Oak Forest Ecosystems: Ecology and Management for Wildlife

Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ

This page intentionally left blank

Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ φορ Ωιλδλιφε

Ε∆ΙΤΕ∆ ΒΨ

Ω Ι Λ Λ Ι Α Μ ϑ. Μ Χ Σ Η Ε Α ΑΝ∆

Ω Ι Λ Λ Ι Α Μ Μ. Η Ε Α ΛΨ

ΤΗΕ ϑΟΗΝΣ ΗΟΠΚΙΝΣ ΥΝΙςΕΡΣΙΤΨ ΠΡΕΣΣ ΒΑΛΤΙΜΟΡΕ ΑΝ∆ ΛΟΝ∆ΟΝ

Τηε βοοκ ηασ βεεν βρουγητ το πυβλιχατιον ωιτη τηε γενερουσ ασσιστανχε οφ τηε Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον. ♥ 2002 Τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ Αλλ ριγητσ ρεσερϖεδ. Πυβλισηεδ 2002 Πριντεδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ οφ Αµεριχα ον αχιδ−φρεε παπερ 987654321 Χοπψριγητ προτεχτιον δοεσ νοτ αππλψ το χοντριβυτιονσ βψ Πατριχκ Η. Βροσε, ∆ανιελ ∆εψ, Χατηρψν Η. Γρεενβεργ, Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ, Ανδρεω Μ. Λιεβηολδ, Ωιλλιαµ Η. ΜχΩιλλιαµσ, Στεϖεν Ω. Οακ, Ρενεε Α. Ο’Βριεν, Βερναρδ Ρ. Παρρεσολ, ανδ Καρεν Λ. Ωαδδελλ, ωηιχη ωερε χοµπλετεδ ωηιλε τηεψ ωερε εµπλοψεεσ οφ τηε Υ.Σ. Γοϖερνµεντ. Τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ 2715 Νορτη Χηαρλεσ Στρεετ Βαλτιµορε, Μαρψλανδ 21218−4363 ωωω.πρεσσ.ϕηυ.εδυ Λιβραρψ οφ Χονγρεσσ Χαταλογινγ−ιν−Πυβλιχατιον ∆ατα Οακ φορεστ εχοσψστεµσ : εχολογψ ανδ µαναγεµεντ φορ ωιλδλιφε / εδιτεδ βψ Ωιλλιαµ ϑ. ΜχΣηεα ανδ Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ. π. χµ. Ινχλυδεσ βιβλιογραπηιχαλ ρεφερενχεσ (π. ) ΙΣΒΝ 0−8018−6745−2 (ηαρδχοϖερ) 1. Φορεστ εχολογψ—Νορτη Αµεριχα. 2. Οακ—εχολογψ—Νορτη Αµεριχα. 3. Φορεστ µαναγεµεντ—Νορτη Αµεριχα. 4. Ωιλδλιφε χονσερϖατιον—Νορτη Αµεριχα. Ι. ΜχΣηεα, Ωιλλιαµ ϑ. ΙΙ. Ηεαλψ, Ωιλλιαµ Μ. ΙΙΙ. Τιτλε. ΘΗ102.Ο24 2002 577.3’0973 δχ21 00−012804

Α χαταλογ ρεχορδ φορ τηισ βοοκ ισ αϖαιλαβλε φροµ τηε Βριτιση Λιβραρψ.

Χοντεντσ

Χοντριβυτορσ Αχκνοωλεδγµεντσ Χηαπτερ 1 Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ ΑΝ∆ ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ Παρτ Ι

ιξ ξιιι

1

Παττερνσ ανδ Προχεσσεσ οφ Οακ Φορεστσ

Χηαπτερ 2 ∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα ΩΙΛΛΙΑΜ Η. ΜΧΩΙΛΛΙΑΜΣ, ΡΕΝΕΕ Α. Ο’ΒΡΙΕΝ, ΓΟΡ∆ΟΝ Χ. ΡΕΕΣΕ, ΑΝ∆ ΚΑΡΕΝ Λ. ΩΑ∆∆ΕΛΛ Χηαπτερ 3 Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα ΜΑΡΧ ∆. ΑΒΡΑΜΣ Χηαπτερ 4 Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

13

34

46

∆ΑΝΙΕΛ ∆ΕΨ

Χηαπτερ 5 Τηε Εχολογιχαλ Βασισ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα

60

∆ΑΝΙΕΛ ∆ΕΨ

Χηαπτερ 6 Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ ΣΤΕςΕΝ Ω. ΟΑΚ

80

ϖ

ϖι

Χοντεντσ

Χηαπτερ 7 Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ ϑΟΣΕΠΗ Σ. ΕΛΚΙΝΤΟΝ, ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ, ΑΝ∆ΡΕΩ Μ. ΛΙΕΒΗΟΛ∆, ΑΝ∆ ϑΟΗΝ Π. ΒΥΟΝΑΧΧΟΡΣΙ Χηαπτερ 8 ∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ ιν τηε Εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ΛΕΕ Ε. ΦΡΕΛΙΧΗ ΑΝ∆ ΠΕΤΕΡ Β. ΡΕΙΧΗ Παρτ ΙΙ

100

113

Εχολογψ ανδ Παττερνσ οφ Αχορνσ

Χηαπτερ 9 Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ ΩΑΛΤΕΡ Β. ΚΟΕΝΙΓ ΑΝ∆ ϑΟΗΑΝΝΕΣ Μ. Η. ΚΝΟΠΣ Χηαπτερ 10 ∆ψναµιχσ οφ Αχορν Προδυχτιον βψ Φιϖε Σπεχιεσ οφ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ ΧΑΤΗΡΨΝ Η. ΓΡΕΕΝΒΕΡΓ ΑΝ∆ ΒΕΡΝΑΡ∆ Ρ. ΠΑΡΡΕΣΟΛ

129

149

Χηαπτερ 11 Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε ΡΟΨ Λ. ΚΙΡΚΠΑΤΡΙΧΚ ΑΝ∆ ΠΕΤΕΡ ϑ. ΠΕΚΙΝΣ

173

Χηαπτερ 12 Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ ΜΙΧΗΑΕΛ Α. ΣΤΕΕΛΕ ΑΝ∆ ΠΕΤΕΡ ∆. ΣΜΑΛΛΩΟΟ∆

182

Χηαπτερ 13 Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε: Βασιχ Ρεσεαρχη ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ Ιµπλιχατιονσ ΡΙΧΗΑΡ∆ Σ. ΟΣΤΦΕΛ∆ Χηαπτερ 14 Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ: Ιντερρελατιονσηιπσ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ ΓΕΟΡΓΕ Α. ΦΕΛ∆ΗΑΜΕΡ Χηαπτερ 15 Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ ΜΙΧΗΑΕΛ Ρ. ςΑΥΓΗΑΝ

196

215

224

Χοντεντσ

Χηαπτερ 16 Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

ϖιι

241

∆ΑςΙ∆ Ε. ΣΤΕΦΦΕΝ, ΝΕΛΣΟΝ Ω. ΛΑΦΟΝ, ΑΝ∆ ΓΑΡΨ Ω. ΝΟΡΜΑΝ

Χηαπτερ 17 Σθυιρρελσ ανδ Οακσ ΧΗΡΙΣΤΟΠΗΕΡ Χ. ΣΜΙΤΗ ΑΝ∆ ΜΑΡΤΙΝ Α. ΣΤΑΠΑΝΙΑΝ Παρτ ΙΙΙ

256

Μαναγεµεντ οφ Οακσ φορ Ωιλδλιφε

Χηαπτερ 18 Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

269

∆ΑςΙ∆ Η. ςΑΝ ΛΕΑΡ ΑΝ∆ ΠΑΤΡΙΧΚ Η. ΒΡΟΣΕ

Χηαπτερ 19 Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

280

ΡΙΧΗΑΡ∆ Β. ΣΤΑΝ∆ΙΦΟΡ∆

Χηαπτερ 20 Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

304

ΠΕΤΕΡ Φ. ΦΦΟΛΛΙΟΤΤ

Χηαπτερ 21 Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

317

ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ

Χηαπτερ 22 Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ φορ Ωιλδλιφε

333

ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ ΑΝ∆ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ

Ρεφερενχεσ

343

Ινδεξ

423

This page intentionally left blank

Χοντριβυτορσ

Μαρχ ∆. Αβραµσ Σχηοολ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Πεννσψλϖανια Στατε Υνιϖερσιτψ Υνιϖερσιτψ Παρκ Πατριχκ Η. Βροσε Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Ιρϖινε, Πεννσψλϖανια ϑοην Π. Βυοναχχορσι ∆επαρτµεντ οφ Ματηεµατιχσ ανδ Στατιστιχσ Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ ∆ανιελ ∆εψ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Νορτη Χεντραλ Ρεσεαρχη Στατιον Χολυµβια, Μισσουρι

Πετερ Φ. Φφολλιοττ Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα Τυχσον Λεε Ε. Φρελιχη ∆επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα Στ. Παυλ Χατηρψν Η. Γρεενβεργ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον Βεντ Χρεεκ Εξπεριµενταλ Φορεστ Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα Ωιλλιαµ Μ. Ηεαλψ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ

ϑοσεπη Σ. Ελκιντον ∆επαρτµεντ οφ Εντοµολογψ Υνιϖερσιτψ οφ Μασσαχηυσεττσ Αµηερστ

Ροψ Λ. Κιρκπατριχκ ∆επαρτµεντ οφ Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Σχιενχεσ ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ Βλαχκσβυργ

Γεοργε Α. Φελδηαµερ ∆επαρτµεντ οφ Ζοολογψ Σουτηερν Ιλλινοισ Υνιϖερσιτψ Χαρβονδαλε

ϑοηαννεσ Μ. Η. Κνοπσ Σχηοολ οφ Βιολογιχαλ Σχιενχε Υνιϖερσιτψ οφ Νεβρασκα Λινχολν ιξ

ξ

ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΙΟΝ

Ωαλτερ ∆. Κοενιγ Ηαστινγ Ρεσερϖατιον Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Χαρµελ ςαλλεψ Νελσον Ω. Λαφον ςιργινια ∆επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςερονα Ανδρεω Μ. Λιεβηολδ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Νορτηεαστ Φορεστ Εξπεριµενταλ Στατιον Μοργαντοων, Ωεστ ςιργινια

Ωιλλιαµ ϑ. ΜχΣηεα Νατιοναλ Ζοολογιχαλ Παρκ Χονσερϖατιον ανδ Ρεσεαρχη Χεντερ Φροντ Ροψαλ, ςιργινια Ωιλλιαµ Η. ΜχΩιλλιαµσ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Ραδνορ, Πεννσψλϖανια Γαρψ Ω. Νορµαν ςιργινια ∆επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςερονα Στεϖεν Ω. Οακ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεγιον Στατιον Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα

Ρενεε Α. Ο’Βριεν Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Ογδεν, Υταη Ριχηαρδ Σ. Οστφελδ Ινστιτυτε οφ Εχοσψστεµ Στυδιεσ Μιλλβροοκ, Νεω Ψορκ Βερναρδ Ρ. Παρρεσολ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον Ασηεϖιλλε, Νορτη Χαρολινα Πετερ ϑ. Πεκινσ ∆επαρτµεντ οφ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Ηαµπσηιρε ∆υρηαµ Γορδον Χ. Ρεεσε ∆επαρτµεντ οφ Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Χολοραδο Στατε Υνιϖερσιτψ Φορτ Χολλινσ Πετερ Β. Ρειχη ∆επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα Στ. Παυλ Πετερ ∆. Σµαλλωοοδ ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ Υνιϖερσιτψ οφ Ριχηµονδ Ριχηµονδ, ςιργινια

ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΙΟΝ

Χηριστοπηερ Χ. Σµιτη ∆ιϖισιον οφ Βιολογψ Κανσασ Στατε Υνιϖερσιτψ Μανηατταν Ριχηαρδ Β. Στανδιφορδ Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδ Ρεσεαρχη Μαναγεµεντ Προγραµ Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Βερκελεψ

∆αϖιδ Ε. Στεφφεν ∆επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ ςιντον, ςιργινια ∆αϖιδ Η. ςαν Λεαρ ∆επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ Χλεµσον Υνιϖερσιτψ Χλεµσον, Σουτη Χαρολινα

Μαρτιν Α. Σταπανιαν Οηιο Χοοπερατιϖε Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Υνιτ Χολυµβυσ

Μιχηαελ Ρ. ςαυγηαν ςιργινια Χοοπερατιϖε Φισηεριεσ ανδ Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Υνιτ ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ Βλαχκσβυργ

Μιχηαελ Α. Στεελε ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ Ωιλκεσ Υνιϖερσιτψ Ωιλκεσ−Βαρρε, Πεννσψλϖανια

Καρεν Λ. Ωαδδελλ Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Φορεστ Σερϖιχε Φορεστρψ Σχιενχεσ Λαβορατορψ Πορτλανδ, Ορεγον

ξι

This page intentionally left blank

Αχκνοωλεδγµεντσ

Ωε τηανκ τηε αυτηορσ οφ τηισ ϖολυµε φορ τολερατινγ ουρ ρεπεατεδ ρε− θυεστσ ανδ ϖαγυε ινστρυχτιονσ. Λιζ Ρεεσε ηελπεδ πυλλ αλλ τηε χηαπτερσ τογετηερ ιντο α χοηερεντ φορµ. Μελισσα Σονγερ διδ αν εξχελλεντ ϕοβ οφ βρινγινγ χοντινυιτψ οφ φορµ το τηε διϖερσε χηαπτερσ, ωορκεδ το ενσυρε τηατ εαχη φιγυρε ανδ χιτατιον ωασ προπερλψ ϖεριφιεδ, ανδ κεπτ υσ αλλ ον σχηεδυλε. Τηε φολλοωινγ ινδιϖιδυαλσ χοντριβυτεδ γρεατλψ το τηε θυαλ− ιτψ οφ τηισ ϖολυµε βψ ρεϖιεωινγ µυλτιπλε χηαπτερσ: Ματτηεω Κνοξ, ∆αϖιδ δεΧαλεστα, Μιχηαελ Βοωερσ, Μαριο Χαστελλανοσ, ϑερρψ Ωολφφ, Μιχηαελ Πελτον, ϑαχκ Χρανφορδ, ϑαµεσ Ριεγερ, Ωιλλιαµ Μ. Βλοχκ, Ροβερτ ∆. Χηιλδσ, Ματτηεω ϑ. Κελτψ, Ωιλλιαµ Α. Παττερσον ΙΙΙ, Χηαρλεσ Μ. Ρυφφνερ, ανδ ∆αϖιδ Ω. Σµιτη. Τερρψ Σηαρικ γαϖε α χριτιχαλ ρεαδ το τηε εντιρε µανυσχριπτ ανδ ηελπεδ ιµπροϖε µανψ σεχτιονσ. Ατ τηε ϑοηνσ Ηοπκινσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Σαµ Σχηµιδτ κεπτ φαιτη ωιτη τηε προϕεχτ ανδ Αννε Ωηιτµορε φιξεδ προβλεµσ ωε χουλδ νοτ σεε. Τηισ ϖολυµε ισ δεδιχατεδ το Λυχψ Βραυν, ωηοσε δεσχριπτιονσ οφ βψγονε φορεστσ στιλλ ρεσονατε ωιτη τοδαψ’σ εχολογιστσ.

ξιιι

This page intentionally left blank

Οακ Φορεστ Εχοσψστεµσ

This page intentionally left blank

Χηαπτερ 1

Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ ΑΝ∆ ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ

Αχορνσ αρε τηε µοστ ιµπορταντ ωιλδλιφε φοοδ ιν τηε δεχιδυουσ φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα, τηε εχολογιχαλ εθυιϖαλεντ οφ µαννα φροµ ηεαϖεν. Τηε παττερν ανδ αβυνδανχε οφ αχορνσ, ανδ οφ τηειρ παρεντ τρεεσ (Θυερχυσ σππ.), αρε οφ χριτιχαλ ιµπορτανχε το µοστ ωιλδλιφε σπεχιεσ τηατ ρεσιδε ιν τηε τεµπερατε φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα. Υνδερστανδινγ τηε φυνχτιον ανδ ρολε οφ οακσ ωιτηιν φορεστεδ εχοσψστεµσ ωιλλ ηελπ νατυραλ ρεσουρχε µαναγερσ υνδερστανδ τηε δψναµιχσ οφ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ. Τηε γενυσ Θυερχυσ ισ διστριβυτεδ αλµοστ ωορλδωιδε ιν µορε τηαν 500 σπεχιεσ (Σµιτη 1993). Αλτηουγη τηερε µυστ βε σιµιλαριτιεσ βετωεεν τηε δψναµιχσ οφ αλλ οακ σψστεµσ, ωε ηαϖε λιµιτεδ τηισ ϖολυµε το Νορτη Αµεριχαν οακσ. Τηερε ηασ βεεν ωορκ ον µαστινγ σπεχιεσ ιν Ευροπε (Σηαω 1968α,β) ανδ Νεω Ζεαλανδ (Κινγ 1983), βυτ ωε φεελ ονλψ τηε λιτερατυρε φροµ Νορτη Αµεριχα ισ εξτενσιϖε ενουγη το βε τηε βασισ φορ σπεχιφιχ µαναγεµεντ ρεχοµµεν− δατιονσ. Ουρ εµπηασισ ισ αλσο ον ωορκινγ λανδσχαπεσ, ωηερε ατ λεαστ παρτ οφ τηε αρεα ισ υσεδ φορ χοµµοδιτψ προδυχτιον, υσυαλλψ τιµβερ ορ λιϖεστοχκ, βεχαυσε µοστ οακ φορεστσ αρε ον πριϖατε ρατηερ τηαν προτεχτεδ λανδ (σεε Χηαπτερ 2). Τηισ ϖολυµε εµπηασιζεσ ωιλδλιφε ανδ ιτσ ιντεραχτιονσ ωιτη οακ εχο− σψστεµσ. Τηερε αρε µανψ αδϖανταγεσ το οακ εχοσψστεµσ (ε.γ., τιµβερ, ρεχρεατιον, ανδ αεστηετιχσ), βυτ ωε σηαρε τηε βελιεφ οφ µανψ ωιλδλιφε βιολογιστσ τηατ τηε τρυε ϖαλυε οφ οακ φορεστσ ρεστσ ιν τηειρ χοντριβυτιον το ωιλδλιφε. Ωιτη ινχρεασινγ πρεσσυρε ον λανδηολδερσ το γενερατε χαπι− ταλ φροµ τηειρ λανδσ, ωε ωαντ το οφφερ γυιδελινεσ τηατ ωιλλ προφιτ ωιλδ− λιφε, ασ ωελλ ασ τηε βοττοµ λινε. Οακσ αρε ονε οφ τηε µοστ διϖερσε γρουπ οφ τρεε σπεχιεσ ιν Νορτη Αµερ− ιχα, ωιτη αππροξιµατελψ 50 σπεχιεσ φουνδ φροµ τηε δεχιδυουσ φορεστσ οφ 1

2

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τηε Αππαλαχηιανσ το τηε οπεν σαϖαννασ οφ Χαλιφορνια. Νορτη Αµεριχαν οακσ οχχυπψ τεµπερατε χλιµεσ, ωηερε µοιστυρε ισ σλιγητλψ ξεριχ ανδ φιρεσ αρε χοµµον βυτ νοτ νεχεσσαριλψ αννυαλ. Αλτηουγη τηε σεεδλινγσ αρε υσυ− αλλψ σηαδε−ιντολεραντ, οακσ χαν φορµ ολδ−γροωτη στανδσ βεχαυσε οφ τηειρ λονγεϖιτψ, ρεσιστανχε το φιρε, ανδ τηειρ αβιλιτψ το ρεχολονιζε φολλοωινγ διστυρβανχε. Αµονγ τηε ηαρδωοοδ σπεχιεσ, οακσ αρε ατ πρεσεντ τηε µοστ εχονοµιχαλλψ ιµπορταντ γρουπ ωιτηιν Νορτη Αµεριχα. Τηερε ισ χονχερν φορ τηειρ ηεαλτη ανδ χοντινυεδ προδυχτιϖιτψ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997) βεχαυσε οφ τηε στρεσσεσ χαυσεδ βψ τηε ιντροδυχτιον οφ ινσεχτ πεστσ (Ηουστον 1981, Γοττσχηαλκ 1989), ρεχεντ ινχρεασεσ ιν δεερ ποπυλατιονσ (Ηεαλψ 1997α), συππρεσσιον οφ φιρε (Αβραµσ ετ αλ. 1995), ανδ ωιδεσπρεαδ οακ δεχλινε (Οακ ετ αλ. 1988). Χονσερϖατιονιστσ αρε χονχερνεδ ωιτη τηε λοσσ οφ φορεστ το αγριχυλτυραλ ανδ συβυρβαν δεϖελοπµεντ (Ροβινσον ετ αλ. 1995) ανδ τηε ινδυστριαλ χονϖερσιον οφ δεχιδυουσ φορεστ στανδσ ιντο πινε πλαντα− τιονσ (Παλικ ανδ Ενγστροµ 1999). Φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, τηε λοσσ οφ δεχιδυουσ φορεστσ ισ χοµπουνδεδ βψ τηε λοσσ οφ σεεδ χροπσ ιν τηε αυ− τυµν. Τηισ ϖολυµε ισ ιντενδεδ το βρινγ τογετηερ τηε κνοωλεδγε οφ α δι− ϖερσε γρουπ οφ σχιεντιστσ ανδ µαναγερσ ωηο ωορκ ωιτη οακ φορεστσ. Ωε ηοπε τηισ κνοωλεδγε ωιλλ φορµ τηε βασισ φορ βεττερ µαναγεµεντ οφ τηισ χριτιχαλ ρεσουρχε ανδ αλλοω µαναγερσ, σχιεντιστσ, ανδ στυδεντσ το σεε οακσ ωιτηιν τηε ηολιστιχ φιελδ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Ωιτη σο µανψ σπε− χιεσ δεπενδεντ ον οακσ φορ σηελτερ ανδ φοοδ, ανδ ωιτη σο µανψ χον− συµερ υσεσ οφ οακ φορεστσ, ιτ ισ φυτιλε το δεαλ ωιτη ωιλδλιφε ισσυεσ ον α σπεχιεσ−βψ−σπεχιεσ βασισ. Μαναγεµεντ φορ ονε σπεχιεσ, ορ ονε χονσυµερ υσε, ιµπαχτσ α µψριαδ οφ οτηερ ρεσουρχεσ. Μανψ οφ τηισ βοοκ’σ χηαπτερσ δεαλ ωιτη σπεχιφιχ σπεχιεσ ορ εχολογιχαλ προχεσσεσ, βεχαυσε τηεσε αρε τηε στεππινγ στονεσ τοωαρδ ϖιεωινγ οακ φορεστσ ανδ τηειρ ωιλδλιφε ασ α χοµ− πλεξ εχοσψστεµ. Μαναγινγ οακ φορεστσ ιν α συσταιναβλε µαννερ φορ ωιλδ− λιφε ινϖολϖεσ υνδερστανδινγ αλλ τηε παρτσ ανδ ρεχογνιζινγ τηε τρυε σχοπε οφ µαναγεµεντ αχτιονσ. Ωε φιρµλψ βελιεϖε τηατ τηε µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ ωιλλ ονλψ συχ− χεεδ ωιτηιν τηε χοντεξτ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, βυτ εξαχτλψ ωηατ δοεσ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ενταιλ? Ρεχεντ αππροαχηεσ το φορεστ ανδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ ηαϖε βεεν χηαραχτεριζεδ βψ τερµσ συχη ασ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ, βιοδιϖερσιτψ µαναγεµεντ, εχολογιχαλ φορεστρψ, νεω φορεστρψ, λανδσχαπε µαναγεµεντ, ανδ συσταιναβλε φορεστρψ. Ωιτηιν ρεχεντ ψεαρσ, µαϕορ φεδεραλ λανδ µαναγεµεντ αγενχιεσ, ινχλυδινγ τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Βυρεαυ οφ Λανδ Μαναγεµεντ, Νατιοναλ Παρκ Σερϖιχε, Φιση ανδ Ωιλδλιφε Σερϖιχε, Ενϖιρονµενταλ Προτεχτιον Αγενχψ, ανδ τηε Νατιοναλ Οχεανιχ ανδ Ατ−

Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ

3

µοσπηεριχ Αδµινιστρατιον, ηαϖε µαδε α χοµµιτµεντ το εχοσψστεµ µαν− αγεµεντ Ραυσχηερ 1999). Εαχη αγενχψ δεφινεσ ανδ ιµπλεµεντσ εχοσψσ− τεµ µαναγεµεντ ιν α ωαψ τηατ ισ ταιλορεδ το µεετ ιτσ παρτιχυλαρ µισσιον ανδ γοαλσ, βυτ αλλ εµπηασιζε λαργε σπατιαλ σχαλεσ, λονγ τιµε φραµεσ, σψσ− τεµ δψναµιχσ, ανδ συσταινινγ εχοσψστεµ προχεσσεσ. Μυχη οφ τηε χοντροϖερσψ χονχερνινγ αν εχοσψστεµ αππροαχη το µαν− αγεµεντ ηασ αχτυαλλψ βεεν αβουτ ωηιχη ϖαλυεσ ουγητ το πρεϖαιλ ιν τηε µαναγεµεντ οφ πυβλιχ λανδσ, ρατηερ τηαν τηε τεχηνιχαλ µεριτσ οφ τηε απ− προαχη (Μαγυιρε 1999). Ψαφφεε (1999) ρεχεντλψ πυβλισηεδ α υσεφυλ χλασ− σιφιχατιον οφ τηε διφφερεντ µεανινγσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ωηιχη οργανιζεσ τηε δεφινιτιονσ ιντο τηρεε βροαδ περσπεχτιϖεσ τηατ φορµ α χον− τινυυµ οφ µαναγεµεντ. Τηε φιρστ χατεγορψ ινχλυδεσ ενϖιρονµενταλλψ σενσιτιϖε, µυλτιπλε−υσε µαναγεµεντ τηατ αιµσ ατ σατισφψινγ α διϖερσε σετ οφ ηυµαν νεεδσ ανδ ϖαλυεσ. Τηισ ϖιεω ισ χλοσε το τραδιτιοναλ συσταινεδ− ψιελδ, µυλτιπλε−υσε µαναγεµεντ, ιν ωηιχη τηε εµπηασισ ισ ον συσταιν− ινγ γοοδσ ανδ σερϖιχεσ. Τηε σεχονδ γρουπινγ ινχλυδεσ αν εχοσψστεµ− βασεδ αππροαχη το ρεσουρχε µαναγεµεντ ωηιχη ισ βασεδ ον τηε πριν− χιπλεσ χονταινεδ ιν τηε εχοσψστεµ µαναγεµεντ λιτερατυρε. Τηε εµπηασισ ισ ον α σψστεµσ αππροαχη το µαναγεµεντ ρατηερ τηαν α σπεχιφιχ εχοσψσ− τεµ. Τηισ αππροαχη προµοτεσ εχολογιχαλ ιντεγριτψ ωηιλε αλλοωινγ συσ− ταινεδ ηυµαν υσε. Τηε τηιρδ χατεγορψ ινχλυδεσ εχορεγιοναλ µαναγεµεντ τηατ ινχορπορατεσ τηε πρινχιπλεσ οφ εχοσψστεµ−βασεδ αππροαχηεσ βυτ εµπηασιζεσ λανδσχαπε−σχαλε µαναγεµεντ ασ α φυνδαµενταλ γοαλ. Τηε εµπηασισ ισ ον ρεαλ γεογραπηιχ υνιτσ ανδ ρεστορινγ ανδ µαινταινινγ εχο− σψστεµ φυνχτιον ωηιλε αλλοωινγ συσταινεδ ηυµαν υσε. Ψαφφεε’σ τοπολογψ προϖιδεσ ινσιγητσ ιντο τηε διϖερσιτψ οφ ϖαλυεσ, εξ− περιενχεσ, ανδ γοαλσ τηατ υνδερλιε διφφερεντ µαναγεµεντ παραδιγµσ. Ωε αγρεε ωιτη Ψαφφεε τηατ προφεσσιοναλσ σηουλδ λεαρν το ρεχογνιζε τηε διφ− φερεντ µεανινγσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ανδ χοντινυε ωορκινγ το− ωαρδ τηε γοαλ οφ εχορεγιοναλ µαναγεµεντ. Ιν χοντραστ το τηε µυλτιπλε δεφινιτιονσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, σεϖεραλ χοµµον τηεµεσ εµεργε ιν τηε λιτερατυρε ον εχοσψστεµ µαναγεµεντ (Γρυµβινε 1994, Ψαφφεε 1999) ανδ ιτσ αππλιχατιον το φορεστεδ λανδσχαπεσ (Βοψχε ανδ Ηανεψ 1997). Ρεϖιεωσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ τηεορψ ιδεντιφψ φροµ 6 το 10 ελεµεντσ τηατ αρε χοµµον το εχοσψστεµ µαναγεµεντ αππροαχηεσ το νατυ− ραλ ρεσουρχε µαναγεµεντ (Γρυµβινε 1994, Ψαφφεε 1999). Ρεχεντ φορ− εστρψ λιτερατυρε ινχορπορατεσ µοστ οφ τηεσε ελεµεντσ ιντο νεω µαναγε− µεντ ανδ σιλϖιχυλτυραλ αππροαχηεσ το συσταινινγ φορεστ διϖερσιτψ (Βοψχε ανδ Ηανεψ 1997, Ηυντερ 1999). Εαστερν φορεστσ ανδ ωεστερν ωοοδλανδσ ηαϖε ρεχειϖεδ λεσσ αττεντιον ιν τηε φορεστρψ λιτερατυρε ον εχοσψστεµ µαν−

4

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

αγεµεντ τηαν ολδ−γροωτη, χονιφερουσ φορεστσ ιν τηε Παχιφιχ Νορτηωεστ (ε.γ., Φρανκλιν 1997). Τηισ ισ υνφορτυνατε βεχαυσε τηε εξτεντ οφ οακ φορ− εστσ δωαρφσ τηατ οφ οτηερ φορεστ τψπεσ (σεε Χηαπτερ 2), ανδ αλτηουγη τηεσε φορεστσ αρε ραρελψ ολδ−γροωτη (βυτ σεε Χηαπτερ 8), τηειρ µαστ προδυχτιον ισ αβυνδαντ ατ α ρελατιϖελψ εαρλψ αγε (σεε Χηαπτερ 10). Ιφ τηε γοαλ οφ εχολογιχαλλψ µαναγεδ φορεστσ ισ το µαινταιν τιµβερ ηαρϖεστ ωηιλε πρε− σερϖινγ βιοδιϖερσιτψ ατ τηε λοχαλ ορ λανδσχαπε σχαλε (Σεψµουρ ανδ Ηυντερ 1999), τηεν ιν οακ φορεστσ τηισ ισ αχχοµπλισηεδ βψ αττεντιον το τηε πατ− τερν ανδ σεϖεριτψ οφ διστυρβανχε ανδ το µαστ προδυχτιον. Φορ προτεχτεδ οακ φορεστσ τηε γοαλ ισ το δεϖελοπ µαναγεµεντ τεχηνιθυεσ τηατ µιµιχ τηε νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ τηατ χρεατεδ τηε οακ ηαβιτατ ιν τηε φιρστ πλαχε, ψετ το µαινταιν µαστ προδυχτιον ατ τηε λανδσχαπε λεϖελ. Τηε δεϖελοπµεντ οφ οακ φορεστσ ισ νοτ α ρεχεντ πηενοµενον; πολλεν ρεχορδσ φροµ τηε Μιδωεστ ανδ τηε Εαστ σηοω τηατ οακσ ηαϖε βεεν α σιγνιφιχαντ χοµπονεντ οφ τηε φορεστ φορ τηε λαστ 10,000 ψεαρσ (∆ελχουρτ 1979, Αβραµσ 1992). Τηισ αβυνδανχε αππεαρσ το ωαξ ανδ ωανε ωιτη χψχλεσ οφ µοιστυρε ανδ τεµπερατυρε (Γριµµ 1983, Ωινκλερ ετ αλ. 1986). Φιρε, βοτη νατυραλ ανδ µαν−µαδε, ηαδ α ρολε ιν τηεσε φλυχτυατιονσ (Αβραµσ 1992). Ιν εαστερν Νορτη Αµεριχαν φορεστσ, οακσ αρε παρτ οφ α ριχη διϖερ− σιτψ οφ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Ωιτη τηε λοσσ οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ (Χασ− τανεα δεντατα) ασ α σιγνιφιχαντ φορεστ σπεχιεσ, οακσ ηαϖε ινχρεασεδ ιν αβυνδανχε ανδ ιµπορτανχε (Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959), βυτ προβαβλψ νοτ βεψονδ τηατ εξπεριενχεδ ιν παστ περιοδσ, ωηεν τηε χλιµατε ωασ δριερ. Ιν τηε Μιδωεστ, οακσ φορµ τηε βουνδαρψ βετωεεν ριχη δεχιδυουσ φορεστσ ανδ πραιριε γρασσλανδσ. Τηισ βουνδαρψ ηασ φλυχτυατεδ ωιτη τηε ωεατηερ χψχλεσ ανδ τηειρ χοµπανιον φιρε ρεγιµεσ (Βακερ ετ αλ. 1996). Ωιτη ηυ− µαν δοµινανχε οφ τηε λανδσχαπε ανδ τηε συππρεσσιον οφ φιρε ιν τηε λαστ χεντυρψ, τηισ δψναµιχ εδγε ηασ βεχοµε σταβλε ανδ τηε µαναγεµεντ χηαλ− λενγε ισ το µαινταιν τηε τρανσιτιοναλ εχοτονε. Ιν τηε Ωεστ ανδ Σουτη− ωεστ, ωε δο νοτ ηαϖε α γοοδ ρεχορδ οφ ηοω περσιστεντ οακσ ωερε, βε− χαυσε τηε φορεστ τψπεσ, πριµαριλψ σαϖαννα ορ σηρυβ, δο νοτ προϖιδε γοοδ παλεολογιχ ρεχορδσ. Ηοωεϖερ, βασεδ ον ουρ κνοωλεδγε οφ πρεσεντ σψσ− τεµσ, ωε χαν ασσυµε τηατ φιρε πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν µαινταινινγ οακ σπεχιεσ ωιτηιν τηεσε ηαβιτατσ. Πλαχινγ τηε χυρρεντ ιµπορτανχε οφ οακσ ωιτηιν α ηιστοριχαλ χοντεξτ ισ διφφιχυλτ βεχαυσε οφ τηε ωιδεσπρεαδ λοσσ, ορ χηανγε ιν αβυνδανχε, οφ ωιλδλιφε ανδ πλαντ σπεχιεσ δυε το τηε αχτιονσ οφ ηυµανσ. Τηεσε σπεχιεσ λοσσεσ ινχλυδε βοτη σεεδ πρεδατορσ, συχη ασ τηε πασσενγερ πιγεον (Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ; Βυχηερ 1992), ανδ χο−δοµιναντσ ιν τηε χανοπψ, συχη

Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ

5

ασ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ (Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959, ∆ιαµονδ 1989). Τηε πασσενγερ πιγεον, ωιτη ποπυλατιον δενσιτιεσ ιν τηε βιλλιονσ ανδ µασσ µιγρατιονσ αχροσσ εαστερν φορεστσ, µυστ ηαϖε χρεατεδ α δψναµιχ τηατ ισ νοτ ρεπεατεδ βψ τηε πρεσεντ συιτε οφ σεεδ πρεδατορσ (Βυχηερ 1992). Τηερε ισ αλσο νο πρεχεδεντ φορ τηε αγε στρυχτυρε οφ ουρ πρεσεντ φορεστσ, ωηιχη χονταιν συχη α λαργε προπορτιον οφ τρεεσ ιν εαρλψ µατυριτψ. Τηε οριγιναλ πρεπονδερανχε ιν ολδ γροωτη ωιλλ νοτ βε δυπλιχατεδ υνδερ πρεσεντ εχο− νοµιχ χονδιτιονσ. Ρεστορινγ ηιστοριχαλ βαλανχε ισ νοτ ασ ιµπορταντ ασ υνδερστανδινγ τηε δψναµιχσ οφ χυρρεντ φορεστσ ανδ µαινταινινγ τηειρ ποτεντιαλ το συππορτ βιοδιϖερσιτψ (ΜχΣηεα ετ αλ. 1997). Οακσ, ωιτη τηειρ λονγ ηιστορψ οφ νυµεριχαλ δοµινανχε, τηειρ ηιγη διϖερσιτψ, ανδ τηειρ ωιδε− σπρεαδ διστριβυτιον, χρεατε α µατριξ ωιτηιν ωηιχη ωιλδλιφε ανδ οτηερ σπε− χιεσ περσιστ. Ωε χαννοτ δισχυσσ οακσ ωιτηουτ φοχυσινγ ον τηειρ σεεδ χροπ, αχορνσ. Οακ τρεεσ χαν σερϖε ασ δεννινγ σιτεσ, φοραγε φορ ϖερτεβρατε ανδ ινϖερ− τεβρατε ηερβιϖορεσ, ανδ προϖιδε τηε στρυχτυρε οφ τηε φορεστ ιτσελφ, βυτ τηεσε φυνχτιονσ χαν βε φουνδ ιν ανψ δεχιδυουσ φορεστ. Ιτ ισ οακσ’ προ− δυχτιον οφ α σεεδ χροπ τηατ ισ λαργε, βοτη ιν νυµβερ ανδ µασσ, βυτ αλσο αννυαλλψ ϖαριαβλε τηατ µακεσ τηε γενυσ υνιθυε ανδ λεαδσ το ιτσ ιµπαχτ ον ωιλδλιφε. Α συρϖεψ βψ Μαρτιν ετ αλ. (1961) λιστσ 96 Νορτη Αµεριχαν ϖερτεβρατε σπεχιεσ τηατ χονσυµε αχορνσ, ανδ αχορν προδυχτιον φιγυρεσ προµινεντλψ ιν ηαβιτατ συιταβιλιτψ µοδελσ φορ σεϖεραλ ωιλδλιφε σπεχιεσ (Σχηροεδερ ανδ ςανγιλδερ 1997). Αλτηουγη µανψ σπεχιεσ δεπενδ ον αχορνσ, τηειρ χονσυµπτιον οφ τηε ρεσουρχε δοεσ νοτ φιτ µοστ πρεδατορ/ πρεψ ορ ηερβιϖορε/πλαντ σψστεµσ, ασ τηε αχορν χροπ ισ βεψονδ τηε σηορτ− τερµ ρεγυλατιον οφ σεεδ πρεδατορσ. Τηε προδυχτιον οφ αχορνσ ισ α φυνχ− τιον οφ τηε βασαλ αρεα οφ οακσ ανδ ωεατηερ χονδιτιονσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Σορκ ετ αλ. 1993). Τηε λονγεϖιτψ οφ οακσ ισ αν ορδερ οφ µαγνι− τυδε λονγερ τηαν τηατ οφ τηειρ σεεδ πρεδατορσ; α ηψποτηετιχαλ σψστεµ ιν ωηιχη πρεδατορσ ρεµοϖεδ εϖερψ σεεδ ωουλδ ονλψ ρεσυλτ ιν ρεδυχεδ σεεδ προδυχτιον δεχαδεσ λατερ, ωηεν τηε τρεεσ προδυχεδ βψ τηοσε σεεδσ ωουλδ ηαϖε ρεαχηεδ µατυριτψ. Οακ−δοµινατεδ φορεστσ αρε νοτ α σψστεµ χηαρ− αχτεριζεδ βψ αν εθυιλιβριυµ βετωεεν τηε οακσ ανδ τηειρ σεεδ πρεδα− τορσ βυτ ρατηερ α σψστεµ ωηερε τηε δενσιτψ οφ τηε πρεδατορσ ισ δριϖεν βψ τηε αβυνδανχε οφ τηε σεεδ ρεσουρχε. Τηε τιε βετωεεν σεεδ προ− δυχτιον ανδ σεεδ πρεδατορ ποπυλατιονσ ισ βεστ δεµονστρατεδ βψ µεα− συρινγ πρεδατορ ρεπροδυχτιον. Ασ ιν ξεριχ σψστεµσ, ωηερε πλαντσ ανδ ανιµαλσ ρεσπονδ ραπιδλψ το πυλσεσ ιν ραινφαλλ (Βροων ανδ Ηεσκε 1990), µανψ σµαλλ σεεδ πρεδατορψ µαµµαλσ ρεπροδυχε φολλοωινγ λαργε σεεδ φαλλσ (Γασηωιλερ 1979, Ωολφφ 1996). Τηε µαγνιτυδε οφ

6

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τηε αννυαλ πυλσεσ φορ οακ σεεδσ ισ υνπρεδιχταβλε (Σορκ ετ αλ. 1993), ανδ τηερεφορε ρεπροδυχτιον δοεσ νοτ αντιχιπατε, βυτ ρατηερ τραχκσ, χηανγεσ ιν σεεδ προδυχτιϖιτψ. Τηε τερµσ µαστ ανδ µαστινγ αρε χοµµονλψ υσεδ ωηεν δισχυσσινγ οακσ, βυτ τηεψ ηαϖε µυλτιπλε µεανινγσ. Μαστ χαν ρεφερ χολλεχτιϖελψ το τηε φρυιτ οφ µαστινγ σπεχιεσ, τηοσε τηατ ενγαγε ιν τηε ιντερµιττεντ προδυχτιον οφ σεεδσ. Εχολογιστσ τενδ το υσε τηεσε µεανινγσ. ∆εριϖινγ φροµ τηε ϖαρι− αβλε αβυνδανχε ασ ωελλ ασ ιντερµιττενχψ οφ τηισ µαστινγ, µαστ χαν αλσο ρεφερ το σεεδ χροπσ ανδ χροπ ψεαρσ οφ παρτιχυλαρ αβυνδανχε—φορ εξαµπλε, “µαστ ψεαρσ.” Ωιλδλιφε ανδ τιµβερ µαναγερσ ωιλλ ρεφερ το α στανδ οφ οακσ ασ “µαστινγ” ιφ ιτ ισ προδυχινγ α λαργε θυαντιτψ οφ σεεδσ τηατ ψεαρ. Βεχαυσε τηισ ϖολυµε χονταινσ χοντριβυτιονσ φροµ µανψ φιελδσ, τηε µεανινγ οφ µαστ ανδ µαστινγ ωιλλ ϖαρψ δεπενδινγ ον τηε χοντεξτ οφ τηε δισχυσσιον. Σεεδσ οφ µαστινγ σπεχιεσ διφφερ ιν τηειρ υτιλιτψ το ωιλδλιφε σπεχιεσ. Σοφτ µαστ χονσιστσ οφ σεεδ χροπσ ωηερε τηε σεεδ ισ συρρουνδεδ βψ, ορ ιµβεδδεδ ιν, α φλεσηψ πυλπ (ε.γ., Χορνυσ σπ., Ρυβυσ σπ., ςαχχινιυµ σπ., ανδ ςιτισ σπ.). Τηεσε σπεχιεσ προδυχε ϖαλυαβλε σεεδ χροπσ τηατ προϖιδε ενεργψ ανδ νυτριεντσ φορ λατε−σεασον ρεπροδυχτιον οφ σµαλλερ µαµµαλσ, πρεµιγρατορψ φαττενινγ φορ µανψ βιρδ σπεχιεσ, ανδ φατ δεποσιτιον φορ λαργε µαµµαλσ, συχη ασ βεαρσ (Μαρτιν ετ αλ. 1961). Ηοωεϖερ, τηεσε πυλπψ σεεδσ χαννοτ βε εξτερναλλψ στορεδ. Ηαρδ µαστ ισ µαδε υπ οφ σεεδ χροπσ τηατ ποσσεσσ α ηαρδ ουτερ σεεδ χοατ τηατ µαινταινσ τηε σεεδ’σ µοιστυρε ανδ εναβλεσ τηε σεεδ το βε στορεδ φορ εξτενδεδ περιοδσ. Μανψ οφ τηε δοµιναντ τρεεσ ιν Νορτη Αµεριχαν φορεστσ προδυχε ηαρδ µαστ (Πινυσ σπ., Θυερχυσ σπ., ϑυγλανσ σπ., ανδ Φαγυσ αµεριχανα). Ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, τηε Αµεριχαν χηεστ− νυτ ωασ α δοµιναντ προδυχερ οφ ηαρδ µαστ πριορ το ιτσ δεµισε. Ενδοτηερµιχ ϖερτεβρατεσ ρελψ ον ρελατιϖελψ ηιγη ιντακεσ οφ ενεργψ το µαινταιν τηειρ βοδψ τεµπερατυρε (Σχηµιδτ−Νιελσον 1984). Νονπρεδατορψ µαµµαλσ ανδ βιρδσ ιν τεµπερατε φορεστσ ηαϖε φεω µεανσ φορ συρϖιϖινγ περιοδσ οφ λοω προδυχτιϖιτψ (ε.γ., ωιντερ); τηεψ χαν µιγρατε το µορε προ− δυχτιϖε αρεασ, ηιβερνατε, ορ εατ ηαρδ σεεδσ. Μοστ ϖολαντ ϖερτεβρατεσ υσε τηε φιρστ οπτιον, βυτ, φορ νονϖολαντ ϖερτεβρατεσ, µιγρατιον ισ αν οπτιον ονλψ φορ λαργε ανιµαλσ ιν σιτυατιονσ ωηερε ρελατιϖελψ σηορτ µοϖεµεντσ, (ε.γ., αλονγ ελεϖατιον γραδιεντσ) ρεσυλτ ιν λαργε χηανγεσ ιν ηαβιτατ προ− δυχτιϖιτψ. Λαργερ ανιµαλσ χαν αλσο συππορτ α τηιχκ ινσυλατιϖε χοϖερινγ ανδ τηερεφορε στορε συφφιχιεντ φατ το ηιβερνατε, ορ ατ λεαστ περσιστ ατ α νεγατιϖε ενεργψ βαλανχε φορ εξτενδεδ περιοδσ (Εισενβεργ 1981, Ρεψνολδσ 1993). Συφφιχιεντ φατ δεποσιτσ χαν βε οβταινεδ βψ φεεδινγ ον ηαρδ ανδ σοφτ µαστ χροπσ ορ ϖεγετατιον. Τηε ηιγη συρφαχε−το−ϖολυµε ρατιο οφ σµαλλ βιρδσ ανδ µαµµαλσ δοεσ νοτ περµιτ τηεµ το δεϖελοπ συφφι−

Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ

7

χιεντ ινσυλατιον ορ το στορε συφφιχιεντ βοδψ φατ το µαινταιν τηειρ βοδψ τεµπερατυρε τηρουγη εξτενδεδ περιοδσ οφ λοω φοοδ προδυχτιϖιτψ, ανδ τηεψ ηαϖε εϖολϖεδ αλτερνατιϖε στρατεγιεσ (Εισενβεργ 1981, Πετερσ 1983). Φορ νονϖολαντ σµαλλ µαµµαλσ, ιτ ισ εσσεντιαλ τηατ υσαβλε ενεργψ βε παχκ− αγεδ σο τηατ ιτ χαν βε χαχηεδ, ορ ατ λεαστ χαν περσιστ ιν τηε ενϖιρονµεντ, ωιτηουτ δεγραδατιον. Μοστ ηαρδ µαστ σεεδσ µατυρε ιν τηε αυτυµν, βυτ τηειρ γερµινατιον ισ δελαψεδ υντιλ τηε φολλοωινγ σπρινγ; α λιφε ηιστορψ τραιτ αδϖανταγεουσ φορ αλλ νονϖολαντ σµαλλ ϖερτεβρατεσ. Ωιτηουτ ηαρδ µαστ, ιτ ισ διφφιχυλτ το βελιεϖε τηατ τεµπερατε φορεστσ χουλδ συσταιν µορε τηαν α ηανδφυλ οφ ϖερτεβρατε σπεχιεσ. Αλτηουγη µοστ οφ ουρ φοχυσ ιν τηισ ϖολυµε ισ ον γρανιϖορουσ ορ οµ− νιϖορουσ σπεχιεσ, µανψ γενεραλιστ πρεδατορσ δο χονσυµε αχορνσ (Μαρτιν ετ αλ. 1961), ανδ µανψ πρεδατορσ αρε ιµπαχτεδ ινδιρεχτλψ βψ ϖαριατιονσ ιν αχορν χροπσ, βεχαυσε τηειρ πρινχιπαλ πρεψ αρε µαστ−δεπενδεντ σµαλλ µαµµαλσ (Κινγ 1983, ΜχΣηεα 2000). Ωιτηουτ α πρεψ βασε οφ σµαλλ µαµµαλσ, µοστ σµαλλ πρεδατορσ ωουλδ νοτ βε αβλε το περσιστ υντιλ τηε αρριϖαλ οφ µιγραντ βιρδ σπε− χιεσ ανδ τηε εµεργενχε οφ ινσεχτ ποπυλατιονσ. Τηατ σο µανψ σπεχιεσ ρελψ ον ηαρδ µαστ χροπσ το συρϖιϖε ωιντερ ανδ το µαξιµιζε ρεπροδυχτιον αττεστσ το τηε εϖολυτιοναρψ ιµπορτανχε οφ τηε σεεδσ ωιτηιν φορεστ εχοσψστεµσ. Μανψ οφ ουρ φορεστ εχοσψστεµσ ηαϖε υνδεργονε προφουνδ χηανγεσ ιν τηε λαστ 200 ψεαρσ, ινχλυδινγ τηε λοσσ οφ µαϕορ πλαντ ανδ ανιµαλ σπεχιεσ. Λυχκιλψ, τηε σπεχιεσ σηιφτ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ φροµ Αµεριχαν βεεχη (Φαγυσ αµεριχανα) ανδ Αµεριχαν χηεστνυτ το οακσ ηασ νοτ ρεσυλτεδ ιν τηε λοσσ οφ ηαρδ µαστ, βυτ ιτ ηασ ποτεντιαλλψ χηανγεδ τηε παττερν οφ ηαρδ σεεδ προδυχτιον. Πλαντ σπεχιεσ τηατ προδυχε µαστ χροπσ αρε νοτ αδαπτεδ το φεεδ ωιλδ− λιφε; τηειρ προδυχτιον οφ λαργε θυαντιτιεσ οφ σεεδσ ισ το ενσυρε τηειρ οων εφφεχτιϖε ρεπροδυχτιον. Τηε ιντερρελατιονσηιπ βετωεεν σεεδ τρεεσ ανδ τηειρ πρεδατορσ ισ αν ιµπορταντ συβϕεχτ ανδ ισ χοϖερεδ εξτενσιϖελψ ιν τηισ ϖολ− υµε. Τηισ ρελατιονσηιπ ισ προβαβλψ ωηατ ηασ δριϖεν τηε βοοµ ορ βυστ πηενοµενον σο οφτεν σεεν ιν µαστ χροπσ. Αννυαλ φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπσ ελιµινατε σεεδ πρεδατορσ δυρινγ α ψεαρ οφ σχαρχιτψ ανδ οϖερωηελµ τηε ρεµαινινγ σεεδ πρεδατορσ δυρινγ τηε νεξτ ψεαρ οφ αβυνδανχε. Τηισ σχεναριο ονλψ ωορκσ ιφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ αχτ ιν σψνχηρονψ, ατ λεαστ ωιτηιν τηε ηοµε ρανγε ορ δισπερσαλ ραδιυσ οφ τηε σεεδ πρεδατορσ. Λοχαλ ανδ ρεγιοναλ σψνχηρονψ οφ αχορν προδυχτιον ισ εξπλορεδ ιν τηισ ϖολυµε βψ Κοενιγ ανδ Κνοπσ, ανδ Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ. Ωηατ νεεδσ το βε εξαµ− ινεδ ισ τηε δεγρεε οφ σψνχηρονψ βετωεεν τρεε σπεχιεσ, ασ µοστ οακ φορεστσ αρε χοµποσεδ οφ σεϖεραλ ηαρδ µαστ σπεχιεσ, ινχλυδινγ πινεσ, βεεχη, ανδ Χαρψα σπ., ασ ωελλ ασ σοφτ µαστ–προδυχινγ σπεχιεσ. Φορ λαργερ µαµµαλσ, τηε λοσσ

8

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

οφ ηαρδ µαστ φολλοωινγ τιµβερ µαναγεµεντ µαψ βε χοµπενσατεδ φορ βψ αν ινχρεασε ιν σοφτ µαστ ορ ηερβαχεουσ χοϖερ, βυτ τηερε ισ λιττλε συππορτ− ινγ εϖιδενχε φορ τηισ ηψποτηεσισ. Τηε λαχκ οφ σπεχιαλιζατιον φορ µοστ σεεδ πρεδατορσ ινδιχατεσ τηε νεχεσσιτψ, ανδ οππορτυνιτψ, οφ σεεδ πρεδα− τορσ το σωιτχη βετωεεν τρεε σπεχιεσ ασ µαστ χροπσ φορ ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ωαξ ανδ ωανε. Ωε δον’τ κνοω ηοω ανιµαλ σπεχιεσ διφφερ ιν τηειρ αβιλιτψ το προχεσσ ανδ ηανδλε α ϖαριετψ οφ ηαρδ σεεδσ; ωε χαν ονλψ ασσυµε τηατ σεεδ σιζε ανδ πρεδατορ σιζε µυστ πλαψ α ρολε (Αιζεν ανδ Παττερσον 1990). Οακσ εξιστ ωιτηιν α µατριξ οφ σπεχιεσ, ωηοσε ιντεραχτιονσ χοµποσε α φοοδ ωεβ ωιτη χοµπλεξ φεεδβαχκ λοοπσ αχροσσ τροπηιχ λεϖελσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ 1997, ϑονεσ, Οστφελδ, ανδ Ωολφφ 1998, ΜχΣηεα 2000). Τωο τψπεσ οφ τηοσε ιντεραχτιονσ αρε τηε φοχυσ οφ τηισ ϖολυµε: φιρστ, σπε− χιεσ ανδ εϖεντσ τηατ ιµπαχτ τηε περσιστενχε ανδ αβυνδανχε οφ οακσ ανδ τηειρ σεεδσ; σεχονδ, ηοω ϖαριαβιλιτψ ιν σεεδ προδυχτιον ιµπαχτσ τηε περ− σιστενχε ανδ αβυνδανχε οφ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ. Φορεστ µαναγεµεντ φοχυσεσ ον τηε φιρστ σετ οφ ιντεραχτιονσ, ανδ τηε ρεσυλτσ χαν βε µεασυρεδ τηρουγη τηε σεχονδ σετ οφ ιντεραχτιονσ. Το αχχοµπλιση εχοσψστεµ µαναγεµεντ γοαλσ ωε νεεδ το κνοω ενουγη αβουτ εχοσψστεµ φυνχτιον το ιδεντιφψ χριτιχαλ σπεχιεσ ορ ιντεραχ− τιονσ. Οακσ φορεστσ αρε ονε οφ τηε φεω σψστεµσ αβουτ ωηιχη ωε ηαϖε βυιλτ α συφφιχιεντ δατα σετ το βεγιν φολλοωινγ τηε πρινχιπλεσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Τηε φιρστ σεχτιον οφ τηισ ϖολυµε χονταινσ χηαπτερσ ον δισ− τριβυτιον, δισεασε, διστυρβανχε, ανδ σιλϖιχυλτυρε οφ οακσ. Τηεσε χηαπτερσ αρε τηε βασισ φορ υνδερστανδινγ τηε εχολογψ οφ τηισ δοµιναντ γρουπ. Τηε πυρποσε οφ τηε σεχονδ σεχτιον ισ το ιδεντιφψ ιντεραχτιονσ ωε κνοω εξιστ, ανδ τηε αυτηορσ χοϖερ τηε ριχη ηιστορψ οφ ρεσεαρχη ον ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ τηειρ δεπενδενχε ανδ ιντεραχτιον ωιτη οακσ. Σχιεντιστσ αρε ϕυστ βε− γιννινγ το σεε ηοω τηεσε ιντεραχτιονσ χοµε τογετηερ ωιτηιν χοµπλεξ φοοδ ωεβσ. Τηε τηιρδ σεχτιον φοχυσεσ ον σελεχτεδ οακ σψστεµσ φορ ωηιχη ωε δο ποσσεσσ ενουγη δατα το σταρτ µακινγ πρεδιχτιονσ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε οφ ηοω φορεστρψ πραχτιχεσ ωιλλ ιµπαχτ ωιλδλιφε χοµµυνιτιεσ. Ωε χαννοτ προϖιδε εξαµπλεσ φροµ αλλ οακ σψστεµσ ιν τηισ ϖολυµε, σο ωε οφφερ τηρεε σψστεµσ (ι.ε., οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια, σουτηωεστερν οακ φορεστσ, ανδ νορτηεν Αππαλαχηιαν οακ φορεστσ) σελεχτεδ φορ τηειρ χοµ− πλετενεσσ ανδ ωιτη αν εψε τοωαρδ ρεπρεσεντινγ διφφερεντ ρεγιονσ οφ Νορτη Αµεριχα. Ωε ενδ τηισ σεχτιον ωιτη βασιχ γοαλσ ανδ γυιδελινεσ το µαν− αγε ωιλδλιφε ιν οακ φορεστσ. Φορ ωιλδλιφε µαναγεµεντ το συχχεεδ ιν οακ φορεστσ, φορεστερσ ανδ ωιλδλιφε µαναγερσ µυστ ωορκ τογετηερ ατ α σχαλε τηατ ισ µεανινγφυλ το τηε σπεχιεσ ινϖολϖεδ. Ωιτηιν τηε φορεστρψ χοµµυνιτψ τηερε ισ α µαξιµ τηατ

Οακσ ανδ Αχορνσ ασ α Φουνδατιον φορ Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ

9

γοοδ φορεστ µαναγεµεντ ισ γοοδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ, ανδ γοοδ φορεστ µαναγεµεντ µεανσ τηε αχτιϖε µανιπυλατιον οφ στανδ χοµποσιτιον ανδ βασαλ αρεα. Αλτηουγη τηερε µαψ βε µορε εξχεπτιονσ το τηισ ρυλε τηαν εξαµπλεσ οφ ιτ, ωιτη οακσ ονε σεεσ τηε µαξιµ ιν αχτιον. Οακ φορεστσ αρε τηε προδυχτ οφ διστυρβανχε; ανδ ενσυρινγ αδεθυατε µαστ προδυχτιον ισ α προχεσσ οφ µαναγινγ τηε τιµινγ ανδ σχαλε οφ τηατ διστυρβανχε. Μαναγε− µεντ χονφλιχτ αρισεσ ωηεν τηε οπτιµαλ τιµινγ ανδ σχαλε φορ µαστ προδυχ− τιον δο νοτ µατχη τηε οπτιµυµ φορ εχονοµιχ ρετυρν. Ηοωεϖερ, τηε εχο− νοµιχσ οφ φορεστ µαναγεµεντ ραρελψ ινχλυδε τηε ϖαλυε οφ ωιλδλιφε (Λιππκε ανδ Βισηοπ 1999), ανδ ασ γο αχορνσ, σο γο τηε ωιλδλιφε ωιτηιν οακ−δοµι− νατεδ φορεστσ. Βεχαυσε οφ τηειρ δοµινανχε ιν βοτη βιοµασσ ανδ νυµβερσ, οακσ δο νοτ υσυαλλψ θυαλιφψ ασ κεψστονε σπεχιεσ, ωηιχη αρε τηοσε σπεχιεσ ωηοσε ιµπαχτ ον τηε εχοσψστεµ ισ δισπροπορτιονατε το τηειρ λοω αβυνδανχε (Ποωερ ετ αλ. 1996). Ηοωεϖερ, τηισ ϖολυµε ωιλλ ηιγηλιγητ τηατ οακσ αρε φαρ µορε χριτιχαλ τηαν εϖεν τηειρ νυµβερσ ινδιχατε, βεχαυσε τηειρ προ− δυχτιον οφ αχορνσ ισ τηε λινχηπιν υπον ωηιχη µυχη οφ τηε φορεστεδ εχο− σψστεµ ηινγεσ. Εφφεχτιϖε µαναγεµεντ οφ οακσ, ανδ βψ τηατ ωε µεαν τηε ρετεντιον οφ συφφιχιεντ µαστ−χροπ ποτεντιαλ ανδ τηε εφφεχτιϖε ρεγενερα− τιον οφ ηαρϖεστεδ στανδσ, ισ τηε κεψ το µαινταινινγ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ πραχτιχινγ τρυε εχοσψστεµ µαναγεµεντ.

This page intentionally left blank

Παρτ Ι

Παττερνσ ανδ Προχεσσε οφ Οακ Φορεστσ

This page intentionally left blank

Χηαπτερ 2

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα ΩΙΛΛΙΑΜ Η. ΜΧΩΙΛΛΙΑΜΣ, ΡΕΝΕΕ Α. Ο’ΒΡΙΕΝ, ΓΟΡ∆ΟΝ Χ. ΡΕΕΣΕ, ΑΝ∆ ΚΑΡΕΝ Λ. ΩΑ∆∆ΕΛΛ

Ιτ ισ χοµµον το ηεαρ οακ (Θυερχυσ Λ.) ρεφερρεδ το ασ τηε µοστ ιµπορταντ τρεε γενυσ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηε σιγνιφιχανχε οφ οακσ ρεσυλτσ φροµ τηειρ χοµµερχιαλ ϖαλυε φορ τιµβερ ανδ ασ φοοδ ανδ χοϖερ φορ ωιλδλιφε. Τηε χλασσιχ φινδινγ οφ ςαν ∆ερσαλ (1940) τηατ 186 διφφερεντ κινδσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ φεεδ ον οακσ ανδ τηατ τηε διστριβυτιον οφ α νυµβερ οφ ανιµαλσ χοινχιδεσ ωιτη ορ ισ δεπενδεντ ον τηε ρανγε οφ οακσ υνδερ− σχορεσ τηειρ ιµπορτανχε ιν συσταινινγ Νορτη Αµεριχαν φαυνα. (Ιν τηισ χηαπτερ, Νορτη Αµεριχα ισ δεφινεδ ασ νορτη οφ Μεξιχο: τηε χοντινενταλ Υνιτεδ Στατεσ ανδ Χαναδα.) Εξχεπτ φορ τηε ρεγιον το τηε νορτη οφ τηε οακ βιοµε ανδ α φεω οτηερ λοχατιονσ, σπεχιεσ οφ οακ αρε φουνδ φροµ χοαστ το χοαστ ιν Νορτη Αµεριχα. Ιν τηε Εαστ, οακσ αρε τψπιχαλλψ µεµβερσ οφ βροαδλεαφ δεχιδυουσ φορεστ χοµµυνιτιεσ. Οακσ οφτεν αρε τηε δοµιναντ σπεχιεσ ιν τηε χεντραλ ανδ σουτηερν ρεγιονσ ανδ ιν µιξεδ−οακ φορεστσ το τηε νορτη ανδ εαστ. Ιν τηε ιντεριορ Ωεστ, οακσ αρε χοµµον ιν σηρυβ χοµµυνιτιεσ, ωηερε τηειρ ιµ− πορτανχε το ωιλδλιφε ισ µαγνιφιεδ βεχαυσε οτηερ σουρχεσ οφ φοοδ αρε ραρε. Ον τηε Παχιφιχ Χοαστ, ϖαριουσ εϖεργρεεν ανδ δεχιδυουσ οακ σπεχιεσ αρε χοµµον ασ σηρυβσ ανδ τρεεσ. Οακσ δοµινατε ιν α νυµβερ οφ χοµµυνι− τιεσ, φορ εξαµπλε, τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια. Α µεµβερ οφ τηε βεεχη φαµιλψ (Φαγαχεαε), τηε οακ γενυσ χοµπρισεσ φροµ 500 το 600 σπεχιεσ ωορλδωιδε (Σµιτη 1993). Τηε εξαχτ νυµβερ οφ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα ϖαριεσ δεπενδινγ ον τηε αυτηορ ανδ λιφε φορµ χονσιδερεδ; ηοωεϖερ, οακ χλεαρλψ ισ τηε λαργεστ γενυσ οφ νατιϖε τρεεσ. Τηε Πλαντσ Νατιοναλ ∆αταβασε οφ τηε Υ.Σ. Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖατιον Σερϖιχε (1998) λιστσ 93 σπεχιεσ οφ οακ ανδ αβουτ τωιχε ασ µανψ ϖαριετιεσ 13

14

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ανδ ηψβριδσ. Καρτεσζ’σ χηεχκλιστ οφ ϖασχυλαρ φλορα (1994) ινχλυδεσ 86 σπεχιεσ οφ οακ. Λιττλε’σ ωιδελψ αχχεπτεδ χηεχκλιστ οφ “τρεεσ” φορ τηε Υνιτεδ Στατεσ (1979) δοχυµεντσ 58 τρεε σπεχιεσ, ονε νατυραλιζεδ τρεε, ανδ αβουτ 10 νατιϖε σηρυβσ. Λιττλε λιστσ 10 οακσ ιν Χαναδα. Τηερε αρε νο ρεχογ− νιζεδ οακ σπεχιεσ ωε αρε αωαρε οφ τηατ αρε υνιθυε το Χαναδα. Τηε νατιϖε ρανγε οφ οακ ιν Νορτη Αµεριχα εξτενδσ φροµ Νοϖα Σχοτια αχροσσ τηε χοντινεντ το τηε Παχιφιχ χοαστ (Φιγυρε 2.1). Νατιϖε οακσ αρε εσσεντιαλλψ αβσεντ ιν τηε νορτηερν Ροχκψ Μουνταινσ οφ Ιδαηο, ωεστερν Μοντανα, ανδ ωεστερν Ωψοµινγ. Αλτηουγη τηε Γρεατ Πλαινσ χονταιν λιττλε φορεστ αρεα ανδ νατιϖε οακσ αρε ρελατιϖελψ υνχοµµον, οακσ αρε φουνδ ον σοµε σιτεσ ιν τηισ ρεγιον. Οακσ αλσο αρε φουνδ αλονγ τηε σουτηερν βορδερ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ. Τηε σουτηερνµοστ οακ, λιϖε οακ (Θ. ϖιργινιανα Μιλλ.), ισ φουνδ ατ τηε τιπ οφ Φλοριδα (ατ αβουτ 24° σουτη λατιτυδε). Το τηε

ΦΙΓΥΡΕ 2.1.Γενεραλ διστριβυτιον οφ οακ (Θυερχυσ Λ.) ιν Νορτη Αµεριχα. (Αδαπτεδ φροµ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν 1992, Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985, ανδ Πετερσον ανδ Βοψδ 1998.)

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

15

νορτη, τηε ρανγε οφ οακ στρετχηεσ ιντο σουτηερν Χαναδα, ωιτη τηε νορτη− ερν λιµιτ ατ αβουτ 54° νορτη λατιτυδε. Τηε ρανγε οφ βυρ οακ (Θ. µαχροχαρπα Μιχηξ.) στρετχηεσ τηε φαρτηεστ νορτη, εξτενδινγ ϕυστ νορτη οφ Λακε Ωιννιπεγ ιν τηε Βορεαλ Πλαινσ οφ Μανιτοβα. Ιν τηε Ωεστ, τηε νορτηερν λιµιτ ισ ρεαχηεδ βψ Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψανα ∆ουγλ. Εξ Ηοοκ), ωηιχη ισ φουνδ ιν σουτηεαστερν ςανχουϖερ Ισλανδ. Ορεγον ωηιτε οακ ισ νοταβλε ασ τηε ονλψ οακ ιν Χαναδα ωεστ οφ σουτηεαστερν Σασκατχηεωαν. Μοστ οφ τηε οακσ ιν Χαναδα αρε φουνδ ιν σουτηερν Ονταριο ανδ Θυεβεχ. Τηε µοστ ωιδελψ διστριβυτεδ οφ τηεσε αρε ωηιτε οακ (Θ. αλβα Λ.), σωαµπ ωηιτε οακ (Θ. βιχολορ Ωιλλδ.), βυρ οακ, πιν οακ (Θ. παλυστρισ Μυενχηη.), χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.), ανδ νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα Λ.). Τηε 58 σπεχιεσ οφ οακ λιστεδ βψ Λιττλε (1979) ινχλυδε 33 εαστερν σπεχιεσ ανδ 25 ωεστερν σπεχιεσ. Μανψ οφ τηε ωεστερν οακσ οχχυρ ασ σηρυβ ορ σµαλλ τρεε φορµσ ανδ ραρελψ φορµ α δοµιναντ φορεστ χανοπψ. Βυρνσ ανδ Ηονκαλα (1990) λιστ 20 “χοµµερχιαλλψ” ιµπορταντ οακσ ιν τηε Εαστ. Ιν τηε Ωεστ, φουρ χοµµερχιαλλψ ιµπορταντ οακσ αρε λιστεδ. Τηε διϖερσιτψ οφ οακ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα ινχρεασεσ σιγνιφι− χαντλψ φροµ νορτη το σουτη. Τηε Πλαντσ ∆αταβασε λιστσ 9 σπεχιεσ οφ οακ φορ Μιννεσοτα βυτ 55 φορ Αλαβαµα (Υ.Σ. Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖα− τιον Σερϖιχε 1998). Τηε γρεατερ διϖερσιτψ το τηε σουτη αλσο ισ εϖιδεντ ιν τηε Ωεστ. Φορ εξαµπλε, Γαµβελ οακ (Θ. γαµβελιι Νυττ.) ισ τηε ονλψ οακ σπεχιεσ φουνδ ατ τηε νορτηερν εξτεντ οφ οακ’σ διστριβυτιον ιν Υταη ανδ σουτηερν Ωψοµινγ. Βψ χοντραστ, ατ λεαστ 16 οακ σπεχιεσ ανδ νυµερουσ ηψβριδσ αρε φουνδ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ, εξχλυδινγ ωεστ Τεξασ ανδ Χαλιφορνια (Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985). Τηισ ποιντ ισ φυρτηερ εµπηασιζεδ βψ τηε ινχρεδιβλε διϖερσιτψ οφ οακσ τηατ οχχυρ σουτη οφ τηε στυδψ αρεα, ιν Μεξιχο. Τηε εξαχτ νυµβερ οφ οακ σπεχιεσ ιν Μεξιχο ηασ νοτ βεεν χονφιρµεδ, βυτ ιτ ρανγεσ φροµ Λιττλε’σ δεσχριπτιον (1979) οφ 125 το Μιλλερ ανδ Λαµβ’σ δεσχριπτιον οφ 251 (1985). Βεχαυσε οφ τηε λαργε νυµβερ οφ οακ σπεχιεσ ανδ τηε µψριαδ οφ χοµ− µυνιτιεσ οφ ωηιχη οακσ αρε µαϕορ ασσοχιατεσ, ουρ αναλψσισ χονσιδερσ οακ ιν τηρεε βροαδ ρεγιονσ: τηε Εαστ, τηε ιντεριορ Ωεστ, ανδ τηε Παχιφιχ Χοαστ. Τηεσε ρεγιονσ γενεραλλψ φολλοω τηε διστριβυτιον οφ µαϕορ οακ χοµµυνι− τιεσ ωιτηιν τηε οακ βιοµε ανδ τογετηερ ρεπρεσεντ τηε µαϕορ σοχιοεχο− νοµιχ φορχεσ τηατ αφφεχτ τηε χηαραχτερ ανδ στατυσ οφ οακ ιν Νορτη Αµεριχα. Μυχη οφ τηε ινφορµατιον πρεσεντεδ ηερε ισ δεριϖεδ φροµ ρεγιοναλ φορεστ− ινϖεντορψ δατα χολλεχτεδ βψ τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε’σ Φορεστ Ινϖεντορψ ανδ Αναλψσισ (ΦΙΑ) υνιτσ, ωηιχη ηαϖε τραδιτιοναλλψ φοχυσεδ ον τρεε λιφε φορµσ. Ασ α ρεσυλτ, σοµε οφ τηε σουρχε δατα ρεφλεχτ ινφορµατιον τηατ ισ λιµιτεδ το τρεε σπεχιεσ. Οτηερ σουρχεσ αρε υσεδ ωηερε τηε εξιστινγ ΦΙΑ

16

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

δατα αρε σχαντ, φορ εξαµπλε, φορ σηρυβ χοµµυνιτιεσ οφ τηε Ροχκψ Μουν− ταινσ.

