derartige Experimente nötig macht. Jeder Prozeû benötigt Raum und Zeit. Wer in kleinen Mesokosmen den Einfluû von Fischfraû auf das Zooplankton untersuchen will, wird bereits bei einem Fisch pro Mesokosmos unnatürlich hohe Fischdichten haben. Wer den Einfluû von Nährstoffen auf Fischbestände untersuchen will, kann seinen Düngungsversuch nicht schon nach 6 Wochen abbrechen. Er muû mindestens solange warten, bis das vermehrte Phytoplanktonangebot zu einer stärkeren Vermehrung auch der langlebigen Zooplanktonarten geführt hat und dieses erhöhte Futterangebot sich auf die Fische fortgepflanzt hat. Nach einem Jahr kann man vielleicht erste Effekte auf der Ebene von Eizahlen und überlebenden Fischlarven sehen.

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde

zusammenfassung · Experimentatoren müssen Kompromisse zwischen dem Realismus und der Kontrolliertheit ihrer Experimente schlieûen.

·

Klassische Laborexperimente mit einem Individuum oder einem Klon sind maximal kontrollierbar und eignen sich für ökophysiologische Fragestellungen.

·

Mikrokosmosexperimente sind Laborexperimente mit künstlichen Artengemischen und strenger Kontrolle der physikalischen und chemischen Randbedingungen.

·

Mesokosmosexperimente nutzen physikalisch abgegrenzte Ausschnitte der natürlichen Umwelt und das natürliche Artengemisch, weder der Zutritt von Organismen noch die abiotischen Umweltbedingungen sind voll kontrollierbar.

· ·

Freie Feldexperimente verzichten auf physikalische Barrieren. Experimente müssen an die zeitliche und räumliche Skala der untersuchten Prozesse angepaût werden.

1.2.3 Theoriebildung Suche nach Naturgesetzen

Merke

Naturwissenschaften begnügen sich nicht mit der Aufklärung von singulären Kausalbeziehungen. Es wird angestrebt, möglichst viele dieser singulären Kausalbeziehungen als Sonderfälle eines allgemeineren Gesetzes zu erklären. Als Endziel gilt ein möglichst einfaches System von miteinander verbundenen und untereinander widerspruchsfreien Gesetzen, die den Befunden aus Experimenten und Beobachtung nicht entgegenstehen und möglichst wenige Phänomene unerklärt zurücklassen. Andererseits haben wir gesehen, daû man bei Beobachtungsdaten aus dem Freiland kaum alle relevanten Faktoren erfassen kann und daû Experimente unvollkommene Kompromisse zwischen Realismus und Kontrolliertheit sind. Die Geschichte der Wissenschaft zeigt auch, daû viele Erklärungssysteme, die lange Zeit als gültig angesehen wurden, erst modifiziert und dann ganz verworfen wurden. Alle Wahrheiten in der Wissenschaft sind also vorläufig, gelten nur bis zum Beweis des Gegenteils. Sind sie deswegen willkürlich?

Diese Frage nach der Gültigkeit wissenschaftlicher Aussagen ist der Gegenstand einer speziellen Disziplin der Philosophie, der Wissenschaftstheorie.

11

12

1 Einführung

In der Wissenschaftstheorie gibt es, ähnlich wie auch sonst in der Philosophie, zahlreiche, einander heftig widersprechende Schulen. Soweit sich Naturwissenschaftler überhaupt damit beschäftigen, lehnt sich die Mehrheit an Poppers (1959) ¹kritischen Rationalismusª an. Ausgangspunkt von Poppers Überlegungen ist das ¹Induktionsproblemª. Induktion und Deduktion Es gibt nur zwei Arten der Schluûfolgerung, die Deduktion, d. h. die Ableitung von speziellen Gesetzen aus allgemeinen Gesetzen, und die Induktion, d. h. die Herleitung von speziellen Gesetzen aus vielen beobachteten Einzelfällen bzw. von allgemeineren aus spezielleren Gesetzen. Die Deduktion ist streng und notwendig, sie folgt den Gesetzen der Logik. Was ist jedoch das Wahrheitskriterium der Induktion? Wie viele Fälle muû man beobachten, bis man verallgemeinern darf? Streng genommen ist eine vollständige Induktion unmöglich, man kann nie ausschlieûen, auf den einen Fall zu stoûen, der dem Gesetz widerspricht. Das hypothetiko-deduktive Modell. Als Ausweg aus dem Induktionsproblem schlägt Popper folgenden Weg vor: Alle wissenschaftlichen Gesetzesaussagen sind Hypothesen, die durch Beobachtung oder Experiment widerlegt werden können. Der Entstehungszusammenhang einer Gesetzesaussage ist frei, sie kann durch unvollständige Induktion, durch Analogie zu ähnlichen Zusammenhängen (incl. mathematische Modellierung), aber auch durch Intuition entstehen. Während die Entstehung von Hypothesen frei ist, unterliegt jedoch ihre Überprüfung (Rechtfertigungszusammenhang) strengen Regeln. Die interne Konsistenz verschiedener, zu einer Theorie gebündelte Hypothesen wird nach den Regeln der Logik deduktiv überprüft. Die Übereinstimmung mit der Wirklichkeit wird dadurch überprüft, daû aus den Hypothesen deduktiv Prognosen für Freilandbeobachtungen oder Experimente hergeleitet werden und dann die Übereinstimmung von Prognose und Wirklichkeit überprüft wird. Übereinstimmung bestätigt die Hypothese vorübergehend, Widerspruch widerlegt sie. Bei deterministisch formulierten Hypothesen genügt ein Widerspruchsfall zur endgültigen Widerlegung. Probabilistisch, d. h. in Form von Wahrscheinlichkeiten formulierte Hypothesen sind jedoch auch nur mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit, d. h. letztendlich nur vorläufig zu widerlegen. Das Falsifikationsprinzip. Die grundsätzliche Asymmetrie zwischen der stets nur vorläufigen Bestätigung und der Gefahr einer endgültigen Widerlegung von Hypothesen widerspricht dem normalen Bedürfnis nach ¹Beweisenª. Man kann Hypothesen nur überprüfen, und das Ergebnis der Überprüfung kann eine vorläufige Bestätigung oder eine Widerlegung (Falsifikation) sein. Um diese Überprüfung zu ermöglichen, müssen die Hypothesen

1.2 Beobachtung, Experiment und Theoriebildung in der biologischen Meereskunde

falsifizierbar sein, d. h. sie müssen eine Prognose enthalten, die möglicherweise nicht zutrifft. Der vorhergesagte Sachverhalt muû logisch möglich sein, aber er darf nicht logisch notwendig sein. Eine Hypothese, die nur das logisch notwendige vorhersagt, hat keinen Informationswert und ist sinnlos. Die Aussage, daû sich die Zellen einer bestimmten Phytoplanktonart im Licht oder im Dunkeln teilen, ist sinnlos, da es eine dritte Möglichkeit nicht gibt. Die Aussage, daû sie sich nur im Dunkeln teilen, enthält hingegen Information und ist falsifizierbar. Axiome. Einzelne Hypothesen werden logisch zu Theorien höherer Ordnung verknüpft. Für diesen Verknüpfungsprozeû ist die definitorische Festsetzung von Axiomen nötig (z. B. Kraft = Masse ´ Beschleunigung; Newton). Axiome sind selbst nicht durch einzelne Beobachtungen oder Experimente falsifizierbar. Sie unterliegen jedoch einem historischen Überprüfungsprozeû, in dem sich die auf ihnen beruhenden Theorien bewähren oder nicht bewähren. Eines der bekanntesten Axiome in der Biologie ist Darwins Prinzip des Überlebens der am besten angepaûten Art (¹survival of the fittestª). Popper selbst und manche seiner Anhänger in der Ökologie (Rigler u. Peters 1995) haben dieses Prinzip als schlecht formulierte, da nicht falsifizierbare Hypothese miûverstanden, da sie Fitness nur durch das Überleben selbst definiert sahen. Das Selektionsprinzip würde dadurch zu einer Tautologie (Survival of the fittest = Überleben der Überlebenden).

zusammenfassung · Der Entstehungszusammenhang von Theorien ist frei, während für ihre Überprüfung strenge Regeln gelten.

·

Hypothesen müssen falsifizierbar sein, d. h. aus ihnen müssen sich Prognosen herleiten lassen, die durch Experimente oder Beobachtung widerlegt werden können.

·

Scheitert die Falsifikation einer Hypothese, gilt sie als vorläufig bestätigt.

· ·

Hypothesen lassen sich niemals endgültig beweisen.

·

Axiome werden dadurch überprüft, daû sich die auf ihnen beruhenden Theorien in der Wissenschaftsgeschichte bewähren.

Axiome sind definitorische Festsetzungen, die nicht falsifizierbar sind.

13

1 Einführung

1.3 Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehung 1.3.1 Darwins Evolutionstheorie Zwischen der Ökologie und der Evolutionstheorie besteht ein enger Zusammenhang. Die für die Ökologie zentralen Organismus-Umwelt- und Organismus-Organismus-Interaktionen finden mit Organismen statt, die Produkte der Stammesgeschichte sind. Die Stammesgeschichte selbst wurde ununterbrochen von ökologischen Interaktionen geprägt. Die Evolutionstheorie versucht zu erklären, wie die heute beobachtbaren Unterschiede zwischen den Lebewesen, ihr offensichtlich gutes Funktionieren und ihre Angepaûtheit an die Umwelt aus diesem Prozeû hervorgegangen sind. Anpassung. Das offensichtliche Funktionieren von Lebewesen und ihre Anpassung an die Umwelt konnten vor der Entstehung der Evolutionstheorie nur durch die planvolle Konstruktion eines Schöpfers erklärt werden und galt den Scholastikern des Mittelalters sogar als Gottesbeweis (¹teleologischer Gottesbeweisª; Thomas von Aquin). Funktion und Anpassung waren ohne Voraussicht und Planung (Teleologie) undenkbar. Die Evolutionstheorie bot ursprünglich zwei Modelle zur Ersetzung der göttlichen Teleologie an. Lamarck schlug die Vererbung erworbener Anpassungseigenschaften vor, also einen sich über Generationen akkumulierenden Lernprozeû. Darwin (1859) schlug ungerichtete Veränderungen des Erbguts und eine Selektion der im ¹Kampf ums Daseinª am besten angepaûten Typen vor. Lamarck wurde in mehreren klassischen Experimenten widerlegt, Darwins Theorie wurde zu dem zentralen Paradigma der zeitgenössischen Biologie. Selektion. Selektion findet auf zwei Ebenen statt. ¹Absoluteª Selektion eliminiert Konstruktionen, die für sich genommen instabil oder funktionsunfähig sind. Eine derartige Selektion ist nicht auf Organismen beschränkt, sie tritt z. B. auch beim Zerfall instabiler chemischer Verbindungen zutage. Sie ist trivial, kann aber nicht vernachlässigt werden, da sie immer und überall auftritt. Nur Konstruktionen, die die absolute Selektion bestanden haben, werden überhaupt zu dem Wettbewerb zugelassen, der als Selektion im darwinistischen Sinn verstanden wird: relative Selektion, die gut angepaûte Typen durch besser angepaûte ersetzt. Merke

14

Die Selektion ist ein gradueller Prozeû, in dem die besser angepaûten Typen mehr überlebende Nachkommen hinterlassen und damit mehr zum Genpool zukünftiger Generationen beitragen als die nicht ganz so gut angepaûten.

1.3 Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehung

Dafür sind drei Voraussetzungen zu erfüllen:

·

Vermehrung. Eine Verschiebung in der relativen Häufigkeit eines überlegenen Typs gegenüber einem unterlegenen kann nur dann stattfinden, wenn sich beide vermehren können.

·

Vererbung. Damit Selektion zwischen zwei oder mehreren Typen stattfinden kann, müssen sie ihre Identität über ausreichend viele Generationen hinweg bewahren können.

·

Veränderbarkeit. Wäre die Vererbung völlig starr, könnten keine neuen Genotypen entstehen und wäre keine Innovation möglich. Veränderungen des Erbguts entstehen aus der Mutation von Genen und der Rekombination von Genen während der sexuellen Vermehrung. Beide Prozesse sind aus der Sicht des Selektionsprozesses zufällig und nicht zielgerichtet.

Die Beziehung zwischen Selektion und Ökologie Selektion findet stets in einer Umwelt statt, die von Organismen modifiziert wird. Das Aussterben einer Art ist die globale und langfristige Kumulation von lokalen Verdrängungsereignissen, die auf ökologischen Prozessen wie der Verdrängung durch Konkurrenten, Ausrottung durch Räuber und der Ausrottung durch Veränderungen der abiotischen Umwelt beruhen. Die Ökologie studiert im zeitlichen Rahmen üblicher Forschungsprojekte und auf lokaler Skala die Selektionsseite des Evolutionsprozesses. ¹Ecology is natural selection in actionª (Krebs 1985). Neue Erklärungen der groûen Evolutionsschritte. Das mehr oder weniger gradualistische Bild einer verhältnismäûig langsamen Verdrängung von guten durch bessere Genotypen hat sowohl auf der Aussterbe- als auch auf der Innovationsseite wesentliche Ergänzungen erfahren. Groûe, erdgeschichtlich komprimierte Aussterbeereignisse (¹mass extinctionsª), z. B. das Aussterben der Dinosaurier am Ende der Kreidezeit, werden von vielen Paläontologen und Evolutionsbiologen drastischen Umweltveränderungen und nicht kontinuierlichen Verdrängungsprozessen zugeschrieben (Gould u. Eldredge 1977). Die gröûten Innovationsschritte der Evolution werden heute mit der Verbindung von Endosymbionten zu einem neuen Organismus erklärt (Margulis 1970). Das wichtigste Beispiel ist der Übergang von der prokaryotischen zur eukaryotischen Zelle, deren Organellen als frühere Endosymbionten erklärt werden. Beide Theorien ändern jedoch nichts am grundsätzlich teleologiefreien (planlosen) Charakter der Veränderung des Erbgutes und an der Selektion zwischen Organismen.

15

1 Einführung

zusammenfassung · Veränderungen des Genoms (Mutation, Rekombination) sind nicht zielgerichtet.

· ·

Die Anpassung an die Umwelt erfolgt durch Selektion.

·

Die selektive Verdrängung guter durch besser angepaûte Typen erfordert Vermehrung, Vererbung und die Veränderlichkeit des Erbguts.

·

Die spektakulären Massenextinktionen in der Erdgeschichte werden heute nicht mehr durch kontinuierliche Verdrängungsprozesse, sondern durch radikale Umweltveränderungen erklärt.

·

Die gröûten Innovationsschritte der Evolution werden durch Symbiose erklärt.

Wer besser angepaût ist, dessen Gene sind in zukünftigen Generationen stärker vertreten.

1.3.2 Grenzen der Anpassung Merke

16

Selektion führt normalerweise nicht zu perfekt angepaûten Organismen.

Man könnte sich immer noch stärkere Wettbewerber denken. Gründe einer mangelnden ¹Perfektionª sind:

·

Zeit. Die Entstehung neuer, besser angepaûter Gene ist auf ökologischer Zeitskala ein seltenes Ereignis. Sind sie einmal vorhanden, benötigt ihre Durchsetzung im Selektionsprozeû Zeit, innerhalb derer sich die Umwelt verändern und dadurch den Anpassungswert wieder mindern kann.

·

Altlasten. Neues kann nur durch Veränderung des Alten und nicht durch völlige Neukonstruktion entstehen.

·

Strukturelle Grenzen. Auch Merkmale, die einen Selektionsvorteil erhöhen, lassen sich nicht beliebig steigern. Es gibt maximal erreichbare Werte von spezifischen Produktionsraten, Freûraten usw.

·

Kosten der Anpassung. Es können nicht alle vorteilhaften Fähigkeiten gleichzeitig maximiert werden. So setzt zum Beispiel eine starke Panzerung, die Schutz vor Freûfeinden gewährt, die Beweglichkeit herab und beansprucht Material, das ansonsten in Reproduktion oder in an-

1.3 Das darwinistische Paradigma der Organismus-Umwelt-Beziehung

dere Zwecke investiert werden könnte. Allgemeiner gesprochen handelt es sich um eine Allokationsproblem: Material und Energie, die in einen Zweck investiert werden, können nicht in andere Zwecke investiert werden. Evolutionäre Kompromisse Spezialisten ± Generalisten. Das Allokationsproblem bewirkt, daû maximale Anpassung an einen Selektionsfaktor die Möglichkeit der Anpassung an andere Selektionsfaktoren mindert. In der Evolution sind sowohl Spezialisten als auch Generalisten entstanden, jedoch keine Generalisten, die allen Spezialisten in ihren Spezialgebieten überlegen sind. Es entstehen daher keine superkompetitiven Arten, die gleichzeitig allen anderen oder einer sehr groûen Anzahl von Arten überlegen sind und diese verdrängen. Groû ± klein. Kleine Organismen haben ein groûes Oberflächen-VolumenVerhältnis. Daraus resultieren hohe spezifische Stoffwechselraten. Auûerdem haben sie einen geringen Bedarf, unproduktives Stützgewebe auszubilden. Aus beiden Vorteilen resultieren hohe Produktions- und Vermehrungsraten (Peters 1983). Warum gibt es dann überhaupt groûe Organismen? Warum überwuchern nicht die kleinsten und am schnellsten wachsenden Einzeller die ganze Biosphäre? Groûe Arten haben ein eigeschränkteres Spektrum von Freûfeinden, sie haben einen geringeren spezifischen Nahrungsbedarf (Nahrungsbedarf pro Körpermasse), können mehr Reserven für Hungerperioden anlegen, können kleinere Organismen beschatten (wichtig für Pflanzen) und haben eine gröûere räumliche Reichweite für ihre Nahrungsbeschaffung. Vermehrung ± Überleben. Je mehr ein Organismus in Vermehrung investiert, desto unsicherer ist das eigene Überleben sowie das seiner Nachkommen. Dieses grundlegende Dilemma manifestiert sich auf den unterschiedlichsten Ebenen. Ein Beispiel ist der Unterschied zwischen den kleinen (schnell aber unsicher) und den groûen (langsam aber sicher) Organismen. Aber auch spezielle Investitionen in die Abwehr von Feinden, in die Resistenz gegenüber physikalischen Streûfaktoren oder in das Überleben von Hungerphasen müssen durch Verluste im Reproduktionspotential bezahlt werden. Auch bei der Reproduktion selbst sind Kompromisse zu schlieûen. Extrem groûe Nachkommenzahlen sind nur durch extrem kleine und daher verwundbare Nachkommen erreichbar. Groûe und daher relativ weniger verwundbare Nachkommen und im Extremfall sogar Brutpflege müssen durch niedrige Nachkommenzahlen bezahlt werden.

17

18

1 Einführung

zusammenfassung · Anpassung durch Selektion ist nie ganz perfekt.

·

Die Durchsetzung besser angepaûter Gene benötigt Zeit und hinkt Umweltveränderungen hinterher.

·

Einer perfekten Anpassung stehen stammesgeschichtliche Altlasten und strukturelle Grenzen im Weg.

·

Wegen des Allokationsproblems können nicht alle vorteilhaften Merkmale gleichzetig maximiert werden.

Literatur Darwin CR (1859) On the origin of species. Murray, London Gould SJ, Eldredge N (1977) Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 3: 115±151 Kant I (1781) Kritik der reinen Vernunft (1974, Suhrkamp, Frankfurt) Krebs C (1985) Ecology, 2. Aufl. Harper & Row, New York Margulis L (1970) Origin of eukaryotic cells. Yale Univ Press, New Haven/CT Peters RH (1983) The ecological implications of body size. Cambride Univ Press, Cambridge Popper KR (1959) The logic of scientific discovery. Harper and Row, New York Rigler FH, Peters RH (1995) Science and limnology. Ecology Inst, Oldendorf, Luhe Sommer U (2002) Experimental systems in aquatic ecology. Encyclopedia of Life Sciences, art 3180, www.els.net

2

Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

einleitung Obwohl die Meere der gröûte Lebensraum auf der Erde sind, ist uns als Landlebewesen dieser Lebensraum recht fremd. Um die Anpassung der Meeresorganismen an das Leben im Meer und die Wechselbeziehungen mit ihrer Umwelt zu verstehen, ist es daher notwendig, sich mit den wichtigsten physikalischen und chemischen Eigenschaften des Meeres vertraut zu machen. Dieses Kapitel stellt meines Erachtens das absolute Minimum dar, das für ein Lehrbuch der Meeresbiologie benötigt wird. Für eine vertiefte Auseinandersetzung mit der Physik und Chemie des Meeres wird auf die im Text zitierten Lehrbücher und Standardwerke verwiesen.

2.1 Gliederung des marinen Lebensraumes

Merke

2.1.1 Pelagial

Mit dem Begriff Pelagial wird die Zone des freien Wassers bezeichnet.

Sie wird von schwimmenden (Nekton) und treibenden Organismen (Plankton) besiedelt. Das Pelagial wird in den neritischen und in den ozeanischen Bereich eingeteilt. Der neritische Bereich erstreckt sich über den Kontinentalsockeln und erreicht selten eine Tiefe von über 200 m. Manche Randmeere, wie die Ostsee, Nordsee und der Persische Golf gehören ausschlieûlich dem neritischen Bereich an. Der ozeanische Bereich besteht aus den Wassermassen, die jenseits der Kontinentalsockel die groûen Becken der Meere und Ozeane bedecken. Konventionell wird er in vier Stockwerke eingeteilt: Epipelagial (0±200 m), Mesopelagial (200±1000 m), Bathypelagial (1000±5000 m) und Abyssopelagial

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

(> 5000 m). Dieser rein formalen Einteilung ist eine Einteilung nach funktionellen Kriterien, z. B. dem Lichtprofil (vgl. 2.2) und der Schichtung von Wassermassen (vgl. 2.3), jedoch vorzuziehen. Biologisch gesehen ist vor allem die Unterscheidung einer oberflächennahen, euphotischen Zone (ausreichendes Lichtangebot für Photosynthese) und einer dunklen, aphotischen Zone in der Tiefe wichtig. 2.1.2 Benthal Merke

20

Das Benthal umfaût den Boden und den Rand der Meere.

Es ist der Siedlungsraum für Organismen, die an Substratoberflächen gebunden sind oder die in Weichsubstraten leben. Benthische Organismen, in ihrer Gesamtheit als Benthos bezeichnet, können sowohl sessil als auch beweglich sein. Der ufernahe Bereich des Benthals wird als Litoral bezeichnet, wobei sich jedoch eine etwas uneinheitliche Terminologie herausgebildet hat. Mit Eulitoral wird meistens die Gezeitenzone zwischen dem mittleren Hochwasser und dem mittleren Niedrigwasser bezeichnet. Das oberhalb anschlieûende Supralitoral wird nur von Springtiden und vom Spritzwasser erreicht. Das Sublitoral erstreckt sich je nach Autor vom mittleren Niedrigwasser bis zum unteren Rand der Verbreitung von Pflanzen oder bis zum Rand des Kontinentalsockels. Um diese Verwirrung zu vermeiden, schlägt Lüning (1985) vor, den von Remane geprägten Begriff Phytal für die euphotische, und damit von Pflanzen besiedelbare Zone des Benthals zu verwenden. Neben der Tiefe ist für die biologische Besiedlung des Benthals die Beschaffenheit des Substrats von ausschlaggebender Bedeutung: Hartboden (solider Fels) vs. Weichboden (Sand, Schlick).

zusammenfassung · Das Pelagial ist die Freiwasserzone des Meeres.

·

In der euphotischen Zone gibt es genug Licht für die Photosynthese, in der aphotischen Zone nicht.

· ·

Das Benthal ist der Boden und die Uferzone des Meeres. Das Litoral (Uferzone) besteht aus dem Eulitoral (Gezeitenzone) und dem Sublitoral (Niedrigwasserlinie bis zur Untergrenze der euphotischen Zone).

2.2 Lichtklima

2.2 Lichtklima 2.2.1 Oberflächeneinstrahlung Der von der Sonne ausgesandte Strom elektromagnetischer Wellen umfaût Wellenlängen von 100 bis 3000 nm und schlieût die Bereiche Ultraviolett, sichtbares Licht und Infrarot (Gates 1979) ein. Der sichtbare Teil des Lichtspektrums (380 bis 750 nm) stimmt auch ungefähr mit dem photosynthetisch wirksamen Teil überein. Das Energiemaximum des Sonnenlichts liegt im grünen Bereich bei ca. 500 nm. Wieviel Sonnenlicht die Erdoberfläche erreicht, hängt sowohl von der Bewölkung als auch vom Sonnenstand ab. Je steiler die Sonne am Himmel steht, um so geringer ist der Weg des Lichtes durch die Atmosphäre zur Erdoberfläche. Deshalb nimmt die Gesamtmenge der jährlichen Einstrahlung mit höherer geographischer Breite ab. Gleichzeitig nimmt die Jahresamplitude der täglichen Einstrahlung und der Tageslänge mit höherer geographischer Breite zu (Abb. 2.1).

Abb. 2.1. Oben: spektrale Verteilung der Energie des Sonnenlichts, volle Linie Strahlung auf der Erdoberfläche, unterbrochene Linie auf die Atmosphäre auftreffende Strahlung. Unten: Jahresgang der täglichen Globalstrahlung an wolkenlosen Tagen in Abhängigkeit von der geographischen Breite. (Nach Sommer 1994, Abb. 4.2)

21

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

2.2.2 Maûe der Lichtintensität Licht kann als Energie wie auch als Photonenfluû gemessen werden. Die Umrechnung ist nur für monochromatisches Licht (eine Wellenlänge) unproblematisch, da der Energiegehalt der Photonen (Lichtquanten) nicht einheitlich ist, sondern mit der Frequenz linear zunimmt. Für Mischlicht aus verschiedenen Wellenlängen können beide Maûeinheiten nur ungefähr ineinander umgerechnet werden. Strahlungsenergie. Die Einheit der Energie ist 1 J (Joule) = 1 W s (Wattsekunde) = 0,2388 cal (Kalorien) Die pro Zeiteinheit auf eine Fläche auftreffende Lichtenergie hat die Dimension J mŸ2 sŸ1 = W mŸ2. Photonenfluûdichte. Die Einheit der Photonenmenge ist 1 E (Einstein) = 1 mol Quanten = 6,022 ´ 1023 Quanten Die Photonenfluûdichte hat die Dimension E mŸ2 sŸ1. Für den photosynthetisch wirksamen Teil des Spektrums (ca. 400±700 nm) gilt die ungefähre Umrechnung: 1 mE entspricht ca. 0,2±0,25 J. 2.2.3 Vertikalprofil des Lichts

Merke

Lichtattenuation. Innerhalb eines Gewässers führt eine Reihe von Prozessen zu einer vertikalen Abschwächung (Attenuation) des Lichts (Kirk 1983). An der Oberfläche wird ein geringer Teil des einfallenden Lichts wieder reflektiert.

Der Anteil des reflektierten Lichts hängt vom Einfallswinkel und von der Oberflächenbeschaffenheit des Wassers ab. In Mitteleuropa beträgt der Reflexionsverlust bei glatter Oberfläche im Sommer ca. 3 %, im Winter ca. 14 %. Wellen mit starker Schaumbildung können diesen Wert auf ca. 30±40 % erhöhen. Merke

22

Innerhalb des Wasserkörpers kommt es zu einer Absorption durch das Wasser und seine gelösten und partikulären Inhaltsstoffe.

An Partikeln kommt es auûerdem zu einer Beugung der Lichtstrahlen, welche die Länge des von den Strahlen im Wasser zurückgelegten Weges erhöht.

2.2 Lichtklima

Dadurch wird die Absorption weiter erhöht. Von den Inhaltsstoffen des Wassers sind vor allem gelöste organische Substanzen (Humussubstanzen, ¹Gelbstoffeª) sowie die in den Phytoplanktern enthaltenen photosynthetischen Pigmente (insbesondere das Chlorophyll) wichtig. Humussubstanzen sind für rotes und gelbes Licht besonders durchlässig, Chlorophyll für grünes Licht. Reines Wasser erscheint bei groûer Schichtdicke blau und chlorophyllreiches Wasser grün. Andere photosynthetische Pigmente können die Farbe des Wassers jedoch verschieben. Eine Rotfärbung entsteht durch Phycoerythrin und Karotine. Olivgrüne bis braune Farbtöne entstehen durch verschiedene Mischungsverhältnisse von Chlorophyll, Karotinen und Xanthophyllen. Lambert-Beersches Gesetz. Innerhalb eines homogenen Wasserkörpers nimmt die Intensität monochromatischen Lichts (nur eine Wellenlänge) bei gleichen Wegstrecken um denselben Anteil ab. Das heiût, wenn die Lichtintensität auf einer Strecke von 1 m um die Hälfte vermindert wird, so sind nach 2 m nur mehr ein Viertel und nach 3 m nur mehr ein Achtel der ursprünglichen Lichtintensität vorhanden. Mathematisch lautet der Zusammenhang: Iz = I0 ´ eŸk ´ z

(2.1)

Io: Oberflächenintensität (eigentlich: unmittelbar unter der Oberfläche, nach Abzug der Reflexionsverluste) Iz: Intensität in der Tiefe z [m] k: vertikaler Attenuationskoeffizient [mŸ1] Berechnung des Attenuationskoeffizienten. Aus den Lichtintensitäten aufeinanderfolgender Tiefen läût sich k berechnen: k=

lnI1 Z2

lnI2 Z1

(2.2)

Merke

Einschränkung bei Mischlicht. Streng genommen gilt das Lambert-Beersche Gesetz nur für monochromatisches Licht. Bei Mischlicht verschiebt sich die spektrale Zusammensetzung mit der Tiefe, da der Anteil derjenigen Wellenlängen, die einen niedrigen Attenuationskoeffizienten haben, mit der Tiefe zunimmt (Abb. 2.2).

Der Gesamtattenuationskoeffizient von Mischlicht müûte demnach in einem homogenen Wasserkörper mit der Tiefe abnehmen. Dennoch wird dieser Effekt in der Praxis meistens vernachlässigt, ebenso wie geringfügige vertikale Inhomogenitäten in der Verteilung von Wasserinhaltsstoffen.

23

24

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer Abb. 2.2. Einengung des Lichtspektrums bei zunehmender Meerestiefe. Oben: im klaren Mittelmeer engt sich das Spektrum auf den Bereich zwischen 450 und 500 nm ein. Unten: in der trüben Ostsee engt sich das Spektrum auf den Bereich um 550 nm ein. (Nach Sommer 1996, Abb. 4, basierend auf Daten von Newell 1976)

Lichtprofil. Aus dem Lambert-Beerschen Gesetz folgt ein charakteristisches vertikales Lichtprofil (Abb. 2.3) mit exponentieller Abnahme der Lichtintensität mit der Tiefe. Bei logarithmischer Auftragung der Lichtintensität und linearer Auftragung der Tiefe entspricht das einem linearem Abfall von log I. Werden vertikale Inhomogenitäten nur als Zufallsstreuung betrachtet, kann der Attenuationskoeffizient auch aus einer linearen Regressionsanalyse nach dem Muster lnIZ = lnI0 Ÿ k ´ z

(2.3)

berechnet werden. Wegen der vertikalen Abnahme des Lichts sind lichtabhängige biologische Prozesse nur bis zu einer bestimmten Tiefe möglich. Die Photosynthese des Phytoplanktons erfordert ca. 1 bis 10 W mŸ2, die Auslösung der Phototaxis planktischer Crustaceen erfordert 10Ÿ7 bis 10Ÿ8 W mŸ2, die Lichtwahrnehmung von Tiefseefischen erfordert 10Ÿ11 W mŸ2. Die Tiefe, in der diese Anforderungen noch erfüllt sind, hängt von der Oberflächeneinstrahlung und der Transparenz des Wassers ab (Abb. 2.4). Sichttiefe. Eine einfache Methode, die Transparenz des Wassers zu bestimmen, ist die Secchi-Scheibe. Dabei handelt es sich um eine weiûe Scheibe, die so tief ins Wasser abgesenkt wird, bis sie für das Auge des Betrachters un-

2.2 Lichtklima Abb. 2.3. Vertikales Lichtprofil (links linear, rechts halblogarithmisch) bei einem Attenuationskoeffizienten von 0,2 mŸ1. (Nach Sommer 1994, Abb. 4.4)

Abb. 2.4. Halblogarithmische Lichtprofile im Vergleich zu den Mindestansprüchen biologischer Prozesse (Photosynthese des Phytoplanktons, Phototaxis der planktischen Crustaceen, Lichtwahrnehmung der Tiefseefische). k = 0,03 mŸ1 gilt für klares ozeanisches Wasser, k = 0,1 mŸ1 für klares neritisches Wasser. (Nach Sommer 1994, Abb. 4.5)

sichtbar wird. Die so bestimmte Sichttiefe (zs) kann zwischen wenigen dm (dichte Algenblüten) und etwa 70 m (Antarktisches Meer im Winter) liegen.

Merke

Euphotische Zone. Die Tiefe, in der noch etwa 1 % der Oberflächeneinstrahlung vorhanden ist, gilt als ungefährer Anhaltspunkt für die untere Grenze der Wasserschicht mit positiver Photosynthese (euphotische Zone). Die Stärke der euphotischen Zone beträgt selbst in den klarsten Ozeanen nicht wesentlich mehr als etwa 200 m. Darunter erstreckt sich die sogenannte aphotische Zone, in der allerdings noch immer genügend Licht für die Wahrnehmung durch tierische Lichtsinnesorgane vorhanden ist. Als Faustregel gilt, daû die Tiefe der euphotischen Zone das 2- bis 3-fache der Sichttiefe beträgt.

25

26

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

Bedeutung der Durchmischungstiefe Aktiv bewegliche Plankter können ihre Position im vertikalen Lichtgradienten selbst bestimmen, solange die Turbulenzen im Wasserkörper nicht zu stark sind. Unbewegliche Plankter und Plankter mit zu schwachen Schwimmbewegungen werden vom umgebenden Wasser mittransportiert. Sie machen daher auch vertikale Wasserbewegungen mit und sind somit einer Veränderung ihrer Position im Lichtgradienten ausgesetzt. Um die mittlere Lichtintensität in einer durchmischten Wasserschicht (Imix) zu berechnen, muû das Lambert-Beersche Gesetz über das durchmischte Tiefenintervall integriert werden und das Integral der Lichtintensität duch die Schichtstärke dividiert werden. Für durchmischte Oberflächenschichten gilt (Riley 1957):   1 e k
zmix (2.4) Imix = I0 k
zmix wobei zmix die Durchmischungstiefe ist. Bei durchmischten Zonen, die unterhalb der Oberfläche beginnen, genügt es, die Lichtintensität am oberen Rand der Durchmischungszone als I0 einzusetzen.

zusammenfassung · Die Lichtintensität nimmt exponentiell mit der Tiefe ab.

·

Das Ausmaû der vertikalen Lichtabnahme hängt von der Konzentration photosynthetischer Pigmente, Humusstoffe und suspendierter Partikel ab.

· ·

Mit zunehmender Tiefe engt sich das Spektrum des Lichts ein.

·

In den klarsten Meeresgebieten beträgt die Dicke der euphotischen Zone bis zu 200 m.

·

Die den Phytoplanktern zur Verfügung stehende Zone wird auch von der Durchmischungstiefe bestimmt.

Photosynthese ist etwa bis zu der Tiefe möglich, in die 1 % des Oberflächenlichts vordringt (euphotische Zone).

2.3 Schichtung Grundsätzlich nimmt die Dichte des Wassers mit der Tiefe zu. Leichteres Wasser schwimmt auf schwererem Wasser. Durch die Einwirkung kinetischer Energie (Wind, Strömungen, Gezeiten) kann es zur Vermischung benachbarter Wasserkörper kommen. Im Vertikalprofil wechseln sich daher oft Zonen relativ einheitlicher Dichte mit Zonen rapider Dichteänderungen (Sprungschichten, Pyknoklinen) ab. Die Dichte des Wassers hängt einerseits

2.3 Schichtung

von der Temperatur und andererseits vom Salzgehalt ab. Während in Seen häufig eine reine Temperaturschichtung besteht, beruht die vertikale Schichtung der Meere wegen der horizontalen Verfrachtung von Wassermassen unterschiedlichen Salzgehalts (Salinität) meistens auf Temperatur- und Salzgehaltseffekten gleichzeitig (thermohaline Schichtung, Abb. 2.5). 2.3.1 Thermische Schichtung Im Gegensatz zum Süûwasser gibt es keine Dichteanomalie des Salzwassers. Wärmeres Wasser gleichen Salzgehalts ist stets leichter. Die wichtigste Quelle der Erwärmung des Wassers ist die infrarote Strahlung. Da infrarotes Licht von Wasser stark absorbiert wird, dringt es nur wenig in die Tiefe vor. In absolut ruhigem Wasser müûte daher das Vertikalprofil der Temperatur dieselbe Gestalt wie Strahlungsprofile haben, d. h. eine exponentielle Abnahme mit der Tiefe aufweisen. Die molekulare Diffusion alleine würde nur zu einem äuûerst langsamen Temperaturausgleich führen und spielt keine nennenswerte Rolle. Entscheidend für den vertikalen Temperaturausgleich sind die kinetische Energie von Wind und Strömungen und das Auftreten von Konvektionsströmungen. Das sind Wasserbewegungen, bei denen an der Oberfläche abgekühltes und daher dichteres Wasser nach unten strömt und von noch nicht abgekühltem Wasser aus der Tiefe ersetzt wird. Erwärmungsphase. Die durch die Strahlung erzeugte Temperaturverteilung ist mechanisch stabil, da wärmeres Wasser mit geringerer Dichte auf kälte-

Abb. 2.5. Thermohaline Schichtung der Ostsee. (Nach Matthäus 1996, Abb. 32)

27

28

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

rem Wasser mit höherer Dichte schwimmt. Zur Durchmischung bedarf es der Einwirkung kinetischer Energie durch Wind, Strömungen und Gezeiten. Der Wind erzeugt an der Oberfläche Turbulenzen, die sich in die Tiefe fortpflanzen. Der Dichtegradient setzt der Durchmischung durch die kinetische Energie einen Widerstand entgegen. Je stärker die vertikalen Dichteunterschiede sind, desto mehr kinetische Energie wird benötigt, um einen Wasserkörper zu durchmischen. Die durch den Wind induzierten Turbulenzen reichen daher nur bis in eine gewisse Tiefe und erzeugen einen charakteristischen Stockwerksbau der Schichtung. Oberhalb dieser Tiefe wird das Wasser durchmischt und erhält eine mehr oder weniger einheitliche Temperatur und Dichte (Deckschicht). Unterhalb der Deckschicht bildet sich ein steiler Temperatur- und Dichtegradient (Thermokline, Pyknokline, Sprungschicht) aus. Je steiler der Dichtegradient in der Sprungschicht ist, desto weniger kann diese durch windbedingte Turbulenzen angegriffen werden. Die Temperaturabnahme unterhalb der Sprungschicht ist wiederum mehr graduell und weniger abrupt. Abkühlungsphase. Während der Abkühlungsphase wird Wärme von der Oberfläche an die Atmosphäre abgegeben. Das abgekühlte Oberflächenwasser wird schwerer und initiiert dadurch eine konvektive Durchmischung. Im Herbst pflanzt sich diese Durchmischung in zunehmend gröûere Tiefen fort. Dies führt zu einem zunehmenden Tieferlegen der Sprungschicht und zu einer Abnahme des Dichtegradienten in der Sprungschicht. Die Auswirkungen der Konvektion können durch Windeinwirkung beträchtlich beschleunigt werden. Permanente Thermokline in den Ozeanen. Da die Ozeane der tropischen und gemäûigten Zone im Winter nicht bis zum Gefrierpunkt abkühlen, aber aus den polaren Bereichen kaltes und schweres Wasser in die Becken eindringt, kommt es zur Ausbildung einer permanenten Thermokline. Diese erstreckt sich von etwa 60o Nord bis 60o Süd und liegt in den gemäûigten Zonen in etwa 500 bis 1000 m Tiefe. Oberhalb der permanenten Thermokline bildet sich in den gemäûigten Zonen das charakteristische jahreszeitliche Grundmuster des Wechsels von Schichtung und Zirkulation aus. Die saisonale Thermokline baut sich im Frühjahr auf und liegt im Sommer bei einigen 10 m Tiefe, während im Herbst die Durchmischungstiefe einige 100 m erreicht, bis die permanente Thermokline erreicht wird. In den Tropen bewirkt das Fehlen eines Winters, daû die ¹saisonaleª Thermokline ¹permanentª wird und in 100 bis 200 m Tiefe mit der permanenten Thermokline verschmilzt (Abb. 2.6). 2.3.2 Chemische Schichtung Eisschmelze. Salzgehaltsbedingte Schichtungen treten zum Beispiel bei der Eisschmelze im Meer auf. Bei seiner Bildung gibt das Eis Salze an das umgebende Wasser ab und hat daher einen geringeren Salzgehalt als das Meer-

2.3 Schichtung

Abb. 2.6. Thermische Schichtung in den Ozeanen: A tropische Ozeane, B gemäûigte Ozeane (volle Linie Winterschichtung, unterbrochene Linie Sommerschichtung, C polare Ozeane; PT permanente Thermokline, ST saisonale Thermokline. (Nach Sommer 1994, Abb. 4.8)

wasser. Bei der Eisschmelze bildet sich dann salzarmes, leichtes Wasser, das auf dem salzreicheren Wasser aufschwimmt. Allerdings reicht die Windenergie aus, um diese Schichtung im Laufe des Frühlings oder Sommers abzubauen. Andernfalls würden sich in den polaren Meeren permanente Deckschichten aus Süûwasser bilden. Laterales Eindringen von schwererem Wasser. Ein charakteristisches Beispiel für chemische Schichtung ist auch die Ostsee. Durch starke Süûwasserzuflüsse ist sie gegenüber den Weltmeeren stark verdünnt. Andererseits dringt durch die Meerengen zwischen Dänemark und Schweden salzreicheres Nordseewasser ein, das sich in den tiefen Bereichen der Ostsee sammelt und eine chemische Schichtung bewirkt (Matthäus 1995).

zusammenfassung · Die Dichteschichtung im Meer wird von Temperatur und Salzgehalt bestimmt (thermohaline Schichtung).

·

In der warmen Jahreszeit bildet sich eine durchmischte Deckschicht aus warmem, leichtem Wasser aus.

·

Unterhalb der Deckschicht entsteht eine saisonale Sprungschicht, in der die Temperaturen stark mit der Tiefe abnehmen.

·

Die permanente Sprungschicht der gemäûigten und tropischen Ozeane entsteht durch kaltes Wasser polaren Ursprungs, das sich unter das lokale Winterwasser schiebt.

29

30

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

2.4 Strömungen und Gezeiten 2.4.1 Strömungen Wassermassen werden in den Meeren nicht nur vertikal umgewälzt, sondern auch horizontal verfrachtet. Die treibenden Kräfte der Meeresströmungen sind der Wind, die Coriolis-Kraft (Trägheit gegenüber der Erdrotation) und die thermohaline Tiefenwasserbildung. Wenn durch die Eisbildung in hohen Breitengraden schweres und salzreiches Wasser entsteht, sinkt dieses in die Tiefe ab und saugt zum Ausgleich Oberflächenwasser aus wärmeren Zonen nach. Besonders wichtig ist dieser Prozeû am Nordrand des Atlantik. Das hier gebildete Tiefenwasser strömt südwärts, verbreitet sich in alle Weltmeere und stellt einen der wesentlichen Antriebsmotoren des weltweiten Strömungssystem dar (¹global conveyor beltª). Zu den Grundmustern der Meeresströmungen (Hill 1962, Gierloff-Emden 1980) an der Oberfläche gehören Wirbel in den zentralen Becken der Ozeane. Auf der Nordhalbkugel verlaufen diese Wirbel im Uhrzeigersinn, auf der Südhalbkugel gegen den Uhrzeigersinn. Im ¾quatorialbereich herrschen Ost-West-Ströme, denen im Pazifik allerdings ein West-Ost-Gegenstrom gegenübersteht. Zwischen den Südspitzen der südhemisphärischen Kontinente und der Antarktis herrscht eine West-Ost-Strömung (Abb. 2.7).

Abb. 2.7. Strömungsmuster der Weltmeere. (Nach Sommer 1994, Abb. 4.9)

2.4 Strömungen und Gezeiten

Die Meeresströmungen bewirken nicht nur einen Transport von Organismen, sie sind auch für deren Lebensbedingungen von groûer Bedeutung, da sie Wasser über weite Strecken transportieren und dabei zu physikalischen und chemischen Wassereigenschaften führen, wie sie unter lokalen Bedingungen nicht entstehen würden. So bewirkt der Golfstrom, der warmes tropisches Wasser aus dem Golf von Mexiko nach Nord- und Westeuropa transportiert, daû sowohl die Wasser- als auch die Lufttemperaturen an der europäischen Atlantikküste wesentlich wärmer sind als in vergleichbaren Breiten der amerikanischen Atlantikküste. Ein Gegenbeispiel dazu sind Auftriebsgebiete. Sie entstehen durch eine Wechselwirkung von Winden und der Coriolis-Kraft, die die warme Deckschicht von der Küste wegtreibt. Zum Ausgleich strömt kaltes Tiefenwasser nach oben. Die Temperaturen solcher Auftriebsgebiete sind deshalb niedriger, als es nach der geographischen Breite zu erwarten wäre. Da das Tiefenwasser der Ozeane im allgemeinen nährstoffreicher ist als das Oberflächenwasser, sind die Auftriebsgebiete auch ungewöhnlich nährstoffreich und deshalb plankton- und fischreich. Bekannte Beispiele dafür sind der Humboldtstrom an der Südwest-Küste Südamerikas und der Benguelastrom an der Südwest-Küste Afrikas. 2.4.2 Gezeiten Durch die Anziehungskraft des Mondes kommt es zu periodischen Schwankungen des Meeresspiegels mit einer Periodenlänge von etwas mehr als 12 h. Tatsächlich handelt es sich um relativ komplexe Überlagerungen mehrerer Schwingungen mit verschiedenen Periodenlängen (Gierloff-Emden 1980). Der niedrigste Wasserstand heiût Niedrigwasser und der höchste Stand heiût Hochwasser. Der Begriff Ebbe bezeichnet das Fallen des Wassers, während der Begriff Flut das Steigen des Wassers bezeichnet. Bei Neumond und Vollmond wird die Einwirkung des Mondes durch die Sonne verstärkt, die Amplitude zwischen Niedrig- und Hochwasser (Tidenhub) ist maximal (Springtide). Bei Halbmond ist der Tidenhub minimal (Nipptide). In weitgehend abgetrennten Randmeeren wie der Ostsee sind die Gezeiten nur schwach ausgeprägt (Tidenhub maximal wenige dm). Groû sind die Tidenhübe hingegen dort, wo die Gezeitenwelle der Ozeane in Buchten einläuft, z. B. in St. Malo, Nordfrankreich. Hier beträgt der mittlere Springtidenhub 11±12 m. Vor allem für die Organismen der Küstenzone sind die Tiden von groûer Bedeutung. Durch sie wird ein mehr oder weniger breiter Streifen periodisch überflutet und wieder freigelegt. Der Wechsel von Überflutung und Trockenfallen macht spezielle Anpassungen für das Überleben von Organismen nötig, weshalb sich hier auch spezielle Lebensgemeinschaften ausgebildet haben.

31

32

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

zusammenfassung · Auf der Nordhalbkugel verlaufen die zentralozeanischen Wirbel im Uhrzeigersinn, auf der Südhalbkugel gegen den Uhrzeigersinn.

·

Durch den Golfstrom sind die Wassertemperaturen an der europäischen Atlantikküste wärmer, als es dem Breitengrad entsprechen würde.

·

In tropischen und subtropischen Auftriebsgebieten treibt kaltes, nährstoffreiches Tiefenwasser an die Oberfläche.

·

Gezeiten sind periodische Wasserstandsschwankungen, die durch die Anziehungskraft des Mondes entstehen.

·

Das Leben im Gezeitenbereich erfordert spezielle Anpassungen an periodisches Trockenfallen.

2.5 Gelöste Gase 2.5.1 Löslichkeit im Wasser Henrysches Gesetz. Gase werden über die Oberfläche zwischen der Atmosphäre und dem Meer ausgetauscht. Wenn im Wasser keine zehrenden oder freisetzenden chemischen oder biologischen Prozesse stattfinden, stellt sich im Wasser eine Gleichgewichtskonzentration (CS) ein, die im wesentlichen vom Partialdruck des betreffenden Gases in der Atmosphäre und der Temperatur abhängt: CS = KS ´ Pt

(2.5)

KS: Löslichkeitskoeffizient für bestimmte Bedingungen (z. B. Temperatur) Pt: Partialdruck eines Gases in der Atmosphäre (z. B. 0,21 für Sauerstoff unter Normalbedingungen). Relative Sättigung. Die aktuelle Gaskonzentration kann prozentual auf den Gleichgewichtswert bezogen werden (C/CS in %). Dieses Verhältnis wird als relative Sättigung bezeichnet. Ist die aktuelle Konzentration höher als CS, wird gelöstes Gas an die Atmosphäre abgegeben, ist sie niedriger, wird das Gas aus der Atmosphäre aufgenommen. Dieser Austausch kann jedoch nur über die Wasseroberfläche stattfinden. Wasserkörper, die durch die vertikale Schichtung vom Atmosphärenkontakt ausgeschlossen sind, können daher auch langfristig eine von CS abweichende Konzentration haben. Eine Abgabe durch das Ausperlen von Gasblasen findet nur bei extremen Übersättigungen statt.

2.5 Gelöste Gase

Bereits eine geringe Temperaturänderung führt zu ¾nderungen der relativen Sättigung. Bei Normaldruck und 20 C beträgt die Sättigungskonzentration des Sauerstoffs 9,09 mg lŸ1. Erhöht sich die Temperatur durch Sonneneinstrahlung auf 22 C und kann der Sauerstoff nicht abgegeben werden, so steigt der Sättigungswert auf 104 %, da die Sättigungskonzentration bei 22 C nur 8,74 mg lŸ1 beträgt. 2.5.2 Sauerstoff Auch in der Deckschicht kann es zu zeitweiligen Abweichungen der aktuellen Gaskonzentration von der Gleichgewichtskonzentration kommen. Das ist stets dann der Fall, wenn biologische oder chemische Prozesse, die ein Gas freisetzen (¹Quellenª) oder zehren (¹Senkenª), schneller sind als die Herstellung des Gleichgewichts mit der Atmosphäre. Quellen und Senken des Sauerstoffs. Die biologische Quelle des Sauerstoffs ist die Photosynthese durch Cyanobakterien und Pflanzen. Sie ist nicht nur ein zusätzlicher Eintrag, der das atmosphärische Sauerstoffangebot ergänzt, sondern sie ist die ursprüngliche Quelle allen Sauerstoffs auf der Erde, der sich in geologischen Zeiträumen akkumuliert hat. Die wichtigste Senke ist die Respiration durch Organismen, daneben spielen chemische Oxidationen und der Sauerstoffverbrauch durch chemolithotrophe Prozesse (vgl. Kap. 4.1.3) eine gewisse Rolle. Ein Überwiegen der Photosynthese kann zu Sauerstoffsättigungen bis ca. 250 % führen, ein Überwiegen respiratorischer Prozesse kann im Tiefenwasser sogar zum vollständigen Verbrauch von Sauerstoff führen. Eine anaerobe (sauerstofffreie) Tiefenwasserzone hat sich z. B. im Schwarzen Meer ausgebildet. Vertikalprofil. Da respiratorische Sauerstoffverluste in der Tiefe nicht durch Photosynthese und Austausch mit der Atmosphäre ausgeglichen werden können, nehmen die Sauerstoffkonzentrationen in der Regel mit der Tiefe ab. Da die optimale Lichtintensität für die Photosynthese niedriger als die Oberflächeneinstrahlung im Sommer ist, kann unter besonders stabilen Schichtungsbedingungen ein lokale Sauerstoffmaximum in einigen Metern Tiefe auftreten. Die Steilheit der vertikalen Sauerstoffabnahme hängt stark von der Produktion planktischer Biomasse in der euphotischen Zone ab. Wird viel organische Substanz gebildet, kann viel in tiefere Zonen absinken und steht dort für die Respiration heterotropher Organismen zur Verfügung. Die Sauerstoffzehrung in der Tiefe wird daher stark sein und der vertikale Konzentrationsgradient steil (klinogrades Sauerstoffprofil). Umgekehrt kommt es bei geringer Produktion in der euphotischen Zone zu einer geringen Sauerstoffzehrung in der Tiefe und einem entsprechend flachen Gradienten (orthogrades Sauerstoffprofil). Sauerstoffminima und -maxima in mittleren Tiefen (heterogrades Sauerstoffpro-

33

34

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

fil) können durch tiefliegende Algenmaxima, lokale Maxima der Sauerstoffzehrung und durch das laterale Einströmen von Wasser anderen Ursprungs entstehen. 2.5.3 Kohlendioxid Quellen und Senken des Kohlendioxids. Das Kohlendioxid wird im wesentlichen durch die Photosynthese, aber auch durch die Chemosynthese (vgl. Kap. 4.1.3) gezehrt. Die wichtigste Quelle ist die normale Respiration mit Sauerstoff als Oxidationsmittel, daneben spielen im anaeroben Milieu die Nitratatmung, die Sulfatatmung und Gärungsprozesse eine wesentliche Rolle. Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht. Neben den biologischen Prozessen ist für den Kohlendioxidhaushalt die Hydratisierung zu Kohlensäure und deren Dissoziation zu Bikarbonat und Karbonat (¹Kalk-Kohlensäure-Gleichgewichtª) von ausschlaggebender Bedeutung. Aufgrund dieser Umsetzungen kann das Wasser mehr Kohlendioxid aufnehmen, als nach dem Henryschen Gesetz möglich wäre (Stumm u. Morgan 1970, Morel 1983, Lee u. Miller 1995). Löst sich Kohlendioxid im Wasser, so wird ein kleiner Teil (< 1 %) reversibel zu Kohlensäure hydratisiert:

·

H2O + CO2 . H2CO3 Diese dissoziiert zu Bikarbonat und Wasserstoffionen:

·

H2CO3 . HCO3Ÿ + H + Das Bikarbonat kann weiter zu Karbonat und Wasserstoffionen dissoziieren:

·

HCO3Ÿ . CO32- + H +

Der Dissoziationszustand der Kohlensäure ist pH-abhängig. Bei niedrigem pH-Wert (viele freie Protonen) verschiebt sich das Gleichgewicht auf die linke Seite der Dissoziationsgleichungen, d. h. Protonen werden gezehrt. Liegen wenige freie Protonen vor (hoher pH-Wert) verschiebt sich das Gleichgewicht auf die rechte Seite der Dissoziationsgleichungen, d. h. Protonen werden freigesetzt. Bei den im Meer üblichen pH-Werten von 7,9±8,5 liegt fast nur Bikarbonat vor. Die reversible Dissoziation der Kohlensäure wirkt selbst stabilisierend auf den pH-Wert, d. h. als Puffer. Die Pufferkapazität des Wassers gegenüber Säuren wird als Alkalinität bezeichnet. Wenn das Kohlensäuresystem der dominante Puffer ist, läût sie sich wie folgt berechnen:

·

Alk (in mval lŸ1) = HCO3Ÿ + 2 CO32- + OHŸ ± H +

Die Gesamtkonzentration von gelöstem, anorganischen Kohlenstoff (DIC = dissolved inorganic carbon; im Meer ca. 2,5 mmol lŸ1) wiederum hängt von der Konzentration der gelösten Erdalkalien (vor allem Ca und Mg) ab. Die

2.5 Gelöste Gase

Kohlensäure bildet mit ihnen Salze, die dem Gleichgewicht entzogen sind. Dadurch kann weitere Kohlensäure gebildet werden und eine entsprechende Menge CO2 aus der Luft nachdiffundieren. Je mehr Kalzium und je mehr Magnesium im Wasser enthalten sind, um so mehr DIC kann im Wasser sein. Deshalb ist das erdalkalienreiche Meerwasser stark gepuffert, während weiche Süûwässer nur schwach gepuffert sind. Bei Verwertung von Bikarbonat wirkt sich die Photosynthese auch auf den pH-Wert des Wassers aus. Die vereinfachte Summenformel lautet:

·

6 HCO3Ÿ + 6 H + ® C6H12O6 + 6 O2

Pro Atom Kohlenstoff wird also ein ein Proton gezehrt. Bei der Respiration wird umgekehrt ein Proton freigesetzt. Die Zehrung bzw. Freisetzung von Protonen werden allerdings zunächst vom Kohlensäuresystem abgepuffert, d. h. sie wirken in erster Linie auf die Alkalinität und nur geringfügig auf den pH-Wert. Deshalb sind im Meer photosynthetisch bedingte Steigerungen des pH-Wertes nur schwach ausgeprägt, während er in Weichwässern bei intensiver Photosynthese bis ca. 12 steigen kann.

zusammenfassung · Gase werden an der Meeresoberfläche mit der Atmosphäre ausgetauscht: Bei Übersättigung werden sie abgegeben, bei Untersättigung aufgenommen.

·

Sauerstoff wird durch die Photosynthese freigesetzt und durch die Respiration und chemosynthetische Oxidationsreaktionen verbraucht.

·

Durch die Beschränkung der Photosynthese auf die euphotische Zone und die Verteilung der Respiration auf den gesamten Wasserkörper entsteht ein charakteristisches Vertikalprofil des Sauerstoffs mit erhöhten Konzentrationen in der euphotischen Zone und niedrigeren Konzentrationen im Tiefenwasser.

·

Kohlendioxid wird durch die Photosynthese verbraucht und durch die Respiration freigesetzt.

·

Im Meerwasser (pH um 8) liegt der gröûte Teil des Kohlendioxids als Bikarbonat vor.

·

Wegen der starken Pufferung des Meerwassers hat die Photosynthese nur schwache Auswirkungen auf den pH-Wert.

35

36

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

2.6 Gelöste Salze 2.6.1 Salzgehalt Der Salzgehalt des Meerwassers schwankt zwischen 32 (Nördliches Eismeer) und 40 PSU (Rotes Meer). Wasser mit einer Salinität von weniger als 28 PSU wird als Brackwasser bezeichnet. PSU (practical salinity unit) ist die heute übliche Maûeinheit für den Salzgehalt und entspricht ungefähr 1 Massen-½. Hohe Salzgehalte sind für Meeresgebiete charakteristisch, in denen die Evaporation (Verdunstung) den Zufluû von Süûwasser überwiegt (warme Meere), während niedrige Salzgehalte durch ein Überwiegen des Zustroms von Süûwasser entstehen. In abgetrennten Meeresbecken mit starkem Süûwassereinfluû (z. B. Ostsee) werden die Salzgehalte der offenen Meere weit unterschritten. Im nördlichsten Teil der Ostsee, im Bottnischen Meerbusen, kann man den Salzgehalt des Wassers gar nicht mehr schmecken. Zusammensetzung des Meersalzes. Die relative Zusammensetzung des Meersalzes ist weitgehend konstant (Broecker 1974, Bearman 1989). Unter den Anionen überwiegt eindeutig das Chlorid und unter den Kationen das Natrium (Tabelle 2.1). Im CO2-Gleichgewicht mit der Atmosphäre beträgt der pHWert ca. 8,1 bis 8,3, bei hoher CO2-Zehrung durch Photosynthese ist eine kurzfristige Steigerung auf 8,5 möglich. Während die übrigen Ionen überwiegend aus der Lösung und Verwitterung von Gesteinen der Erdkruste stammen, stammt das Chlorid aus HCl-haltigen vulkanischen Gasen. Die in der Tabelle angeführten Ionen machen zusammen 99,9 % des gesamten Salzgehalts aus. 2.6.2 Biogene Elemente Die ursprüngliche Produktion der Körpersubstanz von Organismen (Biomasse) aus anorganischen Bestandteilen, die Primärproduktion, wird in

Tabelle 2.1. Durchschnittliche Konzentration (Gewichtsprozent und Millimol) der wichtigsten Ionen des Meerwassers Anionen

[%]

[mM]

Kationen

[%]

[mM]

ClŸ SO42HCO3Ÿ BrŸ H2BO3Ÿ FŸ

1,898 0,2649 0,014 0,0065 0,0026 0,0001

535,36 27,57 2,295 0,813 0,428 0,018

Na+ Mg2+ Ca2+ K+ Sr2+

1,0556 0,1272 0,04 0,038 0,0013

459,16 52,32 9,98 9,72 0,148

2.6 Gelöste Salze

den meisten Teilen der Meere von Pflanzen und Cyanobakterien geleistet. Die Primärproduktion durch autotrophe Bakterien und durch Pflanzen des Meeresbodens spielt meistens eine untergeordnete Rolle. Die für die Primärproduktion benötigten Elemente müssen aus der gelösten Phase entnommen werden. Deshalb führt die Primärproduktion zu einer Herabsetzung der gelösten Konzentration all derjenigen Elemente, die in die Biomasse der Primärproduzenten eingebaut werden. Überschuûelemente. Die Biomasse der Organismen unterscheidet sich in ihrer Zusammensetzung wesentlich von der Zusammensetzung der im Wasser gelösten Substanzen. Die häufigsten Elemente in der Biomasse, Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff stehen in praktisch unerschöpflichen Mengen zur Verfügung. Der Wasserstoff entstammt dem Wasser, der Kohlenstoff und der Sauerstoff dem CO2 oder HCO3Ÿ-Ion. Da CO2 aus der Atmosphäre in das Oberflächenwasser nachgeliefert werden kann, steht es ebenfalls praktisch unbegrenzt zur Verfügung. Potentielle Mangelelemente. Bereits beim Stickstoff, dem vierthäufigsten Element in der Biomasse, sind die Verhältnisse anders. Zwar liegt im Wasser ein groûer (um 10 mg lŸ1), aus der Atmosphäre erneuerbarer Vorrat an N2 vor, dieser kann jedoch nur von stickstoffixierenden Prokaryoten genutzt werden. Die Stickstoff-Fixierung (vgl. Kap. 4.1.2) ist jedoch an bestimmte hydrophysikalische Bedingungen gebunden und kann keineswegs jederzeit und überall stattfinden. Die hauptsächlichen Stickstoffquellen der Primärproduktion sind das Nitrat und das Ammonium. Ihre Konzentration in den Weltmeeren beträgt meist unter 40 mmol lŸ1, bei lokalen Verschmutzungen und in Binnengewässern sind auch wesentlich höhere Werte möglich. Bei intensiver Primärproduktion kann die Konzentration des gebundenen Stickstoffs unter die Nachweisgrenze sinken. Nach C, O, H und N sind noch die Elemente S, P, K, Ca, Mg, Na und Cl mit meist mehr als 0,1 % in der Trockenmasse der Organismen vertreten. Die Elemente S, K, Ca, Mg, Na und Cl sind dabei meistens so reichlich im Wasser vorhanden, daû sich eine Zehrung durch Einbau in die Biomasse kaum nachweisen läût. Anders verhält es sich mit dem Phosphor, der im Wasser und in biologischen Verbindungen als freies Orthophosphation oder als Phosphorsäureester vorliegt. Durch Verwitterung wird verhältnismäûig wenig Phosphor frei, unter oxidativen Verhältnissen wird Phosphor auch noch mit Eisen gefällt. Die Konzentrationen in aeroben Wasserkörpern sind daher gering. In den Weltmeeren betragen sie meist unter 3 mmol lŸ1. ¾hnlich wie der Stickstoff kann der Phosphor bis unter die Nachweisgrenze gezehrt werden. Eine Sonderstellung unter den biogenen Elementen nimmt das Silizium ein. Es wird nur von einem Teil der Organismen in nennenswerten Mengen benötigt (z. B. Kieselalgen, Silicoflagellaten, Synurophyceen, Radiolarien, Horn- und Kieselschwämme). Insbesondere die Kieselalgen benötigen jedoch groûe Mengen davon. Die maximalen Konzentrationen in den Welt-

37

38

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

meeren betragen ca. 180 mmol lŸ1, eine Zehrung bis unter die Nachweisgrenze ist ebenfalls möglich. Daneben gibt es noch eine Reihe weiterer essentieller Elemente, die nur in sehr kleiner Konzentration (4 0,1 %) in der Biomasse enthalten sind, die Spurenelemente Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, V, Co und Si für nicht verkieselte Organismen. Sie sind teilweise in extrem niedrigen Konzentrationen im Wasser vorhanden und können daher ähnlich wie N und P zu Mangelsubstanzen werden. Insbesondere beim Eisen scheint das der Fall zu sein. In höheren Konzentrationen können viele Spurenelemente giftig sein. Verteilung von Pflanzennährstoffen. Die jahreszeitlichen Veränderungen (Abb. 2.8) und die Vertikalprofile (Abb. 2.9) von gelösten Konzentrationen geben bereits oft einen ersten Hinweis auf die biologische Rolle gelöster Substanzen. Wegen des dominanten Anteils der Photosynthese an der Primärproduktion findet die Transformation anorganischer, gelöster Substanzen in biologische Partikel überwiegend in den oberen, lichtreichen Wasserschichten und während der lichtreichen Jahreszeiten statt. Heterotrophe Prozesse, inklusive der Atmung der autotrophen Plankter selbst, führen natürlich letztendlich zu einer Freisetzung der in die Biomasse eingebauten Substanzen. Da jedoch ein Teil der produzierten Biomasse durch Sedimentation ins Tiefenwasser exportiert wird und die produzierte Biomasse nicht sofort wieder abgebaut wird, kommt es während der Vegetationsperiode zu einer Zehrung der gelösten Pflanzennährstoffe in der euphotischen Zone. In der

Abb. 2.8. Gegenläufigkeit zwischen Phytoplanktonentwicklung und gelösten Nährstoffkonzentrationen. Oben: Jahresgang der Zellzahlen der wichtigsten Phytoplankter in der südlichen Nordsee. Unten: Jahresgang der Silikatund Nitratkonzentrationen. (Nach Rahmel et al. 1995, Abb. 3)

2.6 Gelöste Salze

Abb. 2.9. Thermohaline Schichtung, Vertikalprofile des gelösten Nitrats, Phosphats und der Primärproduktion im Skagerrak. (Nach Bjùrnsen et al. 1993, Abb. 3)

Tiefe führt die Freisetzung aus absinkenden Partikeln wieder zu einer Zunahme der Konzentration. Die Freisetzung aus vollständig absedimentierten Partikeln führt zu besonders hohen Konzentrationen im Porenwasser des Sediments, die um mehrere Zehnerpotenzen höher als im freien Wasser sein können. Unterhalb des oxidierten Sedimenthorizonts treten überwiegend die reduzierten Oxidationsstufen der Nährelemente auf (vgl. Kap. 2.8). Die Grundmuster im freien Wasser können durch lateralen Transport von Wassermassen überformt werden. Auftriebswasser, wie zum Beispiel im Humboldt-Strom, kann Nährstoffe aus der Tiefe an die Oberfläche transportieren.

zusammenfassung · Trotz einer beträchtlichen Variabilität des Salzgehaltes ist die Zusammensetzung des Meeressalzes weitgehend konstant.

·

Unter den biogenen Elementen können der Stickstoff, der Phosphor, das Eisen und für bestimmte Organismen (Kieselalgen, Silikoflagellaten, Radiolarien, Kiesel- und Hornschwämme) das Silizium Mangelfaktoren für die Bildung von Biomasse werden.

·

Gelöste Pflanzennährstoffe werden während der Vegetationsperiode in der euphotischen Zone gezehrt und reichern sich im Tiefenwasser und insbesondere im Porenwasser des Sediments an.

·

Auftreibendes Tiefenwasser ist nährstoffreich.

39

40

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer

2.7 Gelöste organische Substanzen Das Wasser enthält eine Fülle gelöster organischer Substanzen, die entweder aus der Exkretion lebender Organismen, der Autolyse abgestorbener Organismen und dem mikrobiellen Abbau im Meer selbst oder aus dem allochthonen Eintrag, d. h. aus dem Import von auûerhalb des Meeres, stammen. Im allgemeinen ist die Konzentration des DOC (dissolved organic carbon = gelöster, organischer Kohlenstoff) höher als die Konzentration des POC (particulate organic carbon = partikulärer, organischer Kohlenstoff = Biomasse plus Detritus). Zusammensetzung des DOC. Die Zusammensetzung des DOC ist äuûerst komplex und kann wohl nie vollständig aufgeklärt werden. Niedrigmolekulare Komponenten des DOC (Zucker, organische Säuren, Alkohole) werden schnell von Bakterien und anderen Mikroorganismen aufgezehrt und sind deshalb nur in geringen Konzentrationen (meist unter 10 mg lŸ1) vorhanden, wenn man von lokalen Verschmutzungsquellen (z. B. Abwassereinleitungen) absieht. Gelöste Polysaccharide treten in höheren Konzentrationen auf als mono- und oligomere Substanzen. Der überwiegende Teil des DOC ist der aquatische ¹Humusª, ein Gemisch aus Fulvosäuren, Humussäuren und Huminstoffen, das als Endprodukt des Abbaus pflanzlicher Substanz autochthonen und allochthonen Ursprungs übrig bleibt. Eine ähnlich starke Anreicherung des Humus wie in weichen Süûwässern wird im Meer durch Fällung mit Kalziumionen verhindert. Komplexbildung. Die wichtigste wasserchemische Funktion hochmolekularer organischer Substanzen liegt in der Fähigkeit zur Komplexbildung. Viele Spurenelemente haben eine geringe Löslichkeit im Wasser und würden ohne Komplexbildung gefällt werden. In Anwesenheit von aquatischem Humus werden sie jedoch komplexiert, während nur ein geringer Teil als freies Ion im Wasser verbleibt. Zehren Organismen freie Ionen, so kann aus den Komplexen eine Nachlieferung in den Pool der freien Ionen stattfinden. Die Gesamtkonzentrationen vieler Spurenmetalle im Wasser sind daher wesentlich höher, als es nach ihrer Löslichkeit zu erwarten wäre.

zusammenfassung · Niedrigmolekulare organische Verbindungen werden schnell von den Bakterien aufgezehrt und liegen daher nur in sehr geringen Konzentrationen vor.

·

Der gröûte Teil des gelösten, organischen Kohlenstoffs ist hochmolekularer ¹Humusª, der von den Bakterien kaum genutzt wird.

·

Die wichtigste biologische Funktion des aquatischen Humus besteht in der Komplexbildung mit Metallionen.

2.8 Redox-Reaktionen

Merke

2.8 Redox-Reaktionen Viele biologische und chemische Reaktionen im Meer sind Redox-Reaktionen. Dabei findet ein Elektronentransfer statt. Der Elektronenakzeptor wird als Oxidationsmittel bezeichnet, der Elektronendonator als Reduktionsmittel. Bei der Redox-Reaktion wird dann aus dem urprünglichen Reduktionsmittel ein Oxidationsmittel und umgekehrt.

