Physiologie

Physiologie Band 5 Ve getatives N er vensystem und M otorik

www.medi-Iearn.de

®

Autor: Thomas Brockfeld Herausgeber: MEDI -LEARN Bahnhofs t r aße 2 6 b, 35037 Ma r bur q/ Lahn Herstellung: M EDI-LEARN Kiel Olbr ichtweg 11 , 241 45 Kiel Tel: 0 431 / 780 2 5-0 , Fax: 0 431 /78025 -2 7 E-M ail: redaktion@m edi-learn .de. W\ivw.medi-lear n.de Verlagsr edakti on: Dr . Wa lt r aud Haberberger , Jens Plasger , Chr ist ian W eier , To bias Ha pp Lektorat: M arl ies Lehm kuhl Gr afiker : Iri na Kart, Dr . Günt er Körtne r, Alexander Dospil , Christin e Mar x Layout und Satz : Angelika Lehle , Thor ben Kühl Illustration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.com Dru ck: Dr uckere i W enzel, M arburg 1. Auflage 2007 ISBN-1 0: 3-938802-28-6 ISBN-1 3: 97 8-3 -9 3 8802-2 8 -1

© 2007 MEDI-LEARN Verl ag, M arburg Das vorliegen de Werk ist in all se inen Teilen urheberrechtlich geschützt. Alle Rechte sind vor behalt en, insbeso nder e das Recht der Ub er setz ung. des Vortrags. de r Repr oduktion. der Verv ielfältig ung auf fotom echanisch en oder ande re n W egen und Speich eru ng in elekt ro nischen Medien . Ung eachtet der Sorgfalt, die auf die Erstellung von Texten und Ab bildungen verw endet wur de, können weder Ve rl ag no ch Aut or oder Heraus geber für m öglich e Fehler und de r en Folgen eine Juristische Ver antwortung oder irgendeine Haftung übernehmen.

Wichtiger Hinweis für alle Leser Die Medizin ist als Naturwissenschaft ständigen Veränderungen und Neuerungen unterworfen. Sowohl die Forschung als auch klinische Erfahrungen sorgen dafür. dass der W issensständ ständig erweitert wird. Dies gilt insbesondere für medikamentöse Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angaben in diesem Buch unterliegen diesen Veränder ungen. Darüber hinaus hat das Team von MEDI-LEARN VNsr die größte Sorgfalt in Bezug auf die Angabe von Dosierungen oder Applikationen walten lassen, kann jedoch keine Gewähr dafür übernehmen. Jeder Leser ist angehalten, durch genaue Lektüre der Beipackzettel oder Rücksp rache mit einem Spezialisten zu überprüfen, ob die Dosierung oder die Applikationsdauer oder -rnenqe zutri fft Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers . Sollten Fehler auffallen. bitte n wir dringend darum. uns darüber in Kenntnis zu setzen.

Vorwort 1"1

Vorwort Liebe Leserinnen und Leser, da ihr euch entschlossen habt, den ste inigen Weg zum M edicus zu beschreiten, müsst ihr euch früher oder später sowoh l gedanklich als auch praktisch mit den wir klich üblen Begleit erscheinungen dieses ansonste n spannenden Stud iums auseina nder setzen , z.B. dem Physikum. M it einer Durchfallquot e von ca. 25% ist das Physikum die unangefochte ne Num mer eins in der Hitl iste der zahlreichen Selektion smechanismen . Gr und genug für uns, euch durch die vor liegende Skri pt enrei he mit insgesamt 31 Bänden fachlic h und lernstrat egisch unt er die Arme zu gre ifen. Die 30 Fachbände beschäft igen sich m it den Fächern Physik, Physiologie, Chem ie, Bioc hem ie, Biologie, Hist ologie, Anato m ie und Psychologie/ Soziologie. Ein geso nderter Band der MEDI-LEARN Skripten reihe widmet sic h ausführ lich den Themen Lernst r at egien, MC-Techniken und Prüfungsrhetorik. Aus unser er langjährigen Arb eit im Ber eich profession eller Prüfungsvorbereitung sind uns die Pr obleme der Stude nten im Vor feld des Physikums bestens bekannt. An gesichts des enormen Ler nst offs ist klar, dass nicht 100 % jedes Prü fungsfach s gelernt werden können. Weit we niger klar ist dagegen, wie eine M inimierung der Faktenflut bei gleichzeit iger M aximie rung der Bestehe nschance n zu bewe rkste lligen ist. M it der MEDI-LEARN Skri pten r eihe zur Vorbereitung auf das Physikum hab en wir dieses Proble m für euch gelöst. Unser e Autoren haben durch die Ana lyse der bisherigen Exam ina den exame nsre levante n Stoff für jedes Prüfungsfach her ausgefilt ert. Auf diese Weise sind Skr ipte ent sta nden, die eine kurze und pr ägnante Dars t ellung des Pr üfungsst offs liefer n. Um auch den mündli chen Teil der Physikum spr üfun g nicht aus dem Auge zu verli eren , wur den die Bände jeweils um Themen erg änzt, die für die münd liche Prüfung von Bedeutung sind. Zusa mme nfassend können w ir fest st ellen, dass die Kenntn is der in den Bänden gesa m me lten Fachinformati onen genügt, um das Examen gut zu bestehen. Grundsätzlich em pfehlen w ir , die Exam ensvor ber eitung in dr ei Phasen zu gliedern. Dies set zt vor aus, dass man m it der Vorb ereitung sch on zu Seme st erbeginn (z.B. im April für das Augus t-Examen bzw. im Oktober für das Mä rz-Examen ) startet. Wenn nur die Seme st erfe r ien für die Exame nsvorbe re it ung zur Verfügung ste hen, sollte dir ekt wie unt en beschr ieben mit Phase 2 begonnen werde n. • Phase 1 : Die erste Phase der Examensvorb er eit ung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet. Wer zu Semesterb eginn anfängt zu lern en, hat bis zur schriftl ichen Pr üfung je drei Tage für die Erarbeitung jedes Skriptes zur Verfügung. M öglicherw eise werd en einzelne Skripte in weniger Zeit zu bew ältigen sein, dafür bleibt dann mehr Zeit für andere Theme n oder Fächer. Während der Er ar beit ungsphase ist es sinnvoll, einzelne Sachver halte durc h die punktuell e Lektür e eines Lehrbuchs zu ergän zen. Allerdings sollt e sich diese punktuelle Lektüre an den in den Skripten darge ste llten Them en orientieren: Zur Festigung des Gelernten em pfehlen wir. bere its in dieser er st en Ler nphase themenweise zu kreuzen. Während der Arb eit m it dem Skr ipt Physiologie sollen z.B. beim Thema "M ot or ischer Kortex" auch sc hon Prü fungsfr agen zu diesem Thema bearb eitet werd en. Als Fr agensa mm lung emp fehlen wir in dieser Phase die "Schwarz en Reihen". Die jüngsten dr ei Exam ina sollte n dabei jedoch ausg elassen und für den Endspurt (= Phase 3) aufgehoben wer den. • Phase 2 : Die zweite Phase setzt mit Beginn der Seme sterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung des Gelern ten em pfehlen wir, täglich ein Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreffende Fach zu kr euzen. Wä hre nd der Bearbe itun g der Physiologie (hierfür sind sieben bis acht Tage vor gesehen) empfehlen wir, pro Tag jeweils ALLE Physiologiefrage n eines Alt exame ns zu kre uzen. Bitte hebt euch auch hier die drei aktuellsten Examin a für Phase 3 auf Durch dieses Ver fahren wird der Lernzuwachs von Tag zu Tag deutli cher er kennbar. Natürlich wir d man zu Beginn der Arbeit im Fach Physiologie durc h die tä gliche Bearbeit ung eines kompletten Examens mit Themen konfrontiert, die mö glicherwe ise erst in den kom m enden Tagen wiederholt wer den. Dennoch ist diese Vor gehensweise sinnvoll. da die Vor ab-Beschäftigung mit noch zu wiederh olenden Them en deren Verarbeitung st iefe för dert.

www.med i-Iearn.de

f?\ \iJ

lvi

Vorwort

• Phase 3: In der dritten und letzten Lernpha se sollt en die aktuellsten drei Examina tageweise gekreuzt werd en. Pra ktisch bedeutet dies, dass im tage weisen Wechsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examina bearbeitet werd en sollen. Im Bedarfsfall können einzelne Prüfungsin halte in den Skr ipten nachgeschlagen werde n. • Als Vorbereitung auf die mündl iche Prüfung können die in den Skripte n entha lte nen .Basics für s Mü ndlich e" wiederholt werden. W ir wünschen allen Leserinnen und Lesern eine erf olgreiche Pr üfungsvor ber eit ung und viel Glück für das bevor ste hende Exam en! Euer MEDI-LEARN-Team

Online-Service zur Skriptenreihe Die mehr bändige MEDI-LEARN Skripten rei he zum Physikum ist eine wertvolle fachliche und ler nst r at egische Hilfeste llung, um die ber üchtigte erste Prüfungshürde im Medizinstudium siche r zu nehmen. Um die Arbeit mit den Skripten noch angenehmer zu gestalten, bietet ein spezieller Online-Bereich auf den MEDI-LEARN We bseiten ab sofort einen erweiterten Service. Welche erwe iterten Funktionen ihr dort findet und wie ihr damit zusätzlichen Nutzen aus den Skript en ziehen könnt, m öchten wir euch im Folgenden kurz er läut ern. Volltext-Such e über alle Skr ipte Sämtliche Bände der Skripte nr eihe sind in eine Vollt ext-Suche int egr iert und bequem online recherchierbar. Ganz gleich, ob ihr fächer über gr eifende Themen noch einma l Revue passier en lassen oder einzelne Them en punktgenau nachschlagen möchtet: Mit der Volltext-Suche biete n wir euch ein Tool mit hohem Funkt ionsumfang, das Recher che und Rekapitulation wesentlich er leichtert. Digitales Bildarchiv Sämtliche Abbildungen der Skripten reihe ste hen euch auch als hochauflösende Grafiken zum kost enlosen Download zur Verfügung. Das Bildmaterial liegt in höchst er Qualität zum großformatigen Ausdruck bere it. So könnt ihr die Abbildungen zusät zlich beschrifte n, farblich markieren oder mit Anm erkungen verse hen. Ebenso wie der Volltext sind auch die Abbildungen über die Suchfunktion recherchie r bar . Ergänzungen aus den aktuellen Examina Oie Bände der Skript enreihe werden in re gelmäßigen Abst änden von den Aut oren online aktualisiert. Die Einarb eitung von Fakt en und Informationen aus den aktuellen Fragen sorgt dafür, dass die Skripte nreihe immer auf dem neuest en Stan d bleibt . Auf diese W eise könnt ihr eure Lernarbeit st ets an den aktuellst en Erkenntnissen und Fra gent endenzen orie ntieren . Er rata-liste Sollte uns trotz eines mehrstufigen Systems zur Sicherung der inhaltlichen Qualität unserer Skripte ein Fehler unterlaufen sein, wird dieser unmittelbar nach seinem Bekanntwerden im Int ern et veröff entlicht. Auf diese Weise ist sicher gestellt, dass unsere Skripte nur fachlich korrekte Aussagen enthalten, auf die ihr in der Prü fung verlässlich Bezug nehmen könnt. Den Onlinebereich zur Skr iptenreihe findet ihr unter www. medi-Iearn.dejskripte

Inhaltsverzeichnis I V 1 Vegetatives Nervensystem

1

1.1

Einteilung

1

1 .2

Aufbau von Sympath ikus und Parasympathikus

2

1 .3

1.4

.2

1,2,1

Ver schalt ung des Sympat hikus ,. "" "" """ "''''''''''''''''''''

1,2 ,2

Ver schalt ung des Parasympathikus".""."..."." """ .."""""

, ,,3

Rezeptoren

4

1.3.1 1.3.2

Noradrenalinrezepto r en "" """"" " """"""",,". """"" "" "" "" """ """ "" """""". """"""""" """ """ .4 Acetylcholinrezeptoren "" "".." "" ".."" " "" "."..""".""" """""".."""..".."" "" ".."..8

1.3 .3

Kolokalisat ion.i.;

"

,

".""

" "

" "

"

,

"

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

9

9

1.4.1

Vegetative Innervation des Herzen s" """""" """ """" . ,.,. ,"""" """."""""" .""""" " """""""". 10

1.4.2 1.4.3

Vegetative Innervation der Gefäße"""" """""" """ """"""" """" "" """ """ """ """.""" """""" 10 Vegetative Innervation der Bro nchien """""""""""""""" """" """"" """"""""""""""""" ". 10

1.4 .4 1.4.5

Vegetative Innervat ion des Auges """ """""" """ """""" """"" "" """ """"" "" """" """"""" " " 11 " ".""""""" """ "."""" " 11 Veget ative Innervat ion des Verdau ungstrakts "". "".""".

1.4 ,6 1.4.7

" "" " """"" "."" "" " "" " 12 Veget ative Innervati on der Harnblase " """ "."" "" """""" Vegetative Innervation der Genitalorg ane ."" "."""" . .,,,.,,,,,,.,,,.,,,,.",.",,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,.,, .,,. ,',., 12

1,4.8

Veget ative Innervat ion des Renin-Angiotensin-Aldost eron-Syst em s """ """" ""."""." 12

1.4.9

Vegetative Innervati on der Schweißdrüsen ."" """. "" ".

."""""""" """ """"""" ".". 13

1.4 .1 0 Vegetati ve Steuer ung der Insulinfrei setzung "" """ """.

"""" """""" """"" """""". ". 13

1.4.11 Veget ative Steuerung der Lipolyse """ """ "" """"" """"""" """ """""" """ "" """"" """""""" 13 1.4 .1 2 Zusamme nfassende Übers icht der Wirkungen von Sympathi kus und Parasymp athikus """" """" """""". """""" """ " """ ".."."" .""."". """""" """" "" """" ". 14 1 .5

Nebennierenmark

15

1 .6

Darmnervensystem

15

2 Motorik 2 .1

2 .2

17

Neuronale Systeme des Rückenmarks

17

2 .1.1

Muskelspindel und Pat ellarsehnenreflex" """,,,,,,,,,,..,,,, ,,,,,,,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,.,,."""".,,,. """. 18

2,1.2

Golgi-Sehnenor gan. " .

2, 1.3

Recurrent e Hemm ung"""

Fremdreflexe

." . , . ". ". """ "" "" """""" . ,,,.,,.,,,,,,. ,,,,,,,,,,, ,,,, ., ,,.,,, "". "" ".""".""". '" ""."" ",.,,, ",."".",,,,,,, ,,,,.,, ,,,,,,,, ,,,,,,

,. 26 ." 26

27

www.medi-Iearn.de

M W

VI

I

Inhaltsverzeichnis 2 .3

2 ,3 ,1

2.4

2,5

28

Motorische Systeme im Gehirn

Bewegungsentwurf im lim bischen Syst em und im motorischen Asso ziet ions kor t ex.i.. ''''' '''''''''''''''' ''''''' '''''' ",,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,. " ,,'"'' ""'"''''

Motorischer Kortex

28

2 ,4,1 2.4,2

Primär-mot or ischer Korte x ", ' '''' '',,'',,''''' ''''',, '',,'''' "" ."""" ,."" """ " "" '" 28 Pr ämot orischer und supplement är-mot or ischer Kort ex " "", , , , , 2 9

2 ,4 ,3

Basalganglien

" " " " " " " "" 30 34

Kleinhirn

2 ,5 ,1

Funkt ionelle Hist ologie

" ,,,,

2 ,5 ,2

Aufgabent eilung im Kleinhir n ",

35 """

""""" "" """"", 36

41

3 Arbeits- und Leistungsphysiologie 3 ,1

3.2

, ,,,,,..,,.,,,,,.,, 28

Grundbegriffe

41

3 ,1,1

Ar beit, Ener gie und Leist ung " " " '

3 ,1,2

Kalor isches Äquivalent..., """''''''' ''

"

""" """""" """"" " """", ,41

'''

"""" """"" """"" "" """"" ", 4 1

Energieumsatz des Menschen

42

3 ,2 ,1 3 ,2 ,2

Grundumsatz".""""""".""". "" "" ."."" """""".""" """"" ""." " "" "" """", ,,,,,,.,,,,,,,,,,,, """ " 42 Kalor imet rie ." ,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,...,,,,,,..,,,,,, """"" ,..""....""'..."",.",' ", "",, "" ",." "..42

3 ,2 ,3

Wirkungsgra d ."" ",,,,,,,,,,,,,".',,,,,,.,,.....,,,,,,,,,.,,,,., ",..",...'",,,..,.,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,.., , ,,, ,,,,,,,,, ",.".,, 4 3

3 .3

Energieträger des Körpers

43

3.4

Sauerstoffschuld und Erholungspulssumme

43

3 .5

Arbe it unterhalb der Dauerleistungsgrenze

44

3 .6

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

46

3.7

Training

48

3 .8

Muskelkater

48

4 Somatoviszerale Sensorik

50

4.1

50

4 .2

Allgemeine Sinnesphysiologie

4 ,1,1 4 ,1,2

Sinnesschwellen " ".."""" Rezept ive St ruktur en , "

4 ,1,3

Pr oportional- und Differentialr ezepto ren

Tastsinn

4 ,2 ,1

Merkelscheiben "" "" " "''',

.. ,

.."

" " " " .. , .."..

" .., .."

..

" ..,,,,,,,,,, , 50 .., , , , , . . . . , 52

" " ' ' ' ' ' ' 53 55

""""",,55

Inhaltsverzeichnis

4 .3

4.4

4.5

4.6

4 .2.2

Ruffini-Körperchen.

4 .2 .3

Meissner-Körperchen und Haarfollikel

.

55

4 .2 .4

Pacini-Körperchen..................................................

4 .2 .5

Weiterleitu ng des Tastsinns

55 .

55 56

Tempera tursi nn

57

4 .3 .1

W ärme- und Kälterezeptoren

57

4 .3 .2

Weiterleitung des Tem per at ur sinns

58

58 58

Tiefensensibilität 4.4.1

Bedeutung der M uskelspindeln

4.4,2

Weiterleitu ng der Tiefensensibilit ät... , ............ .. .

.

,

58

Schmerzempfindung

58

4 .5 .1

Nozizeptoren

58

4.5.2

Schmerzweiterleitung

59

4 .5 .3

Übertragener und projizierter Schmerz

60

61

Brown-Beq uard-Svndrorn : Halbseitige Rückenmarksdurchtrennung

5 Muskelphysiologie

64

5.1

Wir haben drei Arten von Muskeln

64

5.2

Skelettm uskulatur

64

5.2 .1

Aufbau einer Skelettmuskelfaser

65

5 .2 .2

Innervierung der Muskelzelle

67

5 .2.3

Ausbreitung der Er r egung in der Muskelzelle

69

5 .2 .4

Calciumfreisetzung in der Muskelzelle

70

5 .2 .5

Elekt r om echanische Kopp lung

5 .2.6

Gleitfilamenttheorie

5 .2 .7

Muskelmechanik

5 ,2 ,8

Steueru ng der Kraftentwickl ung

5 .2 ,9

Kontraktio nsformen

70 "

, "' ,'

",

,..,

71

,

72 , ,,

,

" 73

, ,

5 .2.10 Rote und w eiße Skelettmuskelfasern

5.3

,

,

73 74

Glatte Muskeln

76

5 .3 .1

Calmodulin statt Troponin

76

5.3.2

Ca2 '-Einstrom in den glatten Muskel

76

5 .3.3

Kontraktionsmechanismus

5 .3 .4

Relaxatio nsmechanismus

Index

I VII

76 ,

76

79

www .medi·learn.de

®

Einteilung

1

Vegetatives Nervensystem

Das Them a vege tatives Ne rvensys tem wird nicht nur im Ph ysikum gefr ag t, es gehö rt auch zu den wic htigsten klinisch relevanten Themen der Phy sio logie. Zahl reiche Pharm aka, die in der Inneren und in d er Intensivmedizin gebr äuc hl ich sind, ent falten ihre Wir kun g an den Rezeptoren de s vege tativen Nervensystems . Ein bek anntes Beispiel ist d as blutdrucksen kende Med ikament Meto p rolol (BeloC®). Wegen der hohen klinischen Relevan z zielen die meisten Fra gen zu m vegetativen Nervensystem auch auf die Wirkungen an den Rezeptoren ab. Unser Nervensyst em kann in zw ei Teile eingeteilt werde n: In da s vegetative und in das animale Nervensystem. Zum animalen (= "beseelten" ) Ne rvensys tem gehören die Neu rene. welche die qu ergestreifte Ske lettmusk ulatu r versorgen. Die qu ergestre iften Mus keln werde n überwi egend w illentlich beein flusst. Desh alb bezeichn et ma n das anim ale Nervensystem häufig als will kürli ches Nervensystem. Im Gegensat z zum ani malen Ne rvensys tem steh t das vegetative Nervensystem, d as man au ch au tono mes Nervensystem nennt. Das vegetative Ne rvensystem unterli egt vor allem unbewussten Einflüssen. Es ist an der Steu erung der inne ren Organe einschließlich der meis ten Hor mondrüsen sow ie an d er Einstellung der Gefäßdurchblutung beteiligt. Damit di ent es der Regul ierung unseres inne ren Gleichgewichts . Um diese Aufgabe umfassend bewältigen zu können, arbeitet das veg etative Ne rvensystem en g mit de m endokrinen System zusa mme n. Es w ird unter anderem vom Hypothalamus ges teuer t, der üb er Releasin g- und Inhibiting-Ho rm one au ch das Hormonsystem beeinflu sst.

1.1

11

Einteilung

Das vegetative Nerven system wird in dre i Abschnitte unterglie d er t: 1. Sympa th ikus 2. Parasympathikus 3. Darmnervensystem Sympa thikus und Parasympathikus sind entwicklungsgeschi ch tlich alt und auch bei Tieren zu find en . Diese beiden Äste des vege tativen Nervensystems ar be iten an vielen O rganen als Gegenspieler. Bei Anstrengungen, besonders bei Alarmreaktion en, aktiviert d as ZNS sympath ische Nervenfasern . Diese so rge n da nn u.a. für eine Beschleun igu ng der Herz frequenz sowie für eine Erweiterung der Atemwege. De r Körper wird auf Flucht- oder Kampfreaktionen eingestellt: " Figh t or flight". In Ruhe hingegen steht der Org anismu s unter de m Einfluss de s Parasym pa thikus : Er läss t di e Atem wege verengen und den Pul s verlangsamen . Dafü r erh öht er aber z.B. die Ak tivität des Verd auungstrakts . Das Darmnervensystem kann theoretisch unabhängig von Sympathi kus und Parasym pathikus die Darmfunktionen steue rn, wird jedo ch beim lebend en Menschen von Sym pa thikus und Parasympa thikus mo du liert.

www.medi-Iearn.de

®

2 I Vegetatives Nervensystem 1.2

Aufbau von Sympathikus und Parasympathikus N . oculomotorius

Auge

Med ulla oblongata

- - ---"r\-+

Cervicalmark

- --+Lunge

Herz

Thoraxelumbalmark

Leber

Dünndarm

unpaare Bauchgan glien

Rektum

Sak ralmark Blase

Abb . 1: Aufb au von Sympath ikus und Parasympathikus

Sowohl sympa thische als au ch parasym pathische Fasern werden au f ihrem Weg zum Erfolgsorgan jeweils einm al in ein em Gan glion umgesch altet. Das ers te Neuron, also die Nervenfaser vor der Um scha ltung, ne nn t man präganglionäres Neuron , das zw eite Neuron wird entsprechen d als p ost ganglionäres Neuron I" be zeichnet. Bitte verwechselt d ie Be- ....",.-.. ,~­ griffe prä- und pos tganglionär nich t mit prä- und postsyn aptisch . hier wer d en in der schriftliche n Prü fun g häufig Fallen gestellt!

y

1 .2 .1 Verschaltung des Sympathikus Die Kerngebiete des ersten (= präganglionä ren) Neurons de s Sym p athikus liegen in der graue n Sub stanz des Thorakal- un d Lumbalmarks. Sie finden sich do rt im Bereich de r Seitenh örner (= Cornua laterales).

Aufbau von Sympathikus und Parasympathikus

I3

nik otinerg er Rezeptor Medulla oblong ata - - --\\-+

Grenzstr ang

- - --f-- - + - - - -"" )-I!""""--~:\J+----------e.°o o

NOR

unp aares Bauchganglion

Th orako- - - - \-lumbalO-i~--+--+-----foCC;)+--{ mark

o

NOR

Abb. 2: Verschaltung des Sympathikus

Von dort zieht d as Axon des ers ten Ne ur ons übe r die Vord erw ur zel zu m Grenzstrang. Hier befinden sich die Ganglien, an d enen d ie sym pa th ischen Fasern um geschaltet werd en . Einige sy mpa thisc he Neure ne ziehen auch durch de n Grenzstrang hind u rch und werden ers t in den prävertebralen Bauchganglien (= Ga ngl ion coeliacum, Gan glion mes en tericu m inferius und supe rius) umgeschal tet. Zur Umsc haltung auf d as zweite Neu ron verwende t d er Sym pa thik us den Tran smitter Acetylcholin (ACh ) mit nikotinischen (= nikotinerge) Rezeptoren. Das zweite (= pos tganglionäre) Neu ro n zieht dann von der ganglionä ren Umschaltstelle aus zum Erfolgsorgan . Vom zw eiten Neuron au f das Erfolgsorgan übertr ägt ein andere r Transm itter die Erregung : das Noradrenalin (NOR).

rasympath ikus ihren Ursprung im Sakralmark: Der Parasympathikus ist also craniosakral lokalisiert . Die pa rasympathischen Fasern werd en nicht im Grenzstrang um geschalt et, sonde rn ziehen bis nahe an da s Erfolgsorgan heran u nd werden dann in organnahen Ganglien umgeschal tet. Diese Ganglien liegen z.T. in der Wandung der Organe selbst. Trotzdem zieh t auch hier noch ein zweites, wenn auch nur ku rzes Neuron aus dem Ganglion herau s un d läuft noch ein Stück im Erfolgsorgan. Bei der Umsc ha ltung vom ersten auf d as zweite Neuron verwendet auch der Parasympathik us Acetylcholin mit nikotinischen Rezep toren. Für die postganglionäre Übertragu ng. also d ie Übert ragung vom zwei ten Ne ur on auf d as Erfolgso rga n, dient ebe nfalls Acetylchol in als Tran smi tter. Hier sind die Reze ptoren jed och rnuskarinisch (= mu skarinerg).

1. 2. 2 Ver schalt ung des Par asym pat hikus

Ü b r i g e n s ...

Die Kern gebie te des ers ten (= p räganglion ären) Neurons des Parasympathikus liegen im Hirnstamm. Die meis ten pa rasympat hischen Fasern ziehen dann im N. vagus zum Erfolgsorgan. Auße rdem nehmen auch erste Neurene de s Pa-

In den Fr agen des schriftlichen Examens sta nd schon zu lesen, der Parasympa· thikus sei cervicosakral lokalisiert, was aber falsch ist. Daher bitte immer genau hinsehen.

www.medi-Iearn.de

r?\ w

4 I Vegetatives Nervensystem

Medulla oblo nga ta - - ---\\-\-- 1 €:"'m-

N.vagus

- - - - - - - - - -CC;J-- ""'1.

mu skar inerger Rez eptor

nikotine rg er Rezeptor

Sakr almar k

• AC h

• A Ch

----+--

muskarin erger Rez eptor

nikotine rge r Rezept or Abb. 3 : Verschaltung des Parasympathikus

• •

• •

• _

t

•

Transmitter

Rezeptor

Ort

Transmitter

Rezeptor

Sympathikus

Acetylcholin

nikotinisch

Grenzst rang oder Bauchganglien

l\J oradrenalin

Cl oder

Parasympathikus

Acetylcholin

nikot inisch

or gannahe Ganglien

Acetylcholin

muskar inisch

ß

Ort Erfolgsorgan Erfo lgsor gan

Tab. 1 : Überblick über die Verschaltung von Sympathikus und Parasympathikus

1.3

Rezeptoren

Im schri ftliche n Exam en wird sowohl in der Biochemie als au ch in der Ph ysiologie sehr oft na ch den Reze ptoren mi t dem zugehö rigen Secon d- messenger-Syst em gefrag t. Desh alb 101mt es sich, sich m it die sem Th ema zu besch äftigen , auch we nn es auf de n ers ten Blick etw as kom pliziert erscheint.

1.3.1 Norad re nalinre ze ptor en De r Üb erträg ers toff Norad renalin ist wa sser-. aber kau m fettlöslich. Dahe r kann er die lipid ha itige n Ze llmembra nen nicht d ur chdringe n und muss, um in der Zelle des Erfolgsor gans zu wirke n, an einen mem b rans tänd igen Rezeptor binden. Dadurch wird ein Second-messen gerSystem in Gan g ges etzt, da s schließlich d ie zelluläre Reak tion aus lös t. Man unt ergliedert di e Nc rad rena lin rezep tore n in a l - , Q:-, PI- un d Pe-Reze p toren . Diese Rezept oren

Rezeptoren

I5

unt erscheiden sich in ihrer Bindu ngsfäh igkeit geg en ü ber versc h ied enen Pharmaka. Während Cl-Rezep toren z.B. besonders gu t Noradrenalin bind en, we isen ß-Rezep toren eine hohe Affinität zum Adrenalin auf . Die No rad renal inr ezep toren un ters che iden sich auße r in ihren Bind ungsfähigk eiten zu ph arma kologischen Subs tanze n auch in ihren Second -messenge r-Sys teme n. Währ end Cll -Rezeptoren ih r Signa l über d as IP,Sys tem übe rt ragen, benutzen Cl 2-, ßI- und ß2-Rezepto ren d as cAMP-System. a,-Rezeptoren: das IP3 -System

