Urania növényvilág Alacsonyabbrendű növények

URDNIfl

NVNYVILG

fllacsonyabbren növények MÉSODIK, VUTOZIILIII KUDÍS

GOMDOLflT KlflDÓ • BUDAPEST 1982

A kötet szerzői: DR. ERICH HEINZ BENEDIX, Drezda Geoglossaceae, Tuberales, Helvellales DR. habil. S. JÓST CASPER, Jéna A rendszertani felosztás alapjai. Kékmoszatok, Moszatok, Valódi szárazföldi növények Prof. DR. SIEGFRIED DÁNÉRT, Gatersleben Bevezetés DR. PE7ER HÜBSCH, We/mor Basidiomycetes (egy része) DR. KÜRT E. LINDNER, Lipcse Baktériumok DR. KLAUS SCHMELZER, Ascners/eben Vírusok DR. MARTIN SCHMIEDEKNECHT, Aschersleben Gombák (bevezetés), Acrasiomycetes, Labirinthulomycetes, Plazmodiophoromycetes, Chytridiomycota, Oomycota, Eumycota (Endomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, részben Uradinales, Ustilaginales, Oeuteromycetes) Prof. DR. RUDOLF SCHUBERT, Halié Zuzmók VVALTER SENGE, Berlin Myxomycetes DR. MANFRÉD SIEGEL, Drezda Mohák

Fordították: DR. HORÁNSZKY ANDRÁS és DR. HORVÁTH SÁNDOR

Szakmailag ellenőrizte: DR. SIMON TIBOR

ISBN 963 280 830 4 összkiadás ISBN 963 281 126 7 3. kötet © URÁNIA VERLAG - LEIPZIG—JENA—BERLIN, 701 LEIPZIG. SALOMON STR. 26-28. DDR. © HUNGÁRIÁN TRANSLATION, DR. HORÁNSZKY ANDRÁS, DR. HORVÁTH SÁNDOR, 1975.

Tartalom

15 Előszó 17 Bevezetés 19 . . . A rendszertani felosztás alapjai 23 Vírusok 23 . . . A vírusokról általában 24 ... Adatok a víruskutatás történetéből 25 . . . A vírusrészecskék alakja és finomszerkezete 26 . . . A vírusok terjedése 30 . . . A vírusok egészségügyi és gazdasági jelentősége 31 . . . A vírusfertőzés tünetei 33 . . . A vírusok kvalitatív és kvantitatív vizsgálatának módszerei 36 ... A védekezés 40 ... A vírusok rendszere 41 . . Bakteriális vírusok (bakteriofágok) 46 ... Növényi vírusok 46 . . . . Megnyúlt részecskéjű vírusok 46 Egyenes végű alakok 51 Nem egyenes végű alakok 52 . . . . Gömbded részecskéjű vírusok 52 Soklapú (poliéder) alakúak 56 Látszólag szabálytalan alakú formák 57 . . . . Ismeretlen részecske-felépítésű vírusok 57 . . . Az ízeltlábúak vírusai 59 . . . A gerincesek vírusai 71 Baktériumok 71 73 75 81 84 85 85 90 92

. . . . ... . . . . . . . . . . . .

. A bakteriológia történetének vázlata . A baktériumok előfordulása és jelentősége A baktériumok felépítése . A baktériumok szaporodása és tenyésztése . A baktériumok genetikája . A baktériumok élőhelyei . . A talaj baktériumai . . A vizek baktériumai . . A levegő baktériumai

92 93 94 95 96 97 97 105 109 110 110 113 113 113 114 116 117

. . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . Baktériumok a különböző nyersanyagokban . . Baktériumok élelmiszerekben és takarmányokban . . Baktériumok é s növények . . Az ember és az állatok baktériumai . A baktériumok rendszere Baktériumok osztálya - Bacteriophyta Valódi baktériumok rendje - Eubacteriales . Pszeudomonászok rendje - Pseudomonadales . Klamidobaktériumok rendje - Chlamydobacteriales . Sarjadzó baktériumok rendje - Hyphomicrobiales . Sugárgombák rendje - Actinomycetales . Kariofanonfélék rendje - Caryophanales . Színtelen kénbaktériumok rendje - Beggiatoales . Nyálkabaktériumok rendje - Myxobacteriales . Spirochéták rendje - Spirochaetales . Mikoplazmák rendje - Mycoplasmatales . Függelék: Rikettsziák rendje - Rickettsiales

119 Kékmoszatok 119 120 121 121 121 122 122 122 122 123 124 126 126 126 126 128 128 128 128 128 128 129 129 129 129 130 130 130 132

. . . .

. . . . .

.

.

.

.

. . . .

. . . .

Sejtfelépítés és sejtalak Szín Mozgás Sejtszámnövekedés és sejtszaporodás A sejtszám növekedése Az ivartalan szaporodás Hormogónium-képződés Gonidium-képződés Kitartó jellegű szaporítósejtek . . Sejtes és sejtfonalas telepek . . A kékmoszatok előfordulása . . A kékmoszatok rendszere Kékmoszatok törzse - Cyanophyta . . Chroococcales rendje Chroococcaceae családja Entophysalidaceae családja . . Pleurocapsales rendje Pleurocapsaceae családja Hyellaceae családja . . Dermocapsales rendje (Chamaesiphonales) Dermocarpaceae családja Chamaesiphonaceae családja . . Oscillatoriales rendje (Hormogonales) Stigonemataceae családja Mastigocladaceae családja Scytonemataceae családja Rivulariaceae családja Nostocaceae családja . . Oscillatoriaceae családja

134 Moszatok 135 139 141 144 144 145 146 148 149 149 150 150 150 151 151 151 152 153 154 154 156 156 156 156 156 157 157 158 158 158 158 158 159 160 161 161 161 161 161 163 163 164 164 166 167 167 168 170 170 171 171 171

. . . Az ostorok kialakulásának módjai . . . Az asszimilációs pigmentek . . . A színtestek finomszerkezete . . . Tartalék tápanyagok . . . A moszatsejt és burka (sejthártya, sejtfal) . . . A szerveződési szintek . *• • Sejtsokasodás és szaporodás . . . Életciklus (sejtmagállapot-magfázis-) és nemzedékváltakozás . Sárgamoszatok törzse - Chrysophyta . . Sárgamoszatok osztálya - Chrysophyceae (Ochromonadatae) . . . A színtest . . . A mozgásszerv . . . Sejtsokasodás és szaporodás . . . A sárgamoszatok rendszere . . . Ostoros-sárgamoszatok rendje - Ochromonadales (Chrysomonadales) Ochromonadaceae családja Dinobryonaceae családja Synuraceae családja . . . Chrysamoebidales rendje (Rhizochrysidales) Chrysamoebidaceae családja (Rhizochrysidaceae) Lagyniaceae családja Myxochrysidaceae családja . . . Chrysocapsales rendje . . . Chrysosphaerales rendje . . . Phaeothamniales rendje . . Mészmoszatok osztálya - Haptophyceae (Prymnesiatae) . . . Sejtsokasodás és szaporodás, életciklus . . . A mészmoszatok rendszere . . . Prymnesiales rendje Isochrysidaceae családja Diacronemataceae családja Prymnesiaceae családja . . . Ostoros-mészmoszatok rendje - Coccolithales . . Kovaostorosok osztálya - Silicophyceae (Silicoflagellatae vagy Dictyochaetae) . . . A kovaostorosok vázának szerkezete . . . Színtestek, pigmentek és tartalék anyagok . . . A kovaostorosok rendszere . . Galléros-ostorosok osztálya - Craspedophyceae (Choanoflagellatae vagy Monosigatae Pedinellaceae családja Craspedomonadaceae családja . . Ormányos-ostorosok osztálya - Bicosoecophyceae vagy Bicosoecatae . Kovamoszatok törzse - Bacillariophyta . . . A kovamoszatsejt általános felépítése . . . A sejtfal szerkezete . . . A sejt felépítése . . . Sejtsokasodás és kolóniaképzés . . . A szaporodás . . . Az életciklus . . . Előfordulásuk és jelentőségük . . . A kovamoszatok rendszere . . Centrobacillariophyceae osztálya vagy Coscinodiscatae . . . Coscinodiscales rendje

172 172 172 172 173 173 174 175 175 176 176 176 177 177 179 180 181 182 183 183 184 185 185 186 187 188 191 192 192 193 194 194 196 196 197 197 198 198 198 198 200 201 201 202 204 206 206 207 207 207 207 208 208 208

8

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . Rhizosoleniales rendje . . Biddulphiales rendje . Pennatibacillariophyceae osztálya vagy Bacillariatae . . Fragilariales rendje vagy Araphidales . . Eunotiales rendje vagy Raphidioidales . . Achnanthales rendje vagy Monoraphidales . . Naviculales rendje vagy Biraphidales Sárgászöld-moszatok vagy felemásostorosok törzse - Xanthophyta vagy Heterocontae . Sárgászöld-moszatok osztálya - Xanthophyceae . . Heterochloridales rendje . . Rhizochloridales rendje . . Heterogloeales rendje . . Mischococcales rendje . . Heterotrichales rendje . Fejesmoszatok osztálya - Botrydiophyceae vagy Botrydiatae . Vaucheriophyceae osztálya vagy Vaucheriatae . Eustigmatophyceae osztálya . Chloromonadophyceae osztálya (Vacuolariatae) Barnamoszatok törzse - Phaeophyta . . A sejt és a telep szerkezete . . Sokasodás és szaporodás . . Nemzedékváltakozás . . A barnamoszatok ökológiája és jelentősége . . A barnamoszatok rendszere . Isogeneratae osztálya . Heterogeneratae osztálya . Cyclosporae osztálya Vörösmoszatok törzse - Rhodophyta . .-A tenyésztést (telep) felépítése . . Ivartalan szaporodás . . Ivaros szaporodás . . A nemzedékváltakozás . . A vörösmoszatok előfordulása és elterjedése . . A vörösmoszatok gazdasági jelentősége . . A vörösmoszatok rendszere . Bangiophyceae osztálya vagy Bangiatae . Florideophyceae osztálya vagy Nemalionatae . . Nemalionales rendje . . Gelidiales rendje . . Cryptonemiales rendje . . Gigartinales rendje . . Rhodymeniales rendje . . Ceramiales rendje Garatosostorosok törzse - Cryptophyta Páncélosostorosok törzse - Dinophyta . Desmophyceae osztálya - Prorocentratae . Dinophyceae osztálya - Peridiniatae . . Gymnodiniales rendje Gymnodiniaceae családja Noctilucaceae családja Warnowiaceae családja Pronoctilucaceae családja Dinamoebidiaceae családja . . . Dinophysidales rendje

209 209 209 210 210 210 210 211 211 211 213 213 213 214 214 214 215 215 216 216 216 218 218 219 219 220 220 220 221 221 222 222 222 222 222 222 224 224 224 224 224 225 225 225 225 226 227 227 227 228 228 228 228 229

. . . Peridiniales rendje Glenodiniopsidaceae családja Ceratiaceae családja Peridiniaceae családja Gonyaulacaceae családja . . Cystodiniatae osztálya (Phytodiniformes) . . . Cystodiniales rendje . . . Blastodiniales rendje . Euglénafélék törzse - Euglenophyta . . . A sejt . . . Sejtsokasodás, szaporodás . . . Táplálkozás . . . Előfordulás . . . Az euglénafélék rendszere . . . Eutreptiales rendje . . . Euglenales rendje . . . Rhabdomonadales rendje . . . Petalomonadales rendje . . . Peranematales rendje . . . Euglenamorphales rendje . Zöldmoszatok törzse - Chlorophyta . . Volvocophyceae osztálya (Volvocatae) . . . A sejt szerkezete . . . Sejtsokasodás . . . Ivartalan szaporodás . . . Ivaros szaporodás . . . Az életciklus . . . Chlamydomonadales rendje Chlamydomonadaceae családja Phacotaceae családja Haematococcaceae családja Dunaliellaceae családja . . . Volvocales rendje Spondylomoraceae családja Chlorocoronaceae családja Volvocaceae családja . . . Tetrasporales rendje Gloeococcaceae családja Asterococcaceae családja Chaetochloridaceae családja Tetrasporaceae családja . . . Chlorangiellales rendje ' Chlorangiellaceae családja Chlorophysemataceae családja . . Prasinophyceae osztálya Pyramimonadaceae családja Tetraselmidaceae családja Nephroselmidaceae családja Prasinocladaceae családja Pedinomonadaceae családja . . Ulotrichophyceae osztálya . . . A sejt szerkezete . . . Sejtszaporodás . . . Ivartalan szaporodás

229 229 230 230 230 231 231 231 232 232 233 233 233 233 234 234 235 235 236 236 236 237 237 239 239 239 240 240 241 242 243 244 244 245 245 245 246 246 246 247 248 249 250 250 251 251 251 251 252 252 253 254 254 255

10

. . . Ivaros szaporodás . . . A z életciklus . . . Chlorococcales rendje Chlorococcaceae családja Characiaceae családja Micractiniaceae családja Gloeocystidaceae családja Botryococcaceae családja Dictyosphaeriaceae családja Oocystaceae családja Scenedesmaceae családja Ankistrodesmataceae családja Eremosphaeraceae családja Hydrodictyaceae családja . . . Ulothrichales rendje Ulothrichaceae családja Microsporaceae családja Ulvaceae családja Prasiolaceae családja . . . Chaetophorales rendje Chaetophoraceae családja Trentepohliaceae családja Coleochaetaceae családja . . Tömlősmoszatok osztálya - Bryopsidophyceae vagy Bryopsidatae . . . Protosiphonales rendje . . . Bryopsidales rendje . . . Caulerpales rendje . . . Dasycladales rendje . . . Derbesiales rendje . . . Cladophorales rendje . . . Sphaeropleales rendje . . . Acrosiphoniales rendje . . . Valoniales rendje . . Oedogoniophyceae osztálya . . . A sejtosztódás . . . Ivartalan szaporodás . . . Ivaros szaporodás . . . Előfordulás, elterjedés . Járommoszatok törzse - Zygophyta . . . A sejtfal szerkezete és a sejtszaporodás . . . Kocsonyakiválasztás, mozgás, kolóniaképzés . . . Ivaros szaporodás . . . Kitartósejtek és ivartalan szaporodás . . . A z életciklus . . . Előfordulás . . . A járommoszatok rendszere . . . Zygnematales rendje Mesotaeniaceae családja Zygnemataceae családja . . . Gonatozygales rendje Gonatozygaceae családja Peniaceae családja Closteriaceae családja . . . Desmidiales rendje vagy Placodermeae

256 . Csillárkamoszatok törzse - Charophyta 256 . . . A tenyésztést felépítése 256 . • • Ivarszervek és ivaros szaporodás 256 . . • Vegetatív szaporodás 257 . . . A csillárkamoszatok rendszere 258 Gombák 2'60 260 263 263 263 263 263 264 264 264 265 265 265 265 266 267 268 269 269 270 272 272 272 274 275 277 278 278 278 279 280 281 281 282 285 285 286 286 286 286 286 287 289 289 289 292

. . . .

Nyálkagombák törzse - Myxomycota . Valódi nyálkagombák osztálya - Myxomycetes . • Ceratiomyxales rendje • • Liceales rendje Liceaceae családja Reticulariaceae családja Cribrariaceae családja . . . Trichiales rendje Dianemaceae családja Trichiaceae családja . . . Echinosteliales rendje . . . Stemonitales rendje Collodermaceae családja Stemonitaceae családja . . . Physarales rendje Physaraceae családja Didymiaceae családja . . Sejtes-nyálkagombák osztálya - Acrasiomycetes . . Hálós-nyálkagombák osztálya - Labyrinthulomycetes . . Élősködő nyálkagombák osztálya - Plasmodiophoromycetí . Ostorosgombák törzse - Chytridiomycota . . Chytridiomycetes osztálya . . . Chytridiales rendje . . . Myxochytridiales rendje . . . Blastocladiales rendje . . . Monoblepharidales rendje . Moszatgombák törzse - Oomycota . . Hyphochytridiomycetes osztálya . . . Hyphochytridiales rendje . . Petespórás gombák osztálya - Oomycetes . . . Hal penészfélék rendje - Saprolegniales . . . Leptomitales rendje . . . Lagenidales rendje . . . Peronoszpórafélék rendje - Peronosporales . Valódi gombák törzse - Eumycota . . Sarjadzógombák osztálya - Endomycetes . . . Spermophthorales rendje . . . Amoebidiales rendje . . . Eccrinales rendje . . . Harpellales rendje . . . Kickxellales rendje . . . Élesztőgombafélék rendje - Endomycetales . . . Dérgombák rendje - Taphrinales . . Járomspórás gombák osztálya - Zygomycetes . . . Fejespenészfélék rendje - Mucorales . . . Zoopagales rendje

11

292 294 294 297 297 297 299 300 300 302 302 303 304 306 307 307 307 308 309 310 314 316 317 319 321 323 323 324 324 324 325 326 327 328 329 330 331 332 332 335 335 336 336 336 337 337 338 338 339 339 339 339 341 342

12

. . . . . . .

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . .

.

. . . . . . .

. Entomophthorales rendje . Endogonales rendje Tömlősgombák osztálya - Ascomycetes Euascomycetidae alosztálya . Gymnoascales rendje . Csészegombafélék rendje - Pezizales . Kucsmagombafélék rendje - Helvellales Rhizinaceae családja Discinaceae családja Papsapkagombafélék családja - Helvellaceae Gyromitroideae alcsaládja Helvelloideae alcsaládja Kucsmagombafélék családja - Morchellaceae . . Szarvasgombafélék rendje - Tuberales Pseudotuberaceae családja Geneaceae családja Szarvasgombafélék családja - Tuberaceae Terfeziaceae családja . . Lisztharmatfélék rendje - Erysiphales . . Helotiales rendje . . Xylariales rendje . . Eurotiales rendje . . Microascales rendje . . Hypocreales rendje . . Sphaeriales rendje . . Ascosphaerales rendje . . Laboulbeniales rendje . Loculoascomycetidae alosztálya . . Myriangiales rendje . . Fekete-lisztharmatgombák rendje - Meliolales . . Capnodiales rendje . . Dothiorales rendje . . Dothideales rendje . . Coronophorales rendje . . Phacidiales rendje . . Lecanorales rendje . . Hysteriales rendje . . Caliciales rendje . Bazidiumosgombák osztálya - Basidiomycetes . . Exobasidiales rendje . . Júdásfülgomba-félék rendje - Auriculariales Phleogenaceae családja Septobasidiaceae családja Júdásfiilfélék családja - Auriculariaceae . . Kocsonyásgomba-félék rendje - Tremellales Kocsonyásgomba-félék családja - Tremellaceae . . Dacrymycetales rendje . . Tulasnellales rendje Tulasnellaceae családja Peniophoraceae családja . . Aphyllophorales rendje Korallgombafélék családja - Clavariaceae Rókagombafélék családja - Cantharellaceae Gerebengomba-félék családja - Hydnaceae

343 343 344 346 347 349 358 361 362 363 367 367 368 370 370 373 374 376 377 378 379 379 380 381 382 382 382 383 383 385 386 387 388 388 394 397 398 401 401

. .

. .

. .

. . . . . .

. . . . . .

Szemölcsösgomba-félék családja - Thelephoraceae Redőgombafélék családja - Meruliaceae Pincegombafélék családja - Coniophoraceae Réteggombafélék családja - Stereaceae Sörtésréteggomba-félék családja - Hymenochaetaceae Taplógombafélék (részben likacsosgombák vagy kéreggombák) családja - Poriaceae Taplófélék családja - Polyporaceae . Tinórufélék rendje - Boletales Pikkelyestinóru-félék családja - Strobilomycetaceae Tinórufélék családja - Boletaceae Cölöpgombafélék családja - Paxillaceae Nyálkásgombafélék családja - Gomphidiaceae . Lemezesgombák rendje - Agaricales Csigagombafélék családja - Hygrophoraceae Pereszkefélék családja - Tricholomataceae Szögletesspórás-gombák családja - Rhodophyllaceae Galócafélék családja - Amanitaceae Csiperkefélék vagy őzlábgombafélék családja - Agaricaceae Harmatgombafélék családja - Strophariaceae Pókhálósgomba-félék családja - Cortinariaceae Kacskagombafélék családja - Crepidotaceae Tintagombafélék családja - Coprinaceae Galambgombafélék családja - Russulaceae . Pöfeteggombák rendje - Gasteromycetales Álpöfetegfélék családja - Hymenogastraceae Nyelespöfeteg-félék családja - Tulostomataceae Áltriflafélék családja - Sclerodermataceae Fészekgombafélék családja - Nidulariaceae Valódipöfeteg-félék családja - Lycoperdaceae Csillaggombafélék családja - Geastraceae Szömörcsögfélék családja - Phallaceae Clathraceae családja Lemezespöfetegfélék családja - Secotiaceae . Rozsdagombafélék rendje - Uredinales . Üszöggombafélék rendje - Ustilaginales Konídiumosgombák formaosztálya - Deuteromycetes vagy Fungi imperfecti . Moniliales formarendje . Melanconiales formarendje . Sphaeropsidales formarendje

403 Zuzmók

403 404 410 414 418 421

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

A A A A A A

zuzmó mint moszat és gomba szimbiózisa zuzmótelep alaki és anatómiai sajátosságai zuzmók szaporodása zuzmók élettana és kemizmusa zuzmók elterjedése és ökológiai igénye zuzmók rendszere

13

423 „Valódi" szárazföldi növények 423 427 428 429 430 431 432 433 436 437 438 443 445 446 447 448 448 451 452 454 455 456 457 457 460 461 462 466 466 467 469 470 473 473 474 475

. Mohák törzse - Bryophyta . . Májmohák osztálya - Hepaticopsida . . Anthocerotidae alosztálya . . Májmohák alosztálya - Hepaticidae . . . Metzgeriales rendje . . . Sphaerocarpales rendje . . . Marchantiales rendje . . . . Marchantiineae alrendje . . . . Ricciineae alrendje . . . Calobryales rendje . . . jungermanniales rendje . . Lombosmohák osztálya - Bryopsida . . Andreaeidae alosztálya . . Tőzegmohák alosztálya - Sphagnidae . . Bryidae alosztálya . . . Őslombosmohák rendje - Archidiales . . . Dicranales rendje . . . Fissidentales rendje . . . Pottiales rendje . . . Grimmiales rendje . . . Funariales rendje . . . Világítómohák rendje - Schistostegales . . . Tetraphidales rendje . . . Bryales rendje . . . Isobryales rendje . . . Hookeriales rendje . . . Hypnobryales rendje . . Buxbaumiidae alosztálya . . Polytrichídae alosztálya . . . Polytrichales rendje . . . Dawsoniales rendje . . . Szakkifejezések magyarázata . . . Irodalom és képek forrása . . . Irodalom . . . Képek . . . Név- és tárgymutató

Előszó

Kapcsolataink a növényekkel nagyon sokfélék lehet-

vényfajt írtak le ez ideig. De az eddigi számos tudo-

nek. Egyikünk munkába menet gyönyörködik a vá-

mányos expedíció tanúsága szerint ezzel még ko-

rosi parkok zöldjében, másikunk a lakását is díszíti

rántsem érkeztünk el a növényvilág fajgazdagságának

- az évszakoknak megfelelően - virágzó ágakkal vagy

teljes megismeréséhez, főleg a kevéssé kutatott te-

leveles dísznövényekkel, de van, aki hivatásszerűen

rületeken. Ebben a zavarba ejtő sokféleségben fel-

foglalkozik a mezőgazdasági növények ipari feldol-

tétlenül rendet kell teremtenünk az ésszerű és terv-

gozásával. A példáknak ezt a sorát csaknem vég

szerű gazdasági hasznosítás, valamint a tudományos

nélkül folytathatnánk. Nem mindig vagyunk azon-

megismerés érdekében. Ehhez a különböző fajok,

ban tudatában annak, hogy a zöld növény a Földün-

nemzetségek és magasabb rangú rendszertani cso-

kön végbement történésekben megkülönböztetett

portok közötti rokonsági kapcsolatokat is fel kell

fontosságú helyet foglal el. Tény, hogy a magunk

derítenünk, mert ennek ismeretében érthetjük meg

meg az állatok élettevékenységéhez nélkülözhetet-

a változatosság kialakulásának a törvényszerűségeit.

len oxigént a zöld növényeknek köszönhetjük, ame-

Mindez a tennivaló a növényrendszertan tárgyköré-

lyek fotoszintézisük során szén-dioxidból és vízből

be tartozik. Más természettudományi szakterületek

- a napfény energiájának felhasználásával - szén-

módszereinek és eredményeinek az alkalmazásával

hidrátokat és oxigént termelnek, így tehát a zöld

- mint többek között a sejttan (citológia), a bio-

növények nemcsak oxigéntermelők, hanem alap-

kémia, a matematika-egyre jobban sikerül áttekint-

vető fontosságú termelői különböző szerves anya-

hetővé tenni a növényvilágot teljes változatosságá-

goknak, amelyeket közvetlenül - vagy az állatok

ban, és felfedni az evolúció mechanizmusát. Ennek

gyomrán keresztül „megnemesítve" - táplálékul

nem csupán ismeretelméleti, hanem gyakorlati je-

használunk fel. Az ember élete szempontjából nél-

lentősége is lehet, ha G. Becker felfogása szerint a

külözhetetlen termékek kerülnek ki a növény „ve-

nemesítést mesterségesen irányított evolúciónak

gyi gyárából", amint azt sokszor találóan mondják.

fogjuk fel.

Ezek lehetnek különböző hatóanyagok, nyersanya-

Erre való tekintettel kezdeményezte az Uránia

gok vagy ilyenek előállítására alkalmas alapanyagok.

Kiadó a növényvilág tömör áttekintését nyújtó,

Erdei sétáink alkalmával is nehézséget okoz, ha a

háromkötetes mű kiadását, amelyet örömmel üdvö-

fákat, cserjéket és lágyszárú növényeket közelebb-

zölhetünk. Az érdeklődő olvasó ebből a munkából

ről megfigyelve, növénytani előképzettség nélkül

rendszeres ismereteket szerezhet Földünk növény-

próbáljuk megkülönböztetni vagy felismerni a fajo-

világáról, vagy akár kézikönyvnek is használhatja,

kat. Pedig eközben csak kis töredékét látjuk annak

amelyben szükség szerint egyes dolgoknak utána-

a változatos élővilágnak, amelyet a törzsfejlődés, az

kereshet, és megismerkedhet bármely növénycsalád-

evolúció létrehozott. Megközelítőleg 400 000 nö-

dal vagy a növényvilág szépségeivel, különlegességei15

vei. A növényvilág hatalmas arányú változatossága

Ezek a kötetek meg fognak felelni a társadalmi ren-

természetesen kizárta a teljességre való törekvés

dünkben egyre növekvő oktatási követelményeknek

igényét. Mégis elmondhatjuk, hogy majdnem min-

is, és gyarapítják majd a biológia barátainak táborát,

den növénycsaládot, és azok legfontosabb vagy leg-

nemkülönben hozzásegítenek annak megértéséhez,

feltűnőbb képviselőit figyelembe vettük. Az ismer-

hogy a növény az embernek igen fontos partnere

tetett fajok kiválasztásában gazdasági vagy társadalmi

környezete védelmében és alakításában.

és természetesen ökológiai jelentőségüket tartottuk szem előtt.

Gatersleben, 1973. április

Az Uránia Növényvilág szerzői és a Kiadó arra törekedtek, hogy - a szó legjobb értelmében vett -

az NDK Központi Genetikai és Kultúrnövénykutató

ismeretterjesztő könyvet adjanak az olvasónak.

Intézete

Bevezetés

A növénytannal semmiféle kapcsolatban nem álló ember is sok növényt ismer a mindennapi életből. Valószínűleg mindenki el tudja képzelni, hogy milyen is a ciklámen, és aligha okoz nehézséget bárkinek, hogy egy almafát egy körtefától megkülönböztessen, akár termés nélküli, vegetatív állapotban. Az sem okoz talán gondot, hogy gabonaféléinket - a rozsot, árpát, búzát, zabot - felismerjük. Tapasztalati alapon számos növénynek az ismertetőjegyei olyan tartósan megmaradnak emlékezetünkben, hogy szükség esetén azonnal emlékezünk rá. A közeli természetes tájainkon a növények és termőhelyük közötti kapcsolatról is kialakulnak elképzelések. Margarétát csak réten keresünk, de nem keresünk ugyanott májvirágot. Általában minden fajnak megvan a speciális különleges élettere, amelyhez alkalmazkodott, és ott társult - mintegy összeszokott azokkal a fajokkal, amelyek hasonló körülmények között élnek meg. A termőhelyi jelleg a fajok felismerésében és elkülönítésében éppoly használható sajátság - s a határozókulcsok fel is tüntetik -, mint a morfológiai sajátságok. Ez a stabilitás azonban csak viszonylagos. Ennek oka az, hogy a Földünkön ma megtalálható összes faj csak a pillanatnyi állapotát mutatja egy dinamikus differenciálódási (kialakulás!) folyamatnak, amelynek során a mai alakok őseikből kifejlődtek. Mi csaknem tanúi vagyunk ennek a fejlődéstörténetnek. Természetesen a szabad természetben ezek a folyamatok oly nagy időszakok alatt mennek végbe, hogy aligha lehetséges őket közvetlenül megfigyelni. Az egyre javuló vizsgáló módszerekkel sikerült igen alapvető megállapításokra jutni az új fajok kialakulásával kapcsolatban. Ezek a megállapítások azonban csak az igen fiatal származásközösségekre vonatkoznak, vagyis egymással igen közeli rokonságban álló növénycsoportokra. Mégis lehetővé teszik annak elképzelését, hogyan is mentek végbe a ha-

sonló folyamatok a földtörténeti időkben. A differenciálódás különféle útjai azonban még tisztázatlanok, és nem rekonstruálhatók. Amikor néhány évtizeddel ezelőtt először sikerült röntgen besugárzással a növények utódaiban is jelentkező megváltozásokat előidézni, egy igen fontos evolúciós mechanizmusra, a mutációk keletkezésére derült fény. Az ily módon kialakult változások azonban olyan mélyrehatók voltak, hogy bár felfoghatók evolúciós modellnek, mégis annyira megváltoztatták a növényeket, hogy azok életrevalósága erősen beszűkült. Sejttani (citológiai) vizsgálatokkal kimutatták, hogy a mutációk keletkezésekor a kromoszómákban - az átöröklés minden sejtmagban jelenlevő sajátságos információ-hordozóiban - gyakran lényeges változások mennek végbe. Teljes kromoszóma-szerelvények, vagy néha egyes kromoszómák - bizonyos körülmények hatására, pl. kolhicin-kezelésre - megkettőződnek: un. genommutációk alakulnak ki. Máskor a kromoszómák eltörnek, és egész darabok kicserélődnek, áthelyeződnek (kromoszóma-mutáció). Gyakran nem is találtak a kromoszóma-szerelvényekben a mutációra magyarázatot nyújtó szerkezeti (strukturális) megváltozást. Ilyenkor beszéltek gén- vagy pontmutációról. Csak a molekuláris biológia teremtette meg a lehetőséget a gén mutációk magyarázatára, és ezzel a növényfajok • változatosságának megvilágítására. Mindemellett a mutációk - az örökletesség megváltozásai - nem feltétlenül nyilvánulnak meg a növényeken külső tulajdonságok alakjában. A sajátságok kifejeződését egy koordinációs enzimrendszer szabályozza. Ez olyan polipeptidláncokból - azaz fehérjékből - áll, amelyben igen sok aminosav (a fehérjék építőkövei) szabályszerűen kapcsolódik egymáshoz. Az enzimek kialakulását un. funkciógének szabályozzák, amelyek újból igen sok (100-tól több mint ezerig) részből állnak. Ezek a sejtmagban székében

17

elterjedt dezoxiribonukleinsavaknak (DNS) a szárHa a Föld korát 4-6 milliárd évre becsüljük, akkor mazékai. Az ilyen bonyolult átviteli mechanizmus- a legrégebbi növények nyomait már a prekambriumban könnyen létrejöhetnek olyan, viszonylag jelen- ból (kambrium előtti időkből) ismerjük, s ezek a matéktelen változások, amelyek miatt az építőelemek radványok 3-4 milliárd évesek. Ezek kékmoszatokkapcsolódása csak kis mértékben változik meg, de hoz hasonló szervezetek, amelyeknek a keletkezéaz enzimhatások már eltéréseket mutatnak. Az egy- sét természetesen még korábbi időkben feltételezmást követő nemzedékek során az egész enzimszer- zük. Baktériumoknak is élni kellett már ebben az kezet átáll az említett kis változásokra. Ennek kö- időszakban. Más moszatcsoportok képviselőit a vetkeztében érthető, hogy ilyenfajta változások elég kambriumtól kezdve ismerjük. Az első szárazföldi gyakran létrejöhetnek, és befolyásolják a növények növények létezésének bizonyítékai a szilur és devon közötti különbségeket. Egy fiatal szár m ázás közösség időszakok határán keletkezett geológiai rétegekből - populáció - egyedei között sohasem figyelhetünkismeretesek. Ezek valószínűleg zöldmoszatok mameg két teljesen azonosat. Egyedül az ilyen kis vál- radványai. tozások is elegendők az evolúciós folyamat megértéFosszilis maradványok alapján számos növénycsoséhez. A mutáció csak ritkán annyira erőteljes, hogy portot leírtak, amelyeknek a mai élőlényekkel semazonnal feltűnik egy növényállományban. Egy növényi miféle közvetlen kapcsolatuk nincsen. Az ősnövénysejtmagban sok millió funkciógénre elegendő DNS- tan (paleobotanika) szolgáltatta a legtöbb adatot a tartalék van. Ezért a növények mutációs variabilitása növényvilág törzseinek fejlődéstörténeti (filogeneaz egyik legfontosabb életjelenségnek tekinthető. tikai) megítéléséhez, de ezek az adatok annyira hiáA variáció bármely irányban lehetséges, sőt való- nyosak még, hogy belőlük nem tudjuk a mai növényszínűleg egyáltalában nincs irányhoz kötve, és a ter- világ kialakulásának útját rekonstruálni. A növényrendszertan (taxonómia) feladata, hogy mészetes kiválogatódás - az un. természetes szelekció - nagyon sok változatot eltüntet. Csak a min- a származásközösségeket a rokonsági kapcsolatok denkori klímához és termőhelyi viszonyokhoz alkal- alapján megismerje, s az evolúció folyamatát és a mazkodott növények képesek fennmaradni, és to- növények strukturális alkalmazkodását tanulmávábbi változatosságukkal és szelekcióval az idők fo- nyozza. Anatómiai, morfológiai, citológiai és meglyamán új területeket meghódítani. Ily módon lassan termékenyítésbiológiai vizsgálatok, valamint kereszolyan nagy alakváltozatosság fejlődött ki, amelyben tezés! kísérletek alapján alakultak ki bizonyos feltéa számos morfológiai (alaktani) és anatómiai struk- telezések a fajok, illetőleg egyes növénycsoportok túra (szerkezet) a különböző életterekhez való al- közötti kölcsönös kapcsolatrendszerekre vonatkokalmazkodást tükrözi. zólag. Ilyen analízist általában - pl. egy nemzetséNéhány kultúrnövény igen meggyőző példát nyújt gen belül - legcélszerűbb élő növényeken végezni. számunkra a tekintetben, hogy milyen gyorsan leját- Sokkal nehezebb feladat pl. egy család nemzetszódhatnak az evolúciós folyamatok a növényvilág- ségei közötti kapcsolat elemzése. Ennél keveban, mert némelyik igen gyorsan, mondhatni nap- sebb támpontunk van általában az egy rendbe fogjainkban alakult ki. Legfontosabb gabonáink sem lalható családok megállapítására. Még inkább csak idősebbak 10-12 ezer évnél. Néhány kultúrnövény feltételezésekre alapozhatunk az egy osztályba fogrokonságában olyan mélyreható változások mentek lalható rendek rokonsági kapcsolatai tekintetében. végbe, hogy ma már nem is lehet biztonsággal meg- Általában feltételezzük, hogy az alaki hasonlóság mondani, mi lehetett a kiindulásuk alapja. A kultúr- egyben származási közösséget is jelent. Azok a felnövények ezért is voltak oly sok esetben az evolúciós osztások, amelyekben a hasonlóság mértéke szerint kutatás tárgyai. A belőlük levont tanulságok alapján rendezzük a csoportokat, természetes rendszer néjutottunk számos olyan módszerhez, amellyel a nagy ven ismeretesek. Mivel ezeket származástanilag érteljesítményű fajtákat előállíthatjuk. • telmezzük, ezért filogenetikai rendszernek, más szóMásrésztsok növényfajról biztosan kimondhatjuk, val fejlődéstörténeti rendszernek is nevezzük. Csuhogy az utóbbi évmilliók során nem változtak lényepán találgatásokra, feltételezésekre, tudományos gesen. elméletekre támaszkodhatunk, ha a növényvilág Az evolúciós folyamatok megítélése a növényvi- törzseinek származási kapcsolatait akarjuk elemezni. lágban a földtörténeti korokra vonatkoztatva törté- Ezekben a magas rangú rendszertani csoportokban nik. A Föld egyes rétegeiből származó növényma- csak nagyon kevés a közös sajátság. radványok (fosszíliák) értékes adatokat nyújtanak A nagy csoportok felosztásának alapelveit egy küaz egyes csoportok legkorábbi megjelenésére vonat- lön fejezetben fogjuk majd tárgyalni. kozólag. Ezekből az adatokból pedig az egyes csoAz Uránia Növényvilág Földünknek csaknem mindportok minimális korára következtethetünk. egyik mai növénycsaládját ismerteti. Az egyes tör-

18

zsek, osztályok, rendek és családok jellemző sajátságait ezeknek az egységeknek az evolúciós szintje adja meg. Az evolúció jelenkori eredményét - a legfiatalabb származásközösségeket - bizonyos feltételekkel fajoknak tekinthetjük, amelyeket kettős névvel nevezünk meg, a nemzetség- és fajnévvel. Az emberi társadalom fejlődése többek között a növényi szervezetek felhasználási módjának függvénye volt, sőt bizonyos növények akár lényeges kultúrelemnek is tekinthetők. A vándorló, gyűjtögető és vadászó életformáról való forradalmi áttérés a letelepedéssel együtt járó növénytermesztésre csakis a növények termesztésbe vonásával történhetett meg. Ezek a növények még ma is a legfontosabb élelmi növényeink. Hozamuk növekedésével párhuzamosan új iparágak alakultak ki. A nemesítő munkával az ember tulajdonképpen sikeresen befolyásolja az evolúciót. Ezért köteteinkben a mezőgazdasági, kertészeti jelentőségű fajok középponti helyet foglalnak el. A mérsékelt övi szélességeken viszonylag kevés olyan faj található, amely ebből a szempontból fontossá vált. Sokkal nagyobb számban akadnak ilyenek a trópusi és szubtrópusi területeken. Textiles gyógynövények, s technikai célokra használható más növények további fontos szereplői ennek a könyvnek. A másodlagos növényi anyagok izolálása előfeltétele volt azok szintetikus előállításának. Ma is igyekszik az ember átfogó kutatási programok alapján gyógyászati, technikai vagy tudományos szempontból fontos természetes növényi anyagokat felkutatni. Csak utalunk néhány hasonló kérdésre: pl. a rákellenes anyagok kutatása; a narkotikumok struktúrájának kutatása orvosi felhasználásuk érdekében; továbbá a biocid hatású növénycsoportok felkutatása a környezetkárosító peszticidek tesztelése céljából. Az ember életkedve kifejezőjének kell tekinteni azt a törekvést, hogy a díszes alak- és színgazdag növényeket közvetlen környezetébe akarja telepíteni. A dísznövények nemesítése is a látványosság fokozására törekszik. Nemritkán növények a művészeti stíluskorszakok kifejezői, jellemzői. Találunk majd adatokat azokra a növényekre is, amelyek a környezethez való speciális alkalmazkodásukkal tűnnek fel. Gyakran nagyon szembeötlő struktúrák mutatják ezt, amelyek a rokonsági körnek jellemző tulajdonságaiból alakultak ki. Közép-Európában kb. 4000 zárvatermőfajt ismerünk. Már a Földközi-tenger vidékén nagyobb a fajgazdagság, és még több zárvatermőfaj alakult ki a trópusi és szubtrópusi tájakon. E fajok összességükben 260 000-re tehetők. Az éghajlati övek egyes termőhelyeinek jellegzetes tagjait válogattuk össze. Ha meggondoljuk, hogy a növényfajok száma meg-

közelítőleg 400 000 lehet, és évente átlagosan 2000 új, addig ismeretlen fajt ír le a tudomány, akkor érthetővé válik, hogy az Uránia Növényvilág a teljes nagy változatosságnak csak igen kis hányadát tudja bemutatni.

A rendszertani felosztás alapjai Az Uránia Növényvilág az Uránia Állatvilág sorozat kiegészítőjeként született meg. Az elfogulatlan olvasó számára nem kétséges, hogy ebben a könyvben milyen élőlényekkel találkozhat. A növény és az állat az olvasó számára jól körülhatárolt fogalmak, amelyeket rendszerint a mozdulatlan és mozgó sajátságokhoz kötnek. Annál inkább különös számára, hogy pl. a gerinctelen állatok csoportjában az 1. kötetben megtalálja a színes ostorosmoszatokat, és ezekkel újra találkozik az Alacsonyabbrendű növények 1. kötetében az algák között. Ez a feltűnő ellentmondás a biológiai tudomány igen régi kérdését, a növény és állat lényegét rejti magában. Ma természetes számunkra, hogy a növény élőlény. De ez nem mindig volt ilyen egyértelmű. Az ókori görög filozófusnak, Arisztote/észnek - akit a biológia egyik atyjaként tisztelnek - még ugyancsak hangoztatnia kellett, hogy a növényvilág az élettelen dolgokkal szemben élőnek tekintendő, amelynek lelke van, viszont ez az állatokéhoz viszonyítva tökéletlenebb. Aminek lelke van, az részese az életnek, tehát élőlény. Az állatban az élet kifejezettebb, mint a növényben. A régi népek köznyelvében az élet és az állat fogalmát kifejező szavak azonosak voltak! Ar/sztote/ész, majd tanítványa, Theophrosztosz végleg megállapítja, hogy a mozgás az, amely az állatot a növénytől megkülönbözteti, jellemzi. A mozgó élőlény él, un. zoon. Nemcsak mozog, hanem érez is. Ezzel szemben a növények nem változtatják helyüket és nem is éreznek. Ebben az esetben a növény pozitív ismérve a növekedés, mert „egész életén keresztül" növekszik, és folyton újabb és újabb szerveket fejleszt a régiek helyett. Emellett nemcsak a levegőn fejlődik, hanem a talajban is növekszik. Ezt a jelenséget mindenkor bárki megfigyelheti. Az állatok is növekednek, de nem ennyire nyilvánvalóan. Némelyik állat a járatlan ember számára csak teljesen kifejlett állapotában ismeretes, mint pl. a rovarok, madarak vagy emlősök a szabad természetben. Ha egy élőlény egy helyben áll, és nem mozog, akkor azt növénynek tartjuk. Ez az „antik" fogalmi meghatározás hosszú ideig, napjainkba nyúlva is tartja magát. August Pyramus DeCandolle, a XIX. sz. egyik botanikai vezető egyé-

19

nisége azt tanította a század második felében, hogy a két szerves világ közötti különbség a mozgás- és érzőképesség, illetve annak hiánya. Goethe iszonyatosnak mondja, hogy ha egy természeti törvényt megszegni látunk. Számára ugyanis természeti törvény volt, hogy a növény külső inger hatásának hiányában nem mozog. Amont észrevette az édeshere (Hedysorum gyrans) autonóm mozgását, s azt írta, hogy a természet játszik a fogalmainkkal. Végül a híres botanikusra, Ungerre utalunk, aki a XIX. sz. közepén egyik munkájának a következő címet adta: „A növény az állattá válás pillanatában." Megfigyelte a Vaucheria nevű moszat zoospóráinak a mozgását, amiből arra a következtetésre jutott, hogy a növény állatot hozhat létre. A növényvilág az állatvilág bölcsője. Már Arisztote/ész és Theophrosztosz is tudta, hogy az élettelen világból fokozatos az átmenet az élő növényekbe, és ugyancsak fokozatos a növények és állatok közötti átmenet is. Azt mondták, néhány tengeri lényről kétséges, hogy növény-e vagy állat. A fokozatos átmenet ténye akkor vált tudatossá a szakemberekben, amikor a mikroszkóp fejlődése során egyre jobban elmélyült a mikroorganizmusok megismerése, és feltárták az ostorosok világát, felfedezték a növényi és állati jellegű ostorosokat (Protophyta, Protozoa). Növény és állat kifogástalan elkülönítése az egysejtű szervezetek körében sokáig nem állt módjában a tudománynak. Ha mozogtak, állatoknak tartották őket, ha mozdulatlanok voltak, akkor növénynek, így pl. a kovamoszatokat még a múlt század folyamán is állatoknak tartották. Ma a növény és állat közötti különbséget táplálkozásélettanilag igyekeznek megjelölni. Az olyan élőlényeket, amelyeknek asszimiláló festékük van, és ezekkel táplálkozásmódjuk autotróf (önellátó), azokat a növényvilághoz sorolják. Ezzel szemben a szerves szénforrásokat felhasználó, heterotróf táplálkozású élőlényeket az állatvilágba osztják be. Ennek a fogalmi meghatározásnak is van ellentmondása. Sok élőlény mixotróf, azaz nemcsak asszimilálnak, hanem szerves tápanyagot is felvesznek, mint pl. a páncélosostorosok. No meg a gombák, amelyeknek nincsen semmiféle asszimilációs pigmentjük, és nem mozognak, viszont növekednek! - növények ezek? vagy állatok? Ez a nem megnyugtató tényállás volt a zoológus Haeckel indítéka ahhoz, hogy az állat- és növényvilág közé a Protista (véglények) csoportját állította fel, amely mint semleges átmeneti csoport magába foglalta az ostorosokat, a moszatokat, a gombákat és a baktériumokat, tehát az összes állati (Protozoa) és növényi (Protophyta) jellegű egysejtűeket. A mikroszkopikus kicsinységű élőlények felfedezése ko-

20

moly kérdés elé állította az ismeretek korai - és meglehetősen naiv - fokán alkotott felosztást az állat- és növényvilág tekintetében. Az egysejtű ostoros szerveződési szinten nincsen éles különbség állat és növény között; nem csupán azért, mert ezek a szervezetek nagyság, alak, struktúra és mozgás szempontjából messzemenően hasonlók egymáshoz, hanem azért sem, mert bennük az állati és növényi jellegű anyagcsere is átmenetet képvisel. A rendszertan főleg módszertani okok miatt csak az utóbbi időkben fordult elmélyedten a mikroorganizmusok kutatása felé, míg a nagyobb élőlények szoros rendje már kialakultnak tűnt. Tehát csak fél szemmel, kancsalul tekintett a rendszertan a magasabbrendű növényekre és állatokra, és igyekezett a „primitív" szervezeteket (baktériumok, kékmoszatok, ostorosok és egysejtű állatok - „véglények") a régi, jól bevált rendszertani keretbe beleszorítani. Filogenetikailag magyarázva nem fejeződik ki más, mint az, hogy az evolúció áramlása egyetlen folyó két ága mentén zajlott. Azún. „alacsonyabbrendű"szervezetek egyéni törzsfejlődési szintjének tudatos figyelembe vételével nyílt csak szabad útja a rendszertanban az új gondolkodásmódnak és az új felismeréseknek. A tudomány tisztában van- azzal, hogy a növény és állat fogalmát a köznyelv élesen elhatárolja, és hogy ez az emberi gondolkodás tudomány előtti időszakából való; azt is tudja, hogy ebben az időben az ember az elhatárolás és újbóli felismerés érdekében alkotta meg fogalmait a környezetében levő dolgokról, és beépítette világképébe, így mindaz, ami csak növekedik, növény volt a számára, ami pedig mozog, az állat. Ma a tudomány már nem állítja, hogy ezek a ránk maradt fogalmak - állat és növény - úgy értendők, mint amelyeknek a természetben adott testek csoportjai megfelelnek, hanem a szavak csak jelképesek, mégpedig a természetben levő titkot jelképezik, amit még ezután kell leleplezni. A rendszertan számára kimondottan tudományos, azaz osztályozási szempontból nem létezik növény- és állatvilág szigorú értelemben. Az autotróf növény fejlődéstörténeti értelemben nem rendszertani kategória, nem származási egység. Darwin óta az élővilágot hosszú ideje zajló, az „alacsonyabbtól" a „magasabb" fejlettségű formák felé tartó fejlődési folyamat eredményének tekintik. A Földet ma benépesítő élőlényeket ősi típusokra vezetik vissza, abban a meggyőződésben, hogy minden különbözőség és változatosság ellenére, keletkezését tekintve az élet lényegében egységes. A rendszertan, amelynek világos közelített, de elérendő célja a természetes rendszer, az ősi formákat a törzsfejlődési típusokban (fiietikus típus) vagy

archaeotípusokban akarta felismerni, amilyenek pl. az állat, növény, moszat, gomba, egysejtűek voltak. Az a felismerés, hogy ezek semmiképpen sem filotípusok, legfeljebb összegei azoknak, lassan egy új felosztás kialakulásához vezetett, amely az élőlények közötti alapvető sejtes szerveződésben különbségeken alapul. Már kereken 100 éve tudjuk, hogy a baktériumok és a kékmoszatok sejtjének felépítése a többi makro-és mikroszervezetétől merőben eltérő, s ez különböző rendszertani következményekhez vezetett, így pl. Haeckel sejtmag nélküli „véglényeknek" nevezte őket, és Monera néven alárendelte az egysejtű állatok (Protista) csoportjának. Felfogása nem maradt fenn napjainkig, mert bebizonyosodott, hogy nem lehet teljes sejtmagnélküliségről beszélni, még a baktériumok és kékmoszatok esetében sem. A sejttani ismeretek gyarapodásával ezek a törekvések lassan egyre inkább benyomultak a tudományba, amely ma már megkülönbözteti a Pro- és Eukaryota (Proto- és Karyobionta) világát. A Karyobionta olyan élőlények együttese, amelyeknek a sejtjei eukariotikusan szerveződtek. Az eucyta - a valódi sejt - kompartimentált, azaz egyedi citoplazmatikus hártyák (membránok) reakcióterekre tagolják. A légzés, az asszimiláció, genetikai funkciók sajátos (specifikus) hártyákkal (membránokkal) határolt sejtszervecskékhez (organellumokhoz) vannak kötve. A sejtek mozgását fehérje anyagú, kettős plazmalemmával burkolt fibrillumokból álló ostorok (flagellumok) biztosítják. Keresztmetszetük finomszerkezete jellegzetes: (9 = 9) + 2; a sejtfal fibrilláris szerkezetű. A Protokaryobionta viszont olyan élőlények, amelyeknek a sejtje prokariotikusan szerveződött. Az őssejt (protocyta) belseje nem tagolódik funkciók szerint elkülönülő, egyenlő értékű terekre. Az eucita hártyákkal burkolt sejtszerveinek helyét nyílt, többé-kevésbé lemezes (lamellás) szerkezetű, légzést, asszimilációt végző részek foglalják el, vagy nyílt, DNS-sel jellemezhető elemek, amelyek a genetikai funkciót végzik. Amennyiben a sejten csillók vannak - mint pl. a baktériumokon -, ezek mindig egyszerű fehérjefibrillumokból állnak. A bonyolult összetételű sejtfal nem fibrilláris szerkezetű. A prokariotikus szerveződésű protocita a baktériumok és kékmoszatok közös őstípusa. Az eukariotikus szerveződésű valódi sejt, az eucita szerveződése megegyezik az ostorosoktól egészen a magasabbrendűekig, a növényekben és állatokban észlelhető szerveződéssel. Kis túlzással megállapítható, hogy egyedül az eucitával „játszott" a törzsfejlődés (evolúció), méghozzá virtuóz módon, ha elképzeljük, hogy a Föld megjelenési képét (fiziognómiáját)

messzemenően meghatározó tarka alakváltozatosság ú és életerős élővilág egyetlen témának, éppen az eucitának milliárdszoros variációja. Mennyivel szegényesebbnek tűnik ezzel szemben a prokariota, amelynek nyilvánvalóan kisebb is az evolúciós ereje (dinamizmusa). Jogosultak vagyunk-e az élővilág e két alapvető szerveződési szintjét rendszertani kategóriáknak tekinteni, bennük természetes rokonsági köröket látni, amelyek közös ősöktől származtak le? Beszélhetünk-e ennek alapján a Protokaryonta és a Karyobionta világáról? Kérdésünkre ma még nem tudunk egyértelmű választ adni. A baktériumok és kékmoszatok protokariotikus szerveződése elvileg annyira hasonló, hogy feltételezhető e két csoport monofiletikus, közös őstől való eredete. Természetesen az őssejt (protocita) és őssejtmag (protokarion) kifejezések oly nagy szuggesztív erővel hatnak, hogy óvakodjunk kell, nehogy ezekben többet lássunk, mint egyenlő értékű fogalmakat egy sajátos szerveződési szint megjelölésére. Semmiképpen sem igazolják e két csoport származástan! alaphelyzetét. Alkalmasak viszont e kifejezések arra, hogy a baktériumok és kékmoszatok sejtszerveződésének egyszerű módját körülírják. Ezért a baktériumokat és kékmoszatokat prokariotikus szerveződésű élőlénycsoportoknak tekintjük, és törzsi rangon tárgyaljuk, így eltekintünk attól, hogy összevonva őket, a növényvilág és az állatvilág mellé állítsuk mint a protokarionta világát. Más az eukariotikus szerveződésű élőlények esete. Ma az ostorosokat általában fejlődéstörténeti szempontból kiindulási csoportnak tekintik, amelyekből a moszatok (algák), a gombák és az állati egysejtűek (Protozoa) kialakultak. Az ostorosok elsődlegesen egysejtű lények, amelyek életének vegetatív (trofikus) fázisa ostoros, mozgó állapotban - un. monadoid állapotban - zajlik le, és csak időszakosan vannak nyugalmi állapotban (ciszta vagy lappangó, anabiotikus állapot), esetleg ezzel be is zárul az egyedi ciklus. Sejtjeik kom parti mentáltak, vagyis belső membránok (hártyák) határolják el a nyugvó sejtmagot a citoplazmától, emellett sajátos, hártyáktól körülvett sejtszervecskéik (organellumok) vannak a légzés és az asszimiláció végzésére. Sejtosztódásuk mitotikus, hosszirányú kettéosztódás, az un. schizotomia. Ostoruk működtetésével mozognak, ezek keresztmetszetben (9 = 9) + 2 szerkezetűek. Az összes eukariotikus szerveződésű élőlénnyel közös sajátságaikkal az ostorosok az eukaryota klasszikus, és legősibb alakját tárják elénk. Elsősorban azért, mert ivaros folyamatok nem tartoznak feltétlenül az életciklusukhoz; és amennyiben az ivarosság ki is 21

alakul, a legegyszerűbb formájában az ivarsejtek (gamocita) szexuálisan nem differenciálódtak; emellett éppúgy növénynek, mint állatnak is tekinthetők, vagy mindkettőt egyaránt megtestesítik. Ezért visszatetsző volna, ha az ostorosokat nem tekintenénk az élővilág egyik homogén (azonos eredetű) rendszertani egységének, csak azért, mert tagjainak változatossága és különbsége igen nagy, vagy mert látszólag nem vezethetők le egymásból, másrészt pedig bizonyos csoportjaik (pl. Chlamydomonadales) látszólag folyamatosan mennek át más csoportokba (pl. Chlorococcales). Amennyiben nem ismerjük el, hogy az eucita szerveződés hasonlósága, a mozgásszervek azonos felépítése, a sejtosztódás azonos módja (schizotómia) több mint véletlenszerű megegyezés, és hogy sokkal inkább az összes ostoros közös származásának kifejezője, úgy a végső következtetés elkerülhetetlenül az, hogy az eucita polifiletikus származású: a sejtmag, a színtestek, a Golgi-készülék, a mitokondriumok, a vakuólumok és az endoplazmatikus retikulum ismételten és egymástól függetlenül többször is kialakult a fejlődéstörténet során. Erre viszont az egész élővilág sejtszerveződésének egységessége nem ad elég bizonyítékot - hiszen a ginkónak és a cikászoknak is az emlősökkel együtt monadoid hímivarsejtjeik vannak. Ha az ostorosok közvetlenül léptek be az élők sorába, anélkül hogy prokariotikus elődök közvetlen leszármazottai lennének, akkor is arra utal a sejtszerveződésükben mutatkozó egységesség, hogy eredetük közös. Az eucitikus szerveződési szint olyan csoportot képvisel, amely sokféle szétválást és nagy formagazdagságot ért el. Az egyes ostoroscsoportok egymás közötti csekély közvetlen rokonsági kapcsolata hosszú fejlődési folyamat eredménye, amelynek során nemcsak a primitív szervezetek csoportjaihoz fűződő kapcsolatok tűntek el, hanem az egymás közötti összefüggések is meglazultak. Az eucitában rejlő képességek lehetővé tették számukra, hogy a fejlődésnek a magasabbrendü növényekkel és állatokkal ma bezáruló vonala meginduljon. Az ostorosok fejezik ki legtisztábban az eukariotikus filotípust. A moszatok, gombák és ostoros állatok, valamint a magasabb fejlettségű vagy valódi növények és állatok alkotják az Eukaryota vagy Karyobionta monofiletikus csoportját. Az elmondottak ellenére sem tudtuk elszánni magunkat arra, hogy az élővilág e tudományosan jobban megalapozott beosztását vegyük alapul könyvünkben. Tudatában vagyunk, mennyire meggyökeresedett fogalmak az állat és a növény, nemcsak a járatla-

nok, hanem a rendszertan ismerői és művelői körében is, ezért kompromisszumot kötöttünk: az élő szervezetek nagy csoportjait biológiailag körülírtuk, és megneveztük, így munkánk külsőleg három kötetre tagolódik, az alacsonyabbrendű növények, továbbá a magasabbrendű növények 1. és 2. kötetére. A köteteken belül megkülönböztetjük a vírusokat, a baktériumokat, a kékmoszatokat, a moszatokat, a gombákat, a zuzmókat és a „valódi" szárazföldi növényeket. Csak a törzsi szinten követjük a szigorú tudományos rendszer kategóriáit. Úgy gondoljuk, hogy ez a kompromisszum azért is megengedhető, mert munkánk igen széles olvasó tábor számára készült. Nyomdatechnikai okokból már az „alacsonyabbrendű növények" kötet végén kezdjük a mohákkal a „valódi szárazföldi" növények tárgyalását, jóllehet felfogásunk szerint a magasabbrendű növényekhez soroljuk ezeket. Még egy szót azzal kapcsolatban, hogy a vírusokat is szerepeltetjük a növények között. Mai ismereteink szerint minden, amit életnek nevezhetünk, a sejt kialakulásával kezdődik. A sejt - és ide soroljuk a mikoplazma típusú sejtet is (vő. a „Baktériumok" c. fejezetet) - az élet természetes csírája, de ennek eredetét nem ismerjük. A sejt nélküli vírusokat nem tekinthetjük az élet ősi, kezdeti formájának, összekötőnek a holt fehérje és az élő plazma között, vagy akár a makromolekulák élettelen világa és az élő közötti összekötő kapocsnak sem, mert hiszen szaporodásuk egyértelműen az élő sejthez van kötve. Mégis torz volna a rendszer, ha kihagynánk belőle a vírusokat. Épp ezek körében válnak kifejezetté azok a jellegek, amelyek az élőt és az élettelent megkülönböztetik: növekedés, szaporodás, öröklődés, önszabályozás stb. A vírusokon modellszerűen világossá válik, hogy a sejt hallatlanul bonyolult és magas szerveződésű szintje a maga totális környezetébe való beilleszkedettségével, alkalmazkodottságával, egyidejű elkülönültségével valami új minőséget jelent a múlt és a jövő átmenetében. Azaz hogy múltat hagyott maga után, s ez elődöket enged feltételezni, amelyeket nem ismerünk, de amelyeket fizikaikémiai szempontból meghatározott (determinált) élet előtti időben, az ős-élővilágban kell keresnünk. A molekula és sejt közötti makromolekuláris átmeneti mező szükségszerű feltételezésével egy kiegészítő időszak bontakozik ki, amely messze viszszanyúlik a földtörténeti múltba mint az élőlények előtti időszak, tudományosan kifejezve: a kémiai evolúció időszaka, amelyben a mai (recens) biológiai molekulák nem biológiai eredete rejtőzik.

Vírusok

A vírusokról általában Az állatokhoz viszonyítva a növényeket alacsonyabbrendű szervezeteknek tekintik. A növényvilág első, kezdeti alakjaihoz eredetileg a baktériumokat, valamint a baktériumokhoz hasonló mikroorganizmusokat is hozzávették. Az alacsonyabbrendű szervezeteket is a növényvilághoz soroló irányzatnak köszönhető, hogy a vírusok tárgyalására is sor került egy fejezetben az Uránia Növényvilág egyik kötetében. A vírusok valódi természetét azonban nem határozhatjuk meg ilyen egyértelműen. A vírusok az élő és élettelen anyag határán vannak. Nincs saját anyagcseréjük, és szaporodásuk során más élő sejtek szintetizáló folyamataira vannak utalva, illetőleg ezeknek a sejteknek bizonyos alkotórészeire van szükségük. Ezért történtek kísérletek arra, hogy a vírusokat csupán makromolekuláris jellegeik alapján magyarázzák meg. A vírusok viszonylag bonyolult felépítése, amely különösen a bakteriális vírusok (bakteriofágok) vizsgálata során tűnik fel, kétségessé teszi az ilyen primitív magyarázatok létjogosultságát. Felépítésüket és összetételüket tekintve ugyanis a vírusok sok hasonlóságot mutatnak a szervezett élő anyag egyes alkotórészeivel, különösen figyelemre méltó a hasonlóság az egyes olyan sejtalkotórészekkel, mint amilyenek a riboszómák, a mitokondriumok és a kromoszómák. Annak ellenére, hogy a vírusoknak ezekkel a sejtalkotórészekkel szemben bizonyos önállóságuk van.ezazönállóságmégsemolyan mértékű, hogy ennek alapján az önálló élőlények közé sorolhatnánk őket. A tudomány mai állása szerint ezért a vírusokat fertőzőképes, szervezet jellegű, szerkezetes képződményeknek foghatjuk fel. Ha eltekintünk a gazdaszervezet anyagcseréjétől való függőségüktől, akkor a vírusok másik közös jellemzőjének igen parányi méretüket tekinthetjük. Alapegységeik - a vírusrészecskék vagy v/rionok csak elektronmikroszkóppal tehetők láthatóvá. A gazdaszervezet típusa szerint megkülönböztethe-

tünk bakteriális vírusokat (bakteriofágokat), továbbá az egyéb mikroorganizmusok (gombák, algák) vírusait, valamint a növények és az állatok vírusait. Ez utóbbihoz sorolják az emberi vírusokat is. Annak ellenére, hogy időközben ennek a három fő csoportnak egyes tagjairól kiderült, hogy számos tulajdonságukban megegyeznek, és olyan vírusokra is rábukkantak, amelyek nem csupán növényekben, hanem rovarokban is szaporodni képesek - a fenti beosztásnak mind a mai napig megmaradt a gyakorlati jelentősége. Változás annyiban történt, hogy jelenleg a rovarvírusokat külön alcsoportba sorolják, és elkülönítik a gerinces állatok vírusaitól. A létező vírusfajok számát igen nehéz felbecsülni. Mindössze annyi bizonyos, hogy eddig csupán egy részük vált ismeretessé. Folyamatosan fedeznek fel újabb és újabb vírusfajokat, egyúttal azonban az ismert fajok száma némileg csökken, mert részben egyes - önálló fajként számon tartott - vírusokról kiderült, hogy azonos fajhoz tartoznak, részben pedig olyan közeli rokonságban vannak egymással, hogy nem jogos külön fajként nyilvántartani őket. A fajok számának csökkenéséhez az is hozzájárul, hogy egyes vélt vírusokról kimutatták nem vírus voltukat. Különösen a növényi vírusfajok száma csökkent számottevően ilyen okból az utóbbi időben. Kiderült ugyanis, hogy a vírusos „boszorkányseprő"-betegségek, valamint a klorózisok előidézői nem vírusok, hanem mikoplazmák. A mikoplazmák pedig baktériumok, amelyek a baktériumok L alakjaihoz hasonlók. Az emberi és állati vírusok csoportjából a Rickettsiákat és a Chlamydozoacae-csoportot különítették el a legújabb ismeretek nyomán, és egyértelműen a baktériumok közé sorolták őket. Jelen pillanatban az ismert vírusfajok száma 750 körül van. Ebből körülbelül 100-ra tehető a bakteriális vírusok, 300-ra a növényi vírusok és 350-re az emberi és állati vírusok száma. A laboratóriumi körül-

23

menyek között könnyen tenyészthető baktériumok között alig akad olyan csoport, amelynek eddig ne találták volna meg a bakteriális vírusait. Mindeddig csak olyan baktérium-gazdaszervezet csoportok bakteriális vírusait nem tudták kimutatni, mint a myxobaktériumok, a vasbaktériumok és kénbaktériumok, valamint a nitrogénkötő baktériumok. Ezek a baktériumok azonban maguk is kevésbé tanulmányozott csoportok. A növényi vírusfajok száma viszonylag magasnak látszik, ha figyelembe vesszük azt a körülményt, hogy a csupán kb. 400 ezer növényfajjal szemben 1 millió 200 ezer állatfajt ismerünk a Földön. Ha az élőlények kisebb csoportjait tekintjük, akkor még nagyobb különbségeket állapíthatunk meg. így például csak a legutóbbi időben sikerült minden kétséget kizáróan olyan vírusokat kimutatni, amelyeknek gazdaszervezetei a gombák, harasztok és tűlevelűek közé tartoznak. A mohák és a tulajdonképpeni algák vírusairól eddig csupán bizonytalan adatok vannak. Ezzel szemben a magasabbrendű (hajtásos) növényeken aránytalanul sok vírust fedeztek fel. A gerinctelen állatok közül csupán a rovarokon találtak viszonylag sok vfrusfajt. A csalánozókon és puhatestűeken mindeddig egyetlen virózist (vírusbetegséget) sem fedeztek fel, míg az emberen, valamint a háziállatokon nagyon sokat ismerünk. Ebben a tényben az a körülmény is tükröződik, hogy az ember fokozott érdeklődést tanúsít egyes élőlények betegségei iránt, ezért jobban megismeri azokat. A mohák és a csalánozók eddig kívül estek a gyakorlati érdeklődés körén. Azt azonban le lehet szögezni, hogy vannak bizonyos élőlénycsoportok, amelyeket nagyszámú vírusfaj támadhat meg. Ilyen csoportok például a patások. A burgonyának magának több mint 25 vírusbetegsége ismeretes. De a szarvasmarhán is hasonló számú vírusfajt sikerült elkülöníteni.

Adatok a víruskutatás történetéből A virológia - a vírusok tanulmányozásának tudománya - viszonylag új keletű. Kezdeteit aligha lehet a XIX. század végénél régebbre visszavezetni. Természetesen sokkal régebbiek a feljegyzések olyan betegségek előfordulásáról, amelyekről később bebizonyosodott, hogy vírus-eredetűek. Az egyik ilyen, ősidőktől ismert fertőző vírusbetegség a veszettség. A legrégibb adat róla Hammurapi babiloni uralkodó (i. e. 1700) törvénykönyvében található, kártérítési határozatokban. E betegség kórképét állatokon Démokr/tosz és Arisztote/ész (i. e. 500, illetve i. e. 400), emberen pedig Celsus (i. e. 100) írta le először. A kanyaró és himlő elég jó leírása talál-

24

ható a kínai Hon-dinasztia (i. e. 206-tól i. sz. 220-ig) korabeli írásokban. Ebben az időben már ugyanitt végeztek bizonyos típusú himlő elleni védőoltásokat gyermekeken. A feljegyzések alapján a hunokat, gótokat és szarmatákat vándorlásaik során végigkísérte egy - a szarvasmarhák nagymérvű elhullását okozó - betegség, amelyet a leírások alapján ma a marhapestissel azonosíthatunk. Arab állatorvosok 1328-ban ismertettek egy lovat megbetegítő jár-

A dohány-mozaikvírus pálcika alakú részecskéi; többségük 300 nm hosszú ványt Jemenben, amely valószínűleg az influenza egyik fajtája volt. A száj- és körömfájásról az első feljegyzés 1514-ből, Felső-Olaszországból származik, ahol a járvány pánikot idézett elő. A selyemhernyó virózisa, a vírusos sárgaság, 1527-ben egy költeményben szerepel mint elsőként említett rovarvírusbetegség. Növényvirózist legelőször Hollandiában, 1576-ban írtak le. Az un. „színessávos betegség "-ről van szó, amely a virágszirmokon okoz elváltozásokat. Ezt a kórképet gyakran meg lehet találni korabeli holland és flamand festők csendéleteinek tulipán-ábrázolásain. Egyesek annyira belebolondultak ebbe a kórképbe, hogy a „tulipánmánia" éveiben (1634-1637) egész vagyonokat adtak a sávosszirmú tulipán egyetlen hagymájáért. 1775ben a burgonyát támadta meg egy víruseredetű „degeneráció" vagy „öregedés" oly mértékben, hogy a parasztok Európa-szerte beszüntették a burgonya termelését, és a hatóságok díjakat tűztek ki a betegség eredetét, illetőleg leküzdésének módját felderítők számára. A virológia kezdeteit azok a kísérletek jelentették.

amelyek a vírusok szűrésének lehetőségeit vizsgálták baktériumszűrőkön. Ily módon lehetőség nyílt a vírusoknak a baktériumoktól való elkülönítésére. Korábban a vírust csupán valamilyen betegséghordozó ágensnek tekintették. A vírusok szűrhetőségének tényét hitelt érdemlően először D. I. Ivanovszkij orosz kutató mutatta ki 1892-ben, és így az ő történelmi érdeme a vírusrészecske létezésének a bizonyítása. Ivanovszkij a dohány-mozaikvírussal dolgozott, de nem tudta teljes mértékben felfogni saját felfedezésének a jelentőségét, és azt hitte, hogy csupán szűrhető baktériumformákról van szó. A különböző fizikokémiai módszerek alkalmazása a virológiában azóta lényegesen növelte az ismeretek menynyiségét ezen a területen. A többféle szűrési módszer mellett az ultracentrifuga adott módot először a vírusrészecskék méretének becslésére. Különösen jelentősnek bizonyult az a felfedezés, hogy vírusrészecskék bizonyos vegyszerekkel szuszpenziókból kicsaphatok. A vírusok tisztán történő izolálásának korszakaSton/eyvel kezdődik, aki az un. proteolitikus enzimek kivonási módszereinek alkalmazásával a dohány-mozaikvírus kikristályosodott preparátumát kapta eredményül. Nem sokkal később Bawden és Pirée felfedezték, hogy a vírusok lényegében csupán

fehérjéket és nukleinsavakat tartalmaznak. 1939-ben Kauschének, Pfankuc/inak és Rushának először sikerült az akkor újonnan kifejlesztettelektronmikroszkóppal vírusrészecskéket láthatóvá tenni. A vírusok finomszerkezetére röntgenográfiás módszerek és kifinomított „leképezési" eljárások derítettek fényt. 1956-ban Gierer és Schramm, valamint FraenkelConrat szinte egyidőben jutottak arra az igen fontos felfedezésre, hogy a tulajdonképpeni fertőzéshordozó a vírus nukleinsav-tartalma, és ez a fertőzőképesség fennmarad akkor is, ha a vírusnukleinsavat a vírusfehérjétől elválasztják. A vírusok tanulmányozása azóta döntően hozzájárult a molekuláris genetika eredményeihez, különösen a nukleinsavbázisok szekvenciájának (kapcsolódási sorrendjének) értelmezése, és a proteinek felépítéséhez szükséges aminosavak szintézisfolyamatai vizsgálatának területén, így derült ki, hogy három egymást követő nukleinsavbázis meghatároz egy bizonyos aminosavat. A dohány-mozaikvírus ribonukleinsavának salétromsavas kezelésével először sikerült irányított mutációkat (megváltozásokat) előidézni.

A vírusrészecskék alakja és finomszerkezete

A vírusrészecskék alakja és mérete egy fajon belül Az emberi, állati, növényi és bakteriális vírusok részecskéinek vázlatos ábrázolása, a nagyságviszonyok állandó szokott lenni. A leggyakoribbak a poliéder megtartásával (Fenner és W/the nyomán); 1 himlővírus, alakok (gömb alak) és a megnyúlt alakok. Különösen 2 a veszettség vírusa, 3 influenzavírus, 4 kanyaróvírus, jól analizálhatók azok a vírusrészecskék, amelyekről 5 baromfihimlővírus, 6 a sárgaláz vírusa, 7 Adenovírus, a különböző burkok hiányoznak. Ezekben valameny8 Reovírus, 9 szemölcsvírus, 10 a gyermekbénulás vírusa, 11 Parvovírus, 12 Corona-vírus, 13 dohány-mozaikvírus, nyiben egy fehérjeköpeny, úgynevezett kapszid 14 T2 bakteriofág borítja a belül levő, fonal alakú nukleinsavat. A kapszid maga is alegységekből tevődik össze. A gömb alakú vírusok esetében ezeket az alegységeket kopszomereknek nevezik. Ezek egy-egy azonos eredetű vírusnál hasonló alakú képződmények. A poliéder alakú vírusok átmérője 15-től 130 nm-ig (nanométer) terjed. A leggyakrabban előforduló értékeket a 25 és 30 nm közötti tartományban lehet megtalálni. A legtöbbször poliéder alakú vírus ikozaéder formájú, 20 síklappal, 12 csúccsal és 30 éllel határolt test. A poliéder alakú vírusokban minden kapszomert 6 vagy 5 kapszomer vesz körül. Ezek nyilvánvalóan üreges prizmákat alkotnak. A kapszomerek számát egy kapszidon belül szerkezetük határozza meg, és az a vírusfajtól függ, de egy fajon belül állandó. Az eddigi legmagasabb kapszomerszámot egy ízeltlábúvírusban, a „Tipula-iridescent vírus"-ban találták. E vírus kapszomerjeinek a száma 812. Az adenovírusok csoportjának tagjaiban 252 kapszomer alkotja a kapszidot, a herpeszvírusok csoportjá100 nm ban pedig kapszidonként 162 kapszomert találtak.

25

Az ugyancsak a gerinceseket megtámadó Diploma víruscsoportnak, a sebtumorvírusok csoportjának és más növényi vírusoknak a kapszomerszáma 92. Valószínűleg 60 alegysége van a gyermekbénulás vírusának és a paradicsom-törpenövés vírusának. A papovavírusok csoportjának, valamint a száj- és körömfájás vírusának 42 alegysége van, míg 32-t találtak a répa sárga-mozaikvírusának fehérjeköpenyében. A legkevesebb kapszomerje a legkisebb poliéder alakú bakteriális vírusnak, a 0£ 174-nek van. Azt még ezután kell felderíteni, hogy a nukleinsavfonál milyen módon van a poliéder alakú vírusok belsejében felcsavarodva vagy összehajtódva. A poliéder alakú vírusoknak kifelé nyúlványaik lehetnek, amire jó példa az adeno-víruscsoport. A megnyúlt alakú vírusok közül a legalaposabban a dohány-mozaikvírust vizsgálták. A vírus egy 300 nm hosszú és 15 nm átmérőjű egyenes, üreges cső. A kapszid 2650 teljesen azonos alegységből áll, amelyek úgy kapcsolódnak csigavonalban a nukleinsavhoz, hogy minden egyes alegység érintkezik vele. Minden alegység 158 aminosavat tartalmazó láncból áll, amelynek szekvenciáját (aminosav-sorrendjét) pontosan ismerik. A nukleinsavnak minden csavarulata körülbelül 16 alegységet érint. A megnyúlt alakú növényi vírusok szerkezete alapjában hasonló ehhez; a különbség a hosszban (180-2000 nm), az alegységek méretében és alakjában, valamint a nukleinsav csavarulatonként eltérő számában van. Természetesen a nukleinsavak szerkezete is fajonként változó.

A görögdinnye levélszőrsejtje - az ábra közepén: durvaszemcsés x-testecske, amelyet a görögdinnye mozaikvírusa hozott létre; jobbra tőle: sejtmag sejtmagvacskával

A legtöbb bakteriális vírus (fág) lényegesen bonyolultabb módon épül fel. Ez egy poliéder alakú, nukleinsavat tartalmazó fejből, valamint egy összehúzódni képes farokrészből áll, amely utóbbi egy, a belsejében végighúzódó csövet vesz körül. A farokrész régén fonalszerű képződmények találhatók. Ezeknek a képződményeknek a fertőzési folyamat kezdetén van szerepük. Sok gerinces állat vírusának, a legtöbb ízeltlábú vírusának, valamint néhány növényi vírusnak külső burka is van. Ezek sok esetben olyan anyagokat tartalmaznak, amelyeknek összetételét részben a vírus maga, részben a gazdaszervezet határozza meg. Néhány ilyen, különösen a myxo- és paramyxovírusok csoportjába tartozó vírus burkában meglehetősen változatosalakútestek vannak. Ezek közt nem csupán gömb alakú, spirális belső struktúrájú, hanem fonalas képződmények is találhatók. Feltételezik, hogy az utóbbiak a vírusburoknak a sejtfelületen történő rendellenes képződése során jönnek létre. Más vírusok burkai kizárólag un. vírusspecifikus anyagokból állanak. Erre a himlővírusok csoportjának megközelítően kocka alakú formái szolgáltathatnak jó példát. A rhabdovírusok csoportjában (ezek gerinces állatokat támadnak meg) a burkon belül hosszúkás, egy oldalon legömbölyített, belül üreges, spirális test található. A vírusrészecskéknek más alakjai is előfordulnak, ezeket azonban itt részletesebben nem tárgyaljuk. Majdnem valamennyi vírus között megfigyeltek hiányos vagy torz alakokat is. A torzulások például a hosszúkás, megnyúlt alakok esetében úgy jelentkeznek, hogy a vírus nem éri el a többi vírus hosszúságát. A poliéder alakú vírusok hiányos vírusrészecskéje pl. nem tartalmaz nukleinsavat. Sok vírus a sejtekben vírusokból álló csomókat hoz létre, amelyeket a növényi vírusok esetében „X"-testnek neveznek. A sejtekben és a tisztított víruspreparátumokban a szabályos alakú vírusok kristályokat és kristályokhoz hasonló képződményeket alkothatnak. Az ilyen zárványok, amelyeket már a fénymikroszkóppal is látni lehet, útmutatást adhatnak arra nézve, hogy az élőlényt milyen vírusfaj támadta meg.

A vírusok terjedése A baktériumokkal és más betegségokozó mikroorganizmusokkal ellentétben a vírusok nem képesek az egyik gazdaszervezetről a másikra önállóan eljutni. A vírusoknak élettelen hordozóanyagokra vagy másik élőlényre, köztük az emberre van szükségük a terjedéshez. Terjedhetnek a gazdaszervezet

26

ŰŰ 10

A növényi vírusok átoltására használt oltási eljárások: 1 oltás hasítékban, 2 kopuláció, 3 oltás kéreg mögé, 4 érintéses oltás, 5 palackoltás, 6 hagymaoltás, 7 szemzés, 8 kéreglemezoltás, 9 gumóoltás, 10 heteroplasztikus oltás (leveles hajtás oltása fás szárba), 11 levéloltás kétszikű növényeken, 12 levéloltás hagymás növényeken, 13 géppel előkészített kézi oltás

szaporodása során úgy is, hogy bejutnak a gazdaszervezetből annak utódaiba. Az embe" befolyása az irányított, kísérletileg létrehozott vírusfertőzések esetében a legszembetűnőbb. Az ember azonban a nem kívánt, spontán vírusterjesztésben is szerepet nszik. Előfordulhat, hogy emberek vagy állatok úgy fertőződnek, hogy a vírus az orvos vagy a gondozó kezéről jut a jnásik szervezetbe. A növényeken is igen gyakori a művelés és betakarítás következményeként létrejövő vírusfertőzés, például a paradicsomon és az uborkán. A gyümölcs- és díszfák nemesítése során végzett oltás is fertőzési alkalom. Legkönnyebben áttekinthetők az átvitel lehetőségei a fágok esetében. Ezeket az élettelen környezet mozgásai, mint például a diffúzió és folyadékáramlások juttathatják el a gazdaszervezethez akkor, ha a gazdaszervezet nem saját, aktív mozgásával jut el a vírushoz. Baktériumok konjugációja során is jutnak vírusanyagok egyik sejtből a másikba. A növényi vírusok terjedésében a szemzés során történő átvitel mellett mechanikus úton történő átvitelt, élő közvetítőkkel (vektorokkal) való átvitelt, és a szaporodás során lezajló vírusátvitelt lehet megkülönböztetni. Mivel a szemzés is részben a szaporítást szolgálja, ezzel zárul is a növényi vírusátvitel lehetőségei-

nek a sora. A szem nélküli kéregdarabokkal történő szemzést éppen a mesterséges vírusátvitel céljából dolgozták ki. Néhány más szemzési eljárás sem a növények szaporítását szolgálja (lásd az ábrát). A spontán kialakuló gyökérösszenövéseknek valószínűleg csupán alárendelt szerepük van a vírusok átvitelében. A vírusok mechanikus terjedése úgy is létrejöhet, hogy pl. a szél által mozgatott egészséges és beteg növényi részek egymáshoz dörzsölődnek. Az így keletkező sérülések helyén a beteg növény vírustartalmú sejtnedve az egészséges növény szöveteibe juthat. Valamennyi növényi vírusnak, amely kívülről hatol a növénybe, sebzési felületre van szüksége, mert a növényi sejtek falán nincsenek a behatolásra alkalmas nyílások. Ezek a sebek nagyon kis felületűek is lehetnek. A behatolásnak nem kedveznek az olyan sejtek, amelyek a sérülés következményeként nagyon gyorsan elhalnak. Ezeknek az alapelveknek az ismerete a mesterséges vírusfertőzések eredményessége szempontjából nagy jelentőségű. Általában ez a fertőzés úgy történik, hogy vírustartalmú folyadékot dörzsölnek el a fertőzendő növény levelének felületén, így el lehet kerülni a túl nagy sebfelületet. Ilyen és hasonló módon gyakorlatilag a legtöbb növényi vírus átvihető egyik növényről a másikra. Né-

27

Vírus átvitele az aranka (Cuscuta) közvetítésével: a bal oldali vírusbeteg dohány a parazita gazdanövénye, amelynek hosszúhajtásai a jobb oldali egészséges dohánynövény köré csavarodnak, és megfertőzik azt a dohány-mozaikvírussal

hány különlegesen érzékeny vírus esetében a fertőzőképességet megőrző anyagokat is adnak a vírusokat tartalmazó folyadékhoz. A növényi vírusok élő közvetítőinek a száma igen magas. Közvetítőn vagy vektoron olyan élőlényt értenek, amely mozgásával vagy élettevékenységéhek valamely résztevékenységével a vírusok átjutását közvetítheti. A növényi vírusok átvitelében (vektorokként) legnagyobb jelentőségűek bizonyos rovarcsoportok. A levéltetűfajok százairól derült ki, hogy vírusokat oltanak át. A legfontosabb a zöld őszibarack-levéltetű, a Myzus persicae. Ezt a levéltetűfajt a mesterséges vírusátvitelben is előszeretettel használják. További ilyen vektorok a kabócák, a levélpoloskák, a vértetvek, a pajzstetvek, a hólyaglábúak és a bogarak. Néhány vírusfajt atkák terjesztenek. Másfél évtizede tudjuk, hogy a talajban szabadon élő, gyökérszívó fonálféreg (Nematodák) közül 3 faj szintén vírusvektor. Viszonylag ritka az olyan vírus, amely vektorok közvetítése nélkül, a talajban közvetlenül képes a gazdanövényt megtámadni. A legutóbbi időben derült csak fény arra, hogy a talajban áttelelő, micéliumot nem képző ősgombák is vírushordozók és -terjesztők. Az élősködő növények közé tartozó aranka is közvetíthet vírusfertőzést oly módon, hogy a beteg gazdanövényeken

28

való élősködése során felveheti a gazdanövény vírusait, majd a szomszédos egészséges növényre való átterjedésekor azt megfertőzheti. Különösen érdekes az a tény, hogy a vektorok különböző csoportjai specifikusak az általuk terjesztett vírusokra. Ez azt jelenti, hogy pl. egy levéltetvek közvetítette vírust más csoportok, például kabócák vagy fonálférgek nem képesek átvinni. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy a levéltetvek által közvetített valamely vírusfajt sokszor egymástól különböző számos levéltetűfaj terjeszthet. Ugyanígy egy kabócák terjesztette vírusfajt számos kabócafaj átvihet a gazdanövényre. Az átvitel specifikussága mellett megkülönböztetnek egyszeri, valamint folyamatos átvitelt is. Ezek a tulajdonságok is vírusspecifikusak. Döntő jelentőségű, hogy az élő vírusközvetítő (vektor) rövid szívás! idővel egyetlen növényt betegít-e meg, vagy pedig hosszabb szívási időre lévén szüksége, élete folyamán számtalan növényt fertőz-e meg. Viszonylag kicsi a félfolyamatos átvitelt végző vektorok csoportja. Ezek közepes szívási idővel egymás után több fertőzést is létrehozhatnak. Majdnem minden esetben átviszik a vírust akkor is, ha szaporításra vegetatív növényi részeket, tehát hajtás- és gyökérgumókat, dugványokat, gyökérrészeket vagy

rizómákat használnak. Sokkal ritkább a magról kelt utódnövények vírusfertőzése a magon keresztül. Különösen gyakori a hüvelyesek vírusainak magon keresztül létrejövő átvitele, és azoké a vírusoké, amelyeket a fonálférgek terjesztenek át. A magon keresztül történő átvitel mértéke nagyon változó lehet. Függ a vírustól, a gazdanövénytől és a fertőzés időpontjától. Minél korábban fertőződik egy növény olyan vírussal, amely a magon keresztül is átvihető, annál nagyobb a fertőzött utódnövények száma. Néhány esetben az arány elérheti a 100%-ot. A levéltetvek által közvetített vírusok esetében gyakran az állomány 1%-os, magról történő fertőzése elég ahhoz, hogy a teljes állomány háromnegyed része megbetegedjen. A vírus nemcsak a magvakban, hanem a pollenben is jelen lehet. Az apanövények fertőzött pollenje a megporzás során bejuttathatja a vírust az anyanövényben fejlődő magba. A legújabb időkben fedezték fel, hogy a cseresznyefák nekrózisos (elhalásos) gyűrűsfoltosságát ilyen, a pollennel átvitt vírus okozza. Olyan cseresznyefák, amelyeket finom hálóval zártak el a ménektől, nem betegedtek meg, ellentétben azokkal, amelyeknek virágjaihoz a méhek hozzáfértek. Ily módon nyert bizonyítást, hogy mé-

hek és más megporzást végző rovarok közvetett vírusközvetítők lehetnek. Az állati és emberi vírusoknak az átviteli mechanizmusa sokkal bonyolultabb, mint a növényi vírusoké. Ezeket a vírusokat élelmiszerek, a takarmány, az állati termékek feldolgozása során keletkező hulladék, a ruházat és különböző használati tárgyak is közvetíthetik. Terjesztheti őket a légáramlás, az eső, és a felszíni vizek mozgása - olyan esetekben, amikor ezek vírustartalmú porral, iszappal vagy más anyagokkal szennyezettek. Az állatok, ellentétben a helyhez kötött növényekkel, saját vírusaiknak közvetítői (vektorai) is. Nagyon gyakran nem lehet éles határvonalat vonni a vírusvektor és a vírusgazda között. Az emberi és állati vírusok behatolási kapui sok esetben a természetes testnyílások. A fertőzési lehetőségekhez tartoznak a különböző kontaktfertőzések, amelyek a szájüregen, a szemen, bőrön és máshol jönnek létre. Az ilyen fertőzések olyan érintkezések következményei, mint a szimatolás, nyalogatás és más érintés. A cseppfertőzéseket köhögés, tüsszentés, harapások, karmolási sebek, egyéb bőrés nyálkahártya-sérülések közvetítik a beteg állatról az egészségesre. Az emberi és állati vírusok vektorai között elsősorban a tetvek, bolhák, poloskák, szú-

A vírusok átvitele az utódokra magvakkal - a köfali libatop (Chenopodium muraié) négy vírusbeteg anyanövényének utódai nagyrészt vírusfertőzöttek (ezek a körrel jelzett növények szemmel láthatóan kisebbek az egészséges testvérnövényeknél)

29

nyögök, valamint a kullancsok a legismertebbek. Ebből nyilvánvaló, hogy amint a növényi vírusok, úgy az emberi és állati vírusok esetében is a szívószúró szájszerves ízeltlábúak a vírusfertőzés során lényegesen nagyobb szerepet játszanak, mint a rágó szájszervűek. A gyűrűsférgek közül a vírusvektor a vérszívó pióca. Egyes giliszták, ugró- és orsóférgek, amelyeket az emberek vagy állatok elfogyasztanak, olyan betegségek vírusgazdái lehetnek, mint például a sertéspestis vagy a gyermekbénulás. A növényi vírusokéval ellentétben az emberi és állati vírusok vektorai nem mindig tartoznak egyetlen ízeltlábú csoportba, így például a nyulak un. mixomatózisát azok tetvei és bolhái, valamint kullancsok, atkák, legyek és szúnyogok is terjesztik. A vírusoknak egy nagy csoportja azonban - az úgynevezett arbovírusok - létezésükhöz természetes körülmények között olyan gazdaváltásra vannak utalva, amelyben gerincesek és bizonyos ízeltlábúak váltakozva szerepelnek vírusgazdaként. Ilyen a sárgaláz vírusa, amelyet csak az Aedes nemzetséghez tartozó szúnyogok közvetítenek. E vírusnak először a szúnyogban kell egy szaporodási cikluson átmennie, mielőtt gerincesekre átvihető lenne. A növényeket károsító vírusok között is szép számmal találhatunk olyan vírusokat, amelyeknek terjedése növény és ízeltlábú közötti gazdaváltáshoz van kötve.

A vírusok egészségügyi és gazdasági jelentősége Miután F. W. Twort 1915-ben és F. d'Hére//e 1917-ben felfedezte a bakteriális vírusokat (bakteriofágokat), sokáig abban reménykedtek, hogy a fágokban a baktériumok eredményes leküzdésére szolgáló eszközt találtak. E vírusok egészségügyi jelentősége azonban nem a várakozásoknak megfelelően alakult. Időközben az antibiotikumok megjelenése feleslegessé is tette az ilyen irányú törekvéseket. Bakteriális vírusok alkalmanként károsító tényező szerepét játszhatják ipari hasznosítású baktériumkultúrákban. A víruskutatásban azonban nagyon nagy jelentőségük van mint könnyen kezelhető modellobjektumoknak. A növényi vírusok gazdasági jelentősége igen nagy. Az általuk okozott kár messze meghaladja a hasznukat. A gombák után ezek a leggyakoribb és legfontosabb növényi kórokozók. Az utóbbi évtizedekben érezhetően nő a virózisok és a fertőzések száma, és egyre nagyobb az okozott kár mértéke. Ma már alig van haszonnövény, amelyen valamilyen virózist ki ne mutattak volna. Ennek oka nemcsak a vírusos megbetegedéseknek szentelt fokozott figyelem, hanem a megbetegedések számá30

nak tényleges növekedése és fokozódó károsító hatása. A világméretű, egyre növekvő forgalom növényeket, vektorokat és vírusokat juttat el olyan új területekre, ahol addig előfordulásuk ismeretlen volt. Messzemenőe/i hozzájárul a vírusbetegségek számának növekedéséhez új, agresszív vírustörzsek kialakulása is, továbbá az ember új, intenzív mezőgazdasági művelési módszerei és az olyan haszonnövényfajták megjelenése, amelyek jobb minőségű és nagyobb termést hoznak ugyan, de természetes ellenállóképességük csökkent. Jelenleg az NDK népgazdasága a növényi vírusbetegségek következtében évente több száz millió márkát veszít. Az egyik legszemléletesebb példa a burgonya sokféle virózisa. Ezek a virózisok a terméseredményeket évente átlagosan 20%-kal csökkentik. Hasonlóan magas arányú veszteségek tapasztalhatók a gyümölcstermesztésben. A nem szakemberek gyakran lebecsülik a növényi virózisok veszélyét, mert a vírusfertőzés sokszor elhúzódó jellegű, a megbetegített növényt nem azonnal pusztítja el, természetes körülmények között azonban gyógyulásról mégsem lehet szólni. Eléggé ismeretesek a szilvaragyásodás vírusának a hatásai. Ezt a betegséget legelőször Macedóniában figyelték meg 1915-16-ban. Innen terjedt át DélEurópa egész területére. Néhány évvel ezelőtt azonban már Közép-Európában is ki lehetett mutatni. A vírus maga nem gátolja a fa fejlődését, nem akadályozza a virág és a terméskezdemény kialakulását, hanem idő előtti hullását, és a gyümölcsök kényszerérését váltja ki, és ezáltal a termést értéktelenné teszi. Nyugat-Bulgáriában több százezer, Jugoszláviában 16 millió gyümölcsfa (a teljes állomány fele) bizonyult betegnek, és ki kellett irtani. A cukornád mozaikvírusa, amelyet 1892-ben írtak le először, és amelyről 1920-ban bizonyították be, hogy vírusbetegség, nagyon rövid idő alatt ennek a haszonnövénynek valamennyi művelési körzetében megjelent. Az 1920-as években Kubában egy kísérleti művelési területen a 100%-osan fertőzött állomány az átlagos terméseredménynek csupán 1639%-át adta. Hasonló veszteségeket jelentettek más területekről is. Úgy tűnt, hogy a cukornádtermesztés napjai meg vannak számlálva. Nagyobb ellenállóképességű fajták kinemesítésével szerencsére sikerül a betegséget visszaszorítani. A növényi vírusok hasznos vagy látszólag hasznos hatásaihoz tartoznak azok, amelyek a különböző dísznövények foltosságát előidézik. Ide lehet sorolni a tulipán színescsíkossága mellett az Abutilon fertőző színeslevelűségét. Ennek a növénynek egészséges zöld állapotában nagyon csekély a díszítő értéke. A dísznövények különböző fertőző levélszíneződései azonban veszélyt jelentenek a közvetlen közelben termesztett haszonnövé-

nyékre. Az Abutilon esetében a hűvösebb éghajlatú országodban hiányzik a terjesztő vektor. Időközben kiderült, hogy ez a vírus a trópusi éghajlatú orszáeokban több haszonnövényben, például a kerti babban és a gyapotban komoly károkat okoz. A gyomnövények vírusbetegségei előnyösek lehetnének, ha ez idő előtti pusztulásukhoz vagy csökkent ellenállóképességükhöz vezetne. Ilyen eseteket azonban eddig alig ismernek. A dolog fordítva van, a vírusoktól megbetegedett gyomnövények nagyon sok esetben veszélyes fertőzési forrást jelentenek a haszonnövényekre. Az almafa terméshozama egyes vírusbetegségek következtében növekszik. Ez a növekedés azonban a vegetatív növekedés rovására megy, amellett vannak olyan fajták is, amelyek e betegségekre nem a terméshozam növelésével reagálnak, hanem komoly károsodást szenvednek. Azok a fajták, amelyek a terméshozam javulásával válaszolnak, veszélyes fertőzési források lehetnek a többiekre. Ehhez járul még, hogy egy második vírusfaj fertőzése során a károsító hatások nem egyszerűen összegeződnek, hanem sokkal nagyobb mértékű lesz a károsodás. Végül van olyan állítás is - amelynek jogosságát nehéz megítélni -, hogy bizonyos növényi termékek minőségét egyes vírusfertőzések kedvezően befolyásolják. Ilyen hatást tulajdonítanak a dohány-mozaikvírusnak. Eddigi ismereteink alapján a rovarvírusok közvetett hasznossága nagyobb mérvű, mint a kártételük. A néhány gazdaságilag hasznosított rovarfajnak, mint például a selyemhernyónak és a méhnek veszélyes megbetegedéseit okozhatják, a legtöbb esetben azonban jól bevált a vírusok irányított felhasználása a káros lepke- és levéldarázsfajok ellen. Rendkívül nagy károkat okoznak a népgazdaságban, és veszélyes egészségkárosítók is a gerinces állatok vírusai. Általános szabály szerint a szarvasmarha a száj- és körömfájás-fertőzés következtében piaci értékének '/rát veszíti el. Európában - meghatározott időközökben - súlyos száj- és körömfájásjárványok vonultak végig, olyan mértékű veszteségekkel, amelyek következtében a szarvasmarhaállományt teljesen fel kellett újítani. Az NSZK-nak a járvány következtében közvetlenül előállott veszteségei 1951 és 1953 között - hivatalos adatok szerint - félmilliárd márkára rúgtak. Franciaországban 1952-ben a magántermelők által előidézett mixomatózis-járvány, amellyel a vadnyulak számának csökkenését akarták elérni, átterjedt a házinyulakra is. A következmények katasztrofálisak voltak. A francia prémtermelés nagymértékben visszaesett, és ez kedvezőtlenül befolyásolta a kalapipart is. Az első világháború után, 1918 és 1919-ben az egész világon több ember halt meg vírusos influenzában.

mint amennyi halottja az első világháború valamennyi csatájának és ütközetének együttvéve volt. Egyedül Indiában ötmillió ember halt meg influenzában. Különböző becslések alapján a XVIII. században hatvanhat millió ember halt meg himlőben.

A vírusfertőzés tünetei A vírusfertőzést legtöbbször számos külső tünet kíséri, amelyeket főként csak megfelelő tapasztalat birtokában, és nemritkán csak egész sereg vizsgálat alapján lehet azonosítani. Más esetekben a megbetegedés tünetei annyira jellemzők, hogy a kórokozó vírus már a tünetek alapján azonosítható. Nem lehet azonban figyelmen kívül hagyni, hogy a diagnózis megállapításához szükséges bélyegek nem mindig alakulnak ki, és a vírus által okozott valamennyi jelenség a vírus, a gazdanövény és a környezet dinamikus kölcsönhatásának a következménye. A növényi vírusok esetében a környezeti hatások kölcsönösen nagy szerepet játszanak, mert a növények a magasabbrendű állatokkal ellentétben kevésbé képesek azokat kiegyenlíteni (kompenzálni). Például az uborka mozaikvírus okozta megbetegedésekor a tünetek kialakulásában döntő szerepe van a környezet hőmérsékletének. Nagyon gyakran egymástól egészen eltérő tüneteket lehet egyidőben észlelni. A vírusfertőzés sok esetben a külső szemlélő számára rejtve marad. Annak alapján, hogy a fertőzés állandóan vagy csak egy ideig marad rejtett, a fertőzést /dtensnak vagy moszk/'rozottnak nevezik. A kettő között nem lehet éles határvonalat húzni. A bakteriális vírusok vagy bakteriofágok fertőzésének fő tünete a megtámadott baktériumok feloldódása (lízise), amelynek során újonnan képzett vírusrészecskék szabadulnak ki a felbomló sejtből. Létezik azonban rejtett (latens) bakteriális vírusfertőzés is; ezt az állapotot /izogém'dnak nevezik. Ilyenkor a baktérium tartalmazza a bakteriális vírus örökítő anyagát, de csak utódai valamelyikében indul szaporodásnak a vírus, aminek következménye azután a baktériumsejt lízise lesz. A növényi vírusok különösen gyakran gátolják a klorofillképzést. Ha ez a jelenség szabálytalan eloszlású foltokban nyilvánul meg, akkor általában mozaikvírusról beszélünk (pl. dohánymozaik, uborkamozaik, répamozaik stb.). Az elszíneződés mértéke eltérő lehet. Ha világoszöld és sötétzöld területek váltakoznak egymással, akkor zöld mozaikról beszélhetünk. Sokszor sárga vagy fehér foltok alkotják a legszembeötlőbb tüneteket, ilyenkor sárga vagy fehér mozaik a megjelölés. Ha a szövetek a levélerek mentén színeződnek el, akkor a tünetek a színüket

31

A görögdinnye mozaikvírusa által okozott mozaikjelenségek töklevélen

változtató erek alapján írhatók le. A levelek sárgulása rendszerint kiterjed a teljes levélfelületre (pl. a répa vírusos levélsárgulása). A nekrotikus (elhalálos) levélfoltok szintén elég gyakoriak. A gyűrűs és sávos foltok egyaránt lehetnek sárgulásosak és elhalásosak. Nemritkán előfordul, hogy az ilyen rajzolatok először nekrotikus foltokként jelennek meg, ezek a későbbi növekedéskor sárgulásos mintázatba csapnak át, végül pedig a növény tünetmentessé válik. Ilyenre a dohány gyűrűsfoltossága a példa. Egyéb vírus okozta jelenség lehet a levél sodródása, valamint a levél körvonalainak a megváltozása, amely szélsőséges esetben tűlevélszerűen elkeskenyedett levélben nyilvánulhat meg. A levélszél fogazása kifejezőbb lehet, vagy egészen eltűnhet, s jelentkezhetnek a levél fonákján olyan léces vagy levél alakú megvastagodások, amilyeneket például az egyik borsó-mozaikvírus okoz. Sárgulásos vagy elhalálos foltok a száron is kialakulhatnak. Nagyon gyakran a megtámadott növény törpe marad. Különösen hátrányosan befolyásolja a növekedést a hajtáscsúcsok vírus okozta elhalása, amilyet például a paradicsom bronzosfoltosságát okozó vírus is létrehoz. Sávosan el-

32

színeződött virágokról már az első növényi vírusok felfedezésével kapcsolatosan volt szó. Vírusfertőzés nyomán a virágszirmok sodródása és törpenövése is bekövetkezett, amelynek elsősorban dísznövények, így pl. a krizantémum esetében gazdasági jelentősége is van. Gyümölcsökön elszíneződéses területek, elhalás! jelenségek, szemölcsszerű szövetburjánzás és horpadások észlelhetők a vírusfertőzés esetleges következményeként. Az itt felsorolt tünetek azonban nem jelentik minden esetben teljes bizonyossággal azt, hogy vírusfertőzés történt. A gombák és baktériumok által okozott fertőzések, valamint a rovarok és a fonálférgek szívása, továbbá olyan nem parazitaeredetű megbetegedések, amelyek bizonyos tápanyagok hiánya folytán jönnek létre, valamint éghajlati tényezők és öröklődés! rendellenességek ugyancsak hozhatnak létre a vírusfertőzéshez hasonló elváltozásokat a növényen. A rovarvírusok nagy része csak a lárvaállapotban levő rovarokat fertőzi. A fertőzött lárvákon megjelenő első tünetek az étvágytalanság és lomhaság. Bőrük felszíne megváltozik, gyakran áttetsző lesz. A selyemhernyókon sárga foltok jelennek meg, innen kapta a betegség a „sárgaság" nevet. A csúcsbetegség elnevezés onnan ered, hogy azok a hernyók, amelyek az erdőgazdaságokban fejtenek ki káros tevékenységet, fertőződésük után tápláléknyövényükön a legmagasabb csúcsokat keresik meg, s ezekről a csúcsokról lógnak azután fejjel lefelé az elpusztult hernyók. Bőrük a legcsekélyebbérintésreszétszakad, és a fertőző, trágyalészerűvé alakult testtartalom kifolyik. Néhány virózis esetében a lárvák feltűnően kicsinyek maradnak, és hányásos vagy hasmenéses tünetek tapasztalhatók rajtuk. A gerinces állatok és az emberek vírusos megbetegedéseinek hat fő típusát lehet megkülönböztetni. Ez a csoportosítás az elváltozások helyének vagy pedig azok jellegének alapján történik. 1. Olyan vírusbetegségek, amelyek elsősorban a bőrön és a külső nyálkahártyákon idéznek elő elváltozást (himlő, nyulak mixomatózisa); 2. elsősorban a légzőszerveket károsító vírusbetegségek (adenovírus-fertőzések, nátha, influenza); 3. virózisok, amelyek a gyomorban és a bélcsatornában fejtik ki hatásukat (sárgaság, sárgaláz); 4. vérmérgezést okozó vírusbetegségek (sertéspestis, baromfi pestis, szarvasmarhapestis); 5. elsősorban a központi idegrendszert károsító vírusbetegségek (gyermekbénulás, járványos agyhártyagyulladás, veszettség); 6. daganatok képzésében megnyilvánuló vírusbetegségek (szemölcs, fehérvérűség). Néhány évtizeddel ezelőtt előszeretettel csoportosították a gerincesek vírusait a fenti betegségtí-

Bizonyos vírusok a gazdanövényük levelein fehéres vagy világoszöld, gyűrűs, ívelt vagy vonalas rajzolatot idéznek elő, amint e képen a paradicsom fekete gyűrűsfoltosságának vírusa a dohánylevélen

pusok alapján. Tudatában kell lenni azonban annak, hogy a tünetek alapján nem lehet teljes biztonsággal következtetni a betegséget előidéző vírusfajra, mert például ugyanaz a vírus megtámadhatja a központi idegrendszert, de esetenként a légzőszerveket is.

A vírusok kvalitatív és kvantitatív vizsgálatának módszerei Az alábbi ismertetés keretében nem lehet valamenynyi idevágó használatos módszert körvonalazni. Mégis érdekesnek látszik, és a tárgyalt problémák alaposabb megértését eredményezheti, ha az alábbiakban a vírusok vizsgálatának néhány legfontosabb módszerével megismerkedünk. A vírusok egyik legjellegzetesebb tulajdonsága a fertőzőképesség. Régebben a vírus jelenlétének megájlapítására egyetlen biztos módszerként a mesterséges fertőzés szolgált. A fertőzés tényének megállapítására a klinikai tünetek kialakulása alapján lehetett

következtetni. Az előbbi alfejezetben szó volt általában a különböző megbetegedések tüneteiről, és arról is, hogy bizonyos határok között a tünetekből következtetni lehet a betegséget előidéző vírusfajra is. Különleges jelentőségű a fertőzőképesség menynyiségi mutatóinak a meghatározása. A víruskutatás három hatalmas ágában ezek meghatározására bizonyos eljárásokat alkalmaznak, amelyek azonos alapelvekre támaszkodnak, így például egy hígítás! sorozattal meg lehet határozni az un. határhígítást, vagyis a vírustartalmú anyagnak azt a hígítási fokát, amikor már csak egyetlen fertőzés jöhet létre. Ez az eljárás nagyon munkaigényes, mert kivitelezéséhez számos baktériumtenyészetre, növényre vagy állatra van szükség. A legtöbb vírusnak ismerik olyan vírus-vírusgazda kombinációját, amelyekben a fertőzési helyek plakkok (tarfoltok) vagy helyi kimaradások formájában jelentkeznek az egyes baktériumtenyészetekben vagy a gazdaélőlényeken. Bakteriális vírusok vizsgálata során egy frissen beoltott, szilárd táptalajon szétkent baktériumtenyészetre hígított bakteriális ví-

33

A nyáriorgona (Buddleja davidii) levelének elkesken/edése és szabálytalan alakúvá válása, valamint mozaikjelenségei (jobboldalt egészséges növény)

russzuszpenziót (vírusanyagot) öntenek. A baktériumpázsiton rövid idő után felismerhetők olyan kopasz (világos) foltok, amelyek az egyes bakteriális vírusrészecskék tevékenységének hatására vezethetők vissza. Minden ilyen tarfolt létrejöttét egyetlen bakteriális vírus indítja el. Ezért a tarfoltok száma azonos a baktériumpázsitra öntött oldatban levő bakteriális vírusok darabszámával. Hasonló foltszerű, világossá váló területeket lehet előidézni számos gerinces állat vírusának működése nyomán a keltetett (inkubált) tyúktojás un. korioallantoisz-membránján, valamint állati vagy emberi szövettenyészeteken. Az utóbbi vírusokra azonban ez csak abban az esetben érvényes, ha a szövettenyészet egysejtrétegű, összefüggő felületű. A növényeknek a leveleit dörzsölik be vírusszuszpenzióval. Megfelelő vírus-vírusgazda kombináció esetén eltérő színű foltok alakulnak ki a vírustámadás helyén, és ily módon az eljárás alkalmas a fertőzőképesség mennyiségi előidézésére (indikálására). A tar foltok és a helyi kimaródások nagysága és színe, valamint alakja határozott útmutatást adhat arra vonatkozóan is, hogy milyen vírusfajtáról vagy törzsről van szó. Nemcsak a növények, hanem a gerinces állatok vírusai között is akadnak azonban szép számmal olyanok, amelyeket ezekkel a módszerekkel nem lehet vizsgálni, mert egyrészt

34

nem olthatok át mechanikus módszerekkel mai eszközeink segítségével, másrészt pedig nem idéznek elő a gazdasejtekben szemmel felismerhető elváltozásokat. A szerológia további fontos vizsgálati módszerekkel járul hozzá a vírusok mennyiségi és minőségi vizsgálatához. A vírusoknak is megvan az a tulajdonságuk, mint valamennyi nagymolekulasúlyú testidegen fehérjének, hogy antigénként működjenek, azaz specifikus védekezési reakciókat váltsanak ki, ha az emésztőszervrendszer megkerülésével jutnak az állati szervezetbe. Ilyen esetekben antitestek képzését idézik elő. Az antitestek a gamma-globulinok csoportjának a fehérjéi, amelyek szerkezetileg úgy épülnek fel, hogy az antigének - jelen esetben a vírusok - felületi struktúrájához tudnak kapcsolódni. Az antigén-antitest reakció következménye, hogy az antigének a hozzájuk kapcsolódóantitestekkel együtt az oldatból vagy szuszpenzióból kicsapódnak, és a kicsapódás eredményeként ártalmatlanná válnak. Az antitestek nagymértékben specifikusak (fajlagosak), mert csak a képzésüket kiváltó vagy ahhoz nagyon hasonló szerkezetű fehérjetesttel képesek kombinálódni. Még az sem lényeges, hogy a szóban forgó vírus az állatban képes-e betegséget előidézni, vagy pedig - mint a növényi vírusok esetében -, hogy ab-

bán szaporodni nem képes. (A vírussal kezelt - immunizált - állat a vírus bejuttatására antitestképzéssel válaszol.) Az antigének és antitestek reakciója az állaton kívül is lejátszódik. Az antigént, illetőleg antitestet külön-külön tartalmazó, átlátszó folyadék összeöntése után a reakciót a folyadékelegy megzavarosodása vagy pelyhes csapadék megjelenése jelzi. A teszt (próba) elvégzése során gondosan kell ügyelni arra, hogy tiszta víruspreparátumot használjanak, hogy idegen reakciók ne alakulhassanak ki. Ha a gazdasejtek fehérjéi a készítménybe (preparátumba) bekerülnek, akkor a teszt specifikusságát erősen leronthatják. Az antigén megfelelően nagy dózisának hatására nagy mennyiségű antitest képződik (magas lesz az antitestek koncentrációja). Az antitesteket vérvétel révén lehet kinyerni. Véralvadáskor az alakos elemek összetapadnak, és elválnak a vérszérumtól. Az antitestek oldott állapotban a vérszérumban találhatók. A szerológiailag reakcióképes antigén (vírus) koncentrációját oly módon lehet meghatározni, hogy az antigénnel hígítási sorozatot készítenek. Az a legmagasabb hígítás, amelyben még kicsapódás jön létre az antitestoldat hatására - a vírustiter. Hasonló módon a szérummal is le-

Különböző vírusok által ugyanazon a növényen előidézett foltok nagysága és színe eltérő lehet; a képen ábrázolt kertibablevélen jól látható, hogy baloldalt a lucerna-mozaikvlrussal, jobboldalt a dohányfoltosság vírusával fertőzött levélen a tünetek eltérők

: o: o:o

Szerológiai reakciók a lucerna-mozaikvírussal: a Petricsészékben meleg, 1 %-os agaroldatot hagytak megdermedni; utána 7 sorban 10 lyukat szúrtak ki a lemezben, és ezeket megtöltötték a reakcióban részt vevő komponensekkel; balról jobbra - 1. és 7. sor: egészséges növények présnedve; 2. 4. és 6. sor: lucernamozaik elleni vírus-antiszérum, amelyet felhígítottak, s az egyes koncentrációk felülről lefelé: 1 /z. 1 /4. 1/«. Vi6 stb. - egészen az 1/1024-ig; 3. és 5. sor: beteg növények présnedve, e sorok lyukainak mindkét oldalán félhold alakú, meghajlott csapadékvonalak jöttek létre az antigén (vírus) és az antitestek (az antiszérum komponensei) egymásra hatása következtében; ezek a 6. hígítási fokozatig (antiszérum-hígítás: 1/64) láthatók, a valóságban azonban még a további hígítási lépcsőben is megvannak. (Az egészséges növények présnedve és az antiszérum között nem jönnek létre csapadékvonalak)

hét hígítási sorozatot készíteni, és így kapják a szérumt/tert, amely a szérum aktivitásának a mértéke. Erőteljes antigén tulajdonságú vírusok esetében, amelyeket nagy dózisban juttattak az immunizált állat szervezetébe, 1/1 000000 (egymilliomod) és ennél magasabb szérumtiter (hígítás) is elérhető. A vírusok szerológiai rokonságának mértékét azzal a koncentráció-fokozattal lehet jellemezni, amely más vírusok által létrehozott szérumból készül, és az antigénoldatban kicsapódást eredményez. Például, ha olyan szérummal rendelkezünk, amely a létrehozásához használt „A"vírustörzzsel 1:1024-es hígításig ad csapadékot, a „B" törzzsel 1:512-es hígításig, a „C" törzzsel pedig 1:32-es hígításig reagál, és egy

35

további „D" törzzsel viszont egyáltalán nem ad csapadékot, akkor arra következtethetünk, hogy „B" közelebbi rokonságban van „A"-val, mint a „C" törzs, és „D" nyilvánvalóan semmilyen szerológiai rokonságban nincs az „A" törzzsel. A szerológiai rokonság növényi vírusok minőségi jellemzésénél - és ami ezzel egyértelmű, azok rendszerezésénél - nagy jelentőségű. Ily módon a növényi vírusok között meg lehet különböztetni olyan vírusfajokat, amelyeknek a törzsei többé-kevésbé jelentéktelen mértékben térnek el szerológiailag egymástól, és úgynevezett szerotípusokat, amelyek ugyan még ugyanahhoz a vírusfajhoz tartoznak, de szerológiai jellemzőik meglehetősen eltérnek egymástól. Nagyon magas titerű antiszérumokkal a vírusfajokat csoportosítani is lehet. Mivel a növényekben nem képződnek antitestek, ezért egy növényi vírus szerológiai tulajdonságainak a fertőzési folyamatban semmilyen szerepe nincs. A gerincesek vírusaival azonban más a helyzet. Egy olyan gerinces állat, amely bizonyos vírustörzszsel szemben szervezetében antitesteket tartalmaz, immúnis az azonos vagy hasonló szerológiai tulajdonságú vírustörzsekkel szemben. Ezt a körülményt a vírusok elleni küzdelem gyakorlatában felhasználják. Ezzel a gyakorlattal azonban a vírusok szerológiai tulajdonságai kiválogatódási tényezővé lépnek elő. Ugyanis az immunizáláshozfelhasználtvalamely vírustörzsnek eltérő szerológiai tulajdonságú változatai az immunizálás ellenére megbetegíthetik az embert vagy az állatot. Ez vonatkozik azokra az esetekre is, amikor az immunizáció alapja egy átvészelt, természetes módon létrejött vírusfertőzés. Ez az oka annak, hogy a száj- és körömfájást átvészelt szarvasmarhák sorozatosan, egymás után többször is megbetegedhetnek száj- és körömfájásban. A szerológiai különbségek skálája a gerincesek vírusai esetében sokkal szélesebb, mint a növényi vírusoké. A szerológiai hasonlóság nem mindig felel meg az egyéb tulajdonságokban megállapított hasonlóság mértékének. A kettő alapján megállapított rokonsági viszonyok nem mindig fedik egymást. A vírusok jellemzéséhez szükséges és fontos kritériumok közé tartoznak még a fentieken kívül az „in vitro" tulajdonságok. Ilyenek lehetnek a termális inaktivációs pont (letális hőmennyiség), vagyis az a határhőmérséklet, amely 10 perces hatás után valamely víruspreparátum aktivitását megszünteti. Ilyenek még az „in vitro" eltarthatóság, és a határhígítás értéke. Növényi vírusok esetében a rokonsági viszonyokat az úgynevezett gátlási reakcióval is meg lehet állapítani. Ez az a jelenség, amely egy vírussal teljesen megfertőzött növényen tapasztalható, különösen a levelek mechanikus fertőzése után. A fertőzött nö-

36

vényt ugyanazzal vagy közeli rokonságú vírussal újrafertőzni már nem lehet, mert a második fertőzéssel szemben immúnissá válik. Más vírusfajjal szemben ez a védőhatás elmarad. Szép számmal vannak azonban olyan vírusfajok, amelyeknek egyes törzsei - annak ellenére, hogy közeli szerológiai rokonságot mutatnak egymással - nem képesek ezt a védőhatást létrehozni. A pozitív gátlási reakciónak ezért meglehetős bizonyító ereje van arokonságot illetően, a negatív reakció azonban nem feltétlenül jelenti azt, hogy a reakcióban szereplő vírusok nincsenek közeli rokonságban egymással. A bakteriális vírusokkal kapcsolatban is tapasztalható ilyen védőhatás fertőzés esetén, és ezt a körülményt is fel lehet használni a rokonsági viszonyok bizonyítására. A vírusok mennyiségét a gazdasejtekből való kivonásuk és a kivont tömegük megmérése révén lehet meghatározni. A feldolgozás során azonban bizonyos veszteségekkel kell számolni. Azt a körülményt, hogy az un. ultraspektrofotometriás (l. a szakkifejezések magyarázatát) mérésekkel valamilyen oldat vírustartalmát meg lehet határozni, már hosszabb idejefelhasználják, így például a dohány-mozaikvírusnak a 260 nm-es hullámhossznál van a fényelnyelési maximuma. Minél kevésbé engedi át a vírusoldat az ilyen hullámhosszú fényt, annál magasabb a víruskoncentrációja. Természetesen ezekhez a vizsgálatokhoz is tisztított vírusanyagra van szükség. A vírusrészecskék számát valamilyen oldatban közvetlenül is meg lehet határozni, ha olyan latex szuszpenzióba (kaucsuktejes keverékfolyadékba) viszik át őket, amely szuszpenzió latex golyócskáinak térfogategységenkénti száma ismeretes. Elektronmikroszkópban azután meg lehet határozni az egy cseppben levő latex golyó és vírusrészecskék számát, és a kettő egymáshoz való viszonyításával meghatározható a vírusrészecskék térfogategységenkénti menynyisége.

A védekezés A vírusok és vírusbetegségek kutatása igen nagy mértékben azt a célt szolgálja, hogy megfelelő eszközöket és eljárásokat találjanak avírusbetegségekleküzdésére. Ezen a területen igen soka megoldatlan probléma. A bakteriális vírusok elsősorban mint modellszervezetek fontosak, különböző biológiai folyamatok tanulmányozásában. A bakteriális vírusok károsító tevékenységének megszüntetése érdekében eddig nagyon keveset tett a víruskutatás. Bár pl. az aktinofágok iránt jelentősen növekedett az érdeklődés azóta, amióta az antibiotikumokat termelő sugárgombákat nagy mennyiségben tenyésztik, mert eze-

A Nicotiono maritimán keletkező premunitás-reakció a lucerna-mozaikvírus két törzse között: a bal oldali levél olyan növényen jött létre, amely előzőleg vírusmentes volt, a jobb oldali pedig olyanról származik, amely már régebben átesett egy vírusfertőzésen, később azonban magához tért, így a betegséget csak kissé csökkent növekedése jelzi, miközben a fertőzés fennmaradt; mindkét növény levelén egyszerre végezték a vírussal való oltást, de a mesterséges fertőzés következményeként csak az eredetileg egészséges növényen jöttek létre helyi bemaródások, mivel a betegségből részben felépült növény az újabb fertőzés ellen védett volt

két a tenyészeteket fághatások érhetik, elsősorban a gyógyszergyártás területén. Nagyon sokrétű kutatások folynak a növényi vírusok kártételének megelőzésére is. Különösen veszélyeztetik a vírusok a vegetatívan szaporított növényeket, mert az utódnövények a legtöbb esetben 100%-osan fertőződnek az anyanövény betegségét okozó vírussal. A megelőzés egyik módja: felderíteni a már fertőzött növényeket, és kizárni őket a szaporításból. Ennek módszere egyrészt az, hogy a növény egészén vagy hajtásrészein jelentkező, szemmel jól látható tünetek alapján kizárják a növényt a szaporításból, másrészt pedig, hogy szaporítás előtt különösen érzékeny tesztnövényeket használnak. A tesztnövényeket a szaporítani kívánt növényre oltják, vagy más alkalmas eljárással megkísérlik a növényben levő vírussal megfertőzni. Az utóbbi időben a növény vírusfertőzöttségét egyre szélesebb körben szerológiai vizsgáló módszerekkel állapítják meg. A szerológiai vizsgálatok sokkal kevésbé idő- és munkaigényesek, mint a tesztnövénnyel végzett vizsgálat.

Megnövekedett a jelentősége a vírusfertőzések megelőzésének az olyan szaporító eljárásokban is, ahol a növényeket magról szaporítják, s az utódnövények növekedésük és fejlődésük kezdetén egészségesek. A megelőzésnek számtalan módszere van, amelyeket külön-külön vagy kombináltan alkalmaznak. Ilyen egyszerű módszer például, hogy vírusfertőzésre érzékeny növénykultúrákat nem létesítenek olyan termesztett növények mellett, amelyek vírushordozók lehetnek, és a tenyészidő alatt megfertőzhetik a vírusfertőzésre érzékeny növényeket. Ezért nem szabad borsót áttelelt lóhere vagy lucerna mellé ültetni (a lóhere és lucerna igen sok borsóvírus gazdanövénye lehet). A fertőzési lehetőségektől függően a feltételezett vírusrezervoárt jelentő növényzettől a vírusérzékeny növényeket bizonyos minimális távolságra kell elültetni. Olyan vírusfertőzések elkerüléséhez, amelynek közvetítői (vektorai) repülni tudnak, a szükséges távolság több száz méter lehet. A vektorok által közvetített vírusfertőzés rendszerint először a beültetett terület szélén jelentkezik. Az egyszeri fertőzést közvetítő levéltetűvektorok ellen a terület szegélyén keskeny sávban magas termetű, a területen termesztett növények vírusaira nem érzékeny egyéb növényzetet ültetnek. A vírushordozó levéltetvek először ezekre a növényekre szállnak rá, megszívják őket, és közben leadják a fertőző vírust, fertőzés azonban nem jöhet létre. Amikor továbbhaladnak a tulajdonképpeni termesztett növényzetre, már vírusmentesek. A vírusokat átvivő levéltetveket hiába pusztítják rovarirtó szerekkel, mert a rovarok már átviszik a fertőzést, mielőtt a méreg hatni kezd. Az ilyen egyszerű vírusátvitel ellen már sokkal eredményesebbnek bizonyul az olajos alapú permetezés. Bizonyos eredményeket lehetett elérni erősen tükröző alumínium és polietilén fóliákkal, ahol ez a tükrözés elijesztette a levéltetveket. Az olyan levéltetvek vírusközvetítése ellen, amelyek nem csupán az első szívással fertőznek, a rovarirtó szerek hatásosnak bizonyultak, mert a levéltetvek által közvetített fertőzések hosszabb időre terjednek ki (perzisztens, szemiperzisztens vírusok), és ezért a rovarirtó szer hatni tud a fertőzési periódus elején. Agrotechnikai módszerek is segítséget nyújthatnak a vírusfertőzések leküzdésében, így a megfelelő terület megválasztása, az ültetési időpont megváltoztatása, és a korai termésbetakarítás hozzájárulhatnak a vírusfertőzések korlátozásához, amire jó példa a burgonyatermesztés. Burgonyát az NDK-ban legcélszerűbb az északi vidékeken termeszteni, mert ott a zöld őszibarack-levéltetű, amely az egyik legfontosabb vírusátvivő, éghajlati okokból gyéren fordul elő. Ha a burgonyát előcsíráztatott állapotban olyan korán

37

Az uborka zöld-mozaikvírusának fehér törzse által okozott foltok melegház! növény termésén (a bal oldali nagyobb termést egészséges növényről szedték)

ültetik el, amennyire csak lehetséges, akkor a burgonyanövény a levéltetvek fő rajzási idején már kevésbé érzékeny, és ha a természetes érés előtt takarítják be a gumókat, akkor a vírusfertőzés a legtöbb esetben már nem tud a gumókig hatolni. Az állatok immunizálásához hasonló eljárás a növények esetében nem alkalmazható. Az immunizáláshoz hasonlító egyetlen védekezési eljárás az un. premunizálás, amelynek során egy kevésbé káros vírus által létrehozott fertőzéssel meg lehet akadályozni egy különösen veszélyes, nagy kárt okozó vírus fertőzését. Ehhez azonban a növényt előzőleg ugyanannak a vírusnak egyik legyengített (vagy avirulens) törzsével be kell oltani, és a növénynek a tenyészidő alatt ezzel a vírussal fertőzöttnek kell maradnia. Egy olyan kombináció, amikor a mesterségesen beoltott vírus fertőzése mellé egy másik vírus spontán fertőzése társul, mindig fokozott mértékű károsodást idéz elő. A gyakorlati növénytermesztésben ezért ezt az eljárást (a premunizálást) csupán kivételesen használják. A mechanikusan könnyen átvihető és a kiszára-

38

dással szemben különösen ellenálló vírusok elterjedését higiéniás viszonyok fenntartásával és fertőtlenítéssel akadályozzák meg. így például a paradicsommagvakon megtapadt dohány-mozaikvírusokat vetés előtt megfelelő vegyszerekkel, mint például 15%-os trinátrium-foszfát-oldattal el lehet pusztítani. (A magvakat bizonyos időre ebbe az oldatba helyezik.) Hatásosnak bizonyult a- száraz magvak több napos hőkezelése is. Az ilyen vírusok ellen azonban nem elég a vetőmag fertőtlenítése. Szükséges még a talaj kezelése, a műveléshez használt eszközök fertőtlenítése (például 1%-os nátronlúggal), és természetesen a művelést végző személy kezének és ruházatának a fertőtlenítése is. A termés betakarításánál - pl. paradicsom, szegfű és más növények esetében - a leszüretelt növényi részeket nem vágják le, hanem letörik, hogy így megelőzzék egy esetlegesen fertőzött növényről a vágóeszközökkel való továbbfertőzést. Amikor pedig elkerülhetetlen a növények megérintése, pl. a paradicsommagoncok egyelése során, alaposan lepermetezik a fiatal növényeket sovány tejjel, amelyről tapasztalatilag megállapították, hogy a fertőzést megakadályozó anyagként viselkedik. Hasonló módszereket használnak pl. uborka termesztése során, hogy megelőzzék az uborka mozaikvírusos fertőzését. A vírussal megfertőzött növény gyógyítását célzó módszerek ma még ritkán használatosak. Hiányoznak az agrotechnika kelléktárából a megfelelő,gyógyszerként alkalmazható vegyianyagok, annak ellenére, hogy az ilyen anyagok felfedezésének és előállításának a kilátásai évről évre javulnak. További közvetlen védekező eljárás a hőkezelés és a hajtáscsúcs vagy csúcsmerisztérria szövettenyésztésének kombinált alkalmazása, így például a krizantémumot megtámadó egyes paradicsomvírusok ellen meleg levegőt használnak. Ennek során az anyanövényeket a növényházban három-öt héten át 37-3P °C-on tartják, és utána a hajtáscsúcsokat meggyökereztetik. A gyógykezelés hatásfoka átlagban 99%-os. Más esetekben jól bevált a forró vizes kezelés. A cukornád egyes vírusainak eltávolítása céljából e növény dugványait két órán keresztül 50 °C-os forró vízbe teszik. Ennek a módszernek nagy jelentősége van nagyon sok szubtrópusi és trópusi országban. A merisztéma-tenyészet során a csúcsról levágott 0,1-0,5 milliméter vastagságú szeletet tápoldatra vagy agaragarra viszik, és annyi ideig hagyják rajta, amíg a szövetszeletből kialakul a leveles és gyökeres kis növény. Utána fokozatosan hozzászoktatják a növénykét a talajban való továbbtermesztéshez. Ennek a módszernek eredményessége abban rejlik, hogy a hajtáscsúcson elhelyezkedő merisztémasejtek legtöbbször még a teljesen fertőzött növényen is ví-

rusmentesek, így természetesen vírusmentes az onnan levágott szövetszeletke is. A hőkezelés! módszert és a hajtáscsúcs merisztémaszövet-kultúrát kombináltan is lehet alkalmazni. Természetesen a hőkezeléssel és a hajtáscsúcs merisztémaszövet-kultúrával kapott vírusmentes növények csak addig vírusmentesek, amíg megóvják őket az új vírusfertőzéstől. A vírusok elleni küzdelem módszereihez számíthatjuk a fertőzéseknek ellenálló növényfajták kialakítását is. Ezzel a módszerrel igen sok haszonnövény esetében értek el kedvező eredményeket. Meg szoktak különböztetni a) valódi éllenállóképességű alakokat, amelyeket a vírusok egyáltalán nem vagy csak csekély mértékben tudnak megfertőzni; b) un. toleráns alakokat, amelyekbe ugyan a vírus szaporodni tud a tünetek kialakulása és a károsodás mértéke azonban korlátozott; és végül c) különlegesen érzékeny alakokat. Az utóbbiakon a vírusok behatolását követően azonnal elhalás! reakciók jelentkeznek, és ezek az elhalt területek mintegy elszigetelik a növény többi részét a fertőzéstől. Ily módon a túlérzékenység az ellenállóképesség egyik formájává Válik. Jelentős eredményeket eddig ellenálló fajták előállításában többek között a burgonya, a dohány és a különböző zöldségféléknél sikerült elérni. Nem szabad azonban elhallgatni, hogy újonnan kialakult vírustörzsek az ellenállóképesség védőfalát át tudják törni. Ehhez hozzájárul még, hogy a növények védekező reakciója a vírusfertőzéssel szemben hőmérsékletfüggő lehet, így pl. bizonyos babfajták, amelyek átlaghőmérsékleten ellenállók a mozaikvírussal szemben, a magasabb nyári hőmérsékleteken vírusfertőzést szenvedhetnek. Ez a vírusfertőzés a növények hirtelen hervadásában jelentkezik, amely az edénynyalábok vírus okozta elhalásának a következménye. Ez az elhalás a gyökérzettől a hüvelytermésig terjed. A higiénia és a fertőtlenítés! eljárások az állati és emberi vírusokat illetően még fokozottabb mértékben jelentik az ellenük való küzdelem alapjait, mint a növényi vírusok esetében, tekintettel arra, hogy a beteg és a közvetítő (vektor) személye rendszerint azonos. Ezért például a száj- és körömfájás vírusával megfertőzött állatállományt szigorúan el kell különíteni az egészségestől. A himlőben vagy a járványos sárgaságban megbetegedett személyeket a kórházak elkülönített osztályain kell kezelni. Olyan vidékeken, ahol a kullancsok által terjesztett járványos agyhártyagyulladás előfordul, tavasszal nem szabad forralatlan tejet fogyasztani. A vektorok elleni küzdelemben átütő eredményeket értek el a sárgaláz esetében. A sárgalázat terjesztő moszkitók lárváinak élőhelyükön való el-

A japán cseresznye (Prunus serrulata) ,Shirofugen'fajtáján végzett oltás-teszt - a cseresznye gyűrűsfoltosságát okozó vírus kimutatására; a bal oidali növényt beteg rózsával szemezték be, amelynek következménye feketedéses elhalási jelenségek és mézgafolyás lett, jobboldalt erőteljes hegszövet képződött, és nem volt mézgafolyás az egészséges rózsával való szemzés után

pusztításával és a szabadban levő vízfelületek (belel.tve a legkisebb pocsolyákat is!) rovarirtó szerekkel való kezelésével a legtöbb országban ezt a virózist alaposan visszaszorították, sőt némely vidéken teljesen ki is irtották. Speciális esetekben, pl. olyan területeken, amelyeket a földrajzi viszonyok bizonyos mértékig elszigetelnek, és ily módon a vírusbetegség még nem, vagy nagyon régen fordult elő, lehet a védekezésnek olyan formáját választani, hogy az újonnan fertőződött állatokat levágják, és ezzel elejét veszik a járvány továbbterjedésének. Ezt az eljárást követnék pl. akkor, ha Európában ismét megjelenne a marhavész. A megelőző (profilaktikus) rendszabályok közé tartozik a vírusfertőzésnek kitett emberek és állatok beoltása. A passzív immunizáláskor az immunizálandó élőlénybe más élőlényekben képződött antitesteket fecskendeznek. Ezeket az antitesteket köz-

39

vétlenül a megvédendő élőlény véráramába juttatják. Az ilyen védőhatás azonban csak rövid ideig tart, mert az antitestek hamar hatástalanná válnak. Az aktív immunizálásinál, amelyet működésképtelenné tett (inaktivált) vírussal végeznek, a védőhatás hosszabb időtartamú (kb. egy év). Ezzel az eljárással a szervezetbe nagy mennyiségű, szaporodni nem képes, de sértetlen antigénszerkezetű vírust kell juttatni. Ez az inaktivált vírusmennyiség specifikus antitestek képződését idézi elő. Ilyen pl. a sertéspestis elleni védőoltás, amelyet kristályibolyával inaktivált oltóanyaggal (vakcinával) végeznek vagy a száj- és körömfájás elleni oltóanyag, amely formaimnál elölt, alumínium-hidroxidon lekötött (adszorbeált) vírusrészecskékből áll. Az oltásokhoz olyan vírustörzseket használnak fel, amelyek a védeni kívánt élőlényfaj egyedeiben betegségtüneteket nem, vagy már alig okoznak. Ez a módja a gyermekbénulás elleni ^abin-féle immunizálásnak, ahol az oltás úgy történik, hogy az oltóanyagot szájon át adják be. Ilyenkor kialakul ugyan a betegség, de hatása és tUnetei észrevehetetlenek. Az élő oltóanyaggal (élő vakcinával) történő immunizálás hatása nagyon sokszor a beoltott szervezet egész élete során megmarad. A betegségokozó tulajdonság legyengítésére a vírusokat olyan élőlények szöveteiben tenyésztik sorozatos átoltásokkal, amelyeket a vírus rendes körülmények között nem képes megbetegíteni. A módszert a vírus legyengítésére használt állat nevével szokták jelölni, így pl. /apjn/zdfdsnak nevezik a nyúlból származó szöveteken történő tenyésztést, vagy av/anizd/dsnak a tojásokban vagy a tojásokból frissen kikelt madarakban (csirkékben) végzett sorozatos tenyésztést. A veszettség vírusát is nyulakban végzett sorozatos átoításokkal lehetett az ember számára ártalmatlanná tenni, és egyúttal sikerült elérni, hogy a szervezetben sokkal gyorsabban elterjedjen, mint a legyengítetlen alak. A veszettség vírusa az egyetlen eddig, amellyel az immunizálás a fertőzés megtörténte után még napok, esetleg hetek múlva is védettséget nyújt. Minden más esetben az immunizálásnak meg kell előznie a fertőzést, vagy legalábbis a fertőzéssel nagyjából egyidőben kell megtörténnie. Valamely vírus okozta megbetegedés következményeképpen az állat és ember szervezete olyan fehérjeanyagokat is termel, amelyek a vírusokkal szemben nem specifikus ellenanyagként hatnak. Ezeket interferonoknak nevezik. Már sikerült interferonokat elkülöníteni, és vírusfertőzések leküzdésére felhasználni. Mindeddig azonban az interferonok még nem voltak alkalmasak a már folyamatban levő betegség hatástalanítására. A gerincesek vírusainak leküzdésére sikerült

40

gyógyászati célokra eredménnyel használható kémiai anyagokat is előállítani. A herpeszvírus által megtámadott kötőhártya gyógyulását 5-jodo-2-dezoxi-uridinnak a szembe való csepegtetésével meg lehet gyógyítani. Ez az anyag más vírusok szaporodását is meggátolja, ha azok dezoxiribonukleinsavat tartalmaznak. A himlőfertőzések ellen Indiában tömeges kísérleteket végeztek N-metil-izatin-béta-thioszemikarbazon adagolásával (kereskedelmi elnevezése: Marboran), és a kísérlet a szer hatékonyságát bizonyította. A gyógyszer még a késői inkubációs (lappangási) periódusban is hatékony volt, és szájon át adagolható. Sikerült egereket influenzafertőzés ellen 1-adamantan-aminnal megvédeni. A vírusok szaporodási mechanizmusának egyre alaposabb ismerete (amelyet itt részleteiben nem tárgyalhatunk) lehetőséget nyújt arra, hogy ezeknek a szereknek a száma a jövőben egyre gyarapodjék. Eléggé elterjedt nézet, hogy egyes antibiotikumok, de szulfon-amidok is hatásosak a vírusok ellen. Kétségkívül eredménnyel alkalmazhatók vírusos megbetegedések kezelésében, de hatásuk az ilyen betegségeket esetenként kísérő baktériumfertőzések megakadályozására szolgál. Magukat a vírusokat ezek a szerek nem befolyásolják.

A vírusok rendszere A vírusok rendszerének csak a legalsó kategóriáiban találunk reális utalásokat a természetes rokonsági kapcsolatokra. Ezeknek a kapcsolatoknak a kritériumai elsősorban morfológiaiak, részben azonban a vírusrészecskék szerológiai tulajdonságára is támaszkodnak. Ám mind a mai napig nem sikerült az összes eddig ismert vírus esetében ezeket a jellemzőket alaposan megvizsgálni. Ennek ellenére a múltban számos kísérlet történt arra nézve, hogy a vírusokat valamilyen rendszerbe foglalják. Ezeket a rendszereket azonban ma sem fogadták el általánosan. Itt nem is foglalkozhatunk velük részletesebben. Az egyik legutolsó rendszerezési kísérlet a vírusokat kizárólag morfológiai jellemzőik és kémiai tulajdonságaik szerint foglalja rendszerbe. Ennek alapján a vírusok két nagy csoportra oszthatók: nevezetesen olyan vírusokra, amelyek ribonukleinsavat (RNS), és olyanokra, amelyek dezoxiribonukleinsavat (DNS) tartalmaznak. A csoportosítás következő lépése a vírusok fehérjeköpenyének, a kapszidnak a szimmetriája alapján történik. További csoportosításra ad lehetőséget a vírusburok hiánya vagy megléte. Újabb kritériumokat jelent a megnyúlt alakú vírusok átmérője, valamint a gömb alakú vírusok fehérjeköpenyében az alegységek (kapszomerek) száma. Ez

a rendszer számos növényi vírust, valamint emberi és állati vírusokat is ugyanazokba a csoportokba sorol. Ha eltekintünk attól, hogy a kémiai összetételnek a rendszerezésnél figyelembe vett egyes jellemzői azonosak, valamint a szerkezeti megegyezésektől - más tényező nem indokolja ezek azonos csoportba való sorolását. Ezért úgy látszik, hogy ez a két szempont nem elegendő a rendszerezés kizárólagos alapjául. Különösen a növényi vírusok vizsgálata alapján szerencsétlennek tűnik az a körülmény, hogy a rendszerezés a vírusrészecske hossza helyett annak átmérőjét veszi alapul. Ilyen okokból a következőkben a bakteriális vírusok, a növényi vírusok, valamint az emberi és állati vírusok külön kerülnek tárgyalásra. A tárgyalás során a csoportosítás azokon az alapokon történik, amelyeket az egyes kutatási területek szakemberei leginkább vagy legalább részben elfogadnak.

Bakteriális vírusok (bakteriofágok) A baktériumok és néhány hozzájuk közelálló mikroorganizmus vírusai sokkal változatosabbak, mint általában hiszik. A köznapi szóhasználatban gyűjtő elnevezésük: fág. A bakteriofágokon kívül külön szokták jelölni az aktinofágokat, amelyek a sugárgombákat támadják meg, és a cianofágokat, amelyek a kék algákat károsítják. A fágfajok sokaságából, amelyekről már említettük, hogy a legkülönbözőbb baktériumfajok károsítói lehetnek, itt csak Escherichío coíí (B-törzs) baktériumvírusát tárgyaljuk. A legismertebbek azok, amelyeknek ikozaéder alakú fejük, továbbá faroknyúlványuk is van. Valamennyien kettős DNS-fonalat tartalmaznak. A T2, T4 és T6 jelzésű fágok feje kissé hosszúkás, mérete 95x65 nm. A farok 110 nm hosszú és 25 nm vastag. A T1, T5, T3 és T7 fágok feje gömbhöz hasonló, poliéder alakú. Az első kettő farokrészének hossza mintegy 150-170 nm, a többieké csak 15 nm. A farokrész átmérője egységesen 10 nm körül van. Alakban és összetételben a lambda, a fi-80, a P1 és a P2 elnevezésű fágok hasonlítanak egymásra. A T fágoktól és más, később tárgyalandó fágoktól abban különböznek, hogy a fertőzési folyamat után hosszabb vagy rövidebb ideig jelen lehetnek a baktériumban, átkerülhetnek annak utódsejtjeibe a baktérium osztódása során anélkül, hogy szaporodásuk megindulna. Az utódsejtek valamelyikében azután megindulhat a fág szaporodása. Ez a szaporodási folyamat azonban elég ritkán következik be: általában egymillió baktérium közül egyben jön létre; némelykor ez az arány még nagyobb. Az effajta tartós kapcsolatot a baktérium és a fág között

AzEschenchía co//T2fágja; a kép alsó felén még felismerhető a feloldódott gazdasejt (méretarány = 54 000 : 1)

//zogén/dank nevezik. Az ilyen kapcsolat létesítésére alkalmas fág neve pedig temperált fág. A lizogén kultúrákban bizonyos vegyianyagok és besugárzás hatására a szaporodásnak induló vírusok száma megnövekedhet. A fentebb említett fágok a „nagy" bakteriofágok, ezekkel ellentétben a ,/kis" bakterifágok nem differenciálódnak fejre és farokrészre. A nukleinsav-tartalmuk-szemben a nagy fágok nukleinsav-tartalmával - egyetlen fonálból áll. A fi-khi-174 és az S13 jelzésű fág ikozaéder alakú, átmérője pedig 30 nm. A DNS-t gyűrű alakban tartalmazzák. Az f2 és az MS2 fágok alakja ugyanilyen, de csupán 24 nm átmérőjűek. Sajátos jellemzőjük RNS-tartalmuk. Az fi és az fd fágok 700-800 nm hosszú és 6 nm széles fonalak, tehát nagyon hasonlítanak egyes, megnyúlt alakú vírusokhoz. A növényi vírusoktól azonban DNS-tartalmukkal különböznek. Bennük ugyanúgy, mint a fl-khi-174-es és az S13-as vírusokban, a DNSfonal gyűrűt alkot. Természetes körülmények között a bakteriális vírusok a baktériumokkal együtt fordulnak elő. Hatásuk gyakorlatilag észrevehetetlen. Mesterséges körülmények között végzett tenyésztésnél azonban könnyen kimutathatók. A tápfolyadékban a jelenlevő nagyszámú baktériumsejttől zavaros szuszpen41

zió a fágok működésének hatására újra kitisztul. Szilárd táptalajra szélesztett baktériumok növekedése során létrejövő baktériumpázsitban a fágok működése nyomán világosabb vagy teljesen kopasz foltok jönnek létre. Ezek az úgynevezett tarfoltok (plakkok) rendszerint kör alakúak. Átmérőjük három tényező függvénye. Függhet egyrészt a baktériumok fiziológiai állapotától, mert a baktériumok szaporodásának megszűntével a fágok szaporodása is leáll. Függhet a tarfoltok nagysága a táptalaj szilárdítására alkalmazott agár koncentrációjától, mert ha ez magasabb, akkor a fágok diffúziója erősen lelassul. A tarfolt nagyságának harmadik meghatározó tényezője a fág típusa, és ezzel a tarfolt a fág jellemzőjévé is válik. A fágnak a baktériumsejten való megtapadásától az utódfágoknak a baktériumsejtből való kiszabadulásáig eltelt idő - a fág típusától függően - 10-60 perc között változhat. Az utódfágok száma baktériumsejtenként szintén a fág típusától függően 80 és 400 utódfág között lehet. A legkisebb, RNS-tartalmú fágok sejtenkénti utódfágszáma elérheti a 20 000 fágrészecskét. Könnyen belátható tehát, hogy a fág típusa befolyásolja a tarfolt méreteit. Egyetlen víruscsoport fertőzési és szaporodási folyamatait sem ismerjük olyan alaposan, mint a Tsorozat bakteriofágjaiét. Mindezek ellenére még itt is számos tisztázatlan kérdés van. Az alábbi leírás olyan ismereteket összesít, amelyeket különböző fágok tanulmányozása során szereztek. Ezért feltétlenül szem előtt kell tartani, hogy nem minden esetre kötelező érvényűek. A következő leírásban az egyes folyamatoknak nem minden részletére tudunk kitérni. A fertőzés kezdetén a fágnak a baktériumsejten meg kell tapadnia. A megtapadás a farokrész külső végével történik. Általában ez csak akkor következik be, ha a baktériumsejt a fág gazdaszervezete. Néhány fágfaj - például a T2- olyan baktériumsejteken is képes megtapadni - ha a baktériumsejtet hővel elpusztították -, amelyek nem tartoznak gazdaszervezeteinek sorába. Sikerült a baktériumok sejtfalának olyan részleteit elkülöníteni, amelyeken afágok megtapadnak. A T2 és T6-os fágok megtapadására alkalmas sejtfalnak ezek az alkotói valószínűleg lipoproteidek (zsír-fehérje komplexumok), a T3, T4, és T7 fágok számára pedig a sejtfal alkotórészei valószínűleg lipopoliszaharidok (nagymolekulájú zsír-cukor komplexumok). A T5-ös fágok esetében ezek valószínűleg lipoproteidekkel burkolt lipopoliszaharidok. A fágok megtapadását nemcsak a baktériumok minőségi jellemzői és fiziológiai állapota befolyásolja, hanem közrejátszik ebben a tápközeg összetétele is. Desztillált vízben, vagy ha bizonyos ionok túl alacsony koncentrációban vannak jelen - a megtapadás

42

elmarad. Feltételezik, hogy a fág megtapadása a baktériumsejten bizonyos un. kofaktorokat igényel. A T4 fág számára az L-triptofán nevű aminosav a legeredményesebb. A bakteriofágok farokrészének a végén fehérjefonalak találhatók. A T4-es bakteriofágról be tudták bizonyítani, hogy a megtapadás csak akkor következik be, ha ezek a fehérjefonalak kinyújtott állapotban vannak. Nyilvánvalóan a kofaktorok előidézik vagy elősegítik ezeknek a fehérjefonalaknak a megnyúlását, amelyek nem működő (inaktív) állapotukban a fág farokrészének végén összehajtódva helyezkednek el. Közvetlenül a T2 fág első megtapadása után számos bonyolult lépés következik, amelyek a fág DNS-ének a baktériumsejtbe való fecskendezését idézik elő. A fág és a baktériumsejt közötti első kapcsolat, amelyet a farokfonalak hoznak létre, a második lépésben szilárdabbá válik, mert a farokrész alaplapjának hegyes nyúlványai kapcsolatba kerülnek a baktérium sejtfalával. Egyidejűleg egy enzim megtámadja a baktériumsejt falát. A sejtfal egy olyan anyagot választ ki, valószínűleg cinkionokat,amelyek előidézik a fág gyűrűkből összetett farokhüvelyének összehúzódását. A T2 fág esetében az összehúzódás után 24 gyűrű helyett már csak 12-t lehet kimutatni. Ez a folyamat valószínűleg nemcsak külsőségeiben, hanem kémiai folyamataiban is nagyon hasonlít az

Bakteriofágok megtapadása a gazdasejten a farok végével (méretarány = 27 000 : 1)

Streptomyces o/ivoceus fágja; a nyúlvány vagy farok korong alakú egységekből épül fel, és hüvelye nincs (méretarány = 360000 : 1)

izomösszehúzódáshoz. A farokhüvely belsejében levő üres henger az összehúzódás során a baktérium sejtfalán keresztül behatol a baktériumsejtbe. Ezután a fágfejben levő DNS bejut a baktériumsejt belsejébe, hasonló módon, mint ahogy egy injekciós tűn keresztül a fecskendezés során anyagok juthatnak a szervezetbe. A fágszintézis biokémiai folyamatainak tanulmányozására a T2 és T4 fág különösen alkalmas. A baktériumspecifikus anyagok szintézisét rövid időn belül teljesen meggátolják. A fág DNS-szintézise már a kezdetén nagy intenzitással folyik, és ebben a szakaszban még teljesen szünetel afágfehérje szintézise. A fág-DNS-t a baktériumban közvetlenül láthatóvá lehet tenni differenciálatlan halmazok formájában. Ezeknek a halmazoknak a mennyisége megfelel körülbelül 30 vagy 40 fág DNS-tartalmának. Ezenkívül kis mennyiségben létrejön un. fágspecifikus messzendzser-RNS is, amely a fágfehérje felépítését vezérli. Egy idő után a baktérium belsejében a fág fejének megfelelő képződmények válnak láthatóvá. Ezek kialakulása elmarad a fehérjeszintézist gátló anyagok jelenlétében, amilyen pl. a kloramfenikol. A fág szaporodása a baktériumsejt felszakadásával (lízisével) ér véget, amelynek során teljes fágok és mellettük üres fehérjeburkok, és csupasz DNS-molekulák is kiszabadultak a sejtből. A kezdetben képződő fág-DNS az eredeti baktérium-DNS egyes darabjaiból jön létre. Később túl-

súlyra jut az új anyagok szintézise, ahol a folyamatban a sejt eredeti anyagai kerülnek felhasználásra. Afágfehérje nagyobbrészt olyan építőelemekből áll, amelyek a külső közegben (baktériumsejtben) találhatók. Különböző módszerek ismeretesek a fággal fertőzött baktériumsejt felszakítására, még a természetes felszakadás előtt. Ennek során az úgynevezett ekliptikus periódusban még nem lehet a sejtben fertőző részecskéket kimutatni. A későbbiekben a fertőző részecskék száma egyre nagyobb. Ez összhangban van az előbb ismertetett, elektronmikroszkópos vizsgálaton nyugvó tapasztalati tényekkel. A lambda fágokból ki lehet vonni a csupasz DNSfonalat, és fel lehet használni olyan baktériumsejtek fertőzésére, amelyeket részben vagy egészben sejtfaluktól megfosztottak (protoplasztok és szferoplasztok). A kis bakteriofágok behatolása és szaporodása a baktériumsejtben egészen más módon folyik le, mint a nagy fágok esetében. Az ikozaéder alakú és RNStartalmú, valamint a fonál alakú és DNS-tartalmú fágok csak olyan Escherichia colit képesek megfertőzni, amelyek genetikailag erre alkalmasak. Az ilyen sejteknek 1-4 úgynevezett pi/uszuk van (pilus = haj vagy rost), és a fágok csak ezeken a képződményeken tudnak megtapadni. Ennek során a gömb alakú vírusok gyakran igen nagy tömegben tapadnak a piluszokra, a fonál alakú formák pedig ezeknek a piluszoknak a végén tapadnak meg. Ilyenformán az utóbbiaknak kisebb lehetőségük van a megtapadásra, ezért ez viszonylag lassú folyamat. A piluszok valószínűleg fehérjecsövecskék, amelyeknek belső átmérője kisebb mint 3 nm. Feltételezik, hogy a piluszos baktériumok a piluszok csatornáin keresztül extrakromoszomális DNS-t juttathatnak át a baktérium-konjugáció során a másik baktériumsejtbe. Ezeket a csatornákat a bakteriális vírusok valószínűleg behatolási kapuként használják. Azt még nem tudjuk, hogy milyen módon hatolnak be a kis ikozaéder alakú, DNS-tartalmú fágok a baktériumsejtbe. Úgy látszik, hogy ezek - ellentétben a többi kis fággal - a behatolási folyamat során nincsenek a gazdasejt folyamataira utalva. A kis fágok egyetlen DNS-fonala a baktériumsejtben kettős fonállá egészül ki. A második fonál felépítése megfelelően illeszkedik (komplementer) az első fonal felépítésével. A sejtben ez a kettős fonál kerül sokszorozásra. A fágok, amelyek a szaporodási folyamat eredményeképpen létrejönnek, ennek ellenére egyetlen DNS-fonalat tartalmaznak, és ennek a fonalnak az összetétele megegyezik a fertőző fág DNS-fonalának összetételével. A kiegészülő (komplementer) típus az utódokban nem jelenik 43

meg. A többi fággal ellentétben a fonal alakú fágok nem lízissel szabadulnak ki a sejtből, hanem fokozatosan kinyomulnak belőle. A baktériumok élettevékenysége és szaporodási képessége ennek során az állandó fágleadás ellenére fennmarad. Különös érdeklődésre tarthat számot az RNS-fágok szaporodása. Annak ellenére, hogy fertőzést nem szenvedett gazdasejtekben a fágok spontán keletkezése nem mutatható ki, a fág behatolása után a fertőzött sejtben perceken belül utódfágok ezrei képződnek. A megfertőzött baktériumokban megjelenik egy új enzim vagy enzimgarnitúra, amely ín v/tro a fág-RNS-t korlátlan mennyiségben szintetizálni tudja. Ez az RNS ugyanúgy alkalmas szferoplasztok megfertőzésére, mint a komplett vírusrészecskékből kivont RNS. A fágok genetikája és a baktériumok öröklődés! folyamatainak befolyásolása fágokkal - rövid idő alatt igen kiszélesedett tudományággá fejlődött. A bakteriofágok minden tulajdonsága örökletes módon megváltoztatható, és ezek a változások megfelelnek a magasabbrendű szervezetek megváltozásainak (mutációinak). Igen behatóan foglalkoztak a tar foltok nagyságának és a gazdaszervezetek körének a megváltoztatásával. Vannak mutációk, amelyek gyakrabban, mások ritkábban jelentkeznek. Egyes mutációk stabilak, míg másokat meg lehet szüntetni. Mindezeket a változásokat a fággén változásai idézik elő. Azok a mutációk teljesen stabilak, amelyek alapja a gének elvesztése. Különös jelentőségük van azoknak a mutációknak, amelyek bizonyos körülmények között előidézik a fág elhalását (conditional lethal mutáns). Egyszerű példát szolgáltatnak erre az esetre a hőmérsékletre érzékeny mutánsok. Ezek mellett vannak olyan mutánsok is, amelyek kedvezőtlen tulajdonságait a baktériumsejtek génjei elnyomhatják. Az ilyen gént szupresszor génnek nevezik. Ez a gén nem specifikus valamennyi fággénre, hanem több különféle, kedvezőtlen tulajdonságot is elnyomhat, akár a baktériumsejtben magában is. A kevert fertőzések újabb felismerésekre vezettek a fággenetika területén. Ha a baktériumot két különböző, egymással rokon fág fertőzi meg, amelyek mindegyikének más-más, de elhaláshoz vezető mutációja van, akkor kölcsönösen kiegészíthetik génstruktúrájukat. Ilyen feltételek között egyes fertőzés esetében fágszaporodás nem következik be a mutáció miatt, s a kettős fertőzés eredményeképpen új fágrészecskék keletkeznek. Ennek az az előfeltétele, hogy a mutációk térben különböző génhelyeken (cisztronokon) legyenek. A T4 fágon eddig 70 ilyen génhelyet lehetett megkülönböztetni. Kevert fertőzéseknél egymással rokon, de genetikailag

44

differenciált fágokkal való fertőzési folyamat eredményein nemcsak a két kiindulási alak jön létre, hanem keresztezett alakok is megjelennek. A keresztezett alakok keletkezésének alapja a genetikai anyag kicserélődése. Ugyanúgy, mint a magasabbrendű szervezetek kromoszómáiban, a fágokban is meg tudták állapítani az egyes gének sorrendjét és egymástól való viszonylagos távolságát, s térképet készíthettek róla. Amint már említettük, számos olyan temperált fág van, amely a baktériumokban a lizogénia állapotát előidézi. A lizogén baktérium-tenyészetekben mindig található egy-egy sejt, amely spontán lízissel fágrészecskéket szabadít ki. A lízist szenvedő baktériumok száma különböző behatásokkal lényegesen növelhető. A spontán lízissel vagy az indukció eredményeként létrejött fágok képesek ugyan arra, hogy megtapadjanak ugyanannak a tenyészetnek a baktériumsejtjein, de nem szaporodnak. A baktériumok ellenállók a másodszori fertőzéssel szemben. Ez a jelenség analóg a premunitás jelenségével. A li-

A gazdasejt lízise nélkül folyamatosan kiszabaduló, M 13 jelzésű, fonalas, egyetlen DNS-fonalat tartalmazó fág; a hosszú csilló jól megkülönböztethető a fágrészecskéktől (méretarány = 53 000 : 1)

Iogén baktérium-tenyészetekben esetenként létrejövő utódfágok fertőzési aktivitását úgy lehet megállapítani, ha módot adnak arra, hogy ezek a fágok vírusmentes, nem ellenállóképes baktériumsejteket fertőzhessenek. A lizogén baktériumok immunitása specifikus represszoroknak köszönhető, amelyek a fággének hatására képződnek. Ezek a gének újabb mutációk következtében szintén elveszíthetik hatékonyságukat. A lizogén baktériumokban afáganyag úgynevezett előfág (profág) formájában van jelen. A profágok a baktériumsejtben, annak kromoszómájában helyezkednek el. Az Escherichia coli legtöbb temperált fágja a baktérium-kromoszóma meghatározott helyére épül be mint profág. Csak nagyon kevés fágtípusról tudták kimutatni, hogy a kromoszóma két vagy több pontján is megtalálható profág formájában. A lambda profág génjei a gal gén (ez szabályozza a gaiaktóz hasznosítását) és a bio gén (a bioszintézis szabályozója) között helyezkednek el a lizogén gazdabaktérium kromoszómájában. Létezik többszörös lizogénia is, vagyis egyes baktériumsejtek egyidejűleg különböző fágfajok profágjait is tartalmazhatják. A profágok a baktérium-kromoszómával együtt kettőződnek meg, és átkerülnek az utódsejtekbe. Nagyon ritkán fordul elő, hogy a profágok a baktériumsejtben elvesznek. Ez rendszerint ibolyántúli sugarakkal történő besugárzás vagy más kezelés hatására történhet meg. Előfordulhat az az eset is, hogy a profág megsérül. Az ilyen profágot tartalmazó baktérium immúnissá válik az azonos fajú fágok fertőzésével szemben, a fág nem szaporodik, esetleg csak akkor, ha a sérülést egy újabb mutáció hatástalanná teszi. Ha a •kettős fertőzés közül a másodlagos fertőzés olyan fággal történik, amely ellen a represszor-mechanizmus nem véd, nemcsak az aktív fág képződése indul meg, hanem a sérült (defektes) fág is szaporodni fog. Ilyen esetben nyilvánvaló, hogy a másodlagos fertőzéstokozó aktív fág segíti a sérült fágot a fágszintézisben. Az ilyen sérült fágok azután újra megfertőzhetnek baktériumsejteket, amelyekben az eredeti állapothoz hasonlóan szaporodni nem tudnak, de jelenlétükkel megakadályozzák az ugyanazzal a fajjal történő újabb fertőzést. A profágok jelenléte a baktériumsejtben előidézi a sejt tulajdonságainak bizonyos értékű megváltozását. Erre egyik példa az azonos fajú fágok fertőzésével szembeni immunitás kialakulása. Ez az immunitás kiterjedhet más fágfajokkal való fertőzésre is. A baktériumsejtnek olyan tulajdonságai is megváltozhatnak, amelyeket nem lehet közvetlenül a profág jelenlétére visszavezetni, így például megváltozhat a baktériumtelep alakja és színe. Ilyen esetekben átalakító vagy konverziós jelenségekről beszélünk.

Bakteriofággal fertőzött Bacillus subtilis sejt ultravékony metszete - a fágkomponensek felépítése a sejtmagekvivalens környékére korlátozódik; a DNS-tartalmú fágfejek feketének látszanak (méretarány = 40000 : 1)

Ennek másik, igen szemléletes példája a profágok hatása a diftériabaktériumok toxinképzésére. Azok a baktériumok, amelyek toxint termelne*, profágokat tartalmaznak, a toxint ne.n termelő baktériumokban pedig nincsenek profágok. Ha a profágmentes és toxint nem termelő baktériumsejteket temperált fág fertő/J, hatására folyamatosan toxint fognak termelni. A fágok tehát döntő mértékben befolyásolhatják a baktériumok egyes fontos és jellemző tulajdonságait. Külön figyelmet érdemel a fágoknak egy másik képessége. A baktériumok genómjának egy részét egyik baktériumsejtből átvihetik egy másikba. Ezt a jelenséget transzdukciónak nevezik, s két típusát különböztetik meg: az általánost és a specializáltat. Az általános transzdukció során a fágfejben a baktérium genómjának bármely része átvitelre kerülhet. A transzdukciót végző fágok sérültek, mert a baktérium DNS-anyagának a fágfejen belül helyre van szüksége, és erről a helyről a fág-DNS megfelelő része természetszerűleg kimarad. Teljes és általános transzdukció akkor jön létre, ha a fágot kibocsátó baktérium génanyaga átkerül az új gazdasejtbe, és

45

ez a génanyag a gazdasejt megfelelő helyére, annak eredeti génan/aga helyett beépül. Ezután az érintett gazdasejt valamennyi utódsejtjében megjelenik a transzdukálóval szerzett új tulajdonság. Általános, de abortív (sikertelen) transzdukció akkor történik, ha az átvitt génanyag az új gazdasejtben nem épül be. Ebben az esetben az új génanyag csak egy utódsejtben jelenik meg, mivel szaporodás nem történik, így transzdukcióval elő lehet idézni rendes körülmények között csillótlan baktériumokon csillók képzését. A specializált transzdukció során a baktériumgének közvetlenül a fág genómjába épülnek be. Ez elsősorban azokkal a génekkel fordul elő, amelyek a fág-genóm közvetlen közelében fekszenek. A már említett lambda fágban elsősorban a gal és bio génekről lehet szó. A baktériumokba beépült genómrészeket epíszómdknak nevezzük. Ennek tipikus példái a nem működő (intakt) vagy sérült profágok. Sajnos ennek az érdekes jelenségnek további részleteire itt nem térhetünk ki. A legtöbb aktinofágnak és a kék algák néhány vírusának a nagy bakteriofágokéhoz hasonló a szerkezete. Poliéder alakú fejük van, és farokrészükkel tapadnak meg a gazdasejteken. Úgy látszik, ezekből is csupán a fejrészükben levő nukleinsav jut be a gazdasejtbe. Az aktinofágok között vannak olyanok, amelyek a gazdafajok egész seregét képesek megfertőzni, míg mások csupán egyetlen faj sejtjeit képesek megtámadni. A fi-17 aktinofág poliéder alakú, és farokrésze van. Egy kék alga vírusa a Lyngbia, Plectonema és Phormidium nemzetségek tagjait fertőzi, egy másik csak az egysejtű Anacystis és Synechococcus nemzetségek képviselőit támadja meg.

Növényi vírusok A növényi vírusok körében számos, még tisztázatlan taxonómiai probléma van. Számolni lehet azzal, hogy az alább közölt felosztás rövid időn belül megváltozik. Ezt a felosztást az alábbiakban azért tárgyaljuk mégis, mert hiányoznak a megfelelő ismérvek valamilyen ennél alkalmasabb felosztásra. Megkülönböztetünk: 1. megnyúlt részecskéjű vírusokat; a) egyenes végű alakokat, b) lekerekített végű alakokat; 2. gömb alakú részecskés vírusokat; a) poliéder alakokat, b)szabálytalan alakokat; 3. ismeretlen részecske-alakú vírusokat. Ezeket a közvetítők vagy vektorok alapján csoportosítják.

46

Megnyúlt részecskejű vírusok Ebbe a csoportba tartozik a növényi vírusok igen nagy része. Közülük a leggyakoribbak - amelyeket egyúttal a legrégebben ismerünk, és eddig a legtöbbet vizsgáltak - az egyenes végű alakok. Burkuk nincs. Egyenes végű alakok. A dohány levélfodrosodását okozó víruscsoport. Ennek a csoportnak a vírusai rövid, egyenes részecskéjűek, s a részecskék átmérője 20-22 nm. A csoport két tipikus képviselője - a dohány levélfodrosodásának vírusa és a borsó bámulásának vírusa - azzal tűnik ki, hogy benne egymás mellett mind hosszabb (180-210 nm), mind rövidebb (70-100 nm) vírusrészecskék is előfordulnak. A két vírus szerológiai rokonságban van egymással, és a szabadon élő Trichodorus nemzetségbe tartozó fonálférgek közvetítésével jut el egyik növényről a másikra. A különböző hosszúságú részecskék a fertőzés létrehozásában együttműködnek. A tulajdonképpeni fertőző alkotórészek a hosszabb részecskék. A fertőzési ponton a rövidebb részecskék egyidejű jelenléte szükséges ahhoz, hogy ép (intakt) részecske jöjjön létre. Ha hiányzik a rövidebb részecske, akkor sérült vírus keletkezik, vagyis szaporodása csupán RNS-fonalak képződésében nyilvánul meg. Ezek a fonalak fenolos kivonatokban megőrzik fertőzőképességüket, és érzékeny tesztnövényekre mechanikus úton könnyen átvihetők. A rövidebb részecske nyilvánvalóan a fehérjeköpeny képzését vezérli. Ez a fehérjeköpeny „gondoskodik" arról, hogy a ribonukleinsav a kísérletben (in vitro) stabil marad-

A dohánynövény nekrózisa és fodrosodása, amelyet a dohánylevél-fodrosodás vírusa okoz

A dohány-mozaikvírus mindegyik részecskéjében hosszirányban központi csatorna fut (kcs); valamennyi vírusrészecske szélessége 18 nm

jön. Az RNS-fonalak kezeletlen növényi présnedvben elvesztik fertőzőképességüket. A dohány levélfodrosodásának vírusa elhalásos (nekrotikus) foltokat, mintázatokat és gyűrűket hoz létre, valamint levél fodrosodását idézi elő a megtámadott dohánynövényeken. A növény szára és szövetei - gyakran egészen a bélig - barnásra színeződnek, s a növények fejlődésükben visszamaradnak. Különösen erőteljesek a nekrózisok, ha a nehezen átvihető alak okozza a fertőzést. A vírus a burgonyán az úgynevezett szdre/sz/'nezödes betegséget hozza létre, amelynek különleges jellemzője, hogy nagyon sokszor egy bokornak csak egyes hajtásain láthatók a mozaikjelenségek és a hullámosodás. A gumó szöveteiben szürke vagy fekete beszűrődések alakulnak ki, amelyek keresztmetszetben sokszor gyűrű alakúak. A dohány levélfodrosodásának vírusa kimutathatóan, természetes úton, számos más lágyszárú és fás növényt is megtámadhat. Ezek a növények a legkülönfélébb családokba tartozhatnak, mint például Asteraceae, Saxifragaceae, Oleaceae, Poaceae, Liliaceae és Iridaceae családokba. A mechanikus módszerrel történő fertőzési kísérletek révén több száz olyan fajt találtak, amely érzékeny a vírusfertőzésre. A vírust nemcsak fonálférgek, hanem aranka (Cuscuta) fajok is átvihetik, és a fertőzés a magvakon keresztül is történhet. Hőérzékenysége

75-85 °C között van. Szobahőmérsékleten azonban a fertőzött növények présnedvében a vírus 260 napig vagy még tovább is fertőzőképes marad. A vírus földrajzi elterjedési területe Európa és Amerika. Több, egymástól jól megkülönböztethető szerotípusa ismeretes. A dohánymozaik-víruscsoport. A csoportba tartozó vírusrészecskék egyenes pálcák, amelyek hossza kb. 300 nm, míg átmérője 18 nm. A részecskék koncentrációja a gazdanövényben igen magas, és a dohánymozaikvírus esetében a megtámadott dohánynövény egy-egy sejtjében egy- és tízmillió között ingadozik. Sok esetben a vírusok úgynevezett X-testek vagy kristályszerű képződmények formájában, öszszetömörülve találhatók meg. A csoport tagjainak hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) igen magas: 85-95 °C. Állandó közvetítői (vektorai) nem ismeretesek. Magas koncentrációjuk és a külső hatásokkal szembeni ellenállóképességük miatt ezek a vírusok mechanikusan könnyen átvihetők. A magokkal való átvitel rendszerint úgy történik, hogy a gyümölcs húsának fertőzött maradványai a magra tapadnak. Ehhez a csoporthoz tartozik a dohány-mozaikvíruson kívül az uborka zöldmozaikvírusa, valamint a hüvelyesek, a kaktuszok és az orchideák különböző vírusai. A dohány-mozaikvírus a növényi víruskutatás leg47

A növényi vírusok az egyes gazdanövényekben különböző reakciókat idézhetnek elő: a dohány-mozaikvírus a közönséges dohány (Nicotiana tabacum) esetében az egész növényt megbetegíti, és mozaikjelenséget idéz elő, egy vaddohányfajon (Nicotiana glutinosa) pedig a bedörzsölt leveleken csak elhalásos jelenségek keletkeznek, az un. elhalásos helyi bemaródások (nekrotikus lokálléziók); ezeket könnyű megszámolni, és számuk értékes útmutatást ad az oltóanyagban levő vírusok számáról vagy aktivitásáról

fontosabb modellobjektuma. A dohánynövényen erőteljesen jelentkező világos- és sötétzöld mozaikfoltosságot idézi elő. Sok növényfaj reagál a fertőzésre mozaikképzéssei, más fajokon pedig nekrózisok (elhalások) keletkeznek. A vírus a dohány mellett elsősorban a paradicsomot és a paprikát támadja meg. Alacsony koncentrációkban megtalálták gyümölcsfákban és a szőlőtőkékben is. A vírus az egész világon elterjedt, és sok jól elkülöníthető törzse van, amelyek például sárgamozaik-tüneteket vagy levéldeformálódást idéznek elő. Olyan törzsei is ismeretesek, amelyek lappangó állapotban maradnak. Elképzelhető, hogy az ilyen törzsek a jövőben a védekezési gyakorlatban is fontosakká válnak, mivel a velük való mesterséges fertőzéssel a paradicsomot meg lehet védeni az aktív vírustörzsektől, amelyek fertőzésének jelenleg állandóan ki van téve. A különböző présnedvekben a vírus évekig fertőzőképes marad, és ezt a fermentált dohánylevélben is megtartja. Mód van ellenálló dohány- és paradicsomfaj-

48

ták előállítására. Ezek az ellenálló formák lehetnek túlérzékenyek, amelyek a támadás helyén elhalt sejtekből védőgátat emelnek a fertőzés terjedésével szemben, és lehetnek olyanok, amelyekben ugyan a vírus szétterjed, de kevésbé károsítja őket, ezért vírustoleránsnak tekinthetők. A burgonya-X-víruscsoport. A csoport vírusrészecskéinek átlagos hossza 480-580 nm között van, míg átmérője 15 nm. A vírusrészecskék többé-kevésbé hajlottak, magas koncentrációt érnek el a gazdanövényben, és növényi nedvekben könnyen átvihetők. A csoport tagjainak hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) 60-80 °C között van. A gazdanövények köre viszonylag kicsi. A burgonya-X-víruson kívül ebbe a csoportba tartozik a fehérhere, a Cymbidium, és a nárcisz mozaikvírusa, továbbá a hortenzia gyűrűsfoltosságának a vírusa, és a kaktuszok X-vírusa. Ezek a vírusok valamennyien szerológiai rokonságban vannak egymással. Legtöbbjüknek nincs állandó, meghatározott közvetítője.

Gazdaságilag legnagyobb jelentőségű a burgonyaX-vírus, amely a burgonyaleveleken mozaikfoltosságot hoz létre. A fertőzés az egészséges és beteg, föld feletti és föld alatti hajtásrészek érintkezése révén megy végbe. Bizonyos adatok arra mutatnak, hogy a burgonyarák kórokozója, a Synchytrium endbioticum nevű gomba spórái vírusátvivőként szerepelhetnek. A vírusbetegséget ellenálló fajták termesztésével lehet megelőzni. Érzékeny fajták termesztése során antiszérumok segítségével a betegség könnyen felderíthető, és a beteg egyedek kiszűrhetők. A burgonyo-S-víruscsoport. Ezeket a vírusokat viszonylag későn fedezték fel. A vírusrészecskék egyenes vagy enyhén hajlott pálcikák, amelyek hossza 600-700 nm között váltakozik, átmérőjük pedig 15 nm. E vírusok legtöbbször csak gyenge fertőzést okoznak, és a tünetek is eléggé határozottak. A víruskoncentráció viszonylag magas. A csoport vírusai természetes körülmények között - a burgonyán kívül - a borsót, vörösherét, szegfűt, egyes kaktuszfajokat, a krizantémumot, fríziát, komlót, nyárfát és

A burgonya X-vírusától megtámadott dohánynövény; a betegség jellemző kórképe a levéllemez kivilágososodása, miközben az erek mentén keskeny területek sötétzöldek maradnak; így jön létre az un. érsávosság

A Cymbidium mozaikvirusa által okozott klorotikus foltok és sötétfekete sávok orchidea-leveleken

cikóriát, valamint az egyes fűféléket fertőzik meg. A vírusok közül néhány csak mechanikusan terjed, másokat levéltetvek közvetítenek. Hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) általában 6570 °C között van. A burgonya-S-vírust tulajdonképpen szerológiai reakciói alapján fedezték fel. A betegség burgonyán létrehozott tünetei nem kifejezettek, és sok esetben csupán a levél színének enyhe kivilágosodásából állanak, ezenkívül a levelek kissé érdessé válnak, de nem annyira, hogy ez könnyen észrevehető lenne. A terméseredményeket a vírus nem nagyon befolyásolja. Csak mechanikus úton terjed. Ismeretesek olyan burgonyafajták, amelyek a vírussal szemben teljes mértékben ellenállóképesek. Az S-vírussal közeli szerológiai rokonságban van a burgonya-M-vírus, amely néhány fajtának az úgynevezett levélsodródásos mozaikbetegségét okozza, amelynek jelentősége az utóbbi években megnőtt. A legtöbb törzset a zöld őszibarack levéltetvei terjesztik. Az S-vírustól elkülöníthető, mert megtámadja a paradicsomot is, amelyet az S-vírus nem tud megfertőzni. A burgonya-Y-víruscsoport. A csoport tagjai mechanikusan és levéltetvek közvetítésével is terjedhetnek. Átlagos hosszuk 720-800 nm, míg átmérőjük 15 nm. Jelenlegi ismereteink szerint a legnagyobb és

49

nemcsak a burgonya fajtájától, hanem a vírustörzstől is függhetnek. Különös jelentőségű egy új vírustörzscsoport, amely az 1950-es évek elején tűnt fel, és amelyet a dohányon okozott feltűnő betegségtünetek miatt dohánybarnulás-törzscsoportnak neveztek el, és amely nagyon rövid idő alatt egész Közép-Európa burgonyaállományát katasztrofális mértékben megfertőzte. Emiatt számos rég bevált burgonyafajta termesztését abba kellett hagyni. Az azóta kereskedelmi forgalomban kapható burgonyafajták több-kevesebb ellenállóképességet szereztek ezzel a vírussal szemben. A vírus könnyen terjed mechanikusan vagy levéltetvek közvetítésével. A gazdanövények többsége a burgonyafélék (Solanaceae) családjának tagjai közül kerülnek ki, azonban más növényeken is meg lehetett állapítani a jelenlétét. A vírus az egész világon elterjedt. A burgonya-Y-vírussal közeli szerológiai rokonságban van a dohány elhalásos mozaikvírusa, ameA Festuco nekrózisvlrusának fonal alakú virusrészecskéi, amelyek a növény megbarnulását okozhatják, és norlyet eddig hitelt érdemlően csak Észak-Amerikában mális hosszuk 1725 nm tudtak kimutatni. Sajátos jellemzője, hogy a dohány sejtjeinek magjában lapos zárványokat hoz létre. Figyelemre méltó, hogy gazdaszervezetének köre - az eddigi adatok szerint - ugyanazokból a fajokból legjobban elterjedt növényi víruscsoport. A vírusáll, mint a burgonya Y-vírusáé, tehát valamennyi részecskék többé vagy kevésbé hullámosak, és violyan gazdanövényt megfertőzheti, amelyet az Y-víszonylag alacsony koncentrációt érnek el a gazdarus is fertőzni tud. Vannak azonban e vírusnak olyan szervezetben. A csoport legnagyobb részének a gazdaszervezetei is, amelyek az Y-vírus számára gazdaszervezet-köre szűk, bár akadnak egyesek (pl. hozzáférhetetlenek. Számos közös gazdaszervezete a bab sárgamozaikvírusa), amelyek a legkülönbözőbb van a dohány-mozaikvírussal is, annak ellenére, hogy családokba tartozó növények egész seregét képesek morfológiailag nagymértékben különböznek egymegbetegíteni. A burgonya-Y-víruscsoporthoz tarmástól. toznak többek között a burgonya A-vírusa, a doA répasárgulás víruscsoportja. Ebben a csoportban hány elhalásos mozaikvírusa, a répa-, a görögdinytaláljuk a leghosszabb növényi vírusokat. A répa nye-, a zeller-, a borsó-, a bab-, a szójabab- és a cusárgulásának vírusát, amelyet újabban a répa nekrókornádmozaik, továbbá a hagyma sárgaságos, a tulizisos sárgulásvírusának is neveznek, a leghosszabbak pán színessávos vírusa, valamint a karalábémozaik, közé sorolják. A vírusrészecske hossza 1250 nm. a salátamozaik és a mályvamozaik vírus. E vírusok Vannak azonban hosszabbak is: a Festuco nekrózisközül sok bizonyíthatóan kismértékű szerológiai vírusa 1725 nm hosszú, a Cítrus „Tristera"-vírusa rokonságban van egymással. Általában természetes pedig eléri a 2000 nm-t. A vírusrészecskék erősen gazdaszervezeteikben valamennyien mozaikjelenséhullámosak, és nem vastagabbak, mint a többi rövigeket idéznek elő. A burgonya-Y-vírus sokféleképpen hat a burgo-* debb, más csoportba tartozó vírusrészecske. Ennek a csoportnak a vírusait levéltetvekkel közvetítik, nyanövényre. Különösen jellemző az úgynevezett s a fertőzőképesség hosszabb szívás! perióduson ke„csíkos" betegség, amelynek megjelenési formája: resztül fennáll, és mechanikusan csak nagy fáradrövid, fekete csíkok a száron és a levélereken. A nösággal vihetők át. A csoportot sárgulások és nekróvény alaposan visszamarad.növekedésében. A levezisok, különösen a növény háncsrészének a (floém) lek üvegszerűvé válnak, könnyen letörnek a levélnyél ízesülésénél, de nem hullanak le, hanem elszánekrózisai jellemzik. A répa nekrózisos sárgulásának vírusa a 30-as radva függnek a száron. Gyakran csak néhány, töbévek óta komoly gazdasági jelentőségűvé vált. A szábé-kevésbé összesodródott, foltos, itt-ott nekrotimára kedvező években súlyos cukorveszteségeket kus hiányokat tartalmazó levél marad meg a hajtás okoz, és megnöveli a növények nitrogéntartalmát. csúcsán. A fajtától függően megjelenhetnek a burKellő időben kiszórt rovarölő szerekkel a fertőzést gonyán mozaikjelenségek, de előfordulhat teljes tüszenvedett növények arányát csökkenteni lehet, és netmentesség is. A betegség lefolyása és tünetei 50

a cukorveszteséget a felére lehet redukálni. Fontos körülmény, hogy a gyári feldolgozásra szánt répát ne a másodéves, magtermesztésre szánt répakultúrák mellé ültessék, mert az egyéves répa könnyen fertőződik. Eddig nem ismeretes a répasárgulás vírusa okozta betegségnek teljes mértékben ellenálló répafaj- Vannak azonban tűrő (toleráns) fajták, amelyeken a vírusfertőzés ellenére kevésbé kifejezettek a tünetek, és amelyek kisebb cukorveszteséggel termeszthetők. Nem egyenes végű alakok. A lucernamozaik víruscsoportja. A lucernamozaik vírusa az egész világon elterjedt, és a kétszikű növénycsaládok több száz növényfaját megbetegítheti, a fásszárúakat is beleértve. Különböző levéltetűfajok terjesztik, átvitele egyszerű, és könnyen terjed érintéssel is. Egyes növényfajok magon keresztül is átvihetik a fertőzést az utód növényre, és bebizonyosodott, hogy a vírust egyes aranka- (Cuscuta) fajok is terjeszthetik. A gazdanövények közül minden jel szerint a hüvelyeseket részesíti előnyben. A betegség tünete a lucernanövény sárga- vagy fehérfoltossága, de jelentkezhet levélfodrosodással társult mozaikjelenség formájában is. A tünetek tavasszal és ősszel, egy-egy hidegebb időszak után különösen jól észlel-

A zsidócseresznye (Physal/s ixocarpa) szára - baloldalt alucerna-mozaikvírusfertőzése következményeként létrejött foltosság, jobboldalt egészséges növény

hetők, míg nyáron alig láthatók. A vírus pálcika alakú, és legalább négy különböző hosszúságú részecske formájában fordulhat elő. A részecskék leghosszabb mérete 58x18 nm. A részecskék felületén számos gombszerű képződmény található. A fertőzéshez három részecskének kell együttműködnie. Ezek közül az egyik mindig a leghosszabb komponens. Valószínűleg ez adja át a gazdasejtnek a ribonukleinsav felépítésére vonatkozó utasítást. A csiperkegomba vírusa alakilag hasonló a lucerna-mozaikvírushoz. Rövid pálcika, méretei: 50x19 nm. Minden valószínűség szerint a gomba úgynevezett múmiabetegségét idézi elő. A csiperkegomba vírusa a természetes összenövésekkel, valamint a vágási felületeken keresztül fertőz. A burgonya törpenövésének víruscsoportja. A részecskék alakja nyomán számos vírust lehet ebbe a csoportba sorolni, amelyek közül a burgonya törpenövésének vírusát a dél-amerikai kukorica-mozaikvírust, valamint a Szovjetunióban előforduló búzamozaikvírust kabócák közvetítik, más vírusokat pedig (pl. a saláta nekrózisos sárgaságát, a káposzta nekrózisos sárgaságát, a Gomphreno és a Plantago vírusbetegségét) levéltetvek terjesztenek. Újabban kiderült, hogy ide kell sorolni a répalevél-fodrosodás vírusát, amelyet a P/esmo auadratum nevű levél poloska terjeszt. A vírusátvitel folyamatos. Néhány vírus mechanikusan is átjuttatható. Alakjuk pálcika vagy elnyúlt ellipszis, s a kabócák által áthurcolt vírusok hossza 200-300 nm, szélessége pedig 50-100 nm. Azok a vírusok, amelyeket a levéltetvek közvetítenek, kisebbek. A vírusrészecskének van egy - legalább részben - spirális szerkezetű magja, amelyet külső hártya vesz körül. A víruscsoportba tartozó részecskéket nehéz a sejtalkotórészektől elkülöníteni, és könnyen széttörnek. Ugyanolyan alakjuk van, mint a gerinces állatokban a rhabdovíruscsoport tagjainak. A csorbóka sárgaerűségének vírusa, és a szarvasmarha hólyagos gyomorgyulladásának vírusa között összehasonlító elektronmikroszkópos vizsgálattal méretkülönbségeket mutattak ki, és szerológiai rokonságot sem lehetett megállapítani. A répa levélfodrosodásának vírusát, amelyet a répalevélpoloska hurcol át, először 1903-ban észlelték Közép-Európa egyes területein, ahol a takarmány- és cukorrépa-kultúrákban gyakran nagyon súlyos pusztítást vitt véghez. A vírus természetes körülmények között nem vihető át mechanikusan növényről növényre, ősszel azonban bekerül az állatokba, ott áttelel, és tavasszal megfertőzi a fiatal répanövényt. A terjesztők elleni védekezés ma viszonylag könynyen elvégezhető, amelynek a módszere, hogy a répatáblák peremét tavasszal többször rovarirtó szerrel permetezik be, és így megakadályozzák a vírus-

51

Gömbded részecskéjQ vírusok Soklapú (poliéder) alakúak. Az ismertetést a karfiolmozaik v/ruscsoport/dval kezdjük. Ez az egyetlen csoport a növényi vírusok között, amelynek tagjaiban DNS található. A vírusok növényi nedvekkel és levéltetvekkel vihetők át másik növényre. Gazdanövénykörük kicsi; a vírusrészecske átmérője 50 nm. A csoport legismertebb képviselője a karfiolmozaikvírus, amely kizárólag a káposztafélék (Brassicaceae) családjának.tagjait támadja meg, és egyes években jelentékeny pusztítást végez, elsősorban a karfiol- és vöröskáposzta-táblákban. Szerológiai rokonságban van egyrészt a dália-mozaikvírussal, amely kizárólag az Asteraceae család tagjait betegíti meg, másrészt pedig a szegfű gyűrűsfoltosságának vírusával. A növényi présnedvben mindhárom vírus inaktiválódása 10 perces hevítés után, 75 °C felett következik be. Az uborkamozaik víruscsoportja. Ennek tagjai me-

Fent: korai fertőzés okozta törpenövés és fodrosodás; lent: kései fertőzés következtében kialakult hervadás és elhalás uborka-mozaikvírussal fertőzött főzőtök növényen (Cucurbita pepo); baloldalt mindenütt: egészséges növény

A répalevél-fodrosodás vírusának pálcika alakú, gyűrűs részecskéi, amelyeknek különleges ismertetőjegyük a lekerekedő végük; a vírusrészecskék a képen takarmányrépasejtekben vannak, szorosan összetömörültek, és egy részüket keresztbe elvágták (m = a vírusrészecske membránja, kcs = a vírusrészecske központi csatornája, sf = a takarmányrépa sejtfala)

hordozó levélpoloska bevándorlását a répaföldre. Kísérletekben a vírusmentes állatokat meg lehetett fertőzni beteg répalevél, valamint a vírushordó levéltetvek présnedvének injektálásával. A vírus az állatokban is tud szaporodni. Kakaó hajtásduzzadásának víruscsoportja. Egyes Pseudococcus fajok három kakaóvírus hordozói, amelyek a hajtás megduzzadását, illetve mozaikjelenségeket idéznek elő. Az állatoknak hosszú szívási időre van szükségük, de a vírust csupán néhány óráig hordozzák. A vírusokat csak nagy nehézségek árán lehet mechanikusan átvinni, és tisztításuk is igen körülményes. A vírusrészecskék pálca alakúak, s meglehetősen hosszúk (a kakaó hajtásduzzadásánakvírusa 121 x28 nm, a kakaó levélfoltosságának vírusa pedig 143x26 nm). Eddig nem sikerült megismerni szerkezeti felépítésüket.

52

chanikusan, vagy rövid ideig levéltetvekkel átvihető vírusok. Átmérőjük 30-40 nm között van. A csoport tagjai közé tartozik a paradicsom-aspermia vírusa, az akácmozaik, és a földimogyoró törpenövésének vírusa, amelyeknek hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) viszonylag magas: 70 °C körül van. A csoport tagjai közül legismertebb az uborkamozaikvírus,amely a mérsékelt égöv alatt mindenütt megtalálható, és több száz növényfajt - köztük jó néhány egyszikűt - képes megbetegíteni. Figyelemre méltó, hogy az uborka megfertőzése nyomán kifejlődő betegség tünetei eltérők lehetnek, attól függően, hogy a fertőzés milyen hőmérsékleti viszonyok között történik. Ha a fertőzés utáni inkubációs idő magasabb hőmérsékletű periódusra esik (a maximumok 25 °C felett vannak), akkor mozaikjelenségek jönnek létre, míg ha ez alacsonyabb hőmérsékleten következik be (20 °C alatti maximumokkal), akkor gyors hervadást követően a növény elhal. A kettő közötti hőmérsékleten lezajló fertőzést a növény részleges elhalása követi. A szabadföldön termesztett uborka esetenkénti gyenge terméseredményei a közép-európai viszonyok között túlnyomórészt ennek a vírusnak a számlájára írhatók. A vírus további gazdanövényei, amelyekben súlyos károkat okozhat: a spenót, a zeller, a sárgarépa, a paprika, a saláta és a cikória. Számos cserje- és díszcserjefaj sorolható a vírusgazdák közé. Az uborkamozaikvírus gazdanövényei között számos fásszárú növényt is lehet találni. Az előbb tárgyalt csoporttól a borsó-mozaikvírus abban különbözik, hogy levéltetű vektorokkal folyamatosan fertőzhet. A 30 nm átmérőjű vírusrészecs-

kék a növényi présnedvvel is átvihetők, bár a fertőzés hatásfoka az utóbbi esetben már elég csekély. A szinte kizárólag hüvelyeseken előforduló vírus okozta betegség jellemző tünete a levél fonákán, az erek mentén megjelenő szövetburjánzás. Lucernában és különböző lóherefélékben telel, és ezekről kerül át az egyéves pillangósokra. Burgonya-levélsodródás víruscsoportja. A csoport tagjai közé számított vírusok átmérője 25-30 nm. Nem lehet őket mechanikusan átvinni növényről növényre, de folyamatosan terjesztik a levéltetvek. Valamennyi vírus a gazdanövény szórt (diffúz) elszíneződését okozza, s ezt a fertőzött növényi részekben megjelenő festék (antocián) eredményezi. A vírusok vektorban töltött viszonylag hosszú tartózkodási ideje lehetővé teszi a rovarirtó szerekkel történő védekezést. A vírusok az anyaállatból nem kerülnek át az utódokra, a vírusmentes állati vektorokat azonban injekciókkal vírushordozóvá lehet tenni. A burgonya-levélsodródás vírusa okozza az európai térség egyik legfontosabb vírusos burgonyabetegségét. Az árpa törpenövésének vírusa számos fűféleség sárgulását és törpenövését okozza, elsősorban az árpa- és búzafélékét. Az Egyesült Államokban és Kanadában a kiterjedt búzaföldeken hatalmas károkat okoz. Jelentősége Közép-Európában is megnövekedhet. Az újabb vizsgálatok nyomán kiderült, hogy szerológiailag különböző két vírus idézi elő a már említett tüneteket. A cseresznye gyürűsfoltosságának víruscsoportja. A csoport tagjai kísérletekben (in vitro) meglehetősen instabilak. Redukálószerek jelenlétében azonban

Baloldalt az uborka-mozaikvírus által károsított Primula obconica dísznövény, jobboldalt ugyanolyan idős, egészséges növény

53

A dohányfoltosság vírusa, hosszabb ideje fertőzött növényen (balra) a levelek fogazottságát idézi elő, ami az egészséges növényeken hiányzik (jobbra)

á présnedvvel együtt átvihetők. Különböző gazdaszervezeteken meg lehetett állapítani a magvakon keresztül történő átvitelt, s előfordulnak esetek, amelyekben a pollen szerepelt vírushordozóként, és megfertőzte az anyanövényt. A nekrózisos cseresznye-gyűrűsfoltosság vírusának a Longidorus macrosoma a vektora. A víruscsoport hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) 55 °C alatt van. A vírusrészecskék átmérője 25 nm. Valószínűleg két

Az ikravirág (Arab/s) mozaikvirusának egyik törzse által létrehozott barnás, gyűrűs alakú foltok a petúnia virágán

részecskének kell együttműködnie ahhoz, hogy a fertőzés létrejöhessen. A gazdanövények köre meglehetősen nagy. A cseresznye-gyűrűsfoltosság vírusának csoportjába tartozik a rózsa-mozaikvírus is, amelynek szinonimája az alma-mozaikvírus, és amely tulajdonképpen a cseresznye gyűrűsfoltosságának vírusával szerológiai rokonságban van. A nepo-v;'ruscsoport. Ennek elnevezése egy betűkombináció, amely azt van hivatva kifejezni, hogy alakúk poliéder, és a csoport tagjait fonálférgek közvetítik. A vírusrészecskék átmérője 25-30 nm. A csoport tagjai közé tartozik a dohány-, a málna-gyűrűsfoltosság, a földieper lappangó gyűrűsfoltosságának, továbbá a paradicsom közönséges és fekete gyűrűsfoltosságának, valamint a cseresznye levélsodródásának vírusa. Valószínűleg ide sorolhatjuk a szegfű gyűrűsfoltosságának vírusát is. Ezek a vírusok nagyon sokféle módon fertőzhetnek, és a betegség tünete általában gyűrűsfoltosság. A tünetek egy idő után rendszerint elmúlnak, s a növények egy része ezután már egyáltalán nem mutat a betegségre utaló tüneteket. A csoport vírusai mechanikusan könnyen átvihetők, és igen gyakori a maggal való átvitel az anyanövényről az utódra. Európában igen gyakori a Xiphinema fajok terjesztette ikravirág- (Arabis) mozaikvírus. Nagyon gyakran lehet gyümölcsfákból, vadon élő és díszfákból izolálni, de megtámad nagyon sok lágyszárú növényt is. Az ellene való védekezés nem korlátozódhat a megbetegedett növények megsemmisítésére, hanem megfelelő talajműveléssel a fonálférgek számát is gyéríteni kell.

K paradicsom törpenövésének víruscsoponja. A csoport tagjainak átmérője 30 nm. Legkorábban a paradicsomtörpenövés-vírust vizsgálták, amely nemcsak a paradicsomot támadja meg, hanem a muskátlit és esetenként a petúniát is. A csoport vírusainak számos olyan tulajdonsága van, amely összeköti őket részben a nepo-víruscsoporttal, részben a dohánymozaik-víruscsoporttal. Mechanikusan átvihetők, és hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) 8590 °C között van. A csoportot alkotó vírusoknak természetes terjesztőit nem ismerjük. A dohánynekrózis víruscsoportja. A dohánynekrózis vírusának több szerológiai típusváltozata van, amelyek közül az egyik elsősorban a kerti babhoz alkalmazkodott. Nagy érdeklődésre tart számot, hogy a vírust a káposzta megbetegedését előidéző Qlpidium brassicae nevű gomba képes átvinni. A 30 nm átmérőjű vírusrészecskék a gomba zoospóráival jutnak be a növény gyökerébe. A vírus nagyon gyakran csupán a gyökérrészben terjed el, télen felhatolhat a hajtásrészekbe is, azonban nem minden esetben idézi elő a rá jellemző nekrózisos tüneteket. Valószínűleg ebbe a csoportba tartozik az uborkanekrózis-vírus is. A dohánynekrózis vírusa gyakran fordul elő egy csupán 17 nm átmérőjű másik vírusrészecskével együtt, amely szerológiailag teljes mértékben különbözik tőle, s amelyet szatellitának vagy kísérő vírusnak neveznek. Ez a vírus egyedül nem tud szaporodni, szaporodásában a dohány-nekrózisvírus jelenlétére van utalva. Ha külön-külön kerül a két vírus a növénybe, akkor a szatellita-vírus öt napig képes várni a másik vírus segítő aktivitására. Hogy ez a „segítség" milyen jellegű, azt még nem sikerült megállapítani. A dohány-nekrózisvírus és szatellitája a dohánynövényen és a kerti babon az általuk létrehozott foltok nagysága alapján különböztethetők meg. Az utóbbi lényegesen kisebb nekrózisos foltokat hoz létre. A tarlórépa-sárgamozaik víruscsoportja. A csoporthoz tartozó vírusok részecskéi 32 elektronmikroszkóposán látható alegységből állnak, és 37% RNS-t tartalmaznak, ami viszonylag magas nukleinsav-tartalmat jelent. Tisztított preparátumokban azonban mindig lehet olyan részecskéket is találni, amelyekből hiányzik a nukleinsav, és csupán fehérjeköpenyből állnak. A csoport tagjai által okozott megbetegedések tünetei többségükben mozaikjelenségek, és csak ritkán nekrózisok. A gazdanövények köre viszonylag szűk. A vírusokat természetes körülmények között bogarak terjesztik, amelyekben a vírusok több napig megtarthatják aktivitásukat. Az állatok, amelyek fertőzött növényi részeket fogyasztanak, hajlamosak a táplálék kihányására, és így táp-

A répa sárgamozaikvírusának poliéder alakú részecskéi annyira szabályos felépítésűek, hogy tisztított preparátumban kristályszerű képződményekké állhatnak ösz-

lálkozás közben az egészséges növényt is megfertőzik. Ebbe a csoportba tartozik a vaduborkamozaik-, és a kakaó-sárgamozaikvírus, valamint néhány, a burgonyafélék (Solanaceae) és a hüvelyesek (Leguminosae) családjának tagjait károsító vírus. A tarlórépa-sárgamozaikvírus által okozott betegség feltűnő sárga mozaikjelenséget hoz létre tünetként más keresztesvirágúakon is, és eddig Nyugat-, Közép- és Dél-Európában sikerült kimutatni. A babmozaik víruscsoportja. A névadó víruson kívül ebbe a csoportba tartozik többek között a tökmozaik, a retekmozaik, és a lóbabmozaik vírusa. A csoport legtöbb képviselője magon keresztül átvihető, és az előző csoporthoz hasonlóan gazdanövényeik csupán szűk körűek. Egy másik jellemvonás, amelyben az előző csoporthoz hasonlít, hogy nem csupán a növényi présnedvvel, hanem állati vektorokkal, nevezetesen bogarakkal is átvihető hasonló módon. A vírusrészecskék között nukleinsav nélküliek mellett eltérő KNS-tartalmú részecskéket is lehet találni, amelyeknek nukleinsav-tartalma 24-30, illetve 35-38% között változik. Mindkétféle részecskének jelen kell lennie ahhoz, hogy a fertőzés létrejöhessen. A lóbab-mozaikvírus azzal tűnik ki, hogy az egyes „levélemeleteken" a mozaik és levélfodrosodás tünetei különböző mértékben jelennek meg. A levelek víruskoncentrációja arányban van a tünetek kifejlődésének mértékével. Rozsnokmozaik víruscsoportja. A vírusrészecskék

55

átmérője 25 nm, és RNS-tartalmuk egységesen 2224% között van. A kapszid 180 alegységének molekulasúlya kb. 20000. A vírusok meglepően nagy koncentrációt érhetnek el a gazdanövény szöveteiben olyannyira, hogy a növényi présnedv 0,5%-a vírusanyagból áll. Hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) 70-95 °C között van. A vírusok mechanikusan könnyen átvihetők, a gazdanövények köre eléggé szűk. A névadó vírus számos fűfélén megtalálható. A csoportba tartozik még a lóbab foltosságát okozó vírus és a bab sárgulásos foltosságát okozó vírus. Az esetleges közvetítőkről még nem lehetett sokat megállapítani; az utóbbi vírus egyik törzsét bogarak viszik át, míg az előbbiről megállapították, hogy bogarak és fonálférgek terjesztik. A sebtumorvírusok csoportja. E vírusok közé a sebtumorvíruson kívül a rizs és a kukorica törpenövésének vírusa tartozik. Amennyire ismeretes, a kb. 70 nm átmérőjű, viszonylag nagy vírusrészecskék kettős RNS-fonalat tartalmaznak. A vírusokat kabócák viszik egyik növényről a másikra. Alakra nézve a vírusok megegyeznek a gerincesek Reo-víruscsoportjába tartozó vírusokkal. A két csoport között azonban semmilyen szerológiai rokonság nincs. Igen érdekes tulajdonságai vannak a sebtumorvírusnak. Azzal tűnik ki, hogy a gazdanövényeken létrejövő természetes vagy mesterséges eredetű sérülésekben szövetburjánzást idéz elő. Természetes sérülések olyankor következnek be például, amikor az oldalgyökerek áttörnek a főgyökér kérgén, aho! éppen ezért gyakran számos daganatos csomó található. A sebtumorvírust eredetileg nem növényből izolálták, hanem kabócákból. Az Egyesült Államokban végzett kísérletek során a természetes körülményeik közUI kiemelt kabócákkal sikerült a kísérleti növényeket megfertőzni. A fertőzés következtében létrejöttek a vírusra jellemző daganatok. A vírus a kabócák petéin keresztül átjuthat azok utódaiba is.

szintén nagyjából gömb alakúak, de kissé laposak. Átmérőjük 50-150 nm-ig terjed, és ebben a tartományban az 55-88 nm átmérőjű részecskék a leggyakoribbak. Fonalas magvuk és külső, lipidtartalmú hártyájuk (membrán) van. A vírus alakja a gerinces állatok vírusaiéra hasonlít. Ennek alapján két különböző vélemény alakult ki róluk: az egyik szerint a paradicsom bronzosfoltosságát okozó vírus közel áll a Myxo-vírusok csoportjához, a másik szerint a Leuko-víruscsoporthoz van közelebb. Esetenként kétféle vírusrészecskéből álló képződmény is kimutatható. A vírus a melegebb éghajlatú országokban mindenütt elterjedt, így például Bulgáriában is megtalálható. Közép- és Nyugat-Európában esetenként előfordulhat a növényházakban termesztett növényeken, ahol vektorai a Thrips tabaci, a Frankliniella fusca, a F. occidentalis és a F. schultzei megfelelő életfeltételeket találnak. A rovaroknak a vírust lárvaállapotukban kell felvenniük ahhoz, hogy közvetíthessék a másik növényre. A vírusátvitel folyamatos jellegű, a vírus gazdaszervezeteinek köre szokatlanul széles; megtalálhatók benne a legkülönbözőbb egyszikű és kétszikű növényfajok. Az általa okozott betegség tünetei jól láthatók, gyakran idéz elő kiterjedt elhalásokat (nekrózisokat). Az ananász az egyik olyan növény, amely a legsúlyosabb károkat szenvedi tőle. Különböző törzsekkel végzett vegyes fertőzések eredményeként a bakteriofágoknál létrejövő, un. rekombinációhoz hasonló jelenség alakulhat ki (l. 84. old.). Igen különleges a dísznövény Abut/íon fertőző színes/eve/űségének vírusa. A tüneteket több mint száz éve ismerik. A vírus tulajdonságainak vizsgálata már korán arra a felismerésre vezetett, hogy a vírus a növényben viszonylag lassan terjed. A félhomályban tartott növények tünetmentesekké válnak, és a vírusok eltűnnek szöveteikből, ha a mozaikjelenségeket hordozó leveleket hosszabb időn keresztül ismételten eltávolítják. A vírusbeteg növénynek ilyen egyszerű gyógymódja példa nélkül álló. Hosszú ideig azt tartották, hogy a vírus kizárólag szemzéssel viLátszólag szabálytalan alakú formák. A sárgahető át, ezért gyakran használták példaként a sponrépa fo/tossdgdt okozó vírus megközelítőleg gömb tán vírusképződésről szóló elméletek alátámasztáalakú részecskéinek átmérője 50 nm, és lipidtartalmú burok borítja. Szerkezetére nézve az emberek és sához. Ma már ismeretes, hogy a trópusi országokban gyakori, és nemcsak a mályvaféléket, hanem pélállatok tógavírusainak csoportjára emlékeztet. A medául a pillangósokat, valamint a paradicsomot is chanikusan átvihető vírus, amelyet tünetei alapján súlyosan károsíthatja, és a Bem/s/a nemzetséghez csak nehezen lehet a sárgarépát megbetegítő más tartozó fehérlegyek hurcolják szét. Bizonyos gazdavírustól megkülönböztetni, levéltetvekkel csak aknövényekből mechanikusan is átvihető, a fertőzés kor vihető át - éspedig folyamatosan -, ha ugyanakhatásfoka azonban alacsony. A vírus gömbszerű rékor jelen van a sárgarépa vöröslevelűségének vírusa szecskéinek átmérője mintegy 80 nm, s lehetséges, is. Ha ez utóbbi hiányzik a répa szöveteiből, akkor hogy rokonságban van más olyan vírusokkal, amea vírust a levéltetvek nem tudják átvinni. lyeket szintén a fehérlegyek terjesztenek. A paradicsom bronzosfoltosságánuk vírusrészecskéi

56

Ismeretlen részecske-felépítésű vírusok

lehet egy kikristályosodott, fehérjéből álló, 0,5 és 2,7 ^m (mikrométer) nagyságú poliéderben találni. Számos olyan növénybetegség van, amelyeket a Ezeket a vírusokat két alcsoportra lehet osztani, tünetek alapján - de más tulajdonságok miatt is - amelyek abban különböznek egymástól, hogy az w'róz/snak tekintenek, bár a vírusrészecskék alak- egyik alcsoportba tartozó vírus csak a sejtmagokban, jára vonatkozólag semmilyen támpont nem áll ren- a másik alcsoportba tartozó vírus pedig a citoplazdelkezésre. Kétségkívül jó néhányról ki fog majd mában szaporodik. A sejtmagban előforduló poliderülni, hogy nem víruseredetű. Ebből a csoportból éder-vírusok pálcika alakúak, és két, pótlólagos csupán néhány, kizárólag vektorokkal terjeszthető membrán veszi körül őket. A citoplazmában szapovírust említünk itt meg. rodó poliéder-vírusok megközelítőleg gömb (ikoAz ismeretlen részecske-alakú vírusok közül a nö- zaéder) alakúak, és a poliéder fehérje-alapanyagába vényi atkák közvetítette füge-mozaikvírus Európában vannak beágyazódva. is előfordul. Az eddigi ismeretek szerint mechaniA vírusokat körülvevő burok egy másik típusát kusan nem vihető át. Ahogy neve is elárulja, a füge ícofiszu/ónak vagy toknak nevezik. Az ilyen tokos levelén mozaikjelenséget idéz elő, amely gyakran vírusoknak egyetlen vírusrészecskéjük van, kis, legegyütt jár a levél körvonalainak a megváltozásával. többször ovális vagy tojás alakú burokkal körülvéve. A répa fodrosfejűségének vírusát kabócák hurcolják Ritkábban előfordul, hogy a burokban egy helyett át. Egy időben az Egyesült Államokban komoly vesz- két vírusrészecske található. Ezek a tokok átlagosan teségeket okozott a cukorrépatermésben. Időköz- 300-500 nm hosszúságúak, és 120-350 nm szélesek. ben védekezésként ellenálló - jobban mondva: ví- A kapszulavírusokhoz hasonlóan a kapszulán belül rustűrő - fajtákat nemesítettek ki. E fajták nélkül a még két további hártya (membrán) borítja őket. A vívírussal fertőzött területeken nem lehet gazdaságos rusrészecskék, amelyek az elhalt állatok sejtjeiben cukorrépatermesztést folytatni. A vírus más nö- hihetetlen mennyiségben található poliéderek vagy vényekre is átvihető, amelyek különböző növény- kapszulák belsejében vannak, ezekben évekig fertőcsaládokhoz tartozhatnak, így pl. megfertőzheti a zőképesek maradnak. A poliéder-vírusok által előparadicsomot, sárgulást idézhet elő rajta, amely rö- idézett betegségeket po/iedróz/snak, a kapszulavid idő alatt a növény pusztulásához vezet. vírusok okozta betegségeket gronu/óz/snak nevezOlyan vírusok, amelyeket a fehérlegyek terjesz- zük. tenek, elsősorban a trópusokon találhatók. Ilyen főA burokkal körülvett vírusok mellett vannak úgyként Szudánban és Nigériában kimutatott gyapot- nevezett „szabad" rovarvírusok is. Ezek közül a mai fodrosodás-vírus. Ez ellen is a legegyszerűbb véde- napig csupán néhány tucat vált ismeretessé. Ez részkezési mód vírustűrő fajták termesztése. ben annak tudható be, hogy csak elektronmikroszAz orsógumóvírus, amely a burgonya egyik vírus- kóppal azonosíthatók, a poliéderek és kapszulák vibetegségét okozza - legfőképpen Észak-Ameriká- szont fénymikroszkópban is láthatóvá tehetők. ban, a Szovjetunióban, Dél-Afrikában -, tulajdonsá- A sejtmagban szaporodó poliéder-vírusok ugyanúgy, gaiban teljesen különbözik a többi vírustól. Az ed- mint a kapszulavírusok, valamint az eddig megvizsdigi vizsgálatok arra vallanak, hogy szabad RNS-ből gált burok nélküli, „szabad" vírusok DNS-t tartaláll, fehérjeköpeny nélkül. A burgonyanövény meg- maznak, a citoplazmában szaporodó poiiéder-vírufertőzésének eredményeként a gumók orsó alakúak sok pedig RNS-tartalmi '<. lesznek, a paradicsomnövény megfertőzése pedig A poliéder-vírusok elsősorban lepkelárvákat táazzal jár, hogy a növény törpenövésű lesz, és elszí- madnak meg. A nukleáris (sejtmagban szaporodó) neződik. Gazdanövényeinek köre a burgonyafélék típus a levéldarázs lárváiban és - egy esetben (Solanaceae) családjára korlátozódik, s vektorai közé a kétszárnyúakhoz (Diptera) tartozó Tipula paludosálevéltetvek, sáskák, bogarak - többek között a bur- ban fordul elő, a citopiazmában szaporodók pedig gonyabogár - és levél poloskák tartoznak. megtalálhatók a recésszárnyúakban (Neuroptera) is. Kapszulavírusokat csak a lepkékben találtak. A „szabad" rovarvírusok gazdaállatköre elég nagy, a gazAz ízeltlábúak vírusai daállatokhoz légy- (Diptera) és lepkefélék (Lepidoptera), valamint bogarak (Coleoptera) tartoznak. TaAz ízeltlábúak vírusainak többsége a rovarokat tá- láltak „szabad" rovarvírusokat egyes hártyásszármadja meg. Csak három növénykárosító atkafajban nyú (Hymenoptera) fajokban is. tudtak vírusokat kimutatni. A legtöbb rovarvírusAma betegségek közül, amelyeket a sejtmagban nak burka van. A vírusok közül az úgynevezett poli- szaporodó nukleáris poliéder-vírusok okoznak, a seéder-vírusok esetében több száz vírusrészecskét lyemhernyó vírusos sárgasága régóta ismeretes. Ezek

57

az állatok a poliéder-vírusokkal fertőzött levelek elfogyasztása révén betegszenek meg. A poliéder az alkalikus bélnedvben feloldódik, a vírusrészecskék kiszabadulnak, és bejutnak a vér és a bőr sejtjeibe, amelyekben szaporodásnak indulnak. A vírus a selyemhernyók tömeges elhullását okozhatja a tenyészetekben, és ezzel ráfizetésessé teheti a selyemhernyó-tenyésztést. Az ember szempontjából hasznos nukleáris poliedrózis az úgynevezett csúcsbetegség, amely a Lymantria monacha nevű lepkét támadja meg, mert ennek hernyói a tűlevelű erdők leveleit rágják, és tömegesen nagy kiterjedésű erdőket tehetnek tönkre. Járványos megbetegedésük természetes körülmények között rendszerint akkor következik be, amikor a hernyók már tetemes károkat okoztak. Víruspreparátumokkal a hernyókat mesterségesen meg lehet fertőzni, mielőtt még tömegesen elszaporodnának, és meg lehet előzni a rágáskárokat. A kártevők elleni biológiai védekezés másik példája a vörösfenyő-levéldarázs (Neodiprion sertifer) ellen alkalmazott nukleáris poliedrózis. A levéldarázs nálunk a fiatal ültetvényeket károsítja. Ezt a levéldarazsat 1920 táján hurcolták be Észak-Amerikába, ahol nagyon hamar komoly gazdasági jelentőségűvé vált, mert hiányoztak természetes ellenségei és betegségei. A repülőgépről szétpermetezett poliéder-szuszpenzió 10-18 nap alatt előidézte a hernyók 90-100%-ának pusztulását. Ma már ÉszakAmerikában meghonosodott ez a poliedrózis, és más importált hiperparazitákkal együtt megakadályozza az olyan nagymértékű kártételt, amilyen a behurcolás után közvetlenül előfordult. Az NSZK-ban, ahol a poliedrózis természetes körülmények között is előfordul, szintén jól bevált a rovar tömeges elszaporodásának ellenszereként. A citoplazmában szaporodó poliéder-vírusok által okozott betegségek száma legalább akkora, mint az előbbi (nukleáris poliéder-vírusok) csoportéi. Egyedül Cambridge-ben (Anglia) több mint 80 ilyen betegséget írtak le, amelyek közül azonban jó néhányat ugyanaz a vírus okoz. A nukleáris poliédervírusokkal szemben a citoplazmával szaporodók inkább az emésztőcsatornát károsítják, és kevésbé a bőrt. A citoplazma-poliedrózis is felhasználható biológiai védekezésre. Avignon mellett (Franciaország) kísérleteket végeztek a pineafenyő-búcsújárólepke (Thaumetopoea pitycocampa) hernyóinak mesterséges megfertőzésére. A többszöri kísérlet során helikopterről poliéder-preparátumot porlasztottak szét 320 hektár erdőterületen, amivel a hernyók 96%-át sikerült elpusztítani. Összehasonlításkép-

58

pen: a kezeletlen területen az állatoknak csupán 12%-a hullott el ugyanannyi idő alatt. Dél-Franciaországban 1955 óta használják esetenként a fehér káposztalepke (Pieris brassicae) egyik ismert kapszula-vírusát. A hernyóktól megtámadott növényállományt többször bepermetezték olyan szuszpenzióval, amely 106 kapszulát tartalmazott milliliterenként. Ahhoz, hogy ezt a koncentrációt elérhessék, csupán két, virózisban elpusztult hernyót kellett 1 liter vízben szétmacerálni. Granulózisok keletkezhetnek a téli vetési bagoly-pillén (Agrotis segetum), valamint a Semasia diniana nevű szürke- és a Carpocapsa pomonella nevű almamolyon is. A burok nélküli vírusok közül három károsítja a házi mehet. Az okút, illetve krónikus méhparalízis a kifejlett állatokat repülésképtelenné teszi. A megtámadott méhek rendellenesen reszkető lábakkal és szárnyakkal szaladgálnak össze vissza, és csakhamar elhullanak. A krónikus megbetegedést okozó vírus kevésbé életképes (virulens). Úgy látszik, gyakrabban fordul elő, és megtalálható egészségesnek látszó állatokban is. Mesterséges fertőzést ezekkel a vírusokkal is elő lehet idézni beteg méhek olyan kivonatainak szétfecskendezésével, amelyet baktériumszűrőn szűrtek át. Az akut méhparalízis vírusa szabályos alakú, átmérője 28 nm, a krónikus méhparalízis vírusának részecskéi pedig szabálytalan, citromhoz hasonló alakúak, és átlagosan 27x45 nm nagyságúak. A mézelő méh harmadik szabad vírusa az úgynevezett zsdkbetegséget okozza. Ez a betegség csak a lárvákat támadja meg, s azok elszíneződnek, zsák alakúakká válnak, és belsejük elfolyósodik. A vírusrészecskék az akut méhparalízis vírusrészecskéire hasonlítanak. A rovarvirológiának fontos problémája a lappangó (latens) vírusfertőzések vizsgálata. Az ilyen fertőzések folytán a látszólag vírusmentes - pl. selyemhernyó - tenyészetben hirtelen virózisok ütik fel a fejüket, amelyek súlyos károkat okoznak. Ez a jelenség olyan esetekben is problémát okozhat, mint a különböző káros rovarok elleni biológiai védekezés esetén megkísérelt mesterséges vírusfertőzés. Ilyen esetekben a latens vírusfertőzés eredményeként egyensúly alakulhat ki a vírus és a káros rovarok között, és a víruspreparátum „bevetése" csak részeredményekkel jár. A latens vírusfertőzéseket kísérletileg aktív fertőzéssé lehet alakítani a legkülönbözőbb eszközökkel, mint amilyen az ultraibolya (UV) sugárzás és a tioglikolsavas, hidrogén-peroxidos és nátrium-fluoridos kezelés. A lappangó fertőzés jelenségét nem lehet a spontán víruskeletkezés bizonyítékának tekinteni, mert tudományosan az összefüggés nem bizonyítható.

A gerincesek vírusai A gerinces állatok vírusainak rendszerezésére - régebbi javaslatok alapján - nemrég Lieberman megalkotott egy rendszert, amelyet az alábbi tárgyalás során követni fogunk. Jelenleg e vírusokat 15 - többé-kevésbé jól definiálható - csoportra lehet osztani. Várható, hogy a csoportok száma az ismeretek gyarapodása következtében növekedni fog. A leírás elején néhány olyan vírust ismertetünk, amelyek besorolása - tulajdonságaik hiányos ismerete miatt - még nem történhetett meg, jelentőségük azonban klinikai, illetve járványtani szempontból olyan mértékű, hogy feltétlenül említést érdemelnek. A vírusos sárgaságot (hepatitisz-májgyulladás) két nyilvánvalóan különböző vírus is előidézheti. Az egyik fertőzésnek, a szérum-hepatitisznek az első tünetei közé tartozik a fáradtság, a fejfájás, fájdalom a hasüregben, vagy izomfájdalmak, gyomor- és bélbántalmak, a világos széklet, és a barnás vizelet. A másik, a járványos májgyulladás (sárgaság) vírusa ezenkívül lázat is okoz. Könnyen terjed érintkezéssel. Lappangási ideje 14-40 nap között van, és elsősorban iskolákban vagy egyéb nagyobb közösségekben okoz járványszerű megbetegedéseket. A védekezéshez tartozik a beteg személyek szigorú elkülönítése, és a legnagyobb fokú tisztaság. Az úgynevezett szérum-hepatitisznek lényegesen hosszabb a lappangási ideje, és a fertőzést kiválthatja vérátömlesztés is, ha e betegségen átesett személy vérét adják másik személynek; de fertőzhet a nem megfelelő módon sterilizált fecskendőtű vagy más eszköz, sőt még tetoválótű is. A fertőzés azonban nem jön létre az emésztőszervrendszeren és sértetlen nyálkahártyákon keresztül. A szérum-hepatitisz vírusa többek között abban különbözik a járványos hepatitisz vírusától, hogy sokszor a betegség lezajlása után 5 év múlva is kimutatható a betegségen átesett személy testében. Ezért nem adhat vért az olyan személy, aki az utolsó öt évben sárgaságon esett át. Az olyan orvosi műszereket, amelyek sérüléseket okoznak, alapos tisztítás után, legalább 15 percig kell főzni, vagy 30 percig 170 °C-on, száraz hővel sterilizálni. A halálozási arányszám mindkét megbetegedésben önmagában véve alacsony, de könnyen kísérhetik komplikációk vagy krónikus májgyulladás, amely évekig tartó diétát és kímélő életmódot tehet szükségessé. Eddig még egyik vírust sem sikerült az emberen kívül más élőlényre átoltani. Érdekesek a lovak és birkák Borna-féle betegségét okozó vírus tulajdonságai. Ezt a virózist a Lipcse melletti Borna körzetről nevezték el. A kb. 125 nm

nagyságú vírus elsősorban az idegsejteket károsítja, valamint az agyvelő, a gerincvelő nem gennyesedő gyulladásait okozza. A betegség kizárólag a két Németország egyes területeire korlátozódik, igen heves lefolyású, és az esetek 75-95%-ában halálos kimenetelű. Eddig a betegség nagyon kevés hajlamot mutatott a területi továbbterjedésre. Érdekes, hogy egyes falvakban, sőt némely majorságban újra meg újra előfordul, míg a szomszédban nem, vagy alig. Szinte kizárólag mezőgazdasági üzemekben tartott lovakat betegít meg, a városban tartott állatot nem. A vírus rendszerint csak egy-egy lovat támad meg, míg a birkák közül előfordul több állat egyidejű megfertőzése is. A betegség okozta veszteségek elérhetik a nyáj 1/a-ának megfelelő mértékű elhullást. A betegség tünetei a lovakon úgy jelentkeznek, hogy az állatok bágyadttá, érdektelenné válnak, és munka közben nagyon hamar elfáradnak. Gyakran lelógatják vagy nekitámasztják valaminek a fejüket. További korai tünetei a betegségnek a rendszeres ásítás, indokolatlan rágás, csökkent mértékű táplálék- és vízfelvétel, botladozó járás és imbolygás. A tünetek a betegség előrehaladtával erősödnek, és az álomkórhoz hasonló magatartást rövid, megvadulási tünetekkel tarkított izgalmi állapotok szakítják meg. A betegség előrehaladtával bénulások jelentkezhetnek. A betegség teljes lefolyásának időtartama általában 1-3 hét között van. A birkákon is hasonló klinikai tüneteket lehet megállapítani, s a betegség korai szakaszában a fertőzött állatok gyakran elkülönülnek a legelő nyájtól. A lovakon és birkákon kívül a gerincvelőben való injektálással a vírust át lehetett vinni kecskékre, nyulakra, tengeri malacokra, patkányokra, egyes esetekben egerekre, tyúkokra és Rhesus-majmokra. A vírust szaporítani lehetett keltetett tyúktojásokban is, szövettenyészetekben azonban eddig nem sikerült szaporítani. ' járvány terjedéséről és a természetes fertőzések módjáról csupán feltételezések vannak. A vírus valószínűleg a talajban tart ki. A fertőzési források ismeretének hiányában semmilyen megelőző rendszabályt nem lehet tanácsolni. A már fertőzött birkaállományban célszerűnek látszik olyan védőoltás alkalmazása, amelyet vírussal fertőzött nyúlagyvelőből készítettek. A gerincesek vírusainak első hat csoportját az jellemzi, hogy valamennyi képviselőjük DNS-t tartalmaz. A parvo-viruscsoport. A vírusrészecskék ikozaéder alakúak, átmérőjük 18-24 nm-ig terjed, a sejtmagban szaporodnak, és nincs külső burkuk. A csoport több faja a hörcsög, patkány, macska, nyérc és sertés vírusbetegségét okozza, de találni köztük úgy59

nevezett adeno-szatellitákat is. Az utóbbiak szaporodásukban az adenovírusok közreműködésére, illetőleg jelenlétére vannak utalva. Valószínűleg ebben az esetben hasonlók a viszonyok, mint a dohánynekrózisvírus és szatellitája között. A papova-víruscsoport. A gerincesek vírusainak második csoportja szintén a gazdaállat sejtjeinek magjában szaporodik. A vírusrészecskék burok nélküliek, megközelítőleg kocka (kubikális) alakúaK, átmérőjük 40-55 nm. A csoport elnevezése képviselőinek angol neve alapján történt (PapillomaPolyoma-Vacuolating agents). Ezeket a vírusokat az jellemzi, hogy daganatokat (burjánzásokat) hoznak létre. Az emberi papillomavírus okozza a szemölcsöket. A fertőzés és a szemölcs megjelenése között eltelt idő különböző hosszúságú lehet, 1-től 20 hónapig terjedhet. Fiatal szemölcsökben a vírus koncentrációja sokkal magasabb, mint az idősebbekben. Az adeno-víruscsoport. A vírus részecskék ikozaéder alakúak, átmérőjük 70-80 nm. A megtámadott sejtek magjaiban kristályszerű tömörülésekben találhatók. Feltűnő, hogy a vírussal megfertőzött szövettenyészeteken erős sejtkórtan i jelenségek tapasztalhatók (kórosan megváltozott sejtek, sejtdegenerálódás). Az adenovírusok - kivéve a szárnyasokra specifikus típusokat - szerológiailag bizonyos mértékben rokonságban vannak egymással. Ennek ellenére meglehetősen gazdaspecifikusak, vagyis legtöbbjük csak meghatározott állatfajokat fertőz meg, és ezeknek még közeli rokonait sem beteg/ti meg. Az emberben az adeno-vírusok elsősorban a légzőutakat, a szem kötőhártyáját támadják meg, és kevésbé károsítják a bélcsatornát, valamint a nyirokszerveket. A szarvasmarhát megtámadó típusok a borjak tüdőgyulladásával vannak kapcsolatban. A víruscsoport neve onnan ered, hogy az első ismert típusokat a megbetegedett személyek adenoid-szöveteiből különítették el. Az irido-víruscsoport. Ezt a csoportot újabban alkották meg, tagjai poliéder alakú, burkot viselő vírusok, amelyek részecskéinek átmérője 175-215 nm között van. Az előbb tárgyalt három, valamint az alább említendő víruscsoportta! ellentétben, szaporodásuk a gazdaállat sejtjeinek citoplazmájában történik. A csoportba olyan vírusok tartoznak, amelyek az ebihalakat és a halakat károsítják, de ide sorolják az afrikai sertéspestis vírusát is, amely alakja és szerológiai tulajdonságai alapján lényegesen különbözik a valódi sertéspestis vírusától. Az afrikai sertéspestist valószínűleg sosem ismertük volna meg, ha a vírusra érzékeny házisertés nem fertőződött volna az afrikai vaddisznóban található vírussal, amely azonban az utóbbira teljesen ártalmatlan. A fertőzés után már 36-48 óra elteltével

60

elhullhat az állat anélkül, hogy előzőleg bármilyen klinikai tünet látszana rajta. Más esetekben a bőr vörösre színeződik, s a szem és az orr véresen váladékozik. Légszomj, támolygó járás, természetellenes testhelyzetben való fekvés, valamint véres hasmenés a betegség további súlyos tünete, amely teljes bénulás és eszméletvesztés után majdnem minden esetben halállal végződik. Régebben csak Afrikából ismerték, ott különösen Dél-Afrikában fordult elő, újabban azonban behurcolták NyugatEurópába is a repülőgépek konyhájáról kikerülő fertőzött húsmaradékkal. A betegség kezdetben nagy károkat okozott, 1962-től azonban kialakult enyhébb formája. A krónikusan megbetegedett állatok elmaradnak a fejlődésben, az ízületeik és alsó állkapcsuk táján duzzanatok képződnek, és szabályos időközökben belázasodnak. A vírus gyenge antigén tulajdonsága miatt védekezési eljárásként csupán a higiénia, az elkülönítés és a fertőzött állományok kiirtása jöhet szóba. A herpesz-víruscsoport. E csoport tagjai is kocka alakúak, a vírusrészecskéknek burkuk van. Átmérőj ü k - a burokkal együtt-180-1250 nm (burok nélkül csak mintegy 110 nm). A vírusok a sejtmagban szaporodnak. A vírusrészecskék éterkezelésre érzékenyek. Ebbe a csoportba tartozik a Herpes simplex nevű vírus, amely legtöbbször egy ártalmatlanul lezajló gyermekbetegséget okoz, amikor is a szájszögletben hólyagocskák képződnek. Egyes esetekben azonban a központi idegrendszer súlyos megbetegedését is előidézheti - agyvelő- és gerincvelőgyulladás formájában (Encephalomyelitis herpetica). A lakosság 70-90%-ának vére tartalmazza mind az antitestet, mind a vírust. Néhány személyben a lappangó vírus akárhányszor újból és újból előidézheti a betegségtüneteket. A kiváltó tényezők többek között a lázas fertőző betegségek, az erős napsütés, sérülések, éghajlat-változtatás és lelki megterhelés. A varicella vírusa is több ízben kiválthatja ugyanazt a megbetegedést. Főként a gyerekkorban jói n d u l a t ú hólyagos kiütést okoz, amelyet bárányhimlő néven mindenki ismer. A fertőzés és a megbetegedés azonban észrevétlen is maradhat. A vírus cseppfertőzéssel terjed emberről emberre. Az övsömör (Herpes zoster) majdnem kizárólag felnőttek betegsége. A hólyagos kiütés - rendszerint az egyik oldalon - egy meghatározott bőrfelületre szorítkozik, amelyet általában egyetlen érző ideg lát el. A bőrelváltozások viszonylag gyorsan e l m ú l n a k , de gyakran idegfájdalom (neuralgia) marad vissza, amely olyan erős is lehet, hogy öngyilkosságra késztetheti a beteget. A fájdalmak azonban többnyire néhány hónap alatt e l m ú l n a k . Már régóta feltételezik, hogy a bárányhimlő és az övsömör vírusa azonos. Újabb

vizsgálatok kiderítették, hogy az övsömör a varicella-vírus másodszori megbetegítésének a következménye, bár nincs teljesen tisztázva, hogy újrafertőződés kell-e hozzá, vagy pedig az egyes testrészekben még megmaradt vírus aktiválódik újból. Az Aujeszky-féle betegség számos vad- és háziállatot megtámad. Sertések tömeges megbetegedését okozhatja, s legtöbbször fiatal, ritkábban kifejlett állatok elhullásához vezet. A betegségre az agyvelő és gerincvelő gyulladása (Encephalomyelitis) jellemző. Az Aujeszky-féle vírust a fertőzés után először a lépben, a májban és a tüdőben, később a központi idegrendszerben lehet kimutatni. A külső hatásokkal szemben a vírus meglehetősen ellenállóképes, és többek között cseppfertőzéssel terjed. A betegség terjesztésében és széthurcolásában nagy jelentőséget tulajdonítanak a rágcsálóknak, különösen a patkányoknak. Már említettük, hogy halak is megbetegedhetnek virózisokban. A halhimlő fertőző ágensét is a herpesz-vírusok csoportjába sorolták. Ezt a betegséget 1563-ban írták le először. Elsősorban pontyokon jelentkezik, s a megtámadott állatok bőrén sejt-burjánzások keletkeznek, és ezeken a helyeken a bőr legtöbbször világosabb színű. Egy idő után a burjánzások eltűnnek, helyükön azonban hegek maradnak, amelyek a halak fogyasztási értékét csökkentik. A himlővíruscsoport. A himlővírusok általános jellemzője, hogy 170-300 nm nagy, téglalap alakú, komplex burokkal borított DNS-tartalmú részecskéik vannak. Az éterhatással szemben ellenállók. Az irido-csoportbeli vírusokhoz hasonlóan a citoplazmában szaporodnak. A csoporthoz tartozó vírusok egy része rokonságban van egymással. A himlő különböző formája számos állatfajon előfordul. A korábbi évszázadokban az ember himlője az egyik legrettegettebb járvány volt. A következetes védőoltásokkal a magasabb életszínvonalú országokban a betegséget kiirtották. De Afrikában és Ázsiában - ugyanúgy, mint régebben - még sokfelé előfordul, és Dél-Amerikában is vannak elterjedési övezetei. Európában a járványveszély az utóbbi évtizedekben lényegesen növekedett, mert a légi forgalom lehetővé teszi, hogy olyan országokból, ahol a himlő még gyakran előfordul, megfertőzött, de még a lappangásí stádiumában levő megbetegedéssel utazók a járványt behurcolják. 1950 óta Európában számos kisebb, ilyen okokra visszavezethető járvány tört ki. Nehezíti a dolgot, hogy a betegség klinikai képe nálunk viszonylag kevéssé ismeretes. A lappangási idő kb. 12 napig tart, utána magas láz, fejfájás és kereszttájéki fájások következnek. A beteg testét hamarosan kiütések lepik el, amelyek lassan felhólyagosodnak. A hólyagok tartalma először át-

tetsző, később elgennyesedik. Tipikus, un. pusztulák képződnek, amelyek közepe kissé besüllyedt. A beszáradó pusztulák először kéregszerűek lesznek, gyógyulásuk után pedig hegek maradnak viszsza. Ha a bőr elváltozásai egymástól elszigetelve maradnak, akkor a himlő diszkrét formájáról beszélnek, ha ezek az elváltozások összefolynak, akkor konfluens, összefolyó himlőről van szó. Különösen súlyosak a haemorrhagiávaí (vérzésekkel) társuló himlőformák. A három betegségforma halálozási aránya: 10-50-80%. A vírus cseppfertőzéssel terjed, de terjeszthetik vírussal fertőzött tárgyak, ruhadarabok, és a pusztulákról lehulló var. Az utóbbiban a vírus egy évig is megőrizheti fertőzőképességét. Amerikában az európaiak bevándorlása előtt a himlő ismeretlen volt. Az indián őslakosság a betegségre különösen érzékenynek bizonyult. Ezt a körülményt nagyon sokszor lelkiismeretlenül ki is használták primitív, de gyakran katasztrofális kimenetelű fertőzési kísérletekkel, abból a célból, hogy az őslakosságot megtizedeljék. Himlőben elhunytak takaróit és más használati tárgyait juttatták el az indiánokhoz, hogy ezzel járványt idézzenek elő köztük. Az állatok himlőbetegségei közül a szarvasmarha himlőjének van kiemelkedő jelentősége. Ezt felhasználva, dolgozták ki a még ma is bevált védekezési formát az emberi himlő ellen. A vírus elsősorban a tehenek tőgyén hoz létre himlöhólyagokat. Ha az embert fertőzik meg mesterségesen a tehénhimlő vírusával, akkor az olyan antitestek képzését váltja ki, amelyek hosszú évekre védettséget nyújtanak az emberi himlő vírusa ellen is. Maga a tehénhimlő vírusa egyébként az emberre ártalmatlan. Ezt az oltási módszert Edward Jenner (1749-1823) angol vidéki orvos munkálta ki, és az ő érdeme, hogy a betegség terjedésének gátat lehetett vetni. A ma immunizálásra használt vírustörzs eredete nem egészen világos. Az évek során az oltásra használt vírusból a többitől teljesen t érő törzs alakult ki. A himlővírusok csoportjába tartozik a nyútfélék myxomotózisát okozó vírus is. A virózist először 1896-ban, Montevideóban (Uruguay) írták le. A betegség laboratóriumi célra tenyésztett nyulak között lépett fel. Azóta nemcsak Dél-Amerika más országaiban, hanem Közép- és Észak-Amerikában is megtalálták az európai eredetű házinyulakon. A fertőzést szenvedett állatok először kötőhártyagyulladást kapnak. Később duzzanatok (ödémák) jelennek meg a fejükön és a nemiszervük tájékán. Ugyanakkor az egész testfelületen elszórva, a bőr alatt tumorok képződnek. A betegség nagyon rosszindulatú: a legvirulensebb vírustörzsek a megtámadott állatok 99%-át megölik.

61

Kiderült, hogy a myxomatózisvírus természetes gazdaszervezete a dél-amerikai v a d n y ú l . A betegség ennél enyhébb lefolyású, megjelenési formája néhány bőr alatti tumor képződésére szorítkozik. A vírus közvetítői szúnyogok. Közép- és Észak-Amerikában a v í r u s természetes gazdaszervezetei szintén az ottani vadnyulak, ezek azonban más fajokhoz tartoznak, mint a brazíliai nyulak. Az Ausztráliában meghonosodott európai n y u l a k az ország számos területén valóságos csapássá váltak, mert a b i r k á k n a k nagyon komoly táplálékkonkurrensei lettek. Ezért gondoltak arra, hogy a myxomatózist felhasználják korlátozásukra. A n y u l a k megfertőzése átütő eredménnyel végződött, mert a v a d n y ú l á l l o m á n y 90%-a elpusztult. A n y u l a k r a specializálódott ragadozók azonban elvesztették természetes táplálékbázisukat, és arra kényszerültek, hogy birkákat meg más hasznos háziállatokat pusztítsanak. Érzékeny károkat okoztak egészen addig, amíg a myxomatózissal szemben ellenálló, életben maradt n y u l a k szaporodni nem kezdtek. A n y u l a k számának emelkedéséhez hozzájárult az is, hogy kevésbé v i r u l e n s vírustörzsek is kialakultak. 1952-ben egy francia orvos myxomatózisvírussal akarta parkjában a nyulak számát csökkenteni. A vírus aztán onnan egész Franciaországba szétterjedt, és behatolt a szomszédos országokba is. Hogy e n n e k milyen következményei voltak, azt az ausztráliai példa nyomán lehet lemérni. Európában azért mégsem volt olyan nagymértékű az állatok e l h u l l á s a , m i n t ahogy azt az ausztráliai példa nyomán várni lehetett volna. Amerikával és Ausztráliával szemben Európában a szúnyogok csak kisebb szerepet játszanak mint vírushordozók. N á l u n k a vírus terjesztőiként elsősorban a n y u l a k bolhái j ö n n e k szóba. A bolhák pedig nem tudják a vírust gyorsan, nagy távolságokra széthordani. Ezért mielőtt a betegség teljesen elterjedt volna, volt idő kevésbé v i r u l e n s vírustörzseknek a kialakulásra. Ezért a betegség gazdasági kihatásai ma már nem számottevők. A vírusnak viszonylag szűk a gazdaállatköre. Az ü r e g i n y u l a k mellett esetenként a mezeinyulakat (Lepus) is megtámadhatja. Szövettenyészetben azonban a myxomatózisvírus akkor is szaporodik, ha a szövettenyészet más állatok sejtjeiből készül. A picorna-víruscsoport. Ellentétben a gerincesek eddig tárgyalt vírusaival, a további víruscsoportok tagjai nem DNS-t, hanem RNS-t tartalmaznak. A vírusok megtámadott állatok sejtjeinek citoplazmájában szaporodnak. A picorna-víruscsoport neve betűszó, amely a pico (kicsi) és az RNA (RNS = ribonukleinsav) szavak összevonásával jött létre. A vírusrészecskék burok n é l k ü l i e k , k u b i k á l i s szimmetriájúak, nagyon kicsik: átmérőjük 18-30 nm. A cso-

62

portot három alcsoportra lehet felosztani, amelyek közül az entero- és rhinovírusok a legjelentősebbek. A kettő egymástól savállóságában különbözik. Az enterovírusok savállók, és legtöbbször átmenetileg a bélcsatornában találhatók meg. Néhányan közülük a központi idegrendszert betegítik meg, de előidézhetnek emésztési rendellenességeket is. Általában azonban a fertőzést k l i n i k a i tünetek nem kísérik. Különösen fontos az enterovírusok közül a gyermekparalízis (poliomyelitis) vírusa, a coxsackie, és a sertések úgynevezett tescheni betegségének vírusa. Az enterovírusok közé sorolják az úgynevezett „árva" vírusokat is, amelyek nevüket a n n a k köszönhetik, hogy kezdetben egyetlen betegséggel sem tudták kapcsolatba nozni őket. A savérzékeny rhinovírusok elsősorban a légutakat károsítják, s náthát és légcsőhurutot idézhetnek elő. Ugyancsak ide tartozik még a száj- és körömfájás vírusa. A poliomyelitis-vírus okozza a járványos gyermekbénulást. A vírusnak három típusa van, amelyek az egész világon elterjedtek. Legtöbbször a gyermek első életéveiben következmények n é l k ü l i fertőzés jön létre. A magas életszínvonalú országokban a gyermekbénulás egyre növekvő mértékben jelentkezik a felnőttek körében. A megtámadottak halálozási arányszáma az életkorral együtt növekszik. Különösen veszélyezteti a betegség a terhes nőket, valamint a fizikailag és szellemileg megterhelt személyeket. A mi k l i m a t i k u s viszonyaink között a gyermekbénulás jellegzetesen nyárvégi megbetegedés. A tünetek nagyon sokrétűek, ezért a diagnózis megállapítása sokszor nehézségekbe ütközik. Különösen súlyos esetekben a bénulás v a l a m e n n y i akaratlagos mozgás izomzatára kiterjedhet, ezért pl. légzésképtelenség miatt a halál teljesen tiszta öntudat mellett is bekövetkezhet. A vírus gazdaszervezetei közé m a j d n e m kizárólag emberek és majmok tartoznak. A v í r u s n a k csak néhány formáját lehet egerekre és más rágcsálókra á t v i n n i . A betegség n a p j a i n k b a n jórészt elvesztette félelmetes voltát, mivel s i k e r ü l t a tömeges védekezésre alkalmas védőoltást kidolgozni. A S á l k-féle oltóanyag működésképtelen (inaktív) v í r u s t tartalmaz, amelyet nagy mennyiségben lehet szövettenyészeteken szaporítani és kivonni. A Salk-vakcinával többször megismételt védőoltás adta védettség időleges, és védőhatása csupán rövidebb időre terjed. A legyengített élő vírusokból készített vakcinával más a helyzet. A S a b i n által kidolgozott, szájon keresztül történő i m m u n i z á l á s számos országban jól bevált. Nemcsak a beoltott gyermek, hanem a vele együtt élő, á l l a n d ó érintkezésben levő személyek is megfertőződnek a legyengített vírussal, és b e n n ü k is kialakul az az immunitás, amely a gyermekbénulás

A szarvasmarha száj- és körömfájása a vírus okozta tipikus nyálfolyással vírusától megvéd. Ha a Sabin-féle vakcinával rendszeresen beoltják a lakosságot mindenütt, akkor számítani lehet arra, hogy a betegséget okozó vírustörzset teljesen kiirtják. A coxsackie-vírust az Egyesült Államok egyik kisvárosáról nevezték el. Először 1947-ben mutatták ki gyerekekben. Számos tulajdonsága megegyezik a gyermekbénulás vírusáéval. A coxsackie-vírusok közös jellemzője, hogy szopós egerekben szaporodnak, kifejlett egerekben azonban elvesztik ezt a képességüket. Mintegy 30 különböző szerológiai típusuk ismeretes, amelyeket két csoportba lehet osztani. Ezeket a vírusokat okolják az újszülöttek agyvelő- és szívizomgyulladásáért, továbbá az izomzat lázzal járó fájdalmas megbetegedéséért (Bornholm-féle betegség), a herpangináért (hólyagos kiütések a garatban), valamint az aszeptikus agyhártyagyulladásért. Az a tény azonban, hogy a vírus gyakran megtalálható teljesen egészséges gyermekek székletében, óvatosságra int a vírus és a betegség közötti összefüggés megállapításában. A tescheni betegség csak a sertést támadja meg. Különböző bénulásokkal jár, amelyeket görcsök, izgalmi állapot, magas láz vezethet be. A kór az emésztőcsatorna nyálkahártyájának fertőzésével kezdődik, majd az egyik agyvelő meg a gerincvelő szürkeállományának gennyképződés nélküli gyulladásával folytatódik. Ez a megbetegedés a tüneteiben nagyon hasonlít az emberi gyermekbénulásra. A rhinoyírusok 1-3 napi lappangási idő után cseppfertőzéssel náthát okoznak. Csupán néhány évvel ezelőtt sikerült őket emberi veseszövetben tenyészteni, miután az orr-garatüregben uralkodó alacso-

nyabb hőmérsékleten (33 °C) kísérelték meg szaporítani őket. Tulajdonságaikat még kevéssé ismerjük. Valószínűleg nagyon sok, különböző antigénszerkezetű törzsük létezik. A náthavírustörzsek hatására képződő antitestek a beteg szervezetében csak rövid ideig mutathatók ki. Ezzel magyarázható, hogy olyan betegek, akik már átestek egy megbetegedésen, rövid időn belül újra megbetegedhetnek. Reméljük, hogy a nem túl távoli jövőben hatásos ellenszert fognak találni ellene, mert a nátha és a kapcsolódó h üléses megbetegedések okozzák minden évben a legtöbb munkanapveszteséget. A száj- és körömfájás megbetegedés komoly gazdasági következményekkel járhat, mert Európában ez a legjelentősebb állat-betegség. Vírusa majdnem az egész világon elterjedt, kivéve Új-Zélandot, ahol azonban még sohasem fordult elő. Hosszabb-rövidebb idő óta Ausztráliát, az Egyesült Államokat és Írországot a betegség teljesen megkíméli. Dél-Amerikában, egész Ázsiában és a legtöbb afrikai országban állandóan vannak helyi járványok. A szarvasmarhákon a betegség lefolyása két szakaszra oszlik. Az előszakaszban az állat belázasodik, étvágytalanná válik, és kevesebbet eszik, majd teljesen abbahagyja az evést. Az emésztőszervrendszer száj felőli részének nyálkahártyáján kiütések jelennek meg, amelyek átterjednek a száj- és orrtájékra, a szarvak tövére, az emlőkre, és a paták melletti szőrtelen bőrfelületre. A kiütések kifejlődésével a testhőmérséklet lesüllyed. A szájüregben hólyagok képződnek, és erős nyálfolyás indul meg. A beteg állat nyugtalanul ide-oda lépked, járása megváltozik, és végül a patákon is megjelenő hólyagok bénulást okozhatnak, s ezután már az állat mozdulatlanul fekszik. Az emlők tájékán kialakuló hólyagok a tőgy megduzzadásához vezetnek. A száj- és körömfájásban megbetegedett állatoknak erős fájdalmuk van, nyögnek és levertek. A betegség további tünetei közé tartoznak a légzés megnehezedése és a fokozott mértékű vízigény. A .lólyagok különböző nagyságot érhetnek el, az állat nyelvén gyermekököl nagyságúra is megnőhetnek. A hólyagokban igen sok vírust tartalmazó nyirokfolyadék van. A hólyagok néhány napon belül felszakadnak, és helyükön vöröses sebek maradnak. Amikor a hólyagok a paták tövében összefolynak, az állat elhullatja patáját, esetleg hasonló okból és módon a szarvait is. A betegség rosszindulatú lefolyásakor a váz- és a szívizomzat is károsodik. A szarvasmarha elhullásának aránya csak 2-3%. A száj- és körömfájás vetéléseket is okozhat, de megfertőződhetnek a fiatal borjak, sőt a magzatok is. A borjak azonban védettséget is szerezhetnek az anya tejében korán megjelenő antitestek felvételével.

63

A száj- és körömfájás vírusa egész sereg egymástól eltérő betegségformát hozhat létre, amelyeket különböző virulenciájú vírustörzsek okoznak. A betegség következményeként számos bakteriális társfertőzés eredetű szövődmény jelentkezik. Gyakori következménye a megbetegedésnek a tőgygyulladás. A sertések kevésbé érzékenyek e betegségre, mint a szarvasmarhák. Különösen fiatal állatokkal fordul elő, hogy kiütésmentesek maradnak. Váz- és szívizomzatuk károsodik; ez utóbbi a borjakban is gyakran előfordul. A birkák érzékenysége is kisebb, amelyeknek elsősorban a patájuk betegszik meg. A legkevésbé érzékeny patások a szarvasok, őzek, zergék, yakok, zsiráfok, antilopok és bivalyok, amelyek a vírus természetes gazdaszervezetei. A tengeri nyulak, házinyulak, egerek, macskák, sündisznók és öves állatok kísérletileg megfertőzhetek. Az ember spontán fertőződése nagyon ritka. A vírust csirkeembrióban és szövettenyészetekben szaporítani lehet. A legjelentősebb természetes fertőzési források a frissen fertőződött állatok. A járvány lefolyását a vadon élő állatok ritkán befolyásolják. A száj- és körömfájást nem csupán beteg és egészséges állatok közvetlen érintkezése terjeszti, hanem a közvetítővel terjedő járványok tipikus esete ez. A járvány legfőbb terjesztője az ember. A közegtől függően a vírus a külvilágban különböző ideig maradhat fenn: pl. zsákokon és korpában 20, szénán 15, marhaszőrön 4 hétig, istállótrágyában 7 napig marad fertőzőképes. A tejben a vírus szobahőmérsékleten 25 óráig, hűtőszekrényben 17 napig marad fertőzőképes. Figyelemre méltók az 1920-ban, Németországban lezajlott járvány adatai. Ez volt az utolsó olyan járvány, amelyet védőoltás nélkül, csakis állategészségügyi óvó rendszabályokkal igyekeztek megfékezni. Az akkor 18 m i l l i ó szarvasmarhára rúgó állományból 4 és 1 /2 millió betegedett meg. Az összes kárt, amely az állatok elhullásából, súlycsökkenéséből és a tejhozam csökkenéséből adódott, 500 m i l l i ó márkára becsülték. Délkelet-Ázsiában a szarvasmarhatartás veszteségeinek, amelyek a hús, a tej és más termékek elvesztése következtében jönnek létre, 25%-át a száj- és körömfájásnak lehet tulajdonítani. A száj- és körömfájás elleni küzdelemben az állategészségügyi rendszabályok közül a vesztegzár minden előírása igen fontos. Fertőzött állományok kiirtását védekező rendszabályként csak olyan országban lehet megvalósítani, ahol nem fenyeget a vírus behurcolásának a veszélye. Ilyen országok pl. Anglia és az Egyesült Államok. Közép-Európában a betegség elleni küzdelmet nem lehet védőoltások n é l k ü l folytatni. A védőoltásnál is szem előtt kell

64

tartani, hogy a vírusnak 7 különböző immunológiai csoportja van, amelyeket A, O, C, SAT 1, 2, 3 és Ázsia 1 típusjelzéssel jelölnek. Ezek közül egyesek még több alcsoportra oszthatók. Az alcsoportok azonban ritkák és csak átmenetileg okoznak járványt. Közép-Európában a formollal inaktivált, alumínium-hidroxiddal megkötött (adszorbeált) antigénnel végzett rendszeres, kötelező védőoltás bizonyult a legmegfelelőbb védekező eljárásnak. Az NSZK-ban annak idején nem végezték el ezt az immunizálást, és csak az 1951-53-ban lezajlott járvány félmilliárd (nyugatnémet) márka kárt okozott. Az NDK-ban a kár ennek 1/50-től 1/100 részéig terjedt, annak ellenére, hogy a vakcinával való oltást csupán akkor kezdték szélesebb körben bevezetni. A diplorna-víruscsoport. Régebben korlátozott számban ismertek kettős RNS-fonalat tartalmazó állati vírust. Ezeket reovírusok néven foglalták öszsze. Időközben kiderült, hogy vannak kisebb, átlagban 54 nm átmérőjű vírusok (mint pl. az afrikai lóvész okozója), amelyek szintén kettős RNS-fonalat tartalmaznak. Ideiglenesen a reovírusok csoportjába sorolták őket, és a,- csoport új elnevezést kapott. Az új nevet a diplo (dupla) és az RNA (RNS) szavak összevonásával alakították ki. További közös tulajdonságuk, hogy kockaszerűek (kubikális szimmetriájúak); nincs valódi külső burkuk, és a sejtek citoplazmájában szaporodnak. A rewírusok neve szintén betűszó, a respiratoryenteritis-orphan elnevezés kezdőbetűiből vonták össze. Ezek a vírusok 60-90 nm méretűek, emberben, állatban egyaránt előfordulnak, és a légzőrendszert, valamint az emésztőcsatornát támadják meg, amint ez az angol elnevezésből is kitűnik. Szerepük a betegségek létrehozásában még nem teljesen világos. Különös érdeklődésre tarthat számot, hogy alakilag néhány növényi vírusra hasonlítanak, amilyen pl. a sebtumorvírus és a rizs törpenövésének vírusa. A myxo-víruscsoport. Ennek a csoportnak tagjai spirális felépítésűek, b u r k u k van. A l a k j u k pedig igen változatos: előfordulhatnak majdnem gömb vagy fonal alakú vírusrészecskék is. Az RNS-komponens spirálisának belső átmérője 9 nm. A vírusrészecskéknek az átmérője 80-200 nm között van. A myxovírusok közül legnagyobb jelentősége kétségkívül az influenzavírusnak van. A megfigyelések szerint egy-egy esztendőben a lakosságnak csupán kis hányada betegszik meg influenzában. 39-40 évenként azonban hatalmas járványok kerekednek, amelyek a Föld lakosságának nagy részét megbetegítik, különösen amióta létrejött az egész földet behálózó közlekedési útvonalak rendszere. Az Egyesült Államokban 1957-58-ban, amikor hasonlóan világméretű jár-

1. Lucerna-mozaikvírus okozta sárgafoltosságtól károsodott burgonyanövény a termőhelyén

2. Testvér bokrok: a burgonya terméscsőkkenését a lucerna-mozaikvírus okozta

3. A füge-mozaikvírus károsította levelek rendszerint a növekedésben is visszamaradnak

4. A csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus) balra egészséges, középen vírus által megtámadott, és jobbra genetikai okokból foltos levelei; a genetikai eredetű foltok élesebb körvonalúak, mint a vírus okozta foltok

5. A cseresznye nekrózisos (elhalásos) gyűrűsfoltosságának vírusával fertőzött kúszórózsa levelein erősen kifejezett érsárgulás látható

6. A fonálférgek vitték át a paradicsom fekete gyűrűsfoltosságát a burgonyalevélre; az első tünetei: fekete gyűrűs foltok

8. Az uborka-mozaikvírus gyakran idézi elő az árvácskák virágainak színessávosságát

7. A káposzta fekete gyűrűsfoltossága vírusának fertőzése nyomán létrejövő színessávos sárgaviola (Cheivanthus cheivi) virágok

9. A rózsa gyűrűsfoltosságát okozó vírus nemcsak a leveleken, hanem a száron is gyűrűs vagy foltos feketedést okoz

10. Az uborka-mozaikvírus által megtámadott sárgadinnye - normális vagy magasabb hőmérsékleten csak mozaikjelenség fejlődik ki, és a növény kissé elmarad a növekedésben

11. Az uborka-mozaikvírus fertőzése uborkán - ha a lappangási idő alatt alacsony a hőmérséklet, a növények elhervadnak és elhalnak (baloldalt az egészséges növény látható)

12. Több száz négyzetméter nagyságú kopár terület egy skóciai málnásban, ahol a növényeket fonálférgek közvetítette vírusok pusztították ki

13. Száj- és körömfájás okozta nyálfolyás és hólyagképződés a szarvasmarha nyelvén

14. Az atípusos baromfipestis által megtámadott, légszomjjal, bénulásos tünetekkel küszködő olaszkakas

15. Színanyagokat képző különböző baktériumok ferde agáron, kémcsőben

16. Hemolízist (vörösvértest feloldódását) előidéző sztafilokokkuszok vér-agáron 17. A gyökérbacilus (Bacillus mycoides) telepének széle agarlemezen

18. A Nocardia asteroides telepe vér-agáron

19. Az Agrobacterium tumefociens által okozott növényi daganat

van/ volt, megállapították, hogy a munkások és alkalmazottak betegnapjainak 37%-a és az iskolás gyerekekének pedig 67%-a az influenzajárvány következménye volt. Ez erre az időtartamra minden felnőttre négy napot, és minden iskoláskorú gyermekre hat napot jelentett. Az influenzavírus cseppfertőzéssel és a vírussal szennyezett eszközök közvetítésével terjed. A betegség megjelenése előtt rövid ideig, az elszenvedett betegség után pedig még néhány napig jut a fertőző anyag a környezetbe. A fertőzés után 2-5 nap múlva gyorsan emelkedő láz, levertség, fej-, végtag-, izomvagy idegfájdalmak következnek. A garat megvörösödik, nátha, köhögés és rekedtség a kiegészítő betegségtünetek. Az influenza különösen csecsemőkre és idősebb emberekre veszélyes. Gyakran végződik bakteriális társfertőzés okozta különböző szövődményekkel; elsősorban a tüdőben jöhetnek létre kóros elváltozások. Az influenzát szerológiai alapokon három típusra szokták osztani: A, B, C típusra. A D-típust (Sendai) a paramyxovírusokhoz sorolják. Glicerinben vagy lehűtve az influenzavírus fertőzőképessége hetekig megmarad. Kiszárított állapotban ez az időtartam hónapokra rúghat. A v í r u s átvihető egerekre, de szaporodik keltetett tyúktojásokban, embrionális sejtek és majomvese szövettenyészetében. Az influenza ellen egyre szélesebb körben végeznek védőoltást, amelyhez formaimnál inaktivált vírust használnak, és ezt szövettenyészetekből vagy csirkeembrió-tenyészetekből nyerik. Dolgoznak olyan módszeren is, amelynek kapcsán az oltóanyagként szereplő, legyengített vírust közvetlenül az orrüregbe cseppentenék. A sertésinfluenza érdekes példája az állati és emberi vírusbetegségek közötti összefüggésnek, valamint annak, hogy milyen gyakran fordulhatnak elő nem várt vírusrezervoárok és fertőzési láncok. A megbetegedés először az Egyesült Á l l a m o k b a n jelentkezett 1918 végén. Sertések m i l l i ó s z á m r a kapták meg a betegséget, az e l h u l l á s i arány azonban mindössze 1-4%-os volt. A tünetek az állatok étvágytalanságában, levertségében, a kötőhártya- és az orrnyálkahártya g y u l l a d á s a i n a k formájában jelentkeztek, majd azt a h a r m a d i k vagy negyedik napon 41 °C-ot is elérő láz kísérte. Néhány nappal később a sertések ismét rendbejöttek. A kevésbé j ó i n d u l a t ú a n lezajló betegségformák szapora légzéssel és heves köhögési rohamokkal járnak. Már kezdetben úgy vélekedtek, hogy a sertésinfluenza azonos - vagy legalábbis hasonló - okokra vezethető vissza, mint az 1918-tól egész 1920-ig, világméretekben lezajló influenzajárvány. A két betegség közötti szoros összefüggést csak a 30-as években tudták köz-

vetlenül bizonyítani. Angol kutatók 1926 előtt született személyek testében sertésinfluenza-ellenes antitesteket találtak, amelyeket fiatal gyerekekben sohasem sikerült kimutatni. Ezeknek a vizsgálatoknak az idején Angliában még egyetlen sertésinfluenzás megbetegedés sem volt. Ezért az antitestek keletkezése nem lehetett influenzás sertésekkel való érintkezés következménye, hanem csakis az első világháború végén lezajlott világméretű influenzajárványra volt visszavezethető. Az 1957 végén dúló, világméretű, un. ázsiai törzs okozta influenzajárvány esetében is sikerült kapcsolatokat találni állati influenzavírusokkal. A sertésinfluenza vírusát azóta az Egyesült Államokon k í v ü l is sokfelé megtalálták, bár számos országban még nem - így az NDK-ban sem - fordult elő. Nagyon gyakran társul a fertőzés a Bacterium haemophilus influenza suis nevű baktériummal, a társulásuk következménye rosszindulatú vagy halálos lefolyású megbetegedés. A vírust cseppfertőzés viszi át egyik sertésről a másikra, és kizárólag a légzőszervekben lehet a vírust kimutatni. Az általa megtámadott sertésállomány megbetegedés! aránya majdnem 100%-os. Az Egyesült Államokban a sertésinfluenza minden évben felüti fejét, de csak egyes évszakokra korlátozódik. A betegségnek ilyen számos sertésállományban egyidejűleg történő, hirtelen megjelenése - főleg október végén, november elején - a n n y i r a jellemző, hogy egyik helyről a másikra való átterjedése számításban sem jöhet a járványt előidéző okként. A nedves, hűvös időjárás okozta meghűlés a fertőzést lappangó j e l l e g ű b ő l aktív lefolyásúvá alakítja át. Bizonyítani lehetett, hogy a sertések szervezetében a vírus „maszkírozottan" van jelen. A v í r u s azután a betegségen átesett sertésekben egészeven át nem található meg. A meggyógyult állatokban érintési fertőzéssel 38 nap m ú l v a már nem lehetett kimutatni. A beteg állatok tüdejében a vírust a sertés tüdőférgei veszik fel, amelyekben átjut a parazita petéibe is. A féregpeték további fejlődése - a harmadik lárvaállapotig - földigilisztákban megy végbe, és azok ez utóbbiakban 32 hónapig megmaradhatnak. A sertések felfalják a földigilisztákat, a b e n n ü k levő vírushordozó tüdőféreglárvát, így jut az ilyen maszkírozott vírus újra a sertésállományokba. A tüdőférgek olyan anyagokat tartalmaznak, amelyek a sertésinfluenza vírusát adszorbeálják. Azt még nem tisztázták, hogy a tüdőféregben szaporodik-e a vírus, ez azonban nem látszik valószínűnek. A szárnyasok két azonosan lezajló, un. szeptikémiát előidéző vírusbetegség okozója két különböző vírus. A klasszikus vagy lombardiai baromfipestis ví-

65

rusa a myxo-, az atipikus vagy dzsiai baromfipestis vírusa a paramyxo-víruscsoportba tartozik. A századforduló tájékán a Felső-Olaszországból (Lombardia) szétterjedő klasszikus baromfipestis súlyos károkat okozott az európai és más országokban. Jelenleg Európában semmi jelentősége nincs. Annak ellenére, hogy az elhullás! arány 100%-os, csökkent jelentősége annak tulajdonítható, hogy természetes körülmények között a vírus átvitele igen nehézkes. Ugyanis főleg genitális (nemi) érintkezéssel terjed. Ezenkívül számításba jöhetnek még olyan érintéssel való fertőzések, amelyeket egészséges és beteg állatok összezsúfolása tesz lehetővé. Ilyen körülmények a vasúti szállításoknál fordulhatnak elő. A klasszikus baromfipestis gazdaállatainak köre szinte kizárólag madarakból, elsősorban tyúkokból és pulykákból áll. Az emlősök egyáltalán nem érzékenyek rá. Az első kórtünetek már a fertőzés utáni napon láthatók aluszékonyság és felborzolt tollazat formájában. A későbbiekben a fertőzést általános gyengeség, duzzanatok a fejen, a tarajon és a nyakon, valamint orrnyálkahártya-gyulladás kíséri. A test hőmérséklet 44 °C fölé emelkedhet. Ehhez társul még a légszomj és a hasmenés. A betegség egy-két napon b e l ü l rendszerint halállal végződik. Bonctani vizsgálatok során vérzéseket lehet megállapítani a legkülönbözőbb szervekben, a legkifejezőbben azonban az előgyomorban, a mirigyek kivezető csatornáinak torkolatánál. A baromfipestis bejelentési kötelezettség alá esik. A paramyxo-víruscsoport. Ennek a csoportnak a vírusai közel állnak a myxo víruscsoport hoz. Ezek is spirális felépítésűek, és külső burkuk van, de valamivel nagyobbak (100-300 nm-ig). Az RNS-spirális belső átmérője 18 nm, és nukleinsavuk molekulasúlya négyszer akkora, mint a myxovírusoké. Ezekhez tartozik többek között a kanyaró és a marhapestis vírusa, amelyek szerológiai rokonságban vannak egymással. Az atipikus baromfipestis vírusa az egész csoportnak jellemző képviselője. Az atipikus baromfipestis 1926-ban Jávából indult ki. Még ugyanaz év őszén behurcolták az angliai Newcastle-ba. Ezért gyakran Newcostfe-betegségnek is hívják. A két Németországban a betegség nagy jelentőségre tett szert. Az NDK-ban 1957-ben súlyos lefolyású járványok voltak. A veszteséget tojásban tízmillió darabra becsülték. Egyedül 1957 márciusában több mint negyvenezer tyúk múlott ki a betegségben. A vírus terjesztésében nagy szerepe van a közvetlen érintkezésnek, a fertőzött ivóvíznek, a vírustartalmú pornak, beteg állatok lehullott tollazatának, a levágott állatokból kikerülő h u l ladéknak, az egereknek és a patkányoknak. A heveny lefolyású betegség következményeként a csőr

66

és a garat nyálkahártyáját szívós nyalka fedi, amelyet az állat a feje erélyes rázogatásával próbál eltávolítani. Sokszor okoz rángatózást és bénulást. A típusos megbetegedésben az állatok 90-100%-a elh u l l i k . Újabban megjelentek egyre inkább krónikussá váló, illetve enyhébb lefolyású betegségformák is. Néhány esetben csupán a tojásrakás mértéke csökken, vagy hosszabb időre abbamarad. Az atipikus baromfipestis nemcsak madarakat támadhat meg, hanem emlősöket is. Az emberen kötőhártyagyulladásokat figyeltek meg. Virózisok azonban kizárólag olyan személyeken mutatkoztak, amelyek közvetlenül a megbetegedett baromfiakkal foglalkoztak. Az atipikus baromfipestis ellen formalinnal inaktivált és a l u m í n i u m - h i d r o x i d b a n adszorbeált vagy legyengített vírustörzsekkel végeztek i m m u n i zálást. Az élő vakcinával való immunizálás esetében számolni kell csekély mértékű k l i n i k a i tünetekkel, és ami ezzel együtt jár, a tojáshozam időleges csökkenésével. A kór különösen veszélyezteti a fiatal és a legyengült, valamint más eredetű lappangó vagy krónikus betegségben szenvedő állatokat. A kanyaró különösen könnyűszerrel átvihető vírusbetegség. A vírus a sértetlen nyálkahártyákon át jut a testbe. A szem kötőhártyája az egyik leggyakoribb behatolási kapu. A kanyaró n á l u n k szokásos kórképe a fertőzés után 9-11 nappal láz, valamint a felső légutak h u r u t j a formájában kezdődik. A testhőmérséklet ezután csökken, és csak a vöröses foltszerű bőrkiütések megjelenésével egyidejűleg emelkedik kissé. A legtöbb ország lakossága anynyira fertőzött a kanyaróval, hogy ez gyakorlatilag gyermekbetegséggé vált, amelynek halálozási aránya csak Európában és Észak-Amerikában nagyon kicsi. Olyan országokban, amelyekben a lakosság életszínvonala alacsony, a halálozási arány lényegesen nagyobb. Az átvészelt betegség rendszerint egész életre szóló védettséget biztosít, amit a terhesanyák is átvihetnek gyermekeikre. Csak a születés után egy évvel válnak a gyermekek a betegségre teljes mértékben érzékennyé. A v í r u s nagyon veszélyes olyan földrajzilag elszigetelt csoportokra, amelyeknek nincs szerzett i m m u n i t á s u k , mivel a betegség a felnőtteken sokkal súlyosabb lefolyású. 1951-ben Dél-Grönlandnak mind a 4500 lakosa megbetegedett a behurcolt vírustól, és az esetleges baktériumos kísérő komplikációk megelőzésére folytatott penicillinkezelés ellenére 18%-uk meghalt. A mumpsz vírusa elsősorban a fültőmirigyet károsítja, de más mirigyeket is megbetegíthet, pl. a hasnyálmirigyet. Duzzanatok keletkeznek, amelyek a heréket is érinthetik, és súlyosabb esetekben magtalanságot (sterilitást) okozhatnak. Általánosságban elmondható, hogy ez a cseppfertőzéssel em-

bérről emberre terjedő betegség jóindulatú. Mint sok más vírus esetében, úgy a mumpsz vírusának fertőzése nyomán is előfordul az agyhártya és az agyvelő víruseredetű gyulladása. Bekövetkezhet az embrió károsodása az anyaméhben is. A kutya és a legtöbb prémes állat egyik legveszélyesebb betegsége a szopornyica. A szem kötőhártyájának, valamint a légző- és emésztőutak hurutos gyulladásait hozza, amihez gyakran j á r u l az idegrendszer károsodása is. Ez utóbbi rendszerint akkor következik be, amikor úgy látszik, hogy a kutya már meggyógyult. A görcsök, amelyek epilepsziáig fokozódhatnak, gyakori ismétlődés után halállal végződhetnek. Gyakran marad vissza a hátsó végtagok bénulása. A szopornyica vírusa a betegség heveny stádiumában terjed tovább, részben cseppfertőzéssel, részben pedig a szem és orr váladékával, valamint közvetve, fertőzött tárgyakon, eszközökön. Az élő sejteken k í v ü l a vírus 15 órán belül elveszti fertőzőképességét. A vírus szaporodásának jó táptalajai a különböző szövet-kultúrák, v a l a m i n t a csirkeembrió. A vírus ezekben gyakran hoz létre óriás sejteket, amelyekben száznál több sejtmag is található. Ezek az óriás sejtek a fertőzött sejtek összeolvadása után jönnek létre. Ismeretes a betegség ellen megelőző védőoltás, amelyet vagy egy módosított, aktív vírussal, vagy pedig formaimnál inaktivált vírussal végeznek. A marhapestis jelenleg Ázsiában és Afrika különböző részeiben fordul elő. Ezeken a vidékeken m i n den évben súlyos veszteségeket okoz. A többi földrész jelenleg mentes ettől a betegségtől, amely a népvándorlás óta újra meg újra - elsősorban hadjáratok következményeként - pusztító méreteket öltött. A marhapestis szeptikémikus j e l l e g ű . A szarvasmarhán k í v ü l megtámad más kérődzőket is, mint pl. a birkát, kecskét, bivalyt, de fertőződhetnek a sertések is. A fertőzésre jellemző, hogy a testhőmérséklet emelkedése során a nyálkahártyákon - elsősorban az emésztőszervrendszer n y á l k a h á r tyáin - gyulladásos, elhalásos ( n e k r o t i k u s ) elváltozások j e l e n n e k meg. A s z e m h é j a k erősen megduzzadnak, és feltűnő, á l l a n d ó könnyezés i n d u l meg. Átmeneti székrekedést heves hasmenés követ. A marhapestis behurcolása Európába különösen súlyos következményekkel járna, mert az európai szarvasmarhafajták r e n d k í v ü l érzékenyek a betegségre, és nagymértékű elhullással kellene számolni. Az állandó jelleggel fertőzéssel sújtott országokban inaktivált vagy legyengített aktív vírussal végzett védőoltások eredményesek voltak. A rhabdo-víruscsoport. A csoport tagjainak vírusai pálca vagy lövedék alakúak, s egyik végük lekerekedő, a másik egyenes, belső szerkezetük spirális,

ahogyan ezt a hólyagos szájüreg-gyulladás (stomatitis vesicularis) esetében is megállapíthatták. A csoport legfontosabb tagja a veszettség vírusa. Érdekes, hogy a rhabdo-víruscsoport vírusaihoz igen hasonlók találhatók a növényi vírusok között. A veszettség jelenleg valamennyi földrészen előfordul. Elsősorban húsevő emlősökön terjedt el, mint például a kutyák, farkasok és rókák. Megtámadhat azonban különböző más emlősöket, beleértve • a denevéreket is, és néha előfordulhat madarákon. A kutyánál a betegség három típusát különböztetik meg, a tomboló, a csendes és az atipikus veszettséget. Az első kettő ( t i p i k u s forma) magatartás-változással kezdődik. A veszett állat túlzottan bizalmaskodó vagy akár elutasító lesz. Könnyen jön izgalomba, ennek külső j e l e a gyakoribb ugatás, a hirtelen összerezzenés, és gyakran vakarja a fertőzés helyét. Táplálkozása vagy teljesen szünetel, vagy túl sokat eszik, sőt ilyenkor emészthetetlen tárgyakat is megehet. Ezután a tomboló veszettség esetében dührohamok, fékezhetetlen vándorlási kényszer jelentkezik, a beteg állat víziszonyban szenved, és mindent megharap, ami útjába kerül. A rohamok között k i m e r ü l t n e k látszik. Az izgalmi s t á d i u m után bénulások következnek, a gégefő bénulása miatt az ugatás rekedt lesz. A b é n u l á s kifejeződhet e l n y ú j tott üvöltésben is. A szemizmok bénulása következményeként az állat kancsal lesz, és leselkedő arckifejezésű. A csendes veszettségben szenvedő állatok nem tombolnak, és nem harapnak. A bénulásos jelenségek hamar bekövetkeznek, s félénk tekintet és erős nyálfolyás a további tünetei e betegségformának. Az állatok még h a m a r a b b p u s z t u l n a k el, mint a tomboló veszettségben. Az a t i p i k u s megbetegedés gyomor- és bélgyulladást, görcsöket, és folyamatos lesoványodást idézhet elő. A vadon élő állatok veszettségének l e g f e l t ű n ő b b j e l e félénkségük elvesztése. A megbetegedett á l l a t o k idegdúcsejtjeiben 1-27 [tm nagyságú, kerek, ovális vagy szivar alakú, élesen körülhatárolt zárványokat, az úgynevezett Negri-féle testecskéket l e h e t k i m u t a t n i . Ezek RNS-t tartalmaznak, és v a l ó s z í n ű l e g v a l a m i l y e n védekezési reakció vagy j ó i n d u l a t ú vírusszaporodás eredményei. A veszettség ellen már Pasteur kidolgozott egy védekezési módot: a v í r u s t sorozatos átoltásokkal házinyúlagyvelőben tenyésztette, és így egy nagyon legyengített, de a szervezetben gyorsan szétterjedő vírusfélét kapott. Ennek segítségével a már megfertőzött személyeket sikeresen meg lehetett v é d e n i a veszettség kitörésétől, és ami ezzel egyértelmű, a biztos haláltól. Az oltásnak néhány nappal a fertőzés (harapás) után kell megtörténnie. A legyengített vírus (franciául: v i r u s fixe) elterjedve, megakadályoz-

67

za a veszélyes „utcai" vírus szaporodását. Amióta a veszettségnek Közép-Európában már nem annyira a házikutyák, mint inkább a rókák a vírusgazdái, a vírus terjedésének sokkal nehezebb gátat vetni. A legfontosabb fertőzési mód a beteg állatok harapása, de történhet más úton is, pl. a bélcsatornán keresztül. Ezért pl. lelőtt beteg őzeket vagy más veszettséggyanús állatokat nem szabad fogyasztásra felhasználni. A tógavíruscsoport. Ez az elnevezés viszonylag új, s olyan vírusok kapták, amelyeknek izometrikus (azonos méretű), 32 alegységből felépített részecskéjük van. A részecskék átmérője 35 /j,m körüli, és egy burok belsejében találhatók (tóga = ókori római ruhadarab). Ezeknek a vírusoknak a legnagyobb részét - több mint 150-et - régebben arbovíruscsoport néven foglalták össze. Az elnevezés onnan eredt, hogy ízeltlábúak vitték át őket (orthropode-borne). Ezeknek a vírusoknak közös jellemvonása, hogy a gerinces állatokban és bizonyos vérszívó ízeltlábúakban egyaránt szaporodnak - természetes körülmények között majdnem mindig gazdaállat-váltakozással. A közvetítő szerepet betöltő ízeltlábúak a vírusokat a beteg gerinces állatokból veszik fel, ezek az ízeltlábúakban szaporodnak, majd a vírusokat visszajuttatják az egészséges gerinces állatokba. Egyszeri vírusfelvétel után az ízeltlábúak életük folyamán végig vírushordozók maradnak. Ma már ezt a gazdaállat-váltakozást, amely más vírusok esetében is előfordul, nem tartják olyan jellemzőnek, amelynek alapján külön lehetne csoportosítani őket. Az ilyen vírusokat ma a tógavíruscsoportban foglalják össze más olyanokkal, amelyek hasonló alakúak, de citoplazmában szaporodnak, mint pl. a klasszikus sertéspestis vírusa, valamint a rubeola vírusa. A sertéspestis kifejezetten szeptikémiás jellegű betegség. A megfertőzött állomány istállóiba való belépéskor azonnal feltűnik egy bizonyos édeskés, rothadásra emlékeztető szag. Az állatoknak lázuk van, gyulladt a kötőhártyájuk, gyengék, hánynak, székrekedés vagy hasmenés kínozza őket. További tünetek közé tartozik, hogy az állatok igyekeznek bebújni az alomba, szemmel láthatóan görcsöket kapnak, körbeforognak, bénulásos tünetek láthatók rajtuk, vagy pedig lábujjhegyen járnak. A levágott beteg állatok nyers húsa gyakran undorító szagú. Elsősorban a nyálkahártyákon pontszerű bevérzések láthatók, nagyobb felületű vérzések pedig a gyomorban és a bélcsatornában figyelhetők meg. Az atípusos esetek nagyon gyakran csak tüdőgyulladás formájában fejlődnek ki. A sertéspestis vírusának természetes gazdaállatköre nagyon szűk. Csak a Sus (sertés) nemzetségbe tartozó házi- és vaddisznók

68

A sertéspestisben megbetegedett süldőn bőrelszíneződéses tünetek látszanak, hátsó lábain bizonytalanul áll, s az állat viselkedése apatikus

betegszenek meg természetes módon. Hagyományos tartási viszonyok között az állatok könnyen megfertőzik egymást. A vágási és konyhai hulladék a vírus továbbterjedésének egyik fő eszköze. A vírust az ember is behurcolhatja az ólakba a ruházatán. Mesterségesen (oltással) a vírust át lehetett vinni házinyulakra, kecskékre és szopós egerekre. A vírusos sertéspestis leküzdésére az NDK-ban olyan inaktivált vírusok preparátumát használják, amelyeket hőkezeléssel és kristályibolya adagolásával egyidejűleg inaktiváltak. A készítményt az állatok bőre alá fecskendezik. Az immunizálás eredményét az SO-es években végzett kísérletek és megfigyelések alapján lehet megállapítani. Egy olyan körzetben, ahol 1953 előtt az ott-tartott 25 ezer disznóból annak 1/5-e sertéspestisben elhullott, vagy a fertőzés miatt le kellett ölni, és amelyben 1954 első negyedében új, kiterjedt járvány dúlt - nos ebben a körzetben négy hónappal az általános, 14 napos időközben kétszer történt -, vakcinálás után egyetlen megbetegedés sem volt. Ma egyre nagyo':y jelentősége lesz az élő vírussal való aktív immufiizálásnak. Ezt a vírust házinyulakon végzett sorozatos átoltással annyira legyengítik, hogy még a szopós malacokra nézve is veszélytelen. A rubeo/ov/rus nyirokcsomó-duzzanatokat és a kanyaróéhoz hasonló vöröses kiütéseket okoz. Ám ellentétben a kanyaróéval, ezek a vöröses foltok nem folynak egymásba. A vírust régebben helytelenül a kanyaróvirussal együtt a paramyxo-víruscsoportba

sorolták. Nem olyan fertőző, mint a kanyaró vírusa, és az ember is kevésbé érzékeny vele szemben. A rubeolavírus azzal vált különös jelentőségűvé, hogy a terhesség első három hónapjában az anyából átjut a magzatra, és vagy vetélést idéz elő, vagy a magzatot károsítja, amelynek következményei többek között - kisfejűség (mikrokefália), szívhibák, süketség vagy torz növekedésű végtagok lehetnek. Fertőzésnek kitett terhes asszonyokat a terhesség első hónapjaiban rubeolán átesett személyek véréből nyert antitestekkel védik meg a vírus károsító hatásától. Terhes egerek megfertőzésével ugyanazokat a klinikai képeket lehetett előidézni a magzatokon, mint amelyek előfordulását az ember esetében tapasztalták. Az ízeltlábúak által terjesztett tógavírusok okozta betegségek közül az Amerika trópusi és szubtrópusi vidékein, valamint Afrikában, továbbá elvétve a kelet-ázsiai szigeteken előforduló sárgaláz meglehetősen ismeretes. Két formája létezik, s ezek mindegyikének szúnyog a közvetítője. Az úgynevezett város; sárgalázat elsősorban az Aedes aegypti terjeszti. A „bozót"-sdrgo/ózat viszont számos szúnyogfaj terjesztheti. Mindkét betegség lappangási ideje 3 és 10 nap között van. A fertőzés első jelei: láz, hányás és fejfájás. Sok esetben a beteg állapota hamarosan jobbra fordul, a súlyosabb lefolyású betegség pedig sárgasággal, véres hányással, fehérjevizeléssel és magas lázzal jár. Néhány napon belül súlyos vérzések alakulhatnak ki, elhomályosodhat a tudat, és bekövetkezhet a halál. A halálozási arány 10% körül van. A bonctani vizsgálatok elsősorban a máj és a vese károsodását mutatták ki. A vektorként szolgáló szúnyogok a vírust csak a betegség első három napján képesek felvenni. Fertőzni pedig legkorábban 12 nap múlva tudnak. Elvileg a hazánkban is honos Aedes fajok is terjeszthetik a betegséget. Ennek előfeltétele azonban nálunk hiányzik, mert a fertőzéshez 30-35 °C környezeti hőmérsékletre van szükség, ugyanis a vírus 20-30 °C között a közvetítő állatban csak rövid ideig marad életben. A sárgaláz elleni küzdelemnek elsősorban a terjesztőit kell célba venni. A modern rovarirtó szerek ehhez biztosítják is a feltételeket. A városi sárgalázat, amelynek vírusgazdája (vírusrezervoár) az ember, a legtöbb vidéken teljesen visszaszorították, egyes helyeken ki is irtották. A bozótsárgaláz ennek következtében nagyobb jelentőségűvé vált, annak ellenére, hogy tünetei gyengébbek, mint a másik formáé. A bozótsárgaláz szorosan kötődik az erdőterületekhez. Ezeken a helyeken tulajdonképpen a majmok a vírusrezervoárjai, amelyekből a szúnyogok a betegséget az emberre átviszik. Mivel a kiterjedt erdőterületeken gyakorlatilag lehetetlen a

szúnyogok elleni hatékony küzdelem, fokozott jelentősége van a legyengített törzsekkel végzett védőoltásnak, amely kb. 6 évre ad védettséget. Az ízeltlábúak közvetítette tógavírusok közül sok okoz agyvelőgyulladást. Az un. kullancs-agyhártyagyulladást pedig a kelet-európai országokban, Szibériában és Indiában észlelték. De ki tudták mutatni Észak-Írországban is. Az agyhártyagyulladás tógavírusok okozta járványos formájának jellemzője, hogy a megbetegedések többsége a meleg évszak kezdetére esik. Ezt elsősorban a középkorú felnőttek kapják meg. Attól függően, hogy a gyulladás csupán az agyhártyára korlátozódik-e, vagy pedig az agyvelőre, és végül a gerincvelőre is átterjed, előfordul teljes vagy átmeneti gyógyulás, illetve tartós bénulás. Szibériában a betegség gyakran olyan súlyos formát ölt, hogy a megbetegedések 30%-a is halálos kimenetelű lehet. A vírusnak nyilvánvalóan széles a gazdaszervezetköre. Ugyanis a vírust, illetőleg az átvészelt betegséget jelző specifikus antitesteket meg lehetett találni sündisznóban, egérben, kecskében, birkában, marhában és vadmadarakban. A járványos területeken nem nehéz a vírust különböző fejlődésű kullancsokból izolálni. A vírus a kullancsok következő generációjába is átkerülhet új fertőzés nélkül. Az ember fertőződésének módja még nem teljesen tisztázott kérdés. Egyes jelek arra mutatnak, hogy a kullancsok közvetítette fertőzéseken kívül a beteg háziállatok tejével is bejuthat a vírus az ember szervezetébe. Tejet a járványszerűen fertőzött területeken - különösen tavasszal - csak forralva tanácsos fogyasztani. Az ellene való védekezés eszköze a formalinnal inaktivált vírussal végzett védőoltás. A corono-w'ruscsoport. E csoport elkülönítésére csak 1968-ban tettek javaslatot. Tagjai burokkal körülvett, éterérzékeny alacsony fajsúlyú, gömbölyded, 80-160 /j,m átmérőjű vírusok. Különösen jellemzők a vírusrészecskék bunkó alakú kinövései, amelyek a nap sugárkoszorújához (corona) teszik őket hasonlatossá. Ide tartozik többek között az egérhepatitisznek és a baromfifélék fertőző légcsőhurutjának a vírusa is. Ez utóbbi nemcsak a kiscsirkék légzési zavarait és fejlődési rendellenességeket idézhet elő, hanem időlegesen csökkentheti vagy megszüntetheti a tyúkok tojásképzését. A megbetegedett állatok tojásai vékony héjúak, és torz alakúak. Az oreno-v/'ruscsoport. Ez a csoport még fiatalabb, mint az előbbi. A legtöbb arenavírust eddig az arbovírusok tacariba-alcsoportjában tartották nyilván. A vírusrészecskék 50-300 nm nagyságúak, burkuk van, és éterérzékenyek. A részecskékben 1-8 RNStartalmú, 20 nm átmérőjű, többé-kevésbé átlátszó

69

szemcse található. Az arenacsoportba tartozik sok olyan vírus, amely lázat és haemorrhagiát okoz. A haemorrhagia (a vér rendellenes kilépése az erekből a szövetekbe) különböző mértékű lehet. Ilyen az argentínai kukoricaarató-betegség, valamint a limfocitális koriomeningitisz (LCM) vírusa. Ezek szerológiailag mind rokonságban vannak egymással. Újabban Nyugat-Afrikában az ember egy új, lázzal járó betegségét fedezték fel, amelyet a Lassa-vírus okoz, s amelyet szintén ide kell sorolni. A leuko-víruscsoport. A 100 nm átmérőjű vagy ennél nagyobb vírusrészecskék szimmetriaformája még nem ismeretes. A részecskék belsejében fonál alakú képződmények találhatók. A csoportba tartoznak az egerek, macskák és szarvasmarhák fehérvérűségének vírusai. Újabban rákkeltő (onkogén) tulajdonságaik alapján az oncorna-víruscsoport elnevezésüket javasolták. A baromfiak fehérvérűsége világszerte elterjedt, és jelentősége egyre növekszik. Fokozza szerepét a jelenlegi intenzív jellegű baromfitartás. Az Egyesült Államok egyes államaiban néha a broiler-állomány 35%-át is ki kell selejtezni leukózis miatt. Hasonló fejleményekre sor került már más államokban is. A tyúkokon kívül egyre fokozódó mértékben a pulykák is áldozatául esnek e vírusbetegségnek. A kór megjelenési formája diffúz, rákszerű, lassan növekvő daganat, amely a vérképző szövetekben jön létre. A baromfileukózis elnevezés több, egymástól elhatárolható betegségfélét foglal össze. Legfontosabb a limfoid leukózis, amely onnan kapta nevét, hogy az állatokban korlátlanul szaporodó limfoblasztszerű (limfoid) sejtek találhatók. Az ezek okozta fehéres burjánzás a legkülönbözőbb szervekben és testrészekben fordul elő. Ilyen szervek lehetnek a máj, a lép, a petefészek, a herék, a csecsemő-

mirigy, a csontvelő, a gyomor, a bél, a szív, a szemtájék, az izomzat és a bőr. A betegség átvitelében megkülönböztetik az úgynevezett vertikális átvitelt, amely csak a tyúkokon jön számításba, és a tojáson keresztül az utódokba történő átvitelt jelenti, valamint a horizontális átvitelt, amely az állatok egymás közti érintkezésével, valamint élő és élettelen vírushordozók által közvetített fertőzést jelenti. A vírus valamennyi testnyíláson behatolhat a szervezetbe. A naposcsibék már a keltetőgépben, a tojásból való kibújáskor megfertőződhetnek. A tyúkok vírussal szemben ellenálló fajta alakjait kiválogatással hozták létre. Ezenkívül újabban leukózismentes tenyészállományok megteremtésén fáradoznak, ez azonban a legszigorúbb higiéniás tartási viszonyokat követeli meg. Arra a kérdésre, hogy az emberi rák létrejöttében van-e szerepük a vírusoknak, az elmúlt időkben a sikertelen vírus-izolálási kísérletek alapján nemleges választ kellett adni. Ehhez a kérdéshez azonban meg kell említeni, hogy számos, egészen különböző vírus okozhat a gerinces állatokban daganatot. Szerepük gyakran csak arra korlátozódik, hogy áthangolják a gazdasejteket, amelyek ennek következtében korlátlanul szaporodni kezdenek, a vírusok azonban ebben a stádiumban már nem mutathatók ki. Egyre fokozódik a gyanú, hogy az emberi rákos megbetegedéseknek legalábbis az előfeltételeit sérült (defektált) vírusok, vagy a sejtek genetikai anyagába beépülő vírusalkotó részek teremtik meg, és a betegség kiváltását további járulékos, belső vagy külső tényezők váltják ki. Megalapozott remény, hogy a tudomány a rák keletkezésének titkát a nem nagyon távoli jövőben meg tudja fejteni. Akkor majd megtalálják az utat és módot e borzalmas betegségnek a megelőzésére.