Auch die Photosynthese und die Respiration können als Redox-Reaktionen aufgefaût werden. Bei der Photosynthese ist das CO2 das Oxidations- und das H2O das Reduktionsmittel. Die Oxidationsstufe des Kohlenstoffs wird von + IV auf 0 herabgesetzt, und die produzierte organische Substanz wird zum Reduktionsmittel, während O2 der terminale Elektronenakzeptor ist. Auch eine Reihe anderer biogener Elemente (z. B. N, S, Fe, nicht jedoch P und Si) unterliegen bei biologischen Umsetzungen einer Veränderung ihrer Oxidationsstufe (Tabelle 2.2). Redoxpotential. Je reduzierter das Milieu insgesamt ist, um so mehr verschieben sich Reaktionsgleichgewichte auf die Seite der niedrigeren Oxidationsstufen. Das theoretische Redoxpotential (E7) einer gesättigten Sauerstofflösung bei pH 7 und 25 C beträgt O,8 Volt (V). Dieser Wert gilt jedoch nur im chemischen Gleichgewicht und bei vollständiger Reversibilität aller Reaktionen. Da gleichzeitig immer reduzierende Substanzen anwesend sind und die Einstellung des Redoxgleichgewichts langsamer ist als Veränderungen durch Photosynthese und Respiration, werden auch im sauerstoffreichen Wasser nur Redoxpotentiale von 0,4±0,7 V erreicht. Bei einer Absenkung des Sauerstoffgehaltes sinkt das Redoxpotential zunächst nur langsam, bei

Oxidationsstufe

Verbindungen bzw. Ionen

C(+IV) C(0) C(-IV) N(+V) N(+III) N(0) N(-III) S(+VI) S(0) S(-II) Fe(+III) Fe(+II)

CO2, HCO3Ÿ, CO3Ÿ C, CH2O CH4 NO3Ÿ NO2Ÿ N2 NH4+, NH3, R-NH2 SO42S8 H2S Fe3+ Fe2+

Tabelle 2.2. Oxidationsstufen wichtiger biogener Elemente

41

42

2 Physikalische und chemische Eigenschaften des Lebensraumes Meer Tabelle 2.3. Redoxpotentiale des Übergangs zwischen den Oxidationstufen bei wichtigen Redoxpaaren Redoxpaar

Redoxpontial (E7 in V)

entspricht mg lŸ1 O2

Nitrat-Nitrit Nitrit-Ammonium Fe(III+)-Fe(II+) Sulfat-Sulfid

0,40 0,40 0,30 0,06

4 0,4 0,1 0

bis 0,45 bis 0,35 bis 0,20 bis 0,10

sehr niedrigen Sauerstoffgehalten machen sich jedoch die reduzierenden Substanzen bemerkbar. In anaeroben Zonen sind vor allem das Eisen, der Schwefelwasserstoff und organische Stoffe wichtig. Im freien Wasser werden selten Redoxpotentiale von 0 V unterschritten, im Porenwasser des Sediments können ±0,2 V erreicht werden. Ist das freie Wasser aerob, tritt in den obersten Millimetern des Sediments ein scharfer Sprung im Redoxpotential auf. Im Gegensatz zum freien Wasser findet im Sediment nämlich keine Nachlieferung des Sauerstoffs durch Turbulenzen mehr statt, sondern nur noch die äuûerst langsame molekulare Diffusion bzw. ein Transport durch grabende Tiere (Bioturbation). Die Übergänge zwischen den verschiedenen Oxidationsstufen der biogenen Elemente finden bei unterschiedlichen Redoxpotentialen statt (Tabelle 2.3), dementsprechend bilden sich im Sediment auch charakteristische Vertikalverteilungen der entsprechenden Ionen aus. Die Reduktion und Oxidation des Eisens hat wichtige Folgewirkungen für den Phosphor. Oxidiertes Eisen (oberhalb E7 = 0,3 V dominant) hat ein niedriges Löslichkeitsprodukt mit Phosphor und tendiert dazu, den Phosphor zu fällen. Geht bei niedrigem Redoxpotential das Fe3+ jedoch in Fe2+ über, können Eisen und Phosphor wieder in Lösung gehen. Bei einem weiteren Sinken des Redoxpotentials bildet sich jedoch aus Schwefel Sulfid, das mit dem Eisen wieder unlösliches, schwarzes Eisensulfid bildet. Während die erste Reaktion auch im anaeroben Tiefenwasser (z. B. des Schwarzen Meeres) eine Rolle spielen kann, kommt die zweite fast nur im Sediment vor.

zusammenfassung · Viele biogene Elemente (nicht jedoch P und Si) liegen in mehreren Oxidationsstufen vor.

·

Das Redoxpotential sauerstoffreichen Wassers liegt bei 0,4±0,7 V, im anaeroben Porenwasser des Sediments kann es bis auf ±0,2 V absinken.

·

Ist das Wasser oberhalb des Sediments aerob, bildet sich knapp unterhalb der Sedimentoberfäche ein scharfer Redoxsprung aus.

Literatur

Literatur Bearman G (1989) Seawater: Its composition, properties and behaviour. The Open University, Walton Hall & Pergamon, Oxford Bjùrnsen PK, Kaas H, Nielsen TG, Olesen M, Richardson K (1993) Dynamics of a subsurface phytoplankton maximum in the Skagerrak. Mar Ecol Progr Ser 95: 279±294 Broecker WS (1974) Chemical oceanography. Harcourt, Brace & Jovanovich, New York Gates DM (1979) Biophysical ecology. Springer, Berlin Heidelberg New York Gierloff-Emden HG (1980) Geographie des Meeres. Ozeane und Küsten. De Gruyter, Berlin Hill NN (1962) The sea. Vol 1. Physical oceanography. Wiley, New York Kirk JTO (1983) Light and photosynthesis in aquatic ecosystems. Cambridge Univ Press, Cambridge Lee K, Miller FJ (1995) Thermodynamic studies of the carbonate system in seawater. Deep Sea Res I 42: 2035±2062 Lüning K (1985) Meeresbotanik. Thieme, Stuttgart Matthäus W (1996) Temperatur, Salzgehalt und Dichte. In Reinheimer G (ed) Meereskunde der Ostsee. Springer, Berlin New York Tokyo, 75±81 Morel F (1983) Principles of aquatic chemistry. Wiley, New York Newell RC (1976) Adaptation to environment: essays on the physiology of marine animals. Buterworth, London. Rahmel J, Bätje M, Michaelis H, Noack U (1995) Phaeocystis globosa and the phytoplankton succession in the East Friesian coastal waters. Helgol Meeresunters 49: 399±408 Riley GA (1957) Phytoplankton of the North Central Sargasso Sea 1950±1952. Limnol Oceanogr 2: 252±270 Sommer U (1994) Planktologie. Springer, Berlin, Heidelberg New York Tokyo Sommer U (1996) Algen, Quallen, Wasserfloh: Die Welt des Planktons. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Stumm W, Morgan JJ (1970) Aquatic chemistry. Wiley, New York

43

3

Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

einleitung Als El-Sayed u. Taguchi (1981) die im Labor ermittelten Temperaturansprüche antarktischer Kieselalgen mit den Temperaturen des Antarktischen Meeres verglichen, stellten sie fest, daû die Algen bei 3 bis 7 C am besten wachsen und Temperaturen bis etwa 12o ertragen, obwohl in ihrem Lebensraum ganzjährig viel niedrigere Temperaturen herrschen. Diese Entdeckung war im Prinzip nicht neu: Die Toleranz gegenüber den Extremen der chemischen und physikalischen Umweltfaktoren definiert nur die Minimalanforderungen, die Organismen für das Überleben stellen. Mit dem nackten Überleben ist jedoch noch keineswegs eine erfolgreiche Fortpflanzung und eine erfolgreiche Behauptung gegenüber Freûfeinden und Konkurrenten gewährleistet. Wenn in diesem Kapitel die Anpassung der Meeresorganismen an ihre unbelebte Umwelt dargestellt wird, so wird damit nur der äuûerste Rahmen für ihr mögliches Vorkommen beschrieben. Wo sie tatsächlich vorkommen, hängt von den Faktoren und Wechselbeziehungen ab, die in den späteren Kapiteln behandelt werden.

3.1 Temperatur 3.1.1 Natürliche Variabilität Bereich der Wassertemperaturen. Wasser hat von allen Flüssigkeiten (auûer flüssigem Ammoniak und Stickstoff) die höchste spezifische Wärme. Um 1 kg Wasser von 14 auf 15 C zu erwärmen, ist ein Energieaufwand von 4,8186 kJ nötig. Diese thermische Trägheit ist ein wichtiger Faktor für das Leben der Meeresorganismen. Im Vergleich zum Land sind Gewässer thermisch gemäûigte Lebensräume. Wasserorganismen sind wesentlich langsameren und geringeren Temperaturschwankungen ausgesetzt als terrestrische Organismen. Jahreszeitliche Temperaturänderungen sind geringer, kontinuierlicher und vorhersagbarer als in terrestrischen Lebensräumen. Tages-

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

zeitliche Schwankungen erreichen nur in besonders flachen Wasserkörpern, z. B. in Gezeitentümpeln und Lagunen, ein nennenswertes Ausmaû. Während die bisher gemessenen Lufttemperaturen auf der Erdoberfläche einen Bereich von ±70 bis + 58 C umfassen, treten im Meer nur Temperaturen zwischen ±1,9 (Gefrierpunkt des Meerwassers) und ca. + 33 C (in flachen Lagunen bis ca. 40 C) auf. Für einzelne Meeresgebiete ist die Schwankungsbreite meist wesentlich geringer. Ausnahme Vulkanismus. Höhere Wassertemperaturen treten nur dort auf, wo heiûe vulkanische Gase in das Meer aufsteigen, zum Beispiel im Bereich der mittelozeanischen Rücken. Aber auch hier ist eine hohe Konstanz der Temperaturen gegeben. Bei entsprechend hohem hydrostatischem Druck ist bis zu etwa 130 C eine Besiedlung durch thermophile Archaebakterien möglich. Ausnahme Litoral. Die Organismen des Litoralbereichs sind während des Niedrigwassers den Temperaturschwankungen der Luft, der abkühlenden Wirkung des Windes und der direkten Sonnenbestrahlung ausgesetzt. Bei hohen Temperaturen besteht vor allem die Gefahr des Austrocknens, während bei niedrigen Temperaturen die Gefahr des Einfrierens besteht. Starker Eisgang im Litoral kann darüber hinaus sessile Organismen mechanisch beschädigen oder vom Substrat abscheren. 3.1.2 Biologische Rolle der Temperatur Physiologische Rolle. Auch innerhalb der letalen Grenzen (Hitzetod, Kältetod) ist die Temperatur von groûer physiologischer Bedeutung, da sie entscheidenden Einfluû auf die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen und damit auch auf die Geschwindigkeit aller biochemischen und physiologischen Prozesse hat. Im Bereich biologisch realistischer Temperaturen kann dieser Zusammenhang annähernd mit der Van©t Hoffschen Regel beschrieben werden. Merke

46

Eine Temperaturerhöhung um 10 C bewirkt eine Erhöhung der Reaktionsgeschwindigkeit um einen Faktor (Q10) von 1,4 bis 4.

Bei physiologischen Prozessen nehmen die Leistungen allerdings oberhalb eines Temperaturoptimums wieder ab. Das liegt daran, daû Enzyme nur innerhalb eines bestimmten Temperaturbereichs stabil sind und viele physiologische Prozesse aus mehreren Reaktionsschritten zusammengesetzt sind. Haben diese einen unterschiedlichen Q10, so kann es auûerhalb des Optimalbereichs zu starken Ungleichgewichten kommen, die eine optimale physiologische Funktion verhindern.

3.1 Temperatur

Merke

Temperatur und Verbreitung. Die Fähigkeit, extreme Temperaturen zu ertragen, spielt unterhalb der Niedrigwasserlinie eine geringere Rolle in der Verbreitung von Organismen als in terrestrischen Systemen. Dennoch gibt es einige wichtige Verbreitungsgrenzen, die der Temperatur zugeschrieben werden. So ist das Vorkommen von Korallenriffen auf diejenigen Meere beschränkt, deren Minimaltemperatur 20 C und deren Jahresmittel 23,5 C überschreiten. Im allgemeinen ist das Vorkommen von Organismen (ökologischer Toleranzbereich) auf einen wesentlich geringeren Temperaturbereich beschränkt, als es den letalen Grenzen (physiologischer Toleranzbereich) entsprechen würde.

Bei physiologisch tolerierbaren, jedoch ungünstigen Temperaturen ist die Konkurrenzfähigkeit gegenüber anderen Organismen nämlich stark herabgesetzt. Bei tropischen und subtropischen Organismen liegt das ökologische Optimum (Verbreitungsmaximum) oft im selben Bereich wie das physiologische Optimum. Bei den Organismen der kalten Meere ist das oft nicht der Fall. Antarktische Planktonalgen erzielen ihre höchsten Wachstumsraten bei 3 bis 7 C, obwohl die Wassertemperaturen in ihrem Lebensraum ganzjährig zwischen ±1,9 und 1 C liegen (Abb. 3.1). Homöothermie. Meeressäuger und -vögel können ihre Temperatur einigermaûen konstant halten. Die Körpertemperaturen der Wale liegen zwischen 35,6 (Blauwal, Balaenoptera musculus) und 36,6 C (Groûer Tümmler, Tursiops truncatus), die Körpertemperaturen der Robben liegen zwischen 36 und 38 C (Irving 1969). Vögel haben meistens Körpertemperaturen über

Abb. 3.1. Temperaturabhängigkeit der maximalen (licht- und nährstoffgesättigten) Wachstumsrate antarktischer Kieselalgen (unterbrochene Linie) im Vergelich zu Kieslelagen kalt-gemäûigter Meere (volle Linie). (Nach Daten aus Durbin 1974, Jacques 1983, Smayda 1969)

47

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

40 C (Albatros, Diomedea sp: 40,7 C). Der in der Antarktis lebende Königspinguin (Aptenodytes patagonicus) hat allerdings nur 37,7 C. Während langer Tauchgänge kann die Körpertemperatur von Meeresvögeln jedoch durchaus um einige Grad fallen, ohne daû dies schädliche Auswirkungen hätte. Temperaturregulation ist im Wasser schwieriger als in der Luft, da das Wasser die Wärme 27-mal schneller ableitet. Die meisten Meeressäuger sind groûwüchsig, woraus ein geringes Verhältnis Oberfläche:Volumen resultiert. Dadurch sind die Wärmeverluste pro Einheit Körpergewicht relativ gering. Die Neugeborenen erhalten eine sehr fettreiche Milch, die eine schnelle Gröûenzunahme erlaubt. Viele Wale wandern, um ihre Jungen in warmen Meeresgebieten zur gebären. Robben werden am Festland oder auf dem Eis geboren. In der Luft ist der isolierende Effekt des Pelzes etwa doppelt so groû wie der einer gleich dicken Fettschicht. Im Wasser verliert er jedoch weitgehend seine Wirksamkeit, hier dienen vor allem die dicken Speckschichten der Wale und Robben als Wärmeisolation. Trotz der guten Isolation müssen Meeressäuger etwa doppelt so viel Energie zur Aufrechterhaltung der Homöothermie verwenden wie gleich schwere Landsäuger (Groûer Tümmler: 452 J kgŸ1 Frischmasse dŸ1, Mensch: 222 J kgŸ1 dŸ1; Tardent 1993). Poikilothermie. Die groûe Mehrheit der Meerestiere ist wechselwarm (poikilotherm). Ihre Körpertemperatur hängt von der Umgebungstemperatur ab. Zwar produzieren auch bei wechselwarmen Organismen die Stoffwechselvorgänge fortwährend Wärme, diese wird jedoch so schnell an das Wasser abgegeben, daû die Aufrechterhaltung einer konstanten Temperatur unmöglich ist. Der gröûte Teil der Wärmeverlusts erfolgt dabei nicht über die äuûere Körperoberfläche, sondern durch die Kiemen. Da das Wasser wesentlich sauerstoffärmer ist als die Luft, müssen die respiratorischen Epithelien der Kiemen eine sehr groûe Oberfläche haben, die ständig von frischem Wasser umspült wird. Mit dem Gasaustausch erfolgt natürlich auch ein Wärmeaustausch. Es ist also nicht überraschend, daû sich die Homöothermie nur bei Luftatmern entwickelt hat. Einige groûe, poikilotherme Organismen haben zwar wechselnde, aber gegenüber dem Wasser um bis zu 12 C erhöhte Temperaturen (Makrelenhai, Isurus oxyrhynchus; Thunfischartige, Thynnidae). Gefrierschutz. Wechselwarme Litoralorganismen der kalten Zonen sind auf einen wirksamen Gefrierschutz angewiesen, da durch das Frieren das lebenswichtige Lösungsmittel Wasser blockiert wird und durch die Bildung von Eiskristallen im Cytoplasma Zellbestandteile irreversibel zerstört werden. Merke

48

Der Gefrierschutz besteht vor allem darin, den Gefrierpunkt der Körperflüssigkeiten und des Cytoplasmas durch erhöhte Gehalte gelöster Elektrolyte (überwiegend Na + und ClŸ Ionen, aber auch K + und Ca2 + ) und organischer Substanzen (Zucker, Aminosäuren, Glykopeptide) herabzusetzen.

3.2 Osmoregulation

Auch antarktische Fische sind auf einen Gefrierschutz angewiesen. Normalerweise hat die Körperflüssigkeit der Knochenfische eine geringere Konzentration gelöster Substanzen als das Meerwasser, wodurch der Gefrierpunkt erhöht wird. Da im Antarktischen Meer jedoch Temperaturen in Gefrierpunktnähe auftreten, speichern antarktische Fische Glykoproteide in ihrem Blut und setzen so den Gefrierpunkt auf Ÿ2,2 C herab (Eastman u. de Vries 1991).

zusammenfassung · Im Vergleich zum Land ist das Meer ein thermisch gemäûigter Lebensraum mit schwach ausgeprägten Temperaturextremen und langsamen Temperaturveränderungen.

·

Bei Erhöhung der Temperatur um 10o steigt die Geschwindigkeit chemischer und biochemischer Reaktionen um den Faktor 1,4 bis 4 (Q10-Wert).

·

Physiologische Leistungen haben ein Temperaturoptimum, oberhalb dessen die Leistung wieder abnimmt.

·

Die Verbreitung von Organismen ist auf einen engeren Temperaturbereich beschränkt, als es ihrer physiologischen Toleranz entsprechen würde.

·

Bei tropischen und subtropischen Meeresorganismen stimmen physiologische und ökologische Optima annähernd überein.

·

Bei den Organismen kalter Meere liegt das physiologische Optimum oft bei höheren Temperaturen als das ökologische Optimum.

·

Die groûe Mehrheit der Meerestiere ist wechselwarm (Ausnahme: Meeressäuger und -vögel).

·

Litoralorganismen der kalten Zonen und Fische der Antarktis schützen sich durch erhöhte Gehalte gelöster Substanzen in ihren Körperflüssigkeiten vor dem Einfrieren.

3.2 Osmoregulation Die Salzwasser-Süûwassergrenze ist eine der wichtigsten Verbreitungsgrenzen für Organismen. In den Übergangszonen zwischen Süû- und Salzwasser (Ostsee, ¾stuare) gibt es ein auffälliges Minimum der Artenzahl benthischer Tiere bei einer mittleren Salinität von 5±7 ½ (Remane 1940). Hier können nur sehr wenige Süûwasser- und Meerestiere vorkommen, und die Anzahl spezialisierter Brackwassertiere ist ebenfalls sehr gering. Osmose. Der Grund für die Verbreitungsgrenze zwischen Süû- und Salzwasser liegt im osmotischen Druck, den das Umgebungsmedium auf Organis-

49

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

men ausübt. Dieser wird vom Gehalt an gelösten Substanzen, und zwar in erster Linie von den Salzen bestimmt. Biologische Membranen sind semipermeabel (halbduchlässig), d. h. sie sind für Wasser durchlässig, nicht jedoch für wesentlich gröûere Moleküle. Merke

50

Bestehen diesseits und jenseits einer Membran unterschiedliche osmotische Drücke, findet ein Konzentrationsausgleich (Osmose) statt. In einem stärker konzentrierten Medium würde ein Organismus bis zum Konzentrationsausgleich Wasser nach auûen verlieren und deshalb schrumpfen. In einem niedriger konzentrierten Medium würde er u. U. bis zum Platzen Wasser aufsaugen.

Die Fähigkeit, diesem Prozeû entgegenzuwirken und den eigenen osmotischen Wert innerhalb eines gewissen Bereiches einigermaûen konstant zu halten, bezeichnet man als Osmoregulation. Organismen ohne Osmoregulation passen sich dem osmotischen Druck des Mediums an und sind poikilosmotisch. Poikilosmotische Organismen. Eine poikilosmotische Lebensweise wird im Meer dadurch begünstigt, daû in weiten Bereichen nur geringe Schwankungen des Salzgehalts auftreten. Organismen können daher isotonisch (gleicher osmotischer Wert) gegenüber dem Umgebungsmedium sein, ohne im Inneren ihrer Zellen allzugroûe Schwankungen des osmotischen Wertes ertragen zu müssen. Fast alle Meeresplankter gehören diesem Typ an, aber auch viele Mollusken. In der Gezeitenzone sind sie jedoch osmotischem Streû ausgesetzt: Verdunstung erhöht den osmotischen Wert im Haftwasser (hypertonischer Streû), Verdünnung durch Regenwasser setzt ihn herab (hypotonischer Streû). Muscheln der Gezeitenzone schützen sich davor durch Schlieûen ihrer Schalen. Eine ähnliche Rolle spielt der Schleim auf der Oberfläche von Makroalgen: Er dient einerseits als Wasserreserve, so daû erst nach seinem Austrocknen das Gewebe Wasser verliert, andererseits vermischt er sich kaum mit dem Regenwasser. Das Fehlen einer Osmoregulation bedeutet jedoch nicht das Fehlen einer Ionenregulation. Poikilosmotische Meeresorganismen können sehr wohl bestimmte Ionen anreichern und andere ausschlieûen, während die Gesamt-Ionenstärke gleich bleibt. Hypertonische Regulatoren. Im Süûwasser und im Brackwasser unter ca. 7 ½ Salzgehalt ist eine isotonische Lebensweise unmöglich, da ein derartiges Medium für die Aufrechterhaltung der Lebensprozesse in den Zellen zu verdünnt wäre.

Merke

3.2 Osmoregulation

Organismen, die zeitweilig oder dauernd einem Medium mit weniger als 7 ½ Salzgehalt ausgesetzt sind, müssen in der Lage sein, den osmotischen Druck ihrer Körperflüssigkeit über dem des Mediums zu halten.

Dabei haben sie meist keinen perfekt konstanten Regulationspegel (homöosmotisch), sondern der osmotische Druck im Organismus steigt langsam mit dem Auûendruck an (Abb. 3.2). Hypertonische Körperflüssigkeiten bewirken, daû ständig Wasser in den Organismus einströmt. Dieses Wasser muû aus dem Körper entfernt werden, gleichzeitig muû der Verlust von Ionen an das umgebende Medium verhindert werden. Beides kostet Energie, und diese Kosten nehmen mit der Diskrepanz zwischen dem Regulationspegel und dem osmotischen Wert des Mediums zu. Wegen der Kosten der Osmoregulation weisen z. B. Plankter des Süûwassers deutlich niedrigere Wachstumsleistungen auf als gleichgroûe und ansonsten vergleichbare Plankter des Meeres. Die hypertonische Regulation ist vor allem in Brackwasserbereichen mit schwankender Salinität (z. B. Fluûmündungen) wichtig, aber auch in Gezeitenzonen, wo Regenwasser den Salzgehalt von Restwassertümpeln stark herabsetzen kann.

Abb. 3.2. Unterschiedliche Perfektion in der Osmoregulation von Brackwasser- und Litoraltieren: Der Borstenwurm Nereis diversicolor verhält sich fast poikilosmotisch, der Flohkrebs Gammarus duebenii und die Strandkrabbe Carcinus maenas sind recht unvollkommene hypertonische Regulatoren, Heloecius cordiformis ist ein fast perfekter hypertonischer Regulator, die Garnele Palaemonetes varians kann hypertonisch und hypotonisch regulieren. (Nach Daten aus Beadle 1943, 1957)

51

52

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

Hypotonische Regulatoren. Die hypotonischen Regulatoren halten ihr Regulationsniveau unter dem des Mediums. Sie sind unter anderem in hypersalinen Lebensräumen, z. B. Salzseen und Salinen anzutreffen. Ein extremes Beispiel ist der Salinenkrebs Artemia salina, der in vielen Salzseen das wichtigste Tier ist und sogar Salinen bis zur Löslichkeitsgrenze des Natriumchlorids besiedelt. Interessanterweise sind auch die Knochenfische des Meeres hypotonische Regulatoren. Remmert (1969, 1992) wertet das als Hinweis auf ihre stammesgeschichtliche Abstammung aus dem Süûwasser. Das Blut der Knorpelfische (Haie, Rochen) hat einen höheren osmotischen Wert als das der Knochenfische; dieser erhöhte Wert geht jedoch nicht auf gelöste Salze, sondern auf Harnstoff zurück. Hypotonische Regulatoren müssen stets Wasser trinken, um den Wasserverlust durch Osmose auszugleichen. Dabei nehmen sie jedoch auch Salze aus dem Wasser auf, die wieder ausgeschieden werden müssen, um den osmotischen Wert auf dem Regulationspegel zu halten. Bei vielen hypotonischen Regulatoren kann man daher spezialisierte Salzdrüsen finden. Die Exkretion von Salzen kostet ebenfalls Energie und vermindert damit die Fitness der Organismen, je weiter der osmotische Wert des Mediums vom Regulationspegel der Organismen entfernt ist.

zusammenfassung · Zwischen den Organismen und dem Umgebungswasser findet eine Osmose (Konzentrationsausgleich gelöster Substanzen) statt.

·

Wegen des konstanten osmotischen Wertes ihres Umgebungsmediums sind viele Meeresorganismen poikilosmotisch: Ihr osmotischer Wert paût sich dem des Mediums an.

·

Organismen der Gezeitenzone sind starkem osmotischen Streû durch Verdunstung und durch Regenwasser ausgesetzt.

·

Organismen des Süûwassers und des Brackwassers unter 7 ½ Salzgehalt müssen ihren osmotischen Wert über dem des Mediums halten (¹hypertonische Regulatorenª).

·

Organismen hypersaliner Lebensräume und die Knochenfische des Meeres halten ihren osmotischen Wert unterhalb dem des Mediums.

3.3 Dichte Dichte der einzelnen Biomassekomponenten. Meerwasser mit einem Salzgehalt von 35 PSU hat bei 20 C eine Dichte von ca. 1,026 g cmŸ3. Die meisten Organismen sind schwerer als Wasser. Proteine haben eine Dichte von ca. 1,3 g cmŸ3, Kohlenhydrate von ca. 1,6 g cmŸ3 und Nukleinsäuren von ca. 1,7 g cmŸ3. Lipide (minimal 0,86 g cmŸ3) und Gaseinschlüsse (z.B die Gasva-

3.3 Dichte Art

Dichte [g cmŸ3]

Lebensweise

Cnidaria Aurelia aurita Anemonia sulcata

1,027 1,045

Plankton Benthos

Crustacea Calanus finnmarchicus Homarus vulgaris

1,056 1,170

Plankton Benthos

1,061

Nekton

1,087

Benthos

Pisces Clupea harengus (Hering) Solea solea (Seezunge)

Tabelle 3.1. Dichte einiger Meerestiere (Daten aus Nicol 1960)

kuolen der Cyanobakterien mit 0,12 g cmŸ3) sind leichter als Wasser. Mineralische Komponenten, wie Kalk- bzw. Aragonitschalen und -skelette, Kieselskelette und Polyphosphate, sind besonders schwer (2,5 bis 3 g cmŸ3). Dichte der Organismen. Da ein Groûteil der Frischmasse der Organismen jedoch aus Wasser besteht, ist ihre Dichte der des Wassers wesentlich ähnlicher, als es die Dichte der einzelnen Komponenten der Trockenmasse ist. Dabei sind Organismen des Benthos in der Regel schwerer als Organismen des Pelagials. Schwere mineralische Schalen, wie bei Muscheln oder Schnecken, sind überhaupt nur im Benthos vertreten, es sei denn, ihre Dichte wird durch Gaseinschlüsse kompensiert. Innerhalb einzelner höherer Taxa sind die benthischen Vertreter fast durchwegs schwerer als ihre pelagischen Verwandten (Tabelle 3.1). Mechanismen der Dichtereduktion Organismen sind der ständigen Einwirkung der Schwerkraft ausgesetzt. Sie sind daher darauf angewiesen, gegenüber dem umgebenden Wasser nicht allzu schwer zu sein. Andernfalls müûten sie zu viel Energie gegen das Absinken aus ihrem Lebensraum aufwenden. Gaseinschlüsse. Der wirksamste Mechanismus der Dichtereduktion sind Gaseinschlüsse. Das bekannteste Beispiel auf subzellulärem Niveau sind die Gasvakuolen der Cyanobakterien. Diese können durch ihre Gasvakuolen sogar leichter als das Wasser werden. Durch den Auftrieb verursachte massenhafte Oberflächenblüten von Cyanobakterien sind zwar im Süûwasser häufiger, treten jedoch auch im Meer auf (Trichodesmium sp., Walsby 1978). Durch einen komplizierten Regelmechanismus, bei dem die Gasvakuolen Auftrieb erzeugen und das Polysaccharid Glykogen als Ballast dient, können Cyanobakterien sogar je nach Bedarf leichter oder schwerer als Wasser wer-

53

54

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

den und Vertikalwanderungen durchführen (Ibelings et al. 1991). Nährstoffmangel nahe der Oberfläche führt zu einer Anreicherung von Glykogen und damit zu einem Absinken in nährstoffreicheres Tiefenwasser. Dort führt Lichtmangel zu einem Abbau des Glykogens und die Gasvakuolen sorgen dann für Auftrieb. Pelagische Cephalopoden haben Gaskammern in ihren Skelettstrukturen. Bei Nautilus handelt es sich um relativ groûe Kammern im hinteren Teil des schneckenförmigen Gehäuses. In der vordersten Kammer lebt das Tier selbst. Von diesem ausgehend, führt ein mit lebendem Gewebe ausgekleideter und von Blutgefäûen durchzogener Siphunculus durch alle Kammern. Die Kammern sind zum Teil von Flüssigkeit und zum Teil von einem Gasgemisch (0,30 bar Stickstoff, 0,29 bar Sauerstoff, 0,0005 bar Argon) gefüllt. Die Verteilung von Gas und Flüssigkeit und damit die Dichte des Tieres wird durch Resorption und Ausscheidung durch das Gewebe des Siphunculus fein reguliert. Die Gaskammern sind wegen der stabilen Schalenkonstruktion bis zu 60 bar (in ca. 600 m Tiefe) druckfest (Abb. 3.3). Beim Tintenfisch Sepia dient der Schulp als Auftriebskörper. Der Schulp ist ein aus porösem Kalk aufgebautes Skelettorgan, das ca. 9 % des Körpervolumens ausmacht und wegen des in den Poren eingeschlossenen Gases (überwiegend N2) eine Dichte von etwa 0,6 g cmŸ3 hat (Kaelin 1967). Auch hier kann die Füllung der Poren durch Gas und Flüssigkeit reguliert werden. Der Schulp des zwischen 0 und 100 m Tiefe lebenden Tintenfisches Sepia officinalis ist bis zu 24 bar druckstabil. Der Schulp des zwischen 100 und 1200 m tief lebenden Tintenfisches Spirula sp. erträgt 170 bar (Denton und Gilpin-Brown 1973). Die Schwimmblasen der Knochenfische sind im Gegensatz zu den Gaskammern der Cephalopoden komprimierbar, da sie über elastische Wandungen verfügen. Der Druck innerhalb der Schwimmblase kann sich daher dem Auûendruck anpassen. Bei zahlreichen Bodenfischen ist dieses Organ zurückgebildet. Im Gegensatz zu einigen Süûwasserfischen, deren Schwimmblase mit dem Ösophagus verbunden ist, ist bei einem Groûteil der Meeres-

Abb. 3.3. Tiefenverteilung (schattierte Säulen) pelagischer Cephalopoden und Druckstabilität ihrer Gaskammern (Linien)

3.4 Viskosität

fische die Schwimmblase abgeschlossen (Physoklisten). Der Gasgehalt wird durch eine Gasdrüse in der Wand der Schwimmblase reguliert. Dichteregulation durch Ionen. Meeresorganismen können ihre Dichte innerhalb gewisser Grenzen auch durch den selektiven Ausschluû oder die selektive Anreicherung von Ionen in den Körperflüssigkeiten steuern. Deshalb kann auch bei isotonischer Lebensweise die Konzentration einzelner Ionen von der des Meerwassers abweichen. Unter den Kationen nimmt die Dichte in der Reihenfolge Ammonium-Natrium-Kalium-Kalzium-Magnesium zu, unter den wichtigsten Anionen ist das Sulfat schwerer als das Chlorid. Vor allem die Ersetzung des Natriums durch Ammonium kann die Dichte des Körperwassers deutlich unter die Dichte des Meerwassers (1,026 bei 35 PSU und 20 C) senken und so bei besonders wasserreichen Organismen auch zu einer Gesamtdichte unterhalb der Dichte des Mediums führen. Dies ist sogar bei Kieselalgen möglich, die das Gewicht ihrer Silikatschale kompensieren müssen. Voraussetzung ist eine ausreichend groûe Vakuole, wie bei der extrem groûen (bis 1,9 mm) Kieselalge Ethmodiscus rex (Villareal 1992). Kieselalgen und viele andere Phytoplankter können ihre Dichte auch durch intrazelluläre Reservestoffe regulieren, da sie sowohl schwere Kohlenhydrate als auch leichte Lipide bilden können.

zusammenfassung · Die meisten Biomassekomponenten sind schwerer als Wasser, nur Lipide und Gaseinschlüsse sind leichter.

·

Pelagische Organismen haben eine geringere Dichte als benthische Organismen.

·

Gaseinschlüsse (Gasvakuolen der Cyanobakterien, Gaskammern der Cephalopoden, Schwimmblasen der Fische) eignen sich besonders gut zur Dichteregulation.

·

Durch den selektiven Ausschluû schwerer Ionen können auch Körperflüssigkeiten leichter als das Meerwasser werden.

3.4 Viskosität Wasser ist zwar die dünnflüssigste aller Flüssigkeiten, im Vergleich zur Luft ist Wasser dennoch ein überaus zähes Medium. Die Auswirkungen dieser Zähigkeit unterscheiden sich jedoch fundamental für groûe, schnelle und für kleine, langsame Organismen. Mathematisch lassen sich die Auswirkungen der Viskosität durch die Reynolds-Zahl beschreiben.

55

56

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

3.4.1 Die Reynolds-Zahl Aus dem Einführungsunterricht der Physik kennen wir die Annahme der reibungsfreien Bewegung. Klassische Gesetze der Bewegungslehre, wie das des freien Falles, gehen von der Annahme aus, daû die Reibung zwischen dem bewegten Körper und dem umgebenden Medium keinen nennenswerten Einfluû auf die Bewegung hat. In einem derartigen System gilt, daû ein einmaliger Impuls ausreicht, um einen Körper in eine unbegrenzte, geradlinige Bewegung mit konstanter Geschwindigkeit zu versetzen (Trägheitsprinzip). Die konstante Einwirkung einer Kraft führt hingegen zu einer beschleunigten Bewegung. Reibungsfreie Systeme sind somit von der Trägheit bestimmt. Das Gegenteil eines trägheitsbestimmten Systems wäre ein von der Viskosität bestimmtes System, in dem die Reibung des umgebenden Mediums den Effekt der Trägheit vollständig aufhebt und die konstante Einwirkung einer Kraft nötig wäre, um eine Bewegung mit konstanter Geschwindigkeit zu bewirken. Tatsächliche Bewegungen fester Körper in flüssigen oder gasförmigen Medien befinden sich auf einem Kontinuum zwischen diesen beiden Polen. Die Position auf diesem Kontinuum kann durch die Reynolds-Zahl (Re) ausgedrückt werden. Sie ist eine dimensionslose Zahl, die das Verhältnis zwischen den in einem System wirkenden Trägheitskräften und den viskosen Kräften ausdrückt. Je gröûer Re ist, desto gröûer ist der Einfluû der Trägheit, je kleiner sie ist, desto gröûer ist der Einfluû der Viskosität. Berechnung der Reynolds-Zahl. Die Reynoldszahl hängt von der relativen Geschwindigkeit und der Gröûe eines im Wasser bewegten Körpers sowie von der Viskosität des Wassers ab. Es ist dabei unerheblich, ob das Wasser stationär und der Körper beweglich ist (schwimmender Fisch) oder umgekehrt (Strömung in einem Kanal). Re =

a
v
r h

(3.1)

a: ¹Charakteristische Längeª (Durchmesser eines bewegten Körpers oder einer durchströmten Öffnung, Strömungsstrecke entlang eines angeströmten Körpers; in m) v: Bewegungsgeschwindigkeit (m sŸ1) r: Dichte der Flüssigkeit (kg mŸ3) h: Dynamische Viskosität (kg mŸ1 sŸ1) der Flüssigkeit. Sie beträgt für Wasser bei 20 C ca. 1 ´ 10Ÿ3 und bei 0 C ca. 1,8 ´ 10Ÿ3 kg mŸ1 sŸ1. Wegen häufiger Abweichungen von der Kugelgestalt ist die ¹charakteristische Längeª schlecht definiert und Re nur ungenau zu berechnen. Eine genaue Berechnung ist auch nicht nötig, da die für die Biologie der Organismen wichtigen Unterschiede bereits durch die Angabe von Gröûenordnungen erkennbar sind (Tabelle 3.2).

3.4 Viskosität Bewegungsart/Organismus

Re

Schwimmender Wal

108

Schwimmender Hering

105

Flüchtender Mesozooplankter (1 mm)

102

Schwimmender Ciliat (100 mm)

10Ÿ1

Sinkende, groûe Kieselalge (100 mm)

10Ÿ2

Wasserstrom durch Zooplankton-Filter (1 mm Porenweite)

10Ÿ3

Begeiûeltes Bakterium (0,3 mm)

10Ÿ4

Tabelle 3.2. Reynolds-Zahl (Re) verschiedener im Wasser sich bewegender Organismen

Unterschiede zwischen Nekton und Plankton. Aus den Werten in Tabelle 3.2 ergibt sich, daû das Phytoplankton und insbesondere das Bakterioplankton in einer überwiegend von der Viskosität bestimmten Umwelt leben. Für Zooplankter um 1 mm Gröûe ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild: Die Schwimmbewegungen sind bereits von Trägheitskräften dominiert, für wichtige Lebensfunktionen, insbesondere für die Filtration von Futterpartikeln, gelten jedoch niedrige Reynoldszahlen. Die Schwimmbewegungen des Nektons sind trägheitsdominiert. 3.4.2 Strömung um feste Körper Laminare und turbulente Strömung. Bei kleinen Reynolds-Zahlen (4 1) wird der bewegte Körper laminar, d. h. von parallelen Stromlinien, umflossen, bei gröûeren Reynolds-Zahlen wird er turbulent umflossen. Es kommt dabei nur auf die relative Bewegung zwischen umströmtem Körper und umgebender Flüssigkeit an und nicht darauf, ob der Festkörper oder die Flüssigkeit oder beide in Bewegung sind. Bedeutung der Reynolds-Zahl für Mikroorganismen. Man kann sich die Hydrodynamik eines Mikroorganismus am besten veranschaulichen, wenn man sich extrem langsame Bewegungen in einer zähen Flüssigkeit, z. B. Honig, vorstellt. Ein Schwimmer, der sich mit weniger als 1 cm minŸ1 in Honig bewegt, würde etwa einem begeiûelten Bakterium oder einem kleinen Phytoplankter entsprechen (Purcell 1977). Ein derartig bewegter Körper wird nicht nur von laminaren anstelle von turbulenten Stromlinien umflossen, er schleppt auch den gröûten Teil der umgebenden Flüssigkeit mit sich herum, da sich eine Grenzschicht mit körperwärts abnehmenden Strömungsgeschwindigkeiten ausbildet. Die unmittelbar am Körper haftende Flüssigkeit wird nur sehr langsam ausgetauscht. Im Gegensatz dazu wird ein Schwimmer mit groûer Reynoldszahl immer von neuem Wasser

57

58

3 Ökophysiologie I: Anpassung an abiotische Umweltfaktoren

umspült. Für Organismen, die sich durch die Aufnahme gelöster Moleküle ernähren, wirkt sich das Fehlen einer ständigen Erneuerung des umgebenden Wassers nachteilig aus. Die Grenzschicht verarmt an Nährstoffen und kann nur durch den langsamen Prozeû der Diffusion wieder aufgefüllt werden. Die Bewegung von Planktern gegenüber dem umgebenden Wasser ist jedoch dann hilfreich für die Nährstoffaufnahme, wenn sich die Konzentrationen im Umgebungswasser erhöhen. Dann wird auch der Konzentrationsgradient zwischen dem Umgebungswasser und der Grenzschicht steiler und damit nimmt die Diffusionsgeschwindigkeit in die Grenzschicht zu. Probleme für Filtrierer. Viele Wassertiere, die sich von kleinen Partikeln ernähren, gelten als ¹Filtriererª, die nahrungshaltiges Wasser durch kammoder siebartige Strukturen leiten, um damit ihre Futterpartikel zurückzuhalten. Bei filtrierenden Zooplanktern besteht der Filtrationsapparat meist aus Borstenkämmen, bei denen die parallelen Feinborsten (Setulae) Stärken und intersetulare Abstände im mm-Bereich haben. Das bedeutet, daû sich die Grenzschichten der einzelnen Borsten überlappen und somit praktisch kein Wasserdurchsatz durch das Filter möglich wäre, wenn nicht entsprechender Druck erzeugt und ein seitliches Ausweichen des Wasserstromes ausgeschlossen würde. Nachdem vor allem in der limnologischen Literatur längere Zeit darüber Unklarheit herrschte, konnte für filtrierende Cladoceren (Blattfuûkrebse) gezeigt werden, daû diese Voraussetzungen tatsächlich erfüllt sind. Der notwendige Filtrationsdruck beträgt bei Wasserflöhen (Daphnia spp.) weniger als 0,5 mbar und der dafür benötigte Energieaufwand ca. 5 % des Gesamtmetabolismus (Brendelberger et al. 1986). Wir sprechen bei den herbivoren Cladoceren daher zu Recht von ¹Filtrierernª. Die im Meeresplankton viel häufigeren Copepoden (Ruderfuûkrebse), deren ¹Filterapparateª sich nicht in geschlossenen Kammern, sondern im offenen Wasser bewegen, können jedoch nicht als Filtrierer sensu stricto angesehen werden. Ihre ¹Filterapparateª dienen eher als Fächer, die einen Wasserstrom zu den Mundwerkzeugen erzeugen, weshalb die Bezeichnung ¹Strudlerª am korrektesten ist. Die Futterpartikel werden durch elektrostatische Anziehung oder durch klebrige Oberflächen festgehalten.

zusammenfassung · Die Reynolds-Zahl gibt an, ob die Bewegungen eines Körpers in Wasser von der Trägheit (Re > 1) oder von der Viskosität (Re < 1) dominiert wird.

·

Bei sehr kleine Reynolds-Zahlen werden Körper laminar umströmt, bei groûen Reynolds-Zahlen turbulent.

·

Die Bewegung von Mikroorganismen ist viskositätsdominiert, die von " Nektontieren ist trägheitsdominiert.

Literatur

zusammenfassung (Fortsetzung) · Für die Schwimmbewegung von Zooplanktern im Millimeter-Gröûenbereich gelten Reynolds-Zahlen über 1, für ihren Nahrungserwerb gelten Reynolds-Zahlen unter 1.

·

Ein aktiv filtrierender Nahrungserwerb durch Meerestiere ist nur dann möglich, wenn sie den Wasserstrom ohne seitliche Ausweichmöglichkeiten durch ihre Filter- oder Siebstrukturen pressen können.

Literatur Beadle LC (1943) Osmotic regulation and the faunas of inland waters. Biol Rev 18: 172±183 Beadle LC (1957) Comparative physiology: osmotic and ionic regulation in aquatic animals. Ann Rev Physiol 19: 329±359 Brendelberger H, Herbeck M, Lang H, Lampert W (1986) Daphnia©s filters are not solid walls. Arch Hydrobiol 107: 197±202 Denton EJ, Gilpin-Brown GB (1973) Flotation mechanisms in modern and fossil cephalopods. Adv Mar Biol 11: 197±268 Durbin EG (1974) Studies on the autecology of the marine diatom Thalassiosira nordenskioeldii Cleve. 1. The influence of daylength, light intensity and temperature on growth. J Phycol 10: 220±225 Eastman JT, de Vries AL (1991) Die Antarktisfische. In Hempel G (Hrsg): Biologie der Meere. Spektrum, Heidelberg, S 124±138 El-Sayed S, Taguchi K (1981) Primary production and standing crop of phytoplankton along the ice-edge in the Weddell Sea. Deep Sea Res 28: 1017±1032 Ibelings B, Mur LR, Walsby AE (1991) Diurnal changes in buoyancy and vertical distribution in populations of Microcystis in two shallow lakes. J Plankton Res 13: 419±436 Irving (1969) Temperature regulation in marine mammals. In: Anderson HT (Hrsg) The biology of marine mammals. Academic Press, London, 147±174 Jacques G (1983) Some ecophysiological aspects of Antarctic phytoplankton. Pol Biol 2: 27± 33 Kaelin J (1967) Ein Wunderwerk der Statik: der Schulp des Tintenfisches. Mikrokosmos 56: 230±238 Nicol JAC (1960) The biology of marine animals. 2nd ed. Pitman, London Purcell EM (1977) Life at low Reynolds numbers. Am J Phys 45: 3±11 Remane A (1940) Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. I. Ökologie. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig Remmert H (1969) Der Wasserhaushalt der Tiere als Spiegel ihrer ökologischen Geschichte. Naturwiss 56: 120±124 Remmert H (1992) Ökologie. 5. Aufl. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Smayda TJ (1969) Experimental observations on the influences of temperature, light and salinity on cell divisions of the marine diatom Detonula confervacea (Cleve) Gran. J Phycol 5: 150±157 Tardent P (1993) Meeresbiologie. 2. Aufl, Thieme, Stuttgart Villareal TA (1992) Buoyancy properties of the giant diatom Ethmodiscus. J Plankton Res 14: 459±463 Walsby AE (1978) The properties and buoyancy providing role of gas vacuoles in Trichodesmium Ehrenberg. Brit Phycol J 13: 103±116

59

4

Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

einleitung Lavoisier, Chemiker und Vater der wissenschaftlichen Physiologie (1743±1794), verglich Organismen mit einer Flamme: Oxidierende Moleküle betreten sie an ihrer Wurzel und verlassen sie an ihrer Spitze. Die Flamme bleibt dennoch dieselbe, obwohl sie ständig von neuen Substanzen durchflossen wird. Dieser ständige Stoffwechsel mit der Umwelt und innerhalb des eigenen Körpers ist auch ein charakteristisches Merkmal des Lebens. Er ist ein ständiges Nehmen und Geben von chemischen Substanzen und hat dabei zwei Aspekte: den Aufbau eigener Körpersubstanz aus Fremdmaterialien (Baustoffwechsel) und die Bereitstellung von Energie für die Lebensprozesse aus der Oxidation organischer Substanzen (Betriebsstoffwechsel). Den Baustoffwechsel bezeichnet man auch als assimilatorischen Stoffwechsel, da Fremdsubstanz in die eigene Körpersubstanz eingebaut wird. Den Betriebsstoffwechsel bezeichnet man auch als dissimilatorischen Stoffwechsel, da eigene Substanz dem Körper wieder ¹entfremdetª wird.

Merke

4.1 Autotrophie Autotrophe Organismen stehen am Beginn der Nahrungsketten. Sie verwenden Kohlendioxid bzw. seine Umwandlungsform, das Bikarbonation als Kohlenstoffquelle zum Aufbau organischer Substanzen.

Da die Produktion der Biomasse autotropher Organismen aus anorganischen Substanzen nicht auf der Nutzung der Biomasse anderer Organismen beruht, wird sie als Primärproduktion bezeichnet. Neben einer Kohlenstoffquelle benötigt die Primärproduktion noch eine Energiequelle und ein Reduktionsmittel, um den oxidierten Kohlenstoff des CO2 auf die Oxidationsstufe der organischen Substanzen zu reduzieren. Die Energiequelle kann das Licht sein (Phototrophie) oder die Reaktionsenergie chemischer Reaktionen (Chemotrophie). Dienen anorganische Substanzen als Reduktionsmittel, spricht

62

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

man von Lithotrophie. Gegenbegriffe sind die Heterotrophie (organische CQuellen) und die Organotrophie (organische Reduktionsmittel). Der Begriff der Autotrophie kann auch auf andere Elemente als den Kohlenstoff, z. B. auf den Stickstoff oder den Phosphor bezogen werden, wenn sie als anorganische Substanzen aufgenommen werden. Manche Organismen, die kohlenstoffheterotroph sind, können in bezug auf andere Elemente autotroph sein (z. B. Stickstoff- und Phosphorautotrophie bei Bakterien, direkte Aufnahme von Skelettkalzium oder -silikat durch Tiere). 4.1.1 Photosynthese Photolithoautotrophie. Die Photosynthese ist der wichtigste Prozeû, durch den aus anorganischen Baustoffen organische Kohlenstoffverbindungen hergestellt werden. Diese Form der Primärproduktion wird durch photosynthetische Bakterien, pflanzliche Protisten (¹Algenª) und Pflanzen geleistet. Der Begriff ¹Photolithoautotrophieª bringt mit seinen drei Komponenten zum Audruck:

· · ·

Phototrophie: Licht als Energiequelle des Baustoffwechsels. Autotrophie: CO2 oder HCO3Ÿ als Kohlenstoffquelle. Lithotrophie: Anorganische Substanzen (H2O, H2S, H2) als Reduktionsmittel im Baustoffwechsel.

Reaktionsschritte. Die Photosynthese des Phytoplanktons besteht aus zwei Reaktionsschritten. In der Lichtreaktion wird Lichtenergie in gespeicherte, chemische Energie (ATP, Photophosphorylierung) umgewandelt und aus dem Reduktionsmittel Reduktionskraft gewonnen, indem NADP durch den Wasserstoff zu NADPH2 reduziert wird. Wasser bzw. Schwefelwasserstoff werden dabei gespalten. In der Dunkelreaktion werden die Energie und das Reduktionsmittel zur Reduktion und zum Einbau von CO2 in die organische Substanz genutzt. Die vereinfachte Summenformel der Photosynthese lautet:

·

Für Cyanobakterien, Algen und Pflanzen: 6 CO2 + 6 H2O ® C6H12O6 + 6 O2

·

Für grüne Schwefelbakterien und Schwefelpurpurbakterien: 6 CO2 + 12 H2S ® C6H12O6 + 6 H2O + 6 S2

·

(4.1)

(4.2)

Für schwefelfreie Purpurbakterien: 6 CO2 + 6 H2 ® C6H12O6

(4.3)

Die ¹pflanzlicheª, sauerstoffbildende (oxygene) Photosynthese der Cyanobakterien, Algen und Pflanzen ist dabei die weitaus wichtigste Form. Sie

4.1 Autotrophie

Merke

hat nicht nur den gröûten Anteil an der Primärproduktion organischer Substanzen, sondern sie ist auch von enormer Bedeutung für den Sauerstoffhaushalt der Meere und der gesamten Erde. Die oxygene Photosynthese ist die erdgeschichtlich ursprüngliche Quelle des Sauerstoffs in Atmosphäre und Hydrosphäre.

Photosynthetische Pigmente Die Fixierung der Lichtenergie erfolgt durch photosynthetische Pigmente. In den photosynthetischen Reaktionszentren aller ¹pflanzlichenª Photosynthetiker befindet sich Chlorophyll a, Purpurbakterien und grüne Schwefelbakterien haben hingegen Bakteriochlorophylle. In den Antennensystemen, die die Lichtenergie auf die Reaktionszentren übertragen, befinden sich daneben auch noch akzessorische Pigmente. Je nach taxonomischer Zugehörigkeit handelt es sich dabei um andere Chlorophylle, Karotine, Xanthophylle und Phycobiline:

·

Purpurbakterien (Chromatiacea, Rhodospirillacea): Bacteriochlorophyll a, teilweise Bacteriochlorophyll b, diverse Karotine

·

Grüne Schwefelbakterien (Chlorobiacea, Chloroflexacea): Bacteriochlorophyll a, Bacteriochlorophyll c, teilweise Bacteriochlorophyll d und e, diverse Karotine

·

Cyanobacteria: Chlorophyll a, b-Karotin, Myaxanthin, Zeaxanthin, Phycocyanin, teilw. Phycoerythrin. Eine Sonderstellung nimmt die Gattung Prochlorococcus ein, die anstelle des Chlorophyll a über Divinylchlorophyll a und b verfügt.

·

Chlorophyta, Plantae: Chlorophyll a, Chlorophyll b, a-Karotin, b-Karotin, diverse Xanthophylle, aber kein Fucoxanthin

·

Euglenophyta: Chlorophyll a, Chlorophyll b, b-Karotin, Diadinoxanthin, Neoxanthin

·

Dinophyta: Chlorophyll a, Chlorophyll c2, b-Karotin, Peridinin, Diadinoxanthin

·

Chromophyta: Chlorophyll a, Chlorophyll c2, a-Karotin, Alloxanthin, Monadoxanthin, Phycobiline bei einigen Taxa

·

Heterocontophyta und Prymnesiophyta: Chlorophyll a, Chlorophyll c1, teilweise Chlorophyll c2, a-Karotin, b-Karotin, Fucoxanthin und diverse andere Xanthophylle

·

Raphidophyta: Chlorophyll a, Chlorophyll c2, b-Karotin, Lutein, Violaxanthin.

63

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

·

Rhodophyta: Chlorophyll a, a-Karotin, b-Karotin, Zeaxanthin, Lutein, Phycoerythrin, teilweise Phycocyanin

Ausnutzung des Lichtspektrums. Der für die Photosynthese nutzbare Teil des Lichtspektrum deckt sich annähernd mit dem sichtbaren Licht (400± 800 nm Wellenlänge für die oxygene Photosynthese) und wird als photosynthetisch aktive Strahlung (PAR von engl. ¹photosynthetically active radiationª) bezeichnet. Innerhalb dieses Spektrums bestehen jedoch groûe Unterschiede in der Absorption und Nutzung der verschiedenen Wellenlängen durch die einzelnen Pigmente (Tabelle 4.1). Besonders auffällig ist dabei die ¹Grünlückeª der Chlorophylle, d. h. deren Absorptionsminimum im grünen Wellenlängenbereich. Umgekehrt haben die roten und braunen Pigmente ihre Absorptionsmaxima im grünen Spektralbereich. Merke

64

Vereinfacht kann man sagen, daû die verschiedenen Primärproduzenten eigenfarbiges Licht schlecht und komplementärfarbiges Licht gut für die Photosynthese nutzen können.

Interessanterweise herrscht im Wasser eine viel gröûere Vielfalt der photosynthetischen Pigmente als an Land. Das kann man sowohl an der Färbung der Makroalgen (Chlorophyta: grün, Phaophyceae: braun, Rhodophyta: rot) als auch an den vielfältigen, durch Massenentwicklung planktischer Mikroalgen hervorgerufenen Vegetationsfärbungen des Wassers erkennen. Grüne Farbtöne entstehen durch Chlorophyll-Dominanz und die gelb- oder olivbraune Farbe der Chromophyta (incl. Kieselalgen) durch das Vorherrschen des Fucoxanthins, während die verschiedenen Farben der Blaualgen und der Cryptophyten auf verschiedene Mischungsverhältnisse von Chlorophyll, Tabelle 4.1. Farbe und Absorptionsmaxima (in nm Wellenlänge) wichtiger photosynthetischer Pigmente. (Daten aus Lünig 1985, Schlegel 1992) Pigment

Eigenfarbe

Absorptionsmaxima (nm)

Bacteriochlorophyll a Bacteriochlorophyll b Bacteriochlorophylle c,d,e Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c1 Chlorophyll c2 Fucoxanthin R-Phycoerythrin B-Phycoerythrin R-Phycocyanin C-Phycocyanin Allophycocyanin

grün grün grün grün grün grün grün braun rot rot blau blau blau

ca. 370 (UV) 850±890 (IR) 1020±1035 (IR) 455±470 (blau) 715±755 (rot) 438 (blau) 675 (rot) 470 (blau) 650 (rot) 444 (blau) 634 (orange) 449 (blau) 631 (orange) 545 (grün) 542 (grün) 563 (gelb) 545 (grün) 563 (gelb) 533 (grün) 615 (orange) 620 (orange) 650 (rot)

4.1 Autotrophie Abb. 4.1. Aktionsspektren wichtiger Algengruppen

Phycocyanin (blau, bei allen Blaualgen und einigen Cryptophyta) und Phycoerythrin (rot, bei einigen Blaualgen und Cryptophyta) zurückgehen. Spektrale Lichtnutzung der photosynthetischen Bakterien. In Anwesenheit von Sauerstoff werden H2S und H2 sowohl biologisch als auch chemisch oxidiert und aufgezehrt. Da Sauerstoff durch die Photosynthese gebildet wird, schlieûen die Energiequelle (Licht) und die Reduktionsmittel (H2S, H2) der bakteriellen Photosynthese einander tendenziell aus. Die bakterielle Photosynthese ist daher auf jene enge vertikale Zone begrenzt, in der einerseits gerade noch genug Licht für die Photosynthese vorhanden ist, in der aber andererseits ein Überwiegen sauerstoffzehrender Prozesse für die Aufrechterhaltung reduzierender Bedingungen sorgt. Sie sind damit auf den oberen Rand anaerober Zonen im Wasser oder Sediment angewiesen. Da oberhalb dieser Zonen Licht durch die oxygenen Photosynthetiker absorbiert wird, haben die Bakteriochlorophylle Absorptionsmaxima in Bereichen, in denen die anderen Pigmente nur wenig absorbieren, teilweise sogar auûerhalb des PAR-Bereiches der sauerstoffbildenden Photosynthese.

Merke

Aktionsspektren. Nur Licht, das absorbiert wird, kann auch für die Photosynthese genutzt werden. Deshalb resultieren aus der Pigmentausstattung der Organismen Aktionsspektren, die die Abhängigkeit der Photosyntheserate von der Wellenlänge angeben (Abb. 4.1). Generell sind die Photosyntheseraten in eigenfarbigem Licht geringer als in kontrastfarbigem oder weiûem Licht (Abb. 4.2).

65

66

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Abb. 4.2. Lichtabhängigkeit der Photosyntheserate des rot pigmentierten Phytoflagellaten Rhodomonas sp. (Cryptophyta) und des grün pigmentierten Phytoflagellaten Dunaliella teriolecta (Chlorophyta) in Weiûlicht, Rotlicht und Grünlicht. Das Grünlicht wurde durch eine Dunaliella-Kultur und das Rotlicht durch eine Rhodomonas-Kultur zwischen Lichtquelle und Versuchsansatz hergestellt. (Daten aus Klawon 1995)

methodenbox 1 Messung der Photosyntheserate Sauerstoffmethode. Die oxygene Photosynthese kann als Freisetzung von Sauerstoff oder als Einbau von radioaktivem 14CO2 gemessen werden. Bei der Sauerstoffmethode muû beachtet werden, daû die äquimolare Beziehung zwischen dem gebildeten Sauerstoff und dem fixierten Kohlenstoff, wie in Formel 4.1, nur bei der Synthese von Kohlenhydraten gilt. Da Lipide stärker reduziert sind als Kohlenhydrate, steigt der photosynthetische Quotient (PQ = DO2/-DCO2) bei überwiegender Bildung von Lipiden bis auf ca. 1,4 an. Im allgemeinen treffen photosynthetische Quotienten von ca. 1,1 bis 1,2 zu. Neben der Photosynthese findet stets auch Respiration statt. Da die Respiration, trotz unterschiedlicher biochemischer Mechanismen, die umgekehrte Summenformel wie die Photosynthese hat, interferieren beide Prozesse bei der Messung. Wird eine Probe in einem geschlossenen, lichtdurchlässigen Gefäû (¹Lichtflascheª) exponiert, so entspricht die Sauerstoffzunahme der ¹Netto-Photosyntheserateª (NP), d. h. der Differenz aus photosynthetischer Sauerstoffbildung und respiratorischer Sauerstoffzehrung. Parallel dazu werden Dunkelgefäûe exponiert, in denen nur Respiration stattfindet. Unter der vereinfachenden Annahme (Vernachlässigung der Photorespiration), daû die Respirationsraten (R) im Dunkeln und im Hellen identisch sind, "

4.1 Autotrophie

methodenbox 1 (Fortsetzung) kann dann die ¹Brutto-Photosyntheserateª (BP) berechnet werden (NP = BP ± R). Bei niedrigen Lichtintensitäten kann die Respirationsrate durchaus höher sein als die Brutto-Photosyntheserate. Die Netto-Photosyntheserate wird dann negativ. Die Lichtintensität, bei der die Respiration gerade die Brutto-Photosyntheserate ausgleicht, wird als Kompensationspunkt Ic) bezeichnet. Im vertikalen Lichtgradienten des Meeres entspricht ihm die Kompensationsebene. C-Methode. Hierbei wird die Inkorporation von 14C in die Biomasse der Algen gemessen. Wenn einer Planktonsuspension mit radioaktivem 14 C markiertes Bikarbonat zugesetzt wird, so verteilt sich zunächst das 14 C entsprechend dem Kohlensäuregleichgewicht (vgl. Kap. 2.5.3) auf die verschiedenen DIC-Species. Der Einbau von Radioaktivität in die partikuläre Phase, die auf geeigneten Filtern aufgefangen werden kann, ist dann ein Maû für die Photosyntheserate:

14

P=

1;05
14 Cp
12 Cw t
14 Cw

(4.4)

CP: C in Partikeln CW: anorganisches C im Wasser t: Expositionszeit 1,05: Korrektur für die Isotopendiskriminierung bei der C-Assimilation Da es auch zu einer physikalischen Adsorption von 14C an Partikeln kommt, empfiehlt es sich, zur Korrektur auch eine Dunkelflasche zu exponieren. Anstelle des Einbaus in Partikel kann auch der Einbau in die organische Substanz gemessen werden. Dazu wird die Probe nach der Exposition angesäuert, damit der DIC ausschlieûlich als CO2 vorliegt, das aus dem Wasser ausgeblasen werden kann. Die im Wasser verbleibende Radioaktivität ist ausschlieûlich in organischen Substanzen enthalten. Damit werden auch gelöste organische Substanzen erfaût, die von den Photosynthetikern exkretiert werden und so den Einbau von Radioaktivität in die Partikeln vermindern. Methodenvergleich. Im Gegensatz zur Sauerstoffmethode liefert die 14CMethode einen schlecht definierten Wert zwischen Netto- und BruttoPhotosynthese. Bei kurzer Expositionszeit nähert sich das Ergebnis der Brutto-Photosyntheserate an, da überwiegend Material respiriert wird, das vor der Inkubation mit 14C gebildet wurde. Bei langer Expositionszeit nähert sich der Wert schlieûlich der Netto-Photosyntheserate, da die Biomasse der Organismen annähernd gleichmäûig durchmarkiert "

67

68

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

methodenbox 1 (Fortsetzung) ist. Werden allerdings bevorzugt frische Photosyntheseprodukte respiriert, so nähert sich der Meûwert schnell der Netto-Photosyntheserate an. Umgekehrt ist die 14C-Methode wesentlich empfindlicher als die Sauerstoffmethode. In der Praxis hat sich die 14C-Methode für das Phytoplankton und die Sauerstoffmethode für Makrophyten bewährt.

Lichtabhängigkeit der Photosynthese P-I-Kurve. Die Abhängigkeit der spezifischen Photosyntheserate (Photosynthese pro Einheit Biomasse und Zeit) von der Lichtintensität wird durch die P-I-Kurve beschrieben (Abb. 4.3). Bei niedrigen Lichtintensitäten steigt die Photosyntheserate linear mit der Lichtintensität an (Lichtlimitation), um danach ein Sättigungsniveau zu erreichen (Lichtsättigung). Bei einer weiteren Steigerung der Lichtintensität nimmt sie wieder ab (Lichthemmung). Die Lichthemmung wird durch zunehmende Photorespiration und durch eine teilweise reversible photooxidative Schädigung des Photosyntheseapparats verursacht. Parameter der P-I-Kurve. Die charakteristischen Werte der P-I-Kurve sind die Sättigungsintensität (Ik) (Tabelle 4.2), d. h. die Lichtintensität, bei welcher der Übergang von Lichtlimitation zu Lichtsättigung stattfindet, der Beginn der Lichthemmung (Ih), die maximale Photosyntheserate (Pmax), die bei Lichtsättigung gemessen wird, und der Anfangsanstieg (a) der lichtlimitierten Photosynthese. Alle diese Werte zeigen starke artspezifische Unterschiede und sind teilweise auch durch physiologische Adaptation modifizierbar. Lichtadaptation. Bei der physiologischen Anpassung an niedrige Lichtintensitäten unterscheidet Jùrgensen (1969) zwei Typen. Beim Chlorella-Typ wird unter Schwachlichtbedingungen der Chlorophyllgehalt der Zellen erhöht.

Tabelle 4.2. Beginn der Lichtsättigung (in mE mŸ2 sŸ1) bei Phytoplanktern, Makroalgen und photosynthetischen Bakterien. (Daten aus Harris 1978, Kohl u. Nicklisch 1988, Lüning 1985, Sommer 1994, Tilzer et al. 1986) Organismengruppe

häufig [mE mŸ2 sŸ1]

Extreme [mE mŸ2 sŸ1]

Phytoplankton Makroalgen, Eulitoral Makroalgen, Sublitoral Purpurbakterien grüne Schwefelbakterien

60±100 um 500 um 150 25±70 20±25

10±300 60±200

4.1 Autotrophie

Abb. 4.3. Zusammenhang zwischen der P-I-Kurve und dem Vertikalprofil der Photosynthese, basierend auf den folgenden Annahmen: Kompensationspunkt bei 10 mE mŸ2 sŸ1; Sättigungsintensität bei 60 mE m-2 sŸ1; Beginn der Lichthemmung bei 300 mE mŸ2 sŸ1; Oberflächeneinstrahlung 1000 mE mŸ2 sŸ1. Oben: P-I-Kurve mit den angegebenen Parametern. Unten links: Vertikalprofil der Photosynthese, das sich aus den angegeben Parametern bei einem Attenuationskoeffizient von 0,1 mŸ1 ergibt (repräsentativ für niedrige Biomassen). Unten rechts: Vertikalprofil der Photosynthese, das sich aus den angegebenen Parametern und einem Attenuationskoeffizienten von 0,4 mŸ1 ergibt (repräsentativ für hohe Biomassen)

Das bewirkt, daû sowohl a als auch Pmax zunehmen, wenn sie auf die Zellzahl oder Biomasse bezogen werden, aber konstant bleiben, wenn sie auf die Chlorophyllkonzentration bezogen werden. Beim Cyclotella-Typ kommt es bei Schwachlichtadaptation zu einer Umverteilung des Chlorophylls in die Antennensysteme, dadurch nimmt zwar a zu, aber nicht Pmax (Abb. 4.4). Einfluû der Temperatur. Die Höhe von Pmax ist temperaturabhängig. Das Temperaturoptimum liegt zwischen ca. 8 C bei extrem psychrophilen (kälte-

69

70

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Abb. 4.4. Typologie der Schwachlichtanpassung der P-I-Kurven

liebend) Phytoplanktern des Antarktischen Meeres und 35 C bei tropischen Grün- und Blaualgen. Unterhalb des Temperaturoptimums gilt ein Q10-Wert von 1,8 bis 2,5, d. h. Pmax erhöht sich um diesen Faktor bei einer Temperaturzunahme von 10 C. Im Gegensatz dazu ist der Wert von a über einen weiten Bereich temperaturunabhängig. Nur für den extrem kalten Bereich zwischen Ÿ1,9 und + 2 C konnte eine Temperaturabhängigkeit festgestellt werden (Tilzer et al. 1986). Da sich der Wert von Ik aus dem Schnittpunkt des steigenden und des horizontalen Astes der P-I-Kurve ergibt, ist er in jedem Fall auch temperaturabhängig. Vertikale Verteilung der Photosynthese Die vertikale Verteilung der spezifischen Photosyntheseraten (Photosynthese pro Biomasse) hängt von den Parametern der P-I-Kurve, von der Oberflächeneinstrahlung und von der vertikalen Lichtattenuation (vgl. Kap. 2.2) ab. Oberflächeneinstrahlung. Die Oberflächeneinstrahlung kann an klaren Sonnentagen bis zu 2000 mE mŸ2 sŸ1 erreichen, an bewölkten Wintertagen werden in der gemäûigten Zone weniger als 100 mE mŸ2 sŸ1 erreicht, unter schneebedeckten Eisdecken und in der Polarnacht der hohen Breitengrade herrscht sogar mittags mehr oder weniger Dunkelheit. Vertikale Zonierung. Im Vertikalprofil ergibt sich dann eine charakteristische Abfolge von Lichthemmung, Lichtsättigung, Lichtlimitation oberhalb der Kompensationsebene und von aphotischer Zone unterhalb der Kompensationsebene. Die Oberflächeneinstrahlung entscheidet, ob das Photosyntheseprofil mit Lichthemmung, -sättigung oder -limitation beginnt. Der Attenuationskoeffizient (vgl. Kap. 2.2) entscheidet, wie weit sich die verschiedenen Zonen in die Tiefe erstrecken (Abb. 4.3). Wenn der Attenuationskoeffizient weitgehend von der Biomasse des Phytoplanktons abhängt (Meeresge-

4.1 Autotrophie

biete mit geringer mineralischer Trübung), hängt auch die vertikale Ausdehnung des Photosyntheseprofils von der Biomasse ab. Bei hohen Biomassen bedeutet das hohe absolute Photosyntheserate pro Volumen in der Zone der Lichtsättigung. Andererseits nimmt aber die Photosyntheserate schnell mit der Tiefe ab (¹gestauchtesª Profil). Bei niedrigen Biomassen ist die Photosyntheserate in der Optimaltiefe gering, die Photosynthese erstreckt sich jedoch in groûe Tiefen (¹gestrecktesª Profil). Energienutzung Nutzung des absorbierten Lichts. Der Energiebedarf der pflanzlichen Photosynthese beträgt 2802 kJ/mol Glucose. Die Nutzung der Energie des von den photosynthetischen Pigmenten absorbierten Lichts läût sich durch den Ertragskoeffizienten der Quantenausbeute (F) charakterisieren. Er gibt an, wieviele Mol Kohlenstoff pro Mol absorbierter Lichtenergie fixiert werden. Er ist unter Lichtlimitation maximal (Fmax), unter Lichtsättigung und -hemmung bleibt ein Teil der absorbierten Lichtenergie ungenutzt. Das biophysikalisch erreichbare Maximum beträgt 0,125 mol C/mol Quanten, tatsächlich werden jedoch unter Lichtlimitation höchstens Werte zwischen 0,03 und 0,09 gemessen (Tilzer 1984). Setzt man nun für 1 Mol C das kalorische ¾quivalent von 468 kJ und für ein Mol Quanten von 550 nm Wellenlänge (Mitte des PAR-Spektrums) 218 kJ ein, so ergibt das einen energetischen Wirkungsgrad des photosynthetischen Apparates von 6,3±19,3 %. Nutzung des angebotenen Lichts. Dieser Wirkungsgrad sinkt stark ab, wenn er auf die eingestrahlte und nicht auf die absorbierte Lichtenergie bezogen und das gesamte Vertikalprofil der Photosynthese betrachtet wird. Denn erstens wird nur ein Teil der Lichtenergie vom Photosyntheseapparat absorbiert und zweitens findet ein Teil der Photosynthese unter Lichtlimitation bzw. -hemmung statt. Gemessene Werte der Energienutzung liegen je nach Jahreszeit und Gewässer zwischen 0,1 und 2 % und damit um mindestens eine Zehnerpotenz unter dem biophysikalisch möglichen Maximum. Mixotrophie und Auxotrophie bei Mikroalgen Es gibt unter photosynthetischen Mikroalgen, insbesondere unter vielen begeiûelten Arten, Abweichungen von einer rein autotrophen Ernährung. Als Auxotrophie wird die Abhängigkeit von Vitaminen (Biotin, Thiamin, Vitamin B12) bezeichnet, die zwar nur einen Bruchteil des C-Bedarfs für die Biomassebildung ausmachen, aber nicht von den Algen selbst synthetisiert werden können und daher aus dem Medium aufgenommen werden müssen. Mixotrophie ist eine Kombination aus autotropher und heterotropher Ernährung, bei der die Heterotrophie (z. B. das Fressen von Bakterien; Sanders

71

72

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

u. Porter 1988) einen signifikanten Beitrag zur Gesamtaufnahme von Kohlenstoff leistet.

zusammenfassung · Bei der Photosynthese der Cyanobakterien, Algen und Pflanzen werden unter Nutzung von Lichtenergie organische Substanzen aus Kohlendioxid und Wasser gebildet, Sauerstoff wird freigesetzt.