~)),l,lAWIJIIJI~

~~~l'P\ IP3

Abb. 4 : IP3System

Der Cl I-Reze p tor lieg t an der Außenseite der Zellmembran . Wenn nun Nora dre nalin an den Cl IRezeptor bindet, wird ein G-Protein stimuliert, das geg enü ber auf der Zytoplasma-Seite der Membran lieg t. Das G-Protein stimulier t seine rseits eine Phospholip ase C. Dieses Enzym spa ltet aus PIP2 (= Phosphatidylinositolbisp hos pha t) d ie Second messen ger Ir, (= Inositoltri sphosph at) und DAG (= Diacylglycerin) ab . IP3 bewi rkt z.B. an glatten Muskelze llen eine Calciumfreisetzung au s d en int razellulären Calciumspeichern. Darau fhin kontrahieren sich d iese Mu skelzellen . Eine glatte Mu skelzelle. die z.B. zur Mu skelschicht eines arteriellen Gefäßes gehör t, kann also durch No radren alin zur Kontraktion gebrach t we rd en . Folge: Das Gefäß zieht sich zusammen. Auch das DAG wirkt als Second mess enge r: Es ak tivier t Proteinkinasen, die intr azellul är Proteine ph osphorylieren und dadurch akti vieren könn en. ClI-Rezep toren wirken somit oft konstriktorisch.

Zellmembran

DAG

1

Ca 2+!

MERKE: Die IP3·Reaktionskaskade wird sehr häufig gefragt. deshalb hier nochm al im Über blick: Aktivierung a .-Rezeptor

Aktivierung G-Protein dur ch Bindung von GTP

t Aktivieru ng der Phospholipase C

t Spaltung von Phosphatidylinositolbisphosphat (= PIP2)

t Freisetzung von Diacylglycerin (= DAG] Freisetzun q von lnositolt risphosphat (= IP3)

~

Erhöhun g der zytosolischen Ca2+-Konzentr ati on

www.medi-Iearn.de

®

6 I Vegetatives Nervensystem (3- und (\2-Rezept oren: Das cAMP-System

.~

Zellmembran

Adenylatcyclase Gs -Protein

~

ATP

Abb . 5 : ß-Rezept or und cAMP-System

cAMP

I

Proteink inase A

ß- und a 2-R ezeptoren w irken beide üb er das cAM P-Syste m, allerdings in entgegenge setzter Richtung . Bindet No radren alin an einen ß-Rezep to r, wi rd - ähnlich wie im IP 3- System ein G-Protein stimu liert. Man nennt d as G-Pr ot ein h ier Gs-Protein ("s" für stimu lierend) . Dieses G,-Protein aktiviert eine Adenylatcyclase, die au s ATP den Second messenger cAMP herst ellt. Das cAM P löst jet zt intrazellulär di e gew ü nsc hte Funktion aus - es kann z.B. eine Ph osphatase aktivieren, d ie in gla tten Mu skelzellen d ie Myosinki nase dephosphor yliert und d amit di e Kontrakti on der gla tten Muskelzelle hemmt (s. S. 76). So relaxier t unter Einfluss von ß-Rezeptoren die glatte Mus ku latur z.B. ein es arteriellen Wi· derst andsgefäßes. ß-Rezeptoren wirken also oft dilatatorisch .

MERKE: Da auch diese Reaktions kette oft gefragt wird, steht sie hier im Überbl ick: Aktivierung ß-Rezeptor

~ Aktivierung G,-Protein durc h Bindung von GTP

t Aktivierung der Adenylatc yclase

t Anst ieg des cAM P

t Aktivierung z.B. von Prote inkinasen

a 2-Rezeptore n bewirken ein Absen ken de r cAMP-Konzent ration . Bindet Noradrena lin an ein en al-Rezepto r, w ird ein G,-Pro tein ("i " für inhibitorisch) stimu liert, da s d ie Aktivität de r Ad enylatcycl ase hemmt. Folg e: Die cAMP-Konzentration nimmt ab. Schem ati sch sieht da s so aus:

Rezeptoren I 7

Zellmembran

~

ATP

cAMP !

Proteinkinase A Abb. 6 : aiRezeptor und cAM P-System

Beeinflussung der Noradrenalinfreisetzung durch Rückkopplung

MERKE:

Viele Nerve nzellen, z.B. Motoneurone der Willk ürrnuskulatur, setzen ih ren Transmitter erst am Ende de s Axons in einem Endknöpfchen frei. Vegetative Neur one hingegen sind anders au fgeba ut: In ihrem Verlauf innerhalb des Erfolgsorgans haben die Axone Verd ickungen, deren Form an Krampfadern (= Varizen) erinnert und di e man deshalb Varikositäten nennt.

Aktivierung a 2 -Rezeptor

~

Aktivierung G;-Protein durch Bindung von GTP

t

Hemmung der Adenylatc yclase

t t

Abfall des cAMP

Var ikosität

Hemmung z.B. von Proteinkinasen

.i.:» NOR

\

(

a Effe ktor

Abb. 7 : postgangli onäre Übertragung

www.med i·learn.de

er>

8

I Vegetatives Nervensystem Inn erha lb der Varikos itäten ist de r Tran smi tter - bei sympathischen Fasern meist Norad renalin - in Vesikeln gespeicher t. Läu ft nun ein Aktio nspotenzial üb er die Membran der Nervenfaser, w ird d er Transmitter aus der Varikosität freigese tzt. Er kann jetzt an d ie Zelle des Erfolgsorgan s diffund iere n un d d ort an sein en Rezeptor binden. Die Norad rena linfre ise tzung kann auf raffinierte Art p räsynaptisch modifiziert werden. In der Membran der sympath ischen Ne rvenfaser liegen nämlich [X2-Rezeptoren. Nach einem Aktions potenzial wird aus der Varikosität Noradrenali n freige se tz t. Es diffundiert nicht nur durch den syna p tischen Spalt an die Rezep toren des Erfo lgsorgans. sondern bindet au ch an den präsynaptisch gelegenen D: 2-Rezep tor. Diese Bindung sorgt nun fü r eine Hemmung der w eiteren No radrenalinfrei setzung. So wird verhind ert, dass bei starker Sym pathikusaktivität zu viel Noradrenalin freigesetzt w ird. Man ne nn t eine n solch en Vorgan g, bei dem ein Mechanismus sich selbs t begrenzt. negative Rückkopplung.

Daher stimuliert es auch di e p räsynaptischen ßRezeptoren an der Varikosi tät un d fördert so die Noradrenalinfreisetzung. 1 .3 .2 Acet ylcholinrezept oren Acetylcholinrezeptoren werden in muskarinisch e (= muskarinergel un d nikotinische (= nikotinerge) Rezep toren unter teilt. Folgende Abbildung verdeutlicht den Untersch ied :

muskarin ischer Rezeptor

nlkotin ischer Rezeptor

Ü b r i g en s ... Bei genauer Unte rsuch ung der pr äsvnaptischen M emb ran hat sich gezeigt . dass diese außer über [Xz·Rezeptoren auch über ~·Reze p· toren verfügt . Die Er r egung dieser ß·Rezeptor en verstärkt die weit er e No radr enalinfre isetzung. Hier handelt es sich daher um eines der wenigen Beispiele für pos itive Rückkopplung .

Was üb erwiegt nun bei Sympathikusakti vier ung: nega tive od er pos itive Rückkopplun g? Da das freigesetzte Noradrenalin eine wesentlich gr ößere Affinität zu [X- als zu r3-Rezep tore n hat, übe rw iegt zunächst die negative Rückk opplu ng. Wozu abe r d ann de r komplizierte posit ive Rüc kkopplungsm echa nis mus üb er d ie (3-Rezeptoren? H ier komm t das Nebenn ierenmark ins Spiel: Es setz t nämli ch nach seiner Stim ulieru ng ü be rw iegend Adrenali n frei. Dieses Adrena lin gelang t über die Blu tbahn an das Erfolgsorgan. Dort wi rkt es zu m einen direkt an den Membranre zeptoren, zum an deren aber auch indirekt: Adrenalin hat ja eine hohe Affinitä t zu ~-Rezeptoren .

Abb . 8: Unterschied zw ische n muskari nis chen und nikotinischen ACh-Rezeptoren

Acet ylchol in hat d rei Bind u ngsstellen. Mit den ersten be iden passt es an rnu skarinische, mit d en letzten beiden an nikotinische Rezep toren. Muskarinischer Rezeptor Mus karin ist das Gift des Fliegenpilzes . Seine Molekü le haben an ihrer Oberfläche nur zwei Bindu ngsstellen, die den beiden ersten Bin dung ss tellen des Acet ylcholinm oleküls seh r ähnlich sind . Sie passen ebenso wie Acet ylcholin an den muska rin ischen Rezepto r und akti vieren ihn. Ähn lich wie bei Noradrena linrezep toren wird dann ein G-Protein-verm itteltes Secondmessenger-System in Gan g gesetzt.

I9

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

Nikotin ische Rezeptoren werden hingegen durch Muskarin praktisch nich t aktiviert. Nikotinischer Rezeptor Nik otin, da s Gift der Zigarette, besteht ebenfalls aus Mo lekülen mit zwe i Bindu ngsste llen . Sie äh neln den Jetzen beiden Bindungsstellen de s Acetylcho lins, so dass Nikotin an niko tinis che, n icht abe r an muskarmische Rezept oren pass t. Niko tinisc he Rezeptoren finden sich nicht nur in den vege tativen Gan glien, sondern auch a ls Rezep tore n im Bereich der mo torischen End platte . Sie aktivieren im Gegensa tz zu muskarinischen Ace tylcholinrezeptoren keine G-Proteine: Nikotinische Rezep toren sind nämlich ligandengesteue rte Ion enkanäl e. Bei Erreg ung nikot inischer Rezeptoren öffnen sich Kationen (= Na -)-Kanäle: Na" strömt durch d en Kanal in die Zelle, so dass sich die Membran in diesem Bereich depolarisiert.

MERKE: N ikotinisc he Rezeptoren sind liganden gesteuerte Ionenkanäle.

1 .3.3 Kolokalisation Acetylch olin und Noradrenalin sind d ie wichtigsten Tran sm itter des vege tativen Ner vensystems, doch kommen neben diesen Sub stanzen noch eine ganze Reihe weiterer Stoffe wie z.B. NO , VIP (= vas e aktives in testinales Pep tid ) oder Neuropeptid Y als Tran smitter vor. Ma n weiß seit langem, dass Acet ylcholin als Übe rt rägerstoff de s Parasympathi kus die Sekre tion eines besonders wässrigen Speichels fördert. Inz w ischen hat man festges tellt, da ss die Acetylcholin wirkung an den Speicheldrüsen durch An wesenh eit des Tran sm itters VIP verstärkt w ird . Man nennt ein derar tiges gemeinsames Vorkom men mehrerer Trans mitter KoIok alisation . Wenn man die Chord a tympan i, die ja die Speicheldrüsen verso rg t, elektrisch reizt, w ird die Durchb lutung in die sem Bereich geste igert. Hebt ma n nun mit Hilfe von Atropin die Acetyl cholinwirkung au f, lässt sich die Durchblutung aber immer noch stimulieren. Der Grund dafür ist, d ass die Reiz ung des Nerven zur Freisetzung von VIP führt, da s auch ohne Mitwirkung von Acety lcho lin die Durchblutung zu steigern vermag.

Üb r i g en s .. . Das Ph änome n der Kolokalisation findet sich auch an bestimmten sympathischen Nervenfasern: An der glatte n Muskulatur extragenitaler Art eriolen wird die W irkung des Noradrenalins durch den (Ko-) Transmitter Neuropeptid Y verstä rkt.

MER KE: Ace ty lcholin und VIP sind in Spei ch eldr üsen kolokalisiert . Noradrenalin und Neuropeptid Y sind koloka lisiert an der glatten Muskulatu r von (extragenitalen] Arteriolen .

1.4

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

Verein facht kann man sagen, dass der Sym pathi kus zuständ ig ist für Alarmreak tionen. der Para sym path ikus hingegen für die Ru heeinstellung. Wenn man an diese Ar beitsteilu ng denk t, kann man schon eine gan ze Reihe von Fragen zum vege tativen Ne rvensystem bean twor- .\ ten . ) "

. Viele Or gane werden sowohl ~ von sympath ischen als auc h von ' Nervenfai pa rasympa thisch en sern innerviert . Es gibt jedoc h ei_ nige Au snahmen, nach denen im Schriftlichen gerne gefragt w ird : • Die glatte Muskulatur der Skelettmuskelarteri olen wird ausschli eß li ch sympa th isch innerviert. • Die Schw eißd rü sen werd en ebenfalls nur vom Sympathikus ve rsorgt. Zud em haben sie noch eine we itere Besond erh eit: Während der Überträgerstoff de s Sympathikus au f das Erfolgsorgan sonst Noradrenalin ist, verwende n die sympath ischen Fasern zu den Schwe ißdrüsen Ace tyl ch olin. In diesem Fall wird - wie sons t bei m Parasympathikus- mittels muskarinerger Rezep toren übert rage n. • Die Tränendrüsen werden überw iegend pa rasympath isch innerviert. Soviel zu den Ausnahmen . Was jetzt komm t, ist die sowohl sympathisch als auc h parasymphatisch verso rg te Mehrhei t der O rgane...

www.medi-Iearn .de

M \.1.)

10 I Vegetatives Nervensystem

1 .4 .1 Veget at ive Innervat ion des Her zens Das Herz wird sympathisch und parasympathisch beeinflu sst. Der Sympathiku s verso rg t das Herz vom Sinusknoten bis zum Arbeitsmyokard . Parasympath ische Fasern steuern vor allem Sinu s- und AV-Knoten, wäh rend ih r Einthi ss auf das Arbei tsmyokard rela tiv ger ing ist. Am Sinu skn oten do m in iert beim ruhenden Menschen also der Parasympathi ku s, der ja das Herz über d ie Fasern des N. vagus erreicht. Scha ltet ma n die vegeta tiven Fasern durch Gabe von Ganglienblockern od er auch op era tiv au s, wird das He rz tach ykard. Dies zeigt, d ass der Parasy mpathik us, der ja eine verlangsamende Wirk ung au f d en Herzschlag hat, eine n stärker en Einfluss au f die He rzfrequ enz ausü bt, als de r Sym pa thikus.

MERKE: Die Herzf r equenz wir d vom Vagus dominie rt.

Ü b r ig en s ... Bei Diabetespatient en findet sich nach längerem Ver lauf der Erkrankung häufig eine autonome Polyneur opat hie. bei der sowoh l Fasern des sympathischen als auch des paras ympath ischen Nervensystem s geschädigt sind . Folge ist häufig eine Tachykari:; r;,' die. da der in Ruhe überwiege nde Einfluss des Parasympathikus ausgefa llen ist .

"

, . ..

Der Sympathikus hat am Herzen vier wichtige Effekte; 1. positiv inotrope Wirku ng, das he ißt Steige rung der Kon traktionskraft. 2. po sitiv chronotrope Wirk ung. d as bedeu tet Erhö h ung de r Herzfrequ enz, 3. positiv dromotrope Wirkung, da run ter verste ht man eine Beschleunigun g d er Überl eitung am Reizleitungssystem und 4. positiv lusitrope Wirku ng, das ist eine Beschleu nigung der Relaxation des Herzmuske ls. (Gelegen tlich w ird auch di e positiv bathmotro pe Wirkun g beschrieben. Darunter vers teh t man eine ges teigerte Erregbarkeit des He rzens, wod urc h sich das Risiko von Herzrh ythmusstörungen erhöh t.)

Der Parasympathikus wirkt ne gativ chronound dromotrop. Die di rekt e negativ inotrope Wirkung auf das Arbeitsmyokard is t jedoch nu r gering. 1.4.2 Veget at ive Inner vat ion der Gefäße Mit Au sn ahm e d er Gefäße des Geni taltrakts werden arterielle Blutgefä ße ausschließlich sy mp athisch inn er viert. ß2-Reze p toren bewirken eine Relaxa tion der gla tten Muskulatur von Blu tgefäßen, so da ss das Gefäß dilatiert. Dieser Reze ptortyp findet sich da her an Gefäßen, deren Durchblutu ng bei Alarm reak tione n ges teige rt werde n muss; In Skelettm uskel- un d Koro na rgefä ßen . i:\,-Rezep tor en haben ein e besonders hohe Affini tät zu Adrenalin. Daher werden sie vorne hm lich stimuliert, we nn das Nebennierenmark sein Ad renalin aussch üttet. C(I -Rezep toren verm itteln hin gegen eine Vasoko ns triktion und sind daher vor allem in Regione n zu finden, deren Durchb lutu ng be i Alarmrea ktionen ged rosselt we rd en kann: In der Ha u t und im Gas troin testinaltra kt. Übrige n s ... An den Koronargefäßen finden sich nicht nur die adrena linempfind lichen C(,-Rezeptoren. sondern auch C( ,-Rezepto ren .

1 .4 .3 Veget at ive Inner vat ion der Bronc hien Es gibt kein Them a zum vegetativen Nervensystem, d as im sch riftlichen Exame n häu figer gefragt w ird als die vege tative Innervation de r Bronchien. Dabei wi rd fast im mer nur auf d ie bron chodil atatorische Wirk ung des Sym pa thi kus abgezielt, so d ass sich hie r beim Kreuzen leich t Punkt e holen lassen. Die glatten Mus kelze llen der Bronchien werden sowohl sy m pa thisc h als auch parasympat hisch innervier t. Der Sympathikus wir kt an den Bronchien üb er ß2· Rezep toren. Diese Rezep toren lassen auch hier die gla tte Muskula tu r relaxier en . So kann der Symp athik us im Falle einer Alarmreak tion die Bronchi en d ilatieren und d am it den Luftstrom durch die Atemwege erleich tern . De r Parasympath iku s hingegen bewir kt eine Bronch okons triktion .

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus 111

Üb ri g en s .. . ß-Blocker wie z.B, Propanol ol

t.' n

hemm en den Sympat hikuseinfluss an den Bronchien. Unt er ihr er W ir_. kung vere ngen sich die Atemwege, {. " was bei Asth mapat iente n akute Anfalle verursachen kann. Deshalb dürfen ß-Blocker bei Asthmatikern in der Regel nicht verordnet wer den. Wahrscheinlich wird wegen dieser großen klinischen Relevanz so haufig danach gefragt

~. ...~

1 .4.4 Veget at ive Inn ervat ion des Auges Fast so oft wie nach der Versorgung de r Bronchien wird nach der vegetativen Inn er vati on d es Auges ge frag t. Auch am Au ge w irken Sympathikus u nd Paras ympathiku s als Gegenspi eler. De r Sympathikus innerviert d en M. dil atator pupillae, wo d ur ch sich die Pupille erweitert: Man macht bei Schreckreaktionen "große Augen". Eine Pupillen erweiterung nennt man Mydriasis. Auß erd em innerviert der Sympathikus den M. ta rsa lis, d er zusa mmen mi t d em M. levator palpebrae das Oberl id heb t.

Magen-Darm Der Ma gen-Darm-Tr akt kann seine Arb eit arn gü ns tigs ten in Ruh ephasen de s O rgani smu s verrichten. Seine Akti vität wird entsprechend durch den Para sympath iku s geförd ert. Para sympathisch e Fasern stimulieren die Magen-D arm-M otilität. Außerdem senken sie de n Tonu s der glatten Muskulatur der Sphincteren, so dass un ter Parasympathikuseinfluss der Weitertransport der Nahrung und schlie ßlich die Defäk ati on erm öglicht wird. Ü br i ens ... • W ahre nd die meist en parasympat hischen Fasern im N. vagus ver laufen, stammen die Fasern im Bereich des M. sphincte r ani internu s aus dem Sakra lmark. • Eine haufig gest ellte Falle betr ifft die Innervat ion des M. sphincter ani externus: er wird nämli ch NICHT vom vegeta tiven Nerven syste m innerviert, da es sich um einen quer gest reiften , willkur lich innervierte n Muskel handelt Die ihn ver sor genden Mo t oneur one ver laufen im N. pudendus.

Üb r i g e n s .. . Bei Lähmunq des Sympath ikus im Kopfberei ch kommt es daher zu einem Absinken des Oberlids, der Ptose . Außer dem fallt dadurch der M. dilata tor pupillae aus und die Pupille ver engt sich, was ma n als Miosis bezeichnet Die Pta se und die M iosis bei Sympathi kuslahmun g nennt man Horn er-Syndrom . Zur Horn er-Tr ias gehört - neben den genannte n Sym pt om en - noch ein Zurücktret en des Augapfels in die Augenhöhl e.

Der Parasympathi kus inn er viert d ie Tränend rü se, d en M. sphin cter pupillae und den M. ciliaris. An der Trän endrüse wir d unter par asympath ischem Einflus s eine vermehrte Träne nsekreti on au sgelöst. Die Kontraktion de s M. sphincter pupillae bewirkt eine Miosis. Der M. cilia ris schl ießlich ist für die Nahakkomodation zuständ ig. 1 .4 .5 Veget at ive Inner vati on des Ver dauun gst ra kt s Verglichen mit der hohen klini schen Relevanz w ird im schriftlichen Exam en verhä ltnismäß ig wenig nac h der vegetativen Inn ervati on des Verda u ungslrakts gef rag t. Vor allem kommen hie r Fragen zu de r Innervation der Sph inc teren und d er Speicheld rüsen vor.

Der Sympa thikus kann über Cl 2-Reze p toren d ie Motilität d es Magen-Darm-Trakts hemmen . Au ßerd em erhöht er über Cl I-Rezeptoren d en Sphinkter entonu s, Speicheldrüsen An den Spe icheldrüsen wirken Symp athi kus und Par asympat hiku s synergistisch. Sympathische Fasern steigern vor allem an de r Gland ula sub mandibularis die Produktion eine s mukösen, d .h. schlei mha Itigen Speichels. Der Parasymp athi kus förde rt an allen Speicheldrüsen die Herstellung eines ser ösen , d .h. wässrigen Speichels. Die parasympathischen Fasern verwend en - wie m eistens - als Tran sm itte r Acetylcholin. VIP kan n a ls Kotransmitter die Acetylcholinwirkung vers tärken . Übr i g e n s ... Viele Medi kamente haben eine ant icholinerge (= die W irku ng des Acetylcholins abschw ächende] Nebenwir kung. Zu diesen Me dikamente n gehören z.B. die t r izyklischen Antide pr essiva, die so den Par asym pat hikus an den Speicheldrüsen hemmen und damit eine unangen ehm e M undtrockenheit auslösen.

www.medi-Iearn.de

®

121 Vegetatives Nervensystem

Gallenblase

Die Gallenblase wird vor allem von pa rasympathischen Fasern ver sor gt, die eine Kontrakti on des Organs auslö sen . Defäkation

An der Defäkation sind parasympathische u nd sympathische Fasern bete iligt, außerdem wird sie durch das Darmnervens ystem und auch üb er das Willkürnervensystem reg uliert. Zur Einleitung der Defäkation sendet das Gehirn ein Sign al an die parasympathischen Fasern d er rektal en Darmabschnitte. De r Para sympathiku s fördert d ort d ie Darmmotilität un d se nkt den Tonus des M. sphi.ncte r ani int er nus , Durch willkürliche Inn ervation relaxiert auch der M. sphincter ani externus, so d ass der Kot au s d em Da rm befördert werden kann . Solange kein e Defäkation stattfindet, werden die parasympathischen Fasern durch zen tralnervöse Einflü sse gehe mm t. Sympathische Fasern sorgen üb er (X l-Reze p toren d afür, dass d er M . sphincter ani internus geschl ossen ist. 1.4.6 Veget ative Inn er vat ion der Harnblase

In der Wand der Harnblase sind die g latten Mu skelfase rn in dr ei Schich ten an geordnet. Diese Mu skeln fass t man unter dem Begriff M. detrusor vesicae zusa m men . Sie werden von para sympathischen Fasern aus de m Sakr al mark innervie rt. Der M. sph incte r vesicae in tern us im Trigonum ves icae w ird von sympathischen Nervenfasern versorgt. Bei der Miktion akt iviert da s Gehi rn üb er d as Sakral mark die parasympath ischen Fasern, so d ass sich der De trusor und damit d ie Harnbl ase kontrahiert. Gleichzeitig werden di e sympathischen Ner ven gehemm t, so dass der Weg zur Harnröhre frei w ird.

Sphincte r inte rnus eingeleitet. M an spr icht dann von einer Reflexblase. Oie Fasern der Dehnungsrezeptoren sind z.T. im Rückenmark m it Fasern der Hautse nsibilität im Bereich der Bauchdecken zusam meng eschalte t. Dadurch kannen Querschnittsgelähmte oft erlernen . den M iktions r eflex auch dur ch Best reichen der Bauch decken selbst auszulosen. So können diese Patient en eine willkür liche M iktion auslösen, und die Kont inenz bleibt erhalten

1 .4.7 Ve getative Innervat ion der Genit alorgan e

Klitori s u nd Penis werden sowohl sym pathisch als auch parasympathisch innerviert. Die Ejakulation wird über sympathische Fasern au s dem Lumbalmark ausgelöst, die Steuerung der Erektion erfo lgt über parasympathische Fasern aus dem Sakra lmark. Diese Nervenfasern benutzen als Transmi tter neben Acetylc holin auch Sticks toffm on oxi d (= NO), das in der Nervenzelle aus der Aminosäure Arg ini n gewonne n wird . Der Parasympathikus vermittelt an den Schwellkörpern von Penis un d Klitori s eine Dil atation d er ar teriellen Gefäße, so da ss vermehrt Blut einströmt. Durch di esen Blu teinstrom vergrö ßern sich bei sexue ller Erregu ng die Schwellkörpe r, wodu rch wiederum die venösen Gefäße komprimiert werden. Die Erektion beruh t somit nicht nur auf einem arteriellen Bluteinstrom. sondern auch auf einem verminderten venösen Bluta usstrom.

MERKE: Ejakulation: - Aktivierung sympathisch e r N eurone aus dem lum balen Rückenmark. Erektion: Par asym pathi sche St euer ung = Di latation von Ar-

Ü br ige n s .. . Normalerweise wird die Miktion von der Hirnrinde aus eingeleit et. Bei einer Querschnittslähmung. bei der die Faser n vom Gehirn zum Rückenm ar k durchtrennt sind. kann die M iktion jedoch auch allein reflektorisch reguliert werden : Dehnungsrezeptoren in der Harnb lase r egistrier en den Füllungszustan d und leiten ein entsp re chendes Signal an das Rückenm ar k weit er. Wenn nun ein best immter Füllungsgrad er reich t ist. wird unwillkürlich die M iktion mit Aktivieru ng des M. detrusor und Hem mung des

terio len der Corpo ra ca vernosa des Penis.

1.4.8 Veget at ive Inner vation des ReninAn giot ensin-Al dost er on-Syst ems

Das Renin-An giotensin-Ald osteronsystem wird akt iviert, wenn im juxtaglomerulären Apparat der N iere eine verminderte Nierendurchbl u tung gemessen wird. Darüber hinau s erhöh t der Sympa thik us d ie Renin-Aussch üttung über ßI-Rezep toren .

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus 113

1 .4 .9 Vegetative Innervat ion der Schweißdrüsen Schweißdrüsen werden au sschließlich übe r sympathische Fasern inn ervi ert. Die Kern gebiete d es ersten Neurons liegen also im Bereich d es Th orakolurnbalmarks, und di e Ne u ro ne we rd en wie an d ere sympathi sche Fasern auch - in den Grenzstrangganglien umgeschaltet. Eine Besonderheit wird sehr ge rn im Sch riftlichen ge f ra g t~ . ' . Statt mit Noradren alin wird d as Sign a! jedo ch ~ mit Acetylcholin auf di e Schweißdrüse übe rt ragen . Dazu werd en muskarinische :--:- ' Rezeptoren verwendet.

J"

1.4.10 Veget at ive St euerung der Insulinfreisetz ung An de r Bauch sp eicheldrüse hemmen di e Fasern des Sympathikus ü ber LX,-Rezeptoren die Insulinausschüttung. 1.4 .1 1 Ve get at ive St euerung der Lipolyse An braunem Fett gewebe bewirken sympathische Fasern ein e Lipolyse. Da zu verwen de n sie ein en be sonderen Rezeptortyp - d ie ß,-Reze pt oren.

www.medi·learn.de

f?\ \iJ

141 Vegetatives Nervensystem

1.4.12 Zusamm enfassende Über sicht der W ir kunge n von Sympathikus und Par asympathikus

Herz

....

· ·

· · ·

Auge

I.

"V

·

verso rgt das ganze Herz pos. inotrop

.- ..... -,

~

·

~i

pos. dramatrap

I

·

pos. chronotrop beschleunigte [Wieder-)Aufnahme von Ca2 ' ins sarkoplasmatische Ret ikulum

M ydriasis

I

Cl,

· · ·

· MagenDarm

· ·

Abnahm e der Motil ität Zunahme des Sphinctere ntonus

Cl 2 Cl,

· ·

1 ~.Tiit.

"

m versorgt nicht das Arbeitsmyokard neg. chr onot rop Erhöhung der M embr anpermeab ilität für K' in den Zellen des Sinusknote ns neg. dram at r ap m

M iosis der

Steiger ung

Tr änendr ü-

sensekr et ion Akkomoda t ion Zunahm e der Motilität Abnahme

m

des Sphinkteren-

tonus [Achtu ng: Versor gung des Sphincter ani internus nicht über N. Vagus, sonder n über Sakra lmark .)

Bronchien

Nieren

Blase

·

· · ·

Er schlaffung der Mus kulat ur

·

13, 13,

Förderung der Reninfreisetzung Hem mung der Reninfreisetzung

Cl , Cl ,

Zunahme des Sphinkterentonus

·

Zunahme der mukösen Sekr et ion

·

Hemm ung der Insulinsekretion

·

Erw eiterung der Koro nar arteriolen

Pankreas Gefäße

braunes Fettgewebe

· ·

Cl,

1..1

~,

Verengung der Koro nar arter iolen

Cl

Lipolyse

ß,

m = muska rinischer Ace tylcholinrezep tor Tab. 2 : W ir kung en von Symp athikus und Parasymp ath ikus

· · ·

Galle Speicheldrüse

Kontraktion der M uskulatur

2

Kont raktion des M . detrusor

m

vesicae Kontraktion der Gallenblase

m

Zunahme der seröse n Sekre-

m

tion

Das bringt Punkte 1.5 Nebennierenmark

Das Nebennierenmark besteht vor allem aus Nervenzellen, die entwicklungsgeschichtlich Teil des Sympathikus sind. Es schüttet seine Produkte ins Blut aus und zählt deshalb zu den Hormondrüsen. Im Gegensatz zu den restlichen sympathischen Fasern, die überwiegend Noradrenalin produzieren, stellt das Nebennierenmark vor allem Adrenalin her. Der Noradrenalinanteil liegt nur bei etwa 20 Prozent. Außerdem schüttet es noch einen geringen Anteil an Dopamin aus.

1.6 Darmnervensystem

Das Darmnervensystem (= enterisches Nervensystem) besteht aus einem Nervengeflecht, das in zwei verschiedenen Wandschichten den Verdauungstrakt durchzieht: 1. Die Neurone des Plexus myentericus (= Auerbach) finden sich in der Tela muscularis, 2. die Fasern des Plexus submucosus (= Meissner) liegen in der Tela submucosa. Das Darmnervensystem kann unabhängig vom übrigen Nervensystem die Tätigkeit der Darmmuskulatur beeinflussen und so die peristaltischen Kontraktionen steuern. Sympathikus und Parasympathikus beeinflussen jedoch das enterische Nervensystem modulierend. Als Transmitter verwendet das Darmnervensystem überwiegend Peptide, u.a. Substanz P und VIP.

MERKE: Das Darmnervensystem enthält peptiderge Neurone.

DAS BRINGT PUNKTE Viele Fragen lassen sich beantworten, wenn man weiß, dass Alarmreaktionen vor allem unter Sympathikuseinfluss stehen und die Verdauung durch den Parasympathikus gefördert wird. Insgesamt können mit erfreulich wenigen Informationen viele Fragen aus diesem Kapitel gelöst werden. Besonders häufig wird die Wirkung des vegetativen Nervensystems an den Bronchien und an den Pupillen gefragt. Besonders gut Punkte sammeln konnte man bisher, wenn man wusste, dass der Sympathikus • auf Alarmreaktion umstellt: z.B. plötzlicher Blutdruckabfall erhöht Sympathikotonus. • Bronchien über β-Rezeptoren erweitert. • die Pupillen über α1-Rezeptoren erweitert. • an Sinusknoten, Vorhof, AV-Knoten und Arbeitsmyokard wirkt. • den Tonus des Sphincter vesicae internus über α1-Rezeptoren erhöht. • die Gefäße der Haut engstellt. • die Insulinsekretion über α2-Rezeptoren hemmt. • die Reninkonzentration erhöht. Wusste man zudem noch, dass • die Perikaryen sympathischer postganglionärer Neurone im Grenzstrang und in den prävertebralen Ganglien liegen, • bei der Umschaltung vom ersten auf das zweite Neuron nikotinerge (= nikotinische) Rezeptoren verwendet werden und • die nikotinergen Rezeptoren ligandengesteuerte Ionenkanäle sind, war man punktemäßig auch schon ganz vorne mit dabei. Zu den α1-Rezeptoren solltet ihr euch merken, dass • die Aktivierung des α1-Rezeptors zur Aktivierung eines G-Proteins durch Bindung von GTP führt. Es folgt die Aktivierung der Phospholipase C, die Spaltung von PIP2 mit der Freisetzung von Diacylglycerin (= DAG) und von Inositoltrisphosphat (= IP3) und schließlich die Erhöhung der zytosolischen Ca2+-Konzentration. • α1-Rezeptoren meist eine Konstriktion bewirken.

www.medi-learn.de

15

161 Vegetatives Nerve nsystem

Bei den ß-Rezeptor en wurde besonders häufig gefr agt , dass • die Aktivleru ng des ß-Rezept or s zur Aktivieru ng eines G -Pr ot eins durch Bindung von GTP führt. Es folge die AktIVIerung der Adenylatcyclase. was den Anstieg des cAM P und darü ber die Aktlvieru ng z.B. von Pr ote lnkinasen bewirkt . • die N oradrenalinfr eisetzung über präsynaptische n . -Rezeptore n gehemmt und über präsynaptische f3-Reze ptoren geför dert werden kann. Auch der Parasympathikus ist im Schriftlichen nach wie vor beliebt . Zu diesem Them a sollte man wisse n, dass er • mit m uskarinergen (= muskar tnischen] ACh-Rezeptoren aufs Erf olgsor gan übertr agt, • die Beckeno rgane z.B. das Rektum, vom Sakralmark aus ver sorgt, • den dominierenden [= negativ chronotropen ] Einfluss auf die Herzfrequenz hat und • eine Bronchokonstriktion bewirkt. Besonderheiten und gern gefragte Ausnahmen sind: • Skelettmuskelgefäße werden auss chließlich sympathisch versorgt • Senweißdrusen werden ausschließlich sym pathrsch versor gt und als Tr ansm itter dient Acetylcholin. Daher lasst sich die Schweißsekr et ion durch Atropin hemmen, das la muskannerqe Rezeptoren blockiert. • Tränendrüsen werden uberwieqend parasympat hisch Innerviert. Dauer br enner beim Them a Sexualfunktion sind die • Erektion: Par asym path isch vermittelte Dilata t ion der Arteriolen des Penis und • Ejakulation: Svrnpatru ch vom Lumbalmark aus gesteuert. Wenn ihr darüber hinaus auch noch wus stet, dass das Darmnervensystem die Perist alt ik m it dem Plexus myentericus und dem Plexus submucosus ste uert, hattet ihr die Punkte zum Thema veget at ives Nervensystem auch schon eingesackt.

• Welche Aufgaben hat das vegetative Nerve nsystem? Das vegetative Nervensystem dient der Aufr echt erha ltung der inner en Hom öosta se. Es r eguliert die Funkt ion der inner en Organe und der Gefäße. Es ar beitet - ähnhch wie das Hormonsystem - meist ohne Beteiligu ng des Bewusstseins. Wie wir d das vegetative Nerve nsystem eingetei lt und welche Funktionen habe n die ver sc hiedenen Teile? Es wird in Sympathikus. Parasympathikus und Dar mnervensy stem eingete ilt. Der Symp at hikus-Ante il wird bei Alarmreaktionen ("Fight or flight") beson ders stark aknviart. Er' sorgt für eine Leistu ngssteigerung des Or ganismus u.a. dur eil Erweite rung der Muskel- und Kor onar gefäße, positiv chro no-, drornound inotrope W irk ung arn Herzen, Aktivierung der Schweißdrüsen und dur ch Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Der Parasym path ikus förde rt vorw iegend Körp erfunkt ronen, die im Ruhezusta nd ak iv sind. Vor allem die Ver dauungsfunkt ionen wer den unt er Parasympathi kusemfluss gest eigert, er för dert z.B. die Bildung eines wa ssriqen r eichhalti gen Speichels. die Peristaltik des Darm syst ems und erm oglicht dur ch Er schlaffung der Sphincte r en den 'vVelter-rransport der Nahrung Welchen Einfluss haben Sympa thik us und Par asympath ikus auf die Bronchie n? Oe Sympathikus sorgt über ~; 2- Rezeptore n für eine Bro nchodilatetion und erm öqhcht so eine verbessert e Vent ilat ion. Bei einer Bronchialverengung z.B. bei Ast hm a br onchiale wer den deshalb auch häufig ~\- M imetika ver ordnet. Der Parasympathiku s hingegen fördert uber seine rnuskarmerq en (= muskarinischen] ACh-Rezeptoren eine Bronchokcnstrikucn. Wie regu liert das veget at ive Nerve nsystem die Pupillenweite ? Der Sympathikus erweitert die Pupille über den M . ditatator pupillae (= Mydriasis. Der Parasympathikus akt iviert den M. sphincter pupillae und erzeug t eine Mio sIs