Baktériumok

A baktériumok tárgyalása során a teljes Schizomycetes osztályt, vagyis a tágabb értelemben vett baktériumokat: a sugárgombákat, a spirohétákat és a mikoplazmákat is ismertetjük. Ezen kívül a Microtatobiotes osztályba tartozó rikettsziákat, klamidiákat, bartonellákat és anaplazmákat is tárgyalni fogjuk.

A bakteriológia történetének vázlata A bakteriológia fejlődése az utóbbi kétszáz esztendő fáradhatatlan kutató szellemének eredménye. Különösen a múlt század vége felé az emberiség visszafojtott lélegzettel figyelte a nagyszámú kutató felfedezéseit, amelyek egy új tudomány, a bakteriológia viharos fejlődését jelezték. Különös figyelmet keltettek azok a tudósok, akiknek kutatásai a bakteriális kórokozók felfedezésére és azok leküzdésére irányultak. Az egész világ valamennyi oktatási intézményének közös kincsévé váltak olyan nevek, mint Louis Pasteur és Róbert Koch, valamint úttörő munkásságuk. Magától értetődik, hogy az emberiség már régen, még mielőtt tudomást szerzett volna ezeknek a legkisebb élőlényeknek a létéről és tevékenységéről, szolgálatába állította őket. Ez elsősorban a tejre, valamint a tej savanyodására épített különféle termékekre, a különböző növényi anyagok erjedésére, a kenyérsütéshez szükséges kovászra és más, a táplálék készítésében alkalmazott mikrobiológiai módszerekre vonatkozik. Régi írásokból azt is tudjuk, hogy már a rómaiak ismerték a hüvelyesek talajjavító hatását, és fel is használták ilyen irányú ismereteiket a gyakorlatban. Ma már alaposan ismerjük azt a talajban lezajló fontos biológiai folyamatot, amelynek során a benne részt vevő baktériumok tevékenységének eredményeként molekuláris nit-

rogén kötődik meg. Arab és római szerzők orvosi tárgyú írásaiból kicsendül az a hit, hogy láthatatlan élőlények tenyésznek a mocsaras helyeken, és ezek az okai valamennyi élőlény keletkezésének. A szerzők hite szerint ezek az élő dolgok csírái, lucretius De rerum natura című művében a betegségek keletkezéséért és a halálért a levegőben röpködő csírákat teszi felelőssé. Ezeket a gondolatokat később Giordano Brúnó ismét felelevenítette, de befolyásolták gondolkodásában Isaac Newtont és John Daltont is. A mikroorganizmusok tényleges létezésének bizonyítását azonban csak egy megfelelő nagyítású lencse előállítása tette lehetővé. Elsőnek állítólag Athanasius Kircher figyelt meg baktériumokat 1671-ben, de a róluk készült első képeket a holland Antony von Leeuwenhoek közölte 1683-ban. Leeuwenhoek kiskereskedő fia volt, hosszú ideig Delft városának kapuőreként tevékenykedett. Kapcsolatba került szemüveglencse- és drágakőcsiszolákkal, s ezektől tanulta meg az üvegcsiszolás mesterségét. Pontosan 1683. szeptember 12-én történt, hogy Leeuwenhoe/c az anatómus Graaf közvetítésével a londoni Royal Society tudomására hozta, hogy: „Ac fere semper magna cum admiratione vidi dictae illi matériáé inesse multa exigua admodum animalcula iucundissimo modo se moventia." Leeuwenhoek a különböző emberek foglepedékében ezeknek a „parányi, vidáman mozgó állatkáknak" hihetetlen tömegeit figyelte meg, és saját magán is (noha „nagyon tiszta, a száját mindig kiöblíti, és a fogait megkeféli") több élőlényt fedezett fel, „mint ahány ember az Egyesült Tartományokban lakik". Leeuwenhoekből híres ember lett, és neve egy új világ, a mikrobák világa küszöbének átlépését jelenti. Az erősen konvex (domború) lencsével (nagyítás 180-szoros, feloldóképesség 2 [tm) felfedezett „animalcules" rajzos ábráiban a baktériumok három alap-alakja - a gömb, a pálcika és a csavar alak 71

már azonosítható. A lencséket a középkorban is ismerték, és a nagyobb nagyítású, összetett mikroszkópokat már 1590 táján feltalálták. Ezek azonban nem érték el Leeuwenhoek lencséinek a feloldóképességét. Abban az időben a lencsék szokásos elnevezése a „vitra pulicaria" - bolhaüveg - volt. Ezek valószínűleg csak nagyobb tárgyak vizsgálatára voltak alkalmasak, de már sikerült velük a sokkal nagyobb gombákat megismerni. 1786-ban, Dániában Ottó Friedrich Müller összetett mikroszkópot használt, és baktériumokat figyelt meg, amelyeket alakjuk alapján a még ma is használatos Bacillus, Spirillum és Vibrio elnevezéssel jelölt meg. Ezt úgy értékelhetjük, mint az első kísérletet arra nézve, hogy valamilyen rendszerbe foglalják ezeket a parányi élőlényeket. Ahogy szaporodtak a mikroorganizmusokkal kapcsolatos vizsgálatok eredményei, és növekedett az ezekről megjelent irodalom, úgy fejlődtek ki a rájuk vonatkozó különböző tanítások és kutatási irányzatok. A modern természettudományok kezdetén ezért találjuk azt a hosszúra nyúló és heves vitát az ősnemzésről, vagyis arról az elméletről, hogy keletkeznek-e élőlények rothadó szerves anyagokból. Az ősnemzés tanának hirdetőivel egy másik irányzat hívei álltak szemben, akik azt vallották, hogy élő csak élőből keletkezhet („omne vivum ex vivő"). Noha a XVIII. század elején ugyan már senki nem gondolta, hogy a nagyobb élőlények élettelen anyagból keletkeztek, ám a mikroszkopikus szervezetek világában ez a gondolat tovább tartotta magát, és újabb teret nyert, főleg azért, mert ezeket a parányi lényeket korhadó anyagokat tartalmazó folyadékokban találták meg, és úgy vélték, hogy azok elpusztult, széteső állatokból és növényekből keletkeztek ezekben a folyadékokban. Needham, egy skót pap úgy vélte, hogy nyomós bizonyítékokat talált, amelyekkel az ősnemzést bizonyítani tudja. 1745-ben végezte el kísérletét, amelynek során húsleveket állított elő, megfőzte őket, és egy üvegben gondosan lezárta a forralt anyagot. Ennek ellenére egy idő után rengeteg parányi élőlényt lehetett ezekben a folyadékokban találni. Needham észleléseit az ősnemzés cáfolhatatlan bizonyítékának tekintették. Az olasz Spallanzani, aki ismerte a magas hőmérsékletek mikroorganizmusokat elpusztító hatását, 1776ban hasonló kísérleteket folytatott, azonban sokkal gondosabban. Eredményei pontosan az ellenkezőjét bizonyították a korábbi kísérletek tanulságainak. A vita és veszekedés ennek ellenére még majdnem egy évszázadig hullámzott ide-oda, amíg végül is Pasteur 1862-ben híres kísérleteível az ősnemzés meséjét végérvényesen száműzte a tudomány területéről. Pasteur olyan készülékeket használt, ame-

72

lyekben lehűléskor a készülékbe visszaáramló levegő felhevült, majd egy vízzel hűtött csőben ismét lehűlt. Ilyen feltételek mellett a kísérlethez használt húslevesek kristálytiszták és baktériummentesek maradtak. (Pasteur ezzel kiegészítette Spallanzani korábbi kísérleteit, és bebizonyította, hogy olyankor sem jön létre ősnemzés, azaz nem jelennek meg baktériumok az oldatban, ha a kísérleti edény nincs légmentesen lezárva, de a kísérleti körülményeket úgy választják meg, hogy a levegőből élő mikroorganizmusok vagy csírák nem juthatnak az oldatba. Ford.) Pasteur alapvető kísérleteiben felismerte a mikroorganizmusok szerepét a tejsavas, vajsavas és ecetsavas erjedésekben. Munkái vetették meg a mikrobiológia ezután beköszöntő fiziológiai korszakának alapjait. Komikusnak tűnik, hogy a mikroorganizmusok szerepének leghevesebb tagadója éppen Justus von Liebig volt, amennyiben teljesen mellékesnek tartotta a mikroorganizmusok szerepét ezekben az erjedésekben. Az ősnemzés körül dúló vita mellett más kutatási irányzatok is kialakultak, mint például a parányi élőlények rendszerének kutatása; a különböző ipari eljárásokban betöltött szerepük vizsgálata; a fertőző betegségek kórokozóinak felderítése; és végül a mikroorganizmusok talajfolyamatokban betöltött szerepének a felderítése. Amíg O. F. Mü//er valamennyi mikroszkopikus élőlényt az Infusoria osztályban foglalta össze, addig Linné, a nagy természettudós szinte tudomást sem vett róluk, és valamenynyi szabad szemmel nem látható lényt a „Chaos"-ba sorolta. A rendszer továbbfejlesztését C. G. Ehrenberg, F. Dujardin és F. Cohn végezte el 1872-ben. Ebben az időben a leglátványosabb fejlődés a bakteriológiában a fertőző betegségek vizsgálata terén ment végbe. Erről a fejlődésről egy teljes, kalandos, tudománytörténeti fejezetet lehetne írni. Ősrégi tapasztalat volt, hogy bizonyos betegségek ragályosak. Már az ókorban ismeretes volt egy fogalom, a miazma (a levegő betegségokozó kipárolgása), amelyetösszefüggésbe hoztak a ragályossággal (Hippokratész és Galénosz). Ezek az elképzelések csak az előző évszázad 70-es éveiben tűntek el. Az első biztos adat arról, hogy betegségokozó baktériumokat láttak, az 1850 körüli időkből származik. Lépfene megbetegedéseknél észlelték a pálcika alakú kórokozót, anélkül azonban, hogy ennek jelentőségét felismerték volna. Pasteur az erjedésekből indult ki, és eljutott a fertőző betegségekig, mivel feltételezte, hogy a kétféle jelenség azonos hatásmechanizmus szerint következik be. Pasteur hatalmas ösztönzést adott a mikrobiológiának. Ez a nagy kutató, akinek nevét ma számos kutatóintézet őrzi, elévülhetetlen érdemeket szerzett az ember- és állatgyógyászatban.

Nevéhez fűződik az autokláv kifejlesztése, amellyel a hőmérsékletnek ellenálló baktériumspórákat meg lehet ölni; vizsgálatokat végzett a sterilizálás területén (pasztörizálás); eljárásokat dolgozott ki betegségokozó mikrobák legyengítésére anélkül, hogy azok immunizáló tulajdonságaikat elveszítették volna. Ez a néhány példa érzékeltetheti azt a szerteágazó munkásságot, amelyet Pasteur kifejtett. Legyengítési módszerével oltóanyagot állított elő a lépfene (1880) és a veszettség ellen (1885). Róbert Koch a modern bakteriológia egyik megalapítója volt. 1876-ban felfedezte, hogy a lépfenebaktériumok spórákat hoznak létre, 1882-ben megtalálta a tuberkulózis kórokozóját; 1883-ban felfedezte a kolera kórokozóját; 1889-1890 között pedig kifejlesztette a tuberkulint. Alapvetően továbbfejlesztette a mikroorganizmusok vizsgálatának technikáját, amennyiben bevezette a szilárd táptalajokat, amelyeken tiszta tenyészeteket lehetett készíteni; festéseket alkalmazott a baktériumok mikroszkópos vizsgálatához, és az eredmények rögzítésére igénybe vette saját és munkatársainak a mikrofotográfiáit. Pasteur és Koch korszakalkotó felfedezéseinek köszönhető, hogy a fertőző betegségek etiológiáját (kóroktanát) kísérleti alapokra lehetett helyezni, és hogy a miazmáról és kontágiumról szóló tanítások terjesztése megszűnt. Az orvosi bakteriológia az egész tudományos világ részvételével viharos fejlődésen ment át, amelynek néhány állomása - 1882: Eberth és Gaffky izolálják a tífusz kórokozóját; 1883: Mecsnyikov felfedezi a fagocitózist; 1883 és 1884 között: K/eps és Loeffler izolálják a diftéria kórokozóját; 1889: Kítasato izolálja a tetanusz kórokozóját; 1890: Behring és Kitasato felfedezik a diftéria-antitoxint; 1894: Yersin és Kitasato izolálják a pestis kórokozóját; 1896: Lehman és Neuman kiadják bakterológiai tankönyvüket és atlaszukat. Ez a fejlődés napjainkban tovább folyik. A közelmúlt néhány nagyobb felfedezése közé tartozik az, hogy Uhlenhuth és Erlich kidolgozták a kemoterápiás eljárásokat, Fleming felfedezte a penicillint, Tatum és Lederberg felfedezték a baktériumkonjugációt - hogy csak néhányat említsünk. További hathatós antibiotikumok felfedezése, a baktériumok széles körű ipari alkalmazása pl. napjainkban is folyik. Ugyanebben az időben - ha nem is ilyen látványos körülmények között - létrejött egy újabb kutatási irányzat, a mezőgazdasági bakteriológia. Itt is elértek alapvető felfedezéseket, amelyek lökést adtak a további fejlődésnek. Hellriegel és Wilfarth 1886 és 1888 között kimutatták, hogy a hüvelyesek képesek a légkörben levő elemi nitrogént megkötni. A hüvelyesek és a gyökérgümő-baktériumok szimbiózisát

Frank, Beijerinck és Prazmowski vizsgálták részletesen. Vinogradszkij 1890-ben felfedezte a nitrifikáló baktériumokat, és röviddel utána a talajban szabadon élő, anaerob, önálló nitrogénkötő baktériumokat is. Addig elsősorban kórokozókként tartották számon a baktériumokat, az említett felfedezéseknek nyomán fény derült arra, hogy komoly hasznot is hajtanak, és fontosak az élővilág többi tagja szempontjából. Kiderült, hogy a baktériumok nemcsak ellenségei az embernek, hanem barátai is, például az olyan folyamatokban, amelyek a tejgazdaságban, a táplálékkonzerválás során, a trágya érlelésekor mennek végbe, de szerepet játszanak a széna és a komposzt felmelegedés! folyamataiban is. Részt vesznek olyan ipari folyamatokban, mint az erjesztés és fermentálás, a kávé és a kakaó érlelése és így tovább. (A részletekről „A baktériumok jelentősége", valamint „A baktériumok élőhelyei" című fejezetben lesz szó.)

A baktériumok előfordulása és jelentősége A baktériumok az egész Földön hihetetlen egyedszámban terjedtek el. Meg kell azonban különböztetni azokat a helyeket, ahol a baktériumok szaporodnak is, ezért ott számuk viszonylag magas, valamint az olyan helyeket, ahová passzív módon, a körülmények következtében kerülnek. Ebből a szempontból vizsgálva elterjedésüket, alig van bolygónkon olyan felület vagy tárgy, ahol baktériumokat ne lehetne találni. Gyors szaporodási képességük a testtömeghez viszonyított igen nagy felületük révén - amely utóbbi az igen erős fiziológiai aktivitásuk alapja -, kis méretük és fajsúlyuk, valamint a környezeti tényezőkkel szembeni viszonylag nagy ellenállóképességük folytán alig van élettér, amelybe ne tudnának behatolni. A baktériumok a levegőben, a porban, a legkülönbözőbb tárgyakon, a növények, emberek, állatok testfelületén rendszerint csupán jelen vannak, tulajdonképpeni szaporodásuk a talajban, váladékokban és hulladékokban, az állatokban és a növényekben, édes- és sós vizekben, élelmiszerekben és takarmányokban megy végbe. A parazita formák növényekben, emberekben és állatokban is szaporodhatnak, miközben a legkülönbözőbb betegségeket idézhetik elő. Baktériumokat tehát mindenütt találhatunk, ahol korhadás, rothadás vagy erjedés zajlik, és a környezet határozza meg, hogy közülük milyen csoportok vagy típusok képesek az adott helyen szaporodni. Elsődleges előfordulásuk és szaporodásuk növekedési feltételekhez kötődik, amelyek közül a két

73

legfontosabb: a nedvesség, és az élő vagy elhalt szerves anyag. Az anaerob baktériumok olyan helyeken fordulnak elő, ahová valamilyen okból az oxigén nem jut el. Ilyen helyek a holttestek belseje, a különböző vizek iszapja, az emberek és állatok bélcsatornája, de ilyen viszonyokat találunk a mély sebekben is. Számos baktérium alkalmazkodott szélsőséges környezeti (ökológiai) viszonyokhoz. Ilyenek a magas sótartalmú vizek, a nagyon alacsony hőmérsékletű (pszikrofil baktériumok) vagy a nagyon magas hőmérsékletű (termofil baktériumok) helyek, de alkalmazkodhatnak olyan különleges tápanyagokhoz is, mint például a kőolaj. A pszikrofil baktériumokat hideg forrásokban és vizekben, valamint glecscserekben lehet megtalálni, a termofil baktériumok hőforrásokban, komposzthalmokban vagy más növényi maradványokban, trágyában fordulnak elő. A Yellowstone Nemzeti Park hőforrásaiban olyan baktériumok is élnek, amelyek 90 °C felett is képesek növekedni. Izland gejzírjeinek forró vizében is élnek baktériumok. Sem a levegőben, sem a vízben nem él olyan nagyszámú baktérium, amennyit a földkéreg legfelső, lebomló anyagokat tartalmazó rétegében, a talajban lehet találni. Ezek a lebomló anyagok részben szervesek, részben szervetlenek. A baktériumok, gombák, egysejtűek (Protozva), algák és állatok a talajt tulajdonképpen a Föld bioszférájává teszik. A talajban találjuk a fajok számában is a legnagyobb változatosságot. Az anyagok körforgalma során végbemenő le- és átépítést, amiről még szólunk, nem csupán néhány faj végzi. Sokkal inkább arról van szó, hogy ezt a tevékenységet számos fiziológiai csoport végzi, amelyek mindegyikét nagyszámú egyed alkotja, és amelyek egymásba kapcsolódva a folyamatos lebontás és átépítés biológiai folyamataiba épültek be a megfelelő helyeken. Kár lenne tagadni, hogy a baktérium fogalma a legtöbb ember számára gyakorlatilag a betegségokozó fogalmával egyenértékű. Biztosra vehetjük: ma még nem tartozik az általános műveltséghez annak ismerete, hogy a nagyszámú baktériumfajból viszonylag csupán kevés képes a növényekben, állatokban vagy az emberben betegséget előidézni. Ezekkel az un. patogén baktériumokkal és biológiájukkal az orvosi és állatorvosi mikrobiológia, valamint a növénykórtan foglalkozik. A baktériumok többsége nem kártékony, sőt szerepe a természetben alapvető fontosságú. A földi élet számára az anyagok körforgalmában - más mikrobák mellett - a baktériumok végzik a legfontosabb funkciókat, különösen a szén körforgalmában. Ha a mikroorganizmusok nem juttatnák vissza a légkörbe a növények által megkötött szén-dioxidot, akkor a földi légkör szén-dioxid-kész74

lete kb. 40 esztendő alatt (!) kimerülne, és a zöld növények által végzett fotoszintézis is megszűnne. Ez a példa meglehetősen kézzel foghatóan szemlélteti, hogy a baktériumok és más mikroorganizmusok milyen fontos szerepet játszanak a természet anyagcsere-egyensúlyának fenntartásában, és hogy a földi élőlények milyen szorosan függnek létükben egymástól. A Föld anyagháztartásában a mikroorganizmusoknak ugyanolyan fontos szerepük van, mint a zöld növényeknek. Ez a mineralizálásnak nevezett folyamat, amely az anyagokat visszajuttatja a természet körforgalmába, nemcsak a szenet érinti, hanem hasonló módon a nitrogén, a foszfor, a kén és más elemek körforgalmának fenntartását is, tehát minden olyan anyagét, amely - többé-kevésbé szorosan - a növényekben és állatokban, illetőleg a tőlük származó hulladékokban, váladékokban, döglött állatokban található. A baktériumok jelentőségét a táplálék-probléma is megvilágítja. Végeredményben valamennyiünk táplálékát, az állatokét is, alapvetően a növények szolgáltatják. A növényi biomassza a levegő széndioxidjából és a talajvízben oldott szervetlen sókból jön létre. A baktériumok és más mikroorganizmusok nélkül, amelyek az általuk fel nem használt szerves anyagokat állandóan mineralizálják, nemcsak a levegő szén-dioxid-tartalma, hanem a talaj tápanyagtartalma is nagyon rövid időn belül kimerülne. Vagyis a baktériumok nélkül minden életfolyamat megállna. A baktériumokat széleskörűen felhasználják az iparban is. Nagyon sok ipari eljárás teljes mértékben a baktériumok tevékenységén alapul. A tejfeldolgozó ipar a tejsavbaktériumok tevékenységén alapul. A tejfeldolgozó ipar a tejsavbaktériumok közreműködésével állítja elő az aludttejet, a túrót, a sajtot, a joghurtot stb. De nemcsak ebben, hanem a savanyú káposzta, kovászos uborka, savanyított zöldfélék és szilázsok előállításában nélkülözhetetlenek a tejsavbaktériumok, más mikroorganizmusokkal, pl. a penészekkel és élesztőkkel együtt. A baktériumok ipari hasznosításának a lehetőségei nagyon sokrétűek. Ezekben a folyamatokban más mikroorganizmusok, élesztők és gombák is gyakran részt vesznek. Az eddig azonosított mikrobiálls anyagcseretermékek száma ezrekre rúg. A baktériumok ipari hasznosításának egyik területe különböző anyagok átalakítása. Sok baktériumnak van igen fontos szerepe az élelmicikkek és élvezeti szerek elkészítésében, illetőleg azok nemesítésében. (Ilyenek a különböző zsírok, a kakaó, a kávé, a kefir, a kumisz előállítása, ez utóbbinál az élesztők is szerepet játszanak, amellett olyan élelmiszerek, mint a Fülöp-szigeteken desszertként fogyasztott

erjesztett gyümölcslé, vagy a nata, a Japánban fogyasztott, baktériumokkal erjesztett szójabab. Számos más baktérium az élelmiszerek (húsok, húskészítmények, halak, főzelékfélék stb.) tönkretevője vagy megmérgezője lehet. Az ipari mikrobiológia számára még viszonylag felderítetlen, de sokat ígérő terület a nyersolajból történő élelmiszer és takarmány előállítás. Bizonyos baktériumok a nyersolajat szénforrásként hasznosítják, ha a nyersolajat megfelelő hígításban adják a táptalajhoz, és a baktériumnak volt módja és ideje alkalmazkodni új táplálékához. A baktériumok közreműködésével elvileg kőolajból nagy mennyiségű fehérjét és zsírokat lehetne előállítani. A nyersolajat hasznosító baktériumok a természetben sokkal elterjedtebbek, mint korábban hitték, s a legkülönbözőbb talajokból lehet őket izolálni. Komoly jövője van a különféle, bonyolult szerkezetű hatóanyagok bioszintetikus előállításának is, mert ezeket kémiai szintézissel nem, vagy csak igen körülményesen és nagy költséggel lehetne gyártani. Baktériumok vesznek részt a dohány fermentálásában, a rostnövények feldolgozás előtti un. feltárásában, a bőrkikészítésben és egyes takarmányok készítésében. Baktériumok nélkül nem lehetne megoldani a korunkban olyan égető szennyvíz-problémát sem. (A rothasztásos, ülepítéses eljárás és az oxidációs tavak segítségével végzett derítés biológiai tisztító eljárások.) A mikrobák készítette metán egyes helyeken biogáz néven energiaforrásként szolgál. A kőolaj keletkezésének biológiai elmélete szerint a baktériumoknak a folyékony szénhidrogének képződésében is nagy szerepük van. A baktériumoknak az anyagforgalomban betöltött központi szerepével kapcsolatban, amelyről már szó volt, rá kell mutatni arra, hogy alig van szerves vagy szervetlen vegyület, amelyet a mikroorganizmusok ne tudnának megtámadni és lebontani. Ez vonatkozik nemcsak a fára, textíliára, csontokra, olajokra, zsírokra, a keratinra, kitinre, gumira, bőrre, hanem a műanyagokra, sőt szervetlen vegyületekre is. Ilyenek pl. a filmek, az üveg-, a vas- és arzénvegyületek. Ezek a képességek egy hatékony környezetvédelem keretein belül eszközként szolgálhatnak arra, hogy a fejlett iparú országokban a „kultúrszemét" formájában felhalmozódó hulladék eltávolításában eddig nem sejtett lehetőségeket tárjanak fel. Meg kell még említeni, hogy számos baktériumfajt tesztszervezetként használnak az orvostudományban, a gyógyszergyártásban és a kémiai analitikában. Nagy érzékenységük lehetővé teszi, hogy felhasználásuk révén hatóanyagok és más vegyületek rendkívül csekély mennyiségeit is felderítsél A baktériumoknak és más mikroorganizmusoknál a jövő-

ben az űrhajózásban is fontos szerepük lesz. A baktériumok régóta kedvelt vizsgálati objektumok. Ez annak köszönhető, hogy fiziológiájuk sokrétű, anyagtermelésük igen jó hatásfokú, gyorsan növekednek, jó alkalmazkodóképességnek, sejtjük pedig - beleértve a génállományukat is - egyszerű felépítésű.

A baktériumok felépítése A baktériumok túlnyomórészt egysejtű szervezetek. Alakjuk szerint három fő csoportba oszthatók: a gömb alakúak (kokkuszok), a pálcika alakúak (bacilusok) és a csavar alakúak (spirillumok) csoportjába. Az alap-alakokon belül nagyon kevés eltérés van köztük. A kokkuszok legtöbb képviselője valóban gömb alakú. Előfordul ettől néhány eltérés, amikor is a sejtek tojásdadok, de lehetnek vese és zsemle alakúak is. A gömb alakú baktériumok számos különféle sejtcsoportosulást hozhatnak létre annak következtében, hogy a sejtek osztódása egy vagy több síkban megy végbe. A sejtosztódás különböző típusai következtében létrejött sejtcsoportok külön nevet kaptak, és rendszertani, illetőleg diagnosztikai szerepük is van. Ha a sejtek például csupán a tér egyetlen síkjában osztódnak, és az egyes sejtek osztódás után együtt maradnak, gömb alakú sejtekből álló hosszabb vagy rövidebb láncok keletkeznek, amelyeket szíreptokokkuszoknak nevezünk. A párosával együtt maradó sejteket d/p/okokkusznak hívják. A két egymásra merőleges síkban osztódó sejtek tetrádokat hoznak létre, a három síkban osztódók pedig az úgynevezett szarc/nákat (a római légionáriusok zsinórral összekötött poggyászát hívták szarcinának). A több síkban történő szabálytalan osztódás következménye, a csomós vagy szőlőfürtszerű kokkuszcsoportosulás (sztafilokokkusz). A láncokban a láncot alkotó egyes sejtek lehetnek egyforma nagyságúak, de váltakozhatnak a láncban egymással kisebb és nagyobb sejtek. De előfordulhat az is, hogy a láncban levő sejtek alakja eltér egymástól (pl. néhány enterokokkuszé). A csoport egyik fontos képviselője, a Streptococcus agalactioe, amely a szarvasmarhák egyik betegségét okozza, hosszú láncokat hoz létre. A láncot alkotó sejtek oválisak, amelyek hosszában kapcsolódnak egymáshoz. Egy gömb alakú baktérium átmérője 0,5-1,5 fim között ingadozik. Egyetlen vízcseppbe játszva el lehetne helyezni egymilliárd kokkuszt. Ez az egymilliárd kokkusz kb. 0,005 mg-ot nyomna. A pálca alakú baktériumoknak nagyobb az alakváltozatosságuk. Hosszúságuk és vastagságuk különböző lehet, amellett egyenesek vagy enyhén haj75

csh cht

fi

n

mkr

Gram-pozitív baktériumsejt metszetének,vázlatos ábrázolása: bg = a csilló baiálís granuluma, öm = a membrántest és a kromoszóma közötti összekötő membrán, kr, = felcsavart, lényegében szakaszosan rendeződött DNS-ből álló, alegységekből felépített kromoszóma, kr2 = kromoszóma, eh, = a citoplazma hártyája, ch2ch3 = a citoplazmahártya betűrődése, mkr = a membránrendszer és a kromoszóma közötti hólyagos érintkezési hely, cs = csilló, fi = fimbria, csh = csillóhüvely, rt = rostos tok, öms = összetett membránstruktúra, tm = rendeződött tubuláris membránszerkezet az osztódás állapotában, rm = réteges membránszerkezet, msz = egymásra halmozódott membránokból álló szerkezet, t = szabad csövecske (tubulus), krm = kromoszómarögzítő membránszerkezet, mű = a sejtfal mureinrétege, zst = zsírtestecske, np = nukleoplazma, amelyben a kromoszómák beágyazódva vannak, rk = a sejtfal rugalmas komponense, ap = alapplazma, fh = a nukleoplazma és a citoplazma közötti fázishatár, pt = plazmatömörülések, pc = polifoszfátgranulum a citoplazmában, pkr = polifoszfát-granulum a kromoszómavégen, rp, = riboszómák és poliszómák a citoplazmában, rp2 = riboszómák és poliszómák, amelyek a kromoszómát hüvelyszerűen veszik körül, tt = tartalék-tápanyagok, vf = válaszfalképzés helye, jt = járulékos testecske a membránszerkezetben, v = vakuólum, ser = a sejtfal és a citoplazmahártya közti köztes réteg (G/esbrecht nyomán)

lottak lehetnek, de a sejtek állhatnak külön, maradhatnak párokban, s alkothatnak láncokat is. Nagyon sok pálcika alakú baktérium pleomorf, vagyis ugyan-

76

azon a tenyészeten belül különböző hosszúságú és vastagságú, sokszor fonal alakú vagy gömbded (kokkőid) formájuk képződhet, s kisebb x, v vagy kínai írásjelekre emlékeztető csoportba tömörülhetnek. Egyes sejtek végén duzzanatok figyelhetők meg. Számos faj hosszú fonalakba fejlődhet, amelyek egy része valódi elágazásokra hasonlít. A sugárgombák abban hasonlítanak a valódi gombákra, hogy elágazó micéliumot (alapfonalat) hoznak létre. Ez a hasonlóság csak külsőleges, mert a sugárgombák micéliumfonalának az átmérője csak 1,0-1,5 //m, a sejtplazma homogén, és a valódi sejtmag hiányzik belőle. Ezek alapján a valódi gombáktól határozottan megkülönböztethetők. A pálcika alakú baktériumok henger alakú sejtjeinek a vége lehet lekerekedő, ellaposodó, homorú vagy hegyes. A szélesség, a hosszúság méretviszonyaitól függően beszélnek gömbded (kokkőid), rövid, vastag vagy hosszú pálcikáról, de megkülönböztetnek az alak alapján vékony és gracilis (karcsú, törékeny) alakokat is. A pálcika alakú baktériumok nagysága tágabb határok között ingadozik. A hosszúságuk a fajtól és a tenyészkörülményektől függően 0,6-200 /itn-ig terjedhet, a vastagság pedig 0,4-3,0 jum-ig. A csavar alakú baktériumok többé-kevésbé csavarodott szervezetek, amelyeknek hajlékony tengelyfonaluk is van. Közülük néhány faj - pl. a Vibriók - nem csavarodtak meg még egyetlen teljes menetet sem, ezért hajlott vessző alakúak (kommá alak). Involúciós alakok néven foglalják össze azokat a normális sejt alakútól eltérőket, amelyek különböző tényezők hatására jönnek létre (tenyészkörülmények, elöregedés, különböző sók), és amelyek rendszerint szaporodásképtelenek. A leggyakoribb involúciós alakok a különböző fonalak vagy a nagyobb gömbök, amelyeken sarjak figyelhetők meg. Antibiotikumok, bakteriális vírusok, vagy antiszérumok hatására, esetleg rendellenes környezeti feltételek között számos faj un. óriástesteket (larges bodies) hoz létre. Ezek az óriástestek szokatlanul nagyméretű pleomorf struktúrák, amelyek a környezeti feltételek normalizálódása esetén viszszaalakulnak normális sejtekké, hosszabb ideig tartó behatásra pedig elpusztulnak. Egyes esetekben széteshetnek számos kicsi, kb. 0,2 /im átmérőjű részecskére, amelyek azután alkalmas táptalajokon tovább növekedhetnek. Ezek az L alakok (KlienebergerNobel nevezte el így a Lister Intézet nevének kezdőbetűjével) csupasz protoplasztok, és visszaalakulhatnak az eredeti baktériumalakká. Néhány talajbaktérium (Azotobacter, Rhizobium) eddig még nem tisztázott körülmények között igen kicsiny, csillós sejteket hoz létre, ezeket gonidiumnak nevezik.

gömb alakú baktériumok

tf? S«£ sztafilo-, mikro-,

sztrepto-kokkuszok

diplokokkuszok

«tetrádok **

szarának

pálcika alakú baktériumok

kokkoid

rövid vaskos

hosszú

duzzadt végűek,

„vágott" végű, részben láncszerűek

karcsú

orsó alakúak

láncszerűek

fonál alakúak.

csavar alakú baktériumok

vibriók

spirillumok

treponémák

leptospirák

borelliák

A baktériumok alakja vázlatosan

A mikroszkóppal vizsgált baktériumok alig különböznek környezetüktől. Hogy megfelelő kontrasztot lehessen kapni, megfelelő rögzítési eljárás után megfestik őket. Festődésük festékadszorbeáló képességükön alapszik. Legfőképpen anilinfestékeket használnak, többnyire bázikus, de esetenként semleges vagy savanyú formában. A baktériumok bázikus anilinfestékekkel való jó festődése (bazofilia) annak köszönhető, hogy a sejt sok savanyú kémhatású nukleoproteidet tartalmaz. A különböző festéses vizsgáló módszerek bevezetése - különösen fiatal sejteké - lehetővé tette a baktériumsejt finomszerkezete részleteinek felderítését. Ilyen módszerek például bizonyos szerkezeti elemek és zárványok szelektív megfestése a sejtben, a fáziskontraszt mikroszkopia, a sötét látóterű mikroszkopia, az elektronmikroszkópia, és az UV-fotomikrográfia. A sejtfal kivételével a prokarióta sejt (protocita) lényegesen egyszerűbb szerveződésű, mint a növények és állatok eukarióta sejtje (eucita). A sejtfalnak rugalmas szerkezete van, kémiai összetételét tekintve pedig proteinekből, poliszacharidokból és lipidekből áll. Az alapváz murein. A sejtfal 15-20 nm vastag, és csak speciális festéssel tehető láthatóvá. Fontos támasztó- és védőfunkciói vannak, és sók, valamint alacsony molekulájú anyagok számára át-

járható. A sejtfal eltérő összetétele az alapja egyes baktériumok eltérő Gram-féle festődésének. A Gram-festés a baktériumok meghatározásában fontos szerepet játszik, és a festés eredménye alapján a baktériumokat Gram-pozitív vagy Gram-negatív festődési csoportba oszthatjuk. E festés lényege, hogy a baktériumsejteket kristályibolya (genciánaibolya) festékoldattal kezelik, majd jódoldat hatásának teszik ki. A Gram-pozitív baktériumokban egy olyan jód-festék komplexum keletkezik, amely alkoholos kezeléssel a sejtekből nem távolítható el. Az ilyen baktériumok kékesibolyaszínűek maradnak. A Gram-negatív baktériumokból a festék alkoholos mosással eltávolítható és azok újra elszíntelenednek, mivel a festékkel vegyületkomplex nem képződik. Ha valamilyen más, eltérő színű festékkel kezeljük a preparátumot, az elszíntelenedett Gram-negatív baktériumok megfestődnek, és így eltérő színű sejtekként válnak láthatóvá. Ezt az úgynevezett kontrasztfestést a laboratóriumi gyakorlatban rendszerint fukszinnal végzik, ezért az ilyen preparátumokban a Gram-pozitív baktériumok kékesibolyaszínűek, a Gram-negatívok pedig vörösek lesznek. A Gram-pozitív baktériumok sejtfala mureinből, poliszachar/ jkból és teichoinsavakból, a Gramnegatívoke pedig mureinból, iipopoliszacharidok77

ból, és lipoproteinekből épül fel. A mureinháló az előbbiek sejtfaliban több rétegű, az utóbbiakéban egyrétegű. A cellulóz a baktériumok sejtfal-összetevőjeként nem terjedt el. A sejtfal kémiai összetétele számos szerológiai reakciónak alapja. A sejtfal citoplazmából, nukleáris apparátusból (maganyagból) épül fel, és sejthártyából álló protoplasztot zár körül. A citoplazma riboszómákat és számos élettelen zárványt tartalmaz. A riboszómák nagysága 16-18 nm körül van. Egyetlen sejtben 5000-50 000 riboszóma van. Ezekben található a baktérium-RNS 80%-a. Fizikai és kémiai módszerekkel elkülönítve ki lehet vonni a sejtfalakat, de a protoplasztokat is, és ez lehetőséget nyújtott arra, hogy az egyes szerkezeti elemek felépítéséről, funkciójáról új ismeretek kerüljenek a tudomány birtokába. A baktériumsejt plazmájának szerkezete hasonlít a magasabbrendű szervezetek plazmaszerkezetéhez. Számos baktériumfaj sejtjében ki lehet mutatni az un. endoplazmatikus retikulummal analóg (működésében azonos) szerkezetet. A legújabb időkben olyan elemeket ismertek meg, amelyek a sejthártya betüremkedésével jönnek létre, és amelyeket mezoszómdknak (vagy hólyagocskáknak) neveztek el. A zárványok között találtak un. volutinszemcséket, továbbá kimutathatók még lipidek, proteinkristályok és keményítőszerű anyagok. Különböző baktériumfajok sejtjeiben gáznemű anyagokkal töltött vakuólumok (aeroszómák) találhatók. A fotoszintézisre képes baktériumok tilakoidokból felépített, lamelláris szerkezetű testekben tartalmazzák a színanyagot. Nem egyenértékűek a plasztidokkal, mert nem határolja őket külön membrán. A kloroplasztok és mitokondriumok a baktériumsejtben nem találhatók meg. Számos faj sejtjei kénszemcséket, kalcium-karbonát-(mész) és gipszkristályokat tartalmazhatnak. A mikrobaktériumok sejtjeinek viasztartalma elérheti a 40%-ot. A volutinszemcsék (un. metakromatikus granulumok) szinte kizárólag polifoszfátokból állnak, és a baktériumsejt foszfáttartalékát alkotják. A számos baktériumfajról megállapítható kénfelhalmozódás a sejten belül - a környezet kénhidrogén-tartalmától függ. A kénszemcsék erősen fénytörők. Néhány bacilusfaj olyan kristályos proteint tartalmaz, amelyik bizonyos rovarokra mérgező hatású. Ezeket a baktériumokat a kártevők elleni biológiai védekezésben használják fel. A baktériumsejt különböző anyagai mikrokémiai tesztekkel viszonylag könnyen kimutathatók. A baktériumok sejtmagja - a korábbi nézetekkel ellentétben - szerkezetileg lényegesen különbözik a magasabbrendű szervezetek sejtjeinek magjától. A sejtmag alakja változó, és változása mindig a bakté-

78

rium növekedési fázisától függ. Lehet golyó alakú, ovális, félhold alakú vagy spirális. A maganyagot (nukleáris apparátust) speciális festéssel lehet kimutatni. (Ugyanis a Feulgen-féle festés a DNS-re specifikus.) Maghártyát és mitózis-apparátust, amely a sejtosztódást szabályozza, eddig még nem lehetett kimutatni. A DNS valószínűleg egyetlen, gyűrű alakú kromoszómában található, és nincsen székében eloszolva a sejtben. A maganyagot tartalmazó részt (nukleáris régiót) egy finom fonalakból álló hálózat különbözteti meg a citoplazma többi tájékától, és optikailag kevésbé sűrű azoknál. A sejtet különböző sejten belüli lemezkék (membránok) több reakciótérre osztják ugyan, ez azonban nem éri el a magasabbrendű szervezetek sejtjeiben található differenciálódást. A sejtmag finomszerkezetét ultravékony metszeteken uranil-acetát-, foszfor-volframsav- vagy ozmium-tetroxid-rögzítés után elektronmikroszkópban lehet vizsgálni. A sejthártya létezését plazmolízis-kísérletekkel, speciális festéssel (Viktóriakék) vagy pedig a sejt lizozimes kezelése után magának a sejthártyának az izolálásával lehet kimutatni. Ez a hártya több rétegű, és különböző funkciói vannak. Egyik funkciója, hogy a sejt ozmózisgátját alkotja, és szabályozza ezenkívül az anyagok be- és kilépését a sejtbe, illetőleg a sejtből. A membránban számos enzimrendszer található, amelyek az elektrontranszportot, az oxidatív foszforilátást és a tok meg a sejtfal alkotórészeinek szintézisét végzik. Számos baktériumnak van vékonyabb-vastagabb

Osztódó Bacillus subtilis sejtjének ultravékony metszete: sme = sejtmagnak megfelelő (ekvivalens) rész, a mezoszóma, sf = sejtfal, cm = citoplazmamembrán, kf = keresztfal,r = riboszóma (méretarány = 72 000 :10

K/ebsie//o pneumoniae, a festett egérvér-kenetben jól láthatók a baktériumok nyálkás tokjai (méretarány = 2000 : 1)

tokja vagy n/álkaburka, amely a sejtfalra rakódott le. Anyagától és vastagságától is függően megkülönböztetnek makro- és mikrokapszulát, nyálkaburkot és oldható nyálkát. A kapszulák nagy molekulasúlyú poliszacharidokból és polipeptidekből épülnek fel. A kapszulaképződést bizonyos mértékig a táptalaj összetétele is befolyásolja. A kapszulás baktériumok védve vannak a gyors kiszáradástól, és ellenállóbbak a. fagocitózissal szemben (fagocitózis: a magasabbrendű szervezet falósejtjei a baktériumokat és más részecskéket a védekezési reakció során bekebelezik). Ezért a kórokozó baktériumok virulenciájának egyik meghatározója éppen az, hogy képesek-e tokot fejleszteni. A baktériumkapszulákat negatív festéssel könnyen láthatóvá lehet tenni. Negatív festésre tust vagy nigrozint lehet használni, ezek nem hatolnak be a kapszulába, és ezért a kapszulák világos foltokként jelennek meg a sötét háttérben. Elég gyakran megfigyelhető jelenség a tokképzés képességének elvesztése öröklődő megváltozás (mutáció) következtében. A baktériumnyálka ugyanazokból az anyagokból áll, mint a kapszula. A képződött

nyalka az egyes sejteket halmazokká - sejtaggregátumokká-fogja össze (zooglöa). Erősen nyálkaképző baktérium aLeuconostoc mesentero/des, amely cukortartalmú oldatokban dextránból álló kocsonyás nyálkát termel. Más baktériumok levánokat hozhatnak létre, az Acetobocter xy/inum nyalkája pedig - szinte egyedülálló módon - tiszta cellulózból áll. A dextrán- és levánképzőket iparilag is hasznosítják. A vas- és kénbaktériumok hüvelynek nevezett külső burka is különféle, un. heteropoliszacharidokból áll. A nyálkaképzés vezetett a nyeles baktériumok nyélképzéséhez is, ilyenek pl. a Caulobacteriaceae család fajai. Számos baktérium aktív mozgásra képes, hosszú, el nem ágazó, csavarodott, csillónak (flagelloidnak) nevezett függelékei segítségével. A csillók fehérjéből állnak, rendszerint sokkal hosszabbak, mint a sejt, egyik végükkel a protoplazmába ágyazódnak (bazális test), és vastagságuk 0,012-0,02 fj,m között változik; kivételesen elérheti a 0,05 jum vastagságot. A csilló hossza 20 /zm-ig terjedhet. A csilló vastagsága egy nagyságrenddel kisebb, mint a fénymikroszkóp felbontóképessége. A csillók elrendeződése és száma szerint megkülönböztetnek monotrich, lofotrich, és peritrich csillózatot. A monotrich (amphitrich) esi Hozat esetén vagy a sejt egyik végén találunk egyetlen csillót (poláris), vagy a sejt mindkét végén (bipoláris). A lofotrich elrendeződés is lehet poláris vagy dipoláris, a sejt végén azonban 2-50 csilló található. A peritrich csillózat számos csillót jelent a sejt egész felületén. A csillók elrendeződésének jelentősége van a baktériumok rendszerezésében, bár a csillók számát illetően nincsenek szigorú kötöttségek. Az egyedül álló csillók nem mindig a sejt csúcsán találhatók, vannak esetek, amikor kissé eltolódnak valamilyen irányban. A csillós baktériumokat elsősorban a pálcika és csavar alakú baktériumok közt találjuk, a kokkuszok (gömbölydedek) közt már kevésbé. A csillók kémiai analízise bizonyította, hogy a csillók összehúzékony (kontrakti-

A baktériumcsillók elrendezésének vázlatos ábrázolása: a = monotrich ((amfitrich), b = biopoláris monotrich, c-g = lofotrich, f = peritrich

79

Peritrich csillózatú baktérium (Bacillus subtilis) elektronmikriszkópos képe

Bizonyos ingerek hatására a baktériumok meghatározott mozgást végezhetnek (taxisok). Ezek lehetnek aerotaktikus, kemo- vagy fototaktikus mozgások, azaz olyan mozgások, amelyek az oxigéntartalmú, illetőleg bizonyos kémiai anyagokat tartalmazó közeg vagy a fény irányába történnek. A Bacillaceae család baktériumaira különösen jellemző a spóraképzés. A spórák (endospórák) a sejtben keletkező, gömbölyű vagy ovális képződmények, amelyek lehetővé teszik a baktériumoknak, hogy szélsőséges környezeti viszonyok között is megőrizzék életképességüket. Általában egyetlen spóra képződik, ez a sejtben centrálisán (középen), terminálisán (a sejt végében) vagy szubterminálisan helyezkedhet el, gyakran feltűnő nagyságú, egyes esetekben még a baktériumsejt kidudorodását is előidézheti. Különösen figyelemre méltó ezeknek a spóráknak a hőállósága. Szemben a vegetatív sejtek többségével, a spórák ellenállnak a pasztörizálásnak (7080 °C-on, 10 percig), és vannak, amelyek több órás főzést is kibírnak. A legellenállóbb spóraképzők gyakran a kérődzőkemésztőcsatornáiban élnek. Ezek hőmérsékleti optimuma 55 °C (termofilia). Az ilyen hőkedvelő spóraképzők számára ezért a komposzttelepek is kedvező környezeti feltételeket jelentenek. A spórákat teljes biztonsággal két atmoszféra túlnyomású gőzben, 30 perces kezeléssel lehet elpusztítani (kb. 133 °C-on). A spóra térfogata csupán a sejttérfogat egytizede és egyharmada között van, ám a szűk térfogatban minden olyan anyagot tartalmaz, amely képessé teszi, hogy akár hosszabb idő múlva is visszaalakuljon vegetatív sejtté. A spórákban található speciális kémiai vegyület a dipikolinsav. A spórák víztartalma különösen alacsony, az anyagcsere aktivitása pedig majdnem nulla. A mikroszkópban a spórák erős fénytörésükkel tűnnek fel, s a tulajdonképpeni fénymikroszkópos vizsgálatukat speciális festéssel végzik. A spóraképződés meglehetősen bonyolult folyamat, s az ezt kiváltó tényezőket még alig ismerjük. Közöttük valószínűleg első helyen szerepel a tápanyagok hiánya, és az anyagcseretermékek felhalmozódása. A spóraképzés 4-6 óra alatt teljesen végbemegy. Az ötödik ábrán érett baktériumspóra szer-

lis) fehérjékből (flagellin) állnak. A csillék 2-4 elemi rostból épülnek fel, amelyek a csilló hossztengelye mentén egymásba vannak csavarodva. A csillék mozgását legjobban a sötét látóterű mikroszkópban lehet megfigyelni, így jól látható, hogy a baktérium előrehaladása a csilló hullámszerű mozgásának a következménye. A csillék működhetnek hajócsavarvagy légcsavarszerűen. (Vagyis: kifejthetnek húzóvagy tolóerőt - a Ford.) A csillókban találhatók az un. H-antigének. Ezeknek az antigéneknek a fajlagosságát az aminosavaknak a fehérjékben való különböző elrendeződése hozza létre. Az antigének (antiszomatogének) olyan testidegen anyagok, amelyek protein, proteid, lipid, poliszacharid, vagy lipopoliszacharid természetűek lehetnek, és amelyek a makroszervezetbe való parenterális (agyomor-bélcsatorna megkerülésével történő) bejutás vagy a szövetekbe való behatolás esetén antitestek képzését idézik elő, és ezekkel sajátságos reakcióba lépnek. A mozdulatlan, de mozgásképes baktériumokon A baktériumok spóraalakjai: a, b, c centrális, d szubis a csilléken kívül a sejtfelületen számtalan fimbriát terminális, e centrális, a sejtfalat kinyomó, f szubtervagy piluszt figyeltek meg, amelyek kb. 12 fim hosz- minális, a sejtfalat kinyomó, g ovális terminális, a sejtfalat kinyomó (teniszütő alakú), h gömb alakú termiszúságúak, és mintegy 25 nm átmérőjűek. A fimb- nális (dobverő alakú) riák funkciója - eddigi ismereteink szerint - a fajazonos sejtek találkozásának és a megfordíthatatlan (irreverzibilis) csillagképződésnek az eszközei, amely utóbbi gyakran a baktérium-konjugációt előzi meg.

80

választja. A haránt irányú osztódás során létrejövő utódsejtek teljesen egyformák. Két bakteriális sejtosztódás között eltelt idő (generációs idő) a baktériumfajtól és a környezeti feltételektől függően 20 perctől több óráig terjed. A baktériumok biológiai vizsgálata szükségessé tette azok ismert összetételű táptalajon való tenyésztését. Ennek előfeltétele többek között a táptalajnak a baktériumok számára lehetőleg optimális összetétele. A mikroszkópos vizsgálat nem helyettesítheti a baktériumok tenyésztéssel történő vizsgálatát, mert az egyes baktériumok közötti morfológiai különbség olyan csekély, hogy a mikroszkópA baktériumspóraképzés és az érett baktérium-endopal csak bizonyos határok között tudunk eredményt spóra: a—b a spóra protoplasztjának lefűződése a citoeiérni. A természetes, szintetikus vagy félszintetiplazma-hártyával, c—d a spóra protoplaszt burkának kus táptalajokon a baktériumsejtek nemcsak feldúlétrejötte, e a kéreg és a spóraköpeny képződése, f érett spóra; 1 exospórium, 2 külső spóraköpeny, 3 síthatok, hanem az egyes fajok tiszta tenyészetei is belső spóraköpeny, 4 kéreg, S sejtfal, 6 citoplazmaelőállíthatok, és ezzel lehetővé válik azok további hártya, 7 citoplazmahártya a sejtmag-ekvivalenssel vizsgálata. (W. G. Murrel nyomán) A nyers tenyészet olyan elsődleges tenyészet, amelyben még számos, különböző fajhoz tartozó baktérium tenyészik (kevert tenyészet). A tiszta kezetét látjuk. A több rétegű burok az egyik oka tenyészet viszont egyetlen fajnak vagy törzsnek a telehet a spórák magas ellenállóképességének. A bak- nyészete, amelynek előállítása a nyers tenyészetből tériumspórák - a gombaspórákkal ellentétben - sokszor csak sorozatos átoltások után sikerül. A tenem szaporító-, hanem kitartóspórák, és velük a nyésztés maga különböző táptalajokon és tenyészbaktériumok hosszú időn keresztül megőrizhetik tési eljárásokkal történik, hogy a mikroorganizmuéletképességüket, így például a régi herbáriumok- soknak az igényeiknek megfelelő optimális feltéteban talált, száz évnél idősebb talajmintákból élet- leket biztosítsák. Olyan univerzális táptalaj, amelyen képes spórákat lehetett kimutatni. valamennyi baktérium tenyészthető lenne, a táptaHa a környezeti feltételek kedvezően alakulnak, lajtechnika magas fejlettsége ellenére sem létezik. akkor a spórák újra vegetatív sejtté alakulnak. Parazita életmódot folytató vagy kórokozó baktéIlyenkor a spóra vizet vesz fel, enzimaktivitása meg- riumok számára - a gazdaszervezethez való alkalnő, a dipikolinsav felszabadul, és a spórából egy csí- mazkodottságuk miatt - gyakran sokkal bonyolulratömlő lép ki. Ettől az időponttól megszűnik a spó- tabb összetételű táptalajokat kell készíteni, mint ra hőál lósága. amilyeneket a korhadékevők (szaprofitonok) teSzámos kutató feltételezi, hogy néhány talajbakté- nyésztésére használnak. Minél jobban alkalmazkoriumfaj egy más típusú kitartósejtet is képes létre- dik egy mikroorganizmus a gazdaszervezethez, anhozni, mégpedig a cisztókat. A cisztaképzés során nál nehezebb mesterséges táptalajon tenyészteni. a vegetatív sejt lekerekedik, és vastag falat fejleszt. Szélsőséges esetekben bizonyos kórokozós baktéA spóra és ciszta között az egyik különbség az, hogy riumok mesterséges táptalajokon való tenyésztése a ciszta teljes vegetatív sejtből alakul. Kedvező kör- vagy egyáltalán nem sikerül, vagy csupán bonyolult nyezetben a cisztából is vegetatív sejt képződik. eljárások eredményeként lehet őket laboratóriumi A baktériumsejt finomszerkezetének vázlatát a 76. viszonyok között életben tartani és szaporodásra oldalon levő ábrán láthatjuk. bírni. Ilyenek a rikettsziák, a mikoplazmák és egyes spirohéták, valamint a mikobaktériumok. Például egészen napjainkig egyáltalán nem sikerült a lepra A baktériumok szaporodása kórokozóját mesterséges táptalajon tenyészteni, a és tenyésztése speciális intézetekben folytatott kutatások azonban itt is eredményre vezettek. A sejtalkotók szintéziséhez a baktériumoknak is A baktériumok szaporodása rendszerint osztódással történik. Az eukariótasejt osztódása során megfigyel- energiára és nyersanyagforrásokra van szükségük. hető, hogy a mitotikus orsó hiányzik, egy kereszt- Azokat a baktériumokat, amelyek a fényt a növekemembrán azonban a két utódkromoszómát ketté- déshez energiaforrásként képesek hasznosítani, fo81

lyeket egyetlen szaporító- vagy kitartóspórából alakítanak ki, a baktériumok esetében pedig rendszerint egyetlen vegetatív sejtből indulnak. A táptalajok szokásos beoltása során nagyon kicsi a valószínűsége annak, hogy az egyes telepek egyetlen sejtből alakulnak ki, még akkor is, ha a beoltásnál rendkívül nagy hígítású baktérium-szuszpenziót használnak. A baktériumok ugyanis még nagyon kis szuszpenziók esetében is a felületükön levő nyalka vagy a felületi feszültség miatt rendszerint többesével összetapadnak. A monospóra-tenyészetek készítéséhez szükséges egyetlen sejtet speciális eszközökkel - mikromanipulátorokkal - választják el a többitől, és teszik a táptalajra. Ezt a műveletet természetesen mikroszkóp alatt, igen erős nagyításban végzik. A folyékony táptalajokat többnyire kis számban jelenlevő baktériumok dúsítására (viszonylagos elszaporítására), továbbá biológiai tulajdonságok vizsgálatánál differenciálásra és bizonyos baktériumfajok szelektív tenyésztésére használják. A baktériumok dúsítását el lehet még végezni ultraszűrőkkel, amelyek a baktériumokat visszatartják, centrifugálással és kísérleti állatokba való oltással. Valamilyen baktériumfaj dúsítása számos kísérleti minta vizsgálatánál fontos. Például egy talajmintából több száz, vagy több ezer egyéb baktérium mellől kell esetleg a keresett faj képviselőjét kitenyészteni. Ilyen esetekben szelektív hatású táptalajokat használnak, ezek összetétele olyan, hogy csak egyetlen faj vagy fiziológiai csoport számára biztosít optimális tenyészkörülményeket, ezért azok abban gyorsan szaporodni fognak, míg a többiek számszerűleg visszaszorulnak. A növekedést gátló különböző anyagok (például egyes festékek, paranitro-fenil, glicerin, nátrium-azid, antibiotikumok stb.) a táptalajhoz adagolva növelhetik annak szelektív hatását, mert az egyes baktériumfajok vagy fiziológiai csoportok érzékenysége ezekkel szemben eltérő. A tenyésztése során megállapítható tulajdonságok fontos bélyegek a baktériumok meghatározásakor, ezért a szilárd vagy folyékony táptalajon növekvő tenyészetet ebből a szempontból alaposan megvizsgálják. A folyékony táptalajokban történő tenyésztésnél a következő jellemzőket tisztázzák: zavaros vagy átlátszó-e a tápfolyadék; milyen az üledék jellege (pelyhes, vattaszerű vagy szemcsés, felrázáskor fonalas konzisztenciájú); alkot-e hártyát a tápoldat felületén; felkúszik-e a telep a tenyészedény falán; és végül fejleszt-e gázokat vagy színanyagokat. A szilárd táptalajon a növekedés mértékét, a kultúra tisztaságát (a telepek egységesek-e vagy eltérőek-e), a telep nagyságát (éppen látható, kicsi, közepes vagy nagy), a disszociáció-típust (s, r vagy m alak), a telep szélé-

84

nek jellegét (sima, hullámos, lebenyes, fűrészes stb.), akonzisztenciát (nyálkás, nyúlós, poros állapotú stb.)( a telep belső szerkezetét (áttetsző, szemcsés, vattás stb.), a pigmentképzés jellegét, a telep alakját oldalnézetben (lapos, domború, gombszerű stb.), a tenyészet szagát és még egyéb tulajdonságokat.

A baktériumok genetikája Egyetlen baktériumfajon belül nagyon sok olyan variációt lehet találni, amelyek genetikai alapját csupán a 40-es évek óta vizsgálják tudományosan. Ezen nem a már említett változásokat kell érteni, amelyek „A baktériumok felépítése" című fejezetben szerepeltek, és amelyeket a környezet hatásai idéznek elő (L és involúciós alakok), hanem a mutációk és rekombinációk következtében létrejövő öröklődő változásokat is (transzformáció, konjugáció, transzdukció). A baktériumok mutációi létrejöhetnek spontán, de kiválthatja őket számos tényező is. Megkülönböztetnek külső és belső mutogéneket. Az előbbiekhez tartozik a DNS, a vírusok, baktériumok, a röntgen- és az ultraibolya (UV)-sugarak, valamint különböző vegyszerek; az utóbbiakhoz pedig a nem azonos kromoszómák rekombinációja. De az utóbbihoz kell még sorolni a gén kromoszómán belüli áthelyeződését, a kromoszómák közötti génkicserélődést, valamint a spontán bekövetkező génváltozásokat is. Minden génmutáció nemcsak szerkezeti (strukturális), hanem funkció változást is jelent. Génmutációkat csak akkor lehet felismerni, ha a mutáció következtében un. fenotípusos változások tapasztalhatók. Egy baktérium-populáción belül a mutációk gyakorisága "\ • 10~5 és 1 • 10~10 között van, ami megfelel a magasabbrendű szervezeteken található aránynak. Különösen szembetűnő a telepek jellegének megváltozását előidéző baktérium-mutáció. Sima telepek, amelyeknek ép szegélye és fényes felülete van (s- vagy smooth-forma) olyan telepekké alakulhatnak, amelyeknek a szegélye szabálytalan vagy csipkés, felületük pedig matt (r- vagy roughforma). Az r és s formák mellett meg lehet figyelni a baktériumtelepek között egy m-formát is (nyálkás forma). A bakteriológiában ezeket a jelenségeket disszociációnak nevezik. A makroszkopikusan látható változás mellett az r-forma telepeinek baktériumai rendszerint elvesztik virulenciájukat, és megváltozik antigénstruktúrájuk is. De megváltozhat a telep színe, a sejtek morfológiája, és a fágokkal, vegyszerekkel, kemoterapeutikumokkal, antibiotikumokkal és sugárzással szembeni érzékenysége vagy ellenállóképessége, és változás következhet be a toxin-

-X , Erysipelothrix insidiosa - fent: s-alak (egérvér-kenet) lent: r-alak (kéthónapos húsleves-tenyészetből)

képzésben, valamint a tápanyag-igényben is. A létrejövő mutánsokat a környezeti tényezők alakításával a kívánt irányban befolyásolni lehet. A gének rekombinációja (átkereszteződése = crossing over) úgy jelentkezik, hogy a sejtek közvetlen érintkezése következtében olyan sejtek jönnek létre, amelyek a két különböző kultúra tulajdonságait keverve tartalmazzák. Lederberg és Tatum (1946) híressé vált megfigyelései, amelyeket ezen a területen az Escherichia co/íval végzett kísérleteik során kaptak, egyik fő bizonyítéka annak, hogy a baktériumoknak van sejtmagjuk és gén-állományuk. A rekombináció tette lehetővé, hogy feltérképezhessék a bizonyos tulajdonságok átörökítését meghatározó génhelyeket. A transzformációk olyan folyamatok, amelyek során azok a baktériumtörzsek, amelyek más törzsek sejtmentes tápfolyadék-szűrletében növekednek, a szűrletben eredetileg növekedett baktériumok egyes tulajdonságait átvehetik, és továbbörökíthetik. Transzformálhatok pl. az antigén tulajdonságok, az antibiotikumokkal szembeni rezisztencia, biokémiai és más tulajdonságok. Az átalakulást előidéző anyag (transzformációs faktor) vizsgálata során bebizonyosodott, hogy az tiszta, oldható DNS. A transzformáció pontos mechanizmusát még nem tisztázták teljesen. Csak ott működik, ahol bizonyos

baktériumfajok más baktériumok által a tápközegbe juttatott nagymolekulájú DNS-t képesek felvenni. Ha genetikailag rögzített tulajdonságok bakteriofágok közvetítésével jutnak át egyik baktériumtörzs sejtjeiből más baktériumokba, akkor a folyamat neve transzdukció. A konjugáció során két baktériumsejt kerül közelebbi érintkezésbe, s közülük az egyik a donor-, a másik pedig az akceptor-sejt. A transzformációval ellentétben ilyenkor rendszerint nagyobb kromoszómadarabok kerülnek át egyikből a másikba. A sejt vagy csak donor-, vagy csak akceptor-sejt lehet. A kontaktus időtartama befolyásolja az átvitt genetikai anyag mennyiségét. Elektronoptikailag bizonyítható volt, hogy a konjugáció során a két sejt között citoplazmahíd jön létre. Az ilyen összekapcsolódás azonban valódi sejtösszeolvadás nélkül zajlik le. Kézenfekvő a feltételezés, hogy a most leírt genetikai folyamatok következményeként a különböző baktériumfajokon belül számtalan új típus jöhet létre. A fajokat elhatároló alaptulajdonságok azonban valószínűleg nem változnak, mert újabb fertőző betegségek megjelenése nem tapasztalható. Ezen a területen azonban még számos felderítetlen terület vár részletesebb vizsgálatra.

A baktériumok élőhelyei A talaj baktériumai Az élőlények gyakorisága legnagyobb a talajban. A növények talajréteget átszövő gyökerei mellett a talajban a legkülönbözőbb állatfajok élnek, amelyek között a legalacsonyabbrendűt ugyanúgy megtaláljuk, mint az emlősöket. Az állatok részben ásó, részben turkáló, a talajt átforgató tevékenysége következtében, valamint a növényi gyökerek, aktív anyagcseréjük hatásaként lényegesen befolyásolják a talaj szerkezetét és termőképességét. A talajban található hihetetlen mennyiségű mikroorganizmus fontosságát számuk is sejteti. Annak ellenére, hogy a mikroorganizmusok összmennyiségét számos tényező befolyásolja, és hogy a rendelkezésre álló módszerek legtöbbször nem alkalmasak a mikroorganizmusok abszolút számának a megállapítására, mégis a kapott adatok példátlanok más életterek adataival összehasonlítva. A termékeny szántóföld egyetlen grammjában csak baktériumokból két és fél milliárdot lehet kimutatni, figyelmen kívül hagyva a többi olyan mikroorganizmust, amilyenek a gombák, algák és egysejtűek. A mikroorganizmusok száma igen nagy mértékben függ a talaj 85

szervesanyag-tartalmától, ezért pl. a jól trágyázott szántóföldi talaj lényegesen több baktériumot tartalmaz, mint egy tápanyagokban szegényebb homoktalaj. A legnagyobb baktériumtömeget a humuszrétegben találjuk. A talajmélység növekedésével azután számuk rohamosan csökken, és néhány méter mélyen már alig lehet baktériumot találni. Nagyon nehéz a talaj bonyolult rendszerében csak a baktériumokat vizsgálni, hiszen egyetlen mikroorganizmus-csoport sem él önmagában. Ha a következőkben csak baktériumokról esik szó, ez nem azt jelenti, hogy a talajban lezajló folyamatokban más mikroorganizmusok (gombák, algák, protozoák, alacsonyabbrendű állatok) nem vesznek részt. Mindezek összesített tevékenysége hasonlít egy bonyolult szervezet működéséhez. Számszerűen a legnagyobb egyedszámmal a Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flavobacterium, Chromobacterium, Sorcina, Mycobacterium, Agrobacterium, Streptomyces, Nocardia, Jhermoactinomyces nemzetségek tagjai találhatók meg a talajban. Nagyon sok talajmikroorganizmus általánosan elterjedt, de a talaj típusától, a növénytakaró jellegétől, a tápanyag- és humusztartalom mennyiségétől, a talaj szerkezetétől, textúrájától, pH-értékétől, továbbá a tenyészperiódustól, az éghajlattól, az évszaktól, a talaj mélységétől és nedvességétől függően jól észlelhetők a kvantitatív és kvalitatív (mennyiségi és minőségi) különbségek. A gyökerek közvetlen közelében sokkal nagyobb a mikroorganizmusok száma (rizoszféra), mint a gyökerek által át nem járt talajokban. Ez a növényi gyökerek anyagcsere-aktivitásának köszönhető, amelyek környezetükbe különböző - részben növekedési anyagként ható - szerves anyagokat adnak le. Ez a viszonylag laza együttélés a mikroorganizmusok és a növények gyökerei között - a gyökerek által kiválasztott anyagokon kívül - az ilyen helyen létrejövő magasabb víztartalomnak és az elhaló növényű részeknek is köszönhető. Valamilyen talaj termőképessége szempontjából nagy szerepe van a talajszerkezetnek. Az ideális szántóföldi talajban morzsalékos szerkezetet lehet megfigyelni, amelyben szervetlen és szerves talajrészecskéket, a baktériumok nyálkaanyagait, valamint a sugárgombákat és a gombák fonalait kisebb rögöcskékké tömöríti. Az ilyen szerkezetű talajnak nagy a pórustérfogata, optimálisak a szellőzési viszonyai, és jó vízháztartása van. Vinogradszkij óta megkülönböztetnek autochton (mindig a talajban található) és zimogén talajmikroflórát, amely utóbbi a csupán szerves anyagok bevitele után alakul ki kisebb-nagyobb faj- és egyedszámban. Minden lebontható anyag bizonyos fizio-

86

lógiai baktériumcsoportok fellépését és fejlődését befolyásolja. Ennek során az egyik csoport megteremti a szubsztrátot a következő számára, és így egy folyamatos anyaglebontási, átépítési és felépítési folyamat megy végbe. A talaj mint rendszer nagyon dinamikus. A mikrobiális aktivitás azonban nem csupán a lebontható anyagok mennyiségének és minőségének függvénye, hanem jelentős mértékben befolyásolja a talaj fizikokémia állapota is. Bonyolítják a képet még a baktériumok olyan különböző tulajdonságai is, mint például az eltérő gyorsaságú növekedés, amelynek következtében különböző fajok között táplálékkonkurrencia keletkezik. Az antibiotikus anyagok termelése, mérgező anyagcsere-termékek felhalmozódása, parazitizmus és más hasonló tulajdonságok is közrejátszanak a rendszer kialakulásában és működésének befolyásolásában. Majdnem valamennyi baktérium képes határozott mértékben alkalmazkodni a megváltozott viszonyokhoz, ezért idővel még a legszokatlanabb anyagokat is megtámadják és lebontják. A talajnak ez a sokrétű lebontási képessége olyan biológiai pufferként működik, amely meglehetősen rugalmasan viseli el a legkülönbözőbb anyagokkal történő terhelést. „A baktériumok előfordulása és jelentősége" című fejezetben röviden már volt szó a talajbaktériumoknak arról a biokémiai képességéről, amellyel képesek felszabadítani a szerves vegyületekben megkötött elemeket (mineralizáció, anyagok körforgalma). A talajban lezajló kémiai átalakulások sokaságából a következőkben csupán a néhány legismertebb folyamat tárgyalására kerül sor. A legalapvetőbb növényi anyagot, a cellulózt számos aerób és anaerob baktérium le tudja bontani (Cytophaga, Sporocytophaga, Cellvibrio, Clostridium, Achromobacter, Cellfalcicula, Cellulomonas, Pseudomonas, Vibrio, Sorangium, Nocardia, Bacillus cellulosaedisolvens, Streptosporangium, Micromonospora, Streptomyces cellulosae és különböző más hőkedvelő [termofil] fajok). A különböző növényi maradványok összetétele 70%-ban cellulózból és más nagymolekulájú poliglukózból is állhat. Ezeket a baktériumok exoenzimjeikkel (cellulázok) glukózzá vagy cellobiózzá bontják le. A nyálkabaktériumok közé tartozó Cytophaga, Sporocytophaga, Sorangium és Archangium nemzetségek tagjainak cellulózlebontási mechanizmusáról gyakorlatilag szinte semmit sem tudunk. E baktériumok cellulózbontása igen lassú folyamat, és még a komposzt magasabb hőmérsékletén is hónapokig tart. A növényi sejtfalakban mennyiségileg második helyen állnak a xilánok (hemicellulózok), amelyek mikrobiális lebontása lényegesen gyorsabban zajlik le, a folyamatban részt vevő baktériumok pedig

a Bocillus, Achromobacter, Pseudomonas, Cytophaga, Sporocytophaga, Lactobacillus, Vibrio, Actinomyces és Streptomyces nemzetségek aerob és anaerob tagjai. A lebontási termékek: xilóz és xilobióz. A keményítő és más glukánok (dextrán, pullulán), amelyek tartalék poliszacharidként szerepelnek, különböző enzimatikus bontási folyamatok alapanyagai lehetnek. Ezek lebontását viszonylag sok mikroorganizmus könnyen elvégzi. Különleges keményítőlebontó flóra az eddigi észlelések szerint nem alakult ki. Ez vonatkozik más olyan tartalék tápanyagokra is, mint amilyenek a leván és a mannán. A növényi sejtfalak további alkotórésze a pektin (poligalakturonid), amelyet számos baktérium - elsősorban a spóraképzők - pektinbontó enzimjeikkel bontanak le. A kender, a len, és a juta áztatásánál a pektinbontó baktériumok végzik el anaerob viszonyok között az elemi rostkötegek kiszabadítását a növényi szövetből. Az állatok és gombák igen elterjedt vázanyaga a kitin, amely az acetil-glukóz-amin polimerje, s nehezen lebontható anyag. A talajban való gyakori előfordulásának megfelelően, a kitint lebontó baktériumok száma viszonylag magas. Ezek közé tartoznak többek között az Achromobycter, Flavobacterium, Chromobacterium, Micrococcus, Bocillus, Pseudomonas, Cytophaga, Streptomyces, Micromonospora és a Nocardia nemzetségek tagjai. A lebontást végző enzimek a kitináz és a kitobiáz. A lebontási termékek fontos ammóniaforrásként szolgálnak. A cellulóz mellett a faanyag legfontosabb alkotórésze a lignin. Ennek lebontása viszonylag hosszú mikrobiológiai folyamat, és a huminsavak keletkezésében van fontos szerepe. A lebontást elsősorban gombák végzik (barnakorhadás, fehérkorhadás), de különböző baktériumfajok is részt vesznek benne (Pseudomonas, Agrobacterium). A talajban hosszú ideig megmaradó, nehezen lebontható, szerves anyagok alkotják a humusz számottevő részét. A humusz szerves anyagokból álló sötét, alaktalan (amorf) talajalkotórész, amely a talaj minősége szempontjából döntő jelentőségű. A talaj humusztartalmát az újonnan a talajba kerülő szervesanyag-maradványok tovább gazdagítják, ugyanakkor azonban egy része állandóan leépül. Ennek következtében a talaj állatai, a növények gyökerei és a mikroorganizmusok állandóan újabb tápanyagokhoz jutnak. A mikroorganizmusok a lignin mellett még olyan más, nehezen lebontható vegyületeket is lebontanak, amilyenek a metán, etán, propán, bután, paraffin, kőolaj, gumi, benzol, fenol, toluol, xilol, naftalin, antracén, valamint a fenantrén. A mikroorganizmusok még az aszfaltot és a grafitot is megtámadják.

Ezek közé a specialista baktériumok közé tartozik a Pseudomonas methanica és más Pseudomonas fajok, a Rhodopseudomonas gelatinosa, továbbá a Mycobacter/um, Flavobacterium, Nocardia, Corynebacterium petrophilum és a Spirillum nemzetség egyes tagjai, valamint a különböző kokkuszok. Jelenleg intenzív kutatómunka folyik annak érdekében, hogy a kőolajat lebontó baktériumokat a talaj és a vizek kőolaj-szennyezésének megszüntetésére felhasználhassák. Hasonló módon megy végbe számos hatóanyag lebontása a természetben (pl. a növekedési hormonoké, a kumaríné, különböző antibiotikumok és szteroidoké, amelyeket különböző baktériumok, elsősorban szintén egyes Pseudomonas fajok támadnak meg. A szükségessé vált általános környezetvédelem korszakában figyelembe kell venni azonban azt is, hogy a talaj - annak ellenére, hogy biológiai pufferként szerepel - nem terhelhető vég nélkül. A talajnak is van egy tűrési határa, amelyet ha túllépnek, egyensúlya felborulhat. Ez elsősorban a kártevők ellen mértéktelenül, ellenőrzés nélkül felhasznált védekezőszerekre vonatkozik (un. fungicidek, herbicidek, inszekticidek, nematocidek), amelyeket világméretekben alkalmaznak, és amelyek a talajban könnyen feldúsulhatnak. Különösen ellenálló például a mikrobiális lebontással szemben a DDT. A fehérjék lebontását számos aerob és anaerob mikroorganizmus végzi. Fehérjebontó (proteolitikus) exoenzimjeikkel a fehérjék- un. peptidkötéseit hidrolizálják, ily módon poli- és oligopeptidek jönnek létre. Ezeket a termékeket azután a sejtek már fel tudják venni, és peptidemésztő peptidázaikkal a könnyen asszimilálható aminosavakká bontják tovább őket. A talajban képződő ammónia mennyiségének lényeges része az aminosav-anyagcsere (dezaminálás) eredménye. A nitrogén felszabadítása a fehérjékből viszonylag lassú folyamat, mert a nagymolekulájú fehérjéket a mikroorganizmusok elsősorban saját testanyagaik újraképzésére használják fel. A nitrogén lebontása akkor indul meg, ha a szénforrásként szereplő anyagok oly mértékben csökkennek a környezetben (a lebontás következtében), hogy a szén : nitrogén arány 10 : 1 és 20 : 1 között van. Az aminosavak dekarboxilációs termékeiként olyan elsődleges aminok képződnek, amilyen pl. a kadaverin, putreszcin és mások, amelyeket általában hullamérgekként ismernek. A fehérjelebontás egyik termékének, az ureának a tovább-bontása során ammónia képződik (Sporosarcina ureae, Bacillus pasteuri, Proteus fajok). Ezek közül a baktériumok közül egyetlen gramm - amely körülbelül 15 milliárd sejtet tartalmaz - óránként 1200 gramm ureát képes lebontani.

87

A legfontosabb fehérjebontó baktériumok közé a Bacillus putidus, Bacillus subtilis, Bacillus mesentericus, Pseudomonas, Proteus, Serratia, Clostridium és más fajok képviselői tartoznak. Vinogradszkij 1890-ben bebizonyította, hogy a XIX. század kezdetén feltételezett ammóniaoxidáció, amelynek eredményeként nitrátok képződnek, a talajban valóban végbemegy. Sikerült neki a N/trosomonas és a N/írobocter nemzetségekhez tartozó baktériumokat izolálni. Ezeket nitrifikáló baktériumoknak is nevezzük. A Nitrosomonas az ammóniát nitritté, a Nitrobacter a nitritet nitráttá oxidálja, az oxidáció során felszabaduló energiát pedig a szén-dioxid asszimilációjára használja fel (kemoautotrófia). A teljes folyamatot nitrifikációnak nevezik, és hosszú ideig a talaj legfontosabb bakteriális folyamatának tekintették. A két baktérium, a Nitrosomonas europaea és a N/trobocter Winogradskyi a talajban egymás mellett él, és a nitrifikációt egymáshoz kapcsolódva, folyamatosan végzi. Az a nézet, hogy ezek a baktériumok a talaj termőképességének lényeges tényezőit jelentik, az újabb időkben megváltozott, mivel ma már tudják, hogy a talajban az ammóniumionok sokkal jobban kötődnek meg, mint a nitrátok, amelyek könnyebben kimosódnak. Ezért ma már arra törekednek, hogy a nitrifikáló baktériumok tevékenységét a talajban visszaszorítsák. Kevésbé ismert nitrifikáló nemzetségek a N/trosococcus, Nitrosospira, Nitrosocystis és a Nitrosogloea. Időszakos oxigénhiány esetén (például, amikor a talaj erősen átnedvesedik) számtalan talajbaktérium arra kényszerül, hogy légzése során oxidánsnak - légköri molekuláris oxigén helyett - nitrátokat használjon. Ezt a nitrátot a baktériumok nitriten keresztül ammóniává vagy elemi nitrogénné redukálják (denitrifikáció), amely termékek - gáz alakúak lévén a talajból eltávozhatnak. Ez a talaj élőlényei számára jelentős tápanyagveszteséget jelent. A talajbaktériumok egyik legsajátosabb és ugyanakkor kiemelkedő jelentőségű tevékenysége a talaj termékenysége szempontjából a légköri molekuláris nitrogén megkötése. Bouss/ngou/t fedezte fel, hogy a hüvelyesek növelik a talaj nitrogéntartalmát. Hellriegel és Wilfarth (1886) kapcsolatba hozták ezt a körülményt az említett növények gyökerein található gyökérgümőkkel. A nitrogénkötő baktériumokat két fő csoportra lehet osztani: az egyik csoport a hüvelyesekkel él szimbiózisban, ezek a gyökérgumó-baktériumok, amelyeket a Rhizobium nemzetségbe sorolnak (régebben Bacterium radicicola). A másik csoport a szabadon élő, önálló nitrogénkötő baktériumok csoportja, amelyet tovább bonthatunk két alcsoportra.

88

Az oerob baktériumokat tartalmazó alcsoport legfontosabb képviselője Azotobacter chroococcum, az anaeroboké pedig a Clostridium pasteurianum. Időközben számos talajbaktériumról sikerült kimutatni a nitrogénkötő képességet. Beijerinck 1888-ban izolálta e baktériumokat a talajból és a gyökérgümőből. Hamar eljutottak arra a felismerésre, hogy sem a baktérium, sem a növény egyedül nem képes nitrogént megkötni, hanem csupán szimbiotikus együttműködésük során. A jelenség iránti érdeklődés következtében ezeknek a baktériumoknak a vizsgálata valamennyi országban nagyon fellendült. A gyökérgümő-baktériumok vizsgálatában fontos szerepet játszottak Frank, Beijerinck és Prazmowski munkái. A Rhizobium fajokon belül, amelyeket a társnövény alapján osztottak fel, különböző törzsek léteznek, s ezek fertőzési képessége és nitrogénkötési hatásfoka törzsenként erősen ingadozhat. Hatékony gyökérgümő-baktériumok a gyökereken nagyobb, leghemoglobinnal vörösre festett gyökérgümőket hoznak létre, míg a nitrogénkötésre képtelen baktériumok gümői kisebbek és fehérek. Baktériumfaj

Társnövény

Rhizobium meliloti

Medicago Melilotus Trigonella Trifolium Pisum Vicia Lathyrus Len s Phaseolus Lupinus Ornithopus Glycine Vigna Lespedeza Crotalaria Arachis

Rhizobium trifolii Rhizobium leguminosarum

Rhizobium phaseoli

Rhizobium japonicum

A pillangós növények gyökerei által kiválasztott anyagok a Rh/zob/umokat szaporodásra serkentik, így például a növények által kiválasztott triptofánt a baktériumok indolil-ecetsavvá alakítják át, amely előkészíti a gyökérszőröket a baktérium behatolása számára. A baktériumok sejten kívüli (extracelluláris) nyálkaanyagai a növényeket poligalakturonáz enzim képzésére serkentik, amely az indolil-ecetsavval reagál, ésagyökérszőr cellulózsejtfalát megpuhítja a behatolás számára. Az ilyen fertőzési csatornán keresztül a baktériumok behatolnak a gyökerek

bőrszöveteibe, amelyeknek sejtjei gyors osztódásnak indulnak, és gümőket hoznak létre. A gazdasejt citoplazmájában a baktériumok szaporodni kezdenek, és bakteroidokká alakulnak. Ezeknek nincs többé sejtfaluk, sokszor elágazók, osztódásra ugyan még képesek, de nem tudnak már pálca alakú baktériummá visszaalakulni. A leghemoglobin képzése után a gyökérgümő sejtjeiben megindul a nitrogénkötés. Az elemi nitrogén megkötése redukciós folyamat, amelyet egy nitrogenáz-rendszer végez, és amelynek végterméke az ammónia. A nitrogenázrendszer, amelynek hidrogenáz aktivitása is van, egy bonyolult enzim-protein komplexum, amely vasat, molibdént és kénhidrogén- (SH) csoportokat tartalmaz. A szénvegyületek részleges oxidációjának termékei a bakteroidok számára az aminosavképzés folyamatában ammóniafelvevőként szolgálnak. Az aminosavak nagyobb része a tár'snövény számára hozzáférhető a fehérje, nukleinsavak és más nitrogénvegyületek bioszintézise során. Hetek vagy hónapok múlva a gyökérgümők szétesnek. A bakteroidok feloldódnak, és a talajban intakt rizobiumok szabadulnak ki belőlük, amelyek a talajban új ciklust indíthatnak meg. A gyakorlati növénytermesztésben régi szokás, hogy pillangósok vetőmagját még a talajba juttatás előtt R/iízobíum-tenyészetekkel oltják be, hogy maximális gyökérgümőképzést érjenek el. Ez különösen akkor fontos, ha az elvetni kívánt növényt azelőtt azon a területen még nem termesztették, és így csekély a valószínűsége a megfelelő típusú gyökérgümő-baktérium talajban való jelenlétének. A szimbionta nitrogénkötők által egy esztendőben és hektáronként megkötött nitrogén mennyisége 150 kg körül mozog. Az elmúlt idők során számos egyéb, nem pillangós növényen találtak gyökérgümőket. Ezekben a szimbionta társszervezet nem mindig baktérium, ám az együttélés valószínűleg szintén a nitrogénkötést szolgálja. Néhány növényfajon (Pavetta, Psychotria, Ardisia) pedig levélgümők fordulnak elő, amelyek hasonló célt szolgálnak, mint a gyökérgümők. Az önálló nitrogénkötő baktériumok közül az Azotobacter chroococcumot vizsgálták legtöbbet. Ezt a baktériumot ugyancsak Beijerinck izolálta a talajból, s ő találta meg a vízben az Azotobacter agilis nevű fajt is. Azóta számos más baktériumot találtak a talajban, amelyek képesek a légköri molekuláris nitrogént megkötni (Bacillus, Beijerinckia, Clostridium, Klebsiella, Chlorobium, Desulfovibrio, Methanobacterium, Pseudomonas, Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum,Sf>irillum). Fontosságukról a vélemények igen megoszlanak, mivel sok faj

csak más fajok társaságában képes mérhető menynyiségű nitrogént megkötni. A nitrogénkötés hatásfoka az Azotobacter esetében — 1 gramm szénforrásra (glukóz) számítva - nagyjából 13-20 milligramm. A gyakorlat feltételei között ez hektáronként 5-10 kg kötött nitrogént jelent évente. A baktériumok által végzett nitrogénkötés folyamatában számos nyomelem fontos szerepet játszik. Ilyen a molibdén, a vanádium, a vas, a réz és a cink. Az Azotobacter nemzetségbe több faj tartozik. Rendszerint csak művelt talajokban fordulnak elő, míg a természetes talajokban hiányoznak. A szén- és nitrogéntartalmú vegyületeken kívül a talajban foszfor- és kéntartalmú vegyületek is lebontásra kerülnek, s a bomlástermékek újra beépülhetnek az élő szervezetekbe. Aerob körülmények között a szerves foszforvegyületek lebontása foszforsavig megy végbe, a légköri molekuláris oxigéntől elzárt helyeken pedig foszfor-hidrogén képződik. A talajbaktériumok szervetlen foszforvegyületeket lebonthatnak. A szerves kénvegyületek lebontásakor kén-hidrogén keletkezik. A szervetlen kénvegyületeket a vízben elsősorban a fotoredukáló kénbaktériumok, a talajban és az iszapban pedig a kemotróf baktériumok elemi kénné oxidálják. A Thiobacillus denitrificans a kénvegyületeket anaerob viszonyok között - anaerob légzéssel -, nitrát felhasználásával oxidálja. Más baktériumok a szabad ként szulfáttá oxidálják. A szulfátok átalakítása szerves kénvegyületté hasonló folyamat, mint ami a nitrátok szerves nitrogénvegyületekké való átalakításakor történik. A Desuíphovibrio (anaerob) a szulfátot szulfiton keresztül kén-hidrogénné redukálja. A kén körforgalmában a már említettek mellett számos baktérium vesz részt, így pl. a Thiobacillus denitrificans, a Th. thioparus, a Th. thiooxydans, a Th. thiocyanooxydans, a Beggiatoa álba, a Desulfovibrio desulfuricans és mások. Számos baktérium redukált mangánvegyületeket oxidál, és egyes litotróf baktériumok a kétértékű vasat háromértékűvé oxidálják. Olyanok is vannak, amelyek háromértékű vasvegyületeket redukálhatnak kétértékűvé. E folyamatokban részt vevő néhány baktériumfaj pl. a Ferrobacillus ferrooxydans, a Gallionella ferruginea, Leptothrix ochracea. Az előzőkben a talajbaktériumok közreműködésével lejátszódó néhány alapvető folyamatról szóltunk részletesebben. Ebben elsősorban az a szándék vezetett, hogy némiképpen eltereljük a figyelmet a sokkal ismertebb betegségokozó baktériumokról, ugyanakkor felkeltsük az érdeklődést a nem kevésbé érdekes és fontos, ám bizonyos mértékig rejtve lezajló, életfontosságú folyamatokra. Ezek a folyamatok nem utolsósorban a baktériumok igen válto89

: NO,

ogenkÖrf01

M " NU n 3 galom v része az oxigén-körforgalomhoz való csatlakozási pontok

redukált szerves nitrogénvegyületek az élő anyagban (pl. fehérjék NH-csoportjai) (növények)

(állatok kiválasztott termékei) (álatok)

(mikroorganizmusok)

NO;S'^fczubsxtrW-[NÖr

szerves kénvegyületek _._^'e (-SH a fehérjékben)

növények, mikroorganizmusok

A vizek baktériumai

spontán oxidáció és kemolitotróf, valamint fotoredukáló baktériumok szubsztrát-oxidációja '.

kemolitotróf, valamint fotoredukáló baktériumok szubsztrát-oxidációja A szén, a nitrogén és a kén körforgalma (jawetz, Melnick és Adelberg nyomán)

90

zatos biokémiai tulajdonságait is szemléltetik. Végezetül néhány szót kell még ejteni a talajban előforduló kórokozó baktériumokról is. Emberek és állatok kiválasztási termékeivel, elhalt állatokkal és növényekkel az ember, az állatok és növények betegségeit okozó mikroorganizmusok juthatnak a talajba. A növényi kórokozók kivételével a legtöbb ilyen baktérium számára a talaj nem elsődleges környezet, ezért általában hosszabb ideig nem is tudnak életben maradni benne. Minél jobban alkalmazkodott egy baktérium a parazita-életmódhoz (különösen a ,,melegvérű" állatok parazitái), annál kevesebb esélye van a túlélésre a talajban, annak ellenére, hogy nagy többségük szaprofiton életmóddal is megél. Sok baktérium azonban - elsősorban azok, amelyeknek széles fertőzési spektrumuk van, és amelyek kevésbé alkalmazkodtak a parazita-életmódhoz a talajban hosszabb ideig és elélhet, és közülük egyeseknek, pl. a Nocardia Tajoknak, a So/mone//dknak és Lísten'dknak a talaj elsődleges élettere lehet. Néhányukról ki lehetett mutatni a szabadtéri életmódhoz való biológiai alkalmasságot. Különleges helyzetet foglalnak el azok a baktériumok, amelyek kitartóalakokat (spórákat, sejteket) tudnak létrehozni, mint pl. az endospóraképzők. A talajban ezek endospóra alakjában évekig vagy évtizedekig is életképesek maradhatnak. Ilyen esetben a talaj valódi fertőzési forrássá válhat, például mint a merevgörcs (tetanusz) és a lépfene (anthrax) kórokozója. A kórokozó baktériumok a vízben és a levegőben sem szaporodnak. Kivéve számos emberi és állati bélbaktériumot, amelyek védőfehérjék (nyalka, vér stb.) jelenlétében szaporodhatnak. A kórokozók életképességének tartama ezekben a biotópokban (talaj, víz, levegő) az általános fizikai és kémiai viszonyok mellett a gátló anyagok esetleges jelenlététől, mennyiségétől vagy pedig a bennszülött mikroflóra jelenlététől is függ.

Minden légköri csapadék a talaj felületén, a növényeken, épületeken stb. levő porral együtt mikroorganizmusokat is magával sodor, amelyek így a természetes vizekbe, és végül az óceánba juthatnak. A vizekben található mikroorganizmusok mennyisége és fajszáma több tényező függvénye. Ilyen tényező a víz eredete, tápanyag- és sótartalma, pH-értéke, hőmérséklete. Fontos befolyásoló még az algáknak mint fotoredukciót és szerves anyagok szintézisét végző elsődleges termelőknek a jelenléte. A baktériumok általában a vízben és a vízfenék iszapjában egyenletesen oszlanak el. Ezért nemcsak a plankton,

hanem a bentosz életközösségéhez is tartoznak. A planktonban levő baktériumok aránya annál magasabb, minél nagyobb a víz szervesanyag-tartalma. A számtalan olyan baktériumfaj mellett, amelyek csupán a vizekben vagy az iszapban élnek, a talajból származó és abban mindenütt előforduló baktériumok is megtalálhatók. A felszíni vizek házi és ipari szennyvizekkel való terhelése folytán a baktériumállomány hihetetlenül megnövekedhet, beleértve a legkülönbözőbb állati és emberi bélbaktériumokat is. Ilyen szempontból különösen veszélyesek az olyan jellegű szennyvizek, amilyenek tehenészetekből, tejüzemekből, vágóhidakról és kórházakból származnak. Nagyon gyakran szép számmal találni ilyen esetekben kórokozókat is a vízben, mint pl. szalmonellákat, tuberkulózis-baktériumokat, leptospirákat, és egyes országokban még kolera-kórokozókat is - tífusz- és vérhasbaktériumok mellett. Minthogy tulajdonságai folytán a talaj több rétegű mélyszűrőként működik, és a baktériumokat adszorbeálni képes, így a talajvíz rendszerint csíraszegény vagy steril. Ugyanez vonatkozik a források és a mélyebb kutak vizére is. Ha a csíraszám emelkedik, ez minden esetben azt jelenti, hogy a kútba tervezési vagy építési hiányosságok miatt valamilyen módon baktériumok hatolnak be. A mélytengeri planktonban a baktériumok aránya lényegesen kisebb, mint a parti vizekben, ahol a betorkolló folyókból származó magasabb tápanyagkoncentráció következtében a csíraszám lényegesen magasabb (elérheti az egymillió csírát milliliterenként). A parttól távolodva a csíraszám fokozatosan csökken. A táplálékban szegény mélytengerek vize legfeljebb ezer baktériumot tartalmaz milliméterenként. A tápanyagtartalom mellett a baktériumszám kialakításában a vízmélység, a sókoncentráció és a hőmérséklet meghatározó szerepet játszik. Még néhány ezer méter mélységből vett iszapmintákból is sikerült baktériumokat kitenyészteni. A tömegesen elszaporodó baktériumok a vizet megszínezhetik. Sok fajuk fluoreszkálhat, és ezek az un. világító baktériumok gyakran még a konyhában is észlelhetők, ha a feldolgozásra kerülő tengeri halakon megtapadtak. A tengeri baktériumok jelentős hányada nem alkalmazkodott a magas sókoncentrációhoz, alacsony hőmérséklethez és a magasabb víznyomáshoz. A tengervízben élő baktériumoknak az anyagok körforgalmában hasonló a szerepük, mint a talajbaktériumoknak. A legfelső vízrétegben az algák használják fel a tápanyagokat. Az elhalt szerves anyag lebontása, annak lesüllyedése után, nagyobb mélységekben vagy a vízfenéken megy végbe. A tápanyagokban szegény, alacsony produkciójú vizek sötétkékesek, ha a víz színe zöldes, akkor igen

gazdagon kialakult planktonra lehet következtetni. A mélyebben fekvő, oxigénmentes vízrétegekben anaerob baktériumok élnek, amelyek szén-dioxidot, nitrátot és szulfátot redukálnak. A szerves anyagok vizekben történő lebontása során a talaj humuszához hasonló, nehezen lebontható szervesanyag-maradványok maradnak vissza. A bentosz baktériumai okozzák a vizek fenéktalajának nyálkásságát. Néhány baktérium tevékenysége következtében a fémek korrodálódhatnak, amelyekre a hajók építésekor és karbantartásakor figyelemmel kell lenni. A tengervízben is - mégpedig elsősorban partok közelében levő brakvizekben - kórokozó baktériumok is előfordulhatnak, amelyek ugyan főként szennyvizekből származnak, de a sirályok és más madarak, kagylók, osztrigák és egyéb talajlakó állatok közvetítésével feldúsulhatnak, és tovább terjedhetnek. A vizek közvetítésével létrejövő járványok keletkezésének lehetősége miatt az ivóvíz kiemelése során nagyon szigorú egészségügyi intézkedésekre van szükség. Az ivóvizet állandóan ellenőrizni kell bakteriológiai és kémiai szempontból. Minthogy a víz által közvetített fertőzések zöme emésztőszervi megbetegedést okoz, és mert ezeknek a betegségeknek a kórokozói az emberi és állati váladékokkal és ürülékkel jutnak a vízbe, ezért a bakteriológiai vizsgálatok egyik fő célja a fekáliás eredetű baktériumok felderítése. A fekáliás eredetű szennyezést az Escherichia coli és a kóliszerű baktériumok jelzik, amelyek természetes körülmények között vízben nem fordulnak elő. Ha a vízben ki lehet őket mutatni, akkor meglehetős bizonyossággal lehet következtetni a víz fekáliás eredetű szennyeződésére. Újabban a Co//-titert (amely a kóli alakúak számát jelenti 100 milliliter vízben) gyakran helyettesítik az Enterococcus-titerrel. Mivel az Enterococcusok ellenállóbbak a víztisztításra használt klórral szemben, meggyőzőbb bizonyítékot jelentenek a fekáliás eredetű szennyezés kimutatásában. Ivóvíz céljára szolgáló víz nem tartalamazhat a kólicsoporthoz tartozó baktériumot. A víz megfelelő klóros kezelésével a legtöbb betegségokozót ártalmatlanná lehet tenni. Meg kell elégednünk azzal az utalással, hogy az ivóvízzel, ipari és szennyvízzel foglalkozó eljárások elképzelhetetlenek a baktériumok és más mikroorganizmusok nélkül. Emlékeztetünk arra a sokféle feladatra, amely a szennyvizek eltávolítása és hatástalanítása során jelentkezik, és amely a legtöbb ipari országban a környezetvédelem központi problémája. Ezen a területen nagy jövője lehet olyan baktériumfajoknak, amelyek a különféle szerves, nehezen lebontható, részben mérgező anyagok speciális lebontására képesek. 91

A levegő baktériumai Pasteurnek több mint 100 évvel ezelőtti klasszikus kísérletei óta tudjuk, hogy a levegő nem steril. Bár a levegőben alig lehet azokat a feltételeket megtalálni, amelyek a vizekhez és a talajhoz hasonlóan lehetővé tennék a baktériumok szaporodását, mégis egyrészt a baktériumok csekély súlya, másrészt a porrészecskékhez való tapadásuk lehetővé teszi a széles körű passzív elterjedésüket. A baktériumok egyedszáma és fajszáma a levegőben nem a tápanyagtartalomtól, a nedvességtől vagy a hőmérséklettől függ, mint más életterekben. A levegő baktériumszáma nem növekedésük és szaporodásuk kifejezője, hanem nagyságát a levegő szennyezésének mértéke szabja meg. Ez a szennyeződés túlnyomórészt porrészecskékből áll, és olyan földrajzi tényezők függvénye, mint az időjárás, éghajlat, település-sűrűség, évszak, napszak, a talaj borítottságának jellege és a táj szerkezete. A légáramlatok a baktériumokat ugyan messze elsodorhatják, rendszerint azonban eredési helyük közvetlen közelében maradnak. A felszálló légáramlásokkal a baktériumok eljutnak a magasabb légrétegekbe is. A Föld pormentes régióiban, tehát a világtengerek, az Arktisz és Antarktisz jégsivatagai fölött, valamint a magashegységek levegőjében, legalacsonyabb a levegő baktériumszáma. Tartós esőzés is létrehozhatja időlegesen a levegő baktériumszámának átmeneti csökkenését. A szabad levegőhöz hasonlóan az épületek levegője is többkevesebb baktériumot tartalmaz. A lakószobák levegőjének baktériumszáma literenként kb. 1-10 baktérium, de ettől nagyfokú eltérések is előfordulhatnak. Növelhetik ezt az emberek és állatok hajáról, bőréről, az emberek ruházatáról, a különböző használati tárgyakról, az élelmiszerekről és a takarmányokról, valamint beszéd, köhögés és tüsszentéskor a levegőbe jutó baktériumok is. A tüsszentéskor keletkező parányi vízcseppek hosszabb ideig lebeghetnek a levegőben, és akár 600 méter távolságra is eljuthatnak. A zárt helyiségek levegőjében lebegő porszemecskékre tapadt baktériumok tovább maradnak életképesek, mint a szabad levegőben levők, amelyeket a napsugárzás viszonylag hamar elpusztít. Különösen magas a baktériumszám a középületek, közlekedési eszközök, kórházak stb. levegőjében. A kórokozó baktériumok továbbterjedése a levegőn keresztül lehetséges ugyan, de általában ritka. Bizonyos anyagokból képződött porszemecskéknek és a hozzájuk tapadt baktériumoknak állandó belégzése, amely egyes munkahelyeken előfordulhat, foglalkozási betegségeket idézhet elő. Ilyen pl. a lép-

92

fene, amelynek spóráit az importált nyers gyapjú tartalmazhatja, és amely végleges feldolgozásáig számos ember kezén megy keresztül. Nagyon magas a csíraszáma az istálló levegőjének, ahova az alomról, a takarmány szétosztása és beöntése során keletkező porral, az állatok ürülékéből, bőréből és szőréből juthatnak a baktériumok. A nagyvárosok utcájának levegője is több baktériumot tartalmaz, mint az erdők, hegyek vagy a vizek feletti levegő. A porképződés megakadályozása tehát nemcsak környezetvédelmi, tisztasági okokból fontos, hanem egészségügyi szükségszerűség. Közismert dolog, hogy az egészségügyi gyakorlatban általánosak a levegőben levő baktériumok elleni védelmet szolgáló intézkedések és módszerek.

Baktériumok a különböző nyersanyagokban A növényi rostok kivonásában (kender, len áztatása) végzett hasznos tevékenységük mellett a baktériumok a növényi és állati jellegű rostokat károsíthatják is. Ilyen rostok a gyapot, len, kender, juta, gyapjú, selyem, valamint a belőlük előállított termékek. Elsősorban a cellulóz- és fehérjebontó baktériumok támadják meg ezeket a rostokat. Ez gyakran a textíliákon szabad szemmel is látható foltok vagy elszíneződések formájában jelentkezik, de a különböző bőrökön és prémeken is sokszor tapasztalható hasonló károsodás. Az élő és holt faanyagot ugyan elsődlegesen a gombák támadják meg, de a korhadásban a baktériumok is szerepet játszanak. Az élő fákat és az épületanyagot azonban elsősorban a gombák károsítják. A baktériumok károkat okozhatnak fémből vagy üvegből készült termékekben is, különösen trópusi vagy tengeri viszonyok között. Hatalmas károkat okozhatnak a vas- és kénbaktériumok a vascsövekben és más készülékekben. A korrózió általában vas-hidroxid képződése következtében jön létre, de a vezetékeket a baktériumok sejttömegei is eltömhetik. A károsodás szinte anyagonként más és más jellegű lehet. A bőr és a gumi hasonlóan elszíneződhet, mint a textilanyagok. A gumi károsítását valószínűleg mikobaktériumok és Streptom/ces fajok okozzák. A Pseudomonadales rendhez tartozó baktériumok, de más talajbaktériumok is lebonthatnak különböző műanyagokat. A baktériumok okozta károk egy része az általuk termelt különböző savak (salétromsav, kénsav, kénessav) következménye, amelyek hatását különböző műszaki létesítményeken gyakran lehet tapasztalni.

Baktériumok élelmiszerekben és takarmányokban A különböző élelmiszerek és takarmányok tartósításában kétféle szemszögből lehet vizsgálni a baktériumok jelentőségét. Egyik oldalról igen változatos módon szolgálhatják az élelmiszerek előállítását, feldolgozását és finomítását, a másik oldalon okozói lehetnek az élelmiszerek és takarmányok megromlásának; de okozhatnak különböző mérgezéseket és fertőzéseket is. A baktériumok tevékenységének élelmezési célokra való felhasználása az emberi termelési gyakorlatban minden bizonnyal ősrégi. Amíg a tészták erjesztésében élesztők játszanak szerepet, amelyek az általuk fejlesztett szén-dioxiddal a tésztát fellazítják, addig a tej túróvá, sajttá és vajjá, valamint különböző egyéb savanyított termékekké való feldolgozásában a baktériumoké a főszerep, hiszen nem csupán a savanyítást végzik, hanem az ízanyagokat is ők alakítják ki. így pl. a joghurt és a kefir előállításában a Lactobacillus bulgaricus, L. caucasicus, Streptococcus lactis és aStr. thermophilus bizonyos törzseit használják. A vaj készítésében a Streptococcus lactis, aStr. cremoris, a Leuconostoc c/trovorum és a Leuconostoc dextranicum működik közre. Ezek közül egyesek a tejcukrot elerjesztik, és megsavanyítják a tejszínt, mások pedig a tipikus vajaromát hozzák létre. Számos tejsavképző baktérium vesz részt a sajtok készítésének folyamatában. A képződő tejsav megalvasztja a kazeint, és lehetővé teszi elválasztását a savótól. A sajtok érlelésében a baktériumok mellett gombák is részt vesznek, amelyek a sajt jellegét és ízét határozzák meg. A számtalan sajtfajta előállítása tehát elsősorban nem ugyanannyi technológia alkalmazásának az eredménye, hanem nagymértékben különböző mikroorganizmus-keverékekfelhasználásának következtében jön létre. A tejsav, amely a tejtermékeket tartósítja, más élelmiszerek tartósítására is alkalmas. Hasonló módon tejsav képződik a káposzta savanyításakor, valamint más zöldfélék hasonló technológiájú tartósításakor. A zöldtakarmányok erjesztéses tartósítása is tejsavas erjesztéssel jár (silózás). Hántolás után a kávét és kakaóbabot különböző baktériumok közreműködésével fermentálják, és így szabadítják meg a rátapadt anyagoktól. Az alkoholos folyadékok alkoholtartalmát az ecetsavbaktériumok ecetté alakíthatják át (Acetobacter). Az élelmiszerek és takarmányok előállítása, finomítása és tartósítása során közreműködő hasznos, sőt részben nélkülözhetetlen bakteriális tevékenység mellett legalább ugyanannyi baktérium ugyanezeket az anyagokat tönkre is teheti. Ennek az oka

elsősorban abban keresendő, hogy a legtöbb élelmiszer, mint például a tej, a hús, a vaj, a tojás, valamint a belőlük előállított termékek, deagyümölcsés főzelékfélék is még romlatlan állapotban is kedvező, sőt néha optimális táptalajai a baktériumoknak. Ez különösen akkor szembetűnő, amikor a hús megrothad, a tej megalszik, illetve elszíneződik, a vaj avassá válik, a krumpli nyálkás lesz, a kenyér „fonalat húz", a főzelék vagy a sör megsavanyodik. Hogy az élelmiszer romlását meggátoljuk, és az egészség károsodását elkerüljük, friss állapotban kell fogyasztani azokat, vagy meg kell védeni őket a baktériumok és más mikroorganizmusok behatásától. A tartósítás módszerei nagyon sokrétűek, és szerepelhet köztük magas hőmérséklettel (pasztörizálás, főzés) vagy alacsony hőmérséklettel (hűtés, mélyhűtés) való tartósítás, de közéjük tartozik a szárítás (aszalás), füstölés, kémiai szerek adagolása, konzerválás nagy koncentrációjú cukor-, só- és savoldatokban, de felhasználják ilyen célokra a besugárzást is. Számos baktérium már eleve megtalálható az élelmiszerekben, mások csupán a nem higiénikus viszonyok között való tárolás, feldolgozás és elosztás során kerülnek beléjük, és ha kedvező feltételekre találnak, gyorsan szaporodni kezdenek. A gyümölcsés főzelékféléken található baktériumok többnyire a talajból vagy a porból származnak, de szennyeződhetnek emberi közreműködéssel is, amíg az áru a végleges fogyasztóhoz kerül. E szennyező baktériumok között kórokozók is előfordulhatnak, amelyek a nyers fogyasztás után megbetegedéseket okozhatnak. A hús, húsáruk és halak eredeti csíraszáma alacsony, ha egészséges vágott állatokról van szó. Baktériumokkal való szennyezés később, másodlagosan jön létre, a szennyezett eszközökkel történő bontásnál, szennyezett tőkével, a porral és a közreműködő személyekkel. Megfelelő hűtés ugyan egy ideig megakadályozza a húsnak a baktériumok előidézte bomlását, de nem sokáig. Néhány baktérium az úgynevezett „hűtőszekrény flórá"-hoz tartozik (pl. a Pseudomonas aeruginosa), ami annyit jelent, hogy a hűtőszekrény hőmérsékletén is növekszik és szaporodik, még ha az lassúbb is, és lassacskán a hús elszíneződik, foltok képződhetnek rajta, és megbüdösödik. A hús felaprózása (darált hús) lényegesen csökkenti a hús tartósságának mértékét, mert a baktériumok által szennyezhető felület megnövekszik, és a felületen megtapadt csírák könnyebben hatolnak az áru belsejébe. A hús romlását előidéző legismertebb fajok a Pseudomonas, Achromobacter, Boci//^, Clostridium, Proteus és sok más nemzetségbe tartoznak. A tejben található csírák száma még a legkedve-

93

zőbb körülmények esetén is igen magas. Baktériumok tapadnak meg a tehén tőgyén, a fejes során használt eszközökön, bejuthatnak a porból is. A tejbe bejutott baktériumok a számukra kedvező körülmények miatt gyorsan szaporodnak. 24 órával a tej fejese után szobahőmérsékleten a csíraszám elérheti a 30-50 millió baktériumot milliliterenként. A tej gyors hűtése is igen fontos. Az emberi fogyasztás céljára felhasznált tejet pasztörizálják, amelynek során lényegesen csökkentik a tej csíraszámát, és elpusztítják a tejben esetleg jelenlevő kórokozót. A tejben előforduló, azt megsavanyító, megalvasztó és végül is annak romlását előidéző baktérimok elsősorban a Streptococcus, Lactobacillus (casei, acidophilus), Micrococcus, Strophy/ococcus, Escherichia, Aerobacter, Bacillus és Clostridium nemzetségekbe tartoznak. Szép számmal találunk azonban a tejben penészgombákat és élesztőket is. Az olyan tejtermékek, mint a vaj, a túró és a sajt csíraszáma elsősorban a készítésüket elősegítő, hasznos mikroorganizmusok jelenlétének köszönhető. Ebből az is nyilvánvaló, hogy nem mindig lehet egy élelmiszer minőségére a csíraszám alapján következtetni. Döntő az élelmiszerben levő mikroorganizmusok faj szerinti megoszlása. A tejsavbaktériumok viharos gyorsaságú szaporodása rendszerint megakadályozza a kevésbé hasznos vagy káros mikroorganizmusok elszaporodását. A termofil baktériumok egy része a konzerviparban kártevőként szerepelhet (a Bacillus és Clostridium fajok). Rendszerint már a feldolgozásra kerülő termékben magában megtalálhatók, és bekerülhetnek a különböző adalékanyagokkal. A tojás is olyan állati termék, amely már friss állapotában is erősen szennyezett. A tyúkok tojási folyamata közben a fészek szennyezettsége és más tényezők következtében a tojás felületén rengeteg baktérium tapad meg. A baktériumok behatolása a tojás belsejébe azonban rendszerint csak akkor történik meg, ha a tojást megmossák, vagy pedig ha az megsérül. Ugyanis a héjhártya a tojás tartalmát elzárja a porózus, meszes héjtól. A legromlandóbbak a tojásból készült termékek (tojáspor, folyékony tojás). Ismeretes, hogy a háziszárnyasok, de a vadon élő madarak is kórokozó bélbaktériumok gazdái lehetnek, és ezek a baktérimok a megfertőzött petefészekben és petevezetékben a tojásba bejuthatnak. Különösen kacsák és sirályok tojásaiban kell szalmonellás fertőzéssel számolni. A tojás megromlásátfehérjebontó baktériumok idézik elő, amelyeknek a tevékenységét a nedves helyen vagy magasabb hőmérsékleten való tárolás elősegíti. Az emberi élelmiszerek baktériumos mérgezését a baktériumok mérgező anyagcsere-termékei (toxi-

94

nok) idézik elő. Az élelmiszerek és takarmányok közvetítésével létrejövő fertőzések jó néhány betegségre jellemzők. Ilyenek például a hastífusz, a kolera, a vérhas, tuberkulózis, brucellózis, tularémia stb. A legtöbb ételmérgezést hús és húsáruk, halak, tej és tejből készült termékek (fagylaltok, krémek), tojás és a belőle készült termékek (majonéz és saláták), valamint zöldségkonzervekfogyasztása nyomán figyelték meg. A betegség okozó baktériumok a Stophy/ococcus aureus, a Bacillus cereus, a Clostridium perfringens, és a Cl. botulinum, amelyek valamennyien exotoxinképzők. Részt vesznek az ételmérgezések előidézésében az olyan enterobaktériumok is, mint a Salmonella, Escherichia, Proteus és mások. Az egyik legveszélyesebb mérgezést, az ismert és rettegett botulizmust zCIostridium botulinum okozza. Az ételek alapos főzése nemcsak a baktériumokat öli meg, hanem hatástalanítja a toxinokat is (de nem mindegyiket - Ford.). A legnagyobb veszélyt az olyan ételek jelentik, amelyeket elkészítésük után nem megfelelően hűtve tároltak, és egy vagy több nap múlva fogyasztanak el, vagy pedig a hűtést gyakran megszakítja az étel felmelegítése, melyet akár újrafagyasztás is követhet. A hűtőlánc ilyen esetenkénti megszakítása növeli a csíraszámot, mert az étel felmelegedett állapotában a baktériumok azonnal szaporodásnak indulnak.

Baktériumok és növények A baktériumok és a növények közötti kölcsönhatások igen sokrétűek. Ezek a kölcsönhatások „A talaj baktériumai" című részben leírt lebontó és átépítő folyamatoktól (tápanyag-felszabadítás, nitrifikáció, nitrogénkötés, humifíkálás, a talaj termőképességének növelése) a pillangósok gyökérgümőiben és a különböző növények levélgümőiben lezajló szimbiózison keresztül a valódi parazitizmusig, vagyis a növénybetegségek okozásáig terjednek. Másutt már szóba került, hogy a gyökerek közvetlen közelében (rizoszféra) az általuk kiválasztott anyagok jelenléte miatt a baktériumok száma megsokasodik. A talaj feletti növényrészeken is sok baktérium tapad meg. Ezek között lehetnek olyanok, amelyek véletlenül kerülnek a növényre a levegőben lebegő porral, de lehetnek olyanok is, amelyek valamilyen specifikus betegséget idéznek elő. A virágokban kiválasztott cukortartalmú oldatok és a levéltetvek szúrása nyomán a leveleken kiváló ragadós, mézszerű nedv alkalmas környezet (és táptalaj) különböző gombák és baktériumok elszaporodására. A párásabb klímájú területeken a lombozaton egy különbözőképpen összetett baktérium-populáció található, és ennek a

populációnak a mennyiségi és faji összetétele a levelek életkorával változik. A levelek felületén először megtelepedő baktériumok közé a Beijerinckia, Azotobacter, Aerobacter, Pseudomonas és Spirillum nemzetségek tagjai tartoznak. Az élő baktériumsejtek által kiválasztott an/agcsere-termékek és az elhalt sejtekből felszabaduló különböző anyagok azután megteremtik a feltételeket más mikroorganizmuscsoportok megtelepedéséhez. A termofil aerob baktériumok a növényi anyagok (széna) önmelegedésében működnek közre. Ebben a folyamatban nagy szerepe van a BOC///US stearothermoph/'/usnak (valószínűleg azonos a Bacillus calfactorral), továbbá a Bacillus subtí/isnek és néhány Streptomyces fajnak. A fertőző növényi betegségek előidézésében a gombákkal szemben a baktériumok alárendelt szerepet játszanak. Viszonylag kevés nemzetséget ismerünk, amelynek tagjai növényi bakteriózisokat okoznak. Ezek legtöbbje pálcika alakú, és endospórát nem fejleszt. Jellemző képviselőjük az Agrobacterium tumefaciens, a gyökérdaganatok okozója, amely a gyümölcsfák és más növények gyökerein, de föld feletti hajtásain is kóros daganatokat hoz létre. A többi faj nagy része a Corynebacterium, az Erwinia, a Pseudomonas és a Xonthomonas nemzetségbe tartozik. Az általuk okozott betegségek tünetei közé kóros burjánzások, gubacsképződés, hervadás, feketedés, foltosság, sárgulás, száraz és nedves korhadás tartoznak, amelyek számtalan kultúrnövény megbetegedését jelezhetik. A baktériumok a növénybe a gázcserenyílásokon és az un. hidatódákon keresztül hatolnak be elsősorban. Körülbelül 200 bakteriális növénybetegséget ismerünk.

Az ember és az állatok baktériumai A baktériumok számos életközösségben az egysejtű és más alacsonyabbrendű állatok táplálékai. Gyakran tápanyagai számtalan gerinctelen állatnak (komplex vegyületek lebontása, hatóanyagok termelése stb.). Sok rovar, kullancs és atka bizonyos sejtjei baktériumokat tartalmaznak, amelyek velük szimbiózisban élnek. Ezek valószínűleg hatóanyagokat szintetizálnak a társállat számára, így például baktériumokat lehet találni a bélcsatornában, a zsírtestek bizonyos sejtjeiben, számos - növényi nedvet vagy gerinces-vért szívó rovar nyirokfolyadékában. Baktériumok találhatók növényi anyagokat és faanyagot fogyasztó, valamint mindenevő rovarok bélcsatornájában, de megtalálhatók a puhatestűek, férgek és madarak bélcsatornájában is. Ezenkívül baktériumgazdag környezettel való állandó érintkezés következtében számos alacsonyabbrendű és valamennyi magasabbrendű állatnak - beleértve az embert is -

a bélcsatornája, a bőrfelülete és függelékei, valamint nyálkahártyái állandó telephelye a baktériumoknak. Ezek nagy része ártalmatlan szaprofiton, esetenként azonban előfordul közöttük kórokozó is. Részletes mikroökológiai vizsgálatok kimutatták, hogy állatfajtól függően sajátos normális vagy fiziológiás mikroflóra található a bőrön, a nyálkahártyákon és a bélben, amelynek összetétele azonban szélsőségesen ingadozhat. Eléggé nehéz valamely állatfaj saját normál flórájának megállapítása, ezért számos fajról csak nagyon kevés, sokszor egyáltalában nem értékelhető adatot, egyes esetekben pedig semmit sem tudunk. Ez a fiziológiás mikroorganizmus-flóra fontos szerepet játszik a szervezet normális funkcióinak végzésében és az egészség fenntartásában. Bizonyos feltételek között a szervezet mikroflórájához tartozó baktériumok is kórokozókká válhatnak, ha a belső környezet megváltozása következtében olyan helyre jutnak el, ahol más körülmények között nem fordulhatnak elő (pl. Streptococcusok a szívbillentyűkön, a száj- és bél baktériumai mélyebb sebekben). Ezek azonban kivételek, amelyek a természetes egyensúly felbomlása következtében jönnek létre. Az alacsonyabbrendű állatok bélbaktériumai végzik el a nehezen emészthető komplex vegyületek (cellulóz, lignin) lebontását és bizonyos hatóanyagok szintézisét. A növényevő emlősöknél a helyzet hasonló. Itt is szerepet játszanak az emésztés során a baktériumok és más mikroorganizmusok. A cellulóznak és más hasonló vegyületeknek a lebontása csak akkor lehetséges, ha ezek az anyagok lassan haladnak át a bélcsatornán. A kérődzők bendőjét hatalmas erjesztőkamrának tekinthetjük, amelyben a cellulóz mikrobiális lebontása folyik: a baktériumok részben nitrogéntartalmú fehérjévé (proteinné) alakítják át, más, különféle nitrogéntartalmú vegyületek felhasználásával. Ezek a proteinek azután a bélcsatornában felszívódnak. A cellulóz a szénából, szalmából és fűből származik. Az állat testhőmérséklete adja a bakteriális lebontás számára megfelelő hőmérsékletet (37-39 °C), és az állat szervezete biztosítja a pufferolt szervetlen anyagokat tartalmazó oldatot. Egy milliliter bendőfolyadékban 10»-1010en baktériumot lehet találni. Ezek többségükben feltétlen anaerobok (Ruminococcus flayefaciens, Bacteroides succinogenes, Ruminobacter parvum, Butyrivibrio fibrisolvens,Clostridium cellobioparum). Az aerobok között Lactobacillus, Streptococcus, Micrococcus és Propionibacterium fajokat lehet találni. (A steril állatokkal végzett kísérletek arra mutatnak, hogy a baktériumflóra nem feltétlenül szükséges a szervezet számára, kialakulása következtében azonban a szervezet egyes sejtjei és szervei [vakbél] elvesztik funkciójukat, és szerepüket a baktériumflóra veszi

95

át. Ez a flóra védelmet nyújt bizonyos bakteriális fertőzésekkel szemben is, amennyiben a környezeti feltételeket oly módon alakítja, hogy azok bizonyos kórokozó baktériumok számára kedvezőtlenné válnak. - A Ford.) A cellulóz emésztése mellett a baktériumok végzik a könnyen felvehető fehérjék, zsírsavak és vitaminok szintézisét. A táplálék jellege és a takarmányhoz kevert adalékanyagok a bendőflóra összetételét jelentős mértékben befolyásolhatják. A húsevők belében egészen más mikroorganizmusok élnek. Számukra is hasznosnak látszik a mikroorganizmusok erjesztő tevékenysége, bár úgy látszik, hogy bélflórájuk nem feltétlenül létfontosságú. A gyomor sósavtartalma a táplálékkal felvett vagy a szájból származó, a gyomorba kerülő baktériumok számát alaposan megcsappantja. Egészséges szervezetben ez a kevés számú mikroorganizmus a bélcsatorna felső szakaszaiban megmarad, csak a bélcsatorna alsóbb szakaszaiban, elsősorban a vakbélben és a vastagbélben növekszik meg. Itt elsősorban enterobaktériumok (Escherichia coli, Enterobacter, Proteus, Klebsiella), enterokokkuszok, tejsavbaktériumok (Clostridium, Bacteroides és Mycobacterium fajok), valamint más Gram-negatív fajok képviselői találhatók meg. Számos fajnak lehetnek passzáns képviselői, vagyis olyanok, amelyek a bélben csak rövidebb ideig mutathatók ki, míg az un. permanens fajok az adott bélflórában állandóan jelen vannak. Hogy milyen hihetetlen mennyiségű baktériumot lehet az ürülékben megtalálni, azt jól jellemzi az az adat, hogy szárazsúlyának egyharmada baktérium! Az ember és az állatok bélcsatornája - a talaj mellett - a legnagyobb mikroorganizmus-rezervoár. Az egészséges ember székletének egy grammjában 4 • 106 Streptococcus, 2 • 107 Coli alakú baktérium, és 4 • 910 anaerob baktérium található. Napjainkban számos egészségügyi és táplálkozásélettani probléma megoldása során egyre nagyobb méretekben használják fel vizsgálatokhoz a steril (csíramentes) állatokat (germfree animals, gnotophoric animals), vagy az un. SPF állatokat, amelyek specifikus kórokozó baktériumoktól mentesek. A vizsgálataihoz mikroorganizmusmentes állatokat felhasználó, s az ilyen állatok kitenyésztését, felnevelését és a velük kapcsolatos problémákat vizsgáló tudományág a gnotobiológia (a csíramentes élet tudománya). A baktériumok hozzátartoznak az emberek és állatok bőrfelületén, a szájüreg, az orr-garatüreg nyálkahártyáján és a genitáliákban található normális flórához. A bőrfelületen főleg Sorc/nák, Stophy/ococcusok és különböző pálcika alakú baktériumok, a légutakban Stophy/ococcusok, Pneumococcusok, Hoe-

96

mophilusok, K/ebs/e//ák, Ne/sser/ók, a szájban Micrococcusok, Stophy/ococcusok, Strefrtococcusok, Spírochűetók, Ne/sser/ók és Fusobacter/umok, a női genitáliákban Lactobacillus acidophilus, Corynefaocter/umok, Stophy/o- és Streptococcusok, enterobaktériumok, valamint mikoplazmák, a férfi nemiszervek váladékában pedig gyakran Coryneboctenumok és saválló pálcika alakú baktériumok találhatók. A baktériumok és állatok, illetőleg emberek közötti szimbiózis és kommenzalizmus (együttélés és táplálékközösség) különböző formái mellett létezik egy valódi parazitizmus is - az alacsonyabbrendű állatok, a magasabbrendű állatok és az ember fertőző betegségének formájában. A magasabbrendű szervezetek és a baktériumok közötti viszony egyik formája olyan gerinctelen állatok közvetítésével létesül, amelyek fertőzést okozó baktériumokat szállítanak és közvetítenek, de saját maguk rendszerint nem betegszenek meg. Általánosan ismeretes ez a jelenség a tetvek, bolhák, szúnyogok, kullancsok és atkák esetében. A baktériumok vagy a lábon, vagy a szőrszálakon, esetleg más testfüggelékeken tapadnak meg, vagy pedig a csípés-szúrás során jutnak a rovarba. A felvett baktériumok a bélben vagy nyálmirigyekben szaporodhatnak, és csípéssel, szúrással vagy a rovar kiválasztási termékével kerülhetnek át más élőlényekre. Azokra a fontos folyamatokra, amelyek a fertőzés során lejátszódnak - a makro- és mikroorganizmusok bonyolult kapcsolataira (rezisztencia, immunitás) és ezeknek a jelenségeknek gyakran létfontosságú alkalmazására (védőoltások), továbbá a baktériumgátló gyógyszerek alkalmazására (antibiotikumok és kemoterapeutikumok) - itt csak utalni lehet.

A baktériumok rendszere A régebben használatos „valódi" és „fejlettebb" baktériumokra való felosztást ma már nem lehet fenntartani, mert az utóbbiak nem minden esetben differenciáltabbak, mint a valódi baktériumok, jelenleg nincs olyan baktériumrendszer, amelyet általánosan és mindenütt elismernek. Valamennyi eddig nyilvávánosságra hozott baktériumrendszer állandóan változik. Ezért az itt ismertetett (a Bergey-féle baktérium-kézikönyvre támaszkodó) rendszer sem mentes a hiányosságoktól. Azért esett a választás erre a rendszerre, mert ez legalábbis megkísérli fejlődéstörténeti (filogenetikai) alapon besorolni a baktériumokat, s éppen ezért a legáltalánosabban elterjedt és leggyakrabban használt rendszer. A számtalan nemzetség közül, amelyet Bergey 10 rendbe, illetve 44 családba foglalt össze, a következőkben a legfontosabbakat és legismertebbeket tárgyaljuk.

Baktériumok osztálya - Bacteriophyta Valódi baktériumok rendje Eubacteriales Ez a rend foglalja magában az ismert baktériumok többségét. A valódi baktériumok egysejtűek, gömb vagy pálcika alakúak, nem fototrófok, mozdulatlanokvagy peritrich csillózatúak, nem savállók, merev sejtfaluk van, és harántosztódással szaporodnak. A rendhez tartozó 13 családban nagy számban vannak betegségokozó fajok. Kimondottan talajlakók az Azotobacteriaceae és a Rhizobiaceae család tagjai. Az előbbiek Gram-negatív, aerob, viszonylag nagyméretű, részben pleomorf (alakváltoztató), mozgásképes baktériumok, amelyek meg tudják kötni az elemi nitrogént. A talajon kívül a csatornák vizében is előfordulnak. Egyetlen nemzetségük az Azotobocter, s négy legfontosabb fajuk az A. chroococcum, az A. agile, az A. vinelandii és az A. indicum. Az A. chroococcum - mint a talajban élő, önálló nitrogénkötő - a legfontosabb faj. Tenyészetében feltűnő a sejtek kettesével való összetapadása, a telep nyálkás konzisztenciája, és sötét színe. A Rhizobiaceae családba szintén Gramnegatív, aerob, mozgásképes vagy mozdulatlan, talajban élő pálcikák tartoznak, amelyek igénytelenek a táptalajjal szemben. A Rhizobium nemzetség fajai a pillangós növényekkel szimbiózisban nitrogént kötnek meg. A gazdaspecifikusság alapján öt fajt különböztetnek meg. Ezek a Rhizobium meliloti, Rh, trifolii, Rh. leguminosarum, Rh. phaseoli, Rh.japonicum. A Chromobacterium violaceum a talajban és a vízben fordul elő, ibolyaszínű festékanyagot termel. A fajra sokszor felfigyel hetünk a főtt burgonyán képződő, élénk színű telepei alapján. Ezek akkor jönnek létre, ha a burgonya levegővel és talajrészecskékkel érintkezett. A harmadik nemzetség, az Agrobacterium számos növényi kórokozót foglal magába, a legismertebb közülük az A. tumefaciens - növényi daganatok okozója. A talajban általánosan elterjedt, és a rizoszférában is megtalálható. Ez az un. poláris csillójú pálcika 1,0-3,0 x 0,4-0,8 ^m nagyságú. Az Achromobacteriaceae családjának baktériumai Gram-negatívak, mozgásképes vagy mozdulatlan pálcikák, egy részük különböző színű pigmentet tartalmaz. Néhány faj a kitint és az agart is elbontja. Előfordulásuk a vízre és a talajra szorítkozik, s néhányuk ételmérgezést okozhat, néhány fajuk pedig parazita. Az Alcaligenes faecalis a gerincesek bélcsatornájában, tejtermékekben, és bomló szerves anyagokban fordul elő, s kb. 0,5 x 1,5 ,um-es. Az Achromobacter //quefoc/ens és a Flavobacterium fajok a talajban és a

vízben, részben a tejben és az ürülékben találhatók. A flavobaktériumok bizonyos táptalajokon sárga és narancsszínű pigmenteket hoznak létre. Az igen jelentős Enterobacteriaceae családjának felosztása tekintetében nincs teljesen egységes vélemény. Többnyire Gram-negatív, endospórát nem képző, mozgásképes vagy mozdulatlan pálcikákat sorolnak ide, amelyek közönséges táptalajokon jól nőnek, a nitrátokat nitritekké redukálják, oxidáznegatívak, és a szén-hidrátokat fermentatívan (erjesztve) bontják le. Ahogy már az elnevezésből is kitűnik, ezeknek a baktériumoknak a nagy része a gerinces állatok - köztük az ember - bélcsatornájában élnek. Méretük 1-3 x 0,3-0,4 fj,m között van. Mozgásképességüket peritrich csillózatuknak köszönhetik (kivételek: Shigella, Klebsiella, Salmonella gallinarum-pullorum). Egy részük tokot választ ki (Klebsiella) és valamennyi jól festhető anilinfestékkel. Ezeket a patogén, feltételes patogén és nem patogén baktériumokat biokémiai jellegzetességek alapján sorolják az Escherichia, Shigella, Salmonella, Arizona, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Proteus, Morganello, Rettgerella, Providencia, Edwardsiella nemzetségekbe és néhány átmeneti formába. Egyes szerzők a növénypatogén Erwinia és Pectobacterium nemzetséget is az enterobaktériumok közé sorolják. Ezek számos növényen elhalásokat (nekrózisokat) és nedves korhadást idéznek elő (Erwinia amilovora, E. phytophtora). A fajok egy részét, amelyeket eddig az Erwinia nemzetségbe soroltak, egy új faj, az Enterobacter agglomerans elnevezés keretében foglalják össze. A Salmonella nemzetség fajai igen fontosak, mert az ember és az állatok számos betegségét okozhatják. A szalmonellózisok sorában megkülönböztetik az ember szeptikémiás, általános fertőzését, amelyet a Salmonella thyphi, a S. parathyphi -A, -8, és -C okoz (tífusz, paratífusz). A kizárólag állati (elsődleges) szalmonellózisok közül pl. a járványos elvetélést a S. obortus equi és a S. o. ovis, a baromfivérhast a S. gallinarum-pullorum idézi elő; az ételmérgezéseket állatpatogén - az emberre átvihető -, nem gazdaspecifikus kórokozók hozzák létre, pl. a S. thyphimurium és a S. enteritidis. Napjainkban majdnem 1500So/mone//oésAn'zono szerotípust (fajt) ismerünk. A Shigella fajok okozzák az ember bakteriális eredetű vérhas-megbetegedését. Az állatok közül csak az emberszabású majmok érzékenyek erre a baktériumra. Az Arizona baktériumok elsősorban a hüllőket betegítik meg, továbbá előfordulhatnak szárnyasokban is, ahol a fertőzés kimenetele gyakran

97

halálos. Egyesek megbetegíthetik az embert is (baktérium eredetű gyomor- és bélgyulladás). Az Escherichia coli a vastagbél állandó lakója, természetes körülmények között csak itt fordul elő; általában szaprofiton, de bizonyos feltételek között bélfertőzéseket okozhat, ilyen pl. a csecsemők diszpepsziája (emésztési rendellenessége - a Ford.). Általában azonban csak akkor válik patogénné, ha természetes élőhelyéről, a bélből olyan más szervekbe vagy helyre jut, ahol közönséges körülmények között nem fordul elő. Régebben azt hitték, hogy az Eschericbia coli a fiziológiás bélflóra fő összetevője, ma azonban tudjuk, hogy aránya a többi baktériumhoz csupán 1%. Ha az elülső bélszakaszokban előfordul, akkor ezt a körülményt rendellenesnek kell tekinteni. Néhány különleges szerotípusa a borjak és a malacok kólibacilózisát idézheti elő. Mesterséges táptalajon tenyésztve, a telepnek jellegzetes, a bomló fehérjééhez hasonló szaga van. Feltételes patogénnek tekinthető még a Klebsiella, a Proíeus, a Rettgerella és a Morganella, amelyek szintén az ember és állatok bélcsatornájában élnek, mindamellett okozhatnak tüdőgyulladást, tőgygyulladást, bélmérgezést, húgyhólyag- és epehólyag-gyulladást, szeptikémiát és ételmérgezést is. A valódi baktériumok széles körben elterjedtek mint a szerves anyagok egyik aerob lebontói. A Proteus hajlamos alakváltoztatásra; szilárd, mesterséges táptalajokon jellegzetes, teraszos, „szétfutó" telepekben fejlődik. Néhány Enterobacter és Hafnia fajról pedig kimutatták, hogy rovarkórokozók. A Serratia nemzetség baktériumai részben feltűnő vörös pigmentűek (régebbi néven: Bacterium prodigiosum); eddig ártalmatlannak (apatogénnek) vélték őket, újabban azonban kiderült, hogy színanyagot nem termelő törzseik a veseutak fertőzését okozhatják. A baktériumok vörös színanyaga, a prodigiózin, a vérhez hasonló színe miatt régente gyakran adott okot izgalomra. A gyógyítástörténet számtalan esetet ismer, amikor a kenyér, a különböző tészták, a burgonya, az ostya és a szentképek „vérzése" rémületet keltett. A boszorkányperek és az ördögűzési ceremóniák egy része e baktériumok miatt indult útjára. Elsősorban a vízben, a talajban és a tejben fordulnak elő. Festékanyaguk csak szobahőmérsékleten, fény hatására és oxigén jelenlétében képződik. A Brucellaceae családba kis gömbölyded (kokkőid) vagy pálcika alakú, Gram-negatív baktériumok tartoznak. Többségüket mint az ember és az állatok kórokozóját ismerik. Feltétlen parazitizmusuk a mesterséges táptalaj iránti speciális igényeikben is megnyilvánul (vért, szérumot, glicerint kell a táptalajokhozadagolni). Néhány faj mozgásképes; egyesek csak mikroaerofil viszonyok között növekednek.

98

Legismertebbek a Brucella, Pasteurella, Bordetella Haemophilus, Actinobacillus, Pfeifferella, Malleomyces és a Moraxella nemzetségek, míg a M/meo és a Here/lea nemzetségek tagjait kevésbé vizsgálták. A Brucella abortus, a 8. su/s és a fi. melitensis a brucellózisok előidézői (járványos elvetélés, a nemiszervek fertőzése, szeptikémia). Az emberre különösen patogén a 6. melitensis, a máltai láz kórokozója, amely tulajdonképpen a birkák és kecskék betegsége. Az ember megbetegedését még más fajok is előidézhetik (Bang-kór). A szarvasmarhák megbetegítője főként a 8. abortus, a sertéseké a 8. su/'s. Megfigyelték azonban lovak, kutyák és macskák brucellózisát is, megbetegedhetnek továbbá vadon élő állatok (nyulak, vaddisznók) és tenyésztett, fogságban tartott, ragadozó, prémes állatok is. A 6. neotomoet 1957-ben izolálták egy amerikai rágcsálóból, a Neotomo lepidábó\. A brucellák rövid, gömbölyded (kokkoid), mozdulatlan, endospórát és tokot nem fejlesztő pálcikák, amelyek 0,5-2,0 ,um hosszúak, és 0,5 ^m vastagságúak. A sejtek vége mindig lekerekedő; egyesével vagy csomókban, ritkábban láncokban fordulnak elő. Idősebb tenyészetekben un. pleomorfia keletkezhet, valamint mutációkra való nagyfokú hajlamosság. Anilinfestékkel könnyen megfesthetek. Mivel lúgállók, könnyebb felismerésük érdekében speciális festési eljárásokat dolgoztak ki. Általában az első tenyészetben szén-dioxid atmoszféra alatt történő lassú növekedés jellemző rájuk. Az ember un. máltai láza (hullámzó láz) az ókor óta ismeretes, elnevezése (máltai vagy földközi-tengeri láz) azonban nem pontos, mert sokfelé elterjedt. Dávid Bruce 1887-ben megtalálta a kórokozóját elhunyt emberek lépében. A brucellózisok leküzdése azzal kezdődött, hogy kiirtották a haszonállat-állomány megfertőzött egyedeit. A legtöbb iparilag fejlett országban az un. szanálási program jórészt befejeződött. Az állatok mesterséges megtermékenyítése lényegesen csökkentette a fertőzési lehetőségek számát, és lehetővé tette a fertőző forrás felderítését (a fertőzés nagyon sokszor a fedeztetés során következett be). Az ember rendszerint fertőzött szarvasmarha, sertés, kecske és birka körül végzett tevékenysége során, vagy beteg állatok nyersen fogyasztott tejétől fertőződik meg. A pasztörellák rövid, gömbölyded (kokkoid), endospórát nem fejlesztő, mozdulatlan (a Pasteurella pseudotuberculosis kivételével), részben plamomorf pálcikák, amelyeknek a vastagsága 0,25-0,50 ^m, a hossza pedig 1,0-1,5 fim között van. A baktériumok a két végükön (bipolárisan) festődnek. Az ilyen festődésnek az a következménye, hogy a megfestett pálcikák diplokokkuszoknak látszanak. Néhány fajon tokképzést figyeltek meg. Tenyésztési, biokémiai és

•» 4

8*

*

*

* . *<•>»«&

Bipolárisan festödö baktériumok (Pasteurelle múltoddá) ejérvér-kenetben

kórokozó tulajdonságaik alapján a pasztörellák meglehetősen változatosak. A nemzetséghez tartozó fontos kórokozó a Pasteurella (Yersinia) pest/s, amely az ember, a patkányok és más rágcsálók, tevék és különféle vadon élő állatok tüdő- és bubópestisét okozzák. A P. (Francisella) tularensis a tularémiának (nyúlpestis), a P. pseudotuberculosis pedig az áltuberkulózisnak az okozója, amely elsősorban a nyúlféléket és a rágcsálókat támadja meg, s a kórképe alapján sok hasonlatosságot mutat a valódi tuberkulózissal. Prémesállat-tenyészetekben a pszeudotuberkulózis fontos szerepet játszik, mert a fiatal állatok súlyos megbetegedését okozhatja. Elszórtan számos más állatfajt is megtámadhat, és esetenként megbetegítheti az embert, limfadenitiszt okozva. A tularémáit kb. 50 különböző állatfaj kaphatja meg, elsősorban rágcsálók és nyúlfélék, de az ember is megbetegedhet tőle. A Pasteurella múltoddá (Bacterium bipolare, Pasteurella multiseptica) bevérzéses vérmérgezést (hemorrhagiás szeptikémiát) okozhat a házi- és vadon élő állatok egész seregének. A baktérium gyakran alkalmazkodik bizonyos állatfajokhoz, és szekunder megbetegedésként más fertőzések (pl. vírus-megbetegedések) kísérő betegsége lehet. A pestis kórokozójának izolálása először Yers/nnek sikerült 1894-ben, Hongkongban. A pestis az emberiség valamennyi korszakát súlyos csapásként kísérte végig. Valószínűleg nem minden volt valóban pestis, amit az ókorban annak neveztek, hiszen más súlyos járványok is pusztíthattak időnként, így például i. e. 542-ben a pestis Egyiptomból terjedt át Nyugat-Európára, és csak a század végén szűnt meg a járvány. A pestisjárványok történetét elég jól ismerjük, mert viszonylag sok feljegyzés maradt ránk az egyes korszakokból pusztításairól. Az Egyiptomból szétsugárzó járvány a bizánci birodalom lakosságának több mint a felét irtotta ki. 1349 és 1351 között „a fekete halál" 25 millió ember életét követelte. Prágában 1681-ben több mint 80000 ember halt meg, 1713-ban újabb 40000 esett áldozatul.

Pestisben halt meg Holbein (1543-ban Londonban) és T/z/'on is (1576-ban Velencében). A járványt kísérő páni rémületben rengeteg ártatlan ember esett áldozatul a babonáknak, így elsősorban zsidókat kínoztak meg mint kútmérgezőket és járványterjesztőket, sőt nagy számban égettek meg „boszorkányokat" is, akiket a betegség előidézésével vádoltak. A „fekete halál" elnevezés onnan ered, hogy a tüdőpestis legtöbbször bőrvérzésekkel jár, amelytől a betegnek fekete színe lesz. Vég nélkül lehetne folytatni a járványok felsorolását a XVIII. század elejéig. Egyedül 1710-11-ben Brandenburgban 215000 ember halt meg. A berlini „Charité"-t 1710-ben pestiskórháznak építették. A nagy járványok 1750 óta megszűntek, ami részben azzal is magyarázható, hogy a nagy tömegekben Európába benyomuló vándorpatkány (Epimys norvegicus) kiszorította a kisebb, házi patkányt. A vándorpatkány pedig nem kerül olyan szoros kapcsolatba az emberrel, mint a házi patkány. Ázsiában, Afrikában és a Távol-Keleten mind a mai napig is vannak pestisgócok, és pusztítását megfigyelték az újabb időkben Madagaszkáron, Peruban, Ecuadorban, Nepálban, Brazíliában, Északnyugat-Afrikában és Mauritániában. A pestis tulajdonképpen rágcsálóbetegség, amely ezeken az állatokon hemorrhagiás szeptikémiát (vérmérgezést) okoz. Rágcsálópestis nélkül nincs emberi pestisjárvány sem. A kórokozót a rágcsálók között és rágcsálóról emberre is a rágcsálók bolhái terjesztik. Ezek között főszerepet játszik a pestisbolha (Xenopsy//ío cheopis). A bolha a beteg állatok vérével együtt a pestisbaktériumokat is kiszívja, amelyek a bolha gyomrában szaporodnak, és a következő szúrás során a másik állatba kerülhetnek. A pestis elhurcolása távoli vidékekre gyakran beteg hajópatkányok közvetítésével történhet. A Nemzetközi Egészségügyi Szervezet nyilvántartja a pestises megbetegedéseket; adatai szerint a megbetegedések száma viszonylag alacsony. (1958ból pl. csupán 213 esetről tudósít.) A szabadon élő rágcsálók azonban továbbra is ugyanúgy, mint régebben, állandó veszélyforrást jelentenek, mivel a pestisbaktériumok a talajban hosszabb időn keresztül is életképesek maradnak. A Haemophilus nemzetség jellemzője, hogy tagjai nagyon kicsi, mozdulatlan, pálcika alakú baktériumok, amelyek mesterséges táptalajon csak bizonyos növekedési anyagok hozzáadása esetén szaporodnak, vagy pedig szatellitaként a velük együtt tenyésztett egyéb baktérium által kiválasztott anyagokat használják fel. A fajokban meglehetősen gazdag nemzetség legfontosabb tagjai a Haemophilus influenzáé, amely az emberi agyhártyagyulladást és influenzát okozza, to-

99

vábbá a H. su/s, a H. gallinarum, a H. ov/s, és a H. cuniculi, amelyek különböző állatok légutait fertőzik. A hemofilbaktérium gyakran más kórokozók (vírusok, mikoplazmák és egyéb baktériumok) társaságában fordul elő. A Bordetello pertussis, a szamárköhögés előidézője, a 6. bronchiseptica pedig a légzőutak megbetegedését okozhatja, vagy másodlagos fertőzést különböző víruseredetű megbetegedésekben. Az Actinobacillusok nagyon kicsi, karcsú pálcikák, vagy gömbded (kokkoid) alakúak, mozgásképtelenek, amelyek mesterséges táptalajon csak széndioxid-atmoszféra alatt növekednek. Telepeik kicsik, szilárdak, vagy fonalba húzódnak. Az Actinoboci'/íus lignieresii szarvasmarhák és birkák kórokozója, és elsősorban a fejtájék p u h a szöveteiben okoz krónikus gennyes gyulladásokat, valamint sajtos konzisztenciájú beszűrődéseket hoz létre a nyirokcsomókban. Az A. equi valószínűleg csak az előbbinek a változata, amely csikók korai bénulását és a lovak vesegyulladását okozza. A Pfeifferella mailei a patások veszedelmes betegségének, a takonykórnak az előidézője, amelyet már Arisztotelész is ismert. A kórokozónak számos társneve (szinonimája) van (Pseudomonas mailei, Malleomyces mailei, Loefflerella mailei), és más állatokra, valamint az emberre is átvihető. Különösen veszélyezteti az állatorvosokat és a lótenyésztés területén közvetlenül az állatok közelében dolgozókat. Európában ez a betegség gyakorlatilag ma már megszűntnek tekinthető. Egy a takonykórhoz hasonló megbetegedés azonban létezik, amelynek a neve meífioicfózis, ezt a Molleomyces pseudomallei (Bacterium whitmori) okozza. Alárendeltebb szerepet játszanak az egyes Moraxella és Noguchia fajok, amelyeket emberek és állatok egyes szembetegségeinek kórokozójaként tartanak nyilván. A Bacteroidaceae családra szigorú anaerobiózis jellemző. Tagjai Gram-negatív, spórát és tokot nem fejlesztő, különböző nagyságú, mozgásképtelen, pálcika alakú baktériumok. A család néhány képviselője nagyon kicsi, és vannak közöttük fonal alakúak is, amelyeknek a vége hegyes (orsó alakok). Többségük az ember és a „melegvérű" állatok (emlősök, madarak) bélrendszerének és nyálkahártyájának állandó lakói. Egyesek patogének, de főleg más baktériumokkal közösen. A Bacteroides (szinonima: Ristella, Eggerthella) a legkülönbözőbb gyulladások során mint kísérő baktérium megjelenhet az állatok bélsarában, valamint felnőtt ember és csecsemő székletében. A Fusobacterium, Dialister és Streptobacillus mellett különös jelentősége van a Sphaerophorus (Necrobacterium) nemzetségnek, amely a borjak diftériaszerű kórját (difteroidját) és különféle állatok nekrobacillózisát okozza. A természetben széles

100

körben elterjedt, és esetenként az emberben is megtalálható gangrénás vagy fekélyes fertőzések során. A fertőzésre különösen érzékenyek a szarvasmarhák, a lovak, a sertések és a birkák. AStreptoboci/íus moniliformis a patkányharapás-betegség egyik különleges típusának az okozója. Eddig pálca alakú baktériumokat ismertettünk; a következő két családban a másik alapformát, a gömb alakú baktériumokat tárgyaljuk. A mikrokokkuszok családjába (Micrococcaceae) Gram-pozitív, gömb alakú baktériumok tartoznak, amelyek szabálytalan csomókban vagy jellegzetes négyes és nyolcas csoportokban (tetrádok, szarcinák) fordulnak elő. Ezek a baktériumok mozgásképtelenek, endospórát nem fejlesztenek (kivétel a Sporosarcina ureae), tokjuk nincs (kivétel a Gaffkya). A baktériumok átmérője általában 1 fjtm, s lehetnek szaprofiták, paraziták, vagy kimondottan kórokozók. AStaphilococcus aureus tipikus gennykeltő bakt é r i u m , amely a gennyesedéssel járó folyamatok (kelések, furunkulózisok, sebgennyesedések, gyulladások stb.) előidézője. Nagyon gyakran vesz részt vegyes (komplex) fertőzésekben, amely más részfertőzéseket szövődményessé tehet, továbbá gyakori okozója különböző ételmérgezéseknek, v a l a m i n t előfordul emberek és állatok bőrén, nyálkahártyáján. A baktériumsejtekben gyakran képződik fehér vagy sárga pigmentjük, kataláz-pozitívak, és j e l l e m ző rájuk, hogy más enzimek mellett egy koaguláz nevű enzimet szintetizálnak, és képesek glukózt oxigén nélkül (anaerob módon) lebontani. Ezeknek a kritériumoknak alapján választották el a nemzetségbe sorolt fajokat a M/crococcus nemzetségbe tartozó többi baktériumfajtól. A Stophy/ococcusoknak gazdag enzimkészletük van, számos toxint termelnek (alfa és béta hemolizinek, dermonekrotoxin, leukocidin, enterotoxin). Minthogy ellenállóképességük a p e n i c i l l i n n e l és más antibiotikumokkal szemben egyre növekszik, ezért az ember és az állatok Stapphy/ococcus-fertőzései újra fokozott jelentőségűek. A Stophy/ococcusok általánosan elterjedtek, és szaprofita módon is képesek élni. A Gaffkya tetragena gennyedéssel járó folyamatokban és az emberi légzőszerv fertőződése során társfertőző szervezetként vesz részt. Nevét felfedezőjéről, Goffkyról kapta, aki 1883-ban találta meg a baktériumot tuberkulózisban szenvedő betegek köpetében. A Sarcina nemzetség képviselői nagyobb kokkuszok; gyakran találhatók meg a levegőben, és jelentősek a talajban m i n t urea-lebontók. Ismerünk közöttük aerob és anaerob formákat. Az előbbiek gyakran termelnek pigmenteket, amelyekről a nevüket is kapták (Sarcina flava.S. citrea). A Sporosarcina ureae a talajban általánosan elterjedt, spórákat

Neisseria gonorrhoeae baktériumok húgyvezetékből késziilt kenetben; a zsemle alakú gonokokkuszokat a fehérvérsejtek (leukocita) bekebelezték és elpusztítják (fagocitózis) (méretarány = 2000 : 1)

fejleszt és karbamidbontó. A Peptococcus fajok anaerobok, amelyeket az emberben találtak meg, mandulagyulladást, féregnyúlványgyulladást és szepsziseket (vérmérgezéseket) okoznak. A Methanococcus nemzetségbe anaerob, szaprofita életmódot folytató metángázképzők tartoznak, amelyek általánosan elterjedtek, és az iszapban, a talajban vagy növényevő állatok bélsarában találhatók meg. A Neisseriaceae családba tartozó baktériumok ugyancsak gömb alakúak, azonban Gram-negatívak; a sejtek rendszerint párosával együtt maradnak (zsemle vagy kávébab alakúak). A Neisseria gonorrhoeae a tripper kórokozója (gonokokkusz). A N. meningitldis az ember járványos nyakszirtmerevedésének az előidézője (meningokokkusz). Számos más faj nem kórokozó (apatogén), és a normális nyálkahártyaflórához tartozik. Állatok megfertőzése a gono- vagy meningokokkuszokkal mind ez ideig nem járt biztos sikerrel. A legújabb kísérletek eredményei szerint csupán a csimpánzot lehet N. gonor-

rhoeoéval fertőzni. A Ne/sser/ák aerob körülmények között ugyan növekednek, de fokozottan igényesek a táptalajjal szemben. A családhoz tartozó másik nemzetség, a Veillonella tagjai a nemzőszervek és a légzőszervek gennyesedését okozó megbetegítői. Sejtjeik igen kicsinyek, párosával vagy zárt alakban csoportosulnak; anaerobok, 0,3-0,4 ^tm-esek. A nemzetség néhány faja a száj, bél vagy a hüvely állandó lakója (Veillonella porvu/o, V. alcalescens, V. discoides). A gonorrhea (tripper) régóta ismert emberi betegség. A kórokozót magát Albert Ne/sser fedezte fel 1879-ben, a betegek váladékának mikroszkópos preparátumában. A betegségnek a nemi aktussal való terjedését már az ókorban felismerték. A betegség terjesztésének megakadályozása céljából ezért már nagyon régi intézkedés a prostituáltak orvosi felügyelete. A betegség leküzdésében a rendelkezésünkre álló modern gyógyszerek ellenére egyes országokban ez a - szociális szempontból is jelentős - betegség újra teret nyert. A hippikultusz egyes kapitalista országokban lényegesen megkönynyítette a betegség elterjedését. A viszonylag kis Brevibacteriaceae család baktériumai Gram-pozitív kokkoid pálcikák, de egyesek fonál alakot is felvehetnek. Közülük igen sok fejleszt pigmenteket, s a tejben, tejtermékekben, a talajban, valamint az édes- és tengervízben fordulnak elő. A Brevibacterium linens egyes sajtokon, a 8. erythrogenes pedig a természetben mindenütt előfordul. A Lactobacillaceae család igen fajgazdag. Tagjai között vannak Gram-pozitív pálcikák és kokkuszok, amelyek közül az utóbbiak rendszerint láncokat alkotnak. Általában mozgásképtelenek, néhány faj festékanyagokat választ ki. A szénhidrátokat főleg tejsavvá bontják el. Az ember és az állatok szájüregében és emésztőcsatornáiban, tejben és tejtermékekben, valamint növényi termékeken fordulnak elő. A legfontosabb nemzetség a családban - számos fajával - a Streptococcus. Fajait tokjuk speciális tokpoliszacharid-tartalma alapján különböző csoportokra osztották (A-tól U-ig). Fontosak közülük a Streptococcusok, amelyek az ember és az állatok heveny gyulladásait és gennyesedéssel járó megbetedéseit okozhatják, az iparban pedig mint tejsav- és dextránképzők váltak igen jelentőssé. A baktériumsejtekből létrejött láncok hossza és a láncban levő egyes sejtek mérete eltérő lehet. A láncokat alkotó baktériumsejtek száma 2-től több százig terjedhet. Az Enterococcusok kivételével a Streptococcusok igénye a táptalaj összetételével szemben igen magas. A táptalajhoz ezért adalékanyagként vért vagy szérumot kell hozzákeverni. A Streptococcus pyogenes humánus A és C (equisimilis) anginát, skarlátot,

101

savbaktériumok) karcsú, Gram-pozitív, spórátlan, mozgásképtelen, aerob vagy anearob, pálcika alakú baktériumok, amelyeknek fontos szerepük van a tejiparban és az erjedési iparokban A bélben, tejben és tejtermékekben, valamint növényi termékeken, zöldségféléken fordulnak elő. A L. bifidus az ember bélcsatornájának, elsősorban a csecsemők bélcsatornájának anaerob lakója, és majdnem mindig megtalálható a vaginában, a L. acidophilus a nyálban, a bélben, és ugyancsak a vaginában található meg, a L. bu/gar/cust a joghurt, a L. caucasicust a kefir készítésében használják fel. A tejiparban használt tejsavbaktériumok nemcsak savat, hanem ízanyagokat is termelnek (L. lactis, L. helveticus, L. casei, L. fermenti és mások). A Pediococcus fajok gyümölcsnedveket erjesztenek meg, és jelentős szerepük van a sör megsavanyodásában. A Peptostreptococcus nemzetségbe anaerob sztreptokokkuszok tartoznak. Az D/p/ococcus pneumoniae (tenyészetből készített prepaember és az állatok emésztőcsatornájában fordulrátum); a párosán fekvő, ovális kokkuszoknak rendnak elő, de kórokozóként is szerepelhetnek, amikor szerint hegyes végük van is - elsősorban a mélyebb sebekben - megtámadják a szöveteket („bűzös sebek"). Ellentétben a Stophy/ococcusokkal, a Streptococgyermekágyi lázat, mandulagyulladást, szepszist okozhat. A Streptococcus agalacticae a szarvasmarha cusokon nem észleltek lényeges rezisztencia-növekedést az antibiotikumokkal szemben, ezért a legtőgygyulladásának egyik típusát okozhatja, a S. pyotöbb Streptococcus-fertőzést eredményesen lehet legenes animalis (zooepidemicus) az állatok gennyeseküzdeni. A múlt században annyira rettegett gyerdéssel járó fertőzéseit, és szívbelhártya gyulladását mekágyi láz Semmelweis Ignác érdemeként elveszidézi elő. A S. equi lovakat fertőz meg; a S. faecium, tette félelmetes voltát. Működésének kezdetén a S. faecalis és S. bovis az ember és az állatok bélflórábécsi női klinikán a szülő anyák 10%-a halt meg jához tartoznak (enterokokkuszok). A S. íoct/s, gyermekágyi lázban. Semirslweis nemcsak a betegség S. cremoris és S. thermophilus az uralkodó fajok a tejfertőző voltát ismerte fel, hanem eredményes megben, tejtermékekben, a savanyú káposztában és előző módszert dolgozott ki ellene, amennyiben beszilázs takarmányokban. E formáknak csak rövid vezette az egészségügyi személyzet kezének klóros láncukat lehet megfigyelni. A sztreptokokkuszok vízzel való fertőtlenítését. Ezzel a tevékenységével, viridáns csoportjának nincs csoport-specifikus anyaannak ellenére, hogy kora nőgyógyászai nem részega, ezért nem is csoportosíthatók. A viridáns (zölsítették kellő elismerésben, sőt mellőzték, valóban dülést okozó) sztreptokokkuszon kívül még jó nékiérdemelte „az anyák megmentője" címet. hány faj van, amelyet szintén nem lehet csoportba A Propionibacteriaceae család Gram-pozitív, mozsorolni. A viridáns csoport egészségügyi szempontgásképtelen, részben pigmentképző aerob és anaeból fontos, mert szívbillentyű-gyulladásokat okozrob, pálcika alakú baktériumai nem okoznak beteghat. A Diplococcus pneumoniae (pneumokokkuszok) ségeket. Fiziológiai tevékenységükkel több értékű az ember tüdőgyulladását, továbbá borjaknak és alkoholokat, valamint propion-, ecet- és vajsavat termás fiatal állatoknak hashártya-, csontvelő-, agymelnek. Előfordulásuk az állatok bendőjére és bélhártya-, szívbelhártya- és ízületi gyulladását, valacsatornájára, valamint a tejre és a tejtermékekre mint vérmérgezését okozhatja. Sejtjei párosával korlátozódik. A sajtgyártás során a Propionibacteegyütt maradnak, az egyes sejtek ovális kokkuszok, riumok jelentősen hozzájárulnak a különböző, töbvégük rendszerint hegyes. Azzal tűnnek ki a többi bek között a svájci sajtfajták jellegének és aromájákokkusz közül, hogy tokot választanak ki. A Leuconak a kialakulásához. Amíg a Propionibacterium nemnostoc nemzetség tagjai szénhidrátokból nyálkát kézetség számos fajt tartalmaz, addig a Butyribacterium peznek. ÁL. meseníero/des cukortartalmú táptalajokés Zymobacterium nemzetségekben csak egyetlen ban dextránt termel. A cukorfinomítókban régebfajt találunk. Néhány propionsavas erjedést végző ben nagy tömegű kocsonyás nyalka képzésével kobaktérium B12-vitamint termel. moly károkat okozott. Igen fajgazdag a Corynebacteriaceae család, amely A szorosabb értelemben vett Loctoboc///usok (tej-

102

egyaránt tartalmaz patogén és apatogén baktériumokat. Ezek Gram-pozitív, legtöbbször aerob, spórát és tokot nem képző, részben bunkó alakú pálcikák. Sok fajon jól látható szemcsézettség, és pleomorfok (több alakban élnek). Néhány közülük az ember egyes betegségeinek okozója, de vannak köztük állati és növényi kórokozók is; ismét mások szaprofita életmódot folytatnak a talajban és a különböző tejtermékekben. Jól ismert nemzetségek a Corynebacterium, Listeria, Erysipelothrix, Micobacterium, Cellulomonas és Arthrobacter nemzetségek. A Corynebacterium (coryne-bunkó) nemzetséget szabálytalan festődés (metakromatikus granulumok) és határozott pleomorfia j e l l e m z i , így pl. lehet találni köztük kissé hajlott, vékony pálcákat, kokkoid alakokat, egyeseknek bunkó alakú duzzanataik lehetnek a sejtvégeken, mások pedig szabálytalanul csoportosulva maradnak együtt (eltört pálca, X vagy Y alakú, esetleg kínai írásjel alakú csoportok). Néhány patogén faj, pl. a Corynebacterium diphtheriae, a diftéria kórokozója, és a C. pyogenes, amely gyakran okoz gennyes gyulladásokat szarvasmarhákon, sertéseken, birkákon, kecskéken és más hasított u j j ú patásokon, igen mérgező ektotoxinokat termel. Ez utóbbi okozza pl. a tőgy, a méh és a tüdő egyes gyulladásos megbetegedéseit, de olykor elvetélést is. Számos feljegyzés alapján a diftériát nagyon régi népbetegségnek lehet minősíteni. A nápolyi királyságban 1617-ben hatvanezer gyermek halt meg diftériában, és 1735-1740-ig Észak-Amerika és Kanada gyermeklakosságának 20%-a betegedett meg benne. 1799-ben G. Washington, és 1875-ben G. Bizet is ennek a betegségnek esett áldozatul. A XIX. század közepén egy pusztító járvány Európában számtalan áldozatot követelt, különösen az 1875-től 1890-ig terjedő években. Róbert Koch egyik tanítványának, E m i l v. Behringnek és a japán K/tosotónak az érdeme, hogy a diftéria elleni szérum 1890-ben történt felfedezésével véget vetettek a betegség fenyegetésének. Ehhez a nemzetséghez tartozik még a Corynebacterium pseudotuberculosis (a birkák és más kérődzők pszeudotuberkulózisa), a C. equi (lovak tüdőgyulladása), a C. renale és más fajok, amelyek között növényi parazitákat, valamint a nemzetségnek számos egyéb, apatogén képviselőjét találjuk meg. A C. glutamicumot az iparban glutaminsavképzőként használják. Ez a baktérium megfelelő hidrogénforrás jelenlétében egy kg glukózból kereken 600 g glutaminsavat termel, amelyet elsősorban levesízesítők alapanyagának használnak. Hasonlóan fontos anyagcseretermék az inozinsav, amelyet szintén ízesítésre használnak. A Listeria nemzetségben két faj van, a L. monocyto-

genes, és a L. grayi. Az előző a liszteriózis kórokozója, amely az ember és számos állatfaj (majdnem valamennyi mezőgazdasági haszonállat, számos egzóta, de különösen birkák, laboratóriumi állatok, szárnyasok, prémes állatok, vadon élők és un. hidegvérűek) gennyes agyhártyagyulladását okozza. A betegség kórképében a központi idegrendszer zavarának aszimptómái és a szeptikémia az uralkodók, de a betegség átterjedhet a ménre, valamint a májra és lépre is. A L. groyível kapcsolatban eddig még semmilyen ártalmat nem lehetett kimutatni. A lisztériákat (Listeria) a Corynebacterium nemzetségtől morfológiailag jól el lehet különíteni, a lisztériák 1-2 fim hosszú, kokkoid pálcikák, néha kettős (diplo) formában. Idősebb tenyészetekben hosszú pálcák és fonal alakok is megjelenhetnek. Mozgásképesek, peritrich csillózatuk van. A lisztériák általánosan elterjedtek, rezervoárjuk valószínűleg a talaj és az állatok bélcsatornája. Az Erysipelothrix rhusiopathiae (insidosa) elsősorban a sertések és az ember kórokozója, bár fertőzési spektruma igen széles. Természetes fertőzéseket figyeltek meg b i r k á n , nyércen, nyúlon, patkányon, pulykán, fácánon, galambon, kacsán, verében, egzotikus madarakon és halakon. Ezek a baktériumok nagymértékben különböznek a többi nemzetség tagjaitól: másfél iim hosszú, gracilis, egyenes vagy enyhén hajlott pálcikák. Idősebb tenyészetekben és az általuk okozott betegség krónikus formája esetén a szívbillentyűkön létrejövő karfiol alakú lerakódásokban gyakran találni hosszú, fonal alakokat (r-forma). A baktérium igényei a táptalajjal szemben szerények és a természetben általánosan elterjedt. Elsősorban a talajban, a vizek iszapjában és az egészséges állatok garatnyálkahártyáján, valamint manduláján találhatók. A Microbacterium nemzetséget csak két faj képviseli, a M. lacticum és a M. flavum. Ezeket tejből, sajtból, vajból, tejporból és a tejiparban használatos eszközökről lehet izolálni. A Cellulomonas és Arthrobacter nemzetségek tagjai igen elterjedt, talajban élő szaprofiták, amelyek közül az első fontos szerepet játszik a cellulóz lebontásánál. Mindkét nemzetség aerob, és igen fajgazdag. A nemzetségek típusfaja a Cellulomonas biazotea, illetőleg az Arthrobacter globiformis. A szaprofita fajokon is fel lehet fedezni a pleomorfizmust és a szemcsézettséget, a család jellemzőjét. Határozottan hajlamosak az elágazó és a gömb alakok képzésére. Arthrobacter fajok elsősorban a humuszban, és a derítő berendezések biogén (élő) iszapjában találhatók. A Bacillaceae családba nagy, Gram-pozitív, mozgásképes vagy mozgásképtelen, részben láncokat alkotó pálcikák tartoznak. A szembetűnő jellemvonás

103

A lépfene kórokozója szervlenyomat-preparátumban; a baktériumok viszonylag nagyok, és jól látható tokjuk van

a sejtek endospóraképző képessége. Az aerob Boci//^ nemzetségnek 25 faja van, amelyek közül az emberre és az állatokra csak egyetlen faj patogén, a Bacillus anthracis, a lépfene kórokozója. Néhány faj ételmérgezést okozhat (Bacillus cereus, 6. steorothermophilus, B. subtilis), más fajok rovarkórokozók lehetnek. A 8. a/ve/ a jóindulatú (vagy európai), míg a 8. lárváé a rosszindulatú (vagy amerikai) méhlárvarothadás okozója. A 8. thuringiensist, amely szintén rovarpatogén, sikerrel használják a rovarkártevők elleni biológiai védekezésben. A 8. polymyxa (8. osterosporus) mint antibiotikum hatóanyagokat (polimyxyn A, B, C, D, E) termelő baktériumfaj vált fontossá. A legtöbb baktériumfaj általánosan elterjedt talajlakó. Sok hőkedvelő (termofil) van közöttük, és jelentősen hozzájárulnak a talajban levő szerves anyagok lebontásához (komposzt), mások viszont a cukor- és konzervipar károsítójaként ismeretesek. Az apatogén fajok többségét egészségügyi szempontból osztályozva a BOC///US mesentericus-sufat///s csoportba foglalják össze. Ezt a csoportot, mivel tenyészkörülményeiben hasonlít a 8. onthroc/shoz (és ezzel bizonyos lehetőséget nyújt a lépfene kórokozójával való összetévesztésre), pszeudo-lépfenecsoportnak is nevezik. A legismertebb fajok ebben a csoportban triviális néven is ismeretesek, így pl. a 8. subtilis mint szénabacilus, a 8. mesenter/cus mint burgonyabacilus, a 8. mycoides pedig mint gyökérbacilus ismeretes. A lépfene kórokozójának fertőzési spektruma magában foglalja valamennyi meleg vérű állatfajt, beleértve az embert is. Elsősorban azonban a lovat, szarvasmarhát, kecskét és birkát támadja meg, ritkábban a sertést és a kutyát. A kórkép az állatokon rendszerint halálos lefolyású szeptikémia (vérmérgezés), duzzadt, feketésvörösre színeződött (an-

104

thrax = szén, a meg nem alvadt vér sötét színe alapján), törékeny lép. Európában a lépfene csak elszórtan fordul elő, nagyon gyakran csak helyhez kötve, például a betegségben elhullt állatok elásott tetemének környékén, de gyakran behurcolják prém-, gyapjú- és takarmány-szállítmányokkal. A kórokozók a beteg állatok váladékával vagy az elhullott állatok tetemével kerülnek a földbe. A kórokozó nagyon rezisztens, igen hosszú ideig életképes spóráit azután árvizek vagy az emelkedő talajvíz a felszínre hozhatja, illetőleg továbbviheti, és ezzel újabb fertőzési források jönnek létre. Valamennyi Bacillus faj sejtjei nagy, vaskos pálcák, hosszuk elérheti a 10 ,um-t. A 8. anthracis tokot fejleszt, mesterséges táptalajon fejlődő telepei hullámos női hajhoz hasonlók. Nem ritka a láncképzés sem. A képzett endospórák rendszerint nem szélesebbek a vegetatív sejtnél, és ily módon a sejtek nem duzzasztják meg a spóraképzés helyét. A család másik - Clostridium - nemzetségében az endospórák rendszerint szélesebbek, mint a vegetatív sejt. Ide szigorúan anaerob, patogén és apatogén baktériumok tartoznak, amelyek közül az utóbbiak túlnyomó részben a talajban találhatók és mint nitrogénkötők, fehérje-, pektin- és cellulózbontók ismeretesek, egyesek a patogén C/ostrid/umokkal történt fertőzések során a kórokozó baktériumok társaságában is megtalálhatók. Néhány patogén faj nagyon határozott ektotoxinokat termel, amelyek között az eddig ismert legerősebb mérgek találhatók. A C. perfr/ngensnek több típusa van, amelyek antigén szerkezetükben és toxinjuk tulajdonságaiban különböznek. Ez a baktérium az emberben a sebeken át behatol, s gázgangrénát (üszkösödést), különböző állatfajokban pedig dizentériát és entero-

A Clostridum tetőn/ egyes sejtjeinek tipikus dobverő alakú spóraképzése (tenyészetből készített preparátum)

v S

toxémiát okoz, de okozhat ételmérgezéseket is. Ugyancsak gázgangrénát okozhat még a Clostridium novyi és a C. histolyticum is, az előbbi a szarvasmarha és a birka májgyulladásának is okozója lehet. A nemzetség különösen fontos tagja még a C. tetani, amely a merevgörcs, és a C. botulinum, amely a botulizmus vagy húsmérgezés okozója. A nem patogén Clostridiumok közül érdemes megemlíteni aC. posteur/ónutnot (fontos nitrogénkötő talajlakó baktérium), a C. butyricumot (nitrogénkötő, etil-butil és izopropil alkoholt, valamint acetont, vajsavat és más szerves savakat termel), valamint a

A Clostridium botulinum tipikus spóraképzése (tenisziitő alak; tenyészetből készített preparátum)

C. putrefacienst (fehérjebontó). A Clostridiumok okozta betegségeket toxinjuk idézi elő. A baktériumok az emésztőcsatornán és szennyezett sebeken keresztül jutnak be a szervezetbe. A toxinokat mély sebekben (ahol anaerob viszonyok uralkodnak - Ford.) és romlott élelmiszerekben termelik. A sejtek nagysága 1,5-12 /j,m • 0,5-2 ^m. A sejtek kevés kivétellel mozgásképesek, esi Hozat ük peritrich (körülcsillósok). A Clostridiumok mint a bél és a talaj baktériumai általánosan elterjedtek. A C. tetani különösen gyakran fordul elő lótrágyával trágyázott talajokban (kerti talaj), a C. botulinum pedig hullákban. Sokszor használták fel a spórás baktériumokat tartalmazó rothadt húst a benne termelt toxinok miatt nyílméregként. Állítólag a szkíták rothadt kígyóhúst és embervért használtak nyílhegyeik bekenésére, és hasonlót jelentettek néhány délamerikai indián törzs szokásairól is. Újabban azokat az anaerob szulfátredukáló, spórás baktériumokat, amelyeknek protohemin típusú pigmentjei vannak, leválasztották a Clostridium nemzetségről, és a Desulfotomaculum új nemzetségben foglalták össze, amelyhez a C. nigrificans a C. orientis és a C. ruminis fajokat sorolták.

Pszeudomonászok rendje Pseudomonadales Ebbe a rendbe egyenes vagy hajlott, endospórát nem képző, Gram-negatív, poláris csillójú, pálcika vagy csavar alakú baktériumok tartoznak, amelyeket két családra osztottak fel. Gömb alakot vagy láncalkotást ezeken a baktériumokon csak nagyon ritkán figyeltek meg. A fotoredukciót végző, szigorúan anaerob bíborkénbaktériúmok (Thiorhodaceae) különböző alakúak lehetnek (óvóid vagy tojás alak, rövid pálcika, spirális, hosszú fonalak vagy láncok), s a természetben csak ott fordulnak elő, ahol kénhidrogén képződik, amelyet hidrogéndonorként használnak a fotoredukciós bioszintézis során. Bakterioklorofillt és karotinoidokat tartalmaznak. Ahhoz, hogy sejtekből álló, színes, nagy tömegű telepei létrejöhessenek, feltétlenül fényre van szükségük. Az oxidációs termékként képződő ként intracellulárisan (a sejtben), kis gömböcskék alakjában elraktározzák. A szulfidok mellett a legtöbb faj szerves anyagokat is fel tud használni. Az ismert Thiospirillum fajok mozgásképes, barna, vagy vörös színű baktériumok, amelyek iszapos állóvizekben fordulnak elő. Ugyanilyen közegben találhatók a Th/ocyst/s fajok is. Ezek sejtjei gömb vagy tojás alakúak, sötétvörösek, telepeket hoznak létre, amelyeket egy kocsonyás mátrix vesz körül. A Chromatium fajok végül is egysejtű, rövid pálcikák vagy vibriók, amelyek sejtjei a vörös különböző árnyalatait vehetik fel bakterioklorofill és karotinoid tartalmuk miatt. A Chromatium okenii és a Thiospirillum jenense 5 /j,m vastag, és 20-50 ^m hosszú. Az Athiorheodaceae családhoz tartozó fajok sejtjeiben kénszemecskék nem halmozódnak fel, a baktériumok színe barna vagy bíbor, fotoredukciót képesek végezni, és poláris csillókkal mozognak. A fotóredukciós szintézishez hidrogéndonorként (H-leadó) szerves vegyületeket használnak (alkoholok, zsírsavak, ketosavak), ezért kén mint oxidációs termék nem is rakódhat le a sejtekben. A családban három nemzetség ismeretes: a Rhodopseudomonas, a Rhodospirillum és a Rhodomicrobium. Az első tojás alakú formákat, a második spirillumokat-(dugóhúzószerű alakokat) foglal össze, a Rhodomicrobium vannielli mozgásképtelen, bimbózással szaporodik, és hifaszerű nyele van. Valamennyi iszapos állóvizekben fordul elő. A zöld kénbaktériumoknak (Ohlorobacteriaceae) egy zöld pigmentjük van, amely azonban a zöld növények klorofilljától és a bakterioklorofilltól egyaránt különbözik. Hidrogéndonorjuk kén-hidrogén. Ezek a baktériumok egyesével vagy eltérő nagyságú és

105

Kent tartalmazó és nem tartalmazó bíborbaktériumok (Thiorhodaceae és Athiorhodaceae): a Thiospirillum jenense, b Chromatium okenii, c Ch., d Ch., e Thiocystis violacea, f Lamprocystis, g Thiodictyon, h Rhodothece, i Rhodospirillum rubrum, j Rhodopseudomonas spheroides (H. G. Schlegel nyomán)

alakú sejttömegekben fordulnak elő. A C/i/orobi'um fajok mozgásképtelen, gömb vagy pálcika alakú sejtjei egyenként vagy ráncokban találhatók állott, édesvagy sós vizekben. A Ch/orobocter/um mozdulatlan, pálcika alakú, kissé hajlott sejtű nemzetség. Néhány faj protozoákkal él szimbiózisban. A Pelodictyon nemzetség sejtjei hálózatos képleteket alkotnak, mások ismét sejttömörüléseket hoznak létre (Chlorochromatium, Pelochromatium). A fototróf baktériumok elsősorban vizek anaerob rétegeiben találhatók, ahol évszakosán jelentkező tömeges elszaporodásukkal un. „vízvirágzást" hoznak létre. A sejtek magas karotintartalma még a nagyobb mélységekben is lehetővé teszi a fototróf anyagcserét. Az iszapot és más szerves maradványokat a bíborkénbaktériumok a legkülönbözőbb árnyalatú vöröshártyával vonják be. A Nitrobacteriaceae családba autotróf, poláris csillójú, pálcika alakú sejtek tartoznak, amelyek általánosan elterjedtek a vizekben, és főleg a talajokban (nitrifikálók). A család számos fajának jó részét még nem ismerik kellőképpen. A Nitrosomonas europaeo (ovális, poláris csillójú baktérium) ammóniát oxidál nitritté. A N/trobocter vinogradskyi és a N. agilis a nitritet nitráttá oxidálja. A N. vinogradskyi

106

mozdulatlan, míg a N. agilis hosszú, vékony csillójával mozgásképes. A nitrifikáló tevékenység nyomán az atmoszférából származó ammónia oxidációval salétromsavvá alakul, és a képződött sav az építményekben levő meszet és cementet szétrombolja. A N/trosocyst/s oceonus tengervízben élő nitrifikáló baktérium. A Methanomonadaceae család baktériumai pálcika alakúak, mozdulatlanok vagy mozgásképesek, a talajban és a vizekben egyaránt előfordulnak; energianyerésre egyszerű hidrogén és szénvegyületek oxidációját használják fel. A Hydrogenomonas hidrogént oxidál, a Methanomonas metánt, a Carboxymonas pedig szén-monoxidot. AThiobacteriaceae családhoztartozókemolitotróf, gömbded, polárisán (két végén) csillós, egyenes vagy enyhén hajlott formákat is tartalmazó nemzetségek kénvegyületeket oxidálnak elemi kénné, amelyet azután egyesek a sejtekben, mások a sejten kívül raktároznak, halmoznak fel. Színtelen kénbaktériumoknak is nevezik őket, fonalakat nem alkotnak, és egyaránt előfordulhatnak a talajban, valamint az édes- és sós vizekben. A család számos nemzetsége közül a Thiobacillus a legismertebb (Th. thíoporus, Th. thyooxydans, Th. denitrificans, Th. novellus, Th. intermedius). A szűkebb értelemben vett pszeudomonászfélékhez (Pseudomonadaceae) aerob, Gram-negatív,

Fototróf xöld baktériumok (Chlorobacteriacéae), o Chlorobium limicola, b Ch. thiosulfatophilum, c Chlorochromatium (sejttársulás), d Pelochromatium (sejttársulás), e Pelodyctyon clathratiforme (H. G. Schlegel nyomán)

poláris csillójú, részben pigmentképző baktériumokat sorolnak, amelyek a talajban, különböző vizekben és a levegőben fordulnak elő. A családhoz tartozó számos faj állati és növényi kórokozó. A Pseudomonas aeruginosa (Bacterium pyocyaneum) a kékeszöld gennyesedés előidézője. Az emberben a bél, a húgyutak, az agyhártya és a középfül fertőzőjeként ismeretes, az állatoknál pedig bélfertőzések, tőgygyulladás, agyhártyagyulladás, tüdőgyulladás, az orrüreg nyálkahártyájának a gyulladása a leggyakoribbak. A baktériumfaj sejtjei gyakran másodlagos fertőzők, de olykor okozhatnak ételmérgezést is. Ez a baktérium az un. „hűtőszekrény-flórához" tartozik, és az endospórát nem képző baktériumok közül a legellenállóképesebb. A sejtek 0,5-1,0 ^m-esek, poláris, ecsetszerű csillózatúak, élénk mozgásúak, és pigmenteket termelnek (piocianin, fluoreszcein, piorubrin, klororafin, heterocianin). A táptalaj iránti igényük nagyon szerény. Igen gazdag enzimkészletük (oxidáz, kataláz, peroxidáz, lipáz, koaguláz, fibrinolizin) valódi patogenitásra utal. A Pseudomonas nemzetségnek kb. 150 faját ismerjük, többségük ártalmatlan, néhány faj növényi kórokozó, mint pl. a Xonthomonos nemzetség fajai. Az utóbbiak által képzett sárga pigmentek a Pseudomonas pigmentjeivel ellentétben vízben nem oldódnak. Néhány faj a pektint elfolyósíthatja. Az Acetobocter nemzetséget ellipszoid, pálcika alakú, részben pleomorf, egyes vagy láncokba összeálló sejtek jellemzik. Ezek a sejtek szerves vegyületeket oxidálnak savakká, például etanolt ecetsavvá, glukózt pedig glukonsavvá. A természetben mindenütt előfordulnak, elsősorban erjedő növényi anyagokban és alkoholos italokban. Az ecetbaktériumok a folyadékok felületén szaporodásuk során nyálkás hártyát hoznak létre, amely gyakran bőrszerűen szívós. Az A. xylinum cellulóztermelő. Az iparilag hasznosított ecetbaktériumok nagy csoportja rendkívül változékony. Körülbelül 120 különböző formát ismerünk, amelyek valószínűleg mind csupán két fajhoz tartoznak. Az ecetkészítés történetét egészen az ókorig viszsza lehet vezetni. Az a felismerés azonban, hogy az ecetképződés során biológiai folyamatról van szó, Pasteur munkásságának eredménye. Az Acetobocter nemzetségbe tartozó baktériumok sejtjei peritrich csillózatúak, az Acetomonos nemzetség sejtjei pedig poláris csillójúak. Számos szerző az Acetomonos elnevezés helyett a G/uconobocter megjelölést részesíti előnyben. Az Aeromonos nemzetség tagjai a változó hőmérsékletű („hidegvérű") állatokat megbetegítő baktériumok. Eddig úgy vélték, hogy az Aeromonos punctoto a pontyok és más ponty alakúak hasvízkórjának okozója, újabban azonban kételyek merültek fel arra nézve, hogy valóban ez

*ato

'«

" • »> V

-

*»'

Ecetsav-baktériumok hártyaképzése savanyú uborkán (méretarány = 3:1)

a baktérium okozza-e ezt a gazdaságilag oly fontos hal betegséget. Az A. hidrophila hemorrhagiás szeptikémiát (vérzéses vérmérgezést) okoz hüllőkön és kétéltűeken, az A. salmonicida pedig a pisztrángok furunkulózisát idézi elő. A tengervízben, valamint halakon és más tengeri állatokon élnek a lumineszkáló Photobocterium fajok. Ezek közül egyesek a fejlábúak és a mélytengeri halak szöveteiben szimbionta életmódot folytatnak. A talajlakó Azotomonos tnsolita és az A. fluorescens nitrogénkötők, a Zymomonas fajok pedig anaerob körülmények között szeszes erjedést okoznak, amelynek során a glukózból széndioxid és etanol keletkezik. A nemzetség típusfaja a Z. mobilis. A Ho/obocterium csak szélsőségesen magas sótartalmú közegben fordul elő. A nemzetségbe tartozó, pálcika alakú baktériumok erős pleomorfiát mutatnak, narancsszínű, valamint piros pigmenteket képeznek. Beszáradó sós pocsolyák és sós tavak biztosítják szaporodásának optimális feltételeit. Legismertebb faja a Halobacterium salinarium. A Caulobacteriaceae család tagjai csak vizekben élnek, Gram-negatívok, pálcika alakúak, egy részük mozgásképes, egyesével vagy rövid láncokban együttmaradó, többnyire aszimmetrikus baktériumok, amelyek közül egyesek nyéllel tapadnak meg az aljzaton, mások pedig hatalmas sejtkötelékekben úsznak a víz felszínén. A Cou/obacter a nyelével tapad meg az aljzaton. Mozgásképessége csak a fiatal

107

Nyelesbaktériumok (Caulobacteriaceae és Hypomicrobiaceae): a Caulobacter, b Gallionella, c Neyskia, á Rhodomicrobium, e Hyphom/crob/um (H. G. Schlegel nyomán)

poláris csillés sejtekre korlátozódik. Csak édesvizekben fordul elő. A C. vibrio/desnek fejlődése során az egyszerű mozgásképes sejttől egészen a nyélképzésig nyomon követhető ciklusa van. A Gallionella fajok kerek vagy vese alakú sejtjeit egy nyálkából és vas-hidroxidból álló, spirálisan megcsavarodott nyél köti vastartalmú édes- és sós vizekben a talajhoz. A nyél el is ágazhat, a leánysejtek két poláris csillóval változtatják helyüket. A G. ferruginosa (típusfaj) vastartalmú forrásokban, vízmedencékben és vízvezetékekben különösen tavasszal mutatható ki nagy tömegekben. A Siderocapsaceae család fajai gömb alakú, ellipszoid vagy pálca alakú, részben nyálkás tokkal borított, autotróf és heterotróf, az édesvizekben szabadon vagy helyhez kötötten (szesszilisen) élő baktériumok, amelyek vas- és mangánvegyületeket halmoznak fel (pl. Ferrobacillus ferrooxydans). A Ferrobacillus fajokat a bányavizekben is meg lehet találni. Ezek a különösen savtűrő baktériumok a kétértékű vasat háromértékűvé oxidálják. A Spirillaceae család tagjaira csavarodott alak jellemző. A családba vessző alakú, vagy spirálisan csavarodott, részben láncképző, egyetlen vagy ecsetszerű csomókba rendeződött csillókkal mozgó, fakultatív aerob és feltétlen anaerob, Gram-negatív baktériumok tartoznak, amelyek többségükben a vízben fordulnak elő, és amelyek közül néhány faj az ember és az állatok fontos kórokozója. A Vibrio commát, az emberi kolera előidézőjét Koch kommabacilusnak nevezte. Ez a betegség régóta ismeretes, és különösen Indiában fordul elő rendszeresen. In-

108

nen nyomult 1817 óta több hatalmas járványban egészen Európáig. A háborús események és más katasztrófák folytán a menekültek áradata széles körben elterjesztette. Különösen a XIX. században követelt ez a járvány százereket áldozatul. A kórokozót az Egyiptomban tomboló járvány idején Koch és munkatársai, Fischer és Graffky 1883-ban mutatták ki. Az ázsiai kolera (cholera asiatica) kórokozója kommá (vessző) alakú baktérium, amelynek egyetlen poláris csillója van. jelenleg két szerotípust és egy biotípust (El Tor) különböztetnek meg. Az utóbbi nem olyan régen fejlődött ki a közönséges kórokozó mellett, de különösen veszélyes. A kolera-baktériumok rezervoárja az emberi bél, és a fertőzés rendszerint a víz közvetítésével történik. Európában az utolsó ötven évben csak egyetlen kolerabetörést észleltek. A járvány kitörését elősegíti az éhínség, a szociális nyomor, a háború és más katasztrófa, valamint a meg nem felelő higiéniás viszonyok. 1910 és 1920 között Indiában kereken 4 millió ember halt meg kolerában. Részben ennek a betegségnek köszönhető, hogy a városokban gyors ütemben építették ki a vízellátó és csatornahálózatot. (A világot átfogó közlekedési hálózat, az utazások idejének csökkenése, és a világméretű turizmus megnövelte a járvány behurcolásának lehetőségét, mint ahogy azt a legutóbbi időkben Európában észlelt megbetegedések is mutatták. Súlyosbítja a helyzetet az új biotípus megjelenése, amely sokkal rosszindulatúbb a réginél. - A Ford.) Egy másik vibriót, a Vibrio parahaemolyticust, amely hasmenést okoz, gyakran izolálják tengeri ál-

Vessző alakú baktériumok (Vibrio fetus; tenyészetből készített preparátum)

(H-felvevőnek), a szén-dioxidból ennek eredményeként metán képződik. A Spirillum nemzetségnek hosszú, csavar alakú sejtjei poláris vagy bipoláris, ecsetszerű csillózatúak. Ezek elsősorban olyan vizekben találhatók, amelyek szerves anyagokat tartalmaznak. ÁS. m/nus az okozója egy többnyire csak Japánban előforduló, Európában nagyon ritkán jelentkező patkányharapás betegségnek (sodoku). A S. vo/utons, a nemzetség legnagyobb képviselője 20 ^m-es hosszával tűnik fel. Az amphitrich csillózatú spirillumok mozgásszervecskéi egy villanymotor sebességével, tehát percenként 3000 fordulat gyorsasággal forognak. A spirillumok a leggyorsabb csillós baktériumok. 1962-ben felfedeztek egy baktériumfajt, amely más baktériumokat fertőz meg, s bennük parazita tevékenységet folytat, és végül a megtámadott sejtet feloldódásra készteti. Ez a parazita a megfelelő gazdabaktériumon a csillópólussal szemben megtapad, benyomul a sejtbe, mire az lekerekedik és megnagyobbodik. A sejttartalom megemésztése és a sejtfal feloldása után a paraziták kiszabadulnak. Ezt a baktériumot felfedezői Bdellovibrio bocter/ovorusnak neSpirillumok sertéstrágyából - a sejt nagy, spirálissá csavezték el, s elsősorban a Pseudomonadaceae, Entevarodott; nem rokona az ugyancsak csavar alakú spirorobacteriacea, Athirhodaceae családok tagjait és néhétáknak (2000-szeres nagyítás) hány Gram-pozitív kokkuszt, valamint a Lactobacilíusokat támadja meg. A gazdasejtbe való behatolás után a behatolt baktériumok annak sejttartalmát a latokból. A V. fetus szarvasmarhák és birkák elvemembránokig 3-5 óra alatt feloldják. A parazitának télését okozza, s a fertőzés gyakran jár megtermévibrióhoz hasonló alakja van, 0,3 jum-es, és egyetlen kenyítési zavarokkal és sterilitással. A V. jejuni a viszonylag vastag poláris csillójának átmérője 50 nm. szarvasmarhák vérhasát okozza, a V. colit pedig Különböző talajokból sikerült eddig izolálni. a sertésdizentéria okozójának tartják, bár ezt a tényt ma erősen vitatják. A Vibrio nemzetség fajai között számos szaprofita forma él az édes- és sós vizekben, Klamidobaktériumok rendje valamint a talajban. A mikroszkóp alatt a vibriók Chlamydobacteriales gyors, rángatódzó mozgásokat végeznek, amelyek egy szúnyograjra emlékeztetnek. A „hüvelyesbaktériumokhoz" algaszerű színtelen, A szigorúan anaerob Desulfovibrio fajok a talajban, fonálalkotó és részben elágazó baktériumok tartozédes- és tengervízben, valamint rothadó iszapban nak, amelyek szerves anyagból finom hüvelyeket nöélnek, és anaerob légzésükhöz szulfátokat használvesztenek (heteropoliszacharidokból), és amelyek nak hidrogénakceptorként. Ezek a szulfátok kénvas- és mangán-oxidokat tartalmaznak. A baktériuhidrogénné redukálódnak. A kén számos előfordumok édes- és sós vizekben élnek. A mocsaras terülása nem vulkáni eredetű, hanem biogén felhalmozóleteken előforduló vasérc („mocsárvasérc") ezekdás következménye. A Fekete-tenger mélyének nek a baktériumoknak a tevékenysége nyomán képkén-hidrogén-tartalmát, valamint a vaskiválásnak ződik. A gonidiumok mozgásképessége alapján a köszönhető fekete színét a Desulfovibrio okozza. hüvelyek, valamint az elágazások jellege szerint oszA D. desulfuricans sejtjei enyhén hajlott, eltérő hoszszúságú pálcikák, amelyek részben láncokat alkot- tották fel a rendet a Chlamydobacteriaceae, Peloplocaceae és a Crenothrichaceae családokra. nak. A Cellvibrio sejtek ugyancsak hajlott, hosszú, A legismertebbnek kell minősíteni a Chlamydomonotrich csillójú, talajban élő pálcikák, amelyek bacteriacea családba tartozó „csatornagombát", a ugyanúgy képesek cellulózt lebontani, mint a Ce/ífalcicula rövid, orsó alakú sejtjei. A Methanobacte- Sphaerotilus natanst. Ez az egysejtű, Gram-negatív, számos poláris csillóval mozgó baktérium hosszú forium oxigénmentes viszonyok között anaerob légzénállá növekszik, amelyet egy csőszerű hüvely vesz séhez szén-dioxidot használ hidrogénakceptornak

L-'

'^l ***«

109

Hüvelyesbaktériumok (Sphaerotilus): fonálvég, rajta mozgásképes szaporítósejtek (méretarány = 1000 : 1; Kolkwitz nyomán)

körül. A baktérium szaporodása a hüvelyen belül történik, s ezt a mozgásképes sejtek el is hagyhatják. A Sphoerot//us szennyezett folyóvizes csatornákban, csövekben, felduzzasztott vízszakaszokon, elárasztott területeken, árkokban tenyészik, ahol a baktérium vagy pelyhes tömegben, vagy a fán, köveken, esetleg más víz alatti tárgyakon vastag fehér bevonat alakjában látható. Vastartalmú vizekben (kutakban, csövekben, árkokban, mocsarakban) találhatók a fonalas - ugyancsak hüvelyképző - Leptothr/x fajok (vasbaktériumok). Erről a nemzetségről nem tudják bizonyosan, hogy valóban önálló nemzetség-e. Valószínűleg a Sphaerotilus natans különböző korú, erősen pleomorf sejtjeit tekintették önálló nemzetségnek (Cladothrix és Leptothr/x nemzetségnek). Valójában -feletehetőleg - csupán aSphaerotilus natans élőhely-variánsaival van dolgunk. A hüvelyekben kicsapódó vas-oxid miatt ezek a baktériumok sárgabarna színűek is lehetnek (okker baktériumok). A Pe/op/oco és Pelonema fajok olyan tavakban élnek, amelyekben pusztuló algák találhatók. A Crenothrix polyspora - a Crenothrichaceae család legfontosabb tagja - szerves anyagokat és vasat tartalmazó álló- és folyóvizekben vastag barna masszát alkot. A trihómákat vékony hüvely veszi körül, az egyedi sejtek diszkosz vagy henger alakúak. A gonidiumok lehetnek mikro- és makrogonidiumok, s ezek mozgásképtelenek. Gyakori az erőteljes szaporodásuk következményeként létrejövő vízvezeték-eltömődés, és nem ritkán élvezhetetlen ízűvé teszik a vizet.

Sarjadzó baktériumok rendje Hyphomicrobiales Ez a sarjadzó baktériumokat összefoglaló rend kicsi. Az ide tartozó baktériumok általában sarjadzással szaporodnak, és részben kemoorganotróf, rész110

ben fototróf anyagcserét folytatnak. A tojásdad sejtek egyesével, párokban vagy nagyobb csomókban élnek. Előfordulásuk álló és folyó édesvizekre, ezek iszapjára, valamint a talajra korlátozódik. A sarjak elrendeződése alapján történt a nemzetségek két családba való csoportosítása. A Hyphomicrobiaceae családban a sarjak karcsú, elágazó végű fonalak végén képződnek, a Pasteuraceae családjában pedig a sarjak ülők. A Pasteur/a romosa valószínűleg édesvízi rákokon folytat parazita életmódot. Ezeknek az alakoknak a kialakuló nyele nem annyira a megtapadásra, mint inkább a szaporodásra szolgál. A sejtek megjelenésének egy-egy formája a sugárgombákra emlékeztet, ezektől azonban megkülönbözteti őket az, hogy csillósak.

Sugárgombák rendje Actinom/cetales Ennek a hatalmas csoportnak a képviselői részben valódi elágazású micélíumuk miatt hasonlítanak a gombákra. A fonalak átmérője azonban csupán 1-1,5 um. A sejtfal anyaga sem kitin, sem cellulóz, és a sejt szerkezete is a baktériumok sejtszerkezetére hasonlít. Valamennyi faj Gram-pozitív, és az Actinoplanes és Dermatophilus kivételével mozgásképtelenek. Számos szerző az egyes formák morfológiai jellemzői miatt, amelyek Gram-pozitív, pálcika alakú baktériumokhoz teszik hasonlóvá őket (például Corynebacter/umok), a sugárgombákat a valódi baktériumokhoz sorolja. A rendnek szaprofita és parazita tagjai egyaránt vannak, amelyek túlnyomórészt a talajban, kisebb részben a vizekben találhatók. Leggyakrabban alkalikus és humuszgazdag talajokban, komposzttal, trágyával, csupán kissé savanyú lápokban és vizek iszapjában találhatók. A talajban a sugárgombák a mikroflóra jelentős részét alkotják, jelenlétüket elárulja a tipikus „földszag", amely a sugárgombák jelenlétének köszönhető. Néhány faj termofil, különösen a komposztban előfordulók. A sugárgombák számtalan szerves vegyület lebontására képesek, az egyszerű szén-hidrátoktól kezdve az olyan vegyületekig, mint a lignin, a paraffin, viasz, fenol stb. A talajban betöltött fontos szerepük mellett ki kell emelni antibiotikumokat termelő képességüket. A gyógyászatban használatos legismertebb és leghatásosabb antibiotikumok - amennyiben még szintetikusan nem állítják elő - a sugárgombák anyagcsere-termékei. A sugárgombák sejtmorfológiai és tenyésztés során tapasztalható egyéb tulajdonságaikban igen változatosak, ezért e bélyegek alapján több családra osztották őket.

A Mycobacteriaceae családba aerob vagy mikroaerofll, saválló, pálcika alakú baktériumokat sorolnak, amelyek a talajban, élelmiszerekben, vagy az ember és az állatok kórokozójaként ismeretesek. Micéliumképzés ebben a családban csak fiatalabb tenyészetekben figyelhető meg, amely azután csakhamar szétesik többé-kevésbé pleomorf pálcákra. A savállóság a sejtfal magas, viasszerű anyagtartalmának köszönhető, ennek következtében az egyszer felvett festékanyagot híg savak minden további nélkül nem tudják feloldani. A Mycobacterium nemzetség olyan közismert kórokozókat ölel fel, mint a M. tuberculosis (Koch-féle bacilus, az ember gümőkórjának kórokozója), M. bovis (a szarvasmarha gümőkórja), M. avium (madárgümőkór), M. paratuberculosis (paratuberkulózis), M. lepráé (lepra), M. marinam, M. thamnopheos („hidegvérűek" tuberkulózisa). Ehhez csatlakozik még egy sereg un. atípusos mikobaktérium, amelyeket egyre növekvő mértékben izolálnak, és külön csoportosítanak. Ismert szaprofita a M. phlei, továbbá a M. smegmatis, és a M. fortuitum, amelyek a talajban, porban, vízben, növényeken, a nemiszervek nyálkahártyáján, a fülzsírban, vízcsapokban, a telefonkagylóban, valamint élelmiszereken tenyésznek. A kórokozó mikobaktériumok nagyfokú alkalmazkodóképessége miatt a Mycobacterium bovis a szarvasmarhán kívül az emberen és számos háziállaton is előfordul. Hasonlóképpen az emberi gümőkór okozója is megbetegítheti különböző állatfajok képviselőit. A Mycobocteríumok mozdulatlan, spórát és tokot nem fejlesztő, részben enyhén hajlott pálcikák, amelyeknek a mérete 1,5-4-0,3-0,6 jum. A kórosan elváltozott szövetmintákban gyakran lehet fészekszerű sejttömörüléseket megfigyelni. A mikobaktériumok citoplazmája számos granulumot (szemcsét) tartalmaz. A kórokozó fajok a mesterséges táptalajokkal szemben igen magas igényűek. A bakteriológiában ezeknek a baktériumoknak a tenyésztésére használt speciális táptalajok adalékanyagként tojássárgáját, burgonya- és szójalisztet, valamint glicerint tartalmaznak. A szaprofiták és a Mycobacterium avium kivételével a többi faj telepei lassan növekednek, ezért sokszor hetek telnek el, amíg a morzsalékos telepek szabad szemmel is láthatóvá válnak. A tápközegtől függően különböző szintű pigmenteket termelnek. A környezet hatásaival szemben a mikobaktériumok igen ellenállóképesek. A tuberkulózisban megbetegedett ember köpetében még a kiszáradás után is több hónapig életben maradnak, ugyanígy a porban és a szennyvízben is. A tuberkulózist ki lehet mutatni a kőkori eredetű emberi csontok elváltozásain, amely arra utal, hogy

ez a betegség már akkor is pusztított. Arisztotelész és Hippokratész is leírta „a száraz sorvadás"-t. A tuberkulózis elnevezés csak 1832 táján született. A tuberkulózis (a fehér pestis) évszázadokon keresztül szedte áldozatait mint népbetegség. Kórokozójának felfedezése, amely 1882-ben történt, és Kod) nevéhez fűződik, joggal számított az évszázad legnagyobb tettének. A tuberkulózis jelentősége ma már alaposan megcsappant, ami részben az állatállomány tuberkulózis-mentesítésének köszönhető, részben pedig olyan döntő jelentőségű szociális intézkedéseknek tulajdonítható, mint amilyenek a lakó- és munkahelyi viszonyok megjavítása, egészségügyi felvilágosítás a fertőzési források ismertetésével, hatékony gyógyszerek alkalmazása, és végül egy mintaszerű, hatékony megelőzés (röntgen szűrővizsgálat). A Mycobacterium paratuberculosis okozta szarvasmarhák és birkák krónikus bélbetegsége rendszerint a beteg állat elhullásával végződik. A leprát az emberiség régóta ismeri. A legrégibb lepragócok valószínűleg Indiában, Kínában és Egyiptomban voltak, ínség, éhínség és nem megfelelő higiéniai viszonyok nagymértékben hozzájárulnak megtelepedéséhez. Becslések szerint kb. 15 millió leprás él a Földön, ezek közül 4 millió a legnagyobb nyomorban. A betegségtől való rettegés oda vezet, hogy a beteg igyekszik titokban tartani betegségét, ami lehetetlenné teszi a pontos felmérést. A betegségtől megtámadott embereket sokáig számkivetettként kezelték, a közösségből kizárták, és nagyon gyakran meg is ölték őket. A leprát Európába valószínűleg a római légiók, a népvándorlás kori hadjáratok, és később a keresztes hadjáratok résztvevői hurcolták be. A középkorban a városokban számos lepramenhelyt létesítettek. Manapság a betegek egy része olyan leprakolónián nyer elhelyezést, ahol munkaalkalmak is vannak, de ezek kapacitása meszsze nem elegendő. A kórokozó az emberi tuberkulózis kórokozójához hasonló. Mesterséges táptalajon való tenyésztése még nem sikerült teljes biztonsággal, és átvitele megfelelő kísérleti állatokra szintén nehézségekbe ütközik. A betegség kifejlődése évekig eltarthat. Többféle betegségtípust különböztetnek meg, amelyek közül a rosszindulatú típus a végtagok ismert csonkulásaihoz és torzulásaihoz vezet. Az Actinomycetaceae családjának különleges jellemzője a valódi micélium, amely rendszerint rövid darabokra esik szét (pálcikák vagy kokkoid elemek), és a különböző pigmentek képzése. Az Actynomyces bovis és az A. isreaeli emberi és állati aktinomikózisokat (sugárgomba-betegségeket) okoznak. Ezek a baktériumok részben elágazó, nem saválló, pálcika vagy fonal alakú, mozgásképtelen, endospórát nem fejlesztő sejtek, amelyek pleomorfiára hajlamosak.

111

Mikroboispora

Actinoplanes

Dermatophilus

Streptosporangium

Streptomyces

Sugárgombák: a telepalak, b a benőtt táptalaj felületének keresztmetszete, tm = talajmicélium, lm = légmicélium, spf = sporofóra, spa = sporangium, msp = mozgásképes és mozdulatlan spórák (H. G. Schlegel nyomán)

Szigorú anaerobok, és a mesterséges táptalajokkal szemben magas igényeket támasztanak, ellentétben az aerob Nocardia nemzetséggel, amely számos szaprofita faj mellett néhány kórokozót is tartalmaz. Az utóbbiak számos állatfaj bőrének és különböző szerveinek nokardiózisát okozzák, és az embernek is hasonlóképpen (Nocardia asteroides, N. brasiliensis). A nokardiák Gram-pozitív, esetleg Gram-variábilis, mozdulatlan, pleomorf baktériumok, amelyek vagy fonál alakú, vagy pedig rövid darabokra széteső, kokkoid vagy pálcika alakú sejtek. A részben saválló sejteken bunkószerű duzzanatokat és valódi elágazásokat lehet megfigyelni. A fonalaknak válaszfalaik nincsenek, átmérőjük 1 /j,m vagy annál kisebb. Nemcsak szubsztrátjuk, hanem légmicéliumuk is kialakul. Valódi spórákat nem termelnek, csupán a sejt darabolódik fel. A nokardiákat könnyű tenyészteni. A telepek 2-3 nap múlva már szabad szemmel is láthatók, és különböző pigmentek képződnek bennük. A telepeknek jellegzetes „földszaguk" van. A talajban általánosan elterjedtek. A Streptomycetaceae képviselői kifejlett, stabil, elágazó micéliumot hoznak létre. A micéliumfonalakban válaszfal nincsen. A jól kifejlett légmicélium-

112

ban különleges fonalak (sporofórok) találhatók, amelyekről a spórák láncokban fűződnek le, ezek a szaporítást szolgálják, és nem azonosíthatók sem a gombák, sem más szervezetek spóráival. A család felosztása a sporofórák szerkezete, a telepek alakja, a pigmentképzés jellege, és a telep szaganyaga szerint történik. A sztreptomicéták elsődlegesen a talajban fordulnak elő, ahol kimagasló szerepük van a szerves anyagok lebontásában. A Streptomyces nemzetség igen fajgazdag. Ezek oly nagy tömegben termelnek spórákat, hogy a mesterséges táptalajon létrejött telepek porosnak tűnnek. Ebbe a családba tartoznak a legfontosabb antibiotikum-termelők is, mint pl. a Streptomyces griseus (streptomicin), a S. Venezueláé (klorámfenikol), a S. rimosus (oxitetraciklin), a S. fradiae (neomicin), a S. aureofaciens (aureomicin), a S. noursei (nisztatintermelő) és így tovább. Százakra tehető a nemzetség tagjai által termelt és eddig izolált antibiotikumok száma. A S. scabies növényparazita, amely a burgonya és a répa egyik betegségét okozza. A Micromonospora cellulózbontó, a talajban és a vizek iszapjában fordul elő, légmicéliumot nem növeszt. A spórák egyesével jönnek létre a rövid spóratartókon. A Thermoocl/nomyces nemzetség tagjai

thermofil fajok, amelyek egyrészt - mivel légmicéliumot növesztenek - aStreptomycesre, másrészt pedig (mert a spórákat egyesével képzik) a Micromonosporára hasonlítanak. Az Actinoplanaceae családban a spórák nem képződnek szabadon a légmicélium hifáin, hanem gömb alakú sporangiumokban jönnek létre. Az Actinoplanes víz alatti növénymaradványokon növekszik, és csillós sporangiospórái vannak. A Streptosporangium cellulózbontó, sporangiumai érésükkor elérhetik a 20 jtím-es nagyságot. Talaj- és légmicéliumot egyaránt fejleszt, spórái mozdulatlanok. A Dermatophilaceae családba csak egyetlen faj, a Dermatophilus congolensis tartozik. Ez a baktérium a trópusokon és szubtrópusokon a szarvasmarhák, lovak és békák dermatofilózisát, sajátos bőrbetegségét okozza. Az elágazó hifák keresztben és hosszukban is osztódnak, úgyhogy szarcinaszerű spóracsomagok jönnek létre, amelyek a hifa falának feloldódása után mint mozgásképes spórák szabadulnak ki.

Kariofanonfélék rendje Caryophanales Ebbe a nagyon kicsi rendbe aerob és anaerob, trihómákat képző, színtelen, hüvely nélküli baktériumok tartoznak. Sejtjükben festéssel jól látható Feulgenpozitív elemek találhatók. A trihómák henger alakú, csillós sejtekből állnak. A csoport képviselőit a vízben, az ízeltlábúak és gerincesek bélcsatornájában, valamint trágyában lehet megtalálni. A spóraképzés és a trihómák mozgásképessége szerint osztották fel a rendet a Caryophanaceae, Oscillospiraceae és Arthromitaceae családokra. Az egyedi sejtek nagyon nagyok, pl. az Oscillospiráé a 100 fim-es hosszúságot is elérheti. A Caryophanon latumot majdnem mindig ki lehet tenyészteni tehéntrágyából. Méretei azonban csak 3 - 1 5 yum. Az Oscillospira fajok, amelyek a bendőben és a vakbelekben találhatók, spórákat fejlesztenek.

Színtelen kénbaktériumok rendje — Beggiatoales Ezek a színtelen kénbaktériumok, amelyek nagyon hasonlók a kékalgákhoz, mozdulatlan, el nem ágazó fonalakat vagy egyedi sejteket hoznak létre, amelyekben sem klorofill, sem fikocianin nincsen. E baktériumok szulfidokat oxidálnak elemi kénné vagy szulfátokká. E vegyületek oxidációja során felszabadult energiát használják fel azután a szén-dioxid alapú bioszintézisükhöz. A ként a sejteken belül 8

vagy a sejteken halmozzák fel. Édes- és sósvizekben, a talajban és trágyában élnek. Legismertebb közülük a Beggiatoaceae család, az aerob Beggiatoa nemzetséggel. Trihómái végig egyenletesen vastagok; hosszuk nehezen határozható meg. Szilárd anyagokon csúszó mozgással haladnak tovább. A kén-hidrogén-tartalmú vizek alját a Begg/otoo fehér bevonatként borítja be. A Thiothrix trihómái az aljzaton csomókban tapadnak meg, és szép sugaras telepeket alkotnak. Csúszó mozgást csak gonidiumaikon lehet megfigyelni, amelyekkel ezek a szervezetek szaporodnak, és amelyek megtapadásuk után fonállá fejlődnek. A legtöbb vízben, amelyben a szerves anyagok bomlása során kénhidrogén képződik, megtalálhatók a Thiothrix fajok. A Thiospirillopsis floridana faj trihómája spirális csavarod ású. A tehéntrágyában előforduló, ugyancsak színtelen, aerob, fonalas Vitreoscilla fajok (Vitreoscillaceae család) a fonalak szétdarabolódásával szaporodnak. A Leucotrichaceae családot csak egyetlen faj képviseli, a Leucothrix mucor, amely a tengeri algákon él epifiton módra. Fonalai pamacsokban tapadnak meg az aljzaton. Az Achromatium az Achromatiaceae család egyetlen nemzetsége. A csoport egyes képviselőit különböző neveken írták le, nagy, egysejtű, tojásdad vagy henger alakú, színtelen szervezetek, amelyeknek semmilyen mozgásszervecskéjük nincs. Sejtzárványként elemi ként és kalcium-karbonátot figyeltek meg bennük. Ezek a szervezetek édes- és sósvizekben fordulnak elő. Attól függően, hogy a sejtek tartalmaznak-e karbonátkristályokat, az Ach. oxaliferum és az Ach. volutans fajba osztják be őket.

Nyálkabaktériumok rendje Myxobacteriales A nyálkabaktériumok közé Gram-negatív, hajlékony, enyhén hajlott baktériumok tartoznak, amelyek - ez nevükből is kitűnik - nyálkát választanak ki, és a felületeken csúszó mozgással haladnak tova. A legfeltűnőbb jellemvonásuk, hogy szabad szemmel is láthatók. Kecses, többé-kevésbé színes, különbözőképpen differenciált, fa alakú termőtesteket akotnak. (Méretük elérheti az 1 mm-t!) Ezek sejtcsoportosulások tömörülése folytán képződnek, s a baktériumok hajlékonyságának, a szilárd sejtfal hiányának a következményei. A Cytophaga és a Sporocytophogo nemzetségek tagjai nem hoznak létre termőtesteket. A nyálkabaktériumok elsősorban a talajban terjedtek el igen széles körben, különösen gyakran találhatók korhadó fán trágyában és komposztban, ahol vagy extracelluláris un. litikus enzi-

113

lített két nemzetség kivételével a nyálkabaktériumok fejlődésük során egy cikluson mennek át.

0,2 mm

A mozgásképes, vegetatív, pálcika alakú sejtek szaporodásuk után sejtcsoportokba rendeződnek, amelyek nagyobb tömegekké egyesülnek, és egy termőtestet hoznak létre, amelynek nyele és cisztája van. A cisztákban nyugvó sejtek vannak, amelyekből ismét hosszú, vegetatív sejtek jönnek létre. A nyél beszáradt, csőszerűén megdermedt nyálkából és elhalt baktériumsejtekből áll. Más fajoknál a nyugvó sejtek gömb alakúak vagy kokkoidok (mikrociszták), és a termőtesteknek nincs nyelük (Atyxococcus). A szél és az eső terjeszti a nyugvósejteket, amelyekből azután új vegetatív pálcikák jönnek létre. Alakjuk, valamint a termőtest és a mikrociszták megléte alapján osztják fel őket a Cytophagaceae, Archangiaceae, Sorangiaceae, Polyangiaceae és Myxococcaceae családba. A Cytophaga és a Sporocytophogo nem-

Meliftangium

csak a talajban fontosak mint cellulózbontók, hanem

Különböző nyálkabaktériumok Schlcgel nyomán)

termőtestei (H. G.

megtámadják a papírt, a textíliát és más cellulóztartalmú anyagokat is, és színes foltokat hoznak létre rajtuk. A Chondromyces is cellulózbontó (fa és szalma). Az említett családok legismertebb

képvi-

mekkel más baktériumok, gombák és zuzmók sejt-

selői a Myxococcus, Archangium, Sorangium, Stigma-

anyagait használják fel, vagy aerob módon cellulózt

tella, Cystobacter, Polyangium és Chondromyces nem-

és kitint bontanak le. Néhány fajt izoláltak a tengervízből is, ezek az agart is lebontják. A fent már em-

zetségek. A Chondrococcus columnaris egy halbetegséget okoz.

A Chondromyces (a) és a Myxococcus (b) (H. G. Schlegel nyomán)

Spirochéták rendje — Spirochaetales • Ebbe a rendbe ismét csavar alakú baktériumokat sorolunk. A spirochéták hosszú, nagyon vékony, spirálisan csavarodott sejtű, mozgásképes szervezetek, amelyek a valódi baktériumok csavar alakú képviselőitől hajlékonyságukkal különböznek. A hajlékony-

pálcák

ság a merev sejtfal hiányának a következménye. Néhány faj sejtjei olyan vékonyak, hogy csak sötét látóterű mikroszkópban, elektronmikroszkópban, vagy pedig csak a csillók vizsgálatához hasonló eljá-

(feloldanak más baktériumokat, és szaporodnak)

rással tehetők láthatóvá. Hüvelyt, spórákat és pigmenteket nem termelnek, és szaporodásuk harántosztódással történik. A spirochéta elnevezés Ehrenbergtől származik. A csoport rendszertani helye mind a mai napig vitatott. A spirochéták képesek csillók nélkül, gyors,

termőtest cisztofórával és cisztával

sejtcsoportokot alkotnak

rotáló (forgó) és flotáló (úszó) mozgásokat véghezvinni. A mozgásszerv alapszerkezete egy központi hullámzó tengelyfonal, amely a külső membrán és a henger alakú protoplazmatest

között

fekszik.

A tengelyfonál változó számú elemi rostból áll. A mozgás valószínűleg a rostok összehúzódásának a következménye, amelynek során a tengelyfonal tömörülés a termőtestképzés helyén

114

maga rugóként működik. A legnagyobb alakok el-

okozza az emberi vérbajt vagy lueszt, a T. cuniculi az üregi nyulaknak egy szifiliszszerű betegségét, a T. carateum pedig a Mai de Pinto előidézője, amely betegség Közép-Amerikában fordul elő, és a bőr festékhiányával (depigmenticiójával) és duzzanatos elváltozásával jár együtt. Ezt a baktériumot morfológiailag nem lehet megkülönböztetni a szifilisz kórokozójától. Más Treponemdkat a szájüregből is ki lehet tenyészteni (foglepedék), ahol legtöbbször mint ártalmatlan baktériumok fordulnak elő, mint pl. a T. microdentium és T. mucosum, más treponemákat a vizek rothadó iszapjában lehet megtalálni, mint például a T. zue/zeroet, de kimutathatók termeszSpirohéták (Borre/ia ansen'na) tyúkvér-kenetben hangyák és békák emésztőcsatornájában is. Amíg néhány borélia- és treponémafajt — ha nehezen is, de - tudnak mesterséges táptalajon teérhetik a 500 jitm-t is, átmérőjük azonban csak nyészteni, addig ezt a Jreponema palíidum esetében 0,1-0,6 /im. nem sikerült teljes biztonsággal megoldani. A szifiA sejtek hossza, a membrán megléte vagy hiánya lisz kórokozójának életben tartását laboratóriumi és a csavarulatok száma szolgált alapul a családokba körülmények között élő nyulak heréjébe való áttörténő besorolásra. A két család, a Spirochaetaceae oltásokkal oldják meg. A környezet hatásaival szemés Treponemataceae közül csak az utóbbiban vanben a treponémák nagyon érzékenyek, ezért a gaznak a gerinceseket megbetegítő fajok. A Spirochaedaszervezeten kívül csupán nagyon rövid ideig mataceae családba túlnyomórészt szaprofita fajok tarradnak életképesek. A fertőzés ezért csaknem kitoznak, amelyek a vízben, szennyvizekben, iszapban zárólag ember és ember közti közvetlen érintkezésvagy a testüregekben fordulnak elő. Néhány faj vasel, vagy pedig a „veleszületett szifilisz" esetében lószínűleg egyes rákfélék kórokozója. A Spirochoeto a véráram közvetítésével megy végbe. A betegség Soprosp/ro és a Cn'st/spiro nemzetségek közül az első már a középkorban nagyon gyorsan elterjedt Eurótartalmazza a nagyobb alakúakat. A Spirochoeto p/ícopában, amelyet annak idején „francia betegségnek" tilis édes- és sósvizekben él. Az ember emésztő(„franc") vagy „spanyol gallérnak" is neveztek. csatornájában található Cristispira nemzetség a kriszA szifilisz eredetéről jelenleg is sokat vitatkoznak. táról (taraj) kapta a nevét, amely a henger körül Lehetséges, hogy Kolumbusz matrózai hozták át csavar alakú szegély formájában húzódik végig, és Európába, mert az első hiteles feljegyzés a betegség amely megfelel a tengelyfonálnak. Az osztrigák kitöréséről 1494-ből származik, amikor VIII. Károly emésztőcsatornájában él a Saprospira faj. francia király Nápolyt ostromolta, és a betegség az A Treponemataceae család fajai nem nagyobbak ostrom ideje alatt ütötte fel a fejét először. 1527 20 jitm-nél, és kevés kivétellel parazita életmódot óta a betegséget morbus venereusnak (szerelemfolytatnak. A család mindhárom nemzetségében ta- betegség) is nevezték, később Lues venerea néven lálunk patogén fajokat. Vannak közöttük aerob és vált ismertté. A kórokozó kimutatása 1905-ben anaerob formák. A Borrelia recurrentís az ember visz- Schoudmnak sikerült. szatérő lázának okozója; tetvek, valamint kullanAz aerob Leptosp/ro nemzetségbe tartoznak a legcsok terjesztik. A baromfivérbajt a 8. anserina idézi kisebb spirochéták. Legfeljebb 12 • 0,1-0,2 ^m nagyelő. Ehrlich és munkatársai ezen a baktériumon próságúak. Jellemző rájuk a sejt horogszerűen meghajbálták ki a szifilisz ellen alkalmazni kívánt arzénlott vége, amely a szervezeteknek ruhaakasztószerű preparátumokat, amelyek azután a Salvarsan elővagy a latin nagy C betűhöz hasonló formát kölcsöállításához vezettek. A boréliák - ellentétben a trenöz. A számos parazita és szaprofita faj közül az ponémákkal - anilinfestékkel könnyen festhetők. utóbbiak elsősorban tavak, pocsolyák vizében és A 8. buccalis és a 8. vjncentí a szájüreget támadja iszapjában, valamint a vízvezetéki vízben élnek, pélmeg, ahol az előbbi elsősorban gyulladások esetén dául a L. biflexa. A patogén Leptosp/rdk (a legfontomutatható ki. Számos emberi, emlős- és madárkórsabb fajok: L. icterohaemorrhagiaea, L. hebdomatis, L. okozót ízeltlábúak hurcolnak szét. bataviae, L. gr/ppotyphoso, L. canicola, L. pomono, L. A Treponemo pertenue a trópusokon előforduló tarassovi) által okozott leptospirózisok a földkerekframbőziának a kórokozója, amelyre málnaszerű ségen mindenütt előfordulnak (Weil-féle betegség, bőrduzzanatok jellemzők. A Treponemo palliduma stuttgarti kutyavész, iszapláz, hétnapos láz, őszi láz, 8*

115

rizsföldláz, kanászbetegség). A fertőzési forrás rendszerint a beteg állat vagy annak váladéka. A legfontosabb leptospira-terjesztők az egerek és patkányok, de szerepelnek közöttük a kutyák, lovak, szarvasmarhák és sertések is. A kórokozó átvitele közvetlen vagy közvetett érintkezéssel (víz, talaj, táplálék) történik, a bőrön, nyálkahártyákon és kisebb sérüléseken keresztül. A szaprofita vízi alakokat egyszerű táptalajokban, például szénafőzetben is lehet tenyészteni, míg a kórokozó fajokat nem. Tenyésztésük csak bonyolult összetételű, folyékony és félfolyékony táptalajokon jár eredménnyel. A típusfaj a Leptospira interrogans, a további beosztás alapjai az antigén tulajdonságok. Több mint száz Leptospiro-szerotípus létezik.

Mikoplazmák rendje Mycoplasmatales A rend egyetlen családjába (Mycoplasmataceae) tartozó baktériumok rendkívüli többalakúsága (pleomorfiája) a sejtfal h lányának a következménye. A család két nemzetsége a Mycoplasma és az Acheloplasma. A csoport gyakran használt elnevezése PPLO (Pleuropneumonia-like organism) onnan ered, hogy egyik tagja a szarvasmarhák tüdővészes megbetegedését okozza (PPO vagy Pleuropneumonia organism), és a csoport később felfedezett tagjai morfológiájukban erre a kórokozóra hasonlítanak. A mikoplazmák a legkisebb szabadon élő szervezeteknek számítanak, mozgásképtelenek, alakjuk lehet kokkoid, pálca, hólyag, fonal vagy csillag, egyesek elágazhatnak. Nagyságuk széles tartományban ingadozik: a legkisebb alakok a vírusokhoz hasonlóan áthaladnak a baktériumokat visszatartó szűrőkön, a legnagyobbak elérik az átlagos baktérium méretét. Eddig több mint 40 fajt írtak le, amelyek közül sok mint állati kórokozó jelentős. A mikoplazmában mindkét nukleinsavtípust (RNS és DNS) meg lehet találni. Gram-festődésük alapján Gram-negatívnak bizonyultak, és rendszerint szerkezet nélküliek, Giemsa-festődésük meglehetősen szabálytalan (a festés a sejtmaganyag kimutatására szolgál - Ford.). A patogén fajok mellett valószínűleg számtalan ártalmatlan faj él együtt az emberrel és az állatokkal, bár a kórokozás kérdését nem lehet mindig egyértelműen megválaszolni. A morfológiailag és fiziológiailag egymásra hasonlító formák trágyalében, szennyvizekben és a talajban is előfordulnak. Esetenként megtörténhet, hogy a biológiai kutatásokban használt szövettenyészeteket mikoplazmák fertőzik meg. Ezeknek a baktériumoknak az igénye a táptalajjal szemben igen magas, úgyhogy 116

számos szerves anyagot kell adalékként a táptalajhoz keverni (szérum, aszcitesz-folyadék, husié, élesztőautolizátum stb.). Szilárd táptalajokon aerob vagy mikroaerofll körülmények között 3-5 nap alatt parányi telepeket hoznak létre. Szabad szemmel a telepeket igen gyakran csak ferde megvilágításban lehet felismerni. Az egyes telepek parányi, csepp alakú pontokként válnak láthatóvá; ezek mérete 100-600 /im között ingadozik. A telepek sima szegélyű, kerek képződmények, amelyeknek jellegzetes felépítésük van, mint például a „mellbimbó" vagy a „tükörtojás" forma. A szemmel láthatóan tömörebb centrumrész belenő a táptalajba, sőt át is nőhet rajta. Idősebb tenyészetekben gyakoriak a szemcsék, gyűrűk, diplokokkoid vagy kokkobacilusszerű testecskék. A telepekről lenyomat-preparátumokat lehet készíteni, s ezek festhetők. Mivel a mikoplazmák rezisztensek a penicillinnel és a szulfonamidokkal szemben, ezért a táptalajokba bekevert antibiotikumok csak a gyorsabban növő egyéb baktériumokat akadályozzák meg szaporodásukban, amelyek a mikoplazmákat elnyomnák. A mikoplazmák növekedését a táptalajhoz adagolt, specifikus antitesteket tartalmazó szérummal gátolni lehet (növekedésgátlási teszt, diagnosztikai célokra). Sejt- és telepmorfológiai szempontból bizonyos rokonságot lehet felfedezni a baktériumok L formájával, amelyek spontán vagy bakteriotoxikus anyagok hatására képződnek a baktériumtenyészetekben. Mindkét formára az erős pleomorfia jellemző, és anyagcsere-fiziológiájukban is hasonlóságot mutatnak. A nukleinsav-megegyezésben (homológia), az antigének szerkezetében és a megbetegítésben azonban lényeges különbségek észlelhetők. A legelfogadottabb vélemény szerint az L alakok nem állandó baktériumfázisok, mert visszaalakulhatnak normál kiindulási formájukba. Valószínű, hogy a mikoplazmák is a baktériumokból fejlődtek ki, bár erről alaposan megoszlanak a vélemények, és számos más, megválaszolatlan kérdés maradt ezen a területen. A szarvasmarhák tüdővészének kórokozója (Mycoplasma mycoides) mellett más kórokozók is számottevők, így a M. mycoides var. copri (kecskék fertőző mellhártya- és tüdőgyulladásának kórokozója), a M. agalactiae (a kecskék fertőző agalaktiájának okozója), a M. pneumoniae (az ember tüdőgyulladásának kórokozója), a M. bovigenitalium (a szarvasmarhák genitáliáinak fertőzése), a M. gallisepticum (a tyúkok krónikus légzőszerv! megbetegedése, CRD), a M. meleagridis (a pulykák fertőző légzőszerv! megbetegedése), jelentős még továbbá a M. hyorhinis, a M. granularum, az Acholeplasma laidlowii. Időközben az ember és az állatok garatjából, tüdejéből, szem- és

orrváladékából, ízületeiből és genitáliáiból számos mikoplazmát (nyálkabaktériumot) tenyésztettek ki, s valószínűleg ugyanabba a fajba tartozó szervezeteket is külön névvel jelöltek. A legtöbb mikoplazma nem okoz fertőzést a szó hagyományos értelmében, hanem a fertőzés nyomán csupán akkor alakul ki a betegség, ha más tényezők a szervezet ellenállóképességét csökkentik. Számos esetben az emberekben és állatokban kimutatott mikoplazmák nem kapcsolhatók valamilyen betegséghez, így például az emberek 80%-ának ivarszerveiben a nyálkahártyákon mikoplazmákat lehet kimutatni.

Függelék: Rikettsziák rendje Rickettsiales Ennek a csoportnak a rendszertani helyzete eléggé kétes, mivel a Bergey-féle osztályozás szerint (amelyet a jobb áttekinthetés kedvéért vezérfonalnak használtunk) azokat a szervezeteket sorolják a Rickettsiales rendbe, amelyeknek átmérője 0,1 jum-nél nagyobb. Időközben számos olyan vírus vált ismeretessé, amelyek elérik ezt a nagyságot, illetőleg amelyek alakja egyáltalában nem jellemezhető az átmérővel. A R/ckettsiókat azonban a vírusoktól élesen el lehet határolni. A sejtekben található DNS, RNS, az enzimek, továbbá a wureinsav-tartalmú sejtfal, kimutatható sejtmag-ekvivalens, valamint a harántosztódással való szaporodás, és az antibiotikumok iránti érzékenység a csoportot világosan a baktériumokhoz sorolja. A Rickettsiák. Gram-negatív, mozdulatlan, pleomorf, 0,1-0,5 ^m-es, nem szűrhető szervezetek, amelyek obligát parazita életmódot folytatnak, vagyis csak élő szövetekben képesek szaporodni (gazdaszervezetben, csirkeembrióban, szövettenyészetben). Mesterséges táptalajon való szaporításuk eddig még nem sikerült. A csoport további felosztása a baktériumok átvitelének módja szerint történik (ízeltlábúak, vagy nem) a Rickettsiaceae, Chlamydiaceae, Bartonellaceae és Anaplasmataceae családokba. A szűkebb értelemben vett rikettsziák természetes előfordulása a kullancsokra, atkákra, bolhákra és tetvekre korlátozódik, amelyekben parazita módon élnek. Ennek során ezek a gazdaállatok általában nem szenvednek károkat. Nevüket a Rocky Mountain spotted fever (sziklás-hegységi foltos láz) kórokozójának felfedezőjéről, H. T. Ríckettsről kapták, aki maga is később egy másik faj által okozott kiütéses tífusznak esett áldozatul. Más emberi vagy állati gazdákra való átvitel után (harapás, szúrás, tetvek bélsarának felvakart sebekbe való bejutása) súlyos betegségek alakulnak ki, amelyek kö-

Rickettsia prowazekii, a foltos láz (tífusz) kórokozója (csirkeembrió szikzacskójából készített kenet); a csak élő sejtekben előforduló rikettsziák mint nagyon kicsiny diplo-alakok láthatók (méretarány = 1:2000)

zül a legismertebb a klasszikus foltos láz, vagy tífusz (kiütéses tífusz), a betegséget a Rickettsia prowazekii okozza, amelyet a fej- és ruhatetvek visznek át, és amelybe a tetvek maguk is belepusztulnak. (Ez azért kivétel!) Más fontos rikettsziák által okozott betegségek - a már említett amerikai sziklás-hegységi láz (R. rickettsii) mellett a foltos láz (R. mooseri), a szarvasmarha szívvizenyő betegsége (Rickettsia = Cowdria ruminantium), az első világháború volhiniai vagy lövészárokláza (R. quintana) és a Q-láz (Rickettsia = Coxiella burneti). Ez utóbbi az emberen, szarvasmarhán, birkán és kecskén előforduló betegség, kullancsok terjesztik, de a gyapjú- és szőrmepor is átviszi, mivel ennek a betegségnek a kórokozója a csoport más képviselőivel szemben a kiszáradásra és a hőmérsékletre kevésbé érzékeny. A Q-láz, a Query Fever (különös láz) elnevezésből származik. A kórokozó a baktériumokat visszatartó szűrőkön is áthalad, és a legnagyobb ellenállóképességű, endsopórát nem képző mikroorganizmusok közé tartozik. A Chlamydiaceae család - amely Psittacosis-, Lymphogranuloma-, Trachoma- csoport vagy Miyagawane//o-csoport néven is ismeretes - ugyancsak fontos kórokozókat foglal össze, amelyeknek gazdaállatai elsősorban a madarak. Terjedése az ízeltlábúak közvetítése nélkül történik. Az ismert ornitózis (pszittakózis) a papagájok, hullámospapagájok és más madárfajok betegsége, amely közvetlen érintkezéssel az emberre is átterjedhet, és amely elsősorban a tollról leváló, kórokozót tartalmazó por belélegzé117

sével terjed. Újabb felfogás szerint - mivel a családba tartozó szervezetek különleges fejlődési cikluson mennek keresztül - jogos számukra egy külön rendet, a Chlamydiales rendet felállítani. A családhoz tartozó baktériumok kokkoid elemi testecskéi 200-500 nm nagyságúak. A többi család képviselőinek rendszertani helyzete a rájuk vonatkozó hiányos ismeretek miatt, eléggé bizonytalan. Elsősorban az ember és az állatok vörösvérsejtjeinek parazitáiról van szó (Bartonella, Grahamella, Haemobartonella, Eperythrozoon, Anaplasma). A Ba nőnél l át sikerült sejtmentes tápközegekben tenyészteni. Egyetlen csillója van. Sejtjei nagyon kicsinyek, Gram-negatív, pleomorf pálcák. A Bartonella bacilliformis okozza az ember Oroya-lázát. A Haemobartonella fajok a kutyák, patkányok és szarvasmarhák vörösvérsejtjeiben fordul-

nak elő, és ízeltlábúak viszik át őket. Az Eperythrozoákat eddig az egerek, birkák és szarvasmarhák vérében találták meg. Végezetül meg lehet állapítani, hogy a mikoplazmáktól a rikettsziákon és klamidiákon keresztül a vírusokig egy fokozatos méretcsökkenés tapasztalható, s párhuzamosan a saját önálló anyagcsere egy része is elvész. A klamidiák és a vírusok között azonban ugrásszerű a különbség: a vírusoknak csak egyetlen nukleinsavtípusuk van, és nincs saját anyagcseréjük, valamint elvesztették a baktériumgátló anyagok iránti érzékenységüket. Főleg az utóbbi évtizedek intenzív kutatásai a bakteriológiát az egyik legérdekesebb biológiai tudománnyá avatták, mert eredményei alapján az életfolyamatokra vonatkozó általános ismeretek és elképzelések is sokrétűen gazdagodtak.

Kékmoszatok

A kékmoszatokat először Wallroth írta le 1883-ban Flóra cryptogamica Germaniae c. munkájában, Myxoph/ceae, vagyis nyálkamoszatok összefoglaló néven, és a maitól eltérő értelemben. A későbbi nevek (mint pl. Kützing: Gloeosipheae [kocsonyatömlők] vagy Rabenhorst: Phycochromophyceae, akár Sachsen: Cyanophyceae [kékmoszatok], valamint Chon: Schizophyceae [hasadó moszatok]) más-más, de e csoportra jellemző sajátságokat emelnek ki. Az algológiában meghonosodott a Cyanophyceae és a Cyanophyta kifejezés, mert párhuzamos szóképzésből származik, mint a Chloro- (zöld-), Rhodo- (vörös-) és a Phaeophyceae (barnamoszatok),avagy a phyta végződést teszik e szavakhoz, aminek gyakorlati előnye van. A kékmoszatok az élő szervezeteknek igen ősi csoportja. Valószínű, hogy a Földön élő legrégebbi zöld szervezetek, és származástanilag is a legősibb, legkevésbé differenciálódott moszatcsoport, amelyet ismerünk; egy régi, kambrium előtti (praekambriumi) fotoautotróf növényzet maradványai (reliktum, archaiophyta). Emellett szól az is, hogy csoportjuk elszigetelt, a többi moszatoktól élesen elkülönült rendszertani egység. Viszonylagos formaváltozatosságuk mellett és nagy elterjedtségük ellenére leginkább a szélsőséges élőhelyeket népesítik be, vagyis olyan termőhelyeket, amelyekre a környezethatások szélső értékei jellemzők. Egyes ma élő Sc/iizot/irix alakok már 500 millió évvel ezelőtt képződött rétegekben lényegében teljesen a maiakhoz hasonló alakban megtalálhatók. Meszet kiválasztó kékmoszatok éltek már több mint egymilliárd évvel ezelőtt. Nemrég a dél-afrikai un. stromatolith-rétegekben olyan gömb alakú moszatokat fedeztek fel, amelyeknek kémiai analízise a klorofiil lebomlásánaktermékeit mutatta ki. Ily módon a kékmoszatok - vagy legalábbis a velük hasonló szerveződési szinten álló élőlények - kora igen tekintélyes: 3-4 milliárd év.

A kékmoszatok jellemzője a protokariota („őssejtes") szerveződési szint, az ostoros egysejtűek fejlődési állapotának teljes hiánya, az ezzel kapcsolatos sajátos mozgás, és a színanyagoknak, valamint tartalék anyagoknak az összes többi moszatokétól eltérő volta. Sejtjük viszonylagos kicsinysége is igen jellemző vonásuk, bizonyos alakjaik,az ultraplanktonszervezetek vagy mikron-algák a fénymikroszkóppal nem különböztethetők meg a baktériumoktól, amelyekkel alapszerveződés, alak és osztódás tekintetében megegyeznek. A baktériumok és a kékmoszatok ezért együtt gyakran Schizophyta (hasadónövények) néven szerepelnek, egyetlen rendszertani egységbe összefoglalva. A sajátságokban szegény protokariobionta rendszertani elemzése igen nagy nehézségekbe ütközik, s ezekre való tekintettel legjobban megfelel mai ismereteinknek, ha a baktériumokat és kékmoszatokat két önálló törzsnek tekintjük, amelyek azonos törzsfejlődési szinten - a protokariotikus szerveződés szintjén - állnak.

Sejtfelépítés és sejtalak A kékmoszatok sejttartalma nem különül citoplazmára és sejtmagra. Az üreges gömbtől a henger alakúig változó, erősen színes külső réteg a kromatoplazma (chromatoplasma). Ez veszi körül a halványabb vagy színtelen, központi helyzetű centroplazmát. Elektronmikroszkóppal látható, hogy általában a sejtfallal párhuzamosan rendeződött lemezrendszerekre (thylakoid) települtek az asszimilációs pigmentek-az un. cianoficin (cyanophycin) testekkel és a lemezek közötti szemcsékkel (un. interlamelláris granulumokka!) együtt -, s így alakul ki a kromatoplazma jellegzetes szerkezete, míg a centroplazma síkban elrendeződő DNS-elemekből áll (kromatinkészülék), riboszómákat és volutinszemcséket

119

sfr m p

Phormidium típusú kékmoszatsejt metszete (vázlatosan): cm = citoplazmamembrán, ct = cianoflcintestek, isz = ismeretlen természetű szemcsék, k = kristály, sk = a sejtfal középső rétege, mp = mucuproteid réteg, kn = kromatin, sfr = a sejtfal felületi rétege, sp = struktúraszegény plazma-alapállomány, rp = riboszómák, poliszómák, pt = polifoszfáttestek, p = pórus, ny = nyálkaburok, tk = tilakoid-köteg, kt = koncentrikus tilakoidok, kát = különálló tilakoidok, v = vakuólum, sf = sejtfal

tartalmaz. A tilakoidok a színtestek helyét foglalják el, és azok szerepét töltik be, míg a DNS-elemek a sejtmagot képviselik, s nem határolja őket semmiféle hártya. A plazma gélszerű, és nincsenek benne sejtnedvüregek (vakuólumok). Nem észlelhető a plazmában sem Brown-féle molekulamozgás, sem áramlás. Bizonyos körülmények között a sejt feldarabolódik, és szabálytalan alakú, nitrogént tartalmazó gázüregek (gázvakuólum, pszeudovakuólum) keletkeznek benne. Ezek elősegítik a sejtek felemelkedését a víz színére, azaz a vízvirágzás kialakulását. A sejtfal és a tilakoidok keletkezésében, valamint a sejtosztódásban részt vevő plazmahártya zárja el a sejtfal irányában a plazmát. Maga a sejtfal négy rétegből áll: a két belső a hosszanti és harántfalak felépítésében, a két külső pedig csak a hosszanti irányú sejtfalak kialakításában vesz részt. A harántsejtfal kialakulásakor a két belső réteg íriszblendeszerűen benyomul a sejt belsejébe. A plazmalemmával közvetlenül határos réteg kémiai szempontból változó mennyiségű aminosavból és cukrokból áll, ez adja meg a sejt alakját. Gyakran a sejtfal igen vastag lehet, mert az anyagából képződő, valamint a citoplazmából a nyálkapórusokon át kiválasztott nyálkaburok veszi körül a sejtet. A Hormogonales rendbe tartozó fonalas szervezetek sejtjeit henger alakú nyálkahüvely (vagina) burkolja. Ez minden sejt közös terméke, többnyire rétegezett, és fibrilláris szerkezetű. Mindemellett a sejtfonal a nyálkahüvely-

120

ben messzemenően önálló, megrepesztheti a burkot, és el is hagyhatja. A legtöbb kékmoszat egyszerű alakú, amely a gömb alakból (főleg Chroococcales rend) vagy a henger alakból (gyakoribb a Hormogonales rendben) vezethető le. Ha a sejtek pólusa kihegyesedik (pl. Dactylococcopsis), akkor rendszerint orsó alakú a sejt. A rendszertanilag elszigetelt helyzetű Gomontiella nemzetségben a sejtek nyitott gyűrű alakúak. A sejtek alapalakja nagymértékben módosul, ha a növekvő sejttartalom szilárd hüvelybe kényszerül (pl. Hapalosiphon, Fischerella). A szilárdan rögzülő fajok sejtje polarizált, mégpedig az alapi pólus rögzítőkoronggá, a vele ellentétes helyzetű, un. disztális pólus pedig a szaporodás szervévé módosul (Dermocarpa, Chamaesiphon).

Szín Az élő plazma sohasem tiszta zöld színű. Kékeszöld, rozsdazöld vagy kékes, ibolyás, vagy akár vöröses színárnyalatok is lehetnek uralkodók. Nitrogénhiány esetén vagy foszfor és egyéb tápanyagok nélkülözésekor, de szélsőséges fényviszonyok között is a sárgás, kén-hidrogén hatására pedig a sárgászöld színeződés vagy a halványzöld szín alakulhat ki. A fontosabb festékanyagok (pigmentek): klorofill-a, fikobilinek (phycobilin), vagy más néven kromoproteinek, fikocián-C, allofikocián és fikoeritrin-C, béta-karotin, valamint sárga un. xantofillok (xanthophyll), mint pl. az echinenon, mixoxantofill, kanta-

Az Aphanizomenon (flos-aquae) telepben - az un. pehelyben - végbemenő mozgások vázlata (1), és a gyakoribb pehelyformák (2) (Schwabe szerint)

xantin, oscillaxantin, zeaxantin, criptoxantin.es afanizofill (aphanizophyll). Ökológiai viszonyok hatására változik ezek mennyiségi aránya, de az egyedi fejlődés során is megfigyelhetünk változást, ugyanannak a fajnak az esetében is. Vannak állandóan kékeszöld színű kékmoszatok, amelyekben legfeljebb a festékben való elszegényedés okoz színárnyalatváltozást (pl. Oscillatoria nigra, 0. splendida és több Anabaena faj). Mások sohasem tiszta kékeszöldek, hanem a nem zöld festékek adják meg színüket (pl. Phoridmium autumnale, Oscillatoria princeps). A protoplazma színeződésekor sokszor színes nyálkahüvely takarja el. Erőteljes barna színű hüvelyek eltakarhatják a kékeszöld sejtek árnyalatát. A hüvelyek színének változása is gyakori a sárga, barna, vöröses, ibolyás és kék között, amit az ökológiai tényezők - a fény, a kiszáradás, a hidrogénion-koncentráció és a környezet kemizmusa - jelentősen befolyásolnak. Más moszatcsoportokkal összehasonlítva, a sejttartalom színe és az állományok színárnyalata feltűnően széles skálán mozog, a kékmoszatokkal rokon baktériumokénál is szélesebb, amelyek felismeréséhez is felhasználják a színüket.

Mozgás A legtöbb kékmoszat mozgásképtelen: amöboid vagy külső mozgásszervekkel történő mozgások ismeretlenek. Emellett azonban jellegzetes egyedi mozgásuk van, magános sejtek, fonalak vagy fonalszakaszok és hormogóniumok mozgása megfigyelhető. Egyenetlen lökésszerű mozgással változtatják a helyüket pl. a Chrocooccales rendbe tartozó egysejtű alakok, és általában az egysejtűek, de néha a fonalas típusok is. A Pseudoanabaena és a Nostocaceae családba tartozó szervezetek, valamint más családokba tartozó hormogóniumok hossztengelyük irányában csúszó-kúszó mozgást végeznek, és sebességük elérheti a másodpercenkénti 2 mikront. Az Oscillatoria fajok mozgása a fonal hossztengely körüli forgásával kapcsolatos. Ezzel 5 mikron másodpercenkénti sebességet is elérnek. A fonalak előre és hátrafelé csúszhatnak. Irányukat meghatározott fékezési és nyugalmi idő elteltével változtatják, ez általában 5-10 másodperc. A csupasz Oscillator/o-fonalak a hossztengelyükre merőleges irányban imbolyognak kígyózó mozgással. A különböző mozgásféleségek okai még nem teljesen tisztázottak. A mozgási módok befolyásolhatják a sejtek tömörülési (aggregációs) formáját és az állományok szerkezetét, így pl. a mi vizeinkben is sokszor vízvirágzásban tömeges Aphanisomenon flos-aquae telepeiből

alakuló pelyhekben önmagában mozgó fonalak rendszere található, ezek hossztengelyük irányában mozognak. Eközben a sebesség a telep belseje felé egyre csökken, majd a külső felületen levő részen ellenirányú mozgás észlelhető, s ezek sebessége 1 :1 arányban viszonylik egymáshoz. A mozgás játéka és a telep alakja következésképpen okozati összefüggésben áll.

Sejtszámnövekedés és sejtszaporodás Néhány - bizonyára még nem eléggé ismeretes ostorosmoszat-csoportot nem tekintve, a kékmoszatok az egyetlen olyan törzse a növényvilágnak, amelyben a sejtosztódással járó sejtszámnövekedésen kívül csak ivartalan szaporodásmódokat ismerünk. A sejtszám növekedése. A kékmoszatok sejtosztódása p/azmotómia, vagyis a sejtek két egyenlő részre történő osztódása, befűződéssel. A plazmalemma a sejtfallal együtt a sejt közepén a középpont felé íriszblendeszerűen betüremlik, miközben a két leánysejtet szétválasztja, mégpedig előbb a színes kromatoplazmába, majd a színtelen centroplazmába nyomul be. Eközben orsó-, illetve sejtmagképződés nem figyelhető meg. A plazmotómia tehát nem mitózis. A DNS-elemek elosztódnak a két leánysejtre. Közben csak a sejtfal belső rétegei és a plazmalemma osztódik félbe, a külső sejtfalrétegek nem. Ezáltal a leánysejtek kapcsolatban maradnak egymással. Az egymásba tokozódás, és a külső sejtfal elnyálkásodása útján sejttársulások jönnek létre, az un. cönóbiumok (coenobium). Rendszerint minden kettéosztódás után megindul a leánysejtek növekedése, és elérik az eredeti sejtnagyságot. Olykor a növekedés csak a második vagy harmadik (vagy még további) osztódás után következik; ilyenkor az anyasejt 2 vagy több kisebb leánysejtre osztódik. A Merismopedia és a Gomphosphaeria leánysejtjei pl. csak a 4. osztódás után növekednek, a Chroococcus turgidus pedig csak a nyolcsejtű állapot elérése után növekszik. Az osztódás gyakoriságának fokozódása következtében - amely a növekedésgátlással egybekötődik - kis sejtek fejlődnek ki, az un. nanociták (nanocyta), amelyek különösen a Chroococcales rendben jellegzetes képződmények (pl. Aphanothece caldariorum). A Hormogonales rendbe tartozó, fonalas szerveződésű Mastigocladus /om/nosuson megfigyeltek nanocitaképződéshez hasonló széteséses osztódásokat.

121

Az ivartalan szaporodás. Endospórák (endogonidiumok) képződéséről akkor beszélünk, ha a sejtosztódások a sejtfonálnak meghatározott helyzetű és nagyságú sejtjében, az un. sporangiumban (aplanogonidangium) zajlanak le, és sok sejtet hoznak létre. Ez főként a Chamaesiphonales rendben jellegzetes ivartalan szaporodási mód. Az endospórák kezdetben egészen csupaszok, később - érés idején - hártya veszi körül őket. A sporangium falán keletkező póruson jutnak ki a szabadba. Az endospóra-képződés különféle módon történik. A Chroococcidiopsis kashaii anyasejtje pl. 2-4-8 másodlagos sporangiumra osztódik, amelyek hártyával veszik körül magukat, majd megnőnek, mire tartalmuk szétesik spórákra. A Pleurocapsa fuliginosa sporangiuma a többsejtsoros fonalak csúcsi sejtjében, az Endonema fa'joké pedig az egysoros, polarizált fonalak csúcsi sejtjében keletkezik. A Chamaesiphon fajok polarizált sejtteste a vegetatív rögzítő részével szorosan illeszkedik az aljzathoz. A csúcsi (apikális) pólus hosszan megnyúlik és sporangiummá fejlődik, majd a sejt csúcsa felszakad. A felnyílt sporangium maradék sejtfala (pseudovagina) burkolja a sporangium nyitott reproduktív részét, amelyben harántosztódással, az alap felé tartó sorrendben apró spórák fűződnek le. Ezeket - mert látszólag külsőleg képződnek - exospóráknak nevezik. Hormogónium-képződés. A hormogóniumok rövidebb-hosszabb, kevéssé differenciálódott, egysejtsoros, aktív mozgású fonáldarabok. Ha hossztengelyüknek megfelelő irányban csúsznak, akkor sejtjeik nem osztódnak. Csak a további fejlődés, a „csírázás" stádiumában nyerik vissza a sejtek osztódási képességüket. Ezek a képletek a faj elterjesztését biztosítják. A fonalak egyszerű feldarabolódásával jöhetnek létre az utódok (pl. Nostoc, Gomontiello), vagy az interkaláris (köztes) határsejtek (heterociszták) mentén törnek szét az eredeti fonalak (pl. Nostoc, Anabaena). Az Oscillatoria rubescens esetében elpusztul néhány köztes sejt, az un. nefcn'dek vagy hasító testek, és így lehetővé válik a hormogóniumok kiszabadulása. Végül megemlítjük, hogy kitartósejtekből is kialakulhatnak hormogóniumszerű képződmények, pl. a Nostoc punctiforme esetében. A hüvely nélküli Osc///oton'o-sejtfonalakat kitartóhormogóniumként fogjuk fel, vagyis a mozgó szaporodási forma tartós vegetatív állapottá lett. Sejtjei mindig osztódóképesek. Gonidium-képződés. A gonidiumok szaporítósejtek, amelyek minden különösebb előzetes osztódás nélkül, egyszerű feldarabolódással (fragmentáció) keletkeznek a fonalas vagy kolóniás telepekből. A Plec-

122

tonema egysejtű hormogóniumokat is létrehozhat s ezeket is gonidiumnak nevezik. Kitartó jellegű szaporítósejtek. A Srigonemataceae és Scytonemataceae családok néhány képviselője, de a Rivulariaceae családba tartozó moszatok is un. hormoc/sztűkat (hormocysta) fejlesztenek; ezek csoportos kitartósejtek, azaz olyan hormogóniumok, amelyeknek a sejtjei sok tartalék tápanyagot tartalmaznak, sejtfaluk vastag, és erős hüvelyük is van, ezért kitartósejteknek tekinthetők. Továbbfejlődéskor („csírázáskor") az ilyen képletek megnyúlnak, és osztódni kezdenek. Vegetatív sejtekből - különleges külső hatásokra kialakulhatnak mozdulatlan kitartósejtek, un. akinéták. Ilyenkor a sejtek megduzzadnak, felhalmozódnak bennük a tartalék tápanyagok, eltűnnek az aszszimilációs pigmentek, és vastag, ellenálló sejtfal fejlődik ki. A plazmában megszaporodnak a cianoficin (cyanophycin) testek. Kitartósejteket elsősorban a Nostocaceae meg a Rivulariaceae családokban találunk. A Nostoc-fonál legtöbb sejtje átalakulhat kitartósejtté. Az Anabaena fajoknak a heterocisztái mellett elhelyezkedő sejtekből alakulnak ilyenek. Amennyiben a heterociszta csúcsi helyzetű, mint pl. a Cylindrospermum fajoké, akkor csak egy proximális (a telep alapjához közelebbi) helyzetű kitartósejt fejlődik ki. Gyakran egy kitartósejt keletkezése magával hozza a szomszédos vegetatív sejtek hasonló átalakulását, pl. az Anoboena oscil/orioides esetében. A kitartósejtek továbbfejlődése többféle módon történhet: a sejtfal megduzzadásával (Nostoc ellipsoporum), a sejtfal felszakadásával (N. punctiforme), a sejt fedővel történő felnyílása révén (Anabaena flosaquaej. Kitartósejthez hasonló képződményeket megfigyeltek a Gloeocapsa alpina, G. sanguinea, G. kützingiana, Siphononema és Cyanophanon fajokon is. Sok határsejt (heterociszta) a mikroszkópban élettelen sejtnek látszik, mert plazmatartalma homogén, a színanyagok pedig - apró maradványokká - csaknem teljesen lebomlanak. Ezeknek a sejtfala is megvastagszik, külső felülete rendszerint teljesen sima. A gödörkék póruscsatornái benyomulnak a sejtekbe, és biztosítják a sejtek közötti kapcsolatot. Ezeket a csatornákat sokszor cianoficin szemcsék zárják el. Az elektronmikroszkópos vizsgálatok azt mutatták, hogy ezek plazmában gazdagok, és a sejtek közötti kapcsolatot biztosító plazmaszálak, az un. plozmodezmák kialakultak közöttük, és számos, hólyagszerűen felfúvódott tilakoidot tartalmaznak. A heterociszták magánosán, párosával vagy láncokban keletkezhetnek és fejlődhetnek tovább. Természetes lelőhelyekről származó moszatokban ezek

fajspecifikusak, vagyis alakjuk, megjelenésük és elrendeződésük a fajra jellemző, fontos rendszertani sajátság. Csak a Hormogonales rendbe tartozó kékmoszatokon fejlődnek ki ilyenek. Funkciójukat még vitatják; úgy vélik, hogy a nitrogén megkötésében van szerepük.

Sejtes és sejtfonalas telepek A kékmoszatállományok legkisebb élő egysége az egyetlen sejt. Ha alapformája gömbös, akkor az osztódási folyamatok, amelyekből a keletkező utódok együtt maradnak, kis kolóniákat, un. cönóbiumokat (coenobium) hozhatnak létre. A Mikrocystisnek szabálytalanul a tér minden irányában történő sejtosztódásaiból a kocsonyaburokban együtt maradó sejthalmazok alakulnak. Az Entophysalis sejtjei általában csak egy irányban osztódnak, és szabálytalanul görbülő sejtsorokat hoznak létre. A Merismopedia és Tetrapedia két, az Eucapsis három, egymásra merőleges irányban osztódik, így egyrétegű, táblaszerű vagy a tér három irányában kiterjedő un. pakéta-kolóniák alakulnak ki. Belül üreges gömb alakú kolóniái vannak a Gomphosphaeria fajoknak. A hengeres alakú kékmoszatok osztódásából sejtsorok alakulnak ki, ezek együttesét a hüvellyel együtt sejtfonalnak nevezzük. A sejtsor maga a trichoma. A Hormogonales rendbe tartozó kékmoszatok sejtfonalaiban a sejtek közötti kapcsolatot plazmodezmák biztosítják. A fonalak elágazók is lehetnek.

Az Aphanothece grevillei sejtjei alaktalan nyálkás telepben helyezkednek el

11 Kékmoszatok teleptípusai (vázlatosan): 1 bevonat (Chroococcus), 2 hálózat (Plectonema), 3 gyep, nem elágazó fonalakból (Cyonophanon), 4 elágazó fonalakból álló gyep (Scytonema), 5 köteg (Microcoleus), 6 hártya (Phormidium), 7 nyaláb (Aphon/zomenon), 8 szivacsos telep (Scytonemo), 9 szövedék (Oscillatoria), 10 szilárdan rögzülő párna (Rivulario), 11 lebegő gömbös párna (Cloiotrichia), 12-13 nosztokoidszerű beágyazódások, Nostoc fajokból álló vegyes telepek, H bekérgezödés elegyes állomány (Schwabe szerint)

Álelágazásokkal találkozunk a Scytonemataceae és Rivulariaceae családokban. A szilárd hüvelybe zárt sejtfonál bizonyos helyen - többnyire egy köztes határsejt (heterociszta) mentén - megszakad, a két fonálvég kitör a hüvelyből,és mint két oldalág jelenik meg (Scytonemo-típus). Gyakorta a két ág egy fonalhurokból fejlődik ki, amely oldalt kinyomul, és csak utána szakad szét. Ha csak az egyik fonálvég nyúlik ki, akkor csupán egy áloldalág keletkezik (Tolypot/ir/x-típus). Ha a hurok nem szakad fel, akkor hurkos fonálkapcsolatok fejlődnek ki (Kyrtuthrix dalmatica). Amennyiben a megszakadások helyén az álelágazások képződése megismétlődik és csak az egyik oldalon, olyankor szabályos felépítésű telepek keletkeznek (Rivulariaceae). Az álelágazásnak sajátos formája a V-elágazás, amely a Brachytrichia nem-

123

zetségre jellemző. A fonál V alakú hurkot formál, s ennek csúcsi sejtje rövidebb-hosszabb oldalfonallá nő ki. Valódi elágazások fejlödnek a Stigonematales rendbe tartozó kékmoszatokon. A sejtek harántosztódásával két-, több- vagy soksejtsoros fonalak jönnek létre. A Stigonema mamillosum mutatja a differenciálódás legmagasabb fokát. A felálló helyzetű soksejtsoros fonalak elágazók, és csúcssejtekkel növekednek. A cönóbiumok, kis-kolóniák, sejtfonalak, egyszerű sejttársulásoknak tekinthetők. A természetben a szervezettebb társulási, illetve csoportosulás! formákat, telepeket alkothatnak. Ebben endogén - azaz genetikailag adott - tényezők játszanak szerepet, pl. a sejtfonalak saját mozgása, egymáshoz vagy az aljzathoz való helyzete (orientáltsága), a fényhez, a kocsonyaburokhoz való viszonya, a nyálkaburok kialakulása - mind a strukturális viszonyokat befolyásoló sajátságok. Ily módon már sokszor szabad szemmel látható vagy lupe (kézinagyító) segítségével is megfigyelhető teleptípusok alakulnak ki. Ezekről a fentebbi ábra ad tájékoztatást.

A kékmoszatok előfordulása A kékmoszatok a Földön székében általánosan elterjedtek. Mindenütt megtalálhatók, ahol fényenergiával asszimiláló (fotoautotróf) élőlények számára életlehetőség van. Ökológiai potenciájuk lehetővé teszi, hogy a fotoautotróf élőlények határterületi élettereit is kihasználják, és ott aktívan kifejlődjenek. Az ilyenfajta termőhelyeken rendszerint hiányzik az egyéb élőlények konkurrenciája, s a kékmoszatok uralkodóvá válnak. A legtöbb kékmoszatot életfeltételei a fényhez kötik. A vizekben a sugárzás hamar elnyelődik, tavakban kb. 10 m mélységbe már csak 10%, tengerekben kb. 100 m mélységbe 1% jut le a beeső fénymennyiségből. Mindemellett pl. a Nostoc nemzetség képviselői az óceánok 4000 méteres mélységeiben is kimutathatók. A fény minőségi összetétele is változik a mélység függvényében. Kékeszöld fény van a derengési zónában, s itt a kékmoszatok válnak uralkodóvá, amelyek a beeső fényt felfogó komplementer (kiegészítő) színanyagot, pl. fikoeritrint fejlesztenek ki, vagyis alkalmazkodnak a megváltozott fényösszetételhez (kromatikus adaptáció). Ezért a mélyebb vizekben élő legtöbb kékmoszat színe vöröses vagy ibolyás. A Trichodesmium erythraeum piros fonalai a Vörös-tenger mélyén szaporodnak, majd felszállnak a felszínre, ahol vörösre színezik a vizet. Többek között a tavaink mélyebb plankton-

124

zónájában előforduló Oscillatoria rosea is képes kromatikus adaptációra. Az asszimiláció 65 °C körüli hőmérsékleten éri el felső határát. Forró vizű forrásokban a kékmoszatok az egyedüli élőlények, amelyek asszimilálnak, és akár 75 °C hőmérsékletig is életképesek. Ilyen helyen élénk színeződésű algagyepet, szőnyeget alkotnak több cm vastagságban; nincsenek ui. állatok, amelyek ezeket lelegeljék, és a baktériumok lebontó tevékenysége is igen gyenge. Tipikus hévforrásokban élő kékmoszatok, a Mastigocladus laminosus, és a Phormidium laminosum gyakorlatilag világszerte elterjedtek. Megtaláljuk őket akár a karlsbadi (Karlovy Vary) források kifolyóiban, akár a Yellowstone nemzeti park termáiban. Érdekes, hogy a melegkedvelő (termofil) kékmoszatok alacsonyabb hőmérsékleten, pl. 30 °C körül nem növekszenek. Vannak igen alacsony hőmérsékletet is elviselő kékmoszatok. Egyesek az állandó hőhiány mellett is előfordulnak az Antarktiszon, ahol egészen -88 °C-ig süllyedhet a hőmérséklet. Alkalom szerint itt kiterjedt Nostoc-telepek találhatók, amelyek hosszabb idő alatt felhalmozódtak, és az adott éghajlati körülmények között nem tudtak lebomlani. Az Antarktisz éghajlatát nemcsak szélsőséges hőhiány jellemzi. Alacsony légnedvesség és a nyári magas fényintenzitás váltakozása a téli sötétséggel - hatása alatt tartja a moszatokat. Előfordul, hogy a növekedési időszakban is szakaszosan megfagynak, majd felengednek ezek a moszattelepek anélkül, hogy ez életképességüket károsan befolyásolná. Hasonlóan kedvezőtlenek az életkörülmények a magashegységi sziklák un. tintasávos vegetációjában, valamint a talajban élő sivatagi élőlények számára. A napi hőmérséklet és vízellátás annyira ingadozik és szabálytalan, hogy időnként minden életműködés megszakad. A Scytonema myochrus nevű kékmoszat pl. nyáron teljesen kiszárad, de megnedvesedve újra feléled, és növekedni kezd. Ilyenkor szabad szemmel is látható, bársonyos barna felületeket hoz létre a sziklákon, az un. tintás sávokban. Mészkősziklákra jellemzők a gyengén kocsonyás bekérgezések, amelyekben a G/oeocopso sanguinea, G. alpina, G. rupestris, Tolypothrix elenkinii, Aphanocapsa montana, Nostoc microscopium és Scytonema crustaceum fordulnak elő. Ilyenkor pompás színű piros, ibolyássárga, barna és zöld színárnyalatok gyönyörködtetik a szemet. A kékmoszatok különböző ökológiai határterületeket is képesek elfoglalni, s ez a tény arra utal, hogy bizonyos élettani különlegességeik vannak. Úgy gondolják, hogy a sejtjeikben levő fehérjék sajátos szerkezete az oka annak, hogy ezek a lények károsodás nélkül kibírják az alacsony vagy akár a magas hőmér-

Kékmoszatok tömegvegetdc/ó/a, hotórb/otopokbon szélsőséges körülmények

kékmoszat-vegetáció

magas hőmérséklet

hévforrások termőhelyei (akratotherma, thiotherma stb.)

alacsony hőmérséklet

kryoseston (firnmezők) állandóan fagyott talajok

időszakos vízhiány

vízszivárgások (tintasávok) száraz sztyepp- és sivatagi talajban élő állományai a tengerparti vízzel locsolt (epilitorális) zóna kéregszerű bevonatai

az elektrolitkoncentráció ingadozásai

színes-sávos homokos vattok, hévforrások és ásványvizek kicsapódási zónája, epilitorális bekérgezések

rendkívüli kémiai faktorok

ásványvizek szennyvizek fumarolák sóstavak

erős besugárzás

szivárgó vizes sávok (tintasáv), a dél-amerikai Lomavegetáció, az epilitorális vegetáció bekérgezése

oxigénhiány

rothadó iszap kénhidrogénes hévforrások

fényhiány

talajban vagy kőzetben élő (endopedikus vagy endolitikus) kifejlődésű telepek, barlangokban, a tengerben a derengési zónában (diszfotikus zóna)

sékleteket, valamint a kiszáradást. Érdekes, hogy egy 87 éves herbáriumi anyagban még életképesnek bizonyultak. A kékmoszatok gyakran első megtelepedő növények talajon, homokdűnéken, és általában friss földfelszíneken, amelyek többnyire tápanyagszegények. Ezt azzal magyarázzák, hogy a kékmoszatok képesek a levegő szabad nitrogénjének a megkötésére. Figyelemre méltó körülmény emellett, hogy a - főleg fonalas - kékmoszatok redukálhatják a molekuláris nitrogént. Valószínű, hogy a nitrogén megkötésében az un. obligonitrofil baktériumok is részesek, amelyek a moszatok kocsonyás burkában élnek. Nitrogénkötők többek között az alábbi nemzetségekbe tartozó fajok: Nostoc, G/oeocapsa, Tolypothrix, Anabaena, Anabaenopsis, Cylindrospermum, Calothrix, Phormidium, Mastigocladus,Schizothrix. Japánban a nitrogénkötő Tolypothrix tenuist termesztik, és tenyészetével beoltják az elárasztott

rizsföldeket. Ilyen módszerrel 120%-os termésemelkedést tudtak előidézni. Hasonló módszerrel Indiában terméketlen sós talajokat - az un. uzarokat rekultiválják (újból termékennyé teszik). A Krakatau-vulkán kitörése után három évvel, 1883-ban a kitörés következtében leülepedett tufa- és hamurétegen kocsonyás telepeket találtak Anabaena, Lyngbya, Simploca és Tolypothrix fajokból. A vulkáni eredetű Surtsey-szigeten, amely 1963-ban emelkedett ki Izlandtól délre a tengerből, az első megtelepedők között voltak a nitrogénmegkötő kékmoszatok. Lehetséges, hogy az N2-kötés az oka annak, hogy tavaink planktonjában időnként elszaporodnak a kékmoszatok, ugyanis a felvehető nitrogén hiánya gátolja a többi planktonmoszat elszaporodását. A kékmoszatoknak a természetes vizek produkciójában a fototróf lények közül a legnagyobb szerep jut. Kedvező körülmények között néhányuk oly nagy mértékben elszaporodik és olyan tömegessé válik, hogy a víz felületén látható bevonatot hoz létre. Ez az un. vízvirágzás. Erről a jelenségről kapta nevét pl. a M/crocyst/s flos-aquae nevű moszat is, vagy az Anabaena flos-aquae (flos = virág, aqua = víz). Több mint 40 különféle kékmoszat előidézheti ezt a jelenséget; ezeknek N-nel telt gázvakuólumaik vannak, aminek következtében e szervezetek könnyebbek a víznél. A vízvirágzásnak gazdasági jelentősége van, az ilyenkor kialakuló biomassza (hektáronkénti 300 kg szárazsúly) a vízi szervezetek, vízibolhák és baktériumok fő táplálékforrása. Az Aphanisomenon flos-aquaéban gazdag halastavak hozama kedvező. Meszezéssel és szuperfoszfát-trágyázással igyekszik a halgazdaság e kékmoszat fejlődését kedvezően befolyásolni. Amennyiben az ilyen kékmoszatok arányosan oszlanak el a vízben, úgy „vegetációs színeződésről" beszélnek. Az A. flos-aquae alkotta pelyhek kifejezett zöld színűre festhetik a vizet. Természetesen a vízvirágzás negatív hatású is lehet: halastavakban mérgezést, máskor az ivóvíz kellemetlen szagát okozhatja. Nagyon sokoldalú a kapcsolat a kékmoszatok és egyéb szervezetek között. A Rhizosolenia nevű kovamoszatban pl. a Richelia intercellularis él. A Nostoc sphaericum található a Geosyphon pyriformis nevű gomba zsákszerű kitüremléseiben; a színtelen G/oeotrichia wittrockiana nevű zöldmoszat egy Synechococcusnak, a Chalarodra pedig egy Rhabdoderma fajnak ad tenyészhelyet. A Glaucocystis nostochinearumot és a Cyanoptyche g/oeocyst/st pedig egy Nostoc faj lakja. A Peliaina cyanea nevű, Cryptomonadophytához tartozó szervezetben, meg a Cyanophora paradoxában és a Chroomonos gemmában, továbbá a gyökérlábúak közül a Paulinella chromotophoróban is kékmoszat-

125

szerű szervezeteket találhatunk. A különböző szervezetek együttélése a kékmoszatokkal szincianózis (syncyanosis) néven ismeretes. Az együttélést cianómdnak, az endobiotikus kékmoszatokat c/one//óknak nevezik. Ez a jelenség arra a feltételezésre vezetett, hogy a magasabbrendű növények színtestei eredetileg önálló szervezetek voltak, amelyek behatoltak a sejtekbe, és mint sejtközötti (intracelluláris) együttélők (szimbionták) önállósultak, végül átalakultak a gazdasejt szervecskéjévé. Különösen jól ismerjük a kékmoszatok együttélését gombákkal az egyes zuzmókban. A Chroococcus, G/oeocopso, Nostoc, Calothrix, Scytonema, Stigonema, Rivularia és Dichotrix fajokat említhetjük ebben a kapcsolatban. A Collema nevű kocsonyászuzmóban és az Ephebe nevű fonalas zuzmóban is kékmoszatok az uralkodók, és a telepeket ezek alakítják ki. Máskor a gombák (pl. a Placynthium) uralkodnak, s ilyenkor a moszatok meghatározása (jelen esetben a Dichotrixé) nagyon nehéz. A szimbiózisban részt vevő moszat neve fikobíonta vagy más szóval gonidium, míg a gomba neve mikobionta. Magasabbrendű növényekben is előfordulhatnak kékmoszatok. Nostoc és Anabaena fajok élnek bizonyos mohák gázcsereüregeiben (Blasia, Clavicularia, Anthoceros). Az Azolla americana nevű vízipárfány leveleinek üregeiben található az Anabaena azolloe. Cikászok gyökereinek sejtközötti járataiban (pl. a CycosésZom/'o fajok intercellulárisaiban) Nostoc kékmoszatfajok élnek (N. pímctíforme). A magasabbrendű növények közül pl. a Gunnero gyökerének nyál-

kajárataiban, és a lóhere (Trifolium) gyökérgümőcskéiben is találhatók bizonyos Nostoc fajok. Még nincs tisztázva a különféle szimbiózis kapcsolat természete. Bizonyos esetekben a kékmoszat és a gazdanövény külön-külön is életképes, sőt még jobban is él. Más esetben úgy látszik, hogy a gazdanövény a kékmoszat hiányában sínylődik. Talán a nitrogénkötés jelent a gazdanövény számára fontos kisegítést, mivel az endoszimbionta kékmoszatok között igen sok nitrogénkötő fordul elő. A kékmoszatok gazdasági jelentősége csekély. Kínában a Nostoc commune var. flagelliforme (fa-tsai) az ember és az állat számára felhasználható fehérjeforrás. Egykor az aztékok is használták teoc/í/otí néven. Ma a Sp/ru//no-tömegtenyészetek jelentősek kísérleti szempontból - az algák fehérjeforrásként történő ipari értékesítésében.

A kékmoszatok rendszere A kékmoszatok rendszere csak ideiglenes. A viszonylagos „tulajdonságszegénység", a rendszertanilag használható sajátságok változékonysága (variabilitása), a fajok elhatárolásának nehézségei, az evolúciós irányok megítélésének bizonytalansága a csoport ősiségére való tekintettel, egyelőre még nem teszik lehetővé, hogy ebben az alakváltozatosságban megnyugtatóan kialakíthassuk a természetes, rangsorrendes (hierarchikus) rendszert. A következő felosztásuk lényegében Ge/t/er felfogását tükrözi.

Kékmoszatok törzse — Cyanophyta Chroococcales rendje

Chroococcaceae családja

Az itt összefoglalt kb. 30 nemzetség telepei bevonatokat, bekérgezéseket alkotnak, vagy kocsonyába ágyazódott telepek, amelyekben a sejtek egyformák, és sohasem növekednek fonalasán. A rendszerint gömbös vagy pálcika alakú sejtek nem polarizálódtak alapra és csúcsra. Gyakran réteges, nyálkás burok veszi körül őket. Egyszerű kettéosztódással szaporodnak, s ez a folyamat gyakran a külső kocsonyarétegen belül folyik le, így a burkok egymásba zárva maradnak. Ebben a csoportban exo- vagy endospóraképzést vagy akár heterociszta-fejlesztést nem ismerünk.

Ez a család elsősorban édesvízi szervezeteket foglal össze: fajai főként tavak, pocsolyák planktonjának tagjai.

126

A kereken 20 fajt számláló M/crocystis nemzetség kozmopolita elterjedésű. Sejtjei szerkezet nélküli kocsonyaburokba ágyazódva fejlődnek, hálószerűén áttört beágyazásos telepeket alkotnak. Sok közülük tipikus planktonszervezet a tápanyagban gazdag vizekben. Itt - különösen a meleg évszakban - más nemzetségek fajaival együtt a víz színét tömegesen ellepve vízvirágzást okoznak. A Microcystos aeruginosa telepei meghaladhatják az 1 mm-es nagyságot;

Synec/iococcus maximus (Izlandról): jellegzetes Chroococcaceae család béli kékmoszat, amelynek sejtjeit vékony, színtelen burok takarja

ezek, a M. flos-aquae, valamint a még kisebb M. viridis telepeit a tavak partján a hullámverés a tópartra sodorja, ahol így széles sárgászöld sávokban gyűlik össze. Más fajok, pl. a M. ichthyoblabe és a M. toxica mérgezők, és a halakat, továbbá ivóvízzel a szarvasmarhát is megmérgezik. A kereken 25 fajból álló Chroococcus nemzetség-

Kokkális típusú kékmoszatok: 1 Synechococcus aeruginosus, 2 Microcystis aeruginosa, a a kolónia habitusa, b fiatal kolónia, a sejtekben gázvakuólumok vannak, 3 Chroococcus turgidus, 4 Cloeocapsa ralfsiana (Főtt szerint)

ben is van igazi planktonlakó, mint pl. a Ch. limneticus, amely a brakvizekben (mérsékelten sós vizekben) is megél. A legtöbb faj a tavak parti szegélyövében vagy dagadólápokban él, mint a Ch. turgidus, de előfordulnak tőzeges mocsarakban és meleg forrásokban is. Mások nedves falakon, olykor sziklákon alkotnak bevonatot; ezekben a bevonatokban az egyes sejtek párosával, négyesével vagy még többesével kolóniákban élnek, szorosan rátapadó, vagy gyakran kifejezetten egymásba illeszkedő nyalkaburokkal körülvéve. Sziklán vagy sziklában (epi- vagy endopetrikus) kiterjedt telepeket alkot a 40 fajt számláló G/oeocopso nemzetség számos faja. Ezek egyenként gömbös sejtjeit is a Chroococcusokéhoz hasonló, egymásba tokozódó nyálkaburok tartja öszsze, amely színes is lehet, és jellegzetesen mindig duzzadt. A G/oeocopso alpina a víz permetezte mészkősziklákon alkot ibolyástól feketésig változó színű, szemölcsös bevonatot (néhol tintasávoknak nevezik ezeket). Ezzel szemben a G/oeocopso sanguineo élénk piros, szabad szemmel is észrevehető, kocsonyás telepeket hoz létre szilikátos és meszes kőzeten egyaránt. A szabályos, legtöbbször táblaszerű kocsonyás telepek a Men'smoped/o fajok esetében rendszerint a vízfenéken élnek, vagy a gyengén folyó vizekben találhatók, s megnőnek akár 1 mm nagyságúra is; a M. convoluta, M. elegáns, M. tenuissima pedig másodlagosan előfordul édes- és brakvizek planktonjában is.

Mensmoped/o punctata táblácskákban elhelyezkedő sejtekből álló telepeinek közös, kocsonyás burka van, amelyben a sejtek szabályszerűen rendeződnek

127

Entophysalidaceae családja A családban a rendszerint gömb alakú vagy elliptikus sejtek fonálszerűen növekednek, és kéregszerű telepekké csoportosulnak. Máskor felálló, sugarasan (radiálisán) elhelyezkedő sorokban állnak, vagy kocsonyás nyelet fejlesztenek. Planktonikus alakokat nem ismerünk ebben a csoportban. Az Entop/ixso/is nemzetségbe tartozó bekérgező fajok (telepek) egyes sejtjei a megduzzadt kocsonyahüvelyükkel feltűnően emlékeztetnek a G/oeocopsókra. Az Entophysolis granuláló a tavak sziklás partjait a vízfelszín alatt és felett 20 cm-rel barna csíkosra festi. Az E. deusta bevonata a dagályzónában a világos sziklákat feketére festi. Vannak olyan alakjai is, amelyek hasonlítanak a Hyella és a Scopu/onemo nemzetségek tagjaira.

Pleurocapsales rendje Ebben a kb. 20 nemzetségből álló csoportban szilárdan az aljzatra tapadó, rendszerint epifiton vagy epipetrikus fajok találhatók, amelyek álló, vagy még inkább folyó vizekben, többnyire tápanyagszegény környezetben élnek. A Chroococcales rend tagjaitól annyiban különböznek, hogy endospóráik fejlődnek. A kérges vagy talpszerű álszövetes (pszeudoparenchimatikus) telepek G/oeocopso-szerű sejtekből állnak.

Pleurocapsaceae családja Az olykor alapi és csúcsi részre különülő sejteket szilárd vagy kocsonyás hártya burkolja. Telepük lapos, kéregszerű. A Pleurocapsa nemzetség kb. 10 fajt foglal magába. A P. cuprea rézvörös bevonatai hegyi patakok kövein könnyen felismerhetők. A P. fluviatilis vastag, idősebb korukban belül üreges - rövid fonalakból álló -, kéregszerű telepeket alkot.

Hyellaceae családja A jellegzetesen polarizált sejtek csúcsnövekedésű fonalakká fejlődnek. Ezek gyakran elágaznak, és álszövetes (pszeudoparenchimatikus), tekintélyes félgömb alakú telepeket hoznak létre. A Hydrococcus gyors folyású hegyi patakokban honos. Eleinte korong alakú telepe hosszú, felálló fonalakból áll. A H. rivularis vánkos alakú, púpos

128

telepei a víz alá merülve köveken, más moszatokon vagy vízi mohákon találhatók. A közeli rokon Xenococcus nemzetség felálló fonalai csak 2-4 sejtből állnak, csúcsi sejtjük határozottan nagyobb. A X. rivularis vékony, olajzöld vagy kékes bevonatai mészben szegény hegyi patakokban jellegzetesek. A Hyella nemzetség fajainak fonalai köveken kúszva vagy csigaházakon fejlődnek ki. Az egyes sejteket vastag, kocsonyás membrán burkolja. A H. fontana mésztartalmú hegyi patakokban él.

Dermocapsales rendje (Chamaesiphonales) Ez meglehetősen természetes csoport, amelybe 6 nemzetséget sorolunk. A Chroococcalesből vezethető le. Az egyes sejtek - szemben az előbbi rend alakjaival - általában kifejezetten alapra és csúcsra különülnek. Az általában kocsonyás nyélből álló alap a sejtet szilárdan rögzítve biztosítja, hogy e köveken vagy vízinövényeken tapadó lények víz alá merülve maradjanak. A sejt leginkább sporangiummá alakul át, amelyben endo- és exospórák fejlődnek. A spórák rendszerint a sporangium csúcsának felszakadása vagy lefűződése révén szabadulnak ki

Dermocarpaceae családja A polarizált, általában magánosán élő sejteket az esetek többségében más tengeri moszatokon megtelepedve találjuk. A Dermocarpa fajok endospórái a sporangiummá változott sejttartalom szukcedán (egymást követő) kettéosztódásából jönnek létre. Az alapi sejt meddő lehet, visszamaradhat a nyitott sporangiumban, és új un. endosporangiummá fejlődhet. A nyitott sporangium zacskószerű falát pszeudovaginának - álhüvelynek - nevezik. A D. v/o/oceo kiterjedt, rózsáspiros, a 0. prasino pedig kéktől olajzöldig változó színű párna vagy félgömb alakú telepeket fejleszt más tengeri moszatokon. A Siphononema esetében hasonló kettéosztódásokkal csak vegetatív sejtek jönnek létre, amelyek benne maradnak a pszeudovaginában, többsejtű telepet alakítanak ki, majd végül a zárt pszeudovaginából kinőnek. Egyes sejtek különválva a spórák szerepét töltik be. ÁS. polonicum hegyi patakokban él, a köveken narancs-, barnásvörös színű bekéregződést alkot.

Chamaesiphonaceae családja A polarizált sejtek magánosán vagy az anyasejttel kapcsolatban maradó endospórákkal kolóniákat alkotnak. Túlnyomó részben epifitonok, ritkábban epipetrikus, édesvízi szervezetek. A Chamaesiphon nemzetség kb. 25 faja elsősorban a gyors folyású hegyi patakokban alámerülten, köveken, mohákon vagy fonalas moszatokon fordul elő. Néha olyan tömegben tenyésznek, hogy a patakmeder színesnek látszik tőlük. Legsajátságosabb ennek a fajnak a szaporodása. A sporangiumban a sejtek átalakulnak, csúcsi részükön exospóraláncokat fűznek le. A keletkező exospóra az álhüvely peremén megállapodhat, és megtelepedve újra pszeudovaginát, majd endospórákat hoz létre, és így emeletesen több sejtréteg keletkezik. ACh. ferrugineus pszeudovaginája a kiválasztott vas-hidroxidtól vörös, ezért kérges telepei szabad szemmel jól láthatók. Ugyanez érvényes a barna, vékony, egyrétegű kérget alkotó Ch. fuscusra is, amely a patakok katarób zónájának a jellemzője.

nema nemzetség kereken 25 fajt foglal magába. ÁS. mamillosum sötétbarna, szivacsos, 12 mm magas amfibikus (kétéltű) telepeket fejleszt, míg a dagadólápokra jellemző S. ocellatum csak 3 mm-eset. Egyes fajok (pl. Ephebe) mint a zuzmógonidiumok meghatározzák ezek megjelenési képét.

Oscillatoriales rendje (Hormogonales) Ebbe a nagy csoportba - felfogás szerint - 13-31 családot sorolnak. A telepeket egy- vagy több soros fonalak építik fel. A sejtfonalak (filamentum) tulajdonképpen egy sejtsorból és az azt körülvevő hüvelyből (vagina) állnak. A fonal sejtjeinek vékony gödörkés sejtfaluk van, és plazmodezmák kötik őket össze. Tehát a fonál morfológiai és élettani egység. A fonalak lehetnek csupaszok, amennyiben hiányzik a burkuk. Hormogóniumokkal vagy kitartósejtekkel, ritkán un. planokokkuszokkal szaporodnak. Heterocisztákat csak ritkán fejlesztenek, míg spórái csak a tengeri (marin) Herpyzonnemónak fejlődnek.

Stigonemataceae családja Az ide tartozó moszatok gyepszerű, nemezes vagy szivacsos telepekben élnek, amelyek görbült és finom - valódi elágazású - fonalakból állnak. A rendszerint elfekvő főágak sokszor kitartósejteket hoznak létre. A függőlegesen felálló oldalágakon hormogóniumok alakulnak. A határsejtek (heterocysta) általában interkaláris (köztes) vagy oldalhelyzetűek. A család világszerte elterjedt, és főleg a savanyú lápvizekben, nedves, szilikátos - és mészkősziklákon, meg hévforrásokban (termákban) él. Az általában sziklákon vagy kőfalakon élő Stigo-

St/gonemo informe: 1 több soros, szabálytalanul elágazó fonalai, oldalhelyzetű heterocisztákkal (he), 2 To/ypothn'x byssoidea ál-elágazású fonalrészlete, 3 Mastigocladus laminosus, 4 ál-elágazású Scytonema myochrous (Főtt szerint)

Jellegzetes hévforrásokban élő moszat a Fischerella thermalis, amelynek szőnyegszerű telepe 1 mm vastagra nő meg, és olaj- vagy feketészöld színű.

Mastigocladaceae családja Ez a főleg termákban elterjedt csoport hártyaszerű, kocsonyás telepeiről ismerhető fel, amelyek V alakban álelágazó fonalakból állnak. Az ágak két szomszédos sejt között mint hormogóniumok lépnek ki. A Mastigocladus laminosus forró vizű forrásokban világszerte elterjedt, és bőrnemű-hártyás, laposan kiterült, kék vagy kékeszöld telepeket alkot.

129

Scytonemataceae családja

Rivulariaceae családja

Ebben a csoportban is álelágazások j e l l e m z i k a fonalakat. Az ágak rendszerint határsejtek (heterociszta) mellett lépnek ki. A fonalak egysejtsoros trichómákból állnak, amelyeknek h ü v e l y ü k is van, de azok nem végződnek nyálkaszálakban. A Tolypothrix tenuis alámerülten, vízinövényeken található édesvizekben és tengerben egyaránt. A T. byssoidea nedves sziklákon kétéltű, a T. lanata pedig állóvizekben fekete csomós, 2 cm nagyságig megnövő telepeivel tűnik fel. A T. cucullata kb. 2 1 cm nagyságú, sötéttől barnászöldig változó színű párnákkal vonja be az ökölnyitől fejnyi nagyságúig terjedő mészkőgörgeteget az időszakosan kiszáradó hegyi patakokban. A Scytonemo nemzetség nagy, rendszerint erősen barnás, szőrmeszerű telepekben fejlődik időszakosan vagy állandóan vízmosta kőzeten. A párosával ál-elágazó fonalak hüvelyei párhuzamosan rétegződnek, és alig vastagabbak, mint maguk a fonalak. Legismertebb a S. myochrous, amely nedves sziklákon a lecsurgó víz irányában kitáguló, feketés csíkokban (tintacsíkok) ismerhető fel. A Scytonema nemzetségtől a fonalaknál jóval vastagabb réteges és tölcsérszerűen duzzadt, feltűnő hüvelyével különbözik a Peta/onemo. A mészkőhegységek nedves szikláin fejlődnek ki 1 cm nagyságú telepei, amelyek fonalainak csúcsa piros. A hüvelyük belül sárgásvörös, kívül színtelen. A P. crustaceum 1 cm vastag, sötét kérgei a tufásodó források környékén jelegzetesek.