ΤΗΕ ΕΑΣΤ Οακσ ηαϖε βεεν α µαϕορ χοµπονεντ οφ εαστερν φορεστσ φορ µορε τηαν 6,000 ψεαρσ (Λοριµερ 1993). Τοδαψ’σ εαστερν µιξεδ−οακ φορεστσ εϖολϖεδ ιν ρεσπονσε το α χοµπλεξ µιξ οφ αντηροπογενιχ ανδ εχολογιχαλ φαχτορσ, ανδ τηειρ ιντεραχτιονσ (σεε λατερ χηαπτερσ). Φορ εξαµπλε, τηε ιµπορτανχε οφ οακσ φορ εαστερν ωιλδλιφε ηασ ινχρεασεδ ιν τηε τωεντιετη χεντυρψ ασ Αµεριχαν χηεστνυτ (Χαστανεα δεντατα Μαρση. Βορκη.) ανδ Αµεριχαν βεεχη (Φαγυσ γρανδιφολια Εηρη.) ηαϖε δεχλινεδ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Ιτ ηασ βεεν εστιµατεδ τηατ 49 σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ υτιλιζε οακ µαστ ιν τηε Εαστ (Μιλλερ ανδ Λαµβ 1985). Αν αναλψσισ οφ τηειρ στατυσ ισ τιµελψ, ιν λιγητ οφ ηεαϖψ χυττινγ οφ οακ φορ τιµβερ προδυχτσ, ινφεστατιονσ οφ γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ Λ.) (Γανσνερ ετ αλ. 1993), οακ δεχλινε σψνδροµε (Μιλλερσ ετ αλ. 1989), ανδ ρεγενερατιον φαιλυρε (Λοριµερ 1993, Σµιτη 1993). Εξιστινγ µαπσ οφ φορεστ−τψπε γρουπσ χονταινινγ οακ, συχη ασ τηατ πρεσεντεδ βψ Ποωελλ ετ αλ. (1993), λαχκ δεταιλσ ον τηε αχτυαλ δεγρεε οφ οακ οχχυπανχψ. Το οϖερχοµε τηεσε λιµιτατιονσ, ωε αππλιεδ σπατιαλ στα− τιστιχαλ τεχηνιθυεσ το δατα χονταινεδ ιν ΦΙΑ’σ Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992) το εξαµινε ωηερε οακ ισ µοστ πρεϖαλεντ αχροσσ τηε Εαστ. Φιγυρε 2.2 σηοωσ τηε διστριβυτιον οφ τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 25% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακσ σπεχιεσ βασεδ ον ινδιχατορ κριγινγ. Τηε οχχυρρενχε οφ οακ ιν φορεστ στανδσ τηρουγηουτ τηε εαστερν στατεσ ισ ρεαδιλψ αππαρεντ. Τηε λαργεστ βλοχκ οφ ηιγη−δενσιτψ οακ ισ λοχατεδ ιν τηε Οζαρκ Πλατεαυ οφ Μισσουρι ανδ νορτηερν Αρκανσασ. Οτηερ αρεασ ωιτη ηιγη οακ δενσιτιεσ αρε τηε χεντραλ λοωλανδσ οφ Μιννεσοτα ανδ Ωισχονσιν, τηε Αππαλαχηιαν Μουνταινσ φροµ χεντραλ Πεννσψλϖανια το νορτηερν Αλαβαµα, τηε Νασηϖιλλε Βασιν οφ Τεννεσσεε, ανδ τηε ωεστερν σιδε οφ τηε Φλοριδα Πενινσυλα. Οφ τηε µαϕορ φορεστ−τψπε γρουπσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, οακσ αρε χοµµον ασσοχιατεσ ιν αλλ βυτ τηε νορτηερνµοστ γρουπσ: σπρυχε−φιρ ανδ ασπεν−βιρχη. Οακ ισ µοστ πρεϖαλεντ ιν τηε τωο υπλανδ οακ γρουπσ: οακ− ηιχκορψ ανδ οακ−πινε. Τηε αρεα οφ υπλανδ οακ γρουπσ χοϖερσ 63.7 µιλλιον ηεχταρεσ, ορ 43% οφ εαστερν τιµβερλανδ (Ταβλε 2.1). Υπλανδ οακ φορεστσ χοµποσε ηαλφ ορ µορε οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηε χεντραλ, Γυλφ, µιδ−Ατλαντιχ, ανδ Ατλαντιχ στατεσ. Οακσ αλσο αρε µεµβερσ—τηουγη σποραδιχ—οφ τηε

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

17

ΦΙΓΥΡΕ 2.2. Εστιµατεδ οακ οχχυπανχψ ον τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 25% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακ σπεχιεσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. (Αϖαιλ− αβλε δατα εξχλυδεσ Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ Ρηοδε Ισλανδ.) οτηερ υπλανδ δεχιδυουσ φορεστ τψπεσ, πριµαριλψ µαπλε−βεεχη−βιρχη. Τηε οτηερ υπλανδ δεχιδυουσ γρουπσ µακε υπ 19% οφ εαστερν τιµβερλανδ. Λοωλανδ δεχιδυουσ φορεστσ οφ τηε Ατλαντιχ ανδ Γυλφ στατεσ αχχουντ φορ 12% οφ τηε εαστερν τιµβερλανδ ανδ οχχυπψ σιτεσ ον α χοντινυυµ φροµ µοιστ το ωετ. Λοωλανδ δεχιδυουσ φορεστσ (χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ βοτ−

18

Ταβλε 2.1 Αρεα οφ τιµβερλανδ βψ ρεγιον ανδ βροαδ φορεστ τψπε, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Ρεγιον

Τοταλ

Υπλανδ οακα

Οτηερ υπλανδ δεχιδυουσ

Λοωλανδ οακβ

Οτηερ λοωλανδ δεχιδυουσ

Χονιφερ

Υντψπεδ

Λακε στατεσχ

19,845.8

2,441.6

10,819.7

—

1,798.8

4,705.1

80.6

Χεντραλ στατεσδ

10,758.3

6,599.9

2,252.8

12.5

1,442.0

394.2

56.9

Νεω Ενγλανδ στατεσε

12,675.6

1,668.1

6,087.9

—

Μιδ−Ατλαντιχ στατεσφ

22,427.7

11,039.2

8,167.1

56.8

Ατλαντιχ στατεσ

39,419.2

19,531.5

421.0

Γυλφ στατεση

41,532.6

22,437.5

45.1

146,659.2

63,717.8

27,793.6

4,108.3

γ

Τοταλ

335.0

4,573.9

10.7

1,025.9

2,113.0

25.7

1,748.2

3,918.1

13,800.4

—

2,290.8

4,480.5

12,171.0

107.7

17,108.6

37,757.6

281.7

Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). α Ινχλυδεσ οακ−ηιχκορψ ανδ οακ−πινε φορεστ−τψπε γρουπσ. β Ινχλυδεσ σωαµπ χηεστνυτ οακ–χηερρψβαρκ οακ, σωεετγυµ–Νυτταλλ οακ–ωιλλοω οακ, ανδ οϖερχυπ οακ–ωατερ ηιχκορψ φορεστ τψπεσ. χ Μιχηιγαν, Μιννεσοτα, ανδ Ωισχονσιν. δ Ιλλινοισ, Ινδιανα, Ιοωα, Κανσασ, Μισσουρι, Νεβρασκα, Νορτη ∆ακοτα, ανδ Σουτη ∆ακοτα. ε Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, Μαινε, Νεω Ηαµπσηιρε, Ρηοδε Ισλανδ, ανδ ςερµοντ. φ ∆ελαωαρε, Μαρψλανδ, Νεω ϑερσεψ, Νεω Ψορκ, Οηιο, Πεννσψλϖανια, ανδ Ωεστ ςιργινια. γ Φλοριδα, Γεοργια, Κεντυχκψ, Νορτη Χαρολινα, Σουτη Χαρολινα, ανδ ςιργινια. η Αλαβαµα, Αρκανσασ, Λουισιανα, Μισσισσιππι, εαστ Οκλαηοµα, Τεννεσσεε, ανδ εαστ Τεξασ.

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

19

τοµλανδ ηαρδωοοδσ) αρε ρεγαρδεδ ασ περηαπσ τηε µοστ προδυχτιϖε φιση ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατσ ιν Νορτη Αµεριχα (Βαρρεττ 1995). Οακσ αρε χοµµον µεµ− βερσ οφ µοιστ−σιτε φορεστ τψπεσ, ωηιχη αρε α συβσετ οφ τηεσε λοωλανδ φορεστσ ανδ χονταιν σοµε οφ τηε µοστ ϖαλυαβλε τιµβερ φουνδ ιν τηε σουτηερν Υνιτεδ Στατεσ. Τηε εαστερν χονιφερουσ φορεστ−τψπε γρουπσ (26% οφ τιµβερλανδ) οφτεν χονταιν σιγνιφιχαντ οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ οακ χοµπονεντσ. Ασ δεφινεδ βψ τηε ΦΙΑ, οακ φορεστ−τψπε γρουπσ ινχλυδε 9 δεταιλεδ τψπεσ ωιτηιν τηε οακ−ηιχκορψ γρουπ, 8 οακ−πινε τψπεσ, ανδ 3 λοωλανδ οακ τψπεσ (σεε Ταβλε 2.2). Τηε οακ−ηιχκορψ ανδ οακ−πινε γρουπσ αρε διστινγυισηεδ βψ τηε αµουντ οφ οακ στοχκινγ ρελατιϖε το οτηερ σπεχιεσ. Τηε οακ−ηιχκορψ γρουπ ινχλυδεσ στανδσ ωηερε 50% ορ µορε οφ τηε στοχκ− ινγ ισ χοντριβυτεδ βψ οακ ορ οακ−δοµινατεδ στανδσ. Φορ τηε οακ−πινε γρουπ, στοχκινγ οφ οακσ ανδ οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ ισ φροµ 25% το 50%. Τηε ινφορµατιον ιν Ταβλε 2.2 ισ πρεσεντεδ βψ στανδ−σιζε χλασσ το προϖιδε ινσιγητ ιντο τηε διστριβυτιον οφ οακ φορεστ τψπεσ βψ αγε ορ σταγε οφ στανδ δεϖελοπµεντ. Τηερε ηασ βεεν χονχερν τηατ εξιστινγ οακ φορεστσ αρε αγινγ ανδ τηατ τηειρ διστριβυτιον ισ σκεωεδ τοωαρδ ολδερ στανδσ ωιτη α ρελατιϖε σηορταγε οφ ψουνγ στανδσ (Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992, Ηεαλψ ετ αλ. 1997, ανδ Λοριµερ 1993). Τηε ΦΙΑ στανδ−σιζε ϖαριαβλε προϖιδεσ α χοαρσε συρρογατε φορ σταγε οφ δεϖελοπµεντ, τηατ ισ, σεεδλινγ−σαπλινγ, πολετιµβερ, ανδ σαωτιµβερ; βυτ ιτ ισ σοµεωηατ λιµιτεδ φορ δισχυσσιον οφ στανδ αγε, βεχαυσε ιτ ισ βασεδ σολελψ ον τρεε διαµετερ. Τηε οϖεραλλ διστρι− βυτιον οφ οακ τιµβερλανδ βψ στανδ−σιζε χλασσ ισ 25% σεεδλινγ−σαπλινγ, 27% πολετιµβερ, ανδ 48% σαωτιµβερ. Ρουγηλψ τηρεε−φουρτησ οφ τηε οακ τιµβερλανδ ιν τηε Εαστ ισ χλασσιφιεδ ασ οακ−ηιχκορψ. Τηε διστριβυτιον οφ οακ−ηιχκορψ βψ στανδ−σιζε χλασσ ισ 22% σεεδλινγ−σαπλινγ, 28% πολετιµβερ, ανδ 50% σαωτιµβερ. Τηε µοστ πρεϖαλεντ τψπε ωιτηιν τηισ γρουπ ισ τηε ωηιτε οακ–ρεδ οακ–ηιχκορψ τψπε, ωηιχη αχχουντσ φορ αβουτ ονε−τηιρδ οφ τηε οακ−ηιχκορψ τιµβερλανδ. Τηισ τψπε ισ παρτιχυλαρλψ χοµµον ιν τηε Αππαλαχηιαν ανδ Οζαρκ Μουνταινσ. Ονε−φουρτη οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηισ τψπε ισ ιν σεεδλινγ−σαπλινγ στανδσ. Οακ−ηιχκορψ φορεστ τψπεσ ωιτη βελοω αϖεραγε αµουντσ οφ ψουνγ σεεδ− λινγ−σαπλινγ στανδσ ινχλυδε χηεστνυτ οακ (7%), νορτηερν ρεδ οακ (9%), ψελλοω−ποπλαρ–ωηιτε οακ–νορτηερν ρεδ οακ (10%), ανδ ωηιτε οακ (12%). Φορεστ τψπεσ ωιτη αβοϖε αϖεραγε προπορτιονσ οφ σεεδλινγ−σαπλινγ στανδσ αρε σουτηερν σχρυβ οακ (69%) ανδ σωεετγυµ–ψελλοω−ποπλαρ–οακ (41%). Τηε σωεετγυµ–ψελλοω−ποπλαρ–οακ τψπε ισ οφτεν α τρανσιτιον τψπε τηατ τεµποραριλψ οχχυπιεσ σουτηερν πινε τιµβερλανδ φολλοωινγ ηαρϖεστ οφ µερχηανταβλε οϖερστορψ τρεεσ. Το εξαµινε τηε διστριβυτιον οφ οακ−δοµινατεδ τιµβερλανδ σπατιαλλψ,

Τοταλ

Σεεδλινγ− σαπλινγ

Πολετιµβερ

Σαωτιµβερ

2,284.9 1,870.9 17,479.5 2,311.2 950.5 3,095.0 725.4 2,059.3 19,269.5 50,046.2

64.8 127.1 4,454.5 274.1 84.7 323.1 498.2 836.9 4,069.5 11,132.9

896.2 590.2 5,137.3 690.6 247.2 684.2 135.4 426.7 5,216.5 14,024.3

922.6 1,153.6 7,877.3 1,345.0 618.6 2,083.8 79.8 775.7 9,947.4 24,803.8

1.3 — 10.4 1.5 — 3.9 12.6 20.0 36.1 85.2

945.9 1,039.9 574.1 2,097.2 1,054.3 6,533.0 754.1 673.1 13,671.6 63,717.8 181.7 3,480.3 446.1 4,108.1 67,825.9

82.6 410.1 334.6 379.9 242.7 2,882.8 331.5 187.2 4,851.4 15,984.3 16.0 671.7 38.7 726.4 16,710.7

297.6 400.0 106.5 726.0 338.2 1,151.7 157.6 207.4 3,385.0 17,409.3 19.5 563.5 58.6 641.6 18,050.9

565.7 228.3 131.0 991.3 473.4 2,473.4 257.7 277.3 5,398.1 30,201.9 145.1 2,215.6 347.9 2,708.6 32,910.5

— 1.5 2.0 — — 25.1 7.3 1.2 37.1 122.3 1.1 29.5 0.9 31.5 153.8

Υντψπεδ

#Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992). Τηε “οτηερ οακ−ηιχκορψ” ανδ “οτηερ οακ−πινε” χατεγοριεσ ινχλυδε τιµβερλανδ τηατ ισ νοτ χλασσιφιεδ ιντο τηε σπεχιφιχ οακ φορεστ τψπεσ. Αλλ οφ

α

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Φορεστ τψπε Υπλανδ οακ Οακ−ηιχκορψ Ποστ οακ–βλαχκ οακ–βεαρ οακ Χηεστνυτ οακ Ωηιτε οακ–ρεδ οακ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ Νορτηερν ρεδ οακ Ψελλοω−ποπλαρ–ωηιτε οακ–νορτηερν ρεδ οακ Σουτηερν σχρυβ οακ Σωεετγυµ–ψελλοω−ποπλαρ–οακ Οτηερ οακ−ηιχκορψα Τοταλ οακ−ηιχκορψ Οακ−πινε Ωηιτε πινε–νορτηερν ρεδ οακ–ωηιτε οακ Εαστερν ρεδ χεδαρ–ηαρδωοοδ Λονγλεαφ πινε–σχρυβ οακ Σηορτλεαφ πινε–οακ ςιργινια πινε–σουτηερν ρεδ οακ Λοβλολλψ πινε–ηαρδωοοδ Σλαση πινε–ηαρδωοοδ Οτηερ οακ−πινεα Τοταλ οακ−πινε Τοταλ υπλανδ οακ Λοωλανδ οακ Σωαµπ χηεστνυτ οακ–χηερρψβαρκ οακ Σωεετγυµ–Νυτταλλ οακ–ωιλλοω οακ Οϖερχυπ οακ–ωατερ ηιχκορψ Τοταλ λοωλανδ οακ Τοταλ αλλ οακσ

20

20

Ταβλε 2.2 Αρεα οφ οακ τιµβερλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στανδ−σιζε χλασσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ)

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

21

ΦΙΓΥΡΕ 2.3. ∆ιστριβυτιον οφ τιµβερλανδ ωιτη ατ λεαστ 50% οφ τοταλ βασαλ αρεα ιν οακ σπεχιεσ βψ στανδ−σιζε χλασσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. (Αϖαιλ− αβλε δατα εξχλυδεσ Χοννεχτιχυτ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ Ρηοδε Ισλανδ.) ωε προχεσσεδ τηε στανδ−σιζε χλασσ ϖαριαβλε φορ ΦΙΑ σαµπλε λοχατιονσ ωηερε οακ χοµποσεδ ατ λεαστ 50% οφ τοταλ βασαλ αρεα περ αχρε (Φιγυρε 2.3). Ιτ ισ ιµµεδιατελψ αππαρεντ τηατ ψουνγ συχχεσσιοναλ στανδσ αρε ραρε ανδ τηατ ολδερ σαωτιµβερ−σιζε στανδσ πρεδοµινατε αχροσσ µυχη οφ οακ’σ νατιϖε ρανγε ιν τηε Εαστ. Τηε αρεασ ωιτη τηε µοστ ιντερσπερσιον οφ συχχεσσιοναλ

22

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

σταγεσ αρε ιν Μισσουρι ανδ Αρκανσασ. Τηε χυρρεντ διστριβυτιον οφ οακ− δοµινατεδ τιµβερλανδ βψ συχχεσσιοναλ σταγε αροσε φροµ α χοµπλεξ µιξ οφ φαχτορσ. Αβραµσ ανδ Νοωαχκι (1992) δεσχριβεδ ρεπεατεδ λογγινγ ανδ βυρνινγ ασ φαχτορσ ιν τηε δεϖελοπµεντ οφ µιξεδ−οακ φορεστσ ιν Πεννσψλ− ϖανια φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Α συβσεθυεντ δεχλινε ιν ηεαϖψ λογγινγ ανδ ελιµινατιον οφ ωιλδφιρε ηασ αχχελερατεδ χανοπψ δοµινανχε οφ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ Λ.), συγαρ µαπλε (Α. σαχχηαρυµ Μαρση.), ανδ βλαχκ χηερρψ (Π. σεροτινα Εηρη.). Ιν σοµε αρεασ, τηε προβλεµ οφ σε− χυρινγ αδεθυατε οακ ρεγενερατιον ισ φυρτηερ εξαχερβατεδ βψ ηεαϖψ βροωσ− ινγ βψ ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ Λ.) (Μαρθυισ ανδ Βρεννεµαν 1981). Οακ ρεγενερατιον ισ παρτιχυλαρλψ προβλεµατιχ ον µεσιχ σιτεσ ωηερε µορε−τολεραντ ανδ φαστερ−γροωινγ σπεχιεσ ουτχοµπετε ψουνγ οακ τρεεσ (Ηοδγεσ ανδ Γαρδινερ 1993). Α στυδψ οφ ηεαϖιλψ διστυρβεδ µιξεδ−οακ στανδσ ιν Πεννσψλϖανια φουνδ τηατ 92% οφ τηε στανδσ στυδιεδ ωερε αδεθυατελψ στοχκεδ ωιτη ωοοδψ σπεχιεσ, βυτ ονλψ 16% ηαδ αδ− εθυατε στοχκινγ οφ οακ (ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. 1995). Τηε οακ−πινε φορεστ−τψπε γρουπ χοµποσεσ 20% οφ τηε τιµβερλανδ χλασσιφιεδ ασ οακ. Μοστ οφ τηε οακ−πινε τιµβερλανδ (81%) χονσιστσ οφ οακ γροωινγ ιν χοµβινατιον ωιτη σουτηερν πινεσ, συχη ασ τηε σηορτλεαφ πινε–οακ, λοβλολλψ πινε–ηαρδωοοδ, ανδ ςιργινια πινε–σουτηερν ρεδ οακ τψπεσ. Τηεσε τψπεσ χονταιν α ηιγη προπορτιον οφ ψουνγ συχχεσσιοναλ στανδσ µαδε υπ οφ σµαλλ πινε, οακ, ανδ οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Τηεσε ψουνγ στανδσ χοµµονλψ χονϖερτ το πινε στανδσ ασ πινε σπεχιεσ ουτγροω τηειρ χοµπετιτορσ. Αλτηουγη ιτ οχχυπιεσ α χοµπαρατιϖελψ σµαλλ πορτιον οφ τηε οακ−πινε τιµβερλανδ (0.9 βιλλιον αχρεσ), τηε ωηιτε πινε–νορτηερν ρεδ οακ–ωηιτε οακ τψπε ισ αµονγ τηε µοστ εχονοµιχαλλψ ιµπορταντ οακ−πινε τψπεσ, παρτιχυλαρλψ ιν Νεω Ενγλανδ. Χυρρεντλψ, 60% οφ τηε τιµβερλανδ ιν τηισ τψπε ισ σαωτιµβερ σιζε ανδ ονλψ 9% ισ σεεδλινγ−σαπλινγ σιζε. Νεω σουρχεσ οφ ωηιτε πινε–νορτηερν ρεδ οακ–ωηιτε οακ φορεστσ αρε ραρε, ανδ τηε τψπε ισ δεχρεασινγ ιν τηε µορε ποπυλατεδ αρεασ οφ Νεω Ενγλανδ ασ φορεστ λανδ ισ χονϖερτεδ το οτηερ λανδ υσεσ. Τηε παττερν οφ οωνερσηιπ φορ οακ τιµβερλανδ ηασ ιµπορταντ ιµπλιχα− τιονσ φορ πυβλιχ πολιχψ ανδ οτηερ χονσερϖατιον ινιτιατιϖεσ. Ιν τηε Εαστ, ρουγηλψ 9 ουτ οφ 10 ηεχταρεσ οφ οακ τιµβερλανδ αρε χοντρολλεδ βψ πριϖατε οωνερσ (Ταβλε 2.3). Νεαρλψ αλλ οφ τηε πριϖατελψ οωνεδ οακ τιµβερλανδ ισ ηελδ βψ τηε “οτηερ πριϖατε” οωνερ γρουπ. Τηε οτηερ πριϖατε οωνερσ αρε α διϖερσε γρουπ, ρανγινγ φροµ ινδιϖιδυαλσ οωνινγ σµαλλ ωοοδλοτσ φορ α ϖαριετψ οφ ρεασονσ το χορπορατιονσ (οτηερ τηαν τηε φορεστ ινδυστρψ) µαν− αγινγ λαργε τραχτσ φορ φινανχιαλ γαιν. Φορεστ ινδυστρψ οωνερσ αρε δεφινεδ

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

23

Ταβλε 2.3 Αρεα οφ οακ τιµβερλανδ βψ ρεγιον ανδ οωνερσηιπ γρουπ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Ρεγιον

Τοταλ

Νατιοναλ φορεστ

Οτηερ πυβλιχ

Φορεστ ινδυστρψ

Οτηερ πριϖατε

Λακε στατεσ

2,441.6

125.2

442.7

35.3

1,838.4

Χεντραλ στατεσ

6,612.3

574.7

336.1

93.0

5,608.5 1,401.1

Νεω Ενγλανδ στατεσ

1,668.0

8.2

228.0

30.7

Μιδ−Ατλαντιχ στατεσ

11,096.2

267.9

1,184.3

454.2

9,189.8

Ατλαντιχ στατεσ

21,279.8

1,456.8

818.3

1,593.7

17,411.0

Γυλφ στατεσ

24,728.0

1,335.0

1,170.4

3,917.2

18,305.4

Τοταλ

67,825.9

3,767.8

4,179.8

6,124.1

53,754.2

Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992).

ασ ινδιϖιδυαλσ ορ χορπορατιονσ τηατ οπερατε α πριµαρψ ωοοδ−υσινγ πλαντ. Τηε φορεστ ινδυστρψ οωνσ 9% οφ τηε οακ τιµβερλανδ. Πυβλιχ οωνερσηιπ αχχουντσ φορ ονλψ 12% οφ τηε οακ τιµβερλανδ. Πυβλιχλψ ηελδ οακ τιµβερ− λανδ ισ σπλιτ βετωεεν Νατιοναλ Φορεστ (52% οφ τηε πυβλιχ οωνερσηιπ) ανδ οτηερ πυβλιχ οωνερσ (48%). Ρανκινγ τηε ΦΙΑ σαµπλε υσινγ νυµβερσ οφ τρεεσ ηιγηλιγητσ οϖεραλλ δοµινανχε τραιτσ ανδ τηε ρολε οφ τηε οακσ ιν ρελατιον το οτηερ εαστερν τρεε σπεχιεσ. ∆εχιδυουσ σπεχιεσ δοµινατε εαστερν φορεστσ, αχχουντινγ φορ ρουγηλψ 8 οφ 10 στεµσ (Ταβλε 2.4). Ωιτηιν τηε δεχιδυουσ χοµπονεντ, οακ σπεχιεσ µακε υπ 14%, ορ 29.3 βιλλιον στεµσ. Τηε ΦΙΑ σαµπλε ιν− χλυδεσ 25 οακ σπεχιεσ, ινχλυδινγ 2 χοµµονλψ αχχεπτεδ ϖαριετιεσ. Ρεδ οακ σπεχιεσ (συβγενυσ Ερψτηροβαλανυσ) αρε σοµεωηατ µορε αβυνδαντ τηαν ωηιτε οακ σπεχιεσ (συβγενυσ Λευχοβαλανυσ). Τηε ρεδ ανδ ωηιτε οακ γρουπσ χοντριβυτε 60% ανδ 40% οφ τηε οακ τρεεσ, ρεσπεχτιϖελψ. Ωηιτε οακ ισ τηε µοστ χοµµον οακ ιν εαστερν φορεστσ, ωιτη 20% οφ τηε οακ στεµσ, φολλοωεδ βψ ωατερ οακ (Θ. νιγρα Λ.) ωιτη 15%, νορτηερν ρεδ οακ ανδ ποστ οακ (Θ. στελλατα Ωανγενη.), 10% εαχη, ανδ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα Λαµ.), 9%. Τηεσε 5 οακ σπεχιεσ µακε υπ νεαρλψ τωο−τηιρδσ οφ τηε τοταλ οακ χοµπονεντ οφ εαστερν φορεστσ. Οτηερ ιµπορταντ οακ σπεχιεσ (5% ορ µορε) ινχλυδε σουτηερν ρεδ οακ (Θ. φαλχατα Μιχηξ.), λαυρελ οακ (Θ. λαυριφολια Μιχηξ.), ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.). Τηε ιµπορτανχε οφ οακσ ιν εαστερν φορεστσ ισ υνδερσχορεδ βψ τηειρ χον− τριβυτιον το τοταλ φορεστ ϖολυµε. Οακ ϖολυµε τοταλσ 3.1 βιλλιον χυβιχ µετερσ, ορ 23% οφ τηε εαστερν φορεστ ρεσουρχε (σεε Ταβλε 2.5). Τηε ρεγιοναλ βρεακ− δοων οφ οακ ινϖεντορψ περχενταγε ισ ασ φολλοωσ: λακε στατεσ, 7; χεν−

24

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 2.4 Νυµβερ οφ τρεεσ (ιν µιλλιονσ) µεασυρινγ ατ λεαστ 2.5 χµ ιν διαµετερ, βψ ΦΙΑ σπεχιεσ γρουπ ανδ δεταιλεδ οακ σπεχιεσ, εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Χονιφερουσ Λοβλολλψ–σηορτλεαφ πινε Σπρυχε−φιρ

Οτηερ χονιφερουσα Τοταλ χονιφερουσ ∆εχιδυουσ Τυπελο−βλαχκγυµ Ρεδ οακσ Ωατερ Νορτηερν ρεδ Βλαχκ Σουτηερν ρεδ Λαυρελ Σχαρλετ Βλαχκϕαχκ Ωιλλοω Χηερρψβαρκ Λιϖε Σηινγλε Νορτηερν πιν Πιν Σηυµαρδ Νυτταλλ Τοταλ ρεδ οακ Ωηιτε οακσ Ωηιτε Ποστ Χηεστνυτ Βυρ Χηινκαπιν Οϖερχυπ Σωαµπ χηεστνυτ Σωαµπ ωηιτε ∆υρανδ ∆ελτα ποστ Τοταλ ωηιτε οακ Τοταλ οακσ Σοφτ µαπλε

Σωεετγυµ Ηαρδ µαπλε

Πινυσ ταεδα Λ.−Πινυσ εχηινατα Μιλλ. Πιχεα σππ. Α. ∆ιετρ.− Αβιεσ βαλσαµεα (Λ.) Μιλλ.

20,322.8

Νψσσα σππ. Λ. Θυερχυσ σππ. Λ. Θ. νιγρα Λ. Θ. ρυβρα Λ. Θ. ϖελυτινα Λαµ. Θ. φαλχατα Μιχηξ. Θ. λαυριφολια Μιχηξ. Θ. χοχχινεα Μυενχηη. Θ. µαριλανδιχα Μυενχηη. Θ. πηελλοσ Λ. Θ. φαλχατα ϖαρ. παγοδαφολια Ελλ. Θ. ϖιργινιανα Μιλλ. Θ. ιµβριχαρια Μιχηξ. Θ. ελλιπσοιδαλισ Ε. ϑ. Ηιλλ Θ. παλυστρισ Μυενχηη. Θ. σηυµαρδιι Βυχκλ. Θ. νυτταλλιι Παλµερ

48,838.7

Θυερχυσ σππ. Λ. Θ. αλβα Λ. Θ. στελλατα Ωανγενη. Θ. πρινυσ Λ. Θ. µαχροχαρπα Μιχηξ. Θ. µυεηλενβεργιι Ενγελµ. Θ. λψρατα Ωαλτ. Θ. µιχηαυξιι Νυττ. Θ. βιχολορ Ωιλλδ. Θ. δυρανδιι Βυχκλ. Θ. στελλατα ϖαρ. παλυδοσα Σαργ.

Αχερ ρυβρυµ Λ. (ανδ σµαλλ νυµβερσ οφ Αχερ σππ. Λ.) Λιθυιδαµβαρ στψραχιφλυα Λ. Αχερ σαχχηαρυµ Μαρση. (ανδ σµαλλ νυµβερσ οφ Αχερ σππ. Λ.)

13,346.7 21,786.5 55,456.0

4,510.2 2,811.0 2,641.9 2,115.8 1,594.3 1,068.3 911.7 745.6 335.2 305.1 127.0 109.7 86.6 68.9 51.4 17,482.7 5,707.9 3,063.3 1,949.3 384.4 268.1 188.8 159.8 58.1 4.8 1.9 11,786.4 29,269.1 21,940.7

12,571.9 9,119.3

(χοντινυεδ)

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

25

Ταβλε 2.4 (Χοντινυεδ) Ηιχκορψ

Χαρψα σππ. Νυττ.

Χοττονωοοδ−ασπεν

Ποπυλυσ σππ. Λ

7,533.5

Αση

Φραξινυσ σππ. Λ.

7,402.8

Οτηερ δεχιδυουσα Τοταλ δεχιδυουσ Τοταλ αλλ σπεχιεσ

8,171.8

68,394.0 213,241.8 268,697.8

α

Φορ βρεϖιτψ, ΦΙΑ σπεχιεσ γρουπσ χονστιτυτινγ λεσσ τηαν 3% οφ τηε τοταλ αρε γρουπεδ ιντο τηε “οτηερ” χατεγορψ.

τραλ στατεσ, 10; Νεω Ενγλανδ στατεσ, 4; Μιδ−Ατλαντιχ στατεσ, 19; Ατλαντιχ στατεσ, 32; ανδ Γυλφ στατεσ, 28. Γιϖεν τηε σιγνιφιχανχε οφ οακ, α ρεϖιεω οφ οϖεραλλ ηεαλτη ανδ συσταιναβιλιτψ ωιλλ ηιγηλιγητ εξπεχτεδ φυτυρε τρενδσ. Τηε ΦΙΑ στατιστιχσ ινχλυδε εστιµατεσ οφ χηανγε ιν τηε ινϖεντορψ δυε το µορταλιτψ, νετ γροωτη, ανδ ρεµοϖαλσ. Μορταλιτψ εστιµατεσ αρε τηε πριµαρψ ινδιχατορ οφ ηεαλτη φροµ τηε ρε− γιοναλ φορεστ ινϖεντοριεσ ανδ αρε εξπρεσσεδ ον αν αννυαλ βασισ το προ− ϖιδε ινφορµατιον τηατ χαν βε χοµπαρεδ αµονγ σπεχιεσ. Τηε µορταλιτψ εστιµατεσ ιν Ταβλε 2.5 αρε ινδεξεδ ασ α περχεντ οφ ϖολυµε οφ τηε σπεχιεσ. Τηε οϖεραλλ ρατε οφ οακ µορταλιτψ ισ 0.75%. Τηε ρατεσ φορ ρεδ ανδ ωηιτε οακ αρε 0.95% ανδ 0.49%, ρεσπεχτιϖελψ. Το πυτ τηεσε ιντο περσπεχτιϖε, τηε ηιγηεστ µορταλιτψ ρατεσ οχχυρ φορ σπεχιεσ ωιτη ωελλ−εσταβλισηεδ στρεσ− σορσ. Φορ εξαµπλε, α στυδψ οφ µορταλιτψ ιν τηε µιδ−Ατλαντιχ ρεγιον φουνδ τηατ Αµεριχαν ελµ (Υλµυσ αµεριχανα Λ.) ηαδ τηε ηιγηεστ µορταλιτψ ρατε, ατ 3.28, ρεσυλτινγ φροµ α ωιλτ φυνγυσ (Χερατοχψστισ υλµι (Βυισυµ.) Χ. Μορεαυ) τηατ ισ τηε αγεντ οφ ∆υτχη ελµ δισεασε (ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. 1997). Βαλσαµ φιρ (Αβιεσ βαλσαµεα [Λ.] Μιλλ.) ηαδ α ρατε οφ 2.64 δυε το ουτ− βρεακσ οφ σπρυχε βυδωορµ (Χηριστονευρα φυµιφερα (Χλεµενσ)). Τηε ηιγη− εστ οακ µορταλιτψ ρατεσ αρε φορ σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα Μυενχη.) ατ 1.52, λαυρελ οακ (Θ. λαυριφολια Μιχηξ.) ατ 1.51, ανδ σηινγλε οακ (Θ. ιµβριχαρια Μιχηξ.) ατ 1.49. Ιτ σηουλδ βε νοτεδ τηατ τηεσε ρεγιοναλ εστι− µατεσ µασκ τηε ιµπαχτ οφ σοµε ιµπορταντ λοχαλ µορταλιτψ εϖεντσ. Φορ εξαµπλε, τηε µοστ ρεχεντ ινϖεντορψ οφ Πεννσψλϖανια ινδιχατεδ α ηιγη µορταλιτψ αµονγ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ Λ.) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα Λ.) τηατ ρεσυλτεδ φροµ γψπσψ µοτη ινφεστατιονσ οφ τηε 1980σ (Αλεριχη 1993). Οακ συσταιναβιλιτψ χαν βε γαυγεδ βψ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αϖερ− αγε αννυαλ νετ γροωτη (γροσσ γροωτη µινυσ µορταλιτψ) ανδ ρεµοϖαλσ. Ρε− µοϖαλσ ϖολυµε ινχλυδεσ ρεµοϖαλσ δυε το λοσσ οφ φορεστ λανδ, ανδ σο τηε γροωτη−το−ρεµοϖαλσ ρατιο ισ α υσεφυλ ινδιχατορ οφ τηε αβιλιτψ οφ τηε οακ ιν−

26

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 2.5 Ινϖεντορψ ϖολυµε οφ οακ γροωινγ στοχκ, αννυαλ αϖεραγεσ 1983–1997 (ιν µιλλιονσ οφ χυβιχ µετερσ), εαστερν Υνιτεδ Στατεσ

Σπεχιεσ

ςολυµε

Ρεδ οακσ Ωατερ Νορτηερν ρεδ Βλαχκ Σουτηερν ρεδ Λαυρελ Σχαρλετ Βλαχκϕαχκ Ωιλλοω Χηερρψβαρκ Λιϖε Σηινγλε Νορτηερν πιν Πιν Σηυµαρδ Νυτταλλ Τοταλ ρεδ οακ Ωηιτε οακσ Ωηιτε Ποστ Χηεστνυτ Βυρ Χηινκαπιν Οϖερχυπ Σωαµπ χηεστνυτ Σωαµπ ωηιτε ∆υρανδ ∆ελτα ποστ Τοταλ ωηιτε οακ Τοταλ οακ

196.0 550.1 335.5 165.0 92.6 177.2 3.0 75.3 61.8 14.6 6.7 10.8 18.8 10.3 15.7 1,733.5 716.8 148.1 335.4 40.3 16.7 34.4 21.2 11.3 0.4 0.4 1,325.1 3,058.6

Μορταλιτψ 2.1 3.6 3.4 1.4 1.4 2.7 0.0 0.9 0.4 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 16.4 2.6 1.1 2.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 6.5 23.0

Νετ γροωτη Μορταλιτψ βεφορε περχενταγε ρεµοϖαλσ Ρεµοϖαλσ 1.07 0.65 1.01 0.85 1.51 1.52 — 1.20 0.65 — 1.49 0.93 1.06 0.97 0.64 0.95 0.36 0.74 0.63 0.25 0.60 0.87 0.94 — — — 0.49 0.75

9.0 13.4 8.0 6.7 3.4 4.6 0.1 2.8 2.8 0.3 0.3 0.3 0.5 0.4 0.6 53.0 19.8 4.0 6.9 0.8 0.4 1.0 0.6 0.3 0.0 0.0 33.82 86.9

7.2 8.1 5.5 6.4 2.9 3.3 0.0 2.6 2.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.3 39.3 12.8 4.0 3.4 0.3 0.2 0.6 0.7 0.1 0.0 0.0 2.2 61.5

Γροωτη−το− ρεµοϖαλσ ρατιο 1.25 1.65 1.45 1.05 1.17 1.39 — 1.08 1.27 3.00 — 3.00 1.67 1.33 2.00 1.35 1.55 1.00 2.03 2.67 2.00 1.67 0.86 3.00 — — 1.52 1.41

Σουρχε: Εαστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε (Ηανσεν ετ αλ. 1992).