Neuronale Systeme des Rückenmarks 117

Wel che No radre nalin- und Acetylcho linr ezeptor- Typen kennen Sie? Noradrenahn-Aezeptoren verw endet der Sympathikus bel der Übertragung vom zweite n Neuron auf das Effektororgan. Man unterscheidet Cl - (\ 2-' ~-i - und ~\ _ -Rezepto ren. " - Rezepto r en vermitteln häuf ig konstriktorische Wirkungen, während Rezeptoren sehr häufig eine Dilatation verm itteln . ~-i -Rezepto r en finden sich vor allem am Herzen. während ,t_-Rezeptoren außer im ZNS meist prä synaptisch zu finden sind.

p-

Welch e Secondmessenge r wer den durch cx.. weiche durc h ß-Rezept or en aktivie rt? Eine Aktivieru ng arn
2

Motorik

Das Them a Motorik lässt sich in die motorischen Systeme des Rück enmarks und in die des Gehirns glied ern . Die motorischen Systeme des Rückenmarks werden nach wie vor gerne im sch riftl ichen Exam en gefra g t. Die motorischen Systeme d es Gehirns kommen in d er Physio logie nich t mehr so hä ufig dran w ie noch vor einigen Jahren. Die me isten Fragen lassen sich schon beantwort en, wenn man d ie klinische n Symp tome bei Kleinhirnschäd igu ng u nd Schädigu ng d er Basalganglien kennt.

2.1

Neuronale Systeme des Rückenmarks

Die motor ischen Sys teme des Rückenma rks wir ken auf de n ers ten Blick rech t unübersichtl ich, zum Glück zielen d ie meisten Fragen im Schr iftlichen auf den einfachsten Teil d ieser Systeme ab: Die Funk tion der Golgi-Sehn enorgane. Klinisch viel w ichtiger sind aller d ings die Mu skelspindeln, da sie für Mus ke leige nr eflexe wie z.B. d en Patell arsehnenreflex erford erl ich sind . Bevor ihr eu ch jetzt gleich kopfü ber in die pu nktbringenden Details stürzt, sollte euch klar sein, wie die neur onalen Syst eme des Rückenmarks funkti onieren . Das M ot oneur on und seine Zuflüsse

Wollen w ir z.B. den Arm heben, um eine Glü hbirne einz usc hrau ben, müssen zah lreiche Skelettmuskeln aktiviert u nd koo rdin iert werd en . Dazu mu ss unser Gehirn m it seinem Kor tex, seinem Kleinhirn und seinen Basalganglien einen Bewegu ngsentwur f erstellen, der schließlich über d as Rücke nm ark zu de n Motone uro nen geleite t w ird . Die Moton eurone haben ihren Ursprung in d en Vorderhörn ern des Rückenm arks und zieh en mit ihren Axonen bis zu den querges treiften Mu skeln des Körpers. Dabei versorg t ein ein zeln es Moton euron mehrere Mu skel fasern. Hierbei gilt: Je feiner d ie Kraft eines Muskels abgestimmt werden muss, des to wen iger Fasern vers or gt ein einzelnes Motoneuron.

www.medi-Iearn .de

M e' W

18

Motorik

MERKE: Ein Motoneuron zusammen mit den zugehörigen Muskelfasern bezeichnet man als motorische Einheit. Motoneurone werden jedoch nicht nur über das Gehirn angesteuert, sondern erhalten auch Zuflüsse aus Reflexbögen, die auf Rückenmarksebene ablaufen. Diese Reflexbögen können auch dann noch funktionieren, wenn z.B. nach einer Verletzung im Bereich der Wirbelsäule die vom Gehirn zum Rückenmark führenden Fasern unterbrochen sind und der Patient an einer Querschnittslähmung leidet. Hier zunächst eine Übersicht der zum Motoneuron ziehenden Nervenfasern, deren Funktion dann im Folgenden dargestellt wird. Fürs schriftliche Examen relevante Einflüsse auf die Dendriten der Motoneurone sind: • erregender Einfluss vom Kortex über die Nerven des Tractus corticospinalis, • erregender Einfluss (ohne Interneurone) von den Nerven der Muskelspindeln des Agonisten, • hemmender Einfluss (mit Interneuronen) von den Nerven der Muskelspindeln des Antagonisten (= reziproke Hemmung), • hemmender Einfluss (über Interneurone) von Kollateralen des eigenen Neurons (= recurrente Hemmung), • hemmender Einfluss (über Interneurone) von den Golgi-Sehnenorganen des Agonisten (= autogene Hemmung) und • darüber hinaus wird das Aα-Motoneuron noch von retikulo-, tecto- und rubrospinalen Neuronen sowie von Haut- und Gelenkrezeptoren beeinflusst.

Nomenklatur der Nervenfasern

Bei den Nervenfasern der spinalen motorischen Systeme haben sich zwei unterschiedliche Einteilungen der Nervenfasern eingebürgert. Diese Einteilungen sind historisch etwa zur gleichen Zeit entstanden und sehr ähnlich: Sie orientieren sich nämlich beide an der Nervenleitgeschwindigkeit. Dennoch werden die Einteilungen noch nebeneinander benutzt. 1. Efferente Fasern, die also aus dem Rückenmark über die Vorderhörner in Richtung Mus-

kulatur ziehen, werden nach Erlanger und Gasser eingeteilt. Die wichtigste Nervenfaser dieser Art ist das Aα-Motoneuron, das eine dicke Markscheide trägt und daher sehr schnell (= 60 bis 80 m/s) leitet. Die langsamsten Fasern dieser Gruppe sind die marklosen C-Fasern. 2. Fasern in umgekehrter Richtung, also Afferenzen teilt man nach Lloyd/Hunt ein. Diese Fasern treten im Gegensatz zu den Efferenzen über die Hinterhörner ein. Von den Muskelspindeln z.B. ziehen Ia-Fasern ins Rückenmark, die ebenfalls dick bemarkt sind und entsprechend schnell leiten. Marklose Fasern hingegen werden nach Lloyd/Hunt als IV-Fasern klassifiziert. Folgende Tabelle stellt die beiden Einteilungen gegenüber: Erlanger/Gasser: Efferenzen Aα

100 m/s dick bemarkt

Aβ Aγ Aδ

50 m/s 20 m/s 15 m/s

B

7 m/s

C

1 m/s marklos

Lloyd/Hunt: Afferenzen

Ib II III

100 m/s dick bemarkt 80 m/s 50 m/s 15 m/s

IV

1 m/s marklos

Ia

Tab. 3: Nomenklatur der Nervenfasern

2.1.1 Muskelspindel und Patellarsehnenreflex

Muskelspindeln sind ein klassisches Thema im schriftlichen Examen. Punkte bringt hier vor allem das Thema Sollwerteinstellung der Muskelspindel mit Hilfe der γ-Fasern. Mündliche Prüfer leiten das Thema Muskelspindel meistens mit einer Frage zum Patellarsehnenreflex ein.

Aufgaben der Muskelspindel

Innerhalb eines Skelettmuskels, eingebettet zwischen den Muskelfasern, liegen kleine Sinnesorgane, die man als Muskelspindeln bezeichnet. Sie sind parallel zur Muskelfaser angeordnet.

Neuronale Systeme des Rückenmarks

Abb. 9: Verschaltung der Muskelspindeln

Muskelspindeln sind Längendetektoren. Sie registrieren also, wenn ein Muskel gedehnt wird und dadurch an Länge zunimmt. Über Ia- und II-Fasern wird bei Dehnung des Muskels ein Signal von den Muskelspindeln in die Hinterhörner geleitet. Im Hinterhorn teilen sich die Ia- und II-Fasern in mehrere Kollateralen auf. Ein Teil der Kollateralen steigt auf und zieht über die Hinterstränge (= Funiculus cuneatus et gracilis) ins lemniskale System zum Gehirn. Über diese Fasern werden Groß- und Kleinhirn über den aktuellen Dehnungszustand des Muskels informiert. Mittlerweile geht man davon aus, dass das Gehirn aus den Informationen, die von den Muskelspindeln kommen, auch die Stellung der Gelenke errechnen kann. Weitere Kollateralen der Ia- und II-Fasern ziehen ins Vorderhorn. Dort bilden sie Synapsen mit den Aα-Motoneuronen: Sie werden also monosynaptisch auf das Motoneuron umgeschaltet. Wird eine Muskelspindel erregt, kommt es durch die synaptische Umschaltung zur Depolarisation des Motoneurons.

Patellarsehnenreflex

Der Patellarsehnenreflex wird über Muskelspindeln vermittelt und NICHT etwa über die Golgi-Sehnenorgane, die weiter unten beschrieben werden. Damit es hier keine Verwechslungen gibt, bezeichnen manche Autoren den Patellarsehenreflex als Quadrizeps-Dehnungsreflex. Soviel dazu, doch was passiert nun genau bei diesem auch heute noch klinisch bedeutsamen Reflex? Wenn man mit dem Reflexhammer auf die Patellarsehne klopft, wird die Sehne etwas nach innen gedrückt und so am M. quadrizpes femoris ein leichter Zug ausgeübt. Der Muskel wird gedehnt, was von der Muskelspindel registriert wird. Dadurch werden Ia- und II-Fasern aktiviert, die wiederum monosynaptisch auf das Aα-Motoneuron umgeschaltet werden. Das Motoneuron innerviert nun den Skelettmuskel, in diesem Fall den M. quadrizeps femoris, so dass der Muskel zuckt. Beim Patellarsehnenreflex handelt es sich um einen Eigenreflex. Von einem Eigenreflex spricht man, wenn der Reiz mit dem gleichen Organ

www.medi-learn.de

19

20 I Motorik

aufgenommen wi rd , das au ch d ie Reflexantwort ausfü hrt. In di esem Fall wi rd de r Reiz von den Spindeln des M. qu adrizeps femori s aufgenommen, dessen Fasern d ie Reflexant wort schließlich auch ausführen. Dieser Reflex läuft au f Rü cken marksebene und kann dahe r auch be i Querschnittslähmung funk tion ieren. Beim Ges unden lässt sich der Reflex modifizieren: Die Motoneuron e k önn en vom Zentralnerven system be reit s leicht vore rregt we rde n, was die Reflexantwort erleich ter t. Eine der art ige, den Reflex bahnend e Vorerregung bew irkt der ]endrassik-Handgriff: Man bitte t dazu d en Probanden, die Finger beider Hä nde ineinander zu ve rhaken und dann d ie Hän de kräftig auseinander zu ziehen .

wortli ch ist , kennt man nicht. Man bezeichnet den Zustand , in dem die Reflexe unt erha lb der Verl etzung ausgefallen sind, als spinalen Schock. W ährendde ssen sind die M uskeln unte rhalb der Läsion nicht nur gelähmt, auch der reflexbedingte Tonus der M uskulatur ist aufgehoben. Es handelt sich dabei also um eine schlaffe Lähm ung .

MER KE: Außer den Mu skeldehnungsr eflexen, die über die M uskelspindeln vermittelt wer den, fallen im spinalen Schock auch die Oefäkat ions-, Mi ktions- und Genitalr eflexe aus. Erst wenn nach einigen W ochen der spinale Schock vor bei ist und sich die Reflexbögen erho lt haben, geht die schla ffe Lähm ung in eine spast ische Lähmung über.

Übr ige ns ... • Beim r uhenden Menschen wer den die Mu skelspindelreflexe über absteigende . extr apyr am idale Fasern gehem mt. Bei einer Querschnittslähmu ng, also einer Durcht r ennung des Rückenmarks z.B. nach einer Verle tzung, fallen diese hemmen den Bahnen aus. Folglich laufen die Reflexe auf Rückenmarksebene, die unt erh alb der Verletzung liegen. vers tä r kt ab. Deshalb haben Quersch nittsgelähm te. nachdem sie die er ste n Wo chen nach der Verl etzung übers ta nden haben, gesteig erte Reflexe. Der Reflexbogen der M uskelspindeln ist auch beim ruhenden Me nsch en ständ ig leicht akti . Dadur ch ste hen die Skelettm uskeln imm er unte r einem leichte n Tonus. Bei Quer schnittsgelähm ten ist l:oNar die willkürliche Innervieru ng der M uskeln unt er halb der Ver letzung ausgefallen, so dass die Pat ient en gelähmt und in der Regel auf einen Rollstuhl angewiesen sind, der reflexbed ingt e Tonus der Mus keln ist jedoch erhöht, da außer den Pyr am idenbahnen auch die re 'lexhemmenden Bahnen ausgefallen sind. Man bezeichnet diese Art der Lähmung als spas tische Lähmung. • Oie Reflexbögen auf Rückenmar ksebene können auch dann funkti onieren, wenn die Verb indungen zum Gehirn im Rahmen einer Quers chnittsl ähmung unt erbr och en sind. Unmittelbar nach einer fris chen Quers chnittsver letzung beobacht et man bei den me isten Patient en zunächst einen t otal en Ausfall aller Reflexe unt er halb der Verletzung. Erst nach einigen Wochen erholen sich die Reflexbögen auf Rückenmarksebene wieder . während die auf- und abste igenden für immer unt er br ochen bleiben. Den Pat homechanism us, der für den anfä nglichen Reflexausfall veran t-

Reziproke Hemmung

Die Ia- und Il-Fasem , die von de n Mu ske lsp id ein we gziehen, spal ten sich nicht nur in Kollateralen zum Geh irn un d zum Aa -Mot oneuron des Mus kels auf. Darüber hin au s gibt es noch eine Kollaterale, die zum Ac -Moroneuron des Antagonisten zieht. Diese Kollaterale wird zu näch st au f ein inhibitorisch wirkend es In terneu ron um gesch al tet, das dann die An -Faser zum Antagon isten hemmt. Wenn also z.B. der M. qu adriceps femo ris durch einen Schlag auf d ie Pat ellarsehne gedehn t wird, so rgen d ie von den Mu ske lspindeln kommenden erv en fasern nicht n ur für eine Aktivierung d es Musk els, sondern auch gleich zeiti g für eine Hemmung de s Antagonisten. Man nenn t diese Art der Hemm un g antagonistis che oder auch rez iproke Hemmung.

MERKE: Ein Aa -Motoneuron erhä lt hemmende Einflüsse (über Int er neurane) von den Mu skelspindeln des Antagonisten (= rezipro ke Hemmu ng).

Feinbau der Muskelspind el

Muskelspi ndeln sind entwicklungsge schichtlich gesehen um gebau te, mittlerweile hoch spezia lisierte Muskelfasern.

Neuronale Systeme des Rückenmarks I 21

Kernsackfaser

Kernkettenfaser -

-14--

+

Ü

-1-

la-Faser ll-Faser

-----f-,I---

y-Endnetz (statische Wir kung )

-'r-iL--

-

-

-

Kapsel

y-Endpl atte (dynamische Wirkung)

Abb. 10: Aufbau der Muskelspindel

Im mittleren Teil ein er Mus kelspind el finden sich zwei unterschiedl iche Fasertypen: • Kernsackfasern und • Kernkettenfa sern . Während von den Kernkettenfasern sowohl Ia- als auch lI-Fasern ausgehen, gehe n von den Kernsackfase rn nur di e schne llleitende n la-Fasern ab. Die Ia-Faser wick elt sich meh rfach um die Kern sa ckfa ser herum, weshalb man d iesen Anschnitt au ch als anulospiralige Endigung bezeichnet. An den Polen der Musk elspindel find en sich au ßerde m noch kontraktil e Abschnitte, d ie über einen eigenen Nerv en, in d iesem Fall eine Ay -Fase r, versorgt wer den . Statische und dynami sche Antworten

Muskelsp ind eln können n ich t nur den gegenw ärtigen Dehnungszust and und damit die Muskellänge registrieren, sondern auch sehr

empfind lich auf Län genä nderu ng reagier en. Sie messen also sowohl st atisch, d.h. proportional zur Länge de s Muskels, als auch dynamisch, also die Läng en än deru ng. Muskelspindeln sind dahe r PD-Rezeptoren (s. S. 53). Für di e s tatische Messung sind vor allem di e von den Kem kettenfasern kommend en, lan gsameren Il-Afterenzen zus tän d ig, wä h rend die Kernsackfasern mit ihren Ia-Afferenzen hauptsächlich d ynami sch, also auf Än de runge n, reagieren. SollwerteinsteIlung der Muskelspindel

Wozu braucht man eig en tlich den aufwen d igen RefIexa ppa ra t mi t d en Musk elspindeln? Manchmal ändert sich die Stellung ein es Gelenks, obwoh l gar keine Ände ru ng er wünscht ist. Wen n man z.8. d ie Ar me nach vorne streckt, bekom m t de r Ob erk ö rp er ein leichte s Übergewicht nac h vorne. Dam it ma n nun nicht na ch vorne umfällt, regi st rieren Mu skelspindeln in de r Rü-

www.medi-Iearn.de

®

221 Motorik

ckenm uskulatur die leicht e Dehn un g, die durch Verlagerung des Körpers nach vorne entsteht. Reflektorisch spann en sich jetz t di e Rücke nm uskeln an und bringen de n Oberkörper wieder in die u rsp rün gliche Lage. Diese Gegenbewegung kan n sehr rasc h ausgefü hr t werden, da der Reflex ja ü ber schne lllei tende la_'~ '. Fasern läuft und n ur mi t einer einßSj) . zigen Synapse im Rückenmark ~ -: i , '. "\ umgeschaltet wird. i' I' Ein e Muskelspindel liegt pa ra llel in der Muskula tur und wird gedehnt, wenn auch der M uskel . gedehnt wird. Um gekeh rt wird sie bei Stauch ung d es Mu skels mitgestaucht. Eine zu stark ges ta uchte Mus kelspindel ist jedoc h nicht mehr in der Lage, d ie Länge und au ch Längenän de rungen optimal zu messen. Eine Stauchu ng, d .h. Entde hnun g, würde d ie Aktivität de r la -Fasern ver m inde rn . Deshalb haben Mu ske lsp ind eln an ihren Polen ko ntrak tile Fase rn, d ie bei einer Stauc h ung d es Muskels d afür so rge n, dass d ie Muskelspindel in ihrer Mitte gestreck t bleibt.

a: Ausgangszustand

b : Muskelkontraktion

1+--+--\-- - - - - intr afusal e Faser -+-+--+- - - - - Mus kelspindel l --

Wenn z.B. am Arm de r M. biceps brachii zur Kon trak tion gebracht we rden so ll, werden vom Kor tex aus Pyramiden fasern ak tiv iert, die Aktionspotenz iale in d en Azx-Motoneu ronen des Bice ps-Muskels aus löse n. Darau fhin kon tra hier t sich de r Musk el, so dass er m it seinen Spinde ln ges tauch t wird . Dam it nu n die Muskelspin deln in de r Mitte - dor t wo die Ia- und Il-Fa sem an setze n - weiterhin ges treckt bleiben, mü ssen sich au ch di e kontraktilen Fasern an den Polen der Spinde l zusamme nz iehen. Dazu werden d iese Fasern üb er Av -Mo toneurone versorg t, die ebenfa lls vom Kortex des Gehirns aus angesteuert werden. Av-Mo tone uro ne er hö hen so die Em pfin d lichke it der Längen rezeptoren . schnelle Längenä nde ru nge n zu registrieren. Bei eine r Willk ürb ewegu ng werden also außer den An -Fase rn au ch die Ay -Fase rn vom ZNS akt ivier t und man sp richt von eine r ex-y-Koaktivierun g . Während einer Isotonen Kon traktion ist d ie a-y-Koaktivierung in der Lage, di e Em pfind lichke it der Längenrezep toren zu sichern = sie reguli ert die Empfindlich keit des Messfühlers Mus ke lsp in del .

-

-

-

Aa-Motoneuron

\-Ir-- - - - Ay-Motoneuro n

Abb. 11 : SollwerteinsteIlung der Mu skelspindel

c: Einstellung der Muskelspindel

Neuronale Systeme des Rückenmarks I 25

Hoffmann-Reflex Der Hoffmann-Reflex wird mit Hilfe einer Reizelektrode über dem N. tibialis ausgelöst. Ein Reizstrom über diesem Nerven bewirkt eine Reflexantwort im M. triceps surae. Leitet man nach Reizung des Nerven ein Elektromyogramm über dem M. triceps surae ab, kann man bei hinreichender Reizstärke nach nur einem Reiz zwei hintereinander liegende Potenziale ableiten: Die M-Welle und den H- (Hoffrnann-) Reflex.

Agonist

t--+---+- - - Aa-Motoneuron 1---+--

I

-

-

la-Faser

1- - - -

1:"""1----

-

-

1- - - -

sern, die von den Muskelspindeln im M. triceps zurück zum Rückenmark verlaufen. Setzt man nun einen kräftigen Reiz auf den N. tibialis, so wird an der Aa-Faser direkt ein Aktionspotenzial ausgelöst. Das Aktionspotenzial bewirkt eine Erregung des Muskels, die man als M-Welle im Elektromyogramm ableiten kann. Ein Reizstrom über dem N . tibialis bringt darüber hinaus auch die la-Fasern zur Depolarisation. Auch hier breitet sich ein Aktionspotenzial aus: Es wird vom Reizort in der Kniekehle in Richtung Rückenmark fortgeleitet, wo es dann - ebenso wie son st Signale von den Muskelspindeln - auf die Aa-Motoneurone umgeschaltet wird. So werden die Aa-Neurone zusätzlich indirekt erregt. Aber auch diese indirekte Erregung breitet sich schließlich bis zum M. triceps surae aus, wo man dann eine zweite Reflexantwort als H-Reflex ableiten kann. Da die indirekte Erregung ja den Umweg über das Rückenmark nimmt, benötigt sie mehr Zeit als die Erregung des Muskels durch die direkte Reizung der AaFaser. Der H-Reflex ist daher zeitlich gegenüber der M-Welle zurück versetzt. Übrig e n s ...

Reizeleklrode

Muskelspindel Oszillograph

Abb. 12: Hoffmann·Reflex

~

• Bei ger ingerer Heizste r ke sieht man im Elektromyogramm die M-Welle kaum, da die AG-Fasern auf schwache Reize kaum ansprechen. Die empfindlicheren la-Fasern jedoch reag ieren, so dass die H-Welle bei sch wachem Reizstrom ausgeprä gter ist als die M -W elle. • Während die M-Welle bei zunehmen der Reizstär ke größer wird , nimmt die Amp litude des H-Reflexes ab. Oie direkte Reizung des Acr.Motoneurons bewir kt nicht nur , dass sich ein Aktionspoten zial in Richtung M. triceps surae ausbreitet. Es bre itet sich außerdem auch vom Reizort in der Kniekehle in Richtung Rückenmark aus, läuft also gewissermaßen in die "falsche" Richt ung. Auf diesem Weg stößt es dann m it dem Aktionspotenzial zusammen, das indirekt nach Reizung der la-Faser ents ta nden ist. Dadurc h wir d das indire kt entstandene Potenzial abgeschwächt, so dass die H-Welle kleiner wird.

Wie kommt es zu dieser doppelten, rz:.•} zweigipfligen Antwort des Mus• • 1\ MERKE kels? ~ ~. ~ . -, ~ Im N. tibialis verlaufen nicht · '" • Die M-Welle wird durch die Reizung der Aa-Monur die Arx-Motoneurone, die toaxone ausgelöst. vom Rückenmark zum M. triceps • Der H-Reflex wird ausgelöst durch Reizung der surae ziehen, sondern auch die Ia- und II-Faempfindlicheren la-Faser.

/::).1

www.medi-Iearn.de

M \V

261 Motorik

2.1.2 Golgi-Sehnenorgan Golgi-Sehnenorgane liegen in d en Sehnen eines Skelettmuskels und sind d ahe r in Serie zum Muskel geschaltet. Sie hab en die Aufgabe, in der Sehne des Muskels die mechan ische Spannu ng zu messen - sie m essen somit die Kraft, die an der Sehne des Muskels ausgeübt wird . Von den Golgi-Organen führen Ib-Fascrn in die Hinterhörner des Rückenmarks. Im Rückenmark spalten sich die Ib-Fasern in Kolla tera len auf: Ein Teil d er Kolla teralen läu ft zum ZNS und versorg t es mi t Informationen über die aktuelle Mu skelspannung. Andere Kolla ter alen ziehen zu m Vorderhorn u nd werden au f ein hemmend wirkendes Interneu ron umgeschalt et. Dies es hemmende Interneur on zieht zum Au -Motoneuron des Muskels, zu dem d ie Sehne ge hört. Eine Zunahme der Muskelspannung kann somit - vermittelt über ein In terneuron - das ACl-Moton euron hemmen und den Tonu s de s Muskels herabsetzen . Die Akti vierung des Go lgi-Sehnenorgans mindert also d ie Ak tivitä t des Aa-Mo tone urons eigen en, ago n istischen Muskels. Man nennt diese Art der Hem mun g desh alb autogene He mmung.

GolgiSehnenorgan Rückenmark

Abb. 13: Golgi-Sehnenorg an: autogene Hem mung

Ü b r ig e n s ... W ahrsc heinlich dient dieser M echanismus zur ra schen Feinregul ieru ng der Mu skelkr aft . Bei nachlassender Mus kelkraft verri ngert sich die Spannung in der Sehne, und die Aktivit ät des GolgiD rga ns wir d geri nger. Somit verringert sich auch der hemm ende Einfluss des Interneur ons: Das Aa -M otoneuro n wir d desinhibiert und der M uskelt onus steigt wieder.

MERKE: Dur ch Dehnung der Sehne eines M uskels kommt es zur Aktivier ung des Golgi-Sehnenorgans und damit zur Er r egung afferenter Ib-Fasern . Diese Ib-Fasern erregen Interneurone, die die ClM ot oneur one des eigenen Mu skels hemmen [= autogene Hemmung ).

2 .1. 3 Recurrent e Hemmung Die Axone der Aa -Motoneurone teilen sich no ch auf Rückenma rksebene in Kollateralen auf. Ein Teil di eser Fasern zieh t gar nicht au s d en Vord erhörnern he raus zu r Musku latur, sondern dr eh t noch im Vorde rhorn um und verlä uft rückw ärts auf ein w ieder u m hemmend wirkendes In ter neuron . Dieses Interneur on w ird auf das AClMot oneur on selbst umgeschaltet. Wird ein Aa-Mo ton euron erregt, hem mt es üb er diese rüc kläufigen Fasern selbst sein e weiter e Erregu ng .

Fremdreflexe I 27

inhibitorisches Interneuron (Renshaw-Zelle )

Recurrente Kollaterale des Aa-M otaneurons

Abb. 14: Recurrente Hemmung

Diese Art der Hemmung nennt ma n wegen der rü ckläufige n Fase rn recurren te Hemmung. Die Interneu rene. die den hemmend en Impuls au f d ie Moto ne urone üb ertragen, werde n als Renshaw -Zellen bezeichnet. Gelegentlich bezeichn et man die recurrente He m mun g daher au ch als Renshaw-Hemmung. Die Renshaw-Zellen schü tten als inhibierenden Transmitter Glycin an der Synapse zum Motoneuron aus . Das Moton eu ron verwend et nicht nur an de r motorischen Endplatte den Tran sm itter Ace tylcho lin, auch die rück läufigen Kolla teralen, d ie zu den Renshaw-Zellen ziehen, übertragen ihr Signa l mit H ilfe von Ace tylcholin.

MERKE: Eine Kollatera le des Motoneurons läuft zur ück und bildet eine erregende Synapse mit einem Interneuron, der Renshaw-Ze lle. Als Transmitter des Motoneuro ns wird· wie auch an der motorischen Endplatte des Aa·Motoneu· rons . Acetylcholin verwend et. Die Renshaw·Zelle bildet eine hem m end wirkende Synapse mit dem Aa·Motone uron und veru rsacht ein inhibito risehes postsynaptisehes Pote nzial (= IPSP). Als Tr ansm itter verwendet die Renshaw-Zelle Glyein.

2.2

Fremdreflexe

Man u nterscheid et zwischen Eigen - und Fremd reflexen. Beim Eigenr eflex ist das O rga n, das d en Reiz aufni m mt, au ch gleichz eitig das Organ, das den Reflex aus füh rt. Der Patellarsehnenreflex ist z.B. ein Eigenreflex (s. S. 19): Die Dehnung d es M. quadriceps femoris wird von d essen eige ne n Muske lsp inde ln gemessen, der Mu skel zuc kt und fü hr t so den Reflex selbst aus . Ein Beispie l für einen Fremdreflex ist der Flexorrefl ex: Wenn man z.B. mit dem Fu ß in einen Nagel tritt, nim mt d ie Hau t des Fu ßes einen Sch merzre iz auf un d leitet dieses Signa l an da s Rückenmark. Dort w ird es üb er meh rere Synapsen verscha ltet u nd bewi rkt sch ließlich eine Kontraktion der Flexoren d es bet roffenen Beines: Der Fuß wird zurückgezogen. Zu sätzlich wi rd auch noch d er Tonus an den Extensoren des betroffenen Beines gese nk t. Doch damit nich t genug : Am an d eren Bein werden gleichzeitig die Extensoren ak tivier t. Dieser Frem d reflex wird auch gekreuzter Extensorreflex genannt. Er verhinder t, d ass man beim Zurückz iehe n d es Fu ßes fällt. Ü brigen s ... Auc h an der oberen Extremitat können Schmerzreize einen Flexor· und den gekreuzt en Exten sor re flex auslösen.

www.medi·learn .de

®

281

Motorik

MERKE:

2.4

Eine Erregung von Nozizeptoren kann die ipsilate ra len Flexor en er rege n, die ipsilateralen Extensoren hemmen und die kont r alat er alen Extensoren er reg en.

in Physiologie w ird nur rech t wen ig zum m oto rischen Kortex gefrag t - di e Fragen z ielen hie r vor alle m auf da s mo tor ische Bereitschaftspotenzia\ ab.

2.3

Motorische Systeme im Gehirn

Zu den moto ris che n System en des Gehirns kom men nich t nur in Neu roan at om ie Frag en, son d ern auch in Physiologie. Das Kapitel erschein t zun ächs t recht u mfan greich. Sollte es euch zu viel werd en, könn t ih r euch bei m lerne n auf d ie klini schen Sym ptome der Kleinh irn - u nd Basalgangli ene rkr ankungen konzen trier en - im schriftlichen Exame n wird näm lich vor allem da nach gefragt. 2 .3 .1 Bewegungsentwurf im limbischen Syste m und im moto rischen Assoziationskortex Man vermut et, da ss das limb isehe System bedeutsam fü r d ie Entstehu ng einer Bewegungsidee ist. Von diesem Bereich des Gehi rn s so ll de r Antrieb ausge hen, der sch ließ lich zu einer Beweg ung führt. Doch bevor d as limbi sehe System zu r Bewegung antreibt, mu ss es erst mal wissen, um was für eine Bewegung es sich han d elt. Fü r d iese Plan ung der Bewegu ng sind di e motorischen Assoziations felde r so w ie der prä - und supplementär-mo tor ische Kortex zus tänd ig . Die Ak tivität in d iesen Hirn region en lässt sich bereits mehrere 100 ms vor Bewegungsb eginn elektroenzeph alographisch ableiten . Die Zun ahme de r neuron alen Aktivität kann d abei sowohl über de m Vert ex (= Sch eitel), also übe r de m Pari etal lappen, als auc h üb er dem präfro ntalen Kortex beid er Hirnh em isp ären gemess en we rden. Dauer und Amp litud e der Ableitu ng en sind je nach Art der gepl anten Bewegung unterschied lich. Ü brig e ns ... M ot or ische Bereitsc hafts pote nziale gehör en NICHT zum Spont an-EEG. sondern wer den abgeleitet, nac hdem man einem Probanden die Anweisung zu einer best immt en Bewegung gegeben hat.

r1":',(

~ . 11 '

Motorischer Kortex

2.4.1 Primär-motorischer Kortex Ein w ich tiger Teil der für d ie Mo tori k zus tändigen Kortexa reale ist d er primär-motor ische Kor tex - die Area 4 nach Brodmann. Der primärmotorisch e Kortex liegt im Bereich des Gyrus praecentralis. Von hier ste igen d ie kort ikospina len Bahnen - die Pyramidenbahnen - ab in da s Rückenma rk. Sie laufen im Bere ich de r Pyramiden kreuzun g au f d ie Gegensei te und err eichen z.T. dir ekt, gr ößtenteils aber nach Umschaltun g üb er In tern eu rone in den Vorderh örn ern . die Dend riten der Ao -Mctoneurcne. Es gibt also vom p rimär-mo torische n Kor tex mono- und polysynaptisch e Projek ti on en zu den Mot oneuronen de r Skelettmuskulatu r. Der prim är- mot orische Kor tex ist somatotop isch geg lied er t, d .h. jed er Körperregion ist ein bestim m te r Teil di eses Kor tex zug eo rd ne t. Die Are ale, die de n Gesichtsm us keln zugeordn et sind , lieg en im un teren Bereich d er Ar ea 4, während Neuronen für d ie dis tale und prox imale Beinm uskulatur oben an d er Mantelkante . im Bereich des Vertex (= Scheitel), liegen. Der d en Fü ßen zu geo rdne te Teil lieg t an der medialen Fläche zur Fissura longitud inalis cereb ri. Stellt ma n d ie Körperregione n bildlich über der Area 4 dar, ergibt sich ein sehr ve rze rr t aussehend es und obendrein au f d em Kop f stehendes Männchen: Der mot orisc he Hom un kulus.

Motorischer Cortex I 29

(fJ

o

:::r c ~

3

r-

CD

&

Zeh en

Lipp en

Abb . 15: Homunkulu s

Man erkennt, dass die H än de un d der Mund, deren Mot orik ja seh r fei n abge s tim m t werden muss, auf einer wese ntlich größeren Fläche repräsen tier t sind, als 2.B. der Rücken. Üb rig e n s ... Die Neuron e des prim är-motor ischen Kort ex werden kurz vor Beginn der Bewegung akt iviert.

Stru ktu r ko mp lexer Willkürbewegu nge n. Der prämotorisch e Kortex hat di e Au fgabe , d ie Ak tivität von Muskelgrup pe n zu koo rdinieren . Prä- und supp lemen tär-motorischer Kortex führen Bahnen zum p rimär-motorischen Kortex, de r dann übe r die Py ramidenbahnen die Bewegu ng ausführt.

MERKE: 2 .4.2 Prämotorischer und supplement ärmot orischer Kort ex Der prämotorisch e und de r supplemen tär-motorisc he Kortex liegen frontal vom motorisch en Korte x. Der pr ämotorische Kortex befindet sich im Bereich der Are a 8 nach Brodrn ann, d er supplementär-m otorische Kor tex im Bereich der Area 6. Prä- un d supplemen tär-m otori scher Korte x nenn t man auch sek un d är-m otorisch e Kortexar eale. Dem supplemen tär-motorischen Kor tex werden Aufga ben bei der Bewegungsplanung zuge rechnet. Er ist bedeutsam für d ie zeitliche

Primär-motorischer Kortex (= Area 4 nach Bro dmann] : Hier ist ein wichti ger Teil der Neurone des korti kospinalen Tr aktes lokalisiert. Kur z vor Bewegungsbeginn werden hier Zellen aktiviert. Die Zellen des dist alen und pro ximalen Beinbereichs liegen oben an der Mantelkant e im Ber eich des Vert ex. Die Zellen des Fußes liegen an der med ialen Fläche zur Fissura longitudinalis cerebr i.

www.medi-Iearn ,de

r?\? W

30 I Motorik

Pr ä- und supplementär-mo torischer Kortex (= Ar ea 6 nach Brodmann]: Sie sind bed eut sam für die zeitliche St ruktur bei kompl exen Willkü r bewegungen. Der sup pleme nt är-motorische Kortex proj iziert in einem som atotopischen Muster auf den primärmotorischen Kortex. Motorisches Bereitschaftspotenzial: zeit lich mehrere 100 ms vor Beginn einer Bewegung, wird von der Schädeloberfl äche abgeleitet, tritt bilat eral, d.h, über beiden Hemisphären. auf. ist im Vertex [= Scheitel) ableit bar, Dauer und Am plit ude hängen von der Art der geplant en Bewegung ab.

hauptsächli ch erre gend lind über D2-Re zeptoren hemmend w irk t. Nebe n di esen d rei Haup ttran sm ittern verw enden d ie Basal ganglien auch noch Acetylcholin, Norad rena lin und eine Reihe we iterer Peptidtran srnitter ,

Die vereinf achte Versch altungsschleife für einen Bewegungsentwurf sieh t so aus:

Motorische (Assoziations-) Kortexa real e