A m i n d i g egysejtsoros fonalak általában elvékonyodóvá keskenyednek, s fejlődésük fiatal szakaszában már polarizálódnak: csúcsra és alapra különülnek. A fonalak csúcsán a „hajszál", alapján gyakran heterociszta fejlődik ki. Egyes fonalak osztódóképes középső részén oldalágak erednek. A fonalak többékevésbé sugaras kötegekben helyezkednek el, és szorosan az aljzaton ülő, félgömb alakú vagy pelagikus (nyílt vízi) gömbös párnákat alkotnak. Álló vagy lassan folyó, általában tápanyagban gazdag vizekben feltűnők a Gloeotrichia nemzetség gömb alakú párnái. A G. natans kezdetben piszkos-olajzöld 1 cm-1 dm nagyságú, nyálkás-kocsonyás gömb alakjában tapad meg víz alá merülő növényi részeken. Később azonban leválik róluk, és a víz felszínén úszik. Nyáron a kisebb G. schinulata szemcsés vízvirágzást okoz. A G. pisum kemény, borsó nagyságú, feketészöld színű kocsonyagömbökben szilárdan tapad növényi részekre. Hasonló termőhelyeket kedvelnek az előbbivel közeli rokon Rivuiaria nemzetségbe tartozó fajok — szám szerint 20. A Gloeotrichia nemzetségtől a kitartósejtek hiánya különbözteti meg ezeket. A sugaras, eleinte félgömb alakú, párnás, később kiterülő gyepes, kocsonyás telepek a RÍYularia haematites esetében erősen elmeszesednek, és vas-hidroxiddal konzerválódnak. Vastagságuk elérheti az 1-3 cm-t. A telepek éves rétegeződést mutatnak; általában mészben gazdag patakokban, folyókban fordulnak elő. Rétegezetlen, és kevésbé meszesedéit a legfeljebb 1 cm vastag telepű, barnásvörös K. rufescens és a zöldesfekete R. dura. Köveken, fán és moszatokon él a tengerpartok víz menti zónájában a világszerte elterjedt Rivuiaria atra. A 30 fajból álló Calothrix nemzetség fajainak fonalai alig ágaznak el. Sok fajuk melegkedvelő, azaz termofil. Ilyen a kénes hévforrásokban kékeszöld telepeket alkotó C. thermalis. A C. calida 60 °C feletti hőmérsékletet is elvisel. Vékony, endopetrikus (kőzeten belüli), feketésbarna a C. parietina kérges telepe, amely patakok, tavak hullámverés! zónájában él, de tengervízben is megtalálható.

Tolypothrix faj (Gran Canariáról): a határsejtek világosabbak, rendszerint ezek alatt ágaznak el a fonalak

Nostocaceae családja Ebben a családban igen kifejezett jelleg a nyalkaképzés, emiatt gyakran szabad szemmel is látható feltűnő nagyságú telepek jönnek létre. A fonalak egysejtsorosak, csaknem mindig egyszerűek, azaz nem ágaznak el. Gömbölyded határsejtjeik (heterocisztáik) vannak. A fonalak imaolvasószerűen teke-

130

RiYularia atra köveken; ez a feltűnő kékmoszat a tengerparti vízszegély zónájában székében elterjedt

redettek, és vastag, n/álkás hüvelybe ágyazva fejlődnek. „Hajszál"-képződést csak az Aphanizomenon nemzetségben ismerünk. Ennek a csoportnak típusa a Nostoc nemzetség, amely kereken 40 fajt ölel fel. Ezek egészen kiilön-

1 Gloeotrichia natans: a kolóniarészlet, b egy fonál alapi része heteroclsztával (he) és kitartósejttel (ks), 2 Calothrix parietina, 3 Nostoc commune kolóniarészlete, 4 Lyngbya mortens/ono-fonál, szilárd burokkal (Főtt szerint)

1a

böző élettereket népesítenek be. így pl. a N. commune többek között szélsőséges száraz termőhelyeken található, pl. ruderális (romtalaj) növényzetben, napos kavicsos helyeken. Ilyenkor telepe leveles, vékony és morzsalékony. A lebenyes, sötét olajzöld színű telepei rendszerint csak nagy zivatarok után alakulnak ki (ezeket régen Tremella meteorica nigra néven írták le). Egyéb fajok közül a Nostoc zetterstedt/it és a N. kihlmanniit említjük, amelyek planktonikus szervezetek. A tavak fenekén (epipythmenikusan) telepszik meg a szilva nagyságú, sima kérgű N. pruniforme, amelynek telepe fejlődése során átmegy a szabályszerű planktonikus, hormogóniumot képező, majd fiatal epifiton, végül a bentikus (vízfenéki üledéklakó), olajzöld, gumószerű „tengeriszilva" állapotokon. Durva, púpos felületű, kérges telepe van a N. verrucosumnak. Májmohák (Jungermanniales) telepeinek üregeiben él a N. sphaericum; a lóherék és cikászok gyökérgümőcskéiben található a N. punctiforme. A Nostoc-telepek átalakulhatnak kocsonyászuzmó-telepekké. A kereken 100 fajt magába foglaló Anabaena nemzetség tagjainak fonalai hüvely nélküli, rendszerint magános fonalak, amelyeknek határ- és kitartósejtjei a Nostoc fajokéval ellentétben, nem végállók. Gyakran okoznak ezek a szervezetek vízvirágzást, így pl. az Anabaena flos-aquae, amelynek szabad szemmel látható telepei gomolyosan összefonódó fona131

gen-sziget kis Jazmundi-öblében az elmúlt években hatalmas vízvirágzása a mérgező bomlástermékei miatt tömeges kacsapusztulást okozott.

Oscillatoriaceae családja

A víziszilvának nevezett Nostoc pruniforme tavak fenekén él lakból állnak, s ezeken harangállatok telepszenek meg. Az A. spiroides fonalai szabályszerűen csavarodva fonódnak össze; ezzel szemben az A. elliptica zsinóregyenes fonalakból á l l . Sok Anabaena faj képes a levegő szabad nitrogénjének a megkötésére. Ilyen pl. az A. clyndrica és az A. oryzoe, amelyet az indiai rizsföldekről írtak le, továbbá az A. variábilis. Fenyőtűre emlékeztet a szabad szemmel is látható, tápanyagban gazdag vizű tavakban tömegesen megjelenő Aphanisomenon flos-aquae. Produktivitását (hozamát) a halastavakban mész- és foszfáttrágyázással emelik. A Nodularia spumigena tavakban és sós vizekben is hatalmas méretű habos tömegként tenyészik. A RüAnabaena faj (Gran Canariáról), jól láthatók a nagyobb határsejtek

132

Ezek a moszatok kötegekben, bevonatokban vagy fótiatokban alkotnak telepeket egyszerű nem elágazó, egyenes fonalakból. Sejtjeik általában egyforma nagyságúak, kivéve a süveggel (kalyptra) fedett csúcsi sejteket, amelyek így „fejesnek" látszanak. Leginkább a hüvely nélküli alakokon figyelhetjük meg a jellegzetes csúszó, imbolygó mozgásukat (oszcilláló mozgás), amelyről a család is kapta a nevét. A több mint száz fajt számláló Osci//ator/a nemzetség, valószínűleg másodlagosan egyszerűsödött típusa valamely Hormogonales rendbeli kékmoszatnak. Ez is hormogóniumokkal szaporodik, fonalai jellegzetes (mikroszkópban nézve) imbolygó mozgása a tengely hosszirányában forgó mozgással párosul, emiatt telepei gyakran kötélszerűen összefonódnak. A csendes víz zónájában, az iszapos partokon vagy szilárd aljzatokon is, de leginkább kénhidrogén- (H2S) tartalmú talajon találhatjuk összetorlódott telepeit, ahol a fonalak lazán, szabálytalanul egymásba fonódnak a híg nyál kában, ami összetartja őket.Tipikus planktonszervezet az Oscillatoria agardhii, az 0. soncto, az 0. lacustris és az 0. redekii, amelyek kékeszöld színükkel tűnnek fel. A hűvös évszakban az 0. rubescens piros vízvirágzását nevezik „burgundi vér"-nek. Az alpi tavak partján vörösbarnától barnásibolya-árnyalatú bevonatokat hoz létre az 0. borneti, míg az 0. nigra feketés pelyheit gyengén szennyeződött kutakban, forrásokban tal á l h a t j u k meg. Sötét acélkék telepű a hévforrásokban élő 0. boryana. Az előbbi nemzetségtől csupán spirálisan tekeredett fonalai miatt különbözik a Spirulina. A S. subsalsa a sós vizekben is megtalálható. A Phormidium hártyaszerű, gyakran az aljzathoz rögzülő telepe nyálkásan összetapadt fonalakból áll. A sötétbarnászöld Ph. favosum tengerekben, folyókban, kérges köveken tenyészik. Trópusi tengerekben tömegesen él a Trichodesmium erythraeum, amelynek élénkpiros fonalcsomói színeződést okozhatnak. Ennek köszönheti nevét a Vörös-tenger. Száznál több fajt ismerünk a Lyngbya nemzetségben; ez a legfajgazdagabb. Szilárd, tartós hüvelyei édes- és sós vizekben, valamint hévforrásokban is megtalálhatók, míg néhány faj aerofiton (levegőben él).

A surtsey-szigeti Phormidium autumnale és jellegzetesen felcsavarodó fonalai

Nedves vagy vizes felületet kedvelnek a köteges M/croco/eus-telepek. Erősen kocsonyásodó hüvelyükben számos fonál található. A sötétkékeszöld M. vaginatus időszakosan nedves talajon, a M. steenstrupii pedig hévforrásokban honos. A M. lacustris tavakban alámerülten él. Igen elterjedt a mészben gazdag vizű tavak partján vagy forrásokban a sárgásvöröstől az ibolyásig változó színárnyalatú, alig meszes telepű Schizothrix lateritia. A kékeszöld Sch. fasciculata a parti (litorális) és partközeli (szublitorális) zóna szikláinak vá-

Schizothrix lardacea Microco/eus-szerű növekedési formája - az 1963-ban Izland közelében keletkezett Surtsey-sziget egyik legelső betelepülő (pionír) faja -; jól láthatók képünkön az összecsavarodott fonalakból álló kötegek

lyúit népesíti be, meszes körülmények között. ASch. friesii feketés telepei feltűnőek, 1 cm-nél magasabb, színtelen hüvelyei tőzegmoha- (Sphagnum-) párnákon és egyéb mohákon élnek nedves, árnyas hegyvidéki erdőkben. A Symp/oco fajok színtelen hüvelye csak egy fonalat tartalmaz; a S. borealis elsősorban nedves sziklákon, a S. thermalis hévforrásokban, a S. muscorum pedig álló vizekben és nedves talajon található.

Moszatok

Moszatnak vagy algának nevezzük azokat a sejtmag- fogalom, amely a létező növénycsoportok, törzsek vas (eukariota) szervezeteket, amelyek elsődlegesen legtöbbjét magában foglalja, az olyanokat is, amelyek között nincsen semmiféle rokonsági kapcsolat, elteautotrófok, azaz klorofillt tartalmazó (holofitikus) élőlények, s nem archegóniumos vagy száras (teló- kintve az eukariota szerveződési formától, mert ez más) növények. Ide számítjuk azokat az apoklorotimindegyiküknek közös sajátsága. A moszatsejtek eukariota szerveződésűek, ami kus - klorofilljukat másodlagosan elvesztett - szervezeteket, amelyeket olykor színtelen moszatok né- azt jelenti, hogy sejttestük egyedi citoplazmatikus ven is említenek. Nem tartoznak e csoportba vihártyák (membránok) által reakcióterekre osztott szont a heterotróf vagy parazita, esetleg szaprofita gombák, és a másodlagosan, szimbiózis folytán autotróffá vált zuzmók, amelyeket még 1826-ban WahEgy Eucaryota - növényi ostoros - ideális metszete: szf = szemfolt, oá = ostoralap, cp = citoplazma, szt lenberg szárazföldi moszatok („algáé terrestres") = színtest, ÉR = endoplazmatikus retikulum, Gk = névvel írt le. Ily módon nem jutunk semmiféle poGolgi-készülék, ok = ostorkészülék, sm = sejtmag, zitívfogalmi elhatároláshoz, legfeljebb egy rendszerm = mitokondriumok, p = pirenoid, pc = pinocitótani szempontból nem egységes (inhomogén) cso- zis (se(tfolyadékfelvétele), cto = centriólum (Grelí porthoz, amely a tudomány mai állásának megfe- szerint, módosítva) óik lelően tartalmilag és terjedelmében meghatározott. A növényi ostorosok, ostorokkal mozgó és egysejtű, kolóniát létrehozó alakjait, amelyeket régen Gk az állati egysejtűek Protozoa rendjeibe soroltak, fenti meghatározás szerint egyértelműen moszatoknak kell tartani. Nem így a sejtmag nélküli (protokariota) autotróf kékmoszatokat, amelyek nem valódi moszatok, jóllehet a köznapi moszat fogalomnak megfelelnek. A latin, illetve olasz eredetű alga népies elnevezés eredetileg egyszerűen minden vízben élő növényt jelentett, így hát a vízi virágos növényeket is magában foglalta. A görög phyfcosz (latinul fucus) eredetileg csak a nagy termetű tengeri moszatokra használt kifejezés volt. A moszatok osztályainak -phyceae végződésű neve ebből a szóból vezethető le. Tudatában kell lennünk annak, hogy a köznapi nyelvben használatos hagyományos kifejezések, amelyek naiv elképzelést tükröznek - mint pl. az alga is -, nem a természetben adott csoportra vonatkozó megnevezés, nem rendszertani fogalom, és nem is egyeztethető össze ezek egyikével sem. Zavaros

134

szt

távolabbi vég

(kom parti mentált). Ezek a terek egészen sajátos élettevékenységeket végeznek: légzés, asszimiláció, szervesanyag-szintézis, információtárolás és -átvitel mind speciális membránoktól határolt organellumokhoz (sejtszervecskékhez) kötött működés. Ezek az un. m/tokondr/umok (mitochondrium), zöld színtestek vagy klomplasztiszok, a Golgi-készülék, a sejtmag (nukleusz = nucleus [latinul], görögül karyon). Az endoplazmatikus retikulum (ÉR) csőszerű vagy lapos, hálószerűén elágazó üregrendszere (ciszternák) átjárja az egész citoplazmát és az organellumok legtöbbjét. Kifelé a sejttestet egy elemi protoplazmahártya (membrán), az un. plazmalemma határolja. Az euc/to prototípusa az ostoros egysejtű szervezet, amelyre az összes moszat visszavezethető. Rendkívül jellemző sajátsága a mozgásszerv, az ostor, amely hosszú fehérjerostocskákból - fibrillumokból - áll, ezek sajátos, (9 + 9) +2 elrendeződésben helyezkednek el. A mi felosztásunkban a moszatok a növényvilág 11 törzsét alkotják. Ezek: a sárgásmoszatok (Chrysophyta), kovamoszatok (Bacillariophyta), sárgászöld-moszatok (Xantophyta), barnamoszatok (Phaeophyta), vörösmoszatok (Rhodophyta), egybarázdás moszatok (Kryptophyta), páncélos ostorosok (Dinophyta), ostorosmoszatok (Euglenophyta), zöldmoszatok (Chlorophyta), járommoszatok (Zygophyta) és csillárkamoszatok (Charophyta). Egy kicsiny csoport, a Chloromonadophyceae a sárgászöld-moszatok keretében függelékként szerepel. Felosztásunkban a következő fő szempontokat vettük alapul: 1. az ostorok kialakulási módja, fázisai; 2. az asszimilációs pigment-összetétel és a színtestek; 3. a tartaléktápanyagok; 4. a sejtfal szerkezete és kémiai összetétele; 5. a sejt szerkezetének különlegességei; 6. a szerveződési szintek; 7. szaporodási módok és az életciklus.

Az ostorok kialakulásának módjai Az ostor örökletesen kialakuló sejtszervecske, amely az eucita körében - kezdve az ostorosoktól, a moszatok, gombák, állatok és a magasabbrendű növények csoportjaiban - változatos módosulásokon ment át. Az ostor, a csille, a spermasejtek ostora az összes eukariota szervezetben elvileg azonos szerkezetű. Ezzel szemben az ostorok alakja és a velük kapcsolatos szerkezeti elemek igen változatosak. Külsőleg lehet szőrszerű, pikkelyszerű, tüskeszerű vagy un. hullámzó hártya. Az ostor finomszerkezete (ultrastruktúrája) és az alapi részének egységei az egyes csoportokban ugyancsak nagyon eltérők, és gyakran tekintélyes rendszertani sajátságok.

ostorvég

ostortest

átmenet; szakasz

ostoralap

ostorgyökér

ka

testfelöli vég

Chlamydomonas ostorának vázlata elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján - 1 hosszmetszet, 2 keresztmetszet az ostor csúcsánál, továbbá 3 a nyelénél, 4 az átmeneti szakaszban és 5 az ostor alapjánál; - m ta = mikrotubulus, k = karok, mtb = mikrotubulus-b, mtc = mikrotubulus-c, d = dublet, oh = ostorhártya, ka = „kerékagy", pl = plazmalemma, km = kerületi mikrotubulusok, mf = másodlagos fibrillumok, kü = küllő, est = csillagos test, oh = összekötőhúr (filamentum), kh = központi (centrális) hüvely, kt = központi (centrális) tubulusok, tr = triplet

Az ostorkészülék egy sejten kívüli (un. extracelluláris) és a sejtben elhelyezkedő (un. intracelluláris) részre különül. A sejten kívüli rész a tulajdonképpeni ostor, amelyet az ostormembrán burkol; ez a citoplazma külső határoló hártyájának, az un. plazmalemmának közvetlen folytatása. Az ostor részei: a csúcs, a nyél és az átmeneti szakasz. Az ostorkészülék intracelluláris része - amely már a sejtben helyezkedik el - magában foglalja az ostor alapját (bázisát), amit más néven bazális testnek vagy feínetoszómdnak is neveznek, továbbá az ostor gyökerét. Az egész ostorkészüléken végighúzódik egy finom pálcikaszerű, kb. 240 A vastagságú, hengeres, szálszerű képződményekből, un. m/krotubu/usokból álló köteg, az axoszóma. Ennek a mikrotubulus-kötegnek keresztmetszeti képe az ostor nyelének zónájában (9+9) + 2, az ostor alapjánál viszont (9-9-9)4-0, mintázatú. Az ostor nyelében mindig két Összefüggő mikrotubulus alkotja a perifériális (kerületi) 9 párt, az un. dub/eteket. Az ostor középtengelyében helyezkedik el a két belső mikrotubulus, amelyeket sokszor közös, központi hüvely vesz körül. A dubleteknek (pároknak) karjuk van, amely a mikrotubulusra az óra135

Az Uroglena americana ostorának keresztmetszete elektronmikroszkópos felvételen. Látható a (9-9) + 2es mintázat

mutató járásával megegyező irányban csatlakozik. Az ostor csúcsi részében - amelynek hosszúsága igen változó - végződnek a mikrotubulusok. Általában a két központi mikrotubulus húzódik leghoszszabban be az ostorcsúcsba. Az átmeneti szakaszt az ostor nyelétől rendszerint könnyű megkülönböztetni, mert a kettő érintkezésénél befűződés figyelhető meg. Ezen a helyen ugyanis az ostormembrán szorosan az oxonémo dubletjeire borul. Az átmeneti szakasz disztális - sejttől távolabb eső - részén erednek a centrális tubulusok egy központi testből, un. axoszómából. Ez sajátos szerkezetű részen, az un. tronszverzd/ís szeptumon (harántválasztó részen) ül, vagy ezen illeszkedik. Az átmeneti szakasz középső részén a mikrotubulus-kötegnek csak a dubletjei alakulnak ki, és a proximális (sejthez közelebbi) oldalon átmentek az ostoralap hármasaiba, az un. tr/p/etekbe. Itt ugyancsak sajátos struktúrák, szeptumok (választórészek) és diafragmák (körkörös szűkítő nyílások) találhatók. Az ostorbázis táján a dubletek (párok) 9 db hármas csoportba rendeződnek át; ezek keresztmetszetben nézve gyűrűszerűén helyezkednek el. A tripletek egymáshoz képest eltolva, de gyakran szálacskákkal (filamentumokkal) összekapcsolódva találhatók. Az ostorbázis proximális (sejt felőli) oldalán a keresztmetszeti kép küllőszerű mintázata figyelhető meg. Minden triplet kapcsolatban áll egy - a keresztmetszeti képen a kerékagynak megfelelő helyzetben levő - tubuláris tengelyfibrillummal, egy filamentózus (fonalas), gyengén ívelt „küllő" közvetítésével. A továbbiakban már alig lehet megkülön-

136

böztetni az ostorlapot a centriói umtól (sejtközpontocska), amellyel talán egyedfejlődésileg is közvetlen kapcsolatban áll. Sok ostoron finom szőrökből (masztigonéma) álló bevonat van, s un. helikoid finomszerkezete gyakran fajra, nemzetségre jellemző. Ez a bevonat néha két vagy egy sorban, vagy az ostoron körös-körül megtalálható. Bizonyos adatok szerint ezek a függelékek az ÉR (endoplazmatikus retikulum) sejten belüli ciszternáiban (lapos, tömlőszerű belső terében) képződnek, és kapcsolatban állnak a Golgi-készülékkel, amely a sejtek citpolazmájában előforduló, több, egymással párhuzamos lamellából - lapos tömlőszerű lemezből - álló sejtszervecske. Az algasejt kicsinységéhez viszonvítva az ostorkészülék „térkitöltő" szerkezeti elem, amely a sejtmag, a Golgi-készülék, a mitokondriumok és plasztiszok mellett jellemzője az eucitának, és meg is határozza azt. Sok változatos építőeleme van, amelyek bizonyos rokonságokban megközelítőleg állandó jelleggel ismétlődnek. Közöttük az ostorosok számán kívül elsősorban hosszúságuk, továbbá külső és belső felépítésük a legjelentősebbek rendszertani szempontból. Elsődlegesen kétostorosak a Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorophyta és a Chloromonadophyceae törzsbeli moszatok sejtjei. A Chlorophyta körében kettőnél több ostorból is állhat az ostorkészülék. ASt/geoc/on/umra és a Draparnaldiára 4, az Oedogonium és a Derbes/a nemzetségre pedig 40 vagy annál is több tagú ostorkoszorú jellemző, amely a sejt elülső pólusa körül fejlődik ki. A Vaucheria zoospórájának egész felületét borítja a számtalan sok csillópár. Az Euglenophyta körében az elsődleges kétostoros

Mallo.nonas calceolus elektronmikroszkópos képe: só = sima ostor, po = pillás ostor és a testét borító pikkelyek, ip = izolált pikkely, sertével

moszatcsoport

nemzetség

megjegyzés

Dinophyta

Noctiluca Pedinella Apedinella Chromulina Mallomonas (Mallomonopsis) Kephyrion Chrysococcus Phaeodermatium Dictyocha Pleurochloris Polyedriella Vischeria Chlorobotrys Lithodesmium Melosira Dictyota Euglena

ostoralap- maradvány

Chrysophyta

Silicophyceae Xanthophyto

Bacillariophyta Phaeophyta íuglenophyta Prasinophyceae

Choonophyceae

Monomastix Pedinomonas Micromonas Monosiga Salpingoeca Codonosiga

alakok mellett vannak háromostoros (Euglenomorpha) és hétostoros (Hegneria) ostorkészülékek is. Az euglénaféléket sokáig ég/ostorosokként ismerték, de ma már tudjuk, hogy a két ostoruk közül az egyik un. második gyökér néven benne marad az un. ompuí/dban. Hasonló redukciót derítettek ki többek között a Chromulina és Chrysococcus (Chrysophyta) körében, ahol a rövidebb ostor a sejttest zacskószerű kiöblösödésében marad. Más alakok esetében, pl. a Mallomonas (sárgásmoszatok) vagy a Dyct/oto (barnamoszatok) esetében még megtalálható a második redukálódott ostor vagy csak alapjának maradványa, s ez az eredeti kétostorosság bizonyítéka. Az eddig példának említett esetekben az egyostorosság valószínűleg az ősi kétostoros állapotból másodlagosan alakult ki. Ezzel szemben a kovamoszatok egyostoros rajzói, valamint a kovaostorosok és a Pedinomonosok csoportjában nincsenek erre utaló ismereteink. Hagyományos módon az ostorok hosszúságát az /zokont, illetőleg a heterokont (egyenlő hosszú és felemás) jelzővel fejezik ki, ami egyúttal a mozgás módját és az ostorok pillás függelékének kifejlődését is tükrözi. Mi ezt a fogalompárt leszűkítve, kizárólag az ostorok viszonylagos hosszúságára vonatkoztatjuk. A heterokont ostorok kialakulása székében elterjedt; csak kevés csoportban található két azonos hosszúságú ostor, és ott is csak kevés alakon. Erre a zöldalgák körében találhatunk példákat.

ostoralap- maradvány

nincs második ostoralap ostoralap-maradvány csökevényes 2. ostoralap a rezervoárban ostoralap-maradvány nincs második ostoralap

ostoralap- maradvány

Az ostorok külső jellegét, vagyis alakját, függelékeinek vagy burkainak jellegét az izomorf-heteromorf fogalompárral fejezzük ki. Az ostorok hajszálszerű pillás függelékei, az un. mosztígonémdk különböző szerkezetűek és elrendeződésűek lehetnek. Pillás ostorról akkor beszélünk, ha a viszonylag durva hajszálszerű függelékek az ostor felületén két oldalhelyzetű (laterális) sorban (pantonematikusan) helyezkednek el. Ilyenekkel találkozhatunk a Chrysophyceae, Xanthophyta, Bacillariophyta és Phaeophyta körében. A Chryptophyta izokonttól heterokontig változó ostorait is gyakran pillás ostornak nevezik, bár ezek merev szőrei, pillái nem felelnek meg a Chrysophyceae hasonló képződményeinek. Ezek sokkal inkább a „szőrös" ostorok egyik határesetét képviselik (az un. kriptomonád-ostort). Ugyanez érvényes a Dynophyta bonyolult heteromorf ostorkészülékével kapcsolatban is. A hosszú ostort finom, két sorba rendeződött szőrszálak borítják. A szalagszerű harántostort pedig (szalagostornak is nevezik) finom egyoldali (sztichonematikus) elrendeződésű, hajszálszerű szőrök borítják. Hasonló szalagszerű sztichonematikus ostora van a Pedinellaceae családba tartozó Pedinella hexacostata és az Apedinella spinifera nevezetű, Chrysophyta törzsbeli szervezeteknek. Az EugVendnak és rokonainak ostora egyoldalon elhelyezkedő, finom pillás, un. egyoldalú helikoid „szőrű", röviden: euglénaostor. Az ilyen ostorok pl. az Anisonema és Entosiphon

137

Az ostorok kialakulása az egyes moszatcsoportokban Hossz

\ ostor\^ készülék \>

g •« t_

\ moszatcsoport

\ \^

Crytophyta

2 o

2

Alak

*-» C.

C

O _ü O

H

Függelék

Mozgás

F

o

\

0

0

E o .ü

fe S _c

e P
4J

_c

E c

'•v

0 ü

•

C

o «

-S

_c

a

o.

!

Dinophyta Chrysophyceae

4

2 2 (1) ,

Haptophyceae

2

Bacillariophyta

1

.

+

•

4

(+)

+

+ .

+

+

+

; '

4-

i

-5

. i kamra-típus (Á)

kryptomonas-ostor

kamra-típus (Á)

haránt és hátsó vont ostor pillás és sima ostor

l

.

+

+ 4-

.

+

.

4 - 4 -

•

!

4-

spiráltest

4

kamra-típus (Á)

haptonéma

.

(9-9)4-O-mintázatt (ONy) proboscis (OGy)

pillás ostor

> Phaeophyta

2(1)

+

Xanthophyceae

2

+

Eustigmatophyceae

1

Euglenophyta

1-7

+

Chlorophyta

2-oo

4.

Prasinophyceae

2-1

+

•

'

4- i .

•

:

+

+

•

! +

-., +

+

4-

.

+

4

+ ;

4

.

4-

.

.

+

. . .

+

.

(ONy)

spiráltest

!

tövis-ostor pillás és sima ostor

i

.

. . . : . ! 4-

+

Különleges ismertetőjegyek

J*

CL

. +

+

( +)

Finomszerkezeti különlegességek

•rt

(ONy)

pillás ostor

kettős spiráltest (ONy) csillagos-test (Á)

j euglenoid ostor

csillagos-test (Á)

pikkely-ostor

sima ostor

OÁ ostor-alap, ONy ostor-nyél, OGy ostor-gyökér, Á átmeneti szakasz, (.) nem minden fajnak.

nemzetségek esetében csomókban állnak. A Distigma fajok ostorán ezenkívül még elszórtan rövid szőrök is előfordulnak. A zöld ostoros szervezeteknek és a moszatoknak az ostora általában „szertelen", un. anematikus ostornak számít. A Haematococcus, Stephanosphaera, Chlorogonium és Corter/o, valamint a Pteromonas nemzetségekben viszont az ostor bázisát áttetsző, gyengén görbült szőrök veszik körül, úgyhogy csak a csúcsa marad szabadon. Úgy látszik, hogy ezek nem szerves részei az ostornak, minthogy egy hüvelyszerű anyagból erednek, amely többé-kevésbé lazán borul az ostor felületére. A Prasinophyceae ostorain ezenkívül pikkelyekből álló borítás is van, és két sorban álló, hajlott, vékony „szőrök" is találhatók rajtuk. Igen vékony - még a baktériumok csillóinál is vékonyabb - ostorfüggelékei („szőrei") vannak a Ped/nomonosoknak. Tövisszerű ostorfüggelékek csak a barnamoszatok (Phaeophyta) képviselőin ismeretesek, A Himanthalia és Xiphophora pillás elülső ostora csak egyetlen, a D/ctyotóé egy sor tüskét visel. A zöld színű moszatok közül a következőkön fedeztek fel eddig ostorpikkelyeket: Micromonos, Asteromonas, Mesostigma, Spermotozop-

138

s/'s, Nephroselmis, Pyramimonas, Halosphaera, Pteromonas, Heteromastix, Prosinocladus és Tetraselmis. Ezek a pikkelyek egy vagy kettős rétegben borítják az ostorokat (pikkelyes ostorok); a Chrysophyta (sárgamoszatok) sejtjeinek felületén található hasonló pikkelyekkel semmiféle kapcsolatuk nincs. A moszatok ostorának belső felépítése több sajátos vonást mutat. Ezek közül csak néhány jellegzetesét említünk. Ilyen pl. a Cryptophyta elektronoptikailag sűrű, választórészekkel (szeptumokkal) kamrákra tagolt átmeneti része, ami ugyancsak megvan a Haptophyceae és a Dinophyta körében; a Chrysophyceae és Eustigmatophyceae ostornyelének alapján vagy abban elhelyezkedő spiráltest és stigmaernyő, az Euglenophyta ostoralapjában a kettős spiráltest, és a Chlorophyta-ostor átmeneti részében a csillagos test; a kovamoszatok (Bacillariophyta) axonémájának (9-9) + 0 mintázata. Különösen feltűnő a barnamoszatok és a Vaucheriophyceae mikrotubuláris sejtváza (cytoskeletum), amely az ostor alapjának egyik legszembetűnőbb megjelenési formája: az un. ormány (proboscis). Bár nem kétséges, hogy az elektronmikroszkóppal kimutatható

finomszerkezeti különbségeknek a rendszertanban igen nagy a jelentőségük, ezeket a sajátságokat mindeddig csak nagyon kis mértékben vették figyelembe. A Haptophyceae osztályába tartozó szervezetekben a két sima ostoron kívül megfigyelhető a haptonéma nevű képződmény, amely szálas vagy csonk alakú, és a sejttestnél kétszerte vagy hússzorta nagyobb; ezt sokáig merev, harmadik ostornak tartották. A tapogató, illetve rögzítőszervecske (organellum) állandó építőeleme a központi „mag", amely 5-8 mikrotubulus alkotta gyűrűből áll, ezt három koncentrikus egységmembrán, valamint egy ERciszterna is burkolja. A tubulusok vakon végződnek a haptonéma csúcsi vagy alapi régiójában, amely az ostorok alapja mellett a sejt belsejében ered. A haptonéma alapján (bázisán) általában 9 szabálytalanul elhelyezkedő tubulus található. A haptonéma nem módosult ostor, hanem sajátos, önálló szerv.

Az asszimilációs pigmentek A moszatok körében három elsődleges - azaz fotoszintetikusán aktív - pigment (festékanyag) fordul elő: 1. a lipoidban oldódó klorofillok, 2. az ugyancsak lipoid-oldékony karotinoidok (karotinok és oxikarotinoidok = xantofillok), 3. vízben oldódó fikobilinek (phycobilin), más néven biliproteinek. Ezek a festékek különböző, s változó mennyiségben és minőségben adják az egyes moszatcsoportok jellemző színét. A moszatok rendszere már régóta nagyobbrészt színek rendszere - ezt tükrözi a kék-, zöld-, vörös-, barna- és sárgamoszatok csoportjainak a neve is. A festékanyagok rendszertani értékének megítéléséhez igen fontos volt a fénytől függő rever-

zibilis (megfordítható) xantofill-átalakulási folyamatok felfedezése. Különböző moszatcsoportokban az egyes xantofillok vegyületkomplexekben jelentkeztek, így pl. a zeaxantin-anteraxantin - violaxantin a zöldmoszatokban; a diatoxantin-diadinoxantin pedig a páncélos ostorosokban. A fényviszonyoknak megfelelően a komplex egyik vagy másik komponense uralkodik. Ezzel magyarázatot nyert sok régebbi ellentmondó adat, amely vagy csak az egyik, vagy csak a másik komponens előfordulását jelezte. A rendelkezésre álló adatok alapján óvatos magyarázattal hat asszimilációs pigment-összetételt (komplexet) lehet megkülönböztetni. Ezek sorban a következők: 1. Ficcobilin-Lutein (PhL) komplex - jellemző a vörös moszatok rá. Klorofill a és c, Cr-fikobilinek, alfa- és béta-karotin. Lutein, zeaxantin, anteraxantin, neoxantin és kriptoxantin jellemző; xantofill ciklus nincs. 2. Fikobilin-alloxantin (PhA)-komplex - jellemző a zöldmoszatokra (Chlorophyta); továbbá klorofill-a és -c, Cr-fikobilinek, alfa-karotin és az alkinkarotinoidok, mint pl. krokoxantin és monadoxantin. Xantofill-ciklus nincs. 3. Fukoxantin (F)-komplex - a xantofillok közül uralkodik a fukoxantin; klorofill-a (+ c), valamint béta-karotin van. A komplex két változatban fordul elő: a) fukoxantin-VAZ-összetétel (FVAZ) - xantofill ciklus-violaxanthin-anteraxantin-zeaxantin; előfordul a barnamoszatokban és némely Chrysophyceaeben, pl. az Ochromonasban; b) fukoxantin-DDösszetétel (FDD). Xantofill ciklus-diadinoxantin-diatoxantin; pl. ez előfordul a Haptophyceae Bacillariophyta körében, és módosulásai - a peridinin uralkodásával - a Dinophyta körében.

A moszatok asszimilációs pigment-összetétele osztályozási szempontok klorofillok

fikobilinek

klorofill a + b

pigmentösszetétel és moszatcsoportok

! xantofill-ciklus violaxanthín l

L-típus

t

VVAZ-típus

FVAZ-típus

Eustigmatophyceae

Phaeophyceae Chrysophyceae

D-típus

VDD-típus

FDD-típus

Euglenophyta

Xanthophyta Chloromonadophyceae

Bacillariophyta Haptophyceae

|

antheraxanthin í Chlorophyta

J-

t

zeaxanthin

diadinoxanthin l f diathoxanthin

;

Dinophyta klorofill a és i egyéb klorofillok; a b-n kívül | van

PL-típus

PA-típus

Rhodophyta

Cryptophyta

139

Moszotcsoportok osszimi/dciós pigmentjeinek eloszlása

moszatcsoport Q. O

\

\

\

« 01 U X

0) rt 0> U X

.c

§-

pigment

_c a. o

14 Q. O

'C rt

4J

X

.c

Q.

O Sí *J C 14

JC

CL O T5

\ ö

M o. Rí X

ca

s

ü_

X

O CD

+

+

+

+

+

+

X k.

0) rt

L. U

O 'ti
rt

S £

TJ

«

o

K)

o u

>s f Q. O C

Q. O W

00 4-1 M 3 ÚJ

_O x: U

Q

+

+

+

«

s

^ CL

1 0

-S

S

U

O -C Of

BŐ 3 Ül

+

+

+

N VI •v

"

x

.

JZ

t-

O

.—

<4

U

U

+

+

+ +

+

°

S-

klorofillok klorofill-a

+

,

klorofill-b klorofill-c

?

7

+

+

í

!

+

?

+

,

,

+

klorofill-d

("f")

klorofill-e

(+)

fikobilinek R-phycoerythrin

R-phyeocyan C-phycocyan Allophycocyan Cr-(Hr)-phycocyan Cr-phycoerythrin ka r öt i nők

alfa-karotin béta-karotin gamma-karotin

+

epszilon-karotin

+

+

+

+

+

-

(+)

+

(+)

(+)

•

(+)

•

+

+

+

lycopin xonthophylfok neoxanthin

+

+

eutein violaxanthin

+

antheraxanthin

-f

zeaxanthin

+

fucoxanthin

+ ' +

heteroxanthin diadinoxanthin diatoxanthin peridinin

+ +

vaucheriaxanthin

+ + +

dinoxanthin pyrrhoxanthin alloxanthin crocoxanthin monadoxanthin cryptoxanthín siphonaxanthin micronon

140

+

+.

.

.

+ (+)

+

.

+

4. Vaucheriaxantin-komplex (V-összetétel) - uralkodó xantofill a vaucheriaxantin; a-klorofill, bétakarotin. Két módosulata van: a) vaucheriaxantinVAZ-összetétel (VVAZ); xantofill ciklus: violaxantin-anteraxantin-zeaxantin, pl. az Eustigmatophyceae körében; b) vaucheriaxantin-DD-összetétel (VDD); jellemzi a xantofill ciklus; diadinoxantindiatoxantin, pl. a valódi sárgamoszatok és a Botrydiophyceae körében - kiegészítve a heteroxantinnal. 5. Diadinoxantin-komplex (D-összetétel) - jellemző az Euglenophyta törzs tagjaira; xantofill ciklus: diadinoxantin-diatoxantin; a + b - klorofill, béta-karotin, neoxantin, echinenon, kriptoxantin. 6. Lutein-komplex (L-összetétel)-jellemző a zöldmoszatokra (Chlorophyta); uralkodó xantofill a lutein, a- és b-klorofill, alfa- és béta-karotin, Xanthofill ciklus-zeaxantin-anteraxantin-violaxantin van. Ebből vezethetők le a módosulások: a) lutein-szifonaxantin-összetétel (LS) - uralkodó xantofill a szifonaxantin és a szifonéin (siphonaxanthin, siphonein); jellemző néhány Bryopsidophyta szervezetre} néhány Prasinosophyceaebeli növényre, és a Microthamnionra; b) lutein-mikronon-összetétel (LM) uralkodó xantofill a mikronon, az a- és b-klorofill, az alfa- és béta-karotin, a neoxantin, violaxantin és több ismeretlen karotinoid. Néhány Prasinophyceaebeli szervezetre jellemző; c) Lutein-likopinösszetétel (LL-mintázat) - jellemző a csillárkákra (Charophyta); béta-karotin, amit helyettesíthet a likopin és az affa-karotin. A színanyagok rendszertani jelentősége azon a feltételezésen alapul, hogy a pigmentek egyszer létrejöttek, majd a továbbiakban törzsfejlődésük „felszálló" irányban alakult tovább. Ennek értelmében a különböző asszimilációs pigmentek örökletesen meghatározott sajátságai a vörös-, barna- és zöldmoszatoknak, és ezek kialakulásának életbevágó feltételei voltak. Létrejöttük, differenciálódásuk, evolúciójuk a különféle szervezetek válaszának (reakciójának) eredménye az őket a vízben és a légkörben ért különböző környezeti (főleg sugárzás) hatásokra. A (kék-), vörös-, barna-, sárgás- és zöldmoszatok fejlődéstörténeti (evolúciós) sora bizonyos fajta kémiai evolúciót tükröz, amely a fikociánnal kezdődően a fikoeritrinen és a „xantofillon" át vezet, s végül egy olyan pigmenthez jut el, amely a kezdettől fogva jelen levő klorofillból jön létre, járulékos pigmentek nélkül. .Ezt az elképzelést kiegészíti egy hipotézis, amely szerint a pigmentek bioszintézisének útja tükrözi azok kémiai evolúcióját és ezért a biológiai evolúció indikátorának (jelzőjének) tekinthető, így pl. a klorofill-b-, -c és -d az a-ból származott. A karotinoidokat is származási sorokba állíthat-

juk, a fikobilineket pedig a csökkenés jellemzi a kék- és vörösmoszatok, illetve a Cryptophyta sorrendjében. Jóllehet kétségtelenül fontosak az asszimilációs pigmentek a moszatok rendszertani felosztásában, mégsem szabad túlbecsülni fontosságukat. A nagyszámú „színtelen" moszat léte arra utal, hogy a csoportok ismérveként a pigmenteken kívül még több más sajátságot is figyelembe kell vennünk. Bizonyos körülmények között (nitrogénhiány, tápsók hiánya, alacsony pH-értékek, erős megvilágítás, kor, spóraképzés) a zöldmoszatok és az Euglenophyta körében másodlagos karotinoidok fordulnak elő. Ezek a béta-karotin oxo-derivátumai, amelyek egy ketokarotinoidra (3-hidroxi-4-keto-béta-karotin) vezethetők vissza. Ilyenek pl. az asztaxantin, az echinenon, a hidroxiechinenon, a kantaxantin, azadonixantin, az adoniorubin-többek között mint cisztahematokróm találhatók, vagy a szemfoltban, a kékmoszatokban pedig részben mint primer (elsődleges) karotinoidok működnek. Szintézisük útja - úgy látszik - független az elsődleges karotinoidoktól.

Szervezetcsoport Rhodophyta Cryptophyta Dinophyta Chloromonadophyceae Chrysophyceae Haptophyceae Bacillariophyta Xanthophyta Phaeophyta Chlorophyta Zygophyta Euglenophyta

Fajok száma összes

színes

3800 65 1 200 10 1 000 200 16000 300 1 500 3 000 5 000 800

3800 50 1 100 10 850 200 16000 295 1 500 2 930 5 000 575

színtelen

17 15 120 4 150 3 5

70 225

A színtestek finomszerkezete A színtestek (plasztoidok) színét, alakját, számát és szerkezetét már régóta figyelembe vették a moszatok rendszerezésében. A legújabb elektronmikroszkópos vizsgálatok számos erre vonatkozó új részletet tártak fel, s ezek igen fontos rendszertani bélyegeknek bizonyultak. Az elektronmikroszkóppal kimutatták, hogy a színtesteket vékony kettős membrán (hártya), az un. plasztidmembrán (PM) takarja. A színtest belsejében finomszemcsés (granuláris) alapállomány (sztróma, mátrix) helyezkedik el, s ebben lapos, lemezes tömlőszerű terek, az un. membránciszternák vagy 141

tilakoidok alkotta membránrendszer, továbbá ozmiumhoz kötődő gömböcskék (ozmiofil globulusok, pl. lipoidcseppek, gömböcskék, plasztoglobulusok), RNS-testecskék (riboszóma-partikulumok), rostocskás (fibrilláris) DNS-anyag, és különösen sűrű alapállományú pirenoid, valamint bizonyos csoportokban tartalék-tápanyagtestek (keményítő) ágyazódnak be. A száras növényekével szemben a moszatok megaplasztiszai - a kivételeket nem tekintve - nem szemcsés szerkezetű színtestek (gránumos kloroplasztiszok), hanem egynemű plasztidok. Ezeket teljes hosszukban lamellák (durva-lamellák vagy tilakoid-kötegek) járják át, amelyek az összetapadt tilakoidok számától függően vékonyabbak vagy vastagabbak. A színtestek vázolt alapfelépítése az egyes rokonsági körökben specifikusan módosult. Elsősorban az egy lamellába összetapadó tilakoidok száma, továbbá a sejtmag, az ER-ciszternája és a színtest közötti kapcsolat mértéke, a pirenoid kialakulása és a tartalék tápanyagszemcsék helyzete jellegzetes. A kor, a napi fényperiódus, tápanyag-ellátottság függvényében állandó és erős megváltozások jellemzik. A „komplex burokrendszer" aChryso-, Xantho-, Bacillario- és Phaeophyta jellemző sajátossága. A lamellákba összetapadó 3 tilakoid ugyancsak elterjedt ezek körében. Az övi lamella (az egész színtest felületét átfogó, összefüggő tilakoid köteg) hiánya a Dino- és Cryptophyta különleges helyzetére utal. A pirenoidok kialakulása a kovamoszatok (ötnél több pirenoidtípusuk ismeretes!) és a Xanthophyta körében, továbbá a még nem egészen világos eltérések az endoplazmás retikulummal való kapcsolatában a barnamoszatok között, az első pillanatban egységes megjelenésűnek látszó sárgásbarna színtestű moszatok további tagolásához vezet. A zöld színtestű moszatok esetében sem egységes a színtestek mikromorfológiája. Az euglénák plasztidmembránja (színtesthártya) hasonló típusú, mint pl. a Dinophytáé. A Prasinophyceaeban a pirenoidszerkezet alakul sajátosan. A színtestek szerkezeti elemeinek ultrastruktúrája (finomszerkezete) alapján a következő szerkezettípusokat - mintázatokat - különböztetik meg:

lariophyta), a barnamoszatok (Phaeophyta) jellemzője, ahol a tilakoidok hármasai nem tapadnak szorosan egymáshoz. Ez a szerkezete az Eustigmatophyceaenek is, de ennek nem fejlődik ki övi lamellája.

1. Mallomonas-típus A komplex burokrendszer a kettős plasztidmembránból (PM) és a periplasztidikus ER-ciszternából (PC) áll, amely utóbbi kapcsolatban van a maghártyával. A lamellák szorosan összetapadó tilakoidhármasokból (un. tripletekből) állnak. Az övi lamella kifejlődött. Ez a szerkezet jellegzetes a Chryso- és Haptophyceae, valamint a Xanthophyceae csoportokban. Módosult alakban a kovamoszatok (Bacill-

2. Cryptomonas-típus A komplex burokrendszer PM-ből és PC-ből áll, összekapcsolódva a maghártyával. A sztrómában lazán összetapadt finomszemcsés tilakoidok helyezkednek el. A tilakoidok üregén belül fikobilinszemcsék láthatók. Övi lamella nem alakult ki. Ez a szerkezet jellemző a Crytophytára. 3. Symbodinium-típus A PM 3 membránból áll, ER-kapcsolat nincs; a la-

142

Az Uroglena americana színtestének elektronmikroszkóp! képe: szt = színtest, pl = plazmalemma, sm = sejtmag, Gk = Golgi-készülék, m = mitokondriumok, pm = plasztid-membrán (a színtest hártyaburka), pr = periplasztidikus retikulum, p = pirenoid, ti = tilakoidlemezek (lamellák), Dr = DNS-régió

Moszatok színtestének vázlatos képe (elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján) 1 Ochromonas danica (Chrysophyceae; egyben a sejt hosszmetszete), 2 barnamoszat, 3 Lithodesmium undulatum (Bacillariophycae), és a színtest részlete, 4 Chroomonos mesostigmatico (Cryptophyceae), 5 Polyedriella (Eustigmatophyceae), 6 Co/ac/um cyclopicolum (Euglenophyceae), 7 Ch/orococcum ec/i/nozygotum (Chlorophyceae); sza = a színtest alapanyaga (mátrix), tk = tilakoid köteg, öl = övi lamella, pm = plasztidmembrán (a színtest hártyája), sm = sejtmag, mh = sejtmaghártya, pg = plasztoglobulusok, PR = periplasztidikus retikulum, pc = periplasztidikus ER-ciszterna, p = pirenoid, pt = pirenoid-tilakoid, pa = pirenoid alapállománya, pzs = pirenoidzsák, ph = pirenoidhártya (membrán), l = leukozin, ív = leukozin-vakuólum, pás = paramilumsapka, t = tilakoidok, pl = plazmalemma, sh = sejthártya

Moszatok szintestjeinek finomszerkezete

a burokmembránok száma

m o s z a t c s o p o r t ok

tilakoidok száma sztrómalamellánkém

színtestek övi lemezzel

1

Rhodophyta

2 (csak plasztidmembrán)

színtestek övi lemez nélkül

Chlorophyta

... i

Euglenophyta Dinophyta Chrysophyceae Xanthophyceae 4 (plasztidmembrán és periplasztidikus ciszterna)

3 2

Phaeophyta Bacillariophyta Chloromonadophyceae

Eustigmatophyceae Haptophyceae Cryptophyta

143

mellák tilakoid-hármasokból állnak, bennük tilakoidközti terek vannak. Övi lemez nincs. Ez a típus jellemző a Dinophytára. 4. Euglena-típus A PM 3 membránból áll, ER-kapcsolat nincs. A lamellák 2-7 tilakoidból állnak, s övi lemez nincs. Az Euglenophyta jellemzője. 5. Chlorella-típus A PM 2 membránból áll, ER-kapcsolat nélkül. A lamellák 1-20 tilakoidból állnak, övi lemez nélkül. Jellegzetes a szemcse (gránum-) képződés tendenciája. A zöldmoszatokra, és módosult formában a Prasinophyceaere jellemző.

6. Batrachospermum-típus A PM 2 membránból épül fel, ER-kapcsolat nélkül. A lamellák egyszerű (magánosán álló) tilakoidokból, felületi biliproteid részecskékből (az un. fikobiliszómák) épülnek fel. A típusban az övi lemez kialakult. A vörösmoszatok jellemző típusa.

Tartalék tápanyagok A fotoszintézis elsődleges (primer) anyagai valószínűleg az összes moszat esetében azonosak. Ezzel szemben az asszimiláció folyamatának oldhatatlan végtermékei - amelyeket a sejt hosszabb időn keresztül is tárolni tud - meglehetősen különböznek egymástól, és már régóta rendszertani kritériumként kezelik ezeket. A legelterjedtebbek a különféle poliszacharidok. Kémiai szerkezetük alapján két nagy csoportba oszthatók. Az első csoportban a glukózmaradékok 1 : 4-(1 : 6) alfa-glikozidosan poliglikozid-spirálokká láncolódnak. Ilyen pl. a valódi keményítő a zöldmoszatokban, a vörösmoszatok un. A moszatok fő csoportjainak tartalék tápanyagai moszatcsoport tartalék tápanyag

kémiai vegyület

Chrysophyta

P -1 : 3 [1 : 6] polyglykan

chrysolaminarin

Bacillariophyta chrysolaminarin Xanthophyta chrysolaminarin Phaeophyta laminarin Euglenophyta paramylum Dinophyta dinophyceakeményítő Cryptophyta cryptophyceakeményítő Rhodophyta floridea-keményítő Chlorophyta keményítő

144

/? P P P a -1 : 4 [1 : 6] polyglykan a „

a a

„ ,,

floridea-keményítője, a kékmoszatok cyanophyceaekeményítője, valamint a Crypto- és Dinophyta keményítőszerű tartalék tápanyagai. A második csoportban a poliszacharidokká (glikánokká) történő polimerizáció 1 : 3-béta kötésen alapul. Ilyen pl. a barnamoszatok laminarinja, az Euglenophyta paramilumja, valamint a Chryso- és Bacillariophyta krizolaminarinja (chrysolaminarin). Érdekes, hogy az Euglenophyta, amelyeket sokszor a zöldmoszatok rokonának tartanak, a Chrysophyta körébe sorolandók, amennyiben csak ezt az osztályozási szempontot vesszük alapul. A klorofill- a és -b komponensek élettani jelentőségét abban látják, hogy az A-klorofillos moszatok fotoszintézise monoszacharidokat - és nem keményítőt - termel, viszont az A + B-klorofillos moszatok a képződő monoszacharidokat keményítővé polimerizálják. Ennek értelmében csak az Euglenophyta volna az a csoport, amelyben az asszimiláció első terméke keményítő, és ez a tartalék anyag is, minthogy a keményítőképzés képessége feltehetőleg a klorofill-b-hez kötődik. Bár ez az érdekes hipotézis számításba veszi, hogy bizonyos moszatcsoportokban a tartalék tápanyag nem elsődleges asszimilációs termék, hanem a protoplazmában keletkezik - pl. az extraplasztidikus eredetű floridea-keményítő a vörösmoszatok és a Cryptophyta körében -, mégsem helyes az összehasonlítás, már az Euglenophyta esetében sem, mert bár ezeknek van klorofill-b-jük, paramilumot, és nem keményítőt termelnek. Járulékos tartalék tápanyagnak tekinthetjük a zsírosolajokat, olajokat, alkohol-cukrokat, glikogént stb. Régebben azt gondolták, hogy a keményítő- és olaj-, illetve zsírtartalom állandó mennyiségi viszonya egy bizonyos pigmentösszetételen alapul. Ez azonban igen erősen függ a környezeti körülményektől, így rendszertani értéke nem számottevő.

A moszatsejt és burka (sejthárt/a, sejtfal) Az alapplazma (citoplazma) az algasejtben általában meglehetősen sűrűn folyó (viszkózus), és rendszerint vakuólumok találhatók benne. A Chrysophyceae és Xanthophyceae plazmája ezzel szemben erősen fénytörő, üvegszerű, vakuólummentes. A Sp/rogyra és Sphacelaria vakuólumai nagyok, plazmafonalak szövik át őket. Nagy, központi helyzetű vakuóluma van a Charophyta és a Bryopsidophyceaebeli szervezeteknek. A Caulerpa vakuólumait pedig pektin- és kallóztartalmú szilárdító fonalak hálózzák át. Különös helyzetet foglalnak el a kontraktilis (összehúzódásra képes, azaz rugalmas) vakuólumok

20. Mastigocladus kékmoszatfajokból álló vegyes állomány az izlandi (Hveragerdi), 48-52 °C hőmérsékletű hévforrásokban

21. Gloeocapsa faj Izlandról; a gömbölyded sejteket réteges, egymásba tokozódó kocsonya burkolja

|Sa||i:-: -• •ávíJi!^

22. A Most/goc/odus /om/nosus nevű kékmoszat világszerte elterjedt, de csak hévforrásokban él

23. Vegyes állomány: Sch/zothrix lardacea, Phormidium mucicola kékmoszatok és a Hantzschia amphioxys kovamoszat (Surtsey)

!

24. Egy kovamoszatfaj (Meridián circulare) gyűrűszerű sejtláncai

25. A csónakmoszat (Navicula) a kovamoszatok legnépesebb nemzetsége

26. Fucus serrotus barnamoszat fiatal példánya a Keleti-tengerből, Hiddensee közeléből

27. Parti terasz az Adriában, Split mellett; elegyes állomány: Padina pavonia, Cystoseira fajok, Laurencia obtusa és tengerisaláta (Ulva lactuca)

28. Chorda filum a Keleti-tengerből, Hiddensee közeléből

29. Hólyagszerű barnamoszat (Colpomenia sinuosa), amelynek telepei köveken vagy egyéb moszatokon rögzülnek (a Földközitenger franciaországi partjain)

30. Fucus vesiculosus és rátelepült Ceramium diaphanum a Keleti-tengerben, Hiddensee mellett

* . '^P&ÍIS •*-

jBÍT ' í .' "^«

31. Cystosen'a fajok eredeti termőhelyen a jugoszláviai Adria-parton

.!«*

32. Sargassum linifolium (habituskép)

33. A leszakadt és víz színén úszó Sargassum linifolium teleprészei; az Atlanti-óceánban a Sargassotengerben hatalmas tömegben tenyészik

rjf!>r-**»r'a

34. Jellegzetes mészmoszat (Corallina mediterranea) a jugoszláviai Adriai-tengerparton

35. Az Amphiroa rigida mészmoszat a D/ctyopten's membranacea és a Laurencia obtusa társaságában (Földközi-tenger, Banyuls sur Mer)

'*

:

36. A Hildenbrandia prototypus és í./thothomn/on lenormandi vörösmoszatok, jellegzetes kéregbevonatokat alkotnak Jugoszlávia Adriaitenger partjainál

37. A Furcellaria fajok a „dániai agár" nyersanyagai

38. Cerom/um fajok, főleg az Északi-tengerben élnek

39. A De/essen'o kárminpiros telepei levélszerűen karajosak, láthatók rajtuk a fő- és oldalerek

sok édesvízi ostoros sejtjében; eme üregeknek a száma, elrendeződése, funkciója a különböző nemzetségek és fajok jellemzője, mint pl. a Volvocales rendben. A mozdulatlan alakokban is előfordulhatnak sejtüregek átmenetileg vagy alkalmilag (pl. Tetrasporales, Chlorococcales). Meglehetősen kicsik a sejtmagot körülvevő és fukozánt tartalmazó vakuólumok a barnamoszatok körében, amelyeket ebben az esetben fizodesz (physodes) néven is említenek. Egyes moszatok sejtnedve színes, pl. vöröses bizonyos Zygnema fajoké és a Zygogoniumé. A sejtet a külvilág felé határoló membrán neve plazmalemma. Ez mint élettani gátló szerepel az anyag be- és kilépésének ellenőrzésében. Számos ostoros- (Flagellatae) moszat zoospórája és gamétája (= ivarsejtje) csupasz. Ez annyit jelent, hogy a plazmalemmát citoplazmarétegek szilárdítják kerületi (perifériális) irányban. Az ilyen külső testburok neve a sejthártya, más szóval periplaszt vagy pellikula. Sok Euglenophyta szervezet (pl. Euglena, Phacus) esetében szemölcsök, csíkok, bordák borítják a felületét. A Chrysomonadales körében pikkelyek vagy korongok találhatók benne, amelyek szerves anyagból vagy kovasavból állnak. A sejthártya (periplaszt) gyakran igen hajlékony (flexibilis), ilyenkor a sejt amöboid mozgásra képes. Máskor igen szilárd, mégis alakváltozásra képes (metaboliás), mint az un. euglenoid mozgású Eug/enók esetébe^. A legtöbb egysejtű és mindegyik többsejtű moszatnak réteges szerkezetű sejtfala van. A külső réteg gyakran elnyálkásodik, vagy vastag kocsonyás burkot hoz létre. Előfordul az is, hogy a sejtfal több rétegű, és a citpolazmával pórusok vagy póruskészülékek közvetítésével kapcsolatban áll, amint azt sok járom moszatról tudjuk. Kémiailag forró vízben oldódó pektinből áll, galakturonsav-maradékokból összeálló poliuronid ez (pl. a Xanthophyceae csoportban), és emellett még sok más, vízben nem oldódó anyagból. Ilyen pl. a cellulóz (Volvocophyceae, Ulotrichophyceae, Dinophyta, Phaeophyta, Rhodophyta). Emellett előfordul a xilóz és (vagy) a mannóz (pl. Bryopsidophyceae), vagy a kovasav (Chrysomonadales, Bacillariophyta). Továbbá berakódhatnak a sejtfalba lipidek és fehérjetartalmú anyagok is. A Haptophyceae, Dasycladales, a Rhodophyta, Corallinaceae, valamint a Charophyta körében a sejtfalat mész (kalcium-karbonát) járja át, vagy felületileg rakódik le rá, így erősíti. A sejtfal rétegeinek további anyagai a hemicellulóz, alginsav, fukoidin a barnamoszatok, gelóz a vörösmoszatok, kitin - mint a legvékonyabb legkülső réteg - a Cladophora, Oedogonium, D/ctyoto és Dilophus esetében. Az elektronmikroszkópi képen látszik, hogy némely alga sejtfala két szakaszból épül fel. Egy nem kristá-

10

lyos alapállományban egy gyakran fibrilláris (rostocskás) szerkezetű, kristályos fázis épül be. A Cladophora sejtfalában a mikrofibrilláris anyag aránya 82,5%, a Chaetomorpha sejtfalában 41%, a Pelvetiáéban pedig csupán 1,5%. A Porphyra mikrofibrillumainak alapeleme nem glukóz, hanem xilóz.

A szerveződési szintek A moszatok körében minőségileg más szerveződési szinteket lehet megállapítani, amelyek az egyszerű egysejtűtől a komplikált soksejtű típusokig vezetnek. A mai moszatcsoportok végső tagjai olyan különböző, párhuzamos fejlődési vonalaknak, amelyek mindegyike bizonyos „primitív" ostorosokkal kezdődik. A párhuzamos sorokra bizonyos morfológiai, biokémiai sajátságok jellemzők. Az ostorosokból először egysejtű moszatszerű szervezetek alakultak ki, és ezekből tovább, a magasabb szerveződésű fonalas vagy telepes sejtkapcsolatok. A párhuzamos fejlődés következtében a különböző algacsoportokban működésileg azonos (analóg) morfológiai szerveződések fordulnak elő. Ezek bizonyos progressziós jelleget, illetve állapotot fejeznek ki. Megkülönböztetnek: 1. monadoid szerveződési szintet-az ilyen moszatok vegetatív életszakaszának nagyobb része ostorosán mozgó állapotban zajlik le, miként a valódi ostoros szervezeteké; 2. rizopodiális szerveződési szintet - az ide sorolt moszatok vegetatív életszakasza nagyrészt az amőbáéhoz hasonló állapotban folyik; 3. kapszális (capsalis) más néven palmelloid vagy gloeomorph szerveződési szintet - az ezt képviselő moszatok vegetatív életszakasza nagyrészt kocsonyaanyagba beágyazódva zajlik le.de eközben a sejtek az ostoros szerveződési jellegüket messzemenően megtartják; 4. kokkális szerveződési szintet - az ilyen moszat egyedfejlődése nagyrészt mozdulatlan, egysejtű állapotban zajlik le; 5. tric/iá//s szerveződési szintet- az ilyen moszatok vegetatív életszakasza fonalas soksejtű sejttelep formájában zajlik le, s a sejtekben egy sejtmag található; 6. kladotalloid(dadothalloid)szerveződési szintet erre jellemző, hogy az ilyen szervezetek vegetatív életszakaszának nagyobb része lapos, soksejtű, de sejtenként egymagvú szövetes telepből áti; és végül 7. szifonális (siphonalis) szerveződési szintet, amelyet gyakran cönob/osztikus szerveződésnek is hívnak - jellemzője, hogy az ilyen szervezetek vegeta-

145

tív szakasza hólyagszerű, tömlőszerű vagy osztott (szegmentált) tömlőszerű sejttársulás, de a szegmentek (sejtek) soksejtmagvúak. Közel állunk ahhoz, hogy egyes moszatcsoportokban ezek szerint a szerveződési szintek szerint állítsunk fel csoportokat, mint pl. a Xanthophyceae osztályban a Heterochloridales, Rhizochloridales, Heterogloeales, Mischococcales és Heterotrichales rendek. Ezek egymásutánja a monadoidtól a szifonális szerveződésig úgy értelmezhető, mint egy morfológiailag megnyilvánuló törzsfejlődéstani folyamat tükröződése. Általában nincs kialakulva minden moszatcsoportban az összes szerveződési szint. Ennek oka az, hogy nem is alakult ki mindegyik, vagy eddig még nem fedezték fel, esetleg az is lehet, hogy közben már kipusztultak. A szerveződési szintek törzsfejlődéstani értékelését tekintve azonban nehéz problémák merülnek fel. Kétségkívül az egyes szerveződési szintek konvergenciákat mutatnak az egyes csoportok között. Vagyis ezek több ízben egymástól függetlenül alakultak ki a moszatok különböző osztályain belül. Semmiképpen sem rokonok tehát egymással az azonos szerveződési szinten álló szervezetek. Ez azt jelenti, hogy nincs köztük közvetlen származástan! kapcsolat, nem származtathatók le egymásból. A szerveződési szintek polifiletikusak, ezért szoros értelemben vett rendszertani egységek nem lehetnek. Ha mégis tárgyalásuk során itt-ott konvergens szerveződési szinteket alkalmazunk egy olyan osztály rendszertani felosztásában, ez azért történik, mert a jelenlegi ismereteink nem adnak lehetőséget jobban megalapozott felosztásra, nem utolsósorban pedig azért, mert ezzel az egyes csoportok meghatározását megkönnyítjük.

Sejtsokasodás és szaporodás A sejtsokasodás (reduplikáció) alapja a sejtek kettéosztódása. Az ostorosok esetében ez hosszirányú kettéosztódás (schizotomia), amelynek során a plazma és a sejtmag kettéosztódása egyidejűleg (szinkron) zajlik le. A schizotomia akár az ostoros (monadoid), akár a palmelloid vagy rhizopodiális állapotban (szerveződési szinten) is végbemehet. Eközben az anyasejt ostorai megmaradnak, ledobódnak, vagy behúzódnak és helyettük újak keletkeznek az osztódás előtt vagy alatt. A szoros páncélba zárt testű ostorosok sejtjeinek kettéosztódása sajátos módokon történik, mint pl. a Ceratium hirundinella nevű páncélos ostoros, az un. fecskemoszat esetében. Osztódási síkja ferde vagy akár merőleges a sejt morfológiai hossztengelyére. 146

Sch/zogon/áról beszélünk akkor, ha több schizotómiás (hosszirányú) osztódás követi egymást, s így több leánysejt keletkezik. A leánysejtek már az anyasejten belül új ostorokat fejlesztenek, és csupasz rajzók alakjában lépnek ki belőle (pl. Chlamydomonas angulosa). Amennyiben a leánysejtek együtt maradnak, akkor sejttársulások, un. cönobiumok jöhetnek létre, mint sok Volvocales rendbeli szervezet esetében. Az egysejtű és egysejtmagvú (kokkális) moszatok körében a vegetatív sejt egyáltalán nem osztódik. Az ilyen sejtnek - amely átmegy szaporodási állapotba (ilyenkor anyasejtnek nevezik) - a sejtmagja többször egymás után osztódik, s ezt követően osztódik szét a plazma. A szaporodási folyamat eredményeként több, ostorosán mozgó (planogonidium, zoospóra) sejt keletkezik (pl. a Ch/orococcum), vagy ostor nélküli, csupasz aplanospórák (pl. Ch/orococcum) jönnek létre. Máskor hártyás autospórák keletkeznek, mint a Chlorellák körében. Az anyasejtet normális körülmények között elhagyják a leánysejtek. Ez a szaporodási folyamat az un. merőgén citogónia, amely általában úgy megy végbe, mint az ostorosok cisztájának továbbfejlődése (kihajtása vagy „csírázása"). A citogóniás sejtosztódás eredménye több vagy nagyobb számú osztódási produktum. Különböző törzsfejlődési vonalakon ezek száma egyre jobban csökken, majd végül az osztódásnak csak két végeredménye - két egyed - jön létre, s ezek az anyasejten belül hártyával veszik körül magukat, és „beilleszkednek" abba. így bizonyos fajta kétsejtű kolónia jön létre, és a sejtosztódás folyamata megfelel egy normális kettéosztódásnak. Amennyiben ilyen folyamat a sejtfonalas szervezetekben játszódik le - a trlchális szerveződési szintű moszatokban -, akkor az egyes sejtek úgy helyezkednek el, hogy az osztódási sík merőleges a hoszszanti megnyúlás irányára. A hosszanti irányban <-órténő kettéosztódás harántirányú osztódássá válik (citotomia). A keresztfal elsődlegesen a leánysejtek saját membránjának összeolvadásából keletkezik, azok érintkezési felületén (pl. Ulothrix). A magasabb fejlettségű egysejtmagvú moszatok sejtsokasodása a citotomia. (Ez a sejtosztódás a telep kialakulásának szolgálatában áll.) Ennek köszönhető a soksejtű telep kialakulása. Szorosan értelmezve: a kokkális szerveződésű (I. 145. old.) moszatok körében a sejtsokasodás már az ivartalan szaporodás egyik formájának tekinthető. Szaporodáson (reprodukció) mindazon szaporodásmódokat értjük, amelyek sajátosan átalakult szervekből, határozott helyzetű sejtekből indulnak ki. A reproduktív (szaporodási) folyamatok kiindulópontja az ostorosok körében az un. c/szto vagy kitar-

hó l

! l

A fecskemoszat (Ceratium hirundinello) sejt- és mitotikus sejtmagosztódása - 1 profázis, 2 metafázis a sejtmag áthelyeződésével, 3 telofázis, és a sejt kettéosztódásának a kezdete, 4 a páncél felrepedése, 5 a két páncélfél szétválása, 6. leánysejtek java kifejlődésben; s m = sejtmag, sm,-sm 2 = lelánysejtek magja, hb = harántbarázda, a harántostorral, hó = hosszanti ostor, ho,-ho 2 a leánysejtek hosszanti ostorai, asz = apikális szarv, kialakulás közben (Lemmermann szerint)

tósejt, amely bizonyos nyugalmi állapot, i l l e t v e időszak után kihajt („csírázik"). (A csírázás szó azonban kerülendő, bár gyakran használják, mégis helyesebb fenntartani a magvas növények magjának m i n t ugyancsak nyugalmi állapotot jelentő szervnek a továbbfejlődésére, a szoros értelemben vett csírázásra. - Ford.) Eközben nagyobb számú un. „csíragonidium" lép ki a ciszta sejtfalán, ezek mind a ciszta sejttartalmának sokszori osztódásából erednek. Az egysejtű és fonalas sejttelepű (kokkális és trichális szerveződésű) moszatok ivartalan szaporodási szerve a sporangium (spóratartó). A legegyszerűbb esetekben bármely (minden) sejt felveheti a sporangium funkcióját (pl. Ulothrix). A sporangiumban citogoniásan számos mozgó vagy ritkán mozdulatlan spóra (= g o n i d i u m ) keletkezik. A fejlettebb alakoknak csak meghatározott sejtjei alakulnak sporangiumokká (pl. a barna- és vörösmoszatok tetrasporangiumai vagy a horogsporangiumok a Trentepholiaceae családban). Prezigotikus vagy zigotikus sporangiumról aszerint beszélünk, hogy az életciklusban a sporangium a redukciós sejtosztódás (meiózis) helye előtt iktatódik-e be, vagy a meiózis helye áttevődik magába a sporangiumba. Az ivaros szaporodás (amfimixis) lényege: két sejtnek, az ivarsejteknek (gaméták) az egyesülése, összeolvadása (kopuláció). A gaméták sajátos szervekben, anyasejtekben, az un. gametangiumokban keletkeznek, majd onnan kiszabadulva zigótává egyesülnek. A kopuláció vagy összeolvadás folyamata (szingámia) két szakaszban zajlik le. Előbb a két ivarsejt plazmája olvad össze (plazmogámia), majd a 10*

két ivarsejt magja is (kariogámia). A megtermékenyítés) folyamat eredménye a zigóta. Ennek kialakulását rövidebb-hosszabb idő után redukciós osztódás (meiózis) követi. Ez tekinthető az ivaros folyamat záró aktusának, mert csak ezzel valósul meg a következő sejtnemzedékben a tulajdonság kicserélődése és a genotípusos ivari differenciálódás. A moszatok ivaros szaporodása nagyon változatos módokon valósul meg. Ez elsősorban a partnerek összetalálkozását elősegítő és biztosító módokban, valamint abban n y i l v á n u l meg, hogy az egyedi életciklusban m e l y i k helyen iktatódnak be az ivaros folyamat egyes állomásai. A m e n n y i b e n az egyesülő sejtek alakja azonos (izomorf), és a gaméták ostorosak, akkor izogométdkról beszélnek, és az ivaros folyamatot izogdm/tínak nevezik. Ha viszont nagyságuk különböző (anizomorf), és ostorokkal mozognak, akkor a kisebb hím gaméták (andro- vagy mikrogaméták) és a nagyobb női makrogaméták (ginogaméták) különböztethetők meg, s ennek megfelelően a kopulációs folyamat neve pedig anizogámia. Az esetben, ha a női ivarsejtek elvesztik ostorukat, és kisebb számban jönnek létre, petesejt (oocyta) a nevük. Ezek gyakran benne maradnak az anyasejtben, amelyet i l y e n k o r oogón i u m n a k neveznek. Az i l y e n eset az anizogámia szélsőséges m e g n y i l v á n u l á s i formája, amikor is a nagyobb számú és aktívan mozgó, kis androgamétáknak (hímivarsejteknek, a spermatozoidoknak) kell felkeresni partnereiket, hogy a kopuláció végbemehessen; ezt a petesejt megtermékenyítésének, oogámiának nevezik.

147

Az ivaros folyamat sajátos módja a konjugáció a járommoszatok (Zygophyta) körében. Itt nem alakulnak ki ostorokkal mozgó gaméták. A sejtek tartalma - a gametangiumoké - gamétákká alakul. A hím és női ivarsejtek (gaméták) csaknem egészen azonosak, s amöboid mozgású gamétákként egyesülnek, miután a két gametangiumot összekötő nyálkás burokban vagy egy kopulációs csatornában kapcsolatba jutnak egymással. A sejtegyesülés feltétele a két algatest egymás közelébe jutása. Sajátos ivaros szaporodási mód a partenogámia. Ebben az esetben a megtermékenyítés hím jellegű sejtmag közbejötte nélkül történik meg, pl. a Charophyta körében. Egyes moszatok ivaros szaporodását egy ivartalan szaporodási folyamat helyettesíti, amelyben nem megy végbe sejtegyesülés. Ezeket az eseteket nevezik opom/x/snek, illetve apogám/dnak.

új nemzedéket vezet be. A szexuális vagy ivaros ciszta - a zigóta - zárja be az ivaros folyamatot, és meiózissal, valamint citogóniával egy új életciklusba vezet át. A vegetatív főfázis egy ostoros moszat életciklusában haploid (az életciklus haplonta típusú egyszeres kromoszómaszámú). Amennyiben a teljes ciklusban szabályszerűen váltakozik a vegetatív állapot a diploid (kettős kromoszómaszámú) zigótával, akkor un. homológ (zigótás) magfázisváltozásról beszélünk. Egy kokkális, vagyis egysejtű és egysejtmagvú moszatnak (pl. Ch/orococcum) nyugvó burokkal körülvett állapota (cisztája) jelenti a vegetatív főfázist. Ez képviseli az anyagcsere-élettani szempontból aktív életszakaszt, a trofofázist. Az ostorosán mozgó (monadális) alak, ha egyáltalán van, csak a szaporodási aktussal kapcsolatban és rövid életűén található meg. A homológ vegetatív sejtnemzedékek schizotómi szaporodása ilyen esetben már nem következik be. A vegetatív ciszta átmegy a reproÉletciklus (sejtmagállapot-, magduktív szakaszba, amelynek során többszöri osztófázis-) és nemzedékváltakozás dással (citogónia) tartalma nagyszámú mozgó vagy mozdulatlan leánysejtté alakul. A kokkális moszatok életciklusában ennek következtében a vegetatív Egy moszat egyedfejlődése során különböző életmozdulatlan állapot áttevődött az ostoros mozgó megnyilvánulásokkal jellemezhető szakaszok váltják (monadoid) állapotból a nyugalmi mozdulatlan ciszegymást. Kedvező külső feltételek között az egyedek anyagcsere-tevékenysége erőteljes, míg kedve- taállapotra. Fejlődéstörténeti szempontból a mozőtlen körülmények között nyugalmi időszakok (la- szatsejteket ostorosok cisztájának tekinthetjük. A kokkális moszatok életciklusa is az ivaros folyatens periódusok) iktatódnak be. Az aktív (vegetatív mattal zárul. vagy trofikus)fázisokban gyakran külsőleg az inaktív Az egysejtű moszatok további törzsfejlődési tencisztafázistól jellegzetesen eltérő fázisok (állapotok) denciája az aktívan mozgó állapot egyre korlátozotfordulnak elő. Az életciklusba ezeken kívül szapotabbá válása. A vegetatív sejtekben (cisztákban) előrodási szakaszok (generatív fázisok) iktatódnak be, ször még ostorosán mozgó, ivartalan zoospórák akkor bonyolult egyedi ciklusok jönnek létre, amevagy hasonló jellegű ivarsejtek (gaméták) keletkezlyeket gyakran - csakis az ivaros szaporodással kapcsolatban - egy nemzedék- és magfázisváltozás nek, majd elvész a mozgásképesség. A cisztákban mozdulatlan leánysejtek, un. autospórák jönnek is kísér. létre, amelyek az anyasejtet elhagyva új vegetatív A növényi ostoros (fitoflagelláta) Chlamydomonas sejtekké nőnek meg. Amennyiben az anyasejtekben életciklusára jellemző, hogy vegetatív életének nagy csak két leánysejt (autóspora) jön létre, ez a vegetarészét, amelyet fokozott anyagcsere jellemez, a legtív szaporodás citotómiás alakja, a keresztben törnagyobb aktivitású (un. trofofázis), ostorosán mozgó ténő kettéosztód ás, amely a fonalas (trichális) momonadális állapotban éli át. A trofofázis számos azoszatokra jellemző szerveződési szint. A többsejtű nos módon létrejött (homológ) egyed sorából - nemzedékekből - állhat, amelyek ismételt schizo- moszatfonalak ennek következtében törzsfej lödéstanilag autospórák lineáris egymásutánjának, vagyis tómia vagy schizogónia eredményeként alakultak ki. ostorosok cisztáinak tekinthetők. Csak kedvezőtlen körülmények között iktatódik A moszatok életciklusa voltaképpen akkor zárul közbe az un. szubvitális vagy mozdulatlan fázis, egy le, ha a zigótaképződés is bekövetkezett. Ezzel egy vegetatív kitartósejt formájában, amit cisztának vagy olyan fejlődési szakaszhoz jut a szervezet, amely a mikrocisztának .neveznek. A latens (lappangó) fázis a ciszta vegetatív kihajtásával („csírázásával") vég- vegetatív fázisoktól a kettős (diploid) kromoszómaszámával különbözik. Az életciklusban ezzel un. ződik. Az egyedfejlődési ciklus csak akkor zárul, ha magfázisváltozás áll be. A zigótaképződés helye szeivaros (generatív) ciszták képződnek. Ezzel az ivaros rint, valamint az ezt szükségszerűen követő reciszta egy meghatározott vegetatív nemzedéksort dukciós (kromoszómaszám-csökkentő) sejtosztódás zár le, és a citogóniával képződött zoospórákkal egy 148

_ meiózis - helye szerint különféle magfázisváltozástípusokat különböztethetünk meg. Ha nincs mitotikus (kromoszómaszámot megtartó, un. számtartó) osztódás a megtermékenyítés és a meiózis között, akkor a redukciós osztódás a zigótában játszódik le, amely egyben az életciklus egyetlen diploid szakasza. Az ilyen zigótás magfázisváltakozású moszatok az un. haplonta típusba tartoznak, mint pl. a Chlamydomonas. Az is előfordulhat azonban, hogy a redukciós (számfelező) sejtosztódás közvetlenül a gamétaképződés előtt zajlik le; ebben az esetben is szorosan egymás mellett van a redukciós osztódás és a megtermékenyítés, így ilyenkor sincs közöttük mitotikus sejtosztódás. Az életciklusnak minden szakasza - a gaméták kivételével - diploid. Vegetatív szaporodási módok csak a diploid szakaszban folynak le. A gamétás magfázisváltozásos - hasonló típusú - moszatok a diplontatípusba sorolhatók, amilyenek pl. a kovamoszatok. Amennyiben a meiózis és a megtermékenyítés az életciklusban nem közvetlenül egymás után következik be, hanem közöttük mitózisok, vagyis számtartó sejtosztódások zajlanak le, és ezzel vegetatív szaporodásmódok is lehetségessé válnak a kopuláció és a meiózis között, úgy a diploid és a haploid sejtekből álló életszakaszok váltogatják egymást. Az ilyen esetet köztes vagy intermedier mogfázisváltozdsnak nevezik, és a moszatot a d/p/ohop/onto-típusba sorolják (pl. Ulothrix). A diploid és a haploid

életszakasz aránya az életciklusban különféle lehet. Ha a zigótaképződést követően elmarad a meiózis, akkor mitotikus osztódásokkal további diploid sejtmagok jönnek létre. Minthogy végül ezekből a sejtekből is redukciós sejtosztódással később haploid szaporítósejtek (spórák) keletkeznek, ezeket a diploid sejteket sporofiton nemzedéknek is nevezik. A spórákból mitózissal haploid sejtek fejlődnek, amelyeket viszont gometofiton nemzedéknek neveznek, mert ez az életszakasz haploid sejtek - gaméták - képzésével zárul. A diplohaplonta moszatok megtermékenyítése és meiózisa között egy diploid sporofiton nemzedék, míg a redukciós sejtosztódás és a megtermékenyítés között egy haploid gametofiton nemzedék alakul ki. Az életciklusban intermedier magfázisváltozás van, egy szabályos nemzedékváltakozással (diploid és haploid nemzedék) egybekötve. Amennyiben mindkét nemzedék egyformán alakult ki, akkor a nemzedekvd/tozós izomorf (pl. Ulva, Enteromorpha). Ám ha alakjuk különbözik, vagyis nem egyformán fejlődnek ki, akkor heteromorf nemzedékvá/takozdsról van szó, mint pl. Monostromo, Stigeoclonium esetében. Kifejezetten hangsúlyoznunk kell, hogy a haploid és diploid életszakasz, illetve sejtmagállapot (fázis) változása nincs feltétlenül a sporofiton és gametofiton szakasz változásához kötve. Az Ectocarpus barnamoszat-nemzetségben pl. a haploid gametofiton haploid és diploid sporofitonnal váltakozhat tetszés szerint.

Sárgamoszatok törzse — Chrysophyta Sárgamoszatok névvel azokat a szervezeteket tárgyaljuk, amelyek szervesanyag-szintézisük során nem képesek keményítőt termelni. Az asszimilációs pigment-összetételükben (1.139-140.old.) rendszeresen megtalálható ezekben a moszatokban az A-klorofill, és néha a klorofill-c, de mindig hiányzik a klorofill-b. A fukoxantin nevű xantofill határozza meg a sárgásbarna színtestek színárnyalatát. Néhány rendszerező ide sorolja - osztályrangon - a Xanthophyceae, a Chrysophyceae és a Baciilariophyceae csoportokat, bár az újabb kutatások eredményei e tekintetben változást hoztak. Mi a kovamoszatokat

(Baciilariophyceae) és a sárgászöld-moszatokat (Xanthophyceae) teljesen kizárjuk innen, mert egészen sajátos típusú rajzóik vannak, és asszimilációs pigmentjük összetétele is eltér az ide sorolt moszatokétól. Alapjában véve csak a „tulajdonképpeni" Chrysophyceae csoportot tárgyaljuk e helyen törzs rangján, megkülönböztetve önálló osztályok rangján a mészmoszatokat (Haptophyceae) és a kovaostorosokat (Silicophyceae), továbbá a színtelen gallérosostorosokat (Craspedophyceae) és a Bikosoecophyceaet, amelyeket a függelékben tárgyalunk.

Sárgamoszatok osztálya - Chrysophyceae (Ochromonadatae) Ennek az osztálynak a tagjai jórészt növényi jellegű ostoros szervezetek. Kevés köztük az egysejtű vagy a fonalas telepű, tehát kokkális vagy trichális szer-

veződési szinteket képviselő lény. Az osztály neve a sárgástól a barnásig változó színükre utal. Ezt jórészt a fukoxanthin okozza, amely nagy, korong 149

alakú, rendszerint sejtfali helyzetű színtestekben található. Az asszimilációs pigmentösszetételben állandó az klorofill-a, a béta-karotin, a kriptoxantin, a violaxantin, az antheraxantin, a zeaxantin és a neoxantin. A klorofill-b hiányzik; a klorofill-c előfordulása kétséges. Keményítő sohase képződik a sejtekben. Tartalék tápanyaguk a vízben oldódó, és a színtesteken kívüli vakuólumokban (sejtüregekben) tárolt krizolaminarin nevű poliglikozid. A nagy színtesteket egy komplex burokrendszer veszi körül a sejtmaggal együtt. Pirenoidok jelenlétét is kimutatták némelyikben. Az ostoros (monadoid) fejlődési alakokban megtalálható szemfolt a színtestben helyezkedik el, számos (elektronszóró elektronmikroszkópos képen sötét) csepp formájában. A sejtekben egy sejtmag található. A protoplazma erősen fénytörő, tiszta, üvegszerű. A sejtek csupaszok, pektinszerű burkuk van, vagy szilárd a sejtfal, amely cellulózból alakul. Jellemzők az endogén (intraplazmatikus) ciszták, amelyeknek cellulóz fala elkovásodik, és dugóval elzárt pórusa van (sztomatociszta). Az ostoros (monadoid) fejlődési állapotú sejtek ostorkészüléke jellegzetes kétostorosheteromorf. Egyik ostor sima, a másik pillás, függelékes. Az egysejtű alakok sejtjei hosszában osztódnak (schizotóm iá), a fon ál ás (t richal is) alakok schizotómiája viszont módosult, és hasonlít a keresztben történő kettéosztódásra. Az ivartalan szaporodás zoospórákkal vagy autospórákkal történik. Az ivaros szaporodás izogám hologámia (egyforma alakú sejtek teljes összeolvadása). A sárgamoszatok mind fototróf szervezetek, de sok táplálkozik mixotróf módon is. Ez azt jelenti, hogy szerves anyagokat oldott formában (ozmotróf), vagy szilárd tápanyagokat is (fagotróf) képesek felvenni járulékosan vagy kiegészítésképpen. A színtelen képviselőik heterotróf táplálkozásúak.

A színtest A nagy, rendesen fali helyzetű, korong alakú színtesteket (plasztid) komplex burokrendszer veszi körül, amely a tulajdonképpeni kettős plasztidmembránból, a periplasztidikus ER-ciszternából és a kettő között elhelyezkedő un. periplasztidikus retikulumból áll. Az ÉR- (endoplazmatikus retikulum) ciszterna teljesen burkolja a színtestet, és szoros kapcsolatban áll a külső maghártyával. A periplasztidikus retikulum rendszerint a színtesteknek a sejt belseje felé eső oldalán alakul ki, s rácsszerű, illetve fibrilláris struktúrájú citoplazma alkotja, amely ezen a helyen választja el a plasztidmembránt a periplasztidikus ciszternától. Ez utóbbiban

150

még fibrillumokból álló köteg is található. A színtest szemcsés alapállományában egymással párhuzamosan lemezkék (lamellák) húzódnak végig, ezek mindegyikét általában 3-3, egymással szorosan öszszetapadt tilakoid alkotja. A legkülső, un. perifériális övi lamella többnyire összefüggően veszi körül az alapállományt, a mátrixot. A lamellák átmenő tilakoidok révén kapcsolatban állnak egymással. Az intraplasztidikus pirenoidokat nem hálózzák át lamellák, és nincsenek asszimilátum képződményei. A krizolaminarin nevű tartalék tápanyag plasztiszon kívül képződik.

A mozgásszerv A mozgásszerv alaptípusa a sárgamoszatok egysejtű típusain: dikont-heterokont-heteromorf-heterodinám. A hosszabb, traktellumként működő úszóostort két sorban finom pillás függelékek borítják. Ezek szubmikroszkópos szerkezete rövid, vastagabb alapi részt, továbbá egy vékonyabb és hosszabb középső részt, végül egy igen finom - egytől több filamentumból álló - csúcsi részt mutat. A rövidebb, kormányzó vont ostor sima. Némely nemzetségben (Chromulina, Mallomonas) ez az ostor fokozatosan redukálódik, és ez a folyamat odáig mehet, hogy néha csak mint csökevényes (vagyis csonka), ostoralapot mutatja ki az elektronmikroszkóp. A „házat" építő Chrysopyxis stenostomo ostoros pólusa egy algafonálon rögzül. Az ostor beolvad. A csúccsal ellentétes un. antapikális póluson állábszerű (pszeudopodiális) filopódiumok jönnek létre, amelyek tápanyagszemcséket sodornak oda. Más aljzaton ülő (szesszilis) alakoknak megmarad az aktív ostorkészüléke. Az antapikális sejtpóluson nyél nő, ez az un. op/sztopód/um, amely e szervezeteket az aljzathoz rögzíti.

Sejtsokasodás és szaporodás A sárgamoszatok sejtosztódása hosszában történik (schizotómia). A „házas" típusoknak csak a sejttartalma osztódik, két leánysejt keletkezik, közülük csak egy vagy mind a kettő kirajzik, és új házat fejleszt magának. A sejtsokasodással kapcsolatban áll a kolóniaképzés. Egy nyeles sejt hosszanti kettéosztódásakor a plazmatikus opisztopódium (nyél) is kettéosztódik. Az osztódási folyamat gyors ismétlődése fácskához hasonló elágazó, ülő (szesszilis) kolóniák kialakulásához vezet, amelyben mindig a legfiatalabb részen, az elágazások csúcsán található maga a sejt. A Dinobryon fácskaszerű lebegő kolóniái

Ezt követően a cisztán levő pórus egy plazmatikus dugóval, illetve csappal elzáródik; ezt nevezik epifragmának. jellegzetessége ennek, hogy nincs benne kovalerakódás. A ciszta továbbfejlődésekor az epif rag m a feloldódik, és az élő sejttartalom osztatlanul, ostorosán vagy amöboid alakban kilép a ciszta falából. Előfordul az is, hogy 2-4 ostoros sejt (monád) hagyja el a cisztát. Amennyiben magának az anyasejtnek is szilárd burka van, akkor a ciszta ezen belül vagy ezzel kapcsolatban fejlődik ki.

A sárgamoszatok rendszere

Rhizochrysis tetrogeno cisztaképzése: 1 amőba, 2 cisztaképző kocsonyás telep, 3 képződő ciszták, 4 cisztaképződés (kv = kontraktilis vakuólum), 5-6 érett ciszták (Skuja szerint)

is hasonló módon keletkeznek. Az anyasejt osztódása után a két, ostoros leánysejt elhagyja a cellulózbögrét, megtapad a váz nyílásának peremén, és újabb bögrét hoz létre. Elsősorban a vázas, illetve „házas" alakok izogám hologámiáját (l. 152. old.) mutatták ki eddig mint ivaros szaporodást, aminek példái a Dinobryon, Chrysolykos, Kephyrion, Kephyriopsis, Stenokalyx és Calycomonas nemzetségek. Két vegetatív egyed egyesül az elülső sejtpólusán; ilyenkor gamétaként szerepelnek. A plazmogámia, illetve vastag falú, gömbös zigóta (gamozigóta) kialakulása után az üres burkok kapcsolatban maradnak a zigóta falával. Ezek a ciszták hosszabb ideig kétsejtmagvúak, mert a sejtmagegyesülés (kariogámia) csak jóval később következik be. Ezek a gamociszták külsőleg hasonlók a kovásodott sztomatocisztákhoz, de mindig lényegesen nagyobbak azoknál. A vegetatív ciszták képződésekor az amöboid Rhizochrysis tetragona esetében az amőba osztódással négysejtű, cisztogén kocsonyás teleppé alakul. A ciszta burkának kezdeménye mint vékony cellulózmembrán alakul ki az anyasejt perifériális plazmájában, vagyis intraplazmatikus, endogén módon. A porotoplazmában feldúsul a zsír, a krizolaminarintartalom erősen vakuolizálódik, és több lüktető vakuólum is van. A cellulózmembrán megszilárdul, mert kovasav rakódik le benne. A ciszta falán kezdettől fogva nyúlás marad, s ezen át nyílt kapcsolatban áll az intracisztális és extracisztális plazma. Miután a ciszta külső falának mintázata kialakul, az extracisztális plazma visszafolyik a ciszta belsejébe.

A sárgamoszatok elterjedt édesvízi szervezetek, csak kevés tengeri fajt ismerünk köztük; ezek leginkább fonalas szerveződésűek. A fajok változatossága igen nagy. Az általunk követett rendszertani áttekintés a Pascher kidolgozta, un. szerveződési szinteken alapul, amelyek itt rend rangján szerepelnek.

Ostoros-sárgamoszatok rendje Ochromonadales (Chrysomonadales) A sárgamoszatoknak ebben a csoportjában a szervezetek vegetatív életszakaszuk nagyobb részét ostoros, mozgó állapotban élik le. Palmelloid, rizopodiálís vagy cisztás állapot alkalom szerint csak igen rövid időre iktatódhat be életciklusukba. Viszonylag gyakori a kolóniaképzés. A sejt dorziventrális szimmetriájú. A legegyszerűbb alakok esetében csupasz a sejt (gimnoplaszt), nincs burka, ezért alakját nagymértékben változtathatja, és szilárd táplálékot is fel tud venni. Más alakok esetében megszilárdul a sejt legfelső rétege, és hálós vagy sávos struktúrájú, plazmatikus eredetű membrán, a sejthártya (periplaszt, pellikula) lesz belőle. Megint másoknak „háza" képződik (burok, tok), amit a sejt választ ki, de néha el is hagyhatja azt. Ha két ostor fejlődik ki, akkor ezek felismerhetően hasi helyzetben erednek. Amennyiben csak egy ostor alakul ki, úgy az elülső sejtpólus közelében ered. A fajok legtöbbje édesvízi.

Ochromonadaceae családja Az Ochromonas típusnemzetséghez szabadon élő vagy rögzült, színes vagy színtelen, magános vagy kolóniákat alkotó alakok tartoznak; sok köztük gyakori planktonfaj. A sejtjeik burok, illetve „ház"nélküliek.

151

A 40-nél is több Ochromonas fajból a legtöbb édes-

Az ostorgödör körül rizopódiumokból álló gyűrű

vízben él. Sós vízi az 0. bourrellyi. Nagymértékű alakváltozásra képes sejtteste gyakran állábakat

látható.

(pszeudopódiumokat) nyújt vagy bocsát ki, ame-

Dinobryonaceae családja

lyekkel mozog, és szilárd tápanyagot vehet fel velük. Az 0. donica fényben fototróf, sötétben fagotróf táplálkozási}. Az 0. ludibunda tipikus tóplanktoni

A Dinobryon nemzetségbe szabadon mozgó vagy

szervezet. Az 0. crenata és 0. fragilis pedig lápsze-

alakokat sorolnak. Sejttestük mindig „házban" he-

mekben élnek. Az Ochromonadaceae család színtelenné vált tag-

lyezkedik el. Ezek holt, a sejt által kiválasztott képződmények, amelyeknek állandó az alakja, ezért rendszertanilag igen fontos faji diagnosztikai bélyeg.

jai a Monos gyűjtőnemzetségbe sorolt fajok, szám szerint mintegy 20. Kromatofóráik nincsenek, de

szorosan rögzült, magánosán vagy kolóniákban élő

A váz („ház" vagy lorica) vékony, színtelen, vagy

krizolaminarint raktároznak, és jellegzetes kova-

vaskos, barna színű lehet, mert vas rakódik bele.

cisztáik vannak.

Cellulóz-mikrofibrillumokból áll; a sejtek hasi olda-

Biológiailag érdekes szervezet a Didymochrysis paradoxa, amelyet egy csehországi tőzeglápban ta-

lán két ostor van, vagy ha egy, akkor a sejt vége (pólus) közelében. Egyes fajokon kimutattak ivaros

láltak. Ennek sejtjeiben az összes

sejtszervecske

szaporodást: kitartó zigóták jönnek létre hologá-

- a sejtmag kivételével - két példányban található meg. Hasonló jellegű „kettős-állatok" a Protozoa körében a Distomataceae családban ismeretesek.

miával. A típusnemzetség kb. 17 fajt számláló Dinobryon. Bokorszerű kolóniái vannak. A zacskószerű, színte-

A Chrysodendron ramosum sejtjei elágazó, rugal-

len cellulózházakban a sejtek úgy helyezkednek el,

mas kocsonyás nyélen ülnek, kolóniájuk egyszerű

hogy csak az alapjuk ér hozzá. A sejtek hosszanti osztódásakor az egyik leánysejt elhagyja az anya-

fácskához hasonló. Ugyancsak zselatinos kötegek csúcsán ülnek az öt

szervezet csúcsi házának nyílását, és annak belső

Uroglena faj apró, tojásdad sejtjei, de ezek egy kocsonyaburokban sugarasan (radiálisán) rendeződve, gömb vagy ellipszoid alakú telepeket alkotnak; hűvösebb időszakokban a tavakban oly tömegesen találhatók, hogy a vizet fakó zöldre színezik, és zavarossá teszik. Tömeges planktonszervezetek az U. volvox és U. americana. A Chromulina nemzetségbe kb. 50 fajt sorolnak be, ezeknek állítólag csak egy ostoruk van. Amióta az elektronmikroszkóppal kimutatták az igen apró második ostort, amely csökevényesen csak ostorbázis alakjában, vagy a sejt felületén levő betüremlésben, közvetlenül a fotoreceptor részeként működő formában található meg, a nemzetség egységes volta kétségessé vált. Legismertebb képviselője a Chromulina rosanoffii, amelyet ma Chromophyton rosanoffii néven ismernek. Az apró, 6-9 mikron méretű sejtnek csak egy sima ostora van. A monád, a neusztonban - vagyis állóvizek felületi hártyáin (morotvákban, kutakban, akváriumokban) - aranyosan fénylő vízvirágzást okoznak. A nyugvó vízben az ostorosok a felszínre emelkednek, áthatolnak a felületi hártyán, és azon gömb alakú, ostor nélküli, vékony kocsonyaburkú sejtek formájában ülnek. Ha nedvesség éri őket, akkor újra ostoros alakokká válnak. A Phaeaster pascheri tavakban igen gyakori planktonszervezet. Nagyon hasonlít bizonyos Chromulina fajokra, de sokkal nagyobb, mint azok, és tekintélyes nagyságú, csillag alakú színteste (kromatofórja) van, benne központi helyzetű pirenoid található.

152

Sárgamoszatok (Chrysophyceae): 1 Dinobryon divergens, 2 Chrysopyxis inaequalis, 3 Hydrurus főét idus; 3a habituskép, 3b egy ág csúcsa (2, 3 Főtt szerint)

szegélyén megtelepszik. Az új ház köröző mozgás közben válik ki a leánysejtből. Gyakran gömb alakú, kovásodott membránú, pórusos (rajta a dugóval) és nyaki függelékes ciszták képződnek. Minthogy sokszor kétsejtmagvúak, feltehetően egy ivaros folyamat eredményének tekinthetők. Az állóvizek planktonjában legfontosabb fajok a Dinobryon divergens, a D. sertu/or/o és a D. st/p/totum. Magánosán úszik a D. borgei és a D. suec/cum. Mindig magános, és legtöbbször fonalas moszatokon tapad meg a 7 Epipyx/s faj. Ezeknek a Dinobryonokéra emlékeztető háza gyakran barna színeződésű és finom pikkelyekből tevődik össze. A 16 Kephyrion faj házai simák, magánosán élnek kisebb vizekben. Ezek körében is kimutatták az egyforma sejtek összeolvadásából (hologám kopuláció) keletkező cisztát. A 10 Chrysococcus faj háza homogén, vastag tojásdad, gömbös, elülső végén egy pórus nyitva marad, ezen át nyúlik ki belőle a pillás ostor. A második redukálódott ostor a házon belül fekszik, szorosan a szemfolt környékén, és valószínűleg sztigmaernyőként működik, mint pl. a Ch. rufescens esetében, amely tavakban ősszel és tavasszal 12 mikron nagyságig megnövő tagja a nannoplanktonnak.

Synuraceae családja Ebbe a családba magánosán élő vagy kolóniákat alkotó szervezeteket sorolunk, amelyeknek közös jellemzője, hogy testfelületük feltűnő, szerves eredetű (pektín) burkot választ ki, amelynek alapanyagában számos kovapikkely található. A sejtosztódáskor a burok is osztódik. Ebben a csoportban is előfordulnak kétostoros és egyostoros alakok. A 10 Synura faj sejtjének burka kovalapocskákból összeálló, pikkelyszerű páncélt visel. A pikkelyek tetőcserép módjára, spirális sorokba rendeződnek, felületükön különféle alakú mintázat és sértek vannak. A pikkelyek struktúrája fajspecifikus. A sejtekből gömbölyded kolóniák alakulnak, amelyeket a közepükön levő kocsonyás anyag tart össze. A kolóniák osztódhatnak, vagy egyes sejtek kirajzanak és új kolóniává fejlődnek. Olykor az ivóvíztározókban elszaporodnak, emiatt a víz kellemetlen, halszagúvá válik. Algicidekkel gátolják túlzott szaporodásukat. Legelterjedtebb faj a Synura petersenii. Barna tőzeges vizekben él a S. sphagnicola. Hasonló, de csak 10-25 sejtű kolóniái vannak az öt Chrysosphaerella fajnak. A kovapikkelyek nem alkotnak összefüggő páncélt, hanem a burok felületén szabadon ülnek. A Ch. longispina kisebb állóvizek, tavak planktonjában él.

Synura uvella sárgamoszat kolóniája; a sejtek villásan elágazó kocsonyás nyélen ülnek

A magánosán élő Ma//omonas fajok száma kb. 60. Gyakoriak a kisebb-nagyobb állóvizek, tavak planktonjában, de lápok vizében is megtalálhatók. Sejttestük felületén tetőcserépszerűen, spirális elrendeződésű kovapikkelyek és több fajon csuklósán íze-

Mallomonas papillosa sejétnek hosszmetszete - B-baktériumok az ER-ban; szt = színtest, kv = kontraktilis vakuólum, fk = fibrillumköteg az ER-ban, Gk = Golgi-készülék, Gv = Golgi-vakuólum, sm = sejtmag, chv = krizolaminarin-vezikulum, m = mitokondrium, po = pillás ostor, öcs = olajcsepp, pc = periplasztidikus ciszterna, fr = fotoreceptor, PR = periplasztidikus retikulum, p, = képződő pikkely, p, = pikkely (a jobb oldalon a pikkelyburok nincs megrajzolva), só = sima ostor; 2 Mallomonas fastiglata, 3 Mallomonas fastigiata kovapikkelye és sertéje. (1 Be/cher, 2, 3 Főtt szerint)

153

nagyon rövid ideig, a sejtosztódás és szaporodás idején vannak úszó, ostoros alakjaik. Színtesteik jellemző sárgamoszat-kromatofórok, amelyek krizolaminarint, olajat raktároznak, és jellegzetes sztomatocisztákat fejlesztenek. Ezek a sajátságok árulják el rokonságukat a Chrysomonadales renddel, amelynek leszármazottai ként tartjuk nyilván őket. Minthogy előfordulnak színtelen - un. apoplasztidos - alakok is a Rhizochrysidales rendben, ezért feltételezik, hogy az állati gyökérlábúak (Rhizopoda) eredete is ide nyúlik vissza.

Chrysamoebidaceae családja (Rhizochrysidaceae)

Mallomonas papillosa pikkelyeinek csoportja (elektronmikroszkópos felvétel)

sülő sértek is fejlődnek. Feltűnő a nagy, kétrészű színtest. Az ostorosság bizonyos mértékig bonyolult. Jelenleg három típus különböztethető meg e tekintetben. Néhányuknak mindkét ostora - vagyis a sima és a pillás - egyaránt fejlett, pl. Ochromallomonas pelophila. Más fajoknak a sima ostora már nem is működőképes, igen vékony, és külső része csak a két centrális fibrillumból, valamint az ostormembránból áll, mint pl. a Mallomonas calceolus és a M. papillosa esetében, amelyen néhány sejt második ostora egyáltalában nem is található meg. Végül olyan alakok is vannak, amelyeknek sejtjében marad a redukálódott, sima ostor, és gyakran mint a fényérzékelő szerv (fotoreceptor) része működik. Leggyakoribb fajok a M. fastigiata, M. akrokomos, M. acaroides.

Chrysamoebidales rendje (Rhizochrysidales) Az ide sorolt sárgamoszatok vegetatív életszakaszának nagyobb része rizopodiális (amöboid) állapotban zajlik le. Sejtjük felületén állandó vagy időszakos állábak - pszeudopódiumok - alakulnak. Ezek helyettesítik a tipikus alakokon az elcsökevényesedett (redukálódott) mozgásszerveket, az ostorokat, de a szerves anyag felvételében is szerepük van. Csak

154

Ebben a csoportban azokat az alakokat foglaljuk össze, amelyeknek a teste csupasz amőba. A Chrysamoeba és Rhizochrysis nemzetségek fajai a rizopodiális sárgamoszatok legjellegzetesebb megtestesítői. Alig lehet őket megkülönböztetni egymástól. A Rhizochrysis az állábas (rizopodiális) stádiumában végig ostor nélküli, aC/irysomoebo viszont egyostoros; bár újabban cáfolják ennek a megállapításnak a helyességét. Valószínűleg az összes fajt a Chrysamoeba nemzetségbe kellene sorolnunk. A Ch. radicans rizopodiális állapotban számos fonalas rizopódiumon kívül még rövid, pillás ostort is visel, sima ostora pedig csonkszerű; a monadoid állapot ezzel szemben egyetlen maradvány (reziduális) rizopódiumot és hosszú pillás ostort fejleszt, amely húzó hatással működik. A Chrysamoeba fajok a nyálkás moszatbevonatokban élnek, tőzegmohalápokban, dűnék savanyú kémhatású pocsolyáiban, ahol általában a plankton tagjai. A Brehmiella chrysohydra külsőleg apró édesvízi polipra emlékeztet. Sejtjének elülső pólusán pszeudopódiumokból álló koszorú alakult ki, s az egész sejt szorosan az aljzatra rögzült. Ez a koszorú játszik szerepet a szilárd táplálék bekebelezésében. A zoospórák ostorosak, az amöboid állapotba való átmenet idején az ostorok még hosszabb ideig megmaradnak, jóllehet a későbbiekben redukálódnak. A Leukochrysís teljesen olyan, mint egy színtelen Rhizochrysis. A krizolaminarin, valamint a sztomatociszták előfordulása alapján soroljuk a Rhizochrysidales rendbe.

Chrysopyxis bipes elektronmikroszkóp! képe; a gyűrű megfelel a sejtet rögzítő résznek, amellyel mintegy lovaglóülésben helyezkedik el más moszatok fonalain, de ezeket a preparálás miatt a képen már nem lehet látni; maga a sejttartalom a vázban (lorika) fehér alaktalan tömeg formájában figyelhető meg

.

Lagyniaceae családja Ide azok a sárgamoszatok tartoznak, amelyek állábas teste burokban, az un. „házban" él. A Lagynion 11 fajának széles a háza, amely elülső csúcsán csőszerű, rendszerint moszatfonalakon ül (pl. Bu/bochoetdén). A Lagynion scherffelii savanyú kémhatású vizekben elterjedt faj. A 12 Chrysopyxis faj háza un. lovaglóülésben helyezkedik el más moszatok fonalain. Két combszerű n y ú l v á n y fogja körül a moszatfonalat, majd ezeket kocsonyás szál köti össze. A ház alakja változatos (tojás, váza vagy ellipszoid alakú), és fajra jellemző un. fajspecifikus bélyeg. A ház nyílásán rizopódiumok vagy ostorok lépnek ki. Leggyakoribb a Chrysopyxis stenostoma. Myxochrysidaceae családja

(Apium) fajok levelein él. A Naegeliella flagellifera sejtjei vastag nyálkában ülnek, kocsonyás fonalakkal szövődnek össze; zoospórákkal szaporodnak. Kifejezetten csúcsnövekedésű a Hydrurus foetidus ecsetszerű kocsonyás telepe. Az igen elágazó, gesztenyebarna, de elhalóan zöldes és kellemetlen szagú, kb. 20 mm hosszúra növő telepek a gyors folyású hegyi patakokban honosak. A telep csúcsán levő sejt hosszanti irányban osztódik. A sejtsokasodás tetraéder alakú rajzókkal történik, ezek az „oldalágak" sejtjeiből rajzanak ki. A vegetatív sejtekben, amelyek a telep szegélyén tömörülnek, vaskos barna színtest található, s benne pirenoid, sok összehúzódó vakuólum és egy nagy krizolaminarin-köteg látható.

Chrysosphaerales rendje

Ezeknek a rizopodiális sárgamoszatoknak plazmód i u m a i k fejlődnek. A Myxochrys/s paradoxa vegetatív állapotban óriási többsejtmagvú amőbához hasonlít, amelynek vastag barna, mész- és vastartalmú burka van. Ez egysejtű amőbák összeolvadásából jön létre, és számos sárga színtestet tartalmaz, sok benne a lüktető sejtüreg (pulzáló vakuólum), és krizolaminarin-szemcse. Szaporodáskor az egész plazmódiumból sok ciszta alakul ki, a belőle kirajzó zoospórák hasonlítanak a Chromulina fajokra. Hamarosan levetik ostoraikat, amöboid állapotba mennek át, és újból plazmódiummá olvadnak össze. Ezek a plazmódiumok széles állábakkal (lobopódium) más moszatokat és egyéb szilárd tápanyagot kebeleznek be.

Azok a sárgamoszatok szerepelnek ebben a csoportban, amelyeknek vegetatív életszakasza egysejtű (kokkális) állapotban zajlik le. A vegetatív sejtnek jellegzetes fala van. Nem osztódik, hanem vegetatív szaporodásaként zoospórákat vagy máskor autospórákat (soksejtkeletkezés) hoz létre. A zoospóráik hasonlítanak a Chromulina fajok sejtjeire, szemfoltjuk és kontraktilis vakuólumaik vannak. A gömbös vagy ovális, barna Chrysosphaera sejtek általában magánosán vagy csoportosan ü l n e k más moszatokon mint epifitonok. A székében elterjedt ellipszoid alakú Ch. paludosa két autósporát fejleszt, ezek az anyasejttel ellentétben kontraktilis vakuólumokat tartalmaznak; máskor Chromulina-szerű zoospórák fejlődnek.

Chrysocapsales rendje

Phaeothamniales rendje

Az ide sorolt sárgamoszatok vegetatív életük nagyobb részét mozdulatlan, csupaszsejtű állapotban élik le, kocsonyás burokba zárva. Kis vagy viszonylag nagyobb kocsonyás csomókban fordulnak elő, amelyeket olykor szabad szemmel is észre lehet venni. Krizolaminarint, színtesteket, és rugalmas (kontraktilis) vakuólumokat egyaránt találni bennük. Ostoraik redukálódtak. A sejtsokasodáskor ostoros állapot is kialakul, ezek a sejtek kirajzanak, majd hamarosan n y u g a l m i állapotba kerülnek, kocsonyaburokkal veszik körül magukat, és újból nyálkás telepekké alakulnak. Az öt Chrysocapsa faj telepei többé-kevésbé gömb alakúak, megnőnek 4 mm nagyságúra is, de nincs csúcsnövekedésük. A Ch. planctonica állóvizek planktonjában él, amit a neve is elárul. A Ch. epiphytica ezzel szemben boglárka- (Ranunculus) és zeller-

Az ide sorolt sárgamoszatok vegetatív életüket nagyrészt fonalas alakban élik. Egyszerű vagy elágazó fonalak, sokszor szorosan az aljzatra feküsznek, és korongszerű bevonatokat hoznak létre. Sejtjeiket valódi sejtfal veszi körül, vegetatív úton osztódásra képesek. Fonalas vagy szövetes telepük kialakulását még nem figyelték meg. Ezeknek a Chrysophyceáknak a szerveződési szintjét nem hasonlíthatjuk a barna- vagy a zöldmoszatokéhoz. A fonalban végbemenő osztódásos növekedés valójában módosult autospóraképzés. Két, az anyasejtben létrejövő autóspora eleinte csupasz, ezek a pólusok irányába rendeződnek, a fonal tengelyében, így a sejtek érintkezési vonala a fonal hossztengelyére merőlegesen alakul ki. Szoros kapcsolatban maradnak azonban egymással, mert nem hagyják el az anyasejtet. A Nematochrysis potentialis

156

autósporainak egyike elhagyja az anyasejtet, a másik a helyén marad, és az anyaszervezet felépítésében vesz részt. Az anyasejtek fala gyakran elkocsonyásodik a leánysejtek falának képződésekor, ezért a fonalat egy belülről folyamatosan megújuló nyálkaréteg takarja. Az édesvízi Phaeothamnion nemzetség fonalai elágazók, sejtjeik hengeresek vagy széles, bunkó alakúak, s hagyma alakú vagy félgömbös alakú sejt rögzíti őket. A fonalak Ochromonosra emlékeztető rajzókkal szaporodnak, amelyek 4-8 zoosporangiummá átalakult vegetatív sejtben keletkeznek. A Phaeothamnion confervicola kisebb-nagyobb tavakban, pocsolyákban szettében elterjedt. A tengeri Nematochrysis roscoffensis egyszerű, nem elágazó fonal-csoportosulásának minden vegetatív sejtje átalakulhat Ochromonoshoz hasonló zoospó-

rává. Eközben az anyasejtben visszamarad egy plazmatikus jellegű maradvány. A három Nemotochrys/s faj - köztük a N. sessilis tengerekben él, és nem elágazó Phaeothamnionra emlékeztet. A Phaeodermatium rivulare a tartósan hideg vizű hegyi patakok kövein alkot 5 mm-nél vastagabb, kéregszerű bevonatot szorosan egymáshoz záruló sejtjeiből. Chromu/ino-szerű rajzóik (zoospórák) a kirajzásukat követően megtelepedve új telepeket hoznak létre. A Phaeothamniales rend számos egyéb nemzetséget is magába foglal (pl. Apisionema, Phaeosaccion, Phaeoplaca stb.), de ezek finomszerkezete és rajzóik jellege még nem ismeretes eléggé ahhoz, hogy bizonyos ellentmondások nélkül sorolhassuk őket a sárgamoszatok körébe.

Mészmoszatok osztálya - Haptophyceae (Prymnesiatae) Túlnyomó részben sárgásbarna színű moszatokat foglalunk össze ezen a néven, amelyeknek jellegzetessége a kétostoros-izomorf mozgáskészülék és a sajátos haptonéma nevű sejtszervecske, valamint a feltűnő testburok -a kokkolitok vagy mészlemezkék. Az asszimilációs pigmentösszetétel: klorofill-a és -c, béta-karotin fukoxantin, diadinoxantin és diatoxantin. A klorofill-b hiányzik. Keményítőt nem építenek fel; tartalék tápanyagaik a krizelaminarin és olajok. A sejtben található két színtest finomszerkezete megfelel annak, amit a sárgamoszatok (Chrysophyceae) osztályában megismertünk. Szoros kapcsolat van a maghártya, a periplasztidikus ciszterna és a plasztidmembrán között. Ha van pirenoid, az mindig a színtesten belül helyezkedik el, s páros tilakoidok hálózzák be, amelyek kapcsolatban állnak a színtest alapállományában található, és mindig három tilakoidból álló lamellákkal. Úgy látszik, hogy. a perifériális övi lamella nem fejlődött ki. Az ide sorolt, kereken 250 monadoid, kapszális, kokkális és trichális alakról úgy látszik, hogy részben ugyanannak az életciklusnak a tagja, de nem mindegyiknek ismerjük az életciklusát teljes mértékben. Emiatt bizonyos alakok nemzetségi vagy faji hovatartozása még nem ítélhető meg pontosan. Bizonyos, hogy a leírt fajok némelyike csak fejlődési állapotokat jelöl. A csoport legtöbb képviselője tengeri, s elsősorban a trópusi és szubtrópusi tengerek fitoplanktonjában élnek, alkalmanként óriási tömegben. Mind az elsődleges táplálékban, mind a geológiai

korokban végbement üledékképzésben egyaránt számottevő szerepük van és volt. Csak kevés fajuk édesvízi. Sok közülük jellemző törpeplankton (nannoplankton) lény. Nem nőnek nagyobbra 5-10 mikronnál.

Sejtsokasodás és szaporodás, életciklus A sejtek a mozgó, csupasz vagy kokkolit alakban az ostorosokra jellemző, hosszában történő kettéosztódással (schizotomia) sokasodnak. Kivételesen előfordul - pl. a Chrysochromulina minor esetében -, hogy a sejt az el nem meszesedett vázzal szimultán (egyidejűleg) négy részre osztódik. A páncélos, vagyis kokkolitos monádok (ostoros alakok) sejtjeiből - pl. Crystallolithus, Pontosphaera huxleyi, Syracosphaera pulchra - hasonló hosszirányú osztódások után csupasz zoospórák szabadulnak ki, és új kokkolitokká fejlődnek. A mozdulatlan életszakaszban zoosporangiumuk képződhet. Ezek egymást követően (szukcedán) osztódnak, meiózissal, így négy sejtet hoznak létre, amelyek a membrán feloldódásával kiszabadulnak. Az ilyen típusú zoospórák soksejtű fonalas szervezetekké fejlődhetnek, anélkül hogy kokkolitok képződnének. Az így létrejövő sejtek további osztódásából olyan alakok fejlődnek ki, amelyek a fenéklakó szervezetek életközösségében (bentosz) megtalál-

157

nek, majd újra diploid Hymenomonos-stádiummá hajtanak ki. Ezzel bezárul az életciklus, amely eddig külön néven leírt három „szervezetet" mint fejlődési állapotot foglal magába.

A mészmoszatok rendszere Az előzőkben vázolt körülményeket figyelembe véve érthető, hogy a Haptophyceae rendszerezése még a kezdet kezdetén tart, annál is inkább, mert sok ide tartozó élőlényre vonatkozóan alig vannak pontos ismereteink. Az osztályt két rendre bontják aszerint, hogy előfordul-e kokkolitképzés (Coccolithales) vagy nem (Prymnesiales).

Prymnesiales rendje Syracosphoero carterae életciklusa: 1 és 3 mozgó állapotban levő rajzók, 2 ezek osztódása, 4 a vegetatív sejt zoosporanglummá alakul át, amelyből 5 diploid zoospórák szabadulnak ki, vagy 6 meiosporangium lesz belőle (R! = redukciós osztódás), 7 a meiospóra, 8 kihajt, 9 haploid Apistonema állapot, ebből 10 a telep szétesése révén, 11 vagy sejtenként 4 haploid zoospóra fejlődik, 12 vagy még nem pontosan ismert úton igen apró gaméták lesznek, amelyek 13 feltételezhetően izogámiával egyesülnek, és 14 azután a zigóta újból kokkolitburkot választ ki (Ru/i/ond könyvéből)

Az ide tartozó szabadon úszó vagy amöboid szervezetek teste csupasz, illetőleg jellegzetes periplazmatikus poliszacharid-pikkelyek borítják, de semmi esetre sem kalcitlemezkék. A két, fali helyzetű, barnás vagy zöld színtest mindegyikében egy-egy központi, intraplasztidikus pirenoid van. Az édesvizekben élőknek pulzáló vakuólumaik vannak.

Isochrysidaceae családja ható fonalas sárgamoszatokra hasonlítanak (pl. Apistonema, Chrysosphaera, Chrysonema, Thallochrysis vagy Chrysotila). Ezzel fázisváltozás kezdődik el, amely a Hymenomonas (= Syracosphaera carterae) esetében minden valószínűség szerint a következőképpen zajlik le. A szabadon mozgó kokkolitofór fázis, az un. Hymenomonos-stádium (két kromoszóma-szerelvényű sejt) diploid. A páncélos monádoknak két jellegzetes izomorf, de különböző hosszúságú ostora van, és ezen felül még egy rövid bunkószerű haptonémája. Normális - mitotikus - hosszirányú osztódásokkal, amelyek közben a páncél befűződik, ez a nemzedék magához hasonló sejteket hoz létre (homológ reprodukció). Végül a monádokból mozgásképtelen, páncélosSyracosphaera stádiumú szervezet alakul, amely zoosporangiumokat fejleszt, s ezekben redukciós osztódással mindig négy csupasz, kokkolit nélküli rajzó keletkezik, majd a sejtfal feloldódása után kirajzik. A haploid (egy kromoszóma-szerelvényű) rajzókból fiatal Apisthonema típusú alakok fejlődnek, amelyek újból homológ reprodukció révén szaporodnak haploid csupasz zoospórákkal. Végül a rajzók gamétaként viselkednek, zigótává egyesül-

158

Az ide tartozó csupaszostoros szervezeteknek haptonémája nem fejlődött ki. A két izomorf ostor csaknem azonos hosszúságú, és mozgása un. homodinám. Az Isochrysis galbanát tengervízből izolálták. A mozdulatlan sejtek ^egysejtű csoportokat hoznak létre, amelyeket az anyasejttel kocsonyás anyag tart össze. Kovás cisztáikat is kimutatták.

Diacronemataceae családja Az ide sorolt csupaszostorosoknak hiányzik a haptonémája. A két izomorf ostor kifejezetten különböző hosszúságú, a hasi oldalon ered, és mozgása heterodinám. A Diacronema velkianum édesvizekben él.

Prymnesiaceae családja A vékony, szerves eredetű pikkelyekkel borított ostorosok haptonémáját 5-8 mikró*tubulus stabilizálja. A két izomorf ostor megközelítőleg azonos nagyságú, és mozgásuk általában heterodinám.

A Prymnes/um nemzetség 3 fajból áll. Kb. 7-15 mikron nagyságú ostorosok ezek, amelyeknek viszonylag merev haptonémája sokkal rövidebb, mint a két úszóostor. Ismerjük az amöboid és palmelloid állapotukat. A Prymnes/um parvum brakvízi alak, ezt vizsgálták a legalaposabban. A sejttestet sűrűn borítják a szubmikroszkopikus méretű, szerves eredetű pikkelyek, amelyek egy óriási Golgi-ciszternában képződnek. A P. saltans haptonémájaval rögzül a halak kopoltyújához, és nagy tömegben elszaporodva félelmetes halpusztulást okoz, mert egy hemolitikus (vérsejtoldó) mérget, un. ichthyotoxint választ ki, s ez a halastavak vizébe jut. A 6-8 mikron nagyságú Chrysocampanula spinifera a tengeri mikroplankton tagja. Rövid és nem retraktilis (összehúzódóképes) haptonémája nagyon hasonlít a Prymnesíuméhoz, de hosszú, a sejt hátsó pólusán eredő tüskéi és két izomorf, kifejezetten egyenlőtlen hosszúságú, heterodinám mozgású ostora van. A P/ioeocyst/s nemzetség vegetatív életszakasza nagyrészt kapszális szerveződési szinten zajlik le. A sejtek nagy kocsonyás hólyagban helyezkednek el, majd zoospórákat hoznak létre, amelyeknek kétostoros-izomorf heterodinám mozgáskészüléke és egy rövid haptonémája van, amely utóbbi úszás közben mereven előrenyúlik. A Ph. pouchettii tavasztól őszig gyakori az Északi-tengerben. Oly nagy tömegben szaporodik el, hogy más plankton moszatokat elnyomva vízvirágzást idéz elő, amely a heringrajok vándorlását befolyásolja. A túlnyomórészt tengeri fajokból álló Chrysochromulina nemzetség 14 fajt foglal magába. Nagy részük haptonémája sokkal hosszabb, mint a két ostoruk. A sejtet a felületén vékony poliszacharid pikkelyek fedik, ezek ribózból és galaktózból állnak, s különböző alakúak. A sejttest amöboiddá válhat, főleg akkor, amikor a mozdulatlan életszakaszba jut. Az ide tartozó szervezetek szilárd táplálékot is képesek felvenni. A Ch. parva édesvizekben él. Haptonémája mintegy nyolcszor hosszabb a két heterodinám működésű ostoránál. A Ch. camella haptonémája kinyújtva 160 mikron hosszúságú. A Ch. pringsheimii valószínűleg csak a Coccolithophorideae családba tartozó egyik szervezet mozgó fejlődési állapotú alakja.

ros-izomorf. Haptonémát még nem sikerült mindegyikükön kimutatni. Ezeket az élőlényeket már a jura időszakból származó rétegekből ismerjük. Tengeri eredetű mészüledékek jelentős részét teszik ki (pl. írókréta). Ez ideig kb. 200 tengeri fajukat írták le. A kokkolitokalakjafajokrajellemző(fajspecifikus). A sejt belsejében képződnek, majd annak felületére jutnak. A sejt külsején levő lemezkéket a sejtből való kiválasztódásuk után is szerves eredetű anyag (mátrix) burkolja. Szerkezetük szerint két típusukat különböztetjük meg: a diszkoliton nincs átfúródás, míg a tremo/íton átfúródás figyelhető meg. Ezek a típusok egészen különböző alakban jelentkezhetnek, és ennek megfelelő, különféle néven szerepelnek (pl. kaliptrolit, rabdolit, plakolit stb.). Egy másik felosztás a kokkolitok szubmikroszkópos szerkezetén alapul. Ho/ococco/itról beszélünk általában akkor, ha a lemezkék szabályosan tömörült hatszöges (hexagonális), prizmás vagy romboedrikus kalcium-karbonát- (mész-) kristályocskákból állnak, pl. a Coccolithus pelagicus esetében. Ezzel szemben a heterokokkolitok eredetileg romboedrikus, de gyűrű- vagy lemezszerű képződményeik miatt annyira módosult szerkezetűek, hogy az eredeti felépítésüket már nem lehet felismerni. Ilyenek pl. a Cricosphaera és aHymenomonas krikolitjai vagy a Coccolithus huxleyi plakolitjai. A mészmoszatok ostoros típusai melegkedvelő szervezetek, mérsékelt övi és melegebb tengerek lakói, ott fordulnak elő, ahol a víz legalább 8 °C-os. Mélyebb vízben - ezertől négyezer m mélységig is életképesek, ahová már nem hatol le a fény.

A tengeri planktonban gyakori Coccolithus huxleyi

Ostoros-mészmoszatok rendje Coccolithales Ebbe a rendbe édes- és tengervízi törpeplanktonlények tartoznak, amelyek barna színűek. A sejthártyájukat (periplaszt) számos kalcitlemezke (kokkolit = coccolith) fedi. Mozgáskészülékük kétosto-

159

Ezekben a mélységekben valószínűleg heterotróf módon táplálkoznak. Az 1 liter tengervízben található egyedeik száma néhány ezertől 30 millióig terjedhet. Ennek megfelelően a tengerek őstermelésében való részesedésük és biomasszájuk igen nagy. A Syracosphaera nemzetségnek 18 faját írták eddig le. Jellemzőjük, hogy diszkolitjaik kétalakúak (dimorf). A Syracosphaera quadricornu nagyszámú diszkolitja pl. hosszúkás-tojásdad, ezek közül a csúcsi póluson levő négynek szarvacskaszerű nyúlványa van. Az eredetileg édesvízből leírt Hymenomonas nemzetségben hasonló díszkolitok fordulnak elő, mint a Syrocosp/ioerdk körében. Az édesvízi Hymenomonas roseo/dnak nem ásványosodott, pikkelyekkel fedett, csonkszerű haptonémája van, amelynek nincsen rögzítő szerepe. A legújabb vizsgálatok kimutatták, hogy nemcsak Syrocosphoero fajok, hanem az eltérő kokkolitszerkezetük miatt ettől a rokonságtól különválasztott Cr/cosphoero nemzetség is a Hymenomonasokrokonsági körébe tartozik. Ennek a megállapításnak az az alapja, hogy az ide tartozó szervezeteknek mozgó és mozdulatlan életszakasza mellett telepszerű (talloid) szakasza is megfigyelhető. A nemzetség édes-, brakvízben és tengervízben egyaránt előfordul. A 20 Pontosphaera faj diszkolitjai kehely alakúak. A P. huxleyi a mérsékelt égövi tengerekben székében megtalálható, és gyakran tömegesen elszaporodik. Mégis úgy tűnik, hogy ez a faj heterogén, s több, különböző nemzetségbe tartozó fajt foglal össze. A P. steueri homogén el meszesedéit cisztákat hoz létre, ampullák alakjában. A 12 Coccolithus faj sejtjének burka felületén a plakolitok belső korongja igen kicsi. A C. huxleyi az egyik legközönségesebb növényi planktonszervezet, amely a part közeli és a nyílt tengerekben nagymértékben elterjedt. Tömeges elszaporodása miatt (115000 egyed literenként) a tengerek szervesanyag-termelői. Szilárd vázuk a mélytengeri iszap-

ban gyülemlik fel, és annak mennyiségileg legjelentősebb alkotórésze. Az életciklusát még nem ismerjük teljesen. A C. pelagicus a hideg tengerek jellegzetes növényi planktonszervezete. Életciklusa két jellegzetes életszakaszból áll. A monadoid stádium - amelyet Crystallolithus hyo/ínusnak neveznek haptonémás, és baktériumokat, valamint kisebb moszatokat kebelez be. Kokkolitjainak szerkezete specifikus (holococcolit, cristallolit). Hosszanti osztódással szaporodik. Végül az ostoros alak elveszíti a burkát és ostorait, majd csupasz, palmelloid, az előbbinél jóval nagyobb méretű fejlődési szakasz alakul ki belőle, amely a Cocco/itnusokra jellemző, lényegesen nagyobb placolitjait hozza létre. A tengervízben gyakran együtt találjuk a két stádium alakjait, amelyek nyilvánvalóan gyorsan váltják egymást a természetben. AC. pelagicus kokkolitjai gyakori fosszíliák, pl. Észak-Európa eocén időszaki rétegeiben. A Coccolithus fragilis életciklusa nagyon bonyolult, de még nem ismerjük pontosan minden szakaszát. Cisztája képződik nyílás nélküli, kokkolit- (rabdolit) eredetű burokkal. A ciszták alaposan eltérnek a vegetatív sejtek plakolitjaitól. Ezekből a cisztákból a fajokra jellemző szerkezetű ostoros alak fejlődik ki. A Rhabdosphaera nemzetség 10 fajára feltűnő bunkószerű rabdolitok jellemzők. A Rh. subopaca cisztái négy, ostor nélküli spórává hajtanak ki. Ezek hasonlók a Coccolithus nemzetség mozdulatlan sejtjeihez. A Calciosolenia sinuosa sejtjének a Mallomonasokéhoz hasonló mészpáncélja van, amelyet hézag nélkül illeszkedő, rombusz alakú kokkolitok alkotnak. Az a tény, hogy egy faj életciklusában különféle kokkolit alakok fordulhatnak elő, nagyon megnehezíti a fosszilis mészvázas ostorosok rendszertani besorolását. Az üledékekben rendszerint csak magánosán találhatók a kokkolitok, amelyeket mesterséges gyűjtőnemzetségekbe (manipula) sorolnak be, pl. Discothus, Rhabdolithus.

Kovaostorosok osztálya - Silicophyceae (Silicoflagellatae vagy Dictyochaetae) A kovaostorosok fototróf tengeri nanoplanktonikus (törpeplanktoni) szervezetek. Testfelületüket valószínűleg poliszacharidokból álló határréteg burkolja, s nincs valódi sejtfaluk. A sejt központjában sűrű, citoplazmával telt térben, a mag körüli anyagban (perikarion) helyezkedik el a nagy sejtmag, amely 1-2 magtestecskét tartalmaz. A perikarionban kb. 15 diktíoszóma (dictyosoma) található. Sugarasan

160

szétterülő citoplazma-kötegek kötik össze a perikariont a citoplazmatikus nyúlványokkal, amelyek a sejttest felületi részén rendeződnek el. Ezekben foglal helyet a számos színtest, amelyek aranybarna színűek, s belőlük finom állábak (pszeudopódium) indulnak ki. A sejtben ezen kívül még belső kovaváz is van, amely belül üres pálcikákból áll. Állítólag egy ostor is ered az egyik vázsugár alapja közelében.

A vegetatív sejtek hosszában osztódnak (schizotómia). A leánysejtek választják ki az új vázat. A kovaostorosok fénykora a harmadkorban volt. Ebből az időből írták le 12 nemzetségüket. Kovavázaikat pl. kréta időszaki üledékekben találták meg. Ma csak 3 élő nemzetségük ismeretes, amelyek a tengerek planktonjában játszanak különleges szerepet.

A kovaostorosok vázának szerkezete A plazmában levő (intraplazmatikus) váznak van egy sokszögletű (poligonális) alapgyűrűje, amelynek szögein széttartó (divergáló) nyúlványok (tüskék, sugarak) találhatók. Itt-ott kifejlődött egy csúcsi képződmény, az un. apikális apparátus, amely néhány ívesen, harántirányban elrendeződő pálcikából áll. Máskor egy koncentrikusan magasodó apikális gyűrű fejlődik. Az apikális apparátus vagy gyűrű az un. bazáüs alapú pálcikákkal kapcsolódik a bazális gyűrűhöz. A kovaváz felületét változatos rácsszerű mintázat tarkíthatja.

Színtestek, pigmentek és tartalék anyagok A számos színtest az endoplazmatikus retikulumnak a színtestet körülvevő (periplasztidikus) ciszternájában helyezkedik el. Nem tisztázták még, hogy kapcsolatban vannak-e a sejtmaghártyával vagy sem. A lamellák három tilakoidból állnak; a perifériális övi lamella kialakult. A színtestben levő (intraplasztidikus) pirenoidot nem hálózzák be a tilakoidok.

Az asszimilációs pigment-komplexet (összetételt) még nem ismerjük elég pontosan. Ugyancsak nem mutatták még ki a klorofill-a-t és a klorofill-c-t. Tartalék anyagaik egy olajféle és egy krizolaminarinszerű anyag.

A kovaostorosok rendszere A kovaostorosok rendszertani helyzete - mint azt az előzőkből is láthattuk - még bizonytalan. Az életciklusra vonatkozó ismereteink hiányosságaitól eltekintve az asszimilációs pigmentösszetétele és a tartalék tápanyagok, továbbá az ostor szerkezete sincs felderítve, sőt a legújabb elektronmikroszkópos eredmények szerint az is kétséges, hogy egyáltalán van-e valódi ostoruk. A ma élő (recens) alakjaik meghatározása is bizonytalan. Ezért ezt a kis csoportot - fenntartással - a Chrysophyceae és a Haptophyceae osztályok függelékében tárgyaljuk, és nem zárhatjuk ki közülük a színtelen, de ugyancsak kovavázas Ebriales (Pyritoflagellatae) csoportját, amelynek ma csupán két élő képviselőjét ismerjük. A Dictyocha specu/um állítólag a hidegebb vizet részesíti előnyben, mert fő fejlődési állapotának legkedvezőbb a 0-+ 2 °C hőmérséklet és a 34 ezrelékes sótartalom. Ezért a hidegebb tengerekben találjuk elsősorban. Egy alkalommal az Oslo-fjordban literenként 50400 sejtet számoltak meg belőle. A D. fibula - a közlések szerint - 20-27 °C és közepes (kb. 36%o) sótartalom mellett fejlődik, ezért a harmadik fajhoz (D. octonaria) hasonlóan meleg tengerekben fordul elő. Az újabb megfigyelések szerint a D. fibula + 15 °C feletti hőmérséklet esetén a mélyebb, hűvösebb vízrétegekbe húzódik le.

Galléros-ostorosok osztálya - Craspedophyceae (Choanoflagellatae vagy Monosigate) Csak messzemenő fenntartással sorolunk ide két csoportot, amelyekre vonatkozóan a velük foglalkozó specialisták véleménye is meglehetősen tág határok között ingadozik, így pl. a színes Pedinellaceae csoportja egyes szerzők szerint a Chrysomonadales rendhez, mások szerint a Craspedomonadaleshez vagy akár a Dinoflagellatae (vagyis a páncélos ostorosok) csoportjába sorolva szerepel. A másik csoport a színtelen Craspedomonadaceae, vagy az állati jellegű ostorosok (Zooflagellatae) körében kerülnek tárgyalásra, vagy pedig színtelenné vált Chrysomonadalesbeli lényeknek tartják őket. Mindegyik né11

zetnek vannak indokai, mégis a bizonytalanság legfőbb oka az ostorosokra és általában a moszatokra vonatkozó hézagos ismereteink. Mivel az említett két csoportnak nincsenek ellentmondásoktól mentes kifejezetten közös sajátságaik, ezért a következőkben külön tárgyaljuk őket. Pedinellaceae családja Ebbe a családba szabadon úszó vagy szorosan az aljzaton ülő, kicsi édesvízi és tengeri ostorosok tartoznak. Rendszerint hat sárgásbarna színtestük van.

161

1 Pedinella hexacostata kolóniája és 2 (ugyanaz) sejtjének hosszmetszete, elektronmikroszkópos vizsgálatok alarján: só = sima ostor, po = pillás ostor, oá = ostoralap, sm = sejtmag, szt = színtest, m = mitokondrium, ny = nyél, év = emésztő vakuólum, t = tentákulum, Gk = Golgi-készülék, 3 Codonosigopsis robini, 4 Dí:;tyoc/io speculum élő sejtje, ostorral, állábakkal (pszeudopodium) és számos színtesttel (1, 4 Főtt, 2 Schwű/e és 3 Skuja szerint)

Sejttestük kifejezetten sugaras szimmetriájú (radiális), és a sejt az elülső pólusán ostort visel. Egyes alakoknak ezen felül még pszeudopódiumokból (tentákulumokból) álló csúcsi koszorúja, az ellentétes póluson pedig nyele (pedunkulusz) van. A sejtek hosszában történő osztódással sokasodnak (schizotómia). Eddig főleg édesvizekből mutatták ki ezeket a mixotróf táplálkozású szervezeteket. Az apró, kb. 10 mikron átmérőjű sejtek az elülső póluson befűződtek, itt egy árokban vagy csatornaszerű mélyedésben ered a testhossz háromszorosát is elérő úszóostor, amelyen mint tipikus, vastag 162

szalagostoron egyetlen sorban vannak a finom pillák. Szorosan mellette, de a sejt belsejében egy második csökevényes (csonka) ostorlap található. Kb. 6-12 tentákulum koszorúban ül az ostorárok peremén, ezekben mindig 3 mikrotubulus foglal helyet, amelyek hosszúsága kb. a testhosszal megegyező. Ahol ez hiányzik, ott közvetlenül a plazmalemma alatt mikrotubulus-triádok helyezkednek el, amelyeket homológ, csökevényes mikrotubulustriádoknak tekinthetünk. Sok, de nem mindegyik faj úszás közben a sejt hátsó pólusán eredő, a testhossznál háromszorta nagyobb „nyelet" vonszol maga után, ami rögzítőszervecskének szolgál, amikor a sejt nyugalomra tér. A színtestek hosszúkás tojásdadok, a felülettel párhuzamosan szorosan a plazmalemma alatt helyezkednek el, és 3-4 tilakoidból álló lamellák hálózzák be őket. A perifériális övi lamella kifejlődött. Az Apedinella esetében a színtestek az ERciszternájában fekszenek, amely a sejtmag hártyájával közvetlen összeköttetésben áll. A színtest belső oldalán egy nagy pirenoid látható. A Pedinella hexacostata sejtjében nincs pirenoid és nincs összeköttetés a sejtmaggal. A színtestek elülső részénél több kontraktilis vakuólum található. A sejt hátsó pólusa és a nagy sejtmag között a Golgi-készülék helyezkedik el. Ezen kívül ugyanebben a térben tartalék tápanyagszemcsék is találhatók. Úgy tűnik, hogy az asszimilációs termék - színreakciók alapján - a krizolaminarin; kémiai sajátságait pedig még nem ismerjük. Eddig még nem mutatták ki biztosan körükben a cisztaképződést. A Pedinella nemzetség 8 fajának kontraktilis nyele van, és 3-12 tentákulumszerű pszeudopódiuma. Úgy látszik, hogy a P. hexacostata kisebb vizekben, csatornákban elterjedtebb, mint eddig tudták. De mindenképpen szórványosan fordul elő, és egyed-gyakorisága is csekély (500 sejt literenként). Fagotróf módon is táplálkozik, s ebben a tentákulumok szerepe még nincs egyértelműen tisztázva. A Cystophora pedicellata eddig csak Frantískovy Lázné-ból (Csehszlovákia) ismeretes, a Microspora fajok fonalain ül. Nagy, varsaszerű tentákulumok alakulnak ki rajta, s állítólag szilárd tápanyagok felvételét teszik lehetővé. Ez a szervezet 80 mikron nagyságúra nő meg. Az ugyancsak ilyen hosszú Palatinella cyrtophora tentákulumkoszorúja igen sűrű, de csak rövid ostora van. A sejt maga egy zacskószerü házban ül. Ezt a fajt a Szovjetunióból és a Pflazi-erdőből (Pfálzerwald) írták le. A tengeri Apedineila spinifera sejtjét lapos cellulózpikkelyek borítják; tentákuluma és nyele nincs. A cellulózlemezeken hátrafelé irányuló és a testhossz ötszörösét is elérő tüskék ülnek.

ÜT" Craspedomonadaceae családja A színtelen, általában ülő életmódú galléros ostorosoknak plazmatikus gallérjuk alakult ki, amely virágcserép módjára ül a sejt elülső pólusán. E pólus középpontjában ered az ostor, amelynek finom mozgása detrituszt, apró baktériumokat sodor a gallér falára. Egy másik, vesztigiális ostoralap is található a sejten. Az ostorbázisokból indul ki a mikrotubuláris belső váz, amely a plazmalemma alatt hátrafelé húzódik, és a sejt belsejét mint valami mellkas fogja körül. A csupasz sejt rendszerint kocsonyaburkos, vagy pedig vázat választ ki, amely kocsonyás nyéllel rögzül az aljzaton. A gallérja alatti, előre kialakult helyen levő, zacskószerű kiöblösödésén szilárd táplálékot vesz fel. Színtestei nincsenek. A plazmatikus gallér különböző számú pszeudopódiumból áll, ezek ellentétben a Pedinellaceae családbeliekével, nem mikrotubuláris tengelyűek, hanem finom, a pszeudopódiumok hosszában elrendeződő mikro-

fibrilláris struktúra erősíti és kocsonyás hártya köti össze őket egymással. A Craspedomonadaceae körébe kb. 20 nemzetséget sorolnak. Ezek általában tengeri és édesvízi, szabadon úszók vagy epibiontaként szorosan ülnek. A szivacsok (Porifera) körében előforduló koanocitákhoz való hasonlatosságuk bizonyos fejlődéstörténeti (filogenetikai) spekulációkra adott alapot. A Alonos/gónak egyszerű gallérja van. A csupán 5-10 mikronos M. ovata algákon vagy más planktonszervezeteken rögzül. A Codonosiga botrytis sejtcsoportokba tömörül, amelyek elágazó tartónyeleken ülnek, s algákon, pl. kovamoszatokon rögzülnek. Az édesvizekben és tengerben előforduló Salpingoeca fajo1< - szám szerint 14 - vékony, áttetsző házúak, ez alapjával vagy nyéllel rögzül az aljzatra. A S. gracilis 40 mikron nagyságig nő meg; fonalas moszatokon él. A S. riethii jellegzetes, csőszerű házával Vaucheria fajok fonalain rögzül. Ezzel szemben a 7 Pachysoeca faj vastag, rendszerint barna házú; a P. obliqua pedig algákon gyakori planktonikus faj.

Ormányos-ostorosok osztálya- Bikosoecophyceae vagy Bikosoecatae Ennek a leggyakrabban rend (Bicoecales) vagy család (Bicoecaceae) rangján tárgyalt csoportnak a tagjai színtelen ostorosok, amelyeknek kanál- vagy ormányszerű nyúlványuk van, amit perisztómium néven említenek. Ezek a képződmények a sejtek elülső pólusán találhatók. A sejtek házban (lorika) ülnek, amelyek spirális elrendeződésű cellulózfibrillumokból állnak. Házukban a testük barázdájában hátrafelé irányuló sima, un rögzítő ostorukkal kapcsolódnak. A második ostoruk pillás, messzire kinyúlik a házból, és élénken csapkodva szilárd táplálékot (detrituszt vagy apró baktériumokat) sodor az említett perisztómium irányába. A sejtek módosult schizotómiával - hosszanti osztódással - sokasodnak, ugyanis harántos, ferde irányban osztódnak. Az egyik leánysejt zoospóraként kirajzik, a másik már az anyasejt belsejében új vázat hozhat létre. Ilyen módon kicsi kolóniák jöhetnek létre. A Codonomonas mitra esetében cisztaképződést is kimutattak. E csoport rendszertani helyzetét erősen vitatják. Egyes szerzők a csoport rögzítőostorának az állati ostorosok közé tartozó Bodo fajokéval való hasonlósága miatt az oda sorolt Protomonadales körébe helyezik őket. Mások a perisztómiumnak a Codono-

11*

siga gallérjához való hasonlósága miatt a Craspedophyceae osztályába helyezik. Megint más felfogás szerint a Chrysomonadales rendhez fűzik őket szorosabb rokoni kötelékek. A mi felfogásunk indoka főleg a kétostoros heteromorf mozgáskészülék, és a mikrofibrilláris szerkezetű ház, amely cellulózból épül. Természetesen a kérdés csak akkor oldódik meg véglegesen, ha az ostorok finomszerkezetét megismerjük, és ha esetleg találunk majd ide tartozó színes szervezeteket is. Mindaddig pedig legcélszerűbb, ha ezt a csoportot önálló osztály rangján megkülönböztetve tárgyaljuk a tulajdonképpeni Chrysophyceae osztály mellett, hogy ezzel is tükrözhessük a lehetséges rokoni kapcsolatukat. A csoportba csak kevés faj tartozik. A nemzetségeket aszerint különböztetik meg, hogy a sejtek magánosak vagy társulásokban élnek-e, illetőleg, a házuk színes avagy áttetsző. A 8 8/coseco faj (Bicoeca) magánosán élő, édesvízi vagy tengeri lény. A 7 Codonomonas faj barna színű vagy gyakran átlátszatlan. Folyók és tavak planktonjában élnek, nem nagyobbak 10-15 mikronnál. A Codonodendron fajok fához hasonlóan elágazó kolóniái detrituszon vagy moszatokon élnek.

163

Kovamoszatok törzse — Bacillariophyta 1834-ben a század egyik kiemelkedő algológusa, Friedrich Traugott Kützing kimutatta, hogy a Diatomák váza kovasavból van. Úgy gondolta, hogy erre való tekintettel követnie kell az Infusoria kiváló ismerőjének álláspontját, aki ezeket a lényeket az állatvilág keretébe sorolta be. Ezt a nézetet a sejtek sajátos csúszó mozgása indokolta leginkább, amelyet igen sok alakon megfigyelhettek, továbbá a keményítő teljes hiánya. A vizeinkben előforduló nagy faj- és egyedszámuk, továbbá a szilárd vázon és nagy kémiai ellenállóképességen alapuló, viszonylag könynyű mikroszkópi megfigyelés a tudomány művelőit és a természetbarátokat egyaránt arra ösztönözte, hogy behatóan foglalkozzanak a kovamoszatokkal. Ezért ezeknek a szervezeteknek a valódi természetére, s a tengerek és belvizek életében játszott szerepére hamarosan fény derült. Ma nemcsak az amatőröknek, hanem az elektronmikroszkópiával foglalkozó kutatóknak is kedvenc vizsgálati alanyai. A kovamoszatoknak eddig több mint 100 000 faját írták le. Ez a legalakgazdagabb moszatcsoport, amit egyáltalában ismerünk. Mindig egysejtűek, de kocsonyaburok kiválasztásával szalag- vagy fonalszerű sejttársulásokká egyesülhetnek. Szabadon lebegve élnek a vízben (planktonszervezetek), vagy megfelelő aljzaton ülnek a vízfenéken - a bentosz tagjai. Általában kocsonyás nyél rögzíti őket. Az egysejtmagvú sejtek mikroszkópban látható kicsinységűek. Méretük 2 mikron és 2 mm között változik, csupán néhány alak hosszabb ennél. Szabad szemmel gyakorlatilag csak azok a fajok láthatók, amelyek kolóniákat alkotnak, és tömegesen tenyésznek. Sejtfaluk két, dobozszerűén egymásra boruló részből (tékából) áll. Ezek kémiailag nagyrészt kovasavból állnak. A szilárd kovapáncél miatt szaporodásuknak sajátos módja alakult ki, amely a keresztbe való kettéosztódás (citotómia) egyik módosulásának tekinthető. Az ivaros szaporodás izo-, anizo- vagy oogámia. Előfordulhatnak egyostoros androgaméták. A sejtek sárgásbarna színűek, néha sárgászöldek vagy barnák is lehetnek az apró, lemez alakú színtestektől. A színárnyalatot a különböző mennyiségben jelenlevő karotinoidok adják meg, így pl. a fukodiadinoxantin és diatoxantin, amelyek a béta-karotint, valamint a klorofill-a és -c-t elfedik. A klorofill-c hiányzik.'Keményítőt nem termelnek ezek a sejtek, helyette krizolaminarin (leucosin), volutin és zsírosolajok találhatók meg bennük. A kovamoszatok a moszatokon kívül sajátosan alakult sejtű, jellegzetes csoportot jelentenek. Élet-

164

ciklusuk a diploid állapotban zajlik le. Ostoros fejlődési állapotuk (androgaméta, „mikrospóra") meg pulzáló (lüktető) vakuólumok az osztódó sejtjeikben mind arra utalnak, hogy őseik mozgó ostoros (monadoid) szerveződésűek lehettek.

A kovamoszatsejt általános felépítése A kovamoszatok sejtje dobozszerű vázban helyezkedik el, amelynek alsó, kisebb részét, az un. hipotékát (hypotheka) a nagyobb felső rész, az epitéka (epitheka) borítja. A két téka alapi, illetve fedő részét héjnak (válva) nevezik, s ehhez járulnak a kerületi, un. övi lemezek (pleura). Az egymásra tolódott övi lemezek alkotják a sejt páncéljának köpenyét, s ebben a többé-kevésbé erősen áthajló héjak is

1 Egy Tabellaria vázának (téka) elemei: h = héj (válva), ki = köztilemezek a bennük kialakult vr = választó részekkel (szeptumokkal), öl = övi lemez (pleura), 2 egy kovamoszatsejt vázlatos felépítése: f = felső rész (epitéka), a = alsó rész (hipotéka); 3 egy kovamoszatsejt tengelyei és síkjai: A-B pervalváris tengely, C-D apikális tengely, E-F transzapikális tengely, G-K parapikális tengely, L-O paratranszapikális tengely, CDEF valváris sík, GHJK apikális sík, LMNO transzapikális sík (1, 2 módosítva, Wartenberg, 3 Hustedt szerint)

részt vesznek. A héjnak ez az átmeneti része - amely főként a Melosira fajokon fejlett - az un. héjköpeny, és ebben az esetben maga a héj az un. diszkusz. A kifejlett vegetatív kovamoszatsejt legalább a következő részekből áll: felső héj (epivalva), felső (külső) övi lemez (epipleura), alsó (belső) övi lemez (hypopleura) és alsó héj (hypovalva). Ezek a részek nem nőttek össze szorosan egymással, így mechanikailag könnyen szétválaszthatok. A két sejtfél az epi- és hipotéka egymással szemben elcsúsztathatok. Az övi lemezek a héjakkal árkolva kapcsolódnak. Mikroszkópban a kovamoszatsejtet felül vagy alulnézetben láthatjuk. Ilyenkor a valvák szerkezetét és szimmetriáját jól megfigyelhetjük. Oldalról, az övi lemez felől az oldalnézeti körvonalat látjuk. A fajok meghatározásához ugyanis fontos felismerni a sejt helyzetét, mert a két nézetből egészen más képet kapunk a sejt alakjáról. A sejt felépítésében a héj- és övi lemezek közé iktatódó köztes lemezek (copula) is szerepet játszhatnak. Ezek barázdák által határolt fal részek vagy szorosan egymáshoz szoruló késpengeszerű részek, amelyek egymással és a szomszédos lemezekkel kapcsolódnak, de szorosan nem nőnek össze. Számuk változó; egyes fajoknak csak egy köztes lemeze van, másoknak igen sok. Mindenesetre ezáltal a sejtek rövid vagy lapos alakja megnyúlik. A gyűrű alakú köztes lemezekből bizonyos - többé-kevésbé mélyen a sejtbe nyúló - válaszfalak (szeptumok) alakulhatnak ki, amelyek a sejt belsejét több, egyirányban nyitott térre tagolják. A héjakról is hasonló képződmények eredhetnek, pl. aStourone/s esetében. Ezeket pszeudoszeptumoknak (álválaszfal) nevezik. Kedvezőtlen körülmények között - pl. a termőhely kiszáradásakor - néhány fajnak un. belső héja alakul ki a nem teljesen végbemenő sejtosztódás következtében (pl. Eunotia soleiroli, Melosira dickiei). A kovamoszatsejt legegyszerűbb alakja a tér 3 egymásra merőleges irányában szimmetrikus. Az az irány, amelyben az epi- és hipotéka eltolható, ugyanaz, mint amilyen irányban a sejt növekedése történik; ez egyben a morfológiai hossztengely (vagy főtengely; pervalváris tengely), még akkor is, ha az esetek többségében ez nem esik egybe a látszólagos, vagyis a leghosszabb tengellyel. Azok a tengelyek, amelyek a főtengely középpontját metszik, s ezzel a sejtet két részre osztják: az un. átlós vagy transzverzális tengelyek. Ezek határozzák meg a középső keresztmetszetet, az un. valváris síkot vagy héjsíkot, amely általában a héjakkal párhuzamosan helyezkedik el, s egyben a sejt osztódási síkja is. Amennyiben ez a keresztmetszet kör alakú, akkor az átlós tengelyek egyformák. Ha viszont elliptikus (vagy ettől a lineárisig változhat), akkor a hosszabb

tr ap

pv

Különböző kovamoszattípusok tengelyei, és főbb metszetei - az első függőleges sorban: keresztmetszet, illetve valváris sík; második függőleges oszlop: transzverzális hosszmetszetek a transzapikális síknak megfelelően (a keskeny övi lemez felől); a harmadik függőleges sorban: háthasi irányú (szagittális) hosszmetszetek a szélesebb övi nézetből, az apikális síkban; 1-3 Navicula viridis, 4-6 Amphora ovo/is, 7-9 Rhopalodia vermiculata, 10-13 Achanthes inflata (Komén szerint)

tengelyt apikális (csúcsi), a rövidebbet pedig transzapikális tengelynek nevezik. Ennek megfelelően a fő- (pervalváris) és a csúcsi (apikális) tengely határozza meg az apikális síkot, míg a fő- és rövidebb csúcsi tengely a transzapikális síkot. Ezek a főmetszetek azonban nem mindig jelentenek síkot, mert gyakran a sejt alakjának megfelelően egy vagy mindkét irányban boltozatosak. Például az Amphora oválisé megtört, míg az Achnanthes inflatáé S alakban hajlott. Az is előfordul, hogy a sík az egyik tengely körül csavarodott, mint a Sur/re//dké. Ezenkívül a

1 Epithemia turgida, 2 Epithemia zebra és 3 Melosira italica egy strausbergi síklápról

két sejtfél egyforma is lehet, és a velük kapcsolatos tengely izopoláris (pl. Pinnulariá), de lehet különböző is, és ekkor tengelyük heteropoláris (pl. Rhopolodia vermiculota), ilyenkor az apikális és transzapikális tengely is heteropoláris. A kovamoszatok körében két sejtszerkezettípus különböztethető meg. A sugaras szimmetriájúak (Centrales) váza általában kör alakú. Az ilyen sejteket a laboratóriumi Petri-csészéhez hasonlíthatjuk. A váz rendszerint több síkban szimmetrikus, gyakran díszes és sugárirányban osztott. A többi kovamoszat (Pennales) pálcika vagy csónak alakú, zigomorf (részarányos) szimmetriájú. A héj (válva) csíkozásos mintázata transzapikális irányú.

A sejtfal szerkezete

Pinnulariá Yiridis (héj-nézetben): 1 a két héj egymáson, 2 a sejt transzverzális metszete, a ráfe bemutatására, 3 a ráfe-csatornák összeköttetése a központi csomóban (középsíki nézet), 4 sarki csomó a tölcséres testtel és S a pólushasítékkal; kcs = központi csomó, scs = sarki csomó, r = ráfe, kh = külső és bh = belső hasíték, öcs = összekötő csatorna, ph = pólushasíték, tt = tölcséres test (Karsten szerint)

A sejtfal legnagyobb részben kovás un. hidrogélből áll; ez a sejt szárazsúlyának felét is kiteheti. Erre mindkét oldalon szorosan fekszik rá a szerves anyagból (pektin) álló vékony hártya. A sejtfal nem homogén. Majdnem minden kovapáncél kovabordákból felépülő hálózatból áll, s rajta pórusok vagy kamrák találhatók. A nagyobb alakokon kamrákat figyelhetünk meg, amelyek a sejtfal szabályos bemélyedései, s ezek mindig egyoldalon, tehát vagy befelé (pl. Pinnulariá), vagy kifelé (pl. Triceratium) nyitottak. A pontok vagy másképpen areoláknak nevezett, ismert struktúraelemeket legalább egyik oldalukon szűrőmembránok zárják. A sejtfalon azonban a folyadékok számára teljes áthatolást biztosító nyílások is vannak, amelyek fénymikroszkóppal jól láthatók, pl. a kocsonyapórusok, a centrikus kovamoszatok un. intersticiális pórusai, továbbá a stigmák vagy izolált pontok a részarányos szimmetriájúak héjának közepén, valamint a ráfe. A nyalka- vagy kocsonyapórusok rendszerint kicsi, a sejt belsejébe nyúló, áttört csapok, amelyek a sugaras testszimmetriájú fajok héjának szélén vagy a héj középpontja körül találhatók meg. A részarányosak (Pennatae) sejtjein ezek a nyílások a pólusok közelében vannak (pl. Synedra). Főként a kolóniákat létrehozó fajokra jellemzők, vagy amelyek rögzültén élnek, ugyanis ezeken át választja ki a sejt a kolóniákat összetartó vagy az aljzathoz rögzítő ragasztóanyagot. A pórusok néhol hosszú, belül üreges, sejten kívüli (extracelluláris) nyúlványokként fejlődhetnek ki, mint a Stephanopyxis nemzetségben. Az intersticiális pórusok apró kis „pontok", amelyek néhány sugaras szimmetriájú fajon a rövidebb, sugárirányú areolák előtt találhatók (pl. Coscinodiscus perforatus). Lehetséges, hogy ezek is nyalkapórusok.

Stigma vagy „izolált pont" néven említik a csónak alakú (naviculoid) sejtek középpontja környékén látható struktúraelemeket, pl. a Navicula, Cymbella, Gomphonema fajokon. Ezek póruscsatornák, amelyek talán ugyancsak nyalka vagy kocsonya kiáramlását teszik lehetővé. A ráfe (raphe) a csúcsi tengely irányában húzódó hasíték, amit a részarányos szimmetriájú fajokon (Pennatae) figyelhetünk meg. Legbonyolultabb szerkezetű az un. P/nnu/or/o-ráfe. A héj középvonalában egy csavarodott vonalrendszer húzódik, amelyet a közepén kúp alakú membránvastagodás, az un. központi csomó szakít meg. Ezt a rést egy szerkezet nélküli hosszanti mező veszi körül, amelyet ox/d/orednak neveznek; s ez a központi csomó körül az un. centrális areává szélesedik ki. A struktúra nélküli hosszanti mező egyébként kialakul a ráfe nélküli részarányos szimmetriájú kovamoszatok (Pennatae) héján is, — ennek neve álráfe (pseudoraphe). A ráfehasíték - az említett csavarodott vonalrendszer - oldalnézetben nyitott fekvő V alakban látszik, s áttöri a sejtfalat úgy, hogy a V szögében a nyílás elkeskenyedik, aminek következtében egy külső és egy belső ráfecsatorna alakul ki. Minden ráfeág a központi csomóban végződik, amelynek csőszerű nyúlványa van, amit a központi csomó csatornácskájának neveznek, torkolatát pedig a központi (centrális) pólus néven említenek. Mindkét ráfeágat a központi csomó körül annak csatornácskája köti össze. A sejt két csúcsán - pólusán - a ráfeágak a csúcsi (terminális) fal vastagodásoknál, a sarki csomóknál sarlószerűen végződnek, miközben a külső csatorna a pólushasítékban a sarki csomó külső falán áthatol,

166

míg a belső ráfe belülről behatol a sarki csomóba: ez az un. tölcsértest. Más felépítésű a csatornás ráfe. Az egész ráferendszer a héj peremén helyezkedik el (pl. Epithemia, Denticula), gyakran pedig egy kiálló bordára emelkedik fel (Rhopalodia Nitzschiaceae, Surirellaceae). A ráfehasíték csatornává szélesedik ki, amelynek belső fala számos, meglehetősen nagy, kerek nyílássá oldódik fel. Ezeket választó hidak különítik el egymástól. A kiálló borda egyes fajokon szárnyszerűen megnő, és körülfutja az egész héjat; ilyenkor úgy tűnik, mintha két ráfe alakult volna ki (pl. Surirella). A ráfe az a sejtszervecske, amely a kovamoszatok mozgásképességével kapcsolatos. A mozgást magát két organellumrendszer segíti elő, ezek fénytörő kis részecskék a ráfe közelében, a sejtpólus táján, és fibrózus anyagot választanak ki, ez a csúcsi pórusokon át a ráféba kipréselődve az aljzatra tapad. Ennek a „lokomotorikus" anyagnak a ráfe hasítékában történő hosszirányú vándorlása hozza mozgásba a sejtet. Egy hosszanti, fonalszerű köteg, amely mindegyik ráferész alatt megtalálható, és ütemesen öszszehúzódik (ritmikus kontrakció) választja ki a lokomotorikus anyagot. Mindegyik mozgásképes kovamoszat nyomot hagy az aljzaton a kiválasztott anyagból.

színtesteken. A színtelen Nitzschia álba sejtjében pl. leukoplasztiszok vannak, amelyeknek kialakult ugyan a jellegzetes, sejtmaggal kapcsolódó burokrendszerük, de tilakoidlamelláik alig.

Sejtsokasodás és kolóniaképzés

A kovamoszatok egyszerű sejtosztódással sokasodnak. A sejt osztódási síkja párhuzamos a héjak síkjával, azaz harántirányú sejtosztódásról (citotómia) van szó. Az osztódás első jeleként megfigyelhető a két páncélfél eltolódása a főtengely mentén. Ezt követi egy normális mitózis, majd a leánysejtek a két páncélfél egymástól ellentétes irányában eltávolodnak. A keletkező leánysejtek mindegyike egyegy új páncélfelet hoz létre, amelyből előbb a héj (válva), majd az övi lemezek fejlődnek ki. Mindegyik új páncélfél a sejt alsó része, a hipotéka lesz, s így e sajátos sejtosztódási folyamat eredményeként a leánysejtek és az anyasejt között jellegzetes nagyságkülönbség alakul ki. Mintegy az övi lemez szélességének kétszeresével csökken a sejtek mérete. Az egymást követő mitózisok után a diatóma-populációk átlagos sejtnagysága csökken, egyedszámuk növekszik (Pfitzner- és MacDonald-szabály). ACosc/nodiscus asteromphalus valvaátmérője egy osztódáskor (24 °C hőmérsékletű tenyészetben) 1,5 mikronA sejt felépítése nal csökken. 80 osztódás után - kerek három hónap elteltével - a héj átmérője még 85 mikron, a kiinduA sejt kitölti az egész váz belsejét. A sejtmag - amely- lási 200 mikronos átmérővel szemben. Zavartalan ben nukleoluszok (sejtmagvacskák) és kromatin-állokörülmények között ez a 80 osztódás elméletileg mány található - rendszerint gömb alakú, és egy 10" leánysejtet hozna létre. Ez a tömeg megfelel központi plazmahídban foglal helyet. Mindkét oldakb. 1010 tonna súlyú kovamoszatnak. Az előrehaladó lán Golgi-készülékpárok (diktioszóma; a fénymikosztódási folyamat egy populáción belül végül is egy roszkópiában az un. „kettős kötegek"), valamint áltaalsó mérethatárhoz jut. Úgy látszik, hogy ez a minilában két nagyobb és több kisebb vakuólum látható. mális méret fajokra jellemző. A Cosdnodiscus asAz osztódás alatt centroszómák is kialakulhatnak. teromphalus esetében ez a méret kb. 85 mikron valA rendszerint fali helyzetű, sárga, olajzöld vagy barvaátmérő, ami a kedvező nagyság ahhoz, hogy az na, kétrészes színtest sok Pennatae fajban mint leivaros szaporodási folyamat megindulhasson. Az un. mezes plakokromatofor, míg a legtöbb sugaras auxospóra képzésével ezek a kicsiny sejtek újból (Centrales) tengeri fajban apró, kis szemcsés kokeredeti nagyságúakká válnak. kokromatofór alakjában jelenik meg. Ezek a színtesA Melosira arenaria és az Eunotia didyma osztódátek az ER-ciszternájában helyezkednek el, amit színsakor a két leánysejt közül csak a nagyobb sejt osztestkörüli (periplasztidikus) ciszternának is hívnak; tódik. A kisebbik átugorja ezt a fázist. Ezért a popus ennek közvetítésével közvetlen kapcsolatban állláció egyedszáma lassabban nő, egyben a legkisebb nak a sejtmag hártyájával. A plasztidmátrixot három sejtméretet is később éri el. Más fajok övi lemeze tilakoidból álló lamellák keresztezik. Az övi lamella annyira tágulékony, rugalmas, hogy alig vehető észre kifejlődött. A központi színtesten belüli (intraplasza sejtméret csökkenése. Mégis úgy tűnik, hogy tidikus) pirenoidot egy háromrétegű tilakoid lamella előbb-utóbb minden esetben kialakul a minimális borítja, és egyszerű tilakoidmembrán járja át. Nésejtméret, és ezzel az auxospóraképzés is szükségmelyik fajnak (pl. Mastogloia grevillei) a pirenoidját szerűen bekövetkezik. a mátrixtól egy membrán határolja el. Asszimilációs Kitartósejtek is kifejlődhetnek, ezek az un. endotermékek nem találhatók a színtestekben vagy a gén ciszták (statospora). Jellegzetes mintázatuk és

167

membránszerkezetük van, ami lényeges megvastagodással kapcsolatos. A kitartóspórák képződését mindig sejtosztódás előzi meg. A keletkező két leánysejt az anyasejten belül cisztamembránnal veszi körül magát. Valószínűleg „csíra-gonidiumokká" szétesve fejlődnek tovább. A kovamoszatok vegetatív sejtsokasodásával szorosan összefügg a kolóniaképződés. Különböző alakú és fajtájú sejttársulásokat ismerünk, amelyek plankton!, bentoszi, illetőleg epibiontikus életűek. Általában a nyálkapórusokon kiválasztott ragasztóanyag fogja össze a sejteket. Ez kialakulhat párnaszerűen, amikor is a sejtek magánosán ülnek (pl. Surireíla adriatica), továbbá rekeszes vagy köteges alakban (Synedra), esetleg fácskaszerű kolóniákban (Licmophora, Gomphonema). Amennyiben a sejteket teljes hosszukban tapasztja össze a nyalka, akár 2000 sejtből álló, zárt szalagszerű sejttársulások jönnek létre (Fragilaria). Máskor a nyalka párnaszerűen csak a sejtek csúcsát tapasztja össze, ilyenkor a kolóniák csillag alakúak (Asterionella) vagy zegzugos sejtláncok (pl. Diatoma). Ezek az un. kocsonya-interkalárisok. A minden oldalú kocsonyaburok a lebegőképességet növeli, így alakulnak ki az alaktalan Cidotella és Thalassiocsira telepek, vagy tömlők (Cydotella prostrata, Navicula, Nitzschia), illetve tömlőkötegek (Amphipleura rutilans). A sejtek másik kolóniaképző módja a héjak peremének fogakkal való összekapcsolódása (Navicula lagerheimii). Nem tisztázott dolog, hogy ebben a kapcsolatban a kocsonyaanyagoknak van-e szerepük.

A szaporodás A kovamoszatok körében az ivaros szaporodási folyamat eredménye az auxospóra. A sugaras (centrikus) kovamoszatok közül a Me/os/ro variáns példáját követjük nyomon. Az említett édesvízi kovamoszat fonalas, kocsonyás anyaggal összetapadó sejttársulásokat alkot. Ezek a fonalak vagy hím, vagy női jellegűek, vagy pedig kétivarúak. A sejtmag redukciós osztódása vezeti be a megtermékenyülést. A nőnemű fonalakban a meiózis után keletkező sejtekből három elpusztul, csak egy marad életben s ebből lesz a petesejt. A hím jellegű sejtekben megmaradnak a tetrádok, majd négy egyostoros hímivarsejt (sper-

Coscinodiscus asteromphalus - a kb. 80 mitotikus sejtosztódás során a valvaátmérő csökkenése kereken 3 hónapig tart; a kiindulási átmérő 200 mikron, a végső 85 mikron

168

matozoid) keletkezik belőlük. Ezek az övi lemez és a héj közötti hasítékon át jutnak ki a szabadba, és úszva közelítik meg a női jellegű fonalakat. Az un. megtermékenyítési résen át behatolnak a sejtbe (az un. oogóniumsejtbe), és sejtmagjuk összeolvad a petesejtével. A sejtmagvak egybeolvadása (kariogámia) után a megtermékenyített petesejt (zigóta) pektinmembránnal veszi körül magát, és átalakul auxospórává. Eközben az anyasejt (oogónium) szétfeszíti héjait, úgyhogy az auxospóra végül is teljesen szabadon áll, vagy köldökszerű kitüremléssel az anyasejt egyik páncélfelében marad. Az érett auxospóra membránja elkovásodik. Ebben a védő burokban kialakul az első utódsejt mindkét tékája. Hasonló szaporodású fajok pl. a Melosira nummuloides, Biddulphia rhombus, Stephanopyxis turris, Lithodesmium undulatum és Coscinodiscus asteromphalus. A sugaras (Centrales) kovamoszatokkal ellentétben a részarányosaknak (Pennales) nem fejlődik mozgó, előreirányuló pillás ostorú gamétájuk. Ezeknek akont (ostor nélküli) ivarsejtjeik vannak. Ezeknek auxospóra-képzését normális esetben morfológiailag azonos, ivarilag közömbös anyasejtek (gamontok) kocsonya-képződményekben vagy kopulációs tömlőkben tprténő kopulációja (konjugációja) vezeti be. Mindegyik gamont sejtmagja meiózissal osztódik, így négy, ivarilag is differenciálódott sejtmag jön létre. Minden gamont négy tetrádmagjából kettő felszívódik (reszorbeálódik), majd az anyasejtek a főtengely irányában hosszában 2-2 gamétává osztódnak. A tulajdonképpeni ivaros folyamat előtt a tékák az övi lemez mentén felnyílnak, s egy-egy amöboid gaméta átvándorol a megfelelő másik partnerhez. Az ellentétes irányú mozgások nem egy időben folynak le, hanem egymásutánban (pl. Comphonema parvulum). A nyugvó - női jellegű gaméta és a másik partnersejtből származó vándorló (hím jellegű) gaméta összeolvad, így mindkét partnersejtben egy-egy zigóta alakul ki. Ez megnyúlik, és primer (elsődleges) pektinmembrán, az un. perigónium veszi körül, amely hamar elkovásodik. Ily módon a zigótából auxospóra alakul. Ebben kifejlődik az első új sejt, a maga szabályos formájában. Az előbbiekben ismertetett folyamatban vannak bizonyos részletekben eltérő módozatok is. így pl. lehetséges, hogy a tetrádok sejtmagjai korábban vagy később abortálódnak, pl. a Navicula rádiósa esetében csak a növekvő auxospórában! Ahol a párosodó gamontok kissé messzebb helyezkednek el, ott kocsonyacsatornák alakulhatnak ki a gamétafúzió elősegítésére (pl. Frustulia saxonica, Amphipleura pellucida). Az auxospórák apikális tengelye keresztben állhat az anyasejtéhez képest (Rhopalodia). A párosodó anyasejtek néha csak egy-egy gamétát fejlesz-

Me/osiro variáns auxospóra képzésének vázlata - a kétlaki fonál bal ága az anteridiumképzés, a jobb ága az auxospóraképzés különböző állapotait mutatja; a és a' szinapszis, b és b' diakinézis, c és c' felső telofázis, d a hím második anafázis: a spermatozoid-anyasejtek elválnak a plazmától, e érett anteridiurn, négy sparmatozoiddal és plazmamaradványokkal, f kinyílt, g kiürült anteridium, mindkettőben plazmamaradványok, d' interkinézis: a hímsejtmag a megtermékenyítési résen, az interfázismag mellett az első irányítótest, e' második telofázis: a fal-állományban lenn a hímsejtmag, f tetrád, a sejtmag összeolvadásakor, két irányítótesttel, g' fiatal auxospóra, két irányítótest, az övi lemez felszakad, és az optikai metszetben vonalként látható (V. Stosch szerint)

tenek (redukált típus). A második meiotikus osztódás egyik leánysejtje ugyancsak elpusztulhat (pl. Nayicula cryptocephala var. veneto, Coccone/s p/ocentula, Surirella splendida). Némelyik faj auxospórái automiktikusan keletkeznek. Ilyen esetben két meiotikus eredetű ga169

méta keletkezik egy nem párosodott anyasejtből, s ezek olvadnak össze (pedogámia) (pl. Achnanthes subsessilis, Gomphonema constrictum var. cop/toto). Az is lehetséges, hogy csak két ivarsejt keletkezik a még nem osztódott gamontból, s ezek autogám módon összeolvadnak. Mindkét esetben a keletkező zigóta auxospórává fejlődik. Végül a diploid partenogenezist is megemlítjük. Apomixissel, vagyis redukciós sejtosztódás nélkül az anyasejtből egy azigóta keletkezik, és ebből alakul ki az auxospóra. Eközben az anyasejt mitózissal osztódik, és csak egy működőképes sejtmag fejlődik ki, a másik degenerálódik.

Az életciklus Amint azt a sejtsokasodás és ivaros szaporodás tárgyalása során megismertük, a kovamoszatok életciklusa a diploid fázisban zajlik le. A kovamoszatok diploidok, s a redukciós sejtmagosztódás közvetlenül a gaméták képződése előtt történik meg. Egy nemzedék kialakulása a diploid első sejtből indul ki (a „normális sejtből"), majd egymást követő mitózissal (számtartó osztódással) a sejt mérete egyre csökken, de DNS-tartalma állandó marad, mígnem végül eléri a lehető legkisebb méretet, amelyben már nem lehetséges további mitotikus osztódás. Ez az életszakasz időben is a leghosszabb az egész életciklusból. Ezt követi az ivaros fejlődési szakasz: a spermatogóniumok, illetve oogóniumok kialakulása a sugaras szimmetriájúak körében, valamint a gamontoké a részarányosok esetében. Ebben az életszakaszban történik meg a redukciós osztódás, aminek eredménye a haploid ivarsejtek kialakulása. Az ivaros folyamat a diploid zigóta kialakulásával ér véget, amely auxospórává nő meg, s belőle fejlődik ki az első új sejt. A kovamoszatoknak a diploid életciklus miatt a moszatok között különleges a helyzete. Nem ősi (primitív) csoport, hanem sajátos és bonyolult fejlődés útját hagyta maga mögött.

Előfordulásuk és jelentőségük A kovamoszatok mindenfajta vízben előfordulnak, sőt a talajban is megtalálhatók. A sugaras típusok a tengerekben uralkodók, míg a részarányosak többsége édesvízi. A planktonban élők rendszerint sugarasak, csak ritkán van ráféjuk. Ezzel szemben a bentoszban, az iszapon csúszó fajok vagy a nedves termőhelyeken élők rendszerint ráfésok. A planktonikus tengeri kovamoszatok minden tengerben meg-

170

Kovamoszatok egy strausbergi síklápról: 1 Pinnularia acrosphaeria, 2 Cymbella cistula, 3 Mastogloia smithii var. lacustris: 3a héji és 3b övi nézetben, 4 Epithemia zebra var. procellus, 5 Rhopalodia gibba

találhatók. Az óceánok nyílt vizében a fényviszonyoktól függően mélységi társulásokat lehet megkülönböztetni köztük, pl. Planktoniella, Gossleriella, Asteromphalus. A felszíni társulásokban a Choetoceras- és a Rh/zoso/en/o-láncok jellegzetesek. A parti vizekben egy sajátos parti társulás alakult ki Sce/etonema, Streptotheco, Cerataulina és Lauderia fajokból. Ez a társulás gazdagabbá fejlődött, mint az előbbiek, részt vesznek benne szárazföldről bemosott kovamoszatok is, pl. Nayicula, Pleurosigma, Nitzschia fajok is. A tenger iszapjában több ezer méter mélységben, fényszegény környezetben és nagy nyomás alatt ugyancsak élnek kovamoszatok. Ezek heterotróf módon táplálkoznak, de asszimilációs pigmentjeik is vannak. Az édesvízi kovamoszatplankton sokkal szegényebb. Főleg tavasszal és ősszel jelentkezik tömegesen. Sok faja kifejezett vízjelző (indikátor) és így a biológiai vízanalízisben fontos, így pl. a Melosira fajok és a Step/ionocf/scus hantzschii tápanyagban gazdag, a Cyclotella és Synedra fajok viszont tápanyagszegény vizet jeleznek. A savanyú humuszos élőhelyeken előnyben van a Frustufio rhomboides és Tabeílaria flocculosa. A kovamoszatok nagyon érzékenyen reagálnak a víz sótartalmára. A kovamoszatok jelentős szerepet játszanak a természet anyagháztartásában. Tengerekben lényegesen nagyobb részük van az elsődleges termelésben és táplálékban. Az első szervezetek azok közt is, amelyek a vizek öntisztulásához hozzájárulnak. Amerikában, Dániában és a Szovjetunióban hatalmas harmadkori kovaföld lerakódások találhatók az utolsó jégkori idők közötti időszakból. E diatómaföldnek nevezett rétegeket pl. a lüneburgi heidén már teljesen kitermelték. Rossz vezetőképessége miatt szigetelőanyagnak, régebben pedig dinamit

r:

előállításához használták fel. Ujabban a kovamoszatok vizsgálata (az un. diatóma-analízis révén) értékes támpontot nyújt a földtani rétegek kormeghatározásához.

A kovamoszatok rendszere A kovamoszatok két csoportra oszthatók, amelyek a szerzők felfogása szerint osztály, alosztály vagy rend rangján szerepelnek. A beosztás alapja a sejtek általános szerkezete. Fajszám tekintetében a két

csoport körülbelül egyensúlyban áll. Eddig összesen 100000 fajukat írták le, de becslés szerint ebből csak 16 000 a valóban „jó" faj. A kovamoszatok rokonait az un. Chromophyta körében kereshetjük, a Chrysophyceae családjában, amelyeknek kovás cisztáik vannak. Egyes szerzők úgy vélik, hogy ezek lehettek a kiindulópontjai a kétrészű diatómasejtnek. Mások szerint a barnamoszatokra vezethetők vissza. Biztos megállapításokra azonban máig sem jutottak a kovamoszatok származásának kérdésében.

Centrobacillariophyceae osztálya vagy Coscinodiscatae Ez a csoport nagyrészt tengeri alakokat foglal össze, és nagyobb részük csak fosszilis leletekből ismeretes, harmadkori lény, de általában már a jurától kezdve kimutatták őket a földtani rétegekben. A valváris (héji) síkjuk kör alakú, elliptikus vagy sokszögletű. A héjaknak sem ráféja, sem alráféja nincsen. A váz struktúrájának elemei a középpont felé irányulnak vagy szabálytalanok, de sohasem szárnyasak. A sejteknek nincs önálló csúszó mozgásuk. Ivaros szaporodásuk oogámia, ostorosán mozgó hímivarsejtjük van.

Coscinodiscales rendje Ezek a sejtek általában rövidek, dob alakúak; magánosán vagy sejtláncokban élnek. A típusnemzetség a Coscinodiscus, amely kb. 400 fajt ölel fel. Többségük tengeri, a válva felülete apró méhsejtszerű kamrás. A Melosira nemzetség 95 faja 5 mm hosszúságig

1 Epíthemia zefcra és 2 £. zebra var. proceí/us, héj- és övi nézetben (egy strausbergi síklápból)

2a

1 Coscinodiscus convexus héji nézetben, 2 Melosira borreri; 2a egy lánc középső része, 2b héji szerkezetben, 3 Planktoniella só/: 3a felülnézetben és 3b oldalnézetben, 4 Chaetoceras indicum három sejtje lánccá egyesül (Karsten nyomán)

megnövő és 1/50 mm széles fonalszerű láncokat alkot, dob alakú sejtekből. Ezeket az átlagosnál nagyobb övi lemezek és kocsonya-interkalárisok fogják össze. A Melosira granulata és M. ambigua közönséges az eutróf vizekben, tavakban. A M. italica a hideg oligotróf vizeket kedveli. A nyitott víztározók kellemetlen szagát gyakran a M. variáns okozza. 171

Az eutróf vizeknek egyik ismert lakója és jetzőszervezete a Stephonod/scus hantzschii.

Rhizosoleniales rendje Az ide tartozó kevés alaknak a sejtjei megnyúltak, pálcikaszerűek, számos köztes lemezük van. A 35 Khizosolenia faj legtöbbje tipikus tengeri planktonszervezet. A R. o/oto gyakran irdatlan tömegekben jelentkezik az Északi- és a Keleti-tengerben. Édesvízi faj a R. longiseta és R. eriensis; mindkettő igen hosszú, gyengén kovásodott, számos pikkelyszerű köztes lemezből álló kovamoszat.

Biddulphiales rendje Biddulphio faj tér-elektronmikroszkópos fényképe

A 40 Cyclotella faj planktonikus szervezet, vagy édes- vagy sós vizek fenéklakója. A C. kuetzingiana ismert planktoni alak a kisebb-nagyobb állóvizekben. A C. meneghiniana a parti zónában él.

A szelence vagy prizmaszerű alakú sejtek héjnézetben elliptikusak vagy sokszögletűek. A pólusaikon rendszerint nagyobb kinövések (púpok, szarvak, sértek) találhatók. A 90 Chaetoceros faj a tengeri planktonban fordul elő. Sejtjeiken négy hosszú serte fejlődik, amelyeknek alapi része sejtláncokká tartja össze őket (pl. Ch. indicum).

Pennatibacillariophyceae osztálya vagy Bacillariatae Ennek a nagyrészt édesvízi, de a tengerekben is elterjedt csoportnak a tagjai a valváris (héji) síkban az egyenestől a lándzsásig változó, ritkábban elliptikus vagy kör alakúak. Ráféjuk vagy apikális középbordájuk van. A héj mintázata szárnyas, és a ráfe vagy a középvonal felé irányul; ritkábban rendszertelen. Ivaros szaporodásuk nem jár ostorosán mozgó ivarsejtek kialakulásával.

Fragilariales rendje vagy Araphidales Az ide tartozó fajoknak nincsen valódi ráféjuk. Sok ismert édesvízi planktonlény tartozik ide. A Tabellaria 21 édesvízi faja arról nevezetes, hogy tábla alakú sejtjük kocsonyapárnában, szalagszerűen csoportosul. Feltűnő több övi lemez kialakulása, rajtuk szeptumok vannak. Az alig 5 mm hosszú, zegzugos, részben szabadon vagy rögzültén élő Tabellaria fenestroto-szalagok elsősorban a melegebb, tápanyagban gazdag vizekben találhatók, a nyári 172

plankton tagjai; vannak csillag alakú kolóniái is (f. osterionelloides). A T. floccu/oso sekély vízben, pl. nádasokban, tőzeges helyeken tömeges. A Licmophora 27 faja kizárólag tengeri. Ék alakú sejtjük feltűnő. Legismerteb a L. flabellata. A Meridián circulare kör alakúan hajlott sejtláncai viszonylag gyakran találhatók édesvizekben. A csónakmoszat (Diatoma) 7 édesvízi faja héj felől nézve lándzsaszerű, és erőteljes a transzapikális bordája. A 0. vu/gare és a 0. grandé ülő életmódú, kocsonyapárnába ragadva rögzül, rendszerint csoportosan, köveken mozgó vízben vagy tengerparton, folyókban, tavakban. A Fragilaria kb. 100 fajával az édes- és sós vizek lakója. A sík héjakon nincsenek csomók. A F. crotonens/s és a F. capucina 10 mm hosszú szalagokat hoz létre az erősebben felmelegedő vizek planktonjában. A Synedra 100 faja ugyancsak édesvízi és tengeri elterjedésű. A S. cop/toto héja 500 mikron hosszúságúra nőhet meg. Az Aster/one//o sejtjei pólusukon fejszerűen duz-

zadtak; az A. farmosa a tavi és édesvízi plankton jellegzetes lakója.

Eunotiales rendje vagy Raphidioidales Az ide tartozó fajok sejtjeinek pólusán ráfekezdeményt láthatunk. Az Eunotia kb. 100 faja édesvizekben él, és fosszilisan is előkerült. A görbült vagy ívesen hajlott sejtek szabadok vagy 5 mm hosszúra növő szalagokat alkotnak a parti (litorális) övben vagy a vízfenéken. Különösen tiszta vizekben fordulnak elő az £. ocus, E. robusta, E. valida, E. diódon, E. venen's és E. lunaris, amelyek közül némelyik a savanyú lápi vizekre is jellemző.

Achnanthales rendje vagy Monoraphidales

ücmophoro faj - az egyes sejtek kocsonyás nyélen ülnek (az Adriai-tenger jugoszláviai szakaszából)

A rendbe tartozó kovamoszatoknak csak egyik héján található ráfe, a másikon csak pszeudoráfe alakult ki. Az Achnanthes 100 faja édesvizekben és tengerekben él. A csónakszerű héjak meglehetősen aprók (5-40 mikron). Közülük az A. /onceoíoto a leggyakoribb édesvízi faj.

Coccone/s scuteí/um a Hiddensee-sziget körüli „Bodden" vizéből

1 Meridián c/rcu/ore sejtlánc, 2 Asten'one//o farmosa sejtlánc, 3a az alsó héj ráféval, 3b a felső héj ráfe nélkül, 4 Coccone/s scute/lum: 4a felső és 4b alsó héj, 5 Tabellaria flocculosa kolóniája övi nézetben, 6 Gomphonemo geminotum: 6a héji és 6b övi nézetben,7 Nitzschia sigmoidea: 7a héji nézetben, 7c övi nézetben (Karsten nyomán)

A Coccone/s nemzetség tagjai epifiton (növénylakó) életmódot folytatnak nagyobb moszatokon és vízinövényeken. Például a C. placentula és a C. pediculus a Cladophora fonalakon páncélszerű, mikroszkóppal megfigyelhető bevonatokat alkot.

Naviculales rendje vagy Biraphidales Ezeknek a kovamoszatoknak mindkét héján valódi ráfe alakult ki. A sejtek körvonala többnyire csó-

174

nakszerű. Ide sorolják a legtöbb részarányos (Pennatae) kovamoszatot. A Nov/cu/o nemzetségbe tartozó, 1000-nél több faj édes- és tengervízi elterjedésű. A kovamoszatoknak ez a legnagyobb rokonsági köre. A sejtek öszszes fősíkja csaknem egészen szimmetrikus. Ennek az ökológiai szempontból is igen változatos nemzetségnek legismertebb fajai a Now'cu/a oblonga, a N. cuspidata, és a N. gracilis. Az Amphipleura megnyúlt, pálcikaszerű központi csomója a két végén két bordában folytatódik. Az A. pellucida pedig becses próbatárgy a mikroszkóp objektívjének a beállításában. Feltűnően S alakban hajlott héjúak a Pleurosigma fajok. Finom rajzolatú mintázata miatt a P. angulatum is kedvelt próbatárgy a mikroszkopizáló gyakorlatban. A 150 Amphora faj nagyrészt tengeri, de pl. az A. ovális édesvízi. Majdnem kizárólag édesvízi a 100 Cymbella faj. Héjuk hossztengelye kissé görbült. Forrásokban, patakokban, morotvákban találhatók az Encyonema alnemzetségbe tartozó, kocsonyatömlőt kiválasztó fajok, főleg a Cymbella ventricosa, amely néhány cm nagyságú, gömbös, sárgásbarna kocsonyás kolóniákban él. Víz alá került tárgyak bevonatában él a 200 mikronra fejlődő C. lanceolata. A Gomphonemo nagyrészt édesvizekben élő, kb. 100 fajának a héja ék alakú. A sejteket kocsonyás nyél rögzíti, vagy nyálkába ágyazott kolóniákat alkotnak. Vízinövényeken és más aljzaton alacsony, 2 mm-nél kisebb vastagságú bevonatok fejlődnek belőlük, ilyen faj pl. a G. acuminatum. 600 édesvízi és tengeri faja van a N/tzsch/o nemzetségnek, az egyik legnagyobb fajszámú rokonságnak. A N. sigmoidea 500 mikronra nő meg. A N. acicularis és a N. ho/sot/co jellegzetes planktonszervezet, a N. po/eo erősen szaprób vizekben, a N. putrida a Fucus fajok felületi nyalkájában él. A N. leucosigma és a N. álba színtelenek. A 200 édes- és sósvízi elterjedésű Surirella fajok közt akadnak igen nagyok is, igya magánosán a fenék iszapjában élő, tiszta tavakban található S. splendida, amely 200 mikronos is lehet. ÁS. capronii pedig akár 250 mikronra is megnő, míg a S. valida és a S. robusto 300 mikron hosszúságú. Á S . gemma tengervízi. A Cymotop/euro so/eo héjának felülete apikális (csúcsi) irányban hullámos, a széle pedig gyöngyös mintázatú.

Sárgászöld-moszatok vagy felemásostorosok törzse — Xanthophyta vagy Heterocontae Jelen körülmények között alig lehet ezt a Xanthopyceae vagy máskor Heterocontae néven említett csoportot ellentmondásoktól mentesen jellemezni. A legújabb elektronmikroszkópos és biokémiai vizsgálatok komoly kételyeket támasztottak e csoport egységességét illetően, noha a fajoknak csak a töredékét vizsgálták. Az általunk követett felosztás nagy vonásokban a Poscher-félével egyezik meg. Ő csak a hagyományos fénymikroszkópi és kémiai vizsgálatokra támaszkodhatott, ennek, valamint az újabb adatoknak a figyelembevételével 4 csoportot különböztetett meg osztály rangon, a tulajdonképpeni sárgamoszatokat - a Xanthophyceae-t, a Botrydiophyceae-t, a Vaucheriophyceae-t és Eustigmatophyceae-t. Függelékként tárgyaljuk a Chloromonadophyceae-t. Amikor Luther 1899-ben felemásostoros moszatoknak nevezett olyan zöld moszatokat, amelyek bár zöld színanyagokat tartalmaztak, mégsem sorolhatták a zöldmoszatok közé, az a megfigyelés vezette, hogy a rajzók általában két egyenlőtlen ostorúak voltak. Ezzel szemben a zoospórák és a gaméták a valódi zöldmoszatok (Chlorophyceae) körében mindig egyforma, kétostorosak, azaz Isocontae névvel jelölhetők. A Xanthophyceae nevet a sárgamoszatokra csak 1932-ben használja Allorge; s bár ez nevezéktanilag helyes, mégis megtévesztő, mert egyik ide tartozó moszat sem sárga, hanem inkább

sárgászöld színű, s ez egészen a sötétzöldig változhat. A Xanthophyta jellemző vonásai: 1. Az ostorokkal mozgó alakok, amelyeknek általában két egyenlőtlen hosszúságú ostoruk van. A hosszabb ostor pillás, a rövidebb sima, csapkodó ostor. Egyes alakokon ez utóbbi csak apró csonkszerű, vagy teljesen hiányozhat is. 2. Ezek a moszatok zöld színűek, bennük a színtestek kicsi, fali helyzetű vagy a sejt belsejében levő korongok. Pirenoidjaik vannak. Festékanyaguk közül hiányzik a krolofill-b. 3. Asszimilációs termékük sohasem keményítő. Volutinon kívül zsírosolajok fordulnak elő gömb alakú cseppekben, és néha krizolaminarin is képződik. 4. A vegetatív sejteknek szabály szerint két részű, olykor mintázatos fala van, s ez általában pektinből, ritkábban cellulózból áll, néha pedig elkovásodott. 5. A kitartósejtek (ciszták) kétrészű falukat a plazmában fejlesztik ki (intraplazmatikusan). A két egyenlőtlen rész pereme átfedi egymást. E szervezetek ökológiai igényére, földrajzi elterjedésére és előfordulására, valamint biológiájára vonatkozó ismereteink még eléggé hiányosak és elégtelenek. Édes- és sósvizekben élnek, de megtalálhatók a talajban is, vagy mint „levegőbeli" szervezetek. A monadoidtól a fonalas (trihális) és cönocitikus szerveződési szintig (l. 145. old.) mindegyik előfordul. A sárgamoszatokat a Chrysophytával tekintik közeli rokonnak.

Sárgászöld-moszatok osztálya - Xanthophyceae Xanthophyceae néven ismerjük azokat az ostorosokat és moszatokat, amelyekre a következő lényeges jellegek érvényesek. A zöld színű vegetatív sejtek rendszerint két részre tagolódnak. Általában több, korong alakú színtestjük van. Atojásdad vagy dorziventrális zoospóráik elülső része ferdén levágottszerű, s többnyire két, fali helyzetű, dorziventrálisan elrendeződő és korong alakú színtestjük van, amelyek a sejtmag hártyájával közvetlen kapcsolatban álló ER-ciszternában feküsznek. Három tilakoidból álló lamellák hálózzák be. Perifériális övi hártyájuk majdnem mindig van. A színtesteken belüli metabolitmentes pirenoid mátrixában mindig három tilakoidbóf álló lamellák találhatók. Az ozmiumfestéket megkötő (ozmiofil) cseppekből álló szemfolt

(stigma) a hasi színtestben foglal helyet. Az asszimilációs pigment-összetétel klorofill-a-ból, béta-karotinból, kriptoxantinból, vaucherioxantinból, heteroxantinból, diadinoxantinból és diatoxantinból áll. A mozgáskészüléket az oldalon eredő, két egyenlőtlen ostor alkotja. A hosszabb elülső ostort két sorban merev pillás szőrök borítják, a rövidebb hátsó ostor sima, és tövében duzzadmány van - az un. stigmaernyő, amely szorosan ráborul a szemfolt környékére. A hosszúkás-körte alakú sejtmag a sejt elülső pólusának közelében helyezkedik el, szorosan kapcsolódva az egyik vagy mind a két színtesttel. Keresztben sávos ostorgyökér biztosítja a mag kapcsolatát az ostorok alapjával. A sejtmag elülső vége közelében Golgi-készülék és kontraktilís vakuólu-

175

szeléből izolálták. A kb. 15 mikron hosszú, csupasz és dorziventrális (háthasi szimmetriájú) sejt alakja nag/on változatos. Két színtest található benne. A Chlorokardion pleurochloris legfeljebb 20 mikron nagyságúra nő meg. A bekaszőlő (Potomogeton natans) levelein kialakuló nyalkában található.

Rhizochloridales rendje

1 Tn'faonema zoospórája, 1 Ophiocytium parvulum, 3 Heím/nthog/oeo romosa fiatal, kocsonyás telepe, 4 xanthophyceae családbeli zoospóra hosszmetszete (elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján), 5 Chlorokardion pleurochloris, 6 Myxochloris sphagnicola, nagy plazmódium, benne számos színtest, a sejtmag és lüktető vakuólum; po = pillás ostor, só = sima ostor, se = stigmaernyő, sm = sejtmag, szt = színtest, m = mitokondrium, ív = lüktető vakuólum (1-3 és 6 főtt, 4 Hibberd és Leedo/e, 5 Pascher szerint)

Ezek a felemásostorosok vegetatív életüket teljesen amöboid állapotban, többnyire csupaszon élik. Pszeudo- vagy rizopódiumaikkal (ál- vagy gyökérlábukkal) szilárd tápanyagot vesznek fel, és így állati módon is táplálkozhatnak. Minthogy többnyire színtesteik is vannak, feltételezik, hogy mixotróf táplálkozásúak. Néhány alak bonyolult hálókká egyesül, amelyek szemeit plazmaszálak kötik össze. A Rhizochloris nemzetségnek szálas-fonalas rizopódiumai fejlődnek. A Rh. stigmatica tavakban fordul elő, és „fészkeket" alkot, mert a leánysejtek osztódás után vékony plazmahidakkal összeköttetésben maradnak. Hasonló plazmodiális kolóniákat izoláltak iszapos vízkultúrából, amely a Chlorarachnion reptonsnak bizonyult. Soksejtmagvú plazmódiumokká nő a Myxochloris sphagnicola, amely a tőzegmohák (Sphagnum) leveleinek víztartóiban él. A plazmódium a cisztákból kialakuló, apró amöboid sejtek egyesüléséből jön létre. Egybeolvadásuk valószínűleg nem következik be.

Heterogloeales rendje mok találhatók. A jelenlegi áttekinthetetlenség miatt az osztályt a szerveződési szinteknek megfelelő rendekre bontva tárgyaljuk, s ebben Pascher és Főtt javaslatait követjük.

Heterochloridales rendje Felemásostorosok, amelyek vegetatív életüket nagyrészt ostoros, mozgó állapotban (monadoid formában) élik le. Mindig magánosán fordulnak elő, sejtjük sohasem kapcsolódik össze. A mindig CSUT pasz sejtek kifejezetten megkülönböztethető hasi és háti részre különülnek, vagy hosszirányban oldalról laposak. Hosszirányú osztódással sokasodnak. A ciszták a sejtekben (endogén módon) keletkeznek, és elkovásodott, két részből álló faluk van. A csak néhány nemzetséget és fajt magába foglaló csoportot nagyon hézagosán ismerjük. A Heterochloris mutabilist tengeri moszatok tenyé-

176

Ezek a felemásostorosok vegetatív életük nagy részét kocsonyás képződményekben élik le. A sejtfal nélküli sejtekből néha ostoros szaporítósejtek rajzanak ki. Olykor a sejtek kocsonyás fonál csúcsán ülnek. A kocsonyába ágyazott sejtek ostor nélküliek, de általában lüktető vakuólumuk van. A sejtek a kocsonyaburokban osztódnak, s így néha nagy telepek jönnek létre. A kolóniák részekre szétesve vagy zoospórák kirajzásával szaporodnak. A Heiminthogloea romosa a Watt-tengerben levő Silt szigetén, az Aster tripolium kimosott gyökerein egyenletes vastagságú, elágazó, kocsonyás kötegekből álló telepekben tenyészik, amelyek szorosan az aljzaton rögzülnek. A Mallodendron gloeopus tengeri iszapból felnevelve vált ismertté. Kicsi fácskaszerű kolóniái vannak vaskos elágazásokkal, amelyek csúcsán ülnek az ellipszoid sejtek. A fácskák alapja gyakran barna színezetű a belerakódott vastól.

Mischococcales rendje A rend tagjai egysejtű és egysejtmagvú, de idősebb korukban többsejtmagvú szervezetek, amelyeknek szilárd, két részből álló sejtfaluk van; felemásostorosak, magánosán vagy néha kolóniákba tömörülve élnek. Legtöbbnek korong alakú, fali helyzetű színtestei vannak. A hengeres alakú fajok sejtfalrészek közbeiktatódásával másodlagosan megnyúlhatnak. Többségük kétcsúcsú (bipoláris). Néhány fajnak terecskézett, majdnem a kovamoszatokéra hasonlító sejtfala van. Ez a csoport nagyon alakváltozatos, és nem homogén. Csak azokat a nemzetségeket és fajokat tárgyaljuk, amelyek bizonyos valószínűséggel valódi sárgamoszatoknak (Xanthophycea) tekinthetők. A gömb alakú Pleurochloris meiringensis sokáig az egyetlen faja volt ennek a nemzetségnek, amelyre a kokkális Xanthophyceae jellemző bélyegei mind érvényesek voltak. A nemzetség bizonyára mesterséges, amit már Pascher is felismert. A Chloridella nemzetség a felemásostorosok Chloreí/ója. A kb. 12 mikron átmérőjű Chloridella neg/ecto-göm bocs kék állóvizekben - talajvízpocsolyákban - gyakoriak. Az ugyancsak gömb alakú sejtű Botryd/ops/s (2 faj) jelentősen megnő, 8-ról 80 mikron átmérőjűre. Sejtjében számos korong alakú színtest van. Ez a moszat székében elterjedt. Elsősorban a tavak parti - litorális - övében, pocsolyákban, lápszemekben. Ha erősen elszaporodik az iszapban, akkor sok zoospórája keletkezik; ezek a vízfelszínére szállnak, ahol neusztonréteget alkotnak. Szaporodásuk általában autóspórákkal történik. A Chlorellidium tetrabotrys telepei általában tetraédrikus elrendeződésű, négyes sejtcsoportokból állnak. Ezt a fajt melegházakból mutatták ki. Az 5 Mischococcus faj fácskaszerű, kettős vagy négyes elágazású (dicho- vagy tetrachotom) telepekké fejlődik. Ezeken a sejtek a nyálkás nyél csúcsán találhatók kettesével vagy négyesével. A kocsonya a belső sejtfal anyagának feloldódásával jön létre az eredeti anyasejtből. Az autóspora képződésekor az anyasejt fala felszakad, sejtfalának belső rétege megduzzad kocsonyás nyelekké, amelyek csúcsukon 2-4 autósporát tolnak ki maguk előtt. A M. confervicola a mészben gazdag vizekben világszerte elterjedt alga. Anyasejtenként csak 2-4 rajzója fejlődik. Ezzel szemben a M. sphaerocephalus, a nemzetségnek talán leggyakoribb képviselője, akár 16-ot hozhat létre. A hét Bum/l/eriops/s faj sejtjei magánosán élnek. Osztódásuk után mindig rövid fonalakká összetapadva találhatók. A szabályos esetben hengeres alakú sejtek általában gyengén görbültek, és struktúra

12

nélküli, két részből álló sejtfaluk van. Néhány fajnak vékony falú sejtfal rétegei képződnek másodlagosan beiktatódva. A 8. filiformis színtesteinek nincs övi lemeze. Ebben a tekintetben hasonló hozzá a Bumi/leria sicula. Lehetséges, hogy mindkét típust egyetlen nemzetségbe kell egyesíteni. A Bum///eriopsis fieterseniana állóvizekben és talajban fordul elő. Tőzeggödrökből mutatták ki a B. c/oster/oidest, amelynek sejtjei gyengén, félhold alakban görbültek. Fonalas moszatokon élő epibionta, kétrészes sejtfalú, gömbös, buzogányszerű vagy visszás tojásdad alakú és rövid nyeles sejtű a 10 Chlorothecium faj. Az aplano- vagy zoospórákkal való szaporodásukkor az anyasejt a csúcsi fedőszerű sejtfalrész leválásával nyílik fel. A Ch. crassiapex viszonylag székében elterjedt; aCh. compoctum pedig Utricularia, Vaucheria és Rhizoclonium fajokon figyelhető meg, de jóval ritkább, mint az előbbi. A tápanyagban gazdag kisebb állóvizekben élő Ophiocytium fajok kígyószerűen csavarodó sejtjeinek a hosszanti növekedése jelentékenyebb, így pl. az 0. maius tavak, pocsolyák iszapjában él, az 0. cochleare rendkívül széles körben elterjedt faj pedig akár 5 mm hosszú is lehet. Mindig csak a sejtfal egyik fele nyúlik meg, míg a fedőszerű rész rövid marad. Sok faj esetében egyik sejtpólus (pl. 0. lagerheimii) vagy mind a kettő (pl. 0. cop/totum) tövises csúcsú. A szaporodás zoo- vagy aplanospórákkal történik, az előbbiek kiszabadulásuk után az anyasejt peremén maradnak, és fácskaszerű kolóniává fejlődnek, pl. az 0. gracilipes esetében. Az idősebb sejtek általában többsejtmagvúak.

Heterotrichales rendje Az ide sorok moszatok sejtjei fonalakká kapcsolódnak össze. Ezek egyszerűek vagy elágazók is lehetnek. A fonalak lényegében poláris, egymásra települt autospóráknak tekinthetők, amelyek többnyire párosával keletkeznek, és hosszanti növekedésük közben tágítják az anyasejt falát, vagy harántirányban átszakítják azt. A sejtek rendszerint egysejtmagvúak. Néha a fonalak megduzzadnak, és palmelloid képződményekké alakulnak. Zoospórákkal vagy aplanospórákkal szaporodnak. A Tribonema nemzetség kb. 22 édesvízi fajt ölel fel, amelyek sejtjei hengeresek vagy hordó alakúak. Fonaluk egyszerű. Az egyes sejtek fala két részből tevődik össze, ezek két szomszédos sejthez tartoznak, és egymással szorosan kapcsolódnak. Ezért az elpusztult fonalakból mindig sejtfalfelek maradnak meg, mégpedig a szomszédos sejteké páronként öszszetapadva, s hosszanti nézetben így H alakúak.

177

1 Trifaonemo-fonal szerkezetének vázlata: az idősebb sejtfalak a legsötétebbek, a legvilágosabbak a legfiatalabbak, 2 Tnbonemo jntermixtum (Főtt szerint)

A sejtek osztódásakor az ilyen H alakú részek újraképződnek, megnőnek, és széttolják az idősebb sejtfal maradványát. Ezért nem mindig könnyű felismerni a vékony falú alakoknak ezt a szerkezetét. A Tnbonemo fajok életciklusában különféle ivartalan szaporodási módok váltakoznak (lásd a vázlatot). A generatív fonalsejtekben gyakran rajzók jönnek létre (egy vagy kettő), és ezek hátsó felükkel bújnak ki a két szétváló H alakú rész közül. Rövid rajzás! idő után megnyugszanak, ledobják ostoraikat, fallal vonják be magukat, és gyakran a maguk kiválasztotta nyéllel az aljzathoz rögzülnek. Ezekből az egysejtű „csírákból" fonalak fejlődnek, de az is lehetséges, hogy újra közvetlenül rajzókat fejlesztenek. A rajzók sokszor ostorukat levetve amöboid állapotba mennek át. Ezek az amőbák ugyanúgy fejlődnek tovább, mint a rajzók. Néha közvetlenül a szaporítósejtekből alakulnak ki az ostor nélküli amőbák. A rajzók és az amőbák egyaránt nyugalmi állapotba kerülhetnek, legömbölyödve, kocsonyás burokkal körülvéve magukat. Élénk sejtosztódások következtében soksejtű palmelloid kocsonyás telepeket alakíthatnak ki. Ezekből a sejtekből idővel rajzók kerülnek a szabadba. A fonalak sejtjeiben vékony falú akinéták vagy két vastag falú, egysejtmagvú aplanospóra jöhet létre. Ezek a H alakú sejtfalrészek megduzzadása és eltávolodása révén a szabadba jutnak. Ezt követően pedig 2 gonidiummá (amőba vagy rajzó) hajtanak ki.

178

Egy fonalsejtnek a teljes tartalma jelentősen meg is nőhet. A sejtmag és a színtestek megszaporodhatnak, feldúsulnak olajtartalommal, és vastag falat fejlesztenek maguk köré. A fonal sejtjének két fele egymásra és egymástól eltolódva, végül csak az óriásciszta két pólusát takarja, amelynek vastag, több rétegű fala barnás. A ciszta a H alakú részek szétválásával szabadul ki, és számos rajzóval vagy amőbával fejlődik tovább. A fonalak palmelloid módon feloldódhatnak, és gömb alakú kocsonyaburkos sejteket hozhatnak létre. Ezek tovább osztódva kicsi palmelloid telepeket alkotnak. Sejtjeik mint rajzók vagy amőbák léphetnek ki, vagy nagy, sokmag vú kocsonyaburokba zárt óriássejtekké nőhetnek meg, amelyek nagyobb számban fejlesztenek amőbákat vagy rajzókat. A vázlat nem tünteti fel, hogy egy megnagyobbodott fonalsejtben több óriásciszta is létrejöhet. Az óriáscisztában pedig nagy, többsejtmagvú ciszta is keletkezhet. Máskor a soksejtmagvú sejt az óriáscisztában egymagvú részsejtekké alakul át, amelyekből vastag falú aplanospórák fejlődnek. A fajok legtöbbje nálunk tavasszal vagy ősszel jelenik meg, alacsony hőfokú vízben. Sok alak jellegze-

Tribonema szaporodásmódok és életciklusok (Ruhland szerint; magyarázat a szövegben) '

tesen mészkedvelő, mint a Tribonema monochloron, a T. elegáns, a T. minus. Mások lápok vizében fordulnak elő, mint a T. aequale, T. ulotrichoides, T. affine; leggyakoribbak a T. viride (főleg mészben és oxigénben gazdag vizekben) és a T. vulgare. A két Heterothrix faj sejtfala nem áll H alakú részekből. Ezek a viszonylag rövid, nem elágazó, hanem egyszerű fonalú, igen elterjedt talajlakó moszatok akár 15 cm mélységben is megtalálhatók. Ugyancsak talajlakó a 3 Bumilleria faj is. A 8. sicula

valószínűleg mészkedvelő. Színtesteiknek nincsen övi lemeze. A 45 Heterococcus faj elágazó fonalakat hoz létre, ezekből sugarasan elrendeződő fonal rendszerek alkotta kis gyepek keletkeznek, amelyek kúszók is lehetnek. Az egytagú sejtfalak könnyen elnyálkásodnak. Legtöbb fajuk elterjedt talajlakó moszat. Az egyik előfordul szimbiontaként zuzmótelepekben is. Sokat tenyészetekből neveltek fel, és ismertek meg; ilyen pl. a H. chodoti'i.

Fejesmoszatok osztálya - Botrydiophyceae vagy Botrydiatae Ezeket a felemás ostorosokat szifonális (tömlős) szerveződési szinten álló csoportnak tekinthetjük. A sejtmagosztódás nem jelent körükben új sejtképződést. A sejtmagvak korlátlan osztódása mellett a sejt maga igen nagy hosszanti növekedésre, megnyúlásra képes. Végül kialakul egy soksejtmagvú (cönocitikus, polienergidás), egyetlen sejtfallal borított, nagy sejt. Egysejtmagvú sejtek csak szaporodási folyamatok kapcsán keletkeznek. Az asszimilációs pigmentösszetétel azonos a valódi Xanthophyceákéval. A zoospórák felépítése sem különbözik, amelyeknek heteromorf kétostoros mozgáskészüléke van. Ebbe a csoportba csak egy nemzetség 7 faja tartozik. A fejesmoszat (Botrydium) feltűnő, nedves iszapon vagy talajon fejlődik, ahol szabad szemmel láthatók a gömb vagy cső alakú tömlői. A leggyakoribb faj a 8. granulátum, amely 1-2 mm nagyságú, hólyagszerű, csoportosan szorosan egymás mellett fejlődő tenyésztesteket fejleszt. Ezek tömlőszerű, elágazó, színtelen rizoidokkal rögzülnek az iszapba. A föld Fejesmoszat (Hotrydium granulátum): 1 fejlett sejt elágazó rizoidokkal, 2 egy sejtcsoport felülnézete - egyes sejtek tömlőszerűek (Főtt szerint)

Fejesmoszat felülnézetben

feletti hólyagszerű részben központi tér és kerületi citoplazmaréteg különböztethető meg, s benne számos sejtmag és sok kis korong alakú színtest van. A sejtfal pektinből és cellulózból áll. A rizoidban is sejtmagvak helyezkednek el, de színtesteket itt nem figyelhetünk meg. A tenyésztést sohasem osztódik vegetatívan, hanem ivartalanul, zoospórákkal szaporodik. Ezek nagy számban képződnek, ha a termőhelyet víz árasztja el. Ilyenkor a sejttest tetőrésze elnyálkásodva feloldódik, lyukacsossá válik, és a zoospórák kiszabadulnak belőle, majd megtelepedve az iszapon, újra hólyagokká alakulnak. Száraz időjárás idején aplanospórák keletkeznek, míg a tenyészidőszak végén visszahúzódik a plazma a hólyagszerű részből a rizoidba, és ott sok, vastag falú, sokmagvú spóra lesz belőle (hypnospóra, rhizocysta). Ezek a kitartóképletek kedvező

179

körülmények között számos zoospórává fejlődnek. A 8. granulátum gömb vagy körte alakú hólyagait az időszakosan kiszáradó tópartokon, folyópartokon

találhatjuk meg. A különösen szárazságtűrő, 8. wallrothii visszás körte alakú, s nedves utakon, a mélyebb fekvésű, sokáig nedves helyeken található.

Vaucheriophyceae osztálya vagy Vaucheriatae Ennek a csoportnak a rendszertani helyzete még nincs eldöntve. Egyetlen nemzetsége a Vaucheria. A soksejtmagvú tömlőszerű tenyésztést ivaros szaporodása oogámia. A színzoospóráin (I. alább) megfigyelt sima és egyenlő hosszúságú csillók zöldmoszat-rokonságra engednek következtetni. Pascher már 1939-ben eltekintett attól, hogy ezeket a lényeket a Xanthophyceae körébe sorolja. Azóta azonban kiderült, hogy a zoospórák ostorkészüléke egyenlőtlen ostorokból áll, és ezek oldalhelyzetben erednek, és az asszimilációs pigment-összetétel is megegyezik velük. A Voucher/dnak klorofill-a mellett kloroflll-c-je is van. Tartalék tápanyaga olaj, de sohasem keményítő. Ezek alapján nem gondolhatunk arra, hogy a Vaucher/dkat a zöldmoszatokhoz soroljuk. De ezért lenne a Vaucheria Xanthophyceae? A spermatozoid szerkezetének van ugyan néhány olyan vonása, amely ismeretlen a Xanthophyceae körében, így pl. a tollas elülső ostor rövidebb a sima húzóostornál. A sejttest elülső oldalán mikrotubuláris vázelemekből un. proboscis - ormányszerű kinövés - található. Ez a mozgásszerv a barnamoszatokhoz tartozó Fucus „spermiumára" hasonlít. A színzoospórákat csillóbunda borítja. Ezt számos

Vaucheria sessilis - az oogóniumokban oospórák vannak, az anteridiumok már üresek

180

sima, egyenlőtlen hosszú és párosával elhelyezkedő ostor alkotja. Emiatt a Vaucheriának a rendszerben különleges helyet tartunk fenn, és a Xanthophyceae körében függelékként tárgyaljuk, anélkül hogy ezzel végleges ítéletet alkotnánk vele kapcsolatban. Minden Vaucheria faj ivarosán szaporodik. Az édesvíziek nagy része egylaki (a Vaucheria díchotomdnak vannak egy- és kétlaki rasszai). A tengeriek általában kétlakiak. Az ivarszervek mint rövid oldalágak jelentkeznek a vegetatív tömlőkön, amelyekben harántsejtfalat nem találhatunk. Ezzel a tömlővel az ivarszervek kezdeményei eleinte kapcsolatban állnak, de később harántfalak fejlődnek ki, így elkülönülnek a főfonáltól. Az oogóniumok zacskószerű kinövések, plazmájuk színtelen, benne számos sejtmag van. Az egymagvú oospóra úgy fejlődik ki bennük, hogy a fölös sejtmagok degenerálódnak, vagy még a harántválaszfal kialakulása előtt visszavándorolnak a vegetatív tömlőbe. A spermangium vagy androgametangium általában horogszerű, kevés színtest látható benne, és soksejtmagvú marad; sok egymagvú, heterokont-kétostoros androgaméta jön létre benne, amelyek a tetőrész nyílásán át jutnak a szabadba. Úszva kerülnek az oogónium csúcsára, amely a sejtfal feloldódásával nyílik. Csak egyetlen androgaméta hatol be az ooszférába (oosphaera). A sejtmagegyesülés - kariogámia - csak bizonyos idő eltelte után következik be, amikor a hímsejtmag megnő a női jellegűnek megfelelő nagyságúra. A zigótát erős, több rétegű fal veszi körül, majd megtelik olajcseppekkel. Nyugalmi idő után fonal alakul ki, mégpedig redukciós osztódással. A magas fejlettségű ivaros szaporodás ellenére a Vaucheria életciklusa haploid állapotban zajlik le. Az ivartalan szaporodáskor a tömlő csúcsi részében bunkó alakú vastagodások jönnek létre, amelyeket később harántsejtfal határol le. E szeparálódott részek többsejtmagvú tartalma a csúcsi nyíláson át kirajzik anélkül, hogy osztódott volna. Ez a képződmény kb. 30 percig rajzik a vízben. Mozgását a párosával elhelyezkedő felületi ostorok biztosítják. Ezt a sok zoospóra egyesülésének tekintett szaporítótestet ezért sz/nzoospórdnak nevezik. A rövid rajzási idő után behúzódnak az ostorok, és a „spóra" falat növeszt maga körül. Ez 2-3 csíratömlővel fejlődik tovább, amelyekből új tömlőszerű fonalak ala-

W

Vaucheria dichotoma - ugyanazon a fonálon gömbölyded, nyél nélküli oogónium és ülő, tojásdad anteridiumok fejlődnek

kulnak ki. A szárazföldi (terresztrisz) alakoknak a színzoosporangiumok helyett mozdulatlan un. akinétái fejlődnek, amelyeket cönocisztának is hívnak. Ezek is vastag falúak, és elárasztás idején tartalmuk

színzoospóraként kikerül a szabadba. A botanika tudományának történetében fontos szerepet játszott a Vaucheria rajzója. Ezzel magyarázták a növények átalakulását állatokká (pl. Unger), és próbálták az élővilág fejlődését az egyik Darwin előtti elméletben megfogalmazni. Az ötvennél -is több Vaucheria faj nagyobb része édesvízi. Köveken, homokon vagy iszapos aljzaton sötétzöld bevonat-párnákat alkotnak. A telep belsejében fokozatosan pusztulnak a fonalak, míg kívül egyre gyarapodik a kifelé irányuló fonalak csúcsnövekedése következtében. A V. geminata és a V. sessilis igen gyakoriak a mésztartalmú vizekben, sejtfalaikba lerakódó mész következtében az egész párna el meszesed ve tufaképződéshez vezethet. Az egylaki V. dichotoma árnyékos, mély vizű parti övben fordul elő tengerekben vagy szárazföldi sós helyeken is, meg brakvízben, árkokban pocsolyákban a tengerpartok mentén.

Eustigmatophyceae osztálya Az itt összefoglalt egysejtű, kokkális szerveződési szinten álló moszatokat csak a legújabb időkben választották el a valódi Xanthophyceae osztálytól, mégpedig a következő megkülönböztető sajátságok alapján. A zöld színű vegetatív sejtek nem kétrészesen épülnek fel, általában csak egy, karéjos színtestjük van. A hosszúkás, rendszerint palack alakú, gyengén dorziventrális szimmetriájú rajzóik (zoospórák) elülső pólusa nem kifejezetten haránt-,.levágott". A hosszúkás színtest csaknem elfoglalja a sejt hátsó kétharmadát; az ÉR ciszternájában helyezkedik el, de nincs szoros kapcsolatban a sejtmag hártyájával. A színtest lamellái mindig három tilakoidból állnak, gyakran vastag, gránumszerű kötegeket alkotnak. A perifériális övi lamella hiányzik. A zoospórákban nincsenek pirenoidok. A vegetatív sejtek pirenoidjai viszont nagy, poliedrikus testek, és a színtest felületével nyélszerű képződmények kötik össze őket. A pirenoid alapanyaga (mátrix) mentes a lamelláktól. A szemfolt a sejt elülső felében helyezkedik el, messze a színtesttől, és elektronelnyelő cseppecskék szabálytalan halmazából áll. Sem a szemfoltot, sem az egyes cseppecskéket nem határolja membrán. Az asszimilációs pigmentösszetételben klorofill-a-n és béta-karotinon kívül violaxantin, antheraxantin, zeaxantin, neoxantin és vaucheriaxantin szerepel. A mozgáskészülék egyetlen ostorból áll, amely az elülső sejtpólus közelében ered, és előreirányul. Az ostor két sorban merev pillás, és nyelének alapjául duzzadt stigmaernyőt

képez, amely szorosan rásimul a szemfolt tájára. Az Ellipsoidion esetében ezenkívül van még egy sima, igen rövid ostor is, a többi fajnak pedig funkció nélküli ostoralapja. A sejt elülső részében fekszik a körte alakú sejtmag, amely az ostoralapok felé irányul, és velük egy harántsávos ostorgyökérrel kapcsolatban is áll, a színtesttel azonban nem. A zoospórákban általában hiányzik a Golgi-készülék, csak az Ellipsoidion acuminatumban mutatták ki. Még nem ismerjük pontosan ennek a csoportnak

1 Eustigmatophyceae családbeli zoospóra hosszmetszete: szt = színtest, m = mitokondrium, sm = sejtmag, szf = szemfolt, po = pillás ostor, se = stigmaernyő, oá,, oa2 = ostoralapok, 2 Polyedriella helvetica (1 Hibberd és Leedale, 1 Pascher szerint)

,po se '

-szf

a terjedelmét. Eddig a következő fajokat sorolták ide: Ellipsoidion ocum/notum, P/eurochíor/s commutato, P. magna, Polyedriella helvetica, Vischeria punctata, V. stellata. Ezek mind a kokkális Xanthophyceae körében szerepeltek (Mischococcales). Meg kell várnunk a további vizsgálatok eredményét, addig nem lehet világos képet alkotni e moszatoknak a viszonyairól.

A Pleurochloris commutato gömb alakú, 8 millimikronos sejtjei és a P. magnó eddig talajból kerültek elő. Úgy látszik, hogy igen nagy elterjedésü talajmoszatok ezek. Az Ellipsoidion ocum/notum savanyú vizekből (réti erek, árkok, tavak) ismeretes. A Vischeria fajok és a Polyedriella helvetica csíratenyészetekben jelentek meg, és innen vitték át tiszta tenyészetekbe, és írták le őket.

Chloromonadophyceae osztálya (Vacuolariatae) A jellegzetesen üde, lombzöld színű ostorosok igen magas differenciálódási fokon állnak, és viszonylag nagyok (100 mikron). Meglehetősen elterjedtek édesvizekben, de leginkább csak szórványosan fordulnak elő, ezért könnyen elnézik őket. Háthasi szimmetriájú sejtjüket vékony plazmatikus hártya takarja, hasi oldaluk pedig meglehetősen hosszú, de sekély barázdás. A hasi barázdában található a vontostor, míg a másik, meglehetősen hullámzó úszóostor előre irányul. Mindkét ostor két ostoralapból ered, amelyek egymással derékszögben állnak a hosszbarázda csúcsl (apikális) végén, garatszerű mélyedésben. Simák, vagyis nem pillásak. Mindkét os-

Chloromonadophyceae családbeli szervezetek: 1 Vacuolaria virescens, monadoid állapotban, 2 palmelloid állapotban, 3 Gonyostomum semen, a mozgáskészülék vázlatos felépítése (a hátoldal felnyitva): kf = kariofórum, r = rizo'sztilum, eo = elülső és hó = hátsó ostor, öt = ostortáska, hb = harántbarázda; 4 Gonyostomum semen (Mignot szerint)

182

toralapból mikrotubuláris eredetű, un. rizosztil (rhizostyl) nyomul a sejtbe, szorosan a sejtmag mellett, lefelé. A sejtmag meglehetősen nagy (30 mikronig), ellipszoid alakú, és több sejtmagvacskát (n-ik'eolusz) tartalmaz. Zsákszerű, rostos plazmaburokban helyezkedik el, amely az ostoralapok közelében eredő roston, un. kariofórumon (karyophorum) „felakasztva" található. A sejtmagot körülvevő sűrű plazmában, amelyet endoplazmának is hívnak, számos mitokondrium és ER-ciszterna helyezkedik el. A sejtmag és az ostoralapok között találjuk a bonyolult szerkezetű Golgi-készüléket (szupranukleáris apparátus) és a vakuólumkészüléket. A sejt külső felületén elhelyezkedő vakuólumos külső-(ekto)plazmában találhatók a színtestek, a nyálkatestecskék (alveolusok) és a pálcikaszerű trichociszták. Az ellipszoid-tojásdad alakú színtestekben nincsenek pirenoidok; koncentrikus lamellák hálózzák be őket. A nyálkatestecskék, illetve trichociszták ingerhatásra kiszóródnak. A pigment-összetétel klorofill-a-ból, béta-katorinból és három xantofillból áll, ezek kémiai jellegét eddig még nem tisztázták pontosan. A tartalék anyag zsír, amely zísrtestecskékben halmozódik fel.Az osztályba tartozó szervezetek mozgó állapotukban hosszanti irányú kettéosztódással szaporodnak. A Vacuolaria kocsonyába ágyazott palmellái is osztódnak. A Vacuolaria v/rescens fejlődésmenetében gömb alakú cisztákat is ismerünk. Több rétegű, szemölcsös falukon egy pórus található, amelyet kocsonyából álló csapocska zár el. Valószínűleg ivarosán is szaporodnak (pl. Chattonella). Chloromonadophyceákat a nem trágyázott tavakban, pocsolyákban, tőzeggödrökben, lápokon lehet gyűjteni vízinövények alámerülő részein, vagy az iszap felületén élnek. A mélytengeriek annyira elszaporodhatnak, hogy még elszíneződést is okozhatnak. Tengerparti sós vizekben él a Chattonella nemzetség. A sejtszerkezst, pigmentösszetétel, a sejtmag és az ostorkészülék annyira sajátos ezekben a szerve-

zetekben, hogy nem látszik célszerűnek az egyéb ostorosokkal együtt tárgyalni őket. Sajátos típusnak tekintendők, amelyekhez az itt követett felfogás szerint csak 4 nemzetséget sorolunk, ezek: Vacuolaria, Gonyostomum, Merotricha és Chattonella. A színtelen Thaumatomastix, Rickertia, Hyalosene, Colpotnenia és a zöld Monomastix nem tartozik ide.

A Vacuolaria virescens mindenekelőtt a disztróf tavakban, tőzeggödrökben, kis vízgyülemlésekben fordul elő, de a planktonban is megtalálható. Ha sejtjei a fürdőzők testével kapcsolatba kerülnek, akkor kilövellik trichocisztáikból a kocsonyafonalakat, és tapadva maradnak.

Barnamoszatok törzse — Phaeophyta Az ide tartozó moszatokat a nem szakember is viszonylag sokszor láthatja, és már jó régen ismerik is őket. A tengerpartokon ezek határozzák meg az algavegetáció képét, és leginkább az apály és a viharok idején tömegesen jelennek meg a parton. Gyakran tagolt, igen fejlett telepeik csak ritkán kisebbek 50 cm-nél, néhányuk pedig megnő 10 m hosszúságúra is. A hidegebb tengerekben vannak 100 m-t elérő példányok is. Sárga, barna vagy sötétzöld színüket a különböző mennyiségben jelen levő fukoxantin nevű xantofill okozza, amely a violaxantin, anteraxantin és zeaxantin, továbbá béta-karotin festékekkel együtt eltakarja a klorofillt (a és c). E sajátos pigmentáltsággal összefüggeni látszik az a tény, hogy az asszimilációs termékük nem keményítő, hanem más szénhidrát (glicidek), így pl. a dextrinszerű laminarin és a mannitol (mannit-d, a Pe/vet/o esetében volemit-d) alkoholcukrok. A tartalék anyagaik a sejtek vakuólumaiban oldott állapotban tárolódnak. Asszimiláló szöveteik és a fiatal sporangiumok olajat tartalmaznak. Sajátos, apró vakuólumokban (un. physodes) az asszimilációs és szaporító- (reproduktív) sejteket fejlesztő merisztémában képződik a cserzőanyaghoz hasonló fukozán. A barnamoszatok életciklusában uralkodó a haplodiplonta izomorf vagy heteromorf nemzedékváltakozás! típus. Csak a Fucales rendben kerül háf':dioe a gametofiton. A szaporodásko • mozgó sejtek (zoospórák és gaméták) keletkeznek, amelyek körte vagy vese alakúak. Emellett jellemző rájuk a két egyenlőtlen ostor, ezek közül az elülső pillás, a hátsó pedig sima. A kb. 240 nemzetségbe mintegy 1500 faj tartozik. Túlnyomó többségük tengerekben él, leginkább a mérsékelt és hideg tájakon. Hatalmas állományokat alkotnak - szublitorális „réteket" vagy „erdőket" - és elsősorban Kelet-Ázsiában különböző iparágak számára jelentenek nyersanyagforrást, de táplálékul is felhasználják őket. Ezért gazdasági szempontból is kiemelkedő jelentőségűak. A barnamo-

szatok rendszertanilag jól elkülönült csoportja igen régi. Fosszilis alakjaikat (Nematothallus) a szilur és devon időszak rétegeitől kezdve megtalálhatjuk. Rokoni kapcsolatokat vélnek a Chryso- és Xanthophyceae, valamint a kovamoszatok csoportjaival kapcsolatban. Ezeket azonban még kielégítő bizonyítékokkal kell igazolni.

A sejt és a telep szerkezete A barnamoszatok könnyen duzzadó sejtfalát elsősorban cellulóz alkotja. Alginsav és ennek fémes sói (alginátok), valamint alginát-fehérje komplexek is jellemzők rájuk. Egyes fajok sejtfalában kimutatták a kitint is. A fukoidán nevű szénhidrát okozza a telepek felületének nyálkásságát, és megakadályozza kiszáradásukat az apály idején. Az általában egymagvú sejtek citoplazmája sok kis vakuólumot tartalmaz (a D/ctyotónak egy nagy vakuóluma van csak), ezek semleges vagy lúgos kémhatást mutatnak. A jódot szerves, vízoldékony formában raktározzák. A rendszerint fali helyzetű színtesteket komplex membránrendszer veszi körül, amely szoros kapcsolatbar van a sejtmag hártyájával. Az alapállományt behálózó lamellák általában három tilakoidból alakulta ;. Legalább az egyik mint övi lamella fejlődött Ki, amely csak a pirenoidhoz való kapcsolódásának helyén szakad meg. A tilakoidmentes pirenoidok a színtestből bimbószerűen kitüremlenek, un. pirenoidzsák takarja őket sapkaszerűen, amelynek nincsen kapcsolata a komplex burokrendszerrel. A barnamoszatok telepe mindig több sejtű. Legegyszerűbb alakjában egysejtsoros (haplostich) sejtfonal (haplonema), pl. az Ac/netosporo esetében. Sejtjei csak a tér egy irányában osztódnak. Ha egy sejt a szomszédos sejt alatt oldalirányban kinő, akkor valódi elágazó fonalas telep jön létre, amely főés oldalfonalakra tagolódhat. Ily módon a Spermotoc/inus poradoxusnak álszövetes (pszeudoparenchimatikus), egysejtsoros alapelemekből álló fonalas

183

telepe alakul ki (un. nematoblasztéma), amely egy nagy sejtű, raktározó szerepű központi tengelyből és egy öv örvösen elrendeződő, kis sejtű kéregrendszerből áll, amelynek támasztó szerepe van. Amennyiben a fonalak sejtjei a térnek több irányában osztódnak, akkor többsejtsoros (polystich) sejtfonal fejlődik ki (stichonéma, pl. a Scytosiphon esetében). További osztódásokkal több tagú tenyésztést (stichoblastema) jön létre, amely gyakran interkaláris (köztes) vagy csúcsi (apikális) merisztémával növekszik (a Ho/yser/s esetében csúcsmerisztéma, aSphace/aría esetében csúcssejt). Szövettani differenciálódás és vastagodás következtében apró sejtű, színtestekben gazdag kéregréteg (cortex) alakul ki, amelynek asszimilációs és stabilizáló szerepe van, továbbá egy nagy sejtű lédús, színtestben szegény bél (medulla), amely az anyagraktározásban játszik szerepet. A D/ctyotónak a csúcssejtje szabályosan két egyforma leánysejtre osztódik, amelyek mindegyike egy-egy kezdő (iniciális) sejtje lesz az új ágnak, így villásan elágazó, lapos telep alakul ki. A magas szervezettségű Laminariákkal rokon moszatok közé tartoznak a legfejlettebb nagy termetű tengeri moszatok. Ezek bél része vastagodással különösen nagyra fejlődik. Emellett a tenyésztést magasságban is jól tagolódik: alapján rögzítő (rhizoid, haptera), fentebb szárszerű (cauloid) és levélszerű (filloid) szakaszokra. A növekedési zónák a levélszerű részek alapján találhatók. Ezzel egyfajta „lombhullás" és a lepusztult filloidok regenerációs utánpótlása jár együtt.

Sokasodás és szaporodás A vegetatív sokasodás a telepek szétesésével történik. A Sargasso-tengerben elterjedt fajok csak vegetatívan szaporodnak. A Sp/ioce/an'o különleges „szaporítóhajtásokat" fejleszt, amelyek leválnak a telepről. Az ivartalan szaporodáskor a diploid egyedeken a gonidiumok (spórák) kétféleképpen jöhetnek létre, kétféle sporangiumban. Osztatlan uni/okulóns sporongiumró\ beszélünk, ha egyetlen, lassan növekedő, hólyagszerű sporangiális sejt az egymást követő sejtosztódások után egyidejűleg, vagyis sejtfalak kialakulása nélkül zoospórákat hoz létre. Amenynyiben a gonidium-képződést megelőzi a redukciós sejtosztódás, akkor a keletkező egysejtmagvú zoospórák haploidok, és ivarilag differenciálódtak. Az elvileg egyforma tetrasporangiumokban a Dictyotales rendben négy mozdulatlan, egysejtmagvú tetraspóra képződik, míg a Tilopteridales monosporangiumaiban mozdulatlan, egytől sokmagvú monospó184

I

Barnamoszatok szaporítószervei: 1 Ectocorpus divergens plurilokuláris sporangiuma, 2 Ac/netospora pusilla unilokuláris sporangiuma, 3 Tilopteris mertensii monosporangiuma egysejtmagvú monospórákkal, 4 Haplospora g/oboso monosporagiuma négysejtmagvú monospórával, 5 D/ctyoto dichotoma tetrasporangiuma (Ruhland szerint) rák alakulnak ki. A gonidiumokból vagy haploid gametofiton vagy haploid sporofiton fejlődik ki. A diploid egyedek másik szaporodási szerve a hosszában osztott (rekeszes) plurilokuláris sporangium. Ez úgy jön létre, hogy a telep bizonyos oldalhajtásai vagy meghatározott részei termékennyé válásuk idején polisztich (többsoros) szegmentálódáson esnek át. A kisebb szegmentek (loculi) a reproduktív fázisba mennek át, és egyenként egy szaporítósejtet hoznak létre. Nem következik be a redukciós osztódás, és így a keletkező zoospórák diploidok. Ezek semleges spórák, ennek megfelelően a sporangiumok is semlegesek, és a diploid sporofiton homológ szaporodását biztosítják, mint azt az Ectocarpus és Leathesia esetében ismerjük. Amennyiben plurilokuláris sporangiumokat találunk haploid egyedeken, akkor kiszabadulva gamétaként viselkedő gonidiumok keletkeznek. A kopuláció morfológiailag hasonló (izogámia, pl. Ectocarpus), vagy nem egyforma (anizogámia, pl. Cut/er/o, Ciffordia, esetleg oogámia, pl. Fucus) andro- és ginogaméták között megy végbe. Ha elmarad a kopuláció, akkor a gonidiumok külön-külön vegetatív egyedekké fejlődnek; amelyeket haploid sporofitonnak tekinthetünk (pl. Ectocarpus). A zoospórák és izogaméták morfológiailag hasonlítanak egymásra: körte vagy vese alakúak. Az elsőd-

D/clyoto dichotoma életciklusa: G = gametofiton, b = anteridium-csoport, c = oogonium-csoport, K = kupuláció, z = zigóta, f, = diploid kihajtó növény, S = sporofiton, th = tetrasporangiumos fonál, ts = tetraspórák, f2= haploid fejlődő növény, R! = redukciós sejtosztódás (Melchior szerint)

legesen még megtalálható két ostoruk a siejt oldaláról ered. A hosszabb, előreirányuló ostor vagy húzóostor két sorban pillás, a hátrafelé irányuló, rövidebb, un. vont-ostor pedig sima. A Fucus esetében azonban éppen fordított a két különböző hosszúságú ostor helyzete. A D/ctyotonak csak a pillás ostora van meg, rajta egy tüskékből álló sor alakul ki. A Himanthalia és a Xiphophora ostorán csak egyetlen tüske található.

Nemzedékváltakozás A szaporodás bonyolult módjai rányomják bélyegüket a barnamoszatok életciklusára is. A gametofiton és sporofiton váltja egymást. Megszoktuk, hogy a gametofiton és sporofiton minőségi váltakozását párhuzamosan kíséri a kromoszómaszám változása, a haploid és diploid életszakasz (magfázisváltozás). A barnamoszatok (pl. Ectocarpus) esetében azonban a haploid gametofiton tetszés szerint - valószínűleg ökológiai hatásoktól megszabottan - haploid vagy diploid sporofitonnal váltakozhat. A váltakozó „nemzedékek" egyforma alakúak (izomorf nemzedékváltakozás), innen e csoport neve: Isogeneratae. Amennyiben a két nemzedék morfológiailag eltér

(Heterogeneratae), akkor a nemzedékváltakozás heteromorf. Feltételezik, hogy az izomorf és heteromorf nemzedékváltakozás két fejlődési irányzatot jelent, amely a fejlődéstörténetileg legfiatalabb barnamoszatok körében az önálló gametofiton teljes redukciójához (visszafejlődéséhez) vezet, így pl. a Fucusnak csak diploid sporofitonja van, amelyen sajátos tartókban, az un. konceptáku/umokban hozza létre az ivarszerveket (oogóniumokat és anteridiumokat). Ezekben képződnek az ivarsejtek.

A barnamoszatok ökológiája és jelentősége A barnamoszatok nagyobb része a tengerek árapály által befolyásolt partvidékén él. Édesvízben élő nemzetségek a Heribaudiella, Lithoderma, Pleurocladia és Bodanella, továbbá néhány Ectocarpus, Sphacelaria faj, pl. S. fluviatilis. Köveken vagy sziklákon (lithophyta), más moszatokon (epifitonok) vagy moszatokban (endophytonok) tenyésznek, és a vörösmoszatokkal együtt az algavegetáció képét meghatározzák a partokon. Elsősorban az árapály szerint csoportosulnak, továbbá az aljzat, a vízjárás és a fény színképi (spektrális) összetétele hat még az elrendeződésükre.

185

3-4,5 m

J

közepes vízszint mélység

7m \

100 m

• Laminaria farlowii • Coro///no-társulás

ahí-

> /

12-13,5 m

\

l

300 m —1

Sa

Macn

21-24,5 m

|

200 m -M

-H •s*.

9m

400-500 m

^

x

tümwk

Pelagophycus porra

Az algavegetáció szelvénye egy kaliforniai tengerpart-részleten (Woods és /.ythgoe után)

A mélység fokozódásával alakulnak ki a különböző övek. így pl. az észak-európai partokon a litorális övben - vagyis a magas és alacsony vízszint közé eső területen - előforduló moszatok pl. Himanthalia lorea, Ascophyllum nodosum, Chorda filum, Fucus serratus, F. vesiculosus, F. p/otycorpus, Scytos/phon lomentarius és Chordaria flagelliformis. A szublitorális, vagyis az alacsony vízállás szintje alatt elhelyezkedő zónában települnek meg a Halidrys siliquosa, Laminaria hyperborea, L. digitata, L. saccharina, Mária esculenta, Saccorhiza bullosa, D/ctyoto dichotoma, valamint a Desmorest/o viridis. Különösen megkapó a kaliforniai partok mentén kialakult „óriásmoszat-erdők" képe. Kb. 25 m mélységig hatol egy jellegzetes összetételű és jól elhatárolható társulásokból álló algavegetáció. Hatalmas mennyiséget termelnek: becslések alapján évi 10-15 tonna hektáronként. Ez a nagy mennyiségű szerves anyag gazdasági szempontból is igen jelentős. Szabályosan aratják a „moszattermést", hogy belőle alginsavat és alginátokat vonjanak ki. Az állatoknak is kedvelt élőhelyei ezek a moszat-tömegvegetációk. A halakon kívül elsősorban tüskésbőrűek élnek a „moszaterdőkben", illetőleg a „moszatréteken", ahol a fiatal növényeket és zsenge telepeket fogyasztják, „legelik". Már igen régóta emberi táplálékul is felhasználják a barnamoszatokat. Ma azonban Nyugat-Európában csekély jelentőségűek. A Laminaria saccharina és az Alaria esculenta fiatal „szárát" megeszik. KeletÁzsiában ezzel szemben az un. kombu fontos táplálék, ami a Laminaria jopon/cdból készül. Alaria crassifolia és egyéb fajok is kerülnek asztalra zöld kombu névvel, főzelékként vagy porítva, levespor vagy fűszer alapanyagához. Teát is lehet készíteni belőlük. Japán 1936-ban évi 48000 t kombut termelt. Kínában az Ectocorpus-spórákból kinevelik a gametofitonokat. A fiatal sporofitonokat un. „algáskertekbe" „vetik", ahol igen gyorsan növekednek, sokkal hamarabb, mint a természetes környezetükben.

186

Az apály idején szárazra kerülő állományok könynyen learathatok. Trágyának is használják (Franciaországban goemon, Írországban ke/p a neve). Gyárilag algalisztet is készítenek belőlük, s vele a takarmányok vitamin- és nyomelemtartalmát dúsítják, az alaptakarmány 15%-ában. Régen Nyugat-Európában és Észak-Amerika pacifikus partvidékei mentén igen fontos volt a „kelpipar". Jódot, szódat, káliumot és acetont vontak ki a Laminaria, továbbá a Fucus, Ascophyllum, Himanthalia, Eisenia, Sargassum, Macrocystis és Nereocystis nemzetségek fajaiból. Ma a termelés csökkent, mert nem elég gazdaságos. Nem kisebb a jelentősége az alginsav- és az alginátipárnak. Az Ascophyllum nodosum sejtfala a Laminaria hyperboreo és a Mocrocystis pyn'fero fajokéval együtt különösen magas alginsavtartalmú. Ennek fémes sói az alginátok. Az alkálisók vízzel színtelen és íztelen, nagy viszkozitású oldatot adnak, amit a brikett- és papíriparban használnak ragasztóanyagként, de értékes ez a textiliparban is. Az oldhatatlan fémsókat szövetek impregnálására, vulkánfíber készítésére, műbőrhöz, protézislenyomatok készítésére, vízfestésre, vérzéscsillapító vatta színezésére stb. használják. A cukrászipar is felhasználja tejszínhab keményítésére, pudingba. 1959-ben a világtermelés alginsavból és alginátból 200 000 t volt.

A barnamoszatok rendszere A barnamoszatok rendszere az életciklusban váltakozó két nemzedék (szakasz) jellegén alapul. Három csoportot szokás körükben elkülöníteni. 1. osztály: Isogeneratae (Ectocarpatae). Gametofitonjuk és sporofitonjuk morfológiailag nagyon hasonló egymáshoz. Ide tartozó rendek: Ectocarpales, Sphacelariales, Cutleriales, Tilopteridales és Dictyotales.

2. osztály: Heterogeneratae (Laminariatae). A gametoftton nagyon kicsi, viszont a sporofiton nagyon fejlett. Az osztály rendjei: Chordariales, Sporochnales, Desmarestiales, Dictyosiphonales és Laminariales. 3. osztály: Cyclosporae (Fucatae). A gametofiton

redukálódott, csak a gaméták képviselik. A jól fejlett sporofitonban fejlődnek az anteridiumok, illetve oogóniumok. Egyetlen rendje a Fucales. A vázolt beosztás azonban nem teljesen kielégítő; néha a „heterogenerátus" Cut/er/dt is az Isogeneratae osztályába sorolják.

Isogeneratae osztálya A legfajgazdagabb nemzetség az Ectocarpus, ez az Ectocarpales rend fő képviselője, amely leginkább a hidegebb tengerek sekély vizében tenyészik. A zöldmoszatokhoz tartozó Cladophora fonalas telepeire hasonlítanak nyálkás, sárgásbarna gyepjei vagy pehelyszerű telepei. Felálló, mereven elágazó sejtfonalakból állnak, amelyek vékonyabb „kúszófonalak"ról erednek, e fonalak rögzítik a telepeket szilárd aljzatra (sziklára, kövekre, fára vagy más moszatokra). Az Ectocarpus siliculosus az egész Földön elterjedt, Európában a Földközi-tengertől az Északi-Jegestengerig előfordul. Bonyolult életciklusát eddig csak laboratóriumi kísérletekből ismerjük. A diploid sporofiton oldalágain gömbös hólyagszerű, nem rekeszes (unilokuláris) sporangiumokat fejleszt. Ezekben redukciós osztódással körte vagy vese alakú, ivarilag differenciált rajzók jönnek létre, belőlük pedig haploid gametofitonok fejlődnek ki. Ezeken azután hoszszúkás, rekeszes (plurilokuláris) sporangiumokban rekeszenként egy izogaméta fejlődik. Az izogámia után kialakuló zigótából nyugalmi periódus nélkül, közvetlenül kihajt a diploid sporofiton, amelynek alakja megegyezik a gametofitonéval. Ez az úgyneve-

Ectocorpus confervoides: 1 a csúcsi elágazásrendszer részlete az un. gametangiumokkal, 2 sejt, benne színtestek, 3 sporangiumos ág részlete (Taylor nyomán, módosítva)

zett normál ciklus csak a Nápolyi-öbölben előforduló példányokra látszik jellemzőnek. A brit és svéd partok mentén a diploid moszatok uralkodnak, amelyek diploid zoospórákkal (neutrális, ivarilag nem differenciálódott spórák) újulnak meg. Tavasszal és nyáron a növényeken megjelennek rekesz nélküli sporangiumok is, de az ezeken kialakuló redukálódott spórák nem hajtanak ki. Rendellenes (anomáliás) ciklusról beszélnek akkor, ha az életciklusban haploid gametofiton váltakozik haploid sporofitonnal. A megközelítőleg 25 fajt felölelő, nagy Sphacelaria nemzetség olyan szervezeteket foglal magába, amelyeknek barnától feketéig színeződött csúcssejtje néha még szabad szemmel is látható, ezért az ágak csúcsa égettnek látszik. Haránt- és hosszirányú osztódásokból többsejtsoros (polisztich) telep alakul ki. Az izomorf életciklus normális. A S. cirrhosa majdnem minden tengerben megtalálható. Az Ectocarpales, illetve a Sphacelariales szomszédságában szerepelnek édesvízi barnamoszatok is. A Lithoderma fontanum a síkvidéki tájakon, árnyékos köveken, folyókban, patakokban olajzöldtől feketéig színeződő, 5-15 cm-es, kéregszerű telepeket fejleszt. A Heribaudiella fluviatilis telepe legfeljebb 5 cm hoszszúra nő meg, és csak lazán kapcsolódó fonalakból áll. Folyókban és síkvidéki tavak mélyén tenyészik. A Pleurocladia lacustris laza gyepjeit először édesvízben találták meg, mielőtt még brakvízből kimutatták volna, ahol moszatokon vagy moszatokban élnek. Végül a Bodanella lauterborniit említjük meg, amely árnyékos vagy mélyebb termőhelyeken, pl. a Bodeni-tóban vagy a lunzi Unterseeben állományokat alkot. Más moszatokban vagy vízinövényekben élnek az Enfonema fajok sejtfonalai (pl. Chorda vagy Ceramium fajokban). A Streb/onemo vörösmoszatokban, a Porterinemo pedig Cladophora fajokban, vagy az egyszikűek közül a Zostero marina és a Potomogeton pectínotusban. A Cut/er/o nemzetség és szomszédos rokonainak telepei parenchimatikusak, vagyis alapszövetszerűek. Egy köztes merisztéma zónából vagy peremi szövet-

187

Sphacelaria cirrosa: 1 Fucus teleprész, a rajta élő epifiton Sp/ioce/on'a'val, 2 egy növény, 3 egy oldaltengely részletének vázlata, az oldalágak illeszkedésének módja (7"oylor szerint, módosítva)

részből (szegélymerisztéma) alakulnak ki. Sporangiumai csoportokban fejlődnek (un. szóruszokban). Az életciklusban két anizomorf (különböző alakú) szakasz váltja egymást. A Földközi-tengerben élő Cut/en'o adspersa gametofitonja rövid nyelű, szabálytalanul karéjos, lapos, bőrnémű. Sporofitonja kisebb, kéregszerű, néhány cm nagyságú, szorosan rögzült telep. Mielőtt pontosan megismerték az életciklusát, ezt külön fajnak tartották, és Aglaozonia melanoidea néven tartották nyilván. Az északi tengekekben honos, villásan elágazó gametofitonú, C. bifida sporofitonja - hasonlóan az előbbi esethez azonos az Aglaozonia porvu/déval. A D/ctyota közelebbi szomszédai - a Dictyotales rend - a barnamoszatok törzsén belül sajátos helyet foglalnak el. Legtöbb fajuk a melegebb tengerekben részesül előnyben. Tenyésztestük általában felálló, nyeles, levélszerű vagy szalagszerű alakja van, és egy síkban ágazik el. Az aljzathoz rizoidokkal rögzül.

A növekedés egy nagy, sötétbarna csúcssejttel történik (pl. D/'ctyoto, Pilopheus, G/ossophoro stb.), vagy egy peremi helyzetű csúcssejtsorból alakul ki a telep (pl. Padina, Taonia, Zonaria stb.). A Díctyoto dichotoma gyakori a Földközi-tengerben, de egészen Helgoland-szigetig és Skandináviáig is elterjedt. Egymetszésű csúcssejtje az alap felé sejteket fűz le, amelyekből 20 cm hosszú és több mm vastag, villásan elágazó, kétrétegű telep fejlődik. A belső réteg nagy központi sejtjeit - a raktározósejteket - két oldalról kisebb, színtestben gazdagabb kéregsejtek veszik körül, ez az asszimiláló szövet, amelyből a szaporítószervek is képződnek. Az életciklusban két egyforma alakú szakasz váltja szabályosan egymást (izomorf nemzedékváltakozás, illetve életciklus). A gametofiton heterotallikus, kétlaki, azaz külön hím és női jellegű példányok különböztethetők meg. Az ivarszervek - oogónium és anteridium - a felületen csoportosak, un. szóruszokba tömörülnek. Az oogónium bán egy petesejt-az un. ooszféra - fejlődik, míg a rekeszes anteridiumokban sok, másodlagosan egyostoros androgaméta. Az először mozgó ooszféra kijut a vízbe, a szabadba, ledobja ostorait, és már mozdulatlan állapotban egyesül a mozgó androgamétával, zigótává. Ez nyugalmi időszak nélkül, közvetlenül kihajt, s diploid sporofiton lesz belőle. Rajta gömbös, együregű - nem rekeszes - tetrasporangiumokból álló csoport (un. szórusz) alakul ki. Bennük redukciós osztódással keletkeznek a spórák, számuk mindig négy. Ezek a mozdulatlan un. tetraspórák, amelyekből újra kétlaki gametofiton-telepek fejlődnek ki. A csendes-óceáni D/ctyota acutilobát a Hawaii-szigeteken tápláléknak termesztik. A Padina povonia a Földközi-tenger partjai mentén gyakori. 5-12 cm között változó nagyságú, fülkagylószerű telepe egylaki: anteridiumok és oogóniumok egyaránt létrejönnek rajta.

Heterogeneratae osztálya AChordon'a és Desmorest/o közeli rokonaikkal (Chor-

sain tavasszal sárga szőrcsomók, nyáron és ősszel

dariales, Desmarestiales, Sporochnales) együtt el-

pedig árszerű töviságacskák vannak. Ez a moszat kö-

ágazó, sejtfonalakból álló, un. pszeudoparenchima-

veken vagy kagylóhéjakon stb. rögzül, és lehatol

tikus sporofiton telepű moszatok. A gametofitonjuk

akár 40 m mélységbe is.

igen apró. A sarkvidéki tengerektől a Jóreménység

A Laminaria rokonságába tartozik további 30 nem-

fokáig és a Magellán-szorosig elterjedt a Chordaria

zetség száznál is több faja. Ezek vegetatív részüket

flagelliformis,

amelynek 3 mm vastag, rugalmas fő-

tekintve nagyon fejlett barnamoszatok (Laminaria-

tengelyén hosszabb oldalágak erednek. Ezt a mosza-

les). Hatalmas méreteik miatt óriásmoszatoknak is

tot Kelet-Ázsiában meg is eszik.

nevezik őket. Megnőhetnek 100 m hosszúra is, és

A Desmarestia aculeata az északi tengerekben for-

nem kisebbek fél m-nél. A tenger színe alatt „erdő-

dul elő, megnő 2 méteresre is. Szabálytalan elágazá-

ségeket" alkotnak a hideg sarkvidéki tengerekben -

188

északon és délen egyaránt. Több fajuk fontos az alginsav-, illetve alginátiparban. Telepük valódi szövetekből (parenchimából) épül, és igen erős rögzítőrizoidjuk van, amelyből szárszerű (kauloid) és levélszerűén kiterült (filloid) részek erednek. Ezek a moszatok egyévesek vagy évelők. Az első növekedési periódus végén elhal a levélszerű rész, a filloid, és a víz sodra leszakítja a szárszerű részről, a kauloidról. A következő tenyészidő elején a kauloid és a filloid átmeneti zónájában elhelyezkedő merisztémából új filloid („levél") alakul ki, felületén szóruszokban jönnek létre a sporangiumok. Ezek gömb alakú képletek, amelyekben redukciós osztódással ivarilag differenciálódott zoospórák, azaz rajzók fejlődnek. A Laminaria moszat hatalmas teste ezért sporofitonnak tekinthető. Ezekhez az óriási moszatokhoz mikroszkopikus nagyságrendű, kétlaki gametofiton tartozik, amelyet előtelepnek is neveznek. Egyes fajok női gametofitonja csak kevés sejtű. Mindegyik oogóniumban csak egyetlen ooszféra képződik. Kiszabadulása után ez a tenger vizében egyesül az androgamétával. A zigóta nyugalmi periódus nélkül sporofiton-kezdeménnyé alakul, amely rizoidjaival megtapad a köveken.

A pó/momoszotnak nevezett Laminaria hyperborea az észak-atlanti térségben és az Északi-tengerben elterjedt. A téli hónapokban hatalmas tömegben sodorják partra a hullámok ezeket a moszatokat, ahol a helyi lakosság összegyűjti, és megszárítja. Fontos nyersanyagai az alginátgyártásnak, és porítva takarmányba is adagolják. Régen a duzzadó, pálcikaszerű laminária-stifteket a gyószászatban is használták stipites Laminariae néven. A L. digitata 2-3 karéjú filloidja a Csendes- és Atlanti-óceánban fordul elő. Ezt is hasznosítják iparilag. Hasonló a L. sacchorina elterjedése is, amelynek osztatlan filloidja van. Japánban más moszatokkal együtt a kombuipar fő alapanyaga. A moszatokat ősszel aratják, s a parton szárítják; a kauloidokat és rizoidokat levágják, és a „leveleket" osztályozzák, kötegelik, majd végül megőrlik. Az így készülő algalisztet süteményként fogyasztják, vagy levest és mártást készítenek belőle, illetve rizs mellé tálalják. A szárított filloidokból teát is készítenek, friss főzeléknek vagy cukrozva pedig csemege. Hamujukból jódot vonnak ki. Nyugat-Európában juh- és lótakarmány. A Lom/nor/dk testszerveződéséhez egyáltalán nem hasonlít a Chorda nemzetség egyéves telepeinek a

Jobbról balra: Laminaria saccharina, L. hyperborea és L. digitata partra vetett példányai Helgoland szigetén

189

sa

áttört filloidjai vannak. Ezt is az alginátok és alginsav kivonására hasznosítják. Az egyik legnagyobb moszat a Nereocyst/s luetkeana. Kauloidja vékony, de megnő 20-40 m hoszszúra. Csúcsán egy nagy, gázzal telt „úszóhólyag" található. Ezen erednek az 5-15 m hosszú filloidok, mégpedig csomókban. Egy-egy példány teljes hosszúsága állítólag 100 m is lehet. A filloidok borította terület pedig 85 m2. Az algaiparban nagy szerepe van ennek a moszatnak. Alginátokat, jódot, szódat nyernek belőle, takarmánynak, trágyának és algalisztnek használják fel legfontosabb termékeit. A cukrozott kauloid és filloid kedvelt csemege. A Alocrocyst/s pyrifera is hatalmas méretű: a teljes hossza eléri az 50-70 m-t. Elterjedése cirkumszub-

Chorda filum - 1 egy hapterából kiinduló hármas telepcsoport, egy telep keresztmetszete sz = szőrökkel, p = parafízisekkel, sa = sporangiumokkal (Taylor után, módosítva)

felépítése. Ostor alakú, belseje üres, és nyele nincsen. Köveken, kagylóhéjon az északi mérsékelt öv szublitorális övében a Keleti-tengerben is állományokat alkot aC/i. filum, amely 8 m hosszúra is megnőhet. Nem ennyire gyakori a Keleti-tengeren, főleg annak is a nyugati részén, továbbá az Északi-tengerben elterjedt, 2-6 mm vastag telepű Chorda tomentosa. Mindkét fajt aLom/nár/ákkal együtt Svédországban takarmányhoz adagolják. Kelet-Ázsiában és Észak-Amerikában őshonos nemzetség az Agarum. Szembeötlően rácsszerűen Agarum cribrosum levélszerű telepe (filloidja) jellegzetesen lyukacsos (áttört) (Taylor szerint)

1 Laminaria platymeris, 2 Alaria esculenta, idős távolabbi (dísztális) filloidja, amelyet részben már levete t, és a szépen fejlett sporofllliumok (sp) (Taylor szerint)

antarktikus, vagyis a Déli-sarkvidék körüli területeket népesíti be, de megtalálható Kalifornia 7-25 m mélységű parti vizeiben is, ahol kiterjedt „erdőségeket" alkot. Számos szegmentre tagolt filloidjainak alapján úszóhólyagok találhatók, amelyek az egész moszattestet a víz színén lebegtetik. Az 1-5 m hosszú kauloid csupán 1 cm vastag, míg a 2 m hosszú rizoid átmérője elérheti az 1 m-t. Ez a növény 8-10 éves lehet, és hektáronként 100 tonnát elérő biomasszát termel. Kalifornia térségében 1915-ben a 190

potenciális termést évi 60000000 tonnára becsülték. Jód, szóda, alginátok, takarmány és trág/a, valamint algaliszt készül belőle; ennek igen magas a vitamintartalma, s ez adja meg gazdasági jelentőségét. A 18 Mária faj főleg az Északi-jeges-tengerben és a Csendes-óceán északi felében honos. Az A. esculenta Skóciában és Írországban táplálék, de etetik marhával, juhval, lóval is. A Mocrocystís pyr/ferű és a Pterygophora californica

- az Eisen/a orboredval együtt - a kaliforniai partok előtt tenger alatti erdőket alkot. Az Eisenia bicyclis (japánul „asame") a japáni alga- és trágyaipar jelentős nyersanyaga. Levest is készítenek belőle, és szójával keverve mártást is. Az Ecklonia nemzetség 10 faja a melegebb vizekben fordul elő a déli féltekén. Dél-Afrika partjai mentén az 5 m hosszú kauloidokat tengeri fának (sea bamboo) nevezik. Alginsavat, alginátokat nyernek belőle.

Cyclosporae osztálya A Fucus nemzetség és rokonai (Fucales rend) gametofitonja már annyira redukálódott, hogy nem is jelenik meg külön egyed formájában, csupán androgamétára és petesejtre korlátozódik, amelyek redukciós osztódással jönnek létre az anteridiumokban, illetve az oogóniumokban. Ezek az ivarszervek sajátos tartókban, az un. konceptákulumokban, a sporofitonba besüllyedve helyezkednek el. Zoospórák nem fordulnak elő. Ez a természetes, nagyon változatos alakban megjelenő csoport kb. 30 nemzetséget, illetve 7 családot foglal magába. Képviselőik a hidegebb tengerekben gyakoriak. Ausztrália partvidékein és Új-Zéland körül különösen nagy a formagazdagságuk. A generatív (szaporító) szakaszba való átmenet idején megáll a telepek csúcsának növekedése, és megvastagszik fertilis (termékeny) hajtásrészekké, receptákulumokká. Ezek felülete meghatározott helyen besüllyed, és kifelé nyitott üreget alakít ki; ez maga a konceptákulum. Belső felületének sejtjei részben meddő sejtfonalakká (parafízisek) nőnek meg, más részük szaporítószervvé fejlődik. Kicsiny nyélszerű sejteken nagy, barnás-olajzöld színű oogóniumok jönnek létre (ooong/umnak is nevezik őket), mindegyikben 8 petesejt fejlődik (ooszféra). Vagy más sejtekből elágazó sejtfonalak lesznek, több anteridiummal (spermangiummal). A Fucus p/otycorpus oogóniumai és anteridiumai ugyanazon a telepen, ugyanabban a konceptákulumban fejlődnek (homotallikus, egylaki telep). A F. ves/cu/osus és a F. serratus egy-egy telepén vagy csak oogóniumok, vagy csak anteridiumok alakulnak (heterotallikus, kétlaki telep). Az oogóniumokat és anteridiumokat apály idején a telepek - nyálkás tömeg formájában - kilökik magukból. A dagálykor képződő, első vizes teknőkben szabaddá válnak az androgaméták, ami fokozza a megtermékenyítés esélyét. Az aktívan mozgó androgaméta megtermékenyíti a passzívan sza-

badon lebegő petesejtet. Egyébként az androgaméta pillás ostora rövidebb, mint a sima. A 15 Fucus faj gyakoribbjait régóta használják trágyának és takarmánynak. Lapos, villásan (dichotomikusan) elágazó, egy síkban elrendeződő telepei rendszerint hosszabbak 1 méternél. Sziklákon, köveken, fán stb. rögzülnek, kiterjedt állományokat, víz alatti „réteket" alkotnak. A 2-5 m hosszú, hólyagos telepű F. vesicu/osus számos alakja található meg az Atlanti-óceán északi térségében és a Csendes-óceán északi részén, de előfordul a Keleti-tengerben és a Földközi-tenger nyugati medencéjében is. Viharok után sokszor nagy tömegben sodródik partra. Magas jódtartalma miatt sokáig drog volt. A bokros, 1 m hosszú F. serrotus fűrészes szélű telepei az Atlanti-óceán északi részén és a Keleti-tengerben, de az ausztráliai partok vizeiben is megtalálható. Gyakran sűrű állományokat alkot, amelyek apálykor szárazra kerülnek.

Sargassum filipendula: 1 a felső ágrendszer részlete receptákulumokkal, 2 egyetlen nagy „levél", 3 rögzítőkorong számos kiágazó teleprésszel (Toy/or nyomán)

191

Az Ascophy/lum nodosum az Atlanti-óceán sziklás partjain és Kanada csendes-óceáni partjai mentén él. Igen gyakori, és nagy felületet borít; apálykor rendszerint szárazra kerül. Telepe hosszú és rövid „hajtásokra" tagolódik, megnő egészen 1,5 m-ig. Színe a sárgától a sötétbarnáig változik. Trágyának és takarmánynak használják liszt formájában. A Himanthalia elongata szíjszerű, villásan elágazó telepei hatalmas levél alakúak, a termékeny rész 2 m hosszú szeletei 1 cm szélesek, és 3-4 cm átmérőjű, korongszerű, rögzítő alapi részből erednek. Úszóhólyagjai nincsenek. Ezt az észak-atlanti elterjedésű fajt régebben iparilag hasznosították. Az évelő, kereken 60 fajból álló Cystoseira nemzetség melegebb vizekben él. Fajai hatalmas állományokat alkotnak, úszóhólyagosak. A C. barbata

az Adriai- és a Fekete-tenger partjai mentén gyakori. Kereken 250 faja van a Sargassum nemzetségnek. Többnyire sziklás tengerpartokon élnek, a mérsékelt és meleg éghajlat alatt, elsősorban a déli félteke tengereiben. Kolumbusz óta ismeretes az Atlantióceánon egy kétmillió négyzetmérföldnyi terület az Azori-szigetek és a nyugat-indiai szigetvilág között, az un. Sargasso-tenger, amelyben irdatlan tömegben élnek barnamoszatok: becslés szerint 4-11 millió tonna friss-súlyuk van Sargassum notonsból.S. hystrixből. Vegetatívan szaporodnak. Feltételezik, hogy ezek a Karib-tenger parti régiójából való moszatokból származnak. Hasonló Sorgossum-állományok ismeretesek a Mexikói-öbölben és az Atlanti-óceán északnyugati részén is.

Yörösmoszatok törzse — Rhodophyta A kereken 500 nemzetségből és 3800 fajból álló, emellett nagyon változatos alakú vörösmoszatok csoportja a moszatok körében sajátos rendszertani helyzetű. A túlnyomóan vörös, ritkábban ibolyás vagy kékeszöld színű telepeik a tengerekben rendszerint szorosan az aljzatra rögzülnek - a bentosz életközösségének tagjai. Nagyon kevés közöttük az édesvízi. A barnamoszatokkal együtt a tengerparti algavegetációban tömegesek, de sokkal mélyebbre hatolnak a vizekben. Erre alkalmassá teszi őket a sajátos asszimilációs pigmentösszetétel, amely klorofill-a és d-n kívül a vörös flkobilin-r és b-ből, továbbá a fikoeritrin-c-ből, valamint a kék fikocián-r-ből és allofíkociánból áll. Ezeken kívül előfordulnak még bennük karotinoidok, mint pl. az alfaés béta-karotin, lutein, zeaxantin, anteraxantin, neoxantin és kriptoxantin. A telepek különböző színét a vörös és kék festékek változó mennyiségének különböző arányú keveréke dönti el. Asszimilációs termékük és tartalék tápanyaguk a floridea-keményítő, amely a citoplazmában szabadon, a színtesteken kívül (extraplasztidikusan), szemcsék alakjában mutatható ki. További különlegességük az ostorosán mozgó szaporítósejtek teljes hiánya. Ez a jelleg - a kékmoszatoktól eltekintve - az összes moszatok körében ismeretlen, és csak a vörösmoszatok sajátossága. A mozgó ivarsejtek helyett az amöboid mozgású monospórák jelennek meg, amelyekből gametofiton fejlődik. Minthogy az asszimilációs pigmenteket hordozó színtestek viszonylag egyszerű szerkezetűek - az 192

alapállományt (mátrix) átjáró lamellák egyszerűek, csak egyetlen tilakoidból épülnek fel. Ezért egyes kutatóknak az a véleménye, hogy a vörösmoszatok a kékmoszatokkal állnak közelebbi rokonságban, mert közös festékanyaguk a fikobilin. Ellentmond ennek a feltételezésnek a vörösmoszatok bonyolult haplodiplonta, háromalakú (trimorf) életciklusa, amelynek során két diploid sporofiton (un. karposporofiton) szakasz váltakozik az un. tetrasporofitonnal. A vörösmoszatok csoportja igen ősi eredetű, önállóan fejlődött, és semmiféle közvetlen kapcsolata nincsen más moszatcsoportokkal, még a kékmoszatokkal sem.

A tenyésztést (telep) felépítése A legegyszerűbb vörösmoszatok egysejtűek (Bangiales). A többi soksejtű, igen változatosan alakuló telepes. A telepek minden változatosságuk ellenére elágazó sejtfonalakra vezethetők vissza. A központi fonal típusú telep (uniaxiális tallusz) központi tengelye végighúzódik az egész telepen, alapjától a csúcsáig. Örvös, vagy a központi fonálból kiinduló közvetlen elágazásokból alakul ki a kiterülő telep. Ez rendszerint csúcssejtes növekedésű (pl. Ceramium, Polysiphonia, Botrochospermum). A szökőkút típusú telep (multiaxiális tallusz) belsejében nincs főtengely. Számos egyenrangú tengelyfonál (axiális fonál) párhuzamosan húzódik benne a telep alapjától a csúcsáig, s itt szökőkútszerűen szétválnak. Ez a teleptípus is elágazhat.

Vörösmoszat fejlődő fiatal telepe: számos vörösmoszatnak az aljzaton először lapos rögzítő talprésze alakul ki, s később ebből fejlődik a fonalas vagy lemezes telep (a talp jobb oldalán még látszik az un. spórakvadráns)

A tengelyről eredő elágazásrendszerek eleinte szabadok, de ismételt elágazásokkal és ezek csúcsának összekapcsolódásával kialakulhat egy tömött kéregréteg, amelynek elemei - az egyes sejtfonalak egy intercelluláris anyagot választanak ki, s ez az elágazásrendszert szilárd szövetté tapasztja össze. Ha az ilyen „hajtástelep" (un. cou/ob/ostem) központi tengelye és kéregrétege között üregek maradnak, akkor csöves telep (so/enob/ostem,) jön létre. A Florideophyceae körébe tartozó vörösmoszatok sejtjei között gödörkék (synapsis) biztosítják a kapcsolatot. Ezeknek pórusain át plazmodezmák kötik össze a sejtek citoplazmáját. A Bangiophyceae csoportban ilyenek nem alakultak ki.

Ivartalan szaporodás A szaporítószervek a telepben sajátos helyzetben fejlődnek. Magasabbrendű oldalágakon alakulnak ki, tehát a telep perifériáján. Az erősen elágazó telepek különleges, szaporítóhajtásokat fejlesztenek (gonimokládium, poliszifoniás „termőhajtáskák", más néven stichidiumok meg karpokládiumok). Az ivartalan szaporodás fő szerve a tetrasporangium. Ez szabadon ül nyeles ágacskákon, és négy

13

csupasz, sokszor amöboid vagy csúszó mozgású, de ostor nélküli tetraspórát hoz létre, redukciós osztódással. Ezek a haploid aplanospórák egy oldalsó (disztális) fali nyíláson át elhagyják az anyasporangiumot, és az őket környező vízáram szabadon sodorja őket. Majd nyálkakiválasztással alkalmas aljzaton rögzülnek, és nyugalmi időszak nélkül azonnal gametofitonná fejlődnek. A Corallina-rokonságban gyakori, hogy a tetrasporangiumokon kívül még bisporangiumok is alakulnak, amelyek meiózissal két db egy- vagy kétmagvú bispórát fejlesztenek. Amennyiben elmarad a redukciós osztódás, úgy a bispórákból homológ diploid sporofitonok alakulnak ki. Talán egy polisporangiumra vezethetők vissza ezek a sporangiumok, mint amilyenek a P/eonosporíum és Gonímophyllum nemzetségek esetében ismeretesek. Itt az első osztódás meiózis, az ezt követő mitózisok pedig 30-50 aplanospórát eredményeznek, amelyekből gametofitonok fejlődnek. A Bangiales és Nemalionales rendekben monosporangiumok kialakulása jellemző, ezekben haploid monospórák fejlődnek. A karposporofitonon létrejövő karposporangiumok is az ivartalan szaporodás szervei, ezekben diploid, csupasz karpospórák fejlődnek.

193

Ivaros szaporodás A női ivarszerv a vörösmoszatokon az un. karpogónium, amely 2-3 sejtű karpogóniumtartó csúcsi sejtje. A karpogónium alapi, gömb alakú hasi része az oogónium, amelyben a petesejt található. Hoszszan előrenyúló felfogószerve is van, az un. trichogin, s ez trichogin-sejtmagot tartalmaz. Csak a petesejtnek van szerepe az ivaros folyamatban. Sok Florideophyceának segédsejtjei is vannak a telepben szétszórtan, vagy a karpogónium tartóágára simulva (auxiliáris sejtek). Ezek a megtermékenyítés során élettanilag mint táplálósejtek, vagy a karpospóraképzés kiindulási helyeiként szerepelnek. A hímivarszerv nyilvánvalóan erősen redukálódott. Egy sejt - a spermatangium - tartalma osztódás nélkül, csupasz egymagvú sejt alakjában kiszabadulva színtelen aplanogamétává(spermácium) lesz. Csak a Botrachospermum és a Nemo/ion spermatangiumának magja osztódik ketté. Általában a spermatangiumok magasabbrendű oldalágakon fejlődnek, tartósejtjiikkel együtt 1-2-szer többsejtű ágacskát hoznak létre. A telepen kitett helyzetben (exponáltán) helyezkedhetnek el (androkládium), a felületükön helyileg tömörülve (spermatangium-szórusz), mélyen besüllyedve (androtécium), vagy telepekké egyesülve találhatók, amikor is a spermatangiumok oszloposán (paliszádszerűen) rendeződnek; ez a nematécium (nemathecium). A kiszabadult spermáciumokat a víz passzívan a karpagóniumhoz sodorja, ahol a trichogin csúcsán megtapadnak. A spermácium sejtmagja a trichogin falának feloldódásával az oogóniumba jut, és megtermékenyíti a petesejtet (oogámia). A kopulációt bonyolult növekedési és szaporodási folyamatok követik, amelyek az ivaros folyamatot járulékos szaporítósejtek képzésével gazdaságosan kihasználják. A zigótából mitózisokkal egy alapi (bazális) nyélsejt és egy oldalhelyzetű (disztális) un. gon/mob/oszt-kezdemény fejlődik ki. A csúcssejt nem osztódik tovább, a gonimoblaszt-kezdemény egymást követő mitózisokkal elágazó fonálrendszert hoz létre, az un. sporogén fonalakat, amelyek együttesét gonimoblasztnak hívják (gonimofiton, karposporofiton). Ennek megvastagodott csúcsi sejtjei átalakulnak karposporangiumokká, és ezek tartalma osztódás nélkül - ostor nélküli karpospórák alakjában lép ki a szabadba. A gonimoblaszt táplálására a karpogóniumág sejtjei a nyélsejttel egységes képletté olvadhatnak egybe egy placentaszerű fúziós sejtté. A gonimoblaszt sajátos, külön nemzedéknek (életszakasznak) tekinthető, amely a megtermékenyített karpogóniumból kialakulva az anyanövényen marad, abból táplálkozik, ezért élettanilag attól függ.

194

Szaporodásélettanilag a szaporodás hatékonyságanak növeléséről van szó, egyetlen ivaros folyamat következtében. Sok vörösmoszat - pl. a Scinaia furcellata - gonimoblasztja nem közvetlenül a megtermékenyített karpogóniumon fejlődik ki. A karpogónium ágának alapi sejtjei, a hipogin tartósejtek kicsiny oldalágakat hoznak létre, vagyis segédsejtek (auxiliáris sejtek) keletkeznek, ezekbe bevándorol a megtermékenyítő sejtmag (synkarion), majd ezt követően történik meg az első mitotikus sejtosztódás. Négy sejt keletkezik, ezekntk magja nem olvad össze a segédsejtekével, hanem mindig külön marad tőlük. A karpogóniumágnak a segédsejttel való ilyen kapcsolatából (az un. prokorp/umból) indul ki a további fejlődés. A tartósejt és a segédsejt fúziójából létrejött sejtből sarjadnak ki a gonimoblasztfonalak. A karpogóniumsejt maga elsorvad, a tartósejtből meddő burkoló fonalak fejlődnek, amelyek a karposporangiumokat fejlesztő gonimoblasztot egy bizonyos védő burokkal (involucrum) veszik körül. Az érett gonimoblaszt az involucrummal együtt az un. cisztokarpiumot adja (gonimokarpium). Ez a képlet olykor csészeszerű hüvely alakjában figyelhető meg, amelynek közepén helyezkednek el a karpospórák. Amennyiben a segédsejt nem közvetlenül a karpogóniumra borul, úgy fúziójuk nem lehetséges. Ilyen esetben a karpogóniumból egy összekötő fonál (ooblasztém fonal) indul ki, és a telepben elszórva található segédsejtek felé nő. Az ooblasztémfonal egymás után fuzionál (egybeolvad) a segédsejtekkel, és átadja nekik a mitózisokkal megsokszorozódott zigóta-sejtmagot. Minden így, „másodlagosan megtermékenyített" segédsejt egy gonimoblaszt kiindulásának alapja, bár itt sem történik meg sohasem a sejtmagok egybeolvadása. A segédsejtek előfordulása és kialakulásuk részletei a vörösmoszatok rendszertani felosztásához, főleg a rendek elkülönítéséhez értékes támpontot nyújtanak.

A nemzedékváltakozás A vörösmoszatok különleges ivartalan és ivaros szaporodási módjaival kapcsolatos az ide tartozó szervezetek sajátos életciklusa. A haploid gametofiton két diploid sporofiton nemzedékkel váltakozik. A zigóta az anyanövényen egy „élősködő" „csíranövénnyé" fejlődik, amit gonimoblasztnak vagy karposporofitonnak hívnak. Ezen a diploid, mikroszkopikus kicsinységű köztes nemzedéken alakulnak ki a karposporangiumok, és bennük a mozdulatlan, csak az áramló vízzel mozgó karpospórák. Ezekből új, különálló, ugyancsak diploid moszat fejlődik, amely rendszerint habituálisan (alakja tekintetében)

Polysiphonia életciklusa: A gametofiton, B spermatangium-képződés (prokarpium), D megtermékenyítés, E gametofiton a „parazita" gonimoblaszttal (K karposporofiton) cisztokarpium formájában, F diploid karpospóra és a belőle kifejlődő diploid nővén/kezdemény, G tetrasporofiton tetrasporangiumokkal, H haploid tetraspórák és haploid fiatal növényke, R! redukciós sejtosztódás (Melchíor és Werderann szerint)

a gametofitonnal egyezik meg, és tetrasporofitonnzk hívják. Rajta tetrasporangiumok fejlődnek, illetőleg azokkal egyenértékű poli- vagy bisporangiumok, amelyekben redukciós osztódással tetra- (poli- vagy bi-) spórák keletkeznek. Ezekből haploid gametofiton növények hajtanak ki. A vörösmoszatok alapvető életciklusa következésképpen haplodiplontikus (haplodiplofázisos), háromalakú (trimorf, trigenetikus). Ilyen pl. a Po/ysiphonia, Ceramium, De/esser/o, Griffithsia életciklusa. Ezt az bonyolítja, hogy némelyik vörösmoszat sporofitonja (pl. Seirospora griffithsiana) diploid spórákat képez, s ezekből újra diploid sporofitonhoz hasonló moszatok fejlődnek ki. A gametofiton is önállóan szaporodhat haploid monospórákkal (pl. Scinaia, Nitophyllum). A tetrasporofiton habituálisan különbözhet a gametofitontól, és nagyon erősen redukálódhat is. A két heteromorf életszakasz (nemzedék) régen külön fajként szerepelt, amikor még nem ismerték a köztük levő fejlődéstani kapcsolatokat. A kis Asparagopsis armata nevű vörösmoszat pl. a Folkenbergia

13*

rufolanosa gametofitonjának tetrasporofitonja. A Hymenodonium serpens gametofitonjához tartozó tetrasporofiton pedig a Bonnemaisonia asparagoides nevet viselte. Hasonló „fajpárok" még a Trailliella intricata és a Bonnemaisonia humifera, továbbá a Crouria rosea meg a Halarachnion ligulatum. A Porphyrdhoz tartozik az apró, fonalas diploid Conchoce/ís roseo, amely kagylóhéjakban él. A Liagora tetrasporifera és a Helminthocladia agardhiana fajoknak nem fejlődik tetrasporofitonjuk. A tetraspórák meiózissal keletkeznek a karposporofitonon. A gametofiton is nagymértékben egyszerűsödhet (redukálódhat). A Rhodothamniella floridulának. egy igen kicsi, csak 2-3 sejtű gametofitonja van. Teljesen eltűnt a Lomentaria orcadensis alakja, így szaporodása apogám tetraspórákkal történik. A Lemanea momillosa meiózisa a képződő telep csúcssejtjében zajlik le. A moszat nyélszerű alapi része következésképpen diploid tetrasporofitonnak tekintendő, amelyen a haploid gametofiton kifejlődik.

195

A vörösmoszatok előfordulása és elterjedése

A vörösmoszatok gazdasági jelentősége

A vörösmoszatok túlnyomó többsége tengerben él. Csak 50 fajuk ismeretes édesvízből, mégpedig rendszerint tiszta folyó vizekben élnek. A tengeriek elsősorban a parti (litorális) zónában fordulnak elő, különösen tömegesek az ausztráliai-ázsiai térségben, a melegebb tengerekben. Földrajzi elterjedésükben fontos tényező a hőmérséklet, amit az is bizonyít, hogy mesterséges tenyészetben egyesek még az 5 °C évi hőmérséklet-ingadozást sem képesek elviselni. Hasonló hőmérséklet korlátozta elterjedésűek a.Lithothamnion akamurai, aLourenc/o cey/on/co, a Porphyra suborbiculata, a Rhodomela crassicaulis, és az Északi-sark körüli (cirkumarktikus)L/thothamn/um foecundum, valamint a déli (meridionális) Scinaia furcellata. A barnamoszatokhoz hasonlóan a vörösmoszatok is határozott övi elrendeződésben telepednek meg a parti vegetációban, az árapály hatása alatt álló területeken. Észak-Európában a szupralitorális övet a következők népesítik be: Porphyra laciniata, Hildenbrandia rosea, Bangia fuscopurpurea. A litorális övben élnek: Furcellaria fastigiata, Ceramium rubrum, Nemalion multifidum, Rhodymenia palmata, Chondrus crispus és Giganina mamilloso. A szublitorális öv moszatai: Plocamium coccineum, Lithothamnium calcareum, Corallina squamata, De/essen'o sanguinea, D. o/oto, D. sinuosa és több Polysiphonia faj. A barnamoszatokkal összehasonlítva sokkal mélyebbre hatolnak le. A mélység növekedésével egyre gyakoribbak a fikociánmentes fajok (kromatikus adaptáció) a szublitorális öv kék fényében. Ahhoz, hogy a 200 m mélységet elérhessék, a tiszta átlátszó víz a legfontosabb feltétel. Az Atlanti-óceán zavaros vizében csak kivételesen érik el a 30 méteres mélységet. A floridai partok tiszta vizében is csak 70-90 m mélységig élnek vörösmoszatok. A legtöbb epilitikus faj, vagyis köveken, sziklákon tapadnak meg rizoidjaikkal, de előfordulnak homokszemcséken, fán és más alkalmas aljzaton is. Más moszatok vagy vízinövények is jó aljzatul szolgálhatnak számukra. Néhány faj mint ilyen epifiton határozott gazdanövényt részesít előnyben, pl. az Erythrocladia irregularis a Cladophora nevű zöldmoszatot, a Kylinia cytophaga és Lithophyllum corallinae a Porphyra umbilicaris nevű vörösmoszatot vagy a Corallina officina/ist. A Dermatotithon laminaríae a barnamoszatokhoz tartozó Laminaria, Melobesia farinosa moszatokat és az egyszikű Zosterát. Az Acrochaetium alapi fonalai endofitikusak, a De/esser/dk sejtfalában kúsznak. Néhány színtelen parazita vörösmoszat is létezik, pl. Harveyella mirabilis a Rhodomelán, valamint a Ceratocolax hartzii a Phyllophora brodiaein.

Sok vörösmoszat fontos emberi táplálék, de ma rendszeresen csak Kelet-Ázsiában fogyasztják. Az un. nori-ipárban a Porphyra fajok játszanak fontos szerepet. Az amanorínak nevezett Porphyra tenero terméke az un. hoshi-nori; a Porphyra umbi/icofisból nyerik a chishima-kuronorit, amiből az osokuso-nori nevű étel készül. A japáni halászok ősszel tölgy- és bambuszkötegeket (az un. h/b/ket) vagy kókusz- és kenderrostból készült hálókat süllyesztenek el, amelyeken a sekély vízben megtelepszenek a spórák és a fiatal fejlődő növények. Később az ilyen hálókat áthelyezik alacsonyabb sótartalmú vízbe, pl. folyók torkolatába, ahol a Porphyra a legkedvezőbben fejlődik. Apály idején csónakokból aratják e moszatokat. A megmosott telepeket felvágják, s bambuszszőnyegen szétterítve a levegőn megszárítják. Ez a sötétvörös norit, amelyet fogyasztás előtt általában megpirítanak. Bizonyos gazdasági jelentőségűek a fikokolloidok, nitrogénmentes, zselatinszerű termékek, amelyeket a vörösmoszatokból nyernek. Ilyen pl. az agar-agar, carrageenan és a gelan. Az agár egy gélt alkotó kivonat, amelyet bizonyos vörösmoszatokból, az un. agarofitonokból nyernek. Hideg vízben nem oldódik, de melegben igen. Fő alapanyagai az Acanthopeltis japonica (Japánban), Ahnfeltia plicata (a Szovjetunióban), Gelidium fajok (Japánban, az Amerikai Egyesült Államokban, Dél-Afrikában, Chilében, Spanyolországban és Portugáliában meg Marokkóban), Gracilaria fajok (Japánban és az Egyesült Államokban), továbbá Pterocladia fajok (Új-Zélandon). Agarszerű (agaroid) kivonatokat nyernek még az un. agaritofitonokból; ez puhább anyag( = „ jel l ies"), amely nem elégíti ki azokat a követelményeket, amelyeket az agár. Ilyen anyag a filloforán, amit a Phyllophora rubens és a Ph. nervosa moszatokból készítenek, vagy pl. az eucheuman (az Eucheuma muricotumból). Ez utóbbit singapore weed néven ismeri a kereskedelem. A carrageenant a karragenofiton néven összefoglalt vörösmoszatokból állítják elő. Ez a legfontosabb ilyen kivonat, amely a Chondrus cnspusból és a Gigartina ste/íotdból származik. Új-Skócia félszigetének partjain a Chondrus crispus olyan tömegben tenyészik, hogy apálykor csak össze kell gereblyézni a moszatot. 1958-ban a „termés" 7800000 kg volt. A „dán agár" - a furcellaran - a Furcellaria fastigiatából származik, ugyancsak carrageenan. További fikokolloidokat, Gracilaria-gumit nyernek még, pl. a Gracilaria fajokból; míg a funoran vagy funori a Gloiopeltis fajokból készült enyv. Az iridofikán az Iridaea fajok kivonata. A fikokolloidokat a telepekből kifő-

196

ik. Szárítva pedig por alakban vagy szálas agárként kerülnek a kereskedelembe. Az élelmiszeriparban kocsonyásítónak vagy zselésítőnek, a textiliparban, a gyógyszer-, bőr- és söriparban emulziók, szuszpenziók stabilizálására, a mikrobiológiában pedig táptalajkészítéshez használják. Kémiai szempontból ezek az anyagok polimer szénhidrátok, az agárban laktóz-d és l-van, 1-3 béta-glikozid kötésben, kénsavasan eszterifi kálva. Mindenekelőtt a kozmetikai iparban hssználják festéknek a Ceramium és Plocamium fajokból kivont pigmenteket, ezen kívül a Rytiphlaea t/nctonóból nyert floridorubint. z

A vörösmoszatok rendszere A vörösmoszatok rendszerét a nemzedékváltakozásra vonatkozó legújabb kutatások hozták mozgásba. A hagyományos felosztásban a Bangiophyceae interkalárisan növekvő, és a Florideophyceae terminális, csúcssejtes növekedéses telepű csoportjait különböztették meg. Ez a rendszerezés több szempontból is mesterségesnek bizonyult. Mégis a mi áttekintésünk a hagyományos felfogást követi.