ϖεντορψ το εξπανδ. Α ρατιο οφ 1.00 ινδιχατεσ α βαλανχε βετωεεν γροωτη ανδ ρεµοϖαλσ. Ρατιοσ λεσσ τηαν 1.00 ινδιχατε οϖερχυττινγ ανδ ρατιοσ γρεατερ τηαν 1.00 ινδιχατε ινϖεντορψ εξπανσιον. Τηε ρατιο φορ αλλ οακ σπεχιεσ χοµβινεδ ισ 1.41. Τηε ρατιοσ φορ ρεδ ανδ ωηιτε οακ αρε 1.35 ανδ 1.52, ρεσπεχτιϖελψ. Τηε τιγητεστ ρελατιονσηιπσ αρε φορ σωαµπ χηεστ− νυτ οακ (Θ. µιχηαυξιι Νυττ.) ατ 0.86, ποστ οακ (Θ. στελλατα Ωανγενη.) ατ 1.00, σουτηερν ρεδ οακ (Θ. φαλχατα Μιχηξ.) ατ 1.05, ανδ ωιλλοω οακ (Θ. πηελλοσ

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

27

Λ.) ατ 1.08. (Τηε λοω ρατιο φορ σωαµπ χηεστνυτ οακ µαψ βε δισχουντεδ, βεχαυσε οφ α σπαρσε σαµπλε.) Μανψ οτηερ οακ σπεχιεσ ηαϖε ρελατιϖελψ τιγητ ρατιοσ ανδ σηουλδ βε ωατχηεδ χλοσελψ βεχαυσε οφ τηειρ εχονοµιχ ιµπορτανχε ανδ τηε λικελιηοοδ τηατ φυτυρε ινχρεασεσ ιν δεµανδ ωιλλ φυρ− τηερ τιγητεν τηε ρατιοσ. Τηισ ισ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ βεχαυσε, ασ τηε οακ ρεσουρχε µατυρεσ, ινχρεασεσ ιν νετ γροωτη ωιλλ χοµε µορε φροµ αχχρε− τιον ον εξιστινγ τρεεσ ανδ λεσσ φροµ ινγροωτη οφ νεω οακ στεµσ. Ιν συµµαρψ, τηε εαστερν οακ ρεσουρχε ισ ιµµενσε ανδ χολοσσαλλψ ιµπορταντ το ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ τηε τιµβερ εχονοµψ. Τηερε ηαϖε βεεν νο χονσεθυεντιαλ δεχρεασεσ ιν αχρεαγε οφ οακ φορεστ τψπεσ ιν ρεχεντ ψεαρσ, αλτηουγη α σχαρχιτψ οφ σουρχεσ φορ νεω οακ φορεστ ανδ πρεσσυρε φροµ χοµπετινγ λανδ υσεσ ωιλλ λιµιτ φυτυρε εξπανσιον. Αλσο, ιτ σηουλδ βε ρεµεµβερεδ τηατ χλεαρινγ οφ λοωλανδ οακ φορεστ φορ αγριχυλτυρε ωασ χοµ− µον ιν τηε νοτ τοο δισταντ παστ, µακινγ ιτ ιµπορταντ το κεεπ πολιχιεσ ανδ προγραµσ τηατ λιµιτ τηεσε αχτιϖιτιεσ ιν πλαχε. Τηε φινδινγ τηατ τηε διστρι− βυτιον οφ οακ τιµβερλανδ ισ σκεωεδ τοωαρδ ολδερ, σαωτιµβερ−σιζε στανδσ φορ σεϖεραλ οακ τψπεσ σηουλδ βε χονσιδερεδ αλονγ ωιτη χυρρεντ κνοωλ− εδγε τηατ συχχεσσιοναλ τρενδσ τενδ το µοϖε οακ στανδσ τοωαρδ δοµι− νανχε βψ µορε σηαδε ιντολεραντ σπεχιεσ ανδ τηατ οακ ρεγενερατιον ισ λαχκινγ ιν σοµε αρεασ. Χυρρεντ εστιµατεσ οφ µορταλιτψ ρατεσ ανδ γροωτη−το−ρεµοϖαλσ ρελα− τιονσηιπσ, ωηιλε φαϖοραβλε, σηουλδ βε τεµπερεδ ωιτη τηε υνδερστανδινγ τηατ πεστσ ηαϖε ηαδ χονσιδεραβλε ιµπαχτσ, σοµε λοχαλ αρεασ ηαϖε υνδερ− γονε σιγνιφιχαντ οακ δεχλινε, ανδ τηατ ινχρεασεδ δεµανδ φορ οακ τιµβερ ανδ χοµπετινγ λανδ υσεσ ωιλλ λικελψ ινχρεασε φυτυρε ρεµοϖαλσ οφ οακ. Τηερεφορε, ιτ ισ νοτ υνρεασοναβλε το χηαραχτεριζε τηε οακ βιοµε ασ βεινγ ατ τηε βρινκ οφ α τιµε ωηεν µονιτορινγ ωιλλ βε χριτιχαλ φορ ενσυρινγ τηατ µαναγεµεντ, πολιχιεσ, ανδ οτηερ προγραµσ ωιλλ φοστερ α φυτυρε φορ οακ ιν τηε Εαστ ανδ ωιλλ µολλιφψ τηε φαχτορσ τηατ λεδ Ηεαλψ ετ αλ. (1997) το νοτε τηατ οακ µαψ ωελλ βε ρεδυχεδ το α µινορ φορεστ χοµπονεντ οϖερ τηε νεξτ χεντυρψ.

ΤΗΕ ΙΝΤΕΡΙΟΡ ΩΕΣΤ Αβουτ 25% οφ τηε ιντεριορ Ωεστ ισ χλασσιφιεδ ασ φορεστ; ηοωεϖερ, τηισ ϖαριεσ ωιδελψ τηρουγηουτ τηε ρεγιον. Φορ εξαµπλε, Νεϖαδα ισ ονλψ αβουτ 11% φορεστεδ, βυτ νορτηερν Ιδαηο ανδ νορτηωεστερν Μοντανα αρε ρουγηλψ 78% φορεστεδ. Οακ−δοµινατεδ ωοοδλανδ οχχυπιεσ αβουτ 1.2 µιλλιον ηεχταρεσ, ορ αβουτ 2% οφ τηε τοταλ φορεστεδ αρεα. Οακ−δοµινατεδ ωοοδ−

28

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

λανδ ινχλυδεσ στανδσ ιν ωηιχη οακ σπεχιεσ χονστιτυτε τηε µαϕοριτψ οφ στοχκινγ ανδ υσυαλλψ ατταιν τρεε σιζε. Αβουτ 46% οφ οακ−δοµινατεδ ωοοδλανδ ισ πριϖατελψ οωνεδ. Οακσ αλσο πρεσεντ ασ σηρυβσ ιν µανψ οτηερ φορεστ ανδ ωοοδλανδ τψπεσ. Οακ−δοµινατεδ ωοοδλανδ, σαϖαννασ, ανδ σηρυβλανδσ οχχυπψ ασ µανψ ασ 9.8 µιλλιον ηεχταρεσ ιν τηε ιντεριορ Ωεστ ανδ χαν βε διϖιδεδ ιντο τηρεε ϖερψ γενεραλ γρουπσ: Γαµβελ οακ, ιντεριορ χηαπαρραλ, ανδ σανδ σηιννερψ. Τηε µοστ ωιδελψ οχχυρρινγ οφ τηεσε γρουπσ ισ δοµινατεδ βψ Γαµβελ οακ, α δεχιδυουσ ωηιτε οακ. Τηε Γαµβελ οακ γρουπ ενχοµπασσεσ ϖαριετιεσ ωηοσε ϖεγετατιϖε ηαβιτσ ρανγε φροµ α σηρυβ αβουτ 1 µετερ ταλλ φουνδ ιν δενσε πατχηεσ, το α σµαλλ τρεε ορ ταλλ σηρυβ ιντερσπερσεδ ωιτη οτηερ σπεχιεσ, το α τρεε ιν ωιδελψ σπαχεδ στανδσ. Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν (1992) εστιµατεδ τηατ Γαµβελ οακ ισ αν ιµπορταντ χοµ− πονεντ ον αβουτ 3.8 µιλλιον ηεχταρεσ. Τηε διστριβυτιον οφ Γαµβελ οακ ισ αλµοστ εντιρελψ ωιτηιν Υταη, Χολοραδο, Αριζονα, ανδ Νεω Μεξιχο, ατ ελεϖατιονσ ρανγινγ φροµ 990 το 3,110 µετερσ (Ηαρπερ ετ αλ. 1985). Αχχορδινγ το Χλαρψ ανδ Τιεδεµανν, ωηιλε τηερε ισ λιττλε ινφορµατιον ον ωηιχη το προϕεχτ λονγ−τερµ χηανγεσ ιν τηε δενσιτψ ορ διστριβυτιον οφ Γαµβελ οακ, τηερε ισ σοµε εϖιδενχε τηατ Γαµβελ οακ χλονεσ (εξπανδινγ ασ ρηιζοµεσ) µαψ ηαϖε ινχρεασεδ ιν νυµβερ ανδ σιζε σινχε τηε τυρν οφ τηισ χεντυρψ. Γαµβελ οακ ισ ϖερψ ιµπορταντ ασ α σουρχε οφ φοοδ ανδ ωιντερ χοϖερ φορ ωιλδλιφε. Ιν ρεχεντ ψεαρσ, συβυρβαν ηοµε δεϖελοπµεντ ηασ βεεν ενχροαχηινγ ιντο σοµε οφ τηεσε αρεασ (Βαρρεττ 1995). Ιν σοµε αρεασ, φιρε, ηερβιχιδεσ, ανδ µεχηανι− χαλ ρεµοϖαλ ηαϖε βεεν υσεδ το οφφσετ τηε δοµινανχε οφ Γαµβελ οακ βψ εξ− πανδινγ φοραγε ανδ αχχεσσιβιλιτψ φορ λιϖεστοχκ ανδ λαργε γαµε. Βεχαυσε Γαµβελ οακ ισ ηιγηλψ ϖαλυεδ φορ φυελωοοδ, φυελωοοδ σαλεσ αρε χοµβινεδ ωιτη οακ στανδ µαναγεµεντ ιν σοµε αρεασ. Μαναγεµεντ αιµεδ σπεχιφιχαλλψ ατ Γαµβελ οακ ισ νοτ χοµµον. Τηε σεχονδ γρουπ, ιντεριορ χηαπαρραλ, ισ α χοµβινατιον οφ τωο τψπεσ δεσχριβεδ βψ τηε Σοχιετψ φορ Ρανγε Μαναγεµεντ (Σηιφλετ ετ αλ. 1994): (1) Αριζονα ιντεριορ χηαπαρραλ ανδ αν εϖεργρεεν οακ ζονε τηατ οχχυρσ ιν τηε τρανσιτιον βετωεεν τηε οακ−ϕυνιπερ ανδ τηε µαηογανψ−οακ ασσοχιατιονσ, ανδ (2) τηε Αριζονα οακ ωοοδλανδσ δεσχριβεδ βψ ΜχΠηερσον (1992). Τηισ γρουπ− ινγ χονσιστσ πριµαριλψ οφ 10 σηρυβ−φορµ εϖεργρεεν οακσ τηατ αρε φουνδ ωιτη α ϖαριετψ οφ οτηερ τρεεσ ανδ σηρυβσ: Αριζονα ωηιτε οακ, (Θ. αριζονιχα Σαργ.), Εµορψ οακ (Θ. εµορψι Τορρ.), γραψ οακ (Θ. γρισεα Λιεβµ.), σιλϖερλεαφ οακ (Θ. ηψπολευχοιδεσ Α. Χαµυσ), χηινκαπιν οακ (Θ. µυεηλενβεργιι Ενγελµ.), Μεξιχαν βλυε οακ (Θ. οβλονγιφολια Τορρ.), νετλεαφ οακ (Θ. ρυγοσα Νεε), Τουµεψ οακ (Θ. τουµεψι Σαργ.), τυρβινελλα οακ (Θ. τυρβινελλα Γρεενε), ανδ ωαϖψλεαφ οακ (Θ. ξ. παυχιλοβα Ρηψβ.). Εστιµατεσ οφ τηε αρεα ινηαβιτεδ βψ ιντεριορ χηαπαρραλ ρανγε φροµ 1.6

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

29

το 3.2 µιλλιον ηεχταρεσ. Τηισ τψπε υσυαλλψ ισ φουνδ ον σουτη−φαχινγ µοδ− ερατε το στεεπ σλοπεσ ιν σηαλλοω, οφτεν ροχκψ σοιλσ; βυτ ιτ χαν εξτενδ το µοδερατελψ δεεπ το δεεπ σοιλσ ον µεσασ ανδ ιν ϖαλλεψσ. Τηε χηαπαρραλ οακ µεργεσ ωιτη πινψον−ϕυνιπερ ανδ πονδεροσα πινε (Πινυσ πονδεροσα ∆ουγλ. Εξ Λαωσ.) ατ τηε υππερ λιµιτσ οφ ιτσ ελεϖατιον ρανγε, ανδ ωιτη οακ−ϕυνιπερ, δεσερτ σηρυβ, ανδ δεσερτ γρασσλανδ ατ λοωερ ελεϖατιονσ. Μανψ στανδσ αρε δενσε ανδ νεαρλψ ιµπενετραβλε βψ λιϖεστοχκ ανδ λαργε γαµε. Ηιστοριχαλ δατα ινδιχατε τηατ στανδσ οφ τηε παστ ωερε µοστλψ οπεν σηρυβ− σαϖαννα ιντερσπερσεδ ωιτη δενσε στανδσ οφ γρασσ. Τηε τηιρδ γρουπ, σανδ σηιννερψ, χονσιστσ πριµαριλψ οφ σηιν οακ (Θ. ηαρϖαρδιι Ρψδβ.). Σανδ σηιννερψ ισ χοµµον ιν Νεω Μεξιχο, ωεστερν Τεξασ, ανδ ωεστερν Οκλαηοµα (Πετερσον ανδ Βοψδ 1998) ανδ τηερε αρε σχαττερεδ ποπυλατιονσ ιν σουτηερν Υταη ανδ Αριζονα (Ωελση ετ αλ. 1993). Τηισ τψπε ισ φουνδ ον σανδψ σοιλσ ανδ ισ τψπιχαλλψ ονλψ αβουτ 1.2 µετερσ ιν ηειγητ. Εστιµατεσ οφ αρεα ϖαρψ ωιδελψ, βυτ αν αππροξιµατε φιγυρε ισ 2.0 το 2.8 µιλλιον ηεχταρεσ (Πετερσον ανδ Βοψδ 1998). Ρουγηλψ ονε− τηιρδ οφ τηισ αρεα ηασ ονλψ α λιγητ ορ σχαττερεδ οακ χανοπψ. Μυχη οφ τηε σανδ σηιννερψ ισ ον πριϖατε λανδσ τηατ αρε υσεδ πριµα− ριλψ φορ λιϖεστοχκ γραζινγ ανδ ηυντινγ. Μανψ χονσιδερ τηισ τψπε υνδεσιρ− αβλε φορ αγριχυλτυρε ανδ λιϖεστοχκ υσε, βεχαυσε ιτσ λεαϖεσ αρε τοξιχ το χαττλε φορ σεϖεραλ ωεεκσ ιν τηε σπρινγ, ανδ τηεψ υσε φιρε, χηεµιχαλ, ανδ µεχηανιχαλ µεανσ το κιλλ ορ ρεδυχε ιτσ χοϖερ. Τηερεφορε, ιτ ισ υνλικελψ τηατ ιτσ διστριβυτιον ισ εξπανδινγ.

ΤΗΕ ΠΑΧΙΦΙΧ ΧΟΑΣΤ Οακσ οχχυπψ α διϖερσε φορεστ ηαβιτατ αλονγ τηε Παχιφιχ Χοαστ. Τηεσε ηαρδωοοδσ αρε φουνδ ατ λοω ελεϖατιονσ ιν τεµπερατε ραιν φορεστσ οφ τηε Νορτηωεστ ανδ ιν δρψ, οπεν φορεστσ ον ροχκψ σλοπεσ ιν σουτηερν Χαλιφορ− νια. Οακσ αρε λοχατεδ ον βοτη προδυχτιϖε χοµµερχιαλ “τιµβερλανδ” ανδ λεσσ προδυχτιϖε “ωοοδλανδ.” Τηε µαϕοριτψ οφ οακ τψπεσ αρε φουνδ ον πριϖατε λανδσ. Ον τιµβερλανδ, 70% οφ τηε αρεα οχχυπιεδ βψ οακσ ισ πρι− ϖατελψ οωνεδ; ον ωοοδλανδ, 82%. Τηερε αρε αν εστιµατεδ 23.6 µιλλιον ηεχταρεσ οφ υνρεσερϖεδ τιµβερ− λανδ φορεστσ ουτσιδε οφ ωιλδερνεσσ λανδσ ιν Χαλιφορνια, Ορεγον, ανδ Ωαση− ινγτον ανδ αβουτ 5.2 µιλλιον ηεχταρεσ οφ ωοοδλανδ. Αλτηουγη τηε φορ− εστσ ον τηισ τιµβερλανδ αρε δοµινατεδ βψ χονιφερουσ φορεστ τψπεσ (84% οφ τηε αρεα), 3.1 µιλλιον ηεχταρεσ αρε χλασσιφιεδ ασ ηαρδωοοδ τψπεσ (σεε Ταβλε 2.6). Ηαρδωοοδσ οφ τηε Παχιφιχ Χοαστ ινχλυδε βοτη εϖεργρεεν ανδ δεχιδ−

30

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 2.6 Αρεα οφ υνρεσερϖεδ τιµβερλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στατε, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Τοταλ Οακσ Χαλιφορνια βλαχκ Χανψον λιϖε Ορεγον ωηιτε Οακ−µαδρονε Οτηερ Τοταλ οακ τψπεσ Οτηερ δεχιδυουσ Χονιφερουσ Νονστοχκεδ Τοταλ αλλ τψπεσ

357.2 205.7 139.5 205.9 63.1 971.4 2,176.9 19,756.2 677.4 23,581.9

Χαλιφορνια 327.7 157.5 69.0 72.5 63.1 689.8 552.4 5,275.9 399.5 6,917.6

Ορεγον 29.5 48.2 65.3 128.0 — 271.0 845.0 8,398.7 128.6 9,643.3

Ωασηινγτον — — 5.2 5.4 — 10.6 779.5 6,081.6 149.3 7,021.0

Σουρχε: Αδαπτεδ φροµ Ωουδενβεργ ανδ Φαρρενκοπφ 1995.

υουσ σπεχιεσ. Οακ φορεστ τψπεσ αρε φουνδ ον 1.0 µιλλιον ηεχταρεσ οφ τιµ− βερλανδ, ϕυστ 4% οφ τηε τοταλ τιµβερλανδ αρεα. Τηε πιχτυρε ισ διφφερεντ ον ωοοδλανδ, ωηερε µορε τηαν 50% οφ τηε λανδ αρεα ισ οχχυπιεδ βψ οακ τψπεσ, πριµαριλψ ιν τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια (σεε Ταβλε 2.7). Ον τιµβερλανδ, τηρεε σπεχιεσ οφ οακ ρεαχη δενσιτιεσ συφφιχιεντ το φορµ Ταβλε 2.7 Αρεα οφ υνρεσερϖεδ ωοοδλανδ βψ φορεστ τψπε ανδ στατε, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ (ιν τηουσανδσ οφ ηεχταρεσ) Τοταλα Οακσ Βλυε Ιντεριορ λιϖε Χοαστ λιϖε Χανψον λιϖε Ορεγον ωηιτε Χαλιφορνια βλαχκ ςαλλεψ Ενγελµανν Τοταλ οακ τψπεσ Οτηερ δεχιδυουσ Χονιφερουσ Τοταλ αλλ τψπεσ

— — — — — — — — 2,702.9 149.0 2,396.9 5,248.8

Χαλιφορνια

Ορεγονα

1,209.7 407.2 355.5 248.2 153.0 66.4 52.4 25.5 2,517.9 141.0 933.5 3,592.4

— — — — — — — — 160.7 0.8 1,133.8 1,295.3

Ωασηινγτονα — — — — — — — — 24.3 7.2 329.6 361.1

Νοτε: Χολυµνσ µαψ νοτ συµ το τοταλσ δυε το ρουνδινγ. α ∆εταιλσ ον σπεχιφιχ οακ τψπεσ αρε νοτ αϖαιλαβλε φορ Ορεγον ανδ Ωασηινγτον βεχαυσε τρεεσ ωερε νοτ σαµπλεδ ον υνρεσερϖεδ ωοοδλανδσ

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

31

πυρε φορεστ τψπεσ: Χαλιφορνια βλαχκ οακ (Θ. κελλογγιι Νεωβ.), Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψανα ∆ουγλ. Εξ Ηοοκ.), ανδ χανψον λιϖε οακ (Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ.). Μοστ οακ τψπεσ ον τιµβερλανδ αρε φουνδ ιν Χαλι− φορνια (αβουτ 0.7 µιλλιον ηεχταρεσ ορ 71% χοµπαρεδ το ονλψ 1% ιν Ωαση− ινγτον). Αβουτ 80% οφ τηε αρεα οφ οακ τψπεσ ηασ δεϖελοπεδ ιντο λαργε, σαωτιµβερ−σιζε στανδσ. Οακσ αρε χοµπονεντσ οφ ατ λεαστ σιξ χονιφερ−φορ− εστ τψπεσ ανδ φιϖε νον−οακ ηαρδωοοδ τψπεσ. Χαλιφορνια βλαχκ οακ ισ ονε οφ τηε µορε αβυνδαντ οακ τψπεσ ιν τηε Παχιφιχ Χοαστ στατεσ (νεαρλψ 0.4 µιλλιον ηεχταρεσ) ανδ ισ τηε µοστ χοµµον ηαρδωοοδ σπεχιεσ ηαρϖεστεδ φορ λυµβερ (Βολσινγερ 1988). Οφ τηε τηρεε οακ σπεχιεσ µεντιονεδ, χαν− ψον λιϖε οακ Ταβλε 2.8 Νυµβερ οφ τρεεσ (ιν µιλλιονσ) ατ λεαστ 2.5 χµ ιν διαµετερ, βψ σπεχιεσ, Παχιφιχ Χοαστ, Υνιτεδ Στατεσ Χονιφερουσ ∆ουγλασ−φιρ Πινε Τρυε φιρσ Ωεστερν ηεµλοχκ Χεδαρσα Οτηερ χονιφερουσβ Τοταλ χονιφερουσ ∆εχιδυουσ Ρεδ οακσ Χανψον λιϖε οακ Χαλιφορνια βλαχκ οακ Ιντεριορ λιϖε οακ Χοαστ λιϖε οακ Τοταλ ρεδ οακσ Ορεγον ωηιτε οακ Οτηερ οακσβ Τοταλ, αλλ οακ σπεχιεσ Ταν οακ Ρεδ αλδερ Παχιφιχ µαδρονε Βιγλεαφ µαπλε Χαλιφορνια λαυρελ Οτηερ δεχιδυουσβ Τοταλ δεχιδυουσ Τοταλ αλλ σπεχιεσ

Πσευδοτσυγα µενζιεσιι (Μιρβ.) Φρανχο Πινυσ σππ. Λ. Αβιεσ σππ. Μιλλ. Τσυγα ηετεροπηψλλα (Ραφ.) Σαργ.

Θυερχυσ σππ. Λ. Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ. Θ. κελλογγιι Νεωβ. Θ. ωισλιζενι Α. ∆Χ. Θ. αγριφολια Νεε Θ. γαρρψανα ∆ουγλ. εξ Ηοοκ. Θ. σππ. Λ. Λιτηοχαρπυσ δενσιφλορυσ (Ηοοκ. & Αρν.) Ρεηδ. Αλνυσ ρυβρα Βονγ. Αρβυτυσ µενζιεσιι Πυρση Αχερ µαχροπηψλλυµ Πυρση Υµβελλυλαρια χαλιφορνιχα (Ηοοκ. & Αρν.) Νυττ.

5,138.2 3,697.7 3,414.8 2,238.7 1,333.6 868.7 16,691.7

518.6 385.2 46.7 15.2 965.7 147.2 8.2 1,121.1 1,183.3 943.0 416.9 278.5 118.6 447.4 4,508.8 21,200.5

α Χεδαρσ ινχλυδε ινχενσε χεδαρ (Λιβοχεδρυσ δεχυρρενσ Τορρ.), Πορτ−Ορφορδ−χεδαρ (Χηαµαεχψπαρισ λαωσονιανα (Α. Μυρρ.) Παρλ.), ανδ ωεστερν ρεδχεδαρ (Τηυϕα πλιχατα ∆ονν εξ ∆. ∆ον). β

Φορ βρεϖιτψ ιν τηε ταβλε, σπεχιεσ ωιτη λεσσ τηαν 3 περχεντ αρε γρουπεδ ιντο τηε “οτηερ” χατεγοριεσ.

32

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

αχχουντσ φορ µοστ οφ τηε τρεεσ αχροσσ αλλ τηρεε στατεσ Ονε ρεασον µαψ βε τηατ τηισ σπεχιεσ ισ µορε τολεραντ οφ σηαδε ανδ δρουγητ τηαν ιτσ ασσοχι− ατεσ (Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990) ανδ χανψον λιϖε οακ µαψ ηαϖε γρεατερ συρϖιϖαλ αβιλιτψ ασ φορεστ χανοπιεσ χλοσε. Βοτη Χαλιφορνια βλαχκ οακ ανδ χανψον λιϖε οακ γροω φροµ Λανε Χουντψ ιν Ορεγον δοων το σουτηερν Χαλιφορνια. Ορεγον ωηιτε οακ εξτενδσ φροµ ςανχουϖερ Ισλανδ ανδ Βριτ− ιση Χολυµβια σουτη τηρουγη τηε ϖαλλεψσ ανδ φοοτηιλλσ οφ Ωασηινγτον, Ορεγον, ανδ Χαλιφορνια (Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990). Ορεγον ωηιτε οακ ισ τηε ονλψ νατιϖε οακ τηατ γροωσ εαστ οφ τηε Χασχαδεσ ιν Ορεγον ανδ τηρουγηουτ τηε στατε οφ Ωασηινγτον. (Σεε Ταβλε 2.8.) Ον τηε 5.2 µιλλιον ηεχταρεσ οφ ωοοδλανδ, 8 οακ φορεστ τψπεσ ηαϖε βεεν φουνδ ιν ΦΙΑ ινϖεντοριεσ: βλυε οακ (Θ. δουγλασιι Ηοοκ. & Αρν.), ιντεριορ λιϖε οακ (Θ. ωισλιζενιι Α. ∆Χ.), χοαστ λιϖε οακ (Θ. αγριφολια Νεε), χανψον λιϖε οακ, Ορεγον ωηιτε οακ, Χαλιφορνια βλαχκ οακ, ϖαλλεψ οακ (Θ. λοβατα Νεε), ανδ Ενγελµανν οακ (Θ. ενγελµαννιι Γρεενε). Τηεσε οακ τψπεσ οχ− χυπψ 2.7 µιλλιον ηεχταρεσ οφ λανδ, πριµαριλψ ιν σχαττερεδ οπεν στανδσ ιν τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια. ςαλλεψ ανδ βλυε οακσ αρε τηε ονλψ οακσ ενδεµιχ το Χαλιφορνια (Γριφφιν ανδ Χριτχηφιελδ 1972). Χοαστ ανδ ιντεριορ λιϖε οακσ αρε λιµιτεδ το Χαλιφορνια ανδ νορτηερν Βαϕα (Λιττλε 1971). Τηε µοστ αβυνδαντ οακ φορεστ τψπεσ ον ωοοδλανδ ιν τηε Παχιφιχ Χοαστ στατεσ αρε Ταβλε 2.9 Περχεντ οφ γροωινγ−στοχκ ϖολυµε φορ δεχιδυουσ σπεχιεσ οφ τηε οακ ωοοδλανδσ οφ Χαλιφορνια Οακσ Βλυε οακ Χοαστ λιϖε οακ Χανψον λιϖε οακ Ιντεριορ λιϖε οακ Χαλιφορνια βλαχκ οακ Ορεγον ωηιτε οακ ςαλλεψ οακ Ενγελµανν οακ Τοταλ οακ Οτηερ δεχιδυουσ Χαλιφορνια λαυρελ Παχιφιχ µαδρονε Ευχαλψπτυσ Βιγλεαφ µαπλε Βλαχκ χοττονωοοδ Οτηερ δεχιδυουσ Τοταλ οτηερ δεχιδυουσ

Θυερχυσ δουγλασιι Ηοοκ. & Αρν. Θ. αγριφολια Νεε Θ. χηρψσολεπισ Λιεβµ. Θ. ωισλιζενι Α. ∆Χ. Θ. κελλογγιι Νεωβ. Θ. γαρρψανα ∆ουγλ. εξ Ηοοκ. Θ. λοβατα Νεε Θ. ενγελµαννιι Γρεενε

27 18 15 9 7 7 4 1 88

Υµβελλυλαρια χαλιφορνιχα (Ηοοκ. & Αρν.) Νυττ. Αρβυτυσ µενζιεσιι Πυρση Ευχαλψπτυσ σππ. Αχερ µαχροπηψλλυµ Πυρση Ποπυλυσ τριχηοχαρπα Τορρ. & Γραψ

3 3 2 1 1 2 12

∆ιστριβυτιον ανδ Αβυνδανχε οφ Οακσ ιν Νορτη Αµεριχα

33

βλυε οακ (1.2 µιλλιον ηεχταρεσ) ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (0.4 µιλλιον ηεχτ− αρεσ). Ρανκινγ σπεχιεσ βψ ϖολυµε οφ γροωινγ στοχκ σηοωσ τηε ρελατιϖε ιµπορτανχε οφ βλυε οακ (27% οφ τηε τοταλ), χοαστ λιϖε οακ (18%), ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (15%) (σεε Ταβλε 2.9). Τηε οακ ωοοδλανδσ αρε τψπιχαλλψ νοτ ηαρϖεστεδ φορ τιµβερ βυτ αρε ϖαλυεδ φορ οτηερ υσεσ. Ιν εαρλψ ψεαρσ, ηαρδωοοδσ ωερε χονσιδερεδ ωεεδσ, ανδ χονσιδεραβλε αρεασ ωερε χλεαρεδ φορ ρανγε ιµπροϖεµεντ ανδ φιρε− ωοοδ. Ιν ρεχεντ τιµεσ, τηεσε σαµε εχοσψστεµσ ηαϖε βεχοµε χριτιχαλλψ ιµπορταντ φορ ωιλδλιφε ηαβιτατ, ωατερσηεδ προτεχτιον, ανδ ρεχρεατιον, ιν αδδιτιον το γραζινγ. Φορτυνατελψ, µοστ σπεχιεσ αρε ρεγενερατινγ ωελλ, εξχεπτ φορ χοαστ λιϖε οακ, βλυε οακ, ανδ ϖαλλεψ οακ. Χυρρεντ χονχερν χεντερσ ον συβυρβαν δεϖελοπµεντ τηατ χοµπετεσ ωιτη νονχονσυµπτιϖε φορεστ−λανδ υσεσ (Βαρρεττ 1995).

Χηαπτερ 3

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ ιν Εαστερν Νορτη Αµεριχα ΜΑΡΧ ∆. ΑΒΡΑΜΣ

Τεµπερατε ηαρδωοοδ φορεστσ δοµινατε µυχη οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, φροµ χεντραλ Μαινε το νορτηερν Μιννεσοτα ανδ εαστερν Τεξασ το νορτη χεντραλ Φλοριδα (Βαρνεσ 1991, Αβραµσ ανδ Ορωιγ 1994). Ωιτηιν τηε εαστερν δεχιδυουσ βιοµε, οακ ρεπρεσεντσ ονε οφ τηε δοµιναντ φορ− εστ τψπεσ (Αβραµσ 1996). Αππροξιµατελψ 30 οακ σπεχιεσ οχχυρ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, οφ ωηιχη ωηιτε οακ (Θυερχυσ αλβα), ρεδ οακ (Θ. ρυβρα), βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα), σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα), ποστ οακ (Θ. στελλατα), ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) αρε αµονγ τηε µοστ δοµι− ναντ. Οακσ αρε αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ µανψ φορεστ ασσοχιατιονσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ινχλυδινγ νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ, µαπλε− βεεχη−βασσωοοδ, µιξεδ µεσοπηψτιχ, οακ−ηιχκορψ, οακ−πινε, ανδ σουτη− ερν εϖεργρεεν (Βραυν 1950, Αβραµσ ανδ Ορωιγ 1994). Οακ σπεχιεσ ηαϖε α λονγ ανδ ιµπορταντ ηιστορψ ιν τηε φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ σουτηερν Ονταριο (Αβραµσ 1992). Ιν τηε ρε− χεντ παστ, οακ φορεστσ χηανγεδ δραµατιχαλλψ ιν ρεσπονσε το προφουνδ χηανγεσ ιν λανδ−υσε ηιστορψ. Φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε δοµι− νανχε οφ οακ σπεχιεσ ινχρεασεδ ιν µανψ παρτσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Χοντεµποραρψ φορεστσ ηαϖε εξηιβιτεδ ϖαριουσ δεϖελοπµενταλ πατηωαψσ. Τηεσε πατηωαψσ ινχλυδε αν εξπανσιον οφ οακ ιν τηε ταλλγρασσ πραιριε ρεγιον ιν ρεσπονσε το φιρε συππρεσσιον, αν ινχρεασε ωιτηιν νορτη− ερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστσ αφτερ τηε οριγιναλ χυττινγ ανδ βυρνινγ, ανδ ηειγητενεδ δοµινανχε ιν τηε οριγιναλ µιξεδ−οακ φορεστσ φολλοω− ινγ χυττινγ ανδ βυρνινγ ασσοχιατεδ ωιτη τηε χηαρχοαλ−φυελεδ ιρον ιν− δυστρψ, λυµβερινγ, ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ. Ιτ ηασ βεεν αργυεδ τηατ α ϖαρι− ετψ οφ διστυρβανχε φαχτορσ, ινχλυδινγ χηανγεσ ιν τηε φρεθυενχψ ανδ ιντενσιτψ οφ φιρε, Νατιϖε Αµεριχαν ανδ Ευρο−Αµεριχαν λανδ−υσε πραχτιχεσ, ανδ ινσεχτ 34

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

35

ανδ δισεασε ουτβρεακσ, ηαϖε πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν τηε ηιστοριχαλ δεϖελ− οπµεντ ανδ λονγ−τερµ δψναµιχσ οφ εαστερν οακ φορεστσ (Ρυσσελλ 1980, Λοριµερ 1985, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1995). Ηοω− εϖερ, α δεχλινε ιν οακ χανοπψ ρεχρυιτµεντ ηασ οχχυρρεδ δυρινγ τηε µιδδλε ανδ λατερ τωεντιετη χεντυρψ τηρουγηουτ µοστ οφ τηε εαστερν φορεστ βιοµε, ωηιχη ηασ βεεν αττριβυτεδ το α συιτε οφ φαχτορσ συχη ασ φιρε συππρεσσιον, δεερ ανδ σµαλλ µαµµαλ βροωσινγ ανδ αχορν πρεδατιον, ινσεχτσ ανδ δισ− εασεσ, ανδ χοµπετιτιον φροµ λατερ συχχεσσιοναλ τρεε σπεχιεσ (Αβραµσ 1992, 1998). Τηε εξπανσιον οφ οακ φορεστσ φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ ανδ τηε ρεχεντ δεχλινε ιν οακ ρεγενερατιον ανδ ρεχρυιτµεντ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ηασ βεεν εξτενσιϖελψ ρεϖιεωεδ βψ σχιεντιστσ δυρινγ τηε λαστ δεχαδε (σεε ρεϖιεωσ βψ Λοριµερ 1985, 1989, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, 1996, 1998, Ωηιτνεψ 1994). Τηε πυρποσε οφ τηισ χηαπτερ ισ το σψντηε− σιζε τηε λιτερατυρε ον παλεοεχολογψ, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ−υσε ηιστορψ, ανδ ωιτνεσσ τρεεσ µαππεδ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ ανδ τηερεβψ το δεσχριβε τηε διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ δυρινγ τηε Ηο− λοχενε (10,000 ψεαρσ Β.Π.). Ι ωιλλ αττεµπτ το ελυχιδατε τηε ενϖιρονµεν− ταλ χονδιτιονσ ανδ λανδ−υσε πραχτιχεσ ασσοχιατεδ ωιτη οακ φορεστ δεϖελ− οπµεντ δυρινγ τηε 10,000 ψεαρσ βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ. Βψ στυδψ− ινγ τηε νατυραλ ανδ χυλτυραλ ενϖιρονµεντ υνδερ ωηιχη οακ φορεστσ δεϖελ− οπεδ, ωε µαψ βεττερ υνδερστανδ τηε εχολογιχαλ ρεθυιρεµεντσ νεεδεδ το µαναγε ανδ χονσερϖε ουρ εξιστινγ οακ φορεστσ.

ΠΑΛΕΟΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΗΙΣΤΟΡΨ ΟΦ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Πολλεν ανδ χηαρχοαλ πρεσερϖεδ ιν υνδιστυρβεδ σεδιµεντ ιν λακεσ ανδ βογσ χαν βε χονχεντρατεδ, δατεδ, ανδ αναλψζεδ; τηε ρεσυλτινγ δατα προϖιδε αν ινϖαλυαβλε σουρχε οφ ινφορµατιον ον τηε λονγ−τερµ δψναµιχσ οφ ϖεγετα− τιοναλ ασσεµβλαγεσ. Μαϕορ σπατιαλ ανδ τεµποραλ παττερνσ ανδ χηανγεσ ιν τηε πρεϖαιλινγ ϖεγετατιον (ινφερρεδ φροµ πολλεν χοµποσιτιον) χαν βε υσεδ το ινφερ χλιµατιχ χηανγεσ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ, ινχλυδινγ φιρε ηιστορψ (φροµ σεδιµεντ χηαρχοαλ αβυνδανχε), Νατιϖε Αµεριχαν αχτιϖιτψ, ανδ ινσεχτ ανδ δισεασε ουτβρεακσ. Ειγητεεν τηουσανδ ψεαρσ αγο, πριορ το τηε Ηολοχενε, τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ωασ δοµινατεδ βψ πινε φορεστσ ιν τηε σουτηεαστερν ανδ µιδ−Ατλαντιχ ρεγιονσ, ανδ Πιχεα (σπρυχε) ανδ Χψπεραχεαε (σεδγε) δοµινατεδ χοµµυνιτιεσ ιν τηε µιδ−Ατλαντιχ, µιδωεστερν, ανδ χεντραλ ρεγιονσ; γλαχιερσ χοϖερεδ µοστ οφ τηε νορτη− εαστερν ανδ Γρεατ Λακεσ ρεγιονσ (Ωεββ 1988). ∆υρινγ τηισ τιµε,

36

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

οακ οχχυρρεδ ιν τηε Σουτη ανδ Σουτηεαστ, βυτ ιτ ρεπρεσεντεδ ονλψ 1–5% οφ τηε πολλεν περχενταγεσ, χοµπαρεδ ωιτη 20–40% φορ πινε. Βψ τηε βε− γιννινγ οφ τηε Ηολοχενε, οακ αβυνδανχεσ σταρτεδ το ινχρεασε δραµατι− χαλλψ ανδ τηισ γενυσ αππαρεντλψ δοµινατεδ µοστ φορεστσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, εξχλυδινγ τηε νορτηερν τιερ ωηιχη ωασ πριµαριλψ πινε, σπρυχε, ανδ βιρχη (Βετυλα) (Ωεββ 1988). Υσινγ α νετωορκ οφ σιτεσ ιν χεντραλ Αππαλαχηια ανδ τηε Νεω ϑερσεψ σεχτιον οφ τηε Χοασταλ Πλαιν, Ωαττσ (1979) ρεπορτεδ ον τηε εξπανσιον οφ πινε τηατ οχχυρρεδ 10,000 το 6,000 ψεαρσ Β.Π. Φυρτηερ εξπανσιον οφ πινε ωασ αττριβυτεδ το ωεττερ χλιµατε, τηε ινχρεασεδ φορµατιον οφ βογσ ανδ σωαµπσ, ανδ τηε ποσσιβλε ρεπλαχεµεντ οφ δεχιδυουσ τρεεσ (ε.γ., βιρχη ανδ αλδερ). Ον σεϖεραλ οφ ηισ στυδψ σιτεσ (ε.γ., Σζαβο Πονδ, Ν.ϑ., ανδ Ποττσ Μουνταιν Πονδ, ςα.), α χηανγε φροµ πινε το οακ δοµινατιον οχ− χυρρεδ, ανδ τηισ χοινχιδεδ ωιτη αν ινχρεασε ιν χηαρχοαλ αβυνδανχε. Τηε ινχρεασε ιν χηαρχοαλ ασσοχιατεδ ωιτη τηε χηανγε φροµ πινε το οακ δοµι− νατιον ισ σοµεωηατ χουντεριντυιτιϖε, γιϖεν τηε ηιγηερ φλαµµαβιλιτψ οφ πινε φολιαγε, βυτ ιτ µαψ βε εξπλαινεδ βψ τηε χηανγε φροµ α σωαµπ χονι− φερ το δριερ υπλανδ οακ φορεστ τψπεσ ασ τηε χλιµατε βεχαµε ωαρµερ ανδ δριερ. Υπλανδ οακσ, ασ ωελλ ασ πινεσ, ηαϖε α συιτε οφ πηψσιολογιχαλ ανδ µορπηολογιχαλ αδαπτατιονσ φορ δεαλινγ ωιτη δρουγητ χονδιτιονσ (Αβραµσ 1990, 1996). Α νυµβερ οφ παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ φροµ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ προϖιδε λονγ−τερµ δατα ον οακ φορεστ διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ ιν σπε− χιφιχ ρεγιονσ. Φορ εξαµπλε, ατ Μιρρορ Λακε, Νεω Ηαµπσηιρε, ιν τηε νορτη− ερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστ ρεγιον, πεακ δοµινατιον οφ ωηιτε πινε ανδ οακ οχχυρρεδ ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε (9,000–7,000 ψεαρσ Β.Π.) ωηεν τηε χλιµατε ωασ ωαρµερ ανδ δριερ τηαν ατ πρεσεντ; χηαρχοαλ ωασ µοστ αβυν− δαντ 8,000–7,000 ψεαρσ Β.Π. (∆αϖισ 1985). Ωηεν τηε χλιµατε χοολεδ τηερεαφτερ, ηεµλοχκ (Τσυγα), βεεχη (Φαγυσ), ανδ βιρχη (Βετυλα) ινχρεασεδ ανδ χηαρχοαλ αβυνδανχεσ δεχρεασεδ. Χηαρχοαλ λεϖελσ ατ Μιρρορ Λακε αρε λοω ρελατιϖε το τηοσε ατ οτηερ σιτεσ ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ, ανδ Χλαρκ (1997) ηασ συγγεστεδ τηατ λοχαλ φιρε µαψ νοτ βε αν ιµπορταντ εχολογιχαλ φαχτορ. Νονετηελεσσ, Χλαρκ ανδ Ροψαλλ (1995) ρεπορτεδ ον τηε τρανσφορµατιον οφ νορτηερν ηαρδωοοδ (βεεχη−µαπλε) φορεστσ το ωηιτε πινε (Π. στροβυσ)–οακ φορεστσ ιν ρεσπονσε το Ιροθυοισ χυλτιϖατιον ανδ βυρνινγ δυρινγ τηε 1400σ ατ Χραωφορδ Λακε ιν σουτηερν Ονταριο. Ινδεεδ, λοχαλ φορεστ φιρεσ ιν τηε νορτηεαστ Υνιτεδ Στατεσ ωερε ηιστοριχαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη Ινδιαν σεττλεµεντσ ανδ λανδ−υσε πραχτιχεσ (Ρυσσελλ 1983, Παττερσον ανδ Σασσαµαν 1988, Φυλλερ ετ αλ. 1998). Τηε νατυραλ φιρε ρετυρν ιντερϖαλ (νοτ ρελατεδ το Ινδιαν αχτιϖιτψ) φορ νορτηερν

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

37

ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστσ ιν τηε Νορτηεαστ µαψ βε ον τηε ορδερ οφ 800 το 1,200 ψεαρσ, δυε το τηε χοολ ανδ µοιστ χονδιτιονσ, δεσπιτε τηε φαχτ τηατ λιγητνινγ ισ α ποτεντιαλ ιγνιτιον σουρχε φορ τηε ρεγιον (Ηενρψ ανδ Σωαν 1974, Λοριµερ 1977, Φαηεψ ανδ Ρεινερσ 1981, Φοστερ ανδ Ζεβρψκ 1993). Αναλψσισ οφ σεδιµεντ πολλεν ανδ χηαρχοαλ εϖιδενχε φροµ τηε λαστ 2,000 ψεαρσ φορ νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστσ αχροσσ α λονγιτυδιναλ γραδιεντ ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ ανδ σουτη− ερν Ονταριο ρεϖεαλ ρεγιοναλ παττερνσ οφ οακ αβυνδανχε ανδ φιρε φρεθυενχψ (Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1996). Τηε µοστ ωεστερν φορεστσ ιν Μιννεσοτα ανδ Ωισχονσιν ωερε δοµινατεδ βψ οακ, βιρχη, ανδ πινε, ανδ εϖιδενχε οφ παστ φιρεσ ωασ µοστ αβυνδαντ ιν τηεσε φορεστσ. Φυρτηερ εαστ, τηε σιτεσ ωερε ινχρεασινγλψ δοµινατεδ βψ βεεχη, ηεµλοχκ, ψελλοω βιρχη, ανδ σπρυχε, ανδ αµουντσ οφ σεδιµεντ χηαρχοαλ δεχρεασεδ. Ονε σµαλλ χατχη− µεντ αρεα ιν ωεστερν Νεω Ψορκ, ναµεδ ∆εϖιλ’σ Βατητυβ, ηασ βεεν δοµι− νατεδ βψ οακ (συρρουνδεδ βψ βεεχη−ηεµλοχκ φορεστ) σινχε 8,300 ψεαρσ Β.Π., βυτ τηε σιτε λαχκσ τηε ηιγη φρεθυενχψ ινπυτ οφ χηαρχοαλ τηατ ισ ιν− διχατιϖε οφ λοχαλ φιρεσ. Λοω λεϖελσ οφ χηαρχοαλ λεδ Χλαρκ ανδ Ροψαλλ (1996) το θυεστιον τηε νεχεσσιτψ οφ φιρε φορ οακ ρεχρυιτµεντ ανδ µαιντενανχε ατ ∆εϖιλ’σ Βατητυβ ανδ οτηερ σιτεσ ιν τηε Νορτηεαστ. Ηοωεϖερ, ∆εϖιλ’σ Βατητυβ ισ νοτ ρεπρεσεντατιϖε οφ µορε εξπανσιϖε οακ φορεστσ ιν τηε ρεγιον, ανδ α γενεραλ λαχκ οφ κνοωλεδγε αβουτ χηαρ− χοαλ ινπυτ φροµ λοω−ιντενσιτψ συρφαχε φιρεσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ µακεσ ιντερπρετατιον οφ τηε δατα αµβιγυουσ (Αβραµσ ανδ Σεισχηαβ 1997). Σιµ− πλψ στατεδ, χηαρχοαλ παρτιχλεσ εξιστ ιν α ωιδε ρανγε οφ σιζεσ, εαχη οφ ωηιχη ηασ διφφερεντ δισπερσαλ διστανχεσ. Φινε παρτιχλεσ χαν τραϖελ γρεατ διστανχεσ ανδ τηερεφορε µαψ σεττλε ιν λακεσ ορ βογσ φαρ φροµ τηε φιρε ιν ωηιχη τηεψ οριγινατεδ. Λαργε χηαρχοαλ παρτιχλεσ, ον τηε οτηερ ηανδ, τενδ το σταψ ον τηε σιτε ωηερε τηεψ αρε φορµεδ. Μορεοϖερ, µανψ παλεοχηαρχοαλ στυδιεσ υσε τεχηνιθυεσ τηατ αϖεραγε σεδιµεντ οϖερ µανψ ψεαρσ ανδ δο νοτ δετεχτ ινδιϖιδυαλ φιρεσ (Χλαρκ 1997). Φορ τηεσε ρεασονσ, τηε πρεσενχε οφ σµαλλ−σιζεδ χηαρχοαλ ιν σεδιµεντ προφιλεσ µαψ νοτ προϖε τηατ α φιρε οχχυρρεδ ατ α παρτιχυλαρ σιτε. Νονετηελεσσ, µανψ παλεοεχολογψ παπερσ σηοω αν ιντρασιτε ινχρεασε ιν ρεγιοναλ ορ λοχαλ χηαρχοαλ ωιτη ινχρεασεσ ιν οακ αβυνδανχε, ανδ νεωερ παπερσ υσινγ ιµπροϖεδ µιχροσεχτιονινγ τεχη− νιθυεσ ορ παρτιχλε−σιζε διστριβυτιον αναλψσισ ρεϖεαλ τηε οχχυρρενχε οφ λο− χαλιζεδ φιρεσ ον οακ σιτεσ δυρινγ τηε Ηολοχενε (ε.γ., Χλαρκ ανδ Ροψαλλ 1995, ∆ελχουρτ ανδ ∆ελχουρτ 1997). Α παλεοεχολογιχαλ στυδψ οφ τηε ϖεγετατιον δψναµιχσ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ οφ α ηεµλοχκ φορεστ ιν νορτη χεντραλ Μασσαχηυσεττσ ρεπορτεδ σπρυχε δοµινατιον οφ τηε σιτε ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε, φολλοωεδ βψ πινε−

38

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

οακ, ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ, ανδ φιναλλψ ηεµλοχκ–χηεστνυτ–νορτη− ερν ηαρδωοοδσ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ (Φοστερ ανδ Ζεβρψκ 1993). Ρεπεατεδ, ινφρεθυεντ διστυρβανχεσ ατ τηε σιτε (ινχλυδινγ φιρε), χουπλεδ ωιτη χηανγινγ χλιµατε, λεδ το α δεχρεασε ιν νορτηερν ηαρδωοοδσ ανδ αν ινχρεασε ιν πινε, οακ, ανδ χηεστνυτ. Ιν αδδιτιον, πολλεν ανδ χηαρ− χοαλ δατα σπαννινγ τηε παστ 1,000 ψεαρσ φροµ 11 σµαλλ λακεσ ιν τηε σαµε ρεγιον ινδιχατε τηατ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε αβυνδαντ ατ λοωερ (ωαρµερ) ελεϖατιονσ, ωηερεασ ηεµλοχκ, βεεχη, συγαρ µαπλε, ανδ ψελλοω βιρχη ωερε χοµµον ατ ηιγηερ (χοολερ) ελεϖατιονσ (Φυλλερ ετ αλ. 1998). Φιρεσ ωερε µορε φρεθυεντ ανδ/ορ ιντενσε ατ λοωερ ελεϖατιονσ, προβαβλψ δυε το τηε ρελατιϖελψ ηιγη Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιονσ, ανδ µαινταινεδ α ηιγη αβυνδανχε οφ οακ. Νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστσ ιν τωο σµαλλ λακε βασινσ ιν σουτηερν Ονταριο ωερε δοµινατεδ βψ πινε (ωηιτε πινε, ρεδ πινε, ανδ ϕαχκ πινε), ηεµλοχκ, βεεχη, βιρχη, ανδ οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε (Φυλλερ 1997). Λονγ−τερµ ϖεγετατιον δψναµιχσ ατ τηε σιτεσ ωερε αφφεχτεδ βψ χλιµατε χηανγε, σοιλ δεϖελοπµεντ, σπεχιεσ µιγρατιον, βιοτιχ ανδ αβιοτιχ διστυρβανχεσ (ινχλυδινγ φιρε), ανδ χοµπετιτιον. Τηε εχολογιχαλ φαχτορσ ρελατεδ το τηε περσιστενχε οφ λοω το µοδερατε λεϖελσ οφ οακ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε ωερε νοτ δισχυσσεδ. Ονε ποσσιβλε εξπλα− νατιον ισ τηατ οακ χαν περσιστ ιν νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστσ βψ οχχασιοναλ γαπ χαπτυρε φολλοωινγ σµαλλ−σχαλε διστυρβανχε (χφ. Ηενρψ ανδ Σωαν 1974). Πολλεν ρεχορδσ ινδιχατε τηατ τηε πρεχολονιαλ φορεστσ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ ωερε δοµινατεδ βψ χηεστνυτ ανδ οακ ιν τηε υπλανδσ ανδ βψ αλδερ ιν τηε σωαµπσ; οτηερ µαϕορ γενερα ιν τηε ρεγιον ωερε ηεµλοχκ, βιρχη, ανδ πινε (Ρυσσελλ 1980). Φολλοωινγ σεττλεµεντ, τρεε χυττινγ φορ χηαρχοαλ προµοτεδ τηε εξπανσιον οφ οακ ανδ βιρχη. Πολλεν δατα φροµ φουρ λακεσ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ ανδ σουτηεαστερν Νεω Ψορκ ινδιχατε τηατ φορεστσ ωερε δοµινατεδ βψ οακ, χηεστνυτ (Χαστανεα), ανδ ηιχκορψ (Χαρψα) πριορ το 1900 (Λοεβ 1989). Αφτερ λανδ χλεαρινγ ανδ συβσεθυεντ φιελδ αβανδον− µεντ ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ, πολλεν περχενταγεσ οφ οακ, ραγωεεδ (Αµ− βροσια), ανδ γρασσεσ (Γραµινεαε) ινχρεασεδ. Αφτερ 1900, οακ ανδ βιρχη ηαδ χοντινυεδ ιµπορτανχε. Αν αβυνδανχε οφ οακ πολλεν ωασ αλσο ρε− πορτεδ φορ τηε εαρλψ Ευροπεαν σεττλεµεντ περιοδ ιν χοασταλ φορεστσ οφ σουτηεαστερν Λονγ Ισλανδ, Νεω Ψορκ, χουπλεδ ωιτη ηιστοριχαλ ανδ φιελδ εϖιδενχε οφ φιρε (Χλαρκ 1986). Α παλεοεχολογιχαλ στυδψ οφ τηε Ηολοχενε ϖεγετατιον, χλιµατε ανδ φιρε ηιστορψ οφ τηε Ηυδσον Ηιγηλανδσ ιν σουτη− εαστερν Νεω Ψορκ ρεϖεαλεδ τηατ οακ δοµινατεδ φορεστσ ωερε ινϖαδεδ βψ ωηιτε πινε 10,000 ψεαρσ Β.Π., βψ ηεµλοχκ 9,650 ψεαρσ Β.Π., βψ βεεχη 8,100 ψεαρσ Β.Π., βψ ηιχκορψ 6,200 ψεαρσ Β.Π., ανδ βψ χηεστνυτ 3,600 ψεαρσ Β.Π. (Μαενζα−

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

39

Γµελχη 1997). Λαργε οακ πολλεν περχενταγεσ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη χον− τινυουσ χηαρχοαλ ινφλυξ, ανδ τηε αυτηορ χονχλυδεδ τηατ φιρε µαψ ηαϖε πλαψεδ α λαργε ρολε ιν τηε δεϖελοπµεντ ανδ µαιντενανχε οφ οακ φορεστσ ιν τηε ρεγιον. Ηοωεϖερ, ωηιλε οακ πολλεν ωασ αβυνδαντ ανδ εξηιβιτεδ ηιγη χονστανχψ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε, τηε χηαρχοαλ αχχυµυλατιον ρατε ωασ ηιγηλψ ϖαριαβλε, ωιτη πεακ ϖαλυεσ ηαϖινγ βεεν ρεαχηεδ βετωεεν 5,500 ανδ 4,500 ψεαρσ Β.Π. Φολλοωινγ Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε πολλεν αβυνδανχεσ οφ οακ, πινε, ανδ ηεµλοχκ δεχρεασεδ, προβαβλψ δυε το τηε δοµεστιχ ανδ ινδυστριαλ υσε οφ τηε σπεχιεσ. Χηαρχοαλ ινφλυξεσ ινχρεασεδ δυρινγ τηε ποστσεττλεµεντ περιοδ, φροµ λανδ χλεαρανχε ανδ ινδυστριαλ ωοοδ βυρνινγ (Μαενζα−Γµελχη 1997). Χοντινυουσ χηαρχοαλ ινπυτ ιν τηε σεδι− µεντ δυρινγ τηε λαστ 9,000 ψεαρσ ωασ αλσο ρεπορτεδ φορ οακ, πινε, ανδ βιρχη φορεστσ ιν τηε Σηαωανγυνκ Μουνταινσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ (Λαινγ 1994). Χηαρχοαλ ινπυτ ινχρεασεδ ωιτη τηε ινχρεασε οφ πιτχη πινε ανδ ωηιτε πινε πολλεν αφτερ 3,500 ψεαρσ Β.Π., αχχορδινγ το τηατ στυδψ. Α στυδψ οφ ϖεγετατιον ηιστορψ φορ τηε εαστερν Ηιγηλανδ Ριµ ανδ αδ− ϕαχεντ Χυµβερλανδ Πλατεαυ οφ Τεννεσσεε ρεπορτεδ τηατ µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστ ταξα (ε.γ., οακ, αση, ιρονωοοδ, ηιχκορψ, βιρχη, ωαλνυτ, ελµ, βεεχη, συγαρ µαπλε, βασσωοοδ, ανδ ηεµλοχκ) ωερε µοστ αβυνδαντ δυρινγ τηε εαρλψ Ηολοχενε (∆ελχουρτ 1979). Α ωαρµινγ τρενδ ιν τηε ρεγιον φροµ 8,000–5,000 ψεαρσ Β.Π. ωασ ρεφλεχτεδ ιν ηιγηερ πολλεν ινφλυξ ϖαλυεσ φορ οακ, αση, ανδ ηιχκορψ ανδ λοωερ πολλεν ινφλυξ φορ τηε µιξεδ−µεσοπηψτιχ σπεχιεσ. ∆οµινατιον βψ οακ χοντινυεδ φορ τηε ρεµαινδερ οφ τηε Ηολοχενε ον σεϖεραλ οφ τηε στυδψ σιτεσ. Α παλεοεχολογιχαλ ινϖεστιγατιον ιν εαστερν Τεννεσσεε ρεϖεαλεδ τηατ τηε στυδψ αρεα ωασ δοµινατεδ βψ οακ, πινε, ανδ ραγωεεδ δυρινγ τηε λαστ 1,500 ψεαρσ (∆ελχουρτ 1987). Χηαρχοαλ ινφλυξ ωασ χοντινυουσ δυρινγ τηε περιοδ ανδ ηασ ινχρεασεδ ιν ρεσπονσε το γροω− ινγ ηυµαν ποπυλατιονσ ανδ ιµπαχτσ ιν τηε ϖαλλεψ. Ιν τηε Λιττλε Τεννεσ− σεε Ριϖερ ςαλλεψ, οακ, πινε, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε τηε µοστ αβυν− δαντ αρβορεαλ πολλεν σπεχιεσ δυρινγ τηε λαστ 3,000 ψεαρσ (∆ελχουρτ ετ αλ. 1986). Τηεσε σπεχιεσ αλσο ρεπρεσεντ µοστ οφ τηε ωοοδ χηαρχοαλ ρεµαινσ οφ ηεαρτη φιρεσ ανδ ηαβιτατιονσ φροµ διρεχτ ηυµαν υσε δυρινγ τηατ πε− ριοδ. Μορεοϖερ, ηιχκορψ, οακ, ανδ ωαλνυτ ωερε τηε µοστ φρεθυεντ χον− τριβυτορσ το νατιϖε µαστ τρεε νυτσηελλ ρεµαινσ, ινδιχατινγ τηατ τηεσε σπε− χιεσ ωερε αν ιµπορταντ φοοδ σουρχε οφ τηε Νατιϖε Αµεριχανσ δυρινγ τηε Ηολοχενε. Α στυδψ οφ α βογ ιν τηε σουτηερν Βλυε Ριδγε οφ Νορτη Χαρο− λινα ινδιχατεσ τηατ οακ, χηεστνυτ, πινε, ανδ βιρχη ωερε τηε δοµιναντ τρεε ταξα δυρινγ τηε λαστ 4,000 ψεαρσ (∆ελχουρτ ανδ ∆ελχουρτ 1997). Τηερε ωασ χονσταντ ινφλυξ οφ χηαρχοαλ το τηε βογ δυρινγ τηε περιοδ, ινχλυδινγ σµαλλ, µεδιυµ, ανδ λαργε χηαρχοαλ παρτιχλεσ φροµ ρεγιοναλ, ωατερσηεδ,

40

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ανδ λοχαλ φιρεσ, ρεσπεχτιϖελψ. ∆ελχουρτ ανδ ∆ελχουρτ στατε τηατ φιρε συπ− πρεσσιον σινχε 1930 ισ λεαδινγ το α δεµισε ιν τηε ηιστοριχαλλψ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ ανδ τηατ περιοδιχ φιρε µυστ βε ρεστορεδ το τηε ρεγιον το µαιν− ταιν τηε φιρε−αδαπτεδ πινε ανδ οακ. Τηε τεµποραλ δψναµιχσ οφ βορεαλ φορεστσ, οακ φορεστσ, ανδ γρασσλανδ ηαϖε βεεν δεσχριβεδ ιν παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ οφ τηε Χεντραλ Πλαινσ ανδ νορτη χεντραλ ρεγιονσ. Ιν σουτηεαστερν Μιννεσοτα, πραιριε δεϖελοπ− µεντ βεγαν αβουτ 7,200 ψεαρσ Β.Π., βυτ πραιριε ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ φορεστσ αβουτ 5000 ψεαρσ Β.Π., πρεσυµαβλψ δυε το µοιστερ χλιµατιχ χον− διτιονσ (Ωριγητ ετ αλ. 1963). Πολλεν διαγραµσ φροµ Ιοωα ανδ σουτη χεν− τραλ Μιννεσοτα δεσχριβε α χηανγε ιν φορεστ χοµµυνιτιεσ φροµ σπρυχε−φιρ ανδ σπρυχε−λαρχη το πινε−οακ−ελµ το πραιριε−οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε (Ωριγητ 1964, Χυσηινγ 1965, ∆υρκεε 1971). Α στυδψ ιν νορτηεαστερν Ιοωα ρεπορτεδ τηατ λατε−γλαχιαλ σπρυχε φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ ανδ ελµ ιν τηε εαρλψ Ηολοχενε; τηεσε φορεστσ ωερε ρεπλαχεδ ωιτη συγαρ µαπλε– βασσωοοδ–Οστρψα–Χαρπινυσ φορεστσ βψ τηε µιδ−Ηολοχενε (Βακερ ετ αλ. 1996). Αφτερ 5,500 ψεαρσ Β.Π. τηε φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ πραιριε. Βακερ ετ αλ. στατε τηατ τηε ϖεγετατιοναλ χηανγεσ ωερε πριµαριλψ δριϖεν βψ χλι− µατιχ χηανγεσ, παρτιχυλαρλψ σεασοναλ χηανγεσ ιν τεµπερατυρε ανδ πρε− χιπιτατιον. Ιν αδδιτιον, τηε αρριϖαλ οφ πραιριε σπεχιεσ χοινχιδεδ ωιτη εϖι− δενχε οφ φιρε ιν τηε ρεγιον. Ιν τηε Βιγ Ωοοδσ οφ σουτηερν Μιννεσοτα, οακ ωοοδλανδσ βεγαν ιν− ϖαδινγ πραιριε αβουτ 5,000 ψεαρσ Β.Π.; οακ ωοοδσ περσιστεδ υντιλ αβουτ 300 ψεαρσ αγο, ωηεν ελµ, ηοπ ηορνβεαµ, βασσωοοδ, ανδ συγαρ µαπλε βεχαµε δοµιναντ (Γριµµ 1983). Τηε χηανγε φροµ πραιριε το οακ το νορτηερν ηαρδωοοδσ πρεσυµαβλψ ρεθυιρεδ α ρεδυχτιον ιν φιρε φρεθυενχψ, χαυσεδ βψ ινχρεασεδ πρεχιπιτατιον ανδ ποσσιβλψ δεχρεασεδ τεµπερατυρε. Σεδιµεντ χορεσ φροµ σουτη χεντραλ Ωισχονσιν ινδιχατε α χηανγε ιν ϖεγ− ετατιον φροµ ριχη µεσοπηψτιχ φορεστ βεφορε 6,500 ψεαρσ Β.Π. το οακ σα− ϖαννα βετωεεν 6,500 ανδ 3,500 ψεαρσ Β.Π., ασσοχιατεδ ωιτη ωαρµερ ανδ δριερ χονδιτιονσ ανδ τηε ινχρεασεδ αβυνδανχε οφ χηαρχοαλ (Ωινκλερ ετ αλ. 1986). Αφτερ 3,500 ψεαρσ Β.Π., χλοσεδ οακ φορεστσ φορµεδ ανδ χηαρ− χοαλ λεϖελσ δεχρεασεδ, συγγεστινγ α χοολερ ανδ ωεττερ χλιµατε. Τηε υπ− λανδ ϖεγετατιον συρρουνδινγ α µαρση ιν νορτηεαστερν Ινδιανα ωασ δοµι− νατεδ βψ πινε, οακ, ελµ, ανδ ηιχκορψ φροµ 10,000 το 5,700 ψεαρσ Β.Π. (Σινγερ ετ αλ. 1996). Αφτερ 5,700 ψεαρσ Β.Π., τηε χλοσεδ, µιξεδ−σπεχιεσ φορεστ ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ σαϖαννα ιν ρεσπονσε το δριερ χλιµατε ανδ περι− οδιχ φιρεσ. Βετωεεν 3,000 ανδ 2,000 ψεαρσ Β.Π., τηε υπλανδσ σηιφτεδ το µορε µεσιχ ϖεγετατιον, αλτηουγη οακ ρεµαινεδ δοµιναντ ον τηε σιτε. Α στυδψ οφ τηε ποστγλαχιαλ ηιστορψ οφ οακ σαϖαννα ον δρψ ανδ ωελλ−δραινεδ σοιλσ ιν σουτη−

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

41

ερν Ονταριο ρεπορτεδ τηατ ϕαχκ πινε φορεστ δοµινατεδ βετωεεν 10,000 ανδ 9,000 ψεαρσ Β.Π., φολλοωεδ βψ ωηιτε πινε δοµινατιον υντιλ 6,000 ψεαρσ Β.Π. ωιτη ρελατιϖελψ λοω χηαρχοαλ−το−πολλεν ρατιοσ (Σζειχζ ανδ Μαχ∆οναλδ 1991). Βετωεεν 6,000 ανδ 4,000 ψεαρσ Β.Π., ωηιτε πινε ωασ ρεπλαχεδ βψ οακ σαϖαννα, ωηιχη ρεµαινεδ ινταχτ υντιλ Ευροπεαν σεττλε− µεντ ιν τηε 1850σ. Α ηιγη χηαρχοαλ−το−πολλεν ρατιο συγγεστσ τηατ φιρε ωασ αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ τηε οακ σαϖαννα ενϖιρονµεντ.

ΟΑΚ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ∆ΥΡΙΝΓ ΤΗΕ ΕΥΡΟ−ΑΜΕΡΙΧΑΝ ΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ ΠΕΡΙΟ∆ ∆υρινγ τηε προτραχτεδ περιοδ οφ Ευρο−Αµεριχαν σεττλεµεντ οφ τηε εαστ− ερν Υνιτεδ Στατεσ, φροµ τηε εαρλψ 1600σ το τηε λατε 1800σ, λανδ συρϖεψσ ωερε χονδυχτεδ βψ ρεχορδινγ ωιτνεσσ (ωαρραντ ορ βεαρινγ) τρεεσ ιν βοτη µετεσ ανδ βουνδσ συρϖεψσ οφ προπερτψ χορνερσ ανδ Γενεραλ Λανδ Οφφιχε συρϖεψσ οφ σεχτιον λινεσ. Τηεσε δατα αρε αν ινϖαλυαβλε σουρχε οφ ινφορ− µατιον αβουτ τηε σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ διστριβυτιον οφ φορεστ τψπεσ ατ τηε τιµε οφ Ευρο−Αµεριχαν σεττλεµεντ. Ταβλε 3.1 συµµαριζεσ εξαµπλεσ οφ τηε πυβλισηεδ ωιτνεσσ τρεε αχ− χουντσ τηρουγηουτ τηε εαστερν φορεστ βιοµε ιν ωηιχη οακ ωασ αν ιµπορ− ταντ χοµπονεντ. Οακ ωασ ωιδελψ διστριβυτεδ ιν τηε πρεσεττλεµεντ φορεστ, αλτηουγη ιτσ δεγρεε οφ δοµινανχε ϖαριεδ. Τηε µαϕορ οακ ρεγιονσ ωερε σουτηερν Νεω Ενγλανδ, τηε µιδ−Ατλαντιχ ρεγιον, τηε Σουτηερν Αππαλα− χηιανσ, σουτηεαστερν παρτσ οφ τηε Χοασταλ Πλαιν, ανδ τηε Μιδωεστ ανδ σουτηερν Λακε Στατεσ. Οακ οχχυρρεδ ιν νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορ− εστσ οφ Νεω Ενγλανδ ανδ τηε Λακε Στατεσ, βυτ ιτ ωασ α µινορ χοµπονεντ χοµπαρεδ το βεεχη, συγαρ µαπλε, βιρχη, ηεµλοχκ, ανδ ωηιτε πινε. Ηοω− εϖερ, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ χλεαρινγ ανδ υσε οφ φιρε ωερε αππαρεντλψ ρεσπονσιβλε φορ ινχρεασινγ τηε λοχαλ διστριβυτιον οφ οακ ωιτηιν τηε νορτη− ερν ηαρδωοοδ−χονιφερ φορεστ, ινχλυδινγ τηε φορµατιον οφ οακ σαϖαννα ιν νορτηεαστερν Ωισχονσιν (∆ορνεψ ανδ ∆ορνεψ 1989, Φυλλερ ετ αλ. 1998). Τεµποραλ ανδ σπατιαλ ινχρεασεσ ιν οακ αβυνδανχε ιν Νεω Ενγλανδ αρε αλσο ρελατεδ το ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ανδ σιτεσ (Φοστερ, Μοτζκιν, ανδ Σλατερ 1998). Ον τηε σουτηεαστερν χοασταλ πλαιν, λοβλολλψ πινε, σλαση πινε, ανδ λονγλεαφ πινε ωερε µυχη µορε ιµπορταντ τηαν οακσ ιν τηε οριγιναλ φορ− εστσ. Τηε Χεντραλ Πλαινσ ηαδ βυρ οακ, βλαχκ οακ, ωηιτε οακ, ποστ οακ, ανδ βλαχκϕαχκ οακ γροωινγ ιν σαϖαννασ ανδ γαλλερψ φορεστσ (Αβραµσ 1986, Νυζζο 1986), βυτ τηισ ρεγιον ωασ πριµαριλψ δοµινατεδ βψ πραιριε ϖεγετατιον. Ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, ωηιτε οακ, βλαχκ οακ, ρεδ οακ,

42

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 3.1 Πρεσεττλεµεντ οακ φορεστ τψπεσ ιν εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, βψ ρεγιον Φορεστ τψπε Νορτηεαστ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–πινε Πινε–ωηιτε οακ–χηεστνυτ–βλαχκ οακ Οακ−πινε Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–ηιχκορψ Ωηιτε πινε–ωηιτε οακ–βλαχκ οακ Μιδ−Ατλαντιχ ρεγιον Βεεχη–συγαρ µαπλε–βασσωοοδ–ωηιτε οακ Ωηιτε οακ Ωηιτε οακ–ωηιτε πινε–ηιχκορψ Χηεστνυτ οακ–ωηιτε οακ–πιτχη πινε Βλαχκ οακ–ωηιτε οακ–χηεστνυτ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ–χηεστνυτ–ρεδ µαπλε–ωηιτε πινε Ωηιτε οακ–χηεστνυτ οακ–ωηιτε πινε– ςιργινια πινε Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–χηεστνυτ Ρεδ οακ–χηεστνυτ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–χηεστνυτ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ–χηεστνυτ–ηιχκορψ–πινε Ωηιτε οακ–πιτχη πινε Ωηιτε οακ–ρεδ οακ Χηεστνυτ–ρεδ οακ Ωηιτε οακ–ρεδ οακ Ωηιτε οακ–ρεδ οακ–χηεστνυτ οακ– ηιχκορψ–πινε Σουτηεαστ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ Οακ−χηεστνυτ Χηεστνυτ–χηεστνυτ οακ–ρεδ οακ Οακ−ηιχκορψ−πινε Οακ–ρεδ µαπλε–σωεετγυµ Λονγλεαφ πινε–σλαση πινε–τυρκεψ οακ Μιδωεστ ανδ Χεντραλ Πλαινσ Ωηιτε οακ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–ηιχκορψ Βεεχη–συγαρ µαπλε–ωηιτε οακ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ–βυρ οακ Ποστ οακ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ Ωηιτε οακ–ωηιτε αση–βεεχη Ωηιτε οακ–βυρ οακ–ηιχκορψ Ωηιτε οακ Ποστ οακ–σηορτλεαφ πινε–ϕυνιπερ Βλαχκϕαχκ οακ–ποστ οακ Ωηιτε οακ–ρεδ οακ–πιν οακ

Στατε

Ρεφερενχε

ΜΑ ΜΑ ΜΑ ΝΨ ΩΙ

Ωηιτνεψ ανδ ∆αϖισ 1986 Ωηιτνεψ 1994 Φοστερ, Μοτζκιν, ανδ Σλατερ 1998 Γλιτζενστειν ετ αλ. 1990 Νοωαχκι ετ αλ. 1990

ΝΨ ΠΑ ΠΑ ΠΑ ΠΑ ΠΑ

Σεισχηαβ 1990 Αβραµσ ανδ ∆οωνσ 1990 Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992 Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992 Μικαν ετ αλ. 1994 Αβραµσ ανδ Ρυφφνερ 1995

ΠΑ Νϑ Νϑ Νϑ Ως Ως ςΑ ςΑ ςΑ ςΑ

Αβραµσ ανδ Ρυφφνερ 1995 Ρυσσελλ 1981 Εηρενφελδ 1982 Εηρενφελδ 1982 Αβραµσ ετ αλ. 1995 Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996 Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994 Βραυν 1950 Σπυρρ 1951 Σπυρρ 1951

ΝΧ ΝΧ ΝΧ ΓΑ ΓΑ ΦΛ

Βραυν 1950 Κεεϖερ 1953 Ωοοδσ ανδ Σηανκσ 1959 Νελσον 1957 Νελσον 1957 Μψερσ 1985

ΟΗ ΟΗ ΟΗ ΙΛ ΙΛ ΙΛ ΙΛ ΜΟ ΜΟ ΜΟ ΟΚ ΤΞ

Ωηιτνεψ 1994 Ωηιτνεψ 1994 Ωηιτνεψ 1994 Ροδγερσ ανδ Ανδερσον 1979 Φραλιση ετ αλ. 1991 Φραλιση ετ αλ. 1991 Φραλιση ετ αλ. 1991 Ηοωελλ ανδ Κυχερα 1956 Παλλαρδψ ετ αλ. 1988 Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991 Ριχε ανδ Πενφουνδ 1959 Σχηαφαλε ανδ Ηαρχοµβε 1983 (χοντινυεδ)

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

43

Ταβλε 3.1 (Χοντινυεδ) Φορεστ τψπε Νορτη χεντραλ Βυρ οακ–ρεδ οακ Βυρ οακ σαϖαννα

Στατε

Ρεφερενχε

ΜΝ

Γριµµ 1984

ΩΙ

Χοτταµ 1949

Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ

ΩΙ

∆ορνεψ ανδ ∆ορνεψ 1989

Ωηιτε οακ–βλαχκ οακ

ΜΙ

∆οδγε ανδ Ηαρµαν 1985

Ρεδ πινε–ωηιτε οακ–ωηιτε πινε

ΜΙ

Κιλβυρν 1960

Σουρχε: ∆ατα ρεχονστρυχτεδ φροµ ωιτνεσσ τρεε δατα ρεχορδεδ ιν λανδ συρϖεψσ δυρινγ τηε εαρλψ Ευροπεαν σεττλεµεντ περιοδ ιν ϖαριουσ ρεγιονσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (αδαπτεδ φροµ Αβραµσ 1992, 1996, 1998).