Basal ganglien 2 .4 .3 Basalganglien Na ch den Basalgan glien wird seh r häufig gefragt, ke in Wun der, d enn eine d er häufigsten Erkra nk ungen der Neu rolog ie - d er M. Pa rkinson - w ird durch ein e Störung im Bereich der Basalganglien he rvo rgeru fen. Die Basalga ngli en sin d • das Cor pus striaturn (bestehend aus Claustrum und Putarnen). • der Globu s paliidus (bestehend aus externem und int erne m Ant eil), • d ie Su bstan tia nigr a und • d er Nu cleus subtha lamicus.

Die Basalgan glien spielen ein e wichtige Rolle bei der Planu ng ein er Bewegung. Sie bestimmen wesen tlich die Richtung und d ie Kraft, mit denen eine Bewegung ausgefüh rt w ird . Ü b r ig e ns ... Viele Details zur Verschaltung der Basalganglien untereinander sind bekannt. so dass im Schriftlichen auch viele Fragenzu diesem Thema gestellt werden.

>

.

i ,

.~

Basalganglien haben Z.T. he mm end e u nd z.T.erre gend e Einflüsse au feinan d er. Als erregend er Transmitter wird in der Regel Glutamat, als hemmender Tran smitter meistens GABA verwen de t. Darüber hinaus setzen die Neurene der Sub stantia nigra noch den Transmitter Doparnin frei, de r über Dj-Rezeptoren

(p rä-)motorische Kortizes

Thalamus

Wenn ihr da s w isst, reicht die s scho n für eine ganz e Reihe d er Fragen im sch riftlichen Exam en aus, für einig e der Fragen muss die Verschaltu ng jedoc h genauer behe rrscht werde n:

Motorischer Cortex I 31

Du nkel h inte rleg t sind d ie As pek te d e r Versch altu ng. d ie

I

motorischer Kortex

I ...

I'"

bislang im Schr iftlichen geira gl wu rd en.

I

Assoziationskortex

I

~ I

Basalganglien

•I f

I

Thalamus

1

~

, I

Pons

I I

Informationen über Bewegungsentwurf

.. I .. I

(Moosfa sern)

Kleinhirn ~

I

~

Informationen über Bewegungsprogramm e

: r untere Olive:

(Kletterfasern)

Ir

I

Rückenmark

I

I

Informationen zur Stellung der Gelenke (spinozerebelläre Fasern)

Abb. 16: Vers cha ltung Basalganglien

Auf Abbild ung 16 erkenn t man, da ss der Kortex erregende Einflü sse au f das Put am en ausübt. Das Pura men w iederu m be ein flusst sowohl den Glob us pallidus externus als auch de n Glob us pa llid us inte rn us: • Der hemmende Einfluss auf den Glo bus pa llid u s externus wird über den Tra nsm itter GA BA vermittelt, de r an d ieser Stelle ein en Ko transmitter ve rwendet: Das EnkephaIin. • Auc h de r Globus pa liid us in tern us wird vom Putamen mit Hilfe de s Tran smitters GABA gehe mm t, aller dings ist hier Sub stanz P der Kotra nsm itter. Der Globus p allid us externus hat ein e GA BAe rg e hemmen de Verbind ung zu m Nucleus sub tha larnicus. d er sei ne rseits errege nd auf d en Globus pa llidus in ternus wirk t. Der Globu s pa llidu s in tern us erhält also au f zwei Wege n Ein flüsse vom Pu ta men: 1. d irekt übe r hemmende Fasern un d

2. indi rekt über den Globus pall idus externus und den Nu cleu s su b th alamicus. Der Globu s p allid us in tern us pro jiziert jetzt mit hemmenden Fasern auf den motor ischen Tha la mu s, und d er ha t schließlich förd ern de Einflüsse auf den Korte x, so dass sich der Kreis (end lich ...) schließ t. Doch d am it nicht ge nug: Die ser Rege lkre is w ird auch noch d ur ch die Substantia nigra mi t ih ren Anteilen - de r Pars compacta und der Pars retik u lata - be einflu sst : • Die Par s compacta wirkt mit dem Transmitter Dop a rnin über D,-Rezepto ren fördern d und üb er D,-Rezep tor en hemmend au f das Puta rnen . Dabei ist der fördernde Ein flu ss vor allem an den Zellen ausgepräg t, die ind irekt über den Glob us p all id u s exte rn us und den Nucleus su b thalamicus auf den Globus palli-

www.medi-Iearn .de

M e:> W

321

Motorik

Übrigens ...

dus internu s wirke n. Der hemmende Ein fluss d er Pars compacta findet sich vor allem an den Zellen des Pur amen. d ie direkt den Globus pallidus int ernus beeinflussen . • Die Pars reti culata der Sub st antia nigra erhä lt erreg ende Einflüsse vom Nucl eus subthalamicu s und hemmt ihrerseits den motorischen Th alamus.

Die wicht igst e Erkr ankung der Basalganglien ist der M . Parkinson. Dabei handelt es sich um eine Degeneration der dopaminergen Zellen im Bereich der Substa nt ia nigra . Ein Ausfall in diesem Ber eich führt auf einem dire kten und auch auf einem indirekten W eg zum Haupts ym ptom des M. Parkinso n, der Bewegungs armut, die man in der Fachspr ache als Akinese bezeichnet.

MERKE: Von diesen Verschaltungen werden nicht alle gefragt, sondern nur die in der folg end en Tabell e aufgeführten Verbindungen sind relevant:

• Nucleus subtha lamicus -> Subst ant ia nigr a. Pars reticulata [Tra nsmitter = Glutama t ]

.

• Cor pus striatu m .> Globus pallidus. Pars inte r na [Tran smitte r

=

GABA mit Substa nz P)

• Corpu s st riatum -> Globus pallidus. Pars extern a (Tran smitter = GABA m it Enkephalin) • Globus paliidus, Pars inter na -> Thalamus (Tra nsmitter = GABA) • Substan tia nigr a. Pars com pacta .> Cor pus st riat um

• Subst ant ia nigr a. Pars compacta .> Cor pus st riatum

Tran smitter = Dopamin über D.·Rezeptor)

[Transm itte r = Dopamin über D,-Rezepto r)

Tab. 4 : prüfungsrelevante Verschaltungen der Basalgangl ien

GABA

Striatum

8 motorikhemmend

DA 8 Enkephalin

GABA

8

laterales Pallidum segment

GABA

Abb . 17: Entstehung der Akinese bei M . Parkinson

8

Sub.P

GABA mediales Pallidumsegment

8

c±) Glu

GABA 8

8

Motorischer Cortex

Ausfa ll der Substantia nigra par s com pacta

W

Ausfa ll der Substantia nigra pars compac ta

t

Ausfa ll der fördernden D,-dopaminergen Einflüsse auf W das Put amen

Ausfal l der hemmenden D,.dopaminergen Einflüsse auf das Putame n 'V

verm indert e Auss chüttung der hemme nden Tra nsm.tter GABAjSubstanz P zum Globus pallidus internus

ver mehrte Auss chüttung der hemmenden Transmitter GABAj Enkephalin zum Globus pallidus externus

Il' ver minderte Hemmu ng (= Desinhibit ion) des Globus pallidus int ernu s

t

verstärkt e Aktivität des Globus paliidus int er nus

Il' verst är kte Aussc hüttun g des hemmenden Trans m itt er s GABA im Ber eich des Globus pallidus externus

'V vers tä r kt e Hem mung des motorischen Thalam us

W

I 33

Il' ver m inderte Akt ivität des Globus paltidus extern us

Il' ver min derte Aussc hüttung des hem menden Tr ansmitters GABA zum Nucle us subtha lamic us

W ver mehrte Aktivtät des N. subt halamicus [= Desinhibit ion)

Il' vers tä r kte Aktivität des Globus pallidus int er nus

W

verminderte Akt ivität des mot or ischen Thalam us

verstärkt e Ausschüttung des hemmenden Tr ansmitter s GABA im Ber eich des Globus pallidus externus

verminderte Aktivitä t des motorischen Kortex

verstä rkt e Hemmung des motor ischen Thalamus

W W ver m inderte Aktivität des motorischen Thalamus

W ver m indert e Akt ivität des motorischen Kortex

Tab. 5: direkter und indirekter Weg zur Akinese bei M. Parkinson Fazit: • Beim M Park inson sind die Ausgangskerne der Basalganglien - insbesonder e der Globus pallidus inter nus - überaktiv. wodurch der Thalamus zu stark gehemmt wird . • Der Nucleus subt halamicus ist durch Desinhibi· tion (=Hemm ung einer Hem mung) überaktiv .

Neben der Akinese (= Bewegungsarmut) gehö ren auch der Ruhetremor (= langsames Zittern der Hände) sowie der Rigor (= er höhter Mus ke lton us) zu de n Sym p to me n d es M. Parkinson . Der Trem o r un d der Rigor sind Phä no me ne, d ie bis her noch nicht so gut versta nde n sind . Verm u tlich hän gen diese Sym ptome mit Einflü ssen de r Basa lgan gli en auf d ie Formatio ret icular is z usa m me n: Die Formati o re ticu lari s soll rh ythm isch Impulse an den mo tor ische n Thalamus senden, die normalerweise durch die Basa lganglien u nterdrückt werd en. Fällt diese Un terd rückung weg, k önnte hie ra us der Tremor res u ltiere n. Daneben ha t d ie Forrnatio reticul a ris auch Verbindunge n zu de n Motoneuronen im Rü ckenmark, de ren Aktivi tät ebenfalls durch die Basalganglien gehemmt w ird, Ein Ausfall der

Basalga ng lie n würde diese Hemmung heben und zu r erhöhten Aktivierung der toneu ron e d urch die Forrnatio reticularis re n. Das kö nn te die Ursache für den Rigor

aufMofühse in ,

Ü b r ig en s " . Wäh rend beim M. Park inson die Aktivität des N, subthalamicus erhö ht ist . ist sie bei der Chorea Huntingto n verm indert . Ursache dieser Er krankung ist eine Degeneration der Neurone im Ber eich des Corp us striatum. insbesondere derjen igen Neuro ne. die auf den Globus pallidus externus wirken. Aufgru nd der erh öhte n Aktivität des N. subt halamicus wir d die Aktivitä t der Ausgangskerne der Basalganglien verm indert, wodurch der hem m ende Einfluss der Basalganglien auf den Thalamus zu gering wir d. Die Folgen sind eine über schießende M oto r ik mit Grima ssieren im Gesicht und schleudernde Bewegungen der Extr emitäte n. Das Sympto m der schleudern den. ausfah renden Bewegungen wir d Ballism us genannt. Im M itte lalter hat man geglaubt . dass die Betroffenen vom Teufel besessen seien, weshalb man die Er kr ankung Teufels- oder Veitstanz nannte.

www.medi-Iearn.de

®

341 Motorik Ist z.B. durch eine Blutung nur ein einzelner N. subt halamicus qesch äoiqt . kom mt es auf der gegenüberliegenden Seite zu schleudernden Bewegungen der Ext remitä t , Entsprechend bezeichnet ma n dieses Phanornen als Hem ibal!ismus.

2.5

MERKE: Ur sache des M. Par kinson ist die Degenerat ion der dopam inerge n Neurone in der Substa nt ia nigr a. Dar aus resulti ert eine ver m ehrte Hemm ung tha lam ischer Neur one, an denen die Axone aus den Basa /ganglien enden. Oie Par kinson-Sympto me sind Ruhetremor, Rigor und Akinese. Ur sache der Chorea (Hunti ngton ) ist die Degeneration von Neuronen im Berei ch des Corpu s striatum. Dara us re sultiert eine verminderte Hemm ung t halam ischer Neur one. Zu den Symptomen gehören überschießende Bewegungen (= Baliismus]. Die Zer st örun g nur eines Nucleus subthalam icus führt zum Hemiballismus.

I!

motorischer Kortex

Kleinhirn

Die Au fgabe des Klein h irns ist d ie Fein koordination der Bewegungen : Das Kleinhirn erhä lt da zu mitt els verschie de ne r Eingän ge Infor mationen über den Bewegungsentwu rf, das fertige Bewegungsprogramm und aus den Mus keln und Gelenken übe r di e tatsäc hlich ausgefü hr te Bewegu ng. Ähnlich wie bei den Basal ganglien (s. S. 30) wird im sch riftliche n Examen häu fig nur nach di eser vereinfachten Sch leife gefra gt: Motorische (Assozia tions-) Kortexareal e

(prä-)motorisch e Kort izes

Kleinhirnhemisphären - -- --:»0--

Abbild un g 18 zeigt d ie Verschaltung schon genau er:

I I , Assoziationskortex

I

~ Basalganglien

I

1

"

I

I

Pans

I

~~

Thalamus

,

Kleinhirn

Infannatio nen über Bewegungsentwurf (Moosfas em)

"" I

~Il-

~: untere Olive

i

Infonnationen über Bewegun gsprogramme (KJetterfase rn)

,

I

Rückenmark

Abb. 18: Kleinh irnverschaltung

Th alamus

I

Informationen zur Stellung der Gelenke

I

(spinozereb elläre Fasern)

I I

Kleinhirn I 35

Man erkennt, dass vom motorischen Assoziationskortex Bahnen zunächst zur Pons z iehen, die dann nach Umschaltung von dort zum Kleinhirn laufen. Über diese Fasern erhält da s Kleinhirn Informationen über den Bewegungsentwurf. Außerdem bekommt es eine Kopie des fertigen Bewegungsprogramms: Von den motorischen Fasern, die efferent den Motorkortex Richtung Rückenmark verlassen, zweigt ein Teil zur Olive und von dort ins Kleinhirn ab. Das Cerebellum erhält so eine EHerenzkopie des Bewegungsprogramms. Schließlich gibt es noch die spinozerebellären Bahnen, die das Kleinhirn mit Informationen aus den Muskelspindeln und Gelenkrezeptoren versorgen, so dass es stets über die Stellung der Gelenke im Raum informiert ist. Das Kleinhirn hat somit auch eine Afferenzkopie und kann mit diesen Informationen bei einer Bewegung den Sollwert mit dem Istwert abgleichen.

2 .5 .1 Funktionelle Hist ologie Histologisch kann man die Kleinhirnrinde in drei Schichten aufteilen (s. Skript Histologie 2): 1. Innen liegt die Körnerzellschicht. die neben den Körnerzellen auch Golgizellen enthält. 2. Darüber liegt die Purkinje-Zellschicht. 3. Ganz außen schließlich befindet sich die Molekularschicht, die Dendriten der PurkinjeZellen (= Parallelfasern) und zudem noch Korb- und Sternzellen enthält. Üb rigens ... Die einzigen Ausg änge der Kleinhirnr inde sind die Pur kinje-Zellen. Sie projizieren auf die Kleinhirnkerne und haben dort einen hemmenden Einfluss Ihr Tra nsmitt er ist GABA.

Purkinje-Zellen werden von mehreren Ze llarten beeinflusst. Wie bereits beschrieben erhalten die Oliven eine Efferenzkopie des motorischen Bewegungsprogramms. Von der unteren Ol ive au s erreicht dann dieses Signal üb er di e Kletterfasern die Kleinhirnrinde. Diese Fasern durchziehen die bei den unteren Schichten der Kleinhirnrinde und klettern hinauf bis zu den Dendriten der Purkinje-Zellen. wo sie zahlreiche erre gend e Synapsen ausbilden. Außer den Kletterfasern gehören auch Moosfasern zu den Eingängen des Kleinhirns. Sie kom-

men Z.T. aus Kerngebieten der Pons, die ja den Bewegungsentwurf vom Assoziationskortex enthalten, und auch vom Tractus spinocerebellaris, der die Informationen von Muskelspindeln und Gelenkrezeptoren leitet und dem Kleinhirn somit eine Afferenzkopie zuführt. Die Moosfasern gelangen nur bis zur Körnerzellschicht. Dort wirken sie erregend auf die Körnerzellen. Körnerzellen haben Axone, die nach oben ins Stratum moleculare ziehen und sich dort T-förmig aufteilen. Diese aufgeteilten Axone der Körnerzelien bezeichnet man als Parallelfasern. da sie parallel zur Oberfläche der Kleinhirnrinde verlaufen. Die Parallelfasern bilden erregende Synapsen mit den Dendriten der Purkinje-ZelIen und verwenden dazu den Transmitter Glutamat. Die Purkinje-Zellen integrieren die sie erreichenden unterschiedlichen Signale: • Signale aus dem Rückenmark und den pontinen Kernen, die über Moosfasern und nach Umschaltung in Körnerzellen an die PurkinjeZellen gelangen und • Signale, die aus den Oliven als Kletterfasern die Purkinje-Zelldendriten erreichen. Somit integrieren sie das Bewegungsprogramm (aus dem Asso ziationskortex mit Umschaltu ng in der Pons). die Efferenzkopie (aus dem motorischen Kortex mit Umschaltung in den Oliven) und die Afferenzkopie aus den spinozerebellären Trakten. Also kurz: einfach Alles... Damit sie sich vor lauter Integrationsarbeit nicht überanstrengen, können die Purkinje-Zellen auch gehemmt werden: • Die Parallelfasern der Körnerzellen erreichen in der Molekularschicht nämlich nicht nur die Dendriten der Purkinje-Zellen, sondern bilden teilweise auch Synapsen mit den Korbund Sternzellen. Bei diesen Zellen handelt es sich um hemmende Interneurene. Sie bilden syna p tischo Verbindungen mit den PurkinjeZe llen und benutzen als Transmitter GABA. • Moosfasern erreichen in der Körnerzellschicht außer den Körnerzellen auch Golgizellen. Diese haben hemmende Synapsen zu den Körnerzellen. so dass der erregende Einfluss d er Körnerzellen auf die Purkinje-Zellen abgeschwächt werden kann. Auch die Golgizellen verwenden als Transmitter GABA.

www.medi-learn.de

®

361

Motorik

Zusammengefasst kann man feststellen, dass die Zellen der Kleinhirnrinde mit Ausnahme der Körnerzellen den hemmenden Transmitter GABA verwenden. Das gilt auch für die einzigen Ausgangsneurone der Kleinhirnrinde. die Purkinje-Zellen. Körne rzellen wirken erregend und schütten als Transmitter Glutamat aus. MERKE: Zu den Eingängen des Kleinhirns: Kletterfasern stammen aus der Olive, leiten Informationen vom motorischen Kortex nach Umschaltu ng in der Olive an das Kleinhirn weiter (= Bewegungsentwurf) und übermittel n Informationen über Auslösung und Ver lauf von Bewegungen. Maasfasern stammen u.a. aus den pantinen Kernen. leiten außerdem Informationen vom Rückenmark an das Kleinhirn weiter und werden auf Körnerzellen umgeschaltet. Zur Verscha ltung innerhalb des Kleinhirns: • erregende Zellen in der Kleinhirnrinde sind die Körnerzellen. • hemmende [= GABAerge) Zellen in der Kleinhirnrinde sind die Golgizellen. Korbzellen, Sternzellen und Purkin je-Zellen.

Zu den Ausgä ngen des Kleinhirns: • Die Purkinje-Zellen des Kleinhirns sind der einzige Ausgang aus dem cerebellären Kortex. • Purkin je-Zellen wirken hemmend auf die nachgescha lteten Neurone. • GABA ist der Transmitter der synaptischen Verbindung zwischen den Purkinje-Zelle n und den Neuronen der Kleinhirnkerne.

2 .5. 2 Aufgabenteilung im Kleinhi r n Funktionell kann man das Kleinhirn in drei Bereiche einteilen (s. Abb. 19): 1. Das Vestibulocer ebellum, das anatomisch etwa dem Lobus flocculonodularis entspricht. 2. Das Spinecerebellum. das im Vermi s und im intermediären Übergangsbereich zwischen Vermis und den Hemisphären liegt. 3. Das Pontocerebellurn, das anatomisch im Vvesentlichen den Kleinhirnhemisphären entspricht.

Das Vestibulocerebellum ist in erster Linie dafür zuständig, Informationen aus den Gleichgewichtsorganen zu verarbeiten und das Gleichgewicht sowie die Stützmotorik zu regulieren. Es erhält dazu über den Tractus vestibulocerebellaris Informationen aus den Makula- und den Bogengangsorganen. Die Purkinje-Zellen des Vcrstibulocerebellums projizieren im Kleinhirn auf den Nucleus fastigii. Von dort aus geht die Information zurück in die Vestibulariskerne.

Vestibulocerebellum Vermis Fissura prima

Abb. 19: Kleinhirnübersicht

<.

Pontocerebellum

Kleinhirn I 37

Die w ich tigs te neuronale Schl eife, in d ie das Vestib u locerebellu m eingebunden ist, sieht als o so aus : )'\. ves tib ularis

Ves tib u locerebe llu m _ __ ---';.,..

N . fas tigii

Das Spinocerebellum ha t d ie Au fg abe, die Kör pe rhaltu ng zu steuern un d für ein koord in ier tes Zusam m en spiel zwischen de r Stü tz- un d de r Zielm ot orik zu sorgen. Es erhält übe r die Tractu s spinocerebellaris anterior und p ost erior In forma tionen aus den Muskelspindeln und den Gel enkrezept oren. Diese Angaben zur gegenwärtigen Stell ung de r Gelenke und zur Bew egung liefern ih m also d ie A fferenz kop ie ein er Bewegung. Die Purk inje-Z ell en d es Sp inocerebellums projiziere n auf de n Nucleus globosus u nd d en Nucleus emboliformis. Von h ier au s ge h t d as Signa l zunächst an d en motori sch en Thal a mus u nd vo n d ort sch ließ lich in d en motor isch en Kor tex . Erreic h t werde n vor allem d er p ri mär-m otorisch e Kortex, d er in der Are a 4 nac h Brodrnann lieg t, sowie der prä- und su pplementär-motorische Ko rtex i.n d er Area 6. Die ne urona le Erregungsschlei fe de s Spinocer ebell ums ist folglich: mot or ischer Kort ex

t t

Thalam us

cerebe llä re r Kortex

~

Nc!. g lobosus bzw. Nd . e mboliformis

Rückenm ar k Den größ ten Anteil arn Kleinhirn nimmt das Pontocerebellum ein. Es dient der Steuerung d er Zielmot orik und der Erstellung von Bew egu ngsp rogr am men. Außerdem bekommt d as Pon toce re bell u m ein e Kopie des Bewegungsentw ur fs. Die Fasern au s den pontinen Kern en kommen , w ie schon de r N ame sa gt, eb en falls im Pcntocereb ellum an und führen di e In formationen aus dem m ot orisch en Assozia tions kor tex.

Die Efferenzkopie de r Bewegungsimpu lse erh ä lt das Pontocerebellurn üb er d ie Kletterfasern aus der unteren Olive . Die untere Oli ve wiederu m ha t Zu flüss e aus Koll at eralen von Fasern, d ie vom Mo tor kortex abs teigen. Die Purkinje-Zell en d es Pontocerebellums p rojizieren auf den N u d eus dentatus. Von dort ge h t das Signa l - w ie beim Spi noce re be llu m - zum mot ori schen Th alamus und dann zu m p rirn är-, prä- u nd supple m en tär-mot orischen Kortex. Die neuronale Er regu n gsschl eife d es Pontocer ebellums. das lateral in den Kleinhirnhe m isp hären liegt, sieht demnach so aus: motorische Kortexareale

~

mo torischer Kortex (Areae 4 und 6)

t

cerebell är er Ko rtex ->- N . den ta tu s -->-Tha la m us

MERKE: Das Vesti bulocere bellum • liegt im Lobus flocc ulonodular is. • beeinflusst über den Tr actus vest ibulospinalis die Stammmuskulatur und • bekom mt wesent liche affere nt e Eingänge aus den Bogengangs- und M akulaorga nen. Das Spinocerebellum • liegt im Intermediärberei ch und im Ver mis. Es ist Bestandteil der neur onalen Kette: Rückenmark -> cerebellärer Kortex -> Nc!. globosus bzw. Nd emboliformis -> Thalamus -> motorischer Kortex. Das Pont ocereb ellum • liegt in den Kleinhirn hem isphär en (= Neocerebellum] . • steuert die W illkür- und Zielmotorik über die cerebro -cer ebellar e Schleife und • ist betei ligt an der Erste llung von Bewegungsprogram men. Es ist Best andt eil der neuronalen Kette : motorische Kortexareale -> cerebellärer Kortex .> Nd dentatus -> Thalamus -> motorischer Kortex (Areae 4 und 6).

www.medi-Iearn .de

M \i.J

mlC

Cf)

M

:2. -

äJ är

y) ~

Ä

-a

Ü)' :J

5 »

.......

ro 0 CD tEl C/I

3

:J

ffi

~

6'

ro ~ ~:

a. ~ .

s~

--I - 0

~

CD

CD

c

Cf)

CD

.:::1

:J

3 '

C/I

~

Jfr

~

::T

,

~ ~ rnt5 & &r

ca

g ~

Q)

9-

a. _ .

CD

:J

~. I

~

g 0.. ~ ~ § ~

~ ~ ~

o.~

CD

w :::J

; s

~. ~

~

0

fr 3 ~. ~ (6

0..

cO _ .

er

~ :J

~. !:o ~ ~ ~ .

CD

N

N

=r

Wg.~ § 3

C CD 3 2' (§ crro o :J , ~ ~. B e: ~

CD

~ :J ~'

:::J :::J (J)

~ ~. E: ~ ~ :3" ~ ~ ~ ~

5'

..,

25 ;:;:~ "Tl a.

(J)

CD

g- 3' ,~ 9~ co CD

:J

(0

~.

2 g. ~ ffi !ir

g.6 3~ 3

» g_

ii! g<6 f[ ~ I~ a. CD ::1. m Ul go .., ss. 3'

Qi:, ~ 2 CJ w

~ g8 ~ ~ ""

CD e-r -r

: 3 :Jtn QJ ::T _ . r CD rt :) 3°(1) ,,» 0-

5 ' _.

"1JAIi\

tractus

cer ebellaris

phären

cere hellar is

ponto-

Tr actu s

olive-

Truc tu s

Tra ct us spinocerebellar is superi or

a ntc rior

spinncere bellaris

Tractus

Tract us spinocerebellaris posterior

vest ibulocere bellaris

Kleinhirnherni s-

Ver m is und Int erm ediarber eich

Lobus floccul onodul ar is

L~

I t..~

pontin e Kerne

untere Olive

Hinterhör ner des Rücken m ark s

Nuc leus dorsalis

Nucleus vestibular is

1 6~t

Tab . 6 : funktionelle Einteilung des Kl einh irn s

Pontocere bellum

Spinocerebellum

Vestibulocerebellum

I ~~ lim-i!ßT'l Ihr. j

iil.r.IIR.I

Assoziations kor t ex (Infor m ationen zum Bewegungsentw ur f)

Kor tex [Kollatera le der Neuro ne. die im Ruc kenrnar k M oto neuro ne vers orge n)

re zcpto rcn

Mu skelspindein und Gelenk-

Gleichgewicht sorg ane

Pedunculus cerebellaris m ed ius

Peduncu lus cer ebellaris inferi or

Pedunculus cere bellaris inferior

Pedunculus cere bellar is inferior

Pedunculus ce r ebeüar is inferior

M oosfasern

Klette rfaser n

M oosfasern

M oosfase r n

M oosfasern

Nu cleus dentatus

Nu cleus dentatus

Nucleus qlobo sus. Nu cleus em boliform is

Nucleus fastig ii

s upptern entärm oto rischer Kor t ex)

pr ae- UI HJ

Thalamu s, von dort mo to rischer Kor t ex Are" 4 und 6 [pri m ar-,

Nu cleus vestibularis

1 =:' I ~~:J1

Erler nen von Bew eungs pro gram m en

rnotori k.

Fein-

Halt ung, Koo rdini erun g VOll Stu t zund Zie lm otorik

Gleichgew icht , Okulom ot orik, St ützm ot ori k

I I}ITII, /Ti

('O'Jl"tmThJ

I...

Dysm etrie, Dysa rt hie, Dysdiadoch okincse

rnoto rik,

Störu nqe n der Ziel-

kom mt kaum vor )

cerebctu ns,

(Ata xie, isolierter Ausfüll des Spino-

Schwindel, Gleichgewichts st ör ungen, Nystag mus, Ata xie

1 f!1~

w

::11:"

o o

-...

:!:

00

Das bringt Punkte I 39 Nysta gmus . Außer dem beobachtet man eine Gang- und Standataxie, d.h. unsicheren , schwankenden Gang und ebenfalls unsic heres Stehen. • Patienten mit einer isolierten Störung der Kleinhirnhemisphäre n sind in der Regel nicht ata ktisch. Sie haben aller dings eine Dysmetrie [= Störung der Zielmotorik], was sich daran zeigt , dass sie häufig an einem Gegenstand vorbe igreifen . M an testet dies, indem m an den Pat ienten auffordert, bei geschlossenen Augen mit dem Zeigefinger in hohem Bogen auf die Nasenspitze zu zeigen. Kleinhirnpatient en t reffen oft mehr als 20 cm daneben, außer dem kann man am Ende der Bewegun g ein zunehm endes Zittern der Hand beobacht en [Intentionst re mor). Neben der gestörten Zielm otorik fällt an diesen Menschen auch die Dvsarthri e, d.h. die verwaschene Sprac he auf. Schließlich haben sie auch noch Schw ier igkeiten, komplexe Bew egungs abläufe zu koor diniere n und zu er lern en. Bitte t man diese Pat ienten z.B, die Hand wie beim Einschraub en einer Glühbir ne zu bewegen, läuft diese Bewegu ng nur sehr langsam und fehlerhaft ab. Dieses Phänom en nennt man Adiad ochokinese. • Eine kombinier te St örung der Funktion der Kleinhirn hem isphär en und der median gelegenen Anteile kann man bei Betru nkenen beobacht en: Alkohol beeinträchtigt nämlic h besonders die Funkt ion des Kleinhirn s. Oie Funktionsstörun g der medial gelegenen Bereiche sieht man am schwankenden Gang und bei sc hwer Betru nkenen am Nysta gmu s. Oie Störun g der Hem isphäre n macht sich in der lallenden Spra che und in der motor ischen Ungeschicklichkeit, z.B. beim Versu ch, einen Hausturschl üssel ins Schloss zu stec ken, bemer kbar.

MERKE: Sind die med ian gelegenen Teile (= Vestibulo- und Spinocerebellum ] gest ört, resultieren • Gangataxie, • Standataxie, • Sc hwinde l und • Nystag mus . Sympt ome einer isolierten [I] Störung der Kleinhirnhem isphären sind • Adiado chokinese , • Störungen beim Erlernen mo torischer Fertigkeit en, • gestörtes Erstellen komplexer Bewegungsprogr amme , • Dysarthrie (= Sprechstörung] und • Intentionstremor. Es findet sich jedoch KEINE Ata xie.

:

.

•

Bei den neuronale n Systemen des Rückenmarks kann man Pun kte sammeln, we nn ma n zu den Muskelspindeln weiß, dass - sie Längendete kt or en sind. die la- und II-Affere nzen besitzen. - sie bei Dehnung erregt werden. - ihr e int r afusalen Fasern durch y -M ot oneur one r r egt werden. - die ,-Moto neu ro ne bei einer isotonen Kontraktion zusammen mit den Motoneuronen koaktiviert werden. um die Empf indlichkeit zu Sichern (=Soll"vertEinstellung]. Beim Hoffm ann-Reflex ist es wichtig zu wiss en, w eiche Fasern die Wellen aus lösen: - M-W elle durch Reizung der An- und H-W elle durch Reizung der la-Fasern Sehr leicht könnt ihr m it den Golgi-Sehneno r ganen punkt en. Es wird näm lich hier fast im m er nach der autogenen Hemm ung gefragt: - Reizung der Golgi-Sehnenorgane erregt Ib-Faser n die über ein hem m endes Interneuron das A, x-Neuron des eigene n Muskels hemmen Sch ließlich musste man noch Herr n Rens haws Ze ilen kennen: - Eine Kollat er ale des Motoneurons lauft rückwärts (= recu r r entJund wird über die inbibitorische Renshaw-Zelle um gesc ha lt et . - Oie Renshaw-Zelle erzeugt am Motoneuron in Inhibitorisches postsvnapusches Potenzial. - Das Motoneuron übe rträ gt m it Acetylcholin. die Renshaw-Zelle m it Glycln. Bei den neurona len Systemen des Gehir ns w ir d immer wiede r nach den Schleifen gefragt: - M ot or ische Kortexarea le -> Kleinhirnhemispharen -> Thalamus -> (pr ä-)motorische Kortizes. - Mo t or isch e Kortexar eale -> Basalgang lien -> Thalamus -> (prä -]mo tonsche Kortizes. Bei den Basa lganglien könnt ihr punkten, wenn ihr einige Transmitter kennt: - Oie Substant ia nigra Überträ gt auf das Corp us st riatu m m it Doperrun. - Das Cor pus stnaturn überträgt auf das int erne Pallidurn m it GABA und Subst anz P. auf das exte r ne Pallidum mit GABA und Enkephalin .

www.medi-Iea rn .de

M \V

40 I Motorik

Außerdem wir d gerne nach dem M. Parkinson gefragt : - Ursache Ist eine Degeneration dopemmerqer Neurone in der Substantia nigra. Eine vermehrte Hemmung thalamischer Neurone fuhrt dann zu Buhetremor Akinese und Hiqor Beim Thema Kleinh irn könnt ihr am besten m it den klinisc hen Fragen punkt en: - Klemturnhemisoharen-Kr-anke leiden an Adiado cho kinese Störungen beim Erlernen rnotorrscher: Fertigkeiten und beim Ersteilen komplexer Bewe gungsprogramme, an Dvsarthrie und an lntentionstremor. edian gelegenen - Patienten mit Störungen dEr Klemturna nte rle haben eher eine Gang- und Stand-

ot."e, Sohw,"del ood N","gm", ~

[

BlIi#UL~A'JN.l~

JI!I

Beschr eiben Sie bitte, was passiert , wenn Sie einem Pat iente n mit dem Reflexhammer auf die Patellarsehne klopfen. Durch das Beklopfen der Sehne Wird der M. quadrrceps femorls etwas gedehnt. Da Muskelspindeln Dehnungsrezeptoren Sind. werden sie akuvrert und erhohen d e AktlVItat der la-Fasern die uber die Hinterhörner Ins RLickenmark eintreten und von dort zu den Vorderhornern rehen. Oie Ia-Fasern werden dort rnonosvnaptisch auf die An-Motoneurone umgeschaltet, Oie Erregung der Ä'l-Motoneurone bewirkt schließlich eine kurze Zuckung des Muskels. Bel Willkurbewegungen kann der Sollwert der Muskelspmdeln durch eine ktivierunq der intrafusaien Fasern mit Hilfe der "-Motoneuronen eingestellt werden. Wa s verstehen Sie unte r autog ener Hem m ung? Bel einer Muskelkontraktion werden Krafte auf die Sehne n des Muskels ausgeubt, die von den GolglSehnenorganen regrstnert werden. Diese aktivreren tb-Fasern die In den Vorderhornern auf mhibitorisehe Interneurone umgeschaltet werden. Diese Interneurone hemmen das A,\-Motoneuron des eigenen Muskels, was dann als autogene Hemmung bezeichnet wird. W as ist die Renshaw-Hemmung? Bel der Renshaw-Hemmung wrrd

me noch irq Vor-

derhorn ruckwarts verlaufende Kollaterale des ALlMotoneurons gehemmt. Die Kollaterale Wird auf ein mhrbttorisches Interneuran umgeschaltet, das man als Renshaw-Zelle bezeichnet. Die Renshaw-Zelle erzeugt mit Hilfe des Tr ansm itter s Glycin ein inhtbitoriscbes postsynaptisches Potenzial am A'l-Motoneuran und hemmt es dami Was ist ein M. Par kinson? Einem M. Parkinson liegt eine Degeneration der dopaminergen Neurone im Bereich der Substantla nigra zugrunde. Dad urch kommt es zu einem Ausfall ooperrunerqer Impulse auf den Globus pallidus wa Wiederum eine verstärkte Hemmung des motorischen Thalamus verursacht- Dadurch wird der motorische Kortex vermindert aktiviert, was fur das Hauptsymptom des M Par kinson, die Bewegungsarrnut, verantwortlich sein soll. Weitere Symptome des M Parkinson Sind em erhöhter Muskeltonus. den man als Rlgor bezeichnet sowie ein ausgepragter Ruhetremor. Welche Aufga ben wer den dem Kleinhirn zugeschrieben? Die Hauptaufgaben des Kleinhirn werden In der Feinkoo rdma ion der Bewegungen gesehen. Dazu erhält es eine ganze Reihe von lnforrnauonen: . Aus dem Assozieuonskortex uber die Pans laufen Kletterfasern in die KleinhIrnrinde, die Informationen daruber geben , we lche Bewegung gewunscht wurde - Aus dem Motorkortex laufen uber die Olrven Moosfaser em. die das Kleinhirn über die ins Rücken mark gesendeten Bewequnqsunpulse informieren - Sch ie lieh erhalt es noch über die Trac us sp inocerebella res InformatIOnen über die tatsachhche Steliung der Gelenke. Diese lnfor rnetiur-en integriert das Kleinhirn und greift über seine Ausgange. die über den Thalam us Richtung Motorkortex Ziehen m die Bewegungsplanung em. Storungen der Klemturnhernrspha r en machen Sich an einem Int ent ionst r em or an einer Adiadochokinese und vor allem an Störungen der Femfllotorrk bemerkbar.

NU~ WRF~~

61UJ (, R~6­

U~D KL.~\~~IR.N f.RIlOL~ ~

2~\f FüR N ~ PAl>S~

Grundbegriffe

3

Arbeits- und Leistungsphysiologie

In diesem Kapi tel ge ht es darum, was im Körper bei Umstellung a uf kör perliche Ar be it passiert. Zum Glück w ird im Schri ftliche n Exa men recht wen ig nach den physikali schen Grundlagen gefragt, so dass ihr euc h da mit ni cht allzu lan ge beschäft igen müsst. Die me isten Frage n zielen d arau f ab, wie sich der Kör per an eine erhö h te A rbei tsbe las tung anpass t.