·

Bei der Photosynthese der Purpurbakterien und der grünen Schwefelbakterien dienen Schwefelwasserstoff oder Wasserstoff anstelle des Wassers als Reduktionsmittel, daher wird auch kein Sauerstoff freigesetzt.

·

Alle Vertreter der ¹pflanzlichenª (sauerstoffbildenden) Photosynthese enthalten Chlorophyll a als photosynthetisches Pigment, bei den akzessorischen Pigmenten gibt es taxonomische Unterschiede.

·

Für die pflanzliche Photosynthese ist das Licht im Wellenlängenbereich von 400 bis 700 nm nutzbar, die bakterielle Photosynthese kann einen weiteren Spektralbereich nutzen.

·

Die Chlorophylle können grünes Licht nur schlecht für die Photosynthese nutzen.

·

Rote (z. B. Phycoerythrin) und braune (z. B. Fucoxanthin) Pigmente können die ¹Grünlückeª der Chlorophylle füllen.

·

Die Photosyntheserate kann als Freisetzung von O2 oder als Aufnahme von 14C gemessen werden.

· ·

Die Photosyntheserate ist eine Sättigungsfunktion der Lichtintensität.

·

Nur 0,1 bis 2 % der eingestrahlten Lichtenergie werden photosynthetisch genutzt.

Im Vertikalprofil der Photosynthese folgen von oben nach unten die Zonen der Lichthemmung, der Lichtsättigung, der Lichtlimitation und unterhalb der Kompensationsebene die aphotische Zone.

4.1.2 Nutzung mineralischer Nährstoffe Nährelemente. Durch die Photosynthese stehen C-H-O-Verbindungen zur Verfügung. Diese drei Elemente machen zusammen meist über 90 % der Trockenmasse der Organismen aus, es sei denn Skelettsubstanzen wie Kalk oder Kieselsäure spielen ein groûe Rolle. Dennoch müssen zur Bildung der Biomasse weitere Elemente aufgenommen werden. Als klassische Nährelemente, die über 0,1 % der Biomasse bilden, werden dabei Ca, K, Mg, N, S, P und Cl benötigt. Wegen seiner hohen Konzentration

4.1 Autotrophie

in der Umwelt ist Na ebenfalls in signifikanten Mengen in der Biomasse vorhanden, es ist aber kein klassisches Nährelement. Neben den klassischen Nährelementen werden noch geringe Mengen von Spurenelementen benötigt, z. B. Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B, V. Für unverkieselte Organismen ist Si ein Spurenelement, für Kieselalgen, Silikoflagellaten, Radiolarien, Hornund Kieselschwämme aber ist es ein Makronährstoff. Für einige Organismen (z. B. die begeiûelte Mikroalge Peridinium) wurde Se als essentielles Spurenelement nachgewiesen. Es ist damit zu rechnen, daû sich mit einer weiteren Verfeinerung der analytischen Methoden die Liste der essentiellen Spurenelemente verlängern wird. Manche Spurenelemente (z. B. Cu, Zn) sind in höheren Konzentrationen giftig. Die meisten Nährelemente werden als Ionen (z. B. Nitrat, Ammonium, Orthophosphat) aufgenommen, Si jedoch überwiegend als undissoziierte Orthokieselsäure. Sonderfall Stickstoff-Fixierung. Manche heterotrophe Bakterien und viele Cyanobakterien nutzen N2 als Stickstoffquelle und sind damit vom Nitratund Ammoniumangebot unabhängig. Das dafür benötigte Enzym Nitrogenase ist sauerstoffempfindlich und benötigt anaerobe oder mikroaerobe Bedingungen. Blaualgen der Familie Nostocaceae (Nodularia) erzeugen ein sauerstoffarmes Mikromilieu in den dafür spezialisierten Heterocysten, andere Arten (Trichodesmium) erzeugen es im Inneren ihrer Kolonien. Nährstofflimitation Limitierende Faktoren. Während einige Nährelemente fast immer im Überschuû vorhanden sind (Ca, K, Mg, S, Cl), können andere die Rolle des limitierenden Faktors spielen. Meistens sind das N oder P und für verkieselte Phytoplankter auch Si. Daneben können auch noch Spurenelemente limitierend wirken. Insbesondere in bestimmten phosphor- und stickstoffreichen, aber algenarmen Gebieten der Weltmeere (Antarktisches Meer, Nordpazifik, äquatorialer Pazifik) wurde Eisen als limitierender Faktor identifiziert (Coale 1996). Als Liebig (1855) den Begriff ¹limitierender Faktorª einführte, meinte er damit die Begrenzung des landwirtschaftlichen Ertrages von Ackerflächen durch biogene Elemente. Verallgemeinert heiût dies Limitation der Biomasse. Da die Akkumulation von Biomasse durch Wachstum erreicht wird, ist es naheliegend, wenn auch nicht logisch zwingend, auch eine Limitation der Wachstumsraten anzunehmen. Da heute beide Begriffe verwendet werden, sollte man jedoch auf den Unterschied achten.

·

Limitation der Biomasse: Sie ergibt sich daraus, daû maximal 100 % der in einem Lebensraum vorhandenen Menge eines biogenen Elements in die Biomasse eingebaut werden können und daû jedes essentielle Element einen bestimmten Minimalanteil an der Gesamtbiomasse haben muû. Die

73

74

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

maximal erreichbare Biomasse wird dementsprechend nur durch das Element bestimmt, das relativ zu seinem Minimalanteil am wenigsten verfügbar ist (Liebigs Prinzip des Minimums).

·

Limitation der Wachstumsrate: Eine Reaktion der Vermehrungsrate (Wachstumsrate der Population) auf einen Mangel an einem Nährelement tritt dann ein, wenn das knappe Element nicht schnell genug aus der Umwelt aufgenommen oder aus inneren Reserven mobilisiert werden kann, um ein Wachstum mit maximaler Rate zu ermöglichen. Auch für die Limitation der Wachstumsrate gilt aufgrund der bisherigen experimentellen Erfahrungen das Prinzip des Minimums (Rhee 1978).

Nährstoffaufnahme. Die Aufnahmerate (v) eines Nährstoffs ist eine Funktion seiner Konzentration (S) im Wasser und kann mit der Sättigungsfunktion (Abb. 4.5) nach der Art der Michaelis-Menten-Formel beschrieben werden (Dugdale 1967): v=

vmax
S km + S

(4.5)

vmax: Maximale, nährstoffgesättigte Aufnahmerate (keine artspezifische Konstante, hängt auch vom Nährstoffstatus ab: je geringer die zellinterne Konzentration eines Nährstoffs ist, desto höher ist vmax). km: Halbsättigungskonstante (Nährstoffkonzentration, bei der die Hälfte von vmax erreicht wird). Das Monod-Modell nährstofflimitierten Wachstums. Die Formel des MonodModells (1950) ist zu 4.5 analog, beschreibt jedoch die Brutto-Wachstumsrate als Funktion der Nährstoffkonzentration im Wasser (Abb. 4.6). Die maximale Abb. 4.5. Ammoniumaufnahmerate als Funktion der Ammoniumkonzentration bei zwei Makroalgen, der feingliedrigen, kurzlebigen Pilayella litoralis und dem derben, mehrjährigen Fucus vesiculosus (Blasentang). (Nach Schramm 1996, Abb. 81)

4.1 Autotrophie

Abb. 4.6 a±c. Kinetik der Nährstofflimitation für Kieselalgen des Antarktischen Meeres. a Kinetik der Aufnahmeraten von Si, gemessen bei 5 C (Daten aus Jacques 1983); b Wachstumsraten als Funktion der Nitrat- und Silikatkonzentration im Wasser, gemessen bei 0 C (Daten aus Sommer 1986); c Wachstumsrate als Funktion der Zellquote des Siliziums, gemessen bei 0 C. (Daten aus Sommer 1991 a)

Wachstumsrate (mmax) ist eine artspezifische Konstante, die nur von physikalischen Randbedingungen (z. B. Temperatur) beeinfluût wird. Das Monod-Modell eignet sich jedoch nur für konstante Nährstoffkonzentrationen. m=

mmax
S kS + S

(4.6)

Das Droop-Modell des nährstofflimitierten Wachstums. Sind die Nährstoffkonzentrationen in Raum und Zeit variabel, muû ein anderes Modell für die

75

76

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Beschreibung der Nährstofflimitierung herangezogen werden (Droop 1983). Es beschreibt die Brutto-Wachstumsrate als Funktion der Zellquote (q) des limitierenden Nährelements (Abb. 4.6). Das ist seine intrazelluläre Konzentration. Bezugsgröûe kann die Zellzahl oder auch die Biomasse sein:   q0 m = m¢max 1 (4.7) q qo: minimale Zellquote bei Nullwachstum; m©max: hypothetische maximale Wachstumsrate, die bei einer unendlichen Zellquote erreicht würde, der realen mmax entspricht die Zellquote qmax. Zu den mathematischen Zusammenhängen zwischen den Formeln 4.5, 4.6 und 4.7 vgl. Morel (1987) und Sommer (1994).

methodenbox 2 Analyse der Nährstofflimitation in Kulturen: Batch-Kultur vs. Chemostat Batch-Kultur (statische Kultur). Impft man ein begrenztes Volumen einer Nährlösung mit einer kleinen Menge (¹Inokulumª) von Bakterien oder Mikroalgen an, so werden sich diese nach einer kurzen Anpassungszeit zu vermehren beginnen. Da der experimentelle Ansatz keine Freûfeinde enthält, kommt es zu keinen Todesfällen. Die Population nimmt zunächst exponentiell zu, danach flacht die Zunahme jedoch wegen der Aufzehrung der gelösten Nährstoffe, wegen Lichtmangels durch Selbstbeschattung oder wegen der Anhäufung hemmender Ausscheidungsstoffe ab, bis schlieûlich das Wachstum zum Stillstand kommt (¹stationäre Phaseª). Zu einem Absterben von Organismen kommt es meistens erst später, wenn nach prolongiertem Ressourcenmangel die Organismen physiologisch ernsthaft geschädigt werden. Die Konzentration gelöster Nährstoffe sowie die Wachstumsrate der Algen ändern sich fortwährend. Es ist unmöglich, die Daten aus einer einfachen Batch-Kultur zur Bestimmung der Parameter des Monod-Modells (Formel 4.6) zu verwenden, da das Inokulum eine von der Vorkultur abhängige Zellquote mitgebracht hat und wegen der fehlenden Konstanz der Nährstoffkonzentration Aufnahme und Wachstum zeitlich entkoppelt sind. Das Droop-Modell (Formel 4.7) ist jedoch anwendbar. Eine Ausnahme besteht bei Nährelementen, die nicht in wesentlichem Ausmaû gespeichert werden können, z. B. das Si bei Kieselalgen. Hier verhält sich auch das Wachstum in einer Batch-Kultur nach dem Monod-Modell. Chemostat (kontinuierliche Kultur). Bei einem Chemostaten wird frisches Medium kontinuierlich und mit konstanter Rate (Fluûrate; F; Di- "

4.1 Autotrophie

methodenbox 2 (Fortsetzung) mension l dŸ1) in eine Kultur mit definiertem Volumen (V; Dimension l) zudosiert. Im gleichen Ausmaû werden suspendierte Organismen und verbrauchtes Medium durch den Überlauf exportiert. Dieser Export von Organismen simuliert den natürlichen Prozeû des Todes von Organismen. Bei homogener Durchmischung im Kulturgefäû entsprechen Konzentrationen und Abundanzen im Überlauf den Konzentrationen und Abundanzen im Kulturgefäû. Der Quotient aus Fluûrate und Volumen (Durchfluûrate D; Dimension dŸ1) entspricht damit der Verlustrate der experimentellen Population. Wenn D < mmax ist, stellt sich allmählich ein Flieûgleichgewicht (¹steady-stateª) ein, bei dem die Bruttowachstumsrate (m) der Durchfluûrate entspricht (Abb. 4.7). Die Nettowachstumsrate (r) ist dann Null, die Zelldichte konstant. Dieses Flieûgleichgewicht ist selbstregulatorisch. Wird die Abundanz durch ein Störereignis vermindert, so vermindert sich die Zehrung der Nährstoffe durch die nunmehr kleinere Population. Da die Nährstoffe ständig erneuert werden, nimmt ihre Konzentration vorübergehend zu. Demzufolge kann m auch steigen. Daher wird r kurzfristig positiv und die Abundanz kann wachsen, bis die zunehmende Ressourcenzehrung m wieder auf den Wert der Durchfluûrate drückt. Eine zufällige Auslenkung der Abundanz nach oben löst den umgekehrten Regulationsmechanimus aus: Mehr Individuen ± weniger gelöste Nährstoffe ± geringere Bruttowachstumsrate ± Abnahme der Population. Dem Flieûgleichgewicht auf der Populationsebene entspricht ein Flieûgleichgewicht auf der Ressourcenebene: Die Veränderung der Konzentration limitierender Nährstoffe ergibt sich aus dem Import frischer Nährstoffe im Zulauf (Ausgangskonzentration S0), dem Konsum durch die Organismen und dem Export nichtkonsumierter Ressourcen. Die von den Organismen konsumierte Nährstoffmenge (Sc) plus die unverbrauchte Restkonzentration (S) müssen zusammen S0 ergeben. Die Biomasse oder Abundanz der Versuchsorganismen kann durch das Produkt des Ertragskoeffizienten (Y, von ¹yield coefficientª) mit Sc berechnet werden. Bei mineralischen Nährstoffen von Algen entspricht er dem Kehrwert der Zellquote q in Formel 4.7 (Droop-Modell). Die in Lösung sung verbleibende Nährstoffkonzentration S kann durch Umformung der Monod-Formel (4.6) berechnet werden. Insgesamt gilt für den Gleichgewichtszustand (Abb. 4.7): F V

(4.8)

m = D; r=0

(4.9)

D=

S = S0 Ÿ Sc

(4.10) "

77

78

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Abb. 4.7 a, b. Gleichgewichtseinstellung im Chemostaten. a Definition der Gleichgewichtskonzentration des limitierenden Nährstoffes durch den Schnittpunkt der Monod-Kurve mit der Durchfluûrate; b Gleichgewichtswert der Zustandsgröûen Zelldichte (N), Nährstoffkonzentration (S) und Zellquote (q) des limitierenden Nährstoffs in Abhängigkeit von der Durchfluûrate. Dabei liegen folgende Annahmen zugrunde: ks = 0,3S0; q0 = 0,1 qmax.

methodenbox 2 (Fortsetzung) m

1 S m0 max N = SC ´ Y = c = Sc q0 q S=

m
ks

mmax

m

(4.11) (4.12)

Nährstofflimitation des natürlichen Phytoplanktons Jahrzehntelang galt die Nährstofflimitation der Wachstumsraten bei niedrigen Konzentrationen gelöster Nährstoffe als selbstverständlich. Inzwischen ergaben sich jedoch Zweifel, die vor allem in der Unzulänglichkeit des Monod-Modells bei räumlicher und zeitlicher Heterogenität der gelösten Nährstoffkonzentrationen begründet sind. Andererseits ist das zuverlässigere Droop-Modell nur für Makroalgen und höhere Pflanzen leicht anwendbar, bereitet aber beim Phytoplankton methodische Schwierigkeiten. Die Zellquoten verschiedener Arten können verschieden sein, und eine Gesamtmessung des Nährstoffgehalts der partikulären organischen Substanz ist stets

4.1 Autotrophie

ein Mischwert, der viele Phytoplanktonarten, heterotrophe Plankter und Detritus umfaût. Goldman et al. (1979) meinten, Zooplankter würden durch ihre Exkretion Mikrozonen erhöhter Ammonium- und Phosphatkonzentration hervorrufen. Kämen Phytoplankter mit diesen Mikrozonen in Kontakt, würden sie schnell (in Minuten) ihre intrazellulären Pools auffüllen, um von dieser Reserve zehren zu können, wenn sie wieder von extrem nährstoffarmem Wasser umgeben seien. Als Argument für ihre Annahme gaben sie an, daû die stöchiometrische Zusammensetzung von Planktonproben in den oligotrophen Ozeanteilen häufig in der Nähe der Redfield-Ratio (C:N:P = 106:16:1) liegt. Dieses Verhältnis liegt nahe bei den qmax-Werten für N und P vieler Phytoplankter (Tabelle 4.3). Die Redfield-Ratio stellt sich also beim Fehlen von Phosphoroder Stickstofflimitation ein, das heiût bei mmax, bei Lichtlimitation oder bei Limitation durch andere Faktoren. Im Gegensatz zu den Befunden für oligotrophe Meeresgebiete sind die Stickstoff- und Phosphorgehalte der partikulären organischen Substanz in nährstoffreicheren Meeresgebieten zu Zeiten hoher Phytoplanktonbiomassen wesentlich niedriger. Im Extremfall wurden C:N-Verhältnisse bis 25:1 und C:P-Verhältnisse bis 350:1 gefunden (Sakshaug et al.1983). Eine saubere Analyse ist jedoch nur möglich, wenn es gelingt, die Zellquote der verschiedenen Phytoplanktonarten nach Anwendung geeigneter Trennverfahren (z. B. Gröûenfraktionierung, Trennung im Dichtegradienten; Sommer 1991 b) zu bestimmen. Trotz der Lückenhaftigkeit der bisherigen Informationen lassen sich einige, teilweise überraschende Befunde feststellen:

·

Es kommt in eutrophen Systemen zu stärkerer Nährstofflimitation als in oligotrophen Systemen. Das liegt vermutlich daran, daû in oligotrophen

Tabelle 4.3 Nährstoffansprüche der Phytoplankter (die angegebenen Spannen schlieûen marine und limnische Arten ein). (Daten aus Eppley et. al. 1968, Kohl u. Nicklisch 1988, Parsons et al. 1984, Sommer 1986, 1991 a, 1991 b, 1991 c, 1994) häufig

Extreme

PHOSPHOR ks (mmol lŸ1) q0 (mol P/mol C) qmax (mol P/mol C)

0,02±0,2 0,0008±0,002 um 0,01

0,003±1,83 0,0003±0,008 0,008±0,04

STICKSTOFF ks (mmol lŸ1) q0 (mol N/mol C) qmax (mol N/mol C)

0,30±3,0 0,02±0,05 um 0,15

0,036±11,6 0,014±0,18 0,09±0,28

2±5

0,88±88,7 0,03±0,16 0,12±0,8

SILIZIUM (Kieselagen) ks (mmol lŸ1) q0 (mol Si/mol C) qmax (mol Si/mol C)

79

80

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Systemen Arten ohne geeignete Anpassungen an niedrige Nährstoffangebote wegen des ganzjährigen Mangels überhaupt nicht auftreten, während sie in eutrophen Systemen zeitweilig gut wachsen können, dann aber immer wieder in Mangelsituationen geraten.

·

Stickstoff- und Phosphorlimitation der Wachstumsraten sind episodische Ereignisse (einige Wochen), die immer wieder von Perioden sättigender Nährstoffversorgung unterbrochen werden. Die Siliziumlimitation der Kieselalgen kann in stabil geschichteten Systemen jedoch über die gesamte Schichtungsphase anhalten.

·

Das Prinzip des Minimums gilt nur für einzelne Arten, nicht jedoch notwendigerweise für das Gesamtplankton. Häufig treten verschiedene Limitationen gleichzeitig auf, es koexistieren u. U. stickstoff-, phosphor- und lichtlimitierte Arten, zusätzlich siliziumlimitierte Kieselalgen und Phytoplankter mit maximalen Wachstumsraten. Die traditionelle Vorstellung eines Vorherrschens der Stickstofflimitation im Meer und der Phosphorlimitation im Süûwasser ist vereinfacht.

Nährstoffstrategien der Makroalgen Im Gegensatz zu höheren Pflanzen (z. B. Seegräsern) verfügen Makroalgen über keine Wurzeln, mit denen sie Nährstoffe aus dem besonders nährstoffreichen Interstitialwasser des Sediments aufnehmen können. Ihre Rhizoide dienen ausschlieûlich als Haftorgane. Sie sind also auf den Nährstoffvorrat des freien Wassers angewiesen, wo sie mit dem Phytoplankton konkurrieren müssen. Gleichzeitig sind sie wegen der ungünstigeren Oberflächen-Volumens-Relation wesentlich konkurrenzschwächer. Ihre Halbsättigungskonstanten für Ammonium liegen z. B. um mindestens eine Zehnerpotenz höher als die der anspruchsvollsten Mikroalgen (Abb. 4.5). Mehrjährige Makroalgen nehmen die Nährstoffe bevorzugt im Winter auf, wenn die Phytoplanktondichten minimal und die im Wasser gelösten Nährstoffkonzentrationen maximal sind. Die Speicherung von Stickstoff kann sowohl als Nitrat (z. B. bei Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum, Codium fragile, Asare und Harlin 1983) als auch in organischer Form erfolgen. Bei Chondrus crispus wurde ein Dipeptid als Stickstoffspeicher gefunden (Laycock et al. 1980). Nutzung mineralischer Nährstoffe durch Bakterien und Tiere Nicht nur autotrophe Organismen nehmen diese Nährelemente als anorganische Substanzen aus dem Wasser auf. Auch von heterotrophen Bakterien ist bekannt, daû sie Stickstoff (als Ammonium oder Nitrat) und Phosphor (als Phosphation) direkt aus dem Wasser aufnehmen und somit auch als Konkurrenten der Algen auftreten (Bratbak u. Thingstad 1985, Suttle et al. 1990). Tiere nehmen die meisten Nährelemente in organisch gebundener

4.1 Autotrophie

Form durch ihr Futter auf, nicht jedoch einige Skelettsubstanzen. Schwämme nehmen zum Beispiel das Silikat für den Aufbau ihrer Nadeln direkt aus dem Wasser auf (Simpson 1978). Ebenso wird das Kalzium für die Schalen bzw. Exoskelette der Mollusken bzw. der höheren Krebse dem Wasser und nicht dem Futter entnommen (Mann u. Pieplow 1938).

zusammenfassung · Von den essentiellen Nährelementen werden N, P, Si (für Kieselalgen) und Fe am ehesten zu Mangelfaktoren.

· ·

Für limitierende Nährstoffe gilt Liebigs ¹Prinzip des Minimumsª.

·

Die sicherste Indikation von Nährstofflimitation ist der intrazelluläre Nährstoffgehalt (Zellquote, Droop-Modell).

·

Mikroalgen mit einer zellulären Stöchiometrie von etwa C:N:P = 106:16:1 (¹Redfield-Verhältnisª) sind weder stickstoff- noch phosphorlimitiert.

·

Stickstoff- und Phosphorlimitation der Wachstumsraten ist in eutrophen Systemen häufiger als in oligotrophen.

·

Siliziumlimitation von Kieselalgen tritt vor allem unter geschichteten Bedingungen auf.

·

Perennierende Makroalgen nehmen mineralische Nährstoffe bevorzugt im Winter auf, wenn sie keiner Konkurrenz durch das Phytoplankton ausgesetzt sind.

·

Höhere Pflanzen haben durch ihre Wurzeln Zugang zu den hohen Nährstoffkonzentrationen im Sediment.

·

Heterotrophe Bakterien können im Wasser gelöste anorganische Phosphor- und Stickstoffverbindungen nutzen.

·

Manche Tiere nutzen gelöstes Kalzium oder Silikat für den Aufbau von Schalen oder Skelettstrukturen.

Nur bei konstanten Konzentrationen gelöster Nährstoffe kann die Nährstofflimitation der Wachstumsraten durch das Monod-Modell beschrieben werden.

81

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

4.1.3 Chemosynthese Merke

82

Unter Chemosynthese versteht man eine nur bei Bakterien vertretene autotrophe Ernährung, bei der die Energie von Redoxreaktionen als Energiequelle dient.

Für die Energiegewinnung der Chemosynthese werden Reduktionsmittel (Elektronendonator) sowie Oxidationsmittel benötigt. Die Bezeichnung Chemolithoautotrophie bringt zum Ausdruck, daû die Energiequelle chemisch ist und die Kohlenstoffquelle sowie der Elektronendonator des Baustoffwechsels anorganisch sind. Als Elektronendonatoren können die niedrigen Oxidationsstufen der folgenden Elemente bzw. deren Verbindungen dienen:

· · · · · ·

Wasserstoff: H2 Kohlenstoff: CO2 Schwefel: S2, S2Ÿ, S2O32Ÿ, SO32Ÿ Stickstoff: NH4 + , NO2Ÿ Eisen: Fe2+ Mangan: Mn2+

Oxidationsmittel. Als Oxidationsmittel kommen neben dem Sauerstoff auch oxidierte Stickstoffverbindungen (insbesondere Nitrat), oxidierte Schwefelverbindungen (insbesondere Sulfat) und Kohlendioxid in Frage. Verbindungen mittlerer Oxidationsstufe (z. B. Thiosulfat) können sowohl als Oxidations- wie auch als Reduktionsmittel dienen. Auûerdem können manche chemolithoautotrophen Bakterien ihre Energie auch aus der Disproportionierung (Vergärung) von Verbindungen mittlerer Oxidationsstufe gewinnen. Im folgenden sind einige chemolithotrophe Reaktionen genannt:

·

Sauerstoff als Elektronenakzeptor: NH4 + + 3/2 O2 ® NO2Ÿ + 2 H + + H2O

·

Nitrat als Elektronenakzeptor: 5 S2Ÿ + 8 NO3Ÿ + 8 H + ® 5 SO42Ÿ + 4 N2 + 4 H2O

·

(4.13)

(4.14)

Sulfat als Elektronenakzeptor: 4 H2 + SO42Ÿ ® S2Ÿ + 4 H2O

(4.15)

4.1 Autotrophie

·

Kohlendioxid als Elektronenakzeptor: 4 H2 + CO2 ® CH4 + 2 H2O

·

(4.16)

Disproportionierung: S2O32Ÿ + H2O ® SO42Ÿ + H2S

(4.17)

Herkunft der Reduktionsmittel. Die wesentlichsten natürlichen Quellen der reduzierten Ausgangssubstanzen sind einerseits vulkanische Gase (Wasserstoff, Kohlenmonoxid, reduzierte Schwefelverbindungen) und andererseits der anaerobe Abbau organischer Substanzen (Wasserstoff, Kohlenmonoxid, reduzierte Schwefel- und Stickstoffverbindungen). Wasserstoff und Ammonium werden allerdings nicht nur im anaeroben Milieu bereitgestellt. Ammonium wird durch die Exkretion von Tieren in das aerobe Wasser abgegeben, Wasserstoff entsteht auch als Abfallprodukt der N2-Fixierung von Blaualgen. Beschränkung auf Grenzzonen. Da einige der reduzierten Substrate der chemosynthetischen Organismen auch spontan oxidieren können, kommt die Chemosynthese vor allem in Grenzzonen zum Tragen, in die von oben Oxidationsmittel und von unten Reduktionsmittel nachdiffundieren (Abb. 4.8). In Gewässern mit durchgehend sauerstoffhaltigem Wasser sind das die Sediment-Wasser-Grenze oder die obersten Millimeter des Sediments. In Gewässern mit anaerobem Tiefenwasser ist das die chemische Sprungschicht (Chemokline). Da die Konzentrationsgradienten im Sediment oder an der Sediment-Wasser-Grenze viel steiler sind als im freien Wasser, spielen chemosynthetische Organismen im Benthos auch eine wesentlich gröûere Rolle als im Plankton.

Abb. 4.8. Vertikalverteilung von Nitrat, Nitrit, Ammonium, Sulfat und Sulfid entlang einer Oxykline (Sauerstoffsprungschicht) sowie Vertikalverteilung chemolithoautotropher Bakterien (Ammonium-, Nitrit- und Schwefeloxidierer), H2S-abhängiger photoautotropher Bakterien und heterotropher, anaerober Bakterien (Nitratatmer und Sulfatatmer). (Nach Lampert u. Sommer 1993, Abb. 4.20)

83

84

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Schwefeloxidation. Schwefeloxidierende Bakterien können wegen der Vielfalt der Oxidationsstufen des Schwefels eine ganze Reihe von Reaktionen durchführen. Praktisch jede thermodynamisch mögliche Reaktion tritt auch tatsächlich auf. Im folgenden werden nur drei Beispiele angeführt: H2S + 1/2 O2 ® S + H2O

(4.18)

S2Ÿ + H2O + 3/2 O2 ® SO42Ÿ + 2 H+

(4.19)

S2O3 + H2O + 2 O2 ® 2 SO42Ÿ + 2 H+

(4.20)

Wegen der Konkurrenz mit der spontanen Oxidation sind sie eng an Grenzzonen gebunden. Schwefelwasserstoff wird von Sauerstoff schnell oxidiert, bei Sauerstoffsättigung und 20 C beträgt die Halbwertszeit von H2S nur etwa 1 Stunde (Kuenen u. Bos 1989). Um der anorganischen Oxidation zuvorzukommen, müssen H2S-oxidierende Bakterien daher bereits niedrige O2- und H2S-Konzentrationen verwerten können. Tatsächlich betragen die Halbsättigungskonstanten (km) für O2 und H2S oft < 1 mmol lŸ1. Nitrifikation. Nitrifizierende Bakterien nutzen die Oxidation reduzierter Stickstoffquellen. Die beiden aufeinanderfolgenden Oxidationsschritte verteilen sich auf zwei verschiedene Gattungen: Nitrosomonas: NH4+ + 3/2 O2 ® NO2Ÿ + 2 H + + H2O

(4.21)

Nitrobacter: NO2Ÿ + 1/2 O2 ® NO3Ÿ

(4.22)

Nitrifikanten haben etwas höhere Sauerstoffansprüche (km = 10±20 mmol lŸ1, um ca. 2 % Sättigung). Da Ammonium auch in aeroben Wasserschichten durch die Exkretion von Zooplanktern bereitgestellt wird, kann es auch in voll aerobem Wasser zur Nitrifikation kommen. In der euphotischen Zone müssen nitrifizierende Bakterien mit der Stickstoffassimilation des Phytoplanktons konkurrieren. Auûerdem werden viele Nitritoxidierer durch Licht gehemmt. Schwefeloxidierer als Endosymbionten. Vor einigen Jahren wurde im Bereich des unterseeischen Vulkanismus der mittelozeanischen Rücken eine faszinierende Lebensgemeinschaft entdeckt, deren Basis nicht die Photosynthese, sondern die chemosynthetische Oxidation von vulkanischem H2S ist. Neben freilebenden schwefeloxidierenden Bakterien treten auch solche auf, die als Endosymbionten in Bartwürmern (Pogonophoren) und Muscheln leben (Jannasch u. Mottl 1985) und so zu deren Ernährung beitragen.

4.2 Heterotrophie

zusammenfassung · Chemolithoautotrophe Bakterien nutzen die Energie von anorganischen Redox-Reaktionen für ihren Baustoffwechsel.

·

Chemolithoautotrophe Bakterien sind häufig an aerob-anaerobe Grenzzonen gebunden.

·

Schwefeloxidierende Bakterien oxidieren u. a. Schwefelwasserstoff zu Schwefel oder zu höheren Oxidationsstufen und Schwefel oder Thiosusulfat zu Sulfat.

·

Nitrifikation besteht aus zwei Schritten: Nitrosomonas oxidiert Ammonium zu Nitrit, Nitrobacter oxidiert Nitrit zu Nitrat.

Merke

4.2 Heterotrophie Die Mehrzahl der Bakterien, alle Pilze und alle Tiere sind heterotroph. Als heterotroph wird ein Baustoffwechsel bezeichnet, bei dem organische Substanzen aufgenommen und für die Produktion der eigenen Biomasse verwendet werden.

Die Energiequelle des Stoffwechsels ist die potentielle chemische Energie der organischen Substanzen (Chemotrophie), die auch als Reduktionsmittel dienen (Organotrophie). Als Kohlenstoffquelle dienen organische Substanzen, weshalb die volle Bezeichnung für den Stoffwechsel der meisten Bakterien, der Tiere und der Pilze Chemoorganoheterotrophie lautet.

Merke

Osmotrophie und Phagotrophie. Die Nahrung der heterotrophen Organismen kann aus gelösten oder aus partikulären Substanzen, d. h. aus der Biomasse von Organismen oder aus abgestorbener Biomasse bestehen. Bei der Ernährung durch gelöste Substanzen spricht man vereinfacht von Osmotrophie, obwohl es sich nicht um echte Osmose, sondern um aktiven Transport durch Zellmembranen handelt. Die Osmotrophie ist die typische Ernährungsform heterotropher Bakterien und vieler Pilze.

Bei der Verwertung von partikulärem Futter spricht man von Phagotrophie, unabhängig davon, ob die Partikel durch flexible Zellmembranen umschlossen werden (Phagocytose, bei Einzellern), oder ob sie von speziellen Organen verschluckt, gekaut, angebissen, angebohrt, ausgesaugt usw. werden.

85

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Merke

86

Die Phagotrophie ist die typische Ernährungsweise der Tiere, aber auch einiger Pilze.

4.2.1 Osmotrophie Nahrungslimitation. Die Aufnahme nutzbarer gelöster Substanzen durch Bakterien läût sich häufig mit der Michaelis-Menten-Gleichung (Formel 4.5) beschreiben. Auch die Limitation der Wachstumsraten ist einfach darstellbar: Bei der bakteriellen Ernährung durch DOC (gelöster organischer Kohlenstoff) entsprechen Substrataufnahme minus Respiration dem Biomassewachstum. Da darüber hinaus das Populationswachstum durch einfache Zweiteilung an das Biomassewachstum gekoppelt ist, ist die Anwendung der Monod-Gleichung (Formel 4.6) auf das kohlenstofflimitierte Wachstum von Bakterien meist unproblematisch. Es bedarf im Gegensatz zum phosphor- oder stickstofflimitierten Wachstum der Algen nicht der einschränkenden Annahme konstanter Substratversorgung. Nahrungsangebot. Die Gesamtkonzentration des DOC im freien Wasser der Meere liegt zwischen 0,4 und 2 g C lŸ1 (Williams 1975), in der Ostsee werden sogar bis zu 4,7 g lŸ1 erreicht (Ehrhardt 1996). Allerdings ist ein Groûteil dieser Substanzen, nämlich die polymeren Substanzen mit hohem Molekulargewicht, für Bakterien schlecht nutzbar. Die gut nutzbaren, niedrigmolekularen Substanzen liegen in Konzentrationsbereichen von einigen mg lŸ1 (Iturriaga u. Zolnay 1981), was an der schnellen Aufzehrung durch die Bakterien liegt. Die km-Werte natürlicher Gewässerbakterien für monomere organische Substanzen liegen im selben Bereich, d. h. zwischen etwa 2 und 50 mg lŸ1 (Overbeck 1975). Daraus lieûe sich auf eine Kohlenstofflimitation natürlicher Bakterienpopulationen schlieûen. Tatsächlich sind die Verhältnisse jedoch wesentlich komplizierter. Unter natürlichen Bedingungen liegt ein äuûerst komplexes Gemisch verschiedenster Substanzen vor, dessen quantitative und qualitative Zusammensetzung sich wohl nie vollständig aufklären lassen wird. Viele von ihnen sind als substituierbare Ressourcen nutzbar, wenn auch mit unterschiedlicher Effizienz. Andererseits sind km-Werte nur für wenige Substanzen (einfache Zucker, Acetat, Aminosäuren) und meist nur aus Ein-Substrat-Versuchen bekannt. Exoenzyme. Polymere Substanzen, die in wesentlich höheren Konzentrationen (mg-Bereich) vorliegen als die niedrigmolekularen Substanzen, können nur schwer direkt aus dem Medium aufgenommen werden. Die leichter spaltbaren Polymere können jedoch dadurch nutzbar gemacht werden, daû Bakterien Enzyme ins Wasser abgeben, die monomere Komponenten abspalten (Chrost 1991).

4.2 Heterotrophie

methodenbox 3 Messung der bakteriellen Produktion Während die 14C- und die O2-Methode bei der Produktionsmessung der Photosynthetiker bei allen Diskussionen um Vor- und Nachteile im Prinzip anerkannt sind, besteht nach wie vor keine Einigkeit über eine prinzipiell richtige Methode der bakteriellen Produktionsmessung. Heterotrophes Potential. In den 1960 er und 1970 er Jahren wurde versucht, die bakterielle Produktion durch die Aufnahme radioaktiv (14C, 3 H) markierter, monomerer Substanzen (meist Glucose) nach dem Vorbild der Photosynthesemessung zu bestimmen. Die Analogie zur Photosynthesemessung mit 14CO2 ist jedoch irreführend. Das 14CO2 verteilt sich in Abhängigkeit vom pH-Wert schnell auf Kohlendioxid, Bikarbonat und Karbonat, so daû der radioaktive Tracer proportional zum natürlichen Ressourcenangebot verteilt ist. Im Gegensatz dazu ist eine radioaktiv markierte organische Verbindung nur eine von vielen substituierbaren Ressourcen. Eine Produktionsberechnung wäre nur möglich, wenn alle substituierbaren Ressourcen mit der gleichen Effizienz aufgenommen würden und ihre Gesamtkonzentration bestimmbar wäre. Da dies nicht der Fall ist, ist die Aufnahmerate von Modellsubstraten lediglich ein Anhaltspunkt dafür, was die Bakterien leisten könnten. Deshalb wird diese Methode heute als ¹heterotrophes Potentialª bezeichnet. Thymidin- und Leucin-Methode. Um diese Schwierigkeiten zu umgehen, werden heute anstelle allgemeiner Kohlenstoffquellen Verbindungen verwendet, die zwar nur in geringen Konzentrationen benötigt werden, deren Aufnahme aber in einem konstanten Verhältnis zur Biomasseneubildung stehen soll. Insbesondere haben sich dabei 3H-markiertes Thymidin, eine der organischen Basen der DNA (Fuhrman u. Azam 1982) und die Aminosäure Leucin bewährt (Kirchman et al. 1985). Denovo-Synthese und Umbau des Modellsubstrats müssen in speziellen Korrekturverfahren berücksichtigt werden (Riemann u. Bell 1990). Ausschluû- und Verdünnungsexperimente. Eine Alternative sind Experimente, in denen Verluste von Bakterien durch Bakterienfresser ausgeschlossen werden. Da diese stets > 1 mm groû sind, Bakterien aber meist kleiner, können sie durch einfache Filtration mit 1 mm-Filtern entfernt werden. Die Zunahme der Bakterienbiomasse unter Ausschluû der Freûfeinde dient dann als Maû der Produktion. Güde (1986) fand damit Produktionsraten, die gut mit der Thymidinmethode übereinstimmten. Auf einem ähnlichen Prinzip beruht die Verdünnungsmethode nach Landry u. Hasset (1982): Von einer Wasserprobe wird eine Verdünnungsreihe mit filtriertem Meerwasser angesetzt. Je verdünnter die Probe ist, desto "

87

88

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

methodenbox 3 (Fortsetzung) weniger Bakterien werden von ihren Freûfeinden gefressen und desto mehr entspricht die beobachtete relative Zunahme der Zellzahlen der tatsächlichen Produktion. zusammenfassung · Heterotrophe Bakterien und viele Pilze ernähren sich osmotroph, d. h. durch die Aufnahme gelöster organischer Substanzen.

·

Heterotrophe Bakterien nutzen in erster Linie niedrigmolekulare Substanzen, deren Konzentrationen im freien Wasser im mg lŸ1-Bereich liegen.

·

Die wesentlich höher konzentrierten hochmolekularen Substanzen können teilweise durch die Ausscheidung von Exoenzymen nutzbar gemacht werden.

·

Die Kohlenstofflimitation der Bakterien läût sich durch das MichaelisMenten-Modell (Limitation der Aufnahmerate) und das Monod-Modell (Limitation der Wachstumsraten) beschreiben.

·

Die Messung der bakteriellen Produktion durch die Aufnahme radioaktiv markierter Modellsubstanzen funktioniert am besten mit Thymidin und Leucin.

·

Eine indirekte Abschätzung der bakteriellen Produktion ist durch den experimentellen Ausschluû von Freûfeinden möglich.

4.2.2 Phagotrophie Nahrungswahl und Ernährungsmodus Substituierbarkeit. Tiere sind chemoorganoheterotrophe Partikelfresser. Sie nehmen partikuläre, organische Nahrung auf. Die Nahrungspartikel sind im Wasser suspendiert und können entweder lebende Organismen oder abgestorbene Organismen bzw. Teile davon sein (Detritus). Die einzelnen Futterpartikel enthalten Kohlenhydrate, Lipide, Proteine und meistens alle essentiellen Elemente. Verschiedene Futterarten können sich daher, im Gegensatz zu den einzelnen Nährelementen der autotrophen Organismen, gegenseitig ersetzen, auch wenn die Zusammensetzung im Einzelfall nicht immer dem Optimalfutter entspricht. Ernährungstypen. Traditionsgemäû unterscheidet man bei Tieren zwischen Herbivoren (Pflanzenfressern), Carnivoren (Fleischfressern), Bakterivoren

4.2 Heterotrophie

(Bakterienfressern), Omnivoren (Allesfressern) und Detritivoren (Detritusfressern). Der letzte Begriff ist problematisch, da sich die meisten detritusfressenden Tiere wohl eher von den anhaftenden Mikroorganismen als vom Detritus selbst ernähren. Bei vielzelligen Futterorganismen besteht ein deutlicher biochemischer Unterschied zwischen tierischer und pflanzlicher Nahrung, insbesondere hinsichtlich der Protein- und Kohlenhydratgehalte. Pflanzliche Einzeller sind jedoch wesentlich proteinreicher als Makrophyten. Die Grenze zwischen Herbivorie und Carnivorie wird daher um so flieûender, je kleiner die Futterpartikel sind, insbesondere bei den Suspensions- und den Sedimentfressern. Modus der Nahrungsaufnahme. Neben der Art der Nahrung ist auch die Art des Nahrungserwerbs entscheidend für die Nahrungsökologie der Tiere. Man unterscheidet:

·

Greifer: Sie ergreifen ihre Futterpartikel gezielt und einzeln. Die Futterpartikel sind in der Regel relativ groû (mehrere Prozent bis mehr als ein Zehntel der eigenen Körperlänge). Der oft synonym verwendete Begriff ¹Räuberª drückt eher die Art der Nahrung (lebende Tiere) als die Art des Nahrungserwerbs aus.

·

Leimrutenfänger: Sie warten auf ein zufälliges Zusammentreffen mit ihrer Beute und nutzen ebenfalls relativ groûe Futterpartikel. Leimrutenfänger sind häufig unter den sessilen Tieren des Benthos (z. B. Seeanemonen), treten aber auch im Pelagial auf (z. B. Quallen).

·

Sedimentfresser: Sie fressen weiches Sediment (Schlick, Sand) in seiner Gesamtheit und verdauen die darin enthaltenen Organismen und Organismenreste. Typische Vertreter sind viele im weichen Sediment lebende Würmer, z. B. der Wattwurm Arenicola.

·

Weidegänger: Sie kratzen den Bewuchs (Mikroorganismen, Algen, krustenbildende, sessile Tiere) von harten Substraten ab. Viele langsam bewegliche Benthostiere, z. B. die Strandschnecke Littorina, ernähren sich als Weidegänger.

·

Suspensionsfresser: Sie fressen sehr kleine Partikel (Verhältnis zur eigenen Körperlänge etwa 1 : 104 bis 102), die im Wasser suspendiert sind. Da die Futterpartikel im Wasser nicht ausreichend konzentriert sind, um einfach Wasser zu trinken, müssen sie aus dem Wasser entfernt werden. Suspensionsfresser werden häufig auch als Filtrierer bezeichnet. Allerdings sind nur einige von ihnen echte Filtrierer, d. h. sie entnehmen ihr Futter dem Wasser nach der Art eines Siebes. Das Vorhandensein siebähnlicher Strukturen (Borstenkämme) alleine reicht noch nicht aus, um einen Suspensionsfresser als Filtrierer auszuweisen. Da bei ¹Maschenweitenª im mm-Bereich Reynolds-Zahlen von ca. 10Ÿ3 auftreten, muû Druck erzeugt

89

90

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Abb. 4.9. Untere Grenze des Gröûenspektrums filtrierbarer Partikel bei der Auster Crassostra virginica und der Pilgermuschel Agropecten irridians. (Nach Palmer u. Williams 1988, Abb. 2)

werden, um das Wasser durch siebähnliche Strukturen zu pressen oder zu saugen (vgl. Kap. 3.4). Dazu müssen die Filterkämme in einer geschlossenen Kammer operieren (z. B. Cladoceren; Miesmuschel) oder einen komprimierbaren Korb bilden (z. B. Euphausia, Krill). Filterkammartige Strukturen, die sich frei im Wasser bewegen, (z. B. ¹herbivoreª Copepoden) erzeugen allenfalls einen geringen Staudruck im Wasser und werden gröûtenteils seitlich umflossen, da das Wasser ausweichen kann. In diesem Fall dienen die Borstenkämme eher dazu, einen Wasserstrom zu den Mundgliedmaûen zu erzeugen, die dann die Futterpartikel ergreifen. Dieses Ergreifen kann durch elektrostatische Anziehung oder klebrige Oberflächenbeschaffenheit erleichtert sein. Manche Suspensionfresser (z. B. Noctiluca, div. Tunicaten) scheiden Gallertstrukturen aus, in denen sich die Futterpartikel verfangen, die dann wieder aufgefressen werden.

·

Makrophytenfresser: Herbivore, die sich von Makrophyten ernähren, fressen ihre Futterpflanzen nur selten zur Gänze auf, sondern knabbern sie nur an. Vielfach können sich Makrophytenfresser auch als Weidegänger ernähren, z. B. die Wasserassel Idothea und Strandschnecken (Littorina spp.).

·

Parasiten: Sie ernähren sich nur von Teilen der Biomasse ihrer Wirte, ohne diese zur Gänze aufzufressen. Endoparasiten (z. B. Bandwürmer) leben im Inneren ihrer Wirte, Ectoparasiten leben an der Körperoberfläche.

Gröûenspektrum des Futters. So gut wie alle Tiere fressen nur Futter eines bestimmten Gröûenbereichs. Besonders klar ist das bei den Filtrierern, bei denen das verwertbare Gröûenspektrum anatomisch definiert ist. Die ¹Maschenweiteª des Filters (Geller u. Müller 1981, Gophen u. Geller 1984) definiert die Untergrenze (Abb. 4.9), die Einströmöffnung in die Filtrationskammer oder die Öffnungsweite der Mundwerkzeuge definieren die Obergrenze. Aber auch Greifer selektieren gröûenabhängig. Dabei bevorzugen sie in der Regel die jeweils gröûten für sie zu bewältigenden Beuteorganismen, da sie

4.2 Heterotrophie

Abb. 4.10. Prozentanteil verschieden groûer Copepoden am Darminhalt verschieden groûer Individuen des Chaetognathen Parasagitta elegans. (Nach Rakusa-Suszczewski 1969, Abb. 3)

damit den höchsten Energiegewinn pro Beuteindividuum erzielen. Allerdings müssen die groûen Beuteindividuen häufig genug sein, damit sich diese Art der Auswahl lohnt. Im Laufe ihres Wachstums steigen viele Greifer auf zunehmend gröûere Futterpartikel um, z. B. der Chaetognath (Pfeilwurm) Parasagitta elegans (Abb. 4.10). Chemische Nahrungswahl. Tiere, die ihre Futterpartikel gezielt ergreifen, können wesentlich selektiver sein als Filtrierer. Chemische Reize (¹Geruchª bzw. ¹Geschmackª) spielen dabei eine groûe Rolle. DeMott (1988) demonstrierte es dadurch, daû er herbivoren Zooplanktern ein 1:1-Gemisch aus gleichgroûen Kunststoffpartikeln und Futteralgen anbot. Filtrierende Cladoceren fraûen Algen im Verhältnis 1:1, der Copepode Temora longicornis fraû zu 70±99 % Algen, der Copepode Pseudocalanus sp. fraû zu 90±100 % Algen. Selektivitätskoeffizienten. Die Auswahl der Nahrung ist für die meisten Tiere keine ¹Alles-oder-Nichtsª-Frage. Normalerweise gibt es bevorzugte und weniger bevorzugte Nahrungstypen. Eine Darminhaltsanalyse alleine gibt darüber in der Regel keinen Aufschluû, da ein im Darminhalt häufiger Nah-

91

92

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

rungstyp nur deswegen häufig sein kann, weil er im Nahrungsangebot besonders stark vertreten ist. Von Bevorzugung kann man erst dann sprechen, wenn ein Futtertyp mit einer höheren relativen Häufigkeit gefressen wird, als es seiner relativen Häufigkeit in der Umwelt eines Tieres entspricht. Eine derartige Präferenz kann durch verschiedene Selektivitätskoeffizienten ausgedrückt werden. Ein Beispiel ist der Index wij nach Vanderploeg u. Scavia (1979). Er bezieht die durch das Tier der Art j verursachte relative Todesrate der Futterart i (dij) auf die relative Todesrate der für den Räuber j am besten freûbaren Beuteart (dmaxj). Wij =

dij dmaxj

(4.23)

Friût also ein Tier innerhalb einer bestimmten Zeiteinheit 20 % des Optimalfutters, aber nur 10 % des Futters der Art i, so beträgt der Selektivitätskoeffizient 0,5. Können Todesraten nicht bestimmt werden, muû die Selektivität aus dem Vergleich der relativen Abundanzen einer Beuteart i in der Umwelt (pi) mit ihrer relativen Abundanz im Darminhalt (ri) berechnet werden. Dazu eignen sich der Index Di (Jacobs 1974) und der Index ai (Chesson 1983): Di =

ri ri + pi

pi 2ri
pi

(4.24)

Der Wert von Di reicht von ±1 (totale Ablehnung) bis + 1 (einzige genutzte Beute), bei neutraler Selektion (ri = pi) ist Di gleich 0. ai =

ri p1

ri pi

+ prj

(4.25)

j

Der Index i bezieht sich dabei auf die untersuchte Beuteart, der Index j auf alle anderen Beutearten. Der Index ai reicht von 0 bis 1, bei neutraler Selektion beträgt er 0,5. Funktionelle Reaktion Ingestionsrate. Die Ingestionsrate (I) gibt an, wieviel Futter ein Individuum pro Zeiteinheit friût. Ihre Abhängigkeit von der Futterdichte wird in der tierökologischen Literatur als funktionelle Reaktion bezeichnet (im Gegensatz zur numerischen Reaktion, die die Abhängigkeit der Geburtenrate vom Futterangebot beschreibt). Natürlich können Tiere um so mehr fressen, je gröûer die Futterdichte ist, allerdings nur bis zu einer maximalen, gesättigten Ingestionsrate. Je nach der Art des Überganges zur Sättigung gibt es verschieden Typen von Sättigungskurven: ein gradueller Übergang, ähnlich dem Michaelis-Menten-Modell (Formel 4.5, in der zoologischen Literatur:

4.2 Heterotrophie Abb. 4.11. Funktionelle Reaktion (Ingestionsrate und Filtrationsrate) von 2,5 bis 3 cm groûen Miesmuscheln (Mytilus edulis) auf unterschiedliche Angebote der Futteralge Dunaliella tertiolecta. (Sommer, unpubl. Daten)

Typ I, sensu Holling 1959), ein abrupter Übergang (Typ II) und eine sigmoide Reaktionskurve mit langsam steigenden Raten bei niedrigem Futterangebot, schneller steigenden bei mittlerem Futterangebot und allmählich in Sättigung übergehenden Raten bei hohem Futterangebot (Typ III).

Merke

Futterlimitation und -sättigung. Für den Knickpunkt der Typ-II Kurve wird häufig der Begriff ¹incipient limiting levelª (ILL, engl: Niveau der beginnenden Limitation) verwendet. Oberhalb des ILL ist die Ingestionsrate unabhängig vom Futterangebot. Unterhalb des ILL steigt die Ingestionsrate linear mit der Futterdichte an (Abb. 4.11). Dieser lineare Zusammenhang impliziert, daû die pro Zeiteinheit ¹leergefresseneª Wassermenge (bei dreidimensional verteiltem Futter) oder Substratoberfläche (bei zweidimensional verteiltem Futter) konstant ist. Oberhalb des ILL ist die pro Zeiteinheit gefressene Nahrungsmenge konstant. Unter Futtersättigung wird also mit maximaler Geschwindigkeit gefressen, während unter Futterlimitation mit maximaler Geschwindigkeit nach Futter gesucht wird.

Filtrationsrate. Bei Filtrierern wird die pro Zeiteinheit leergefressene Wassermenge als Filtrationsrate bezeichnet. Allerdings handelt es sich nur um

93

94

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

eine theoretische Wassermenge, da nicht immer 100 % der im Filtrationsstrom enthaltenen Partikel zurückgehalten werden. Tatsächlich handelt es sich um das Volumen, in dem die gefressenen Partikel suspendiert waren. Analog zur Filtrationsrate könnte man auch eine Abweiderate für Weidegänger definieren: die pro Zeiteinheit abgeweidete Fläche. Messung der Ingestionsrate. Die Ingestionsrate kann entweder durch die Abnahme der Futterkonzentration in der Suspension oder durch die Aufnahme radioaktiv markierten Futters gemessen werden.

·

Abnahme der Futterkonzentration: Bei dieser Methode wird eine Korrektur für das gleichzeitige Wachstum von Futterorganismen benötigt.

·

Aufnahme von radioaktivem Futter: Hier ist auf kurze Expositionszeiten zu achten, da ansonsten ingestierte Radioaktivität wieder ausgeschieden wird.

Assimilation und Produktion Im Gegensatz zu autotrophen Organismen bilden Tiere keine organische Substanz neu, sondern bauen organische Substanz nur um. Die ingestierte Substanz wird für eine Reihe von physiologischen Prozessen benötigt (Abb. 4.12):

·

Defäkation: Ein Teil der ingestierten organischen Substanz wird wegen schlechter Verwertbarkeit überhaupt nicht in das Gewebe des Tieres auf-

Abb. 4.12. Aufteilung der Energie auf verschiedene Stoffwechselfunktionen in Abhängigkeit von der Ingestionsrate (mg Trockenmasse dŸ1) bei Miesmuscheln (Mytilus edulis) von 10 mg Trockenmasse ohne Schale. (Nach Hawkins u. Bayne 1993, Abb. 5.3)

4.2 Heterotrophie

genommen, sondern als Faeces (F) wieder ausgeschieden. Werden bereits vor der Darmpassage Teile des Futters verworfen, spricht man von Pseudofaeces.

·

Assimilation: Die Aufnahme des nicht ausgeschiedenen Futters bezeichnet man als Assimilation (A). Bei höheren Tieren ist sie mit der Resorption durch die Darmwand identisch. Aus der assimilierten Nahrung müssen sowohl der Energiebedarf für den Stoffwechsel als auch der Stoff- und Energiebedarf für das Wachstum gedeckt werden.

·

Respiration: Die für alle Lebensprozesse benötigte Energie wird meist durch die Respiration (R), seltener durch die Vergärung organischer Substanzen gewonnen, d. h. die Energiebeschaffung führt zu einem Verlust an assimilierter Substanz. Dabei ist zwischen einem minimalen Energiebedarf (Erhaltungsstoffwechsel) und einem erhöhten Energiebedarf bei Aktivität (Bewegung, Nahrungserwerb und -aufnahme, Wachstum) zu unterscheiden.

·

Exkretion: Bei metabolischen Umsetzungen entstehen nicht verwertbare organische Abfallprodukte, die durch Exkretion (E) aus dem Körper entfernt werden müssen.

·

Produktion: Respiration und Exkretion sind also metabolische Verluste, die bewirken, daû die Produktion (P) eigener Körpersubstanz hinter der Assimilation zurückbleibt. Überschreitet der Energiebedarf des Grundstoffwechsels die Assimilationsrate, kann die Produktion negativ sein (Abnahme der Körpermasse). Daraus resultiert ein minimaler Futterbedarf (Schwellenwert) für positive Produktionsraten.

Energienutzung. Die Effizienz der Energienutzung läût sich durch verschiedene Quotienten ausdrücken:

·

Assimilationseffizienz (AQ): Sie gibt an, wieviel vom ingestierten Futter assimiliert wird: A (4.26) AQ = I

·

Bruttowirkungsgrad (K1): Er gibt an, wieviel von der ingestierten Energie für die Produktion genutzt wird. Er hängt stark von der Verdaulichkeit des Futters ab und ist deshalb sehr variabel. Vor allem Filtrierer und Sedimentfresser nehmen neben lebenden Futterpartikeln oft viel Detritus auf, der hohe Anteile unverdaulicher Makromoleküle (z. B. Zellulose) enthält. K1 liegt unter natürlichen Bedingungen häufig zwischen 0,05 und 0,3, kann aber unter Laborbedingungen bei ausschlieûlicher Fütterung mit gut verwertbarem Futter höher sein. K1 =

P I

(4.27)

95

96

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Abb. 4.13. Nettowirkungsgrad bezogen auf den Energiegehalt und auf Protein in Abhängigkeit von der Ingestionsrate (mg Trockenmasse dŸ1) bei Miesmuscheln (Mytilus edulis) von 10 mg Trockenmasse ohne Schale. (Nach Hawkins u. Bayne 1993, Abb. 5.5)

·

Nettowirkungsgrad (K2): Er gibt an, wieviel von der assimilierten Energie in die Produktion flieût (Abb. 4.13). Der Nettowirkungsgrad hängt ebenfalls von der Qualität und Quantität des Futters ab und kann im Idealfall bis zu 0,7 betragen. Unter Freilandbedingungen sind Werte zwischen 0,3 und 0,4 realistisch. P (4.28) K2 = A

methodenbox 4 Messung der tierischen Produktion im Freiland Unter Freilandbedingungen ist es unmöglich, die Entwicklung einzelner Individuen zu verfolgen und ihre Massenzunahme zu messen. Die Biomassenzunahme von Populationen hingegen wäre eine Unterschätzung ihrer Produktionsleistung, da zwischen den Probenahmen Individuen gefressen werden oder aus anderen Gründen sterben (weiterführende Literatur: Downing u. Rigler 1984). Kohorten-Analyse. Eine verhältnismäûig einfache Produktionsschätzung ist dann möglich, wenn Klassen von Tieren, die ungefähr gleichzeitig geboren worden sind (Kohorten), verfolgt werden können. Die Produktionsberechnung beruht darauf, daû innerhalb eines Zeitintervalls die Tiere einer Kohorte wachsen, aber gleichzeitig in ihrer Zahl abnehmen. Die Produktion einer Kohorte (Pc) im Zeitintervall t1 bis t2 bestünde dann aus dem Produkt der mittleren Massenzunahme der Individuen (M2ŸM1) im Probenintervall und der mittleren Individuendichte (N) der Kohorte innerhalb des Probenintervalls (Abb. 4.14). Bei exponentiellen "

4.2 Heterotrophie Abb. 4.14. Berechnung der Produktionsrate einer Kohorte für das Zeitintervall t1 bis t2

methodenbox 4 (Fortsetzung) Veränderungen der Individuendichte muû der geometrische Mittelwert eingesetzt werden. p (M M1 )( N1
N2 ) (4.29) Pc = 2 t2 t1 Besteht eine Population aus mehreren Kohorten (z. B. Jahrgangsklassen in einer Fischpopulation) müssen die Produktionsraten aller Kohorten aufsummiert werden, um die Gesamtproduktion einer Population zu erhalten. Ausnutzung der Gröûenverteilung. Kohorten lassen sich allerdings nur dann verfolgen, wenn die Geburten innerhalb einer Population synchronisiert sind, z. B. einmal oder wenige Male im Jahr. Vor allem bei kleinen Tieren finden Geburten jedoch laufend statt (kontinuierliche Reproduktion). In diesem Fall kann man die einzelnen Individuen keiner Geburtszeit zuordnen und nicht ihr Alter bestimmen. Anstelle von Altersstadien können wir nur die Gröûen- bzw. Massenverteilung innerhalb einer Population analysieren. Es ist jedoch nicht möglich, festzustellen, welcher Gröûen- bzw. Massenklasse die Individuen bei früheren Probenahmen angehört haben. Dazu ist es nötig eine Wachstumskurve (Körpermasse vs. Alter) aufzustellen, sei es experimentell, sei es anhand von Freilanddaten, wenn eine Altersbestimmung möglich ist. Daraus kann man ermitteln, wie lange es dauert, bis ein Individuum von einer Gröûenklasse in die nächsthöhere wächst (Abb. 4.15). Daraus läût sich eine tägliche Massenzunahme für Individuen einer bestimmten Massenklasse berechnen. Diese lassen sich für die gesamte Population aufsummieren. Die Grenze dieser Methode liegt darin, daû die tägliche Massenzunahme einer bestimmten Massenklasse von einer Reihe von Umweltfaktoren abhängig ist und der experimentelle Aufwand zur Erfassung aller wichtigen Einfluûgröûen sehr hoch wird, wenn diese Methode unter variablen Umweltbedingungen angewandt werden soll.

97

98

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Abb. 4.15. Berechnung der Produktionsrate für Gröûenklasse M1 bis M2 für das Zeitintervall t1 bis t2

Numerische Reaktion Mit dem Begriff ¹numerische Reaktionª wird die Abhängigkeit der Vermehrungsrate vom Nahrungsangebot bezeichnet. Körper- vs. Fortpflanzungsproduktion. Vor Erreichen der Geschlechtsreife wird die gesamte Produktion eines Tieres in somatisches Wachstum investiert. Nach Erreichen der Geschlechtsreife wird ein Teil davon in die Bildung von Nachkommen investiert. Die Aufteilung zwischen Körper- und Fortpflanzungsproduktion ist ein wesentliches Merkmal der ¹Lebenszyklusstrategieª eines Organismus und wird von der natürlichen Selektion optimiert. Es gibt Tiere, die zeitlebens wachsen und nur einen Teil ihrer Energie in die Produktion von Nachkommen investieren, während andere mit Erreichen der Geschlechtsreife ihr Wachstum einstellen und nur noch Eier produzieren (z. B. Copepoden). Geburtenrate. Die Geburtenrate eines Tieres hängt einerseits von der Häufigkeit der Eiablage bzw. Geburten und andererseits von der Zahl der Eier pro Gelege bzw. Neugeborenen pro Geburt ab. Die Entwicklungsdauer von Eiern und damit der Abstand zwischen den einzelnen Gelegen hängt bei Poikilothermen oft von der Temperatur ab, oder der Zeitpunkt der Anlage von Eiern ist jahreszeitlich festgelegt. Demgegenüber hängt die Zahl pro Gelege in Form einer Sättigungsfunktion vom Nahrungsangebot ab. Futterqualität. Meistens wird das Nahrungsangebot als partikuläre organische Kohlenstoffkonzentration (z. B. mg C lŸ1) oder in Energieäquivalenten angegeben. Tatsächlich ist der Zusammenhang zwischen der Geburtenrate und einem Summenmaû für das Futter nur so lange einheitlich, solange die Qualität der Nahrungspartikel gleich bleibt. Jede Verminderung der Ingestierbarkeit, des Brutto- und des Nettowirkungsgrades gegenüber dem ¹Idealfutterª vermindert natürlich auch die Geburtenrate. In den letzten Jahren sind besonders zwei Aspekte der biochemischen Nahrungsqualität auf besonderes Interesse gestoûen: der Gehalt der Nah-

4.2 Heterotrophie

rung an essentiellen, mehrfach ungesättigten Fettsäuren (PUFAs; ¹polyunsaturated fatty acidsª) und an mineralischen Nährstoffen (insbesondere P und N). Eine Reihe essentieller Fettsäuren, z.B. EPA (C20:5w3) und DHA (C22:6w3) können von Tieren nicht oder nur in geringem Ausmaû selbst synthetisiert werden und müssen durch die Nahrung bereitgestellt werden (Brett u. Müller Navarra 1997). Viele Algenarten verfügen nicht über alle essentiellen Fettsäuren; so sind z.B. die Kieselalgen reich an EPA, aber arm an DHA, während viele Flagellaten arm an EPA, aber reich an DHA sind. Zooplankter wachsen daher u.U. bei einer gemischten Nahrung besser als mit einer einseitigen Nahrung (Sommer 1998). Mineralische Nährelemente sind in der Biomasse von Tieren in einem viel konstanteren Anteil vorhanden als in Pflanzen, deren Zellquote als Funktion der Nährstofflimitation stark schwanken kann, (vgl. Formel 4.7). Bei Tieren gibt es im Vergleich dazu nur geringfügige physiologische Schwankungen des N- und P-Gehalts innerhalb einzelner Arten, vor allem als Funktion der Anreicherung von N- und P-losen Fettreserven. Der gröûte Teil des Stickstoffs ist in den Proteinen gebunden, während der gröûte Teil des Phosphors in den Nukleinsäuren, und zwar insbesondere in der ribosomalen RNA gebunden ist. Wenn die Nahrung von Herbivoren zu N-arm oder zu P-arm ist, kann trotz ausreichenden Futterangebots die Ingestionsrate nicht weiter gesteigert werden, um ausreichend N oder P für die eigene Biomassebildung aufzubauen. Das Produktion der Tiere wird daher geringer ausfallen, als es nach dem Kohlenstoffangebot zu erwarten wäre (Sommer 1992, Sterner u. Elser 2002). Im Gegensatz zur relativen innerartlichen Konstanz des C:N:P-Verhältnisses der Tiere gibt es bedeutende zwischenartliche Unterschiede. Schnellwüchsige Tiere haben wegen des hohen Bedarfs an ribosomaler RNA einen hohen P-Gehalt (niedriges C : P und N : P-Verhältnis), während langsamwüchsige Tiere einen niedrigen P-Gehalt (hohes C : P und N : P-Verhältnis) haben (Elser et al. 2003). Im Zooplankton wird dieser Unterschied vor allem im Vergleich zwischen den schnellwüchsigen Cladoceren) und den langsamwüchsigen Copepoden deutlich (Sommer u. Stibor 2002).

zusammenfassung · Tiere ernähren sich überwiegend von partikulärer, organischer Substanz. · Nach der Art ihrer Nahrung unterscheidet man bei den Tieren Herbivore, Carnivore, Bakterivore, Detritivore und Omnivore. · Nach der Art des Nahrungserwerbs unterscheidet man Greifer, Leimrutenfänger, Sedimentfresser, Weidegänger, Suspensionsfresser (incl. Filtrierer), Makrophytenfresser und Parasiten. · Die Gröûe der Futterpartikel ist für alle Tiere ein wichtiges Auswahlkriterium, für echte Filtrierer ist sie das vorherrschende Auswahlkri" terium.

99

100

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

zusammenfassung (Fortsetzung) · Tiere, die ihr Futter direkt ergreifen, können nach chemischen Qualitäten auswählen.

·

Die Ingestionsrate (gefressene Futtermenge pro Zeiteinheit) ist eine Sättigungsfunktion der Futterkonzentration (¹funktionelle Reaktionª).

·

Nur ein Teil des ingestierten Futters wird assimiliert, der Rest wird als Faeces oder Pseudofaeces abgegeben.

·

Nur ein Teil des assimilierten Futters steht der Produktion eigener Körpermasse zur Verfügung, der Rest wird veratmet oder exkretiert.

·

Die Produktion beträgt meistens weniger als 30 % der Ingestion und zwischen 30 und 40 % der Assimilation (im Idealfall bis zu 70 %).

·

Die Vermehrungsrate ist eine Sättigungsfunktion des Nahrungsangebots (¹funktionelle Reaktionª), sie kann auch von der Qualität der Nahrung abhängen.