χηεστνυτ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ ωερε µοστ οφτεν ρεχορδεδ ασ ωιτ− νεσσ τρεεσ τηρουγηουτ τηε Εαστ, ανδ αµονγ τηεσε ωηιτε οακ ωασ υσυαλλψ τηε µοστ πρεϖαλεντ (σεε Ταβλε 3.1). Τηε αβυνδανχε οφ ωηιτε οακ ιν τηεσε ρεχορδσ ισ προβαβλψ αν ινδιχατιον οφ ιτσ χονχεντρατιον ον ϖαλλεψ φλοορ σιτεσ, µοστ φαϖορεδ βψ σεττλερσ φορ φαρµινγ. Τηυσ, τηε ϖαλλεψσ αρε ωηερε µοστ οφ τηε µετεσ ανδ βουνδσ συρϖεψσ ωερε χονδυχτεδ. Τηισ χοντραστσ ωιτη υνφαϖοραβλε ριδγεσ ανδ σιδε σλοπεσ, ωηερε λιττλε φαρµινγ ορ σεττλε− µεντ τοοκ πλαχε, ωηιχη ωερε δοµινατεδ βψ χηεστνυτ οακ, ρεδ οακ, ανδ χηεστνυτ; τηεσε σπεχιεσ αππεαρ σοµεωηατ λεσσ φρεθυεντλψ ιν ωιτνεσσ τρεε ρεχορδσ.

ΧΟΝΧΧΛΥΣΙΟΝΣ Τηε παλεοεχολογιχαλ ανδ ωιτνεσσ τρεε λιτερατυρε ρεϖιεωεδ ηερε ινδι− χατεσ τηατ οακ σπεχιεσ ηαϖε ηαδ α λονγ ηιστορψ οφ δοµινατιον ιν µυχη οφ τηε εαστερν φορεστ βιοµε. Σοµε ρεγιονσ ηαϖε ηαδ α ηιγη χονστανχψ οφ οακ δοµινατιον, ωηιλε οτηερ ρεγιονσ σηοω τηε δψναµιχ ρελατιονσηιπ οφ τηε οακ ωιτη οτηερ ϖεγετατιον τψπεσ δυρινγ τηε Ηολοχενε. Παλεοχηαρχοαλ στυδιεσ συγγεστ τηατ τηε ιµπορτανχε οφ οακ ωασ αφφεχτεδ βψ φιρε ανδ βψ χηανγεσ το α ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ιν µοστ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Σιγνιφιχαντ λεϖελσ οφ χηαρχοαλ ινφλυξ οχχυρ αλ− µοστ ρουτινελψ ωιτη οακ πολλεν ινφλυξ τηρουγηουτ τηε Ηολοχενε. Ηοω− εϖερ, σεϖεραλ στυδιεσ σηοω α ηιγη χονστανχψ οφ οακ πολλεν ινπυτ φορ λονγ περιοδσ οφ τηε Ηολοχενε, µαρκεδ βψ ηιγηλψ ϖαριαβλε λεϖελσ οφ σεδιµεντ χηαρχοαλ ορ πεακσ ιν χηαρχοαλ αβυνδανχε τηατ δο νοτ µατχη τηε πεακσ ιν οακ πολλεν ινπυτ. Μορεοϖερ, χηαρχοαλ ινπυτσ φορ οακ φορεστσ αρε οφτεν µυχη λοωερ τηαν τηοσε φορ τηε µορε φλαµµαβλε πινε ανδ πραιριε ϖεγετατιον. Ινδεεδ,

44

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χλοσεδ οακ φορεστσ ωερε προβαβλψ µαινταινεδ βψ λοω−ιντενσιτψ συρφαχε φιρε, ιν χοντραστ το τηε ηιγηερ−ιντενσιτψ συρφαχε ορ χροων φιρεσ ασσοχιατεδ ωιτη πραιριε, σαϖαννα, ανδ χερταιν πινε φορεστσ (Αβραµσ 1992). Νορτηερν ηαρδωοοδ ορ µιξεδ−µεσοπηψτιχ φορεστσ λικελψ ηαδ λοωερ φιρε φρεθυενχψ ανδ ιντενσιτψ τηαν οακ φορεστσ. Τηε οχχυρρενχε οφ φιρε ανδ οακ δυρινγ τηε Ηολοχενε ωασ νοτ ινδε− πενδεντ οφ οτηερ βιοτιχ ανδ αβιοτιχ φαχτορσ. Χλεαρλψ, τηε ηιστοριχ φιρε φρε− θυενχψ ιν οακ φορεστσ ωασ λινκεδ το χλιµατιχ χηανγεσ τηατ ρεσυλτεδ ιν ιντερµεδιατε λεϖελσ οφ τεµπερατυρε ανδ µοιστυρε. ∆υρινγ τηε Ηολοχενε, οακ φορεστ ρεπλαχεδ τηε ωηιτε πινε, νορτηερν ηαρδωοοδ, ορ µιξεδ−µεσο− πηψτιχ φορεστσ ασσοχιατεδ ωιτη ωαρµερ ανδ δριερ χλιµατε ανδ, αππαρεντλψ, ωιτη ινχρεασεδ φιρε. Χονϖερσελψ, ωηεν χλιµατε βεχαµε χοολερ ανδ µοιστερ ανδ φιρε φρεθυενχψ ορ ιντενσιτψ ωασ ρεδυχεδ, χλοσεδ οακ φορεστσ ρεπλαχεδ οακ σαϖαννα, πραιριε ορ σοµε πινε φορεστσ. Οακ σπεχιεσ ωερε τηεµσελϖεσ ρεπλαχεδ βψ οτηερ ϖεγετατιον τψπεσ ωηεν α χηανγε ιν τηε χλιµατιχ ανδ φιρε ενϖιρονµεντ διχτατεδ. Ιν σοµε λοχατιονσ φιρε φρεθυενχψ ανδ οακ διστριβυτιον αρε αλσο λινκεδ το Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιον δενσιτψ ανδ λανδ−υσε πραχτιχεσ. Τηρουγη− ουτ τηε Ηολοχενε, Ινδιαν ποπυλατιονσ γενεραλλψ ινχρεασεδ ιν µυχη οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ασ διδ τηειρ υσε οφ φιρε (Πψνε 1983). Ιν αδδι− τιον, τηε νατιϖε πεοπλε µαψ ηαϖε λοχαλλψ ινχρεασεδ τηε δοµινανχε οφ οακ ανδ οτηερ νυτ τρεεσ ϖια αντηροπογενιχ φιρεσ ανδ βψ χαχηινγ ανδ χυλ− τιϖατινγ τηε σεεδσ οφ τηεσε σπεχιεσ (∆ελχουρτ ετ αλ. 1986, ∆ελχουρτ 1987, Ωψκοφφ 1991). Ινδεεδ, ρεγαρδλεσσ οφ τηε χλιµατε, Νατιϖε Αµεριχαν λανδ υσε τρανσφορµεδ λοχαλ πατχηεσ οφ νορτηερν ηαρδωοοδ−χονιφερ ορ µιξεδ− µεσοπηψτιχ φορεστσ ιντο φορεστσ δοµινατεδ βψ οακ, χηεστνυτ, ανδ ηιχκορψ. Τηε διρεχτ δατινγ οφ φιρε σχαρσ ον τρεεσ ωιτηιν ολδ−γροωτη φορεστσ προϖιδεσ φυρτηερ χονφιρµατιον τηατ περιοδιχ φιρε (ιν τηε ρανγε οφ εϖερψ 5–25 ψεαρσ) οχχυρρεδ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχαν οακ φορεστσ (Βυελλ ετ αλ. 1954, Αβραµσ 1985, Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, 1997, Γυψεττε ανδ ∆εψ 1995, Συτηερλανδ 1997). Στρονγ ινδιρεχτ εϖιδενχε φορ τηισ ιδεα ισ φουνδ ιν τηε φαχτ τηατ ωηεν φιρε ηασ βεεν συππρεσσεδ ιν τωεντιετη−χεν− τυρψ οακ φορεστσ, τηεψ ηαϖε βεεν ραπιδλψ ινϖαδεδ βψ συχχεσσιοναλ, φιρε− σενσιτιϖε σπεχιεσ, συχη ασ ρεδ µαπλε, συγαρ µαπλε, βεεχη, βιρχη, ανδ βλαχκ γυµ. Τηεσε σπεχιεσ αρε νοω ρεπλαχινγ οακ ανδ βεχοµινγ δοµι− ναντ τρεεσ. Ι βελιεϖε τηατ τηε συππρεσσιον οφ φιρε ανδ τηε συχχεσσιοναλ ρεπλαχε− µεντ οφ οακ φορεστσ ισ α χαυσε−ανδ−εφφεχτ ρελατιονσηιπ. Νονετηελεσσ, αδδι− τιοναλ στυδιεσ ον σεδιµεντ χηαρχοαλ ινπυτ φροµ λοω−ιντενσιτψ οακ υνδερ− στορψ φιρεσ, παλεοεχολογιχαλ στυδιεσ σπεχιφιχαλλψ αδδρεσσινγ τηε ηψποτηεσιζεδ λινκ βετωεεν φιρε ανδ οακ ρεπλαχεµεντ, λονγ−τερµ βυρνινγ στυδιεσ ιν οακ

Τηε Ποστγλαχιαλ Ηιστορψ οφ Οακ Φορεστσ

45

φορεστσ, ανδ τηε διρεχτ δατινγ οφ φιρε σχαρσ ιν ολδ−γροωτη οακ φορεστσ αρε νεεδεδ το ρεσολϖε σοµε οφ τηε ρεµαινινγ ισσυεσ αβουτ τηε εχολογιχαλ ρολε οφ φιρε ιν τηε δεϖελοπµεντ οφ οακ φορεστσ. Μορεοϖερ, φιρε ισ νοτ τηε ονλψ φαχτορ τηατ ηασ ινφλυενχεδ τηε εχολογψ οφ οακ φορεστσ δυρινγ τη τωεν− τιετη χεντυρψ. Τηε ιµπαχτσ οφ αχιδ ραιν, ελεϖατεδ ΧΟ2, ποτεντιαλ γλοβαλ ωαρµινγ, δεερ βροωσινγ, ανδ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ νεεδ το βε στυδιεδ ιν ρελατιον το τηε δεχλινε ιν οακ ρεχρυιτµεντ ανδ τηε ινχρεασε ιν συχχεσ− σιοναλ τρεε σπεχιεσ ιν εαστερν οακ φορεστσ (Φοστερ ετ αλ. 1997). Τηρουγη− ουτ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ιντεραχτιονσ αµονγ χλιµατε, ϖεγετατιον, σοιλσ, τοπογραπηψ, λαργε− ανδ σµαλλ−σχαλε διστυρβανχεσ, αντηροπογενιχ φαχτορσ, ανδ ωιλδλιφε χρεατεδ αν εχολογιχαλ δψναµιχ φορ οακ φορεστσ τηατ χαν ονλψ βε υνδερστοοδ φροµ α λονγ−τερµ, µυλτιφαχτορ περσπεχτιϖε.

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Ι ωιση το τηανκ Ε. Ω. Β. Ρυσσελλ ανδ ∆. Α. Ορωιγ φορ τηειρ ρεϖιεω οφ αν εαρλιερ δραφτ οφ τηε χηαπτερ.

Χηαπτερ 4

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε ∆ΑΝΙΕΛ ∆ΕΨ

Οϖερ τηε παστ 300 ψεαρσ, φορεστσ ηαϖε υνδεργονε δραµατιχ χηανγεσ, ιν ρεσπονσε το µαϕορ σηιφτσ ιν διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Παστ διστυρβανχεσ ωερε ιµπορταντ ιν τηε εξ− πανσιον οφ οακσ τηρουγηουτ τηισ ρεγιον (Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992). Οακ δοµινανχε αχροσσ συχη α διϖερσιτψ οφ σιτε τψπεσ ισ α λεγαχψ οφ τηισ διστυρβανχε ηιστορψ ανδ οακ’σ αβιλιτψ το προσπερ δυρινγ περιοδσ οφ δισ− τυρβανχε ανδ ενϖιρονµενταλ στρεσσ (Ηιχκσ 1998). Τοδαψ’σ οακ φορεστσ οριγινατεδ ατ α τιµε ωηεν λογγινγ, φυελωοοδ χυττινγ, χηαρχοαλ προδυχ− τιον, ωοοδσ βυρνινγ, γραζινγ, αγριχυλτυρε, ανδ οτηερ αντηροπογενιχ δισ− τυρβανχεσ οχχυρρεδ εξτενσιϖελψ ανδ φρεθυεντλψ αχροσσ τηε λανδσχαπε (Νοωαχκι ετ αλ. 1990, Αβραµσ 1992, Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996). Τηε φορεστ λανδσχαπε ωασ ινδελιβλψ αλτερεδ βψ α ηυµαν ποπυλατιον τηατ γρεω εξπονεντιαλλψ, ασ διδ ιτσ ϖοραχιουσ αππετιτε φορ φοοδ, σηελτερ, ανδ τηε οτηερ αµενιτιεσ οφ λιφε. Φιρε ισ ονε οφ τηε ολδεστ τοολσ ηυµανσ ηαϖε υσεδ το µανιπυλατε ϖεγ− ετατιον φορ τηε προδυχτιον οφ φοοδ ανδ οτηερ πλαντ µατεριαλσ, προϖισιον οφ βροωσε ανδ φοραγε, ανδ το πρεπαρε φιελδσ φορ αγριχυλτυρε. Αλτηουγη φεω φιρε ηιστοριεσ ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ φορ εαστερν οακ φορεστσ, ωηατ ωε δο κνοω ισ δεριϖεδ φροµ δενδροχηρονολογιχαλ στυδιεσ οφ φιρε σχαρσ, πολλεν ανδ χηαρχοαλ σεδιµεντ στυδιεσ, αναλψσεσ οφ εαρλψ συρϖεψορ νοτεσ, ανδ ρεϖιεωσ οφ εαρλψ εξπλορερσ’ ανδ σεττλερσ’ ϕουρναλσ. ∆ιστυρβανχε ηισ− τοριεσ αρε βεττερ δοχυµεντεδ αφτερ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηισ χηαπτερ ηιγηλιγητσ ωηατ ισ κνοων αβουτ φιρε ηιστορψ φροµ τηε λατε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ (χιρχα εαρλψ 1600σ) τηρουγη Ευροπεαν σεττλε− µεντ ανδ ιντο τηε τωεντιετη χεντυρψ. Αλσο χοϖερεδ ισ τηε χηανγε ιν ηυ− 46

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

47

µαν διστυρβανχεσ τηατ οχχυρρεδ ωηεν Ευροπεανσ σεττλεδ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε νατυρε οφ ηυµαν διστυρβανχεσ χηανγεδ δραµατιχαλλψ δυρ− ινγ τηε µιδ−1800σ ανδ χοντινυεσ το δο σο τοδαψ. Τηε ρολε οφ φιρε αβρυπτλψ διµινισηεσ φροµ τηε 1930σ το τηε 1950σ, ανδ φιρε ισ ρεπλαχεδ βψ α διστυρ− βανχε ρεγιµε τηατ ισ χαυσινγ τηε συχχεσσιοναλ ρεπλαχεµεντ οφ οακ−δοµι− νατεδ φορεστσ ιν µανψ εαστερν εχορεγιονσ.

ΥΣΕ ΟΦ ΦΙΡΕ ΒΨ ΝΑΤΙςΕ ΑΜΕΡΙΧΑΝΣ Φορ 10,000 το 20,000 ψεαρσ, Ινδιανσ υσεδ φιρε το ινφλυενχε φορεστ χοµπο− σιτιον ανδ στρυχτυρε ανδ τηε εξτεντ οφ γρασσλανδσ ιν Νορτη Αµεριχα (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, ∆ελχουρτ ετ αλ. 1993). Ινδιαν φιρεσ χρεατεδ α µοσαιχ οφ πλαντ χοµµυνιτιεσ θυιτε διφφερεντ φροµ τοδαψ’σ λανδσχαπε. Εαρλψ εξπλορερσ ανδ σεττλερσ οβσερϖεδ α χοµπλεξ, θυιλτ−λικε παττερν οφ ολδ−γροωτη, οπεν οακ, ανδ πινε ωοοδλανδσ, οακ ανδ πινε σα− ϖαννασ, πραιριεσ, βαρρενσ, βαλδ ριδγεσ, οακ οπενινγσ, µεαδοωσ, γρασσ− λανδσ, ανδ σχρυβ οακ φορεστσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Ινδιαν υσεσ οφ φιρε φαϖορεδ τηε ωιδεσπρεαδ δοµινανχε οφ οακσ ανδ πινεσ. Ρεπεατεδ βυρνινγ γαϖε ρισε το τηε λονγλεαφ πινε ανδ µιξεδ σουτη− ερν πινε φορεστσ; τηε οακ−ηαρδωοοδ φορεστσ; τηε εαστερν πραιριεσ, γλαδεσ, ανδ βαρρενσ; τηε οακ ανδ πινε σαϖαννασ; ανδ τηε νορτηερν πινεριεσ. Μανψ φορεστσ ηαδ αν οπεν, παρκλικε αππεαρανχε βεχαυσε οφ τηειρ λονγ ηιστορψ οφ φιρεσ (Βαρτραµ [1791] 1955, Λοριµερ 1993). Ιν τηε Χροσσ Τιµβερσ ρεγιον ανδ τηρουγηουτ τηε Μιδωεστ, τηε χψχλε οφ φιρε δετερµινεδ τηε βαλανχε βετωεεν ταλλγρασσ πραιριε, οακ σαϖαννα, οακ ωοοδλανδσ, ανδ πινε φορεστσ (Γλεασον 1913, Χυρτισ 1959, Γριµµ 1984, Ενγλε ετ αλ. 1996). Ηοωεϖερ, ιν σοµε ρεγιονσ φιρε ωασ λεσσ χοµµον, δυε το λοω ηυµαν ποπυλατιον ορ χυλτυραλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε ρεσιδεντ ποπυλατιον (ε.γ., ηυντερ−γατηερερ ϖερσυσ αγραριαν σοχιετιεσ); ανδ τηισ λοωερ ινχιδενχε οφ φιρε αφφεχτεδ φορεστ τψπε βψ περµιττινγ συχχεσσιον το µορε σηαδε−τολερ− αντ ανδ φιρε−σενσιτιϖε σπεχιεσ. Ελεµεντσ οφ α φιρε ρεγιµε τηατ ινφλυενχε συχχεσσιον ινχλυδε φρεθυενχψ, ιντενσιτψ, σεασοναλιτψ, σπατιαλ εξτεντ, ανδ τψπε οφ φιρε. ∆υρινγ τηε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ, αννυαλ φιρεσ ωερε χοµµον ιν ρεγιονσ οφ πραιριεσ ανδ οακ−πινε σαϖαννασ (Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Φιρεσ βυρνεδ εξτενσιϖελψ, φαϖορινγ τηε εαστερν εξτενσιον οφ γρασσ− δοµινατεδ εχοσψστεµσ. Ελσεωηερε, Ινδιανσ βυρνεδ βερρψ− ανδ νυτ−προ− δυχινγ αρεασ ον α 3−το−5−ψεαρ βασισ ανδ ωοοδλανδσ εϖερψ 10 το 15 ψεαρσ, αλτηουγη τηερε ωασ ϖαριατιον αχροσσ ρεγιονσ (Ταβλε 4.1). Ιν τηε

48

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 4.1 Φιρε φρεθυενχψ βεφορε 1850 φορ οακ−πινε−δοµινατεδ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα Ρεγιον Μισσουρι Οζαρκσ Νεω ϑερσεψ Πιεδµοντ Σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ Νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ Σουτηερν Νεω Ενγλανδ Χεντραλ Ονταριο

Μεαν φιρε ιντερϖαλ (ψεαρσ) 2–6 14 2–10 1–15 1–10 10–17

Ρεφερενχε Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994, Γυψεττε ανδ ∆εψ 1997 Βυελλ ετ αλ. 1954 Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982 Λιττλε 1974 Νιερινγ ετ αλ. 1970 ∆εψ ανδ Γυψεττε 2000

σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν, φιρεσ εϖερψ 2 το 3 ψεαρσ φαϖορεδ λονγλεαφ πινε φορεστσ, βυτ λεσσ φρεθυεντ βυρνινγ (ε.γ., εϖερψ 10 ψεαρσ) λεδ το λοβλολλψ πινε δοµινανχε (Γαρρεν 1943). Φρεθυεντ φιρεσ ρεδυχεδ τηε δενσιτψ ανδ σιζε οφ ωοοδψ σπεχιεσ ιν τηε υνδερστοριεσ οφ οακ−δοµινατεδ ανδ πινε−δοµινατεδ φορεστσ, ινχρεασεδ τηε διϖερσιτψ ιν γρουνδ φλορα, ανδ φαϖορεδ τηε γροωτη οφ γρασσεσ, λε− γυµεσ, ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντσ (Γαρρεν 1943, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982, Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β). Τηε οϖεραλλ εφφεχτ ωασ το προµοτε τηε αχχυµυλατιον ανδ γροωτη οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον οφ τηε φιρε−αδαπτεδ οακσ βψ ρεδυχινγ υνδερστορψ χοµπετιτιον ανδ χαυσ− ινγ οχχασιοναλ οϖερστορψ µορταλιτψ, τηυσ ινχρεασινγ λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ. Οακσ οφτεν περσιστεδ ασ “γρυβσ” ιν τηε υνδερστοριεσ οφ φορεστσ ανδ σαϖαννασ, ανδ ιν πραιριεσ, γλαδεσ, ανδ βαρρενσ. Τηε λενγτη οφ φιρε−φρεε ιντερϖαλσ ϖαριεδ συβσταντιαλλψ, ρανγινγ φροµ 1 το 70 ψεαρσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηαρµον 1982, Αβραµσ 1985, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994, ∆εψ ανδ Γυψεττε 2000). Τηισ ϖαριαβιλ− ιτψ ιν φιρε φρεθυενχψ πλαψεδ α χριτιχαλ ρολε ιν τηε ρεγενερατιον ανδ ρε− χρυιτµεντ οφ σπεχιεσ ιντο τηε οϖερστορψ, βεχαυσε πινεσ ανδ οακσ ρεθυιρε α φιρε−φρεε περιοδ το δεϖελοπ συφφιχιεντ βαρκ τηιχκνεσσ το µινιµιζε βυρν− ινγ ινϕυρψ δυρινγ τηε νεξτ φιρε. Σπεχιεσ συχη ασ οακσ τηατ χαν περσιστ ασ γρυβσ ορ στοολ σπρουτσ δυρινγ περιοδσ οφ φρεθυεντ φιρε αρε αβλε το προ− δυχε ραπιδ σηοοτ γροωτη δυρινγ φιρε−φρεε περιοδσ ανδ τηυσ ινχρεασε τηειρ φιρε ρεσιστανχε ανδ προβαβιλιτψ οφ συρϖιϖινγ συβσεθυεντ φιρεσ. Πινεσ χαν γροω ραπιδλψ, προδυχε τηιχκ βαρκ εαρλψ, ανδ δεϖελοπ φιρε ρεσιστανχε θυιχκλψ δυρινγ φιρε−φρεε περιοδσ ωηεν τηεψ γροω ιν λοω το µοδερατε χοµπετιτιον χονδιτιονσ.

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

49

Βεφορε φιρε συππρεσσιον βεχαµε πρεϖαλεντ, λοω−ιντενσιτψ φιρεσ ωερε χοµµον ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ, οχχυρρινγ εϖερψ 5 το 15 ψεαρσ (Ηεινσελµαν 1973, Λιττλε 1974, Ωηιτνεψ 1994, Συτηερλανδ 1997). Φιρεσ οφ µοδερατε ανδ γρεατερ ιντενσιτψ ηαππενεδ λεσσ φρεθυεντλψ (ε.γ., εϖερψ 40–50 ψεαρσ) ανδ χοινχιδεδ ωιτη ρεγιοναλ ορ συβχοντινενταλ δρουγητ (Ηεινσελµαν 1973, Χωψναρ 1977, Γυψεττε ετ αλ. 1995, 1999). Χατα− στροπηιχ φιρεσ, ιντενσε ενουγη το ινδυχε στανδ ρεπλαχεµεντ, ωερε λεαστ χοµµον ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ. Τηε περιοδιχιτψ οφ συχη φιρεσ ισ νοτ ωελλ δοχυµεντεδ. Φρεθυεντ λοω−ιντενσιτψ φιρεσ δεχρεασεδ τηε προβ− αβιλιτψ οφ στανδ ρεπλαχεµεντ βψ φραγµεντινγ φυελσ ανδ λιµιτινγ φυελ λοαδσ. Νατιϖε Αµεριχανσ οφτεν σετ βρυση−χλεαρινγ φιρεσ ιν τηε σπρινγ ανδ φαλλ σεασονσ ωηεν δρψ ωεατηερ ανδ φινε φυελσ συχη ασ γρασσεσ, λεαφ λιττερ, ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντ λιττερ µαδε βυρνινγ εασψ (Λιττλε 1974, Πψνε 1982, Χρονον 1983). Μανψ οφ τηεσε φιρεσ βυρνεδ ατ α τιµε οφ ψεαρ ωηεν πλαντσ ωερε δορµαντ. Αν αβυνδανχε οφ φινε φυελσ συχη ασ τηε ωαρµ− σεασον γρασσεσ, ωηιχη ρεσπονδεδ ωελλ το φρεθυεντ βυρνινγ, µαδε ιτ εασιερ φορ φιρεσ το ιγνιτε, ανδ ινχρεασεδ τηε λενγτη οφ φιρε σεασονσ. Ιν σουτηερν ρεγιονσ, ωηερε σνοω χοϖερ ισ ιντερµιττεντ ορ αβσεντ δυρινγ τηε ωιντερ, βυρνινγ ωασ δονε ωηενεϖερ ωεατηερ ανδ φυελ χονδιτιονσ περµιττεδ, ωηιχη µιγητ βε ιν ανψ µοντη. Ιν ψεαρσ οφ νορµαλ ορ αβοϖε αϖεραγε πρεχιπιτατιον, φιρεσ ωερε λεσσ χοµµον δυρινγ τηε γροωινγ σεασον. Ιν δενσε φορεστσ, συµµερ φιρεσ ωερε ραρε εξχεπτ ιν ψεαρσ οφ σεϖερε δρουγητ, βεχαυσε φιρεσ δο νοτ σπρεαδ ωελλ ιν τηε υνδερστορψ οφ χλοσεδ−χανοπψ φορεστσ αφτερ λεαφ−ουτ. Τηε χηανχε οφ γροωινγ−σεασον φιρεσ ινχρεασεδ, ηοωεϖερ, ιν δρουγητ ψεαρσ ανδ ιν αρεασ τηατ ηαδ εξτενσιϖε στανδσ οφ ωαρµ−σεασον γρασσεσ ανδ οτηερ ηερβαχεουσ πλαντσ τηατ χρεατεδ α χον− τινυουσ µατριξ οφ φινε, φλασηψ φυελσ. Ονχε ιγνιτεδ, φιρεσ υσυαλλψ βυρνεδ εξτενσιϖελψ, βεχαυσε τηερε ωασ λιττλε το νο εφφορτ βψ µαν το εξτινγυιση τηεµ. Τηεψ βυρνεδ ουτ ωηεν τηεψ ραν ιντο νατυραλ φιρε βρεακσ, τηε ωεατηερ χηανγεδ το ραιν ορ σνοω, ορ τηεψ ενχουντερεδ α λεσσ χοµβυστιβλε φυελ τψπε. Περιοδιχαλλψ, δυρινγ συβ− χοντινενταλ δρουγητσ, φιρεσ ωουλδ βυρν σιµυλτανεουσλψ τηρουγηουτ εαστ− ερν Νορτη Αµεριχα. Συχη α ψεαρ ωασ 1780, ωηεν φιρεσ βυρνεδ λαργε τραχτσ οφ οακ, πινε, ανδ µιξεδ ηαρδωοοδσ ιν Αλγονθυιν Παρκ, Ονταριο, ανδ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ (Γυψεττε ανδ ∆εψ 1995, Γυψεττε ετ αλ. 1999). Φιρεσ ωερε χοµµον ιν βοττοµλανδ αρεασ, ανδ εϖεν ωετλανδσ βυρνεδ δυρινγ δρουγητ περιοδσ (Ωηιτνεψ 1994, ∆εΒανο ετ αλ. 1998). Ευροπεανσ φουνδ λαργε πραιριεσ ανδ οπενινγσ αλονγ τηε ϖαλλεψσ οφ ριϖερσ συχη ασ τηε Ποτοµαχ, Ραππαηαννοχκ, Σηενανδοαη, Μισσουρι, ανδ Μισσισσιππι, ωηιχη ωερε τηε ρεσυλτ οφ Ινδιαν φιρεσ (Μ. Ωιλλιαµσ 1989). Γεοργε Χατλιν (1844),

50

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ωηο λεφτ Στ. Λουισ ιν 1832, ρεχορδεδ εξτενσιϖε φιρεσ ανδ εξπανσιϖε πραι− ριεσ ανδ σαϖαννασ ιν τηε βοττοµλανδσ ανδ συρρουνδινγ χουντρψσιδε ασ ηε τραϖελεδ τηε Μισσουρι Ριϖερ το Φορτ Υνιον. ∆υρινγ τηε Νατιϖε Αµεριχαν περιοδ, µοστ φιρεσ ιν εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ ωερε συρφαχε φιρεσ (Ωηιτνεψ 1994). Ιν τηε νορτηεαστερν νορτηερν ηαρδωοοδσ, συρφαχε φιρεσ ωερε χοµµον ανδ χαυσεδ ινϕυρψ ρατηερ τηαν δεατη το µατυρε τρεεσ (Στιχκελ 1935). Συρφαχε φιρεσ αλσο ωερε χοµµον ιν Ονταριο οακ−πινε φορεστσ (∆εψ ανδ Γυψεττε 2000) ανδ ιν τηε Γρεατ Λακεσ ρεγιον (Ηεινσελµαν 1973), ωηερε τηεψ λεδ το τηε δεϖελοπµεντ οφ µυλτιαγεδ οϖερστοριεσ. Βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ, τηε διστυρβανχε ρε− γιµε ιν οακ φορεστσ ινχλυδεδ συρφαχε φιρεσ τηατ χαυσεδ νονχαταστροπηιχ, σµαλλσχαλε µορταλιτψ οφ µατυρε τρεεσ (Αβραµσ ετ αλ. 1995). Μορε σεϖερε ανδ εϖεν χαταστροπηιχ φιρεσ διδ οχχυρ, ηοωεϖερ, τηουγη λεσσ φρεθυεντλψ. Φιρεσ ωερε µορε λικελψ το ινδυχε στανδ ρεπλαχεµεντ ωηεν τηεψ οχχυρρεδ ιν δρουγητ ψεαρσ, ορ, λατερ ιν Νορτη Αµεριχαν ηιστορψ, ωηεν τηεψ βυρνεδ αφτερ λογγινγ ον τηε σιτε. Φιρε ηιστορψ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ηασ βεεν λινκεδ το ηυµαν ηιστορψ (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989). ∆ισεασεσ ιντροδυχεδ βψ Ευ− ροπεανσ δεχιµατεδ Ινδιαν ποπυλατιονσ, οφτεν κιλλινγ υπωαρδσ οφ 80% οφ τηε πεοπλε (∆ελχουρτ ετ αλ. 1993). Τηε φρεθυενχψ οφ φιρε ωασ γρεατλψ ρεδυχεδ δυρινγ τηισ περιοδ, ωηιχη µαψ ηαϖε λαστεδ φροµ 100 το 200 ψεαρσ (∆εψ ανδ Γυψεττε 2000). Μιγρατινγ Ινδιαν τριβεσ, δισπλαχεδ φροµ τηειρ ανχεστραλ λανδσ ιν τηε Εαστ, χαρριεδ φιρε ιντο αρεασ οφ λοω ποπυλατιον ασ διδ τηε ϖανγυαρδσ οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηερεαφτερ, φιρε’σ πρεσενχε ανδ ρολε ωουλδ βε εϖερ χηανγινγ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα.

ΦΙΡΕ ΑΝ∆ ΕΥΡΟΠΕΑΝ ΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ Ευροπεαν σεττλερσ χοντινυεδ Ινδιαν βυρνινγ πραχτιχεσ βυτ οφτεν ινχρεασεδ φιρε φρεθυενχψ ανδ χαρριεδ φιρε ιντο µορε ρεµοτε αρεασ (Πψνε 1982, Χρονον 1983, Βατεκ ετ αλ. 1999). Ιν γενεραλ, δυρινγ τηε περιοδ 1850 το 1930 (σοµεωηατ εαρλιερ ιν Νεω Ενγλανδ ανδ Ατλαντιχ χοασταλ αρεασ), ωηεν Ευροπεανσ ωερε βυσψ χονϖερτινγ α Νορτη Αµεριχαν ωιλδερνεσσ ιντο φαρµσ ανδ ϖιλλαγεσ, φιρεσ ωερε τηε µοστ φρεθυεντ ιν τηε ρεγιον’σ ηιστορψ. Ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ, φιρεσ βυρνεδ ον αϖερ− αγε εϖερψ 5 το 6 ψεαρσ ιν Ονταριο οακ−πινε φορεστσ (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913, ∆εψ ανδ Γυψεττε 2000), εϖερψ 3 το 4 ψεαρσ ιν σουτηεαστερν Οηιο οακ φορεστσ (Συτηερλανδ 1997), εϖερψ 10 ψεαρσ ιν νορτηεαστ Κανσασ οακ γαλ− λερψ φορεστσ (Αβραµσ 1985) ανδ ιν σουτηερν Νεω Ενγλανδ (Νιερινγ ετ αλ.

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

51

1970), ανδ εϖερψ 13 ψεαρσ ιν οακ−πινε φορεστσ οφ τηε Γρεατ Σµοκψ Μουν− ταινσ (Ηαρµον 1982). Σιµιλαρ φιρε φρεθυενχιεσ ανδ τρενδσ ιν φιρε ηιστορψ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ φορ οακ ωοοδλανδσ ανδ γλαδεσ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ (Γυψεττε ανδ ΜχΓιννεσ 1982, Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994). Τηεσε εστιµατεσ οφ φιρε φρεθυενχψ αρε χονσερϖατιϖε, βε− χαυσε νοτ αλλ φιρεσ ρεσυλτεδ ιν φιρε σχαρσ ον συρϖιϖινγ τρεεσ. Φιρεσ, ανδ νοω οτηερ φορεστ διστυρβανχεσ συχη ασ γραζινγ, λογγινγ, ανδ φυελωοοδ χυττινγ, µαινταινεδ τηε οπεν, παρκλικε χηαραχτερ οφ εαστ− ερν φορεστσ, ωιτη υνδερστοριεσ δοµινατεδ βψ γρασσεσ ανδ ηερβαχεουσ πλαντσ (Κοµαρεκ 1974, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982). Φρεθυεντ βυρνινγ, γραζινγ, ανδ λογγινγ χρεατεδ φορεστσ οφ σπρουτ οριγιν δοµινατεδ βψ οακσ. Ιν φαχτ, ωηεν µυχη οφ τηε αρεα οφ σουτηερν Νεω Ενγλανδ, Νεω Ψορκ, ανδ Νεω ϑερσεψ ωασ µαππεδ βψ Ηαωλεψ ανδ Ηαωεσ (1912), τηεψ ναµεδ ιτ τηε “Σπρουτ Ηαρδωοοδσ Ρεγιον.” Φιρεσ βυρνεδ εξτενσιϖελψ φολλοωινγ ωηολεσαλε λογγινγ οφ τηε Γρεατ Πινεριεσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913, Κιττρεδγε ανδ Χηιττενδεν 1929). Ιν τηε εαρλψ 1900σ, µανψ οφ ουρ µοστ φαµουσ φιρεσ βυρνεδ µιλλιονσ οφ αχρεσ οφ χυτοϖερ φορεστσ ανδ τοοκ τηε λιϖεσ οφ µανψ πεοπλε ιν τηε Λακε Στατεσ. Τηε χψχλε οφ λογγινγ ανδ βυρνινγ αλσο γρεατλψ ρεδυχεδ τηε εξτεντ οφ πινε φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Αφτερ τηε µατυρε, σεεδ−βεαρινγ πινεσ ωερε ηαρϖεστεδ, ιντενσε σλαση φιρεσ ανδ ρεπεατεδ βυρνινγσ ελιµινατεδ ορ γρεατλψ ρεδυχεδ τηε αβυνδανχε οφ πινε ρεπροδυχτιον. Ιν αδδιτιον, φρεθυεντ βυρνινγ (ε.γ., εϖερψ 3 ψεαρσ ον αϖεραγε) φορ υπ το 100 ψεαρσ βεφορε τηε πινε λογγινγ ερα µαψ ηαϖε ελιµι− νατεδ µυχη οφ τηε πινε αδϖανχε ρεπροδυχτιον (Ρεχορδ 1910, Γυψεττε ανδ ∆εψ 1997). Ασπεν, ωηιτε βιρχη, ανδ ϕαχκ πινε ρεπλαχεδ τηε ωηιτε ανδ ρεδ πινε φορεστσ ιν τηε Γρεατ Λακεσ Ρεγιον (Ηεινσελµαν 1973). Ελσε− ωηερε, οακσ συχχεεδεδ τηε πινεσ ανδ σηαδε−τολεραντ µεσοπηψτιχ ηαρδ− ωοοδσ (Αβραµσ 1992). Οακσ εξπανδεδ τηειρ δοµινανχε ον µεσιχ, ηιγηλψ προδυχτιϖε σιτεσ τηρουγη φρεθυεντ ανδ ωιδεσπρεαδ βυρνινγ. Τηε σταγε ωασ σετ φορ α γρεατ εξπανσιον οφ οακ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε ωιδεσπρεαδ συππρεσσιον οφ ωιλδλανδ φιρεσ βεγαν ιν τηε 1930σ ανδ 1940σ ιν µοστ ρεγιονσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα; ηοωεϖερ, ιν τηε Οζαρκ Ηιγηλανδσ ανδ ιν τηε Σουτη, ωιλδλανδ φιρεσ ωερε χοµµον υντιλ τηε 1950σ (Πψνε 1982, Πψνε ετ αλ. 1996). Τηε οχχυρρενχε οφ ωιλδλανδ φιρεσ ηασ δροππεδ δραστιχαλλψ οϖερ τηε παστ 100 ψεαρσ. Ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ, τηε φιρε ροτατιον περιοδ ωασ 90 ψεαρσ ιν Μιχηιγαν ανδ 50 ψεαρσ ιν Πεννσψλϖανια (Ωηιτνεψ 1994). Βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ, µεαν φιρε ιντερϖαλσ αϖεραγεδ αβουτ 3 ψεαρσ (Γυψεττε ανδ Χυττερ 1991, Χυττερ ανδ Γυψεττε 1994), ανδ τηε φιρε ροτατιον περιοδ

52

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 4.2 Εστιµατεδ φιρε ροτατιον περιοδσ φορ τηε µοδερν περιοδ φορ οακ−πινε−δοµι− νατεδ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα Ρεγιον Μισσουρι Οζαρκσ Πεννσψλϖανια Λοωερ Μιχηιγαν Υππερ Μιχηιγαν Σµοκεψ Μουνταινσ Σουτηερν Ιλλινοισ Μονονγαηελα Νατιοναλ Φορεστ, Ωεστ ςιργινια

Φιρε ροτατιον περιοδ (ψεαρσ) 715 910 1,400 το 2,000 1,273α; 4,545β > 2,000 900 6,000

Ρεφερενχε Ωεστιν 1992 Ωηιτνεψ 1994 Ωηιτνεψ 1986, 1994 Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991 Ηαρµον 1982 Ηαινεσ ετ αλ. 1975 Ηαινεσ ετ αλ. 1975

α

Φορ συρφαχε φιρεσ. Φορ στανδ ρεπλαχεµεντ φιρεσ.