3.1 Grundbegriffe Arbeits- und Leistungsp hysiologi e - was versteh t man eigentlich unter den Begriffen Arbeit und Leistung? Keine Sorge, ihr mü sst hier nicht zu tief in d ie Physik eintauchen, aber ein paar wenige Begriffe solltet ihr euch dennoch klar machen, da im Schri ftlichen gele gentlich ein pa ar Aufgaben auf tauchen, bei de nen man um rechnen muss. 3 .1 .1 Arbeit, Energie und Leistung Arbeit ist in der Ph ysi k so d efin ier t: Arbe it = Kraft x Weg

I 41

Die Einh eit Newt onmeter ne nn t ma n auch Joule. Der Gewich the ber verr ich tet also eine Arbeit von ungefäh r 1000 Joule od er 1 Kilojou le. Sov iel zur Arbei t, doch was ist n un Energie? Unter Energie vers teht man die Fähi gkeit, ph ysikalische Arbeit zu verrich ten. Wenn unse re Hantel 2 Meter hoch gehoben wurde, könn te un ser Gewichtheber sie einfach loslassen (dabei sollte er vielleicht ein wenig zur Seite springen). Die Hantel würde he run terfallen, dabei eine Kra ft von 500 New ton Rich tung Erd boden aus üben und einen Weg von 2 Metern zurücklegen. Beim Fallen wü rd e die H an tel eine Arbeit von 1000 Joul e oder 1 Kilojoule verr ich ten. Beim Hochheben der Hantel wurde eine Arbeit von 1000 Joule aufg ewen det, die nun als Ene rgie in der H antel gespeichert ist. Dur ch das Fallenlassen wird die Energie freiges etzt, so dass die Hantel jetzt phys ikalische Arbe it leistet. Alles klar? DatU1 fehlt jet z t nur noc h de r Beg riff der Leistung u nd schon dü rft ih r wiede r d as Reich der Ph ysi k ve rlasse n . Un ter Leis tung versteh t m an in de r Ph ysik Ar be it pro Zeit: Leistu ng = Arbeit / Zei t Die Einheit de r Leistung ist Jou le/Sekund e = Jfs

= d as Watt. Dazu ein Beispiel: Ein Gewich theber so ll eine 50-Kilog ramm-Han tel vom Boden in ei ne Höhe von 2 Me tern anheben. Welc he Arbeit 'wird dabei verrichtet? Um diese Aufgabe lösen zu können, muss man zunächs t wissen, d ass man im Alltag Gewichte in der Einh eit Kilogramm an gibt, der Physiker mit der Einh eit Kilog ramm jedoch ph ysikalische Masse bezeichnet. Unter Gewicht versteh t man in de r Physik dagegen die Kraft, mi t der ein Gegenstand von der Erdanzieh ung nach unten gezogen wird . Die Einhe it fü r Kraft und da mi t auch für Gew ichtod er Schw erk raft ist das Newton . Dazu ka nn man sich merken, dass ein Geg enstand mi t ein er Masse von 1 Kilogr a mm (au f de r Erd e) eine (Schwer-) Kraft von etwa 10 New ton ausü bt. Weist die Hantel nun also eine Masse vo n 50 Kilog ramm auf, wird zum Anheben eine Kraft von et wa 50 x 10 = 500 New ton benötigt. H eb t de r Gewich thebe r di ese Han tel 2 Me ter an, wi rd eine Arbe it vo n etwa 500 New ton x 2 Me ter = 1000 Newtonmete r verrichtet .

Wenn unser Gew ich thebe r da s Gew ich t also innerhalb von einer Sekund e hochhebt, werd en arn Gew ich t 1000 J/s = 1000 Watt = 1 kW gele istet. Wenn e r das Gewich t in nur eine r halben Sekund e anheb t, muss er d azu d ie d oppelt e Leistu ng au fb ringen = 1000 J/0,5s = 2000 J/s = 2 kW. 3 .1 .2 Kalorisches Äquivalent Energie kann natürlich n ich t nu r me chan isch in Form von a ngehobenen Gegens tänden gespei chert sein, sondern au ch als chemische Energie. In einem Gram m Kohl enh yd rate ist z.B. die ch em ische Energie von unge fähr 17 kJ gespeicher t. Um d iese Energie freizuset zen u nd für de n Kör per nutzbar zu machen , mü ssen wir die Koh lenhyd rat e verstoffw echseln. Da dies in der Regel mit Hilfe vo n Sauerstoff gesc hi eht, h at sich da fü r der Begri ff "verbrennen" eing ebü rgert. Bei d er Verbrennung von du rchschni ttliche r, a us Koh lenhydra ten, Eiwe ißen und Fette n ge mi scht er Kos t wird pro Menge Na hru ng eine bes timmte durchschn ittliche Menge Ene rgi e

www.medi-Iearn.de

f?\ \i.J

421 Arbeits- und Leistungsphysiologie

freig esetzt. Für die Verbrennung wird auch eine gewi sse Menge Sauerstoff benötigt. Man hat nun gemessen, wie viel Energi e fre igesetzt wird, wenn man bei üblicher, gem ischter Kost für die Nahrungsverbrennung einen Liter Sauerstoff verbraucht. Dabei wurde festgestellt, dass pro Liter Sauerstoffverbrauch eine Energie von 20 k] freigesetzt wird. Diesen Wert von 20kJ/l u bezeichnet man als kalorisches Äquivalent. 2

Außer vom Körpergewicht hängt der Grundumsatz auch vom Lebensalter und vom Geschlecht ab: Bei gleichem Gewicht und gleicher Körperoberfläche ist er bei Frauen um 10 bis 20 % niedriger als bei Mannern. Außerdem sinkt der Grundumsatz mit zunehmendem Lebensalter. Bei körperlicher Betätigung steigt der Energieumsatz dagegen.

MERKE:

Die folgenden Richtwerte müssen NICHT auswendig gelernt werden:

Ein Sauerstoffverbrauch von 1 Lite r 0 ", entspricht einem Energieumsatz von etwa 20 kJ.

Womit wir auch scho n beim nächsten Stichwort und damit bei di esem Kapitel angelangt wären:

3.2

Energieumsatz des Menschen

In diesem Kapitel geht es um den Energieumsatz in Ruhe und bei Anstrengung. Außerdem wird besprochen, wie der Ene rgieu msa tz bestimmt werden kann. Am meisten Punkte bringt hier das Thema indirekte Kalorimetrie.

3. 2. 1 Gr undum satz Ein Mensch muss zur Aufrechterhaltung seiner Lebensfunktionen auch dann Energie aufwenden, wenn er vöJlig ruhig und entspannt ist. Schli eßlich muss er ja atmen, sein Herz muss schlagen, und seine Zellen benötigen Energie für Stoffwechsel- und Transportprozesse. Als Grundumsat z bez eichnet man die Energie, die unte r folg enden Bedingungen umgeset zt wird: 1. in Ruhe (d.h. ruhiges und entspanntes liegen), 2. bei Nüchternheit (gemeint ist, d ass man vo rher weder getrunken noch gegessen hat), 3. bei thermischer Indifferenz (= einer Temperatur, bei der einem weder kalt noch warm ist) und 4. in psychischer Entspannung. Der Grundumsatz liegt pro Kilogramm Körpergewicht bei etwa 1 J/s =1 Watt. Da in den Fragen des schriftlichen Examens die Menschen meistens ein Gewicht von 70 kg haben, liegt deren Grundumsatz bei 70 Joul e/Sekunde = 70 Watt. Diese 70 Joule pro Sekund e en tsp rechen pro Tag etwa 7000.000 J = 7 ?vlJ/Tag.

Grundumsatz: 5-10 MJ/Tag Energieumsatz bei leichter bis mittelschwerer Arbeit: 15 MI/Tag Energieumsatz bei Schwer- bis Schwerstarbeit: 20 MJ/Tag

MERKE: Der Grundumsatz • beträgt 1 IN pro kg Körpergewicht, • sinkt bei zunehmendem Alter und • ist bei Frauen niedriger als bei Männern.

3 .2.2 Kalorimetr ie

Wie kann man den Energieumsatz eines Menschen bestimmen? Dazu gibt es ein aufwändiges, direktes Verfahren und eine einfachere, indirekte Methode: • Bei der direkten Kalorimetrie muss sich ein Proband in einer sehr gut isolierten Kammer aufhalten. Man beobachtet dann, wie viel Wärmeenergie der Körper in der Kammer erzeugt. • Bei der indirekten Kalorimetrie macht man sich das energetische Äquivalent zu N u tze: Man misst den Sauerstoffverbrauch und kann daraus auf die umgesetzte Nahrungsenergie schließen. Dazu bestimmt man das Atemzeitvolumen (= wie viel Luft der Proband ventiliert hat) sowie die O,-Konzentrationsdifferenz zwischen der Ein- und der Ausatemluft. Daraus lässt sich dann der 02-Verbrauch errechnen.

Energieträger des Körpers

Möchte man etwas gena u er messe n, mu ss noch die Zusammensetzu ng der Nahrung berücksichtigt werden, denn je n ach Fert-, Kohlenhyd ratund Eiweißanteil kann die um geset zte Energie p ro Liter 0 2 va riieren: Während bei d er Kohlenhyd ratve rbrennung das Verhältni s von CO 2Abgabe zu 0 2-Verbrau ch (= der respi ratori sche Quotient ) den Wert 1 hat, lieg t bei der Fett- und bei de r Eiweißverbrennung der 02-Verbrauch über der CO 2-Abgab e und de r respiratori sche Quotien t damit bei Werten < 1.

MERKE: • Der Grundu msatz kann indir ekt über den D 2 -Verbrauch und die CD2-Abgabe errechnet w er den. • Für die Bestimmung des 0 2-Verbra uchs benöt igt man das At emzeitv olum en, die Konzentration des O2 in der Einat em luft (Fi0 2 ) und die 0 2-Konzentration in der Au sat emluft (Fe0 2 1.

3.2.3 Wirkungsgrad Bei körperlicher Arb eit, z.B. am Fahrradergometer, wir d nur ein klein er Teil der vom Kör per umgesetzten En ergie auf da s Ger ät über trag en. Der Rest wird grö ßtenteils in Wärme u mgesetzt. Der Anteil der geleisteten Ene rgie , die auf das Gerä t übertragen wird , w ird \Nirkungsgrad genann t. Der Wirk un gsgrad beträgt beim Men schen etwa 20% . Im schriftlichen Examen werdet ihr gelegentlich gefragt, ob me hr als 30% Wirkungsgrad ho her erreicht werden können: Ein so Wirkungsgrad ist aber N ICHT möglich .

3.3

Der Wi r kungsgra d lässt sich mit Hilfe eines Fahrrader gomet ers nur dann zuverlässig best imm en. wenn gleichmäßig am Er gomet er gearbeitet wird. Bei zu hoher Belastung käme es nämlich zu einem kont inuier lich zunehme nden Sauerstoffbedarf. Man vers ucht daher. einen Steady-state [= Zustan d mit konsta ntem D2 -Verb rau chJ herzustellen.

MERKE: Der Wirkungsgrad • liegt im m er unt er 30 % und • w ird im Steady-state bestim m t .

Energieträger des Körpers

Der Mensch hat un tersch iedli che Energ iespeieher: Am schnellsten kann En ergie d urch ATPSpaltung ber eit gestell t werden . Allerd ings sind die ATP-Vorr äte schon nach wenigen Sekunden erschöpft, so d ass es nachgebildet werden muss. Dazu s teh t der Muskula tur da s Kreatinphosphat zur Verfügung, das allerdings au ch bereits nach etwa 20 Sekunde n verbraucht ist. Die Energie mu ss nun durch Glyko lyse gewonnen werden. Zunäch st w ird d abei die anaerobe Gl ykol yse in Ga ng gese tzt, die etwa für eine Zeit von 4 Minuten Energie liefert un d bei de r Lactat anfä llt. Bei länger dauernde r körperliche r Arbe it m uss die Energie durch die aerobe Gl ykol yse ge won nen we rden. Na ch ein er gu ten Stunde schließlich sind di e Glykogenvorräte, die die Glucose für die Glyk olyse liefern, ersch öpft . Ab jetzt gew inn t der Körper seine Energie aus der Verbrenn un g von Fetten. Am geringsten sind a lso di e Ene rg iereserven in Form von ATp, am zw eitniedrigst en in Form von Kreatinphosphat. dann kommt da s Glykogen, und arn meisten Ene rgie steht dem Körper in Form von Fetten zur Ver fügung.

MERKE: • Menge der zur Ver fügung ste henden Ener gieträger: ATP < KP < KH < F • Oie größte Ener giemenge st eht in For m von Fette n zur Verfüg ung.

3.4 Übr ig e n s ...

I 43

Sauerstoffschuld und Erholungspulssumme

Zu Beginn eine r körperlichen Täti gkeit w ird im Stoffwechsel also ATP ver braucht, ansc hließend d as Kreatinphosphat. danach wird Energie über d ie an aerobe Glyko lyse zur Verfügung ges tellt. Bei all di esen Ar ten der Energiegewinnung w ird d ie Energie ohne Verbrauch von Sau ers toff gew onn en. Erst d ie aerobe Glykolyse und d ie Fett verbrennu ng benötigen Saue rs toff. Am End e eine r körperlic hen Arb eit müssen die Ene rg ievorrät e w iede r aufgefü llt werd en. Die ATp· u nd Kreati nphospha tspei cher werden wied er aufgeba ut, und da s Lactat, da s bei der anaeroben Glyko lyse entst anden ist, wird wied er zu Py ruva t u mgewand elt. Dazu ist natü rlich Sauerstoff erfor derlich.

www.medi-Iearn.de

M? W

441

Arbeits- und Leistungsphysiologie

I/min ,'oll

.,

Arbeit

_____!__ r,~~~n~~

~

0 2-Bedarf

I

Zeit [min]

Abb . 20: Saue rstoffsch uld

Da am Anfang einer körpe rlichen Tätigkeit Energieträger ohne Sauerstoff zur Verfügu ng gestellt w ur de n, di e sp äter unter Sauerstoffverb rauc h wieder hergestellt werden mü ssen, sagt ma n auc h, dass der Körp er zu Beginn einer Arbeit ein e "Sau ers toffsch uld " einge h t, die er n achher wie der einlösen mu ss. Dies ist d er Grun d dafür, dass wir nicht nur wä hrend, so nde rn auch n ach ein er körperli chen Belastung stä rker atmen müssen als in Ruh e. Dieser zusä tzliche Sau erstoff, der nach der Arbeit d ur ch die verstä rkte Atm u ng au fgeno m men wird, muss vom Kreislau f im O rga nismus verteilt wer den . Dazu muss da s Herz mehr arbeiten als in Ru he, wa s sich in ers ter Lini e in eine m er höhten Pu ls ausd rückt. Nac h eini gen M inu ten geht d ie Pulszahl d ann wieder au f ihren Ruh ewert zur ü ck. Zählt man nun di e Pul sschläge, di e nach Ende de r Arbeit zu sätzli ch zu den Ruhepulsschlägen ge macht werden, so er hä lt man die Erh olungs-

pu lssum me. Wenn sch were Arbeit geleiste t wur de, fällt di e Erholungspul ssumme größer aus als bei leichter Arb eit. Somit ist sie ein Maß fü r di e Schwere der geleisteten Arbeit, ein Fakt, d er übrigen s auch im mer mal wi ed er in den Fra gen aufge taucht.

MERKE: Die Erholu ngspuls summe ist ein M aß für die Schwere einer geleisteten Arbe it

3.5

Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze

Mit " Arbeit unter der Dauerleistungsgrenze" ist eine Arbeit gemein t, die fü r einen Zeitra u m VOn wenigstens 8 Stunden aus gefü hr t werden kann, ohne dass da bei di e ar beitende Musku latur er müdet. Bei solch einer Arbeit wi rd zu Beginn die Ene rgie ebenfalls anae rob gewonn en und damit au ch hier eine Sauerstoffschu ld eingega nge n . Diese liegt

Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze

jedoch unterha lb von 4 Litern. Da in den ers ten Minuten die En er gie außer durch ATP- und Kreatinphosphatspalt ung mit ana ero ber Glyk olyse ge wo nnen wird, steigt de r Lactat spi egel im Blut etwas an. Bei leichter körperlicher Arbeit bleibt die Lactatkonzentration d ann au f erhöhtem Niveau konstant und ein Lactat-steady-state ist erreicht . Vom No rm wert von ca. 1 mmol/l aus geh end werden nur selten Wer te über 2 bis 3 mmol/l ü berschritten. Sind d ie erst en Minuten vers trichen, wird d ann durch aerobe Glykolyse Ener gie gewonnen. Dazu benötigt der Stoffwech sel zus ätzlichen Sau erstoff, so dass di e Vent ilation zu ni mm t. Da dies er zus ätzlich e Sauerst off auch zu den Zellen transportiert werd en mu ss, ist eine Steigerung de s Herzminuten volumens erford erlich. In der Arb eitsmuskulatur befinden sich Rezeptoren, die durch C-Fasern üb er das Rückenmark dem Kreislaufzentrum in der Medulla oblongata die

145

Verän der u ng des Muskelstoffw echse ls melden, so dass der Sympathikus d arauf reagieren kann . Damit steigen da s Schl ag volumen. di e Blutdruc kamplitude und vor allem di e Herzfrequ enz. Desh alb ist be reits bei leich ter Arbeit ein Ans tieg der Pulsfrequenz zu erwa rten. Bei Belastungen unterhalb de r Dau erle istungsgren ze steigt die Herzfrequenz ungefähr linear mit d er Sauerstoffaufnahme an und err eicht sch ließlich einen Stead y-s tate (= Plate au wert). Üb ersteigt der Puls jedo ch den Wert von BOi min. gilt di e Dau erleistungsgrenze als überschri tten. Aus die sem G ru nd hab en auch viele Jogger od er andere Au sdauer:~'. spo rtler ein Puls messgerät da bei, '- " . d as bei Überschreiten dies es Wer- " ' :, . tes piep st und damit vor ersch öp- ~ (:~' fend er Belastung warn t.

0?7 'tß7) ,

www.medi-Iearn.de

®

461 Arbeits- und Leistungsphysiologie

Neben den kardiovaskulären Anpassungen findet man bei Umstellun g des Organismus auf körperliche Arbeit noch einige endokrine Veränderungen: • Die Sympathikusaktivierung führt zu einer erhöhten Katecholaminausschüttung im Nebennierenmark und • im Blut lässt sich ein erhöhter Cortisolspiegel feststellen.

MERKE: An leichte körperliche Arbeit passt sich der Körper an durch einen Ans t ieg der Herzfrequenz [ausge löst von afferenten C-Fasern aus der arbeitenden Musku latur], Anstieg der Pulsfrequenz [nicht höher als 130/ min), Anstieg der 02-Aufnahme (weitge hend linear mit der Herzfrequenz], Anstieg des Schlagvolumens, Anstieg der arteriellen Blutdruckamplitude, Anstieg des Lactats [Werte< 2 bis 3 mrnol./l] und Anstieg des Cortisolspiegels.

gert werden kann, erhöht sich das Herzminutenvolumen beim Untrainierten jedoch nur auf das 2 bis 3fache. Das liegt daran, dass das Herzminutenvolumen vor allem durch Erhöhung der Herzfrequenz gesteigert wird. Die Pulsfrequenz ist jedoch bei den meisten Menschen auf Werte von rund 180 -200/min begrenzt, da man bei deutlich höheren Werten in den Bereich des Kammerflatterns oder -flimmerns käme. Wenn ihr wisst, dass das Herz und nicht die Lungen der begrenzende Faktor ist, könnt ihr damit schon eine ganze Reihe von Fragen richtig beantworten. Bei erschöpfender Arbeit steigt die Pulsfrequenz an und erreicht im Gegensatz zur Frequenz bei Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze KEINEN Plateauwert. Spätestens bei Erreichen der maximal möglichen Herzfrequenz muss dann die Arbeit abgebrochen werden. Erschöpfende körperliche Arbeit ist also dadurch gekennzeichnet, dass die G,-Aufnahme des Körpers nicht zur Deckung des Energiebedarfs ausreicht und deshalb kontinuierlich zusätzliche Energie auf anaerobem Weg gewonnen werden muss.

MERKE

3.6

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

Im Schriftlichen kommen die meisten Fragen zur Umstellung bei Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze. Au f den ersten Blick können einen die vielen Details zu diesem Kapitel verwirren, aber mit nur wenigen Grundkenntnissen könnt ihr euch die meisten Fakten logisch ableiten. In körperlicher Ruhe liegt der 0,Verbrauch bei etwa 0,3 l/min. Bei schwerer körperlicher Arbeit kann der Oe-Verbrauch beim Untrainierten auf 3 bis 4 Liter pro Minute steigen, also auf mehr als das lOfache. Dieser Sauerstoffbedarf übersteigt jedoch die Aufnahmefähigkeit des Organismus für 0,. Subjektiv hat man bei erschöpfender körperlicher Arbeit zwar das Gefühl, wegen einer begrenzten Kapazität der Lungen "aus der Puste" zu sein, tatsächlich jedoch ist der begrenzende Faktor beim Gesunden die Leistungsfähigkeit des Herz-Kreislauf-Systems: Während das Atemzeitvolumen etwa um den Faktor 10 gestei-

Oie Herzfrequenz • kann nur auf das 2-3fache gesteigert werden. Der Sauerstoffverbrauch • kann auf das 10-2Ofache gegenüber dem Ruhewert von 0,3 I/ mi n ansteigen. • bewirkt eine starke Abnahme des Sauerstoffgehalts in der A. pulmonalis.

Neben der aeroben Glykolyse wird daher auch immer Energie durch die anaerobe Glykolyse bereitgestellt, so dass auch die Lactatkonzentration KEINEN Steady-state (= konstanten Wert) erreichen kann, sondern stetig ansteigt. In der Regel ist ab einer Lactatkonzentration von 4 mrnol/l damit zu rechnen, dass die Dauerleistungsgrenze überschritten ist und die Lactatkonzentration weiter ansteigt. Man bezeichnet diesen Grenzwert von etwa 4 mmol/l - der allerdings individuell je nach Trainingszustand auch höher oder niedriger liegen kann - als anaerobe Schwelle. Die Lactatkonzentration kann kurzfristig auf über 20 mrnol /l ansteigen. Dann kommt es zur metabolischen Azidose, so dass der pH-Wert im Blut sinkt und die Pufferbasen verbraucht wer-

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

den . Metabolische Azido sen versuch t der Körp er respiratorisch aus zugleiche n, so dass die Ventilat ion zunim m t. Durch di e verst ärkte Atm ung wird vermeh rt Kohlendioxid abgea tme t und der peo z sink t. Die Azidose führ t aber auch zu einem Ans tieg der Kt-Konz en tration im Extrazellul ärra um . H +und K- we rden nämlich an de n Zellmembranen gege ne ina nder ausge tausc ht, so dass bei hoh en H'-Werten (= bei eine r Azidose) relativ viele H'-I on en in d ie Ze lle hin ein - und im Aus tausch viele K' -Ion en aus d er Ze lle hinau sgehen . Die H yperkaliämie wird außerdem noch dadurch begünstigt, dass bei schwerer A rbeit einige Muskelzellen durch Überbeanspruc hung zers tör t wer de n können und dann das Kaliu m aus deren Extrazellu lärraum freigese tzt wi rd . Wenn ihr im Examen wisst, dass der Lac tatan-

I 47

stieg für viele Hr-Ionen und d am it fü r einen erhöhten K--Spiegel so rg t, sind das schon wieder einige Punk te mehr.

MERKE: Lactat kann auf Werte über die anaero be Schwelle (= 4 mrn oly l] steigen .

Ü brigens .. . Einige Or gane wie z.8 . das Herz können zwar Lacta t zur Ener giegewinnung nutzen. am Ende der Arbe it m uss der gr ößte Teil des Lacta ts jedoch wieder unt er Sauerstoffverbrauch in Pyruvat umgewandelt werden. Dadur ch st eigt bei ersch öpfender Arbe it die Sauersto ffschuld stetig an.

maximales ° z·Aufnahmevermögen

Zeit [min]

Abb . 21 : erschöpfende Arbeit

www.medi-Iearn.de

®

481 Arbeits- und Leistungsphysiologie

Wegen des hohen GI-Verbrauchs wird au s den Kapillaren ver meh rt Oe ausgeschöpft, so dass der venöse 02 -Gehalt im Verg leich zur Ruhe abnimmt. Damit steigt di e Differenz zwischen ar teriellem und venösem Sauerstoffgehalt an . Da die A. pulmonalis das sa ue rs toffarme. nich tarterielle Blut füh rt, ist au ch hi er der 0 2-Geh alt niedriger als in Ruhe. In Gef äß en d er arbeite n d en Muskulatur wird vers uc h t, durch Vasod ilatation möglichst v iel Blut und d amit mög lichst viel Sauerstoff zur Verfüg u ng zu stellen . Diese Vasodilatation wird vor allem ü ber lokal- chemisc he Mech an ism en ge steuert. Außer der er höh ten Kaliumkonzentration bewirken auch die Lactata zidose u n d der CO 2-An fall im Muskel ein e Erweiterung de r Gefäße . Die Steuerung der Gefäß"veite durch da s vegeta tive Nervensystem is t in der Ar beitsmuskulatur hingegen nur von untergeo rdneter Bedeu tung. Bei körperlicher Arbeit entsteht Wä rme, so dass die Körperkerntemper atur We rte vo n mehr als 39° C erreichen kann. Weg en die ser zus ätzlichen Wärmeenergie schwitz t der arbeitende Me ns ch ve rmeh rt, wobei e ine Sch weißprod uktion von üb er einem Liter pro Stunde mö glich ist. Der Flüssigk ei ts verlust macht sich im Blu t hä ufig d urch einen Ans tieg de s H äma rokritwerts, also de s An teil s fester Bes tandteile im Blut, bemerkbar.

3 ,7

Training

Wie un ter 3.6 auf Sei te 46 bes ch rie ben, ist der begrenz ende Faktor bei erschöpfender körperliche r Arbeit vor allem di e Kap azität d es Herz-Kr eis lauf-Systems, die wi ed eru m durch d ie Pu lsfrequenz na ch oben hin beschränkt ist. Das Herzmi nutenvolumen ergibt sich au s d e m Prod ukt vo n Herzfrequen z und Schlagvolumen:

lumens zu bewirken . Da d ie m axim ale H erzfrequenz durch Tra ining kaum gesteigert werden kann, b leibt nur die Erhöhung des Sch lagvolurnens. Und ta tsächlich : Du rch Ausdauertraining ve rgrößert sich das Herz bet rächtlich . Dadurch steigt das end d ias tolische Volumen, un d auch das Sch lag volumen erhöht sich .

Üb ri gens .. . • Bei sehr gut t ra inierten Ausdauersportlern, z.B. bei Radpr ofis, kann das Schlagvolumen mehr als doppelt so groß sein wie beim Untrainierten. Dam it ist dann ein maxim ales Her zminut envolumen von 30 bis 4 0 I/ m in möglich. • In Ruhe be n ötigt auch ein Trainierter nur ein Herzminute nvolum en von ca. 5 Lit er n pr o M inute . Da das Schlagvolumen durch das Training vergrößert ist , muss die Pulsfr equenz in Ruhe entsprechend niedr iger sein. Radprofis haben daher teilweise Ruhepulswerte von ca. 30jmin - das ist so wenig, dass man anderen M enschen bereits einen Herzschr ittmacher im plantier en würde.

MERKE: Durch Ausda uertr aining vergrößert sich das Her z, nimmt das enddiasto lische Blutvolumen im linken Vent rikel zu, nimmt auch das Schlagvolumen zu. ist die Her zfreq uenz bei gleicher Belastu ng niedriger als bei Untra inierten, ist in körpe r licher Ruhe die Herzf requenz sehr niedrig , kann der Puls - wie bei Untrainie rten auch - NICHT auf Werte über 180 bis 200 geste igert wer den und kann das Her zzeitvolum en dennoch Werte von 30 - 40 l.itery'rn in erreichen, da das Schlagvolumen steigt.

HF x SV = HMV In Ruh e sind d as 70/ min x 70 ml = 4900 m l/min.

3.8 Ein Me nsch kann seine Pul sfrequenz bei kör perlich er Belastung knapp ve rd re ifachen, so dass ein Un trainierter ein maximales H erzm in ute nvo lumen von et wa 15 Litern erreichen kann . Ausda ue rtra ining muss d aher d as Ziel verfolgen, die Kapazi tät des Kreislaufsys te ms zu steigern u nd dami t eine Erh öh ung d es H erzrn inutenvo-

Muskelkater

Frü her da chte m an, d as s Muskelka ter vor all em durch da s, bei körper licher A rbeit anfallende Lacta t entsteh t. H eu te gilt d ies e Ann ah m e als falsch. Man macht v ielmeh r kleine Verletzunge n de r M uske lfasern - die M ikrotraumen - für d en Mu skelkater veran two rtlich . Durch diese winz igen Ver letzungen d er zu sta rk beanspruch ten

Das bringt Punkte 149

Mu skulatu r werden Entzündu ngsmed iatoren freigesetzt, die Schmerzfase rn innerhalb des Muskels er regen. Der Schmerzreiz wi rd über lan gsam leitende afferen te Fasern (; C-Fasern) an d as Rückenma rk geleitet.

Ü b r i e n s ... Inte r essant ist. dass Mu skelkater bei Ber gwander ungen eher beim Bergab- als beim Berg aufgehen entsteht [zumindest scheint das einer der Fragest eller inter essant zu finden). Ver mut lich treten beim Bergabgehe n Br emsbelastu ngen auf, die relat iv leicht zu den besch r iebenen M ikro t rau men führ en.

MERKE: Muskelkat er komm t NICHT vom Lactat, wird durch Mikrotraumen der Muskula t ur ver ursac ht , wird durch langsam leit ende affer ent e Nervenf asern verm ittelt, tri tt vor allem nach Bremsbelast ungen auf (z.B. nach Bergab gehen] und wird dur ch Ent zündungsmediatoren ver m ittelt.

:

.

.

Zum Kapitel Arbeits- und Leistungsphysiologie wird im Schriftl ichen imm er wieder nach der Herzfrequenz, der Sauerst offaufnahme und der Azidose gefrag t . Zur Her zfreq uenz sollte t ihr wissen, dass sie • Werte bis 1BO-200jmln erreicht und • ansteigt durch Erregung von Afferenzen (; C-Fasern) aus der arbeitenden Muskulatur. Der Sauerstoffverbrau ch • kann auf das 10 lns 20fache qeqen über dem Ruhewert von 0,3 lj min ansteigen . • ste igt schneller als das Herzzeitvo lumen , wodurch

eine zunehmende Sauerstoffschuld entsteht. • führt zu einer sta rke n Abnahme des gemisch -ven ösen Sauerstoffgehalts. Zur Sauer sto ffaufnahme wir d gefragt: • Ihr Maximum ist in erste Llni von der Herztatigkeit abhänqiq . • Oie Ventilation steigt viel stärker als die Sauerstoffaufnahme. Zur Lactatazidose ist wicht ig: • Das Lactat kann auf Werte über 7 rnrnolyl steigen [anaerobe Schwelle = 4 mmo ljlJ. • Dur ch Hyperventilat ion wird versucht. die Lactatazidose auszugleichen . • Dur ch Hyperventilation Kommt es zum Absin en der CO2-Konzentration. • Es res ultiere ein Abfall der Pufferbasenkonzent r at ion und • ein Anstieg der K -Konzentration. Zum Ausd auertraining solltet ihr euch merken, dass • das enddiastolische Blutvolumen Im linken Ventrikel zunimmt, • die Herzfrequenz bel gleicher Belastung niedriger ist als bel Untrainierten • der Puls - wie bei Untrainierten auch - NICHT auf Werte über 1B bis 2 0 0 j min gesteigert werden kann und • das Herzze itvolumen denn och W erte von 30 - 4 0 Lit er / m in erreichen kann. da das Schlaqvolurnen ste igt .

:

~

•

Was versteh en Sie unt er Grundumsatz? Grundum satz ist der Energieumsatz eines ruhenden, nüchternen Menschen der sich in thermischer indifferenz aufhalt und psychisch entspannt ist Der Grundumsatz beträgt etwa 1 W pro kg Körperg ewicht . das entspricht einem Um satz von 5 b rs 10 Megaloule pro Tag. W ie misst man Energieumsätze? Energleumsi3tze KÖnnen direkt und indire t gemessen werden. Bel der Indirekten KalOri met r ie misst man die Sauerstoffkonzentration In der Ein- und Ausatemluft sowie das Atemzeltvolumen. Daraus

www.medi-Iearn.de

o

\lJ

50 I Somatoviszerale Sensorik

errechnet man den Sauerstoffverbrauc • Da man das kalorische Äquivalent des Sauerstoffs kennt - narnlich 20 kJ pro Liter 0 - kann man aus dem 0 -Ver br auch den Energieumsatz berechnen. W ie passt sic h der Organ ism us an erschöpfende Arbeit an? Bei erschopfender korper!icher Arbeit kann kein Steady-state erreicht werden. Es kommt zu einem konnnuierhchen Anstieg der Pulsfrequenz. Da die Sauerstoffaufnahme vor allem von der Leistunqsfähiqke rt des Kreislaufsystems abhanqt, kommt es wahrend erschopfender Arbeit zu einem Anstieg der Sauerstoffschuld und zur Enerqisqewmnunq auf anaerobem Weg. Dabei entsteht eine Lactatazidose die eine erhohte Vent ilation und damit ein Abslnken der CO -Konzentration bewirkt. Außerdem kommt es zu einer Erhöhung der K -Konzentration und zu einer Erhohung der Körperkerntemperatur mit vermehrtem Schwitzen

Welche Veränderu ngen bewirkt Ausd auertraining? Ausdauertralnrng stei ert vor allem die Leistungsfahlgkelt des Herz-Kreislauf-Systems. Das trainierte Herz Ist größer als ern untrainiertes Herz und hat ein deutl ich erhohtes Schlagvolu men . Da es pr Herzaktion mehr Volumen auswirft, reicht In Ruhe eine wesentüct- niedrigere Herzfrequenz zur Aufrechterhaltung der Btutversorqun aus .

(,~NL(" (,~L~kS'T~'T

UND (,~Mß~\'T~'T - PAUS~!

4

Somatoviszerale Sensorik

Im Kapitel soma toviszera le Sensori k geht es zunächst um allgem eine Funk tionsp rinz ipien von Sinn esre zept oren. Dieses Them a ist vor allem fü r die mün dliche Prü fun g in teressan t, für das Schriftliche müsst ihr haup tsächlich de n Unterschied zw ischen P- un d D-Rezeptoren kenn en. Außerde m finde t ihr hier noch Wissen swertes zum Tast-, Temperatur- un d Sehrne rzsinn. Vor allem das Them a Schmerzen ist nämlich ni cht nur für das Physik um, sonde rn auch fü r die sp ätere Klini k wich tig.

4.1

Allgemeine Sinnesphysiologie

Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten kenn en wir als unsere fünf Sinn e. Zu d iesen klassischenSinnesmodalitäten komme n noch weitere hinz u, z.B. unser Sinn fü r da s Gleichgewich t. Inner halb eine r einzelnen Modalität gibt es versch iedenen Qualitäten. Ein hochfr equenter Ton ha t z.B, eine and ere Ton qu alität als ein Ton mit niedriger Frequenz . Au ßerdem gibt es noch versc hiedene Intensitäten: Ein Ton einer bestim mten Frequen z kann leiser od er lauter sein .

4.1 .1 Sinnesschw ellen Bereits im 19. Jah rhundert haben sich Weber un d Fechn er mit der Frage beschäftigt, wie stark Sinnesreize gesteigert wer d en müsse n, um m it den Sinnesorganen tatsächlich Veränderu nge n wahrneh men zu könn en. Nach de m Weber- Quotient en und de m Fechner-Gese tz wird im Schri ftlichen zw ar nur selten gefrag t, aber gelegentlich kom mt da s Thema in mündlichen Prü funge n d ran. Reiz- und Unter schiedsschwellen

Unsere Sinnesor gane könn en Reize n ur in einem best immt en Bereich wah rneh men: Zu leise Töne z.B. können nicht wahrgenommen werden. Als Reizsch welle bezeichnet man nu n d iejenige Intens ität eines Reizes, di e gerade eben ausreicht, um einen Sinne seind ruc k hervorzu ru fen; z.B.

Allgemeine Sinnesphysiologie I 51

den Ton, der so laut ist, da ss er eben noch gehör t werden kann . Bitte achtet darauf, niemals d ie Reizschw elle mit der Unterschied sschwelle zu verwechseln : Eine Unte rschiedsschwelle stellt man fest, indem man zunächst einen wahrnehmbaren Reiz anbi etet und dann prüft, um wie viel dieser Reiz mindestens verstärkt werden muss, bis er tatsächlich als stärkerer Reiz wah rgenommen wird . Man biete t z.B. einem Probanden einen gerade hörbaren Ton an un d anschließend einen zw eiten, nur ganz we nig lauteren Tön. Die Unte rschied sschwelle ist dann erreicht, wenn de r zwei te Ton gera de mal so viel (oder besser so weni g) lauter ist als der erste, dass der Proband diesen Unt erschi ed hört. Ü b ri g e ns ... Bei der Untersuchung von Unt erschiedssc hwellen hat ma n fest gest ellt . dass bei schwachen Reizen schon rel ativ geringe Unterschiede zw ischen erstem und zweite m Heiz wahrge nommen wer den. während bei sta r ken Reizen. z.B. wenn der Ausgangston schon sehr laut ist. der zweite Reiz wese nt lich intensi ver sein muss als der erste .