Bangiophyceae osztálya vagy Bangiatae Ezek a vörösmoszatok egyszerű felépítésűek, egysejtűek, fonalas vagy levélszerű telepűek, növekedésük interkaláris (köztes). Sejtjeik között nem alakulnak ki gödörkék közvetítésével kapcsolatok. Amöboid mozgású, csupasz monospóráikkal szaporodnak ivartalanul. A vegetatív sejttel megegyező alakú karpogóniumban közvetlenül a spermáciummal való egyesülése után a sejt 2-32 karpospórává osztódik. 7 családot és 24 nemzetséget különböztetnek meg. Ezek egy rendben (Bangiales) szerepelnek. Az osztályba tartozó moszatok életciklusa nem tér el lényegében a többi vörösmoszatétól. A Porphyra telepe eleinte egysoros fonalakból áll, amelyek később hosszanti kettéosztódás következtében többsorosakká válnak. A gametangiumok vegetatív telepsejtekből fejlődnek ki. Dagály idejében számos amöboid mozgású spermácium szabadul ki, és paszszívan jut a karpogóniumhoz, amelynek csak rövid nyúlványa van. Ezen megtapad a spermácium, majd a sejttartalom beomlik a karpogóniumba (plazmoPorphyra umbilicalis: 1 telep, 2 a telep részlete, amelyen látszik a sejtek elhelyezkedése, a színtestek és (K) a karpospóra-képződés (Taylor szerint)

gámia). A sejtmagok egybeolvadása (kariogámia) után a zigóta közvetlenül mitotikusan osztódik, és 8 csupasz amöboid mozgású karpospórát hoz létre, ezek kibújnak, majd sejtfalat növesztenek maguk köré, és fonállá fejlődnek. Ezek endolitikusan élnek kagylók vagy más puhatestűek (pl. Cirripedia) meszes héjában. Ez az un. Conchoce/ís alak vagy stádium. A fonalakon redukciós osztódással képződnek a monospórák, amelyekből újra Porphyra típusú telep alakul ki. Az életciklus haplodiplonta. A Conchocelis állapot a diplofázis, a Porphyra állapot pedig a haplofázis. A tengeri Porphyra nemzetségre jellegzetes a lapos, levélszerű telep kifejlődése, amely tapadókoronggal rögzül az árapály zónájában köveken, sziklákon. Mintegy 50 cm hosszúra nőhet meg, de a Porphyfa nereocystis elérheti a kétméteres hosszúságot is. Apály idején ezek a moszatok csupaszon, szárazon hevernek. A magas fehérje-, ásványi só- és vitamintartalmuk - amely utóbbi a narancsét is felülmúlja értékes tápanyagforrássá teszi őket. A P. laciniatát Európában már a XV. században hasznosították emberi táplálkozásra is; Skandináviában megfőzve vagy salátának fogyasztják. Minden tengerben megtalálhatjuk az élénkpiros P. umbilicolis telepeit, amelyek Japánban az un. non'- (Európában az atlantikus partvidéken pedig az un. laver-bread- [lapukenyér-]) ipar alapanyagát adják. A Porf>/iyro-szecskából és zablisztből készült tésztát vajban megsütik, így készül a lapu-kenyér. Japánban, Dél-Koreában és a Fülöpszigeteken termesztik a P. tenerát, ugyancsak a noriipar alapanyagaként. A 2-3 fajt számláló Porphyridium fajok sejtjeiben a színtestek gömbös, tojásdad vagy csillag alakúak. Ezek a sejtek magánosán élnek, vagy lapos telepekbe egyesülnek. A „vérmoszat"nak is nevezett Porphy197

ridiutn purpureum (= cruentum) vérpiros, kéregszerű, kocsonyás bevonatokat alkot nitrogénben gazdag talajon, falak tövében. Előfordul néha tengeri akváriumokban és brakvizekben is. Igen erősen ellenáll a kiszáradásnak, és jól tűri az alacsony hőmérsékletet is. A Sylt, List kikötőjében talált, ősziba-

rackszínű P. violoceumot újabban a Rhodella nemzetségbe sorolják. A Rangia nemzetség 8 faja felálló fonalas telepű. A kiterjedt vérpiros, szőrmeszerű B. atropurpureabevonatok fán és köveken találhatók, meg hideg vizű folyók, patakok és források vizében.

Florideophyceae osztálya vagy Nemalionatae A Florideophyceák bonyolult felépítésű telepeikkel tűnnek fel. Ezek mindig többsejtűek, gyakran csövesek, levelesek vagy többszörösen elágazók, csúcssejttel növekednek. A telepek sejtjei között elsődleges vagy másodlagos gödörkék révén kapcsolat alakul ki. Tetra- és monospórákkal szaporodnak ivartalanul. A karpogónium hosszú fonálszerű nyúlvánnyal (trichogin) alakul ki. A zigótából a karposporofiton (gonimoblaszt) alakul ki, amely a karposporangiumokat, bennük a karpospórákat fejleszti. Az osztályba 540-nél több nemzetség tartozik, ezeket 6 rend keretében tárgyalják. Ez a felosztás a karposporofiton fejlődésének fiatal állapotán alapul. Vegetatív sajátságok szerint nem lehet megnyugtató beosztást készíteni.

Nemalionales rendje A gonimoblaszt közvetlenül a megtermékenyített karpogóniumból vagy egyik leánysejtjéből alakul ki. A Nemalion típusú telep hengeres, nyálkás, gyakran villásan elágazik, és néha eléri a 20 cm magasságot. A Nemalion multifidum japánban tsukomon-ori néven fogyasztásra kerül. A legelterjedtebb édesvízi vörösmoszat a Botrochospermum. Mintegy 50 faja gyors folyású, nem túl meleg vizekben, forrásokban, árnyékos tópartokon a partszegély övében található. A telep gyakran kérges központi fonalból és örvös oldalágakból áll. Ezek sikamlós nyálkát választanak ki. Az imaolvasószerű ibolyás vagy kékeszöld Botrochospermum moniliforme nagyon nagy alakváltozatosságban fordul elő folyóvizekben. A 20 cm hosszúra megnövő B. vagum igen savanyú álló lápvizeket kedvel, elsősorban táptavak partját. Ezzel szemben a B. boryanum mészben gazdag vizű forrásokban, patakokban tenyészik. A 15 Lemanea faj főleg a tiszta, hűvös hegyi patakok és folyók sárgásbarnától feketéig színeződő moszatai, s vastag sertékre emlékeztetnek, rajtuk csomószerű duzzanatok vannak. A L. fluvuatilis telepe feketésibolya színű, rendszerint a Pseudochanthransia

198

hermannii nevű vörösmoszat növi be; a folyóvizek pisztrángos régiójában található meg. Vörösbarna, sötét rókavörös, púpos telepű a Thüringiai-erdőben előforduló L. rubra.

Gelidiales rendje Telepük a központi tengelyes típus szerint fejlődik. Általában hengeres, tömör, gyakran szárnyasán elágazik. Az idősebb telepsejtekben több sejtmag van. Auxiliáris sejtek nem alakulnak ki, a karpogóniumos ág egyetlen sejtből áll. A gonimoblaszt egy táplálósejttel egybeolvadt karpogóniumból alakul ki. A megtermékenyítés eredményeként a cisztokarpiumok mint kis duzzadt képződmények jelentkeznek a karpogóniumos ágakon. Ide csak egy család tartozik, 8 nemzetséggel; legtöbbjük a meleg tengerek lakója. A Gelidium nemzetség kb. 40 fajt ölel fel. A G. corneum világostól sötétpirosig színeződő telepű. Főleg Spanyolország, Portugália és Marokkó partjain fontos alapanyaga ez az agarüzemeknek. Kelet-Ázsiában leginkább a Gelidium amansii (a „fengura"), valamint a G. cartilagineum helyettesítik.

Cryptonemiales rendje Már a megtermékenyítés előtt jellegzetes segédsejtek képződnek sajátos, járulékos ágakon vagy ágkötegeken. A gonimoblasztok a generatív segédsejtekből fejlődnek ki. A 100-on felüli számú nemzetség 12 családban oszlik meg. Ide tartoznak többek között azok a mész-, illetve kéregmoszatok, amelyeknek a telepébe mész rakódik. A mészben gazdag Bryopsidophyceae osztályba tartozó moszatokkal együtt nagyban részesek a korallzátonyok kialakításában, pl. Okinawán, Eniwetok, Bikini-szigeteken a Csendes-óceánon. A Corallina fajok rózsaszínű, fehér vagy ibolyás telepei alkotta 12 cm magas gyepek hengeres, villásan elágazó, korallszerű telepekből állnak. A C. me-

W

Batrachhospermum moniliforme — balról a felületi kép, jobbról az optikai metszet a központi tengelyfonállal és oldalörveivel

diterreanea a Földközi-tenger litorális zónájában alkot tömött gyepet. Több mint 120 fajt foglal össze a Lithothamnion nemzetség. Kemény, kérges, teljesen elmeszesedett telepük van az ide tartozó moszatoknak. Minden tengerben megtalálhatók. A megőrölt L. calcareum-

mal Írországban a savanyú talajokat javítják (korallhomok). Sok faj alkot korallpadokat, így a L. romvlosum a Nápolyi-öböl „nullipora-padjai", a L. erubescens pedig Timor szigetének partjai mentén levő zátonyok felépítésében vesz részt. A 100-nál több Lithophyllum faj is a melegebb ten199

A Lithophyllum cristatum bevonatai kőkemény, tömött övet alkotnak a Földközi-tenger dagály-zónájában

gerek záton/képzői. A L. expansum ugyancsak a Nápolyi-öböl nullipora-padjainak kialakításában jelentős, a L. cristatum kőkemény, tömör öveket hoz létre a Földközi-tenger sziklás partjainak hullámverés! övezetében. A többnyire tengerben élő 10 Hildenbrandia faj közül az egyik, a H. rivularis előfordul édesvízben is, lapos, élénk kárminszínű telepei köveken, kagylóhéjon alkotnak bevonatot a gyors folyású patakokban, tavak mélyén.

Gigartinales rendje Ezeknek a vörösmoszatoknak a segédsejtje vagy egy köztes vegetatív telepsejtből, vagy a karpogónium ágának egyik sejtjéből keletkezik, és egy vékony fonál, az un. ooblasztémfonál köti össze a zigótával. Csak ennek a kapcsolatnak a kialakultával indul meg

200

a gonimoblaszt fejlődése. A telepek rendszerint porcszerűen kemények. Igen jellegzetesek az agancsszerű villásan ágas alakok. A kereken 900 fajt 80 nemzetségbe, illetőleg 21 családba sorolják. A szettében elterjedt 90 Gigartina faj lapos levélszerű telepű, 90 cm magasra is megnőhet. Sok közülük egy agarszerű carrageen előállításának az alapanyaga, pl. az észak-atlanti, illetve észak-pacifikus elterjedésű G. stellata, és a székében elterjedt G. p/stillata, meg a kaliforniai G. corymbifera. Közeli rokonuk az észak-atlanti Chondrus cr/spus, amelynek lapos, ismételten elágazó telepeit Írország, Nagy-Britannia, Franciaország, Norvégia és Észak-Amerika partjai mentén gyűjtik, és drognak vagy teának használják, de a carrageen nyersanyagául is árusítják. Hasonló tulajdonságok jellemzik a kaliforniai, élénk vörös színezetű Iridaea flaccidát, amelyből gyógyhatású, carrageenszerű iridofikánt állítanak elő.

Furcellaria fastigiata a Keleti-tengerben (Hiddenseenél)

A 100-nál is több Cracilaría fajnak hengeres vagy lapos, elágazó telepe van. Az Atlanti- és Indiai-, valamint a Csendes-óceán térségében honosak. Számos fajuk az agartermelés nyersanyaga, és drogot nyernek belőlük, vagy élvezeti cikk. A G. confervoides a homokos aljzaton jellemző a Földközi-tengerben és az óceánokban is, az egyik legfontosabb agarnyersanyag (chinese moos, ogo-nori).

Rhodymenia palmata - 1 villás csúcsú telep alapja szaporodási állapotban, 2 egy „levél" részlete, keresztmetszetben látszik a (k) kéreg és a (ts) tetrasporangiumok (Toy/or szerint)

A G. lichenoides ugyancsak fontos agart szolgáltató faj az Indiai-óciánban; szárított és fehérített formában fűszernek használják. A hengeres, ismételten elágazó telepű Furcellaria fastigiata az Atlanti-óceán északi részén él, 25 cm nagyra nő, és pl. a Kattegat-szorosban 6-8 m mélységben óriási állományokban található. Ez adja a dániai fikokolloid-ipar bázisát (dániai agár, furcellaran). A Keleti-tenger agarprodukcióját eddig az hátráltatta, hogy nem volt elegendő a természetes előfordulásban. A mérsékelt és hideg tengerekben elterjedt 15 fajt magában foglaló Phyllophora nemzetség feltűnően piros faja az 5-15 cm magas telepű Pb. rubens. Erre és a P/i. nervosdra támaszkodik a szovjet agaripar a Fekete-tenger partjai mentén. Az Északi- és Keletitengeren gyakori Ph. brodioei sötétvörös, kora előrehaladtával bőrneművé válik. Antimikrobiális ha tású anyagot tartalmaz. Ugyancsak a Szovjetunióban az egyik fő agarnövény a szachalinagar (Ahnfeltia plicata), amely egyben a nemzetségnek - még további 4 faja mellett - a legelterjedtebb képviselője.

Rhodymeniales rendje A rendbe tartozó moszatok telepe szökőkút típusú. A segédsejt a karpogóniumfonál egyik tartósejtjéből keletkezik még a megtermékenyítés előtt. Azt követően feltűnően megnövekszik. A gonimoblaszt mindig a segédsejtből (auxiliáris sejt) keletkezik. A rendnek összesen 185 faja van, ezeket 2 családba és 34 nemzetségbe sorolják. A típusnemzetség a Rhodymenia. 40 faja ismeretes, elsősorban a trópusi tengerek lakói. Lapos, villásan hasadt vagy különbözőképpen karéjos telepei megnőhetnek egészen 40 cm nagyságig. A R. po/motót - Skóciában „dulse", Izlandon „söl", Észak-Amerikában „Neptuns girdle" néven ismerik - vajjal fogyasztják burgonyához, vagy hallal tálalják, de bagónak és állati takarmányként is használatos.

Ceramiales rendje Az ide sorolt fajok telepe a központifonalas típusba tartozik. A segédsejt a megtermékenyítést követően a négysejtű karpogóniumág tartósejtjéből jön létre. A karpogóniumág és a segédsejt mint jellegzetes alakú prokarpium válik láthatóvá. A Ceramiales rend tagjai a legfejlettebb vörösmoszatok. 250 nemzetségük és 1300 fajuk 4 családba osztható; ez a legformagazdagabb vörösmoszatcsoport.

201

A világszerte elterjedt 60 Ceramium faj gazdagon villás elágazású, villaágai fogószerűen begörbültek. A telepek kb. 15 cm magasra nőnek meg. A C. rubrum színe vörösesbarna, az északi fekvésű tengerekben tenyészik. Japánban az agartermelésben jelentős szerepet kap. Festékanyaga a textil- és kozmetikai iparban kerül felhasználásra. A Callithamnion nemzetség 50 faja csaknem minden tengerben előfordul. Villás ágai egyszerű sejtsorokból állnak. A sejtekben sok sejtmag található. 10 cm hosszúra nő meg. A rózsaszínű Callithamnion corymbosum gyakran más moszatokon vagy köveken nő az Atlanti-óceánban és a Földközi-tengerben. A Delesseria sanguinea vagy vérvörös „tengerisóska" a 15 fajból álló nemzetség egyik jellemző tagja. A 30 cm magas, lapos, levélszerű, karéjos telepein középbordát és oldalereket figyelhetünk meg. A telep gyakran nyeles, és pompás kárminpiros színű. A Keleti-tenger partjain és az Atlanti-óceán északkeleti részében fordul elő. Tavasszal a sejtnedve antitrombotikus hatóanyagot tartalmaz. Minden tengerben előfordul a Polysiphonia kb. 150 fajt összefoglaló nemzetsége. Európa tengerpartjai mentén él a P. violacea, amely 1 m-nél magasabbra is megnőhet. A 3 Alsidium faj az Atlanti-óceánban és a Földközitengerben honos. Drogja féregűző. Az un. „korzikai féregmoha" (Alsidium helminthochorton) régen nagyobb jelentőségű volt. Hasonló célra ma is fontos drog a nagy becsben tartott „tse ko-tsoi" féregűzőszer (antihelmintikum), amelyet Kínában a D/geneo s/mp/exből készítenek.

Ceramium diaphanum: 1 fiatal, csúcsi villaágak végein fejlődnek a tetrasporofiton tetraspórái, 2 ágcsúcs, rajta „szőrök", 3 a „szárcsomók" tetrasporangiumokkal, 4 karposporofiton csúcsa, fiatal cisztokarpiummal és involukrális ágakkal, 5 „csomó" egy spermatangiumos növény csúcsáról, a „csomó" felett spermatangiumtömeg látható (Taylor szerint)

A 80 Laurencia faj melegebb tengerekben található meg. A L. pinnatifida előfordul az Atlanti-óceánban és az Északi-tengerben is. Skóciában és Írországban „pepper dulse" névvel mint bagót kedvelik.

Garatosostorosok törzse — Cryptophyta A kriptomonádok csoportjába tartozó ostorosoknak mindössze kb. 65 faját 8-10 nemzetségbe sorolják. E sötétvöröses barna vagy ritkábban kékeszöld szervezetek az egész Földön székében elterjedtek édes- és sós vizekben egyaránt. Nyugtalanul csapkodó ostoraik imbolygó, hintázó-forgó mozgásáról azonnal feltűnnek a mikroszkóp! készítményben, mégis sokáig nem vették figyelembe őket. A tengerben élő kék vagy kékeszöld Chroomonas mesostigmaticán kifejezetten megkülönböztethetünk egy háti és egy hasi részt. Az oldalsó (dorzális) rész kidomborodik. A hasi oldalon sekély hosszanti barázda húzódik, egészen a harántirányban „levágva" végződő elülső sejtpólusig. Itt helyezkedik el a ga-

202

rat bejárata (pharynx vagy ostorbarázda), mégpedig egy többé-kevésbé mély, zsákszerű betüremlésben, amelybe az ostorkészülék is beilleszkedik. Az egésznek a neve veszt/bu/ór/s komplex, amely jellemző sejtszervecskéje vagy organelluma a Cryptomonadeáknak, s igen nagy változatosságban alakul ki. A Chroomonosnak két, majdnem egyforma hosszúságú ostorán hajszálszerű finom függelékek vannak. A sejt felületét periplaszt (sejthártya) borítja, amelyet hét, spirálisan elhelyezkedő, csavarvonalban kialakult és csatornaszerűen bemélyedő sávok barázdálnak; alattuk nyálkatestecskék (ejaktoszómák, trichociszták) helyezkednek el. Ezek az organellumok nagyobb alakban találhatók meg a vesztibuláris

komplex szomszédságában levő, szűk kizsákosodásban. Szálak alakjában lökődhetnek ki, és a sejttest ellenkező irányú (vissza)lökődését okozzák. Általában a sejtekben két színtest (kloroplasztisz) található. Ezek az endoplazmatikus retikulum (ÉR) ciszternájában helyezkednek el. Számos lamella járja át őket, amelyek két tilakoidból állnak. A színtest körül gyakran keményítőszemcsék halmozódnak fel a tulajdonképpeni plasztiszmembrán (PM = színtesthártya) és az ÉR közötti térben. Minden sejtben egy nagy pirenoid található, amely vagy a kettő közül az egyik színtesten telepedik meg, vagy összeköti a két színtestet. Az egészet a színtest hártyája veszi körül. Szemfoltjuk is kialakult Croomonas ostorosoknak. A nagy, gömbös átlátszó sejtmag a sejt hátsó pólusa felé irányul, ezenkívül egy feltűnő nukleólusza (sejtmagocska = endoszóma) mellett még számos kromatinszemcsét is tartalmaz. Az organellumokat kiegészíti néhány hosszúkás mitokondrium, egy Golgi-készülék, zsír- és olajgömböcskék és apró hólyagocskákból álló komplex, amely az édesvízi fajokban kifejlődő kontraktilis vakuólumok melletti vezikulumokhoz hasonló. A sejtszaporodás közönséges módja a hosszanti osztódás (schizotómia). Ez rendesen a mozgó (monadoid) állapotban következik be. Az osztódó sejtek hajlamosak áttérni a nyugalmi állapotra, palmellákat vagy nyálkába ágyazott telepeket alkotva. Ivaros szaporodásukat nem ismerjük. Sima burkú cisztákat fejleszt pl. a Cryptomonas ovata. Az asszimilációs pigmentek kémiai vizsgálata során kimutatták, hogy az -a mellett a klorofill-c is megtalálható bennük. A már említett jellegzetes színük biliproteidektől származik, pl. fikoeritrin-cr-től és a fikocián-cr-től. A karotinoidok közül fontos szerepet játszik az alfa-karotin, az alloxantin, krokoxantin és a monadoxantin, míg az egyéb csoportokban széltében elterjedt béta-karotin hiányzik. A mozgáskészülék, a trichociszták, a sejthártya, továbbá a színtestek és a sejtmag szerkezete, valamint az egészen egyedülálló asszimilációs pigmentösszetétel megerősítették azt a feltételezést, hogy ezek a szervezetek egészen elszigetelt helyzetűek, és minden más ostoros csoporttól különállók. A garatos-ostorosokhoz sorolt szervezetek egyhangúsága megnehezíti a rendszertani felosztásukat. A nemzetségek elhatárolását is vitatják. Mi megelégszünk néhány fontosabb típus ismertetésével.

Cryptomonadaceae családbeli moszatok: 1 Cryptomonas ovato tisztája, 2 Katablepharis phoenikoston, 3 Cryptomonas erosa, 4 Chilomonas paramaecium, S Cryptomonas rostrata; Sa hosszanti képe, 5b keresztmetszete (1 Ruhland, 2-5 Skuja szerint)

A legelterjedtebb fajok a szárazföldek vizeiben a Cryptomonas ovata, és a C. aerosa. Tömeges elszaporodásuk zöldtől barnáig változó színű vízvirágzást okozhat. Kénes vizekben, de olyan tavakban is, amelyekben kén-hidrogén képződik, él a kénkedvelő (thiophil) C. rostratiformis. A leggyakoribb és legismertebb ide tartozó színtelen szervezet a Chilomonas paramecium, amelynek egyedei piszkos vizű pocsolyákban, rothadó vizekben, szénafőzetben tömegesen találhatók, de amilyen gyorsan elszaporodnak, úgy el is pusztulnak. Sejtjükben egyetlen színét vesztett kloroplasztisz helyezkedik el, amit leukoplasztisznak neveznek. Ozmotróf táplálkozásuk ellenére keményítőt termelnek. Más színtelen alakok, mint pl. a Cyathomonas truncata és a Katablepharis phoenikoston szórványosan fordulnak elő szennyvizekben, rothadó moszatok között, valamint a parti iszapos vizekben. Bár úgy vélik, hogy ezek állati módon táplálkoznak, mégis több jel mutat arra, hogy ozmotróf táplálkozásúak.

Páncélosostorosok törzse — Dinophyta 1722. október 29. estéjén a James Cook kapitány vezette világ körüli expedíció résztvevőinek nem messze a Jóreménység fokától, egyedülálló természeti jelenségben lehetett részük. A 16 éves George Forster - aki az expedícióban természetkutató apjával, Johan Remho/c/dal vett részt - ezt írta naplójába: „...alighogy beesteledett, a tenger körös-körül csodálatra méltó látványban részesített. Amíg csak szemünk ellátott, az egész óceán tűzben égett. Minden megtörő hullám tetején világos fény ragyogott, ami a foszforhoz hasonlított, és a hajó oldalán hosszában, a felcsapódó hullámok mentén tűzfényes csík húzódott... Hogy ezt a csodálatos jelenséget pontosabban szemügyre vehessük, felhúzattunk egy vödör világító tengervizet a fedélzetre. Számtalan apró világító testecskét találtunk benne, gömbös alakúak voltak és óriási sebességgel úszkáltak, és bizonyos fényt bocsátottak ki." Sok szól amellett, hogy a tengervíznek ezt a világítását milliárdnyi apró ostoros szervezet okozta, amelyet a tudomány Noctiluca scintillans néven tart nyilván. Minden világtenger planktonjában székében elterjedt, és az egysejtűek un. páncélos-ostoros csoportjába tartozik. 120-nál több nemzetségük több mint 1000 fajt ölel fel. Ezek a legfontosabb elsődleges termelők - szervesanyag-termelők édes- és sós vizekben egyaránt. A Pyrrhophyta név „tűzmoszat"-ot jelent; Pascher nevezte el így ezt a csoportot, és ide számította a Cryptomonadok szervezeteit is, valamint a Chloromonadophyceaet. Az említett világítóképességet csak a tengeri alakokon figyelték meg. A páncélosostorosokra általában jellemző a nagy változatosság. Monadoid, rizopodiális és valóban moszatszerű alaki típusok, és ezek sokféle speciális alkalmazkodású, parazita és fagotróf táplálkozásmódú változata mind megtalálhatók ebben a rokonságban, ezért ez az egyik legérdekesebb ostoros csoport, amelyet egyáltalában ismerünk. Sajnos, még mindig nagyon keveset tudunk róluk. A legtöbb Peridiniatae csoportba tartozó faj ostoros. Jellegzetes a mozgáskészülékük: a két egyenlőtlen hosszúságú ostor heterodinám mozgású, és egymásra derékszögben állva erednek. Az egyik a hasi vagy harántostor, ez szalagostor, amelynek központi pálcája és a felületén egysoros, finom pillás bevonata van. A másik a dorzális vagy hosszanti ostor, amely legalább a csúcsán két sorban pillás. A néhány kokkális és trichális alak zoospórákkal szaporodik, ezek külleme és mozgáskészülékének

204

szerkezete teljesen azonos a csupasz Dinomonadokéval. Minden Peridiniatae szervezetnek rendkívül nagy sejtmagja van. Benne a kromoszómák két osztódás között is mindig felismerhető állapotban vannak (kromoszómamag, dinokarion). Az osztódás utolsó vagy telofázisa végén nem válnak szét, mint általában, hanem együtt maradnak, mint a méta- és anafázisban levő kromoszómák általában. A tengerben élő fajoknak un. puzularendszerük van; ez egyszerűbb esetben a felületről betüremlő üreg, amely szűk csatornával állandóan összeköttetésben áll a külső térrel (zsákpuzulák). E képződmény lüktető vakuólumra hasonlít, de nem lüktet. Gyakran előfordul még egy gyűjtőpuzula is, amely kapcsolatban áll a zsákos puzulával. Funkciója még nem tisztázódott. Sok Peridiniatae szervezetnek trichocisztái vannak. Ezek ingerhatásra fehérjetartalmú fonalakat bocsátanak ki a sejtből. Részben igen bonyolultak (pl. a Polykrikos nematocisztái), és a Golgi-készülék vezikulumaiból állnak. A fototróf páncélosostorosokban színtesteket találhatunk, ezek ovális vagy szabálytalanul karéjos alakúak, lemezkék, pálcikák, köteges vagy sugaras alakúak. A pirenoidok bimbószerűen dudorodnak ki a színtestből, és színtesthártya borítja őket. Az asszimilációs pigmentösszetétel: klorofill-a és c, Peridinium oceanicum barárdásmoszat tér-elektronmikroszkópos fényképe; jól láthatók a páncél lemezkéi és a hosszanti meg a harántbarázda

béta-karotin, továbbá a xantofillok közül diadinoxantin, dinoxantin, fukoxantin peridinin és pirrhoxantin. Az utóbbi kettő az un. vezérpigment. Tartalék anyagaik keményítő, zsír, a színtesteken kívüli (extraplasztidikus) elhelyezkedésben. Sejtfaluk anyaga cellulóz. Sok alakjuk, színesek vagy páncélosok is, szilárd táplálékot vesznek fel. Kifejlődhetnek állábaik (pszeudopódiumaik), amelyekkel meglehetősen nagy moszatokat és állati egysejtűeket kebeleznek be. Néhány színtelen alak pedig ozmotróf táplálkozású. A szabadon élő páncélosostorosok kettéosztódással vagy szukcedán, azaz egymást követő osztódásokkal szaporodnak. A sejtosztódás befűződés formájában az egész sejtet érinti, s nem jelent problémát a csupasz (avalvatus) és vékony sejthártyás (gimnodinioid) szervezetek esetében. Másként áll a dolog a szilárdabb páncélú fajokkal, pl. Ceratium, Prorocentrum. Ilyen esetekben a páncél a hossztengelyre ferde irányban, meghatározott páncélrészek mentén szétválik. Minden sejtfélének megmarad a fél páncélja, a hiányzó részt pedig regenerálja a csupasz felületű rész; ez a hemivalvátus osztódás. A Peridinium, Pyrophacus, Gymnodinium esetében az osztódásra kész sejt legömbölyödhet a sejtfalon belül, és azután két vagy több csupasz leánysejtté osztódhat. Ezek szabadok lesznek, és új páncélt választanak ki (gonidiumképződés). Ha a sejt a páncél kialakulása nélkül képez burkot, akkor gömbös sporangiumok fejlődhetnek ki, amelyeknek többé-kevésbé szilárd burkuk van, ezekben 2-8 gonidium keletkezik (pl. Gymnodinium fucorum). A Dinomonádokon alak, szín és keletkezésük szempontjából különböző ciszták képződését figyelték meg. Ezek legtöbbje vegetatív kitartó állapotnak felel meg, egyesek - főleg édesvízi Ceratiumoké - ivaros ciszták (hipnozigóták). Afeltehetőleg vegetatív ciszták közvetlenül kihajtanak (pl. a Peridinium borgei vagy Ceratium hirundinella esetén Gymnodinium a neve) vagy 2-4 sejtre osztódnak. Az ivarosán kifejlődő ciszták évekig „csíraképesek" maradnak (pl. a Peridinium cinctumé 16,5 év), és Gynocerot/umszerű alakban hajtanak ki. Kapszális, kokkális vagy trichális (fonalas) alakok zoo- és autospórákkal szaporodnak, vagy az osztódást követően új hártyával veszik magukat körül, még a burkon belül.

A fecskemoszat Ceratium hirundinella tisztája és annak továbbfejlődése: 1 ciszta, 2 „csíranövény", 3 kiürült ciszták csírahasítékkal, 4 rajzók a Gymnod/n/űm-állapotban a kijutás után 10 perccel, 5 Gymnoceratium a Gymnod/m'um-állapot vége felé, a kibúvás után 45 perccel, 6 és 7 Praecerotium kb. 4 órával a kibúvás után (Ruhland szerint)

Keveset tudunk még az ivaros szaporodásukról. A limnikus Ceratium cornutum és a tengeri C. horridum heterogám ostoros egyedei egybeolvadnak úgy, hogy a páncélos női jellegű gaméta felveszi a hím gaméta sejtmagját és plazmáját. Egy hosszú, és növekedéssel egybekötött rajzóperiódus után ez a planozigóta alakul cisztává. Diploid rajzóval fejlődik tovább - ez egyedüli eset az egész növényvilágban -, és egy idő múlva redukciós osztódással egymás után (szukcedán módon) négy haploid sejtet hoz létre. A tengeri, fagotróf Oxyrrhis izogám ivarsejtjei egybeolvadnak. A zigóta tekintélyes nagyságúra nő meg anélkül, hogy redukciós osztódás következne be. A Noctiluca meg a Duboscquella és Coccidinium esetében is megfigyelték már gaméták kopulációját. Ennek a rendkívül változatos csoportnak a rendszertani felosztása az ostorok eredési helye, a páncélzat kialakulása és a szerveződési szint foka szerint történik. Mégsem sikerült eddig természetes rendszert kialakítani, mert sok fajnak nem ismerjük teljesen az életciklusát, vagy egyáltalán a fejlődésmenetét. Vitatott kérdés a parazita alakok ide sorolása is.

205

Desmophyceae osztálya - Prorocentratae Ezek a majdnem kizárólag tengeri szervezetek mind kétostorúak, amelyek a csúcsokon vagy kissé a hasi részük felé eltolódott helyzetben erednek. Az egyik hosszanti ostor előreáll, és a sejtet előrehajtja. A másik a sejt elülső pólusa körül hullámzó mozgást végez, ez a harántostor, amely a sejt hossztengelye k ö r ü l i forgását idézi elő. Az ostorbázisok közelében puzulák találhatók. A Desmomost/'x rokonai körében (Desmomastigales) a sejt tojásdad, gömbös alakú, és többé-kevésbé vastag sejthártya (pellicula) borítja. A Prorocentrum rokonai (Prorocentrales) oldalirányból lapos sejtű páncélos szervezetek. A két, óraüvegszerű cellulózból álló sejtpáncélt a keskeny oldalán egy gyűrűszerű varrat, a szagittál is varrat fogja össze. Ennek mentén nyílik szét a sejt osztódás idején. Azt még a jövő vizsgálatainak kell bebizonyítani, hogy minden ebbe a csoportba sorolt faj valóban ide tartozik-e. Ez nem csupán a Desmomastix nemzetségre, hanem a Desmocopsóra is vonatkozik, amelynek leírták kocsonyás szaporodási állapotát is. A Haplodinium antjoliense sárga, kb. 30 mikron hosszú, vastag cellulóztartalmú hártyával burkolt szervezet. Jáva szigetén, Sógornál találták meg.

Hozzá hasonló a Pleromonas erosa, amelyet a trieszti partok környékéről írtak le. Egyik nemzetséget sem találták meg a leírása óta. Egy Prága melletti tóból származik a barna színű Desmomastix globosa, amely gömb alakú cisztákat fejleszt. A kereken 15 Exuv/eíía faj legfeljebb 50 mikron nagyságúra nő meg, s minden tenger planktonjában megtalálható. Oldalról lapos testét kétrészű páncél fedi. A két ostor a sejt csúcsán lép ki sekély hasítékból, az un. ostorrésből. Az Exuviella baltica parti vizek vörös színeződését idézi elő (red tide). Azt mondják, mérgező, megtizedeli a rák- és halállományt. A kb. ugyanekkora Prorocentrum fajok alakja fordított csepphez hasonló. Páncéljukon az ostornyílás mellett 1-2 fogszerű függelék van. A P. m/cans világít, és ugyancsak a parti vizek vörös színeződését okozhatja. A portugáliai és japáni partok mentén megfigyelték, hogy vízvirágzáskor az egyébként ehető kagylók (Cardium edule, Tapes decussata és T. semidecussoto, meg a Mytilus edulis) mérgezők lettek. Ezzel szemben a kaliforniai partok mentén nem lehetett kimutatni a Procentrum un. „red tide" toxikus hatását.

Dinophyceae osztálya - Peridiniatae Az ide tartozó ezernél is több fajt a bélyegek széles változatossága szerint lehet osztályozni. Közös jellegük a mozgáskészülék szerkezete. Egyik ostor sem ered a sejt csúcsán, hanem a hasi oldalon, ahol a haránt- és hosszbarázda találkozik. Ezeket a barázdákat legalább az életciklus egyik fázisában meg lehet figyelni. A harántbarázda (harántövnek is nevezik) a sejttestet két részre osztja: felső-elülső és alsó-hátulsó sejtfélre, amelyet a páncélos sejtek esetében epivalva és hipovalya névvel különböztetnek meg. A két ostor közül az egyik - a hosszanti hátrafelé i r á n y u l , és alapja, illetve nyele a hosszanti barázdában helyezkedik el. A másik hullámos, szalag alakú, un. harántostor a harántbarázdában körülöleli a sejtet. A sejt mintázata különböző. Vannak csupasz (avalvátus) alakok, amelyeknek csak vékony, szerkezet nélküli plazmahártyája vagy néha feltűnő sávos p e l l i k u l á j a (burka) van. Ilyenkor periplasztnak nevezzük. Amennyiben sajátosan kialakult burka van a sejtnek (un. esthema), akkor ez vagy vékony hártyás, és egyformán hatszögletes mintás (gymnoid, gymnodinoid), vagy vastagabb bőrnemű, és

206

különbözőképpen terecskézett (praevalvatus), vagy pedig szilárd páncélos (valvatus). A sejt borításának módja a gimnoidtól a valvátusig, fajon belül is váltogathatja egymást az életciklus különböző szakaszaiban. A valvatus állapotban érik el ezek a sejtek a legmagasabb szerveződési szintet. Páncéljuk perforált (lyuggatott) lemezekből épül fel, ezek megjelölése, száma és alakja a fajok meghatározásában fontos szerephez jut. A páncél cellulózból áll, és sokszor nyúlványok, tüskék láthatók rajta. A felső részt, az un. epivalvát az alsóval, a hipovalvával egy gyűrű köti össze, amely a harántbarázdában helyezkedik el. A hasi oldalon, az ostorok eredési helyénél a páncél m i n d i g nyitott. Minden alaknak n y u g a l m i állapotában cisztái képződnek, ezeknek igen ellenálló a fala. A harmadkori (tercier) üledékekben előforduló Hystrichosphaeráknak megfelelnek mai Peridinium és Gonyaulax fajok cisztái. A Peridiniatae osztályának fajai elsősorban a meleg tengerekben elterjedt lények. Megtalálhatók azonban a brakvizekben és az édesvizekben is, pl. lápokban, sőt még havon is. A vízi szervesanyagtermelő szervezetek legfontosabb tagjai. Az óceá-

r~

nők fitoplanktonjában a kovamoszatokkal és a mészmoszatokkal együtt a legnagyobb mennyiségben tenyésznek. Fosszilis leletekben biztonsággal a j u r a közepéről származó üledékekből ismerjük őket (Gymnodinium, Gonyaulax). A krétából a Peridiniumot és a Cerot/umot mutatták ki. Sok fosszilis típus - kb. 40 formanemzetség - nem azonosítható mai alakokkal; valószínűleg kihalt szervezetek.

G/mnodiniales rendje A sejtek fedettsége avalvátus vagy g i m n o d i n i o i d . Mindkét barázdájuk, illetve ostoruk - legalább az egyik életszakaszban - kialakult. Speciális sejtszervecskék, mint pl. a fényérzékeny ocellumok és netnatoc/szták csak ebben a csoportban fordulnak elő. A fajok többsége a tengeri plankton tagja; a hat család közül csak egy édesvízi.

Gymnodiniaceae családja A családba sorolt alakok harántbarázdája 1-4 fordulattal kerüli meg a sejtet. Ocellum és tentákulum nem alakult ki, de puzulák vannak. A Gymnodinium kereken 130 fajával (csak 45 édesvízi) a legnagyobb nemzetség, jellegzetes a sejt egyenlítői (ekvatoriális) síkjában elhelyezkedő harántbarázda. Kis tőzeggödrökben, láptavakban, huminban gazdag fekete vizekben, de tavakban, tiszta vizekben is található a Gymnodinium fuscum, a nemzetség típusfaja. Kisebb-nagyobb tavakban leginkább mély (10 m körüli) vízben, ahol a fény már erősen gyengül, él az őszibarackvirág színéhez hasonló sejtű G.he/vet/cum euplanktonikus faj,amelynek nincsenek színtestjei, és állati módon táplálkozik. Jellemző tavi lények a színes G. mirabile és a G. bohemicum. Tavi planktonban és pocsolyákban él a sárgásbarna G. aeruginosum. A G. brevis és a G. monilata a Mexikói-öbölben, a floridai partok mentén mérgező vörös színű vízvirágzást okoz. Az Amphidinium felső sejtfele kisebb, mint az alsó, emellett gyakran gomb- vagy fedőszerű. A legtöbb faj tengerben él. Az A. lacustre édes- és sós vizek planktonjának tagja Közép-Európában. Bizarr típus a Polykrikos. 2-4 vagy 8 g i m n o d i n i u m típusú sejtből áll össze egy egyed úgy, hogy az egyes tagok hosszbarázdája összefüggő barázdát alkot. A harántbarázda és az ostorkészülékek megmaradnak az egyes tagokban. Ez a sejtlánc 200 millimikronos is lehet. A P. schwartzii a meleg tengerek planktonjánaktagja. Színtelen, és állati módon táplálkozik.

Noctilucaceae családja Ezeknek az alakoknak többé-kevésbé mozgékony tentákuluma fejlődik, amely a barázda környékén ered. Ocelluszuk nincs. Az első páncélos ostoros, amit egyáltalában megismertünk, a Noctiluca scintillans (N. miliaris) lehetett. Ennek nagysága (2 mm) és világítóképessége korán magára vonta a tengerészek figyelmét. A kékezzöld színű sejtnek hosszú harántsávos tentákul u m a van, mellette egy rövid ostor ered. A protoplazmában nincsenek színtestek. A Noctiluca „mindenevő": nemcsak kovamoszatokat, vagy Peridiniumokat, hanem kisebb többsejtű állatokat, lárvákat stb. is bekebelez. A világító hatást apró szubmikroszkopikus (tehát fénymikroszkóppal nem, csak elektronmikroszkóppal látható) testecskék, a szcintillonok okozzák. Ezekben található a luciferáz enzim. Szaporodáskor egy sejtből kb. 500 gimnodinioid rajzó alakul ki, amelyek az anyasejt felületén helyezkednek el, míg a belsejét csak sejtnedv tölti ki. A Noctiluca melegebb tengerekben fordul elő roppant nagy tömegben, de megfigyelték az Északi-tengeren is. A Leptophyllus dasypus levélszerű sejtjének elülső részén tentákulumot visel. Ez a szervezet a Földközitengerben széliében elterjedt, de könnyen elnézik, mert nagyon kicsi és áttetsző. Csak a hátsó ostora leng szabadon. A Cymbodinium és a Kofoidinium nemzetség kizárólagos sajátossága az oldalt ellaposodó hiposzóma (velamen). A Kofoidiniumot a tengeri plankton árnyéktűrőjének tekinthetjük, mert az 50 m-nél mélyebb és 100 m-ig terjedő termőhelyeken él, ahol egészen csekély fénnyel is beéri.

Warnowiaceae családja E családban a sejteknek feltűnő fényfelfogó szervei (fotoreceptorai) vannak, az un. ocellumok. A harántbarázda spirálisan alakult ki, a hosszbarázda csavart. Az Erythropsis pavillardi ritka, múlékony planktonszervezet a melegebb tengerekben; egy ocellusza van, amely két részből áll. A sejttestből k i n y ú l ó hialoszóma tartalmazza a krisztallinlencséket. Ezt az un. kornea takarja, amely gyűjtőlencseként működik. Az egész a sejt belsejében levő melanoszómán nyugszik, amely piros vagy barna színezetű fényérzékeny (fotoszenzitív) pigmenttest. Színtesteik nincsenek. A t e n t á k u l u m visszahúzható. A színtelen Leucopsis cy/indr/cdnak is van egy ocellusza, amely 15 krisztallintestböl áll.

207

Dinophysidales rendje A rend kereken 200 faja magas szerveződésű tagjai a trópusi tengeri planktonnak. Szilárd, nem sokszögletű lemezekből álló cellulózpáncéljuk van. A többi Peridiniatae szervezettel szemben a sejt vertikálisan két részre tagolódik, s a két részt az un. szagittális varrat tartja össze. A harántbarázda a csúcsi pólusba tolódott el, így a felső, rendszerint kisebb Dinophysis faj páncél-mintázatáról készült tér-elektronmikroszkópos felvétel

Dinophyceae: Warnowiaceae: 1 Erythropsis pavillardii (hasi oldalról), 2 Leucopsis cylindrica (hasi oldala); Amoebidiophridiniaceae: 3 Filodinium hovassei fejlett példánya; Dinophysidales: 4 Ornithocercus magnificus, S Dinophysis acuta (oldalnézetben) (1 és 2 Greuet, 3 Cachon, 4-5 Főtt szerint)

Pronoctilucaceae családja A sejtek, amelyeknek barázdái csak gyengén fejlettek, tentákulumszerű nyúlványukkal jellegzetesek. Az Oxyrrhis marina primitív fagotróf táplálkozású gimnodinioid szervezetnek számít. Sós marsokon, sziklák mélyedéseiben levő pocsolyákban a tengerpartokon széltében elterjedt, 20-30 mikron méretűre nő meg. Teljesen hiányoznak belőle a színtestek. A harántbarázda helyett a sejt hátsó vége felé egy barázdaszerű árok alakult ki, ahol a rövid tentákulumszerű nyúlvány és a két jellegzetes dinoflagelláta ostor ered.

Dinamoebidiaceae családja Ebbe a családba amöboid szervezeteket sorolunk, amelyekre gimnodinioid rajzók jellemzők. A színtelen Dinamoebidium variáns amőba széles állábaival körülfolyja és megemészti az egysejtű moszatokat és az állati egysejtűeket. Gimnodinioid rajzókkal szaporodik, amelyek egy orsószerű cisztában keletkeznek. A Filodinium hovassei ezzel szemben színes, van egy szabad ostora, de egy sajátos állábrendszerrel mozog, csúszva a gazdáján (az Oikopleura dioica nevű Appendicularián - házváltó Zsákállaton).

208

Egy Ornithocercus faj tölcsére és szárnyai a páncélmintázattal együtt szépen láthatók a tér-elektronmikroszkópos felvételen

szerű léce fejlődik. A sejtekben a színtesteket kékmoszatok helyettesítik (phaeosoma). A melegebb tengerekben élnek az Amphisolenia 1500 mikron hosszú, pálcika alakú vagy zsákvarrótűszerű fajai.

Peridiniales rendje

Dinophysis faj - epi- és hipovalvájának tölcséresen megnyúlt pereme a harántbarázdában, és a szárnyas hosszbarázda - tér-elektronmikroszkópos felvételen

Ezek a nagyon változatos alakú szervezetek kifejezetten haránt- és hosszbarázdájukkal, valamint a belőlük eredő hosszanti és harántostorral jellemezhetők. Sejtjüket mindig burok takarja, amely prevalvátus vagy valvátus lehet. A páncél lemezei lyuggatottak. A tengeri fajoknak puzuláik vannak. Egyes édesvízieknek stigmájuk fejlődik. A színtestek sárgásbarnák, gyakran azonban hiányoznak, főleg a tengeri fajokból. Ebbe a csoportba 15 ma is élő (recens) és 7 fosszilis család tartozik. Csak a legfigyelemreméltóbbakat említjük.

Glenodiniopsidaceae családja epivalva és az alsó, sokszorta nagyobb hipovalva különböztethető meg. A harántbarázda peremei gyakran lapos-tölcséres függelékben végződnek. Ezek a plankton! életmódhoz való alkalmazkodás eredményének tekinthető, szárnyszerű vagy kormánylapátszerű képződmények. A típusnemzetség a Dinophysis; kereken 50 faja minden tengerben előfordul. A trópusi tengerekre jellemző Ornithocercus sejtjének szagittál is szárny-

Egy Ceratium faj tér-elektronmikroszkópi képén jól láthatók a „szarvak" és a harántbarázda

Sejttestüket egyenlőtlenül terecskézett (prevalvátus) burok fedi. A legtöbb fajnak színtestei és stigmái vannak. Leggyakoribb a Glenodinium cinctum, amely tavi (limnikus), még a G. foliaceum tengeri (marin).

Ceratiaceae családja A családba tartozó szervezetek sejtjeinek elején és hátulsó oldalán 2-3 vagy néha 4 jellegzetes szarv található. A Ceratium nemzetségnek mindig van egy hosszú, apikális szarva, ehhez járul 1-2 antapikális helyzetű, hasonló képződmény. A számos színtest fali helyzetű. Táplálkozásuk holofitikus, ennek ellenére előfordul, hogy szilárd táplálékot vesznek fel, ugyanis a páncél hasi oldala nyitott. Itt nyílik ki a két ostor is, és kopuláció alkalmával itt kerülnek egymás mellé a gaméták. A 80 faj legtöbbje a tengerek planktonjának tagja. A fecskemoszat (Ceratium hirundinella) háromszarvú; ezek a nyúlványok a hipovalván helyezkednek el. Gyakran nagy tömegben szaporodik el tavak planktonjában, és az egyik legfontosabb elsődleges termelő a vízben. A vegetációs időszak végén cisztákat fejleszt, amelyek az iszapban telelnek át.

209

Peridiniaceae családja

Gonyaulacaceae családja

A sejt burka fiatal korban még vékony, de később erős páncéllá fejlődik, amely sokszögletes lemezekből áll. Az édesvízben és tengerben széltében elterjedt, kb. 200 fajt számláló Peridinium nemzetség fajainak erőteljesen fejlett a páncélja; általában a tengeri fajok nagyobbak, páncéljuk pólusain nyúlványok vannak, jellegzetes tengeri planktonszervezetek a P. divergens és a P. steinii. Tavakban élnek a P. bipes és a P. quadridens; mindkettő elég gyakori.

A fajok hipovalva páncéljának kis függeléklemeze (véglemez) is van. A hosszbarázda a sejt csúcsáig ér. A 30 Gonyaulax faj egy kivételével (G. apiculata) tengeri. A G. cotene/ío több egyedből álló láncot alkot, pl. az Egyesült Államok nyugati partjai mentén vörös vízvirágzást is előidéz, s ilyenkor a vízben milliliterenként 10*-1 Os (10 000-100 000) egyedet állapítottak meg. Ezek termelik a szox/ton/n nevű mérget, amely a kokainnál 160 000-szerte hatásosabb. Ezeket a lényeket kagylók veszik fel, s az ilyenek fogyasztása az emberre igen káros, sőt olykor halált is okozhat.

Cystodiniatae osztálya (Phytodiniformes) Ebben a moszat- és gombaszerű páncélos-ostorosokat mesterségesen összefoglaló csoportban a sejtek vegetatív állapotban sejtfalasak és mozdulatlanok. A páncélos-ostorosoktól való eredetüket elárulják

az ivaros szaporodás alkalmával keletkező gimnodinioid rajzóik. Színes és színtelen holofitikus és ozmo- (miko-) tróf alakok tükrözik a biológiai változatosságot.

Dinophyceae család, Cystodiniales: 1 Stylodinium gastrophilum, 2 Dinothrix paradoxa - a vékony fonálon gimnodinioid zoospórák képződnek; Blastodiniales: 3 Chytriodinium affine; 3a fejlett szervezet (trofont) egy Copepoda (rák) petéjének csúcsán, az abszorpciós rendszerrel, 3b sporociszta-sapka, 3c az utolsó spóraképző mitózis, 3d sporociszta két sejtmaggal és mozgáskészülékkel az utolsó generációból, 3e spóra (1 Cachon, Cachon és Bouquaheux, 2 Főtt, 3 Cachon és Cachon szerint)

Cystodiniales rendje

3e

210

A mozdulatlan és vastag falú sejtekben barna színtestek és egy nagy dinokarion található. Vegetatív kettéosztódás (schizotómia) nem fordul elő; a szaporodás zoospórákkal vagy autospórákkal történik. A Cystodinium kb. 20 fajt foglal magában. Sejtjeik félhold vagy orsó alakúak, zoospórájuk gimnodinioid. Egyes fajoknak csak autósporaik fejlődnek. A C. steinii magánosán él lápvizekben. ASty/od/nium fajok tojásdad vagy gömbös sejtűek, és kocsonyás nyéllel rögződnek az aljzaton. Ilyen pl. a S. sphoero a lápokban. Nemrég fedezték fel a S. gostrophi/umot, amely parazita, s a Sypnonophordkban (telepes medúzák) él. A Pyrocyst/s lunula tengeri planktonszervezet, amelynek két vegetatív állapota ismeretes - gömbös és félhold alakú. Zoospórái gimnodinioid alkatúak. Ezen az alapon e faj a Dissodinium nemzetségbe volna besorolható. A Pyrocyst/s nemzetségbe csak azok az alakok tartoznak, amelyeknek életciklusában Goniaulax stádium is előfordul. A trichális (fonalas) szerveződési szint egyik képviselője a Dinothrix paradoxa, amelyet tengeri akváriumok vizéből írtak le. Szaporodáskor a gimnodinioid zoospórák a sejtfal nyílásán bújnak ki a szabadba.

Blastodiniales rendje Ez a rend mesterséges csoport, amelybe parazita szervezeteket foglalunk össze. Ezek vág/ felületiek (ektoparaziták), vagy különféle tengeri állatok testében élnek (endoparaziták), így pl. rákokban, a tengeri pillangó nevű csigákban (Pteropoda), gyűrűsférgekben (Annelida), zsákállatokban (Tunicata), sugárállatkákban és csillós egysejtűekben (Kadiolaria és Ciliata), vagy akár kovamoszatokon is előfordulhatnak. Az uralkodóan heteromikotróf életmódjukkal összefüggésben jellegzetes külsejük van. Testük alaposan leegyszerűsödött, gömbös tojásdad, orsó alakú vagy sarlószerű lehet. Ezenkívül gyakran két vagy sok sejtmagvú, és funkcionálisan egy táplálkozási (trofomer) és szaporodási (gonomer) részre tagolódnak. A szaporodáskor gimnodinioid zoospóráik keletkeznek, amelyeket d/nospórdknak is neveznek. A páncélos-ostorosokkal (Dinoflagellatae) való öszszetartozásukat az egyesek sejtfalán megfigyelhető barázdarendszer is megerősíti (pl. Blastodinium), továbbá a színtestek (pl. Blastodinium, Oodinium, Schizodinium), a keményítő (pl. az Amylodinium eseté-

ben), a puzulák, trichociszták, és a nagysejtmag, az un. dinokarion. Az Oodinium poucheti ektoparazita, amely 0/fcopleura fajokon él. Dinospórái gimnodinioid alkatúak. A Blastodinium sp/nu/osum állathoz hasonló, és különböző pelagikus, evezőlábú rákok (Copepoda) zsigereiben él, így pl. a Paracalanus porvusban és a Gousoca/onusban. Dinospórái gimnodinioidok. A Chytriodinium affíne különböző rákok (Copepoda) úszó petéin élősködik. Korongszerűen kiterülő nyélrésszel mélyen behatol a pete citoplazmájának a belsejébe. Ozmotróf módon táplálkozik. Ennek a dinospórái is gimnodinioidok. A Paracalanus porvusban élősködő Syndinium turbó zoospórák ugyancsak gimnodinioid alkatúak, ezzel szemben az ugyanazon a gazdán élősködő S. rostrotuméi hemidinoidok. Ez is annak a bizonyítéka, hogy a nemzetség nem egységes. A Duboscquella tintinnicola endoparazita, csillós állatkák (Ciliata) sejtjében fordul elő, pl. a Cyttarocydis ehrenbergiben. Ennek dinospórái, illetve gamétái oxirrhis típusúak.

Euglénafélék törzse — Euglenophyta Az ostorosoknak ez a csoportja könnyen felismerhető néhány fajával már korán magára vonta a kutatók figyelmét. Ehrenberg szemes ostorosoknak nevezte őket, s ezzel az élénken ragyogó piros szemfoltjukra utalt. Ezenkívül nagyságukkal, sajátos alakváltozatosságukkal és jól látható ostoraikkal kifejezetten különböznek a többi ostoros lénytől. Nagyra becsüli őket a modern kísérletező tudomány, mert könnyen tenyészthetők, s így kiváló objektumai a fotoszintézis kutatásának, a kloroplasztisz finomszerkezetének, a fototaxisnak, és az ostormozgásoknak. Az egyetemi oktatásban a biológiailag lényeges jellemzők klasszikus bemutatási alanyai. Az Euglenophyta igen jól körülhatárolható természetes csoport, sejtfelületük csavarvonalas felületi mintázata, valamint az un. ampulla, az ostor sajátos szerkezete, a sejtmag jellegzetes osztódási módja és szerkezete, a sejtosztódás módja, az asszimilációs pigmentösszetétel és a paramilon nevű tartalék anyag kimerítően jellemzik őket mint sajátos fejlődési ágat, amelynek semmiféle kapcsolata nincsen más ostoros csoportokkal. Kb. 40 nemzetségük és több mint 800 fajuk ismeretes, közülük 225 színtelen.

14*

A sejt Az Euglena sejtfelülete mint merev vagy hajlékony sejthártya (periplaszt, pellikula) alakult ki. Igen jellegzetes a csavaros rajzolata. A forgás irányában balra csavarodva (az Euglena oxyuris kivételével) sávok húzódnak (spirae, gyrae, striae) végig az egész sejten. Ezek szorosan a plazmalemma alatt elhelyezkedő, bonyolult lécszerű képződmények, amelyek egymással csuklósán kapcsolódnak. Az egész komplex hajlékony struktúrájú periplaszt biztosítja - a hólyagocskákhoz hasonló nyálkatestekkel és mikrotubulusokkal együtt - az un. euglenoid alakváltoztató (metabolikus) mozgást. Ez egyfajta jellegzetes csúszó mozgás, amely a test alakjának megváltozásával jár együtt. A sávok száma, elrendeződése és vastagsága fontos rendszertani sajátságok. A hosszanti sávokkal párhuzamosan a plazmalemmán gyakran kidudorodások, szemölcsök, díszes sorok alakulnak ki. Némely nemzetségben a sejt (pl. Trachelomonas) vázat választ ki, amely eleinte vékony, de később megvastagszik, és barna színűvé válik (a berakódó vastól vagy mangántól), emellett még jellemző tüskék vagy szemölcsök is lehetnek rajta.

211

Minden euglenoid ostorosnak a sejtje elejében palackszerű betüremlés található-ezt nevezik ampullának. Ez voltaképpen a fő vakuólum, amelyből az ostorok is kilépnek. Egy keskeny, kifelé nyíló csőszerű nyaki részből (csatorna), valamint a gömb vagy körte alakú kamrából (rezervoár) áll. Benne a környezetből származó víz található, és a környező pulzáló vakuólumok ebbe ürítik tartalmukat. A rezervoár falán illeszkednek az ostorok. Sok fagotróf alaknak még egy faringiális készüléke is van (szifon vagy garatkészülék). Ennek alapján 2-3 részes, pálcikaszerű szerv helyezkedik el, amely kitolódva a táplálék megragadására szolgál. A sejtmag a sejt középpontjában helyezkedik el, vagy a sejt terének hátulsó felében található. Alakja gömbös, elliptikus vagy hosszúkás, és egy vagy több endoszómát tartalmaz (nukleólusz, sejtmagvacska). A kromoszómák az egész magrészben tömörült

Euglena gracillis (oldalnézetben), a pellikula sávozása nélkül: szt = színtestek, psz = szabad paramilon szemcsék, pb = a pirenoid paramilon burka, s m = sejtmag, kr = kromoszómák, mh = sejtmaghártya, esz = endoszóma, oá = ostoralapok, kv = a kontraktilis vakuólumok tája, mo = második ostor, smo = a sejt mozgását biztosító ostor, cs = csatorna, se = stigmaernyő, szf = szemfolt, rv = rezervoár, fh = foszfolipid-hólyagocskák; 2 Eutrept/o pertyi, az euglénaszerű mozgás állapotai (a nyilak a plazma áramlásának irányát jelzik); 3 Anisonemo costotum vesztibuláris komplexének szerkezete: hb = hasi barázda, vő = vont ostor, hó = hátsó ostor, ps = pellikuláris sávok, oá = ostoralapok, rv = rezervoár, nd = nemadezmák a faringiális készülék berendezései, l = léc, nyálkatestekkel

(kondenzált) festődő formában maradnak. A mitózis folyamán (haplomitózis) megmarad a maghártya, nem alakul ki a magorsó, és az endoszóma autonóm módon befűződik. A színtestek fűzöld színűek, korong, csillag vagy szalag alakúak, ám sok euglénafélének különböző mértékben visszafejlődtek a színtestjei. Háromrétegű membrán burkolja őket, és számos, három vagy több, tömötten egymás mellett elhelyezkedő tilakoidból álló lamella húzódik bennük. Ha pirenoidjuk van, akkor az a színtestet burkoló membránon belül helyezkedik el, és paramilonsapkájuk lehet, ami viszont a plasztidmembránon kívül található. A paramilon nevű tartalék tápanyag (paramylum vagy euglénakeményítő) rendszerint szemcsék alakjában fordul elő, s mindig a citoplazmában képződik. A pigmentösszetétel kloroflll-a és -b-ből és bétakarotinból áll, xantofilljai a diadinoxantin, a diatoxantin, a neoxantin és a kriptoxantin. A szemfolt (stigma) 20-50 lipoidszemcséből tevődik össze, amelyeket karotinoidok színeznek narancssárgára-(pl. béta-karotin, echinenon, euglenanon és asztaxantin). A szemfolt az ampulla nyakának háti (dorzális) oldalán helyezkedik el, és teljesen független a színtestektől. Közvetlen szomszédságában található a fényérzékelő szerv (fotoreceptor), amely voltaképpen az ostornyelek tövében levő duzzadt rész. A szemfolt és a fotoreceptor vezérlik a sejt fényreakciós (fotótaktikus) mozgásait. Az euglenoid ostorosok mozgáskészüléke elsődlegesen kétostoros. Az ostorok jellegzetes ostorbázisból erednek az ampullakamra alapján. Rendszerint csak egy ostor nyúlik ki az ampullából, a másik vagy az ampullában maradó, vakon végződő ág alakjában található meg, vagy teljesen redukálódik. Ha mindkét ostor külsőleg látható, akkor az egyik előreirányuló úszó ostor, és tapintószerv, míg a másikat a sejt maga után húzza (vont-ostor). Ez is propellerszerűen mozgathatja a sejtet előrefelé. Különleges esetben az euglenoid szervezetek némelyikének 3-7, alakra és működésre nézve egyforma ostoruk lehet. Az ostorok finomszerkezete jellemző az Euglenophytára: az axonéma, amelynek (9-9)+ 2 a mintázata, ezenfelül külön ostormembránnal van körülvéve, s rajta az ostor nyele körül spirálisan, egy sorban vagy csokrosan finom szőrszerű képződményeket visel. Az ostor nyelét ezenkívül még egy citoplazmatikus eredetű tengelypálca, és tövében pedig egy csavaros kettős henger támasztja. Az Eug/eno-sejtnek további fontos szervecskéi (organellumai) a mitokondriumok, a Golgi-készülék, a foszfolipid-vezikulumok, a lizoszómák és az endoplazmatikus retikulum (ÉR), amelyeket csak mellékesen említünk.

Táplálkozás

Anisonema costatum - a sejt maga után húzott ostorának a vázlata: a pillák (p) csavarvonal mentén (cs) helyezkednek el, a = axonéma, oh = ostorhártya, psz = pálcaszerv (Mignot szerint, módosítva)

Sejtsokasodás, szaporodás Az Euglenophyta sejtjeinek sokasodása az ostorosokra általában jellemző módon történik: a sejt szabadon mozgó állapotban, hosszában kettéosztódik (schizotómia), mint pl. az Euglena gracilis. Előfordul, hogy osztódás előtt a sejt leveti ostorait, mint az E. spirogyra, mások viszont lekerekedett, un. palmelloid állapotban osztódnak, mint az £. viridis és az E. pisciformis. Az utóbbi kettő sejtjei kocsonyás burokkal veszik körül magukat. Ha osztódás után nem rajzanak ki újra a sejtek, akkor kocsonyás palmellák keletkeznek, meglehetősen nagyra fejlődő telepekben. Az ivaros folyamatokat még nem mutatták ki egyértelműen. Vannak azonban jelek, amelyek szerint előfordul az Eug/eno-félék ivaros szaporodása. A bizonytalanságok miatt kitartósejtjeiket vegetatív tisztáknak tartják (Phacus pyrum, Hyalophacus ocellatus, Scytomonas). Ideiglenes vagy átmeneti cisztákról akkor beszélnek, amikor a sejtek az iszap és a levegő határán való élethez alkalmazkodva, kocsonyás - rendszerint vastag - burokkal körülvéve fejlődnek (Euglena geniculata, E. terricola), és közben az aljzat felé egy kis nyílásuk, valamint ostoruk is megmarad. Ezzel szemben kitartócisztákról akkor van szó, ha lassú kiszáradás, hőmérséklet-emelkedés vagy -csökkenés, tápanyaghiány, fényhiány következik be, és a sejtek mozgásképessége is korlátozódik. E ciszták burka szilárd, kocsonyás, vas színezi őket, mint a Troche/omonosokét, és egyes fajok esetében fedővel nyílnak (Euglena chlamydophora). Néhány faj cisztáit a szél terjeszti.

Az Euglenophyta szervezetek fototrófok, illetve fagotrófok. A zöld alakok pontosabban kifejezve fotoauxotrófok, ami annyit jelent, hogy szükségük van bizonyos vitaminokra, hogy növekedjenek, így pl. az Euglena gracilis B12-vitaminigénye annyira kifejezett, hogy igen érzékeny a környezet vitamintartalmára, ezért a gyógyászatban ennek az anyagnak a mennyiségi kimutatásához használják (tesztobjektum). Sok színtelen alak obligát (kizárólagosan) heterotróf, ezeknek szerves anyagokra van szükségük, szén- és ammónium-vegyületekre mint nitrogénforrásra, viszont fényt nem igényelnek. Némelyik zöld faj fakultatívan (részlegesen) heterotróf: ha elegendő szerves táplálék van környezetében vagy a sejtben, akkor fény nélkül is növekszik. Ha a zöld fajokat sötétben nevelik (pl. Euglena gracilis, E. mesnii, Colatium cyclopicolum) szerves szénforrás adagolásával, akkor kifakulnak, vagyis elvesztik asszimilációs pigmentjeiket, és színtelenekké válnak (apoklorotikusak). De fényben újra megzöldülnek. Magas hőmérsékleten és nyomáson, különféle antibiotikumok hatására, antihisztaminokra és ultraibolya-sugárzásra stb. egyes sejtek tartósan elszíntelenedhetnek. Nyilvánvaló, hogy ezek színtestjei (kloroplasztiszai) teljesen szétroncsolódnak (apoplasztidosok). Feltételezik, hogy a természetben előforduló színtelen alakok is a színtestek elvesztésével keletkeztek. A legtöbb Euglenophyta oldott alakban veszi fel táplálékát, vagyis ozmotróf. Egyes színtelen fajok viszont fagotrófok, vagyis szilárd táplálék felvételére vannak utalva. A Peranema trichophorum állati módon való táplálékfelvételét pontosan megfigyelték. A csúszó sejt ostorának csapkodása közben csúcsával megérinti a zsákmányt, pl. egy mozdulatlan Euglenát. Majd a sejt elülső része rápréselődik, míg a pálcaszerv meg nem tapad, ezt követően a csatorna torkolatának közelében a puha testfelületen mélyedés képződik, amelybe a Zsákmány mintegy besüllyed. A nyelési folyamat több percig is eltart. Ha a zsákmány túl nagy, akkor a pálcaszerv feltépi annak sejthártyáját. Ezután a táplálkozó sejt mintegy kiszívja a puha béltartalmat. Az ampulla nem vesz részt a táplálék felvételében.

Előfordulás A Euglena és a vele rokon ostorosok többsége édesvizekben él. Jobban kedvelik a szerves anyagokban gazdag, rendszerint kisebb vizeket, szennyvízelvezető árkokat, falusi tavakat stb. Vagy a plankton 213

tagjai, vagy az iszapban élnek. Nincs kizárva, hogy nem is a szerves anyagok bősége, hanem a vas adja meg legfontosabb életfeltételüket. Brakvizekben még viszonylag gyakoriak, ezzel szemben csak kevés tengeri (marin) alakot ismerünk. Említésre méltó, hogy vannak köztük epibiontikus (pl. Colacium) és endozoíkus (Euglenamorpha, Hegneria; ebihalakban) életformák.

Az euglénafélék rendszere A mi rendszertani áttekintésünk Leedal felfogásához igazodik, és lényegében a mozgásszerv felépítésén alapul.

Eutreptiales rendje Az ide tartozó szervezetek jellemzője az igen mélyre ható euglenoid alakváltozás. A mozgáskészülék az ampullából kinyúló két ostorból áll; egyik úszáskor előrenyúlik, és hullámzó-vibráló mozgást végez. A másikat a sejt maga után vonja, s ez propellerszerűn működik. A kb. 6 fajt magába foglaló Eutrepl/o típusnemzetségre nagyon ráillik a „változékony" név. Ezt tekinthetjük a legősibb típusú euglenoid lénynek. Egyesek (pl. az £. viridis) sótűrők, és a belföldi sós vizekben, a tengerpartokon brakvízben találhatók. Az £. thiophyla a kénes források lakója, és ott is megtalálható, ahol a tengerparton helyi hatásokra alakul ki kén-hidrogénben gazdag víz. A D/stigma nemzetség 5 színtelen faja amiatt feltűnő, hogy a propellerszerű (hátsó) ostora erősen megrövidült. Az ozmotróf D. proíeus a szennyeződött vizű pocsolyák vézérfaja. Úgy látszik azonban, hogy fő előfordulása nem ez, hanem a tavak fényben szegény (hipnolimnikus) vízrétegei.

Euglenales rendje Ennek a legfajgazdagabb csoportnak a mozgáskészüléke az ampullából kinyúló, igen hosszú úszóostor, és egy rendkívül rövid, nem az ampullából eredő mellékostor, amely utóbbi gyakran teljesen csökevényes. Ez a rend 15 nemzetséget foglal magába. Az Euglena típusnemzetség kereken 150 faja között vannak igen nagy alakúak is, pl. az £. oxyuris, amely megnő 530 mikronra. A nemzetség széltében elterjedt, és igen változatos élőhelyeken fordul elő. Úgy tűnik azonban, hogy leginkább a nitrogénben gazdag vizeket, pocsolyá-

214

kat, trágyától szennyezett út menti és erdei vizeket kedveli, és megtalálható az iszapos tópartokon is. Néhány tengeri fajnak pulzáló vakuólumai is vannak. Az Euglena spirogyra sejthártyája vastag, sárgásbarna, spirálisan elhelyezkedő szemölcsök borítják, ezért könnyű felismerni. Rendszerint magánosán él a pocsolyákban, árkokban, tavakban. Hasonló termőhelyeken fordul elő a hosszú (majdnem 300 mikron) £. acus, amelyet jellemez orsó alakú teste, s hogy alig változtatja alakját. Ezzel szemben az £. gracilis élénk alakváltozásával (metabóliájával) tűnik fel, s elérheti az 50 mikront. Említettük már, hogy ezek igen alkalmasak élettani késérietekhez. Az E. viridis valószínűleg a legelterjedtebb és legtömegesebb faj. Mindenütt megtalálható, ahol a víz szennyeződött, elszaporodva tiszta zöld színű vízvirágzást idéz elő. Jellegzetes szalag alakú színtestjei egy paramilont tartalmazó központból, a sejt középpontja felől csillag alakban ágaznak szét. Az E. sanguinea, az £. hoematodes és az £. rubida klorofillját a cinóber vagy vérpiros másodlagos karotinoid, az un. haematachrom fedi el. Nagy tömegben a sekély havasi pocsolyákban a „vértócsák" jelenségét idézi elő. Az alacsonyabb tájakon a halastavakban elszaporodva pedig sejtjei a víz felszínén lebegő (neuszton) hártyát alkothatnak. Ezek a napfényben vörösek, napnyugta után azonban zöld színűek. Ennek oka az, hogy a beeső fény mennyiségének függvényében a színanyagok a sejt külső vagy belső részén halmozódnak fel. A pocsolyák beszáradásakor a sejthártya halvány vagy fakó rózsaszín rétegben megmarad, amit a népnyelv meteorpapírnak nevez. Ehrenberg az Astasia nemzetséget „változékony" névvel illette. Ez nagyon hasonló az Eug/endhoz, de színtelen, és nincs szemfoltja. Bár az A. longát eredetileg a természetből írták le, morfológiailag mégis a mesterségesen elszíntelenített (apoplasztidikus) Euglena gracilis törzshöz hasonlít. A kereken 200 fajt magába foglaló Trachelomonas nemzetség fajai szilárd vázat választanak ki. Ez eleinte áttetsző, később sárga, barna vagy fekete színeződésűvé lesz, ezt a külső vázat változatosan kifejlődő pontok, sávok, lécek, szemölcsök, tüskék mintázzák. A sötét színeződést vas- vagy mangánvegyületek berakodása okozza. A feltűnően hosszú ostoruk egy gallér-vagy nyakszerű nyíláson át bújik ki a vázból. A T. volvocina, a T. hispida, és a T. armata alkalom szerint a kisebb pocsolyák vizét barnára festheti. A T. reticulata színtelen, de van szemfoltja; gyakori a rothadó tenyészetekben. ACo/oc/um 10 fajának egyedei gyakran barna színű, kocsonyás nyélen ülnek a planktonban élő evezőlábú rákok (Copepoda), kerekesférgek (Rotatoria) és kovamoszatok, valamint Volvox (zöldmoszat) fa-

13

Színes euglénafélék: 1 Euglena decens, 2 E. terr/co/o, háromcsillagos példány, Eutreptia thiophila, 4 Euglena gracilis, 5 £. gracilis osztódása mozgó állapotban, 6 £. gracilis osztódása palmelloid állapotban. 7 £. pisciformis osztódása palmelloid állapotban, 8 Phacus longicauda, 9 Ph. pleuronectes, 10 Jrachelomonas rugulosa, 11 Colatium arbuscula, a nyélrész alsó felébe vas-hidroxid rakódik be, 12 C. vesicuhsum nyeles, rögzült sejtje, 13 C. vesiculosum kocsonyanyeléről levált, szabadon úszó sejtje (Skuja szerint)

jókon. Sejtjük felépítése euglénaszerű. Legelterjedtebb fajuk a Colacium vesiculosum, amely leginkább kandicsrákokon (Cyclopoda) él, s néha olyan tömegben lepi el őket, hogy az állatok teljesen zöld színűvé válnak tőlük. Ha leválasztjuk őket az aljzatról, akkor kb. testhosszúságú ostorokat fejlesztenek, és élénk rotáló (hossztengelyük körül forgó) mozgással úszkálnak ide-oda. A Phacus nemzetség 140 faja többé-kevésbé lapos, összenyomottszerű sejtjéről ismerhető fel, mert kissé még meg is csavarodott. A sejthártya (periplaszt) merev és sávos. A Ph. pleuronectes nemzetségneve lencseszerű alakjára vonatkozik; ez az egyik leggyakoribb faj. Társasán él, majdnem minden édesvízben előfordul, s feltűnő a ferde csúcstüskéje. A nem kevésbé gyakori Ph. longicauda igen hosszú, és egyenes csúcstüskéjével különbözik az előbbitől.

Rhabdomonadales rendje Ezeknek a fajoknak a sejthártyája merev, ezért nem fordul elő az euglenoid mozgás. A mindig színtelen alakok ozmotrófok, sohasem fagotrófok; egy ostoruk van, amely egész hosszuk körül csapkod. A színtelen Menoidiumok. sejtjei mindig laposak („összenyomottak") és hajlottak, gömbfelületet alkotnak. Ostorkészülékük euglenoid. A nemzetség vezérfaja a M. pellucidum.

Petalomonadales rendje E színtelen, fago- vagy ozmotróf fajoknak a mozgáskészüléke egy vagy két ostorból áll. Az egyik ostor egyenes, előreirányul, és a csúszó mozgás közben

215

maga után húz. Állati módon táplálkozik, mégpedig iszaplakó kovamoszatokkal (Nitzschia, Navicula).

Peranematales rendje

Színtelen euglénafélék: 1 Menoidium pellucidum, 2 Urceo/us cyc/ostomus, 3 Peranema trichophorum, 4 Anisonema costotum, 5 Entosíphon su/cotum, 6 Peto/omonos hovossei, oldalnézetben, 7 P. hovosse/ háti nézetbe (1-2 Skuja, 3-7 Mignot szerint)

általában csak a csúcsa csapkod. A sejtek alakja lapos, gyakran él vagy borda húzódik rajta, esetleg barázdás az oldala. A csak egyostorú Peto/omonos med/oconeí/oto növényzetben gazdag árkokban, pocsolyákban fordul elő. Az Anisonema truncatum kétostoros, az előreirányuló úszóostora rövidebb, mint a hátsó, amelyet

Ennek a csoportnak a tagjai is színtelenek, és állati módon táplálkoznak. A zsákmányoláshoz és táplálékfelvételhez speciális organellumuk van, az un. faringiális készülék, amelyhez a pálcikaszerv is hozzátartozik. Mozgáskészülékük 1-2 ostorból állhat. Ezek egyike az előreirányuló úszóostor, amely csak csúcsával csapkod. A Peranema trichophorum főleg iszapos tófenéken él, mégis kitűnő úszó, és gyakori a planktonban. A táplálék felvételekor a pálcaszerve kitüremlik, és a zsákmányra simul, amelyet vagy egészben vesz fel, vagy kiszív. Az Urceolus cyc/ostomus szaprób környezetben (tavak és árkok iszapjában) él, s tölcsérszerű „szájmélyedése" van. Az Entosiphon su/cotum sejtjeit a poliszaprób vizekben találhatjuk meg, ahol lökésszerűen mozgó sejtjei feltűnők. Faringiális készüléke, az un. szifon előre kiforduló, tegez alakú.

Euglenamorphales rendje Ebbe a csoportba 2 nemzetséget sorolunk. Közülük az Eug/enomorphdnak három, a Hegnen'dnak hét egyforma ostora van. Mind endozoikus életű - ebihalak belében élő - szervezet. Eddig csak felfedezőik látták ezeket, s rendszertani helyzetüket is vitatják.

Zöldmoszatok törzse — Chiorophyta A zöldmoszatok nagy törzse, a moszatok „zöld" törzsfejlődéstani ága az óvatos becslések

xantin, neoxantin) áll, valamint egyéb xantofillok-

szerint

ból, amelyeket nem tudtak minden vizsgált fajból

8000 fajt számlál. Gyakorlatilag az összes ismert

egységesen kimutatni. Az asszimilációs termékük

törzsfejlődési szintet megtalálhatjuk körükben. Van-

keményítő, de mellette zsírok is előfordulnak. Mo-

nak monadoid, rizopodiális, palmelloid,

kokkális,

nadoid alakjuk vagy fejlődési állapotuk jellegzetes

„transzgresszív", trichális, kladotalloid és szifonális,

ostorkészüléke szabály szerint 2-4 egyforma hosz-

valamint szifonokladális alakok vagy fejlődési álla-

szúságú (izomorf, izodinám), csúcson eredő (apiká-

potok. Mindamellett vegetatív szerveződésük nem

lis inszerciójú), sima ostorból áll. Emiatt sokan Izo-

éri el a barnamoszatok fejlettségi szintjét.

kontae névvel jelölik őket. Az ostor finomszerkeze-

Sejtjeik egy- vagy többmagvúak, élénk zöld, vál-

tére jellemző az átmeneti zónában kialakuló csilla-

tozatos alakú színtestjeik fejlődnek, sejtfaluk cellu-

gos test. A sejtek hosszanti kettéosztódással szapo-

lóz és pektin. Az

asszimilációs pigmentösszetétel

rodnak

(schizotómia)

vagy keresztben osztódnak

klorofill-a és -b-ből, alfa- és béta-karotinból és xan-

(citotómia). Az ivartalan szaporítósejtek zoospórák

tofillokból áll (lutein, violaxantin, anteraxantin, zea-

vagy autospórák, vagy pedig akinéták.

216

Az ivaros

szaporodás izogámia vagy anizogámia, oogámia vagy oogoniogámia lehet. A „zigóta-termés" kialakulása az oogámiához csatlakozva, a Co/eochoete esetében az oogónium bekérgeződésével az ivaros szaporodás legmagasabb szerveződési szintjét jelenti a zöldmoszatok csoportjában. A zigóta rendszerint kitartó jellegű szerv (hipnozigóta, gamociszta). A zöldmoszatok legtöbbjének a diplofázisát egyedül ez képviseli. A vegetatív fejlődési állapotok általában haploidok (az életciklus haplonta típusú). Kivételes a Bryopsidophyceae osztály helyzete, mert fajai vegetatív életükben diploidok (életciklusuk diplonta). Sok - főleg a fejlettebb típus - bonyolult életciklussal fejlődik. Az összes ismert zöldmoszat mintegy 90%-a édesvízi szervezet, legtöbbje az egész Földön elterjedt. Körülbelül 10% a tengeriek aránya, ezek viszonylag szűken határolt hőmérsékleti és áramlási viszonyoktól függő elterjedésűek. Közülük a Bryopsidophyceae, a Codiaceae és az Ulvaceae az uralkodó és nagyobb szerephez jutó csoportok. Sok alak elhagyta a vizet, és a szárazföldi vagy levegőbeli, talajlakó, hó-, illetve jéglakó életformára tért át. Mint epi- és endobionták alacsonyabbrendű állatokban vagy növényekben, illetőleg szimbiózisban, pl. a zuzmókban fordulnak elő. Legtöbbjük autotróf táplálkozású, de van több mixotróf és néhány heterotróf is. Vannak olyan zöldmoszatok, amelyek meglehetősen nagy gazdasági jelentőségűekké váltak. Táplálékul és nyersanyagnak használják fel őket ipari, gyógyszerészeti, takarmányozási célokra és trágyázásra. A zöldmoszatok rendszere ma még nem elégíti ki a gyakorlati és tudományos igényeket. Számos moszatkutató (algológus) fáradozásai sem tudták kideríteni ellentmondásmentesen az e moszatok közötti származástani kapcsolatokat. A mi rendszertani áttekintésünk is kompromisszum, amely 5 osztályt mutat be. 1. Volvocophyceae Monadoid és palmelloid, zöld színű moszatok, szerkezetük Chlamydomonas típusú. Vegetatív sejtszaporodásuk schizotómia. Zoospórákat vagy autóspórákat fejlesztenek. Vegetatív fő életszakaszuk ostoros állapotban zajlik le. 2. Prasinophyceae Túlnyomó részben monadoid zöldmoszatok, ame-

lyeknek sejtszerkezete Pyramimonas típusú. Vegetatív sejtszaporodásuk schizotómia. Autósporaik és zoospóráik fejlődnek. Vegetatív életszakaszuk nagyobb része ostoros állapotban folyik. 3. Ulotrichophyceae Haploblasztikus kokkális vagy trichális szervezetek, színük zöld, szaporodásuk vegetatív módon zoospórákkal és autospórákkal, vagy citotómiával történik. Vegetatív életszakaszuk fő része ostor nélküli állapotban zajlik le. 4. 8ryof>s/c/of)/iyceoe Cönoblasztikus trichális zöldmoszatok. Vegetatív sejtszaporodásuk cönotómia. Vegetatív életük fő időszaka ostor nélküli állapotban zajlik le. 5. Oedogoniophyceae Trichális zöld szervezetek, specifikus sejtszaporodásuk sapkaképződéssel jár. A közös jelleg, amely az öt csoportot többé-kevésbé szorosan összefűzi: az asszimilációs pigmentösszetétel és a mozgáskészülék finomszerkezeti sajátságai. Csak a Prasinophyceae csoportja különül el egy kissé, önálló fejlődési ágat képviselhet, amely a legkorábban válhatott ki a feltételezett zöldmoszatősökből. A járommoszatok (Zigophyta) is valószínűleg a zöldmoszat ősökre vezethetők vissza. Minthogy nincsenek ostoros fejlődési fázisaik, önálló törzs rangján különböztetjük meg őket. Asszimilációs pigmentösszetételük megfelel a zöldmoszatokénak. Ugyanez áll a csillárkamoszatok rokonságára is (Charophyta), amelyeket a speciális vegetatív testszerveződésük és ivaros szaporítószerveik miatt tekintünk sajátos helyzetűeknek. Gemétáik mozgáskészüléke a Ch/omydomonos-típusnak felel meg. Lehetséges, hogy a hajtásos növények (Telomophyta), az úgynevezett magasabbrendű növények (mohák, harasztok és virágos növények) a zöldmoszatokkal, a járommoszatokkal és a csillárkákkal együtt közös ősökre vezethetők vissza, mivel az asszimilációs pigmentösszetétel, és a Chlamydomonas típusú ostorkészülék közös jellegük. Nehezen bizonyítható a kapcsolatuk az olyan formákkal, mint pl. a Chaetophorales, ahogyan azt egyes szerzők állították. Foszszilis zöldmoszatokat már a korai földtörténeti ókorból (paleozoikum) kimutattak. De a legújabb leletek arra utalnak, hogy még ezeknél is idősebbek.

217

Volvocophyceae osztálya (Volvocatae) Az osztály vegetatív állapotban monadoid vagy palmelloid (gloeomorf) szervezeteket foglal magába. Egysejtű vagy kolóniaalkotó, részben magas szervezettségű sejtkapcsolatokban élő zöldmoszatok. Ide soroljuk a monadoid Chlamydomonadales és Volvocales, valamint a palmelloid Tetrasporales és Chlorangiellales rendeket.

A sejt szerkezete A sejteket sejtfal fedi, amelynek szabály szerint belső, cellulózból álló és külső, pektin alkotta rétege van. Sok monadoid alak sejtfala egyszerűen rétegződött, ezzel szemben néhány palmelloid típusnak mikrofibrilláris-hálózatos szerkezetű fala alakulhat ki. Csupán igen kevés képviselőjük sejtfal nélküli, csak plazmalemma által határolt sejtű. A zoospórák és a gaméták gyakran csupaszok. Amöboidakká válhatnak. A sejtben (citoplazmában) egy vagy több, ritkán sok pulzáló (kontraktilis) vakuólum található, amelyek rövid idő alatt képződnek, majd kiürülnek. Nincs nagy központi vakuólum. A sejtmag viszonylag nagy, és rendszerint a sejt középpontjában, az endoplazmatikus retikulum ciszternájában helyezkedik el. Mellette egy Golgi-készülék is található. A szintestek különösen szembeötlők, színük, nagyságuk és alakjuk miatt. A legegyszerűbb esetben kehely alakú színtest fekszik a sejt csúcsával szemben levő oldalon, szorosan a plazmalemmán. Csúcsi (axiális) pirenoidja van. Ebből az alaptípusból vezethető le számos változatos színtestforma, így pl. a fali helyzetű színtest hálószerűén áttört lehet (pl. Chlamydomonas reticulata). Az is előfordulhat, hogy számos sokszögű (korongocska alakú) részre tagolódik (pl. Chlamydomonas alpina); alapján vagy frontálisan felhasított lehet (pl. Chlamydomonas converso); máskor teljes egészében hosszanti (longitudinális) irányban párhuzamos szalagokra tagolódik (pl. Chlamydomonas multitaeniata). Csillag alakú színtestek is előfordulnak; mások esetében teljesen elcsökevényesednek a színtestek. Elektronmikroszkóppal kimutatható, hogy a színtesteket kettős membrán veszi körül. Nincsen kapcsolat az endoplazmatikus retikulummal, sem a maghártyával. A plasztisz alapanyagát (mátrix) nagy, lapos lamellák járják át, amelyek 1-20 tilakoidból tapadnak öszsze, és mozaikszerűn átszövik. „Övi lamella" nem alakult ki. Általában a lamellák szaggatottan szalagszerűek, ami már bizonyos fokig a gránumszerű kötegek kialakulására utaló jelenség. A lamellák között keményítőszemcsék helyezkedhetnek el (sztró-

218

makeményítő). A színtestek közötti pirenoidokat egyes vagy páros tilakoidok és pirenoidcsatornák hálózzák át. A pirenoidkeményítő sapkaszerűen rakódik rájuk. A fűzöld szín az uralkodó, ezt a klorofill-a és -b adja, amely elnyomja az alfa- és bétakarotint, a luteint, a viola- és neoxantint és az alfakriptoxantint. Ehhez a pigmentösszetételhez amely részes a keményítő képzésében — bizonyos fejlődési állapotokban másodlagos pigmentek társulnak, pl. cisztaképződéskor, bizonyos korban vagy sajátos körülmények hatására, mint pl. tápanyaghiány, nitrogénhiány vagy alacsony pH-érték. Ez a másodlagos asszimilációs pigmentösszetétel - pl. a Haematococcus esetében - a béta-karotin oxoderivátuma. Ilyen anyagok pl. az asztacin (asthaxanthin), echinenon, hidroxi-echinenon, kantaxantin, adonixantin és adonirubin. Ezek együtt alkotják az un. cisztahematokrómot, amely teljesen elfedi a zöld színtestek színét. Az egész sejt vagy az egész populáció felveszi a vöröses színt, ilyenkor keletkezik a „véres eső" vagy „véres hó" jelensége, amit a Chlamydomonas nivalis okoz. A csaknem minden esetben előforduló piros szemfoltok színe is a másodlagos karotinoidoktól ered. Ezek a színtesteken belül helyezkednek el, és szubmikroszkopikus lipoid-testecskékből állnak. A monadoid sejtek mozgáskészüléke eredetileg két ostorból áll. Ezek a sejt tetején erednek, az un. szemölcsös régióban (Chlamydomonas-Volvox ostormintázat). Az ostorok a két, egymásra V alakban elhelyezkedő ostoralapból indulnak ki, amelyek a szemölcsök alatt találhatók, és a sejt burkán cső-

Gon/um pectoro/e táblakolóniái

szerű összeköttetéseken át nyúlnak ki. Együtt (szinkronban), egy síkban csapkodnak (izodinám módon), miközben mint húzóostorok (tractellum) vagy tolóostorok (pulsellum) működhetnek. Sima ostorként fejlődtek ki, ami annyit jelent, hogy vastagabb nyelük és vékonyabb, rövidebb, tompa csúcsi részük (ez a szoros értelemben vett ostor) van. Egyeseknek - pl. Chlorogonium, Haematococcus, Carteria és Pteromonos - az ostorain apró szőrszerű függelékek is találhatók, sőt ilyeneket az egész sejt felületén is megfigyelhetünk. Ezek a függelékek azonban semmiképpen sem azonosak, sőt nem is rokonok a Chrysophyceák ostorának a pilláival. Általában mindkét ostor egyenlő hosszú (izokont); a cönobiumos alakoknak a koordinált ostormozgása lehetővé teszi a sejttársulás ataktikus előretartó mozgását. A Vo/vox rendszerszabályozása azzal (nagyarázható, hogy az egyes sejteket egymással plazmodezmák kötik össze. A palmelloid állapotban az ostoros mozgás gátlást szenved. Az ostorok megmerevednek, és un. kocsonyaostorokként nyúlnak ki a kocsonyaburokból.

Sejtsokasodás A vegetatív sejtek egyszerű hosszanti kettéosztódással - schizotómiával - szaporodnak, illetve sokasodnak. Ez az osztódásmód az összes csupasz monadoid alak esetében előfordul (pl. Dunaliella). A külső ostorkészülék ledobódik, majd a sejt tartalma morfológiai hossztengelye mentén kettéhasad. Olyan esetben is, amikor szorosan tapadó testburok - un. chlamys - alakult ki, normálisan zajlik le ez a fajta osztódás. Ilyenkor az osztódásban nem részes a burkon belül, a főtengely iránya az eredetihez képest kissé megcsavarodik. Más esetben a sejt helyzete teljesen megváltozik a burkon belül, így az osztódás módja is megváltozik. A schizotómia megváltozásának jó példája a Chlamydomonas olifoni. Ennek színtestje, szemfoltja és pirenoidja is osztódik, így minden részegység az organellumok felét jelenti. A Ch. saxonensis szemfoltja az egyik utódsejtben marad, míg a másikban új képződik. A Ch. proecoxnak is az egyik utódsejtjébe kerül a régi szemfolt és a pirenoid, míg a másikban mindkét rész újra képződik. A Ch. conferta régi szemfoltja feloldódik, viszont a színtest a pirenoiddal együtt osztódik. Az új leánysejtek új szemfoltot fejlesztenek. A Chlamydomonas conocy/indr/cusnak feloldódik a szemfoltja meg a pirenoidja is, és csak a leánysejtekben alakulnak ki újból. A színtest osztódik. A karéjos vagy csillag alakú színtestes fajok (pl. Ch. rotula és a Ch. gerloffii) szemfoltja, pirenoidja és színtestje is feloldódik. Ezek az

organellumok csak az új leánysejtekben alakulnak ki ismét. Minden eddig leírt esetben valódi hosszanti kettéosztódás történik. A Ch. acuteovalis hosszanti osztódása közben a sejttartalom megfordul, az anyasejt hossztengelyéhez képest ferdén („ferde hosszanti osztódás"). A régi szemfolt az egyik új sejtbe kerül, míg a másik újat fejleszt. Ebben az ál-hosszanti osztódásban az előfordulás az anyasejt hossztengelyéhez képest 90°. Az osztódás síkja az anyasejt hossztengelyére merőleges. Eközben a színtest, a pirenoid és a szemfolt ugyanúgy viselkedhet, mint a valódi hosszanti osztódások esetében. Az ál-hosszanti osztódás példája a Chlamydomonas obversa, Ch. lewinii, Ch. geitleri. A Ch. gheophila laterális (itt háti) helyzetű színtestje megakadályozza a keskeny sejtben a sejttartalom fokozatos megfordulását. Ilyenkor valódi keresztbeosztódás következik be, ami nem más, mint módosult, organizációsán megszabott, hosszában való osztódás. A schizotómiás osztódások az anyasejten belül többször gyors egymásutánban ismétlődnek (schizogónia), akkor egymást követően nagyobb számú leánysejt jön létre, amelyek azután az anyasejtet ostorokkal mozgó egyedek vagy laza sejtkapcsolatok formájában hagyják el. A Chlamydomonas angulosa esetében a leánysejtek megtartják eredeti helyzetüket. A Po/ytoma uvella a sejttartalom az első osztódás előtt 90°-kal elfordul, a második előtt pedig 180°-kal. így két, egymásra merőlegesen elhelyezkedő leánysejtpár alakul ki.

Ivartalan szaporodás A Chlamydomonas vagy Chlorogonium típusú, rendszerint 2-16, de néha 600-nál is több (pl. Clorang/ops/s ep/zoot/co, Chlamydomonadopsis moinae) zoospórák a sejtekben képződnek, majd zoosporangiummá alakulnak át. A rajzók elhagyják az anyasejtet, hosszabb ideig ide-oda rajzanak, és csak ezután alakulnak át vegetatív állapotba (pl. Characiochloris ettlii). Más esetekben a zoospórák nem rajzanak, hanem az anyasejt peremén rögzülnek. Ilyen módon fácskaszerűen elágazó kolónia jön létre, mint pl. a Chlorangiella korschikoffii esetében. Ha a zoospórák az anyasejtben maradnak, itt lassan ide-oda úszkálnak, aztán lassan levetik ostoraikat, majd végül ostor nélkül kilépnek (pl. Chlorophysema). Ha rögtön az anyasejtben fejlődnek ki, akkor kólóniás sejttársulások jöhetnek létre. Egyes fajoknak kitartósejtjei (akinéták, aplanospórák) fejlődnek.

219

(homotallikus, izogám merogámia). A Tetraspora lubrica esetében viszont az ivarsejtek különböző anyasejtekből származnak (heterotallikus, izogám merogámia). A Chlamydomonas gymnogama homotallikus csupasz anizogamétái kopulálnak. A Chlorogonium maximum anizogamétái pedig heterotallikusak. Végül még meg kell említenünk az oogámia és oogoniogámia eseteit. A kicsi karcsú androgaméta a szabad vízben párosodik a nagy, ostor nélküli amöboid petesejttel, amely kilépett az anyasejtből (pl. Chlorogonium oogamum). Ez az oogámia. A Chlamydomonas coccifera kis androgamétája egybeolvad a hatalmas nagy ginogamétával (oogaméta) még a petesejt anyasejtjén belül (oogoniogámia). A gamétakopuláció, a színgámia a következő lépésben négyostoros pianozigóta kialakulásához vezet. Ez hamar nyugalomba jut, leveti ostorait, és vastag burokkal veszi körül magát. Ez a képlet a kitartózigóta vagy hipnozigóta. Szabály szerint a színgámiát azonnal követi a sejtmagvak egyesülése a kariogámia. Csak ritkán fordul elő, hogy a sejtmagvak közvetlenül a zigóta továbbfejlődése előtt egyesülnek. Az eddig ismert esetekben kivétel nélkül redukciós osztódás előzi meg a zigóta továbbfejlődését, kihajtását. Ezzel (1-)4-32 haploid sejt ala-

kul ki. Zöldmoszatok zoospóra típusai: 1 Spongiochloris excentríca, 2 Nautococcus cortstrictus, 3 Chforhormidium riYulare, 4 Microspora willeana, 5 Tetraciella adhaerens, 6 St/geoc/onium faj (mikrozoospóra), 7 Act/noch/on's sphaerica, S Nautococcus caudatus, 9 Co/eochoete so/uto, 10 Porochloris tetragona, 11 Derfres/o marina, 12 P/anktosphaeria gelatinosa, 13 Acanthosphaera zachariasii, 14 Oedogon/'um concotenotum, 15 D/ctyococcus m/nor, 16 Chlamydomonas debaryna var. atactogama, 17 Ectogerron elodeae, 18 Valonia macrophysa (Ruhland szerint)

Ivaros szaporodás

Az életciklus A Volvocophyceae életciklusa a haploid állapotban (haplofázis) zajlik le. Csak a zigóta diploid (haplonta életciklus). Lehetséges, hogy ez az egyetlen kitartóvágy latens állapot, az un. gamociszta. Ezenkívül még másféle latens időleges fázisok iktatódhatnak az életciklusba. Ilyenek pl. a vegetatív ciszták, akinéták, amelyek a kedvezőtlen viszonyokat átvészelik; vagy generatív ciszták, amelyek az ivartalan szaporodás során keletkeznek. A fejlődési fázisuk legnagyobb időtartama ostoros vagy palmelloid szer-

A Chíamydomonos terrico/o és a Volvuíina pringsheimii ivaros szaporodásakor két, alakra azonos, de ellen-

veződési szintű, amelyben a sejtek homológ, vegetatív hosszanti osztódással szaporodnak.

tétes ivari jellegű gaméta, rajzósejt egyesül, de ezek külsőleg nem különböztethetők meg a vegetatív sejtektől (izogám hologámia). A Ch. braunii kopuláló

Chlamvdomonadales rendje

sejtjei nem egyforma nagyságúak (anizogám hologámia). Rendszerint az ivarsejtek kialakulását megelőzően az anyasejt kettéosztódik, ezért az ivarsejtek külsőleg megkülönböztethetők a vegetatív sejtektől.

Ebbe a csoportba magánosán élő, csupasz vagy burokkal körülvett alakok tartoznak, amelyek vegetatív fő szakaszukat ostorosán mozgó állapotban élik

Ilyen esetben merogdm/ának nevezik az ivaros sza-

le. A burkos fajoknak differenciált sejtfaluk van. Ez

porodást. A Ch. steinii és a Furcilia stigmatophora esetében homotallikus, vagyis ugyanabból az anya-

osztódás alkalmával nem osztódik együtt a sejt tartalmával. Minden leánysejtnek külön kialakul a saját fala.

sejtből származó izogaméták egyesülnek egymással

220

Chlamydomonadaceae családja A család tagjai magános ostoros egysejtűek, tojás vág/ csepp alakúak. Sejtfaluk cellulóz. Típusnemzetség a több mint 600 fajt számláló Chlamydomonas. Édesvízi vagy talajlakó szervezetek; általánosan elterjedtek. Csak kevés faj tengeri. A sejt csepp- vagy tojásszerű alapformájából vezethető le a gömbös vagy hengeres körte alakú vagy a citromszerű sejt. Gyakran elnyálkásodik a cellulózból álló sejtfal, és kocsonyás burokká alakul át. A sejt az elülső pólusán szemölcsszerűén megvastagodott; itt lép ki a két homodinám ostor. A színtest alapformája bögre alak, pirenoid van, mégpedig az alapi megvastagodásában. Ebből sokfajta színtest típus vezethető le. A sejtekben egy sejtmag található, amely rendszerint központi elhelyezkedésű. A sejtek monadoid állapotban szaporodnak, általában hosszanti kettéosztódással (schizotómia). Elterjedt az ivaros szaporodás. A Chlamydomonas fajokat könnyen tenyészthetjük táptalajon, mesterséges aljzaton. Kiválóan alkalmasak tömegtenyészetek céljaira, és az ipari szennyvizek vizsgálatában mérgezést kimutató tesztobjektumok. Egyesek sötétben heterotróf módon is táplálkoznak, ha cukrok vagy aceton pótolja a szerves anyagot. A Ch. reinhardtii a szubmikroszkópos vizsgálatok és genetikai megfigyelések kedvelt alanya. A Chlamydomonas fajok a természetben mindenféle víztípusban megtalálhatók - a katarób forrásoktól a poliszaprób vizekig. A legtöbb fajuk legfeljebb 15-18 mikron nagyságú. Sok él közülük folyóvizek mederfalán bevonatként, vagy pocsolyákban; innen jutnak a planktonba. Ismét más fajok a szennyezett vizű, falusi tavak és pocsolyák vizét színezik meg. A sarkvidékeken és a magas havasokban a firnmezők jegén is előfordulnak, s piros színeződést idéznek elő (vörös vagy „véres" hó jelensége). A Ch. nivalis mozdulatlan alakja ugyanis gyakran tartalmaz hematokrómot, ami nem más, mint az asztacin nevű oxikarotinoid. A Ch. kleinii vegetatív életszakaszának nagyobb része kocsonyás telepek alakjában zajlik le, vagyis ez egy palmelloid jellegű Chlamydomonas faj. A Polytoma nemzetség 15 faja a Chlamydomonasok származékának tekinthető. A zöld színtest helyén színtelen, un. leukoplasztisz található sejtjükben. Keményítőt raktároznak. Szaporodásuk megegyezik a C/i/omydomonasokéval. Sokuk sárgás színeződését az asztacin hoz hasonló xantofill, a politomaxantin és a béta-karotin okozza. A leggyakoribb faj a Polytoma uvella. Ez vízben, rothadó növények között él. Öntetekben könnyen elszaporítható. A kétostoros Furcilia stigmatophora gyakran együtt fordul elő a Polytoma fajokkal, a sekély és

Zöld ostorosok: 1 Nephroselmis discoidea és ostorainak helyzete haladás közben, 2 Haematococcus pluvialis, 3 Carteria quadrilobulata, 4 Pyramimonas tetrarhynchus, S Phacotus lenticularis, 6 Stephanosphoera pluvialis (Skuja szerint)

madarak által szennyezett sziklamélyedésekben. Ez részben színtelen, részben világoszöld moszat, minthogy a színtestje csak gyengén fejlett. Keményítőt termel. Ivarosán, izogámiával szaporodik. Hosszú, orsószerű sejt, és erőteljes színtest jellemzi a 15 Chlorogonium fajt. A Ch. elogantum a szaprób vizek jelzője. A 60-nál is több Carteria fajnak négy ostora van, a sejt elülső pólusán. Néhány faj tengerben él, a legtöbb azonban édesvízi, pl. C. multifilis.

Phacotaceae családja A sejteket szilárd, rendszerint ásványos (meszesedett) burok veszi körül. Az osztódás alkalmával a burok két egyforma részre válik, vagy szabálytalan darabokra törik szét. A 12 Phacotus fajnak a vázába mész rakódik bele. Két egyforma héjból (válva) áll, ezek úgy illeszkednek egymáshoz, mint két óraüveg. A Ph. lenticularis a meszes vizű tavak planktonjában gyakori. A meszes vázakból álló üledék a fiatalabb időszakokból (miocén és a jégkor) ismeretes. A 20 Pteromonas faj tavak és pocsolyák plankton-

221

jának a tagja. Vázuk nem ásványosodott, két részből áll, és két lapos szárnya van. Sárgásvörös színű „hómoszat" a P. nivalis, amelyet ma a Scotiella nemzetséghez sorolnak. Haematococcaceae családja A sejteket kocsonyaburok veszi körül, ebbe plazmatikus nyúlványok nyomulnak be. A Haematococcus 5 faja a korsószerűtől a bögre alakúig változó, fali helyzetű, szabálytalanul hálózatos és karéjos színtestjével jellegzetes, benne 1-7 pirenoid lehet. A sejttartalom a fejlődés során viszszahúzódik a sejtfaltól, de elágazó plazmafonalakkal összeköttetésben marad vele. Az idősebb sejtek és a zigóták nagyobb mennyiségben tartalmaznak vegyes, karotinoidokból álló vöröses festékanyagot (ez az un. hematokróm: asztacin, echinenon, adonixantin, adonirubin, béta-karotin). A H. pluvialis gyakori a felmelegedő, majd kiszáradó kisebb vizekben (sziklamélyedésekben, betonteknőkben), szabad fürdőkben. A Síephonosphoero p/uv/o/is 8-16 sejtű kolóniákat alkot, amelyek kocsonyás gömbben helyezkednek el. Mint a Haematococcus, ez is nagy tömegben szaporodik'el sziklamélyedésekben, ahol összegyűlik az esővíz. E kis vízfelületek kiszáradása után visszamarad aranysárgás vagy vöröses bevonata. Dunaliellaceae családja Az ide tartozó sejteknek nincs cellulóz sejtfaluk, csupaszok, vagyis többé-kevésbé csak vastag periplaszt borítja őket. Részben metabóliások (alakvá! toztatásra képesek). A Dunaliella nemzetség 5 faja csak „csupasz" mivoltában különbözik a Ch/amyc/omonosoktól. Ismerjük az ivartalan és ivaros szaporodásukat is. A kedvezőtlen életkörülmények között, sejtjeikben feldúsul a hematokróm, s ez takarja a zöld színtestek színét. A Dunaliella salina a tengerpartok szaunáiban gyakori. Némelyik faj, így pl. a D. laterális édesvízi. Négyostorosak a Quadrichlorisok; fajszámuk ugyancsak négy. A Qu. carterioides az Alpok alhavasi pocsolyáiban él.

Volvocales rendje Ez a rend foglalja össze a kolóniát vagy cönóbiumot alkotó fajokat, amelyeknek egyes sejtjei a Chlamydomonosokhoz hasonló felépítésűek. Vegetatív életüket ostorosán mozgó állapotban élik le.

222

Spondylomoraceae családja A sejtek fürtszerű kolóniákban állnak. Ezek egy vegetatív sejtből vagy egy cisztából keletkeznek, többszörös sejtosztódással. Kocsonyás burkuk nincs. A 7 (Jva faj 8-16 kétostoros sejtből álló cönóbiumában a sejtek párosával keresztben helyezkednek el; a cönóbium kb. 45 mikron nagyságig nő meg. A mélyebb teknőkben, tavakban a plankton tagjai az Uva korschikowii és az U. incurva. A Spondylomorum quarternarium kolóniái 16 sejtűek, s minden sejtnek négy ostora van. Chlorocoronaceae családja A sejtek gyűrűszerű kolóniákat hoznak létre. A Chlorocorona bohemica a tavak feneke közelében a mélyvízi plankton tagja. A kb. 50 mikronos kolóniák jellegzetessége a 8, egymástól távol elhelyezkedő, de kocsonyás kötegekkel összeköttetésben álló sejt. Volvocaceae családja A kétostoros sejtek a kolóniákban sugárirányban helyezkednek el, és táblákat vagy gömböcskéket alkotnak. A magas szerveződési szinten álló kolóniákban a sejtek egymáshoz viszonyítva nem azonos értékűek. A differenciálódás munkamegosztást alakított ki közöttük. Uva gracilis fejlett kolóniája (Silva és Papenfuss szerint)

A Pandorina morum kolóniája

A Gon/um nemzetségbe tartozó 7 faj kolóniái 4-16 sejtűek. Ezek egy négyszögletes, perforált, egészen 80 mikronig megnövő kocsonyás táblában helyezkednek el. Az ostorok a tábla domború (konvex) oldala felé irányulnak. Élettani és genetikai szempontból az összes sejt egyenértékű; mindegyik képes sokszorosan osztódva új kolóniák létrehozására. Az új kolóniák eleinte félgömb alakúak, a sejtek ostorai pedig befelé irányulnak. Ezt követően megfordul a helyzetük (inverzió); az ostorosok pólusai „átpolarizálódnak". Az ivaros szaporodás izogámia. A zigótából négysejtű kolóniák fejlődnek ki, ezek mindegyikéből egy-egy tábla alakú új kolónia jön létre. Kis, tápanyagban gazdag vízteknőkben gyakori a 16 sejtű Gon/um pectoro/e. A két Pandorina faj cönóbiumai 8-16 sejtűek, kocsonyás gömb alakúak vagy ellipszoidszerűek. Ezek kétlakiak. Az ivaros szaporodáskor két egyenlőtlen gaméta kopulál. A cönóbiumban már észrevehető a morfológiai (alaktani) differenciálódás: a sejtek szemfoltja az egyik cönóbium-oldalon nagyobb, mint az ellentétes oldalon. A kb. 80 mikronra megnövő P. morum az egyik leggyakoribb ide tartozó faj. Az ellipszoid alakú, rendszerint 16-64 sejtű, de leggyakrabban 32 sejtű Eudorina fajok sejtjei öt gyűrűben helyezkednek el. Különböző nagyságú szemfoltok és sejtméret jelenti az apikális és bazális kolóniapólus közötti különbséget, a fokozott munkamegosztást. Ez egyben vegetatív és reproduktív pólusok kifejlődésével is jár. Az ivaros szaporodás oogámia. A 200 mikronos £. elegáns kolóniái gyakoriak a kisebb vizek, tavak planktonjában.

A kolóniás zöld színű ostorosmoszatok legfejlettebb szerveződése a Vo/vox nemzetségben figyelhető meg. Az olykor 20 ezer sejtből álló kolóniát belül kocsonyás anyag tölti ki, míg a sejtek a felületen helyezkednek el. Az egész megnőhet gombostűfejnyire (500 mikron). A sejtek plazmafonalakkal állnak egymással összeköttetésben; ezek a tökéletlenül lezajló osztódások maradványai. Az egész felület méhsejtszerűen rekeszes kocsonyaréteg. Minden kamrácskában egy Ch/omydomonoshoz hasonló típusú, kétostoros sejt ül. A kolóniákon két pólust lehet megkülönböztetni. Az elülső vegetatív póluson található sejteknek nagyobb szemfoltja van. Ez a pólus mozgás közben előreirányul. A hátulsó kolóniarész a szaporodás szolgálatában áll. Előfordul ivartalan és ivaros szaporodás is. Az ivaros szaporodást követően az anyakolónia vegetatív pólusának sejtjei elpusztulnak. A Vo/vox-kolónia nem sejttömörülés (aggregátum), hanem egy rendszer, magasabb szerveződésű egység, amely soksejtű szervezetek sajátságait mutatja. Az ivaros szaporodás oogámia; a Vo/vox oureusnak egyes sejtjei pl. a generatív póluson gametangiumokká alakulnak át, amelyek olykor 100, orsó alakú, kétostoros spermatozoidot tartalmaznak. Ezzel egyidőben egy másik gömb alakú kolóniában több, feltűnően nagy petesejt jön létre. A spermatozoidkötegek a vízben úszva jutnak el a női jellegű kolóniához, ott feloldódnak, majd számos spermatozoid hatol a gömb alakú kolóniába, és egyesülnek a petesejtekkel. A megtermékenyítés után vastag falú, tartaléktápanyagot raktározó, piros színeződésű kitartózigóták keletkeznek, amelyek meiózissal fejlődnek tovább. Az ivaros szaporodáskor az ivaros (generatív) félgömb egyik sejtje hosszában, egymás után (szukcedán módon) több leánysejtre osztódik, ezek a kolóniába benyomódnak (inkurvAció). További osztódásokkal végül kialakul egy belül üres, gömb alakú képlet, amely az anyakolóniába besüllyedve helyezkedik el, és az un. phialo-póruson át a külvilágba nyílik. Ilyenkor még a jövendőbeli ostorpólusok befelé fordulnak. A felületi sejtréteg feloldódásával kitüremlik a gömbölyded képződmény (exkurváció), és az ostorok pólusa kifelé fordul. Csak ezután fejlődnek ki az ostorok. A kis kolóniák eleinte még az anyakolónián belül fejlődnek, és csak annak elpusztulásával szabadulnak ki. Az egylaki Vo/vox globotor, amely megnőhet 1 mm nagyságúra, eutróf tavakban, általában síkságon él. A kisebb (0,5 mm-ig) V. aureus kétlaki, tavakban, eutróf vizekben a síkságtól a hegyvidéki tájig honos. Mindkettő a 20°-nál jobban felmelegedő vizeket kedveli. Olykor vízszíneződést is előidézhetnek.

223

Tetrasporales rendje A rendbe tartozó alakoknak a Chlamydomonas típusú sejtjei kocsonyás telepekben élnek. Vegetatív életszakaszuk nagyobb részét mozdulatlan - palmelloid állapotban élik le (gloeomorf állapot). A kocsonyába ágyazott ostorok aktivitása a teljes merevségig gátolva van. Ennek ellenére mégis megmaradnak az ostorok, és néha még hosszan ki is nyúlnak a kocsonyából (un. kocsonyaostorok, pszeudocilia).

Gloeococcaceae családja Az ostoros, Chlamydomonas típusú sejtek hatalmas, egyszerű kocsonyába ágyazódva fejlődnek, de mozgásképesek. Kocsonyaostorok nincsenek. A G/oeococcus musosus tavakban egészen alma nagyságúra kifejlődő, zöld foltos, tartósan víz alá merülő és az aljzaton szorosan tapadó telepeket alkot.

Asterococcaceae családja A Chlamydomonas típusú sejtek réteges kocsonyaburokban találhatók, és kolóniákká egyesültek. Zoospórákkal és aplanospórákkal szaporodnak. A vegetatív sejtek, amelyeknek rendszerint ostorcsonkjaik vannak, néha aktív ostorokat is fejleszthetnek, és ilyenkor kirajzanak. Az ^sterococcus superbus - különösen a tőzeges mocsarakban - általánosan elterjedt.

Tetrasporális zöldmoszatok - 1 Chaetochloris scherffeliana kis telepe, 2 Tetraspora cylindrica: 2a kocsonyás telep, 2b a telep széle három vegetatív sejttel, kocsonyaostorokkal; 3 Apiocystis brauniana; 3a fiatal kolónia négy sejtje, kocsonyaostorokkal, 3b kifejlett kolónia 3a-hoz képest kicsinyítve, 4 Paulschulzia volvox (1, 3 Főtt, 4 Skuja szerint)

Chaetochloridaceae családja

kát hoznak létre. Az eredeti négy ostor helyett négy merev kocsonyaostorból álló köteg nyúlik ki messzire a vízbe.

Magánosán vagy kisebb csoportokban élnek a Chlamydomonas típusú sejtek, amelyeket egy közös kocsonyatart össze. Emellett a szemölcsszerűén elülső pólusokkal az aljzaton rögzülnek. Hosszú kocsonyaostorok messze kinyúlnak a vastag, zárt kocsonyaköpenyből. A Chaetochloris consociata gömb alakú, kocsonyás kolóniái a víz felszíne alatt lebegnek; sejtjeik bármilyen kis testen, akár légbuborékon is megtapadnak ostorpólusukkal, és hígan folyó kocsonyát választanak ki. Az ostorok az ostorpólustól hátrafelé görbülnek, megnyúlnak és a kocsonyában átalakulnak mozdulatfanná, álcsillókká (pseudocilia). Ugyanígy viselkedik a Ch. scherffeliana is. A Polychaetochloris aggregata rajzósejtjei négyostorosak. Ostorpólusukkal rátapadnak más moszatokfonalaira, ahol egyrétegű kocsonyás kolóniá-

224

Tetrasporaceae családja A négytől soksejtű kolóniák néha szabad szemmel is látható kocsonyás telepeket alkotnak. A Chlamydomonas típusú sejteknek lüktető (kontraktilis) vakuólumaik és feltűnően hosszú kocsonyaostoraik vannak. Az ivartalan szaporodásuk zoospórákkal és autospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk izovagy anizogámia. A típusnemzetség, a Tetraspora kb. 6 fajt ölel fel. A gömbtől az ellipszoid alakig váltakozó sejtek rendszerint négyesével találhatók amorf kocsonyás burokban, amelyből az ostorok messzire kinyúlnak. A kolóniák azáltal növekednek, hogy egy-egy sejtjükből 4 autóspora alakul, s ezekből ismét 4 új ve-

getatív sejt fejlődik. Az an/asejt fala elkocsonyásodik. A részproduktumok zoospóraként is elhagyhatják a sejtköteléket, és új kolóniákká fejlődhetnek. Izogámia esetén különböző kolóniákból képződő gaméták egyesülnek (kétlakiság). A Tetraspora gelatinosa gömbölyű, hólyagos, púpos, nyeletlen telepei feltűnők, gyakran 1-2 dm nagyságúak, és főleg tiszta, hűvös állóvízben élnek. A Tetraspora leveleshártyás telepei hasonlók. A Tetraspora cylindrica telepe kifejezetten nyeles. 1-4 mm vastagságúra fejlődik, és akár 1 m hosszú is lehet. Ezért a hideg vizű tavakban és patakokban szabad szemmel is észrevehető. A T. lubrica vékony, nyeletlen, sokszor karéjos vagy áttört, akár 2 dm hosszú telepeit az állóvizekben találhatjuk meg. Németországban ez a leggyakoribb faj. A Poulschuízia nemzetségben az anyasejt falából kialakuló kocsonyaburok mint maradandó hüvely képződik. A P. pseudovolvox összetett, gömbölyded alakú telepei 1 cm-nél kisebbek, s a tőzeges tavak planktonjának a tagjai. A körte alakú, kifejezetten nyeles és szorosan burkolt, 1500 mikronra megnövő, nagy kocsonyatelepű Apiocystis brauntana a kisebb, erősen felmelegedő vizekben székében elterjedt. A sejtek perifériális helyzetűek. A merev kocsonyaostoraik a vízbe nyúlnak. A kocsonyahólyag belseje annyira hígan folyó, hogy benne a zoospórák szabadon úszkálhatnak. A Schizochlamys gelatinosa kb. 3 cm nagyságú szabálytalan, kocsonyás tömegei lapos vizekben élnek. Az anyasejtek fala osztódáskor négy részre reped szét, sokáig megmarad a kocsonyában. Még nem tisztázták, hogy a sejt burkának pórusain át kinyúló kocsonyaostorok azonosak-e (homológo^-e) az eredeti négy mozgatóostorral. A G/oeochoete wittrockiana a nedves tőzegmohalápokban és lápszemekben székében elterjedt. Nincsenek színtestjei. Ezek helyét és működését endofitikus kékmoszatok (az un. Cyanellák) foglalják el. Az

egytől nyolcsejtű kocsonyatelep a kocsonyaostorok miatt sugarasnak látszik. Még nem egészen bizonyos, hogy a G/oeochaete valóban igazi zöldmoszat-e.

Chlorangiellales rendje A rendbe tartozó alakok ostor nélküli sejtjei kocsonyakorongok, valamiféle aljzaton a nyelekkel rögzülve epibiontikusan élik le vegetatív életüket, jórészt mozdulatlan állapotban. Ennek ellenére megmaradtak a lüktető vakuólumaik (Vacuolatae), és a monadoid szaporodási állapotuk Chlamydomonas vagy Chlorogonium típusú, ezért Volvocophyceáknak is tekinthetjük őket.

Chlorangiellaceae családja A vegetatív sejtek fala nem fúvódott fel, nem távolodik el tőle a sejt béltartalma. A Chlorangiella nemzetség fajai a papilláris régióban kiválasztott kocsonyás köteggel (vízinövényeken, a planktonikus rákok testén megtapadva stb.) ülnek az aljzaton. A csökevényes ostorok a kocsonyás nyélen kívül maradnak. A Ch. pygmaea az egyik jellemző (típus)-faj. A Chlorangiopsis epizootica ostorai egy kocsonyaszerű nyéllé módosulnak, amely kiszélesedő alapjával rögzíti az aljzathoz. A Chlamydomonadopsis 13 fajának sejtjei kocsonyás koronggal tapadnak az aljzatra. A fiatal sejteknek még csonkszerű ostorcsökevényei vannak.

Chlorophysemataceae családja A gyakran elnyálkásodó sejtfal szilárd, vázszerűen felfúvódott, ezért a sejt béltartalmától bizonyos mértékig távol áll. A Chlorophysema melosirae a planktonikus kovamoszatokon él.

Prasinophyceae osztálya Ezen a néven a zöldtől a sárgászöldig változó színű, ostorral mozgó és mozdulatlan (monadoid és palmelloid), rendszerint egysejtű szervezeteket foglalnak össze, amelynek sejtjét nem borítja valódi cellulózból álló sejtfal, hanem nyálkarétegek vagy szerves eredetű pikkelyek, illetőleg ezekből álló ház (lorica, theca). A monadoid alakok ostorpólusán 1-4 ostor ered; ez a sejt elülső része, amely kúpszerűén, garatszerűen bemélyed. Szemölcs (papilla)

15

nem képződött rajta. Az ostorok egyforma hosszúak vagy egyenlőtlenek, és szerves eredetű pikkelyek, valamint két sorban álló rövid, vastag, tompa szőrszerű képletek borítják őket. Az átmeneti régiójukban jellegzetes csillagos test alakult ki. Az asszimilációs pigmentösszetétel az klorofill-aés -b, alfa- és béta-karotin, violaxantin, anteraxantin, zeaxantin, neoxantin és - nem mindegyik fajban - szifoxantin, illetve szifonéin (siphonein), mikronon és még né-

225

A Prasinocladus lubricus sejtjei bögreszerű egymásba tokozódott kocsonyaburkot választanak ki, ezek alkotiák a nyelet

hány nem meghatározott xantofill. A tartalékanyaguk az un. prasinophycea-keményítő; de egy esetben (Tetraselmis) mannitolt is kimutattak. A sejtek hosszanti osztódással szaporodnak (schizotómia), monadoid vagy palmelloid állapotban. Még nem állapítottak meg ivaros szaporodási folyamatokat. Az ivartalan szaporodás szaporítócisztákkal (Ho/osphoero) történhet. Az édesvízi, gyakran időszakos vizekben élő szervezeteknek vastag falú, tartalék anyagokkal telt cisztáit megtalálták (pl. Pyramimonas tetrarhynchus, P. reticulata), ezek nyilvánvalóan kitartószervek a száraz időszakokban. Rajzóval fejlődnek tovább. A csoport lényeges jellemző sajátossága a sejt felületének különleges fedettsége. Nem nevezhető a szó szokásos értelmében csupasz sejtnek. A legegyszerűbb esetben (pl. Pyramimonas reticulata) a sejtet nyálkaréteg vonja be, amely hártyaszerű burkot alkot a sejt körül, és ostorokat növeszt. A nyálkát valószínűleg a szorosan a plazmalemma alatt elhelyezkedő gömbös (szférikus) nyálkatestecskék választják ki. Más esetben 1-2 rétegben helyezkednek el, sőt be is burkolhatja őket a nyalka. A pikkelyek alakja nagyon sokféle lehet. Végül a sejt bizonyos fajta „házba" bezárva található, pl. a Prasinocladus monnusnak egy tékája van (lorica), amely háromrétegű. Ezt a sejt ismételten választhatja ki úgy,

226

hogy a nyugvó sejt legalább az antapikális póluson több tékával vagy résztékával van borítva. Az ostorpóluson többnyire csak egy burok van, amelyen nyílás látható, ezen nyúlnak ki az ostorok. A Tetrose/m/sen látható, hogy a téka apró csillagszerű részecskékből áll, ami arra utal, hogy a testpikkelyek és a tékák azonos származású (homológ) képződmények. Az ostorokat is pikkelyek borítják, amelyek a Pyramimonas, a Ho/osphoero és a Nephroselmis esetében kétrétegűek. A belső rész kisebb kerek pikkelyekből áll, míg a külső a Pyramimonas és Ho/osphoero esetében nagy, 9 hosszanti sorban elhelyezkedő, korongszerű ostorpikkely. A Nephroselmis és Prasinocladus pikkelyei ezzel szemben kicsinyek és csillag alakúak. Rendszerint az ostorpikkelyeket is nyálkaréteg takarja. A pikkelyek és tékák a sejtek belsejében a Golgi-vezikulumokban (pikkelyrezervoár) képződnek, és a sejten kívül rakódnak le. A Prasinophyceák testének burkához hasonló, vele működésileg azonos (analóg) képződmény semmiféle más zöldmoszaton nem található meg. A Prasinophyceae osztályba 8-10 nemzetséget sorolunk, ezek elhatárolása a zöldmoszatok többi csoportjától még nincs minden vonatkozásban tisztázva. A közös jellegek, mint pl. az asszimilációs pigmentösszetétel, a színtestek* szerkezete és az ostorok finomszerkezete (csillagos test) mellett sok eltérő sajátságuk is kimutatható, pl. a sejt külső burkának kifejlődésében az ostorok külső alaki sajátságaiban és eredési helyében, valamint az ostor gyökerének felépítésében. Minthogy az életciklus főbb vonatkozásai sem ismeretesek még kellően, azért leghelyesebb, ha a zöldmoszatok nagy rokonságán belül egy sajátos fejlődési ágnak tekintjük őket, amelyeknek különálló evolúciós iránya van. A csoporton belül S családot különböztetnek meg, s ide soroljuk - fenntartással - a Pedinomonadaceae családot is.

Pyramimonadaceae családja Ebbe a családba olyan alakok tartoznak, amelyeknek sejtjei csupaszok, keresztmetszetben négyszögletesek, és négy ostoruk fejlődik. A Pyramimonas nemzetség kb. 70 édesvízi és sós vízi fajának hosszanti éle az apikális (csúcsi) pólusban négy kiemelkedésbe fut össze (váll), ezek között található az ostorgödör. A pikkelyes periplaszt eláll a sejttesttől. A kehely alakú színtestnek négy, a négy hosszanti élre boruló karéja van. Az édesvízi fajok előnyben vannak az időszakos kisebb vizekben, pl. kutakban, pocsolyákban. Székében elterjedt a

Pyramimonas tetrarhynchus, a P. ret/cu/atdnak nincsenek test- és ostorpikkelyei, hanem ezeket nyálkás réteg helyettesíti. Közismert tengeri képviselője a csoportnak a P. grossii és a P. amylifera. A tengervízi Ha/osphaerót régen kokkális zöldmoszatnak tartották. Az életciklus vizsgálata mégis kimutatta, hogy a szaporítóciszta Pyramimonas típusú ostorosnak felel meg. Eddig három fajnak ismerjük a jellegzetes bifázisos életciklusát. A négyostoros, mozgó, Pyromímonashoz hasonló alak hosszanti osztódással szaporodhat. Aztán lassan megszűnik mozgása, lekerekedik, majd leveti a rövid ostorait, és átalakul mozdulatlan ciszta állapotba (Halosphaeraállapot). Ez a ciszta nagyon hamar elveszíti a pikkelypáncélját, amely a mozgó alakra jellemző, kettős falat választ ki maga körül. Ezután a vízben állandóan nagyobbodva, ide-oda mozog, míg a sejt béltartalma többszörös sejtmag- és plazmaosztódás után érett állapotba jut, amelyet külsőleg számos perifériális rozetta kialakulása jelez. Egy cisztában egészen 512-ig nőhet a rozetták száma (pl. Halosphaera viridis). Mindegyik rozetta kétszer osztódik, ostorok alakulnak ki; s az új mozgó alak jelenik meg. Ezt követően megduzzad a ciszta belső fala, a külső pedig egy hasítékkal felszakad, s ezen át jut a szabadba a ciszta belső fala és a béltartalma is. Ebben a szabadba jutott „hólyagban" tovább osztódnak az ostorossejtek, ezért erősen megnő. Néhány nap múlva (!) a hólyag szétpukkad és a mozgó alakok kiszabadulnak a vízbe. Az egész életciklus 20-40 nap alatt zajlik le, a hőmérséklettől és az évszaktól függően.

Tetraselmidaceae családja Ezeknek a szervezeteknek lapos, kétoldali szimmetriájú sejtjeit burok (lorica) veszi körül, amelynek ostorpólusa garatszerű. Négy vastag rövid ostor alakul ki. A Tetraselmis (Platymonas) fajok közül a középeurópai édesvizekben leggyakoribb a T. cordiformis. A garat a sejt belsejébe nyúlik, a sejt maga leválhat a vázról és új vázat fejleszthet. A sejtosztódás a vázon kívül zajlik le.

nek. A tenger! N. rotundának sejtjeiben nincsenek lüktető vakuólumok. Hiányoznak ezek a N. gilva esetében is, amelynek egyébként igen alaposan tanulmányozták a mozgását. A gyors úszáskor a sejt a hossztengelye körül forogva mozog, előrefelé tartó irányban, és mindkét ostorát maga után vonszolja. Ezzel szemben a fokozatos mozgáskor egyik ostora előre, a másik hátrafelé irányul. Valószínűleg az egyostoros Monomastix nemzetséget is ide csatlakoztathatjuk, amelynek esetében a második, csökevényes ostoralapot kimutatták. A Alonomost/x op/sthost/gmo kisebb vizekben mindenütt megtalálható.

Prasinocladaceae családja A családba egy nemzetség tartozik, a Prasinocladus, amelynek három faja elágazó fácskához hasonló kolónikákat hoz létre, mozdulatlan (kapszális), több tékás (burkos) sejtekből. Zoospórákkal szaporodnak, ezek a Tetrose/m/shez hasonló típusúak, csak egytékásak, és négy ostoruk van. A Prasinocladus marinus a parti sziklamélyedések vizében előforduló faj, zoospórái ostorpólusukkal megtapadnak az alkalmas aljzaton, ledobják ostoraikat, és egymásba tokozódott, kocsonyás burkok tömegét választják ki („tékák"), amelyekből speciális nyél alakul ki. A sejt visszahúzódhat a tékáktól, és elhagyhatja 5ket, ostort fejleszt, és mint 16-20 mikron nagyságú zoospóra tovaúszik. Ha megtapad a bögrePedinomonas minor: 1 a sejt, ahogyan életben tartja az ostorát, 2 egy osztódó sejt, 3 ideális hosszmetszet több elenkronmikroszkópos felvétel alapján összeállítva: o = ostor, oá = ostoralap, ogy = ostorgyökér, Gk = Golgi-készülék, sm = sejtmag, ív = lüktető vakuólum, pl = plazmalemma, szt = színtest, m = mitokondrium, szf = szemfolt, p = pirenoid, k = keményítőszemcsék (Ett/ szerint, módosítva)

ív

Nephroselmidaceae családja A bab alakútól az elliptikusig változó alakú sejtek két egyenlőtlen ostort viselnek. Ezek a szervezetek édes- és sósvízben egyaránt előfordulhatnak. A Nephrose/m/s (Heteromastix) 8 faját még nem ismerjük kielégítően. A legelterjedtebb édesvízi faj a N. angulata, amelynek ostorai szubapikálisan ered-

15*

szt

227

szerű téka peremén, akkor itt is új nyelet választ ki. A sejtosztódás a nem mozgó állapotban következik be. A Prasinodadus ascus hasonló termőhelyeken él japánban és Kaliforniában. Pedinomonadaceae családja Az igen apró, csupasz, vagyis csak plazmalem mával határolt sejtű, aszimmetrikus, sárgászöld ostorosoknak csupán egy, a sejthez viszonyítva igen hoszszú ostora van. Ez úszáskor hátrafelé irányul, és a sejtet előrehajtja (pulsellum). Oldalhelyzetben ered a sejt csúcsi pólusa alatti lapos árokban, és ívesen hajlik tovább. Két sorban állnak rajta a finom hajszálszerű szőrök. Pikkelyek nem találhatók rajta.

Második, csökevényes (csonka) ostoralapot nem tudtak kimutatni ezeken a sejteken. Az aszimmetrikus sejtszerkezet következtében az osztódás nem hosszanti irányban, hanem majdnem keresztben történik (módosult schizotómia). A kb. 8 fajos Pedinomonas nemzetség eddig a legjobban kikutatott csoport. A P. major és a P. minor kis vízfelgyülemlésekben gyakori, pl. erdőben, mezőn, keréknyomban. A Micromonas pusilla csak tengerben vagy brakvizű termőhelyeken található meg. Az apró, csak 2 mikron hosszú sejtek pilla nélküli ostort viselnek. A Nephrose/m/shez hasonlóan, a jellemző zöldmoszat-pigmenteken kívül a mikronon nevű xantofill is megtalálható benne.

Ulotrichophyceae osztálya Az osztályba a vegetatív állapotukban kokkális vagy trichális (fonalas) szerveződésű zöldmoszatok tartoznak. Ide soroljuk a kokkális Chlorococcales, illetve a fonalas Ulotrichales és Chaetophorales rendeket.

A sejt szerkezete A sejtet sejtfal borítja, amely belső cellulóz és külső pektin rétegből áll. A külső réteg könnyen elnyálkásodik; a régi sejtfalak gyakran kocsonyává alakulnak át. A zoospórákat és a gamétákat vagy hártya burkolja (Chlamydomonas típusúak), vagy csupaszok (Protosiphon, illetve Bracteococcus típusúak). A szubmikroszkópos sejtfalszerkezet jellegzetesen elrendeződő rétegekből (lamellákból) áll, amelyek struktúrája keresztezett mikrofibrilláris (Chlorella, Chaetophora). A citoplazma teljesen kitölti a sejtfal alkotta belső üreget. Sok trichiális típusnak nagy központi vakuóluma alakult ki, amit plazmatikus membránok kamrákra osztanak. Ez a képződmény hiányzik azonban a kokkális alakokból, továbbá az un. szárazföldi és levegőben élő moszatokból (Prasiola, Trentepohlia). Néhány Chlorococcales-beli szervezet fiatal sejtjében és gamétáiban pulzáló vakuólumok találhatók. A viszonylag nagy sejtmag teljesen hasonló a Volvocophyceae sejtmagjához, mindig kapcsolatos vele egy Golgi-készülék. A színtest szerkezete nagyon változatos. A jellegzetesen axiális (tengelyi), csillag alakú (Prasiola), bögre-, korsó- vagy köpenyszerű (Chlorella), parietális (fali helyzetű), kézelőszerű (Ulothrix, Chae-

228

tophora), vagy parietális hálózatosán áttört, vagy szalagszerűen feloldódott színtestek (Microspora) elég elterjedtek. Finomszerkezetük hasonló ahhoz, amit a Volvocophyceae színtestjeiről elmondtunk (I. 218. old.); ugyancsak megegyezik ezekkel az aszszimilációs pigmentösszetétel, és a tartalék tápanyag is. Figyelemre méltó, hogy bizonyos xantofillokat, pl. szifonaxantint találtak a Microthamnion kuetzingianumban, valamint loroxantínt a Scenedesmus ob/iquusban, Chlorella vulgárisban és az Ulva rig/dóban. Ezek közül a szifonaxantin a Bryopsidophyceae jellegzetes pigmentjének számított. Ennek a kimutatása egy tipikus Ulotrichales rendbeli (és Prasinophyceae családbeli) szervezetben e pigmentek nagy rendszertani értékét kétségessé teszi. A másodlagos pigmentekben is zöldalga-jellegek tükröződnek. A Chaetophorales rendben (pl. Trentepholia) nemcsak a ciszta és esetleg a kitartózigóta barna vagy narancsszínű a hematokrómtól, hanem maga a vegetatív sejtfonál is. Ostorosán mozgó fejlődési állapotúakat találhatunk az Ulotrichophyceae körében, zoospórák vagy gaméták alakjában. Ezek két- vagy négyostorosak, lehetnek egyforma hosszúk (C/i/omydomonos-típus), vagy enyhén egyenlőtlenek (Brocteococcus-típus, pl. a Chlorococcaceaeba tartozó Bracteococcus, Dictyochloris és Fasciculochloris esetében). Finomszerkezetüket tekintve a Volvocophyceaehez hasonlók.

Sejtszaporodás Az Ulotrichophyceae sejtszaporodása alapvetően kétféle lehet. 1. zoospórákkal vagy aplanospórákkal,

valamint 2. a vegetatív sejt harántosztódásával történhet. Ez a két forma genetikus kapcsolatban áll egymással. A kokkális zöldmoszatok körében már nem fordul elő az egyszerű vegetatív állapotban végbemenő sejtosztódás, a schizotómia, amely az ostorosokra annyira jellemző. A mozdulatlan sejtek megérnek, azaz átmennek a vegetatív állapotból a szaporodási állapotba. Sejtmagjuk többszörösen osztódik, a citoplazma vagy egyszerre (szimultán), vagy egymást követően széthasad, így több egysejtmagvú leánysejt alakul ki (individualizálódik) az anyasejt belsejében. A leánysejtek ostorokkal mozoghatnak (Chlorococcales, Zoosporineae zoospórái), majd az anyasejten keletkező hasadékon vagy póruson, esetleg a sejtfal elnyálkásodásával jutnak ki a szabadba. Ezt követően fallal veszik körül magukat, majd bizonyos tartamú rajzó állapot után átmennek vegetatív (trofikus) állapotba. A Chlorococcales rend Autosporineae körében már nem alakulnak ki az anyasejtekben mozgó alakok. A leánysejtek még az anyasejtben falat választanak ki maguk köré, és gyakran együtt lépnek ki onnan, egy hialinhólyagban mint vegetatív egyedek (autospórák). A monadoid állapot teljesen háttérbe szorult. Komplikációk adódnak abból, hogy az autospórák az anyasejt elhagyása után vagy még az anyasejtben együtt maradhatnak. Ilyenkor kisebb-nagyobb kolóniák keletkeznek fScenedesmus, Pediostrum, Tetrostrum). Az is előfordul, hogy egyes fajok autósporai és zoospórái ugyanazon a fajon egyidőben keletkezhetnek (pl. Acanthosphaera). Elvileg az összes trichiális, vagyis fonalas zöldmoszat autóspora és zoospóra képzése egyformán megy végbe. A kokkális és az alacsonyabb szerveződésű fonalas zöldmoszatok vegetatív és szaporító- (reproduktív) sejtjei között azonban alig van különbség, és gyakorlatilag bármely vegetatív sejt szaporítósejtté válhat; a magasabb szerveződési szinten álló fonalas alakok mindig specializált anyasejtekben hozzák létre a szaporítósejteket (pl. a Trentepohliaceae horogsporangiuma). A fonalas zöldmoszatok sejtszaporodását általában harántosztódásnak (citotómia) nevezik. Elfogadható az a nézet, amely szerint ez az osztódás módosult autospóraképzésre vezethető vissza, és a sejtfonál nem más, mint polárisán egymásra települt autospórák kolóniába történő egyesülése. A kokkális Eremosphaera minden anyasejtjében csupán 4 autóspora képződik. Ha elképzeljük, hogy minden anyasejtben csak két leánysejt alakul ki, és ezek az érintkező oldalukon még az anyasejtben összenőnek egymással, akkor valójában egy kétsejtű kolónia képződéséről van szó, amely a tengelynek csak egyik irányában növekszik a sejtfal tágulása révén; egyéb-

ként a tengely a két sejtben párhuzamos a magorsó tengelyével. Ha az ilyenfajta osztódás ismétlődik, akkor kétcsúcsú (bipoláris) sejtfonál alakul ki, szinkron magosztódással, illetve sejtfalképződéssel. A fonalas zöldmoszatok harántosztódása ilyen felfogásban az autospóraképzés egyik határesete. A Cylindrocapsa és az Ulothrix esetén még nyomon követhető ez a fonálképző osztódás a gyűszűszerű gyarapodási zónában. Az általános sejtszaporodás az összes fonalas „magasabbrendű" moszat esetében a vegetatív kettéosztódás (citotómia).

Ivartalan szaporodás Elvileg a kokkális és trichális típusok bármely vegetatív sejtje szaporítósejtté alakulhat, és zoospóravagy autospóraképzésbe mehet át. E sejteket ilyen esetben zoo-, illetve autosporangiumoknak nevezhetjük. A zoospóra és autóspora következésképpen azonos: sejtsokasító és szaporítótest. Fogalmi megkülönböztetés szempontjából jobb, ha csak akkor beszélünk szaporodásról, ha a sajátos helyzetű vagy specializálódású telepsejtek a szaporító (generatív) állapotba mennek át. Ezek a sporangiumok az anyasejtekhez hasonlóan zoospórákat vagy autospórákat hoznak létre, amelyekből a moszat újra kialakul (vő. a Trentepohliaceae horogsporangiumai).

Ivaros szaporodás Az osztályban az ivaros szaporodás szettében elterjedt. Izogámia vagy anizogámia alakjában lezajló gamétakopulációt ismerünk pl. a Pediastrum, Hydrodictyon, Valkanoviella, Ulothrix, Ulva, Monostroma, Stigeoclonium és Trentepohlia nemzetségekben. Oogámiát mutattak ki a Micractinium, Golenkinia, Eremosphaera, Dictyosphaerium, Prasiola és Co/eochoete nemzetségekben. A zigóták rendszerint kitartószervek, amelyek redukciós osztódással fejlődnek tovább, s 4 db kétostoros zoospórát fejlesztenek.

Az életciklus Általában következőképpen zajlik le egy kokkális zöldmoszat életciklusa. Egy érett - szaporító szakaszba jutott - sejtnek, a rendszerint gömbös anyasejtnek a magja többször osztódik, a plazmája szétesik. 2-16 (32), ostorokkal mozgó leánysejt keletkezik, amelyek mint zoospórák lépnek ki, majd új vegetatív (trofikus), ostor nélküli egyedekké nőnek. Ezek a vegetatív életszakaszt homológ szaporítják

229

(vagyis a vegetatív életszakaszhoz hasonló új egyedeket hoznak létre). A kilépő leánysejtek izogamétaként viselkedhetnek, planozigótává egyesülhetnek, amely később kitartózigóta lesz. Ez redukciósán osztódva fejlődik tovább, és négy, ivarilag differenciálódott zoospórát hoz létre, amelyekből új egyedek nőnek fel. Kedvezőtlen körülmények között a generatív anyasejtek 2-8 aplanospórát is létrehozhatnak, amelyek szabadulásukat követően új vegetatív egyedekké nőnek. Az életciklust tenyésztési kísérletekből ismerték meg, bár még nem sikerült teljes egészében megfigyelni. Többnyire csak részciklusokat lehetett látni; vagy 4 mozdulatlan leánysejt alakult ki egy generatív anyasejtből, amelyek kocsonyába ágyazva vastagabb falat növesztettek (palmelloid fázis). Az életciklus nagyobb része haploid állapotban folyik le, csak a zigóta diploid (haplonta típus). Igen gyakori ez a zöldmoszatok körében. Amennyiben a redukciós osztódás még messzebbre tolódik el, úgyhogy a zigótából kilépő sejtek és az ezekből keletkező vegetatív állapot diploid, akkor a magfázisváltozás „nemzedékváltakozással" kapcsolódik. Ez lehet izomorf, ha a két nemzedék alakilag azonos (Ulva, Enteromorpha), vagy heteromorf, ha a nemzedékek alakilag megkülönböztethetők (Monostroma, Stigeoclonium).

Kokkális zöldmoszatok: 1 Characium braunii a Tabellaria fenestroto kovamoszaton rögzülve, 2 Oocyst/s lacustris, J Hydrodictyon ret/cu/otom; 3a fiatal, még az anyasejtbe zárt háló, 3b kifejlett háló részlete; 4 Secenedesmus falcatus (1, 2, 4 Skuja, 3 Főtt szerint)

Chlorococcales rendje Ebbe a rendbe egysejtű vagy kolóniaképző zöldmoszatok tartoznak. Határozott sejtfaluk van, és életük legnagyobb részét mozdulatlan, kokkális állapotban élik le. A sejtekből általában hiányoznak a mozgással kapcsolatos sejtorganellumok mint a vörös szemfolt, a lüktető vakuólumok, amelyek csak néha és átmenetileg találhatók meg. A sejt vegetatív osztódásra képes. Az ivartalan szaporodáskor csupasz ostoros vagy sejtfalas zoospórák, avagy ostor nélküli aplanospórák, máskor meg autospórák alakulnak ki. Az életciklus a haploid állapotban zajlik le. Sok alak édesvízi planktonszervezet.

Chlorococcaceae családja E család tagjai gömbölyded vagy tojásdad alakú sejtjükkel tűnnek fel, amelyek magánosán vagy szabálytalan csoportokban találhatók. A fiatal vegetatív sejtekben átmenetileg lüktető vakuólumok alakulhatnak. Az ivartalan szaporodás zoospórákkal és aplanospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk izogámia.

230

A kb. 20 Ch/orococcum faj a leggyakoribb talajmoszat. Fali helyzetű színtestjük üres gömbhöz hasonló, amely egyik pontján nyitott. A Ch. multinucleatum sejtjeiben sok sejtmag található, sűrű bevonatokat alkot a fák, falak tövében, illetőleg hasonló helyeknek trágyázott talaján. A Trebouxia fajok zuzmókban gonidiumként fordulnak elő, pl. Xanthoria, Ciadonia, Parmelia és Usnea fajokban.

Characiaceae családja A rendszerint magánosán élő sejtek alakja hosszúkás, orsószerű. Ivartalanul zoospórákkal szaporodnak, amelyek a sejtekben 2-128-asával keletkeznek. A Characium nemzetség 17 egysejtű faja mindig rögzültén ülő helyzetben él. Más moszatok kocsonyájában vagy nyélen, esetleg tapadókorongon rögzülnek. A Characium acuminatum vízinövényeken vagy moszatokon található. Az Ankyra 6 faja a Choroc/umokhoz hasonló, de planktonikus moszat. Ezek sejtfala két egyforma részből tevődik össze. Az orsó alakú sejtek mindkét

pólusán egy-egy serte fejlődik ki, egyik közülük horgonyszerűen alakult. Az A. ancora tavakban, kisebb állóvizekben világszerte elterjedt. Zoospórákkal szaporodik.

Micractiniaceae családja A gömbös vagy izodiametrikus sejtek hosszú, finom sertéket viselnek, vagy vastagabb nyúlványaik vannak; magánosán vagy cönóbiumokban élnek. Ivartalanul zoospórákkal vagy autospórákkal szaporodnak, míg ivaros szaporodásuk oogámia. A négy Micractinium faj kis kolóniákban él, amelyet gömbölyded sejtek alkotnak. Minden sejt két vagy több, 60 mikronig megnövő sertét visel. Kisebb tavak planktonjának tagjai. A M. pusillum androgamétától megtermékenyített petesejtje elhagyja az oogóniumot, és rövid, tüskés falú zigótává fejlődik. A Golenkinia nemzetség kisebb vizek planktonjában fordul elő.

Gloeocystidaceae családja A gömbös vagy ellipszoid alakú sejtek lazán állnak kocsonyás telepekben. Autó- és zoospórákkal szaporodnak. A székében elterjedt G/oeocyst/s vesiculosa réteges, szilárd, barnászöld színű kocsonyás telepeket alkot nedves sziklákon vagy nedves talajon. A Coccomyxa fajok csak néhány cm nagyságú kocsonyás telepet hoznak létre. Sejtjeik orsó alakúak; nedves erdei mohákon, korhadó fákon, vagy leginkább zuzmókon találhatók meg.

Botryococcaceae családja A mozdulatlan, fürtös-gömbös, egészen 0,5 mm nagyságúra fejlődő kolóniákat sugarasan szétálló résztelepek építik fel. A Botryococcus braunii a kisebb-nagyobb állóvizek planktonjának kozmopolita szervezete. Sejtjeiben keményítőn kívül olaj is raktározódik; ezt a gumi-

Botryococcus braunii kolónia a Stechlin-tóból

231

szerű telepekből ki is lehet préselni. A lebegésre is képes kolóniák (elszállnak a víz felszínére, és tömeges elszaporodásuk esetén vízvirágzást okoznak. Az oligotróf, nem szennyezett vizeket tiszta zöldre festik, oxigénhiány esetén (pl. jég alatt) vörösre, lápokban pedig barnára színezik a vizet. Vízvirágzásukkal olykor halpusztulást okozhatnak. A nemzetség a paleozoikum óta ismeretes, jelentős a kőolajrétegekben.

Dictyosphaeriaceae családja A sejtek négyesével csoportosulva soksejtű kolóniákat alkotnak, ezeket az anyasejtek falának maradványaiból alakuló kötegek tartják össze. Aplanospórákkal szaporodnak. A Díctyosp/ioer/um sejtjeit tetrachotomikusan kocsonyakötegek kötik össze. Ezek a négy karéjra széteső anyasejtek falából jönnek létre. Az egész kolónia kocsonyás anyagban foglal helyet. A D. indicum ivaros szaporodása oogámia.

Oocystaceae családja A családban a sejtek magánosak vagy kolóniákban élnek, nincs szabályos elrendeződésük. Alakjuk nagyon változatos. Az ivartalan szaporodás autospórákkal történik. A 10 mikronos vagy ritkán még nagyobb Chlorella sejtek sejtfala sima vagy szemölcsös; autospórakép-

zéskor csak kissé nagyobbodik meg. Kisebb vizekben, a talajban, nedves sziklákon, fatörzseken mindenütt elterjedtek. Alkalom szerint vízszíneződést idézhetnek elő. Mint zooklorellák, endobiotikusan élnek más szervezetek testében (pl. Paramecium, Ophridium, Hydra), valamint zuzmótelepekben mint gonidiumok. Tengervízből is ismerjük őket. Gyors szaporodóképességük és könnyű tenyészthetőségük miatt előnyös élettani tesztobjektumokká váltak. Sajátos fényfeltételek között a magasabbrendű növényeknél jobban hasznosítják a nap energiáját a fotoszintézisük során, s több szerves anyagot termelnek. Ezért több országban kísérleteznek tömegtenyésztésükkel és fehérjeforrásként való felhasználásukkal. Leggyakoribb faj a Chlorella vulgáris. Ez volt az első moszat, amelyet a baktériumokhoz hasonlóan izoláltak, és tiszta tenyészetben neveltek. A fák kérgén és nedvszivárgásaiban él a Ch. saccharophila. A Ch. minutimissima a legkisebb faj, legfeljebb 3,5 mikronos. A 10 Lagerheimia faj sejtfala hosszú, sértek vannak rajta. A plankton tagjai, s magánosán élnek tavakban, kisebb állóvizekben, mint pl. a L. genevensis. A 20 Oocyst/s faj sejtjei ellipszoid alakúak, faluk általában sima, és autospóraképiődéskor többnyire alaposan megnagyobbodnak, vagy elnyálkásodnak. A leánysejtek sokáig az anyasejt felfúvódott falán belül maradnak. Az 0. lacustris és az 0. parva a tavak és kisebb állóvizek nyári planktonjának tagja. Az 0. so/ítar/a a tőzeggödrökben és pocsolyákban gyakori, 3,5-6,9 pH-érték kedvező a számára.

Dictyosphaerium pulchellum a Nagy Stechlin-tóból; a sejtek villásan elágazó kocsonyakötegek csúcsán ülnek (a felvételek különböző optikai síkokban készültek)

232

Scenedesmaceae családja A különböző alakú sejtek - néhány vagy sok - lapos lemezszerű, egy vagy két sorban álló sejtek alkotta sugaras vagy gyűrűszerű kolóniákban élnek. Ivartalanul aplanospórákkal szaporodnak. A Scenedesmus nemzetség 100-nál is több fajának sejtje rendszerint ellipszoid vagy orsó alakú, egyszerű vagy kétsoros kolóniákban él. Minden egyes sejtből - annak belsejében - főleg másodlagos eltolódással, keresztben elhelyezkedő autospórákból új, jellegzetes alakú leánycönóbium jöhet létre. Néhány Scenedesmus faj zoospórákkal is szaporodik. Az S. quadricauda cönóbiumai négysejtűek. A cönóbium szélén elhelyezkedő sejteken hosszú sértek vannak. A S. abundans a 4 peremi sertén kívül számos kisebb sejt közepén található sertéjéről ismerhető fel. A S. acuminatus sejtjei hosszú hegyesek. A középső sejtek emellett még erősen sarlószerűén görbültek is. A 8 Crucigenia faj édesvizek planktonjának a tagja; minden világrészen megtalálható. A kerek-oválistól szögletesig változó alakú sejtjük 4-6 sejtű kolóniákban található. De ismételt autóspora-képződéssel soksejtű kolóniák keletkeznek.

nül követi a kariogámia. A zigóta ooszférává alakul (hypnospora) még az oogónium falán belül.

Hydrodictyaceae családja

Ebben a családban igen jellegzetes cönóbium alakú, feltűnő nemzetségek szerepelnek. Az ivartalan szaporodáskor a zoospórák nem rajzanak ki, hanem még az anyaszervezetben cönóbiumba rendeződnek, vagy kocsonyás hólyagban lépnek ki az anyasejtből, és csak ebben a hólyagban állnak össze cönóbiumba. Az ivaros szaporodás izogámia. Az idősebb sejtek gyakran több sejtmagvúak. A Hydrodictyaceae család tagjai bizonyos értelemben cönoblasztikus Chlorococcalesnek tekinthetők. A 15-20 Pediastrum faj (fogaskerékmoszat) a korongszerűtől a csillag alakúig változó, rendszerint lapos, egyrétegű kolóniájával tűnik fel. Főleg planktontagok. A kolónia peremén levő sejteknek 1-4 nyúlványa van, a belsőkön ilyenek nem figyelhetők meg. Ivartalanul zoospórákkal szaporodik. Ezek az anyasejtet egy hialinhólyagban hagyják el, majd új cönóbiumba rendeződnek. A kisebb, élénken mozgó izogaméták hasonlóképpen keletkeznek. A kopuláció után nyugalmi periódus következik. A zigóta tartalma meiózissal osztódik, néhány napra zoospóra Ankistrodesmataceae családja szabadul ki, s ezek rövid idő múlva ostor nélküli, mozdulatlan poliéderekké alakulnak. Bennük újabb A hosszúra nyúlt, szélességüknél jóval hosszabb sej- zoospórák képződése után alakulnak csak ki az új tek magánosak vagy kolóniákban élnek, és csak vegetatív cönóbiumok. autospórákkal szaporodnak. A Pediastrum boryanum és P. duplex gyakori tagjai Az 5 Ankistrodesmus faj feltűnő hosszú, keskeny a planktonoknak, míg a P. integrum nedves sziklásejtű, a sejtek közepükön érintkeznek egymással, kon nő. Fosszilis fajaikat a kréta időszak rétegeiből és köteges kolóniákat alkotnak. Az A. fakatus majd- ismerjük. nem minden víztípusban megtalálható. A hálómoszat (Hydrodictyon) hengeres sejtekből áll, amelyeknek a hosszúsága elérheti az 1 cm-t. 20 cm nagyságú hálók alakulhatnak belőlük, amelyekEremosphaeraceae családja nek 4-5 szögletű szemei lehetnek. Ivartalanul ezek is zoospórákkal szaporodnak, s ezekből egyszerre A nagy, magánosán élő sejtek perifériális citoplaz- (szimultán) akár 20 000 is fejlődhet egyetlen sejtmájában számos apró, orsó vagy tű alakú színtest, ben (zoosporangiumban). A rajzóspórák hamar és egy központi helyzetű sejtmag található. nyugalmi állapotba kerülnek, sejtfalakat választanak Az Eremosphoero v/ridís 0,2 mm nagyságú, gömb ki maguknak, és kis hálókba rendeződnek az anyasejalakú, mozdulatlan egyetlen sejt, amely a gyengén ten belül. Az anyasejt falának megduzzadása és szétsavanyú pocsolyák vagy lápvizek élőlénye. Aplano- esése után szabadba jut az új háló. Az ivaros szapospórákkal szaporodik. Tenyészetben kísérletesen rítást kicsiny izogaméták végzik, belőlük hipnozielőidézték ivaros szaporodását is, ami oogámiának góta alakul ki az anyasejten kívül. Ezek nyugalmi bizonyult. A spermatogóniumokban szukcedán osz- időszakuk után 2-5, viszonylag nagy zoospórát hoztódásokkal 16, 32, vagy 64 kétostoros spermatozoid nak létre. Nem tudjuk még pontosan, hogy ez az keletkezik. Ezek egyesével lépnek ki egy lassan ki- osztódás meiózis-e, vagy nem. A zoospórákból pofejlődő nyíláson. Az oogóniumban csak egy petesejt liéder sejtek képződnek, erősen megnőnek, sejtképződik. A felfogó papillán át jutnak a spermato- tartalmuk ismét zoospórákra osztódik, s ezzel új zoidok a petesejthez. A plazmogámiát közvetle- hálók keletkeznek. A Hydrodictyon reticulatum a me-

233

lég álló vizekben világszerte elterjedt, így a délkeleteurópai síkságokon - pl. rizsföldeken -, és KözépEurópában főleg a szőlőtermelő területeken.

Ulothrichales rendje A rend fonalas szerveződésű (trichális) zöldmoszatokat foglal magába, amelyeknek egysejtmagvú sejtjeik vannak. Rendszerint egysejtsoros, nem elágazó, vagyis egyszerű sejtfonalakat vagy álszövetes- pszeudoparenchimatikus - telepeket formálnak. A színtest alakja megszakítottam szalag alakú, vagy csillaghoz hasonló. Változatos módon alakulhat az életciklus. A vegetatív életszakasz nagyobb része a haplofázisban zajlik le. Az ivartalan szaporodás kétvagy négyostoros zoospórákkal, ritkábban aplanospórákkal vagy akinétákkal történik, s az izogámiától az oogámiáig minden forma megtalálható körükben.

Ulothrichaceae családja A könnyen széteső fonalak egyszerű sejtsorokból állnak (uniszeriátus, monoszifonális felépítés). A sejtekben fali helyzetű, övszerű vagy teknőszerű színtest van. Az életciklusban egyes esetekben un. Codio/um-stádium alakul ki, amely egysejtű buzogányszerű zigotikus sporofiton (heteromorf életciklus). A 25 Ulothrix faj legtöbbje édesvízi. A sejtfonal minden sejtje átmehet a vegetatív állapotból a generatív (szaporodási) állapotba. Az ivartalan szaporodáskor (pl. az Ulothrix gigas és az U. acrorrhiza) homológ haplofázis alakul ki a sporangiumnak megfelelő anyasejtben, egyesével vagy négyesével keletkező négyostoros rajzó „makrozoospórákból", vagy pedig a homológ regeneráció 2-4 ostoros „mikrozoospórákkal" történik, amelyek nagyobb számban szabadulnak ki, mint pl. az U. zonata esetében. Hasonló módon alakulnak át vegetatív fonálsejtek gametangiumokká. Ezekben számos kétostoros izogaméta keletkezik, amelyek kopulálnak, négyostoros planozigótává alakulnak. A planozigóták hamarosan nyugalmi állapotba jutnak, ledobják ostoraikat, és vastag falat növesztenek maguk körül, miközben tartalék tápanyagot is raktároznak (hipnozigóta). Ez a képlet redukciósán osztódva fejlődik tovább vagy négyostoros zoospórákkal (pl. Ulothrix specíoso, és U. zonata), vagy aplanospórákkal (U. ffexuosoj. Ezekből új U/othn'x-fonál keletkezik. Az U. flaccida planozigótájából un. Cod/o/um-stádium alakul ki. Ezt redukálódott egysejtű zigotikus sporo-

234

Trichális (fonalas) zöldmoszatok. 1 Ulothrix moniliformis, néhány kiürült zoosporangiummal, továbbá néhány kialakulóban levő (Z), és éppen kilépő (Z') zoospórával; 2 Microspora quadrata; 2a vegetatív fonál, 2b aplanospórák képződése, 2c kétostoros zoospórák képződése párosával, 2d zoospóra erősebben nagyítva; 3 Trentepohlia aurea, rajta zoosporangiumok (1, 2 Skuja, 3 Főtt szerint)

fitonnak tekinthetjük; négyostoros zoospórákkal fejlődik tovább. E csoport jellegzetes faja az Ulothrix zonata, amely puha fonalakká fejlődik. Sejtfalai vékonyak, nem rétegesek. Kifejezetten meszes vizekben élő moszat, főleg kora tavasszal vagy ősszel szaporodik el, folyókban, tópartokon, ahol bazális sejtjével tapad meg a köves aljzaton. Hasonló nemzetség aChlorhormidium. Gyakori, rövid fonalú talajmoszat, amely nem ritka nedvesen tartott virágcserepekben. A fonalrészekre vagy egyes sejtekre könnyen széteső fonalaknak nincs feltűnő kocsonyás burkuk. A színtestük teknőszerű. Ivartalanul, kétostoros zoospórákkal szaporodnak. A leggyakoribb faj a Ch. flaccidum. A Binuclearia tectorum sejtjei sokszorosan hoszszabbak a szélességüknél. Harántsejtfaluk több réte-

gű és vastagodott. Ez a szervezet is világszerte elterjedt, s leginkább álló disztróf vizekben és a hegyvidéki lápokban él.

Microsporaceae családja Az egyszerű, nem elágazó fonalak fiatalon alapi sejttel tapadnak az aljzatra. Idősebb korban azután leszakadva, szabadon lebegnek a vízben. Sejtfaluk hosszmetszetben nézve H alakú részekből áll, egy sejtet két, szemben álló, egymással érintkező H szára fog közre. A sejtekben fali helyzetű, hálózatosán áttört, vagy hálózatosán feldarabolódott színtest található. A kereken 20 Microspora faj főleg álló vizekben él (pl. M. stagnorum, M. amoena), amelyek az oligoszapróbb folyóvizek jellemzői.

Ulvaceae családja Ezek viszonylag nagy tengeri moszatok, amelyeknek 1-2 összefüggő sejtrétegből álló telepe (mono-, illetve disztromatikus telep) levélszerűen lapos, vagy csőszerű. Nemzedékváltakozásuk izomorf, antitetikus (l. 149. old.). Az Ulva nemzetségbe tartozó kb. 30 faj tengerben és brakvizes termőhelyeken él. A tengerisaláta (Uha lactuca) a legközönségesebb faj. Rögzítőkorong erősíti telepét az aljzatra, s lapos telepe kétrétegű. A rizoidot és tapadókorongot kivéve minden sejtje gametangiummá alakulhat, és izogamétákat bocsáthat a szabadba. A gaméták közül csak olyanok kopulálnak, amelyek külön-külön telepből származtak (heterotallikus szervezet). A zigóta közvetlenül diploid sporofitonná fejlődik, amely morfológiailag nem különbözik a haploid fázistól (izomorfia). A sporofiton minden sejtje sporangiummá alakulhat át. Ezekben keletkeznek meiózissal a négyostoros, genotípusosan ivarilag differenciálódott zoospórák, amelyekből újra haploid telepek fejlődnek. Skóciában az Ulva lactucát salátaként fogyasztják; de hasonlóan használják Észak-Amerika délnyugati partvidékén, valamint Peruban és Malaysiában, Indiában és a Fülöp-szigeteken. Chilében ezenkívül levest vagy főzeléket is készítenek belőle. Indiában takarmány és trágya alapanyaga. Az U. pertusa (japán neve ana-awosa) Kelet-Ázsiában táplálék, Kínában drog; állítólag csökkenti a magas lázat is. Az egyrétegű csöves vagy szalag alakú Enteromorpha fajok telepe tengerben vagy brakvízben, de helyenként sós belföldi vizekben is megtalálható. Izomorf nemzedékváltásuk van. Az E. intestinalis táp-

anyagban gazdag sós és brakvizekben él, szórványosan édesvizekben is előfordul. A csöves fonalas, gyakran 2 cm szélesre megnövő telepek fiatalon sűrű zöld bevonatként rögzülnek kövön, fán, de kifejlett állapotban ezek is szabadon lebegnek. A Fülöp-szigeteken, Hawaiin és Malaysiában, valamint Japánban ezt a moszatot is salátaként fogyasztják. Az E. compressa szálas-lándzsás telepeit Kelet-Ázsiában ugyancsak megeszik. A kereskedelemben ez a termék awo-nori vagy néhol ohashi-nori néven ismeretes. Mindemellett még más Enteromorpha, sőt még Ulva fajokra is vonatkozhat ez a megnevezés. A kb. 40 eddig leírt - főleg tengeri - Monostroma faj életciklusa nagyon különféle. Ezért már azt is javasolták, hogy a nemzetséget osszák fel (Monostroma, Ulvaria, Ulvopsis). A jelenlegi ismereteink azonban nem támasztják alá ezt a felosztást, minthogy egyik-másik feltételezett faj valószínűleg csak fejlődési stádiuma ugyanannak az életciklusnak. A síkvidéki tiszta állóvizekben élő típusfaj, a Monostroma bullosum telepe alig nő meg 10 cm nagyságúra. Az eléggé elterjedt, egyrétegű, vékony leveles telep gametangiumaiban gyengén anizomorf, kétostoros gaméták fejlődnek. Kopulációjukból zigóta jön létre, amely továbbfejlődése („kicsírázása") előtt rizoidszerű csíratömlőt hajt. Meiózis után ezen jutnak ki a négyostoros rajzók - szám szerint 32 -, amelyekből plagiotróp csíralemezek (embryoblastok) nőnek. Ezeknek központja ezután felfúvódik, a hólyag felszakad, és kialakulnak a leveles karéjos Monostromo-telepek. A zigóta képviseli a diploid fázist, a Monostromo-telep a haplofázist. A M. zostericola nem fejleszt gamétákat, a levélszerű telepen négyostoros zoospórák keletkeznek, amelyek közvetlenül sejtlemezzé fejlődnek ki. A M. fuscum és a M. obscurum redukciós osztódása a sporangiális sejtekben történik, a levélszerű diplofázisú telepeken. Négyostoros, ivarilag differenciálódott zoospórákból alakulnak ki a heterotalluszos haploidtelepek, amelyek a haplofázist képviselik. Ezeket morfológiailag alig lehet megkülönböztetni a diploidtelepektől. A gamétaképző sejtjeikben fejlődő kétostoros rajzók gamétaként viselkednek, planozigótává egyesülnek. Ez nyugalmi állapotba kerül, majd kihajt és egy új levélszerű Monostroma diplofázist hoz létre. A gamétákból közvetlenül is kifejlődhetnek új gametofiton növények. Ezeknek a fajoknak az antitetikus nemzedékváltakozása izomorf. A Monostromo fajok Kelet-Ázsiában számottevő táplálékforrást jelentenek. A M. nitidum és M. latissimum jó friss saláták, szárított telepeikből pedig a nagyon értékes oonon't állítják elő. Ez utóbbiból japán évi termelése 1958-ban 1400 tonna volt. Azokon a területeken, ahol a Porphyra fajok nem jól tenyésznek, a Mono-

235

stromát ősszel kihelyezett hálókban termesztik. A sekély folyótorkolatokban, pl. az lse-, Mikawa- és Tokyo-öbölben vannak kedvelt termesztési területei.

Prasiolaceae családja Ebbe a csoportba olyan moszatok tartoznak, amelyeknek telepe fonalas, egysoros vagy lapos, parenchimatikus. A sejtekben központi helyzetű, szöges buzogány alakú színtest található, egy pirenoiddal. A Prasiola nemzetség kb. 20 faja szerte Földünkön nedves sziklán vagy talajon, falakon, patakokban, sőt néha tengerparton is megél. Fák trágyázott tövében, sziklákon, különösen a havasi pásztortanyák környékén és madárürülékes helyeken, hegygerinceken elterjedt a Prasiola crispa, amelynek nyeletlen, gyakran csak egy-, háromsoros, 2 cm-nél rövidebb fonalakból álló, fodros telepe csak nedves, vagy nitráttartalmú aljzaton él. A P. fluviatilis 2-11 cm hosszú, 0,5-2 cm széles, nyeles-leveles telepe a tartósan hideg hegyi patakokban él Észak-Európában és a Magas-Tátra, valamint a Központi-Alpok havasi régiójában. A P. stipitata a vízzel locsolt tengerparti zónában szintén nyeles-leveles diploid telepekké fejlődik. Ostor n é l k ü l i diploid spórái vannak, vagy a telep csúcsi részén redukciós osztódással haploid gamétákat fejleszt. Az ivaros folyamat oogámia, amelynek eredménye a zigóta, s ebből diploid telep fejlődik ki. A P. japonicát Kelet-Ázsiában fogyasztják.

Chaetophorales rendje Ebbe a csoportba fonalas szerveződésű (trichális) zöldmoszatokat sorolnak, amelyeknek sejtjei egymagvúak, fonalaik pedig elágazók. A telepek felálló vagy kúszó fonalakból, vagy ezekből vegyesen épülnek fel (heterotrichális telep). Amennyiben csak kúszó fonalakból alakul ki a telep, akkor az pszeudoparenchimatikus és lapos. A nemzedékváltakozás formái nagyon változatosak. Az ivaros szaporodás az un. „zigótatermés" kialakulásáig jutott el a törzsfejlődésben.

Chaetophoraceae családja A nagyon változatos alakú telepen gyakoriak a szőrszerű képletek. Édes- és tengervízi, valamint levegőbeli életmódú - és zuzmókban gonidiumként előforduló - moszatok tartoznak ebbe a családba. A típusnemzetség a Chaetophora, amelynek kb. 14

236

édesvízi faja van. Gyakran több centiméteres teleppé nőnek, amelyek elnyálkásodó szőrökből kiválasztott, kocsonyás anyagba burkolóznak. A kocsonyás telepek vaskosak, porcosak, néha meszesedettek. A fonalak oldalágainak csúcsi sejtjei hosszú, finoman kifutó, tagolt szőrsejtek alakjában jelentkeznek. A Chaetophora incrassata agancsszerű, villásan elágazó, gyakran néhány centiméteres telepekké fejlődik - mészben gazdag tavakban, patakokban köveken vagy puhatestűek (Mollusca) héján stb. A Ch. tuberculosa nagy telepe púpos-szarvas és kötegesen tömörülő végágakkal teli. A kb. borsószem nagyságú, sima, gömbös, sötétzöld Ch. pisiformis telepei főleg patakokban élnek. A kereken 20 Draparnaldia faj telepe egy talpból, meg felálló fő- és oldalhajtásokra tagolódó, örvös felépítésű hosszúhajtásokból áll, és puha, sikamlós kocsonyaburka van. A D. glomerata tavasszal a tiszta folyó- és állóvizek elterjedt moszatfaja. A főhajtás sejtjei (tartótengely) nagymértékben duzzadtak. A 30-nál is több Stigeoclonium faj kizárólag édesvizekben él. Többé-kevésbé sikamlós, de nem kocsonyás, heterotrichális telepeik vannak, amelyeknek ágai nem duzzadt sejtekből álló szőrökben végződnek. Az ágak magánosán állnak, nem alkotnak kötegeket. A S. subspinosum sporangiális sejtjeiben négyostoros mikrozoospórák keletkeznek, amelyekből ostor nélküli kitartóspórák fejlődnek, ezekből pedig új moszattelepek vagy sokostoros makrozoospórák lesznek, amelyek közvetlenül vagy nyugalmi periódus közbeiktatásával nőnek új moszatteleppé. Gametangiális sejtekben is keletkezhetnek kétostoros gaméták, amelyek planozigótává olvadnak öszsze. Ezt követően a zigóta ledobja ostorát, és közvetlenül kicsi, néhány sejtű diploid, rövid életű sporofitont hoz létre. Ennek sejtjei sporangiálisak, meiózissal 4-8 négyostoros haploid makrozoospóra alakul ki belőlük. Ezek új haploid moszatokká fejlődnek. A Stigeoclonium amoenum ezzel szemben az itt kitartózigótának (hipnospóra) nevezett zigóta meiózisával hoz létre zoospórákat, amelyek haploidok. Ez esetben nincs antitetikus nemzedékváltakozás. A Microthamnion nemzetség fajain nincsenek szőrök. A M. kuetzingianum olajzöld és legfeljebb 1 cm magas, elágazó telepei rögzítő alapi sejttel ü l n e k a köves aljzaton vagy növényeken és általában a lassan folyó vizekben, főként lápokon fonalrendszereket fejlesztenek. A nemzetség rendszertani helyét sokáig vitatták. Minthogy sikerült kimutatni, hogy izokont zoospórák klorofill-b-t és keményítőt tartalmaznak, nem kétséges már a zöldmoszatokhoz való tartozásuk.

Trentepohliaceae családja A heterotrich telep rendszerint nem szőrös. Az oldott karotinoidok (haematochrom), valamint az alfa- és béta-karotintartalom miatt a telep színe gyakran a sárgától a vérpirosig színeződik. Nedves állapotban sajátos illata van. Sok faj levegőbeli életmódú, és trópusi-szubtrópusi elterjedési). Asporangiumok külsőleg is különböznek a vegetatív sejtektől (un. horogsporangiumok). A mintegy 60 Trentepohlia faj telepe rövid, többnyire kissé elágazó fonalakból áll, ezért többékevésbé nemezes. A gaméták sajátos, un. „gömbös sporangiumokban" keletkeznek, amelyek a kúszófonalak sejtjeiből jönnek létre. Majd zigótává egyesülnek, vagy partenogenetikusan fejlődnek tovább. A felálló fonalakon ülnek a nyeles horogsporangiumok, mégpedig horogszerű tartósejten. Bennük 2-4 ostoros zoospórák keletkeznek. A sporangiumok egy papillával nyílnak, általában csak akkor, amikor már az egész sporangium levált a tartójáról, amikor is a szél terjeszti. Esővíz hatására a sporangiumokból kirajzanak a zoospórák, és új fonalrendszerekké fejlődnek. Nyilvánvaló, hogy itt a levegőhöz való alkalmazkodásról van szó. A horogsporangiumokat funkcionális konídiumoknak tekinthetjük. A Trentepohlia aurea a leggyakoribb faj, amelynek sárgáspiros telepei nemezszerű bevonatot alkotnak a karbonátos kőzeteken, meszes mohán vagy fán. Előfordul kéregzuzmókban is. A 7. umbrina vörösbarna, nem illatos telepei szerte elterjedtek a szabadon álló lombos fákon, ligetekben és ködös he-

lyeken, ritkán lucfenyőn és kőzeten is. Az élénk piros színű T. iolithus általában mészmentes kőzeten él, hegyi patakok mentén, a fatenyészeti határ feletti havasokban. Nedvesen erős illata van. A nedves tűlevelű erdőkben, hegyvidékeken fordul elő a T. abientina, leginkább korhadt fadarabokon. A Gongros/ro nemzetség kb. 20 faja édes- és tengervizekben fordul elő, de vannak közöttük talajlakók is. A zöld, gazdagon elágazó telepek párnaszerűek, puhatestűek héján vagy héjában, néha meszes kőzetben vagy mészben gazdag vizű tavakban (pl. G. debaryana) fordulnak elő. Az Alpok szélének tavaiban a litorális és szublitorális zónában él a G. incrustans, amelybe nagyobb mértékben rakódik le mész. A G. terricola talaj lakó. A Phycopeltis nemzetség túlnyomó része trópusi és szubtrópusi tájak lakója, erdőkben fordul elő. Európában - főként Dél-Európában - található a P/i. epiphyton, amely sárgászöldtől narancssárgáig változó színű bevonatot alkot a jegenyefenyő tűin és a Buxus levelein, de előfordul borostyánon és szedren is.

Coleochaetaceae családja A fajok párna vagy lemez alakú telepei sertéket viselnek. Epifitonként (növénylakó) élnek más moszatokon vagy magasabbrendű vízinövényeken. A párna alakú Co/eochoete pulvinata a legelterjedtebb faj. Tavasszal vagy kora nyáron kétostoros zoospórákkal szaporodik, amelyek a sejtekben egyesé-

Coleochaete pulvinata a Nagy Stechlin-tóból, „spóratermésekkel"

/

. ~

f ,

.

*•

V ' ' !'•**'<, *

»» \* *• -í y-* >•

*

x

*•

/

Coíeochoete pulvinoto a Nagy Stechlin-tóból, telep, ág zigótával, amely más fonalakkal körülnőve „spóraterméssé" fejlődött

vei jönnek létre, és azokból egy póruson keresztül kirajzanak. Később következik be ivaros szaporodása. Ez alkalommal a peremi helyzetű vegetatív sejtek átalakulnak palack alakú oogóniumokká, amelyeknek hosszú, színtelen nyaki része (trichogin) van. Ezekben helyezkednek el a petesejtek. Az oogónium közelében kitüremlik egy „ág" csúcsi sejtje, és harántirányú sejtfallal elkülönül. Ez a kitüremlés az androgametangium, amely színtelen, és csak egyetlenegy kétostoros androgamétát fejleszt. Az androgaméta az oogónium elnyálkásodott nyakán keresztül behatol a petesejthez. A megtermékenyítés után a zigóta (oospóra) megnő, legömbölyödik, és egyidejűleg fonalak növik körül, amelyek a szom-

238

szédos sejtekből nőnek ki. Ily módon a zigótát egy álszövetes - pszeudoparenchimatikus - burok veszi körül, amit kéregrétegnek neveznek. Ahol a kéreg az oospóra falával érintkezik, egy vastag, barna lamella alakul ki. Az így képződő „zigóta-termések" vagy „spóratermések" nyugalmi időszakon mennek át, áttelelnek. Tavasszal továbbfejlődik az oospóra, mégpedig redukciósán osztódva, miközben 16-32 naplóid sejt képződik; majd felszakad a „spóratermés" fala, és mindegyik sejtből egy nagy rajzó szabadul ki. Ezek mindegyike új teleppé fejlődik. A Coleochaete „zigótatermése" a zöldmoszatok ivaros szaporodásában a legmagasabb törzsfejlődési szinttc érte el.

• ••«

'f

Tömlősmoszatok osztálya - Bryopsidophyceae vagy Bryopsidatae Ezek a zöldmoszatok keményítőt tartalmaznak, és közös jellemzőjük van, hogy sejtjeik soksejtmagyúak, cönocitikus vagy cönoblasztikus szerveződési szintet képviselnek. A sejtfal pektinekből, kallózból, továbbá xilózból és mannózból áll. Az asszimilációs pigment-összetétel éppúgy, mint a színtestek szerkezete, a zöldmoszatokra jellemző: a- és bklorofill, alfa- és béta-karotin, lutein, viola-, antera-, zea- és neoxantin az eddig kimutatott komponensek. A Bryopsidales, Derbesiales és Cladophorales, valamint Díchotomosiphonales és Spinophonocaladales egyes fajaiban ezeken kívül xantofillok, pl. szifonaxantin és szifonéin is előfordul. Itt-ott a telep heteroplasztidikus szerkezetű: asszimiláló, színtesteket tartalmazó teleprészek váltakoznak a leukoplasztiszokat tartalmazókkal. Egyes tömlősmoszatok vegetatív teste teljes egészében átalakul szaporítószervvé (holokarpia). Másoknak a telepében munkamegosztás tapasztalható a vegetatív és generatív részek között (eukarpia). A tömlősmoszatok túlnyomó többsége tengerben él. Sok közülük nagy, szabad szemmel látható telepet fejleszt, amely el is meszesedhet. A cönoblasztikus szerveződés egy cönocitára vezethető vissza, amely pl. a Ch/ore/ía vagy a Ch/orococcum (Chlorococcales rend) szaporító soksejtű cisztája. Ez a sejtszerű, egyszerű cönoblaszt a Protosiphonales rendbe tartozó Follicu/ar/o és Ch/orozebra esetében még majdnem teljesen az ősi alakjában található meg. Ha polarizált hosszanti növekedéssel egy mikroszkóposán tagolatlan tömlő alakját és nagyságát veszi fel, akkor beszélünk szifonob/osztról (szifonális vagy holoszifonális = tömlős szerveződési szint). Ilyen jellegű a Bryopsidales, a Derbesiales és a Caulerpales rend. Amennyiben gazdagon tagolt tenyésztést alakul ki, tömlős teleptest, akkor szifonoblasztémáról van szó. Az ilyen telep vagy egyforma, vagy nem egyforma, többsejtmagvú szegmentekre („sejtekre") tagolódhat. Ilyen pl. a kladoforális szerveződésű Cladophorales és Sphaeropleales rend, vagy a szifonokladiális szerveződésű Siphonocladales rend. A cönoblasztikus szerveződéssel kapcsolatos nézetek bizonyos részletkérdésekben eltérnek egymástól. Ennek megfelelően változik e csoport rendszertani felosztása is a különböző rendszerekben.

Protosiphonales rendje ibben a rendben cönoblasztikus szerveződésű moszatok szerepelnek, amelyeknek szifonális szerveződése még nem teljesen kifejezett: a kevés sejt-

magvú tenyésztést („sejt") általában cönocita, ami azt jelenti, hogy nem, vagy csak ritkán polarizálódott, mint pl. a Protosiphon esetében. A többi Bryopsidophyceae-beli szervezetektől eltérően a Protosinophonoles haploid. A Protosiphon botryoides talajlakó moszatként él az elárasztott nedves talajon, főleg tavak szegélyén és pocsolyákban. A cönotikus sejt polárisán differenciálódó, tömlőszerű tenyésztésűé nő meg, amelynek karcsú, nem elágazó, színtelen rizoid része a talajban rögzül, míg a föld feletti része a fényben aszszimilál. A „hólyag" egy táblaszerű, hálószerűén áttört színtestet tartalmaz, több pirenoiddal. A sejtfal közelében a plazmában több sejtmag helyezkedik el. Ha ezeket a moszatokat a víz öntözi, akkor a hólyag tartalma teljes egészében kétostoros zoospórákra esik szét, amelyekből új tömlők fejlődnek. Amenynyiben kedvezők a környezeti körülmények (alacsony vízhőmérséklet, magas tápanyagtartalom), akkor a gonídiumok mint kétostoros izomorf gaméták működnek. Ezek egy sokostoros planozigótává egyesülnek, amely lekerekedve, vastag fallal veszi körül magát. A lapos csillag alakú kitartózigóta hosszú száraz időszakot is átél. A zigóta további fejlődése során redukciós osztódással 4 sejtmag jön létre, amelyek tovább szaporodnak. A zigóta soksejtmagvú „csíratömlővel" hajt ki, s abból újabb hólyag fejlődik. Ha a termőhely mégis erős napsütés hatása alatt áll, akkor a hólyag szétesik soksejtmagvú, sejtfalas, gömb alakú részekre, cönocisztákra, amelyekben sok tartalékanyag halmozódik fel, és kemény falúak. Kedvező körülmények között ezek közvetlenül új hólyaggá fejlődnek, vagy egysejtmagvú rajzókat bocsátanak a szabadba. Ezek - a körülményektől függően - vagy mint zoospórák, vagy mint izogaméták viselkednek. Az életciklus bemutatásával láthatjuk, hogy a Protosiphon haplonta szervezet, amelynek zigótás magfázisváltakozása van. Ez olyan kokkális zöldmoszatokkal hasonlítható össze, amelyek - mint pl. a Follicularia paradoxalis vagy a Chlorozebra multinucleatum - vegetatív állapotban soksejtmagvúak, anélkül hogy egy poláris tömlőszerű tenyésztestté nőnének ki. A Protosiphon ilyen értelemben valóban, amint a neve is mutatja, „őstömlőnek" nevezhető.

Bryopsidales rendje Ezek a zöldmoszatok jellegzetes szálas-tömlős telepűek, harántfalak nem tagolják elágazó testüket; mégis felépítés tekintetében a tenyésztést eléggé változatos. A sejtfal közeli plazmaállományban sok

239

Caulerpales rendje

Bryops/s p/umoso: 1 telep, 2 ágcsúcs, 3 a telep alapi része, rajta rizoidszerű hapterák (egyszerűsítve, Taylor szerint)

sejtmag helyezkedik el, ezek diploidok; ezen kívül számos - tábla alakú pirenoidot is tartalmazó - színtest is van, amelyek mind zöldek (homoplasztidikus). Szaporodáskor a telep (eukarp telep) vegetatív és generatív részre differenciálódik. A csoportba 2 család tartozik: a Bryopsidaceae és Codiaceae. A Bryops/s kb. 30 fajt foglal össze. Ezek közül a 8. plumosa az összes világtenger litorális övében megtalálható, ahol kiterjedt sötétzöld gyepeket alkot. Az aljzaton - ami kagylóhéj, kő, fa stb. lehet a kúszófonalak rizoiddal rögzülnek. Ezekből a fonalakból kb. 12 cm magas, szárnyszerűen elhelyezkedő ágak fejlődnek. Az egész fonalrendszert egyetlen nagy belső tér tölti ki, illetve hálózza be. Az ivartalan szaporodáskor a rizoidok egyenlőtlen nagyságú részeit vastag hüvely veszi körül. Az akinéták áttelelnek, és tavasszal új fonalrendszerré fejlődnek. A különböző telepeken fejlődő gametangiumokban keletkező anizogaméták zigótává olvadnak össze, amely azonnal egy új diploid moszattá nő meg. A gametangium kialakulásakor egy oldalág ürege egy harántsejtfallal leválasztódik a „szárnyról". A redukciós osztódás a gamétaképzéskor következik be. A gaméták kirajzását követően elpusztul az egyéves telep. A Codium nemzetségbe tartozó, kereken 50 faj is majdnem az összes világtengerben megtalálható. Az erősen elágazó telep ágai annyira sűrűn, nemezszerűén összefonódtak, hogy bél- és kéregréteg különböztethető meg a pszeudoparenchimatikus testen belül. A bélben a tömlők lazán fonódtak össze, a kéregben viszont szorosan záródnak egymás mellé, miközben hólyagszerűen megnyúlnak. Ezeknek a paliszádtömlőknek a belső terét - lumen - a belet alkotó tömlőktől dudorok különítik el. A sporangiumokat és a gametangiumokat a paliszádtömlőktől harántoldalfalak választják el. Életciklusuk megfelel a Bryops/sokének. A Codium fragile Japánban szárítva vagy sózva a miru nevű táplálék alapanyaga.

240

E zöldmoszatok tömlőszerű telepének kúszó, színtelen rizoidokkal rögzülő szárszerű része (kauloid) és ebből eredő zöld, levélszerű asszimiláló telepkaréja (filloid, asszimilátor) van. A színtestek között élettani szempontból munkamegosztás tapasztalható (heteroplasztidia): a klorofilltartalmú színtestek a fotoszintézisben játszanak szerepet, míg a színtelen leukoplasztiszok (amiloplasztisz) keményítőt dúsítanak. A sejtfal pektinből és kallóiból áll. A gaméták holokarp módon jönnek létre. A tenyésztést diploid. A Caulerpales rendbe 2 család tartozik: a Caulerpaceae és az Udoteaceae. A Caulerpa nemzetség kereken 60 faja a trópusi tengereket kedveli, ahol még 100 méteres mélységben is megél. A Földközi-tengerben honos Caulerpa proli f éra lapos, asszimiláló része elérheti a 10 cm hosszúságot és a 2 cm szélességet. Az asszimilátor belső terét a sejtfal kidudorodásából alakuló lécek merevítik. A Bryopsis eukarp jellegű gametangiumképzésével ellentétben a Caulerpa filloidjának egész belső tartalma rajzóképzővé válik. Ezalatt a kétlaki Caulerpa asszimilátorában képződő anizogaméták papillaszerű (szemölcs) nyíláson át nyálkás tömeg alakjában szakaszosan kinyomulnak. Teljes kiürülése után a filloid el is pusztul. Zoospórák nem képződnek. Az Udotea desfontainii ék alakú filloidjai a Földközitengerben gyakoriak a szivacsokon, kagylókon vagy más moszatokon. A Halimeda szív vagy vese alakú, kissé lapos filloidokat fejleszt. Az ilyen részekből álló telep a fügekaktuszra (Opuntia) hasonlít (pl. H. tűnő, H. opunt/o).

Dasycladales rendje Az ide tartozó moszatok sajátos felépítésű telepeik miatt, valamint, mert vegetatív életszakaszuk egy részében egysejtmagvúak, igen erősen elszigetelt helyzetben vannak a tömlősmoszatok között. Radiális szimmetriájú telepük hosszú szársejtből áll, ez rizoidokkal rögzül az aljzathoz, valamint egyszerű vagy elágazó fonalak alkotta oldalág-örvök építik fel. A sejtekben található számos kis kloroplásztisznak nincs pirenoidja. Keményítő helyett inulint és fruktozánt termelnek. Mivel a sejtfalak általában erősen elmeszesedtek, igen jól megmaradtak a geológiai rétegekben; már a szilurtól kezdve ismeretesek. Kifejlődésük fő időszaka a triász és a jura volt. Fajgazdagságuk nagyobb, mint a későbbi kréta időszakban kibontakozott másik 10 nemzetségé. Az Acetabularia nemzetség, amelynek kereken 20

faja a trópusi és szubtrópusi tengerekben él, kicsiny kalaposgombára hasonlít. A Földközi-tengerben és az Atlanti-óceán keleti részén gyakori A. mediterranea három év alatt fejlődik éretté. Az első év tavaszán a zigótából egy felálló, osztatlan tömlő alakul ki: a „szársejt", amelyet elágazó rizoid rögzít a köves aljzathoz. A rizoid fölött közvetlenül elhelyezkedő bazális hólyagban található a zigóta sejtmagja, amely a nyár folyamán elérheti a 100 mikront, közben nukleoláris állománya gyarapszik. Ezt elsődleges (primer) sejtmagnak nevezik. Ősszel elpusztul a „szársejt", csak a moszat rizoidja és bazális teste telel át. A második évben is kifejlődik egy szársejt, amelynek ezúttal a csúcsán több villásan elágazó fonál alkotta orv keletkezik. A második telet a moszat ugyancsak rizoiddal és bazális testtel vészeli át. A következő tavasszal már harmadízben képződik újra a „szársejt", csúcsán végül is egy orv alakul ki tág lumenű és el nem ágazó kitüremlésekkel, az un. szektorkamrákkal. Ezek a képződmények esernyőhöz hasonlóan állnak össze (ernyősugarak). Ebben a fejlődési állapotban következik be az óriássejtmag szétesése, amelynek eredményeképpen akár 15 ezer mitotikusan keletkező másodlagos diploid sejtmag jön létre. A plazmaáramlással ezek eljutnak a szársejten át az ernyő sugaraiba, ahol egyenletesen oszlanak el a falak mentén. Térfogatuk megnövekszik, és élesen elhatárolt, vastag falú, elmeszesedett fedővel nyíló váz veszi körül őket. Ezek az elsődleges cisztasejtmagok a cisztájukban mitózissal élénken osztódnak, miközben a ciszták soksejtmagvúakká válnak, és a

Acetabularia mediterranea

16

téli nyugalmi állapotba kerülnek. A következő tavasszal a haploid izogaméták elhagyják a cisztát, amelyben a nyugalmi időszak végén redukciós osztódással keletkeztek. A kopulációban ugyan különböző cisztákból származó gaméták vesznek részt, de a ciszták ugyanattól a moszattesttől származhatnak. A Bornete/íónak a „gametangiumaiban" 8 ciszta keletkezik, a Neomerísnek pedig csak egy fedős cisztája van. A Dasydadus clavaeformis üvegmosó kefére hasonlít; gamétái a „gametangiumokban" cisztaképződés beiktatódása nélkül keletkeznek. A Földközitengertől kezdve a nyugat-indiai szigetekig elterjedt. A genetikai kísérletek kedvelt alanyai az Acetabularia fajok, amelyek ernyőcskéjük külalakjáról könynyen megkülönböztethetők, így pl. az A. moebii egysejtű telepére ráoltották az A. mediterranea sejtmagnélküli ernyőcskéjét. Az új ernyő fokozatosan átalakult a sejtmagot tartalmazó alanynak megfelelő jellegű ernyőcskévé. A két össze nem tartozó részből végül tehát újra egy teljes A. moebii alakult ki.

Derbesiales rendje Az ide tartozó zöld tömlősalgák heteromorf nemzedék-váltakozásúak. Az életciklus szakaszaiban olyan mélyreható különbségek vannak, hogy emiatt régebben pl. a fonalas sporofitont a Derbesia nemzetségbe, a hólyagos gametofitont pedig a Halicystis nemzetségbe sorolták. A sporoflton ágai és sporangiumai harántfallal különülnek el a főtengelytől. A sejtfal anyaga pektin és kallóz. A nagy, gömbös zoospórák számos, szubpoláris helyzetű, koszorúban álló ostort viselnek. Az anizogámiás ivaros szaporodás alkalmával az androgamétákban egy, a ginogamétákban sok színtestet lehet megfigyelni. A rendbe egy család tartozik, egyetlen nemzetséggel, amelynek 10 faja ismeretes. A melegebbtől a sarkvidéki tengerekig elterjedtek. A Derbesia marina az Adriában honos, a hullámverés zónájában kiterjedt, sűrű gyepeket alkotó faj. Vékony falú zigótájából „csíratömlő" fejlődik, amelyből kúszó tömlők alakulnak ki, s ezeket rizoidok rögzítik az aljzathoz. A felálló fonalú Derbes/o-sporofitonok ezekből a tömlőkből hajtanak ki. A válaszfalakkal nem osztott tömlőtengely oldalirányban körte alakú, kezdettől fogva soksejtmagvú sporangiumokat fűz le. Ezekben orsó alakú vegetatív, hamarosan felszívódó (reszorbeálódó) sejtmagokat és nagyobb legömbölyödött sejtmagokat lehet megkülönböztetni. Ezek a nagyobb magvak a csúcs táján tömörülnek 241

Hal'icystis ovális

Derbes/o marina

Derbes/o marina - az életciklusban váltakozik a Halicystis ovális mint gametofiton a Derbesio mannával mint sporofitonnal; G = gametofiton, R! = redukciós sejtosztódás; n = naplóid, 2n = diploid sejtmag-állapot (Wartenberg szerint, módosítva)

egy sapkaszerű zónában, és redukciós osztódáson mennek át. Minden spóra-anyasejtmagban csak egy zoospóra alakul ki, így. az érett zoospóra nemcsak sokostoros, hanem soksejtmagvú is. A zoospórák ezután rövid, kúszó „csíratömlőt" hajtanak, amelyen szabad szemmel látható, 3 mm nagyságig megnövő Halicystis ovo/ís-hólyagok nőnek. Ezeket tartalék tápanyagban (keményítőben) gazdag rizoidok rögzítik az aljzathoz: epi- vagy endofitikus szervezetek, vörösmoszatokban vagy azokon (pl. Lithothamnion, Liptophyllum) alkotnak bekéregződést. Az évelő Halicystis nemzedék az árapálynak megfelelően, az idős kiürült hólyagok helyett mindig újakat hoz. A moszat hete rotál l uszos, vannak ugyanis hím és női jellegű hólyagok. A gaméták az összehúzódott termékeny (fertilis) plazmában jönnek létre, az un. gametangiáriumban, amelyet a központi sejttértől vakuólumokban gazdag határréteg különít el. A termős (női jellegű) hólyagokban felszíni sötétebb, a hím hólyagokban világosabb zónák alakjában különülnek el a gaméták a hólyag többi részétől. A felkelő nap fényingerének hatására a gaméták a magas nyomás következtében előre kiképződő pórusokon át kinyomódnak a szabad tengervízbe. Ezt a jelenséget a természetben csak a hajnali órákban lehet látni. A vízben az andro- és ginogaméták úsznak, egymás mellé kerülve egyesülnek, és zigótává alakulnak (I. a fenti ábrát). Sok minden szól amellett, hogy a Halicystis nem-

242

zedék élettani differenciálódása raktározó (intramatrikális) rizoidra, illetve trofikus és reproduktív extramatrikális hólyagra a hullámveréses zónának sajátos életteréhez való alkalmazkodás következménye. A Derbes/o-sporofiton ritka kialakulása a Ho/icyst/s-termőhelyeken ugyancsak ezeknek a parti régióknak - az eredményes kopulációra és a zigóta rögzülésére nézve - a kedvezőtlen körülményeire utal. Eddig hasonló kapcsolatot mutattak ki a Derbesia tenuissima és a Halicystis parvula, valamint a D. neglecta és a Bryops/'s halymenia között.

Cladophorales rendje A fonalas, gyakran kötegesen elágazó tenyésztést sok, majdnem egyforma hengeres, hosszúra nyúlt, soksejtmagvú sejtből áll. A telep szegmentjei úgy jönnek létre, hogy a fonál csúcsi sejtjei hosszanti növekedéssel megnagyobbodnak, majd gyűrűszerűén duzzadt kezdeményből kialakuló harántfallal elkülönülnek. A sejtfal külső felületi rétege kitines (vő. Oedogonium). Különösen jellegzetes a laza hálózatos színtest, amely hengerpalástszerűen taka^'a a sejt belterét, sok pirenoidja van, és a szemekben számos sejtmagot tartalmaz. A melegebb tengerekben él a Cfodophoro dalmatica csomós telepe, amely tapadókoronggal rögzül a köveken, fán vagy más moszatokon (régebben C.

asuhriana néven szerepelt). Nemzedékváltakozása izomorf. A haploid gametofitonok gametangiumokban soksejt-keletkezéssel kétostoros gamétákat hoznak létre. A külsőleg egyforma gaméták - izogaméták - egy póruson lépnek ki a szabadba. A zigóta kialakulásakor csak különböző gametofitonokból származó gaméták egyesülnek. Ezek a gaméták ivarilag bipolárisok, + és — jellegű gametofitonok jöttek létre. A zigóta közvetlenül tovább fejlődik diploid sporofitonná. Ez alakilag nem különbözik a gametofitonoktól. A sporofitonon egyes sejtek átalakulnak sporangiummá. Ezekben minden diploid sejtmagból - redukciós osztódással - 4 haploid sejtmag alakul ki, amelyek a környező plazmától körülvéve négyostoros zoospórákká differenciálódnak. A redukciós osztódáskor következik be az örökletes (genotipikus) ivari meghatározottság: négy zoospóra fele részben +, fele részben — jellegű spórává lesz. Ezekből új gametofitonok alakulnak ki. A Cladophora gracilis hajlamos az anizogámiára. A hím gaméták karcsúbbak, mint a szélesebb, körte alakú női gaméták. Különleges esete az életciklusnak a mozgó vízben élő Cladophora glomerata. Ennek ugyanis - bizonyára a magas poliploid-szint következtében (n = 96, szemben a legtöbb faj n = 12 kromoszómaszámával) - a sporangiumában történik a redukciós osztódás, amelynek eredményeképpen diploid zoospórák képződnek. A homológ diploid nemzedékek korlátlanul szaporodnak. Ritka esetekben megfigyeltek redukciós osztódást a gametangiumokban is, a gamétaképzést megelőzően. Minthogy a meiózis szabálytalanul zajlik le, a keletkező gaméták alig kopulációképesek. Az eredetileg leírt 150 Cladophora fajból ma csak 27 tengeri és 11 édesvízi fajt ismernek el. Gyakorlatilag az egész Földön elterjedt a nemzetség. Hegyi patakokban lazán elágazó faj a C. alpina (pl. a Központi-Alpokban) és a C. petraea (a Szudétákban). Ezek tapadókoronggal rögzülnek, telepük nem nő 10 cm-nél hosszabbra. A C. fracta fodrosán összefonódó fonalai elsősorban az erősebben felmelegedő vízben találhatók. A C. rivularis a síkvidéki folyókat kedveli. Viszonylag ritka a C. rupestris, amely pl. az egész keleti-tengeri térségben köveken telepszik meg. A C. oegogrophila kerekded sugaras felépítésű, labdaszerű telepeket alkot, ezek szabadon úsznak; magános moszatokból nőnek össze. Mély, oxigéndús vizekben főleg Észak-Európában élnek néha fej nagyságú labdái, amelyeket az ottani lakosság „tengeri gombócnak" nevez. A Rhizoclonium kozmopolita elterjedésű nemzetség. Sejtjeiben csak 2-3 sejtmag van. Álló- és folyóvizekben él az alakgazdag Rhizoclonium hieroglyphicum, amely nagy, vattaszerű csomókat alkot. A Rh. 16*

Sphaeroplea wilmani - orsó alakú, mozdulatlan autóspora hagyja el a sejtfonalat

fontanum forrásokban és patakokban, a Rh. profundum pedig a nagy, meszes vizű tavak mélyebb régiójában él.

Sphaeropleales rendje A rendbe a Sphaeroplea nemzetség tartozik, amely igen erősen emlékeztet az Ulotrichales rendbeli moszatokra. Hosszúra megnyúlt sejtjei mégis soksejtmagvúak. A sejtek a Cladophoráéboz hasonlóan osztódnak, de egyesek harántsejtfala nem záródik teljesen. A sejtekben világosabb és szélesebb, valamint sötétebb övek váltakoznak, ezekben helyezkednek el a színtestek. A nagy centrális vakuólumot plazmakötegek tagolják. A Sphaeroplea elsősorban időszakosan elárasztott területeken, pl. rizsföldeken vagy szökőkutak me-

243

dencéjében él, amely télen szárazon áll. A nem elágazó fonalú Sph. annulina ivartalanul a fonal szétesésével szaporodik, míg az ivaros szaporodás oogámia. A nőnemű fonalakban egyes sejtek oogóniummá alakulnak át, ezekben több petesejt keletkezik (ooszféra). Minden sejetben 2-3 sejtmag és ennek megfelelő számú vakuólumpár van (cönocitikus ginogaméta). Az ooszféra kemotaxissal a gametangiumokba vonzza a hím fonalakban képződött kétostoros androgamétákat. A gaméták egy nyíláson keresztül jutnak be az oogónium belsejébe. Itt egyesülnek az ivarsejtek, mégpedig rendszerint a petesejtnek és az androgamétának csak egyik sejtmagja. A zigótát vastag, mintás fal növi körül, s kitartózigóta (oozigóta), majd a téli nyugalmi időszak után redukciós osztódással 4 haploid mozdulatlan, orsó alakú autóspora lesz belőle. Ezekből az autospórákból újra vegetatív sejtfonalak fejlődnek. A Sphaeroplea annulina haplonta szervezet (vő. Protosiphon). ASphaeroplea cambrica ginogamétái kétostorosak, mozgók, és egyetlen sejtmagjuk van. A zigóta redukciós osztódással zoospórákat hoz létre. Ivartalan szaporodása haploid, kétostoros zoospórákkal történik.

Acrosiphoniales rendje Az itt összefoglalt cönoblasztikus moszatoknak általában heteromorf az életciklusa. Ennek során un. Cod/o/um-állapot alakul ki mint sporofiton. A Codiolum egy kicsi, egysejtű és egysejtmagvú növényke, amelyet rizoidok rögzítenek a kövekre vagy a vörösmoszatokra. Régebben ezt a Chlorococcales rendbe sorolták. Az Acrosiphonia nemzetség fajai csak kissé térnek el a C/odophorótól. Sajátos életciklusuk feltűnő. Az A. spinescens heteromorf nemzedékváltakozású faj. A sporofiton Cod/o/um-szerű és a Petroc/e/s nevű vörösmoszatfaj kérgében él. Az egylaki gametofiton fonalas. A redukciós sejtosztódás a négyostoros zoospórák keletkezésekor zajlik le. Az izlandi A. gran
244

dukcióját figyelhetjük meg: az A. spinescensé még teljesen önálló, az A. grandisé időben korlátozott, az A. arcta esetében pedig egységes szervezetté olvad össze. A Spongomorpha fajok oldalágainak egy része sarlószerű. A fonalak az oldalágakkal akaszkodnak össze, és így összefonódó tenyésztést alakul ki. A S. aeruginosum néven ismert gametofitonhoz kétféle sporofiton tartozik. Az egyik a Codiolum petrocelidis, amely a Petroce/is hennedyi nevű vörösmoszaton élő epifiton, a másik pedig az ugyanígy előforduló Crtlorochytrium inclusum, amely a Polyides rotundus vörösmoszaton él. A köveken, fán és nagyobb termetű moszatokon az összes tengerben elterjedtek az Urosporo fajok, amelyeknek egyszerű, elágazás nélküli fonalai hordószerűen duzzadt sejtekből állnak, s kifejezetten heteromorf életciklusunk, így az Urosporo wormskioeldii a Codiolum gregarium nevű sporofiton haplofázisa. Az U. speciosa zigótájából nagy, gömböstől a körte alakig változó kodioloid sejtek fejlődnek, amelyek sporangiumokká alakulnak át, majd négyostoros zoospórákat hoznak létre.

Valoniales rendje Ezek a moszatok székében a melegebb tengerek lakói. Tulajdonképpeni tenyésztestük nagy, hólyagszerű „szársejtből" alakul ki, amelyet rizoidok rögzítenek az aljzathoz. Minden sejtben van egy nagy központi vakuólum, és mérsékelten vastag, fal körüli plazmaállomány, amelyben sok sejtmag és lemezszerű, lazán, csillagszerűen összeköttetésben álló színtestek helyezkednek el. Ezek a moszatok diplonták: a redukciós osztódás a gamétaképződéskor következik be. Zoospóráik diploidok. A 18 Valonia faj közül legjobban a V. utricularist ismerjük. A „szársejtjének'' alapi részében, a sejtfal belső oldala mentén kicsiny, félgömb alakú „sejtek" (peremi vagy szegélysejtek) keletkeznek, amelyeket óraüvegszerűen hajlott membránok határolnak a többi plazmarésztől; ezekből fejlődnek a rizoidtömlők. Valamivel nagyobb szegélysejtek képződnek hasonló módon a csúcsi részen is. Oldalirányú tömlőkké nőnek meg, paliszádszerűen - oszloposán elrendeződve. A Valoniales a Bryopsidophyceae osztályban meglehetősen elszigetelt helyzetű rend. Esetleg ide tartoznak a Siphonocladales kezdetleges (primitív) alakjai, amelyeknek tenyésztésiét az elsődleges - primer - tömlőszerű sejtfonál további szerveződése alakítja ki. Életciklusukról még nem sokat tudunk.

Oedogoniophyceae osztálya Ezek a moszatok zöld, keményítőt tartalmazó sejtű szervezetek, amelyeknek fonalas telepe polarizálódott sejtekből áll. Az egysejtmagvú sejtekben hengeres, fali helyzetű, rácsosán áttört színtest, továbbá az élő sejtben is jól látható sejtmag, és nagy sejtnedvvakuólum helyezkedik el. A sejtosztódás jellemzően sejtfalsapka képződéssel jár együtt. Az ivartalan szaporodás un. sztefanokont zoospórákkal, az ivaros szaporodás oogámiával történik. A felsorolt sajátságok alapján a zöldmoszatok többi csoportjától jól megkülönböztethetők. Fejlődéstörténeti szempontból nagymértékben differenciálódott - levezetett csoportnak tekinthetők, amelyeknek a zöldmoszatokhoz való tartozása ugyan nem vitatható, de mégsem sorolhatók egyik zöldmoszatcsoporthoz sem. Egy rendjük ismeretes: az Oedogoniales, amelynek egyetlen családja az Oedogoniaceae. A családnak 3 nemzetsége van.

A sejtosztódás A sejtfalat egy külső vékony, kitines kutikulahártya (külső lamella) burkolja, ez az egész sejtfonalat körülveszi. Ezen belül vastagabb, a plazmalemmával érintkező, belső cellulózréteg is van (belső lamella). Amikor a sejt osztódni kezd, a csúcs felé eső harántfal alatt a citoplazmába betüremlő háromrétegű gyűrű fejlődik. Csaknem ezzel egyidőben osztódik a sejt és a mag is. Ekkor a kutikula és az anyasejt fala, kívül a gyűrű mentén felszakad. A gyűrűszerű duzzadt rész kitágulhat, és hengeres kutikularész lesz belőle. A plazmalemma és a kutikula között kifejlődik az új cellulózréteg. Röviddel a régi sejtfal felszakadása után, nem sokkal a sejt középvonala felett egy vékony harántfal nyomul a sejtbe, amely eleinte nem nő össze a hosszanti sejtfallal. Mindkét leánysejt hosszában növekszik, a fiatal harántfal a magasba emelkedik, mígnem eléri a felszakadáskor kialakult két szakadási él közül az alsót. Itt a széle összenő az új hosszanti sejtfallal. Egy anyagsejtből ilyen módon úgy alakul ki két leánysejt, hogy alsó (proximális) részük megtartja az anyasejt sejtfalát, a felső (disztális) rész pedig új sejtfalat fejleszt. Egy sejtfonál sejtfala azért nem egyforma korú, heterogén. A csúcsi szakadási él szabadon marad, ez az un. süveg, az alsó leánysejt kutikularésze pedig az un. hüvely. Minthogy az említett osztódási folyamatok ismétlődnek, az Oedogonium minden sejtje osztódásra képes, és egy sejtnek több, egymásba tolódó süvege is lehet.

Ivartalan szaporodás Egy fonál minden süvegsejtje szubapikális (csúcs alatti), csillókoszorús zoospórát fejleszthet. Kedvező körülmények között a zoospóraképződés a fonál teljes feloldódásához vezethet. A süvegsejt termékennyé válási (fertilizációs) folyamata a sejtmagnak a sejt kerületi (perifériális) részére való vándorlásával kezdődik. Itt színtelen plazma gyülemlik fel. Ennek a résznek a peremén, amelyből később a zoospóra áttetsző (hialinos) elülső része lesz, akár 120 ostoralap is kifejlődik, méghozzá koszorúban. Ezekből még a kirajzás előtt kialakulnak a sima ostorszerű csillék. Az ostorbázisokat fibrilláris köteg fogja össze gyűrűbe, amely a hialinrész púpos szemölcsének alapján húzódik, a sejt felülete közelében. A csillókoszorút tubuláris kötegek (az un. „ostorgyökerek") horgonyozzák a plazmába, amelyek az ostorgyökerek között a gyűrűben erednek, és onnan a sejt plazmájába nyomulnak. A sejtfal a süveg alatt felreped, s rajta keresztül a sejttartalom kijut, aztán lekerekedik, és zoospóra lesz belőle. A kirajzó zoospórák megtelepszenek,

Törpehímes Oedogonium faj: fs = fonálrészlet süveggel, og = oogonium, ősz = ooszféra, ts = támasztósejt, th = törpehím, tps = talpsejt, a = üres anteridium fedővel (f)

th

245

majd karajos vagy elágazó rizoidot fejlesztenek. Ezekből új fonal alakul ki (a Buíbochaete esetében csak egy csúcsi fedő ledobódása után).

Ivaros szaporodás Az ivaros szaporodás oogámia alakjában zajlik le. Egy interkaláris (fonálközi) süvegsejt osztódik, a két leánysejt közül az egyik hordó alakúvá megduzzad, és oogóniummá alakul. Ebben fejlődik ki a nagy petesejt, amelyet ooszférának nevezünk. Az érett oogónium pórussal nyílik (felfogó pórus), amelyen át egy kocsonyás csap kiduzzad. A másik leánysejtből támasztósejt lesz. Ugyanennek a fonalnak más részén pedig (homotalluszos szervezet) egy süvegsejt szétesik lapos, termékeny szakaszokra, az anteridiumokra. Ezekben két zoospórához hasonló, de csak kb. 30 ostorú sárgás, apoplasztidikus spermatozoid keletkezik. Egyikük a felfogó póruson át behatolva a nyugvó petesejthez jut. A zigótából közvetlenül oospóra alakul ki, amely 12-14 hónapig nyugvó állapotban marad, majd redukciós osztódással 4 gonidiumot hoz létre. Csak néhány makroandrikus alak esetében működnek az anteridiumokban keletkező sejtek spermatozoidként. A nannandrikus (törpehímes) fajok esetében az anteridiumokból androsporangiumok szabadulnak ki, amelyek az oogónium sejtje alatt vagy felett megtelepednek; kemotaktikus inger vonzza őket. Ezekből a megtelepedett sejtekből törpehímek fejlődnek, amelyek egy talpsejten kívül több anteridiumot fejlesztenek. A törpehím megindítja az oogónium anyasejtjének osztódását, hatására fejlődik ki az oogónium és a támasztósejt. Az oogónium kocsonyás anyagot választ ki, amely a törpehímet beburkolja, és egyfajta csapdát jelent. A spermatozoidok a kocsonyában jutnak el az oogónium felfogó nyílásához, majd ezen át a petesejthez. Ha az androsporangiumok ugyanazon a fonálon együtt fejlődnek az oogóniumokkal, akkor törpe-

hímes kétivarú (nannandrikus-ginandrikus) fajokról beszélünk. Ha viszont az ivarszervek külön kis hím és női jellegű fonálon fejlődnek, akkor törpehímes váltivarú (nannandrikus-idioandrikus) alakokról van szó. Az Öedogonium és Buíbochaete nemzetségekben nem ritka az oogónium partenogenetikus, vagyis megtermékenyülés nélküli kialakítása sem. Sok Öedogonium faj kis anteridiumokat hoz létre, és az oogóniumnak nincs felfogó pórusa. Az androspórák vegetatív kifejlődését is megfigyelték már.

Előfordulás, elterjedés A típusnemzetség az Oedogonium, amelyre az egyszerű, nem elágazó fonalas telep jellemző. Fajai kezdetben alapi tapadókoronggal rögzülnek az aljzathoz, később azonban leszakadnak, és főleg a nyugodtabb vizű helyeken annyira elszaporodhatnak, hogy akár 2 m átmérőjű, úszó, vattaszerű tömeget alakítanak. A kereken 380 faj az édes- és brakvizekben minden világrészen előfordul. Gyakoribbak az Oedogonium pringsheimii, az Oe. cardiacum és az Oe. rivulare. Az Oe. undulatum elhatol a brakvizekig is, az Oe. cr/spummal és az Oe. ob/ongummal együtt. Tőzegmohalápokhoz kötődik az Oe. itzigsohnii élete. Aránylag kicsi és nem feltűnő a Buíbochaete. Elágazó fonalai alapjukon hagymaszerűén duzzadt szőröket viselnek, amelyek valójában módosult oldalágaknak felelnek meg. Elsősorban álló kisvizekben jutnak előnyhöz, ahol mohára, vagy más vízinövényekre tapadva élnek. A kb. 90 faj közül a Buíbochaete crassa, a 8. e/ot/or és a 8. pygmaea említésre érdemes. Iszapon vagy agyagos-homokos talajon kúszó, elágazó, szőrtelen fonalai vannak a Oedocladium fajoknak, amelyek színtelen rizoidokat bocsátanak a talajba, és ágaik felálló, zöld fonalasak. Az ide tartozó 10 faj a melegebb éghajlatú tájakon fordul elő.

Járommoszatok törzse — Zygophyta A járommoszatok (Zygophyta, Conjugatophyta) a keményítőt tartalmazó zöldmoszatoknak kb. 5000 fajjal képviselt csoportja. Ivaros folyamatuk konjugáció. Ennek során osztatlan, egysejtmagvú, ostor nélküli és többé-kevésbé amöboid mozgású egyedek (gametangiumok) egyesülnek zigótává, amelyet ebben az esetben zigospórának vagy járomspórának is neveznek. A zigóta meiózissal fejlődik tovább, ezért

246

a vegetatív sejtek haploidok. Ostorosán mozgó sejtek ismeretlenek a járommoszatok között. A sejtek alakjára jellemző a külső és belső kétoldaliság; ez legegyszerűbb esetben csak a színtestek tengelyirányú elrendeződésében nyilvánul meg, amely a központi helyzetű sejtmag két oldalán található. Leggyakrabban egy középen elhelyezkedő befűződés figyelhető meg a sejteken, az un. isztmusz,

amely a sejtet két szimmetrikus félre osztja (hemiszféra, szemicellula). Néha a fonalas járommoszatoknak is kialakul ez a kettős osztatúsága. Ezek általában egyszerű, nem elágazó sejtfonalak, amelyek könnyen szétesnek. Más fonalas zöldmoszatoktól, pl. az Ulotrichales-beli szervezetektől könnyen megkülönböztethetők csillag alakú (stelloid, furkoid) vagy lemezszerű (laminátus), máskor szalagszerű, csavart, sejtfal mentén elhelyezkedő (parietális) színtestjeik alapján. Ugyanakkor a színtestek finomszerkezete és asszimilációs pigment-összetétele a zöldmoszatokéval megegyezik: klorofill-a és -b, alfa- és béta-karotin, lutein, viola-, antera-, zea-, neoxantin. Míg az egysejtű alakok a külső vegetatív sajátságok alapján könnyen meghatározhatók (pl. alak, sejtfalmintázat, szemölcsök, tüskék, kiemelkedések stb.), addig az egyszerűbb, jellegzetességekben szegény fonalas alakok, a szűkebb értelemben vett tulajdonképpeni járommoszatok meghatározása nagyobb nehézségekkel jár. Csak az ivaros folyamat alapos vizsgálata és a zigóta burkának ismerete ad útbaigazítást az egyértelmű meghatározáshoz. A mozgó alakok vagy fejlődési állapotok hiánya megnehezíti a járommoszatok rendszertani kapcsolatainak a megítélését. A bonyolult ivaros folyamat és a sajátos sejtfalszerkezeti bélyegek arra utalnak, hogy ennek a csoportnak a fejlődéstörténete már nagyon régóta külön úton halad. Bár sok dolog szól a zöldmoszat-jellegük mellett, mégsem lehet feltételezni közelebbi kapcsolatukat egyik ilyen csoporttal sem. Ezért tárgyaljuk őket külön törzs rangján.

A sejtfal szerkezete és a sejtszaporodás A járommoszatok körében három különböző sejtfaltípus különíthető el. A legegyszerűbb viszonyokat a Mesotaeniaceae és Zygnemataceae családban figyelhetjük meg. Az ide tartozó szervezetek sejtfala varrat nélküli, egyetlen darabból áll. Nincsenek rajta felületi mintázatok vagy pórusok. A Gonatozygaceae, a Peniaceae és a Closteriaceae családokban a sejtfal több szegmentből épülhet fel. Ezek egymástól nem vagy csak kismértékben különülnek el, befűződésekkel. Egy tömör külső rétegben szemölcsök, tüskék, lécek és pórusok alakulnak ki. A harmadik sejtfaltípus a Desmidiaceae családban jellemző. A sejtfal két szegmentből áll, amelyeket egy befűződés választ ketté, s ez igen kifejezett. A sejtosztódás és megnyúlásos növekedés után ledobódik a sejt elsődleges fala (vedlés). Külső rétegük nincs, a másodlagos sejtfal nagymértékben bera-

Járommoszatok színtest-típusai: 1 Spirogyra, 2 Zygnema, S Mougeotia (különböző szerzők szerint szabadon)

kódásos (inkrusztálódott), teljes szélességében pórusok fejlődnek rajta, amelyekben kocsonyás csapok találhatók (póruskészülék). A három faltípus kialakulása befolyásolja a növekedési és szaporodási folyamatokat. A Desmidiaceae család béli szervezetek erősen berakódásos (inkrusztálódott) sejtfalukkal, továbbá a Gonatozygaceae, a Peniaceae és a Closteriaceae családok fajai a szilárd külső sejtfalrétegük miatt ki vannak zárva a tágulásos, minden oldali növekedés lehetőségéből. A sejtszaporodás ezért egy kiegészülési folyamatot vált ki, amely az íriszblendeszerűen behúzódó harántfaltól indul ki. A Conatozygon, a Penium és a C/osteríum övi szalagjainak a kialakulása talán a sejtfal elvesztett növekedési képességének a pótlására való. A sejtszaporodás szabályos esete a Mesotaeniaceae Járommoszatok sejtfaltípusainak vázlata: skr = a sejtfal külső rétege, esf = elsődleges sejtfal, msf = másodlagos sejtfal, p = pórus, pk = póruskészülék, sz = szemölcs, tű = tüske (Mix szerint) I. típus

-esf I—msf

sz

tű

247

A Zygnematales családbeli szervezetek egyszerű sejtfonalai könnyen széttöredeznek, s minden szakasz vagy sejt új fonallá nőhet. Sajátos berendezkedések (pl. a Spirogyra esetében) elősegítik a szétdarabolódást (fragmentáció). Mindez igen hatékonynak bizonyul, amint azt a moszat-vattatömegek gyors szétesése mutatja.

Kocsonyakiválasztás, mozgás, kolóniaképzés

A Sp; rogy ró sejtosztódásának vázlatai: A interfázis, B praeprofázis, C profázis, D metafázis, E korai anafázis, F késői anafázis, G korai telofázis, H telofázis, l késői telofázis (Fowke és P/ckett-Heops szerint)

és Zygnemataceae családokban egyszerű harántirányú kettéosztódás. A sejtmag osztódása után az egyenlítői (ekvatoriális) síkban egy plazmahasíték jön létre, amelybe azután a sejtfal kiválasztódik. Ha a sejtfal két részből áll, mint a Desmidiaceae családban, akkor a sejtmag és a plazma osztódása után a két fél sejt a befűződés (isthmus) síkjában szétválik egymástól. A hiányzó sejtfél középről kisarjad, megnövekszik, és az anyasejthez hasonló alakot ölt. Később a színtest is belenő. A harántfal kezdeménye gyűrűszerű duzzanat alakjában található meg. Lassú növekedéssel belőle alakul ki a leánysejtfal teljes új fele. A Desmidiaceae-beli szervezetek sejtfala végül két egyenlőtlen korú félből áll, vagyis heterogén. Az egész osztódási folyamat részleteiben igen bonyolult, és nem minden esetben zajlik le teljesen azonos módon. A harántosztódás nyilvánvalóan poláris irányú autóspora-képződésre vezethető vissza. Ez azokban az esetekben kifejezett, ahol az elnyálkásodó anyasejten belül két poláris helyzetű leánysejt képződik. Az anyasejt maradványai két gyűszűszerű rész alakjában lehúzódnak (intracelluláris vedlés). Több Gonatozygon, Penium és Closterium fajon haránt- és övi szalagok képződnek, eközben 1-2 csőszerű membránszegment kerül a sejtfalak közé.

248

Majdnem mindegyik járommoszat nyálkát vagy kocsonyás hüvelyt választ ki. El nyál kasod hatnak a sejtfal rétegei, vagy a kocsonya válik ki a sejtből, a sejtfal előre kialakuló pórusain, a póruskészülékeken át. Sok fonalas járommoszat kocsonyás burka a külső sejtfalréteg elnyálkásodásának a következménye. Egyes Cy/indrocystís és Mesotaenium fajok sejttársulásokat alkotnak, amelyekben az egyedek a legnagyobb szabálytalanságban vannak, vagy éppen fordítva: a keletkezésüknek megfelelően osztódási sorrendjük még kocsonyaburokba ágyazva is látszik. A burkoló kocsonya rendszerint az elnyálkásodó sejtfal rétegekből alakul, s általában a szikla- és talajlakó fajokra jellemző; megvédi őket a kiszáradástól. Mozgással kapcsolatos kocsonyáról van szó olyan esetben, amikor a sejt a csúcsa közelében levő, nagy pórusokon poláris irányba „kinövő" kocsonyás nyelek választódnak ki, amelyek a sejtet továbbtolják. A C/oster/umok „bukfencező" mozgása is valószínűleg ehhez hasonló jelenség következménye. Különösen fontosak a sejtek közötti összeköttetést és a sejtek rögzítését előidéző kocsonyás anya-

Cosmocladium kolóniaképződése: 4 a fiatal sejtek a 3. rajzon jelzett irányban kifordulnak a burokból, amely 5 kötőelemként szerepel; 8 négysejt-állapotú kolónia (Rieth szerint)

nek. Bizonyos esetekben a fonálon belül is differenciálódást lehet megfigyelni. A mozgó vízben élő Sp/rogyro fluviatilis bazális (alapi) sejtje rizoiddá módosul. Hasonló képződmény alakul ki a Mougeotiákon is. Mégis a Sp/rogyro- vagy a Zygnemo-fonál nagyon hasonlít a közös, kocsonyás hüvelyben elhelyezkedő különálló egyedekre. A fonalas szerveződés itt még korai törzsfejlődési állapotában figyelhető meg.

Ivaros szaporodás

Oocardium kolóniaképződése: A és A morfológiai hossztengely, sugarasan rajzolt prizmakocsonyával (P), H = pontozott a homogén-kocsonya: a-d kocsonyanyél mészköpeny nélkül, e-h mészkristályon települt kolóniák, mészcsövet fejlesztenek, K a felébe vágott mészcső (Ríeth szerint) 1

gok. Ezek biztosítják a cönóbiumok jellegzetes alakját, szabályszerű szerkezetét. A Cosmocladium kolóniái kocsonyaköpenyből és fiatalabb leánysejtfél levetett elsődleges falából alakulnak. Egy osztódó anyasejt mindkét leánysejtje a befűződésnél kapcsolatban marad eredeti sejtfalával, amelyből haránttengelyük mentén 90°-kal elfordulva csúsznak ki. Az egész sejttársulás, amely a Cosmocladium saxonicum esetében akár 100 különálló sejtből állhat, a sejtek pórusai által kiválasztott kocsonyába van zárva. A rögzültén ülő heteropoláris Oocard/um-sejtek egynemű (homogén) kocsonyát választanak ki bazális pólusukon; ez rögzíti őket. Ezenkívül kocsonyás nyelek is képződnek, amelyeken az egyes sejtek - az egyedek - ülnek; a csúcsi részen viszont un. prizmakocsonyát választanak ki. A sejtosztódáskor a nyél is elágazik; gömbös kolóniák alakulnak ki. A kocsonyás nyelek körül mészpátkristályok növekednek, a „biogén szabályozás" hatására mészcsövek képződnek. A csőképződés feltétele, hogy adva legyenek a mészpátkristályok, amelyeken a növény megtelepedhet. A sejtek harántosztódása a feltétele a fonalas kolóniák kialakulásának. Ezek sejtjei csúcsukkal függenek össze egymással. A Desmidiales rendben a fonalas sejttársulásokat kocsonyás párnákon ülő, lazán elrendeződő sejtek alkotják (Desmidium fajok). A fonál könnyen szétesik egyes sejtekre. Ezzel szemben a Zygnematales rendbeli fonalak sejtjei között szorosabb a kapcsolat, bár plazmodezmáik nincse-

Ha a kopuláció feltételei mint pl. a szükséges fénymennyiség, a megfelelő oxigéntartalom és széndioxid-nyomás, a tápanyagok kívánt koncentrációja, illetve ozmotikus nyomása, valamint bizonyos közepes hőmérsékleti érték adva vannak, csak akkor következik be az ivaros szaporodás, a konjugáció. Zygnemales konjugáció-típusok: 1 anizogámiás létrás konjugáció balról a felvevő, jobbról a leadó fonál (Spirogyra), 1 anizogámiás létrás konjugáció keresztben (Spirogyra), 3 izogámiás intracelluláris létrás konjugáció (Mougeotia), 4 izogámiás bigametangiás létrás konjugáció (Mougeoti'o), 5 izogámiás extracelluláris létrás konjugáció (Mougeotia), 6 anizogámiás oldal-konjugáció, 7 anizogámiás intracelluláris oldalkonjugáció, 8 izogámiás intracelluláris oldal-konjugáció (Zygnema), 9 izogámiás extracelluláris oldal-konjugáció (Mougeotia) (Rieth szerint)

249

Egy sejtnek, a gametangiumnak a tartalma gamétává válik. Eközben nem alakulnak ki sajátos mozgásszervek. A külsőleg azonos, ivarilag azonban differenciálódott gaméták kúszva jutnak el egymáshoz, akár a két gametangiumot összekötő kocsonyahüvelyben, akár a gametangiumok között kialakuló kopulációs csatornán keresztül, s végül egyesülnek. Ehhez a kétféle ivarú fonálnak egymás közelébe kell kerülnie. Ha mindkét gaméta mozgásképes, akkor a gametangiumon kívül történik meg a kopuláció (izogám konjugáció). Amennyiben csak az egyik gaméta vándorol, a másik nyugvó helyzetben marad, akkor a kopuláció a „nyugvó" gametangiumban megy végbe (anizogám konjugáció). Küllemileg a fonalas járommoszatok között többféle konjugációtípust különböztetünk meg. Ritkán - csak a fajok 50%-a esetében - az un. oldali (laterális) konjugáció figyelhető meg, amikor ugyanazon fonál szomszédos sejtjeiben levő gamétákból alakul ki a zigóta. A létrás (skaláris) konjugáció esetén nem a szomszédos gametangiumok reagálnak egymásra, hanem az egyik fonál sejtjeit kopulációs csatornák, illetve tömlők kötik össze egy másik, vele párhuzamosan elhelyezkedő sejtfonállal. Ily módon igen jellegzetes, nagyon feltűnő létraszerű képződmények jönnek létre. Az ábra néhány változatot mutat be a kopuláció alaptípusaiból. Vannak esetek, amelyekben a normális vegetatív sejt előbb bizonyos módosuláson megy át ahhoz, hogy gametangiummá váljon, pl. egyenlőtlenül (inekválisan) osztódik (Sirogonium, Temnogametum). Partenospóra (azigóta) akkor keletkezik, ha a kopuláció normális folyamatát valami zavarja vagy gátolja, így a két gaméta összeolvadása megszakad, vagy elmarad. Ilyenkor zígótaszerű spórák keletkeznek, de ezek általában valamivel kisebbek, mint a valódi zigóta. A Spirogyra mirabilis és Zygnema cylindricum esetében általában apogámiával jön létre a zigospóra, a Mougeotia mirabilis és M. genuflexa pedig gyakran hoz ilyen zigospórákat. A M. tronseou/nak az azigótaképzéshez nem is kell semmiféle partner, mert teljesen elvesztette ivarjellegét. Úgy látszik, hogy a Desmidiales rendbeli fajok körében ritka az azigótaképzés. A Closterium lunula és a Cosmarium botrytis apogámiáját mesterségesen is előidézték.

Kitartósejtek és ivartalan szaporodás A kedvezőtlen külső körülményeket a járommoszatok vastag falú, mozdulatlan kitartósejtekkel vészelik át, és ilyenekkel szaporodnak ivartalanul is.

250

Akinéták (klamidospórák) vegetatív sejtekből keletkeznek az eredeti sejtfal erős megvastagodásával, s egyidejűleg nagyobb mennyiségű tartalék-tápanyag felhalmozásával mennek át nyugalmi állapotba. Az alacsony hőmérséklet és a kiszáradás kedvező a kifejlődésükre. A Zygnema pect/notumnak barnára színeződik a burka. Akinétákat elsősorban a talajlakó Zygnema fajok, a reofil (vízáramlást kedvelő) Sp/rogyrdk és az igen erősen árnyékos pocsolyákban az alpin és arktikus övben élő Mougeotiák fejlesztenek. A járommoszatoknak aplanospórái alakulnak a vegetatív fonalak sejtjeiből, kopuláció nélkül. A sejt béltartalma elválik a sejtfaltól, és összehúzódik, majd lekerekedik, tartalék-tápanyagokat halmoz fel, és az anyasejten belül egy új, vastag, durva fallal elkülönül. A Spirogyra mirabilis idős sejtfalai imaolvasószerű kötegekbe összeláncolják az aplanospórákat. A Closterium anyasejtjeinek sejtfalfelei széthasadnak, és a törés helyén kocsonya képződik, amely a kilépő sejtet beburkolja. Ez legömbölyödik, és a két sejtfalfél között aplanospórává érik. A spóra falán kialakuló durva szakadással újra vegetatív sejtté hajt ki ez a képződmény.

Az életciklus A járommoszatok haplonta szervezetek, amelyeknek zigótás magfázis-váltakozása van. A redukciós sejtosztódás közvetlenül a kariogámia (a sejtmagok egybeolvadása) után következik be a zigótában. Csak a zigótának van diploid sejtmagja. A sejtek számának gyarapodása harántirányú osztódással csakis a haplofázisban fordul elő. A járommoszatok zigótája és továbbfejlődésének eredménye (Steinecke szerint, módosítva) |ái zigóta jja plazmogámia.' után Spirotaenia MesotaeSpirogyra, Zygnema Netrium, Closterium, Cosmarium Hyalotheca

a zigóta a zigóta a kario- meiózis meiózis továbbgámia II. fejlődik után (kihajt)

A Spirotaenia diploid zigótája meiózissal fejlődik tovább, s négy haploid, mozdulatlan sejt hagyja el a zigospórát, ezek megnőnek, és harántosztódással szaporodnak. Bizonyos idő eltelte után két, ivarilag differenciálódott sejt egymás mellé helyezkedik, kocsonyát választ ki, és kopulációs nyúlványokkal öszszakapcsolódnak. A konjugációs folyamat (plazmogámía, szingámia) eredménye a zigóta, amelyben eleinte az apai és anyai szervezetből származó sejtmag külön, egymás mellett helyezkedik el (magpáros állapot). Csak bizonyos nyugalmi időszak után, amikor a külsőleg is jól megfigyelhető, díszes zigótaburok kialakult (hipnozigóta), akkor egyesül egymással a két különböző származású, illetve ivarjellegű sejtmag (kariogámia). A diploid zigótasejtmag közvetlenül a zigóta kihajlása előtt osztódik redukciósán. A 4 haploid mag primer (elsődleges) kialakulása az összes eddig tanulmányozott járommoszat esetében egységes. Ezzel szemben a továbbfejlődés következő szakaszai mások. A Gonatozygaceae és Mesotaeniaceae zigótájának tartalma négy részre osztódik, ezzel négy haploid, mozdulatlan „csíra" keletkezik. Mindegyikből új leányszervezet alakul ki (Sp/rotoen/o-típus). A Desmidiales rendben a zigóta szabály szerint (pl. Netrium, Cosmarium) két „csírával" hajt ki, amelyekben különböző nagyságú két sejtmag foglal helyet. A kisebbik később degenerálódik (Netrium típus). A Hyalotheca redukciós osztódása is először két nagy és két kisebb sejtmagot hoz létre, de nem alakul ki belőlük két „csíra"-sejt. Előbb a két kis sejtmag degenerálódik, majd a nagyok közül is az egyik, így aztán a zigótát csak egyetlen egysejtmagvú „csíra" hagyja el. Hasonló körülmények között zajlik le ez a folyamat a Zygnemataceae körében is; a zigóta egy sejttel fejlődik tovább. A haploid sejtmagok közül három degenerálódik (Spirogyra típus).

Előfordulás A járommoszatok jellegzetes édesvízlakók; valódi tengeri képviselőjüket nem ismerjük. Csupán legfeljebb 8% sótartalmú brakvizekben fordul elő néhány Spirogyra faj (S. weberi, S. subsalsa, S. catenaeform/s, Zygnema pectinatum, Mougeotia laetevirens). A tavak planktonjában és bentoszában, táplálékban szegény és gazdag vizekben egyaránt, sőt még szennyvízben is előfordulnak (Ctosterium ocerosum). A sebes folyású forráspatakok vizében közülük ülő (szesszilis) alakokkal találkozhatunk (pl. Cosmarium ruttneri, Oocardium stratum). De az örök hóban (pl. Ancylonema nordenskioeldii, A. meridionale) és a hév-

forrásokban (pl. Spirogyra, Cosmarium, Mesotaenium) is megtalálhatók. A járommoszatok nagyobb része kisebb, nem vagy csak gyengén szennyezett vizekben, árkokban, tavakban, pocsolyákban telepszik meg, egyesek lápokban és vízszivárgásos sziklákon élnek. Maximális szaporodásukat a 7-es vagy még alacsonyabb pH-jú környezetben érik el. A leggazdagabb Oesmidíoceaflórákat a sík vidéki tőzegmohalápokból, tőzeggödrökből ismerjük, amelyekben ezek a moszatok zöld, nyálkás bevonatként tenyésznek. A járommoszatokon feltűnően kevés az epifiton, valószínűleg a sejtjeik külső, plazmarétegében elhelyezkedő számos, kis cserzőanyagokkal telt vakuólum nem felel meg a legtöbb epifiton moszat számára. Ezzel szemben 100-nál több különféle moszatgomba és Rhizopoda (Amoeba) támadja meg őket. így pl. a Desm/díumokat az Olpidium entophytum, a Sp/rogyrókat a Micromyces zygogonii és a Vampyrella spirogyrae.

A járommoszatok rendszere A járommoszatok rendszerében jelentős szerepe van a sejtfalnak, a szimmetriaviszonyoknak és a sejtek alakjának, de a színtestek alakja és a zigótaképzés is fontos rendszertani bélyeg. A következő felosztásunkban a sejtfal sajátságait emeljük ki lényegesként.

Z/gnematales rendje A hengeres vagy orsó alakú, keresztmetszetben kör alakú, középen nem befűződő sejtek egyesével, magánosán élnek, vagy el nem ágazó, egysejtsoros fonalakká kapcsolódnak össze. A réteges sejtfal egy darabból áll (Saccodermae), nem szilárdul meg, külső rétege sima (hialinos), pórusai nincsenek, és nem vagy csak gyengén berakódásos (inkrusztálódott). A rend 2 családja, illetve megközelítőleg 20 nemzetsége 650 fajt számlál.

Mesotaeniaceae családja A hengeres, tojásdad-hosszúkás vagy orsó alakú sejtek magánosán élnek, vagy alaktalan, kocsonyás kolóniákat, ritkán rövid fonalakat alkotnak. A zigospóra négy sejttel fejlődik tovább. A Mesotaenium nemzetség jellegzetessége az axiális (tengelyi helyzetű), szalag alakú színtestek. Egyesek több cm nagyságú kocsonyás telepeket hoznak 251

létre nedves falakon, sziklákon (Mesotaenium caldariorum, M. violacens, mások, pl. a M. mirificum zöld, a M. endlicherianum var. purpureum vörösesibolya sejtű), mohapárnákon, korhadó fán, s főleg lápokon. A régi firnhó lakója a zöld Mesotaenium berggrenii és a M. nivale. A rövid, élénkvörös sejtekből álló Ancylonema nordenskioeldii „láncai" az arktikus firnhóban és az Alpokban (Mt. Blanc) barna színeződést okoznak. A Netrium digitus magas kromoszómaszáma miatt (n = 594) ismeretes, a Cylindrocystis brebissonii az axiális csillag alakú színtestjével tűnik ki, a savanyú, erősen felmelegedő lápvizekben néhány cm nagyságú kocsonyás fácskává nőnek meg. A Spirotaenia nemzetségben a színtest szalag alakú, csavarodott és fali helyzetű. A 30-nál is több faj mindenekelőtt a savanyú lapos vizekben él.

fajt foglal magában, amelyek 13 nemzetség között oszlanak meg. A legismertebb és legelterjedtebb járommoszat a Spirogyra, amely nevét a csavarszerűen tekeredett szalag alakú, fali helyzetű színtestjéről kapta. Ez mintegy burkolja a nagy sejtnedvvakuólumot és a központi helyzetű sejtmagot. Gametangiumai vegetatív sejtekből közvetlenül keletkeznek, és konjugációs tömlővel kopulálnak. Általában mindegyik íigóta a két kopuláló fonál egyikében - az anyafonálban - található (anizogám konjugáció). A német nyelvjárásokban „víziselyemnek" vagy „vízitündérhajnak" is nevezik, mert szabad szemmel is látható nagy, világoszöld „felhőket" alkot a vízfenék felett. Ezek a vattaszerű csomók puhák és nyálkás tapintatúak, ami a fonalakat burkoló nyálkás hüvelyre enged következtetni. Kiszáradva belőlük készül az un. „meteorpapír". A kereken 300 ide tartozó fajból Közép-Európában különösen gyakoriak a Spirogyra mirabilis, a S. variáns, és a S. majuscula. A négyszalagú S. fluyiatilis elsősorban patakok folyó vizében és tópartokon található. Az erősebben felmelegedő vizű, kisebb vizekben élnek a nagyobb termetű alakok, mint pl. a S. maxima és a S. crassa. ASirogonium nemzetség alig különbözik vegetatív állapotban aSpirogyrától. Konjugáció alkalmával nem fejleszt konjugációs tömlőt, hanem a két gametangium szorosan egymás mellé helyezkedik, s faluk összeér. Indiában nedves talajon él a 3 Sirocladium faj. Ezeknek két, szalag alakú vagy lemezes színtestje van. Két, tengelyi (axiális), csillag alakú színtest jellemző a Zygnema nemzetség fajaira. A 100 ismert faj közül a legelterjedtebb a Z. pectinatum. A Zygogonium fajok hasonló fonalai vörösesibolya sejtnedvük miatt feltűnők. A tőzegmohalápok semlyékeiben él a Zygogonium ericetorum. A Mougeotiák vékony, hosszú sejtjeiben egyetlen axiális színtest található, amely gyenge megvilágításban a fényre merőlegesen, erős fényben azonban azzal párhuzamosan áll be. A sejtek fényérzékenysége, a színtestek mozgása a sejt ektoplazmájában a felülettel párhuzamosan elhelyezkedő fitokrómmolekulákkal magyarázható. A konjugáció általában izogám, a zigóták az anyasejtek között helyezkednek el. A 100 faj közül leggyakoribb a Mougeotia sco/oris, és a M. viridis.

Zygnemataceae családja

Gonatozygales rendje

A sejtek hengeresek, egysejtsoros fonalakká kapcsolódnak össze, konjugációkor nem hullanak szét. Zigótáik egy sejttel fejlődnek tovább.A család kb.600

A sejtek magánosán élnek, vagy aránylag rövid, a konjugáció előtt mindig széteső fonalakba rendeződtek. A több szegmentből felépülő sejtfal nem

Spirogyra quadrilominata anizogámiás létrás konjugációja, balról a leadó, jobbról a felvevő női jellegű fonál, zigótákkal

252

Zygnema faj anizogámiis létrás konjugációja, a női jellegű fonálban zigóták, a hím fonálban csillag alakú színtestek láthatók

vedlik. Külső rétege tömör, sajátos felépítést (struktúrát) figyelhetünk meg rajta (szemölcs, tüske, léc stb.). Változatos módon inkrusztálódott (berakódásos) pórusokkal vagy ilyenszerű mélyedésekkel mintás. Másodlagos kiegészítő növekedés is előfordul, az un. övi szalagok kialakulása formájában.

Mougeotia viridis konjugációja - mindkét gametangium részt vesz a zigótaképződésben: bigametangiális izogámiás konjugáció

Gonatozygaceae családja A családban a sejtek törékeny fonalakká egyesültek; hosszanti faluk hengeres, különböző vastagságú darabokból áll. A zigospóra négy sejttel fejlődik tovább. A Gonotozygon nemzetség fajaiban a színtest axiális, szalag alak, néha két félre osztódik. A hengeres, hosszú és gyengén ívesen hajlott sejtek csúcsa levágottszerű. A G. brebissonii és G. monotaenium mocsarakban, lápokban, lápszemekben élnek, főleg árnyékos helyeken. A Cenicularia 2-3 fali helyzetű színtestje ezzel szemben az óramutató járásával ellenkező irányban

253

csavarodott. A sejtek hosszanti fala szemcsés. A nemzetség kisebb hegyi tavak planktonjának tagja.

Peniaceae családja A sejtek megközelítőleg rövid hengeresek. A sejtosztódáskor jellemző az övi szalag kialakulása. A zigospórák egy sejttel fejlődnek tovább. A Penium nemzetség az egyik legegyszerűbbnek tekinthető. A kerek ellipszoid sejtben két színtest helyezkedik el, amelyek hosszanti lécektől szárnyasak. A 400 mikron hosszú Penium sp/rostrio/otuma lapos vizek lakója.

Closteriaceae családja A sejtek többé-kevésbé félhold alakúak. Jellegzetes a sejtek osztódása, továbbá az övi szalag- és harántkötés-képződés. A zigospórák egy sejttel fejlődnek tovább. Az eddig leírt 300 C/osterium faj sejtjeinek mindkét csúcsán vakuólumok láthatók, amelyekben élénken ide-oda mozgó, „táncoló" gipszkristályok láthatók. A legtöbb faj kifejezetten acidofil (savanyúságot igénylő), és a 3-5 pH-értékű lápvizeket lakja előszeretettel. A C/osterium kuetzingii jellegzetessége a

C/osterium ehrenbergii konjugációja; a zigóta extragametangiális és extracelluláris

254

Euostrum fa)-fent: normális kétrészes sejt; lent: a sejtosztódás után a két félsejt kisebb fiatalabb fele megnő az idősebb félsejt nagyságúra

négyélű szarvas zigóta. A C. lunula, C. rostratum, C. //mnet/cutn gyakori plankton-szervezetek, vagy fonalas moszatok között találhatók a savanyútól a gyengén lúgos vizű tavakban. A C. ehrenbergii az eutróf, a C. acerosum még a szennyezett vizekben is előfordul.

az 1-3 mm vastag 1 dm2 nagyságúra is fejlődő, kéregszerű Oocord/umok kolóniája. Benne a sejtek villásan elágazó kocsonyanyélen ülnek, amelyeket általában mészcső borít. Ez a faj lényeges szerepet játszik a növényi eredetű (fitogén) mészlerakódásokban, tufaképződésekben. A szivárgó forrásokban

Desmidiales rendje vagy Placodermeae A sejtek magánosak, vagy kocsonyás kolóniákban élnek. Középen befűződtek, és így két szimmetrikus sejtfélből (semicellula) állnak. Osztódáskor a régi, két szegmentből álló sejtfal rendszerint már nem növekszik, ezért a sejtfalak kora nem azonos (heterogén). Egyébként a sejtfal külső rétegében póruskészülékek, a másodlagos sejtfalban erős inkrusztáció és pórusok jellegzetesek. Az izogám kopulációból keletkező zigóták egy sejttel fejlődnek tovább. Ebbe a csoportba díszes és alakgazdag moszatok tartoznak, eddig 4000 fajukat írták le. Az Euastrum minden sejtfelének csúcsa többékevésbé mélyen bevágódott. A 300 faj savanyú, tiszta vizet igényel. A legismertebb fajok az Euastrum oblongum, E. pect/notum, E. verrucosum, E. elegáns. A legszebb és egyben a legbonyolultabb felépítésű fajok nemzetségébe tartoznak a M/croster/os, amelyeknek sejtfelei rendszerint többszörösen mélyen bevagdaltnak, karéjosnak látszanak. Lápvizekben élnek. A Micrasterias rotato eléri a 350 mikront. Különösen jellemző faj a M. truncata, a M. papillifera és a M. crux-melitensis. Kereken 1000 Cosmarium fajt írtak le eddig. Ezek sejtfele nem bevágódott és nem is karéjos. A sejtfalat gyakran pompás és változatos mintázat (szkulptura) tarkítja. Tüskék azonban sohasem láthatók rajta. A Cosmarium ungerianum, C. triplicatum, C. nasutum jelzik a nemzetség alakváltozatosságát. A C. cucurbita jellegzetesen tőzegmoha-kedvelő, a sokszor tömegesen élő C. pygmoeummal együtt. Sokszögletű, hosszú tüskés sejtű a Xanthidium antilopaeum, ami gyakori lápi faj. Szabadon élő, S mm nagyságú és fácskaszerű, nem meszesedő kolóniákat fejleszt egy széles nyalkaköpenyben a Cosmodadium saxonium, amely álló lápvizekből ismeretes. Ezzel szemben elmeszesedik

A Micrasterias truncata az egyik legszebb csillag alakú moszat

és erősebben felmelegedő, mésztartalmú hegyi patakokban élő Oocardium stratumnak sima, az 0. depressumnak szemölcsös kérge fejlődik. A Staurastrum sejtjei szemből nézve (frontális oldalukon) három-, négy- vagy több élűek. A sejtfelek csúcsa karokba nyúlik meg, ezekbe az axiális színtestek is kisugárzanak. A Staurastrum furcatum az egyik leggyakoribb lápi faj. A Desmidium a néhány fonalas faj képviselője. A csúcsukkal szorosan egymáshoz simuló sejtek alaprajza három- vagy négyszögletes, a fonalak rendszerint csavartak. A Desmidium schwartzii a gyengén savanyú vizeket kedveli. A Hyalotheca is fonalas kolóniákat alkot. A majdnem hengeres sejtek kopulációs tömlőkkel konjugálnak. A Hyo/otheco dissiliens és a H. mucosa a savanyú lápi vizekben elterjedtek.

Csillárkamoszatok törzse - Charophyta A Csillárkamoszatok 300 faja egészen sajátos, szabad szemmel jól látható zöldmoszatokat foglal magába. Alakjuk a zsurlókéra hasonlít; 15-30 cm vagy néha 2 m magasak. Álló vagy lassú folyású vizekben a víz alá merülten élnek, nagy felületet borítanak, víz alatti csillárkagyepeket alkotnak. Hagyományos módon ugyan algáknak nevezik őket, bár szemlátomást különböznek a legtöbb moszattól. A zöldmoszatokhoz hasonló asszimilációs pigmentösszetételük és a keményítő mint tartalék tápanyag arra utalnak, hogy már igen régen leválhattak a zöldmoszatok fejlődési ágának alapjáról. Különösen szaporítószervük szerkezete sajátos. Minthogy vegetatív és generatív részeik egyaránt elmeszesednek, jól foszszilizálódtak. Kövesedett csillárkamaradványok az ókori devon időszak rétegeiből is előkerültek (Palaeonitella), a karbonból (Palaeochara) és mindenekelőtt a kréta rétegekből ismeretesek (Clavatoraceae).

A gömbös, vöröses színű anteridium szabad szemmel is látható. Fala 9 sejtből alakult, ezekből egyik a tartósejt, a többi 8 pedig (az anteridium fala) pajzsszerű lapocskák formájában (szkutelli) alakult ki. Ez a fal egy belső üreget fog közre, amelybe minden pajzssejt belső oldaláról egy nyélszerű sejt nyúlik be (manumbrium). Ezen sarjadzással gömb alakú sejtek fejlődnek (kapituli), amelyekből egyszerű vagy elágazó görbült fonalak az v ún. spermoíogén fonalak (spermionema) erednek. Ezeknek 225-ig terjedő számú szegmentjei 1-1 spermatozoidot hoznak létre. A spermatozoidok csavarodottak, és két pikkelyes ostoruk van, amelyek a tőzegmohákéra hasonlítanak, de finomszerkezetükben a „csillagos test" a zöldmoszatok jellegzetes képződménye. Az oogóniumot sporofidiumnak (sporophydium) is nevezik; ugyancsak szabad szemmel látható szerv. Hosszúkás képlet, amelyben maga a petesejt (ooszféra) található, s ezt körülveszi a kéreg; az egész a tartósejten ül. A kéreg (sporostegium) spirálisan elA tenyésztést felépítése helyezkedő sejtekből alakul ki, amelyeknek disztáA tenyésztést hosszú- és rövidhajtásokra tagolódik. lis csúcsa alkotja az 5-1 sejtű koronácskát (coroEgysoros, kéreg nélküli rizoidok rögzítik az aljzatra. nula). Ez kis nyakszerű csatornát vesz körül, ameMindkétféle hajtás váltakozva hosszú „csomóközi" lyen keresztül eljutnak a spermatozoidok a hialin(internodiális) és rövid „csomósejtekből" (nodiális) foltra, amely felfogja őket. Az oogónium alapján áll. A csomókon erednek az örvösen elhelyezkedő 1-3 meddő oogoniális sejt helyezkedik el. rövidhajtások („levelek") és a kéregsejtek, amelyek Megtermékenyítés után rendszerint az anyanöcsúcs felé irányuló növekedéssel a csomóközi sejtevényről leváló petesejt szilárd burkot növeszt maga ken védő burkot alkotnak. A Chara fajoknak ezenkörül, ami később sárgásbarna színű lesz. Ez a hipnokívül még szemölcsökből és serteszerű sejtekből zigóta vagy oospóra. A kéregréteg is módosul, szuálló, un. sztipuláris koszorúja is fejlődik az oldalágak berin (pára) rakódik bele. így alakul ki az un. káraalatt, a csomósejtekből. A főtengely és oldalágai termés, amely valójában az oosporangiumból, a korlátlan növekedése az egysejtmagvú, gömbsüveg- benne levő ooszférából és az azt burkoló kéregből szerű csúcssejt működésére vezethető vissza. A cso(sporangioderma) áll. Kalcium-karbonát rakódhat mókra és csomóközökre való tagolódás kezdemébele. A téli nyugalmi idő után - néha csak több év nye már a csúcssejtben megfigyelhető. Osztódása elteltével - hajtanak ki az oosporangiumok, mégugyanis három sejtet hoz létre, ezekből a csúcsi megpedig redukciós osztódással. A Csillárkamoszatok marad csúcssejtnek, az alatta levő (szubapikális) lesz haplonta szervezetek, diploid állapotuk csak a zigóa csomó-, a bazális pedig a csomóköz-kezdemény tára korlátozódik. Az oosporangium továbbfejlődésejtje. Az internodiális sejtből akár 25 cm hosszú, sének első alakja az un. prochara, ez élettanilag önsoksejtmagvú (cönoblaszt) tömlő alakul, ami az örálló, asszimilációra képes, un. telepkezdemény. vös „hajtásrendszer" tengelysejtje. A sejtfal kétrétegű; a belső cellulóz, a külső kutikuláris; sok faj Vegetatív szaporodás esetében ez meszesedik el. Az ivaros szaporodáson kívül a Csillárkamoszatok vegetatív szaporodását is ismerjük. A vegetatív réIvarszervek és ivaros szaporodás szek egy- vagy többsejtű, keményítőben gazdag, A kárafélék ivarszervei bonyolult szerkezetű, sajá- gömbös gumócska, „sarjrügy", gyökér- vagy szártos szervek, amelyekhez hasonlókat sehol sem talá- gumócska, vagy csupasz tövű oldalágak, amelyek a lunk a moszatok körében. „levelek" hónaljában keletkeznek.

256

40. Fecskemoszat fCerotium tripos)

41. A szemesostoros (Euglena) a jól látható piros szemfoltjáról kapta a nevét

42. Volvox globator gömb alakú kolóniájának a széle, fiatal kolóniákkal

43. Az Eíiteromorpho fajok tápanyagban gazdag sós és brakvizekben, néha pedig édesvízben is előfordulnak

45. A Halimeda tűnő az Adriai-tenger jugoszláviai partjainál

44. A Codium tomentosum sűrű állományokat alkot Banyuls sur Mer (a francia Riviéra) mentén

46. Acetabularia mediterranea és Liagoro viscida a francia Riviéra parti vizeiben

47. Cladophora zöldmoszat vízben lebegő telepei

48. A „békanyál" - főleg járommoszatokból - a vízvirágzás egyik példája (Neuglobsow, Nehmitz-tó)

49. Sp/rogyro faj létrás konjugációja - a jobb oldali fonalban zigóták, a bal oldali hím jellegű fonalban üres sejtek láthatók, és olyanok, amelyek nem találtak megfelelő part50. A járommoszatok egysejtű alakjai közül legismertebb a C/oster/um

51. A csillárkán (Chara) feltűnők a narancssárga anteridiumok

52. Lycogala conicum nevű nyálkagomba, a nemzetség legkisebb tagja; burka szürkésbarna, fekete mintázatú (nagyítva)

53. Az Arcyria denudata nevű nyálkagomba gyakori a lombosés tűlevelű fák tuskóin (nagyítva)

54. A Hemitrichia serpula a plazmodiokarpium példája (nagyítva)

55. A Stemom'tis fajok a leggyakoribb nyálkagombák lombos- és tűlevelű erdőkben; a képen a Stemon/t/s fusca látható (nagyítva)

56. A cservirág (Fuligo septica var. rufa) a nemzetség legismertebb tagja

57. A Physarum psittacinum melegebb évszakokban lomboserdőkben található

58. Physarum viride plazmódiuma

59. A Leocarpus fragilis erdőtalajon, füvön vagy kisebb ágakon fejlődő nyálkagombafaj

Egy csillárkafaj (Chara filiformis) a nagy Stechlin-tóban, 4 m vízmélységben

A csillárkamoszatok rendszere A Nitella nemzetség 150 faja villás „levelű", és tengelysejtjét nem borítják a kéregsejtek. A csomósejteken ülő oogóniumok koronácskája 10 sejtű. Az Európában elterjedt világoszöld Nitella syncarpa 2070 cm hosszúra nő meg. Oldalágai („levelei") 4-6 centiméteresek. Csak a nyár derekán, meg ősszel fejlődik ki. A sötétzöld N. flexilis 40 cm hosszúra nő. Főleg az álló és lassan folyó mészszegény, tiszta vizekben fordul elő, a síkságtól az alhavasi tájig. A mészben szegény vizekben tömeges N. mucronata tenyészteste viszont csak 15-30 cm hosszúságú. A kis lápvizekben él a 15 cm magas N. gracilis. A kb. 13 Tolypella faj levelei osztatlanok, vagyis a csomókon elhelyezkedő oldalágak nem ágaznak szét. A T. prolifera a kisebb vizekben elterjedt a nyugat-európai alföldön. A finom, feketés T. nídífico brakvizek lakója, főleg a keleti-tengeri boddenek homokos aljzatú, 1 m mély részein alkot kiterjedt állományokat. A kéreg nélküli és kétlaki Nitellopsis obtusa a tiszta mélyebb vizekben - 30 méter mélységig - honos a közép-európai síkságokon. Újabban a fokozódó vízszennyeződés következtében alaposan háttérbe szorul, mert nem tűri. Feltűnő képződ-

17

ményei az alsó csomósejtekből alakult, nagymértékben elmeszesedett, csillag alakú raktározó gumócskák. Kereken 115 fajt foglal magába a csillárkanemzetség (Chara). Rendszerint kéregsejtek borítják a tengelyt és az oldalágait is. Ennek a kozmopolita nemzetségnek sok világszerte elterjedt faja ismeretes. Ilyen pl. a Chara vulgáris, amely rendesen nem nő nagyobbra, mint 30 cm. Leginkább az álló és folyó kisvizek lakója. Hasonló a mészben szegényebb vizekben élő Ch. fragilis. A Ch. delicatula jellemzője a nagy, hideg vizű Isoétes-Lobelia tavaknak, de kisebb állóvizekben is előfordul. A Ch. braunii nem meszesedik el. A Littorelláva) társulva a síksági sekély vizekben él. A Ch. baltica megnő 30-90 cm magasra, és sohasem meszesedik el; édes- és brakvizekben egyaránt előfordul. A tengerparti zónában, a Földközi-tengertől az Északi-sarkvidékig, az iszapos aljzaton sűrű gyepeket alkot, amelyek apály idején csaknem a víz felszínéig érnek. A Keleti-tenger térségében a leggyakoribb. A vékony finom szárú Ch. aspera minden része finom tüskés (osper = érdes); az Északi- és a Keleti-tenger, valamint az Atlantióceán északkeleti térségében, továbbá a Földközitenger nyugati részén elterjedt.

Gombák

A gomba szó hallatára akaratlanul is a kalapos- és taplógombák jutnak eszünkbe, vagy a pöfetegek, a kucsmagomba, esetleg a csészegombák vagy a penészbevonatok, no meg a növényi gombabetegségek. Bár ez a kis felsorolás is arra mutat, hogy a gombák nagyon változatos és egyáltalában nem egységes csoport, mégsem merítettük ki ezzel a gombák változatosságát. Hagyományosan a gombák között tárgyalunk olyan szervezeteket is, amelyek parazita vagy szaprofiton jellegük miatt már régen a gombák között nyertek elhelyezést, de származástanilag, eredetükre nézve máshová valók, és egymással sem rokonok. Ezt a tényt azzal akarjuk kifejezni, hogy megtartjuk a gombák gyűjtőfogalmát, és ezen belül külön törzsek rangján tárgyaljuk őket. A gombák kifejezés így semmi esetre sem jelent rendszertani egységet (taxont). Ez a heterogenitás természetesen nehezíti a gombák jó általános jellemzését. A következőkben mégis megkíséreljük, hogy meghatározzuk a gomba fogalmát. A gombák klorofill nélküli, heterotróf, telepes növények, amelyeknek valódi sejtmagjuk van. Ivartalanul és ivarosán spórákkal szaporodnak. Telepük gyakran fonalas, és ezt sejtfal veszi körül, amely cellulózt vagy kitint, vagy mindkettőt tartalmaz. A gombák általánosan elterjedtek, és sokszor igen nagy tömegben, különböző aljzaton (szubsztrátumon) fordulnak elő. Jelentős a szerepük a szerves anyagok lebontásában, ezzel hatékonyan közreműködnek a természet anyagforgalmában. Élelmiszereket és más nyersanyagokat is károsítanak, ezért káros hatásuk népgazdasági szempontból sem hagyható figyelmen kívül. A közismert növényi betegségek okozói nagyrészben gombák. Az állatok és az ember kórokozói is lehetnek. Sok gomba specializálódott, s így szimbiózispartner moszatokkal, magasabbrendű növényekkel és ízeltlábú állatokkal. Egyes gombák részesek különböző szintézis-folya-

258

matok előidézésében, amelyeket iparilag is hasznosítanak (pl. alkohol, szerves savak, vitaminok, gyógyszerek stb. előállítása). Ha nem is tudatosan, de már nagyon régen felhasználja az ember ezeknek a szervezeteknek az élettevékenységét alkoholos italok vagy savanyúság készítésére. Nem lehet lebecsülni a gombáknak mint közvetlen táplálékforrásnak a jelentőségét sem. Nem tudjuk biztosan megállapítani, egyáltalán hány gombafaj él Földünkön; becslések szerint legalább 100000. Napjainkban egyes kutatók arra hajlanak, hogy számuk két- sőt háromszor ekkora. Ez azt jelentené, hogy kb. annyi gombafaj létezik, mint amennyi magvas növény. Korántsem ismerjük leírásokból az összes létező gombafajt; főként a trópusi flórákban vár még sok felfedezésre. Némely gomba vegetatív vagy tenyésztelepe csupasz, sejtmagban gazdag plazmából áll, amely amőbaszerűen mozog és táplálkozik; - ezt f>/űzmód/umnak nevezik. Az esetek többségében azonban fonálszerű, szilárd sejtfalú sejtek alkotják testüket. Ezek az un. gombafonalak vagy szakkifejezéssel élve, hifák (hypha). Sok hifafonál összefonódva laza vattához hasonló, múlékony micéliumot hoz létre, vagy kemény falú, kitartó képződményt alkot. Ha ez utóbbiak laposak, az aljzatra simulok, vagy abba belenőttek és a fruktifikációs (termő) folyamatok színterei, akkor sztrómónak (stroma) nevezik. Ez lehet gömb, gumó vagy szarv alakú, és ha kitartó jellegű akkor szklerócium (sclerotium) a neve. Sztrómában, szkleróciumban vagy termőtestben a hifák gyakran olyan álszövetbe tömörülnek, amelyben még kifejezetten megfigyelhető a fonalas szerkezet (plektenchima = plektenchyma), vagy a sejtek parenchimtikusak, ilyenkor pszeudoparenchima (pseudoparenchyma) a neve. A gombatelep harmadik megjelenési formája, alakja a sarjadzó vagy élesztőtípus. Ezek a sejtek kerek vagy elliptikus-tojásdad körvonalúak. Laza sejtlán-

cokat, sejtkapcsolatokat alkotnak. A gombasejtben nemegyszer sok sejtmag van, és ezek gyakran különböző genetikai jellegűek (heterokarion). A gombák körében a megtermékenyítéssel kapcsolatos ivaros szaporodásnak sokféle módjával találkozunk. Főleg az alacsonyabbrendű - fejletlenebb törzsfejlődési szinten álló - gombák jellemzője a gametogámia, amely mozgó ivarsejtek egyesülése. A magasabb szerveződésű alakok ivaros folyamata az egy- vagy soksejtmagvú ivarszervek egyesülése, amit gametangiogámiának nevezünk. Ezek a szervek a micéliumtól határozottan eltérnek. Sok gombacsoportban a törzsfejlődés során a megtermékenyítés mechanizmusában redukció ment végbe, ami igen változatosan nyilvánul meg. Hiányoznak a gaméták vagy az ivarszervek, vagy közönséges testi (szomatikus) sejtek egyesülnek egymással (akár sarjsejtek, akár hifák is); ez a szomatogámia esete. Ha csak az egyik ivarú telep van jelen, és ennek két sejtmagja között történik meg az egyesülés, akkor automixisről beszélünk. Az apomixis esetében viszont teljesen elmarad a megtermékenyítés, és ennek ellenére az ilyen gombák is normálisan fejlődnek tovább. E vázolt alapjelenségek keretében a megtermékenyítés különféle folyamatai nagy változatosságban és különlegességekkel jelentkeznek. Ezeket majd az egyes osztályok keretében fogjuk megbeszélni. A megtermékenyítés során először a plazma egyesül (plazmogámia), majd a sejtmagok is (kariogámia). Ez a két egyesülési folyamat az alacsonyabb fejlettségű gombák esetében közvetlenül követi egymást. A magasabb szervezettségi szintű gombák esetében azonban a plazma és a sejtmag egyesülése között időbeli, sőt sokszor térbeli elkülönülés is tapasztalható, ami azt jelenti, hogy az életciklusnak egészen más részében egyesül a két plazma, illetve a'sejtmagok. Ilyenkor a plazmogámia után kétsejtmagvú sejt alakul ki, amelyben egy hím és egy női jellegű sejtmag foglal helyet. Ebből a sejtből magpáros micélium is fejlődhet. Az ivaros szaporodás a meiózissal (redukciós sejtosztódással) ér véget, amelynek eredménye a négy meiospóra. A meiospórákat fejlesztő fejlődési állapot az un. fő-szaporodási mód. A meiospóraképzés sajátos szervekben megy végbe, amelyek az illető gombacsoport törzsfejlődési szintje szerint különbözőképpen épülnek fel, és saját nevük is van. Ha a meiospórák aktívan mozognak, akkor zoosporong/ummal van dolgunk. Ha mozdulatlanok, eusporong/umnak nevezzük a szervet, amelyben keletkeztek. A tömlő - idegen szóval aszkusz (ascus) - egy specializálódott sporangium, amelyben korlátozott számú spóra fejlődik ki (rendszerint nyolc). A tömlő (aszkusz) további fejlődése során alakult ki a törzsfejlődésben az un. bazídium. 17*

Ezeken a spórák a sejt csúcsán levő kis kitüremlésekben - látszólag kívül (exogén úton) - keletkeznek. Nagyon hasonlít a bazídiumhoz az un. promicélium, amelyen a spórák valóban exogén úton, sarjadzással jönnek létre. A fő szaporodási módok a legtöbb esetben sajátos termőtestek kialakulásával kapcsolatosak. Ezek nagyon változatos felépítésűek, és méltán legfeltűnőbb részei a gombának. A gombák ivaros szaporodása annál inkább is bonyolult, mert több szaporodási rendszer alakult ki. A monoikus-kompatibilis (egylaki-összeférő) gombák micéliumán egymással kopulációra alkalmas sejtek alakulnak ki, és ezek zigótát hoznak létre. A monoikuspszeudokompot/b///s(egylaki-látszólag összeférő) gombák telepén fejlődött sejtek ugyanígy viselkednek, de csak azért, mert micéliumuk heterokariotikus, így az ivarsejtek a genetikailag is különböző ivarú sejtmagokból jönnek létre. Mono/kus-ínkompatibilis (egylaki-összeférhetetlen) gombák esetében bár a micéliumukon ellentétes ivarsejtek jönnek létre, mégsem tudnak kopulálni, mert összeférhetetlenek, nem tűrik egymást. Az ivaros szaporodásnak összeférő (kompatibilis) partner a feltétele. Az összeférhetetlenséget vagy egy génpár egyetlen allélja vezérli (bipoláris inkompatibilitás), vagy csak akkor jön létre termékenyülés, ha két alléipár különböző génje találkozik össze (ez a tetropoláris inkompatibilitás). Ha a micéliumon csak az egyik ivarszerv alakul ki (hím vagy női), akkor morfológiailag nézve kétlaki (dioikus). Ha azonban a kétlaki gomba ivarjellege nem állapítható meg morfológiai alapon, akkor a gomba élettanilag nem kétlaki. Az ivaros szaporodáson kívül a gombák körében változatos vegetatív szaporodásmódok tapasztalhatók. Ez vagy a micélium szétterjedésével, vagy a micélium, illetve a telepdarabok leválásával, megint máskor szkleróciumokkal történhet. Rendszerint azonban a gombák az ivartalanul képződő spórák, az un. konídiumok révén szaporodnak legkiadósabban. Ezek többé-kevésbé sajátos tartókon vagy burkoló szervekben fejlődnek mint a mellék-szaporodásmód termékei. A gombák fejlődésmenetét a mellék-szaporodásmódok mellékciklusai keresztezik, ezek biztosítják nagy elterjedtségüket. Emiatt a kórokozó gombák mellék-szaporodásmódjának igen nagy a járványtan! jelentősége. Mivel a konídiumképződés független a magfázis-változástól, a mellék-szaporodásmódok egyaránt előfordulhatnak a haploid vagy diploid életszakaszban, vagy akár a magpáros (diakariotikus) hifákban is. Sok gombának mindeddig csak a mellékszaporodási alakját ismerjük. Ezeket egy mesterségesen megalkotott csoportba - formaosztályba foglaljuk össze, Deuteromycetes néven. A másik

259

neve: Fungi imperfecti, szó szerint: tökéletlen(ül ismert) gombák. A gombák rendszertani helyzete mindmáig a tudományos viták tárgya. Már régóta tudjuk, hogy a nyálkagombák (Myxomycota) a többi gombától eltérően jöttek létre a törzsfejlődés folyamán. Ma azonban egyre inkább az is elfogadottá váló nézet, hogy a valódi gombákkal (Eumycota), az ostorosgombák (Chytridiomycota) és a moszatgombák (Oomycota) törzse sem közös eredetű. Ezzel egyidejűleg a régi felosztás osztályai: ősgombák (Archimycetes), moszatgombák (Phycomycetes), tömlősgombák (Ascomycetes), bazídiumosgombák (Basidiomycetes) természetesen megszűntek. A hétköznapi szóhasználatban és tankönyvekben azonban ma is megtalálhatók, előfordulnak ezek a kifejezések. Az ősgombákhoz egyrészt azokat a szervezeteket

sorolták, amelyek ma a nyálkagombák (Myxomycota) törzsében szerepelnek, másrésztamelyeket a Chytridiomycota csoportba helyeztek. A régebbi moszatgombák (Phycomycetes) jelentős részét foglalják el a Chytridiomycota mai értelemben vett törzsnek, valamint egyes csoportok az Oomycota és az Eumycota köréből is oda tartoznak. Az Endomycetes régen a tömlősgombák (Ascomycetes) keretében szerepelt. A könyvünkben követett felosztás sem tekinthető még véglegesnek, így pl. kérdés még, hogy a Chytridiomycota valóban önálló törzs-e, és nem volna-e helyesebb, ha az Eumycota törzs egyik osztályának tekintenénk. A rendszer más helyén is elkerülhetetlen volt a kompromisszum, és ezek a problémák csak akkor oldódnak majd meg véglegesen, ha a kutatásokból választ kapunk a velük kapcsolatos kérdésekre.

Nyálkagombák törzse - Myxomycota Valódi nyálkagombák osztálya- Myxomycetes A nyálkagombák gomba jellegű termőteste mozgó, nyálkás, soksejtmagvú plazmatömegből, az un. plazmódiumból alakul ki. A plazmódium korhadéklakó, fán, lombon vagy más szerves hulladékon található. A termőtestek annyira aprók, hogy felületes szemlélőnek fel sem tűnnek. A nyálkagombáknak nincs gyakorlati jelentőségük, ezért aránylag kevéssé ismert csoport. Az idők folyamán kb. 400 fajt írtak le, s ezekből csak kevésnek van feltűnő nagy termőteste. Mások plazmódiumának élénk színeződése kelti fel a figyelmet. Ilyen pl. az élénk sárga Fuligo septica, amely a nedves, esős napok után erdőinkben néha megjelenik. Pöfeteghez hasonló termőtestű a Reticularia lycoperdon, amelynek néha tenyérnyi plazmódiumai többnyire az elpusztult fatörzseken jelennek meg. Megemlíthetjük még a Lycogala epidendrum éretlenül rózsaszín, mogyorónyi termőtestű fajt is. A nyálkagombák termőtestében spórák fejlődnek. Belőlük rajzó-, majd plazmódium állapoton át új termőtestek keletkeznek. A nyálkagombák spóráját alig lehet megkülönböztetni a valódi gombákétól: kevés kivétellel kerek, illetve gömbös alakúak. A szín, nagyság, és a felület fnintázata fajok szerint változik. A spórapor fehér, sárga vagy barna, néha fekete. A spórák nagysága 5-15 mikron között ingadozik. Felületük lehet sima, szemölcsös, tüskés vagy hálózatos mintázatú. Kedvező körülmények között, pl. megfelelő hőmérséklet és elegendő nedvesség mellett sok faj spóráját ki lehet hajtatni. A spórafal

260

felszakadása után a spóra tartalma elhagyja a burkot, plazma vagy kész rajzó formájában. Az első esetben kb. 20 percig tart, amíg a megnyúlás és a két ostor kifejlődése után a vessző alakú rajzó előbújik. A kihegyesedő csúcsi részen helyezkedik el a két ostor, amely mozgását biztosítja. A Reticularia lycoperdon kb. 7-8 mikron nagyságú spóráiból kialakuló rajzók ostorral együtt 30-37 mikron hosszúságúak, de az ostor mindig néhány mikronnal hosszabb a sejtnél. Hasonló viszonyokkal találkozunk egyéb fajok körében is. A legtöbb faj később behúzza ostorait, és amőboid mozgású lesz. Az ostoros és amőboid alak táplálkozása egyaránt az amőbára jellemző. Osztódással szaporodhatnak. Az amőbák rövid egyéni életük után hajlamosak az egyesülésre. Egyetlen spórából nevelt tenyészetekkel végzett kísérletekből állapították meg, hogy vannak -j~ és jellegű spórás fajok. Csak a különböző jellegű rajzók (mixamőbák) párosodásából fejlődtek plazmódiumok, amelyek azután spórát is fejlesztettek, tehát termékenyek voltak. Néhány más esetben egy spórából nevelt, un. monospóra-tenyészetekből fejlődő plazmódiumok magukban is képesek voltak spórát fejleszteni. Az előbbiek az un. heterotalluszos, az utóbbiak a homotalluszos nyálkagombák. A kísérletek nem voltak mentesek az ellentmondásoktól, ezért még ma sem tekinthetjük véglegesnek eredményüket. A haploid rajzók vagy a mixamőbák egyesülése után alakul ki a diploid zigóta. Több egysejtű, vagy osztódás következtében többsejtű zigóta

Nyálkagombák sporangiuma (spóratartója): 1 Lycogala flavofuscum etáliuma, 2 Brefeldia maxima pseudoetáliuma, 3 Diderma deplanatum plazmodiokarpiuma, 4 Ceratiomyxa fruticulosa sporofóruma. 5 Diderma argillacea ülő sporangiumai, 6 Physarum bethelii nyeles sporangiumai

egyesülése után kerül sor a valódi vagy fúziós plazmódium kialakulására. Ez hálószerűén átszövi a szubsztrátumot. A baktériumokhoz hasonlóan a nyálkagombák amőbái is bekebeleznek szilárd, oldhatatlan és oldott tápanyagokat a táptalajból (szubsztrátum) a vakuólumokba. Az emészthető részek felszívódnak, minden más kiválasztódik. A nagyságbeli gyarapodás egyes fajok esetében tekintélyes méreteket ölt. A Fuligo septica pl. esős-nedves napok után több m2 nagyságú gyepfelületet is elboríthat. Más fajok plazmódiuma viszont csak néhány négyzetmilliméteres, vagy akár csak mikroszkopikus nagyságrendű. A plazmódium általában fehér, sárga vagy barna, de lehet piros, narancsszínű, vagy ritkán fekete, esetleg kék meg zöld is. Egyesek plazmódiuma színtelen, amíg a szubsztrátumban helyezkedik el, de amint fényre kerül, megszínesedik. A hidegtől vagy más kedvezőtlen környezeti körülménytől zavart plazmódiumok gyakran összehúzódnak egy eres, megvastagodott alaktalan tömeggé. Máskor a soksejtű plazma szétesése után un. makrociszták keletkeznek, vagy víz leadása közben meg-

keményedik a plazmódium, és szkleróciumok alakulnak ki. A szklerócium kedvező körülmények hatására újra plazmódiummá alakulhat vissza. A plazmódium asszimilatív szakasza akkor ér véget, amikor napfényre kerül, és termőtestet hoz. Az egyes fajok termőteste különbözőképpen alakul ki. A Cerot/omyxo fruticulosa plazmódiuma cseppekre válik szét, és a többé-kevésbé kötegekben elhelyezkedő sporofórumok az utánuk áramló plazmától lassan felfelé nőnek. Külső oldalukon kis terecskék (areolák) jönnek létre, amelyeken a plazma kitüremlésével egy nyeles, egysejtmagvú spóra alakul ki. Éréskor a sejtmag addig osztódik, amíg a spóra négysejtmagvú nem lesz. A Physarum fajoknak erezetszerűen osztott plazmódiumából kis hólyagocskák keletkeznek, amelyeknek az alsó része redős. A protoplazma ezekbe átáramlik, és így nyeles sporangiumok keletkeznek. A Stemon/t/s és Comatricha fajoknak a protoplazmájából először a nyelek alakulnak ki, amelyeken a plazmódium felkúszik, és csak akkor jönnek létre a sporangiumok. A nyálkagombák termőtestének általában négy megkülönböztetett típusa van. A külsőspórások körében fordulnak elő a már említett sporofórumok. A belsőspórások termötestét már kialakulásuk közben vékony külső hártya borítja, az un. peridium. Ennek belsejében - normális viszonyok között egysejtmagvú spórák alakulnak ki, és a kapillicium. A burok - peridium - egyes fajokon csak gyengén fejlett, éréskor azonnal szétesik (Stemonitis, Scribraria). A sporangium a legelterjedtebb termőtestforma a belsőspórások között. Ez nyeles vagy ülő is le-

Nyálkagombák spórái: 1 Cerot/omyxo pon'o/des (sima), 2 Arcyria faj (majdnem sima), 3 Badhamia panicea (finomszemölcsös), 4 8. papaveracea (durva-szemölcsös), 5 Diderma crustoceum (finom tüskés), 6 D. lyallii (durvatüskés), 7 Symphytocarpus trechisporus (kicsi hálózatú), 8 Oligonema flavidum (nagy hálózatú), 9 Enteridium olivaceum (spóralabdacs)

hét. Alakja gömbölyű, tojásdad vagy hengeres, esetleg szálas; nagysága általában 0,5-20 mm. Egyes fajok sporangiumának nyele a sporangiumokban is folytatódik, ez az un. oszlop vagy kolumella. Valójában oszlop vagy gömb alakú kiemelkedés, amelyről simán vagy ágasán, de általában összekapcsolódva (anasztomizálva) terjed ki a kapillicium, amely tulajdonképpen támasztószerepet tölt be. A kapillicium szerkezete a nemzetségekre jellemző, plazmatikus kiválasztással jön létre, s lehet fonalas, meszesedéit vagy nem, karéjosan tagolt vagy csöves-vakuoláris. A belsőspórások további termőtestfélesége az etalium (aethalium). Ez párnaszerű termőtest, amely egymással összekapcsolódó sporangiumokból áll. A Fuligo septica sporangiumai egymásba fonódnak. A Tubifera, a Brefeldia és a Lindbladia sporangiumai pl. függőleges csövecskékhez hasonlók. Az Amaurochaete, Reticularia és Lycogo/o etaliumában már nem is alakulnak ki a sporangiumok.

Nyálkagombák kapillícium-alakjai: 1 vázszerű mészképződmény a Badhamia macrocarpa sporangiumában, 2 Didymium squamulosum sporangiuma (a) és kapillicium (b), 3 Dictydium cancelatum sporangiumának külső részén levő kapillicium, 4 Physarum psittacinum mészszemcsés kapillíciuma, amelyet hialin szálak kötnek össze egymással, 5 Trichia kapillícuma, 6 Arcyria kapillicium, 7 Stemom'tis axifera külső-hálós kapillíciuma

262

A nyálkagombák egyedfejlődése: Haploid myxoflagelláták kopulációja, pl. Reticularia lycoperdon (középen), haploid mixamőbák kopulációja pl. Didymium difforme (kívül), kopuláció nélkül a plazmódium valószínűleg diploid ostoros mixoflagellátákból képződik (középen)

Az etaloid termőtestek nagysága változatos. A Lycogo/o conicumé néhány mm-es; a Brefeldia maximáé néhány négyzetdeciméteres is lehet. A legegyszerűbb termőtest a plazmódiokarpium. Az eresen elágazó plazmódium néhány köteggé húzódik össze, a kötegek lekerekednek, és csavarodott alakot vesznek fel. Ezek jelentik a termőtestet. Belső szerkezetük azonos a sporangiumokéval. A sporangiumok gyakran magánosak vagy csoportosak, az etaliumok pedig általában a plazmódium hártyás maradványán helyezkednek el. Ezt nevezik hipotallusznak, ami főleg a Stemonitales rend egyes nemzetségeire jellemző. A nyálkagombák törzsfejlődési viszonyai és rendszertani felosztása még eléggé vitatott kérdés. Más gombacsoportokhoz képest igen egyszerű az egyedfejlődésük. A szerveződési szintjük azonban nem mondható alacsonyabbnak vagy primitívebbnek, mint más gombáké. A rajzó- és amőbastádiumokból az ostorosokkal való távoli rokonságukat feltételezhetjük. A nyálkagombák osztályát két alosztályra szokták felosztani. A külsőspórások (Ceratiomyxomycetidae) alosztályába csak egy rend tartozik, a Ceratiomyxales. A belsőspórások (Myxogastromycetidae) alosztálynak 5 rendje ismeretes: Liceales, Trichiales, Enchinosteliales, Stemonitales és Physarales.

Ceratiomyxales rendje Csak a Ceratiomyxa nemzetség tartozik ebbe a csoportba, s ennek is kevés faja van. Fehér sporofórumai lombos és tűlevelű fák tönkjén bolyhos fehér, néhány mm magas bevonatként láthatók. Ezek spóraérés után összeesnek, és ilyenkor penészbevonatra hasonlítanak. A Cerot/omyxo fruticulosa bokorszerűén elágazik. A C. porioides pórusos, taplógomba termőtestének alsó részére emlékeztet. A belsőspórásokétól eltérő nemcsak a spóra kialakulása, hanem a továbbfejlődése is. A spóra tartalma négysejtmagvú állapotban hagyja el a spóra falát, és rövid időn belül négy részre osztódik, majd e részek újból osztódnak, és ostoruk fejlődik. Ily módon végül 8 mixoflagellata (nyálkaostoros) alakul ki, amelyek azután kopulálnak. A folyamat - a spóra elhagyásától az egyostoros rajzó kifejlődéséig - néhány óráig, a kopulációig néhány napig tart.