4.3 Dissimilatorischer Stoffwechsel 4.3.1 Aerobe Atmung Oxidation organischer Substanzen Summenformel. Obwohl die biochemischen Mechanismen völlig verschieden sind, entspricht die Summenformel der aeroben Atmung einer einfachen Umkehrung der oxygenen Photosynthese: C6H12O6 + 6 O2 ® 6 CO2 + 6 H2O

(4.30)

Pro Mol oxidierter Glucose werden 2802 kJ Energie gewonnen. Die aerobe Atmung ist die hauptsächliche Form der Energiegewinnung für den Betriebsstoffwechsel bei aeroben, heterotrophen Bakterien, bei Algen und Pflanzen, bei Pilzen und bei den Tieren. ¾hnlich wie die Photosynthese, nur in umgekehrter Richtung, hat sie entscheidenden Einfluû auf den Sauerstoff- und Kohlendioxid-Haushalt ganzer Ökosysteme und sogar der gesamten Erdoberfläche. Energiegewinn. Der Energiegehalt organischer Substanzen ist nicht einheitlich. Die weniger reduzierten Kohlenhydrate haben einen Energiegehalt von 17,2 kJ/g, die Proteine haben im Mittel 23,7 kJ/g und die stark reduzierten Lipide etwa 39,6 kJ/g. Da die stärker reduzierten Verbindungen einen höhe-

4.3 Dissimilatorischer Stoffwechsel

ren Kohlenstoffgehalt pro Masse haben (Lipide: ca. 80 %, Kohlenhydrate ca. 40 %), ist der Energiegehalt gut mit dem Kohlenstoffgehalt korelliert. Sauerstoffaufnahme Transport im Körper. Auch bei 100 % Sättigung ist das Sauerstoffangebot im Wasser viel geringer als in der Luft. Die Konzentration im Wasser beträgt unter 10 ml O2 lŸ1 im Gegensatz zu ca. 210 ml O2 lŸ1 in der Luft. Da die Diffusion von Sauerstoff im Gewebe sehr langsam ist, können es sich nur sehr kleine oder abgeplattete Organismen wie Plattwürmer mit < 1 mm Gewebestärke erlauben, auf spezialisierte Atmungsorgane zu verzichten. Gröûere Organismen transportieren den Sauerstoff in Körperflüssigkeiten wie Blut oder Hämolymphe, die durch spezielle Zirkulationssysteme strömen. Die Transportkapazität wird bei vielen Tieren durch respiratorische Pigmente (Hämoglobin, Hämocyanin) erhöht, die den Sauerstoff reversibel an sich binden und dort im Körper abgeben, wo er benötigt wird. Kiemen. Der Austausch von O2 und CO2 zwischen der Transportflüssigkeit und dem Wasser findet entweder an der gesamten Körperoberfläche oder in speziellen Atmungsorganen (Kiemen) statt. Kiemen sind in der Stammesgeschichte der Tiere vielfach unabhängig voneinander entstanden und morphologisch keineswegs homolog. Ihr gemeinsames Prinzip sind dünne Epithelien und eine massive Oberflächenvergröûerung durch büschelige oder verzweigte Strukturen. Deshalb sind sie gegenüber mechanischen Verletzungen, aber auch gegenüber dem Eindringen unerwünschter Ionen sehr empfindlich. Zur Verminderung der Verletzungsgefahr kam es in der Evolution verschiedener Tiergruppen zu einer Verlegung der ungeschützten äuûeren Kiemen in das Körperinnere. Derartige innere Kiemen müssen ständig von frischem Wasser durchströmt werden. Bei sessilen oder langsamen Organismen sind dafür spezielle Pumpbewegungen nötig, einigen schnell schwimmenden Hochseefischen (z. B. Makrelen, Hochseehaie) reicht es, mit offenem Maul zu schwimmen. Das in das Maul eingeströmte Wasser tritt dann durch die Kiemenspalten (Knorpelfische) oder unter den Kiemendeckeln (Knochenfische) wieder aus. Kopplung Atemstrom-Nahrungsstrom. Bei Suspensionsfressern dient häufig derselbe Wasserstrom für die Heranführung der Nahrung und für die Heranführung des Sauerstoffs. Das gilt z. B. für filtrierende Muscheln und Cladoceren, aber auch für planktonfiltrierende Knorpelfische (Walhai Rhinodon typus, Manta Manta birostris), bei denen Kiemenreusen auch der Rückhaltung des Futters dienen. Bei sehr hohem Futterangebot kann das zu Problemen mit der Sauerstoffversorgung führen. Da bei Überschreitung des ¹incipient limiting levelsª die Filtrationsrate sinkt, um den Verdauungsapparat nicht zu überlasten, sinkt auch der Sauerstofftransport zu den Kiemen ab.

101

102

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

Lungenatmer. Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger müssen an der Wasseroberfläche Luft atmen und können daher nur eine begrenzte Zeit tauchen. Dabei gibt es jedoch groûe zwischenartliche Unterschiede. Der Pottwal (Physeter katodon) kann etwa 75 min lang und bis zu 2000 m tief tauchen, während es das Walroû (Odobenus rosmarus) nur auf 10 min und 90 m Tiefe bringt (Andersen 1969). Die intensive Rotfärbung des Walfleisches beruht darauf, daû der rote Muskelfarbstoff Myoglobin stark angereichert ist und bis zu einem Drittel der O2-Speicherung bei Tauchgängen übernimmt. Anpassung an Sauerstoffmangel. Vor allem Tiere, die im Sediment leben, sind häufig mit dem Problem des Sauerstoffmangels konfrontiert. Atemrohre, die an die Sedimentoberfläche reichen (z. B. der lange Sipho der Sandklaffmuschel Mya arenaria) oder Wohnröhren, durch die ein stetiger Wasserstrom aufrecht erhalten wird (z. B. der Wattwurm Arenicola marina), dienen dazu, auch im anaeroben Sediment sauerstoffhaltiges Wasser an die Atmungsorgane heranzuführen (Abb. 4.16). Eine erhöhte Konzentration von Hämoglobin oder Hämocyanin erhöht die Fähigkeit, auch noch bei sehr niedrigen Konzentrationen dem Wasser O2 zu entziehen. Auûerdem haben die respiratorischen Pigmente der Bewohner sauerstoffarmer Zonen eine höhere Affinität zum Sauerstoff als die Pigmente der Bewohner sauerstoffreicher Zonen. Das Hämoglobin des Wattwurms Arenicola marina erreicht 50 % Sauerstoffsättigung bereits bei einem O2-Partialdruck im Medium von ca. 5 mm Hg, das Hämoglobin der Makrele Scomber scombrus benötigt dafür einen O2-Partialdruck von ca. 17 mg Hg (Penzlin 1977). Vor allem sessile oder fast sessile Tiere der Sedimente, z. B. im Sediment lebende Muscheln,

Abb. 4.16. Sauerstoffversorgung von Sedimentbewohnern des Wattenmeeres mit Hilfe von wasserdurchströmten Wohnröhren (Köcherwurm Pectinaria koreni, Wattwurm Arenicola marina) oder von langen Siphonen (Sandklaffmuschel Mya arenaria, gerippte Tellermuschel Angulus fabula)

4.3 Dissimilatorischer Stoffwechsel

können ihren Stoffwechsel sehr stark reduzieren und kommen daher lange Zeit mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen aus. Probleme mit Schwefelwasserstoff Ausbildung von Resistenz. In sauerstoffarmen Zonen kommt es häufig zu erhöhten Konzentrationen von Schwefelwasserstoff. Dieser ist ein starkes Zellgift für aerobe Atmer. In Anwesenheit von Sauerstoff können viele Sedimenttiere (z. B. Arenicola marina) den Schwefelwasserstoff entgiften, indem sie ihn zu Thiosulfat und in geringerem Maû auch zu Sulfit oxidieren. Die Thiosulfatbildung findet vor allem in den Mitochondrien statt. Wird die Oxidationskapazität überschritten, reichert sich H2S in den Körperflüssigkeiten an und blockiert die aerobe Atmung. Schwefelwasserstoffresistente Tiere gehen dann zu einer sulfidinduzierten Anaerobiose über, selbst wenn noch Sauerstoff vorhanden ist (Oeschger u. Vetter 1992).

zusammenfassung · Die Veratmung organischer Substanzen mit Sauerstoff dient der Energiegewinnung für den Betriebsstoffwechsel aller aeroben Organismen.

·

Sauerstoff ist im Wasser mindestens 20-mal weniger konzentriert als in der Luft.

·

Nur kleine oder extrem flache Organismen (< 1 mm) können ohne spezialisierte Atmungsorgane und Transportsysteme ihr Gewebe ausreichend mit Sauerstoff versorgen.

·

Blutpigmente (Hämoglobin, Hämocyanin) erhöhen die Fähigkeit der Transportflüssigkeiten (Blut, Hämolymphe), Sauerstoff zu transportieren.

·

Die typischen Atmungsorgane der Wasseratmer (Kiemen) haben dünne Epithelien und eine stark vergröûerte Oberfläche für den Gasaustausch mit dem Wasser.

·

Bei vielen Tieren müssen die Kiemen stetig von frischem Wasser umspült werden.

·

Lungenatmer (Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger) können nur eine begrenzte Zeit tauchen.

·

Im anaeroben Sediment dienen Atemrohre und wasserdurchspülte Wohnröhren der Heranführung von Sauerstoff.

·

Schwefelwasserstoff kann von resistenten Sedimentbewohnern mit Sauerstoff zu Thiosulfat oxidiert und dadurch entgiftet werden.

103

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel

4.3.2 Anaerobiose Anaerobe Atmung Merke

104

Die Atmung der anaeroben, heterotrophen Bakterien und einiger anaerober Protozoen besteht darin, den Sauerstoff bei der energiegewinnenden Veratmung organischer Substanzen durch andere Oxidationsmittel, und zwar hochoxidierte Stickstoff- oder Schwefelverbindungen, zu ersetzen.

Nitratatmung. Nitratatmende Organismen können obligat oder fakultativ anaerob sein. Bei ihrer Atmung wird das Nitrat in mehreren Schritten entweder zu Stickstoff (Denitrifikation) oder zu Ammonium (Nitratammonifikation) reduziert, und organische Substanzen werden vollständig zu CO2 oxidiert. Der Energiegewinn ist nur um etwa 10 % niedriger als bei der Sauerstoffatmung. Lange Zeit galt die Nitratatmung als Privileg der Bakterien, es wurden jedoch auch Protozoen (Ciliaten) entdeckt, die dazu in der Lage sind (Finlay 1985). ® NO3Ÿ ® NO2Ÿ ® NO ®

NH2OH ® NH4 (4.31) N2O ® N2

Sulfatatmung. Die sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die Reduktion des Sulfats zu Schwefelwasserstoff oder zu anderen reduzierten Schwefelverbindungen zur Atmung. Die organischen Substrate werden nicht vollständig oxidiert, meist tritt Essigsäure als Endprodukt auf. 8 (H) + SO42Ÿ ® H2S + 2 H2O + 2 OHŸ

(4.32)

Gärung. Unter Abwesenheit von Sauerstoff besteht für fakultativ oder obligat anaerobe Organismen auch die Möglichkeit, Energie durch Gärung zu gewinnen. Dabei werden durch die Hydrolyse polymerer Substanzen gewonnene, monomere organische Moleküle (Zucker, Aminosäuren, Fettsäuren) gespalten. Ein Teil des Moleküls wird dabei oxidiert, ein Teil wird reduziert. Das oxidierte Endprodukt ist CO2, als reduzierte Endprodukte treten Alkohole, organische Säuren oder extrem reduzierte Gase (H2, CH4, H2S, bei der Vergärung von Aminosäuren NH4 + ) auf. Die Energiegewinnung der Gärung ist gering im Vergleich zur Sauerstoffatmung und zur Nitratatmung. Aus einem Mol Glucose werden bei Vergärung zu Ethanol 67 kJ und bei Vergärung zu Milchsäure 111 kJ gewonnen. Anaerobiose bei Tieren. Im Gegensatz zu früheren Auffassungen sind auch einige Tiere zu längerfristiger Anaerobiose fähig. Hier tritt häufig ein Gä-

Literatur

rungstyp auf, bei dem das Ausgangsprodukt Glykogen in Propionat, Acetat und CO2 umgewandelt wird (Urich 1990). Da sedimentbewohnende Muscheln (z. B. Astarte borealis, Nordische Astarte) nur begrenzte Vorräte an Glykogen (5±12 % der Trockenmasse) haben, ist für das langfristige Überleben von anaeroben Zuständen eine starke Drosselung des Stoffwechsels nötig. Bei der besonders anaerobieresistenten Astarte borealis beträgt der Erhaltungsstoffwechsel unter Langzeitanaerobiose weniger als 1 % des vorherigen Stoffwechsels. Niedrige Temperaturen können durch ihren drosselnden Effekt auf physiologische Raten die Überlebenszeit weiter verlängern. Bei 0 C überlebt Astarte ca. 200 Tage ohne Sauerstoff, bei 10  ca. 80 Tage und bei 20  nur 8 Tage (Theede 1984).

zusammenfassung · Die anaerobe Atmung (Oxidation organischer Substanzen durch Nitrat oder Sulfat) wurde bisher bei Bakterien und Protozoen nachgewiesen.

·

Bei der Nitratatmung werden organische Substanzen vollständig zu Kohlendioxid oxidiert, Stickstoff oder Ammonium sind die reduzierten Endprodukte.

·

Bei der Sulfatatmung wird die organische Substanz nicht vollständig oxidiert, das reduzierte Endprodukt ist meistens Schwefelwasserstoff.

·

Gärung ist eine anaerobe Form der Energiegewinnung, bei der organische Substanzen in eine reduzierte und eine oxidierte Komponente zerlegt werden.

·

Für die Langzeitanaerobiose von Sedimenttieren ist eine Gärung charakteristisch, bei der Propionat, Acetat und CO2 entstehen.

Literatur Andersen H (1969) The biology of marine mammals. Academic Press, London Asare SO, Harlin MM (1983) Seasonal fluctuations in tissue nitrogen for five species of perennial macroalgae in Rhode Island Sound. J Phycol 19: 254±257 Bratbak C, Thingstad TF (1985) Phytoplankton-bacteria interactions: An apparent paradox? Analysis of a model system with both competition and commensalism. Mar Ecol Progr Ser 25: 23±30 Brett MT, Müller-Navarra DC (1997) The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic food web processes. Freshwat Biol 38:483±499 Chesson P (1983) The estimation of analysis and preference and its relation to forageing models. Ecology 65: 1297±1304 Chrost RJ (1991) Exoenzymes in aquatic environments: Microbial strategy for substrate supply. Verh Internat Verein Limnol 24: 2597±2600 Coale KH et al (1996) A massive phytoplankton bloom induced by an ecosystem-scale iron fertilization experiment in the equatorial pacific. Nature 383:495±501

105

106

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel DeMott WR (1988) Discrimination between algae and artificial particles by freshwater and marine copepodes. Limnol Oceanogr 33: 397±408 Downing JA, Rigler FH (1984) A manual on methods for the assessment of secondary production in fresh waters. IBP- handbook 17, 2nd ed. Blackwell, Oxford Droop MR (1983) 25 years of algal growth kinetics. Bot Mar 26: 99±112 Dugdale RC (1967) Nutrient limitation in the sea: dynamics, identification and significance. Limnol Oceanogr 12: 685±697 Ehrhardt M (1996) Organische Komponenten. In: Reinheimer G (Hrsg) Meereskunde der Ostsee. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, S 108±112 Elser JJ et al (2003) Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota. Ecol Lett 6:936± 943 Eppley RW, Strickland JDH (1968) Kinetics of marine phytoplankton growth. Adv Microbiol Sea 1: 23±62 Finlay BJ (1985) Nitrate respiration by protozoa (Loxodes spp.) in the hypolimnetic nitrite maximum of a productive freshwater pond. Freshwat Biol 15: 333±346 Fuhrman JA, Azam F (1982) Thymidine incorporation as a measure of heterotrophic bacterioplankton production in marine surface waters: Evaluation and field results. Mar Biol 66: 109±120 Geller W, Müller H (1981) The filtration apparatus of Cladocera: Filter mesh-sizes and their implication on food selectivity. Oecologia 49: 316±321 Goldman JC, McCarthy JJ, Peavey DJ (1979) Growth rate influence on the chemical composition of phytoplankton in oceanic waters. Nature 279: 210±215 Gophen M, Geller W (1984) Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia. Oecologia 64: 408±412 Güde H (1986) Loss processes influencing growth of planktonic bacterial populations in Lake Constance. J Plankt Res 8: 795±810 Harris GP (1978) Photosynthesis, productivity and growth: the physiological ecology of phytoplankton. Ergeb Limnol 10: 1±163 Hawkins AJS, Bayne BL (1993) Physiological interrelations and the regulation of production. In: Gosling E (ed) The mussel mytilus: ecology, physiology, genetics and culture. Elsevier, Amsterdam, pp. 171±222 Holling CS (1959) The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European Pine Sawfly. Can Entom 91: 293±320 Iturriaga R, Zsolnay A (1981) Transformation of some organic compounds by a natural heterotrophic population. Mar Biol 62: 125±129 Jacobs J (1974) Quantitative measurement of food selection. Oecologia 14: 413±417 Jacques G (1983) Some ecophysiological aspects of the antarctic phytoplankton. Pol Biol 2: 27± 33 Jannasch HW, Mottl MJ (1985) Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents. Science 229: 717±725 Jùrgensen EG (1969) The adaptation of plankton algae. IV. Light adaptation in different algal species. Physiol Plant 19: 1307±1315 Kirchman DL, K©nees E, Hodson RE (1985) Leucine incorporation and its potential as a measure of protein synthesis by bacteria in natural aquatic systems. Appl Envron Microbiol 49: 599±607 Klawon A (1995) Die Bedeutung der Lichtfarbe für die Konkurrenz zwischen Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta) und Rhodomonas spec. (Cryptophyta). Diplomarbeit Universität Oldenburg Kohl JG, Nicklisch A (1988) Ökophysiologie der Algen. Akademie Verlag, Berlin Kuenen JG, Bos P (1989) Habitats and ecological niches of chemolitho(auto)trophic bacteria. In: Schlegel HG, Bowien B (Hrsg) Autotrophic Bacteria. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, pp. 53±80 Lampert W, Sommer U (1993) Limnoökologie. Thieme, Stuttgart Landry MR, Hassett RP (1982) Estimating the grazing impact of marine micro-zooplankton. Mar Biol 67: 283±288

Literatur Laycock MV, Morgan KC, Craigie JS (1980) Physiological factor affecting the accumulation of L-citrullinyl-L-arginine in Chondrus crispus. Can J Bot 59: 522±527 Liebig Jv (1855) Die Grundsätze der Agrikulturchemie. Vieweg, Braunschweig Lüning K (1985) Meeresbotanik. Thieme, Stuttgart Mann H, Pieplow U (1938) Der Kalkhaushalt bei der Häutung der Krebse. Sitzber Ges naturforsch Freunde, Göttingen Monod J (1950) La technique de la culture continue: theorie et applications. Ann Inst Pasteur Lille 79: 390±410 Morel FMM (1987) Kinetics of nutrient uptake and growth in phytoplankton. J Phycol 23: 137± 150 Oeschger R, Vetter D (1992) Sulfide detoxification and tolerance in Halycriptus spinulosus (Priapulida): a multiple strategy. Mar Ecol Progr Ser 86: 167±179 Overbeck J (1975) Distribution pattern of uptake kinetic response in a stratified eutrophic lake. Verh Internat Verein Limnol 19: 2600±2615 Palmer RE, Williams LG (1980). Effect of particle concentration on filtration efficiency of the bay scallop Agropecten irridians and the oyster Crassostrea virginica. Ophelia 19: 163± 174 Parsons TR, Takahashi M, Hargrave B (1984) Biological oceanographic processes. 3rd edn. Pergamon, Oxford Penzlin H (1977) Lehrbuch der Tierphysiologie. 4. Aufl. Fischer, Stuttgart Rakusa-Suszczewski S (1969) The food of chaetognatha in the seas around the British Isles. Pol Arch Hydrobiol 16: 213±232 Rhee GY (1978) Effects of N:P atomic ratios and nitrate limitation on algal cell growth, cell composition and nitrate uptake. Limnol Oceanogr 23: 10±25 Rieman B, Bell RT (1990) Advances in estimating bacterial biomass and production in aquatic systems. Arch Hydrobiol 118: 385±402 Rothhaupt KO (1988) Ökophysiologische Grundlagen der Populationsdynamik und der zwischenartlichen Konkurrenz bei Rädertieren der Gattung Brachionus. Diss Univ Kiel Sakshaug E, Andresen K, Myklestad S, Olsen Y (1983) Nutrient status of phytoplankton communities in Norwegian waters (marine, brackish, and fresh) as reveiled by their chemical composition. J Plankton Res 5: 175±196 Sanders RW, Porter KG (1988) Phagotrophic flagellates. Advances in Microbial Ecology 10: 167±192 Schlegel HG (1992) Allgemeine Mikrobiologie. Thieme, Stuttgart Schramm W (1996) Pflanzen. In: Reinheimer G (Hrsg) Meereskunde der Ostsee. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, S 202±209 Simpson TL (1978) The biology of the marine sponge Micriona prolifera (Ellis et Solander). II. Spicule secretion and the effect of temperature on spicule size. J exp mar Biol Ecol 35: 31± 42 Sommer U (1986) Nitrate and silicate competition among antarctic phytoplankton. Mar Biol 91: 345±351 Sommer U (1991 a) Comparative nutrient status and competitive interactions of two Antarctic diatoms. J Plankton Res 13: 61±75 Sommer U (1991 b) A comparison of the Droop and the Monod models of nutrient limited growth applied to natural populations of phytoplankton. Funct Ecol 5: 535±544 Sommer U (1991 c) The application of the Droop-model of nutrient limitation to natural populations of phytoplankton. Verh Internat Verein Limnol 24: 791±794 Sommer U (1992) Phosphorus-limited Daphnia: intraspecific facilitation instead of competition. Limnol Oceanogr 37: 966±973 Sommer U (1994) Planktologie. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Sommer U (1998) From algal competition to animal production: Enhanced ecological efficiency of Brachionus plicatilis at a mixed diet. Limnol Oceanogr 43:1393±1396 Sommer U, Stibor H (2002) Copepoda ± Cladocera ± Tunicata: The role of three major mesozooplankton groups in pelagic food webs. Ecol Res 17:161±174 Sterner RW, Elser JJ (2002) Ecological stoichiometry. Princeton Univ Press, Princeton/NJ

107

108

4 Ökophysiologie II: Ernährung und Stoffwechsel Suttle CA, Fuhrman JA, Capone DG (1990) Rapid ammonium cycling and concentration-dependent partitionning of ammonium and phosphate: Implications for carbon transfer in planktonic communities. Limnol Oceanogr 35: 424±433 Theede H (1984) Physiological approaches to environmental problems of the Baltic. Limnologica 15: 443±458 Tilzer MM (1984) The quantum yield as a fundamental parameter controlling vertical photosynthetic profiles of phytoplankton in Lake Constance. Arch Hydrobiol Suppl 69: 169±198 Tilzer MM, Elbrächter M, Gieskes WW, Beese B (1986) Light-temperature interactions in the control of photosynthesis in antarctic phytoplankton. Pol Biol 5: 105±111 Urich K (1990) Vergleichende Biochemie der Tiere. Fischer, Stuttgart Vanderploeg HA, Scavia D (1979) Calculation and use of selectivity of feeding: zooplankton grazing. Ecol Model 7: 135±149 Williams PJL (1985) Biological and chemical aspects of dissolved organic material in the sea water. In: Riley JP, Skirrow G (eds) Chemical oceanography. Academic Press, London, pp 301±363

5

Populationsbiologie

einleitung Schon aus dem Alten Testament ist die Erzählung von den ¹sieben gutenª und den ¹sieben schlechtenª Jahren bekannt. Wenn auch in der biblischen Erzählung eher der Ertrag der Landwirtschaft gemeint war, so waren doch auch den Fischern seit alters her gute und schlechte Jahre bekannt. Naturgemäû wollten sie wissen, wann und wo es viele Fische gab. Es ist deshalb keine Überraschung, daû sich auch die wissenschaftliche Erforschung der Meere bald nach der Frage ¹Wer?ª (Entdeckung und Beschreibung von Arten) auch der Frage ¹Wie viele?ª (Abundanz) zuwandte, die immer auch die Fragen nach Veränderungen der Zahl in Raum und Zeit mit einschloû. Ebenso war die Analyse der Altersstruktur von Fischpopulationen eine Frage von groûer praktischer Bedeutung für die Bewirtschaftung der Bestände. Die Grundbegriffe zur Beschreibung und Analyse des Wachstums und Vergehens von Populationen und von ihrer Altersstruktur hatte schon ein Jahrhundert vorher die Demographie menschlicher Populationen geliefert. Später entwickelte die Genetik auch das Instrumentarium zur Analyse der genetischen Struktur von Populationen.

Merke

Definition. Der Begriff Population stammt aus der Genetik. Eine Population wird als Gruppe von Individuen definiert, die eine reale Fortpflanzungsgemeinschaft und damit einen gemeinsamen Genpool bilden.

Bei einer Population handelt es sich also um jene Angehörigen einer (genetisch definierten) Art, die nicht durch geographische Barrieren voneinander isoliert sind. Die genetische Artdefinition (Kreuzbarkeit mit fertilen Nachkommen) ist jedoch auf Organismen ohne sexuelle Fortpflanzung oder mit sporadischer Sexualität nicht anwendbar. In diesem Fall muû man einfach die Artenabgrenzungen der Taxonomie akzeptieren und eine Population als geographisch abgegrenzte Summe der Individuen einer Art definieren.

110

5 Populationsbiologie

Wichtig für eine Population ist ihre relative Geschlossenheit, d. h. Import und Export von Individuen können zwar stattfinden, sie sind jedoch quantitativ weniger wichtig als die lokalen Prozesse von Vermehrung und Mortalität. Besiedeln Individuen derselben Art benachbarte Wasserkörper mit geringem gegenseitigem Austausch, so ist es meistens schwer abzugrenzen, ob es sich um Subpopulationen ein und derselben Population handelt oder um selbständige Populationen, die wegen des gelegentlichen Austauschs zu einer gemeinsamen ¹Metapopulationª zusammengefaût werden.

5.1 Die Populationsgröûe und ihre Variabilität Während Populationsgenetiker häufig an der absoluten Individuenzahl einer Population interessiert sind, sind Ökologen eher an der Abundanz oder Dichte, d. h. an der Individuenzahl pro Oberfläche oder Volumen eines Wasserkörpers interessiert. 5.1.1 Räumliche Verteilung Verteilung entlang von Umweltgradienten. Unter Umweltgradienten versteht man reale oder auch gedachte Strecken innerhalb des Lebensraumes von Organismen, entlang derer sich für das Vorkommen und die Abundanz wichtige Umweltfaktoren gerichtet verändern. Das können sowohl abiotische Faktoren sein als auch biotische, z. B. der Druck durch Konkurrenten oder Freûfeinde. Entlang von Umweltgradienten besteht eine gerichtete Verteilung von Organismen, die durch drei Kardinalpunkte charakterisiert werden kann: Das Minimum und das Maximum markieren die Endpunkte des Abschnittes eines Umweltgradienten, in dem ein Organismus überhaupt vorkommt (Abb. 5.1). Wegen des Auftretens von Konkurrenten und Freûfeinden sind sie in der Regel enger definiert als die physiologischen Toleranzgrenzen. Das Abundanzmaximum entlang des Umweltgradienten wird auch als ökologisches Optimum bezeichnet und kann ebenfalls wegen der Wechselwirkungen mit anderen Organismen gegenüber dem physiologischen Optimum verschoben sein (vgl. 3.1). Die unmittelbar einleuchtendsten Beispiele von Abundanzverteilungen entlang von Umweltgradienten sind die Vertikalverteilung des Phytoplanktons entlang der vertikalen Licht- und Nährstoffgradienten und die vertikale Verteilung von Organismen der Gezeitenzone. Verteilung in einer isotropen Umwelt. Als isotrop wird eine Umwelt bezeichnet, die keine erkennbaren Umweltgradienten enthält. Im offenen Meer trifft das über weite Strecken auf Tiefenebenen zu, da horizontale Unterschiede in den Umweltbedingungen um mehrere Zehnerpotenzen schwächer ausgeprägt sind als vertikale Unterschiede. Die Verteilung von Organismen in einer scheinbar homogenen Umwelt kann drei Grundtypen entsprechen (Abb. 5.2):

5.1 Die Populationsgröûe und ihre Variabilität

Abb. 5.1. Vergleich der physiologischen und der ökologischen Optimumskurve

Abb. 5.2 a±c. Verteilung einer Population im Raum und das Problem der Repräsentativität von Proben (Quadrate mit unterbrochener Kontur), a homogene Verteilung, b zufällige Verteilung, c geklumpte Verteilung

·

Zufällige Verteilung: Wenn Organismen zufällig verteilt sind, entspricht die Anzahl der Individuen in kleinen Teilproben einer Poisson-Verteilung. Der Quotient aus der Varianz (Summe der Quadrate der Differenz zum Mittelwert) und dem Mittelwert beträgt dann etwa 1. Mittlere Abstände zwischen den benachbarten Individuen sind häufig, extrem groûe oder extrem kleine Abstände selten.

·

Geklumpte Verteilung: Eine geklumpte Verteilung (¹Patchinessª) ist dadurch charakterisiert, daû der Quotient Varianz : Mittelwert der Individualabstände und der Individuenzahlen pro Teilprobe deutlich gröûer ist als 1. Innerhalb der Aggregationen treten gehäuft geringe Abstände auf, zwischen den einzelnen Klumpen bestehen gröûere Abstände. Die geklumpte Verteilung ist besonders auffällig bei benthischen Organismen, bei denen die Nachkommen in der Nähe der Elterntiere aufwachsen und bei schwimmenden Organismen mit Schwarmbildung. Aber selbst bei Phytoplanktern ohne Eigenbewegung tritt sie durch physikalische Partikelsortierung auf (Platt u. Denman 1980). Während bei festsitzenden Ben-

111

5 Populationsbiologie

thostieren die Patchiness oft auf einen Alles-oder-Nichts-Unterschied zwischen Teilproben hinausläuft, ist sie bei Phytoplanktern und kleinen Zooplanktern meist schwächer ausgeprägt (Min : Max = 2 : 1 bis 3 : 1).

·

Homogene Verteilung: Sie ist dadurch charakterisiert, daû der Quotient Varianz : Mittelwert signifikant < 1 ist. Sie entsteht durch Verhaltensweisen, die die Individualabstände homogenisieren (Territorialität, Konkurrenz um Raum, Einhalten konstanter Abstände in Fischschwärmen).

·

Komplexe Verteilungen: Die verschiedenen Verteilungstypen können mehrfach ineinander verschachtelt auftreten. So kann innerhalb eines Schwarmes eine homogene oder zufällige Verteilung der Individuen herrschen, während die in Schwärmen organisierten Individuen groûräumig geklumpt verteilt sind. Die Schwärme selbst können entweder zufällig verteilt oder zu Schwärmen höherer Ordnung geklumpt sein. 5.1.2 Zeitliche Veränderung

Typen der Abundanzänderung Die Abundanz von Populationen kann mehr oder weniger zufällig um ein bestimmtes Niveau schwanken (¹Fluktuationenª), sie kann regelmäûigen, zyklischen Schwankungen (¹Oszillationenª) unterworfen sein, sie kann konstant bleiben, sie kann einen gerichteten Trend (Abnahme oder Zunahme) zeigen, oder es kann zu gelegentlichen Massenentfaltungen bei ansonsten geringen Abundanzen kommen. Die verschiedenen Grundmuster können auch kombiniert sein. So können Oszillationen mit einer gerichteten Durchschnittstendenz (aufwärts oder abwärts) auftreten. Fast stets ist das Grundmuster einer Zeitreihe von einem ¹Zufallsrauschenª überlagert. Dieses Rauschen resultiert einerseits aus einer zufälligen oder geklumpten Verteilung im Raum und der daraus resultierenden Fehleinschätzung der ¹wahren Abundanzª (Stichprobenfehler), andererseits aber auch aus unregelmäûigen, kurzfristigen Schwankungen der physikalischen Umweltbedingungen wie Lichteinstrahlung, Temperatur, Wasserströmungen, Schichtung usw. Merke

112

Das Grundmuster einer Zeitreihe kann nur bei ausreichend häufiger und ausreichend langer Probennahme erfaût werden. Eine kurzfristige Zunahme kann sich durchaus bei längerer Beobachtung als Teil eines Zyklus erweisen.

Saisonalität. Da die Lebensdauer vieler Meeresorganismen weniger als ein Jahr beträgt, kommt es insbesondere in den gemäûigten und polaren Breiten zu einer ausgeprägten Saisonalität der Abundanz. Bei Protisten und kleinen

5.1 Die Populationsgröûe und ihre Variabilität

Vielzellern umfassen die jahreszeitlichen Abundanzschwankungen oft mehr als 3 Zehnerpotenzen. Mechanismen der Abundanzänderung Aus der zeitlichen Veränderung der Abundanz kann nicht direkt auf die zugrunde liegenden Prozesse geschlossen werden. Ein langsames Populationswachstum kann daraus resultieren, daû nur wenig Vermehrung und noch weniger Verluste stattfinden. Es kann aber auch sein, daû sich die Individuen sehr schnell vermehren, aber fast ebenso viele Individuen pro Zeiteinheit verloren gehen. Zuwachsprozesse. Der wichtigste vermehrende Prozeû ist die Reproduktion, d. h. die Geburt neuer Individuen bei Mehrzellern oder die Zellteilung bei Protisten. In abgeschlossenen Populationen ist die Reproduktion der einzige vermehrende Prozeû, in offenen Populationen kommt noch der Import von auûen hinzu. Dieser kann entweder durch aktive Immigration oder durch physikalische Verfrachtung erfolgen. Import in eine Zielpopulation bedeutet gleichzeitig auch Verlust aus einer Ausgangspopulation. Gehören beide zu einer gemeinsamen ¹Metapopulationª, so tauchen weder Import noch Export in der Gesamtbilanz dieser Metapopulation auf. Das gilt zum Beispiel dann, wenn sich Wasserkörper mit unterschiedlicher Abundanz mischen. Verlustprozesse. Der wichtigste Verlustprozeû einer Population ist das Absterben von Individuen, die Mortalität. Dabei kann es sich um den bei Vielzellern unvermeidlichen Alterstod handeln, um den Tod durch Freûfeinde, Ressourcenmangel (Hungertod), Krankheit oder letale physikalische oder chemische Umweltbedingungen. Der Export von Individuen kann aktiv als Emigration oder passiv als Verfrachtung erfolgen, insbesondere durch den Ausfluû von Gewässern. Bei unbeweglichen Phytoplanktern ist die Sedimentation aus der euphotischen Zone eine wesentliche Teilkomponente des Exports.

zusammenfassung · Die Verteilung einer Population entlang von Umweltgradienten wird durch die Kardinalpunkte Minimum, Maximum und ökologisches Optimum charakterisiert.

·

Die Verteilung entlang eines Umweltgradienten ist gegenüber dem physiologischen Toleranzbereich eingeschränkt, das ökologische Optimum kann gegenüber dem physiologischen Optimum verschoben sein.

·

Innerhalb einer homogenen Umwelt können die Individuen einer Po" pulation geklumpt, zufällig oder homogen verteilt sein.

113

114

5 Populationsbiologie

zusammenfassung (Fortsetzung) · Zeitliche Abundanzveränderungen umfassen gerichtete Trends, zyklische Veränderungen (Oszillationen) und unregelmäûige Fluktuationen.

·

Die zeitliche Veränderung der Abundanz ist immer das Nettoergebnis von gleichzeitigen vermehrenden (Reproduktion, Immigration, Import) und vermindernden (Tod, Emigration, Export) Prozessen.

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums 5.2.1 Populationswachstum mit konstanter Rate Netto- vs. Bruttowachstumsrate. Tierökologen beziehen den Begriff Wachstumsrate (r) meistens auf das Nettowachstum, d. h. die direkt beobachtbare zeitliche Veränderung der Abundanz. Da bei Protisten kein ¹natürlicherª Alterstod auftritt, fällt in ausreichend mit Ressourcen versorgten Algen- und Bakterienkulturen das Nettowachstum mit der Reproduktion (Bruttowachstum) zusammen. Wenn Mikrobiologen von ¹Wachstumsrateª sprechen, meinen sie daher meistens die Reproduktionsrate (synonym: Bruttowachstumsrate, m). Das entsprechende Gegenstück in zoologischer Terminologie wäre die Geburtenrate (b). Spezifische Wachstumsrate. Heutzutage bezeichnet der Begriff Wachstumsrate meistens eine relative (synonym: spezifische, per-capita-) Wachstumsrate. Damit wird nicht die absolute Veränderung der Abundanz in der Zeit sondern die Veränderung der Abundanz pro Ausgangsabundanz und Zeiteinheit angegeben. Dadurch wird die Wachstumsrate ein Maû für den durchschnittlichen Beitrag eines Individuums zum Wachstum einer Population. Die Zunahme von 1 auf 2 Individuen wird also durch dieselbe Wachstumsrate ausgedrückt wie die Zunahme von 1000 auf 2000 Individuen. Die spezifische Nettowachstumsrate ist definiert als: r=

dN 1
dt N

(5.1)

(t: Zeit, N: Individuendichte pro Fläche oder Volumen). Sie hat die Dimension tŸ1. Die spezifische Bruttowachstumsrate könnte nach dieser Formel nur berechnet werden, wenn keine Verluste stattfinden (z. B. in Kulturen von Bakterien und Protisten).

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums

Vermehrung und Verluste. Mehrzeller erzeugen im Laufe ihres Lebens eine Reihe von Nachkommen und sterben schlieûlich selbst. Einzeller pflanzen sich durch Teilung fort und sind daher potentiell unsterblich. Deshalb haben sich zwei verschiedene Terminologien für die Einzelkomponenten der Populationsdynamik eingebürgert. Für Populationen ohne Import und Export gilt:

·

In zoologischer Terminologie: r=bŸd

(5.2)

wobei b die Geburtenrate und d die Todesrate (synonym: Mortalität) ist (Dimension: tŸ1). r kann positiv (wachsende Population) oder negativ (abnehmende Population) sein, b und d können nur positiv sein.

·

In mikrobiologisch-phytoplanktologischer Terminologie: r=mŸl

(5.3)

wobei m die Bruttowachstumsrate und l die Verlustrate ist. Exponentielles Wachstum. Sind Todesfälle und Geburten zufällig über die Zeit verteilt, so folgt das Populationswachstum einer Exponentialkurve (Abb. 5.3). N2 = N1 ´ er(t2 Ÿ t1)

(5.4)

N1 ist dabei die Abundanz zum Zeitpunkt t1, N2 zum Zeitpunkt t2 und e die Euler'sche Zahl (Basis des natürlichen Logarithmus = 2.718 . . . ). Ist r positiv, so strebt die Exponentialkurve gegen unendlich. Ist r negativ, so strebt sie gegen null. Theoretisch wird eine Abundanz von null erst nach unendlich langer Zeit erreicht, praktisch ist dies jedoch keine Garantie gegen das Aussterben einer schrumpfenden Population. Denn erstens können Individuenzahlen nur ganzzahlige Werte annehmen und zweitens können bereits bei Werten über 1 (bei obligat sexuellen Organismen > 2) Zufallsereignisse zur Auslöschung einer Population führen. Vor allem bei Einzellern wird häufig die Verdoppelungszeit als anschauliches Maû der Wachstumsintensität angegeben. Das ist diejenige Zeit, die von einer Population benötigt wird, um ihre Abundanz zu verdoppeln. Da der natürliche Logarithmus von 2 ca. 0,69 beträgt, bedeutet eine Nettowachstumsrate von 0,69 dŸ1 eine Verdoppelung pro Tag und ein r von ±0,69 dŸ1 eine Halbierung pro Tag. Die Verdopplungszeit einer wachsenden Population beträgt ca. 0,69/r. Geometrisches Wachstum. Das Wachstum einer Population erfolgt nicht immer kontinuierlich. Vor allem gröûere Organismen geben ihre Eier einmal oder mehrmals im Jahr synchronisiert ab. Das Populationswachstum erfolgt

115

116

5 Populationsbiologie Abb. 5.3 a, b. Exponentielles Wachstum (glatte Kurve) und geometrisches Wachstum (Treppenkurve) mit einer Verdopplung (links) und einer Halbierung (rechts) pro Tag. a lineare Darstellung; b logarithmische Darstellung der Abundanz. r Nettowachstumsrate bei exponentiellem Wachstum, R Nettowachstumsrate bei geometrischem Wachstum. (Nach Sommer 1994, Abb. 7.4)

daher in diskreten Schüben. Die Angehörigen eines Geburtszeitpunktes werden als Kohorte bezeichnet. In diesem Fall ist die Exponentialkurve eine unzureichende Beschreibung des zeitlichen Verlaufs der Abundanzänderung. Eine bessere, wenn auch nicht perfekte Beschreibung, wird durch eine geometrische Folge erzielt. Die Treppenkurve des geometrischen Wachstums ist jedoch deswegen ungenau, da die Todesfälle nicht mit den Geburten synchronisiert sind. Bei geometrischem Wachstum wird die Nettowachstumsrate mit R abgekürzt, sie gibt den Bruchteil an, um den sich eine Population pro Zeitschritt verändert:  (t Ÿ t ) x 1 N (tx Ÿ t1) (5.5) = N1 2 Nx = N1(1 + R) N1 Dabei ist zu beachten, daû der Exponent (tx Ÿ t1) ganzzahlig sein muû. Die Exponentialkurve ist nichts anderes als ein Grenzfall der geometrischen Folge mit unendlich kleinen Zeitschritten.

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums

5.2.2 Begrenzung des Wachstums Arten, deren Nettowachstumsrate stets negativ ist, können nicht existieren. Jede Art muû unter bestimmten Bedingungen in der Lage sein, mehr Nachkommen zu produzieren als Individuen sterben. Aus der Geometrie der Exponentialkurve und der geometrischen Folge ergibt sich, daû selbst die am langsamsten wachsende Art irgendwann ihren Lebensraum vollständig überfüllen würde, da beide Kurven gegen unendlich streben. Tatsächlich setzt jedoch die Verfügbarkeit von Ressourcen eine Obergrenze der Besiedlungsdichte. Jede Erhöhung der Mortalität, z. B. durch Räuber, setzt diese Obergrenze herab, da zum Ausgleich der Mortalität höhere Geburtenraten und damit mehr Ressourcen benötigt werden. Die Obergrenze wird als Kapazität (in der englischsprachigen Literatur ¹carrying capacityª) bezeichnet. Die Überschreitung der Kapazität unterbleibt, wenn entweder vorher katastrophenartige Ereignisse das Populationswachstum unterbrechen (dichteunabhängige Begrenzung) oder wenn es zu einer Bremsung des Wachstums durch die zunehmende Populationsdichte kommt (dichteabhängige Regulation). Dichteunabhängige Begrenzung Exponentiell wachsende Populationen können vor der Erreichung der Kapazität durch äuûere Ereignisse dezimiert werden, die nichts mit einer Ressourcenverknappung zu tun haben. Solche Ereignisse haben für die betroffenen Populationen den Charakter von ¹Katastrophenª. Weder ihre Entstehung noch ihre Auswirkungen hängen von der Populationsdichte ab. Es können plötzliche Veränderungen in den physikalischen Umweltbedingungen (Temperatur, Schichtung, Eisgang) oder chemische Störungen (Vergiftung, plötzliche Anaerobie) sein. Eine konsistente Begrenzung der Populationsdichten unterhalb der Kapazität durch dichteunabhängige Faktoren ist nur dann möglich, wenn solche Störfälle häufig genug auftreten, um jedesmal vor dem Erreichen der Kapazität zu wirken. Man kann auch davon sprechen, daû in diesem Fall die Länge der ungestörten Intervalle zum limitierenden Faktor wird. Da derartige Katastrophen meistens zufällig auftreten, ist eine Regulation auf einem konstanten Populationsniveau unmöglich. Dichteabhängige Regulation Bei zunehmender Dichte kommt es zu einer Verknappung der Ressourcen; Parasiten und Krankheitserreger haben in dichteren Populationen höhere Verbreitungschancen; dichtere Populationen werden für Räuber zunehmend attraktiv. Alle diese Mechanismen bewirken, daû eine zunehmende Dichte

117

118

5 Populationsbiologie Abb. 5.4. Logistisches Wachstum der Kieselalge Pseudonitzschia pungens in Kultur. (Nach Daten in Hillebrand u. Sommer 1996)

zu einer abnehmenden Nettowachstumsrate führt, weil entweder die Geburtenrate abnimmt oder die Todesrate zunimmt oder beides zutrifft. Bei aktiv beweglichen Organismen kann auch die Emigration zu einer Dichteregulation führen. Da in diesen Fällen eine negative Rückkopplung zwischen der Populationsdichte und der Wachstumsrate besteht, kann man von einer echten Regulation sprechen. Die Abundanz wird in der Nähe der Kapazität gehalten. Überschreitet N die Kapazität (K), wird r negativ, N nimmt ab. Umgekehrt ist r positiv, solange N < K. r wird umso gröûer, je weiter N von K entfernt ist. Die einfachste mathematische Beschreibung einer dichteabhängigen Regulation ist die logistische Wachstumskurve, die eine lineare Rückkopplung annimmt (Abb. 5.4):   N (5.6) r = rmax 1 K In integrierter Form lautet sie: Nt =

K 1+

K

N0 N0


e

rmax
t

(5.7)

Aus dem S-förmigen Verlauf der logistischen Wachstumskurve geht hervor, daû die höchste absolute Abundanzzunahme bei N = K/2 stattfindet. Die logistische Kurve nimmt an, daû die negative Rückkopplung bereits bei kleinen Abundanzen wirksam wird. Das ist nur dann zu erwarten, wenn die potentiell limitierenden Ressourcen so knapp sind, daû es bereits bei einer minimalen Abundanz zur Ressourcenlimitation kommt. In ressourcenreichen Lebensräumen müûte man einen Schwellenwert der Abundanz annehmen, ab dem es zu einer Verminderung der Wachstumsrate kommt.

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums

Zeitverzögerungen in der dichteabhängigen Regulation Die Reproduktionsrate von Organismen reagiert nicht immer sofort auf die aktuellen Umweltbedingungen. Wieviele Eier angelegt werden, hängt meistens vom Ernährungszustand der Mutterorganismen ab. Dieser wird bei Organismen mit schnellem Metabolismus mehr oder weniger das aktuelle Nahrungsangebot widerspiegeln. Bei Organismen mit langsamem Metabolismus oder bedeutender Reservebildung spielt jedoch auch die Nahrungsversorgung in der Vergangenheit eine wichtige Rolle. Die Entwicklungsdauer der Eier selbst führt zu einer weiteren Verzögerung. Wenn inzwischen die Zehrung der Ressourcen weiter fortschreitet, können dann mehr Nachkommen geboren werden, als zum Zeitpunkt ihrer Geburt ernährt werden können. In die logistische Wachstumsgleichung kann zur Berücksichtigung dieses Effekts eine Verzögerungszeit (t) eingefügt werden:   Nt t (5.8) r = rmax 1 K N kann solange über K hinaus zunehmen, bis Nt Ÿ t den Wert von K überschreitet. Dann beginnt die Abundanz wieder abzunehmen. Ob es danach zu einem Einlaufen ins Gleichgewicht, zu gedämpften oder zu ungedämpften Oszillationen kommt, hängt vom dimensionslosen Produkt aus rmax und der Verzögerungszeit ab:

· · ·

rmax ´ t < 1/e (ca. 0,368): Einlaufen ins Gleichgewicht, 1/e < rmax ´ t < p/2 (ca. 1,57): gedämpfte Schwingungen, rmax ´ t > p/2: ungedämpfte Schwingungen mit konstanter Amplitude und einer Periodenlänge von 4 t . Bei sehr hohen Werten (> 2) entstehen lange Wellentäler mit kurzen Peaks. Während der lang anhaltenden Depressionen besteht die Gefahr des Aussterbens durch Zufallsereignisse (random extinction). Ein hohes Produkt von rmax ´ t tritt dann auf, wenn eine hohe maximale Nettowachstumsrate mit langen Eientwicklungszeiten zusammenfällt.

Deterministisches Chaos Bei einer diskontinuierlichen Reproduktion (¹Stufenversionª der logistischen Wachstumskurve) kann es sogar zu einer chaotischen Zeitreihe der Abundanz kommen, und zwar dann, wenn das Produkt aus der maximalen Wachstumsrate und der Länge des Zeitschrittes (Rmax ´ T) den kritischen Wert von 2,5999 überschreitet. In diesem Falle kommt es zu irregulären Fluktuationen ohne Periodizität. Der Verlauf dieser Fluktuationen ist extrem empfindlich gegenüber geringfügigen Unterschieden in den Ausgangsbedingungen (May 1976).

119

5 Populationsbiologie

5.2.3 Schätzung der Parameter der Populationsdynamik Theoretische Populationsökologen analysieren meist, zu welchen zeitlichen Dynamiken bestimmte Annahmen über die Parameter der Populationsdynamik führen. Empirische Populationsökologen stehen vor dem umgekehrten Problem. Sie verfügen über mehr oder weniger genau bestimmte Zeitreihen der Abundanz, der Eizahlen usw. aus ihren Beobachtungen natürlicher oder experimenteller Populationen und wollen Wachstumsraten, Geburtenraten, Todesraten usw. berechnen. Nettowachstumsrate Solange innerhalb des Beobachtungsintervalls einigermaûen konstante Wachstumsraten angenommen werden, kann r durch Umformung von Formel 5.4 gewonnen werden: r=

lnN2 t2

lnN1 t1

(5.9)

Für Wachstum in diskreten Schüben gilt: R=

Nt ‡ 1 Nt

1

(5.10)

Bei logarithmischer Transformation der Abundanz und linearer Darstellung der Zeit werden exponentielle und geometrische Funktionen linear (vgl. Abb. 5.3). Die Nettowachstumsrate entspricht dann dem Anstieg der halblogarithmisch transformierten Wachstumskurve einer Population. Das gilt auch dann, wenn die Wachstumsrate nicht konstant ist. ¾nderungen der Wachstumsrate lassen sich dann als ¾nderungen des Anstiegs erkennen. In jedem Fall gilt: Merke

120

Die Nettowachstumsrate ist der Differentialquotient des Logarithmus der Abundanz nach der Zeit.

Aus Gründen der mathematischen Einfachheit hat sich der natürliche Logarithmus am besten bewährt. Wegen der unvermeidlichen Stichprobenfehler empfiehlt es sich, Wachstumsraten nicht zwischen zwei Zeitpunkten zu berechnen, sondern r als Anstieg einer Regressionsgeraden ln N gegen t zu berechnen. Wenn die Wachstumsrate offensichtlich nicht konstant ist, kann die Zeitreihe von ln N durch Anpassung einer geeigneten Funktion (logistische Kurve, Sinusschwingung, Polynom beliebiger Ordnung usw.) geglättet und r danach als Diffenrentialquotient der geglätteten Kurve bestimmt werden.

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums

Vor allem im Plankton besteht die Gefahr, daû durch die Advektion (Verfrachtung) planktonreicheren Wassers ein Wachstumsprozeû vorgetäuscht wird, wo lediglich ein Transportprozeû stattgefunden hat. Es muû darauf geachtet werden, stets die gleiche Population zu beproben. Bruttowachstumsrate und Geburtenrate Mindestens 2 der 3 Glieder der Gleichungen 5.2 und 5.3 müssen direkt bestimmt werden. Das dritte kann bei ausreichend genauer Bestimmung der beiden anderen durch Differenzbildung bestimmt werden. Eine Bestimmung aller drei Glieder ermöglicht es jedoch, zu überprüfen ob die Bilanz tatsächlich aufgeht. Die Bestimmungsmethoden für Todes- und Verlustraten sind so vielfältig wie die Todesarten selbst und können daher in diesem allgemeinen Kapitel nicht behandelt werden. Für die Bestimmung von m bzw. b gibt es hingegen drei Methoden, die für ein weiteres Spektrum von Organismen anwendbar sind.

· · ·

für Protisten der mitotische Index für Vielzeller mit kontinuierlicher Reproduktion die ¹Egg-ratioª für Organismen mit diskontinuierlicher Reproduktion die Kohortenanalyse

Mitotischer Index Zählung der Zellteilungen. In vielen Fällen ist eine direkte, mikroskopische Beobachtung der Zellteilungen möglich. Neben morphologisch distinkten Teilungsstadien kann durch geeignete Färbung der Zellkerne (Karminessigsäure, DAPI) auch die Teilung der Kerne herangezogen werden. Bei einfacher Zweiteilung erhöht sich die Abundanz nach einem Teilungsschritt um die Zahl der Zellteilungen, bei Vierfachteilungen um das Dreifache der Zahl der Zellteilungen, bei Achtfachteilungen um das Siebenfache usw.: 

N2 = N1

 ND (Z 1) 1+ N1

(5.11)

wobei ND die Zahl der Zellteilungen und Z die Zahl der aus einer Teilung hervorgehenden Tochterzellen angibt. Bedeutung der Teilungszeit. Ein Problem entsteht dadurch, daû die Zahl der Teilungen pro Zeiteinheit (z. B. Tag) nicht ohne weiteres aus Zählungen der Teilungsstadien bestimmbar ist. Wenn zwei Zählungen, die z. B. 1 Stunde auseinander liegen, je 10 % Teilungsstadien ergeben, so ist nicht ohne weiteres klar, ob es sich bei der zweiten Probennahme noch um dieselben 10 %

121

122

5 Populationsbiologie

Abb. 5.5. Tagesgang des Anteils der Zellteilungsstadien des Flagellaten Rhodomonas minuta. Die Berechnung von m beruht auf dem Zweikernstadium, dessen Ende durch den Beginn der Plasmateilung definiert wird. (Braunwarth u. Sommer 1995, Abb. 3)

handelt oder ob die Teilungsstadien der ersten Probe ihre Teilung bereits abgeschlossen haben und es sich um neue 10 % handelt. Um diese Frage zu beantworten, muû die Zeit bestimmt werden, in der ein bestimmtes, morphologisch gut erkennbares Teilungsstadium durchlaufen wird (¹Teilungszeitª, tD). Bestimmung der Teilungszeit. Die Teilungszeit kann bei synchroner oder teilsynchroner Teilung (Häufung der Teilungen zu bestimmten Tageszeiten) durch direkte Beobachtung bestimmt werden. Dazu müssen in regelmäûigen, ausreichend kurzen Intervallen im Tageszyklus Proben genommen werden. In diesen Proben werden die Gesamtzellzahl, die Zellen, die sich in einem bestimmten Teilungsstadium befinden, und die Zellen, die dieses Teilungsstadium gerade durchlaufen haben, ausgezählt. Abb. 5.5 zeigt das am Beispiel des Flagellaten Rhodomonas minuta. Zellen mit bereits geteilten Kernen, aber noch ungeteiltem Protoplasten wurden als Teilungsstadien im Sinne von Formel 5.11 definiert (Braunwarth und Sommer 1985). Der lichtmikroskopisch erkennbare Beginn der Plasmateilung ist der Endpunkt dieses Stadiums. Der Anteil beider Stadien an der Gesamtpopulation wird dann gegen die Tageszeit aufgetragen. Die zeitliche Verschiebung zwischen der Kurve der zweikernigen, ungeteilten Zellen und der Kurve für die Zellen mit beginnender Plasmateilung entspricht der Teilungszeit tD. Die Zahl der Zellteilungen pro Tag kann dann bestimmt werden, indem die Fläche unter der Kurve Teilungsstadien gegen Tageszeit integriert und durch tD dividiert wird. Es gilt:   ND (Z 1) (5.12) m = ln 1 + N1 Anwendung auf Prokaryoten. Unter aquatischen Bakteriologen wird die Methode des mitotischen Indexes als FDC (¹frequency of dividing cellsª) be-

5.2 Die mathematische Beschreibung des Populationswachstums

zeichnet. Da bei Prokaryoten Zellteilungen in der Regel zufällig über den Tagesgang verteilt sind, muû die Teilungszeit experimentell bestimmt werden. Dabei ist zu beachten, daû die Teilungszeit von den Umweltbedingungen, insbesondere der Temperatur, abhängen kann. ¹Egg-ratioª Kontinuierliche Reproduktion tritt dann auf, wenn sich Tiere mehrmals in ihrem Leben fortpflanzen, die Generationen sich überlappen und die Fortpflanzung nicht an bestimmte Jahreszeiten gebunden ist. Im Idealfall sind die Geburten bei unveränderten Umweltbedingungen gleichmäûig über die Zeit verteilt. In einer Population sind dann alle Altersklassen vorhanden, ohne daû man feststellen kann, welche Jungtiere zu welchen Adulten gehören. Da es häufig auch keine zuverlässigen Methoden der Altersbestimmung gibt, können sie auch keinem Geburtszeitpunkt zugeordnet werden. Wenn es möglich ist, die Eier einer Art zu bestimmen und zu zählen (insbesondere dann, wenn die Weibchen sie mit sich herumtragen), kann die Geburtenrate aus Eizählungen berechnet werden. Daraus kann die mittlere Zahl der Eier pro Individuum berechnet werden. Werden die Eier von den Muttertieren nicht mehr ernährt, hängt ihre Entwicklungsdauer nur von der Temperatur ab. Für einige Zooplankter liegen bereits experimentell bestimmte Beziehungen zwischen Temperatur und der Entwicklungszeit der Eier (D) vor (Abb.5.6). Ohne Mortalität erhöht sich die Abundanz einer Population pro Eientwicklungszeit um die Zahl der Eier. Die relative Zunahme pro Eientwicklungszeit entspricht der Eizahl pro Individuenzahl (¹egg-ratioª; E). Die Geburtenrate läût sich daher anhand folgender Formel berechnen (Paloheimo 1974): b=

ln(1 + E) D

(5.13)

Abb. 5.6. Entwicklungszeit der Eier des Copepoden Calanus finnmarchicus in Abhängigkeit der Temperatur. (Nach Daten aus McLaren 1963)

123

124

5 Populationsbiologie

Abb. 5.7. Schema der Berechnung von Geburten- und Todesraten aus dem Abundanzverlauf einer Kohorte

Kohortenanalyse Wenn sich Organismen in Schüben, z. B. einmal oder wenige Male jährlich, fortpflanzen, kann man das Schicksal jeder Kohorte verfolgen. Da es keine kontinuierliche Altersverteilung gibt, kann man alle Individuen einzelnen Reproduktionsschüben zuordnen. Die Abundanz nimmt bei jedem Reproduktionsschub um die Zahl der Neugeborenen zu. Die Geburtenrate wird hier mit dem Symbol B bezeichnet, da es sich um diskontinuierliche Reproduktion handelt. Sie läût sich direkt aus dem Abundanzsprung nach der Reproduktion berechnen (Abb. 5.7). Nachher erfährt eine Kohorte keine weiteren Zuwächse mehr, sondern nur noch Verluste. Verfolgt man eine Kohorte weiter, so kann man aus der Abnahme ihrer Abundanz nicht nur die langfristigen Mittelwerte der Mortalität, sondern auch die Verteilung der Mortalität auf verschiedene Altersstadien analysieren. Zwischen den Reproduktionsschüben ist die Todesrate mit der negativen Nettowachstumsrate identisch. Wenn adulte Tiere nur mehr langsam wachsen und sich mehrere Kohorten von Adulten überlappen, wird allerdings die Zuordnung zu einer bestimmten Kohorte zunehmend schwieriger. Anwendung in der Fischereibiologie Bei allen bisher dargestellten Methoden bin ich davon ausgegangen, daû die Abundanz hinreichend genau festgestellt werden kann. Gerade bei schwarmbildenden Organismen wie bei vielen Fischen ist dies oft nicht möglich. Andererseits stehen aus der Fischerei Daten für Fanggröûen, Fang in Relation zum Aufwand (¹catch per unit effortª), Alters- bzw. Längenverteilungen in Fängen, usw. zur Verfügung. Die Nutzung dieser Daten für die Berechnung der Populationsdynamik der Fische würde den Rahmen diese Buches sprengen. Deswegen sei auf die weiterführende Literatur verwiesen (z.B. Gulland 1983).

5.3 Struktur einer Population

zusammenfassung · Populationen mit konstanter Wachstumsrate nehmen nach der Art einer Exponentialkurve (kontinuierliche Reproduktion) oder einer geometrischen Folge (schubweise Reproduktion) zu.

·

Unter dichteabhängiger Regulation versteht man eine Abnahme der Nettowachstumsrate einer Population bei zunehmender Abundanz.

·

Bei zeitlichen Verzögerungen in der dichteabhängigen Regulation kann es zu Oszillationen der Abundanz kommen.

·

Dichteabhängige Regulation kann bei einem schubweisen Wachstum zu chaotischen Fluktuationen führen.

·

Die Nettowachstumsrate kann als Differentialquotient des Logarithmus der Abundanz nach der Zeit bestimmt werden.

·

Die Bruttowachstumsrate von Einzellern kann aus dem Anteil der sich pro Zeiteinheit teilenden Zellen (mitotischer Index) berechnet werden.

·

Die Geburtenrate von Tieren mit kontinuierlicher Reproduktion kann aus Eizahlen und Entwicklungszeiten der Eier bestimmt werden.

·

Die Geburtenrate und die Todesrate von Tieren mit schubweiser Reproduktion kann aus der Verfolgung von Kohorten bestimmt werden.

5.3 Struktur einer Population Bisher haben wir die Individuen einer Population als gleichwertig betrachtet. Tatsächlich unterscheiden sie sich jedoch in vielen Merkmalen, z. B. Gröûe, Alter, Geschlecht, Genotyp und Phänotyp. Die Altersstruktur und die genetische Struktur sollen wegen ihrer besonderen Bedeutung im einzelnen behandelt werden. 5.3.1 Altersstruktur Überlebenskurve. Die Altersstruktur einer Population resultiert aus der Verteilung der Mortalität auf die verschiedenen Altersstadien. Diese kann durch eine Überlebenskurve (Abb. 5.8) charakterisiert werden. Eine derartige Kurve gibt an, welche Wahrscheinlichkeit ein Individuum hat, ein bestimmtes Alter zu erleben. Trägt man die Überlebenswahrscheinlichkeit logarithmisch auf, werden drei Grundtypen erkennbar:

·

Bei altersunabhängiger Mortalität entspricht die logarithmisch skalierte Überlebenskurve einer geraden Linie. Die Wahrscheinlichkeit, eine feste

125

126

5 Populationsbiologie

Abb. 5.8 a, b. Zusammenhang zwischen der Überlebenskurve (a) und der Altersabhängigkeit der Todesrate (b). 1 altersunabhängige Mortalität, 2 überwiegende Jugendmortalität, 3 überwiegende Altersmortalität

Zeitspanne zu überleben, ist in jedem Lebensabschnitt etwa gleich groû. Am häufigsten ist diese Form der Überlebenskurve bei Protisten verwirklicht, die sich durch einfache Zweiteilung vermehren. Bei ihnen ist der Gröûenunterschied zwischen ¹Neugeborenenª und adulten Individuen gering und sie sind deshalb während ihres gesamten Lebenszyklus mehr oder weniger denselben Freûfeinden ausgesetzt.

·

Bei überwiegender Juvenilmortalität fällt die Überlebenskurve erst stark ab, um danach abzuflachen. Dieses Muster tritt vor allem bei Organismen auf, die bei jedem Reproduktionsschub viele Nachkommen produzieren und keine Brutpflege betreiben. Die zahlreichen Neugeborenen sind im Vergleich zu den adulten sehr klein und daher einer Vielzahl von Freûfeinden ausgesetzt. Auûerdem können sie kaum Reserven für Perioden des Nahrungsmangels ausbilden und sind daher potentiell vom Hungertod gefährdet. Mit zunehmender Körpergröûe engt sich das Spektrum der Freûfeinde immer weiter ein und Hungerphasen können immer besser überlebt werden. Die Mehrheit der vielzelligen Organismen entspricht diesem Muster.

·

Bei überwiegender Altersmortalität ist die Überlebenskurve erst flach und fällt später mit Annäherung an die physiologische Altersgrenze ab. Voraussetzung für ein Überwiegen der Altersmortalität ist eine intensive Brutpflege.

Verteilung der Altersklassen. Sind über längere Zeiträume die Geburtenund die Todesraten konstant, nähert sich die Altersverteilung innerhalb einer Population der Überlebenskurve an. Tatsächlich sind die Umweltbedingungen jedoch selten so konstant. Es gibt immer wieder ausgeprägte Minima und Maxima in den Geburten- und Todesraten. Besonders bei langlebigen Organismen lassen sich starke und schwache Geburtsjahrgänge und ausgeprägte Mortalitätsereignisse noch lange in der Altersverteilung einer Population feststellen (Abb. 5.9). In wachsenden Populationen sind junge Individuen, in absterbenden Populationen alte Individuen gegenüber der Überlebenskurve überrepräsentiert.

5.3 Struktur einer Population Abb. 5.9. Altersstruktur von Heringsfängen: Der extrem starke Jahrgang 1904 läût sich bis zum Jahr 1921 verfolgen. (Nach Daten aus Schwerdtfeger 1968)

Altershomogene Bestände. Gelegentlich trifft man auf Bestände, die nur aus altersgleichen Individuen bestehen. Eine mögliche Ursache besteht in singulären Rekrutierungsereignissen, z. B. wenn sich ein Schwarm planktischer Larven von Benthostieren an einem Ort festsetzt, an den diese Larven normalerweise nicht hingelangen. Derartige Bestände können aber auch aus innerartlicher Konkurrenz resultieren, wenn die adulten Individuen ihre Nachkommen nicht hochkommen lassen, etwa durch Beschattung (Lichtkonkurrenz) bei Phototrophen oder Nahrungs- oder Platzkonkurrenz bei Tieren. Juvenile können sich in solchen Fällen nur an den Standorten entwickeln, an denen die Adulten von vornherein fehlen oder wo sie abgestorben sind. Die Verteilung der einzelnen Altersstadien ist dann sehr fleckenhaft, untersucht man aber ein gröûeres Gebiet, ergibt sich eine kontinuierliche Altersverteilung. 5.3.2 Genetische Struktur Auch Individuen gleichen Alters sind nicht gleich. Ein Teil der Variabilität resultiert daraus, daû Organismen auf wechselnde Umweltbedingungen reagieren können, aber nicht immer alle Individuen unter genau gleichen Bedingungen aufgewachsen sind. Solche phänotypischen Modifikationen verändern allerdings nicht das Erbgut. Ein anderer Teil der Variabilität resultiert jedoch aus genetischen Unterschieden, wenn Individuen aufgrund ih-

127

5 Populationsbiologie

res unterschiedlichen Genotyps auf identische Umweltbedingungen verschieden reagieren. Die natürliche Selektion als Triebkraft der Evolution greift bei den genetischen Unterschieden in Merkmalen und Reaktionsnormen ein, da nur diese vererbbar sind. Die genetische Struktur von Populationen sowie die Mechanismen, die zu ihrer Veränderung führen, sind deshalb ein bedeutendes Forschungsgebiet der evolutionären Ökologie geworden, da sich diese ¹Mikroevolutionª innerhalb von Populationen in ausreichend kurzen Zeiträumen direkt verfolgen läût, im Gegensatz zur Makroevolution, die zur Bildung von Arten und höheren phylogenetischen Einheiten führt. Hardy-Weinberg-Gleichgewicht. Wenn ein Gen in mehreren Allelen auftritt, wird es als polymorph bezeichnet. Im einfachsten Fall tritt ein Locus in zwei Allelen (a und b) auf. In diesem Fall kann ein diploides Individuum die homozygoten Kombinationen aa und bb sowie die heterozygote Kombination ab haben. Wie verteilen sich nun die Individuen auf diese Genotypen, wenn die beiden Allele die relativen Häufigkeiten (Allelfrequenzen) p (für a) und q (für b) haben? Für die Summe von p und q gilt p + q = 1. Merke

128

Unter Gleichgewichtsbedingungen und bei ungehinderten Kreuzungsmöglichkeiten zwischen den verschiedenen Genotypen ergeben sich nach dem Hardy-Weinberg-Gesetz (Formel 5.14) folgende Genotypfrequenzen: aa: p2; ab: 2pq; bb: q2. Bei zahlreichen Allelen pro Locus gilt für die Frequenz der Homozygoten, daû sie dem Quadrat der Frequenz ihres Allels entspricht. Für Heterozygote gilt, daû die Genotypfrequenz dem doppelten Produkt der Allelfrequenzen ihrer beiden Allele entspricht.

1 = p2 + 2p ´ q + q2

(5.14)

Die Gleichgewichtsbedingungen lauten:

·

Die Population muû groû genug sein, um Zufallsabweichungen auszuschlieûen.

· · ·

Alle Individuen müssen die gleiche Chance haben sich zu kreuzen.

·

Zwischen den Genotypen unterschiedliche Zu- und Abwanderung darf nicht stattfinden.

Mutationen dürfen keine Rolle spielen. Zwischen den Genotypen differenzierende Selektion darf nicht stattfinden.

Merke

5.3 Struktur einer Population

Innerhalb einer Population, die sich im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befindet, findet keine Evolution statt. Statistisch signifikante Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht hingegen sind ein Hinweis darauf, nach den Ursachen zu forschen, um so u. U. stattfindende Evolution untersuchen zu können.

Genetische ¾hnlichkeit und Distanz. Die genetischen Unterschiede zwischen zwei Populationen (x, y) können durch den ¾hnlichkeits- (Ixy) und den Distanzindex (Dxy) nach Nei (1972) quantifiziert werden. Bezogen auf einen Locus mit den Allelfrequenzen pi betragen sie: P p
p  q (5.15) Ixy = P ix Piy ; Dxy = Ÿ lnIxy p2ix
p2iy Beträgt Ixy 1, haben alle Allele in beiden Populationen dieselbe Frequenz, bei Ixy = 0 teilen sie kein einziges Allel. Gemittelt über alle untersuchten Loci, inkl. der monomorphen, erhält man die mittlere genetische ¾hnlichkeit oder Distanz.

methodenbox 5 Analyse der genetischen Struktur durch Enzymelektrophorese Morphologische Merkmale werden meistens von mehreren Genen kontrolliert und überdies noch durch Umwelteinflüsse modifiziert. Sie bieten daher kaum Unterscheidungsmöglichkeiten für verschiedene Allele. Im Gegensatz zu morphologischen Merkmalen eignen sich die primären Genprodukte, die Proteine, dazu. Besonders weit entwickelt ist die Analyse von Allozymen, das sind Enzyme gleicher Funktion, aber mit geringfügigen Unterschieden in der Struktur, die unmittelbar auf genetische Unterschiede zurückgehen. Diese Strukturunterschiede bewirken unterschiedliche Laufgeschwindigkeiten, wenn man die Allozyme in einem elektrischen Feld durch ein geeignetes Gel wandern läût (Gelelektrophorese, für Details: Ferguson 1980). Dazu muû zunächst einmal Gewebe homogenisiert werden, unlösliche Komponenten werden abzentrifugiert und die verbleibende Proteinlösung wird auf ein Gel aufgebracht. An dieses Gel wird für eine definierte Zeit ein elektrisches Feld angelegt, die verschiedenen Proteine wandern mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Um Enzyme sichtbar zu machen, werden Reagenzien aufgebracht, die mit Hilfe des gesuchten Enzyms eine spezifische Farbreaktion eingehen. Liegt von einem Enzym nur eine Form vor (monomorpher Locus), erscheint eine Bande auf dem Gel, die bei allen Individuen die gleiche Lage hat. Liegen mehrere Allozyme vor (polymorpher Locus), erscheinen entsprechend viele Bande. "

129

130

5 Populationsbiologie

methodenbox 5 (Fortsetzung) Direkte Analyse von DNA- oder RNA-Sequenzen Seit einigen Jahren ist es möglich, einen noch direkteren Weg der genetischen Analyse zu wählen: die direkte Analyse der Basensequenz in ausgewählten Abschnitten der Nukleinsäuren (Sambrook et al. 1989, Hennig 1995). Dazu ist es nötig, die Nukleinsäuren zu extrahieren, die gewünschten Abschnitte ¹herauszuschneidenª und danach zu amplifizieren, z. B. mit der Polymerase-Kettenreaktion (PCR). Unterschiedliche Gene verändern sich unterschiedlich schnell in der Stammesgeschichte und sind deshalb für verschiedene Fragestellungen geeignet (Knaak et al. 1990). Schnell evoluierende Einheiten sind für die Analyse der genetischen Struktur einer Population geeignet (Oppen et al. 1994), langsamer evoluierende Einheiten sind für die Rekonstruktion von Stammbäumen geeignet (Saunders u. Druehl 1992). Je höher die phylogenetische Einheit ist, die rekonstruiert werden soll, desto konservativer müssen sich die zur Analyse herangezogenen DNA-Abschnitte in der Evolution verhalten. Zweifellos wird die direkte Sequenzierung von Nukleinsäuren die Enzymelektrophorese als Methode der Wahl in der Populationsgenetik verdrängen, derzeit beruht jedoch noch die Mehrheit der publizierten Studien auf der Enzymelektrophorese.