Weber-Guotient Der Webe r-Quotient drückt diesen Zu sammenha ng in einer Formel aus.

ep ist di e Reizstärke de s Aus gangsreizes, L'. ep di e Änd erung zwischen erstem un d zweitem

Fechner- Gesetz und Stevens-Funktion In diesem Kapitel kom men einige Um rechnungen mit Hilfe von Logarithmen vor, aber keine Sorge: Im sch riftlichen Examen ist schon seit Län gerem nich t me hr da nach gefragt worde n. Dieses Th em a ist daher vor allem für diejen igen von euc h interessan t, de ren mündlicher Prü fer noch auf d ieses Them a "steh t". Ein Reiz, dess en physikalische Reizi nten sität d oppelt so gro ß ist wie die Intens ität eines Vergleichsreizes , wird nicht als dopp elt so int ensiv wa h rgeno mmen, so nd ern er wird nur als ein wenig stärke r wa hrgeno m men als der Vergleichsreiz . Die Int ensität der Wahrnehmung steht also nich t in d irek tem, line arem Zusammenhang mi t d er Intensität eines Reizes. Die Skal a nach Fechn er stellt den Zusam menhang zwi schen ein er Reizintensität un d d er Empfindungsstär ke dar. Dazu mac h t man sich das Weber-Gesetz zu nu tze. Fechner hat als Einheiten fü r di e Empfindungsstärke die Unterschiedsschwe llen zw ischen angebotenen Reizen verwendet. Bei sch wachen Reizen gen ügt eine geringe Reizzunahme. um d ie Unterschied ssch welle zu übersch reiten, während bei starken Reizen ein viel größ erer Reizzu wachs zu m Erreichen der Unterschiedsschwelle erfo rd erlich ist. Es ergibt sich dann, wenn man mit Fechner d ie Unterschiedsschwellen als kleinste Einh eiten einer Wahrnehmungsintensität annimmt, eine logarith misc he Beziehun g zw ische n der VVahrnehmungsin tensität \lI u nd de r Reizin tensitä t ep: \lI

=

k x log ep / epO

Reiz. Je grö ßer der Au sgangsreiz, d esto grö ßer muss auch d er Abs tand zwischen ers tem und zwei tem Reiz sein , d amit eine Änderu ng noch wa hrgenom men werd en kann . Ü b rig e n s .. . Der W eber-Guot ient gilt nicht nur für die Modalität Hör en aus unserem Beispiel. sondern auch für die ander en Sinne.

MERKE: Der Web er-Guoti ent ist definiert als das Verhältnis von Reizzuwachs zu Ausgangsreizstärke bei der Erzeugung eines eben merklich stärkeren Sinneseindrucks.

Stevens hat nu n mit einer Versuchsreihe den Zusammenhang zwischen Wahrnehmungsintens ität und Reizinten sität er forscht. Er hat Pr obanden Reize wie z.B. Licht reize ode r Tön e angeboten u nd sie aufgefordert, d ie Stärke der Reize zu vergl eichen. Sie sollten z.B. angeben, ob sie den Ton als d oppelt oder dr eifach so laut empfunde n haben wie einen Vergleich ston. Dabei fand er her au s, d ass folgen de Formel eine gute Näh erung für die Beziehung zw ische n Reizint ensiä t ep und der Wahrnehm ungsint ensität \lI erg ibt: \lI

=

k x (ep - epO)a

www .medi-Iearn.de

Cf)

521 Somatoviszerale Sensorik

Durch Bindu ng eines Geruchsstoffs können n un also - da jetz t Ionenkanä le offen sind· N a> (und Ca '--) Ionen in die Zell e einströmen . Dad ur ch wird die Ze llmembran in di esem Bere ich d epolarisiert. Diese Depolarisation be zeichnet man als Rezeptor- oder au ch als Generatorpotenzial. Je meh r Geruchsstoffe in der Luft sind, je mehr es also "stin k t", desto mehr und desto häu figer werden Rezep to rmo leküle ak tivier t. Ent sprechend me hr Ion enkanäle we rden sich dann öffnen , so d ass noch stärker an der Ze llme m bran de po larisiert wird . Bei einem Reze p to rpo tenzia l ist di e Amplitude abhängig von der Reizstärke - es rich te t sich im Gegensa tz zu eine m Akti on spotenzi al daher NICH T nach de m " Alles-od er-nichts-P rinzip" .

wobei a da vo n abhängt, welche Sinnesm od ali tät - z.B. ob Sehen oder H ören- getestet wurde.

4 .1 .2 Rezeptive Strukt uren Sinnesrez ep toren lassen sich in primäre und sekundäre Sinneszellen einteilen: • Von einer primären Sin neszelle sp richt man, wenn die Zelle, die den Reiz aufnimmt, gleichzei tig d ie Nerve nzelle ist, di e den Reiz wei terlei te t. Beispiele für p rim ä re Sinne szellen sind di e freien Ne rve ne ndigungen für d ie Sch me rzwah rnehm u ng oder fü r die Temperatu rwah rn eh mu ng in de r Haut. • Sekundäre Sinneszellen sind z.B, d ie Haarze llen im Innenoh r: Sie neh men de n Reiz au f u nd müssen ihn in einem zweiten Schritt über einen Neuro transmit ter auf eine Ner venfaser über tragen .

MERKE: Das Rezeptorpo ten zial ist um so ausgeprägter , je intensiver der Reiz ist: Je me hr es stinkt, desto stä rker wird an den Geruc hszellen depolar isiert.

Folg end es Modell einer rezeptiven Struktur so ll die Pr oze sse bei d er Sinneswah rnehmung und -weiterleitu ng verd eu tliche n: Abbild un g 22 stellt einen Chemorezeptor vereinfacht dar, wie er sich z.B. fü r den Geruchssinn in de r N ase befindet. Es handelt sich um eine spezialisierte Nervenzelle, d ie an ihrem End e Rezeptormoleküle trägt, di e fü r bestimmte Ge ruchsstoffe spezifisch sin d . Wenn n un ein Geruchsstoff an das Rez ep torm olekü l bindet, werden in der Umgebung de s Rezeptormolekü ls G· Pro tein e aktiviert, di e ihrerseits eine Öffnun g von Kat ionenkanä len bewirken .

U

Die Über tragu ng eines Reizes in ein Rezeptorpotenzial wi rd als Transduktion bezeichnet. Un se r Beispiel zeigte die Transduktion für den Geruchssinn . Es gibt Transduktionsprozesse aber auch bei anderen Rezeptoren, z.B. bei den freien Nervenendigu ngen für die Thermorezeption. In diesen Nervenmembra nen sind Ionenkanäle ver ankert, die sich tempera tu rabh ängig öffn en oder schließen . Ein weiteres Beispiel sind d ie Mechano rezeptoren in der Haut. Do rt liegen Nervenendigungen, in de ren Membran Ionenkanäle eingebettet sind , die s ich durch mechanische Dehn ung öffnen.

Geruchsstoff Na> o

~O~'OO~ Schrittmacherreqion

•

~ 0

o :

Abb. 22: Sinneszelle

elektrische Fortleitune °

0" • ••

o

00

o 0

0 0

°

Allgemeine Sinnesphysiologie I 53

Das Rezeptorp otenz ial br eitet sich ent lan g de r Nervenzellm embra n elektrotonisch aus. Dabe i n im m t die Stärke d er Depo lari sation mit zunehmender Ausbreitu ng des Poten zia ls ab. Es kann sich desha lb nicht elektrotonisch über das ganze Axon auf dem langen Weg bis zum Zentralnervensy stem ausbreiten, da es über d iese lan ge Distan z vie l zu sch wach geworden wäre. Daher ha ben reze ptive Stru ktu ren an ih rer Membran eine Schri ttm ach err egio n . Sie liegt z.B. bei Pacin ik örperchen im Bereich des ersten Ran vier-Schnürrings, also bereits im bemarkten Teil der Nerven fase r. Erst von die sem Bereich aus werden kon tinuierlich mit einer gewissen Ruhefrequenz Aktionspotenziale er zeug t, die sich nach dem " Alles-oder-n ich ts-Prinzip" ausbreiten . Breitet sich nun ein Rezeptorpoten zial bis zur Schrittmacherregion hin au s, wird do rt üb er einen noch nicht genau bekann ten Mechanismus d ie Frequen z verän de rt, mit d er di e Aktions potenz iale er ze ugt werd en. Je stä rker depolarisiert ist, je ausgeprägte r also da s Rezeptorpo tenzial ist, desto höher wird die Aktionspoten zia lfrequenz . Diese Umcodierung d es Rezeptorpotenzials in eine Aktionspotenzialfrequenz nennt man Tran sformation. Die Transformation ermöglich t ein e Leitung des Sinnesr eizes üb er eine große Distanz. Ak tionspotenzial e breiten sich zu verl ässig aus, alle rdings kann ihr e Amplitude nicht mod uliert werden (auß er bei relativer Refrak tär ität, s. Skript Physio logie 3). Deshalb wird die Reizstärke na ch Transduktion u nd Transformation als Frequenz der Akti on sp otenzia le fortgeleitet.

MER KE Rezeptorpotenziale (= Sensorpotenziale = Genera torpotenziale1 • haben eine Reizst är ke-abhängige Amp litu de, o bre ite n sich elektrot onisc h aus. o können sich summieren und • wer den in einer Schritt macherregion eines Rezeptors in Akti onspot enziale transform iert.

4 .1.3 Proportional- und Differentialrezeptoren Wie ih r ebe n gelesen habt, wird d ie Reizstä rke durch Rezeptoren in eine Aktionspoten zialfrequenz umcodiert. Dabei könn en die Rezeptoren - je nach Aufbau - ein pro po rtionales, ein differentiales od er auch ein gemisch tes p ro p ortionaldifferen tiales Antwort verh alt en zeigen.

www.med i-Iearn.de

®

54 1 Somatoviszerale Sensorik

Pr oportionalrezeptoren

Von einem Pro portionalrezeptor spricht man, wenn sich die Aktionspotenzialfrequenz proportional zur Reizin tensität änd ert.

Reizstä rke

I

-

I

Reizstärke

I

---

Abb. 24: Antwortverhalten eines Differentialrezep tors An der

Abb. 23: Antwortverha lte n eines Proportionairezeptors

~e r\'enfa se r

werd en zun ächst Akti onspo tenziale

mit der Ruhe frequenz er zeug t, bis der Reiz ko m m t: In diesem Mo me nt ste ig t die Ak tio ns po tonzialfreque nz steil an ,

Der obere Teil d e r Abbi ldung zeigt e inen Reiz. der auf ei-

Sie iiillt abe r u nm ittelba r da nach, obwoh l der Re iz an hält.

nen Rezep tor einwirkt, z.B. einen Druck reze p to r der H au t.

a uf ihr e n Ruhewe rt zurüc k. Wen n dan n de r Re iz au fh ör t.

Zu näch st w ird kein Reiz au sgeü bt, dan n w ird au f di e Ha llt

änd ert sich d ie Akt ions po tenzialfre qu enz ern eu t: Sie fällt

ged rück t lind a m Ende w iede r losgelassen.

näm lich u nter ih ren Ru hewe rt. u m dan n abe r rasch wi eder

Der untere Strich

z~i g t

die Akt ionspo tenzi alfrequ enz de s

auf d ie Au sgil n g ~ frc'lu L'nz zu rückz ukehren.

1\ c n 'el1S: Z UJ1 JL.:' hst wird die relativ Ian S ~ J n'H: Ru h efre -

qu cn z e rzeugt. Wird nu n ger eizt, e rh öh t sich d ie Frequ en z. W:i h rend de r Reiz au sgeübt w ird, bleibt i ie Frequenz erhö ht, um d ann arn Ende , wenn d er Reiz au fhö rt. auf den

Das Antwortverhalten von Differentia lrezeptoren nenn t man auch dynamisch oder phasisch.

Ruh ewert zu sinken .

Man bezei chnet dieses propor tion ale Antwortverhalten auch als stati sch oder tonisch. Die Rezeptoren messen, solange der Reiz vorhande n ist un d ad aptieren NICHT an den Reiz. Different ialrezeptoren:

Reine Differentialrezep toren messen nur eine Reizändenmg. Abbildung 24 ze igt da s Antwortve rha lten eines Differ ent ial- (D-) Rezept ors:

Pr oportional -Differe nt ial-Rezept oren Die me isten Rezeptoren im Körper sind eine Mi-

sch u ng au s Proportional- und Differe nt ialrezep tor. Sie reagieren wie ein reiner Differentialrezep tor bei einer Reizänderung sehr stark, zeigen aber auch bei anhaltendem Reiz wie ein Proportionalrezeptor eine erh öhte Aktions potenzialfre qu enz. Abbi ld un g 25 zeigt da s Antwortverha lten eines Proporti onal-Differen tial- (PD-) Rezeptors: Impulsfreq uen z

- -- - - - - Ze il- - - - - - Abb. 25 : Ant wo rtv e r halte n ein es Prop ortional-Different ia l-Rezeptors ,\ lan e rke nn t, w ie d ie Aktionspoten zialf requen z bei Re izbegin n ans teig t u nd wäh rend d es [<,,' il s zwa r sin kt, ab er nich t ih ren Ruhewe rt erre ich t. Am En de der Re izu ng s in kt d ie Akti o nspo tenz ialfreq uenz d ann kurzfrist ig un ter d en Ruhewe rt .

Tastsinn I 55

MERKE: • Prop ortionalrezeptoren rea gieren proporti onal zur Reizstä rke. • Different ialr ezept ore n rea gieren auf Reizänderu ngen. • PO-Rezeptoren reg istrieren sow ohl Änderungen als auc h die Reizst är ke.

4.2

Tastsinn

Zu m Tasten h aben wir in de r Ha u t eine ga nze Reihe un terschied licher Struk turen, di e so untersch ied liche Empfi nd ungen wie Druck, Be rührung und Vibr ation reg istriere n kön nen . Für d ie schriftliche n Ph ysiologie -Fragen müsst ihr vor allem wissen, welc he Struk turen jeweils po, Dbzw. PD-Verhalt en ze ige n. 4 .2.1 M erk elscheiben Merkelschei be n di en en hauptsächlich der Wahrneh mung von Dr uckreizen . Sie ze igen überwiegen d Proportionalverhalten. adap tiere n also nur seh r langsa m. Deshalb zäh lt man die se Reze p toren zu de n Slow ly-a dap ting - (SA-) Rezeptore n . Die Nerven fasern, di e de n Merkelscheiben zugeordnet sin d, sin d in Ruh e in akti v. Daher ist ihre Ruh eaktionspo tenzialfrequenz O. Ein in Ruhe inaktiver SA-Rezeptor wird als SA-I-Reze p tor bezeichne t. 4. 2 .2 Ruffini-Kör per chen Ruffini-Körpe rche n sind eb en falls dru ckempfindlic h. Im Gegensatz zu den Me rkelscheiben reagiere n sie aber auc h au f Dehn ung. Auch sie zeigen hau p tsächl ich Prop ort ionalverhalten un d ad ap tieren daher nur lan gsa m. Die Nervenfasern, die de n Ru ffini-Körperchen zugeordne t sin d, hab en eine gewisse Ruheaktionspotenzialfreque nz . Desha lb werden Ruffini Körp erchen zu den SA-II-Rezep tore n gezählt. 4 .2.3 M eissner-K örp er chen und Haarf olli kel Meissn er-Körperchen er m ög lichen di e Wahrnehm ung von fein en Berührungen. Sie verhalten sic h ha u ptsächlich differ entiell, adaptieren also rasch. Desh alb zä h lt man sie zu de n Rap id-ada ptin g-Rezept or en. Während man also groben Dru ck auf der Hau t wegen des Proportionalve rh alt ens der Merkel-

scheiben stä ndig spürt, bemerkt man eine Berühru ng nur zu Beginn . Ma n sp ür t z.B., wenn ma n sich ein Hemd anzieht , ha t m an das Hem d da nn eine Weile an, regis triert m an es nich t me hr. Merkelscheiben messen pro port ion al zur Reizin tensitä t, Meissncr-Körpe rchen h in gegen rea gie ren, wenn sich die Rei zin tensitä t än dert. Sie messen da her J\:ICHT di e Reizs tär ke. sondern die Ge schwindigkeit, m it d er ein Reiz zu- oder abnimmt. Abbi ld ung 26 ze ig t auf der oberen Linie das typ ische differen tielle Verha lten der Ak tionspo renzia le. die von einem Meissner-Körp erchen aus gehen:

I

Druck

Zeit Abb. 26: Reizantwort eines Meissn er-Körperch ens

Die rasch ada p tierende n Meissner-Körperche n werden z usammen m it den langsa m adap tierenden Merkel(tast)scheiben für differenzie rte Tastempfindungen benötigt. Die Brailleschri ft (= Blin densch rift) z.5 . wird mi t den Fingerspitzen mi t Hilfe diese r Rezept oren ge lesen. Ganz ähnlich wie die Meissner-Kör perchen reagieren die Haarfollikelrezeptoren : Auch sie ad ap tie ren rasch . Man me rkt dah er zwar z.B. beim Kämmen, wenn ein Haar umgelegt wird, aber sei ne Frisur spü rt man nic ht. 4.2.4 Pacin i-Körperchen Pacini -Kör perchen s ind Vibra tionsd etektoren . Die Ne rve nendigung ist bei d iesen Reze p toren zwiebelschalenartig von H o rnlam ellen umgeben. Diese Hornlam ellen sind dafür vera ntwortlich, dass nu r Vi bration, nicht abe r Druck ode r Berüh rung den Nerven reizen

ka nn .

www.medi-Iearn .de

®

561 Somatoviszerale Sensorik

Während Meissner-Kö rp erchen die Geschwindi gk eit messen, mit der ein Reiz zu- oder abn immt, reagieren die Pacini-Körperchen, w enn d ie Ges chw indigk ei t der Reiz änderung zu- oder abn imm t. Abbildung 27 zeigt da s Verh alt en bei Reizung ein es Pacini- Körperchen s: Es misst nicht die ganze Zeit , während der Reiz zu ni m m t, sondern nu r den Anfang und da s End e der Reizzunahme. Folgli ch registriert es also nicht die Geschwind ig keit, mit der der Reiz zunimm t, sondern nur d ie Änderung dieser Geschwindigkeit. Die Geschwi ndigkeit de r Reizstärkenänderung nennt m an auc h Beschleunigung, di e mathemati sch gesehe n die zw eite Ableitu ng na ch de r Zei t ist. Keine Angst - ihr müsst im Ph ysikum keine m ath em ati schen Ableitungen kön ne n . Es genüg t, we nn man weiß, da ss Pacin i-Körperchen di e Geschw ind igkeit der Reizänderung messen, Vibr ationsrezep to ren sind u nd D-Verhalten zeigen .

----L-I,.-------~ >------<

1 sec Abb . 27: Reizantwort eines Pac ini-Körperchens

Die Tastempfindungen we rden im Rückenmark üb er zwei verschiedene Bahnsysteme weit er geleitet: • Die Nervenfasern fü r das grobe Druckempfinden, da s zusa m men m it d er Schm er z- und Temperaturempfindung zur protopathi schen Sens ibilität ger echne t wird, treten üb er d ie Hinterhörner in das Rücke nma rk ein, werden au f Segmentebene u mgeschaltet, kr eu zen auf die Gegenseite und ziehen schließlich im Tractus spinothalamicus an terio r in das Geh irn . • Die Fasern fü r fein e Berü hru ng - d ie epikritische Sensibi litä t - tret en au ch üb er die H interhörner ein, we rd en aber nicht gleich umgeschaltet, sondern laufen zunä chs t au f derselben Seite über die Hinterstränge (= Fas cicul u s cuneatus und Fasciculus gracilis) nach oben. Um geschalt et werden sie d ann ers t in der Medull a oblonga ta im Nucleu s cunea tus bzw. gracilis. Von d ort aus zieht dann da s zweite Neu ro n der ep ikritischen Sensibilität im Lemniscu s me d ialis a uf die Gegense ite un d erreich t schließlich d en Thalamus. Im Thalamu s pr ojizier en di ese Neurone vor allem au f Ne rv en zellen im ven trobasalen Komplex, d .h . auf den Nucl eu s ven tra lis posterolateralis und den Nucleus ventralis posteromedialis. Ü b r ig e ns . .. • Der für Tastempfindungen zustän dige Thalam usber eich ist somatotop organisiert . d.h. jedem Abschnitt des Körp ers ist auch ein best imm te r Abschnitt des Thalamu s zugeordne t. • Entgegen mancher Antw ortmöglichkeit im Schr ift lichen ist dieser Thalamusb ereich aber NICHT mult im odal er regbar. d.h. andere Sinnesreize außer denen der Sensibilität. 2.6. Höre n oder Sehen erregen diesen Thalam usabschnitt NICHT.

MERKE: Merkel-Rezeptoren sind Inte nsitä ts r ezept or en und - zeigen überw iegend P-Verha lten . Ruffini-Rezeptoren sind Int ensitätsrezeptoren und - zeigen überwi egend P-Verhalte n. Mei ssner -Rezeptoren sind Geschwin digkeitsrezeptoren und . zeigen überwiegend D-Verh alt en.

4 .2 .5 W eit erleit ung des Tast sinns In di esem Kapitel gibt es vi ele Über~ schne id ungen mit der Neuroana to'v r , rnie - ihr könnt mit di esem Thema 1 1\ / also am e rsten und am zw eiten Tag d er Prüfung punkt en . ~

YffiH!!

Vom Thalamus au s zieh t d ann d as dritte Neuron zum Kortex. Die Bahnen für di e sornatosen sorischen Sign ale pr ojizie ren hauptsächlich auf d en Gyrus po stc entralis. Man kann in di eser Region evozierte Potenziale ableiten: Wenn m an z.B. d en N. ulnaris im Bereich des Handgelenk s mit Rechteckimpulsen überschwe llig reizt, lassen sich elektro en zephalogr aphisch über der Region de s Gyrus postcentralis en tsp reche nd e Po tenziale regist rieren .

Temperatursinn I 57

MERKE: Somatosen sorisch e N eu r one projizieren auf den ventrobas alen Ko mplex de s Th alamu s. Der ventrob asale Kom ple x de s Th alamus ist NICHT multimodal erregbar. Der ve nt robasal e K omplex des Thal amu s ist 5 0m atotopisc h org ani siert. Vo m Thalamu s aus projizieren die somat osenso-

Ü br i g e n s ... • Besonders viele therm osensible freie Nervenendigungen haben wir im Gesicht, so dass die Haut in diesem Bereich besonders te mperatu rempfindlich ist. • Getestet wird das Kälte- und Wärmeempfinde n mit Sonden, die auf die gewünschte Testtemper atur gebra cht wer den und dann mit der Haut in Berührung kommen.

ri sch en N eurone auf den Gyru s po stcentralis. Eine überschwellige Reizung des N. ulnari s kann Potenzi ale im Gyr us postcentralis evoz ieren.

4.3

Temperatursinn

Temperatur wird in versch iede nen Regionen des Körpers ge messen. Ein wic h tiger Temperaturfü hler liegt z.B. im Bereich des Hypoth alamus. In diesem Kap itel ge ht es jedoch u m die Temperaturrezeptoren der Haut, von denen es mehrere unterschied liche Typen gibt - was natürlich gerne im schri ftlichen Examen gefragt wird ... 4.3 .1 W är me- und Kält er ezept or en Für da s Tem peratu rempfinden haben w ir in unserer Haut freie Nerven en d igungen, an deren Ende in der Membran temperatu rempfindliche Ionenkanäle liegen. Dabei gibt es zwei verschiedene Arten von Temp er aturrezep toren. • freie Nervenend igu ngen, bei den en Ab kü hlung ein Rezept orpotenzial aus löst (= Kälterezeptoren ) un d • freie Nervenendigu ngen, di e bei Erwärmung gereizt werd en (= Wärmerezeptoren). Insgesam t ha ben wir mehr Rezep toren für Kaltemp finden in der Haut als Wärmerezep) .toren. Dah er ist auch di e Anzah l der Kaltpunkte. also der Stellen, ~ ' an denen sich käl tesensible freie . Nervenendi gungen befinden, größer als di e Anzahl der Warmpunkte. Wärme- und Kälte reze p toren sin d PD -Rezeptoren: Sie reagieren beson d ers in tensiv auf Temperatu rä nd eru ngen, messen abe r bei Kälte od er Wärm e innerhalb ihres Messbareich s auch proport ional zur aktuellen Temper atu r,

Unter dem Begriff thermische Indifferenzzone vers teh t man di e Tem peratur, die man wede r als war m noch als kalt empfindet. Sie liegt im Bereich von etwa 31 - 36°C. In diesem Temperatu rbereich sind di e The rmorezeptoren, wen n sie an d ie Tem pe ratu r ada p tiert sind, ina ktiv: Es werden also keine Aktionspotenziale er zeu gt . Au ch im Ind ifferenz be reich werde n jedoch Aktionspotenziale erzeug t, we nn sich di e Temperatur rasch ändert. In d iese m Fall rea gieren die Rezep toren, da sie ja ein Differentialverh alten. d.h. eine star ke Rea ktion auf Än deru ng en, zeigen . Eine seh r lan gsam e Ände ru ng, di e eine Ada p tation der Reze pt oren ermöglich t, führ t inne rha lb der thermi schen Ind ifferenzzone h ingegen zu keiner Veränderung der Ternp eratu rernpfindung. Kühlt ma n d ie Ha ut mi t einer Reizsond e auf Temperaturen unt erh alb der thermischen Indiffer enzzo ne ab, reagieren di e Kälte rezeptor en nicht nur au f d ie plötzl iche Änderu ng der Temperatu r, sondern nach Ad ap tation auch sta tisch au f die Kälte se lbst. Kälterezeptoren h aben ihre größ te statische Entladungsfrequ enz bei ca. 20 - 30°C. Ü b r i g e n s ... • Die angegebenen W erte beziehen sich auf Experiment e mit einer meta llischen Reizsonde, die die Temperatur en gut leitet und die Hauttemperatur auf den angegebenen Bereich bringt. Hat jetzt z.B. nur die umgebende Luft 10 cC , so kühlt sich die Haut nicht auch sofort auf 1O' C ab. o We r den Kälterezeptoren gereizt, versuc ht der Körper Kälteverluste über die Haut zu vermei· den. Dazu wird die Dur chblut unq der arterievenösen Anast omosen im Bereich der Akr en gedrosselt: Die Haut wird blass.

Auch Wär me rezep tore n reagier en bei Überschre iten d er therm ischen Ind iffer en zzon e, und

www.medi·learn.de

®

581 Somatoviszerale Sensorik

au ch sie er zeu gen noch n ach An passu ng bei Tem p eraturen obe rha lb d es Ind ifferen zbereich s A ktion s poten zial e, so d ass di e Em pfin d ung " war m " h er vor gerufen wird. Die gr ößte sta tische En tla du ngsfrequen z h ab en Wä rm erezep tore n bei Reiz ung m it Temperaturen zw ische n 35 bis 43"C.

MERKE: Es gibt Rezept or en so wohl für das Kälte- als au ch für das W ärme empfinden . Die Anzahl der Kaltpunkte ist in de r Handfl äche gr ößer als die der W armpunkte. Innerhalb der t hermischen Indiffe renzzone führt eine s ehr langsame Änderung der Hautte mperat ur zu keine r Verän deru ng der Temperat urempfindung. Kälterez eptoren hab e n ihre grö ßt e stat is che Entladungsfre quenz bei 20 - 30"C. Gro ßfläc hige Erregung de r Kält erezeptoren de r Ha ut führt zu verminderter Durchblutung de r a rteriovenö s e n Anastom os en der Haut im Be reich der Akren.

4.3.2 Weiterleitung des Tempera tursinns Ähnl ich w ie d ie Schmerzfasern (s, 5. 59) tret en au ch die für d en Tem pe raturs inn zust ändi gen N eurene ü be r d ie Hinterhörner in d as Rü ckenm ark , we rd en dort ein ma l um geschalte t und k reu zen d ann noch a u f Seg me n tebe ne auf die Gegense ite . Dort lauf en sie ge me insam mit den Bahnen für di e Sch me rz leitu ng im Tractus spin oth a lam i cu s lateralis zum Geh irn .

4.4

Tiefensensibilit ät

Zu d iesem Th ema ist vor allem wichtig zu w isse n, da ss d ie Mu skelspindeln w esen tlich an der Wa h rneh m u ng d er Stellung und Bew egung vo n Gelenken beteili gt s in d. Wenn ihr d ann n och wiss t, da ss d ie In formationen über di e H int erstränge nach obe n g ele itet w erde n, habt ihr die m eist en Punkte zu di esem The ma auch sc hon beisammen.

4.4.1 Bedeutung der Mu skelspindeln Tiefen sen sibilität nennt m an auc h Propriozeption . Sie in formier t über di e Stellung und Bew egung von Muskeln u nd Gelenken .

Üb ri e n s . .. Früher hatte man den Gelenkrezept ore n eine bedeuts ame Rolle für die Propr iozeption beigemessen. Da man im Rahm en orthopädischer Opera t ionen gelegentlich die Gelenkkapsel und dam it die Gelenkr ezept oren entfe r nen m uss, dabei aber die Tiefensensibilität in der betroffenen Extr em ität erhalten bleibt, geht man heute von einer weniger großen Bedeutu ng dieser Rezepto ren aus.

Wes entlich beteiligt an d er Bew egung swahrnehmung hingegen sin d die Musk elspindelaffer enzen . Die Wahrnehmungsschw elle fü r Winkeländ erungen is t d abe i an d en proximalen Gel enken , z.B. an d er Schu lte r, ni ed riger als an den di stalen Gelenken wi e z.B. den Fingern. Winkeländerungen können daher proximal be sser er fass t werden als d ista l.

4 .4 .2 Wei terleitung der Tiefensensibilit ät Ähnlich wi e di e feinen Berührungsempfindungen - die ep ik ritisch e Sen sibilität (s. 5. 56) - wird au ch d ie Tiefen sen sibilität mit den Hinters trängen (Fas ciculus cuneatus lind Fasciculus g raci lis) an da s Gehirn w eiterg eleitet.

MERKE: • Propriozeption inform ie rt über die Richtung und Geschwindigkeit von W inkelä nde ru nge n de r Gelenke . • Die W a hr neh mungsschwelle für W inkelä nderungen ist an proximalen Gelenke n (z.B. Schu lter] niedriger als an dista len [z.B. Finger] . • Mus kelsp indelafferenzen s ind wesentli ch an der Bewegun gs wahr ne hmung beteiligt . • Die Propriozeption wird über den Fasciculus cuneatus et gr acilis an das ZNS geleitet.

4.5

Schmerzempfindung

Im Schriftlich en w ird h äufig d as Thema Schmerze m p fin d u ng ge frag t - es lohnt sich schon d eshalb, sich dam it zu bes ch äfti gen . Das Gute ist, da ss m an d ieses Wissen sp äte r auch für die Pharma k olog ie b rauchen kann .

4 .5,1 Nozizept oren Schmerzempfindung nenn t ma n au ch N ozizepti-

Schmerzempfindung I 59

on. Die schmerzerf assenden Rezep toren werden da zu passend No zizeptoren genannt und sind frei e Ne rvenendigungen . Ihr e Zellkörper liegen in den Sp inalgang lien. Schmerzen können z.B. durch che mische, me chanisc he oder auch durch Tem per aturreize au sgelöst werd en . Da No zizeptoren Schmerzreize bei vers chiedene n Sinn esm od alitäten wahrnehmen können, sind sie po ly modal. Die Em pfin dl ichk eit einer freien Ner venendi gu ng a uf Schme rz reize ka nn durch mehrere Subs tanz en geste igert wer de n. Beispiel e für solche, Noz izept ore n sen sibilis ieren de Subs tanzen sind d ie im Rahmen von Entzü ndungsre aktion en freige set zten Stoffe • Bradykinin, • H istam in un d • Pro s tag landi n E. Übr i g en s ... Zur Bildung von Prostaglandinen ist das Enzym Cyclooxygenase erforderlich . Dieses Enzym wir d z.B. dur ch Acetylsalicylsäure [= ASS. W irkst off von Aspirin) gehemmt. Nach Gabe von Aspirin werd en daher weniger Prosta glandine gebildet. die Schmerzrezepto ren sensibilisier en könnt en. wesha lb dieses Medikament schm erzlindernd wirkt.

Die freien Nervenendigungen, di e Schm er zreize wah rnehmen können, we rd en nic ht nur durch u nterschie dl iche Stoffe gereizt; sie könn en auch selbst Med iators ubstanz en freisetzen. Dazu gehört d ie Subst an z P ("P" w ie " pai n" ) un d das Calci ton in e-ge ne -re lated p ep tide. Diese Substanz en erz eu gen eine loka le Ent zündung in der U mgeb ung de r Nozizeptoren und rufen dort eine Vasodil at ation hervor.

MERKE: Nozizeptoren setzen bei ihrer Akt ivieru ng fr ei: - Substanz P und - Calcitonine-gene -related peptide . Nozizeptoren können sens ibilisiert wer den dur ch Bradykinin , Hist amin und Pros t agiandin E.

4 .5.2 Schm erzweiter leitung Das Schmerzs ignal wird von den freien Nerven endigungen der Haut zum Rückenmar k durch zw ei verschiede ne Fasertypen weite rgeleitet: • durch marklose Gru ppe C-Fasern und • d u rch deutlich schneller leitende markhaltige Ab -Fasern. Insgesamt gibt es fü r d ie Schmerzleitu ng wesen tlich mehr C-Fasern als Ab-Fasern. Die Ab-Fasern leiten eine andere Schmerzqualität weiter als die C-Fasern : Bei eine r Verlet zung der Haut spü rt man zunächst einen kurzen, hellen Schme rz, der relativ schnell w iede r abk lingt. Dieser ers te Schm erz wird von d en Ab-Fasern ge leitet. Nach kurzer Zeit em pfindet man einen d u mp fere n Schmerz, de r wes en tlich länger anhäl t. Für die Weite rleitu ng dieses zwe iten Schme rzes sind die mar klosen C-Fasern zuständi g . Die Schmerzfasern tre ten ü ber di e Hinterhörner ins Rück enmark ein un d werde n do rt auf ein zweites Neuron um geschaltet. Von do rt aus kre uz t d ie Bahn geme insam mit den Fasern, die d as Tem perature mp finde n (f i ) leiten (s. S. 58), au f d ie Gegenseite und zieht als Tracru s sp ino thala micus lateralis zum Thalamu s. Die Schmerzba hn kreuzt a lso bereits im Rückenmark auf Seg me nt eb en e! Die Schmerz fase rn des Tractu s spinothalamicus lateralis gelangen in untersch ied liche Thalamusbereiche: • den ven trola tera len Kom plex, • den in tralaminaren Komplex un d • den pos terioren Komp lex. Vom Thal amus aus pr ojiziert d ann das dritte Ne u ron de r Schmer zba hn in verschie dene H irn regionen: • di e sensorischen Kort exareale. • den präfron taJen Kor tex und • d as limbisehe System .

~ " J

Als Transmitter w ird für di e Umschaltu ng im Hinterhorn d es Rückenmark s G lu tamat verw endet. Es gib t darüber hin au s noc h Co-Transm itter : Nämlich die Subst an z P und das Calcito n in egene-rela ted p ep tide, d ie ih r ja eben scho n ken nen gelern t habt, als Sto ffe, die auch in de r Hau t von der freien :\erven end igung d er Schm erz faser ausgeschüttet werden.

www.med i-Iearn.de

(?\

\lJ

60 I Somatoviszerale Sensorik

9

Nozizeptoren

t I

Freis etzung von • Substanz P • Cal citonine-gen erelated peptid e

I I I I I I I

a bste igen de inhibitorische Bahn

Tra ctu s spinoth al am icu s latera lis

l

I I I

, I Neurotr an smitter: - - - -+-- - \V • Glutamat

-

-

-lf+--

inhibitorisch e Transmitter: • ß-Endorph ine

Co -Trans mitter: • Substanz P • Calcitonine-gen erelated peptide

Abb . 28: Schm erzleitung Rücken mark

Übr igens .. . ß-Endor phin ist ein Tra nsmitter. der an Opiatrezeptore n bindet Außer dem physiologischen Tr ansm itter ß-Endor phin können auch Opiate wie z.B. Morphium oder auch die Dr oge Heroi n an diese Rezept ore n binden. Dies erk ärt die schme rzst illende W ir kung des Mo r phiums: Seine Bindung an den Opiat r ezeptor hemm t die Schmerzw eiterle itung bere its auf Rückenma rksebe ne.

MERKE: • Glutamat ist ein wicht iger Tr ansmitter der nozizeptiven Ter minale im Rückenm ar k • Substa nz P ist ein Co-Transm itter der synapt ischen Übertra gung im Hinter horn des Rückenmarks. • Schmerz wird im Tr act us spinothalam icus lat er alis an das ZNS geleite t . • p-Endorphin ist Tr ansm itter deszend iere nder schme r zhemmend er Neuro ne. die die Weiterleitun g nozizeptiver Signale vom Rückenm ark in höher e Hirnre gionen hemm en. • ß-Endorphin bindet an Opiatrezeptoren.

• Endorp hine sind Pepti de und werden im Gehirn gebildet. • Lim bische Kortexare ale sind an der Schme r zwahrnehm ung bet eiligt.