Liceales rendje Az ide tartozó három családban nincs kapillicium, legfeljebb álkapillicium (pseudocapillitium) alakul ki. Liceaceae családja A rend családjai között a kifejlődés tekintetében ez a legegyszerűbb. Egyetlen nemzetsége a Licea, amelynek egyáltalában nincs kapilliciuma (bár néha fonálszerű képződmények megfigyelhetők). Termőtestei apró, ülő sporangiumok. Kivétel a L. flexuoso, amelynek hosszúkás, barnás plazmódiokarpiumai 10 mm-ig megnőhetnek. Ez a nemzetség leggyakoribb faja. A sporangiumot fejlesztő fajok többnyire a lupéval (kézinagyítóval) éppen csak megfigyelhető peridium szétesésében különböznek. A Licea minima peridiuma sugarasan (radiálisán) szakad fel, a L. parasiticáé pedig egy előre kialakuló fedővel nyílik. A L. pusilla és a L. tenero sporangiumának peridiuma szabálytalanul esik szét. A nemzetségre jellemző szín a barna, különféle árnyalatokban. A Tubifera nemzetségbe tartozik a leggyakoribb faj a T. ferruginosa. Gyakran több cm nagyságú, rozsdabarna, párnaszerű etaliumai fejlődnek, amelyek függőlegesen elhelyezkedő, csöves sporangiumokból állnak össze, és közös hipotalluszon állnak. Reticulariaceae családja E család fajainak durván karéjos vagy finoman rojtos ál- vagy pszeudokapilliciuma van. A Lycogala nemzetségbe 3 faj tartozik, amelyek inkább csak mére-

Reticularia lycoperdon rajzói

tük alapján különböztethetők meg. A Lycogala epidendrum plazmódiuma feltűnő, rózsaszínű. Belőle sok borsó vagy mogyoró nagyságú termőtest alakul, csak éréskor szürkéstől sötétbarnáig változó színűek. Hasonló színű, de rendszerint magánosán álló nagy etaliumai vannak a L. f/ovo-fuscumnak. A L. con/cumnak vannak a legkisebb - néhány mm-es etaliumai. A peridium barnásszürke, és általában szép díszes. Mindhárom fajnak jellegzetessége a durva, csöves álkapillicium. Gyakori a tavasszal rönkökön és fatönkön kifejlődő pöfetegszerű Reticularia lycoperdon. Etaliuma olykor tenyérnyi. A karajostól a finom fodrosig tagolt, összefonódó álkapilliciuma és spóratömege sötétbarna. A peridium ezüstösólomszínű. A családból megemlítjük még a harmadik nemzetséget is: az Enteridium is etaliumot fejleszt, s függőleges lemez alakú álkapilliciuma sötétbarna, lyuggatott. Az £. olivaceum olajszínű etaliuma párnaszerű; ez a legismertebb faj, azonban igen ritka. Cribrariaceae családja Ebben a családban a termőtest vagy szabadon álló sporangium, vagy több sporangiumból összeálló etalium. Jellemző, hogy a peridium vagy a hálózatrészek barna szemcsések, ezek az un. diktidinszemcsék. A többi nyálkagombától rendszerint a plazmódiumok színe is eltér. A Lindbladia efíusdnak a plazmódiuma fekete, kocsikenőcshöz hasonló, a Tubifera ferruginosáé is hasonló, de agyag- vagy okkerszínű. A Cribrariák plazmódiuma ólomszürke, zöld, feketéskék, skarlátvörös, sötétbíbor stb. szí-

263

nekben pompázik. A rendszerint nyeles sporangiumok 1-2 mm hosszúk. A peridium hamar szétesik, a spórák kiszóródnak, és visszamarad egy bögre-, rács- vagy felületi hálószerű mintázat. Ezért néhol rácsos nyálkagombáknak. nevezik őket. A 18 ide tartozó faj 5 alaptípusba sorolható. ACríbrar/o orgíí/aceo peridiuma általában nem esik szét, és rácsos hálózatú. A C. rufa bögréje és hálómintázata fejlett. A C. aurantiacáé is jól fejlett, de egyforma csomókkal megerősített szemekből áll. A C. microcarpa „hálószemei" kisebbek, és a peridium teljesen eltűnik: bögre nem alakul ki. AC. intricata bögréje hosszú nyelű, hálózatos és bordás mintázatú. A többi faj is hasonló, vagy ezek közötti átmeneteket képvisel. A Dictydium cancellatum 1-2 mm magas, vörösbarna sporangiumai cizellált műremekeknek látszanak; a spórák szétszóródása után megmarad a hálószerű sporangiumrész, melyet meridionális lécek alkotnak, s ezeket finomabb harántszálak kötik össze.

Trichiales rendje E rendben minden fajnak kifejlődik a kapilliciuma, s ez az egyes nemzetségekre eléggé jellemző is. Az érdes, mintázatos, ritkán sima fonalak izoláltan vagy hálóba rendeződve láthatók, szabadok vagy peridiummal kapcsolatosak. A mészmentes termőtestek sporangiumok vagy plazmódiokarpiumok. A sporangiumok nyelesek vagy ülők, csoportosan vagy tömötten helyezkednek el. A sporangium és kapillicium egyaránt sárga, de különböző árnyalatú. A rend két családja közötti különbség a kapillicium tömött vagy csöves voltából adódik.

Dianemaceae családja A kapillicium tömött fonalai a Dianema nemzetségben csaknem egészen egyenesek, halvány sárgásbarnától barnáig változó színűek, alulról felfelé húzódnak, és mindkét végükön összeköttetésben vannak a peridiummal. A D. harveyi sötétvörös vagy bronzszínű, ülő sporangiumú. A D. depressum spórái hálózatosak, míg a D. corticatuméi tüskések. A spórák túlnyomó részben plazmódiokarpiumokban jönnek létre. A Margarita metallica fémes fényű, ülő sporangiumai - vagyis kis plazmódiokarpiumai - hoszszú szálas-köteges kapilliciumot tartalmaznak, amely helyenként összekapcsolódik a peridiummal.

Trichiaceae családja A csöves fonalakból álló kapillicium tüskés, szemölcsös vagy fésűszerű félkörökkel, máskor spirális lé-

264

cekkel mintás. A fonalak szabadok, egyszerűek vagy elágazók, vagy hálózatot alkotnak. A Perichaena nemzetség fajainak termőtestei vékony szálú, gyakran befűződésekkel tarkított, nem rugalmas kapilliciumot tartalmaznak. Ez ritkán egyszerű, inkább elágazó, de mégsem alkot hálózatot. A fonalakon szemölcsök, tüskék helyezkednek el, bár ritkán simák is lehetnek. A többé-kevésbé barna termőtestek általában ülő, 0,5-1,5 mm széles sporangiumok vagy néhány mm-es hosszúkás vagy csavarodott plazmódiokarpiumok. Peridiumuk általában kétrétegű, felülete barnás, szemcsés vagy mészkristályoktól kérges. A spóratömeg a kapilliciummal együtt többé-kevésbé sárgás. A sporangiumosak közül legismertebb a Perichaena corticalis gömbölyű, valamint a P. depressa szorosan tömött, szögletes, lapos sporangiumaival. Mindkettőnek a sporangiuma a csúcsán nyílik fel fedővel. A plazmodiokarpiumos fajok nem fedővel nyílnak. A legismertebb és leggyakoribb ezek közül a P. vermicularis, meg a ritkább P. ch/ysospermo. Ugyancsak nem rugalmas, de hálószerűén összeálló az Arcyodes incarnata vörös-okker színű kapilliciuma, amely több helyen a belső peridiumhoz rögzül, és sűrűn borítják szemölcsök meg tüskék. A termőtestek kis halmazokba tömörülő sporangiumok. Lombos és tűlevelű fák tönkjén gyakoriak az Arcyria fajok. A nyeles, 1-2 mm-es sporangiumok gömbös vagy tojásdad alakúak, néha hengeresek. Rendszerint tömötten, csoportosan helyezkednek el. Színük sárga, piros, szürke. A spórák érésekor a peridium az alsó harmadában körkörösen felszakad, a felső rész szétesik, az alsó bögre- vagy csészeszerű rész visszamarad. A nagyon rugalmas, hálós kapilliciumok mintázata gyűrűs, fésűs, félkörös vagy tüskés-szemölcsös. A kapillicium tágulása szabadjára engedi a közte meghúzódó spórákat. Az Arcyria nutans esetében ez a tágulás akár 15 mm is lehet. A belül üreges nyeleket spóraszerűen sejtek töltik ki. Kolumella nincs. Felosztásuk a kapilliciumnak a bögréhez való kapcsolata vagy leválása szerint történik. Az A. denudata esetében a kapillicium a bögrében marad, kb. 3 mm magasra nyúlik meg, és kárminpiros színű. Az A. cinerea majdnem ugyanekkora sporangiuma szürke. Kisebb, gömbölyű és kevésbé táguló kapilliciumú faj az A. pomiformis. Az A. incarnata húspirosszínű kapilliciuma nem marad kapcsolatban a bögrével, ezért a szél messzire hordja. Az A. nutans sárga, és az A. ferruginea rozsdavörös kapilliciuma ugyanígy terjed. Az utóbbi fajnak vannak egyúttal a legnagyobb spórái (10-12 mikron). Az Arc/rióknál sokkal inkább elterjedtek a Trichia nemzetség fajai. Mikroszkóppal könnyen felismerhető ez a nemzetség. Kapilliciumuk csöves, ritkán

szintjeként fogható fel. így pl. Hemitrichia clavata és a Trichia dedpiens csak a hálózatos kapilliciumbán különbözik egymástól. Ugyanez a helyzet a H. vesparium és a T. botryt/s, továbbá a H. korsteni és a 7. contortű esetében. A H. serpu/o plazmódiokarpiumot fejleszt.

Echinosteliales rendje E rend kevés faja közül legismertebb az Echinostelium minutum. A termőtest nemcsak nagyon kicsi, hanem igen ritka is. A 0,5 mm magasságig nyúló sporangiumok nyelesek, átmérőjük csak 50 mikron. A nyél folytatása a sporangium belsejében karcsú oszlopot (kolumellát) alkot. A belőle eredő gyér kapillicium fonalai alig kapcsolódnak egymással, és tövisekben vagy horgasán végződnek. A spóratömeg fehéres. Arcyria denudata kapilliciuma

Stemonitales rendje elágazó szabad fonalakból áll, amelyeknek mindkét csúcsa hegyes. Ezeket elateráknak nevezik. Jellemző, hogy az elateráknak többnyire 5 egyforma spirális léce van. A termőtestek ülők vagy nyelesek, egy-néhány mm-es sporangiumaik általában tömötten helyezkednek el, élénk színük és tömegük hívja fel rájuk a gyűjtő figyelmét. Bizonyára a T. varia aranysárga spórás faj a leggyakoribb. Ez az egyetlen, amelynek csak két spirális léces elatérái fejlődnek. A T. favogiríea és a 7. persimilis sárga kapilliciumán 3-5 spirális léc található. Hasonló, tág hálószemű mintázatú spórái fejlődnek ki a nagyon gyakori, aranybarna sporangiumú 7. scabrának. A nyeles sporangiumú fajokhoz tartozik a legismertebb 7. decipiens; az elatérákon nagyon finom spirális lécek láthatók. Ritkább, de ugyancsak nyeles sporangiumú a 7. botryt/s. Rendszerint több sporangiumából kötegek alakulnak, sötétvörösbarna színűek. A spóratömeg és a kapillicium sötétokkerbarna. Ugyancsak elatérái fejlődnek az Oligonema nemzetség fajainak is; ismertebbek az 0. flavidum és az 0. nitens. A nemzetség az előbbitől kisebb és általában halmozódó sporangiumaival és kevés, nehezen megfigyelhető mintázatú kapilliciumával különbözik. A nemzetség fajai között a spórák mintázatában van különbség. A Trichidkat átmeneti alakok kötik össze a Hemitrích/ókkal. A Trichiák kapilliciuma szabad fonalakból áll, viszont a Hem/trích/dké kusza hálózatot alkot. Egymással összekapcsolódó elágazó, rugalmas fonalakból áll, hasonlóan az Árcyriákéhoz. A kapillicium fonalainak mintázata spirális lécei miatt a TYic/iidkéra emlékeztet. Ezért egyes kutatók szerint a Hemitrichia a Trichia nemzetség egyik fejlődési

Ebbe a rendbe két család tartozik; ezek a legnagyobb termőtestű nyálkagombák. Termőtestük etalium vagy sporangium. Spóraporuk sötét, színskálájuk rozsdabarnától a lilásbarnáig és feketésbarnáig terjed. A mindig kialakuló kapillicium összefüggő hálózatos, csak ritkán egyszerű köteges. A köztes helyet elfoglaló Diachea nemzetségtől eltekintve mind mészmentesek. Collodermaceae családja Egyetlen ide tartozó faj a Colloderma oculatum. Sporangiumai kicsik és rendszerint ülők, ritkán plazmodiokarpiumosak. A peridium kettős rétegű: a külső barnás, zselatinos, a belső színtelen. Az összekapcsolódó kapillicium-fonalzat a spórákkal együtt vörösbarna.

Stemonitaceae családja A termőtest sporangium, pszeudoetalium, vagy etalium. A spóratömeg - a kapilliciummal együtt piros, lila vagy sötétbarna. A kb. 1 mm magas Diachea sporangiumának nyele és kolumellája szemcsés mésszel van tele; ezzel a Physarales rend felé közelednek. A mészben szegény, szabálytalan elrendeződésű kapillicium a Comatricha nemzetséggel mutat hasonlóságot. A nemzetség 6 faja közül Európában csak 2 él. A D. leucopodia hosszúkás-hengeres vagy hengeres nyeles sporangiumokat fejleszt. A D. subsessi/isnek nyeles, gömbölyű sporangiumai vannak.

265

Mindkettőnek kékesen irizáló (szivárványszínben csillogó) peridiuma fejlődik. A D. leucopodia esetében ibolyás színű spóráinak nagysága 7-10 mikron között változik, és finoman tüskés felületűek, míg a D. subsess/'/íséin hálózatos mintázat látható. Ebben a családban az Amaurochoete és Brefeldia nemzetségek fajai etaliumokat fejlesztenek. Az Amaurochaete fuliginosa etaliuma 3-5 cm-es párna alakú. A hamar eltűnő peridium ezüstszürke, hasonló a Reticularia /ycoperdonéhoz. A bokros-köteges kapillicium és a spóratömeg majdnem fekete. Az Amaurochaete cribrosa is hasonló; egymásba fonódó kapillicium-fonalai hullámosak és vékonyabbak, soknak szabad a vége. A Brefeldia maxima néha nagy párnaszerű etaliumokat fejleszt. E sötétbarna képződmények tömötten elhelyezkedő, csöves sporangiumokból alakulnak, és 2 akár negyed m nagyságúak is lehetnek. Sajátos jellegük az egyszerű fonalakból álló kapillicium, amely egy vagy több kamrákra osztott hólyagocskából ered, és összeköti egymással a sporangiumokat. A kolumella szabad. Igen ritka nyálkagombafaj. A Stemonitis nemzetségbe tartozó konfluens (öszszefolyó) fajok termőtestét ál- vagy pszeudoetaliumnak nevezik; ezeket a fajokat újabban külön nemzetségbe (Symphytocarpus) sorolják. Sporangiumaik csúcsi része általában szabad, de alsó részük összefolyik. A Symphytocarpus amaurochaetoides sötétbarna ál-etaliumai 10 cm nagyságúra is megnőhetnek. Hasonló színűek a hálós felületű spórái is. A S. trech/sporusnak hasonló, de kisebb pszeudoetaliumai fejlődnek egy közös, fehér hipotalluszon. Ennek is hálós spórái vannak. A Stemonitisek a leggyakoribb nyálkagombák a lombos és tűlevelű erdőkben. Nyeles, szálas sporangiumaik 2-20 mm hosszúk lehetnek. Barnás vagy ezüstös hipotalluszon csokrosan állnak. A nyél mindegyikük sporangiumában oszlopként folytatódik, és csaknem egészen a csúcsig ér. Erről ered az ágasbogas, egymásba kapcsolódó kapillicium, amelynek utolsó elágazásai - a nemzetség jellemző bélyegeként - felületi hálózatot alkotnak. A rendszerint 10 mm-nél hosszabb sporangiumú Stemonitis fusca és a S.axifera a leggyakoribb fajok közé tartoznak. A S. fusca sötétbarna, 7-9,5 mikronos spórái tüskés-hálósak. A S. axifera rozsdabarna, spóráinak nagysága 4-7 mikron között változik, felületük sima. Az eddig említett fajoknak fiatalon fehér a plazmódiumuk. Rendszerint fatönkön vagy más holt faanyagon élnek, viszont a S. flavogenita inkább az avarral borított erdőtalajon tenyészik, plazmódiuma sárga. A 4-8 mm hosszú, rozsdabarna sporangiumai a S. ox/ferdéhoz hasonlók, de 7-9 mikronos, szemölcsös spórákat teremnek. A Stemonitis nemzetséget átmeneti alakok kötik össze a Comatrichával. Az utóbbinak a fajai azonban

266

— kapillicium

kolumella

peridiummaradék

hipotallusz

A Lamproderma sauten termőteste nem fejlesztenek felületi hálós kapilliciumot. A Comatrichák sporangiumai hosszúkás vagy gömbös. A hosszúkás és nyeles sporangiumú fajok kolumellája olyan, mint a Stemonitiseké. A gömbös sporangiumúak körében sokszor fajon belül is változik a kolumella alakulása. Néha végighúzódik majdnem az egész sporangiumon, a kapillicium pedig minden oldalra szétágazik; máskor csak a sporangium harmadáig ér, vagy még addig sem, és ilyenkor minden irányban elágazik. A többé-kevésbé sötétbarna sporangiumok általában szórtan helyezkednek el. A legismertebbek Stemonitishez hasonló fajok, a Comatricha typhoides és a C. pulchella. Az előbbi 2-4 mm magas, ezüstösszürke peridiuma csak lassan tűnik el. A C. pulchella fele ilyen magas, és peridiuma korán lehullik. Ugyancsak gyakori a földön heverő, öreg fadarabokon élő gömbölyű és nyeles sporangiumú C.nigra. A Lamproderma nemzetségre is gömbölyű sporangium jellemző. Peridiuma kevésbé múlékony, és különböző színekben játszó. A normális esetekben a minden irányban kiterjedő kapillicium a kolumella csúcsáról ered. A nyeles sporangiumok gömbösek, ritkán tojásdadok. A kapillicium és a spóratömeg sötétbarna. A Lamproderma souten'nak 2-2,3 mm magas, 1-2 mm átmérőjű sporangiuma az e nemzetségben kifejlődő legnagyobb sporangium.

Physarales rendje A rend 2 családjának közös jellegzetessége a mészkiválás. A Physaraceae családban a mész szemcsésen válik ki, a Didymiaceae család fajain kristályosán. A spóratömeg színe sötétbarnától feketéig változik.

Physaraceae családja Ebben a családban mindhárom termőtesttípus előfordul. A szemcsés mész a peridiumba vagy a nyélbe rakódik bele, vagy a felületén válik ki. A kapilliciumban csöves vagy hólyagos kiválások képződnek belőle. Az utóbbiakat finom hialinfonalak kötik össze. Etaloid termőtestűek a Fuligo fajok. Összekuszálódó sporangiumokból állnak össze, ezeket közös mészkéreg borítja (bekérgeződés). A F. sept/co a leggyakoribb és a legismertebb faj. Alakjai a mészszemcsék színárnyalata szerint f/ovo, candida, rufa néven szerepelnek. Az etaliumok nagysága 3-5 cm, de néha több mint 20 cm. A kapillicium sárga vagy fehér mészcsomókból áll, amelyeket hialinfonalak kötnek össze. A Badhamia fajoknak is szemcsés, meszes, merev, csöves vázszerű kapilliciumuk van, amely ülő vagy nyeles, gömbös sporangiumokban fejlődik; ezek átmérője 0,5-1,5 mm; ritkán kisebb plazmodiokarpium is kialakulhat. A spórák nagysága 9-15 mikron között váltakozik. Ezért a csomókba tömörülésre, összetapadásra való hajlamuk a meghatározás szempontjából fontos rendszertani bélyeg. A Badhamia capsulifera sporangiumai sűrűn tömörülve ülnek egymás mellett, peridiumuk szürkésfehér. Kékesszürke peridiumú a 8. utricularis. A sporangiumok legtöbbször hártyás-köteges nyélen ülnek. Mindkét faj spórái hajlamosak a tömörülésre. A B. paniceánzk tömötten álló, szürke, általában ülő sporangiumai fejlődnek. A 8. rubiginosa nyeles, élénk vörösbarna sporangiumaiban az előző fajéhoz hasonlóan szabadon állnak a spórák. A nemzetségek közül legfajgazdagabb a Physarum;

Fuligo septica spórái

kb. 70 fajt számlál. Ezek termőteste ülő vagy nyeles sporangiumok vagy plazmodiokarpiumok. Többékevésbé erős rajtuk a meszes szemcsézet, bár egyes fajokon hiányzik. A nemzetségre leginkább a kapillicium szerkezete jellemző, amely a Fu/igóéra hasonlít. Általában nagyobb-kisebb, lekerekedett vagy hosszúkás, néha csak igen gyér, színtelen vagy színes, tagolt körvonalú mészcsomókból áll, s hialinszálak kötik össze egymással. A nyeles sporangiumok átlagosan 0,5-1,5 mm magasak, és 0,3-0,8 mm szélesek. Csak kézi nagyítóval tudjuk megkeresni őket. A Physarum nutonsnak gyéren vannak mészhólyagjai, peridiuma szürke, nyele szürkésbarna. Ez a faj minden földrészen elterjedt. Vannak színesebb fajok is, pl. gyakran találhatjuk erdeifenyvesekben idős tönkökön a Ph. c/tr/numot, amelynek citromsárga a nyele, de a peridiuma és a mészcsomói is. Hasonló alakú, de minden részében szürkésbarna a Ph. murinum. A gombaismerőt mindig fellelkesíti, ha megtalálja a Ph. f>síttocmumot, amelynek „papagájszínű" termöteste csak a melegebb évszakban és csak lomberdőkben fejlődik. Egész életszakasza a rajzó-, illetve plazmódiumképződéstől a spóraérésig nagyon színpompás, és nem is érzékeny növény. A rendszerint mészmentes peridium piros és kék színben játszik (irizál), a nyél cinóberpiros, a mészcsomók pedig narancsszínűek. Ugyancsak látványos a Ph. viride is. Igen nagy a szín változatossága: általában szürke, zöld peridiuma fejlődik. Sokkal szebb az aranyos narancsszínű változata („aurantium"), vagy a mészben szegény, illetve a teljesen mésztelen, kékesen irizáló Ph. v. var. bethefii. Ezek között azonban számtalan színátmenetet is találhatunk. Az összes alak és változat nyele sárgásbarnás. A mészcsomók sárgák. E nemzetség ülő fajainak sporangiumai általában szorosan tömöttek. Átmérőjük átlagosan 0,2-0,7 mm. A Physarum cienerum sporangiumai hamuszürke színűek, míg a Ph. w'rescenséi sárgászöldek, a Ph. contextuméi okkerszínűek és kettős peridiumúak. Egyes fajok jellegzetessége a plazmodiokarpium. A Ph. b/vo/ve és Ph. b/tectum termőtestei csavarodott plazmodiokarpiumok, amelyek oldalról kissé összenyomottszerűek, és kettős peridiumuk alakult ki. Főleg spóráik nagyságában térnek el egymástól, de különbözik a belső peridiumuk színe is. A nyeles Physorumokhoz hasonló nagyságú a Croter/um nemzetség. Nyeles sporangiumai bögre vagy visszás tojásdad alakúak. Élesen szegélyes fedővel nyílnak fel. A spórák kiporzása után eltűnik a durván csomós kapillicium, és a sporangium bögreszerű része viszszamarad. Leggyakoribb a Croter/um /eucocepho/um, sporangiumai vörösesbarnák, felső részük fehér poros. Világosabb, előre kirajzolódó fedőjű, okkerszínű fényes sporangiumok jellemzik a C. minu-

267

tumot. Mindkét faj erdők talaján fejlődik ki a fűben, korhadt leveleken, kisebb gallyakon, de mindig kolóniákban. Hasonló körülmények között, de m i n d i g nagy számban a l a k u l n a k ki a nyeles, fényes barna, tojásdad alakú Leocarpus fragilis sporangiumai. Az erdőtalajon mindenféle ágakat, füveket, szedret stb. ellepve találhatók az apró rovarpeték soraihoz hasonlóan álló sporangiumok. K a p i l l i c i u m a megegyezik az előző nemzetségévet, de sporangiumai valamivel magasabbak: 2-4 mm. A teljesség kedvéért a Physaraceae családból megemlítünk még néhány tengeren túlról leírt, de ott is csak nagyon ritkán előforduló fajt. Ilyen az északamerikai Physarella oblonga; bókoló sporangiumai 2-3 mm-esek, p e r i d i u m u k harangszerűen benyomódott. A külső peridium felszakadása után a sporangium a kiterülő vagy szétálló sárga, csillag vagy virágszirom alakú karéjoktól virágnak látszik. A mészszemcsézett színe sárgától narancsszínűig változik. Az Erionema aureum az egyenlítői tájakról vált ismeretessé, hosszú hengeres sporangiumai néha szálakon függenek, vagy plazmodiokarpiumokban fejlődnek. Citromsárga színűtől szürkés olajszínűig változik. A színtelen, finom szálú kapillicium öszszekapcsolódó (anasztomizáló) hálózatot alkot, és csak kevés mészcsomót tartalmaz. Jáváról ismeretes Physarina echinocephala. A húspirostól sötétbarnáig változó színű sporangiumokban mészszemcsékkel telt nagy szemölcsök fejlődnek. Az ibolyásbarna kapillicium mészmentes. Ez utóbbi sajátság nem illik bele a Physaraceae család kereteibe. Ugyancsak mészmentes a barnás szálas kapilliciumú Diderma nemzetség. Ezért ezt az átmeneti jellegű nemzetséget néha a következő Didymiaceae családhoz sorolják. A szemcsés mész azonban, amennyiben az a nyélen vagy peridiumon kialakul, a Physaraceae családra utal. Ezeknek a nyálkagombáknak a termőteste ülő vagy nyeles sporangium, de mindig valamivel robusztusabb, mint a Pysarumoké; néha 10 mm-ig megnövő, féregszerűen hajlott plazmodiokarpiumok. A külső burok tojáshéjszerű, sima mészkéreg (Eudiderma alnemzetség) vagy porcos, szórtan helyezkedő mészszemcsés, és gyakran nem k ü l ö n ü l el a belső buroktól (Leangium alnemzetség). A félgömb alakú kolumella majdnem minden fajon jól kialakult. Az Eudiderma alnemzetség nyeles sporangiumú fajai közül a Diderma hemisphaericum sima, tojáshéjszerű burkú, sporangiumai lencseszerűek; ez a legismertebb faj. Ülő a D. globosum és a 0. spumarioides. Mindkettőnek igen tömötten helyezkednek el a sporangiumai. A D. globosum belső és tojáshéjszerű k ü l ső burka jól szétválik egymástól, a D. spumarioides ráncos külső rétege összenőtt a belsővel. Az eddig tárgyalt fajoknak a mészszemcsézete

268

mind fehér. A Diderma testoceumnak rózsaszínes barna, ülő, jól e l k ü l ö n ü l ő sporangiumai félgömbösek. Idővel ezek is kifakulnak és fehérek lesznek. A tojáshéjszerű külső burok széthasadása után láthatóvá válik a pergamenszerű, szürkéspiros belső réteg, amely a faj felismerésének biztos bélyege. A Leangium alnemzetségbe sorolt porcos p e r i d i u m ú fajok közül legismertebb a Diderma floriforme, nyeles, fakóbarna sporangiumaival, és a D. racfiatum, amelynek sporangiumai ülők, fehéresszürkék, de változhat a színük sárgásbarnáig. Mindkettőnek rendszerint csillag alakban reped fel a burka, a karéjok hátrafelé begöngyölődnek, és a sporangiumok virághoz vagy csillaggombához hasonló megjelenésűek. Háromrétegű, narancsszínű külső rétegű sporangium jellemzi a Diderma trevellyanit. Középső rétege egy fehér mészhéjból áll, a belső vékony, hártyaszerű. Mind a három burokréteg összeköttetésben áll egymással, s a burok nagy karéjokkal szakad fel. Ritka, de színpompás faj.

Didymiaceae családja A m i n t azt már említettük, a Didymiaceae család az előtte álló Physaraceae családtól abban különbözik, hogy a mész kristályos alakban válik ki az ide tartozó fajokon, csillagocskák vagy szögletes lemezkék formájában. Ebben a csoportban is előfordul mind a három típusú termőtest. A m i n d i g mészmentes kap i l l i c i u m kevéssé elágazó barnás fonalakból é p ü l fel, amelyek a kolumellát összekötik a peridiummal, és közben egy részük össze is kapcsolódik (anasztomizál). Nagyon szabálytalan etaliumai vannak a Mucilago spongiosdnak. Ez 5 cm hosszú és széles is lehet. Egymásba fonódó vagy szabálytalanul elrendeződő sporangiumokból alakul ki, amelyeket habszerű fehér mészkérgeződés takar. Mindig erdőtalajon, füvön, avaron, kisebb ágakon található. Sima kérget hoznak létre az ülő sporangiumok vagy plazmodiokarpiumok a Didymium difforme és a 0. melanospermum esetében. Néha az utóbbi faj sporangiumainak a nyele sötét, míg a D. squamolosumé fehér, és per i d i u m u k apró kristályoktól fehérlik. A sporangiumok és a plazmodiokarpiumok alakja és nagysága hasonlít a Physorumokéhoz. A D. difforme lapos, ülő sporangiumokat vagy igen kicsi, tojáshéjszerű, fehér plazmodiokarpiumokat fejleszt. Végül megemlítjük még a Lepidoderma tigrinumot, amely a Didymiaceae családba tartozó nyálkagombák közül a leglátványosabb. Gömböstől a lapítottig változó sporangiumai nyelesek 1-1,5 mm magasak. A nyél narancsbarna színű, a p e r i d i u m sötét alapon világossárga foltos. Ezek miatt a sporangium tigrismintázatú.

Sejtes- nyálkagombák osztálya - Acrasiomycetes

Dictvoste//um disco/deum életciklusa - A-E ivartalan, F-G ivaros szaporodás: A sporangiumszórusz, B spóra, C a továbbfejlődő spóra, D mixamőbák, E pszeudoplazmódium, F plazmogámia, G kariogámia

Az ide tartozó nyálkagombák finom, rövid életű élőlények, amelyek korhadó növényi részeken és az erdőtalajban élnek. Nedves aljzatot igényelnek, és baktériumokkal meg élesztőgombákkal táplálkoznak. A legalaposabban a D/ctyoste/i'um disco/deumot vizsgálták eddig. Ennek fejlődésmenetét vázoljuk. A haploid, sejtfalas spórákból mixamőbák bújnak ki, amelyek többször osztódnak, és nagy populációt hoznak létre. Tápanyaghiány esetén pszeudoplazmódiummá húzódnak össze anélkül, hogy egyedi jellegük megszűnne. Egy ilyen álplazmódium közepén a sejtek felálló nyéllé tornyosulnak, amelyen további amőbák kúsznak fel, és nyálkás, fejecskeszerű sporangiumszórusz alakul ki belőlük. Az ebben elhelyezkedő sejtek osztódnak, és spórákká alakulnak, amelyeken vékony cellulózmembrán fejlődik. Ezeket a nyálkagombákat az esővíz terjeszti. Az ivaros szaporodás alkalmával - amit még nem ismerünk elég pontosan - az amőbák párosával egyesülnek. Az Acrasiomycetes osztályba tartozó nyálkagombákat egyetlen rendbe (Acrasiales) soroljuk. Családjai: Sappiniaceae, Guttulinaceae, Acytosteliaceae és Dictyosteliaceae. Összesen 9 nemzetségük és kb. 20 fajuk ismeretes. A valódi gombákkal fejlődéstörténetileg nincsenek semmiféle kapcsolatban. Inkább az amőbákhoz állnak közel, és a Protozoa körében feltételezhetjük őseiket.

Hálós- nyálkagombák osztálya- Labyrinthulomycetes Ez a kis csoport tengeri, édesvízi és szárazföldi szervezeteket foglal egybe. Sejtjeik csupaszok, alakjuk orsószerű, tojásdad, és nyálkafonalak kötik össze őket, amelyeken a sejtek tovacsúsznak. A nyalkaszálak hálót alkotnak, ez az un. hálóplazmódium vagy filiplazmódium. A legtöbb faj a tengerekben él. Gyakorlati jelentősége csak egy fajnak van (Labyrinthula macrocystis), mert az Atlanti-óceán északi része „tengerifű"-állományainak pusztító kórokozója. Más fajok egyéb tengeri moszatokon élősködnek, pl. Ulva vagy Laminaria fajokon, megint mások a halászhálókat teszik tönkre, vagy egyéb aljzaton szaprofitonok. Az édesvízi Labyrinthula fajok jelentősek lehetnek a vízlevezető árkok vagy öntözőcsatornák hínármentesítésében.

Életciklusukat még nem ismerjük elég alaposan. Az orsó alakú sejtek csúcsai nyálkát választanak ki, amelyből fonalak, illetve hálók keletkeznek. A sejtek hosszanti osztódása, és a háló perifériájára történő vándorlása, továbbá új fonalak kibocsátása révén a háló rohamosan növekedik. Zoospórákat eddig csak a Labyrinthula o/ger/ens/sen figyeltek meg. Két egyenlőtlen hosszúságú ostoruk van, és szemfoltjuk is kifejlődik. Más fajok sejtjei a háló egyik részén felhalmozódnak, majd szilárd burok veszi körül őket, ami végül is felpukkad, és kis, gömbös, mozdulatlan sejteket (spórákat?) enged a szabadba. Ezek később normális orsó alakú sejtekké nőnek. Eddig kb. tucatnyi fajukat írták le, ezeket 4 nemzetségbe osztották. Együtt alkotják a Labyrinthulales rendet, amelynek egyetlen - hasonló nevű - csa-

269

ládja a Labyrinthulaceae. Egyes kutatók a Labyrinthulalest a Hydromyxales renddel együtt a Hydromyxomycetes osztályba vonják össze. A Hydromyxalesbe tartozó szervezetek amőboid, édesvízi moszatokon élősködő szervezetek, amelyekről még kevesebbet tudunk, mint a Labyrinthulalesről. Ezért még rendszertani helyük is teljesen tisztázatlan. A Myxomycetes és Labyrinthulomycetes közötti rokonsági kapcsolat a sejtek és zoospórák felépítése alapján nem valószínű. Sokkal inkább csatlakoznak autotróf szervezetek csoportjához, pl. Chrysophyceae, Xanthophyceae. Erre utal a zoospórákban kifejlődő szemfolt. Labyrinthula fajok csupasz orsó alakú sejtjei hálóplazmódiumot alkotnak (kb. 1500-szoros nagyítás)

Élősködő nyálkagombák osztálya- Plasmodiophoromycetes Az ide tartozó élőlények szorosan kötődnek gazdanövényeikhez, és azokon élősködnek. Edényes növényeken, moszatokon, és gombákon is előfordulhatnak. Mesterséges táptalajon nem tenyészthetők. A megtámadott növényi részeken duzzadmányokat, un. rákos daganatokat hoznak létre, amelyek rendellenes sejtnagyobbodástól vagy rendellenesen felfokozott sejtosztódástól képződnek. A szárazföldi növényeknek elsősorban föld alatti részeit támadják meg ezek a gombák.

A gondos megfigyelések ellenére még ma sem tudunk olyan életciklusvázlatot felállítani, amely az osztály tagjaira általánosan érvényes. Példának a káposzta gyökérgolyvásodását okozó Plasmodiophora brassícae fejlődésmenetét tárgyaljuk. A faj főleg a keresztesek családjába tartozó növényeken, leginkább a káposztaféléken okoz gyökérgolyvásodást, amitől a kertészek rettegnek. Rendszerint a könynyű, gyengén humuszos, savanyú talajokon tenyészik. A beteg növények gyökerén szabálytalan ujj-

Plasmodiophora brossicae megtámadta káposztanövényeken jellegzetesek a szabálytalan gumós vagy ujjas golyvák

vagy gumószerű daganatok keletkeznek, amelyek idővel az egész gyökérrendszerre átterjednek. A daganatok rendkívülire megnőtt sejtjeiben apró gömb alakú, színtelen kitartóspórák vannak, ezek egysejtmagvúak, számuk igen sok, és a növényi részek pusztulásakor a talajba jutnak. Kedvező körülmények között, főleg ha kellő nedvességhez jutnak, a kitartóspórák a következő tavasszal fejlődnek tovább, feltehetően a gazdanövény gyökere által kiválasztott, ingert kiváltó anyag hatására. A kitartóspórákból egy-egy, két egyenlőtlen ostorú zoospóra szabadul ki. A rajzók aktívan mozognak a talajvízben. Ha eközben a gazdanövény gyökérszőrére találnak, megtelepednek rajta, és plazmájukat „beöntik" annak sejtjébe. Ha a kitartóspóra közvetlenül kapcsolatba jut a gyökérszőrrel, akkor zoospóra-képződés nélkül is megtörténik a fertőzés. Minden behatoló amőbaszerű sejt soksejtmagvú, haploid plazmódiummá fejlődik a gazdanövényben, ami osztódni képes, és továbbvándorol a gazdanövényben sejtről sejtre anélkül, hogy azokat elpusztítaná. Eközben a szaporodási érettséget elérve a plazmódiumok egysejtmagvú, lekerekedő részekre tagolódnak. Ezekben még két sejtosztódás következik. Az így négysejtmagvúra kifejlődő plazmarészeket vékony hártya veszi körül, ezek az un. nyári sporangiumok. Tartalmuk a sejtmagok köré csoportosulva körte alakú, kettős ostorú, haploid zoospórákat hoz létre. Ezek a szabadba kijutnak, és újból fertőzést okoznak. Bizonyos körülmények között azonban a rajzó zoospórák kopulációképesek is lehetnek, és zigótává olvadnak össze. A zigóta a gyökér kérgének fiatal sejtjein telepszik meg, majd behatolva a sejt belsejébe, ott sok diploid sejtmagvú plazmódiummá nő meg. Ezzel egyidőben a gazdanövény szöveteiben kóros daganatok képződése indul meg. A plazmódiumok növekedési fázisának végén az összes sejt, majdnem egészen egyidőben, redukciósán osztódik. A plazmódium részekre oszlik, ezekbe 1-1, már újra haploid sejtmag jut, majd lekerekednek, hártya veszi körül őket, és kitartóspórává alakulnak át. Ezek a következő év tavaszán újból fertőzéssel kezdik az életciklust. Bizonyos körülmények között pl. a komposztban, a kitartóspórák éveken át nyugalomban maradnak anélkül, hogy továbbfejlődnének. Ezért a fertőzött területeken hosszú évekig fertőzési veszély áll fenn a keresztesek családjába tartozó növényekre, amit csak gondos növényegészségügyi intézkedésekkel lehet ellensúlyozni. A Plasmodiophora brassicae vázolt életciklusa haplo-diplonta. Vagyis antitetikus életciklusa van: haploid plazmódium a gyökérszőrökben, és diploid plazmódium a gyökér kérgében. A Plasmodiophoromycetes kicsi gombacsoport,

Plasmodiophora brassicae, a káposzta gyökérgolyvásodását okozó gomba életciklusa - A-G ivartalan, H-M ivaros szaporodás: A kitartóspóra, B kihajlás, C zoospóra, D mixamőba, E haploid plazmódium, F nyárisporangium, G haploid zoospóra, H kopuláció, J plazmogámia, K zigóta, L diploid plazmódium, M kitartóspórák a gazdanövény sejtjében

amelynek egyetlen rendje (Plasmodiophorales), illetve családja (Plasmodiophoraceae) 9 nemzetséget foglal magába. Ezeket a kitartóspórák szóruszokba való elrendeződésének megfelelően lehet megkülönböztetni. A Plasmodiophoráké szabálytalan tömegbe áll össze. A Woron/áké is hasonló, de ezek vízigombák (Saprolegniales) hifáiban és a Vaucheria nevű moszatok fonalaiban élnek. A kitartóspórák kétrétegű lemezzé állnak össze a Sorodiscus nemzetségben. Ezek a fajok moszatokban, vízigombákban vagy vízinövények földalatti részeiben élnek. A Tetramyxa fajok mocsári növények gyökérparazitái, kitartóspóráik tetrádokban - négyesével - helyezkednek el. A Sopro/egnío- és Vaucher/o-fonalakban élő Octomyxa fajok kitartóspórái - mint a név is utal rá - nyolcasával állnak. A Sorosphoera fajok kitartóspórái gömbölyded, belül üres képletbe tömörülnek; hasonló a Ligniera nemzetség is. Mindkettőt virágos növények gyökereiben találhatjuk meg. Ugyanígy él a Polymyxa, amely nem okoz daganatot, kitartóspórái szabálytalan csomókban állnak. Szivacsos labdákká egyesül, és oldalról lapos kitartóspóra tömege van a Sponjosporo fajoknak. Ide tartozik egy másik, gazdaságilag szintén fontos faj, a S. suöterroneo. Nedves, hűvös hegyvidékeken, főleg északon a burgonya gumójának varasodását okozza. A Plasmodiophoromycetes fejlődéstörténete még

271

vitatott. Zoospóráik egyenlőtlen hosszúságú és csupasz plazmódiumaik miatt sokszor parazitává lett nyálkagombáknak tartják őket. Kitintartalmú membránjaik azonban eltérnek azoktól, más a plazmódiumuk és a sejtosztódásuk, amely ebben a formában sehol másutt a gombák körében nem fordul elő, de az

egysejtű állatok (Protozoa) körében igen, és termőtestük is hiányzik. Valószínű, hogy a nyálkagombákkal párhuzamos, velük együtt a Protozoából kialakult csoport. Mint paraziták a fejlődés csúcspontját képviselik, és nem tekinthetők más osztályok őseinek.

Ostorosgombák törzse — Chytridiomycota Ebbe az osztályba azokat a gombákat soroljuk, amelyeknek egyostoros, sugaras szimmetriájú rajzóspórái vagy ivaros jellegű zoospórái, illetőleg gamétái vannak. Az ostor a rajzó hátsó pólusán ered, nem ágazik el, és úszás közben a sejt maga után vonszolja. Telepük mikroszkopikus nagyságrendű, alakja nem minden faj esetében meghatározott, s jellemzője, hogy kitines hártya borítja. Amennyiben ismeretesek ivaros alakok, ivaros folyamatuk két gaméta kopulációja, ezek ostorosak, vagy az egyik mozgó gaméta termékenyíti meg a másik, már nyugvó állapotba került, avagy egyálta-

lán nem mozgó gamétát. Alkalmanként megfigyeltek már kopulációt két telep között is. A kitartóspórák vastag falúak. A Chytridiomycota olyan ostorosokból vezethető le, amelyeknek a rajzói szintén sugaras szimmetriájúak, mint pl. a Monadinae. A törzsbe tartozó szervezeteket a Chytridiomycetes osztályba sorolják, amelynek rendjei a Myxochytridiales, Blastocladiales és Monoblepharidales; ez utóbbi két rend jellemzője a micélium, amely az első rendben még nem alakult ki.

Chytrídiomycetes osztálya Chytridiales rendje A rend fajai nagyrészt parazita gombák, s vízinövényeken, ritkábban a szárazföldieken élnek. Egyesekaz alacsonyabb szerveződésű víziállatokon is élősködnek, vagy szaprofitonok a vízben levőszervesaljzaton és a nedves talajon. A szaprofiton fajok mesterségesen tenyészetben is nevelhetők. A paraziták ezzel szemben általában szigorúan kötődtek gazdáikhoz. A legtöbb faj mikroszkopikus méretű telepe egy vagy több sejtmagot tartalmazó, duzzadt részből és elágazásokból áll, ezek a sejtmag nélküli rizoidok, amelyek az aljzatba behatolnak. Eddig csak egy-két faj fejlődésmenetét vizsgálták meg, de az ivaros szaporodást tekintve, nem mutatkoztak egységesnek. Moszatok parazitája a Rhizophydium ovatum. Kevés zoospórát fejleszt, ezek moszatokon telepszenek meg, behúzzák ostoraikat, sejtfalat növesztenek maguk körül, és finom, sejtmag nélküli plazmaszálakat, rizoidokat fejlesztenek, amelyek a gazda sejtjébe nyúlnak be. A gazda felületén ülő hólyagszerű, sejtmagokat tartalmazó rész lassan zoosporangiummá alakul. A sejtmagok többszörösen osztódnak, a plazma feldarabolódik egysejtmagvú részekre, ame-

272

lyek érés során zoospórákká fejlődnek. Az érett zoospórák a csúcsi részen alakuló póruson jutnak ki a szabadba, ahol a vízbe kikerülve folytatják az ivartalan fejlődési szakaszt. Bizonyos - eddig még nem tisztázott - körülmények között a zoospórák gamétákká hangolódnak át. Ez vezeti be az ivaros szakaszt. Egy hím gaméta a gazdamoszaton nyugalmi állapotba kerül, és sejtfalat fejleszt. Ezen megtelepszik egy női gaméta, amelyen ugyancsak hártyaburok képződik. A két sejt között egy pórus támad, amelyen keresztül a hím gaméta teljes tartalma átáramlik a másikba, ahol a sejtmagok is egyesülnek. Az így kialakuló zigótát vastag membrán veszi körül és kitartóspórává válik. Később a kitartóspórában történik meg a redukciós osztódás. Ezt további normális számtartó osztódások követik; eredményük a haploid zoospórák kifejlődése. A zoospórák szabadba jutásával fejeződik be az életciklus. Más Rhizophydium fajok zoospórái nem közvetlenül a kitartóspórából alakulnak ki, hanem először egy sajátos, hólyagszerű zoosporangium fejlődik belőlük. A Polyphagus, a Rhizidium és a Zygorhizidium fajok ivaros szakasza kezdetén a hím és női jellegű telepek között, a rizoidák közvetítésével vagy sajátos megtermékenyítő tömlők révén kapcsolat

jön létre, amelyen keresztül a sejtmag a másik telepbe átvándorol. A vázolt példáktól eltér a Physoderma nemzetség fajainak fejlődésmenete, amelyek mind magasabbrendű növényeken élősködnek. Sokuk gazdasági növény kártevője, s mint ilyen, gazdaságilag is jelentős, mint a Physoderma maydis, amely a kukoricát támadja meg, vagy a Physoderma alfalfae, a lucerna gyökérrákját okozó faj. Ez utóbbi betegség leginkább az igen nedves, enyhe telű vidékeken elterjedt, és a termés csaknem teljes pusztulását okozhatja. A lucernaszár alsó részének járulékos rügyei golyvásan megduzzadnak, és korallszerű daganatokká fejlődnek. Ezek a növény nagyobb részét magukba zárják, mígnem az egész növény elpusztul. A Physoderma fajok antitetikus életciklusúak. Tavasszal egy haploid zoospóra megtelepszik a gazdanövényen, és egy felületi telepet hoz létre, amely hólyagocskaszerű. Ez később rizoidjaival benyomul a gazdanövény szöveteibe, és a hólyagocska lassan átalakul sporangiummá, amelyből haploid rajzók szabadulnak ki. Ezek újból fertőzhetik a gazdanövényeket, vagy gamétaként viselkedve kopulálhatnak is. A diploid zigóta ugyancsak a gazdanövény felületén telepszik meg, és tartalma beomlik annak epidermiszsejtjébe. Innen a támadó parazita elágazó rizoidjaival áthálózza a gazda szöveteit, amelyek helyenként hólyagosán megduzzadnak. Minden ilyen hólyag vastag falat növeszt maga körül, és diploid kitartóspóra lesz belőle. Áttelelés, majd redukciós osztódás lefolyása után felnyílik a zoosporangiummá átalakult kitartóspóra. Eközben a megérett zoospórák kijutnak a szabadba. Az egyedfejlődés során tehát egy haploid epibiotikus nyári és egy diploid endobiotikus téli életszakasz váltakozik. A Chytridiales rendet 16 családra osztották fel, amelyekbe több mint 60 nemzetséget sorolnak. Telepük felépítése, életmódjuk, kitartóspóráik felnyílása alapján különböztethetők meg. Ha a telep csak egy hólyagocskából áll, amelynek rizoidjai vannak, azt monocentrikus telepnek mondjuk. Ha a rizoidokon több hólyagocska található, akkor policentrikus telepű fajokkal van dolgunk. Ha a hólyagocska a gazdanövény felületén ül, epibiotikus; ha pedig a gazdanövényben él, akkor endobiotikus. Ha viszont szabadban a vízben tenyészik, és egyidejűleg több gazdaszervezetbe bocsát rizoidokat, akkor interbiotikus szervezetnek nevezzük. A sporangiumok felnyílásmódja szerint megkülönböztetnek inoperkulátus alakokat, amelyeknek a sporangiuma pórussal vagy torkolati tömlővel nyílik, másoknak előre kialakult helyen fedővel nyíló sporangiumuk van, ezek az operkulátus alakok. A Phlyctidiaceae család mono-

18

Rhizophydium ovatum életciklusa - A-C ivartalan, D-G ivaros szaporodás: A zoospórák, B telep, C zoosporangium, D gaméták, E zigóta, F kitartóspóra, G a haploid zoospórák kiszabadulása

centrikus, epi- vagy endobiotikus, pórussal nyíló sporangiumú (inoperkulátus) fajokat foglal magában. Ide tartoznak az Entophlyctis, Phlyctidium, Phlyctochytrium és a Rhizophidium nemzetségek. Szintén monocentrikus, inoperkulátus, de interbiotikus a Rhizidiaceae család, amelynek Asterophlyctis, Polyphagus, Rhizidium, Rhizophlyctis a nemzetségei. Policentrikus, endobiotikus, inoperkulátus, életciklus nélküli család a Cladochytriaceae, a Cladochytrium nemzetséggel. Az inoperkulátus Physodermataceae család esetében, ahová pl. a Physoderma nemzetség tartozik, haploid monocentrikus, epibiotikus életszakasz váltakozik diploid policentrikus, endobiotikus szakasszal. Operkulátus sporangiuma van az utolsó két családnak, ezek közül a Chytridiaceaebe a Chytridium, az Endochytrium és a Zygorhizidium nemzetségek monocentrikusak, és epi-, endo- vagy interbiotikusak. A Megachytriaceae család policentrikus; nemzetségei: a Megac/iytr/um, a Nowakowskiella, és a Zygochytrium.

273

Myxochytridiales rendje

jában. A rákos daganatok könnyen elpusztulnak szétkorhadnak, eközben a kitartósporangiumok a Az ide tartozó élőlények intracellularis (sejten be- • talajba kerülnek. lüli) paraziták egysejtű vagy többsejtű moszatokA burgonyarák fejlődése apró, gömbös-tojásdad ban, gombahifákban, gombaspórákban, pollenszehátsó pólusán ostort viselő zoospórákkal indul meg. mekben és gerinctelen állatokban (fonalférgek, keEzek kedvező talajnedvesség és hőmérséklet esetérekesférgek stb.). Túlnyomó részük édesvízi vagy ben - 20°C alatt - tavasszal kibújnak a kitartósporantalajlakó. Mások magasabbrendű szárazföldi növégiumból, és a talajvízben úszkálnak. Ha eközben a nyeket is megtámadnak, s gubacsosodást váltanak gazdanövényre rátalálnak, megtelepednek rajta, levetik ostorukat, és vékony hártya veszi körül őket. ki rajtuk. Csupasz egysejtű plazma a telepük, amelynek szabálytalan az alakja, és nincsenek rizoidjai. Majd átfúrják a sejtfalat, és visszahagyva az üres hárEgyostoros zoospórákkal szaporodnak, amelyek intyás burkot, behatolnak a gazdanövénybe. A behaoperkulátus zoosporangiumokban fejlődnek. tolás csak a fiatal, osztódásra képes szövetekben Fejlődésmenetüket a burgonyarákot okozó Synsikerül, pl. a gumó fejlődő szemein, hajtásrügyeken, a levelek hónaljában. chytrium endobioticum példáján mutatjuk be. A burgonyarák veszélyes betegség, amely súlyos esetben A parazita csupasz sejtje a gazdanövény epidermia termés teljes megsemmisülését okozza. Mivel a szének sejtjében amőboid alakban eljut a sejt alsó részére, miközben onnan bőven táplálkozik, megnő, kórokozó az évi 18 °C átlagos hőmérsékletű, a legés a sejtmag is erősen megnagyobbodik. Ha elér alább 700-800 mm évi csapadékú és hosszú telű vidékeken a legéletképesebb, leginkább a Német bizonyos nagyságot, akkor kettős, aranysárga falat választ ki maga körül, és nyárispórát fejleszt. Ezt Középhegység vidékén várhatók a nagyobb méretű járványok. A betegség tünetei nem téveszthetek el, a képződményt proszórusznak is nevezik. Eközben mert a gumókon, föld alatti hajtásokon, és a szár a gazdasejt erősen megduzzadt, és körte alakú lett. A körülötte levő epidermisz- és kéregsejtek is osztövében - soha nem a gyökereken - korallszerű tódásra serkentődtek, így rákos daganat keletkevagy virágoskelhez hasonló, akár ökölnyi vagy lényegesen kisebb rákos daganatok keletkeznek. Ritkán zik, amelynek közepén helyezkedik el a fertőzött a föld feletti részeken is megtalálhatók zöld, gumó- sejt, amelyet rozettaszerűen vesznek körül a kissé szerű szárdaganatok vagy húsos levéltorzulások alakmegkeményedett szomszédos epidermisz-sejtek.

A burgonyarák (Synchytrium endobioticum) okozta korallszerű daganatok burgonyagumón

274

A proszórusz a fertőzés miatt elhaló gazdasejtben annak alsó részén helyezkedik el. Röviddel érése után tovább fejlődik a proszórusz a gazdasejten belül. A vékony hialinmembránnal körülvett tartalma felfelé nyomul, a gazdasejt felső részébe. A közben sokmagvúvá alakult sejttartalom 4-9 részre tagolódik szét, ezeket egymástól vékony falak határolják el; belőlük 200-300, zoospórát tartalmazó sporangium fejlődik. A sporangiumok a teljes megérésig együttmaradnak a szóruszban. Ha megértek, akkor a gazdanövény óriássejtje és a szórusz fala a belső nyomás következtében felreped, majd a sporangiumok a szabadba kerülnek, a zoospórák kiszabadulnak belőlük, s a talajvízbe jutnak. Itt számos új fertőzést idéznek elő, majd lezáródik a fejlődés ivartalan szakasza, amely a tenyészidő alatt többször is megismétlődhet. Ha közvetlenül a zoosporangium-képzés után száraz időszak következik be, vagy egyéb kedvezőtlen körülmények közé jut a gomba, akkor a zoospórák kiszabadulása késést szenved, és a spórák élettanilag áthangolódnak. A kedvezőtlen körülmény megszűntével ugyanis már nem mint spórák, hanem mint gaméták viselkednek, vagyis kopulálnak. Az ilyen környezeti viszonyok természetesen inkább a tenyészidő végén gyakoribbak, mint az elején. A kopuláció után a kétostoros zigóták egy ideig még úszkálnak, míg végül a gazdán nyugalomba jutnak, és beléhatolnak. A fertőzött sejtet többszörös osztódásra ingerii a parazita behatolása, közben a gomba az alsó leánysejtben helyezkedik el, így mélyen bejut a rákos daganat belsejébe. Itt a megnövekedett zigóta kettős, vastag falat választ ki maga körül, és kitartósporangium alakul belőle. Ez télen inaktív marad. Tavasszal azután redukciósán osztódik, majd zoospórákat fejleszt. A gazdanövény maradványainak elkorhadásával a kitartósporangiumok kijutnak a talajra, ahol azután a zoospóráikat útjukra engedik. Ezzel már új ciklus kezdődött. Bizonyos körülmények között a kitartósporangiumok akár 6 évig is életképesek maradhatnak a talajban, és veszélyeztethetik a vidék burgonyatermését. Törzsfejlődéstanilag a Myxochytridiales rendet az endobiotikus inoperkulátus (I. 273. old.) Chytridiles-beli szervezetekhez csatlakoztathatjuk. A rendet három családra osztják fel, s ezekbe megközelítőleg 20 faj tartozik, amelyek sporangiumaik képződése szerint különböztethetők meg. Az Olpidiaceae család telepe egyetlen sporangiummá alakul át. A család legtöbb faja növényeken élősködik: telepeik más gombák hifafonalain, algákban vagy magasabbrendű növények gyökerében, gyökérszőreiben élnek. A Pleotrachelus brassicae a káposztapalánták megdőlésének okozója. Nagyobb gazdasági jelentő-

18*

A burgonyarákot okozó Synchytrium endobioticum életciklusa - A-O ivartalan, P-W ivaros szaporodás: A-C a zoospórák kibúvása, D-F megtelepedésük és behatolásuk a gazdanövénybe, G-M proszórusz-képzödés, N-O a zoospórák kiszabadulása, P-R kopuláció, S-U behatolás a gazdanövénybe, V-W a kitartósporangium kifejlődése

séget azonban ez a faj azzal ért el, hogy vírusok átvitelében játszik szerepet. További jellegzetes nemzetségek az Olpidium és a Rozella. A Synchytriaceae családban - ahová az Endodesmium, a Al/cromyces és a Synchytrium nemzetségek tartoznak - a telepből sporangiumszórusz fejlődik. Ezek a gombák mind a magasabbrendű növények élősködői. Az Achlyogetonaceae család talluszai több, egy sorban elhelyezkedő sporangiummá alakulnak át. Ilyen az Achlyogeton és a Septolpidium nemzetség.

Blastocladiales rendje Főleg a melegebb éghajlatú területeken előforduló gombák tartoznak ebbe a csoportba; rovarhullán és vízben levő növényi korhadékon, vagy a talajban élnek; szaprofitonok. Mások víziállatok (kerekesférgek, fonalférgek) parazitái, vagy gombahifákon is élősködhetnek. Az előzőkben tárgyalt Chytridiales és Myxochytridiales rendekénél a Blastocladiales

275

Allomyces arbuscula életciklusa - A-L ivaros, M ivartalan szaporodás: A kitartóspóra, B továbbfejlődés haploid zoospórákkal, C-E a gametofiton kialakulása, F gametangiumok, G-H gamétakopuláció, I-L a sporofiton kifejlődése, M diploid zoospórák kialakulása

telepei erősebben differenciálódtak. Valódi, bár egyszerű felépítésű, alig elágazó hifamicéliumuk van. A soksejtmagvú hifáknak még nincs harántsejtfala, de azért egy-két esetben a hifákat durván áttört válaszfalak tagolják. Az ilyenfajta sejteket cönocitikus vagy polienergidás szerveződésűnek mondjuk. Az energidák tulajdonképpen sejtmagok, amelyekhez egy bizonyos plazmarész is tartozik. Ezek a szervezetek általában kedvezőtlen körülmények hatása után, pl. mechanikus szétszakadásuk esetén, képesek regenerálódni, hiányzó részüket maguk erejéből pótolni. A cönocitikus kifejezés arra mutat, hogy a sejtmagvak közös plazmába ágyazva helyezkednek el. Sejtfaluk kitinből áll. A Blastocladiella telepei még egyszerűek, monocentrikusak, alapjukon rizoidák, csúcsukon pedig ivarszerv képződik. A többi nemzetség fajainak rizoidákkal az aljzatba rögzült bazális sejtjük van, ez viseli a micéliumot.

276

Az Allomyces m kél iu ma kúszó, vagy kissé felálló. Számos sporangium vagy gametangium fejlődik rajta. A Blastocladia telepe felálló, ágas vagy villás hifákból alakul. Az oldalágakon sporangiumok és kitartósporangi umok ülnek, a gametangiumok hiányoznak. A Blastocladialesbeli gombák életciklusa nem egységes. Három típust különböztethetünk meg e tekintetben, amelyek az egyszerűsödés különböző lépcsőfokainak felelnek meg, és így ellentétben állnak a telepek fejlettségi fokával. A makrociklikus fejlődési fokon a fejlődés a diploid kitartóspórából indul ki. Amíg a csíraszemölcs kialakul, lezajlik a redukciós osztódás, és számos további sejtosztódás is. Ennek eredményeként számos zoospóra fejlődik, amelyek a csírapapillán át kirajzanak. Ha megfelelő aljzatra érnek, sejtfal veszi körül őket, és a jellegzetes ivaros növénykékké nőnek meg, azaz gametofitont fejlesztenek. A kétlakiak gametofitonján vagy hím, vagy női ivarszervek alakulnak ki, az un. gametangiumok. Az egylaki fajok gametofitonján páronként egymás felett helyezkednek el a hím és női ivarszervek. A hím gametangium gyakran valamivel kisebb inkább gömbös, és karotinoid-tartalma miatt rendszerint téglavörös vagy cinóberpiros. Általában a női gametangium nagyobb nála, hosszúkásabb és színtelen. A gametangiumok éréskor egyostoros gamétákat bocsátanak a szabadba, ezek egy ideig a vízben úszkálnak, majd kopulálnak. A zigóták ezt követően kétostorosak, és tovább is aktív mozgásra képesek. Kedvező aljzatot találva a zigóta megtelepszik, rizoidokkal rögzül, és diploid sporofiton fejlődik ki belőle, amely alakra és élettanilag megegyezik a gametofitonnal. A sporofitonon vagy vékony falú zoosporangiumok, vagy vörösesbarna, vastag falú kitartóspórák fejlődnek. A zoosporangiumok diploid zoospórákat fejlesztenek, amelyek újból sporofiton na nőnek fel. A kitartóspórák viszont lehullanak, és nyugalmi idő után redukciós osztódással fejlődni kezdenek, s ezzel az életciklus le is zárul. Ebben az esetben tehát antitetikus életciklus (nemzedékváltakozás) esetével álIgnk szemben. A mikrociklikus redukciós szinten a gametofiton háttérbe szorul. A kitartóspórából a redukciós osztódás után haploid, kétsejtmagvú és kétostoros rajzók szabadulnak ki, amelyeket azonnal sejtfal vesz körül, majd osztódik a sejtmagjuk. Ezután a ciszta négy egysejtmagvú gamétát bocsát a szabadba. Ezek kopulálnak egymással. A zigótákból újra sporofiton alakul ki, s rajta zoosporangiumok és kitartóspórák fejlődnek. Az afázisos redukciós törzsfejlődés! szinten az ivarjelleg teljesen háttérbe kerül a sejtmag haploid

és diploid jellegének váltakozásával (a magfázisváltozással) együtt. Elmarad a kitartóspórákban a redukciós osztódás, ezért ezekből diploid zoospórák fejlődnek ki, majd újra sporofitonná nőnek fel. A Blastocladiales rendbeli szervezetek igen érzékenyen reagálnak a környezeti hatásokra. Ezért kísérletileg sikerül a fent vázolt fejlődési folyamatokat megváltoztatni, illetve módosítani, így pl. nyomokban adagolt bórsav hatására gátlást szenved az Allomyces rajzóinak kopulációja, és a táptalaj összetételének megváltoztatásával áthangolhatok a hím gaméták női jellegűvé. A Blastocladiella emersonii esetében a szén-dioxid koncentrációjától függ az, hogy zoosporangiumok vagy kitartóspór.ák keletkeznek-e a telepen. A normális fejlődésmenettől további eltéréseket is előidéztek már pl. az aktidion antibiotikum vagy kolhicin adagolásával, ultraibolya besugárzással vagy röntgensugárzással. Az Allomyces javanicus - mint később kiderült - az A. arbuscula és A. macrogonus természetes hibridje. Fejlődéstörténeti szempontból a Blastocladiales 40-50 fajból álló csoportja az epibiotikus Chytridialesből vezethető le. A következő három családot lehet megkülönböztetni. A mikrociklikus Catenariaceae család Catenaria és Catenomyces nemzetségeiben a láncszerűen elrendeződő sporangiumok interkaláris helyzetben keletkeznek a rizoidás micéliumban. A Blastocladiaceae családban a sporangiumok oldal- vagy csúcshelyzetűek a micéliumon, amelyet alapi rizoidköteg és tapadókorong rögzít. A családba tartozó nemzetségek az Allomyces, Blastocladia, Blastocladiella, Blastocladiopsis és Oedogoniomyces. Ezekben mind a három említett fejlődésmenet előfordulhat. A szúnyoglárvákban élő obligát parazita Coelomomycetaceae családot - a Coe/omomyces nemzetséggel - az jellemzi, hogy fajainak sejtfal nélküli, villásan elágazó (dichotomikus) és rizoid nélküli micéliuma van. Fejlődésmenete még ismeretlen, de feltételezik, hogy az aciklikus típust követi, mert eddig csak kitartóspóráit figyelték meg.

nak ki bennük. Az aljzatra az un. bazális micéliumköteg erősíti a telepet. A micélium protoplazmája erősen vakuolizálódott, és ezért a sejt béltartalma habosnak látszik. Ez a sajátság az egész rend jellegzetessége. A sejtfal anyaga kitin. A Chytridiomycetesen belül a Monoblepharidales oogámiája révén valósult meg az ivaros szaporodás legfejlettebb formája is. A fejlődésmenet tojás alakú, egyostoros, az elülső pólusán keskenyedő és több fénytörő zárványt tartalmazó haploid zoospórákból indul ki. Ezek alkalmas aljzaton megtelepszenek, behúzzák ostoraikat, majd rizoidokkal rögzülnek, és cönocitikus micéliumot hoznak létre. A hifafonalak végén hengeres, hifaszerű zoosporangiumok alakulnak ki, amelyeket harántfalak választanak el a micélium többi részétől. A sporangiumnak a már kezdettől fogva soksejtmagvú plazmája egysejtmagvú részekre tagolódik, amelyek zoospórákká válnak. A zoospórák kirajzanak, s ezzel új ivartalan fejlődési szakasz kezdődik.

Monoblepharis polymorpha életciklusa - A-B ivartalan, C-G ivaros szaporodás: A zoospóra, B telep, rajta zoosporangiumok, C gametangiumok, D megtermékenyítés, E zigóta, F oospóra, G az oospóra továbbfejlődése

Monoblepharidales rendje A Monoblepharidales kis csoport, amelynek tagjai szaprofitonok, vízben vagy nedves talajban található növényi maradványokon élnek. Ezek jelentik a Chytridiomycetes osztály legmagasabb törzsfejlődési szintjét. Telepük kiterjedt, nemezes hifákból álló micélium, amely elágazó, de nem szeptált, vagyis a fonalaknak nincsenek harántválaszfalai, legfeljebb néha tágan perforált választólemezek alakul-

277

A tartóhifák oldalirányú kinövései a már üres zoosporangiumok alatt új zoosporangium képződéséhez vezetnek. Közvetlen átnövéssel (proliferáció) is kialakulhat új zoosporangium a régebbinek a tartósejtjéből. Kedvezőtlen körülmények között, pl. hideg beálltakor vagy nyári hőségben a hifák csúcsán fejlődnek a gömbös, nagyobb termetű női, és a kisebb, hosszúkás hím gametangiumok. A hím gametangiumokat anteridiumnak is nevezik. Ezek a női gametangiumokon ülnek,amelyeknek oogónium a nevük. Más esetben az is előfordul, hogy az anteridiumok az oogónium tartójából nőnek ki. Egy hifavégen néha több gametangiumpár is lefűződhet egymás felett. Az anteridiumokból 4-8 egyostoros, haploid gaméta szabadul ki, ezek többnyire csak feleakkorák, mint az ivartalan zoospórák. Ezek odaúsznak vagy csúsznak az oogóniumhoz, amelynek tartalma közben egysejtmagvú, haploid petesejtté alakul. Az oogónium csúcsának pórusán át hatol be a petesejthez a hím gaméta, és megtermékenyíti azt. A Monoblepharis polymorpha zigótája a megtermékenyítési póruson át hagyja el az oogóniumot, de ülve marad az üres sejten, vastag falat választ ki maga körül, és bibircses falú kitartóspórává válik, amelyet ebben

az esetben oospórának neveznek. Ezzel szemben a M. fasciculata zigótája az oogóniumban marad, és ott alakul ki az oospóra. A Monoblepharella nemzetség fajainak hím gamétái megtartják ostorukat zigóta állapotban is, így ezek kirajzanak. Hasonló a helyzet a Gonapodya esetében is, de ennek oogóniuma 20 petesejtet, anteridiuma pedig kb. 40 gamétát tartalmaz. A zigóták kb. 3 óra hosszat úszkálnak a vízben, mielőtt létrejönne a vastag faluk, és oospórává alakulnának. A nyugalmi periódus eltelte után az oospórákban lezajlik a redukciós sejtosztódás; haploid hifával fejlődik tovább az oospóra, amelyből új micélium fejlődik ki. Monoblepharidales rendet törzsfejlődéstanilag a Chytridiales epibiotikus típusaiból vezethetjük le. Mintegy 20 fajuk ismeretes, amelyek 3 nemzetség között oszlanak meg. A nemzetségeket 2 családra osztják. A Gonapodyaceae a Gonapodya és Monoblepharella nemzetségeket foglalja magába, ezek zigótái úszni képesek, és oogóniumaikban egy vagy több petesejt alakulhat ki. A legfejlettebb Monoblepharidaceae családba tartozik a Monoblepharis nemzetség, amelynek zigótái mozdulatlanok, és oogóniumai csak egyetlen petesejtet tartalmaznak.

Moszatgombák törzse - Oomycota Az Oomycota törzsbe azokat a gombákat sorolják, amelyeknek körte alakú vagy dorziventrális (háthasi szimmetriájú) rajzói kétostorosak. Az egyik, a pillás ostor előreirányul, és csapkod, ez rövidebb; általában van egy hosszabb, hátracsapott sima ostor is. E gombák telepének szerveződési szintje többféle is lehet. A sejteket cellulózhártya (membrán) határolja, csak a Hyphochytridiomycetes osztályban fordul elő cellulóz és kitin. Az ivaros szaporodás

oogámia. Az Oomycota törzs heterogén csoport, amelyet semmilyen más gombatörzzsel nem lehet rokonsági kapcsolatba hozni, és valószínűleg csoportjai egymással sem közeli rokonok. Fejlődéstörténeti kapcsolataikat a heterokont moszatok körében lehet keresni. Az Oomycota törzs tagjait a Hyphochytridiomycetes és Oomycetes osztályokba sorolják be. Ezek az ostorok száma tekintetében különböznek egymástól.

Hyphochytridiomycetes osztálya Hyphochytridiales rendje Ebbe a kicsiny rendbe kb. 15 fajt helyez a tudomány. Túlnyomó részük az édesvízi és tengeri moszatokon élősködő parazita. Egyesek a gombatermőtesteket támadják meg, mások szaprofitonok, s vízben levő növényi részeket lepnek el, vagy rovarhullákon élnek. A szaprofitonokat mesterséges táptalajon is lehet tenyészteni.

278

Szerveződési szint tekintetében a Hyphochytridialest a Chytridiomycetesszel lehet összehasonlítani. Jelentősen különböznek ezek azonban a zoospórák szerkezete szempontjából. Ezek körte alakúak, és az elülső póluson nagy, pillás ostoruk van. Telepük alakja határozatlan, mint pl. az endoparazita (belső élősködő) nemzetségekben, vagy monocentrikus rizoidmicélium, illetve hifamicélium. A vékony sejtfalakat két réteg alkotja. A külső cel-

Rhizidiomyces apophysatus életciklusa: A zoospórák, B-C a telep kifejlődése, D-E sporangiumképzés, F a protoplazma kiszabadulása, G zoospóraképzés

lulóz, a belső kitintartalmú. A Hyphochytridiales az egyetlen olyan szervezeteket magában foglaló csoport, amelyekre a kitin és cellulóz együttes jelenléte állapítható meg a sejtfalban. A zoosporangiumok vágállók, vagy a hifákban alakul ki a kezdeményük. Alakjuk gömb-, körte vagy orsószerű, és mindig van rajtuk kiürülési pórus, illetve szemölcs vagy tömlő. Fejlődésmenetüket még hiányosan ismerjük. A valamivel alaposabban ismert Rhyzidiomyces egyedfejlődésének ivartalan szakaszát mutatjuk be példaként. Fajaik vízigombákon és zöldmoszatokon élősködnek, de vannak talajlakók, és néhány pollenen él. A zoospórák egy ideig a vízben úszkálnak, amíg megfelelő aljzatra vagy táplá-

lékforrásra nem találnak. Ahol megtapadnak, ott gömbölyödnek, majd rövid idő múlva csíratömlővel fejlődnek tovább. Amíg a csíratömlő behatol a gazdába, és ott rizoidmicéliuma szerteágazik, az aljzatban (szubsztrátumban) egy hólyagszerű duzzanat alakul ki, az un. apofizis; ez viseli a sporangiumot, amellyé a zoospóra átalakult. A sporangiumnak kiürülési tömlője van. Ezen át a sporangium tartalma éretten, csupasz plazma alakjában kijut a szabadba, és csak ezután darabolódik fel, esik szét zoospórákra. Ivaros szaporodást eddig csak a belső élősködő (endoparazita) Anisolpidium nemzetségben figyeltek meg. Ezeknek a barnamoszatokban élősködő fajoknak két egyforma alakú gamétája egyesül a gazdanövény sejtjében, és kitartóspórává alakul. A Hyphochytridiomycetes fajainak leszármazása még teljesen tisztázatlan. Rajzóik szerkezete megfelel a centrikus kovamoszatokénak (I. 168. old.). Sejtfaluk összetétele - kitin és cellulóz - alapján a klorofill nélküli protobionta egészen sajátságos csoportjának tarthatjuk őket, amelyeknek nincsen semmiféle közvetlen kapcsolata más gomba- vagy moszatcsoportokkal. A Hyphochytridiales rendet 3 család 6 nemzetsége és kb. 15 faja alkotja. Az Anisolpidiaceae család Anisolpidium nemzetsége a legegyszerűbb szerveződésű. Telepe az első időszakban a zoospórák továbbfejlődésekor csupasz, és csak a sporangiumképzés kezdetén - amely az egész telepre kiterjed - képződik sejtfal. A Rhizidiomycetaceae családban a Rhizidiomyces és Latrostium nemzetségek monocentrikus szerveződésűek, mindig sejtfalasak. A Hyphochytriaceae policentrikus szervezeteket foglal össze, amelyek a szubsztrátumban jól fejlett vegetatív micéliumot fejlesztenek. Ide tartozó nemzetség a Hyphochytrium.

Petespórás gombák osztál/a - Oomycetes Ebbe az osztályba vízi szaprofiton szervezetek tartoznak, de akad néhány parazita is; növényi vagy állati szubsztrátumokon élnek. Köztük a legmagasabb fejlettségű gombák, a Peronosporales rend tagjai un. obligát (kizárólagos) paraziták, magasabbrendű növényeken élősködnek, és szigorúan meghatározott gazdanövényekhez vannak kötve. Körükben figyelhető meg a vízi életmódról a szárazföldi életmódra való áttérés: spóráikat vagy az azokhoz hasonló sporangiumaikat a szél terjeszti. Ugyanakkor megmaradt a hajlamuk a zoospórák képzésére, ami igazolja

szoros kapcsolatukat a még vízben élő ősi alakokkal. Az Oomycetes-telep válaszfalak nélküli (szeptálatlan) hifafonalakból álló micélium. Ennek különböző szerveződési szintjei ismeretesek. A sejtfalukat glukán, cellulóz és fehérje (protein) építi fel, a kitin nem fordul elő. Az ivaros szaporodás oogámia. Nincsenek hím gaméták, hanem a hím ivarjellegű sejtmagok inkább megtermékenyítés! tömlőn át vándorolnak a gömb alakú, mozdulatlan petesejthez, amelyet azután megtermékenyítenek. A dorziventrális szimmetriájú ivartalan rajzók ve-

279

se alakúak, oldalhelyzetű két ostoruk fejlődik, közülük a rövidebb, pillás ostor előre, a hosszabb, sima ostor meg hátrafelé áll. A zoospórák felépítése az Oomycetes osztály körében teljesen megegyezik a heterokont moszatokéval, amilyenek pl. a sárgamoszatok (Chrysophyta) és a barnamoszatok (Phaeophyta). Szerveződési szintjüket a Vaucheriákéhoz hasonlíthatjuk, amelyeket ugyanígy a víztől való elszakadási hajlam jellemez. A Vaucheriales rend ivaros szaporodását azonban a szabadon úszó hím gaméták megkülönböztetik az Oomycetesétől. Az Oomycetes osztályt 4 rendre osztják, összesen 12 családjukat ismerjük.

Halpenészfélék rendje Saprolegniales E rend tagjainak túlnyomó része tiszta vízben élő szaprofiton. Mások talajlakók, rendszerint gazdasági szempontból nem jelentősek. Könnyen tenyészthetők mesterséges körülmények között. Néhány azonban fontos parazita és kórokozó, mint a halpenész (Saprolegnia parasitica), amely a halak és ikrák élősdije, s az ívóhelyeken számottevő károkat okoz. Az Aphanomyces ástad a nemes rák pestisének okozója. Más Aphanomyces fajok a magasabbrendű növények gyökerének élősködői. Legfontosabb ezek közül az A. eute/ches, amely a borsó egyik gyökérrothadását idézi elő, de megjelenhet a cukorrépán és más gazdasági növényeken is. A Saprolegniaceae család magasabb fejlettségi szinten álló fajai a gazdagon elágazó cönocitikus micéliumúak, amely a vízben levő, táplálékul szolgáló aljzaton buja kolóniákban tenyészik. A válaszfal nélküli hifák nagyon változatos vastagságot érhetnek el. Sejtfaluk cellulózt tartalmaz. A hifavégeken hosszú, hengeres zoosporangiumok fejlődnek, amelyeknek valamivel nagyobb az átmérője, mint a hifáé. Tartalmuk egysejtmagvú részekre darabolódik fel, amelyekből később körte alakú, két, csúcs! helyzetű ostort viselő zoospórák képződnek (első rajzó állapot). Ezek a rajzók egy kiürítő nyakon át csúsznak ki a szabadba. Bizonyos idő múlva elvesztik ostorukat, és szilárd falat választanak ki maguk körül. Nemsokára azonban újra kibújik a plazma a burokból, és ismét két ostora képződik, de az első rajzó állapottól eltérően, most már vese alakú ostorai oldalhelyzetűek. Ez a két morfológiailag különböző rajzóstádium az un. diplania jelensége. Azok a szervezetek, amelyeknek ilyen rajzói vannak, un. diplaniás szervezetek. Egy ideig úszkálnak a vízben a másodlagos rajzók is, míg kialakul a sejtfaluk, majd hifákat hajtanak, és új telepet hoznak létre.

280

Saprolegnia faj életciklusa - A-G ivartalan, H-M ivaros szaporodás: A primer zoospórák, B betokozott zoospóra és C továbbfejlődése, O másodlagos (szekunder) zoospórák, E betokozódott zoospóra és F továbbfejlődése, G telep, benne zoosporangiumok, H oogonium és anteridium, l a megtermékenyítés! tömlő behatolása, K plazmogámia, L oospórák, M továbbfejlődésük

A Saprolegniales körében néha klamidospóraképzés is előfordul mint az ivartalan szaporodásnak egy további módozata. A klamidospórák vagy gemmák nem határozott alakúak, hifavégeken jönnek létre egyesével vagy láncokban. Belőlük hifa vagy rövid nyelű zoosporangium hajt ki. Leginkább idősebb hifákban végálló helyzetben vagy néha köztes helyzetben (interkalárisan) ivarszervek is megjelenhetnek. A női ivarszerv, az oogonium gömbös vagy elliptikus, és vastag falú. A tartóhifától válaszfal különíti el. Benne perifériális helyzetben halmozódik fel a plazma és a sejtmagvak. A legtöbb sejtmag azonban degenerálódik, feloldódik, a kevés megmaradó pedig még egyszer osztódik, plazma veszi körül, és egysejtmagvú részekre tagolódik; ezekből lesznek a petesejtek (ooszféra). Minden egyes oogonium alatt ugyanannak a tartóhifának oldalágán egy vagy több anteridium keletkezik; ezek az oogóniumot részben körülfonják. Az előre kialakult, vékonyabb részeken megterméke-

nyítési tömlők hatolnak be az oogóniumba, és megtermékenyítik a petesejtet. Az anteridium egy sejtmagja a tömlőn át vándorol az ooszférába, és egybeolvad annak sejtmagjával. Megtermékenyítés után az ooszféra átalakul oospórává. Eközben vastag fala képződik, zsírcseppek alakjában sok tartalék tápanyag halmozódik fel benne; ezek faji jellemző bélyegek. Az oospóra hifaszerű tömlővel fejlődik tovább, amelyen nem sokkal kialakulása után zoosporangium alakul ki. Az Achlya ambisexualison végzett vizsgálatok szerint az ivaros folyamatot az ivari hormonok (női és hím jellegűek) vezérlik. Az általános fejlődésmenettől mind az ivaros, mind az ivartalan szaporodásban redukciós jellegű eltérés fordul elő. A Saprolegniales rendnek 3 családját különböztetik meg. Az Ectrogellaceae egysejtű, holokarp, algákon élősködő szervezeteket foglal össze. Az apró Thraustochytriaceae-telepeknek rizoidmicéliumuk van, amely a tengeri moszatokon lehorgonyozza őket. Lényegesen magasabb törzsfejlődési szinten állnak a Saprolegniaceae család fajai. A legfontosabb nemzetségek: Achlya, Aphanomyces, Dictyuchus, Isoachlya, Leptolegnia, Saprolegnia és Throustotheca.

Leptomitales rendje Ez a rend mintegy 20 víz alá merült (szubmerz) rothadó szubsztrátumon vagy szerves anyagban feldúsult vízben élő fajt foglal magában. Bazális sejtjeiből kiinduló, elágazó hifáik rendszerint szabályos távolságokban befűződtek. A szűkületeket cellulinszemcsék általában teljesen el is tömik, emiatt a micélium válaszfalnak látszik. Ivartalan szaporodáskor a hifák csúcsán hosszúkástól körte alakúig változó zoosporangiumok alakulnak ki, amelyek kétostoros zoospórákat fejlesztenek. A Leptom/tus nemzetségben még alig differenciálódtak a zoosporangiumok. A végálló hifaszegmentek csak gyengén duzzadtak meg, és tartalmuk zoospórákra tagolódik szét. Ezzel szemben a többi nemzetségben már fiatal koruktól fogva jól megkülönböztethető sporangiumok alakulnak ki, sőt az Araiospora sima vékony falú és vastag, díszes tüskézetű sporangiumokat is fejleszt. Az utóbbiaknak hosszabb nyugalmi időszakuk van. A Leptomitales rendben vékony falú, a hifához hasonló, hosszúra nyúlt és gömbös, körte alakú zoosporangium is kifejlődhet, ami arra enged következtetni, hogy ez a rend törzsfejlődéstani szempontból átvezet a Saprolegnialesből a Peronosporales rendbe. A Saprolegnialeshez hasonlóan az ide tartozó gom-

6

V

Lagenidium rabenhorstii életciklusa - A-D ivartalan, E-H ivaros szaporodás: A zoospóra, B fertőzés, C telep, zoosporangiumokkái (D), E oogonium és anteridium, F kitartóspóra, G zoospóra, H fertőzés

bak zoospórái is többségükben diplanetikusak. Az Apodachlya pyrifera primer zoospórái már a zoosporangium nyílásánál falat növesztenek maguk körül, és később már mint oldalsó ostoros másodlagos zoospórák rajzanak ki. A Rhipidaceae család más tagjainak teljesen háttérbe szorul az első rajzó állapota. Ezzel szemben a Leptomitaceae körében vannak olyan alakok, amelyeknek nincs is második rajzó állapotuk. Az ivaros szaporodás a Saprolegnialeshez hasonlóan az oogámia. Az oogonium csak egyetlen (pl. Apodachlya brachynema) vagy több (Apodachlyella completa) petesejtet tartalmaz. Ezeket az oogóniumban egy vastag plazmaréteg, a periplazma burkolja. A Leptomitales rendet két családra osztják. A Leptomitaceae családbeli gombák telepének nincs speciális rögzítése. A Rhipidiaceae családbeli szervezetek viszont törzsszerű alapi sejttel (bazális sejt) rögzülnek az aljzaton, s ez viseli a fakoronához hasonlóan elágazó micéliumot. E rend legfontosabb tagja a Leptom/tus lacteus, amely szennyvizekben tömegesen elszaporodhat. További nemzetségek: Apodachlya, Apodachlyella, Araiospora, MindenMIa, Rhipidium és Sopromyces.

Lagenidales rendje A rend mikroszkopikus nagyságrendű fajai moszatokban és vízigombákban, kerekes- és fonálférgekben élő endoparaziták. Fejlődésmenetüket és biológiájukat még igen kevéssé ismerjük, s az csak különböző részleges megfigyelésekből állítható össze.

281

Telepükfonalas, gyengén fejlett, rendszerint egyetlen egyszerű vagy elágazó fonalból áll, amely a gazda sejtjében növekszik. Miután bizonyos érési állapotba kerül, a telep harántfalakkal egyes sejtekre feldarabolódik, amelyek azután szaporítószervekké - zoosporangiumokká vagy gametangiumokká - alakulnak. Egy zoosporangium tartalma a benne levő sejtmagok számának megfelelő mennyiségű zoospórát hoz létre, amelyek a gazda sejtfalán áttörő - egy vagy több - kiürítőtömlőn keresztül jutnak a szabadba. A Lagenidium nemzetségben a sporangium tartalma már a széttagolódás előtt a kiürítő tömlő nyílásáig jut el, ahol mint rajzóhólyag, vezikula (vesicula) található meg. Csak ebben az állapotban tagolódik zoospórákra. Ezek csak a hólyag felrepedése után jutnak a szabadba. Egy ideig úszkálnak a vízben, mígnem újból gazdaszervezetekre találnak. Az ivaros szaporodás során az anteridium tartalma átkerül az oogóniumba, és az egyik anteridiális sejtmag megtermékenyíti a petesejtet. Az ooszféra vastag falat fejlesztve alakul át oospórává, amely később zoospórákkal fejlődik tovább. A rendben a következő 3 családot különböztetjük meg: Olpidiopsidaceae, Sirolpidiaceae, Lagenidiaceae, amelyekbe összesen kb. 17 nemzetség és 50 faj tartozik. Jellegzetes nemzetségek pl. a Lagenidium, a Myzocytium, az Olpidiopsis stb.

Peronoszpórafélék rendje — Peronosporales A petespórás gombák (Oomycetes) a Peronosporales rendben érik el a legmagasabb fejlettségi szintet. Az evolúció során ebben a csoportban ment végbe a vízi életmódról az áttérés a szárazföldire. Ezeknek a gombáknak már csak kevesebb faja él vízben. Egyesek kétéltűek (amfibikusak), de a legtöbbjük szárazföldön él. A rendbe a primitív szaprofitonoktól - a kevéssé specializálódott fakultatív parazitákon át - a magas szerveződési szintű, erősen specializálódott, obligát (kizárólagos) parazitákig sokféle faj képviseli. Ezek közül igen sok veszedelmes kártevő, haszonnövényeken élő kórokozó, s mint ilyen, nagy gazdasági károk okozói. Telepük jól fejlett, gazdagon elágazó, vastag cönocitikus micéliumból áll. Sok faj sajátos szívószervével az un. housztór/ummal veszi fel táplálékát a gazda sejtjeiből. Az ivartalan szaporodás - figyelmen kívül hagyva a részleteket - a Saprolegniales rendbeli gombákéhoz hasonló. A Peronosporales sporangiumai alig hosszúkásak, inkább tojás, citrom vagy gömb alakúak. Az alacsonyabb szerveződésű fajoké még kö-

282

A burgonyavészt okozó Phytophytora infestons életciklusa - A-G ivartalan, H-L ivaros szaporodás: A zoosporangium és B továbbfejlődése, C zoospórák, D-E fertőzés, F telep, G sporangiumtartók, H oogonium és anteridium, J oospóra és L továbbfejlődése, rajta zoosporangium

zönséges hifákon, míg a fejletteb és a törzsfejlődés tetőfokán állóké igen jellegzetes alakú, alakilag jól differenciálódott tartókon fejlődnek. A Pythium fajok tartóhifákkal szoros kapcsolatban álló zoosporangiumai zoospórákat fejlesztenek. A Phytophtora fajok sporangiumai is leginkább zoospórákkal fejlődnek tovább, de ezek a sporangiumok előbb még leválnak a tartókról, és mint spórák (konidiumok) a széllel terjednek szét. A Plasmopara és Pseudoperonosporo fajokat is ugyanígy a szél terjeszti, s ezek bizonyos körülmények között (pl. harmatcseppben) zoospórákat vagy „csíratömlőt" hoznak létre. A Bremia és a Peronospora nemzetség esetében már teljesen elvész a sporangiumfunkció, konidium módjára a szél terjeszti őket, és mint a valódi konidiumok, hifát fejlesztenek. Ezek körében valósul meg tehát a legnagyobb mértékben a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás. A Peronosporales ivarosán oogóniumok és anteridiumok kifejlődése után szaporodik. A gömb alakú oogonium általában csak egyetlenegy petesejtet (ooszféra) tartalmaz, amelyet periplazmaréteg borít. A megtermékenyítés tömlőn keresztül megy végbe. A sejtmag átjutása után az ooszférát vastag, háromrétű fal növi körül. A külső fal gyakran tüskés, szemölcsös, hullámos, barázdás vagy másféle felületi mintázatú, vagy pedig sima, és ezek

A burgonyavészt okozó Phytophytora infestans citrom alakú sporangiumait a sz'ét terjeszti (kb. 1000-szeres nagyítás)

sokszor a határozáshoz is jól felhasználható sajátságok. Az áttételes után az oospórák vagy zoospórákat fejlesztenek, vagy „csíratömlőt" hajtanak. A Peronosporales rendet - főleg a sporangiumok és a sporangiumtartók alakja szerint - 4 családra tagolják. A Pythiaceae családba sorolt gombák sporangiumai közvetlenül a testi (szomatikus) sejteken helyezkednek el, vagyis a hifákon. A legismertebb és egyben a legfontosabb tagja a családnak a Pythium debaryanum, amely a csíranövények (pl. cukorrépa és egyéb főzeléknövények palántáinak) gyökérüszkösödését idézi elő. A talajban szerves maradványokon vegetál, és mérgező anyagainak hatóterében minden érzékeny növényi szövetet károsít, majd megtámadja, illetve rátelepszik. A Phytophtoraceae fakultatív parazitákat foglal magába. Szárazföldi növények föld feletti részein élősködnek. Legismertebb képviselőjük a burgonya-

A dohány peronoszpórája (Peronospora tobacina) konidiummá alakult sporangiumai elágazó tartókon fejlődnek (kb. 250-szeres nagyítás)

283

vész okozója (Phytophtora infestans), amely a szárat és a gumót egyaránt rothasztja. Tömeges, járványszerű elszaporodása sokszor okozott már éhínséget, drágulást, és messzeható történelmi következményekhez is vezetett. Ilyen volt az írországi éhínség 18451847 között, amelynek következtében Angliában érvénytelenítették a kukoricatörvényt, és amely miatt Írországból nagy kivándorlási hullám vette kezdetét Amerika felé; valamint a hírhedt „karórépás tél" (1915-16) is e korokozó rovására írható. A kórokozót valószínűleg 1842-1845 között hurcolták be Európába. Ma már Földünkön mindenfelé előfordul, ahol burgonyát termesztenek. A rothadás első jelei júliusban mutatkoznak, amikor a burgonyaföldeken a sorok már záródtak. Főleg a meleg nedves időjárás kedvez a kórokozónak. Ilyenkor sötétbarna foltok jelennek meg az alsó leveleken, főleg a levél csúcsától vagy szélétől kiindulva. A levél fonákán a foltokat vékony fehéres szegély határolja, s ez legkifejezettebb harmatosán, a kora reggeli órákban. Ez a fehéres molyhos bevonat a monopodiálisan elágazó sporangiumtartóktól ered, amelyek magánosán vagy csoportosan lépnek ki a levél fonákának gázcserenyílásain. A tartósan meleg, nedves időjárás különösen kedvez a rothadás terjedésének. A kórokozó hifái igen gyorsan átszövik a gazdanövény szöveteit a sejtek közötti járatokban (intercellulárisan), és onnan szívóhifák (hausztóriumok) hatolnak a gazda sejtjeibe, így táplálkoznak, aminek következtében a levelek egyre inkább foltosodnak. Másodlagos fertőzéssel a betegség a növény felsőbb részeibe is tovahatol, majd a szomszédos növényeket is megfertőzi. Egyegy fertőzött növényről igen gyorsan az egész állomány tönkrefertőződhet. Az ilyen burgonyaföldnek messzire érezhető dohos szaga van, amiről a burgonyavészt már távolból is biztosra lehet venni. Ha száraz időjárás köszönt be, akkor a betegség lanyhul, terjedése megállapodik, a barna foltok leszáradnak, törékenyekké válnak. A fehér sporangiumtartók alkotta molyhos bevonat összeesik, nem látható már tovább. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a kórokozó elpusztult. Ha a szárazság nem túl sokáig tart, akkor az újabb meleg-nedves időjárás hatására a fertőzés ismét fellángol. A leveles száron okozott károsodásnál nem kisebb a burgonyavész gumókon okozott károsítása sem. Ez többé-kevésbé kiterjedt, ólomszürke, kissé be-

A peronoszpórák alig 0,1 mm nagyságú konidiumtartói jellegzetes szerkezetűek, ezért a rendszertani felosztásban felhasználhatók; balra = Basidiophora entospóra, középen: Albugo candida, jobbra: Sclerospora graminlcolo

284

A vörösrépa leveleinek torzulását okozó Peronospora farinosa

süllyedt foltok alakjában jól felismerhető a frissen szedett burgonyagumókon. E foltok alatt a gumó húsa barna színeződésű. Ez a foltosodás lassan az egészséges gumórészekre is átterjed. Mintegy 18 °C hőmérsékleten és állandó párás környezetben az ilyen beteg gumókból vágott szeleteken 48 óra alatt sűrű, fehér micélium fejlődik ki. A Peronosporaceae családbeli gombák konidiummá vált sporangiumai egészen sajátos alakú, elágazó konidiumtartókon fejlődnek. Mindegyikük kizárólagos (obligát) parazita, növényeken élősködő gomba. Fontosabb faj még a szőlőperonoszpóra (Plasmopara viticola), a dohányperonoszpóra (P. tabacina), amely Európába, illetőleg 1959-1961 között óriási pándémia (a kontinensen túlterjedő járvány) alakjában terjedt Európán át kelet felé. Ide tartozik a hagymoperonoszpóra (Peronospora destructor), a salátaperonoszpóra (Bremia lactucae), továbbá a kom-

lót károsító Pseudoperonospora humuli, a tökféléken élősködő Ps. cubens/s, valamint a füveket megtámadó Sderospora graminicola. Az Albuginaceae családban a rövid, gömbös konidiumtartók szorosan tömött rétegben állnak a gazdanövény felrepedt epidermisze alatt. E tartók csúcsán jönnek létre a gömbös konidiumokból álló láncok. Az egyes konidiumok között hólyagocskák (un. diszjunktorok) fejlődnek, amelyek a spórák, illetve a konidiumok leválásában játszanak szerepet. A hólyagrozsda néven ismert obligát paraziták növényeken élősködnek. A fehér hólyagrozsda okozója, az Albugo candida a retket vagy a káposztát és általában a keresztesek családjába tartozó növényeket károsítja, de leggyakoribb pl. a pásztortáskán. Az A. occidentalis a spenóton élősködik. Gazdanövényeiken torzulásokat, vastagodásokat idéznek elő.

Valódi gombák törzse - Eum/cota Ebbe a törzsbe soroljuk mindazokat a gombákat, amelyeknek hifákból álló micéliuma fejlődik, vagy sarjsejtekből álló vegetatív telepük van, és sohasem alakulnak ki mozgó ostoros spóráik. Sejtfaluk általában kitint tartalmaz, de cellulóz sohasem fordul elő benne. A spóraképzés módja nagyon változatos. Az ivaros szaporodás gametangiumok vagy hifák egyesülése révén, szomatogén folyamatokkal megy végbe.

A legtöbb gombafaj a valódi gombák körébe tartozik. Törzsfejlődési szempontból az Endomycetes osztályon át a Blastocladialesből vezethetők le. Az Eumycota törzset 4 osztályra osztjuk: Endomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidomycetes. Ezeken kívül azok a gombák, amelyeknek fő-szaporodásmódjuk nem ismert, egy formaosztály kereteiben (Deuteromycetes vagy Fungi imperfecti) kerülnek tárgyalásra.

Sarjadzógombák osztálya - Endomycetes Az osztály gombafajai nagyrészt szaprofitonok. Sok közülük igen erősen specializálódott környezetéhez, pl. cukortartalmú nedvekhez, rovarok bélcsatornájához és más, hasonló élettérhez alkalmazkodtak. Vannak fakultatív és obligát paraziták is (esetleges és kizárólagos élősködők). Számos faj nagy szintetizáló képességről nevezetes. Az Endomycetes osztályba tartozó gombák telepének legtöbbje sarjadzó pszeudomicéliumból vagy csak sarjtestekből áll. Majdnem mindegyik ide sorolt faj mesterséges táptalajon, tiszta tenyészetben, steril körülmények között is nevelhető, ahol szintén sarjadzó pszeudomicéliumot fejlesztenek, vagy sarjtesteket hoznak létre. Ivaros szaporodásuk legtöbb esetben szomatogén: a szomszédos micéliumsejtek vagy sarjsejtek szarvacskaszerű nyúlványokat fejlesztenek, egymásra nőnek, és egyesülnek.

Az Endomycetes osztályban 7 rendet különböztetünk meg, amelyek bizonyos rokonságban állnak a Chytridiomycetes osztályba tartozó Blastocladialesszel, és átvezetnek a Zygomycetes, a kezdetlegesebb Ascomycetes és a primitív Basidiomycetes körébe, így hát a valódi gombák között kulcshelyzetet foglalnak el. A Chytridiomycetestől az ostoros alakok teljes hiánya különíti el őket. A tömlősgombáktól legfőképpen a termőtestek hiányában különböznek. Az Endomycetes osztályon belüli származástan! kapcsolatok még meglehetősen homályosak. A legprimitívebbnek látszik a Spermophthorales és az Amoebidiales rend. Ezekhez kapcsolódik az Endomycetales, majd ehhez a Kickxellales és a Taphrinales. Egyes kutatók szerint ide tartozik még az Ustilaginales rend is, továbbá pontosan még nem tisztázható az Eccrinales és Harpellales rendek helyzete.

285

Spermophthorales rendje

vagy elágazó válaszfalakkal tagolt hifákból álló micélium. A telep csúcsán láncszerűn sporangiumok fű. ződnek le. Mindegyikben egy-egy hengeres, sokmagvú, azonnal továbbfejlődésre képes spóra, vagy

Ez a kicsi rend csak 1 családból (Spermophthoraceae) áll, amelynek egyetlen nemzetsége (Spermophthora) és 2 faja ismeretes. A S. gossypii a gyapot fakultatív élősködője, annak tokján található; mesterséges tenyészetben is jól fejlődik. Telepe haploid cönocitikus micélium, amely nem válaszfalas, és sarjsejteket választhat le. A hifák csúcsa alatt interkaláris, hosszúra megnyúlt gametangiumok fejlődnek, bennük - akár 40 - egyik végükön kihegyesedő, orsó alakú gaméta képződik. Ezek szabadba jutva, páronként egyesülnek (kopuláció), majd H alakú zigóta lesz belőlük. Később válaszfalas (szeptált), diploid micélium fejlődik ki a zigótából; rajta végálló, gömb alakú sporangiumok nőnek, amelyekből egysejtű, hengerestől az orsó alakúig változó spórák lépnek ki. Ezek újra haploid micéliumot hoznak létre. A nem kopulált gaméták is haploid micéliummá fejlődnek. Ezek a gombák életciklusukban egy haploid cönocitikus, valamint egy diploid szeptált micéliumot hoznak létre.

Az ide sorolt 3 család a következők szerint különíthető el egymástól. Az Eccriniaceae család Arundinella, Eccrina, Enterobryus és Taeniella nemzetségeiben a telep nem elágazó és nem válaszfalas. Soksejtmagvú spórákkal és egysejtmagvú kitartóspórákkal szaporodnak. A Palavasciaceae család Palavascia nemzetsége szeptálatlan, de elágazó hifájú telepeiről ismerhető meg; egysejtmagvú kitartóspórákkal szaporodnak. Szintén elágazók, de rendszerint válaszfalakkal tagolt az Asellariaceae családba tartozó fajoknak, így az Ase//oridknak a hifái. Ezek is egysejtmagvú kitartóspórákkal szaporodnak. Ezenkívül sporangiumaik egészben maradva, spóraként fejlődnek tovább.

Amoebidiales rendje

Harpellales rendje

Ezeknek a gombáknak a telepe rövid, el nem ágazó, válaszfalak nélküli, sokmagvú hifából áll, amelynek alján rögzítőszerv helyezkedik el. Ezzel rögzül kívülről a rovarok kitinvázán vagy a rákokon, esetleg azok bélcsatornájában. A telep később teljes egészében sporangiummá alakul át, amelyben végül orsó vagy sarló alakú spórák fejlődnek, amelyekkel az ivartalan szakasz le is zárul. Néha a spórák helyett egysejtmagvú amőboid sejtek hagyják el a sporangiumot; ezek kopulálnak, és zigospórává válnak. Bizonyos nyugalmi idő után ez átalakul sporangiummá. Az Amoebidiales körében az Amoebidiaceae család Amoebidium nemzetségét ismerjük, amelynek fajai a gazdaállatok felületén élnek, spórákkal és amőboid sejtekkel szaporodnak. Ide tartozik még a Paramoebidiaceae család is a Paratnoebidium nemzetséggel, amelynek fajai a gazdaállatok bélrendszerében tenyésznek, és csak amőboid sejtekkel szaporodnak.

Az előző rendek fajaihoz hasonlóan az ide tartozók is rovarok - pl. legyek (kétszárnyúak = Diptera) - bélcsatornájában élnek, s bizonyos gazdaspecializáltság is kialakult közöttük. Telepük válaszfalas, egyszerű vagy elágazó micélium, amelynek külön rögzítőszerve is van. Az ivartalan szaporodás oldalhelyzetű, bunkós vagy hengeres konidiumokkal történik, amelyeknek hosszú fonalas függeléke is van. Az ivaros szaporodáshoz két szomszédos sejt szarvacskaszerű nyúlványt alkot, vagy két párhuzamos hifa létraszerűen kapcsolódik (anasztomizál), és összekötő hidak fejlődnek közöttük, majd a sejtek egyesülése után egysejtmagvú, gömbös vagy üllő alakú zigospórákat hoznak létre. A Harpellaceae családban a Harpella nemzetséget ismerjük. Micéliuma egyszerű, nem elágazó, és csak idősebb korában tagolják válaszfalak. A Genistellaceae család a Cenistella, Orphella és Smittium, Spartiella és Stipella nemzetségeinek mindig válaszfalas (szeptált) és elágazó micéliumával különbözik a másik család tagjaitól.

Eccrinales rendje Ez a rend is szaprofiton, rovarok bélrendszerében vagy rákok, százlábúak belében élősködő fajokat foglal össze. A bél falán vagy a bélben élő fonalférgeken rögzítőszervvel tapadnak meg. Telepük nem elágazó, válaszfal nélküli (szeptálatlan), sokmagvú hifa,

286

pedig tojásdadtól gömb alakúig változó kitartóspóra alakul ki, amelyek egy oldalhelyzetű nyíláson átjutnak ki a szabadba. Az ivaros szaporodás még eléggé ismeretlen.

Kickxellales rendje Ezek a gombák vagy szaprofltonok, s trágyán élnek vagy ritkábban más gombák élősködői, pl. Mucor fajokon élősködnek. Micéliumukat szabálytalanul tagolják válaszfalak, amelyeken perforáció alakult ki,

Coemansia majavensis kb. 1 mm nagyságú konidiumtartóin a konidiumok tömötten helyezkednek el az un. sporokládiumokon (jobbra: erősen nagyítva)

de ezt egy csap elzárja. Ivartalan egysejtű, tojásdadtól a tű alakúig változó, színtelen vagy sárgás sima spórákkal szaporodnak. A spórák exogén módon (külsőleg) fűződnek le rövid spóraanyasejtekről, amelyek tömött sorban elhelyezkedő rozettában, vagy átellenesen álló ágakon, az un. sporokládiumokon (sporocladium) fejlődnek. Az ivaros szaporodás sima zigospórákkal történik, amelyek két egymással összeolvadó oldalhifából fejlődnek ki. A Kickxellaceae családot (a Coemansia, a Kickxella és a Martensella nemzetségekkel), valamint a Dimargaritaceae családot (a Dimargaris, Dispira, Spinalia és Tieghemiomyces nemzetségekkel) különböztetjük meg.

Élesztőgombafélék rendje Endomycetales Ez a rend lényegesen nagyobb fajgazdagságot tár elénk, mint az előbbiek. Vannak közöttük gazdasági szempontból nagy jelentőségűek is. Szaprofitonok, csak ritkán fakultatív paraziták - virágokban, termésekben. Legtöbbször cukortartalmú szubsztrátumokban vagy hasonlókon fordulnak elő, mint pl. nyálkafolyásokban a fákon, nektárban, terméslében, erjedő folyadékokban termésekben vagy gombatermőtesteken, de rothadó fán meg a talajban is meg lehet találni őket. Egyes fajaikat az ember már igen régen kultúrába vette. Vagy az élelmiszeriparban, vagy az erjedésiparban használják fel őket. Ilyenkor azt a tulajdonságukat aknázzák ki, hogy bizonyos cukrokat alkohollá erjesztenek, vagy hogy vitaminokat szintetizálnak. A telep egyes vagy hosszúkás fonalakká csoportosuló pszeudomicéliumot alkotó sarjsejtekből áll.

A Fobosporo fragilis az aludttejfélék egyik élesztőgombája (kb. 1500-szoros nagyítás)

Csak néhány fajnak fejlődik valódi, válaszfalakból tagolt hifákból álló micéliuma. A hifaképző (hyphigen) fajok sejtfala elsősorban kitint tartalmaz; a sarjadzó fajok sejtfalában a hemicellulóz és a hozzá vegyülő kitin a fő alkotó elemek. A megtermékenyítés rendszerint két szomszédos sejt között megy végbe, amelyek szarvszerű nyúlványokkal kapcsolódnak egymáshoz. A sejtek egyesüléséből most már nem kitartóspóra keletkezik, amely sporangiummal fejlődik tovább, hanem közvetlenül egy azonnal „csíraképes" sporangium alakul ki. Egyes fajoknak konidiuma vagy gammái fejlődnek mint ivartalan szaporodási mellékformák. Az Endomycetales rendnek 8 családját különböztetjük meg. Az Ascoideaceae családban valódi micélium alakul ki, amelynek sejtjei soksejtmagvúak. A sporangiumok bunkószerűek, és sok kalap alakú spórát tartalmaznak. Az Ascoidea rubescens fák nedvfolyásában élő szaprofiton. Az Endomycetaceae családbeli fajoknak valódi micéliuma vagy sarjsejtjei vannak; a fajok szerint 2-4 kalapszerű félgömb alakú vagy vastagodott falú, dudoros spórái fejlődnek. E család gombái szaprofitonok, és mesterséges táptalajokon kellemes gyümölcsillatúak. Micéliumot fejlesztő nemzetségei a Cephaloascus, az Endomyces és az Endomycopsis. Az Endomyces fibuliger „fehér kenyérpenész" néven ismeretes. Sarjadzó telepű nemzetségek: Hansenio-

287

bával, amely a kriptokokkózis nevű emberi megbetegedés okozója. Ez vagy tüdőbetegség alakjában jelentkezik, vagy a központi idegrendszert támadja meg, és elmezavarokhoz is vezethet (Cryptococcus meningitis). További nemzetségek még a Nadsonia és a Pochyso/en.

A valódi élesztők spóraformái: Socchoromyces (gömbös, sima), Deboryomyces (gömbös szemölcsös), Zygowillia (kalapszerű), Williopris (szaturnuszszerű), Metshnikowiella (tű alakú), Zygofabospora (bab alakú)

spóra, Hansenula, Pichia, Schwanniomyces. A Hansenula anomala és a Pichia alcocholophila az erjedési folyamatokban okozhatnak zavarokat. A Dipodascaceae családban is a telep vág/ valódi micélium, vagy sarjsejtekből áll. A sporangiumok megnyúlt kúp alakúak, és igen sok tojás vagy bab alakú spóra található bennük. A Dipodascus nemzetség 3 faja fák sebeinek nedvében fordul elő. Hasonló felépítésűek a Fabosporaceae családba tartozó fajok is, de sporangiumaik tojásdadok vagy súlyzószerűek, bennük 4-64 bab alakú spóra képződik. A család egyik jellemző képviselője a dél-afrikai K/uyveromyces polysporus. Említésre érdemes nemzetségek még a Guillermondiella és a Dekkeromyces. A gazdasági szempontból legfontosabb élesztők a Saccharomycetaceae családba tartoznak. Sarjsejteket vagy pszeudomicéliumot fejlesztenek, de tartoznak ide micéliumos fajok is. Sporangiumaik gömbösek vagy súlyzó alakúak, bennük általában 2-4 vagy 8 gömbös, gyakran szemölcsös felületű spóra helyezkedik el. A legfontosabb képviselőik a pék- vagy sörélesztő (Socchoromyces cerevisiae), egy speciális sörélesztő (Socchoromyces car/sbergíens/s), a borélesztő (S. vini), továbbá a S. ov/form/s, amely a zamatos andalúziai jerezbor élesztőgombája. A család további nemzetségei a Deboroymyces, amely az ember bőrének ráncaiban él, továbbá az Endob/ostomyces, a Socchoromycodes, a micéliumos Eremoscus és a Prosocchoromyces. A Lipomycetaceae család tagjai szaprofitonok, fák nedvfolyásaiban találhatók. Telepük túlnyomórészben sarjsejtekből áll, csak ritkán pszeudomicélium. Sporangiumaikban 1-4, ritkábban 16, eliptikustól gömbölydedig változó alakú, sima vagy szemölcsös spóra fejlődik. Feltételezik, hogy a Lipomyces neoformons azonos a Cryptococcus nevű imperfekt (Fungi imperfecti csoportbeli l. 397. old.) gom-

288

A hasadóélesztők a Schizosaccharomycetaceae család tagjainak telepe valódi micélium, amely sárjadzás nélkül egyes sejtekre esik szét. Sporangiumaik alakja gömbölyded vagy súlyzószerű, bennük 4-8 spóra keletkezik. A Schizosocchoromyces pombe az afrikai kölesből készült sör az un. pombe élesztője. Az utolsó család a Nematosporaceae tagjai; szaprofitonok, vagy állatokon, növényeken élősködnek. Telepük micélium vagy pszeudomicélium, de állhat magányos sarjsejtekből is. A hosszúkás sporangiumok 1-32 orsószerű vagy tű alakú spórát tartalmaznak. A micéliumos Eremothec/um oshbyi riboflavint (62vitamint) termel - iparilag is felhasználható menynyiségben. Az ugyancsak micéliumos Nematospora coryli és N. /ycopers/ci, valamint a N. phaseoli és a túlnyomó részben sarjadzó Ashbya gossypii növényi betegségeket okoznak a mogyoró virágában, a paradicsomon, a babon és a gyapoton. További nemzetségek még a Cocc/d/oscus és a A1etschn/kow/e//o.

Az őszibarack levélfodrosodását okozó Taphrina deformans életciklusa - A-D ivartalan, E-N ivaros szaporodás: A spóra, B-D kihajtott spóra, E zigóta és F továbbfejlődése, G fertőzés, H prosporangium, J mitózis, K sporangium, L redukciós osztódás, M-N spóraképzés

Dérgombák rendje — Taphrinales A dérgombák fás- és lágyszárú növények és páfrányok nagymértékben specializálódott parazitái. Ezeken különböző torzulásokat idéznek elő, így levélcsavarodást, fodrosodást, hólyagokat, daganatokat, boszorkányseprőt (túlzott elágazást). A dérgombák spóráiból haploid sarjsejtek alakulnak ki, ezek a gazdanövény felületén szaporodnak, de mesterséges táptalajon is tenyésznek. Megfelelő gazdanövényen azután bizonyos idő után két sarjsejt kopulál, és súlyzó alakú zigóta fejlődik ki belőle. A zigótából válaszfalakkal tagolt micélium alakul ki, amely behatol a gazdanövénybe, és rendszerint intercellulárisokban elhelyezkedő magpáros micéliumot hoz létre. Ez a micélium nem tenyészthető mesterséges táptalajon. A gazdaszervezet megtámadása és a micélium kifejlődése után a micéliumkötegek kutikula alatt tömörülnek, és ott soksejtmagvú sejtekké hullanak szét (prosporangiumok). Ezekben a prosporangiumokban történik meg a sejtmagok egyesülése (kariogámia), miközben a sejtek felfelé megnyúlnak és

felszakítják a kutikulát. A diploid sejtmag ezt követően mitotikusan osztódik, és egy leánysejt bevándorol a felfelé megnyúlt sejtbe. Válaszfal kialakulása után a felső leánysejt sporangiummá alakul át. Ebben zajlik le a kromoszómaszám-csökkentő (redukciós) és még egy számtartó (mitotikus) osztódás, így 8 sejtmag alakul ki, amelyeket plazma vesz körül és spórákká fejlődnek. A rendnek 2 családját különböztetik meg. A Protomycetaceae parazita szervezeteket foglal magában, amelyek lágyszárú növényeken élnek. A Protomyces és Taphridium az ernyősök (Apiaceae) és a fészekvirágzatúak (Asteraceae) családjabeli növényeket támadnak meg. A Mixia fajokat páfrányokon figyelhetjük meg. Viszont más növényeken élnek a Taphrina fajok, számuk kb. 100. Legfontosabb közülük a bábaszilvát előidéző 7. pruni, az őszibarack levélfodrosodását okozó 7. deformans, az éger és szilva boszorkányseprősödésének okozója a 7. betulina és a 7. insititiae. Származástani szempontból a Taphrinales rendet az Endomycetaleshez kapcsolhatjuk. Ezekből vezet át a törzsfejlődés az üszöggombákhoz (Ustilaginales).

Járomspórás gombák osztálya - Zygomycetes A járomspórás gombák legjellegzetesebb sajátsága az ivaros szaporodásmód. Két bunkószerű tartóhifa (szuszpenzor) vége fallal elkülönül a micéliumtól, s ezen a módon soksejtmagvú gametangiumok jönnek létre. A gametangiumok teljes egészében öszszeolvadnak, és kitartóspórát hoznak létre, az un. zigospórákat. Ezek az oospórától annyiban térnek el, hogy mindkét gametangium anyaga megtalálható bennük, míg az oospórában csak az ooszféraé. A micélium cönocitikus, és válaszfalak nem tagolják. Csak a sajátos szaporítósejtek vagy -szervek különülnek el harántfallal a micéliumtól, mint pl. gametangiumok, sporangiumok, konidiumok. A sejtfaluk kitintartalmú. Teljesen hiányoznak a mozgó spóraalakok. Az ivartalan szaporodás sporangiospórákkal vagy konidiumokkal történik. A Zygomycetes osztály gombafajainak nagy része talajlakó, vagy trágyán él. Mint első megtelepedők főleg az ürülékeken, romlott élelmiszereken találhatók, amelyeket gyors növekedésük következtében rövid idő alatt bevonnak micéliumukkal. Egyesek emberi kórokozók is lehetnek,.mások erősen specializálódott élősködők - más gombákon vagy rovarokon, fonálférgeken és amőbákon. Az állatokon élősködők némelyikének csapdaszerűen működő szervei alakulnak ki, amelyek a táplálékul szolgáló állatokat megfogják. 19

A Zygomycetes osztály igen egységes és jól körülhatárolható gombacsoport, amelynek 4 rendjét különböztetjük meg. Egyedül az Endomyceteshez látszanak kapcsolódni, ugyanis ezekből származtathatók le.

Fejespenészfélék rendje Mucorales Ezek a gombák elsősorban trágyán, valamint rothadó növényi és állati maradványokon élő szaprofitonok. Közülük sok csodálatos szintetizáló képességével tűnik ki, ezért az ember igen régen kultúrába fogta őket, hogy felhasználja ezt a sajátságukat. A kenyéren előforduló Rh/zopus sto/on/fer ipari méretekben a fumársav előállítására szolgál, és a kortizon alapanyagokat is belőle nyerik. A Rh. oryzae jelentős alkoholforrás. Több Rh/zopus faj, pl. a Rh. sinensis, a Rh. sto/on/fer, a Rh. oryzae és a Rh. nodosus nagy mennyiségű tiszta tejsavat termelnek. Citromsav, borostyánkősav, oxálsav és több más fontos szerves vegyület előállítására is a Mucorales rendbe tartozó fajokat használják fel. A Rh. oryzae és a Mucor rouxii a keményítő elcukrosításában nyer felhasználást. A Phycomyces blakesleanus a B-vitamin kimutatásának érzékeny tesztnövénye. Vannak a rokonságban olyan gyengültségi paraziták is, amelyek gyü-

289

A Mucorales rend gombáinak telepe jól fejlett tagolatlan micélium, s cönocitikus hifákból áll. Egyesek rizoidokkal rögzülnek az aljzathoz, mások a földieperéhez hasonlítható „indákat" fejlesztenek. Némelyik gombafaj folyékony tápoldatban nevelve sarjsejteket kezd fejleszteni (Mucor-élesztők). Az ivartalan szaporodás sporangiospórákkal történik. A sporangiumok egyszerű vagy elágazó tartókon ülnek. A jellegzetes sporangium csúcsálló helyzetben alakul ki a sporangiumtartón, gömbös duzzanatként, amelynek belsejében egy központi oszlop (kolumella) különíthető el a külső, spórákat tartalmazó résztől. A normálisan kifejlődött sporangiumokban ezrével találhatók a spórák. Rajtuk kívül kialakulhatnak kisebb sporangiumok is kolumella nélkül vagy kolumellával. Bennük csak kevés vagy csak egyetlen spóra található; ezeket nevezik sporong/ó/umoknak. Bizonyos fajoknak ugyanazon a tartón vannak sporangiumaik. Előfordul, hogy az egyspórás sporangiólum fala és a spóra fala összenő egymással; ezek a sporangiumok egészben hullanak le, és a szél terjeszti őket ugyanúgy, mint a konídiumokat. A Mucorales és az utána következő Zoopagales rendben a sporangiumtól és konídium felé vezető fejlődésnek négy módozata állapítható meg.

A sporangiumok átalakulása konídiummá a Mucorales és Zoopagales rendek körében - 1 a spóraszám csökkenése: A Mucor mucedo, B Mortierella biramoso, C M. angusta, D Haplosporangium bisporale, E H. fasciculatum; 2 sporangiólum-képződés: F-G Blakeslea trispora, különböző táplálkozási viszonyok között, H Choanephora cucurbitarum, J Cunninghamella bertholletiae; 3 a végálló sporangiumok redukciója: K Choetostylum fresenii, L Chaetodadium brefeldii; 4 a spórák egy sorba rendeződése: M Syncepho/ostrum racemosum, N Syncephalis tenuis

mölcsben vagy egyéb leválasztott növényi részekben élnek, és szállítási meg raktározási betegséget, illetve károsítást okoznak. Itt is példaként említhető a Rh. sto/on/fer, amely a földieper-szállítmányokban okoz rothadást. A raktározott batáta lágyrothadását is ez idézi elő. Más Mucoraceae családbeli fajok magasabb szerveződési szinten álló gombák, növények vagy állatok parazitái is lehetnek. A Choanephora cucurbitarum a tök virágát és termését támadja meg, ami néha jelentős terméscsökkenéshez vezet. Az Absidia corymbifera, az A. glauca és a Mucor pusillus meg több más Mucor és Rhizopus faj az ember központi idegrendszerét károsítja, vagy pl. a hallószerveket. 290

1. A sporangiumban már nem alakul ki kolumella, a spóraszám csökken 2-1-ig (Mucor, Mortierella). Az utóbbi esetben a spóra fala összenő a sporangiuméval és konidiummá alakul (Haplosporangium). 2. Sporangiumok keletkeznek, kolumellával, de csak bizonyos táplálkozási körülmények között (Blakeslea, Choanephora). Általában csaksporangiólumok fejlődnek ki, amelyek 3 vagy 1 spórát tartalmaznak (Blakeslea trispora, Choanephora cucurbitarum), majd végül mint konídiumok válnak le (Cunninghamella). 3. Kolumellás sporangiumok és sporangiólumok fejlődnek a tartó alakilag már előre alakuló, meghatározott részén (Chaetostylum fresenii). Végül csak sporangiólumok fejlődnek, míg a sporangiumok helyén steril (meddő), bizarr hifavégek nőnek. Egyidejűleg már csak egyetlen spóra található a sporangiólumokban, amelyek ily módon konídiumokká válnak (Chaetodadium brefeldii). 4. A sporangiólumok hosszúkásak, a spórák bennük egy sorban helyezkednek el (Syncephalastrum). Ha összenő a sporangiólum és a spóra fala, akkor a spórák egyesével - az őket körülvevő sporangium falával együtt - hullanak le mint konídiumok (Syncepho/is tenuis).

Az indáspenész (Rhizopus stolonifer) életciklusa - A-C ivartalan, D-H ivaros szaporodás: A spórák, B kihajtott spórák, C telep, rajta sporangiumok, D-E gametangium-képződés, F, G. zigospóra-képzés, H a zigospórák kihajtanak sporangiummá

A konidium négy kialakulás! módjának megismer-

spórájukat tömött hifák takarják. Nemzetségeik kö-

tetésére bemutatott fajokat vagy nemzetségeket azonban nem lehet egymásból levezetni. Sokkal in-

zül említésre érdemesek: Mortierella, Dissophora és

kább arra kell gondolnunk, hogy ez a fejlődés a

Haplosporangium. A szaprofiton Syncephalastraceae nemzetsége a

Mucorales renden belül többször is végbement, és

Syncephalastrum spórái egy sorban hengeres sporan-

a ma élő nemzetségek e fejlődés különböző fokozatait jelentik.

giólumokban fejlődnek.

Az ivartalan szaporodás másik módja a Mucorales

A Mucoraceae körében is találunk szaprofitonokat, de fakultatív parazitákat is. Sporangiumaikban

körében a klamidospórák (chlamydospora) képzé-

kialakult

se, amit gemmaképzésnek is szoktak nevezni. Az ivaros szaporodás rendszerint hasonló, de kü-

nincsenek. Zigospóráik csupaszok, vagy merev hi-

lönböző kezdődik.

nagyságú

gametangiumok kifejlődésével

sporangiólumok

fák lazán burkolják őket. Legismertebb képviselőjük a fejespenész (Mucor mucedo). A család további nem-

A gametangiumok soksejtmagvúak, és

a hifáktól válaszfallal különülnek el, rendszerint duzzadt hifavégek, az egymás felé növő kompatibilis (összeférő) hifaágak csúcsán. Minthogy a kompatibilis törzsek nem különböznek alakilag, így + és - jellegűeknek mondják őket. A gametangiumok kölcsönös érintési ingerének hatására falaik felszívódnak, és tartalmuk egybeolvad, illetve keveredik. A sejtmagok egybeolvadása után a két gametangiumból kialakult sejt körül vastag, sokszor szemölcsös fal képződik, így létrejön a zigospóra. Bizonyos fajok zigospóráját rövid hifákból álló csomó burkolja. Ezeket gyakran csak az egyik kopuláló partner szuszpenzorsejtje alkotja (Absidia, Phycomyces, Mortierella). Más fajok gametangiumot viselő hifái egymásba hurkolódnak, mielőtt a kopuláció beállna (Phycomyces, Choanephora). A zigospóra tartóhifával fejlődik tovább, amelyen sporangium alakul ki. A Mucorales rend jól elkülönülő 6 családra tagolható. A Mortierellaceae családba talajlakó gombák tartoznak; sporangiumukban nincs kolumella, zigo19*

az oszlop (kolumella),

Phycomyces n/tens - Két szuszpenzor összefonódik és a gametangiumok érintkezése után kb. 0,3 mm-es fekete zigospóra képződött, amelyet merev, csúcsukon elágazó hifák burkolnak

zetségei: Absidia, Circinella, Parasitella, Rh/zopus, Soksenoeo, Syzyg/tes, Zygorhynchus és Phycomyces. Gömbös sporangiólumai vannak mindig a Tharnnidiaceae család gombafajainak. Ha ezeken kívül spo rangiumok is kifejlődnek, akkor azok kolumellásak. Nemzetségei: Chaetodadium, Helicostylum és Thamnídíum. Szemölcsös vagy tüskés konidiumai fejlődnek a Cunninghamella nemzetsége tartozó fajoknak. Növényeken élősködő fakultatív paraziták tartoznak a Choanephoraceae családba. Sporangiumukban van kolumella; sporangiólumaik gömbösek.

Zoopagales rendje Talajlakó obligát (kizárólagos) paraziták tartoznak ebbe a rendbe. Előfordulnak szemétben, korhadó növényi részeken, ahol a Mucorales rendbeli gombák hifáit, fonalférgeket vagy állati egysejtűeket (amőbákat) támadnak meg. Telepük válaszfalak nélküli, vagy idős korban nagyon szabálytalanul tagolt (válaszfalas) cönocitikus micélium, amely hifákból áll. Egyesek a gazdáikon az un. appresszór/umaikkal tapadnak meg. Mások szívókkal (hausztórium) hatolnak be a gazda sejtjébe, vagy köréje csavarodó, elágazó, plazmadús hifákkal növik be. Az ivartalan szaporodás egysejtű gömb alakútól az orsó alakig változó, gyakran mintás konídiumokkal történik; ezek oldalsó vagy csúcsálló helyzetben egyesével keletkeznek a hifák csúcsán. Megfigyeltek konídiumláncokat is, amelyek a hifavégeken magánosán vagy kötegekben jönnek létre. A Piptocephalidaceae családban a konídiumok hengeres, szegmentumokra széteső sporangiólumokban (merosporangium) még jól megfigyelhetők. Egyes fajoknak klamidospóráik is fejlődhetnek. Az ivaros szaporodáskor elkülönült, bunkószerű tartókon kifejlődő ivarszervek (gametangiumok) vagy szeptumokkal (válaszfalakkal) nem elkülönült, gametangiumként működő hifavégek egyesülnek. Egyes fajok hifavégei többszörösen szorosan körülfonják egymást, mielőtt még csúcsaik egybeolvadnak. Az egyesülés után a két gametangium közül az egyik oldalra kidudorodik, hólyagot növeszt (epigónium), s ebben jön létre a vastag, tüskés falú zigospóra. Származástanilag a Zoopagales rend a Mucoraleshez (Syncephalastraceae) kapcsolható. Két családra osztják őket. A Piptocephalidaceae család gombahifákon élősködő fajokat foglal magába. Ezek gametangiumai bunkószerű tartókon ülnek. Többek között a Piptocephalis, Syncepho//s, Basidiolum nemzetségek tartoznak ide. Amőbákon, fonalférgeken élősködnek a Zoopagaceae család tagjai. Gametangiu-

292

maik hifaszerűek, zigospóráik hosszú ideig az epigóniumban maradnak bezárva. Konídiumláncot fejlesztenek a következő nemzetségek fajai: Bdeí/ospora, Cochlonema. Magános konidiumai képződnek az Acaulopage, Endocochlus, Sty/opoge, Zoopoge és egyéb nemzetségeknek. Ezzel szemben a Cystopoge fajoknak csak gemmái vannak.

Entomophthorales rendje Állatokon - főleg rovarokon - élősködő, továbbá emberi vagy növényi parazitákat, ritkábban trágyalakó szaprofitonokat sorolnak ebbe a rendbe. Telepük osztatlan, vagy idősebb korban többsejtmagvú sejtek alkotta hifákból álló micélium. Szaporodásuk, illetve terjedésük sporangiospórákkal vagy konídiummá módosult sporangiumokkal zajlik. Ezeket nevezik angiokonídiumoknak; többnyire bunkószerű tartókon ülnek és egészben válnak le azokról, vagy az esetek többségében aktívan lökődnek le. A rend legismertebb faja a légyhullán kifejlődő Entomop/ithoro muscoe, amely ősszel a szobai legyek járványszerű pusztulását okozza. Ennek példáján mutatjuk be az Entomophthorales fejlődésmenetének vázlatát. A lelökődött konídium megakad a légy testén taAz Entomophtora muscoe konidiumai kb. 2 cm távolságra szóródnak szét a légymúmia körül, fehér bevonat formájában

lálható szőrök, sértek között, és ott kifejlődik. Tömlője egy légzőnyíláson behatol a rovar testébe, és a zsírszövetben micéliumot alakít ki. Hamarosan szétesik a micélium többsejtmagvú sejtekre, amelyek sarjadzással szaporodnak tovább, és a vérpályákon keresztül az egész gazdaszervezetet elárasztják. 2-4 nap múlva a legyet már teljesen ellepi és elpusztítja a kórokozó, miután az valahol megkapaszkodott. Az ilyen múmiából, a potroh szelvényei közül a hifák számos rövid, bunkószerűen duzzadt konídiumtartót hajtanak a szabadba. A lapos tetejű konídiumtartókon kialakuló spóra alapi része kissé a tartóba nyúlva helyezkedik el. Éréskor a sejtfal az illeszkedési vonal mentén körös-körül felszakad, és a belső nyomás (turgor) a ragadós konídiumot 1-2 cm távolságra kilöki, a kiszóródó spórák az elpusztult légy teteme köré hullanak, mint valami fehér „udvar". Különösen jól látható ez, ha a légymúmia pl. egy ablak üvegtábláján helyezkedett el. A konídiumokból újra tartó alakulhat, amelyből kisebb, másodlagos spóra lövődik ki. A holt rovarban zajlik le a gomba ivaros szaporodása. A hifaágak csúcsa egybeolvad (kopulál), majd fajok szerint egy- vagy soksejtmagvú zigospórát hoz létre. Előfordul az is, hogy kopuláció nélkül, partenogenetikusan képződnek un. azigospórák. A zigospórákból újra hifafonalak alakulnak ki. Hasonló fejlődésű az Entomophthora fumosa is, amely citrusfákon tenyésző tetveken élősködik, míg az £. grylli a tücsök, az £. echinospora a legyek, az E. aphidis pedig a levéltetvek parazitája. Kissé másként fejlődik a közismert Pilobolus cristallinus, amely a „kalapját dobja el". Ez a feltűnő gomba régebben lótrágyán volt gyakorta látható, s ugyanazon vagy trágyás talajon tenyészteni is lehet. Gyengén fejlett vegetatív micéliuma elsősorban tápláló hifákból áll, amelyek a táptalajt hálózzák át. A hifákon egy kis nyúlványon (apofízis) ülnek a kb. 10 mm magas sporangiumtartók. Fonálszerű nyelük mindkét vége többé-kevésbé erősen, hólyagszerűen megduzzadt. A kissé gyengébb alapi duzzadmány, az un. trofociszta (trophocysta), mert feltételezik, hogy a sporangiumtartót táplálja. A nagyobb, csúcs alatti (szubapikális) sporangium alatt levő hólyag kolumellaszerűen benyúlik a fejecskeszerű, sötét, vastag falú sporangiumba, amely sok tojásdad spórát tartalmaz. Ez úgy hat, mint egy gyűjtőlencse: a beeső fényt a szemben levő sejtfalra gyűjti össze, ezzel fokozott növekedésre serkenti. Ennek következtében a sporangium kifejezetten a fényforrásra irányul (fototropizmus). Éjjel a sporangiumtartó sok vizet vesz fel, így a turgor erősen megnő. A következő reggelen jól hallható hang kíséretében felpukkan, és eközben a sporangiumokat

A lótrágyán élő Pilobolus kleinii néhány mm-es sporangiumtartói mindig a fény irányába fordulnak

a kolumellával együtt akár 1 m távolságon túlra is kilöki a fénnyel szembeni irányban. A sporangiumok az eltalált tárgyakon megtapadnak, és ott spóráik kiszóródnak. Az ivaros szaporodáskor pedig két gametangium összefonódik, mielőtt még csúcsuk egybeolvad, majd ezután kialakul a zigospóra. Az Entomophthorales körében tehát éppúgy, mint a Mucorales és Zoopagales rendekben is a sporangiumok konídiummá alakulnak át. A Pilobolusnak még valódi sporangiuma van. A Basidiobolus sporangiuma már angiokonídiummá lett, de másodlagos konídiumokkal fejlődik tovább, amelyekből meghatározott körülmények között sporangiumok alakulhatnak ki. Az átalakulás csak az Entomophthora nemzetségben teljes mértékű. Az Entomophthorales rendet származástanilag a fejespenészfélék (Mucorales) rendjéhez csatlakoztathatjuk. Három családjuk van. A Pilobolaceae trágyalakó szaprofiton szervezetekből áll. A Pilobolus nemzetségen kívül ide tartozik a Pilaira, amelynek sporangiumai nem lökődnek ki aktívan. A Basidiobolaceae család gametangiumai nem egyforma nagyságúak, és egybeolvadásuk anélkül történik, hogy előbb egybefonódnának. Zigospórájuk a nagyobb, fehér gametangiumban jön létre. A Basidiobolus ranarum és más Basidiobolus fajok béka és gyík ürülékén tenyésznek, de veszedelmes bőr- és kötőszöveti megbetegedéseket okozhatnak embe-

293

ren és más emlősökön, madarakon. A Conidiobolus fajok rovarokon élősködnek. A fent említetteken kívül az Entomophthoraceae családba tartoznak az Acylistes és Completoria nemzetségek. Ezek moszatokon és páfrány-előtelepeken élősködnek. A Zoophthora és Delacroixia fajok rovarok élősködői.

Endogonales rendje Ezeket a gombákat talajon, mohapárnákon, növényi maradványokon találjuk, vagy mikorrhizagombák a magasabbrendű növények - főleg fűfélék - gyökércsúcsainak közelében. Micéliumuk eleinte nem osztott, de idősebb korban szabálytalanul tagolódik. A sporangiurnok gömb alakúak, de nincsen bennük kolumella. Egy borsó vagy mogyoró nagyságú, gumószerű, tömött hifaszövedékből álló termőtestbe zárva találhatók. Ugyancsak termőtestben keletkeznek a nagyszámú vastag falú zigospórák is, miután a bunkós szuszpenzorokon kialakult, egyenlőtlen nagyságú game-

tangiumok összeolvadtak, és a nagyobb női gametangiumból kifejlődött az oldalhelyzetű epigónium. A termőtestekben klamidospórák is előfordulhatnak. A termőtestet ama burkoló hifák továbbfejlődési alakjának tekinthetjük, amelyek a Mortierellaceae családban a zigospórákat takarják. Az Endogonales rendet származástanilag nemcsak azért kapcsolják a Mortierellaceae családhoz, hanem ezért is, mert a sporangiumai is nagyon hasonlók, és közös a hipogeikus (föld alatti) életmódjuk is. Az Endogonales rendbeli szervezetek terjesztésében a talajlakó állatoknak van fontos szerepük. Egyes fajok zigospórája át is kell hogy jusson ezeknek az állatoknak a bélrendszerén; éneikül a zigospórák nem fejlődnének tovább. Ezért, ha ezeket a gombákat táptalajon tenyésztjük, akkor a termőtestképzésük elmarad. A rendnek egyetlen családja az Endogonaceae, amelynek nemzetségei; az Endogone, a Modicella és a Sc/erocyst/s. Az utóbbi zigospórái szabályos rétegekben helyezkednek el a termőtest belsejében, míg a többi nemzetség fajainak a hifaszövedékében szabálytalanul, szétszórtan találhatók.

Tömlősgombák osztálya - Ascomycetes A tömlősgombák osztálya a legfajgazdagabb; felöleli az összes ismert gombafaj 30%-át. Amennyiben a Deuteromycetes fajokat is beszámítjuk - hiszen legnagyobb részük szintén Ascomyceta (de ismeretlen, vagy tökéletlenül ismerjük még a fejlődésmenetüket) -, akkor az említett arány kb. 60%-ra emelkedik. A tömlősgombákat csaknem mindenfajta élőhelyen megtaláljuk, beleértve a tengert is. Vannak köztük növényeken vagy állatokon, esetleg emberen élősködők, de akadnak szimbionta szervezetek és szaprofitonok egyaránt. A legtöbb tömlősgombát többé-kevésbé könnyen tenyészthetjük mesterséges táptalajon is. Telepük haploid hifák alkotta micélium; sejtfaluk kitintartalmú. A hifákat mindig válaszfalak tagolják egy- vagy soksejtmagvú részekre. A harántfalak azonban nem mindig zártak teljes mértékben, hanem a közepükön kis nyílás van, amelyen át a sejtek plazmája összeköttetésben áll, sőt ezeken át néha a sejtmag is átvándorolhat egyik sejtből a másikba. Sok tömlősgomba ivartalanul szaporodik, konídiumokkal. Ezek változatosan kifejlődő konidiumtartóban alakulnak ki. Szaporodásmódjuk, illetve ezek a szaporítótestek a gyors elterjedést biztosítják; mellék-szaporodásmódnak is nevezik.

294

A fő-szaporodásmód ezzel szemben az ivaros folyamatok következtében kialakuló tömlőképzés (aszkuszképzés). Az aszkusz tulajdonképpen egy sporangium, amelyben a sejtmagok egybeolvadása és a redukciós osztódás is lezajlik. A spórák száma a tömlőben rendszerint állandó. A fő-szaporodásmód főleg a genetikai anyag rekombinációját szolgálja, de sokszor a kedvezőtlen körülmények - fagy, nyári aszály - áthidalásában is fontos szerep jut a vele kapcsolatosan kialakuló termőtestnek. Végül az olyan fajok esetében, amelyeknek nincs meüék-szaporodásmódja, vagy amelyek nagyobb termetűek, a fő-szaporodásmód a terjedésben is szerepet kap. Az ivaros folyamathoz szükséges megtermékenyítés szabály szerint hím és női jellegű gametangiumok kopulációja. Az ivarszerveket aszkogóniumnak és anteridiumnak nevezzük. A hengerestől bunkós alakúig változó anteridium egy tartóhifán ül, és körülfonja a több tartósejtből alakult láncon ülő aszkogóniumot. A plazma-összeolvadás és a hím sejtmag átjutása az anteridiumból az aszkogóniumba, az aszkogóniumon fejlődő, fonálszerű felfogóhifa az un. trichogin közvetítésével történik. Ettől a megtermékenyítés! vázlattól az osztályon belül bizonyos változatos eltérések is kialakultak. Sok esetben pl.

Tömlősgomba életciklusa az alma varasodását okozó Venturia inaequalis példáján - A-D ivartalan, E-I ivaros szaporodás: A konidumok, B továbbfejlődésük, C micélium, D sztróma, konidiumtartókkal, E a termőtestképződés kezdete, F aszkogónium és anteridium, G aszkogén hifák horogképzödéssel, H termőtest érett, bitunikátus tömlőkkel, l továbbfejlődő aszkospóra nem alakulnak ki anteridiumok, a funkciójukat kis egysejtű-egysejtmagvú konidiumok veszik át. Ezeket könnyen terjeszti a víz, vagy akár a rovarok is; ezek az un. spermdc/umok. A spermáciumok megtapadnak a trichoginon, vagy azok nőnek rá a spermáciumra. így megtörténhet a kopuláció, és a spermácium sejtmagja a trichoginen át az aszkogóniumba vándorol. Egyesek gametangiumai még messzemenőbben redukálódtak, és a magpáros állapot-dikariofázis - két tetszőleges szomatikus (testi) sejt összeolvadásából jön létre, majd a sejtmag átjutása a két sejt közül az egyikben történik meg. Az így kialakult sejtmagpár az aszkogóniumba vándorol, amennyiben ilyen kialakult; ha nem, akkor a fejlődés az összeolvadás helyén zajlik tovább. A sejtmag átjutása után az aszkogóniumban több konjugált sejtosztódás következik be, ami azt jelenti, hogy a hím és a női sejtmag egyidejűleg osztódik, úgyhogy több sejtmagpár alakul ki. Ezzel egyidejűleg az aszkogóniumban rövid hifák fejlődnek, az un. aszkogén (aszkuszképző) hifák, amelyekbe egy-egy sejtmagpár vándorol be. Az aszkogén hifákban még további konjugált sejtmagosztódás következik, sejtfalképződéssel együtt, míg végül is egy ésszerűnek ható mechanizmus működik, amely biztosítja, hogy mindig két különböző sejtmag - hím és női jellegű - egyesülhessen egymással. Ehhez a hifavég begörbül, és horogszerű lesz. A horogra került mindkét sejtmag úgy osztódik, hogy a mag-

orsó többé-kevésbé párhuzamos, és a hifa hossztengelye mentén helyezkedik el. Emiatt a két különböző eredetű leánysejtmag (mindegyik magorsóból egy) szorosan egymás mellé kerül a horog görbületébe, míg a másik leánysejtmagpárból az egyik a horog csúcsában, a másik a horog alapjában helyezkedik el. Most két harántsejtfal kialakulása következtében 3 sejt fejlődik ki; az egyik magpáros, a horog görbületében, és egy-egy egysejtmagvú, méghozzá a horog csúcsán és a horog bázisán levő. A kétsejtmagvú sejtből lesz a tömlőanyasejt (aszkuszképzősejt), mert belőle jön létre a két sejtmag egybeolvadása - kariogámia - után megnyúlással a tömlő (aszkusz). A hifacsúcs és a horog alapja ekkor újból egyesül egy kétsejtmagvú sejtté, amelyen oldalt kinövés keletkezik, és új horgot növeszt, így végül is sok horog keletkezik, illetve később sok tömlő, egymás mellett. A tömlőben zajlik le a redukciós osztódás, amely 4 haploid sejtmagot eredményez. Ezek mindegyike ezt követően még egyszer osztódik, mégpedig számtartó módon (mitotikusan). így végül a tömlőben 8 sejtmag található. Itt is akadnak azonban kivételek a szabály alól. Minden sejtmagot egy plazmarész vesz körül, és így aszkospóra fejlődik ki a tömlőben (szabad sejtképződés, ugyanis sejtfal nem alakul ki közöttük). A legtöbb tömlősgombának megnyúlt, bunkó295

szerű vagy hengeres aszkusza van. Előfordulnak azonban gömb vagy tojásdad alakú aszkuszok is. A tömlősgombák osztályozásában igen fontos sajátság az aszkusz szerkezete. Fő típusaik e tekintetben különböznek a leginkább. Protunikátusnak nevezik azokat a tömlőket, amelyeknek a fala egyrétegű, és nem szerveződik rajta semmiféle felnyitó mechanizmus. Csak a tömlő falának szétesése vagy elnyálkásodása után szabadulhatnak ki belőle a spórák. Az unitunikátus aszkusz fala ugyan kétrétegű, de ez a két rugalmas réteg mindig összeköttetésben marad egymással. Az aszkusz csúcsán bizonyos berendezéseket figyelhetünk meg, amelyek a spórák szabadba jutását lehetővé teszik. Ez az un. apikális készülék. A tömlő csúcsi része pórussal vagy hasítékkal nyílik fel, ilyenkor inoperkulátus aszkuszról beszélünk, ha azonban fedővel nyílik a tömlő, akkor az aszkusz operkulátus, amint erről már korábban szóltunk. A bitunikátus aszkusz fala is kétrétegű; a külső rétege merev, a belső ellenben rugalmas, tágulékony. Éréskor a külső réteg a csúcsi részen átszakad, és a belső réteg kitágulva, eredeti nagyságának a többszörösére duzzad, és a külső réteg nyílásán át a szabadba nyomul ki, egy hengeres, zsákszerű képződmény alakjában. Az aszkospórák nemzetségek és fajok szerint nagyon változatosak. Lehetnek egy-, két- és soksejtűek; igen aprók vagy nagyon nagyok (egészen 1 mm-ig), gömb, tojás, bunkó,orsó vagy fonal alakúak; némelyiknek csírapórusa vagy hasítéka lehet; mások felülete tüskés, hálós, léces és egyéb mintázatú; színtelenek vagy színesek. Majdnem minden Ascomycetának (tömlősgombákhoz tartozó gombáknak) a tömlője a termőtestben jön létre, az un. aszkokarpiumokban (ascocarpium). A termőtestképzést általában a megtermékenyítési folyamat vezeti be, majd az aszkogén hifák kialakulása folytatja, a termőtest fejlődésével egyidejűleg. A tömlők elsődlegesen meglevő üregekbe nyomulnak be, vagy pedig a termőtest felületén helyezkednek el. Ez utóbbi az un. aszkohimeniális termőtesttípus. A termőtestképzést azonban a vegetatív hifákon kialakuló bunkószerű részek kifejlődése is bevezetheti, amikor vegetatívan, külső inger hatására indukálódik e folyamat. Ha már csaknem teljesen kifejlődött a termőtest, megalakulnak benne a generatív szervek is, és csak ekkor történik meg a megtermékenyítés. Ilyenkor a termőtestben másodlagosan jönnek létre üregek (loculi), amelyekbe azután belenőnek a tömlők. Ez az un. aszkolokuláris termőtestképződés. Az aszkohimeniális termőtestek kifejlődése a következő aszkokarpium-típusok kialakulásához vezet.

296

A prototécium (protothecium) csak laza hifaszövedékekből áll, amely az aszkuszokat körülveszi. A kleisztotéciumoknak (kleistothecium) zárt, szilárd aszkokarpiumfala alakult ki. A központjukban a tömlők szabálytalanul, szórtan helyezkednek el. A peritéciumok (perithecium) ugyancsak minden oldalon zárt, legfeljebb csúcsukon keskeny csatornával nyitott termőtestek. Ezekben azonban a tömlők közepén csokrosan vagy egységes rétegben, himéniumban (hymenium) elrendeződve helyezkednek el. Amennyiben a termőtesteknek szabadon levő - rendszerint igen terebélyes - himéniuma van, akkor apotéciumról (apothecium) beszélünk. Az apotécium-termőtestű tömlősgombákat sokszor diszkomicétáknak - más néven csészegombáknak (Discomycetes) - is nevezik, szemben a zárt termőtestű (peritéciumos) Pyrenomycetes csoporttal. Ez a beosztás, amelyet a régebbi könyvekben gyakran alkalmaztak, nagyon önkényes, és nem mond semmit a csoportok származásáról. Az aszkolokuláris termőtesteknek is több típusa alakulhat ki. Ha az aszkokarpium párnaszerű, és számos, szabálytalanul elhelyezkedő, szórt üreget (loculus), s mindegyikben egy-egy aszkuszt tartalmaz, akkor miriotéciumról (myriothecium) van szó. A pszeudotéciumban csak egyetlen lokulusz van, amelyben himéniumszerűen helyezkednek el a tömlők, és vékony fedőrétege lebenyesen nyílik fel. A hiszterotécium hosszúkás, és előre kialakuló hoszszanti repedéssel nyílik fel. Néhány családban vagy nemzetségben a termőtest nagy és feltűnő sztrómába süllyedve fejlődik. A himéniumot alkotó tömlők között gyakran meddő fonalakat, az un. parafiziseket találjuk. A tömlősgombák származásával kapcsolatban csak az a feltételezés fogadható el, hogy a Chytridiomycetes osztály Blastocladiales rendjéből vezethetők le, az Endomycetesen keresztül. A legprimitívebb tömlősgombáknak nincs termőtestük, és a tömlők magánosán, szabadon, a micélium között találhatók. Máskor az aszkokarpiumok felépítése nagyon egyszerű, és csak kevés tömlő található bennük. Ilyeneket elsősorban az operkulátus Pezizales rend körében figyelhetünk meg, az Ascobolaceae és Pyronemaceae családokban. Ezek között kereshető az öszszes többi tömlősgombacsoport törzsfejlődéstani kapcsolata. Ide sorolhatók a bitunikátus tömlősgombák is, amelyeket levezetettnek, vagyis magasabb szerveződésűnek tartunk. A termőtest szerkezete alapján, továbbá az aszkuszok és aszkospórák kifejlődése szerint az Ascomycetes két alosztályra osztható fel. Az Euascomycetidae 13 rendet, a Loculoascomycetidae pedig 10 rendet ölel fel.

r~ ^

t . —. ~. Euascomycetidae alosztálya

Ennek az alosztálynak a tagjaira aszkohimenális termőtesttípus jellemző. A aszkuszaik proto- vagy unitunikátusak, de sohasem bitunikátusak. A micélium általában hialin.

Gymnoascales rendje Szaprofiton, talajban élő gombák, amelyeknek enzimjei szarubontó képességűek. Általában keratintartalmú hulladékokon fordulnak elő: tollon, hajon, patán vagy karmokon, illetőleg szőrköpeten. Akad közöttük több parazita faj is. Ezek állaton, emberen okoznak súlyos bőr-, köröm- vagy haj betegséget. Protunikátus tömlőikben 4-8 egysejtű, gömbös vagy tojásdad, színtelen vagy barnásibolya aszkospóra található. Ezeket rendszerint csak burkoló hifák veszik körül. Ezek laza prototéciumot alkotnak, amelyeken a fajra jellemző függelékek, sértek, tüskék, horgok vagy fésűs sértek képződnek. Egyesek termőteste többé-kevésbé nyeles kleisztotécium. A trópusi Dendrosphoero nemzetség fajain a nyél hosszúsága eléri a 25 cm-t. Éréskor a tömlők fala elnyálkásodik és az aszkokarpiumok csúcsa a kiszabaduló aszkospórák nyomásától felreped. Spóráikat a szél terjeszti. A Gymnoascales rendbe tartozó gombák ivartalanul kom'diumokkal, és bizonyos esetekben klamidospórákkal is szaporodnak. A rendet két családra tagolják. A Gymnoascaceae termőtestei igen aprók, általában jellemző függelékesek. Nemzetségei többek között az Arachniotus, Arthroderma, Ctenomyces, Eidamella, Gymnoascus (a Gymnoascus demonbreunii mellék-szaporodási alakja a Histoplasma capsulatum, amely a gyakran halállal végződő hisztoplazmózis kórokozója), továbbá Myriogonium, Mixotrichum, Nannizzia (a Nannizzia incurvato meilékszaporodási alakja a /VHcrosporum gypseum, amely a fejkosz kórokozója). Az Onygenaceae családban a termőtestek többékevésbé hosszú nyelesek. Ide sorolt nemzetségek: a Dencíros/jhaera, az Onygena, a Tríchocoma stb.

Csészegombafélék rendje Pezizales Ezek a gombák mind szaprofitonok; és közülük sok sajátos táptalajhoz - pl. talaj, humusz, trágya, elhalt faanyagok, faszén, tűiével és hasonlók - alkalmazkodott. Tömlőik elliptikusak vagy a hengeresig változó

alakúak. Faluk unitunikátus, felnyílásuk operkulátus. Kevés kivételtől eltekintve mindig 8 egysejtű spórát tartalmaznak, ezek simák vagy mintásak, általában színtelenek, gömb, tojás, vagy orsó alakúak. A tömlők nagy felületű himéniumot alkotnak a párna, tálka, bögre vagy kehely alakú, gyakran jelentős nagyságú (10 cm átmérőig) apotéciumokban. Az aszkuszok között parafizisek helyezkednek el, amelyeknek pigmentált csúcsai megadják a himénium jellemző - néha igen élénk - színét, amely lehet élénk piros, ibolyás és sárgától barnáig változó. Az apotéciumnak három része van. A fent már leírt himénium (termőréteg) továbbá a hipotécium és az excipulum. Hipotéciumnak nevezik a vékony, összefonódó hifák alkotta réteget, amely közvetlenül a himénium alatt helyezkedik el. Az excipulum pedig a termőtestnek a tulajdonképpeni húsos része, amely a himéniumot és a hipotéciumot viseli. Az aszkospórák aktívan szóródnak ki a tömlőkből. Néha elég egy kis rázkódás vagy hőhatás ahhoz, hogy az aszkuszok spóraszórását kiváltsuk vele. Ilyenkor egy kis szerencsével a spórafelhőt is megfigyelhetjük. Ha ilyen sporuláló apotéciumot a fülünkhöz tartunk, akkor egy kis susogó hangot lehet hallani. Ismeretes a rendben a konídiumos ivartalan szaporodás is, de ez jelentéktelen, és a legtöbb nemzetségben egyáltalán elő sem fordul. A Pezizales rendet az apotécium szerkezete szerint osztják családokra, emellett figyelembe veszik a spórák mintázatát is. Bizonyára az Ascobolaceae család a legegyszerűbb. Általában állandó hőmérsékletű („melegvérű") állatok ürülékén élnek. Alkalmanként azonban megtalálták már ezeket más rothadó aljzaton is. Színtelen, négysejtmagvú, barnásibolya színű aszkospóráik csak akkor hajtanak ki, ha előzetesen egy „melegvérű" állat bélcsatornáján áthaladtak. A mindig ülő, 0,1-12 mm nagyságú apotéciumok nem kezdettől fogva nyitottak, csak fejlődésük során nyílnak ki mint egy virágbimbó, a takaróhifák oldalirányban történő széthúzódása következtében. Néhány faj termőteste állandóan csukva marad. A legegyszerűbbeknek csak egyetlen tömlő található a termőtestében, másoknak néhány. Az érett tömlők erősen megduzzadnak és ilyenkor a himénium szintjéből kiemelkednek. A legfontosabb nemzetségek: az Ascobolus, Ascodesmus, Ascozonus, Dosyoöo/us, Lasiobalus, Rhyparobius, Saccobo/us, The/ebolus és Thecotheus. A Pyronemaceae család tagjai ugyancsak szaprofitonok, trágyán, korhadó fán stb. élnek. A Pyronema confluens pl. tűzrakások helyén, erdőtűz után vagy szénégetőhelyeken található. Fehér micéliumszövedéken, az un. szubikulumon (subiculum) ülő, na-

297

rancsszínű vagy cinóbervörös, 1-2 mm-es apotéciumait csak laza, differenciálatlan szegélyhifák fogják körül, úgyhogy a szomszédos himéniumokból nagyobb kéregszerű képződmények alakulhatnak ki. A Humariaceae család fajai túlnyomó részben humuszos vagy homokos talajon, mások tűzrakóhelyeken, megint mások trágyán vagy moha között élnek. Egyesek apotéciuma 10 cm-esre is megnő. A himénium sokszor élénk piros, narancsszínű vagy sárga. Ilyen pl. az Aíeuria, amelynek legismertebb faja a narancssárga A. aurantiaca, amely erdőtalajon, utak mentén található, s 2-10 cm nagyságú apotéciumai fejlődnek. Ugyanilyen feltűnő a Caloscypha fulgens, amelynek 3-4 cm nagyságú, élénk narancsszínű apotéciumai kora tavasszal a lucfenyők alatt jelennek meg. Élénk piros, narancsszínű vagy sárga termőtestű a 10 cm átmérőjűre is megnövő Cheilymenia, amelynek termőteste szegélyén színtelentől sárgáig vagy világosbarnáig változó színű fonalak helyezkednek el. Ez a faj trágyalakó. A kb. egyéves tűzrakások helyén fordul elő a szórványosan termőtestet fejlesztő Geopyx/s carbonaria. Az 5-20 mm-es, gömböstől kehely alakúig változó termőtestei gyengén karéjos pereműek, 5-20 mm magas, karcsú nyélen ülnek. A himénium sárgásbarna. A Humaria nemzet-

A Humaria hemisphaerica 3 cm nagyságú, világos színű apotéciumai sűrű szőrösek, nedves erdőkben korhadó fán vagy talajon fejlődnek

ségre kicsi, legfeljebb 3 cm-es, tálkaszerű apotécium jellemző. Ezeken kívül gyakran merev, hegyes, barna szálak övezik. Teljesen fehérek, és 5 cm nagyságúra fejlődnek a Leucoscypha leucotricha apotéciumai. Külső oldalát hosszú, fehér szálak lepik el, ezek kiszáradáskor a himéniumot betakarják. A Neottiella színe vörösesnarancs-piros, apotéciuma 10 mm átmérőjű, s a színtelentől a sárgáig színeződő szőrös. A Scutellinia fajoknak is vannak barna, hegyes, merev, szőrszerű fonalai a 2-10 mm-es, piros, narancsszínű vagy barna apotéciumain. Korhadó fán, homokos, lapos talajon vagy moha között találhatók. A családba tartozó nemzetségek még: a Coprobio, az Octosporo és a Septu/or/o. A legfeltűnőbb nemzetségek mégis a Pezizaceae családban fordulnak elő. Apotéciumaik bögre, tálka vagy korong alakúak, és rendszerint több cm átmérőjűek. Egyes fajok termőteste csillagszerűen széthasad. Himéniuma általában barna, sárgás vagy ibolyaszínű. Sajátos alakúak az Otideo fajok közepes vagy nagy termőtestei, egyoldalasak, nyeletlenek vagy bemetszett szélűek, esetleg peremük kissé begöngyölödött. Szép vöröstől a fahéjbarnáig változó színű, 2-5 cm magas, nyúlfüle gombáéra emlékeztető apotéciuma van a tűlevelű erdőkben élő 0. /eponnónak. Az 0. onot/co 10 cm-es termőteste szamárfülszerű, himéniuma narancsszínű. Több mint 70 fajt sorolnak a Pez/zo nemzetségbe; ezek a szűk értelemben vett csészegombák. Termőtestük eleinte gömbös, de csésze alakúra kinyílik, és öreg korukra többé-kevésbé ellaposodnak. Ülők, vagy alapjukon kicsi nyélszerű részben húzódnak össze. Külső oldalukon nem találhatók fonalak vagy szőrök, de kisebb pikkelyek előfordulhatnak rajtuk, ezért korpás tapintatúak. Egyesek törési felülete sárgás vagy ibolyás nedvet választ ki, más fajok sérült részei elszíneződnek, sárga, zóíd vagy ibolyás színűre. A Pezízo vesiculosa gyakori a csiperkeágyakban, szemétdombon, sokszor több termőteste fejlődik csoportosan, amelyek megnőhetnek 8 cm átmérőjűre is. Nem kisebb a szabadban és épületekben nedves fán előforduló P. varia. A P. ammophila csillag alakúra beszakadozó termőtestét félig a homoktól takarva nehéz megtalálni a homokdűnék környékén. Apotéciuma vörösesbarna. A hegyvidékeken 2600 m magasan is előfordul a P. nivalis. Gesztenyebarna, 1-4 cm nagyságú apotéciumai az olvadó hó alatt vagy annak közelében jelennek meg. A Sorcosphoero eximia igen nagy: 5-15 cm átmérőjű, csillag alakban szakadozó termőtestei először a földbe süllyedve fejlődnek, később kissé kiemelkednek. A himénium ibolyás, a külső oldalon piszkos fehér. Van ennek a fajnak egy állandóan fehéren

mőtestei. Húsa bőrnemű, rágós. Ebbe a családba tartoznak a trópusi Cookeina és Phillipsia nemzetségek is, amelyeknek piros vagy sárga apotéciuma gyakori a trópusi erdőkben.

Kucsmagombafélék rendje Helvellales

Cookeina tncnoioma rózsáspiros apotéciumai lehullott ágakon fejlődnek, trópusi-szubtrópusi erdők nedves helyein; átmérőjük kb. 15 mm

maradó változata is. A család további nemzetségei még a Plicaria és a Pustularia. Fán élnek a Sarcoscyphaceae család tagjai. Apotéciumaik csésze-, kehely- vagy urnaszerűek, élénk színűek, vagy sötétbarnától a feketéig változók. Ide tartozik a Pseudoplectania nigrella, amelynek 1-2 cm-es apotéciumai korhadó fenyőfán találhatók. Fiatalon majdnem gömbösek, később csészeszerűek, és himéniumuk lakkfeketén csillog. A termőtestek külső oldalát sűrűn takarják nemezes, fodros szélek. Nedves helyeken, holt lombosfákon a hóolvadás idején korán tenyésző, a cinóberpiros termőtestű Sorcoscypha coccinea. Élénk színű, 3 cm széles, csészeszerű apotéciumai 2-5 mm vastag nyélen ülnek. A Sorcosomo g/obosum tavasszal és ősszel fenyvesekben, moha között található. Termőteste megnőhet akár 10 cm átmérőjűre, alakja gömböstől hordószerűig váitozó. Külső oldala ráncos, redős, fekete szőrös. A húsa kocsonyás, fehér. Himéniuma csillogó sötétbarna. A peremének beszakadásával csillag alakúra nyílik ki az Urnula craterium barnásfekete, kívül sűrűn nemezes, 6 cm magas és 4 cm széles ter-

A diszkomicéták az operkulátus kucsma- és redőgombákkal érik el a legmagasabb szintű alaki differenciálódást. Ezzel párhuzamosan viszont az anteridiumok és aszkogóniumok kialakulásában további redukció, vagyis ellentétes szerveződési tendencia nyilvánul meg. Ennek végső állomása a szomatogámia (nem szaporítósejtekkel való) szaporodás, sőt az aszexualitás,főleg a kucsmagombák körében (Morchella). Fejlődésélettani és alaktani szempontból a rend közvetlenül a csészegombák után következik. Átmeneti alakok találhatók pl. a Pustulina nemzetségben. Emiatt egyes szerzők még ma is a Helvellaceae s. családban, vagyis a tág értelemben vett Helvellaceae családot a Pezizales rend keretei között tárgyalják. A kucsmagombák azonban föld fölé emelkedő (epigeikus) termőtestükkel éppolyan markánsan differenciálódott csoport, amely eltér a Pezizales rendtől, mint a fejlődés másik irányában ugyancsak ezekből kifejlődött föld alatti (hipogeikus) gumószerű termőtestű szarvasgombafélék (Tuberales). így hát morfológiai tekintetben a kucsma- és szarvasgombatípus két ellentétes, de egyenértékű pár. A kucsmagombák termőtestének alakja nagyon megközelíti a bazidiomicéták kalapra és tönkre differenciálódott termőtestét, azzal hasonlítható össze. . •* Valójában ezek kifejezetten nyeles apotéciumok, amelyeken a himénium igen erősen székében kiterjedt. A csészegombákhoz hasonlóan a kucsmagombák aszkuszai is fototróposak. A spóraszórás néha egyidejűleg történik, nagy adagokban. Napos időben a legkisebb mozgatás elegendő ahhoz, hogy megfigyelhessük a spórapor felszállását a termőtestről, amint cigarettafüstszerűen gomolyog fölfelé. Majdnem minden kucsmagomba szaprofiton. Lomberdők talajlakó gombái, de fadarabokon, elhagyott tűzrakások helyén, korhadó fatönkön is előfordulnak. Vannak mészkedvelő fajok, ezeket építkezési törmeléken meg keményre taposott útszéli termőhelyeken is megtalálhatjuk. Parazita fajok csak a Rhizinaceae családban fordulnak elő. Még egyiknek sem mutatták ki mikorrhiza-kapcsolatát, amit azonban egyesek (pl. Imbrach) feltételeznek, esetleg fakultatív formában. A Verpa és a Gyrom/tro fajok azonban mutatnak bizonyos kötődést egyes fafajok maradványához.

299

D

Helvellales rendbeli gombák spóratípusai: A Rhizinaceae, B Discinaceae, C Helvellaceae: Gyromitroideae, D Helvellaceae: Helvelloideae, E Morchellaceae (mindegyik azonos nagyításban)

A Helvellales nagy fajgazdaságban terjedt el az északi mérsékelt égövön: amerikai területektől Európán át egészen Kelet-Ázsiáig. Egyesek a sarkvidéki (arktikus) és szubtrópusi területekre is benyomulnak, a trópusokról azonban - úgy látszik hiányoznak. A déli féltekéről csak Argentínából, Dél-Afrikából és Ausztráliából ismeretes néhány fajuk. Összesen 12-16 nemzetség majdnem 100 faja tartozik ebbe a csoportba. Közülük kb. 40 Európában is honos. Pontos fajszámukat nehéz megadni, mert a termőtestek alakváltozatossága igen nagy, és az egyes sajátságok mérlegelése szerint meglehetősen szubjektíven - hol tágabban, hol szűkebben értelmezik a fajok közti határt. Ezért nem volt kielégítő a régebbi, kizárólag alaktani sajátságokon épülő beosztás, amely a himenofórum kialakulását vette alapul. A Helvellales minden bizonnyal a csészegombák bögreszerű termőtestű típusából származott le úgy, hogy az apotécium széle begöngyölödött, a csésze kifordult, s így a spóraképzés a termőtest külső részére tevődött át. így vezethető le a Helyella, Gyromitra, Neogyromitra fajok redősdudoros kalapfelülete, s ezekből a kucsmagombák méhsejtszerűen terecskézett kalapja (Mitrophora, Morchella). Ezeknek az alaki típusoknak az egymásutánisága azonban nem alkot monofiletikus sort, tehát pl. a redőgomba nem tekinthető a kucsmagomba elődjének, amint azt korábban hitték. A spórák vizsgálata is azt bizonyítja, hogy ezek sokkal inkább párhuzamosan fejlődött csoportok, s mindegyik pezizoid csészegombákból indulhatott ki, majd eljutott a magas szerveződés szintjén álló kalapos termőtestű típushoz. A kucsmagombák (Morchello) közt nincs egyetlen mérgező faj sem, a redőgombák között is keveset tartanak számon, mégis meglehetősen korlátozott a gazdasági jelentőségük. A nagyobb termőtestűeket a gombaismerők és gyűjtők nagy csemegének tartják. A meglehetősen véletlen hatásoknak kitett mesterséges termesztésük (eddig csak a Morchelláé) egyáltalában nem mond-

300

ható biztonságosnak, mert még nem ismerjük azokat a biológiai igényeket, amelyek előfeltételei a termőtestképzésnek. Már igen kis környezeti változások is károsan hatnak a gomba fejlődésére. Rhizinaceae családja Az ide sorolt kucsmagombafélék a többi típustól merőben eltérően, igen ősi szerveződési szinten állnak. Ezért rendszertanilag is igen elszigetelt helyzetben levő csoport. Elsősorban a termőtesten hiányzik a határozott micéliumkötegekből összeálló alapi rész, így a tönk kialakulásának jelei sem mutatkoznak. Ehelyett kéregszerű, hepehupás, hajlott apotéciumaik szórt micéliumkötegeken az aljzatba rögzülve alakulnak ki. Ezenkívül valószínű, hogy a Poriales rendbe tartozó taplókhoz hasonlóan - a termőtest széle egész életükben korlátlan növekedésű, és eközben a kisebbek nagyobb termőtestekké nőhetnek össze. Mikroszkóppal nézve a spórák hosszú csónak alakúak, megnőnek 40 mikronosig. Bennük általában két nagyobb és két kisebb, un. poláris o'ajcsepp helyezkedik el, és a spórák mindkét csúcsán kúposhegyes függelék is van. Ez a sajátság a Rhizinaceae és Discinaceae családok közötti igen közeli rokonságra vall. A Discinaceae eredete valószínűleg a Rhizinaceae családéhoz hasonló ősök között kereshető. Közvetlen bizonyítékot azonban erre nézve még nem sikerült nyerni, és a két család közötti származástani távolságot kifejezi az is, hogy család rangon különítik el őket. Mégis - önkényesen gyakran összevonják őket egy nagy gyűjtőcsaládba, amelybe még a redőgombák is beletartoznak. Discinaceae családja Amint az előbbi család fajai, úgy ezek is a finom hálózatos mintázatú vagy finoman szemölcsös felületű spórákkal jellemezhetők. Általában a spórák-

r~

nak csúcsi függelékei is vannak, bennük azonban nem 2-4, hanem 3 öl aj csép p található, és a középen elhelyezkedő csepp mindig nagyobb. Ez a jelleg legszebben a Discineae tribuszban jut kifejezésre, míg a Paradiscineae körében néha kisebb módosulást, eltérést mutat. Ám minden esetben jól elhatároló bélyeg ez a sima spórájú rokon családokkal, mint pl. a Morchellaceae és Helvellaceae-vel szemben. Ennek annyiban van jelentősége, hogy a Discinaceae családbéli fajoknak is gyakran makroszkopikusan is felismerhető tönkje van, vagy pl. a legegyszerűbb csészeszerű Paradiscineae alakoknak is legalább egy kis elvékonyodó bázisa a valódi kucsmagombákkal közös jelleg, így hát látható, hogy ezek a családok olyan morfológiai szerveződési szintről indulnak, amelyet a Rhizinaceae család sohasem ért el: két tribuszuk egyaránt a talajközeli pezizoid képződményektől a tönkös, a Gyromitrdkéhoz hasonló termőtest irányában fejlődik tovább. A családnak eddig 4 nemzetségét és 12(-15) faját írták le, ezekből azonban néhány csak a változat rangján áll. Elterjedésük súlypontja az északi félteke mérsékelt övi területein van. Főleg Észak-Amerikában és Európában terjedtek el, s a fajok többsége a hegyvidékeken található, ahol elérik a 2000 m tengerszint feletti magasságot is. Egyes Discinaceae családba tartozó fajok kizárólag tavasszal jelennek meg, pl. az Alpokban gyakran közvetlenül hóolvadás után. Így évszakos megjelenésük is különlegességet jelent, s e tekintetben megegyeznek a valódi kucsmagombákkal. A Discineae tribuszt a vonatkozó irodalom igen eltérő módon értelmezi. Még néhány évtizeddel ezelőtt Franciaországban egy mesterséges csoportot jelöltek ezzel a névvel, amelybe a Rhizinaceae családból a Rhizina, a Pezizaceaeből a Plicaria, a csészeszerű kucsmagombafélék közül pedig a Dísciotís tartozott. Más szerzők értelmezése szerint az egész Discinaceae ide tartozott, mint a Helvellaceae család egyik tribusza. Végül lecsökkent e csoport tartalma a Discinaceae család központi helyzetű tagjaira. Az ide sorolt kevés, de igen látványos fajt két nemzetségbe sorolhatjuk be. Spóráikban három nagy olajcsepp látható. A spórák függelékei mindig magánosak: az alacsony kiterülő termőtestű Discindké pl. kúposán kihegyesedő, az erősebben ráncos, durva tönkű Neogyromytráké rendszerint kisebb és fejecskeszerűen legömbölyödött. A két nemzetség közötti alaki hasonlóságok ellenére mégsem sikerült átmeneti alakokat megfigyelni, pl. a tönk magasságát figyelembe véve. A Disc/ndk elterjedése a síkságtól a hegyvidéki tájakig húzódik. Fajaik a fadarabokban gazdag ér-

A Discinaceae családbeli Paradiscina melaleuca érett apotéciuma a redőgombákéhoz hasonlóan alakul

dőtalajt kedvelik. Termőtesteik általában tűlevelű fák széteső tönkjén csoportosan jelennek meg, ahol meglehetősen üdék, de ezektől távolabb is megtalálhatók, azonban lomberdőkben csak ritkán fordulnak elő. A Discinaceae családba tartozó összes nagyobb termetű faj ehető gomba. Az óriás redőgomba (Neogyromitra gigas) feltételezett mérgező volta (gyromitrin-tartalom?) sem igazolódott eddig, és nem is valószínű, mivel az egész családban (Discinaceae) egyetlen mérgező gombát sem ismerünk. Az egész tévhit valószínűleg azon alapul, hogy az óriás redőgombát, a nagyon nagy hasonlatossága miatt gyakran összetévesztik a közönséges redőgombával (Gyromitra esculenta), amely a Helvellaceae család Gyromitroideae alcsaládjába tartozik. Az is közrejátszik a tévedésekben, hogy régebben az előzőekben említett két faj egyetlen nemzetségben szerepelt. Küllemüket tekintve a Paradiscineae tribusz tagjai az előbbiektől nem nagyon különböznek. A Pezizdhoz hasontó un. pezizoid szerveződési szinten állnak, s megegyeznek a Discina nemzetséggel. A papsapka szerveződési fokon álló Fost/g/e/ídk is annyira megfelelnek pl. egy Neogyrom/trdnak (alakban és nagyságra egyaránt), hogy még ma is sokszor oda sorolják ezeket a fajokat. A Paradiscina fajok termőteste szívócsapokhoz hasonló fiatalkori képződményekből alakul ki. Ezek elég hamar kiterülnek, és a középről kezdődve ráncos-redősen felgyűrődnek. Ezért a Paradiscina fiatal példányainak helvelloid megjelenése van, anélkül azonban, hogy akár a kalap, akár a tönk szerveződési foka elérné a Fost/301

giella (63. színes kép) vagy a Neogyromitra szintjét. A Paradiscineae tribusz rokonságára egyébként jellemző a későn kifejlődő szabálytalan spóramintázat. Ezért egyes fajokat csak teljesen érett állapotban lehet pontosan meghatározni. A spórafüggelékek változatossága a koronaszerű kettős pú pú alakoktól (legkifejezettebb a Paradiscina leucoxantha esetében), a változatos hegyestől a szélesen lekerekedő, gombszerű vagy lapos, alig észrevehető sapkáig változik, olyannyira, hogy sokszor ugyanazon spóra két pólusa is más-más függelékű. Szélsőséges esetben ezek nyalábosán helyezkednek el (pl, Fastigiella), máskor hiányoznak (pl. Paradiscina melaleuca). A családra jellemző három olajcseppes spórák is gyakran módosultak a Paradiscineae körében. Az egyik vagy ritkán a két oldalsó csepp - de sohasem a középső háttérbe szorulhat. A Discineaetől eltérően a Paradiscineae tagjai ritkán fejtödnek ki fán, inkább az út menti, nedves rézsűket és a kevéssé benőtt erdőtalajt kedvelik. Rendszerint ugyan csoportosan találhatók, de nem mindenütt elterjedtek. A fajokban és formákban leggazdagabb Paradiscina nemzetséget Észak-Amerikában és Európában eddig csak hegyvidékeken mutatták ki, az 50. szélességi foktól délre, főleg az Alpokban; ezzel szemben a Fastigiella caroliniana észak felé a svéd partokig hatol, s általában a meszes tal a j ú , enyhe fekvésű lomberdőkre korlátozódik. Sokáig csak amerikai nemzetségnek számított, csupán 1960 után fedezték fel újból Közép-Európában. A Paradiscineae tehát inkább növényföldrajzilag érdekes, m i n t gazdaságilag.

Papsapkagombafélék családja Helvellaceae Hat nemzetségbe kb. 50 fajával - amelyek részben az északi sarkvidéki tájakig honosak - ez a család a legnagyobb a Helvellales rendben, amelynek képviselői az összes földrészen előfordulnak. Termőtestükneí< jól fejlett tönkje van, spórájuk sima felületű, tompár e l l i p t i k u s . Az ugyancsak sima spórás Morchellar.nae a spórákban elhelyezkedő olajcseppek alapján jól megkülönböztethető a valódi kucsmagombák családjától (amelyben ugyancsak sima felületű spórák a jellegzetesek). Az olajcseppek a Gyromitroideae körében legfeljebb két egyforma oldalsó cseppre korlátozódtak (középső nélkül), vagy a Helvelloideae fajainak spóráiban csak egyetlen nagy központi csepp található meg. Az apotéciumok szabályos csészék vagy karéjos, fodros, dudoros kalapok, ami a magasabb fejlettségű Discinaceae családbeli fajokkal (Neogyromitra, Fastigiella) mutat hasonló302

ságot. A Helvellaceae körében azonban nem ford u l n a k elő méhsejtszerüen összeköttetésben álló redők, mint pl. a valódi kucsmagombákon. A családba a tavasziakon k í v ü l nyári és őszi gombák is tartoznak. Rendszerint közepes vagy kisebb termetű fa. jók, amelyek csoportosan fejlődnek homokos vagy meszes talajon erdei utak mentén, erdővágásokban, füves helyeken. Egyesek, pl. a redőgomba (Gyromitra) leginkább fakorhadékos helyeken f o r d u l elő.

Gyromitroideae alcsaládja Ennek az alcsaládnak cséstegombaszerű képviselője még nem ismeretes. Ha lenne, valószínűleg a Paradiscineae tribusz Melaleucae szekciója közelébe lehetne sorolni. Ott ugyanis mutatkoznak a spóramintázat redukciójának a jelei, és a spóra olajcseppszámának csökkenése is megfigyelhető. A Gyromitroideae alcsaládban a kétcseppes spóratípus elterjedt (Gyromitra), amely a termőtesttípus differenciálódásának mértékével párhuzamosan tovább egyszerűsödik, s végül kialakul a gömbös, egycseppes spóra (pl. Pseudorhizina). Ennek a kicsi és fajszegény csoportnak a habitusa és termőhelyi igénye emlékeztet a Discinaceae család Discineae tribuszának ilyen sajátságaira, azok is a faanyagot tartalmazó talajt lakják leginkább. Mikorrhiza-kapcsolat fenyőfákkal - a m i n t azt gyakran emlegették a Gyromitra esculenta esetében - n y i l v á n valóan nem a l a k u l t ki. A leggyakoribb f a j , a közönséges redőgomba (Gyromitra esculenta) a síkságon és az erdeifenyvesekben jellemző faj. Rokonaihoz hasonlóan megjelenik tarvágásokban, fatelepeken, régi tűzrakások helyén, ahol csak az alkalmas fenyőtű és famaradványok megtalálhatók számára. Már a korai megjelenése - március végétől kezdve található ellent mond a mikorrhiza-kapcsolatnsk. Az alcsaládba tartozó további fajok túlnyomóan a gazdálkodással bolygatott, kevéssé hegyvidéki erdőtalajokra korlátozódnak; ilyen körülmények között a nagyobb mennyiségű fakorhadék nemcsak a termőtestek méreteit és gyakoriságát fokozza, hanem a h i m é n i u m szélességbeli növekedését is serkenti. Emiatt a csúcsos papsapkagomba (Helvella infula) rendszerint háromgerincű kalapja korhadó fatönkön fejlődve gyakran ráncos-dudoros, a Gyromitra escu/entdra emlékeztető alakot ölt, vagy a Pseudorhizinárz hasonlít, és i l y e n k o r csak az évszak alapján (mint őszi gomba) vagy mikroszkóppal, a spóraalak megfigyelésével határozható meg pontosan. A Gyromitroideae különös jelentőségű mint a Helvellales rend egyetlen, mérges gombát magába foglaló csoportja, amelynek éppen a legmérgezőbb

A közönséges redőgomba (Gyromitra esculento) veszedelmes mérgesgomba és csemege is egyúttal; a síksági homoki erdeifenyvesek jellemzője

faja, a Gyromitra esculenta egyidejűleg az egyik legnagyobb csemegének tartott gomba. 1965-ben mutatták ki, hogy e gomba mérge nem helvellasav. A főzésnek ellenálló, bár könnyen bomló giromitrin méreg az oka a gomba fogyasztása után rövidesen jelentkező májkárosodásoknak és haláleseteknek. A mérgezések száma igen nagy, és a tünetsor anynyira változatosan zajlik le, hogy még a főzőlé kiöntése sem tekinthető teljes biztosítéknak. A rettegett méreg, a giromitrin a szárított gombából 1-2 hónap alatt lassan ugyan, de teljesen eltűnik, így a G. esculenta az egyetlen olyan mérges gomba, amelyet tápértékének csökkenése nélkül, szárítással élvezhetővé tehetünk.

Helvelloideae alcsaládja Az alcsalád fajait gyakran egyetlen, tág értelemben (sensu látó) vett nemzetség kereteibe foglalják össze így: Helvella s. l. Ezt az a jellegzetesség is alátámasztja, hogy a nemzetségek spórái egységesen zömökek, és csak egy olajcsepp van bennük, de a termőtestük karcsúságával és díszes jellegével is nagyon közel állnak egymáshoz. A többi rokon csoportoktól eltérően itt megvannak a pezizoid ősi alakok is, amelyek legtöbbször hosszú tönkűek. Másrészről viszont a Helvelloideae körében igen változatos a

kalap kifejlődése, a fejlett csésze alakútól és a nyeregszerű, szabad karéjú típusoktól a szabályszerűen felfúvódott fejszerű képződményekig. Ezek kombinálódnak a bordás vagy bordátlan tönktípusokkal, aminek az a következménye, hogy több tribuszra, illetve nemzetségre osztják fel őket már a századfordulótól kezdve. E beosztás ma is eléggé megfelel azoknak a rendszertani szempontoknak, amelyeket más csoportokban (pl. Discinaceae, Morchellaceae) érvényben tartunk. A Helvella vagy papsapkagomba fajai talajlakók, legfeljebb kivételesen fordulnak elő korhadó fán, vagy félig-meddig a föld alatt. A nagyobb termetűek - főleg a szűk értelemben vett Helvella nemzetségbeliek - termőteste gyakran porcos állománya ellenére is ehető. Vannak bizonyos hosszú tönkű fajok (Leptopodieae tribusza), ezek feltűnően karcsú, keskeny hengeres tönkűek, s felületük sima vagy nemezes, néha sekélyen árkos, de sohasem kifejezetten hosszanti bordás. A Cyathipodia kelyhei alaktartók; az un. mitraszinten állnak, vele ellentétben pl. a Leptopodío e/űst/co apotécíumaí szabálytalanul szétterülök, vagy süvegszerűen összegörbülők lehetnek. Ide tartoznak a legapróbb kucsmagombafélék, mint pl. aLeptopodia ep/i/pp/um, amelynek termőteste csupán 1-3 cm magas. Ezzel szemben a vastag húsú vagy néha még csomós termőtestek nem fordulnak elő a Leptopodieae tribuszban.

303

Az előbbiektől a Helvelleae tribusz tagjai a tönkükön kialakuló éles bordazatukkal különböznek, és kalapjuk is sokkal erőteljesebben fejlett. A bordák között árkok, vályúk vannak, amelyek sokszor a tönk tengelyéig bemélyednek. Keresztmetszetük emiatt sokszor igen jellegzetes, csillag alakú. A kehelyszerűek közül egyeseknek tönkbordái mint elágazó erek a bögre széléig is elérnek (pl. az Acetabula cost/fero és az A. vulgáris). Az Acetabula típusból tovább differenciálódott gombák végül a Helvelleae tribusz fajaival tetőznek. Ezek himenofóruma ráncos, visszafordult, mélyen nyerges, gazdag mintázatos apotéciumú. Ezek a szűk értelemben vett papsapkagomba nemzetségnek a megtestesítői (He/ve//o s. str.). Barokk jellegű megjelenésével főleg az őszi fodros papsapkagomba (Helvella crispa) a legszokatlanabb gombaalak, amit egyáltalában ismerünk. A kissé egyszerűbb szürke papsapkagomba (Helvella lacunosa) a kalapja peremkaréjainak összenövése miatt hasonlóvá válhat a Gyrom/írdhoz.

Kucsmagombafélék családja - Morchellaceae A Helvelloideae körében a bögreszerű termőtestek is rendszerint hosszú nyelűek, mint a képünkön látható Cyathipodia coriumé A fodros papsapkagomba (Helvella crispa) termőtestein kifejlődő éles bordázat fokozza e gomba „barokk" szépségét, semmiféle más gombával nem téveszthető össze

304

A rend keretében nincs még egy olyan rokonsági kör, amelyben a morfológiai differenciálódás fokozatai oly következetesen kialakultak nemzetségről nemzetségre, mint éppen ebben a családban. A sor elején állnak a korongszerű termőtestű D/sc/ot/s fajok, amelyek alakilag a Discinaceae családba tartozó Discinákhoz hasonlítanak. Hosszú ideig egybetartozónak is vélték ezeket a gombákat. Spóráik víztisztán áttetszők, nincsenek bennük olajcseppek, és függelékeik sem fejlődnek, s legfeljebb a pólusukon apró szemcsések. Az első megkülönböztető lépés a családban a Verpa nemzetséghez vezet, amelynek belül üres tönkje hengeres, csúcsát a kalap gyűszűszerűen takarja (pl. V. digitaliformis). Ez a szabadon csüngő, harangszerű kalap a cseh kucsmagomba (Ptychoverpa bohemica) esetében vastag ráncokkal és hosszanti lécekkel fedett. Óriásspórái - aszkuszonként általában csak kettő - a családban különleges helyzetet foglalnak el. Nagyságuk majdnem eléri a 0,1 mm-t, ami egyes szarvasgombák esetében fordul még elő, és rokonságában sincs más nagyobb spórájú gomba rajta kívül. A Verpo-kalapok a tönk növekedéséhez képest annyira előrehaladnak, hogy a fiatal példányok kalapja a tönköt teljesen betakarja. A tönkök csak a megnyúlás időszakában növekednek úgy, hogy hoszszúságukat megsokszorozzák, és kalapjukat így felemelik. A fiatal és idős példányok között a különbség megtévesztőén nagy - faji jellegűnek is tűnhet. Hasonló a fattyú kucsmagomba (Mitrophora hybrida)

A szürke papsapkagomba (Helvella lacunosa) a rokonság alaki fejlődésének csúcspontján áll, kalapjának karéjai gyakran hólyagosak, és egymással összenőttek

is (64. színes kép), amelynek kalapja fele hosszúságában a tönkkel összenőtt, ezért csak alsó része alakult ki szabadon, harangszerűen, mint a cseh kucsmagombáé. Felülete azonban már az igazi kucsmagomba jellegzetes, méhsejtszerű mintázatát mutatja. Hosszanti és keresztben elhelyezkedő bordái meddők, ezáltal az egész himénium (termőréteg) számos külön csészére (alveólusz) tagolódott. A kucsmagomba-nemzetségben a kalap és a tönk összenőtt egy közös üregű képződménnyé, amelynek méretei olykor igen jelentősek lehetnek. A 30 cm-t is eléri néha a Morchella elata, amely egyben a legnagyobb tömlősgomba. Az összes kucsmagomba termőrétegén a sárgásbarnától feketésszürkéig változó színek jellegzetesek. A színárnyalatok a környezetnek megfelelően alakulnak, igen változatosan. Ez az oka annak, hogy bár a kucsmagombák igen fajszegény, sőt néha monotipikus (egyfajos) nemzetségekből állnak, mégsem tudjuk biztosan a fajok számát megadni. Egyedül a Morche/íókra nézve a becslések 2-50 faj között ingadoznak, mert nem ismerjük még pontosan a változatosságot előidéző környe-

20

zeti tényezőket. Csupán annyi bizonyos, hogy a hegyes kucsmagomba (Morchella conica), amelynek sorban álló alveóluszai a Mitrophorárz emlékeztetnek, valamint a szabálytalanul elrendeződő alveóluszú ízletes kucsmagomba (Morchella esculenta) sem egységes fajok. A kucsmagombák nagyobb részben az északi mérsékelt övben fordulnak elő - a síkságtól a hegyvidéki tájig. Egyesek a déli féltekén is megtalálhatók, mint a már említett cseh kucsmagomba (Ptychoverpa bohemica), amely pl. Indiáig ismeretes, az ízletes kucsmagomba (Morchella esculenta) pedig még Ausztráliában is előkerült. Egyesek zamatos étkezési gombák, s kizárólag tavasziak, ezért különleges a termőhelyi igényük. Szélvédett, füves erdőszéleken tenyésznek leginkább, ahol laza az avarborítás, vagy ligeterdőkben, vagy tűzrakások közelében, némelyik kedveli a lejtős területeket és a meszes alapkőzetet. A kucsmagombákat a nekik megfelelő területeken mesterségesen is megtelepíthetjük, ha termőtestük darabkáit szétszórjuk; pl. kertekben alma- és cseresznyefák alatt. Minden termőhelyen igen érzékenyek a környezeti változásokra. Ezért csak 1905-ben sikerült először termeszteni őket. Franciaországban, ahol máig is csak helyi jelentőségűek, és gazdaságilag nem is mérhetők a csiperketenyészetek jelentőségéhez. A termesztési kísérletekben elsősorban a Morchella esculenta és a M. hortensis fajok szerepeltek.

A cseh kucsmagomba (Ptychoverpa bobemica) elterjedése nemcsak Csehországra korlátozódik, hanem az északi mérsékelt félteke meleg, párás területein is előfordul egészen Dél-Ázsiáig

305

Szarvasgombafélék rendje Tuberales

kában és Élő-Ázsiában, továbbá Észak-Amerikában. Ritkán a közép-európai tűlevelű erdőkben is előbukkannak a sík vidéktől a hegyekig. Sok fajról -főleg a Tuber nemzetségről - úgy vélik, hogy erdei Ennek a csoportnak számos, tájak szerint változó elnevezése is van. Ezek használata azonban megté- fákkal, főleg bükkfafélékkel mikorrhiza kapcsolatban élnek. Egyes Terfezia fajok parazitának tekintvesztő, éppúgy, mint a termőtest föld alatti jellegét hetők. kiemelő „föld alatti gombák" megnevezés, amelyA szarvasgombafélék is - az előzőkben tárgyalt nek fogalma a szigorú értelemben ide tartozó gomkucsmagombafélék rendjének különböző csoportbákon kívül több, más gombacsoportokból való, de jaihoz hasonlóan -a Pezizales rend csészeszerű terugyancsak föld alatti termőtestű fajt is magába fogmőtestű típusaiból vezethetők le. A különbség csulal. Ezért ezek a kifejezések mellőzendők, így pl. a pán az, hogy a termőtest fejlődése nem a föld fölé, penészgombák (Aspergillales) körébe tartozó hanem a földbe irányul. Gaumann szerint a Pezizales E/aphomyces, Rh/zopogon, Melanogaster, Hysteronfejlődési vonalának egyik vakon végződő törzsfejgium és több más, magasabb fejlettségű bazídiumos lődési ága a szarvasgombafélék rendje. Itt éri el a gomba is föld alatti gomba. Németül „szarvasgomföldben kialakulótermőtest-kezdeményhelyben maba" névvel jelölnek bizonyos tájakon föld feletti radva a legmagasabb szerveződési szintjét. Vannak termőtestű bazídiumos gombát - pöfeteget - is. bizonyos csészegombák, pl. a Sorcospheoro eximia, A szoros értelemben vett Tuberales rend botanikaiamelyeknek a fejlődése kezdetén a földben fejlődő, lag jól körülhatárolható egység, amely a magas szerbelül üres gömb a termőteste. Csak röviddel aspóraveződésű tömlősgombák egyik képviselője. A 27 érés előtt kerül ez a föld fölé, ahol a csúcsától lefelé nemzetség mintegy 200 fajának elterjedése még csillagvagy virágkehelyszerűen széthasadozik, és a eléggé ismeretlen. Ennek legfőbb oka, hogy termőtestüket - bár csoportosan, fészekben találhatók - himénium így a szabadba kerül. Ha erős talajtakarás miatt nem sikerül a termőtestnek a felszínre kerendszerint csak véletlenül találják rneg. Némelyikrülnie, akkor elmarad a termőtest felnyílása, és csak nek az areája ezért feltehetően messzebbre terjed ki, mint azt az adatok alapján ma elképzeljük. Leg- annak elpusztulása után kerülnek szabadba a spórák. főbb előfordulásuk - Tuberaceae és Terfeziaceae - Ezzel már el is értünk a szarvasgomba fejlődési szína melegebb, agyagos és meszes talajú tölgyes és bük- vonalához. Ilyen körülmények között, a föld alatti kös erdők Dél- és Délkelet-Európában, Észak-Afri- termőtest belül üres, meghatározott terében nyilván nem tud olyan változatosságban kifejlődni a csészeszerű apotécium, mint pl. a Helyellák körében, ahol a szegélyen levő karéjok növekedése biztosítja A szarvasgombafélék (Tuberales) tér mőtesttí p usai(Gáua felületnagyobbodás lehetőségét. S szarvasgomba monn, Malencon szerint egyszerűsítve): A I-IM Superae: Geoporella -» Pseudobo/som/o, -*• Pochypho/eus; B l-lll termőteste csak a belső térnek falakkal való feltaInferae: Hydnocystis -» Stephansia -» Aschion; C l-lll golásával éri el ezt. A kialakuló, begyűrődő falak, Ubiquariae: Hydnotria -» Balsamia -» Tuber az un. trámalemezek belső üregrendszert hoznak létre, amelynek felületét a himénium foglalja el. A legegyszerűbb típusok ilyen felépítésű termőteste néha még a szabadba nyílik. Magasabb szerveződési színvonalon a belső üregeket és a szabadba vezető nyílást töltőhifák növik be, vagy un. parafízisek tömik el. Megmaradnak azonban mint világosabb erek (venae externae), amelyek kifejezetten felismerhetők. Szélsőséges esetben az összes betüremlés hézagmentesen tömörül egymás mellé, és a sötétebb trámalemezek (venae internae) erezete a már említett külső erezettel együtt kialakítja a szarvasgombákra jellemző márványos mintázatot, ami a termőtest vágásfelületén oly jellegzetes. Az eredeti nyílás helyzete szerint Melancon 3 termőtesttípust különböztet meg: 1. superae, a csészeszerű apotéciumhoz még eléggé közel álló a termőtesttípus, amelynek felül nyitott pórusán és alapi részén micéliumfüggeléke van; 2. inferae, amelynek

306

alsóállású nyílása, minden oldali (amphigen) micéliuma van; 3. ubiquariae, amelynek több különböző irányú nyílása van, de néha az előbbiek kombinációja is előfordul (Hydnotrya carnea). Ezek a csoportok rendszertanilag csak másodrendű jelentőségűek, mert sokkal lényegesebb az osztályozásukhoz a belső kamrás tér szerveződési foka. Pseudotuberaceae családja Ezek a gombák származástanilag közvetlenül a csészegombákhoz csatlakoznak. Még ma is sok mikológus (gombakutató) a csészegombákhoz sorolja őket. Ez a nézet azonban már csak azért sem tartható, mert az ide tartozó gombák termőteste állandóan a föld alatt helyezkedik el, vagyis valódi hipogeikus termőtestűek. Ezen nem változtat az a tény sem, hogy termőtestkezdeményük pezizoid, és csak a fejlődés előrehaladtával alakul ki a jellegzetes szarvasgomba típusú termőtest. A Geoporella pl. először egy apró apotéciumot fejleszt, ami egy alig búzaszem nagyságú, belül üres gömb, amelynek felső részén már nyílt pórus van. Ennek szemközti oldalán, vagyis a termőtest alapja felől indul ki az első felboltozódás, begyűrődés, amely kúpszerűen növekedve egy hifákból vagy parafízisekből álló üstökkel eltömi a nyílást. A kész Geoporella termőtest ezért angiokarpnak, zártnak tűnik. Ezzel szemben a Hydnotrya nyílásai a fejlődés közben megmaradnak és csúcsa rendszerint ki is áll a talajból. A három említett termőtesttípusból (a superaetől az ubiquariaeig) csak az alsó fokozat (I. az ábrán az alsót) valósul meg a Pseudotuberaceae családban, vagyis a nyílások végig nyitva maradnak, és a tömlőket egyszerű epitécium védi, amely parafízisekből áll; ettől a himéniumnak ezüstszürke árnyalata van. A család fajainak dió vagy mogyoró nagyságú termőteste - sokkal inkább, mint a többi csoporté az európai tűlevelű erdőkre szorítkozik. A Geoporella ezenkívül még Észak-Amerikában is megtalálható. Makroszkóposán csak nehezen különíthetők el a Geopora, Geoporella és Gyrocrotero nemzetségek. Lényegében a spóramintázat (skulptura) alapján választhatók szét (a Geoporónak nincsen mintázata), továbbá a megjelenésük ideje szerint. A Geoporella termőtest éréskor egyre erősebb szagot áraszt, amely az avaron át is érezhető, és legyeket csalogat oda. A családnak alig van gazdasági jelentősége.

Geneaceae családja A kicsi és nem feltűnő, ide tartozó gombák igen közel állnak az előbbi (Pseudotuberaceae) családhoz. Az egyszerű epitéciumot itt kéregszerű, parafízis-

20*

A Geoporella termötestének fejlődése; a termőtestkezdemény még pezizoid (Benedix szerint)

szövedék (epitéciális kortex) helyettesíti. Apró termőtestük superae típusú és csak ritkán nagyobbak, mint egy borsószem (pl. Geneo verrucoso). Egyes fajoké alig rekeszes, vagy együregű, ezért nevezik őket néha hólyagos szarvasgombáknak. Mások termőteste (Genabea, Myrmecocystis) sok, apró gömböcskének málnaszerű konglomerátuma. A gömböcskék mindegyike belül üres, és a belső üregbe nyílik. Ezek egymástól könnyen elválaszthatók. E sajátos kis gombák tölgyesekben, bükkösökben találhatók, és Európában csakúgy, mint Amerikában, nagyon ritkán szórványosan kerülnek elő. Legtöbbet Svájcban találnak belőlük. Apróságuk miatt sokszor nem veszik észre őket, még a legfajgazdagabb nemzetségbelieket (Genea) sem.

Szarvasgombafélék családja - Tuberaceae Ezekben a gombákban éri el a rend mindhárom termőtesttípusban a legmagasabb fejlődési szintjét (az ábrán III.). Ilyen a superae típusú Pachyphloeus termőteste, az inferae típusú Aschioné (a Tuber egyik alnemzetsége), míg az ubiquariae-típus a szoros értelemben vett szarvasgomba (Tuber s. str.) termőteste. Nagyobb belső üregű termőtest csak a Stephensia és az Aschion excavatum (az ábrán II.) esetében fordul elő, kisebbek pedig a Balsamia fajokéi. Ezek venae externaeinek kijárata is eltömődött legalább hifákkal, s az egykor nagyobb nyílások pedig a termőtest külső oldalán csak lapos, általában alsó állású gödröcskék alakjában figyelhetők meg. Majdnem minden Tuber faj (kb. 50, ebből euró-

307

fiéres). Erre a célra szarvasgombás területekről származó facsemetét használnak, hűvösebb fekvésű helyeken főleg kocsánytalan és kocsányos tölgyet telepítenek,

melegebb fekvésben az örökzöld

tölgy

(Quercus //ex és Qu. coccifera) felel meg a célnak. A telepítések talajába a gyökérzóna kiterjedésének megfelelő távolságra szarvasgomba-micéliumot vagy felaprított termőtesteket helyeznek el. A talajnak bizonyos mész- és vastartalma is szükséges még ahhoz, hogy 6-10 év múltán elkezdődhessen a szüret. A telepítésekből a legnagyobb hozam a 15-35 év

A többi szarvasgombával együtt a nyári szarvasgombát (Tuber aestivum) is termesztik a franciaországi erdőkben (Michael-Henning szerint)

között nyerhető. A termőtestek felkeresése a télutón és tavasszal, általában erre betanított kutyákkal történik. A gyakorlott gyűjtő szeme azonban éneikül is észreveszi a föld feletti vegetációról, hogy hol is van termőtest. A Tuber me/onosporumon kívül

pai 20) tömör termőtesteket növeszt. Ezekben a ve-

termesztik ily módon a T. oest/vum és a T. uncinatum

nae externae hézagmentesen van kitöltve, és az asz-

fajokat is, amelyek már ősszel is érnek. Frissen, szá-

kuszok teljesen elvesztették tömött paliszádszerű

rítva vagy olajban konzerválva kerülnek forgalomba.

helyzetüket a himéniumban. A spóraszám is általá-

Nem utolsósorban a magas ásványisó-tartalom miatt

ban 6-ról egészen 1-ig redukálódott. A tömlő alak

(kalcium 6,0-9,4%, foszfor-anhidrid 18,4-30,2%) a

ennek megfelelően változik a bunkószerűtől a göm-

legértékesebb étkezési gombák.

big. Ezeknek a fajoknak a spórái az egyáltalában ismert legnagyobb gombaspórák közé tartoznak

(a

T. mocrosporumé 80 mikron); gyakran igen jellegze-

Terfeziaceae családja

tes felületi mintázatuk van, tömötten álló tüskéktől, pl. a T. brumale és a T. me/onosporum esetében, egé-

Az előbbi családban kifejlődött tömött himénium-

szen a hálószerűén összefüggő, léces spórájú T.

szerkezet fellazulása ebben a családban éri el a csúcs-

oestivumig, illetve rokonaiig. Termőtestük feketés-

pontját. A tömlők szórtan helyezkednek el, és nem

barna szemölcsösen terecskézett peridiumát (burka)

is alakultak ki valódi venae externae a termőtestben.

kéregnek is nevezik, s ez adott alapot a feketeszarvasgomba gyűjtőfogalom

megalkotására. Ezek

E gombák elterjedési középpontja a Földközi-tenger vidékén, Dél-Európán, Észak-Afrikán át a Közel-

tyúktojás vagy ököl nagyságú termőtestek, amelyek

Keletig

már a régi időktől kezdve a legkeresettebb és leg-

ide, ezekből csak 3 (Hydnobo/ites, Picoa, Choiromyces)

húzódik.

8

kisebb

nemzetség

tartozik

zamatosabb csemegének számítanak. Kellemes illa-

fordul elő az Alpoktól északra. Leggyakoribb a Choi-

tuk túléretten pézsmaszerűvé vagy néha hagyma-

romycesmeandriformis, termőteste félig földbe süly-

szagúvá válik.

lyedt burgonyához hasonlít. Régen ezt Kelet-Euró-

Míg az Aschion fajok az Alpoktól északra is eléggé

pában medvékkel kerestették. A Choiromyces szár-

elterjedtek, addig a „fekete-szarvasgombák" Közép-

mazástani szempontból még eléggé emlékeztet a Tu-

Európában csak a kissé melegebb fekvésű tájakra korlátozódtak (a Felső-Rajna vidéke, Thüringia és Csehország, pl. ligeterdőkben).

Elterjedésük súly-

pontja a 44-46. északi szélességi körök közé esik. Csak itt gazdaságos a termesztésük is, mint pl. a Tuber me/onosporumé Dél-Franciaországban. Az első termesztési kísérletek az 1810-1850 közötti időkig nyúlnak

vissza. A

legeredményesebb termesztés

Dordogne, Dróme, Löt, Tarn-et-Garonne

és Vau-

clus tartományokban folyik. Az évi termelés a külső körülmények

(az állományok kora, és időjárási vi-

szonyok) függvényében évi 100000-500000 kg. A szarvasgombát nem lehet a csiperkéhez hasonlóan trágyán termeszteni, mert mikorrhizagomba. Ezért telepítik az un. szarvasgombás erdőket (truf-

308

A Choiromyces meandriformis nagy burgonyagumóra hasonlít (Michael-Henning nyomán)

berekre. Sokáig azok mellett is tárgyalták őket. A család többi faja - főleg a Terfezidk - parazita módon (vagy mint gyökérszimbionták?) élnek Cistus, Helianthemum és Artemisia fajokon a mediterrán macchiavegetációban. Egyesek, mint a Terfez/o leon/s az algériai piacokon terfez, Damaszkuszban komé néven kerülnek forgalomba. Említésre méltó termesztésük nem folyik, mert a Tuber fajok zamatát ezek a gombák meg sem közelítik.

Lisztharmatfélék rendje Erysiphales Az ide tartozó gombák igen feltűnők, obligát (kizárólagos) paraziták magasabbrendű növényeken. A köznapi életben lisztharmatnak nevezik őket, s ez valóban jól kifejezi a gomba megjelenését. A megtámadott növények fehér lisztes bevonatukkal tűnnek fel, ami a felületi micélium és a konidiumtartók következménye. Az erősebben ellepett növények olyanok, mintha beszórták volna őket liszttel. Ha megrázzuk ezeket a gombalepte növényeket, akkor a rendszerint tömegesen keletkező konidiumok mint valami liszt porzanak. A jellegzetes, leírt jelenségeket az ektoparazita (külső élősködő) gomba micéliumának helyzete okozza. Ugyanis az ide tartozó paraziták teljesen vagy nagyobb részben a gazdanövény felületén hoznak létre micéliumot. Táplálékukat csak a sejtekbe benyúlószívóhifákon(hausztórium) keresztül szerzik. A lisztharmatgombák telepe nemezes fehér micéliumszövedék, amelyben a hifákat válaszfalak osztják, a sejtek pedig egymagvúak. Idősebb korban barnás vagy szürkés, kissé sörtés másodlagos micélium is képződik. A szívók alakja gömbös vagy körteszerű. A gabonalisztharmat (Erysiphe graminis) szívóinak ezen kívül még ujjszerű függelékei is vannak. Mint mellék-szaporodásformák hialinszerű konidiumok is képződnek, amelyek a konidium-anyasejtből és egy vagy két talpsejtből álló, egyszerű tartókról fűződnek le. A konidiumok lehetnek hordó alakúak és hosszabb-rövidebb láncokban vagy egyesével (Oidium típus) fűződnek le, illetve súlyzószerűek vagy csepp alakúak, és felső csúcsuk hegyes (Oidiopsis típus). A másodlagos micélium kifejlődésével megszűnik a konidiumképzés, és megkezdődik az ivaros szaporodási folyamat. A micéliumon valamivel nagyobb aszkogóniumok és kisebb anteridiumok jönnek létre. Mindkét szerv párhuzamosan egymás mellé nő, és kölcsönösen egymásra fonódik. Egyes fajoknál ugyanazon a micéliumon keletkezett gametangiumok is összeolvadhatnak, ezek a homotalluszos típu-

A lisztharmatfélék 0,1-0,2 mm nagyságú termőtestei peritéciumok, amelyeket jellegzetes függelékek díszítenek, s egyben a terjesztésüket biztosítják; a Sphoerotfieco fuliginea, B Erysiphe cichoracearum, C Leveillula leguminosarum, micéliumszerű függelékesek; a D Podosphoero /eucotn'cho és az E Microsphaera berberidis függelékei elágazók; G Uncinula prunastri görbült függelékű, F Phyllactinia suffu/to függelékei ízülettel lecsapódva szinte lábra állítják a termőtestet

sok. Másoknál csak a külön-külön micéliumból fejlődő szervek kopulációképesek, ezeket nevezik heterotalluszosnak. A sejtmag átlépése után egyes fajokon az aszkogóniumból közvetlenül aszkusz alakul. Általában azonban különböző osztódásokkal több aszkogén hifa jön létre, amelyek később az aszkuszokat viselik. Körülbelül akkor, amikor az ivaros folyamatok elkezdődnek, az aszkogónium nyélsejtjéből hifák nőnek ki, amelyek az ivarkészüléket és az aszkogén hifákat teljesen beburkolják. Ezekből a szorosan összefonódó hifákból kétrétegű termőtestfal fejlődik ki. A külső apró sejtekből épülő réteg hamar feketésbarna színű lesz, és megkeményedik. Az aszkohimeniális típusú termőtestek gömbölyded, zárt peritéciumok. Éretten, nedvességet kapva vízszintes vagy függőleges hasítékkal nyílnak, és az aszkuszokat, illetve az aszkospórákat a szabadba engedik.

309

A fiatalabb peritéciumok egy ideig még kapcsolatban maradnak a micéliummal az un. táplálóhifák közvetítésével. A termőtestek alsó részén vagy egyenlítői (ekvatoriális) zónájában egyes sejtekből függelékek (appendices) fejlődnek ki. Ezeknek az alakja nagyon jellemző, és díszes filigrán munkára hasonlít. Feltételezik, hogy ezek a függelékek a fajok terjedésében játszanak szerepet. Velük ugyanis a peritéciumok beleakadnak az állatok bundájába, és széthurcolódnak. Az is lehet, hogy több peritécium összeakad, és a szél szárnyán terjed tova. Máskor a függelékek felemelik a termőtestet az aljzatról, és így a szél könnyebben belekap, majd magával röpíti. A lisztharmatfélék a tömlőfal szerkezete és főleg a csúcsi rész kialakulása alapján a kezdetleges csészegombák (Pyronemaceae) családjából származtathatók le. Két családra osztjuk őket. Az Erysiphaceae családba tartozik a nemzetségek többsége, így az összes Európában előforduló faj is. Ektoparazita micéliuma csak szívókkal táplálkozik a gazdanövény epidermiszsejtjeiből. Oidium típusú konidiumok jellemzők a következő nemzetségekre: Sphaerotheca, Podosphaera (e kettőnek csak egy-egy tömlője van peritéciumonként), Erysiphe, Microsphaera és Uncinula. A Sphoerotheco és Uncinula fajoknak szabálytalanul hajlott micéliumszerű függelékei vannak. A Podosphaera és Microsphaera fajoké többé-kevésbé merev, és csúcsuk egy-kétszer villásan elágazó. Az Uncinulák függelékei püspökbotszerűen becsavarodottak. A külső táplálkozású (ektotróf) micéliumon kívül a Phyllactinia nemzetségben egy gyengén fejlett micélium a gazdanövény mezofillum sejtjeiben is kialakul, és ezeknek is vannak szívóik. Ebben a nemzetségben is merev függelékek fejlődnek, amelyeknek az alapja gömbösen duzzadt, és ízületszerűen működik. Nedves körülmények között széttárja a függelékeket, de szárazon lefelé csapódnak, és így a termőtestet az aljzatról felemelik. A Phyllactinia fajok termőtestének csúcsán ezen kívül rövid, ecsetszerű sejtek is fejlődnek. Ezek elnyálkásodnak, és feltételezhető, hogy az arra járó állatokon való megtapadást segítik elő. A P/iy//act/m'dknak Ovulariopsis típusú konidiuma van. A mediterrántól KözépÁzsiáig elterjedt Leveillula nemzetségnek jól fejlett ektoparazita micéliumán kívül igen fejlett endoparazita micéliuma is van. Lapos peritéciumának függelékei micéliumszerűek. Mellék-szaporodási formája Oidiopsis típusú. A családon belül tehát lassú átmenet mutatkozik a kifejezetten csak ektoparazita szervezetektől az endoparaziták felé. Az Európán kívüli nemzetségekből aCystotheca, a PJeochaeta, a Brosí/íomyces, a Typhilochaeta, és a Medusosphaera említhetők.

310

A legtöbb faj gazdaságilag fontos, mert kultúrnövényeken élősködnek. A fontosabbak közül is csak néhányat említhetünk itt. A rózsa és őszibarack lisztharmata a Sphaerotheca pannosa. Almán él a Podosphaera leucotricha, füveken és így gabonán is az Erysiphe graminis, sok pillangóson az Erysiphe martii fordul elő; a tölgyfán károsít a Microsphaera alphitoides, a szőlőn az Uncinula necator, a bükkön és más lombos fákon a Phyllactinia guttata, a száraz éghajlatú tájak pillangósain a Leveillula laguminosarum él. A Lanomycetaceae családba tartozik a monotipikus Lonomyces, amelynek egyetlen faja a L. tjibodensis, amely a nyugat-javai hegyvidéki erdőkben a Castanea argentea levelein él. Molyhos micéliuma barna, mellék-szaporodásmódja nem ismeretes. A Sphoerotheco-szerű peritéciumban csak egy tömlő fejlődik.

Helotiales rendje Ezek a gombák túlnyomó többségükben szaprofitonok. Növényi maradványokon vagy ritkábban talajon élnek. Köztük sok növényen élősködik, amelynek egy része nagymértékben specifikus gazda. Megint mások szimbiózisban élnek zöldmoszatokkal és zuzmókká fejlődtek. A Helotialesbe tartozó gombák apotéciuma lapos, a szubsztrátumra rögzült, vagy hosszabb-rövidebb tönkje van. Egyes nemzetségekben sztrómából vagy szkleróciumból erednek. Termőtesteik általában néhány mm-esek, csak a nagyobb termetűekéi érhetik el a 4 cm-es átmérőt. A tömlők gyakran igen élénk színű himéniumba tömörültek, és bevonják a húsos vagy kocsonyás, porcos bőrnemű vagy néha viasszerű apotéciumokat. A tömlők hengeresek, unitunikátusok és inoperkulátusok, azaz pórussal vagy hasítékkal nyílnak. A tömlő csúcsi részén erős nagyítással gyűrűszerű struktúrákat lehet megfigyelni, ezek jóddal kékre színeződnek és az aszkospórák kiszórásában van szerepük. A tömlőkben szabályosan 8 spóra alakul ki, ezek egy- vagy többsejtűek, színtelenek, nemzetségek és fajok szerint változatosak. A termőtest aszkohimeniális típusú. A szálas trichogint viselő aszkogóniumok a válaszfalakkal osztott (szeptált) micéliumon fejlődnek. Ezek kialakulása vezeti be a termőtestképzést. Anteridiumuk nem fejlődik, a megtermékenyítést sokkal inkább spermáciumok végzik. Mellék-szaporodásmódjuk a konidiumképzés, de ennek csak bizonyos nemzetségekben van komolyabb jelentősége. A Helotiales rendet származástanilag a Gymnoascalesből vezethetjük le, és a Pezizalesszel párhu-

zamos fejlődési sornak foghatjuk fel. E két rend a csésze- vagy korongszerű termőtestről elnevezve gyakran Discomycetales néven szerepel. A Helotiales rendszertani felosztása az excipulum szerkezete alapján történik, amelynek négyféle „szövettípusa" különböztethető meg. Az Ascocorticiaceae családban még elég kezdetlegesek a termőtestek, csak hipotéciumszerű szövedékből állnak. Ezen helyezkedik el a parafízisektől mentes termőréteg, igen apró tömlőkkel. Az Ascocorticium anomalum szaprofiton, fán, fakérgen, finom fehéres vagy vöröses bevonatokat alkot, amely az aljzatról egészben leemelhető. A Helotiaceae családbeli fajok termőteste húsosviaszos vagy bőrnemű-porcos apotécium, amelynek excipuluma párhuzamosan húzódó hifákból áll. A termőtestek nem szőrösek, gyakran nyelesek. Az aszkospórák színtelenek, orsótól tojásdad alakúak. Élénk vagy fakósárgák a fán élő, ülő vagy rövid nyelű, kis (1-3 mm átmérőjű) Calycella termőtestek. Ágakon vagy tűleveleken találhatjuk a sárgástól a feketésbarnáig változó színű, kör alakú, 1-3 mm-es Chlomsplenium fajok termőtestét. Egyesek zöldre színezik a korhadó fát. Az Encoe/ía fajok barna, bőrnemű, szívós apotéciuma néha eléri a 15 cm átmérőt, rendszerint élő lombos fák kérge alól fejlődnek ki. A Helotium fajok kicsi vagy közepes termőtestei világos színűek, többé-kevésbé hosszú nyelűek, néha sűrű gyepként tenyésznek. Könnyen összetéveszthetők a kicsi Pez/zel/o és Phialea fajokkal. Tavasszal a ribiszke holt hajtásain található kis csoportokban a rövid nyeles, 1,5 mm-es, kívül mély sötétbarna, de sárgás himéniumú, kehely alakú, peremén fogas apotéciumú Sc/eroderr/s r/fa/s. A Tympanis fajok kicsi termőtestei feketék, különféle lombos és tűlevelű fákon élnek. A Hyaloscyphaceae család tagjainak világos, pirosas vagy néha sárgás, világos szőrökkel feltűnően díszes, mintás apotéciumai vannak; lehetnek ülők vagy rövid nyelesek, viasszerűen puhák, vagy bőrneműek, esetleg porcosak. Excipulumuk prizmaszerű sejtek soraiból épül. Az orsó alakú aszkospórák színtelenek. Vannak közöttük szaprofitonok és növényeken élősködő fajok egyaránt. Ismert faj pl. a Trichoscyphella willkommii, amely a vörösfenyő rákosodását idézi elő. 2-4 mm-es, rövid nyelű apotéciumai kívül fehérek, és ugyancsak fehér, sűrű szőrzet borítja őket. A himénium élénk narancssárga színben pompázik. A Dosyscyphus nemzetség nagyon fajgazdag. Parafízisei lándzsásak és hosszabbak, mint a tömlők. Szélesen kiterülő szubikulumon ülnek az ^rochnopez/zdnak közepes, fehér vagy kissé narancsos színű apotéciumai. További nemzetségek a Hyaloscypha, aPerrot/o, aLachnellulaés még sok más.

Túlnyomórészt növényeken élősködnek a Dermotoeceoe család tagjai; egyben nemzetségekben és fajokban ez a leggazdagabb. A húsostól bőrneműig változó termőtesteik nyeletlenek, és excipulumuk többé-kevésbé kerekded vagy izodiametrikus sejtekből áll. A rendszerint apró termőtestek barnás színűek vagy feketések, himéniumuk világosabb. Aszkospóráik orsó alakúak, vagy elliptikustól vese alakúig változnak, hialinszerűek (áttetszők) vagy sárgásak, egy- vagy többsejtűek. Az egres és ribiszke levélfoltosságának okozója a Dreponopez/zo ribis, fertőzése idő előtti lombhulláshoz vezet, mert a megtámadott levelek elpusztulnak. Ugyanilyen hatású a herefajokat károsító Pseudopez/zo trifolii. Vele közeli rokon a boglárkákon élősködő Leptotrochila ranunculi. A Pezicula fajok világos színű, csokrosan megjelenő apotéciumai a lombos vagy tűlevelű fákon telepszenek meg. A vékony csészeszerű, sötét, szélén kissé fakó apotéciumú MO///SÍO fajok fás és lágyszárú növényeken találhatók. Könynyen összetéveszthető velük a Topes/o és a Pyrenopez/zo. A csonthéjas gyümölcsű fákon fejlődnek ki a Dermeo cerosi apotéciumai. Borostyánlevelek fonákán tenyészik az olajzöld termőtestű Trochila craterium. A rózsa fekete levélfoltosságának okozója a D/p/ocorpon rosoe. A Hemiphacidiaceae család nyeletlen termőtestei fenyők tűlevelében az epidermisz alatt található sztrómán fejlődnek. Hialinszerű aszkospóráik orsó, tojás vagy henger alakúak, egy-soksejtüek. A Rhabdocline pseudotsugoe a duglászfenyőt károsítja. A cirbolyafenyőn élősködik a Gremmen/o g/gosporo, míg a Didymascella az életfa (tuja) károsítója. A család további nemzetségei még a Hemiphoc/dium, a Noemocyc/us, a Sarcotrochila. Kicsi, viasszerű, izodiametrikus sejtekből felépülő ülő apotéciumok jellemzik az Orbiliaceae családot. Parafíziseik csúcsa fejecskeszerűen duzzadt, ezek az aszkuszok csúcsa felett viaszos anyaggal tapadnak össze, ettől a himéniumnak sajátos tompa fénye van. Említésre érdemes nemzetségek az Orfai//o és a Hyalina. A Cyttariaceae család fajai csak a déli féltekén élnek. Különböző Nothofagus fajokon élősködnek. A fertőzés után a gazdanövényen gubacs keletkezik, amelyben a gomba hifái megtalálhatók. Később a gubacsból körte alakú sztróma tör elő, amelyben a számos apotécium fejlődik ki. A Cyttor/o fajok sztrómája ehető. Ide tartozik még a szaprofiton Jacobson/a és a Polydiscidium is. A Sclerotiniaceae népes családjába növényeket károsító, veszedelmes paraziták tartoznak. Közepes nagyságú, húsos, rendszerint barna termőtestük hosszú nyelű apotécium, amely mumifikálódott gyü-

311

mölcsökben keletkező sztrómán fejlődik, vagy szkleróciumból alakul ki. Orsó vág/ tojás alakú spóráik színtelenek. Gyakran konídiumképzés is előfordul, eléggé kiadós mint mellék-szaporodásmód. A családon belül kifejezett fejlődési sort lehet felismerni a sztróma kialakulása tekintetében. A Rutstroem/o nemzetségben pl. még elég gyengén fejlett sztróma a jellemző, ami sötétre színeződött hifák szövedékéből áll. A következő fejlődési fokot pl. a Monilia jelenti. A gazdanövény termését a sztromatizálódó hifák mumifikálják, torzítják. A fejlődés további lépése a Stromat/n/án figyelhető meg: ennek apró, 1 mm-es mikroszkleróciuma fejlődik. Csak a Sc/erotinia nemzetségben éri el a fejlődés a csúcspontját, mert itt több cm nagyságú szkleróciumok is képződhetnek. A mezőgazdaságban félelmetes betegség a hererák okozója, a S. trifoliorum, amelynek 8 mm-es apotéciuma 8-12 mm-es szkleróciumon fejlődik ki. Szellőrózsafajokon élősködik a S. tuberoso. A csonthéjasok gyümölcsét nagyon erősen károsíthatja a barnarothadás. Ezt a Monilia laxa idézi elő, a M. padival együtt. A körtén hasonló kárt okoz a M. fructigena, s ez található az almán is. Életciklusát a következőkben röviden áttekintjük. Tavasszal az aszkospórák vagy konídiumok fertőznek, amelyeket a szél hord a virágokra és a levelekre. A gazdanövényen ezt követően kifejlődik a micélium, behatol, és virág-, hajtás- vagy levélszáradást okoz. A megerősödött micéliumon hosszú, elágazó képződmények: konídiumtartók fejlődnek, amelyek citrom alakú konídiurnokra esnek szét, biztosítva a parazita gyors terjedését. Később az érőfélben levő gyümölcs lehullik a fáról, a fertőzés hatására. A parazita behatolásának kedveznek a kisebb sebek, rovarszúrások. Először egy kis puha, barna folt keletkezik, amely hamarosan nagyobbodik. A kórokozó pektinoldó enzimet választ ki, ami a termésfal sejtjeit kioldja a szövetéből, s ez okozza az un. lágyrothadást. Ahogyan a rothadás terjed, a gomba egyre bővíti micéliumát, végül az egész gyümölcsöt átjárja. Az ilyen gyümölcsön a gomba konidiumaiból boszorkánygyűrű keletkezik; ez a betegség a már leszüretelt gyümölcsön is hamar terjed. Ha világos helyen tárolják a gyümölcsöt, akkor kialakulnak itt is a konídiumpárna-gyűrűk. Sötét helyen való tároláskor elmarad a konídiumképzés és a gyümölcs megbámul, majd megfeketedik. Ha a micélium már teljesen átiárta a gyümölcsöt, akkor az összetöpörödik, mumifikálódik. A gyümölcsmúmiák vagy lehullanak a fáról, vagy egész télen a fán maradnak. Tavasszal ezekből indul ki az új fertőzés. A földre hullott gyümölcsöt a lehulló levelek betakarják, meg a föld alá kerülnek. Hozzávetőleg 1-3 év múlva ezeken jelennek meg a gomba apotéciumai. Ezt meg312

* •**

Az Ascocoryne sarcoides a kb. 20 mm-es ibolyától bíoorpirosig változó színű apotéciumaival a lombosfák tönkjén található egyik leggyakoribb faj

előzőén aszkogóníumok és spermáciumok képződnek. A megtermékenyítés után fejlődnek ki az aszkospórák, amelyeket az aszkuszok messzire kilöknek, közben elkapja őket a szél, és így újabb virágokat vagy leveleket fertőzhetnek. Fűzfák mumifikálódott barkáin, égerfán, nyíren, mogyorón és tölgymakkon fejlödnek ki a Ciborio fajok termőtestei. A Stromatinia fajok különböző növények hajtását és rizómáját támadják meg, a Botrytinia az un. szürkepenészedést okozza a legkülönbözőbb gazdanövényeken. Szaprofitonok a Rutstroem/o fajok, bomló növényi hulladékon élnek. A rendszerint szaprofiton Bulgariaceae család fajainak kocsonyás termőtestei pörgettyű alakúak, közepestől nagy termetűig változnak. Többnyire fán élnek. Aszkospóráik színtelenek vagy a sötétbarnáig különböző árnyalatúak, elliptikustól orsó alakúig, tüskések. Bükk- és tölgyfatönkön esős időben feltűnő az Ascocoryne sarcoides ibolyástól az élénkpirosig változó színárnyalatú kissé aszimmetrikus, pörgettyű alakú termőteste, amelynek átmérője akár 20 mm-ig nőhet. Kiszáradva ez szaruszerű, nem feltűnő. Ugyancsak lombos fán, tölgytönkön, gallyakon, földön heverő kisebb ágakon fordul elő a 4 cm-es, sötétbarnától feketéig változó színű Bulgária inquinans. A raktározott ipari fán okozhat kor-

hadásos kárt. A Neobulgaria fajok vese alakú aszkospóráiból egy tömlőben mindig négy színtelen és négy barna helyezkedik el. Az Ombrophila v/o/oceo kicsitől közepes méretűig változó apotéciumai viszszás tojásdadok, ibolyás színűek. Nedves helyeken, korhadó leveleken találhatók. A termőtest alakulása szerint az inoperkulátus diszkomicéták körében a Geoglassaceae család éppolyan helyzetet foglal el, mint az operkulátusak között a Helvellales rend. Ezeknek is több, a csészetípusból levezethető termőtesttípusa fejlődött ki, egymással párhuzamosan. Ezenkívül élettanilag az ivarjelleg elmosódása jellemző, s ez végül szomatogámiáig redukálódik (pl. Trichoglossum hirsutum). Emiatt gyakran önálló rendnek is tekintik ezt a rokonsági kört (Geoglossales). 12-15 nemzetség (kb. 75 faj) tartozik ide, ezek a mérsékelt és szubarktikus tájakon élnek Amerikától Kelet-Ázsiáig. Számukat tekintve is a legmagasabb fejlettségi szintet elért Operculataevel hasonlíthatók össze. Ám sohasem olyan tekintélyes nagyságúak, mint sok csészegomba a Discinaceae és Morchellaceae családban. Egész életükben csupán 8 cm alatti méretűek, ezért még akkor is könnyen elnézik őket, ha termőtesteik csoportosan nőnek. Minden Geoglossaceae nedves talajon vagy nedvesen maradó növényi részeken - avaron, gallyon, tobozon stb. - él, tehát szaprofiton. Esetleg paraziták is lehetnek (?) élő mohán, forráslapokon, erdei árkokban. Legtöbbjük őszi vagy nyári gomba, csak kevés jelenik meg korábban, akkor is főleg a síkvidéken. Makro- és mikroszkopikus sajátságok alapján a Geoglossaceae család jól körülhatárolható rokonsági körökből (tribuszokból) áll. Ezek abban az esetben, ha a családot rendi rangon értékelik, önálló családokként szerepelnek, és tovább tagolhatok.

A Geog/ossum fajok tönkje és kalapja még nem különült el élesen (Caumann és Michael-Henning után)

A legmesszebbmenőén egységes felépítésű termőtestű, barnaspórás Geoglosseae tribusz fajaival szemben az összes többi csoportban rövidebbek és színtelenek a spórák (általában kisebbek, mint 50 mikron) és sokkal változatosabbak. A szűk értelemben vett Geoglosseae tribusz keretébe tartoznak a feketésbarna, karcsú, kúpszerű termőtestű típusok, amelyeken a csúcsi termő rész nem határolódik el élesen az alsó meddő, nyélszerű résztől. Emiatt külsőleg a Xy/or/o fajok sztrómájához hasonlónak tűnnek, ez azonban csak konvergencia, éppúgy mint a bazidiumos gombákhoz tartozó Clavariaceae családdal való hasonlóságuk is. Ezeket a termőtesteket Caumann szerint az egyszerű He/otíum-szerű termőtestek továbbfejlődéseként értelmezhetjük. Az eredeti csésze alakú termőtest a közepén felboltozódott, így a himénium a külső felületen helyezkedik el, a nyelvszerűen kiszélesedett, bunkószerű termőtesten. Minden ide tartozó faj (szám szerint kb. 25, s ebből 10 európai) barna, majdnem hengeres, pálcikaszerű spórájú, amelynek hossza 50-150 mikron, és harántirányban számos szeptum tagolja (spóránként 3-15). Ezt a sajátságot a fajok megkülönböztetésére használják fel. A rokonság jellemző nemzetsége a Geog/ossum. A Trichoglossumok termőtestének himéniumában számos serte (séta) található; ebben különböznek az előző nemzetségtől. A szőröktől a termőtest érdes-szőrös megjelenésű. A tribusznak több talajlakó tagja is van. Gyakran alakulnak ki vegyes állományok különböző fajokból. Homokos, füves helyeken, forrásos réteken telepszenek meg leginkább. Gazdaságilag nem jelentősek. A Mitruleae tribusz buzogányszerű termőtestei alakilag az előbbi csoportéra hasonlítanak. Ez főképpen a M/crogíossum alnemzetségre érvényes (beleértve a Corynetest is); ezek a gombák sötét, komor színük miatt sokszor még a Geoglossaceae család körében kerülnek tárgyalásra. Ám a rövidebb és átlátszó spóráik miatt mégsem választhatók el a M/tru/dktól. A Mitrulák. buzogányszerű része emellett még rendszerint igen élénk színével is eltér az előbbi családétól, általában sárga, narancsszínű, és nyele fonalasán vékony, egyes esetekben belül üres (pl. Physomitrula). A díszes, igen törékeny kis gombák - a Microglossumok. kivételével - túlnyomórészben élő vagy holt növényi részeken jelennek meg. Legnagyobb a 8 cm-re növő tőzegmohán (Sphagnum) élő Mitrula omphalostoma, a legkisebbek közül pl. a 4 cm-nél kisebb, arktikus-alpin elterjedésű Mitrula gracilis, amelyet Paludella és Hy/ocom/um fajokon találni. Leggyakoribb a Mitrula paludosa - erdei pocsolyákban, úszó korhadékon. A Leotieae tribuszba csak kevés faj tartozik. A spó313

A Mitrula paludosa díszes „süvegei" vízben levő növényi hulladékon fejlödnek ki rakat fejlesztő termőtestrész a Leot/o nemzetségben kalapszerű, ellaposodó, egyenlőtlen alakú; ez a típus a következő Cudonieae tribuszban is megtalálható. Ez az egyetlen csoportja a családnak, amelyre a következetesen mindig kocsonyás termőtest jellemző.

Leot/o (Coelotiella) odorata (Benedix szerint); a Leotieae tribusz trombita alakú vagy fejecskés, díszes termőtestei nagyon hasonlítanak a kucsmagombákra

314

Felületük is mindig sikamlós. A Leot/o ge/ot/nosdt alakgazdagsága miatt néha a közeli rokonoktól nehéz megkülönböztetni. Annál könnyebben elkülöníthető trombitaszerűen nyitott termőtestei miatt a Coelotiella alnemzetség. Rajtuk egy duzzadt gallér alakul ki a tölcsér szélén. A Leotieae legtöbb faja nedves, kissé agyagos erdei termőhelyet igényel. Égerlápokban, füves erdei utak mentén, csapatostul jelennek meg, de sárgás, olajzöld színük miatt nem nagyon feltűnők. Legjobban hasonlítanak a kucsmagombafélékre a Cudonieae tribusz fajai. Nemzetségeik - Cudonia, Spathularia - nemcsak alakra, hanem a húsos termőtest miatt is emlékeztetnek a Leptopod/umokra. Míg zCudonia kalapját körös-körül vízszintes, szabad perem szegélyezi, addig a Spothu/or/dké kakastaréjszerűen veszi körül a tönk csúcsát. A két nemzetség a tű alakú spórái miatt mikroszkóppal nézve igen hasonló a Geog/ossumhoz. Spóraméretük néha több, mint 50 mikron. Ezenkívül érdekes még, hogy a Cudonia spórái néha már az aszkuszban is konídiumokat hozhatnak létre. A Cudonia fajok legkedvezőbb előfordulási helye a nedves avarú hegyvidéki erdők. Itt sokszor teljes boszorkánygyűrűben jelennek meg. Nagyobb termetű fajai jóízű étkezési gombák, de nem kiadósak.

Xyiariales rendje A rend gombafajai szaprofitonok, túlnyomóan korhadó fán vagy fakérgen élnek, de előfordulnak más növényi részeken is. Néhány faj sebparazita, az élő fatörzsek sebeit fertőzi, és a faanyag lebontásával értéktelenné teszik. Végül van a rendben néhány olyan nemzetség is, amelynek fajai főleg trágyán élnek. A Xyiariales micéliuma szeptált, sejtjeik soksejtmagvúak. Az aszkohimeniális típusú termőtestek fekete, gömbös vagy körte alakú peritéciumok, kemény, szenes állagúak. Egyes fajoké kívül szőrös, vagy kis pikkelyszerű sejtek borítják. A peritécium nyílását gyakran belülről apró szálak, az un. perifízisek bélelik. A termőtestképzést egy csavarodott kopulációs ág kialakulása vezeti be, amelyen az aszkogóniumok fejlődnek, hosszú trichoginnel. Ez az ág az un. archikarpium. A trichoginek és hím hifák egybeolvadása jelenti az ivaros folyamatot. Előfordul spermáciumokkal való megtermékenyítés is. Ez ugyanazon a micéliumon (homotalluszos) vagy külön micéliumok között történik (heterotalluszos típus). A tömlők bunkószerűek vagy hengeresek, és a parafízisekkel együtt a termőtest alján himéniumot alkotnak. A tömlő fala unitunikátus, csúcsa levágott,

és egy többé-kevésbé bonyolult apikális készüléke van. A tömlőkben 4-5 aszkospóra található, melyek sötét színűek, különböző alakúak, egy vagy kétsejtűek lehetnek. Csírapórusuk inkább hasítékszerű, hosszúkás vagy kerek pórus. Némelyiknek csúcsain nyálkás-kocsonyás, erősen duzzadóképes függelékei fejlődnek. Sok nemzetségben a peritécium már előre kialakuló prozenchimatikus hifákból álló, és kívül sötét színű sztrómának a felületébe ágyazódva fejlődik ki. A sztróma egyre magasabb szerveződési fokot ér el, majd végül nemzetségre vagy fajra jellemző alakú lesz. A sztróma individualizációja (egyedi megjelenésének kialakulása) a Xylariaceae családban valósul meg. Erről később még részletesebben szólunk. A legtöbb nemzetségnek nincs mellék-szaporodásmódja. Csak a Neurospora fajok fejlesztenek gyakran konídiumokat. A származástani megítélés ezzel a renddel kapcsolatban még bizonytalan; rendszertanilag négy családra osztják. A Neurosporaceae család peritéciumai szabadon állók. A tömlőkben 1-2 sejtű spórák fejlődnek, rajtuk 1-4 csírapórus keletkezik. Egyesek tudományos szempontból mint genetikai (örökléstani) kísérleti

objektumok fontosak, mivel könnyen tenyészthetők, és életciklusuk 3 hét alatt lezajlik. Főleg a vörös kenyérpenész (Neurospora sitophila) és a N. tetrasperma, de főleg a N. crosso szerepelt a kísérletekben. Ezenkívül sok, ebbe a nemzetségbe tartozó faj által előidézett biokémiai hiánymutánson tártak fel különböző anyagcsere-szintéziseket. A Gelasinospora fajokat is citológiai, genetikai és élettani kísérletekben használják. A családba tartozó egyéb említésre érdemesebb nemzetségek: Anixiella, Amphisphaerella, Bombardioidea, Diplogelasinospora és Tripterospora. Genetikai kísérleti objektumok a Sordariaceae családba tartozó fajok is. Körte alakú, olykor csőrös peritéciumuk szabadon áll, csak ritkán vesz körül egyet-egyet a sztróma. Az aszkospórák egysejtűek, és csak egy csírapórusuk van. Kocsonyaburok veszi körül őket, vagy pólusaikon kocsonyás függelékeik fejlődnek. A leggyakoribb trágyalakó gombafajnak a Sordaria fimicolánzk sötétbarna aszkospórái fejlődnek. Van egy sárgászöld spórájú mutánsa, s ez meg a természetes faj is ideális a különböző genetikai kísérletekhez. A Podospora ugyancsak koprofil (trágyalakó), szintén kiválóan alkalmas genetikai kísérletezésre. A Bombardia lunatán viszont

A Phylacia sagraeana borsó nagyságú sztrómái gyakran láthatók a trópusokon, korhadó fán

315

Az elpusztult fákon tenyésző Daldinia concentrica sztrómáinak átmérője 4 cm nagyra is megnő

Elpusztult fák tönkjén 8 cm nagyra is kifejlődik a Xy/osphaera polymorpha sztrómája

citológiai vizsgálatokat végeztek. A családnak további nemzetségei még az Apiosordaria és a Triangularia. A Roselliniaceae családban mutatkoznak a sztrómaképződés első jelei. A peritéciumok a fajok egy része esetében csoportosan ülnek egy hifaszőnyegen (szubikulum). Más esetekben a termőtestek még szabadon állnak. Aszkospóráik egy-két sejtűek, egy vagy több csírahasítékkal. Kocsonyaburkuk vagy kocsonyás pólusfüggelékeik fejlődnek. A szőlő gyökerén élősködik a Rosellinia necatrix, amely rothadási idéz elő. Egyéb nemzetségek: Anthostomella, Coniochaeta, Hypocopra. A kevés kivételtől eltekintve csak korhadó fán élő Xylariaceae család fajainak aszkospórái egysejtűek, és csak egy csírahasíték alakul ki rajtuk. Függelékeik nincsenek. Peritéciumaik jól fejlett, többékevésbé fekete sztrómában alakulnak ki, besüllyedve. Ez a sztróma a legegyszerűbb esetben mint fekete kéreg jelenik meg az aljzaton arra szorosan rásimulva. Az Ustulina deusta lombos fák tuskóit vonja be sokszor igen nagy, hullámos felületű, szenesedésnek látszó erezettel. Ezek a képletek fiatalon még puhák és konídiumok fejlődnek rajtuk, de később egyre inkább megkeményednek. A Nummu/or/o fajok sztrómakérge már határozottabb körvonalú. Kerek vagy tojásdad, lapos párnaszerű korongok alakulnak ki, majd a következő fejlődési szinten a sztróma már jellegzetes alakú. A Hypoxy/on és Phylacia fajok sztrómája félgömbszerűen dudorodik ki az aljzatról (szubsztrátum), és elérheti az 1 cm átmérőt. Színe fekete, barna vagy vöröses. A peritéciumok

nyílása gyakran szemölcsszerű, kiemelkedik a sztróma felületéből. A Hypoxy/on fragiforme elhalt ágakon, főleg bükkfán gyakori. Sokkal nagyobb sztrómája fejlődik a Daldinia concentricónak, az átmérője 4 cm-nél nagyobb is lehet. Kezdetben vörösbarna a színe, de hamar fényes fekete lesz. A peritéciumok nyílása a felületén finom pontok alakjában látható. A húsa sötétbíborbarna, sötétebb koncentrikus zónákkal. A Xilaria (Xihsphaera) fajok érik el a legmagasabb fejlődést. Ezek sztrómája már meddő és termő részre különül. A X. polymorpha 4-8 cm magas, fekete, buzogányszerű sztrómáinak meddő nyele nem szőrös, a termő része kissé szemölcsös, érdes. Szívós húsa fehér. A fiatal sztrómát sokszor barna, konídiumokból álló réteg borítja. Az agancsszerű X. hypoxy/on karcsú, elágazó sztrómájának nyele nemezesen szőrös. A fiatalon hegyes sztrómát és a sztrómacsúcsokat fehér konídiumok borítják. A trópusokon élő Thamnomyces sztrómái többszörösen villásan elágazók, míg a Poronia punctata esetében a termő rész lemezszerűén kiszélesedik, világos színű, rajta a peritéciumok nyílása fekete pontok alakjában látható. Ennek a trágyán élő gombának egész sztrómája nagyon hasonlít a bazidiumosgombák termőtestéhez.

316

Eurotiales rendje Ebbe a rendbe tartoznak bák, amelyek mindenütt ves anyagok lebontása szaprofiton, de egyesek

azok az igen elterjedt gommegtalálhatók, ahol a szerfolyik. Túlnyomó részük parazita módon is élnek,

elsősorban pl. az ember légzőszervében, vagy állatokban. Sok fajnak a biológiában nagy jelentősége

-T? ::

van mint antibiotikumot termelő szervezetnek (penicillin, griseofulvin). Mások szerves savakat termelnek (citrom-, fumár-, oxál-, glukon- és galluszsavat). Vannak képviselőik, amelyek az élelmiszeriparban hasznos segítőtársai az embernek. Japánban pl. a rizsből az Aspergillus orysoe közreműködésével készül a szaké nevű alkoholos ital. Jáván az Aspergillus wentíi a szója elkészítésében játszik szerepet, mert az a tulajdonsága, hogy képes a kemény szöveteket megpuhítani. A Penicillium roqueforti és a P. camemberti a rokfort és kamembert

sajtok jellegzetes

ízét adják. A dán kéksajt és az olasz gorgonzola érésében is Penicillium fajok játszanak szerepet. Romlott földimogyorón, szójadarán, egyéb takarmány- és táplálékanyagon gyakran telepszik meg az Aspergillus flavus és más Aspergillus fajok. Ezek nagyon erős hatékonyságú mérgeket,

aflatoxinokat

Ecsetpenész faj (Penicillium) tisztatenyészete; ez a gomba az ipari mikrobiológiában nagy jelentőségű

termelnek. Az ilyen táplálék fogyasztása már sokszor okozott halállal végződő megbetegedést háziállatokon és emberen is. Az Eurotiales telepe jól

A rendben három családot különböztetünk meg;

fejlett, válaszfalakkal tagolt, sokmagvú hifákból álló

ezek közül azonban csak az első kettő tartozik biz-

micélium. Ezen képződnek igen bőven a mellék-

tosan a rend kereteibe. A Thermoascaceae családban az aszkospórákon

szaporodás szolgálatában álló szaporítótestek, amelyek általában száraz, láncokban lefűződő konidiu-

nincs gyűrűs barázda, de néha szemölcsös vagy gyű-

mok, s elágazó vagy jellemző alakú konidiumtartó-

rűs gallér alakul ki rajtuk. Egyes fajok termőtestei

kon jönnek létre. Minthogy a mellék-szaporodásmód sokkal gyakoribb, mint a fő-szaporodásmód,

összenőve kéregszerű képletet alkotnak; mások esetében az ilyen képződmények teljesen hiányoznak.

azért ezeket a gombákat jobbára az előbbi szaporo-

A mellék-szaporodási alakok a Paecilomyces, Peni-

dásmóddal kapcsolatos nevükön emlegetik: Paecilo-

cillium nemzetségekbe tartoznak. Fontosabb nem-

myces, Penicillium, Aspergillus. (Vő. Deuteromycetes formaosztály; 397. old.)

zetségek: Byssoc/i/omys, Corpeníe/es, Docty/omyces, Penicilliopsis, Talaromyces és Thermoascus.

Az ivaros szaporodás az aszkogónium és anteri-

Gyűrűs barázda és még rendszerint gyűrűs gallér

dium összefonódásával kezdődik. Ezt követi a sejtmag átlépése. Bizonyos esetekben a gametangiumok

is kifejlődik az Eurotiaceae család tagjainak spóráján. Termőtesteik mindig magánosak, mellék-szapo-

csökevényesek, és szomatikus hifák kopulálnak. Hifa-

rodási alakjuk az Aspergillus formanemzetségbe so-

szövedékből alakulnak ki ezután az apró, szkleróciumszerű termőtestek, amelyek vagy proto-, vagy

rolható. Ide tartoznak még a következő nemzetsé-

kleisztotéciumok. Ezek belsejében az aszkuszok sza-

gek: Emericeila, Eurotium, Sartorya. Az Elaphomycetaceae fajainak a termőteste egé-

bálytalanul helyezkednek el. Parafízisek nem fejlőd-

szen más jellegű, néha eléri a tyúktojás nagyságát.

tek ki. A Byssoc/i/omys nemzetségben a szabálytala-

Lomb- és tűlevelű fák alatt a humuszban tenyésznek.

nul tömörülő aszkuszok nem is termőtestben talál-

Feltételezik, hogy a fákkal mikorrhiza (gyökérgom-

hatók. A tömlők többé-kevésbé gömbösek, protunikátusak, és apikális készülékük nem alakul ki.

ba) kapcsolatban állnak. A tömlők egyenletesen oszlanak el a termőtestben. Az érett termőtestek por-

Bennük általában 8, színtelen, egysejtű aszkospóra

szerű tömeggé esnek szét. Ide tartozó jellegzete-

található. A spórák tojástól lencse alakúig változók, gyakran tüskék, szemölcsök, vagy gyűrűs duzzana-

sebb nemzetségek az Ascoscleroderma és az Elapho-

tok (gyűrűs gallér) tarkítják őket. Más esetben a spórákon egy gyűrű alakú barázda húzódik végig. Az Eurotiales rendet származástanilag a Gymnoas-

myces.

Microascales rendje

calesre vezethetjük vissza. A mellék-szaporodási mó-

Szaprofitonok és többé-kevésbé erősen specializáló-

dok alapján tekintve a Gymnoascalesből átvezetnek a Microascales, majd a Hypocreales rendek felé.

dott paraziták tartoznak ebbe a rendbe. Egyes fajok esetében, amelyek a fák szíjácsában élő egyes fajok

317

és ott élő bogarak között pl. Sco/ytus sco/ytus bizonyos szimbiózis fejlődött ki a szíjácsban. Költéskor e bogarak a gombára mint táplálékra rászorulnak (ambróziagomba), ugyanakkor e gombákat terjesztik is, mert bélcsatornájukban vagy testük felületén széthurcolják. A fa értékcsökkenésével járó kékülés ugyancsak ennek a rendnek a képviselőitől származik, a barna hifák fénytörési effektusa okozza. Végül vannak gombafajok, amelyek mérgeket (toxinokat) választanak ki, s azzal idővel a kifejlett fát is képesek elpusztítani. Más fajok hatékony cellulózbontó szervezetek. Az ivaros folyamatok vagy aszkogónium és anteridium összeolvadásával, vagy az anteridiumok elcsökevényesedése miatt két aszkogóniumsejt összeolvadásával járnak (autogámia). A termőtestek aszkohimeniális típus szerint fejlődnek ki. A peritéciurnok általában sötét színű, gömbös vagy körte alakú, csúcsuk sokszor jól kialakult, sőt néha hoszszú csőrben végződik. A csőrön áthúzódó nyílás belül perifízisekkel van tele. A peritécium alján rózsában (rozetta) helyezkednek el, vagy himéniumot alkotnak a bunkószerű, protunikátus aszkuszok. Bennük 4-8 egysejtű hialin (üvegszerű) vagy sötét színű spóra helyezkedik el. Ezek a tömlő falának elnyálkásodásával jutnak ki a szabadba. Az érett aszkospórák gyakran kocsonyás szállá tapadnak össze (cirrusz), ez lép ki a peritécium nyílásán. Szárazságban ezek a képződmények szaruszerűen kiszáradnak. Sok fajnak van mellék-szaporodási alakja. Származástanilag a Microascales rend az Eurotialesből vezethető le, s általában 4 családra osztják.

A Microascaceae családban a spórák színtelenek, a peritéciumnak rövid csőre van. A Microascus fajok a talajban, korhadó anyagokon élő szaprofitonok. Az Ophiostomataceae családban sajátos visszafejlődés (redukció) figyelhető meg. Az aszkogén hifák és az aszkuszok sejtfala degenerálódik, így ezek a szervek sejtfal nélkül, csupaszon helyezkednek el a termőtestben. A gömbös peritéciumoknak hoszszú csőre fejlődik. A családba számos parazita tartozik, amelyek főleg fákon élnek pl. amely a szilfapusztulást okozó Cerotocystís uímí, vagy az északamerikai tölgylankadást előidéző C. fagacearum. A C. pi'ceoe a fenyőfa kékülésének, míg a C. fimbriata a batátagumó feketerothadásának a kórokozója. A Melanosporaceae család aszkospórái sötétek, peritéciumuk csőr nélküli vagy rövid csőrű. A Me(anospora fajok általában szaprofitonok, de a Melanospora parasitica hiperparazita egy másik gombafajon, Poec/'/omyces farinosuson, amely viszont rovarokon élősködik. További ide tartozó nemzetségek a Thielavia és Chaetomidium. Ugyancsak sötét aszkospórái vannak a Chaetomiaceae család gombáinak is. Peritéciumuk külsejét igen díszes, fajra jellemző spirálisan csavarodó vagy többszörösen villásan elágazó szőrök takarják. Ezek a fajok hatékony cellulózbontó képességük miatt érdekesek. A legrövidebb időn belül elbontják a papírt és a textíliákat. Egyesek pl. a Chaetomium globosum és a Ch. cochloides az építési faanyagot károsítják mind raktáron, mint beépítve: a fa sejtjeinek falán „átnőnek", és a fa rothadását idézik elő. Ide tartozik az Ascotricha és a Lophotrichus nemzetség is.

A hatékony cellulózbontó Chaetomium fajok peritéciumait a fajra jellemző alakú szőrök borítják; méretük változó 0,5 mm-ig

318

r

Hypocreales rendje

A rend tagjait sokfelé megtalálhatjuk. Sok szaprofi tön is akad közöttük. Holt fán, növényi részeken élnek. Mások gyengültségi paraziták, megint mások kifejezett paraziták - magasabbrendű növényeken vagy más gombákon. Egyesek biokémiai teljesítőképessége feltűnően nagy. Az e rendbe tartozó fajokból pl. alkaloidokat, antibiotikumot nyernek. Sok tartalmaz karotinoidokat, ami miatt peritéciumuk élénk narancsszínűtől kárminig, még néha ibolyás vagy zöld színűig változik, vagy még a konídiumok is színesek tőle. Ivaros szaporodáskor az aszkogóniumot anteridium vagy spermácium termékenyíti meg. Egyidejűleg kialakul az élénk színű aszkohimeniális típusú termőtest kezdeménye is. A peritéciumok gömb vagy körte alakúak, puha húsúak. Az Ostropaceae családban az összes elképzelhető átmenet kialakul a tág pórusú peritécium és apotécium között. A termőtest belső oldalát takarja a himénium, nyílásában perifízisek találhatók; a hengeres unitunikátus, inoperkulátus (pórussal és hasítékkal nyíló) tömlők csúcsa erősen felboltozódott, és csúcsi (apikális) készülék alakult ki rajta. Általában 8, színtelen kétvagy többsejtű, különböző nagyságú aszkospóra alakul ki. Sok nemzetségben sztróma fejlődik, amelyen számos peritécium egyesül. A Hypocreales körében éppúgy nyomon követhető a sztróma sajátos fejlődési folyamata, amint azt már a Xylariales renddel kapcsolatosan megismertük. A mellék-szaporodási alakok rendszerint mint terjesztőszervek működnek, és egyes nemzetségekben ezek az uralkodók. Az egyszerű, vagy sajátosan elágazó konídiumtartók magánosán állnak, vagy kötegesen, felálló fácskaszerűen elágazó képletekké, un. korém/umokká, esetleg tömötten - paliszádszerűen - párna alakú sporodochiumokba egyesültek. Származástanilag a Hypocreales rend feltételezhetően az Eurotialeshez kapcsolható. Rendszertani felosztásával még nem vagyunk teljesen tisztában. Itt 6 családot mutatunk be, amelyek más szerzők művében részben önálló rend rangján szerepelnek. Közös bélyeg elsősorban a tömlők alakja és szerkezete, valamint az igen hasonló mellék-szaporodási forma. Az első három családban tojás vagy orsó alakú, a további háromban pedig szálas aszkospórák a jellegzetesek. A Nectriaceae család fajainak a peritéciumai szabadon állnak, vagy a mellék-szaporodási forma sporodochiumaiból törnek elő. Legismertebbek a szemölcsgomba (Nectria) fajok. Fejlődésmenetüket a N. cinnabarina példázza: fák ágának kérgén telep-

szik meg, és kéregszáradást, pusztulást okoz (főleg juharfákon). Miután a kéregben elegendő micélium alakult ki, rajta számos narancs- vagy rózsaszínű sporodochium fejlődik mint mellék-szaporodási alak. Az itt képződő rengeteg konídium a kórokozó további terjedését biztosítja. Ősszel a sporodochiumok alapján, később mindenütt, a megtámadott kérgen is kialakulnak a cinóber- vagy barnásvörös peritéciumok. A termőtestek nyílása szemölcsszerű. Ezek áttelelnek, tavasszal kiszabadulnak az aszkospórák és új fertőzést idéznek elő. A család más fajai közül a Nectria sanguinea és a N. coryli a mogyoró, a Griphosphaeria nivalis a gabonák károsítója (mellék-szaporodási alakja Fusarium nivale néven ismeretes), míg a D/o/onectr/o galligena a keményfák rákosodását váltja ki. Ide tartoznak továbbá a Nectr/e/ío, o Neuronectrío és a Gibberella fajok. Az utóbbiak főleg növényeken élősködnek, pl. a Gibberella zeae, a kukorica vörös torzsarothadásának a kórokozója, vagy a G. fujikuroi a rizs bakanae betegségének az okozója. A megtámadott növények túlzott hossznövekedéssel reagálnak, ugyanakkor gyökérfejlődésük gátlást szenved, és kevésbé is bokrosodnak. A szárközök erősen megnyúlnak a levelekkel és levélhüvelyekkel együtt. A beteg növények vizsgálata növekedésserkentő anyagok felfedezéséhez vezetett (pl. gibberellin). Ezt a vegyületet nemcsak az említett kórokozó, hanem néhány más vele rokon faj is szintetizálja. Azóta egyéb magasabb- és alacsonyabbrendű növényben is kimutattak gibberellint. Ezek az anyagok az auxinokkal és fltokininekkel, s más természetes gátlóanyagokkal együtt részt vesznek a növekedés szabályozásában, a különféle fejlődési állapotokban, így pl. a hajtás növekedése mellett befolyásolható velük a magvak csírázása, a rügyek és gumók fejlődése, sőt kiváltható vagy serkenthető virágképződés és termésalakulás is. Az eddig, kémiailag feltárt számos gibberellin és sok-sok származéka, bomlásterméke mind sajátos és különböző jellegű aktivitást mutat. Az egyes növényfajok is más-más módon reagálnak ezekre az anyagokra. A Hypomycetaceae család fajainak peritéciuma egy micéliumszövedékbe, az un. szubikulumba sülylyedt be. A család tagjai túlnyomóan paraziták, bazídiumos gombák termőtestén élnek. A tinóruféléket gyakran támadja meg az un. aranypenész (Apiocrena chrysosperma). E fajnak kb. 0,5 mm-es peritéciumai - mint neve is jelzi - aranysárgák. Ide tartozik még a Hypomyces és a Peckiella. A Hypocreaceae családban a peritéciumok többékevésbé differenciálódott sztrómában fejlődnek. Részben szaprofiton - fán és más növényi részeken élő -, részben trágyalakó fajok tartoznak a családba.

319

bevonat alakjában kérgezi be. Eleinte csak konídiumok, később összefüggő rétegben peritéciumok fejlődnek ki rajta. A Hypocrella nemzetségben gumószerű a sztróma, meddő, és szemölcsös vagy púpos termő részre különül. A Mycomalus és Ascopolyporus nemzetségek bambuszokon élősködnek. Sztrómájuk meddő, és termő része még élesebben elkülönül egymástól. A Mycomalus 6 cm-es, barna, almaszerű sztrómáját mézszínű övként veszi körül a peritéciumos réteg; az Ascopolyporus konzolszerű sztrómája viszont az alsó részén viseli a termőréteget. A sztróma két részre való elkülönülése jellemző az Ophiodotis és Bolansia nemzetségekre is. A termő rész mindig a meddő rész fölé emelkedik, és a legdifferenciáltabb Balansia fajok esetében fejecskeszerű és nyeles. A sztrómafejlődés csúcspontját jelenti az anyarozs (Claviceps purpurea). Ez a gomba aszkospóráival és konídiumaival a füvek és a gabonák bibéjét fertőzi, elsősorban a rozson jelenik meg. A micélium elterebélyesedik és a magházban elroncsolja a szöveteket, Podostromo a/utoceo, szubtrópusi, holt faanyagon élő gomba; bunkó alakú világos sztrómái 10 cm nagyra nőnek meg; a rajtuk látható fekete pontok a peritéciumok nyílásai

A Hypocrea delicatula sztrómája még elkülönületlen, párnaszerű, míg a H. rufáé gyakran már nyeles és termő részre különül. A Podostroma alutacea bunkószerű termő fejéről ismerhető fel; a Hyf>ocreof>s/s riccioidea kb. 10 cm-es sztrómája sugarasan, ujjszerűen ágazik szét egy központból. A trópusi Corallomycesnek fácskaszerű, felálló, vagy elágazó korallhoz hasonló a sztrómája. A szintén trópusi Mycocitrus aurantium sztrómája 12 cm nagyságú, frissen 300 g súlyú, aranysárga, gumószerű, narancshoz hasonló; felületén több millió peritécium helyezkedik el. Ha egy termőtestnemzedék már kiszórta spóráit, akkor a sztróma túlnövi, és évgyűrűszerűen, a felette kifejlődő rétegben új peritécium sorok fejlődnek ki. Hasonlóan magas szerveződési szinten állnak a Clavicipitaceae családban is a sztrómák, amelyekbe a peritéciumok besüllyedve helyezkednek el. Egyeseknek emellett még szkleróciumai is fejlődnek. A Clavicipitaceae család tagjai paraziták, fű- és sásféléken élősködnek. Az Oomyces fajok száraz füvön szabálytalan alakú, milliméteres nagyságrendű kéregbevonat formájában tenyésznek, s ezekbe sülylyedtek a peritéciumok. Az Epichloe fajoknak is még differenciálatlan a sztrómája. Az Epichloe typhina a füveket károsító un. gyűrűspenész, a bugákat lapos

320

Az anyarozs (Claviceps purpurea) sötétbíborszínű, erősen mérgező szkleróciumai messzire kinyúlnak a kalászokból

60. A pásztortáska fehér hólyagrozsdája (Albugo candida); a gazdanövényt bekérgezö konídiumtelepe jellegzetes torzulást okoz

61. Taphrina deformans az őszibarack levélfodrosodását okozó gomba; a vörös ráncok között számos sporangium helyezkedik el

62. Aleuria aurantia, 2-10 cm átmérőjű apotécium-termőtestei nedves talajon, erdőkben találhatók

63. A Fastigiella caroliniana nevű gombát évtizedekig elnézték Európában, és csak amerikai elterjedésűnek tartották; 1960-ban fedezték fel újra a Közép-Dunamedence, Thüringia és Dél-Svédország területén

64. A fattyú kucsmagomba (Mitrophora hybrida) kalapja csak félig nőtt össze a tönkkel

65. A gabonalisztharmat (Erysiphe graminis) gabonáink veszélyes élősködője; micéliuma a gazdanövény felületét borítja (ektoparazita)

66. A Calycella citrina 3 mm-es apotéciumai csoportosan fejlődnek a lehullott ágacskákon

67. A vánkospenész (Monilia fructígena) gombafaj az alma és körte barnarothadását okozza: a rothadó, puha részeken boszorkánygyűrűszerűen alakulnak ki a konídiumtartók, a sötétben tárolt gyümölcs pedig fekete lesz tőle

68. A Hypoxylon rubiginosum termőtestpárnájából a sztrómakéreg lombosfák kéregtelen felületén alakul ki

69. A Xylosphaera hypoxylon agancs alakú, 8 cm nagyra növő sztrómája gyakori a lombosfák idős tönkjén

70. A Nectn'o ditissima 0,3 mm széles peritéciumai 3. bükkfa kérgén fejlődnek ki 71. A Mycocitrus aurantium gumószerű termőtestpárnája (sztrómája) bambuszféléken alakul ki, s benne több millió perítécium is fejlődik

72. A Rhytisma acerinum fekete sztrómája a juharfák őszi lombszíneződése idején igen jellegzetes

73. A Tremella lutescens nevű kocsonyásgombának és fajrokonainak nedves időjárásban fejlődik ki a termőteste

75. A Clavariaceae családra jellemző a bunkós vagy bokrosán elágazó alakú termőtest; a Clavaria purpurea termőtestének felületén fejlődnek a spórái

74. A Calocera viscosa alakja hasonlít a korallgombákéra, de a Dacrymycetaceae család tagja

76. A trombitagomba (Craterellus cornucopioides) tölcsér alakú termőtestének külső felületén fejlődnek a spórák

77. A raktározott lombosfa-anyagon leginkább csoportosan fejlődő petrezselyemgomba (Hen'c/um ramosum) számos csüngő tüskéjén termeli spóráit, néha emberfejnagyságú termőtestein

78. A könnyező házigomba (Serpula lacrimans) az épületfa legveszedelmesebb károsítója; termőtestei főként a falakon fejlődnek ki

79. A cifra lemezestapló (G/oeophyllum sepiarium) többnyire fenyőtuskókon nő, tarvágásokban; termőrétege - főleg a termőtest peremén - csaknem lemezes

80. A pikkelyespöfeteg (Calvatic caelata) burka a csúcsán szétesik, és így szabadba kerül a spóratermc gleba

ott piszkosfehér, puha micéliumtömeget hoz létre. Ez számtalan sok konidiumot termel, amelyek édes folyadékba ágyazódva kicseppennek a kalászból. Ez az un. mézharmat, amely mint nektár a rovarokat csalogatja, s azok a mézharmattal együtt a kórokozót is széthurcolják. Közben a micéliumtömeg lassan megkeményedik, abbamarad a konidiumtermelés és sötétibolyás, szarvszerű, pszeudoparenchimatikus szklerócium alakul ki, amit anyarozsnak neveznek. Ez az ergotoxin- és ergotamin-csoportba tartozó többféle alkaloidot tartalmaz, vagyis erős mérgeket, amelyek gyógyászatilag igen értékesek. Ezért a gyógyszeripar részére mesterségesen fertőzött rozsföldekről gyűjtik össze az anyarozsot. Régen, amikor még nem volt olyan fejlett a magtisztítás, mint napjainkban, az anyarozs bekerült a termés közé, és a malomban a szemekkel együtt beleőrlődött a lisztbe. Ez megbetegedésekhez is vezetett, sőt olykor halált is okozott. Bécsben pl. a középkorban gyakori betegség volt ez, Limoges-ban pedig (Franciaország) 994-ben 40 000 ember esett áldozatul. Hellyel-közzel még ma is felbukkan ez a betegség. Franciaországban pl. 1951-ben Pont-St.Esprit-ben majdnem 300 ember betegedett meg, s közülük 5 meg is halt. A szkleróciumok végül is kihullanak a kalászokból, és a földre esve telelnek át a talaj felszínén. Tavaszszál fertilis sztrómák hajtanak ki belőlük. Ezek többesével kialakuló nyeles fejecskék. A sztrómák differenciálódásának ez a magas fejlettségi foka megismétlődik a Cordycipitaceae családban. Ezek a gombák ízeltlábúakon és az Elaphomyces gombafajok termőtestén élősködnek. Peritéciumaik nemezes szubikulumban többesével ülnek, vagy sztróma-kérgekben, amelyek a megtámadott rovarokat bevonják. Magasabb fejlettségi szinten álló fajok esetében a termőtestek nyeles fejecskékben vagy buzogányszerű, 10 cm-ig megnövő sztrómákban fejlődnek, amelyek a megtámadott rovarok lárvájából vagy bábjából, vagy az Elaphomyces fajok termőtestéből nőnek ki. Az utóbbi termőtesteken élősködik pl. a Cordyceps capitata és a C. ophioglossoides. Mumifikálódott lepkebábokon található pl. a narancssárga C. militaris. Holt darazsakon pedig C. sphacocephala fordul elő. A gyökérfúró lepkék (Hepalidae) hernyóin alakulnak ki a C. sinensis sztrómái; ezeket Kelet-Ázsiában megeszik. Végül a növényi részeken szaprofitonként előforduló Ostropaceae családot említjük meg. Termőtestük magános, szerkezetükben mindenféle átmenet előfordul az apotécium és a peritécium között. A Robergea és Ostropa nemzetségek peritéciumai még tipikus, nyílásuk körül perifízisekkel borított, nyakas képződmények vannak. A Robergaeé pórus-

21

sal, az Ostropdé hasítékkal nyílik. Az Acrospermum többé-kevésbé bunkószerű, magasba nyúló, oldalról ellaposodó, sötét színű termőteste nyak nélkül, egy csúcsi pórussal nyílik. A St/ctís esetében a termőtest az aljzatba mélyen besüllyedt, ülő apotécium, amelynek széle gyakran hasadozott. Ülő apotéciumai fejlődnek az Apostemidium fajoknak. A Vibrissea fajoknak viszont kicsi szívós, nyeles apotéciumai fejlődnek, egy kicsit konvex, világos himéniumú. A nyelet gyakran molyhos szőrzet borítja. Az egyik Vibrissea faj termőteste könnyen összetéveszthető egy kis Helvellaceae családbeli gombáéval. A különbözőképpen kifejlődött, más szerkezetű termőtestek ellenére a család tagjainak sok közös vonása is van. Ilyenek pl. a nagyon jellemző szálas, soksejtű aszkospórák.

Sphaeriales rendje A Sphaeriales rend gombáinak többsége is szaprofiton szervezet. Elhalt növényi részeken fordulnak elő, de van köztük többé-kevésbé specializálódott, növényeken élősködő is. Mások zöldmoszatokkal élnek szimbiózisban, és kéreg- vagy lomboszuzmókká szerveződnek. Egy csoport a tengervízhez alkalmazkodott; uszadékfán vagy parterősítő kikötői berendezéseken és más növényi maradványokon található. Az ivaros szaporodás a rendben csavarodva összefonódó aszkogóniumok és anteridiumok vagy hím jellegű hifák, esetleg két szomszédos aszkogónium egyesüléséből zajlik le (partenogámia). Ezzel egyidőben alakulnak ki a sötétbarnától a feketéig terjedő színű peritéciumok; körte vagy palack alakúak, néha hosszabb-rövidebb csőrszerű nyúlványuk is van. Nyílásukat perifízisek bélelik. A bunkószerűtől a hengeresig változó alakú unitunikátus-operkulátus tömlők csúcsa domború, és apikális készülékük is van. A peritécium alján himéniumszerűen helyezkednek el. Az aszkuszokban 4-8, egytől többsejtű, hialinszerűen áttetsző vagy barna, különböző alakú aszkospóra fejlődik. Sok nemzetség jellemzője, hogy a peritéciumok párnaszerű, sötét kéregréteggel borított sztrómába süllyedtek. A mellék-szaporodási alak színtelen, egy- vagy többsejtű konidiumokból áll. Ezek paliszádszerűen elhelyezkedő tartókon vagy élesen elhatárolt micéliumpárnán (acervulusz), illetőleg peritéciumszerű termőtestben, un. p/kn/'d/umokban keletkeznek. A konídiumok gyakran nyálkaanyagba vannak ágyazódva, és ezzel együtt préselődnek ki a piknidiumból vagy az acervuluszból, miközben nyálkás fonalakká (cirrusz) tapadnak össze.

321

A /.eucostomo fajok fán élnek, peritéciumaik nyílása apró pontok alakjában látható a néhány mm nagyságú fehéresszürke, fakéreg alól előtörő sztrómákon

A Sphaeriales származástan! helyzetével kapcsolatos elképzelések még eléggé bizonytalanok. Eredetüket a Pezizales rend Ascobolaceae családja körében ajánlatos keresni. Ellentmondók a felfogások a csoport rendszertani felosztásáról is. Áttekintő bemutatására itt 13 családot ismertetünk. A kéreglakó Valsaceae család peritéciumai gyűrűszerűén kis csoportokba rendeződnek. A termőtestek nyílása a gyűrű középpontja felé irányul, és közösen tör ki a szubsztrátumból a sztrómalemez alól. Az alapján már korán elnyálkásodó és ezért a termőtestben-szabadon álló aszkuszok egysejtű, színtelen, a hengerestől a hurka alakúig változó (allantoid) aszkospórát tartalmaznak. A mellék-szaporodási alak is a sztróma szabálytalan üregeiben keletkezik, számtalan apró allantoid konídium alakjában. Jellemző nemzetségeként megemlítjük a Vo/sdt és a Leucostomót. A Diaporthaceae család aszkuszai szintén elnyálkásodnak, már igen korán az alapjukon. Egy- vagy kétsejtű, tojásdadtól orsó alakúig, színtelentől barnáig változó színű aszkospórát tartalmaznak, ame-

322

lyek bizonyos fajok esetében tüskés-nyúlványosak. Képviselőik szaprofitonok, vagy növényeken élősködnek. Az Apiognomonia fajok különböző lombos fák levelein fordulnak elő. Az Endothia parasitica a szelídgesztenye kéregrákjának a kórokozója. A Diaporthe perniciosa a gyümölcsfák hajtáspusztulását idézi elő. A Cnomonia és a Lambro fajok részesek a lombos fák levélfoltosságának a kialakításában. A Peritrichosporo fajok szaprofitonok, fán élnek. A család további nemzetségei pl. a Cryptodiaporthe, a Mamiana, a Melanconis stb. A rendnek tengervízben, fán vagy növényi részeken élő képviselőit a Halosphaeriaceae családba foglaljuk össze. A többnyire kétsejtű, tojás-orsó alakú aszkospóráknak gyakran hosszú függelékük *an, ezek a spórák vízben való lebegését segítik elő. A tömlők korán elnyálkásodnak. jellemző nemzetség a Cer/osporops/s, a Corallospora és a Halosphaeria. A következő családokban már nem nyálkásodnak el a tömlők. A Lasiosphaeriaceae család tagjai idős ágakon élő szaprofitonok, magánosán álló peritéciumokkal, egytől soksejtű, a hialinszerűtől a barnáig változó színű, allantoid aszkospórájúak. A Lasiosphaeria pez/zu/o szürke-olajzöld színeződést okoz a megtámadott lombos fákon. Sztrómába beágyazódó peritéciuma van a Diatrypaceae családbeli szaprofiton vagy gyengültségi parazita fajoknak. Allantoid aszkospóráik egysejtűek, színtelenek vagy barnásak. A sztróma a gomba és gazdanövény sejtjeiből fejlődik ki. Kezdeményük a kéreg alatt alakul ki, később felrepeszti a kérget, így lapos dudorok jönnek létre. A D/otrype disciformis bükkfa törzsén és ágain él. További nemzetségek még Diatrypella, Eutypo, Quoternor/o stb. A Polystigmataceae család tagjai magasabbrendű növények parazitái. Gazdanövényeiken torzulásokat, gubacsót, boszorkányseprőt, levélfoltosodást, nekrózist okoznak, s ezekben alakulnak ki termőtest kezdeményeik. Az aszkospórák elliptikusak, egysejtűek és színtelenek. A Glomerella cingulata polifág parazita: igen sokféle növényen, így több kultúrnövényen okoz levélfoltosságot, termés- és szárrothadást. A Po/yst/gmo rubrum a csonthéjas gyümölcsök levelének élénk vörös levélfoltosodását idézi elő. A Phyllachora graminis különféle füveken kis, sötét levélfoltokat okozó, ismertebb faj. A Coccostroma fajok pedig trópusi fák levelein fordulnak elő. Édesvíziek a Loramycetaceae család tagjai. Elhalt növényi részeken élő szaprofiton gombák. Peritéciumuk magános, az orsó alakú kétsejtű, színtelen aszkospórák nyálkaburokban helyezkednek el, és lebegtető nyúlványaik vannak. Jellemző nemzetség a Loromyces.

Az Amphisphaeriaceae család fajai elsősorban nö-

mindig megduzzadt aszkogóniumban kialakulnak a

vényeken élő paraziták. Magános peritéciumuk a

gömbös tömlők, bennük 8 aszkospóra. A tömlők

gazdanövényben vagy a kutikula alatt kifejlődő sztró-

fala már korán feloldódik, és az összes tömlőben

mában nő ki. Barna, egy-kétsejtü aszkospóráik alak-

levő spóra a cisztaszerű aszkogóniumban érik meg,

ja elliptikus vagy orsószerű. Említésre érdemes nem-

amely végül felpattan, és a spórák szabadba jutnak.

zetségek még: Amphisphaeria, Anthostoma, Oxydothis, Pseudomassaria.

Ennek a rendnek származástani kapcsolatai még nem világosak előttünk. Egyrészt vannak az Euro-

A Sphaeriales rend bizonyos fajai zöldmoszatok-

tialesszel rokon vonásaik, másrészt viszont a Micro-

kal szimbiózisba kerültek, így a Verrucariaceae csa-

ascalesre is emlékeztetnek. Egyetlen családja az As-

lád tagjai kokkális zöldmoszatokkal társulva kéreg-

cosphaeraceae, s ennek két faja az Ascosphaera alvei

zuzmót alkotnak, amelyek gyakran láthatók édes-

és az A. apis. Az utóbbi a méheken okoz megbete-

vagy sós vízzel

gedést (meszes költésrothadás).

öntözött

kőzeten.

Egy-soksejtü

aszkospóráik vannak; parafíziseik korán elnyálkásodnak. Ismert nemzetségek: Thelidium, Verrucaria. Ugyancsak nedves kőzeten élnek a Dermatocarpa-

Laboulbeniales rendje

ceae családbeli fajok, zöldmoszatok kokkális típusú fajaival lombos zuzmóvá társulva. Aszkospóráik egy-

Ebbe a rendbe igen magas szerveződésű, specializá-

sejtűek. A családot a Dermatocarpon nemzetségről

lódott parazita gombák tartoznak, amelyek rovaro-

nevezték el. Talajon és kőzeten, az árapály zónájá-

kon és pókokon élősködnek. Főleg a melegebb ég-

ban is találhatók a Staurothelaceae család tagjai.

hajlatú tájakon fordulnak elő. Gazdáik között szere-

Ezek is kéreg- vagy lomboszuzmókat alakítanak ki

pelnek a bogarak, legyek, egyenesszárnyúak, hártyás-

kokkális

moszatok

szárnyúak, tolltetvek, atkák és egyéb ízeltlábúak.

ezekben a zuzmókban még a gomba termőtestében

Az állatokat nyilván nem nagyon zavarja a parazita,

zöldmoszatokkal

társulva. A

is megjelennek, összetapadnak a kőfalszerüen osz-

hanem csak ártalmatlan fertőző bőrbetegségeket

tott aszkospórákkal, és ezekkel együtt terjednek

okoz, ellentétben

szét. A család ismertebb nemzetségei az Endocarpon

mophthorales rendbe tartozó gombákkal. A Laboul-

és Staurothele.

a halálos járványt okozó Ento-

beniales rend gombáit mindeddig nem sikerült mes-

A Pyrenulaceae család fajai a Trentepohlia nemzetségbeli fonalas zöldmoszatokkal élnek szimbiózisban

terséges táptalajon tenyészteni. Talpsejttel

vagy rizoiddal tapadnak a gazdára,

mint fakéreglakó kéregzuzmók. Aszkospóráik két-

amelynek felületén néhány sejtű telepük fejlődik,

vagy többsejtűek. Jellegzetes nemzetségeik aC/at/iro-

s ez legfeljebb 3 mm hosszú szőr vagy serte formájá-

por/na, a Porina és a Pyrenula. Trópusi növények levelén élő kéregzuzmók

ban eláll. A telepek alakja és a sejtek száma messzea

menően állandó és fajra jellemző sajátság. Egyes

Strigulaceae család tagjai; egyesek szubtrópusokon

Erysiphales rendbeli szervezetekhez hasonlóan ezek

is előfordulnak. Ezek fonalas zöldmoszatokkal együtt

körében is átmenet figyelhető meg az ekto- és endo-

alkotják a Cephaleuros és Phycopeltis nevű zuzmót.

parazitizmus között. A kb. 1500 faj legtöbbje külső

Aszkospóráik két- vagy többsejtűek, vagy kőfalsze-

élősködő (ektoparazita). Talpsejtjük belenyomul a

rűek. A család névadó nemzetsége a Strigula.

gazda páncéljába. Mások rizoidja csak a fertőzés helyének közvetlen szomszédságára terjed ki. A Tre-

Ascosphaerales rendje

nomyces histophthorus tyúkok atkáinak és más atkafajoknak az endoparazitája. Micéliuma a gazda zsírszövetét hálózza be.

Ez a kis rend teljesen elszigetelten áll a tömlősgom-

A hosszúkás telep kissé felfelé is kiterjed, és gyen-

bák között. Két faja van csupán, amelyek méhek lár-

gén el is ágazik. Gyakran oldalágak is képződnek,

váiban fordulnak elő. Mesterséges tenyészetben is

amelyekben (vagy rajtuk) az ivarszervek kifejlőd-

nevelhetők.

nek. A női gametangium lapos sejtektől körülvéve

Telepük cönocitikus hifák alkotta micélium. Haegy

alakul ki, csak a trichogin nyúlik ki közülük. Ezt

női jellegű hifa kerül egy hím jellegűnek a közelébe,

spermáciumok termékenyítik meg, amelyek palack-

akkor többsejtmagvú aszkogónium alakul ki, tricho-

szerű képződményekben jönnek létre. Megtermé-

ginnel. Ez kopulál a hím jellegű hifával és több hím

kenyítés után az aszkogónium peritéciummá alakul

sejtmag hatol be az aszkogóniumba. Ezután az asz-

át, amelyben sugarasan több tömlő helyezkedik el.

kogónium erősen megduzzad, és belsejében vékony

A tömlők bunkószerűek, protunikátusak, s 4-8, szín-

falú, soksejtmagvú aszkogén sejt alakul ki. Ez több-

telen, kétsejtű hosszúkás aszkospóra fejlődik ben-

ször osztódik és aszkogén fonalakká fejlődik. A még

nük. A tömlők később elnyálkásodnak, és az aszko-

21*

323

spórák a peritécium nyílásán át a szabadba kerülnek. Egy telepen egy vagy több peritécium alakul ki. A számos fajt 3 családba és több nemzetségbe sorolják. Ezek származástan! helyzete ismeretlen. Esetleg az Eurotialesből vezethetők le, és a Microascales közelében helyezhetők el. Biológiai szempontból nézve nagyfokú specializáltság jellemzi őket: ízeltlábúak bőrélősködői. A Ceratomycetaceae család fajai főleg vízi rovarokon találhatók. Ilyen pl. a csiboron élő Zodiomyces

vorticellarius. A család másik nemzetsége a Cerotomyces. Kereken 30 nemzetségből áll a Laboulbeniaceae család. A légy parazitája a St/gmotomyces boeri. A Loboulbenia, Herpomyces és Rhacomyces nemzetségek tartoznak még a családba. Utolsó család a Peyritschiellaceae, amelynek kb 25, túlnyomóan trópusi tagja ismeretes. Közülük a Dichomyces, Minoicomyces, Peyritschiella, Rickia és Trenomyces nemzetségek említhetők példaként.

Loculoascomycetidae alosztálya Az ide sorolt gombákat aszkolokuláris típusú termőtest jellemzi. A tömlők proto- vagy bitunikátusak, de ritkán unitunikátusak is lehetnek. A micélium és a mellék-szaporodási formák rendszerint sötét színűek.

Myriangiales rendje Elsősorban melegebb vidékeken elterjedt csoport. Fakérgen élő szaprofitonok, de másfajta növényi részeken is megtalálhatók. Egyesek kedvelik a cukortartalmú levél- és pajzstetűváladékot. Más fajok magasabbrendű növényeken paraziták, néha más gombákon is előfordulnak. Termőtestük miriotécium (myriothecium), amelynek alakja szabálytalan vagy párnaszerű. Számos lokulusz található bennük, mindig csak egy tömlővel. A lokuluszok általában az egész termőtestben elszórtan helyezkednek el, csak ritkán a felszín közelében, rétegesen. A miriotéciumoknak gyakran kemény külső rétege képződik, ez sötét színű, spóraéréskor szemcsés-morzsalékosan lemállik, és a többé-kevésbé kocsonyás alapszövetet szabaddá teszi. Egyes nemzetségekben a miriotécium sztróma jellegű meddő részre és termő részre (úgynevezett konceptákulum) tagolódik. A bitunikátus tömlők gömbösek vagy széles-bunkósak, bennük 8, egy-soksejtű, kőfalszerű, színtelen vagy barnásaszkospórafejlődik. Csak az E/s/noé nemzetségben ismerünk mellékszaporodási alakot is. A Myriangiales rend származástani levezetése még bizonytalan. A gömbös tömlő alakja alapján az Eurotialesből vezethetjük le őket. A fajszegény rendben három családot különböztetünk meg. A Myriangiaceae családot szilárd, kérges miriotécium (benne puha, belső szövetrész alakult), valamint soksejtű aszkospórák jellemzik. Az Elsinoé fajok növényeken élősködnek, ezért gazdaságilag je-

324

lentősek. Termőtestüket a megtámadott gazdanövény belsejében fejlesztik ki. Az E. veneto málnán, az E. piri körtefa levelén és gyümölcsén élősködik. Az Anhellia és Diplotheca fajok is magasabbrendű növényeken megtelepedő élősdiek. Myriangium fajokat sokszor pajzstetvek társaságában lehet találni, a különféle lombosfák kérgén. Különböző levéllakó gombák micéliumán élősködő hiperparazita az U/eomyces és még néhány rokon nemzetség. Az Atichiaceae család fajai levéltetvek ürülékén élnek, és az un. korompenészt okozzák. Kocsonyás miriotéciumaik élesztőszerű sejtekből épülnek fel. Aszkospóráik kétsejtűek. Az Atichia fajok nagyrészt trópusiak vagy szubtrópusiak. A Piedraiaceae családnak jelenleg egyetlen faja ismeretes, a Piedraia hónai. Ez a gomba az ember haján élősködik, s főleg a trópusokon, a „fekete piedra" néven ismert betegség kórokozója. Miriotéciumai kéregszerűen bevonják a hajat. Aszkospórái egysejtűek, megnyúltak és pólusukon egyoldalú függelék fejlődik.

Fekete-lisztharmatgombák rendje Meliolales Túlnyomórészt trópusi vagy szubtrópusi gombák, amelyek a magasabbrendű növények erősen specializálódott ektoparazitáivá váltak. Micéliumuk a gazdanövény felületén sugarasan szétterjed, barna színű, és ott rövid, rendszerint egysejtű, szabályosan elhelyezkedő appresszóriumszerű oldalágakkal, un. h/fopódiumokkal (hyphopodium) rögzül. Más jellegű oldalágak a sztomatopódiumok. Ezek a gázcserenyílásokon át behatolnak a gazdanövénybe, ahol számos szívót (hausztórium) fejlesztenek. Az oldalág többszöri osztódásából sugaras felépítésű sztróma alakul ki, belsejében aszkogónium- és anteridium-kezdemény fejlődik: e két szerv körül-

A trópusi-szubtrópusi Meliola fajok sötét szinű micéliumát rövid és szabályosan elhelyezkedő hifopódiumok rögzítik a gazdanövény leveleihez

fonódása után megtörténik a megtermékenyítés, majd ezt követően rövid aszkogén hifák fejlődnek, amelyek egy lapos himéniumba rendeződnek. A sztróma közben legömbölyödik és pszeudotéciummá alakul, amelyen néha fekete sértek is fejlődnek. A tömlők protunikátusak, 2-4 spórások. A sötét színű aszkospórák 4-5 sejtűek. Mellék-szaporodási alak nincs. A rendbe tartozó, nagymértékben specializálódott gombák származástani levezetése még meglehetősen homályos. A kereken 50 eddig leírt nemzetség a Meliolaceae családba nyert beosztást. Példaként említhető nemzetségeik az Amazonia, Appendiculella, Asteridiella, Irenopsis és Meliola. Az Európában megtalálható néhány faj egyike a Meliola niessleana, amely a vörös áfonyán (Vaccinium vitis-idaea) élősködik.

Capnodiales rendje A rendbeli gombák levélen és száron fejlődnek ki, mégpedig azok felületén. Többségük szaprofiton, a levél- és pajzstetvek váladékából, az un. mézharmatból él. A sötét színű micélium fekete bevonatként látható a növényi részeken. Ezt nevezik feketelisztharmatnak vagy korompenésznek. Vannak paraziták is, amelyek az epidermisz sejtjeibe hausztóriumokat bocsátanak, és levélfodrosodást okoznak. Hiperparazita csoportok is kialakultak, ezek más gombafajokon élősködnek. A legtöbb fajuk trópusi.

A Capnodiales rendbeli fajok ivaros folyamata még eléggé ismeretlen. A termőtest aszkolokuláris. A pszeudotéciumok színe a barnától a feketéig változik, alakja gömb-, párna- vagy pajzsszerű. Egy lokulusz van vennük, egy vagy néhány tömlővel. A tömlők bunkószerűek, bitunikátusak, csúcsuk boltozatos; 8 aszkospóra fejlődik bennük. Ezek rendszerint soksejtűek, színtelenek vagy barnák. A Capnodiales nem egészen egységes rend. Családjai közül némelyik más rendek keretében is tárgyalásra kerül, sőt némelyiket önálló rendnek is tartják. A következőkben 9 családot ismertetünk. A Chaetothyriaceae család fajai a gazdanövényre szorosan rásimuló szaprofitonok. Termőtesteik lapos-gömbölyded alakúak, gyakran sörtések, és egy pórussal nyílnak. A termőtestek micéliumhártya alatt fejlődnek, amely bevonja a levél felületét. Az aszkospórák két-soksejtűek, hialinszerűek vagy barnák, a micélium világos. Nemzetségeik közül az Ainsworthia, a Chaetothyrium és a Cifferiusia említhetők. A Capnodiaceae család tagjai a melegebb éghajlatú tájak korompenészei. Micéliumuk sötét színű és csőszerű, harántfalainak mentén befűződött hifákból áll. A gömbös, palack alakú vagy párnaszerűen lapult pszeudotéciumoknak sötét, kerek sejtekből felépülő fala van, bennük általában kevés tömlő fejlődik ki. Pórussal nyílnak. Sok faj termőtestét sértek fedik. Némelyiknek a pszeudotéciuma micéliumtakaró alatt alakul ki. Az aszkospórák két-soksejtűek, színtelentől sötétbarnáig változik a színük. Mellék-szaporodás alkalmával hosszúra nyúlt piknidiumokban apró konídiumok képződnek. Sok nemzetségük közül néhányat emelünk ki mint említésre érdemeset: Capnodium, Dimerium, Euceramia, Limacinia, Phaeochaetia, Phaeosaccardinula, Pododimeria, Vitalia. A Capnodium citri a C/trusok korompenésze. A Schizothyriaceae pszeudotéciumai az aljzatra simuló hártyás vagy pajzsszerű képződmények. Ezek a kutikulán szorosan fekvő micéliumrétegen keletkeznek. Éréskor a termőtest fedőrésze elmorzsolódik és szabaddá teszi a kétsejtű, gömb- vagy bunkószerű tömlőkben képződő aszkospórákat. A család legtöbb faja trópusokon fordul elő, élő leveleken. Mérsékelt éghajlat alatt él pl. az almát károsító Schizothyrium pomi. További ide tartozó nemzetség pl. a Chaetoscutula. A Micropeltaceae család termőteste pajzs alakú, egyébként az előző családéra hasonlít. A pszeudotéciumokon azonban nincsenek sértek, nem pórussal nyílnak. A színtelen aszkospórák kétsejtűek. Jellegzetes nemzetség a /VSicrope/tis és a Mícrothyríe//o. A Trichothyriaceae családbeli fajok lapos, pajzs alakú termőtesteinek fedőrétege szigorúan sugara-

325

Dothiorales rendje

A Capnodium citri korompenész a citrom- és narancsültetvények károsítója

san elrendeződő, lemez alakú sejtekből áll; fedőrészük lerepedésével nyílnak. Hiperparaziták a Meliolales és a Capnodiales rendbe tartozó más gombákon. A Trichothyrium fimbriatum pl. Meliola fajokon élősködik. Az előbbi családéval megegyező termőtest-felépítés jellemző a Microthyriaceae családban is. Az elhalt leveleken, szárakon élő szaprofiton gombák kétsejtű aszkospórái színtelenek vagy barnásak. Ide tartozik többek között a Microthyrium és a Trichopeltis nemzetség. A Perisporiopsidaceae családnak - ugyanígy az Englerulaceae és Asterinaceae családoknak is - jellegzetessége a micélium sajátos felépítése. A micélium - hasonlóan, mint a Meliolales rendben - a gazda felületén sugarasan terjed, hifopódiumokkal rögzül és sztomatopódiumok révén táplálkozik. Ezt a növekedési formát nevezik osztero/dnak. A Perisporiopsidaceae család tagjai kizárólagos növényeken élő (obligát) élősködő gombák. Gömbölyded pszeudotéciumaik a csúcs elmorzsolódásával nyílnak. Az aszkospórák kétsejtűek. A család jellegzetesebb nemzetségei: Ballodyna, Perisporiopsis. Az előbbihez hasonlóan az Englerulaceae család tagjai: az Englerula és Thrauste nemzetségek, de termőtestük már korán elnyálkásodik. Az Asterinaceae családban a termőtestek a növények levelein laposak, pajzsszerűek és sugarasan összefutó sejtekből álló fedőrészük van. Ez vagy szétesik, vagy hasítékkal nyílik fel. Az aszkospórák kétsejtűek. Az Asten'no nemzetség több száz, főleg trópusi fajt foglal magába. Az Aulographina pinorum Európában fenyők tűjén élősködik.