β

ιν τηε Σµοκψ Μουνταινσ βεφορε 1940 ωασ λεσσ τηαν 10 ψεαρσ (Ηαρµον 1982). Νοω, τηε φιρε ροτατιον περιοδ ισ εστιµατεδ το βε σιγνιφιχαντλψ λονγερ (Ταβλε 4.2). Ατ τηε ουτσετ οφ τηε φιρε συππρεσσιον περιοδ, µοδερν οακ φορεστσ δε− ϖελοπεδ ραπιδλψ αχροσσ εαστερν Νορτη Αµεριχα, εξπανδινγ τηειρ ρανγε βψ ρεπλαχινγ σαϖαννασ, βαρρενσ, ανδ πραιριεσ ανδ δοµινατινγ ολδ φιελδσ ανδ χυτοϖερ λανδσ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ιν τηεσε σψστεµσ γρεω θυιχκλψ ιντο χλοσεδ−χανοπψ φορεστσ ονχε φιρεσ ωερε συππρεσσεδ (Χοτταµ 1949, Χυρτισ 1959, Γριµµ 1984). Ασ φιρεσ χοντινυε το βε συππρεσσεδ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα, οακ φορεστσ αρε βεινγ ρεπλαχεδ βψ µορε σηαδε−τολεραντ, µεσοπηψτιχ σπε− χιεσ, συχη ασ τηε µαπλεσ (Λοριµερ 1984, Παλλαρδψ ετ αλ. 1988, Ηιξ ανδ Λοριµερ 1991, Αβραµσ 1992, 1998). Ωηερε φιρεσ ηαϖε βεεν αβσεντ, οακ φορεστσ ηαϖε ινχρεασεδ ιν στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ, ανδ τηισ ηασ βεεν αχ− χοµπανιεδ βψ τηε γροωτη οφ α µιδστορψ οφ σηαδε−τολεραντ τρεεσ ανδ αν υνδερστορψ δοµινατεδ βψ σηαδε−τολεραντ σηρυβσ ανδ αδϖανχε ρεπροδυχ− τιον. Ιν τηε ηεαϖψ σηαδε, λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ υναβλε το δεϖελοπ, ανδ οτηερ σπεχιεσ δοµινατε φολλοωινγ οϖερστορψ διστυρβανχεσ. Ηοωεϖερ, ον ξεριχ πινε σιτεσ ιν τηε σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν συχχεσ− σιον ιν τηε αβσενχε οφ φιρε ισ το οακσ ανδ οτηερ σουτηερν ηαρδωοοδσ (Γαρρεν 1943, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982). Αλτηουγη ωιλδλανδ φιρεσ αρε λεσσ εξτενσιϖε ανδ λεσσ φρεθυεντ τηαν τηεψ ωερε ϕυστ 60 ψεαρσ αγο, ηυµανσ χοντινυε το βε τηε µοστ σιγνιφιχαντ σουρχε οφ ωιλδλανδ φιρεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Γυψεττε ετ αλ. 1999). Φορ εξαµπλε, αρσονιστσ ιγνιτεδ 47% οφ αλλ ωιλδλανδ φιρεσ τηατ οχχυρρεδ ιν

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

53

Αρκανσασ φροµ 1991 το 1996 (Γαρνερ 1999). Τηεσε φιρεσ αχχουντεδ φορ 64% οφ τηε τοταλ αχρεαγε οφ βυρνεδ ωιλδλανδ. Ανοτηερ 27% οφ Αρκανσασ’σ ωιλδλανδ φιρεσ ωερε σταρτεδ βψ ηυµανσ βυρνινγ δεβρισ. Νατιοναλλψ, αρσον ανδ δεβρισ βυρνινγ αχχουντεδ φορ 74% οφ ωιλδλανδ φιρεσ φροµ 1983 το 1987 (Γαρνερ 1999). Ον τηε οτηερ ηανδ, λιγητνινγ χαυσεδ λεσσ τηαν 2% οφ αλλ φιρεσ ιν Αρκανσασ (1991–96) (Ωεστιν 1992, Γαρνερ 1999). Ιν τηε Εαστ, µοστ λιγητνινγ οχχυρσ δυρινγ τηυνδερστορµσ ανδ ισ αχχοµπανιεδ βψ ραιν, ωηιχη ρεδυχεσ τηε λικελιηοοδ οφ φιρε ιγνιτιον ορ σπρεαδ. Ουτσιδε τηε σουτηεαστερνµοστ πορτιον οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, λιγητινγ χαυσεσ φεωερ τηαν 5 φιρεσ περ µιλλιον αχρεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηρουγηουτ τηε Μιδ−Ατλαντιχ ανδ Μιδωεστ λεσσ τηαν 1 φιρε περ µιλλιον αχρεσ ρεσυλτσ φροµ λιγητνινγ.

ΑΓΡΙΧΥΛΤΥΡΑΛ ΑΝ∆ ΙΝ∆ΥΣΤΡΙΑΛ ΤΡΑΝΣΦΟΡΜΑΤΙΟΝ ΠΕΡΙΟ∆ Φορεστ χλεαρινγ φορ αγριχυλτυρε ωασ τηε πριµαρψ χαυσε οφ δεφορεστατιον ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Ωηιτνεψ 1994). Ονλψ 10%–30% οφ τηε φορεστ ρεµαινεδ ιν σουτηερν Νεω Ενγλανδ βψ τηε µιδ−1800σ; χοασταλ φορεστσ ηαδ βεεν χλεαρεδ µυχη εαρλιερ (Νιερινγ ετ αλ. 1970). Ασ σεττλερσ µοϖεδ ιντο τηε Οηιο ςαλλεψ, τηεψ εσταβλισηεδ φαρµσ υντιλ, βψ 1900, µοστ (85%) οφ τηε λανδ ηαδ βεεν χλεαρεδ (Συτηερλανδ 1997). Σιµιλαρ εϖεντσ πλαψεδ ουτ ιν τηε Λακε Στατεσ (Πψνε ετ αλ. 1996) ανδ τηε Σουτηεαστ (Μαρτιν ανδ Βοψχε 1993). Φροµ 1860 το 1910, τηε ρατε οφ χονϖερσιον το αγριχυλτυρε αχχελερατεδ συχη τηατ µορε φορεστσ (190 µιλλιον αχρεσ) ωερε χονϖερτεδ δυρινγ τηισ περιοδ τηαν ιν αλλ πρεϖιουσ τιµε σινχε Ευροπεαν αρριϖαλ ιν Νορτη Αµεριχα (Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε τηε 1850σ, φορεστ χλεαρινγ ανδ δραιναγε οφ ωετλανδσ φορ αγριχυλτυρε ηαϖε χαυσεδ τηε λοσσ οφ 70%–98% οφ βοττοµλανδ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ (Σηαριτζ ανδ Μιτσχη 1993). ∆υρινγ τηισ αγριχυλτυραλ ρεϖολυτιον ιν Νορτη Αµεριχα, φιρε ωασ υσεδ βψ σεττλερσ το χλεαρ φορεστσ, µαινταιν φαρµ ανδ παστυρε, ανδ ιµπροϖε τηε ωοοδσ φορ γραζινγ, ασ τηε Ινδιανσ ηαδ δονε βυτ ον α µυχη γρανδερ σχαλε. Φορεστσ ωερε φυρτηερ διστυρβεδ βψ χαττλε ανδ ηογσ, ωηο γραζεδ φρεελψ εϖερψωηερε Ευροπεανσ σεττλεδ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Γραζινγ ον οπεν ρανγε ωασ πραχτιχεδ ιν µανψ ρεγιονσ (ε.γ., Οζαρκ ηιγηλανδσ) ασ λατε ασ τηε 1950σ ανδ 1960σ. Λιϖεστοχκ γραζ− ινγ αφφεχτεδ φορεστ ρεγενερατιον, οφτεν ελιµινατινγ ιτ ιν τηε υνδερστορψ οφ ωοοδλανδσ ανδ σαϖαννασ.

54

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Λοχαλλψ τηρουγηουτ τηε ρανγε οφ τηε οακ, τηε προδυχτιον οφ χηαρχοαλ φορ τηε ιρον ινδυστρψ αφφεχτεδ τηε συρρουνδινγ φορεστσ. Φορεστ ηαρϖεστινγ φορ χηαρχοαλ πεακεδ ιν τηε λατε ειγητεεντη χεντυρψ ιν τηε Πιεδµοντ ανδ Χοασταλ Πλαιν ρεγιονσ (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994) ανδ λατερ ιν τηε νινε− τεεντη χεντυρψ ιν τηε Μιδωεστ ανδ Νορτηεαστ (Συτηερλανδ 1997). Φορεστσ ωερε ηαρϖεστεδ ον σηορτ ροτατιονσ (ε.γ., 20–30 ψεαρσ) ανδ φιρεσ φυελεδ βψ λογγινγ σλαση βυρνεδ ωιτη γρεατερ ιντενσιτψ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Ωηιτνεψ 1994). Τηεσε πραχτιχεσ χρεατεδ χοππιχε φορεστσ δοµι− νατεδ βψ οακσ (Χλαττερβυχκ 1991, Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Ινδυστριαλ λογγινγ τρανσφορµεδ τηε φορεστσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα δυρινγ τηε περιοδ φροµ 1850 το 1930. Φορεστ ηαρϖεστινγ ηαδ πρεϖιουσλψ βεεν α λοχαλ αχτιϖιτψ το συππλψ τηε τιµβερ ανδ φυελωοοδ νεεδσ οφ νεαρβψ ϖιλλαγεσ ανδ σπεχιαλτψ προδυχτσ σουγητ βψ φορειγν σοϖερειγνσ (ε.γ., µαστσ φορ Βριτιση σαιλινγ σηιπσ). Σµαλλ ποπυλατιονσ ανδ πριµιτιϖε τρανσπορτα− τιον σψστεµσ λιµιτεδ τηε νεεδ ανδ τηε αβιλιτψ, ρεσπεχτιϖελψ, το λυµβερ εξτενσιϖελψ. Τιµβερ ωασ τρανσπορτεδ βψ λογ δριϖεσ δοων ριϖερσ τηατ ηαδ χοννεχτιονσ το οχεαν πορτσ. Νοτ υντιλ ραιλροαδσ ωερε βυιλτ ιντο τηε µορε ρεµοτε φορεστεδ ρεγιονσ ωερε µανψ φορεστσ λινκεδ το ποπυλατιον χεντερσ. Τηισ σετ τηε σταγε φορ τηε ωηολεσαλε λογγινγ ανδ “δεστρυχτιον” οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα φορεστσ δοχυµεντεδ ιν Ονταριο (Ηοωε ανδ Ωηιτε 1913), τηε Σουτη (Μαρτιν ανδ Βοψχε 1993), τηε Λακε Στατεσ ανδ Νορτηεαστ (Χρονον 1983, Μ. Ωιλλιαµσ 1989), τηε Οζαρκσ (Χυννινγηαµ ανδ Ηαυσερ 1989), ανδ τηε χεντραλ ηαρδωοοδ ρεγιον (Ηιχκσ 1998). Βεγιννινγ ιν 1850, τηε αννυαλ προδυχτιον οφ φορεστ προδυχτσ ινχρεασεδ µαρκεδλψ; ιν 1910 αν εστιµατεδ 13 βιλλιον χυβιχ φεετ οφ τιµβερ ωερε ηαρϖεστεδ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Ρεπεατεδ ανδ οφτεν χαταστροπηιχ φιρεσ βυρνεδ τηε χυτοϖερ φορ− εστσ. Τηε φορεστσ ηαδ νεϖερ βεφορε εξπεριενχεδ διστυρβανχεσ οφ συχη εξτεντ ορ σεϖεριτψ. Φαρ φροµ βεινγ δεστροψεδ, τηε φορεστσ ρενεωεδ τηεµσελϖεσ, αλτηουγη τηεψ χηανγεδ ιν χηαραχτερ. Τηισ λογγινγ ανδ φιρε ηιστορψ φα− ϖορεδ τηε οακσ, ωηιχη ροσε λικε τηε πηοενιξ ουτ οφ τηε ασηεσ το ασσυµε ωιδεσπρεαδ δοµινανχε τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Μυχη οφ τηε εαστερν φορεστσ ηαϖε δεϖελοπεδ ον αγριχυλτυραλ λανδ αβαν− δονεδ δυρινγ τηε λατε 1700σ ιν τηε Νορτηεαστ, Μιδ−Ατλαντιχ, Πιεδµοντ, ανδ Χοασταλ Πλαιν, ανδ λατερ ιν τηε Μιδωεστ, Λακε Στατεσ, ανδ οτηερ ιντε− ριορ ρεγιονσ. Τηε ρεγροωτη οφ φορεστ ον αγριχυλτυραλ λανδσ αχχελερατεδ δυρινγ τηε Γρεατ ∆επρεσσιον. Οφτεν, τηεσε φορεστσ ωερε δοµινατεδ βψ πινε ανδ οακ (Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994). Οακ σεεδλινγσ ανδ γρυβσ σπρουτεδ ιν παστυρεσ ανδ, ιν τηε αβσενχε οφ µοωινγ ορ γραζινγ, γρεω το µατυριτψ. Ελσεωηερε, στανδσ δοµινατεδ βψ πινε προϖιδεδ ιδεαλ χονδιτιονσ

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

55

φορ οακσ το εσταβλιση ανδ γροω ιν τηε υνδερστορψ, σεττινγ τηε σταγε φορ οακ δοµινανχε αφτερ τηε πινε ωασ ηαρϖεστεδ. Ασ αγριχυλτυραλ λανδ ωασ αβανδονεδ τηρουγηουτ τηε Μιδωεστ, Λακε Στατεσ, ανδ Σουτηεαστ, τηε αµουντ οφ φορεστ λανδ ινχρεασεδ. Ιν σοµε πλαχεσ, φορεστ χοϖερ ηασ ινχρεασεδ το λεϖελσ αππροαχηινγ τηατ σεεν βψ τηε φιρστ Ευροπεαν σεττλερσ. Χυρρεντ φορεστ αχρεαγε ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα εθυαλσ αβουτ τωο−τηιρδσ οφ τηε φορεστ αρεα εστιµατεδ το ηαϖε εξιστεδ ιν τηε 1600σ. Ιν τηε υνγλαχιατεδ πλατεαυ ιν Οηιο, φορεστ χοϖερ ηασ ινχρεασεδ φροµ 15% το 65% οϖερ τηε παστ 100 ψεαρσ (Συτηερλανδ 1997), ανδ ςερµοντ ηασ γονε φροµ βεινγ 65% χροπλανδ ιν 1850 το 77% φορεστεδ τοδαψ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε 1907, τηε εξτεντ οφ φορεστ λανδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ηασ σταβιλιζεδ ατ 730–760 µιλλιον αχρεσ. Τηε χηανγε ιν προπορτιονσ ισ δυε λαργελψ το α χεσσατιον οφ φορεστ χλεαρινγ φορ αγριχυλ− τυρε (Ποωελλ ετ αλ. 1993). ∆εφορεστατιον ιν τηε λοωερ Μισσισσιππι Ριϖερ βοττοµλανδσ χοντινυεσ τοδαψ, ηοωεϖερ (Σηαριτζ ανδ Μιτσχη 1993). Ευροπεανσ βρουγητ το τηε Νεω Ωορλδ ινσεχτσ ανδ δισεασεσ τηατ ηαϖε αφφεχτεδ φορεστ χοµποσιτιον ανδ συχχεσσιον οϖερ λαργε αρεασ. Ονε οφ τηε µοστ νοταβλε εξαµπλεσ ωασ τηε ιντροδυχτιον οφ τηε χηεστνυτ βλιγητ (Ενδοτηια παρασιτιχα [Μυρριλλ] Π. ϑ. Ανδερσον ανδ Η. Ω. Ανδερσον), ωηιχη ελιµινατεδ χηεστνυτ ασ α µαϕορ οϖερστορψ σπεχιεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα βψ τηε εαρλψ 1900σ. Οακ δοµινανχε ινχρεασεδ αφτερ τηε λοσσ οφ χηεστνυτ ιν τηε Αππαλαχηιαν ανδ µιδ−Ατλαντιχ ρεγιονσ (Ηινκλε ετ αλ. 1993, Αβραµσ ανδ ΜχΧαψ 1996, Ηιχκσ 1998). Χηεστνυτ οακ, ρεδ οακ, ανδ σχαρλετ οακ ρεπλαχεδ χηεστνυτ. Τηε ιντροδυχτιον οφ εξοτιχ σπεχιεσ ανδ τηε σπρεαδ οφ ινϖασιϖε σπεχιεσ ωιλλ χοντινυε το µοδιφψ νατυραλ φορεστ συχχεσσιον ανδ αλτερ νατιϖε φορεστ χηαραχτερ (σεε Χηαπτερσ 6 ανδ 7). Φορεστ προδυχτ µανυφαχτυρινγ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ δεχλινεδ φροµ 1910 υντιλ αφτερ Ωορλδ Ωαρ ΙΙ, ωηεν α βοοµ ιν τηε ηουσινγ µαρκετ σπαρκεδ αν ινχρεασε ιν ηαρϖεστινγ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Σινχε τηεν, προ− δυχτιον ηασ ινχρεασεδ (σεε Φιγυρε 4.1), ρεσυλτινγ ιν ηιστοριχ λεϖελσ οφ ηαρϖεστινγ, βυτ αννυαλ γροωτη οφ ηαρδωοοδσ ιν τηε Εαστ στιλλ εξχεεδσ τιµβερ ρεµοϖαλσ (ε.γ., βψ 80% ιν 1991). Ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, µοστ (94%) οφ τηε 380 µιλλιον αχρεσ οφ φορεστ λανδ ισ τιµβερλανδ; τηισ προπορτιον ηασ βεεν ρελατιϖελψ χονσταντ σινχε τηε εαρλψ 1950σ (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Αβουτ ηαλφ οφ τηε εαστερν φορεστ λανδ ισ χλασσιφιεδ ασ οακ−πινε (32.2 µιλλ. α.), οακ−ηιχκορψ (129.7 µιλλ. α.), ορ οακ−γυµ−χψπρεσσ (29.2 µιλλ. α.) φορεστ τψπε, ανδ τηε λαργεστ αρεασ οφ ηιγηλψ προδυχτιϖε (> 120 χυ. φτ. περ αχρε περ ψεαρ) φορεστ λανδσ οχχυρ ιν τηε οακ−ηιχκορψ ανδ λοβλολλψ− σηορτλεαφ πινε τψπεσ. Μοστ οφ τηε τιµβερλανδσ ιν τηε Εαστ αρε οωνεδ βψ πριϖατε

56

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 4.1. ∆οµεστιχ προδυχτιον οφ φορεστ προδυχτσ φροµ 1800 το 1985 ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ. (Αδαπτεδ φροµ Ποωελλ ετ αλ. 1993.)

ινδυστρψ (16%) ανδ νονινδυστριαλ πριϖατε ινδιϖιδυαλσ (70%), ανδ τηεψ αρε πριµαριλψ ρεσπονσιβλε φορ τηε ηαρδωοοδ ηαρϖεστ (ε.γ., 90% οφ τηε ηαρδωοοδ προδυχτιον ιν 1991). Υνφορτυνατελψ, ωριττεν µαναγεµεντ πλανσ ηαϖε βεεν υσεδ βψ ονλψ αν εστιµατεδ 5% οφ πριϖατε φορεστ λανδ οωνερσ, ωηο χοντρολ 39% οφ τηε πριϖατε φορεστ λανδσ (Βιρχη 1996). Μορε τηαν ηαλφ οφ αλλ πριϖατε φορεστ λανδσ ηαϖε νο µαναγεµεντ πλανσ. Αλτηουγη ιτ ισ διφφιχυλτ το θυαντιφψ τηε αµουντ οφ τιµβερ ηαρϖεστεδ βψ ρεγενερατιον µετηοδ, χοµµον ηαρϖεστ− ινγ τεχηνιθυεσ ον υνµαναγεδ πριϖατε λανδ ινχλυδε σελεχτιϖε χυττινγ ορ ηιγη γραδινγ ανδ διαµετερ λιµιτ χυττινγ. Τηεσε ρογυε ηαρϖεστινγ πραχ− τιχεσ χρεατε σµαλλ γαπσ ιν τηε οϖερστορψ χανοπψ, ωηιχη υσυαλλψ δο νοτ φαϖορ οακ δεϖελοπµεντ, εσπεχιαλλψ ον τηε µορε προδυχτιϖε σιτεσ. Ηαρ− ϖεστινγ βψ τηεσε µετηοδσ οφτεν ρεσυλτσ ιν υνδερστοχκεδ στανδσ οφ ρε− δυχεδ θυαλιτψ ανδ ϖαλυε.

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

57

ΩΙΝ∆ ∆ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕΣ Ωινδ ηασ χοντριβυτεδ το τηε οϖεραλλ λεϖελ οφ δαµαγε το φορεστσ, αχτινγ ιν χονχερτ ωιτη φιρε, λογγινγ, γραζινγ, ανδ οτηερ διστυρβανχε φαχτορσ. Σινχε τηε συππρεσσιον οφ ωιλδλανδ φιρεσ, ωινδ ισ τηε µοστ χοµµον νατυραλ φορχε χαπαβλε οφ αλτερινγ φορεστ χηαραχτερ ον α λανδσχαπε βασισ (Γρεενβεργ ανδ ΜχΝαβ 1998). Ηυµανσ ηαϖε ηαδ λιττλε διρεχτ εφφεχτ ον τηε εξτεντ ανδ ιντενσιτψ οφ ωινδ στορµσ. Τηεψ ηαϖε, ηοωεϖερ, συβσταντιαλλψ αφφεχτεδ τηε ιµπορτανχε οφ ωινδ διστυρβανχεσ, βψ αλτερινγ τηε τψπε ανδ διστριβυ− τιον οφ φορεστσ. Φορ εξαµπλε, µυχη οφ τηε οριγιναλ ολδ−γροωτη φορεστ λανδσ τηατ στοοδ ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ ηαϖε βεεν χονϖερτεδ το αγριχυλτυραλ υσεσ ορ βεεν ηαρϖεστεδ το προδυχε ψουνγερ φορεστσ, ωηιχη αρε µορε ρεσισταντ το δαµαγε βψ ωινδ (Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Ιν χοντραστ, ηιγη−γραδε λογγινγ ανδ ρεχκλεσσ ωοοδσ βυρνινγ ηαϖε ινχρεασεδ τηε αµουντ οφ δεχαψ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ (ε.γ., 37% οφ τηε λιϖε ϖολυµε ιν Μισσουρι ισ χυλλ) ρενδερινγ τρεεσ µορε συσχεπτιβλε το ωινδτηροω (Ποωελλ ετ αλ. 1993). Ωινδ στορµσ ηαϖε βεεν ανδ χοντινυε το βε αν ιµπορταντ φορεστ διστυρβανχε, αλτερινγ φορεστ δψ− ναµιχσ βψ χρεατινγ σµαλλ γαπσ ιν τηε χανοπψ βψ τηε ωινδτηροω οφ α σινγλε ορ σεϖεραλ οϖερστορψ τρεεσ ορ βψ χαυσινγ χαταστροπηιχ εξτενσιϖε λοσσ οφ τηε οϖερστορψ (Λοριµερ 1980, Μψερσ ανδ ςαν Λεαρ 1998). Στορµσ τηατ χαυσε λαργε−σχαλε ωινδτηροωσ γενεραλλψ αρε ραρε (Ταβλε 4.3). Βεχαυσε λαργε−σχαλε χαταστροπηιχ ωινδ διστυρβανχεσ αρε λεσσ φρε− θυεντ τηαν τηοσε τηατ χαυσε σµαλλ χανοπψ γαπσ, µυχη εµπηασισ ηασ βεεν πλαχεδ ον τηε ιµπορτανχε οφ σµαλλ−σχαλε διστυρβανχεσ ιν δετερµινινγ φορεστ συχχεσσιον, στρυχτυρε, ανδ διϖερσιτψ ιν µεσοπηψτιχ φορεστσ οφ τηε Εαστ. Λαργε ινφρεθυεντ διστυρβανχεσ συχη ασ χαταστροπηιχ ωινδ στορµσ ανδ φιρεσ, ηοωεϖερ, αρε ρεχειϖινγ µορε ρεχογνιτιον φορ τηειρ ρολε ιν σηαπ− ινγ τηε ρεγιοναλ λανδσχαπε ανδ τηειρ αβιλιτψ το ινφλυενχε εχοσψστεµ προ− χεσσεσ φορ χεντυριεσ (Λοριµερ ανδ Φρελιχη 1994, Φοστερ, Κνιγητ, ανδ Φρανκλιν 1998).

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Τηε αβυνδανχε, διϖερσιτψ, ανδ εξτεντ οφ εαστερν φορεστσ, σαϖαννασ, ανδ πραιριεσ αρε ιντριχατελψ λινκεδ το ηυµαν διστυρβανχεσ, δεµογραπηψ, ανδ χυλτυρε. Ηυµανσ ηαϖε βεεν ονε οφ τηε µοστ δοµιναντ ανδ ινφλυεντιαλ αγεντσ οφ φορεστ διστυρβανχε οϖερ τηε παστ µιλλεννιυµ. Φιρε ισ ονε οφ ηυµανκινδ’σ ολδεστ ανδ µοστ ρελιαβλε τοολσ φορ χυλτυρινγ ϖεγετατιον. Φρε−

58

Ταβλε 4.3 Ροτατιον περιοδσ φορ ωινδ διστυρβανχεσ ιν χοµµον φορεστ τψπεσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Ροτατιον περιοδ (ψεαρσ) 110–125 50–200 50–250 541 1,200 1,300 1,500 5,600 300 6,031 1,210 1,238 1,470 2,903 540 1,000–2,000 9,000 2,000 1,150 α

Φορεστ τψπε Ολδ−γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ−νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; σωαµπ χονιφερ Ολδ−γροωτη ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Πρεσεττλεµεντ; ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Ολδ−γροωτη ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδ Ηεµλοχκ–ωηιτε πινε–νορτηερν ηαρδωοοδσ Νορτηερν ηαρδωοοδσ Ηεµλοχκ–νορτηερν ηαρδωοοδσ Νορτηερν ηαρδωοοδσ–σπρυχε–φιρ

∆ιστυρβανχε τψπεα

Ρεγιον

Ρεφερενχε

Σµαλλ χανοπψ γαπσ Σµαλλ χανοπψ γαπσ Σµαλλ χανοπψ γαπσ — Χαταστροπηιχ ωινδ

Σ.Ω. Οηιο Εαστερν Υ.Σ. Σ. Αππαλαχηιαν Υ.Π. Μιχηιγαν Μιχηιγαν

Ρυνκλε 1990 Ρυνκλε 1985 Ρυνκλε 1982 Ζηανγ ετ αλ. 1999 Ωηιτνεψ 1986

— ∆ιστυρβανχε τηατ δεστροψσ >60% οφ χανοπψ Τορναδοεσ >75 µπη ωινδσ

Μιχηιγαν Υ.Π. Μιχηιγαν

Ωηιτνεψ 1986 Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991

Υ.Π. Μιχηιγαν

Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991

∆ιστυρβανχε τηατ δεστροψσ 30–50% οφ χανοπψ Τορναδοεσ >75 µπη ωινδσ

Υ.Π. Μιχηιγαν

Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991

Ν. Ωισχονσιν

Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991

Χαταστροπηιχ ωινδ >2.5 αχρεσ

Ν. Ωισχονσιν

Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984

Χαταστροπηιχ ωινδ >25 αχρεσ

Ν. Ωισχονσιν

Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984

Χαταστροπηιχ ωινδ >250 αχρεσ

Ν. Ωισχονσιν

Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984

Χαταστροπηιχ ωινδ >2,500 αχρεσ Ν. Ωισχονσιν

Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984

—

Ν.Ω. Πεννσψλϖανια

Ωηιτνεψ 1994

— — — —

Ν.Ω. Πεννσψλϖανια Χεντραλ Νεω Ψορκ Ω. Νεω Ψορκ Ν. Μαινε

Ωηιτνεψ 1990 Μαρκσ ετ αλ. 1992 Σεισχηαβ 1990 Λοριµερ 1977

Υνλεσσ οτηερωισε νοτεδ, διστυρβανχε τψπε ισ χαταστροπηιχ ωινδσ τηατ χαυσε στανδ ρεγενερατιον.

Φιρε Ηιστορψ ανδ Ποστσεττλεµεντ ∆ιστυρβανχε

59

θυεντ βυρνινγ βψ Ινδιανσ προµοτεδ νυτ−ανδ βερρψ−προδυχινγ τρεεσ ανδ σηρυβσ ανδ βουντιφυλ γρασσλανδσ. Ατ τηε λανδσχαπε λεϖελ, αντηροπογενιχ φιρε προδυχεδ α µοσαιχ οφ φιρε−δεπενδεντ εχοσψστεµσ. Ευροπεαν σεττλερσ νοτεδ εξτενσιϖε εαστερν πραιριεσ, οακ οπενινγσ, µεαδοωσ, ορχηαρδσ, βαρ− ρενσ, ανδ οακ ανδ πινε φορεστσ ανδ σαϖαννασ. Ευροπεανσ ιµποσεδ α νεω ανδ υνιθυε συιτε οφ διστυρβανχεσ τηατ χηανγεδ τηε νατυρε ανδ διστριβυτιον οφ τηε εχοσψστεµσ τηεψ ενχουντερεδ ιν Νορτη Αµεριχα. Χονϖερσιον οφ φορεστ, πραιριε, ανδ ωετλανδ το αγριχυλ− τυρε, αλονγ ωιτη χοµµερχιαλ λογγινγ, φορεστ γραζινγ, ανδ ωοοδσ βυρν− ινγ, χηανγεδ τηε λανδσχαπε ιν α ωαψ ανδ ατ α ρατε υνπαραλλελεδ ιν ρεχεντ ηιστορψ. Φολλοωινγ τηε εξπλοιτατιον πηασε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, φορ− εστσ ρεχλαιµεδ αβανδονεδ φαρµλανδ, ινϖαδεδ φορµερ πραιριεσ, ανδ ρε− γενερατεδ λανδσ τηατ ηαδ βεεν χυτοϖερ ανδ ρεπεατεδλψ βυρνεδ. Ον τηεσε λανδσ, ασ α χονσεθυενχε οφ φιρε πρεϖεντιον ανδ συππρεσσιον προγραµσ τηατ αβρυπτλψ ρεµοϖεδ φιρε ασ α πριµαρψ φορεστ διστυρβανχε, οακσ δοµι− νατεδ τηε ρεγενερατιον. Ωε αρε ϕυστ νοω βεγιννινγ το ωιτνεσσ τηε λονγ− τερµ εφφεχτσ οφ τηεσε µαϕορ σηιφτσ ιν διστυρβανχε ρεγιµεσ ανδ το ρεχογ− νιζε τηε εχολογιχαλ ρολε οφ φιρε ιν τηε µαιντενανχε οφ µανψ οφ ουρ φορεστ εχοσψστεµσ. Μοδερν οακ φορεστσ αρε α προδυχτ οφ τηισ διστυρβανχε ηιστορψ, βε− χαυσε τρεεσ αρε ρελατιϖελψ λονγ−λιϖεδ ανδ προχεσσεσ συχη ασ συχχεσσιον αρε λονγ−τερµ. Πρεϖιουσ διστυρβανχεσ σετ συχχεσσιοναλ πατηωαψσ τηατ λεδ το οακ δοµινανχε βεχαυσε οακσ αρε ωελλ αδαπτεδ το ηιγη διστυρβανχε ανδ στρεσσ ενϖιρονµεντσ ωηερε φιρε, δρουγητ, γραζινγ, ανδ λογγινγ οχ− χυρ περιοδιχαλλψ. Ιν τυρν, χυρρεντ διστυρβανχε ρεγιµεσ αρε σηαπινγ τηε νατυρε οφ φυτυρε φορεστσ. ∆ιστυρβανχε ρεγιµεσ χηαραχτεριζεδ βψ λεσσ φρε− θυεντ, ιντενσε, ορ εξτενσιϖε βυρνινγ, ανδ λεσσ ηαρϖεστινγ ανδ γραζινγ προµοτε χοµπετιτορσ οφ οακ, εσπεχιαλλψ ον προδυχτιϖε σιτεσ ωηερε ενϖι− ρονµενταλ χονδιτιονσ αρε λεσσ λιµιτινγ το τρεε γροωτη. Ιν τηε παστ, ωινδ ανδ φιρε αχτεδ τογετηερ το φαϖορ οακ. Τοδαψ, ωινδ προµοτεσ συχχεσσιον το οακ’σ χοµπετιτορσ ιν τηε αβσενχε οφ φιρε. Συχ− χεσσιον φολλοωινγ σµαλλ γαπ διστυρβανχεσ φαϖορσ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ, ανδ χαταστροπηιχ ωινδτηροω προµοτεσ φαστ−γροωινγ ιντολεραντ σπεχιεσ ατ τηε εξπενσε οφ οακσ. Κνοωλεδγε οφ ηιστοριχαλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ισ ιµπορταντ, βεχαυσε µοδερν οακ φορεστσ οριγινατεδ ατ α τιµε ωηεν φιρε, λογγινγ, ανδ οτηερ ηυµαν διστυρβανχεσ ωερε µορε χοµµον τηαν τηεψ αρε τοδαψ. Α στυδψ οφ τηε φιρε εχολογψ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ οφ οακ ανδ ιτσ ασσοχιατεσ χαν προ− ϖιδε αν υνδερστανδινγ οφ τηε ωιδεσπρεαδ οχχυρρενχε οφ οακ, ανδ εσταβλιση α βασισ φορ µαναγεµεντ στρατεγιεσ το ρεστορε ανδ συσταιν οακ εχοσψστεµσ.

Chapter 5

The Ecological Basis for Oak Silviculture in Eastern North America DANIEL DEY

Quercus is a dominant genus throughout North America and has been for the past 10,000 years or more (see Chapters 2 and 3). Oak distribution has shifted in response to changes in climate, disturbance regime, and human population and culture. Oak dominance has increased throughout the Holocene period. However, a recent successional trend is the replacement of oak-dominated ecosystems throughout the range of oak. The inability of oak reproduction to compete with either large shadetolerant advance reproduction or aggressive pioneer species is the fundamental cause of problems in oak regeneration and sustainability (Lorimer 1993). Oak regeneration problems and reductions in oak stocking are most likely on higher-quality mesic sites (site index > 60 feet, base age 50). Oaks appear to be successionally most stable on xeric sites, under current disturbance regimes, which are typified by frequent small-scale disturbances that cause isolated mortality to overstory trees and the absence of fire (Johnson 1993a). However, increased competition from shade-tolerant trees and shrubs threatens oak regeneration potential even on these drier sites. Oaks are adapted to environments characterized by disturbance and stress. The primary factor leading to the successional displacement of oak in eastern North America has been a change in the historic disturbance regime that has altered the competitive relationship between oak and its associates. The widespread distribution and dominance of oak is 60

The Ecological Basic for Oak Silviculture

61

a result of a long history of frequent fire, which peaked shortly after the invasion and population of America by Europeans (Abrams 1992). Since the 1930s, fire suppression has nearly eliminated wildfire as a forest disturbance. This drastic reduction in fire frequency is the most often cited cause of the recent oak regeneration problem, especially on highquality sites (Little 1974, Van Lear 1991, Lorimer 1993). It appears that, under current disturbance regimes and without human intervention through management, oak dominance will be increasingly confined to the less productive sites. The more productive sites will succeed to other species, with a possible loss of the species diversity and mast production that are important to so many wildlife species (see Chapters 14–17). Sustainable management of oak dominated ecosystems is predicated on an understanding of oak silvics, regeneration ecology, and response to disturbance. This chapter describes some of the more important ecological requirements of oaks, their responses to disturbances, and their competitive relationships with co-occurring tree species.