4 .5 .3 Übertragener und projizierter Schmerz Der Un terschied zw ischen übertra genem un d projizierte m Schmerz ist schon seit d rei Jahrzehn ten ein Dauerb renner im sch riftlichen Examen - und es komm en au ch heut e noch Fragen da zu. Projizierter Schmerz Wenn man sich versehen tlich mit de m Ellbogen stößt un d da bei d er N. ulna ris au f z.B. ein e Tischkante schlägt, empfindet man häu fig nicht nur im Bereich des Sulcus ulnar is Schmerzen, sondern au ch im Innervatio nsge biet des N. ul naris. also z.B. im kleinen Finger. Der Reiz en tsteht zwar am Ellbog en, w ird abe r au f den Kleinfinger p rojiziert. Deshalb nenn t man diese Art von Schme rz au ch projizierten Schmerz (w ovon der Schm erz selbs t allerdings auch n icht besser w ird ...).

Brown-Sequard-Syndrom: Halbseitige Rückenmarksdurchtrennung I 61

MERKE:

Ubertragene r Schm erz Der übe rtragene Sch merz darf nich t mit dem projizierten Schmerz verwechse lt wer den. Das Phänomen des übertragenen Schmerzes findet man z.B. bei He rzinfarktpatienten: Ein Herzinfarkt schmerzt oft nich t nu r in der Herzgegend, sondern häufig auch im Bereich der linken Schulter un d des linken Oberarms. Dieser Sehrnerz wird darauf zur ückgeführt, dass einige Schm erzbahnen aus dem Bereich des Herzens im Rückenmark gemeinsam mit den Schmerzbahn en de r Schulter zu m Gehirn laufen. Der übertrage ne Schm erz beruh t also au f einer Kon vergenz vis zeraler und kutaner Afferenzen auf sp in aler Ebe ne. Au ch bei Erkran kun gen anderer Organe ka nn es zu einer H yp era lgesie, also zu einer erhöh ten Schmerzem pfindli chkeit, bestimmter Hau tabschn itte ko mme n . Man bezeichnet die H au tregione n. dere n Schmerzbahnen mit den Schm erzbahn en eines bestimmten Or gan s zusammenlaufen, als Head-Zon en .

..... ~

~

.. . .

.

.

. .. ,

4.6 Brown-Sequard-Syndrom : Halbseitige Rückenmarksdurchtrennung Das Brown -Sequ ard -Synd rorn ist zwar in reiner Au sprägu ng klinisch rech t selten , eignet sich aber gu t d azu , das Wissen über den Verla uf d er wic htigs ten Rückenmar ksbahnen zu prüfen . Desha lb spielen viele Fragen im sch riftlichen Exame n auf dieses Synd rom an . Auf Abbildu ng 29 (s. S. 62) ist d as Rückenmark in der Ansic ht von vorne schematisch da rgestellt. Ein Brown -Sequard-Synd rom liegt vor, we nn das Rück enma rk gerade halbseitig durchtrenn t ist. Eine Ursache k önn te z.B. eine Stichverletzu ng sein, die d as Rü ckenma rk nur einsei tig du rchtrenn t hat .

,,- -...-

~

Vor ders eit enstrang

Schmerz und Temp er at ur

kr euzt auf Segmen te bene

Hinte r st rä nge

Ber ührung und Pro pr iozept ion

kreuzt im Lem niscus me dialis

Pyra midenbahn

M otor ik

kr euzt unterhalb der Pons im Bereich der Pyramidenkreu zung

-,-:,- .",,.,,.,

~I

Beispiele für pr ojizierten Schme rz sind: • Schm er zprojektion auf den Kleinfinger bei Reizung des N. ulnar is und • Schmer zprojektion auf den lat eralen Fußrand bei einem Bandscheibenvorfall. Übertrag ener Schmerz • beruht auf einer Konverg enz von nozizept iven Afferenzen aus tiefere n und oberflächlicheren Kör perber eichen im Rückenmar k. • wird von einer Hyper algesie im betroffenen Hautabsch nitt begleitet

113&,

-,"",

Tab. 7 : w ichtige Bahnsystem e des Rüc kenm ar ks

www.medi-Iearn .de

W 0.

621 Somatoviszera le Sensorik

halbse itige Verletzung

H-t-t--

-

Tractus spirc thatarnicus

laleralis

f+ +-- -

'. 1+- -

Tractus corticospina lis

Fas cic ulus cuneatus et grac ilis Tiefensensibilität un d feine Berührung

Abb. 29 : Brown-Sequard-Syndrom

Rücken mark

Auf der verletzten Seite sind ges tärt: • die Py ramide nbah n für die Motorik un d • d ie Hinterstrangbahnen für die Weiterleitlmg der feine n Berüh ru ngsempfind ung (= ep ikritische Sensib ilität) und der Tiefense nsibilität. Folge: ipsilatera ler Aus fall von Motorik und Tiefense nsib ilität. Da de r Tractu s spinothalam icus lateralis bereits auf Segmentebene kreuzt, fällt die Schmerz- und Temperaturempfindung kont ralateral aus .

MERKE: Ausfä lle bei halbseit iger Dur cht r enn ung des Rückenmarks • Ber ührun g: ipsilat eral • [Fein-) Motor ik: ipsilat er al • Schmerz- und Tem per at ur : kontra latera l

Zu Rezeptorp ot enzialen (= Sensor pot enzialen = Generatorpot enzialen] so llet ihr wissen, das s sie • eine Reizstörke-abhänglge Amplitude haben und • si Cf elektrotonisch ausbreiten .

Zu den Merkel- und Ruffini-Rezeptoren so lltet ihr fürs Sch r iftl iche w issen, dass • sie Int nsitä srezeptoren sind und damit pr oportional zur Reizsta r ke r eagiere n (= P-Verhalten]. M eissn er -Rezeptoren sind hingeg en • DIffer ent ialr ezepto r en und re agieren auf ReizAN· DERUNGEN (= D-Verhalten). Sehr oft wird nach Kalt- und W arm r ezepto ren gefragt. Hier könnt ihr punkten , we nn ihr wisst, dass • die Anzah l der Kaltp unkte in der Handfläche qroBer Ist als die der Warmpunkte. • Käiter ezept or en ihre gröBte statische Entladungsfrequenz bei 20 . 30 C haben • qr cßflac tuqe Erregung der Kält er ezepto r en der Haut zu verm inderter Durchblutun g der arteriovenosen Anastomosen der Haut Im Bereich der Akren führt Viele Fr agen kom m en sch lieBlich zum Them a Schmerzleitung . Hier solltet ihr die Substanzen kennen , die bei Akt ivierung von Nozizeptoren frei werden : • Substanz P und Calcitonine-gene -related peptrde. Dauertheme n im Schrift lichen sind projizierter und übertragene r Schmerz: • ProjiZierten Schmerz findet man z.B. bei Reizung des N. ulna ris und auci bei Bendscheibenvortellen. • Übertragener Schmerz beruht auf einer Konvergenz von n zizeptiven Afferenzen aus tieferen und

Basics Mündliche

oberflac hliche ren Kör per bere ichen im Rückenmark. Schließlich könnt ihr viele Fr agen lösen, wen n ihr wis st, wo die drei wic htigsten Rückenm ar ksbahnen kre uzen und was bei halbseitiger Durcht r ennung pas siert . Es fällt aus : • Berührung (= Funiculus gracilis et cuneatus]: ipsilateral • (Fein-] Motorik (= Tractus corticcspinalis] : ipsilateral • Schmerz- und Temperatur (= Tra ctu s spmotnala rnicus lateralis] : kontral ateral

:

!

•

Was sind Generat orpot enziale? Generatorpotenziale entstehen an Sinne szellen durch den spezifisch en Sinnes reiz . Der Sinn esreiz öffnet an der Jeweiligen Nervenzelle Ion enkanale. Je nach Rezeptortyp wird diese Offnu ng direkt ausg elöst, ube r ein GPro tei n-vermlttelt oder durch eine spezial isierte Sinneszelle vermittelt. Die Amplitude des Generatorpote nzials ist abhängig von der Stärke des Sinnesreizes und folgt NICHT dem "Alles-oder-nichts-Prinzip" Das Potenzial Wird elektrotonisch bis zu einer Schrittmacherregion fortgeleitet. Dort moduliert das Generatorpotenztal die Frequenz der Aktionspotenziale. die von der Schrtttmscherreqion erzeugt werden. We lche Rezeptor en sind für die Tast em pfindun g zustä ndig? FLir die Tastempfindung haben wir Merkel-Tastscheiben . die als Proportionalrezeptoren Druckreize m essen. Ebenfalls druckempfindlich unei stärker auf Dennungsreize ausgelegt sind die Ruffini-Körpereh en. Melssner -Körperchen und Haarfo llikel-Rezeptoren m ess en als D-Rezepto en teine Beruhr mgsre ize. S hließlich finden si h noch die P cini-Körper chen. die als Beschleunigungsrezeptoren ausgelegt Sind und vor allem auf Vibrationen ansprechen.

I 63

lm therr-uschen lndiffere zbereich erzeugen die Kalte- und \'Va m erezeptore n keine Akt ronspota nzrale es sei denn dass Sich die Tem peratur sehr r asch ändert. Temperaturrezepto ren zeichnen sich durch ein typische s PD-Verha lte n aus. Wie wir d Sch m erz weiter geleitet und wie w ir d die Schmerzempfindung moduliert? Die Nozizeptoren eier Haut Sind fr eie Ne rve nend igungen . Sie leiten Ihr Signal in Richt ung Rücke nm ar k wei ter. Bereits in der Hau t können die Schmerztasern durc . Bradykin n, Histamin der auch Prosta qiandm E se nsibitisi r t werden. Im Ruckenm ar k we rden die Schm erztase rn uf die Ne uro n des Tra ct us spmot natarrucus lat eralis umqeschaltet. Als Transmitter dient hier Gluta m at Abste igende Bah nen konne n hier die Übertragung mit Hilfe der I~-En d o rp hine hem me n. Der Tractus spinothalarmcus lateralis kreuzt noch auf Ruckenmarksebene und erreicht den Thalamu s. Na ch Um sch altu ng Ziehen die Ne uron e der Schmerzbahn dann in den sens ori sch en Kortex. in den prä fr ontalen Kortex und in das iimbisch e Syste m. Was ist das Brown-Sequerc-Svndrom ? Bei dieser Störung fuhrt eine halbseitige Durchtrennung des Ruckenm arks zu Ausfällen unterhalb der l.asio n auf unt er sch iedlichen Selten des Körpers. Da der ra ctus pinot halarmcus lat er alis auf Rückenma rksebene kr euzt . fallen Schmerz- und Tem peraturernpfindun g kont r alat er al aus. Ipsilateral fällt die Berü hrungsempfindung aus . da die Hinterst ränge ers t Im Lemniscus m edialis kr euzen. Außerdem fallt ipsilat er al die Motorik aus da die Pyra m idenbahnen be re its sch on kurz unter der Pons auf die Gegenseite kre uzen.

1)M1' ~t.X:ll 1)~ SCl!}\~R2. NIUtr 2.0 KCff~ .sr~Ie:,1'. ~rP­ f\f.l!Ll' -S lc.~ J~f2.1 ~\N ~ PAUS~

Wie wir d in der Haut die Temperatur gemessen? In der Haut finden sich freie Nervenendigungen. die auf die Messung der Temperatur spezialisiert sind. Es gibt Kälte- und Wärmerezeptoren. wobei die Kälterezeptoren überwiegen .

www.med i-Iearn .de

®

641 Muskelphysiologie

5

Muskelphysiologie

Insgesamt ist d ie Muskelp hysiologie eines der dankbarsten Themen in der Ph ysiolog ie: Es ist größten teils recht ans cha ulic h, und allein m it dem Gleitfilame ntmechanismus könn t ih r bereits gu t p unkten. Die ses Thema zu le rn en lohnt sich auch für die mündliche Prü fu ng, denn es gehört zu den am häu figsten in Physiologie gef ragten Themen.

5.1

Wir haben drei Arten von Muskeln

Man un terscheidet d rei Arten von Muskulatur: 1. qu erges tre ifte Muskulatu r,

2. glatte Musku latur u nd 3. H erzmu sku latu r. Die Sk elettm u ske ln gehören zur quergestre iften Muskula tur . Sie werden vom Willkürnervensys tem ü ber Mot c neurone vom Aa-Typ inn ervie rt. Im Gegensatz zu glatten Mu skeln und zu H erzmu skeln gibt es bei ihnen kei ne Übertragung de s Aktionspo tenz ials von einer Mus kelzelle auf die andere. Q uerges treifte Muskelzellen können viele Zen timeter lang werden u nd en tha lten meh rere, ran ds tändige Zellkerne (s. Skript Hi st ologie 1). Bereits Jichtm ikroskop isch kann man erkenne n, d ass d ie nebe neinander liegenden Ze llen ein qu ergestreift es Muster zeigen . Wie es d az u kommt erfahrt ihr gleich ...

MERKE: • Quer gestreift e Muskelfasern werden durch Aa Motoneurone erregt, • eine Übertr agung zwischen den Muskelfasern findet nicht statt.

H erzmuskelzellen we isen ebenfa lls eine Querst reifung auf, sie un terscheiden sich a ber in ein igen Eigenschafte n von den Skelettmuskeln und we rd en deshalb als eigene Gruppe betrach te t. H erzmuskelzellen ha ben in der Regel nur ein en Zellkern, der nich t rands tändig. sondern in der M itte liegt. Außerdem wer den sie NICHT von Aa-Moton eur onen innerviert, sond ern über das Erregungsleitungssystem des He rzen s. G ap junctions, di e Herzmuskelzellen mi teinander

verbinden, ermöglichen die Üb ertragu ng eine r Erregung vo n einer Zelle au f die näc hste. Glatte Muskulatur heißt so, weil sie im Lichtmikroskop eben nicht q uergestreift, sondern gla tt erscheint. Die Zellen sin d meist sp in delförm ig un d habe n jeweils einen Zellkern in der Mitte. Gla tte Muskeln a rbeiten ökonomischer als q uergestreifte Muskeln: Um di e glei che Kraft pro Querschnitt zu erzeugen, brauchen sie weniger Ene rgie . Glatte Muskeln werd en au ch nicht d ur ch AcxMo toneurone innervier t, sondern durch ve rschiedene andere Mech anismen zur Kon trak tion vera nlasst: • Einige glatte Mu ske lze llen. z.B. d iejenige n, di e an Blutgefäßen eine Kon st rikt ion bew irken, werd en d ur ch Nervenfasern des vege tative n Nervens ys tems inn ervier t. Sie unt erl iegen also im Gegensa tz zur qu ergestreiften Muskulatu r nicht de r Willkü rm otorik, sondern werden unw illkürl ich ge steuert. • Die glatten Muskelzellen. d ie in de r Wand der Verdauungsorgane für peristaltische Kontraktione n zustä nd ig sind , sin d sponta n ak tiv. Dabei arb eit en ein ige der gla tten Mus keln als Sch rittma cherzellen. Ihre Zellmembran neigt zu rhy thmischen Spontandepolarisa tionen, w odurch Ak tionspo tenz iale an d er Mem bran ausgelös t werden, die d ie Zelle z u r Kon trak tion bringen . Diese Err egu ng wird dann - ähn lich w ie bei de n H erzmuskelzelle n - über Gap junc tions von Zelle zu Zelle we itergelei tet. So kann sich eine p eris taltische Welle von oben nach un ten aus breiten. • Wieder andere glatte Muskelze llen können d ur ch me cha nische Einflü sse zur Kontraktion gebracht we rden . So kontrahieren sich z.B. d ie g latten Muskeln der Nierenarteriole n. wenn sie d u rch eine n zunehmenden Blut fluss ge dehnt werden .

MER KE: Um die gleiche Kraft/Querschnitt zu erzeuge n, verbr auchen glatte Muskeln weniger Ener gie als die Skelettmu skulatur.

5.2

Skelettmuskulatur

In der Pr ü fung wird häufiger nach der Skelettals nach d er glatten Muskula tu r ge fragt. Wahr-

Skelettmuskulatur I 65

scheinlieh liegt das daran, dass die Einz elheite n des molekul aren Mechanismus schon länger bekannt sind als bei de n gla tten Muskeln. 5. 2 .1 A ufb au einer Skelettmuskelfaser Mit die sem Them a könnt ihr nich t nur in Ph ysiologie, sondern auch in Histologie Punkte sa mmeln - es lohn t sich also, wenn ihr euch damit etwas ausfü hrlic her beschäftig t. Dicke und dünne Myofilamente Inn erhalb einer Skelettm uskelfaser befinden sich verschied ene Myofilame nte, die sehr regelmäßig nebenei nander angeordnet sind . Dabei unterscheid et man zwischen dünnen und dicken Filame n ten . Dicke Filamente bestehen aus bündelartig zusammen liegenden Myosinmolekül en . Diese Moleküle tragen an ihren Enden ein Myosin köpfchen. da s eine entscheide nd e Rolle bei der Muskelkontraktion spielt. Auf Abbildung 30 kann man erkennen, dass die Köp fche n der Myos inmo lekü le an de n beiden Enden des Bündels liegen und jewei ls in die en tgegengesetzte Richtung zeigen. In der Mitte sind die entgegensetzt liegenden Myosinmoleküle im Bereich der M-Linie miteinander verbund en.

M-Scheibe

Zu den dünnen Filamenten ge hören Aktin und Tropo my osi n. Aktinfilame nte bestehen aus kugeligen Ak tin-G-Molekülen, die wie eine Perlenkette aneinandergereiht sind . Zwei dieser Perle nk etten liegen verd rillt nebeneinander und bilden das Aktin-F. Zwischen diesen beiden Perlen ketten liegt ein dünnes, fadenförmiges Molekül: Das Tropomyosin . An die sem Tropomyosi nfaden wiederum sind in rege lmäßigen Abständen Tropo ninmoleküle befestigt. Tropo ninmoleküle best ehen aus Untereinheiten. Die Untereinheit Tropon inT die n t de r Befestigung an das fadenförmige Tropomyosin. Troponin-I bindet das Tropo nin an das Aktinmolek ül. und d as Troponin-C ka nn Calcium ionen binden. D ünne und dicke Filamente sind in der Mus kelzelle so ne beneinander angeordnet, dass sich die Enden der dünnen Filamen te m it der Region der Myos inköpfchen der dick en Filamente überlap pen . Dünne und dicke Filamente bilden zusamme n eine funktionelle Einh eit, d ie ma n als Sarkomer bezeichnet. Innerha lb einer Muskelfaser sind viele Sarkomere hintereinander angeord ne t. Irn Bereich der Z-Sche iben sin d sie mi tein ander verb und en.

Myosin molekül

Myosinköpfc hen

dickes Filam ent Abb . 30: Myo sin

A ktin

Tro pom yo sin

Tro poni n

dünnes Filam ent Abb. 3 1 : dünne Filamente

www.medi-Iearn.de

f0 W

66/ Muskelphysiologie

Die Ano rd nu ng der Moleküle ist aber nicht nur inn erh alb eines einzel nen Sar komc rs sehr regel mäßi g, so nd ern auc h die Sarkorne re selbst sind innerha lb einer Muskelzelle sehr gleich mäß ig nebe ne inander an geordne t. Diese O rdnung ist schon lichtmikrosko pisch sichtba r als Qu erstreifun g. Bei eine r Mu skelkontraktion gleiten di e Aktinund Myosinfil am ent e aneinander vorbei. Sie werd en inn erhalb eines Sarkom ers teleskopa rtig ineinand er geschoben. Ein einzel ne s Sarkomer kann sich dabei zwar nu r um etwa ein tausendstcl Millimeter verkürzen, da aber viele tau send Sarkornere in ein er Mus kelfaser hin ter einand er liegen, er gibt sich insgesamt di e an eine m Skelettmuskel gu t sichtbare Verkür zung von vielen Zentime tern . Die Streifen, di e an ein em Sarkorncr zu erkenn en sind, ergeben sich also durch die An ord nung d er di cken und der dünnen Filamente. Der Bereich eines Sarko me rs, in dem sich d ie Myosinfilam ente befinden, wird als A-Bande bezeichnet. Da sich nun bei eine r Kont rak tion nicht die Myosinfilamente se lbs t ver kü rzen, sonder n nur Aktin und Myosin ine inander geschoben werd en, ändert sich die Länge der A-Bande bei eine r Kont raktio n lICHT. Die I-Bande ist der Bereich an den Ende n ein es Sar kom crs. in dem zwar noc h Aktin filam ent e, aber kein e Myos in filamen te mehr liege n. Als H-Zone be zeichnet man de n Bereich in der dünnes Filament

Mitte eines Sark o rners . in dem kein Ak tin mehr zu find en ist. Da sich bei der Kontraktion Ak tin und Myosin ineinander schieben un d da d urc h die Ak tinfilamen te in Rich tu ng Sarkorne rrnitte gleiten, werden die l-Ban de und die H-Zon e bei einer Kon traktion kürzer. Über die beschriebenen dicke n und dünnen Filamen te h inaus finde t sich als weite rer wichtiger Bestandteil das Titin. Das Titin, das aus seh r großen Molekülen be steh t, ist in d er Mitte de s Sark omers an den M-Streifen und an den Enden jew eils an d en Z-Scheibe n befest igt. Es hat eine Art Fede rfunktion . Wird das Sarkorner auseinan de rgezo gen, kann Titin das Sarkorner wie eine ges pannte Fede r in die Aus ga ngs position zurü ckset zen . Damit ist es aufgru nd sei ner ela stischen Eigensch aften arn meis ten für d ie Längen -Spannungsb eziehung eines Skelettm uskels ver an twortlich.

MERKE: • Dicke Filamen te beste hen aus Myos in. • Dünne Myofilamente bestehen aus Tr oponin, Tr opomyosin und Akt in. • Ein Sarkomer ist der Absch nitt zwischen zwei ZSche iben. • Tit in ist aufgr und seiner elastis chen Eigenschaft en arn meis t en für die Längen-Spannungsbezieh ung eines ruhende n Skelettmuskels ver antwortlich.

M-Scheibe

Titinfrlament

Abb. 3 2 : Sarkomer

I-Bande

dickes Filament

H-Zone

Z-Scheibe

Skelettmuskulatur 167

5. 2 .2 Innervier ung der M uskelzelle Zur Inne rvierung der Mus kelzelle wird 1Il der schr iftlichen Prüfung vor allem nach de m nikotinergen (= nikotinischen ) Acetylcholinr ezeptor gefra gt . Das Th em a wird euch übrigens in der Pharmakologie und in der Anä sth esie wieder begegne n, denn bei einer Narkose lässt sich die Innervierun g der Mu skelzellen gezielt aussc halten. Motorische Einheit

Quergest reifte M uskelf asern we rde n von AaMot oneu ron en inn erviert. Die Perlkar yen der Motoneu ron e liegen in den Vorde rhörnern des Rü ckenmarks, mit Ausna hme der que rgestreiften Muskeln, die von Hirnnerven ver sorgt wer d en. Ein Motone uro n bild et d abei mehrere Kollateral en, die dann jeweils eine Mus ke lze lle ve rso rge n. Man bezeichnet ein Mo tone uron zusammen mit sei nen Kollateralen un d den davon innervierten Muskelfasern als motorische Einheit. Wird d as Motoneuron einer motori schen Einhei t ak tiv iert, kontrah ieren sich alle zu geh örigen Mu skel fasern geme insa m. Dab ei w ird ein e Mu skel zelle immer n ur von eine r einz elnen Kollateralen erreicht. Je na chd em, wie fein ein Muskel gesteuert werden m uss , verzwe igt sich das Meteneu ron in mehr oder wen iger Kolla tera len. Die Mo toneuron e für di e Augenm us keln z.B., die seh r pr äzise gesteu ert werden mü ssen, verzweigen sich nur auf bis zu ca. 10 ein zeln e Mu skelfasern. Motoneu rone fü r Extr em itäten hin gegen teilen sich in me hre re hundert Verzweigu nge n, di e d ann Abb . 33: motorische Endplatte

en tsprechend viele Mu sk elfasern ans teuern . Auge nmuskeln haben also v iel kle inere motorische Einhe iten als z.B. de r M. bice ps brachii.

MERKE: • Die Skelettm uskelfasern , die zu einer motorischen Einheit gehören , wer den von einem einzelnen Aa Motoneuron innerviert . • Muskelfasern einer einzelnen motorischen Einheit kontra hiere n sich bei der Erregung des zugehörigen M ot oneuro ns alle gem einsam .

Motorische Endplatte

Eine Kollater ale eine s Mo tone u rons ver sorg t also ein e einz elne Muskelfaser. In dem der Mu skelfaser an liegende n Bereich ist das Axon de s Mo toneurons ein we n ig ver d ickt. Man be zeichnet die sen verd ickten Bereich als Endknopf. Am Endknopf übe rtr ägt das Axon des Motoneu ron s d as Signal au f die Membran der Muskelfa ser. Zu r Übertragung wird in den Spalt zwischen d er Endplatt e und der Mu skelzellmembran de r Neu rotr an smitter Acetylcholin a usg eschü tte t. Das Sign al wir d auf die Mu skelzellmembran mittels einer chemischen Syna ps e übertragen. D iese che mische Syn apse m it dem End kn op f und der darunter liegenden Mu skelfasermemb ran bezei chnet man als motorische Endplatte. Die Memb ran an der Unt erseite d es Endknöpfchen s ist eben so wie die darunte r liegende Memb ran der Mus kelfaser aufgefältelt, um die Ob erfläche für di e Üb er tragu ng zu verg rößern .

+ - - - - - Arz-Motoneuron

~

Akt ion spotenzial

c

•

ACh

~~ ~

a Ca""

nikotinerger Rezeptor ligandengesteuerter Ionenkanal

www.medi-Iearn.de

®

681 Muskelphysiologie

Das Acetylcholin ist im Ber eich der mo tori sch en End platte in kleinen Vesikeln gespeicher t. Es wird au sgeschüttet, wenn ein Ak tionspotenz ial über die Membran des Mot oneurons läu ft. Da zu öffne n sich an de r p räsynap tischen Membran d es Moto neurons Calciumkan äle. so da ss es zu ein em Eins trom von Calciumione n kom m t. Dieser Calciumeinstrom bewirkt die Exozy tose de r Ves ikel u nd dami t die Ausschüttung des Acet ylcho lins .

Übrigens ... Bot ulismu s ist eine Er krankung, die durc h das Gift des Bakteriums Clost ridium botu linum ausgelöst wird. Diese Bakt er ien verm ehren sich z.B. in unzur eichend ste r ilisierten Dosenkonserven. was an der Dose wegen der Gasbildung dieser Bakte rienart an einer Wölbung des Dosendeckels nach oben auffällt. Das Gift Botu linustoxin blockiert die Aussc hüttung der Acetylcholinvesikel und unte r bricht dam it die Übertragung vo m Mo t oneuro n zur M uskelfaser: Der Muskel wir d gelähmt. Ber eits geringe M engen des Toxins können eine to dliehe Lähmung der At emm uskulat ur hervor r ufen. Botulinusto xin [kurz = Boto x] wird gelegen lieh in st ark ver dünnt er For m in die Gesichtsmuskulat ur injiziert, um die M uskeln dort zu lähme n und so die Hautf altenbildung zu verhi nder n. Ob man durch diese "Behandlung" wir klich jünger aussieht , soll an dieser Stelle nicht weiter diskut iert werd en.

Acet ylcholin diffundiert, na chdem es in d en syn ap tischen Spa lt ausgeschü ttet wu rde, zur Muskelzellme mbr an . Es bindet d ort an sp ezifische Acetylcholinrezeptoren vom nikoti nischen Typ . Diese Rezep toren sind ligandengesteuert e Ionenkanäle: Wenn ih r Ligand, in dies em Fall Acetylcholin, bindet, öffnet sich ein Kanal und Ionen können h ind u rchströmen . An de r motoris che n Endplatte strömen nac h Bindung von Acetylcholin Na-Ionen vom Extra zellulärraum ins Inn ere der Muskelze lle. Durch den Na triu meinstrom depolar isiert die Mus kelzellmembra n im Bereich der Syna pse. Die Acetylcholinm enge, di e nach einem Aktionspotenzia l am Mo ton euron ausgesch ü ttet wu rde, reich t für einen so großen Na triu meins tro m aus, dass d ie Membran der Muskelfase rn bis zu m Erreiche n des Schwellenp oten zia ls depolarisiert wird . Is t das Schwel-

lenpotenzial errei cht, öffnen sich an der Mu skel zellmembran, ähnl ich wi e an der Membran von I\e rvenze llen, spannu ng sge steuerte Na tr iumkanäle. So kann sich ein Akt ionspoten zial übe r die ges ilm te Mem bran de r Muskelzelle ausb rei ten. Nach kurzer Ze it löst sich Acetylcho lin wieder von seinem Rez epto r und wi rd noch im synaptischen Spal t durch da s Enzym Acetylcholinest era se in Ace tat un d Cholin zerlegt. Diese Stoffe können pr äsynaptisch vom Motoneuron wie d er aufgen ommen und zu Acetylcholin resynthetisier t werden. Die (acetyl-) chol inerge Über trag ung des Sign als vom Mo toneuron auf die Muskelfaser kan n durch unterschiedl iche Stoffe beein.flusst we rden. Fü r di e Physiku ms prü fung ist davon beso nders Curare relevant , d as als Pfeilgift verwendet wurde und das Toxin d -Tuboc urarin enthä lt. Dieser Stoff bin det ähnlich w ie Acetylcho Jin an die Reze ptoren de r Muskelzellmembran. Er wirk t antagonistisch zum Ace tylcho lin, d .h . er bin det an de n Rezeptor, lös t aber kein e Ö ffn ung des Ionenkana ls aus. Da die Acetylcholinrezeptoren durch Curare blockiert werden, kann das Sign al vom Mo toneu ron nich t meh r über tragen werden und der Muskel wir d gelähm t.

Übri gens ... • Cur areahnliehe St offe wer den in der Anäs thesie verwe ndet . um beim Pat ienten eine M uskelrelaxation hervorzur ufen, Sie führen bei ausreichender Dosierung zu einer völligen Lähm ung der Skelettm uskulat ur währen d der Operation. Natü rl ich darf ein Anäst hesist nicht aussc hheßlieh das M uskelr elaxans verab reic hen, sondern m uss gleichzeitig den Patienten nar kotisieren : Der Pat ient würde die Operat ion sonst bei vollem Bewusstsein miterl eben, ohne sich in ir gendeiner For m bemerkbar m achen zu können, da ja alle willkür lich gesteuerten Muske ln gelähmt sind. • Bei der neur clogischen Erkrankung Myasthenia gravis bilden sich aus noch nicht genau bekannt er Urs ache Antikörpe r , die ähnlich wie Cur ar e die Acetylcholinr ezepto r en blockiere n. Die Erkrankung beginnt meist mit einer zunehmen den m uskulären Er müdbarkeit , die sich zunächst in den Mus keln der Augenlider bemer kbar mach t . Am Abend klagen diese Patiente n darübe r , dass sie ihre Augen buchstä blich nicht offen halten können. Ein solches ungewolltes Herabh ängen eines

Skelettmuskulatur Aug enlids bezeichnet m an als Pto se Die Symp · tome linder n sich, w enn m an die Acetylcholin· konzent r ati on im synaptisc hen Spalt er höht, so dass die noch ver fügbaren Rezeptoren stär ker erregt werden können. Allerd ings kann das Acetylcholin nicht einfach injiziert w er den, da es ber eits in der Blutbahn zu Aceta t und Cholin gespa lte n w ür de. Ma n hilft sich desh alb m it einem Hemmstoff der Ace tylc holineste r ase : Ein derartiger Hemmstoff wie z.B. Physostig· m in oder das in der Klinik zur Diagnost ik der M yasthenia gr avis verwendet e Tensilon hem mt die Acetylcholinspa ltun g, so dass in der Synapse me hr Ac etylchol in zur Verfüg ung steht

MERKE: Acetylcholinr ezept or en an der neuromuskulären Endplatte • sind nikotin erg . • sind ligandengest euerte Ionenkanäle. • erhöhen die Leitfäh igkeit für monovalente Kationen [hier Na+], Folge: Na+·Einst rom. • lösen nach Er r egung ein (normalerweise überschwe lliges) Endplattenpot enzial aus. • sind durc h Curare bzw. d-Tubocu rarin blockierbar . Acety lcholinesterase-Hemmer führen zu einer Zunahme der Acetylcholinkonzent ra tion und verlängern dadurch das Endplattenpoten zial.

169

5 .2. 3 Ausbreit ung der Erregung in der Mu skel zelle Nachdem ein üb ersch w efliges Poten zial an d er Mu skelz ellm emb ran erzeug t wurde, br eitet sich ein Aktionspotenz ial über die gesamte Membran d er Mu skelfa ser aus. Die Mu sk elzellmembran h at an mehreren Stellen Einstülpu ngen, die man tran sversale Tubu li oder kurz T-Tubuli nennt. Diese T-Tubuli sind nach außen hin offen. Inn en in der ZeIle liegt den TTubuli d as L-Tubulu s-System an . Dab ei handelt es sich u m da s endoplasmatische Retikulu m der Muskelzel le. das m an hier auch sa rko plasmatisches Retikulu m nennt. Als Triad e bezeichnet man den Bereich, in dem sich jew eils ein L-Tubulus rechts und links seitlich d em T-Tubulu s an lagert.

!.- _ T-Tubulus

.oll. . - - -

Aktionspote nzial----~:\

Muskelzellmembran

"\ • /

e. ' ,

" l

:::.ca' ., .- .. 1 I

I

,

\

/ /

'

••• • •

\

.

'.:

'.

f --~

/

Triade / ' "

@+=J .

-

· .·.·1

:

." .'. '

••; :

I

,

I

/

/

/ /

/

RyanodinReze ptor

/

Dihydropy ridinRe zepto r

A bb. 34: Tr iad e

www.med i-Iearn .de

®

70 I Muskelphysiologie

Das L-Tubulus-System ist der Ca lciumspeicher eines Skelettmuskels. Es trägt in seiner Membran Ca 2 +-ATPasen, d ie Calcium ionen aus d em Zyt opl asma der Mu skelze lle ins Inn er e des LSystems pumpen. Dur ch diesen Mechanismus wird das Zytoplasma de r ruhende n Mu skelzelle extrem calcium arm : Die Konze n tra tion an freien Calcium ion en liegt h ier bei nur 10.7 mol/l.

MERKE: • Oie Membran einer Skelettmuskelzelle enthält Verti efungen, die man als T-System oder auch als transversale Tubuli bezeichnet. • Oie transversalen Tubu li der Skelettmuskelzelle sind zum Extrazellulärraum hin offen.

5. 2 .4 Calciumfr eisetz ung in der Musk elzelle Calciumionen ermögli chen da s Ane ina nderg leiten de r Akt in- und Myosinfilamente und da m it die Mu skelkontra ktion (5. S. 71). Desh alb werden Calciu mionen bei ein er Erregung d er Muskelzelle au s dem L-Syst em (= sarkop las m a tischen Retikulum) freiges etzt. Doch w ie kom m t es üb erhaupt zur Freis et zung d er Calc iu m ion en au s dem L-System? Nach Signalüber tragung breitet sich ja vo m Azx-Motoneuron ein Ak tionsp otenzia l über d ie Memb ran de r Mu skelzelle aus (s. S. 69). Dieses Aktion sp oten zial w ird auc h in d ie Einstülpungen, also in das TTubulus-Systern, geleit et. In der Tiefe di eser Einstü lp u ngen befindet sich an de r Zellmemb ran ein Pro tein , das man als Dihyd ropyridin-Re zeptor bezeichn et. Direkt neben dem Dihydropyridin-Rezeptor liegt an der Membran d es L-System s ein we ite res Protein: Der Ryanodin-Rezeptor. Ein Akt ionspotenzial im T-Syste m verän dert jetzt die Form des Dih yd ropyridin-Rezeptors, der se inerseits wie ein e Art Schalter d ie Form des Ryan odin-Rezepto rs ve ränder t. Der Ryanodi n-Reze ptor wird durch seine Formveränderung durchlässig für Calciumionen. di e daraufhin aus dem sarkopl asmatischcn Ret ikulum in d as Zy top las m a der Skelettm uskelzelle strömen . Die Ca lciumione nkonzentration steigt so von lO-c mol/I um etwa das 100fache auf ca. 10" mol/l. Na ch kurzer Zeit schließt sich der Ryanodin- Rezeptor, und die Ca"--ATPasen p u mpen die Ca lciu mionen rasch in da s sa rko plas matische Reti kulum zu rück , so d ass d ie Calcium ion enkon zentrati on schnel l wieder sinkt.

MERKE • In der M embr an der t r ansversa len Tubuli liegen Dihydrop yridin·empfi ndliche Rezeptoren. • In der Mem bra n der longitudinalen Tubuli liegen Ryanodin·Rezeptoren. • Oie Akt ivieru ng der Skelettmuskelfaser führt zur Akt ivierung der spannungss ensitiv en, Dihydro pyridin-empfin dlichen Rezept ore n im T-Syst em . • Oie Akt ivier ung der Dihydrop yr idin-empfindlichen Rezept or en verm ittelt die Aktivier ung der Ryanodin-Rezepto ren. • Durch diese Aktivier ung kommt es zur Calciumionenfreisetzung aus dem sarkoplasm atischen Retikulum. • Der st arke Anst ieg der Calcium ionen im Sar koplasma akt iviert die kontraktilen Elemente des Skelettm uskels. • Oie Calciumionen werden anschließend durch Ca2+ -ATPasen ra sch wieder in das longitudin ale tu bulär e System zur ückgepumpt.