Der Anpassungswert genetischer Unterschiede. Bisher ist es noch in sehr wenigen Fällen gelungen, genetische Unterschiede zwischen verschieden Populationen oder Teilpopulationen mechanistisch zu erklären, d. h. darauf zurückzuführen, wie Unterschiede in bestimmten Genloci bestimmte physiologische Eigenschaften bedingen, die den Anpassungswert an verschiedenen Standorte bestimmen. Eine der wenigen Ausnahmen ist das Beispiel der fünf verschiedenen Allozyme der Leucin-Aminopeptidase II (Lap) bei Miesmuscheln (Mytilus edulis) an der nordamerikanischen Atlantikküste. Es gibt zwei seltene und drei häufige Allele: Lap94, Lap96 und Lap98 (Koehn et al. 1976). An der Küste des offenen Ozeans besteht über lange Strecken (Virginia bis Massachusetts, ca. 800 km) eine sehr einheitliche genetische Struktur, wobei die Allelfrequenz von Lap94 ca. 0,55 beträgt. Innerhalb von Fjorden und ¾stuaren nimmt die Frequenz von Lap94 stark zum Landesinneren hin ab (Abb. 5.10), obwohl sich die dortigen Bestände aus planktischen Larven rekrutieren, die vom offenen Ozean kommen und die typische ozeanische Struktur haben (Hilbish 1985). Detaillierte biochemische Untersuchungen haben gezeigt, daû sowohl homo- als auch heterozygote Muscheln mit dem Lap94-Allel unter hypoosmotischem Streû, wie er durch Süûwassereinfluû innerhalb der Fjorde bewirkt wird, wesentlich mehr Ammonium und Aminosäuren verlieren als die Genotypen mit den anderen Allelen (Hilbish u. Koehn 1985, Koehn und Hilbish 1987).

5.3 Struktur einer Population Abb. 5.10. Räumliche ¾nderung der Frequenz der Lap-Allele von Mytilus edulis im Long Island Sound. (Nach Daten aus Hilbish 1985)

zusammenfassung · Bei Protisten ist die Todesrate in allen Altersstadien ungefähr gleich.

·

Bei Tieren mit vielen Nachkommen und ohne Brutpflege ist die Todesrate in den Juvenilstadien am höchsten.

· ·

Bei Tieren mit Brutpflege ist die Todesrate im Alter am höchsten.

·

Bei wachsenden Populationen sind junge Altersklassen gegenüber der Überlebenskurve überrepräsentiert, bei absterbenden Populationen sind alte Altersklassen überrepräsentiert.

·

Die Verteilung von Genotypen in groûen Populationen, die keinem Selektionsdruck sowie keiner Zu- und Abwanderung ausgesetzt sind, befindet sich im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.

·

Die genetische Struktur von Populationen kann durch die Elektrophorese von Allozymen oder durch die Analyse von RNA- bzw. DNA-Sequenzen analysiert werden.

·

Eine mechanistische Erklärung der Verteilung von elektrophoretisch identifizierten Genotypen ist nur selten möglich (Ausnahme: Lap94 bei Mytilus edulis).

Bei Populationen im Gleichgewicht entspricht die relative Häufigkeit der Altersstadien der Überlebenskurve.

131

132

5 Populationsbiologie

Literatur Braunwarth C, Sommer U (1985) Analysis of the in situ growth rates of cryptophyceae by use of the mitotic index technique. Limnol Oceanogr 30: 893±897 Ferguson A (1980) Biochemical systematic and evolution. Blackie, Glasgow Gulland JA (1983) Fish stock assessment. Wiley, Chichester Hennig W (1995) Genetik. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Hilbish TJ (1985) Demographic and temporal structure of an allele frequency cline in the mussel Mytilus edulis. Mar Biol 86: 163±171 Hilbish TJ, Koehn RK (1985) The physiological basis for selection at the Lap locus. Evolution 39: 1302±1317 Hillebrand H, Sommer U (1996) Nitrogenous nutrition of the potentially toxic diatom Pseudonitzschia pungens f. multiseries Hasle. J Plankton Res 18: 295±301 Knaak C, Hamby RK, Arnold ML, Leblanc MD, Chapman RL, Zimmer EA (1990) Ribosomal DNA variation and its use in plant biosystematics. In: 4th international symposium of plant biosystematics. Academic Press, New York, pp. 135±158 Koehn RK, Hilbish TJ (1987) The adaptive importance of genetic variation. Am Sci 75: 134± 141 Koehn RK, Milkman R, Mitton JB (1976) Population genetics of marine pelcypods. II. selection, migration and genetic differentiation in the blue mussel Mytilus edulis. Evolution 30: 2±32 May RM (1976) Simple mathematical models with very complicated dynamics. Science 261: 459 McLaren IA (1963) Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration. J Fish Res Bd Can 20: 685±727 Nei M (1972) Genetic distance between populations. Am Nat 106: 283±292 Oppen MJH, Diekmann OE, Wiencke C, Stam WT, Olsen JL (1994) Tracking dispersal routes: phytogeography of the arctic-antarctic disiunct seaweeds Arcosiphonia arcta (Chlorophyta). J Phycol 30: 67±80 Paloheimo, JH (1974) Calculation of instantaneous birth rate. Limnol Oceanogr 19: 692±694 Platt T, Denman KL (1980) Patchiness in phytoplankton distribution. In: Morris I (ed) The physiological ecology of phytoplankton. Blackwell, Oxford, pp 413±431. Sambrook J, Fritch EF, Maniatis T (1989) Molecular cloning: a laboratoroy manual. Cold Spring Harbor Lab, New York Saunders GW, Druehl LD (1992) Nucleotide sequences of the small subunit ribosomal RNA genes from selected laminariales (Phaeophyta): implication for kelp evolution. J Phycol 28: 544±549 Schwerdtfeger F (1968) Ökologie der Tiere, II: Demökologie. Parey, Hamburg Sommer U (1994) Planktologie. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo

6

Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

einleitung ¹Blau ist die Wüstenfarbe der Ozeaneª. Dieses Sprichwort ist den Fischern schon lange bekannt. Die groûen Bestände pelagischer Schwarmfische finden sich keineswegs im klaren, warmen Wasser der tropischen Ozeane, sondern im trüben, grün bis braun gefärbten Wasser der kalten Meere und der ebenfalls kalten Auftriebszonen. Natürlich liegt das nicht daran, daû die Fische bei höheren Wassertemperaturen schlechter wachsen würden. Es liegt vielmehr an der Basis des pelagischen Nahrungsnetzes. In den kalten Meeresgebieten gibt es mehr Pflanzennährstoffe, daher können mehr planktische Algen (¹Phytoplankterª) wachsen. Vom Phytoplankton kommt auch die grüne bis braune Färbung des Wassers in den fruchtbaren (¹eutrophenª), kalten Zonen. Von den vielen Algen können sich wiederum viele Kleintiere (¹Zooplanktonª) ernähren, die den Fischen als Nahrungsbasis dienen. Neben der Seefahrt ist die Fischerei die älteste Nutzung des Meeres durch den Menschen, wenn auch die Fischerei im offenen Meer im Vergleich zur Küstenfischerei noch relativ jung ist. Heute sind es jedoch die pelagischen Fische, z. B. die Heringe, Sardellen, Makrelen und Thunfische, die gröûte wirtschaftliche Bedeutung haben. Wegen der Fischerei (und früher auch der Wal- und Robbenjagd) konnte die Biologie des Nektons im Gegensatz zur Planktologie auf einem reichen Schatz vorwissenschaftlichen Erfahrungswissens aufbauen. Auch heute haben Forschung und Lehre auf dem Gebiet des Nektons eine wesentlich stärker anwendungsorientierte Ausrichtung als andere Disziplinen der Meeresbiologie. An einigen Universitäten gibt es innerhalb des Studiums der Biologie das Fach ¹Fischereibiologieª als gleichberechtigtes Fach neben der ¹Meeresbiologieª oder ¹Biologischen Meereskundeª.

134

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

6.1 Übersicht 6.1.1 Definition Die beiden groûen Organismengruppen in der Freiwasserzone, das Plankton und das Nekton, unterscheiden sich durch das Ausmaû ihrer Schwimmfähigkeit.

·

Das Plankton umfaût die im Wasser treibenden Organismen. Manche Plankter können überhaupt nicht aktiv schwimmen, andere können zwar schwimmen, sich aber nicht gegen Meeresströmungen bewegen. Im Plankton sind alle Reiche des Systems der Organismen vertreten. Die einzelnen funktionellen Kategorien des Planktons werden als Phytoplankton (Pflanzen incl. Cyanobakterien), Zooplankton (Tiere), Bakterioplankton (Bakterien) und Mykoplankton (Pilze) bezeichnet.

·

Das Nekton umfaût die aktiv schwimmenden Organismen, die auch gegen Meeresströmungen anschwimmen können. Das Nekton umfaût nur Tiere, und zwar Fische, Meeressäuger und pelagische Cephalopoden.

Die Grenze zwischen Plankton und Nekton ist natürlich flieûend. Viele Jungfische, kleine Cephalopoden und groûe, pelagische Krebse können zwar gegen schwache, aber nicht gegen starke Strömungen anschwimmen. Insgesamt sind die Organismen des Nektons gröûer (etwa 5 cm bis 30 m), aber auch unter den Planktern gibt es Riesen von einigen Metern (Quallen). 6.1.2 Gröûenklassen des Planktons Für das Plankton hat sich eine Einteilung in dekadisch skalierte Gröûenklassen eingebürgert, die durch entsprechende Vorsilben bezeichnet werden (Tabelle 6.1). Die Methoden der Probennahme sind weitgehend von der Gröûe der Plankter abhängig (Methodenbox 6).

methodenbox 6 Planktonproben Von der Gröûe der Organismen hängen natürlich auch die geeigneten Methoden der Beobachtung und der Probennahme ab. Dabei gilt die Grundregel, daû ein um so kleineres Wasservolumen beprobt werden " kann, je kleiner die zu untersuchenden Organismen sind:

6.1 Übersicht Tabelle 6.1. Einteilung des Planktons in Gröûenklassen Bezeichnung

Gröûenbereich

Organismen

Femtoplankton

< 0,2 mm

Viren, Phagen

Picoplankton

0,2±2 mm

Bakterien, kleinste Phytoplankter

Nanoplankton

2±20 mm

Phytoplankter, Protozoen

20±200 mm

Phytoplankter, Protozoen

Mikroplankton Mesoplankton

200±2000 mm

Makroplankton

2 mm- 2 cm

Megaplankton

> 2 cm

gröûte Einzeller, koloniebildende Phytoplankter, ¹klassischeª Zooplankter (Copepoden) groûe Zooplankter gröûte Zooplankter (z. B. Quallen)

methodenbox 6 (Fortsetzung) · Netzfänge. Fische können direkt beobachtet, mit Netzen gefangen oder mit Echoloten geortet werden. Mit speziellen Echoloten können neuerdings sogar schon Schwärme von Mesozooplanktern untersucht werden. Planktonnetze funktionieren bis zu Maschenweiten von 20 mm. Je enger die Maschenweite, desto geringer ist das Wasservolumen, das damit abgesiebt werden kann.

·

Sedimentationsmethode. Die Sedimentationsmethode eignet sich für Nano- und Mikroplankter. Dabei wird eine fixierte (Lugolsche Lösung, Formaldehyd, Glutaraldehyd) Wasserprobe in ein zylindrisches Gefäû mit dünnem Boden eingefüllt. Die Plankter sinken auf den Boden ab und können dann im Umkehrmikroskop untersucht werden. Bei diesem Mikroskop ist das Objektiv von unten auf das Objekt gerichtet (Utermöhl 1958). Die Probengröûe beträgt maximal 100 ml und ist damit für Mesoplankter zu klein, da sie in der Regel nicht dicht genug auftreten. Picoplankter hingegen sinken in den Sedimentationskammern nicht vollständig ab.

·

Fluoreszenzmethode. Picoplankter und kleine Nanoplankter werden auf Filter (0,2 mm Porenweite) aufgebracht und dann im Auflicht unter dem Fluoreszenzmikroskop untersucht. Phytoplankter leuchten durch die Fluoreszenz des Chlorophylls rot auf. Bakterien und Protozoen müssen durch fluoreszierende Farbstoffe gefärbt werden, die sich an Zellbestandteile binden (z. B. DAPI an die DNA). Die Probengröûe beträgt wenige Milliliter.

135

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

6.2 Das Phytoplankton 6.2.1 Lebensformen und Taxonomische Übersicht Definition. Der Begriff Phytoplankton (pflanzliches Plankton) wird nicht systematisch, sondern funktionell definiert. Merke

136

Das Phytoplankton ist durch die durch die sauerstoffbildende Photosynthese (¹pflanzlicheª Photosynthese im Gegensatz zur bakteriellen Photosynthese ohne Sauerstoffproduktion) gekennzeichnet.

Im Sinne der modernen Systematik umfaût das Phytoplankton Prokaryoten (Cyanobakterien) und pflanzliche Protisten. Der Begriff Phytoplankton deckt sich mit dem Begriff planktische Algen, wobei jedoch der Begriff Algen seine frühere systematische Bedeutung eingebüût hat. Nur wenige Algengruppen haben überhaupt keine planktischen Vertreter: Rhodophyta (Rotalgen), Phaeophyceae (Braunalgen), Charophyceae (Armleuchteralgen). Übergänge Phytoplankton-Zooplankton. Da Phytoplankton kein taxonomischer Begriff ist, können innerhalb niedriger taxonomischer Einheiten (z. B. Gattungen) sowohl Phyto- als auch Zooplankter vertreten sein. Ein Grenzfall sind mixotrophe Plankter, die einerseits pigmentiert und zur Photosynthese befähigt sind, andererseits aber auch Bakterien oder andere Phytoplankter fressen können. Mixotrophie ist zwar schon lange bekannt, ihre Bedeutung wurde aber erst in letzter Zeit erkannt (Sanders u. Porter 1988). Vor allem unter den begeiûelten Phytoplanktern (¹Phytoflagellatenª) ist Mixotrophie weit verbreitet. Lebensformtypen. In einigen der höheren Taxa des Phytoplanktons sind mehrere Lebensformtypen vertreten (Tabelle 6.2). Innerhalb der eukaryotischen Stämme gelten dabei die durch ihre Geiûeln beweglichen Flagellaten als stammesgeschichtlich ursprünglich. Die coccale Lebensform besteht aus unbeweglichen, von einer Zellwand umschlossenen Einzelzellen. Von der coccalen Organisationsstufe leiten sich Trichome (mehrzellige Fäden) ab. Dreidimensionale Kolonien können sich aus Flagellaten, aus coccalen oder aus fädigen Stammformen entwickelt haben. Innerhalb der Cyanobakterien gibt es keine Flagellaten. Unbegeiûelte Phytoplankter des Meeres gehören überwiegend zu den prokaryotischen Gruppen oder zu den Kieselalgen, während es im Süûwasser auch eine groûe Vielfalt coccaler Grünalgen gibt.

6.2 Das Phytoplankton Tabelle 6.2. Verteilung der verschiedenen planktischen Lebensformen in Meer und Süûwasser auf die höheren Algentaxa: F Flagellaten, C coccale Einzelzellen, T Trichome, K Kolonien; Fettdruck: Zahlreiche und/oder zeitweilig dominante Arten, Normaldruck: Einzelne und seltene Arten. System nach van den Hoek, Jahns u. Mann (1993) Taxon

Meer

Süûwasser

Stamm Cyanobacteria (Blaualgen)

CT

CTK

Stamm Chlorophyta (Grünalgen) Klasse Chlorophyceae Klasse Prasinophyceae Klasse Zygnemaphyceae

FC F

FCTK F CT

Stamm Euglenophyta

F

F

Stamm Dinophyta

F

F

Stamm Cryptophyta

F

F

F F

F

Stamm Chromophyta Klasse Chrysophyceae Klasse Dictyochophyceae Klasse Synurophyceae Klasse Bacillariophyceae (Kieselalgen) Klasse Xanthophyceae

1

CTK FC

FK CTK FCT

Stamm Prymnesiophyta1

FK

F

Stamm Raphidophyta

F

F

Eine Ordnung (Coccolithophorales) ist nur im Meer vertreten.

Prokaryota: Cyanobakterien (Blaualgen) Picoplankter. Im Meeresplankton werden die prokaryotischen Algen vor allem durch einzellige Picoplankter vertreten, z.B durch die Cyanobakterien Synechococcus, Synechocystis (Abb. 6.1) und Prochlorococcus. Die groûe Bedeutung der Picoplankter wurde erst vor relativ kurzer Zeit entdeckt. Inzwischen weiû man, daû sie in wesentlich gröûeren Zellzahlen (106-108 Zellen lŸ1) als die Nano- und Mikroplankter auftreten. Vor allem in nährstofffarmen Gebieten haben sie einen substantiellen Anteil an der Biomasse und einen dominierenden Anteil an der Produktionsleistung des Phytoplanktons. Fadenalgen. Fädige Blaualgen (Abb. 6.1) sind im Meeresplankton weniger stark vertreten als in Seen. Die mit Heterocysten (spezialisierten Zellen für die Stickstoff-Fixierung) ausgestattete Nodularia kommt in erster Linie im Brackwasser (z. B. Ostsee) vor. Trichodesmium kommt selbst in den salzreichsten Meeren (z. B. Rotes Meer) vor. Stickstoff-Fixierung. Im Gegensatz zu den anderen Algen, die auf gebundene Stickstoffquellen (z. B. Nitrat, Ammonium) angewiesen sind, können

137

138

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.1. Planktische Cyanobakterien

manche Blaualgen (z. B. Nodularia, Trichodesmium) auch das N2-Molekül aufnehmen und nutzen. Es ist noch umstritten, ob auch die Picoplankter dazu befähigt sind. Flagellaten Zellwandlose Flagellaten. Die einfachsten Phytoflagellaten sind zellwandlose Einzeller, die nur von einer Plasmaauûenschicht umgeben sind. Sie sind meistens klein (Nanoplankton) und in fast allen Planktonproben anzutreffen. In vielen Situationen sind sie sogar dominant, z. B. die Prymnesiophyceen Chrysochromulina und Emiliana sowie die Cryptophyceae Rhodomonas (Abb. 6.2). Mixotrophie ist unter den zellwandlosen Flagellaten weit verbreitet. In einigen Gruppen treten mineralische Inkrustierungen oder Skelettelemente auf. Die zu den Chrysophyceen gehörenden Coccolithophorales (z. B. Emiliana) tragen Kalkschuppen, die Dictyochophyceae (z. B. Dictyocha) haben ein SiO2-Skelett im Zellinneren. Flagellaten mit Zellwand. Flagellaten mit einer Zellwand aus Zellulose werden im Meeresplankton vor allem durch die Dinoflagellaten (Stamm Dinophyta) vertreten (Abb. 6.2). Viele haben einen aus morphologisch sehr distinkten Platten gestalteten Zellulosepanzer (z. B. Peridinium, Protoperidinium, Gonyaulax, Ceratium). Unter diesen Gattungen befinden sich auch die gröûten einzelligen Phytoflagellaten. Sie können sich vor allem im Sommer, bei stabiler vertikaler Schichtung massenhaft entwickeln und dadurch eine rotbraune Färbung des Wassers hervorrufen (¹red tideª, engl. ¹rote Flutª). Wenn derartige ¹red tidesª durch giftige Dinoflagellaten verursacht werden (z. B. Alexandrium tamarense) können sich Giftstoffe in planktonfressenden Benthostieren, z. B. Muscheln, anreichern und diese auch für Menschen giftig machen (Graneli et al. 1990). Durch Vertikalwanderung können vor allem groûe Dinoflagellaten am Tage das Lichtoptimum und in der Nacht das erhöhte Nährstoffangebot in gröûeren Tiefen nutzen. Die maximal beobachteten Wanderungsamplituden betragen etwa 12 m (Sommer 1988).

6.2 Das Phytoplankton

Abb. 6.2. Planktische Phytoflagellaten

Phaeocystis. Ein Sonderfall unter den Flagellaten des marinen Phytoplanktons ist die zu den Prymnesiophyceen gehörende Gattung Phaeocystis. Sie kann in zwei Formen auftreten: als begeiûelte Einzelzellen im NanoplanktonGröûenbereich oder als Kolonie, in der viele tausend Zellen von einer gemeinsamen Gallerte umschlossen sind. Diese Kolonien können mehrere mm groû sein und gehören damit zu den gröûten Phytoplanktern des Meeres. Massenentfaltungen von Phaeocystis-Kolonien im Sommer sind ein charakteristisches Phänomen eutrophierter Meeresgebiete, z. B. der südlichen Nordsee. Bacillariophyceae (Kieselalgen) Kieselalgen haben eine aus zwei Hälften bestehende SiO2-Schale. Jede Halbschale besteht aus einem Schalenelement (¹Valveª) und den daran ansetzenden Gürtelbändern (Abb. 6.3). Je nach Lage sieht man im Mikroskop die Schalen- oder die Gürtelbandansicht. Bei der Ordnung Biddulphiales (zentrische Kieselalgen) ist der Grundbauplan der Schalenansicht radiär, bei der Ordnung Bacillariales (pennate Kieselalgen) ist er langgestreckt.

139

140

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.3 a, b. Kieselalgen des Meeresphytoplanktons. a (links) Grundbauplan: V Valve (Schale), GB Gürtelband, E Epitheka (obere Halbschale), H Hypotheka (untere Halbschale); (oben rechts) Abwandlungen des Grundbauplans: 1 flache Scheibe (z. B. Thalassiosira); 2 Zylinder (z. B. Leptocylindrus) 3 Kissenform (z. B. Biddulphia); 4 raphenlose, pennate Kieselalge (z.B: Asterionella); 5 pennate Kieselalge mit Raphe in Schalenmitte (z. B. Navicula); 6 pennate Kieselalge mit Raphe an Schalenkante (z. B. Nitzschia); s Schalenansicht; g Gürtelbandansicht. b Beispiele

Vom rädiären Bauplan der Biddulphiales gibt es mehrere Abwandlungen, z. B. flache Scheiben (z. B. Coscinodiscus, Thalassiosira), langgestreckte Zylinder (z. B. Rhizosolenia), Zylinder, die zu Fäden vereinigt sind (z. B. Leptocylindrus), oder kissenförmige Zellen (z. B. Biddulphia, Chaetoceros). Mit Ausnahme der Familie Fragilariaceae haben pennate Kieselalgen eine Raphe auf den Schalen. Das ist ein dünner Spalt in der Schale, der als Bewegungsorgan dient. Im Plankton überwiegen die raphenlosen Arten (z. B. Thalassionema, Asterionella), es gibt aber auch raphentragende Arten. Einige davon, z. B. Pseudonitzschia pungens, können unter bestimmten physiologischen Bedingungen giftig sein und ähnlich wie manche Dinoflagellaten Muscheln giftig machen (Bates et al. 1993).

6.2 Das Phytoplankton

Wegen ihrer Schale sind die meisten Kieselalgen schwerer als die übrigen Phytoplankter. Auûerdem benötigen sie Silikat als zusätzliches Nährelement. Aus beiden Gründen sind sie an groûe Durchmischungstiefen gebunden. Kieselalgen sind charakteristisch für die Frühjahrs- und Herbstblüte des Phytoplanktons gemäûigter und kalter Meere sowie ganzjährig für Auftriebsgebiete.

zusammenfassung · Prokaryoten (Cyanobakterien) dominieren das Phytoplankton in der Picoplankton-Gröûenklasse.

·

Fädige Cyanobakterien sind nur mit wenigen Arten im Meeresplankton vertreten.

· ·

Fädige Cyanobakterien sind zur Stickstoff-Fixierung befähigt.

·

Dinoflagellaten sind die wichtigsten beweglichen Meeresphytoplankter der Mikroplankton-Gröûenklasse.

· ·

Bei stabiler Schichtung können Dinoflagellaten ¹red tidesª ausbilden.

·

Kieselalgen sind schwerer als andere Phytoplankter und benötigen Silikat als zusätzlichen Nährstoff.

·

Kieselalgen bevorzugen groûe Durchmischungstiefen.

Zellwandlose Nanoflagellaten sind fast immer im Phytoplankton vertreten und häufig dominant.

Kieselalgen haben eine aus zwei Halbschalen bestehende, verkieselte Zellwand.

6.2.2 Sinken und Schweben Sinkgeschwindigkeit. Partikel, die in einer vorherrschend viskosen Umwelt leben, erreichen praktisch sofort ihre endgültige Sink- oder Auftriebsgeschwindigkeit, bei der sich die antreibende Kraft der Gravitation und die bremsende Kraft der Reibung die Waage halten. Bei laminaren Strömungen um den sinkenden Partikel läût sich die Sinkgeschwindigkeit (v) nach dem Stokeschen Gesetz beschreiben. Es handelt sich dabei um eine relative Geschwindigkeit gegenüber dem umgebenden Wasserkörper bzw. um eine absolute Sinkgeschwindigkeit im unbewegten Wasser. Bei einer Reynolds-Zahl von 0,5 beträgt die Abweichung vom Stokeschen Gesetz lediglich 10 %, bei Re < 0,1 sind praktisch keine Abweichungen mehr gegeben. Deshalb läût sich das Stokesche Gesetz auf nahezu alle Phytoplankter und alle Bakterien anwenden. v = 2 g ´ r2 (r©±r) (9 h ´ F)Ÿ1

(6.1)

141

142

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

v: r: r©: r: h: F:

Sinkgeschwindigkeit (falls negativ: Auftriebsgeschwindigkeit) [m sŸ1] Radius einer volumengleichen Kugel [m] Dichte des sinkenden Partikels [kg mŸ3] Dichte des Wassers Dynamische Viskosität des Wasserd [kg mŸ1 sŸ1] Formwiderstand, dimensionslos, 1 für Kugeln, maximal ca. 4

Bedeutung von Gröûe, Formwiderstand und Dichte. Aus der Stokeschen Gleichung geht hervor, daû Plankter dann schnell sinken, wenn sie groû sind (r groû), wenn sie schwer sind (r© groû) und wenn sie einen geringen Formwiderstand (F) haben. Besonders empfindlich reagiert die Sinkgeschwindigkeit wegen der quadratischen Abhängigkeit auf ¾nderungen des Radius und auf ¾nderungen der Dichte, da v nicht von der Dichte der Plankter als solcher, sondern vom ¹Übergewichtª (r©±r) abhängt. Eine Erhöhung der Dichte von 1,04 auf 1,166 g mlŸ1 (+ 12 %) würde bei einer Dichte des Salzwassers von 1,026 g mlŸ1 eine Verzehnfachung der Sinkgeschwindigkeit nach sich ziehen. Schwächer ist der Einfluû des Formwiderstandes. Wegen der kleinen Reynoldszahlen spielen Oberflächenrauhigkeiten (Warzen, Stacheln) kaum eine Rolle, nur Abweichungen von der Kugelgestalt fallen ins Gewicht. Der Formwiderstand beträgt für Kugeln defintionsgemäû 1, für Zylinder bei einem Länge : Durchmesser-Verhältnis (l : d) von 4 : 1 etwa 1,3 und für lange Nadeln (l : d = 15 : 1) etwa 4. Sternförmige Kolonien (z.B. Asterionella) haben einen ähnlichen Formwiderstand (alle Werte aus Reynolds 1984). Wesentlich gröûere Formwiderstände gibt es nicht. Gemessene Sinkgeschwindigkeiten. Bisher wurden nur die Sinkgeschwindigkeiten relativ groûer Phytoplankter im Labor untersucht (Bienfang 1981, Walsby u. Reynolds 1980). Sie betragen für die groûe Kieselalge Coscinodiscus wailesii (r ca. 75 mm; Zellvolumen 500 000 mm3) ca. 9 m dŸ1, für mittelgroûe Kieselalgen (Volumen einige 100 bis 1000 mm3) um 1 m dŸ1, für groûe, unverkieselte Algen einige dm dŸ1, für kleine Kieselalgen (unter 100 mm3) einige cm dŸ1. Die Sinkgeschwindigkeiten kleiner, unverkieselter Algen sind noch wesentlich geringer. Am Ende von Algenblüten treten oft Sinkgeschwindigkeiten auf, die weit höher sind, als man sie für Einzelzellen oder -kolonien aufgrund des Stokeschen Gesetzes erwarten würde. Dieses beschleunigte Sinken (Smayda 1971) wird vermutlich durch Verkleben von Phytoplanktern und Detritus zu gröûeren Partikeln verursacht. Sinkverluste. Das Stokesche Gesetz gilt für die Sinkgeschwindigkeit im ruhigen Wasser. Tatsächlich wird das Wasser jedoch durch die Einwirkung des Windes häufig in turbulenter Durchmischung gehalten. Diese Durchmischung kann entweder bis zum Grund des Wassers oder bis zu einer Sprungschicht reichen, unterhalb derer dichteres Tiefenwasser nicht mehr in die Durchmischung des leichteren Oberflächenwassers einbezogen wird

6.2 Das Phytoplankton

(vgl. Kap. 2). Je kleiner die Durchmischungstiefe (zm; in m) im Vergleich zur Sinkgeschwindigkeit (v; in m dŸ1) ist, desto gröûer sind die Verluste durch Absinken aus der turbulent durchmischten Deckschicht. Dies liegt daran, daû einmal unter die Sprungschicht abgesunkene Partikel nicht wieder durch die Turbulenz resuspendiert werden. Je näher die Sprungschicht ist und je schneller ein Partikel absinkt, um so eher kommt er in diese Lage. Bei kontinuierlicher Durchmischung der Deckschicht berechnet sich die Zahl der nach dem Zeitraum t oberhalb der Sprungschicht verbliebenen Individuen Nt wie folgt (Reynolds 1984, Sommer 1994a): Nt = N0 ´ eŸv.t/zm

(6.2)

Die Verluste sind um so gröûer, je gröûer das Verhältnis v : zm ist. Kieselalgen mit einer Sinkgeschwindigkeit von 10 m dŸ1 verlieren bei 20 m Durchmischungstiefe 39,4 % ihrer Population pro Tag. Da diese Verluste durch Wachstum ausgeglichen werden müssen, wenn eine Population Bestand haben soll, ist es nicht verwunderlich, wenn schnell sinkende Plankter überwiegend auf Situationen mit groûer Durchmischungstiefe beschränkt sind, während geringe Durchmischungstiefen zugunsten kleiner oder zugunsten eigenbeweglicher Plankter selektieren.

zusammenfassung · Groûe und schwere Phytoplankter sinken am schnellsten.

·

Gegenüber der Bedeutung der Zell- bzw. Koloniegröûe und der Dichte ist der Einfluû des Formwiderstandes auf die Sinkgeschwindigkeit unbedeutend.

·

Die Sinkverluste sind um so gröûer, je kleiner die Durchmischungstiefe im Verhältnis zur Sinkgeschwindigkeit ist.

6.2.3 Verteilung, Wachstum und Vergehen von Phytoplanktonpopulationen Abundanz. Phytoplankter sind immer in riesigen Zahlen vorhanden. Bei einer Nachweisgrenze von 0,1 Ind lŸ1 in Netzproben und etwa 10 Ind lŸ1 in Sedimentationskammern kann man sich leicht ausrechnen, wie häufig selbst als extrem selten klassifizierte Arten in einem gesamten Meeresbecken sein müssen. In der Populationsbiologie des Planktons interessiert daher nicht so sehr die absolute Individuenzahl, sondern die Abundanz, d.h. die Individuendichte pro Volumen Wasser oder unterhalb einer bestimmten Wasseroberfläche (N lŸ1 oder N mŸ2).

143

144

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Verteilung im Raum Vertikale Verteilung. Abgesehen von gut durchmischten Flachwässern findet man im Vertikalprofil stets ausgeprägte Unterschiede in der Dichte von Phytoplanktern. Das liegt daran, daû sich die Bedingungen für Ernährung, Wachstum und Mortalität in den verschiedenen Tiefen unterscheiden. Die Vertikalverteilung des Wachstums von Phytoplanktern hängt vom vertikalen Photosyntheseprofil und von der Vertikalverteilung von Nährstoffen ab. Durchmischungsprozesse führen dazu, daû das Vertikalprofil der Abundanz weniger scharf ausgeprägt ist als das Vertikalprofil des Wachstums. Auch unterhalb der Wachstumszone findet man stets absinkende Phytoplankter. Aktive Vertikalwanderungen von Flagellaten können zu besonders scharf ausgeprägten Maxima in der Optimaltiefe führen. Bei starker Nährstoffverarmung der Deckschicht tritt gelegentlich im unteren Bereich der euphotischen Zone ein zweites Maximum der Phytoplanktondichten (¹deep chlorophyll maximumª; Cullen 1982) auf, das oft von schwachlichtadaptierten Synechococcus sp. dominiert ist. In dieser Zone ist zwar die Lichtversorgung schlechter, die Nährstoffversorgung aber besser. Horizontale Verteilung. Phytoplankter sind in der Regel nicht homogen, ja nicht einmal zufällig, sondern meistens geklumpt verteilt (¹Patchinessª, Abb. 5.2). Die Patchiness des Phytoplanktons hat sich in den letzten Jahrzehnten zu einem selbständigen, stark mathematisierten Forschungszweig entwickelt (Platt u. Denman 1980). Bei Phytoplanktern betragen die lokalen Abundanzmaxima selten mehr als das Doppelte oder Dreifache der lokalen Abundanzminima. Räumliche Abundanzunterschiede im Vertikalprofil und zeitliche Unterschiede von Woche zu Woche sind meistens wesentlich gröûer. Lediglich lokale Aggregationen von Oberflächenblüten auftreibender Blaualgen können jedoch ein ähnlich starkes Ausmaû von Heterogenität herbeiführen wie die aktive Bildung von Schwärmen bei Zooplanktern oder Fischen. Verteilung in der Zeit Saisonalität. Da die Generationszeit der Phytoplankter höchstens einige Tage beträgt, kommt es insbesondere in den gemäûigten und polaren Breiten zu einer ausgeprägten Saisonalität der Abundanz. Die jahreszeitlichen Abundanzschwankungen einzelner Arten umfassen oft mehr als 3 Zehnerpotenzen und zeigen häufig ein regelmäûiges, sich von Jahr zu Jahr wiederholendes Grundmuster. Artspezifische Maxima können im Frühling, Sommer oder Herbst auftreten (Abb. 6.4). Klassische Erklärungen der Saisonalität des Phytoplanktons beruhen in erster Linie auf physikalischen Faktoren (Licht, Temperatur, Schichtung) sowie auf dem Angebot von Nährstoffen. Inzwischen ist jedoch die groûe Bedeutung biotischer Wechselbeziehungen

6.2 Das Phytoplankton

Abb. 6.4 a, b. Saisonalität a der Diatomeen mit Frühjahrs- und Herbstmaximum, b des Dinoflagellaten Ceratium spp. mit einem Herbstmaximum in der Nordsee basierend auf Monatsmitteln von 15 Jahren. (Nach Daten aus Reid 1975)

(Konkurrenz mit anderen Phytoplanktern, Fraûdruck durch das Zooplankton) klar geworden. Wegen der engen Interaktionen mit dem Zooplankton verzichte ich an dieser Stelle auf eine isolierte Diskussion der Saisonalität des Phytoplanktons. Statt dessen soll in Kap. 6.5.4 die Saisonalität des Gesamtplanktons behandelt werden. Wachstumsraten. Die maximalen (licht- und nährstoffgesättigten) Bruttowachstumsraten der Phytoplankter betragen bis zu 2,1 dŸ1 (drei Verdopplungen pro Tag). In der Regel vermehren sich kleinere Phytoplankter schneller als gröûere, aber auch bei den gröûten Phytoplanktern beträgt die Verdopplungszeit unter guter Licht- und Nährstoffversorgung meistens weniger als zwei Tage. Auch unter Licht- und Nährstofflimitation sind immer noch hohe Bruttowachstumsraten zu erwarten (meistens > 0,5 mmax). Verlustraten. Fast immer wird nur ein kleiner Teil des hohen Wachstumspotentials verwirklicht, da die Verlustprozesse einen Groûteil der Vermehrung aufwiegen. Das Phytoplankton ist also in einem schnellen Turnover begriffen, bei dem ständig neue Individuen durch Zellteilung gebildet und wieder eliminiert werden. Das Auf und Ab der Abundanzen ist immer ein Nettoergebnis aus Wachstum und Verlusten. Eine Ausnahme ist der Anfang der Frühjahrsblüte in gemäûigten und kalten Zonen: Zu dieser Zeit ist noch wenig herbivores Zooplankton vorhanden und ein Groûteil des Bruttowachstums führt tatsächlich zur Zunahme der Abundanz. Unter den Verlustprozessen des Phytoplanktons dominiert quantitativ Abweidung durch herbivore Zooplankter, die meistens mit dem englischen Begriff Grazing bezeichnet wird. Für Kieselalgen spielt auch die Sedimentation eine wichtige Rolle. Die Berechnung der Grazingraten wird in Kap. 6.6.2 (Methodenbox 8) behandelt.

145

146

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Sedimentationsverluste. Wenn die Sinkgeschwindigkeit bekannt ist, kann man aus Formel 6.2 auch die Sedimentationsrate (s, Dimension: dŸ1) herleiten: s = v/zm

(6.4)

wobei zm die Durchmischungstiefe (m) und v die Sinkgeschwindigkeit (m dŸ1) ist. Stehen keine experimentellen Daten zur Sinkgeschwindigkeit zur Verfügung, können die absinkenden Algen durch Sedimentfallen unterhalb der euphotischen Zone aufgefangen werden. Am besten eignen sich dazu zylindrische Gefäûe, die mindestens 10-mal so hoch wie breit sind (Bloesch u. Burns 1980). Zur mathematischen Auswertung von Fallendaten siehe Sommer (1984, 1994 a). Überwinterung, Ruhe- und Dauerstadien In Klimazonen mit jahreszeitlichem Wechsel werden die meisten Plankter periodisch mit schlechten Umweltbedingungen konfrontiert. In solchen Perioden kann keine positive Nettowachstumsrate mehr erzielt werden, es kommt vielmehr darauf an, daû genügend Individuen überleben, um als Inokulum bei erneut verbesserten Umweltbedingungen zu dienen. Der im Deutschen gebräuchliche Begriff ¹Überwinterungª ist zu eng, um dieses Phänomen zu beschreiben. Die lichtarme, kalte Jahreszeit ist keineswegs die einzige Periode, die überbrückt werden muû, z. B. können Freûfeinde zu bestimmten Jahreszeiten einen übermächtigen Druck ausüben. Die Anpassung an solche jahreszeitlichen ¹Flaschenhälseª wird in der englischsprachigen Literatur als ¹Perennationª bezeichnet. ¹Versteckte Floraª. Viele Plankter haben keine morphologisch oder physiologisch distinkten Dauerstadien. Sie überleben ungünstige, aber nicht letale Bedingungen im wesentlichen dadurch, daû negative Nettowachstumsraten bei groûen Populationen nicht zum Aussterben führen. Bei besonderen methodischen Anstrengungen, die Nachweisgrenze für Plankter herabzusetzen, findet man in vielen Fällen auch Individuen derjenigen Arten, die normalerweise als ¹jahreszeitlich fehlendª eingestuft werden. Vor allem bei Phytoplanktern ist damit zu rechnen, daû unterhalb der Nachweisgrenze eine ¹versteckte Floraª von jahreszeitlich oder permanent seltenen Arten existiert, die bei regelmäûig oder selten wiederkehrenden günstigen Wachstumsbedingungen zu nachweisbaren Populationsgröûen heranwachsen können. Ertragen von Dunkelperioden. Vor allem bei niedrigen Temperaturen können auch die vegetativen Zellen vieler Phytoplankter lange Dunkelperioden

6.2 Das Phytoplankton

ohne Photosynthese ertragen. Bei Phytoplanktern des offenen Ozeans ohne Dauerstadien beträgt die Überlebensdauer bei Kälte und Dunkelheit meist etwas weniger als ein Jahr (Antia 1976), was in jedem Fall reicht, schlechte Jahreszeiten zu überbrücken. Fakultative Heterotrophie in lichtarmen Perioden dürfte bei diversen Flagellatentaxa eine wichtige Rolle spielen. Im Gegensatz zu prolongierter Dunkelheit ist Anaerobie jedoch für vegetative Phytoplanktonzellen meistens tödlich. Sedimentation als Überlebensstrategie. Bisher habe ich die Sedimentation als Verlustprozeû in der Populationsdynamik dargestellt. Sie kann jedoch auch dazu dienen, einer Population das Überleben zu sichern. Während Kieselalgen häufig das Fehlen von Licht über längere Zeit hinweg ertragen können, wirkt sich die Kombination von hohen Lichtintensitäten und starkem Silikatmangel für eine Reihe von Arten letal aus (Sommer u. Stabel 1983). Unter solchen Bedingungen kann das Absinken Kieselalgen in tiefere Wasserschichten transportieren, in denen die für das passive Überleben wichtige Kombination von niedrigen Temperaturen und Dunkelheit herrscht. Eine Wiederaufnahme des Wachstums ist dann wieder möglich, wenn sie durch vertikalen Durchmischungsprozeû wieder in die euphotische Zone transportiert werden. Dauerstadien. Neben dem Überleben in vegetativer Form kommt bei vielen Phytoplanktonarten der Binnengewässer und der küstennahen Meeresbereiche auch die Ausbildung von spezialisierten Dauerstadien vor, die je nach Taxon als Cysten, Akineten oder Statosporen bezeichnet werden. Dauerstadien sind bei einigen Taxa das Ergebnis von Sexualprozessen (Statospore bei Chrysophyceae, Cyste bei einigen Dinoflagellaten), bei anderen Taxa werden sie asexuell gebildet (Akineten der Cyanobacteria, Dauerzellen und -sporen der Bacillariophyceae, manche Chrysophyceae und Dinophyceae). In den zentralen Bereichen der Ozeane spielen Dauerstadien keine Rolle, da nach dem Absinken unter die permanente Thermokline kaum mehr eine Möglichkeit der Wiederbesiedlung des Oberflächenwassers bestünde.

zusammenfassung · Die horizontale Heterogenität in der Abundanz des Phytoplanktons ist gegenüber vertikalen und zeitlichen Unterschieden geringfügig.

·

Neben dem Maximum in der Tiefe des Lichtoptimums kann es noch ein ¹tiefes Chlorophyllmaximumª im Bereich der Nährstoff-Sprungschicht geben.

·

Abundanzänderungen des Phytoplanktons können sehr schnell sein (ein bis zwei Zehnerpotenzen pro Woche).

·

Die maximalen Bruttowachstumsraten der Phytoplankter reichen von ca. einer Verdopplung in zwei Tagen bis zu drei Verdopplungen am Tag. "

147

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung (Fortsetzung) · Der schnellen Vermehrung des Phytoplanktons stehen hohe Verlustraten gegenüber.

· · ·

Der wichtigste Verlustprozeû ist das Grazing durch Zooplankter.

·

Bei niedrigen Temperaturen können viele Phytoplankter lange Dunkelperioden ertragen.

Für Kieselalgen ist die Sedimentation ein wichtiger Verlustfaktor. Spezialisierte Dauerstadien spielen im ozeanischen Phytoplankton im Gegensatz zum küstennahen Phytoplankton keine Rolle.

6.3 Zooplankton 6.3.1 Taxonomische Übersicht Definition. Wie das Phytoplankton so ist auch das Zooplankton keine systematische Einheit. Seine Mitglieder gehören zwei Reichen, den Protisten (eukaryote Einzeller) und den Tieren an. Die Zugehörigkeit zum Zooplankton wird funktionell durch den ¹tierischenª Ernährungsmodus definiert. Merke

148

Zooplankter sind heterotroph und fressen partikuläre organische Substanz (POM, engl. particulate organic matter).

Das kann sowohl belebter oder abgestorbener POM (Detritus) sein. In vielen Fällen handelt es sich bei der Ernährung durch Detritus jedoch in Wirklichkeit um eine Ernährung durch Mikroorganismen, die den Detritus besiedeln. Je nach ihrer Nahrungsgrundlage unterscheidet man herbivore (pflanzenfressende), carnivore (tierfressende), omnivore (allesfressende) und detritivore (detritusfressende) Tiere. Im Plankton sind diese Kategorien jedoch weniger scharf voneinander abgegrenzt als in anderen Lebensgemeinschaften. Das liegt erstens daran, daû sich das Phytoplankton und das Zooplankton in ihrer chemischen Biomassezusammensetzung (z. B. Proteinanteil, Lipidanteil, Kohlenhydratanteil, Ballaststoffe) weniger stark voneinander unterscheiden als höhere Pflanzen und Tiere. Daher ist weniger Raum für eine physiologische Differenzierung von Fleisch- und Pflanzenfressern gegeben. Zweitens liegt es daran, daû sich viele Zooplankter als Filtrierer ernähren und daher ihr Futter eher nach der Partikelgröûe als nach seiner Zugehörigkeit zu Phyto- oder Zooplankton aussuchen. Wenn

6.3 Zooplankton

bestimmte Zooplankter als herbivor bezeichnet werden, bedeutet das oft, daû ihr Futter im wesentlichen dem Gröûenbereich des Nanoplanktons angehört. Reich Protista

·

¹Flagellatenª. In älteren zoologischen Werken werden die tierischen Flagellaten als taxonomische Einheit (Stamm ¹Flagellataª) aufgefaût. Ein groûer Teil von ihnen sind jedoch tierische Vertreter ansonsten ¹pflanzlicherª Taxa. Zooflagellaten gibt es in den Stämmen Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta und Chromophyta. Manche tierische Arten treten in ansonsten pflanzlichen Gattungen auf. Es gibt aber auch höhere Taxa, die ausschlieûlich tierische Vertreter haben: z.B die Ordnung Heteronematales innerhalb der Euglenophyta und die Unterklasse Craspedophycidae (Choanoflagellaten) innerhalb der Prymnesiophyceae. Unter den ausschlieûlich tierischen Flagellaten (Stamm Mastigophora) gibt es eine Reihe von höheren Taxa, die überwiegend Endoparasiten enthalten, unter den freilebenden Vertretern der Ordnung Kinetoplastida gibt es jedoch auch wichtige und weit verbreitete Zooplankter (z. B. Bodo).

·

Stamm Rhizopoda (Wurzelfüûer) ± Klasse Amoebina: nackte Amöben; überwiegend benthisch, jedoch auch planktische Vertreter, insbesondere in organisch belasteten Gewässern ± Klasse Testacea: Schalenamoeben; überwiegend benthisch, nur selten im Plankton zu finden ± Klasse Foraminifera: nur marin, ca. 30 planktische Arten, überwiegend benthisch ± Klasse Heliozoa: im marinen und limnischen Plankton ± Klasse Radiolaria: nur marin, überwiegend planktisch

·

Stamm Ciliata (Wimpertierchen) ± Klasse Euciliata: neben Zooflagellaten wichtigste Gruppe des einzelligen Zooplanktons in Meeren und Binnengewässern ± Klasse Suctoria: kleine Gruppe, im limnischen und marinen Plankton anzutreffen

Reich Animalia Planktische adulte Tiere gibt es in folgenden Stämmen und Klassen:

·

Stamm Cnidaria (Nesseltiere) ± Klasse Hydrozoa: überwiegend marin, das Medusenstadium ist planktisch, während das Polypenstadium benthisch ist; in der holoplanktischen Ordnung Siphonophora (Staatsquallen) leben Medusen und Polypen im Verbund

149

150

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

± Klasse Scyphozoa: Schirmquallen, nur marin, groûe Quallen mit benthischem Polypenstadium, das in einigen Fällen reduziert ist ± Klasse Cubozoa: Würfelquallen, nur in tropischen und subtropischen Meeren, mit benthischem Polypenstadium

· · ·

Stamm Ctenophora: Rippenquallen, nur marin, holoplanktisch Stamm Nemertini: Schnurwürmer, nur wenige planktische Arten Stamm Rotatoria (Rädertierchen): wichtige Gruppe des Süûwasserplanktons, nur wenige marine Formen

·

Stamm Mollusca (Weichtiere) ± Klasse Gastropoda (Schnecken): nur wenige planktische Arten im Meer ± Klasse Cephalopoda (Kopffüûer): nur marin, die kleinsten pelagischen Formen stellen einen Übergang zwischen Plankton und Nekton dar

·

Stamm Annelida (Ringelwürmer) ± Klasse Polychaeta (Vielborster): nur wenige planktische Arten, überwiegend benthisch

·

Stamm Arthropoda (Gliederfüûer) ± Klasse Arachnida (Spinnentiere): Einige Wassermilben leben planktisch ± Klasse Crustacea (Krebse): Die Unterklassen Phyllopoda (Blattfuûkrebse) und Copepoda (Ruderfuûkrebse) enthalten die wichtigsten Zooplankter vieler limnischer und mariner Lebensräume. Einzelne planktische Arten gibt es auûerdem unter den Ostracoda (Muschelkrebse) und den Malacostraca (Höhere Krebse)

· ·

Stamm Chaetognatha (Pfeilwürmer): ausschlieûlich planktisch und marin Stamm Chordata ± Unterstamm Tunicata (Manteltiere): Die Klassen Appendicularia und Thaliacea (Salpen) sind wichtige Angehörige des marinen Planktons ± Der Unterstamm Vertebrata (Wirbeltiere) enthält keine Organismen, die als Adulte dem Plankton angehören. Viele Fischlarven leben jedoch planktisch 6.3.2 Funktionelle Gruppen

Planktische Protozoen Protozoen (Abb. 6.5) waren bis vor wenigen Jahrzehnten eine eher vernachlässigte Komponente des Zooplanktons. Diese Vernachlässigung hatte überwiegend methodische Gründe. Die kleineren Arten konnten mit den gängigen Planktonnetzen nicht angereichert werden. Bei Planktonuntersuchungen mit der Utermöhl-Methode wurden sie häufig ignoriert, da diese Un-

6.3 Zooplankton Abb. 6.5. Planktische Protozoen: der Dinoflagellat Noctiluca, der Choanoflagellat Monosiga, die Foraminifere Globigerina, die Radiolarie Lithomelissa und die Ciliaten Strombidium und Tintinnopsis

tersuchungen nur dem Phytoplankton galten. Auûerdem eignen sich gängige Mittel zur Fixierung des Phytoplanktons, z. B. Lugolsche Lösung, nicht für alle Protozoen. Vor allem kleine und zellwandlose Zooflagellaten, aber auch manche Ciliaten können dabei platzen oder werden bis zur Unkenntlichkeit verformt. Am ehesten eignet sich neutralisierter Glutardialdehyd als Fixierungsmittel. Bei kleinen Flagellaten kann oft nur im Fluoreszenzmikroskop erkannt werden, ob es sich um Phyto- oder Zooflagellaten handelt. Heute weiû man, daû Protozoen fast immer die zahlreichsten Zooplankter sind und häufig einen höheren Stoffumsatz haben als die bisher im Zentrum des Interesses stehenden planktischen Crustaceen. Die kleinsten planktischen Protozoen, überwiegend Flagellaten, sind einige mm groû. Die gröûten, z. B. der am Meeresleuchten beteiligte Dinoflagellat Noctiluca, erreichen einige Millimeter. Die Mehrzahl der Zooflagellaten gehört zum Nanoplankton, die Ciliaten gehören teils zum Nano- und teils zum Mikroplankton. Unter den Ciliaten gibt es Arten, die durch endosymbiontische Algen eine teilweise oder überwiegend photosynthetische Ernährungsweise haben und deswegen funktionell einen Übergang zum Phytoplankton bilden, z. B. Myrionecta rubra (ehem. Mesodinium rubrum). Die Zooflagellaten in der Nanoplanktongröûe (HNF = heterotrophe Nanoflagellaten) sind in vielen Fällen der Hauptkonsument des Bakterioplanktons und des Picophytoplanktons. Da sie selbst in dieselbe Gröûenklasse fallen wie die Futteralgen der meisten ¹herbivorenª Zooplankter, werden sie auch von diesen gefressen. Diese Teilkomponente des pelagischen Nahrungsnetzes ist unter dem Namen mikrobielle Schleife (engl. microbial loop) ein Schwerpunktthema der planktologischen Forschung

151

152

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

geworden und gilt vielen Planktologen als mindestens ebenso wichtig wie die klassische Nahrungskette Phytoplankton ± Crustaceen ± Fische (Pomeroy 1974). Mehrzelliges Mikrozooplankton Mikroplanktische Metazoen kommen überwiegend aus zwei Gruppen: Nauplien und Rotatorien (Abb. 6.6). Nauplius-Larven. Nauplius-Larven verschiedener Crustaceen, insbesondere der Copepoden, kommen in Meer und Binnengewässern vor. Wegen der herausragenden Bedeutung der Copepoden im Meeresplankton und der Tatsache, daû nur ein Bruchteil der Larven erst zu Copepodiden und dann zu adulten Tieren heranwächst, sind Nauplien die zahlenmäûig vorherrschenden mehrzelligen Zooplankter. Nauplien fressen überwiegend Nanoplankton, sie sind in ihrer Futterauswahl jedoch manchmal sehr selektiv. Rotatorien. Rotatorien sind vor allem im Süûwasser verbreitet, es gibt nur wenige marine Arten (z. B. Synchaeta neapolitana, Brachionus plicatilis). Mit ihrem ¹Räderorganª (Wimpernkränze, die im Mikroskop den Eindruck eines drehenden Rades machen) am Vorderende des Körpers erzeugen sie einen Wasserstrom, der Futterpartikel in die Nähe ihres Mundes führt. Die meisten planktischen Rotatorien ernähren sich von einem eingeschränkten Teil des Nanoplankton-Gröûenspektrums. Mesozooplankton Das Mesozooplankton (Abb. 6.7) umfaût die traditionell bekanntesten und am besten untersuchten Gruppen des Zooplanktons, die zu den Phyllopoden Abb. 6.6. Mehrzellige Mikrozooplankter der Meeres

6.3 Zooplankton

Abb. 6.7. Mesozooplankter des Meeres: die Cladocere Penilia, der cyclopoide Copepode Oithona und der calanoide Copepode Eurytemora

(Blattfuûkrebsen) gehörenden Cladoceren und die Copepoden. Zunehmend wird auch die Bedeutung der Appendicularien anerkannt (Sommer u. Stibor 2002). Andere Gruppen im Mesozooplankton sind vergleichsweise unwichtig. Cladoceren und Copepoden verdanken ihren Bekanntheitsgrad ihrer Rolle als Fischnährtiere und ihrer vorherrschenden Abundanz in vielen Netzproben. Für viele Hydrobiologen sind Cladoceren und Copepoden die Zooplankter schlechthin. Cladoceren. Cladoceren haben einen einfachen Lebenszyklus, der unter günstigen Bedingungen ein schnelles Populationswachstum erlaubt. Die meiste Zeit des Jahres pflanzen sie sich parthenogenetisch (ohne Sexualität) fort. Falls überhaupt, werden Männchen nur am Ende der Saison oder unter ungünstigen Bedingungen gebildet. Die befruchteten Eier dienen als Dauerstadien (Ephippien), die eine Entwicklungspause einlegen. Parthenogenetische Eier entwickeln sich hingegen sofort. Die adulten Weibchen können im Abstand von wenigen Tagen bei jeder Häutung Jungtiere entlassen, die sich im dorsalen Brutraum aus den Eiern entwickeln. Cladoceren haben kein Larvenstadium. Die schlüpfenden Jungtiere sind den adulten morphologisch sehr ähnlich und erreichen bei der Geburt bereits ungefähr ein Fünftel der adulten Körperlänge. Im Gegensatz zu ihrem Artenreichtum im Süûwasser gibt es im Meer nur drei Cladocerengattungen (Evadne, Podon, Penilia), die auf den neritischen Bereich beschränkt sind. Copepoden. Sie haben einen wesentlich langsameren Entwicklungszyklus als Cladoceren. Während innerhalb eines Jahres zahlreiche Cladocerengenerationen auftreten, sind es bei den Copepoden meist nur wenige oder nur eine Generation. Die Fortpflanzung der Copepoden ist sexuell. Aus den Ei-

153

154

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

ern schlüpfen Nauplius-Larven, die sich in mehreren Häutungsschritten in Copepodide verwandeln. Die 5 Copepodidstadien zeigen eine zunehmende Annäherung an die adulte Morphologie. Während des gesamten Entwicklungszyklus verschiebt sich auch das Nahrungsspektrum. Copepoden sind keine echten Filtrierer, sondern ergreifen ihre Futterpartikel selektiv. Früher als Filter interpretierte Strukturen dienen eher der Herstellung eines Wasserstroms, welcher Nahrung in die Reichweite der Mundwerkzeuge treibt. Der Unterschied zwischen ¹herbivorenª Copepoden und ¹carnivorenª Copepoden liegt in erster Linie an der Gröûe der selektierten Futterpartikel. Die im Meer besonders artenreichen calanoiden Copepoden sind die wichtigsten Grazer des Nano- und Mikroplanktons und die wichtigsten Futtertiere für planktivore Fische. Appendicularien. Die zu den Tunicaten gehörenden Appendicularien zeichnen sich im Gegensatz zu den Crustaceen durch einen extrem hohen Wassergehalt (> 95 % der Frischmasse) aus. Sie scheiden in kurzen Abständen ein gallertiges Gehäuse aus, das der Filtration kleiner Futterpartikel (Picound Nanoplankton) dient (Alldredge 1977). Der Wasserstrom wird durch schlängelnde Bewegungen des Körpers verursacht. Appendicularien können sich unter geeigneten Bedingungen extrem schnell vermehren. Makro- und Megazooplankton Im Gegensatz zum Süûwasser ist das Meer reich an Makro- und Megazooplanktern. Unter den höheren Krebsen (Abb. 6.8) ist die Ordnung Euphausiacea (Krill) überwiegend planktisch, während in einigen anderen Ordnungen (Mysidacea, Amphipoda, Isopoda, Decapoda) nur wenige Arten planktisch (z. B. die Garnele Pasiphaea und der Amphipode Parathemisto), die meisten jedoch benthisch sind. Darüber hinaus gibt es noch eine groûe Zahl weiterer Groûplankter aus einer ganzen Reihe von höheren Taxa (Abb. 6.9): Unter den Schirmquallen (Scyphozoa) und Staatsquallen (Siphonophora) gibt es die gröûten Plankter, deren Tentakellängen mehrere Meter erreichen können. Rippenquallen (Ctenophora), Pfeilwürmer (Chaetognatha), gröûere Vertreter der Appendicularia und Salpen (Thaliacea) sind überwiegend oder exklusiv planktisch, während es unter Würmern und Mollusken nur wenige Plankter gibt. Die Bedeutung von Makro- und Megaplanktern für marine Ökosysteme ist noch weitgehend unbekannt, obwohl riesengroûe Schwärme von Quallen, Salpen und Euphausien gefunden wurden. Durch diese Schwarmbildung ergibt sich eine extrem heterogene Verteilung im Raum, die Abundanzschätzungen sehr schwierig macht, zumal die groûen Plankter viel weniger intensiv untersucht werden als vergleichbar groûe Schwarmfische. Der einzige groûe Zooplankter, dessen Bedeutung über jeden Zweifel erhaben ist, ist der Antarktische Krill (Euphausia superba). Zeitweilig bestan-

6.3 Zooplankton

Abb. 6.8. Höhere Krebse des Meersplanktons. (Nach Sommer 1996b, Abb. 25)

den sogar Hoffnungen, diese bis zu 5 cm groûen, in riesigen Schwärmen auftretenden Tiere könnten eine wichtige Rolle in der menschlichen Ernährung spielen. Da der Krill sich sehr langsam entwickelt (mehrere Jahre), vertragen die Krillbestände jedoch keine intensive Befischung. Dennoch besteht kein Zweifel an seiner wichtigen Funktion im Antarktischen Meer, da er der dominante Filtrierer des antarktischen Nano- und Mikrophytoplanktons und das beinahe einzige ins Gewicht fallende Nährtier des antarktischen Nektons (Wale, Robben, Pinguine, Fische, Cephalopoden) ist. Während der Krill eher kleine Nahrungspartikel filtriert, ernähren sich viele andere groûe Plankter vom Mesozooplankton. Manche Quallen und Staatsquallen sind sogar in der Lage, Fische zu fressen. Gelatinöses Zooplankton. Ein weiterer, bemerkenswerter Unterschied zum Mesozooplankton besteht darin, daû im Makro- und Megaplankton gelatinöse Formen mit einem hohen Wassergehalt weitaus stärker vertreten sind, u. a. durch Quallen, Rippenquallen, Tunicaten und Pfeilwürmer. Die ökologische Bedeutung des hohen Wassergehalts dieser Zooplankter ist noch nicht hinreichend erforscht (Verity u. Smetacek 1996), doch scheint es klar zu

155

156

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.9. Makro- und Megazooplankter: Physalia (Siphonophora), Cyanea (Scyphozoa), Pleurobrachia (Ctenophora), Tomopteris (Polychaeta), Carolinia (Gastropoda), Chirotheutis (Cephalopoda), Sagitta (Chaetognatha), Salpa (Thaliacea). (Nach Sommer 1996 b, Abb. 26)

sein, daû es sich bei diesen Organismen um eine wesentlich schlechtere Nahrung für Fische handeln muss, als bei ¹fleischigenª Zooplanktern mit den üblichen 70 % Wassergehalt. Meroplanktische Larven Neben den holoplanktischen Tieren gibt es noch eine Reihe von höheren Taxa, die ein planktisches Larvenstadium haben (Abb. 6.10). Ein groûer Teil der benthischen Tiere verfügt über planktische Larven. Vor allem für sessile oder langsam bewegliche Tiere haben diese Larven eine groûe Bedeutung für die Ausbreitung. Planktotrophe Larven ernähren sich während des planktischen Stadiums von anderen Planktonorganismen und können daher eine relativ lange Zeit im Plankton verbringen. Lecitotrophe Larven ernähren sich dagegen nur vom Dotter, der ihnen vom Muttertier mitgegeben wurde. Entsprechend kürzer ist die planktische Phase und entsprechend geringer ist das geographische Verbreitungspotential.

6.3 Zooplankton

Abb. 6.10. Beispiele für planktische Larven. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 2.6)

Ein weit verbreiteter Larventyp ist die Trochophora-Larve, die bei Polychaeten, Nemertinen, Sipunculiden und Bryozoen auftritt. Bei einem Teil der Mollusken (Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda) entwickelt sich die Trochophora weiter in eine komplexer gebaute Veliger-Larve. Die Echinodermen haben trotz ihres radiären Bauplanes im Adultstadium bilateral-symmetrische Larven (die Bipinnaria der Seesterne und die Pluteus-Larve der Seeigel und Schlangensterne). Benthische Krebse haben planktische Larven vom Bautyp Nauplius und Zoea. Auch die Fischlarven gehören funktionell zum Zooplankton.

zusammenfassung · Planktische Protozoen sind die wichtigsten Bakterienfresser und haben einen groûen Anteil an der Produktion des Zooplanktons.

·

Metazoen im Mikroplankton-Gröûenbereich werden im Meer hauptsächlich durch die Naupliuslarven der Copepoden vertreten, Rotatorien haben im Meer nur wenige Arten.

·

Das Mesozooplankton wird im Meer in erster Linie durch die Copepoden vertreten, die auch die wichtigste Nahrung der planktivoren Fi" sche sind.

157

158

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung (Fortsetzung) · Im Gegensatz zum Süûwasser gibt es im Meer zahlreiche Makro- und Megaplankter, darunter Quallen, Rippenquallen, Krill und Pfeilwürmer.

·

Viele Vertreter des makro- und Megazooplanktons zeichnen sich durch einen hohen Wassergehalt (¹gelatinöses Zooplanktonª) aus.

·

Viele benthische Tiere haben planktische Larven (Meroplankton), die als Verbreitungsstadium dienen.

6.3.3 Räumliche und zeitliche Verteilung Vertikalwanderung Schon frühzeitig fiel Planktologen die Vertikalwanderung des Zooplanktons auf. Ihr Standardtyp besteht darin, daû die Tiere tagsüber tiefere (und damit dunklere, kältere und nahrungsärmere) Wasserschichten aufsuchen als während der Nacht (Abb. 6.11). Die Frage nach den Gründen der Vertikalwanderung entwickelte sich zu einer der intensivsten Debatten in der Ökologie des Planktons. Wenn sich auch insgesamt mehr Limnologen als Meeresforscher daran beteiligten, so spricht dennoch kein vernünftiger Grund dagegen, warum die für das Zooplankton des Süûwassers gewonnenen Schluûfolgerungen nicht auch für das Zooplankton des Meeres gelten sollen. In dieser Debatte ging es vor allem um die Frage des Selektionsvorteils (¹Ultimatfaktorª), der durch die Vertikalwanderung gewonnen wird, und nicht nur um die Frage des auslösenden Reizes (¹Proximatfaktorª). Die letzte Frage ist ziemlich eindeutig beantwortet: Der schnelle Wechsel der Lichtintensität in der Däm-

Abb. 6.11. Vertikalwanderung des Copepoden Calanus pacificus in der Dabob Bay (5.±6. 8. 1986) mit Vertikalprofil der Temperatur und des Chlorophylls. (Nach Frost 1988, Abb. 3)

6.3 Zooplankton

merungsphase führt zu einem Umschalten zwischen positiver Phototaxis, die für das Aufsteigen am Abend verantwortlich ist, und negativer Phototaxis, die für das Absteigen am Morgen verantwortlich ist. Hypothese des metabolischen Vorteils. Früher wurde von vielen Planktologen angenommen, daû der Aufenthalt im tiefen Wasser wegen der niedrigeren Temperaturen die respiratorischen Energieverluste vermindern würde. Gleichzeitig werden durch die niedrigeren Temperaturen jedoch auch alle anabolischen Prozesse verlangsamt und alle Entwicklungszeiten verlängert, so daû insgesamt eine wandernde Population mit niedrigeren Reproduktionsraten rechnen müûte als eine stationäre Population im Oberflächenwasser. Hypothese der Fraûvermeidung. Diese Hypothese beruht darauf, daû sich Fische bei der Auswahl ihrer Futterorganismen optisch orientieren und daher in gröûeren Tiefen Zooplankter wegen des Lichtmangels weniger gut entdecken können (geringere Wahrnehmungsdistanz). Historische Untersuchungen zeigen eine deutliche Evidenz zugunsten einer Selektion der Vertikalwanderung durch Räuberdruck. In vielen Hochgebirgsseen, die ohne natürlichen Fischbestand waren und in historischer Zeit mit Fischen besetzt wurden, nimmt die Wanderungsamplitude der Zooplankter mit dem Alter des Fischbesatzes zu (Gliwicz 1986). In fischlosen Seen findet gar keine Vertikalwanderung statt. Eine noch direktere Evidenz zugunsten der Hypothese der Räubervermeidung besteht in der kürzlich nachgewiesenen direkten Induktion der Vertikalwanderung. Daphnien, die in 11 m hohen Planktontürmen kultiviert wurden, wanderten nicht, wenn keine Fische zugegen waren. Wurde den Türmen Wasser zugesetzt, in dem vorher Fische gehalten worden waren, begannen die Zooplankter zu wandern. Sie muûten die Fische also an einer in das Wasser abgegeben Substanz (Kairomon, ¹Schreckstoffª) erkannt haben (Lampert u. Loose 1992, Loose et al. 1993). Auch die häufig beobachtete ontogenetische Variabilität der Vertikalwanderung stimmt mit der Hypothese der Fraûvermeidung überein. Fortgeschrittenere und damit gröûere Entwicklungsstadien sind ein attraktiveres Futter für die Fische und auch noch bei geringeren Lichtintensitäten zu erkennen als jüngere Entwicklungsstadien. Deshalb führen sie ihre Vertikalwanderung innerhalb eines tieferen Intervalls durch als die Juvenilen (Abb. 6.12). Diese verzichten teilweise sogar ganz auf die Vertikalwanderung und halten sich permanent in der nahrungsreichen Oberflächenzone auf. Da die Adulten ihre Eier in gröûerer Tiefe legen, sind diese oft leichter als Wasser, um vor dem Schlüpfen der ersten Larvenstadien noch aufzutreiben. Generell zeigte sich bei einer Analyse des Vertikalwanderungsverhaltens, daû gröûere und/oder sichtbarere (pigmentierte) Copepoden am Tag gröûere Tiefen bevorzugen als kleinere und weniger sichtbare (Hays et al. 1994).

159

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Saisonalität Die Spanne der Generationszeiten ist im Zooplankton wesentlich gröûer als im Phytoplankton. Protozoen haben ähnliche Generationszeiten wie Mikroalgen: mehrere Stunden bis einige Tage. Dementsprechend sind an einem Jahreszyklus viele Generationen beteiligt. Die Abundanzen schwanken schnell und folgen meistens unmittelbar dem Futterangebot, solange sie nicht durch Freûfeinde kurz gehalten werden. Kurze Generationszeiten von wenigen Tagen findet man auch bei den gelatinösen Appendicularien. Merke

160

Generell gilt jedoch, daû die Generationszeiten um so länger sind, je gröûer Zooplankter sind.

Copepoden mit ihrem komplizierten Entwicklungszyklus haben oft nur einige, manchmal sogar nur eine Generation pro Jahr. In diesem Fall sind zu bestimmten Jahreszeiten nur bestimmte Entwicklungsstadien vorhanden (Abb 6.12). Groûzooplankter wie der Krill haben noch längere Generationszeiten. Sie beträgt beim Pazifischen Krill (Euphausia pacifica) ein Jahr und beim Antarktischen Krill (Euphausia superba) sogar drei Jahre (Marr 1962, Buchholz 1991). Bei verhältnismäûig kurzlebigen Zooplanktern mit mehreren Generationen pro Jahr führt eine Erhöhung des Futterangebots unmittelbar zu erhöhten Geburtenraten und damit zu Zunahmen der Population. Die Saisonalität dieser Zooplankter ist damit ein zeitversetztes Abbild der Saisonalität des Phytoplanktons. Bei langlebigen Zooplanktern wird die Saisonalität hingegen von der Abfolge der ontogenetischen Entwicklungsstadien bestimmt, z.B vom Zeitpunkt der Eiablage, dem Schlüpfen der ersten Larvenstadien und bei einigen Arten von Entwicklungsunterbrechungen (Diapausen) in subadulten Stadien (z. B. späten Copepodidstadien; Smith u. Schnack-Schiel 1990). Die Einpassung ontogenetischer Ereignisse in den Jahreszyklus des Futterangebots, des Fraûdruckes durch Fische und andere wichtige, ökologische Faktoren ist in der Stammesgeschichte selektiert worden. Abb. 6.12. Ontogenetische Vertikalwanderung und jahreszeitliche Abfolge der Entwicklungsstadien (CI-CV Copepodidstadien) des Copepoden Calanus plumchrus. (Nach Fulton 1973, Abb. 5)

6.4 Bakterien, Pilze, Viren

zusammenfassung · Die Vertikalverteilung von Zooplanktern wird oft durch aktive Wanderung bestimmt.

·

Der Standardtyp der Vertikalwanderung besteht darin, am Morgen abwärts und am Abend aufwärts zu wandern.