326

Ennek a rendnek a tagjai is túlnyomó részben trópusi vagy szubtrópusi elterjedésűek, de van köztük néhány kozmopolita is. Rendszerint szaprofitonok, s elhalt ágakon, gallyakon élnek, vagy leveleken és fakérgen élősködnek. Némelyik kultúrnövények kórokozója. Termőtestük aszkolokuláris, párna- vagy kéregszerű pszeudotécium, egy vagy több lokulusszal. Ezekben a tömlők himéniumot alkotnak. A tömlőképzés előtt a lokuluszokban egysejtmagvú aszkogóniumok alakulnak ki, rajtuk szálas trichoginnel. A megtermékenyítést spermáciumok végzik. A nyeles, gömb alakú tömlők bitunikátusak, faluk vastag, gyakran kocsonyásodó. Bennük 2-16 db, egy- vagy többsejtű, általában színtelen orsó alakú aszkospóra képződik. A csúcsi szövetrész lemorzsolódása után a lokuluszokból az aszkospórák kiszabadulnak. Származástan! helyzetük még ismeretlen. Vannak bizonyos hasonlatosságaik a Myriangiales és Hysteriales rendekkel. Három családot különböztetünk meg. A Botryosphaeriaceae család pszeudotéciumai a gazdanövénybe süllyedve fejlődnek ki. Egy vagy több, gömb alakú vagy kissé lapított gömbszerű lokulusz alakul ki bennük, ezek csúcsa gyakran szemölcsszerűén megnyúlt. Felnyílásuk a fedőréteg elmorzsolódása révén történik. A tömlők különböző hosszúságú nyelűek lehetnek, ezért nem egyforma magasságban helyezkednek el, az érettek fenn, a fiatalabbak alul találhatók. Aszkospóráik mindig egysejtűek, tojásdadok, vagy kissé rombusz alakúak. Ismerjük mellék-szaporodási alakjukat is. A Botryosphaeria quercuum sokféle fának és cserjének kérgén él. A Guignardia fajok levéllakók; a Cu. aesculi a vadgesztenye levélbarnulását idézi elő. A Gu. bidwellii a szőlő leveleit és bogyóját támadja meg. A szaprofiton Dothioraceae család termőtestei ugyancsak a tápláló aljzatba süllyedve fejlődnek. A párna vagy majdnem gömb alakú pszeudotéciumokban csak egy lokulusz alakul ki; ezekben pedig a tömlők szorosan egymás mellett helyezkednek el. A többsejtű aszkospórák színtelenek. Éréskor a pszeudotéciumok csúcsa előtör a kéregből. Az aszkuszok nyomása alatt a fedőréteg majdnem teljes hosszában felreped. A Dothiora nemzetség fajokban nagyon gazdag. Holt ágakon él, különböző cserjéken, fákon. Az ugyancsak ágakon élő Pringsheimia aszkuszos rétege a lokuluszban alacsony oszlopszerű. A Parmulariaceae család túlnyomó többsége trópusi levélparazitákból áll, gazdájuk magasabbrendű növények és páfrányok. Kéreg vagy pajzs alakú tér-

mőtesteik elérik az 55 mm-es nagyságot. Nem sülylyedtek aljzatba, mint az előbbiekben tárgyalt családok termőtestei, hanem a felszínen helyezkednek el. Rendszerint több, gombszerű hifacsomó rögzíti őket a levél szöveteibe. A Parmularia nemzetségben a termőtest körvonala kerek vagy csillagszerűen karéjos, központja meddő. A lokuluszok hosszúra megnyúltak és sugarasan helyezkednek el; egy-egy hoszszanti repedéssel nyílnak fel. A páfrányokon élősködő Polycydus nemzetség széles, pajzs alakú termőtesteit csak egyetlenegy erőteljes, talpszerű hifacsomó rögzíti a gazdanövénybe.

Dothideales rendje Parazita és szaprofhon fajok egyaránt előfordulnak ebben a rokonságban. De akadnak köztük kő profi l (trágyalakó) fajok és zuzmókban élők is. Könnyen tenyészthetők mesterséges táptalajon, sőt a fő szaporodási alakot is ki lehet nevelni. A Dpthiorales rendtől abban különböznek, hogy termőtestük peritéciumszerű, gömbös vagy körte alakú, de éppúgy aszkolokuláris kifejlődésű, mint a pszeudotéciumok. Egy vagy több lokulusz alakul ki bennük. A tömlők ezekben az üregekben csokrosan vagy himéniumszerűen helyezkednek el. A termőtestek egy bizonyos réteg lemorzsolódásával nyílnak fel, gyakrabban azonban egy később kifejlődő pórussal. Ezt akár még perifízisek is bélelhetik. A tömlők egy protunikátus kivételével bitunikátusak, bunkóstól hengeresig változók, domború csúcsúak, nem kifejezetten nyelesek. Az aszkospórák száma 8, színtelenek vagy sötétek, soksejtűek vagy kőfalszerű mintázatúak. Egyes családokban tömegesen képződnek konídiumok mint mellék-szaporodási alakok, más családokban viszont hiányoznak. A sötét micéliumot harántválaszfalak többsejtmagvú részekre tagolják. Az aszkogóniumok megtermékenyítését trichogin közvetítésével spermáciumok végzik. Az összes Dothiorales rendbeli fajt valószínűleg a Wettste/n/o nemzetségből lehet levezetni, ez pedig az egyszerű Ascobolaceae családbeliekkel hozható kapcsolatba. Ezek ugyanúgy, mint a Wettste/n/o, termőtestükben csak egy aszkuszt tartalmaznak. A rendszertani felosztás a bélyegek fedése miatt meglehetősen nehézkes. A következőkben 9 családjukat fogjuk tárgyalni. A Pseudosphaeriaceae család szaprofiton fajokból áll. Sok nemzetsége közül kettőt megemlítünk: Wettste/n/o, Leptosphaerulina. Ezek fajainak még szabálytalan felépítésű pszeudotéciumai vannak, amelyek az Eurotiales rendben megismert kleisztoté-

ciumokra hasonlítanak. Felnyílásuk a csúcsi rész lemorzsolódásával vagy ledobásával történik. A lokuluszokban csak kevés, gömbhöz közeli alakú tömlő fejlődik sárgás vagy színtelen, soksejtű aszkospórákkal. Ezekből a primitív nemzetségekből különféle fejlődési vonalak indulnak ki: az első egy jól körülírható alakhoz vezet, amelynek termőtest-alakja, nagysága és felülete határozott, a másik pedig a peritécium csúcsában előre kifejlődő felnyílási csatornához vezet. A lokuluszokban levő tömlők száma emelkedik; végül a tömlők körvonala egyre jobban megnyúlttá válik, míg el nem éri a hengeres alakot. A Pleosporaceae család fajai túlnyomóan növényeken élősködnek. Rendszerint elég nagy, egyetlen felnyílású pórusú termőtestük a felületen vagy a szubsztrátumban alakul ki. A pszeudotéciumok gyakran un. bazális sztrómán fejlődnek. Kevés kivételtől eltekintve barna aszkospóráik két-soksejtűek, néha kocsonyás burkúak. Ismerjük a mellék-szaporodási alakjukat is. Gabonán és füveken élősködnek: pl. a Cochliobolus sativus, Ophiobolus graminis (a szár-

A Cucurbitaria ribis kb 0,5 mm-es termőtestei a gazdanövény kérgét áttörve többesével egyesülnek az un. bazális sztrómán

327

tőbetegség okozója), Pyrenophoro teres, Leptosphaeria tritici. Igen fajgazdag nemzetség a Pleospora; legismertebb a polifág P. herbarum. További nemzetségek: Cucurbitaria, Didymosphaeria, Herpotrichia, Massaria, Massariella, Melanomma, Parodiella, Teichospara, Trichodelitschia. Koprofil (trágyalakó) vagy szaprofiton (korhadó növényi részeken élő) fajok a Sporormiaceae család képviselői. Aszkospóráik két- vagy soksejtűek, egycsírahasítékosak. A Preussia nemzetségnek protunikátus gömbös vagy buzogányszerű tömlői fejlődnek, pszeudotéciumaikon nincsen nyílás. ASpororm/o esetében a csúcson hasítékszerű nyílás alakul ki, amely később elmorzsolódik. A tömlők bitunikátusak, bunkósak, vagy hengeresek. A Delitschia nemzetségben már mindig kifejlődik a pórus. A termőtestek már nem gömbösek, hanem palack alakúak, és a bitunikátus aszkuszok hengeresek. A Phaeotrichaceae család fajait a termőtesteket borító jellegzetes szőrök alapján ismerhetjük fel. Pszeudotéciumaikon nincsen pórus. Szaprofitonok. Aszkospóráik barnák, kétsejtűek, minden sejten kerek csírapórus van. Jellemző nemzetség a Phoeotnchum. A Venturiaceae családban néhány, gazdaságilag igen jelentős kártevő parazita faj szerepel. Termőtestük kezdeménye kisebb-nagyobb csoportokban a gazda kutikulája alatt keletkezik. A pszeudotéciumok gyakran csak áttelelés után érnek meg. Ezután a csúcsuk pórussal felnyílik, és szabadba szórja az aszkospórákat. A pórus körül sok nemzetségben sötét szőrök találhatók. A családra a kétsejtű, a sárgástól a zöldesig változó színű aszkospórák jellemzők, amelyeknek egyik sejtje sokszor nagyobb. A legnagyobb fajgazdagságot a Venturia nemzetség érte el. Ide tartozik a veszedelmes kártevő V. inaequalis, amely az alma varasodását idézi elő. Ennek a gombának tavasszal kezdődik az életciklusa, amikor a virágbimbók kinyílnak. Ilyenkor lökődnek ki az aszkospórák, amelyeket a szél terjeszt, és az élő levelekre juttat. Itt csíratömlőt hajtanak, ami a fiatal epidermisz alá behatol. Itt sztróma fejlődik és néhány nap alatt a barna konídiumok is megjelennek. Ezek más levelekre jutva fertőznek tovább, vagy a fejlődő terméseket is megfertőzhetik és újabb konídiumokat termelnek. Csak a vegetációs időszak végén hatol mélyebbre a hifa a gazdanövény szöveteibe, ahol pszeudotéciumokat fejleszt. Ezekben zajlanak le - igen lassan - az ivaros folyamatok, majd az aszkuszképződés. Áprilisban vagy májusban érnek meg az aszkospórák, ekkor kilökődnek és újra kezdődik a fertőzés. Az Antennularia ericophila az Erica fajokon, a Lasiobotrys lonicerae pedig a lőne fajokon élősködik. A Platychora ulmi a szilfa varas levélrán-

328

cosodásának a kórokozója. Említésre érdemes további nemzetségek: Coleroa, Gibbera, Phaeocryptopus, Rhizogene, Stigmatea. A Mycosphaerellacea körében gazdaságilag jelentős paraziták szerepelnek, de akadnak közöttük szaprofitonok is. A pszeudotéciumok aprók, gömbösek és nyílás papillájuk van. A kétsejtű aszkospórák hialinszerűek vagy ritkábban barnák. Ismeretesek mellék-szaporodási alakok is. A legfajgazdagabb nemzetség a Mycosphaerello, mintegy 1000 fajt számlál. Ezek legtöbbje szaprofiton, de egyesek, mint pl. a M. fragariae (a földieper fehérfoltosságának kórokozója) paraziták. A Cymadothea trifolii a lóhere feketefoltosságát, míg a Didymella pinodella a borsó tőrothadását okozza. A Microcyclus fajok levél paraziták, a Dothideák pedig szaprofitonok. A következő három család fajai zöldmoszatokkal alkotnak kéregzuzmókat. A moszatpartner a szimbiózisban a fonalas szerveződésű Trentepohlia. Fakérgen, kőzeten találhatók az Arthopyreniaceae család fajai. Gömbös vagy félgömb alakú a termőtestük, aszkospóráik hosszúkásak. Nemzetségeik: Arthopyrenia, Leptoraphis, Microthelia és a kékalgákkal szimbiózisban élő Xanthopyrenia. A Trypetheliaceae család fajai kéreglakók. Termőtestük többesével sztrómában alakul ki, aszkospóráik többsejtűek. A Thomasiella és Trypethelium a jellemző nemzetségek. Ugyancsak fakérgen és kőzeten élnek a Dermatinaceae család fajai. Termőtesteik nem különülnek el élesen egymástól, többesével helyezkednek el a sztrómákon. Aszkospóráik többsejtűek, vagy kőfalszerű mintásak. Jellemző nemzetségek: Dermatina és a Mycoporelium.

Coronophorales rendje A rend fajai szaprofitonok, fán és kérgen fordulnak elő. Fekete termótesteik gyakran csoportosan állnak, aszkolokuláris kialakulásúak, gömbösek vagy laposak, csúcsuk kissé bemélyedő. A bennük található egyetlen lokuluszban csokrosan helyezkednek el az aszkuszok. A csúcsi rész alatt zselatinos, húsos, duzzadó test fejlődik ki, amely éréskor belső nyomásával a pszeudotéciumot szabálytalan karéjokra repeszti fel. A protunikátus tömlők bunkószerűek, 8-sok aszkospórát tartalmaznak. Ezek egy-kétsejtűek, különböző alakúak. Nincsenek mellék-szaporodási alakok. A Coronophorales rend valószínűleg az Eurotialesből származik. A fajszegény rendnek csak egy családja van (Coronophoraceae). A Coronophora nemzetségben számos aszkospóra található egy tömlő-

A trópusi Parodiello per/spon'o/des pillangósok élő levelén fordul elő; 0,25 mm nagyságú termőtestei az erek mentén fejlődnek

ben, míg a Nitschkia, a Tympanopsis és Bertia tömlőjében az aszkospórák száma 8.

Phacidiales rendje Ezek a gombák elsősorban növényeken élősködnek, csak kevés szaprofiton akad közöttük, amelyek elhalt leveleken, ágakon élnek. Egyesek gazdaságilag is jelentősek. Termőtestük sötét színű, gömbös vagy hosszúkás pszeudoapotécium vagy fi/szterotécium (hysterothecium). Többnyire a gazdanövénybe mélyedten alakulnak ki. A termőtestképzést egy lapos plektencima kialakulása vezeti be. Ez a primordiális szövedék külső részén sötét színű, megkeményedik és közben a belsejében kifejlődnek az ivarszervek. Többsejtű aszkogóniumuk és többsejtű trichoginjük fejlődik, anteridiumok viszont nem alakulnak ki. Ezért feltételezhető, hogy e kétfajta sejt között történik a megtermékenyülés (automixisz). Megfigyeltek már szomatogámiát és spermáciumos megtermékenyítést is. A megtermékenyítés után ki-

fejlődő tömlők a primordiális szövedékből egy üreget - lokuluszt - oldanak ki maguknak, ezért a termőtestképzés aszkolokuláris. Rendszerint egy lokuiusz alakul csak ki, amelyben az aszkuszok himéniumszerűen helyezkednek el. A termőtestek karajosán vagy hosszanti hasítékkal nyílnak fel. A fedőrétegben a zónák, amelyek mentén a későbbi hasíték kifejlődik, szövettanilag előreképződnek. A rendben a buzogányszerűtől a hengeresig változó alakú aszkuszok unitunikátusak, 8 spórásak, és fejlett apikális (csúcsi) készülékük is van. A spórák többnyire egysejtűek, színtelenek és különböző alakúak lehetnek. Ismerünk mellék-szaporodási alakokat is. A Phacidiales rend származási kapcsolatait a Pyronemaceae és Ascocorticiaceae, vagy a Hemiphacidiaceae családok közelében kereshetjük. Annyi azonban bizonyos, hogy ez a csoport a Pezizalesszel és a Helotialesszel párhuzamosan alakult ki. Egyetlen olyan rokonsági kör ez, amelyben az aszkolokuláris kifejlődésű termőtest együtt jelenik meg az unitunikátus aszkusszal. A renden belül három családot különböztetnek meg. A Phacidiaceae családban a termőtest kerek, apotéciumszerű és szabálytalanul, karajosán szakad fel. A Phacidium infestans (hógombának is nevezik) télen a hó alatt is károsítja a fiatal jegenyefenyőket. A Ph. multivalve a magyal (llex) levelein található. A Cyrptomyc/no pteridis a saspáfrány (Pteridium) leveleinek fonákán él. A Phacidiostroma fajok pedig különböző kétszikű növények levelein fordulnak elő. Sztrómáik a levelet teljes vastagságában átnövik. A Lophophacidium hyperboreum a lucfenyő tűin élősködik. A Cryptomytaceae családban párna alakú, kocsonyás-húsos, belül világos színű termőtestek a jellegzetesek. Ezek szabálytalanul széthasadó karéjokkal nyílnak fel. A periderma alatt kifejlődő nagyobb, sztrómaszerű kéreg alakjában jelentkeznek a megtámadott növényeken, fákon, cserjéken. A Cryptomyces moxímus sztrómakérge különösen nagy, fűzfák ágain található. Birs- és körtefákon okoz daganatszerű képződményeket a Potebniomyces discolor. A Hypodermataceae családot a hosszúra nyúlt és hasítékkal nyíló termőtest jellemzi. Sok fajon a hasíték szélét világos színű, duzzadóképes sejtek szegélyezik. Ezek száraz időben összehúzódnak, és „becsukják" a termőtestet. Az aszkospóráknak kocsonyás burka van. A Lophodermium, Hypoderma, Hypodermella nemzetségekből sok faj él a tűlevelű fák levelein, és tűhullással járó megbetegedéseket okoz. Gyakori pl.: az erdeifenyőn a Lophodermium pinastri, vagy a juhar levelein kerekfoltosságot okozó Rhytisma acerinum. A juharfalevélen ősszel megjelenő fe-

329

kete foltokon a mellék-szaporodási alak látható. Csak áttételes után fejlődnek ki az aszkospórák, amelyek tavasszal kilökődnek. A Colpoma degenerans egy áfonya (Vaccinium uliginosum) hajtásain él.

Lecanorales rendje Az ismert zuzmókban élő gombák legnagyobb része ide tartozik. A Nostoc nevű kékmoszattal, Rivulariákkal, vagy a zöldmoszatokhoz tartozó Trebouxia, Trentepohlia fajokkal élnek szimbiózisban. A Lecanorales rendbeli fajok közül csak nagyon kevés nem zuzmóalkotó, s ezek is nagyrészt zuzmókon élősködnek, vagy szaprofitonok fakérgen, holt fán. Előfordulnakatalajon,homokon,kőzetekenés kérgen is. Előnyben vannak a nitrogént tartalmazó táptalajokon. Főleg sziklákon fordulnak elő, ahol ragadozó vagy tengeri madarak fészkelő vagy pihenőhelye van. Mások az emberi települések közelében találhatók. A kékmoszatokkal szimbiózisban élő fajok a levegő szabad nitrogéntartalmának megkötésére is képesek. A Lecanorales rend tagjainak életciklusa az aszkospórák kihajlásával kezdődik. „Csíratömlőik" minden, véletlenül a közelükben található moszatot „megtámadnak". Amennyiben megfelelő partnerre lelnek, kialakul a szimbiózis, és kifejlődik a zuzmótelep. Az ivaros folyamat az aszkogóniumok spermáciumokkal való megtermékenyítése formájában zajlik le. A termőtestek gömbös vagy lapos korong alakú képződmények, néha rövid nyelű pszeudoapotéciumok. A tömlők himéniumba rendeződve helyezkednek el. Közöttük az aszkuszoknál hosszabb parafízisek találhatók. Ezek az aszkuszok felett fedőréteggé tapadnak össze (epitécium), de össze is nőhetnek. A gömbös vagy hengeres aszkuszok bitunikátusak, feltűnően vastag falúak és van apikális készülékük. A színtelentől barnásfeketéig változó színű aszkospórák egy-soksejtűek, tojásdadtól orsó alakúig változók. A Lecanoraceae család fajai egysejtű zöldmoszatokkal szimbiózisban kéreg-, lombos- és bokroszuzmókat alkotnak. Ezeket az Usneaceae és Parmeliaceae zuzmócsaládokba soroljuk. Aszkospóráik színtelenek, egysejtűek, csak ritkán többsejtűek. Fontosabb fajok az izlandizuzmó (Cetraria islandica), a Letharia vulpina, a Parmelia physodes és a szakáilzuzmó (Usnea). További nemzetségek: Alectoria, Cornicularia, Even'no, Leconoro, Parmeliopsis és Ramalina. Kéregzuzmók és néhány szaprofita gomba tartozik az Acarosporaceae családba. Aszkuszaikban igen

330

sok egysejtű, színtelen spóra fejlődik. Szimbionta szervezeteik egysejtű zöldmoszatok. Említésre érdemes nemzetség az Acarospora és Biatorella. A Pertusariaceae családban nagy (0,3 mm-ig) aszkospórák jellemzők, amelyekből több hifa hajt ki. Nemzetségek: Ochrolechia, Pertusaria. Ezek is egysejtű zöldmoszatokkal élnek szimbiózisban, kéregzuzmók alakjában. Az Umbilicariaceae család kőzeten élő lomboszuzmókat foglal össze. Aszkospóráik egysejtűek vagy kőfalszerűek, színtelenek vagy barnásak. Szimbiózistársaik ugyancsak egysejtű zöldmoszatok. A család típusnemzetsége az Umbilicaria. A Lecideaceae családba kéreg- vagy lomboszuzmókat alkotó gombákat sorolnak. Talajon vagy kőzeten fordulnak elő; szimbiózispartnerük ezeknek is egysejtű zöldmoszat. Egysejtű vagy kőfalszerű spóráik vannak, amelyek színtelenek vagy feketék. Érdekes jelenség a térképzuzmó (Rhizocarpon geographicum). További nemzetségek: Lecidea, Toninia. A Cladoniaceae család telepe leveles-pikkelyes és felálló bokros, néha bögre alakú részre különül, s ez hordozza a termőtestet. Aszkospóráik általában egysejtűek és színtelenek. Ismertebb a rénszorvoszuzmó (Cladonia rangiferina),z Cíadonia coccifera pedig piros apotéciumú faj. A Teloschistaceae család fajai élénksárgától narancsszínűig változó kéreg- vagy lomboszuzmókat alkotnak. Ilyenek a Caloplacaceae család fajai is. Ezek is egysejtű zöldmoszatokkal élnek szimbiózisban. Kétsejtű aszkospóráikban igen vastag a válaszfal, amelyet egy csatorna jár át. Közismert a sárgazuzmó (Xanthoria parietina), és az ugyancsak ide tartozó Caloplaca nemzetség. Végül a Buelliaceae, Physciaceae és Patellariaceae családokat említjük, amelyeknek egysejtű zöldmoszat szimbiontái vannak. Kéreg-, lombos- és bokroszuzmók, de vannak köztük zuzmóparaziták és kéreglakó, szaprofiton fajok is. Ez utóbbiaknak nincs szimbiontapartnerük. Az aszkuszok közötti parafízisek barna fejecskeszerű duzzanatokban végződnek. A barna aszkospórák két- vagy soksejtűek. Zuzmóképző nemzetségek: Anaptychia, Buellia, Physcia, Rinodina. Az Abrothallus, Karschia, Leciographa és Scutula fajai zuzmókon élősködnek, az Eutryblidiella és Patellaria pedig szaprofiton. A Gyalectaceae családbeli gombák szimbiontapartnere a Trentepohlia nevű fonalas zöldalga. Kérgen, kőzeten, talajon élő kéregzuzmók; típusnemzetségük a Cyalecta. A Lecanorales utolsó 4 családja kékmoszatokkal él szimbiózisban. A Collemataceae vagy kocsonyászuzmók családja kéreg- vagy lomboszuzmókat alkot, amelynek a telepe duzzadásra képes, kocsonyás.

r

Színtelen aszkospóráik soksejtűek; a Collema és Leptogium nemzetségek tartoznak ide. A Lichinaceae család fajai nedves kőzeten élő fonalas vagy kis bokros telepű zuzmókká egyesülnek. Aszkospóráik egysejtűek, hialinszerűek. Ide tartozik az Ephebe és Lichina nemzetség. A Peltigeraceae és Stictaceae család tagjai talaj- és sziklalakó lomboszuzmók, hosszúkástól tű alakúig változó, aszkospórájuk két- vagy soksejtű. Ismertebbek a pajzszuzmó (Peltigera) fajai és aSo/or/no crocea. Említésre érdemes még a Lobaria és a St/cto nemzetség is.

Hysteriales rendje A rend gombái szaprofitonok, seb- és gyengültségi paraziták, amelyek lombos fák és tűlevelűek kérgén, fáján élnek. Sok közülük zöldmoszatokkal (főleg Trentepohlia) áll szimbiózisban és kéregzuzmót alkot sima kérgű fákon vagy kőzeteken. A gyakran S alakban görbült vagy csónak alakú termőtestek hosszúra nyúltak, néha kagyló alakúak, igen jellegzetesek, un. hiszterotéciumok. Kemény, szívós, fekete kéregrétegük fejlődik, húsuk szénszerűén morzsalékos vagy porcos. Hosszirányú hasítékkal nyílnak, amelyet vékony fedőréteg zár el. A hiszterotéciumok hifacsomókból alakulnak ki, amelyekben aszkogónium képződik, trichoginnel. A trichogin érintkezik egy szomatikus hifával, így történik a megtermékenyülés. Az aszkogén hifák érése és a tömlők kifejlődése a termőtest közepétől kiindulva és a két csúcsa felé haladva zajlik le. így a legidősebb tömlők középen találhatók. A bitunikátus tömlők mindig bunkószerűek vagy hengeresek, rendszerint kifejezetten nyelesek, és apikális készülékük is van. Bennük általában kétsoksejtű 8 aszkospóra fejlődik. Ezek színtelenek vagy barnák, fajok szerint különböző alakúak. . A Hysteriales rend származásáról nem tudunk biztosat mondani. Rendszertanilag általában négy családra osztható. A Hysteriaceae család tagjai szaprofiton vagy gyengültségi parazita szervezetek,jellemzőjük a keskeny repedéssel felnyíló termőtest. Számos lombosfa holt fáján jelenik meg a Hysterographium fraxini, amelynek termőteste a hosszanti hasítékkal és jellegzetes körvonalával 2 mm-es babkávészemre hasonlít. A Lophium elegánsnak, amely a magashegységekben borókán található, alakja karcsú termőtestű, fordított csónakra emlékeztet. Keskeny hasítékkal nyílnak a gerincnek megfelelő vonal men-

Forlowiella carmichaeliana 3 mm-re fejlődő termőtestei hosszanti repedéssel nyílnak

tén. A korhadó fán élő G/yph/um schizosporum termőteste olyan, mint valami élével felfelé álló bárd. A Glonium stellatum csónak alakú termőtestei sűrű csoportokban állnak, oldalukkal összenőnek egymással, így csillagszerű mintázat jön létre, amiről a fajnevét is kapta. A család további nemzetségei Actidium, Farlowiella, Hysterium. Tág nyílású hiszterotéciuma van a Graphidaceae család fajainak, ezáltal a termőtestek kissé apotéciumhoz hasonlítanak. Főleg zuzmók, mint pl. a Graphis, a Melaspilea és az Opegrapha nemzetségek. Növény lakó szaprofitonok pl. a Placographa, Pseudographis. Szabálytalan alakú, kéregszerű termőtestűek a kéregzuzmóként található Arthoniaceae család tagjai. Nemzetségeik az Arthonia és az Arthothelium. Ugyancsak ide sorolják a Celidium fajokat is (10 fajt), amelyek zuzmókon élősködnek. Végül kéreg- és bokroszuzmók a Roccellaceae család tagjai. Közülük megemlítjük a Dirina és a Roccella nemzetségeket.

331

Caliciales rendje Ennek a fajszegény rendnek a tagjai trópusokon élő paraziták, vagy szaprofitonok. Legtöbb közülük kéreglakó zuzmók alakjában él, szimbiózisban egysejtű zöldmoszatokkal. Csoportosan, sztrómán fejlődő termőtestük apotéciumhoz vagy peritéciumhoz hasonlít. Hosszú nyelű vagy palack alakú. A tömlők vagy himéniumot alkotnak, vagy a termőtest felületén egy később csatornával, esetleg tölcsérszerű pórussal nyíló lokuluszban helyezkednek el. A protunikátus tömlők bunkós vagy hengeres alakúak, nyelük folytonosan tovább nő, így az érett tömlők a leghosszabb nyelűek. Általában 8, egysejtű aszkospórájuk a tömlőfal elnyálkásodása után jut a szabadba. Ezek nem lökődnek ki, hanem a később érő tömlők kipréselik őket és a szél viszi őket tovább. A termőtest-kezdeményekben fejlődő aszkogóniu mókát spermáciumok termékenyítik meg. A Caliciales rendet származástanilag a Melanosporaceae (Microascales) családból vezethetjük le. Sok családját különböztetjük meg. Vannak köztük ülő

apotéciumhoz hasonló termőtestű, hengeres aszkospórás kéregzuzmók, mint pl. a Cypheliaceae család Cyphelium és Pseudacolíum nemzetségei. Ugyancsak ülő apotéciumszerű termőtest és hengeres aszkuszok jellemzők a Sphaerophoraceae családra, illetve a Sphaerophora nemzetségre. Telepük bokroszuzmó. Kéregzuzmók vagy szaprofiton gombák az apotéciumszerű termőtestű és hengeres tömlőjű Caliciaceae család fajai. A szőlő gyökerén a föld alatt élő Roesleria hypogaea szaprofiton, éppúgy, mint a Mycocalycium. A Calicium, a Chaenotheca és a Com'ocybe viszont zuzmókat alkot. Parazita, nyeles termőtestű gombák a Coryneliaceae család fajai, amelyeknek sztrómája a gazdanövény epidermiszén áttörve alakul ki, s ezen fejlődnek a termőtestek. A Caliciopsis pseudotsugae a duglászfenyő rákosodását idézi elő, míg a C. pinea hasonló hatású az erdeifenyőre. A C. nigra boróka ágain élősködik. A Corynelia nemzetség és a Triposporák minden faja Podocarpus fajok élősködője. Végül a Coryneliospora nemzetséget említjük meg, amelynek minden faja India, Kína és Dél-Afrika szubtrópusi tájain honos.

Bazídiumosgombák osztálya - Basidiomycetes Ezek a növények legfeltűnőbbek a gombákhoz sorolt szervezetek körében. Míg a többi gombacsoport tagjainak meghatározásához feltétlenül szükségesek a mikroszkopikus bélyegek, addig ebben a csoportban sokszor legfeljebb erős kézinagyítóval meglátható sajátságok is elegendők a meghatározáshoz, sőt gyakran még erre sincs szükség: szabad szemmel látható bélyegekalapján is elkülöníthetjük fajaikat. Ennek oka főleg abban rejlik, hogy a Basidiomycetes körében mindig jól fejlett a termőtest. Ezeket a termőtesteket ismeri a köznyelv is „gomba"-ként. Jellemzőnek és általánosnak tekinthető körükben a kalapból és hozzá központosán illeszkedő tönkből álló termőtest. Micéliumuk legtöbbször az aljzatban (táptalajban) alakul ki, ahonnan a táplálékot is szerzik. Erre a célra elsősorban az avar, talaj, fa, trágya és egyéb szerves anyagok alkalmasak. Ezek a gombák azonban lehetnek szaprofitonok, vagy paraziták is. A természet anyagforgalmában mint lebontószervezetek igen fontos szerepet töltenek be a baktériumokon, a tömlősgombákon és a Fungi imperfectin kívül. Bazidiomicétákkal csaknem minden fajta termőhelyen találkozhatunk - a tengervíz kivételével -, valamint hiányoznak a sarkvidéki tájakon is. Micéliumuk erősen fejlett, dika-

332

riotikus, ami azt jelenti, hogy sejtenként rendszerint két sejtmag található benne. Szabályos fonalas hifákból áll, ezeket a haránt irányú válaszfalak szabályszerűen tagolják szeptumokra. Ezek azonban nem tökéletesen zárják el a szomszéd sejteket egymástól, mert az Ascomycetes osztálybeliek szeptumaihoz hasonlóan nyitottan marad rajtuk egy kerek pórus. Ennekaz un. ventrális pórusnak azon bán sokkal bonyolultabb a szerkezete a Basidiomycetes esetében. Ugyanis mindkét sejt felől a pórusra egy sapkaszerű képlet, az un. pórussapka borul. Az ilyenfajta pórust dói/pórusnak nevezik. A bazidiumosgombák sejtfala a tömlőgombákéhoz hasonlóan kitint tartalmaz. A dikariotikus micélium gyakorlatilag korlátlan növekedésű. Kultúrában pl. évtizedeken át tenyésztették őket, új táptalajra átoltva, anélkül hogy sajátságaik megváltoztak volna. Külső hatásokra, mint pl. tápanyaghiány, az évszakok változása, és sok más tényező, amelyeket eddig még nem ismertünk fel pontosan, megindul a dikariotikus micéliumon a termőtestképzés. A termőtestekben a hifák végén sajátos sejtek alakulnak ki. Ezeket a sejteket nevezik boz/d/umoknak; ezekről nyerték nevüket is az ide tartozó gombák.

vább. A horog fülszerűen - csatszerűen - visszanő a hifára és egyesül (fuzionál) vele. Az így kifejlődő képződményt csatnak hívják és ez jellegzetessége a dikariotikus bazidiomiceta-hifáknak, bár nem alakul ki azok minden csoportjában. A szinkron osztódó magpárok egyik leánysejtje a csaton keresztül visszavándorol az eredeti (kiinduló) sejtbe. Közben két harántsejtfal kezdeménye is kifejlődik és két dikariotikus sejt alakul ki. Vannak fajok, amelyek micéliumának egy-egy sejtjén több csat is képződik, ezeket elhelyezkedésükről örvös csatoknak nevezik. A bazidiomiceták bazidiuma nagyon változatos Bazidiumos gomba termötestének fejlődésmenete (vázlatosan) - bs = bazidiospóra, pg = plazmogámia, z = alakú és szerkezetű. Ezért ezt a jelleget felhasználzigóta, R! = redukciós sejtosztódás ják az alosztályok és rendek jellemzésére, felosztására. Az osztatlan, egysejtű bazidium neve holobazidium. Vannak kutatók, akik az ilyen bazidiumú gomA bazidiumsejtben olvad össze a sejtmagpár, amely bákat külön alosztálynak fogják fel (Holobasidiomymár a micélium sejtjeiben is párosán volt jelen, cetidae). Amennyiben a bazidiumot szeptumok tavagyis megtörténik a kariogámia. A bazidium ebben az állapotban megfelel a zigótának. A bazidiumban folyik le a redukciós (számcsökkentő) sejtosztódás is, aminek eredménye négy haploid sejtmag. Ezek ster/gmdkon (kicsi nyélszerű képleteken) keresztül kivándorolnak a bazidiumból és 4 haploid exogén (külsőleg lefűződő) spórává lesznek. A spórákból egymagvú micélium hajt ki, az un. primer (elsődleges) micélium, amely sokkal gyengébb növekedésű, mint a dikariotikus micélium. Két kompatibilis (ösz- Bazidiumtípusok: A holobazidium, B fragmobazidium, Treme/ío típus, C Auriculario típusú, fragmobazidium, szeférő, összeillő) haploid micélium találkozásakor D Docryomyces bazidium, E Tulasnella bazidium (lásd a gombák általános bevezető fejezetét) összeolvad a két micélium sejtje anélkül, hogy a sejtmagok egyesülése bekövetkeznék. Ez a folyamat tulajdonképpen két sejt plazmájának az egyesülése, az un. golják és az ily módon két- vagy négysejtű, akkor plazmogámia. Ezt követően a sejtben elhelyezkedő fragmobazidium a neve. Ilyen alapon összefoglalt mindkét sejtmag egyidejűleg, külön-külön osztódik gombák a Phragmobasidiomycetidae alosztályba tar(szinkron osztódás), így fejlődik ki a dikariotikus toznak. A fragmobazidium vagy hosszában, vagy keresztben tagolt. Hosszában osztott bazidium fordul micélium. Sok bazidiumosgombán eközben egy sajátos je- elő pl. a Tremellales, keresztben osztott pedig az lenséget figyelhetünk meg. Az osztódás előtt álló Auriculariales rendben. A bazidiumok vagy rétegben egyesülnek, amely sejtek egyike a sejt oldalfalán kidudorodást vált ki. Ez később horogszerűen hátrafelé görbülve nő to- rétegek a termőtest bizonyos részét hártyaszerűen vonják be, vagy egyenletesen oszlanak el a termőtest szövetében. Az első esetben termőrétegről hiGombák csatképződése: 1-5 a csat kialakulása, 6 örméniumról van szó és az ilyen gombákat a Hymenovöscsat mycetidae alosztályba foglalják össze. Ha a bazidiumok egyenletesen eloszolva a termőtest belsejében helyezkednek el, akkor ezt a spóraképző szövetet glebának nevezik. Az ilyen spóraképzésű gombákat foglalják össze a Gasteromycetidae alosztályba. A Hymenomycetidae csoportba tartozó gombák l f r\ o bazidiuma un. szubhiméniumból ered. Az a szövet, amelyen a szubhiménium kifejlődik, az un. trdmo. A bazidiumok között meddő hifák is találhatók, amelyek gyakran kiállnak a bazidiumok közül. Ezeket a

L

///'?>

333

zőbb egymással nem rokon csoportokban is. A trámaszerkezetnek napjainkban nagyobb jelentősége van, ezt rendszertanilag értékesebb sajátságnak tartják. Atráma keresztmetszetén (pl. egy lemezen vagy csövecskén) megfigyelhető, hogy a hifák lefutása az egyes fajok esetében más és más. Négy alaptípus különböztethető meg e tekintetben. 1. A hifák a lemez eredési helyétől az éle felé párhuzamosan futnak = szabályos (reguláris) tráma. Trámatlpusok a Hymenomycetidae csoportban - a 2. A hifák szabálytalanul összefonódtak egymáslemez keresztmetszete vázlatosan: A reguláris, B irreguláris, C bilaterális, D inverz tráma (Kreisel szerint) sal = szabálytalan (irreguláris) tráma. 3. A hifák megduzzadt végei a lemez közepe felé mutatnak = inverz tráma. 4. A hifavégek divergensen, a lemez közepétől a sejteket cisztidáknak (cystida) nevezik. A cisztidákkülseje irányában futnak = bilaterális (kétoldali) nak sokszor nagyon jellegzetes alakjuk is van. Kialakulásuk nem korlátozódik csupán a himéniumra. tráma. A Hymenomycetidaehez hasonlóan a GasteromyElőfordulásuk helye szerint - a termőtest különböcetidae körében is hasonló szerepe van atrámaszerző részein - másként nevezik őket. Vannak dermatokezetnek. vagy pilocisztidák a kalap felületén, kaulocisztidák a Lohwag szerint a Gasteromycetidae termőtestektönkön, cheilocisztidák vannak a lemezek élén, p/eunek négy különböző típusát lehet megkülönbözrocisztidák pedig a lemezek lapján. A gloeocisztidák tetni: vékony falú, olajtartalmú sejtek, a chrysocisztidák 1. koralíoid típus, amelyben a gleba a termőtest lúgban sárgára színeződnek, s végül metu/o/doknak belsejében korallszerűen elágazik; azokat a cisztidákat nevezik, amelyek csúcsukban 2. többkalapú típus, amelynek több trámaága van, kristálycsomót tartalmaznak. Cisztidszerű képződmények még azok a bizonyos gombákban található s közülük némelyik a fejlődés során előnybe kerül; 3. egykalapú típus, amelynek trámaágaiból csak az sejtek, vastag falú, un. sp/nu/umok, amelyek a tráma egyik fejlődik ki; elemei, de kinyúlnak a himéniumból. 4. lakunáris típus, amelynek trámájában különA himéniumot hordó szövetréteg a himenofórum. A spóraszórás hatása fokozódik azáltal, hogy a leg- álló, zárt glebakamrák kezdeményei alakulnak ki. A Hymenomycetidae körében a spórák aktívan több gomba himenofórumának felülete valami mólelökődnek, az ilyen spórákat bű///sztospórcínak is don erősen megnagyobbodott felületű; lehet ránnevezik, viszont a Gasteromycetidae spórái passzícos méhsejtszerű, gödrös, lemezes, csöves, tüskés. van terjednek. Ez általában mindig a termőtest alsó részén helyezA bazidiospórák alakja nagyon változatos. Alakjuk kedik el, így a spórák könnyen kiszóródnak belőle. A termőtestek felépítése ugyanilyen nagymérték- és nagyságuk azonban meglehetősen állandó az egyes ben változatos. A legegyszerűbb esetben a bazidiu- csoportokban, ezért un. diagnosztikai bélyegként használhatók. Mikroszkópban a spórák alakja lehet mos réteg kéregszerűen vonja be a szubsztrátumot kerek, ovális, elliptikus, bab alakú, szögletes vagy (táptalajt). A spóráknak már valamivel kedvezőbb csillag alakú. Felületük pedig sima, érdes vagy szeelterjedését biztosítja az, ha a himenofórum a mölcsös, tüskés vagy hálózatos mintázatú. A nagyszubsztrátumtól egymás felett konzolszerűen eláll. A következő lépés az oldalsó helyzetű tönk kiala- ságuk 3-30 mikron között változik. Az erdőszéli csikulása. A legmagasabb fejlődési fokot jelenti a kalap- perke (Agaricus arvensis) egyetlen termőtestéből 1800 millió spóra kerül ki; az óriáspöfeteg - amely hoz központosán csatlakozó tönk megjelenése. A termőtestek általában egyévesek, a spórák ki- valószínűleg a rekordot tartja e tekintetben - egy szóródása után elbomlanak. Vannak azonban évelő, termőtestéből akár 5 billió spóra fejlődhet. több évig működő termőtestek, amelyeken újra meg újra képződik a himenofórum rétege, így egymásra rakódva réteges, konzolszerű vagy pataszerű termőtestalakok jönnek létre. Az osztályozáshoz a termőtest és a himéniumot hordozó rész - himenofórum - szerkezetét használják fel. Meg kell azonban jegyeznünk, hogy hasonló himenofórum-szerkezet kifejlődhet a legkülönbö-

334

Gasteromycetidae trámatípusai: A lakunáris, B korailóid, C többkalapos, D egykalapos típus (Lohwag szerint)

Bazidiospórák mintázata: a sima, b pontozott, érdes, c szemölcsös, d tüskés, e púpos, f sima izodiametrikus, g hálózatos, h szárnyas (Heim szerint)

Ha egy termőtestből kihulló spórákat fehér papíron felfogjuk, akkor így vastagabb spóraporréteghez jutunk, amelyből a spóra színe megállapítható. Vannak fehér, krémszínű, okker, zöldes, rózsaszínű, barna, ibolyás, feketés árnyalatú spórák. A spórapor színe családi bélyegként jelentős rendszertani sajátság. Vannak olyan spórák, amelyek jód-jód-káliummal festve ibolyaszínűek lesznek, ezeket nevezik amiloid spóráknak. Ily módon bizonyos spórák felületi mintázatát jobban megfigyelhetővé tehetjük. További, diagnosztikai célokra alkalmas az un. gyapotkék-tejsavas festés. Ha erős kék festődésű a spóra, akkor cíono/i/nek nevezik. A spórának az a része, amely a sterigmával kapcsolatban állott, az un. hilum (vagy köldök). A vele szemben levő részen (póluson) a spóra falán egyes spórákon kis pórus figyelhető meg. Ezt csírapórusnak nevezik, mert ezen keresztül indul ki az első hifafonál. A bazidiumosgombák származástan! levezetése meglehetősen nehéz, mert nincsenek fosszilis maradványok, amelyek támpontot adhatnának. Jelenleg két hipotézist vitatnak: az első szerint azok a gombák, amelyeknek a bazidiumai a micéliumon

Egy bazidiospóra szerkezete

szabálytalanul elrendeződve jelennek meg, ősinek tekintendők. A levezetés az Endomycetalesből indul ki, amelyeknek zigótájából dikariotikus micélium alakul ki. Termőtest nem fejlődik ki. A második hipotézis szerint a gasztralis termőtestű bazidiumosgombákat kell ősinek tekinteni. Ebben az esetben föld alatti (hipogeikus) tömlősgombákból! (Ascomycetes) származtak volna le a bazidiumosgombák, és a bazidium az aszkuszból alakult volna ki a törzsfejlődés során. Ma még nem lehet eldönteni, melyik elmélet helytálló. Munkánk keretében megkíséreljük a modern elképzeléseket - amennyire lehetséges - figyelembe venni, de közben bizonyos kompromisszumokra kényszerülünk, hogy ezáltal az olvasó számára áttekinthetőbbé, érthetőbbé tehessük az anyagot. Ezért az egyes csoportok ismertetését az Exobasidiales renddel kezdjük.

Exobasidiales rendje Ez a rend 2 családot foglal össze: Exobasidiaceae és Cryptobasidiaceae. Mi csak az Exobasidiaceae rövid ismertetésére szorítkozunk. Ezek a gombák mind növényeken élősködnek, micéliumuk a gazdanövény sejtjeiben fejlődik ki, mégpedig az Ericaceae, Lauraceae, Empetraceae, Theaceae és néhány más családbeli növényekben. A megtámadott növényeken foltosodást és gubacsokat idéznek elő. Az Exobasidium yaccinii pl. az áfonyafajok levelein okoz vastagodást vagy kanálszerű alakú torzulást. A gazdanövényben fejlődő micélium dikariotikus (magpáros), obligát parazita. Mesterséges táptalajon eddig csak a haploid micéliumot tudták kinevelni, amely sarjsejtes micélium alakjában tenyészik. A bazidiumok közvetlenül a hifákon fejlődnek, és néha csokrosan állnak ki a gázcserenyílásokból. A spórákból sarjmicélium fejlődik. Az Exobasidium vexans a trópusokon a teacserje károsítója. Ez a csoport kapcsolatokat mutat a Taphrinales renddel.

Júdásfülgomba-félék rendje Auriculariales

c/top/ozmo

. hilum (nyú/vóny)

A rendbe három családot sorolunk, egyikük sem fajgazdag. A fajok száma összesen-alig éri el a 300-at. Az ide tartozó gombák szaprofitonok vagy paraziták. A parazitáknak nincsen termőtestük. A szaprofitonok között vannak eléggé nagy, nyálkás vagy kocsonyás termőtestűek, amelyek küllemileg a kocsonyásgombák (Tremellales) termőtestére emlékeztetnek.

335

A bazidiumok,fragrnobazidiumok(tagoltak),s aszeptumok harántirányúak; megduzzadt hifavégeken, az un. proboz/d/umokon jönnek létre. A bazidiumot 1-3 válaszfal (szeptum) tagolja, és minden egyes bazidiumsejt sterigmáján lefűződik egy-egy spóra. A probazidiumok révén a rend tagjai kapcsolatot mutatnak egyrészt az Exobasidiales, másrészt az Uredinales renddel.

A gomba micéliuma hifaszövedékkel vonja be az aljzatot. A hifaszövedékben gyakran üregek alakulnak, s ezekben költenek a levéltetvek (pajzstetvek). A bazidium probazidiumból jön létre a micéliumszövedék külső rétegein. A bazidiospórák fiatal tétveket fertőznek, de nem pusztítják el azokat, így a tetvek a gombát terjesztik. A jellemző nemzetség aSeptobos/d/um kb. 160faját ismerjük, nagyrészttrópusi elterjedésűek. Európa és Ázsia hidegebb tájain nem fordulnak elő.

Phleogenaceae családja Az ide sorolt gombák spórái nem lökődnek le, minthogy a bazidiumok a micéliumba beágyazva fejlődnek; a sterigmák is hiányoznak. Az érett bazidiumok négysejtűek, s minden egyes sejten sarjadzással egyegy spóra keletkezik. A spórákat egy gleba zárja magába. A termőtest fán alakul ki, pl. a Phleogena faginea esetében bükkfa kérgén, és kis nyéllel ül az aljzaton. Éréskor szétesik a peridium, és szabadba kerül a porzó gleba.

Septobasidiaceae családja Ezek parazita gombák, vagy szimbiózisban élnek pajzstetvekkel. Az előző család angiokarp termőtestével szemben ebben a rokonságban a termőtest gimnokarp; a spórák sterigmákon fejlődnek.

Júdásfülgomba-félék családja - Auriculariaceae Ebben a csoportban termőtest nélküli, az aljzatot behálózó micéliumú gombák, valamint termőtestes - kocsonyás vagy porcos állagú - gombák is előfordulnak. A termőtest nélküliek közül a Helicobasidium nemzetséget említjük példának. Micéliumuk fatörzseken alkot világos színű, laza szövedéket. Bazidiumaik közvetlenül a micéliumon alakulnak ki. Az Achromyces hifái kocsonyás anyagot választanak ki, ez a hifákat viasszerű párnaként összefogja, s ezen a bazidiumok már himéniumszerűen rendeződtek. A júdásfül (Auricularia) esetében azután már konzolszerű vagy fülkagylóhoz hasonlítható alakú termőtestek fejlődnek ki. Ezeknek csak a felülső réte-

A júdásfül (Auricularia auricula) termőteste bodzafa kérgén

336

gében képződnek a bazidiumok, az alsó részük meddő. A bazidiospórák éréskor többsejtűek és kissé hajlottak. Továbbfejlődésükkor horogszerű konidiumok keletkeznek, amelyek azután vékony micéliumot fejlesztenek. A termőtestek ráncos szerkezete a spóratermő felület megnagyobbodásához vezet. A csoport egyik ismertebb képviselője a júdásfüle (Auricularia auricula = Hirneola auricula). Ez a gomba ha nem is nagyon gyakori, de egész évben előfordul, leginkább az idős bodzafákon. Észak-Amerikában megfigyeltek olyan rasszokat, amelyek lucfenyőn fejlődnek. A termőtest kocsonyástól porcosig változó, olajbarna vagy olajvöröses. Alakja fülszerű vagy néha csészeszerű. A felső része sima, redős vagy méhsejtszerűen hálózatos. Kiszáradva keménnyé, szaruszerűvé válik, és összetöpörödik. Ha egy ilyen gombát újból nedves környezetbe teszünk, felveszi eredeti alakját és konzisztenciáját. A júdásfüle ehető gomba, főleg Kelet-Ázsiában, Kínában, Japánban és Vietnamban igen kedvelt étkezési gomba; szárítva exportálják is. Bár egyedi íze nem nagyon jellegzetes, a kocsonyás állagú termőtestekből szívesen készítenek salátát is. A család másik gyakoribb faja az Auricularia mesenterica, amely egyretűtaplóhoz (Stereum) hasonlít. Különféle lombosfákon fordul elő és erős fehérkorhadást okoz.

Kocsonyásgomba-félék rendje Tremellales Ebben a rendben bizonyos párhuzamosságokat állapíthatunk meg az előbbi renddel. A termőtestek viasszerüek, kocsonyásak, idős korban gyakran szaruszerűek. A primitívebb alakok itt is az aljzatra szorosan rásimuló (reszupinátus) termőtestűek. Megfigyelhetünk azonban tekervényesen csavarodó vagy agyvelőszerű termőtesteket is, amelyek a legkifejlettebben konzolszerűek vagy akár nyelesek is lehetnek. Az Auriculariales rendbeli fajokkal ellentétben, amelyeknek haránt osztott bazidiumaik vannak, a Tremellales rendbeliek bazidiumában két egymást keresztező hosszanti fal alakul ki, amely a belső teret 4 sejtre tagolja. Az ilyen bazidium sajátos, csak a Tremellales rendre jellemző képződmény. A kocsonyaszerű termőtest felső rétegébe beágyazódva helyezkednek el a bazidiumok. Nem probazidiumon állnak. Mind a négy sejten hosszúkás, nyakszerű függelék található, amely felér a termőtest felszínéig, és tulajdonképpen először ebben a csoportban jelenik meg mint sterigma, amelyen a bazidiospóra kép-

22

ződik. Alkalmanként a bazidiumban egy hosszanti fal alakul csak ki, vagy osztatlan is maradhat. A bazidiospórák haploidok, hialinszerűek, gyakran görbültek vagy gömb alakúak. A fiatal bazidiospóra egysejtű. Továbbfejlődése előtt gyakran harántfal alakul ki benne, így a spóra kétsejtű lesz. Az Auriculariákéhoz hasonlóan a spórák másodlagos spórákkal (horogszerű konidiumokkal) fejlődnek tovább. A Tremellales rendbeli gombák hifájának szeptumain csatképződést lehet megfigyelni. Az aljzatra simuló termőtestű fajok himéniuma - és a tekervényesen csavarodó termőtestűeké is - a felső felületen található, míg a tönkös és konzolszerű termőtestűeké lefelé irányuló. Gyakori a mellék-szaporodási alakok megjelenése oidium formájában. Ezek sokszor a bazidiospórák képződése előtt láthatók a termőtesteken; ilyenkor diploidok, de ha a sar'jmicéliumon fejlődnek, akkor haploidok. A rend tagjai fán, fakérgen, esetleg talajon nőnek. Mintegy 200 fajjal számolhatunk. A legfontosabb család a Tremellaceae. A Hyaloriaceae egyetlen nemzetséggel (Hyaloria) neotrópusi elterjedésű és éppúgy, mint az ugyancsak egy nemzetségű Sirobasidiaceae család (Sirobasidium), még kevéssé kikutatott.

Kocsonyásgomba-félék családja-Tremellaceae Ezek a gombák nevüket kocsonyás, érintésre remegő termőtestükről nyerték. A családdal kapcsolatban rend jellemzésében elmondottakra utalhatunk. Európában mintegy 70 fajuk fordul elő, amelyek kb. 10 nemzetségbe oszthatók. Közülük fontosabbak: a Tremella, Exidia, Tremiscus, Pseudohydnum és a Sebacina. A családban a termőtest néha meglehetősen nagyra fejlődik, sokszor több sorban összefolyva beborítják a fát, kérget. Az egyik leggyakoribb faj Közép-Európában a Tremella mesenterica, amely főleg tavasszal és ősszel lombos fák elhalt ágain vagy törzsén található. Színe aranysárga, szabálytalanul ráncos, redős termőtestű. Fiatalon szívós, kocsonyás, de éretten puha, elfolyósodó, ezért étkezési gombának nem alkalmas. Ugyancsak késő ősszel és tavasszal található az Exidia glandulosa. A szurokfeketétől az olajszürkéig terjedő színű termőtestek lombos fák fáját vagy kérgét vonják be. A német népnyelvben a fekete, agyvelőszerűen ráncos, tekervényes termőtesteket „boszorkányvaj" néven emlegetik; ezek a képződmények néha 30 cm nagyságúra is megnőnek. A termőtest felületét feltűnő szemölcsök teszik mintássá. Ez a gomba erős fehérkorhadást okoz. Főleg a meszes talajú területeken

337

fordul elő a talajlakó, narancsszínű Tremiscus (Guepinia) hehelloides. Az egyoldalúan felhasadt tölcsér vagy lapátszerű termőtestek 15 cm-esre nőnek, és általában csoportosan jelennek meg. Idős korban vagy szárazság idején a barnás-narancsszínű termőtestek kifakulnak. Nedves tűlevelű erdőkben fordulnak elő leginkább, bár meszes talajú lomberdőkben is megtalálhatók. Ez a gomba valószínűleg Közép-Európában éri el északi elterjedési határát. Ez az egyetlen tagja a családnak, amelyet említésre méltó mennyiségben étkezési célokra is felhasználnak, bár nem különösebben jó ízű. A Pseudohydnum gelatinosum konzolszerű termőtestű, alapja felé sokszor tönkszerűen elkeskenyedő. A szürkésfehér gombák korhadó fenyőtuskókon találhatók, főleg az erdeifenyőén. A termőtest felszíne érdes, szemcsés-szemölcsös. Alsó részén kocsonyás fogacskák láthatók, ezek kb. 3 mm hosszúk, s rajtuk alakul ki a himénium. Ennek is szürkésfehér a színe, mint az egész termőtestnek. Ez a Hydnaceae családdal, a gerebengomba-félékkel párhuzamos (konvergens) fejlődés eredménye, ui. a himénium azonos felépítésű mindkét rokonsági körben. A két csoport között azonban lényeges különbségek vannak a bazidium szerkezete szerint. Bár ehető, mégsem jelentős, mert viszonylag ritka; leginkább őszszel található.

Dacr/mycetales rendje Az ide tartozó gombák bazidiuma hengeres és osztatlan. Két prosterigma alakul ki, a tulajdonképpeni sterigmán, s ezeken találhatók a bazidiospórák. Alakjuk elliptikus vagy hurkaszerű (allantoid) és néha egysejtű. Az Auriculariales és Tremellales rendekben megismert módon ezek is továbbfejlődésük előtt két-soksejtűekké válnak, s e sejteknek mindegyike továbbfejlődhet („csírázhat"). A továbbfejlődés („csírázás") szintén a júdásfüléhez és a kocsonyásgombákéhoz hasonlóan horogszerű konídiumokkal történik. A Dacrymycetales rendbeli gombák spórapora sárgás. Egyes fajokon megfigyelték a csatképződést is. Mellék-szaporodásmódja az artrospóraképzés. A termőtestek alakja a korallgombákéra emlékeztet; lapát alakú vagy bunkós, esetleg korallszerű, ezért a gombaszedők sokszor összetévesztik a korallgombával. A Dacrymycetales rendbe tartozó gombák szaprofitonok, fán élnek. A rendnek csak egy családja van, a Dacrymycetaceae, amelybe kb. 9 nemzetséget sorolnak. Ezek közül Európában mintegy 25 faj él. Képviselőiket a

338

trópusokon és a mérsékelt égövi tájakon is megtalálhatjuk. A bazidium szerkezetében vannak közös vonások a rókagombafélékével (Cantharellales), de a termőtestek kocsonyás állaga a Tulasnellales rendbeli fajokéra emlékeztet. Rendszertani helyzetük még bizonytalan. A legfeltűnőbb faj erdőinkben a Co/ocero viscosa (narancsszínű enyves korallgomba). Fenyőtönkökön fordulnak elő korallszerűen elágazó, narancsszínű termőtestei, amelyek kocsonyás-porcos, rugalmas, ragadós állagúak. Ehető gomba. Nedves fenyőfán, de beépített faanyagon is (kerítéslécen, öreg deszkán stb. gyakran látható 3-5 mm-es kocsonyacsomókból álló bevonat. Ez a Docrymyces de/íquescens, amely külsőleg a Nectr/o fajokra emlékeztet.

Tulasnellales rendje Erre a csoportra a bazidiumok sajátos szerkezete és fejlődése jellemző: holobazidium, vagyis nincsen benne sem hosszanti, sem haránt válaszfal. A nyeles gömbre emlékeztető bazídiumon 4-8 sterigma található, ezek részben duzzadtak; rajtuk fejlődnek a bazidiospórák. A bazidiumok többnyire kandeláberszerű tartókon csoportokban vagy kötegesen helyezkednek el; a spórák oldalhelyzetű vagy csúcsi sterigmákat fejlesztenek, ezeken másodlagos spórák jönnek létre. Ezt a spórafejlődési módot repetitív spóraképzésnek nevezzük; már a korábbi csoportokban is megismerhettünk hasonló fejlődési módokat. A legtöbb faj micéliumán csat képződik, de némelyik fajon nem figyelhető ez meg. A micélium az aljzaton növekszik, majd kéregszerű termőtestet hoz létre. Ez lehet viasszerű, kocsonyás vagy laza, vattaszerű. A primitívebb alakok bazidiuma még meglehetősen elszórtan jelenik meg a micélium felületén, így esetünkben alig lehet még termőtestről beszélni. Ennek a rendnek az elhatárolását még ma is eléggé vitatják. Egyes szerzők csak aTulasnellaceae családra korlátozzák, míg mások a Peniophoraceae és Xenasmaceae, valamint a Ceratobasidiaceae családokat is ide kapcsolják. Ennek a rendnek átmenetei mutatkoznak a Corticiaceae felé. így bizonyos nemzetségeket a Tulasnellaceae körében találunk, máskor ugyanezeket egyes szerzők a Corticiaceae (Thelephoraceae) családokba vonva tárgyalják. Mi csak a Tulasnellaceae és Peniophoraceae családokat soroljuk ebbe a rokonságba.

T Tulasnellaceae családja Ezek a gombák holt faanyagon vagy idősebb gombákon élnek. Egyesek lágyszárú növények vagy gombák parazitái lehetnek. A Tulasnella termőtestei száraz porosak vagy viasszerűek és a bazídiumok nincsenek viaszos micéliumszövedékbe ágyazva. Egyes fajokon a micéMumban eléggé gyakori a csatképződés, másokon ez hiányzik. Egyeseket levélparazitaként írtak le. A Thanatephorus cucumeris nevű gomba imperfekt alakja, a Rhizoctonia solani a növénykórtani irodalomban jól ismertnek számít. Lágyszárú növényeken élősködik és főleg burgonyán, babon meg egyéb kultúrnövényeken gyökér-megbetegedéseket idéz elő.

Peniophoraceae családja Az ide tartozó gombák termőteste mindig reszupinátus (aljzatra lapuló), és feltűnő cisztidáik vannak. A hosszúra nyúlttól a gömb alakúig változó bazídiumok négy spórát hoznak létre. A spórapor rózsaszín és nem keményítőszerű (amiloid). A hifák válaszfalainál csatképződés figyelhető meg. A himenofórum sima vagy göröngyös. Ezek a gombák vagy viasszerű, vagy bőrnemű bevonatokként tenyésznek fák törzsén és ágain, így pl. a Pen/ophoro quercina tölgyfán él. Az Aleurodiscus termőtestének széle elválik az aljzattól, ezért kissé csészeszerű megjelenésű.

Aphyllophorales rendje Ebbe a rendbe általában jól fejlett termőtestű gombák tartoznak, amelyek a későbbiekben tárgyalandó Agaricales rend fajaival együtt, meg a Boletaceae családbeliekkel mint Hymenomycetes foglalhatók már össze. Ide vonható a Tulasnellales és a Dacrymycetales rend is, amelyeknek bazídiuma szintén himéniumba - un. termőrétegbe - tömörült. A Hymenomycetesszel szembeállítható csoport a Gasteromycetes, vagyis a pöfeteggombák, ugyanis ezeknek a bazídiumai a termőtest belsejében helyezkednek el s nem rendeződnek rétegbe. Az Aphyllophorales rendben a termőtest gimnokarp (gymnocarp), vagyis a termőréteget viselő himenofórum kezdettől fogva szabadon állva fejlődik. A termőtest még gyakran reszupinátus és az aljzatot kéregszerűen vonja be. E bekérgeződést alkotó termőtestek fejlődésének egyre jobban az a tendenciája, hogy elváljanak az aljzattól, ami a spórák jobb kiszóródási lehetőségét biztosítja. Ilyenkor részben 22*

az aljzatra simuló (reszupinátus) marad a termőtestek alakja, de gyakran felsőszélükön konzolszerűek. A további fejlődés során egyre inkább kifejezettebbé válnak a konzolok és tekintélyes méreteket öltenek. Gyakran igen tartósak és ha elpusztulnak is, még több évig megmaradnak. Az is előfordul, hogy több éven át működőképesek maradnak és évente 1-2 himenofórumot hoznak létre s így többrétegűekké válnak. Végül oldalhelyzetű excentrikus tönkszerű rész is kifejlődik, amely ritkán központos is lehet. Más termőtest-alakok: nyelv, bunkó, agancsszerű, karéjos. A termőtestek állaga gyakran bőrnemű hártyás, párás, fás, vagy szívós húsú lehet. A himenofórum különböző módon alakulhat ki: sima, bordás, méhsejtszerű, gödörkés vagy pórusos, esetleg tüskés. A rend régi felosztásában ezek a sajátosságok voltak a felosztásnak - a családok megkülönböztetésének - az alapjai. Az Aphyllophorales rendben a holobazídiumok hengeresek vagy bunkósak, leginkább 2-4, néha azonban 5-8 bazidiospórát fejlesztenek. A magpáros (dikariotikus) micélium jól fejlett és válaszfalain (szeptumain) csatképződés figyelhető meg. A termőtestek hifarendszere un. monomitikus, ha csak termékeny (generatív) hifákból áll. Ha ezeken kívül vastag falú vázhifák is előfordulnak, akkor dimitikusnak nevezik. Ha az említett két hifaféleséghez még kötőhifák is társulnak, amelyek az egész gombaszövetet erősítik, akkor trimitikus hifarendszerről beszélünk. A bazidiospórák csak kivételesen amiloidok, a spórapor általában fehér vagy világos színű, ritkán barna. A legtöbb ide tartozó faj szaprofiton, fakérgen, fán vagy talajon fordulnak elő. Vannak közöttük paraziták is, amelyek fákat károsítanak. Több képviselőjük - pozitív vagy negatív értelemben - gazdaságilag is fontos.

Korallgombafélék családja - Clavariaceae A család neve a sok nemzetségre jellemző, korallszerűen elágazó termőtest alakjára utal. A latin név is a meglehetősen gyakran bunkószerű termőtest alakjára vonatkozik (clava = bunkó, buzogány, fütykös). A család valószínűleg világszerte elterjedt, noha kb. 12 nemzetséget, kereken 500 fajt foglal magába. Rokonsági kapcsolatokat mutatnak a Telephoraceae családdal és lehetséges, hogy eredetük is erre a rokonságra vezethető vissza. Másrészről a rókagombafélék családjával (Cantharellaceae) is mutatnak némi kapcsolatot, amelyek viszont a Clavariaceae családból vezethetők le. A család elhatárolásában még túl-

339

ságosan uralkodnak a külső alaktani sajátságok, ezért olyan gombatípusok is szerepelnek itt, amelyek külön fejlődési irányokat képviselnek. Vannak pl. a családban un. stichobazídiumos típusú gombák, amelyeknek magorsója a bazídium hosszában helyezkedik el és vannak kiaszto- (chiasto-) bazídiumos típusok, amelyeké keresztben áll. Ezek a sajátságok pl. a gombák fejlődéstörténeti kapcsolatai (levezetése) szempontjából igen fontosak lehetnek, de a gyakorlati határozókönyvek számára használhatatlanok. A korallgombafélék családjában a termőtest egyszerű, bunkószerű, kissé elágazó vagy erősen, korallszerűen ágas. Az ágak keresztmetszetben kerek, lapos vagy lapátszerű, levélszerűen kiterült alakúak lehetnek. A termőtest állaga húsos, viaszos, kocsonyás, vagy bőrnemű. Küllemüket tekintve az aszkomicétákhoz hasonlítanak és gyakran csak mikroszkópos vizsgálattal különböztethetők meg azoktól. A korallgombák rendszerint szaprofitonok, némelyikük parazita, de feltételezhető, hogy vannak mikorrhizát alkotó fajok is ebben a csoportban. A számos jó, ehető gomba mellett van mérges gomba is a családban. A család legtermetesebb képviselője a káposztagomba (Sparassis crispa). Termőteste akár 40 cm-esre is megnőhet, súlya pedig néha eléri a 6 kg-ot. Ez a faj rendszerint idős fenyőtuskókon fejlődik ki. Szkleróciumszerű, gumó alakú részből fejlődik ki az erősen elágazó tönk, amelynek csúcsi részei levélszerűen laposak. A sűrűn egymáson fekvő ágvégei miatt szivacsra emlékeztet. Növekedése közben körülnövi a fűszálakat és az útjában álló talajrögöket. Mesterséges körülmények között is könnyen tenyészthető, és csupán agaragartáptalajon is már apró termőtesteket fejleszt. Nem sok kellene hozzá, hogy ezt az ízletes gombát a termesztett gombáink sorába állítsuk. A tölgyfán fejlődő Sparassis laminosa hasonló faj, de ágvégei laposabbak. Az egyszerű bunkó alakú fajok közül legnagyobb a mozsárütőgomba (Clavariadelphus pistillaris). Az okkersárga buzogányai néha 25 cm nagyra is megnőnek és csúcsuk 5 cm vastagságúra fejlődik. Néhol ősszel, bükkösökben, mészkő alapkőzeten nagyobb mennyiségben is megtalálható ez a faj. Sajnos étkezési célokra nem használható fel, mert eléggé keserű. A Clavariadelphus nemzetségbe egyébként 9 faj tartozik, közülük egy Indokínában, a többi az északi mérsékelt égövben van elterjedve. Talajlakó vagy korhadó gallyakon élő szaprofitonok, néha fenyőtobozon és lehullott leveleken is megtalálni őket. Más hasonló gombák lényegesen kisebb méretűek, alig néhány cm-esek, mint pl. a késői korallgomba,

340

(Clavulinopsis subtilis), amelynek szalmasárga, egyszerű vagy kötegesen álló bunkói csak 1,5-4 cm nagyok és 0,2-2 mm vastagok. Homokos talajon, bükkösökben, fű között terem. A Clavulinopsis nemzetségnek kb. 60 faja ismeretes. Kozmopoliták, amelyek a trópusi és szubtrópusi tájakon is előfordulnak, de még kevésbé ismeretesek. Az egyszerű, ritkábban elágazó termőtestek talajlakók, ritkán fán élnek. Az elágazó termőtestű gombákat általában korallgombáknak nevezik. A rózsaszínű korallgomba (Ramaria botrytis) felépítése virágoskelre emlékeztet. Az erősen elágazó termőtest 7-15 cm-re nő, vastagsága 6-20 cm. Ágvégei hússzínűek, a tönk piszkosfehér. Ezt agombát júliustól októberigtalálhatjuk lomberdőkben,főleg bükkösökben. Ez az egyik legízletesebb korallgomba. Összetévesztik néha a sárga korallgombával (Ramaria paliida), amelyet hasonló termőhelyen találhatunk meg. Ez utóbbit azonban lehetőleg kerülni kell, mert más korallgombákkal együtt emésztési zavarokat okoz. Ágvégei gyengén lila színűek, egyébként a termőteste piszkossárga. A Ramaria nemzetség kb. 100 faja az egész Földön elterjedt. A termőtestek színe általában pirosas vagy zöldes. A spórák elliptikustól orsó alakúig változnak, simák, csíkosak, érdesek vagy szemölcsösek. A Typhula nemzetség fajai szaprofitonok vagy paraziták s levélen, száron élnek. Rendszerint apró, 1-100 mm nagyságú gombák, termőtestük el nem ágazó, bunkó alakú. Ide kb. 40 faj tartozik, s úgy látszik, hogy a trópusokon nem fordulnak elő. A Pterula fajok is humuszon, fán vagy növényi ma-

A mozsárütőgomba (Clavariadelphus pistillaris) a legnagyobb termetű bunkósgombánk

A k o r a l l g o m b á k (Ramaria fajok) termőteste valóban korallszerűen elágazó

radványokon élnek. Mintegy 50 fajuk fordul elő a mérsékelt és trópusi övben. Az egyszerű vagy nagymértékben elágazó termőtestek kb. ugyanakkorákra fejlődnek, mint a Tyfihu/o fajokéi. A bunkógombák (Clavaria) termőteste általában nem, vagy csak gyengén ágazik el; kb. 25 fajukat ismerjük. Spóráik simák, a spórapor színe a fehértől a rózsaszínűig változik. A hifákon nincsen csat. Ezek a gombák talajlakók és néha moszatokkal társulnak. Elterjedésük a trópusi és a mérsékelt övre szorítkozik.

Rókagombafélék családja Cantharellaceae Ezeket a gombákat termőtestük kialakulása miatt gyakran a lemezes gombák és a korallgombák közti átmenetnek tekintik. A fiatal termőtestek bunkósak és csak bizonyos megnyúlási fázis után alakul ki a kalap. Ennek alsó részén még nem t a l á l u n k lemezeket, hanem érszerűen összeköttetésben álló léceket, amelyeken a h i m é n i u m kifejlődik. Bizonyos fajok himenofóruma sima. Szaprofiton gombák, humuszban gazdag talajban élnek. Termőtestük csészeszerű, pörgettyű vagy trombita alakú. A csoport legismertebb képviselője a sárga rókagomba (Cantharellus cibarius). Igen ízletes, nagyra értékelt étkezési gomba, amely egyenletesen tojássárga színű. A kemény húsú, közepén rendszerint besüllyedő pörgettyű alakú kalap és az aránylag rövid tönk között fokozatos az átmenet. A kalap alsó részén helyezkedik el a léces himenofórum. A lécek gyakran villásan szétágaznak és részben hálószerűén

összeköttetésben állnak egymással. Csoportosan terem, humuszos talajon. Sajnos, a kíméletlen gyűjtés következtében néhol csaknem teljesen kipusztult. Ha a gombákat évről évre még spóraérés előtt öszszegyűjtik, nagyon hamar megcsappan az állomány. Emellett igen érzékeny ez a gomba a környezet megváltozásaira is. A termesztési kísérletek sem végződtek jó eredménnyel, sőt mesterséges táptalajon is nehéz tenyészteni. A tisztatenyészetek izolálásakor rendszerint sárga baktériumtelepek fejlődnek ki inkább, akkor is, ha fiatal termőtesteket használnak fel. A sárga rókagombának lomberdőkben nagyobb termetű és sokkal keményebb húsú változata él, m i n t fenyőerdőben és nem is csoportosan nő. A Cantharellus nemzetségnek 65 ismert fajából csak 5 található Közép-Európában. Gombaszedéskor gyakran azt hihetjük, sárga rókagombát szedtünk, de ha a termőtest alsó részét megnézzük, feltűnik, hogy nincsenek rajta lécek, hanem apró tüskék alkotják a himenofórumot. Ez a gomba a sárgásvörös gerebengomba (Hydnum rufescens). A sárga rókagombával együtt található gyakran a tö/cséres rókagomba (Cantharellus infundibuliformis), amelynek apró termőtestei a trombitához hasonlók. A barnássárga vagy olajbarna színű kalap közepe tölcsérszerűen bemélyedt, a kalap széle hullámosán hajlott. A karcsú tönk határozottan e l k ü l ö n ü l a kalaptól. Ez a gomba nem annyira húsos, m i n t a sárga rókagomba, ám étkezésre ugyanolyan jó. A szogos trombitagomba (Cantharellus lutescens) is hasonló hozzá és szintén ehető, de élénk színű. Az előbbieknél sokkal ritkábban található lomberdőkben, a szürke rókagomba (Cantharellus cinereus). Ősszel egy másik szürkés színű gomba is elénk kerülhet, amely erre a fajra hasonlít. Ez a gomba a trombitagomba (Craterellus cornucopioides). Bükkösökben seregesen fordul elő, főleg gazdag nyershumuszon. A csoportosan növő termőtestek alsó része összenőtt egymással. A szürke rókagombától (C. cinereus) eltérően - amelynek léces a himenofóruma - a trombitagombáé csak gyengén ráncos vagy sima. A termőtest hosszú tölcséres alakú és a széle kalapszerűen visszahajló. A tölcsér külső oldala világosabb, mint a belső. Ez is kiváló ehető gomba, főleg szárításra alkalmas. A Craterellus nemzetségnek 12 faját tartják számon, de ezek nagyrésze nehezen körülhatárolható. Gyakran vannak átmenetek a Cantharellus nemzetség felé. Mind kozmopoliták és kizárólag talajlakó. A zápfoggombák (Gomphus) rokonságát n á l u n k csak egy faj képviseli, a lila zápfoggomba vagy disznófülgomba (Gomphus davatus). Ezek a nevek a gomba 341

alakjára utalnak. A termőtest levágott bunkó vagy pörgettyű alakú, vagy egyoldalasán fülszerűvé formálódott, a színe pedig barnás rózsaszínű. Az eres, lécszerűen kifejlett himenofórum kívül helyezkedik el. Ehető gomba, de csak helyenként gyakori, ezért nemigen lehet nagyobb mennyiségben gyűjteni. A nemzetség átmenetnek látszik a Cantharellaceae és Clavariaceae család között. Napjainkban külön családba is sorol jak ezeket a gombákat, más, hasonló, korallgombaszerű típusokkal pl. Ramaria fajokkal, Gomphaceae néven. A Gomphus nemzetség 16 fajt foglal magába, melyek az északi mérsékelt övben élnek, és a trópusokon is előfordulnak, így pl. a G. stereoides termőtestei Malaysiában általában az esős évszakban fejlődnek ki. Az elhalt fákon élő G. guadeloupensist Guadeloupe szigetéről ismerte meg a tudomány.

Gerebengomba-félék családja - Hydnaceae Ebben a családban úgy oldódott meg a sok spóra termelődésének lehetősége, hogy a himenofórum tüskés felületen alakul ki. A tüskék 5 cm nagyra is megnőhetnek. Fries még az összes ilyen himéniumú gombát a Hydnum nemzetségbe sorolta. Később állította csak fel a Hericium, Radulum, Grandia, Kneiflia, Odontia és /rpex nemzetségeket. Közben számos kísérletet tettek a kutatók a gerebengombák természetes rokonság szerint rendszertani felosztásának tökéletesítésére. Bourdot és Galzin a spórapor színét használták a felosztáshoz. A világos spórás fajok megmaradtak a Hydnaceae családban; míg a barnaspórásak a Telephoraceae családba kerültek. Dónk a kiasztobazídiumos alakokat Phylacterioideae, a szkisztobazi'diumos alakokat pedig a Hydneae tribuszba osztotta - a Cantharellaceae család keretein belül. A modern rendszerekben a nemzetségeket, amelyekre a tüskés himenofórum jellemző, a Hydnaceae, Hericiaceae és Poriaceae, valamint az Auriscalpiaceae családokba szétosztva találhatjuk meg. Csak a stichobazídiumos alakok maradtak a Hydnaceae család keretében. Mi nem akarjuk a családot ebben a szűk értelmezésben tárgyalni, hanem minden tüskés himéniumú holobazídiumos gombát ide sorolunk. A Hydnaceae család fajainak termőteste aljzatra simuló vagy konzolszerű, vagy pedig tönkös. A termőtest állaga a húsostól a fásig változik. A színe nagyon változatos: a sárgától narancsszínűn át a vörösig vagy ibolyásig. Rendszerint szaprofitonok, de épületfa károsítok is lehetnek. Afajokszáma a mérsékelt övben 60-80 között van.

342

Bizarr alakja és feltűnő színe miatt több faj erdőink szép gombái közé tartozik. A rozsdás gerebent (Hydnum rufescens) már említettük mint a sárga rókagomba „párját", ízletes, ehető gomba, tömött húsa van. Nagyon hasonló hozzá és szintén ehető a sórgo gerebengomba (Hydnum repandum), amely lomberdei faj és nagyobb meg világosabb, mint az előbbi. A Sarcodon nemzetségbe 18 faj tartozik. Közülük leggyakrabban a cserepes gerebengomba (S. imbricatum) fordul elő nálunk. A kalapja 20 cm-re is megnőhet, amelynek felszínét kemény, umbrabarna pikkelyek borítják. A központosán tönkös kalap alsó része világosabb barna és ezen helyezkednek el a fehéresszürke, 5-12 mm hosszú tüskék. Ez a gomba fenyvesekben él, főleg Pinus fajok mellett. Bár meglehetősen szívós húsa van, mégis ehető. Hasonló hozzá, de keserű ízű a korpás gerebengomba (S. scabrosum), amely szintén fenyvesekben tenyészik. Az ánizsszagú gerebengomba (Hydnellum suaveolens) az illata miatt feltűnő. 4-8 cm átmérőjű kalapja fehéres, kék és szürkés árnyalatokkal keverve. A kék színeződés a gomba húsán is megfigyelhető. Hegyvidéki fenyvesekben terem. Ugyancsak kék színezetű a kék gerebengomba (H. caeruleum). Szaga gyengén a lisztére emlékeztet. Ez is a hegyvidéki fenyveseket részesíti előnyben. Főleg termőhelyi körülményei miatt érdekes a tobozgereben (Auriscalpium vulgare). Ezt a kis gombát mindig a Pinus fenyőkkel kapcsolatban találhatjuk, azok kissé korhadt tobozain. A csupán 2-3 mm vastag, merev tönk 4-6 cm hosszú és 1-2 cm széles kalapot visel, amelyhez a tönk oldalt kapcsolódik (excentrikus). A kalap felülete és a tönk barnásszürke. A kalap alsó részén helyezkednek el a 2-3 mm hosszú tüskék. Pinus tobozokon nő a lemezesgombák közül a tobozfülőke (Strobilurus tenacellus) és a S. stephonocyst/s is; mindkettő kisebb termetű gomba. Sajátos, bizarr megjelenésű termőtestűek a Hericíum fajok. A petrezse/yemgombo (H. coralloides) lombosfák élettelen ágain, ritkábban fenyőágakon növeszt gazdagon elágazó termőtestet. Az ágak végén csüngő helyzetben találjuk az 1-1,5 cm hosszú, ár alakú tüskéket. A termőtest igen nagyra nő meg; és ehető gomba. Leghosszabb tüskéi fejlődnek a süngombának (H. erinaceum), amelyen a 2-5 cm hoszszúságot is elérhetik. Ez a gomba idős fák korhadó odvaiban, repedéseiben tenyészik. A tüskésgereben (H. cirrhatum) Szabálytalanul kialakuló termőtestének nemcsak az alsó oldalán vannak tüskék, hanem a felületén is, bár valamivel rövidebbek. A spórák azonban csak az 1-1,5 cm hosszú, a termőtest alsó részén képződő tüskéken képződnek, míg a rövi-

debb, a felületen elszórtan található hasonló képződmények meddők. Ez a ritka gomba lombosfák korhadó tönkjén vagy rönkökön okoz fehérkorhadást. Idősebb almafákon figyelhető meg olykor, hogy a kéreg felszakad és elválik; ezt egy gerebengomba okozhatja. Először sárgás micélium látható, amelynek aromás illata elárulja, hogy a farontó fésűsgombáról (Sarcodontia setosa) van szó. Ezt az illatot árasztja a gombamicélium tiszta tenyészete is. A gomba kéregszerűen nő a fa kérge alatt. A kénsárga tüskék 0,5-1 cm hosszúak, kifejlődnek tenyészetben is, pl. malátás agaragaron. Ez a gomba bizonnyal nem valódi parazita, hanem másodlagos fertőzés nyomán telepszik meg a fák sebeiben. Sok szerző a Hydnaceae család legprimitívebb tagjának tartja a Mucronella nemzetséget, a tüskegerebent. Micéliuma lazán hálózza be a fát vagy az élő fák kérgét és hamar pusztul is. Csak a magános, ár alakú termőtestek maradnak vissza, amelyeket minden oldalon himénium borít. Magánosán álló bunkóik miatt ezeket a gombákat egyes szerzők a korallgombák körében tárgyalják. Afrikában, ÉszakAmerikában, Európában és Ázsiában fordulnak elő, a mérsékelt övben és a trópusokon egyaránt.

Szemölcsösgomba-félék családja Thelephoraceae E gombáknak bizonyos kapcsolatuk van a gerebengomba-félékkel. Himenofórumuk tompa szemölcsös, vagy rövid tüskés, de néha lehet sima vagy ráncos. A termőtest egyéves, lapos, legyezőszerű vagy tölcsér, pörgettyű alakú bevonatot alkot, esetleg kalapos. Színe fehér, narancs és barna árnyalatokkal; állaga rendszerint bőrnemű vagy párás. Spóraporának színe barna, a spóra nem amiloid - nem fehéres színű. Szaprofiton, talajlakó gombák. A Thelephora nemzetséget 4 faj képviseli. A talajlakó szemölcsösgomba (Thelephora terrestris) egész évben megtalálható nedves, savanyú talajú erdőkben, gyakran erdei utakon is. Termőtestei sötétbarna rózsákon nőnek, ezeknek alsó felületét borítja a szemölcsös termőréteg (himénium). Az erdőgazdaságban jelentős ez a gomba, mert néhol anynyira sűrűn fejlődik ki, hogy gátolja a csemetekertekben a növekedést, ha a csemeték a gyengültségi paraziták áldozatává válnak. A virágos szemölcsösgomba (Thelephora anthocephala) termőteste barna, szegélye fehér, a termőtestek központból sugárirányban terülnek szét és laza fészekvirágzatra emlékeztetnek. A kb. 2-3 cm magas termőtestek nem gyakoriak a lomberdők talaján. A halvány szemölcsösgomba (Thelephora paliida) 2-4 cm magas ter-

A Thelephora fajok gyakran legyező alakú termőtestei talajon fejlődnek

mőtesteket fejleszt, amelyek a rókagombáéhoz hasonló alakúak. A kalap felülete barna, míg a tönk és a kalap alsó része fehér. A himenofórum sima. Ritka gomba, de ahol előfordul, ott kis csoportokat alkot. Termőhelye az árnyas lomberdőkben van, főleg bükkösökben. A csoport harmadik képviselője a büdös bőrkorallgomba (Thelephora palmata). Tűlevelű erdők lakója, nem ritka a talajon vagy a lehullott fenyőtűkön. A bőrkorall elnevezés a korallgombákhoz való hasonlóságára utal. A barna termőtestek csúcsa lapos és széthasadozott. A gomba kellemetlen, undorító szagot áraszt. A Thelephoraceae családhoz sorolják még a Boletopsis, a Hydnellum és a Tomentella nemzetségeket is. A Tomentella laza, vattaszerű micéliumán fejleszti a bazídiumait, anélkül hogy valódi termőteste alakulna ki. A bazídiumok többé-kevésbé szórtan helyezkednek el, vagy csoportosan állnak. A micélium sokszor élénk színű. A spórák kerekded alakúak, tüskések. A nemezgomba (Tomentella) fajok korhadó fán vagy egyéb növényi maradványokon, néha a talajon élnek. Kifejezetten szaprofitonok. A Bo/etopsisoknak központos tönkű a termőteste. A himenofórum csöves, ezért ezt a nemzetséget többnyire a Po/yporusokhoz sorolták. A Hydnellum a tüskés himenofóruma miatt a Hydnaceae család keretében maradt.

Redőgombafélék családja - Meruliaceae Ebben a családban csak a világos-spórás fajokat tárgyaljuk. A sötét-spórás házigomba, amelyet sokszor Merulius néven említettek (Merulius lacrimans =

343

könnyező házigomba), a Coniophoraceae családba sorolandó, a Serpula nemzetségbe. A Merulius nemzetséget Fries írta le, kizárólag külső sajátságok alapján, minthogy abban az időben nem is volt másként lehetséges. Mi a Meruliaceae családba csak azokat a gombákat soroljuk, amelyeknek himenofóruma hálózatosán ráncos és tökéletlenül pórusos. A Fries által leírt barna spórás csoport képviselői a Persoon által felállított Serpula nemzetségbe tartoznak. A Merulius fehér spórás nemzetségét Corticiumszerű ősökből vezethetjük le. A termőtest kéregszerű vagy konzolszerű, s alapján rétegesen kifutó. Bőrnemű, viasszerű, vagy puha húsúak. A himénium tipikusan meruloid, vagyis tökéletlenül pórusus, hálózatosán ráncos. A spórapor fehér vagy világos színű, a spórák simák és nem amiloidok. A két legfontosabb nemzetség a Phlebia és a Merulius. A Aleru/iusnak Közép-Európában kb. 7 faja él, Észak-Amerikában pegid további 5. A kocsonyás redőgomba (Merulius tremellosus) frissen kocsonyás húsú termőtestű, ebben hasonlít a kocsonyásgombákra (Tremella). Himenofóruma hálószerű ráncokból áll vagy pórusos. Ez a gomba őszszel hálózza be az öreg fatörzseket, fatönköket; főleg lombosfákon él, leginkább kedveli a bükköt és nyírfát, de megtaláljuk ritkábban lucfenyőn is. Ha a gomba a fa oldalán helyezkedik el, akkor konzolos a termőtest és kb. 4 cm széles. Ez a termőtest az ízesülési helye alatt az aljzatra simuló kéregszerű rétegbe megy át. Fatönkök vágásfelületén termőteste csak az aljzatra simulva fejlődik ki; himéniuma fehér, idősebb korban vöröses és fehérkorhadást okoz. Ősztől tavaszig terjedő időszakban a különböző lombos fák lehullott ágain vagy fatönkjein jelenik meg a bőrszerű redőgomba (Merulius corium). Ez is fehérkorhadást idéz elő. A puha húsú termőtest lényegesen vékonyabb, legfeljebb 1-2 mm vastagságú, ezzel különül el a gomba az előbbi fajtól. Himenofórumának csavarodott ráncai itt is részben hálószerű pórusokat alakítanak ki. A himénium eleinte fehér, később hússzínű lesz. A Phlebia nemzetség termőtestei kiterülők, viaszos-húsosak. A himenofórum sugaras-ráncos, a felső oldalon helyezkedik el, a ráncok éle fésűsen szaggatott. Innen származik a nemzetség német neve, a fésűsgomba. A színtelen sima spórák a bazídiumokon négyesével ülnek. Az NDK-ban és az NSZK-ban" a nemzetség egyetlen faja a narancsszínű redősgomba (Phlebia aurantiaca). Termőteste rendszerint kör alakú, idős fatönkökön nő, főleg nyírfán, és mint erőteljes fehérkorhadást okozó szervezet, a tönkök pusztításában játszik jelentős szerepet.

344

Pincegombafélék családja - Coniophoraceae Ennek a családnak két nemzetsége van: a Coniophora és Serpula. Egyesek mint hatékony farontó gombák gazdaságilag fontosak, mert az épületfán jelentős károkat okozhatnak. A termőtestek, egyévesek, a fát kéregszerűen vonják be, ritkán konzolokat alkotnak rajta. A himenofórum tipikus meruloid, gödörkés, ráncos vagy lapos pórusos, néha pedig fogas (irpexoid). A tráma puha húsú, idős korában sokszor száraz hártyás. Csatok határozottan kifejlődnek, sőt a Coniophora esetében örvöscsatok képződnek. Cisztidák rendszerint nincsenek. A Meruliaceae családtól abban különböznek ezek a gombák, hogy spóráik barnák és simák, jól láthatóan kettős falúak. A belső spórafal anilinkékkel jól festődik (cianofii). Az épületek legveszedelmesebb farontó gombája a könnyező házigomba (Serpula lacrimans = Merulius domesticus). A termőtestek nagy, vaskos lemezeket alkotnak, s akár 1 m2 nagyságúak is lehetnek. Helyenként kisebb konzolszerű termőtestek is kialakulhatnak. A termőtest pereme fehér és fiatalon duzzadt. A himenofórum hálószerű vagy labirintusszerű ráncokból áll, sárgás vagy rozsdabarna színű. A termőtest nem mindig csak fán, hanem néha falon is kifejlődhet. A termőtest kialakulásához azonban a gombának feltétlenül fára van szüksége. Ebből akár ceruzavastagságú micélíumkötegeket fejleszt, amelyek a legvastagabb falakon is áthatolnak. A gomba erőteljes terjedéséhez nedvesség szükséges, hogy a spórák kihajthassanak, mégpedig első alkalommal a fának 30%-os nedvességtartalma kívánatos ehhez. A gomba főleg a cellulózt használja fel a fából, annak lebontása közben szén-dioxid és víz képződik. Ez a víz biztosítja a gombának a további nedvességet. Károsítását szárazkorhadásnak nevezik. A cellulóz lebontásával roncsolódik a fa alapszerkezete. Ilyenkor a fán a szálirányra merőleges szakadások jönnek létre. Ezt a megjelenési formát destrukciói korhadásnak nevezik. A fa hamarosan elveszti szilárdságát és az épületek összedőléséhez vezethet, ha a gomba tartóelemeket, gerendákat támadott meg. Az előbbivel szemben a korróziós korhadást említhetjük, amikor is a károsító gomba a lignint használja fel és bontja le. A növény farészébe lerakódó lignin szilárdítja a fát, mert az berakódik a cellulózba. A korróziós korhadás esetében tehát a fának megmarad a szerkezete, csak puhábbá válik. A korróziós korhadást fehérkorhadásnak is hívják (reves korhadás), mert a barnás lignin lebontódik, és csak a fehéres cellulóz marad vissza. Ennek megfelelően a destrukciós korhadást barnakorhadásnak

A könnyező házigomba termőteste - jól látszik a gödrös-ráncos himenofórum és a sima perem

is nevezik, mivel a barna lignin marad meg. Bár a könnyező házigomba maga is el tudja látni vízszükségletét, s ezt micéliumkötegeiben szállítani is képes, mégis károsításának legfontosabb megelőzéseként a nedvességforrásokat kell megszüntetni és a helyiségeket jól szellőztetni. Ezután a megtámadott fát gondosan el kell távolítani, és az újonnan beépítendőfaanyagot pedig ajánlatos konzerválni (impregnálni = víztaszító anyaggal átitatni). A könnyező házigomba hőmérsékleti optimuma 18-22 °C között van. A gombát a szabadban alig láthatjuk. Ilyen termőhelyeken inkább a rostos redőgomba (S. lacrimans var. himantioides = Merulius silyester) található. Sokkal kevésbé hatékony farontó, minta könnyező házigomba. A vadon élő alak Németországban meglehetősen ritka. Hőmérsékleti optimuma 24-27 °C. Főleg tűlevelű fákon él: azok tönkjén, de beépített fenyőfaanyagon is. Épületekben viszonylag ritkább és nem is annyira veszélyes, mint a könnyező házigomba. Termőteste vékonyabb, nincs duzzadt pereme, sohasem fejleszt konzolos termőtestet. Hifakötegei is csak a kötözőspárga vastagságát érik el. További fajok még: S. minor, ennek fehérek a micéliumkötegei és kisebbek a spórái; és a S. pinastri is. A S. minor főleg épületekben pusztít, de nem olyan káros, mint a S. lacrimans. A S. pinastri is barnakorhadást idéz elő beépített faanyagon, de nagyon ritka faj. Kezdeti nedvességigényejó-

val nagyobb az előbbieknél, de károsítása jelentős lehet. A Serpula eurocephala élő és elpusztult bambuszon él. Trópusokon a beépített bambuszanyagon óriási károkat okozhat. Ez a faj Dél-Amerika trópusain, Afrikában és Ausztráliában honos. A Coniophora fajok idősebb micéliumában örvöscsatok vannak, bár eleinte egyszerű csatképződés folyik. A nemzetség a Corticium fajokra hasonlít és attól elsősorban a sötétbarna, elliptikus vagy tojás alakú spóráival különbözik. A termőtest aljzatra simuló, húsos vagy száraz, vékony hártyás. A himenofórum sima vagy szabálytalan, kerek szemölcsös. A bazídiumok két- vagy négyspórásak; a spórák simák. Cisztidák nincsenek. (A cisztidás fajokat rendszerint a Coniophorella nemzetségbe osztják.) A nemzetség tagjai fán vagy talajon élnek; fő tenyészidejűk az ősz és a tél. A Serpu/ókhoz hasonlóan a Coniophora fajok is veszélyes barnakorhadást okoznak. Európában kb. 12 faj él. Legfontosabb aCom'ophoro puteana = C. cerebella, a pincegomba. Bányákban és épületekben tenyészik, főként nedves pincékben, amire neve is utal. Szabadban is megtaláljuk, főleg beépített fenyőfa anyagon, ahol szintúgy kárt okozhat. Fejlődéséhez magas páratartalmú levegőre van szüksége, ezért a szabadban főleg ősszel és télen található meg. Az épületkár okozásában nem marad el a könnyező házigombától, sőt kedvező körülmények esetén gyorsabban is növekedik annál. Fertőzése a rosszul tárolt és beépített fával terjed, de hozzájárul a helyiségek rossz szellőzése és káros vízszivárgások a lakásban. Ezért is főleg pincékben, mosókonyhákban, fürdőszobában és mellékhelyiségekben fordul elő. A megtámadott fa destrukciós korhadást mutat. Ritkábban fejleszt termőtestet, mint a házigomba. A termőtestek az aljzatra simulnak, kerek vagy elliptikus körvonalúak, kezdetben fehérek, idősebb korban sárgásbarnák. A szélük fehér, molyhos, a himenofórum sima vagy szabálytalanul szemölcsös, esetleg hullámos. A spórák elliptikusak, simák, sárgásbarna falúak. A gomba micéliumkötegei gyökérszerűek, elágazók, barnásfeketék. A sárgásbarna foltgomba (Coniophora arida) fenyők fáján és kérgén nő. A kiterülő, vékony hártyás termőtestek fiatalon sárgásbarnák, közepük molyhos, barna, szemölcsös, szélük sárga. A sugaras foltgombát (Coniophorella olivacea) a bunkószerű, 90-300 mikron hosszú és szeptált cisztidái miatt külön nemzetségbe sorolják (Coniophorello). Tűlevelűeken élő szaprofiton vagy parazita ez a barnakorhadást okozó faj. A lucfenyőn jellegzetes törzskorhadást idéz elő, amelynek következtében a törzs

345

végül kidől. Termőteste hártyás, pereme rostos, fehér. A cisztidák miatt a himenofórum sertés-nemezes megjelenésű, színe pedig olajbarna. Ide tartozik még a sötétbarna foltgomba (Coniophorella umbrina), amelynek szétterülő umbrabarna termőtestei vannak, s ezek alsó oldala nemezes, szélük rövid sugarú. A himenofórum csomós és kiszáradva rozsdavörös porrá esik szét. Korhadt fenyőfán fordul elő. A Coniophoraceae család utolsó képviselőjeként említjük a Jaapia nemzetséget. Hasonlít ez a Coniophorához, de spórái orsó alakúak, közepükön nagy sárga olajcsepp helyezkedik el és a spóra csúcsain két kisebb, színtelen részt választ le magáról. Emiatt a spórák háromsejtűnek látszanak. A termőtest a nemezgombákéhoz (Tomentella) hasonló. A himenofórum sima vagy szemcsés, igen vékony, és peremén molyhos; agyag- vagy hússzínű. A Jaapia argillaceát az erdeifenyőn találták.

talában tetőcserépszerűen jelenik meg, s a konzolokat az aljzathoz simuló részek kötik össze. Faanyagon erős fehérkorhadást okoz. Angliában és Észak-Amerikában az alma, szilva és más fák vagy cserjék levelén jelentkező betegség (tejfényűség, ólomfényűség) kórokozójának tekintik. Általában a rózsafélék családjába tartozó fás növényeket károsítja. A jelenség oka az, hogy a megtámadott növények epidermiszének sejtjei felrepednek, s ennek következtében léghólyagok keletkeznek, amelyek sajátos fénytörést okoznak. Ősszel, a frissen döntött tölgyfákon jelenik meg és télen is megtalálható a borostás réteggomba (S. hirsutum). Megél azonban mint szaprofiton égeren, nyíren és gyertyánon, sőt bükkön is meg más lombos fákon. A termőtestek szétterülő rétegeket alkotnak, felső peremük 1-3 cm széles konzolokat formálnak, ezek többesével helyezkednek el egymás felett. Állaguk szívós, bőrnemű; a konzolok pereme hullámos, éles, szögletes. A gombák felső oldala nemezes-szőrös, nem feltűnően sávos. A fiatal himeRéteggombafélék családja - Stereaceae nofórum narancssárga, az idősebb szürkéssárga. A családba sorolt fajoknak egy- vagy többéves terE gomba fertőzése következtében a fa korhadása meglehetősen lassú. mőteste fejlődik, több növekedési rétegben. A kéA vöröslő réteggomba (Stereum sanguinolentum) fereg- vagy konzolszerű termőtestek a Poriaceae csanyőfán él. Az előző két fajjal együtt Közép-Európáládhoz tartozó fajok némelyikére emlékeztetnek, ban székében elterjedt, Észak- és Dél-Európa felé de alsó oldalukon nem találhatók pórusok. A himeazonban egyre ritkábbá válik. Észak-Amerikából is nofórum simától púposig változik. A tráma fehér és bőrnemű, fás vagy porcos. A spórapor a fehértől közölték előfordulását. Az eleinte szétterülő gomba a halvány színűig változik. A spórák alakja hosszú- csoportosan fejlődik ki faanyagon, később összenőkás elliptikus, sima vagy finom bibircses felületű, nek a termőtestek peremei, majd kis konzolokat alkotnak, amelyek 3-15 mm szélesek. A felső oldafala amiloid, ugyanígy a bibircsek is. A sok fajon luk rostos, szőrös, idős korban majdnem kopasz, kialakuló cisztidák színtelenek vagy világosbarnák, tompák és ezzel különböznek a Hymenochaetaceae fehéresszürke és központosán sávos. A himenofórum világosszürke vagy sárgásszürke, friss állapotcsaládban előforduló szpinuláktól (spinula). A Stereum fajok termőtestének metszetén jól megkülönbözban sérüléskor vérpirosra színeződik, később barnás. tethető három réteg ismerhető fel; a külső kéregA nemezes réteggomba (S. gausapatum) h i menőréteg, amely gyakran szőrös, majd vastagabb, bőr- fóruma is vérpirosra színeződik nyomásra; ez a faj lombos fákon él. Sötét színű alakjait könnyen összenemű; a középső réteg és a vékony, sárga vagy ibotévesztik a Stereum h/rsutummal (l. fentebb), bár az lyaszínezetű himenofórumréteg. Közép-Európában kb. 15 Stereum faj él. Az utóbbi nem vörösödik meg. A gomba elterjedése az északi években a nemzetséget sok csoportra osztották mérsékelt égövre esik. Amerikában azonban délre egészen Mexikóig elér. Hasonló hozzá a S. spadiceum, szét, ezt azonban itt nem részletezzük. amely azért feltűnő, mert puha bőrnemű. Ezek a gombák élő vagy elhalt fán élnek, fatönA réteggombafélék másik nemzetsége a Xy/obokön, kidöntött fákon, rönkön un. raktári korhadást idéznek elő. Fehérkorhadást főleg lombosfákon lus. A német államokban csak egy faj képviseli a csoportot : a Xy/obo/us frustulatus. Himéniumában jellegokoznak, fenyőn nagyon ritkán. zetes akantofízisek (acanthophysis), azaz cisztidaFrissen kidöntött bükkfán vagy annak tönkjén is szerű, kemény falú képződmények vannak, amelyekgyakran látható a ///ás réteggomba (S. purpureum) nek csúcsa minden oldalon tüskés. Ez a gomba okozmint pionír, elsőnek megtelepülő gombafaj. Más za a méhsejtszerű korhadást. A termőteste fás, szétlombos fákon, pl. nyárfán, vadgesztenyén, nyíren terülő, később harántirányú szakadásokkal 0,5-1,5 is megél, míg fenyőn ritka. A termőtest felső oldala fehér vagy szürkés, nemezesen csíkos; alsó oldala cm átmérőjű terecskézettség fejlődik ki rajta. Az sima, bíborlila. A fatönkök oldalán ez a gomba álidősebb termőtestek több rétegűek, feketésbarnák,

346

r

a fiatalabb rétegek világosbarnák. A himénium egész évben növekedik; tölgyfán él. Franciaország atlantikus tájain és Észak-Amerikában kevésbé ritka. Néha egy másik faj is itt szerepel a rendszerekben, ez a gyapjas réteggomba (Xylobolus subpileatus = Stereum subpileatum), amelynek ugyancsak akantofízisei vannak és az előbbi fajhoz hasonló fehérkorhadást idéz elő. A gomba Közép-Európában nagyon ritka, de pl. Dél- és Közép-Amerikatrópusain gyakoribb.

Sörtésréteggomba-félék családja Hymenochaetaceae A család egyszerűbb képviselői külsőleg a réteggombákra hasonlítanak, a nagyobbak viszont a Poricaeae családdal mutatnak hasonlatosságot. Ám mindkét családtól számos bélyeg alapján jól elkülöníthetők. Jellemző rájuk a sötétbarna, hegyes, árszerű vagy kampós végű pszeudocisztidák kifejlődése, amelyeket szpinuláknak neveznek. Ezek nem a himéniumból erednek, hanem az alatta elhelyezkedő rétegekből és sörték alakjában kiállnak a himéniumból. Bizonyos nemzetségekben (pl. Inonotus) megtalálhatók a kalap nemezes anyagában is. A sötétbarna, rozsdabarna vagy sötétvörösbarna tráma is megkülönbözteti őket a réteggombáktól. A tráma jellemzője a kálilúg hatására bekövetkező ibolyásfekete színeződés, amit főleg vékony metszeteken lehet kimutatni. A Poriaceae családba tartozó Hapalopilus esetében kálium-hidroxid (KOH) hatására csak halványibolya festődés figyelhető meg. A termőtestek egy- vagy többévesek, kéregszerűek, az aljzathoz simulok, vagy konzol alakúak s egy- vagy több rétegűek. A himenofórum sima vagy tüskeszerű, vagy pórusos. A spórapor színe a fehértől a barnáig változik. A spórák színtelenek, vagy barnák, simák, nem amiloidok. Ezek a gombák is faanyagon élő szaprofitonok vagy paraziták. A Hymenochaete nemzetségben a himenofórum még sima, de a barna szpinulák miatt finoman bársonyosnak tűnik, vagy lupéval nézve finoman sertés. A termőtestek részben ránőttek vagy lehajtók, néha teljesen az aljzathoz simulnak. Rendszerint több évig élnek, csak ritkán egyévesek és a himenofórumuk olykor réteges. A tráma száraz, bőrszerű, barna vagy sárgásbarna, nem mindig jellegzetesen fejlett. Vannak néha háromrétegű termőtestek is, mint a Stereumok esetében. A hosszúkás elliptikus spórák rendszerint színtelenek vagy gyengén barnás színűek. Elterjedési központjuk trópusi-szubtrópusi. Észak-Amerikában és Dél-Amerikatrópusain 37 fajt

figyeltek meg, ezek közül csak 13 fordul elő a mérsékelt övi szélességeken is. Európában csupán 8 faj ismeretes. A termőtestek külső bélyegei alapján meglehetősen nehéz a fajokat megkülönböztetni. Az európai fajok fán élnek, általában szaprofítonok és részint lassú, másrésztgyors fehérkorhadást okoznak. Európában lombos fán fordul elő a sárgaperemű sörtésréteggomba (Hymenochaete tabacina), tölgyön a rozsdás sörtésréteggomfaa (H. rubiginosa), mogyorón a H. arida, valamint juharfákon a H. corrugata és H. carpatica. A H. cinnamomea fenyőfákon is megtalálható, viszont csak fenyőlakók a H. mougeotii és a H. fuliginosa. A H. mougeotii a többi fajtól külsőleg is különbözik, mert himéniuma borvörös vagy bíborvörös, termőtestei majdnem teljesen aljzatra simulok, vékony bőrszerűek vagy hártyásak. Európában egész évben előfordul fenyőkérgen, ritkábban faanyagon; kedveli a jegenyefenyőt. Európán kívül ezt a gombát kimutatták már Ceylonban, Nepálban és Ausztráliában, de úgy látszik, Észak-Amerikában nem fordul elő. Tűlevelű fák fáján, kevés be a kérgén él a H. fuliginosa. Úgy tűnik, főleg az alpin tájon elterjedt. A szétterülő, csak 50-230 mikron vastag termőtestek majdnem kizárólag a himéniumból állnak, ami barna színű, nem réteges, de évelő. A rozsdcís sörtésréteggomba (H. rubiginosa) Európában elterjedt faj, amelyet egész évben megtalálhatunk lombosfákon, a különféle tölgyeken. Rétegezetlen termőtestei szétterülök, részben az aljzatról felhajlók. Állaguk bőrnemű, szívós, könnyen leválaszthatók az aljzatról. A felületük finom szőrös. A himénium rozsdaszínű vagy rozsdabarna, folyamatosan növekedik, ezért az idősebb termőtestek gyakran tekintélyes vastagságot is elérhetnek. A himénium azonban mégsem réteges. A már említett sárgaperemű sörtésréteggomba (H. tabacina) is széltében elterjedt egész Európában, de dél felé egyre ritkább. Észak-Amerikában még inkább elterjedt és valószínű, hogy ez a faj az északi és déli félgömbön egyaránt megtalálható. Lombos fákon él, de még gyakoribb cserjéken, pl. a futórózsán (Roso canina), a cserje galagonyán (Crataegus oxyacantha), illetve fűzfákon (Salix), mogyorón (Corylus avellana), meg égerfán (Alnus). Rendszerint száraz ágakon telepszik meg, ritkán vastagabb ágakon és törzsön. A faanyagban fehérkorhadást okoz. Az egyébként kiterülve növekedő gombák mindössze 3-7 mm széles konzolai a felületükön molyhosak, rozsda- vagy gesztenyebarna színűek. A H. tabacina nagyon változatos faj, számos varietását írták le. Az Inonotus nemzetség konzolszerű termőtestei oldalt nőttek az aljzatra, vagy lehajlók, vagy részben simulnak az aljzatra. A termőtest húsa, és a tráma világos- vagy aranysárga, rozsdabarna vagy

347

gesztenyebarna. Felületén nincs gyantás réteg. A himénium csövecskék belsejét boritja. A termötest egyéves, nem réteges. Csatok nem figyelhetők meg rajta. A spórák sárgásbarnák vagy rozsdabarnáig változó színűek. Mindegyik faj fán nő, szaprofiton vagy parazita. A feketedő likacsosgomba (Inonotus hispidus) tömör termőtesteket fejleszt, ezek 10-30 cm szélesek, vastagságuk 3-5 cm. Eleinte puha húsúak, lédúsak, minden részük vörösbarna. Az idősödő termőtestek egyre sötétebbek, végül teljesen feketék. A pórusokon gyakran folyadékcseppek válnak ki (guttáció); erre a célra a termőtestben külön csövecskék fejlődnek. A pórusos réteg 4 cm vastagra nőhet meg, szpinulák csak szórványosan fordulnak elő benne. Gyakori parazita ez a gomba idős almafákon, de kőrisen, diófán, platánon, bükkön, hárson és más lombos fafajokon is megtelepszik. A gyümölcsösökben a fertőzés valószínűleg a rosszul kezelt sebhelyeken át történik, mert a termőtestek rendszerint a sebhelyek közelében fejlődnek ki. A gomba fehérkorhadást okoz, amely a megtámadott fák gyors pusztulásához vezet. A csertop/ó (/. obliquus) fejlődése figyelemre méltó. A megtámadott fákon először ököl nagyságú, gumószerű vagy emberfej nagyságot is elérő képződmények alakulnak ki, ezek rákos daganatokra hasonlítanak. Hiába keresünk rajtuk pórusokat. E képletek kifejlődése több évig eltart, miközben átmérőjük egyre növekedik. A termékeny termőtesteket alig láthatjuk, mert rejtve alakulnak ki a fák kérge alatt és majdnem csak a pórusos rétegből állnak. A peremükön lécek jönnek létre, amelyek a kérget felnyomják, így a kéreg és a termőtest között levegővel telt réteg képződik. Egyévesek és nem alakulnak ki minden évben. Régebben a meddő csomós képződményeket a parázstapló (Phellinus igniarius) rendellenes fejlődésű termőtestének tekintették. A cseretapló nálunk főleg nyírfán okoz fehérkorhadást, de juhar, bükk és szilfákat is megtámad. Élő tölgyfák tövén vagy tölgyfatönkökön jelenik meg a könnyező kérgestapló (I. dryadeus). Termőtestei szabálytalan, gumószerű alakúak, elég vastagra (-15 cm) nőnek. Világos fasárgák, néha sötétebbek, de a peremük mindig világosabb. A pórusok kerekdedek, aprók, a csövek 0,5-2 cm hosszúk. A szpinulák jellegzetesek, rövid kúposak, alapjuk majanem gumószerű, nem mélyen ágyazódtak a termőrétegbe. A termőtest felülete és alsó oldala is sárga guttációs cseppeket választ ki, amelyek később sötétebbé válnak. A nemzetségbe tartozó fajok közül az /. dryadeus az egyetlen, amelynek felületét pergamenszerű réteg takarja. A termőtest egyéves, júliusban kezd fejlődni és egészen októberig növekedik. Ez a faj Közép-Európából és Észak-

348

Amerikából ismeretes. Úgy látszik, hogy Amerikában dél felé gyakoribb, mint északon. Valószínűleg ez a jelenség a tölgyfajok elterjedésével áll kapcsolatban. Égerlápokban szabályszerűen megjelenő faj a ráncos likacsosgomba (I. radiatus). A félkör alakú, nagyon lapos termőtestek 5-7 cm-esek, alapjuk 1-2 cm vastag. A felület erősen sugaras-ráncos. A friss gombák pórusai oldalfényben határozottan színjátszók, ami egyébként más Inonotus fajokon is megfigyelhető (ez a gombák német nevében is kifejeződik). Bükkfán él az előbbihez nagyon hasonló (nonotus nodu/osus mint gyengültségi parazita. A fenyő-likacsosgomba (Phaeolus) nálunk csak egy fajjal fordul elő, ez a Pb. schweinitzii. Himéniumában nincsenek szpinulák, de a tráma ibolyásfekete reakciót ad KOH-val. A termőtestek rendszerint tetőcserépszerűen, többesével egymás felett helyezkednek el. Néha alapjuk nyélszerűen elkeskenyedik. A felületet nemezes szőrzet takarja. A tráma lédús húsú, sáfránysárgától rozsdabarnáig változó színű, idős korban parásodik. A pórusok szabálytalan szögletesek. A gomba ősszel jelenik meg idős erdeifenyőtörzseken, de megtelepszik lucfenyőn, vörösfenyőn és más tűlevelűeken, sőt Észak-Amerikában nyírfán is megtalálták. A megtámadott fa erős terpentinszagú, vöröskorhadásos. A Phellinus fajok részben igen nagy, évelő termőtesteket hoznak létre, pórusaik egymás felett több rétegben fejlődnek. Vannak azonban kéregszerű bevonatot alkotó aljzatra simuló termőtestűek is. A kalap állománya párás vagy kemény fás, színük világostól a sötétbarnáig változik, és KOH-val rögtön ibolyásfeketére színeződik. Szpinulák vannak. Európában kb. 12 faj él. A parázstapló (Ph. igniarius) gyakori idős fűzfákon, de alma-, körte- és nyárfákon is megtelepszik. A nagy termőtest pereme lekerekedő, duzzadt, az új pórusos rétegek a peremet mindig kissé túlnövik. A pórusok nagyon szűkek, fehéresbarnák vagy világosszürkéig változó színűek. A termőtest felszíne a sötétszürkétől a szürkésfeketéig változó. Egy termőtest fejlődése több évig eltart, s elérheti a 30 cm szélességet és a 15 cm vastagságot. Az idők folyamán számos változata alakult ki, amelyek a megfelelő gazdanövényhez való alkalmazkodás eredményei. Ma ezek közül sokat önálló fajnak is tekintenek. Ilyen pl. a szilvatapló (Ph. pomaceaus), amely különböző Prunus fajok parazitája. Eredetileg a nyárfataplót (Ph. tremulae) is a Phellinus igniariushoz sorolták. Idős egresbokrok tövében vagy ribiszkén él a ribiszketapló (Ph. ribis). Előfordulási körülményeiről könnyen felismerhető. Termőteste 4-10 cm-es, de meglehetősen vékony. Két rétegből áll: egy kóc-

szerű felső és egy szivacsos alsó rétegből. Pórusai igen finomak. Jóllehet csak élő bokrokon fordul elő ez a gomba, úgy tűnik, nem nagyon károsítja azokat, annál is inkább, mert rendszerint az idősebb hajtásokon telepszik meg. A parázstaplóhoz hasonló faj található tölgyfákon is, ez a vastagtapló (Phellinus robustus). Fenyőkről 6 Phellinus fajt írtak le, ezek: Ph. hartigii, amelyet régebben a vastagtapló egyik alakjaként tartottak számon, a fenyőtop/ó (Ph. pini), a barna fenyőtapló (Ph. isabellinus), a Ph. torulosus, a sávostof>/ó (Ph. nigrolimitatus) és a kemény fekvőtapló (Ph. contíguusj. A sima himenofórumos nemzetségek, mint pl. a Hymenochaete, régebben a Stereaceae családban szerepeltek. A pórusos nemzetségek viszont, amilyen az Inonotus és a Phellinus, a Poriaceae családba nyertek besorolást. Az utóbbi két nemzetséget a Poriaceae család Hymenochaetoideae alcsaládjaként összevontan is tárgyalják.

Taplógombafélék (részben likacsosgombák vagy kéreggombák) családja - Poriaceae A Poriaceae család nagy terjedelmével, nemzetségekben való gazdagságával tűnik zetségek száma Európában 20 felett van, pedig kb. 170. Az egész világon mintegy

fajban és ki. A nema fajszám 1000 ide

tartozó faj ismeretes. Amint az az egész gombavilágra is jellemző, napjainkban a régi gyűjtönemzetségeket számos kisebb nemzetségre osztották szét. Ezért a nemzetségek száma az idő haladtával egyre növekedő tendenciát mutat, így pl. az egyik északamerikai mikológus (gombakutató) Cooke 46 nemzetséget ismert el. A Poriaceae család fejlődéstörténetileg tekintve igen ősi: már a harmadkorból származó leleteik is előkerültek. Ezektűztapló maradványok, amelyeket barnaszénben találtak. Pliocén időszaki rétegekből is ismerünk hasonló leleteket, pl. Willershausenből. A Weimar melletti ehrlingsdorfi travertinóból (édesvízi mészkőből) is vannak fosszilis Poriaceae családbeli gombák, de ezek földtörténetileg igen fiatalok. Részben igen jó állapotban maradtak fenn (jó megtartásúak), a tráma és a himenofórum is jól felismerhetők rajtuk. Ezek a gombák bizonyára az egyrétűtaplók (Trametes) körébetartoznak. Az, hogy néhány ilyen maradvány fennmaradhatott, e gombák szívós termőtestének köszönhető. A lágy húsú, hamar pusztuló termőtesteknek úgyszólván semmilyen esélye sincs a konzerválódásra vagy fosszilizációra. A Poriaceaebeli gombák termőteste kemény fás, párás vagy bőrszerű, illetőleg húsos. Egy- vagy többévesek, néhány vagy sok növekedési zónával, és elhalt állapotban is több tenyészidőn át megmaradnak. A húsos termőtestűek a spóraszórás után elég ha-

Kövesedett gomba a Weimar melletti édesvízi mészkőben; a Trametes confragosáhoi közel álló faj

Különböző pórus-alakok: a = kerek, b = szögletes, c = sugarasan megnyúlt, d = labirintusszerű (daedaloid), e = lemezes (]ahn szerint) mar elkorhadnak. A pórusok nyílásának alakja fontos bélyeg. Lehet kerek, szögletes, hosszúkástól a labirlntusszerűig változó, un. dedaloid, vagy lemezes (lamellás). Egyes fajoknak a himéniuma szétszakadozott és fogacskákból áll (irpexoid). A csöves réteg vékony vagy vastag, és a kalap trámájától többé-kevésbé elhatárolódik. A kalap és a csöves réteg trámája lehet hasonló színű, vagy néha különböző is. A fehértől a sárgán át sötétbarnáig változhat. Vágásra vagy érintésre néhány faj színét váltja - kékül vagy pirosodik. A termőtestképzéskor előbb micéliummag alakul ki, amelyen a kalaptráma és végül a himenofórumtráma fejlődik. Ennek következtében a termőtest alapján található a legidősebb szövet, míg a legfiatalabb a peremen helyezkedik el; ezért előfordul, hogy a termőtest alapjánál levő pórusok már érettek, míg a peremén levők éppen csak elkezdtek kialakulni. Ha a termőtest széle növekedés közben akadályba ütközik, pl. ág vagy fűszál kerül útjába,

A Poriaceae család különböző termőtestei: a kéregszerű, b kéregszerű elálló, c konzolszerű, d tönkszerűen elkeskenyedő, e excentrikus tönkű, f központos tönkű, g fedelékes f

350

akkor körülnövi azt. Emiatt néha úgy tűnik, mintha a növények átnőttek volna a gombán. Egymást érve külön képződő termőtestek is összenőhetnek. A család tagjai szaprofitonok vagy paraziták, fán élnek, és barna- vagy fehérkorhadást okoznak. A szaprofiton fajok a biológiai lebontásban, fatönkök korhasztásában számottevők. A paraziták főként az erdészeti monokultúrákban okoznak nagy károkat, de jelentős károsítói a gyümölcsültetvényeknek is. A spórák általában színtelenek vagy halvány színűek, nem amiloidok. Nincsenek sötét színű cisztidáik, és gyakori rajtuk a csatképződés. A Poria fajok termőteste aljzatra simuló, legfeljebb a peremük kissé visszahajló. Rendszerint csak egy vékony micéliumrétegből és a pórusos rétegből állnak. Az irodalomban leírt kb. 70 fajból több a más csoportokba tartozó, aljzatra simuló termőtestű gomba. Közép-Európában a fajok száma mintegy 20-30. A házi kéreggomba (Poria vaporaria) épületekben nedves korhadást okozhat. Szabadban és bányákban is előfordul. A fenyőfákon barnakorhadást okoz. Fejlődésének megindulásához a fa nedvességtartalmának legalább 40%-osnak kell lennie. Dús, tiszta fehér micéliumot fejleszt, a micéliumkötegek 4 mm vastagokká nőnek meg, és nem annyira törékenyek, mint a könnyező házigombáé. A sárgástól a szürkéig változó színű termőtestek csaknem kizárólag a kb. 5 mm hosszú pórusokból állnak. Szabadban a lehullott ágakon gyakran látható a piszkosfehér bevonatként tenyésző fehéresbarna likacsosgomba (P. yersipora). Ez a faj különféle lombosfákon erős fehérkorhadást idéz elő. A vörös kéreggomba (P. taxicola) az előbbitől borvörös vagy barnásvörös pórusos rétegével különbözik; vastagsága 1 mm; Pinus fenyőkön vagy Toxuson (tiszafán) él. Közép-Európában a Poria után a Trametes a család egyik l egfaj gazdagabb nemzetsége: kb. 23 fajt foglal magába. A nemzetség jellegzetessége, hogy a csövecskék a kalap trámájába különböző mélységben hatolnak be, ezért e kalap trámája és a csöves réteg trámája között nincsen éles határ. A csövek nem rétegződnek egymásra, nyílásaik kerekek, szögletesek vagy hosszúkásak, lemezesek vagy labirintusszerűek (dedaloidok). A kalap állománya fehér, barnásvöröses, és párás, bőrszerű vagy fás. A termőtestek nagy konzolokat formálnak, amelyek széles alappal ülnek az aljzaton, azaz a fán, rendkívül tartósak lehetnek, de nincsenek egymásra rétegződő csöveik. A labirintustaftló (Trametes quercina) a tölgyfák tönkjén él. A fiatal termőtestek állaga, színe párás. A termőtestek keresztmetszetben nézve csaknem

tr

Tapló termőtest-metszete: mk = micéliumkezdemény, tr = tráma, k = kéreg, cs = csövecskék (John szerint)

háromszögletűek. A felső oldal gyakran koncentrikusan, azaz központosán barázdás, és a peremétől az alapja felé lejt. Ez a gomba alapjánál igen vastagra nő meg, rendszerint többesével található fatönkökön. A kalap alsó részén a pórusok kuszák, labirintusszerűek. Régen ezt a fajt külön nemzetségbe (Daedalea) sorolták; erre utal a dedaloid megnevezésű pórustípus neve is. Bár rendszerint a gomba tönkön él szaprofiton, megfigyelték élő fák törzsén is meglehetősen magasan. Feltételezik, hogy ilyenkor sebparazita. Fő gazdája a tölgy, de ezenkívül gesztenye (Castanea), bükk (Fagus), kőris (Fraxinus), dió (Juglans), nyár (Populus), szilvafélék (Prunus) és szil (Ulmus) is szerepel a megfigyelések listáján. A megtámadott fán barnakorhadás látszik. A faj

elterjedésének határa valószínűleg az északi mérsékelt és a szubtrópusi övben húzódik, és fedésben van a tölgy (Quercus) nemzetség elterjedésének határával. A Trametes quercina lapos termőtestei könnyen összetéveszthetők a rózsás egyrétűtop/óéval (T. confragosa). Ennek pórusai nyomásra megvörösödnek. A pórusok kissé labirintusszerűek, de sokkal szűkebbek, mint a tölgyfatapló esetében. Vannak olyan T. confragosa példányok, amelyek majdnem lemezes himenofórummal tűnnek ki. Ez a faj is lombosfákon él, főleg fűzőn és égeren, de bükkön, nyírfán és kőrisen is. Nyírfán tenyészik egy további faj, a fakó lemezestapló (T. betulina), amelynek szintén majdnem lemezes a termőrétege. Lapos, félkörös, konzolszerű és felső oldala szőrös, nemezes. Színe felül piszkos sárgásfehéres, a tráma fehér. A lamellás termőréteg miatt ezt a gombát Fries a G/oeophy//umokkal együtt a Lenzites nemzetségbe sorolta. A fakó lemezestapló szőrös termőteste nagyon hasonlít a borostás egyrétűtaplóéra (Trametes hirsuta). Ezen az igen elterjedt, lombosfákon élő szaprofiton gombán a himenofórum kerek pórusú. Ugyancsak szőrös, de gyakran kopaszodó termőtestű a szürke egyrétűíop/ó (T. unicolor) felülete. Pórusai majdnem labirintusszerűek, és szürkék vagy sárgásszürkék. A púpos egyrétűtapló (T. gibbosa) a bükkösök jellemző gombája. A viszonylag lapos, 20 cm-re növő

A tölgyfatapló (Trametes quercina) labirintusszerű (daedaloid) pórusai

351

A borostás egyrétűtapló (Trometes hirsuta) termőteste a peremén tovább növekedik, így az elé kerülő akadályokat, pl. fűszálakat körülnövi

Az északi likacsosgomba Tyromyces borealis konzolszerű termőteste rendszerint több emeletben (egymás fölött) fejlődik ki lucfenyő tönkjén

termőtestei konzolosak, illeszkedési helyükön kissé púposak. Jellemző az egyébként fehér gombára a zöld színeződés, amelyet algák megtelepedése idéz elő. A pórusok sugár irányban megnyúltak. A gomba szaprofiton, fatönkökön tenyészik, és a bükk mellett még hárson meg vadgesztenyén is megél, néha pedig gyertyánfán is látható. Európában a faj elterjedése egybeesik a bükk elterjedési területével (areájával). Szibériában ritka. Az ánizstapló (T. suaveolens) fűzfákon gyakori. A vastag, néha puha húsú konzolokat formáló gomba eleinte tiszta fehér, majd öregedve megszürkül. A pórusai kerekek. Ugyanolyan változékony, mint amilyen gyakori faj a lepketapló (T. versicolor). A termőtestek mindig sorokban fejlődnek, tetőcserépszerűen egymás felett, és teljesen be is takarhatnak fatönköket, ágakat. A rendszerint fehér, szűk pórusú csak 5 mm vastag termőtestek felső oldala élénk színekkel sávos, és szőrös, emiatt színjátszóan csillog. Ezért hasonlítják lepkéhez. A termőtest szegélye többnyire igen éles, legalábbis az idősebb példányokon. Ezek a gombák is fehérkorhadást idéznek elő. Míg Észak-Amerikában, Alaszkában és Új-Fundlandon is előfordul ez a gomba, addig úgy látszik, hogy Európában a bükk északi areahatáráig tenyészik. Elterjedési területén azonban az összes lom-

bosfafajon megtelepszik, alkalmanként tűlevelűeken is. Észak-Európában a lepketapló helyett az öves egyrétűtapló (T. zonata) található, amelyet sokszor össze is tévesztenek vele. Fő különbsége a fénytelen felső oldala, a púpos illeszkedési hely, és a vastagabb termőtest. Általában a termőtest éle is tompább, mint a lepketaplóé. Ez a faj dél felé egyre ritkábbá válik: északon főleg nyírfán telepszik meg. A Tyromyces nemzetség Közép-Európában 20-nál is több fajt számlál. Legtöbbjük sárgás vagy fehéres színű. Sok közülük sérülésre vagy nyomásra megszíneződik: vörösödik, kékül vagy sárgul. Ez a színeződés néha még idősebb korban is jelentkezik. A kalap húsa homogén, eleinte puha, lédús, idősebb korban a gomba húsa száraz, törékeny lesz. Soknak savanykás-kesernyés az íze. A kerek pórusok igen aprók (vagy majdnem irpexoid jellegűek). Ez a nemzetség főleg fenyőféléken él, s legtöbb faja szaprofiton. A lucfenyőtönkök jellemző faja a Tyromyces coesius. A kicsi vagy közepes nagyságú, eleinte fehér gombák vágáskor - idősebb korban is - búzavirágkékre színeződnek. A kékülés és a fenyőn való előfordulás miatt ezt a fajt aligha lehet összetéveszteni mással. Lucosokban igen gyakori gomba, néha vörösfenyőn és erdeifenyőn is megjelenik, Észak-Ameriká-

352

bán még számos lombos fán is megtalálták, így pl. szil, nyír, bükk, juhar, magnólia stb. is szerepel gazdanövényeként. A színtváltó egyrétűtapló (T. fissilis) rózsáslila vagy ibolyáskék elszíneződésével feltűnő. Fő gazdanövénye az almafa, amelynek parazitája. További gazdanövényei még a fűz, a nyár, és a hárs. A fiatalon fehér konzolai lényegesen nagyobbak, mint a megkékülő likacsosgombáé (T. caesius), s idősebb korában rózsaszínűek lesznek. Ugyancsak hússzínűtől ibolyásig változik a lágy í/kocsosgomba (T. mollis), amelynek felülete először puha szőrös. Ritka szaprofiton faj, amely fenyőkön él. Valószínű, hogy Észak-Európában sokkal gyakoribb, és inkább a magas hegyvidékeken van otthon, mint a síkságon. Észak-Amerikában (Kanadáig) és Szibériában is megfigyelték már. ÉszakAmerikában gazdanövényei a lucfenyőkön kívül a jegenyefenyők, a Pinus fajok, és a duglászfenyő (Pseudotsugo). Az északi félgömb tűlevelű erdőiben székében elterjedt faj a törékeny likacsosgomba (T. fragilis). A délebbi vidékeken úgy látszik, hogy a magasabb fekvésű hegyvidéki termőhelyekre húzódik vissza. Vörösbarna foltos, lédús tráma jellemzi, amely fiatalon fehér. Az idősebb termőtestek törékenyek. A fehéres likacsosgomba (T. stipticus) majdnem teljesen változatlan, húsa elviselhetetlenül fanyar ízű. Aljzatául kizárólag fenyőfa jöhet szóba, amelyen gyakori sebparazita. A megtámadott törzseken fehérkorhadást okoz. Ugyancsak nem változó húsú, de enyhébb ízű a foszlós likacsosgomba (T. lacteus). Főleg Közép- és Észak-Európában fordul elő. Lombos fákon, a bükkön, nyíren, fűzőn fehérkorhadást okoz. A Spongipellis nemzetségnek a Tyromycessel sok azonos sajátsága van, pl. a fehér hús, a konzolos termőtest, mégis különbözik tőle abban, hogy a kalapja kétrétegű (duplextrama). A felső réteg nemezes, szivacsos húsú, a csöves résszel határos alsó réteg pedig bőrszerű vagy párás. A szivacsosság miatt a felső réteg friss állapotban vízzel van tele, kiszáradásakor viszont igen nagy mértékben összezsugorodik, s ilyenkor a gomba nagyon keménnyé válik. A pórusok kerek vagy szögletes alakúak, illetőleg dedaloid jellegűek. Európában 5 faja él. A német államokban az észak/ likacsosgomba (S. borealis) és az alma likacsosgomba (S. spumeus) van elterjedve. Nevének megfelelően az északi likacsosgomba főleg Európa északi vidékein fordul elő, Svédországban pl. gyakori lakója a lucosoknak. Európa középső és déli tájain leginkább a középhegységi lucosokban és az Alpokban fordul elő. A Szovjetunió európai részein és Szibériában nem gyakori. Észak-Amerikából és Ausztráliából is közölték, fatönkön és elhalt

23

fákon figyelték meg, de parazitaként is megtalálták élő fákon. A termőtestek 5-15 cm szélesek, 1-2 cm vastagok, tetőcserépszerűen egymás felett elhelyezkedő csoportokban fejlődnek lombosfákon, vagy ritkán fenyőkön. A gomba Közép-Európában gyakori, de valószínű, hogy kozmopolita: eddig Madagaszkár szigetéről, Észak-Amerikából és Ausztráliából is jelezték. Színe fehér. Könnyen összetévesztik a Tyromyce st/ptícusszal, de azzal ellentétben enyhébb ízű. A Spongipellis spumeus feltűnően ánizs illatú. Ez a sajátsága, valamint az, hogy lombosfákon él, jól megkülönbözteti az északi likacsosgombától. A termőtestek nem nőnek meg annyira, mint a S. borea//séi. Nálunk ritka gomba, mert fő elterjedési területe valószínűleg Európa délebbi tájaira esik. Olykorolykor Közép-Európában kőrisen, juharon, nyárfán és szilen található a parkokban. Termőtestei inkább csak élő fák törzsén, magasan fejlődnek ki. Délkelet-Európában honos a tirolitapló (S. litschaueri). Az előbbi fajtól idősebb korban feketedő pórusaival különbözik. A Szovjetunió európai részein ritkábban fordul elő. A Földközi-tenger vidékén, paratölgyön él a S. suben's. Kétrétegű kalapja van az Abortiporus (Heteroporus) nemzetségnek is, éppúgy, mint a Spong/pe/í/seknek. Közép-Európában csak egy fajuk él: a rőt likacsostapló (Abortiporus biennis). Ezt a nagyon változatos gombát fatönkök alsó részén vagy az erdőtalajban levő fadarabokon figyelhetjük meg. A gomba csak lombosfákon él, fehérkorhadást okozva azokon. A színe fehér, de minden része vörösesbe játszó. A pórusai szabálytalanul szögletesek, vagy labirintusszerűek, s általában szakadozottak. A gomba meddő alakját Cen'omyces terrestris néven ismerik. Ez gumószerű képződményeket alkot, amelynek kamraszerű üregeiben 6-9 mikronszor 5-8 mikronos méretűek a konídiumok. A gomba kozmopolita, nálunk ritka, s ha akad, földi likacsosgomba a neve. Szintén duplex trámájú (kétrétegű) a Gloeoporus fajok termőteste is. A csöves réteg felett - fajok szerint többé-kevésbé jól látható - vékony, sötét kocsonyás réteg fejlődött, ki, amelyet a termőtest metszetén sötét sáv alakjában lehet megfigyelni. Két fajra jellemző, hogy termőtestük szürke vagy barnásszürke, esetleg feketés színű. A szenes //kocsosgombo (Gloeoporus adustus) fiatalon fehér, de termőtestei hamar megszínesednek és feketéssé válnak, mintha megégtek volna. A kalap széle általában fehér marad, a pórusok torkolata szürke, s érintésre ugyancsak megfeketednek. A csövek szürkék és a világosabb kalaphús felé egy keskeny sötét sáv határolja őket. A konzolok a fákon oldalt helyezkednek el, vékonyak, tetőcserépszerűen

353

sorakoznak egymás felett a lombosfák tönkjén, ritkábban fenyőn. A gomba Közép-Európában gyakori, de jelezték Madagaszkár szigetéről, Észak-Amerikából, és Ausztriából is,tehátvalószínűlegkozmopolita. Az emeletes likacsosgomba (G. fumosus) barnásszürke, egyéb tekintetben az előző fajhoz hasonlít. Minden része világosabb a G. adustusénál, és érintésre csak barna színű lesz. A csöves rész ugyanolyan barna, mint a kalap trámája. Ennek a gombának a két rétege között is sötétebb sáv húzódik. Az egész gomba erőteljesebb, mint az előbb megismert faj. A G. adustus és a G. fumosus fehérkorhadást okoz. Elterjedési területe az északi félgömbön van. A kétszínű likacsosgomba (G. dichrous) pórusai szürkésvörösek, vagy húsbarna színűek, idősebb korban majdnem feketék. Kalapja felső része viszont fiatalon majdnem fehér és nemezes. Emiatt a gomba jellegzetesen kétszínű, s innen ered a neve. A csöves tráma kocsonyás, frissen könnyen leválasztható a kalap húsáról. Ez a Közép-Európában ritka gomba szintén lombosfákon fejlődik. Az alaktalan likacsosgomba (G. amorphus) narancsszínű pórusú termőtestei Pinus fajok tönkjén élnek. A kalap felső része tiszta fehér, nemezes, és elég nagy a színellentét az alsó oldallal. A csöves réteg trámája kocsonyás, a kalapé pedig laza, nemezes. A két szürke kalapú faj (a G. adustus és a G. fumosus) sok rendszerben külön nemzetségben Bjerkandera néven szerepel. Az Oxyporus fajok bizonyos mértékben az egyrétűtaplókhoz (Trametes) hasonlítanak, a n n y i b a n viszont eltérnek, hogy a csöves részük réteges. Ez azt jelenti, hogy évről évre újabb csöves (termő) rész fejlődik ki a régin. A /épcsőzetes top/ó (Oxyporus populinus) a legfontosabb ilyen faj. Nemcsak nyárfán él - mint latin nevéről gondolnánk - hanem egyéb lombosfákon is megtelepszik: bükkön, vadgesztenyén és j u h a r f á n . Ennek a konzolszerű gombának a felső oldala szürkésfehér, nemezes, és idősebb példányai gyakran zöld színűek moszatoktól, m i n t a púpos egyrétú'top/ó (Trametes gibbosa) is. A himéniumban kristályköteges cisztidák fordulnak elő. A csoportos egyrétütapló (0. ravidus) és az 0. abducens az NDK-ban és az NSZK-ban meglehetősen ritka fajok. A Piptoporus nemzetségben a termőtest szélesen nő oda az aljzathoz, vagy rövid, de határozottan látható tönkje fejlődik. A termőtest felületét papírvékonyságú hártya borítja. Csak egy csöves réteg fejlődik ki, viszonylag kicsi kerek vagy labirintusszerű pórusokkal. A kalap húsa fehér vagy halvány színű, nagyon vastag, puha és nem rostos, hanem egyöntetű (homogén). A két közép-európai faj eléggé specializálódott gazdanövényére.

354

A nyírfa kérgestapló (P/ptoporus betu/ínus) csak a különböző nyírfajokon tenyészik. Szaprofiton ugyan, de parazita is lehet, s erőteljes barnakorhadást okoz. Nagy nyíresekben olykor igen nagy pusztításokat tehet, de feltehetően csak ott, ahol a nyír a rossz termőhely miatt sínylődik. A nyírfa kérgestaplónak vastag, párnaszerű termőtestei fejlődnek, amelyek alapja tönkszerűen elkeskenyedik. Felületét vékony, barna hártya borítja. A gomba húsa és csöves része fehér. Pórusának nyílása szűk, kerek. A megtámadott fa barnás színűvé válik. A megtámadott törzsek és ágak hamarosan eltörnek, és a gomba a földön fekvő részeken tovább nő. Ez a gomba az északi mérsékelt övben, a nyírfa elterjedési területén honos. A tölgyfa kérgestapló (P/ptoporus quercinus) a tölgyfákra specializálódott. A nyírfataplótól - az eltérő gazdanövényen kívül - azzal különbözik, hogy termőtestei sokkal inkább nyelv alakúak. Kalapjának felülete barnássárga, a kalap oldalt tönkös. Ez a gomba parazita, az ökörnyelvgombához vagy májgombához (Fistulina hepatica) hasonlóan a törzsek alsó részén fejlődik. A közép-európai taplók közül az egyik legritkább faj. Ázsiában is ritka, Észak-Amerikában ismeretlen. A Szovjetunió európai részein és Szibériában egy másik faj él, amely külsőleg a nyírfa kérgestaplóra hasonlít, spórái pedig a tölgyfa kérgestaplóéihoz. Ezt a gombát P/ptoporus pseudo6etu//nusnak nevezték; rezgőnyáron és más lombosfákon található. A nyírfa kérgestaplóhoz hasonló faj Ausztráliában is előfordul Euco/yptusokon (P. eucalyptorum). A legfeltűnőbb taplók a Fomes nemzetségbe tartoznak. Hatalmas termőtestük fejlődhet, idősebb korban több csöves réteggel egymás felett. A kalap felületét rendszerint gyantás réteg takarja, amely frissen élénk színű és fényes. A kalap húsa rostos, nem húsos, hanem i n k á b b párás vagy fás; fehér, sárgás, rózsaszínű vagy világosbarna. Az egyes csöves rétegek meglehetősen vastagok, a pórusok kicsik vagy közepesek. A bükkfatap/ó (Fomes fomentan'us) a többi Fomes fajtól abban különbözik, hogy a kalap trámája sárgásbarna. A nemzetség világos színes trámájú fajait ma inkább külön tárgyalják a Fomitopsis nemzetségben. A bükkfatapló jellegzetes, pataszerű termőteste éles szegélyű. Átmérője eléri olykor a fél métert, vastagsága pedig a 25 cm-t. Felületét eleinte sárgásbarna, később palaszürke, 2 mm vastag gyantás kéreg vonja be. A pórusos réteg vízszintes vagy gyengén homorú (konkáv). A pórusok világosbarnásak. A kalap kemény kérge alatt a tráma puha, rostos, kócszerű. Gyakran összetévesztik a bükkfataplót más fajokkal. A szegett-top/ó (Fomes pinicolo) termő-

teste is sokszor hasonlít a bükkfataplóéhoz, mert annak is vannak piros szegélyű alakjai. A két faj jól megkülönböztethető, mert ha égő gyufát tartunk a gyantás réteg közelébe, akkor a szegett-taplóé megolvad, a bükkfataplóé nem. A KOH kezelésre a bükkfatapló sötét vérpirosán oldódik, míg a derestapló (Ganoderma applanatum) csak sárgásbarna oldatot ad. A trámája ugyancsak sötétbarna, és nem annyira puha, mint a bükkfataplóé. A bükkfatapló régen igen nagy jelentőségű volt: a m i n d e n n a p i életben fontos szerepet játszott a gyufa feltalálása előtt. A gomba puha, kócszerű trámájából készült a tűzcsiholáshoz a „tapló", amelyet a kovával és acéllal csiholt szikrával gyújtottak meg, és fújva szítottak lángra. A tűztaplót úgy készítették, hogy a kemény kalapréteget és a csöves részt eltávolították a termőtestről, és a maradékot veréssel puhították. A jobb gyúlékonyság biztosítására még salétromoldatba is áztatták. A taplókészítés azidőben külön foglalkozás volt. Erre a célra bérbe adták a taplótermelésre alkalmas területet. Gramberg leírása szerint a Cseh-erdőben 1890 táján, meg a Bajor-erdőben és a Thüringiai-erdőben évente 1000 mázsa taplót termeltek. Nemcsak tűzgyújtásra használták, hanem fontos vérzéscsillapító is volt. Ezenkívül sapka, kesztyű, sőt nadrág is készült belőle. Ma már sok helyen nagyon megritkult a bükkfatapló. Németországban rendszerint csak a természetvédelmi területeken fordul elő, mert egyebütt a villámcsapás és széldöntés károsította fákat eltávolítják az erdőből, s a gomba leginkább ilyeneken fejlődik ki. A bükkfatapló nem valódi, hanem rendszerint csak gyengültségi parazita. Az erdészetileg jól kezelt állományokban alig lehet megtalálni. Valószínűleg azért, mert a b ü k k m i n t gazdanövény is háttérbe szorult, s mert az erdészet inkább a gyorsan növekedő fenyőket részesíti előnyben. A bükkfatapló termőteste kifejezetten geotrópos, a csöves rétegek száliránya a fa hossztengelyével megegyezően növekedik, és ha a törzs kidőlt, akkor arra merőleges irányban fejlődik tovább. A szegetttapló (F. pinicolo) termőtestének nem a szegélye, hanem az amögötti sáv piros, a fiatal növekedési réteg sárgásfehér, az idősebb rétegek feketések. Emiatt az idősebb, de még növekedésben levő termőtestek jellegzetesen háromszínűek. A pórusok fehéresek, halványak, kénsárgáig változó színűek. John szerint a pórusok eltömődnek, ha a gomba termőtestének pórusai már nem a föld felé néznek. Ilyenkor új termőtest alakul ki a (helyes) geotrópos helyzetben. A gomba felületét ragadós gyantás réteg borítja. A kalap húsa sárgásfehér vagy fasárga színű, s keményebb, mint a bükkfataplóé. A termőtestek majdnem ugyanakkorára fejlődnek ki, és sokszor

23*

pataszerű alakúak is. A szegett-tapló Közép-Európában elsősorban a hegyvidéki (montán) termőhelyeken tenyészik, a síkságon ritka, és ott csak lombos fákon él. Skandináviában már sokkal gyakoribb. A középhegységi tájon gyakran fordul elő lucosokban, a tönkök barna korhadásában játszik szerepet. Az erdészetben a gyökértapló (Fomes annosus) rettegett gomba, amely a lucosokban nagy károkat okozhat. A neve is arra utal, hogy főként a fák gyökereit támadja meg. A talajból hatol be, és a törzs alsó részeibe is belenőve a fa teljes pusztulásához vezet. Az erdőtalajon, lucosokban gyakran találhatók a gyökértapló termőtestei, amelyek teljesen az aljzatra s i m u l v a nőnek. Az ilyen gombákat a Porío nemzetségbe sorolják. A normális fejlettségű termőtestek félkör alakúak, és kezdetben meglehetősen laposak. A többi Fomes fajtól eltérően a termőtestek alapja lefutó. A felülete világos- vagy sötétbarna, száraz kérgű. A szegélye majdnem m i n d i g fehér, a trámával és az alsó résszel együtt. Az apró, kerek pórusok az idős példányokon rétegekben helyezkednek el. Ez a gomba nagyon gyakori és a lucon jellegzetes barnakorhadást okoz, amely gyűrűsen fejlődik ki. A megtámadott törzseken erős gyantafolyás i n d u l meg. A termőtestek sokszor csak a fa kidöntése után fejlődnek ki. A gomba rövid sterigmákon konídiumokat is fejleszt. Ezt az alakot a Fungi imperfecti körébe is sorolják Oedocephalum névvel. A lucon kívül néha más lombosfákat is megtámad. A vörösfenyő kérgestapló (F. officinalis) a német államokban pl. még nem került elő. Inkább csak a vörösfenyő természetes földrajzi elterjedési területén b e l ü l található meg. Szibériában pl. közönséges. Észak-Amerikában a Sziklás-hegység vörösfenyő-állományaiban ismeretes, de ritka faj. Az Egyesült Á l l a m o k keleti és délkeleti á l l a m a i b a n - úgy látszik - h i á n y z i k . Termőteste pata alakú, és igen idősre fejlődik. Overho/ts pl. egy igen öreg, kb. 50 éves példányt ábrázolt, a m e l y n e k magassága fél méter volt. I s m e r ü n k azonban ennél jóval nagyobb és idősebb példányokat is. Az öreg termőtesteken az egyes termőrétegek igen szépen megkülönböztethetők. A kalap trámája fehér, kemény, törékeny, és idős korban könnyen morzsolható, íze keserű. A pórusok fehérek, szögletesek és feltűnő vastag válaszfalaik vannak. A gombának régen gyógyászati jelentősége volt, és a gyógyszertárakban Agaricus albus néven tartották, vagy Bo/etus /anc/snak nevezték. A k k o r i b a n főleg Észak-Oroszországból szerezték be, ahonnan 1879-ben 8000 kg drogot exportáltak. A hatóanyaga agaricin, amelynek izzadásgátló szerepet tulajdonítanak. Az agaricint 90%-os alkoholban való főzéssel állították elő. Észak-Amerikában az indiánok és az

355

első telepesek k i n i n p ó t l ó n a k használták ezt a gombát. A Fomes officinalis különböző vörösfenyőfajokon él, de előfordul jegenyefenyőn, P/nusokon, Tsugán és Pseudotsugdn is, ahol m i n d e g y i k e n barnakorhadást okoz. A lakkostaplók (Ganoderma) rokonsága Európában 5 fajból áll. Fő elterjedésük a trópusokra esik, s kb. 50 fajuk ismeretes. Ott a legkülönbözőbb haszonnövényeken: kávén, kakaón, teán, kaucsukfákon élnek. A termőtestek egyévesek vagy évelők, jól látható t ö n k j ü k f e j l ő d i k , vagy néha oldalt helyezkednek el az aljzaton. K a l a p j u k és - a m e n n y i b e n van - t ö n k j ü k felületét vastag f a l ú oszlopos (= paliszádszerű) sejtekből á l l ó réteg borítja. A kalap állománya sötétbarna, párás, rostos. A pórusok kicsik vagy közepes méretűek. A spórák a többi taplóétól vastag f a l u k k a l k ü l ö n b ö z n e k , ez zsákszerűén borítja őket, csak a csírapórust hagyja szabadon. A külső spórafal (exosporium) színtelen, a belső (episporium) barna és tüskés mintázatú (szkulptúrájú). Az egyik legszebb gomba a pecsétviaszgomba (Ganoderma lucidum). G y a k r a n talajon található, föld alatti fadarabokon, korhadt fatönkön. A h o l egyszer előfordult, ott rendesen évente ú j b ó l m e g j e l e n i k az őszi időszakban. Kalapját a tönkkel együtt vastag, lakkszerű réteg borítja. A talajon fejlődő p é l d á n y o k tönkje akár 25cm hosszúra is megnőhet. Ha a termőtest fán a l a k u l ki, o l d a l h e l y z e t b e n , akkor t ö b b n y i r e nagyon rövid tönkű. A l a k k s z e r ű réteg színe é l é n k vörösesbarna, s emiatt ez a gomba egyáltalán nem látszik élőnek. A'csöves rész nem réteges, pórusai fehérek. A kalap szélessége 5-30 cm, vastagsága 1-3 cm. A tönk m i n d i g nem középpontosan (excentrikusán) i l l e s z k e d i k a kalaphoz. A derestapló (G. applanatum) ezzel szemben nagyon gyakori. Leginkább lombosfákon élő szaprofiton vagy parazita. A jellegzetes lapos termőtestek 75 cm-ig növekvő széles konzolokat formálnak, szegélyük éles, pórusaik rétegzettek. A kicsi, kerek pórusok színe fehéres, a gomba felülete általában púpos vagy központosán ( k o n c e n t r i k u s a n ) barázdás. Színe barna, sokszor fénytelen (matt), mert spórákkal van tele: ezeket a légáramlás felkavarja, és ott ülepednek le. Sokszor úgy v é l i k , hogy a spórák a kalap tetején konídiumok volnának, amelyek ott képződtek. Ha a kalap felületét papírral betakarjuk, akkor azon találhatók később a spórák, de alatta nem. A derestapló termőtestei sokszor sajátos kúpos kinövéseket fejlesztenek, amelyek 5-10 cm hoszszúk a csöves rétegen. Ezek gubacsok, amelyeket az Agathomyxa wankowiczii nevű légy okoz. 1961-ben új európai Ganoderma fajt írtak le: a

356

G. europaeum nevezetű faj hasonlít valamelyest a derestaplóra, mégis jól megkülönböztethető tőle. A termőteste vastagabb és szegélye lekerekedő, a trámarétege is vastagabb. Ezt a fajt nem támadják meg a gubacsiegyek. A Ganoderma nemzetséget az összes többi taplótól megkülönböztető sajátos spóraalakulása miatt sokszor k ü l ö n családba sorolják Ganodermataceae néven. A Hapalopilus fajok egyéves termőtestűek. A tönkös vagy ülő termőtestek lombos fán fejlődnek, húsuk színes. A domború likacsosgomba (Hapalopilus nidulans) gyakran található l e h u l l o t t faágakon. Nem nő meg túl nagyra, csak 3-8 cm-esek a termőtestek, amel y e k n e k m i n d e n része fahéjbarna. Biztosan felismerhető ez a gomba arról, hogy a tráma kálium-hidroxid (KOH)-kezelésre é l é n k i b o l y a s z í n ű v é v á l i k , és ez a színe kiszáradva is megmarad. A reakció a gomba poliporinsav-tartalmán a l a p u l . (Ez egy d i f e n i l - d i o x y chinon.) Gazdanövényei a tölgy, a nyír, a b ü k k , a nyár és egyéb lombosfák. Ez a gombafaj fehérkorhadást okoz. Rokon vele a sáfrány likacsosgomba (H. croceus), a m e l y n e k jóval nagyobbak a termőtestei, m i n t az előző f a j n a k , és narancssárga s z í n ű e k . A KOH-kezelésre nem ad ibolyás reakciót. Fő gazdanövénye a tölgy és a szelídgesztenye, s főleg Európa és Ázsia déli t á j a i n él. A Gloeophyllum fajok termőtestének jellegzetessége a lamellás-labirintusos h i m e n o f ó r u m . Emellett a kalap húsa sötétebb színezetű. Közép-Európában 3 faj ismeretes. Leggyakoribb a cifra lemezestapló (G. sepiarium), gyakran látható a középhegységekben t ű l e v e l ű fák tönkjén. Veszedelmes farontó gomba a szabadban beépített faanyagon, így pl. távírópóznákban, fakerítésekben, h í d é p í t m é n y e k b e n tesz komoly károkat. A kalap felülete narancsbarnástól sötétbarnáig változó, idősebb korban fekete. A fatönkökön előbb egy micéliummag keletkezik, amelyen azután a termőtest kör vagy félkör alakban k i f e j l ő d i k . A himenofórum l a b i r i n t u s s z e r ű vagy majdnem lemezes. Főleg a termőtest széle felé j e l e n t k e z i k egyre jobban a lemezes szerkezet. A kalap állománya f e l t ű n ő sötétvörösesbarna. A napnak kitett tarvágásokban a tönkökön g y a k o r i b b , m i n t zárt erdőkben. A fenyő lemezestapló (G. abietinum) sötétfeketésbarna színű. Ez is m e g j e l e n i k beépített fenyőfán; termőteste az e l ő b b i n é l v é k o n y a b b h ú s ú . A h i m e n o f ó r u m majdnem m i n d i g lemezes. Az egyes lemezek egymástól erősen szétállnak, és vékonyabbak, m i n t a G. sepiariuméi. A termőtestek hidakon vagy vízszintesen beépített gerendákon gyakorta hosszú, aljzatra sim u l ó szalagokban fejlődnek ki.

Harmadik faj a keskeny /emezestofi/ó (G. trabeum), sokszor pórusos himéniuma alakul ki, de néha lehet lemezes is. Trámája dióbarna vagy dohánybarna. Nedves erdőkben, öreg fatönkökön gyakran láthatók olyan gombák, amelyekről első pillantásra azt gondoljuk, hogy cifratapló, mert színük azonos, és ugyanúgy előbb a tönk vágásfelületén micéliumcsomót alkotnak. Már ebben a stádiumban termőtest nélkül is megkülönböztethető a cifra lemezestaplótól a szalagostapló (Osmoporus odoratus), mert kellemes, gyümölcsszerű vagy édesköményéhez hasonló illatot áraszt. Termőtestei lényegesen nagyobbak a cifrataplóénál. A himenofórum kerek-likacsos. Közép-Európában csak egyetlen faja a nemzetségnek, s barnakorhadást okoz. A Crifola nemzetség gombái legalább fiatalkorban húsosak; termőtestük gyakran tönkös. A tönkök néha el is ágaznak, és ilyenkor a termőtest sokkaAz óriás likacsosgomba (Crifola gigantea) lombosfák tönkjén élő szaprofiton, s az évek során teljesen lebontlapú. Az egyes kalapok alakja lehet majdnem teljeja azokat sen kerek vagy egyoldalas, konzolszerű is. A gomba húsa fehér vagy sárgás, eleinte lédús, puha, később száraz, morzsalékony. Egyévesek; szűk, egy rétegben hárson, kőrisen és tölgyfákon meg vadgesztenyén is elhelyezkedő pórusaik vannak. A csöves rész a kalap megtalálható. Fenyőn ritka. Majdnem kizárólag húsától élesen elhatárolódik. A spórák simák. A nemszaprofiton, főleg tönkökön él, ahol több éven kezetség 8 faja szaprofiton vagy parazita, fán él. resztül újra kifejlődik. Amíg a termőtest puha és A sárga gévagomba (Grifola sulphurea) fatörzseken lédús, ehető. élő parazita, a lombosfákat károsítja. Gyakori a A tüskegomba (G. umbellata) feketésbarna szklekörte- és almafákon, cseresznyén, akácon, fűzfán, és róciumból fejlődik ki a talajban, majd merev, a föld vadgesztenyén. Termőtestei a törzsön fejlődnek, s fölött elágazó, tuskószerű részben folytatódik. mindig magasabb helyzetben; kiterülők, legyezőEzeknek az ágaknak a csúcsán találhatók a karéjos, szerűek, és sokszor több nő egymás felett, és az kerek kalapok, amelyek 1-5 cm átmérőjűek. Az egyes konzolok alapja egymással kapcsolatban áll. egész gomba 30 cm átmérőjű. A kalap felülete viláA termőtest vastagsága 2-4 cm, szélessége 10-40 cm. gosbarnától mogyorószínig változó. A tönk és a kaA pórusok szűkek. A fiatal termőtest leves húsú, lap alsó része fehér. A csövecskék igen rövidek és az idősebb morzsalékos. Színe a kénsárgától a sárszűkek, a kalap alján találhatók, és kissé a tönkre is gásnarancsig változik. A G. sulphurea barnakorhadást lehúzódnak. Ennek a gombának fiatalon igen puha okoz, és az élő lombosfák egyik legveszedelmesebb a húsa, lédús, de később szívós, rostos, törékeny. parazitája. A megtámadott és az egészséges farész A fiatal gomba ehető és begyűjtői nagyra értékelik. közötti határt fekete sáv jelzi. A gombának a fában Szedtek már 5 kg súlyú példányokat is belőle. Idős meddő termőtesteken konídiumai fejlődnek. Az első tölgyfák közelében, árnyas erdőkben terem, ahol a termőtestek rendszerint már április végén, május micéliuma más fák, pl. bükk és egyéb lombosfák elején megjelennek. A fiatal termőtest ehető, főleg gyökerével kapcsolatban áll. Sehol sem gyakori szeletelve sütésre alkalmas. gomba. Az óriás likacsosgomba (G. gigantea) nem ok nélA bokrosgomba (G. frondosa) leginkább ugyancsak kül kapta ezt a nevet: találtak már 50 kg-nál nehetölgyek mellett található meg. Kalapjai az előbbiénél zebb termőtesteket is, a 10 kilós pedig nem ritka. nagyobbra nőnek, 3-12 cm szélesek, tönkje oldalKönnyen megismerhető gomba, mert a kalap felülehelyzetű. Termőtestei lényegesen nagyobbak: lehette sárgásbarna, néha a banán színére emlékeztet. nek 20 kg-osak is. A gyepesen több ágból álló terAlsó része fehéres, és nyomásra feketedik. A húsa mőtestek elérhetik a félméteres átmérőt. A kalap rostos, a vágás felülete feketedik. A kerek pórusok felszíne barnásszürke, alsó része fehér, kerek, szűk igen finomak. A merev, tönkszerű alapból sok, egymás felett tömötten, l egyezőszer űen elhelyezkedő, pórusokkal. A himenofórum messzire lehúzódik a tönkön. A gomba néhol nem ritka, lomberdőkben 1-3 cm vastag kalap alakul ki. A kalapok széle éles. pedig veszélyes parazita lehet. A fák kidőlése után Az óriás likacsosgomba a bükkfa hű kísérője, de

357

többnyire tovább nő a kidőlt rönkön és a fatönkön egyaránt. Ennek is a talajban kialakuló szkleróciumából fejlődik a termőteste. Ennek a gombának egy kicsi, lapátszerű kalapú alakja, a vaskos likacsosgomba (G. frondosa f. intybacea), amelyet sokszor Grifola intybacea névvel önálló fajnak is tekintenek. Mind a kettő fiatal termőteste jó, ehető. A hegyi likacsosgomba (Bondarzewia montana) a Grifola fajoktól a tüskés spóráival különbözik. A tüskék amiloidok. Ez a gomba főleg az Alpokban és a középhegységekben fordul elő. Az óriás likacsosgombára hasonlít, de fehér, és húsa nem feketedik. Ez a faj tűlevelű fák gyökerén élősködik, vagy fatönkökön él mint szaprofiton. Közép-Európában éri el északi elterjedési határát, délen az Alpokon és a Kaukázuson át egészen Japánig előfordul, de nagyon ritka. Még egy taplószerű gombát kell megemlítenünk, amely igen elszigetelt helyzetű, és bizonyos, hogy semmi köze sincs a valódi Poriaceae családbeli gombákhoz. Ez a májgomba (Fistulina hepatica), amelyet ökörnyelvnek is neveznek. Csöves termőrétege van, de a csövei nem nőttek össze egymással, ahogyan az a Poriaceae családban még általános. A csövek különálló szemölcsszerű kezdeményekből fejlődnek ki, amelyek rövid pálcikákká nőnek. A spóraéréskor ezek csúcsa felnyílik, és csövecskévé alakulnak. A termőtest rendszerint nyelv vagy vese alakú, élő tölgyfatörzsek alsó részén fejlődik. A kalap állománya vizes-húsos, a vérpirostól a barnásvörös árnyalatúig változó. A termőtest a keresztmetszetén nézve sávosnak látszik; nagyon hasonló a marhahúshoz. Az íze savanykás, idősebb korban fanyar is. A termőtestek igen rövid életűek, és hamar elpusztulnak. 10-30 cm hosszúra nőnek, ugyanilyen szélesek is, vastagságuk pedig 3-6 cm. A csövecskék torkolata halvány sárga, nyomásra a kalap barnásvörös színét veszik át. Bár inkább az élő fákon jelenik meg a gomba, mégis úgy látszik, hogy nem okoz nagyobb károkat, mert a fát csak lassan bontja, és nem is gyakori. A fő gazdája, a tölgy mellett számon tartják még a bükköt, a szelídgesztenyét, és egyéb lombosfákat is. A fiatal termőtestek ehetők, az idősebbek fanyar ízűek és nehezen emészthetők. A Fistulina nemzetségnek Európában csak egyetlen faja él. A likacsosgombákétól eltérő, sajátos jellegei miatt leghelyesebb, ha külön családban (Fistulinaceae) tárgyalják. Azt azonban jelenlegi ismereteink alapján még nem lehet pontosan eldönteni, hogy melyik gombacsoporthoz soroljuk ezt a családot. A Scut/ger fajokkal eljutottunk azokhoz a gombákhoz, amelyeknek alakja már a tinórugombákéra hasonlít. A rendszerint központosán vagy anélkül (ex-

358

centrikusán) tönkös termőtestek puha húsúak, és a talajon fejlődnek. A pórusos réteg élesen elkülönül a kalap húsától, de nem választható szét könnyen, mint a tinórugombák (Boletaceae) családja esetében. A sima spórák hialinszerűek, nem amiloidok. Úgy látszik, hogy a Scut/ger nemzetség inkább a Hydnaceae családjával, a gerebengombákkal áll származástan i kapcsolatban, és nem a Poriaceae családdal. A fakó zsemlyegomba (S. ov/nusj 5-10 cm, központos tönkű termőtesteinek felülete szürkéssárga vagy fakó barna. Gyakran hullámosán hajlott, és idős korban terecskézett, szétszakadozott. A csöves réteg eleinte fehér, később sárgás, csak 1-3 mm hosszú csövecskékből áll, és ezek a tönkre is lehúzódnak. A tönk hossza 3-5 cm, vastagsága legfeljebb 3 cm; tömör és törékeny, ízletes ehető gomba, amelyet tűlevelű erdőkben lehet találni, de nem mindenütt. Ahol előfordul, mindig csoportosan fejlődik. A sdrgo zsem/yegombo (S. confluens) felülnézetben az előbbi fajra hasonlít, de a kalap alsó részén a csöves réteg fehér pórusú. Az előbbi fajjal szemben a kalapok tönkjei egymással összenőttek. Homokos talajú hegyvidéki fenyveserdőkben fordul elő, és fiatal korában ehető, később keserű. A barnahátú zsemlyegomba (S. pes-caprae) kalapjának felülete barna, nemezes-pikkelyes. Az előbbi fajokénál tágabbak a pórusai. Ez az ízletes ehető gomba az északi tájakon nem fordul elő. Gyakoribb a hegyvidéki fenyvesekben. Vele szemben élvezhetetlen az olajzöld, bársonyos kalapú zöldhátú zsemlyegomba (S. cristatus). Mint a sárga zsemlyegombának, ennek a tönkjei is hajlamosak az összenövésre. Úgy látszik, hogy ez a gomba a sík vidéken hiányzik. A vörösödő zsemlyegomba (Boletopsis leucomelas) kalapjának sötétebb színéről ismerhető fel. A csövei fehérek, és igen rövidek. Húsa gyengén vörösödő. Tűlevelű erdők talaján terem. Bár külsőleg hasonlít a Scut/ger fajokra, közelebbi rokonságban áll a Thelephoraceae családdal.

Taplófélék családja - Polyporaceae Az előbbiekben tárgyalt Scut/ger fajok és az itt sorra kerülő Po/yporusok nagyon hasonlítanak egymásra, ezért jogosan merül fel a kérdés, hogy miért nem egy családban tárgyaljuk őket. Mindenkinek feltűnik, aki valaha gombát gyűjtött, hogy a likacsosgombák termőteste ágakat, füvet zár magába fejlődése közben. Ha megfigyeljük, hogy mely gombákra jellemző ez, akkor megállapíthatjuk, hogy csak bizonyos nemzetségekre. Gyakran találni benőtt ágakat, levélrészeket a Poriaceae családbeli, konzolszerű termőtestű fajok egyedeiben, és a Scut/ger fajokéban

T~

is. A Po/yporusok esetében ilyet sohasem figyelhetünk meg. Mi ennek az oka? Ha kissé közelebbről foglalkozunk a gomba termőtestének növekedésével, megállapíthatjuk, hogy pl. az egyrétűtapló (Trametes) vagy a Scutiger termőtestén különböző korú szövetek vannak. Míg a tönk szövete és a csöves réteg kifejlődött, addig a kalap szövetei az újabb micéliumgyarapodás következtében tovább nőnek. Ha az ilyen gomba akadályba ütközik, akkor a hifák körülnövik azt. A Po/yporusok növekedése egészen másként megy végbe, vagy akár a Bo/etusoké is. A termőtestek teljes egésze már kezdeményben kialakul, noha eleinte egészen kicsi. Lényegében azonban minden eleme kifejlődött, és a további növekedés a sejtek vízfelvétel következtében történő megnyúlásával kapcsolatos. Ezért nőnek ki a gombák oly gyorsan eső után. Ha egy ilyen gomba fejlődése közben akadályra talál, akkor nem növi azt körül, hanem eltolja. Ha ez nem sikerül, akkor a gomba azon a helyen benyomódik. Emiatt a növekedési mód miatt a taplógombák közelebb állnak a lemezesgombákhoz és a tinórufélékhez, mint a likacsosgombákhoz. A Polyporus fajok és néhány lemezesgomba között anatómiai sajátságok tekintetében is vannak közös jellegek, sokkal inkább mint a Po/yporusok és a Poriaceae családbeli gombák között. Bár napjainkban a külső sajátságoknak a rendszertani értéke csökkent, mégis figyelmeztetnünk kell arra, hogy bizonyos lemezesgombák és taplók (Po/yporusok) között igen erős a hasonlatosság. Ilyen párt alkot pl. a pisztricgomba (Polyporus squamosus) és a pikkelyes fagomba (Lentinus lepideus). Mindkettőnek barna pikkelyes a kalapja, és excentrikus a tönkje. Csak a kalap megfordítása után lehet megmondani, hogy a két gomba közül melyikkel van dolgunk. A szívós húsa is közös a két gombának, sőt még a spóra alakja és nagysága is majdnem azonos. Csak abban különböznek, hogy a pisztricgomba himenofóruma tág pórusú, a pikkelyes fagombáé pedig lemezes. Ezért a modern rendszerek ezt a két gombát a Polyporaceae családba sorolják. A Polyporus nemzetség 13 faja él Közép-Európában. Egyéves, központos vagy excentrikus tönkű, oldalhelyzetű termőtestei jellegzetesek. Ezek állaga húsostól a rostos szívósig változó. Idősebb korban erősen keményedik. A gombák húsa fehér, a termőréteg szűk vagy tág pórusú is lehet. A pórus kerek, szögletes vagy hosszúra nyúlt, vagy méhsejtszerű. A spóra színtelen, sima, nem amiloid. A gombák fán nőnek, vagy más növényi részeken fordulnak elő. Legfeltűnőbb faj a pisztricgomba (P. squamosus). Termőteste oldalt-nyeles, 50 cm-nél is nagyobb átmérője lehet. Barna pikkelyes felső oldala és oldalt

ízesülő tönkje, valamint a tág pórusai alapján ezt a gombát könnyű felismerni. A pórusok rövidek, és szögletes, hosszúra nyúlt nyílásúak, halvány sárgák. A tönk alapja fekete. A gomba májustól októberig jelenik meg különféle lombos fákon, termőteste mindig magasan a fák törzsén alakul ki. Néha mint parazita is előfordul, s erőteljes fehérkorhadást idéz elő, amitől a megtámadott fa hamar elpusztul. Gyakran látni ezt a nagy gombát parkokban vagy patakok mentén. Gyakori gazdája a hárs, a nyár, a fűz. A pisztricgomba mint szaprofiton megtelepszik fatuskókon is, és ekkor termőtestei a vágásfelületen fejlődnek, és nem annyira nagyok, mint az élő fán találhatók. A fiatal termőtest ehető, de nagyon hamar szívóssá válik. A pisztricgombán kívül a következő fajok ugyancsak fekete tönkűek vagy legalább a tönk alsó része fekete: a szagostapló (P. picipes), gyepitapló (P. rhizophilus), a vízfoltos likacsosgomba (P. melanopus), továbbá a P. varius, a P. tuberoster és a P. radiatus. Ezért feketetönkű taplónak (Melanopus) nevezik őket. A vd/tozékony likacsosgomba (P. varius) lényegesen kisebbre nő meg, mint a pisztricgomba. Kalapja vagy excentrikus vagy középpontos tönkű. Felszíne barnássárga, szélessége 3-10 cm. Pórusai fahéjsárgák. A kalap húsa csak eleinte puha, később kemény, ezért a gomba élvezhetetlen. Nem ritka különböző lombosfákon. Lombosfák gyökerén vagy talajban levő fadarabokon tenyészik a Polyporus melanopus, amely nem gyakori, és számos rá vonatkozó adat tulajdonképpen valószínűleg más fekete tönkű fajokra vonatkozik, mint pl. a szagostaplóra (P. picipes) és a változékony likacsosgombára (P. varius). A P. melanopus jellemzője, hogy mindig talajon, fák vagy fatönkök közelében telepszik meg. Az eleinte finoman bársonyos kalapja később megkopaszodik, és friss állapotban vízfoltos. Fakó, fehér tönkű fajok a téli likacsosgomba (Polyporus brumalis), a fagyálló likacsosgomba (P. arcularius), a májusi likacsosgomba (P. ciliatus), és a sugaras ///cacsosgombo (P. alveolarius). Ezek közül a P. ciliatusnak legszűkebbek a pórusai (0,5 mm), viszont a P. brumalisé egészen 1 mm nagyságig nőhet meg. A Polyporus arcularius 2 mm nagyságú pórusa romboid alakú. A sugaras likacsosgomba (P. alveolarius) pórusai a legtágabbak, majdnem méhsejtszerűek és 2 • 1-től 5 • 2,5 mm-ig átmérőjűek. Ez a gomba főleg Európa déli országaiban fordul elő, s Észak-Amerikának is csak a déli részeire korlátozódott. A további három faj kisebb, többé-kevésbé központos tönkű gomba, amelynek kalapja 2-10 cm átmérőjű. Rendszerint lehullott ágakon élnek. A pórustágasságban térnek el leginkább egymástól. Kalapjuk barna.

359

Az olaszgomba (Polyporus tuberaster) jellegzetessége, hogy föld alatti pszeudoszkleróciumból fejlődik ki. A micélium a talajban tömör csomókat alkot, és talajrögöcskéket is magába zár. Tufakőszerű anyag jön létre, amely fej nagyságúnál nagyobbra is fejlődik. Az olaszok ezeket a pszeudoszkleróciumokat régen árusították. Gombakő (pietra fungaia) a nevük. Ha a szkleróciumokat pincében helyezzük el, és nedvesen tartjuk, akkor termőtesteket hoznak létre. Ezeket szüretelik és fogyasztják. A szüret bizonyos időközökben, de több éven át tart. Goethe is megismerte ezt a gombát olaszországi utazásai során, termesztésével azonban nem ért el eredményt. Az utóbbi években megtalálták a Német Demokratikus Köztársaság területén is a Bódé folyó völgyében. Termőtesteinek alakja kerek vagy vese alakú, kb. 10 cm nagyságú vagy még nagyobb. A felülete sugarasan rostos. A kifejlett gomba pórusai nagyok, méhsejtszerüek. A Lentinus nemzetség már a lemezesgombák irányába mutat. Központos vagy nem (excentrikus) tönkű, szívós húsú gombák. A lemezek éle durván fogas. A spórák színtelenek, nem amiloidok. Mind a négy faj fán fordul elő. A pikkelyes fogómba (L. lepideus) tönkje oldalhelyzetű, a pisztricgombáéhoz hasonlóan a töve feketésbarna.A kb. 15 cm átmérőjű kalap felülete rányomottszerűen barna pikkelyes. Sárgásfehér lemezei durván fogasak. Ez a gomba a tűlevelű erdőkben fordul elő, de beépített fenyőfán is megtelepszik. Gyakran látható erdeifenyőből készült vasúti talpfán. Bányákban is él, ahol a bányafán telepszik meg. Sötétben torz, agancsszerű, kalap nélküli termőtesteket hoz. Alig élvezhető gomba. Ezzel szemben japánban egy Lentinus faj nagy jelentőségre tett szert. Ott Shiitake-gomba a neve (shii az ott élő Pasania nemzetségbe tartozó fa neve = = Pasania cuspidata; toké = gomba). Ez a gomba a Lentinus edodes (= Cortinellus shiitake), amelyet 2000 évnél régebben termesztenek Japánban. A Pasanián kívül a szelídgesztenye, tölgy, bükk és éger, valamint a Japánban honos Corytus laxiflora 5-15 cm átmérőjű ágai és törzsdarabjai használatosak táplálóaljzatként. A kivágás után 2-4 hétig heverni hagyják a fát, csak azután vágják fel 1-1,5 m hosszú darabokra. A beoltandó fa nedvességtartalmának 40-50%-osnak kell lennie. Vagy beoltott fűrészpor és rizsiszap keverékén, vagy ék alakú, a micéliummal fertőzött fadarabokon nevelt gombával népesítik be a tenyésztelepeket. Az oltóanyagot furatokban helyezik el áfában, vagy a repedésekbe verik be az ékeket. Az egyes oltási helyeknek nem szabad túl messze kerülniük egymástól, hogy a fát gyorsan átjárja a micélium. A beoltás után kötegelik a fát, és szalmatakaróval védik a túl erős párolgástól. A műveletet késő ősszel

360

vagy kora tavasszal végzik. Nyáron, világos erdőkben a hasábokat rézsút a földre terítik, ahol 1-2 nyáron át maradnak. A 3. nyáron, amikor a termőtestképzés várhatóan elkezdődik, újból függőlegesen helyezik el őket, megfelelő helyen, ugyanis kissé nedvesebb környezetre van szükségük. A legelőnyösebb, ha a légnedvesség 70-80%-os, a hőmérséklet pedig 12-20 °C. Évente kétszer szüretelik a gombát: tavasszal és ősszel. A termőtestek rendszerint excentrikus tönkűek. A kalap világos- vagy sötétbarna, belenőtt pikkelyekkel, és a kalap pereme eleinte begöngyölödött. A lemezek fehéresek vagy sárgásak, élük fűrészes. Érett korban gyakran foltosak. A tönk világosabb színű a kalapnál, és pikkelyes, fiatalon fátyolszerű burka van. A gomba íze fokhagymaszerű. A húsa meglehetősen szívós. A termés nagy részét szárítják, s így exportálják is. A dücskőgombák két, újabban szétválasztott nemzetsége, a Panus és a Lentinus abban különbözik egymástól, hogy a lemeze nem, vagy alig fogas. A szívós húsú termőtestek oldalt álló rövid tönkűek, spóráik nem amiloidok, színtelenek. A nyárfagomba (Panus tigrinus) hasonlít a pikkelyes fagombához (Lentinus lepideus). A kalap felületének pikkelyei egymástól távol állnak, feketések. A kalap vékonyabb húsú. Lombosfákon fordul elő (fűz, nyár, alma), de ritka. Gyakori a bükkfatuskókon a húsvöröses vagy ibolyásvöröses Panus conchatus, csomósán fejlődő termőtestű faj. Szívós vagy bőrnemű húsú gomba, ezért élvezhetetlen. A Pleurotus nemzetségben további fajoknak oldalhelyzetű a tönkje vagy féloldalas a termőteste. A lemezeik széle nem fogas. Hialinszerű spóráik nem amiloidok. A késői laskagomba (P. ostreatus) a legfontosabb faj. Az oldalhelyzetű gombák mindig egymás felett többesével fejlődnek, kagyló vagy nyelv alakúak. A kalap bőre szürke vagy palaszürke, kékesszürke vagy szürkés. A kalap színe alapján változatokat (varietas) különítettek el. Lemezei fehérek, s a tönkre lehúzódnak. A tönk általában igen rövid. Különböző lombosfákon nő (fűz, nyár, bükk, nyír). Meglehetősen későn, az év vége felé jelentkeznek termőtestei: enyhe teleken decemberben, sőt januárban is találtak már. A gomba húsa eléggé vaskos, de igen ízletes. Megkísérelték a termesztését is. Magyarországon micéliummal mesterségesen fertőzött fatörzseken nagyobb mennyiségben termesztik. A beoltott fákat részben a földbe mélyesztik, hogy óvják a kiszáradástól. A telepek több évig hoznak termést, amíg a fa le nem bontódik teljesen. A pihés laskagomba (P. drynus) termőteste gyakran fejlődik ki fák odvában, kéregrepedéseiben, főleg lombos fákon. Legfeltűnőbb a tölgyeken való

Tinórufélék rendje - Boletales Ebben a rendben tárgyaljuk a tinórufélék (Boletaceae), a pikkelyestinórufélék (Strobilomycetaceae), valamint a cölöpgombafélék (Paxillaceae) és a nyálkásgombafélék (Gomphidiaceae) családját. A himenofórum alakilag igen változatos, lemezes és csöves is lehet. Ezek a jellegek nem jelentenek áthidalhatatlan ellentéteket. Előfordul átmenet a csöves és lemezes termőréteg között ezen a családon kívül is, pl. a pereszkefélék (Tricholomataceae) családjában, ahol pl. a trópusi Phlebomycena madecassensis esetében az összes elképzelhető átmeneti alak előfordul a lemezektől az összekapcsolódó (anasztomizáló) lemezeken át a csövecskékig. Ha csak a himéniumot tekintjük, akkor a Mycenoporella is a Boletaceae családba tartozhatna. Ennek a gombának a kalapja fonákán jól fejlett csöves himénium van, amely már egyáltalában nem hasonlít a lemezeshez. Ezek a pórusos gombák azonban anatómiai szempontból eltérnek a Laskagomba (Pleurotus ostreatus) vadgesztenyefán Boletaceae családbeli gombáktól, és inkább a Tricholomataceae családbeliekkel mutatnak megegyező vonásokat. előfordulása, de bükk, gyertyán meg nyár is szerepel A Boletales rend 4 családjának közös jellegzetesgazdanövényeinek listáján. Kalapja rendszerint exsége a bilaterális tráma, amelyben a hifák a lemezek centrikusán ízesül a tönkhöz, a felülete eleinte fehér, közepétől vagy a csövecskék faláról kifelé nőnek. később kissé szürkülő. A fiatalabb gombák kalapA termőréteg - akár csöves, akár lemezes - könyjának széle kissé begöngyölödött, és kagyló alakú. nyen lehúzható a kalapról. A kezdetlegesebb nemA lemezek a tönkön lefutók, fehérek. A tönköt nézetségekben a spórapor világos színű, de a legtöbb hány lehúzódó lemez hálózatosán vonja be. A gomba esetben sötétebb, barna, olajbarna, vagy fekete. legfeljebb fiatalon ehető. Lohwag szerint a tinórufélék rendjét a Secotiaceae A fátyolos laskagomba (P. calyptratus) lemezeit családból vezethetjük le. Ezek zárt, gasztrális terfátyol (velum) takarja. A Pleurotus dry/nusnak a fiatal mőtestű gombák, amelyek spóráikat nem aktívan példányain is találhatók fátyolmaradványok. szórják szét. Az ilyenféle ősöktől vezet szerinte az út Fenyőfán nő a narancssárga laskagomba (Phyllotopa tinórufélék és a lemezesgombák rendjei felé. Más sis nidulans) kagylószerű termőteste. Ennek az ehető felfogások a taplókból vezetik le a tinóruféléket. gombafajnak a spórapora rózsaszínű. A Phyllotopsis Megint más vélemények szerint a lemezesgombáknemzetségnek Közép-Európában csak egy faja él. ból származhattak. Ez idő szerint a három elmélet A Polyporaceae családhoz sorolják a hasadtlemezűközül egyik sem bizonyítható, bár a legtöbb valószígombát (Schizophyllum commune) is, A kicsi, karéjos, nűsége az elsőnek van. Kiindulópontja a Gastrobolekagylószerű, oldalt tönkös termőtestek kalapja gyaptus, amelyet Lohwag Kínából írt le. A Gastroboletus jas-nemezes, a lemezek éle hosszában hasadt. Száraz- csöves rétege az érés utánig is a termőtestben - zárt ság idején a lemezek szabad része oldalra hajlik, és térben - helyezkedik el. A spórák érése a pöfetegösszeérnek a szomszédos lemezekkel. Ez valószínűgombákéhoz hasonlóan, a termőtest belsejében leg megvédi a himéniumot a kiszáradástól. Nedvesmegy végbe. Eszerint a spórák aktív lelökődésének ség idején a lemezek újból megereszkednek, és a képessége több fejlődési vonalon alakult ki. spóráknak szabad utat engednek. A hasadtlemezű A Boletales rendbeli gombák a legtöbb esetben gomba élő és frissen döntött lombosfákon fehérkorvalamilyen fafajhoz kötődnek. Egy mikológus, Frank hadást okoz. Fenyőkön csak ritkábban található. már 1885-ben megállapította, hogy számos erdei A gombák a megtámadott fákon csoportosan fej- fának gyökerét dús micéliumszövedék vonja be. lődnek ki. Ez nem gyengíti a fákat, hanem ellenkezőleg: megAz itt felsorolt lemezes gombákat a régebbi rendfigyelték, hogy gyakran az ilyen fák jobban fejlődtek, szerek nem a Polyporaceae család keretében, hanem mint azok, amelyeknek nem volt a gyökerén gombaa lemezesgombák között tárgyalták. micélium. így a gomba nem lehetett gyökérparazita.

361

Frank nevezte el ezt a gombát mikorrhizának, ami gyökérgombát jelent. A svéd mikológus, E. Melin 1925-ben tiszta tenyészetben kísérletekkel is létrehozta (szintetizálta) mesterségesen a mikorrhizát tinórugombák és tűlevelű fák között. Jóval később radioaktív izotópokkal jelzett anyagokkal igazolták a gomba és a fák közötti anyagcsere-kapcsolatokat. A mikorrhiza bizonyos szempontból a zuzmókkal vethető össze, hiszen itt is szimbiózisról van szó. A gomba a mikorrhiza esetében a gyökérnek bizonyos működését(funkcióját) helyettesíti, mint mondják: átveszi azt. A mikorrhizás gyökereken így már nem fejlődnek ki pl. a gyökérszőrök. Helyükbe a gomba lép, amelynek micéliuma átszövi a talajt, és megnöveli a fa felszívófelületét. A gomba ellátja a fát részben vízzel és tápsókkal. A gombahifák azonban nem vagy alig hatolnak be a gyökér sejtjeibe, sokkal inkább a sejtközötti járatokban (intercellulárisokban) fejlődnek ki, és körülhálózzák a sejteket. Ezt nevezik Hartig-féle hő/ónak. A hifafonalak csak a kéreg külső rétegeiben fejlődnek, ez az un. ektotróf mikorrhiza. Ezzel szemben pl. a kosborfélék (orchideák) endotróf mikorrhizá\a. behatol a növény sejtjeibe. Nem beszélhetnénk szimbiózisról, ha nem volna ebből előnye a gombának is. A gomba a gazdanövénytől - pl. erdei fáktól - is táplálékot kap, ennek részleteit még nem ismerjük. Majdnem mindegyik tinórufaj csak akkor hoz termőtesteket, ha a micéliuma a megfelelő erdei fa gyökerével kapcsolatba kerül. Tiszta tenyészetben a micéliumuk igen gyengén növekedik, és rendszerint csak akkor, ha a növekedést serkentő különböző anyagokat kevernek a táptalajba. Tiszta tenyészetben csak közvetlenül az izolálás után fejlődik ki termőtest, ha jelen vannak a szükséges vegyületek az oltóanyagban. Nem sikerült a tinórugombakát pl. a csiperkékéhez hasonló módszerrel termeszteni. Az egyes gombafajok különböző mértékben specializálódtak gazdanövényeikhez, helyesebben szimbiózis-partnerükhöz. Egyesek többféle fával létrehozzák kapcsolatukat,

Mikorrhiza-kapcsolat: tt = termőtest, mi = micélium, fgy = fagyökér t£

mások pedig csaknem kizárólag a tobozos nyitvatermőkkel, a fenyőfélékkel alakítanak ki szimbiózist, mint pl. az érdesnyelű tinóruk (Suillus fajok). A ragadóstinóru (Lecc/num) fajai lombosfák mikorrhiza-partnerei. Vannak Suillusok, amelyek csak erdeifenyő alatt fejlődnek, mások a három- vagy öttűs fenyőkre specializálódtak. A partnerben nem válogatós fajok morfológiai szempontból is primitívebbek, viszont a lombos fák kizárólagos partnerei anatómiai és alaktani tekintetben is fejlettebbeknek mutatkoznak. A mikorrhizának feltehetően akkor van szerepe a fa számára, ha tápanyagban szegény talajon él. A mikorrhizagombák spóráit laboratóriumi körülmények között alig lehet fejlődésre késztetni. Kísérletek igazolták, hogy a fagyökerek által kiválasztott anyagok serkentik a spórák „csírázását". Ezek az anyagok a micélium fejlődését is serkentik, s valószínű, hogy erre a hatásra nő a micélium a fagyökér irányába és hálózza be azt.

Pikkelyestinóru-félék családja Strobilomycetaceae Ezek a gombák hasonlítanak a tinórugombákra. A himenofórum csöves, tág vagy igen tág pórusú. A kalap húsos, pikkelyes vagy kopasz. A himenofórum trámája bilaterális (kétoldali), Bo/etus típusú. Gyakran fátyol (velum) is kialakul. A hifákon csat nem figyelhető meg (l. 333. old.). A Strobilomycetaceae család tagjai a hozzájuk több sajátságban hasonló tinórugombáktól elsősorban abban térnek el, hogy spóráik díszesek. A spóra rendesen léces, szemölcsös vagy hálózatos mintázatú. Ezek a mintázatok bizonyos fajok esetében igen alacsonyak, másokon hiányzanak. A spórapor is más, mint a Boletaceae családban. Rendesen fakóbarna színű. Európában csak két faj fordul elő. A család elterjedési súlypontja a trópus és a szubtrópus. A Strobi/omyces nemzetségbe kb. 15 fajt sorolnak; közülük 8 Afrikában és Madagaszkáron honos. Délkelet-Ázsiában mintegy 5 faj él. Az északi mérsékelt övben a nemzetséget csak egyetlen faj képviseli, s ehhez csatlakozik még egy Észak-Amerika szubtrópusain. A pikkelyestinóru (Strobilomyces floccopus) az északi mérsékelt öv lakója. E fakó színű gombának igen jellegzetes vonása a kissé elálló, tetőcserépszerű, feketés pikkelyek a kalapján; a tönkje és csöves része is fakó, szürkésbarna, idős korában feketésbarna. A tönk hosszú, 8-15 cm, vastagsága 1-3 cm. A kalap átmérője néha eléri a 15 cm-t. Húsa szürkésfehéres, és felvágva előbb pirosas, végül feketés színű lesz. A csövek 1-3 cm hosszúak, tág, szögletes pórusúak.

T ÁS. floccopus spórái majdnem gömbösek, 10-14 mikronosak. Felületük durva szemölcsós vagy majdnem hálózatos. A spórapor feketésbíborszínű. Semmiféle más tinórugombával nem lehet összetéveszteni. Élvezhetetlen. Meszes talajú lomberdőkben, ritkábban erdeifenyvesekben található, de tulajdonképpen mindenütt ritka gomba. Más pikkelyestinóru fajok, pl. a kongói Strobi/omyces lepidellus spóráin széles, bordaszerű lécek alakultak ki. A Porphyreí/usnak is csak egyetlen közép-európai faja van: a sötétt/nóru (Porphyrellus pseudoscaber). Termőtestének minden része fakó szürkésbarna vagy porfírbarna. Megnő 16 cm nagyra, vastag, húsos kalapja 14 cm átmérőjűre. Húsa fehéresszürke, a vágásfelülete pirosra vagy máskor szürkéspirosra színeződik. A tönk majdnem teljes hosszában egyforma vastagságú (2-4 cm), csak az alapja kissé kihasasodó. A csövek először rövidek, 1,5 cm-esek. Az idősebb pórusok szögletesek, szélesek. A csövek és a pórusok szürkésbarnák. A spórák majdnem egészen orsó alakúak, simák. A spórapor porfírbarna. Ezt a ritka gombát alig lehet mással összetéveszteni. Nem mérgező, mégis élvezhetetlen. Júniustól októberig található, főleg hegyvidéki fenyvesekben. A legtöbb Porphyrellus faj Észak-Amerikában és Dél-Ázsiában él, egy faj pedig brazíliai. Eddig 9 fajt ismernek. A Bo/ete//us nemzetség Európában nincs képviselve. A 25 ide tartozó faj trópusi, szubtrópusi. A csövek sárgák vagy mézszínűek. A spórákat széles, bordaszerű mintázat jellemzi. A Phylloboletellus a dél-amerikai szubtrópusi hegyvidéki tájak jellegzetes gombája. Himenofóruma lemezes.

Tinórufélék családja - Boletaceae A gombaszedők legértékesebb zsákmánya a tinóru. A sátángombát (Boletus satanas) nem tekintve nincsenek közöttük életveszélyesen mérges fajok. Sok közülük igen jó, ehető gomba. A Phylloporus nemzetség kivételével mindannyian csöves termőrétegű gombák. A csöves rész könnyen leválik a kalap húsáról. A pórusok alakja kerek vagy szögletes, néha sugár irányú (radiális) sorokban helyezkednek el. Vagy ugyanolyan a színük, mint a csöveké, vagy más, pl. narancs vagy vörös. A csöves részt fiatalon néha fátyol (velum) boríthatja. Ez később gyűrű alakjában ismerhető fel a tönkön. A spórapor sárgás, olajzöld vagy olajszürke, olajbarnától a bíborbarnáig változó, vagy ritkábban rózsaszínű. A mindig sima spórák tipikus esetben elliptikusak vagy orsó alakúak, néhány primitív fajé gömbös. A gombák húsa mindig

puha, lédús, fehértől sárgáig változó színű, narancsszínű vagy kissé barnás. Sok fajnak megszínesedik a húsa: vágásra kékül vagy zöldül. A zöldes elszíneződés általában a sárgahúsúakra jellemző. A gombahús elszíneződésének diagnosztikai értéke van. Tinórugombák minden földrészen előfordulnak - a Délisarkvidék kivételével -, de elterjedésük nem egyenletes az egyes tájakon. Leggyakoribbak a szubtrópusokon, legnagyobb fajszámban az Egyesült Államok déli részein élnek, továbbá Kína és Japán területén. Egyesek a szubarktikus (sarkok körüli) vidékekre is eljutottak. A trópusokon és szubtrópusokon a tinórugóm bak főleg a bükkfafélékkel kapcsolatban vagy hegyvidéki P/nus fenyőerdőkben fordulnak elő. A legtöbb faj obligát (kizárólagos) mikorrhizagomba. Néhány szaprofitont is ismerünk, mások holt faanyagon élnek. Különösen érdekes két faj, amelyek pöfeteggombákhoz tartozó áltriflákon (Sclerodermatales rendje) élősködnek. A család legkezdetlegesebb szerveződésű nemzetsége a Gyrodon. Spórái rövid elliptikusak vagy megközelítőleg gömbösek. A spórapor majdnem olajzöld, a himenofórum a tönkön lehúzódik. Nem választható le a kalap húsáról oly könnyen, mint a család többi tagjáé. A csövek gyakran sugárirányú sorokban helyezkednek el. A hifák szabályos csatokat fejlesztenek. Hat fajt ismerünk, de közülük csak egy az európai, a többi öt faj Észak-Amerikában, Dél-Amerikában a trópusi és szubtrópusi éghajlatú tájakon honos. Mind mikorrhizát alkotnak. Az égertinóru (G. lividus) az egyetlen európai képviselője ennek a rokonságnak. Égerrel mikorrhizát hoz létre, és nagyon hasonlít a tehéntinórura (Suillus bovinus), amelytől legjobban az égerfák alatti termőhelye különbözteti meg. A csövecskék - a Polyporales rend fajaihoz hasonlóan - rövidek, csak 2-5 mm hosszúságúak, megnyúlt szögletes nyílásúak. A csövek és pórusok halványsárga színűek, nyomásra kékülők. A gomba húsa puha, kissé szívós, sárgás, kékülő. A kalap 4-10 cm-re nő meg, és szalmasárgától világossárgáig színeződik. A tönk karcsú, az alapja gyakran görbe. A gomba ritka, de a termőhelyhez ragaszkodik. A kötött talajú égeresekben gyakoribbnak látszik, mint a könnyű talajú állományokban. Bár ehető ez a gomba, mégis a ritkasága miatt óvni kell. A Gyroporus nemzetség is viszonylag primitív jellegű. A spórák még rövid elliptikusak, kicsitől nagyig változók, fehérek vagy szalmaszínűek, pórusuk fehéres, halvány. A hifákon csatok figyelhetők meg. A mikorrhizapartnerség nem szigorúan kötött. Két fajuk él Európában. A kékesedőtinóru (Gyroporus cyonescensj ritka gomba. Fehér húsa megszínesedik, vágásra búzavirág-

363

kékké válik. A tönköt bél tölti ki, kérge kemény, az idősebb példányoké gyakran üreges-kamrás. Az 5-10 cm átmérőjű kalap párnaszerűen duzzadt, felülete szalmasárga, rostos-nemezes. A csövek fehéresek, a gomba júliustól októberig található homokos talajú lomb- és fenyőerdőkben. A gomba ehető, de ritkasága miatt védelemre szorul. A gyertyántinóru (G. castaneus) is ritka. Az előbbihez hasonlóan ennek a tönkjét is kemény kérges rész borítja. Belseje szivacsos, később üregessé válik. A kalap és tönk azonos színű, sárgásbarna. A csövek hossza 5-9 mm, színe a fehértől a világossárgáig változó. A fehér hús nem kékül meg. A pórusok aprók, kerekek. Ez az ehető gomba július és október között lombosfák és fenyők alatt, homokos talajon található. Bizonyos mértékben hasonlít a barnatinóruhoz, de annak csövei sárgászöldek. A Bo/et/nus nemzetség apró spórás, de azok alakja megnyúlt hosszúkás. Rendszerint kialakulnak a csatok, legalábbis a vegetatív micéliumon. A gomba tönkje gyakran üreges. A kalap többnyire száraz, nem nyálkás vagy nem ragadós. A csöves részt fiatalon fátyol takarja. Mindegyik faj fenyőmikorrhiza. A 12 fajból legtöbb Észak- és Közép-Amerikában, valamint Ázsiában él. Európában csupán három található, de csak egy gyakori. A csövestőnkű tinóra (Boletinus cavipes) a vörösfenyő kísérője. Két színváltozata ismeretes, ezek egymás mellett ugyanazon a termőhelyen fordulnak elő. Az egyiknek a kalapja sötétbarna, a másiké citromsárga. A kalap bőre rostos-bársonyos vagy apró pikkelyes. A kalap széle kissé lefelé görbült. A tönk üreges, alsó része a kalapéhoz hasonló színű. A fátyol feletti része fakó sárga, a fiatal termőréteghez hasonlóan. A csövek jól látható, sugárirányú sorokban helyezkednek el. Sugárirányú falaik magasabbak, mint az érintőirányúak (tangenciálisak). Ezek a csövecskék valószínűleg lemezekből fejlődtek ki, amelyek keresztirányban összeköttetésben álltak egymással. Ez az ehető gomba bizonyos vidékeken elég gyakori. A ragadóstinóru (Suillus) nemzetség 14 faja közép-európai. A teljes fajszám bizonyára ennél több, 30-40 közöttire becsülhető. Az északi sarkkör körüli tájaktól - a mérsékelt övön át - a szubtrópusokig húzódik az elterjedési területe, az északi féltekén. A trópusi hegyvidéki (montán) és a havasi (alpin) régiókban is előfordulnak, ahol Pinus fajok is élnek. Majdnem mindegyik Suillus faj fenyőkkel alkot mikorrhizát, csak kettő lombosfákkal. Mind kicsi vagy középnagyságú gomba; kalapjuk gyakran, de nem mindig nyálkás. Néhánynak a tönkjén fátyol képződik. Mások termőteste teljesen gimnokarp (fátyol nélküli). A tönkön gyakoriak a mirigyes

364

szemcsék. A spórák alakja az elliptikustól az orsó alakig változhat. A nemzetség elhatárolása a Bo/et/nus és a nemezestinóru (Xerocomus) nemzetségtől csak mikroszkopikus jellegek alapján lehetséges, és nem mindig könnyű. Sok faj ízletes, ehető gomba. Ebben a nemzetségben nincsenek mérgesgombák, legalábbis Közép-Európa térségében. A következőkben csak néhány jellegzetes fajukat mutatjuk be. A nemzetség típusfaja a barna gyűrűstinóru (S. luteus), amelynek átmérője 4-10 cm, a kalapja sötétbarna, s a nyálkás-síkos kalapbőr könnyen lehúzható. Ez alatt helyezkedik el a sárgás, puha hús. A fiatal termőtestek világossárga csöveit fátyol borítja, amely a tönktől a kalap széléig ér. A további növekedés során elszakad a kalap szélétől, és a tönkön gyűrűt alkot. Ez eleinte mindkét oldalán fehér, de idősebb korban alsó része ibolyás színűvé válik. A gyűrű alatt a tönk világosbarna, felette világossárga, mirigyes pontocskás. Igen jóízű, ehető gomba, amely júniustól októberig tenyészik erdeifenyvesekben. Sokszor a hasonló gombákat is barna gyűrűstinórunak tartják, amelyek ugyancsak ehetők. Ilyen a sárga gyűrűstinóru (S. grevillei), a vörösfenyő hű kísérője (bizonyos területeken még gyakoribb is, mint a barna gyűrűstinóru). A barnától az aranysárga között változó, néha citromsárga kalapja és tönkje különbözteti meg az előbbi fajtól. A fátyol sem fehér vagy ibolyás, hanem fehértől aranysárgásig változó színű. A kalap felülete gyakran még síkosabb, mint a barna gyűrűstinórué, és éppúgy könnyen lehúzható a bőre. A fenyőtinóru (S. granulatus) olyan, mint egy világosbarna gyűrűstinóru gyűrű nélkül. Ez is erdeifenyő alatt nő. A ragadós kalap barnássárga vagy vörösesbarna bőrű. Az egész tönköt szemcsék vagy pikkelyek borítják. Az igen világos színű csövek tejes, fehér cseppeket választanak ki. A szürke gyűrűstinóru (S. aeruginascens) is fenyőkísérő faj. A barna gyűrűstinóruhoz hasonló habitusú gomba, nagysága is hasonló. Minden része fakószürkétől sárgásszürkéig változik. A tönkje gyűrűs. A kalap bőre ragadós, lehúzható. A gomba igen puha húsú, kissé megzöldül; ha fehér papírra helyezzük, azon rendszerint zöldeskék foltokat hagy. Ez a gomba is ehető. A Suillus tridentinus is vörösfenyő alatt él, de a kalapja nem annyira ragadós, mint a S. oerug/noscensé. A gombának minden része rozsdavörös vagy attól a narancsvörösig változó színű. Pórusai aránylag tágak. Úgy látszik, hogy ez az ehető gombafaj a mészben gazdag talajon gyakoribb, mint egyéb helyeken. A tehéntinóru (S. bovinus) homokos talajon az erdei fenyvesek gyakori faja. Kalapja és tönkje bőrbarna színű. A húsa vörösesbarna, gumiszerűen ru-

galmas, gyengén kékülő. A csövek osztottak, vagyis a magasabb pórusfalak következtében nagyobb pórusok fejlődnek ki, amelyeket alacsonyabb falakkal még egyszer osztanak, további 2-3 pórusra. Ehető gomba, de nem értékes. Hasonló színű kalapja és tönkje van a borsost/nórunak (S. piperatus). Megkülönböztető bélyege a rozsdavöröstől bíborvörösig változó színű pórusai. Általában kisebb is, m i n t a tehéntinóru. A m i n t a nevéből is következtethetjük, csípős ízű. Mégsem mérges, és kisebb mennyiségben fűszernek is alkalmas. A torkotínóru (Suillus variegatus) száraz kalapjával, amely olyan, mintha homokkal szórták volna be, nem nagyon i l l i k bele a ragadóstinóruk nemzetségébe. A kalap barnássárga, homokszínű, a csöves rész előbb sárga, de hamarosan olajszürkévé válik, pórusai szűkek. A gomba húsa vörösessárga, kékülő. Néha erdeifenyvesekben nagyobb mennyiségben terem. Jól használható, ehető gomba. A nemezestinóruk (Xerocomusj rendszerint száraz, bársonyos bőrűek és tág pórusúak. Jellegzetes sajátságuk, hogy ha a csöves réteget széthúzogatjuk, a csövek szétszakadnak, nem maradnak egyben. Ez jó megkülönböztetője a Suillus és a Bo/etus nemzetségeknek. A Xerocomusok nem kötődnek olyan szigorúan a mikorrhiza-partnerhez, m i n t a Suillus fajok. Pontos fajszámukat nem lehet megadni; kb. 20 körül lehet, s ebből Közép-Európában mintegy 10 faj él. A nemzetség legismertebb faja a barnatinóru (X. badius). Kalapjának színe a szelídgesztenyééhez (maróni) hasonló, gyengén bársonyos, fiatal korában kissé ragadós is lehet. A tönk szintén barna, de a kalapénál világosabb színű. A csöves réteg fiatalon fakósárga, éréskor olajzölddé válik. Nyomás hatására szemmel láthatóan megkékülő gomba. A fehér húsa is hamar kékül, íze kellemes, diószerű. Főként lucosokban és erdeifenyvesekben terem, ahol sok a lehullott fenyőtű. Leginkább azokban a szálerdőkben található, amelyekben a fehérlő vánkosmoha tömeges; a fiatalos erdőkben sokkal ritkább, éppúgy lomberdőkben is. J ú l i u s t ó l szeptemberig tenyészik nagy esőzések után, akár tömegesen is. Nagy tápértékű ehető gomba. Felületességből összetévesztik az epeízű tinóruval. Jellegzetes faj a molyhostinóru (X. subtomentosus). Olajbarna kalapbőre nemezes-bársonyos. A csövek élénk aranysárgák vagy citromsárgáig változó színűek. A pórusok igen tágak. Ezt az ehető gombát lomb- és tűlevelű erdőkben megtalálhatjuk. Nagyon hasonló hozzá az aranytinóru (X. chrysenteron). Ennek csövei sohasem annyira élénksárgák, hanem elmosottan zöldesfehértől olajzöldig változó színűek. A kalap bőre gyakran sötétebb, olykor egészen

fekete és szintén bársonyos. Korán beszakadozik, terecskézetté válik, és a repedésekben vöröses színű. Ez is a lombos és tűlevelű erdőkben található. Ehető, de a rovarlárvák nagymértékben károsítják. Gyakran találunk olyan termőtesteket is, amelyeket az un. aranypenész (Hypomyces chrysospermus) teljesen beborít. Igen érdekes az élősködő élősditinóru (Xerocomus parasiticus), amelyet áltriflákon (Sc/eroderma fajokon) t a l á l n i . A sárgásbarnástól sárgásszürkéig változó színű gombát az áltriflákon gyakran csoportosan láthatjuk. A megtámadott gomba spórái nem érnek meg. A Tylopilus a többi tinórufélétől rózsaszínű spóraporával tér el. A kb. 20 faj közül csak egy európai, az epeízű tinóru (T. felleus). Gyakran összetévesztik más gombával, pedig a nagyon fiatal példányok kivételével könnyen megkülönböztethető. Kalapja világosbarna, barna, s 6-12 cm átmérőjű. A csöves rész előbb fehér, majd rózsaszínes piros színbe vált át, végül barnásvörösek a pórusok. A tönk piszkos olajbarna, rajta hasonló színárnyalatú, de sötétebb, kiemelkedő háJózatos erezet alakul ki. M i n d e n kétséget szétoszlat, ha megkóstoljuk a gombát. Kellemetlen édeskés-kesernyés íze van. Nem mérges, de epeszerű keserű íze az egész gombaételt élvezhetetlenné teheti, ha jóízű gombák közé keveredik. Az epeízű t i n ó r u átmeneti alak a vastagtinóruk (Bo/etus) felé. A szűk értelemben vett tinórugombák többnyire vaskosabb h ú s ú a k , t ö n k j ü k keményebb, sokszor kihasasodó. E nemzetség típusos faja a közismert vargánya. Nem kötődnek szigorúan meghatározott mikorrhizapartnerhez. A nemzetségnek mintegy 50 faja él, ebből 16 Európában. Az ehető tinóru vagy vargánya (Boletus edulis) igen nagyra becsült ehető gomba. Kalapja 10-20 cm átmérőjűre vagy még nagyobbra nő, fiatalon majdnem félgömb alakú. A kalap bőre világosabbtól sötétebb barnáig változik. A csövek fiatalon - mint az epeízű tinórué - fehéresek, később sárgásak vagy olajzöldesek. A gomba fehér húsa nem k é k ü l . A világosbarna, fiatalon legfeljebb kissé hasas tönkön fehér erezet van, ami legjobban a tönk felső részén látható. A vargánya lomb- és fenyőerdőkben terem. Színezet szerint több változatát írták le. Ez a faj valószínűleg még intenzív fejlődésben van. A sárgahúsú vargánya (B. appendiculatus) jól meghatározható faj. Latin nevét az alapján elkeskenyedő, gyökérszerű tönkjéről kapta. Az ehető tinórutól aranysárga csöves részével különbözik. Ehető gomba, amely tölgyek és b ü k k alatt tenyészik. Néhány élvezhetetlen vargányát összetévesztenek az ehető tinóruval. Gyökérszerűen megnyúlt a kesernyés tinóru (B. radicans) tönkje is. A vastag, ha-

365

sas tönk általában igen rövid. A fehéresszürke, szürke vagy fakó barna színű kalap eléri a 20 cm átmérőt, vastag húsa van. A csövei sárgák, de nem oly élénk színűek, mint a ő. appendiculatus esetében. A tönk fakó- vagy citromsárga, finoman hálózatos. A gomba húsa erősen kékül, és keserű. A Bo/etus colop/us kalapja ezüstszürke, s éppoly nagyra nő, mint az előző fajé. A pórusok citromsárgák, érintésre erősen kékülnek. A tönk felső része is citromsárga, lefelé egyre erősebben kárminpiros, jól látható hálózatos erezete van. Ez a szép gomba nem ehető. Felülnézetben a sátángombára hasonlít. A sátángomba azokhoz a vastagtinórukhoz tartozik, amelyekre piros, narancs- vagy bíborszínű csöves réteg jellemző. Ezeket általában a L u r i d i szekcióba foglalják össze. A sátángomba (Bo/etus satanas) kalapja ezüstösszürke, 25 cm átmérőjűre is kifejlődik, vaskos párnaszerűén domborodó, zömök, hasas tönkje alul és felül sárga, közepén rózsaszínes, és jól láthatóan vörös hálózatú. A csövek maguk először sárgák, majd sárgászöldek; a pórusok is előbb sárgák, aztán pirosasak, később vérpirosak lesznek. A gomba húsa csak gyengén kékül. Az idősebb gombák kellemetlen disznótrágyaszagot árasztanak. Mérgesgomba, amely erős bélzavarokat okoz. Elsősorban a világosabb bükkösökben él, kizárólag meszes talajon. A céklatinórut (Bo/etus m/n/otoporust) gyakran összetévesztik a sátángombával, jóllehet mészkerülő; szép sötétbarna, bársonyos kalapú. A pórusai narancssárgák vagy sötétvörösek, és nyomásra azonnal megkékülnek. A tönkje sokkal karcsúbb, mint a sátángombáé, és sárga alapon vörös nemezes pontozás ú. A húsa telt sárga színű, és töréskor azonnal acélkékeszöld lesz. A B. miniatoporus b ü k k és lucfenyő alatt tenyészik. Kiváló ehető gomba, nyers fogyasztásától azonban óvakodni kell. A B. m/n/otoporusnál gyakoribb a vó/tozékony tinóru (Bo/etus luridus). Az előbbi fajnál általában jóval kisebb, kalapja olajbarna vagy narancsbarna árnyalatú. A pórusai is narancsvörösek, kékülnek. Az ugyancsak karcsú tönk túlnyomó részben vörös, alsó részének húsa is bíboros, felfelé gyakran sárgás, jól látható vöröses érhálózata van. A változékony tinóru lomberdőkben terem, gyakori a parkokban is. A meszes talajokon gyakoribb, helyenként tömeges is. A gomba ehető, de előbb kellően fel kell főzni, mert nyersen mérgező. Az érdesnyelűtinóruk, vagyis a Leccinum fajok lombosfákra specializálódtak. Rendszerint magas, karcsú alapjuk felé bunkós tönkjük van, amelyeket érdes fonalak vagy pikkelyek borítanak. A csövek a tönk körül és a kalap szélén igen rövidek, és innen a kalap közepe felé haladva egyre hosszabbak. Mintegy 15 fajuk közül 10 Európában is megtalálható.

366

A Leccinum fajok tönkje érdes-rostos

Elterjedési területük az északi félgömbön a sarkvidéki (arktikus) tájaktól a szubtrópusig húzódik. A nemzetség típusfaja az érdesnye/űtinóru (Leccinum scabrum). Kalapja szürkésbarnától barnáig változó, félgömbszerű, 5-10 cm átmérőjű. Csövei fehérek és igen hosszúak. A kb. 15 cm hosszú tönköt fehér alapon feketés, nemezes pikkelyek borítják, ettől érdes. A fehér hús nem vált színt. A Leccinum scabrum kizárólag nyírfákkal él mikorrhiza-kapcsolatban. Elsősorban az északi félteke mérsékelt és hideg tájain honos, ahol egészen a Lappföldig eljutott. Ehető gomba, de idősebb korban igen szivacsossá válik. Van az érdesnyelű tinórunak egy teljesen fehér alakja is, amelyet egyesek önálló fajnak is tartanak, s Leccinum ho/opusnak nevezik. A sötét érdesnye/űtinóru (L. griseum) elsősorban az ibolyásfeketére színeződő húsával t ű n i k ki. Rendszerint gyertyánfák alatt fordul elő, ezért gyertyánt/nórunak is mondják. Jellegzetes a vörös érdesnye/űtinóru (Leccinum aurantiacum) is, amely a rezgőnyárral alkot mikorrhizát. Kalapja narancsbarna színű, és nagyobb, mint fajtestvéréé, a L. scabrumé. Úgy látszik, hogy ez a faj is fejlődésének virágkorát éli, és számos faj húzódik meg a nevén összefoglalt gombák körében. Van pl. egy másik vörös érdesnyelűtinóru is, a L. testoceo-scobrum, amely azonban biztosan jól felismerhető külön faj. Leginkább nyírfák alatt jelenik meg a lucos vágásokban. A fiatal gombák méreten f e l ü l i gyufaszálakhoz hasonlítanak. A piros kalap eleinte még igen kicsi, és a már fejlettebb tönkön úgy illeszkedik, mint a gyufaszál végén a gyújtófej. A gomba húsa kékeszöldre színeződik. A fánélő-tinóru (Pulveroboletus) csak rövid említést érdemel. A csoport a Boletaceae családon belül kü-

r

lönleges helyzetben van. Nem mikorrhiza-gombák. A P. lignicola ritka, fenyőtuskókon élő faj. A sárgásbarna, kb. 3-8 cm nagyságú gomba hosszúkás-szögletes pórusai az égertinóruéhoz (Cyrodon) hasonlók, de nyomásra kékülnek. Nagyon ritka gomba még ebben a csoportban a Phyllophorus rhodoxanthus, amelynek aranysárga lemezei keresztben kialakult összeköttetésekkel (anasztomózisokkal) kapcsolódnak, s így rajta a csőképződés kialakulásának kezdete figyelhető meg. Európában a nemzetséget csak ez az egyetlen faj képviseli. Úgy látszik, hogy elterjedési központja Délkelet-Ázsiában van. Előfordul még afrikai, amerikai és ausztráliai trópusi területeken is. Lehetséges, hogy ez alkotja az átmenetet a lemezes és a csöves termőrétegű gombák között.

Cölöpgombafélék családja - Paxillaceae A tinórugombák családjával a cölöpgombák szoros rokonságban állnak. Ez főleg a könnyen leválasztható lemezekben jut kifejezésre, amelyeket ezenkívül főleg a tönk közelében még harántösszeköttetések, az un. anasztomózisok is összekapcsolnak. A spórapor barna, a spóra sima vagy szemölcsös, gömböstől az elliptikusig változó alakú. A kalap fiatalon gyakran begöngyölödött szélű. Európában a nemzetséget 4 faj képviseli. A begöngyöltperemű cölöpgomba (Paxillus invoíutus) 6-12 cm-esre nő meg. Az eleinte főleg a begöngyölt peremén nemezes,

A barna nyálkásgomba (Gomphidius glutinosus) termőtestén jól látszik a nyálkás burok a kalap pereme és a tönk között

májbarnától a bőrsárgáig változó színű kalap és a hasonló színű puha lemezek érintésre sötétbarnára színeződnek. A gomba húsa fakósárgás, és vágásra barnás színeződésű. Nagyon puha, savanykás ízű. A gomba gyakori a fenyvesekben, de lomberdőkben is előfordul. A legtöbb gombáskönyvben ehetőnek minősítik, amennyiben kellően felfőzik. Gyakoriak a mérgezések, amelyeket a helytelen elkészítés okoz, ezért úgy látszik, jobb óvakodni tőle. A bársonyostönkű cölöpgomba (P. atrotomentosus) öreg erdeifenyő tuskóin él. A 8-20 cm átmérőjű kalap oldalt tönkös, ugyancsak begöngyölt peremű, de a rövid tönköt feketésbarna bársonyos réteg borítja. A gomba nem ízletes. A nyeletlen cölöpgomba (P. panuoides) majdnem tönk nélküli, kagylószerű termőtestű. Fenyőfákon ülnek termőtestei, sőt gyakran a beépített fenyőfaanyagon is megjelennek mint kártevők. A cölöpgombafélékhez sorolják egyesek a Hygrophoropsis nemzetséget is, amelynek spórapora fehéressárgás.

Nyálkásgombafélék családja - Gomphidiaceae Ez a család is sok tekintetben még hasonlatos a tinórugombákhoz. A spórák orsó alakúak, mint a fejlettebb Boletaceae családbeli fajoké. A lemezeket gyakran fátyol borítja. A spórapor színe barnától majdnem egészen feketéig változik. A himenofórum trámája kétoldali részarányos (bilaterális), amint azt a Boletaceae családdal kapcsolatban már megismertük. Fenyőkkel alkotnak mikorrhizát. A barna nyálkásgomba (Gomphidius glutinosus) hasonló termőhelyeken fordul elő, mint a barna gyűrűstinóru (Suillus luteus). Amikor a termőtesten még zárt a fátyol, valóban könnyen össze is téveszthető ez a két gomba. A kalap barna vagy ibolyásbarna, nyálkás-ragadós. A tönkre is lehúzódó lemezek vastagok, puhák, egymástól távol állók. Fiatalon világosszürkék, spóraéréskor feketések lesznek. A tönk csúcsí része fehér húsú, alapja felé pedig a nemzetségre jellemzően sárguló. Tűlevelű erdőkben terem, főleg lucosokban; s kiváló, ehető gomba. Kizárólag erdeifenyvesekben tenyészik a vöröses nyálkásgomba (G. rutilus). Rézvöröses színű, száraz; fiatalon a kalap széle begöngyölödött. Fátyola molyhos, hamar pusztuló (múlékony), a tönkkel összeköttetésben áll. A szürkésvörös lemezek a tönkre lehúzódnak (lefutók), és egymástól távol állnak. A gomba húsa rézvöröses árnyalatú, a tönk alapja felé vörösessárga. Ez a gomba is ehető. Főzés közben a húsa előbb ibolyaszínű lesz. Vannak olyan példányok, amelyeknek a termőrétegét zöld Penicillium

367

penészbevonat takarja. A foltos nyálkásgomba (G. maculatus) a vörösfenyő kísérője. A kezdetben fehéreskrémszínű, ehető gomba nyomásra borvörös, végül feketés. A tönk alsó részének húsa is borvöröses.

Lemezesgombák rendje - Agaricales Ennek a rendnek Európában 2500 képviselője él, és ezzel a legfajgazdagabb nemzetség a bazídiumosgombák körében. Világméreteket tekintve hozzávetőleg 10000 fajjal számolhatunk. A modern szempontok szerint a rendet 12 családra és kb. 120 nemzetségre osztják fel. A rendszertani felosztásuk az elmúlt évtizedben nagy fejlődésen ment át. Amikor a svéd mikológus, Éliás Fries felállította rendszerét, még kevés nemzetséget különböztetett meg a renden belül. Ezeket részben alnemzetségekre osztotta fel, amelyeket később más szerzők nemzetség rangjára emeltek. Közöttük számos fajgazdag csoport is akadt, mint pl. a tölcsérgomba (Clitocybe), a pereszke (Tricholoma), a fülöké (Collybia), a szegfűgomba (Marasmius) és a kígyógomba (Mycena). Fries felosztása morfológiai alapra épült, s tekintetbe vette a spórapor színét is. Későbbi vizsgálatok aztán rávilágítottak arra a tényre, hogy különböző rokonsági körökben is megjelenhetnek azonos morfológiai struktúrák. Mikroszkóppal és színreakciókkal új, fejlődéstörténeti kapcsolatokat tártak fel, s ezek eredménye alapján a nagy nemzetségeket felosztották, illetve számos nemzetség új felosztását készítették el. Ez a terepmikológusoknak gyakran nehézséget okoz, mert a gombákat csak a pontos mikroszkópos vizsgálat után lehet meghatározni. A rendszerezőnek természetesen az a cél lebeg szeme előtt, hogy rendszere a fejlődéstörténeti összefüggéseknek megfelelően tükrözze a tudományos ismeretek mai állását. A terepen dolgozó gombászok - akik rendszerint csak egy kis táj gombaflóráját dolgozzák fel sokszor teszik fel azt a kérdést, hogy két, egymástól alig különböző gombát miért kell külön nemzetségbe sorolni. Nem veszik ugyanis tekintetbe, hogy más tájakon számos más képviselője is él a nemzetségnek, amelyek szükségessé teszik a szétválasztást. Sok nemzetség van, amelyet nálunk csak egyetlen vagy kevés faj képvisel, elterjedésének központja azonban a trópusi vagy a szubtrópusi tájakra esik: Afrikában, Amerikában vagy Ázsiában. Ma előtérben állnak az anatómiai vizsgálatok és a különféle színreakciók, így a himenofórum, a spórák finomszerkezete, az egyedfejlődés során történő alakulás, és a mikrokémiai reakciók a nagyobb rendszertani értékűek. Tapasztalatok szerint ezek a fejlődéstörténeti fázisok során kevésbé változnak

368

meg, míg az alaki sajátságok különféle környezeti viszonyok hatására hamarabb módosulnak. A morfológiai jellegek továbbra is szerepelnek a rendszerben, csupán a jelentőségük változott. A legtöbb gombafaj leírása Fr/estől vagy még korábbi szerzőktől származik. Fries munkája, a Systemo mycologicum (1821) közli ezeket a leírásokat. Ez a munka a bazídiumos gombák rendszertanának kiindulópontja, a benne morfológiailag jellemzett fajokkal. Gyakran megállapították egy-egy Fries által egységesnek tekintett fajjal kapcsolatban, hogy olyan sajátságok alapján, amelyeket ő akkoriban észre sem vehetett, két vagy néha több fajra osztható. Közben sok fajt újra fölfedeztek, s ez is hozzájárult az ismeretek bővüléséhez. Mi nem kívánjuk ebben a könyvben előtérbe helyezni a mikroszkopikus jellegeket, hiszen a legtöbb olvasó nem volna képes ezeket értékelni. A lemezesgombák micéliumán bizonyos körülmények között kifejlődik a termőtestkezdemény (primordium). Ebben lényegében a későbbi fejlett termőtest összes sajátsága már benne van. A további növekedést csak a sejtek megnyúlása okozza, vízfelvétel következtében. Bizonyos fajok termőtestét eleinte burok védi, amely a gombát teljesen magába zárja. Ez a teljes burok (velum universale) a megnyúlásos növekedés során felreped, és a tönk alapján mint bocskor (volva) megmarad. Jó példája ennek a gyilkos galóca. A burok maradványai a kalap felületén is visszamaradhatnak, mint a légyölő galó-

A gyilkos galóca (Amanita phalloides) hemiangiokarp termőteste; A a még zárt termőtest, amely a teljes burkot (velum universale) éppen felrepeszti, B zárt termőtest metszete, C fejlett termötest, teljes burokkal, u = velum universale; a tönk alján mint bocskor (volva) marad meg, p = velum partiale (részleges burok, a gallér vagy gyűrű)

/,||;

• VxV *-

. ^ff^***^" .

^„M^^ ''"•

r^^^^:

81. A feketedő likacsosgomba (Inonotus hispidus) súlyos kárt okoz a gyümölcsösökben, főleg az almafákban ; termőteste rendszerint a törzs magasabb részein levő sebhelyeken fejlődik ki 82. A pecsétviaszgomba (Ganoderma lucidum) termőtestének felületét lakkszerű réteg vonja be

83. A sárga gévagomba (Grifola sulphurea) fiatal korában ízes, ehető gomba, de különféle lombosfákon élősködve komoly károkat is okozhat

84. Lehullott ágakon főleg tavaszszál gyakori a Polyporus orcu/or/us

85. A sárga gyűrűstinóru (Suillus grevillei) a vörösfenyő gyakori mikorrhiza-partnere; júliustól októberig csoportosan található

86. A vörös nedűgomba (Hygrocybe punicea) főleg a hegyvidéki erdők növénye

87. A sárga szegfűgomba (Xeromphalina campanella) a hegyvidéki erdőkben a tüskök biológiai lebontásában játszik szerepet

88. A gyilkos galóca (Amanita phalloides) erdőink legveszélyesebb mérges gombája; tönkjét hártyás bocskor (volva) borítja

89. A nagy őzlábgomba (Macrolepiota procera) 40 cm átmérőjűre is megnő, s kalapja ernyőszerűen kiterül

90. A zöld harmatgomba (Stropharia aeruginosa) kalapján megfigyelhetők a burok maradványai

91. A tintagombáktermőteste spóraéréskor tintaszerű folyadékká válik; a kerti tintagomba (Coprinus micaceus) mindig csoportosan fejlődik

92. A Russula pseudointegra nevű galambgomba ismertetője a cinóbervörös kalap és az igen kemény hús

93. Az óriáspöfeteg (Calvatia gigantea) a Föld legtermékenyebb élőlénye: közepes nagyságú (3035 cm-es) termőtestében 8 billió spóra képződik

94. Az Anthurus aseroeformis kiterjedt receptákulumkarjaival „tintahalra" emlékeztet

95. A kutyaszömörcsög (Mutinus caninus) termőtestei galambtojásnyi „boszorkánytojásból" fejlődnek

96. A homoki szömörcsög (Phallus imperialis) kellemetlen szagáról könnyen megtalálható; spóráit rovarok terjesztik

97. A Chrysomyxa pyrolatum uredotelepei a gazdanövények levélfonákát borítják; köztesgazdái lucfenyőfélék

99. A Puccinid arrhenatheri ecidiumának cső alakú pszeudoperidiuma van, amely 0,5 mm hosszúra nőhet; fő gazdanövénye a sima zab, köztesgazdája pedig a Berben's

98. Az erdeifenyő hólyagrozsdájának (Cronartium ascelpiadeum) un. teleutospóra-láncai oldalt összetapadva 1-2 mm széles tömlőket alkotnak, s tömötten rendeződnek el a fő gazda, a méreggyilok (Cynanchum vincetoxicum) levélfonákán

100. A Cintractia caricis sásfajok virágában élősködik, üszögpuffancsokká alakítja őket

101. A szürkepenész (Botryt/s cinerea) a földieper károsítója; terméseit tömött konídiumtartókból álló réteg borítja

cán, de ilyenek molyhos, pikkelyes, szemölcsös, tüskés formában is előfordulhatnak a kalapok felületén. A teljes burkon kívül gyakran még részleges burok is kifejlődik a kalap pereme és a tönk között. Ez a fiatal lemezeket takarja. Sok gombának csak ez a védő burka van meg, amit részleges buroknak (velum partiale) neveznek. Ilyen képződménye van pl. a csiperkéknek. A kalap kifejlődése közben a részleges burok sokszor a tönkön gyűrű- vagy kézelőszerű képlet alakjában látható, de a kalap peremén elhelyezkedő cafrangos maradványait is gyakran megfigyelhetjük. A részleges burok lehet vékony hártyás, vastag, gyapjas vagy pókhálószerű. Az utóbbi jellemző pl. a pókhálósgombák (Cortinariaceae) családjára. Az is fontos, hogy a gyűrű lefelé vagy fölfelé mozdítható-e el a tönkön. Azokat a termőtesteket, amelyeknek csak egy (részleges vagy teljes) burka fejlődött ki, hemiangiokarp termó'testeknek nevezik. Ezek a burkok védik a fejlődő gombát, főképpen a spóratermő réteget a kiszáradástól. Mindamellett számos gombafaj termőtestén semmiféle burok nincs. Fontos meghatározó jegyei a lemezek illeszkedése a tönkhöz. Ezt akkor figyelhetjük meg legjobban, ha a termőtestet hosszában kettévágjuk. A lemezek szélesen hozzánőhetnek a tönkhöz, vagy kiöblösödve háromszög alakban nőhetnek hozzá, esetleg lefuthatnak a tönkön. Olykor a lemezek szabadon állnak, nem érintik a tönköt, vagyis a kalap húsának keskeny gyűrűje van a tönk körül, amelyen nincsenek lemezek. Szabad lemezeket figyelhetünk meg a galócafélék (Amanitaceae) családjában és a csiperkék között (Agaricaceae). Ha ezeknek a gombáknak óvatosan kihúzzuk a tönkjét a lemezek közül, akkor a lemezrendszernek semmi nyomát nem látjuk rajta. Ha a lemezek valami módon a tönkhöz hozzá voltak nőve, akkor a szakadási hely meglátszik. A spórapor színe is nagyon fontos jelleg a gombahatározásban. Ehhez járultak újabban a színreak-

Különböző gyűrűtípusok: a csüngő, b csizmaszerű, lefelé lehúzható, c kettős, d szabadon mozgatható

A lemezek illeszkedési módjai: a szabad, b tönkig érő, c a tönkre szélesen ránőtt, d kiöblösödő, e háromszögletűen ránőtt, f lefutó

ciók, amilyen a spórák amiloid reakciója, és festődése gyapotkékkel vagy krezilkékkel. A rendszertani felosztásban az is szerepet játszik, hogy a spórákon van-e csírapórus vagy nincsen. A gomba termőhelye is meghatározó sajátság. Az Agaricales rendet túlnyomó részben szaprofiton gombák alkotják, de akad köztük néhány mikorrhizagomba és parazita is. Az előfordulási helyük rét, legelő, erdő, park, tűzrakóhely, láp stb. lehet. Számos faj fontos az avar lebontásában. Sokszor egészen jól látható, hogy a termőtestek szabályos gyűrű alakban helyezkednek el a talajon. Ezt a jelenséget boszorkánygyűrűnek is nevezik. Oka a micélium kör alakban szélesedő (centrifugális) növekedése, egy középponttól kiindulva. Minél egységesebbek a növekedési feltételek, annál szebben fejlődnek ki az említett gyűrűk. Évről évre egyre nagyobbak, és csak az avarbontó gombák körében jellemzőek. Sok ehető gombafaj van a lemezesgombák között, míg a mérgesgombák száma lényegesen kevesebb. Nincs általános érvényű szabály vagy sajátság, amelynek segítségével biztosan felismerhetnénk a mérges gombát. Csak a jó gombaismeret menthet meg a gombamérgezésektől. Tudni kell azt is, hogy az ehető gombákat milyen mérgesekkel szokták könnyen összetéveszteni. Egyes lemezesgombákat nagy mennyiségben termesztenek. A következő áttekintésben a nagyon fajgazdag rendnek csak néhány képviselőjét tudjuk ismertetni. A fontos ehető gombákon kívül a legveszedelmesebb és legfontosabb mérges gombákat is bemutatjuk. Ezenkívül a gazdaságilag, alaktanilag vagy ökológiai szempontból jelentős gombákat is megemlítjük.

369

A Limacium russula a csigagombák és a pereszkék közötti átmenetet képviseli Csigagombafélék családja - Hygrophoraceae Ezekre a gombákra a viasszerű, egymástól igen távol - ritkásan - elhelyezkedő lemezek jellemzők, amelyek bizonyos mértékben le is futnak a tönkön. A spóra sima, elliptikus alakú. A spórapor fehér, és általában nem amiloid. A hasonló galambgombáktól (Russula) a nem merev és nem törékeny hús is megkülönbözteti őket. Emellett a galambgombák spórájának mindig van amiloid dísze. A családot KözépEurópában 110 faj képviseli, ezzel 5 nemzetségbe osztja a rendszert. Erdők talaján élnek, moha között, főleg tőzegmohán, néhol réteken. Ritka köztük a mikorrhizagomba. A csigagomba név onnan származik, hogy sok faj kalapjának a felülete nyálkás. A kalap rendszerint fehér, szürke vagy barna, nem élénk színű. Ősszel az elefántcsont csigagomba (Hygrophorus eburneus) - többnyire bükkösökben - nagy tömegben jelenik meg. A fehér vagy elefántcsontszínű gomba a barna bükkavaron igen feltűnő. Nedves időjáráskor inkább nyálkás a kalapja és a tönkje is. Ehető. Összetéveszthető a kőrisbogár csigagombával (H. cossus), mert azonos termőhelyen azonos időben fejlődik ki vele együtt, de azt jellegzetes szaga alapján megkülönböztethetjük. A vörösfoltos csigagomba (H. russula) egy ibolyaszínű galambgombára emlékeztet. Kalapja piszkos-rózsaszínű, vagy attól világosbíborig változó. A lemezek aránylag tömötten állnak, és alig futnak le a tönkön. Ez az ehető gomba mintegy 5-8 cm magasra, és 6-12 cm átmérőjűre növekedhet. Lomberdőben terem, néhol ritka. Valószínűleg a délebbi tájakon gyakoribb. Az év igen késői szakaszában terem a fagyálló csigagomba (Hygrophorus hypothejus). 370

A 3-8 cm átmérőjű kalapot vastag, olajbarna, atönkön gyűrű alakban kiváló nyálkaréteg borítja. Jó, ehető gomba, amelynek jelentősége abból adódik, hogy olyankor található, amikor már semmiféle más gomba nem. A nedűgombák (Hygrocybe) abban különböznek a csigagombáktól, hogy színük igen élénk, a húsuk rendszerint üvegesen áttetsző, a lemezekkel együtt. Sokszor moha között fejlődnek a termőtestek, s gyakoriak az erdei tisztásokon. A termőtest általában nem nagy, legfeljebb közepes méretű. Ezek a legszínesebb lemezesgombák. Erdőtisztásokon, fű között, főleg hegyvidékeken él a vörös nedűgomba (Hygrocybe punicea) a nemzetség legnagyobb termetű faja. Az élénk skarlátvöröstől a narancsszínűig változó kalapja 10 cm átmérőjűre nőhet meg. Lemezei sárgásak, később narancsvörösesek; húsa fehéres-sárgás, nagyon lédús. Jóízű, ehető gomba. Más vörös nedűgombáktól a nagy mérete különbözteti meg. A narancsvörös nedűgomba, (H. miniata) viszont a legkisebbek közül való; kalapja 1-2 cm átmérőjű, színe pedig skarlátvöröstől a narancsvörösig változhat. A lemezei cinóber- vagy narancsszínűek, gyakran sárga élűek. Kis csoportokban fejlődik, erdőtisztásokon. A kétféle feketedő nedűgomba közül az egyik, a Hygrocybe nigrescens a narancssárgától a pirosig változó színű, tompán kúpos kalapú, amely idővel megfeketedik, míg a másik, a H. conica inkább hegyesebb kalapú. Nagyon szép gomba a papagájzöld színű zöldes nedűgomba (H. psittacina). Ennek a kalapja eleinte papagájzöld, majd helyenként sárga vagy narancssárga, és csak 2-3 cm széles. A nyirokgombák (Camarophyllus) főleg réteken tenyésznek. Az év során az egyik elsőnek megjelenő gomba, a tavaszi nyirokgomba (C. marzuolus) már hóolvadás után megtalálható a hegyi réteken. A 4-10 cm széles kalapja előbb fehér, később barna vagy feketés foltos. Viasszerű lemezei vastagok, alapjuk négyszögletesen összekötött, és a tönkön lefutó. A középhegységi tájakon és az Alpokban helyenként tömegesebb, északibb tájakon alig fordul elő. Nagyon jó, ehető gomba. Ősszel réteken és legelőkön található az élénkszínű nyirokgomba (Camarophyllus pratensis). Habitusa a rókagombára emlékeztet, de kifejlett lemezei vannak, köztük viaszos állagúak, sárgásvörös színűek. A 3-10 cm átmérőjű kalap is vörösessárga színű. Ez is ízletes, ehető gomba. Pereszkeféfék családja - Tricholomataceae Mintegy 60 nemzetség és 600 faj képviseli KözépEurópában ezt a családot, amely ennek következtében itt a legnépesebb családnak számít. Nagyon ne-

héz ezt elhatárolni a lemezesgombák néhány másik családjától. Ennek oka az, hogy nem egy vagy néhány sajátság jellemző rájuk, hanem bizonyos sajátságok kombinációja. Sokszor kulcshelyzetben levő családnak tekintik a pereszkeféléket, amelyek az Aphyllophorales rendből közvetlenül levezethetők, és belőlük legalábbis néhány másik lemezesgombák rendjébe (Agaricales) tartozó egyéb család leszármazhatott. A család fajainak spórapora általában fehér, sárgás, krémszínű, fakó zöld vagy fakó piros, sohasem sötét színű. A spóra vagy amiloid, vagy n e m ; a fala rendszerint igen vékony. A fehérspórás Agaricaceae és Amanitaceae családbeii fajok annyiban különböznek ezektől, hogy lemezeik szabadok. A rózsaszínű spórájú Rhodophyllaceae spórái pedig izodiametrikusak. A csigagombafélék (Hygrophoraceae) család tagjainak viasszerű, vastag lemezei vannak. A galambgombafélék (Russulaceae) családjában pedig a vastag, merev-törékeny lemezek és az amiloid díszes spórák jellemzők. A pereszkefélék (Tricholomataceae) családjában a lemezek szélesen ránőtt vagy lefutó, csak ritkán szabadon álló kifejlődésűek. Néha a lemezek igen színesek is lehetnek. Nagy részük szaprofiton, de van parazita és mikorrhizagomba is közöttük. A legkülönbözőbb termelőhelyeken előfordulhatnak. A régebbi irodalomban szereplő pereszke (Tricholoma) nemzetség valójában gyűjtőnemzetség, amelyet a modern m u n k á k ma már 11 nemzetségre tagolnak. A szűk értelemben vett (Tricholoma) nemzetség azokat a fajokat foglalja össze, amelyeknek spórapora fehér, nem amiloid, sima spórájúak, kiöblösödő lemezűek, nem higrofánok - azaz nem láthatók átvizesedett zónák a kalapjukon, és t ö n k j ü k nem kérges. Ezek mellett a leszűkítések mellett is még 60 faj maradt a nemzetség szorosabban értelmezett keretei között. Fenyvesekben ősszel néha tömegesen jelenik meg a fenyőpereszke (T. terreum). A 4-8 cm átmérőjű kalap s ű r ű , finom pikkelyes, egérszürke színű. A lemezek fehéresek vagy világosszürkéig változó színűek. A hús fehéresszürke, p u h a és nincs feltűnő szaga. Bár ehető, nem számít a jó étkezési gombák közé. Vannak további feketésbarna, szürke vagy feketésszürke pereszkefajok, amelyeket összetévesztenek olykor a fenyőpereszkével. Ezek néha a sárguló vagy vörösödő h ú s u k k a l vagy csípős ízükkel különböznek. Óvakodni kell a párducpereszkéve] (Tricholoma pardinum = tigrinum) való összetévesztésétől, amely mérgező. Ez utóbbinak kalapja ezüstszürke, rajta egymástól távol álló széles, tetőcserépszerűen elhelyezkedő, szürkésbarna pikkelyek fejlődnek. Ennek a kalapja valamivel keményebb, m i n t a fenyőperesz-

24*

kéé, 6-10 cm nagyra nő meg. A húsa fehéres, kalapjának a bőre alatt szürke, és íze, szaga egyaránt lisztszerű. Általában meszes talajú bükkösökben él. A mérgezés erős bélbántalom formájában jelentkezik rövidesen a gomba fogyasztása után, és több napig is eltarthat. Homokos területeken erdeifenyvesekben található a szeptember és november között gyakran tömeges sárgászöld pereszke (T. flavovirens). A kalapja sárgászöldes vagy attól a sárgás olajszínűig változó, a közepe sötétebb. A kalap bőre lehúzható; a lemezek kénsárga színűek. A hús fehéres vagy fakó sárgás, szaga lisztre vagy uborkára emlékeztet. A síkvidékeken gyakori és értékes ehető gomba. Nem található a meszes talajú területeken. Hasonló színű az élvezhetetlen büdös pereszke (Tricholoma sulphureum). Igen feltűnő a világítógázhoz'hasonló szaga. ALep/sto nemzetség fajai az előbbiektől rózsaszínű spóraporukkal térnek el. A spóra felülete sima, nem amiloid. Kalapjuk rendszerint ibolyás, szürke vagy vörösbarna. A lemezek kiöblösödnek. A lila pereszke (L. nuda) ősszel gyakran tömegesen tenyészik. Az egész gomba a világostól a telt ibolyaszínig változik. A kalap 6-12 cm átmérőjű, néha vörösesbarna is lehet. A lemezek fiatalon szép ibolyaszínűek, később vörösbarnára színeződnek. A világos-ibolyaszínű hús aromás illatú, de ez a gomba párolása közben elvész. Jó, ehető gomba, amelynek piaci árusítását is engedélyezik. Az első fagyokig megtalálható, és csak az ibolyás színű pókhálósgombákkal (Cortinarius) téveszthető össze, amelyeknek viszont barna spórapora és pókhálószerű fátyla van. A májusi pereszkét vagy szentgyörgygombát a Calocybe „Szépfejűek" nemzetségébe sorolják. Ide többnyire é l é n k színű fajok tartoznak. A májusi pereszke (Calocybe gombosa = Tricholoma georgii) kivétel. Kalapja a fehértől az okkersárgáig változó, illata a frissen őrölt lisztére vagy a korpára hasonlít. Ez is jó felismerési bélyeg. Már á p r i l i s végén megtalálható lomberdőkben, fenyvesekben és parkokban is. Ugyanebben az időszakban j e l e n i k meg az igen mérges téglavörös susulyka (Inocybe patouillardii). Ez is eleinte fehér, de hamar vörös lesz, és nincs fehér spórapora, sem lisztszaga. A Calocybe fajok bazídiuma kárminecetsavas kezelés hatására sötét szemcsézettséget mutat. Az ilyen bazídiumokat karminofilnak nevezik. Hasonlók a feketedőpereszkék (Lyophyllum) körében is előfordulnak. Kalapjuk fehér, szürke vagy barna s z í n ű ; spóráik simák. A bársonyospereszkék (Tricholomopsis) nemzetségében a fajok kalapjának alapszíne sárga, amelyet más színű pikkelyek fedhetnek. Fán növő gombák. Korhadt fatönkökön gyakori a bdrscmyospereszfce (T. rutilans), amelynek kalapja bíboribolyásan rostos, tönk-

371

jé és lemeze sárga. Fenyőfák korhadó tönkjén él, nem ízletes. A Melanoleuca fajoknak puha a tönkje, ezt kemény, barna vagy fekete kéreg borítja. Az amiloid spórák érdes szemölcsösek. A tág értelemben vett pereszkék és a tölcsérgombák (Clitocybe) megkülönböztetése nem mindig egyszerű. Tipikus esetben a tölcsérgombák kalapja tölcséresen bemélyedő, a lemezek a tönkön lefutók, vagy szélesen hozzánőttek a tönkhöz. A gombák tönkje általában kérges. A nem amiloid spórák simák vagy fi noman szemölcsösek, a spórapor fehér. A gombák talajon fejlődnek, avarbontók. A nemzetség Közép-Európában kb. 70-80 fajt ölel fel. A szürke tölcsérgombát (Clitocybe nebularis) gyakran pereszkének nézik. A 20 cm-t elérő barnásszürke kalap csak későn mélyed be tölcsérszerűen. Tipikus lomb- és fenyveserdei faj, termőtestei késő ősszel nagy boszorkánygyűrűket formálnak. Édeskés-aromás illatú, ebben hasonlít a lila pereszkéhez. Párolva igen értékes étkezési gomba. Az ánizsszagú tölcsérgomba (C. odora) ánizsillatával feltűnő 4-8 cm-es kalapja 4-7 cm magas tönkön fejlődik. Kalapja a rézrozsdához hasonló zöld színű, zöldes lemezei lefutók, és illata miatt nem téveszthető össze más tölcsérgombával. A lefelé bunkószerűen vastagodott tönk jellemzi a duzzadttönkü tölcsérgombát (C. clavipes). Kalapja szürkésbarna, eleinte begöngyölt szélű. Ehető. A barna kalapú alakok közül a rozsdasárga tölcsérgomba (Clitocybe inversa) említhető, amelynek eleinte begöngyölt peremű kalapja rókavörös, és vizenyős-foltos. A nagyon sűrűn elhelyezkedő lemezek a tönkön lefutnak és a kalaphoz hasonló színűek. A tönk szívós, és alapján a micélium gyakran a lucfenyőtűkkel összecsomósodik. Ehető gomba. Veszélyes viszont számos kisebb fehér tölcsérgomba, amelyek közül több mérges. Amennyire ismerjük, az idegekre ható (neurotróp) mérgeket tartalmaznak, amelyek az idegrendszerre hatnak. Ilyenek a mezei tőlcsérgombo (C. dealbata), a mérges tölcsérgomba (C. rivulosa), és a nagy fehér tölcsérgomba (C. cerussata). Muszkarint tartalmaznak, mint a légyölő galóca, és annak tárgyalásakor még kitérünk rá. A fülöké (Collybia) fajok tönkje morzsalékos, csöves. Spóraporuk fehér, lemezeik kiöblösödnek. A tönk gyakran gyökérszerűen megnyúlt. A korábban Collybia névvel leírt kb. 50 gomba egy része ma más nemzetségekbe szétosztva szerepel a rendszerben. A rozsddsszdrú fülöké (C. dryophila) 3-7 cm átmérőjű, vékony húsú, kalapja sárga vagy vörösessárga. Bizonyos fokig hasonlít a szegfűgombákhoz (Marasmius), mert ugyanúgy szárazon összezsugorodik, mint azok, majd nedvesség hatására újból fel-

372

éled. A téli fü/őke (Flammulina velutipes) főleg késő ősszel és télen is a lombos fák korhadó rönkjén vagy néha élő fákon terem. Mindig csokrosan, kötegekben jelenik meg, és feketésbarna, bársonyos tönkjéről könnyen felismerhető. A kalapja fasárga. Ehető gomba, amelyet fagyott állapotban is gyűjthetünk. Tiszta tenyészetben is. Nagyon jól termeszthető gomba, könnyen hoz termőtesteket a szabadban jellegzetes termési időn kívül is. A gyűrűs fü/őke (Oudemansiella [= Mucidula] mucida) többnyire bükk- és tölgyfatörzseken, meglehetősen magasan fejlődik ki. Főként olyan helyen gyakori, ahol villámcsapás vagy széltörés hatására sebfelület keletkezik a fán. Az erősen nyálkás, áttetszőén fehéres gomba 3-10 cm átmérőjűre nő meg, az 5-10 cm hosszú, ugyancsak fehér tönkje szívós, és hártyás gyűrűje is van. Lemezei fehérek, igen szélesek és egymástól távol - ritkásan állók. Ugyancsak nyálkás kalapú a gyökeres fü/őke (Oudemansiella radicata). Kalapja sokszor kicsi, még akkor is, amikor már a tönk elérte 15-20 cm-es nagyságát. Később ezek is kifejlődnek 4-8 cm átmérőjűre. A tönk rostos-csöves, rendszerint csavarodott. Mintegy 15 cm mélységig „gyökerezik" a talajban. A gomba színe a majdnem fehér és az olajbarna között ingadozik. Gyakori és élvezhető gomba. Érdekes az egyik a tobozfü/őke (Strobilurus tenacellus): a kicsi, 1-2 cm magas tönkű gombák szintén mélyen a talajban „gyökereznek". Ha ezt a gyökérszerűen keskenyedőtönkötatalajban követjük, mindig erdeifenyő-tobozra találunk, amelyen a micélium kifejlődött. Ez az ehető gomba kora

Az Oudemansiella ephippium kalapja alsó részén jól látszik a lemezek közötti sok összeköttetés (anasztomózis)

tavasszal fejlődik. Hasonló a lucfenyőtobozon élő Strobilurus esculentus. A szegfűgombák (Marasmius) gyakran hasonlítanak a fülőkékre. Jellemző, hogy a rendszerint apró gombák szárazság idején összezsugorodnak, nedves időjáráskor viszont újra megduzzadnak. Spóraporuk fehér, nem amiloid. Tönkjük általában nagyon vékony, szívós vagy merev. A kalap nagyon vékony húsú, egymástól távol álló lemezű. A lemezekbizonyos fajokon szabadon állnak, és a tönk körül összenőve gyűrűszerű kolláriumot alkotnak. A régebbi szakirodalomban a Marasmius gyűjtőnemzetség. Ma mintegy 30 faját ismerjük Európában, az egész világon pedig kb. 200 fajt tartanak számon. Gyakoriak a trópusokon és a szubtrópusi erdőkben, ahol elpusztult faágakon, és lehullott leveleken élnek, lombos és tűlevelű fajokon egyaránt. A fokhagymagomba (Marasmius scorodonius) közismert az ínyencek körében. Fenyvesekben kiadós zápor után már érezhető az illata, amikor még nem is látjuk a gombát. A fokhagymaíz és -illat miatt nagybecsű fűszergomba ez, főleg a francia konyhán. A kalapja csak 1-2 cm átmérőjű, s a szaruszerű, vékony és fényes, vörösbarna tönk 2-5 cm magas. A gomba előbb vörösesbarna, majd később világosbarna lesz. Ahol előfordul, mindig csoportosan, tömegesen fejlődik. Hasonló a hagymaszagú szegfűgomba (M. alliaceus), és a M. perforans. Mindkettőnek kellemetlen hagymaszaga van. A nyakörves szegfűgombácska (M. rotula) kalapja alig 1 cm átmérőjű, fehéres színű. Az egymástól távol álló lemezek a tönk körül kolláriumot alkotnak, kerékküllőszerűen helyezkednek el. A gomba öreg avaron és korhadt ágacskákon található. A kígyógombák (Mycena) abban különböznek a szegfűgombáktól, hogy kalapjuk kúpos, harang alakú. Ez szárazon nem göngyölődik úgy be, mint a szegfűgombáké. Fehér spórapora amiloid, a gombák leginkább csomósán nőnek, korhadó fán. Néhány faj trópusi növényi kórokozó. Az eddig ismert kb. 200 fajból 110 Európában is előfordul. A nemzetség határai régebben a mainál tágabbak voltak. Tekintélyes nagyságot ér el a nemzetségben a rózsds/emezű kígyógomba (Mycena galericulata), amelynek először fehéresszürke lemezei idősebb korban rózsaszínné válnak. A harangszerű, kúpos, szürkésbarna kalapok 2-7 cm átmérőjűekre fejlődnek ki. A tönk 5-10 cm hosszú, sima, szürkésbarna. Rendszerint csoportosan, csomókban jelenik meg, lombosfák tönkjén. A barázdálttönkű kígyógomba (M. polygramma) tönkje ezüstszürke és sűrű párhuzamos barázdás. Kalapja barnásszürke, kúpos-harangszerű. Ez is lombosfákon nő. Néhány kígyógomba a sérülése helyén tejnedvet választ ki. Ilyen pl. a

fehérteju kígyógomba (M. galopoda) és a vöröstejű kígyógomba (M. sanguinolenta), amelynek tejnedve sötét-vérpiros. Ezenkívül lemezeinek éle barnásvörös a cisztidáktól. Színes keilocisztidái vannak számos más kígyógombának is. A rózsaszínű kígyógomba (Mycena rosella) lemezének éle a cisztidáktól sötétvörös. Egyébként az alig 1 cm átmérőjű, lapos kalapú és nagyon vékony gomba minden része rózsaszínű. Ez a faj tűlevelű fák avarján él. Hegyvidéki erdőkben és középhegységi tájakon is gyakran található fatönkön nagy tömegben egy vörösbarna színű gomba, amelynek kalapja köldökszerűén bemélyed: a sárga szegfűgomba (Xeromphatina campanella). Ez a csak 1-2,5 cm magas gombácska 5-15 mm széles kalapja harangszerű és többnyire a már más gombák által fellazított, mohás fatönkön fejlődik. Vöröses lemezeit alapjukon haránterek fogják át, és a lemezek a tönkön kissé lefutnak. A tönk csak 1 mm vastag, barnássárga, és alapján rozsdavörös szőröktől molyhos; a spórapora pedig amiloid. Hasonló megjelenésűek a békagombák (Omphalina fajok), ezeknek spórái azonban nem amiloidok. Nagyon fontos faj a gyűrűs tuskógomba (Armillariella mellea). Az erdőgazdaságokban nagy károkat okoz, mint faparazita. Általában a gyökér felől támadja meg a fát, és később a törzsben is felfelé nő. A talajban szilárd, keménykérgű micéliumkötegeket, un. n'zomoffákat (rhizomorpha) fejleszt, amelyek több méter hosszúra is megnőhetnek. Termőtestei ősszel fejlődnek ki, rendszerint nagy tömegben. Talajon is megtelepszik, de általában fatörzseken vagy tönkön él. Mindig terjedelmes csomókban nő. Színe nagyon változatos. A kalap bőre világos, mézszínű barna, egészen feketésig változó barnásolajszínű vagy olajsárga, kicsi pikkelyekkel van benőve. Nedves időjáráskor a kalap nyálkás felületű, pereme és a tönk között fiatalon gyapjas fátyolt figyelhetünk meg. Ez később a tönkön mint múlékony gyűrű látható. A gomba tönkje sötétolajbarna, csúcsa felé világosabb. Kemény kérgű, belül fehér bél tölti ki. Jó étkezési gomba, amely nyersen mérgező. Figyelemre méltó, hogy pl. ez a nálunk rettegett károsító farontó gomba Japánban egy orchideával (Gastrodia elata) mikorrhiza-kapcsolatot hoz létre. Csak akkor virágzik az orchidea, ha a mikorrhiza kifejlődött. Szögletesspórás-gombák családja Rhodophyllaceae A családot a rózsaszínű spórákról és a mikroszkópban nézve jellegzetes, majdnem hatszögletű izodiametrikus spóráiról ismerhetjük fel. A lemezek so373

hasé m szabadok, hanem a tönkhöz nőttek, fel kanyarodok, vagy néha kissé lefutnak a tönkre. A kalap központos helyzetű tönkön vagy néha oldalhelyzetű a tönk, a gomba színe fehéres, szürke vagy barna, néha élénkebb színű. Erdőkben vagy erdőn kívül élnek, talajlakók. A nemzetséget gyakran négy alnemzetséggel tárgyalják, mint a család egyetlen nemzetségét. Más szerzők az alnemzetségeket önálló nemzetségeknek tekintik. Rózsaszínű lemezek előfordulnak még a galócafélék (Amanitaceae) körében is. Ezeknek azonban szabadok a lemezei, és elliptikus vagy gömbös spórájúak. Az Agaricaceae családban is található rózsaszínes lemez, de a spórák sohasem szögletesek, és a tönkön rendszerint kifejlődik a fátyol. A Rhodophyllus nemzetségnek Európában 145 faja ismeretes. Az étkezési célra való felhasználásukról úgyszólván egyáltalában nincsenek adatok. Egyesek kifejezetten mérges gombák. Fontos mérges gomba a nagy döggomba (Rhodophyllus sinuatus = R. lividus). A világosszürkétől a világosbarnáig változó, boltozatos kalap 18 cm átmérőjűre is megnő. A lemezek eléggé távol állnak egymástól, és a tönk körül kiöblösödnek. Eleinte fakó sárgásak, de később rózsáspirossá válnak. Az erőteljes tönk is elérheti a 8-12 cm hosszúságot, idősebb korban általában belül üreges. A gomba fehér húsa eleinte lisztszagú, majd avasszagú. A gomba általában bükk- vagy tölgyfák alatt nő, sok helyen ritka, de pl. Franciaországban és Svájcban gyakoribb. A gomba fogyasztása után hamar jelentkezik mérgezés hatása gyomor és bélbántalmak alakjában. Feltételezik, hogy nem csak egyetlen hatóanyaga van. A tövisaljagomba (Rh. clypeatus) néhol ajánlott étkezési gomba. Az előző fajjal való összetévesztés veszélye miatt azonban a legnagyobb óvatosságra van szükség. A Lepton/o nemzetségben van néhány élénk kék színű gomba. Korhadt mogyoró, éger, bükk és nyírtönkökön vagy azok körül tenyésznek. Ilyen pl. a Rhodophyllus (Leptonia) euchorus, amelynek kalapja 2-4 cm átmérőjű, telt kék, vagy ibolyaszínü. A lemezek sötétkéktől ibolyásig változó színűek. A tönk 3-6 cm hosszú, karcsú, a kalappal megegyező színű. Korhadó fán él a sutagomba (Rh. byssisedus), amely kicsi, tönkje kagyló alakú, oldalhelyzetű tönkü. Legfeljebb 3 cm átmérőjű kalapja fehéresszürke és nemezes. Idős gombákon élősködik a Rhodophyllus parasiticus. Ennek az élősködő sutagombának a kalapja alig néhány mm széles, a központosán vagy excentrikusán elhelyezkedő tönkje pedig csak 2-3 mm hosszú.

374

Galócafélék családja - Amanitaceae A rendszerint fehér vagy rózsaszínű, általában igen vékony lemezek nem érik el a tönköt, vagyis teljesen szabadok ebben a családban. A spórapor színe fehér, rózsaszínű vagy zöldes. A spórák fala sima vagy finoman bibircses, alakjuk elliptikus vagy gömbös, faluk igen vékony. Némelyek spórája amiloid, másoké nem. A termőtesteken gyakran kialakul a részleges és a teljes burok is. Talajon vagy fán fejlődnek. Egyesek mikorrhizát alkotnak, szigorúan kötődnek bizonyos fafajokhoz. Vannak közöttük kitűnő ehető gombák és veszedelmes mérges gombák. A galócák (Amatina) rokonságát Európában 29 faj képviseli. Közepes vagy nagy testű gombák, tönkjük központi helyzetű, amelyen általában gyűrű vagy kézelőszerű képződmény van, a részleges burok maradványa. A tönk alapján a teljes burok maradványa figyelhető meg, amelyet bocskornak neveznek. E gombák spórapora fehér. A legveszélyesebb mérges ^omba a gyilkos galóca (Amanita phalloides). A harangszerűen domborodó, később laposan kiterülő kalapja világostól sötétolajzöldig változó színű, 6-12 cm széles. A tönk 8-12 cm hosszú, karcsú, és felső részén vékony, lecsüngő kézelőszerű gyűrűje van; s fehéres alapon szürkészöld zegzugos rajzolat látható rajta. Az alapja gumószerűén megvastagodott, hártyás bocskorú, ez részben a talajban helyezkedik el. Lemezei mindig fehérek. A fehér hús mézillatú, ami főleg beszáradáskor erősen érezhető. Júliustól októberig terem ez a gomba bükkösökben és tölgyesekben. HangsúlyozKülönböző galóca (Amanita) fajok bocskora: A A. phalloides, B A. verno, C A. citrina, D A. pantherina E A. muscaria, F A. spissa, és A. rubescens

zuk, hogy életveszélyesen mérges gomba, amely minden évben halálos áldozatokat szed. A legnagyobb veszélyt a mérgezési tünetek hosszú lappangás i ideje jelenti. Csak 8-20-40 órával a fogyasztás után jelentkeznek a tünetek, amikor a méreg már a szívet és a májat többnyire életveszélyesen károsította. Az első tünet a hányás, a görcs és hasmenés, valamint az izzadás. Általában ezt követően mindig egy jobbulási állapot következik, majd a súlyos szervi sérülések miatt 3-5 nap alatt bekövetkezik a halál. A gyilkos galócában kétféle méreg található. Az erősen mérgező és lassú hatású omon/t/nek, amelyek gyűrűs polipeptidek, s minden molekulájukban egy kénatomot is tartalmaznak. Ismeretes, hogy mely aminosavak építik fel, de azt még nem tudjuk, milyen sorrendben kapcsolódnak egymáshoz. A mérgező hatásnak csak tizedrésze ered az amanitinektől eltérő, azoknál gyorsabban ható vegyületektől, amelyek három csoportba tartoznak: falloidin (phalloidin), falloin és fallacHin. Ezek is gyűrűs polipeptidek; mind az amanitinek, mind a falloidinek hemolitikus vörösvértest-pusztító hatásúak. A gyilkos galócához hasonlóan veszélyes a fehér gyilkos galóca (A. verna). Legtöbb bélyege azonos a gyilkos galócáéval, de a kalapja kúposabb. Kevésbé mérges a citromgalóca (A. citrina), amely az öreg, „csírázó" burgonyáéra emlékeztető szagáról ismerhető fel. Kalapja fakó citromsárga, felületén burokmaradványok láthatók. A tönk alapja vastag, gumószerű, kis bocskormaradványokat visel. Kétségkívül a legismertebb mérges gomba a légyölő galóca (Amanita muscaria), amely egyben a legszebb gombája erdőinknek. A piros kalap a tetején levő fehér burokmaradványokkal már messziről felismerhetővé teszi ezt a fajt. A barna kalapú alakok felismeréséhez elegendő a kalapon egy hosszanti vágás, mert a kalap bőre alatt közvetlenül citromsárga a hús. Ennek a gombának vizsgálták meg legalaposabban a méreganyagát, főleg Euxter, egy svájci biokémikus, aki 500 kg friss gomba feldolgozásával 1 kg muszkarint (muscarin) állított elő. Közben megállapította, hogy a gombának ez csak egy mellék-alkaloidja. Másik két mérge, a muszkimol fmuscimol) és az /boténsav sokkal hatékonyabbnak bizonyult a muszkarinnál. Ezek a mérgek a légyölő galócában kb. ötszázszoros mennyiségben vannak jelen, mint a muszkarin. Mindegyik a központi idegrendszerre hat. Régen gyakran helyezték cukrozott tejbe a légyölő galóca kalapjait, azzal csalogatták és pusztították a legyeket. Tesztekkel kimutatták, hogy ettől a legyek csak tetszhalottakká válnak, s később újra életre kapnak. Dél- és Délkelet-Európában a légyölő galócához hasonló faj a császárgomba (A. caesarea). Fehér hár-

tyás volvából; a bocskorból fejlődik ki. Lemezei és tönkje azonban nem fehér, hanem citromsárgától aranysárgáig változó színű. Ez a gomba étkezési célokra kiváló. A párducgalóca (Amanita pantherina) hasonlít a piruló galócára (A. rubescens), amellyel ezért gyakorta össze is tévesztik a gombaszedők. A párducgalóca okozta mérgezés is idegméreg (neutróp) hatású. Kalapja sötétbarna, ennek szegélye jól láthatóan bordás. Sokszor apró burokmaradványok vannak rajta. A tönk duzzadt peremes hüvelyben található, és rajta a hüvely felett még egy-két öv figyelhető meg. A gyűrű sima. A piruló galóca tönkjének alapja pedig gumós, de nem bocskoros, gyűrűjének felső oldala finoman barázdás-csíkos. A vörösbarna kalap felületét varas pikkelyek alakjában burokmaradványok takarják, jellegzetes a gomba húsának megvörösödése is. A piruló galóca ehető gomba. A bocskorosgombák (Volvariella) bizonyos sajátságok együttes megjelenésével jellemezhetők, mint pl. a rózsaszínes lemezek és becskor, valamint a gyűrű nélküli tönk. Humuszon vagy fán, máskor korhadó gombákon élnek. A komposzttelepeken gyakori a csíkos bocskoros gomba (V. volvacea). Kalapja fekete csíkos; ehető faj. A fán élő óriás bocskorosgomba (V. bombycina) is ehető. Ennek harang alakú fehéres-sárgás, gyapjas kalapja van. Korhadó lemezesgombákon található a Volvariella surrecta. Ezek a gombák viszonylag ritkán fordulnak elő. Kínában a termesztett bocskorosgombát (V. esculenta) nagyobb mennyiségben termesztik, mégpedig rizsszalmán. A kötegelt szalmát 24 óra hosszat folyóvízben puhítják, majd kis, 3,1 m2 alapterületű rakásokban helyezik el. Ezeket már korábban micéliummal benőtt rizsszalmával fertőzik, pl. idősebb tenyészetekből. A gomba kedvező növekedéséhez 25-30 °C és 85% relatív légnedvesség szükséges.

Pluteus atricapillus lemezének keresztmetszete: b = bazidiumok bazidiospórákkal, c = cisztidák, h = himénium, sh = szubhiménium, tr = tráma (inverz) (Douwes és Arx szerint) tr

sh

h •—b

375

Termőtestek kb. 10-25 nappal a beoltásuk után fejlődnek. A csengettyűgombák (Pluteus) főleg fán élnek vagy humuszlakók. Szabadon álló, rózsaszínű lemezűek, sem bocskoruk, sem gyűrűjük nincs. Az Európában található kb. 40 faj meghatározása a kalap bőrének hifaformái, valamint a keilo- és pleurocisztidák alapján történik. A kalap bőrének hifái rostosak vagy sejtesek lehetnek. Sejtesnek akkor mondjuk őket, ha a végsejtek körte vagy gömbös alakúak; rostosnak pedig akkor, ha vékony hifájúak. A barna csengettyűgomba (Pl. atricapillus [= cervinus]) lemezeinek felületén a cisztidák 1-3 kampóban végződnek. Az egyik leggyakoribb csengettyűgombánk ez a faj, rendszerint korhadó fenyő- vagy lombosfa-tuskókon tenyészik. Sötétbarna, rostokkal benőtt kalapja 6-12 cm nagyságúra fejlődik. Ehető, de nem ízletes gomba. A hozzá hasonló Pluteus atromarginatus lemezeinek élét a cisztidák feketére színezik. A Limacella fajok átvezetnek az Agaricaceae család felé. Kalapjuk - és gyakran tönkjük is - ragadós. A tönkön általában van gyűrű, de a bocskor hiányzik. A spórapor fehér. A nyálkás őzlábgomba (L. guttata) csiperkéhez (Agaricus) hasonlít, de lemezei halvány krémszínűek. Kalapja izabellaszínű. A fehéres tönkön hártyás gyűrűje fejlődik, a tönk 8-12 cm hosszúra nő meg. A fehér hús erős lisztszagú. Ősszel termő gomba; lomberdőkben, fenyvesekben nem gyakori, de ahol előfordul, ott csoportosan nő.

Csiperkefélék vagy őzlábgombafélék családja - Agaricaceae E gombák között vannak fehér és bíborosbarna spóraporúak is. A lemezek éppúgy szabadok, mint a galócafélék körében. Teljes burok nem alakul ki, de a részleges megvan. A spórák fala aránylag vastag, egyes nemzetségekén határozottan fejlett csírapórusok figyelhetők meg. A központos tönkű termőtestek erdőtalajon, réteken, humuszon láthatók. Mikorrhiza-kapcsolatot nem mutattak ki körükben. A Macrolepiota nemzetség Európában 11 fajjal fordul elő. Mind ehető gomoák, amelyeknek általában igen nagy termőtestük van. Kalapjuk gyakran finom vagy durva pikkelyes, végül lapos, ernyőszerű, szétterülő. A karcsú, hosszú tönkön található az elmozdítható gyűrű. A spórák 9 mikronnál nagyobbak, és nagy csírapórusuk van. Krezilkékkel un. metakromatikusan festődnek, ami annyit jelent, hogy a kékre színeződő vastag epispórium alatt az endospórium vöröses réteg alakjában válik láthatóvá. Az ide tartozó fajok legnagyobb és legszebb képvi-

376

selője a nagy Szlábgomba (Macrolepiota procera). Tönkje eléri a 40 cm hosszúságot is. Zegzugos barna sávos, belül üreges, csöves, de nagyon szilárd. Alapja gumósán megvastagodott. Kalapja eleinte majdnem gömb alakú, zárt, s az egész gomba ebben az állapotban üstdobverőre hasonlít. A gomba tönkjén vastag, elmozdítható gyűrű marad meg. A kalap a szétnyílása után általában 30 cm átmérőjű; a felülete durván gyapjas-pikkelyes. Húsa aránylag vékony, lemezei szélesek, és nagyon sűrűn helyezkednek el egymás mellett. Nyáron és ősszel terem a világosabb erdőkben, füves helyeken - olykor nagy menynyiségben. Kiváló ehető gomba, amelyet jól lehet kirántani is. A tönkje nem használható fel. Hasonló a piruló őzlábgomba (M. rhacodes), amelynek a calapján sötétebb és szélesebb pikkelyek vannak. Húsa sérülésre azonnal sáfránypirosra színeződik. Nem nő meg akkorára, mint az előző faj, és főleg vastag fenyőtűavaron található. A Lepiota nemzetség kicsi vagy közepes nagyságú gombákat foglal össze. Spóráikban nincs csírapórus, és nem is festődnek metakromatikusan. 50 európai fajukat ismerjük. Nincsen köztük értékes ehető gomba, de annál inkább akad mérges. A gyapjas őzlábgombát (Lepiota clypeolaria) a tönkön kialakult molyhos-gyapjas szőrzetéről ismerhetjük meg. A 4-7 cm széles kalap 5-8 cm magas tönkön helyezkedik el; a kalapot fehér alapon barna pikkelyek borítják, míg a teteje barna. Ez a gomba augusztustól októberig lomb- és fenyőerdőkben gyakori, ehető. Az Agaricus nemzetségbe tartoznak a csiperkék. Az 50 európai faj között számos jó, ehető gomba található. A nagyobb termetűek hasonlítanak az őzláb-

A csiperke (Agaricus) jellemző megjelenése (habitusa)

gombákhoz is, de termetük jellegzetes. A tönk rövidtől középhosszúig változó. A kalap zárt állapotban félgömb alakú, és szétnyíláskor domborodó marad. A szabad lemezek előbb halványszürkék, sohasem tiszta fehérek, és rózsaszínen át csokoládébarnára színeződnek. A tönk gyűrűs, csüngő vagy felálló is lehet. A gomba húsa fehér, sárguló vagy pirosodó vágásfelületű. A réti csiperke (Agaricus campester) trágyázott réteken és legelőkön nyáron és ősszel terem. Fehér, ritkán barnás színű kalapja 5-10 cm átmérőjűre is megnő, és szétnyílása után is félgömb alakban domborodó marad. Lemezei először vérpirosak, majd csokoládébarnák, vagy akár feketésekké is lehetnek. Tönkje gyakran nagyon rövid, és gyűrűje múlékony. A gomba húsa csak gyengén pirosodik. Ánizs- vagy keserűmandula-illatú. Ezt a gombát sokszor gyűjtik, és minősége nem marad el a termesztett csiperke mögött. Sokan a termesztett csiperkét e faj alfajának tekintik, jóllehet különálló, jól körülhatárolható másik faj. A termesztett csiperke (Agaricus hortensis = A. bisporus) gyűrűje lefelé lehúzható. A kalap kis pikkelyekkel borított, fehér vagy barnás. A bazídiumokon csak két spóra fűződik le. Ezt a fajt nagy mennyiségben termesztik, de szabadban, kertekben is megtalálható. Régen komposztált lótrágyán termesztették, ez azonban napjainkban alig hozzáférhető kellő mennyiségben, ezért sokszor intenzív csirketenyésztő telepekről származó tyúktrágyát szalmával keverve komposztálnak. (De vannak mesterségesen összeállított táptalajok is.) A komposztált trágyából lejtős ágyakat készítenek, amelyeket „gombacsírával" oltanak be. A jobb térkihasználás érdekében olykor lapos ládákban rétegezik a preparált trágyát, és hézagot hagyva közöttük egymásra polcolják. Az eléggé egyenletes, 12-15 °C hőmérsékletű pincék vagy bányajáratok alkalmasak a korai termőtestképzéshez. Akkor gazdaságos a gombatelep, ha négyzetméterenként 4-6 kg gombahozamot biztosít. A termőtestek szakaszosan jelennek meg. Az erdőszéli csiperke (Agaricus arvensis) erdei gomba. A mezei csiperkétől eltérően húsa megsárgul. A gomba kellemes ánizs- vagy keserűmandulaillatú. A lemezek sohasem vérvörösek, hanem rózsaszínűek, végül csokoládébarnák. Néhol időnként nagyobb mennyiségben is előfordul a mérgező sárguló csiperke (Agaricus xanthodermus). Igen erősen sárgul, főleg a tönk gumószerű része élénk krómsárga színű. Ezenkívül jellegzetes karbolszaga is van, amely legjobban főzés közben érződik. Egyes személyekre egyáltalában nem káros, másoknak viszont emésztési zavarokat, fejfájást okoz, ezért kerülni kell a fogyasztását. Possecker azt írja, hogy Tirolban

gyűjtik, és fogyasztják, sőt termőtestdarabkák szétszórásával igyekeznek megtelepíteni kertekben is.

Harmatgombafélék családja - Strophariaceae Ez a család a csiperkeféléktől elsősorban abban különbözik, hogy lemezei a tönkre tapadnak, illetve ránőttek, vagy kiöblösödtek, továbbá a spóraporuk barna, lila vagy lilásfekete. A spórákon csírapórus figyelhető meg. Elsősorban aStrophor/a fajok hasonlítanak az Agor/cusokhoz. A család fajai humuszlakók, vagy fán, növényi szárakon, füvek gyökerén és más hasonló aljzaton élnek. A harmatgombák (Strop/ion'oj közül jelentősebb a termetes harmatgomba (Stropharia rugosoannulata). Szabadban, nedves szalmán könnyen termeszthető. A szalmaágyat, a termesztett csiperkééhez hasonlóan, földdel kell takarni. Ez a gomba 8-20 cm átmérőjűre nő meg, tönkje eléri a 20 cm-t. A kalap pirosasbarnától gesztenyebarnáig változó színű. Bőre idősebb korban könnyen lehúzható. A lemezek világosszürkék vagy feketésibolyásig változók, világos élűek. A tönk fehéres, és hártyás gyűrűje van. A Német Demokratikus Köztársaságban ezt a gombát korhadt szalmán, a Berlin-Karlshorst nevű lóversenytéren találták először a gyűjtők, és Agon'cusnak nézték. Erdőkben, korhadó fán vagy humuszon gyakori a zöld harmatgomba (Stropharia aeruginosa). A réti csiperkéhez hasonló nagyságú és megjelenésű, de

A termesztett harmatgomba (Stropharia rugosoannulata) az utóbbi évtizedben növekvő jelentőségű, mert szabadban, szalmán termeszthető

377

kalapja a rézrozsdához hasonló zöld színű, ragadós, és pikkelyek fedik. A lemezek halvány szürkék vagy barnásak. A tönk fehéres-zöldes, és gyűrűje van. Az ízletes tőkegomba (Kuehneromyces mutabilis) főleg lombos fák tuskóján él; fenyőn ritka. Termőteste májustól októberig található, mindig csoportosan. A kalap világosbarnától mézbarnáig változó színű, az 5-8 cm magas tönköt pedig az alapjától a gyűrűig finom pikkelyek borítják. A gomba sárgás húsú, kellemes fűszeres illatú, és kiváló étkezési gomba. Ezért termesztésével is kísérleteztek. Micéliumával fertőzött fűrészporral vastagabb lombosfaágakat és törzseket beoltanak, és letakart gödörben helyezik el, vagy úgy ássák be a földbe, hogy egy darab kiálljon belőlük. Azután több éven át szüretelikagombát, amíg a beásott fateljesen élnem korhad. A kénvirággomba Hypholoma egyes fajai összetéveszthetők néha a tőkegombával. Ugyancsak fán teremnek, és pl. a sárga kénvirággomba (Hypholoma fasciculare) keserű és mérgesnek számít. Kalapja fasárga vagy kénsárga, közepe vörösbarna. A lemezek fiatalon kénsárgák, de hamarosan zöldessárgától zöldesbarnáig változó színűvé válnak. A sárga kénvirággomba nagyon gyakori, és mindig csoportosan fejlődik. A tüskés tőkegomba (Pholiota squarrosa) is gyakran összetéveszthető az ízletes tőkegombával (Kuehneromyces mutabilis), bár húsa keményebb, és sötétebb pikkelyek találhatók rajta. Az ízletes tőkegombának csak apró, „rányomott" pikkelyei vannak. A tüskés tőkegomba tönkje is pikkelyes a gyűrűtől lefelé, és spórapora barna. A tőkegombának (Pholiota) 33 faja él Európában, legtöbbjük faanyagon, de parazita is akad köztük. A kalap bőrében pikkelyek helyezkednek el. A tönk gyűrűs, a spórapor barna vagy rozsdabarna; a spórák simák. A harmatgombafélék családjából a Psilocybe az utóbbi években hatóanyagaival vonta magára a figyelmet. Néhány mexikói fajt az indiánok valószínűleg már nagyon régóta - több ezer éve - használnak bódítószernek. Részben még ma is felhasználják ezeket vallási ceremóniák alkalmával. Nyilvánvalóan káros mellékhatásai nincsenek. Indolvegyületeket mutattak ki belőlük, amelyeket pszi/ocybmnek és pszí/oc/nnek neveztek el. Az egyik pszilocybint tartalmazó fajt Psilocybe mex/conónak határozták meg. Ugyanezt a hatóanyagot kimutatták egy Strophor/o és egy Conocybe fajból is. Pókhálósgomba-félék családja-Cortinariaceae Az ide sorolt gombáknak szintén barna spóraporuk van. A spórák azonban sohasem egészen simák, hanem finoman pontocskás vagy szemölcsös felületűek.

378

Gyakran mandula vagy orsó, néha pedig citrom alakúak, csak ritkán gömbölyűek vagy elliptikusak. A susulykáknak (Inocybe) kb. 137 faja él Európában. A kalap rostos bőre gyakran sugarasan felszakad. Kicsi és közepes nagyságú gombák, rendszerint kúpos, ritkán gömbös kalapúak. A lemezek általában földszínű ék, és keményfalú cisztidákat tartalmaznak. Vannak metu/o/dok is, vagyis olyan cisztidák, amelyekben kristálycsomó is található. Valószínű, hogy ezeknek a fajoknak a legnagyobb része mikorrhizagomba. Gyakran van gyümölcs-, föld-, vagy egyéb jellegzetes szaguk. Több mérges gomba akad közöttük, ezek muszkarint tartalmaznak. Leggyakoribb mérgezést okozó faj a téglavörös susulyka (Inocybe patouillardii). Ez a 4-10 cm magas gomba 4-8 cm széles kalapú, fiatalon kúpos, fehér, később púpos, okkerbarnás kalapú. A hús és a kalap is hamar, néha már kifejlődése után néhány órával téglavörös futtatású. A gomba gyümölcsszagú. Lemezei először piszkosfehéresek, később földesbarna színűek. A tönk alapja gyakran gumós, vastagodott. Májustól júliusig fordul elő nyíltabb lomberdőkben, parkokban, cserjésekben, utak mentén. Gyakran tévesztik össze a májusi pereszkével. Magas muszkarintartalma miatt, amely csaknem 35-szöröse a légyölő galóca hatóanyag-tartalmának, halálosan mérgező lehet.

Az ízletes tőkegomba (Kuehneromyces mutabilis) kalapjának felületén vizenyős (higrofán) zónákat láthatunk

4 K '^liiHÉá^Áitwnbife.

_ '

'""f"'";

A tüskés tőkegomba (Pholiota squarrosa) kalapján jól láthatók a pikkelyek

A legnagyobb rokonság 400 vagy még több fajjal a pókhálósgomba (Cortinarius). Hat alnemzetségre osztják, de speciális ismeretekre van szükség a fajok meghatározásához, ezért itt csak az általános ismertető bélyegekről szólunk. Ilyen elsősorban a pókhálószerű fátyol a tönkön, amelyet legszebben a felnyíló, kiterülő fejlődésben levő kalapokon figyelhetünk meg; továbbá a többnyire mandulára vagy citromra emlékeztető spóraalak. A termőtestek alakja és színe nagyon változatos. Nagyságuk 1-20 cm között váltakozik. Mind mikorrhizát alkot. (Vannak közöttük alattomos, lassú hatású, de végzetesen mérgező fajok is, ezért fogyasztásuktól óvakodni kell! A Ford.)

Kacskagombafélék családja - Crepidotaceae A családnak csak egy nemzetségét említjük, a kacskagombát (Crepidotus). Fajai rendszerint kicsi, oldalhelyzetű tönkű gombák, vagy tönkjük egyáltalában nem fejlődik. Fán, mohán vagy más növényi részeken fordulnak elő. A spórapor színe agyagbarna. A kocsonyás kacskagomba (Crepidotus mollis) tönkszerűén összehúzódó alappal ül oldalt a korhadó lombosfa-tuskókon. A piszkosfehér termőtestek tetőcserépszerűen egymás felett helyezkednek el, szélességük 3-6 cm, bőrük ragadós, lehúzható. A leme-

zek sárgásbarnák, legyezőszerűen sugarasan állnak a termőtest ízesülési helyétől kiindulva. Közép-Európában kb. 25 fajuk él.

Tintagombafélék családja - Coprinaceae Európában a családot 5 nemzetség képviseli. A spórapor fekete vagy csaknem teljesen fekete. A tintagombák (Coprinus) termőtestei nagyon hamar elfolyósodnak (autolízis), és a spórákkal együtt fekete, tintaszerű folyadékká válnak, amely fokozatosan lecsepeg. A spórákat nem a szél terjeszti. Sok faj él trágyán vagy szeméten, az ilyen helyeket gyakran keresik fel legyek vagy más rovarok is; a lecsepegő, elfolyósodó termőtestek következtében valószínűleg ezek játszanak szerepet a fajok terjesztésében. A gyapjas tintagomba (Coprinus comatus) megnő 20 cm nagyra is, ez egyben a legnagyobb termetű tintagomba. Hengeres kalapja fehér, eleinte rásimuló, majd berzedten elálló pikkelyek borítják. A kalap sohasem terül szét teljesen, és csúcsa egészen sima. A spóraérés a kalap alsó részétől felfelé indul meg. Eközben a krémszínű lemezek rózsaszínűek, majd feketék lesznek. Ekkor indul meg az autolízis, aminek következményeként a kalap lassanként elcsepeg. A csöves, fehér tönkön keskeny gyűrű figyelhető meg. Ez a gomba trágyázott talajon fejlődik

379

jól, szemetes helyeken, utak mentén és általában csoportosan. Amíg lemezei fehérek vagy halvány rózsaszínűek, addig ehető, ízletes gomba. A ráncos tintagomba (C. atramentarius) korhadó fán, csoportosan fejlődik. Kalapja szürkétől szürkésbarnáig változik. Majdnem eléri a gyapjas tintagomba nagyságát. A tönk a kalap peremével érintkező részén csomószerűen gyűrűsen megvastagodott. Fiatalon ez is fogyasztható, de utána nem szabad alkoholt inni, mert akkor mérgezést okoz. A mérgezést izzadás, erős szívverés, hányás, a bőrön vörösödés jellegzetes tünetei kísérik. Hasonló tüneteket okoznak más fajok is. A porhanyósgombák (Psathyrella) is tintagombaszerűek. Éréskor azonban nem folyósodnak el, és spóraporuk színe feketésbarnától feketéig változó. A spóra sima vagy érdes szemölcsös, és csírapórus van rajta. Rendszerint kicsi, törékeny gombák, vékony tönkűek, a kalapjuk harang alakú vagy kúpos. Gyakran találhatók fán mint szaprofitonok, illetőleg trágyázott vagy humuszban gazdag talajokon. A kb. 80 európai faj közül sok csak mikroszkóppal határozható meg pontosan. Legelőkön és trágyázott talajon fordulnak elő a trágyagombák (Panaeolus). A Psathyrella fajoktól foltos lemezeik különböztetik meg őket. A lemezek fekete foltosságát a spórák egyenetlen érése idézi elő.