5.2.5 Elekt romechanische Kopplung Nu n zur Au fgab e der freigeset zten Calciu rnion en: Neb en d em Aktinfilame n t. das man sich wie zwe i inei nander ver dri llte Perlenke tten vors tellen kann, liegt d as fad enförmige Tropernyosin, an de m in rege lmäß igen Abständen Troponinmolek üle befestigt sind . Dabei liegt der Trope myosinfa de n so a m Ak tin, da ss Bindungsste llen des Ak tins für das Myosin köpfch en verdeckt werden . Auf Abbi ldun g 35 ist zu sehe n, wie beim ruhenden Mus kel de r " Faden" über den freien Bindungsstellen liegt. Solange d ie Ca lciu m ion en konzentra tio n bei ihre m Ruhewert von ca. 10-7 mol/l liegt, sind die Aktinbind u ngsstellen für das Mysoin also durch das Tropomyo sin blockiert. Bei Erre gung d er Muskelfase r er höh t sich nun d ie Ca' r-Konzen tre tion im Zyt oplasm a d e r Mu skelzelle. Die Calciumionen binden an d as Troponin. wodurch sich dessen Form ver ändert. Da d as Trop om yosin am Trop onin befestigt ist, ändert das Tro po my os in ebe nfalls seine Fo rm. Dadurch w ird es ein weni g weg ges cho be n und macht di e Bind u ng ss tellen de s Aktins für das Myosinköp fchen frei. Calciumion en e rm ögliche n also die Bin dung zw ischen Ak tin und d em Myosi nköpfchen . Sie ve rm itteln d ie elektro me cha n ische Kopplung: Dem elek tr ischen Sign al, das vom Motoneuro n ausgeh t und nach syn aptischer Übertragung

Skelettmuskulatur I 71

die Mus kelzellmembran d ep olarisiert, folg t eine mechani sche Kon traktion der Muskelzelle.

MERKE: Der Tr opon in-Komplex stabilisiert im Ruhezustand die Lage des Trop omyosin s auf dem F-Akti n. Di e Akt inbi ndungsste llen für M yosin sind bei einer s ar koplasmat isc hen Calc ium konzentration von 10-= rno l/ ] du r ch Tropomyosin bloc kiert. Die Ca
Übrigens ... 'N enn ein M ensch s irbt und der Stoffwechsel zum Erliegen kommt, kann kein ATP mehr nachgeliefert werden. Dann lost sich das Myosinköpfchen nicht mehr vom Aktin und der Muskel wird sta rr : Dies ist die Urs ache für die Tot ensta r re, den Rigor mcrtis. Erst nach Tagen lost sie die Tot enst ar re an der Leiche wieder. allerdings nicht durch ATP-Nachschub. sondern durch enzvrnat isc he Selbstauflösung [= Autolyse) und bakt erielle Faulnisvorp änqe.

onsänder unge n aus. die zur Fr eilegu ng der Bin-

Myosin

du ngss te lle eines Myosi nkopfs auf dem F-Akt in führen . Myosinkopf

5 .2.6 Gleitfilamenttheori e Die Aktin- un d Myos infilam ente liegen in regelmäßiger An ordnu ng nebeneinand er un d schieben sich bei einer Muskelk on trak tion teleskopartig inein and er (s. S. 66) . Dazu mu ss Ener gie a ufgewend et werden, di e in der Mus kelzelle durch ATP-Spalrung gew onnen wird . Am Myosinköp fchen find et sich d azu eine Regio n mit AT P-as e-Eigens ch aft. Zunäch st muss also ATP an di esen Abschn itt d es Myo sin köpfchens gebund en sein . Wird d iese s ATP ges pa lten, än der t sich die Form d es Köpfchens: Es w ird ein wenig abgekippt u nd dabei ähnlich wie ein e Feder ges pann t (s. Ab b. 35a). Das d ur ch d ie Spa ltu ng ents tehend e ADP und das Phos phat verbleibe n zunächs t am Myos in köpfchen . N achdem d er Mu skel neuronal aktiviert wurde, das Calci u m freiges etzt ist un d an d as Trop oni n gebun de n h at, kann der ges pa nn te Myosin kop f an das Aktin bin den (s. A bb . 35b). Nu n w ird d as Pho spha t vom Myosi nkö p fchen abge sp al ten . Dad u rch kippt der gespann te Myosi nkopf wie de r zur ück un d schiebt mit seiner Federkraft da s gebu ndene Aktin ein Stückehen weiter (s. Ab b. 35c). Schlie ßlich löst sich au ch noch das ADP vom Myosink öpfc hen (s. Abb. 35d) . Jet zt ist der Platz für ein neues ATP-Mo lekül frei. Erst n achd em sich erneut ATP an d as Myosinköp fchen gebu nden hat, kann sich das Myosinköpfchen vom Aktin lösen (s. Abb, 35e). H at sich d as Myosin abgelöst, kann de r Zyklus von Neuem beginn en: ATP wird ges pa lten LInd der Myosink opf wird w iede r ges pann t (s. Abb, 35f). ATP ist also für die Ablösu ng des Myosinköp fchens u nbed ingt er forderlich.

Aktin

Abb.35 a

Abb.35b

Abb.35c

Abb.35d

Abb.35e

./

ADP + P

~

Abb.35f Abb. 35: Filamentgl eit en

www.medi-learn.de

®

721

Muskelphysiologie

MER KE: • Myosin ist eine ATPase und spaltet ATP. • Das Myos inköpfchen wird durc h ATP-Spaltung gespannt und ist bere it für den nächst en Kontraktionszyklus. • Während der Kontraktion bilden sich Querbrücken zwischen Aktin und Myosin. • Das Entferne n der ATP-Hydrolysepro dukte vom Myosinkopf ist ein Teilprozess im Kont rakt ionszyklus. • Kommt kein neues ATP an das Myosin , unterbleibt das Lösen des Myosin kopfes vom Aktinfilament. Folge: Rigor komp lex. • Beim lebenden Me nschen löst sich die Quer br ücke zwischen Aktin und Myosin dur ch Bindung von ATP an den Myosinkopf.

5 .2 .7 M uskelmechanik Die Kraftentwickl ung eine r Muske lfaser hängt davon ab, wie vie le Que rbrü cken sich durch die Bind ung zwischen den Myosin köp fchen un d dem Ak tin erge ben . Je mehr Qu erbrü cken vor hande n sind, des to mehr Kraft kann die Faser en twi cke ln. Wird eine Muskel faser zu sehr in d ie Länge gedehn t, sinkt die Kraften twi cklung, da einige der Myos in köpfchen keine Bindung mehr mi t d em Ak tin einge hen können und da her ins Leere rudern. Ist die Faser hingegen zu geri ng gedehnt, überl appen sich Ak tinfi lamen te und behi ndern sich gegensei tig in ih rer Interaktion mit dem Myosin. Op timal ist die Kraften t-

wick lu ng bei einer Sa rkomerlänge von etwa 2,1 11m, da sich hier d ie meisten Que rbrücken bild en könne n. Außer von der Sarkomerlänge häng t d ie Krahentwicklung auch von der Verkü rzungsgeschw indig keit ab. Je schn eller sich ein Muskel ver kürzen m uss, desto we niger Kraft kann er entwi ckel n. Des- G/"~"''->'} 'V ha lb kann man einen leicht en Gegensta nd normalerweise rasc h anheben, wä hrend ein schweres Gew icht nur relativ langsam hochgebrach t we rden kann . Diese Kur ve stell t da s Verhä ltni s von Kra ftentwi cklung un d Verkürzungsgeschwindi gkei t einer Muskel faser d ar : Kraft

Vm"3X

'0; .>< Ol

'5 c

';: s: o

"'11l "'

Ol

V

Ol C

:::J

~

':::J

.><

~

>

0 0

F

Fma:<

Kraftentwi cklung Abb . 37: Kraftentwicklung und Verkürzungsgeschwindigke it

111

F [%]

100

o Abb . 36: Kr aftentwicklung in Abhängigkeit von der Sarkomerlänge

2 Sa rkom erlänge [prn ]

4

Skelettmuskulatur I 73

MERKE: Die Abhängigkeit der maximalen Kraftentwicklung einer Skelettmuskelfaser von deren Vordehnung beruht auf - je nach Vordehnung - unterschiedlich starker Uberlappung von Aktin- und Myosinfilamenten.

5 .2.8 St euer ung der Kraftentwicklung Das Gehirn hat mehrere Möglichkeiten, die Kraftentwicklung eines Skelettmuskels zu beeinflussen. Über die Pyramidenbahn steuert es die Aktivität der Aa-Motoneurone. Wird an solch einem Nerv ein einzelnes Aktionspotenzial erzeugt, schüttet er genügend Acetylcholin aus, dass die Muskelfaser einmal zuckt. Nach der Zuckung wird in der Muskelzelle mit Hilfe der Ca:"ATPase das Ca}' wieder in das sarkoplasmatische Retikulum zurückgepumpt und der Muskel entspannt sich wieder. Wenn das ZNS mehrere Aktionspotenziale am Motoneuron hintereinander auslöst, können sich die einzelnen Zuckungen überlagern. Die Muskelanspannung nach einer Zuckung lässt dann bei ausreichend hoher Frequenz nicht mehr schnell genug nach und die Einzelzuckungen summieren sich auf. Werden Aktionspotenziale in noch höherer Frequenz übertragen, bleibt den Ca-r-A'If'asen zu wenig Zeit, die Calciumionen in das sarkoplasmatische Retikulum zurückzupumpen und es kommt zu einer Superposition der Einzelzuckungen: Sie verschmelzen zu einer einheitlichen, gleichmäßigen Kontraktion des Muskels. Diese Art von Kontraktion, bei der sich Einzelzuckungen zu einer gleichmäßig anhaltenden Kontraktion überlagern, bezeichnet man als tetanische Kontraktion. Üb r i ens ... Eine [sub-Jtetanische Kontraktion ist keineswegs krankhaft. Sie ist vielmehr die normale, vom Alltag bekannte Mu s- -~~-c:~ kelkontraktion bei willkürlichen Bewegungen des Körpers.

Die Kraftentwicklung kann außer durch die Aktivität der Arx-Motoneurone auch dadurch gesteuert werden, dass innerhalb eines Muskels je nach Bedarf mehr oder weniger motorische Einheiten (s. S. 67) angesteuert werden. Ein Mus-

kel wie z.B. der M. biceps brachii enthält viele motorische Einheiten, von denen jede einzelne mehrere hundert Muskelfasern hat. Wird nur wenig Kraft benötigt, werden im Muskel nur wenige motorische Einheiten aktiviert. Deshalb sind bei den meisten Willkürbewegungen die motorischen Einheiten asynchron tätig. Ist die Maximalkraft gewünscht, muss das ZNS dafür sorgen, dass alle motorischen Einheiten herangezogen - man sagt auch rekrutiert - werden.

MERKE: • Willkürliche Skelettmuskelkontraktionen sind in der Regel [unvollständig oder vollständig] tetanisch, • Tetanische Kontraktionen entstehen durch Superposition [= mechanische Summation] von EinzeIkontraktionen der Fasern. • Motorische Einheiten sind bei willkürlichen Skelettmuskelkontraktionen meist asynchron tätig.

5. 2. 8 Kont r akt ionsf or men Unterschieden werden die isotonische und die is?metrische Kontraktion, außerdem;;. 1\ die Mischform auxotonische Kontraktion . und schließlich die kombinierten Formen . Anschlags- und Unterstützungszuckung. -
www.medi-Iearn.de

f?\? W

74\ Muskelphysiologie isotonische Kontraktion

isometrische Kontraktion Kraft

Kraft

Muskellänge

Muskellänge

Anschlagszuckung

auxotonische Kontraktion Kraft

Kraft

Muskellänge

Unterstützungszu ckung Kraft

Muskellänge

nicht. Allerdings wird der Muskel angespannt. Dadurch w ird Druck auf d ie Mu ske lge fäße au sgeübt, so da ss die Muskeldurchblutung bei einer isometrischen Kontraktion relativ sch lecht ist.

Unterstützungszuckung

Muskellänge Abb. 38: Kontraktionsformen

Dab ei handelt es sich um eine Kontraktion , bei der zu nächst eine isometrische Kontraktion au sgeführt wird und d ann eine isotonische Kontraktion folg t. Wenn man z.B. einen schweren Gegenstand hochheb t, ko ntra hiert sich der Muskel zunäc hs t iso metri sch, bis d ann di e träge Ma sse des Gegenstands üb er wunden ist un d die Kontrak tion (annähernd) isot onisch w ird.

Anschlagszuckung Die Anschlagszuckung ist da s Gegenteil der Unterstü tzungszuckung . H ier ist der erste Teil der Kontraktion also isotonisch und der zweite Teil isome trisch. Ein Beisp iel wäre ein Fau stschlag auf den Tisch : Zu nächst wird d er Arm isotonisch bew egt, bis nach dem Anschl ag d er Faust die Bewegtmg isometrisch wird .

Skelettmuskulatur

Auxotone Kontraktion Eine auxotone Kontraktion ist eine Mischfo rm. bei der sich sowohl die Länge ein es Mu skels als auch seine Kraftentwicklung gleich zeitig ändern . Die we itaus meis ten Kontraktionen beim Menschen sin d auxoton. Wenn man z.B. den ges treckt en Arm m it dem M. de ltoideus seitlich anh ebt , verkürzt sich der Mu skel, gleichzei tig mu ss auch d ie Kraft ges teiger t werden, da der \ 1. deltoideu s bei dieser Bewegun g mit einem immer schlech ter werdende n H ebel anse tzt.

MERKE: Bei de r isotoni schen Kontraktion wird die Sar komerlänge ge ringe r. is ometrisch en Kont raktion ist die Mus keldurchblutung rasch unzureichend für eine re in a ero be Energiegewinnung. Unter sti.itzungszuckung erfolgt zunächst eine is ometrisch e. dann e ine iso tonische Kontraktion. Anschlagszuckung erfolgt zunächst eine is otonisc he. dann eine isometrische Kontr aktion. a uxoton en Zuckung handelt es sich um die Kontr aktion, die übli cherweise beim Lebenden zu finden ist. 5. 2 .10 Rot e und wei ße Skelettm usk elfasern Querg es trei fte Mu skeln können in zwei Fase rty pen eingeteilt werde n: Rote u nd wei ße Mu skelfasern. Beim Men schen enthält ein Skele ttmuskel beide Fasertyp en . von denen jed och einer in der Regel dom in iert. Im schriftlichen Exame n wird häufig nac h Unterschieden zwischen di esen Fasertypen ge frag t, wobei ihr nicht alles auswen di g lernen mü sst: Wenn ihr wi sst, da ss rote Muskeln ü berw iegend oxidativ und weiße vor allem nicht-oxid ativ arbeiten, las sen sich d ie meisten Antworten da ra us bereits ableiten. Rot e Fasern In Musk eln mit Haltefun kti on . z.B. im M. soleus, de r bei m Stehe n da s Umfallen nach vo rne ver hi ndert, oder auch in de r au toch tho nen Rü ckenmu skul atur üb erwiegen rote Fasern . Rote Muskelfasern sind vor allem durch ihre geringe Erm üdbarkeit gekennzeichn et. Sie können also übe r ein en langen Zeitraum arbeiten, kontrahieren dafür aber nur langsam . Au ßerd em entwickeln sie weniger Kraft als weiße Muskelfasern.

I 75

Die tetanische Fusionsfreq uenz ist bei roten Mus keln nied riger als bei weißen Muskeln, d .h. ihre Motoneu ron e mü ssen den Muskel nur mit einer geringen Akti on sp oten zialfrequenz stimu lieren, damit sich Einzelzuckungen zu einer gleich mä ßigen, tetan isch en Kontra ktion au fsum mieren . Da sie nur lan gsam arb ei ten müssen, gew innen ro te Mu skelfasern ihre Energie h auptsächlich aus dem oxida tive n Sto ffwechs el. Um di e d afü r not wend ige Saue rstoffvers o rg ung sicherzustellen, enthal ten sie pro Gram m Mu skel m ehr Kapi llaren als weiße Muskeln, außerdem is t auch no ch ih r Myoglobin geh alt höher. So :~'. erklärt sich die ro te Fa rbe von Mu sk eln ~ , ' mit überwi egende r H alt efunktion. f' Wegen ihr er überwieg en d oxidativen Energie gewinnung en tha lten rote Muskelfasern auc h mehr Mitocho nd rien als wei ße Fasern, und weisen natürlich eine höh e re Kon zentration der Enz yme d es oxida tive n Sto ffwec hsels au f: Di e Akti vit ät d er Cytoch romoxidase, der Succin atd eh ydr ogen ase u n d der Citratsynthase ist hier beson der s hoch . Weiße Fasern In Mu skeln , di e sich rasch bewegen müssen , w ie z.B. dem M . biceps brachi i, kommen haupts ächlich we iße Muskelfase rn vo r. Diese Fase rn haben ein e höhere tetanische Fusionsfrequenz: Ihr e Kontra ktions - und Erschlaffungsgesch windigkeit is t hö he r als bei rot en Fasern, d afür sind sie aber auch rascher er mü d ba r. Weiße Fas ern sind we nige r gu t durchbl u tet als rote und entha lten au ch we niger Myoglobin, da sie ihre Energie rasch bereitst ellen müssen und sie d ah er vor allem nich t-oxida tiv gewinnen. Zur schn elle n Ener giegew innu ng enthalten w eiße Fase rn rela tiv vi el Kreatinphosphat. Au ßerd em sind sie seh r glykogenreich, und d ie Akti vit äten de r Enzy me Glykogenphosphor ylase und Hexok inase sin d entspreche nd hoch. Übr igens ... Im Rahmen der anaero ben Glykolyse bildet sich in weißen Fasern ra sch viel Lactat.

www.medi-Iearn.de

ß\ W

761 Muskelphysiologie

M ERKE:

·

·· ·· ·· ·· ·· ·

eine ger inge Kont r akti ons- und Erschlaffungsg eschwindigkeit iedrige tetanische Kra tt entw icklunq niedr ige t etanische Fusionsfr equenz ger inge Ermüdbar keit hoher oxidativer Sto ffw echs el oher Myoglobingehalt hohe Zahl Kapillar enj g M uskel mehr M it ochond ien hohe Aktivita t der Cytochrcm oxidase hohe Succinatde hydroge nase-Akt ivitat hohe Citratsynt hase-Akt ivitä t ger inge Glykogenphosphorylase-Akt ivität

·

·· ·· ·· ·· ·· ·· ·· ·

hohe Kontrakt ions- und Er sc laffungsgeschwindigkeit hohe t eta nische Kraft entwicklung hohe tetanische Fusionsfrequenz hohe Er müdbar keit geringer oxidativer Sto ffwechsel geri nger M YQglobingehalt ger inge Zahl Kapillarenjg M uskel weniger M itoc hondrien ger inge Aktivitat der Cytochrom oxidase geringe Succinat dehydroge nase-Akt ivitä t ger inge Cit ratsynt hase-Aktivität hohe Glykogenphosphory lase-Aktivität eine hohe Hexokinase-Aktivitä t hohe Glykogenkonzentrat ion hohe Lactatbildung hohe Kreatinphosp hat-Konzentra t ion

Tab. 8 : Gegenüber st ellung von r oten und weißen M uskelfaser n

5 .3

Glat t e M uskeln

Gla tte M uskeln funk tionieren äh nl ich wie querges treifte Mu sk eln . Abgesehen vom his tologische n Bild liegen die Un tersch ied e vor allem im Mechanismus, der die Kontraktion a uslöst - en tsprechend wi rd im schriftlichen Exam en gcn au dan ach auc h oft gefragt. 5 .3 .1 Calmodulin st att Troponin Auch in gla tten Muskelzellen finden sich Aktinund Myosinfilamente, die allerdings nicht so re gelmäßig angeord net sind wie in quergestreiften Muskeln . Im Gege nsatz zum querge streiften Muskel en thalten glatte Mus ke lfasern KEIN Troponin und auc h kein Tropom yosin . Sta tt Trop om yosin en thä lt der gla tte Muskel das Pro tein Caldesmon. Fü r die C 12 -Bin d u ng, di e ja den Kontraktio ns m echa nis mus auslös t, ist in glatte n Mu skel zell en Ca lmodu lin zu st änd ig. 5. 3 .2 Ca2' -Einstrom in den glatten Muskel Auch im gla tten Mus ke l wird d ie Kontraktion du rch eine n Ans tieg de r Cav-Konze n traüon im Zytoplasma der Muskelzelle ausgelö st. Das Ca2kommt hier eb enf alls zum Teil aus dem sa rkoplasmatischen Retikulum . Diese Calciumionenfreisetzung aus d em sa rko plas ma tischen Re tiku lu m w ird beim gla tten Mu ske l über den Second mes sen ger IP ) ge steuert.

Da rüber hinaus strömen beim gla tten Muskel Calciu mio ne n auch a us d em Extrazellul ärra um in nennenswe rter Menge ein. Gla tte Muskeln h aben an ihrer Zellmembran nämlich spannungsgesteuerte Ca"-Kan äle, die sich na ch einem Akt ions po tenz ia l an der Membran öffnen und so das Ca 2- einströmen lassen . Und als ob das noc h nicht gen ug wäre, gibt es dann auch noch glatte Muskeln, die an ihrer Membran rezeptorgesteuerte Ca '<-Kan äle tragen. 5.3 .3 Kontraktion sm echa nismu s Auch gla tte Muskeln verkürzen sich du rch ein Ineinandergleiten von Ak tin- und Myosi nfilarnent en, da s allerdi ngs wes entlich langsamer abläu ft als an que rgest reiften Mu skeln . Um eine Kon tra ktion ausz u lösen, muss am glatte n Muske l das Myosin p hosphorylier t werden. Dazu enthält di e glatte Muskelze lle das · Enzym Myosin-Lei cht ke ttenk inase. · Dieses Enz ym m uss zunächst d u rch Calmodulin akti viert werden, das sei nerseits durch Caz'- Bin dung a ktivier t we rd en muss. Calciumbindung ak tiviert also Calrnodulin, da s wiederum ak tiviert die M yos in Leichtkettenkinase und diese phosphoryliert dann das Myos in, so d ass d er Kontraktionsprozess ausgelöst wird . Wenn am Ende eines Kon trak tio nsz ykl us di e

Das bringt Punkte

C alcium i on enkon zentrati on sin k t, wird das Calm odulin un d d ami t i m z w ei ten Schritt au ch die lvl yos in-Leich tke tten k inase wi ed er d eakti v iert , Soll si ch nun d er M uskel nicht w ei ter zus am m en zi eh en, muss jet zt n och da s M y osin w ied er d ep h osphor y lier t werden. D azu en tha lten glatt e lvl uskelzellen d as Enzym Myosin- Leichtkett en ph osphat ase, d ie durch D ephosphor ylierung des Myosins die Ko n tr ak tion stopp t.

5.3.4 Relaxation smechanismus Calmodu li n ka nn d ie Myosi n-Leichtk e ttenk inase ak tiviere n u n d d am it eine Kon traktion bew irk en . Die lvlyosin -Leich tke ttenkinase k ann aber selb st au ch deakti v i er t w er d en : Der Secon d m essenger cA M p, der nach Stimulierung v on ß2-Reze p toren entsteh t, ak tivie r t ein e Proteink inase A , die d i e M yosin-Leichtkettenkinase hem m t. So ka nn ei n glatter Muskel zur Rela xa tion geb r ach t we rden.

MER KE: • Bei Aktivierung eines glatten M uskels wer den Ca2 +-lonen im Zytosoi an Calmodul in gebunden. • Calmo dulin aktiviert die Myos in-Leichtkettenkinase. • Die Myos in-Leichtkettenkinase akt iviert den Mu skel durch Phosphorylierung des Myosins. • Die M yosin-Leichtkettenkinase kann ihr er seit s durc h eine Pr ot einkinase A phosp horylier t und dadurch gehem mt we rd en.

177

In der Muskelphysiologie wird im Schri ft lichen sehr oft nach den Rezept or en an der moto risc hen Endplatte und nach dem Gleitf ilame ntmechanism us gefragt. Außerdem kom men imm er wieder Fr agen zu den Unt er schieden zwische n r ot er und weißer Muskulatur sowie nach dem Calmodul in bei glatten M uskeln. Ein echter Dauer br enner ist die Fr age nach der Definition einer mo t orischen Einheit. Dazu sollt et ihr wiss en, dass - Skelettmuskelfasern die zu einer mo torischen Einhei geharen v I' einem einzelnen Alr-Moton eu ron innerviert we den und Sich diese Faser 1 bei Err egung des Motoneurons gemeinsam kontrahieren. Zur Endplatte solltet ihr wissen, dass - AcetylcholInrezeptore n rukounerq Sind und - es sich um ligandengesteuerte Ionenkanale handelt die Na -Ionen In die Muskelzellen einlassen sowie - Acetylch oltnr ezepto r en durch Curare bzw. d-Tubocurarm blockierbar Sind

Abb. 39 : Kinasen und Phosphataseim glatten Muskel

/

Calmodulin

/ /

L=1

Myosin-Leichtkettenkinase

/

Myosin (aktiviert)

Myosin (nicht aktiviert)

www.medi-Iearn.de

f?\

w

781 Muskelphysiologie

Punkte bri ngt es euch auc h. w enn ihr w isst , dass - T-Tubuli Verti efungen in der M uskelzellm em br an sind. die o lhydr opyr ldin-em pflndliche Rezept oren entha lte n, - die AktIVIerung der Dihydro pyn di -e pfind lichen Rezepto re n eine Aktivier ung der Ryan odlnr ezepto ren am L-Syst em vermittelt. - dadurch Ca 2 freigesetzt wird, das die kontraktilen Elemente des Skelettmuskels aktiviert und - di Ca2--Bindun g an Tr oponin-C Konformationsä nde rung en auslöst. die zur Frei legung der Bindungsst elle eines Myo sInkopfes auf dem F-Akt ln fuhrt. Zum Gleitfilamentmechanismu s ist w ichtig. dass - M yosin ATPase-Eigenschaft hat . - sich Querb ru cken zwischen Aktin und Myo sin bilden . - das Entfernen der ATP-Hydr olyseprodu te vom Myos inkopf ein Tellprozess im Kontrakt ionszyklus ist und - der Rigorkom plex durch Ma ngel an ATP entsteht . Zur Mechanik ist am wi chtigsten. dass die je nach Vordehnung unterschiedli che Kraftentwic klung einer Skelettmuskelfaser auf einer unterschiedlich starken Überlappung von Aktin- und Myosinfilamenten beruht . Schließlich werden immer wieder Unterschiede zwischen roter und weißer Mu skulatur gefra gt . Rote Mu skeln haben - eine geringe Kontraktions- und Er schlaffungsgeschwindigkeit. - eine niedrige teta nische Kraftentwicklung. - eine geringe Ermudbarkeit. - einen hohen oxidativen St offw echsel, - einen hohen Myog lobinge halt. - eine hohe Za hl an Kapillaren pro g M uskel und - me hr M itochondrien. Beim Thema glatte Muskulatur bekomm t ihr Punkte . w enn ihr w isst. dass - Ca --Ionen im Zytosol an Calmodulin binde n - Calm c duhn die Myosin-Leichtkettenkinase aktiviert, - die Myo sin-l.eichtkettenkinase den giatten Mu kel durch Phosphorylierung es Myosins aktiviert und - die Myosm-l.e ichtkattenkmase ihrerseits durch eine Protelnkinase A phosphoryliert und dadurch gehemmt wer den kann.

:

.

•

W elche Arten von Muskelzellen kennen Sie? Man unte rsc heidet quergestreifte. glacee und Herzmusku latur. Oie quergest reifte Muskulatur ist die Skelettm uskulat ur . Sie wird willkürlich geste uert und durch Motoneurone aktiviert, Querges treifte M uskelzellen werde n viele Zentim eter lang und haben meh rere. randständige Kerne. Ihre Kont raktion wird durch Bindung von Calciumionen an Tro ponin ausgelöst Glatte M uskeln liegen in den Wa ndu ngen der Gefaß e und der inneren Or gane. Sie sind häufig übe r Gap junctions m iteinander verbu nden und werd en unwill kür lich gesteuert. Ihr e Kontraktio n wird durch Bindung von Catciurnionen an Calmo dulin ausgelost . Herz m us keln sch üeßlich ersch einen im Mikroskop ebenfalls que rgestreift. sie sind jedoch ähnli ch wi e glatte M uske lzellen m iteina nder verb unden und bilden ein funkt ionelles Synzytium . W as ist eine mo torisc he Einheit? Ein ALt-Motoneur on versorg m it seinen Kollateral en meh re re Skelettm uskelfasern gleichze itig . In den Augenm uskeln versorg ein Neur on etwa 10 Fase rn , in großen Muskeln w ie 2.B. im M . quad r izeps ternor rs sogar über 1000 M uske lfaser . Ein Motone ur on zusam m en mi t den M uske lfasern . die es versorgt. wird als moto rische Einheit bezeic hnet. Wie funktioniert eine motorische Endplatte und wie kann sie beeinflusst w er den? A der motorischen Endplatte über t r agt ein Mo toneuronein Signal auf den Muskel. Im Endkn öpfcnen des Neurons wir d der Transmitter Acetylcholin In Vesikeln gespe ichert. Lauft: ein Aktionspotenzia l ube r das Ne ur on werden die Vesikel in den synap tischen Spalt ausgeschuttet. Das Acetylcholin diffundiert durch den Spalt und bindet an der- Muskelzellm embran an rukot iner qe ACh-Rezeptoren . Diese Rezeptoren Sind ligandengest euerte Ionenkan äle. die sich nach Bind ung von ACh öffnen und Na -lcnen In die Zelle lassen . Dadurch wird die Muskelzellmembran dep olarisiert und ein Akt ionspot enzial ausgelost. Das Acetylc holin Wird dann durch die ACh-Est erase Wieder abgebaut.

Bas icsMündliche 179

Botultnustoxin verhindert die Ausschüttung der Acetylcholtnvesikel. Cur ar e und ähnliche Stoffe unterbrechen die Übertragung, Indem sie die ACh-Rezeptoren blockieren . Ähnlich wir ken uch Antikörper. die von Pat ienten mit Myasthenla qravrs gebildet werden. Acetyichollnesterase-Hemmer verh rnder-n den Abbau des Acetylcholtns. Sie erhöhen die Acetylcholinkonzentration Im svnapuschan Spalt, was bei qeunden Menschen zu einer erhöhten Erregu ng der M uskulatu r mit Krämpfen führen kann.

W ie wird der Gleitmechanismus in glatten M uskeln ausgelöst? Auch bei glatten Muskeln Wird die Kontraktion durch Anstieg der zvtosolischen Ca<--Konzentration ausgelöst. Bel glatten Muskeln binde das Calcium jedoch an Calmodulin, das nun die Myosin-Leichtkettenkinase aktiviert. Die Myosin-Leichtkettenkinase phosph oryliert das Myos in und setzt damit die Kont raktion in Gang.

Was verste hen Sie unter Gleitfilamenttheor ie? Skelettmuskeln kontrahieren sich, indem Aktin- und Myosinfilamente ineinander gleiten . Myos infilamente tragen an ihren Enden Köpfchen, die m it Aktin Bindungen eingehen können. Zu Beginn eines K ntraktionszyklus sind die Köpfchen gespannt. Nachdem Calcium an Troponin gebunden hat . werden Bmdunqsstellen am Aktin fre i. Oie Myosinkopfchen bilden Querbrücken zum Aktin. Nun lösen sich ADP und Phosphat vom M yosin. Dadurch kippt das Myosinköpfchen, so dass Myosin ein Stückchen am Aktin vorbei eschoben wird . Wi rd nun ATP nachgeliefert, lös sich das Myosinköpfchen wieder. Durch Spaltu ng des ATP kan das Myosinköpfc hen wieder gespannt werden und ste ht für den nächsten Kont raktionszyklus zur Verfügung. W ie wird die Kr aftentvvicklung eines Mus kels gesteuert? Die Kraftentwi cklung eines Muskels hangt u.a. von de r Vord ehnung ein s M uskels ab. Seine Kraftentwicklung ist am höchsten bei einer Sar komerl änge von etwa 2,2 ~ m , da hier sich die Querbrücken ZW Ischen M yosin und Akt in optim al überlagern . Seine Kraft kann dur ch die Aktionspot enzialfre quenz des Motoneurons beeinflusst werden. Bei niedriger Frequenz erzeugt der Nerv Einzelzuckungen des Muskels, bei teigender Fre quenz kommt es zur Superposition der Einzelzuckungen bis zur tetan ischen Kont rakti on. Schließlich kann die Muske lkr ft durch Rekrutierung motorisc rer- Einheiten regul ier t werden. Je mehr' Kraft ben oti gt wird. dest o mehr motorische Einheiten eines M uskels werden gleichzeitig aktiviert.

www.medi-Iearn .de

r'3\ '\1.)

80 I Index

Index

Dvsarthrie 39

A

Eigenreflex 1 9 Einheit 18 - motorisch e 18, 67 , 73 Endigung 21 anulospir alige 21 Endknopf 6 7 Endknöpfchen 7 Energ ie 4 1 Enkephalin 31 Er holungspulssum m e 44 Er langer und Gasser 18 Extensorreflex 27

Acetylcholin 3, 9, 13 , 67 - muskar inisch 3 Acetylch olinesterase 68 Acetylcholinwirkung 11 Adenylatcyclase 6 Adiadochokinese 39 Adrenalin 8, 15 Akinese 3 2 f. Aktin 6 5 AM P-Syst em 5 anaer obe Schwelle 46 Anschlagszuckung 74 Äquivalent - Kalorisches 4 1 Arbeit 4 1 - erschöpfende 4 6 Assoziationsfe lder 28 At axie 39 ATP 4 3,7 1

B Basalganglien 3 0 Bauchganglien 3 Bradykinin 59 Br own-Sequar d-Syndr om 61

C Calcitonine-g ene-related peptide 5 9 Caldesm on 76 Calmo dulin 76 cAMP 6 Cer ebellum 35 Chor ea Hunt ington 33 Cur are 6 8

o o 2-Rezeptoren 31 Darm nervensystem 1, 15 Dauer leist ungsgrenze 4 4 oia cylglycer in 5 oihy dr opyr idin-Rezeptor 70 o opamin 3 0

E

F Fasciculus cuneatus 5 6, 58 Fasciculus graci lis 5 6 , 58 Fasern - rote 75 - weiße 75 Fech ner 51 Fight or flight Filam ent e - dicke 65 - dünne 6 5 Flexorreflex 2 7 For m at io reti cularis 33 Fre m dreflex 27

G G·Pr otei n 5 , 5 2 GABA 30 Gap junct ions 64 Generatorpotenzial 52 Globus pallidus extern us 3 1 Globus pallidus internus 31 Gluta m at 30, 59 Glykogen 43 Golgi-Sehnenor gane 26 Golgizellen 35 Gren zstrang 3 Grun dumsatz 4 2

Index

H H- [Hoffmann-] Reflex 25 H-Reflex 25 Head-Zonen 61 Hem iballismus 34 Hemmung 20 - antagonistische 20 - autogene 26 - recurrente 27 Renshaw-Hemmung 27 - reziproke 20 Herzmuskelzellen 64 Hinterstränge 19, 56, 58 Histamin 59 Hoffmann-Reflex 25 Homunkulus 28

Inositoltrisphosphat 5 Interneuron 26 Ionenkanäle 52 - ligandengesteuerte 9, 68 IP3 76 IP3-System 5

J Jendrassik-Handgriff 20 Joule 41

K Kalorimetrie - direkte 42 - indirekte 42 Kälterezeptoren 57 Kleinhirn 34 Kletterfasern 37 Kolokalisation 9 Kontraktion - auxotone 75 - isometrische 73 - isotonische 7 3 Kopplung - elektromechanische 70 Korbzellen 35 Körnerzellen 35 Kortex 28 - präfrontaler 28

I 81

- prämotorischer 29 - pr imär-motorischer 28 - supplementär-motorischer 28 f. Kortexareale - sekundär-motorische 29 Kotransmitter 31 Kraftentwicklung 72 f. Kreatinphosphat 43, 75

L L-Tubulus 69 Lactat 45 Lähmung 20 - schlaffe 20 - spastische 20 L10ydjHunt 18

M M-Welle 25 M. Parkinson 32 Meissner-Körperchen 55 Merkelscheiben 55 Metoprolol 1 Motoneuron 17 Muskelkater 48 Muskeln - glatte 76 Muskelspindeln 18 , 20 Muskulatur - glatte 64 - quergestreifte 64 Myasthenia gra vis 68 M yofilamente 65 Myosin-Leichtkettenkinase 76 Myosinköpfchen 71 Myosinmoleküle 65

N Nebennierenmark 8 , 15 Nervensystem 1 - animales 1 - veget at ives 1 Neuropeptid Y 9 nikotinischer Rezeptor 3 NO 9 Noradrenalin 3, 8 , 9 Nozizept ion 58

www.medi-Iearn.de

Me' w

82\ Index

Quer schnittslähmun g 20

Sauerst offs chuld 4 4 Schmerz - pro jizierter 60 - übertragen er 6 0 f. Schock 20 . spinaler 2 0 Schweißdr üsen 9, 13 Sinneszellen - pr imäre 52 - sekundäre 52 soma totopisch 28 Spinocere bellum 3 7 St eady-stat e 45 f. Stern zellen 3 5 St evens 5 1 Substanti a nigr a 31 - Pars compacta 31 Subst anz P 31 , 59 Superposition 73 Sym pat hikus 1, 2 System -lirnbi sches 28 System e - motori sche 2 8

R

T

Reizschwelle 5 0 , 51 Reti kulum - sa r koplasma t isches 7 0, 76 Rezept or 5 2 - Differ ent ialr ezept or 54 - nikotinis cher Rezeptor 3, 8, 68 - Pr oportional-Differ ent ial- (Po-] r ezept or 5 4 - Pr oportionalrezept or 5 4 Rezept ore n 3, 8, 3 1 - mus kar inische [= mus kar inerge ) 8 , 13 . nikot inische (= nikot inerge) 3 , 8 f. - Nora drenalinrezeptoren 4 Rigor 33 Rigor mo rtis 71 Rückkopplung 8 - negative 8 - posit ive 8 Ruffini-Körperchen 55 Ryanodin-Rezeptor 70

T-Tubulus 6 9 t eta nisch e Kont raktion 73 Thalam us 56 Tiefensensibilität 5 8 Tit in 6 6 Tra ctus spinot halamicus ante rior 56 Tr act us spinoth alamicus lateralis 58 Tr aining 4 8 Tr ansduktion 52 Tremor - Intenti onstrem or 38 - Ruhetremor 33 Tropomyosin 65 Tro poninmo leküle 65

Nozizepto r en 28 Nucleus dent atu s 37 Nucleus subt halamicus 3 1 f. Nystag mus 38 , 39

o Olive 3 5

p Pacini-Körperchen 55 Para llelfasern 35 Parasymp athi kus 1, 3 Patellar sehenreflex 19 Phosphatid ylinositolbisphosphat 5 Pontocer ebellum 37 Pr ost agiandin E 59 Pur kinje-Zellen 35 Pyramid enbahne n 28

Q

S Sark omer 6 5 f.

U Unt er schiedsschwelle 5 1 Unte r st ützungszuckung 74

Index 183

V Vari kosit ät en 7 , 8 Vest ibulocer ebellum 37 VIP 9 , 11

W W ärmerezepto r en 57 Weber-Quotient 51 W ir kungsgrad 43

www. med i-Iearn .de

®