·

Die Aufenthalt in tiefen, licht- und futterarmen Schichten dient der Vermeidung des Fraûdruckes durch Fische.

·

Die durch planktivore Fische stärker gefährdeten späteren Entwicklungsstadien wandern oft in gröûere Tiefen als die Juvenilstadien.

·

Die Generationszeiten der Zooplankter reichen von weniger als einem Tag (kleine Protozoen) bis zu mehreren Jahren (z. B. Euphausia superba).

·

Die Populationsentwicklung von Zooplanktern mit kurzen Generationszeiten folgt direkt dem Futterangebot.

·

Bei Zooplanktern mit langer Generationszeit sind ontogenetische Ereignisse (z. B. Eiablage, Schlüpfen der Larven, Diapause) durch die Stammesgeschichte an jahreszeitliche Veränderungen in Futterangebot, Fraûdruck und anderen Umweltbedingungen angepaût.

6.4 Bakterien, Pilze, Viren 6.4.1 Übersicht über das Bakterioplankton Mit der Einführung der Fluoreszenzmikroskopie in Limnologie und Ozeanographie wurde erkannt, daû Bakterien die zahlenmäûig häufigsten Plankter sind. Zellzahlen von einigen Millionen pro Milliliter sind charakteristisch für viele Meere und Binnengewässer ohne Belastung durch allochthone (von auûen kommende) organische Substanzen. Die Mehrzahl der Bakterien ist dabei frei im Wasser suspendiert, ein signifikanter Anteil lebt jedoch angeheftet an suspendierten Detrituspartikeln und lebenden Planktern. Typische planktische Bakterien fallen in die Gröûenklasse des Picoplanktons. In ihrer mikroskopisch erkennbaren Morphologie sind sie nicht besonders differenziert; es treten Kokken, Stäbchen, Vibrionen und kurze Fäden auf. Einige aquatische Bakterien sind auch begeiûelt. Nur wenige Prozent oder Promille der im nicht verschmutzten Meerwasser suspendierten Bakterien sind in der Lage, auf Standardnährböden (z. B. Pepton-Hefeextrakt-Agar) Kolonien zu bilden. Deshalb wird mit der Methode der Plattenkeimzahlen die wahre Abundanz der Bakterien stets unterschätzt. In den Anfängen der biologischen Gewässeruntersuchung wurden

161

162

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

die Bakterien weniger von Planktologen, sondern vielmehr von Hygienikern untersucht. Nach wie vor gehört die Bestimmung der Zellzahlen von coliformen Bakterien oder von Escherichia coli zu den Routinemethoden der hygienischen Gewässeruntersuchung. Das liegt nicht daran, daû E. coli ein besonders wichtiges Gewässerbakterium wäre. Im Gegenteil, E. coli ist ein Bewohner des Darmtraktes, dessen Vorkommen im Gewässer auf fäkale Verunreinigung schlieûen läût. E. coli ist zwar selbst harmlos, sein gehäuftes Auftreten läût jedoch den Schluû zu, daû ein erhöhtes Risiko des Auftretens humanpathogener Darmbakterien (z. B. Salmonellen, Shigellen) besteht. Zeichnen sich Phyto- und Zooplankton vor allem durch eine groûe morphologische Vielfalt aus, so sind die Bakterien durch ihre metabolische Vielfalt gekennzeichnet (vgl. Kap. 4). Im Meeresplankton ist dieses Vielfalt jedoch stark eingeschränkt, da im Pelagial des Meeres vorwiegend aerobe Verhältnisse herrschen. Ausnahmen sind z. B. das Tiefenwasser des Schwarzen Meeres und die tieferen Becken der Ostsee. Wegen des Fehlens anaerober Zonen und scharfer Oxyklinen im Pelagial sind im Plankton überwiegend aerobe, heterotrophe Bakterien vertreten (vgl. Kap. 4.2.1). Die heterotrophen Bakterien leisten den gröûten Teil des Abbaues der organischen Substanzen. In Meeresgebieten, die nicht durch allochthone Zufuhr gelöster organischer Substanzen belastet sind, müssen sie mit vergleichsweise niedrigen Konzentrationen an niedrigmolekularem, leicht abbaubarem organischen Kohlenstoff (einige mg/l) auskommen. Solche Bakterien sind in der Regel klein, wachsen schlecht oder gar nicht auf Nährböden und werden gelegentlich mit den Begriffen autogen, oligocarbophil oder oligotroph bezeichnet. Im Gegensatz dazu werden die in organisch belasteten Gebieten lebenden und an hohe Kohlenstoffangebote angepaûten Bakterien als zymogen, polycarbophil, eutroph oder Saprophyten bezeichnet. Sie sind in der Regel deutlich gröûer als die autogenen Bakterien und wachsen gut bei hohen Kohlenstoffangeboten und auch auf Nährböden. Ein hoher Anteil von Saprophyten gilt immer auch als Verschmutzungsindikator (Reinheimer 1996).

zusammenfassung · Bakterien sind die zahlreichsten Plankter, ihre Abundanzen bewegen sich in den meisten Bereichen des Pelagials in einer Gröûenordnung von 106 Zellen pro ml.

·

In den aeroben Zonen des Pelagials treten vor allem heterotrophe Bakterien auf.

·

Die groûe Mehrheit der planktischen Bakterien ist an extrem niedrige Konzentrationen leicht verwertbarer organischer Substanzen angepaût (¹oligocarbophileª Bakterien).

·

Oligocarbophile Bakterien wachsen nicht auf Nährböden und können nur durch Direktzählungen (Fluoreszenzmikroskopie) erfaût werden. "

6.4 Bakterien, Pilze, Viren

zusammenfassung (Fortsetzung) · An hohe Konzentrationen von niedrigmolekularem DOC angepaûte Bakterien (¹Saprophytenª) wachsen auf Nährböden.

·

Hohe Saprophytenzahlen weisen auf organische Verschmutzungen des Wassers hin.

6.4.2 Räumliche und zeitliche Verteilung des Bakterioplanktons Maxima in der Sprungschicht. Die räumliche Verteilung hängt weitgehend von der vertikalen Schichtung im Gewässer ab. In Sprungschichten verlangsamt sich wegen der zunehmenden Dichte das Absinken feinster Detrituspartikel und auch der Bakterien selbst. Einmal in die Sprungschicht eingesunkene Partikel werden auch nicht wieder durch die Oberflächendurchmischung resuspendiert. Daraus resultieren erhöhte Partikelkonzentrationen, die sich für die Besiedlung durch angeheftete Bakterien eignen. Die Abgabe organischer Substanzen durch diese Partikel verbessert auch die Wachstumsbedingungen freilebender Bakterien. Aus beiden Mechanismen resultiert häufig ein Bakterienmaximum in der Sprungschicht, das sowohl an der Gesamtzahl als auch an der Saprophytenzahl erkannt werden kann (Abb. 6.13). Saisonalität. Die Nahrung der heterotrophen Bakterien, der niedrigmolekulare DOC, wird vor allem durch die Exkretion der Phytoplankter und durch Substanzverluste beim Fressen herbivorer Zooplankter (¹sloppy feedingª) gebildet. Besonders hohe Exkretionsraten des Phytoplanktons treten dann auf, wenn am Ende von Blüten die mineralischen Nährstoffe weitgehend auf-

Abb. 6.13. Vertikalverteilung der polycarbophilen Bakterien (Saprophyten) im Kattegatt am 7. 6. 1966. (Nach Reinheimer 1991, Abb. 46)

163

164

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.14. Jahresgang des Phytoplanktons (gemessen als Chlorophyll) und der Abundanz polycarbophiler Bakterien in der Kieler Bucht. (Nach Reinheimer 1991, Abb. 50)

gezehrt sind, das vorhandene Licht aber ein Weiterlaufen der Photosynthese ermöglicht. Da in diesem Fall ein Teil der primären Photosyntheseprodukte nicht in Proteine, Pigmente und Nukleinsäuren umgewandelt werden kann, wird überschüssiges organischen Material ausgeschieden. Auch wenn Phytoplanktonmaxima durch den Fraû herbivorer Zooplankter beendet werden, kommt es zu einem erhöhten Angebot von leicht nutzbarem DOC. Gleichzeitig entlastet der Fraûdruck der Mesozooplankter auf die Protozoen die Bakterien von ihren Freûfeinden. Jahreszeitliche Bakterienmaxima, insbesondere Saprophytenmaxima, treten daher häufig am Ende oder in der Zusammenbruchsphase von Algenmaxima auf (Abb. 6.14). Im allgemeinen sind die saisonalen Abundanzschwankungen der Bakterien (1 Zehnerpotenz) geringer als die der Algen (2 bis 3 Zehnerpotentzen). Das liegt daran, daû bakterivore Protozoen fast ebenso schnell wachsen wie die Bakterien selbst und daher schnell ein weiteres Bakterienwachstum unterdrücken können (Caron et al. 1988). Nano- und Mikrophytoplankter können hingegen wegen des groûen Unterschiedes in den Wachstumsraten ihren Freûfeinden zeitweilig ¹davonwachsenª.

zusammenfassung · Räumliche Maxima der Bakterienzahl treten häufig in der Sprungschicht auf.

·

Jahreszeitliche Maxima treten in der Regel am Ende von Algenblüten auf, wenn durch erhöhte Exkretionsraten der Phytoplankter ein erhöhtes Angebot an nutzbarem DOC vorhanden ist.

·

Bei starkem Grazingdruck des Zooplanktons auf die Phytoplankter erhöht sich ebenfalls das DOC-Angebot für die Bakterien, gleichzeitig halten die Mesozooplankter auch die bakterivoren Protozoen unter Kontrolle.

·

Bakterivore Protozoen können sich fast ebenso schnell vermehren wie die Bakterien und verhindern dadurch die Ausbildung extremer Bakterienblüten.

6.4 Bakterien, Pilze, Viren

6.4.3 Mykoplankton Pilze gehören zu den langjährig vernachlässigten Gruppen im Plankton. Planktische Pilze sind heterotrophe Organismen, die sich entweder saprophytisch (von abgestorbenem organischen Material) oder parasitisch von lebendenden Planktern ernähren. Diese Parasiten leben endo- oder epibiontisch, d.h. in oder auf ihren Wirten, die sie mit Rhizoiden aussaugen. Da der Wirt meistens getötet wird und fast seine gesamte Biomasse vom Parasiten aufgezehrt wird, ist es eigentlich besser, von einem Räuber-Beute-Verhältnis als von Parasitismus zu sprechen. In der terrestrischen Ökologie hat sich für letale Parasiten der Begriff Parasitoid eingebürgert (Eggleton u. Gaton 1990). Der Stamm Myxomycota (Schleimpilze) ist im Plankton nicht vertreten. Stärker vertreten sind hingegen die Stamm Oomycota (Algenpilze) und unter den Echten Pilzen (Stamm Eumycota) die Klasse Chytridiomycetes. Die Klasse der Ascomycetes (Schlauchpilze) wird nur durch ihre einfachsten Vertreter, die Familie Saccharomycetaceae (Hefen) im Plankton repräsentiert. Hefen treten vor allem in küstennahen Zonen auf, die stark durch gelöste organische Substanzen belastet sind. Unter den Oomycota und unter den Chytridiomyceten gibt es eine Reihe von Parasitoiden, deren einzellige Thalli sehr wirtsspezifisch auf bestimmten Phytoplanktonarten wachsen und die innerhalb weniger Wochen Algenpopulationen weitgehend dezimieren können. Die Infektion erfolgt dabei durch bewegliche Zoosporen. Detaillierte Untersuchungen zur Epidemiologie dieser Parasiten liegen allerdings in erster Linie aus dem Süûwasser vor (Bruning 1991, Holfeld 1992). Beispiele aus dem Meer sind Lagenisma, die Kieselalgen der Gattung Coscinodiscus befällt, und Podochytrium cornutum, das die Kieselalge Actinocyclus normanni befällt (Schuchardt u. Holfeld 1991).

zusammenfassung · Planktische Pilze kommen aus den Gruppen Oomycota, Chytridiomycetes und Saccharomycetaceae.

· ·

Sie ernähren sich saprophytisch oder parasitisch. Algenparasitische Pilze sind oft sehr wirtsspezifisch und in der Regel für ihre Wirte letal (¹Parasitoideª).

6.4.4 Viren Im Gegensatz zu richtigen Organismen sind Viren nicht in der Lage sich selbst zu vermehren. Sie verfügen über keinen eigenen Stoffwechsel und benötigen den Metabolismus der Wirtszelle zur Replikation ihrer DNA oder RNA. Insofern muû man sie, zumindest im Sinne klassischer Definitionen,

165

166

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.15. Phagen aus der Nordsee

als suborganismische Partikel betrachten. Im wesentlichen bestehen sie aus einer Nucleinsäure (DNA oder RNA), die von einer Proteinhülle umgeben ist, die noch von einer Hüllmembran umgeben sein kann. Viren sind mit Dichten um 108 mlŸ1 noch zahlreicher als Bakterien im Wasser (Bergh et al. 1989). Über die Rolle der meisten Viren des Wassers ist noch verhältnismäûig wenig bekannt, es dürfte jedoch anzunehmen sein, daû auch Plankter ihre mehr oder weniger schweren Viruserkrankungen haben. Zusammenbrüche von Algenblüten, die nicht durch klassische Faktoren (Grazing, Sedimentation, Nährstoffmangel) erklärt werden können, werden neuerdings gerne Viren zugeschrieben, wenn auch oft die Beweise fehlen. Insgesamt dürfte die Erforschung aquatischer Viren ein expansives Forschungsgebiet der näheren Zukunft sein. Verhältnismäûig gut untersucht sind Bakteriophagen (Viren, die Bakterien befallen) und Cyanophagen (Viren, die Cyanobakterien befallen). Sie sind morphologisch differenzierter als andere Viren und haben einen Kopfund Schwanzteil, der u. U. noch Tentakel haben kann (Abb. 6.15). Aus der Nordsee und dem Nordantlantik wurden bereits etwa 300 verschiedene Phagen-Stämme isoliert (Frank u. Moebus 1967).

zusammenfassung · Viren sind mit etwa 108 Viren pro Milliliter Wasser sehr häufig.

·

Mit Ausnahme der Bakterio- und Cyanophagen ist die Rolle der Viren im Plankton noch wenig erforscht.

6.5 Nekton

6.5 Nekton 6.5.1 Taxonomische Übersicht Definition. Das Nekton ist die Gesamtheit der schwimmenden Organismen des Pelagials. Diese sind fähig, sich gegen die Verfrachtung von Wassermassen zu bewegen. Der Übergang zum Plankton ist flieûend. Cephalopoda (Kopffüûer) Die pelagischen Vertreter der Cephalopoden sind die einzigen wirbellosen Tiere im Nekton (Abb. 6.16). Cephalopoden haben von allen Wirbellosen das am weitesten entwickelte Zentralnervensystem. Unter den vier rezenten Ordnungen sind die zehnarmigen Theutoidea (Kalmare) überwiegend pelagisch, die zehnarmigen Sepioidea (Tintenfische) und die achtarmigen Octopoda (Kraken) überwiegend benthisch. Die wenigen rezenten Vertreter der gehäusetragenden Nautiloidea (¹Schiffsbooteª) leben zwar im freien Wasser, aber bevorzugt in der Nähe des Meeresbodens. Cephalopoden sind Rückstoûschwimmer, die Wasser aus der Mantelhöhle durch den Trichter nach auûen pressen, um den benötigten Rückstoûstrahl zu erzeugen. Sie können dabei beachtliche Geschwindigkeiten erreichen. Die kleinsten pelagischen Cephalopoden (z. B. Chirotheutis, Abb. 6.9) sind dennoch eher dem Plankton als dem Nekton zuzuordnen. Die häufigsten und wichtigsten epipelagischen Cephalopoden sind die schwarmbildenden Kalmare (Loligo, Illex, Todarodes). Riesenkalmare (Archi-

Abb. 6.16. Cephalopoden des Nektons: Loligo vulgaris, Gemeiner Kalmar, Theutoidea), bis 50 cm; Spirula sp. (Sepioidea, bis 5,5 cm, das aufgewundene hydrostatische Organ liegt im Körperinneren); Argonauta argo (Octopoda, bis 20 cm); Ocythoe tuberculata (Octopoda, Weibchen bis 28 cm, Männchen nur 3,5 cm)

167

168

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

theutis) leben in groûen Tiefen und kommen nur gelegentlich in der Nacht in die Nähe der Meeresoberfläche. Sie sind die gröûten rezenten Invertebraten. An der Küste Neufundlands wurden Exemplare angespült, deren Rumpf etwa 6 m und deren Arme 8 m lang waren. Einer der wenigen pelagischen Vertreter der Sepioidea ist die im Mesopelagial zwischen 200 und 1200 m Tiefe auftretende Spirula spp. (ca. 5 cm groû), die meistens senkrecht mit dem Kopf nach unten im Wasser anzutreffen ist. Das Papierboot Argonauta argo ist einer der wenigen Octopoda im Pelagial. Die Weibchen (ca. 20 cm) tragen eine dünne Schale, die von einem der Armpaare ausgeschieden wird. Die Männchen sind schalenlos und sehr viel kleiner als die Weibchen (ca. 1 cm). Pisces (Fische) Die Zahl der Fischarten im Pelagial beträgt nur etwa ein Zehntel der Zahl benthischer Fische. Auch in ihrer Morphologie sind die pelagischen Fische wesentlich eintöniger, vor allem im Epipelagial überwiegt die Torpedoform, die wegen ihres geringen Widerstandes hohe Schwimmgeschwindigkeiten zuläût. Stammesgeschichtlich sind die Knorpelfische primäre Meeresbewohner, während die Knochenfische sich zunächst im Süûwasser entwickelt haben und danach wieder ins Meer vorgedrungen sind. Chondrichthyes (Knorpelfische). Die dorsiventral abgeflachten Rochen (Rajiformes) sind mit ihrem Körperbau besser an das Leben im Benthal angepaût. Lediglich die planktonfressenden Riesenrochen (Mobula mobular, Manta birostris) gehören dem Nekton an. Unter den torpedoförmigen Haien (Selachii) sind einige kleinere Arten benthisch, während die meisten groûen Arten pelagisch leben (Abb. 6.17). Die beiden gröûten Arten (Rhinodon typus, Walhai, bis 18 m; Cetorhinus typus, Riesenhai, bis 13 m) sind Zooplanktonfresser, die ihre Nahrung vor allem im Makroplankton-Gröûenbereich haben. Die anderen groûen Haiarten sind terminale Räuber in den pelagischen Nahrungsketten. Die pelagischen Haie sind vivipar (lebendgebärend), weder Eier noch Larven erscheinen im Plankton. Osteichthyes (Knochenfische). Knochenfische des Pelagials sind stets ovopar (eierlegend). Pelagische Laicher wie die Sprotte (Clupea sprattus) geben ihre Eier ins freie Wasser ab, wo auch die weitere Ei- und Larvenentwicklung stattfindet. Der nahe verwandte Hering begibt sich zur Eiablage in Bodennähe und die Eier sinken auf den Boden oder werden direkt am Boden abgelegt, wo auch die Embryonalentwicklung stattfindet. Die Eizahlen sind hoch (20 000±50 000 beim Hering), Brutpflege findet nicht statt. Eine Ausnahme ist die pelagische Seenadel Syngnathus phlegon, bei der das Männchen die wenigen Eier (300±400) in einer bauchseiten Bruttasche transportiert.

6.5 Nekton

Abb. 6.17. Pelagische Knorpelfische: Riesenhai (Cetorhinus maximus), Kleiner Teufelsrochen (Mobula mobular), Menschenhai (Carcharodon carcharias), Hammerhai (Sphyrna cygaena)

Knochenfische im Epipelagial. Die meisten Knochenfische des Epipelagials haben eine ausgeprägte Torpedoform (Abb. 6.18) und sind deshalb schnelle Schwimmer. Die kleineren unter ihnen (z. B. Clupea harengus, Hering; Engraulis encrasicholus, Sardelle) fressen Mesozooplankton, in erster Linie Copepoden. Die gröûeren sind piscivore (fischfressende) Räuber, z. B. der Thunfisch (Thynnus thynnus). Eine Ausnahme von der hydrodynamisch günstigen Torpedogestalt ist der Mondfisch (Mola mola). Dieser groûe Fisch (bis 1,5 t) schwimmt verhältnismäûig langsam und ernährt sich von gelatinösem Megazooplanktern, z. B. Quallen. Planktivore Hochseefische (z. B. Fam. Clupeidae, Heringe; Engraulidae, Sardellen) sind fast immer Schwarmfische. Aber auch einige Raubfische (z. B. Thynnidae, Thunfische; Scombridae, Makrelen; Sphyraenidae, Barrakudas) bilden Schwärme. Einzeljäger unter den Knochenfischen sind u. a. die Xiphiidae (Schwertfische) und die Istiophoridae (Marlins). Unter den Einzeljägern befinden sich die gröûten Knochenfische, z. B. der europäische Schwertfisch Xiphias gladius mit bis zu 4,5 m Länge und 600 kg Körpergewicht. Knochenfische im Mesopelagial. Bei Knochenfischen des Mesopelagials (200 bis 1000 m Tiefe) dominiert die Torpedoform nicht mehr so eindeutig (Abb. 6.19). Das läût darauf schlieûen, daû Flucht vor Feinden und schnelle Verfolgung von Beutetieren in diesem dunkleren Lebensraum eine geringere Rolle spielt als im Epipelagial. Beobachtungen aus U-Booten haben gezeigt, daû viele mesopelagische Fische in der Nacht in das Epipelagial wandern (Vertikalwanderung), während sie am Tag oft regungslos, vertikal im Wasser stehen. Gemeinsames Merkmal der meisten mesopelagischen Fische sind

169

170

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.18. Knochenfische des Epipelagials: Sardelle (Engraulis encrasicholus), Hering (Clupea harengus), Makrele (Scomber scombrus), Thunfisch (Thynnus thynnus), Mondfisch (Mola mola)

sehr groûe Augen, was zweifellos eine Anpassung an die extrem niedrigen Lichtintensitäten ihres Lebensraumes ist. Bathypelagial. Die pelagischen Fische, die unterhalb von 1000 m Wassertiefe vorkommen, sind an ein Leben in Dunkelheit und bei niedrigem Futterangebot angepaût. In der Regel sind sie schwarz und haben kleine, u. U. sogar reduzierte Augen. Die häufig vorhandenen Leuchtorgane dienen entweder der Anlockung von Beuteorganismen oder der Erkennung zwischen Artgenossen. Sie ernähren sich als Lauerräuber, die oft sogar ihre Beute mit speziellen Ködern anlocken (z. B. Anglerfische, Ceratioidae). Die Muskulatur ist schwach entwikkelt und das Maul ist extrem groû. Die bewegungsarme Ernährungsweise dient vermutlich der Einsparung von Energie in einem extrem futterarmen Lebensraum. Das groûe Maul gewährleistet ein breites Futterspektrum. Bei dem schlangenförmigen, extrem groûköpfigen Saccopharynx ist der Darmtrakt sehr dehnbar, um auch sehr groûe Beute aufnehmen zu können (Abb. 6.19). Weit verbreitet sind Zwergmännchen, die wie Ectoparasiten auf den Weibchen leben und nach der Larvalentwicklung kaum noch ernährt werden müssen. Dadurch wird der Energie- und Stoffbedarf für die Produktion von Männchen minimiert. Reptilia (Reptilien) und Aves (Vögel). Unter den Reptilien und Vögeln gibt es keine Arten, die ihren gesamten Lebenszyklus im Pelagial verbringen.

6.5 Nekton

Abb. 6.19. Knochenfische des Meso- und des Bathypelagials: Beilfisch (Argyropelecus sp.), Laternenfisch (Myctophum sp.), Saccopharynx sp., Lasiognathus sp. Lasiognathus hat einen leuchtenden Köder mit Haken

Dennoch gibt es einige, die man mit gewissen Einschränkungen dem Nekton zuordnen kann. Meeresschildkröten (Fam. Cheloniidae, Dermochelidae) legen ihre Eier an Land ab, nach dem Schlüpfen begeben sich die Jungtiere jedoch sofort ins Meer. Die Lebensweise dieser omnivoren Tiere stellt einen Übergang zwischen Nekton und Benthos dar. Sie können zwar gut schwimmen, ernähren sich jedoch überwiegend von Benthosorganismen. Unter den Vögeln kann man am ehesten die Pinguine (Pygoscelidae) dem Nekton zuordnen. Sie brüten zwar an Land, ernähren sich jedoch pelagisch und begeben sich oft mehrere 100 km ins offene Meer hinaus. Die fliegenden Vögel des offenen Meeres gehören zwar nicht dem Nekton an, als Endglieder pelagischer Nahrungsketten haben sie jedoch eine groûe funktionelle Bedeutung für das Nekton. Mammalia (Säugetiere) Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Säugetiere erfolgte zunächst an Land, mehrere Gruppen haben jedoch sekundär wieder das Meer besiedelt: die Robben (Pinnipedia), die Wale (Cetacea), die Seekühe (Sirenia) und ein Marder, der Seeotter (Enhydra lutris). Die Seekühe und der Seeotter leben in erster Linie im Uferbereich und sind daher nicht dem Nekton zuzurechnen. Pinnipedia (Robben). Zur Ordnung der Robben zählen weltweit 34 Arten. Bei der Familie Otaridae (Ohrenrobbben, z. B. Zolaphus californianus, Kali-

171

172

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.20. Robben: Walroû (Odobenus rosmarus, Odobenidae), Seehund (Phoca vitulina, Phocidae), Pelzrobbe (Callorhinus ursinus, Otaridae)

fornischer Seelöwe) finden die Begattung und die Geburt noch auf dem Festland statt. Die Hinterbeine sind zwar schon stark flossenförmig, sie sind jedoch noch seitlich auslenkbar und können dabei eine Rolle bei der langsamen Lokomotion auf festem Grund spielen. Die Hinterbeine der Phocidae (Hundsrobben; z. B. Phoca vitulina, Seehund) sind hingegen zu einer Schwanzflosse umgestaltet und erlauben kein Abheben des Körpers vom Boden. Die dritte Familie, die Odobenidae, ist nur durch eine Art, das Walroû (Odobenus rosmarus), vertreten. Da Robben zeitweilig das Wasser verlassen, sind sie im Gegensatz zu Walen und Seekühen auf ein Fell als Wärmeisolation angewiesen (Abb. 6.20). Cetacea (Wale). Wale leben ständig im Wasser und bringen ihre Jungen dort zur Welt. Sie haben daher kein Fell. Als Lungenatmer müssen sie jedoch in Abständen auftauchen. Ihre Körperform ist völlig an das schwimmende Leben angepaût (Abb. 6.21). Die Vorderextremitäten dienen als Steuerruder und Stabilisatoren, während die waagrechte Schwanzflosse für den Antrieb sorgt. Die Hinterbeine sind vollständig zurückgebildet. Odontoceti (Zahnwale). Zu dieser Unterordnung zählen die untereinander sehr ähnlichen Delphine, der Schwertwal (Orcinus orca), der Narwal (Monodon monoceros) und der Pottwal (Physeter catodon). Zahnwale sind piscivor. Sie ernähren sich von Fischen, aber auch von anderen Organismen des Nektons. Delphine jagen kleine und mittelgroûe Fische, der Schwertwal greift auch andere, zum Teil sogar gröûere Wale an, und der Pottwal friût unter anderem Riesenkalmare. Er ist nicht nur der gröûte rezente Räuber (18 m, 50 t), sondern auch der am tiefsten tauchende Lungenatmer (bis 2000 m). Mysticeti (Bartenwale). Die Bartenwale haben anstelle der Zähne Barten, dicht stehende Platten, die als Filtrationsapparat dienen können. Mit Aus-

173

6.5 Nekton

Abb. 6.21. Wale: Blauwal (Baleanoptera musculus, Mysticeti), Buckelwal (Megaptera novaeangliae, Mysticeti), Pottwal (Physeter catodon, Odontoceti), Schwertwal (Orcinus orca, Odontoceti), Grindwal (Globicephala melaena, Odontoceti)

nahme des Grauwals (Eschrichtius glaucus) sind die Bartenwale planktivor. Sie ernähren sich von Makrozooplankton, vor allem von Krill (Euphausiacea). Unter den planktivoren Bartenwalen finden sich die gröûten rezenten Tiere (Baleanoptera musculus, Blauwal, 30 m, 160 t; Balaenoptera physalus, Finnwal, 25 m, 50 t). Die Buckelwale (Megoptera novaeangliae) haben eine soziale Form des Planktonfangs entwickelt. Ein Tier schwimmt in Spiralen nach oben und entläût Luftblasen. Die Blasen steigen im Wasser auf und bilden entlang der Aufstiegslinie einen zylindrischen Blasenvorhang. Die Makrozooplankter fliehen vor den Blasen und konzentrieren sich im Inneren des Blasenvorhanges. Mehrere Tiere steigen nun innerhalb des Blasenvorhanges auf und filtrieren die Zooplankter.

zusammenfassung · Die Cephalopoden sind im Nekton in erster Linie durch die Kalmare vertreten.

·

Knorpelfische sind im Nekton durch Haie und Riesenrochen vertreten.

·

Die meisten Haiarten sind Raubfische; der Riesenhai, der Walhai und die Riesenrochen filtrieren Zooplankton.

·

Knochenfische sind die wichtigste Organismengruppe des Nektons.

"

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung (Fortsetzung) · Die meisten epipelagischen Fische haben eine ausgeprägte Stromlinienform (Ausnahme: Mondfisch).

·

Die planktivoren Knochenfische des Epipelagials bilden Schwärme, die Raubfische sind Schwarmbildner (z. B. Thunfisch) oder Einzeljäger (z. B. Schwertfisch).

·

Bei den Knochenfischen des Meso- und Bathypelagials dominiert die Torpedoform nicht so eindeutig wie im Epipelagial.

·

Mesopelagische Fische sind durch groûe Augen an Schwachlicht angepaût.

·

Bathypelagische Fische sind oft schwarz, haben Leuchtorgane und ernähren sich als Lauerräuber.

·

Die Lebensweise der Ohrenrobben und der Meeresschildkröten ist nicht komplett pelagisch, da die Reproduktion an Land stattfindet.

·

Wale leben komplett pelagisch, auch die Geburt findet im Wasser statt.

·

Zahnwale sind Räuber, Bartenwale filtrieren Plankton.

6.5.2 Lokomotion Schwimmgeschwindigkeit Die meisten Organismen des Nektons, insbesondere die Bewohner des Epipelagials, sind mit ihrer Stromlinienform gut an eine schwimmende Lebensweise angepaût. Die Stromlinienform hat sich mehrmals in der Stammesgeschichte konvergent entwickelt. Merke

174

Nektontiere erreichen hohe Geschwindigkeiten (Tabelle 6.3) und können weite Strecken zurücklegen. Die in der Literatur angegebenen Spitzengeschwindigkeiten werden jedoch nicht auf langen Strecken eingehalten. Sie werden kurzfristig, bei der Flucht vor Freûfeinden oder bei der Jagd nach Beute, erreicht.

Schwimmtechnik Cephalopoden. Das langsame Wanderungsschwimmen erfolgt durch die Flossensäume. Für schnelle Jagd- und Fluchtbewegungen haben Cephalopoden ein zweites Schwimmsystem, das nach dem Rückstoûprinzip funktio-

6.5 Nekton Art

[km hŸ1]

Xiphias gladius (Schwertfisch) Balaenoptera physalus (Finnwal) Prionace glauca (Blauhai) Dermochelys coriacea (Lederschildkröte) Physeter catodon (Pottwal) Euthynnus affinis (Thunfisch)

108 64 36 36 22 18

Tabelle 6.3. Spitzengeschwindigkeiten (km hŸ1) von Vertretern des marinen Nektons. (Nach Carr 1952, Kellog 1961, Slijper 1962, Fiedler 1991)

niert. Sie können die Mantelhöhle kontrahieren und dabei Wasser durch den Trichter ausstoûen, der durch seinen engen Querschnitt wie eine Rückstoûdüse funktioniert. Haie, Knochenfische, Meeressäuger. Der Vortrieb erfolgt durch sinusförmige Schlängelbewegungen des elastischen Rumpfes und durch Schwanzschläge. Die paarigen Flossen der Fische (Brust- und Bauchflosse) bzw. die Vorderextremitäten der Säuger dienen als Stabilisatoren bzw. als Steuerruder. Ihre Rolle als paddelnde Vortriebsorgane ist eher unbedeutend. Riesenrochen, Meeresschildkröten, Pinguine. Der starre Rumpf dieser Tiere schlieût eine schlängelnde Vorwärtsbewegung aus. Der Antrieb muû daher durch die Extremitäten erfolgen. Riesenrochen ¹fliegenª mit ihren riesigen Brustflossen durch das Wasser. Bei den Pinguinen spielen die Flügel dieselbe Rolle. Schildkröten sind Paddelschwimmer, bei denen die flossenförmigen Vorder- und Hinterbeine den Vortrieb erzeugen. Schwarmverhalten

Merke

Viele Tiere des Nektons versammeln sich aktiv zu Schwärmen. Schwärme bestehen in der Regel aus gleich groûen Individuen, die deshalb auch dieselbe Geschwindigkeit einhalten können. Während es in den groûen Schwärmen der Fische anscheinend keine soziale Rangordnung gibt, ist das bei den viel kleineren Rudeln der Wale der Fall.

Die Rudel sind in der Regel Familienverbände. Sie werden z. B. beim Schwertwal Orcinus orca stets vom einem bestimmten Weibchen angeführt. Koordiniertes Verhalten. Die Schwimmgeschwindigkeiten innerhalb eines Fischschwarmes sind gleich, die Abstände zwischen den Fischen sind gleich groû und Richtungsänderungen werden synchron von allen Individuen durchgeführt. Die Mechanismen dieses koordinierten Verhaltens sind noch

175

176

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

weitgehend ungeklärt. Man kann sich jedoch überlegen, daû als Minimum folgende ¹Regelnª für das Verhalten von Individuen nötig sind, um das koordinierte Verhalten eines Schwarmes zu erklären:

· ·

Alle Fische orientieren sich an den Fischen vor und neben ihnen.

·

Schwenkt ein Fisch vorne oder rechts nach rechts, so schwenkt der folgende Fisch im selben Winkel nach rechts. Für Schwenks nach links sind die Fische vorne und links maûgeblich. Dadurch pflanzen sich Richtungsänderungen der Fische am vorderen rechten oder linken Ende des Schwarmes im ganzen Schwarm fort.

Alle Fische versuchen die gleichen Abstände zur Seite und nach vorne einzuhalten.

Anpassungswert der Schwarmbildung. Welchen Vorteil haben Fische von der Schwarmbildung? Die hohen Individuendichten sollten ja zu einer entsprechenden Ausbeutung des Futters und damit zu einem geringeren Futterangebot je Individuum führen. Trotzdem wurde eine Reihe von Vorteilen postuliert, die sich durchaus ergänzen können.

·

Räuberschutz: Raubfische fixieren direkt ein bestimmtes Beuteindividuum, um es dann anzugreifen. Wenn ein angegriffener Schwarm vor Schreck auseinanderstiebt, könnte es für den Räuber schwierig sein, in dem Durcheinander der vielen fliehenden Schwarmfische zu ¹zielenª.

· ·

Leichteres Finden von Sexualpartnern

·

Gegenseitige Hilfe bei der Jagd: Copepoden können sich vor angreifenden planktivoren Fischen (z. B. Heringen) durch Fluchtsprünge retten. Da die Heringe in Schwärmen auftreten, springt er allerdings einem anderen Hering vors Maul. Er flieht wieder, kann das aber nur einige Male wiederholen, danach ist er so ermüdet, daû er nicht mehr erfolgreich fliehen kann. Dadurch bekommt zwar kein Hering den Copepoden, den er zuerst angegriffen hat, aber die Nachbarheringe haben ebenfalls genug Copepoden bis zur Ermüdung gescheucht. Derselbe Mechanismus kann auch beim Angriff eines Schwarmes groûer Fische auf einen Schwarm kleiner Fische wirksam sein.

Leichteres Auffinden günstiger Umweltbedingungen: Schwimmt ein Schwarm durch einen Wasserkörper mit ungünstigen Umweltbedingungen (z. B. wenig Futter, wenig Sauerstoff, ungünstige Temperaturen) und kommt ein Fisch vorne links oder vorne rechts im Schwarm mit einem ¹besserenª Wasserkörper in Berührung, wird er in diesen Wasserkörper einschwenken. Seine Schwenkbewegung setzt sich auf den ganzen Schwarm fort, der dadurch in den besseren Wasserkörper einschwimmt (Kils 1986). Ohne koordiniertes Schwarmverhalten wären die anderen Fische vorbeigeschwommen.

6.5 Nekton

6.5.3 Wanderungen Vertikalwanderung Tagesrhythmische Vertikalwanderungen sind ein typisches Verhaltensmerkmal vieler mesopelagischer Cephalopoden und Fische (Mann 1984). Während des Tages bilden die mesopelagischen Tiere eine mit dem Echolot gut erkennbare Schicht (¹deep scattering layerª), die sich in der Nacht durch das Aufsteigen vieler Tiere ins Epipelagial auflöst. Der Anpassungswert von Vertikalwanderungen kann einerseits darin liegen, daû die mesopelagischen Fische und Cephalopoden ihren Beutetieren, den vertikal wandernden Zooplanktern, folgen. Es kann aber auch sein, daû sie optisch orientierten Raubfischen ausweichen, d.h. daû auch für sie die Vertikalwanderung eine Strategie zur Räubervermeidung ist. Für die mesopelagischen Fische selbst, die sich ja beim Nahrungserwerb auch optisch orientieren, dürften die Nachteile der Vertikalwanderung nur geringfügig sein. Mit ihren groûen Augen sehen sie sowohl im Dämmerlicht des Mesopelagials am Tage als auch in hellen Nächten im Epipelagial viel besser als die epipelagischen Fische. Langstreckenwanderungen

Merke

Nektontiere führen oft ausgedehnte horizontale Wanderungen über viele 1000 km durch. Besonders bei kommerziell interessanten Fischen und bei Walen sind diese oft sehr regelmäûigen Wanderungen gut dokumentiert. Wanderungen des Nektons stehen häufig im Zusammenhang mit der Reproduktion, nämlich dann, wenn die Freûgebiete der adulten Tiere und die Laichgebiete bzw. die Aufzuchtgebiete der Jungtiere voneinander getrennt sind. Solche Wanderungen werden als gonodrome Wanderungen bezeichnet. Sie können ausschlieûlich im Meer stattfinden oder sie können einen Wechsel zwischen Meer und Binnengewässern (anadrome und katadrome Wanderungen) implizieren.

Gonodrome Wanderungen im Meer Buckelwale. Bartenwale stehen vor dem Problem, daû sie als Warmblüter ihre Jungen in warmen Meeresgebieten zur Welt bringen müssen, daû die für ihre Ernährung wichtigen groûen Makrozooplanktonschwärme (in erster Linie Krill) aber vor allem während der Sommerperiode in polaren und subpolaren Gebieten anzutreffen sind. Am besten untersucht sind die Wanderungen des Buckelwals (Megaptera novaeangliae), der für den Beobachter den Vorteil hat, daû die Winterquartiere und die Wanderungsrouten in Kü-

177

178

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.22. Wanderungen des Buckelwals (Megaptera novaeangliae) im Atlantik: Schwarz Überwinterungsgebiete, kreuzschraffiert Weidegründe

stennähe verlaufen (Abb. 6.22). Die Winterquartiere liegen an vielen Orten so küstennah, daû die Walbeobachtung zu einer Touristenattraktion werden konnte. Jedes Jahr kann man dieselben Tiere mit ihren Jungen zurückkehren sehen, die ein halbes Jahr vorher in die arktischen oder antarktischen Weidegründe aufgebrochen sind. Analysen der mitochondrialen DNA haben gezeigt, daû die Arktis- und die Antarktiswanderer getrennte Populationen sind, zwischen denen kaum ein genetischer Austausch stattfindet (Baker 1980). Die reproduktive Isolation ist dadurch entstanden, daû der Südsommer und der Nordsommer um ein halbes Jahr gegeneinader verschoben sind und deshalb indirekt auch die Paarungszeiten verschoben sind. Heringe. Die Heringsbestände der Nordsee und des Nordwestatlantiks bestehen aus einigen distinkten Populationen, die jeweils ihre eigenen Laichgebiete, Laichzeiten und Wanderungsrouten haben (Abb. 6.23). Die gröûte Population bilden die norwegischen Heringe. Sie versammeln sich in groûen Schwärmen vor der norwegischen Küste, wo sie zwischen Februar und April in 40±70 m Tiefe laichen. Nach zwei Wochen schlüpfen die Larven, die an die Oberfläche steigen und nach einem Jahr etwa 4 cm lang werden. Erst

6.5 Nekton Abb. 6.23. Wanderungen der Heringe in der Nordsee und im Nordwestatlantik: Kreuzschraffiert Laichgebiete, volle Pfeile Wanderungen zu den Laichgebieten, unterbrochene Pfeile Wanderungen aus den Laichgebieten, römische Ziffern Laichmonate. (Nach Abb. 9.23 in Tait 1981)

nach einem bis zwei Jahren verlassen die dann etwa 30 cm langen Fische die Küstengewässer zu ihren Weidegebieten im offenen Nordwestatlantik zwischen Island, Spitzbergen und den Färöer-Inseln. Im Spätherbst kehren sie wieder in die Laichgebiete zurück und wiederholen diese Wanderung während ihres gesamten Lebens, das 20 bis 25 Jahre dauern kann. Populationen des offenen Atlantiks laichen von Februar bis April, Nordseepopulationen von Juli bis Oktober und die ¾rmelkanalpopulationen von November bis Januar. Anadrome Wanderungen Als anadrom werden diejenigen gonodromen Wanderungen bezeichnet, bei denen adulte Fische aus dem Meer in Flüsse aufsteigen, um im Süûwasser zu laichen. Die Jungfische wandern wieder stromabwärts und leben dann bis zur Geschlechtsreife im Meer. Die bekanntesten Vertreter des anadromen Wanderungstypus sind die Neunaugen (Cyclostomata; z. B. Pteromyzon marinus, P. fluviatilis), der Stör (Accipenser sturio), die Lachse und Meerforellen (Fam. Salmonidae) und der Maifisch (Alosa spp.; Fam. Clupeidae). Pazifische Lachse. Die pazifischen Lachse (Oncorhynchus spp.) wandern nur einmal vom Nordpazifik in die Flüsse der USA und Kanadas ein und steigen dabei bis zu den Quellbächen auf, wobei sie auch Stromschnellen und andere Hindernisse überwinden. Nach dem Ablaichen sterben die Lachse, so daû sie in ihrem Leben nur einmal laichen. Die Junglachse wandern je nach Art entweder sofort oder nach ein bis zwei Jahren wieder in den Pazifik, wo sie ausgedehnte Wanderungen durchführen. Nach zwei bis vier Jahren werden

179

180

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

sie geschlechtsreif und wandern in dieselben Flüsse zurück, in denen sie geboren wurden. Das Auffinden dieser Flüsse erfolgt mit Hilfe des Geruchssinnes, und nur wenige Lachse verfehlen dabei ihre Herkunftsflüsse. Atlantischer Lachs, Meerforelle. Die Wanderung des Atlantischen Lachses (Salmo salar) und der Meerforelle (Salmo trutta) unterscheidet sich von den pazifischen Lachsen dadurch, daû sie nach dem Laichgeschäft wieder in das Meer zurückwandern und daher mehrmals in ihrem Leben laichen können. Allerdings sind die absteigenden Lachse und Meerforellen stark abgemagert und erleiden eine hohe Mortalität. Bei der Art Salmo trutta gibt es zwei Formen, die sich vollständig in die Binnengewässer zurückgezogen haben: Die Seeforelle (S. trutta lacustris) wandert andarom zwischen Seen und Bächen, die Bachforelle (S. trutta fario) lebt nur noch in Bächen. Auch beim Meerneunauge kann gegenwärtig beobachtet werden, daû einige Populationen die Rückkehr ins Meer aufgeben. Katadrome Wanderungen Katadrome Wanderungen, bei denen das Heranwachsen der Tiere im Süûwasser und die Laichabgabe im Meer stattfinden, sind wesentlich seltener. Die bekanntesten katadromen Wanderfische sind die Aale. Die weitesten Strecken legt der Europäische Aal (Anguilla anguilla) zurück. Die Larven schlüpfen im Sargassomeer und werden mit dem Golfstrom zu den europäischen Küsten transportiert. Je weiter man sich vom Sargassomeer entfernt, desto gröûere Leptocephalus-Larven kann man finden (Abb. 6.24). In den europäischen Küstengewässern findet dann die Metamorphose zu den Glasaalen statt. Das Heranwachsen der Fische erfolgt in den europäischen Binnengewässern. Beim Eintritt der Geschlechtsreife findet eine weitere morphologische Veränderung statt. Die Farbe ändert sich (vom ¹Gelbaalª zum ¹Silberaalª), die Augen werden gröûer und der Darm verkümmert. Die Silberaale wandern dann ins Meer zurück. Der Rückweg ins Sargassomeer beträgt bis zu 10000 km, die Laichgründe werden in mehreren 1000 m Tiefe vermutet. Der sehr ähnliche Amerikanische Aal (Anguilla rostrata) teilt mit A. anguilla das Laichgebiet, hat aber einen wesentlich kürzeren Weg zu den Aufwuchsgebieten. Das Laichgebiet von A. anguilla gilt als phylogenetisches Relikt aus einer Zeit, als die europäischen und die amerikanischen Landmassen noch wesentlich weniger weit voneinander entfernt waren. Der Geologe A. Wegener benutzte die Wanderung der Aale sogar als unterstützendes Argument zugunsten seiner ursprünglich sehr umstrittenen Theorie der Kontinentalverschiebung.

6.5 Nekton

Abb. 6.24. Katadrome Wanderung des Europäischen Aals (Anguilla anguilla): Isoplethen Länge der Larven von Anguilla anguilla (nach Daten von Schmidt 1924), schwarze Ellipse Laichgebiet im Sargassomeer, schwarze Flächen auf den Kontinenten Aufwuchsgebiete von A. anguilla und A. rostrata

zusammenfassung · Organismen des Nektons erreichen bei Jagd und Flucht sehr hohe Geschwindigkeiten.

·

Die langsame Lokomotion der Cephalopoden erfolgt durch die Flossensäume, die schnellen Bewegungen erfolgen nach dem Rückstoûprinzip.

·

Haie, Knochenfische und Meeressäuger schwimmen durch Schlängelbewegungen des Rumpfes und durch Schläge mit der Schwanzflosse.

·

Riesenrochen, Meeresschildkröten und Pinguine schwimmen durch Bewegungen der paarigen Flossen bzw. der Flügel.

·

Schwärme zeigen ein sehr koordiniertes Verhalten mit Einhaltung konstanter Abstände, Einhaltung einer gemeinsamen Schwimmrich" tung und koordinierten Richtungsänderungen.

181

182

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung (Fortsetzung) · Schwarmbildung dient dem Schutz vor Räubern, dem leichteren Auffinden von Sexualpartnern, dem leichteren Erkennen günstiger oder ungünstiger Umweltbedingungen und der gegenseitgen Hilfe bei der Jagd.

·

Viele Organismen des Nektons führen groûräumige, sich regelmäûig wiederholende Wanderungen durch, die im Zusammenhang mit dem Fortpflanzungszyklus stehen.

·

Anadrome Wanderfische (z. B. Lachse, Meerforellen) wandern zum Laichen vom Meer ins Süûwasser.

·

Katadrome Wanderfische (z. B. Aale) wandern zum Laichen vom Süûwasser ins Meer.

6.5.4 Populationsbiologie Bestandsgröûe Bestand und Population. Wegen der ausgedehnten Wanderungen und der Ausbildung von Schwärmen ist es bei Nektonorganismen üblicher, absolute Populationsgröûen (Bestand) anstelle Populationsdichten (Abundanz) anzugeben. Damit wird aber die Frage der Abgrenzung der einzelnen Bestände aufgeworfen. Diese Frage wurde bereits früh durch Markierungsexperimente (Hjort 1914), durch morphologische Analysen und in jüngerer Zeit durch populationsgenetische Untersuchungen (Sick 1961) beantwortet. Zwischen Gruppen, die durch ein gemeinsames Wanderungs- und Laichverhalten charakterisiert sind, z. B. zwischen den verschiedenen Heringsbeständen in Abb. 6.23, besteht nur ein geringfügiger genetischer Austausch. Sie können daher als einigermaûen gut abgegrenzte Populationen betrachtet werden. Abundanz und Fangerträge. Wegen der extrem heterogenen Verteilung (Schwarmbildung) ist die Abundanzschätzung beim Nekton sehr viel schwieriger als beim Plankton. Andererseits besteht ein massives ökonomisches Interesse daran, die Bestände kommerziell wichtiger Fische einigermaûen zuverlässig zu schätzen. Natürlich haben die Fänge der Fischerei etwas mit der Abundanz der gefangenen Fische zu tun, der Zusammenhang ist jedoch keineswegs eindeutig. Abgesehen davon, daû die Fischereistatistiken nicht immer zuverlässig sind, sind Fischfänge nicht mit Probenahmen im wissenschaftlichen Sinn zu vergleichen. Fischer nehmen schlieûlich keine Zufallsproben, sondern sie fischen dort, wo sie besonders groûe Fänge erwarten. Auûerdem nimmt die Zahl der gefangenen Fische natürlich mit der Intensität der Befischung zu. Das hat dazu geführt, in der Fischereistatistik den Fischertrag auf die fischereiliche Anstrengung (¹catch per unit effortª)

6.5 Nekton

Abb. 6.25. Fang, Fanganstrengung (pro Jahr eingesetzte Langleinen) und Fang pro Einheit Anstrengung (angegeben in Fängen pro eingesetzter Langleine) des pazifischen Heilbutts von 1910 bis 1958. (Nach Daten aus Fukuda 1962)

zu beziehen (Abb. 6.25). Handelte es sich bei Fischfängen um echte Zufallsproben, müûte der Catch-per-unit-effort proportional zur Abundanz (= Bestandsdichte) sein (Cushing 1975). Da jedoch Fischer zuerst dort fischen, wo sie hohe Erträge erwarten, und erst dann auf schlechtere Fanggründe ausweichen, nimmt bei zunehmender Befischung der Ertrag pro zusätzlicher Befischungsanstrengung ab. Auûerdem ist es keineswegs einfach, die unterschiedlichen Fangmethoden auf ein einheitliches Maû für fischereiliche Anstrengung zu standardisieren. Direkte Beobachtung. Eine direkte Beobachtung von Fischen und sogar von gröûeren Zooplanktern ist durch das Echolot möglich. Allerdings sind Echolotsignale kaum bestimmten Arten zuzuordnen. Lungenatmer wie Robben und Wale müssen in Abständen auftauchen und können dann direkt von Flugzeugen oder Schiffen aus beobachtet werden. Liegen zusätzlich Informationen über die durchschnittlich über und unter Wasser verbrachte Zeit vor, können daraus sogar grobe Abundanzschätzungen hergeleitet werden. Bewährte indirekte Methoden, Bestandsgröûen zu schätzen, sind die Markierungs-Wiederfang-Methode und die Schätzung aus Eizahlen (Methodenbox 7).

methodenbox 7 Schätzung der Abundanz von Fischen Markierungs-Wiederfang-Methode. Eine bestimmte Zahl von Fischen wird gefangen, mit Marken versehen und wieder entlassen. Nach der Entlassung werden die Gesamtfänge und die Zahl der gefangenen, markierten Fische der untersuchten Fischart registriert. Wenn sich die markierten Fische gleichmäûig im Bestand verteilt haben, keine selektive "

183

184

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

methodenbox 7 (Fortsetzung) Mortalität der markierten Fische auftritt und keine Einwanderung aus anderen Gebieten den Bestand zwischen Entlassung und Wiederfang verändert hat, sollte der Anteil der wiedergefangenen, markierten Fische am Gesamtfang genauso hoch sein wie der Anteil aller markierten Fische an der gesamten Population. Eizählungen. Diese bereits auf Hensen (1887) zurückgehende Methode wird angewandt für Fische mit pelagischen Eiern, die mit Zooplanktonnetzen gefangen werden können. Da die Eier keine Schwärme bilden, ist ihre Verteilung gleichmäûiger als die der Fische und ihre Abundanz kann mit derselben Genauigkeit geschätzt werden wie die Abundanz von Planktern. Aus wiederholten Untersuchungen über das ganze Jahr kann die Gesamtheit der pro Jahr im Laichgebiet einer Population gelegten Eier berechnet werden. Wenn nun die durchschnittliche jährliche Eiproduktion eines Weibchens und der Anteil der adulten Weibchen an der Gesamtpopulation bekannt sind, kann die Gröûe der gesamten Population berechnet werden. Zur Korrekturverfahren für die wichtigsten Fehlerquellen und generell zur Mathematik der Bestandsschätzung sei auf das Buch von Gulland (1983) verwiesen.

Lebenszyklus Wale und die Mehrzahl der Fische (Ausnahme Haie) sind extreme Gegenpole in ihrer Lebenszyklusstrategie. Die Überlebenskurve der meisten Fische ist eine beinahe idealtypische Verkörperung von Typ 2 in Abb. 5.8, während die Wale Typ 3 verkörpern. Fische. Die meisten pelagischen Knochenfische haben extrem hohe Eizahlen (Hering: 20 000±50 000; Dorsch: mehrere Mio.). Die Eier sind entsprechend klein (1 bis 2 mm bei den meisten pelagischen Arten) und entsprechend klein sind die Larven, die aus diesen Eiern schlüpfen. Die Larven ernähren sich zunächst aus dem Dottersack und gehen dann zu einer planktischen Ernährung über (oft Copepoden-Nauplien, da adulte Copepoden zu groû sind). Gulland (1965) schätzte die Sterblichkeit von Dorschen in dieser Lebensphase auf 99,9999 %. Auch nach der Metamorphose bleibt die Ernährung planktisch, mit zunehmender Körpergröûe werden aber auch die Futterorganismen immer gröûer. Die kleineren Fischarten bleiben zeitlebens planktivor, während die gröûeren irgendwann zu einer räuberischen Ernährung übergehen. Fische wachsen auch nach der Geschlechtsreife weiter, wenn auch das Körperwachstum langsamer wird. Mit zunehmender Gröûe der Fische verschiebt sich nicht nur das Futterspektrum, es verschiebt sich

6.5 Nekton

Merke

auch das Spektrum der Freûfeinde. Gröûere Fische haben gröûere Räuber. Da gröûere Räuber seltener sind, nimmt die Mortalität mit zunehmender Gröûe ab. Daraus ergibt sich, daû schneller wachsende Fische dem Tod durch Freûfeinde eher ¹davonwachsenª als langsam wachsende Fische. Ab dem zweiten Lebensjahr ist die Mortalität in der Regel niedrig und mehr oder weniger konstant. Erst im hohen Alter steigt sie wieder aufgrund der Senilität an. Allerdings erreichen nur wenige Fische dieses Stadium. Die ¹Strategieª zur Erhaltung einer Fischpopulation beruht also auf einer hohen Nachkommenzahl und einer geringen elterlichen Investition in den einzelnen Nachkommen.

Diese geringe elterliche Investition hat zwei Komponenten: Erstens wird in ein einzelnes Ei wenig Substanz und Energie investiert, zweitens gibt es keine Brutpflege und keine Verteidigung der Juvenilen gegen Freûfeinde. Die hohe Nachkommenzahl der Fische kann verschieden auf den Lebenszyklus verteilt werden. Mehrfachlaicher (z. B. Clupea harengus) legen mehrere bis viele Male ihre Eier. Die Gelegegröûe nimmt mit dem Alter zu, da gröûere Fische mehr Eier ausbilden können. Durch das mehrfache Ablaichen wird das Risiko abgefangen, eine Brut durch schlechte Aufwuchsbedingungen für die Larven zu verlieren. Vor allem unter den anadromen und katadromen Wanderfischen gibt es jedoch auch Einmallaicher (Anguilla anguilla, Oncorhynchus spp.), die nach ihrer ersten und einzigen Eiablage sterben. Der Europäische Lachs (Salmo salar) stellt eine Übergangsform dar. Er versucht zwar, nach dem Ablaichen wieder das Meer zu erreichen, ist aber so ausgezehrt, daû ein groûer Teil der Individuen dabei stirbt. Dieses Muster ist ein Hinweis auf die mögliche Evolution des Einmal-Laichens: Wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit nach der ersten Eiablage sehr niedrig ist, kann es die Wahrscheinlichkeit der Fortpflanzung der eigenen Gene erhöhen, alles auf eine Karte zu setzen, das Risiko eines Totalverlusts der Brut in Kauf zu nehmen, aber die Eizahl noch weiter zu erhöhen, da keine Rücksicht auf die Energiereserven des Muttertieres mehr nötig ist.

Merke

Meeressäuger. Wale und Robben haben nur sehr wenige Nachkommen, diese werden gesäugt und in der Herde von den Elterntieren gegen Angreifer verteidigt. Nach der Geschlechtsreife findet kaum mehr Wachstum statt. Die Mortalität von Meeressäugern ist während der Juvenilphase gering und nimmt erst im hohen Alter zu. Die Lebenszyklusstrategie beruht auf hohen elterlichen Investitionen in den einzelnen Nachkommen.

Haie. Sie repräsentieren einen Mischtypus aus der Strategie der Knochenfische und der Säuger. Pelagische Haie sind lebendgebärend und haben nur

185

186

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

wenige, verhältnismäûig groûe Nachkommen. Andererseits betreiben sie keine Brutpflege und verteidigen ihre Jungen auch nicht. Altersstruktur von Fischpopulationen Altersbestimmung. Das Alter von Fischen in Klimazonen mit deutlicher Saisonalität kann verhältnismäûig einfach bestimmt werden. Sowohl auf den Schuppen als auch auf den Otolithen (Gehörsteinen) bilden sich Jahresringe aus. Bei alten Fischen kann die Auszählung der Jahresringe schwierig sein. Da die Schuppen und Otolithen proportional zur Körperlänge mitwachsen und das Wachstum im Alter langsamer wird, werden die Jahresringe mit zunehmendem Alter enger. Eine ungefähre Altersbestimmung ist auch aus Körperlängen möglich, wenn die Wachstumskurve eines Bestandes bekannt ist und über die Jahre hinweg stabil bleibt. Jahrgangsstärke. Die Abundanz einzelner Jahrgänge ist sehr viel stärkeren Schwankungen unterworfen als die Gesamtgröûe des Bestandes, da bei Beständen aus vielen Jahrgängen ein gewisser Ausgleich zwischen starken und schwachen Jahrgängen stattfindet. Häufig fallen einzelne starke Jahrgänge auf, die sich deutlich von einem Hintergrund überwiegend schwacher Jahrgänge abheben (vgl. die Heringspopulation in Abb. 5.9). Angesichts der exorbitanten Mortalität in den frühesten Lebensstadien und der wesentlich niedrigeren Mortalität danach wird die Stärke eines einzelnen Jahrganges bereits früh festgelegt. Dabei kommt es nicht so sehr auf die Eizahl oder auf die riesige Zahl der gestorbenen Fischlarven, sondern auf die kleine Zahl der überlebenden Larven an. Larvensterblichkeiten von 99,9990 % und 99,9999 % lassen sich nicht statistisch signifikant unterscheiden, der Anteil der überlebenden Larven ist aber bei der niedrigeren Todesrate 10-mal so hoch. Die match-mismatch-Hypothese. Nach Cushing (1975) ist der Beginn der planktischen Ernährung der Fischlarven der kritische Zeitpunkt für die Bestimmung der Jahrgangsstärke. Die Einfügung in den Jahresgang der Abundanz von Copepoden-Nauplien spielt dabei die entscheidende Rolle (Abb. 6.26). Da Larven im Gegensatz zu adulten Fischen Hungerbedingungen nicht überleben können, kommt es nicht nur auf die Abundanz, sondern auch auf die Rechtzeitigkeit der Nauplien an. Kommen die Nauplien zu spät, verhungern die Larven. Kommen sie zu früh, werden sie von Konkurrenten weggefressen oder sie sind bereits so weit herangewachsen, daû sie für die Larven zu groû sind. Ist die Naupliendichte niedrig, wachsen die Larven langsam und bleiben besonders lange dem Fraûdruck kleiner, aber zahlreicher Freûfeinde (darunter auch gröûere Zooplankter) ausgesetzt. Nur bei hoher Abundanz und richtigem Timing der Nauplien können relativ viele Larven diese kritische Periode überleben und einen starken Jahrgang ausbilden. Natürlich ist das Zeitmuster der Larvenentwicklung an die mittlere Sai-

6.5 Nekton

Abb. 6.26 a±d. Schematische Erklärung von Cushing's ¹match-mismatch-Hypotheseª: Übereinstimmung des zeitlichen Verlaufs der Abundanz freûbarer, kleiner Nauplien (unterbrochene Linie) mit der Nachfrage durch Larven, die zur planktischen Ernährung übergehen (durchgezogene Linie); schraffierte Fläche durch Angebot gedeckte Nachfrage, a rechtzeitig und genug, b zu spät, c zu früh, d zu wenig

sonalität der Nauplien stammesgeschichtlich angepaût, sie können jedoch nicht die Schwankungen von Jahr zu Jahr vorausahnen. Die Streuung zwischen den verschiedenen Larven ist eine Versicherung gegen einen Totalausfall. Schwache Jahrgänge entstehen entweder aus der ¹vorauseilendenª Minderheit der Larven (zu frühe Nauplienentwicklung), aus den ¹Nachzüglernª (zu späte Nauplienentwicklung) oder aus den wenigen Überlebenden, die bei langsamem Wachstum dennoch ihren Räubern entkommen.

zusammenfassung · Fischbestände, die sich durch ein gemeinsames Wanderungsmuster auszeichnen, sind in der Regel gut abgegrenzte Populationen.

·

Der Fang pro Einheit fischereilicher Anstrengung ist mit der Abundanz einer Fischart positiv korreliert.

·

Bestandsgröûen können durch die Markierungs-Wiederfang-Methode und durch Eizählungen geschätzt werden.

·

Fische haben eine extrem hohe Juvenilmortalität, die Mortalität nimmt mit dem Alter ab.

·

Meeressäuger haben eine geringe Juvenilmortalität und eine Steigerung der Mortalität im hohen Alter.

·

Die Lebenszyklusstrategie der meisten Knochenfische besteht aus extrem hohen Nachkommenzahlen und einer geringen elterlichen Inve" stition in die einzelnen Nachkommen.

187

188

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung (Fortsetzung) · Katadrome und anadrome Wanderfische laichen oft nur einmal, am Ende ihres Lebens.

·

Die Lebenszyklusstrategie der Meeressäuger besteht in geringen Nachkommenzahlen und einer hohen elterlichen Investition in den einzelnen Nachkommen.

·

Die Altersstruktur von Fischpopulationen ist oft durch einzelne besonders starke Jahrgänge charakterisiert.

·

Starke Jahrgänge entstehen nur dann, wenn gleichzeitig mit dem Übergang der Fischlarven zu planktischer Ernährung ein ausreichendes Angebot an Nauplien in geeigneter Gröûe vorhanden ist (¹match-mismatchª-Hypothese).

6.6 Interaktionen im Pelagial Plankton und Nekton leben nicht nur in einer chemisch-physikalischen Umwelt, die Organismen werden auch füreinander zu wichtigen Umweltfaktoren. Plankter können füreinander Nahrung, Freûfeind oder Konkurrent um gemeinsame Nahrung sein. Sie können auch durch ihre Ausscheidungsprodukte die Nahrungsbasis anderer Plankter herstellen, ohne selbst gefressen zu werden. Alle diese Wechselbeziehungen zwischen verschiedenen Populationen waren ein Schwerpunktthema der planktologischen Forschung der letzten Jahrzehnte (Sommer 1994 a, 1996) Die Planktologie wurde in dieser Phase zu einer Modelldisziplin der Ökologie von Lebensgemeinschaften. Viele klassische Modelle der theoretischen Ökologie (Wissel 1989) wurden erstmals einer experimentellen Überprüfung unterzogen und neue theoretische Modelle wurden entwickelt und experimentell validiert (Tilman 1982). Im folgenden sollen nur die zwei am besten untersuchten Interaktionen, die Konkurrenz und Räuber-Beute-Beziehungen, anhand von überwiegend marinen Beispielen dargestellt werden. 6.6.1 Konkurrenz Konkurrenz ist eine beidseitig negative Wechselwirkung zwischen Populationen, welche dieselben Ressourcen beanspruchen. Ressourcen ist dabei ein etwas weiterer Begriff als Nahrung, da er alle Faktoren umfaût, die für das Wachstum wichtig sind und konsumiert werden, z. B. auch Besiedlungsraum oder -fläche und Transportvektoren für Parasiten. Im Pelagial sind jedoch die Begriffe Ressourcen und Nahrungsfaktoren beinahe deckungsgleich.

Merke

6.6 Interaktionen im Pelagial

Die wechselseitige Schädigung von Konkurrenten kann durch die Ausbeutung der gemeinsamen Ressourcen (¹exploitative Konkurrenzª) oder durch direkte Schädigung (¹Interferenzkonkurrenzª) erfolgen.

Als direkte Schädigung kommen die Abgabe hemmender Substanzen (Antibiose, Allelopathie, Viso et al. 1987), die mechanische Schädigung von Konkurrenten oder Aggression gegen Konkurrenten in Frage. Die exploitative Konkurrenz zwischen Planktern, insbesondere die Nährstoffkonkurrenz zwischen Phytoplanktern, zählt zu den theoretisch und experimentell am besten untersuchten ökologischen Interaktionen (Tilman 1982). Im Vergleich dazu hat die experimentelle Untersuchung der Interferenzkonkurrenz in den letzten Jahrzehnten nur geringe Fortschritte gemacht.

Merke

Konkurrenz und Limitation. Solange alle Ressourcen im Überschuû vorhanden sind, wirkt sich die Anwesenheit potentieller Konkurrenten nicht negativ auf Nahrungsversorgung, Reproduktion und Wachstum einer Population aus. Erst wenn die Verfügbarkeit der umkämpften Ressourcen so gering ist, daû es zu einer Begrenzung der Wachstumsraten kommt, wirkt sich die Anwesenheit konkurrierender Populationen aus. Im Umkehrschluû muû festgehalten werden:

Ohne Ressourcenlimitation keine exploitative Konkurrenz.

Die Zehrung limitierender Ressourcen wirkt sich natürlich nicht nur auf die ¹gegnerischenª Populationen (interspezifische Konkurrenz), sondern auch auf die eigene Population aus (intraspezifische Konkurrenz). Theorie der Konkurrenz um Ressourcen Die theoretische und experimentelle Modellierung der Konkurrenz war einer der wesentlichsten Beiträge, den die Planktonökologie der letzten Jahrzehnte für die allgemeine, ökologische Theorie geleistet hat. Eine strenge Herleitung des Konkurrenzmodells nach Tilman (1982) stellt im Rahmen der in einem Lehrbuch der Biologischen Meereskunde gebotenen Kürze sehr hohe Ansprüche an das Abstraktionsvermögen des Lesers. Sie wurde daher aus dem fortlaufenden Text ausgegliedert (Theoriebox 6.1) und kann ggf. auch übersprungen werden. Die wesentlichsten, experimentell auch weitgehend überprüften Schluûfolgerungen sind:

·

Exklusionsprinzip: Konkurrieren mehrere Arten um dieselbe Ressource (z. B. Algen um einen Nährstoff) setzt sich unter konstanten Bedingungen

189

190

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

nur eine Art durch, und zwar diejenige, die für eine Nettowachstumsrate von Null, d.h. für eine Bruttowachstumsrate, die die Summe aller Verlustraten ausgleicht, den geringsten Ressourcenbedarf hat.

·

Koexistenz bei Mehrfachlimitation: Sind mehrere Ressourcen potentiell limitierend, können verschiedene Arten dann koexistieren, wenn ihre Bruttowachstumsraten von verschiedenen Ressourcen limitiert werden und sie sich in der Rangfolge der Konkurrenzfähigkeit um diese Ressourcen unterscheiden.

·

Erweitertes Exklusionsprinzip: Insgesamt können nicht mehr Arten unter konstanten Bedingungen koexistieren, als es limitierende Ressourcen gibt (z. B.: 4 Phytoplankter, wenn N, P, Si und Licht limiterend sein können).