Galambgombafélék családja - Russulaceae Ezt a családot jól elhatárolhatjuk a többi lemezesgombától. A fajok vastag, krémszínű, fehér vagy tó-" jássárga lemezei igen törékenyek; már akkor is széttöredeznek, morzsolódnak, ha ujjunkkal végigsimítjuk őket. Pattanva törő húsú a kalapjuk és a tönkjük is. Nem rostosán, hanem puhán törik a gomba. Ez a sajátság abból adódik, hogy a gomba húsában, de lemezeiben is kerek sejtekből álló fészkek helyezkednek el, az un. szferociszták (sphaerocysta). A spórák szemölcsösek, tüskések vagy éles bordájúak. Ezek a mintázatok jód-jód-káliummal feketésibolyára színeződnek. A tüskék vagy szemölcsök összeköttetésben állhatnak bordákkal. A spórapor is fehér, krémsárga vagy tojássárga. A galambgombafélék mind mikorrhizát alkotó fajok. Csak két nemzetségük van: a galambgombák (Russula) és a tejelőgombák (Lactarius). A Russula fajok legfontosabb bélyege - a családra jellemző sajátságokon kívül - az élénk színek a kalap felületén. A színskála magába foglalja a fehér, sárga, piros, zöld, kék és ibolya árnyalatait. A kalap bőre részben vagy teljesen lehúzható. A kalap laposan domborodó, legfeljebb idősebb korában kissé 380

tölcséres. Minden galambgombaehető, jóízű. KözépEurópában kb. 110 fajuk fordul elő. A kékhátú galambgomba (Russula cyanoxantha) gyakori és jóízű, ehető faj. A kalap bőrének színe nagyon változatos, de mindig van benne egyszerre lila és zöld árnyalat is, amelyek gyakran más árnyalatokkal is vegyülnek. A lemezek tiszta fehérek, sűrűn állók, meglehetősen puhák, kevéssé törékenyek. A kemény hús fehér, jóízű. A kalap átmérője eléri a 8-12 cm-t, a tönk 5-10 cm magasra nő. Ezt a gombát főleg bükkfák alatt találhatjuk. A hánytató galambgomba (R. emetica) az élénk vagy cseresznyepiros színével tűnik fel. Mérges gomba. A ragadós, fényes kalap bőre teljesen és könnyen lehúzható. A lemezek és a tönk is fehérek. A fehér hús erősen égető, csípős ízű. Lombos és fenyves erdőkben él. A piros galambgomba (R. lepida) az igen kemény húsa miatt feltűnő. A cinóbervörös, erőteljes, gyakran a szélén behasadozó kalap bőre nem húzható le. Ahol a gombák az avar alatt megbújva fejlődnek, ott rendszerint elmarad a cinóberszíneződés, és a kalap sárgás lesz. A sárgásfehér lemezek a kalap szegélyén piros élűek. A tönk 4-8 cm hosszú, fehéres, rajta világospiros „futtatás" van. A fehér húsnak hoszszabb rágás után ceruzafa íze van. Kemény húsa miatt alig élvezhető. Ez a faj általában bükk- és tölgyfák alatt terem. Sok más galambgomba húsa is igen kemény és törékeny. Ezeknek van még egy közös sajátságuk is: húsuk előbb vörösödik, majd fekete lesz. A tölcsérszerűén bemélyedt kalap bőre nem vagy alig húzható le, és rendszerint fehér vagy barnás. Ezeket a gombafajokat a Compactae szekcióba sorolják. A csoport természetes átmenet az Albati szekció felé, amely már a tejelőgombák (Lactarius) keretébe tartozik. Ősszel gyakran találni fekete, elszenesedettnek látszó gombákat lombos és tűlevelű erdőkben, amelyek legtöbbször a szenes galambgomba (Russula nigricans) elöregedett példányai. A fiatal gombák fehéres vagy olajbarna foltos kalapúak. A nagyon vastag és merev, távol álló lemezek egyenlőtlen hosszúságúak. Egyesek a kalap szélétől a tönkig, mások csak e távolság háromnegyedéig érnek, vagy fele akkorák. A tönk rövid és vaskos. A kalap átmérője 8-16 cm lehet. A törési felületen a hús és a lemezek is vörösödnek, végül feketések lesznek. Van még néhány feketedő faj, amelyek a sűrűn álló lemezeikkel különböznek a többitől. Idősebb szenes galambgomba-példányokon előfordulnak apró, kis fehéres, 0,5-2 cm nagyságú gombák, vastagok, néha csökevényes lemezűek. Ezek rendesen Asteropnoro fajok, amelyeket a pereszkefélék családjába sorolunk.

Asterophoro íycoperdo/des gomba - idős pöfetegen

A tejelőgombák (Lactarius) nemzetség fajai a galambgombáktól abban különböznek, hogy tejnedvet tartalmaznak. A kalap bőre rosszul differenciálódott, és nem húzható le. A kalap tölcsérszerűen bemélyedt. A lemezek a tönkre lefutók. A kalap színe sohasem olyan élénk, mint a galambgombáké. A molyhos keserűgomba (L. vellereus) nagyon hasonlít egy fehér galambgombára, de bőven tejel, s tejnedve csípős. A termőtest nagyon nagyra nőhet meg: eléri a 25 cm-t. A tönk rendkívül rövid és vastag. Növekedése közben ez a gomba gyakran megemeli maga fölött a talajt. Lemezei egymástól távol állnak, sárgásfehérek, és a tönkre lefutnak. Lombos és fenyves erdőkben egyaránt megterem, de élvezhetetlen. A keserűgomba (L. piperotusj ugyancsak fehér, de kalapja csupán 15 cm széles. Az egyenletesen vastag tönk 10 cm hosszú. Lemezei nagyon tömötten helyezkednek el, és alig futnak le a tönkre. Tejnedve fehér és erősen csípős ízű, de ez az íz pirításra eltűnik, és így a gomba ehető. Sokszor jelenik meg ez a gomba nagy csoportokban nyáron, bükkösökben, amikor más gomba nagyon ritka. A legjobb étkezési gombák a vöröstejű fajok, amilyen pl. a rizike (L. deliciosus). Úgy t ű n i k , hogy az elterjedési központja Közép- és Észak-Európában van. Főleg erdeifenyők alatt találhatjuk. A kalapja narancsszínű, sávos, és zöldre színeződik. A lemezek és a tönk is narancsszínű, a húsa pedig fehéresnarancsszínű, és répasárga tejnedvet tartalmaz. Ez a tej főzéskor vagy nem vált színt, vagy megzöldül. Kalapja átmérője 4-19 cm lehet, a tönk 3-6 cm hoszszú. A nyári hónapokban jelenik meg zivatarok, kiadós esők után. Kitűnő minőségű étkezési gomba, mégis jobb sütni, mint főzni. Az Európa délibb tájain előforduló vöröstejű faj főleg a Lactarius semisanguifluus. Nagyon hasonlít az előzőhöz, és attól csak későn választották le. Legjobb megkülönböztető jegye a répasárga tej, amely 5-20 perc alatt vérpiros vagy borvörös színbe vált. Ez is jó, ehető

gomba. A kezdő gombaszedő az említett két fajt könnyen összetéveszti a szőrgombával (L. torminosus), amelynek fehér a tejnedve, és a kalapja legalább a szélén molyhos szélű. Ez a faj gyengén mérgező. Harmadik vöröstejű faj a vöröstejű rizike (L. sanguifluus), amelynek már kezdettől fogva vérvörös a tejnedve. Molyhos kalapja keményebb, narancsbíborszínű, sávos, és pereme eleinte begöngyölödött. Tönkje világoslila. A Lactarius sanguifluus az erdeifenyő kísérője, azonban az északi tájakon nem fordul elő. Ugyancsak jó, ehető gomba. Észak- és Északnyugat-Európában szintén g y ű j t i k azokat a Russula és Lactarius fajokat, amelyek csípős ízűek, és n á l u n k nem kerülnek fogyasztásra. Ezeket tejsavas erjedésnek vetik alá, vagyis silózzák: hordókba rétegzik, sózzák és fűszerezik, mint n á l u n k a savanyú káposztát. A tejsavbaktériumok működése következtében elvesztik csípős ízüket. A Lactarius fajokból antibiotikus anyagot is előállítottak, az un. loctarioviolint; a keserűgombát pedig a népi gyógyászat régen is alkalmazta vizelethajtónak. Ennek a gombának hólyagkő és nyálkafolyás elleni hatást is tulajdonítottak.

Pöfetegfélék rendje Gasteromycetales Az ide sorolt gombák spórái éréskor nem aktívan dobódnak le, hanem a termőtest belsejében érnek meg. A legegyszerűbb esetben az ilyen gomba termőtestén spóraképző belső részt, az un. glebát, valamint a burkot (peridium) különböztethetjük meg. A peridium veszi körül a glebát, a spóraképző részt. A spóraképző szövedék éréskor feloldódik (autolizálódik), és érés után a peridiumon belül már csak spórák találhatók. Egyes fajok termőtestében a hifákból kemény falú maradványok is találhatók töredékekben a spórák között. Ezeket kapillicium-fonalaknak nevezik, jelentősek a gombák meghatározásában. A burok rendszerint nem csupán egyetlen rétegből épül fel, hanem két vagy több rétegű. Ilyenkor külső exoperidiumró\ és belső endoperidiumról beszélünk. A belső réteg általában papírszerű, vékony, és aránylag tartós. Ezzel szemben a külső exoperidium csak a fiatal termőtesteken figyelhető meg. Ez kérgesen leváló vagy tüskés, szemölcsös. A burok azonban bonyolultabb felépítésű is lehet, s legszebben a Geastrum quadrifidumon tanulmányozható. Ez a csillaggomba - amint a legtöbb pöfeteg is - eleinte zárt, angiokarp termőtestű. A gombák a föld alatt fejlődnek. A legkülső rétegbe talajszemcsék is belenőnek. Éréskor az exoperidium el-

381

pszt

Csillaggomba termőtestének szerkezete: A zárt termőtest metszete, B kifejlett termőtest; mr = micéliumréteg, ex,-ex2 = az exoperidium (külső burok) metszete, ép = endoperidium (belső burok) gl = gleba, km = kolumella, ny = nyél, pszt = perisztomium, af = apofízis (Fischer szerint)

válik a külső rétegétől, és az a talajban marad. A külső burok belső részei csillagszerűen felszakadnak, úgyhogy a csillag csúcsai kapcsolatban maradnak a talajban rejtőző réteggel. Azáltal, hogy a belső exoperidium egymásra merőlegesen elhelyezkedő fonala két rétegből áll, vízveszteség esetén visszafelé görbülés következik be. Ez a mozgás az exoperidiumot kiemeli a talajból. A gömbös endoperidium csúcsán nyílás van, az un. perisztomium, amelyen keresztül a spórák a szabadba jutnak. A pöfeteggombák termőteste vagy a föld alatt növekszik (hipogeikus), vagy a talajon (epigeikus), de akadnak fán élő fajok is. A spórákat vagy a szél terjeszti, ha a termőtest csúcsa tálkaszerűen nyílik, vagy kifújódnak a perisztómiumon át, ha nagyobb állatok rájuk taposnak. Nagyobb esőcseppek, pl. zápor hatására is kipréselődhetnek a spórák a vékony peridiumból. A Clathraceae és a Phallaceae családokban a spórák terjesztésében rovarok működnek közre, pl. legyek, amelyek az illatanyagoktól (dögszagtól) odacsalogatva lepik el a gombák termőtestét. Sok pöfeteggomba sztyeplakó; trópusokon is főleg az említett két család tagjai terjedtek el.

Álpöfetegfélék családja - Hymenogastraceae Ezeknek a gombáknak föld alatt fejlődik ki a termőteste. Glebatípusuk korallszerű. A tüskés vagy szemölcsös spórák sterigmákon fejlődnek. A Hymenogastraceae családbeli gombák mikorrhizát alkotnak. A Russulaceae család kiindulási típusának tartják őket.

382

A Rhizopogon nemzetségben a termőtestek a szarvasgombákéra emlékeztetnek. Az ístróngos d/pöfeteg (Rh. luteolus) augusztustól októberig található homokos talajú erdeifenyvesekben; a kifejlett gombák felső része a földből kiáll. A gleba először fehéres, később olajbarna vagy feketésbarnáig változó színű. Idős korában pépes-bűzös massza lesz belőle. Amíg a gleba fiatal, fűszernek használható. Még további 3 faj is ehető. Fiatal termőtestük keresztmetszetén jól látható a korallszerűen elhelyezkedő gleba.

Nyelespöfeteg-félék családja Tulostomataceae A család tagjainak körében kapcsolódnak a glebaszerkezet kezdetleges sajátságai a termőtest fejlett típusával. A gleba nem kamrás, és a bazidiumok szabálytalanul helyezkednek el benne. Németországban csak a nyelespöfeteg (Tulostoma) őshonos. Nyílt erdeifenyvesekben található a piilás nyelespöfeteg (T. fimbriatum). Burkának (peridium) nyílása, az un. perisztomium piilás szélű. Maga a burok világos okkerszínű, kb. 1 cm átmérőjű. A tönk 4-8 cm hosszú, csöves, alapja gumós. Az NDK-ban csak behurcolva fordul elő egy poróspöfetegfaj, a Phellorinia inquinans. Ez a gomba a Szovjetunió déli részének száraz vidékeiről származik, és megtalálható az észak-afrikai sivatagokban is. Alakja a még nem teljesen kifejlett gyapjas tintagombáéra hasonlít.

Áltriflafélék családja - Sclerodermataceae A család fajainak glebája lakunáris típusú. A spóraérés kezdetekor a gleba márványosnak tűnik. A burok egyrétegű, de nagyon vastag. Éréskor nem nyílik határozott pórussal, hanem szabálytalanul széthasadozik, szétesik. Kapillicium-fonalak nem alakulnak ki. Fontos nemzetség az áltrifla (Scleroderma), amelynek 4 európai faja van. Az áltrifla (S. aurantiacum) 4-8 cm-esre nő meg, termőtestei kissé laposak, „nyomottak", gumószerűek - a burgonyagumóhoz hasonlíthatók. Eleinte igen kemények, kb. 2 mm vastag burok takarja őket. Ez sárgásbarna színű, vagy vörösbarna is lehet, és szemölcsös, terecskézett felületű: a rajzolatok - repedések - világosabb színűek. A fiatal termőtestekben a gleba majdnem egészen fehér, majd éréskor palaszürke, illetve teljesen fekete lesz. A kis glebakamrákat fiatalon fehér fonalak jelzik. A szaga kellemetlen, szúrós. Főleg nyílt területeken vagy a nyíltabb erdőkben fordul

elő ez a faj, leginkább csapatosan. Mérgező, de kis

egészen gömbös vagy hordószerű, és csúcsát lapos

mennyiségben fűszernek is használható. Néha a va-

narancsszínű tető takarja. Külső burka (peridiuma) élénk sárgásbarna és nemezes; az idősebb példányo-

lódi szarvasgomba közé keverve hamisításként is előkerül. Ahol áltrifla előfordul, meg kellene figyelni van-e rajta élősködő Xerocomus parasiticus nevű

ké feketésbarna és sima. Az epifragma feloldódása

gomba.

után 8-10, lencse alakú, a fehérestől a fakósárgásig változó színű peridiólum válik láthatóvá.

Fészekgombafélék családja - Nidulariaceae

nagyobbra nő meg. A pörgettyű alakú, 10-15 mm nagyságú termőtestek tömegesen nőnek korhadó

A csíkos pohárgomba (Cyathus striatus) az előzőnél

fán vagy gyakran moha között. Külsejük rozsdabarna A család tagjai kicsiny, jelentéktelen gombák, fel-

vagy sötétbarna, gyapjas-nemezes. Az epifragma fe-

építésük azonban nagyon érdekes. Nagyságuk csu-

hér, papírszerű. A felszakadáskor láthatóvá válik a

pán 2-15 mm. A népies nevekből felismerhető, hogy ezek a gombák már nagyon régen szembetűntek az

peridium fehéres vagy ólomszürke színű, sávos belső fala. A tölcsér alakú, pohárszerű rész aljában helyez-

embernek. Spóráik nem porzanak ki, mint sok más pöfetegé. A kicsi termőtestek csúcsán egy előre

kednek el a fehéres, 1,5-2 mm nagyságú peridiólumok. Kertekben vagy földeken fordul elő az ólomszür-

kialakult, ablakszerű nyílás - az un. epifragma nyílik fel, s ekkor több kerek vagy lencse alakú, kb. 1 mm nagyságú testecskék láthatók, mint tojás a fészekben vagy mint kenyér a kosárban. Svédül ez

ke színű szürkés pohárgomba (Cyathus óllá). A bögrécske belső fala sima, ólomszürke. A golyógomba (Sphaerobolus stellatus) csak egy

isanevük: „kenyéra kosárban". A lencseszerű kép-

peridiólumot fejleszt. A narancssárga külső burok

letek természetesen nem spórák, ehhez túl nagyok lennének, hanem glebakamráknak felelnek meg.

csillag alakban szakad fel, majd a belső burok kifelé

Ezért ezek a gombák a lakunáris gleba típushoz so-

fordul, és kiszórja a peridiólumot. Ez az érdekes gomba korhadt fán nő tömegesen egymás mellett,

rolhatók. Ezeket a glebakamrákat pen'd/ó/umnak ne-

vagy a fákat megrágó állatok (nyulak, őzek) ürülékén

vezik. Az alapjuk kis fonállal kapcsolódik a termőtesthez; ezt a fonalat fum'ku/usznak nevezik. A fészek-

található. Egyes szakemberek külön családba (Sphaerobolaceae) sorolják őket.

gombák talajon vagy korhadó fán élnek. Európában három nemzetségüket, összesen 11 faj képviseli. Korhadó fenyőfán található a tége/ygombo (Cruci-

Valódipöfeteg-félék családja - Lycoperdaceae

bulum vulgare). Ez 4-8 cm magas, eleinte majdnem A család gombáinak - ellentétben az áltriflákkal aránylag több rétegű, de nagyon vékony burka van. A csíkos pohárgomba (Cyathus striatus) bögréinek alján helyezkednek el a peridiólumok, s jól látható a még zárt termőtestek epifragmája is

A nemzetségek elhatárolásában jelentős körülmény az, hogy a gomba belső tömege teljes egészében spórákká alakul-e, vagy pedig a termékeny gleba alatt meddő, un. szubgleba is található-e. A meddő részük miatt ezek a gombák néha tönkösnek látszanak. A szubglebát és a glebát olykor pergamenszerű hártya, az un. diafragma választja el egymástól. További szerepe van a meghatározásban a kapillicium-fonalak kialakulásának vagy hiányának. Ezeket azonban csak mikroszkóppal

lehet megfigyelni. Fontos a burok

felnyílásának a módja is, azaz hogy meghatározott pórussal nyílik-e fel, avagy a teteje szétesik. A világon kb. 90 valódi pöfetegfajjal számolhatunk, amelyek 15 nemzetség között oszlanak meg. Nálunk 8 nemzetség 28 faja fordul elő. Az összes faj addig ehető, amíg a gleba meg nem színesedik. A valódi pöfetegek (Lycoperdon) termőtestében gleba és szubgleba különböztethető meg. Az érett glebában egyenletesen vékony kapillicium-fonalak vannak. A termőtest a csúcsán, pórussal nyílik. Az exoperidium kétrétegű: belső (endostratum) és

383

A bimbóspöfeteg (Lycoperdon perlatum) érett termőtestei

külső (exostratum) rétege alakul ki. Az utóbbi szemölcsös, tüskés felületű, ezeknek az elrendeződése is szabályos, jellegzetes. Ha a díszítő elemek lehullottak, nyomukban sajátos alakú köldökripacsok maradnak vissza. Az érett gleba színe fontos a fajok megkülönböztetése végett. A meghatározáshoz szükség van érett és éretlen termőtestekre is. A bimbóspöfeteg (Lycoperdon perlatum) exostratuma durva kúpos képződményekből áll, amelyeket koszorúban vesznek körül a kisebb és alacsonyabb szemölcsök. A nagyobb szemölcsök rendszerint hamarabb lehullanak. A termőtestek nagysága 3-8 cm, alakjuk fordított palackhoz hasonló. Fiatalon fehérek, később szürkésbarnák lesznek. A spórapor sárgászöldestől olajbarnáig változó. Júniustól novemberig található lomberdőkben vagy fenyvesekben, nagy csapatokban. Mint sok más rokona, legjobban a szeletelt alakban való felhasználásra, kisütésre alkalmas. Korhadó fatönkön általában csoportosan fejlődik a körtealakú-pöfeteg (L. pyrifome). Fiatal termőteste fasárga, később barna. A felülete majdnem egészen sima, csak vékony külső rétege kissé szemcsés exoperidiumú. A termőtest alapjánál fehér, vaskos micélium-kötegeket figyelhetünk meg. A spórapor olajbarna. A körtealakú-pöfeteget alig lehet összetéveszteni más fajokkal. Valamivel kevésbé ízletes, mint a bimbós pöfeteg. A tüskéspöfeteg (Lycoperdon echinatum) termőteste kis sündisznóra hasonlít. Lomb- és fenyőerdőkben találhatjuk, de főleg bükkfák alatt. Nem gyakori faj. Az exostratumon 2-4 mm hosszú, és sűrűn álló, 384

barna, egymás felé hajló tüskék képződnek rajta. Az idősebb termőteste kopasz, de a hálós-sejtes elhelyezkedésű ripacsokról jól felismerhető ilyen állapotban is. Spórapora bíborosbarna. A szétesőpöfetegeket (Calvatia) könnyen Lycoperdonnak nézhetnénk. Ezeknek azonban éréskor nincsenek felnyílási pórusaik, hanem a burok teteje teljesen szétesik, és így bögrét formál. A Lycoperdontól eltérően a glebája és szubglebája között nem alakult ki hártya (diafragma). Az ón'dspőfeteg (Calvatia maxima) a legnagyobb termetű pöfeteggombánk. Szabálytalan gömb alakú, átmérője eléri a 20-50 cm-t. Sokáig fehér színű marad, később sárgásszürke lesz. A burok felülete sima; a gleba fiatalon fehér; az érett spórák olajbarna színűek. A burok éréskor felülről kiindulva szétrepedezik, s ezután a termőtest egy spórákkal tele tálkára emlékeztet. Májustól októberig jelenik meg réteken, parkokban. Nagyon hű a termőhelyhez, és évente ugyanott megtalálható. Húsa nem olyan ízletes, mint a kisebb pöfetegeké. A pikkelyespöfeteg (C. caelota) csak 10-15 cm átmérőjűre nő meg. Az óriáspöfetegéhez hasonló körülmények között található, és nem ritka. Külseje először fehér, majd szürkésbarna. A tálszerűen felnyíló termőtestből a szél fújja ki a spórákat. Erdőkben terem a 15 cm magas, de csak 4-8 cm széles változékonypöfeteg (C. excipuliformis). Fiatalon Lycoperdonhoz hasonló, de bögreszerűen nyílik fel. A sötétedőpöfeteg (Bov/sto) nemzetsége kis gömb vagy tojás alakú gombákat foglal magába, amelyeknek a belseje teljes egészében spórákká alakul. Meddő glebájuk nincs. A kapillicium elágazó, jól elkülönülő főága van. A spórák sajátos póruson jutnak a szabadba: az érett termőtestek leválnak a micéliumról, és a szél viszi őket tova, miközben a spórák kiszóródnak belőle. A sima exoperidium rögösen lekopik. Füves helyeken, legelőkön található júliustól októberig a fehéres, sima, 2-3 cm-es ólomszürke termőtestű szürkepöfeteg (B. plumbea). Ha a fehér és sima külső burok leválik róla, előkerül az ólomszürke, pergamenszerű endoperidium. Az érett termőtest csak ebből a vékony burokból és a benne található sötét umbrabarna spóratömegből áll. Ez igen könnyű, így a szél minden nehézség nélkül magával ragadja. A feketedöpöfeteg (8. nigrescens) általában 3-6 cm-esre fejlődik ki, tehát nagyobb az előbbi fajnál. Ennek is fehér a külső burka, a belső pedig fénylő barna vagy barnásfekete. Európában, a középhegységekben tenyészik. Németország középső tájain hiányzik, északon pedig ismét megtalálható. Legelőkön, erdőkben egyaránt megnő,főleg bükkfák alatt.

Az említett két fajon kívül még további hármat említhetünk, amelyek nem is gyakoriak, és nehezen is határozhatók meg. A csészéspöfetegnek (Discidea bovista) kevés előfordulási adata ismeretes. A 3 cm átmérőjűre fejlődő termőtestek szorosan a talaj felszíne alatt alakulnak ki. Exoperidiumuk alsó része a talajban marad. Az endoperidium nyílása nem a tetején található, hanem az alapján. Csak miután az endoperidium a csészeszerű exoperidium alsó részéből kiszabadul, akkor kerül a nyílás felülre. Ezután a termőtestet már szabadon, a talajon ide-oda gurulva találhatjuk meg.

Csillaggombafélék családja - Geastraceae Amíg a csillaggombák fiatal termőteste fel nem nyílik, addig a Bov/stókra hasonlít. Közvetlenül a talaj felszíne alatt fejlődnek, és éréskor a csillagszerűen felrepedő exoperidium nyomja ki őket a talajból. Eközben a termőtest leválik a micéliumról. Az érdekes külsejű gombákat a gombagyűjtők alig találják meg. Ennek valószínűleg az az oka, hogy nem észrevehetők, nem feltűnő színűek: okkersárgák vagy rozsdabarnák, így karéjaik lehullott leveleknek látszanak. Egyesek nem is annyira ritkák, és évente ugyanazokon a helyeken újra meg újra megjelennek. Gyakran 1 m2 területen sokat találhatunk belőlük, míg a közvetlen szomszédos területeken hiába keressük őket. Egyes fajok külső burka anynyira összenő a szomszédos talajrögöcskékkel, hogy felrepedéskor a talajban marad, csészeszerű mélyedést alakítva ki. Az ilyen alakokat akár „fészek-csillaggombáknak" nevezhetnénk. A csillaggombák felrepedésekor kialakuló karéjok száma változatos, de bizonyos határok között jellemző az egyes fajokra. Számuk általában 4-15 között mozog. A belső burok közvetlenül rajta ül a csillag alakú külsőn, vagy felette áll, egy kis nyélszerű rész közvetítésével. Alapja apofízissé keskenyedhet el, vagy kis gallér képződhet rajta, vagy csíkosán ráncos. Értékelhető bélyeg a nyílás (perisztómium) kialakulása is. Ez vagy mint sima szemölcs jelenik meg, vagy sávosan ráncos. Egyes fajok nyílása gyűrűszerű vonallal különül el a burok többi részétől, s ezt perisztómium-gyűrűnek nevezik, vagy azt mondják rá, hogy a perisztómiumnak udvara van. A rendszerint gömbös spórák aránylag aprók és finoman szemölcsösek. A friss termőtestek főként ősszel jelennek meg, de idősek más évszakban is találhatók. Főleg a lombvagy fenyőtűhumuszban gazdag termőhelyeket kedvelik. Akadnak közöttük sztyepplakó fajok is. Elterjedésük központja a mérsékelt övi szélességeken

25

van. Mintegy 50 fajukkal számolhatunk, ezekből 20 európai. A legtöbb faj a Ceastrum nemzetségbe tartozik. A koronás csillaggomba (G. quadrifidum) „fészkescsillaggomba". Általában négy karéjra hasad, ezek mint kis korona állnak a talajban maradó micéliumszövedék felett. A csillag alakú exoperidium frissen okkerbarnás, később kifakul. Az endoperidium átmérője csak 1 cm, és rövid nyélen ül. A nyílása élesen elhatárolódott, „udvara van", kúp alakú, és világosabb színű, mint az ólomszürkétől szürkésbarnásig változó színű endoperidium. Ez az apró csillaggomba ősszel, lucosokban, néhol nagy tömegben található. A közönséges csillaggomba (G. fimbriatum) nem hagy „fészket" a talajban. A koronás csillaggombánál jóval nagyobbra nő meg. A külső burok 6-8 karéjra hasad szét, és ezek lefelé görbülnek, ezért felülnézetben gyűrűnek látszanak, amelynek pereme sugárirányban karéjos. A kb. 2,5 cm széles belső burok ezen a gyűrűn ül, nyél nélkül. A perisztómium sallangos, udvara nincs. A karéjok okkerbarna színűek. Kiszáradva papírvékonyakká válnak. Ez a gomba főleg a fenyvesekben fordul elő, de megtalálható bükkösökben is; az egyik gyakoribb faj. A rőt csillaggomba (G. sufescens) külső burka 5-7, nagyon vastag húsú karéjra hasad fel. Ezek általában laposan terülnek szét a talaj felszínén. Frissen világos okkerszínűek, de kinyílásuk után hamar borvörös vagy vörösbarna színbe váltanak át. A felületük gyakran szakadozott. A kiterülő exoperidium átmérője eléri a 12 cm-t. Az endoperidium legfeljebb 3 cm széles, rózsásbarna. Perisztómium-gyűrűje nem alakult ki. A nyílás sallangos. Ősszel a földön heverő gombákat könnyen elnézzük, mert színük és alakjuk a lehullott bükklombra hasonlít. Ha azonban egyet észrevesz az ember, akkor már a közelben egymás után kerülnek elő a többi termőtestek is. A fésűs csillaggomba (Geastrum nanum) az egyik legkisebb termetű. A körte alakú belső burok (endoperidium) 5-10 mm; az alapján apofízis képződik. Nyílása mélyen ráncos, de udvara nincs. Ez a kis gomba száraz gyepekben és dűnéken él. Az ál-csillaggomba (Trichaster melanocephalus) ritkaságnak számít. A Geastrum fajoktól a csupasz belső gömbbel tér el. A külső burok felrepedésekor szétesik a belső burok (endoperidium), és darabjai a külső burok belső oldalára tapadnak. A zárt termőtest kb. 8 cm átmérőjű gömb; ez 4-7 karéjra hasad fel, amely azután 12-20 cm átmérőjűre terül szét. A belső gömb és a karéjok felületének a színe sötétbarnától feketésbarnáig változik. Az NDK-ból eddig csak néhány helyről ismerik. Elterjedési központjai Délkelet-Európa, Ázsia és Ausztrália.

385

A szitaszájú-csillaggomba (Myriostoma coliforme) Németországban ritkaság. Nevét arról kapta, hogy számos nyílás van a belső burkán. A szürkésbarna belső burok sok rövid nyélen ül, s 4-5 cm átmérőjű. A barna színű, külső burok 4-12 karéjra nyílik szét. Felületük szemcsés, érdes. Ősszel terem erdőkben, cserjésekben, főleg homokos talajon. Ez és az előző faj, ritkasága miatt kíméletre szorul. A repedéses-csillaggomba (Astraeus hygrometricus) ugyan csillaggombaszerű, mégis a Calostomataceae családba sorolják, mert termőteste nem koralloid típusú, mint a csillaggombáké, hanem kamrás a glebája. Mi itt tárgyaljuk a csillaggombákkal való hasonlósága miatt, és azért is, mert a Calostomataceae családból Közép-Európában csak ez az egyetlen faj fordul elő. Fejlődéstörténetileg közelebb áll az áltriflákhoz. A zárt állapotban kb. 3 cm átmérőjű termőtest külső burka (exoperidiuma) 7-15 karéjra hasad szét. Ezek alá görbülnek, és a belső burkot felemelik a talaj szintjéről. A belső buroknak nincs élesen körülhatárolt nyílása, hanem csúcsa szabálytalanul szétszakadozik. Száraz időjáráskor a külső burok újra becsukódik, s magába zárja az endoperidiumot. Ez az időjárás hatására végbemenő reakció adott alapot német nevének, amely szó szerint „időjáráscsillag".

Szömörcsögfélék családja - Phallaceae Ezek a gombák fejlett, tönkös termőtestűek. Spóratermő részüket receptákulumnak (receptaculum) nevezik. Fiatalon pöfeteghez hasonlók, tojás vagy gömb alakúak, s ezeket a képződményeket nevezik boszorkánytojásnak. Ezekben megy végbe a termőtestek teljes kialakulása. Keresztmetszetben az érő boszorkánytojás a fejlett termőtestnek már minden részletét felismerhetően tartalmazza. A családba tartozó gombák termőtestének szerkezetét a Dictyophora indusiata nevű faj termőtestkeresztmetszetén tanulmányozhatjuk. A még zárt boszorkánytojást rugalmas, de kemény peridium burkolja. Ez alatt kocsonyás réteg következik, majd a glebakamra, amely gyűrű alakban helyezkedikelakalap és az exoperidium között. A kalap felülete méhsejtszerű. Atönk üreges, sejtes szövetből alakult ki. A kalap és a tönk között az un. fátyolt láthatjuk, amely vékony, valóban fátyolszerű képződmény. Ez a boszorkánytojásban még összehajtogatva helyezkedik el, és apró sejtű. A fátyol a tönk csúcsán, közvetlenül a kalap alatt ízesül, az alsó pereme szabad. Ha a boszorkánytojást nedves környezetbe, pl. mohára tesszük, üvegharang alá, akkor néhány óra vagy nap leforgása alatt teljesen kifejlődik atermő-

386

test. Vízfelvétel következtében néhány óra alatt megnőnek a sejtek, annyira, hogy felreped a burok, és a tönk a kalappal, valamint a glebával a magasba emelkedik. Egyidejűleg a szorosan a kalap alatt „összehajtogatott" fátyol nagyon hamar kiterül, és közben állítólag zizegő hangot ad. Eztán kúppalástszerűen kiterüive majdnem a talajig leér. Ez a pompás gomba ebben az állapotban csak néhány óra hosszat látható, mert kialakulása az éjjeli órákban történik, és a fátyol reggelre rendszerint már ellankad. A gleba sötét olajzöld. A levegőn hamar ragadóssá válik, és kellemetlen erős szagot áraszt, ami a legyeket csalogatja. Ez a gomba Brazíliában őshonos. Az európai tájakon a hasonló szerkezetű szömörcsöggombát (Phallus impudicus) találhatjuk meg, de ennek nincsen fátyla. Egyes példányokon azonban már megfigyelték a fátyol csökevényeit. Ha a gleba lecsöpögött, vagy a legyek már elszállították, akkor láthatóvá válik a fehér kalap, amely a kucsmagombáéra emlékeztet. A törékeny tönk szivacsos (porózus) szövetből alakult ki. Megnőhet 20 cm nagyra. A külső burok maradványai a tönk alapján bocskorként láthatók. A szömörcsög júniustól novemberig található lombos és fenyves erdőkben, ahol mindenütt gyakori. Régen a népi gyógyászat különböző hatást tulajdonított neki, pl. reuma és köszvény ellen használták. Az erős dögszagot a boszorkánytojások még nem árasztják, ezért ezeket fogyasztják is. Dűnéken otthonos egy további faj, a homok/ szömörcsög (Ph. hadriani).

A fátyolos szömörcsög (Dictyophora indusiata) termőtestének szerkezete - A fiatal termőtest - boszorkánytojás - metszete, B kifejlett termőtest; pm = peridium, gl = gleba, k = kalap, i = induzium, t = tönk (Fischer szerint) t

A D/ctyophoro duplicata kalapja és tönkje között finom fátyol (indusium) alakult ki

Az USA keleti államainak bükköseiben élő D/ctyophoro dup/icoto néhol Közép-Európában is megtalálható. A brazíliai D. indus/utóval ellentétben ennek csak rövid a fátyla. A kutyoszömörcsög (Mutinus caninus) a szömörcsöggomba kis kiadásban. Ez csak 10 cm hosszúra nő meg, boszorkánytojásai pedig hosszúkásak, 3 cmesek. Rózsaszínű kalapja csak kissé különül el a 8-10 mm vastag tönktől. Apró, kerek gödörkék vannak a felületén, amelyeket eleinte beborít a sötétolajzöld gleba. Gyengébb a dögszaga is. Ez a gomba többnyire idős korhadt fatörzsek környékén jelenik meg, kis csoportokban. Megtalálhatjuk lomb- és fenyőerdőben egyaránt. Nem olyan gyakori, mint a közönséges szömörcsög. Közép-Európából további két Mutinus fajt ismerünk, de ezek nagyon ritkák.

jedése főleg trópusi. Már a múlt évszázad végén vizsgálta őket egy Möller nevű kutató Brazíliában, aki megfigyeléseit 1895-ben Brazíliai gombavirágok címmel ismertette. De Ausztrália, Új-Guinea, Jáva és Afrika trópusairól is vannak leírások a Clathraceae családbeli gombákról. Egyes fajaikat behurcolták Európába is. Néha hirtelen jelentkeznek, de mivel igen múlékony termőtestűek, sokszor elkerülik a felfedezők figyelmét, illetve nem is kerülnek szem elé. Mások csak éjjel fejlődnek ki, és reggelre már veszítenek szépségükből. A tintahalgomba (Anthurus asaroeformis) receptákuluma felül 4-7 piros karra tagolódik, amelyek a csúcsuk felé keskenyednek. Kiterülve valóban „tintahalhoz" hasonlítható ez a gomba. A „karok" felső oldalán helyezkedik el a sötét olajszínű gleba. A gomba szétterülve 20-30 cm széles. Valószínűleg Ausztráliából hurcolták be a gyapotszállítmányo'kkal, és Európában különböző helyeken meghonosodott. Itt legelső példányait Kelet-Franciaországban a Vogézek hegységen fedezték fel 1921-ben. Querfurt körzetében (NDK) a Ziegelroda-erdőben is megtalálták. A piros kosárgomba (Clathrus ruber) Indiában, Japánban és a Földközi-tenger mellékén honos faj is ismeretes az NDK több pontjáról. Receptákuluma 6-12 cm magas, rácsos gömböt formál, amelynek tág szemei 8 mm széles, hengeres vagy lapos (nyomott) lécekből állnak, s ezek külső oldala skarlátvörös. A glebát főleg a rácsos gömb belső oldala hordozza. A Colonnaria (Laternea) columnata brazíliai faj, amely átmenetet látszik képviselni az Anthurus és a Clathrus nemzetségek között. Ugyanis receptákuluma 3-5 húspiros karból áll, ezek a karok a csúcsukon összeköttetésben maradnak, és boltozatot alkotnak. Ha még az ágak között is összeköttetéseket képze-

A Clathrus ruber termőteste

Kosárgombafélék családja E család gombái az előbbi családéhoz hasonlóan boszorkánytojásból fejlődő termőtestűek. A termőtest szerkezete azonban még bonyolultabb, kifejlődve sokszor virágra hasonlítanak, innen ered a néhol használatos „virággomba" elnevezésük is. Spóráikat rovarok terjesztik. Az erős dögszagon kívül az élénk piros vagy hússzínű receptákulumai is közrejátszanak a rovarok csalogatásában. A család elter-

25*

387

A'Clathraceae családbeli fajok sajátos termőtestét „virággombának" is nevezik; A S/mb/um sphaerocephalum, B Ko/chenbrennero corallocephala

lünk el, akkor már a kosárgombához jutunk; míg ha elválasztanánk az ágak csúcsát egymástól, és ezek szétterülnének, akkor pedig a tintahalgomba állna előttünk. A boltozata kb. 6 cm magas, a gleba ennek belső részén helyezkedik el. A Simblum sphaerocephalum esetében a receptákulumot 15 cm magas, fehér tönk tartja. A receptákulum alakja gömbös, és 20 db, majdnem hatszögletes, piros szem alkotja; a gleba pedig a belső oldalát borítja. Sajátos gomba az afrikai Kalchbrennera corallocephala. A belül üres tönkjének csúcsa rácsossá fejlődik, és gömbösen folytatódik. Színe okkersárgás. A gömbös végén piros, nyeles receptákulum-ágak helyezkednek el, amelyek kicsiny gombákhoz hasonlók.

Lemezespöfeteg-félék családja - Secotiaceae Ezek a gombák bizonyos sajátságaikkal a lemezesgombákra hasonlítanak. Más sajátságaik viszont a pöfeteggombakhoz fűzik őket. Ezért feltételezik, hogy átmeneti alakok a két említett rend között. Nem egységes a felfogás még a tekintetben, hogy a lemezesgombák (Agaricales) visszafejlődött (redukciós) állapotának foghatjuk-e fel őket, vagy az Agaricales rendet szekocioid (Secotium-szerű) típusokon keresztül a pöfetegekből (Gasteromycetes) vezethetjük le. E gombáknak lemezszerű trámakezdeményeik fejlődnek, de ezek általában nem sugarasan, hanem

388

szabálytalanul helyezkednek el. A lemezesgombákéhoz hasonlóan ezeknek a lemezein is cisztidákat lehet megfigyelni. A kalapban és a tönkben is pszeudoparenchima-fészkek vannak, amint azt a Russula és a Lactarius fajok esetében is megismertük. A spórákon hálózatos vagy szemölcsös szkulptúra (mintázat) van, mint a Russulaceae család fajain, s ezek amiloid jellegűek. A termőtestek azonban angiokarp jellegűek. A lemezespöfeteg (Secotium agaricoides) a ráncos tintagombára hasonlít. A kalap eleinte fehér, majd világosbarna pikkelyes. Éréskor a kalap pereme a tönk körül karajosán felszakadozik, így a sárgásbarnától a zöldesig változó színű gleba szabadra kerül. Ez a gomba Magyarországon fordul elő. Szekocioid - vagyis a lemezesgombákkal több sajátságban közös, de angiokarp termőtestű és nem aktívan ledobódó spórájú -fajok egész sorát ismerjük. Ma rendszerint az Agaricales rendbeli párjuk közvetlen közelébe sorolják be ezeket. Ilyen párok pl. a Thoxterogoster és a Cortinarius, a Brauniellula és a Gomph/d/us, meg a Gasteroboletus és a Bo/etus. Az utóbbi években újabb és újabb szekocioid gombákat fedeztek fel. Lehetséges, hogy elmélyült megismerésükkel olyan újabb tényanyag birtokába jutunk, amelyek a bazídiumos gombák rendszerére következményekkel lehetnek.

Rozsdagombafélék rendje Uredinales A rozsdagombák kizárólag és szigorúan a megfelelő gazdanövényhez kötődő paraziták. Páfrányokon és lágyszárú magvas növényeken találhatók, s vannak köztük igen veszedelmes kórokozók, nem csekély gazdasági jelentőségűek. Ez a körülmény, valamint igen jellegzetes kórtüneteik miatt már az ókorban ismerték őket, és pl. a rómaiak idejében áldozatokat mutattak be Rubigus és Rubigo isteneknek, hogy leküzdhessék a gabonarozsda károsításának veszedelmét. Napjainkban a rozsdagombák rendje a legjobban ismert és kikutatott gombarendnek számít. A rozsdagombák életciklusuk során többféle spóraalakot fejlesztenek egymás után. Soknak fejlődésmenetében gazdacsere is van, ami mindig kapcsolatos a sejtmag állapot (magfázis) változásával. A gazdacserés vagy kétlaki fajok magpáros (dikariotikus) és diploid életszakasza a fő gazdán megy végbe, míg a haploid életszakasz az un. köztes gazdán. A gazda és a köztesgazda általában nem rokon faj. A gabona fekete rozsdájának gazdanövényei különböző pázsitfűfélék (Graminneae), köztesgazdája a sóskaborbolya (Berber/s). A ribiszkerozsda gaz-

dája a vörös és a fekete ribiszke és más ribiszkefajok, míg köztesgazdái az öttűs fenyők (Pinus) köréből kerülnek ki, mint pl. a cirbolyafenyő (Pinus cembra) és a simafenyő (P. strobus). A struccpáfrány (Matteuccia) az Uredinopsis struthiopteris gazdája, a köztesgazda pedig a jegenyefenyő (Abiesj. A kevésbé magas fejlettségű rozsdagombák között sokkal gyakoribb a gazdacsere, mint a fejlettebb családokban, ezért a gazdacserét primitív sajátságnak tekintik. A gazdacsere nélküli rozsdagombák egész életciklusa ugyanazon a gazdanövényen folyik (autöcikus fajok). A rozsdagombák teljes makrociklikus fejlődésmenete a haploid bazidiospóra továbbfejlődésével kezdődik. Ebből hialinszerű micélium alakút ki, amely a kutikulán és az epidermiszen keresztül behatol a gazdanövénybe, ahol általában sejtközötti járatokban (intercellulárisokban) terjed szét. Amikor a micélium kb. 4 napos, akkor a levél színének epidermisze alatt sztrómaréteget hoz létre, amely kancsó vagy palack alakú üreget zár körül, és csúcsán un. perifízisekkel borított nyílással torkollik a a külvilág felé. A fal sejtjeiről igen sok hosszúkás, tömötten álló egysejtmagvú hifa nő az üreg belseje felé; ezek egymást követő sejtosztódások eredményeként sorban fűzik le az egysejtű spórákat. Ezeket a termőtesteket spermogóniumoknak hívják, a másik nevük piknidium, a bennük keletkező spórák pedig a spermáciumok vagy piknospórák. Ezek fejlődése mintegy 10 nap múltán befejeződik. A spermáciumok egy nektárcseppel együtt választódnak ki a spermogóniumból. A kezdetlegesebb családokban (pl. Pucciniastraceae és Cronartiaceaé) a spermogó-

niumok nem az epidermisz alatt (szubepidermálisan) jönnek létre, hanem a kutikula alatt mint lapos telepek láthatók, s a bennük keletkező spermáciumok a kutikula felrepedésével jutnak a szabadba. A spermogónium szájának környékén levő perifízisek között különleges fogóhifák fejlődnek ki, amelyek messzire a szájadék fölé emelkednek, vagy az epidermisz mentén kúsznak. Nektárjuk édeskés illata csalogatja a rovarokat, amelyek a nektár fogyasztása közben terjesztik a spermáciumokat. A spermáciumok és a fogóhifák ivarilag elkülönültek. Az azonos spermogóniumban létrejött spermáciumok és a hozzájuk tartozó fogóhifák azonos ivarjellegűek, így egymással nem kapcsolódásképesek. Ha azonban más ivar jellegű spermácium kerül a fogóhifa közelébe, akkor ezek összeolvadnak, és a spermácium sejtmagja átmegy a fogóhifa sejtjébe. Azok a spermáciumok, amelyek nem jutnak fogóhifához, csíratömlővel kihajtanak, a másik ivar jellegű spermogóniumba belenőnek, vagy a gázcserenyíláson át a gazdanövény belsejébe hatolnak, és ott a másik ivarú hifával egyesülnek. Erős fertőzéskor különnemű hifák is találhatók a gazdanövényben, s ilyenkor ezek között is közvetlenül megtörténhet az egyesülés. Végül - igen ritka esetekben - előfordulhat az is, hogy a magpáros micéliumból az egyik nemű megfelelő sejtmag átvándorol a haploid micélium sejtjébe, és egyesül annak tartalmával, ha véletlenül ilyen hifák találkoznak össze. A haploid micélium már a levél felszínén történő spermogónium-kialakulás közben átnő a levélen, és annak fonákán a szivacsos parenchimában kis hifacsomócskákat fejleszt. Ezeken a helyeken több rö-

A gabonarozsda (Puccinin graminis) életciklusa: A baiidiospórák, B fertőzésük a köztesgazdán, C haploid micélium, D spermogóniumok, E bazális sejtek, F ecidium, ecidiospóra, H magpáros micélium, J uredo-telep, K teleutotelep, L teleutospóra, M sejtmagegyesülés, N baiidium, O bazidiospóra-képzés

vid hifa paliszádszerűen (oszloposán) rendeződik el, és megduzzad. Ezek a plazmában dús un. bazális sejtek, amelyek a következő spóraalakot hozzák létre. Ezekbe irányítódnak a spermáciumokból vagy más hifákból származó ellentétes jellegű sejtmagvak, amelyek itt helyezkednek párosán egymás mellé. A magpáros állapotú alapi (bazális) sejtek ezt követően az epidermisz felé megnyúlnak, és hosszú sorokban fűzik le a magpáros spórákat. A csúcsi helyzetű, és az oldalsó sejtsorokban található spórák egymással összeolvadva alkotják a pszeudoperidiólum falát, amely a többi spórát mint tartó zárja körül. Az ilyen módon kialakuló termőtestek az un. ecidiumok (aecidium), a bennük levő spórák az ecidiospórák. A fejlődő ecidiospórák nyomásának hatására a gazdanövény kutikulája és epidermisze felszakad, és az élénk sárga vagy sárgáspiros ecidiumok a levél felszíne fölé nőnek. A pszeudoperidium szerkezete és felnyílási módja szerint négy ecidiumtípust különböztetünk meg. Ha a pszeudoperidium csészeszerűen a tetején szakad fel, és a széle többé-kevésbé kifelé görbül, vagy hengeresen megnyúlik, akkor a normális ecidiumtípussal van dolgunk, mint pl. az Uromyces és Puccinia nemzetségek esetében tapasztalhatjuk. A Roeste//o-típus pszeudoperidiuma egyenes vagy szarvszerűen görbült, messze a levél felülete fölé nyúlik, és éréskor csillag alakban széthasadozik vagy csúcsa zárva marad, és oldal helyzetű, hosszanti repedésekkel nyílik fel. Ez a típus a Gymnosporangium nemzetségre korlátozódott. A Penderm/um-típus gömbös vagy zsákos kidomborodó pszeudoperidiuma mentes minden különleges alakulástól, éréskor szabálytalanul szakad fel, mint pl. a Cronartium, Chrysomyxa és Coleosporium esetében. Ha teljesen hiányzik a pszeudoperidium, vagy gyér, össze nem függő maradványokká redukálódott, akkor a Caeomo-típussal van dolgunk. A spórák ebben a típusban nem bögreszerű telepben állnak, hanem lapos, szabálytalan sztrómarétegben az epidermisz alatt. Ez az ecidiumtípus főleg a Me/ompsoro, a Phragmidium és a Triphragmium nemzetségekre jellemző. Az ecidiospórák egysejtűek, gyengén sokszögletes (poliédrikus) alakúak vagy gömbölydedek. Faluk vékony, és finom szemölcsök borítják; vagy tüskés, és lehulló, viasszerű lemezkék takarják őket. Gyakran tartalmaznak narancsszínű olajcseppecskéket. Az ecidiospórák azonnal továbbfejlődésre („csírázásra") képesek. A magpáros (dikariotikus) csíratömlők a gázcserenyílásokon behatolnak a gazdanövénybe. A gazdacserés rozsdagombák spermogóniuma a spermáciumokkal és az ecidiumokkal a köztesgazdán alakul ki. A magpáros micélium, amely az 390

ecidiospórákból fejlődik, e fajok esetében már nem képes a köztesgazdát fertőzni, hanem csak a fő gazdán fejlődhet tovább. Mintegy 10-15 nap múlva az epidermisz alatt hifacsomókból kialakulnak a következő spóraalak telepei a levelek fonákán, csak ritkán a színén. Ezek az un. uredote/epek, amelyekben az uredospórák képződnek. Előbb uredospóra-anyasejtek differenciálódnak, amelyek a kezdetlegesebben szerveződött Coleosporoaceae és Cronartiaceae családokban láncokban fűzik le az uredospórákat. Egyes fajok esetében a láncok csúcsán álló spórákból múlékony pszeudoperidium alakul ki. Az uredospóra-anyasejtek a magasabb szerveződési szinten álló rozsdagombák esetében oldalirányban újabb spóraanyasejteket hoznak létre, amelyeken sterigmán lefűződő egyetlen uredospóra alakul ki. Ezeknek az alakoknak az uredotelepein soha sincs pszeudoperidium, csupaszok, viszont gyakran veszik körül őket fejecskeszerűen vagy bunkószerűen megvastagodott porof/'z/sek. Az epidermisz felszakadásával az uredospórák a szabadba jutnak, és a szél könnyen terjeszti őket. E spórák alakja gömbös, hosszúkás, meglehetősen vastag faluk van, amelyet apró tüskék borítanak és több csírapórus alakul ki rajtuk. Színük rendszerint élénk sárga, narancsszínűtől rozsdabarnáig változó vagy barna. A szél vagy az állatok terjesztette spórákból a gazdanövényre kerülve magpáros micélium fejlődik, amely kb. 10-12 nap múlva újabb uredospóra-telepeket hoz létre, így egy vegetációs periódusban több uredospóra-nemzedék alakulhat ki. Ezeket a spórákat ezért nydr/spóróknak is nevezik. Ez az egyetlen ismétlődő spóraalak a rozsdagombák körében, amely az egyéb gombák rendjeiben megismert konídiumnak felel meg. Általában az uredospórák károsítják legnagyobb mértékben a gazdanövényeket. Ha a gazdanövény érése közeledik - a mérsékelt égöv alatt ez a nyár végét jelenti -, akkor a magpáros micéliumon elkezdődik az uredospórák helyett a következő spóraalak kifejlődése, vagyis a teleutospóraképzés. Ezek a spórák sokszor ugyanazokban a telepekben jönnek létre, mint korábban az uredospórák. Máskor sajátos, külön e célra szolgáló képződmények - teleutotelepek - fejlődnek ki, amelyek morfológiailag nagyon hasonlók az uredotelepekhez. A teleutospórák illetve telepek többnyire sötétebb színűek, mint az uredotelepek, és az egyes rozsdagombák esetében a szerkezetük is alaposan eltérő. Lehetnek 1-2 vagy soksejtűek, nyelesek vagy ülők, sima falúak vagy érdesek, kicsik vagy nagyon nagyok. A rozsdagombák osztályozása a teleutospórák szerkezetén alapul. A teleutospórák rendszerint vastag falúak, a szárazsággal, faggyal szemben ellen-

T a hólyagokba jutnak, és ott gömböstől tojásdad vagy körte alakúig változó, vékonyfalú bazidiospórává fejlődnek. Egy bazidium négy bazidiospórájából kettő-kettő mindig más ivar jellegű. Éréskor a bazidiospórák aktívan lelökődnek, és a széllel terjednek. A megfelelő gazdára jutva a bazidiospórák továbbfejlődnek („csíráznak"), illetve a gazdacserés fajok bazidiospórája a köztesgazdán indul csak fejlődésnek. Ezzel már az újabb életciklus kezdődik meg. A szakirodalomban a rozsdagombák egyes fejlődési stádiumait 0-IV-ig jelzik: 0 = spermogóniumok - spermáciumokkal és fogóhifákkal; l = ecidiumok - ecidiospórákkal; II = uredotelepek - uredospórákkal; III = teleutotelepek - teleutospórákkal; IV = bazidiumok - bazidiospórákkal.

A rozsdagombák bazidiumának változatossága: A Kuehneola albida (láncszerű), B Uromyces graminis (egysejtű), C gabonarozsda (Puccinia graminis), D P. coronoto, E P. schroeteri, F Tranzschelia pruni-spinosae (kétsejtű), G Triphragmium ulmariae (háromsejtű), H Phragmidium rubi-saxatilis, l Ph. rubl (soksejtű)

állók, és gyakran obligát nyugalmi időszakra van szükségük ahhoz, hogy továbbfejlődhessenek, így a kitartóspórák szerepét töltik be, és a faj áttételesében jelentősek. Ezért az uredospórákkal (nyárispórák) ellentétben a teleutospórákat té/íspóróknak is nevezik. A teleutospórákon belül történik meg a sejtmagok egyesülése, a kariogámia. így a gomba a magpáros állapotból a diploid sejtmagvú állapotba jut. A következő év tavaszán fejlődik tovább a teleutospóra, illetve a többsejtű teleutospórák esetében mindegyik sejt kihajt egy rövid hifát, ami tulajdonképpen a bazídium. Ebbe bevándorol a diploid sejtmag, és redukciósán osztódva 4 haploid sejtmagot hoz létre. Ezután harántfalak keletkeznek, amelyek a bazídiumot négy haploid egysejtű részre osztják. Ezeknek a sejteknek mindegyikéből kitüremlik egy vékony sterigma, amelynek csúcsa hólyagszerűen duzzadt, majd a sejtmagok a sterigmákon keresztül

A vázolt makrociklikus teljes fejlődésmenettől számos eltérés ismeretes, mert a törzsfejlődés során egyik vagy másik fejlődési állapot kifejlődése elmaradt. A fejlődésmenet ezáltal megrövidült, s így kialakultak a rövidített fejlődésmenetű, mikrociklikus alakok, amelyek gyakoribbak a szélsőséges környezeti viszonyok között, pl. a magashegységekben. A mikrociklikus fajokat fejlődéstörténetileg fiatalabbaknak tekintjük, mint a velük rokon makrociklikus fajokat. Az elcsökevényesedés bizonyos lépcsőfokait külön névvel illetik: Eu-alak kata-alak brachi-alak hemi-alak opszisz-alak katopszisz-alak hipo-alak mikro-alak endo-alak

0

1

III

1 0

0

1 1

0

0

1

III III

IV IV IV IV IV IV IV IV IV

A brachi- és hemi-alakok magpárjának kialakulása áttevődik az uredotelepekbe, mivel nem alakul ki az ecidium. Az első uredotelepek kifejlődése a nyár elején történik, s ezek nagyságuk, élénk színük és rendellenes alakjuk következtében eltérnek a többi uredoteleptől, ezért elsődleges (primer) uredotelep a nevük. Ezek után többször ismétlődve fejlődnek ki a normális uredotelepek, a másodlagos (szekunder) uredotelepek. Az opsz/sz- és katopszisz-alakok esetében az ecidiumok kialakulása ismétlődhet, ami az életciklus lerövidülését ellensúlyozza. Az ecidiospórákból azonban rendszerint azonnal teleutospóra-

391

telepek fejlődnek. A hipo- és m/kro-o/okoknak hosszú haplofázisuk és nagyon rövid dikariofázisuk van. A teleutospóra-telepekben, illetve a teleutospórákban és bazídiumokban zajlik le a magpárok kialakulása, a plazmogámia, a sejtmagegyesülés (kariogámia), és a redukciós osztódás. Azokat a hipo- és m/kro-o/okokat, amelyeknek teleutospórái nem élnek át nyugalmi időszakot, hanem azonnal „csíraképesek", egyes szerzők /epto-o/okoknak nevezik. Az endo-o/okok sejtmagegyesülése (kariogámiája) előrekerült az ecidiumba, ezért ecidiospóráik diploidok, és bazídiumokká hajtanak ki, amelyekben a redukciós sejtosztódás lezajlik. A kötő-, hemi-, katopsziszés m/kro-o/okoknak az említett redukciók mellett redukálódott a spermáciumos, illetve spermogóniumos alakja is. Ezek megtermékenyülése szomatogámiával vagy autogámiával történik a haploid micélium állapotban. A rozsdagombák földtörténetileg idős csoportját már az ókorból, a karbon időszakból származó növénymaradványokon is kimutatták. Származásuk az Auriculariales rendből képzelhető el. A ma ismert kb. 5000 rozsdagombafaj mintegy 100 nemzetség között oszlik meg, amelyeket a rendszertan 8 családba sorol be. A legkezdetlegesebb rozsdagombáknak nincs ecidiuma és spermogóniuma, és nem is gazdacserések. Uredo- és teleutospóráik nem telepekben jönnek létre, hanem tartóhifákon, amelyek a gazdanövény gázcserenyílásain át törnek a szabadba. Még nem különítették el őket önálló család rangján, jóllehet a többi rozsdagombától jól elhatárolódnak. Ide tartozik a kávé rozsdója (Hemileia vastatrix), a kávécserje legveszedelmesebb kórokozója. Ceylonban 1868-ban, a megjelenésének első esztendejében az egész termést tönkretette, és 10 év múlva, 1878-ban teljesen fel kellett hagyni a kávéültetvényekkel a tea javára. Hasonló eset ismétlődött meg Jáva szigetén, ahol a gazdaságtalanná vált kávétermesztést kaucsukültetvényekkel pótolták. Közben a kávé rozsdája - föld körüli útja során - a kávékultúrákat 25 országban megsemmisítette. 1970-ben ezt a kórokozót megtalálták Dél-Amerikában is, pedig addig ez a terület mentes volt tőle. Itt a világ legjelentősebb kávétermő területét veszélyezteti. A közepes törzsfejlődési szinten álló négy rozsdagombacsaládnak, amelyre a hólyagszerű vagy hengeres ecidiumok jellemzők, a tobozos fenyők a köztes gazdái. A Pucciniastraceae családhoz tartozik pl. a Co/yptosporo, Hyo/opsoro, Me/ompsore//o, Melampsoridium, Milesia, Pucciniastrum, Thekopsoro és Uredinopsis nemzetség. A nyeletlen teleutospóráik egyesével állnak a gazdanövény szöveteiben. Ezzel szemben a Chrysomyxaceae teleutospórái láncokban fű-

392

A Phragmidium mucronatum alig 0,1 mm-es sötét teleutospórái finom, színtelen nyélen csokrosan ülnek a rózsa leveleinek fonákán

ződnek le, és telepekbe egyesülve helyezkednek el a gazdanövény epidermisze alatt. A Chrysomyxa rhododendri az Alpokban a fatenyészeti határ közelében a leggyakoribb rozsdagombák egyike. A fiatal lucfenyők az ecidiumok hatására elszáradnak, elpusztulnak. A Cronartiaceae családba tartozó rozsdagombák teleutospóra-láncai oldalt 1-2 mm hosszú oszlopocskákká tapadtak össze, és a gazdanövény levelének fonákán tömötten, szorosan egymás mellett helyezkednek el. A Cronartium osc/epiodeum a Pinus fajok hólyagrozsdája és a ribiszke rozsdája (Cronartium ribicola), amely egyébként a simafenyőt is károsítja, fontos képviselői még ennek a családnak. Az utóbbi faj a VIII. század elején a simafenyő Amerikából történt betelepítésekor őshazájából, az Alpokból és Szibériából egész Európában elterjedt, s a XX. század elejére amerikai területekre is behurcclódott. Nem láncokban, hanem paliszád alakú, viasszerű bekérgeződésben, gazdanövényeinek levélfonákán jelennek meg a Coleosporiaceae családba tartozó fajok teleutospórái. A család ismertebb tagjai: a Coleosporium senedonis, amely a különféle

aggófű (Senecio) fajokon, valamint a Co/eospor/um campanulae, amely a harangvirágokon (Campanula) élősködik. A legmagasabb szerveződési szintet elért rozsdagombák családjaiban már kevés köztesgazda tartozik a fenyőkhöz, inkább a zárvatermők köréből kerülnek ezek ki. Sok ilyen rozsdagomba egygazdás (autöcikus). A paliszádszerűen, kéregben képződő nyeletlen teleutospórák jellemzők a Melampsoraceae családra. Ide tartoznak a nyár- és fűzfajok rozsdái, amelyeket régen a Melampsora populina és a M. salicina gyűjtőfajokba soroltak. Ma azonban sok, morfológiailag igen nehezen, de biológiailag megkülönböztethető fajokra tagolják szét őket. Ezek egyike pl. a Melampsora pinitorqua, amelynek magpáros micéliuma az ezüst- és rezgő nyár (Populus álba, P. tremula), a haploid szakasza pedig az erdeifenyő és a törpefenyő (Pinus silvestris és P. mugo) élősködője. A megtámadott fenyőhajtások elsorvadnak. A Melampsora liniperda fontos növényi parazita, amelyen különböző törvényszerűségeket ismertek fel a parazita kórokozóképesség öröklődése és a megtámadott növények fajták szerinti ellenállóképességével kapcsolatban. Az utolsó két család tagjainak egy-, két- vagy többsejtű teleutospórái vannak, s a legtöbbször nyelesek, és telepekbe állnak össze. A Phragmidiaceae családban találjuk pl. a szilva és őszibarack rozsdáját (Tranzschelia discolor), amely különféle Anemone fajokkal van gazdacserében. Ide tartozó egygazdás (autöcikus) faj pl. a rózsa rozsdája (Phrag-

Az ászát leveleinek fonákán gyakran sötétbarna uredotelepek fejlődnek (Puccinla suaveolens)

Egysejtű kerekded uredospórák (Puccinid suaveolens) (kb. 200-szoros nagyítás)

midium mucronotum), és az áfonyán élősködő Phragmidium violaceum. További nemzetségek még: Cerotelium, Diorchidium, Frommea, Gerwasia, Gymnoconia, Kuehneola, Nyssopsora, Ochropsora, Pileolaria, Prospodium, Ravenelia, Iriphragmium, Uropyxis és Xenodochus. A legfajgazdagabb csoport 2000-3000 fajjal a gabonarozsda (Puccinia) nemzetség. Gazdanövényeik elsősorban lágyszárúak, s a legkülönbözőbb zárvatermő családokból kerülnek ki. A gabonarozsdák igen nagy gazdasági kárt okozhatnak. Az uredotelepek színe szerint nevezik őket feketerozsdának (P. graminis), sárgarozsdánzk (P. striiformis), barnarozsdának (P. triticina), illetőleg az uredotelepek nagysága alapján törperozsdának (P. hordei), vagy a teleutospórák alakja alapján koronorozsddnak (P. coronata). A gabonarozsdák számos élettani rasszra tagolódnak, amelyek csak bizonyos gabonaféléken képesek fertőzést okozni. Az új vagy ritka rasszok kialakulása, illetve elterjedése megnehezíti, sőt gyakran néhány év alatt meg is semmisíti a növénytermesztők munkájának eredményét, amellyel új ellenálló fajták nemesítésén fáradoznak. Az új fertőző raszszok terjedését nemzetközi felügyeleti rendszer figyeli. A borsó rozsdája (Uromyces pisi) és annak néhány rokon faja a kutyatejfajokkal van gazdacserében. Ezeket teljesen átszövi a haploid micélium, és jellegzetes torzulást okoz rajtuk. A körte rácsos rozsdája a Gymnosporangium sabinae nevet a kb. 3 mm nagyságú ecidiumairól kapta, amelyek Rostelia típusúak. Ezek élénk piros gubacsszerű levélfoltosodást okoz-

393

A farkas kutyatej a borsó rozsdájának (Uromyces pisi) köztesgazdája; a micéliummal fertőzött kutyatej hajtása halvány színű, rendkívül hosszúra nő, de levelei csökevényesek

nak a körtefán. A gubacsszerű képződmény csúcsa csukott marad, de oldalt rácsosán felhasad. A Gymnosporangium sabinae zjuniperus sabina nevű borókafajjal és nemzetségbeli rokonaival áll gazdacserében. További nemzetségek a Cumminsiella, a legredukálódottabb Endophyllum és a család néhány egyéb nemzetsége.

Üszöggombafélék rendje Ustilaginales Ebből a csoportból kb. 37 nemzetség ismeretes, amely összesen mintegy 1000 fajt ölel fel. Mind veszedelmes növényi kórokozó, amely szigorúan specializálódott gazdanövényeire. Amennyiben gazdasági növényeken fordulnak elő, tetemes károkat okozhatnak. Legtöbb gazdanövényük a pázsitfű- és sásfélék köréből kerül ki: de megtámadhatnak egyéb egy- és kétszikűekhez tartozó fajokat is. Nyitvatermőkön, pl. a törpe borókán (Juniperus

394

nana) csak egy igen ritka faj, az Ustilago fuss// él, a páfrányok közül a durdafüvön (Isoétes lacustris) szintén csak egyetlenegy ritka faj (Entorrhiza isoetes) élősködik. Ugyancsak ritkán támad meg üszöggomba fásszárú fajokat. Az üszögfertőzés legjellegzetesebb tünete a gazdanövény bizonyos szervein - virágban, magházban, portokban, leveleken stb. - megjelenő, általában sötét színű kitartóspórák tömege. Ezektől a megtámadott növényi rész olyannak látszik, mintha megégett volna. Az üszögspóra (kitartóspóra) diploid. Továbbfejlődésekor (a „csírázáskor") történik meg a redukciós sejtosztódás és kialakul egy rövid, általában négysejtű, tagolt (szeptált) egyszerű vagy elágazó hifa, amelyet prom/cé/íumnak neveznek. Ez a sporangiummal származásilag azonos (homológ), és általában határozatlan számú sarjsejtet (sporidium) hoz létre. A sporidiumokból haploid, élesztőszerű álmicélium (pszeudomicélium) fejlődik. A sarjsejtek vagy sporidiumok között, bizonyos fajok esetében a promicélium sejtjei között összekötő (fúziós) hidak keletkeznek, amelyeken a sejtmag átvándorol. Az így kifejlődő magpáros micélium behatol a megfelelő gazdanövény sejtközötti járataiba. A gazdanövénynek az üszögre jellemző szerveiben tömörül a micélium, ahol számos harántfalat fejleszt, végül pedig egyes sejtekre esik szét. Miközben a sejtmagok egybeolvadása megtörténik, ezeket a sejteket vastag fal veszi körül, és így kifejlődik a kitartó- vagy üszögspóra. Az üszöggombák spóráinak a fala 3, többé-kevésbé jól elkülönülő rétegből áll. A külső exosporium általában fekete, sima, hálózatos vagy

A kukoricaüszög (Ustilago zene) életciklusa: A üszögspóra, B a belőle kihajtó promicélium, C a sporidiumok lefűződése, D sporidium, E pszeudomicélium és sarjsejtek, F fúziós hidak két sarjsejt között, G magpáros micélium A

sporium fajok esetében alakulnak ki, kizárólag termékenysejtekből. AzUrocyst/s, Tuburcinia és Ginanniella fajok esetében egy-két sötét fertilis (termékeny) sejtet egy többé-kevésbé összefüggő réteg takar, amelyet gyengén színeződött meddő melléksejtek alkotnak. Az üszöggombák fent vázolt fejlődésmenetétől különböző eltéréseket is ismerünk. A Tilletiaceae családban a promicélium osztatlan marad. Ennek csúcsán, rövid sterigmákon 8-16, ritkábban 4 vagy 16-nál több, orsótól tű alakúig változó, vékony falú, sima sporidium jön létre, amit koszorútestnek is neveznek. A sporidiumokba bevándorolnak a promicélium sejtmagjai, így a Tilletiaceae családban a promicélium és a sporidiumok mint valódi bazidiumok, illetve mint bazidiospórák viselkednek. Még amikor a sporidiumok a promicéliumon ülnek, párosával kopulációs hidak alakulnak ki közöttük, így H alakú képződmények figyelhetők meg. A kopulációs hidakon át a sejtmag a másik spórába vándorol, s az így magpárossá váló spóra a továbbiakban kihajt, vagy ballisztospórákkal szaporodik. Ez utóbbiak olyan spórák, amelyek aktívan lelökődve keletkeznek. E családban nem találjuk meg a sarjAz üszöggombák spóráinak változatossága: A Sphacelotheca ischaemi (egysejtű, sima), B Ustilago aculeata (egysejtű, szemölcsös), C. D Tilletia caries (egysejtű, hálósléces), E Neovossia moliniae (egysejtű, függelékes), fSchizonella melanogramma (kétsejtű, sima), G Schroeteria decaisneana (kétsejtű szemölcsös), H Sorosporium melandri (laza spóratömeg), 1 Thecaphora lathyri (tömör spóratömeg), K Tuburcinia agropyri, L Urocystis cepu/oe (egy vagy kétfősejt meddő melléksejtekkel körülvéve), M Cinanniella trientalis (több fősejtet meddő melléksejtek vesznek körül)

sejtes fejlődési állapotot. Az üszöggombák törzsfejlődéstanilag a dérgombákhoz (Taphrinales) csatlakoznak, amelyekkel számos rokon jelleggel is hasonlatosságot mutatnak. A gazdanövény fertőzésére csak a magpáros micélium képes. A fertőzés mindig a fiatal szöveteket éri, és többnyire szervspecifikus. A magon kívül megtapadó vagy a talajban található üszögspóra a csíranö-

A Graphiola phoenicis spóratelepeiből steril hifák csoportjai nőnek ki

szemölcsös mintázatú, a középső epispórium sárgás vagy barnás, míg a belső falréteg, az endosporium vékony, átlátszó. Gyakran a szél terjeszti ezeket a több évig is életképes, szárazsággal szemben ellenálló spórákat. Ezt megelőzően a gazdanövény felületén kifejlődő üszögtelepek felrepednek, vagy szénszerű anyaggá összetapadt spórák fejlődnek a gazdanövény szöveteibe bezárva. Ezek az üszögspórák csak mechanikus hatásra, pl. csépléskor, vagy a gazdanövény szöveteinek elhalása és elbomlása után szabadulnak ki. Az Ustilago, Tillietia és Sphacelotheca nemzetségeken kívül, amelyeknek egyesével terjedő üszögspórái vannak, ismerünk párosán (Schizonella, Schroeteria) vagy többesével spóragömböcskékbe tömörülő spórájúakat is. A Sorosporium fajoknak ezek a spóracsomói még lazák, így a spórák éréskor általában már nem tapadnak össze. Tömör spóragömböcskék a Thecaphora Tolyposporium és G/omo-

395

A zab üszögjének (Ustilago avenae) fertőzése nyomán a magkezdemények helyén üszögpuffancsok keletkeznek, ahonnét a spórák könnyen kiszóródnak

A kukoricaüszög fertőzése folytán a szemek helyén ezüstszínű hártyával burkolt üszögspóra-telepek fejlődtek ki, milliárdnyi spórával

vényt fertőzi meg. Hajtásfertőzést minden fejlődésben levő szövetrészen előidézhet a micélium a megfelelő gazdanövényen. Ha az üszögspórák a gazdanövény bibéjén fejlődnek tovább, s a hifákat a bibén át a magházba juttatják, akkor embriófertőzés következik be. Ilyen esetben a mag csírázásáig rejtett marad a fertőzés. Ez a fertőzési mód azoknak a fajoknak a sajátossága, amelyek nem fejlesztenek sarjsejtet (sporidiumot), hanem a promicéliumuk sejtjei kopulálnak egymással, és a magpáros micélium azonnal behatol a bibébe. .A beállott fertőzés után a micélium külsőleg látható tünetek nélkül a megtámadott szöveten keresztül belenő a megfelelő szervbe vagy az egész gazdanövénybe. Az üszögtelepek általában a még növekedésben levő növényi részek szöveteiben jönnek létre. Az üszögfertőzés gyakran feltűnő torzulásokat okoz, vagy gubacsszerű képződményeket figyelhetünk meg a nyomában. Egyesek teljesen elpusztítják a gazdanövény virágát. A fejlett mezőgazdaságú országokban a gabonarozsda mint kártevő vesztett rettegett jellegéből, mert a vegyszerek alkalmazásával, a vetőmag csávázásával védekezhetnek ellene. Ez a módszer azonban csődöt mondott azokban az esetekben, amikor embriófertőzésről volt szó. Ilyenkor csak forró vizes kezeléssel lehetett küzdeni ellene, amelynek az a lényege, hogy olyan forró vízbe teszik a vetőmagot, és olyan időtartamra, hogy a parazita elpusztuljon, de a vetőmag ne károsodjék. Ma azonban ismerünk olyan vegyszereket is, amelyek ezek ellen a gombák ellen is hatékonyak, toxikus hatást fejtenek ki, így a forró vizes kezelés hamarosan már a múlté marad. Kelet-Ázsiában pl. az Ustilago esculenta fiatal üszögtelepét, amely a rizsen fejlődik, csemegeként fogyasztják. Ugyanígy az afrikai Sorospor/um ho/cisorghí éretlen üszögtelepeit csemegeként eszik, amely a durrha-kölesen (Andropogon sorghum) tenyészik. Ezzel szemben egyes közlések szerint az üszögfertőzött táplálék embernek és állatnak egyaránt mérgezést okoz. Az üszöggombáknak három családját különböztetik meg. Az Ustilaginaceae családban az üszögspóra általában soksejtű promicéliummal fejlődik tovább. A család legfontosabb képviselői az árpa, a zab és a búza üszögje (Ustilago nuda, U. avenae, U. tritici), az árpa és a zab kőüszögje (U. hordei és U. laevis), a kukoricaüszög (U. zeae), a füvek szórüszögje (U. hypodytes) és a füvek csíkos üszögje (U. striiformis). A Cinctractia, Melanopsychium, Schizonetla, Sorospor/um, Sphacelotheca és Thecaphora nemzetségek is ebbe a családba tartoznak. A Graphiolaceae családban a láncokban keletkező üszögspórák közvetlenül sporidiumokká fejlődnek, és

hiányzik a promicéliumuk. Csak pálmákon fordulnak elő. A Graphiola phoenicis a datolyapálmán, a Styfino disticha a Livingstonia fajokon élősködik. A Tilletiaceae családba sorolt gombák üszögspórája egysejtű promicéliummal „csírázik" ki, amelyeken csak csúcsálló sporidiumok fejlődnek. A csa-

lád gazdaságilag fontos tagjai a búza kőüszög\e (Tilletia tritici) és a búza törpeüszögje (T. controverso), a rozs szdrüszó'gje (Urocystis occulta) és a hagyma üszögje (Urocystis cepu/oe). További ide tartozó nemzetségek még: Enty/omo, Entorrhiza, Schroeteria és Tuburcinia.

Konídiumosgombák formaosztálya - Deuteromycetes vagy Fungi imperfecti Az összes ismert gombák csaknem egyharmadának nem ismerjük a fő-szaporodásmódját. Teljes fejlődésmenetük haploid állapotban zajlik le, és csak vegetatív szaporodásuk ismeretes, amely konídiumokkal történik. Minthogy a gombák rendszere az ivaros szakaszon alapul, az ilyen gombákat csak rokonaik alapján következtetve vagy egyáltalában nem tudjuk a rendszerben elhelyezni. Ezek részére emiatt külön mesterséges csoportot állítottak fel, a Deuteromycetes formaosztály alakjában. Ennek rendjei, családjai és nemzetségei csak morfológiai hasonlatosságok alapján különböztethetők meg, és nem a természetes rokonság szerint. A fő-szaporodásmód hiánya több okból adódhat. Előfordul, hogy a fő-szaporodásmód csak ritkán, különleges környezeti tényezők hatására következik be, ezért még nem tudták megfigyelni; vagy a fő- és mellék-szaporodási alakok között az összefüggést nem ismerték még fel. A kétlaki vagy egylaki inkompatibilis fajok esetében adott területen az ellenkező partner hiányozhat, és ez is előidézheti a fő-szaporodásmód kifejlődésének elmaradását. Folyamatosan napjainkban is egyre több felismerés születik e tekintetben, és eddig ismeretlen fő-szaporodási alakokat lehet azonosítani a konídiumos mellék-szaporodási alakokkal; máskor régóta ismert konídiumos alakoknak előkerül a fő-szaporodási alakja. Ezeket a gombákat azután a főszaporodási alak nevével helyezhetjük el a rendszer megfelelő csoportjába. Másrészt sok konídiumosgombáról fel kell tételeznünk, hogy elvesztették képességüket a fő-szaporodásmódra. De nemcsak ezeknek a gombáknak kell ezt a mesterséges csoportot fenntartani, hanem gyakorlati szükségszerűségből is. A konídiumos alakok sokszor annyira gyakoriak és elterjedtek, hogy általában ismertebbek és gyakorlatilag fontosabbak, mint a gombákhoz tartozó fő-szaporodási alakok. Ezért 1950ben a nemzetközi botanikai kongresszus Stockholmban legalizálta a formanevek alkalmazását a konídiumos alakokra. Emellett azonban az érvényes név az illető gombára nézve a fő-szaporodási alak neve.

A konídiumosgombák ivaros szakaszának a hiánya nem jelenti azt, hogy nem volna itt mód a természetes változatosság (variabilitás) előidézésében részes genetikai rekombinációra. Sok gomba esetében, de főleg a konídiumosgombák között egy mechanizmus (rekombináció) ivarszervek és ivaros folyamat nélkül is biztosítja a genetikai anyag újrakombinálódását: ezt paraszexuális ciklusnak nevezik. A paraszexuális ciklus egy körfolyamat, amelyben a plazmogámia, a kariogámia és a naplóiddá válás megtalálható anélkül, hogy az életciklusban meghatározott helyhez, szervekhez vagy időhöz volna kötve. Ez a folyamat egy heterokariotikus micélium képződésével kezdődik, amelynek során az egyik hifa sejtmagja kopulációs hídon (anasztomózis) egy genetikailag különböző hifába vándorol át, ott szaporodik, és elterjed. A többsejtmagvú hifasejtekben történő mutációk is létrehozhatnak heterokariotikus micéliumot. A heterokariotikus micélium növekedése közben alkalmanként sejtmagegyesülés is előfordulhat. Az ilyen micéliumban legtöbbször ötféle különböző sejtmag található: kétféle haploid, kétféle diploid homozigóta és heterozigóta; a diploid : haploid arány kb. 1 : 1000. A diploid sejtmagok szaporodása (sokasodása) közben időnként mitotikus „crossing over" áll be, vagyis homológ kromoszómák génjei kicserélődnek egymással. Ily módon a genetikai anyag új kombinációi alakulnak ki. A további fejlődés során azután a diploid sejtmagok újból haploiddá válhatnak. A genetikailag új kombinációt jelentő hifasejtek utódaikkal együtt olyan szektorokat alkotnak a gombakolóniában, amelyek minőségileg mások, mint a kiindulási micélium sejtjei. Ezek gyakran színről, növekedésbeli különbségről felismerhetők. Eszerint a paraszexuális ciklusnak ugyanaz a hatása és szerepe, mint az ivaros ciklusnak. A konídiumosgombák telepe jól fejlett, tagolt (szeptált) hifákból álló micéliumból épül fel. Csak nagyon ritkán keletkeznek sarjsejtek vagy sarjmi397

célium. A h ifasejtek soksejtmagvúak, harántfalaik közepe perforált (lyukas, pórusos), így lehetséges a magvak átlépése a szomszéd sejtekbe. A konídiumosgombák a konídiumok által szaporodnak és terjednek: ezek vagy hifákon, vagy sajátos konídiumtartókon fejlődnek, amelyek ugyancsak hifákon erednek. Máskor sajátos termőrészen (fruktifikáció) alakulnak ki. Ha ez párnaszerű hifaszövedék, amelyen a konídiumtartók paliszádszerűen tömötten állnak egymás mellett, akkor telepről vagy sporodochiumró\ beszélnek. Nagyon hasonló ehhez az ocervu/usz, és bizonyos esetekben nem is határolható el tőle élesen. Ugyanis az említett sajátos termőrésznek (fruktifikációnak) a konídiumtartói is szorosan egymás mellett helyezkednek el, többé-kevésbé sztrómaszerű micéliumpárnán, csakhogy ez besülylyed az aljzatba vagy a gazdanövény szöveteibe. Acervuluszok a kutikula alatt és az epidermiszben (vagy az alatt is) kifejlődhetnek. A spóraérés idején a fedőkutikula, illetve a gazdanövény bőrszövete szétreped. Gyakran az acervuluszok egész felületét vagy szélét felálló, merev sértek (seto) fedik. A legmagasabb szerveződési szintet elért fruktifikáció a piknidium (pycnidium). Ez gömb-, palack- vagy bögreszerű képződmény, a peritéciumokhoz hasonló, amely nyílással (ostiolum) torkollik a felszínre. Ez is vagy az aljzaton ül, vagy abba besüllyedve fejlődik. Gyakran egyetlen hifasejtből, amely szabálytalan osztódással álszövetet (pszeudoparenchima) hoz létre, később piknidium szerveződik. Előfordulhat azonban az is, hogy több hifa részes egy piknidium kialakításában. Ilyenkor ezek a hifák előbb egymás mellé helyezkednek, és közösen hozzák létre osztódásokkal apszeudoparenchimát; máskor összefonódnak a hifák, és un. plektenchimát alkotnak. A piknidiumok belső falát számos, általában rövid és nem elágazó konídiumtartó tölti ki; ezek fejlesztik a konídiumokat, amelyeket ebben az esetben piknidiospórdknak is neveznek. Több faj piknidiospóráit nyálkás anyag tapasztja össze, amely nedves időben erősen megduzzad, és fodros fonal alakjában jelenik meg, amit spórakacsnak vagy c/rrusznak neveznek. Ez úgy préselődik ki a piknidiumból, mint tubusból a krém. Bizonyos mértékben a magánosán álló konídiumtartótól a sporodochium és az acervulusz felé átmenetet jelent az un. korémium vagy szinnema (synnema). Ez számos hosszú, felálló, egymással összetapadt konídiumtartókból álló köteg, amely csúcsa felé faszerűen elágazik. Egyes fajok micéliumán egymás mellett vagy egymás után különböző konídiumok keletkezhetnek. Ez megnehezíti a meghatározásukat, illetve a rendszerben való elhelyezésüket, így pl. a Fusarium fajoknak vannak normális nagyságú,

398

soksejtű makrokonídiumai és kicsi, egysejtű mikrokonídiumai. Rokonságilag a Deuteromycetes nagyobbik része a tömlősgombák osztályába (Ascomycetes) tartozik. Néhány Bazidiomyceta is akad közöttük, és vannak az Endomycetes osztályba tartozók is. A formarendekbe való beosztásuk a fruktifikációs típus alapján történik, amely szerint 3 rendet különböztethetünk meg.

Moniliales formarendje Ez a csoport - több mint 10 000 fajával - a Deuteromycetes legnépesebb köre. Ide helyezik a legtöbb kártevő gombát, amely az embert is megtámadja; van itt sok iparilag hasznosítható faj, van táplálékot károsító, penészedést okozó, de vannak növényeken élő paraziták, valamint talaj- és trágyalakó típusok

A konídiumosgombák (Deuteromycetes) a konídiumok alakja és sejtszám szerint - 1 Amerosporae: A Virgaria nigra, B Periconia macrospinosa, C Beltrania rhombica; 2 Didymosporae: D Tr/chothec/um roseum; 3 Phragmosporae: E Truncatella sp., F Fusarium ossicolum; 4 Dictyosporae: G Alternaria porri; 5 Scolecosporae: H Abgliophragma setosum; 6 Helicosporae: J Helicosporium lumbricoides, K Helicoon sess//e, 7 Staurosporae: L Stephanoma strigosum, M D/ctyosfior/um toruloides, N Tripospermum myrti

is. A rendet négy családra osztják, mégpedig a micélium színe, a konídiumok színe, és a konídiumtartók elhelyezkedése alapján. A Moniliaceae formacsaládban kizárólag hialinszerű vagy világos színű micéliumos gomba fordul elő. Konídiumtartóik mindig szabadon helyezkednek el a micéliumon. A Moniliaceaetől a Dematiaceae formacsalád a sötét színű micéliummal és konídiumtartókkal különbözik. A konídium maga lehet színtelen vagy sötét is. A Stilbellaceae formacsalád meglehetősen hoszszú konídiumtartói korémiumokbaegyesültek. A micélium színe itt nem jelentős bélyeg. A Tuberculariaceae családban azokat a fajokat foglaljuk össze, amelyeknek a konídiumtartói spoF rodochiumokba tömörültek. Itt sem fontos a micélium színe. A konídiumosgombák modern felosztása a konldiumképzés módján alapul - 1 Aleurisporae: A Monodictys Az említett családokon belül a nemzetségeket sp. (fiatalon); 2 Anellosporae: B Scopulariopsis breviegészen mesterségesen a konídium alakja, sejtszácaulis; 3 Arthrosporae: C Geotrichum candidum; 4 ma, színe szerint csoportosítják. Blastosporae: D Candida fa); 5 Botryoblastosporae: Amerosporae: egysejtű spórák, gömbölyűE Cephaliophora tropica (fiatal); 6 Phialosporae: F Phialotől tojásdad alakig phora verrucosa; 7 Porosporae: G Drechslera faj; 8 SymHyalosporae: hialinszerű spórák, egysej- podulosporae: H Rhinocladiella otrov/rens tűek Phaeosporae: sötét színű spórák zítik és ellentmondóvá teszik a besorolást. MesterDidymosporae: kétsejtű spórák séges táptalajon sokszor magánosán alakulnak ki Hyalodidymae: hialinszerű spórák olyan konídiumtartók, amelyek természetes körülPhaeodidymae: sötét színű spórák mények között korémiumokat vagy sporodochiuPhragmosporae : a spórákat harántfalak három mokat alkotnak. Ilyen alapon újabban a Moniliales vagy több részre osztják rendet és a később tárgyalandó Melanconialest is a Hyalophragmiae: hialinszerű spórák konídiumképzés szerint 10 csoportba osztják. A csaPhaeophragmiae: sötét színű spórák ládi felosztástól ebben az esetben eltekintenek. Az Dictyosporae: a spórákat hosszanti és harántsejtfalak tagolják, ezért Aleurisporae csoportban a konídiumok magánosán alakulnak ki, ritkábban rövid láncokban, a konídiumkőfalszerűek anyasejteken fejlődő duzzanatok formájában. A csúHyalodictyae: hialinszerű spórák csi konídium alatt és oldalán még egymás után toPhaeodictyae: sötét színű spórák Scolecosporae: igen hosszú, fonal vagy féreg vábbi konídiumok is képződhetnek, s ilyenkor a taralakú spórák, egy- vagy sok- tó csúcsán konídiumfürtök jönnek létre. Az Aleusejtűek, hialinszerűek vagy riosporae csoporthoz tartozik a Sporotri'chum schenkii, amely rendszerint szaprofiton, de az emberi sötét színűek Helicosporae: hengeres vagy többé-kevés- testen kórokozó is lehet, ha sebekbe kerül. Ilyenkor bé spirális, illetőleg csavar- mély mikózis alakul ki, amely sokszor krónikussá szerű, egytől-soksejtű, hia- válik. A Trkhophyton fajok bőrbetegségeket okoznak. Az Epicoccum nemzetség, valamint a Humicola linszerű vagy sötét színű spóés a Trichocladium szaprofitonok, s növényi maradrák Staurosporae: elágazó vagy kereszttől csil- ványokon élnek. A Clasterosftorium fajokat gyakran lag alakúig változó, egytől- találhatjuk magasabbrendű növények levelein. Az Anellosporae csoportban az első konídium soksejtű, hialinszerű vagy söcsúcsi helyzetben alakul ki a konídium-anyasejten. tét színű spórák Sem a családbeosztás, sem a konídium színe, szer- Minden újabb konídium az elsőből visszamaradt kezete alapján történő felosztás nem megnyugtató. gyűrűs köldökön átnövő, rövid duzzanatok alakjáIgen sokféle átmenet is előfordul, s ezek megnehe- ban fejlődik. A tartósejt ezért csúcsi részén több-

399

penészedést okozó Botryt/s c/nereo. Ez mint gyengültségi parazita legyengült növényeken vagy pusztuló növényi részeken jelentkezik. Nagy kárt okozhat a földieper termésében, amelyet már virágzáskor megfertőz. A csoport további tagjai pl. a Botryosporium és a Gonatobotrys.

A Verticillium albo-atrum sok kultúrnövényen és más vad fajokon fonnyadásos megbetegedést okoz (kb. 500szoros nagyítás) szőrösen gyűrűsnek látszik. A Scopulariopsis brevicaulis szervetlen arzénvegyületeket trimetil-arzénné képes átalakítani, amitől egy sajátos illat származik. E gomba felhasználásával a legcsekélyebb arzénmenynyiséget is ki lehet mutatni, még nyomokban is. A Dorotomyces, Heterocephalum és a Trichurus nemzetségek szintén az Anellosporae körébe tartoznak. Az Arthrosporae csoportban a micélium számos harántválaszfal kialakulása után szétesik rövid, egysejtű részekre, amelyek többé-kevésbé erősen legömbölyödnek. A Geotrichum»candidum gyakorta alkot bevonatot a tejtermékeken, tejsavtartalmú élelmiszereken: egyes fajai az emberre nézve is kórokozókká válhatnak. A Trichosporon beigelli szakállbetegséget okoz, amit fehér piedra néven ismernek. A Meristemarthrosporeae csoportban a rövid konídiumtartók az alapjukon növekednek, és csúcsukon magánosán vagy láncokban fűzik le a konídiumokat. Jellemző nemzetség itt a Trimmatostroma. A Blastosporae csoportban a konídiumok a hifákon sarjadzással vagy néha konídiumtartókon keletkeznek, s egymással kapcsolatban maradhatnak láncok alakjában. A fiatal spóra mindig a lánc csúcsán található. Szaprofitonok magasabbrendű növényeken vagy gyengültségi paraziták a Bispora Fusidium, a Haplographium és a Periconia fajok. A Cladosporium cucumerinum az uborkát károsítja. A Botryoblastorsporae csoport jellemzője a jól fejlett, csúcsán duzzadt konídiumtartó. A duzzanatokon egyidejűleg egymás mellett számos konídium keletkezik sarjadzással, de kialakulhatnak rövid konídiumláncok is. A csoport jellemző tagja a szürke-

400

A Meristemblastosporeae csoportban a konídiumtartók növekedési zónája az alapjukon helyezkedik el. A konídiumok sarjadzással képződnek a tartók csúcsán és oldalt, gyakran szabályos örvökben. Ide tartozó nemzetség pl. a Spegozz/n/o. A Phialosporae csoport nagyon gazdag nemzetségekben és fajokban. Egyforma nagyságú, palack alakú sejtek csúcsán (un. ph/a/id/umokon) lépnek ki a konídiumaik. Ezek a sejtek endogén keletkezésűek, de ezt nagyon nehéz megfigyelni. A Cylindrocarpon, Fusarium, Th/e/ov/opsis és Verticillium nemzetségek növényeken élősködnek, lankadásos megbetegedéseket okoznak. A Trichoderma fajok erőteljesen bontják a cellulózt, de a talajban emellett ellentétes (antagonista) hatást fejtenek ki különböző parazita gombákra. A Porosporae csoportban a konídiumok vastag falú tartókon jönnek létre a sejtfal pórusszerű nyílásain. Ezek is vastag falúak, mint a tartóik, és színük sötét. Sok levélfoltosságot okozó faj található közöttük, ezek a magasabbrendű növényeken élősködnek. Nemzetségeik: Alternaria, Bipoláris, Curvularia, Drechslera, Helminthosporium, Stemphylium. Végül a Sympodulosporae csoport említhető, amelynek konídiumtartói mindig egy csúcsálló konídium alól indulnak fejlődésnek, azt oldalra nyomA hiperparazita Isaria citrina citrom- vagy fahéjszínű korallszerű korémiumai a farontó gombák sztrómáján fejlődnek ki

Phyllosticta fajok elhalásos (nekrózisos) levélfoltosodást okoznak, s a foltokon láthatók a parányi termőtestek (piknidiumok)

A trópusi Trichope/tulum pulchellum legyezőszerűen szétterülő, elágazó micélium-hártyájával a magasabbrendű növények levelein korompenész-bevonatotalkot

jak, majd túlnövik, és újból konídiumot fejlesztenek (szimpodiális - áltengelyes elágazás). A konídiumtartót ilyenkor egy bizonyos idő után számos köldök mintázza, amelyek eredetileg mind végálló helyzetűek voltak, de az utóbb képződő konídiumok oldalra nyomták őket. A Beauveria bassiana rovarok parazitája, és lárváikat is károsítja. A Cercospora, Cercosporella, Fusicladium nemzetségek fajai növényeken élősködnek. A csoport további nemzetségei pl. a Be/tran/a, Doctylaria, Helicosporium, Isario, Pyricularia és sok más.

Sphaeropsidales formarendje

Melanconiales formarendje Ebben a rendben található minden olyan Deuteromycetes-beli gombafaj, amelynek konídiumtartói acervuluszokban keletkeznek. Egy család szerepel csak itt, a Melanconiaceae, amelynek kb. 100 nemzetségét ismerjük. Többségük növényi kórokozó; legjellegzetesebb okozott tüneteik az un. égési foltok (anthraknosis). A Colletotrichum lindemuthianum a bab foltosságát okozza. A Marssonia panattoniana a hajtatott saláta kórokozója. A Cornyneum beijerinckii az őszibarack hajtását, levelét és gyümölcsét károsítja. A Monochaetia, Pestalotia, Hyalocera és 0/p/oceros nemzetségekben a konídiumok hosszú fonalszerű függelékei jellemzők.

Az ide sorolt fajok konídiumai termőtestek belsejében képződnek, piknidiumban. Legtöbbjük szaprofiton. Néhány nagyon fajgazdag nemzetség, mint pl. az Ascochyta, Phoma, Phyllosticta és Septorio növényi paraziták, míg mások (pl. az Aschersonia) rovarokon élősködnek. A piknidium szerkezete szerint 4 formacsaládot lehet megkülönböztetni. A Sphaeropsidaceae családban gömbös, jól fejlett, sötét színű, porcos, szénszerű, kemény piknidiumok fejlődnek. Ezek gyakran kerek nyílással fejlődnek ki, s vagy a micéliumon szabadon vagy sztrómákban keletkeznek. A már említett növényi parazitákon kívül ugyancsak ilyen jellegűek a Dendrophoma, Macrophoma, Plenodomus és Pyrenochaeta nemzetségek, amelyeknek nincs sztrómájuk. Ezzel szemben sztrómásak - többek között a Ceuthospora, a Cytospora és a Phomopsis nemzetségek. A Zythiaceae formacsalád tagjainak világos színű piknidiumai és világos sztrómái vannak, és viasz-, hús- vagy porcos állagúak. A Zythia fragariae a földieper levélfoltosságát idézi elő. A pajzstetveket az Ascfierson/'o nemzetség sztrómái hálózzák be, amitől azok elpusztulnak. Ezeket a gombákat az arra alkalmas éghajlatú tájakon a biológiai védekezésben hasznosítják a levélkártevők ellen. A Leptostromataceae formacsaládba tartozó levéllakó szaprofiton vagy parazita gombák piknidiumának felső része jól, míg az alsó (bazális) része csak gyengén fejlett. Ismertebb nemzetségek a D/scos/o,

401

Ento/nospor/um, Leptostroma, Leptothyr/um, Melasmia és Tríchope/tu/u/n. Az Excipulaceae családba tartozó gombáknak már igen korán kinyíló piknidiumai apotéciumhoz hasonlók. Szívós vagy kemény állagúak, sötét színűek. Főleg szaprofitonok vagy gyengültségi paraziták, s ágakon, hajtásokon, ritkán leveleken élnek. Említésre érdemesebb nemzetségek: Discella, Dothichiza, Excipula és Sporonema.

Bizonyos jellegű aljzaton, pl. talajon vagy beteg növényi részeken gyakran találhatók olyan hifák vagy micélium, amelyeket alaki sajátságaik alapján is kielégítően lehet jellemezni, így mindig jól felismerhetők, jóllehet sem fő-, sem mellék-szaporodási alakjuk nincs. Az ilyen gombákat is nemzetség- és fajnévvel illetik mint steril (meddő) micéliumú fajokat: Mycelia sterilia névvel és a Deuteromycetes körében tárgyalják őket.

Zuzmók

A zuzmó mint moszat és gomba szimbiózisa Az Északi- és Déli-sarkvidék hidegsivatagaitól az egyenlítői tájak forró és nedves, örökzöld esőerdőiig gyakoriak a szélsőséges termőhelyeken az olyan növényi szervezetek, amelyeknek a tenyésztésié két egymással nem rokon növénycsoport fajainak szimbiózisából ered. Telepük - amit zuzmónak nevezünk - keresztmetszetén jól megkülönböztethetjük a színtelen és a határozottan színes sejteket. Az aszszimilációs festékeket tartalmazó sejtek zöldmoszatok vagy kékmoszatok (Chlorophyta, Cyanophyta), a színtelen sejtek pedig általában fonalasak, s a moszatgombák (Phycomycetes), a tömlősgombák (Ascomycetes) vagy a bazídiumos gombák (Basidiomycetes) körébe tartozó szervezetek. A zuzmótelepben rendszerint szoros kapcsolatban él a moszat és a gomba. A hifafonalak körülfonják a moszatsejteket, és belőlük nyerik a szerves tápanyagokat. A szívóhifák néha közvetlenül is behatolnak a moszatsejtbe (I. 404. old.). Még nem tisztázták egyértelműen, hogy a moszatsejtek a gombától vizet és ásványi táplálékot kapnak-e, de sok esetben ez feltételezhető. Az ilyen kölcsönös szimbiózis teszi lehetővé, hogy a zuzmók azokon a termőhelyeken is életképesek, ahol külön a moszat- vagy a gombafaj önmagában nem volna az. így pl. a gomba szervetlen aljzaton is fejlődésre képes, míg a moszatok száraz körülmények között sem pusztulnak el. Emellett a kölcsönös szimbiózis mellett van a zuzmók körében is egyoldalú szimbiózis vagy akár parazitizmus is, ilyenkor a gomba kifejezetten élősködik a moszaton. A moszat életbenmaradása a zuzmótelepben azért lehetséges, mert gyorsabban szaporodik, mint ahogyan a gomba elpusztíthatná. Egyes Collema zuzmókról kimutatták, hogy hifáik szakaszosan elpusztítják a moszatsejteket, míg a 26*

megmaradó moszatokkal kölcsönös szimbiózist alakítanak ki. Egyes kutatóknak az a véleménye, hogy a gombák az elpusztult moszatokon szaprofitonként élnek tovább, az egyébként is szaprofiton jellegüknek megfelelően (endoszaprofitizmus). Mások véleménye szerint a moszatok jelentik a parazita-partnert. A gombákat nagy vegetatív tömeg képzésére serkentik, ami a moszatokat körülveszi, és az így kialakuló zuzmótelep moszattelephez hasonlítható. Egyes zuzmótelepekben kimutattak a telep üregeiben élő nitrogénkötő Azotobocter baktériumokat. Azt még nem sikerült megállapítani, hogy az általuk megkötött nitrogén valóban hasznosul-e a szimbiózis számára, vagyis hogy poliszimbiózisról van-e szó.

Zuzmókban gyakori moszattípusok: A Trebouxio, B Myrmec/o, C P/eurococcus, D Trentepoh/io, E Coccomyxo, F Phycope/t/s, G Nostoc, H Scytonema (Ahmadjan szerint)

403

Ismételten megfigyelték már azt is, hogy kihajtó zuzmóspórák idegen zuzmótelepbe is behatolnak, és ott parazita módon élnek. A megtámadott zuzmótelep vagy teljesen elpusztul (pl. amikor a Cladonia turgidát megtámadja a D/p/oschístes scruposus), vagy csak a megtámadott zuzmótelep gombája pusztul el, s a moszatokat a parazita gomba körülfonja (pl. amikor aShyridium byssoidest megtámadja az Arthroraphis flavovirescens nevű zuzmógomba). Végül olyan eset is előfordul, amikor a behatoló zuzmógomba csak a telepben levő moszatsejteket, az un. gonidiumokat fonja körül anélkül, hogy a megtámadott zuzmó károsodna. Az ilyen jelenséget porasz/mbiózísnak nevezik. Csodálatos magában véve az, hogy kétféle növényi szervezet szimbiózisából új fajta szerveződésű növényi test jött létre, amelynek sajátos alaki, élettani, ökológiai és biokémiai sajátságai jelentkeztek. Ennek következtében minőségileg új szervezet fejlődött ki. A zuzmó több, mint csupán az alkotó elemeinek öszszessége. Kimutatták, hogy a zuzmósavakat nem csupán a zuzmókban élő gombák termelik, hanem tiszta tenyészetben, moszatok jelenléte nélkül is előállítják a zuzmógombák, továbbá, hogy hasonló vagy azonos anyagokat a nem zuzmóban élő gombák is szintetizálnak, és hogy a zuzmókban élő gombák tiszta tenyészetben moszatok nélkül is teremnek (spóraképzés folyik), és hosszú ideig szaprofítonként életben maradnak - semmi kétség nincs afelől, hogy rendszertani felosztásuk csakis úgy történjen, mint a nem zuzmósodott gombáké. A zuzmósodás következtében sajátos fejlődéstörténeti irány alakult ki, amelynek rendszertani önállósága van. Hogy Maronella laricina intracelluláris hausztóriumai

Cladonia cristatella sejtközötti szívói: kf = az algasejt külső fala, sm = a gombahifa sejtmagja

az elmondottak ellenére könyvünkben a zuzmók mint különálló rendszertani egység kerül bemutatásra, az abból az okból fakad, hogy sajátos biológiai egységként kívántuk őket bemutatni, és nem abból, hogy külön rendszertani kategóriának - törzsnek értékeljük őket. A zuzmók csoportja származástani tekintetben nem egységes. A gombák különböző rendjeire vezethetők vissza. Nagyon kérdéses még, hogy ezek a csoportok idősek-e, avagy fiatalabb múltra tekintenek vissza. Annyi azonban bizonyos, hogy e több eredetű (polifiletikus) származási csoportok gyakran konvergens alakulást mutatnak, és hogy a zuzmósodás következtében számos új alaki sajátság kifejlődése is megindult.

A zuzmótelep alaki és anatómiai sajátosságai A zuzmó vegetatív telepének kialakulása akkor kezdődik meg, amikor a zuzmóalkotó gombahifák megfelelő moszatsejtekkel találkoznak. A moszatokkal való kapcsolódásuk módja az egyes zuzmókban nagyon állandó jellegű. Általában a gomba szabja meg a teleptest alakját. Ha két moszatféleség van jelen ugyanabban a telepben, akkor pl. a gombának a moszatokhoz való kapcsolódása más módon alakul ki. A kevésbé fejlett telepű zuzmókban rendszerint intracelluláris (sejten belüli) hausztóriumok vannak (pl. a Maronella laricina esetében). A szívó áttöri a sejtfalat, amely azután a szívón galtérszerűen marad vissza. Sok esetben úgy látszik, hogy a moszatsejtek ilyenkor elpusztulnak, máskor csak osztódásra ingerlődnek. Később a leánysejtekbe hatol be a gomba. A fejlett telepű zuzmókban intercelluláris (sejt-

404

közötti) szívók jellemzők (pl. Cladonia cristatella). Ezektől a moszatok sejtfala betiiremlik, anélkül hogy károsodna. Végül vannak olyan zuzmók (pl. Pe/t/gero aphtosa), amelyek zuzmógombái nem alakítanak ki szívókat, mert pl. mindkét szimbiontapartner vékony sejtfalú, és így szoros kapcsolódásuk magában is biztosítja az anyagkicserélődést. Érdekes módon vannak olyan zuzmók is, amelyeknek a hausztórium-képződése évszakosán változik, így pl. a Collema fajok partnereinek az év nagy részén át csak laza kapcsolatuk van, ősszel azonban a gomba sejtközötti szívókkal behatol a moszatsejtekbe, és egy részüket el is pusztítja. Ha a zuzmótelep felépítésében moszatok és gombák egyenlő mértékben részesednek, és nem lehet rétegződést megállapítani, akkor homoiomer zuzmóteleppel van dolgunk. Viszont heteromer a telep akkor, ha a moszat-szimbionták határozott zónára korlátozódnak, és ezért a telep réteges felépítésű. (Ezt mutatja az ábra a 406. oldalon 1-4-ig.) A két típus között természetesen számtalan átmenet is kialakulhat. Ennek a sajátságnak az osztályozásban nincs különösebb értéke. Néhány tipikus heteromer telepen megkülönböztethető a vékony kéregréteg, majd a szimbiózis moszattagjait magába foglaló un. gonidiumos réteg, továbbá egy laza, belső kéregréteg. A felső és olykor kifejlődő alsó kéregrétegben a hifafonalak sűrűn összefonódnak egymással, és rövid, izodiametrikus sejtekből állnak. Ily módon keresztmetszetben az un. parenchimatikus szövet képe jelenik meg. A kéregréteg hifái megnyúlt, hosszú hengeresek is lehetnek, a telep felületére merőlegesen (Endocarpon, Rocella), máskor hosszú tagúak, és a felülettel párhuzamosan haladnak (Alectoria, Usnea, Anaptychia), s részben nagyon vastag falúak, és szűk belterűek. A Rocella esetében pl. a kéreg igen laza, kötegesen elágazó hifákból is állhat, vagy - mint egyes Cladoniáké (C. rangiferina) - teljesen hiányozhat. A kéreghifák burjánzó részeibe olykor behatolnak a moszatsejtek, s ilyenkor pálcikaszerű szemölcsök vagy korallszerű képződmények keletkeznek. Ezeket az izidiumnak nevezett szövetburjánzásokat megfigyelhetjük sértetlen teleprészeken (néha pedig sérülések hatására is, pl. a Pe/t/gero proetextotdn). A frissen kifejlődött izidiumoktól a telepfelület bársonyosnak látszik, vagy korallszerűen alakul. Egyes hifaágaknak a kéreg fölé történő kinövése következtében egyes zuzmók (Parmelia, Physconia) telepe „szőrössé" válik. A kéreg és bélréteg növekedése közötti különbség miatt a telep alsó részén levő kéregben (pl. St/'cto) szabályos alakú fellazulások figyelhetők meg, mintha lyukasztóvassal ütötték volna ki a lyukakat.

Cladonia cristatella: A kifejlett növény, B a gomba szimbionta tenyészetben, C a moszat szimbionta tenyészetben (Ahmedján szerint)

Ezeken a helyeken gyakran a napvilágra lép a fehéres színű bélréteg. Ezeket a helyeket cifelláknak (cyphella) nevezik; s a gázcserében van szerepük. Szabálytalan kéregmegszakadások - un. pszeudocifellák - ugyanígy működnek, és gyakoribbak a zuzmókon (pl. Cetraria, Alectoria, Parmelia). A belülről kifelé folyamatosan vastagodó zuzmók telepén a kéregréteg fokozatosan elpusztul. A hifák

Zuzmók plektenchimájának különböző típusai - Euplektenchyma: 1 szövedékszerű, 2 oszlopos (paliszádszerű); Plektenchima, majdnem teljesen összeköttetésben álló sejtekből: 3 rostos, 4 paraplektenchimaszerű, S prozoplektenchimaszeru (Lomb/non szerint)

405

OOOOQDQQDDOO

10

Néhány zuzmó anatómiai felépítésének vázlata - Homoiomer telep: 1 kocsonyászuzmó (Collema), 2 Leptogíutn tremeí/oWes (átmenet a heteromer telep felé egy dupla, paraplektendhimaszerű kéreg révén); heteromer telep: 3 kéregtelep hipotallusszal, 4 lombos-telep (Parmelia); többnyire sugaras szimmetriájú bokroszuzmó-típus: S A/ecton'o, 6 Usneo, 7 Roma/ina, 8 Cladonia, 9 Cladonia, 10 átmenet a lombos és a bokroszuzmók között: Evernia prunastri (Lomb/non szerint)

gazdag elágazása következtében a felső gonidiumos rétegben biztosítva van a kéreg paraplektenchimájának további fejlődése. Eközben az elágazások mindig rövidebb tagúak lesznek. Közben a hifák között elhelyezkedő algaszimbionták elhalnak. Az ilyen zuzmók kéregrétegében általában mindig vannak elpusztult moszatsejtek. A felső, elhalt hifákból és moszatokból álló un. epinekrális réteg, víztartalékoló szerepet is kaphat, amíg le nem lökődik.

406

Ez magyarázza e zuzmók gyakori előfordulását a száraz vidékeken. A bél réteg rendszerint lazán összefonódó, hosszú tagú gombahifákból áll, amelyek a sugaras telepűek esetében tengelyi (axiális) üregeket alakítanak ki. A bélrétegben csak ritkán jön létre pszeudoparenchimatikus szerkezet (pl. Endocarpon, Dermatocarpon). Alkalomadtán (Letharia vulpina) a lazább belet tömöttebb és erősebb hifakötegek járják át. Az Usneo fajok laza bélrétegében egyetlen ilyen szilárdabb hifaköteg húzódik. A moszatokat tartalmazó - gonidiumos - réteg a különböző zuzmók telepében változatos vastagságú. Nem feltétlenül összefüggő ez a réteg. A Stourothe/e guestphalica esetében pl. kis fészkekre tagolódott, amelyeket bélszerű szövetrészek választanak el egymástól. A jellemző dorziventrális (háthasi szimmetriájú) heteromer telep gonidiumos rétege a fény felé forduló telepoldalon alakul ki. A radiális vagy körös-körül kérges telepekben ugyanez hengerpalást alakban fejlődik ki, de a fény felé forduló oldalon kicsit vastagabbra nőhet meg, mint egyebütt. A telepbe behatoló idegen moszatsejtek hatására burjánzások indulnak meg a telep külső vagy alsó részén, sőt akár a belsejében is. Ezek alakja változatos lehet; legtöbbször bunkós, szemölcsös vagy bokros képződmények, amelyeknek a helyzete fajra jellemző (fajspecifikus) (Lobaria, Nephroma, Solorina, Stereocoulon). Ezek a cefalódiumnak (cepho/oefium) nevezett képződmények a teleppel szoros kapcsolatban állnak, de azért többnyire saját kérgük alakul ki. A ki növések többnyi re nitrogént asszimiláló baktériumokat tartalmaznak. Előfordulásuk a nem nitrogénkedvelő (nitrofil) zuzmófajokon arra enged következtetni, hogy a nitrogént a szimbiózis hasznosítja. Bár a zuzmó vegetatív telepe nagyon változatos, mégis az egyes fajok figyelemre méltó állandóságát (konstans jellegét) tapasztalhatjuk. Bár alakjukat termőhelyi viszonyok is befolyásolhatják, és így többnyire változatnak (varietas) értékelt módosulásokat okozhatnak, mégis a növekedési típus alig változik meg. Külső megjelenési alakjuk szerint a zuzmókat számos csoportra oszthatjuk fel. Ezeknek régebben nagy fontosságot tulajdonítottak a zuzmók rendszerezésében. Minthogy sokszor ugyanannak a nemzetségnek a különböző fajait más-más alaki csoportba sorolhatjuk, így ma a modern rendszertanban a külső alaknak csak alárendelt fontosságot tulajdonítanak. A bokroszuzmók az aljzathoz csak kis ponton kötődnek, bokrosán elágaznak, ritkábban egyszerűbb alakúak. Szűkebb értelemben a negatív geotróposan növekedő fajokat sorolják ide (Cetraria izlandica, Cornicularia).

Jp"v*'l" tí *t '•<&•'

^"W-*

A Pseudevern/o furfuracea izídiumai Az izlandizuzmó (Cetraria islandica) pszeudocifellumai

A Cladonia és a Stereocou/on nemzetségekben egy leveles telepen, amely rendszerint hamar el is pusztul, nagyobb termetű trombita, bögre vagy bokor alakú zuzmótest fejlődik ki. Ez az un. podécium (podetium). Ez is tartalmaz gonidiumokat, mint a telep többi része, és tömör vagy üreges, újra plagiotróp növekedésű pikkelyeket hozhat létre. Általában ezen a képződményen fejlődnek a zuzmó termőtestei. A /omboszuzmóknak levélszerű, legyező alakban kiterülő telepe van. Pereme rendszerint karéjos vagy fodros. Ez a teleptípus az aljzatra csak gyengén rögzül, ezért komolyabb sérülése nélkül leválasztható róla (Parmelia, Peltigera). A lomboszuzmók különleges alakját jelentik a köldökzuzmók, amelyeknek a telepe egyenként egy rögzítőszervvel, az Cladonia fajok növekedési típusai: A pixidata-típus, B fimbriata-típus, C cornuta-típus, D rangiferina-típus, E verticillata-típus, F squamosa-típus, G digitata-típus

407

un. köldökkel tapad az aljzatra (Lasallia, Umbilicaria). A szakállzuzmók tágabb értelemben a bokroszuzmókhoz sorolhatók. Ezek a csüngő vagy elálló, fonalakkal gazdagon elágazó zuzmók fák ágain vagy törzsén szakállszerűen, csüngő helyzetben fejlődnek, ahol magas a levegő páratartalma (Usnea, Alectoria). Rendkívül finom alakja van a fonó/zuzmóknak. Telepük fonalakból áll, amelyeknek közepén moszatfonal helyezkedik el, s ezt laza vagy zárt hifahüvely veszi körül (Racodium, Cystocoleus). Végül, a kéregzuzmók jellemzője, hogy teljes alsó felületükkel az aljzatra tapadnak, ezért attól csak sérülésük árán választhatók el. Egyesek akár bele is nőnek az aljzatba (Lecanora, Lecidea, Verrucaria). A kocsonyászuzmók növekedése hasonló lehet a lombos- és bokroszuzmókéhoz. Mindamellett megkülönböztető sajátosságuk a kocsonyás, duzzadó telep. Kiszáradva rendszerint összezsugorodnak vékony hártyává. A szimbiózis-partnerek kizárólag kékmoszatok (Colíema, Mallotium). A zuzmótelep alakját döntően a gomba szabja meg, főként a heteromer telepekét. A telep növekedés közben előre tekintő pereme hifavégekből áll, amelyek az alakot döntően befolyásolják. Ez az előre növő protallusz gyakran más színű, mint a tulajdonképpeni telep, és moszatszimbiontákat még nem tartalmaz. Azok csak később jelennek meg vegetatív szaporodás következtében, és a tolóhifák közreműködésével.

Egyik leveleszuzmónk, a Peltigera canina

Az egyik szakállzuzmó, az Usneo dasypoga

\

408

Coenogonium confervoides fonalaszuzmó telepének ágai (Follmann szerint)

tékű. A hűvös-nedves időjárás kedvezően hat fejlődésükre, a száraz, meleg periódusok pedig erősen korlátozzák őket ebben. Azt is megállapították, hogy a telepeknek nem minden egyes része növekszik azonos mértékben. A fiatalabb zuzmótelepek ugyancsak gyorsabb növekedésűek, mint az idősebbek. A telepek növekedését kísérletekben eredményesen befolyásolták növekedést serkentő anyagokkal. A zuzmók lassú növekedési oka több tényezőben rejlik:

Algatranszport tolóhifákkal a Pertusaria hemisphaerica telepében (Folmann szerint)

A homoiomer telepek - főleg kocsonyászuzmók esetében és a fonalaszuzmókban, amelyekben fonalasmoszat a szimbionta-partner, a telep alakjának döntő meghatározója a moszat. A gomba szimbionta követi a moszat növekedését anélkül, hogy meghatározná az alakot. Alakmeghatározó szerepe lehet a szövetek feszültségének is, amelyek mind a növekedési, mind a kiszáradási folyamatokkal kapcsolódhatnak. A sok zuzmón megfigyelhető terecskézettség (areoláltság) talán ugyancsak alkalmazkodás a feszültségviszonyokhoz. Ezek a telepen kis szemölcsökből fejlődnek, amelyek végül összenőnek, és maguk között többékevésbé mély repedéseket hagynak, de adódhatnak különböző mértékű vastagságbeli növekedésből is. A vázolt peremi és vastagságbeli növekedés mellett a zuzmókban néha köztes - interkaláris - növekedés is megfigyelhető. Erre vezethető vissza a Peltigera fajok telepének fonákán levő erek kialakulása. A zuzmók rendszerint nagyon lassan nőnek. Megfigyeltek pl. olyan kéregzuzmókat, amelyeken 20 év alatt semmiféle mérhető gyarapodás nem látszott, vagy legfeljebb évi 1 mm-nyi növekedés. Ezek többnyire sarkvidéki vagy magashegységi elterjedésű kéregzuzmók, amelyeknek csak évtizedek múlva fejlődnek termő példányai. Ezért e zuzmók igen magas kort érnek meg, pl. egyes Lecidea és Rhízocarpon telepeket 1000-4500 évesnek becsülnek. Más - Pekigera, Cetraria és Umbilicaria - fajok úgy látszik gyors növésűek, de rövidebb életűek; csak 10-30 évet élnek. A zuzmók növekedésének ütemével kormegállapítást is tehetünk, amire jó példa Foílmann 1965-ben végzett vizsgálata, amelynek alapján a Húsvét-szigetek kőóriásainak korát becsülte meg a rajtuk fejlődött zuzmótelepek korából, így 430 évet állapíthatott meg, figyelembe véve, hogy a telepek növekedése nem minden esztendőben azonos mér-

1. A szimbiózisban részt vevő gomba és moszat egyaránt lassú növekedésű. 2. Szén-dioxid-asszimilációjuk nettó rátája csekély. 3. A zuzmók által igénybe vett aljzatok általában tápanyagszegények. 4. A környezeti körülmények: a zuzmóknak kevés védelme van a kiszáradás ellen, csak rövid ideig lehetséges a metabolikus aktivitás kialakulása. 5. Gyakran változik a kiszáradás és feléledés időszaka. 6. Fehérjeszintézisük mértéke is csekély. A zuzmók kötődése az aljzattal nagyon változatos, de az egyes fajok esetében eléggé állandó jellegű. A mészkőlakó kéregzuzmók hifái olykor mélyre (akár 20 mm-re) hatolnak a kőzetbe, és minden irányban átjárják azt. Olykor az egész zuzmótelep a kőbe zárva marad, és csak a termőtestek emelkednek ki a felszínre. Az ilyen zuzmókat endolitikus

Rizina-formák: 1 egyszerű rizinák, 2 villás, 3 derékszögben elálló rizinák (Physconia venusta), 4 ciliák az Anoptych/a ciliarison, 5 lapos rizinák az Umbilicaria cylindricán, 6 fibrilliumok, illetve rövid ági rizinák az A/ector/o b/co/oron, 7 Squamaria oleosa rizina-kötege (Poe/t szerint)

409

fajoknak nevezik (pl. Verrucaria calciseda), szemben a kövek felszínén élő - epilitikus - fajokkal (pl. Verrucaria nigrescens). Hasonló növekedési mód figyelhető meg a fakéreglakó zuzmók körében is, amelyek fák kérgén vagy benne élnek. A kéregzuzmók telepének alsó részén fejlődő hifák behatolnak az aljzatba (un. rizoidhifák), és ott szoros kapcsolatot létesítenek. Ilyenkor a zuzmókat (Caloplaca, Placodium) nem lehet sérülés nélkül leválasztani aljzatukról. A leveles- és bokroszuzmók rizoidhifái többnyire sajátos kötegekbe, un. r/zinókba egyesültek, ezek különböző alakúak, és könnyen leválasztható kapcsolatot hoznak létre a zuzmó és az aljzat között. Számos zuzmónak a telepe csak nagyon lazán kapcsolódik aljzatához; ez érvényes sok talaj lakó - epigeikus - bokroszuzmóra és kocsonyászuzmóra, amelyek csak lazán fekszenek az aljzaton. Egyes levéllakó (epifill) zuzmók (pl. Atich/o) a levelek kutikuláján élnek, anélkül, hogy behatolnának a sejtekbe, mint azt más fajoknál (pl. a Strigula complanata) tudjuk. A telepek peremén is előfordulnak olykor rizinaszerű nyúlványok (Anaptychia, Physcia). Ezeket ciliák vagy fibrillák névvel említik, s általában különösen kemény hifakötegek alkotják őket. Különleges függelékek végül az un. fillokládiumok (phyllocladium) a Stereocaulaceae családban, amelyeknek levélszerű szerkezetük van, és algaszimbiontákat tartalmaznak.

A zuzmók szaporodása A zuzmótelepnek mint szimbionta egységnek a szaporodása csak vegetatív úton lehetséges. A legegyszerűbb esetben teleptöredékekkel történik; kedvező körülmények között ezekből teljes telepek alakulnak ki (Cladonia, Parmelia). Nagy szerepe van a vegetatív szaporodásban a telep felületéből kiálló nyúlványoknak, amelyek moszatokat tartalmaznak, minthogy ezek könnyen leválhatnak a telepről, ízid/umnak nevezik őket. Hatékony szaporítószervek a szoréd/umok is, amelyek kicsiny (25-100 mikron) szemcsék vagy morzsák, s hifafoaalakkal átfogott algasejtből vagy sejtcsoportokból állnak. Ezek a gonidiumos rétegben fejlődnek úgy, hogy a szaporodó moszatsejtek elvesztik kapcsolatukat a hifákkal, és csak egy-egy hifaág fonja körül őket. Ily módon por- vagy morzsaszerű tömeg alakul ki. A szorédiumok gyarapodásával felreped a kéregréteg, és a szorédiumok a telepből kijutnak, majd szétterjedve új zuzmótelepekké fejlődnek.

410

Szorárium, szorédiumokkái

Egyes zuzmócsoportokban a szorédiumfejlődés rendkívül buja. így pl. a kezdetleges Lepraria fajok telepe tulajdonképpen csupa diffúzán elhelyezkedő szorédium. Mások - mindenekelőtt a kéregzuzmók nem fejlesztenek szorédiu mókát. Ezek keletkezési helye szerint - lehetnek az egész telep felületén eloszolva vagy a telep meghatározott, speciálisan különböző helyén (szorálium) - megkülönböztetnek felületi és peremhelyzetű szoráliumokat. Alak szerint lehetnek pont-, fej-, gömb-, kézelő-, ajak-, szegélyszoráliumok. Maguknak az izidiumoknak a csúcsán is létrejöhetnek szoráliumok, ilyenkor ezeket izidiális szord/iumnak nevezik. A zuzmók rendszertanában a szorédium fontos faji megkülönböztető sajátságnak számít. Feltételezik, hogy a szorédiumos alakok a nem szorédiumosakból származtak le, pl. a Caloplaca sorediata a C. elegánsba], a Physcia orbicularis a P. ci/iotából. Arra, hogy milyen hatások befolyásolják a szorédiumképződést, még nincsenek kísérletes bizonyítékok. Úgy tűnik azonban, hogy az árnyékolás és a növekedő nedvesség kedvez a számára.

Hypogymnia physodes ajakszorédiumai

A bazidiuinos zuzmókhoz tartozó Coro szerkezete

A zuzmónak csak a gombaszimbiontája képes ivaros szaporodásra. Ez termőtest- és spóraképződéssel kapcsolatos. Egyes fajoknak (pl. Endocarpon, Staurothele) a termőtesteiben is előfordulnak moszatok - gonidiumok -, de ezek sokkal kisebbek, mint a telep egyéb részeiben levők. Ezeket himeniális gonidiumoknak nevezik, s általában a spórákkal együtt kerülnek a szabadba, ahol biztosítják a gomba- és moszatpartnerek mielőbbi összetalálkozását. A telepeken - még a termőtestképzés előtt gyakran jönnek létre gömb alakú képletek, amelyek sokszor csak pórusukkal nyomulnak ki a telep felületéből. Ezek az un. piknidiumok, amelyekben piknospórák fejlődnek. Mivel a piknidiumok a telepbe besüllyedve helyezkednek el, kívülről csak pontszerű kiemelkedésnek látszanak. Ezekben a korsó alakú üregekben hifák vannak, amelyek a piknidium fala körüli telepsejtekből indulnak ki. Ezek a fulkrumoknak (fulcrum) nevezett hifák vagy közvetlen csúcsi sejtjükön vagy hosszú sterigmákon piknospórákat fűznek le, ekkor exobazidiális fulkrumoknak mondják őket. Máskor a fulkrumoknak minden sejtje képes piknospórákat lefűzni, akkor endobazidiális fulkrumokról van szó. A piknospórák rendszerint nagy mennyiségben keletkeznek, és un. hialinszerű kocsonyában helyezkednek el, amely vízfelvételkor kinyomul. A piknospórák kedvező körülmények között új hifaszövedéket fejlesztenek. Esetleg az aszkogónium megtermékenyítésében is van bizonyos jelentőségük. A többnyire apró (1-10 mikron), egysejtű mikrokonidiumokon (piknospórák) kívül ritkábban vannak nagyok is, néha többsejtűek, az un. makrokonidiumok vagy stilospórák. A moszatgombával szimbiózisban élő moszatokból kialakult zuzmóknak eddig még nem ismerjük a termő alakját (pl. Geosiphon pyriforme), viszont a bazidiumos-gombás zuzmók igen szépen hoznak termőtestet. Ezek részben moszat nélküliek és rövid életűek, s kalap alakúak, mint a Coriscium és az Om-

Az írászuzmó (Graphis scripta) lirellái

phalina, vagy bunkószerűek, mint a Lentana vagy Clacvulinopsis fajoké. A termőtest máskor bőrnemű és több évig élő is lehet, és a bazális telephez hasonlóan vannak benne moszatszimbionták is. Ilyen pl. a kérges Cort/c/umok termőteste, vagy a konzolszerű Stereum fajoké. Általában alsó részükön alakul ki a himénium (termőréteg), amelyben a bazidiumok fejlődnek. Rajtuk sterigmákon többnyire 4, ritkán kevesebb vagy több bazidiospóra fűződik le. Szabályos esetben a hifákon csatképződés figyelhető meg. A zuzmók többségében a gombapartner a tömlős-

A Lecidea macrocarpa Lecidea típusú apotéciumai

'*•""*

*

TI*, V

*

**

"

'

*í*-\7*'

411

gombákhoz tartozik. A termőtest (aszkokarpium) a Pyrenomycetes és Discomycetes rendbeli, önállóan élő gombák termőtestével azonos szerkezetű. Általában a heteromer telepeken a bél ésagonidiumos réteg határán jönnek létre, míg a kocsonyászuzmóké a felület közelében és csak nagyon kevés zuzmóé teljesen kívül (exogén). A peremen termő lomboszuzmók aszkokarpiuma a gonidiumoktól mentes peremi zónában képződik, a gonidiumos rétegnek megfelelő mélységben. Az aszkokarpium kialakulásának két fő típusát különböztetjük meg. Az egyik az aszkohimeniális fejlődési típus, amelynek himéniuma előre kialakult helyen képződik, amelyet nem vagy csak átmenetileg foglalnak el vegetatív hifafonalak. A másik az aszkolokuláris fejlődési típus, amelynek aszkokarpiumai - amelyekben rendszerint kevés tömlő található, és nem alkotnak saját külön himéniumot az un. pszeudotéciumok (pseudothecium). A himénium itt másodlagosan, vegetatívan keletkező sztrómában (termőtestpárnában) alakul ki, miközben a helyét a többi hifafonalak kiszorításával vagy felszívódással (reszorpció) biztosítja. A tömlők között maradó sztrómahifák parafizoidokat (paraphysoid), más néven pszeudoparafíziseket vagy interteciális fonalakat alkotnak. Ebben az esetben tehát nincs külön termőtér, hanem helyette a sztróma vegetatív hifaszövedéke szerepel. Az aszkolokuláris típus kialakulásával kapcsolódott (együtt megjelenő) sajátság a bitunikátus tömlő, vagyis a kettős fal, és sajátos csúcsi szerkezettel jellemzett tömlőtípus kifejlődése. Az aszkokarpium legfiatalabb állapotát egy telephifából kihajtó oldalhifa jelenti, amelynek alsó része csavarosán tekeredett, majd egyenesen a telep felülete irányába nő. Ez a karpogón/um, amelynek csúcsi, palack alakú vége trichogin (trichogyn). Több Peritécium; látható a fala, aszkuszai, paraflzisei, a telep kéreg- és gonidiumrétege (félig vázlatosan, Poelt szerint)

412

át

ét

Lecanora (1) és Lecidea (2) típusú apotécium: ét = epitécium, ht = hipotécium, hm = himénium, pt = paratécium, át = amfitécium (vázlatosan, Lombion szerint)

zuzmófajnak ezen a részen piknokonidiumok tapadnak meg (Parmelia, Anaptychia). Ez arra utal, hogy a piknokonidiumok részben mint hím jellegű ivarsejtek szerepelnek, jóllehet ivaros folyamatot még nem figyeltek meg. Ezért a karpogónium partenogenetikus kialakulásával is számolni kell, vagy azt is elképzelhetjük, hogy más hifasejt termékenyíti meg, amely éppen a közelében helyezkedik el. A további kifejlődés során előbb az alapi sejt növekszik meg, amelyet már aszkogóniumnak neveznek. Ebből azután többsejtmagvú, vékony aszkogén hifák hajtanak ki, amelyek csúcsán - horogképződés közben a tömlők (aszkuszok) fejlődnek, s ezek a tömlős-fonalas szövetnek, a himéniumnak legfontosabb alkotóelemei. Ebbe a termőtestkezdeményt körülvevő hifák is belenőnek, a parafízisek alakjában. Ezek nagysága, alakja és tartóssága a zuzmók megkülönböztetésének fontos bélyege. A tömlőkben következik be a sejtmagegyesülés, valamint a redukciós sejtmagosztódás, majd ezt követően a tömlőspórák (aszkospórák) kialakulása. A tömlők fala egyrétegű, vagy az aszkolokuláris típusú pszeudoapotécíumokban kettős falúak. A tömlők alakja és száma nagyon változatos, és a modern zuzmórendszertanban a legfontosabb sajátságok közé számít. A termőtest további kialakulása során csésze-, gomb-, párna- vagy vonásszerű, néha meg korongszerű kiemelkedések keletkeznek, nyitott himéniummal - apotécium vagy pszeudoapotécium alakjában, melyek teljesen kiállnak a telepből. Ezek a termőtestek angiokarp jellegűek, ha a termőréteg fedőréteg alatt alakul ki, és csak éréskor szabadul ki (pl. Pe/t/gero); gimokarp a termőtest akkor, ha a himéniuma kezdettől fogva szabadon áll. Ha a pszeudoapotéciumnak hosszúkás, görbült, vagy elágazó alakja van, akkor //re//ónak vagy h/szterotéc/umnak nevezik (pl. Groph/s). Ha a tömlők hamarosan porszerű masszává esnek szét, és a pszeudoparafízisek hálót - kapilliciumot - alkotnak, akkor mazaediumnak nevezik (pl. Calicium). Ha az aszkokarpiumot a telep nagyrészben takarja, és csak pórussal (osztiólum) nyílik, akkor peritéciumról (perithecium) van

Az egyik kocsonyászuzmó (Collema cristatum) Leconora-típusú apotéciumai szó. Ennek rendszerint gömbös vagy palack alakja van. A termőtestek alakja a rendszertani meghatározásban fontos bélyeg, nemkülönben a rendszertani besorolásban is. Ezért az egyes részeinek külön neve van. Az apotécium és pszeudoapotécium esetében megkülönböztetik a függőleges helyzetű tömlők és parafízisek alkotta termőréteget (técium, himenium) attól a rétegtől, amelyen keletkezik (subhimenium), illetve amelyen elhelyezkedik. A técium felső elhatárolt rétege az un. epitécium, amely a parafízisek csúcsából keletkezik, míg az alsó a hipotécium (hipothecium). Ez utóbbi rendszerint teljesen körülveszi a téciumot, és saját házat alkot, amelynek a termőtestet a gonidiumos és a kéregrétegtől elválasztó része az un. paratécium vagy excipulum. Ez kifelé a külső rétegbe megy át, amelyet amfitéciumnak nevezünk. Ha ez a telep pereme fölé emelkedik, akkor saját pereme (margó proprius) alakul ki, ez a lecideid apotécium vagy pszeudoapotécium. A termőtestet burkoló kéreg- és gonidiumos réteg ugyancsak telepperemmé (margó thallinum) emelkedhet a termőtest fölé: ez a lekanorid apotécium, amely szintén pszeudo- (ál-) apotécium.

Aszkospóra típusok (4-18) és parafízisek (1-3) (Poe/t szerint)

15

413

A peritéciumnak is megkülönböztetik az egyes részeit. Gyakran szenes külső rész, az un. involucrellum veszi körül, amellyel többé-kevésbé összeolvadhat a peritécium fala. Az apotéciumok, pszeudoapotéciumok, hiszterotéciumok, peritéciumok, mazédiumok és pszeudotéciumok a telepen elosztva vagy tömött, sötétebb színű hifaszövedékben - a sztrómában - csoportosulva találhatók. Az aszkokarpiumok többnyire a telep felső oldalán helyezkednek el, csak a Nephroma telepnek találhatók az alsó részén. A tömlőspórák kiszabadulásuk után azonnal csíraképesek. Egy részük máris protalluszt fejleszt, amely a megfelelő algapartnerre találva rögtön továbbfejlődik zuzmóvá, más részük pedig csak akkor hajt ki, ha kapcsolatba kerül a megfelelő moszattal. A vázolt ivaros folyamatokkal és termőtestképződéssel a hibridizáció lehetősége is adódik a zuzmó gombapartnerének. Az alakgazdag Cladonia nemzetségben a C. uncinalis és a C. submitis esetében ez valószínűleg meg is történik.

A zuzmók élettana és kemizmusa A zuzmó élettanát nem érthetjük meg csupán az alkotó gomba- és moszatfajok élettani megnyilvánulásából, mert hiszen a zuzmó nem egyszerű őszszege a két szervezetnek. A növényvilágban két, nem rokon szervezet együttélése új élettani sajátságok kialakulásához vezetett. Ez elsősorban a zuzmók vízháztartására vonatkozik, ami ezeknek az un. poikilohidrikus (szabályozatlan vízháztartású) szervezeteknek az életére nézve igen jelentős tényező. Sok termőhelyen a zuzmók teljesen kiszáradnak, és hosszabb időre lappangó életre térnek át, mert a telepnek bizonyos nedvesség! állapota szükséges ahhoz, hogy a fotoszintézis és egyéb alapvető életfolyamatok meginduljanak. A száraz termőhelyeken élő zuzmók hosszabban tartó száraz időszakot is képesek átvészelni károsodás nélkül. A Cladonia implexa 8 hét, az Umbilicaria pustulata 62 hét, a Ramalina maciformis, a Negevsivatag egyik zuzmójának 51 hét szárazság után viszszatért a normális életműködése. A hűvös, nedves termőhelyeken élő fajok sohasem képesek ilyen hosszú szárazságot élve átvészelni. A cseppfolyós víz felvétele szabály szerint az egész telepfelületen folyik, amennyiben nincsenek olyan teleprészek, amelyek bizonyos anyagok kiválása miatt nem nedvesednek meg. Bizonyos mértékig a hifák is vesznek fel vizet kapillárisán, az egyes rizoidkötegek vagy a telep alsó részének szálai között. 414

A vízfelvétel - mint a hidrofil gélek esetében igen gyors: a teljes telítődéshez kívánatos idő - általában 1-30 perc - negyedrésze alatt a szükséges víznek több mint a felét felveszik. De ugyanilyen gyors a vízleadás is. Az Umbilicaria polyphylla pl. 60% relatív légnedvesség mellett, + 20 °C hőmérsékleten 6 óra leforgása alatt elveszíti víztartalmának 85%-át. A lombos- és bokroszuzmók szárazsúlyuk 100-300%-nyi vízmennyiségével telítődnek. A kocsonyászuzmók, a moszatszimbionták rendkívül könnyen duzzadó sejtfala következtében sokkal több vizet képesek felvenni. Ezek teljes telítődése pl. a Collema crispum esetében a szárazsúlynak 800%-a, a Leptogium lacerumé 830%-a, aCo/íemo multifidumé pedig 1400%-a. Ezért tekintik víztároló szervnek a kékmoszatokat tartalmazó cefalódiumokat. A zuzmók számára a cseppfolyós vízen kívül nagyon jelentős a levegő páratartalma is. Ezek a növények ugyanis a levegő vízgőztartalmát is hasznosítani tudják. Az Evernia divaricata és az £. prunastri, a Ramalina thrausta és a R. farinacea fajok a velük végzett kísérletekben a szárazsúlyuk 70%-ának megfelelő vizet vettek fel a vízgőzzel majdnem telített levegőből. Ez elegendő volt ahhoz, hogy a széndioxid-kicserélődés újból meginduljon (reaktiválódjon). A megközelítőleg teljesen telített levegő vízgőznyomásával egyensúlyban a szén-dioxid-felvétel 90%-át teszi ki a cseppfolyós vízzel való nedvesedéssel elért értéknek. Újra megindulhat a szén-dioxid kicserélődése a vízgőzzel telített levegőben is, és 80-85% relatív páratartalom mellett az un. kompenzációs pont is helyreáll. Hasonló eredményt adtak a Ramalina maciformison végzett kísérletek ökológiai megfigyelések (említettük már, hogy ez a faj a Negev-sivatag egyik zuzmója). Úgy látszik, hogy a tengerparton élő zuzmókon megfigyelhető sóbevonat is elősegíti a vízfelvételt. Chilei kéregzuzmókkal végzett kísérletek ilyen termőhelyeken (Chiodecton cerebriforme, Rocella portentosa, Rocellaria mollis) azt mutatták, hogy a sóbevonatos növények a telített páratartalmú levegőből több vizet képesek felvenni, és légzésük aktivitása is nagyobb, mint a mesterségesen sótalanított példányoké. Ezek szerint a telepfelület és a sóréteg között aktív vízszállító zóna alakul ki. Az erős plektenchimatikus kéregréteg - amely számos száraz termőhelyen élő zuzmóra jellemző bizonyos párolgás elleni védelmet jelent. Valószínűleg számottevően részt vesznek a víz elvezetésében és leadásában is, míg a bél e tekintetben nem jön számításba, így pl. a szakállzuzmó (Usnea) meg az Evernia és a Ramalina fajok tengelyfonalai csak szilárdítanak, minthogy sajátos zuzmók termelte anya-

r

gok miatt nem nedvesedik, vagy legalábbis kevésbé, mint egyéb teleprészek. A fiatal és vékonyabb telepek könnyebben vesznek fel vizet, mint a vastagabb, idős telepek. A vízfelvétel képessége és sebessége azonban az egyes fajok esetében nem egyforma. A sziklalakó lomboszuzmók vízfelvevő képessége általában igen erős, ezt követik a szilikát- és mészkéregzuzmók, amelyeknek főleg a vízvisszatartó képessége jelentős. A gázcsere a zuzmótelep és a légköri levegő között közvetlenül, a kéregrétegen keresztül folyik. Nagy szerepe van a telep átszellőzésében a laza bélszövetes rétegnek, amely néha l y u k a k , repedések közvetítésével vagy a telep szemölcsszerű, levegőtartalmú kitüremléseivel (Parmelia olivacea) k i ü r ü l t p i k n i d i u m o k k a l (Usnea) gyakran közvetlen kapcsolatban áll a szabad levegővel. A nem nedvesedé cifellák (cyphella) pl. a Stictaceae családban, szintén légzőnyílásoknak tekinthetők, és megfelelnek a magasabbrendű növények gázcserenyílásainak. A zuzmók fotoszintézis-rátája - területegységre vonatkoztatva - szintén alacsonyabb, m i n t a leveles zöld növényeké; a légzési ráta viszont megfelel azokénak. A zuzmók nettó asszimilációja ennek megfelelően sokkal csekélyebb: kisebb mértékű fotoszintézisük oka a területegységre eső kisebb klorofilltartalom, amely 1 / 4 vagy 1 /io része a leveles zöld növényekének. Emellett a beeső fénynek 45%-át elnyeli a kéregréteg, míg a leveles növények epidermisze csak 13%-ot nyel el. A zuzmó fotoszintézisének intenzitása természetesen a víztartalmától is függ. Minél vastagabb és tömörebb a telep, annál alacsonyabb az optimális víztartalma: az Umbilicaria postulatáét 65%-ban, a Peltigera canináét pedig 90%ban adják meg. A g o n i d i u m o s réteg vastagsága is erősen ingadozik fajok és csoportok szerint, éppígy a fényigényük is. Vannak kifejezetten erős napsütéses termőhelyen élők (Verrucaria, Caloplaca), mások főként az árnyékos helyeken tenyésznek (Pertusaria, Graphis). A fényelnyelés bizonyos mértékű szabályozása (regulációja) a kéregben lerakódott festékanyagokkal történik. Mivel a zuzmóban csak a moszat képes fotoszintézisre, amelynek során szén-dioxid használódik el, viszont mindkét partner oxigénigényes, így - legalábbis a gyengébben fotoszintetizáló időszakokban - feltehetőleg - szén-dioxid-többletük jelentkezik. A zuzmók légzése a kifejlett zárvatermő növényekének alacsonyabb értékei körül mozog. Az Umbilicaria pustufotdn végzett megfigyelések szerint úgy látszik, hogy a heteromer telep egyes rétegeinek a légzése különböző. A víztartalom növekedé-

sével arányosan növekszik a légzés intenzitása (mégpedig lineárisan) egy bizonyos határig, amely határ a 80-95%-os telítettségnél van. Nyugat-európai zuzmókon, mégpedig a Peltigera polydactylán végzett vizsgálatok azt bizonyították, hogy az élettani folyamatoknak bizonyos évszakos vagy időszakos (szezonális) változása is van. Tavaszszál és ősszel jelentősebb súlygyarapodás tapasztalható, és a glukózabszorpció is nagyobb, mint nyáron és a tél kezdete idején. Ezt valószínűleg az algaszimbionták tavaszi és őszi fokozott aktivitásának tudhatjuk be. Kísérletileg vizsgálták az alacsony és magas hőmérséklet zuzmókra gyakorolt hatását. A napos termőhelyeken élő fajok telepei sokszor igen magas hőmérsékletnek vannak kitéve: néha +70°C. Gyakran 40 °C-kal magasabb a saját hőmérsékletük az őket környező levegőénél. Több mint 40 zuzmófaj légszáraz telepeit fél óra hosszat hevítették, és utána a légzés mérésével és moszattenyészetekkel való összehasonlítással a károsodás mértékét vizsgálták. A hőtűrés határának azt tekintették, ha a légzés a normálisnak a felére csökkent. Ez az A/ectorio sarmentisa esetében 70 °C, a Cladonia pyxidata esetében pedig 101 °C volt. A nedves telepek a hőhatással szemben érzékenyebbek, m i n t a szárazak. Ezeknek határértékei 35 és 48 °C között mozogtak, ami lényegesen nem tér el egyéb növényi szövetek viselkedésétől. A zuzmók az alacsony hőmérsékletet is jól tűrik. Több faj normális légzése helyreállt azután is, hogy több óra hosszat—183 268 °C hőmérsékleten tartották őket. Az optimális légzési ráta +10 és +20 °C között van, de mérhető légzést figyeltek meg —24 °C hőmérsékleten is. Úgy látszik, hogy néhány zuzmófaj fotoszintézisének intenzitása az alacsony hőmérsékleten is megmarad, így pl. a Hypogymnia physodes termőhelyen mért szén-dioxid gázcseréje (+4-től —6 °C-ig) viszonylag magas fotoszintézist mutatott. A zuzmók tápanyagfelvétele - eltekintve a CO2 és O2 felvételétől az asszimiláció és a légzés kapcsán - lényegében víz közvetítésével megy végbe. A vízben oldott tápanyagok a zuzmók vízzel való telítődésekor k e r ü l n e k a teleppel kapcsolatba. Az egész telep képes a tápanyagok felvételére. Úgy tűnik, hogy a szén-anyagcsere a zuzmók körében elsősorban az asszimiláció során történik. A C14-nátrium-hidrokarbonáttal a Peltigera polydactylán végzett táplálási kísérletek azt mutatták, hogy először a gonidiumos rétegben képződik C'*-glukóz, majd onnan 30 perc alatt a bélrétegbe jut, ahol az összes megkötött szén 40-50%-át teszi ki. A bélben azonnal C 1 4 -mannitollá, és lassúbb lépésekben a gombák vízben oldhatatlan tartaléktápanyagaivá alakul át.

415

A zöldmoszatos zuzmók szénfelvételét a ribitol látszik közvetíteni, amely ugyancsak mannitollá alakul át. Nincs kizárva, hogy gombák rizoidhifái és víz közvetítésével az egész telepfelület is képes néhány egyszerű szerves vegyület felvételére. A nitrogénfelvétel sok esetben nitrátok vagy szerves nitrogénvegyületek révén történik, amelyek vízben vannak oldva, és így jutnak kapcsolatba a zuzmótelepekkel. A madarak trágyázta sziklákon tenyésző Physcia és a Xonthoria nemzetségben madárguanó-kedvelő (ornitokoprofil) fajokon figyelték meg ezt a jelenséget. A kékmoszatos (pl. Nostoc) szimbiontazuzmók nitrogénben szegény termőhelyeken is megtelepszenek, mert ezek a moszatok képesek nitrogént megkötni. Újabban zuzmótelepekben a levegő szabad nitrogénjét megkötő baktériumokat (Azotobacter) is kimutattak. A zuzmók a szervetlen anyagcseréjüket is a közvetlen környezetükből biztosítják. Különleges sajátságuk, hogy ionokat a saját szükségletük határát meghaladva, jóval nagyobb mértékben képesek felhalmozni. Orosz zuzmókban rendkívül magas cinkés cériumtartalmat, kolorádói zuzmótelepekből szokatlanul nagy stroncium-, titán-, vanádium- és yttriumtartalmat mutattak ki. A vas- és réztartalmú talajokra jellemző kéregzuzmók - pl. Acarospora sinopica - magas vas- és réztartaimúak. A vizsgálatok arra is rávilágítottak, hogy a belgiumi cinktartalmú talajokon élő Diploschistes bryophilus nem mutat alakváltozást, miközben cinktartalma 93,400 ppm a talaj 10,900 ppm tartalmával szemben. Más fajok cinktartalma ingadozik, és részben alakváltozást (deformációt) eredményez. Számos fajnak, mint a Cladonia rong/formisnak és a C. furcotónak a cinktartalma nem emelkedik, és alakváltozás sem jelentkezik. A sziklalakó zuzmófajok több vasat halmoznak fel, de kevesebb mangánt és cinket, mint a talajlakók vagy az epifitonok. Egyes sziklalakó (epilitikus) fajok, mint pl. a Lasallipustulata is, kifejezetten cinkjelző. A zuzmók sokkal nagyobb mértékben vesznek fel radioktív elemeket is, mint más növények. A kanadai zuzmók radioaktív tartalma ugyanazon a termőhelyen 183 r, szemben a száras növények 63 r tartalmával. Északi-sarki zuzmókból kimutattak radioaktív stronciumot is. Az Umbilicaria mommu/otdban Ohióban magas radioaktív cézium137-tartalmat mértek, ami az atombomba-kísérletek során a csapadékvizek közvetítésével jutott a zuzmókba. A zuzmóknak az a képessége, hogy ily nagy mértékben képesek ásványi anyagokat felhalmozni, és a nagy koncentrációt elviselni, valószínűleg több tényezőre vezethető vissza. Elsősorban a zuzmót alkotó moszatoknak és gombáknak lehet egy nem specifikus tűrése a fémionokkal szemben. Másod-

416

sorban az ionok a citoplazmában kelátok vagy egyéb fémvegyületek alakjában lehetnek megkötve. Harmadsorban a plazmán és sejtfalon kívüli iontranszport (ionszállítás) a telep felületén vízben old hatatlan fémsók kiválásához vezethet. Ezt az Acarospora sinopicán mutatták ki, amelynek felületén vastag vassóréteg van. Az ásványi anyagok szerepétől a zuzmók anyagcseréjében semmi biztosat nem tudunk. Bizonyos Physcia, Caloplaca és Pannaria fajok mészhez vagy egyéb bázikus aljzathoz való kötöttsége, vagy pl. az Acrosporo sinopica vashoz való kötöttsége arra enged következtetni, hogy egyes ásványi anyagok felvétele bizonyos esetekben szükséges a zuzmó számára. Jóllehet a zuzmók sejtközötti terekben található számos anyagcseretermékéről nem tudjuk biztosan, hogy melyik partner termékenységére vezethető vissza, mégis úgy tűnik, hogy a zuzmóban élő gomba anyagcsere-folyamatai lényegesebben eltérnek a szabadon élő gombáétól, mint ahogyan ezt a moszatokkal kapcsolatban megfigyelték. A zuzmó gombájának membránjai a fejlődés folyamán sok kémiai változáson mennek át, a különböző anyagcseretermékek be- és rárakódásai révén, amelyek többé-kevésbé jellemzők a zuzmókra, így pl. előfordulnak szénhidrátok: lichenin, isolichenin, pustulon és gluCan. Mannitolt is széliében elterjedten kimutattak zuzmókból, míg úgy látszik a D-arabitol inkább a csészegombás (discomycetás) zuzmókra, a vo/em/ío/ pedig a zárt termőtestű pyrenomycetás zuzmókra jellemző. Karotinoidokat már több zuzmóból kimutattak. Nem találtak viszont zuzmókban antociánokat, amelyek vízben oldódnak, és flavonoidokat sem. A szabad aminosavak szempontjából a zuzmók éppúgy viselkednek, mint a többi növényi szervezet. A Pelt/gerdból leucint, izo-leucint, fenil-analint, triptofánt, treonint, lizint, valint és metionint vontak ki. Más aminosavakat, így pl. arginint, alanint, szerint, glicint és prolinokat ugyancsak találtak különböző mértékben. A magasabbrendű növényekhez képest a zuzmókban nyilvánvalóan igen kevés a vitamin. A zuzmógombák szervesanyag-termelésének igen fontos anyagai a kristályosítható szerves zuzmósavak. Közülük az elsőt a XfX. sz. elején fedezték föl. Csak később derült ki, hogy a zuzmókban ezek az anyagok milyen mennyiségben és változatosságban vannak jelen. A lekanorsav első kimutatását Fischer végezte 1913-ban. Azóta több mint 80 zuzmósavnak már a molekuláris szerkezetét is megállapították. A legtöbb közülük gyenge fenolos sav, pl. a depsid, a depsidon, a d/benzo-furon-származékok és az antrakinonok, amelyek a sejteken kívül a kéregben vagy a bél-

ben, esetleg mindkét részben lerakódtak. Néha színtelenek, de rendszerint élénk színűek, és így ezek okozzák néhány faj élénk színét. Ilyen anyagoktól sárga pl. aLethoria vulpina és a Xanthoria parietina, ezektől származik a térképzuzmó (Rhizocarpon geographicum) sárgászöld színe vagy a Solorina crocea belének piros színe is. A számos zuzmósavat mikrokémiai reakciókkal különböztetik meg. Ezek vagy festésekkel vagy fluoreszcenciás eljárásokkal, vagy ultraibolya-abszorpcióspektrummal, esetleg papírkromatográfiával végezhetők el. A legtöbb zuzmósav mindeddig csak zuzmókból ismeretes, csupán

grap/iicum), és a néhány állatra mérgező hatású pinastrinsav, amely kálilúggal nem ad vörös színeződést (pl. Cetraria pinastri). Végül barna színű a Parmelia furfurocedban található o/ivetorsov, amely klórmésszel pirosra vált. Erősen piros színe van a lecanor/nnak, amely a Leconoroceoe családba tartozó több faj termőtestén, vagyis apotéciumában fordul elő. A rhodocladonsav is ilyen, amit a Cocciferae csoportban, a Clandoniaceae családban mutattak ki, ez okozza a termőtestek - apotéciumok - piros színét. A zuzmók tartalmazta kémiai anyagok alapján rokonsági következtetéseket vonhatunk le az egyes zuzmócsoportokkal kapcsolatban, így pl. a RamaliTölgyfakéreg és a rajta é/ő zuzmók ásványi összetétele (%) naceae család a boninsav és 4-0-desmetil-karbatinsav (Halé szerint) előfordulásával meg a remalinolsav és a sekikasav jelenlétével többek között önálló családnak minőtölgykéreglakó tölgykéreg síthető. A másodlagos anyagok 0-metilizálása alapzuzmók ján úgy látszik, hogy ez magas fejlettségi fokon álló víz 9,15 10,35 levezetett család, mégpedig abban a fejlődési sorhamu 3,95 2,54 ban, amely a kéregzuzmóktól (Lecideaceae, AcaroSi02 4,03 28,42 sporaceae, Lecanoraceae) a leveles típusú ParmeliaP205 6,37 1,12 S04 3,20 5,53 ceae és a bokros szakállzuzmók (Usneaceae) családCaO 66,58 25,45 jához vezet. A Chiodectonaceae család biokémiai MgO 1,10 5,04 vizsgálatával kimutatták, hogy a bennük előforduló Fe203 0,66 3,16 másodlagos anyagok fele ugyanaz, mint a RocellaAI203 3,79 9,04 Mn304 ceae családban (pl. eritrit, lecanorsav, norsticta- és 0,39 0,36 K20 7,60 8,96 psoromasav). Emiatt a két család szoros rokonságNa20 1,50 1,11 ban állónak látszik, s indokolt az összevonásuk egy rend keretébe, a Hysterialesbe. néhányat mutattak ki nem zuzmósodott gombákból A zuzmósavaknak a zuzmók életében játszott szeis. Ilyen pl. az Aspergillus fajokban talált parietin, repét sokat vitatták. Feltételezték pl., hogy mint amely a zuzmók közül a Xontfior/ában is megtalálszéntartalék szerepelnek, amelyet a zuzmó ínséges ható; a poliporsav, amely a Polyporus nidulansbzn időkben használ fel. Ezeket az elképzeléseket az (a zuzmók között aSt/cta nemzetségben); és a the/eUsnea papulosán végzett megfigyelések megcáfolták, phorsav, amely a Thelephora palmatában, a zuzmók mert a gyrophorosav-tartalmuk mindig azonos szinközül pedig a Loboriában fordul elő. Színtelen zuz- ten marad. A zuzmótelepek keserű íze megakadámósavak pl. az igen elterjedt atranorsav, amely töb- lyozza, hogy állatok elfogyasszák őket. Ez nem vobek között a Lecanora atra, a Cladonia rangiformis és natkozik pl. a rénszarvasra, az atkákra, a csigákra. a Placodium saxicolum fajokban fordul elő, és mind A zuzmókat - talán a magas antibiotikum-tartalmuk a kálilúg, mind a kénsav hatására sárgára színeződik. miatt - baktériumok és alacsonyabb törzsfejlődési Ilyen még a nagyon keserű cetrdrsov és protocetrárszinten álló kórokozó gombák sem támadják meg. sov, amely az izlandizuzmóban (Cetraria islandica) A zuzmó kérgébe berakódó zuzmósavak gyakran mutatható ki. A klórmésztől vérpirosra színeződő a beeső napfényt szűrik, így az a moszatrétegbe megumbilikáriasav, melyet pl. az Umbilicaria polyphylla változott összetétellel jut be. Ezáltal pl. a Trebouxia és az U. deusta tartalmaz, valamint az őrein, amelyből az egyik leggyakoribb algaszimbionta, amely az asza barna orce/nt és a kék, valamint piros festéket szimilációhoz csekély fényerősséggel is beéri, sernyerik, szintén a színtelen zuzmósavak körébe kentést kap a többi moszattal szemben. Az atranotartoznak. Az utóbb említett zuzmósavakat a Rorin fluoreszkáló sugarakat bocsát ki 4250 A hullámce//o fajokból és az Ochrolechia totoredból nyerik. hosszon, amit a moszatok fel tudnak használni az Halvány sárga, klórmésszel sötétsárgára színezőasszimilációhoz. Ez az anyag egyben a fény hullámdik az usninsav, amely sok zuzmóban előfordul (pl. hosszát transzformálja (átalakítja) a hosszabb hulUsneo florida, Cladonia rangiferina, Evernia prunastri, lámhosszból a rövidebbe. Parmelia saxatilis). Ez erős antibiotikum. Kénsárga Végül megállapították, hogy a bélkötegek a zuza rizokarpsav (a térképzuzmóban: Rh/zocorpon geomóanyagok berakodása miatt nehezen nedvesednek,

27

417

újabban előtérbe kerül a biokémiai rasszok viselkedése. Ezek egy-egy csoport törzsfejlődésével kapcsolatban adhatnak értékes támpontokat, így pl. a bipoláris, arktikus-alpin elterjedésű, talajlakó bokroszuzmó (Thamnolia vermicularis) két rasszra tagoA zuzmók elterjedése lódik. Az egyikben thamnolsav, a másikban squamatsav és baeomycessav előfordulása jellemző. Az első és ökológiai igénye csoport inkább a déli féltekén elterjedt, az utóbbi A Földön sarkvidékektől az egyenlítőig mindenütt viszont túlnyomó részben az északin fordul elő. találkozunk zuzmókkal. A nagy óceánok partvidéA zuzmók elterjedéséből és termőhelyi igényékein és a kontinensek belsejében egyaránt előfor- ből nem lehet közvetlenül, minden további nélkül dulhatnak. Gyakran a szélsőséges termőhelyeken az élettani viselkedésükre vonatkozólag következelőnyben részesülnek, ahol egyéb növények számára tetni, vagyis a külvilág! tényezőkkel szembeni igékedvezőtlenek a tenyészkörülmények. Versenyké- nyeiket a konkurrencia kizárásával nem lehet megpességüket az adja, hogy tartósan kiszáradt állapot- ítélni. A konkurrencia (versengés) főleg olyan esetban legyőzik a hosszú szárazságot, így elviselik a ben erős, amikor egy másik gyors növésű növényfaj nagy hideget és a nagy hőséget, s a levegő páratar- befolyása érvényesül a termőhelyen. A zuzmók ezért talmából fel tudják venni a fotoszintézis helyreállí- olyan helyeken gyakoriak, ahol más növények nem tásához szükséges mennyiségű vizet. Ám e nagy al- jelentkeznek erős konkurrensként, mint pl. a tápkalmazkodóképességük ellenére a száraz kontinen- anyagban szegény talajokon, sziklákon, vagy igen tális területek eleve szegényebbek zuzmókban, mint vékony talajrétegű, gyenge fatenyészetű termőhea hűvös, csapadékban gazdag, párás éghajlatú tér- lyeken, fakérgen stb. Ilyen körülmények között ségek. tartós, hosszú életű társulásokat hoznak létre, míg A zuzmók egyes csoportjai - a magasabb törzsfej- ahol magasabbrendű növényekkel együtt élnek, ott lődési fokon álló többi növényekhez hasonlóan - inkább azok társulásának tagjaiként foghatók fel. növényföldrajzi szempontból különbözőképpen viA fentiek alól természetesen kivételt alkotnak selkednek. A nagyobb elterjedésű fajokon kívül, azok a zuzmótársulások, amelyek a fák kérgén fejamelyek környezethez való alkalmazkodásának a ki- lődnek ki. Az ilyeneknek főként mohák és a tróputerjedése (ökológiai amplitúdója) is nagyobb, vannak sokon az epifiton páfrányok, broméliák, orchideák kisebb areájú rokonsági körök, és szűk ökológiai a komoly konkurrensei. Amint 1964-ben Degelius a igényű fajok is. A sor a kozmopolita fajoktól az en- magas kőris fiatal ágai betelepülésének példáján demikus elemekig terjed, a termőhelyhez túlzottan Skandináviában kimutatta, a zuzmók rátelepedése alkalmazkodott (specializálódott) és bizonyos körül- a 3-5. szárköznél kezdődik. Először lomboszuzmók ményeket kerülő típusokon keresztül. telepednek meg, majd később kéregzuzmók, és legÉrdekes a közeli rokon csoportok növényföld- utolsóként bokroszuzmók. A törzsön hamar kialarajzi viselkedése is. Pl. a Porme/io nemzetségben a kul a magassági zónákba való elrendeződés, így jelP. tinctina csak a dél- és nyugat-európai partvidéke- legzetes társulások találhatók a törzs alapján, a törzs ken található. A hozzá nagyon közeli rokon fajok közepe táján, valamint a koronaszintben. Az epifiton közül pl. a P. hypoclista a közép-ázsiai erdőssztyep- zuzmótársulások fajösszetételét nagymértékben bepeken fordul elő, és nyugat felé egészen Közép- folyásolják a környezeti tényezők. Így pl. különösen Európáig hatol. A P. vagans fő elterjedése az Aralo- fontos a kéreg pH-értéke, víztartóképessége és ásKaszpi félsivatagi vidéktől a romániai és magyaror- ványisó-tartalma. szági sztyeppvegetációig terjed. A mérséklődő konA kőzetlakó zuzmótársulások rendszerint hosszú tinentalitás érezhető a következő rokon fajok elter- idő alatt fejlődnek ki. Korlátozó hatású a közeli fák jedésében is: a Parmelia prolixa székében elterjedt vetette árnyék, valamint a termőtalaj és a lomb felkőzetlakó zuzmó a napos szí l i kát kőzet ű sziklákon, halmozódása. Ezeknek a társulásoknak a florisztikai Skandináviától Dél-Európáig. A P. pokornyi pedig összetétele elsősorban az aljzat minőségétől függ. talajlakó faj Délkelet-Európa sztyeppjein, s egészen Szilikátos kőzeteken más társulások alakulnak ki, Magyarországig és Csehszlovákiáig fordul elő. mint a mészkövön. A madárürülékes madárpihenőA P. ryssolea, a délorosz puszták és félsivatagok faja. helyek, de a sivatagokban és félsivatagos területeken Az előbbihez nagyon hasonló Parmelia taurica, amely az ásványi anyagokat tartalmazó por- vagy finom eddig csak a Krím-félszigetről volt ismeretes, tehát homokborítás is a nitrogénkedvelő (nitrofil) zuzendemizmusnak tekintendő. móknak kedvez. Az aljzat hatásán kívül fontos a A zuzmók elterjedésének tanulmányozásakor mikroklíma is a zuzmótársulások fajösszetételének és ez megvédi őket a túlságosan sok víz felvételétől, ami a szilárdító és szellőztető funkciókra nézve bizonyára előnyös is.

418

a kialakításában. A Harz-hegységben pl. a Brocken gránittömbjein más-más zuzmótársulást találtak a sziklatömbök csúcsán, meredek oldalán, visszahajló felületein és a lábánál. Ezekben a kőzetlakó zuzmótársulásokban is megfigyelhető bizonyos mértékű szukcesszió, vagyis a fajösszetétel állandó változásban van. Ez a változás új társulás kialakításához is vezethet, vagy körfolyamatszerű (ciklusos). Nem ritkák az olyan sziklalakó zuzmótársulások, amelyeket állandóan vagy időszakosan elönt a víz. A svédországi tavakban megkülönböztethető egy alsó, állandóan elöntött, feketés zóna, amelyben legtöbbször a Verrucaria fajok uralkodnak, felette egy barnább zóna, amelyet fél évnél hosszabb ideig elöntés ér, s benne a Staurothele fissá az uralkodó; végül világosabb, csak 3 hónapig elöntött zóna következik, amelyre a Leconoro íocustrís a jellegzetes. A tengerparti (marin) zuzmótársulásokban is megfigyelhető hasonló zónák kifejlődése. Három fő zónát ismerünk: az egyiket a legmagasabb vízállás szintje alatt Verrucaria maura és tengeri Arthropyrenia fajokból; ezt követően egy magas hullámoktól fröcskölt, fekete zuzmós Lichinia fajokkal jellemezhető zóna következik, amelyben a Verrucaria maura is uralkodó lehet; e felett a narancsszínű harmadik zóna helyezkedik el Caloplaca marina, Xanthorío porietina és Ramalina siliquosa fajokkal. A talajlakó zuzmótársulások gyakran átmeneti jellegűek, mert a környezettől nagymértékben függenek, így a környékükön fejlődő nagyobb növényektől is, amelyek sokszor elnyomják őket. Hoszszabb életű és állandóbb zuzmótársulásokat ott találhatunk, ahol a környezeti viszonyok gátolják más fajok felnövekedését, így pl. a talajcsúszások, suvadások felületén, vagy a száraz-gyepekben, a gyorsan kiszáradó rögökön és a fűcsomók között az un. tarkazuzmós társulás feljődik ki - a feketésszürke telepű Toninia coeruleo-nigricans, a narancssárga Psoro decipiens és a sárga Fulgensia fulgens fajokkal. A száraz talajú termőhelyek szélsőségeiben, a sztyeppes tájakon és félsivatagokon a zuzmók különféle módon alkalmazkodtak. A vándorzuzmók lazán fekszenek az aljzaton, szárazságban begöngyölődnek, és a szél gyakran igen messzire szállítja őket, míg nedves körülmények közé kerülve újból kiterülnek, és tovább élnek. A mongóliai félsivatagokban ismételten megfigyelték, hogy kéregzuzmók telepszenek meg a talajon fekvő kövek alsó részének peremén, ott, ahol a reggeli harmat összegyűlik, és ahol azért még elegendő fény éri őket. Az apróbb kavicsokon, amelyek között még átdereng a fény, azok teljes felületét boríthatják a zuzmókérgek. A száraz dűnék talajának megkötésében gyakran zuzmók játszanak fontos szerepet. Még nem tisztázták, hogy a zuzmók 27*

az általuk igénybe vett területről zuzmósavaikkal vagy antibiotikumokkal tartják-e távol a többi növényt. Kétségtelen, hogy a talajlakó zuzmótársulások időtartamát meghosszabbítja az a tény, ha a zuzmók hatóanyagai a magasabbrendű növények magjának csírázását gátolják. Már régen kialakult az a nézet, amely szerint a zuzmók lassú növekedésük miatt nem találhatók meg állatok héján. Mégis kimutatták, hogy bizonyos kéregzuzmók (Arthropyrenia sublitoralis) élő parti csigákon (Littorina titorea) és a rovátkolt tengeri makkon (Balanus sulcatus) megtalálhatók. A narancssárga Xanthoria elegáns gyakran látható a mongol félsivatagokban heverő állati csontvázmaradványokon. A Physcia picta nevű lomboszuzmó a Galápagos-szigeteken óriásteknős páncélján, a Parmelia reticu/oto pedig egy röpülésre képtelen bogár hátán növekedett. Ez a bogár (Gymnopholis lichenifer) az új-guineai mohapárnákban gazdag erdőkben él, és elérheti a 10 éves életkort. Számos vizsgálat a zuzmók nagyvárosi vagy nagyobb ipartelepek környéki elterjedésére vonatkozóan kimutatta, hogy zonáció alakul ki: van teljesen zuzmó nélküli, majd átmeneti, és zuzmókban gazdagabb zóna. Rydzak 1955-ben a lengyel városokban végzett hasonló megfigyeléseket, és úgy gondolta, hogy a zuzmók hiánya a városi sivatagi jellegű klímára vezethető vissza. A legtöbb kutató azonban ebben a levegőszennyeződést tekinti a fő tényezőnek. Nem kétséges, hogy a nevezett szerző által megfigyelt klíma és a zuzmók számára megfelelő törzsű idős fák eltávolítása korlátozza a zuzmó-vegetáció kialakulását. Syke legújabb vizsgálatai (1968) a stockholmi zuzmóvegetációra vonatkozóan mégis nagyon szemléletesen mutatták ki a kén-dioxid- (SO2) tartalmú levegőszennyeződés káros hatását a zuzmókra. Kísérletei azt mutatták, hogy a kedvező nedvesség! viszonyok között a kén-dioxidnak kitett zuzmótelepek vékonyabbak és színtelenek voltak, s fotoszin-

A Pseudeyernia furfuracea (A), és a Physcia tenella (H) elterjedése egy svédországi olajpalafejtő közelében; a körök jelezte helyeken a zuzmók nem vagy csak károsodva találhatók, a fekete pontokon szabályosan fejlett állapotban élnek; a háromszög a károsító létesítmény helyét jelzi (Skye szerint)

O o A o 0°o

0

419

tézisük is csekély volt, míg ugyanezek a fajok nor-

-Q

'

mális levegőn három évnél hosszabb szárazságot is élve átvészeltek. Hasonló eredményekre jutottak más zuzmófajokkal is. A Parmelia furfuracea különösen érzékenynek bizonyult, a Ramalina for/noceóval

**'°'

-OJ

1 C',->

"0 QJ


együtt, míg érzékeny volt a Cetraria islandica, C. chlo-

'g f,0-

rophylla, Parmelia physodes és a Cladonia rangiferina

-|0,5-

ijs. Viszonylag érzéketlennek találták a következőket: Umbilicaria hirsuta, Cladonia furcata és Parmelia saxatilis. Ezeket a megfigyeléseket igazolják azok a florisztikai vizsgálatok, amelyeket egy vasércfeldolgozó üzem közelében végeztek a zuzmók és a különböző exhalációs termékek előfordulása közötti összefüggés kimutatására. A kén-dioxid okozta károsodás elsősorban a mo-

'3

'?.

3 M

n

"

17

35

radioaktív sugárzás (röntgen egységben)

\

64

A radioaktív sugárzás hatása a Parmelia conspersa sugárirányú (radiális) növekedésére, 1965. március és szeptember között (Jones szerint, Halé könyvéből)

szatokat érinti a zuzmótelepben. Hatására a kloro-

még éppen nem okoz azonnali károsodást az egész-

fill-a,

ségre.

magnéziumának

elvesztésével feofitin-a-vá

(phaeophytin) alakul át. A moszatok elpusztulnak,

1944-ben fedezték fel azt, hogy az Észak-Amerika

és ezzel a gomba és moszat közötti szimbiózis-kap-

keleti részén élő zuzmók gátolják a baktériumok

csolat megszűnik. A zuzmó külsőleg még egy ideig megmarad, légzése is kimutatható, de ez már csak

csaknem az összes zuzmófajt, és megállapították,

a gombáé, s végül a telep szétesik. Úgy látszik, hogy a zuzmók már megismert idegen anyagokat felhal-

növekedését. Erre lázas sietséggel végigvizsgálták hogy főleg a zuzmósavak fejtenek ki antibiotikus hatást. Viszont meglehetősen hatástalanok ezek a

mozó képessége ezt a folyamatot gyorsítja. A zuz-

Gram-negatív baktériumokkal szemben, amilyen az

mók ezért alkalmasak a magasabbrendű növényekre még hatástalan füstszennyezések kimutatására is.

Escherichia, a Salmonella és a Shigella. A Gram-pozitív baktériumok

növekedését viszont az uzninsav

Sok zuzmó levegőszennyezésre való érzékenysége bizonyára fontos tényező, amely a monokultúrás

vagy a protolichesterinsav, valamint egyes orcinol-

erdők és a tájak szárazabbá válása mellett a zuzmók háttérbe szorulásához vezet. Nem hallgathatjuk el

ta-orcinol-származékok és a pulvinsav-csoport viszonylag hatástalan. A legtöbbet ígérő zuzmóanyag

azonban, hogy bizonyos zuzmófajok éppen az emberi

a sárga uzninsav, amelynek igen széles un. antibio-

tevékenység következtében terjednek.

tikus spektruma van. Főként a Mycofaacter/ummal

Mint már említettük, úgy tűnik, hogy a zuzmók érzéketlenek a radioaktív sugárzással szemben.

szemben hatékony, ezért a gyógyászatban is felhasz-

Olyan mértékű sugárzást is elbírnak, amely minden

rénszarvaszuzmót (Cladonia rangiferina) használják.

származékok többé-kevésbé erősen gátolták. A bé-

nálják. Előállítására a kladónia sárga fajait vagy a

más növényi szervezetre már káros. A Parmelia

A növényvédelemben is hasznosítják a zuzmók

consperso radioaktív sugárzásos kísérletekben csak

anyagait, így pl. a Na-uznát a paradicsom rákosodá-

hat hónap után, 64 000 r sugárhatás után mutatott

sát okozó Corynebocter/um michiganensis ellen hatékony. A dohány mozaikvírusa ellen hat a lecanorin

statisztikailag értékelhető (szignifikáns) növekedéscsökkenést. Ennek az lehet az oka, hogy a száraz

és az uzninsav. A lisztharmatok közül a Neurosporo

egy-

crosso tevékenységét az uzninsav és a hematominsav, azuzmódepsidek monociklikus fenolszármazéka erő-

szerű, és a sejtmag térfogata igen kicsi. Sajnos, a

sen gátolja. Kissé szokatlan hatású az uzninsav. Ka-

zuzmók radioaktív anyagokat felhalmozó képessége

nadai favágók, akik kezükkel állandóan érintik a törzseken levő szakállzuzmó (Usnea) és Evernia fajokat,

időszakban a zuzmók nyugalmi (latens) állapotban vannak, továbbá a kromoszóma-struktúrájuk

az emberre káros is lehet. A sarkvidéki zuzmókat, amelyek a nukleáris fegyverek kipróbálásával kap-

allergiás bőrkiütésben szenvednek, amit házastársuk

csolatban - mint említettük - magas cézium- és

is megkapott tőlük. Kimutatták, hogy a favágók ru-

stronciumtartalmúak lettek, a rénszarvasok meget-

házatában nagy tömegben van jelen a zuzmók szo-

ték, és a radioaktív anyagok ezeknek az állatoknak

rédiuma.

a húsán keresztül a lappok és eszkimók testébe is

A középkorban is használta a gyógyászat a zuzmó-

bejutottak. A vizsgálatok szerint ez oda vezetett, hogy a megfigyelt személyek testében a radioaktív

kat. A tüdőzuzmót (Lobaria pulmonaria) a tüdőlebe-

anyagok maximálisan megengedhető dózisának a

nyekhez való hasonlatossága miatt tüdőbántalmak ellen javallottak. A fakérgen gyakori epifiton Por-

harmada már felhalmozódott, az a mennyiség, amely

me//o sulcata az egyik fejfájás elleni szer volt. Ve-

420

szettség ellen elterjedten használták a Peltigera nevű zuzmóból készült lisztet, feketeborssal keverve. Ezt a zuzmót ma is többfelé ebzuzmónak nevezik, mert a veszettség átvivője sokszor kutya volt. Az állatokra nézve mérgező hatású a Leotharia vulpina, amelyet a csalétekhez adva a róka és a farkas irtására használtak. Végül az izlandizuzmót említjük (Cetraria islandica), amely cetrariasav-tartalma és zuzmókeményítője miatt emésztési zavarok és hasmenés elleni szerként szolgált. A zuzmókból festéket is nyertek. Ezek jelentősége teljesen megszűnt az anilinfestékek elterjedésével. A Rocella, az Ochro/ech/o és a Leconoro fajok az orseille és a lakmusz alapanyagai. Az elsőből vizes kivonattal és beszárítással nyerték az orseille-kármint, az un. franciabíbort. Selyem és gyapjú festésére használták, élénk, telt színeket adott, de nem volt fényálló. Más fajok (pl. Evernia, Parmelia, Ramalina) kivonatai olajokat és depszid-származékokat tartalmaznak, amelyeket a szappan- és illatszeriparban ma is használnak Jugoszláviában és Franciaországban. Az ókori egyiptomiak - feltehetően az antibiotikus hatásuk miatt használtak zuzmókat a múmiák preparálására is. Emberi táplálékul csak néhány zuzmó jön számításba. A vándorzuzmó (Leconoro escu/entoj a kirgiz területek sztyeppvidékein a Krím-félszigeten és Kisázsiában, Iránban, Észak-Afrikában helyenként 10-15 cm vastagon borítja a talajt; ebből készítették az un. tatárkenyeret, s ez volt a régi zsidók híres mannája. Ma már csak juhok legelik ezt a zuzmót. Bizonyos gazdasági jelentőségű faj a Gyrophora esculenta. Japánban ivataka a neve, és salátaként vagy olajban sütve csemegeként fogyasztják. Sokkal fontosabb a zuzmó mint takarmányt. A rénszarvaszuzmó (Cladonia rangiferina) a magas észak tájain télen majdnem az egyetlen takarmányforrás a rénszarvasok számára, ezért előfordulása a települések feltétele ezeken a tájakon. Sok csiga, bogár és medveállat zuzmóval táplálkozik. A lichenáze enzimmel tudják megemészteni, amely a lichenint glukózra hasítja. Csak a legritkább esetben felel meg a valóságnak az a helyenként hangoztatott vélemény, hogy a fakérgen élő zuzmó káros a fára nézve. Jóllehet a zuzmóhifák néha a fa élő részéig hatolhatnak, a fiatal fáknak aligha árthat a zuzmó, legfeljebb ha az idős, beteg fákon túlságosan elszaporodik.

A zuzmók rendszere Újabban egyre több zuzmókutató csatlakozik ahhoz a felfogáshoz, amely a zuzmók felosztását a gombák rendszeréhez kapcsolja. Bár sok esetben nem

ismerjük a gombaszimbionták fejlődését és felépítését elég alaposan, és sok zuzmónak sajátos egyedi szerkezete van, nem tekinthetjük kielégítőnek a zuzmók besorolására a gombák kategóriáit. Közvetlenül a tömlős- és bazidiumosgombás zuzmók elé kell helyezni a Geosiphon pyriforme nevű fajt, amelynek gombája régebben a moszatgombák (Phycomycetes) körében szerepelt, de sajnos, nem ismerjük olyan alaposan, hogy indokolhatnánk egy újabb osztályba való besorolását. Micéliumát nem tagolják harántfalak, a hifák csúcsán hólyagszerű duzzanatok vannak, amelyekben - endocellulárisan - kékmoszatok (Nostoc) élnek. Ezt a zuzmót viszonylag ritkán találhatjuk a sík vidéki tájakon. Ascomycetes osztálya. A termőtest tömlőket (aszkusz) tartalmaz. Ascomycetidae alosztálya: A tömlők fala egyszerű (unitunikátus), a tömlők szabad, el nem ágazó hifákkal együtt (parafízisek) helyezkednek el a termőrétegen. He/ot/o/es rendje. Húsos apotécium vagy porcos, bőrnemű-viasszerű állagú, gyakran élénk színes himéniumú, nyeles vagy ülő apotéciumok. A termőrétegben (himénium) parafízisek vannak. A tömlők hengeresek, faluk pórussal vagy hasítékkal nyílik. Baeomycetaceae családja. Sphoen'o/es rendje. A termőtest sötétbarna vagy fekete, peritécium, rendszerint kemény állagú. A termőtest alapján a tömlők termőréteget alkotnak. Sok nemzetségben a termőtestek vánkosszerű, sötét sztrómában helyezkednek el. Családok. Verrucariaceae, Dermatocarpaceae, Staurotheleaceae, Pyrenulaceae és Strigulaceae. Loculoascomycetidae alosztálya. A termőtest pszeudotécium vagy hiszterotécium. A tömlők általában kettős falúak (bitunikátus aszkusz), szabályosan vagy szabálytalanul helyezkednek el az un. aszkosztrómában. Közöttük elágazó parafízisek is vannak. Doth/deoíes rendje. A termőtest feketés színezetű, körte vagy gömb alakú pszeudotécium, tömlői kettős falúak, amelyekben 8, két- vagy soksejtű, falszerűen mintás spóra helyezkedik el. A moszatok többnyire a Trentepohlia (zöldmoszatok) köréből való fajok. Családok. Arthropyreniaceae, Trypetheliaceae, Dermatinaceae. Leconoro/es rendje. Túlnyomó részben zuzmóként élő gombák. Kivétel néhány zuzmóparazita és holt faanyagon élő szaprofiton. Ez a rend tartalmazza a legtöbb ismert zuzmócsaládot.

421

Termőtestük pszeudoapotécium. A tömlők himéniumszerűen tömörültek, köztük szálas pszeudoparafízisek vagy néha valódi parafízisek is találhatók. A Lecanoralest éppen emiatt az apotéciumhoz nagyon hasonló termőtest-alakulás miatt az Ascomycetidae alosztályba sorolták. (Halé, 1967.) A tömlők azonban kettős falúak, és csúcsuk tájékán sajátos struktúrák figyelhetők meg. A tömlőspórák különböző színűek vagy akár színtelenek lehetnek, egytől soksejtűek, vagy falszerű mintázatúak. Algaszimbiontáik zöld- és kékmoszatok. A gomba struktúraanalízise valószínűleg e terjedelmes rend újrafelosztását fogja magával hozni. A. Családok kokkális zöldmoszat (= Trebouxia) szimbiontákkal: Lecanoraceae, Parmeliaceae, Usneaceae, Ramalinaceae, Acarosporaceae, Pertusariaceae, Umbilicariaceae, Lecideaceae, Diploschistaceae, Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Teloschistaceae, Buelliaceae. B. Családok barna színű (Trentepohlia) zöld moszat nemzetségbeli szimbiontákkal: Thelotremataceae, Asterothyriaceae, Gylactaceae. C. Családok kékmoszat szimbiontákkal: Collemataceae, Lichinaceae, Heppiaceae, Pannariaceae, Coccocarpiaceae, Peltigeraceae, Stictaceae. Hysteriales rendje. Többnyire hosszan megnyúlt, alakban görbült termőtestűek (hiszterotécium, lirella). Hosszanti repedéssel nyílnak fel, amelyet csak vékony fedőréteg zár el. A tömlők fala kettős, a pszeudoparafízisek egyszerűek. Szimbiózispartnerek a Trentepohlia nemzetségbeli zöldmoszatfajok. Családok: Graphidaceae, Opegraphaceae,

Chiodectonaceae, Rocellaceae, Arthoniaceae. Caliciales rendje. A termőtestek sztrómában keletkeznek, aprók, és általában nyelesek, apotécium- vagy peritéciumszerűek. A vékony pszeudoparafízisek és a tömlők már korán elnyálkasodnak, és az érett aszkospórákkal poros tömeget alkotnak, ez a macédium, amely a pöfetegekhez hasonlóan széllel terjed (anemochor). Családok: Cypheliaceae, Caliciaceae, Sphaerophoraceae. Basidiomycetes osztálya. Az ide tartozó fajoknak bazidiumai vannak, amelyeken hosszabb-rövidebb kitüremlések (sterigmák) fűzik le a spórákat. Ennek a csoportnak a zuzmósodott tagjai még vitatott rendszertani helyzetűek. Vagy nem ismerik alaposan a gomba fejlődését és struktúráját, vagy még nem erősítették meg családi önállóságukat. Agaricoles rendje. A termőtest többé-kevésbé jól láthatóan kalapra és tönkre tagolódik, egyéves, húsos vagy szívós húsú. Tricholomataceae családja. Canthorel/ales rendje. A termőtest különböző alakú, a tönkre lefutó termőréteg, s vagy bunkószerű, vagy elágazó. Clavariaceae családja. Poriales rendje. A termőtest egy- vagy többéves, koncentrikusan sávos, burka (velum) nincs, rendszerint lemezek sem alakulnak ki benne. Családok: Thelephoraceae, Herpothallaceae. fungí ímperfecti osztálya. Ide tartoznak azok a zuzmósodott gombák, amelyeknek telepe laza porszerű vagy ragacsos kéregszerű bevonat, s eddig még nem figyelték meg a termőtestüket. Fákon, faanyagon, sziklafalakon élnek, egyesek talajlakók. Főleg szín szerint különböztetik meg őket. jellemző nemzetség a Lepraria.

T „Valódi" szárazföldi növények

Túlzás nélkül állíthatjuk, hogy az első szárazföldi életmódra áttérő növények nemcsak azért fontosak, mert a növényvilág további törzsfejlődésének lehetőségét teremtették meg, hanem mert az egész bioszféra további alakulásának, a földi élet kibontakozásának szempontjából is rendkívül nagy jelentőségűek voltak, azt sokoldalúan befolyásolták. A mai szárazföldi növények változatossága szemmel láthatólag nagy. Feltűnik változatos hajtásuk, viráguk, termésük, de éppúgy mindenki számára egyértelműen szembetűnő a sztyeppék, szavannák, erdők, rétek vegetációtípusa is. Ezek a növényzeti típusok láthatóan - azaz fiziognómiailag - meghatározzák Földünk tájképi arculatát, meghatározzák az egyes tájak jellegzetes képét. A szárazföldi növények (Telomophyta, Kormophyta, Embryophyta, Archegoniatae) az ember tudatában a köznapi értelemben vett növényt jelentik. Vannak bizonyos támpontjaink, amelyek szerint feltételezhetők, hogy az árapály zónában élő ősmo-

szatokból 400 millió évvel ezelőtt alakulhattak ki a „valódi"szárazföldi növények, mégpedig a szárazsághoz való sajátos alkalmazkodással, mint pl. a gyökérszőrök, a kutiku la, az epidermisz, a gázcserenyílások, a szállítónyalábok, a kellő védelemmel burokkal - kialakuló gametangium (archegóniumok és anteridiumok), valamint a kiszáradást elviselő spórák, amely szerveződési sajátságok e törzsfejlő dési irány jellemzői. Napjainkban a „valódi" szárazföldi növényeket három csoport képviseli: a viszonylag egyszerű szerveződésű és nem túl „sikeres" mohák (Bryophyta), a harasztok változatos gyűjtőcsoportja (Pteridophyta), végül a magvas növények (Spermatophyta), amelyek a mi áttekintésünkben a nyitvatermők (Gymnospermae) és zárvatermők (Angiospermae) két törzsét jelentik. Ezeknek a csoportoknak a jellemző sajátosságairól, valamint a csoportok egymáshoz való viszonyáról a megfelelő fejezetekből kaphatunk tájékoztatást.

Mohák törzse — Bryophyta A mohákat általában mostohaként tárgyalják a többi növénycsoporthoz képest. Ennek talán az lehet az oka, hogy a moháknak - egy csoportot, a tőzegmohákat nem tekintve-közvetlen gyakorlati jelentőségük nincs. Az erdők vízháztartásának és termőhelyi értékének jelzői, ezért legfeljebb az erdészek és biológusok számára jelentősek. A száras növények közül a mohák a legkisebb tereket is benépesítő szervezetek, amellett a nedvesség, a savanyúsági fok hű jelzői. A mész, humusz vagy savanyú talaj jelzőkön kívül vannak specializálódott fajok is,

amelyek a nehézfémeket jelzik, pl. a rezet, amelynek túlzott jelenléte más növények számára káros. Számos fajuk pionír növény, az el nem mállott kőzetek és talajok felszínén. Ezek védelme teremt lehetőséget a magasabbrendű növények számára a csírázásra és a további korai növekedésre. Mohákat minden földrészen találhatunk, főleg a hegységekben, ahol még 6000 m felett is kimutatták bizonyos fajaikat. Talajon, sziklán, fán, fakérgen élnek, a trópusokon pedig mint más fák levelén élő szervezetek is gyakoriak. Van egy kicsi csoport, amely ürülék-

423

lakó, vagy állati hulladékon fejlődik ki. Nemcsak életmódjuk sokoldalú, hanem alakilag is változatosak. A moháknak két osztályát különböztetik meg: májmohákét és a lombosmohákét (Hepaticopsida, Bryopsida). A májmohák részben lapos telepűek, de gyakran száras-leveles hajtásúak, helyesebben szárés levélszerű képződményeik vannak (cauloid, phyíloid). Ezek a „levelek" és „hajtások" azonban semmiféle kapcsolatban nincsenek a többi hajtásos növény megfelelő részeivel. A májmohák spóratartó tokjában, az un. sporogóniumban - kivéve az Anthocerotidae alosztályt - nincsen benyúló oszlopszerű képződmény, un. kolumella. Ez a tok 4 kopáccsal nyílik, méghozzá irreverzibilisen. Minthogy ez a mohacsoport egyéb sajátságokban is különbözik májmoháktól, egyes szerzők önálló osztálynak tekintik a máj- és lombosmohák mellett. A ma élő máj mohák 20%-a - beleértve az Anthocerosokat is - csak egyszerű telepűek, s ez a telep csupán kissé áll el az aljzattól. 2-4 metszésű vezérsejt váltakozva jobbra-balra ill. spirálisan hozza létre a szegmenteket. A telep nem különül szár- és levélszerű részekre, viszont olykor fejlett a belső differenciáltsága: asszimilációs és raktározó szövetréteg különül el benne. A májmohák további 80%-a a lombosmohákkal együtt szár- és levélszerű részekre tagolódik. Csaknem mindegyikük hárommetszésű csúcssejttel növekszik. A lombosmohák spóratokja többnyire fedővel nyílik, amelynek lehullása után általában a lombosmohákra jellemző bonyolult perisztómium válik láthatóvá, amely a spórák kiürülésében játszik szerepet. Az apró, szabad szemmel alig észrevehető vagy éppen mikroszkopikus kicsinységű mohákon kívül vannak egészen nagy, sőt feltűnően nagy termetű fajok is. A telepes májmohákhoz tartozó Monoclea forsteri a legnagyobb, amely 20 cm hosszú és 5 cm széles, hazája Új-Zéland és Patagónia. A leghosszabb mohák a lombosmohák köréből kerülnek ki. Ilyen pl. a vízben lebegő forrásmoha (Fontinalis antipyretica), amely 70 cm hosszúra is megnő. A felálló hajtású lombosmohák közül a szőrmohák (Polytrichidae) rokonságába tartozó Dendroligotrichum dendroidest említhetjük, amely 70 cm magasra is megnő; a Dowsonia superba sem marad el mögötte; mind a két faj a déli féltekén honos. A leveles májmohák hosszúsága viszont rendszerint nem több 20 cm-nél, pl. a Chiloscyphus gunnianus Ausztráliában. A vízi életmódból az átmenet a szárazföldi életmódba, amely fejlődéstörténetileg már a mohák kialakulása előtt lejátszódott, számos alkalmazkodási sajátsághoz kötődött. Ilyenek a vízfelvételt és szállí-

424

tást ellátó rendszer, a szilárdító- és a bőrszövetrendszerek, amelyek mind szükségesek az új életmód megvalósulásához, annak nélkülözhetetlen feltételei. A mohákon ezek a sajátságok még nem alakultak ki a maguk teljes tökéletességében. A rizoidok - egy- vagy többsejtű gyökérszerű képződmények - szerepe rendszerint a növényke rögzítése a talajban. Fásodó vízszállító és szilárdító elemek csak ritkán alakultak ki mohákban. Mégis több faj képes a lignin egyik alapanyagából, az izoeugenolból lignint szintetizálni. Működőképes kutikula sem alakul ki általában a mohákon. Ezért képesek ezek a növények teljes testfelületükön a víz és az ásványi sók felvételére. A mondottakból következik, hogy a mohák jóllehet valódi szárazföldi növények, de vízháztartásukat szabályozó rendszerük nincs, ezért a nedves termőhelyekhez kötődnek. Érthető tehát, hogy a trópusokon meg szubtrópusi tájakon, de a mi éghajlatunk alatt is a magas párateltségű területeken, így leginkább a hegyvidékeken, a tengerpartokon, előnyhöz jutnak. Az Északi-sarkvidék tundráin és az Antarktiszon is élnek mohák. Egyesek másodlagosan a vízi életmódra tértek vissza. A kiszáradóképességük miatt előfordulnak a szélsőséges száraz termőhelyeken is, pl. sztyeppeken, mint a Tortula desertorum nevű lombosmoha, a Transzkaszpi területek sivatagaiban. Vannak májmohák is, pl. Riccia fajok, amelyek a dél-afrikai Karoo-sivatagból kerültek elő. A legtöbb leveles moha szárában a tökéletlenül fejlett vízszállító rendszer következtében sajátos vízszállítási mód alakult ki, amely a növényvilágban egyedül csak itt fordul elő. Ez az un. külső vízvezetés, amelyre elsőként K. F. Schimper hívta fel a figyelmet. Ez a szorosan egymás mellett elhelyezkedő leveles száracskák között a hajszálcsöves (kapilláris) terecskékben történik. Azok a mohák, amelyeknek a levelei egymástól távolabb állnak, ilyen módon csak nehezen vezetik a vizet. A levelekkel tetőcserépszerűen sűrűn borított hajtású mohák viszont külsőleg igen jól és eredményesen vezetik a vizet. Ebben a tekintetben leghatékonyabbak a tőzegmohák, amelyek körében a törzsfejlődés ezirányú legnagyobb teljesítménye tapasztalható. A nagy tömegű víz kapilláris megkötésének képessége főleg az erdei mohákra jellemző. Ezek vízháztartása nagyon számottevő az erdő és a táj vízháztartásának szempontjából is. Az ivaros szaporodás, amelyet általában a megtermékenyítés vezet be - az előtelepszerű moháktól eltekintve - a mohanövényen történik. Ugyanis rajta jönnek létre a h/mivarszervek (anteridiumok) és a női ivarszervek (archegóniumok). Éréskor a

Lombosmoha kifejlődése (a Funaria hygrometrica példáján): A spóra, B kihajtott spóra, C előtelep (kaulonema), C' rügyecske, D mohanövényke, anteridiumokkal, D'-E archegoniumok, középen az embrióval, F mohanövények a rajtuk kifejlődött tokkal (kombinálva Walter és Doy/e szerint)

többsejtű, bunkó alakú anteridiumokból számos csavarodott, kétostoros spermatozoid szabadul ki, s ezek csak víz közvetítésével tudnak a palack alakú archegóniumokhoz eljutni. Az ivarszerv külső fala hasonlóan a harasztokéhoz - meddő, és hatékony védelmet nyújt az érzékeny gaméták számára, illetve a gamétaképző szövetnek, amely az ivarszervekben alakul ki. Ezt is a szárazföldi élethez való egyik fontos alkalmazkodási módnak kell tekintetnünk. Az archegónium felépítésében egy petesejt, felette egy hasi és néhány nyaki csatornasejt szerepel, amelyek a petesejt kivételével éréskor feloldódnak, elnyálkásodnak és olyan anyagokat (gamonokat) adnak le, amelyek a spermatozoidokat kémiai ingerrel (kemotaktikusan) csalogatják. Hasonlóképpen nemcsak az archegónium, hanem az anteridium belső sejtjeinek fele is feloldódik; az anteridium és az archegónium homológ képződmények, nemcsak keletkezésükből kifolyólag, hanem azért is, mert hellyel-közzel képződnek a szokásostót eltérő, átmeneti jellegű ilyen szervek, amelyek részben hím, részben női jellegűek. Habár a két osztályban az ivarszervek bizonyos mértékben eltérők, fejlődés közben éretten mégis hasonlók. A Marchantia polymorpha nevű májmoha megtermékenyített petesejtje - zigótája -

a kialakulása után egy ideig még forog (rotál) az archegónium belsejében, mielőtt megállapodik és tovább nem fejlődik. A továbbfejlődés előtt nincsen nyugalmi állapot. Az osztódás rögtön megindul és csúcssejtjével embriót alakít ki. A zigótából normális osztódások révén kialakuló összes sejt diploid, azaz kettős kromoszóma-szerelvényű. A kétmetszésű vezérsejttel növekedő embrió - a legtöbb moha esetében - közben kialakítja a talpat, amely a sporofitont a gametofiton szöveteiben rögzíti. Ugyancsak kialakul a spóratartó toknyele is, az un. széta (séta). A sporogónium (spóratok) a többi szárazföldi növényéhez hasonlóan többsejtű védőburokkal van körülvéve. Ebben keletkeznek a spórák, mégpedig úgy, hogy a spóraanyasejt redukciós osztódással és azt követő számtartó osztódással 4 haploid spórát hoz létre. A spórák fala kétrétegű: a belső vékonyabb f/nt/nej, a külső ellenálló, vastag (exine). A spórákon a maradék plazmából külső mintázat (skulptura) alakulhat. A rendszerint egymagvú spóra tömlőszerű fonállal fejlődik tovább, amelyen már korán polaritás észlelhető a rizoidot és rügyecskéket képző sejtek között. Az előtelep - két alosztály kivételével - fonalas és gazdagon elágazik; protonémo a neve. A legtöbb lombosmohának már korán elkülönül két növekedési fázisa. Az először kifejlődő, klorofillban gazdag, elágazó kloronéma a hossztengelyre merőlegesen színtelen válaszfalakat fejleszt. A juvenilis fázist követi a kaulonéma, amelynek határozottan kialakul a tengelyfonala (axiális fonál), s róla mind rizoidok, mind asszimiláló előteleprészek erednek. A tengelyfonalon, amelynek barnásak a sejtjei és harántfaluk nem merőleges, hanem ferde, általában számos oldalhelyzetű rügyecske jön létre. Ezekből fejlődik ki a tulajdonképpeni mohanövényke, amely már fejlődésének korai állapotában is szárra és levelekre különül. Ezáltal a gametofiton első állapotát az általában rövid életű, az aljzaton fekvő fonalas előtelepet, a máso-

A lombosmohák ivaros megoszlása: A egylaki szinöcikus, B egylaki paröcikus, C egylaki autöcikus, D kétlaki

425

dik fejlődési állapot váltja fel: egy már többé-kevésbé felálló szár- és levélszerű részekre differenciálódó növén/ke. Bizonyos májmoháknak lapos sejtlemez az előtelepe, amely általában hamar átmegy a második gametofiton-állapotba. Az egészen elcsökevényesedett típust képviselő un. „előtelepmohák" kivételével leginkább a leveles-száras mohanövénykén fejlődnek ki az ivarszervek, a gametangiumok. Ezek eloszlása alapján különböztethetők meg egylaki és kétlaki mohák aszerint, hogy az ivarszervek ugyanazon a növényen vagy más-más növényen fejlődnek-e. Az egylakiak körében is több (3) típus fordul elő. Ha közös levélörvben fejlődik a kétféle ivarszerv, akkor szinöcikus (synoecikus) mohákról beszélünk. Ha az anteridiumok szorosan az archegóniumok alatt, a legközelebbi levélörvben találhatók, akkor paröcikus az ivari eloszlás. Az autöcikus típus anteridiumai és archegóniumai külön-külön hajtásokon fejlődnek, de ugyanazon a növényegyeden. Az ismertetett típusok között találunk azonban átmeneteket is. Az egyedfejlődési ciklus - spóra, gametofiton, megtermékenyítés, sporofiton, redukciós osztódás, spóra - antitetikus jellegű, vagyis a haploid gametofiton és a diploid sporofiton kb. egyenlő mértékben részesedik. A mohák sporofitonja - ellentétben a páfrányokéval - nem önálló. Szoros élettani-táplálkozási (trofikus) kapcsolatban, illetve függőségben marad a gametofitonnal, amely táplálja. Nemcsak a megtermékenyítéshez, hanem az embriófejlődéshez is bizonyos nedvességre van szükség a spórák megéréséig, ezért a mohák életlehetőségének a határát a sporofiton kiszáradása szabja meg. így érthető, hogy ahol ezek a követelmények nem valósulnak meg, ott a moháknak csak a gametofitonja fejlődik ki anélkül, hogy az ivaros szaporodásra sor kerülhetne. Az ivaros szaporodáson kívül sok mohának az ivartalan szaporodását is megfigyelték, sőt egyesek kizárólag így szaporodnak. A legegyszerűbb esetben a fajok letöredezett részecskék legyökerezésével terjednek. Ez a lehetőség egyaránt fennáll a teleprészek és a leveles szárrészek esetében. Sok mohának ehelyett járulékos rügyecskéi vagy a vegetatív szaporodásra kialakult sarjtestjei fejlődtek, s az ilyen hajtásrészek vagy levelek előre kialakult helyen válnak le a növénykékről. Sok lombosmohán sarjakká átalakult, módosult speciális hajtás is szolgálhatja a vegetatív szaporodást. Számos telepes májmohának a telepe apró gumócskákat fejleszt, amelyek átvészelik a kedvezőtlen időszakot. A vegetatív szaporodás leggyakrabban sarjtestekkel történik, amelyek létrejöttük helye és alakja szerint egyaránt igen változatosak. A mohák leszármazásával kapcsolatban az a nézet

426

A mohák különböző vegetatív szaporodásmódjai. A Peília endiyiaefolia, B Calypogeia, C Metzgeria, D Tortula papillosa, E Grimmia hartmannii, F Tetroph/s petlucida, G Bryum rubens, H Pohlia camptotrachela, J Leptobryum pyriforme, K Ulota phyllantha (Correns, Müller, Nyholm, Ruhland és Wotson szerint)

a legvalószínűbb, hogy e növények izomorf életciklusoszöldmoszat-ősökből származhattak. Ezt igen valószínűvé teszi az, hogy a mohák és az összes többi száras növény asszimilációs festékeinek nagyon hasonló az összetétele, amely a zöldmoszatokéval azonos. A mohák viszonylag kis termetű és kecses növénykék, amelyeknek a levele sokszor csak egyetlen sejtrétegből áll. Lignifikálódott (fásodott) sejtek nincsenek bennük és kitinbevonatos epidermiszük sem fejlődik ki. Ez az oka azután annak, hogy fosszilis fennmaradásuknak igen kevés volt az esélye. Csak töredékes maradványaikat ismerjük, amelyek evolúciós szempontból semmiféle támpontot nem nyújtanak származásukról. Eddig a legrégebbi, biztosan mohamaradványokat a karbon időszak rétegeiből ismertük. Messzemenően hasonlítottak a telepes májmohákra, ezért a Hepot/c/tes formanemzetségbe sorolták be őket. Sok kutató ezeket a növényeket a ma élő Metzgeriales rendbeli szervezetekhez tartja hasonlónak és több mai nemzetségnek megfelelő foszszilis típust különböztetnek meg közöttük (pl. Metzger/'/tes, Treubiites). A New York melletti devon rétegekből (a felső devon legidősebb rétegéből) ismeretes Hepot/cites devon/cus ugyancsak ma élő (recens) Metzgeriales rendbeli mohákra hasonlít. Ha ez a lelet valóban májmoha, akkor ez az eddig megismert, legrégebbi időkből származó májmohalelet. Hepot/cítest közöltek még ezenkívül a triász és jura időszaki rétegekből is. A legszebben a Naiadito lanceo/ata maradt fenn az angliai felső triász korú rétegekben. Ez a növénymaradvány alaposan eltér a ma élőktől. Megtalálták az archegóniumokat és az őket körülvevő leveleket (perichaetium), spórákat és sarjsejteket is. Szintén a triász időszaki rétegekből

kérdéses Marchantia-szerű maradványok ismeretesek, bár biztos, ilyen leletek csak a krétából kerültek elő. A legelső lombosmohákat a Alusc/tes nemzetségbe soroljuk. Ezek a felső karbontól kezdve vannak meg a középrétegekben. A Szovjetunióban a Kuznyeckimedencében az Angara-folyó vidékén számos fosszilis lombosmohákat találtak a szénrétegekben. Eddig 9, korábban ismeretlen mohanemzetséget írtak le ezekből a maradványokból. Az Intia a levelének szegélye és több más sajátsága szerint a mai Mnium és Bryum nemzetség fajaival látszik rokonnak. Előkerültek a ma élő tőzegmohákhoz hasonló típusok is. Ilyen pl. a Juniagia, a Vodentannularia és a Protosphagnum. A ma élő tőzegmohákhoz képest feltűnően nagy levelű maradványok levelén a fentieken túlmenően még nagyon fejlett levélerek is vannak. A sejthálózat szintén kétféle sejtből áll. A hialinsejtek részben ugyanúgy tagolva vannak (szeptáltak), mint a mai fajoké. Vitatják, hogy valóban ezeket a növényeket tekinthetjük-e a ma élő tőzegmohák ősének, vagy sem. A földtörténeti középkorból (mezozoikum) csak kevés lombosmoha-leletet ismerünk, viszont a harmadkorból - főleg a miocénből igen sok került elő. Ausztrália oligocén időszaki rétegeiben találtak lombosmoha-sporangiumot is. Az összes szubfosszilis mohalelet, amely a pliocén időszak óta kialakult rétegekből származik, olyannyira hasonló a ma élő mohákhoz, hogy fajazonosságot tételeznek fel. A Földön napjainkban előforduló mohák számát 24000-26000 körülire becsülik. Ebből a májmohákra esik 9000-10000, a lombosmohákra pedig 15000-16000 faj. így hát a lombosmohákat tekintjük a legfajgazdagabb mohacsoportnak.

Májmohák osztálya- Hepaticopsida A májmohák között egyaránt előfordulnak telepes és leveles-száras szervezetek. A két típus között átmenet is lehet; ilyenek minden rokonsági körben újból és újból feltűnnek. Csaknem mindegyik májmoha teste dorziventrális, vagyis a gametofiton alakja hát-hasi szimmetriájú, s nagyon ritka köztük a sugaras (radiális) szimmetriájú. A telepesek 2-4 metszésű vezérsejttel növekednek, sokszor az egyedfejlődés során alakul át a csúcssejt és válik kétmetszésűből négymetszésűvé. A leveles májmohák ezzel szemben mindig hárommetszésű vezérsejttel növekszenek. A telep néha a szélén levélszerűén tagolt és levélszerű kitüremlései vannak, mégis jól megkülönböztethetők a leveles májmo-

háktól, mert tövük többsejtrétegű és osztódásuk módja is más. A levélszerűen tagolt teleprészek nem határolódnak el élesen a telep többi részétől, mint a leveles májmohák levelei. Ezeket a képződményeket a telep laterális (oldalhelyzetű) függelékeinek tekinthetjük. A telep hasi oldalán fejlődnek ki néha az un. hasi pikkelyek, valamint a nyálkapapillák, amelyek ugyancsak függelék jellegű képletek. A májmohák oldalirányban vagy hasi oldalon ágaznak el. A májmoháknak két alosztályát különböztetjük meg: Anthocerotidae és Hepaticidae. Az Anthoceros-félék ivarszervei az epidermisz alatt (szubepidermálisan) fejlődnek. A szarvszerű sporofiton közép-

427

vonalában oszlop (kolumella) húzódik végig, amely egy interkaláris merisztematikus (köztes, osztódó sejtekből álló) zóna révén növekedik. A gametofiton sejtjeiben nincsenek olajtestek. A többi májmoha - a szűkebb értelemben vett májmohák - ivarszervei

epidermális eredetűek. A gömbölyded vagy tojásdad tokban nincs oszlop és az a nyél megnyúlásával nő ki a telep fölé; s nincsen interkaláris növekedési zónája. A gametofiton sejtjeiben gyakoriak az olajtestek.

Anthocerotidae alosztálya Ebből a rokonságból csak egyszerű telepes felépítésű típusok ismeretesek. A telep nem k ü l ö n ü l el asszimiláló és raktározó részre. A sejtekben általában csak egy - ritkán több - kloroplasztisz található, s egy vagy több pirenoidot tartalmaz. Ezek a sejtszervecskék a keményítőképzéssel kapcsolatosak, és semmiféle más mohacsoportban nem fordulnak elő. A moszatokban viszont általánosan elterjedtek, ezért az Anthoceros-félékben mint az ősökből fennmaradt maradványszervek értelmezhetők. Sok esetben a rizoidos alsó telepoldalon az epidermiszben gázcserenyílások figyelhetők meg, de ezek nem működnek, jóllehet megvannak a zárósejtjeik is. A többnyire teljesen nyitott gázcserenyílásokat nyalka tömi el. Ebben az anyagban kékmoA termő Anthoceros, főleg ősszel, tarlókon f o r d u l elő; szarvszerű sporofitonja sajátos, a mohák között páratlan

428

szátok telepednek meg, s ezek képesek a levegő szabad nitrogénjét megkötni. Hogy ebből az Anthocerosoknak van-e hasznuk, vagy sem, azt még nem döntötték el egyértelműen. A telep belsejében is előfordul kocsonyás állapotú poliszacharid, mégpedig különleges, a többitől eltérő alakú sejtekben, un. idioblasztokban vagy néha a sejtek közötti üregekben (az intercellulárisokban). Azivarszervek nem a testfelület valamely sejtjéből fejlődnek ki, ellentétben az összes többi mohacsoportéval. A sporofitont a talp rögzíti a gametofitonra. Fölötte helyezkedik el az osztódó sejtekből álló - un. merisztematikus - zóna, amely a sporofiton növekedését idézi elő. Több rétegű, kolorofillban gazdag falú tok borítja a spóraképző szövetet. A csúcsától az alapja irányában érő tok éretten barnától a feketéig színeződik, két kopáccsal n y í l i k fel, a belőle kiszabaduló spórák között elaterák is vannak. Ezeket a képződményeket spóraszóró fonalaknak nevezik. Rendszerint vékony falúak vagy spirális másodlagos sejtfalvastagodás miatt mintásakká válnak. A Dendroceros crispus kolumellájának a külső rétegében is találtak spirális sejtfalvastagodásokat, s azok nagyon hasonlítanak a Psilophytonok körébe tartozó Horneophyton nemzetség sporangiumában levő központi szövetoszlopra. Az egyetlen ide tartozó rend, az Anthocerotales körében a Nothothyladaceae mellett a fajgazdagabb Anthocerotaceae családot különböztetjük meg. Nagyrészt mind a melegebb éghajlatú területektől a trópusokig elterjedt, talajlakó mohák, amelyek a sarkvidéki tájakat messzire elkerülik. Egyes Anthoceros fajokat elhalt fán is megtalálhatunk. A Dendroceros nemzetség pedig kizárólag epifiton. Az összes Anthoceros faj érett spórái feketék. Telepükben nyálkaüregek vannak. A sporofiton nagysága alapján - amely néha eléri a 16 cm nagyságot is - legfeltűnőbb a kaliforniai Anthoceros fusiformis. Ennek a fajnak bizonyos önállóságú sporofitonja van, minthogy a gametofiton elpusztulása után is még egy ideig tovább növekedik. Az Anthoceros punctatus az összes földrészen, így Európában is megtalálható; itt néhány (még tenyésztési kísérlettel tisztázandó) alak képviseli, amelyek főleg nedves, agyagos savanyú talajon, főként az utóveteményes szántófölde-

ken tenyésznek. Az egyéves higrofil (vízkedvelő) fajok fagyérzékenyek, ezért pusztulnak el télen. Többnyire az atlantikustól a szubatlantikusig terjedő klíma jellegű tájakon találhatók. A Phaeoceros nemzetség nem tartalmaz nyalkaüregeket a telepe belsejében és spórái éretten is sárgák. A Ph. laevis az enyhe teleket átvészeli és ilyenkor évelőként viselkedik. Egyébként a nem-

zetség rendkívül hasonlít az előbbire. A száraz éghajlatú tájakon élő fajok, amelyek a kiszáradástól szenvednek károsodást, olykor gumókat fejlesztenek és ezekkel vészelik át a kedvezőtlen időszakot. Más fajok vegetatívan sarjtestekkel szaporodnak, és sokszor csak úgy, hogy telepeik a növekedésre képes csúcs kivételével elpusztulnak, majd a kedvező időszak beálltakor újból növekedésnek indulnak.

Májmohák alosztálya- Hepaticidae Ennek a csoportnak több fejlődési iránya alakult ki a törzsfejlődés folyamán. Míg a telepes májmohák belső szöveti differenciálódása előrehaladt, miközben külsejük meglehetősen egyforma maradt, addig a leveles májmohák külső megjelenésének differenciálódása egyre fokozódik. A legmagasabb belső differenciálódást a Marchantiales rendben éri el a telep, főleg a Marchantiineae alrendbeli szervezetekben. Ezért ez a csoport jelenti a fejlődés oldalágának végpontját, míg kezdete a Metzgeriales rendben található. A másik törzsfejlődési irány pedig a leveles májmohákban éri el a differenciálódás tetőfokát. A leveles fajok levelei rendszerint többcsúcsúak, és általában nem fejlődnek ki rajta erek; ebben térnek el leginkább a lombosmohák levelétől. A lombosmohák sejtjei legtöbbször izodiametrikusak, csak ritkán megnyúltak, s gyakran kollenchimatikus (sarkos) megvastagodást figyelhetünk meg rajtuk. Ezek annyira erőteljesek lehetnek, hogy a sejtek belső tere (lumen) néha csillag alakúra csökken.

A legtöbb májmoha sejtjeiben többé-kevésbé erősen fénytörő, néha a fajokra jellemző zárványokat, un. olajtesteket figyelhetünk meg. Ezek az olajtestek bizonyos anyagcsere-folyamatokkal állnak kapcsolatban és a növény elhalása után hamarosan szétesnek. Ilyenek a májmohák telepes és leveles szerveződési fajaiban egyaránt előfordulnak. Sok májmohának friss állapotban jellegzetes illata van. Ez az olajtestekben levő terpénekből ered, amelyek éterikus olajokként könnyen elillannak. Néhány mono-, diés szeszkviterpén komponenst már izoláltak is ezekből és tisztázták a kémiai szerkezetüket. Egyesek jellegzetes terpentinolaj-illatúak, vagy az a korianderére, répáéra esetleg körtéére emlékeztet. A telepes májmoháknak a telepében, továbbá a leveleseknek a szárában is kimutattak már gombahifákat, de előfordulnak ezek a rizoidokban is. A klorofillmentes szaprofiton Cryptothallus mirabilis számára pedig feltétlenül szükséges a gombaszimbiózis, mert különben nem életképes. A telepes májmohá-

Májmohák telepének keresztmetszete és anatómiai szerkezete. A Metzger/a, B Riccardia, C Pellia, D Marchantia, E Riccia fluitans, F R. ciliifera, G Conocepho/um (Mü/íer szerint)

A májmohák „ivadékgondozása": A, A' Calypogeia, B Nardia (Goebel és Möller szerint)

kon eddig nem sikerült még kimutatni, hogy a gombaszimbiózis kölcsönösen hasznos volna. Úgy látszik azonban, hogy sok szimbionta mohafaj - főleg a tőzegmohalápokon élők - gomba nélkül kevésbé életképes, mint szimbiózisban. A rizoid nélküli Calobryales körében is bizonyos, hogy a gombahifáknak szerepük van a tápanyagok felvételében. Az ivarszervek részben szórtan helyezkednek el, gyakran azonban csoportokban állnak, ilyenkor azután közös burkuk is van. Ez a megállapítás főként az archegóniumokra érvényes, amelyeket sokszor a telep kitüremlései vesznek körül. Más esetben az ivarszervek a telep hasi oldalán található, rövid hajtásokon alakulnak ki. A Marchantiales számos képviselőjének ivarszervei sajátosan kialakult tartókon fejlődnek. Azokon a fajokon, amelyeknek besülylyedt gametangiumaik vannak, általában nincs védőburok. A leveles májmoháknak, amelyek hárommetszésű vezérsejttel növekednek, az archegóniumot védő burka általában három, ritkán két levél alkotta örvből fejlődik ki. Az ivarszerveket védő buroknak, az un. periontiumnak a rendszertani felosztásban nagy szerepe van. A megtermékenyített petesejt embrióvá fejlődik, s ez talpával kapcsolódik a gametofitonhoz, szinte belefúródik abba, vagy a gametofiton burjánzik el körülötte. Szélsőséges esetben a sporofiton az embriótól a spóraérésig a gametofiton hajtásának szöveteitől körülvéve fejlődik. Ezt a jelenséget csak leveles májmohákon figyelték meg eddig, és cö/okau/ídnak nevezték el. Az archegónium alapi részei is - erőteljes sejtosztódások révén - kialakíthatnak burkot a sporofiton védelmére. Ezt süvegnek (vagy ka/jptrdnak) nevezik. Az archegóniumok alatti hajtáscsúcs-dudorokból un. hajtáskaliptra is kifejlődhet.

430

Ilyenkor az emberió a csúcssejt által létrehozott szövetbe fúródik be. A szár szöveteinek hasi oldalon kifejlődő burjánzása vezet az un. marszupium kialakulásához, amelyben az embrió fejlődik. Ez különféle rokonsági körökben plagiotróp helyzetben alakul ki a leveles és a telepes májmohákon. Ez esetben tehát a törzsfejlődésben több alkalommal létrejött sajátságról van szó. Ennek megfelelően a marszupiumok is eléggé változatosak. Ezek a kedvező táplálkozást biztosító szervek sokszor sűrű rizoidosak, és a talajba nyomulnak. Kezdetben a marszupium tömör sejtegyüttes, amelybe az embrió befúródik; máskor már a fejlődés elejétől fogva üreges, zacskószerű. A cölokaulia- és a marszupiumképzés egyaránt a fiatal és kiszáradással szemben igen érzékeny sporofiton védelmét szolgálja. Az érett gömb alakútól a tojásdadig változó tok - amely már a nyél (séta) megnyúlása előtt teljesen kifejlett - általában négy kopáccsal nyílik, irreverzibilisen (vagyis utána már nem záródik vissza). A spórák kiszóródásában elatérák is szerepet játszanak; ezek olyan meddő sejtek, amelyek a sporogónium belsejében éppúgy keletkeznek, mint a spóraanyasejtek.

Metzgeriales rendje Ebbe a rendbe dorziventrális (hát-hasi) szimmetriájú telepes növények tartoznak. Rendszerint megnyúlt, heverő, ritkán felálló helyzetűek. A női ivarszervek szórtan állnak a telep felületén, de nem a csúcson, ahol a tenyészőcsúcs folyamatosan továbbnövekedik. A legkülönbözőbb ide tartozó családokban nem élesen elhatárolódó, levélszerű képződmények fejlődése is jellemző. A Phyllothalliaceae családot csak a PhylIothaHia nemzetség képviseli; Új-Zélandon fedezték fel 1964ben. A Ph. n/v/co/o a kankalinfélék körébe tartozó pénzlevelű lizinkára (Lysimachia nummularia) emlékeztet. Először meddő virágos növénynek hitték. A kb. 1 cm hosszú szárközein (internódium) átellenesen elhelyezkedő, húsos levelek találhatók. A főtengely egyforma sejtekből épül fel, amelyek a hasi oldalon gombahifásak. A robusztus növényeken eddig csak az archegóniumokat sikerült megfigyelni a felső szárköztengelyen, csoportos helyzetben. Kromoszómaszáma n = 9, ami megfelel a legtöbb májmoháénak. 1967-ben egy másik fajt is fölfedeztek a Tűzföldön, ez a PhylIothaHia fuegiana. Az Aneuraceae család tagjai világszerte elterjedtek, főleg azonban a déli félgömbön bontakoztak ki, és a trópusokon fordulnak elő a legnagyobb fajgazdagságban. Az ivarszervek rövid oldalágakon fejlődnek, sejt-

r

Telepes máj mohák típusai: A Metzgeria, B Riccardia chamaedryfolia, C R. prehensilis, D Fossombronia pusilla, E Riella helicophylla (Herzog, Müller és Schiffner szerint)

jeikben kevés összetett olajtest helyezkedik el. Az életformák nagy változatossága a hatalmas Riccardia nemzetségben pl. az elágazási mód sokféleségében nyilvánul meg: egyszerű telepeken kívül fő- és mellékhajtásra tagolódó, részben többszörösen szárnyasán összetett alakok is előfordulhatnak. Az elágazó fajok elsősorban a trópusi esőerdőkben élnek mint epifltonok és behajló telepszárnyaikkal a Hymenopny//um páfránynemzetség fajaira hasonlítanak. Európában csak néhányuk terjedt el. Egyes kutatók elkülönítik a R/ccorc/idktól a sokkal fajszegényebb Aneura nemzetséget. Ennek az az alapja, hogy a mohák toknyelének (séta) az anatómiai szerkezete más. A szubantarktikus területekről is ismerünk fajokat. A majdnem kozmopolita Aneura p/ngu/s szaprofita, spórastruktúrája azonban határozottan különbözik a következő nemzetségétől. Az egyetlen, mindig színtelen, szaprofiton életmódú moha, gombára

utalt életmódú faj, a Crypothallus, amely Északnyugat-Európa mocsaras erdőiben tenyészik. Ez az egyetlen endemikus nemzetség a májmohák között Európában. Haploid kromoszóma-szerelvénye n = 10, és ellentétben a R/ccord/déval, az X és Y kromoszómák nem különböznek. A R/ccord/dnak nemcsak jól megkülönböztethető ivari kromoszómái vannak, hanem ezeken kívül még nagy autoszómái is. A Metzgeriaceae család - az előbbi családdal ellentétben - határozottan kifejlődő főérrel jellemezhető. Elterjedési központja is a déli félgömb trópusain terül el. Csak néhány faj fordul elő a hűvösebb mérsékelt égöv alatt, az egyik pedig eljutott a szubantarktikus tájakig. Viszonylag gyengén tagolt telepű és ezért kevésbé változatos alakú rokonsági kör. Az általában fakéreg alakú, szubatlantikus elterjedésű Metzgeria fruticulosa tárolás közben kékesre színeződik. Gyakori a sarjtestes vegetatív szaporodása. A Pelliaceae családban az ivarszervek egyesével fejlődnek a telep felületének peremén, amely gyakran karéjos vagy bevagdaltszerű. A Peí/io nemzetség 3 faja az északi félteke mérsékelt égövi tájain is elterjedt. Különösen a P. epiphylla gyakori árnyas ásványi talajokon, amelyek egyenletesen vagy erősebben nedvesek, és általában egyéb vegetációjuk nincsen. A P. endiviaefolia főleg a mészkővidékeken fordul elő. Mindkét fajnak vannak víz alatti alakjai is. Az erőteljesebb és az aljzattól rendszerint elálló telepű Pallavicinia és Symphogyna fajok telepének vízszállítását vastag falú, farészszerű elemek végzik. Gödörkés faluk miatt könnyen vezetik a vizet. A Codoniaceae családban a telepnek levélszerű lemezei vagy karéjai vannak. Ezek a fajgazdag Fossombroniák körében levél alakúak is lehetnek, és a szártól többé-kevésbé határozottan el is különülnek. A nemzetség világszerte elterjedt. Európában az atlanti-mediterrán térségben több faj egymás mellett is megtalálható. Ezeknek szabály szerint gumócskáik vannak, amelyekkel a száraz, kedvezőtlen időszakot átvészelik. A Fossombronia longiseta egylaki, vagyis anteridiumok és archegóniumok egyaránt megtalálhatók a telepén. Az önmegtermékenyítést azonban megakadályozza, hogy ezek a szervek különböző időben érnek.

Sphaerocarpales rendje E rend keretében 2 családot ismerünk meg, archegóniumaikat feltűnő meddő telepburjánzások veszik körül. A gömbös, rövid nyelű tokoknak egysejtrétegű fala van és elaterák helyett zöld, meddő fona431

lakat tartalmaznak. Minthogy nincs külön felnyílási mechanizmusuk, így a tok kleisztokarp és a rendszerint tetrádokra (négyes csoportokba) tömörült spórák csak a tok falának feloldódásával jutnak a szabadba. A Sphaerocarpaceae családba apró, tőrózsaszerű, karéjos peremű, egyéves talajlakó mohák tartoznak. Olajtestek nincsenek bennük. A növények kétlakiak, s az ivarszervek rendszerint telepük felületén szórtan helyezkednek el. A meddő teleprészek a hím és női jellegű növényeken különböző alakúak. A női jellegűek emellett még nagyobbak is. ASphoerocorpos fajok egész évben viselik az ivarszerveket, és állandó környezeti feltételek között mesterséges táptalajon is könnyen nevelhetők, ezért genetikai és élettani kérdések vizsgálatára igen alkalmas élőlények. Az egész életfolyamatuk, a spóra továbbfejlődésének megindulásától az újbóli spóraképzésig mintegy 4-5 hónapig tart. A kb. tucatnyi Sphoerocorpus fajból főleg az észak-amerikai S. donneliit használják örökléstani kísérletekhez. Ezen a növényen fedezte fel elsőként Allén (1917-ben) a növények ivari kromoszómáját. A női telep sejtjeiben 7 autoszóma is van, s egy X kromoszóma. Ezek nagyságukkal és erős festődésükkel a többi kromoszómától határozottan különböznek. Egyes fajok X kromoszómája részben - vagy pl. a S. drewii esetében teljesen - heterokromatikus. A hím jellegű növényeknek ezzel szemben a 7 autoszóma mellett igen kicsi az ivari kromoszómájuk, az un. Y kromoszóma. Az X kromoszómák és az autoszómák közötti egyensúly határozza meg az ivar jelleget. Erre utalnak a mesterségesen előállított mutánsokon végzett kísérletek. A kleisztokarp tokokban keletkező tetrádokban 2 hím és 2 női jellegű spóra található. A spórák sokáig együtt maradnak, sőt együtt is hajtanak ki, így a hím és női jellegű növények szorosan egymás közelében nőnek és egymás között termékenyítőképesek is. A Sphoerocorpusokból izolálták a spermatozoidokat csalogató gamonokat is. Ezek savanyú pH-jú közegben még 100 °C hőmérséklet felett is stabilak. Érdekességszámba megy, hogy az egyes Sphaerocarpus fajok között hibrideket hoznak létre. Minthogy a S. donnellii és a S. texonus gamonjai fizikai és kémiai tekintetben azonosak, így nem csodálatos, ha az archegóniumok az idegen fajú partner spermatozoidjait kölcsönösen odacsalogatják. A májmohák körében azonban természetesen léteznek különböző gamonok, mert pl. a rendbe tartozó Riella archegóniumai nincsenek hatással a Sp/ioerocorpus fajok spermatozoidjaira. Európában 2 faj él, ezek atlanti-mediterrán elterjedésűek, semleges pH-jú, trágyázott lösztalajon él-

432

nek, így kifejezetten kultúrterületen megtelepedő jövevénynövények (adventív elemek). Eddig csak Kaliforniából néhány lelőhelyről közölték a kétlaki Geothallus tuberosust, amely szárazságtűrő, s a szélsőséges időjárás átvészeléséhez tartalék tápanyagot felhalmozó gumócskákat fejleszt. Minden más, ma élő moháétól eltérően a tetrádokba egyesülő spóráinak a külseje sima, csak érintkezési pontjuk tüskés. A Riellaceae családot jellemző magánosán fejlődő telepek hátoldalán egyrétegű szárny alakult ki, s az ivarszervek ezen találhatók. Az anteridiumok az archegóniumoktól eltérően a szárny szöveteibe besüllyedtek. Minden ide tartozó növény egyéves, vízi életmódot folytató faj; sekély vizekben, csapadékban szegény síksági tájakon, főleg a keménylombú erdők zónájában élnek, ahol azért télen esős időszak is van. Olyan májmohák, amelyek tengeri és brakvízben tenyésznek, de mindenesetre édesvízben is termeszthetők. Versenyképességüket tekintve gyenge fajok, így csak a sós területeket népesítik be, mert ott nem állnak a létért folyó küzdelem nyomása alatt. A gametofiton életszakaszuk a téli hónapokban fejlődik ki, míg a sporofiton nyáron érik. A száraz időszakot igen ellenálló és sokáig „csíraképes" spórák alakjában vészelik át. A spórák csak az esős évszak kezdetén hajtanak ki. A 100 mikronos vagy annál is nagyobb, tüskés spórák főleg a kiszáradással szemben ellenállók, és leginkább a madarak terjesztik őket. Az egyetlen ide tartozó nemzetség a Riella, amelynek 20-nál több faja ismeretes. Ezek kb. felerészben a Földközi-tenger vidékén élnek, a többi Dél-Afrikában, Ausztráliában és Amerikában honos.

Marchantiales rendje Ennek a rendnek minden tagja telepes májmoha. A telep anatómiai felépítése a magvas növények lomblevelével hasonlítható össze; asszimiláló- és raktározószövetekre differenciálódott. A fény felé forduló oldalon az asszimiláló-szövet - működésének megfelelően - színtestekben gazdag. Emellett még - főként Marchantiineae körében - igen magas szerveződési fokú a gázcserenyílások kialakulása, amelyek összekötik a légkamrákat a külvilággal. A Marchantiineae körében az azonos külső megjelenés .mellett a májmohatelep a legfejlettebb belső szerveződést éri el. Az alapszövet a fénytől távolabbi oldalon helyezkedik el, azaz a telep „hasi" oldalán. Rendszerint nagy sejtekből áll, amelyek tartalék tápanyagokban gazdagok. Működését tekintve raktározószövetnek foghatjuk fel. A hasi oldalán ri-

'

*

W

."W*,,, t«

t

,

•;•*/&.'•

;e%;/"

102. Kéregzuzrnók érc-salakon: az Acarospcra smaragdula var. lesdainii f. subochracea fajnak rozsdavörös, a Lecanora eponoro'nak sárgászöldes, a Lecidea macrocorpo'nak pedig szürke, fekete apotéciumai vannak

103. A Xonthon'o pon'etino nevű, sárga színű kéregzuzmó apotéciumai narancssárgák, a zuzmó fakérgen tenyészik, a nitrátok hatása alatt álló környezetben

105. Mérgező zuzmófaj a csapadékban gazdag területeken, fák ágain élő Letharia vulpina

104. Ez a szakállzuzmó faj (Usnea dasypogo) csapadékos, párás levegőjű tájakon, fák ágain telepszik meg

106. Peltigera canina, a humuszos erdőtalajokon világszerte elterjedt zuzmó; kékes színét a kékmoszat szimbiózispartnerétől nyeri

107. A rénszarvaszuzmó (Cladonia rangiferina) savanyú, humuszos erdőtalajokon élő, de fenyéreken is gyakori bokroszuzmó

108. A piros apotéciumos Cladonia floerkeana nevű bokroszuzmó rendszerint a leromlott nyershumuszos termőhelyeken található meg

109. A Cladonia chlorophaea széltében elterjedt bokroszuzmó; tölcsér alakú podécoumainak peremén fejlődnek ki a barna apotéciumok

110. Az Ant/ioceros punctatus telep alsó oldalán nyalkával telt, működésüket vesztett levegőnyíláson kékmoszatok telepszenek meg, amelyek a levegő szabad nitrogénjét megkötik

111. A Sphaerocarpus donnellii az örökléstan kedvelt vizsgálati alanya; ennek a mohának az ivarsejtjeiben fedezték föl először a növényi szervezetek ivarsejtjének kromoszómáit

112. A kétlaki Sphaerocarpus fajok hím és női jellegű példányai (a képen a S. michelii látható); az ivarszerveket körülvevő burok alapján a fajok könnyen megkülönböztethetők

113. A tőzegmohák a dagadólápok szélsőséges körülményei között képünkön a semlyék vizes mélyedésében - tenyésznek

114. Tőzegmohafaj (Sphagnum rubellum); az Acutifolia szekcióbeli fajok sejtfala antociánt tartalmaz, aminek keletkezésében az alacsony hőmérsékletnek van jelentős szerepe

115. A fehérlő vánkosmoha (Zeucobryum glaucum) a csapadékban gazdag éghajlat alatti erdőkben, nyershumusz-rétegen alkot félgömb alakú párnákat (A fehéres színt a holt, levegővel telt sejtek okozzák, amelyek a többsejtrétegű levélben helyezkednek el)

r 116. A trágyán élő Splachnum mohafajok tokja éréskor dögszagot áraszt, ez a legyeket csalogatja, amelyek azután a spóráit terjesztik

117. ASplachnum luteum ernyő alakú apofízise valószínűleg színével csalogatja a spórákat terjesztő legyeket

118, A világítómoha (Schistostega pennotoj a világító előtelepéről híres

119. A szőrmoha (Polytrichum piliferum) hím példányainak csúcsán fejlődő anteridiumokat élénkpiros perihéciumlevelek veszik körül; ezt a képződményt a nem szakemberek „virágnak" hiszik

zöldökön kívül többnyire un. hasi pikkelyek is találhatók, amelyek nagyon változatos kifejlődésű szervek, s a kétéltű Ricciocarpos natans kivételével nem tartalmaznak klorofillt. Színtelenek, de gyakran vörösek is lehetnek. A hasi pikkelyek a külső, kapilláris vízszállítás szervei. A száraz termőhelyeken élő (xeroterm) fajok telepe szárazság idején begöngyölődik. A hasi pikkelyek ilyenkor két vagy több sorban állva a telep hasi (olykor külső) oldalán védik ezeket a telepeket az erős besugárzástól. A legkésőbb kifejlődött pikkelyek pedig a legfiatalabb, osztódóképes szövetrészt védik. A Marchantiales rendben az egyszerű rizoidokon kívül - amelyek a májmohák egyéb képviselőin is megvannak un. csapos rizoidok is kifejlődnek. Ezek részben a hasi pikkelyek védelmét szolgálják és bizonyára a víz szállításában is szerepük van. Belső terük (lumen) szűkebb és faluk belső oldalán feltűnő a befelé nyúló, kúp alakú sejtfal vastagodás. Alaktani szempontból kétféle telepet különböztethetünk meg, amelyek ökológiai szempontból is jelentősek. A sötétzöld, lapos telep rizoidjaival teljes szélességben az aljzatra tapad. Ettől eltérően a fénytelen zöld, göngyölődő telep csak a középvonala mentén nőtt hozzá az aljzathoz, ezért szárazság idején felfelé göngyölödhet. Ez a teleptípus a gyakorta kiszáradó termőhelyeken élő fajokra jellemző. A lapos telephez képest a begöngyölödő telep viszonylag vastag, és rendszerint epidermiszsejtjei is vastagabbak. Az asszimilációs szövet is vastagabb (magasabb), míg a lapos telepekben vékony (alacsony), viszont ezekben meg nagy, erőteljes raktározó szövet fejlődik.

Marchatiineae alrendje Ha az ide sorolt növényeket szabad szemmel figyelj ü k , akkor az esetek többségében feltűnik a telep felületének jól látható (határozott) terecskézettsége. Keresztmetszetben felismerhető, hogy a terecskék az epidermisz alatti légkamrák falának megfelelően alakultak ki. Minden légkamrának a közepe felett gázcserenyílás helyezkedik el, ami biztosítja a légkamra és a külső légtér közötti kapcsolatot. (Felülnézetben ez kicsi pórus formájában látható.) A gázcserenyílások az egyes fajokon nagyon változatosak, eltérők, a legegyszerűbb esetben az epidermiszen alakuló kis lyukak, amelyek alatt kicsiny üreg helyezkedik el. A gázcserenyílás helyén az epidermisz nem emelkedik ki. De van olyan kialakulás! forma, ahol a nyílás körül kúposán megemelkedik az epidermisz. A legmagasabb szerveződés esetében pedig a gázcserenyílást több, gyűrűszerű, egymás felett el-

28

helyezkedő sejtből álló, hordó alakú képződmény alkotja. Ilyen gázcserenyílások fejlődnek sokszor azoknak a fajoknak a gametangium-tartóin is, amelyeknek a telepén egyszerűbbek a gázcserenyílások. Egyes nemzetségek, pl. az Exormotheca esetén ezek a nyílások a gametangium-tartókon egyszerűbbek, s a nyílásokat övező sejteket gyakran zárósejtnek is nevezik. Ezek általában vékony falúak, de bizonyos nemzetségekben vastagabbak is lehetnek. A hordó alakú gázcserenyílású fajok esetében a legalsó sejtgyűrű valóban el is zárhatja a nyílást. A parenchimaszerű alapszövet aránylag nagy, hatszögletes sejtekből á l l ; ez a legtöbb esetben egységes szerkezetű. Egyes fajoknak jellegzetes, un. idioblasztjai vannak, amelyek kalcium-oxalátot vagy nyálkát tartalmaznak. Előfordulhat, hogy az alapszövetet vastag falú szilárdító- (szklerenchima-) rostok hálózzák be. A gyors víz- és tápanyagszállítást az alapszövet sejtjei között a gödörkék biztosítják. Az alapszöveti sejtek fala sokszor gyűrűsen vagy hálózatosán megvastagodott. Az olajtestek az alapszövetben egyesével, mégpedig a többinél kisebb sejtekben találhatók. A Targioniaceae család kivételével a csoportokba egyesülő archegóniumok tartókon magasba emelődnek. Ezek ortotróp helyzetű, átalakult teleprészek. Az alsó oldalukon rizoidos csatorna található. Ha a női jellegű telepág még a felfelé irányulása előtt elágazik, de a két ág felül egybemaradva (összenőve) tartóvá fejlődik, akkor két rizoidcsatorna alakul ki. Ha viszont a tartó csak a telep felületéből fejlődik ki, akkor hiányzik ez a csatorna. A Targioniaceae családban a Targionia nemzetség telepe villásan elágazó, 1-2 cm hosszú és 3 mm széles. A növény ezáltal rövid, szalagszerű. A telepágak vége nemritkán bunkószerűen kiterül. Ezen a részen találhatók az archegóniumok, amelyeket közös, aránylag nagy burok vesz körül. Ez kagylószerű, kétkaréjú, s az érintkezési varrat mentén összenőtt. Az archegóniumokat fejlesztő telepágak sohasem növekednek tovább. Az archegóniumos telepág alatt a telep felülete erőteljesen továbbnövekszik, s erősen burjánzó teleprész alakul ki, amely az archegónium-csoportot a burokkal együtt az alsó oldal felé tolja el. A sötétvöröses-fekete színeződésű burokban csak egyetlen tok érik meg, amelynek igen rövid a nyele. Érésekor a kagylószerű burok az összenövés! varrSta mentén felreped, s így az éréskor széteső csúcsú tokból akadálytalanul a szabadba juthatnak a hálózatosán terecskézett felületű spórák és az elaterák. Az anteridiumok csoportjai a hasi helyzetű, rövid telepágakon alakulnak ki és anatómiai szerkezetük nagyon egyszerű. Az anteridiumok egy lemezszerű nyúlvány üregeiben jönnek létre. Mivel az anteri-

433

diumos rész nagyon rövid nyelű, a telep felszínével csaknem azonos magasságban helyezkedik el. Rajta egyszerűek a gázcserenyílások. A légkamrákban aszszimiláló fonalak vannak, amelyek elágaznak, és az Opuntia nevű kaktuszok nemzetség-testalakulására emlékeztetnek. A Targionia nemzetségnek csak kevés faja van, ezek Földünk mindkét féltekéjén a szárazabb éghajlatú tájakon fordulnak elő. Európában 1 faj él - főleg az atlanti-mediterrán vidékeken. Közép-Európa szélsőségesen száraz területein, pl. Csehszlovákiában fordul elő a Targionia hypophylla, amelynek kromoszómaszáma n = 9. Elterjedése nagyobb, mint a triploid T. /orbeer/onáé (n = 27). A kizárólag trópusi Cyathodiumok egyes fajainak telepén smaragdzöld fény figyelhető meg, ami lencse alakú, erősen fényvisszaverő sejtektől ered. Hasonló jelenség ez, mint a világítómoha előtelepéé, amit majd a Sch/stostego pennata faj tárgyalásakor fogunk megismerni. Ökológiai párhuzam is van köztük, mert a Cyathodium fajok ugyancsak barlangok árnyékos szikláin élnek. Az Aytoniaceae család több faja ugyancsak szárazságtűrő (xerofiton). Tokjuk lehulló fedővel nyílik; csak a Reboulia és a göngyölödő telepű Plagiochasma rupestre tokja nyílik fel a csúcsi sejtek szétesése következtében. A Mannia nemzetség rendszertani szempontból igen bonyolult. Száraz, semlegestől gyengén savanyúig változó talajú, nyílt termőhelyeken tenyészik, ahol rendszerint nagyon erős a besugárzás. A majdnem az egész holarktiszban megtalálható M. fragrans erős cédrusolaj-illatú. A Mannia rupestris árnyékos, nitrátban gazdag termőhelyeken fordul elő, s viszonylag rövid életű, telepe tavasszal, a spóraérés után hamar elpusztul. A Conocephalaceae családot egyetlen nemzetség alkotja, s fajainak telepe erőteljes, húsos, gázcserenyílásai egyszerűek. Latin neve, a Conocepho/um a rövid, tompa, kúp alakú és peremén bevagdaltszerű női jellegű ivarszervtartókra utal, ezek alsó oldalán fejlődnek az archegóniumok. Az anteridiumok csopotjai ezzel szemben nyeletlenek és vaskos, kerek lemezeken keletkeznek a telep peremén. A nemzetség sok fajára jellemző a vegetatív szaporodás. Két faj él kizárólag az északi féltekén: a C. conicum árnyéktűrő, gyengén lúgos (bazifil) mohatársulások tagja, főleg magas páratartalmú helyeken. A telep középvonalában nyálkasejtek vannak, amelyek megduzzadva a telepet bizonyos feszültség! állapotban tartják. Ennek az aromás illatú növénynek az éterikus olajából eddig már 32 féle vegyületet izoláltak. A Conocepho/um tfcleprészletei máj lebeny re hasonlítanak, emiatt nevezték el májmohának és róla terjesztették ki a nevet az egész növénycsoportra. A Lunulariaceae családnak ugyancsak egyetlen

434

nemzetsége a Lunularia, amelyet egy világszerte elterjedt faj, a L. cruciata képvisel. Telepe a csillagos májmoháéra (Marchantia) emlékeztet, de könnyen megkülönböztethető attól a mindig megtalálható, félhold alakú rügykosárkák alapján, amelyek a telep felületén figyelhetők meg. Eredeti areájának a mediterrán vidéket tekinthetjük, ahonnan Közép-, Nyugat- és Észak-Európába széthurcolódott. Nitrogénigényes faj, amely egyben a kissé lúgos talajt is kedveli. Kifejezetten neofiton, s a kertészetekben virágcserepekben, s főleg üvegházakban található; onnan vadult ki azután a kertekbe, parkokba, temetőkbe. Kultúrtermeteken kívül csak nagyon ritkán bukkanhatunk rá. Angliában a Lunularia cruciata már a bronzkori leletekből is előkerült, amiből feltételezhető, hogy ott is őshonos. Közép-Európában ennek a kétlaki fajnak csak női jellegű telepei fordulnak elő, s rajtuk tavasszal archegóniumtartók fejlődnek. A szaporodás mégiscsak a rügytestekkel történik. Sokszor megfigyelték áttételesét a fagymentes helyeken, ugyanis a telepek télen fagyérzékenységük miatt könnyen elpusztulnak. A Cleveaceae családba közepes termetű, villásan elágazó, mészlakó fajok tartoznak. Gázcserenyílásaik egyszerűek. Az archegóniumtartók nyelesek, az anteridiumtartók - a Peítopteris kivételével - nyeletlenek. A családba kb. S nemzetséget sorolunk, ezekből 3 fajszegény Európában is előfordul. Az Alpok vidékén mind a hármat részben közeli rokon fajok képviselik: Athalamia hyalina, Sauteria alpina, Peítopteris quadrata. Hosszú ideig eltűrik a hóborítást, nedvességgel együtt. Mind a három említett faj északi-alpin elterjedésű, de az elsőt reliktumként a közép-európai dombvidékek sztyeppszerű termőhelyein is megtalálhatjuk. A Marchantiaceae a rend legfejlettebb családja. Fajain a gázcserenyílások bonyolult szerkezetű, hordó alakú képződmények. Az archegónium- és anteridiumtartók egyaránt nyelesek. A tartókban két rizoid-csatorna van. Ennek a magas szerveződési szinten álló csoportnak néhány nemzetségére azonban jellemző a gázcserenyílások és a légkamrák hiánya (pl. Dumortiera). Ezért e növényeknek nem terecskézett a telepfelülete és csak kevés hasi pikkely meg csapos rizoid fejlődik rajtuk. Ezekben a primitív (vagy talán visszafejlődött) rokonsági körökben (Dumortiera, Wiesneriella, Monosolenium) csak egyetlen heterokromoszóma fordul elő, ellentétben a többi Marchantiaceae családbeli növényekkel. A Bucegia romanica - nemzetségének egyetlen faja - a Tátra és a Kárpátok alhavasi régiójában szórványosan előforduló faj, amely Észak-Amerikából is előkerült már. A Pre/ss/o nemzetség egyetlen faja,

Csillagos májmoha (Marchantia polymorpha) kétlaki, gyakran romtalajú termőhelyeken elszaporodó faj, könnyen felismerhető a majdnem mindig kifejlődő rügykosárkáiról, amelyekben lencse alakú rügytestecskék alakulnak ki

a P. quadrata az egész északi féltekén honos, a hűvöstől a mérsékelt éghajlatú tájakig, a mészben gazdag, nedves, árnyékos termőhelyeken, vagy másodlagosan mésztartalmú falakon. A csillagos májmohát (Marchantia) tankönyvekben gyakran szereplő ábrákról általánosan ismerik. Néha - tévesen - a májmoha alaptípusának vélik. Ám ez igen erősen specializálódott csoport, amely 65 fajával világszerte nagyon elterjedt. A légkamrákban az Opuntia kaktusz fajokéhoz hasonló asszimiláló fonalai vannak. Fényben szegény helyeken visszafejlődnek (redukálódnak) a légkamrák és a kloroplasztiszok átkerülnek az epidermiszbe. A legismertebb és legelterjedtebb faj a csillagos máj moha (Marchantia polymorpha). Ezt is gyakran használják fel élettani és örökléstani kísérletekben. Főleg tápanyagban gazdag, nedves termőhelyeken él, leginkább tűzrakások helyén. Az ember is hozzájárul ennek a kétlaki, sokfelé ruderális növénynek a terjesztéséhez. Szintén spórákkal vagy rügytestecskékkel (sarjmorzsákkal) szaporodik. Spórái egyébként igen kicsinyek. Az anteridiumtartók korong alakúak, ezeknek a felületén helyezkednek el a hímivarszervek. Ezzel szemben az archegóniumtartók esernyő alakúak, az ivarszervek ennek alsó oldalán, burokban foglalnak helyet, az ernyő sugarai

A csillagos májmoha nőnemű példányait a 9 sugarú árchegoniumtartóról ismerhetjük fel

A csillagos májmoha hím növényein, a korong alakú tartók felületén besüllyedve találhatók az anteridiumok

28*

435

között. Valószínűleg felcsapódó esőcseppek közvetítik megtermékenyítéskor a spermatozoidokat az archegóniumok közelébe. Az archegónium- és anteridiumtartók között nincsenek elvi különbségek: mindkettő többszörösen villásan elágazó teleprésznek felel meg, és alaki különféleségük oka a növekedési folyamatokban beálló eltérések. A csésze alakú rügykosárkákban - amelyek a telepek középvonala mentén fejlődnek ki - lencse alakú, többsejtrétegű sarjtestecskék fejlődnek. Ezek két oldala karéjos és a karéjok öblében csúcssejtek alakulnak ki. A fény és a nehézségi erő hatására a hát-hasi szimmetria úgy jön létre, hogy a hasi oldalon rizoidok fejlődnek rajtuk, a fény felé néző oldalon pedig aszszimiláló kamrák a l a k u l n a k ki. Az Exormothecaceae család Exormotheco fajainak szalagszerű telepe van, amelyet számos rizoid köt az aljzathoz, amire a telepek szorosan rásimulnak. Az £. pustu/oso telepeinek felületét színtelen szemölcsök borítják, de még feltűnőbbek az £. bullosáéi. Ezek a szemölcsök kiemelkedő légkamráknak felelnek meg. A sárgásfehér E. bullosa sivatagi vidékeken - nemritkán félig homokkal betemetve - él. A telepvastagság kb. kétharmadát kitevő, erősen, kúpszerűen kiemelkedő légkamrák gyengén sárgás sejtfalúak. Mielőtt a fény az asszimiláló szövet sejtjeihez ér, ezek a falak részben már elnyelik, vagy a víztiszta kamrák visszaverik teljes egészében, illetve diffúz fénnyé alakítják át. Ily módon csak gyenge, közvetett fény éri az asszimiláló szövetet. Ezenkívül védelmet jelentenek az érzékenyebb, fiatal teleprészek fölé hajló hasi pikkelyek is. A kúposán kiemelkedő légkamrák csúcsán levő nyílások még a teljes fény idején sem tudnak záródni, ezért rajtuk át közvetlenül is bejut a fény a telep belsejébe. A kamrák belső falán az visszaverődik és az asszimiláló szövethez már szórt (diffúz) fény alakjában jut el.

Ricciineae alrendje Ha az ide tartozó növényeket összehasonlítjuk az előzőkben tárgyaltakkal, akkor azonnal feltűnik, hogy felépítésük sokkal egyszerűbb. A ma általánosan elismert felfogás szerint csak egyszerűsödött (redukálódott) alakok, így pl. - az Oxymitraceae családot nem tekintve - az ivarszerveket általában egyesével, a telepbe bemélyedve figyelhetjük meg. A sporofiton is nagymértékben egyszerűsödött. A spóratartó tok fala táplálja a spórákat, minthogy sem elaterák, sem másféle sejtek nincsenek. A nyél n é l k ü l i tokot a spóraéréskor is körülveszi még az archegónium hasi része, s ez besüllyedve a telep

436

belsejébe, így ez is védő szerepet tölt be. Mivel semmiféle f e l n y í l á s i mechanizmus nem alakult ki, a spórák csak a tok egysejtrétegű falának a feloldódása után kerülnek a szabadba. A magasabb szerveződési szinten álló Oxymitraceae családon k í v ü l , amelyet csak a fajszegény .Oxym/tro nemzetség képvisel, a Ricciaceae család is ebbe az alrendbe tartozik a maga 200 fajával. Ezeknek a telepe a kétmetszésű vezérsejt növekedése miatt többé-kevésbé villásan elágazik. A Riccia nemzetség majdnem az egyetlen képviselője ennek a családnak. Két alnemzetségre osztjuk a fajokat. A túlnyomóan kétéltű (amfibikus) Ricciella alnemzetség tagjainak feltűnően nagy a variabilitása. Ugyanennek a fajnak kifejlődnek úszó és szárazföldi alakjai is, amelyek alakilag is nagyon eltérnek egymástól. Ezért pl. a Riccia fluitans alakköre rendszertanilag meglehetősen bonyolult. A lehetőséghez képest azonos fény és hőmérséklet, valamint nedvességviszonyok mellett tenyészetben nevelt egyes fajok szárazföldi alakjai többé-kevésbé állandó megjelenésűek. Egzakt meghatározásukhoz azonban ajánlatos a kromoszómák tüzetes vizsgálata is. Az igen gyakori és nagyon elterjedt Riccia fluitans kromoszómaszáma n = 8. A kevésbé elterjedt R. rubelláé viszont 16. Mind a kettő ugyanabban az úszó és szárazföldi alakban kerül elénk, és nagy változatosságuk miatt sokszor csak nagyon nehezen lehet őket egymástól megkülönböztetni. Kísérletileg megpróbálták, hogy a R. /Juitonsból kettős kromoszóma-szerelvényű alakot szintetizáljanak. A kolchicinnel kezelt növények feléből teljesen vagy részben diploid telepek alakultak ki. A R. füuitonsnak kísérletesen létrehozott diploid alakja a R. rhenanával azonos, minden diagnosztikai bélyege tekintetében és variációs tágasságát tekintve is. Mivel a R. rhenana kevésbé elterjedt, mint a R. fluitans, azt gondolhatnánk, hogy a R. f/uitonsból különböző helyeken a kromoszómaszám megduplázódásával alakult ki a R. rhenana. A R. canaliculata kalchicines kezelése is diploid alakot hozott létre, s ez minden tekintetben a R. dup/exre hasonlított, viszont attól eltérően, kétlaki volt. A legfajgazdagabb alnemzetség, a Riccia képviselői egyrészt a nedves helyeken és szántókon fordulnak elő, de a mi mérsékelt éghajlataink alatt száraz lejtőkön is megtalálhatók. Másrészről pedig a mediterrán száraz vidékek, sőt sivatagok termőhelyein is előfordulnak. Ebből érthető, hogy a!?kilag és anatómiai szerkezet tekintetében is változatosak. A növényzetben szegény másodlagos termőhelyeken élő szántóföldi Riccia fajok teljes életmódjukat tekintve is igazi gyomnövények. Nagy az ellenálló-

képességük és kedvezőtlen körülmények között Is hosszú ideig tengődnek. Ha újra jobb körülmények közé jutnak, a tengődő alakokból erős, egészséges növényekké válnak. Nagyon nagy a kiszáradást tűrő képességük. A pangó nedvesség mellett is jól fejlődnek, és bőven teremnek tokot is. A R glauca az egyik szántóföldi fajunk, amely évelő is lehet, mert miközben a telep hátsó része elpusztul, az elülső tovább növekedik. Az asszimilációs szövetet képző sejtoszlop végén ebben az alnemzetségben egy megnagyobbodott, klorofillszegény sejt helyezkedik el, amely főleg a szárazságtűrő fajokon (pl. R. ciliifera, R. gougetiana) megnyúlt is lehet. A száraz termőhelyhez jobban alkalmazkodott fajoknak a végsejtjén kívül még a szomszédos sejtek is klorofillmentesek és fényfelfogó ernyőként működnek. Az epidermális végsejtek szorosan egymás mellett helyezkednek el, így csak diffúz fény jut el a sejtközötti járatokkal elválasztott, klorofillt tartalmazó sejtoszlop sejtjeihez. A telepnek ez a felépítése emlékeztet néhány Aizoaceae családba tartozó „ablakos" levél szerkezetére. A fényfelfogó-árnyékoló szerepet ebben az esetben is a telep szélén kialakuló szőrök töltik be, főleg néhány, a mediterrán vidéken élő, szárazságtűrő faj esetében. Ezek a színtelen vagy sárgás sértek szárazság idején a telepre felhajlanak, és a napfényt szétszórják. Az erős fényt részben elnyelik, részben az epidermisz sejtjeire vetítik, vagyis legyengítik. A dél-afrikai Karoo-sivatagban is él egy Riccia faj, amely valódi sivatagi virágos növényre emlékeztet. A sejtoszlop felső S sejtje nem tartalmaz klorofillt, és így párhuzamot jelent a magasabbrendű növények többsejtrétegű epidermiszével. A telep többi része mélyen a talajba nyúlik. A Texasban élő R. albida légkamrákat körülvevő felső sejtjei kívül-belül mésszel kéregződnek be; ettől a telep tejfehér színűvé válik. Ezekben a kalciumkarbonáttal borított sejtekben nincsenek kloroplasztiszok. A faj mésztartalmú talajokon fordul elő, míg a mészben szegény aljzaton csak tengődik, és hamar elpusztul. A kedvezőtlen időszakot az egyéves fajok spórák alakjában vészelik át. Egyes fajok évelők, ezek egy telepágat bocsátanak a talajba, amelynek csúcsát hasi pikkelyek védik a talaj szilárd elemeitől. Ez a szerveződés tulajdonképpen a fejlettebb száras növények gyökérsüvegével párhuzamos védőberendezkedést jelent. A kedvező viszonyok beálltakor az elrejtett telepág növekszik újból. Egyes, főleg a száraz termőhelyekre specializálódott Riccia fajok Európában és a Földközi-tenger vidékén, elterjedési központjukban gumócskák képzésével vészelik át a szárazságot. Ilyen pl. a R. gouge-

tiana, amely egyúttal az igen erős fényintenzitáshoz való alkalmazkodást is példázza. Ez a legnagyobb termetű európai Riccia faj. Telepsejtjei lefelé erősen megduzzadnak és így fehéres, tartalék tápanyagban gazdag gumócskákat fejlesztenek. Ezek a talajban találhatók, akkor is, ha a telep a szárazságtól teljesen eltűnt már a felszínről. A vízi életmódhoz alkalmazkodott R/cc/e//dk főleg letöredezett teleprészekkel terjednek tova. Ennek az az oka, hogy nagyon kevés kivétellel csak a szárazföldi alakok hoznak spórákat (sporulálnak). Ezeknek a vízi fajoknak a telepét a vízimadarak tollúkon gyakran több kilométernyi távolságon át hurcolják egyik vízből a másikba. A R. frost/íval kapcsolatban megállapították, hogy pl. Magyarországon a keményre taposott libalegelőkön, vízpartokon található. Ott ugyanis a rendkívül nagy mértékben fejlett léces-hálózatos spórák megtapadnak. Egyébként az európaiak közül ezek a legkisebb ismert spórájú R/cc/dk és erről könnyen felismerhetők a libák és a kacsák lábán, ahol terjednek. A túlnyomóan száraz termőhelyeken élő R. ciliifera magyarországi elterjedésében pedig fácánok játszanak nagy szerepet, amelyek a spórákat és a gumócskákat is terjesztik. Végül megemlítjük még a rendből a kozmopolita elterjedésű Ricciocarpus notonst, amelynek a víz felszínén békalencse módjára úszó telepe szív alakú. A hím növények anteridiumtartói élesen elkülönülnek, a női jellegűeken pedig egy burokcsökevény a Marchantiineae archegóniumburkára emlékeztet.

Calobryales rendje A rend többé-kevésbé sugaras szimmetriájú és rizoid nélküli mohafajai elágazó, koraiIszerű plagiotróp és gombamicéliumos rizómákkal rögzülnek a talajba. A felálló, zöld, kissé pozsgás-húsos növénykékben nem képződik másodlagos pigment. A levelek sejtjeiben több vagy sok szemcsés olajtest fejlődik ki. Minden fajon kimutatták a nyálkaanyagok kiválasztását. Az elágazás köztes (interkaláris) külső eredetű (exogén) vagy csúcsi. Az összes Calobryales rendbeli faj kétlaki. Ivartalan szaporodásuk nem ismeretes. Amennyire tudjuk, anteridiumaik a hajtásokon elszórva alakulnak ki, vagy csúcsálló csoportban, a hím jellegű növények murvaleveleinek a hónaljában. A nagy, tömzsi archegóniumok is részben levélhónaljiak. Néha a tengelyen oldalhelyzetű fejecskékben találjuk őket (anakrogin fajok) vagy ritkán a csúcsi sejt közvetítésével csúcsi helyzetűek (akrogin fajok). Ha az utóbbi esetben elmarad a megtermékenyítés, akkor a hajtás tovább folytatja a

437

A Tokok/o lepidozioides habitusképe erősen nagyítva, és Haplomitrium hookeri (B) (Schuster szerint)

csúcsnövekedését. A fejlődő embrió védelmére kialakuló hajtássüveg levezetett (fejlett) sajátságnak tekintendő. A rendnek 2 családja van. A Takakiaceae család meglehetősen kezdetleges szerveződésűnek számít. Vegetatív szerkezetük eltér minden más májmoháétól. A felálló, 1-2 cm-es növénykéken húsos, ár alakú, legfeljebb alapjukon összeköttetésben álló levélszegmentumok (levélrészek) fejlődnek ki - kettőtől négyesével egymás mellett -, de ezek egy közös szegmentumból jönnek létre. Az ár alakú levélrészeket egy vagy több sorban álló hónalj! sejtek alkotják, amelyeket egy hüvely apró sejtjei vesznek körül. Tarackszerű kúszó hajtásaik egy idő után felfelé görbülnek és ezekből leveles hajtástengely fejlődik. Az archegóniumok infraaxilláris helyzetben, vagyis levélhónalj alatt alakulnak ki, de néha a száracskán oldalhelyzetűek lehetnek, s mindig csupaszok. Anteridiumot és sporofitont mindeddig még nem találtak ezen a növényen. Kromoszómaszáma n = 4 - a legalacsonyabb, amit a májmohák körében eddig megállapítottak. Az egyetlen nemzetség a Takakia, amelynek 2 faját írták le eddig. A T. lepidozioides a japáni magashegységekben, az Aleut-szigeteken, Nepálban, Borneó szigetén és a kanadai partvidékeken a Csendesóceán mentén él. A T. ceratophylla a Himalájából és az Aleuti-szigetekről ismeretes. A Haplomitriaceae család tagjainak az előbbiekkel ellentétben egysejtrétegű, lapos, nem karajos leve-

438

lei vannak, tojásdad vagy vese alakúak, de a levelek alapja néha többsejtrétegű is lehet. A 8-15 mm magas, fűzöld színűtől a sárgászöldig változó, alapján apró levelű vagy levéltelen hajtású növénykéken három sorban helyezkednek el a levelek. A sugaras szimmetriát a háti (dorzális) levélsor elvesztése zavarja meg. A levelek csúcssejtte! növekednek, amivel eltérnek a többi májmoha levélnövekedésétől, és a lombosmohák levélfejlődésére hasonlítanak. Az archegóniumoknak nagyon sok nyaki csatornasejtje van, az ivarszervek gyakran csoportosan tömörülnek, és burok veszi körül őket. Elhelyezkedésük lehet akár akro-, akár anakrogin. Ha pl. a hajtás csúcsán az összes archegóniumban megtermékenyül a petesejt, akkor egyetlen növényen több sporofiton is kialakul. Régebben két nemzetséget különböztettek meg az ivarszervek helyzete alapján. Az egyik a Cahbryum, a másik a Haplomitrium. Ma ezeket összevonva Haplomitrium néven tárgyalják, mert e nemzetségek között átmeneteket is kimutattak. A Haplomitrium nemzetség a mai értelmezésben 7 fajból áll. A H. hookeri az egyetlen közülük, amely Európában és Észak-Amerikában szórványosan előfordul.

Jungermanniales rendje A Jungermanniales rendben a női ivarszerv, a gametofiton a hajtás csúcsán fejlődik ki. A hajtások többékevésbé hát-hasi szimmetriájúak, a három sorban elhelyezkedő levelek hárommetszésű csúcssejtből fejlődnek. Általában két nagy oldalsó levél és egy jóval kisebb hasi, un. allevél vagy amfigasztrium (amphigastrium) fejlődik, de ez utóbbi némelyik rokonsági körben hiányzik. Ezek a levelek háromtagú örvöknek felelnek meg. A levelek ér nélküliek, osztatlanok, vagy legfeljebb 2-5 csúcsúak. Borulásuk (állásuk) lehet felső vagy alsó. Sok családban a levél alsóállású, ami azt jelenti, hogy a levél szabad alsó szegélye látható, de az elülső szegélyét a következő, fiatalabb levél eltakarja. A felsőállású leveles májmohák esetében ez a viszony fordított: a levél elülső szegélye szabad, az alsót meg az alatta levő idősebb takarja. A levelek rendszerint váltakozó állásúak, csak ritkán láthatunk átellenes leveleket. Az osztott leveleken gyakran felső és alsó karéj különböztethető meg. Ezek általában nagyságban és a főtengelyhez viszonyított állásszögükben is eltérőek. A karéjós levelek sokszor éles gerincűek vagy máskor öblösek, kanálszerűek, de néha teljesen laposak. A Ptifidiaceae családot kevés faj képviseli. Az átellenes, felső- vagy alsóállású leveleik 2 vagy több karéjúak. Az európai fajok levelei ezenkívül lehet-

nek még tüskés-fogasak vagy pillásak is. Az allevelek általában majdnem ugyanakkorák, mint az oldalsó levelek és anteridiumokat is teremnek néha. A Pt/'/idium nemzetségből Európában csak a P. ciliare és a fakérgen meg korhadó fán élő P. pulcherrimum ismeretes. A bipoláris elterjedésű Antheliaceae család az Anthelia nemzetséggel a sarkvidéki és magashegységi havasi tájak hóvölgyeiben tenyészik. Az ott élő egyéb mohákhoz képest a leghosszabb ideig tartó hóborítást ezek bírják ki. Az Antheliák levelei szürke bevonatosak, amit sokáig parazitagombának hittek. Közben tisztázódott, hogy ez egy diterpén tű alakú kristályaitól ered, mégpedig a 16-alfa-hydroxi-kaurántól. A teljességben a déli félgömbre korlátozódó patagóniai-ausztráliai elterjedésű Lepidolaenaceae családra jellemző a szélén rojtos levél és a nagy, víztartó zsákok, amelyeket az alleveleken figyelhetünk meg. Részben kúszó vagy lecsüngő kéreg-epifitonok. A két morfológiailag elkülönülő nemzetség földrajzilag is elkülönül. A Gackstroemia főleg Patagóniában (Dél-Amerikában), a Lepidolaena pedig Új-Zélandon él leginkább. A már Lamarck által is leírt pompás faj a Gackstroemia magellanka, Dél-Amerika legdélibb tájainak jellegzetes növénye. Ez a déli félteke elsőnek leírt leveles májmohája. A Calypogeiaceae család jól körülhatárolt rokonsági kör. A monotipikus Mnioloma nemzetségen kívül a 80 fajt számláló Calypogeia tartozik ide, amely túlnyomóan trópusi hegyvidékeken honos. A néha csúcsukon gyengén bevágottszerű, oldalsó levelek világoszöldtől kékeszöldig változó színűek, felsőállásúak. Az allevelek, amelyek hónaljából elágazások is fejlődnek, mindig megtalálhatók rajtuk. A kevert- vagy váltivarú növények szaporodása spórákkal vagy pl. a Calypogeia neesiana esetében - főleg árnyékos termőhelyeken - sarjtestecskékkel történik. Az archegóniumok 2-3 cm hosszú, zsákszerű marszupiumban érnek és épp ezért nincsenek védő periantiumuk. A Calypogeia fajok nagyon változatosak és ugyanazon a termőhelyen is párhuzamosan kialakult módosulataikat (modifikáció) figyelhetjük meg, főleg a levél alakja és nagysága, valamint a levéltelen szár hossza tekintetében, így pl. a C. neesiana levelének felülete az árnyékos helyeken megnő. A sejtfalak és a jellegzetes, fürtszerűen összetett olajtestek a legkülönbözőbb környezeti viszonyok között is azonosak maradnak. Egyes Calypogeia fajok olajtestjei azulénkéktől kékig színeződnek. Ilyen a hazai C. trichomanis és a délkelet-ázsiai trópusokon élő C. goebelii. A Lepidoziaceae családban - ellentétben az előbbi

családdal - 3-4 karéjú oldallevelek vannak. Ezek is legtöbbször felsőállásúak. Rendszerint az allevelek is kifejlődnek, 2-4 karéjúak, ritkán osztatlanok. Az elágazás oldalt vagy hasi oldalon történik. A periantium aránylag nagy, háromrészű, csúcsa összehúzódott. A család trópusi-szubtrópusi elterjedésű. A legtöbb európai faj az atlantikus vagy szubatlantikus éghajlatú tájon fordul elő. A nagyon fajgazdag és főleg a déli félgömbön elterjedt Lepidozia nemzetségből Európában csak 3 fajt ismerünk; közülük kettő atlantikus elterjedésű. A L. reptans az egyik leggyakoribb májmoha nálunk. Ázsia és Dél-Amerika trópusain elterjedt Bozzonia nemzetségnek is csak néhány európai faját ismerjük. Ezekre jellemzők az apró levelű ostorszerű hajtások, amelyek geotropizmusa a talajhoz rögzíti a növénykéket. Legismertebb közülük a nagyon alakgazdag, fenyvesekben kilúgozott felszínű talajokon, nyers humuszon jellemző 8. tr/'/oboto. A Zoops/s argentea meddő hajtásain a levelek nagyon redukálódtak; ez a növény a legkisebb májmohák közé tartozik. Haránt alsóállású, kétkaréjú vagy kettős öblű levelek jellemzők a Lophocoleaceae család tagjaira, amelyeknek frissen igen sajátos terpentinszerű illatuk van. Ezt az olajtestekben levő illóolajok idézik elő. Köteges rizoidjai az allevelek tövén erednek. Gyakran tömör, nemezszerű képződményt alkotnak. A család elterjedési központja a melegebbtől a trópusi tájakig terjed. A nagy alakváltozatosság az oka annak, hogy ezeket a növényeket csak nedves állapotban lehet megkülönböztetni egymástól. A trópusi Chylosciphus nemzetséget csupán két európai faj képviseli. Ezek a mohák tekintélyes nagyságúak fejlődési központjuk környékén. A kétlaki, déli féltekén élő Jetracymbaliella nemzetségre a sapkaszerű vízzsákjai jellegzetesek az oldalleveleken és az allevelek mindkét oldalán. A Lophocolea heterophylla Európában sajátos faj korhadó fán, főleg a tűlevelűek tuskóin. Ökológiai viszonyai ezért hasonlók, mint a trópusi rokonaié. A Leptoscyphus a dél-amerikai elterjedési központja környékén a legváltozatosabb, ahol egyes fajai az Andokban pl. 3700 m tengerszint feletti magasságban is megélnek. Két faj az európai atlantikus tájakon is honos. A Lophoziaceae világszerte elterjedt családjában általában 2-4 karéjú átellenes levelek jellemzők. Ezek rendszerint alsóállásúak. A periantium nem specializálódott. A tőzeges termőhelyeken előforduló Gymnocolea inflata archegóniumai gyakran megtermékenyítetlenek maradnak és ilyenkor a palack alakú periantium átveszi a vegetatív szaporítás szerepét. A hengeres periantium többé-kevésbé összeszűkülő nyílású. A sarj testecskék kialakulása sem ritka. 439

Leveles májmohák típusai: A Ptilidium ciliare, B Calypogeia neesiono (alulnézetben, allevelekkel), C Bozzonio tri/oboto, D Gockstroem/o magellanica, E Jungermannia cordifolia, F Marsupella emarginata, G Lophoco/eo /leterophy/ío (Herzog és Mü//er szerint)

A Jungermanniaceae családba apró vagy közepes mohanövények tartoznak. Leveleik kerekded vagy hosszúkásig változó alakúak lehetnek, épszélűek, alsóállásúak. Az allevelek többnyire aprók, vagy teljesen hiányzanak. A henger alakú periantium a burkoló levelek közül szabadon kiáll, ritkábban pedig azokkal együtt un. marszupium révén kiemelkedik. A jól látható marszupium kialakulása mellett azonban olykor a periantium teljesen hiányzik. A nagyon fajgazdag Jungermannia nemzetségben nyomon követhető a periantium teljes elcsökevényesedése, a marszupium kialakulásával kapcsolatban. A főleg az északi félgömbön elterjedt Nordia nemzetségben a buroklevelek túlnövik a periantiumot, amely egyébként is erősen redukálódott. A sporofiton alsó részét viszont a szár túlburjánzó (hipertrófiás) szövete veszi körül. A Nardia scalaris minden egyes levélsejtjében két bab alakú, víztiszta olajtest jellegzetes. Át Jungermannia atrow'rensnek ismeretes a mészjelző szerepe, míg a főként észak-európai elterjedésű, erőteljes és higrofil ]. cordifolia csak őskőzeten telepszik meg. A Jungermannia fajokra általában jellemzők az olajtestek, amelyek a sejtekben többesé-

440

vel vannak jelen. A J . caespiticia a mészmentes talajokon tenyészik Európa síkvidékein és alacsony dombvidéki tájain. Minden sejtjében csak egy, de igen nagy olajtest található. A Mylia nemzetségben nagy, ép allevelek jellemzők, 4 faja rendszerint négysejtű sarjtestekről ismerhető fel, ezek a levelek szélén fejlődnek. Ez is északi féltekén élő nemzetség. A dél-amerikai Stephaniella nemzetség szárazságtűrő. Ezek színtelen leveleinek hónaljában zöld fonalak alakulnak ki, amelyek asszimilálnak. A Gymnomitriaceae családban többnyire mészkerülő, párnás növésű hegyvidéki mohák szerepelnek. Elterjedésük középpontja az északi félgömbre esik. A gyakran vályúszerűen összehajtott, kétkaréjú leveleik általában átellenesek és sűrűn fedik egymást. Ezért több képviselőjük - főként a Gymnomitrion nemzetségbeiiek-féregszerű megjelenésűek. A marszupium kialakulása tekintetében és a redukálódott periantium miatt egyesek nagyon hasonlítanak a Nord/dknál említett viszonyokra. A periantium sokszor nagyon redukálódott - pl. a Marsupella fajoké -, és a Gymnomitrion nemzetségben majdnem mindig hiányzik is. Egyes Marsupella fajok legalább idősza-

kosán vízzel öntözött sziklákon fordulnak elő, őskőzeten, az egész északi övben. A magashegységi tájon több Morsupeí/dnak sötét színűek a sejtfalai, s ez védi őket a túl erős besugárzástól. Az ezüstszürke Gymnomitrion fajok ugyancsak a magashegységekben teljesen visszaverik a beeső fényt, mégpedig a részlegesen, főleg a csúcs táján elhalt, levegővel telt levélsejtekkel, amelyek védelmében az alattuk fejlődő levélrészek így élve maradnak és aszszimilálnak. Az alpin Gymnomitrion coralloides a magas északi vidékeken is előfordul, ahol az un. száraz tundra jellemző faja. A Scapaniaceae család az alsóállású, ormósán ráncos, kétkaréjú levelei miatt különösen sajátos. A felső karéj általában kisebb, mint az alsó. Ebben a rendszertani szempontból igen bonyolult családban a levél két karéjának egymáshoz való viszonya, alakja, valamint a levél sejthálózata igen fontos rendszertani bélyeg. Ez a megállapítás főleg a Scopon/o nemzetség fajaira érvényes. Rokonsága főleg az északi féltekén - ott is leginkább Eurázsiában - fajgazdagságával jellegzetes, és csak néhány képviselője jutott el a déli félgömbre. Trópusi tájakon csak a magasabb fekvésű területeken fordul elő. A Scapania ornithopodioides szigorúan atlantikus, a S. nimbosa szintúgy. Ezek Európában mindig meddők, csak az utóbbin figyeltek meg sarjtestecskéket, de Ázsiában kialakul a periantiuma is. A világszerte elterjedt Diplophyllum nemzetség a sarkvidékeken és a trópusokon egyformán előfordul. A Macrodiptophyllum Észak-Amerika csendes-óceáni vidékeinek északi részén és Kelet-Ázsiában elterjedt. A monotipikus Delavayella pedig Kínában és a Himalájában él. Levélkaréjainak alsó részén víztartó zsákocskák képződnek. Szubantartktikus bennszülött nemzetség a Blepharidophyllum és a Krunodiplophyllum. A kettő közül az utóbbi nagyobb mértékben elterjedt, az előző csak a Tűzföldön és Patagónia nyugati tájain. A Plagiochilaceae családban épszélű, erőteljesen fogas, alsóállású levelek alakulnak ki, és ezek gyakran a száron lefutók. A más nemzetségekben is megtalálható, oldalról lapos periantium is jellegzetes sajátság a Plagiochila nemzetségben. Ez a legfajgazdagabb és legbonyolultabb nemzetség, amit a májmohák körében egyáltalában ismerünk. Nagyon változatos rokonsági köre a maga 1200 fajával az óceán ikus trópusi és déli területeken elterjedt, de kerüli a száraz és kontinentális éghajlatot. A néhány európai faj inkább atlantikus elterjedésű, csak a nagyon formagazdag Plagiochila porelloides fordul elő az egész északi félgömbön egészen a sarkkörig. A trópusi Plagiochila fajok nemcsak alaktani szempontból

változatosak, az óriásitól az egészen parányi fonalas típusokig, hanem ökológiailag is igen különbözők, így pl. a pompás elágazó erdei mohákon kívül, amelyeknek páfránylevélre emlékeztető hajtásrendszerük van, találkozunk ezek körében tömött párnát formázókkal is. Sok trópusi faj fakérgen élő epifiton. Egyesek a trópusi magashegységekben túljutottak a 4000 m tengerszint feletti magasságon. Szárazságtűrő - xerofiton - a P. cicrcinalis, amelynek levelekkel sűrűn borított hajtásai kiszáradáskor csigaszerűén felgöngyölödnek, és így védik a legfiatalabb hajtásrészeket. A P/og/ochí/dhoz nagyon hasonló Pedinophyllum nemzetség az egyetlen, amely egylakiságával tér el tőle. A P. interruptum higro- vagy mezofil, mérsékelt szubmeridionális elterjedésű mészkősziklai faj Európában, amelynek néhány elszigetelt (egymástól távol eső) előfordulását ismerjük az Egyesült Államokból is. A Plagiochilion nemzetségnek 11 faja van, többségük paleotrópusi elterjedésű. Feltűnő az átellenes levélállásuk. Ezen kívül pozitív geotropizmusú, kis levelű un. ostorhajtásaik is vannak. A Radulacae család egyetlen nemzetsége a Radula; levelei felsőállásúak, ormósán redős leveleinek nagy a felső karéja és sokkal kisebb az alsó. Az allevelei nem fejlődtek ki (hiányzanak), a hajtás hát-hasi (dorziventrális) szimmetriájú, és világostól olajzöldig változó színű, gyakran él fakérgen mint epifiton. Néhány ezek közül a trópusokon mint levéllakó faj ismeretes. Az elágazás oldalsó helyzetben történik, a levelek alatt. Igen érdekes a rizoid kialakulása. A levél alsó karéjából jön létre. Az oldalhajtások levelei olykor víztartó zsákokká alakulnak át. A sejtjeikben csak egy olajtest található. A Radula 250 fajából majdnem az összes trópusi vagy a déli féltekén elterjedt. Spóráik még a tokban kihajtanak. Csupán 7 faj él atlantikus éghajlatú európai tájakon is. Ezekből csak kettőnek nagyobb az elterjedési területe. A leggyakoribb faj a Radula complanata, amely a vegyesivarú (paröcikus) gametangium-elrendeződés következtében rendszerint spórákat is terem. Előfordul még Észak-Amerikában és ÉszakÁzsiában is. A Porellaceae családba tartozik az egyetlen kétlaki nemzetség, a Porella, amely kb. 180 trópusi kéreg- és sziklalakó mohát foglal magába. Itt is ormósán redősek a felsőállású levelek, és alsó karéjaik sokkal kisebbek a felsőknél. A száron rendszerint lefutó allevelek alapján keletkeznek a rizoidok. A szubatlanti-mediterrán elterjedésű Porella arborisvitae (levigata) frissen borsszerű ízű. A csípős anyag két komponensből áll: ezek a porellin-A és -8. Európán kívül élő más fajok keserűek, nyilvánvalóan a diterpén-tartalmuk miatt. A P. platyphylla az egész

441

Leveles máj mohák típusai: AScoponio undulata, B Plagiochila circinalis, C Plagiochila porelloides, D Porella plotyphylla. E Rodula complanata, F Frullania microphylla, G Cololejeunea praetiosa (Benedix, Goebe/ és Müller szerint)

északi féltekén - az Arktisz kivételével - a legnagyobb elterjedésű. A Porella fajok spórái gyakran már a tokban fejlődésnek indulnak. A Jubulaceae családban a levelek szintén felsőállásúak, kétkaréjúak, a kicsi alsó karéj csak kissé függ össze a felsővel és sokszor víztartó zsákká módosul. Az alsó karéj tovább tagolódott, van egy rendesen egysejtréteg vastag nyele, a stílus, és a tulajdonképpeni alsó karéj. Az allevelek alapjánál erednek a rizoidok. A dorziventrálisan lapos, sötétzöldtől pirosasbarnáig változó színű telep az aljzatra - sziklára, fakéregre stb. - szorosan ráfekszik. Néhány trópusi faj úgy csüng, mint a szakállzuzmók. A víztartó zsákocskákban igen gyakran apró állatok élnek ezek leginkább egysejtűek, medveállatkák, kerekesférgek. Sajátos fauna ez, amely kihasználja az ökológiai niseket, amelyeket fitote/móknak neveznek. Azt még vitatják, hogy az elhalt állati maradványok a növényeknek hasznosítható nitrogénforrást jelentenek-e. Három, élesen elkülöníthető nemzetséget lehet megkülönböztetni: Jubula, Frullania, Neohattoria. Legfajgazdagabb a Frullania, amely egyben a második legnagyobb májmohanemzetség, amelyet egyáltalában ismerünk. Európában a jubula hutchinsiae mellett csak a Frullania 10 faja

442

fordul még elő. Az atlanti-mediterráni fajokon kívül egyes kontinentális területek képviselői északra is felhatolnak, és a magashegységekben is igen nagy magasságokig jutottak el. A nemzetség trópusiszubtrópusi areájával szemben ezzel önállóságra tettek szert. Ilyen pl. a Frullania dilatata és a F. tamarisci meg a F. fragilifolia. Az első járulékosan, a periantium külsején kialakuló sarjsejtecskékkel szaporodik, ez is a leggyakoribb. Erős besugárzású, száraz termőhelyeken az egyébként sötétzöld kéreg- vagy sziklalakó faj majdnem egészen fekete. A harmadkorban Észak-Európában még más fajok is előfordultak, amiről borostyánkőbe zárt maradványai tanúskodnak. A kb. 2000 fajú Lejeuneaceae család a legnagyobb ilyen csoport a májmohák körében. A növények aprók vagy közepesek, néhányat éppen hogy észre lehet venni szabad szemmel, mások optikai segédeszköz nélkül nem is láthatók. Megint mások tekintélyes, elágazó páfránylevélre emlékeztetnek. A felfújt, a felsőnél kisebb alsó levélkaréj többnyire teljes hosszúságában összefügg a felsővel. Az alsó karéj itt is gyakran un. stílusra és a tulajdonképpeni alsó levélkaréjra tagolódik. Ez erősen csökevényes lehet, vagy nagy víztartó zsákká módosulhat. Meglehető-

sen bonyolult víztartó alakult ki a Colura fajok oldalleveleiből, aminek fejlődésében főleg a felső levélkaréj részes. Bejáratát egy csapó zárja el, ami az alsó karéjból fejlődik, s alapjánál ízület van. Ennek a sajátos mechanizmusnak a jelentősége még nincsen tisztázva. Az egyes nemzetségekre jellemző allevelek hiányozhatnak is. Az ilyen esetekben is mindig kialakulnak azonban az aílevelek szegmentjeiből fejlődő rizoidok kötegei. Bizonyos nemzetségekben a csúcssejt osztódása minden más májmoháétól eltérő módon történik, mégpedig úgy, hogy a két oldalsó levél után egyetlen allevél helyett kettő következik, így minden oldalsó levélhez egy-egy allevél tartozik. Ebben a változatos családban feltűnő morfológiai különbségek alakultak ki. A számos, sűrű leveles hajtású faj mellett főleg az Aphanolejeunia nemzetségben igen finom kis csökevényes alakok is előfordulnak, amelyeken főleg a kicsi termet és a ritkás levélzet, valamint a gyakran redukálódott levéllemez a jellemző. Délkelet-Ázsia trópusairól ismeretes a Metzgeriopsis pusiíía, amely igen sajátos, un. protonéma-moha. Telepe lapos, elágazó, csak az ivarszerveket fejlesztő hajtásai levelesek és megegyeznek a Lejeuniaceae típussal. Több nemzetség - pl. Taeniolejeunia, Drepanolejeunia, Ceratolejeunia, Leptolejeunia - az un. ocellumok kialakulása miatt különleges. Ilyen képződményeket sok más Lejeunaceae családbeli növényen is megfigyeltek már. Ezek olyan sejtek, amelyeknek az alakja és nagysága, továbbá tartalma a többi levéllemez-sejtétől eltérő. Ilyen sejteket mindenfajta levéleredetű szervben meg lehet találni. A levelek normális sejtjeiben is előfordul különböző alakú, egyes esetekben kék színű olajtest. Sok trópusi Lejeunaceae családbeli növénynek eltérő szerkezetű a levél széle és a felülete. Egyesek levelének széle színtelen, ez egy vagy több sorban álló, holt sejtekből adódik, és ez állandó - konstans - bélyeg. Több Co/o/ejeunea, Archiíejeunía és Caudalejeunia, valamint a Mast/go/ejeun/o faj kromoszómaszáma megegyező: n = 9. A Lejeunaceae család tagjai túlnyomóan a trópusitól a szubtrópusi tájakig elterjedt kéreglakó, vagy az aljzatra szorosan ráfekvő levéllakó fajok; magasabbrendű növények, fák vagy akár páfrányok levelén élnek. Csak

kevés közöttük a sziklalakó. Ez a család Európában igen gyéren van képviselve. Több, egyenként fajgazdag nemzetségből itt - ha egyáltalán vannak csak egy-egy faj fordul elő. Viszonylag több faj él az atlantikus térségben, annak enyhe, nedves éghajlata miatt, így pl. a Lejeunea nemzetség Európában 6 fajt számlál, de csak egyetlenegy, a L. cavifolia él a kontinens belső területein is. A L. alaskana a magas észak egyik reliktumnövénye; rokonai a Himalájában fordulnak elő. A trópusokon, főként az indonéziai szigeteken elterjedt népes Co/o/ejeunea nemzetség fajai közül Európában csupán három él. A C. caecarea és a C. rossettiana mérsékelt szubmeridionális elemek, higro- vagy mezofil jellegűek, mészkősziklán élnek, s a makaronéziai és maghrebi előfordulásukon kívül szigorúan Európára korlátozódnak. A nemzetségnek trópusi szigeteken számos endemikus faja is kialakult. Ilyen pl. a C. pseudostipuíata Új-Guineán, ahol e sziget keleti részében különféle Co/o/ejeunea, Lejeunea, Odonto/ejeunea és Micro/ejeuneo fajok sajátos aljzaton fordulnak elő, ui. röpülésre képtelen, növényevő ormányosbogarak szárnyfedőjén és lábán élnek, amely bogarak alig 22-36 mm nagyságúak. A mohák akár spóra, akár sarjsejtek alakjában a bogarakra juthatnak, s a kitinpáncél mélyedéseibe, gödörkékbe, hasadékokba tapadnak, s ha kifejlődnek, akkor a bogár számára bizonyos védelmet is jelentenek ellenségeivel szemben. A trópusi és szubtrópusi Lejeuneaceae családbeli mohák előtelepe gyakran még a spóra falán (exosporium) belül kifejlődik, viszont a trópuson kívüli területeken élő fajoké csak a spóra falán kívül alakul ki. Sok faj a spórák mellett korong alakú sarjtestecskékkel is szaporodik. A periantium is gyakran kialakul, mivel az egylakiság uralkodó a családban. Sok trópusi Co/o/ejeunea faj az indonéziai szigetvilágban a periantium alapjánál felfújt sejteket fejleszt, amelyek víz felvételekor nagyon hamar megduzzadnak és a periantiumot a magasba emelik. E duzzadó testek révén az érett periantium a tokkal együtt az aljzat fölé emelkedik, s így ez a berendezés a spórák könnyebb terjedését biztosítja. A már kezdettől fogva felfelé irányuló periantiumú fajoknak nem fejlődnek ki ilyen duzzadó testei.

Lombosmohák osztálya - Bryopsida Az összes lombosmoha - kivéve az un. protonémamohákat - szárra és levélre tagolódik. Egyes rokonságokban a szárban központi köteg alakul ki, ez főleg a legmagasabb szerveződési fokon álló alosztályra jellemző. A levelek nyeletlenek, mindig csak

egycsúcsúak és egy vagy dupla borda húzódik végig rajtuk, amit érnek neveznek. Nagyon változatos a levelek alakja. A főér kivételével általában egysejtrétegűek a levelek, de előfordul - igaz, csak ritkán - a többsejtrétegű levél is. A sejtek alakja két alap-

443

G l

Különböző lombosmohák perisztómiuma: A Fissidens, B Grimmia, C Funaria, D Mnium, E Orthotn'chum, F Fontinalis, G Diphyscium, H Po/ytn'chum, J Distichophyllum, K Dreponoc/odus, L Pti/ium, M P/ag/othec/um (Nyfio/m és Ruhlond szerint)

típusra vezethető vissza. A parenchimatikus sejtek négyzetesek vagy hatoldalúak vagy gömbölydedek, mert éleik lecsapoltak. A prozenchimatikus sejtek ezzel szemben sokkal hosszabbak a szélességüknél, megnyúltak, és csúcsuk kihegyesedik. A levél főerét is hosszú, prozenchimatikus sejtek alakítják ki. Erről felismerhető szerepük: a szállítás és a szilárdítás. Néha a főér keresztmetszetén tág lumenű un. deuterek ismerhetők fel, amelyek a levél főerének szállítóelemei, s benyúlnak egészen a szárba. A legtöbb esetben a kéregben vakon végződrrek, ezek nem valódi levélnyomnyalábok. Valódiak csak a legmagasabb szerveződési szinten álló, legutolsó alosztályban fordulnak elő. Ezeknek a levélnyalábjai közvetlenül a szállítónyalábokhoz kapcsolódnak. A lombosmohák elágazása oldalhelyzetű, alaptól kiinduló. A petesejt megtermékenyülése után az embrió kétmetszésű vezérsejttel nő fejlett sporofitonná. Ennek talpa, nyele és tokja különböztethető meg; ez utóbbin van az un. apofízis, mégpedig az alapi

444

részén. A talp létesít összeköttetést a gametofiton és a sporofiton között. A gametofitonnal élettanilag függő helyzetben áll a sporofiton, és rajta is marad. Egyes lombosmohák talpán sejtfal-labirintust figyeltek meg, amelyek az aktív anyagszállítással kapcsolatban álló járatok lehetnek. A májmohákkal ellentétben a tok nyele, a széta, ugyancsak szállítóelemeket foglal magában. Ezenkívül mozgékonysága, illetve hajlékonysága a spórák kiszórásában jut szerephez, főleg akkor, ha higroszkópos. A széta megnyúlásával az embrió felrepeszti az archegónium falát, amelyben a tok eleinte csak apró kezdemény alakjában foglal helyet. Az archegónium nyaki és hasi része általában mint süveg rajta marad a tok csúcsán. Ez a süveg különböző nagyságú sapka- vagy valóban süvegszerű, lehet sima vagy ráncos, szőrös vagy rojtos. Mivel a süveg a gametofiton képződménye, így természetesen haploid. A fiatal tok a nyél közvetlen folytatása; sokszor még éréskor is felálló helyzetű, de gyakran bókoló (csüngő) vagy lefelé görbült. Ha a tok csúcsán fedővel nyílik, akkor

sztegokarp mohákról beszélünk. Több rokonsági körben a tok csukva marad, és a spórák csak a tok falának feloldódása után kerülhetnek ki a szabadba. Ez a k/e/sztokarp/dnak nevezett jelenség fejlett (levezetett) tulajdonságnak tekinthető, minthogy különböző családokban a sztegokarpia fokozatos elcsökevényesedése figyelhető meg a fedő kifejlődése ellenére fel nem nyíló tok kialakulása következtében. Minden kleisztokarp moha többnyire rövid életű, és a pionír termőhelyek növénye. A tokot a külvilágtól epidermisz határolja. Rajta gyakran gázcserenyílásokat is láthatunk. Az alatta elhelyezkedő un. amfitécium- (amphithecium)-réteg sejtjeiben rendszerint klorofill is van, legalábbis a fiatalabb tokokban. Ezért a tok - éppúgy, mint az apofízis legalábbis egy ideig asszimilál. Tovább, befelé haladva helyezkedik el a spóraképző szövet, amelyet archespóriumnak is neveznek. Ezt gyakran feszítő fonalak kötik össze a tok falával. Elaterák viszont nem alakulnak ki a lombosmohok körében. A tok belsejében meddő, tömlőszerű rész is található, az un. oszlop (kolumella), amely víztárolóként működik. A lombosmohák jellegzetes képződménye a perisztómium. Ez számos kis fogacskából áll, amely a tok nyílását takarja. Csak a fedő lehullása után válik láthatóvá. A tok fedele laposan domborodó, kúpos vagy csőrös, szemölcsös, vagy hosszú csőrben végződik. A fedő előre kialakult helyen szakad fel; sok fajnak ez alatt a felnyílási sáv alatt nyálkás gyűrűje is van (annulusz), amely a megduzzadó sejtjeivel a fedő felnyílásában játszik fontos szerepet. Az annulusz azonban olykor nem alakul ki, és mégis kinyílik a tok. A perisztómium fogai, száma, alakja, színe és szerkezete nagy jelentőségű a lombosmohák rend-, szerezésében. Vagy 4 perisztómium-fog alakul ki,

vagy e szám többszöröse. A magas fejlettséget elért un. nemotodont lombosmohák perisztómium-fogai teljes sejtekből fejlődnek a fedő amfitéciumából. Az artrodont mohák esetében viszont a fogak csak a másodlagosan megvastagodott sejtfalak töredékeiből jönnek létre. Mivel ebben az esetben a perisztómium-fogak két rétegből épülnek fel, és ezeknek különböző a szubmikroszkópos szerkezete is, így különféle duzzadási és száradási jelenségek zajlanak le a hasi és a háti oldalukon. A szubmikroszkópos finomszerkezet szerint a görbülés különböző módozatait lehet megfigyelni. Ehhez járul még az is, hogy a fogak alapjának finomszerkezete más lehet, mint a csúcsoké. A Haplolepidae csoportban csak egy perisztómiumsor alakul ki, a Diplolepidaeben még egy további, rendszerint az elsővel váltakozó helyzetű (alternáló), vékonyabb fogak alkotta sor is kifejlődik, az un. endosztóm/um. Ezeknek is csak a külső, a perisztómiumnak vagy exosztómiumnak nevezett fogsora játszik szerepet a higroszkópos mozgásban. A Haplolepidae csoportban az exosztómiumon belül, a Diplolepidae csoportban pedig kívül hosszanti vonal figyelhető meg. Ezek sugárirányú (radiális) sejtfalak maradványai, amelyeknek sejtjei a perisztómium kialakulásakor szétroncsolódtak. A perisztómium-fogak higroszkópos mozgása száraz meleg időjárás idején az artrodont mohák teljes spórakiszóródását okozza. Ezek mellett az aktív higroszkópos mozgások mellett a spóra kiürítése paszszív úton is következhet, pl. a szőrmohák esetében a homokszóró működési elve alapján. A spórakiszórást a tok nyele és a tok együtt végezheti, miközben az utóbbi fújtatóként vagy az erősen megvastagodott fali sejtek összehúzódása révén működik.

Andreaeidae alosztálya Ez az alosztály a tok felnyílásában az összes többi lombosmohától különbözik, mert 4-6, de legfeljebb 10 hosszanti hasítékkal nyílik. A hasítékok belsőfeszültségek hatására alakulnak ki, érés idején. A tok kopácsai higroszkóposan működő mechanizmust rejtenek, amely a spórák kiszóródását biztosítja. Szárazság idején a kopácsok kifelé görbülnek, míg nedves időben egymás mellé csukódnak. A toknak nincsen nyele. Csupán a gametofitonhoz tartozó nyélrész, a pszeudopódium emeli a magasba, a levelek fölé. Ez a nyélszerű rész tehát még a hajtásrendszerhez, a gametofitonhoz tartozik. A tok szöveteinek anatómiai szerkezete is eltér a többi lombosmoháétól. Az alosztályba csak az Andreaeales rend tartozik,

egyetlen családja az Andreaeaceae. Fajai minden földrészen elterjedtek, a trópusokon csak a magasabb hegységekben élnek, ahol hasonló életfeltételekkel találkoznak, mint az alpesi tájakon vagy a sarkvidékeken. Ezek gyakran sötétbarna színű, szilikátsziklákon élő fajok. Sejtfaluk igen vastag. Kifejezetten párnás növésű, fénykedvelő mohák, ezért mint a kiszáradással és a hideggel szemben egyaránt kevéssé érzékeny növények, a növényi élet felső határáig eljutnak a magashegységekben. A szélsőséges termőhelyeken ezek a gyenge konkurrenciájú fajok alig szenvednek a Grimmiaceae családba tartozó moháktól és a zuzmóktól eltekintve, amelyek közül főleg a kőzetlakó zuzmók nyomják el őket. Egyes

445

mohák alámerülten is élnek a tartósan vízzel öntözött sziklákon, amelyeknek minden része erőteljes regenerálóképességével tűnik fel. Lapos, szalagszerűtől a kemény, hengeres rizoidig kialakuló rögzítőszerveik behatolnak a legfinomabb sziklarepedésekbe is. A család egyetlen nemzetsége az Andreaea, amelynek vannak eres és levélén nélküli levelű fajai is.

A levélér nélkülieket ma általában levezetettnek tekintik. Egyeseknek átmeneti állapotait is megfigyelhetjük: a perichétium-levelek egy része még eres, más része ér nélküli. A lombleveleken még fejlett az ér. Több Andreaea faj, köztük az Európában is elterjedt A. rupestris egylaki és kétlaki alakban is előfordul.

Tőzegmohák alosztálya - Sphagnidae Vegetatív felépítésében egységes és minden más ról. Európában 43 tőzegmohafajt ismerünk, amelyet lombosmohától eltérő szerveződésű csoport. Az 8 szekcióba sorolhatunk. A nemzetségen belüli fajavatatlanok is jól ismerik a nedves erdőkből és főleg . csoportosításnak és megkülönböztetésnek az alapja a dagadólápokról ezeket a különleges, jellegzetes a szár és az oldalhajtás leveleinek alakja, a klorocinövényeket. Sajátosak a felálló száracskájukon spi- ták hossza, a hialociták alakja, a pórusok helyzete, rálisan elhelyezkedő, csokrosan álló ágak, amelyek a hialodermisz rétegeinek a száma. a hajtás csúcsán fejecskét alkotnak. Minden egyes A tőzegmohák tetraéder alakú spórákkal szapooldalhelyzetű hajtásköteg, amely egy levél hónaljá- rodnak. Ezek az egyes fajokon különböző mintázaból ered, 3-5 ágból áll. Ezekből 1-2 a szárról lefelé túak lehetnek. A gömb alakú tokoknak nincsen pecsüng, a többi pedig eláll. Az ér nélküli, egyrétegű risztómiuma, a tok fedele éréskor a fellépő feszültlevelek a főhajtáson és az oldalágakon többnyire más ségek miatt hallható pattanással nyílik fel. A spórák alakúak. A szárlevelek általában nyelv alakúak, az közben 10 cm távolságba is kiszóródnak. A spóraoldalhajtásokon levők pedig tojásdadok. Ez alól szórás után a tok urnaszerűen összehúzódik. Az azonban számos kivételt ismerünk. A levél sejt- egylaki fajokon gyakoribb a sporofiton. A vegetatív hálózata kétféle sejtből alakul ki: nagy, holt szín- szaporodásra a hajtáscsúcs „fejecskéjében" külön e telen sejtek, az un. hialociták, s az ezeket körülfonó célra eltérő alakú leveles sarjhajtások is fejlődnek. kisebb, élő zöld klorociták különböztethetők meg, Nemritkán a letöredezett vagy tövükön elhalt ols ez utóbbiak a levelet mint sík háló szövik át. A klo- dalágak is önállósulnak, és új növényekké fejlődnek. rociták vagy mindkét oldalról a hialociták közé zárMár említettük, hogy a tőzegmoháknak igen jó tan helyezkednek el, vagy az egyik oldalukon szabadok. A hialocitákat sokszor merevítőlécek járják át, és rajtuk pórus alakult ki. Ezek a sejtfalmintáza- A Sphagnum fuscum nevű tőzegmoha felépítése: A termő növény, B két elálló és egy lecsüngő oldalág, C egy tok különféle kialakulásúak, és a gyors vízszállítás szolgálatában állnak. A szár keresztmetszetén kívül- szárlevél keresztmetszete, D konkáv szárlevél, E sejtek a konkáv oldal felől, F konvex szárlevél, G a főhajtás ről befelé megkülönböztetjük a színtelen, parenchilevele és sejthálózata (Nyholm szerint) matikus jellegű kéregréteget, amelyet hialodermisznek is neveznek, majd a színes, henger alakú farészt, és legbelül a belet. A kéreg szintén pórusos lehet, sőt a Sphagnum szekcióban spirális vonalak tarkítják. Minden említett anatómiai struktúra a gyors vízfelvétel és szállítás szolgálatában játszik szerepet ezeken a rizoid nélküli növényeken. A vízvezetés elsősorban kívülről történik, mivel a szárat tetőcserépszerűen takaró levelek és a szár között a víz kapillárisán vezetődik. A vázolt egységes felépítés magyarázza azt, hogy a rend összes faja az egyetlen Sphagnaceae család tagja. Egyetlen nemzetsége a tőzegmoha (Sphagnum), amely a kifejezetten száraz vidékeket kivéve az egész Földön elterjedt. A trópusi köderdőkben - főleg a déli félgömbön - számos endemikus faj él; még Észak-Amerikából is tudunk néhány endemizmus-

446

hatásfokkal működő vízfelvevő rendszere van. A párnáik igen hamar, mint a szivacs magukba szívják a nedvességet, és szárazsúlyuknak - fajok szerint 20-40-szeresét veszik fel. Emellett a megfelelő nagyságú vízfelületnél ötszörte több vizet el is párologtatnak. A víz állandó utánáramlása következtében az ásványi tápanyagokat is felveszik, amelyek a vízben oldott állapotban találhatók. A főként a dagadólápokon élő tőzegmohafajok - amelyek az ásványi táplálékhoz legfeljebb a levegőben lebegő és az esőcseppekbe kerülő porszemek révén jutnak hozzá igen kevés szervetlen táplálékkal is beérik. Mindegyik tőzegmohának megvan az a képessége, hogy a sejtfalban jelenlevő nem eszterifikált poliuronsavaikkal hidrogénionokat alkáliionokkal kicseréljenek. A hidrogénionok leadása többek között hozzájárul a tőzegmohalápok elsavanyodásához. Emellett a síkláppal ellenkezőleg - amelynek vízszintje párhuzamos és ugyanolyan magas, mint a láp tükre a dagadóláp a fejlett korában óraüveghez hasonló alakja folytán nem áll a talajvízzel kapcsolatban, és csakis a csapadékból fedezi vízszükségletét. A tápanyagokban szegény dagadóláp domború alakját a tőzegmohák folyamatos növekedésének köszönheti. Az erősen savanyú, anaerob (levegőtől mentes) körülmények, és az ezzel járó elégtelen baktériumműködés, és a lebontó gombák hiánya idézi elő a képződő növényi anyagok eltőzegesedését. Nem minden tőzegmohafaj él a dagadólápok szélsőséges körülményei között. A Sphagnum girgensohnii és a S. squarrosum csak a tápanyagban gazdag termőhelyeken fordulnak elő, és a tápanyagban szegény dagadólápokon nem találhatók meg. Ez utóbbiak elviselik az ásványi anyagok hiányát és a kevés csapadékot, de bizonyos vegetációs periódust és megfelelő hőmérsékletet, csekély párolgást azért igényelnek. Ezért érthető, hogy csak a dagadólápok, elsősorban az atlantikus és hegységi (montán) vidékeken alakulnak ki. A rövid tenyészidejű tájakon, ahol bőven

van olvadékvíz, a dagadólápok tőzegmohafajai nem életképesek. Ezért azután Észak-Európában és a magashegységekben a dagadólápok keletkezésének kialakult egy természetes határa. Növényföldrajzi különbségek vannak az atlantikus és a hegységi Sphagnum társulások között. Az előbbieken főleg a Sphagnum imbricatum uralkodik, ez barnás színű, atlantikus-szubatlantikus elterjedésű faja a Sphagnum szekciónak. A tőzegmoha-rétegek tanúsítják, hogy hajdan ez a faj jóval gyakoribb volt, mint ma. Valószínűleg az éghajlat kedvezőbb volt számára. A hegyvidéki dagadólápokon ezzel szemben a tarka tőzegmohákat találhatjuk, a barna S. fuscum, a vörös S. médium és az Acutifolia szekció néhány vöröses színű faja jellemző. A tőzegmohák fosszilis leletei a felső kréta időszaki rétegektől kezdve kerültek elő eddig. A jégkorból származó leletek faji szinten azonosak a ma élőkkel. Nagyon szorosan izolálódott növénycsoportról van szó, amelynek nincsen biztos származástani kapcsolata semmiféle más növénycsoporthoz. Az n = 9 kromoszómaszám is alátámasztja a lombosmohák közötti elszigeteltségüket. A tőzegmohák az egyetlen mohacsoport, amelynek közvetlen gazdasági jelentősége van. A folyamatos és gyors növekedésük miatt nagyon hamar kialakul az elhalt tőzegmohából álló réteg, amely tömör, sötét színű anyag, az un. tőzeg. Ezt tüzelőanyagként, alomnak és talajjavításra is felhasználják. A kertészetben és a gyógyászatban is alkalmazzák. Nagyon ritkán ugyan, de előfordul, hogy a tőzeg el is szenesedik. Mivel a tőzegmoha a vizet szivacshoz hasonlóan hosszabb ideig is visszatartja, a kertészetben még ma is sokszor alkalmazzák veteményes ágyasokban, meg dugványok gyökereztetésére, palántaszállításra és a tartósan nedvességet igénylő növények beburkolására. Az északi népek körében lámpabélnek is használják a tőzegmohát. A szerelőipar csőszigetelő anyagként is felhasználja. Régen állítólag párnatöltelék volt.

Bryidae alosztálya A lombosmoháknak a legfajgazdagabb és a legtöbb nemzetséget magába foglaló alosztálya. Emellett mind a gametofiton, mind a sporofiton nagy változatosságban alakulhat ki. Alakját és működését tekintve különösen a perisztomium változatos. Egyszerűé és dupla perisztómiumos fajokat is találunk köztük. A felálló tokoknak többnyire egyszerű, a csüngőknek kettős perisztómiuma képződik. Az utóbbi típus ebben a rokonságban leginkább az

un. pleurokarp mohákon fejlődik ki. Ezeknek a növényeknek az un. akrokarp mohákkal szemben amelyeknek archegóniumai mindig a hajtás csúcsán fejlődnek -, oldalhelyzetű, rövid ágakon találhatók az archegóniumaik. Az említett csoportokat vegetatív állapotban is felismerhetjük a növekedési formájukról. Az akrokarp Bryidae alosztály felálló hajtású fajokat foglal össze, az oldalt elágazó pleurokarp mohák kúszók. Az előbbi csoportban inkább 447

a tömött, párnás növésű gyepet alkotó fajok uralkodnak, a pleurokarp mohák pedig inkább fekvő szőnyeget formálnak, vagy csokrosan helyezkednek el. Csak ebben az alosztályban fordul elő lapos levélzetü, illetve hajtású gametofiton, amely néhány esetben kétmetszésü vezérsejtes növekedésre vezethető vissza. A fedővel nyíló perisztómiumos vagy perisztómium nélküli tokokon kívül a Bryidae körében kleisztokarp típusokat is találunk.

Őslombosmohák rendje-Archidiales Ebbe a rendbe csak az ősi szerveződési szinten álló Archidiaceae család tartozik. Fajai mind talajlakók és a csupasz, vegetációmentes termőhelyeken élnek. A gömb alakú kleisztokarp tokjai, amelyekben nem fejlődik ki az oszlop (az un. kolumella), nagyon rövid és vastag nyélen ülnek, közvetlenül a talaj felszínén. A spóraképzéskor az anyasejtből csak egyetlen spóra alakul ki. A 16-32 nagy, sárgás és olajat tartalmazó poliédrikus (sokszögletű) spóra terjedése a környező talajrészecskék révén történik, egyébként a spórák még érés előtt az áttetsző tokfalon keresztül is láthatók. A spórák igen hosszú ideig életképesek maradnak. 200-300 mikronosak, így a Lorentziella fajokéval együtt a legnagyobb lombosmohaspórák, amelyeket egyáltalában ismerünk. Az előtelep hamar, az első mohanövénykék kialakulásakor elpusztul. Ezután a színtelen rizoidok tömege pótolja, amelyek a fajokra nézve kedvezőtlen, száraz időszakban védik a növényeket, s ezekből ismét új növénykék hajtanak ki a kedvező körülmények beköszöntésekor. Ezzel a berendezkedéssel az Archidiaceae család tagjai át is tudnak telelni. Az Archidium szórványosan mind az öt földrészen megtalálható. Nálunk csak az A. alternifo/ium él, amely az Azori-szigetektől egész Észak-Európán át ÉszakAmerikáig elterjedt. Izlandon is előfordul a melegforrásokban.

Dicranales rendje Az itt összefoglalt fajoknak általában lándzsás levelük van. Ezek gyakran tojásdad alapból elkeskenyedő vagy hirtelen hosszú árhegyben végződő levelek, és mindig jól látható - kifejezett - főerük van, amely az árhegyű csúcsba is benyúlik. A leveleket alkotó sejtek általában simák, ritkábban kisebb szemölcsök alakulnak ki rajtuk. Néhány kleisztokarp csoportnak rövid nyelű tokjai vannak s ezeket a perichétium levelei túl is növik. Amennyiben kifejlődik a

448

perisztómium, az egyszerű és rendszerint 16, gyakran hasadt, sima csíkos vagy papillás felületű fogból áll. Ezek a fogak egészen alacsony alaphártyán állnak, vagy egyáltalában nem is fejlődik ki ilyen. A kizárólag csak a déli féltekén előforduló Dicnemonaceae család a többi Dicranales rendbeli mohától határozottan elválik a növekedési formája szerint. Ezeknek ugyanis főhajtásuk vízszintesen kúszik a talajban, és ebből fejlődnek ki a felálló hajtások. Ez utóbbiak is többé-kevésbé elágazhatnak. Ezenkívül különlegesen nagy, szabad szemmel is látható, klorofilltartalmú sejttesteket tartalmaznak, amelyek a még zárt tokban a kolumellát körülveszik. Ez erősen redukálódott előtelepnek fogható fel. A szélén rizoidok nőnek, s a rövid és vastag előtelepfonalakon kifejlődnek a hajtásrügyek. A Ditrichaceae családban talaj- és sziklalakó mohák szerepelnek; szintén lándzsás vagy hosszú, árhegyű levelüek, amelyekben nincsenek jól differenciálódott levélszárnysejtek. A többnyire felálló tokok perisztómium-fogai mélyen behasadtak, és alapjuk sűrű papillás. Jól látható alaphártyáról erednek. Egyes fajok tokja nem úgy nyílik fel, mint ahogyan a növényzetben szegény, nyílt talajfelszínű területeken előforduló P/eun'd/umoké. Európa síkságain és alacsonyabb hegyvidékein, de Észak-Amerikában is és Kína keleti részén él a 30 Pleuridium faj közül a P. acuminatum. Észak-Afrikából és Makaronéziából is közölték újabban ezt a növényt. A laza növésű Ditrichum heteromollum savanyú, homokos-kavicsos talajon telepszik meg, és a kissé sarló alakban görbült levelei nagyon hasonlítanak a Dicranaceae családba tartozó Dicranella fajokéra. A különbséget csupán az éretten is felálló helyzetű tok jelenti. Ez a hengeres tok élénk piros nyélen foglal helyet, s erről már a terepen is jól felismerhető. A Ditrichum flexicaule ezzel szemben a meszes talajú területeken alakít kiterjedt, erős gyökérnemezes párnákat. A Ditrichaceae család legelterjedtebb és legismertebb tagja a Ceratodon purpureus. Minden földrészen megtalálhatjuk s emellett a legkülönfélébb aljzatokon. Az egyik leggyakoribb moha, s nagyvárosokban való előfordulása jelzi, hogy az ipari levegőszennyezés sem akadályozza tenyészetét. Az 1-3 cm magas növénykék a spóraszórás után könynyen felismerhetők a hosszanti barázdás tokok alapján. A Dicranaceae családban többféle típust is találunk. A család elterjedési központja az északi féltekén foglal helyet, bár néhány nagyobb nemzetség a déli féltekére jellemző. A lazán elágazó, díszesebb fajok mellett előfordulnak ebben a csoportban erőteljes évelő, párnaképző fajok is, amelyeket főleg a savanyú talajú síksági és hegyvidéki termőhelye-

ken találhatunk, ahol az erdei mohavegetáció zömét adják. Különösen a boreális tűlevelű erdők, valamint a tundrák vidékén az északi féltekén él az 50 fajból

lyek a legegyszerűbb vegetatív szaporodásmódot biztosítják. Az Orthodicranum f/oge//orénak a vékony, mereven felálló hajtásai töredeznek le, amelyeken a levélzet is eltér a (kisebb) normális hajtásokétól.

álló Dicranum nemzetség, s vele együtt a nagyon

Ezek a hajtástöredékek jelentik a vegetatív szaporí-

közeli rokon Orthodicranum is, amelynek csaknem egyharmada Európában él. A legismertebb gyakori

tótesteket. E képződményeket flagellumoknak nevezik a mohák körében. A Dicranum fragilifolium,

faj a seprőmoha (Dicranum scoparium). A széles lán-

az Orthodicranum strictum és 0.

dzsás, árhegybe csúcsosodó levelei kb. a középvo-

úton, levéltöredékekkel szaporodik. Az ilyen leve-

viride vegetatív

nalukig erősen fogas szélűek. A csúcsi részen, az ér

lek egész felülete törékeny és feldarabolódva mind-

hátoldalán rövid, klorofillt tartalmazó, hosszanti le-

egyik részecskéből új növény regenerálódik. Az 0. montonumnak határozott sarjlevélkéi vannak,

mezek figyelhetők meg. A levél keresztmetszetén felismerjük, hogy a levél hosszere már határozottan

amelyek egy előre kialakult választó vonal mentén

kifejlődött sejtekből épül fel. A közepén tág lumenű sejtek végzik a víz és a benne oldott tápanya-

törnek le.

gok szállítását. A szűkebb belterű sejtek - rostok a háti és hasi oldalon is kifejlődtek, a szilárdítás a

lógiai igény szempontjából nagyon hasonló Dicrano-

A Dicranumot a déli féltekén a növekedés és ökoloma nemzetség helyettesíti.

legfontosabb szerepük. A levél alapjánál vörösbarna

A Dicranella nemzetség nagyobbára kicsi, talaj-

színű, kétrétegű, vastag falú levélszárnysejtek talál-

lakó fajokat foglal magába. Ezeknek nem alakulnak

hatók, a szár középvonalában pedig legbelül, a víz-

ki a levélszárnysejtjeik. Mintegy 60 fajuk minden

szállító központi nyaláb foglal helyet. A seprőmoha különböző savanyú kémhatású ter-

földrészen előfordul. A rendesen ár alakú levelek

mőhelyeken alkot kiterjedt sötétzöldtől barnászöld

felé hajlik. A mi szélességünkön

alapja gyakran hüvelyes. A tok rövid, és gyakran lelegismertebb a

színű, fényes, magas gyepeket. Ezt a mohát az erdész is ismeri, mert jó termőhelyjelző faj, amely a mérsékelten nedvestől a mérsékelten szárazig változó, üde talajra utal.

A Dicranum fuscescens főleg a hegyvidéki erdőkben található, de a borostyánkőből fosszilisan is előkerült

A növénykék alapjukon nemezes szőrűek, kedvező termőhelyi viszonyok között akár 12 cm magasra is megnőnek. A párnák az évről évre képződő sarjhajtásokból tevődnek össze. Ez a növekedési mód a nemzetség többi fajára is jellemző. Ezeknek a kétlaki növényeknek a sporofitonja mindig magánosán áll a perichétiumban, és a tok mindig lefelé hajlik. Nem kifejezetten ritka növények, jóllehet többnyire ezek a mohák meddő (tok nélküli) állapotban kerülnek szemünk elé. A hegyvidékek erdőségeiben él a Dicranum május, amely nagyobb, határozottabban egyoldalra hajló tokja van, mint az előbbinek. Egy perichétiumban néha 2-5 tok is fejlődik. A D. scoparium az egész északi féltekén elterjedt, messze északra is gyakori, de az Azori-szigetekről és a Kanári-szigetekről is közölték, sőt Madeiráról és Új-Zélandról is említik. Számos, a tundravidékre messze behatoló faj megtalálható a magashegységek legmagasabb régióiban is. A seprőmoha - eddigi tudomásunk szerint - a legnagyobb tengerszint feletti magasságban, Tirolban a Nockspitze nevű csúcson is előfordul (3010 m). A Dicranum fajok azonkívül, hogy spórákkal szaporodnak, igen gyakran még a vegetatív szaporodásnak is több formáját „felhasználják". A D. scopariumnak törékeny szárai és ágacskái alakulnak ki, ame29

449

D. heteromo//o, amely mészmentes ásványi talajok jellemzője. Bár kétlaki faj, a többé-kevésbé tömött alacsony párnáikon sok tok fejlődik, sárga nyélen. A hím növénykék külön párnákat alkotnak, és leveleik sohasem egy oldalra hajlók, hanem mindig felfelé elállók, és az anteridiumok e növénykék csúcsán fejlődnek. A tőzegvágások gyakori faja a D. cerv/cu/oto, amely ugyancsak azok közül az európai fajok közül .való, amelyeknek sárga a toknyele. A görbült, golyvás nyakú, hosszában barázdás tok jellegzetessége ennek a fajnak. A csupasz, növényzet nélküli termőhelyeken több Dicranella faj mint pionírnövény telepszik meg, mások az emberi kultúra által kialakított csupasz talajfelszíneket részesítik előnyben. Sok közülük vörös szétán ülő tokjáról ismerhető fel, azaz spórákkal szaporodnak. Vegetatívan szaporodik pl. a D. staphylina, ugyanis rizoidjain gumócskák képződnek. Ilyen gumócskák hellyel-közzel megtalálhatók más Dicranella fajokon is, de ebben az esetben különleges szerepük van, mert mindeddig nem figyeltek meg ilyeneket ezen a növényen. A Dicranella stophy/índt 1969-ben Wh/tehouse írta le Angliából. Közben előkerült az európai szárazföldről is. A többi Dicranellától a D. pa/ustris a széles, berzedten elálló leveleivel különbözik, amelyek tompa csúcsúak. A termőhelye is jellegzetes ennek a mérsékelttől a hideg égövig, az északi féltekén Európában és Amerikában elterjedt fajnak. Jellegzetesen a hegységi termőhelyeken fordul elő, ahol a sárgászöld párnái díszítik a hegyi patakok, források sziklás vagy homokos környezetét. Ez a mészkerülő moha egészen 2530 m tengerszint feletti magasságig hatol fel. Közép-Európában a legalacsonyabb lelőhelye Drezda környékén van. Itt 440 m tengerszint feletti magasságban él. A Compy/opus nemzetséget több mint 500 faj képviseli. Főleg trópusi elterjedésűek. Európában - főleg az atlanti térségben - eddig 10 fajt ismertünk meg, ezekből 4-re jellemző az üvegszerű csúcsban végződő levél. 1941-ben írtak le Angliában egy további üveges csúcsú levelű fajt Compy/opus introflexus néven. Nagyon hasonló a nyugat-mediterrán C. po/ytr/cho/deshez. Nyilvánvaló azonban, hogy Amerika trópusairól származó növény az európai flórában, amely Angliában elterjedt, s innen már a szárazföld felé is elhatolt, sőt közben elérte már Közép-Európát is. A Leucobryaceae család kb. 200 fajt számlál. Majdnem kizárólag trópusi és szubtrópusi növények, csak néhány Leucobryum faj terjedt el a mérsékelt övben is. Legtöbb fajnak csak víztelítettségi állapotában jellemzője a zöld szín, egyébként fehér vagy fehéreszöld árnyalatúak. Különösen szembeötlők a

450

tömött párnáik. Ezt a színjelenséget levegővel telt sejtek idézik elő, mert a beeső fényt teljes mértékben visszaverik. A tőzegmohákéval analóg a kétféle sejtek kifejlődése. Ez a dimorfizmus abban áll, hogy a levél több sejtrétegű középső része holt, nagy lumenű pórusos, színtelen hialocitákból áll. Ezeken kívül kisebb, klorofillt tartalmazó élő sejt (klorocita) ágyazódik be az előbbiek közé. A sajátos anatómiai szerkezetük miatt, amelyet már az előtelepen képződő első kis növénykén is észre lehet venni, a Leucobryaceae családnak a Bryidae alosztályban egészen kivételes a helyzete, mert az egyetlen ilyen szerveződésű rokonsági kör. A víztartósejtek lehetővé teszik, hogy ezek a mohák nagy mennyiségű vizet vegyenek fel, és megkötve tartsák azt. Ez a körülmény ökológiai szempontból is fontos, mert pl. nagyon sok epifiton van közöttük, vagy fakéreglakók, így a felülről jövő vizet hasznosítják. Az egész északi félgömbön, az Azori-szigetektől Madeirán át egész Európában, a Kaukázusban és japánban elterjedt Leucobryum g/aucum a kilúgozott savanyú talajú bükkös és lucos erdőkben gyakori. A tömött, félgömb alakú, nehezen lebomló párnák sok esővizet szívnak magukba, és megakadályozzák az erdő természetes felújulását. A kétlaki növényeken rendkívül ritkán fejlődnek ki a kicsi, sötét, hajlott spóratokok, amelyeknek a nyaka jól láthatóan golyvás. A hím növények rendkívül aprók, úgyhogy törpehímekről is beszélhetünk. Ez a moha is képes vegetatív szaporodásra. A gyep belsejében vannak idősebb levelek, amelyek alig asszimilálnak, és csúcsuk klorofillban gazdag előtelepfonalakat fejleszt. Az ilyen lehulló levelekből azután új növények alakulnak ki. A szaporodás további lehetősége a sarjlevelek kifejlődése, ami mindig külön hajtásrészekhez van kötve. Az ilyen levelek alapján és csúcsán klorofíllban gazdag sejtek fűződnek le a felületen, s előtelepfonalakat hoznak létre. A Leucobryum fajok jelentős díszítőelemek is: Németországban sírokat díszítenek vele, míg kiállításokon a virágcserepek díszítésére használják. A Délkelet- és Kelet-Ázsiában elterjedt L. nei/gherrense néhány japán nagyváros kertészeteiben kapható, és moháskertekben ültetik. A legtöbb trópusi Leucobryum faj az erdő árnyékát igényli, és nem hatol magasra a hegységekben. Ugyanígy viselkednek az Octob/epfiorum fajok, amelyek az egész trópusi övben előfordulnak. Az anatómiai szerkezetük és a vele kapcsolatos raktározóképesség, amelynek következtében igen sok vizet tudnak megkötni, indokolja azt, hogy a trópusokon ezek a mohák a csíráztatás és palántanevelés kitűnő közegei, főleg olyan trópusi környezetben, ahol a

Sphagnum fajok nem élnek nagyobb mennyiségben (pl. Nyugat-Afrikában). Az Octoblepharum albidum levelei nyelv alakúak, krémfehér színűek, ritkán zöldek. Ez a moha gyakorisága miatt minden trópusi utazónak feltűnik. A nedves örökzöld őserdőkben korhadó fatörzseken él, és csak nagyon ritkán talajlakó. A forró síkságok olajpálma-ültetvényein apró párnácskáit a levélhüvelyek hézagaiban, lehullott leveleken találhatjuk meg. Az 0. albidum spórákkal és levéltöredékekkel egyaránt szaporodik.

hálózata rendesen kerekded-hatszögletes, és nem papillás. Prozenchimatikus sejthálózat vagy papillás sejtek csak nagyon ritkán alakulnak ki ebben a rokonságban. A növekedési alakok, főleg az elágazási módo'k rendkívül változatosak. A valódi párnás vagy gyepes moháktól eltérnek a bazális oldalhajtásokkal. Ezért az egyes száracskák sohasem fonódtak egymással össze, hanem laza - „szár-gyepek" alakulnak ki. A Fissidens fajok egy- vagy kétlakiak, de vannak olyan fajok is, amelyeknek ismerjük egy- és kétlaki alakjait is. A kétlakiak hím példányai kisebbek vagy igen aprók is lehetnek, sőt szélsőséges esetben törFissidentales rendje pehímek is kifejlődhetnek; ezek a női növények levelein alakulnak ki a hímivar jellegű spórákból. Ez a rend csak egyetlen családból áll. A Fissidens faA női gametangiumok helyzete szerint a száron jokra igen jellemző a levélállás, amely meghatározza következik a tok elhelyezkedése is. így pl. a középe növénykék alakját. A levelek határozottan két európai Físs/densek között több csúcsontermő is sorban állnak, úgyhogy apró páfránylevélszerű megvan. Ilyen pl. a Fissidens bryoides. Ez az igen gyakori jelenésűek. Ez a többi mohától nagymértékben küfaj, amelynek egyrétegű levélszegélye és kicsi, fellönböző alak sajátos csúcssejtnövekedésüknek a köálló tokja van, a holarktikus flórabirodalomban a vetkezménye. Először - úgy mint a többi mohának - nedves árnyas, mérsékelten savanyú talajokon, koa Fissidentales rendbe tartozó fajoknak is hárompárokon, utak rézsűjén és lomberdőkben elterjedt. metszésű vezérsejtje alakul, Ez azonban nagyon haNéhány más fajnak a toknyele a szár közepéből inmar kétmetszésüvé módosul. A tipikus levélelrendul ki, s a Fissidens taxifoliusé pedig a szára alapján deződés mellett a levélalakulása is csaknem egyedül- ered. Ez a faj a Fissidens bryoidest helyettesíti a mészálló itt a mohák többi csoportjával egybevetve. ben gazdag talajon. A fejlett növények leveleinek csónak alakú hüveA Fissidensek meleg és nedvességkedvelő növélye tulajdonképpen a levél. A legalsó, vagyis a legnyek, ezért többségük trópusi és a talajon fejlődik először kialakuló levelek és a kétlaki fajok esetében ki, vagy sziklalakó, fakérgen fejlődő, esetleg korhadó a hím növényeken fejlődő levelek is, csak ebből a fán élő növények. A trópusokon igen nagy a váltocsónakszerű részből állnak. Az összes többi levél zatosságuk. Csak két faj terjedt az északi-sarki tá- a perichécium-levelekkel együtt - szárnyszerű jakig, a F. arcticus és a F. osmundoides. Mivel kevés nyúlványt fejleszt, ami a legtöbb fajon sokkal hoszkivétellel olyan mohák ezek, amelyeknek magas pászabb, mint a csónak alakú levélrész. Ez a függelék ratartalomra van szükségük, ezért Európában insokkal inkább szembetűnő asszimiláló szerv, mint kább az atlantikus tájakon vannak előnyben, ezena tulajdonképpeni levél maga. A levél szárnya alatt kívül még a mediterrán térségben is nagy a fajgazízesül a következő (felette levő) levél, ami oda vedagság. Egyesek nedvességigénye (pl. Fissidens crassizet, hogy a fél szárat körülvevő levelek egymáson pes) annyira nagy, hogy főleg a vízzel locsolt zónászinte lovagolnak. Ilyen levélállást találunk pl. az ban, a vizek partján élnek csak meg. A Fissidens egyszikűekhez tartozó nőszirom (Iris) fajokon. grandifrons és F. (Octodiceras) fontanus kifejezetten A Fissidentaceae család neve a perisztómiummal vízimohák, amelyek legalább időszakosan víz alatt kapcsolatos. Az egyszerű perisztómium 16 fogú, élnek. A Fissidens grond/fronsnak többsejtrétegű leezek közül kettő kivételével a többi két részre havelei vannak, ezek a vízben lebegnek, és ellenállók sadt. a sodrással szemben. Ennek a Földközi-tenger-vidéki A családba csak néhány nemzetség tartozik. Legfajnak Európában nem fejlődik ki tokja, mert csak gazdagabb közülük a Fissidens, amelyeknek a kerehím növények élnek. Ezzel szemben a Fissidens fontében a perisztómium alakulása meglehetősen egytanus még a víz alatt is terem, de azért mindig csak séges, de a vegetatív test szerveződése igen nagy kevés spórát. A vegetatív szaporodás, leváló oldalváltozatosságot nyújt. Ez azután odavezetett, hogy hajtások útján jön csak szóba e fajok nagyobb elterma már kb. 800 fajt ismerünk ebben a nemzetségjedésének kialakításában. A nagy erőteljes fajokon ben, és az utóbbi időben is több újabb fajleírás szükívül vannak igen kicsik is, mint pl. a Fissidens miletett. Sok faj levelének peremét megnyúlt - pronutulus, amelynek csak néhány mm nagyok a hajzenchimatikus - sejtek szegélyezik. A levél sejttásai és rajtuk csak 2-4 levélpár található.

29*

451

Pottiales rendje

dást a hajtás eredetű sarjsejtek ilyenkor is biztosítják. Ilyenek fejlődnek a szubarktikus £. procerón is. A Fissidentales renddel ellentétben az ide tartozó A Pottiaceae család két legjelentősebb alcsaládja mohák levele lándzsás, szélesebb, több sorban álló, a Pottioideae és a Trichostomoideae. Ezekbe a rosőt lapát alakúig szélesedhet, és aránylag rövid. Álkonsági körökbe sok délies faj tartozik, amelynek talában jellemző a határozott levélér, s a levél csúcsa elterjedési központja a Földközi-tenger térségében táján a sejtek parenchimatikusak, aprók, és bőven található. Közép- és Észak-Európa mérsékelt égövétartalmaznak klorofillt. Előfordulnak papillás felüben a legtöbb képviselőjük a mészkővidékek tömegletű sejtek is. A tok rendszerint hosszabb nyélen vegetációjának a része, de másodlagos termőhelyefelálló, hengeres vagy gömb alakúig változó. A peket is elfoglalnak ezeken a területeken kívül, pl. risztómium általában egyszerű, papillás szélű, de mésztartalmú falakon is megtalálhatók. A száraz terezek lehetnek csökevényesek is, vagy akár teljesen mőhelyeknek megfelelően uralkodnak a kifejezetten hiányozhatnak. Egyes nemzetségekben fonalas csúszárazságtűrő (xerofiton) fajok. Mint ilyenek, gyakcsúak és nemritkán saját tengelyük körül többszöran rendelkeznek olyan berendezkedésekkel, amerösen csavarodottak. lyek megakadályozzák e növénykék teljes kiszáradáA növények felálló helyzetben növekednek a leg- sát, másrészt elősegítik a víz tartós megkötését, így változatosabb aljzatokon. Számos faj fénykedvelő, és pl. sok szárazságtűrő Pottiaceae család béli növénynek főként az északi féltekén erdőkben csak ritkán forszorosan összefonódó párnái vannak. A levelek szádulnak elő. razságban szorosan a szárra simulnak, s körülötte A Calymperaceae család egy faj kivételével trómint védő hüvely helyezkednek el. Vastag kutikula, pusi-szubtrópusi, falakó és sziklalakó. Nagyrészük többsejtrétegű levelek, ugyancsak olyan alkalmaza mangrove-vegetáció tagja, ezért mo/ón'omo/ióknak kodásbeli jellegek, amelyek a szélsőségesen száraz nevezik őket. A holt levélsejtekben pórusok láthatermőhelyekhez való alkalmazkodást tükrözik. Előtók a sejtfalon, ezeken át könnyebben felszívódik fordulnak a levelek sejtjein kifejlődő kitüremlések, a víz ezekbe a növényekbe. Egyetlen a Calymperes s ezek is mint apró kapilláris szerkezet (struktúra) sommeri, amely a család legészakabbra hatoló faja, a víz megkötésében játszanak szerepet. a vulkáni eredetű földközi-tengeri Pantellaria-sziA Pottioideae alcsaládban jellemző a széles tojásgeten a forró, kénes forrásokban találta meg életdad levél, amely egészen nyelv vagy kanál alakúig feltételeit. Mivel mindeddig nem ismerjük a tokját, változó, öblös is lehet. A sejthálózat laza, az alap egyetlen szaporodásmódjának feltételezhetjük a soktáján rendszerint klorofillmentes és víztiszta. Az erősejtű rügytestekkel való vegetatív szaporodást. Ezek teljes levélér gyakran mint tüskés csúcs vagy hialina testek a levelek csúcsán jönnek létre. szerű csúcs fejlődik ki. A levél keresztmetszetén Az Encalyptaceae család hideg és mérsékelt tájafelismerhető, hogy az ér tulajdonképpen csak egy kon honos. Csak néhányat találhatunk meg a trópusi magashegységi tájakon, s itt kerülik a Calymperaceae családbeli fajok lakta nedves esőerdőket a sík A Pott/a nemzetségben a perisztómium elcsökevényesedik, végül kleisztokarpia alakul ki: A P. lanceolata és trópusi tájakon. Különösen jellegzetes a nagy, haperisztómiuma, B P. truncata, C P. recta, D Phascum rang alakú, sima (nem redős) süveg, amely a hencuspidatum (Nyho/m és Watson szerint) geres, felálló tokot teljesen betakarja. A levelek lapát alakúak, csúcsuk apró sejtekből áll, és számos papillája miatt átlátszatlan. A levél ezzel szemben az alapján hialinszerű, és nagy sejtek építik fel; a sejtfalak pedig gyakran pirosas színűek. Egyes fajok értékes jelző (indikátor) növények, főleg a meszet jelzik. Az Európában honos 10 Enco/ypto fajból 9 egylaki. Egyetlen kétlaki faj az E. streptocorpo, amely kőzeten vagy talajon, főként meszes vidékeken erőteljes, 5 cm magas, nemezes-gyökeres gyepeket alkot. A síkságtól az alhavasi zónáig előfordul Európában, ÉszakAmerikában és Ázsiában. A csíkos, száraz állapotban spirálisan barázdástok kettős perisztómiumú, érésig á henger alakú, alján rojtos süveg takarja. Vöröses, érdes nyélen ülő tokja nem mindig van. A szaporo-

452

háti helyzetű köteg, amelyet apró, vastag falú szilárdítóelemek alkotnak. A Pott/o nemzetségbe tartozó fajok száma kb. 50. Csupasz talajon élnek, vagy talaj fedte sziklarepedésekben alkotnak apró gyepeket. A legtöbb faj szárát széles, a csúcsukon kihegyesedő levelek lazán borítják. A levelek csúcsa szűrős hegyű, és szélük sokszor begöngyölödött. Mindegyik európai faj egylaki. Bőven teremnek tojásdadtól elliptikus alakú tokokat. A perisztómium a nemzetségben nagyon változatosan alakul ki. így pl. a mészkedvelő Potí/o lanceo/oíónak, amely az egész holarktiszban előfordul, 16 vöröses, sűrű papillás fogból álló, egyszerű perisztómiuma van, s az egyes fogak 8-10 tagból állanak. A P. intermedia perisztómiuma csökevényes, halványsárga, kevés tagú töredékből áll, s ezek alig nyúlnak túl a tok peremén. A P. davalliana és P. truncoto pedig perisztómium nélküli fajok. Az első Európában elterjedt, a legészakibb területek kivételével és megtalálható Madeira szigetén, továbbá Észak-Afrikában is. A gyakoribb és nagyobb elterjedésű P. truncoto kifejezett agyagjelző növény, amely hiányzik a homokterületekről. A Pottio öryo/cfesnek 16 papillás fogból álló perisztómiuma fejlődik, amely mindig összenő a fedő falával. A tok fedele ugyan kifejlődött, de éréskor nem hullik le. Ugyanígy viselkedik a P. recto, amelynek tokfedőjét sajátos sejtek határolják, s ugyancsak nem hullik le éréskor. A perisztómium kezdeménye nem mutatható ki. így hát az utóbbi két faj, jóllehet tokjuknak van fedője, mégis a kleisztokarp mohákhoz sorolható, amelyeknek spórái csak a tok falának feloldódása után jutnak a szabadba. A fentiekben a Pottidkon bemutatott példák világosan mutatják, hogy a kleisztokarp tokok a fedővel nyílókból vezethetők le. A rokon Phascum és Acaulon nemzetségekben ugyancsak kleisztokarp mohák szerepelnek, de az ülő tokokon nem alakul ki fedő. A Phoscum cuspidatum nagy eiterjedésű, változatos faj, amelynek 2-3 mm hosszú szárán fejlődő levelei bizonyos Poít/o fajokéra hasonlítanak: szoros rokonságban is állnak ezzel a nemzetséggel. Mivel a nagy perichétium levelei nem veszik szorosan körül a tokot, ezért az könnyen észrevehető. A P/i. cuspídatum és Pott/o fajokkal együtt fordul elő - igen szabályszerűen - a megműveletlen kerti talajokon; s főleg a nehéz, mészben gazdag talajt kedveli. Kevés van a mohák között, amelyre azt mondhatjuk, hogy tengerparti sótűrő (halofiton) növény. A Pottio nemzetségben akad néhány ilyen kifejezetten csak sós talajon élő faj is. A tengerpartokon és a belső szárazföldi sós tavak mentén is előfordulnak. Ilyen pl. a perisztómium nélkül P. he/m/i, amely jól

különbözik a többi rokonától, mert levelének alakja más és levélcsúcsának a széle fogas. A holarktiszban sós tengerparton él, de Dél-Amerikában, Tasmanián és Új-Zélandon is megtalálható már. A csőrös nyúlványú tokfedő érés után is kapcsolatban marad a kolumella megnyúlt részével. Néhány további sótűrő faj kevésbé ismeretes a mediterrán térségben és az atlantikus tájakon él; csak a Pott/o crinita fordul elő a szárazföld belsejének sós termőhelyein, pl. a Rhön-hegység mentén és Thüringiában a sós területeken. Néhány Pottioideae alcsaládbeli moha,»amelyek száraz meleg termőhelyen élnek, levelük hasi oldalán, az éren klorofilltartalmú fonalakat fejlesztenek, ezek az asszimilációt szolgálják, és a közöttük kialakuló mikrotérben kapilláris vizet kötnek meg. Az Európában négy fajjal előforduló Aloina nemzetség egysejtrétegű, klorofilltartalmú levele föléjük hajolva védi a lemezeket, így olyan teret biztosít, amely lehetővé teszi a pozitív anyagegyensúlyt szélsőséges körülmények között. A csak néhány mm nagyságú fajok csupasz talajon, magányosan élnek, főleg mészkőterületeken. A vastag, merev levelek begöngyölödött széle a pozsgás növényekre emlékeztet. A gyakran poros, kétéves növénykék a terepen nehezen ismerhetők fel. Rendesen csak az általában hengeres tok hosszú nyélen árulja el a jelenlétüket. Az említettekhez hasonló asszimilációs fonalak jellegzetesek pl. az európai flórában a Pterigoneurum és a Crossidium nemzetségekben, továbbá Dél-Amerika felföldjein élő Alionellák esetében is. A Pterigoneurum és Crossidium hosszú üveges, hajszálszerű szőröket visel, úgy mint ahogyan azt sok más száraz helyen vagy erős fénynek kitett helyeken élő fajok esetében ismerjük, így pl. a fajgazdag Tortu/o nemzetségben a T. muralis csaknem világszerte elterjedt fajnak igen sok hajszálszerű, szőrökkel borított fajrokona van. Mindegyiknek közös sajátsága a 32 szálú, általában balra csavarodott perisztómiumfog. Néhány ezek közül a jellegzetes kéreglakó epifiton társulások tagja, s ezeknek gyakran nagyon sok epifitonnal közösen, csak nagyon ritkán fejlődik tokjuk, így pl. a T. /atifo/ia és a T. papillasa levéleredetű rügytestekkel szaporodik. Ilyenek alakulnak néhány ruderális (romtalajon élő) különböző földrészeken jövevényként előforduló (adventív) fajokon. Néhány kisebb termetű Tortula alacsony, kis gyepeket alkot, száraz termőhelyeken. További jellegzetessége ezeknek a megvastagodott, pozsgás levélér. Ilyen pl. a gipszkedvelő Tortu/o fíorii faj a földközi-tengeri tájakon, amelyet a Harz-hegység déli részén, a Kyffháuser-hegységben is megtaláltak. A Trichostomoideae alcsaládba tartozó növények-

453

•V

•l

-?«*% _<•-

.XV

••'X•' • \\.|i*" / 's.,^ S*?*'

fl

^S:5 ..- i*y |K.rí

j „

**^ j /'A

-

„

*-«

....

Tortula muralis majdnem kozmopolita a mésztartalmú kőzeteken; sok más száraz, fényben gazdag termőhelyen élő moháéhoz hasonlóan ennek a levelei is üvegszerű (hialin) csúcsban végződnek

nek rendszerint keskenyebbek a lándzsás levelei. A levél ere a Pottioideae alcsaláddal ellentétesen a háti és hasi oldalán is egy-egy szilárdítóelemekből álló köteget fejleszt. A sok ide tartozó nemzetségből csak a nagyon fajgazdag Barbulát említjük, amelynek több mint 300 faja főleg az északi félteke mérsékelt övének összes magassági övezetében előfordul. A csavarodott fonalas perisztómium-fogai a Tortu/ákéra emlékeztetnek. A zöldes vagy barnás gyepecskéik talajon vagy kőzeten fejlődnek. Egyes fajai jó termőhelyjelzők. Nagyon gyakori eurázsiai, észak-amerikai elterjedésű faj a Barbulo convoluta, amelynek különösen nedves állapotban jellegzetesen sárga a toknyele (szétája). Sűrű sárgászöld, rövid gyepecskéin erősen fejlett gyökérnemezes bevonat fejlődött ki. Ez a faj kifejezetten ruderális, utcakövezet hézagaiban, gyalogutakon, sportpályákon fordul elő, gyakran kavicsos (sóderos) aljzaton. A törmeléktalajokon is gyakori, és sokszor együtt él a Ceratodon purpureusszal.

Grimmiales rendje Az egyetlen ide tartozó Grimmiaceae család tagjai nagyobb részben évelő, kőzetlakó mohák, amelyek sűrű párnákat vagy gyepecskéket hoznak létre. 454

A lándzsás alakú levelek sejtjei aprók, faluk vastag és kiöblösödő. Az egyszerű perisztómium a gömböstől a tojásdadig változó alakú tokon gyakran osztott vagy szabálytalanul áttört fogakból áll, esetleg teljesen hiányzik. A mérsékelttől a szubarktikus zónáig elterjedtek, de a trópusokon is megtalálhatók, bár csak a magasabb hegyvidékeken. Ilyen körülmények között a csupasz sziklákon élő fajok mentesülnek a konkurrens, őket elnyomni tudó egyéb fajoktól. A Scouleria nemzetség összesen 5 faja Ázsiában és Amerikában fordul elő, ahol tekintélyes feketészöld gyepjei a vízben lebegnek. Az éréskor megnyúló kolumella megemeli a tok fedelét. A Grimmioideae alcsaládot általában fénykedvelő, sziklalakó fajok képviselik, egyesek a magashegységekben a növényi élet határáig is felhatolnak. Párnáik és gyepecskéik rendszerint szürkések az üvegszerű („víztiszta") levélcsúcsi nyúlványok miatt. Ezek a nyílt termőhelyeken a közvetlen fényt szórttá alakítják át. Az árnyas termőhelyeken vagy nedves körülmények között, pl. a vízben élő fajok üveges szőrei alaposan csökevényesek. A család legnépesebb nemzetségében (Grimmio) a tok egyenes vagy görbült nyélen fejlődik a tömött párnák fölött. Egyes fajok tokja a csúcsi levelek között rejtőzik. Sok faj kifejezetten őskőzeten lakó, mások a meszes kőzeteket kedvelik, arra specializálódtak. Mind

r a savanyú, mind a bázikus kőzeteken megtalálható a Grimmia pu/v/noto, nagyon gyakori egylaki faj, amely a nemzetség többi fajával megegyezően, kifejezetten párnás növényke. Ennek a növekedési típusnak jellegzetessége, hogy a csúcs felé erősen elágazó növénykék az aljzattal szoros kapcsolatban maradnak. A megtermékenyítéstől a spórák éréséig a szélsőséges termőhelyeken élő fajok némelyikének sporofitonja majdnem két évig fejlődik. A ritkán vagy sohasem spórázó fajokon megfigyelhetjük a rügytestekkel történő vegetatív szaporodást. A Schistidium maritimum sótűrő faj, a tengerparti sziklákon fordul elő Nyugat- és Észak-Európában, valamint Észak-Amerika keleti és nyugati partvidékein. Az Aligrimmia peruviana az egyetlen tagja a családnak, amelynek levélerén lemezek fejlődnek. Peruban, az Andok magas hegyláncain él. A kőzet- vagy talaj lakó Racomitrium fajok ezzel szemben mindig laza gyepeket alkotnak. Hosszan megnyúlt hajtásaikon mindig kialakulnak többé-kevésbé jól látható rövid oldalhajtások. Minden faj savanyú aljzaton fordul elő, a kifejezetten mészköves területeken csak szórványosan találhatók, ha megfelelő nyershumuszból kialakult szint fejlődött ki. A R. canescens elterjedt a fenyéreseken (heidéken), durva homokon, a R. lanuginosum a száraztundrára is behatol, ahol jellemző faj, de észak és északnyugat felé is elhúzódott, sokkal messzebbre, mint az előbbi faj. A sziklás talajokon magasabb, csapadékban gazdagabb tájakon is találkozhatunk ezzel az általánosan elterjedt mohával. A többnyire sziklalakó és mészkerülő Rhacotnitrium mohafajok a zuzmók mellett az első megtelepedők a körengetegen

Az összes Racomitrium faj jól tűri a kiszáradást, így pl. a R. sudeticum egyik példánya 7 hónapos herbáriumi tárolás után is újra életre kelt.

Funariales rendje A rendbe sorolt családok fajai főleg talajlakó mohák, rövid száracskáikon rózsásan álló levelek jellemzik őket, s rendszerint a tápanyagban gazdag termőhelyeken élnek. Ezeknek az egy- vagy legfeljebb kétéves fajoknak a levelei nagyon laza parenchimatikus sejtekből állnak, derékszögűek vagy hosszúkás rombusz alakúak, és nincsenek rajtuk sem papillák, sem mamiiiák. A perisztómium egyszerű vagy kettős, egyes fajokon nem is fejlődik ki, vagy kleisztokarp mohák is lehetnek. A Gigaspermaceae rendszerint perisztómium nélküli, fedeles vagy kleisztokarp tokú fajai túlnyomórészt a déli féltekén elterjedtek. A széles-tojásdad, üreges, épszélű levelek a névadó Gigaspermum nemzetségben ér nélküliek. Különösen figyelemre méltók a rizómaszerűen kúszó szárú növénykék, minthogy spóráik igen nagyok. A dél-amerikai La Plata vidékein és Texas iszapos termőhelyein él a Lorentziella imbricata. A kleisztokarp rövid nyelű tokjaiban óriási spórák keletkeznek, ezeknek 100-200 mikronos mérete az Archidium fajokéi mellett a lombosmohák körében ismert legnagyobb spórák. Növényföldrajzi szempontból érdekes a Gigospermum nemzetség, mert csak Dél-Afrikában és Dél-Amerikában él. Ez a körülmény a növényzet egykori öszszefüggésére utal. Az Ephemeraceae családba apró termetű, rövid életű, talajlakó mohák tartoznak. Kevés levelű hajtásuk vékony, zöld, tartós protonémából (előtelepből) ered, amely járulékosan támogatja a növényke anyagprodukcióját. A kleisztokarp tok a levelek közé besüllyedt. A késő ősztől tavaszig érő spórák aránylag nagyok, mint ez általában a kleisztokarp fajok esetében szokásos. Az egyéves Ephemerumok kétlakiak, a hím növénykék a női jellegűek mellett fejlődnek ugyanabból az előtelepből. Emellett azonban élesen elkülönülnek, mert jóval kisebbek és alakjuk rügyszerű. Leggyakoribb faj az Ephemerum serrotum; levelei ér nélküliek és fűrészes szélűek. Ez a faj a tarlókon jellegzetes az ottani mohatársulásokban. A talajt az előtelep gazdagon elágazó szálai halványzöldre színezik. A Funariaceae családban - ellentétben az előbbi két családdal - a spórák kicsitől középnagyig változnak, és a tok gyakran sokkal hosszabb nyelű. Az anteridiumok feltűnőek, mert korong alakú csoportokban állnak. A Funaria nemzetséget néhány jelleg455

i!

zetes faj képviseli a Földközi-tenger vidékén. A F. különbségek a tok alakját tekintve. A felálló, henpoláris ezzel szemben az Északi-sarkkörön túl is elő- geres, tojás alakú tok alapja, az un. apofízis éréskor fordul. Megjelenése kapcsolatban áll a lemmingek egyes nemzetségekben színes és erősen gömbös populációinak vándorlásával. Legismertebb bizony- vagy körte alakúan megduzzadt. Egyes Splachnum nyal a F. hygrometrica, amely kozmopolita, minden szekciók fajain ernyőszerűen alakul ki. A Splachnum növényzetben szegény, ásványi anyagokat tartal- és Tetraplodon spóráit - amelyek labdacsokba tapadmazó talajon megtalálható. Fokozott tápsóigényét nak össze - rovarok terjesztik. Ezek a spóratömegek tűzrakóhelyek elégítik ki, ahol a csillagos májmo- a tok csúcsa, illetve a kolumella körül helyezkednek hával (Marchantia polymorpha) együtt az első meg- el. Az érett tokokból édeskés dögszag árad, amely telepedő - pionír - növények közé tartozik. Ezt a a szömörcsögéhez (Phallus impudicus) hasonló, ezért megművelt talajon is gyakori fajt az ember is szét- különböző trágya- és döglakó bogarak jönnek a terhurcolta. A laza sárgászöld növénykék sárgástól jesztés szempontjából számításba. Az indolszerű illatnarancsszínűig változó tokúak, amelyek szétája hig- anyagok az apofízis gázcserenyílásain át jutnak a szaroszkópos mozgást végez nedvesség esetén kicsavabadba; ezek a sejtek abbahagyták korábbi asszimirodik, szárazon erősen - hossztengelye mentén - láló működésüket. A sárgászöldtől a halvány pirosig összecsavarodik. Az éréskor mélyen hosszanti ba- változó színű, ernyő alakú vagy hólyagszerűen felrázdás tokok ferde körte alakúak. Ez a moha köny- fúvódott apofízisek szagukon kívül még bizonyos látnyen kereszteződik a természetben más Funaria- ványos hatást is keltenek az őket felkereső rovarokban. ceae családbeli növényekkel is. Ezért az öröklődést kutató genetikusok kedvelt növényei, de élettani kísérletekben is gyakran felhasználják őket. A Splachnaceae család több faja elterjedés-ökoló- Világítómohák rendje giai szempontból szokatlanul viselkedik. Állatok Schistostegales ürülékén, állathullákon vagy ragadozómadarak köpetén élnek. Figyelembe véve ezeknek az aljzatok- Csak a 0,5-1 cm nagyságú Schístosíe^o pennata a típunak a gyors lebomlását, érthető, hogy e mohák teljes sa ennek a rendnek és a családnak egyaránt. Mindeéletciklusa is nagyon gyorsan lezajlik. A Tetraplodon nekelőtt a világító előtelep miatt nevezetes. Ez tisznemzetség állati hullákon, köpeteken él, míg a tán fizikai jelenség, amelyet csak kedvező fényviszonyok között f i g y e l h e t ü n k meg. Természetesen száSplachnumok kifejezetten trágyalakók. Tenyésztési kísérletek igazolták, hogy ezek a speciális táplál ko- mos monda, babonás hit fűződik hozzá, és nem utolsó zású növények azért mesterséges, szervetlen tápta- sorban azért is pusztult ki több helyen. Az előtelep lajon - agár hozzáadásával - spóraérésig felnevelhe- fácskához hasonló, amelyet hengeres sejteken k í v ü l lencseszerű sejtek is alkotnak. Ezek a sejtek a beeső tők, sőt bő spóratoktermést hoznak, így hát holt szerves anyagokat nem feltétlenül igénylő szerveze- fényre függőlegesen megnyúlnak; a lencse alakú kidomborodásban helyezkednek el a kloroplasztiszok, teknek bizonyulnak. Ennek az egészen r e n d k í v ü l i míg a sejt további nagyobb t e r j e d e l m ű része a gyűjtáplálkozás-biológiai jelenségnek a kialakulásában tőlencseként működő vakuólumokból á l l . Ezek a beegészen más okok játszanak szerepet. A Splachnum sphaericum előtelep-fejlődése a talajon sokkal las- eső fénysugarakat a kloroplasztiszokra vetítik. súbb, mint a szokásos előfordulási viszonyok között, A fény egy részét a sejt hátulsó fala (vagyis a kloroplasztiszok mögött elhelyezkedő sejtfal) visszaveri, és ilyenkor a többi, gyorsabb növésű faj el is nyomja, s ez okozza a világítást. A zöld évelő protonéma tevégül el is pusztul. Mivel azonban a Splachnum eltűri a magas tápanyag-koncentrációt, ki tud térni a kon- hát ugyancsak részt vesz az asszimilációban. Ez különösen kedvező, minthogy a világítómoha a fénykurrencia elől, azaz a talajon gyorsabban fejlődő ben szegény termőhelyeken fordul elő, barlangokmohák elől. Ezen csak a termőhely erős kilúgozásaban, sziklarepedésekben, ahol 1/500 résznyi n a p p a l i kor tudnak más fajok is megtelepedni, amikor már fénymennyiség is elegendő a számára. Csak az erőa Splachnum elérte fejlődése optimumát, és tömött sebb fényben részesülő termőhelyeken alakul ki az gyepe kialakult. előtelepen a mohanövényke. Ezek kétféle alakúak. A Toy/orio fajok némelyike Európában különböző A meddő növénykék levelei kétsejtűek, ér n é l k ü helyeken epifitonként f o r d u l elő, pl. a T. rudolphiana liek, és alapjuk összenőtt. A hím növénykéken és a az A l p o k b a n . spóratokos női növénykék hajtáscsúcsán a levelek A Föld hűvösebb vidékein elterjedt Sp/ochnumok nagyon hasonlítanak a többi Funariales rendbeli mo- keskenyebbek, és öt sorban helyezkednek el a száhákhoz k ü l l e m , levél, szár és sejthálózat tekinteté- ron. Mindkettő ugyanazon az előtelepen fejlődik. ben egyaránt. Vannak azonban közöttük bizonyos Az el nem ágazó növénykék sejtjei nagyok, faluk

456

vékony; a toknak nincs perisztómiuma, fedele lehullik. Vegetatív szaporodásra csak az előtelep képes, mégpedig kétféle alakú rügytestet hoz létre, aszerint, hogy ezek a hengeres vagy a lencse alakú sejtekből fejlődnek ki. Az egész holarktiszban, szubatlantikus területeken elterjedt faj, amely a neki megfelelő helyeken fokozott sűrűségben fejlődik, csaknem tiszta állományokban. Elterjedési területe eléri az Északi-sarkkört, magasságban pedig a tengerszint feletti 1630 m-t.

Tetraphidales rendje E rend mohái savanyú aljzatokon élnek az északi félgömbön. A perisztómium kifejlődésében részt vesz a fedővel határos oszloprész (kolumella) is. Egyébként a perisztómium csak négy fogból áll, s ezzel a legkisebb fogszámú tagja a lombosmohák csoportjának. A nedves körülmények között szorosan záródó tok kiszáradáskor a perisztómium fogai között a szabadba engedi a spórákat. A rendben következetesen megfigyelték az előtelepen kifejlődő un. protonémaleveleket, amelyek a fonalakon oldalhelyzetben, laposan kifejlődő képződmények. Asszimiláló működésükkel az előtelep szervesanyag-ellátásában jelentősek. A rend egyetlen családjában (Tetraphidaceae) csak két fajszegény, Európában is elterjedt, nemzetséget ismerünk: ezek a Tetraphis és a Tetrodonlium. Európa egyetlen Tetraphis faja a meglehetősen gyakori a T. pellucida, amely főleg korhadó

A Tetraphis pellucida tokjainak csak négy perisztómiumsejtje van; nedves hasadékokban magasabb fekvésű helyeken bőven teremnek ezek a növénykék, de a száraz termőhelyeken csak sarjsejtek fejlődnek

fán, de nedves, szilikátos kőzeten vagy akár tőzegen is megtelepedhet, árnyas termőhelyeken. Könnyen felismerhető a csésze alakú rügytestekről. Emellett azonban ez a faj bőségesen hoz spóratokot is, így a vegetatív spórás szaporodást egyidejűleg is megfigyelhetjük. Az előtelep különleges képződményei még az un. előtelepfácskák, amelyek osztódás és oldalirányú elágazás következtében kialakuló, felálló képletek. Ezekből protonémalevelek, hajtások vagy akár sarjsejtek is kifejlődhetnek. A laza, rövid gyeppé alakuló Tetraphis pellucida levelein jól látható kétalakúság (dimorfizmus) figyelhető meg a rügytestes és spóratokos növényeket összehasonlítva. A termő növények levelei sűrűbben helyezkednek el a hajtásokon, hosszabbak és keskenyebbek, mint az egymástól távol álló, szélestojásdad rövidcsúcsú rügytestes növényeké, amelyeknek rügykosárkáiban soksejtű, lencse alakú rügytest található. Bizonyos mértékben a levelek sejthálózata is eltérő.

Bryales rendje Ezeknek a legtöbbször évelő moháknak a perisztómiuma általában jól fejlett, s általában kétkörű. A külső fogak (általában 16 db) igen fejlettek, és keresztlécek alig emelkednek ki rajtuk; ezek a fogak váltakoznak (alternálnak) egy kisebb, belső fogak alkotta perisztómium-körrei, amelyek a spórazsák megnyúlásából erednek. Két nyúlvány között sokszor fonalas pillák láthatók. A legismertebb alrend a mérsékelt égövi Bryineae, amelyet rendszerint hajlott vagy csüngő spóratokról lehet felismerni. A Bryaceae vagy körtemohák családja főleg a Bryum nemzetség alakgazdagsága miatt közismert. A tojásdad vagy széles tojásdad-lándzsás levelek sejthálózata prozenchimatikus (megnyúlt), hexagonális vagy romboidális. Egyes fajok levelének szélét keskeny sejtek szegélyezik. Több fajt csak a perisztómium jellegeinek alapján tudunk megkülönböztetni. Ezüstösfehér színe miatt a barkaszerűen a hajtásra simuló levelű ezüstmoha (Bryum argenteum) meddő állapotban is könnyen megismerhető. Ez a kozmopolita elterjedésű faj a nedves árnyas termőhelyeken zöld színű, a szárazabb termőhelyeken viszont majdnem egészen fehér. Előfordulása a trágyázott helyeken, falakon, utcakövezet réseiben, sőt akár ereszcsatornákban is a nagyvárosok belterületén arra utal, hogy ez a nitrogényigényes faj a levegő szennyeződésével szemben ellenálló. Az ezüstmoha (B. argenteum) spórákkal és rügytestekkel is szaporodik. 457

A rügytestet fejlesztő ezüstmohát az ember is könnyen széthurcolja. Ilyen a Leptobryum pyríforme is, amely majdnem szintén kozmopolita, s főleg üvegházakban, virágcserepekben telepszik meg. Ez a faj tokot is, de különösen nagy mennyiségű rügytestet fejleszt, ezek az alsó levelek hónaljában, csomókban láthatók. A Bryum atrovirens kisfajai is fajspecifikus rizoidákon fejlődő rügytestekkel szaporodnak, ez a faj több másodlagos termőhelyen alkot kicsi gyepeket. Sós talajokon is, ahol egyébként kevés moha tud megélni, megtalálható néhány Bryum faj is. Ilyenek pl. a B. salimum és a B. marrattii, ezeket valódi sótűrőknek (halofíton) tartjuk. Szintén nagyon fajgazdag a Pohlia nemzetség. Az egész holarktiszban, de a déli féltekén is előfordul a Pohlia nutans, amely nem válogatós, mindenféle aljzaton megtalálható. Kilúgozott talajokon is megél, jelzi a kedvezőtlen tápanyag-ellátottságot. Többnyire ez a faj bőven terem, mégis gyakori a rügytestecskékkel való vegetatív szaporodása is. Több más Pohlia, amely rendesen ritkán terem spórát, levélhónalji helyzetű, igen magas szerveződésű rügytesteket (bulbilla) fejleszt. Ezek a képződmények tulajdonképpen módosult hajtásrészek, fejletlen levelekkel; lehullanak, majd új növény fejlődik ki belőlük. Az Orthodontium fajok a többé-kevésbé felálló vagy csak gyengén lehajló tokjukkal térnek el a

A kétlaki Mn/'um faj hím egyedeinek gyepje, jól láthatók a fellevelek nélküli, védtelen anteridium-csoportok

Bryaceae család többi tagjától. Három kivételével, fajai mind a trópusi és szubtrópusi övben, a déli félgömbön terjedtek el. A három európai fajból az Orthodontium germanicum először a Berlin melletti Eberswald-erdőből került elő 1939-ben, majd a következő évben leírták. Ez a legnagyobb elterjedésű. Herbáriumból kimutatták angliai jelenlétét 1911től. Közben Közép-Angliában az 0. gracile változataként (varietas) már sok helyről ismerték, még mielőtt Berlinből leírták. Valószínű, hogy az 0. germon/cumot Angliából hurcolták be az európai szárazföldre, ahol azután robbanásszerűen elterjedt széltében és magasságban egyaránt. Különösen gyakori ez a faj a fatörzsek alsó részén, tűlevelűeken és más, foszlós kérgű fákon, de nyíren és tölgyeken is. Emellett korhadó tönköket, nyershumuszt és a tőzeget is kedveli. A Rhodofaryum roseum tőrózsához hasonlóan tömörülő levelei üstököt formálnak, így ez a moha a holarktiszban élő egyik legszebb faj. Átnövés következtében örvökben egymás felett elhelyezkedő rozetták alakulnak ki; ez a jelenség néhány trópusi rokonán is jellegzetes, pl. Rh. verticillatum. Egyébként a legtöbb Rhodobryum faj trópusi elterjedésű. A Mniaceae család kerektől tojásdad-lándzsás levelű; a perisztómium szerkezete nagyon hasonló az előbbi családban leírtakhoz. A leveleket alkotó sejtek kerekdedtől hatszögletesig változók, szélük általában hosszúra megnyúlt, prozenchimatikus jellegű, amitől a levelek szegélyesnek látszanak. Az erőteljes, gyakran papillás rizoid-nemezből egymásba kapcsolódó növénykék árnyék- és nedvességkedvelők. A család az egész Földön előfordul, de elterjedési központja határozottan a mérsékelt égövre esik. Ez a tendencia érvényesül a kb. 80 fajt összefoglaló Mnium nemzetségben is; ezt Kuponén több nemzetségre osztotta szét, amelyek a rokonságot tekintve egymáshoz közelebb álló fajokat foglalnak magukba. Mindegyiknek szabad szemmel látható anteridium-csoportjai vannak, ezek korongszerűek és nincs semmiféle védőberendezésük. A fajok mindenféle aljzaton előfordulnak, ahol laza csoportokban tenyésznek. Ezek növekedési alakjukat tekintve látszólagos vagy un. álgyepek, amelyek alsó részükről újulnak fel, szemben a valódi gyepalkotó mohákkal, amelyek csúcsuk táján újulnak meg. Egyes fajoknak aljából kiinduló kúszó hajtásaik is vannak. Néhánynak jelentős szerepe van az erdőgazdálkodásban, mert termőhely-jelzők, és más magasabbrendű növénnyel együtt a talaj savanyúságára, valamint a humusz lebomlásának gyorsaságára engednek következtetni. Ilyen pl. a Mnium undulatum, amelynek jellegzetes áltengelyes hajtása fejlődik. Az alapján megújuló hajtás oldalhelyzetű (plagiotrop) és fel-

álló (ortotrop) részre különül. Ez a faj az üde vagy mérsékelten száraz árnyas erdőtalajt jelzi. A talaj savanyúsági foka semleges vágy gyengén savanyú. A M. undu/otumhoz hasonlóan a kúszó hajtású M. affme is az ásványi anyagokkal telt mull- és móderhumusz-tartalmú termőhelyeket jelzik, vagyis a jó humuszlebontást a feltalajban. A termőhely erősebb vízellátása esetében az erősen gyökérfilces M. punctatum telepedik meg, amelynek épszélű dudorosszegélyes a levele. Kevésbé jó termőhelyeken is megtalálható. A nagy levélsejtekről már szabad szemmel pontozottnak látjuk a leveleit. A szegélyezetlen levelű M. stellare a mészkőterületek jellemzője. Elpusztuló levelei határozottan kékre színeződnek, főleg akkor, ha a friss növényeket vízbe helyezzük. A Rhizogoniineae alrend az előzőktől a rendszerint lapos (egysíkú) levélzetével tér el. A levelek nem üstökösek, mint azt sok Bryineaebeli faj esetében tapasztaltuk. A tok rendesen felálló, egyenes és szimmetrikus. A Rhizogonium nemzetségben, amely a trópusiszubtrópusi elterjedésű Rhizogoniaceae család tagja, az ivarszerveket fejlesztő hajtások sugaras (radiális) levélzetűek. A nem termő hajtások vagy mindig sugarasak, vagy alsó részük sugaras, a felső pedig kétsoros, vagy majdnem végig kétsoros levélzetű. A Rhizogonium fajok csúcssejtje hárommetszésű vagy az eredetileg hárommetszésű csúcssejtből fejlődik ki utóbb a kétmetszésű. A kizárólag sugaras levélzetűek közé tartozik pl. az erőteljes Rh. dozyanum, amelynek hosszú, kihegyesedő, keskeny-lándzsás levelei száraz állapotban kuszák, berzedten állnak, de máskülönben igen díszes e növény, ezért Japánban kertészetileg is termesztik, szaporítják. Ausztrália délkeleti tájain és Tasmanián fordul elő a Mitteniaceae család két faja. A M/ftenío plumula perichétiumából több tok nyúlik ki, ezeknek csőrös tokfedele van. Ez a moha érdekes párhuzamot jelent az európai világítómohával (Schistostega), bár egészen más rokonsági körből való. Ennek az ugyancsak barlangi mohának az előtelepe lencse alakú sejtekből áll, amelyek a fényt visszaverik. A Hypnodendrineae alrend képviselőinek habitusa afácskához hasonló, és jellemzője a trópusi síksági tájaknak. Elterjedési központjuk az Indo-ázsíai térség és a csendes-óceáni szigetvilág. A főhajtás áltengelyesen kúszó, rajta másodrendű, függőleges álló hajtások fejlődnek. Ezek újból - vagy néha többszörösen is - elágaznak. Mivel az elágazás általában a száracska csúcsa táján történik, ezért ezek a növénykék fácska alakúak. A nemzetségek - kivéve a Hypnodendront és a Mniodendront - csak kevés fajból állnak. A Bartramiineae alrendben olyan családokat fog-

A Mn/um punctatum üde termőhelyeken előnybe jutó mohafaj, épszélű leveleinek szegélye dudoros; a nemzetség többi fajával együtt álgyepeket alkot, ezek - a többi valódi gyepképző mohától eltérően - tőből újulnak meg

lalunk össze, amelyek növekedési alakja élesen eltér az előzőkben tárgyalt és a következőkben bemutatandó alrendekétől. Ezek ugyanis rendszerint tömött, gyakran gyökérnemezes gyepekké nőnek, amelyek folyamatosan a csúcsukon újulnak meg. A fajgazdag Bartramiaceae családon kívül, amely az egész Földön elterjedt, még jó néhány kisebb, mérsékelt égövi családot is ide sorolunk. A többé-kevésbé gömb alakú tokok a Bartramiaceae családban rendesen hosszában csíkosak, mint pl. az Európában mészkőterületeken gyakori Plagiopus oederi esetében is. A fajgazdag Bartramia nemzetségből Európában csak 5 fordul elő. Gyakori pl. a dúsan gyökérnemezes 8. pomiformis, amelynek éretlen tokja mint egy kis zöld alma jelenik meg a nyél csúcsán. Különleges formagazdagságú ez a nemzetség Dél-Amerikában, ahol a hegységek erdőiben egészen a hóhatárig, többek között az Andokra jellemző alakok is előfordulnak, s ezek rügytestekkel vagy levélsarjakkal vegetatívan is szaporodnak. Mocsarakban, forrásokban nő az egész Földön elterjedt Philonotis nemzetség kb. 175 faja. A gyakori Ph. fontana rokonságába tartozó hazai fajok részben nagyon változatosak (variábilisak). E kétlaki mohák hím és női példányainak levélzete gyakran eltérő. A Ph. calcarea a meszes láprétek kísérő faja. A Spiridentineae alrend tagjai erőteljes epifitonok; rizómaszerűen kúszó főhajtásuk a korpafűére emlékeztet. Ezt még az is fokozza, hogy néhány Spiridens faj a 30 cm magasságot is eléri. Az al-

459

rend Melanéziában és Polinéziában, egészen ÚjZélandig terjedt el. A Timmiineae alrend egyetlen családja a Timmiaceae s ennek egyetlen nemzetsége a Timmia, amely a hüvelyszerűen kiterülő levélalapjai miatt külsőre kis szőrmohára hasonlít. A nemzetség holarktikus elterjedésű. Az európai fajok mészkedvelőknek tekinthetők.

Isobr/ales rendje Ezt a rendet egyes szerzők a Bryalesszel egyesítik. Ezek a mohák azonban növekedési formában eltérnek, mert főhajtásuk kúszó, s rajta felálló vagy lecsüngő másodrendű hajtások vannak. A tokok ezeken a hajtásokon oldalt fejlődnek. Ezek tehát un. pleurokarp mohák, amelyeknek a toknyele néha nagyon rövid. A kettős perisztómium a Hypnobryales renddel szemben gyakran csökevényesedést mutat, főleg a belső részen, az un. endosztómiumon. Az Orthotrichineae alrendben számos epifiton mohával találkozunk. Különösen fajgazdag az Orthotrichacea család, mind a trópusi, mind a mérsékelt éghajlatok alatt megtalálható. Az északi mérsékelt övben is előforduló nemzetségek, pl. az Orthotrichum, az Ulota és a Zygodon. Kúszó hajtásaik jelentéktelenek, így azután átmenetet képviselnek az ortotrop párnamohák és a plagiotrop kúszó-gyepű típusok között. Az Ort/iofn'chumok kéreg- és kőzetlakók, az utóbbiak gyakran a fahatár felett, a magas északi tájakon is előfordulnak, ahol az epifitonok már nem találnak megfelelő aljzatot. Rendkívül jellegzetes atöbbnyire hosszában ráncos, gyakran többé-kevésbé szőrössüveg,amelyatokotérésig takarja. A Ulota phyllantha, amelynek levéleredetű rügytestjei vannak, atlantikus elterjedésű; többnyire lombosfákon nő a tengerparti tájakon. A magas légnedvesség mellett bizonyos sótartalom is szükséges állítólag a tenyészetéhez. Több Ulota faj ezzel szemben kerüli az erősebb légszennyezésű területeket. A trópusi Orthotrichaceae családbeli, hosszú kúszó hajtású Schlotheimia és Macromitrium fajok hatalmas kúszópárnás mohák, amelyek fő alkotóelemei a forró, nedves területek mohatársulásainak. A Macrom/tnumoknak ismeretesek egy- és kétlaki alakjai is. A legtöbb kétlaki fajjal ellentétben, amelyeknek hím és női jelleggel meghatározott spórái vannak, s ezek egyforma nagyok (homospória), a M. salakanum és néhány más faj egy tokon belül nagy zöld és kicsi sárga spórát fejleszt (heterospória). A nagy spórákból női előtelep fejlődik, a kisebbekből pedig törpehimek a l a k u l n a k ki. Jellegzetesen kifejlődtek az ivari kromoszómáik is.

460

A Rhacopilineae alrend kúszó, gyakran ellaposodó leveles hajtású fajai csak a déli féltekén fordulnak elő. Főleg a hát- és oldalhelyzetű leveleken feltűnő a kétalakúság (dimorfizmus). Az oldalhelyzetűek sűrűn állók, ferdén illeszkednek ászárhoz, aszimmetrikusak és lényegesen nagyobbak, mint az egymástól jóval távolabb álló, szimmetrikus hajtáscsúcs! levelek. Ezt a meglehetősen ritka jelenséget hipotrófiának nevezték el. A Leucodontineae alrendet számos fán lakó és sziklalakó faj képviseli, de csak kevés él közülük a mérsékelt égöv szélességein. A Hedwigiaceae családbeli fajok tokjának fedője éréskor l e h u l l i k . Nem fejlődik azonban ki a spórák kiszóródását szabályozó záró mechanizmus, a perisztómium. Emellett a papillás, ér nélküli szőrcsúcsos levelű Hedwigia ciliata kozmopolita elterjedésűaszilikátoskőzeteken. A Racocarpus majdnem minden faja a déli féltekére korlátozódik. Világos, nedves termőhelyeken, lápokon és különösen Dél-Amerika magashegységeiben tömött szivacsszerű gyepet alkotnak. Ökológiailag megfelelnek a mi tőzegmohánknak. A Leucodontaceae család fajai nagyrészt szárazon begöngyölödött fő- és oldalhajtásaikról ismerhetők meg, ezek is a melegebb tájak lakói. A mókusfarkmoha (Leucodon sciuriodes) a száraz hajtások jellegzetes görbült formája miatt kapta a nevét. Ez jellemző boreális faja a szárazságtűrő, kéreglakó mohatársulásoknak. A szaporodása rendesen vegetatív úton történik, letöredező hajtásrészekkel. Az Antitrichia californica és az ugyanebbe az alrendbe tartozó Cryphaceae családbeli Alsia abietina Kaliforniában a zöldségfélék csomagolásához használatosak. Az előbbi faj a mediterrán területeken is előfordul, míg az utóbbi az Egyesült Államok nyugati partjaira korlátozódik. A Neckerineae alrend is főleg sziklai és kéreglakó fajokat foglal össze. Csak néhány él csupasz talajon. Vagy szárnyasán elágazó hajtásúak és egy síkban álló a levélzetük, vagy fácskaszerű alakúak, és sugarasan elhelyezkedő levélzetük van. A déli félteke trópusi és szubtrópusi területein élő Phyllogoniaceae fajok alakilag nagyon változatosak. Aranyosan fénylő, szalagszerű hajtásaikon a levelek két sorban helyezkednek el, a kétmetszésű csúcssejt működése következtében. A Neckeriineae többi családjában egyébként a csúcssejt m i n d i g hárommetszésű. A fajgazdag Neckeraceae család tagjainak a beeső fényre merőlegesen áll a hajtástengelye; jellegzetesen lapult, fényes levélzetük v a n . A rokonsági kör növekedési formája igen változatos. Már a hazai Neckero fajok között is van átmenet a közalapos (monopodiátis) és az áttengelyes (sz/mpo-

vények a legszorosabb szomszédságban vannak is. Kisebb pocsolyákban, amelyeknek nyugodtabb a vize és ezért a petesejttől kiinduló csalogató anyagok hatékonyakká válhatnak, néha megtalálhatjuk a spóratokos növényeket is. A tok általában egészben hullik le a növényekről. A Fontinalis antipyretica alámerülten élő faj, nincsenek szárazföldi alakjai. Vegetatívan leszakadtoídalhajtásokkal szaporodik. Afiatalabb fő- és mellékágak alapjánál gyakran fejlődik rizoid, amely azután a növények aljzatra rögzítésében játszik fontos szerepet. Ezt a vízimohát régente tűzoltásra használták, amire a latin fajneve is utal. A Climaciaceae család a fácskaszerű termetű Climacium nemzetségből áll. Nagyon ritkán hoz tokot a fácskamoha (C. dendroides), amely az egész északi félgömbön elterjedt az északi fenyveserdő-övben, a nedvestől a vizes rétekig. A Climacium dendroides fácskához hasonló termetű lombosmoha csak nagyon ritkán fejleszt tokot; leginkább pangó vízborítású réteken fordul elő

Hookeriales rendje

diális) elágazás között. A Neckera pumila főhajtásai még erőteljesek, oldalágai azonban gyengébben fejlettek, vagyis monopodiális elágazásúak. Kevésbé fejlett főhajtás és fejlettebb oldalhajtások jellemzik többek között a haránt-hullámos levelű N. crispát és a N. menz/esi/t. Sztolószerű (indához hasonló) főhajtása és erőteljesebb oldalhajtásai vannak a N. comp/onotdnak, amelynek elágazása csak fiatal fejlődési állapotban ; onopodiális. Egyes Neckera fajok sugaras levélzetű kis levelű oldalhajtásokkal, az un. flagellumokkal szaporodnak, amelyek lehullanak, és új növényekké fejlődnek. A rokon trópusi-szubtrópusi Neckeropsis penicillata malukkui fajon és nemzetségen a flagellumok leveleinek hónaljában letöredező hajtások fejlődnek. A Fontinalineae alrendbe tartozó összes faj vízi életmódú, vagy legalábbis pangó vízborítású termőhelyeken él. A két előbbi alrenddel ellentétben az északi félteke mérsékeltebb éghajlatú tájain élnek. Csak Warfiaceae és a Hydropogonaceae család tagjai korlátozódtak kizárólag a déli féltekére. A vízben hosszan lebegő hajtású Fontinalaceae családbeli fajok, a Fontinalis nemzetségből a legismertebbek, ez egyben a legfajgazdagabb rokonság. Mivel növekedés közben nincs eltolódás a levelek között, a levelek a hárommetszésű csúcssejtnek megfelelően jól láthatóan három sorban helyezkednek el a hajtásokon. A gyakori F. antipyretica kétlaki, csak nagyon ritkán terem, vagyis fejlesz tokot. Ennek bizonyára az az oka, hogy a spermatozoidok a gyorsan folyó vízben aligha tudnak a petesejtig eljutni, még akkor sem, ha a hím és női jellegű nö-

Ebbe a rendbe sok trópusi őserdei növény tartozik, amely gyakran alkot kiterjedt, ellapult levélzetű mohaszőnyeget. Nagyon kevés köztük a szárazságtűrő (xeromorf) felépítésű faj. A levelek sejthálózata rendszerint nagyon laza, parenchimatikus és nagyon változatos. Mindegyik közös jellemzője a kettős perisztómium, amelynek külső fogai a hasi oldalukon lemezszerű kiemelkedéseket viselnek. Az Epheneropsaceae családba két nemzetséget foglalunk össze. Ezek szélsőségesen elcsökevényesedett, un. protonéma-mohák. Csak a süveg alakja és a perisztómium szerkezete alapján oszthatjuk be őket a Hookeriales rend kereteibe. Az 1 mm-es, teljesen fejlett növényeken a kizárólagos levélszerű képződmények a perichétium-levelek. Egyébként a sárgászöldtől barnásig változó színű, nemezes bevonatuk moszatszerűvé teszi őket. Az Ephemeropsis tjibodensis Dél-Ázsia trópusi tájain, Malaysiában él, páfrányok levélnyelén vagy levelein, de olykor magasabbrendű növényeken is, ezeken röviden elágazó hapteráikkal rögzülnek. Az előtelepen 0,3 mm hosszú horgonyszerű sarjtestek fejlődnek, és bőven kialakulnak ezenkívül még fonalszerű asszimiláló részek is. A sporofiton és a süveg is részt vesz az asszimilációban. Az Archephemeropsis trentepohlioides Új-Zélandon ágakon és kisebb oldalhajtásokon él, s spóratokot bőven termő faj. Nem ismerjük ezzel szemben a rügytestes szaporodását. A fajnév a Trentepohíia moszathoz való nagy hasonlatosságát fejezi ki. A Hookeriaceae család változatos alakú, főleg trópusi árnyéklakó mohákat foglal össze, amelyek mindenféle aljzaton, leveleken is, mégpedig a magasabb461

állunk szemben. Emiatt a levelek nagyon emlékeztetnek a májmohák alleveleire, jóllehet van levélerük. Ezenkívül ebben az alcsaládban szerepel az egyetlen lombosmoha, amelyről kiderült, hogy levele alsó oldalán víztartó zsákocska fejlődik; a Cyatophorella toh/tens/s. Két, Európában is élő Hypapterygium faj bizonyára adventív, vagyis jövevénynövény.

Hypnobryales rendje

Az Ephemeropsis tjibodensis páfrányokon és virágos növényeken alkot moszatszerű bevonatokat; a perichécium-levelek (P) az egyedüli levélszerű képződményei, egyébként messzemenően elcsökevényesedett szervezeti felépítésű un. protonéma-moha (Fleischer szerint, módosítva)

rendű növények levelein élnek. Különösen fajgazdag a rokonság a dél-amerikai trópusi tájakon. Európában a Hookeria mellett (pl. H. lucens) elszigetelten előfordul néhány másik faj is, mint pl. a D/st/chophy/fum carinotum, amely az Alpok harmadkori maradvány- (reliktum-) növénye. Egyesekre a lombosmohák körében igen ritka hipotróf levélzet a jellemző, ahol a levelek a szár csúcsán kisebbek, mint a szár oldalán. Ilyen a Dél-Spanyolországból ismert Pseudolepidopilum virens. Vannak a Hookeriaceae családnak olyan fajai is, amelyeknek szimmetrikus levelei a hajtás csúcsán nagyobbak, mint az annak alsó részén levő aszimmetrikus levelek. Ezt a levélzetet amfitropnak nevezik. Ilyen levélzetű a túlnyomóan a déli féltekén elterjedt Eriopus is, amelynek szétája tüskés-papillás. Az Eriopus sp/cotust Angliából is kimutatták. Figyelemre méltó a Daltonia angustifolia, amelyet Új-Guinea keleti részén fedeztek fel, a mohákban gazdag erdőkben élő növényevő, röpülésre képtelen ormányosbogarakszárnyfedőjén. A Hypopterigiaceae családba három sorban álló levélzetű, pompás fajok tartoznak, alakjuk fácskaszerű. Minthogy a hajtások alsó oldalán a levelek kisebbek, mint az oldalsók, ezért epitróp levélzettel

462

Ebbe a rendbe foglaljuk össze azokat a mohákc , amelyek oldalt elhelyezkedő archegóniumaik miatt mint tipikus oldalttermő mohák (Pleurocarpi) szerepeltek a régebbi rendszerekben. Ezeknek a kettős perisztómiuma elég változatosan fejlődik ki. Ha nincs is tokjuk, akkor is könnyen felismerhetők a pleurokarp mohák az olyannyira jellegzetes növekedésükről. A leveles hajtások megnyúltak, és az aljzaton elfekvők, kúszók vagy felegyenesedők, tipikus plagiotrop hajtások. Rendszerint számos oldalhajtásuk is van. (A német nyelvhasználatban gyakran éppen ennek a sajátságnak az alapján mondják dgosmohóknak [Astmoose] a Pleurocarpi csoport fajait.) Sok ide tartozó moha összefüggő szőnyeget alkot a legkülönbözőbb növénytársulásokban, ahol egy részük gyakran buja tömegvegetációt is alkot. A fajgazdag Thuidiaceae családban a szár és az oldalágak levelei között határozott dimorfizmust figyelhetünk meg. A levelek sejtjei nagyon papillásak, ezért a levelek fénytelenek. A száron és az ágakon is elágazó un. parafilliumok fejlődnek nemezes, sűrű bevonatként, ennek vízszállító (kapilláris) szerepe van. A Thuídium nemzetségnek kb. 160 faját ismerjük, ezeknek alakja, termete legfeljebb az európai fajok megkülönböztetésére használhatók fel. Hajtásuk ugyanis 2-3-szorosan szárnyasán összetett, igen díszes. Ezért nem is csoda, hogy az Appalachhegységben a Th. recognitum díszítésre gyűjtött, és többnyire befestve a kereskedelembe kerülő árucikk. Nálunk is előfordulnak néha iparművészeti kártyákon, képeken a Thuidium nemzetség hazai fajai. Az erdész számára a Th. tamariscinum a Mnium undulatummz\ és a M. offinével együtt előfordulásával a jó, ásványi tápanyagokban gazdag talajokat jelzi, ahol csekély a humuszfelhalmozódás; ezt a termőhelyi jelleget a mohafaj humuszfogyasztó jellege is hangsúlyozza. A szárazgyepekben és nyílt karszterdőkben találkozhatunk az előbbi nemzetséggel közeli rokonságban álló Abietinella abietinával. Ez konkurrenciáját nézve gyenge, fénykedvelő faj, amelynek nincsenek rügytestecskéi. Az Alpoktól északra fekvő területeken tarackokkal és letöredező

hajtásrészekkel szaporodik, mert ott eddig tokot termő növényeket nem találtak. A szárazság időszakában a növekedésében szünet, nyugalmi periódus áll be. Ha a fű erősen záródik, akkor ez a moha el is t ű n i k a gyepből. A nedvesebb termőhelyeken ezzel szemben a Helodium blandowii telepszik meg, amely Észak-Európa elterjedt mohája, és dél felé egyre ritkább. Amint azt a harmadik jégkor-közti időből származó üledékek igazolják, ez a faj korábban Közép-Európa déli területein sokkal elterjedtebb volt, mint napjainkban. Az Amblystegiaceae család tagjai nagyrészt a holarktisz lakói, mocsarakban élnek, és kerülik a melegebb éghajlatú tájakat. A változatos alakú leveleiknek leginkább a többi levélsejttől egyértelműen eltérő megjelenésű, sarki sejtcsoportja van. A Crato neuron fajok habitusa a parafilliumok jelenléte miatt hasonlít nagyon a Thu/d/umokhoz. A Cratoneuron commutatum a meszes vizű patakok jellemző növénye. Itt tömegesen, mésztufaképzőként fordul elő. Jellemző ez a faj a meszes források növényzetére is. Az erős tufaképződés következtében a mohaszőnyeg egy része a víz fölé kerül. Erősen északias elterjedésű nemzetségek az Amblystegium, a Calliergon, a Scorpidium és a Drepanocladus. Az utóbbi három a sarki (arktikus) mohatársulások összetételében fontos helyet foglal el. A Calliergon és a Scorpidium fajok a nedvestundrán tömegvegetációt alkotnak. M e l l é j ü k társul még a Scorpidium turgescens is, amely ma már nem található meg Észak- és Közép-Európa egyes tájain, habár a jégkori és a jégkorok közötti üledékekben k i m u tatták ezeken a területeken is. A hézagos alpi előfordulásuk olyan területekre esik, amelyek a legutolsó jégkorban csak gyengén vagy egyáltalán nem voltak eljegesedve. A jégkort un. refugiumokban vészelték át, a jégtakaróból kiálló magas csúcsokon, az un. nunatakon. A Drepanocladus alaktani szempontból rendkívül nagy változatosságot tár elénk. Ez több fajnak a kétéltű (amfibikus) életkörülményeivel áll kapcsolatban. Az évszakos vízszintingadozások, a vízi és szárazföldi alakok különböző mérvű kialakulása a morfológiai viszonyokban jut kifejezésre. Egyes fajok, mint pl. a D. fluitons és a D. exannulatus párhuzamos módosulatokat (modifikációk) hoznak létre. A D. uncinatus általánosan elterjedt, és a sarkvidéken (arktisz) az egyik leggyakoribb faj, amely leginkább a száraztundrán tömeges. A Leptodictyum riparium a lassú folyású vizekben él. A Brachytheciaceae család vegetatív felépítése nagyon változatos. A rendesen széles-tojásdad, fényes levelek szárnyain általában eltérő alakú sejtek találhatók. Legfajgazdagabb nemzetség a Brachythecium, amelynek fajai csaknem az összes földrészen megta-

lálhatók. Az aljzatban sem válogatós némelyik, így pl. a nagyon alakgazdag Brachythecium rutabulum sem. A B. albicans ezzel szemben a homokos talajokat részesíti előnyben; jellemzője a hosszában redős levél. Egyesek, pl. Brachythecium rivulare és B. plumosum patakokban vagy legalább tartósan nedves aljzaton élnek. A Brachytec/umoknak kúp alakú, az Eurhynchíumoknak hosszú csőrű tokfedője van. Az Eurhynchiumok közül Európában 3 morfológiailag és földrajzilag e l k ü l ö n ü l t kisfajt különböztethetünk meg. Az £. ongust/rete (£. striatum ssp. zetterstedtii) az erdőgazda számára termőhelyjelző. A félárnyékos erdei termőhelyeken a jó, friss humuszt és a kedvező ásványosodást jelzi a feltalajban. Ez a faj a fácskaszerű alakú mohák alkotta gyepek jó példája. Főhajtásuk íves, az oldalhajtások többesével, a csúcs közelében fejlődnek. A hajtás monopodiálts. A jó erdőtalajokon megtelepedő mohák közé tartozik még a Pseudoscleropodium purum. Az európai síkságokon sok helyen gyakori, Amerikában csak Jamaica és Miquelon szigetéről ismert, de közben már Washington államban is megtalálták. Ezenkívül még Szent Ilona szigetén is megfigyelték és onnan behurcolódott Tristan da C h u n h a szigetére is. A Neckera cn'spón kívül régen ezt a fajt is alkalmazta az észak-amerikai kalaposipar. Azon a tájon, ahol szalagot készítettek belőle, ott egyik faj sem volt őshonos a kettő közül, hanem erre a célra betelepítették őket. A közeli rokon Entodonaceae családban a Pleurozium schreberi említhető, amely piros száráról már a terepen is megismerhető. Elsősorban az üde, nyershumuszban gazdag termőhelyen fordul elő, P/og/othec/um undulatum, erőteljesebb termetű, jellegzetesen h u l l á m o s levelű moha, főként a lucosokban alkot kiterjedt mohaszőnyegeket

463

ezért főleg a fenyvesekben gyakori, a lombos erdőkben a talaj elsavanyodását jelzi. A Plagiotheciaceae család rendszerint igen plasztikus, gyakran egysíkú levélzetű, elfekvő hajtású, kevéssé elágazó növényeket foglal össze, amelyeknek általában hajlott tokjuk van. A Plagiothecium nemzetségnek levelei szárnyszerűen lefutnak a szárra. A barkaszerű leveles hajtásokon szimmetrikusak a levelek. A lapos hajtások levelei aszimmetrikusak. Kultúrkörülmények között a növények megtartják eredeti levélzetüket. A sporofiton perisztómiuma a felálló tokúak körében nem, vagy csak csökevényesen fejleszt ki szálas fonalakat (cihákat), szemben a hajlott tokú fajcsoportokkal, amelyeknek belső perisztómium-fogain helyezkednek el a ciliák. A vegetatív szaporodás vagy kislevelű flagellumhajtásokkal, vagy osztott (szeptált), hengeres, vagy fuziform rügytestekkel történik. Különösen feltűnő a díszes, világoszöld Plagiothecium undulatum, amelynek keresztbe hullámos a levele. A montán régiótól az alhavasi (szubalpin) tájakig a közép-európai hegységekben tömegvegetációt alkot, és van egy részareája az észak-amerikai csendes-óceáni partokon is. Északés Nyugat-Európa partvidéki tájain ez a faj szubatlanti elterjedése miatt gyakori. A Plagiothecium undulatum a Gaffkya tetragendval és a Staphylococcus oureusszal szemben erős antibakteriális hatást fejt ki. Egy alacsonyabbrendű növények elleni hatékony kivonat készül a Plagiothecium denticulatumból is, amely kisebb termetű, változékony faj.

A Ptilium crista-castrensis structollszerűen elágazó növekedési formája sok Hypnobryales rendbeli mohára is jellemző, ezért könnyű felismerni mint oldalttermő (pleurokarp) lombosmoha

464

A Hylocomium splendens emeletesen növekvő hajtása, egy tenyészidőszakon belül befejezi növekedését, s újabb oldalhajtásokkal növekszik tovább

A Hypnaceae család fajgazdag nemzetségei az egész Földön elterjedtek. A néha aszimmetrikus, sarló alakban hajlott leveleiknek csak rövid, kettős erük van, de ez néha teljesen hiányozhat is. A mészkedvelő Ctenidium molluscumon kívül és a Ptiiium crista-castrensis mellett Európában főleg a fajgazdag Hypnum nemzetség fordul elő. A Hypnum cupressiforme közismerten nagy alakváltozatosságú faj. Néhány rokona ökológiailag is jól jellemezhető, ezek valószínűleg faji rangon is elismerést nyernek majd. Az USA-ban a H. cupress/fbrme és a barna szárú H. imponens a kertészetben főleg mint sírdísz használatos, de karácsonyi dísznek és díszítő tálak elemeként is ismeretes. A légszáraz állapotú mohát festékekkel is színezik. A Rhytidiaceae család termetes, elágazó fajai északiak, így a mérsékelt és hűvös klímában a talajon gyakran kiterjedt gyepeket alkotnak. A Rhytidiodelphus nemzetségnek összesen 6 faja van. Ezek eurázsiai és észak-amerikai elterjedésűek, főleg erdei fajok, és tömeg-vegetációt is alkothatnak. Nálunk 3 fajuk él, s ezek bizonyos mértékben eltérő termőhelyeken telepszenek meg. így a Rh. triquetrust - amely a mi fajaink közül a legtermetesebb - világoszöld, magas gyep alakjában a gyenge humuszfelhalmozódású talajokon találhatjuk meg. A Rh. squarrosus a talaj tömörödését jelzi a nedves, táp-

A Diphyscium foliosum termő állapotában főleg a csupasz útmenti rézsűkön tűnik fel, nagyon nagy, ülő tokjaival és az eltérően kialakult perichécium-leveleivel

anyagban szegény termőhelyeken. A minden oldalra berzedten szétálló leveleiről kapta a névét. A Rh. loreus levelei horgasán hajlottak a hajtások csúcsán; sötétzöld gyepjeit főleg a hegyvidéki erdőkben, az üde termőhelyeken találhatjuk. Sok más nedvességet kedvelő fajhoz hasonlóan a Rh. loreus is előfordul a síkvidéki nedvesebb termőhelyeken, főleg a tenger közelében. A Rh. triguetrusból számos telítetlen zsírsavat izoláltak, így a növényvilágban nagyon ritka arachidonsavat is. A Rhytidium rugósam szárazságtűrő sztyeppmoha, amely ma rendszerint csak meddő, és valószínűleg már a jégkorok előtt elfoglalta elterjedési területét. A talajon lazán fekvő faj

30

a nyíltabb, száraz gyepekben fordul elő, ahol ki tud térni a többi-főleg magasabbrendű - növény konkurrenciája elől. A Hylocomiaceae családba kétszeresen vagy többszörösen elágazó, szárnyas, összetett, felálló szárú mohák tartoznak, amelyekre jellemzőek az emeletesen egymás fölött elhelyezkedő hajtások. Az Európában is előforduló fajok közül sűrűn parafilliumos szárú a Hy/ocom/um sp/endens. Hajtása egy növekedési periódusban befejezi fejlődését, és oldalhajtásokkal újul meg. Habitusa a Thu/d/uméhoz hasonló. Félárnyékban jelennek meg fácskához hasonló, olajzöld gyepecskéi, a különböző aljzatokon.

465

Buxbaumiidae alosztálya Ez az alosztály csak a Buxbaumiales rendet foglalja magába. Majdnem minden ide tartozó mohának a többivel ellentétesen arán/lag nagy dorziventrális szimmetriájú spóratokja - sporogóniuma - van, s ez mindig feltűnőbb a gametofitonnál. A perisztómium kettős, és amint azt a Bryidae alosztály körében megismertük, a fedő amfitéciumának falrészeiből alakul ki. A belső perisztómium redős és tölcsér alakúan összecsukódik. A spórák kiszórásakor a tok mint egy fújtató működik. Az előtelep, amelyből állandóan új növénykék fejlődnek, hosszú életű. A rendbe két család tartozik. Ezek közül a Diphysciaceae családban mind a hím, mind a női egyedek kifejezetten levelesek. Laza csoportokban állnak, s először rendszerint a nagy tokjuk tűnik fel. Minden fajnak eltérően alakuló perichétium-levelei vannak, amelyeknek a levélere túl is nyúlik a levélen, ezért hosszú, szál kas csúcsú. Az eddig megismert két nemzetségből Európában csak a Diphyscium foliosum fordul elő. Ez a moha a csupasz, avar nélküli talajon, utak rézsűjén telepedik meg. A hosszú életű évelő előtelepből zöld, pörgettyű alakú asszimilálószervek fejlődnek. Az egyéves Buxbaumiaceae családban a gametofiton még erősebben redukálódott; a hím előtelepeken egyetlen anteridium alakul ki, egy klorofill nélküli, kagyló alakú előteleplevél hónaljában. A női jellegű növénykéknek is az asszimiláló, hosszú életű előtelepe végzi ezt a funkciót, eltekintve a klorofillban szegény, néhány kis levélkétől. Ebbe a családba csak a Buxbaumia nemzetség tartozik. Európában két faja ismeretes. A nagyon ritka B. viridisen kívül, amely Európa nyugati részén elterjedt, a B. aphylla a csupasz talajokon, ahol csekély a felhalmozódó humusz, száraz, homokos termőhelyeken, nyílt erdeifenyvesekben fordul elő. Ezt a kifejezetten mészkerülő fajt lomberdőkben is megtalálhatjuk; az északisarki fatenyészeti határon túl már nagyon ritka, és nem lépi át észak felé a 70. szélességi kört. A Kíná-

A Buxbaumia ophylla erőteljes sporofitonjával szemben a gametofiton nagyon redukálódott, hajtásai nem is erősödnek meg, és oldalágakat sem hoznak; a rajtuk kifejlett néhány levélke pedig a klorofilszegénység következtében az asszimiláció szempontjából jelentéktelen

bán felfedezett Buxbaumia simmetricán kívül minden Buxbaumia fajnak dorziventrális tokja van. Ezt a szimmetriát egy béta-indolil-ecetsavat tartalmazó növekedés-szabályozó kenőcs felhordásával fel lehet oldani.

Pol/trichidae alosztálya Az ide tartozó mohák mind a gametofiton, mind a sporofiton felépítésében eltérnek a többi lombosmoháktól. Ezek között foglalnak helyet a felálló szárú, csúcson termő (akrokarp), legnagyobb termetű mohák, amelyeknek a hosszúsága eléri a fél métert. Ezekben bizonyos anatómiai differenciálódást tapasztalhatunk annak ellenére, hogy közismert

466

a mohának az a képessége, hogy a vizet a benne oldott tápanyagokkal együtt teljes testfelületén veszi fel. Ezért éppen ebben a csoportban találkozunk a legfejlettebb anatómiai differenciálódású mohákkal. Egy erősen fejlett központi nyaláb biztosítja az anyagszállítást, és egyben szilárdítja is a hajtást. Ez a nyaláb jól láthatóan másként alakuló sejtekből áll:

az un. h/dro/dok a vizet és a benne oldott ásványi sókat szállítják. A rostasejtekre emlékeztető, plazmában dús /epto/dok az asszimilátumokat szállítják, míg a tág lumenű szk/ere/dók mechanikailag szilárdítják a növényt. Ilyenféle szerveződés a Bryidae alosztály körében is megfigyelhető már, de a Polytrichidae csoportra jellemzők általában, főleg a levélnyom-nyalábok, amelyek közvetlen összeköttetést teremtenek a levelek és a szár szállítónyalábjai között. A déli féltekén élő nemzetségek, pl. a Dendro/igotrichum és a Dowson/o esetében még lignint is kimutattak a gametofiton központi nyalábjából. Ennek a nyomásszilárdság növelése szempontjából, különösen a szárazföldi élethez való alkalmazkodással kapcsolatban igen nagy a jelentősége. Érdekes a nedváramlás élettani teljesítőképessége is. így pl. a vízszállítás a hajtásban óránként 140-200 cm sebességgel történik, míg az asszimilátumok szállítása a leptoidokban 32 cm/óra. A keskeny levelek felületén asszimiláló lemezek alakultak ki, amelyek ebben az esetben minden bizonnyal az aszszimiláló felület megnövekedése, valamint a kapilláris víz vezetése és tárolása szempontjából rendkívül fontosak. A talajban plagiotrop, nyalábokban egyesülő rizoidok, az un. rizoidkötegek legfeljebb csak fiatal fejlődési állapotban hoznak létre új hajtásokat. A perisztómium teljes sejtekből áll. A fogak nem higroszkóposak. A perisztómium fogai közötti réseken át szóródnak ki a spórák, mint pl. a mák tokjából.

Polytrichales rendje Az ide tartozó fajok a hűvös, mérsékelt égövben mindkét féltekén megtalálhatók, ahol egészen az Északi- és a Déli-sarkvidékig elhatolnak. A trópusi tájakon főleg a hegyvidéki termőhelyeken telepednek meg. A legtöbbjük idős korban álgyepet alkot, nem a rizoidkötegekből, hanem a hajtások alapján kifejlődő oldalágakkal újulnak meg. A hajtásaik vastag rizoidnemez (filc) közvetítésével kapcsolódnak egymáshoz. A tok nyílását a csúcsán kiszélesedő oszlop (kolumella) által létrehozott epifragma nevű hártya zárja el. Ez a perisztómium fogainak csúcsával össze is nőtt. A fogak teljes, U alakúan hajlott sejtekből fejlődnek ki. A rend egyetlen családja a szőrmohafélék vagy Polytrichaceae. 15 nemzetsége kb. 350 faja a szőrmoha Polytrichum tárgyalásával a legtöbb tankönyvből közismert. Ennek az az oka, hogy e mohák nagysága már az avatatlan számára is feltűnő. Az összes Polytrichum faj kétlaki, a hím növények az anteridiumokat övező fellevelek miatt nagyon feltű-

30*

nők. A hím növények csúcssejtje a nőiekkel ellentétben nem használódik fel a gametangium-képződésben. Ezért a hím ivarú növények a következő évben tovább növekednek, és újból anteridiumokat fejlesztenek. Az így átnőtt anteridium-bögrék emeletes, hím jellegű hajtások kialakulásához vezetnek. Egyes fajok anteridium-csoportjainak különbözőképpen kifejlődött buroklevelei még ráadásul más színűek is, és ezeket virághoz hasonlítják. Különösen feltűnő ezért a legsoványabb sziklai termőhelyek egyik kicsi termetű faja, a hajszdías szó'rmoha (Polytrichum piliferum) leveleinek csúcsa, a levélér folytatásában üvegszerű (hialin) szőrszálban végződik, amiről könnyen felismerhető. Mint a szárazságtűrő moha kiszáradt hajtásain a levelek a szárra szorosan rásimulnak, s ezeknek lamellák nélküli, szabad szegélye a lamellákra rá is hajlik, így védi ezeket a részeket az erős sugárzás és a kiszáradás ellen. Ennek a fajnak igen fejlettek a rizoidkötegei, amelynek hosszú ideig fejlesztenek új hajtásokat. Ezzel egyidőben a hajtások alapján is fejlődnek új ágak. A rizoidos hajtássarjak és a hajtások alapi megnyúlása lehetővé teszi e növény számára azt, hogy a mozgó homokdűnéken is megtelepedhessék. Ez a moha a síkvidéktől a havasi tájig előfordul, sőt az Északi-sarkvidéken is megtalálható. A Polytrichum formosum és az erdei szőrmoha (P. attenuatum) a mi erdeinkben is gyakori faj, amely a talaj savanyodását jelzi. Mivel az erősebb mértékben történő savanyodás sem gátolja fejlődését, együtt lelhetjük a kozmopolita elterjedésű P. commune fajjal, amelynek óriás szőrmoha a neve. Vegetatív állapotban mindkettőt a levéllemez lemezkéinek (lamelláinak) a végső sejtje alapján lehet megkülönböztetni. Egyes vidékeken a növényt népiesen arányló asszonyhajnak nevezik, hosszú, szalmasárga, szőrös süvege miatt. A Po/ytr/chummal közeli rokonságban áll a sokkal fajgazdagabb Pogonatum nemzetség, amely az előbbitől abban különbözik, hogy nincs un. hipofízise, és tokján hiányoznak a gázcserenyílások. Európában a Pogonatum aloides az utak rézsűjén és mélyutakban elterjedt faj. Évelő előtelepe van, bár a mohanövénykék a rizoidkötegekből hajtanak ki. Az előtelep az arra alkalmas helyeken zöld, nemezes bevonat alakjában megtalálható, sokszor a mohanövénykék nélkül is. Néhány Kelet-Ázsiában és Dél-Amerikában is honos Pogonatum mint előtelep-moha alakul ki úgy, amint azt a legkülönbözőbb rokonsági körökben megismertük. Ennek szöges ellentéteként ugyanabban a nemzetségben a nedves indo-maláj térség esőerdőinek egyik faja, a Pogonatum macrophyllum eléri a 30-40 cm hosszúságot. Ennek levéllamellái erősen elcsökevényesedtek, más fajokéi pe-

467

Szőrös, szalmasárga süvege van a savanyú termőhelyet jelző lápi szőrmohának (Polytrichum commune)

468

dig teljesen hiányozhatnak. Az ausztráliai-antartkikus Dendroligotrichum dendroides is ugyanilyen nagyra nő meg. Az Atrichum undulatum szőrtelen, sapkaszerű süvegű, és hullámos leveleinek csúcsa kettős. Ez a faj a semleges és enyhén savanyú, humuszban gazdag erdőtalajt jelzi, főleg a gyertyános-tölgyesekben. Néhány Polytrichales rendbeli moha kivonata baktérium- és gombaellenes (antibakteriális és antifungiális) hatású.

Dawsoniales rendje Ez a rend az egyetlen Dawsoniaceae családjával a déli féltekére korlátozódott. Itt a szintén egyetlen nemzetség (Dawsonia) fajai főleg Ausztráliában és Új-Guineán alkotnak kiterjedt mohatársulásokat.

Ezeket a Po/ytr/chumokkal állíthatjuk párhuzamba, amelyek viszont nálunk alkotnak állományokat. Az ugyancsak mereven felálló hajtású Dowson/dk mindig jóval nagyobbak: 40-70 cm magasak is lehetnek, s így a legnagyobb akrokarp mohák közé tartoznak. Az effajta moha-óriások mellett vannak a családban 1-3 cm hosszú hajtású fajok is, amelyek ÉszakkeletAusztráliában élnek. A Dowson/dk levelén számos lamella alakult ki. A dorziventrális tok éréskor horizontális irányban görbült. A süveg csak rövid, de sapkaszerű, ám a lefelé hosszan megnyúlt, elágazó szőrök egészen takarják a tokot. A perisztómiumot fonalszerű sejtek építik fel, amelyek fehér ecsethez hasonló hengerpalásttá záródnak össze. A legkisebb spóraméret 5 mikron. Ezért a Oowsonidk spórái a legkisebbek a lombosmohákéi között. Eddig kb. 20 fajukat írták le.

469

Szakkifejezések magyarázata

aerób - oxigénigényes anaerob - oxigént nem igénylő anizogámia - megtermékenyítés két különböző alakú gaméta egyesülése révén anteridium (antheridium) - hím gametangium, benne képződnek a hímivarsejtek aplanospóra - mozdulatlan, ostor nélküli, rendszerint vastag falú spóra apofizis - a mohák sporogóniumának nyelén, a tok alatti megvastagodott rész apotécium (apothecium) - lapos, korong- vagy bögreszerű termőtest, amelynek himéniuma szabad; a tömlősgombik egy részére jellemző archegónium (archaegonium) - női gametangium, amelyben a petesejtek képződnek archesporium (archaesporium) - spóraképző szövet aszkogónium (ascogonium) - gömbölyded, soksejtmagvú gametangium a tömlősgombák körében aszkusz (ascus) - a tömlősgombák sporangiuma, amelyben általában 8 tömlőspóra (aszkospóra) képződik autotrófia - a növényeknek az a képessége, hogy kizárólag szervetlen anyagokkal táplálkoznak bazidium (basidium) - a bazidiumosgombák hifarésze, amelyen többnyire 4 bazidiospóra képződik benthosz (benthos) - a vízfenéken élő szervezetek életközössége cisztida (cystid) - a bazidiomicéták termőrétegében előforduló, a többinél vastagabb, meddő hifavég cönobium (coenobium) - egyenértékű egysejtű szervezetek sejttársulása dichotomikus - villás; két egyenértékű részre elágazó növényi rész diploid - két, azonos kromoszóma-szerelvényű (sejt) ecidium (aecidium) - bögreszerű képződmény magasabbrendű növények levelén, amelyben a rozsdagombák ecidiospórái keletkeznek ecidiospóra (aecidiospora) - a rozsdagombák különleges spórafélesége elaterák - meddő sejtek, a spórák terjesztésében van szerepük endobiotikus - egy másik élő szervezetben élő (lény) endoplazmatikus retikulum (ÉR) - a sejten belüli membránrendszer epibiotikus - más szervezeteken élő etiológia - a betegségek okaival foglalkozó tudomány eukariotikus (eucaryotikus) - valódi sejtmagvú

470

fagocitózis - szilárd táplálék felvétele (sejté) fenotípusos - az örökletesség és a környezet együtthatására kialakult (megjelenésben) sajátság filloid - alacsonyabbrendű növények levélszerű része filogenetikus - származás (leszármazás) szerinti fitopatogén - növényi kórokozó fototróf - táplálkozásához fényt igénylő gametangiogámia - hím és női gametangiumok (ivarszervek) egyesülése az ivaros szaporodás folyamán gametangium - sejt, amelyben hím vagy női ivarsejtek fejlődnek gametofiton - növény, amelyen a gaméták (ivarsejtek) fejlődnek gaméta - ivarsejt gemma - a gombák egyik kitartósejt-félesége genotípus - az öröklődő tulajdonságok összessége az élőlényben gleba - bizonyos gombák termőtestét kitöltő, spóraképző micéliumtömeg Golgi-készülék (e.: goldzsi) - párhuzamos membránpárokból és hólyagocskákból álló sejtszervecske (organellum) gonidium a) olyan spóra, amelynek nincsen semmi kapcsolata a sejtmagállapot változásaival (magfáziscserével); b) a zuzmótelepben levő moszatsejt Grám-festés - baktériumok meghatározásához használt festésmód haploid - csak egy kromoszóma-szerelvényű (sejt) hausztórium - élősködő növény szívószervvé alakult része heterokont - felemás ostorú heterotrófia - táplálkozásmód, amelyben más szervezetek (pl. növények) által készített szerves anyagokat fogyaszt az élőlény heterociszta - kékmoszatok módosult sejtjei, az unhatársejtek hifa (hypha) - gombafonál himénium (hymenium) - aszkuszokból vagy bazidiumokból álló, néha meddő hifákat is tartalmazó különleges réteg a gombák termőtestében: az un. termőréteg himenoforum - a himéniumot hordozó rész hormogónium - kékmoszatok vegetatív szaporodását szolgáló fonalrész

involúciós alak - baktériumok módosult sejtalakja izidium - a zuzmók vegetatív terjedését biztosító teleprész izogámia - megtermékenyítés, külsőleg azonos gaméták egyesülése izokont - egyforma ostorú kaliptra (kalyptra) - különböző növényi szervek süvegszerű burka (pl. a mohák sporogóniumán) karpogónium - a vörösmoszatok gametangiuma kariogámia (karyogamia) a sejtmagok egybeolvadása kauloid - alacsonyabbrendű növények szárszerű szerve klamidospóra (chlamydospora) - vegetatív sejtek átalakulásából keletkező, rendszerint vastag falú kitartóspóra kolumella - szaporítószervekben (főleg sporangiumban) oszlopszerűen kifejlődő meddő rész konidium - külsőleg, sarjadzással, vagy lefűződéssel keletkező spóra konjugáció - a sejtmagvak vagy az egész sejttartalom egyesülése két egymás mellé helyezkedő sejt esetében (sokszor sajátos összekötő részek, un. konjugációs tömlő kialakulásával) kopuláció - az ivarsejtek összeolvadása kromatofor (színtest) - sejtszervecske, amelyben a festékanyagok (pigmentek) felhalmozódnak kromoszóma - a sejtmagnak része, amelybe az örökletességet megszabó anyag tömörül limnikus - édesvízi, édesvízhez kötött litorális - parti zónában élő marin - tengeri, tengervízhez kötött marszupium - némely mohának zsákszerű képződménye, amelybe süllyedve védelemben részesül a fiatal sporofiton meiózis - számcsökkentő sejtosztódás, amelynek során a leánysejtekben a kromoszómaszám a fajra jellemzőnek a felére csökken micélium - a gombafonalak vagy hifák összessége (fonadéka) mitokondrium (mitochondrium) - szemcse- vagy fonalszerű sejtszervecske, amelyben fontos anyagcsere zajlik mitózis - számtartó (kromoszómaszámot megőrző, normális) sejtosztódás monospóra - számcsökkentő (redukciós) osztódás nélkül keletkező spóra mutáció, mutáns - ugrásszerűen kialakult eltérés az örökletességben, illetőleg az ilyen egyed nekrózis - az élő szervezetben elhaló növényi szövetrész nm = nanométer - 0,000000001 m, a mikron ezredrésze oogámia - nagy, mozdulatlan petesejt megtermékenyítése, kisebb, mozgásképes hímivarsejttel oogoniogámia - az oogónium megtermékenyülése spermatozoidok révén, női gaméták (ivarsejt) kifejlődése nélkül oogónium - egyszerű felépítésű ivarszerv, amelyben petesejt van ooszféra (oosphaera) - gömbölyded alakú női ivarsejt moszatok és egyéb telepes növények körében ökotípus - fajon belüli, környezeti hatásokra kialakult, de örökletes megváltozás parazita - más élő szervezetek rovására élő, azaz élősködő szervezet patogén (pathogen) - kórokozó periantium (perianthium) -

a) virágtakaró; b) a mohák archegoniumát védő, különleges levelek peridium - nyálkagombák sporangiumának burka; de általában a gombák termőtestének a burka is perifizis - bizonyos gombák termőtestében levő, meddő hifák perihécium (perichaetium) - telepes mohák archegoniumának védőburka perisztómium - a mohák spóratokjának nyílása körüli fogacskák összessége peritécium (perithecium) - a tömlősgombák egyik termőtest-típusa piknidium - különleges típusú gombatermőtest, főleg a rozsdagombák körében; benne igen sok kicsi, egymagvú konidium (szaporítósejt) képződik piknospóra - a piknidiumban létrejött spóra pirenoid (pyrenoid) - a színtestekben található fehérjedús testecske, amelyre a keményítő rárakódik plankton - a vízben lebegő élőlények együttese, életközössége plazmódium - csupasz sejtekből álló, egységes test plazmogámia - két sejt plazmájának egyesülése, a sejtmagok összeolvadása nélkül plektenchima (plectenchyma) - képződő álszövet szorosan összefonódó hifákból pleomorfia - sokalakúság, amit rendszerint környezeti tényezők, kor stb. határoznak meg protokariotikus - valódi sejtmag nélküli (sejt) protonema - előtelep a mohák körében, amely közvetlenül a spórából fejlődik ki; alakja fonalas pszeudotécium (pseudothecium) - gombák különleges termőtest-típusa redukciós sejtosztódás - l. meiózis rizina (rhizina) - zuzmóknak az aljzathoz rögzítő, abba behatoló hifakötege rizoid (rhizoid) - gyökérszerű szerv az alacsonyabbrendű növények körében spermácium - ostor nélküli, passzívan mozgó hímivarsejt spermatozoid - rendszerint ostoros, szabadon mozgó hímivarsejt spermogónium - spermáciumokat képző szerv sporangium - a spórákat termő és tartó szerv spóra - ivartalan szaporítósejt sporofiton - olyan növény, amelyben ivartalan szaporítósejtek fejlődnek szaprofiton - holt szerves anyagon élő növény szeptum - harántválaszfal szeta (séta) - a mohák sporangiumtartójának nyele szifonális - soksejtmagvú telep, amelyet nem tagolnak válaszfalak (szifonális = tömlős vagy polienergidás szerveződési szint) szimbiózis - különböző élőlények együttélése, amely kölcsönösen előnyös mindkét partner számára szklerócium - gombák kemény, kirató-micéliuma szorálium - a szorédiumok keletkezési helye szorédium - zuzmók szaporítóteste, hifából és moszatsejtből áll sztróma a) a színtestek színtelen alapállománya; b) a gombák meddő hifaszövedéke, amelyben a termőtestek elhelyezkednek: termőtestpárna tallusz (thallus) - telep, azaz olyan növényi test, amely nem tagolódik levélre, szárra, gyökérre (az alacsonyabb fejlettségű növények körében fordul elő) teleutospóra - sajátos gombaspóra, amelyben két sejt-

471

mag van, ezek nyugalmi időszak után, a spóra kihajtása előtt egyesülnek (rozsdagombák) tetraspóra - egy sporangiumban négyesével keletkező, mozdulatlan spórák toxin - növények vagy állatok termelte mérgező anyagok tráma (trama) - gombák himénium (termőréteg) hordozójának alapszövete trichogin (trichogyn) - moszatok és gombák női jellegű ivarszerveinek sajátos felfogó nyúlványa trichóma (trichoma) - hajszálszerű, szőrszerű függelékek

uredospóra - a rozsdagombák magpáros nyárispórája, amely érés után azonnal kihajt vakuólum - sejtnedvvel telt üreg a sejtben volutin - mikroszervezetekben szemcsék alakjában található tartaléktápanyag zigospóra (zygospora) - vastag falú, kitartóállapotban levő vagy a terjedést szolgáló zigóta zigóta (zygota) - két ivarsejt egyesüléséből keletkezett sejt (a megtermékenyített petesejt) zoospóra - csupasz, szabadon mozgó, rendszerint ostoros spóra = rajzó

Irodalom és képek forrása

Irodalom Az irodalomjegyzék csak az átfogóbb közlemények válogatását tartalmazza, a hazai (német) és külföldi szakfolyóiratok cikkeit külön nem tüntettük fel. Abercrombie, M., Hickman, C. J., Johnson, M. L.: Taschenlexikon dér Biologie. Stuttgart 1971. Ahmadjan, V.: The Lichen Symbiosis. Massachusetts 1967. Alexopoulos, C. J.: Einführung in die Mykologie. Stuttgart und Jena 1966. Bergey's Manual of determinative Bacteriology. 7. Aufl. Balti more 1957. Bessey, E. A.: Morphology and taxonomy of fungi. Philadelphia und Toronto 1950. Bieling, R., und O. Gsell: Die Viruskrankheiten des Menschen. 6. Aufl. Leipzig 1964. Bierwolf, D.: Viren- das geborgte Lében. 2. Aufl. Leipzig 1974. Blumer, S.: Rost- und Brandpilze auf Kulturplanzen. Jena 1963. Burnett, F. M., and W. Stanley: The viruses. 3Bde. New York und London 1959. Chapman, V. J.: The algáé. London 1962. Clemens, E. F., and C. L. Shear: The genera of fungi. New York 1931. Correns, C.: Untersuchungen über die Vermehrung dér Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge. Jena 1899. Ooyle. W. T.: The Biology of the Higher Cryptogams. London 1970. Engler's Syllabus dér Pflanzenfamilien. 12. Aufl. Bd. l., herausgeben von H. Melchior und E. Werdermann. Berlin-Nikolassee 1954. Főtt. B.: Algenkunde, 2. Aufl. Jena 1971. Gams, H.: Kleine Kryptogamenflora. Bd. Flechten. Jena 1967. Gams, H.: Kleine Kryptogamenflora. Bd. la. Makroskopische Süflwasser- und Luftalgen. Stuttgart 1969. Gáumann, E.: Planzliche Infektionslehre. 2. Aufl. Basel 1951. Gáumann, E.: Die Pilze.Grundzüge ihrer Entwicklungsgesichte und Morphologie. 2. Aufl. Basel 196-4. Goebel, K.: Organographie dér Pflanzen. 3. Aufl. 3 Bde Jena 1928-1933. Gray, W. D., and C. J. Alexopoulos: Biology of the Myxomycetes. New York 1968. Halé, M. E.: The Biology of Lichens. London 1967. Heim, R.: Les Champignons d'Europe. Paris 1957. Herzog, Th.: Geographie dér Moose. Jena 1926. Hustedt, F.: Kieselalgen (Diatomoeen). Stuttgart 1956.

Karger-Decker, B.: Unsichtbare Feinde. Leipzig 1968. Kariing, J. S.: The Plasmodiophorales. New York 1942. Klinkowski, M., und Mitarbeiter: Pflanzliche Virologie. 2 Bde. 2. Aufl. Berlin 1967-1968. Klotter, H.-E.: Grünalgen (Chlorophyceen). Stuttgart. 1957. Köhler, E.: Allgemeine Viruspathologie dér Pflanzen. Berlin und Hamburg 1964. Köhler, W., und H. Mochamann: GrundriB dér medizinischen Mikrobiológia, e. Aufl. Jena 1968. Krassilnikow, N. A.: Diagnostik dér Bakterien und Actinomyceten. Jena 1959. Kreisel. H.: Die phytopathogenen GroBpilze Deutschlands. Jena 1961. Kreisel, H.: Grundzüge eines natürlichen Systems dér Pilze. Jena 1969. Kretzschmar, H.: Technische Mikrobiologie. Berlin und Hamburg 1968. Lambinon. J.: Les Lichens. Bruxelles 1969. Levring, T., H. A. Hoppé and O. J. Schmid: Maríné algee. A survey of research and utilization. Hamburg 1969. Lister, A.: A monograph of the Mycetozoa. 3. Aufl. Photomech. Nachdruck. New York 1965. Machride, T., and G. W. Martin: The Myxomycetes. New York 1934. Michael-Hennig: Handbuch für Pilzfreunde. Bde. 1-5. Jena 1958-1970. Morris, J.: An introduction tó the algáé. London 1967. Moser, M.: Kleine Kryptogamenflora. Bd. Ha. Ascomyceten (Schlauchpilze). Stuttgart und Jena 1963. Moser, M.: Die Röhrlinge und Blatterpilze (Agaricales). Jena 1967. Moskovec, S. N.: Virosen landwirtschaftlicher Nutzpflanzen und ihre Bekámpfung (russisch). Kiew 1966. Müller, J., und H. Melchinger: Methoden dér Mikrobiologie. Stuttgart 1964. Müller, K.: Die Lebermoose Europes. 3. Aufl. Leipzig 1954. Pankow, H.: Alfenflora dér Ostsee. l. Benthos (BlauGrün, -Braun- und Rotalge) Jena 1971. Parihar, N. S.: An introduction tó Embryophyta. Vol. l. Bryophyta. 5. Aufl. Allahabad 1965. Poelt.J.: Bestsimmungschlüssel europáischer Flechten. Lehre 1969. Pringsheim, E. G.: Farblose Algen. Stuttgart 1963.

473

Rieth, A.: Jochalgen (Konjugaten). Stuttgart 1961. Rippel-Baldes, U.: GrundriB dér mikrobiologie. Berlin 1952. Röhrer, H., und Mitarbeiter: Handbuch dér Virusinfektionen bei Tieren 6. Bde. Jena 1967-1969. Round, F. E.: Biologie dér Algen. Stuttgart 1968. Sch legel, G.: Ál Igéméi ne Mikrobiologie. Stuttgart 1969. Shubert, R., und Wagner, G.: Planzennamen und botanische Fachwörter. 3. Aufl. Radebeul 1965. Schussnig, B.: Handbuch dér Protophytenkunde. II. Jena 1960. Schuster, G.: Virus und Viruskrankheiten, 3. Aufl. Wittenberg-Lutherstadt 1972. Smith, K. M.: Plánt viruses. London 1968.

Taylor, W. R.: Marine algáé of the northeastern coast of North America. Ann Arbor 1957. Thimann, K. V.: Das Lében dér Bakterien. Jena 1964. Vogel, G., und Angermann, M.: Taschenbuch dér Biologie. Bd. l. Und II. Jena 1971. Wartenberg, A.: Systematik dér niederen Pflanzen. Bakterien-Algen-Pilze-Flechten. Stuttgart 1972. Watson, E. V.: British Mosses and Liverworts, 2. Aufl. London 1968. Weidel, W.: Virus und Molekularbiologie. Berlin, Göttingen und Heidelberg 1964. Wildführ, G.: Medizinische Mikrobiologie, Immunologie und Epidemiologie. 2. Bde. Leipzig 1961.

Képek forrása Szines képek (a számok a képek sorszámát jelölik): Benedix, E. H.: 63, 64, 77, 92, 95, 96 Bőttcher, l.: 19 Frahm, J. P.: 119 Görner, H.: a német kiadás címképe (borító l. old.) Hübsch, P.: 76, 80, 82-84, 86-90 Krusche, E.: 73-75, 78, 79, 81, 85, 91, 93, 94 Lindner, K.: 15-18 Nordmann, H. Ch.: 1, 2, 4-9, 11 Oertzen, J. A.: 28, 37-39, 43, 51 Rauh, W.: 110-117 Rodemann, S.: 102-109 Scharf, C: 13, 14' Scheffler, W.: 48 Schmelzer, K.: 3, 10, 12 Schmiedeknecht, M.: 60, 62, 65, 66, 68-72, 97-100 Schönfeld, Chr.: 24, 25, 40-42, 47, 49, 50 Schwabwe, G. H.: 20-23 Schwartz, R.: 61, 67, 101 Senge, W.: S2-59 Suckow, R.: 26, 29, 30, 34-36, 44-46 Tscheu, M.: 27, 31-33 Willer: 118 (A borítón az 53. színes kép látható)

Henniger, H.: 283 f. Herschel, K.: 435 b. f., 463, a német eredeti hátsó borítójának fotója Hübsch, P.: 336, 345, 349, 352 (2), 357, 361, 372, 379, 381, 383, 384 Jurtzig, P.: 305 b., 387 b. Krausch: 257 Kristiansen, J.: 154, 155 Krusche, E.: 314 f., 343, 366 Lindner, K.: 83 b., 85, 99, 102, 104 b., 105 j., 108 j., 115 Mach, F.: 41, 42, 43, 44, 78, 80 b. Mach-Günert: 45 May, R.: 287 j. Mollenhauer, D.: 132 f. Nordmann, H. Ch.: 26, 28, 29, 32, 33, 34, 35 (2), 37, 38, 39, 46, 48, 49 (2), 51, 52 j., 53, 54 (2) Rauh, W.: 428, 435 l. (2), 455, 457, 458, 459, 461, 464 (2), 466 Rieth, A.: 153 f., 179 j., 180, 181 b., 226, 231, 232, 237, 238, 243, 245, 252, 253 (2), 254 (3), 255 Scharf, C.: 63, 68 Schmidt, H. B.: 24, 47, 50, 55 Schmiedeknecht, M.: 283 l„ 284 f., 292, 293, 297, 299, 312, 315, 316 (2), 318, 320 (2), 322, 325, 326, 329, 331, 392, 394 b., 395 j., 396 (2), 400 (2), 401 (2) Fekete-fehér képek (a számok a számozatlan képek olSchmoller, H.: 270 f. dalszámára utalnak, míg a számok utáni betűjelek a Schönfeld, Chr.: 159, 172, 204, 208 j. (2), 209 (2. f. és L), képek helyzetét jelölik: jobb, illetve bal oldal, fent, 218(2), 223 lent): Schwabe, G. H.: 123 b., 127 (3, f. és l. j.), 130, 132 l., 133(2) Belcher, J. H.: 136 j. Schwartz, R.: 270 L, 274 Benedix, Ch.: 378 Senge, W.: 263, 265, 267, 377 Benedix, E. H.: 301, 303, 304 (2), 305 j., 340, 341, 351, Skadow, K.: 393 (2) 367, 370, 376 Suckow, R.: 131 f., 173 (2), 189, 193, 200, 201 f. Birnbaum, O.: 404 (2), 407 (2), 408 b. (2), 410 L, 411 j. Tscheu, M.: 165 L, 170, 171 b., 241 (2), 413 f. Werner: 168 Casper, S. J.: 136 b., 142 Zimet (Archívum): 317 Eisbein, K.: 52 b. (Megjegyzés: A rajzolt ábrák forrása a német eredetiFrahm, J. P.: 454, 465, 468 ben külön nincs jelölve, csak esetenként az ábraaláírás Franckh'sche Verlagshandlung: 79 b., 101, 107, 109, 117 végén.)

474

Név- és tárgymutató

A dőlt számok a fekete-fehér képek könyvoldalszámára, a kövér számok pedig a színes képek sorszámára utalnak. Abiet/ne//o ob/etino 462 Abort/porus biennis 353 Abrotho/lus 330 Absidra corymbífera 290 - g/auco 290 Aconthope/t/s japonica 196 acanthophysis 346 Aconthosphaero 229 - zachariasi 220 Acarospora 330 - smaragdula var. lesainii f. subochroceo 102

Acrospermum 321 Act/d/um 331 Act/nofaac/í/us 98 - equi 100 - figníeresii 100 Act/noch/on's sphaer/ca 220 Actyriomyces bovis 111 - israeli 111 Actinomycetaceae 111 Actinomycetales 111 Actinoplanaceae 113 Act/nop/anes 110, 113 Acy/istes 294 Acytosteliaceae 269 adeno-vírus 60 Aerobacter 94 Aeromonos hidrophila 107 Aeromonas punctata 107 - sa/monic/da 107

Acarosporaceae 330, 422 Acou/on 453 Acaulopage 292 acervulusz 321, 398 Acetabula costifera 304 - vulgáris 304 Acetabularia 240 - medíterroneo 46, 241, 24J - moebií 241 Acetobacter xylinum 79, 107 Acetomonas 107 Ach/ya omb/sexua//s 281 AcMyogeton 275 Achlyogetonaceae 275 Achnonthes lonceo/ato 173 - inf/oto 165, 165 - subsess/l/s 170 Ache/op/asma laidlowii 116 Achromatiaceae 113 Achromot/um oxaliferum 113 - vo/utans 113

aeroszóma 78 aethalium 262, 266 afázisos törzsfejlődési szint 276 afrikai sertéspestis 60 agar-agar 196 Agaricaceae 369, 376 Agaricales 368, 422 Agan'cus 376, 376 - o/bus 355 - bisporus 377 - arvensis 377 - campester 377 - hortens/s 377 - xanthodermus 377

Achromobacter liquaefaciens 97 Achromobacteriaceae 97 Achroomyces 336 Ac/netospora 183 - pusilla 184 Acrasiales 269 Acrasiomycetes 269 Acroc/iaetium 196 Acros/phonia orcto 244 - grand/s 244 - sonderi 244 - sp/nescens 244 Acrosiphoniales 244

Agorum cr/brosum 190, 790 Aglaozonío mefonoidea 188 - parvula 188 Agrobacten'um tumefoc/ens 97 Agrot/s segetum 58 Ahnfeltia p/icata 196, 201 Aínsworth/a 325 akinéta 180 akantofízis 346 alaktalan likacsosgomba 354 Mária crassifolia 186 - esculento 186, 190 A/boti 380

Albuginaceae 285 A/bugo candida 60, 284, 285 - occ/dento//s 285 Alcigenes faecalis 97 A/ecton'a 330 Aleuria aurantiaca 62, 298 Aleurisporae 399 A/eurodfscus 339 alginát 183 Aligr/mmia peruviono 455 allantoid aszkospóra 322 A/lomyces 276 - orbuscu/o 277 - j'ovon/cus 277 - mocrogonus 277 Aloina 453 Aloinella 453 A/s/o ab/etino 460 A/s/d/um ne/m/ntochorton 202 A/ternario 400 - porri 398 alveólusz 305 ama-nori 196 Aman/to caesoreo 375 - c/tr/na 374, 375 - muscar/a 374, 375 - ponther/na 374, 375 - pho//o/des 88, 368, 374 Amanito rubescens 374, 375 - sp/sso 374 - verno 374, 375 Amanitaceae 374 Amourochoete 262 - cr/brosa 266 - fuliginosa 266 Amazon/a 325 Amblystegiaceae 463 Amfa/ysteg/'um 463 amfigasztrium 438 amfimixis 147 amiloid spóra 335 Amoebidiaceae 286 Amoebidiales 286 Amoebidium 286 Amphidinium lacustre 207 Amphipleura pellucida 169, 174

475

- rutilans 168 Amphiroa rigida 35 Amphisolenia 209 Amphisphaerella 315 Amphisphaeria 323 Amphisphaeriaceae 323 amphitrich 79 Amphora ovafís 165, 165, 174 ampulla 212 Amylodinium 211 ana-awosa 235 Anabaena 131, 132 - cylindrica 132 - elliptica 132 - flos-aquae 131 - oryzae 132 - spiroides 132 - variábilis 132 Anoboenopsis 125 Anocystís 46 Anaplasma 118 Anaplasmataceae 117 Anoptych/o 330 Ancy/onemo meridionale 251 - nordenskjoeld/i 251 Andreoeo rupestr/s 446 Andreaeaceae 445 Andreaeales 445 Andreaeidae 445 androgaméta 147 androkládium 194 Anellosporae 399 Aneura píngu/s 431 Aneuraceae 430 angiokonidium 292 Anhellia 324 Anisolpidiaceae 279 Anisolpidium 279 Anisonema 137 - cosíotum 213 - truncatum 216 Anixiella 315 anlzogámla 147 Ankyra 230 - ancora 231 Ankistrodesmataceae 233 Ankistrodesmus falcatus 233 annulusz 445 Antennu/on'o ericophila 328 Anthelio 439 Antheliaceae 439 Anthoceros fusiformis 428 - punctotus 110, 428 Anthocerotaceae 428 Anthocerotidae 428 Anthostomo 324 Anthostome//o 316 anthraknosis 401 Anthurus asaroeformis 94, 387 Antitrichia californica 460 ao-nori 235 Apedinella spinifera 137, 162 Aphom'somenon flos-aquae 120,131, 132 Aphanocapsa montana 124

476

Aphanolejeunia 443 Aphanomyces aslaci 280 - eute/ches 280 - grevillei 123 Aphyllophorales 339 apikális sík 165 apikális tengely 165 Apíocrena cfirysosperma 319 Apiocystis brauniana 224, 225 Ap/ognomon/a 322 Apiosordaria 316 Ap/stonemo 157, 158 Apodachlya brachynema 281 - pyrifera 281 Apodachlyella completa 281 apofízis 279 apogámia 148 apoklorotikus szervezet 213 apomixis 148, 259 apoplasztidos alak 154, 213 Apostem/dium 321 apotécium 296 Appendiculella 325 appresszórium 292 Arochn/otus 297 Arochnopez/za 311 Araiospora 281 aranypenész, 319, 365 aranytinóru 365 Araphidales 172 Archangiaceae 114 Archangium 114 Archephemeropsís trentepohlioides 461 Archidiaceae 447 Archidiales 448 Archidium alternifolium 448 archikarpiutn 314 Architejeunia 443 Archimycetes 260 Arcyodes incarnata 264 Arcyria 261 - cinerea 264 - denudoto 53, 264, 265 - ferruginea 264 - incarnata 264 - nutons 264 - pomiformis 264 aréna-vírus 69 areola 166, 261 Arizona-baktérium 97 Armillariella mellea 373 Arthonio 331 Arthoniaceae 331, 422 Art/iopyrenio 328 Arthopyreniaceae 328 Arthothe/i'um 331 Arthrobocter gfofaiformis 103 Arthrodermo 297 Arthromitaceae 113 Arthropyreniaceae 421 Arthrosporoe 400 arthrodont moha 445 Arundinella 286 asakusa-nori 196 asame 191

Aschersonia 401 Aschion excavatum 307 Ascobolaceae 298 Ascobolus 298 Ascochyta 401 Ascocorticiaceae 311 Ascocort/c/um anomalum 311 Ascocoryne sarcoídes 312, 312 Ascodesmus 298 Ascoidea rubescens 287 Ascoideaceae 287 Ascomycetes 294, 421 Ascomycetidae 421 Ascophyllum nodosum 186, 192 Ascopo/yporus 320 Ascoscleroderma 317 Ascosphoero alvei 323 - apis 323 Ascosphaeraceae 323 Ascosphaerales 323 Ascotricha 318 Ascozonus 298 Ase//on'o 286 Asellariaceae 286 Ashbyo gossypii 288 Asparogops/s armata 195 Aspergillus flavus 317 - oryzae 317 - wentii 317 asszimilációs pigmentek (moszatoké) 139 Astosío íongo 214 Asteridíeffa 325 Asterina 326 Asterinaceae 326 Aster/onel/a 168, 172 - formosa 174, 174 Asterococcaceae 224 Asterompho/us 170 Asterothyriaceae 422 Asterococcus superbus 224 Asteromonos 138 Asterophlyctis 273 Asterophoro 380 - lycoperdoides 381 Astraeus hygrometricus 386 aszkogén hifák 295 aszkogónium 294 aszkohimeniális termőtest 296, 412 aszkokarpium 296 aszkolokuláris termötest 296, 412 aszkospóra típusok 413 aszteroid 326 Athalamia hyalina 434 Athiorhodaceae 105, 106 Atichia 324 Atichiaceae 324 Atrichum undulatum 469 Aulographina pinorum 326 Aur/cu/or/o 336 - auricula 336, 337 - mesenterico 337 Auriculariales 335 Aurisco/píum vufgore 342 autolízis 379

automixis 259 autospórák 148 auxiliáris sejtek 194 auxospóra 167, 169 avianizálás 40 awo-nori 235 axiális fonál 192 axoszóma 135 Aytoniaceae 434 Azotofaocter agile 97 - chroococcum 97 - indicum 97 - vinelandii 97 Azotobacteriaceae 97 Azotomonos fluorescens 107 - insolita 107 álelágazás 123 ál-csillaggomba 385 álpöfeteg 382 álpöfetegfélék 382 áltrifla 382 áltriflafélék 382 ánizstapió 352 ánizsszagú gerebengomba 342 - tölcsérgomba 372 árpa törpenövés 53 ázsiai baromfipestis 66 bab-mozaikvírus 55 Bacillariophyta 172 Bacillaceae 103 Bocillus alvei 104 - onthroc/s 104 - osterosporus 104 - cereus 104 - lárváé 104 - mesenter/cus 104 - mesenten'cus-subt/í/s 104 - myco/des 104 - polymyxa 104 - stearothermophilus 104 - subt//is 78, 80, 104 - thur/ng/ens/s 104 Socterfum b/po/ore 99 - prndigiosum 98 - pyocyoneum 107 - whitmori 100 Bacteroidaceae 100 Bocteroides 100 Bodhom/o capsulifera 267 - macrocarpa 262 - panieea 261, 267 - papaveracea 261 - rubiginosa 267 - utr/cu/on's 267 Boeomyces 314 Baeomycetaceae 421 bak-kultúra 83 bakteriofág 42, 45 baktériumok alakja 77 - csillója 79 - spóraalakja 80 - spóraképzése 81 baktériumosztódás 83 baktériumsejt 76

baktériumtenyészet 83 Balansia 320 Ba//odyno 326 ballisztospóra 334 Balsamia 306, 307 Bong/o otropurpurea 198 - fuscopurpurea 196 Bangiales 192, 197 Bangiatae 197 Bangiophyceae 197 Bang-kór 98 barázdálttönkű kígyógomba 373 Barbula convo/uto 454 barna csengettyűgomba 376 - fenyőtapló 349 - gyűrűstinóru 364 - nyálkásgomba 367, 367 barnahátú zsemlyegomba 358 barnamoszatok 183 barnarozsda 393 barnatinóru 365 baromfi fehérvérűség 70 baromfipestis, ázsiai 66 - lombardiai 65 Bortrom/o pomiformis 459 Bartramiinae 459 Bortone//o bacilliformis 118 Basidiobolaceae 293 Basidiobolus ranarum 293 Basidiolum 292 Basidiomycetes 332, 422 Basidiophora entospora 284 Botrochospermum 198 - boryonum 198 - mon///forme 198, 199 - vagum 198 bazális test 135 bazidiospóra mintázata 335 bazidium 259, 332 bazidiumos gombák 332 - - termőtestfejlődése 332 bazidiumtípusok 333 Bozzon/o tn'/oboto 439 bábaszilva 289 bársonyostönkű cölöpgomba 367 bársonypereszke 371 Bde/íosporo 292 Bde//ovibr/o bocten'ophorus 109 Beauveria bassiana 401 Beggiotoa 113 begöngyöltszélű cölöpgomba 367 Beijerinck/a 89, 95 belsőspórások 261 Be/trom/a 401 - rhomb/ca 398 Bem/sío 56 Bertia 329 békagomba 373 békanyál 48 bél 184 Biatorella 330 bfborbaktérium J06 Bícoeca 163 B/coseca 163 Biddulphia 172 - rhambus 169

Biddulphiales 172 Bikosoecatae 163 Bikosoecophyceae 163 bilaterális tráma 334 bimbóspöfeteg 384, 384 B/nuc/eor/o tectorum 234 biogén 45 bioszintézis 82 Bipoláris 400 bipoláris inkompatibilitás 259 Biraphidales 174 Bispora 400 bisporangium 193 bitunikátus aszkusz 296 Bjerkandera 354 Blakeslea trispora 290, 290 B/ostoc/od/o 276, 277 Blastocladiaceae 277 Blastocladiales 275 Blastocladiella 276 - emersonii 277 B/ostoc/od/ops/s 277 Blostod/n/um spinuhsum 211 B/ep/iar/dophy//um 441 bocskor 368, 374 bocskorosgomba 375 - csíkos 375 - óriás 375 Bodanella 185 - íouterborn/i 187 Bodo 163 bokrosgomba 357 bokroszuzmó 406 Boletaceae 363 Boletales 361 Bo/ete//us 363 Bo/et/nus cavipes 364 Bo/etopsis 343 - /eucome/os 358 Bo/etus 388 - appendiculatus 365 - edulis 365 - laricis 355 - luridus 366 - min/otoponjs 366 - radicans 365 - sotonos 366 Bombardia lunata 315 Bombardioidea 315 Bondorzetv/o montono 358 Bonnemo/son/o osparogo/des 195 - humifera 195 Bordetella 98 (Bordetella) faronch/sept/ca 100 - pertuss/s 100 borélesztő 288 Borna-féle betegség 59 Bornetello 241 Bornholm-féle betegség 63 borostás egyrétűtapló 351, 352 - réteggomba 346 Borre/io onserino 115, 115 - buccalis 115 - recurrent/s 115 - w'ncent/ 115 borsó-mozaikvírus 53

477

borsostinóru 365 boszorkánygyűrű 369 boszorkánytojás 386 Botrydiatae 179 Botrydiophyceae 179 Botrydiopsis 177 Botrydium wallrothii 180 - granulátum 179, 179 Botryoblastosporae 400 Botryococcaceae 231 Botryococcus braunii 231, 231 Botryospfiaerio quercinum 326 Botryosphaeriaceae 326 Botryosporium 400 Botrytinia 312 Botrytis cinerea 101, 400 Bovista n/grescens 384 - plumbea 384 bozót-sárgaláz 69 bőrkorallgomba 343 bőrszerű redőgomba 344 Brachytheciaceae 463 Brachythecium albicans 463 - plumosum 463 - rívu/are 463 - rutabulum 463 Brachytrichia 123 Brocteococcus 228 Brasiliomyces 310 Brauniellula 388 Brefeldia maxima 261, 266 Brehmietla 154 - chrysohydra 154 Bremia 282 - lactucae 285 Brevibacteriaceae 101 Brev/bacterium erythrogenes 101 - /inens 101 Brucella abortus 98 - sui's 98 - me//tens/s 98 - neotomoe 98 Brucellaceae 98 Bryaceae 457 Bryales 457 Bryidae 447 Bryinae 457 Bryophyta 423 Bryopsido 445 Bryopsidaceae 240 Bryopsidales 239 Bryopsidatae 239 Bryopsidophyceae 239 Bryopsis halymenia 242 - plumosa 240, 240 Bryum orgenteum 457 - atrovirens 458 - marratt/i 458 - rubens 426 - salinum 458 bubópestis 99 Buceg/a romon/ca 434 Buellia 330 Buelliaceae 330, 422 bulbilla 458 Bu/faochoete 246

478

- crosso 246 - elatior 246 - pygmaea 246 Bulgária inquinans 312 Bulgariaceae 312 Bumilleria siculo 177, 179 Bumilleriosis closterioides 177 - filiformis 177 - peterseniana 177 burgonya 9-vírus 49 - levélsodródás 53 - M-vírus 49 - törpenövés 51 - X-vírus 48, 49 - Y-vírus 49 burgonyabacilus 104 burgonyavész 283 „burgundi vér" 132 burok 368 Butyribacterium 102 Butyrivibrio fibrisolvens 95 Buxbaumia aphylla 466, 466 - simmetn'co 466 - viridissima 466 Buxbaumiaceae 466 Buxbaumiales 466 Buxbaumiidae 466 büdös bőrkorallgomba 343 - pereszke 371 bükkfatapló 354 Byssochlamys 317 Calcisolenia sinuosa 160 Caliciaceae 332, 422 Caliciales 332, 422 Caliciopsis nigra 332 - p/neo 332 - pseuc/otsugae 332 Calicium 332 Calliergon 463 Callithamnion corymbosum 202 Calobryales 437 Calobryum 438 Calocera viscosa 74, 338 Co/ocybe gombosa 371 Caloplaca 330 Caloplacaceae 330 Co/oscypho fulgens 298 Calostomataceae 386 Calothrix caldida 1 30 - par/etina 130, 131 - thermalis 130 Calvatia caelata 80, 384 - excipuliformis 384 - g/gonteo 93, 384 - maxima 384 Calycella 311 - citrino 66 Co/ycomonos 151 Calymperaceae 452 Calymperes 452 Co/ypoge/o 430 - goebe/í/ 439 - mees/ono 439 - trichomon/s 439 Calypogeiaceae 439

Calyptospora 392 Camarophyllus marsuolus 370 - protens/'s 370 Campylopus introflexus 450 - polytrichoides 450 Cantharellaceae 341 Cantharellales 422 Cantharellus cibarius 341 - c/nereus 341 - infundibuliformis 341 - /utescens 341 Capnodiaceae 325 Capnodiales 325 Capnodium citri 325, 326 Carboxymonas 106 Corpente/es 317 Carpocapsa pomonella 58 carrageen 200 carrageenan 196 Corterio 219 - multifilis 221 - quadrilobulata 221 Caryophanaceae 113 Caryophanon latum 113 Catenorio 277 Catenariaceae 277 Catcnomyces 277 Caudalejeunia 443 Caulerpa prolifera 240 Caulerpaceae 240 Caulerpales 240 Cou/obocter 107, )08 - vibrioides 108 Caulobacteriaceae 107 cauloblastem 193 cauloid 184 cefalódium 406 Celidium 331 Cellfalcicula 109 Cellulomonas biazotea 103 Cellvibrio 109 Cenong/um 300 Centrales 166 centrális area 166 - pólus 166 Centrobacillariophyceae 171 centroplazma 119 Cepho/euros 323 Cephaliophora tropica 399 Cephaloascus 287 Ceramium 38, 187, 195 - diaphanum 30,202 - rubrum 196, 202 Cerataulina 170 Ceratiaceae 210 Cerotiomyxo fruticulosa 261, 261, 263 - porioides 261, 263 Ceratiomyxales 263 Cerotium 209 - cornutum 205 - hirundinella 147, 205, 205, 210 - horridum 205 - tripos 40 Cerotoco/ox hortzií 196 Cerotocyst/s fogoceorum 318

- fimbriata 318 - p/ceoe 318 - ulmi 318 Cerotodon purpureus 448 Cerato/ejeun/o 443 Ceratomyces 324 Ceratomycetaceae 324 Cercosporo 401 Cercosporella 401 Cer/omyces terrestr/s 353 Ceriosporopsis 322 Cerote/íum 393 Cetraria islandica 330, 407 Ceuthosporo 401 Choenotheco 332 Choetoceros 170 - ind/cum 171, 172 Chaetochloridaceae 224 Chaetoch/or/s consociata 224 - scberfeliana 224, 224 Chaetocladium 292 - brefeldii 290 Chaetomiaceae 318 Chaetomidium 318 Chaetomium cochlaides 318 - g/obosum 3J8, 318 Choetophoro 228 - incrossoto 236 - pisiformis 236 - tubercu/oso 236 Chaetophoraceae 236 Chatophorales 236 Choetoscutu/o 325 Choetosty/um fresenii 290 Choetotheco 332 Chaetothyriaceae 325 Chaetothyrium 325 Chamaesiphon 120 - ferrug/neus 129 - fuscus 129 Choro 51 - aspera 257

- bo/t/co 257 - braunii 257 - delicotula 257 - f r a g i l i s 257 - vulgáris 257 Characiaceae 230 Characiochloris ettlii 219 Choroc/um acum/notum 270 - braunii 230 Charophyta 256 Chottone/ío 182 cheilocisztida 334 Che//ymen/a 298 chiastobazidium 340 Chilomonas paramaecium 203, 203 Chifoscyphus 439 - gunnianus 424 chinese moos 201 Chiodecton cerebriforme 414 Chiodectonaceae 422 chisima-kuro-nori 196 Chlamydiaceae 117 Chlamydiales 117 Chlamydobacteriaceae 109

Chlamydobacteriales 109 Chlamydomonadaceae 221 Chlamydomonadales 220 Chlamydomonadopsis 225 - moinae 219 Chlamydomonas 219

- o/p/no 218 -

ongu/oso 219 coccifera 220 conferto 219 conocylindricus 219 conversa 218 debaryana var. octogona 220 életciklusa 148 ge/í/eri 219 gerloffii 219 g/oeoph/'/a 219 gymnogomo 220 k l e i n i i 221 lewinii 219 mu/t/'laen/'ata 218 nivalis 218, 224 obversa 219 olifani 219 -ostor 135 praecox 219

- re/n/iardt/í 221 - retícu/ota 218 - rotula 219 - saxonens/s 219 - steinii 220 - terríco/o 220 chlamys 219 Chlorangiella korschikoffii 219 - pygmaea 225 Chlorangiellaceae 225 Chlorangiellales 225 Chlorangiopsis epizootica 219, 225 Chlorarachnion reptans 176 Chlorella minutissima 232 - saccharophila 232 - vulgáris 228, 232 Chlorellidium tetrabotrys 177 Chlorhormidium flaccidum 234 - rivulore 220 Chloridella neg/ecta 177 Chlorobacteriaceae 105 Chlorobacterium 106 Chlorobium limnicola 106 - thiosulphatophilum 106 Ch/orobotrys 137 Ch/orochromat/um 106, 106 Ch/orochytn'um inc/usum 244 Chlorococcaceae 230 Chiorococcales 230 Ch/orococcum mu/t/nuc/eotum 230 Chlorocorona bohemica 222 Chlorocoronaceae 222 Chlorogonium 219 - e/ongotum 221 - maximum 220

- oogomum 220 Chlorokardion p/euroc/i/on's 176, 176 Chloromonadophyceae 182 Ch/orophysemo 219 - me/os/roe 225

Chlorophysemataceae 225 Chlorophyta 216 Chlorosplenium 311 Ch/orotfiec/um compoctum 177 - cross/opex 177 Chlorozebra 239 Choanephora cucurbitarum 290, 290 Choanephoraceae 292 Cho/romyces meandriformis 308, 308 Chondrococcus co/umnoris 114 Chondromyces 114, 114 Cfiondrus crispus 196, 200 Chorda filum 28, 186, 190, 190 - tomentoso 190 - flagelliformis 186, 188 Chordariales 187, 188 Chromotium okenii 105, 106 Chromobocterfum v/o/oceum 97 Chromophyta 171 Chromophyton rosanoffii 152 Cbromulina 137, 150 - rosanoffii 1 52 Chroococcales 126 Chroococcaceae 126 Chroococcidiopsis kashaii 122 Chroococcus //mnet/cus 127 - turgidus 127, 127 Chroomonas mesostigmatica 202 C/irysomoebo radicans 154 Chrysamoebidiaceae 154 Chrysamoebidiales 154 Chrysocampanula spinifera 159 Chrysocapso epiphytica 156 - p/ancton/ca 1 56 Chrysocapsales 156 Chrysochromulina camella 159 - m/nor 1 57 - por/o 159 - pringsheimii 159 chrysocisztida 334 C/irysococcus 137, 153 - rufescens 152, 153 Chrysodendron ramosum 152 Chrysolikos 1 51 Chrysomonadales 151 Chrysomyxa pyrolatum 97 - rhododendri 392 Chrysomyxaceae 392 C/irysonemo 158 Chrysophyceae 149 Chrysophyta 149 Chrysopyxis bipes 154 - inaequalis 152 - stenostoma 150, 156 Chrysosphaera paludosa 156 Chrysosphaerales 156 Chrysosphoerel/o longispina 153 Chrysotifo 158 Chytridiaceae 273 Chytridiales 272 Chytridiomycetes 272 Chytridiomycota 272 Chytridium 273 - afíine 210, 211 cianofil 335 Ciboria 332

479

cifella 405, 414 Ciffer/us/o 325 cifra lemezestapló 356 cilia 410, 464 cilinder 110 Cintroct/o 396 - caricis 100 Circinella 292 cirrusz 318, 321, 398 ciszta 81, 146 cisztahematokróm 218 cisztida 334 cisztokarpium 194 C/trobocter 97 citogónia 146 citoplazma-poliedrózis 58 citromgalóca 375 Cladochytriaceae 273 Cladockytrium 273 Cladonia chhrophaea 109 - coccifera 330 - cristote/lo 404, 405 - floerkeana 108 - rangiferina 107, 330 - típusok 407 Cladoniaceae 330, 422 Cladophora 47, 187 196, - aegagrophora 243 - alpina 243 - asuhriana 243 - d o / m o l / c o 242 - fracta 243 - g / o m e r o t a 243 - gracilis 243 - pefraeo 243 - r i v u l a r i s 243 - rupesfr/s 243 Cladophorales 242 Cladosporium cucumerinum 400 Cladothrix 110 C/osterospor/um 399 Clathraceae 387 Clathroporina 323 Clathrus 387 - ruber 387 C/ousoca/onus 211 Clavaria 341 - purpureo 75 Clavariaceae 339, 422 Clavariadelphus p i s t i l l a r i s 340 Clavatoraceae 256 Claviceps purpureo /20, 320 Clavicipitaceae 320 Clavicularia 126 C/ovu/inops/s 411 - subti//s 340 Cleveaceae 434 Climaciaceae 461 Climacium dendroides 46), 461 C/itocybe cerussoto 372 - c/ov/pes 372 - deaíbati 372 - inversa 372 - nebu/or/s 372 - odora 372 - r/vu/osa 372

480

Closteriaceae 247, 254 C/osterium 50, 248 - ocerosum 251, 255 - e/irenbergii 254, 255 - k u e t z i n g i i 254 - //mnet/cum 255 - lunula 250, 255 - rostratűm 255 C/ostr/d/um botu/inum Í05, 105 - butyr/cum 105 - h/sto/ytícum 105 - nigr/ficans 105 - novyi 105 - oriento/is 105 - pasteurianum 105 - p e r f r i n g e n s 104 - putrefac/ens 105 - ruminis 105 - tetőn/ 104, 105 Coccidiascus 288 Coccidinium 205 Coccocarpiaceae 422 coccolith 159 Coccolithales 159 Coccolithus fragilis 160 - hux/eyi 159, 159, 160 - pe/og/cus 159, 160 Coccomyxo 231 Coccone/s ped/cu/us 174 - p / o c e n t u / o 169, 174 - scute/íum 173, 174 Coccostromo 322 Coc/i//obo/us sot/vus 327 Cocri/onemo 292 Codiaceae 240 Cod/o/um gregor/um 244 - petroce/id/s 244 Codium frogi/e 240 - tomentosum 44 Codoniaceae 431 Codonodendron 163 Codonomonos m/tro 163 Codonosigo botryt/s 163 Codonos/gops/s rob/n/ 162 Coe/omyces 277 Coelomycetaceae 277 Coe/ot/e/lo 314 Coemans/o 287 - majovens/s 287 Coenogon/um confervoides 408 Colacium orbuscu/a 215 - cyc/opico/um 213 - ves/cu/osum 215, 215 Coleochaetaceae 237 Co/eochoete pu/v/noto 237, 237, 238 - so/uto 220 Coleosporiaceae 392 Co/eospor/um componuloe 393 - senec/on/s 392 Co/eroo 328 Collema 331 - cnstotum 413 Collemataceae 330, 422 Co/letotnchum //ndemuth/onum 401 Colloderma ocu/otum 265 Collodermaceae 265

Collybia dryophila 372 Cololejeunia coecoreo 443 - pseudost/pu/ato 443 - rosett/ono 443 Co/onnar/o co/umnato 387 Co/poma degenerons 330 Co/pomen/o 183 - s/nuosa 29 Co/ura 443 Comotr/cha 261, 265 - n/gro 266 - pukhella 266 - typ/io/des 266 Compactae 380 Comp/etorio 294 Cofichoc/eis roseo 195 - -stádium 197 Con/diobo/us 294 Coniochaeto 316 Coniocybe 332 Con/op/ioro 344 - or/da 345 - c e r e b e / / a 345 - puteana 345 Coniophoraceae 344 Coniopborella 345 - o/ivaceo 345 - umbr/no 346 Conjugatophyta 246 Conocephalaceae 434 Conocepha/um conícum 434 Cookeina 299 - tricho/omo 299 Coprinaceae 379 Coprinus atramentarius 380 - comotus 379 - mycoceus 91 Coprobia 298 copula 165 Coro 411 Corallina mediterránén 34, 198 - officinalis 196 - squamoto 196 Cora//omyces 320 Cora//ospora 322 Cordyceps cop/tato 321 - mifitoris 321 - oph/og/osso/des 321 - sinensis 321 - sphacocephala 321 Cordicipitaceae 321 Cor/sc/um 411 Cornicularia 330 corona-vírus 69 Coronophoro 328, Coronophoraceae 328 Coronophorales 328 coronula 256 cortex 184 Cortic/um 344, 411 Cortinariaceae 378 Cortinorfus 379, 388 Cortine/lus shi/toke 360 Corynebacteriaceae 102 Corynebacter/um d/phter/oe 103 - equi 103

- glutamicum 103 - petrophi/um 87 - pseudotubercu/os/s 103 - pyogenes 103 - reno/e 103 Coryne/io 332 Coryneliaceae 332 Coryne/iosporo 332 Corynetes 313 Coryneum beijerinckü 401 Coscinodiscales 171 Coscinodiscatae 171 Cosc/nod/scus 171 - osterompho/us 167, 168, 169 - perforatus 166 Cosmarium 251 - botryt/s 250 - cucurbito 255 - nasutum 255

- pygmaeum 255 - ruttneri 251 - triplicatum 255 - ungerianum 255 Cosmoc/ad/um saxon/cum 249, 255 Cowdria 117 Coxiella 117 cölokaulia 430 cölöpgomba 367 - bársonyostönkű 367 - begöngyöltperemű 367 - nyeletlen 367 cölöpgombafélék 367 cönoblasztikus szerveződés 145 cönociszta 180 cönocitikus 276 Craspedomonadaceae 163 Croterel/us cornucop/o/des 76, 341 Croter/um (eucocephaíum 267 - m/nutum 267 Crotoneuron commutatum 463 Crenothrichaceae 109, 110 Crenothrix po/ysporo 110 Crepidotaceae 379 Crepidotus mo///s 379 Cribraria argillacea 264 - aurantiaca 264 - intricata 264 - m/crocorpo 264 - rufo 264 Cribrariaceae 263 Cricosphaera 159, 160 cristallolit 160 Cristispira 115 Cronartiaceae 392 Cronartium asclepiadeum 98, 392 - ribicoía 392 Cross/d/um 453 Cruc/bu/um vu/gore 383 Cruc/gen/o 233 Crour/o rosea 195 Cryphaeaceae 460 Cryptobasidiaceae 335 Cryptococcus 288 - meningitis 288 Cryptod/oporthe 322 Cryptodiniales 210

13

Cryptomonas oerosa 203, 203 - ovato 203, 203 - rostrat/formis 203 Cryptomyces max/mus 329 Cryptomycino pter/dís 329 Cryptomytaceae 329 Cryptonemiales 198 Cryptophyta 202 Cryptotho//us 431 - mirabilis 429 Crysto//o//thus 157 - hyalinus 160 Cten/d/um mo//uscum 464 Ctenomyces 297 Cucurbitaria 328 - rib/s 327 Cudon/o 314 Cudonieae 314 cukornád mozaikvírusa 30 Cumminsiella 394 Cunninghamella 292 - bertho/let/ae 290 Curvularia 400 Cut/eria 184, 187 - adspersa 188 - bifida 188 Cutleriales 186 Cyathipodia 303 - corium 304 Cyothod/um 434 Cyathomonas truncato 203 Cyathus o//o 383 - stnatus 383, 383 Cyotophore//o tohitens/s 462 Cyc/ote//o 170 - kuetz/ng/ano 172 - menegh/n/ono 172 - prostroto 168 Cyc/osporae 187, 191 Cy//ndrocopsa 229 Cy/indrocorpon 400 Cy//ndrocyst/s 248 Cylindrospermum 122, 125 Cymadotheo trifolii 328 Cymatop/eura so/eo 174 Cymbe//a 166 - cystu/a 170 - /anceo/ata 174 - ventr/coso 174 Cymbidium-mozaikvírus 49 Cymbod/n/um 207 cyphella 405 Cypheliaceae 332, 422 Cyphe//um 332 Cyrtophoro pedicellata 162 Cystobocter 114 Cystoco/eus 408 Cystodiniales 210, 210 Cystodiniatae 210 Cystodinium steinii 210 Cystopoge 292 Cystose/ro 27, 31 - borboto 192 Cystotheco 310 Cytophaga 113, 114 Cytophagaceae 114

Cytospora 401 Cyttariaceae 311 Cvttarocyclis ehrenbergi 211

csatképződés 333, 333 császárgomba 375 cseh kucsmagomba 304, 305 csenijettyűgomba 376 cserepes gerebengomba 342 cseresznye gyürűsfoltossága 39, 53 cserrapló 348 csés/.egomba 296 csészegombafélék 297 Cíéstéspöfeteg 385 csigagomba 370 -, elefántcsont- 370 -, fagyálló 370 -, kőrisbogár- 370 -, vörösfoltos 370 csigagombafélék 370 csíkos bocskorosgomba 375 - pohárgomba 383 csillaggomba 381

-, ál 385 -, fésűs 385 -, koronás 385 -, közönséges 385 -, repedéses 386 -, rőt 385 -, szitaszájú 386 csillaggombafélék 382, 385 csillagosmájmoha 435, 435 csillárka 257 csillárkamoszatok 256 csillózat 79 csiperke 376 -, erdőszéli 377 -, réti 377 -.sárguló 377 -, termesztett 377 csiperkefélék 376 csiperkegomba vírusa 51 csírapórus 335 csónakmoszat 172 csoportos egyrétűtapló 354 csövestönkű tinóru 364 csúcsos papsapkagomba 302

Docrymyces de//quescens 338 Dacrymycetaceae 338 Dacrymycetales 338 Dactylaria 401 Dacty/ococcopsis 120 Docty/omyces 317 Daeda/eo 351 Da/din/a concentrico 316, 316 Da/ton/a angustifb//a 462 Dasycladales 240 Dosyc/odus c/ovoeformis 241 Dosyobo/us 298 Dosyscyphus 311 Dowsonio 469 - superbo 424 Dawsoniaceae 469

481

Dawsoniales 469 dán agár 196 Deboryomyces 288, 288 dedaloid 350 Dekkeromyces 288 Delavayella 441 De/esser/o 39, 195 - alata 196 - sanguinea 196, 202 De/esser/o sinuosa 196 Delitschia 328 Dematiaceae 399 Dendroceros cn'spus 427 Dendro/ígotríc/ium cfendroides 424, 469 Dendrophoma 401 Dendrosphaera 297 Dent/cu/o 167 Derbes/a 136, 241 - marina 220, 241, 242 - neg/ecta 242 - tenuissima 242 Derbesiaceae 241 Derbesiales 241 derestapló 355, 356 Dermeo cerasi 311 Dermateaceae 311 Dermot/no 328 Dermatinaceae 328, 421 Dermatocarpaceae 323, 421 Dermotocorpon 323 dermatocisztida 334 Dermoto//tf?on laminariae 196 Dermatophilaceae 113 Dermotophi'/us 110 - congo/ens/s 113 Dermea cerosi 311 Dermocarpo 120 - prasína 128 - v/o/oceo 128 Desmorest/a ocu/eota 188 - viridis 186 Desmarestiales 187, 188 Desmidiaceae 247 Desmidiales 251, 255 Desm/d/um 249 - schwartzii 255 Desmocopso 206 Desmomastigales 206 Desmomost/x g/oboso 206 Desmophyceae 206 destrukciós korhadás 344 Desu/fbtomocu/um 105 Desu/fov/br/o desu/fun'cons 109 dérgombák 289 Deuteromycetes 259, 397 Diachea leucopodia 265 - subsessilis 265, 266 D/ocronemo ve/k/onum 158 Diacronemataceae 158 diafragma 383 Dialister 100 Dia/onectr/o 319 — gaíd'gena 319 0/anema cortícatum 264 - herveyi 264

482

Dianemaceae 264 Diaporthaceae 322 D/oporthe pern/c/osa 322 D/'atoma 168 - grandé 172 - vu/gore 172 Diatrypaceae 322 D/otrype d/sc/form/s 322 Diatrypel/o 322 D/chomyces 324 Dicnemonaceae 448 Dicranaceae 448 Dicranales 448 Dicraneí/a 449 - cerviculata 450 - heteromo//a 450 - palustris 450 - staphy/ina 450 D/crano/oma 449 Dicranum fragilifolium 449 - fuscescens 449 - május 449 - scoparium 449 D/ctyd/um conce/fotum 264 D/ctyocha fíbu/o 161 - octonaria 161 - specu/um 161, 162 Dictyochaetae 160 D/ctyoch/or/s 228 D/ctyococcus m/nor 220 Dictyophora indus/oto 386 - dup//cata 387, 387 D/ctyopten's membronocea 35 Dictyosiphonales 187 Dictyosphaeriaceae 232 D/ctyospfiaer/űm 232 - ind/cum 232 - pulchellum 232 Dictyosporíum toru/o/des 398 Dictyosteliaceae 269 D/ctyoste/ium d/sco/deum 269, 269 D/ctyota acuti/ofao 188 - d/chotoma 184, 185, 186, 188 Dictyotales 186 D/ctyuchus 281 D/dermo argillacea 261 - crustaceum 261 - dep/anatum 261 -floriforme268 - g/obosum 268 - /lem/sphaer/cum 268 - / y a / / / i 261 - radiatum 268 - spumor/o/des 268 - testoceum 268 - treve/lyoni 268 Didymascella thujiana 311 Didymella pinodella 328 Didymiaceae 268 D/'dym/um difforme 268 - me/anospermum 268 D/dym/'um squomu/osum 268 D/dymochrys/s paradoxa 152 Dídymosphaer/a 328 D/geneo s/mp/ex 202 diktidin-szemcsék 263

D/íophus 145 D/margan's 287 Dimargaritaceae 287 D/mer/cim 325 Dinamoebidiaceae 208 D/nomoebidíum 208 - vor/ons 280 Dinobryon 150, 152 - borgei 153 - divergens 152, 153 - sertularia 153 - st/p/totum 153 - suecicum 153 dinokaryon 204 Dinophyceae 206 » Dinophysidales 208 D/nophys/s 208, 208, 209, 209 - ocuto 208 Dinophyta 204 dinospóra 211 D/nothrix paradoxa 210, 210 Diorch/d/um 393 Diphysciaceae 466 D/physcium foliosum 465, 466 diplania 280 Diplocarpon rosae 311 D/p/oceros 401 Dip/ococcus pneumon/oe 102, 102 D/p/oge/os/nosporo 315 diplohaplonta 149 diploid partenogenezis 170 D/plo/ep/dae 445 diplonta 148 diplorna-vírus 64 Diploschistaceae 422 D/p/otheca 324 Dipodascaceae 288 Dípodascus 288 Dirina 331 D/sce//o 402 D/sc/dea bov/sto 385 D/sc/no 301 Discinaceae 301 Discineae 301 Discomycetales 311 Discomycetes 296 Díscos/o 401 D/sc/ot/s 304 D/scothus 160 D/sp/ra 287 Dissodiníum 210 D/ssophoro 291 D/st/chophy//um corinotum 462 D/st/gma 138 - proteus 214 diszjunktor 285 diszkolit 159 diszkusz 165 disznófülgomba 341 disszociáció (baktériumoké) 84 Ditrichaceae 448 Ditrichum flexicaule 448 dohány-levélfodrosodás 46, 46, 47 dohány-mozaikvírus 24, 28, 47, 47, 54 dohány-nekrózisvírus 55

- peronoszpóra 283, 285 dolipórus 332 domború likacsosgomba 356 Doratomyces 400 Dothichiza 402 Dothidea 328 Dothideales 327, 421 Dothiora 326 Dothioraceae 326 Dothiorales 326 döggomba 374 Draparnaldia 136 - glomerata 236 Drechslera 400 Drepanocladus exannulatus 463 - fluitans 463 - unc/cotus 463 Drepanolejeunia 443 Dreponopez/zo 311 - ribis 311 Duboscque//a 205 - tintinnicola 211 „dulse" 201 Dumort/ero 434 Dunaliella 219

- so//no 222 - /atera/is 222 Dunaliellaceae 222 duplex tráma 353 duzzadttönkű töksérgomba 372 dücskögomba 360

Ebriales 161 Eccrina 286 Eccrinales 286 Eccrinaceae 286 ecetbaktériumok 107, 107 ecidiospóra 390 ecidium 390 Echinosteliales 265 Ech/noste//um minutum 265 Ecklonia 191 Ectocarpales 186 Ectocarpatae 186 Ectocorpus 149, 184 - confervoides 187 - divergens 184 - silicuhsus 187 Ectogeron elodense 220 Ectrogellaceae 281 ecsetpenész 317 Edwardsiella 97 Eggerthella 100 egykalapú termőtest 334 egyrétűtapló, borostás 351 -, csoportos 354 -, öves 352 -, púpos 351 -, rózsás 351 -, színváltó 353 -, szürke 351 ehető tinóru 365 Eidamella 297 Eisenia 186 - arborea 191

31 <

- bicyclis 191 ejaktoszómák 202 ektotróf mikorrhiza 362 E/ophomyces 306, 317 Elaphomycetaceae 317 elatera 265, 430 etalium 262, 266 elefántcsont-csigagomba 370 Ellipsoidion acuminatum 181, 182 elő-fág 45 élősditinóru 365 előtelep 189 E/s/noe p/rí 324 - veneta 324 emeletes likacsosgomba 354 Emericella 317 Encalypta procero 452 - streptocarpo 452 Encalyptaceae 452 Encoelia 311 Encyonemo 174 endolitikus 409 Endoblastomycetes 288 Endocarpon 323 Endochytrium 273 Endococh/űs 292 Endodesmium 275 Endogonaceae 294 Endogonales 294 Endogone 294 Endomyces fibuliger 287 Endomycetaceae 287 Endomycetes 285 Endomycops/s 287 Endonema 122 endoperidium 381 Endophyllum 394 endospóra 80 endostratum 383 endoszaprofitizmus 403 Endothia parasitica 322 endotróf mikorrhiza 362 Eng/eru/o 326 Englerulaceae 326 Enteridium olivaceum 261, 263 Enterobacter agglomerans 97 Enterobacteriaceae 97 Enterobryus 286 Enterococcus 101 Emeromorpha 43, 229, 149 - compresso 235 - intestínoíis 235 Entodonaceae 463 Entomophthoro aphidis 292, 293 Entomophthora echinospora 293 - fumosa 293 - gry//i 293 - muscae 292 Entomophthorales 292 Entomospor/um 402 Entonemo 187 EntopMyctis 273 Entophyso/is deusto 128 - granulata 128 Entorrhiza 397 - isoétes 394

Entos/phon 137 - su/catum 216, 216 Entylotna 397 Ephebe 129, 331 Ephemeraceae 455 Ephemeropsaceae 461 Ep/iemerops/s tj'/bodens/s 461, 462 Ephemerum serratum 455 Ep/cMoe typhina 320 Ep/coccum 399 epifragma 151, 383, 467 epigeikus termőtest 282, 299 epigonium 292 epinekrális 405 epipleura 165 Epipyxis 153 episzóma 46 epitécium 413 epitéka 164 Epithemia 167 - turgida 165 - zebra 165 var. procellus 170, 171 epivalva 165, 206 erdei szőrmoha 467 erdőszéli csiperke 377 Eremoscus 288 Eremosphaero 229 - viridis 233 Eremosphaeraceae 233 Eremothec/um oshbyi 288 Erionema aureum 268 En'opus spicatus 462 Erwinia amihvora 97 - phytophthoro 97 Erysipelothrix insidosa 103 - rhus/opath/ae 85, 103 Erysiphaceae 309 Erysiphales 309 Erysiphe cichoracearum 309 - graminis 65 309, 310 Erysiphe martii 310 Erythrocladia irregularis 196 Erythrops/s pavillardi 207, 208 Escherichio 97 - coli 41, 41, 98 esthema 206 etalium lásd aethalium Euascomycetidae 297 Euastrum 254 - elegáns 255 - oblongum 255 - pectinatum 255 - verrucosum 255 Eucapsis 123 eukariota ostoros 135, (34 Euceramia 325 Eucheumo mur/cotum 196 Eudiderma 268 Eudorina elegáns 223 Euglena 41 - ocus 214 - chlamydophora 213 - decens 2)5 - geniculata 213 - gracilií 212, 2)2, 214, 215

483

- hoemothodes 214 - nesnii 213 - oxyuris 211, 214 - pisciformis 213, 215 - rubida 214 - sanguinea 214 - spirogyra 213, 214 - terrico/o 213, 215 - viridis 213 Euglenales 214 Euglenamorpha 137, 214, 216 Euglenamorphales 216 Euglenophyta 211 euglénafélék 211 eukarpia 239 Eumycota 285 Eunotio ocus 173 - didyma 167 - diódon 173 - lunaris 173 - robusto 173 - solerioli 165 - valida 173 - veneris 173 Eunotiales 173 Eurhynch/um ongust/rete 463 - str/otum ssp. zetterstedt/í 463 Eurotiaceae 317 Eurotiales 316 Eurotium 317 eusporangium 259 Eustigmatophyceae 138, 139, 140, 143, 181 Eutreptia pertyi 212 - thiophyla 214, 2Í5 - viridis 214 Eutreptiales 214 Eutryblidiella 330 Eutyfxj 322 Evernia 330 Excipulaceae 402 Excipula 402 excipulum 297, 413 Exidia glandulosa 337 exine 425 Exobasidiaceae 335 Exobasidiales 335 Exobasidium vaccinii 335 - vexans 335 exoperidium 381 Exormotheca 433 - bullosa 436 - pustulosa 436 Exormothecaceae 436 exostratum 384 Exuviella baltica 206 ezüstmoha 457 égertinóru 363 élesztő 288 életciklus, moszatoké 148 élősködő-nyálkagombák 270 érdesnyelű-tinóru 366 -, sötét 366 -, vörös 666 északi likacsosgomba 352

484

Fabosporaceae 288 Fabospora fragilis 287 fagocitózis 79 fagyálló csigagomba 370 - likacsosgomba 359 fakó lemezestapló 351 - zsemlyegomba 358 Falkenbergia rufolanosa 195 faringiális készülék 212 Farlowiella 331 - carmicbaeliana 331 farontó fésűsgomba 343 Foscicu/och/on's 228 Fastigiella 301 - caroliniana 63, 302 fattyú kucsmagomba 304 fácskamoha 461 fág 26, 41, 44 fánélö-tinóru 366 fátyolos laskagomba 361 fátyolszömörcsög 386 fecskemoszat 147, 210 fehértejű kígyógomba 373 fehér gyilkos galóca 375 - hólyagrozsda 285 - likacsosgomba 353 - mozaik 31 - piedra 400 fehéresbarna likacsosgomba 350 fehérhere mozaikvírus 48 fehérkorhadás 344 fehérvérűség, baromfi 70 fejesmoszat 179, 179 fejespenész 291 fejespenészfélék 289 fekete gyűrűsfoltosság 33 feketedő likacsosgomba 348 - nedűgomba 370 feketedőpereszke 371 feketedőpöfeteg 384 feketerozsda 393 fekvőtapló 349 fengura 198 fenyő-lemezestapló 356 fenyő-likacsosgomba 348 fenyőpereszke 371 fenyőtapló 349 fenyőtinóru 364 Ferrobacillus ferrooxydans 108 fertőzés, latens 31 -, maszkírozott 31 fésűs csillaggomba 385 fészekgombafélék 383 fibrillák 410 filiplazmódium 269 filloid 184 fillokládium 410 Filodinium hovassei 208, 208 F/sc/iere/lo 120 - tnerma/is 129 Fissidens arcticus 451 - bryoides 451 - crassipes 451 - fontanus 451 - grandifrons 451 - minutulus 451

- osmundoides 451 - taxifolius 451 Fissidentales 451 Fistulina hepatica 358 Fistulinaceae 358 flagelloid 79 flagellum 449 Flammulina velutipes 372 Flavobacterium 97 Florideophyceae 198 floridorubin 197 fodros papsapkagomba 304, 304 fogaskerékmoszat 233 fogóhifa 389 fokhagymagomba 373 Folticularia 239 foltgomba, sárgás 345 -, sötétbarna 346 -, sugaras 345 foltos nyálkásgomba 368 Fomes onnosus 355 - fomentarius 354 - ofiicinalis 355, 356 - pinicola 354 Fomitopsis 354 fonalzuzmó 408 Fontinalaceae 461 Fontinalineae 461 Fontinalis antipyretica 424, 461 forrásmoha 424 Fossombronia longiseta 431 - pusitla 431 foszlós likacsosgomba 353 földi likacsosgomba 353 fő-szaporodásmód 259 Fragilaria 168 - capucina 172 - crotonens/s 172 Fragilariales 172 fragmentáció 122 fragmobazidium 333 Francisella 99 Frommea 393 Frullania dilatata 442 - fragiliofolia 442 - tramarisci 442 Frustulina rhomboides 170 - saxonica 169 Fucales 187, 191 Fucus 184 - ptatycarpus 186 191, - serratus 26, 186, 191 - vesiculosus 30, 186, 191 Fulgensia fulgens 419 Fuligo candida 267 - (lova 267 - rufa 267 - septica 56, 260, 267, 267 fulkrum 411 Funaria 455 - hygrometr/co 425, 456 - poláris 456 Funariaceae 455 Funariales 455 Fungi imperfecti 260, 397, 422 funikulusz 383

funoran 196 funori 196 furcellaran 196 Furcellaria 37 - fastigiata 196, 201, 201 Furcilia stigmatophora 220, 221 Fusarium 400 - nivale 319 - ossicolum 398 Fusicladium 401 Fusidium 400 Fusobacterium 100 fúziós plazmódium 261 füge-mozaikvírus 57 fülöké 372 -, gyökeres 372 -, gyűrűs 372 -, rozsdásszárú 372 -.téli 372 -, toboz- 372 gabonalisztharmat 309 gabonarozsda 389, 393 Gackstroemia magellanica 439 Gaffkya tetragena 100 gal gén 45 galambgomba, hánytató 380 -, kékhátú 380 -, piros 380 -, szenes 380 galambgombafélék 380 Gallionella 108 - ferruginosa 108 galóca, citrom 375 -, császár 375 -, gyilkos 374 -.fehér gyilkos 375 -, légyölő 375 -, párduc 375 -, piruló 375 galócafélék 374 gametangiogámia 259 gametogámia 259 gametofiton 149 gamociszta 151, 217 gamozigóta 151 Ganoderma applanatum 355, 356 - europaeum 356 - lucidum 82, 356 Ganodermataceae 356 garatkészülék 212 garatos-ostorosok 202 Gasteromycetales 381 Gasteromycetidae 333 Gostrobo/etus 361, 388 Geastraceae 385 Geastrum fimbriatum 385 - nanum 385 - quadrifidum 381, 385 - rufescens 385 gelan 196 Gelasinospora 315 Gelidiales 198 Gelidium 196 - omons/i 198 - cartilagineum 198

Genabea 307 Genea verrucosa 307 Geneaceae 307 Genicularia 253 Genistella 286 Genistellaceae 286 Geoglossaceae 313 Geoglossales 313 Geoglosseae 313 Geoglossum 313, 313 Geopora 307 Geoporella 307, 307 Geopyxis carbonaria 298 Geosiphon pyriforme 411 Geothallus tuberosus 432 Geotrichum candidum 400 gereben, ánizsszagú 342 -, cserepes 342 -. kék 342 -, korpás 342 -, rozsdás 342 -, sárga- 342 -, sárgavörös- 341 -, toboz- 342 -, tüskés- 342 gerebengombafélék 342 Gerwasia 393 Gibbera 328 Gibberella fujikuroi 319 - zeoe 319 Griffordia 184 Gigartina corymbifolia 200 - mamillosa 196 - pistillata 200 - stellata 196, 200 Gigartinales 200 Gigaspermaceae 455 G/gospermum 455 gimnokarp termőtest 339 Ginanniella 395, 396 ginogaméta 147 gleba 333, 381 Glenodiniopsidaceae 209 Glenodinium c/nctum 209 - foliaceum 209 Gloeocapsa 21 - alpina 127 - ralfsiana 127 - sanguinea 127 G/oeochoete wittrockiana 225 Gloeococcaceae 224 G/oeococcus muscosus 224 gloeocisztida 334 Gloeocystidaceae 231 Gloeocystis vesiculosa 231 gloeomorf szerveződés 145 Gloeophyllum abietinum 356 - sepiarium 79, 356 - trabeum 357 Gloeoporus adustus 353 - amorphus 354 - dichrous 354 - fumosus 354 Gloeotrichia natans 130, 131 - pisám 130 - schinulata 130

Gloiopeltis 196 Glomerella cingulata 322 Glomosporium 395 Glonium steí/otum 331 G/ossophoro 188 Gluconobacter 107 Glypbium sch/zosporum 331 Gnomonia 322 goemon 186 Golenkinia 229 golyógomba 383 gombák 258 Gomontiella 120 Gomphaceae 342 Gomphidiaceae 367 Gomphidius 388 - glutinosus 367, 367 - maculatus 368 - ruti/us 367 Gomphonema 166, 168 - acuminatum 174 - constnctum 170 - - var. capitata 170 - geminatum 174 - parvulum 169 Gomphus clavatus 341 - guade/oupens/s 342 - stereo/des 342 Gonapodya 278 Gonapodyaceae 278 Gonatobotrys 400 Gonatozygaceae 247, 251, 253 Gonatozygales 252 Gonatozygon 248, 253 - brebissonii 253 - monotoen/um 253 Gongrosira debaryana 237 - incrustans 237 - tern'co/o 237 gonidium 184 gonimoblaszt 194 gonimofiton 194 gonimokládium 193 Gonimophyllum 193 Gonium pectorale 218, 223 gonomer 211 Gonyaulaceae 209 Gonyaulax 207 - apiculata 209 - catenella 209 Gonyostomum 183 Gonyostomum semen 182 Gossleriella 170 görögdinnye mozaikvírusa 26, 32 Gracilaria 196 - confervoides 201 Grahamella 118 Gram-festés 77 Grand/a 342 granulózis 57 Graphidaceae 331, 422 Graphiola phoenicis 396, 397 Graphis 331 - scripta 411 Gremmenia gigaspora 311

485

Griffithsia 195 Gr/fo/o frondosa 357 f. intybacea 358 - g/gantea 357, 357 - intybacea 358 - sulphurea 83, 357 - umbellata 357 Grimm/a 444, 454 - pu/v/nata 455 - hatmani! 455 Grimmiaceae 454 Grimmiales 454 Grimmioideae 454 Griphosphaeria nivalis 319 Guepinia helvelloides 338 Guignardia oescu/i 326 - bidwellii 326 Guillermondiella 288 Guttulinaceae 269 Gyo/ecto 330 Gyalectaceae 330, 422 Gymnoascaceae 297 Gymnoascales 297 Gymnooscus 297 - demonbreunii 297 Gymnoco/eo inflata 439 Gymnocon/o 393 Gymnodiniaceae 207 Gymnodiniales 207 Gymnodinium aeruginosum 207 - bohem/cum 207 - brev/s 207 - fucorum 205 - fuscum 207 - he/veticum 207 - mirabile 207 - monilata 207 Gymnomitriaceae 440 Gymnom/'tnon 440 - coro//o/des 441 Gymnosporangium sabinae 393 Gyrocrotero 307 Gyrodon lividus 363 Gyrom/tro escu/enta 301, 302, 303 Gyromitroideae 302 Gyroporus castaneus 364 - cyonescens 363 gyapjas őzlábgomba 376 - réteggomba 347 - tintagomba 379 gyepitapló 359 gyertyán-tinóru 364, 366 gyilkos galóca 368, 374 gyökeres fülöké 372 gyökérbacilus 104 gyökértapló 355 gyűrűs tuskógomba 373 gyűrűsfoltosság, cseresznye- 39, 53 -, fekete 23 -, nekrózisos 29 gyűrűsfülőke 372 gyűrűstinóru 364 -, barna 364 -,sárga 364 -, szürke 364 Haematococcaceae 222

486

haematochrom 214 Hoemotococcus 219 - pluvialis 221, 222 Hoemobortonello 118 Haemophilus 98 - cuniculi 100 - gallinarum 100 - influenzáé 99 - ovis 100 - suis 100 Hafnia 97 hagymaperonoszpóra 285 hagymaszagú szegfűgomba 373 hajszálas szőrmoha 467 Halarachnion ligulatum 195 Halicystis 241 - ovo/is 242, 242 - parvula 242 Halidrys siliquosa 186 Halimeda 45 - opuntia 240 - tűnő 240 Halobacterium 107 - solinarium 107 Halosphaera 226 - viridis 227 Halosphaeria 322 Halosphaeriaceae 322 halpenész 280 halpenészfélék 280 halvány szemölcsösgomba 343 Halyseris 184 Honseniosporo 287 Hansenula anomala 288 Hantzschia amphioxys 23 Hapalopilus croceus 356 - nidulans 356 Hapalosiphon 120 Haplodinium antjoliense 206 Haplographium 400 Haplolepidae 445 Haplomitriaceae 438 Haplomitrium hookeri 438, 438 haplonema 180 haplonta életciklus 148 Haplospora globosa 184 Haplosporangium 291 - bisporale 290 - fasciculatum 290 haplostich 183 haptera 184 haptonema 139, 157 Haptophyceae 157 harmatgombák 377 -, termetes 377 -, zöld 377 harmatgombafélék 377 Harpella 286 Harpellaceae 286 Harpellales 286 Hartig-féle háló 362 Harveyella mirabilis 196 hasadtlemezű-gomba 361 hausztórium 282 hálósnyálkagombák 268 hánytató galambgomba 380

házi kéreggomba 350 házigomba 344 Hedwigia ciliata 460 Hedwigiaceae 460 Hegneria 137, 214, 216 hegyes kucsmagomba 305 hegyi likacsosgomba 358 Helicobasidium 336 Helicosporium 401 - lumbricoides 398 Helicostylum 292 Helminthocladia agardhiana 195 He/m/nthog/oeo romosa 176, 176 Helminthosporium 400 Helodium blandowii 463 Helotiaceae 311 Helotiales 310, 311, 421 He/ot/um 311 Helvella crispa 303, 304 - infula 302 - lacunosa 304, 305 Helvellaceae 302 Helvellales 299 - spóratípusok 300 Helvelleae 304 Helvelloideae 303 hemiangiokarp termőtest 369 Hemileia vastatrix 392 Hemiphacidiaceae 311 Hemiphacidium 311 hemiszféra 247 Hemitrichia 265 - clavota 265 - karsteni 265 - serpu/a 54, 265 - vesparium 265 Hepaticidae 429 Hepot/cites devonicus 427 Hepat/cops/do 427 Heppiaceae 422 Herel/ea 98 Heribaudiella 185 - fluviatilis 187 Hen'c/um c/rrhatum 342 - erinaceum 342 - coro/ío/des 342 * - ramosum 77 herpesz-vírus 60 Herpomyces 324 Herpothallaceae 422 Herpotricnia 328 Herpyzonemo 129 Heterocepho/um 400 Heterochloridales 176 Heteroch/on's mutob/'/is 176 heterokokkolit 159 Heterococcus chodat/í 179 Heterocontae 175 Heterogeneratae 187, 188 Heterogloeales 176 heterokont 137 Heteromostix 227 heteromer telep 405 heteromorf nemzedékváltozás 149 Heteroporus 353 heterotallikus 191

Heterothr/x 179 Heterotrichales 177 héjsík 165 hialinhólyag 233 hialodermisz 446 hialoszóma 207 hidroid 467 hifa 258 hifarendszerek 339 hifopódium 324 Hildenbrandia prototypus 36 - rivularis 200 - roseo 196 higrofán 371 hílum 335 Himanthalia 184 - elongata 192 - lorea 186 himeniális gonidium 410 himénium 296 himlővírus 61 hipnozigóta 205, 217, 256 hipogeikus termőtest 299, 382 hiposzöma 207 hipotallusz 262 hipotécium 297, 413 hipotéka 164 hipotrófia 460 hipovalva 206 H/rneo/o auricula 337 hiszterotécium 296, 329, 412 Histoplasma capsulatum 297 hisztoplazmóris 297 Holobasidiomycetidae 333 holobasidium 333 holokarpia 239 holococcolit 159, 160 hólyagrozsda 285 homoiomer telep 405 homoki szömörcsög 386 Hookeria lucens 462 Hookeriaceae 461 Hookeriales 461 hormocysta 122 horog 295 hoshi-nori 196 Humor/o 298 - (iem/sf>/7oer/co 297 Humariaceae 298 Humicola 399 Hyalina 311 Hyo/ocero 401 Hyalophacus ocellatus 213 Hyalopsora 392 Hyaloria 337 Hyaloriaceae 337 Hyaloscypha 311 Hyaloscyphaceae 311 Hyo/osene 183 Hyalotheca 255 - dissiliens 255 - mucoso 255 Hydnaceae 342 Hydnellum 343 - coeru/eum 342 - suoveo/ens 342

Hydnobolites 308 Hydnocyst/s 306 Hydnotrya 306 - carnea 307 Hydnum repandum 342 - rufescens 341, 342 Hydrococcus rivularis 128 Hydrodictyaceae 233 Hydrodictyon reticulatum 230, 233 Hydrogenomonas 106 Hydromyxo/es 271 Hydromyxomycetes 271 Hydropogonaceae 461 Hydrurus foetidus 152, 156 Hye//a fontana 128 Hygrocybe conica 370 - m/n/oto 370 - nigrescens 370 - psittacina 370 - punicea 86, 370 Hygrophoraceae 370 Hygrophoropsis 367 Hygrophorus cossus 370 - efaurneus 370 - hypotbejus 370 - russula 370 Hylocomiaceae 465 Hy/ocom/um 313 - splendens 464, 465 Hymenochaetaceae 347 Hymenochoete 349 - ondó 347 - corpot/co 347 - c/nnomomeo 347 - corrugata 347 - fuliginosa 347 - mougeotií 347 - rubiginosa 347 - tabacina 347 Hymenochaetoideae 349 Hymenoclonium serpens 195 Hymenogastraceae 382 Hymenomonos 158, 159 - roseo/o 160 - -stádium 1 58 Hymenomycetes 339 Hymenomycetidae 333 Hyphochytriaceae 279 Hyphochytridiales 278 Hyphochytridiomycetes 278 Hyphochytrium 279 Hypho/omo fasciculare 378 Hyphomicrobiaceae 108 Hyphomicrobium 108 Hypnaceae 464 Hypnobryales 462 Hypnodendrineae 459 Hypnodendron 459 hypnospóra 179 Hypnum cupressiforme 464 - imponens 464 Hypocopra 316 Hypocrea delicatula 320 - rufa 320 Hypocreaceae 319 Hypocreales 319

Hypocrella 320 Hypocreopsis r/cc/o/deo 320 Hypoderma 329 Hypodermataceae 329 Hypodermella 329 Hypogymnia physodes 410 Hypomyces 319 - cfirysospermus 365 Hypomycetaceae 319 hypopleura 165 Hypopterigiaceae 462 hypovalva 165 Hypoxylon fragiforme 316 - rubiginosum 68 Hysterong/um 306 Hysteriaceae 331 Hysteriales 331, 422 Hysterium 331 Hysterogroph/um 331 Hystrichosphaero 206 ikravirág-mozaikvírus 54 indáspenész 291 inferae 306 influenzavírus 65 inkompatibilitás, bipoláris 259 -, poláris 259 Inocybe patouillardii 371, 378 /nonotus 347 - dryadeus 348 - hispidus 81, 348 - nodu/osus 348 - obliquus 348 inoperkulátus aszkusz 296 interbiotikus szervezet 273 interferon 40 intermedier magfázis-változás 149 intersticiális pórus 166 intine 425, 427 inverz tráma 334 involucrellum 414 involúciós alak 76 involucrum 194 írászuzmó 411 Irenopsis 325 Iridaea 196 Iridaea flaccida 200 iridofikán 196, 200 irido-vírus 60 irpexoid 350 irreguláris tráma 334 /son'o 401 - citrina 400 Isoachlya 281 Isobryales 460 Isochrysidaceae 158 Isochrysis galbana 158 Isogeneratae 186 isztmusz 246 isthmus 246, 248 istrángos álpöfeteg 382 ivaros szaporodás 147 izidiális szorálium 410 izidium 405, 410 izlandizuzmó 330, 407

487

ízletes kucsmagomba 305 - tőkegomba 378 izogám hologámia 150, 220 izogámia 147 izokont 137 Izokontae 216 izomorf nemzedékváltozás 149

jaapia argillacea 346 Jacobsonia 311 járommoszatok 246, 247 járomspóra 246 járomspórás gombák 289 jubula 442 Jubulaceae 442 júdásfül 336, 336 júdásfülfélék 335 Jungermannia otrov/rens 440 - caespitica 440 - cordifolia 440 Jungermanniaceae 440 Jungermanniales 438 Juniagia 427

Kalchbrennera corallocephala 388, 388 kaliptrolit 159 kalyptra 132 kamé 309 kapillícium 261 kacskagomba 379 kanyaró 66 kapszális 145 kapszid 25 kapszomer 25 kapszula 57 karfiol-mozaikvírus 52 kariofórum 182 kariogámia 147 karpokládium 193 karpospóra 194 karposporofiton 192, 194 Karschia 330 Karybionta 21 Katablepharis 203, 203 kaulocisztida 334 káposztagomba 340 káratermés 256 kelp 186 kemény fekvőtapló 349 Kephyrion 151, 153 Kephyriopsis 151 kesernyés tinóru 365 keserűgomba 381 keskeny lemezestapló 357 kék gerebengomba 342 kékesedőtinóru 363 kékhátú galambgomba 380 kékmoszatok teleptípusa 123 kék moszatsejt 120 kékülő likacsosgomba 353 kénvirággomba 378 kéreggomba, házi 350 -, vörös 350

488

kéregréteg 184 kéregzuzmó 408 kérgestapló 348 -, nyírfa 354 -, tölgyfa 354 -, vörösfenyő 355 késői korallgomba 340 - laskagomba 360 kétszínű likacsosgomba 354 kiasztobazidium 340 Kickxella 287 Kickxellaceae 287 Kickxellales 286 kígyógomba 373 -, barázdálttönkű 373 -, fehértejű 373 -, rózsaszínű 373 -, rózsáslemezű 373 -, vöröstejű 373 kinetoszóma 135 kladothalloid 145 klamidospóra 250, 280, 290 K/ebs/e/ío 97 - pneumoniae 79 kleisztokarpia 445 kleisztotécium 296 K/űyveromyces polysporus 288 kocsonyapórus 166 kocsonyás laskagomba 379 - redőgomba 344 kocsonyásgombák 337 kocsonyászuzmó 413 Kofoidinium 207 kokkális 145 kokkolit 157 kolera 108 kolumella 262, 424 kombu 186 konceptákulum 184, 185, 191, 324 konidium 259 konidiumos-gbmbák 397 - konidiumképzése 399 konjugáció 148 kopuláció 147 korhadás, destrukciós 344 -, fehér 344 -, reves 344 -, korróziós 344 korallgomba 340 -,sárga 340 -, rózsaszínű 340 -, késői 340 korallgombafélék 339 korallgombák 341 koralloid termőtest 334 korémium 319, 398 kornea 207 korompenész 324 koronarozsda 393 koronás csillaggomba 385 korpás gerebengomba 342 korróziós korhadás 344 kovaostorosok 160 kovamoszatok 164 köldökzuzmó 407 könnyező házigomba 344, 345

könnyező kérgestapló 348 kőrisbogár csigagomba 370 körtealakú-pöfeteg 384 közönséges csillaggomba 385 - redőgomba 301, 302 központi csomó 166 - pólus 166 kriptokokkózis 288 krisztallin lencse 207 kromatoplazma 119 Krunodiplophyllum 441 kucsmagomba 300 -, cseh 304 -, fattyú 304 -, hegyes 305 -, ízletes 305 kucsmagombafélék 279, 299, 304 Kuehneo/a 393 - albida 391 Kuehneromyces mutabilis 378, 378 kukoricaüszög 394 kutyaszömörcsög 387 külsőspórások 261 Kylinia cytophaga 196 labirintustapló 350 Laboulbenia 324 Laboulbeniaceae 324 Laboulbeniales 323 Lalák 76 Labyrinthula 270 — algeriensis 269 - mocrocyst/s 269 Labyrinthulaceae 270 Labyrinthulomycetes 269 Lactarius 380 - deliciosus 381 - piperatus 381 - songu/fluus 381 - sem/songu//!uus 381 - torm/nosus 381 - vellereus 381 Lachnellula 311 Lactobacillaceae 101 Lactobacillus acidophilus 102 - bifidus 102 - bulgaricus 102 - casei 102 - coucosicus 102 - fermenti 102 - helveticus 102 - lactis H02 Lagenidiaceae 282 Lagenidiales 281 Lagenidium 282 - robenhorsti 281 Lagerheimia genevensis 232 10g-fázis 83 Lagyniaceae 156 Lagynion scherffelii 156 lakkostapló 356 lakunáris termőtest 334 Lombra 322 Laminaria digitata 186, 189, 189 - japonica 186 - hyperboreo 186, 189, 189 - platymeris 190

- saccharina 186, 189, 189 Laminariales 187, 188 Laminariatae 187 Lomprocystis 106 Lamproderma sauteri 266, 266 Lanomyces tjibodensis 310 Lanomycetaceae 310 lapinizálás 40 laskagomba 361 Lasiobolus 298 Lasiobotrys lonicerae 328 Lasiosphaeria pezizula 322 Lasiosphaeriaceae 322 Loterno 387 Lotrost/um 279 Lauderia 170 Lourenc/o ceylanica 196 - ofatusa 27, 35 - pinnatifida 202 laver-bread ipar 197 lágy likacsosgomba 353 látens fertőzés 31 Leeang/um 268 Lecanora 330 - epanora 102 Lecanorales 330, 421 Lecanoraceae 330, 422 Lecc/num 366 - aurantiacum 366 - gríseum 366 - testoceo-scobrum 366 Lec/dea 330 - macrocarpa 411 Lecideaceae 330, 422 lecideid apotécium 413 Leciographa 330 Lejeunea alaskana 443 - cayifolia 443 Lejeuneaceae 442, 443 lekanorid apotécium 413 Lemoneo fluviatilis 198 - mamillosa 195 - rubro 198 lemezesgombák 368 lemezespöfeteg 388 lemezespöfetegfélék 388 lemezestapló, cifra 356 -, fenyő- 356 -, keskeny 357 -, fakó 351 Lentana 411 Lentinus edodes 360 - lepideus 359, 360 Lenz/tes 351 Leocarpus fragilis 59, 268 Leot/a gelatinosa 314 - odorata 314 Leotieae 313 Lepidoderma t/gn'num 268 Lep/do/aeno 439 Lepidolaenaceae 439 Lepidozia reptans 439 Lepidoziaceae 439 Lep/óta clypeolaria 376 Lep/sta nuda 371 lepketapló 352

Lepraria 422 Leptobryum pyriforme 458 Leptodycti'um riporium 463 Laptogium 331 leptoid 467 Lepto/egn/a 281 Leptolejeunea 443 Lepton/ó euchrous 374 Leptomitaceae 281 Leptomitales 281 Leptom/tus íocteus 281 Leptophy/íus dasypus 207 Leptopodía e/astica 303 - eph/pp/um 303 Leptopodieae 303 Leptoroph/s 328 Leptoscyphus 439 Leptosphaer/o 328 - tr/tici 328 Leptosphaeru/ina 327 Leptosp/ra batav/ae 115 - biflexa 115 - can/co/a 115 - gryppotyphosa 115 - hebdomalis 115 - icterobaemorrhag/ae 115 - interrogans 116 - pomona 115 - tarassovi 115 Leptostroma 402 Leptostromataceae 401 Leptothn'x 110 Leptothyr/um 402 Leptotrochi/o ronuncu/i 311 letális hőmennyiség 36 Letharia vulpina 105, 330 Leucobryaceae 450 Leucobryum g/oucum 115, 450 - neí/gherrense 450 Leukochrys/s 154 Leucodon sciuroides 460 Leucodontaceae 460 Leucodontineae 460 Leuconostoc mesentero/des 79, 102 Leucopsis cylindrica 207, 208 Leucoscypho (eucotrícho 298 Leucostomo 322, 322 Leucothr/x mucor 113 Leucotrichaceae 113 leuko-vírus 70 Leveillula leguminosarum 309, 310 leveles m á j m o h á k 440, 442 levélfodrosodás, dohány- 46, 46, 47 -, répa 52 légyölő galóca 375 lépcsőzetestapló 354 lépfene t04 létrás konjugáció 253 L/ogoro tetrospon'fero 195 L/ceo flexuosa 263 - m/'n/mo 263 - poros/tico 263 - pusilla 263 - tenero 263 Liceales 263 Liceaceae 263

Lichina 331 Lichinaceae 331, 422 Licmophora 173, 168 - f)obe//oto172 Lignieria 271 likacsosgomba, alaktalan 354 -, domború 356 -, emeletes 354 -.fagyálló 359 -, fehér 353 -, fehéresbarna 350 -, fenyő- 354 -.földi 353 -, foszlós 353 -, hegyi 358 -, kékülő 353 -, kétszínű 354 -, lágy 353 -, májusi 359 -, óriás 357 -, ráncos 348 -, sáfrány 356 -, sugaras 359 -, szenes 353 -, téli 359 -, törékeny 353 -, vaskos 358 -, változékony 359 -, vízfoltos 359 likacsostapló 353 lila pereszke 371 - zápfoggomba 341 lilás réteggomba 346 L/moce//o guttoto 376 L/moc/nio 325 Limocíum russula 370 Lindbladia 262 - efjusa 263 L/pomyces neoformans 288 Lipomycetaceae 288 Iirella412 lisztharmatfélék 309 - peritéciuma 309 Listeria grayi 103 - monocytogenes 103 Líthodermo 185 - fontanum 187 L/thodesm/um undulatum 169 L/thophy//um corallinae 196 - exponsum 200 - cr/stotum 200, 200 L/thothomn/on okomuroi 196 - co/corum 196, 199 - erubescens 199 - fbecundum 196 - lenormandi 36 - ramulosum 199 lizogénia 41 Lobor/o 331 lobopodium 156 Loculoascomycetidae 421 Loefflerella 100 lofotrich 79 log-fázis 83 lombardiai baromfipestis 65 lombosmohák 443

489

- fejlődése 425 - perisztomiuma 444 lomboszuzmó 407 Lomentaria orcadensis 195 Longidorus macrosoma 54 Lophium elegáns 331 Lophocolea beterophylla 439 Lophoeoleaceae 439 Lophodermium plnastri 329 Lophophacidium hyperboreum 329 Lophotrichus 318 Lophoziaceae 439 Loramyces 322 Loramycetaceae 322 Lorentzie//a 447 - imbricata 455 lorica 152 lorika 163 lucerna-mozaikvírus 35, 37, 51, 51 Lunularia cruciata 434 Lunulariaceae 434 Luridi 366 Lycogala conicum 25 262 - ep/dendrum 261, 263 - flavo-fuscum 261, 263 Lycoperdaceae 383 Lycoperdon 383 - ech/notum 384 - per/otum 384, 384 - pyriforme 384 Lyngbya 132 - mortensiono 131 i.yopbylíum 371

Macrocystis 186 - pyrifera 190 Macrodiplophyllum 441 Mocro/epioto procero 89, 376 - rhacodes 376 Macrom/trium so/akonum 460 Macrophoma 401 magfázisváltozis 148 makrociklikus törzsfejlődési szint 276 makrociszták 261 makrogaméta 147 Maí/odendron gloeopus 176 Mo/íeomyces 98 - pseudomollei 100 Mo//omonos 150 - acaroides 154 - okrokomos 154 - colceo/us J 36, 154 - fastigiata 153, 154 - papillosa 153, 154, 154 Mamiana 322 manipula 160 Mannia fragrans 434 - rupestris 434 manubrium 256 Marasmius alliaceus 373 - perforans 373 - rotu/o 373 - scorodon/us 373 Morchantio po/ymorpho 435, 435

490

Marchantiaceae 434 Marchantiales 432 Marchantiineae 433 Margarita metallica 264 marhapestis 67 Maronella laricina 404 Marssonia panattoniana 401 Morsupello 440 - emorginota 440 marszupium 430 Mortensel/o 287 Massaria 328 Mossorie/ío 328 maszkírozott fertőzés 31 Mastigocladaceae 129 Mostigoc/odus 20, 22 - laminosus 129, 129 Mostigo/ejeunio 443 Mostog/o/o grevi/lei 167 Mastoghia smithii var. (ocustr/s 170 masztigonéma 137 mazedium 411 májgomba 358 májmohák 427 májmohák telepe 429 máltai láz 98 májusi likacsosgomba 359 májusi pereszke 371 mátrix 141 medulla 184 Medusosphaero 310 Megachytriaceae 273 Megochytrium 273 Melompsora liniperda 393 - pinitorquo 393 - popu/ino 393 - salicina 393 Melampsoraceae 393 Me/ampsore/lo 392 Me/ampsorid/um 392 Melanconiaceae 401 Melanconiales 401 Melanconis 322 Me/onogoster 306 Melanoleuca 372 Melanomma 328 Melanopsychium 396 Melanopus 359 Me/onosporo poros/t/co 318 Melanosporaceae 318 melanoszóma 207 Melasmia 402 Me/osp/leo 331 Meliola niessleana 325, 325 mellék-szaporodásmód 259 mellioidózis 100 Melobesia farmosa 196 Melosiro 170 - ambigua 171 - arenaria 167 - borreri 171 - convexus 171 - d/ck/ei 165 - gronu/oto 171 - ito/ico 165,171 - nummufoides 169

- variáns 169, 171 Meno/dium pe/luc/dum 215, 216 Mer/dión circulare 24, 172, 174 Mer/smoped/o convaluta 127 - elegáns 127 - punctata 127 — tenuissima 127 Meristemarthrosporae 400 Meristemblastosporae 400 merogámia 220 merogén citogónia 146 merosporangium 292 Merotr/cho 183 Meruliaceae 343 Merulius corium 344 - domesticus 344 - lacrimans 343 - si/vester 345 - treme/losus 344 Mesostigma 138 Mesotaeniaceae 247, 251 Mesotoen/um 248, 251 Methonobocterium 109 Methonococcus 101 Methanomonadaceae 106 Methanomonas 106 Meuchnfkowieda 288, 288 metuloid 334, 378 Metzgería 431 - fruticu/oso 431 Metzgeriaceae 431 Metzgeriales 430 Metzgeriites 427 Metzgeriopsis pus///a 443 mezei tölcsérgomba 372 méhparalízis 58 mérges tölcsérgomba 372 mészmoszatok 157 mézharmat 321, 325 micélium 258 Micractiniaceae 231 Micractinium pusillum 231 M/crosterios crux-meí/tensis 255 - papillifera 255 - rostrato 255 - truncato 255, 255 Microascaceae 318 Microascales 317 Al/crooscus 318 Microbacterium lacticum 103 -flavum103 Micrococcaceae 100 Alicrococcus 100 Mícrocoleus lacustris 133 - steenstrup/i 133 - vaginatus 133 Microcydus 328 Microcystis aeruginosa 126, 127 -flos-aquae127 - ichtfiyoblabe 127 - toxico 127 M/crog/ossum 313 M/cro/ejeunia 443 M/cromonas pusilla 228 M/cromyces 275 M/cromonospora 86, 113

M/crope/tis 325 Micropeltaceae 325 M/crosphoero alphitoides 310 - berberidis 309 Microspora 228, 235 - omoeno 235 - quadrata 234 — stagnorum 235 - willeana 220 Microsporaceae 235 M/crosporum gypseum 297 Microthamnion kuetzingianum 228,

236 Microthelia 328 Microthyriaceae 326 Microthyrie/la 325 Microthyrium 326 mikorrhiza 362 mikrociklikus törzsfejlődési szint

276

mikrogaméta 147 mikrokokkusz 100 mikrotubulus 135 Milesia 392 Mimeo 98 Mindeniella 281 M/no/comyees 324 miru 240 Mischococcales 177 M/schococcus conferw'co/o 177 - sphaerocephalus 177 Mitrophoro hybrida 64 Mitrulo gracilis 313 - ompho/ostomo 313 - paludosa 313, 314 Mitrophora hybrida 304 Mittenia plumula 459 Mitteniaceae 459 Mixia 289 Mniodendron 459 Mnioloma 439 Mnium 458 - affiné 459 - punctatum 459 - ste//ore 459 - unduhtum 458 Mod/ce//o 294 mohák 423 - vegetatív szaporodása 426 mókusfarkmoha 460 Mollisia 311 molyhos keserűgomba 381 molyhostinóru 365 monadoid 145 Monos 152 Monilia fructigena 67, 312 - /oxa312 - podi 312 Moniliaceae 399 Moniliales 398 Monoblepharella 278 Monoblepharidaceae 278 Monoblepharidales 277 Monob/ephor/s polymorpha 277, 278 monocentrikus telep 273

Monochaetia 401 Monodea forsteri 424 Monomastix 183 - op/st/iost/gma 227 monomitikus hifarendszer 339 Monoraphidales 173 Monosiga avató 163 Monosolenium 434 monospóra-kultúra 83 Monostromo 149, 229 - bu//osum 235 - fuscum 235 - latissimum 235 - nitidum 235 - obscurum 235 - zostericola 235 monotrich 79 Moraxella 98, 100 Morchella 300 - conica 305 - e/oto 305 - escu/ento 305 - hortensís 305 Morchellaceae 304 Morganella 97 Mortierella 291 - ongusta 290 - biramosa 290 Mortierellaceae 291 moszatok 134 moszatgombák 260, 278 Mougeotia 249 - laetevirens 251 - transeoűi 250 - viridis 253 mozaikjelenség 34 mozaikvírus, bab- 55 —, borsó- 53 -, cukornád- 30 -, Cymbidium- 49 -, dohány- 24, 28, 47, 47, 54 -, fehérhere- 48 -, füge- 57 -.görögdinnye- 26, 32 -, ikravirág- 54 -, karfiol- 52 -, lucerna- 35, 37, 5J, 51 -, tarlórépa- 55 -, uborka- 38, 52, 52, 53 mozsárütőgomba 340, 340 Mucidula mucida 372 Mucilago spongiosa 268 Mucor mucedo 290, 291 - pus///us 290 - roux/i 289 Mucoraceae 291 Mucorales 289 Mucronella 343 multiaxiális tallusz 192 mumpsz 66 Muscites 427 Mutinus 95, 387 Mycelia sterilia 402 Myceno galericulata 373 - galopoda 373 - polygramma 373

- rosel/o 373 - sangu/no/enta 373 Mycenoporella 361 Mycobacteriaceae 111 Mycobocter/um ov/um 111 - bovis 111 - fortulinum 111 - lepráé 111 - marinum 111 - poratubercu/os/s 111 - pfi/e/ 111 - smegmatis 111 - thomnopheos 111 - tubercu/os/s 111 Mycoco/ycium 332 Mycocitrus aurantium 71, 320 Mycomalus 320 Mycoplasma bovigenitalium 116 - gallisepticum 116 - granularum 116 - hyorhinis 116 - meleagridis 116 - myco/des 116 - - var. copri 116 - pneumon/eo 116 Mycopiasmataceae 116 Mycoporelium 328 Mycosphaerella fragariae 328 Micromonospora 112 Mylia 440 Myriangiaceae 324 Myriangium 324 Myriogonium 297 Myriostoma coliforme 386 Myrmecocyst/s 307 Myxochloris sphagnicola 176 Myxochrysidaceae 156 Myxochytridiales 274 Myxochrys/s paradoxa 156 Myxococcaceae 114 Myxococcus 114, 114 myxomatózis 61 Myxomycetes 260 Myxomycota 260 Myxotrichum 290 myxo-vírus 64 Myzocyt/um 282

Nadsonia 288 Naegeliella flagellifera 156 Naemocyc/us 311 nagy döggomba 374 - fehér tölcsérgomba 372 - őzlábgomba 376 Naiadita íonceo/oto 427 Nonnizz/o incurvoto 297 narancsságra laskagomba 361 narancsszínű tölcsérgomba 344 narancsszínű redősgomba 344 narancsvörörs nedűgomba 370 Nardia 430 - scalaris 440 Noutococcus coudotus 220 - constr/ctus 220 Navicula 25, 166, 170

491

- cryptocephala var. veneta 169 - cuspidata 174 - gracilis 174 - lagerheimii 168 - oblonga 174 - rádiósa 169 - viridis 165 Naviculales 174 Neckera 460 - complanata 461 - cr/spa 461 - menz/esi/ 461 - pumila 461 Neckeropsís penicillata 461 Neckeraceae 460 Neckerineae 460 Necrobocter/um 100 Nectr/o cinnabarina 319 - coiy/f 319 - dit/ss/mo 70 - songu/neo 319 Nectriaceae 319 Nectrie/ío 319 nedűgomba 370 -, feketedő 370 -, narancsvörös 370 -, vörös 370 -, zöldes 370 Neisseria gonorrhoeae 101, 101 - meningitidis 101 nekrózis, dohány- 55 nekrózisos gyűrűsfoltosság 29 - sárgaság 51 Nemalion mu/tí/idum 196, 198 Nemalionales 198 Nemalionatae 198 nematécium 194 nematoblasztéma 184 Nematochrysis potentialis 156 - roscoffens/s 157 - sessilis 157 nematodont moha 445 Nematosporo cory/i 288 - lycopersici 288 - phaseoli 288 Nematosporaceae 288 Nemotothallus 183 nemezes réteggomba 346 nemezestinóru 365 nemezgomba 343 nemzedékváltakozás 149 Neobulgaria 313 Neogyromitro 301 Neohottor/o 442 Neomeris 241 Neottiella 298 Nephroselmidaceae 227 Nephroselmis 226 - angulota 227 - discoidea 221 - gilva 227 - rotunda 227 nepo-vírus 54 Neptuns girdle 201 Nereocystis 186 - /uetkeono 190

492

Neuronectr/o 319 Neurospora crassa 315 - sitophila 315 - tetrospermo 315 Neurosporaceae 315 Nevskia 108 Nidulariaceae 383 Nite//o filiformis 257 - //ex///s257 - gracilis 257 - mucronato 257 - syncarpa 257 Nitellopsii obtusa 257 Nitophyllum 195 N/trobocter vinogradskyi 106 - agi/is 106 Nitrobacteriaceae 106 Nitrosocystis oceonus 106 Nitrosomonas europaea 106 Nitschkia 329 N/tzsch/o 170 - oc/cu/or/s 174 - olbo 167, 174 - ho/sot/ca 174 - (eucos/gmo 174 - pa/eo 174 - putrida 174 - sigmo/dea 174, 174 Nocardia asteroides 112 Nocardia brasiliensis 112 Noct/íuco 205 - miliaris 207 sc/nti//ons 204, 207 Noctilucaceae 207 Nodularia spumigena 132 Noguchia 100 nori 196 nori-ipar 197 Nostoc commune 131, 131 - k/eh/monni; 131 - pruniforme 131, 132 - punctiforme 131 - sphoericum 131 - verrucosum 131 - zetterstedt/i 131 Nostocaceae 130 Nothothyladaceae 428 Nowakowskiella 273 növényi vírusok 48 Nummularla 316 Nyssopsora 393 nyakörves szegfűgombácska 373 nyálkabaktérium 114 nyálkagombák 260 - egyedfejlődése 262 - kapillíciuma 262 nyálkagombafélék 367 nyálkás özlábgomba 376 nyálkásgomba 367 nyálkásgomba, barna 367, 367 - foltos 368 - vöröses 367 nyárfagomba 360 nyárfatapló 348 nyári szarvasgomba 308 nyárispóra 274

nyári-sporangium 271 nyelespöfeteg 382 nyelespöfetegfélék 382 nyeletlen cölöpgomba 367 nyírfa kérgestapló 354 nyirokgomba 370 nyúlpestis 99 ocellum 207 Ochro/echio 330 Ochromallomonas pelophila 154 Ochromonadaceae 151 Ochromonadales 151 Ochromonadatae 149 Ochromonos 151 - brounze//ii 152 - crenoto 152 - daníca 152 - fragilis 152 - ludibunda 152 Ochrosporo 393 Octob/epharum albidum 451 Octodiceras 451 Octomyxo 271 Octospora 298 Odonto/e/'eunea 443 Oedocepho/um 355 Oedoc/od/um 246 Oedogon/omyces 277 Oedogoniophyceae 245 Oedogon/um 136, 242, 245 - cordiocum 246 - concotenatum 220 - crispum 246 - i'tz/gsohnii 246 - ob/ongum 246 - pringsheimii 246 - rivulare 246 - undulatum 246 ogo-nori 201 ohashi-nori 235 olaszgomba 360 * oldalttermő mohák 462 0/igonemo flavidum 261, 265 - n/tens 265 ólomfényűség 346 Olpidiaceae 275 Olpidiopsidaceae 282 Olpidiopsis 282 0/p/dium 275 oltás 27 Ombrophila v/o/oceo 313 Omphalina 373, 411 Onygeno 297 Onygenaceae 297 ooangium 191 ooblasztém fonal 194 Oocard/um 249, 249 - depressum 255 - stratum 251, 255 Oocystis lacustris 230, 232 - parva 232 - solitaria 232 Oocystaceae 232 oocyta 147

Oodinium pouc/ietí 211 oogámia 147, 220 oogoniogámia 220 oogonium 147 Oomyces 320 Oomycota 278 Oomycetes 279 ooszféra 180, 188, 191 Opegrapha 331 Opegraphaceae 422 operkulátus 296 Ophiobolus graminis 327 Ophiocytíum capitatum 177 - coch/eore 177 - gracilipes 177 - lagerheimii 177 - maius 177 - parvulum 176 Ophiodotis 320 Ophiostomataceae 318 opisztopódium 150 Orbilia 311 Orbiliaceae 311 óriás bocskorosgomba 37S - likacsosgomba 357, 357 - szőrmoha 467 óriási redőgomba 301 óriáspöfeteg 384 ormány 138 ormányos-ostorosok 163 Ornithocercus 208, 208 - magnificus 208 Orphella 286 orsógumóvírus 57 Onhodicranum flagellare 449 Ortbodicranum montanum 449 - stn'ctum 449 - viride 449 Orthodont/um germonicum 458 - gracile 458 Orthotrichaceae 460 Orthotrichineae 460 Orthotrichum 460 Oscillatoria agardhii 132 - bornetf 132 - boryana 132 - lacustris 132 - nigra 132 - redekii 132 - rubescens 132 - sancta 132 Oscillatoriaceae 132 Osci/losp/ro 113 Oscillospiraceae 113 Osmoporus odoratus 357 ostiólum 398 ostorbarázda 202 ostormembrán 135 ostorosgombák 272 ostorosmoszatok 159 ostoros-sárgamoszatok 151 Ostropa 321 Ostropaceae 319, 321 oszlop 262 Otidso leporina 298 - onotíca 298

Oudemansiella ephippium 372 - mucida 372 - radicata 372 Oxydothis 323 Oxyporus obducens 354 - populinus 354 - ravidus 354 Oxyrrhis 205 - marina 208 ökörnyelv 358 ősgombák 260 őslombosmohák 448 öves egyrétűtapló 352 őzlábgomba, gyapjas 376 -,nagy 376 -, nyálkás 376 -, piruló 376 Pachypfi/oeus 307 Pachysoeco ob//'qua 163 Pachyso/en 288 Padina pavonia 27, 188 Paeci/omyces 317 - farinosus 318 pajzszuzmó 331 Po/oeochoro 256 Palaeonitella 256 Palatinella cyrtophoro 162 PaloYdscia 286 Palavasciaceae 286 Pallavicinia 431 palmelloid 145 Paludella 313 Panaeolus 380 Pandorina morum 223, 223 Pannaria 416, 422 Pannariaceae 422 Panus conchatus 360 - tigrinus 360 papova-vírus 60 papsapkagomba 303 -, csúcsos 302 -, fodros 304 -, szürke 304 papsapkagombafélék 302 Paracalanus parvus 211 paradicsom törpenövése 55 Paradisclna leucoxantha 302 - melaleuca 301, 302 Paradiscineae 301 parafillium 462 parafízis 191, 296 paraflzoid 412 paramilon 212 Paramoebidiaceae 286 Paramoebidium 286 paramyxo-vírus 66 Parasitella 292 paraszekszuális ciklus 397 paraszimbiózis 404 paratécium 413 paratífusz 97 paráspöfeteg 382

parázstapló 348 Parmelia conspersa 420 - physodes 330 Parmeliaceae 330, 422 Parmeliopsis 330 Parmularia 327 Parmulariaceae 326 Parodiella 328 Parodiella parisporoides 329 partenogámia 148 parvo-vírus 59 páncélos-ostorosok 204 párducgalóca 375 párducpereszke 371 Pasteuraceae 110 Pasteureí/o 98 - mu/t/sept/co 99 - múltoddá 99, 99 - pest/s 99 - pseudotubercű/osis 98 Pasteuref/a tu/arens/s 99 Pasteurio romosa 110 Pote/íario 330 Patellariaceaa 330 Paullinella chromotophoro 125 Pou/schu/zio pseudovo/vox 225 - volvox 224 Paxillaceae 367 Paxillus atrotomentosus 367 - invo/utus 367 - panuoides 367 pecsétviaszgomba 356 Peckiella 319 Pectobocter/um 97 Pediastrum 229 - boryanum 233 - duplex 233 - integrum 233 Pedinella hexacostata 137, 162, 162 Pedinomonadace^e 226, 228 Ped/nomonos major 228 - mínor 227, 228 Ped/nophy//űm interruptum 441 Ped/ococcus 102 pedogámia 170 pedunculus 162 Pellia 429 ~ endiviaefolia 426, 431 - epiphylla 431 Pelliaceae 431 Peíochromot/um 106, 106 Pe/odyct/on c/othrot/forme 106 Pe/onemo 110 Pe/op/oco 110 Peloplocaceae 109 Pe/t/gero 331 can/no 106, 408 Peltigeraceae 331, 422 Pe/topten's quodroto 434 Pe (vet/o 183 Peniaceae 247, 254 Penicilliopsis ZM Penicillium 317, 317 - combert/i 317 - roquefbrti 317 Pnniophora quercina 339

493

Peniophoraceae 339 Penium 248 - sp/rostr/o/otum 254 Pennales 166 Pennatibacillariophyceae 172 pepper dulse 202 Peptococcus 101 Peptostreptococcus 102 Peronema tríchophorum 213, 216, 216 Peranematales 216 pereszke 371 -, bársony 371 -, büdös 371 -, feketedő 371 -, fenyő 371 -, lila 371 -, májusi 371 -, párduc 371 -, sárgászöld 371 pereszkefélék 370 Perichaena chrysospermo 264 Per/choeno depresso 264 - vermicu/oris 264 per/choet/um 427 periconia 400 Peridiniales 209 Peridiniaceae 209 Perldiniatae 206 Per/dim'um 206 - bipes 209 - borgei 205 - cinctum 205 - divergens 209 - oceon/cum 204 - quodr/dens 209 - steinii 209 peridiolum 383 peridium 261, 381 perifízis 314 perigónium 169 Perisporiopsidaceae 326 Per/spor/opsis 326 perisztomium 163, 382, 445 peritécium 296 peritrich 79, 80 Peritr/chospora 322 Peronospora destructor 285 - farmosa 284, 285 Peronosporales 282 peronoszpóra, dohány. 283, 285 -, hagyma 285 -, saláta 285 -, szőlő 285 Perrotia 311 Pertusaria 330 - hemisphaer/ca 409 Pertusariaceae 330, 422 pervalváris tengely 165 Pestolotio 401 pestis, baromfi- 65, 66 -, bubó- 99

-, marha- 67

-, nyúl- 99 -, sertés- 68, 68 -, tüdő- 99

494

pestisbolha 99 Petalomonadales Peta/omonos mediocanel/ata 216 - hoyassei 216 - crustaceum 130 petesejt 147 petespórás-gombák 279 petrezselyemgomba 342 Petroc/e/s hennedyi 244 Peyritschiella 324 Peyritschiellaceae 324 Pez/cu/a 311 Pez/za ammoph//a 298 - nivalis 298 - vesifulosa 298 Pezizaceae 298 Pezizella 311 pékélesztő 288 Pfeifferella 98 - ma/lei 100 Phacidiaceae 329 Phacidiales 329 Phocid/ostroma 329 Phacidium infestans 329 - multivalve 329 Phacotaceae 221 Phocotus lenticularis 221 Phacus longicauda 215, 215 - p/euronectes 215, 215 - p/rum 213 Phoeoster poscheri 152 Phoeoceros laevis 429 Phoeochaet/o 325 Phaeocryptopus 328 Phaeocystis 159 Phaeodermat/um rivulare 157 Phaeo/us schweinitzii 348 Phaeophyta 183 Phaeosaccardinula 325 Phaeosacc/on 157 phaeosoma 209, 210 Phaeothamniales 156 Phaeothamnion confervico/a 157 Phaeotrichaceae 328 Phaeotr/chum 318 Phallaceae 386 Phallus hadriani 96, 386 - impudicus 386 pharynx 202 Phoscum cusp/dotum 453 Pne///nus contiguus 349 - hart/gii 349 - igniarius 348 - isabe//inus 349 - n/gro/im/tatus 349 - p/ni 349 - pomaceus 348 - ribis 348 - robustus 349 - toru/osus 349 - tremu/ae 348 Phellorinia inquinans 382 Phialea 311 phialidium 400 Phialosporae 400 Phillipsia 299

Phi/onot/s calcarea 459 - fontono 459 Phlebia aurantiaca 344 Ph/ebomyceno modecossens/s 361 Phfeogeno fog/neo 336 Phleogenaceae 336 Phlyctidiaceae 273 Ph/yct/'dium 273 Ph/yctochytrium 273 Pho/ioto squorroso 378, 379 Phomo 401 Phomops/s 401 Phorm/dium outumnole 133 - favosum 132 - mucicola 23 Pnotobocterium 107 Phragmidiaceae 393 Phrogmid/um mucronotum 392, 393 - v/o/oceum 393 Phragmobasidiomycetidae 333 Phycomyces 292 - b/okes/eonus 289 - n/tens 291 Phycomycetes 260 Phycope/tis 323 - epiphyton 237 Phy/ac/o 316 - sagroeana 315 Phyllachora graminis 322 Phyf/actinia 310 - guttota 310 - suffulta 309 phyllocladium 410 Pny//obo/ete//us 363 Phyllogoniaceae 460 Phyl/ophoro brodioei 196, 201 - nervoso 196, 201 - rubens 196, 201 Phyí/ophorus rhodoxanthus 367 Phy//osticto 401, 40! Phy/lothaf/ia fuegiana 430 - n/v/co/a 430 Phyllothalliaceae 430 Phyllotopsis nidulans 361 Physaraceae 267 Physarales 266 Physarella 268 - oblonga 268 Physon'no ech/nocepholo 268 Physorum bethe/ii 261 - b/tectum 267 - bivalyé 267 - cinereum 267 - citr/num 267 - contextum 267 - murfnum 267 - nutons 267 - ps/ttocinum 57, 267 - v/ride 58, 267 - - var. ouront/acum 267 - - var. bethe/ii 267 Physcio 330 - tenel/o 419 Physciaceae 330 Physcon/o 405 - venusta 409

Physoderma alfalfae 273 - maydis 273 Physodermataceae 273 physodes183 Physomitrula 313 Phytodiniformes 210 Phytophtora 282 - infestons 282, 283, 284 Phytophtoraceae 283 Pichia alcocholophila 288 Picoa 308 picorna-vírus 62 Piedraia hortoe 324 Piedraiaceae 324 P/esmo quadratum 51 pihés laskagomba 360 pikkelyes fagomba 359, 360 - ostor 138 pikkelyespöfeteg 384 pikkelyestinóru 362 pikkelyestinórufélék 362 piknidiospóra 398 piknidium 321, 389, 398, 411 piknospóra 389 Pilaira 293 Pileolorla 393 pillás nyelespöfeteg 382 pillás ostor 137 Pilobolaceae 293 Pilobolus cristallinus 293 - kleinii 293 Pilopheus 188 pincegombafélék 344 Pinnularia 166 - acrosphoeria 170 - viridis 166 Piptocephalicaceae 292 Piptocepho/ís 292 Piptoporus betulinus 354 - euco/yptorum 354 - pseudobetu/inus 354 - quercinus 354 piros galambgomba 380 - kosárgomba 387 piruló galóca 375 - őzlábgomba 376 pisztricgomba 359 Placodermeae 255 Placographa 331 Placynthium 126 Plagiochasma 434 Plagiochila porelhides 441, 442 - circinalis 441, 442 Plagiochilaceae 441 Plagiochilion 441 Plagiopus oederi 459 Plagiotheciaceae 464 P/og/othec/um denticu/otum 464 - undulatum 463, 464 plakk 33 plakolit 159 Planktoniella 170 - só/ 171 Planktosphaeria gelatinosa 220 planozigóta 234 Plasmodiophora brassicae 271, 27t

Plasmodiophoraceae 271 Plasmodiophorales 271 Plasmodiophoromycetes 270 Plasmopara 282 - tabacina 283, 285 - vit/co/o 285 plasztidmembrán 141 Platychora ulmi 328 Platymonas 217 plazmalemma 135 plazmódium 260 plazmodiokarpium 262, 264 plazmogámia 147 plektenchima 258 Plenodomus 401 P/eochoelo 310 P/eomonos 206 P/eonosporíum 193 Pleospora herbarum 328 Pleosporaceae 327 P/eotroche/us brossicoe 275 pleura 164 P/eur/d/um 448 - acuminatum 448 Pleurocapsa cuprea 128 -fluviatilis128 Pleurocapsales 128 P/eurocorpi 462 pleurocisztida 334 P/euroch/on's commutata 182 - magna 182 - meir/ngertsís 177 Pleurocladia 185 - íocustris 187 Pleurococcus 403 Pleurosigma 170 - ongulotum 174 P/eurotus calyptratus 361 - drynus 360 - ostreatus 360, 361 Pleuroiium schreberi 463 Plicaria 299 P/ocom/um coccineum 196 plurilokuláris sporangium 184 P/uteus otricopi/lus 375, 376 - otromarginatus 376 - cerw'nus 376 podécium 407 Pododimerio 325 Podosphoero 310 - íeucotn'cho 309, 310 Podospora 315 Podostromo a/utacea 320, 320 Pogonatum aloides 467 - macrophyl/um 467 pohárgomba, csíkos 383, 383 -.szürkés 383 Poh/ío comptotroche/o 426 - nutons 458 pókhálósgomba 379 pókhálósgombák 378 poláris inkompatibilitás 259 policentrikus telep 273 policisztida 334 poliedrózis 57 -, citoplazma- 58

poliéder-vírusok 57 polienergidás szerveződés 276 Polyangiaceae 114 Polyangium 114 Polychaetochloris 224 — oggregota 224 Polycydus 327 Po/yd/'scidium 311 Polyedriella he/vetico 181, 182 Po/yedes rotundus 244 Polykrikos 204 - schwortzii 207 Polymyxa 271 Polyphagus 272, 273 Po/yporaceoe 358 Po/yporus aheolarius 359 - arcularius 84, 359 - brumalis 359 - ciliotus 359 - me/anopus 359 - pic/pes 359 - radicans 359 - rh/zophi/us 359 - squamosus 359 - tuberoster 359, 360 - vor/us 359 Po/ysiphonio 195, 195, 196 - v/olocea 202 polystich 184 Polystigma rubrum 322 Polystigmataceae 322 Po/ytoma uve//o 219, 221 Polytrichaceae 467 Polytrichales 467 Polytrichidae 466 Po/ytr/chum attenuotum 467 - commune 467, 468 - formosum 467 - pi/iferum 119, 467 Pontosphaero huxleyi 157, 160 - steueri 160 Porella arborisvitae 441 - platyphylla 441, 442 Porellaceae 441 pohárgombák 380 Pária taxicola 350 - vaporaria 350 - versipora 350 Poriaceae 349 - pórusalakok 349 - termőtestek 349, 350 Poriales 422 Porina 323 Poroch/oris tetragono 220 Poronio punctota 316 Porosorae 400 Porphyra 195, 197 porphyra-állapot 197 Porphyra laciniata 196, 197 - nereocyst/s 197 - suborbicu/ata 196 - tenero 196, 197 - umbi/ica//s 196, 197, 197 Porphyrellus pseudoscaber 363 Porphyridium 197 - cruentum 198

495

- purpureum 198 - violaceum 198 Porterinema 187 pórus 350 Potebníamyces d/sco/or 329 Pott'ia 452 - bryoides 453 - cr/n/to 453 - davalliana 453 - heimü 453 - intermedia 454 - lanceolata 453 - recto 453 - truncoto 453 Pottiales 452 Pottioideae 452, 453 pöfeteg, ál- 382 -, bimbós- 384 -, csészés 385 -, feketedő- 384 -, körtealakú 384 -, óriás- 384 -, párás- 384 -, pikkelyes- 384 -, sötétedő- 384 -, széteső- 384 -, szürke- 384 -, tüskés- 384 -, változékony- 384 pöfetegfélék 381, 383 Prasiolaceae 236 Prasiocladaceae 227 Prasinocladus ascus 228 - lubricus 226 - marinus 226, 227 Prasinophyceae 225 Prasiota 228 - crispa 236 -fluviatilis236 - japonica 236 - stipitata 236 Preissia quadrata 435 premunitás-reakció 37 Preussia 328 Pringsheimia 326 Probasidium 336 proboscis 138 prochara 256 profág 45 prokarpium 194, 201 prolifikáció 278 Pronoctilucaceae 208 promicélium 394 Propionibacteriaceae 102 Propionibacterium 102 Prorocentrales 206 Prorocentratae 206 Prorocentrum 206 - micans 206 Prosaccharomyces 288 Prospodium 393 prosporangium 289 proszórusz 274 Proteus 97 protokaryobionta 21 Protomyces 289

496

Protomycetaceae 289 protonéma 425 Protosiphon 244 - botryoides 239 Protosiphonales 239 Protosphagnus 427 prototécium 296 protunikátus 296 Providencia 97 Prymnesiaceae 158 Prymnesiales 158 Prymnesiatae 157 Prymnesium parvum 159 - saltans 159 Psathyrella 380 Pseudoco/ium 332 Pseudevernia furfuracea 407, 419 Pseudoanabaena 121 Pseudoba/sam/a 306 Pseudochonthrans/a hermanníi 198 Pseudograph/s 331 Pseudohydnum 337 - ge/at/nosum 338 Pseudolepidopilum virens 462 Pseudomassaria 323 Pseudomonadaceae 106 Pseudomonadales 105 Pseudomonos 87 - aeruginosa 107 - methan/co 87 Pseudoperonospora 282 - cubens/s 285 - humuli 285 Pseudopeziza trifolii 311 Pseudop/ectam/a nigrella 299 pseudoraphe 166 Pseudorhizina 302 Pseudosc/eropod/um purum 463 Pseudosphaeriaceae 327 Pseudotuberaceae 307 Psí/ocybe mexicana 378 pszeudoapotécium 329, 413 pszeudomicélium 394 pszeudoparafízis 412 pszeudoparenchima 258 pszeudotécium 296, 412 Pterocladia 196 Pteromonos 219, 221 - nivalis 222 Pterubo 340 Pterygoneurum-453 Pterygophoro californica 191 Ptilidiaceae 438 Ptilidium ciliare 439 - pulcherrimum 439 Ptilium cn'sto-cűstrens/s 464, 464 Ptychoverpa bohemica 304, 305 Puccinid arrnenatheri 99 - coronata 393 - graminis 389, 393 - hordei 393 - striiformis 393 - suaveolens 393 - triticina 393 Pucciniastraceae 392

Pucciniastrum 392 pulsellum 219, 228 Pu/verobo/etus 366 - lignicolo 367 púpos egyrétú'tapló 351 Pustulina 299 Pustularia 299 puzularendszer 204 Pyramimonadaceae 226 Pyramimonas amylifera 227 - grossii 227 - ret/cu/oto 226, 227 - tetrarhynchus 226, 227 Pyrenochaeta 401 Pyrenomycetes 296 Pyrenopez/zo 311 Pyrenula 323 Pyrenophora teres 328 Pyrenulaceae 323, 421 Pyricularia 401 Pyritoflagellatae 161 Pyrocyst/s 210 Pyronema confluens 298 Pyronemaceae 298 Pythiaceae 283 Pythium 282 - debaryanum 283 pálmamoszat 189 Quadrichloris corter/o/des 222 Quaterbaria 322 Q-láz 117 rabdolit 159 Racocarpus 460 Rocodíum 408 Radula complanata 441 Radulaceae 441 ragadóstinóru 364 Ramalina 330 Ramalinaceae 422 Ramaria botryt/s 340 - paliida 340 raphe 166 Raphidioidales 173 Ravenelia 393 rácsos-nyálkagombák 264 ráfe 166 ráncos likacsosgomba 348 - tintagomba 380 Rebou/io 434 receptákulum 191, 386 redőgomba 302, 303 -, bőrszerű 344 -, kocsonyás 344 -, közönséges 301, 302 -, narancsszínű 344 -, óriás 301 -, rostos 345 redőgombafélék 343 reguláris tráma 334 reo-vírusok 64 repedéses-csillaggomba 386 Retícu/oria 262

- lycoperdon 263 Reticulariaceae 263 Rettgerella 97 reves korhadás 344 rezervoár 212 rénszarvaszuzmó 330 répa fodrosfejűség 57 - -levélfodrosodás 52 répasárgulás 50 részleges burok 369 réteggomba, borostás 346 -, gyapjas 347 -, liiás 346 -, nemezes 346 -, vöröslő 346 réteggombafélék 346 réti csiperke 377 r-forma 84 Rhabdocl/ne pseudotsugoe 311 Rhobdo/ithus 160 Rhabdomonadales 215 Rhabdcsphaera subopaca 160 rhabdo-vírusok 67 R/iacom/tr/um 455 - canescens 455 - lanuginosum 455 - sudeticum 455 R/iocomyces 324 Rhacopilineae 460 Rhinocladiella atrovirens 399 rhino-vírusok 63 Rhipidium 281 Rhipidiaceae 281 Rhizidiaceae 273 Rh/z/d/omyces opophysotus 279 Rhizidiomycetaceae 279 Rhizidium 272, 273 Rhizinaceae 300 Rhizobiaceae 97 Rhizobium japonicum 97 - léguminosarum 97 - meliloti 97 - phaseoli 97 - trifolii 97 Rh/zocorpon geographicum 330 Rhizochloridales 176 Rhízochforís st/gmot/co 176 Rhizochrysidaceae 154 Rhizochrysidales 154 R/i/zochrysis 154 - tetrogono 151 Rh/zoc/omum fontanum 243 - hieroglyphicum 243 - profundum 243 Rhizoctonia solani 339 rhizocysta 179 Rh/zogene 328 Rhizogoniineae 459 Rhizogonium dozyanum 459 rhizoid 184 R/)/zophydium ovotum 272, 273 Rhizophlyctis 273 Rh/zopogon 306, 382 - luteolus 383 Rh/zopus nodosus 289 - oryzoe 289 32

- sinensis 289 - stolonifer 289, 290, 291 Rh/zoso/en/'a 170 - o/oto 172 - íong/seto 172 - erinsis 172 Rhizosoleniales 172 Rhodel/o 198 Rhodobryum roseum 458 - verticíflatum 458 Rhodomelo crass/cau//s 196 Rhodom/crobium 108 - vanelli 105 Rhodophyllaceae 373 Rhodophyllus byss/sedus 374 - clypeotus 374 - euchorus 374 - lividus 374 - poros/t/cus 374 - s/nuotus 374 Rhodopseudomonos 105 - sphaero/des 106 Rhodospir/f/um 105 - rubrum 106 Rhodothamniella floridula 195 Rhodotheco 106 Rhodymenia palmata 196, 201, 201 Rhopo/od/a verm/cu/ata 165, 166 - gibbo 170 R/iyparoh/us 198 Rhyt/d/ode/phus 464 - hreus 465 - squamosus 464 - triquetrus 464 Rhytidiaceae 464 Rhyt/d/um rugosum 465 Rhytisma acerinum 72. 329 Rhyz/d/omyces 279 - opcpfiysatus 279 ribiszketapló 348 R/ccord/o 431 - chamaedryfolia 431 - prehens///s 431 Riccia 436 - albida 437 - canalicuíata 436 - ciliifera 437 - duplex 136 - fluitans 436 - frostii 437 - g/ouca 437 - gouget/ono 437 - rhenona 436 - rubellá 436 Ricciaceae 436 Ricciella 436 Ricciineae 436 R/cc/ocorpus natons 437 Rickertía 183 R/cketts/a burnetí 117 - mooseri 117 - powozek/í 117 - quíntana 117 - n'cketts/i 117 - ruminantium 117 R/ck/o 324

Rie/ío 432 - helicophylla 431 Riellaceae 432 R/nod/no 330 Ristelfa 100 Rivufarío atro 130, 131 - dura 130 - haematites 130 - rufescens 130 rizike 381 rizina 410 rizinaformák 409 rizopodiális 145 Roberga 321 Roccel/a 331 Rocellaceae 331, 422 Rocellaria mollis 414 Roes/er/o hypogoeo 332 Roeste/io 390 Rosellinaceae 316 Roseltinia necotrix 316 rostos redőgomba 345 rough-forma 84 Rozella 275 rozsdagombafélék 388 rozsdagombák bazidiuma 391 rozsdasárga tölcsérgomba 372 rozsdás gereben 342 - sörtésréteggomba 347 rozsdásszárú fülöké 372 rozsnok-mozaikvírus 55 rókagomba 341 -, sárga 341 -, tölcséres 341 rókagombafélék 341 rózsaszínű kigyógomba 373 - korallgomba 340 rózsás egyrétűtapló 351 rőt csillaggomba 385 - likacsostapló 353 rubeola 68 Rum/nobacter parvum 95 Ruminococcus flavefaciens 95 Russu/a cyanoxantha 380 - emet/co 380 - (ep/do 92, 380 - n/grescens 380 Russulaceae 380 Rutstroem/(7 312 Ryt/ph/oeo tinctorio 197

Socchoromyces 288 - cerevisiae 288 - car/sberg/ens/s 288 - ovíformis 288 - vini 288 Saccharomycetaceae 288 Soccharomycodes 288 Saccobo/us 298 Saccodermoe 251 Soccorh/zo bu/fosa 186 Sakseneo 292 saláta-peronoszpóra 285 So/mone/ía abortus-equi 97 - abortűs-ov/s 97

497

- enter/t/d/s 97 - gallinarum-pullorum 97 - paratyphi 97 - typhi 97 - typhi'mur/num 97 Salpingoeca gradlis 163 - riethii 163 Sappiniaceae 269 Soprofegn/o 280, 281 - parasitica 280 Saprolegniaceae 280, 281 Saprolegniales 280 Sapromyces 281 Saprospira 115 Sorc/no citreo 100 - floYa 100 Sarcodon imbricatum 342 - scabrosum 342 Sarcodontia setosa 343 Sorcoscypho cocc/nea 299 Sarcoscyphaceae 299 Sorcosomo g/obosum 299 Sarcosphaera ex/mio 298, 306 Sarcotrochila 311 Sorgossum filipendula 191 - hystrix 192 - linifol/um 32, 33 - natans 192 sarjadzógombák 285 sarjsejt 394 sarki csomó 166 Sortoryo 317 Sauteria alpina 434 sáfrány likacsosgomba 356 sárga gerebengomba 342 - gévagomba 357 - gyűrűstinóru 364 - kénvirággomba 378 - korallgomba 340 sárgamozaik 31 - tarlórépa 55 - rókagomba 341 - szegfűgomba 373 - zsemlyegomba 358 sárgahúsú vargánya 365 sárgaláz, bozót 69 -, városi 69 sárgamoszatok 149 sárgaperemű sörtésréteggomba 347 sárgarozsda 393 sárgaság, nekrózisos 51 -, vírusos 59 sárgavörös gerebengomba 341 sárgazuzmó 330 sárgásbarna foltgomba 345 sárgászöld pereszke 371 sárgászöld-moszatok 175 sárguló csiperke 377 sátángomba 366 sávostapló 349 Scapania nimbosa 441 - ornithopodioides 441 - undulota 442 Scapaniaceae 441 Sce/etoncmo 170

498

Scenedesmaceae 233 Scenedesmus 229 - obundans 233 - ocummotus 233 - flacddus 230 - obliquus 228 - quodr/coudo 233 Sch/st/d/um mor/timum 455 Sch/stostego pennota 118, 456 Schistostegales 456 Sch/zoc/i/omys ge/otinoso 225 Schizodinium 211 schizogonia 146 Schizonella 395 - melanogramma 395 Schizophyllum commune 361 Schízosocchoromyces pombe 288 Schizosaccharomycetaceae 288 Schizothr/x fasciculota 133 - friesii 133 - lardacea 23, 133 - (oter/t/a 133 Schizothyriaceae 325 Sch/zothyr/um pom! 325 schizotómia 146 Sch/othe/m/o 460 Schroeter/o 395, 397 - deco/sneono 395 Schwann/omyces 288 Scino/a furcellata 194, 196 Sc/erocystis 294 Sc/erodermo aurontiocum 382 Slerodermataceae 382 Sc/eroderris ribis 311 Sc/erosporo graminicola 284, 285 Sc/erotinío trífbfiorum 312 - tuberoso 312 Sclerotiniaceae 312 Scolytus sco/ytus 318 Scopu/on'ops/s brevicaulis 400 Scopu/onemo 128 Scorpid/um turgescens 463 Scotie//o 222 Scou/er/o.454 Scr/bror/o 261 Scute///nfo 298 Scutiger confluens 358 - cr/stotus 358 - ovinus 358 - pes-coproe 358 Scutulo 330 Scytomonas 213 Scytonemo myochrous 129, 130 Scytoi/phon 184 - /omentan'us 186 sea bamboo 191 Sebocino 337 sebtumor-vírusok 56 Secotiaceae 388 Secot/um agaricoides 388 Ser/osporo griffithsiana 195 sejtes-nyálkagombák 269 Semasia diniona 58 Septobasidiaceae 336 Septobasidium 336

Septo/p/dium 275 Septor/o 401 seprőmoha 449 Septu/orio 298 Serpu/o eurocepho/o 345 - /ocr/mons 78, 344 - /ocr/mons var. h/mont/o/des 345 - minor 345 - pinastri 345 Serrot/o morcescens 97 sertésinfluenza 65 sertéspestis 68, 68 -, afrikai 60 séta 425 S-forma 84 Sh/ge//o 97 Shiitake-gomba 360 Siderocapsaceae 108 Silicoflagellatae 160 Silicophyceae 160 S/mb/um sphoerocepho/um 388, 388 singapore weed 196 Síphononemo polon/cum 128 Sirobasidiaceae 337 Sirobasidium 337 Siroc/od/um 252 Sirogonium 250, 252 Sizolpidiaceae 282 - skulptura 425 Sm/tthium 286 smooth-forma 84 solenoblastem 193 Solorina crocea 331 Sorangiaceae 114 Sorangium 114 Sordor/o /im/co/o 315 Sorodiscus 271 Sorosphoero 271 Sorosporium 395 - holci-sorghi 396 - me/ondr/i 395 „söl" 201 sörélesztő 288 sörtésréteggomba, rozsdás 347 -, sárgaperemű 347 sötét érdesnyelű-tinóru 366 sötétbarna foltgomba 346 sötétedő-pöfeteg 384 sötéttinóru 363 Sporossfs cr/spo 340 - (om/noso 340 Sport/el/a 286 Spathu/ar/o 314 specializált transzdukció 46 Spegozz/n/o 400 spermangium 191 spermatangium 194 spermatangium-szórusz 194 Spermotochnus paradoxus 183 spermatozoid 147 Spermatozopsis 138 spermionema 256 spermácium 194, 197, 295, 389 ' spermogónium 389 Spermophthora gossypii 286 Spermophthoraceae 286

Spermophthorales 286 Spertiella 286 Sphacelaria 184, 185, 187 - cirrhosa 187, Í88 - fluviatilis 185 Sphacelariales 186 Sphacelotheca 396 - ischaemi 395 Sphaeriales 321, 421 Sphaerobolaceae 383 Sphaerobolus 383 - stellatus 383 Sphaerocarpaceae 432 Sphaerocarpales 431 Sphaerocarpus donnelii 11, 432 - drewii 432 - miche/ii 112 Sphaerophora 332 Sphaerophoraceae 332, 422 Sphaerophorus 100 Sphaeroplea 243 - annulina 244

- cambrica 244 - wi/moni 243 Sphaeropleales 243 Sphaeropsidales 401 Sphaerotheca fuliginosa 309 — pannosa 310 Sphaerotilus í09, 110, HÓ - notons 109, 110 Sphagnaceae 446 Sphagnales 446 Sphagnidae 446 Sphagnum fuscum 446, 447 - girgensohnii 447 - imbn'catum 447 Sphagnum médium 447 - rubellum 114 - squarrosum 447 Spinalia 287 spinulum 334 Spiridens 459 Spiridentineae 459 Spirillaceae 108 Spirillum 109 - volutans 109 Spirochaeta plicatilis 115, 115 Spirogyra 49, 248 - catenaeformis 251 - fluviatilis 249 - mirabilis 250 - quodrí/om/noto 252 - subsalsa 251 - weberí 251 Spirotaenia 251 Spirulina subsalsa 132 Splachnaceae 456 Sf)/achnum 116 - (uteum 117 - sphaericum 456 Spondylomoraceae 222 Spondylomorum quaternarium 222 Spongichloris excentrica 220 Spongipellis litschaueri 353 - suberis 353 Spongomorpho aeruginosa 244 23*

Spongospora subterranea 271 Sporangi'odermo 256 - sporangiolum 290 sporidium 394 Sporochnales 187 Sporocytophaga 113 sporodochium 319, 398 sporofidium 256 sporofiton 149 sporofórum 261 sporogónium 425 sporokládium 287 Sporonema 402 Sporormia 328 Sporormiaceae 328 Sporosarcina ureae 100 sporostegium 256 Sporotrichum schenkii 399 spórakacs 398 spóratok 425 stacioner-fázis 83 Staphilococcus aureus 100 statospora 167 Stourastrum furcatum 255 Stouroneis 165 Stourothe/e 323 Staurotheleaceae 323, 421 Stemonitaceae 265 Stemonitales 265 Stemonitis 261 - axifera 266 - fusco 55, 266 -flavogenita266 Stemohy//um 400 Stenoko/yx 151 Stephoníeí/o 440 Stephanodiscus hantzschii 170, 172 Stephonomo strigosum 398 Stephanopyxis 166, 169 Stephonosphaero pluvialis 221, 222 Stephensia 307 Stereaceae 346 Stereocaulaceae 422 Stereum 337 - gausapatum 346 - hirsutum 346 - purpureum 346 - songu/no/etum 346 - subpileatum 347 sterigma 333 stichidium 193 stichobasidium 340 stichoblastem 184 stichonéma 184 Sticto 331 Stictaceae 331, 422 Stictis 321 St/geoc/on/um 136, 149, 220, 229

- amoenum 236 - subspinosum 236 stigma 166 Stigmatea 328 Stigmatella 114 St/gmotoinyces baeri 324 Stígonemo informe 129 - mamillosum 129

- oce/lotum 129 Stilbellaceae 399 Stipella 286 Streb/onemo 187 Streptobacillus moniliformis 100 Streptococcus agalacticae 102 - bovis 102 - cremoris 102 - equi 102 - faecalis 102 - faecium 102 - lactis 102 - pyogenes-animalis 102 -humánus 101 - thermophilus 102 Streptomyces aureofaciens 112 - fradiae 112 - griseus 112 - noursei 112 - rimosus 112 — scabies 112 - venezue/ae 112 Streptomycetaceae 112 Streptosporongium 113 Streptotheco 170 Strigula 323 - complanata 410 Strigulaceae 323, 421 Strobi/omyces f/occopus 362 - lepidellus 363 Strobilomycetaceae 362 Strobi/urus escu/entus 373 - stephonocyst/s 342 - tenacellus 342, 372 Stromot/nio 312 Stropharia aeruginosa 90, 377 - rugoso-onnu/ato 377, 377 Strophariaceae 377 Stylina disticha 397 Stylodinium gastrophilum 210, 2)0 - sphaera 210 Sty/opoge 292 sugaras foltgomba 345 - likacsosgomba 359 sugárgomba 112 Suillus oeruginoscens 364 - bovinus 363, 364 - granulatus 364 - grevillei 85, 364 - (uteus 364 - piperatus 365 - tr/dentinus 364 - von'egatus 365 superae 306 Surirella 165, 167 - adriatica 168 - capronii 174 - gemma 174 - robusta 174 - splendida 169, 174 - va/ido174 susulyka 378 sutagomba 374 süveg 132, 430 süngomba 342 Symphyogyno 431

499

Symphytocorpus omaurochaeto/des 266 - trech/sporus 261, 266 Symploca borealis 133 - muscorum 133 - thermalis 133 Sympodulosporae 400 synapsis 193 Syncephalastraceae 291 Syncepho/ostrum 291 - rocemosum 290 Syncepho/ís 292 - tenu/s 290 Synchytriaceae 275 Synchytn'um 275 - endobioticum 274, 275 Syndinium rostrotum 211 - turbó 211 Synechococcus aeruginosus 127 - maximus 127 Synedra 166, 168, 176 - capitata 172 Synuro petersenii 153 - sphagn/co/o 153 - uvella 153 Synuraceae 1 53 Syracosphaera canerae 158, 158 - pulchra 157 - quadricorne 160 - -stádium 1 58 Syzyg/tes 292

szachalin-agar 201 szagittális varrat 206 szagos trombitagomba 341 szakállzuzmó 330, 408 szaké 317 szalagostapló 357 szamárköhögés 100 szarvasgombafélék 306, 307 - termőtesttípusai 306 szaxitonin 209 száj- és körömfájás 63, 63 szárelszíneződés 47 szegfűgomba, hagymaszagú 373 -, nyakörves 373 szegett-tapló 354 szemicellula 247 szemölcsgomba 319 szemölcsösgomba, halvány 343 -, talajlakó 343 -, virágos 343 szemölcsösgombafélék 343 szenes galambgomba 380 - likacsosgomba 353 szentgyörgygomba 371 szénabacilus 104 szérumtiter 35 széta 425 szétesőpöfeteg 384 szferociszta 380 szifon 212 szifonális 145, 239 szifmoblaszt 239 szilvatapló 348

500

szingámia 147 szinnema 398 Uroglena americana 142 színváltó egyrétűtapló 353 szinzoospóra 180, 181 szitaszájú csillaggomba 386 szklereidák 467 szklerócium 258 szomatogámia 259 szopornyica 67 szorálium 410 szorédium 410, 410 szórusz 188 szögletesspórás-gombák 373 szökőkút teleptípus 192 szölőperonoszpóra 285 szömörcsög 386 -, homoki 386 -, kutya- 387 szömörcsögfélék 386 szőrmoha, lápi 428 szőrgomba 381 sztegokarp 445 sztipuláris koszorú 256 sztomatociszta 150 sztomatopódium 324 sztróma 141, 258 szubhiménium 41 3 szubikulum 298 szupranukleáris apparátus 182 szuszpenzor 289 szürke egyrétűtapló 351 szürke gyűrűstinóru 364 - papsapkagomba 304, 305 - tölcsérgomba 372 szürkepenészedés 400 szürkepöfeteg 384 szürkés pohárgomba 383

Tabellaria 164 - fenestrata 172 - - f. oster/one/loides 172 - flocculosa 170, 172, 174 Taeniella 286 Taeniolejeunea 443 Takakia ceratophylla 438 - lepidozioides 438, 438 Takakiaceae 438 talajlakó szemölcsgomba 343 To/oromyces 317 Taonia 188 Topes/ű 311 Taphridium 289 Taphrina betulina 289 - deformans 61, 288, 289 - instítioe 289 - pruni 289 Taphrinales 289 tapló, cser- 348 -, fenyő- 349 -, fekvő- 349 -, kérges- 354, 355 -, lakkos- 356 -, lemezes- 356, 357 -, nyárfa- 348

-, párás- 348 -, ribiszke- 348 -, sávos- 349 -, szilva- 348 -, vastag- 349 taplófélék 358 taplógombák 349

tarfolt 33

Torgiom'o hypophylla 434 - lorberiana 434 Targioniaceae 433 tarkatinóru 365 tarlórépa sárgamozaik 55 tavaszi nyirokgomba 370 Toy/on'o rudolphiana 456 tehéntinóru 363, 364 Te/chospóro 328 tejelőgomba 380 tejfényűség 346 Teloschistaceae 330, 422 teleautospóra 390 teleautotelep 390 Temnogometum 250 temperált fág 41 tengeri-sóska 202 tengeri-szilva 1 31 terfez 309 Terfezia 306 - leonis 309 Terfeziaceae 306, 308 termális inaktivációs pont 36 termetes harmatgomba 377 termesztett csiperke 377 termőtest, aszkohimeniális 296 - aszkolokuláris 296 termőtest-típusok 334 tescheni betegség 63 Tetraciella adhaerens 220 Tetracymbaliella 439 Tetromyxo 271 Tetrapedia 123 Tetraphidaceae 457 Tetraphidales 457 Tetrophis pellucida 457, 457 Tetraplodon 456 Tetraselmidaceae 227 Tetrose/m/s 226 - cordifbrmis 227 Tetrosporo cylindrica 224, 224, 225 - ge/ot/noso 225 - lubrica 225 Tetrasporaceae 224 Tetrasporales 224 tetrosporong/um 184 tetrasporofiton 192, 195 Tetrostrum 229 Tetrodont/um 457 técium 413 tégelygomba 383 téglavörös susulyka 371, 378 téli fülöké 372 - likacsosgomba 359 télispórák 391 térképzuzmó 330 Tha/lochrys/s 158 Thamnidiaceae 292

Thamnidium 292 Thamnolia vermicularis 418 Thamnomyces 316 Thanatephorus cucumeris 339 Thoumotomostix 183 Thaunetopoea pitycocampa 58 Thaxterogaster 388 Tfiecaphora 396 - lathyri 395 Thecotheus 298 Thecopsora 392 The/ebo/us 298 Thelephora anthocephala 343 - pol/ida 343 - pa/mata 343 - terrestris 343 Thelephoraceae 343, 422 Thelidium 323 Thelotremataceae 422 Tfiermooct/nomyces 112 Thermoascaceae 317 Thermooscus 317 rh/e/av/a318 Th/e/ow'opsis 400 Thlobacillus denitrificans 106 - intermed/us 106 - növelius 106 - thyooxydans 106 - thiocyanoxydans 89 - th/oporus 106 Thiobacteriaceae 106 Thiocystis 105 - vio/oceo 106 Thiodyction 106 Thiorhodaceae 105 Thiospirillopsis floridana 113 Thiospirillum jenense 105, Í06 Th/othr/x 113 Thomasiella 328 Throuste 326 Thraustotheco 281 Thuidium recognitum 462 - tamar/sc/num 462 T/eghem/omyces 287 tífusz 97 tilakoid 142 Tí//et/o 395 - con'es 395 - controverso 397 - trit/ci 397 Tilletiaceae 396, 397 Tilopteridales 186 Tilopteris mertensii 184 Timmia 460 Timmiaceae 460 Timmiineae 460 tinóru, arany- 365 -, barna- 365 -, borsos- 365 -, csövestönkű- 364 -, éger- 363 -, ehető 365 -, élősdi- 365 -, fánélő 366 -, fenyő- 364 -, gyertyán- 364, 366

-, kesernyés 365 -, kékesedő- 363 -, molyhos- 365 -, nemezes- 365 -, pikkelyes- 362 -, ragadós- 364 -, sötét 363 -, tarka- 365 -.tehén- 363, 364 -, vastag- 365 -, változékony 366 tinórufélék 361, 363 tintagombák 379 -, gyapjas 379 -, sávos 380 tintagombafélék 379 tintahalgomba 387 tirolitapló 353 titer 35 tobozfülőke 342, 372 tobozgereben 342 tóga-vírus 68 Tolypella nidifica 257 - pro/ifero 257 To/ypospon'um 395 To/ypothn'x 130 - byssoidea 129, 130 - cucullata 130 - lanata 130 - tenuis 130 Tomente/ío 343 Toninia 330 Tortula desertorum 425 - /ion/ 453 - latifolia 453 - muro//s 453, 454 - papillosa 453 többkalapú termőtest 334 tőkegomba, ízletes 378 -, tüskés 379 tölcséres rókagomba 341 tölcsérgomba 372 -, ánizsszagú 372 -, duzzadttönkű 372 -, mezei 372 -, mérges 372 -, nagy fehér 372 -, rozsdasárga 372 -, szürke 372 tölcsértest 167 tölgyfa kérgestapló 354 tölgyfatapló 35Í tömlősgombák 294 - életciklusa 295 tömlősmoszatok 239 törékeny likacsosgomba 353 törpenövés, árpáé 53 -, burgonyáé 51 -, paradicsomé 55 törperozsda 393 tövisaljagomba 374 tőzegmoha 113 tőzegmohák 446 Troche/omonos 211 - armata 214 - hispida 214

- ret/cu/ato 214 - volvocina 214 - rugu/oso 215 tractellum 219 Trailliella intr'icata 195 Trometes betu/ino 351 - confragosa 351 - g/bboso 351 - hirsuto 351, 352 - quercina 350, 351 - suoveo/ens 352 - unicolor 351 - vers/co/or 352 - zonota 352 transzapikális sík 165 - tengely 165 transzdukció 85 -, általános 45 -, specializált 46 transzverzális tengely 165 Tronzsche/io discolor 393 - pruni-spinosae 391 trágyagomba 380 tráma 333 -, bilaterális 334 -, duplex 353 -, inverz 334 -, irreguláris 334 -, reguláris 334 trámatípusok 334 trámalemez 306 Treboux/o 230 Tremella 337 - lutescens 73 - mesenterica 337 - meteor/co-n/gro 131 Tremellaceae 337 Tremmelales 337 Trem/scus 337 - helvelloides 338 tremolit 159 Trenomyces 324 - h/stop/ithorus 323 TrentepoMio 228, 323 - aurea 234, 237 - io/ithus 237 - umbn'na 237 Trentepohliaceae 237 Treponemo carateum 115 - cuniculi 115 - m/crodentíum 115 - mucosűm 115 - pallidum 115 - pertenue 115 - zue/zeroe 115 Treponemataceae 115 Treubiites 427 Triangularia 316 Tribonema 176, 177, 178 - oequole 179 - afiine 179 - elegáns 179 - intermixtum 178 - minus 179 - monoch/oron 179 - ulotrichoides 179 501

- viride 179 - vulgare 179 Triceratium 166 Trichoster 385 - me/onocepha/us 385 trichális 145 Trichia 262, 264 - botrytis 265 - contorta 265 - dec/p/ens 265 - favoginea 265 - persimilis 265 - scabra 265 - varia 265 Trichiaceae 264 Trichiales 264 trichociszta 182, 202 Trichocladium 399 Tr/chocomo 297 Trichodelitschia 328 Tn'chodermo 400 Trichodesmium 132 - erythroeum 132 Trichodorum 46 trichogyn 194, 294 Trichog/ossum 313 - hirsutum 313 Trichohma flavovirens 371 - georgii 371 - sulphureum 371 - pardinum 371 - terreum 371 - t/gn'num 371 Tricholomataceae 370, 422 Tn'cho/omops/s 371 - rutilans 371 Trichopeltis 326 Tn'chope/tufum 402 - pukhellum 401 Trichophyton 399 Trichoscyphella 311 Trichoscyphella willkommii 311 Tn'chosporon beigelli 400 Trichostomoideae 453 Tr/chothecium roseum 398 Trichothyriaceae 325 Tríc/iothyn'um fimfiriatum 326 Trichurus 400 trimitikus hifarendszer 339 Tr/mmotostromo 400 Triphragmidium 393 - ulmariae 391 Tr/pospermum 398 - myrti 398 Tripospora 332 Tripterospora 315 Trochila craterium 311 trofociszta 293 trofofázis 148 trofomer 211 trombitagomba 341 -, szagos 341 Truncatella 398 Trypetheliaceae 328, 421 Trypethelium 328 tse-ko-tsoi 202

502

tsukomo-nori 198 Tuber 306 - aestivum 308, 308 - brumo/e 308 - mocrosporum 308 - me/anosporum 308 - uncfnotum 308 Tuberaceae 306, 307 Tuberales 306 termőtest-típusok 306 Tuberculariaceae 399 Tub/'/ero 262 - ferruginosa 263 Tuburcinia 396, 397 - agropyri 395 tularémia 99 Tulasnella 339 Tulasnellaceae 339 Tulasnellales 338 Tulostoma fimbriatum 382 Tulostomataceae 382 tüdőpestis 99 tüskés tőkegomba 378 tüskegomba 357 tüskés gereben 342 tüskéspöfeteg 384 Ty/opi/us fe//eus 365 Tympom's 311 Tymponops/s 329 Typhula 340 Typhu/ochoeto 310 Tyromyces vaesius 352, 353 - borealis 353 - fissilis 353 - fragilis 353 - íocteus 353 - mollis 353 - stipticus 353 ubiquariae 307 uborka-mozaikvírus 38, 52, 52, 53 Udotea desfonta/mi 240 Udoteaceae 240 U/eomyces 324 Ulota phyllontha 460 Ulotrichaceae 234 U/otricho/es 234 Ulotrichophyceae 228 Ulothrix 228 - acrorrhiza 234 - fíaccida 234 -flexuosa234 - gigos 234, 234 - spec/oso 234 - zonoto 234 Ulva 149, 229 - lactuca 27, 235 - pertusa 235 - rigida 228 Ulvaceae 235 Ulvaria 235 U/vops/s 235 Umbilicaria 330 Umbilicariaceae 330, 422 Uncinula necotor 310

- prunostri 309 uniaxiális tallusz 192 unilokuláris sporangium 184 unitunikátus aszkusz 296 Urceolus cyc/ostomus 216, 216 Uredinales 388 Uredinops/s 392 - struth/opten's 389 uredospóra 390 uredotelep 390 Urnula craterium 299 Urocystis 396 - cepu/oe 397 - occu/to 397 Uroglena americana 136, 142, 152 - volvox 152 Uromyces graminis 391 - pisi 393, 394 Uropyxis 393 Urospora 244 - specioso 244 - wormsioeldii 244 Usneo 330 - dasypoga 104, 108 Usneaceae 330, 422 Ustilaginaceae 396 Ustilaginales 394 Ustilago avenae 395, 396 - escu/ento 396 - fussii 394 - hordei 396 - hypodytes 396 - laevis 396 - nuda 396 - stn'oeform/s 396 - trítici 396 - zeoe 394, 396 Ustulina deusta 316 Uvo groci/fs 222, 222 - incurya 222 - korsch/kovvii 222 üszöggombafélék 394 üszöggombák spórái 395 üszögspóra 394 Vacuolaria v/rescens 182, 182 Vacuolariatae 182 Valkanoviella 229 valódi gombák 285 valódi-pöfetegfélék 383 Valonia macrophysa 220 - utricularis 244 Valoniales 244 Valsa 322 Valsaceae 322 válva 164 valváris sík 165 Vampyrella spirogyrae 251 vargánya 365 varicella-vírus 60 vaskos likacsosgomba 358 vastagtapló 349 vastagtinóru 365 Vaucheria 136 - dichotoma 180, 181, 184

- gemínata 181 - punctata 182 - sessíí/s 180, 181 Wseher/o ste//ato 182 változékony likacsosgomba 359 változékony tinóru 366 változékonypöfeteg 384 városi sárgaláz 69 Veillonella alcalescens 101 - discoides 101 - parvula 101 velamen 207 velum partiale 369 - universale 368 venae externae 306 venae internae 306 Venturia életciklusa 295 Venturia inaequalis 328 Venturiaceae 328 Verpa digitaliformis 304 Verrucaria 323 Verrucariaceae 421 Verticillium 400 - albo-atrum 400 veszettség 67 vesztibuláris komplex 202 véglemez 209 Vibrio col! 109 - commo 108 - fetus 108, Í08 - jejuni 109 - parahaemolyticus 108 Vibrissea 321 világítómohák 456 virággomba 387 virágos szömörcsöggomba 343 Virgaria nigra 398 virion 23 virológia 24 vírusok átvitele 29 - részecskéi 25 vírusos sárgaság 59 vírustiter 35 Vitalia 325 Vitreoscilla 113 Vitreoscillaceae 113 vízfoltos likacsosgomba 359 Vodentannularia 427 volva 368 Volvariella bombycina 375 - escu/ento 375

- surrecta 375 - volvacea 375 Volvocaceae 222 Volvocales 222 Volvocophyceae 218 Volvox aureus 223 - globator 42, 223 Volvulina pringsheimii 220 vörös érdesnyelű tinóru 366 vörös kéreggomba 350 vörös nedűgomba 370 vöröses nyálkásgomba 367 vörösfenyő-kérgestapló 355 vörösfoltos csigagomba 370 vöröslő réteggomba 346 vörösödő zsemlyegomba 358 vöröstejű kígyógomba 373 vöröstejű rizike 381

Wardiaceae 461 Warnowiaceae 207 Wettste/mo 327 Wiesner/el/o 434 Williopsis 288 Woronia 271 Xanthidium antilopaeum 255 Xanthomonas 107 Xanthophyceae 175 Xanthophyta 175 Xonthopyrenia 328 Xanthoria 103, 330 Xenococcus rivularis 128 Xenodochus 393 Xenopsyllia cheopsis 99 Xerocomus badius 365 - chrysenteron 365 - parasiticus 365 - sufatomentosus 365, 383 Xeromphalina campanella 87, 373 Xiphophora 184 X-test 26 Xylaria hypoxylon 69, 316 - polymorpha 316, 316 Xylariales 314 Xy/ofao/us 347 - subp/íeotus 347 - frustulatus 346

Yers/n/a-pestis 99

zab üszög 395 zápfoggomba 341 -, lila 341 zigóta 147 zigospóra 246 Zod/omyces 324 - vort/ce/lor/us 324 Zonaria 188 Zoopagaceae 292 Zoopagales 292 Zoopage 292 Zoophthora 294 Zoopsis 439 zöld harmatgomba 377 - kombu 186 zöldes nedú'gomba 370 zöldhátú zsemlyegomba 358 zöldmoszatok 216 zöld mozaik 31 -, uborka- 38 zuzmótermőtestek 412 zuzmótelep-típusok 406 zuzmók 403 - moszatai 403 Zygnemo cylindricum 250 - pect/'notum 250, 251 Zygnemo/es konjugáció-típusok 249 Zygnemataceae 248, 252 Zagnematales 251 Zygophyta246 Zygochytrium 273 Zygodon 460 Zygofabospora 288 Zygomycetes 289 Zygorhizidium 272, 273 Zygorhynchus 292 Zygow////a 288 Zymobocten'um 102 Zymomonos 107 - mob///s 107 Zythia fragariae 401 Zythiaceae 401 zsemlyegomba, barnahátú 358 -, fakó 358 -, sárga 358 -, vörösödő 358 -.zöldhátú 358

BooKllnt.hU Kbiponll AntlkvÉrlum

A borító- és a kötésterv Kálmán Emil munkája

A kiadásért felel a Gondolat Könyvkiadó igazgatója 81.0551 — Kossuth Nyomda, Budapest, 1981 Felelős vezető: Bedé István vezérigazgató Felelős szerkesztő: Bíró Sándor Műszaki vezető: Gonda Pál Műszaki szerkesztő: Haiman Ágnes Megjelent 20000 példányban 63 (A/5) ív + 48 oldal melléklet terjedelemben az MSZ 5601—59 és 5602—55 szabvány szerint