·

Bedeutung des Ressourcenverhältnisses: Sind mehrere Ressourcen limitierend, entscheidet das Verhältnis zwischen ihnen und nicht die absolute Konzentration, welche Arten koexistieren und in welchem Abundanzverhältnis sie koexistieren.

theoriebox 6.1 Konkurrenztheorie nach Tilman (1982) Tilmans Modell ist dem Anspruch nach allgemein und auf alle Arten von Ressourcen anwendbar, solange die Bedingungen, unter denen Konkurrenz stattfindet, konstant sind (konstantes Ressourcenangebot, konstante Verlustrate, konstante physikalische Rahmenbedingungen). Der Einfachheit halber wird zunächst die Konkurrenz um Nährelemente dargestellt. Nährelemente sind essentielle Ressourcen, die nicht substituierbar sind (z. B. kann N nicht durch P ersetzt werden). Die Erweiterung des Modells auf substituierbare Ressourcen und auf die Lichtkonkurrenz wird danach dargestellt. Konkurrenz um einen Nährstoff Gleichgewichtskonzentration für eine Art. Tilmans Konkurrenztheorie geht vom Konzept des Flieûgleichgewichts aus, wie es in der Chemostatkultur (vgl. Kap. 4.1.2; Formeln 4.6 bis 4.12) verwirklicht ist. Bei konstanter Verlustrate (Mortalität in der Natur, Durchfluûrate im Chemostaten) wird die freie, ungenutzte Konzentration der limitierenden Ressource zur abhängigen Variablen (Formel 4.12). Sie ist durch die Abszisse des Schnittpunkts zwischen der Verlustrate und der Reaktionskurve der Bruttowachstums- bzw. Geburtenrate definiert. Bei dieser Gleichgewichtskonzentration (R*, die Abkürzung R anstelle von S in Formel 4.12 soll ausdrücken, daû es um Ressourcen im allgemeinen und nicht nur "

6.6 Interaktionen im Pelagial

Abb. 6.27 a, b. Konkurrenz von drei Arten (A, B, C) um eine Ressource. a Abhängigkeit der Reproduktionsrate von der Ressourcenkonzentration und Bestimmung der Gleichgewichtskonzentration (R*); b zeitliche Dynamik der freien Ressourcenkonzentration und der Abundanzen der konkurrierenden Arten. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 8.2)

theoriebox 6.1 (Fortsetzung) um Nährstoffe geht) sind Reproduktion und Verluste im Gleichgewicht, die Nettowachstumsrate ist null (Abb. 6.27). Mehrere Arten, eine Ressource. Besiedeln mehrere Arten einen zunächst unbesiedelten Lebensraum mit einem ursprünglichen Ressourcenangebot R0 > R*, dann können zunächst alle Populationen wachsen. Das führt zu einer Abnahme der freien Ressourcenkonzentration R. Erreicht R den Wert R* einer Art, so würde diese Art in Abwesenheit von Konkurrenten in ein Flieûgleichgewicht einlaufen. Auslenkungen aus diesem Gleichgewicht würden sich nach dem Chemostatprinzip selbstregulierend wieder einpendeln. Tritt jedoch zusätzlich eine Art auf, die einen niedrigeren R*-Wert hat, so kann diese weiterwachsen und die limitierende Ressource weiter zehren. Arten mit einem höheren R* erzielen dann nur noch eine negative Nettowachstumsrate und werden verdrängt. Dieses Spiel setzt sich so lange fort, bis die Art mit dem minimalen R* ihr Gleichgewicht erreicht und alle anderen Arten verdrängt. Das heiût, daû sich bei Konkurrenz um eine einzige limitierende Ressource langfristig nur eine Art durchsetzen kann (Exklusionsprinzip). Diese Art gewinnt auch dann, wenn sie sich als Eindringling mit zunächst geringer Abundanz gegen eine zahlenmäûig dominante Art durchsetzen muû (Tilman u. Sterner 1984). Rolle der Verlustrate. Die konkurrierenden Arten müssen nicht unbedingt die gleiche Verlustrate haben. Zwischenartliche Unterschiede in den Verlustraten verschieben natürlich den Wert von R* und damit "

191

192

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

theoriebox 6.1 (Fortsetzung) unter Umständen auch die kompetitive Rangfolge von Arten. Verlustresistenz ist somit ein integraler Bestandteil der Konkurrenzfähigkeit. Der Wert R* ist somit ein integrales Maû der Konkurrenzfähigkeit, in dem die Fähigkeit, eine Ressource zu erwerben, der Bedarf an dieser Ressource und die Fähigkeit, Verluste zu vermeiden, enthalten sind. Er ist der Minimalbedarf an einer Ressource, um unter gegebener Verlustrate und gegebenen physikalischen Randbedingungen eine stabile Population aufrechtzuerhalten. Konkurrenz um zwei Nährelemente Für eine einzelne Art ist im Prinzip immer nur ein Nährelement limitierend (¹Gesetz des Minimumsª; vgl. Kap. 4.1.2). Das Angebot von zwei oder mehreren Nährelementen kann jedoch so ausgewogen sein, daû verschiedene Arten gleichzeitig durch verschiedene Nährstoffe limitiert sind. Die theoretischen Überlegungen für diesen Fall sind sehr komplex und am besten durch graphische Darstellung verständlich zu machen (Abb. 6.28). Die verbale Argumentation wird Schritt für Schritt vom Einfacheren zum Komplexeren aufgebaut:

· · ·

Eine Art, zwei Ressourcen Zwei Arten, zwei Ressourcen Viele Arten, zwei Ressourcen

Eine umfangreichere Darstellung findet sich in Tilman (1982), Sommer (1994 a) und Sommer u. Worm (2002). Eine Art, zwei Ressourcen. Die Konkurrenz um zwei essentielle Ressourcen läût sich mit Hilfe der in Abb. 6.28 entwickelten Zwei-RessourcenDiagramme graphisch modellieren. In diesen Diagrammen stellen die beiden Achsen die Ressourcenkonzentration (R1 und R2) dar. Das Gegenstück zum R*-Wert für eine einzelne Ressource ist die ZNGI (¹Zeronet-growth-isoclineª = Linie des Null-Netto-Wachstums). Das ist diejenige Isoplethe, die eine Bruttowachstumsrate identisch mit der Verlustrate darstellt. Alle Punkte auf der ZNGI entsprechen kombinierten Konzentrationen beider Ressourcen, die ein Gleichgewicht zwischen Reproduktion und Verlusten ermöglichen (r = 0). Da nur die jeweils limitierende Ressource für die Bruttowachstumsrate ausschlaggebend ist, ist die ZNGI ein rechter Winkel mit achsenparallelen Schenkeln, deren Eckpunkt durch die R*-Werte beider Ressourcen definiert ist. Die ZNGI teilt das Zwei-Ressourcen-Diagramm in zwei Zonen: Bei kombinierten Konzentrationen im Bereich zwischen der ZNGI und den "

6.6 Interaktionen im Pelagial

Abb. 6.28. Konkurrenz um zwei essentielle Ressourcen: a Konstruktion der ZNGI für eine Art aus R*-Werten für beide Ressourcen sowie des Gleichgewichtspunktes (volles Dreieck Angebotspunkt, KV Konsumvektor, NV Nachschubvektor). b Konkurrenz der Arten A und B ohne Schnittpunkt der ZNGIs: A verdrängt stets B, da der Gleichgewichtspunkt von A in dem Bereich liegt, wo für B die Nettowachstumsrate negativ ist. c Konkurrenz von A und B mit Schnittpunkt der ZNGIs. Bei der dargestellten Lage des Angebotspunktes koexistieren beide Arten, da jede Art weiter wachsen kann, wenn sich die Konzentrationen beider Ressourcen im Gleichgewichtspunkt der anderen Art befinden (d.h. keine Art kann beide Ressourcen so weit absenken, daû andere Art verdrängt wird). d Konkurrenz von A und B mit Schnittpunkt der ZNGIs. Bei der hier dargestellten Lage des Angebotspunktes wird A verdrängt, da B beide Ressourcen so weit absenken kann, daû A nur noch eine negative Nettowachstumsrate erzielt. e Bereiche der Koexistenz und alleinigen Dominanz von 4 Arten (A, B, C, D) konstruiert aus den ZNGIs und den Konsumvektoren. Die Rangfolge der Konkurrenzfähigkeit um beide Ressourcen ist genau umgekehrt. f Verteilung der relativen Abundanzen der vier Arten in Abhängigkeit vom Verhältnis beider Ressourcen. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 8.4)

193

194

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

theoriebox 6.1 (Fortsetzung) Achsen kann sich eine Population nicht gegen die herrschende Verlustrate behaupten (r < 0). Bei kombinierten Konzentrationen jenseits der ZNGI kann die Population wachsen (r > 0) und die Ressourcen so lange zehren, bis ein Punkt auf der ZNGI erreicht ist (Gleichgewichtspunkt). Der Koordinaten des Gleichgewichtspunktes sind diejenigen Restkonzentrationen beider Ressourcen, die übrigbleiben, wenn r = 0. Seine Lage wird durch zwei Vektoren bestimmt, den Konsumvektor und den Nachschubvektor (Abb. 6.28). Ein optimaler Konsum von zwei Nährelementen erfolgt in dem Verhältnis, bei dem der Übergang von R1-Limitation zu R2-Limitation erfolgt (¹Optimalverhältnisª, Eckpunkt der ZNGIs). Damit wird der Anstieg des Konsumvektors durch das Verhältnis R2* : R1* definiert. Der Nachschubvektor ist stets zum Angebotspunkt gerichtet, das heiût, zur kombinierten Ausgangskonzentration (R0) beider Ressourcen. Bei Beendigung des Nährstoffkonsums würden die Konzentrationen zum Ausgangspunkt zurückstreben. Der Zwei-Ressourcen-eine-Art-Gleichgewichtspunkt ist somit jener Punkt auf der ZNGI, auf dem die Richtungen des Konsum- und des Nachschubvektors genau entgegengesetzt sind. Zwei Arten, zwei Ressourcen. Für die Konkurrenz zweier Arten gilt, daû eine Art dann gewinnt, wenn sie ihren Zwei-Ressourcen-Gleichgewichtspunkt in der Zone hat, in der die andere Art verdrängt wird (r < 0). Haben die ZNGIs zweier Arten keinen Schnittpunkt, so gewinnt bei jeder Lage des Angebotspunktes die Art, deren ZNGI näher bei den Achsen liegt. Haben die ZNGIs zweier Arten jedoch einen Schnittpunkt, so kann es je nach Lage des Angebotspunktes zur Koexistenz oder zur Verdrängung kommen. Der Koexistenzbereich liegt in einem Sektor, der vom Schnittpunkt der ZNGIs und Grenzlinien mit dem Anstieg der Konsumvektoren beider Arten begrenzt wird. Wenn R* 4 R0 ist, dann wird dieser Koexistenzbereich annähernd durch die optimalen R1 : R2-Verhältnisse beider Arten begrenzt. Innerhalb des Koexistenzbereichs ist dann jede der beiden Arten von einer anderen Ressource limitiert. Die relative Abundanz der koexistierenden Arten hängt vom Ressourcenverhältnis ab. Die Gleichgewichtskonzentrationen beider Ressourcen liegen auf dem Schnittpunkt der ZNGIs (Zwei-Arten-Gleichgewichtspunkt). Liegt der Angebotspunkt auûerhalb des Koexistenzbereichs, wird diejenige Art verdrängt, deren ZNGI in diesem Bereich den gröûeren Achsenabstand hat. Viele Arten, zwei Ressourcen. Während bei einem bestimmten Verhältnis zweier Ressourcen maximal zwei Arten koexistieren können, können beliebig viele Arten den Gradienten eines Ressourcenverhältnisses teilen. Voraussetzung dafür ist, daû die Rangfolgen der Konkurrenzfähigkeit um beide Ressourcen genau umgekehrt sind, d. h. wenn "

6.6 Interaktionen im Pelagial

theoriebox 6.1 (Fortsetzung) R1A* < R1B* < R1C*. . ., muû umgekehrt gelten R2A* > R2B* > R2C* ... Nur in diesem Fall haben zwei benachbarte Arten einen gemeinsamen Gleichgewichtspunkt, der nicht von den ZNGIs einer weiteren Art umschlossen wird. Substituierbare Ressourcen Im Gegensatz zu verschiedenen Nährelementen können verschiedene Ionen, die dasselbe Nährelement enthalten (z. B. NH4+ und NO3±), einander ersetzen. Dasselbe gilt für die verschiedenen Futterorganismen von Tieren. Für solche substituierbaren Ressourcen gilt im Prinzip dasselbe Modell, wenn auch die Gestalt der ZNGIs anders ist. Da die Konkurrenz um substituierbare Ressourcen bisher nur bei Süûwasserplanktern (Rotatorien) überprüft wurde (Rothhaupt 1988), wird sie hier nicht näher behandelt. Lichtkonkurrenz Im Prinzip ist Licht ebenso eine essentielle Ressource wie die Nährelemente. Die Konkurrenz um Licht findet statt, indem Phytoplankter einander beschatten. Im Unterschied zu den Nährelementen, die in einer durchmischten Wasserschicht einigermaûen gleichmäûig verteilt sind, bildet sich beim Licht stets ein vertikaler Gradient aus. Dieser Gradient führt dazu, daû gleichzeitige Konkurrenz um Licht und Nährsalze mit wesentlich komplizierteren Modellen analysiert werden muû als die Konkurrenz um zwei Nährelemente. Ein wesentliches Ergebnis dieser Analysen besteht darin, daû das Ergebnis der Konkurrenz nur in Ausnahmefällen vom Ressourcenverhältnis (z. B. Licht : Stickstoff) abhängt (Huisman u. Weissing 1994).

Experimentelle Ergebnisse In seinen ersten Konkurrenzexperimenten setzte Tilman (1977) die weit verbreiteten Süûwasser-Kieselalgen Asterionella formosa und Cyclotella meneghiniana als Versuchsorganismen und Phosphor und Silizium als limitierende Ressourcen ein. Diesen Experimenten folgte eine Reihe von anderen Chemostatexperimenten mit Ausgangsmaterial aus verschiedensten Seen (zusammengefaût in Sommer 1989 a). Dabei zeigte sich nicht nur eine Bestätigung der allgemeinen Hypothesen (Zahl der koexistierenden Arten, Bedeutung des Ressourcenverhältnisses), sondern auch ein groûes Ausmaû von Reproduzierbarkeit auf Art- bzw. Gattungsebene, unabhängig von der geo-

195

196

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

graphischen Herkunft des Untersuchungsmaterials. Für die Meereskunde sind vor allem die Untersuchungen zur Bedeutung des Si : N-Verhältnisses (Sommer 1986, 1994 b, c, 1996 a, 1998) wichtig. Die Bedeutung des Si : N-Verhältnisses für Kieselalgen. Konkurrenzexperimente mit Phytoplanktern der Nordsee zeigten, daû bei einem stöchiometrischen Si : N-Verhältnis von ca. 0,3 : 1 der grüne Flagellat Dunaliella tertiolecta dominierte und bei 0,6 : 1 mit der Kieselalge Chaetoceros sociale koexistierte. Ab Si : N > 1 : 1 setzten sich nur noch Kieselalgen durch, wobei die Abfolge der verschiedenen Arten bei zunehmendem Si : N-Verhältnis unabhängig von der Stickstoffquelle (NH4+ oder NO3Ÿ) war (Abb. 6.29). Die Abhängigkeit der Kieselalgen von einem hohen Si : N-Verhältnis schlieût sie weitgehend von Meeresgebieten bzw. Jahreszeiten aus, in denen keine Nachlieferung von Nährstoffen aus dem Tiefenwasser erfolgt. Im Gegensatz zu N und P, die von Tieren als Ammonium und Orthophosphat exkretiert werden (Nährstoffregeneration), wird das Si der gefressenen Kieselalgen als partikulärer Detritus ausgeschieden, der sich nur langsam löst und aus der euphotischen Zone absinkt. Nach dem Aufbau einer stabilen Schichtung kommt es daher zu einer kontinuierlichen Abnahme des Si : N-Verhältnisses und einer Verschiebung der Konkurrenzverhältnisse von den Kieselalgen zu unverkieselten Taxa. Die Eutrophierung von Küstengewässern wirkt sich ebenfalls zuungunsten der Kieselalgen aus. In der südlichen Nordsee betrugen in den 1960 er Jahren die Si : N-Verhältnisse vor dem Frühjahrswachstum der Algen (analog

Abb. 6.29. Konkurrenz von Nordseephytoplanktern um Silikat und Stickstoff: Anteil an der Biomasse nach 6 Wochen kontinuierlicher Kultur in Abhängigkeit vom Si : N-Verhältnis im Medium. Dunaliella ist eine begeiûelte Grünalge, die anderen Arten sind Kieselalgen. Kreise Nitrat als Stickstoffquelle, Dreiecke Ammonium als Stickstoffquelle. (Nach Sommer 1996 a, Abb. 3)

6.6 Interaktionen im Pelagial

dem Nachschubpunkt) zwischen 0,5 : 1 und 1 : 1 und Kieselalgen waren weitgehend dominant. Seither sind die Si : N-Verhältnisse durch die Stickstofffrachten aus Landwirtschaft, Verkehr und Abwässern auf 0,12 : 1 bis 0,25 : 1 gesunken (Radach et al. 1990). Die Frühjahrsblüte beginnt zwar nach wie vor unter unlimitierten Bedingungen mit Kieselalgen, nach der Aufzehrung des Silikats am Höhepunkt der Frühjahrsblüte verschiebt sich der Konkurrenzvorteil jedoch zugunsten der Flagellaten, die immer wichtiger werden (Riegman 1991). Algen-Bakterien-Konkurrenz um Phosphor. Die meisten Algen sind bei gleichen Verlustraten schlechtere Konkurrenten um anorganisches Phosphat als heterotrophe Bakterien (Bratbak u. Thingstad 1985). In Konkurrenzexperimenten mit bakterienhaltigen Algenkulturen verdrängen sie dennoch nicht die Algen, da sie auf die DOC-Abgabe der Algen als Kohlenstoffquelle angewiesen und daher meistens kohlenstofflimitiert sind. Allochthone DOC-Zufuhr, die das C : P-Verhältnis bis zur Phosphorlimitation auch der Bakterien erhöht, würde zu einer Verdrängung der meisten Algen durch Bakterien führen. Wenn Algen unter physiologischen Extrembedingungen, z. B. sehr starker Phosphorlimitation oder starker Lichthemmung sehr viel DOC abgeben, könnte das denselben Effekt haben. Im Freiland spielt auûerdem noch das Bakteriengrazing durch Protozoen eine Rolle, das den Bakterien eine höhere Mortalität aufzwingt als den Algen. Konkurrenz unter variablen Bedingungen Insgesamt gibt es nur wenige Ressourcen, die für Phytoplankter limitierend werden können (Licht, N, P, Si, Fe, vielleicht noch einige weitere Spurenelemente). Warum gibt es dennoch nicht nur 5 bis 10 sondern fast immer wesentlich mehr, in tropischen Meeren sogar einige hundert Phytoplanktonarten selbst in kleinen Wasserproben (¹Paradoxon des Planktonsª, Hutchinson 1961). Im wesentlichen liegt die Antwort in der zeitlichen Dynamik der kompetitiven Exklusion (Sommer u. Worm 2002). Bis ein Verlierer aus einem Konkurrenzexperiment vollständig verschwunden ist, vergehen in der Regel etwa 10 bis 20 Generationszeiten. In der Natur sind konstante Verhältnisse mit einer so langen Dauer kaum zu erwarten. Veränderungen in den Rahmenbedingungen können aber auch die Rangordnung der Konkurrenten verändern und so bisherigen Verlierern Gelegenheit zur Erholung geben. Zeitskala der natürlichen Variabilität. Variabilität in physikalischen, chemischen und biotischen Faktoren tritt auf einer Reihe von Zeitskalen auf. Dabei spielen sowohl regelmäûige Zyklen als auch Zufallsfluktuationen eine Rolle:

·

Jahreszyklus: Der längste für Plankter wichtige Zyklus ist der Jahreszyklus, der sowohl die physikalische und chemische Umwelt als auch die Rekrutierung zooplanktonfressender Jungfische betrifft.

197

198

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

·

Wochen- und Monatszyklen: Oszillationen herbivorer Zooplankter und der davon abhängige Fraûdruck auf das Phytoplankton haben eine Periodenlänge von 30 bis 50 Tagen. Der Durchzug von Schlechtwetterfronten erfolgt in der gemäûigten Zone bei groûer Variabilität im Durchschnitt alle 5 bis 15 Tage. Neben einer Verminderung der Oberflächeneinstrahlung und der Temperatur führt er zu einem Tieferlegen der Thermokline und der Einmischung nährstoffreichen Tiefenwassers in die euphotische Zone.

·

Tageszyklen: Der diurnale Rhythmus des Lichts pflanzt sich auf den Nährstoffkonsum der Phytoplankter und durch die Vertikalwanderung des Zooplanktons (vgl. Kap. 3.2) auf die Mortalität des Phytoplanktons und die Exkretion von Nährstoffen fort.

·

Mikropatchiness: Auf kleinsträumiger Skala kommt es durch die Exkretion der Zooplankter zu einer Variabilität der Umweltbedingungen. Durch die Exkretion entstehen Mikrozonen erhöhter Ammonium- und Phosphatkonzentration. Diese Konzentrationen können von Phytoplanktern mit hoher maximaler Aufnahmerate zur Auffüllung intrazellulärer Reserven genutzt werden (vgl. Kap. 6.2.2). Da der Kontakt der einzelnen Algen mit solchen Mikrozonen kurz ist (Minuten), entsteht aus der räumlichen auch eine zeitliche Mikrovariabilität.

Unterschiedliche zeitliche und räumliche Skalen der Umweltvariabilität haben unterschiedliche Konsequenzen für das Resultat der interspezifischen Konkurrenz. Langfristig und kurzfristig sowie groûräumig und kleinräumig sind dabei relative Begriffe, die in Bezug auf die Lebensspanne von Organismen, die Abstände zwischen Reproduktionsereignissen und die Aktionsradien der Organismen zu definieren sind. Langfristige Variabilität. Bleiben die Umweltbedingungen so lange konstant, daû es innerhalb dieser Zeitspanne zum Ausschluû unterlegener Konkurrenten kommt, wirken Umweltveränderungen nicht zugunsten der Erhaltung einer hohen Artenzahl. Für kurzlebige Organismen wie Phytoplankter ist der Jahreszyklus das klassische Beispiel langfristiger Variabilität. Mittelskalige Variabilität. Variabilität mit einer Periodenlänge von einigen Generationszeiten kann dem Ausschluû unterlegener Konkurrenten wirksam zuvorkommen (¹Intermediate disturbance hypothesisª, Connell 1978). Vorübergehende Ressourcenpulse ermöglichen es, daû Arten mit hohen maximalen Reproduktionsraten oder hoher Fähigkeit zur Reservebildung dem Ausschluû durch überlegene Konkurrenten entgehen. Das lieû sich durch Modellexperimente mit Phytoplanktern (Sommer 1995) zeigen, in denen Kulturen diskontinuierlich verdünnt wurden. Jede Verdünnung war eine ¹Störungª in zweifacher Weise: die Algen wurden dezimiert und neue Nähr-

6.6 Interaktionen im Pelagial Abb. 6.30. Experimente zur ¹Intermediate Disturbance Hypothesisª: Zahl der persistierenden Phytoplanktonarten in Konkurrenzexperimenten mit diskontinuierlicher Verdünnung: A Störungsstärke (Ausmaû der Verdünnungen) nimmt mit Intervall zwischen Verdünnungen zu; B Störungsstärke nimmt mit Intervalllänge nicht zu. (Nach Sommer 1995, Abb. 5).

stoffe wurden zugeführt. Bei konstanter Verdünnung (30 % pro Verdünnungsereignis) zeigte sich ein schwaches Maximum der Artenzahl bei einem Verdünnungsintervall von 5 Tagen. Nahm das Ausmaû der Verdünnungen mit der Intervall-Länge zu, war das Maximum der Artenzahl bei mittleren Störungsfrequenzen (und Störungsintensitäten) maximal (Abb. 6.30). Mittelskalige Ressourcenvariabilität kann also dazu führen, daû langfristig mehr Arten koexistieren, als es limitierende Ressourcen gibt, und ist eine der wesentlichsten Erklärungskomponenten für Hutchinsons ¹Paradoxon des Planktonsª. Mikroskalige Variabilität. Fluktuationen des Ressourcenangebots mit einer Zeitskala von weniger als einer Generationslänge wirken sich vor allem auf momentane physiologische Raten aus. Deren Auswirkungen auf die Bruttowachstumsrate werden im Laufe der Lebenszeit eines Individuums ¹integriertª. Mikropatchiness in den Ressourcen führt unter Umständen zu einer Veränderung des taxonomischen Ergebnisses der Konkurrenz, sie führt jedoch zu keiner Erhöhung der Zahl langfristig koexistierender Arten (Gaedeke u. Sommer 1986). Gröûere Phytoplankter werden wegen ihrer höheren Speicherkapazitäten durch Mikropatchiness im Nährstoffangebot in der Regel begünstigt (Turpin u. Harrison 1980). Auch in der Algen-Bakterien-Konkurrenz um Phosphor bewirkt eine kleinskalige Heterogenität im Phosphorangebot eine Verschiebung des Konkurrenzvorteils von den kleineren Bakterien zu den gröûeren Algen (Rothhaupt u. Güde 1992).

199

200

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zusammenfassung · Konkurrenz findet um gemeinsam genutzte, limitierende Ressourcen statt.

·

Bei Konkurrenz um eine Ressource setzt sich unter langfristig konstanten Bedingungen nur eine Art durch (Exklusionsprinzip).

·

Diejenige Art ist am konkurrenzstärksten, die den geringsten Ressourcenbedarf für eine Bruttowachstumsrate (Geburtenrate) im Gleichgewicht mit der Verlustrate hat.

·

Bei Konkurrenz um mehrere, essentielle Ressourcen können unter konstanten Bedingungen so viele Arten im Gleichgewicht koexistieren, wie es limitierende Ressourcen gibt.

·

Bei der Konkurrenz zwischen Phytoplanktern um zwei potentiell limitierende Nährelemente hängt das Ergebnis des Konkurrenzkampfes vom stöchiometrischen Verhältnis zwischen diesen Elementen ab.

·

Kieselalgen sind dominante Konkurrenten bei hohen Si : N-Verhältnissen.

·

Bakterien sind stärkere Konkurrenten um Phosphor als Phytoplankter, Kohlenstofflimitation der Bakterien kann die Phytoplankter vor Verdrängung schützen.

·

Konkurrenz unter mittelskalig (mehrere Generationszeiten) variablen Bedingungen ermöglicht die Koexistenz von mehr Arten, als es limitierende Ressourcen gibt.

·

Mikroskalige Variabilität verschiebt den Konkurrenzvorteil von kleineren zu gröûeren Organismen, z. B. von den Bakterien zu den Algen in der Phosphorkonkurrenz.

6.6.2 Räuber-Beute-Beziehungen Als Räuber-Beute-Beziehung im weiteren Sinn wird nicht nur die Freûbeziehung zwischen einem Carnivoren und seiner Beute bezeichnet, sondern jede Interaktion, bei denen die Individuen einer Population den Individuen einer anderen Population als Nahrung dienen. Damit werden auch die Herbivorie (Grazing) und der Parasitismus unter dem Begriff Räuber-Beute-Beziehung zusammengefaût. Während die Interaktion zwischen dem Räuber und seiner Beute räuberseitig als Ernährung niederschlägt, wirkt sie sich beuteseitig als Mortalität aus.

6.6 Interaktionen im Pelagial

Räuber-Beute-Oszillationen

Merke

Modelle. Räuber-Beute-Modelle gehören zu den beliebtesten Themen der theoretischen Ökologie (Rosenzweig u. MacArthur 1963, Wissel 1989). Schon Lotka und Volterra, die Pioniere der mathematischen Ökologie, entdeckten dabei die Möglichkeiten von phasenverschobenen Oszillationen der Räuberund der Beute-Abundanzen. Das Prinzip von Räuber-Beute-Oszillationen beruht darauf, daû der Räuber eine gewisse minimale Beutedichte (B*) benötigt, um eine positive Nettowachstumsrate zu erzielen. Umgekehrt muû die Beute ab einer gewissen Räuberdichte (R*) abnehmen, da mehr Beuteindividuen gefressen werden als nachwachsen können.

Die Kombination B*; R* ist ein Gleichgewichtspunkt, in dem sich sowohl für den Räuber als auch für die Beute Geburten- und Todesrate die Waage halten. Wird das System auûerhalb des Gleichgewichtes gestartet, ergeben sich vier Phasen:

·

Phase 1: Wenn die Abundanzen beider Populationen unter den Gleichgewichtswerten liegen, nimmt die Beute zu und der Räuber ab.

·

Phase 2: Überschreitet die Beutedichte B*, kann auch der Räuber zunehmen, die Beute nimmt weiter zu.

·

Phase 3: Wenn der Räuber R* überschreitet, beginnt die Beute abzunehmen, der Räuber nimmt jedoch noch so lange zu, bis die Beute B* erreicht.

·

Phase 4: Nachdem die Beute B* unterschritten hat, nimmt nunmehr auch der Räuber ab. Beide Populationen nehmen ab, bis der Räuber R* unterschreitet, danach beginnt wieder Phase 1.

Je nach den Parametern derartiger Modelle und der Einführung zusätzlicher Annahmen (Nahrungslimitation der Beute, Dichteabhängigkeit der Todesrate des Räubers, usw.) gibt es die Möglichkeit ungedämpfter, permanenter Oszillationen um das Räuber-Beute-Gleichgewicht (Grenzzyklen) oder eines allmählichen Einpendelns auf das Gleichgewicht (Attraktor). Führt man einen sekundären Räuber (Räuber des Räubers) ein, entstehen bei geeigneter Wahl der Modellparameter weitere Möglichkeiten (Schaffer 1985, Scheffer 1991): Systeme mit alternativer Stabilität, d. h. mit zwei Attraktoren bzw. Grenzzyklen, in die das System je nach den Startbedingungen einlaufen kann, oder mit deterministischem Chaos, d. h. mit scheinbar regellose Zeitreihen mit extremer Empfindlichkeit gegenüber den Startbedingungen. Klarwasserstadium. Ein empirisches Beispiel für die Gleichzeitigkeit von hohen Räuberdichten (hier: herbivores Zooplankton) mit niedrigen Beute-

201

202

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.31. Zwei aufeinanderfolgende Frühjahrsblüten und Klarwasserstadien im ¾rmelkanal. Oben: Chlorophyll (Linie) und Phaeocystis-Zellzahlen (schattierte Fläche). Mitte: Abundanz der mittelgroûen Copepoden. Unten: Abundanz des groûen Copepoden Calanus. (Nach Bautista et al. 1992, Abb. 2 u. 4)

dichten (hier: Phytoplankton) ist das ¹Klarwasserstadiumª (Abb 6.31), das oft nach der Frühjahrsblüte des Phytoplanktons anzutreffen ist. Wegen der schlechten Lichtbedingungen im Winter überwintern nur wenige Phytoplankter. Im Frühjahr beginnt ihr Wachstum zunächst unter geringem Fraûdruck durch das Zooplankton, das danach durch das erhöhte Futterangebot ebenfalls zu wachsen beginnt (Phase 2 in den Oszillationsmodellen). Nach wenigen Wochen nehmen die herbivoren Zooplankter so stark zu und der Fraûdruck wird so groû, daû das Phytoplankton abnimmt (Phase 3). Am Übergang von Phase 3 zu Phase 4 sind die Phytoplanktondichten so gering, daû das Wasser fast so klar ist wie im Winter. Wegen des Aufkommens schlecht freûbarer Algen nach dem Klarwasserstadium kann oft nur ein Zyklus beobachtet werden, manchmal treten jedoch mehrere Zyklen auf. Nachdem der offensichtliche Widerspruch zwischen guten Wachstumsbedingungen (hohes Licht- und Nährstoffangebot) und einem Zusammenbruch der Biomassen lange Zeit nicht so recht erklärt werden konnte, gelang in der Limnologie der Nachweis, daû das Klarwasserstadium auf Grazing durch herbivore Zooplankter zurückzuführen ist (Lampert u. Schober 1978). Inzwischen konnte die damals für den Bodensee aufgestellte Erklärung auch durch Untersuchungen an vielen anderen Gewässern bestätigt werden. Das Klarwasserstadium geht tatsächlich auf einen ¹Kahlfraûª durch die Filtrierer zurück. Auch marine Beispiele sind inzwischen gut dokumentiert (Abb. 6.31). Im Meer spielt allerdings auch die Sedimentation der im Frühjahr dominanten Kieselalgen nach der Aufzehrung des Silikats eine gro-

6.6 Interaktionen im Pelagial

ûe Rolle. Siliziumlimitierte Kieselalgen tendieren dazu, klebrig zu werden und gröûere Aggregate zu bilden, die dann schneller absinken (Smayda 1971, Smetacek et al. 1984). Ohne Fraûeinwirkung würden diese Faktoren jedoch nur zu einer Verschiebung von den Kieselalgen zu anderen Phytoplanktern, aber zu keinem Gesamtzusammenbruch des Phytoplanktons führen.

methodenbox 8 Messung und Berechnung von Grazingraten Inkorporation von radioaktiv markierten Futterpartikeln. In Analogie zur 14C-Messung der Photosynthese kann man Algen zunächst mit radioaktivem 14C-Bikarbonat oder 32P-Phosphat im Medium anzüchten und dann Zooplanktern als Futter anbieten und die Ingestionsrate (vgl. Kap. 4.2.2) des Zooplanktons durch die Inkorporation von radioaktivem Tracer in die Biomasse des Zooplanktons bestimmen. Dies Methode eignet sich für Zooplankter, die groû genug sind, um individuell aus der Planktonsuspension herausgepickt und dadurch vom Phytoplankton getrennt zu werden, d. h. in der Regel für Meso-, Makro- und Megazooplankter. Eine Begrenzung dieser Methode besteht darin, daû verschiedene Phytoplankter verschieden gut freûbar sind und daher die Übertragung der mit den Versuchsalgen ermittelten Werte problematisch ist. Da die Freûbarkeit jedoch weitgehend von der Gröûe abhängt, kann man den Fütterungsversuch mit Versuchsalgen unterschiedlicher Gröûe durchführen oder durch Filtration gewonnene Gröûenfraktionen des natürlichen Phytoplanktons radioaktiv markieren (F. Sommer et al. 2000). Abnahme der Phytoplanktonabundanz. Schlieût man Phytoplanktonproben in Gefäûen mit und ohne Zooplankton ein, kann die Grazingrate (g) aus dem Vergleich der Nettowachstumsraten in der Kontrollkammer (rc) und der Grazingkammer (rg) berechnet werden, vorausgesetzt, die Bruttowachstumsraten (m) sind in beiden Kammern gleich groû und andere Verluste als grazing können ausgeschlossen werden oder sind in beiden Kammern gleich stark: rc = m; rg = m ± g ® g = rc ± rg

(6.5)

Zur Berechnung der Wachstumsraten vgl. Kap. 5.2.1. Ein Problem besteht darin, daû Zooplankter Nährstoffe exkretieren können und dadurch unter nährstofflimitierten Bedingungen in der Grazingkammer eine höhere Bruttowachstumsrate des Phytoplanktons als in der Kontrollkammer herbeiführen können. Dieses Problem kann durch Nährstoffzugabe gelöst werden, damit in beiden Kammern die "

203

204

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

methodenbox 8 (Fortsetzung) Reproduktion der Algen mit mmax erfolgt. Um innerhalb einer vernünftigen Versuchszeit (max. ca. 2 Tage) einen ausreichend starken Effekt zu erzielen, müssen normalerweise in der Grazingkammer wesentlich höhere Zooplanktondichten als in situ eingesetzt werden. Wird die nach Formel 6.5. ermittelte Grazingrate durch die Zooplanktondichte dividiert (Nz; in Ind lŸ1), erhält man einen Wert der angibt, welches Wasservolumen pro Zooplanktonindividuum und Zeiteinheit ¹leergefressenª wird, d.h. in welchem Wasservolumen die aufgenommene Futtermenge suspendiert war. Diese Rate wird häufig als Filtrationsrate bezeichnet. Da jedoch nicht alle Zooplankter echte Filtrierer sind, ist der in der englischsprachigen Literatur übliche Begriff clearance rate (C; in l dŸ1 IndŸ1) vorzuziehen. Manchmal werden diese beiden Begriffe nicht auf das Individuum, sondern auf die Gesamtmenge des Zooplanktons bezogen. Die Ingestionsrate kann nun aus der Multiplikation der Futterbiomasse pro Volumen (Bfood) mit der clearance rate berechnet werden. I = C ´ Bfood

(6.6)

Diese Methode eignet sich in der Regel für Mesozooplankter und höchstens dann für Mikrozooplankter, wenn diese durch geeignete Siebe/Filter vom Phytoplankton getrennt werden können. Sie ist auch dann problematisch bis ungeeignet, wenn es Überlappungen im Nahrungsspektrum der Mesozooplankter und der Mikro- und Nanozooplankter gibt. Dann würden die Mesozooplankter in der Grazingkammer u. U. Mikround Nanozooplankter fressen und dadurch die Grazingrate dieser Zooplankter auf das Phytoplankton vermindern. Im Extremfall könnten es dann sogar zu einer Zunahme dieser Phytoplankter in der Grazing-Kammer kommen, wenn nämlich der Fraû durch Mikro- und Nanozooplankter stärker ist als der durch Mesozooplankter. Verdünnungsmethode (Landry u. Hassett 1982). Diese Methode eignet sich vor allem für die Messung der Grazingraten des Mikro- und Nanozooplanktons. Sie beruht darauf, eine Verdünnungsreihe herzustellen, bei der die originale Planktonsuspension mit filtriertem Wasser aus derselben Probe verdünnt wird. Für jede der Versuchsflaschen wird nun die Nettowachstumsrate der Phytoplankter und ggf. Bakterien bestimmt. Es werden gleiche Bruttowachstumsraten für alle Verdünnungen angenommen, während die Grazingraten mit zunehmender Verdünnung abnehmen, da sich ja auch die Abundanz des Mikro- und Nanozooplanktons mit der Verdünnung vermindert. Man kann nun eine lineare Regressionsanalyse mit der Nettowachstumsrate als abhängiger und dem Volumsanteil unfiltrierten Wassers (x = Vunfilt/Vtot) als unabhängiger Va- "

6.6 Interaktionen im Pelagial

methodenbox 8 (Fortsetzung) riable durchführen. Der Achsenabschnitt auf der y-Achse entspricht dann die Bruttowachstumsrate (m), während der negative Anstieg der Regressionsgeraden der Grazingrate (g) entspricht: r=m±g´x

(6.7)

Auch hier existiert das Problem der Nährstoffexkretion durch Zooplankter und ihres Einflusses auf die Bruttowachstumsrate der Algen. Man kann es durch Nährstoffzugabe lösen, so daû alle Algen mit mmax wachsen oder dadurch, daû Flaschen mit inpermeablen Wänden durch Dialysekammern ersetzt werden. Dann können Nährstoffe durch die Dialysemambran ein- und ausdiffundieren und die Nährstoffkonzentration in der Kammer entspricht der Konzentration im Medium auûerhalb der Kammer (gleiches m in allen Kammern).

Selektion in Räuber-Beute-Beziehungen

Merke

Selektion von Abwehrmechanismen. Einfache Räuber-Beute-Modelle gehen von einer einheitlichen Beutepopulation aus. Tatsächlich gibt es jedoch oft mehrere Beutepopulationen sowie eine genotypische und phänotypische Variabilität innerhalb der Beutepopulation. Beutetypen, die vom Räuber relativ weniger gefressen werden (niedriger Selektivitätskoeffizient, vgl. Kap. 4.2.2), erfahren eine niedrigere Mortalität und können sich innerhalb des Beutespektrums anreichern, falls sie nicht andere Nachteile haben. Der Räuber übt also innerhalb des Beutespektrums Selektion zugunsten von Abwehrmechanismen aus. Auf ökologischer Zeitskala führt die Selektion zu Verschiebungen in den relativen Abundanzen der verschiedenen Beutetypen, auf evolutionärer Zeitskala zur Evolution von Fraûresistenz.

Merke

Koevolution. Umgekehrt haben innerhalb des Räuberspektrums diejenigen Räubertypen einen Vorteil, die Abwehrmechanismen der Beute überwinden können. Es kommt deshalb zu einer Koevolution von Räuber und Beute, bei der nach der Art eines Wettrüstens immer perfektere Abwehrmechanismen zugunsten immer wirksamerer Überwindungsmechanismen selektieren.

Allerdings machen nicht alle Organismen dieses Wettrüsten mit. Die Ausbildung von Abwehrmechanismen setzt Investitionen von Energie und Sub-

205

206

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

stanzen voraus, die nicht in schnelles Wachstum und schnelle Reproduktion investiert werden können. Durch dieses Allokationsproblem lassen sich Fraûresistenz und Geburtenraten nicht gleichzeitig maximieren. Selbst in einem ausschlieûlich von Räuber-Beute-Beziehungen dominierten System besteht ein direkter kompensatorischer Effekt zwischen Geburten- und Todesrate. Auûerdem kommt es in planktischen Systemen durch externe, saisonale Faktoren immer wieder zu Perioden minimalen Räuberdrucks, in denen sich schnellwüchsige, nichtresistente Beuteorganismen entfalten können. Dieses episodische Angebot nicht verteidigungsfähigen Futters ermöglicht umgekehrt auch Räubern das Überleben, die keine besonderen Fähigkeiten zur Überwindung von Abwehrmechanismen haben. Abwehrmechanismen. Gäbe es keine Unterschiede in der Freûbarkeit der einzelnen Planktonarten, würde Fraûdruck zugunsten derjenigen Arten selektieren, die höchste maximale Bruttowachstumsrate haben. Bei Unterschieden in der Freûbarkeit spielt jedoch der Selektivitätsindex bezogen auf die dominanten Freûfeinde eine herausragende Rolle. Fraûschutz läût sich auf verschieden Arten erreichen:

· · · · ·

schlechte Wahrnehmbarkeit Flucht Gröûe Unverdaulichkeit chemische Unverträglichkeit bzw. Toxizität

Wahrnehmbarkeit. Eine Verminderung der Erkennbarkeit ist bei optisch orientierten Räubern durch Transparenz und Kleinheit erreichbar. Die Transparenz und Farblosigkeit der meisten Zooplankter wird als Schutz vor planktivoren Fischen gedeutet, die ihre Beute visuell wahrnehmen. Selbst Eier, die von Zooplanktern getragen werden, setzen die Transparenz herab und erhöhen die Sichtbarkeit. Wenn Fische deshalb in erster Linie eiertragende Weibchen fressen, führt dies neben der Mortalitätserhöhung auch zu einer Herabsetzung der Geburtenrate bei der Beutepopulation. Die Vertikalwanderung (vgl. Kap. 6.3.3) vieler Zooplankter, die sich am Tag in der dunklen Tiefe aufhalten, vermindert ebenfalls die Sichtbarkeit. Kleinere Räuber, z. B. carnivore Copepoden, sind in der Regel nicht optisch, sondern mechanosensorisch oder chemosensorisch orientiert. Schwimmende Zooplankter hinterlassen eine ¹Spurª von Turbulenzen im Wasser, denen ein Copepode folgen kann. Ein ¹Totstellreflexª, bei dem die Schwimmbewegungen unterbrochen werden, kann diese Art von Wahrnehmung verhindern.

6.6 Interaktionen im Pelagial

Flucht. Wird eine Beute wahrgenommen und angegriffen, kann sie immer noch fliehen. Vor allem Copepoden können schnelle Sprünge vollziehen. Doch auch gegen die Flucht gibt es Anpassungen auf der Räuberseite. Fliehende Zooplankter ermüden bei zu schnell aufeinanderfolgenden Fluchtbewegungen. Daraus ergibt sich ein Vorteil für Schwarmfische. Trifft z. B. ein Heringsschwarm auf einen Copepodenschwarm, so können bei der ersten Begegnung die meisten Copepoden fliehen. Sie treffen danach jedoch auf andere Heringe und müssen abermals fliehen. Das geht solange weiter, bis sie zu müde sind, um ausreichend schnell fliehen zu können. Der einzelne Hering muû daher nicht einem einzelnen fliehenden Copepoden nachjagen. Er kann damit rechnen, früher oder später auf Copepoden zu treffen, die oft genug gescheucht wurden, um nicht mehr fliehen zu können. An dieser Stelle sei eine kleine Spekulation gewagt: Möglicherweise sind die unterschiedlichen Fluchtfähigkeiten von Copepoden und Cladoceren eine wichtige Erklärung für die unterschiedliche Bedeutung beider Gruppen im Meeres- und im Seenplankton. Seen haben meistens ein wesentlich weniger durchsichtiges Wasser als das Meer. Dadurch wird die Wahrnehmungsdistanz für planktivore Fische kleiner und die Fähigkeit schnell fliehen zu können hat eine geringere selektive Bedeutung. Andererseits haben die Cladoceren, die nur langsam fliehen können, höhere Vermehrungsraten. Interessanterweise sind die wenigen marinen Cladoceren auf Küstengewässer beschränkt, in denen die Transparenz auch wesentlich geringer ist als im offenen Meer. Gröûe. Die Gröûe von Futterorganismen ist das wichtigste Auswahlkriterium phagotropher Plankter und planktivorer Fische (vgl. Kap. 4.2.2). Grundsätzlich lohnt es sich für den Räuber, möglichst groûe Beuteorganismen auszuwählen. Der Energie- und Stoffgewinn pro Attacke ist dann am gröûten. Damit ist auch die energetische Bilanz zwischen ¹Einkommenª (nutzbarer Energiegehalt der Beute) und ¹Ausgabenª (Bewegungsenergie) am günstigsten. Das gilt allerdings nur dann, wenn groûe Beuteorganismen ausreichend häufig sind. Ansonsten verschieben die zeitlichen und energetischen Kosten des Suchens die Bilanz zugunsten kleinerer, aber häufigerer Futterorganismen. Allerdings ist das Beutespektrum keines Räubers nach oben offen. Bei Arthropoden begrenzt zum Beispiel die Gröûe der Mundwerkzeuge die Gröûe der noch handhabbaren Beute. Bei Fischen setzt die Gröûe des Mundes eine obere Grenze des Beutespektrums. Das Gröûenspektrum der Beute hat meistens kein abruptes oberes Ende, da es einen Übergangsbereich gibt, wo Beuteorganismen noch freûbar sind, aber die Schwierigkeiten in der Handhabung den Vorteil der Gröûe überwiegen. Welche Körpergröûe die beste Sicherheit gewährt, hängt vom vorhandenen Räuberspektrum ab. Im Phytoplankton sind Picoplankter für viele herbivore Mesozooplankter zu klein (z. B. für die meisten Copepoden), fallen aber den Protozoen und Feinfiltrierern wie Salpen und Appendicularien

207

208

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

zum Opfer. Sehr groûe Phytoplankter (z. B. die Kolonien von Phaeocystis, kettenbildende groûe Kieselalgen, groûe gepanzerte Dinoflagellaten) sind vor Nano-, Mikro- und Mesozooplanktern recht sicher, können aber von einigen Groûzooplanktern gefressen werden. Für das Zooplankton des Süûwassers gilt, daû Fische die groûen und carnivore Zooplankter die kleinen Zooplankter auffressen. Bereits aus dem Gröûenspektrum der vorhandenen (übriggebliebenen) Zooplankter kann man auf die vorherrschenden Räuber schlieûen (Lampert 1987). Im Meer sind derartig eindeutige Beziehungen zwischen dem Gröûenspektrum der herbivoren Zooplankter und dem Fraû durch Fische oder planktische Räuber nicht unbedingt zu erwarten, da es eine Reihe von Makro- und Megazooplanktern gibt, die in ihrer Selektivität den Fischen ähnlich sind. Unverdaulichkeit. Feste Gallerthüllen (z. B. Phaeocystis) können bewirken, daû ingestierbare Phytoplankter nur partiell oder gar nicht verdaut werden und während der Darmpassage sogar mit Phosphat und Ammonium gedüngt werden. Auûerdem haben gallertige Organismen einen hohen Wassergehalt und einen geringen Gehalt an organischen Substanzen. Magen und Darm des Räubers sind dann mit einem groûen Volumen Gallerte gefüllt, das nur einen geringen Nährwert hat. Deshalb sind Salpen und Quallen eher unattraktive Beutetiere für die meisten Fische. Chemische Unverträglichkeit und Toxizität. Eine Reihe von Algenarten oder einzelner Klone sind für Zooplankter toxisch oder zumindest in ihrer chemischen Zusammensetzung als Nahrungsmittel unzureichend. Vor allem unter den Cyanobakterien und verschiedenen Flagellatengruppen sind Toxizität und schlechter Nährwert weit verbreitet. Copepoden können solche Algen aktiv vermeiden, reine Filtrierer können das jedoch nicht. Wenn sie diese Algen jedoch an exkretierten organischen Substanzen erkennen, so können sie lokale Konzentrationen derartiger Algen negativ chemotaktisch vermeiden. Inzwischen wurde schon eine Reihe von abschreckenden und giftigen Substanzen aus Meeresphytoplanktern identifiziert (Hansen et al. 1992, Huntley et al. 1986, Targett u. Ward 1991). Kaum ein Schutzmechanismus wirkt gegen alle möglichen Freûfeinde gleichzeitig. Es hat sich jedoch herausgestellt, daû einige zellwandlose Flagellaten des Nanoplanktons (z. B. Rhodomonas) das breiteste Spektrum an Freûfeinden haben, für die sie optimal freûbar sind (groûe Protozoen, Rotatorien, Cladoceren, herbivore Copepoden). Doch selbst in dieser Gruppe gibt es toxische Algen, z. B. den marinen Flagellaten Chrysochromulina polylepis, deren sporadisches Massenauftreten durch den Fraûschutz erklärt wird (Maestrini u. Graneli 1991).

6.6 Interaktionen im Pelagial

zusammenfassung · Theoretische Räuber-Beute-Modelle zeigen phasenverschobene Oszillationen von Beute- und Räuberabundanzen.

·

Das Klarwasserstadium nach dem Frühjahrsmaximum des Phytoplanktons wird vor allem durch herbivore Zooplankter verursacht.

·

Unter den Beuteorganismen findet eine Selektion zugunsten von Abwehrmechanismen gegen Räuber statt.

·

Umgekehrt findet bei den Räubern eine Selektion zugunsten der Überwindung von Abwehrmechanismen statt.

·

Beuteorganismen können sich dem Räuberdruck durch schlechte Wahrnehmbarkeit, Flucht, unpassende Gröûe, schlechte Verdaulichkeit oder Giftigkeit entziehen.

6.6.3 Nahrungsketten und -netze Die ¹klassischeª Nahrungskette Phytoplankter ernähren sich von Licht, Kohlendioxid und mineralischen Nährstoffen. Herbivore Zooplankter (überwiegend Copepoden) fressen Phytoplankter. Diese werden von den Fischen gefressen, die ihrerseits wiederum von gröûeren Fischen gefressen werden, usw. Das ist die ¹klassischeª Vorstellung der Nahrungskette im Pelagial, die bis vor wenigen Jahrzehnten die Planktonkunde prägte. Seitenverzweigungen von dieser Hauptkette (z. B. räuberische Zooplankter) und wieder zurückführende Schleifen galten als vernachlässigbar. Dieser Vorstellung einfacher Nahrungsketten entsprach eine klare Definition von trophischen Ebenen. Eine trophische Ebene ist die Gesamtheit aller Organismen innerhalb einer Lebensgemeinschaft, welche dieselbe Nahrungskettenposition einnehmen.

·

Ebene 0 sind die abiotischen Ernährungsvoraussetzungen des Phytoplanktonwachstums, also Licht und mineralische Nährstoffe.

·

Ebene 1 sind die Primärproduzenten, im Pelagial der Gewässer also das Phytoplankton.

· ·

Ebene 2 sind die Primärkonsumenten, also die ¹herbivorenª Zooplankter.

·

Ebene 4 sind die Tertiärkonsumenten (Carnivore 2. Ordnung), also die Raubfische. Gröûere Raubfische, wie z. B. die Haie, und räuberische Meeressäuger können auch noch höhere trophische Ebenen bilden.

Ebene 3 sind die Sekundärkonsumenten (Carnivore 1. Ordnung), darunter auch die zooplanktonfressenden Fische.

209

210

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Trophische Ebenen sind damit einfache und naheliegende Sammelkategorien, wenn man die Funktion einer Lebensgemeinschaft beschreiben oder analysieren will. Durch diese Art der Zusammenfassung lassen sich auch völlig verschiedene Lebensgemeinschaften miteinander vergleichen und gemeinsame Gesetzmäûigkeiten herausfinden. Trophische Pyramide. Zusammengenommen ergeben die trophischen Ebenen eine trophische Pyramide. Den einzelnen Ebenen lassen sich meûbare Gröûen wie Individuenzahlen, Biomasse und Produktion zuordnen. Ursprünglich nahmen die meisten Wissenschaftler an, daû alle drei Pyramiden, die ¹Pyramide der Zahlenª, die ¹Pyramide der Biomassenª und die ¹Pyramide der Produktionª klassische Pyramidengestalt haben, d. h. daû jede Ebene kleiner ist als die nächstuntere. Inzwischen wissen wir es besser: Nur bei Produktionsraten muû es immer so sein. Bei den Zahlen gibt es im Plankton, aber nicht in allen anderen Lebensgemeinschaften, eine klassische Pyramide. Bei den Biomassen ist es in pelagischen Nahrungsketten manchmal sogar umgekehrt. Nach den Angaben von Tait (1981) beträgt die Jahressumme der Primärproduktion des Phytoplanktons im ¾rmelkanal etwa 276 g Trockenmasse pro m2 und Jahr, die Produktion des herbivoren Zooplanktons beträgt etwa 38,4 g mŸ2 aŸ1 und die Produktion der Sekundärkonsumenten ca. 3,4 g mŸ2 aŸ1 (Abb. 6.32). Als Jahresmittelwerte der Biomasse werden Trockenmassen von 4 g mŸ2 für das Phytoplankton, 1,5 g mŸ2 für das herbivore Zooplankton und 2 g mŸ2 für die Sekundärkonsumenten (davon 90 % für die Fische) angegeben. Tait gibt keine Individuendichten an, sie können jedoch überschlagsmäûig aus Durchschnittsmassen berechnet werden. Selbst wenn man für jede trophische Ebene eine extrem groûe Spannweite (4 Zehnerpotenzen) der Biomasse pro Individuum annimmt, zeigt sich in jedem Fall eine zur Spitze hin extrem schmäler werdende Pyramide. Bei einer Durchschnittsmasse der Phytoplankter von 10Ÿ12 bis 10Ÿ8 g ergibt sich eine Indivi-

Abb. 6.32 a±c. Trophische Pyramiden (a Pyramide der Produktion, b Pyramide der Biomasse) und Produktions:Biomasse-Verhältnis (c) im Pelagial des ¾rmelkanals. (Nach Sommer 1996 b, Abb. 31)

6.6 Interaktionen im Pelagial

duendichte von 4 ´ 108 bis 4 ´ 1012 Individuen mŸ2. Für die Ebene der Herbivoren kann man mittlere Biomassen von 10Ÿ8 bis 10Ÿ4 g einsetzen, woraus sich Individuendichten von 1,5 ´ 104 bis 1,5 ´ 108 mŸ2 ergeben. Setzt man für die dritte trophische Ebene 0,001 bis 10 g Trockenmasse ein, so ergeben sich Individuendichten von 0,2 bis 2000 mŸ2. Die Dichte adulter planktivorer Fische ist in jedem Fall weit geringer als 1 Individuum pro m2, da ihre Körpergröûe am oberen Ende der Spannweite für Sekundärkonsumenten liegt. Aus den Daten in Abb. 6.32 läût sich berechnen, daû das Phytoplankton seine eigene Biomasse 70-mal pro Jahr produziert (P/B-Quotient). Da die Algenbiomasse von Jahr zu Jahr gleich bleibt, muû sie auch im selben Ausmaû weggefressen werden. Das herbivore Zooplankton produziert seine eigene Biomasse etwa 26-mal im Jahr und die Sekündärkonsumenten nur noch 1,7-mal. Wer so ¹trägeª ist, der kann auch bei vergleichsweise niedrigen Produktionsraten noch eine hohe Biomasse aufrechterhalten. Ökologische Effizienz. Mit diesem Schlüsselbegriff der Nahrungskettenanalyse wird der Quotient der Produktionsrate einer trophischen Ebene durch die Produktion der nächstunteren Ebene bezeichnet. Er ist auf jeden Fall kleiner als 1, er ist sogar in allen untersuchten Fällen wesentlich kleiner als 1, nämlich etwa 0,05 bis 0,30. Für eine trophische Pyramide folgt daraus, daû die Produktionsraten der höchsten Ebenen im Vergleich zur Primärproduktion sehr klein sein müssen. Bei einer ökologischen Effizienz von 0,1 betragen die Produktion der Ebene 3 (z. B. planktivore Fische) nur mehr 1 % und die Produktion der Ebene 4 (z. B. Raubfische erster Ordnung) nur mehr 0,1 % der Primärproduktion. Nahrungsnetze So einleuchtend das Bild der Nahrungskette und der trophischen Pyramide ist, so sehr ist es doch eine Vereinfachung der tatsächlichen Freûbeziehungen in einer Lebensgemeinschaft. Ein herbivorer Zooplankter friût Phytoplankter, er friût aber auch HNF (heterotrophe Nanoflagellaten, vgl. Kap. 6.2.1), Ciliaten und Bakterien. Die HNF ihrerseits fressen Picophytoplankter oder Bakterien. Manche Ciliaten fressen HNF, Phytoplankter und Bakterien. Je nach aktueller Ernährungslage käme ein ¹herbivorerª Zooplankter damit auf die zweite, dritte oder vierte trophische Ebene. ¾hnliche Komplikationen treten auf, wenn Fische sowohl herbivore als auch carnivore Zooplankter fressen. Ein reales Nahrungsgefüge ist daher keine Kette, sondern ein Netz, in dem sich einzelne Ketten verzweigen und wieder vereinigen. Manchmal sind jedoch einzelne Ketten quantitativ so dominant, daû die ¹klassischeª Beschreibung nach wie vor eine gute Annäherung an die realen Gegebenheiten ist, insbesondere dann, wenn man aus fischereibiologischer Sicht nicht nach dem Energiedurchsatz an der Basis fragt, sondern danach, welche Stränge des Nahrungsnetzes am

211

212

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.33. Pelagisches Nahrungsnetz (Plankton und Nekton) im Antarktischen Meer. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 9.1)

meisten zur Ernährung der Fische beitragen. Dann ist wegen der Energieverluste bei jedem Nahrungskettenglied die kurze Kette Phytoplankton ± Copepoden ± planktivore Fische mit Abstand am effizientesten: Bei einer ökologischen Effizienz von 0,1 beträgt die Produktion zooplanktonfressender Fische im Fall der klassischen Kette 1 % der Phytoplanktonproduktion, aber nur 0,001 %, wenn die Zwischenschritte HNF, Ciliaten und carnivore Zooplankter eingeschaltet sind. Selbst eine höhere Effizienz der Umwege (z. B. 0,2) kann den Effekt der vergröûerten Kettenlänge nicht kompensieren. Das Nahrungsnetz im Antarktischen Meer (Abb. 6.33) ist verhältnismäûig einfach. Vor der massiven Dezimierung der Wale durch den Walfang haben zwei konkurrenzstarke Filtrierer (Krill und Bartenwale) ihre jeweiligen Nahrungskonkurrenten weitgehend zurückgedrängt und eine einfache, dreigliedrige Kette gebildet. Durch den Rückgang der Wale konnten sich auch andere Krillfresser stärker entfalten, so daû heute die Realität besser mit einem Nahrungsnetz als mit einer Nahrungskette beschrieben werden kann. Das Nahrungsnetz tropischer Meere (Abb. 6.34) ist wesentlich komplexer. In der Abbildung ist lediglich der planktische Anteil des Nahrungsnetzes im Meer vor Jamaica dargestellt, die Fortsetzung im Bereich der Fische fehlt. Dennoch sind bereits im planktischen Kompartiment sechsgliedrige Ketten zu finden. Nimmt man noch drei Fischstufen bis zu den Haien an, so entspricht das ungefähr der maximalen Kettenlänge, die überhaupt in der Natur zu finden ist.

6.6 Interaktionen im Pelagial

Abb. 6.34. Planktisches Nahrungsnetz vor Jamaica mit Produktionsraten (log-Darstellung) der einzelnen Organismengruppen; Abkürzungen: p pico-, n nano-, m micro-, h herbivor, c carnivor, BACT Bakterien, CHAET Chaetognathen, CIL Ciliaten, COEL Coelenteraten (Cnidaria und Ctenophora), COP Copepoden, CRUST Crustaceen, FLAG Flagellaten, NAUPL Nauplien, PHYT Phytoplankton, TUNIC Tunicaten. (Nach Sommer 1994a, Abb. 9.3, zusammengestellt nach Daten aus Roff et al. 1990)

Mikrobielles Nahrungsnetz Wie fügen sich nun die heterotrophen Bakterien und die Protozoen in das Nahrungsnetz des Pelagials ein? Wovon ernähren sie sich die Bakterien? Einerseits ernähren sie sich von gelösten organischen Substanzen, die von auûen ins Meer gelangen; das ist vor allem im Bereich von Fluûmündungen wichtig. Andererseits ernähren sie sich von organischen Substanzen, die den Organismen des Pelagials ¹verlorenª gehen. Die von Organismen gefressene organische Substanz läût sich nämlich nicht restlos in Biomassezuwachs und Respiration aufteilen. Aus den verschiedensten Gründen werden gelöste organische Substanzen an das Wasser abgegeben, sei es, daû sie als unverdaulich ausgeschieden werden müssen, sei es, daû giftige Stoffwechselprodukte entsorgt werden müssen. In der Stoff- und Energiebilanz eines Organismus bzw. einer ganzen trophischen Ebene erscheint die Ausscheidung gelöster organischer Substanzen (DOC) als Verlustposten. Den Bakterien hingegen dient der DOC jedoch als Nahrungsgrundlage. Die Bakterien sind jedoch als ¹Resteverwerterª kein totes Ende im Nahrungsnetz. Sie werden ihrerseits von Protozoen gefressen und diese werden wiederum von gröûeren Zooplanktern gefressen. Dadurch kommt es zu einem Kreislauf von organischer Substanz im Nahrungsnetz (Abb. 6.35). Die-

213

214

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.35. Stellung der mikrobiellen Schleife im pelagischen Nahrungsnetz. Dicke Pfeile direkte Freûbeziehungen, dünne Pfeile Stofftransfers ohne Freûbeziehungen, Abkürzungen: carn. carnivor, Cil. Ciliaten, HNF heterotrophe Nanoflagellaten. (Nach Sommer 1996 b, Abb. 34)

ser Kreislauf wurde unter der englischen Bezeichnung microbial loop (= mikrobielle Schleife) zu einem Schwerpunktthema planktologischer Forschung der letzten Jahre (Pomeroy 1974, Azam et. al 1983). Gleichzeitig sind die wichtigsten Bakterienfresser auch die wichtigsten Konsumenten des autrotrophen Picoplanktons. Die mikrobielle Schleife ist keineswegs nur ein nebensächlicher Aspekt des Nahrungsnetzes. Der Energie- und Kohlenstoffdurchsatz durch die Basis des mikrobiellen Nahrungsnetzes (DOC ± Bakterien ± Protozoen und Picophytoplankton ± Protozoen) ist in der Regel sogar gröûer als der Energiedurchsatz durch die Basis der ¹klassischenª Nahrungskette. In einer Analyse von 788 weltweit verteilten Einzelmessungen aus vielen verschiedenen Arbeiten errechneten Calbet u. Landry (2004), daû etwa 60±75 % der Primärproduktion durch das Mikrozooplankton konsumiert werden. Deshalb stellte sich die Frage, ob das mikrobielle Nahrungsnetz nicht auch einen wesentlichen Beitrag zur Ernährung der Fische leisten könnte. Das ist jedoch nur sehr eingeschränkt der Fall. Der Kohlenstoffkreislauf durch die mikrobielle Schleife ist keineswegs geschlossen. Bei jedem Transferschritt wird ein groûer Teil veratmet: Respiration der Bakterien, Respiration der HNF, Respiration der groûen Protozoen usw. Je nach der Zahl der Kettenglieder innerhalb der mikrobiellen Schleife landet nur ein Bruchteil der ausgeschiedenen Substanzen wieder in der klassischen Nahrungskette. Nahrungsnetzkonfiguration und Nährstoffangebot. Es ist kein Zufall, daû kurze, effiziente Nahrungsketten in erster Linie aus den fischereilich besonders produktiven Auftriebsgebieten bekannt sind, während die Rolle der mikrobiellen Schleife besonders in den oligotrophen, ozeanischen Gebieten wichtig ist. Sommer u. Stibor (2002) entwickelten eine Hypothese, bei der vor allem die Auswirkungen des Nährstoffangebots auf das Gröûenspektrum des Phytoplanktons und die unterschiedlichen Futterspektren der wichtigsten Zooplankter für die Konfiguration der unteren Kompartimente des pelagischen Nahrungsnetzes verantwortlich sind (Abb. 6.36).

·

Bei hohem Nährstoffangebot und hohen Si:N-Verhältnissen (Auftriebsgebiete ganzjährig, eutrophe Meere zu Beginn der Sommerschichtung) do-

6.6 Interaktionen im Pelagial

Abb. 6.36. Hypothetischer Zusammenhang zwischen dem Nährstoffangebot und der Konfiguration der unteren Ebenen des pelagischen Nahrungsnetzes; relative Bedeutung der verschiedenen Energieflüsse durch Strichstärke angedeutet. Abkürzungen: cil: Ciliaten, cop: Copepoden, DOC: gelöster, organischer Kohlenstoff, HB: heterotrophe Bakterien, HNF: heterotrophe Nanoflagellaten, tun: Tunicaten

minieren Mikroplanktische Kieselalgen und ermöglichen eine Dominanz der klassischen Nahrungskette Kieselalgen ® Copepoden ® Schwarmfische. Diese nehmen dann die trophische Ebene 3 ein.

·

Bei niedrigem Nährstoffangebot (oligotrophe, subtropische Ozeanbecken ohne Auftrieb) dominieren Pico-Phytoplankter, die als Nahrung für die Copepoden zu klein sind. Es gibt zwei dominante Nahrungsketten: Picophytoplankton ® HNF ® (Ciliaten) ® Copepoden und Picoplankton ® Tunicaten. Im ersten Fall verlängert sich die Nahrungskette zu den Fischen, im zweiten Fall handelt es sich um Zooplankter, die wegen ihres gelatinösen Charakters (hoher Wassergehalt) eine schlechte Nahrung für die Fische sind.

·

Bei hohem Nährstoffangebot und niedrigem Si : N-Verhältnis (eutrophe Meeresgebiete während der Sommerschichtung) dominieren groûe Flagellaten (Dinoflagellaten, Phaeocystis-Kolonien). Viele davon sind schlecht freûbar oder sogar toxisch. Anstelle einer direkten Verwertung durch Herbivore treten Absterben und Abbau am Ende von Blüten und Verwertung des resultierenden DOC durch bakterielles Picoplankton. Die mikrobielle Schleife und die Nahrungskette zu den Tunicaten sind in diesem Fall also heterotroph befeuert.

215

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Anthropogene Dezimierung der Top-Räuber Seit dem Beginn der industrialisierten Fischerei ist die Überfischung zu einem weltweiten Problem geworden. Während regional und zeitweilig auch Fische niedriger trophischer Ebene betroffen sind (z. B. Überfischung der Nordseeheringe in den 1970 er Jahren), besteht das gröûte Problem in der Dezimierung der langlebigen, groûen Fischarten auf den höchsten trophischen Ebenen und einer de-facto-Verkürzung der Nahrungsketten von ¹obenª (Pauly et al. 1998). Seit dem Beginn der industriellen Fischerei haben so gut wie alle Bestände groûer Raubfische um ca. 90 % abgenommen (Myers u. Worm 2003). Die trophische Kaskade

Merke

¹Bottom-upª-Einflüsse. Der Energiefluû in Nahrungsnetzen geht immer von unten (Primärproduzenten) nach oben (terminale Räuber). Nach klassischer Vorstellung ist der Einfluû, den Arten oder Gruppen von Arten auf die Konfiguration von Nahrungsnetzen ausüben, proportional zu ihrem Anteil am Energiefluû. Daraus folgt, daû die Primärproduzenten den gröûten und die terminalen Räuber den geringsten Einfluû hätten. Dem Fluû der Energie entspräche also ein paralleler Fluû von ¹Kontrolleª von unten nach oben (¹bottom-upª). Die anorganischen Ressourcen bestimmen Produktion, Biomasse und Zusammensetzung der Primärproduzenten; Menge und Qualität des Futterangebots an Primärproduzenten bestimmen Produktion, Biomasse und Zusammensetzung der Primärkonsumenten usw. Das einfachste Prüfungskriterium der ¹bottom-upª-Hypothese ist, daû zwischen den Biomassen aneinandergrenzender trophischer Ebenen positive Korrelationen bestehen sollten.

¹Top-downª-Einflüsse. In diesem Buch sind schon einige Beispiele dafür genannt worden, welch starken Einfluû Räuber auf ihre Beuteorganismen ausüben können, z. B. das durch Grazing verursachte Klarwasserstadium (vgl. Kap. 6.6.2). Dieses Beispiel bezieht sich auf die Wechselbeziehungen zwischen zwei trophischen Ebenen. Carpenter et al. (1985) postulierten eine Fortpflanzung derartiger Einflüsse (¹trophische Kaskadeª), die von trophischer Ebene zu trophischer Ebene immer weiter nach unten vordringt. Der Fluû von Kontrolle würde also gegen den Energiefluû von oben nach unten strömen. Merke

216

Das einfachste Überprüfungskriterium der ¹top-downª-Hypothese ist, daû zwischen den Biomassen aneinandergrenzender trophischer Ebenen negative Korrelationen bestehen sollten.

6.6 Interaktionen im Pelagial Abb. 6.37 a, b. Trophische Kaskade im Ostseeplankton. a Negative Korrelation zwischen den Abundanzen (Medianwert) der Feinfiltrierer (Paracalanus, Pseudocalanus, Oikopleura) und der Qualle Aurelia; b negative Korrelation zwischen den Abundanzen der Flagellaten <12 mm und der Feinfiltrierer. Bei einer doppelt logarithmischen Darstellung wie in Abb. 6.38 würden sich die Kurven in fallende Geraden verwandeln. (Nach Behrends u. Schneider 1995, Abb. 5)

Ein Beispiel dafür ist die Fortpflanzung des Einflusses der Qualle Aurelia aurita, eines carnivoren Zooplankters, auf Mesozooplankton und Nanoflagellaten (Behrends u. Schneider 1995). In starken Aurelia-Jahren sind die Dichten wichtiger Copepodenarten und auch anderer Zooplankter in der Ostsee geringer als in schwachen Aurelia-Jahren. Vergleicht man nun die ¹Feinfiltriererª unter den Zooplanktern (die Copepoden Paracalanus spp. und Pseudocalanus spp., die Appendicularie Oikopleura dioica) mit ihrem bevorzugten Futter, den Flagellaten im Nanoplankton-Gröûenbereich, so zeigt sich ebenfalls eine negative Korrelation (Abb. 6.37). Dadurch ergibt sich indirekt eine positive Korrelation zwischen der Qualle und den Flagellaten. Skalierungsproblem. Tatsächlich ist die vor allem in der Limnologie zeitweilig recht heftig geführte Kontroverse zwischen der ¹bottom-upª-Hypothese und der ¹top-downª-Hypothese (Lampert u. Sommer 1993, Sommer 1994 a) in erster Linie ein Skalierungsproblem: Vergleich sehr verschiedener Ökosysteme. Groûskalige Vergleichsuntersuchungen von Ökosystemen mit stark unterschiedlicher Produktivität bestätigen fast immer die ¹bottom-upª-Hypothese. Wenn sich das Angebot der limitierenden Nährstoffe, die Phytoplanktonbiomassen und die Primärproduktion der verglichenen Systeme um mehrere Zehnerpotenzen unterscheiden, so besteht zwischen den Biomassen aller trophischen Ebene eine positive Korrelation. Fruchtbarere Systeme bringen nicht nur mehr Primärproduzenten hervor, sie ermöglichen mehr herbivore und carnivore Tiere und mehr Bakterien. Die besten Korrelationen werden in der Regel durch doppelt

217

218

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Abb. 6.38. Beziehung zwischen der Biomasse des Zooplanktons und der Biomasse der Lachse auf lokaler (durchgezogene Linie) und groûräumiger (unterbrochene Linie) Skala; offene Kreise Dalnee, volle Kreise Babine-Nilkitwa; Dreiecke Owikeno. (Nach Brocksen et al. 1970, Abb. 8)

logarithmische Transformation der Biomasse- und Produktionswerte erzielt (Peters 1986). Die Streuung um die mittlere Tendenz beträgt dann meistens etwa eine Zehnerpotenz. Vergleich gleich produktiver Ökosysteme. Ein Teil der Streuung um den groûskaligen ¹bottom-upª-Trend kann durch ¹top-downª-Effekte erklärt werden. Selektiert man Systeme ähnlicher Produktivität oder beschränkt man den Vergleich auf unterschiedliche Jahre aus einem einzelnen System, treten oft negative Korrelationen zwischen den Biomassen angrenzender trophischer Ebenen auf. Die durch ¹top-downª-Effekte erklärbare Variationsbreite der jeweils niedrigeren trophischen Ebene kann dabei etwa eine Zehnerpotenz umfassen (Abb. 6.38).

zusammenfassung · Die ¹klassischeª Nahrungskette im Pelagial geht von den Phytoplanktern über die Copepoden zu den Fischen.

·

Die Produktion aufeinanderfolgender Glieder in Nahrungsketten (¹trophischer Ebenenª) nimmt in allen Ökosystemen ab, die Individuenzahl nimmt im Pelagial ab, die Biomasse muû nicht abnehmen.

·

Die ökologische Effizienz (Quotient aus den Produktionsraten aufeinanderfolgender trophischer Ebenen) beträgt zwischen 5 und 30 %.

·

Tatsächliche Nahrungsgefüge werden durch den Begriff des ¹Nahrungsnetzesª (Verzweigungen und Wiedervereinigungen von Ketten) besser beschrieben als durch den Begriff Nahrungskette.

·

Die ¹mikrobielle Schleifeª besteht in der Abgabe von DOC durch alle Plankter, der DOC-Aufnahme durch Bakterien, der Baktivorie durch Protozoen und der Rückführung von Energie und Kohlenstoff in die klassische Nahrungskette durch protozoenfressende Mesozooplankter. "

6.6 Interaktionen im Pelagial

zusammenfassung (Fortsetzung) · Während Stoffe und Energie in Nahrungsketten nur nach oben (¹bottom-upª) flieûen, kann steuernder Einfluû auch von oben nach unten (¹top-downª) flieûen.

·

Bottom-up-Einflüsse erkennt man an positiven Korrelationen zwischen den Biomassen aneinandergrenzender trophischer Ebenen, top-down-Einflüsse an negativen Korrelationen.

·

In groûskaligen Vergleichen (z. B. sehr verschiedene Meeresgebiete) überwiegt der bottom-up-Einfluû, in kleinskaligen Vergleichen (z. B. verschiedene Jahre im selben Meeresgebiet) überwiegt oft der topdown-Einfluû.

6.6.4 Saisonalität Grundmuster Die Dichte und die Zusammensetzung des Planktons unterliegen charakteristischen Jahreszyklen. In den gemäûigten und kalten Zonen wird dabei im Winter die Uhr des Planktons nahezu auf Null zurückgestellt. Nur Zooplankter mit mindestens einjährigem Generationszyklus überwintern ohne starke Abnahme ihrer Häufigkeit. Für die Mehrheit der Zooplankter und für alle anderen Plankter gilt, daû entweder spezialisierte Dauerstadien auf dem Meeresboden oder dezimierte Restpopulationen im Pelagial verbleiben, um sich im Frühjahr wieder zu vermehren. Das Wiederaufwachsen des Planktons nach dem Winter kommt daher fast der Neubesiedlung eines leeren Lebensraumes gleich. Neben zahlreichen unregelmäûigen Phänomenen treten auch regelmäûige Muster auf, die sich Jahr für Jahr wiederholen. Vor allem der Jahresgang des Phytoplanktons ist dabei auffällig, da er sich bereits an der Durchsichtigkeit des Wassers erkennen läût. Für die gemäûigte Zone gibt es zwei Grundmuster, die man vor allem in geschichteten Gewässern gut erkennen kann:

·

In oligotrophen (nährstoffarmen) Meeresgebieten (Abb. 6.39) bildet sich eine Maximum des Phytoplanktons im Frühling (¹Frühjahrsblüteª) aus. In dieser Phase dominieren häufig Kieselalgen. Im Sommer sind die Phytoplanktondichten hingegen gering. Im Herbst kann sich ein zweites Jahresmaximum ausbilden, und zwar eher in den wärmeren Teilen der gemäûigten Zone und in sonnenreichen Herbsten. In den kalten Zonen ist die Frühjahrsblüte in den Sommer verschoben.

·

In eutrophen (nährstoffreichen) Gewässern (Abb. 6.40) kommt es ebenfalls zu einer Frühjahrsblüte, die in der Regel sehr abrupt endet und von einem kurzen Klarwasserstadium (vgl. Kap. 6.5.2) im Frühsommer abge-

219

220

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Abb. 6.39. Saisonalität des Planktons in oligotrophen Systemen. Von oben nach unten: Jahresgang von Licht und Nährstoffen; Jahresgang der Biomasse von Phytoplankton und herbivorem Zooplankton; Zusammensetzung des Phytoplanktons; Zusammensetzung des herbivoren Zooplanktons. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 9.9)

Abb. 6.40. Saisonalität des Planktons in eutrophen Systemen. Von oben nach unten: Jahresgang von Licht und Nährstoffen; Jahresgang der Biomasse von Phytoplankton und herbivorem Zooplankton; Zusammensetzung des Phytoplanktons; Zusammensetzung des herbivoren Zooplanktons. (Nach Sommer 1994 a, Abb. 9.11)

6.6 Interaktionen im Pelagial

löst wird. Im Sommer wächst das Phytoplankton wieder an und bildet abermals hohe Biomassen (¹Sommerblüteª). Bedeutung der Schichtung Unter den physikalischen Faktoren, welche die Einleitung der Frühjahrsblüte bewirken, hat sich der Aufbau der saisonalen Thermokline als wichtiger herausgestellt als die direkten Einwirkungen der Temperatur. Sie hat sowohl für die Licht- als auch für die Nährstoffversorgung der Phytoplankter wesentliche Bedeutung.

·

Durchmischung und Licht. Phytoplankter werden durch die Turbulenzen im Wasser innerhalb der durchmischten Deckschicht nach dem Zufallsprinzip auf und ab transportiert. Je tiefer die Sprungschicht im Vergleich zur Kompensationsebene liegt, um so mehr Zeit verbringen sie im Dunkeln. Eine Vergröûerung der Durchmischungstiefe wirkt sich also ähnlich wie eine Verkürzung der Tageslänge aus. Wenn die Durchmischungszone um ein Mehrfaches mächtiger ist als die euphotische Zone, kann man unabhängig von der tatsächlichen Jahreszeit von einem ¹optischen Winterª sprechen. Als kritische Durchmischungstiefe (Sverdrup 1953) wird dabei jene Durchmischungstiefe bezeichnet, bei deren Unterschreitung Algenwachstum in Gang kommt und bei deren Überschreitung kein Algenwachstum möglich ist.

·

Durchmischung und Nährstoffe. Während der Sommerschichtung kommt es zu einer progressiven Verarmung von Pflanzennährstoffen in der euphotischen Zone. Das liegt daran, daû Plankter und ihre abgestorbenen Überreste zum Teil aus der durchmischten Schicht absinken. Dabei nehmen sie die in ihnen inkorporierten Nährstoffe mit und geben sie erst bei ihrem Zerfall und Abbau im Tiefenwasser oder auf dem Gewässerboden ab. Besonders stark ausgeprägt ist dieser Nährstoffexport beim Silikat. Auch wenn Kieselalgen gefressen werden, scheiden die Zooplankter kein gelöstes Silikat, sondern nur leere Kieselschalen und deren Bruchstücke aus, die aus der euphotischen Schicht absinken. Andere Nährstoffe, z. B. der Phosphor und der Stickstoff werden hingegen vom Zooplankton in gelöster Form ausgeschieden. Dennoch verarmen auch sie während der Schichtungsperiode, da immer ein Teil des Phytoplanktons und des Detritus ungefressen absinken. Vergröûert sich im Herbst wieder die Durchmischungstiefe, so wird nährstoffreiches Tiefenwasser wieder mit eingemischt und das Nährstoffangebot erhöht.

·

Durchmischung und Sinkverluste. Bereits in Kap. 6.2.2 wurde dargestellt, daû die Sinkverluste mit abnehmender Durchmischungstiefe zunehmen. Unter den Phytoplanktern sind vor allem die schweren Kieselalgen davon betroffen. Da gleichzeitig auch das Silikat besonders schnell verarmt,

221

222

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

wirkt sich die Ausbildung einer dünnen Deckschicht gleich zweifach zuungunsten der Kieselalgen aus. Frühjahrsblüte Entscheidend für den Beginn der Frühjahrsblüte ist die Verbesserung der Lichtbedingungen gegenüber dem Winter: Erhöhung der Tageslänge und Oberflächeneinstrahlung in relativ flachen Meeresgebieten, Aufbau der Schichtung und Unterschreitung der kritischen Durchmischungstiefe in tiefen Meeresgebieten und Eisschmelze in eisbedeckten Meeresgebieten. Auch extrem niedrige Temperaturen sind kein Hindernis für die Ausbildung der Frühjahrsblüte. Da aus dem Winter noch hohe Silikatkonzentrationen vorliegen, sind häufig Kieselalgen vorherrschend. Anthropogene Eutrophierung kann dieses Grundmuster jedoch ändern: Durch häusliche, landwirtschaftliche und industrielle Abwässer, die Frachten von N und P, nicht jedoch von Si erhöhen, sinken das Si : N und Si : P-Verhältnis in küstennahen Zonen und dementsprechend steigt der Anteil unverkieselter Algen am Frühjahrsphytoplankton (vgl. Kap. 6.5.1). Klarwasserstadium Das Klarwasserstadium ist ein Biomasseminimum mitten in der Wachstumssaison (im Frühjahr oder Frühsommer) des Phytoplanktons, das in nährstoffreichen Meeresgebieten mit ganz groûer Regelmäûigkeit der Frühjahrsblüte folgt (vgl. Kap. 6.5.2). Unter optimalen Lichtbedingungen und recht hohen Nährstoffkonzentrationen kommt es dabei zu einer Abnahme des Phytoplanktons, die zumindest teilweise auf den Fraûdruck durch das Zooplankton zurückgeht. Das Ende des Klarwasserstadiums und der Übergang zur Sommerblüte geht auf eine Kombinationswirkung von drei Faktoren zurück:

·

Unter Hungerbedingungen nehmen die Eizahlen der Herbivoren ab, sie vermehren sich langsamer.

·

Zunehmender Fraûdruck durch die in dieser Jahreszeit besonders zahlreichen Jungfische dieses Jahres reduziert die Zooplanktonbestände.

·

Neben der Verminderung des Fraûdruckes ermöglicht das Aufkommen fraûresistenter Phytoplankter die Ausbildung der Sommerblüte.

Sommerplankton Sommerminimum in oligotrophen Meeren. Da Phytoplankter für ihr Wachstum sowohl Licht als auch Nährstoffe benötigen, können ihre Wachstumsperioden nur in den Zeiten liegen, in denen beides in ausreichendem

6.6 Interaktionen im Pelagial

Maû vorhanden ist. In nährstoffarmen Systemen erzwingt die Nährstoffverarmung ein sommerliches Biomasseminimum. Ob es im Frühherbst zu einer zweiten Wachstumsphase kommt, hängt davon ab, ob der Import von Nährstoffen aus der Tiefe der Verschlechterung des Lichtangebots zuvorkommt. In hohen Breitengraden, in denen die Tageslänge nach der Tag-Nacht-Gleiche besonders schnell abnimmt, ist das unwahrscheinlich. Ebenso dann, wenn die Wolkenbedeckung im Herbst besonders stark ist. Sommerblüte in eutrophen Meeren. In eutrophen Systemen findet zwar auch eine Nährstoffverarmung im Sommer statt. Die verbliebenen Mengen reichen jedoch aus, um eine Sommerblüte des Phytoplanktons zu ermöglichen (Abb. 6.40). Allerdings ist um diese Zeit ein Groûteil der Nährstoffe in der Biomasse gebunden und nur wenig gelöst vorhanden. Die Zusammensetzung des Phytoplanktons wird von der Konkurrenz um Nährstoffe und vom selektiven Grazing durch Zooplankter bestimmt. Wegen der hohen Chlorophyllkonzentrationen reicht die euphotische Zone normalerweise nicht unter die Sprungschicht. Da dort keine Zehrung stattfindet, gibt es noch groûe Reserven gelöster Nährstoffe. Vertikal bewegliche Arten (Flagellaten und Cyanobakterien), die sowohl das Licht oberhalb als auch die Nährstoffe unterhalb der Sprungschicht nutzen können, sind daher im Vorteil. Da gelöstes Silikat im Gegensatz zu N und P nicht durch herbivore Zooplankter exkretiert wird, verschieben sich die Si : N und Si : P-Verhältnisse nach unten und damit zum Nachteil der Kieselalgen. Stürme, die Silikat aus der Tiefe einmischen, können jedoch vorübergehende Kieselalgenblüten induzieren. Das Zooplankton selektiert zugunsten von Phytoplanktern, die aufgrund ihrer Gröûe oder aufgrund ihrer Toxizität fraûresistent sind. Auftriebszonen Auftriebszonen sind Gebiete an Kontinentalrändern, in denen ablandige Winde permanent das erwärmte Oberflächenwasser vom Kontinent wegtreiben. Zum Ausgleich strömt kaltes, aber nährstoffreiches Tiefenwasser nach oben. Befinden sich Auftriebsgebiete in Zonen niedriger Breitengrade (z. B. der Humboldtstrom in Peru) sind praktisch ganzjährig die Voraussetzungen für eine Frühjahrsblüte gegeben. Es kommt ganzjährig zu hohen Produktionsraten und Biomassen des Phytoplanktons, die überwiegend von Kieselalgen getragen werden. Aus dem reichen Futterangebot resultieren hohe Produktionsraten der Copepoden, die wiederum eine hohe Fischproduktion ermöglichen. Die Auftriebsgebiete gehören zu den produktivsten Fischereizonen der Welt.

223

224

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton

Tropische Meere Die Saisonalität der tropischen Meere ist wesentlich schwächer ausgeprägt als in den gemäûigten und kalten Zonen. Das Fehlen einer winterlichen Durchmischungsphase führt zu einer starken Nährstoffarmut. Die Nährstoffversorgung des Phytoplanktons ist im wesentlichen auf die Regeneration durch die Exkretion von Zooplanktern angewiesen. Kieselalgen spielen daher in den ultraoligotrophen, tropischen Gebieten keine wichtige Rolle. Das Phytoplankton wird im wesentlichen von Picoplanktern und begeiûelten Nanoflagellaten dominiert. Die Biomassen aller trophischen Ebenen sind ganzjährig niedrig.

zusammenfassung · In den gemäûigten Zonen bildet sich ein ausgeprägtes Winterminimum des Phyto- und des Zooplanktons aus.

·

Durch die Verbesserung des Lichtklimas kommt es im Frühjahr zuerst zu einer Blüte des Phytoplanktons (überwiegend Kieselalgen), der das Zooplankton folgt.

·

Das Klarwasserstadium nach der Frühjahrsblüte geht auf den Fraû durch herbivore Zooplankter und auf die Sedimentation von Kieselalgen zurück.

·

Während der geschichteten Phase kommt es zu einer kontinuierlichen Nährstoffverarmung, insbesondere das Silikat verarmt. Das sinkende Si:N-Verhältnis geht zu Lasten der Kieselalgen.

·

In oligotrophen Meeren sind die sommerlichen Phytoplanktonkonzentrationen gering, in eutrophen Meeren gibt es eine Sommerblüte.

·

Während der Sommerblüte in eutrophen Meeren herrschen Flagellaten (in der Ostsee auch Cyanobakterien) vor.

·

In nährstoffreichen Auftriebsgebieten der Tropen und Subtropen herrschen ganzjährig Bedingungen wie in der Frühjahrsblüte.

·

In tropischen Meeren führt das Fehlen einer Winterzirkulation zu einer ganzjährigen Nährstoffarmut und zu niedrigen Phyto- und Zooplanktondichten.

Literatur Alldredge AL (1977) House morphology and mechanisms of feeding in the Oikopleuridae (Tunicata, Appendicularia). J Zool Lond 181: 175±188 Antia N (1976) Effects of temperature on the darkness survival of marine microplanktonic algae. Microb Ecol 3: 51±54 Azam F, Fenchel T, Field JG, Gray JS, Meyer-Reil LA, Thingstad F (1983) The ecological role of water column microbes in the sea. Mar Ecol Progr Ser 10: 257±263

Literatur Baker CS (1980) Whale migrations. Mother (Nature) calls. Nat Geogr Magazine 178 Bates SS, Worms J, Smith JC (1993) Effects of ammonium and nitrate on growth and domoic acid production by Nitzschia pungens in batch culture. Can J Fish Aquat Sci 50: 1248± 1254 Bautista B, Harris RP, Tranter PRG, Harbour D (1992) In situ copepod feeding and grazing rates during a spring bloom dominated by Phaeocystis sp. in the English Channel. J Plankton Res 14: 691±703 Behrends G, Schneider G (1995) Impact of Aurelia aurita medusae (Cnidaria, Scyphozoa) on the standing stock and community composition in the Kiel Bight (western Baltic Sea). Mar Ecol Prog Ser 127: 39±45 Bergh O, Bùrsheim KY, Bratbak G, Heldal M (1989) High abundances of viruses found in aquatic environments. Nature 340: 467±469 Bienfang PK (1981) SETCOL ± A technologically simple and reliable method for measuring phytoplankton sinking rates. Can J Fish Aqu Sci 38: 1289±1294 Bloesch J, Burns NM (1980) A critical review of sedimentation trap technique. Schweiz Z Hydrol 42: 15±55 Bratbak G, Thingstad GF (1985) Phytoplankton-bacteria interactions: An apparent paradox? Analysis of a model system with both competition and commensalism. Mar Ecol Progr Ser 25: 23±30 Brocksen RW, Davis GE, Warren CE (1970) Analysis of trophic processes on the basis of density dependent functions. In: Steele JH (ed) Marine food chains. Oliver & Boyd, Edinburgh, pp. 468±498 Bruning K (1991) Effects of phosphorus limitation on the epidemiology of a chytrid phytoplankton parasite. Freshwat Biol 25: 409±417 Buchholz F (1991) Moult cycle and growth of antarctic krill, Euphausia superba, in the laboratory. Mar Ecol Progr Ser 69: 217±229 Calbet A, MR Landry (2004) Phytoplankton growth, microzooplankton, and carbon cycling in marine systems. Limnol Oceanogr 49: 51±57 Caron DA, Goldman JC, Dennet MR (1988) Experimental demonstration of the roles of bacteria and bacterivorous protozoa in plankton nutrient cycles. Hydrobiologia 159: 27±40 Carpenter SR, Kitchell JF, Hodgson DR (1985) Cascading trophic interactions and lake productivity. Bioscience 35: 634±639 Carr A (1952) Handbook of turtles. Constable, London Connell JH (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1304±1310 Cullen JJ (1982) The deep chlorophyll maximum: comparing vertical profiles of chlorophyll a. Can J Fish Aqu Sci 39: 791±803 Cushing DH (1975) Marine ecology and fisheries. Cambridge Univ Press, Cambridge Eggleton P, Gaton KJ (1990) ¹Parasitoidª species and assmblages: convenient definitions or misleading compromises? Oikos 59: 417±421 Fiedler K (1991) Fische. In: Kästner A, Lehrbuch der speziellen Zoologie. Bd 2, Teil 2. Fischer, Jena Frank H, Moebus K (1987) An electron microscope study of bacteriophages from marine waters. Helgol wiss Meeresunters 41: 385±414 Frost BW (1988) Variability and possible adaptive significance of diel vertical migration in Calanus pacificus, a planktonic marine copepode. Bull Mar Sci 43: 675±694 Fukuda Y (1962) On the stocks of halibut and their fisheries in the north-east pacific. Intern N Pac Fish Commn Bull 7: 39±50 Fulton J (1973) Some aspects of the life history of Calanus plumchrus in the Strait of Georgia. J Fish Res Bd Can 30: 811±815 Gaedeke A, Sommer U (1986) The influence of the frequency of periodic disturbances on the maintenance of phytoplankton diversity. Oecologia 71: 25±28 Gliwicz ZM (1986) Predation and the evolution of vertical migration in zooplankton. Nature 320: 746±748 Graneli E, Sundström B, Edler L, Anderson DM (1990) Toxic marine phytoplankton. Elsevier, New York

225

226

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Gulland JA (1965) Survival of the youngest stages of fish, and its relation to year class strength. ICNAF Spec Publ 6: 363±371 Gulland JA (1983) Fish stock assessment. Wiley, Chichester Hansen PJ, Cembella AD, Moestrup O (1992) The marine dinoflagellate Alexandrium ostenfeldii: paralytic shellfish toxin concentration, composition and toxicity to a tintinnid ciliate. J Phycol 28: 597±603 Hays GC, Proctor CA, John AWG, Warner AG (1994) Interspecific differences in the vertical migration of marine copepodes: the implications of size, color, and morphology. Limnol Oceanogr 39: 1621±1629 Hensen V (1887) Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren. Ber Komm Wiss Unters Meeres 5: 1882±1886 Hjort J (1914) Fluctuations in the great fisheries of Northern Europe. Rapp Proc Verb Cons Int Explor Mer 20: 1±13 Holfeld H (1992) Pilzbefall bei Planktonalgen. Diss Univ Kiel Huisman J, Weissing FJ (1994) Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: An elementary model. Ecology 75: 507±520 Huntley M, Sykes P, Rohan S, Marin V (1986) Chemically-mediated rejection of dinoflagellate prey by the copepodes Calanus pacificus and Paracalanus parvus: mechanisms, occurrence and significance. Mar Ecol Prog Ser 28: 105±120 Hutchinson GE (1961) The paradox of plankton. Am Nat 95: 137±147 Kellog WN (1961) Porpoises and sonar. Phoenix Science Series, Univ Chicago Kils U (1986) Verhaltensphysiologische Untersuchungen pelagischen Schwärmen, Schwarmbildung als Strategie zur Orientierung in Umweltgradienten, Bedeutung der Schwarmbildung in der Aquakultur. Ber Inst Meereskunde, Kiel 163: 1±168 Lampert W (1987) Predictability in lake ecosystems: the role of biotic interactions. In: Schulze ED, Zwölfer H (eds) Ecological Studies, Vol 61. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, pp. 333±346 Lampert W, Loose C (1992) Plankton towers: bridging the gap between laboratory and field experiments. Arch Hydrobiol 126: 53±66 Lampert W, Schober U (1978) Das regelmäûige Auftreten von Frühjahrsmaximum und Klarwasserstadium im Bodensee als Folge klimatischer Bedingungen und Wechselwirkungen zwischen Phyto- und Zooplankton. Arch Hydrobiol 82: 364±386 Lampert W, Sommer U (1993) Limnoökologie. Thieme, Stuttgart Landry MR, Hassett RP (1982) Estimating the grazing impact of marine micro-zooplankton. Mar Biol 67: 283±288 Loose CJ, von Elert E, Dawidowicz P (1993) Chemically induced vertical migration in daphnia: a new bioassay for kairomones exuded by fish. Arch Hydrobiol 126: 329±337 Maestrini SY, Graneli E (1991) Environmental conditions and ecophysiological mechanisms which led to the 1988 Chrysochromulina polylepis bloom. Oceanol Acta 14: 397±413 Mann KH (1984) Fish production in open ocean ecosystems. In: Fasham MJR (ed) Flows of energy and materials in marine ecosystems. NATO Conf Ser 4, Mar Sci V, Plenum, New York, pp 435±458 Marr JWS (1962) The natural history and geography of the antarktic krill (Euphausia superba Dana). Discovery Rep 32: 33±464 Myers RA, Worm B (2003) Rapid worldwide depletion of predatory fish communities. Nature 423: 280±283 Pauly D, Christensen V, Dalsgaard J, Froese R, Torres F. 1998. Fishing down marine food webs. Sceince 279: 860±863 Peters RH (1986) The role of prediction in limnology. Limnol Oceanogr 31: 1143±1159 Platt T, Denman KL (1980) Patchiness in phytoplankton distribution. In: Morris I (ed) The physiological ecology of phytoplankton. Blackwell, Oxford, pp 413±431. Pomeroy LR (1974) The oceans food web, a changing paradigm. BioScience 24: 499±504 Radach G, Berg J, Hagmeier E (1990) Long-term changes of the annual cycles of meterological, hydrographic, nutrient and phytoplankton time series at Helgoland and at LV ELBE 1 in the German Bight. Contin Shelf Res 10: 305±328

Literatur Reid PC (1975) Large scale changes in North Sea phytoplankton. Nature 257: 217±219 Reinheimer G (1991) Mikrobiologie der Gewässer. 5. Aufl. Fischer, Jena Reinheimer G (1996) Verteilung der Bakterien, Pilze und Viren. In: Reinheimer G (Hrsg) Meereskunde der Ostsee. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, S 116±122 Reynolds CS (1984) The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge Univ Press, Cambridge Riegman R (1991) Mechanisms behind eutrophication induced novel algal blooms. NIOZ Rapport 9: 1±51 Roff JC, Hopcroft RR, Clarke C, Chishol LA, Lynn DH, Gilron GL (1990) Structure and energy flow in a tropical neritic planktonic community off Kingston, Jamaica. In: Barnes M, Gibson RN (eds) Trophic relationships in the marine environment. Aberdeen Univ Press, Aberdeen, pp 266±280 Rosenzweig ML, McArthur RH (1963) Graphical representation and stability conditions of predator-prey-interactions. Am Nat 97: 209±223 Rothhaupt KO (1988) Mechanistic resource competition theory applied to laboratory experiments with zooplankton. Nature 333: 660±662 Rothhaupt KO, Güde H (1992) The influence of spatial and temporal gradients on phosphate partitioning between different size fractions of plankton: further evidence and possible causes. Limnol Oceanogr 37: 739±749 Sanders RW, Porter KG (1988) Phagotrophic flagellates. Advances in Microbial Ecology 10: 167±192 Schaffer WM (1985) Order and chaos in ecological systems. Ecology 66: 93±106 Scheffer M (1991) Should we expect strange attractors behind plankton dynamics ± an if so, should we bother? J Plankton Res 13: 1291±1305 Schmidt J (1924) The breeding of the eel. Smithonian Report, Washington Schuchardt B, Holfeld H (1991) On Podochytrium cornutum infecting the diatom Actinocyclus normanii in the inner part of the Weser estuary. Nova Hedwigia 52: 337±347 Sick K (1961) Haemoglobin polymorphism in fishes. Nature 192: 894±896 Slijper EJ (1962) Riesen des Meeres: Eine Biologie der Wale und Delphine. Springer, Berlin Göttingen Heidelberg Smayda TJ (1971) Normal and accelerated sinking of phytoplankton in the sea. Mar Geol 11: 105±122 Smetacek V, Bodungen B, Knoppers B, Peinert R, Pollehne F, Stegmann P, Zeitzschel B (1984) Seasonal stages characterizing the annual cycle of an inshore pelagic ecosystem. Rapp P V Reun Cons Int Explor Mer 183: 126±135 Smith SL, Schnack-Schiel S (1990) Polar zooplankton. In: Smith O Jr (ed) Polar oceanography, Part B. Academic Press, San Diego, pp 527±598 Sommer F, Stibor H, Sommer U, Velimirov B (2000) Grazing by mesozooplankton from Kiel Bight, Baltic Sea, on different sized algae and natural seston size fractions. Mar Ecol Progr ser 199: 43±53 Sommer U (1984) Sedimentation of principal phytoplankton species in Lake Constance. J Plankton Res 6: 1±14 Sommer U (1986) Nitrate- and silicate competition among antarctic phytoplankton. Mar Biol 91: 345±351 Sommer U (1988) Some size relationships in phytoflagellate motility. Hydrobiologia 161: 125±131 Sommer U (1989a) The role of competition for resources in phytoplankton succession. In: Sommer U (ed) Plankton ecology: Succession in plankton communities. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo, 57±106 Sommer U (1994a) Planktologie. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Sommer U (1994b) The impact of light intensity and daylength on silicate and nitrate competition among marine phytoplankton. Limnol Oceanogr 39: 1680±1688 Sommer U (1994c) Are marine diatoms favoured by high Si:N ratios? Mar Ecol Progr Ser 115: 309±315 Sommer U (1995) An experimental test of the intermediate disturbance hypothesis using cultures of marine phytoplankton. Limnol Oceanogr 40: 1271±1277

227

228

6 Marine Lebensgemeinschaften I: Das Plankton und Nekton Sommer U (1996a) Plankton ecology: the last two decades of progress. Naturwissenschaften Sommer U (1996b) Algen, Quallen, Wasserfloh. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo Sommer U (1998) From algal competition to animal production: Enhanced ecological efficiency of Brachionus plicatilis with a mixed diet. Limnol Oceanogr 43: 1393±1396 Sommer U, Stabel HH (1983) Silicon consumption and population density changes of dominant planktonic diatoms in Lake Constance. J Ecol 71: 119±130 Sommer U, Stibor (2002) Copepoda ± Cladocera ± Tunicata: The role of three major mesozooplankton groups in pelagic food webs. Ecol Res 17: 161±174 Sommer U, Worm B (2002) Competition and coexistence. Springer, Berlin Sparrow FK (1960) Aquatic phycomycetes, 2nd edn. Univ of Michigan Press, Ann Arbor Sverdrup HU (1953) On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. J Cons Explor Mer 18: 287±295 Tait RV (1981) Elements of marine ecology. 3rd edn. Butterwoths, London Targett NM, Ward JE (1991) Bioactive microalgal metabolites: mediation of subtle ecological interactions in phytophagous suspension-feeding marine invertebrates. Bioorg Mar Chem 4: 91±118 Tilman D (1977) Resource competition between planktonic algae: an experimental and theoretical approach. Ecology 58: 338±348 Tilman D (1982) Resource competition and community structure. Princeton Univ Press, Princeton/NJ Tilman D, Sterner RW (1984) Invasions of equilibria: test of resource competition using two species of algae. Oecologia 61: 197±200 Turpin DH, Harrison PJ (1980) Cell size manipulation in natural marine, planktonic, diatom communities. Can J Fish Aquat Sci 37: 1193±1195 Utermöhl H (1958) Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplanktonmethodik. Mitt internat Verein Limnol 9: 1±38 van den Hoek C, Jahns HM, Mann DG (1993) Algen. 3. Aufl. Thieme, Stuttgart Verity PG, Smetacek V (1996) Organism life cycles, predation, and the structure of marine pelagic systems. Mar Ecol Progr Ser 130: 277±293 Viso AC, Pesando D, Baby C (1987) Antibacterial and antifungal properties of some marine diatoms in culture. Bot Mar 30: 41±45 Walsby AF, Reynolds CS (1980) Sinking and floating. In: Morris I (ed) The physiological ecology of phytoplankton. Blackwell, Boston, pp 371±412 Wissel C (1989) Theoretische Ökologie. Springer, Berlin Heidelberg New York Tokyo

7

Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

einleitung Vielfalt ist der erste Eindruck, den das Benthos der Felsküsten auf den Besucher macht. Muscheln, Krabben, Korallen, Seesterne, Seeigel und Tange repräsentieren eigenartige Baupläne, mit denen der Kenner von Landorganismen nicht vertraut ist. Von allen Lebensgemeinschaften des Meeres ist das Hartbodenbenthos dem Laien am zugänglichsten. Das Sammeln von Muscheln und Schnecken und die überwältigenden Eindrücke beim Schnorcheln oder beim Gerätetauchen sind oft der Beginn eines lebenslangen Interesses an der Biologie des Meeres. Auch die wissenschaftliche Untersuchung der Ökologie des Hartbodenbenthos zeichnet sich durch einen besonderen Grad von Anschaulichkeit aus. Oft kann eine destruktive Probenahme unterbleiben. Die Organismen können beobachtet und gezählt werden, ohne daû sie aus ihren Aktivitäten gerissen werden. Konkurrenzexperimente oder Räuber-Beute-Experimente können durch manuelles Hinzufügen oder Entfernen von Organismen durchgeführt werden. Es ist also kein Wunder, daû das Benthos der Felsküsten zu einer Hochburg der wissenschaftlichen Analyse von Wechselbeziehungen zwischen den Organismen geworden ist.

7.1 Was ist Hartbodenbenthos? Einteilung. Im Benthos der Hartsubstrate sind alle Grundtypen der Ernährung vertreten. Dementspechend spricht man von Phytobenthos, Zoobenthos und Bakteriobenthos. Allerdings ist das Bakteriobenthos der harten Substrate bisher kaum ein Schwerpunkt der wissenschaftlichen Forschung gewesen, ganz im Gegensatz zu den Bakterien in weichen Substraten. Die Bakterien erhalten in diesem Kapitel keinen eigenen Abschnitt, da es kaum lehrbuchrelevante Forschungsergebnisse über das bakterielle Benthos auf harten Substraten zu berichten gibt. Neben der trophisch-funktionellen Einteilung gibt es auch eine Einteilung der Benthosorganismen nach Gröûenkategorien. Diese ist wesentlich weniger fein aufgegliedert als die entsprechende Einteilung der Plankter:

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

· · ·

Makrobenthos > 1 mm Meiobenthos 0,1±1 mm Mikrobenthos < 0,1 mm

Allerdings ist die Verwendung der Gröûengrenzen in der Literatur nicht einheitlich. Der Begriff Mikrobenthos wird oft unabhängig von der Körpergröûe für benthische Einzeller verwendet. Für sehr groûe Organismen hat sich in den letzten Jahren auch der Begriff Megabenthos eingebürgert. Für das Meiobenthos werden wegen der oft langen und dünnen Körperform auch Siebungscharakteristika zur Definition herangezogen: z. B. Meiobenthos passiert Siebe mit 500 m Maschenweite und wird von 63 m (40 m)-Sieben zurückgehalten. Primäre Substrate. Hartsubstrate treten dort auf, wo der solide Fels (Eruptiv-, Tiefen- oder Sedimentgesteine) nicht vom Sediment bedeckt wird, weil er zu steil ist oder weil er durch Wasserbewegungen stets freigespült wird. Typische Felsstandorte sind die Felsküsten, Steilhänge im tieferen Wasser und die Grate der mittelozeanischen Rücken. Auch auf Geröllfeldern kann sich die typische Lebensgemeinschaft des Hartbodenbenthos ansiedeln, da die gröûeren Blöcke stabil genug sind, um einen Bewuchs mit langlebigeren Organismen zu erlauben. Während massiver Fels oft eine relativ einfache räumliche Struktur hat, verfügen Geröllfelder durch die unterschiedliche Gröûe der Blöcke und der Zwischenräume über eine komplexe räumliche Struktur. Biogene Substrate. Eines der besonders auffälligen Merkmale des Benthos besteht darin, daû viele Organismen von anderen Organismen bewachsen sind (Epibiose). Eine Seepocke kann auf einer Muschelschale ebenso wachsen wie auf einem Stein. Merke

230

Die Bildung biogener Substrate vergröûert nicht nur die besiedelbare Oberfläche, sondern sie verwandelt auch eine zweidimensionale Besiedlungsfläche in eine komplexe, dreidimensionale Struktur mit vielfältigen Oberflächen und Lückenräumen, die von den verschiedensten Organismen besiedelt oder als Schutzräume genutzt werden können.

Besonders auffällig ist die Verwandlung einer zweidimensionalen Felsoberfläche in einen dreidimensionalen Lebensraum bei Tangwäldern und bei Korallenriffen. Epibiose tritt vielfach gestaffelt auf. So kann eine Tangpflanze, die selbst auf einer Muschelschale wächst, von fädigen Feinalgen bewachsen werden, die ihrerseits einen Aufwuchs von einzelligen Kieselalgen tragen. Im Benthos der Hartsubstrate wird die physikalische Struktur des Lebensraumes, ähnlich wie in einem Wald, von den Organismen selbst gestaltet.

7.1 Was ist Hartbodenbenthos?

Eindringen in das Substrat. Die dritte Dimension kann nicht nur durch die Bautätigkeit von Organismen in Richtung freies Wasser erschlossen werden, auch ein gewisses Eindringen in das Substrat ist spezialisierten Organismen möglich. Bohrende Muscheln und einige andere Tiere können einige Dezimeter ins Gestein eindringen. Kalk wird durch exkretierte Säuren angelöst (z. B. Steindattel, Lithophaga lithophaga), das viel seltenere Eindringen in silikatische Gesteine muû auf mechanischem Weg erfolgen (z. B. Pholas dactylus, Bohrmuschel). Steinbohrende Organismem beschleunigen die Erosion und spielen damit eine bedeutende Rolle bei der biogenen Gesteinszerstörung. Beweglichkeit. Innerhalb des Benthos gibt es alle Abstufungen zwischen einem kompletten Festsitzen (z. B. Makroalgen, Seepocken), einem langsamen Kriechen (z. B. Seeigel) und einem zumindest zeitweilig schnellen Schwimmen (Bodenfische). Insgesamt sind Benthosorganismen jedoch weit weniger mobil als ihre pelagischen Verwandten. Der groûräumigen Verbreitung dienen häufig planktische Larven (Vgl. Kap. 6.3.1). Da im Gegensatz zum Pelagial keine durchgehende Selektion zugunsten eines geringen Übergewichts gegenüber dem Medium Wasser (vgl. Kap. 3.3) stattfindet, sind Benthosorganismen oft auch schwerer als ihre planktischen Verwandten und können sich z. B. eine schwere Panzerung als Schutz gegenüber Freûfeinden leisten.

zusammenfassung · Die Lebensgemeinschaft des Hartbodenbenthos bildet sich auf anstehendem Fels und auf Geröllfeldern aus.

· ·

Im Hartbodenbenthos ist Epibiose weit verbreitet.

· ·

Bohrende Organismen können einige dm in das Gestein eindringen.

·

Benthosorganismen sind im allgemeinen weniger beweglich und schwerer als ihre Verwandten im Pelagial.

Sessile Organismen verwandeln die zweidimensionale Felsoberfläche in einen vielfältigen, dreidimensionalen Lebensraum. Dem Hartbodenbenthos gehören festgewachsene, kriechende und schwimmende Organismen an.

231

232

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

7.2 Phytobenthos 7.2.1 Übersicht Im Benthos harter Substrate sind Cyanobakterien und alle Algentaxa vertreten, jedoch keine Sproûpflanzen. Ihre einzigen marinen Vertreter, die Seegräser, wachsen nur auf Weichböden. Unter den höheren Algentaxa sind diejenigen schwächer vertreten, die ausschlieûlich (z. B. Cryptophyta) oder hauptsächlich (z. B. Dinophyta) aus Flagellaten bestehen, wenngleich natürlich überall Flagellaten zwischen den festsitzenden Aufwuchsalgen herumschwimmen. Die wichtigsten taxonomischen Gruppen des Phytobenthos auf harten Substraten sind die Cyanobakterien, die Rotalgen (Rhodophyta), die Grünalgen (Chlorophyta) sowie die zum Stamm Chromophyta gehörenden Klassen Kieselalgen (Bacillariophyceae) und Braunalgen (Phaeophyceae). Mikrophytobenthos Submerse Oberflächen sind fast immer von einem Aufwuchs aus Mikroorganismen überzogen, der trotz des verbreiteten Terminus ¹Periphytonª nicht nur aus pflanzlichen Komponenten, sondern auch aus Bakterien, Pilzen, Protozoen und mikroskopischen Metazoen besteht. Im Meer sind die wichtigsten pflanzlichen Komponenten dieses Aufwuchses Kieselalgen und Cyanobakterien, wobei jedoch die vorherrschenden fädigen Cyanobakterien eher dem Meiophytobenthos zuzuordnen sind. Benthische Mikroalgen haben ähnliche Generationszeiten wie Phytoplankter, d. h. mehrere Stunden bis einige Tage. Das Periphyton kann auf primären, mineralischen Substraten wachsen (epilithisch), auf Pflanzen (epiphytisch) oder auf Tieren (epizoisch). Kieselalgen (Bacillariophyceae). Die Beschreibung des Bauplanes der Kieselalgen ist in Kap. 6.2.1 enthalten und soll hier nicht wiederholt werden. Im Benthos ist eine weitaus gröûere morphologische Vielfalt von Kieselalgen (Abb. 7.1) vertreten als im Phytoplankton. Die relative Bedeutung der zentrischen und der pennaten Kieselalgen ist umgekehrt: im Benthos gibt es wesentlich mehr pennate Kieselalgenarten, unter ihnen vor allem diejenigen, die eine Raphe haben. Sie können mit ihren Raphen entlang von Oberflächen gleiten und sind damit beweglich. Es gibt jedoch auch unbewegliche Kieselalgen im Periphyton. Während die beweglichen Arten meistens dicht an das Substrat angeschmiegt kriechen, sind die unbeweglichen (zentrische und raphenlose pennate Kieselalgen) oft mit Gallertklumpen an das Substrat angeheftet und ragen in das freie Wasser, um besseren Zugang zu frischen

7.2 Phytobenthos

Abb. 7.1. Benthische Kieselalgen

Nährstoffen zu haben. Eine besondere Wuchsform sind Gallertschläuche, in denen oft Hunderte von Einzelzellen leben (z. B. Amphipleura rutilans). Die Gallertschläuche erheben sich wie viele Fadenalgen vom Substrat ins Wasser. Benthische Kieselalgen sind wegen des fehlenden Selektionsdruckes durch die Sedimentation häufig wesentlich stärker verkieselt und damit schwerer als planktische Kieselalgen. Fadenalgen In Anlehnung an die Terminologie der Benthoszoologie wäre es naheliegend, diese Algen als Meiophytobenthos zu bezeichnen. Da sie jedoch in einer Dimension (Fadenlänge) den Grenzwert von 1 mm oft überschreiten, wird hier von diesem Begriff Abstand genommen. Entscheidend für diese Organismen ist, daû es sich bei den Fäden um dünne, einreihige, verzweigte oder unverzweigte Zellfäden handelt (Abb. 7.2). In ihrem jahreszeitlichen Auftreten sind sie ähnlich ephemer wie die Mikroalgen. Die Verdopplungszeiten betragen in der Regel einige Tage. Die Vermehrung kann durch spezialisierte Stadien erfolgen oder aber durch Fragmentation der Zellfäden. Wichtigste Taxa. Die wichtigsten Fadenalgen (Abb. 7.2) gehören zu den Cyanobakterien, den Rhodophyta, den Chlorophyta und den Phaeophyceae. Einige wenige Arten finden sich auch unter den anderen Klassen, z. B. die Xanthophyceen Vaucheria und Tribonema. Kieselalgen mit einer fädigen Morphologie (z. B. Melosira) sind nur unechte Fäden, da kein Stoffaustausch zwischen den Einzelzellen stattfindet.

233

234

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

Abb. 7.2. Benthische Fadenalgen

Arbeitsteilung. Bei einem Teil der Fadenalgen besteht eine Arbeitsteilung zwischen verschiedenen Zellen. Diese Arbeitsteilung kann sich einerseits auf den Stoffwechsel beziehen; z. B. zwischen normalen Zellen und den auf die Stickstoff-Fixierung spezialisierten Heterocysten bei einigen Cyanobakterien. Sie kann sich aber auch auf die Vermehrung beziehen, wenn spezielle Zellen für die Ausbildung von Gametangien oder Sporangien angelegt werden. Makrophyten Morphologie. Makrophyten verfügen über einen zwei- oder dreidimensional aufgebauten Thallus. Dabei kann es sich um ein Geflecht von Zellfäden (Plektenchym; z. B. bei Rotalgen) oder um ein echtes, dreidimensional angelegtes Gewebe (Parenchym; bei höheren Braunalgen) handeln. Viele Makroalgen sind mehrjährig. Die gröûten Makrophyten (z. B. Macrocystis sp., Phaeophyceae) werden ca. 100 m lang und bilden Unterwasserwälder, die einen Unterwuchs aus kleineren Makroalgen haben. Komplex gebaute Makroalgen haben eine gewisse Konvergenz an die Grundmorphologie der Gefäûpflanzen entwickelt. Die Phylloide sind flächige, blattähnliche Strukturen und dienen der Photosynthese. Die Cauloide sind stammähnliche Strukturen, die vor allem dazu dienen, die Phylloide über das Substrat zu erheben und im vertikalen Lichtgradienten Höhe zu gewinnen. Ein ähnlich steifes Stützgewebe wie das Holz der Bäume gibt es bei den Makroalgen jedoch nicht. Die Rhizoide unterscheiden sich am stärksten

7.2 Phytobenthos

von ihrem analogen Gegenstück, den Wurzeln. Sie dienen ausschlieûlich der Verankerung am Substrat (Haftscheiben, Haftkrallen), aber nicht der Aufnahme und Weiterleitung von Substanzen aus dem Substrat. Lebenszyklus. Bei den Makroalgen gibt es alle Typen des Kernphasenwechsels zwischen Haploidie und Diploidie. Bei den Haplonten sind alle Zellgenerationen mit Ausnahme der Zygote haploid und Gameten werden ohne Reduktionsteilung gebildet. Bei den Diplonten sind alle Zellgenerationen mit Ausnahme der Gameten diploid, da die Reduktionsteilung unmittelbar bei der Gametenbildung stattfindet. Bei Diplohaplonten ist der Kernphasenwechsel mit einem Generationswechsel gekoppelt. Aus der Zygote wächst ein diploider Sporophyt, der nach der Reduktionsteilung haploide Sporen (Zoosporen bei Braun- und Grünalgen, unbegeiûelte Sporen bei Rotalgen) entläût. Aus diesen Sporen entstehen nach der Ansiedlung haploide Gametophyten, die ohne Reduktionsteilung Gameten bilden. Noch kompliziertere Muster gibt es bei den Rotalgen (Hoek et al. 1993). Der Generationswechsel ist isomorph, wenn Sporophyt und Gametophyt einander ähnlich sind. Man spricht von einem heteromorphen Generationswechsel, wenn sie sich morphologisch unterscheiden. Teilweise sind die Unterschiede so groû, daû Gametophyt und Sporophyt ursprünglich als verschiedene Arten beschrieben worden sind. Grünalgen (Chlorophyta). Die einfachsten grünen Makroalgen sind in der Ordnung Ulvales anzutreffen, z. B. die Gattungen Ulva (Meersalat) und Enteromorpha. Sie haben weiche, flächige Thalli, die aus zwei Zellschichten bestehen. Eine höhere morphologische Komplexität haben die siphonalen Grünalgen der Ordnungen Bryopsidales (Caulerpa, Codium, Udotea) und Dasycladales (Acetabularia) erreicht. Siphonale Organismen haben einen einheitlichen, durch keine Zellwände gekammerten Protoplasten, in dem sich zahlreiche Zellkerne befinden (Syncytium). Zellwände werden nur bei der Bildung von Sporangien oder Gametangien eingezogen. Die vielkernigen Schläuche können komplexe Plektenchyme aufbauen, deren äuûere Morphologie in Rhizoid, Cauloid und Phylloid gegliedert sein kann. Ebenso tritt bei einigen Gattungen eine Differenzierung in ein zentrales, unpigmentiertes Marksystem und eine periphere, pigmentierte Rinde auf. Obwohl die Grünalgen insgesamt ihren Verbreitungsschwerpunkt im Süûwasser haben, sind die morphologisch komplexen Formen überwiegend im marinen Benthos vertreten (Abb. 7.3). Siphonale Grünalgen haben einen haplontischen Lebenszyklus. Die Vertreter der Ulvales sind entweder ebenfalls Haplonten, oder sie haben einen Generationswechsel zwischen haploiden Gametophyten und diploiden Sporophyten. Rotalgen (Rhodophyta). Rotalgen sind der einzige Stamm eukaryotischer Algen, bei denen nur fädige und plektenchymatische Thalli auftreten (Abb. 7.4). Die Rotalgen gehören ausschlieûlich dem Benthos an und haben

235

236

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

Abb. 7.3. Grünalgen des Makrophytobenthos

Abb. 7.4. Rotalgen des Makrophytobenthos

keinen einzigen planktischen Vertreter. Im Gegensatz zu den Grünalgen ist die groûe Mehrheit der Rotalgenarten (ca. 90 %) marin. Sie kommen von der Gezeitenzone bis zum unteren Rand des Phytals vor (bis 200 m). Bemerkenswert ist auch das Auftreten kalkinkrustierter Rotalgen (z. B. Corallina, Lithothamnion). Die zweite Gattung, die auch noch heute durch mehrere Arten vertreten ist, ist in der Erdgeschichte als Gesteinsbildner aufgetreten. Rotalgen haben kein begeiûeltes Stadium in ihrem Lebenszyklus. Bei den meisten Rotalgen findet ein isomorpher oder heteromorpher Generationswechsel statt. Bei einer Minderheit von Arten tritt ein rein haplontischer Lebenszyklus auf. Braunalgen (Phaeophyceae). Die Klasse der Braunalgen hat sich stammesgeschichtlich vermutlich aus den Chrysophyceae entwickelt. Sie ist die morphologisch am weitesten entwickelte Algengruppe (Abb. 7.5). Am einfach-

7.2 Phytobenthos

Abb. 7.5. Braunalgen des Makrophytobenthos

sten ist die Morphologie bei der Ordnung Ectocarpales, deren Thallus aus verzweigten, einfachen Fäden besteht. Die höher entwickelten Braunalgen, z. B. die Laminariales und die Fucales, verfügen über echte, dreidimensionale Gewebe (Parenchym). Die äuûere Zellschicht (Rinde) ist reich an Chromatophoren und übernimmt die Photosynthese. Die blasse Markschicht (Medulla) dient der Speicherung, bei einigen Arten (z. B. in der Ordnung Laminariales) auch dem Ferntransport von gelösten Substanzen innerhalb der Pflanze. Neben der Differenzierung in Rhizoid, Cauloid und Phylloid haben einige Braunalgen als einzige Groûalgen Gasbehälter als hydrostatische Organe, die dafür sorgen, daû die Phylloide möglichst nahe der Wasseroberfläche auftreiben, z. B. die Blasen von Fucus vesiculosus (Blasentang). Wegen des Fehlens eines steifen, verholzten Stützgewebes sind diese Auftriebsorgane die Voraussetzung dafür, daû sich Riesentange wie Macrocystis entwickeln konnten. Die Mehrheit der Braunalgen hat einen isomorphen (z. B. Dictyotales) oder heteromorphen (z. B. Laminariales) Generationswechsel zwischen haploiden Gametophyten und diploiden Sporophyten. Bei den Laminariales ist der Gametophyt auf einen kleinen, fädigen Mikrothallus reduziert, während der parenchymatische Sporophyt einige dm bis m groû ist. Die Fucales sind reine Diplonten ohne Generationswechsel. Lediglich die Gameten sind haploid.

237

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

zusammenfassung · Im Hartbodenbenthos sind alle höheren Pflanzentaxa mit Ausnahme der Gefäûpflanzen vertreten.

· ·

Das Mikrophytobenthos besteht vorwiegend aus Kieselalgen.

·

Die Thalli der komplex gebauten Makroalgen sind in Phylloide, Cauloide und Rhizoide gegliedert.

· ·

Viele Makroalgen sind mehrjährig.

·

Morphologisch komplexe Makroalgen gibt es unter den siphonalen Grünalgen, den Rotalgen und den Braunalgen.

Benthische Fadenalgen gibt es vor allem unter den Cyanobakterien, den Grün-, Rot- und Braunalgen.

Kernphasen- und Generationswechsel zwischen einem haploiden Gametophyten und einem diploiden Sporophyten sind unter Makroalgen weit verbreitet.

7.2.2 Verteilung in Raum und Zeit Vertikalverteilung Zonierung. Besonders bei den Makroalgen ist eine ausgeprägte Beschränkung einzelner Arten auf bestimmte vertikale Abschnitte des Phytals zu erkennen. Im Gezeitenbereich erkennt man bereits bei oberflächlicher Betrachtung ausgeprägte Gürtel, in denen einzelne Arten oft Monokulturen ausbilden und zwischen denen sehr scharfe Übergänge bestehen. Allerdings können diese Gürtel durch Bestände sessiler Tiere unterbrochen sein, die ebenfalls vertikal zoniert sind. Die vertikale Artenabfolge ist innerhalb gröûerer Regionen konsistent und ein charakteristisches Merkmal der regionalen Küstenvegetation (Lüning 1985). Lokale Unterschiede treten vor allem zwischen stark und weniger stark exponierten Küstenabschnitten auf. Merke

238

Die klassische Lehrmeinung besteht darin, daû die Obergrenze der Verbreitung im Eulitoral durch die Austrocknungsresistenz und die Untergrenze im Sublitoral durch die Lichtansprüche determiniert werden.

Austrocknungsresistenz. Die obere Grenze des Auftretens einzelner Arten innerhalb der Gezeitenzone wurde schon früh mit der Austrocknungsresistenz erklärt, da höher vorkommende Arten länger trockenfallen. Die an europäischen Küsten im obersten Eulitoral auftretende Braunalge Pelvetia ca-

7.2 Phytobenthos

Abb. 7.6. Vertikalzonierung der Braunalgen an der nordwestfranzösischen Atlantikküste; roter Sektor der Kreissymbole tolerierbarer Wasserverlust, nach dem noch eine Rückkehr zur normalen Photosyntheserate möglich ist. (Angaben zur Zonierung von Le Danois 1955, Angaben zum tolerierbaren Wasserverlust von Dring u. Brown 1982)

naliculata überlebt mehrere Tage des Trockenliegens (Schonbeck u. Norton 1978), während Arten des Sublitorals bereits nach kurzer Zeit absterben. Im Gegensatz zu den höheren Pflanzen, die eine dichte Kutikula und verschlieûbare Spaltöffnungen haben, können Algen dem Austrocknen des Gewebes keinen Widerstand entgegensetzen. Die Geschwindigkeit des Wasserverlusts hängt im wesentlichen vom Volumen-Oberflächen-Verhältnis ab. Derbe, voluminöse Thalli verlieren ihr Wasser langsamer als zarte, feingliedrige Thalli. Die in Abb. 7.6 dargestellten, derben Braunalgen verlieren ihr Wasser annähernd gleich schnell. Nach vier Stunden Luftexposition bei sonnigem Wetter beträgt der Wasserverlust 70 bis 80 % (Kristensen 1968). Die unterschiedlichen Fähigkeiten, das Eulitoral zu besiedeln, liegen an unterschiedlichen Fähigkeiten, die Austrocknung zu ertragen. Dabei kommt es weniger auf die letale Grenze an, sondern auf den tolerierbaren Wasserverlust, nach dem die ursprüngliche Photosyntheserate bei erneuter Überflutung wieder erreicht werden kann (Dring u. Brown 1982). Pelvetia canaliculata kann nach einem Wasserverlust von 90 % ihre ursprüngliche Photosyntheserate innerhalb von 2 h nach dem Beginn der Überflutung wiederherstellen. Je tiefer eine Art vorkommt, desto geringer ist der tolerierbare Wasserverlust (Abb. 7.6). Lichtklima im Sublitoral. In klaren, tropischen Meeren kommen krustenbildende Rotalgen bis zu etwa 250 m Tiefe vor. In der eutrophen Nordsee (Helgoland) liegt die Verbreitungsgrenze bei 15 m, im Nordatlantik (Bretagne) bei 45 m und im oligotrophen Mittelmeer bei 120 m. Unter den Braunalgen dringen die Laminariales am tiefsten vor. Die tiefsten Laminariales erreichen in Helgoland 8 m, in der Bretagne 25 m und in Korsika 95 m Tiefe. Die Tie-

239

240

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate Abb. 7.7. Maximaltiefe wichtiger Braun- (Laminaria spp.) und Rotalgen (Delesseria, Krustenalgen) des Helgoländer Sublitorals in Relation zur Jahreslichtmenge. (Nach Daten aus Lüning und Dring 1979)

fengrenze einzelner Arten läût sich gut durch Jahreslichtmengen (E mŸ2 aŸ1) charakterisieren (Abb. 7.7). Die Phylloide von Groûtangen sind nicht mehr auf das Lichtangebot am Boden angewiesen, da sich die Pflanzen teilweise viele Meter über das Substrat erheben können. Gleichzeitig beschatten die Phylloide der Groûtange dann die unter ihnen liegenden Algen. Da sie jedoch selbst erst zu dieser Gröûe heranwachsen müssen, kommen auch die Riesentange der amerikanischen Pazifikküste (Macrocystis, Nereocystis) nur bis in etwa 30 m Tiefe vor. Chromatische Adaptation? In älteren Lehrbüchern findet man häufig noch Engelmanns (1883) klassische Theorie, wonach das Tiefenvorkommen der Algen durch eine Anpassung an die Spektralverteilung des Lichts zu erklären ist. Wegen der Grünlücke des Chlorophylls (Kap. 4.1.1) würden die Rotalgen mit ihrem Pigment Phycoerythrin das blaue oder grüne Tiefenlicht besser nützen können als andere. Es sprechen jedoch mehrere Argumente gegen Engelmanns Theorie. Die Absorptionseigenschaften des Phycoerythrins sind nur an das grüne (eutrophe Meere), nicht jedoch an das blaue Tiefenlicht (oligotrophe Meere) optimal angepaût. Rotalgen zeigen eine breite Überlappung mit anderen Taxa in ihrem Tiefenvorkommen. Dicke, pigmentreiche Thalli von Grün- und Braunalgen sind im Durchlicht nahezu schwarz, d. h. sie absorbieren so gut wie alle Strahlung innerhalb des Spektrums der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR), auch wenn die spezifische Absorption im grünen Wellenlängenbereich nur gering ist. Biotische Interaktionen. Die Obergrenzen im Eulitoral und die Untergrenzen im Sublitoral lassen sich oft mit autökologischen Ansprüchen erklären.

7.2 Phytobenthos

Das gilt jedoch nicht für die Untergrenzen im Eulitoral und die Obergrenzen im Sublitoral. Das obere Sublitoral ist ein recht guter Lebensraum für Meeresalgen, da weder Austrocknungsstreû noch Lichtmangel herrschen. Die meisten benthischen Pflanzen und Tiere könnten hier gut gedeihen. Daraus resultieren ein harter Konkurrenzdruck und ein harter Fraûdruck durch Herbivore. Früher wurde die Erklärung von Verbreitungsgrenzen durch derartige Wechselbeziehung in erster Linie als Lückenbüûer eingesetzt, wenn es keine plausible autökologische Erklärung gab. Heute hat sich daraus ein wichtiges Forschungsgebiet entwickelt, dem in diesem Buch ein eigener Abschnitt gewidmet ist (Kap. 7.5). Auch die alleinige Bedeutung der Austrocknungsresistenz für die Obergrenze wird inzwischen in Frage gestellt. Auch hier scheinen Konkurrenz und Fraûdruck (vgl. Kap. 7.5.4) eine Rolle zu spielen. Es ist jedoch klar, daû bereits subletale Effekte des Trockenfallens die Konkurrenzfähigkeit und die Fähigkeit, Fraûverluste durch Wachstum zu kompensieren, beinträchtigen. Saisonalität Mikroalgen und Fadenalgen. Mikroalgen und Fadenalgen haben zahlreiche Generationen innerhalb eines Jahres. Sie können mit rascher Vermehrung (eine Verdopplung innerhalb von Stunden oder Tagen) auf günstige Lichtund Nährstoffbedingungen reagieren. Andererseits sind sie einer groûen Zahl von Freûfeinden ausgesetzt, die sie wieder schnell eliminieren können. Ihre Saisonalität dürfte daher ähnlichen Prinzipien wie die des Phytoplanktons folgen und im wesentlichen auf der numerischen Reaktion auf die aktuellen Umweltbedingungen beruhen. Für das tiefere Sublitoral muû jedoch beachtet werden, daû hohe Phytoplanktondichten eine Verschlechterung des Lichtklimas für das Mikrophytobenthos nach sich ziehen. Stabilisierende Zeitgeber, wie die Abhängigkeit des Auskeimens von Dauerstadien von der Tageslänge oder von inneren Rhythmen, sind nicht auszuschlieûen, aber noch kaum untersucht. Makroalgen. Mehrjährige Makroalgen verhalten sich ähnlich zu den Jahreszeiten wie mehrjährige Landpflanzen. Ihr Lebens- und Wachstumszyklus ist durch die Stammesgeschichte an den normalen Verlauf der Jahreszeiten angepaût und besteht nicht nur aus unmittelbaren Reaktionen auf die gerade vorherrschenden Licht-, Temperatur- und Nährstoffbedingungen. Im Sinne der Terminologie von Kain (1989) sind sie als ¹season anticipatorsª und nicht als ¹season respondersª zu bezeichnen, d. h. als Organismen, die den Wechsel der Jahreszeiten vorwegnehmen, sei es durch die Nutzung von Schlüsselreizen (Tageslänge) oder durch endogene Rhythmen. Besonders gut untersucht ist die Saisonalität der makroskopischen Sporophyten von Laminaria spp. Laminarien leben etwa 3 Jahre und bilden jedes Jahr am proximalen Ende des alten Phylloids ein neues Phylloid aus. Interessanterweise er-

241

242

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

Abb. 7.8. Endogener Rhythmus des Längenwachstums (in cm dŸ1) von vier Laminaria hyperborea-Sporophyten bei Dauerkultur in einem 12 : 12 Stunden Hell-Dunkel-Rhythmus. (Nach Schaffelke u. Lüning 1994, Abb. 1)

folgen das Längen- und Flächenwachstum des Phylloids überwiegend (L. digitata) oder ausschlieûlich (L. hyperborea) im Winter und Frühjahr, während im Sommer Reservestoffe gebildet werden (Lüning et al. 1973). Das Winterwachstum gilt als Anpassung an das winterliche Stickstoff- und Phosphormaximum im Wasser und damit als Mechanismus zur Vermeidung der Nährstoffkonkurrenz mit dem Phytoplankton. Während früher der Beginn des Winterwachstums als extern gesteuerte Reaktion auf das Unterschreiten einer kritischen Tageslänge gedeutet wurde (¹Kurztagspflanzeª), ist inzwischen ein endogener Rhythmus entdeckt worden (Lüning 1994). Wird L. hyperborea im Labor bei mittlerer Tageslänge (12 h) kultiviert, zeigt sich ein freilaufender Rhythmus mit einer Periode von 230 bis 280 Tagen (Abb. 7.8). Wegen der Abweichung von einer exakten Jahresperiodizität wird er als circannueller Rhythmus bezeichnet. Da der endogene Rhythmus jedoch flexibel ist, wird er durch den jahreszeitlichen Wechsel der Tageslänge immer mit dem Jahresrhythmus synchronisiert, wobei der Übergang zu Kurztagsbedingungen das Wachstum einschaltet und der Übergang zu Langtagsbedingungen es abschaltet. Unter konstanten Kurztagbedingungen (8 h Tageslänge) wächst L. hyperborea ganzjährig, unter konstanten Langtagbedingungen (16 h Tageslänge) wächst sie gar nicht (Schaffelke u. Lüning 1994).

zusammenfassung · Das Vorkommen von Makroalgen ist vertikal zoniert.

·

Für die Obergrenzen im Eulitoral sind vor allem die unterschiedlichen Austrocknungsresistenzen der verschiedenen Arten verantwortlich.

·

Für die Untergrenzen im Sublitoral sind die Lichtansprüche verantwortlich.

·

Engelmanns klassische Hypothese, wonach die die Tiefenverteilung der verschiedenen Algentaxa durch die Anpassung ihrer Pigmentaus- "

7.3 Zoobenthos

zusammenfassung (Fortsetzung) stattung an die spektrale Verteilung des Tiefenlichts erklärt werden kann, wird heute vielfach angezweifelt.

·

Die Obergrenzen der Verbreitung einzelner Arten im Sublitoral und die Untergrenzen im Eulitoral werden durch biotische Interaktionen (Konkurrenz, Fraûdruck) bestimmt.

·

Benthische Mikroalgen und Fadenalgen haben Generationszeiten von Stunden bis Tagen.

·

Die Saisonalität der Mikro- und Fadenalgen resultiert aus einer unmittelbaren Reaktion des Populationswachstums auf die vorherrschenden Umweltbedingungen (¹season respondersª).

·

Makroalgen haben endogen gesteuerte Wachstumsrhythmen (¹season anticipatorsª), die durch den Wechsel der Tageslänge mit den Jahreszeiten synchronisiert werden.

7.3 Zoobenthos 7.3.1 Übersicht Im gesamten marinen Benthos sind alle Stämme und im Hartbodenbenthos fast alle Stämme sowie die groûe Mehrheit der Klassen des Tierreiches vertreten. Das Hartbodenbenthos hat zwar nicht die höchste Artenzahl aller tierischen Lebensgemeinschaften, aber die gröûte Vielfalt verschiedener Bauplantypen. Einige höhere Taxa haben ihren Verbreitungsschwerpunkt im Hartbodenbenthos (z. B. Schwämme, Echinodermen), andere sind nur durch vereinzelte Arten vertreten (z. B. die auf Makrophyten lebende Gattung Spadella bei den ansonsten ausschlieûlich planktischen Chaetognatha). In der bisherigen Forschungsgeschichte gab es jedoch eine ziemlich einseitige Konzentration auf das Makrozoobenthos, vor allem die Protozoen wurden weitgehend vernachlässigt. ¾hnlich wie in der Geschichte der Erforschung des Pelagials ist jedoch zu erwarten, daû die funktionelle Bedeutung zunehmend kleinerer Organismengruppen für immer bedeutender angesehen werden wird. Da eine vollständige Übersicht über die Baupläne benthischer Tiere beinahe einer Kurzfassung eines Lehrbuchs für spezielle Zoologie gleichkäme, sollen hier nur die in der bisherigen Benthosforschung am stärksten berücksichtigten Taxa kurz vorgestellt werden, während von den restlichen Gruppen nur die Namen genannt werden. Reich Protozoa. Im Gegensatz zum Plankton, wo sie in den letzten Jahrzehnten zu einem Forschungsschwerpunkt wurden, spielt die Untersuchung der

243

244

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

Protozoen in der Ökologie des Hartbodenbenthos nach wie vor eine geringe Rolle. Es kann jedoch mit Sicherheit gesagt werden, daû alle freilebenden Protozoengruppen in diesem Lebensraum vertreten sind. Reich Animalia

·

Stamm Porifera (Schwämme, Abb. 7.9): Sie sind eine ausschlieûlich benthische, überwiegend marine Gruppe sehr primitiver Vielzeller, die nur über wenige verschiedene Zelltypen verfügt. Innerhalb des Schwammkörpers existiert ein System von Hohlräumen, deren Wände mit Choanocyten (Geiûelzellen, die wie Choanoflagellaten aussehen) besetzt sind. Die Choanocyten erzeugen einen Wasserstrom, der der Ernährung und dem Gasaustausch dient. Der Wasserstrom wird durch feine Poren nach innen geleitet und durch gröbere Poren wieder nach auûen geführt. Wegen ihrer plastischen, oft inkrustierenden Wuchsform sind Schwämme meist nicht durch ihre äuûere Morphologie zu bestimmen, sondern durch die Form ihrer Skelettnadeln. Bei der Klasse Calcarea (Kalkschwämme) bestehen diese aus Kalk, bei der Klasse Hexanctinellidae (Glasschwämme) bestehen sie aus SiO2, bei den Demospongiae (Hornschwämme) werden die SiO2-Sklerite durch ein Gerüst aus Spongin, einem hornartigen Protein, ergänzt.

·

Stamm Cnidaria (Nesseltiere, Abb. 7.10). Nesseltiere haben keinen Darm mit Ein- und Ausgangsöffnung, sondern einen sackartigen Gastralraum mit nur einer Öffnung. Rund um die Mundöffnung befinden sich Tentakel, die bei den meisten Arten mit Nesselzellen versehen sind. Die drei Klassen Hydrozoa, Scyphozoa (Schirmquallen) und Cubozoa (Würfel-

Abb. 7.9. Schwämme

7.3 Zoobenthos

Abb. 7.10. Nesseltiere des Hartbodenbenthos (bei Aurelia ist nur das Polypenstadium dargestellt, da das Medusenstadium pelagisch ist)

quallen) führen in den meisten Fällen einen Generationswechsel zwischen einem benthischen Polypenstadium mit vegetativer Vermehrung und einem planktischen Medusenstadium mit sexueller Vermehrung durch. Der Klasse Anthozoa (Blumentiere) fehlt das Medusenstadium. Unter den Anthozoen finden sich viele Koloniebildner, bei denen der Gründungspolyp auf sexuelle Fortpflanzung zurückgeht und alle anderen Individuen durch vegetative Sprossung erzeugt werden. Besondere geologische und meeresökologische Bedeutung hat die Ordnung Madreporaria (Steinkorallen, Tafeln 10, 11), deren Vertreter ein massives Exoskelett aus Kalk bilden und zu denen die wichtigsten Bildner der Korallenriffe gehören.

·

Stamm Plathelminthes (Plattwürmer) ± Klasse Turbellaria (Strudelwürmer. Abb, 7.11). Sie sind die einzige freilebende Klasse der ansonsten parasitischen Plattwürmer und kommen an feuchten Landstandorten, im Süûwasser und im marinen Benthos vor. Besonders auffällig sind die bunten, bis 10 cm groûen Planarien, die eine oberflächliche ¾hnlichkeit mit Nacktschnecken haben.

·

Stamm Kamptozoa: kleine, sessile Tiere mit polypenähnlichem Habitus, aber U-förmigem Darm mit Eingangs- und Ausgangsöffnung (Abb. 7.11).

Die marinen Vertreter verschiedener Stämme der unsegmentierten ¹Würmerª (Nemertini, Nemathelminthes, Priapulida, Sipunculida, Echiurida) kommen in erster Linie in oder auf weichen Substraten vor. Es gibt aber auch Bewohner des Hartbodenbenthos, z. B. Nemertinen (Schnurwürmer), die in Makroalgenbeständen leben, und den Echiuriden (Igelwurm) Bonellia

245

246

7 Marine Lebensgemeinschaften II: Das Benthos harter Substrate

Abb. 7.11. ¹Würmerª des Hartbodenbenthos

viridis, der selbstgeschaffene Hohlräume in Felsen besiedeln kann, aber auch im weichen Sediment vorkommt (Abb. 7.11).

·

Stamm Annelida (Ringelwürmer) ± Klasse Polychaeta (Vielborster): Sie sind im Hartbodenbenthos vor allem durch sessile Arten, in erster Linie durch die in Wohnröhren lebenden Familien Sabellidae und Serpulidae (Röhrenwürmer) vertreten, die durch ihre spiraligen Tentakelkronen am Kopf deutlich von der üblichen Wurmgestalt abweichen (Abb. 7.11).

·

Stamm Mollusca (Weichtiere, Abb. 7.12). Der weiche, unsegmentierte Molluskenkörper ist in Kopf, Mantel und Fuû gegliedert. Die Schale wird vom Mantel ausgeschieden. Schalenlose Mollusken oder Mollusken, bei denen ein Schalenrelikt vom Mantelgewebe umwachsen ist, gelten als stammesgeschichtlich abgeleitete Formen. Mit Ausnahme der Monoplacophora und Scaphopoda, die auf Weichböden vorkommen, sind alle Klassen der Mollusken im Hartbodenbenthos vertreten: ± Klasse Polyplacophora (Käferschnecken). Diese urtümlichen Mollusken mit einer gegliederten Rückenschale kommen nur im marinen Hartbodenbenthos vor. ± Klasse Gastropoda (Schnecken). Schnecken sind Herbivore, Räuber oder Aasfresser, die ihre Nahrung mit einer raspelartigen Radula-Zunge abschaben oder zerkleinern. Die schalentragenden Schnecken des Meeres gehören überwiegend zur Gruppe der Prosobranchia (Vorderkiemer). Die meisten marinen Vertreter der Opisthobranchia (Hinterkiemer) haben entweder einen rudimentären, vom Mantel überwachsenen Gehäuserest (Notaspidea, Aplysiacea) oder sind ganz nackt (Nudibranchia). Durch den hohen Grad der morphologischen Diversifizierung decken die Schnecken fast die volle Skala der im Benthos möglich