LIGHT RELATIONS Inadequate light often limits oak regeneration and recruitment into the overstory (Lorimer 1993). Oak is much less shade tolerant than many of its competitors (see Table 5.1). Acorn germination and initial seedling development are not limited by light levels, because the seed is relatively large and supplies the bulk of the carbohydrates for growth until seed reserves are exhausted. Growth and survival of oak in shaded microsites depend upon photosynthetic CO2 fixation exceeding the respiratory requirements of seedlings, that is, net photosynthesis > 0 (Figure 5.1). The minimum light level required by oak seedlings to produce enough carbohydrate to meet their respiration needs (i.e., the light compensation point, where net photosynthesis = 0) is low, about 2% to 5% of full sunlight for northern red oak (Gottschalk 1987, Hanson et al. 1987). With higher levels of photosynthetically active radiation, net photosynthesis increases to a saturation point at which it remains relatively stable with further increases in light intensity. Although survival of oak seedlings at low light levels may be possible, sufficient carbohydrate to support the production of new tissue requires

62

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 5.1 Σηαδε τολερανχε ιν οακ σπεχιεσ ανδ χοµµον χοµπετιτορσ Οακ σπεχιεσ Βεαρ Βλαχκ Βλαχκϕαχκ Βυρ Χηερρψβαρκ Χηεστνυτ Χηινκαπιν Λαυρελ Λιϖε Νορτηερν πιν Νορτηερν ρεδ Νυτταλλ Οϖερχυπ Πιν Ποστ Σχαρλετ Σηινγλε Σηυµαρδ Σουτηερν ρεδ Σωαµπ χηεστνυτ Σωαµπ ωηιτε Τυρκεψ Ωατερ Ωηιτε Ωιλλοω

Σηαδε τολερανχε ςερψ ιντολεραντ Ιντολεραντ−ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ–ιντερµεδιατε Τολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ–ιντερµεδιατε Ιντολεραντ–ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Ιντολεραντ ςερψ ιντολεραντ Ιντολεραντ Ιντολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ–ιντερµεδιατε Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Ιντολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ

Χοµπετινγ σπεχιεσ Αµεριχαν βεεχη Αµεριχαν ελµ Βλαχκ χηερρψ Βλαχκ γυµ Βλαχκ λοχυστ Βοξ ελδερ Χυχυµβερ τρεε Εαστερν χοττονωοοδ Εαστερν ηοπ ηορνβεαµ Φλοωερινγ δογωοοδ Γρεεν αση Ηαχκβερρψ Πιν χηερρψ Θυακινγ ασπεν Ρεδ µαπλε Σιλϖερ µαπλε Σουρωοοδ Σουτηερν µαγνολια Στριπεδ µαπλε Συγαρ µαπλε Σωεετ βιρχη Σωεετγυµ Ωατερ τυπελο Ωηιτε βιρχη Ψελλοω−ποπλαρ

Σηαδε τολερανχε ςερψ τολεραντ Ιντερµεδιατε Ιντολεραντ Τολεραντ Ιντολεραντ Τολεραντ Ιντερµεδιατε ςερψ ιντολεραντ Τολεραντ ςερψ τολεραντ Τολεραντ Ιντερµεδιατε ςερψ ιντολεραντ ςερψ ιντολεραντ Τολεραντ Τολεραντ Τολεραντ Τολεραντ ςερψ τολεραντ ςερψ τολεραντ Ιντολεραντ Ιντολεραντ ςερψ τολεραντ Ιντολεραντ Ιντολεραντ

Σουρχεσ: Αδαπτεδ φροµ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Σµιτη 1993.

γρεατερ λιγητ. Λιγητ σατυρατιον οφ πηοτοσψντηεσισ ιν οακ σεεδλινγσ (ε.γ., νορτηερν ρεδ οακ ανδ χηερρψβαρκ οακ) οχχυρσ ατ 30% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ (Τεσκεψ ανδ Σηρεστηα 1985, ΜχΓραω ετ αλ. 1990, Ασητον ανδ Βερλψν 1994). Γροωτη ιν ηειγητ ανδ διαµετερ ισ νεαρ µαξιµυµ ατ λιγητ ιντενσιτιεσ αππροαχηινγ 50% το 70% οφ φυλλ συνλιγητ (Ηοδγεσ ανδ Γαρδινερ 1993, Γοττσχηαλκ 1994). Ιν χοντραστ, σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ (ε.γ., ρεδ µαπλε ανδ βεεχη) σηοω µαξιµυµ νετ πηοτοσψντηεσισ ατ λιγητ ιντενσιτιεσ ασ λοω ασ 5% το 10% οφ φυλλ συνλιγητ, ανδ τηεψ ηαϖε βεττερ ωηολε−πλαντ χαρβον βαλανχεσ ιν λοω λιγητ τηαν λεσσ τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ τηε οακσ (Βαζζαζ 1979, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Σηαδε−ιντολεραντ σπε− χιεσ ρεθυιρε φυλλ συνλιγητ φορ λιγητ σατυρατιον οφ νετ πηοτοσψντηεσισ, ωηιχη προµοτεσ µαξιµυµ γροωτη ρατεσ τηατ εξχεεδ τηοσε ιν οακ.

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

ΦΙΓΥΡΕ 5.1. ιντενσιτψ.

63

Ρελατιονσηιπ βετωεεν ρατε οφ νετ πηοτοσψντηεσισ ανδ λιγητ

Ρεσπονσε οφ Υνδερστορψ Λιγητ το Οϖερστορψ Μανιπυλατιον Οακ ρεπροδυχτιον ραρελψ περσιστσ λονγ ορ γροωσ µυχη ιν τηε υνδερστορψ οφ µατυρε ηαρδωοοδ φορεστσ, βεχαυσε τηε λιγητ ιντενσιτψ ισ υσυαλλψ λεσσ τηαν τηε λιγητ χοµπενσατιον ποιντ φορ οακσ (Χανηαµ ετ αλ. 1990). ∆ενσε οϖερστορψ χοϖερ ανδ συβχανοπιεσ οφ τρεεσ ανδ σηρυβσ ιντερχεπτ µοστ οφ τηε συνλιγητ. Τηε αµουντ οφ λιγητ αφτερ ηαρϖεστινγ δοεσ νοτ ινχρεασε ιν λινεαρ προ− πορτιον ωιτη τηε αµουντ οφ χανοπψ ρεµοϖεδ (Φιγυρε 5.2). Σηελτερωοοδ ηαρϖεστσ ιν νορτηερν ηαρδωοοδσ νεεδ το ρεµοϖε µορε τηαν 50% οφ τηε βασαλ αρεα το ινχρεασε λιγητ ιντενσιτιεσ ατ τηε φορεστ φλοορ το 35% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ (Μαρθυισ 1988, ∆εψ ανδ Παρκερ 1996). Ιν γρουπ σελεχ− τιον ηαρϖεστσ, λιγητ λεϖελσ ρισε ατ αν ινχρεασινγ ρατε ασ τηε σιζε οφ χανοπψ γαπ ινχρεασεσ υντιλ α τηρεσηολδ γαπ−σιζε ισ ρεαχηεδ. Λιγητ ινχρεασεσ ιν τηε χεντερ οφ γαπσ ασ τηε ρατιο οφ γαπ διαµετερ (δ) το τηε αϖεραγε ηειγητ οφ τηε

64

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 5.2. Τηε εφφεχτ οφ ρεσιδυαλ οϖερστορψ στοχκινγ ον λιγητ ιντεν− σιτψ 8 ινχηεσ αβοϖε τηε γρουνδ ιν τηε χεντραλ ηαρδωοοδ φορεστσ. Τηε αβσολυτε ϖαλυεσ µαψ χηανγε φορ φορεστσ ατ διφφερεντ λατιτυδεσ, βυτ τηε γενεραλ ρελατιονσηιπσ ρεµαιν τηε σαµε. (Αδαπτεδ φροµ Σανδερ 1979.) αδϕαχεντ στανδ (η) ινχρεασεσ, λεϖελινγ οφφ ωηεν δ/η αππροαχηεσ 2.0 (Μινχκλερ ετ αλ. 1973). Ιν οπενινγσ οφ ανψ σιζε, λιγητ ινχρεασεσ φροµ τηε εδγε οφ τηε γαπ το τηε χεντερ. Ωηετηερ σηελτερωοοδ ορ γρουπ σελεχτιον µετηοδσ αρε υσεδ το ινχρεασε λιγητ φορ οακ ρεπροδυχτιον, υνδερστορψ στρατα οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ µυστ βε χοντρολλεδ φορ οακ ρεπροδυχτιον το βενεφιτ φυλλψ φροµ ρεδυχτιονσ ιν οϖερστορψ δενσιτψ. Λιγητ ανδ Ρεγενερατιον Μετηοδσ Ρεγενερατιον µετηοδσ φροµ σινγλε−τρεε σελεχτιον το χλεαρχυττινγ χαν βε υσεδ το χρεατε χανοπψ γαπσ ρανγινγ φροµ τηε σµαλλεστ οφ οπενινγσ (ι.ε., α σινγλε−τρεε γαπ) το τηε λαργεστ οφ διστυρβανχεσ (σεϖεραλ αχρεσ ορ µορε), ωηιχη ηαϖε µυχη τηε σαµε εφφεχτ ασ νατυραλ διστυρβανχεσ ον φορεστ στρυχτυρε. Τηε

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

65

σινγλε−τρεε σελεχτιον µετηοδ προδυχεσ υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ τηατ αρε σιµιλαρ το υνµαναγεδ, µατυρε ηαρδωοοδ στανδσ. Σηαδε−ιντολεραντ ανδ ιντερµεδιατε σπεχιεσ χαν γερµινατε υνδερ ηεαϖψ σηαδε, βυτ υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ αρε οφτεν ινσυφφιχιεντ φορ τηειρ λονγ−τερµ συρϖιϖαλ. Σηαδε− τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ συγαρ µαπλε ανδ βεεχη χαν συρϖιϖε ιν λοω λιγητ (ε.γ., < 5% οφ φυλλ συνλιγητ) φορ δεχαδεσ, ανδ ρεσπονδ το ρελεασε φολλοω− ινγ ρεδυχτιον ιν οϖερστορψ δενσιτψ (Πουλσον ανδ Πλαττ 1989). Ιν τηισ µαννερ, τηεψ χαν γροω ιντο τηε οϖερστορψ τηρουγη ρεπεατεδ χψχλεσ οφ συππρεσσιον ανδ ρελεασε (Χανηαµ 1985). Τηερεφορε, σηαδε−τολεραντ σπε− χιεσ ηαϖε τηε χοµπετιτιϖε αδϖανταγε οϖερ οακσ ιν στανδσ µαναγεδ βψ τηε σινγλε−τρεε µετηοδ ορ τηατ εξπεριενχε οτηερ σµαλλ−σχαλε χανοπψ γαπ διστυρβανχεσ (ϑενκινσ ανδ Παρκερ 1998). Γρουπ σελεχτιον ηαρϖεστινγ ηασ βεεν υσεδ το ινχρεασε υνδερστορψ λιγητ λεϖελσ το ενχουραγε ρεγενερατιον οφ σπεχιεσ οφ ιντερµεδιατε σηαδε τολερανχε. Ηοωεϖερ, τηεσε οπενινγσ αρε οφτεν δοµινατεδ βψ λαργε σηαδε−τολεραντ αδ− ϖανχε ρεπροδυχτιον (Χανηαµ 1988, 1989, Η. Χ. Σµιτη 1981) ορ βψ ψελλοω− ποπλαρ (Ωειγελ ανδ Παρκερ 1997, ϑενκινσ ανδ Παρκερ 1998), βεχαυσε χοµ− πετινγ ϖεγετατιον ισ νοτ χοντρολλεδ ανδ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ λαχκινγ βεφορε ηαρϖεστ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον γροωσ ωελλ ιν γαπσ ιφ ιτ ρεχειϖεσ 20% το 50% οφ φυλλ συνλιγητ, ωηιχη οχχυρσ ιν γαπσ ωιτη α δ/η ρατιο εθυαλ το 1.0 (Μαρθυισ 1965). Λαργε στεµσ οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ µαψ νεεδ το βε φελλεδ δυρινγ ηαρϖεστ το περµιτ αδεθυατε λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ. Ονχε ρεπρο− δυχτιον ισ εσταβλισηεδ, λαργερ οπενινγσ αρε βεττερ φορ οακσ, εσπεχιαλλψ ιφ φυ− τυρε ηαρϖεστινγ ωιλλ βε δελαψεδ. Ιν λαργερ οπενινγσ, ποστηαρϖεστ τρεατµεντσ το χοντρολ χοµπετινγ ϖεγετατιον µαψ βε νεχεσσαρψ το µαινταιν οακ δοµι− νανχε, εσπεχιαλλψ ωηεν ψελλοω−ποπλαρ ισ πρεσεντ (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998). Τηε σηελτερωοοδ µετηοδ ισ οφτεν ρεχοµµενδεδ φορ προµοτινγ οακ ρε− γενερατιον. Φαχτορσ χοµµον το τηε συχχεσσφυλ υσε οφ τηισ µετηοδ φορ ρεγεν− ερατινγ οακ ινχλυδε τηε πρεσενχε οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον βεφορε ηαρ− ϖεστ, χοντρολ οφ χοµπετινγ ωοοδψ ϖεγετατιον, ανδ ρεδυχτιον οφ οϖερστορψ δενσιτψ το µοδερατε λεϖελσ. Σηελτερωοοδσ χαν βε υσεδ το προδυχε α ωιδε ρανγε οφ ενϖιρονµεντσ φορ ρεγενερατιον. Τηε οϖερστορψ µαψ νεεδ το βε ρε− δυχεδ το 40%–60% στοχκινγ ανδ ανψ σηαδε−τολεραντ µιδ−στορψ χανοπψ ρε− µοϖεδ το προϖιδε συφφιχιεντ λιγητ φορ οακ ρεπροδυχτιον (Σχηλεσινγερ ετ αλ. 1993, Λοριµερ ετ αλ. 1994). Ηιγηερ οϖερστορψ δενσιτιεσ χαν βε µαινταινεδ ωιτηουτ αδϖερσελψ αφφεχτινγ τηε γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ωηεν υνδερ− στορψ χοµπετιτιον ισ χοντρολλεδ. Ον ηιγηερ−θυαλιτψ σιτεσ, χοντρολ οφ υνδερστορψ χοµπετινγ ϖεγετατιον ισ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ, ασ ισ τηε µαιντενανχε οφ ηιγηερ ρεσιδυαλ σηελτερωοοδ δενσιτψ το ηελπ χοντρολ οακ χοµπετιτορσ (Λοφτισ 1990α). Ηοωεϖερ, ρεσιδυαλ οϖερστορψ δενσι−

66

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τιεσ ωιτη µορε τηαν 70% οφ χροων χοϖερ ορ > 60 σθυαρε φεετ περ αχρε βασαλ αρεα λιµιτ οακ σεεδλινγ γροωτη ανδ συρϖιϖαλ (Λαρσεν ετ αλ. 1997).

ΜΟΙΣΤΥΡΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣ Τηε οακσ ασ α γρουπ αρε θυιτε τολεραντ οφ δρουγητ, πριµαριλψ βεχαυσε τηεψ ηαϖε λαργε ροοτ σψστεµσ, λεαφ µορπηολογιχαλ χηαραχτεριστιχσ τηατ ρεδυχε τρανσπιρατιον, ανδ τηε αβιλιτψ το µαινταιν γασ εξχηανγε ανδ νετ πηοτοσψντηεσισ το χοµπαρατιϖελψ λοω λεϖελσ οφ λεαφ ωατερ (Αβραµσ 1990, Παλλαρδψ ανδ Ρηοαδσ 1993). Τηε δεϖελοπµεντ οφ α στρονγ ταπροοτ σψσ− τεµ ιν οακσ προϖιδεσ τηεµ αχχεσσ το µοιστυρε φροµ δεεπ σοιλ λαψερσ, α σουρχε λεσσ αϖαιλαβλε το τηειρ µορε σηαλλοω−ροοτεδ χοµπετιτορσ. Τηε οακσ αρε βεττερ αδαπτεδ το ξεριχ ενϖιρονµεντσ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµµον µεσοπηψτιχ χοµπετιτορσ. Αλτηουγη νορτηερν ρεδ οακ ισ ονε οφ τηε λεαστ δρουγητ τολεραντ οφ τηε υπλανδ οακσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα (Σειδελ 1972, Κλεινερ ετ αλ. 1992), ιτ ισ στιλλ µορε αδαπτεδ το δρουγητ τηαν µανψ σπεχιεσ, συχη ασ ασπεν, ωηιτε βιρχη, δογωοοδ, βλαχκ χηερρψ, ανδ µαπλε (Βαηαρι ετ αλ. 1985, Μαρτιν ετ αλ. 1987, Αβραµσ 1990). Αµονγ τηε οακσ, τηοσε σπεχιεσ φουνδ ον ξεριχ υπλανδσ (ε.γ., ποστ οακ ανδ βλαχκϕαχκ οακ) αρε µορε δρουγητ τολεραντ τηαν τηε µορε µεσιχ σπεχιεσ (ε.γ., νορτηερν ρεδ οακ) (Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, 1989). ∆εσπιτε τηειρ αδαπτατιονσ το δρουγητ, οακσ αρε στιλλ συβϕεχτ το ινϕυρψ φροµ ωατερ στρεσσ. ∆ρουγητ χαν χαυσε δεχλινεσ ιν λεαφ γασ εξχηανγε, δψσφυνχτιον οφ τηειρ ξψλεµ ωατερ τρανσπορτ σψστεµ, δεχρεασεσ ιν σηοοτ ανδ ροοτ γροωτη οφ σεεδλινγσ, ανδ ινχρεασεσ ιν τηε ρισκ οφ µορταλιτψ (Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991, Τψρεε ανδ Χοχηαρδ 1996). Υνδερ ωατερ στρεσσ, οακ σεεδλινγσ εξηιβιτ λοωερ λεαφ αρεα ανδ νεω ροοτ προδυχτιον, δελαψεδ βυδ βρεακ, ρεδυχεδ σηοοτ ελονγατιον, ανδ ινχρεασεδ σηοοτ διεβαχκ, ανδ τηεψ προδυχε λεσσ ξψλεµ τισσυε ανδ φεωερ ανδ σµαλλερ ϖεσσελσ.

Μοιστυρε ανδ Ρεγενερατιον Μετηοδσ Συρφαχε σοιλ µοιστυρε ισ ιµπορταντ το σεεδ γερµινατιον ανδ εαρλψ σεεδ− λινγ εσταβλισηµεντ. Αδεθυατε συρφαχε µοιστυρε ισ νεεδεδ υντιλ σεεδλινγ ροοτσ χαν οβταιν µοιστυρε φροµ τηε λοωερ σοιλ ζονεσ. Ηιγη εϖαπορατιον ρατεσ ιν ρεχεντλψ χλεαρχυτ ανδ λαργε γρουπ σελεχτιον οπενινγσ δρψ τηε υππερ φεω ινχηεσ οφ τηε σοιλ ανδ χαυσε ηιγη µορταλιτψ ιν ψουνγ σεεδ− λινγσ. Α σηελτερωοοδ οϖερστορψ προδυχεσ µορε φαϖοραβλε συρφαχε σοιλ µοιστυρε χονδιτιονσ τηρουγη ινχρεασεδ χανοπψ τηρουγηφαλλ οφ πρεχιπιτα−

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

67

τιον ανδ ρεδυχεδ οϖερστορψ τρανσπιρατιον (Μινχκλερ ετ αλ. 1973, Χρυνκιλτον ετ αλ. 1992, Βρεδα ετ αλ. 1995). Αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ στυµπ σπρουτσ αρε βεττερ αβλε τηαν σεεδλινγσ το αχχεσσ µοιστυρε ιν τηε λοωερ σοιλ ηορι− ζονσ, βεχαυσε τηεψ ηαϖε ωελλ−εσταβλισηεδ ροοτ σψστεµσ. Χοµπαρεδ το σεεδλινγσ, τηεψ ηαϖε βεττερ ωατερ ρελατιονσ υνδερ δρουγητ χονδιτιονσ ανδ αρε βεττερ αδαπτεδ το συρϖιϖε τηε ηιγη συµµερ τεµπερατυρεσ ανδ ϖαπορ πρεσσυρε δεφιχιτσ χοµµον ιν χλεαρχυτ ενϖιρονµεντσ. Μοιστυρε τηρουγη− ουτ τηε σοιλ προφιλε, ηοωεϖερ, ισ γενεραλλψ λοωερ φορ λονγερ περιοδσ ιν φυλλψ−στοχκεδ, µατυρε φορεστσ τηαν ιν λαργερ χλεαρχυτ ορ γρουπ σελεχτιον οπενινγσ (Βορµανν ανδ Λικενσ 1979, Κραµερ ανδ Βοψερ 1995).

ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙΟΝ Ποτεντιαλ φορ Ρεγενερατιον Ρεγενερατιον ποτεντιαλ ρεφερσ το τηε αβιλιτψ οφ τρεεσ, φροµ σεεδλινγσ το µα− τυρε ινδιϖιδυαλσ, το χοντριβυτε το στανδ ρεγενερατιον τηρουγη σεξυαλ ορ ϖεγ− ετατιϖε ρεπροδυχτιον (ϑοηνσον 1993α). Ματυρε τρεεσ µαψ προδυχε σεεδ ανδ χοντριβυτε το τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ βψ αδδινγ το τηε ποπυλατιον οφ νεω σεεδλινγσ ορ βψ ινχρεασινγ τηε στορεηουσε οφ σεεδ ιν τηε φορεστ φλοορ. Ρεπρο− δυχτιον µαψ αλσο αρισε φροµ δορµαντ ορ αδϖεντιτιουσ βυδσ τηατ σπρουτ αφτερ σηοοτ ινϕυρψ ορ δεατη ιν οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ τρεεσ. Ιν µανψ ηαρδωοοδ εχοσψστεµσ, τηε φλορα πρεσεντ ατ τηε τιµε οφ δισ− τυρβανχε χοντρολ το α σιγνιφιχαντ εξτεντ τηε φυτυρε χοµποσιτιον ανδ στρυχ− τυρε οφ τηε εχοσψστεµ. Ιν οτηερ ωορδσ, τηε χαπαχιτψ οφ α σπεχιεσ το ρεγεν− ερατε ανδ δοµινατε τηε γροωινγ σπαχε µαδε αϖαιλαβλε βψ α στανδ−ινιτιατ− ινγ διστυρβανχε ισ δετερµινεδ βψ τηε χηαραχτεριστιχσ οφ τηε παρεντ στανδ (Λοφτισ 1990α, ∆εψ ετ αλ. 1996). Φορ εξαµπλε, τηε αµουντ οφ σεεδ προ− δυχεδ ισ στρονγλψ ινφλυενχεδ βψ τηε βασαλ αρεα οφ τηε σπεχιεσ ιν τηε υπ− περ−χροων χλασσεσ οφ τηε παρεντ στανδ (Βϕορκβοµ 1979). Σιµιλαρλψ, τηε αβυνδανχε ανδ σιζε οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον αρε ρελατεδ το οϖερστορψ χηαραχτεριστιχσ, ινχλυδινγ σπεχιεσ χοµποσιτιον, δενσιτψ οφ µατυρε τρεεσ, ανδ στανδ στρυχτυρε (Βϕορκβοµ 1979, ϑοηνσον 1992, Λαρσεν ετ αλ. 1997). Χηαραχτεριστιχσ οφ τηε υνδερστορψ ϖεγετατιον συχη ασ τηε αβυνδανχε, σιζε ανδ χοµποσιτιον οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον σιγνιφιχαντλψ ινφλυενχε σπε− χιεσ δοµινανχε αφτερ στανδ−ινιτιατινγ διστυρβανχεσ (Σανδερ 1971, Λοφτισ 1990α, ∆εψ ετ αλ. 1996). Τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ οφ α στανδ, τηερεφορε, ισ α µεασυραβλε

68

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ανδ πρεδιχταβλε αττριβυτε (∆εψ 1993). Φορ οακσ ανδ οτηερ ηαρδωοοδσ, ιτ χαν βε δετερµινεδ φροµ πρεδιστυρβανχε χηαραχτεριστιχσ, ινχλυδινγ τηε αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ τηε οϖερστορψ. Το θυαντιφψ τηε ρεγενερατιον ποτεντιαλ οφ α στανδ, τηε ϖαριουσ σουρχεσ οφ ρεπροδυχτιον µυστ βε χον− σιδερεδ. Οακσ ανδ οτηερ ηαρδωοοδσ ρεγενερατε ασ νεω σεεδλινγσ, σεεδ− λινγ−σπρουτσ, ανδ στυµπ ορ βασαλ σπρουτσ φροµ οϖερστορψ τρεεσ. Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδ Μοστ οακ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ οχχυρσ ιν ψεαρσ οφ γοοδ αχορν προδυχ− τιον (Λοριµερ 1993). Σεεδ προδυχτιον ισ ηιγηλψ ϖαριαβλε αµονγ οακ σπε− χιεσ, βετωεεν ινδιϖιδυαλ τρεεσ, οϖερ τηε ψεαρσ, ανδ φροµ ονε λοχατιον το τηε νεξτ. Φορ αλλ οακ σπεχιεσ, σοµε τρεεσ αρε χονσιστεντλψ γοοδ προδυχ− ερσ ανδ οτηερσ αρε χονσιστεντλψ ποορ προδυχερσ. Αβιλιτψ το προδυχε αχορνσ ισ µοστ οφτεν αττριβυτεδ το τηε γενετιχ χαπαβιλιτψ οφ τηε τρεε. Ηοωεϖερ, οτηερ φαχτορσ, συχη ασ ωεατηερ, ινσεχτσ, σοιλ φερτιλιτψ, στανδ δενσιτψ, δισ− εασεσ, ανδ ωιλδλιφε, αρε αλσο ιµπορταντ ιν δετερµινινγ τηε σιζε ανδ φρε− θυενχψ οφ αχορν χροπσ. Ιν τηε λονγ τερµ, τρεε χηαραχτεριστιχσ συχη ασ σιζε, χροων αρεα, χροων χλασσ ανδ αγε, ανδ γενετιχσ αρε προβαβλψ µορε ιµπορταντ τηαν ενϖιρονµενταλ φαχτορσ ιν δετερµινινγ αχορν προδυχτιον (Βεχκ 1993). Ιν γενεραλ, οακσ ηαϖε λαργε σεεδ χροπσ ατ 2− το 10−ψεαρ ιντερϖαλσ. Αχορνσ µυστ µαινταιν ρελατιϖελψ ηιγη σεεδ−µοιστυρε χοντεντ το ρε− µαιν ϖιαβλε. Σεεδ ϖιαβιλιτψ δροπσ ραπιδλψ ωηεν µοιστυρε χοντεντ φαλλσ βελοω 30% το 50% φορ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ 20% το 30% φορ τηοσε ιν τηε ρεδ οακ γρουπ (Κορστιαν 1927). Ον τηε γρουνδ, δεσσιχατιον χαν χαυσε ραπιδ δετεριορατιον οφ αχορνσ. Μυχη οφ τηε σεεδ τηατ εσχαπεσ πρεδατιον βψ ινσεχτσ, βιρδσ, ανδ µαµµαλσ φαιλσ το προδυχε σεεδλινγσ βεχαυσε οφ λοω σεεδ−µοιστυρε χοντεντ. Τηυσ, αχορνσ δο νοτ ρεµαιν ιν τηε φορεστ φλοορ σεεδβανκ φορ µορε τηαν α ψεαρ. Αχορνσ τηατ αρε βυριεδ 2.54 χµ το 5.08 χµ ιν τηε σοιλ ανδ τηοσε ιν χονταχτ ωιτη µινεραλ σοιλ βενεατη τηε λεαφ λιττερ σηοω τηε βεστ γερµινατιον. Τηε πρεσενχε οφ α λιττερ λαψερ, προϖιδεδ τηατ ιτ ισ νοτ τοο τηιχκ (ι.ε., > 5 χµ), προτεχτσ αχορνσ φροµ δεσιχχατιον ανδ εξτρεµε φλυχτυατιονσ ιν τεµπερατυρε. Τηιχκ λιττερ λαψερσ πρεσεντ α πηψσιχαλ βαρριερ το τηε ραδιχλε’σ ρεαχηινγ µινεραλ σοιλ, ανδ αχορνσ µιξεδ ωιτη ορ ον τοπ οφ λεαφ λιττερ αρε µορε λικελψ το συφφερ δεσιχχατιον τηαν τηοσε ιν χονταχτ ωιτη µινεραλ σοιλ. Ιν αρεασ οφ περσιστεντ σνοω χοϖερ, αχορνσ στανδ α βεττερ χηανχε οφ συρϖιϖινγ τηε ωιντερ, βεχαυσε χονδιτιονσ υνδερ τηε σνοω χοϖερ αρε ιδεαλ φορ στρατιφιχατιον ανδ στοραγε οφ αχορνσ. Ιν ρεγιονσ λαχκινγ σνοω χοϖερ,

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

69

αχορνσ αρε εξποσεδ το συν, ωινδ, ανδ οφτεν το ωαρµ τεµπερατυρεσ τηρουγη− ουτ τηε ωιντερ µοντησ. Ωηιτε οακσ, ωηιχη γερµινατε ιν τηε φαλλ, αρε λεσσ συσχεπτιβλε το δεσιχχατιον τηαν ρεδ οακσ, βυτ ειτηερ σεεδ ορ γερµιναντσ χαν δρψ ουτ οϖερ ωιντερ ανδ εαρλψ σπρινγ ιφ τηεψ αρε νοτ προτεχτεδ βψ α χοϖερινγ οφ λιττερ ανδ σοιλ. Τηε υσε οφ φιρε το ρεδυχε λιττερ δεπτη υσυαλλψ ισ νοτ νεχεσσαρψ φορ οακ ρεγενερατιον εξχεπτ ον ηιγη−θυαλιτψ σιτεσ (Στρινγερ ανδ Ταψλορ 1999). Φιρεσ τηατ βυρν αφτερ σεεδ δισπερσαλ χαυσε ηιγη µορταλιτψ ιν αχορνσ τηατ αρε ον τηε φορεστ φλοορ ορ µιξεδ ιν τηε υππερ λιττερ λαψερσ (Αυχηµοοδψ ανδ Σµιτη 1993). Αχορνσ βυριεδ υνδερ µοιστ λιττερ λαψερσ ορ ιν µινεραλ σοιλ αρε βεττερ προτεχτεδ φροµ τηε ηεατ οφ συρφαχε φιρεσ. Οακ σεεδλινγσ γερµινατινγ φροµ αχορνσ τηατ συρϖιϖε βυρνινγ µαψ βενεφιτ φροµ ινχρεασεδ αϖαιλαβιλιτψ οφ νυτριεντσ, ρεδυχεδ χοµπετιτιον, ανδ ηιγηερ λιγητ ιντεν− σιτψ. Ηοωεϖερ, φιρε χαν αλσο ενηανχε τηε γερµινατιον ανδ εσταβλισηµεντ οφ οακ χοµπετιτορσ, συχη ασ σωεετγυµ, πιν χηερρψ, ψελλοω−ποπλαρ, ανδ Ρυβυσ (Σηεαριν ετ αλ. 1972, Λιττλε 1974, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1988, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β). Αχορνσ προϖιδε φοοδ φορ ηυνδρεδσ οφ ανιµαλ σπεχιεσ, ανδ ιν τηε προ− χεσσ οφ στορινγ αχορνσ, α φεω βιρδσ ανδ µαµµαλσ βεχοµε ιµπορταντ ιν σεεδ δισπερσαλ (σεε Χηαπτερ 12). Ιν ψεαρσ οφ λοω το µοδερατε αχορν προ− δυχτιον, ωιλδλιφε ανδ ινσεχτσ χαν χονσυµε ορ δαµαγε τηε εντιρε σεεδ χροπ, τηυσ ρεδυχινγ ορ ελιµινατινγ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ φορ τηατ ψεαρ (Βεχκ 1993). Περιοδιχ συρφαχε φιρεσ µαψ βενεφιτ οακ ρεγενερατιον, βε− χαυσε φιρε τεµποραριλψ δεστροψσ τηε ηαβιτατ οφ σµαλλ µαµµαλσ ανδ ιν− σεχτσ ανδ µαψ ρεδυχε ποπυλατιονσ οφ αχορν ινσεχτσ (Ωριγητ 1986, Γαλφορδ ετ αλ. 1988). Ηοωεϖερ, ωιλδλιφε τηατ στορε, ορ “χαχηε,” αχορνσ ιν τηε σοιλ το προϖιδε α ωιντερ φοοδ σουρχε χαν ιµπροϖε τηε ρεγενερατιον οφ οακ βψ τηειρ “πλαντινγ” οφ αχορνσ. Βυριαλ οφ αχορνσ ιν τηε σοιλ ορ βενεατη τηε λιττερ λαψερ προτεχτσ τηε σεεδ φροµ δεσιχχατιον, φροµ φυρτηερ πρεδατιον ορ δαµαγε βψ οτηερ ανιµαλσ, ανδ φροµ διστυρβανχεσ συχη ασ φιρε (Βαρνεττ 1977, Αυχηµοοδψ ετ αλ. 1994). Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδλινγσ Σηοοτ γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ισ ρελατιϖελψ σλοω, βεχαυσε οακ σεεδλινγσ ποσσεσσ µοδερατε λεαφ πηοτοσψντηετιχ χαπαχιτψ, ρελατιϖελψ τηιχκ λεαϖεσ, ανδ πρεφερεντιαλ χαρβον αλλοχατιον το τηε ροοτσ (Κολβ ανδ Στεινερ 1990, Ωαλτερσ ετ αλ. 1993). Συβοπτιµαλ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ αλσο σλοω σηοοτ αχτιϖιτψ ανδ τριγγερ αν αλλοχατιον οφ χυρρεντ πηοτοσψντηατε το τηε ροοτσ.

70

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Τηισ χαρβοηψδρατε βοτη συππορτσ χοντινυεδ ροοτ γροωτη ανδ ισ στορεδ ιν τηε ταπροοτ φορ φυτυρε υσε ιν σηοοτ γροωτη. Φορ µοστ οακ σπεχιεσ, σλοω ηειγητ γροωτη ρελατιϖε το τηατ οφ χοµπετ− ινγ ϖεγετατιον ισ τηε µοστ οφτεν χιτεδ χαυσε οφ οακ ρεγενερατιον φαιλυρε, εσπεχιαλλψ ον ηιγη−θυαλιτψ σιτεσ (Λοριµερ 1993). Ιν τηε οπεν, ψουνγ οακ σεεδλινγσ αρε ατ α χοµπετιτιϖε δισαδϖανταγε ωηεν γροωινγ ωιτη λαργε αδϖανχε ρεπροδυχτιον οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ (ε.γ., µαπλεσ) ανδ σηαδε− ιντολεραντ ρεπροδυχτιον συχη ασ ψελλοω−ποπλαρ. Ιν µεσιχ ανδ ηψδριχ εχο− σψστεµσ, οακ σπεχιεσ συχη ασ νορτηερν ρεδ οακ ανδ ωατερ οακ χαν βε ρεγενερατεδ συχχεσσφυλλψ φροµ σεεδ ιφ τηερε ισ αν αβυνδαντ αχορν χροπ ανδ α λοω το µοδερατε λεϖελ οφ χοµπετιτιον ατ τηε τιµε οφ οϖερστορψ ρεµοϖαλ (ϑοηνσον ανδ ϑαχοβσ 1981, Λοεωενστειν ανδ Γολδεν 1995). Μορε φρεθυεντλψ, ιντενσε χοµπετιτιον ανδ α λαχκ οφ αχορνσ ορ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ρεσυλτ ιν οακ ρεγενερατιον φαιλυρεσ ον τηεσε σιτεσ. Τηε πρεφερεντιαλ µαιντενανχε οφ ροοτ γροωτη οϖερ σηοοτ γροωτη ισ αν ιµπορταντ εχολογιχαλ αδαπτατιον τηατ εναβλεσ οακσ το δοµινατε ον ξεριχ σιτεσ ανδ το περσιστ ιν ηιγη−διστυρβανχε ενϖιρονµεντσ. Α χοµπετι− τιϖε ρατε οφ γροωτη φορ οακ ρεπροδυχτιον δεπενδσ ον τηε δεϖελοπµεντ οφ σεεδλινγσ ωιτη α λαργε, πηψσιολογιχαλλψ ϖιγορουσ ροοτ σψστεµ ανδ ηιγη ροοτ−το−σηοοτ ρατιο (ϑοηνσον 1993α). Τηε νυµβερ οφ σπρουτσ, σηοοτ γροωτη, ανδ προβαβιλιτψ οφ µυλτιπλε σηοοτ φλυσηεσ ινχρεασε ωιτη ινχρεασ− ινγ ροοτ µασσ ορ ιτσ χορρελατε, βασαλ διαµετερ οφ τηε στεµ (ϑοηνσον 1979, ∆εψ ετ αλ. 1996, ∆εψ ανδ Παρκερ 1997). Α λαργε ροοτ σψστεµ προϖιδεσ χαρβοηψδρατεσ, ωατερ, ανδ νυτριεντσ ιν αµουντσ ρεθυιρεδ το προδυχε νεω σηοοτσ χαπαβλε οφ ραπιδ γροωτη αφτερ ρελεασε φροµ οϖερστορψ χοϖερ. Ρεπροδυχτιον βψ Σεεδλινγ Σπρουτσ Σεεδλινγ σπρουτσ αρισε φροµ ϖεγετατιϖε προπαγατιον οφ σεεδλινγσ τηατ εξπεριενχε σηοοτ διεβαχκ. Σηοοτ διεβαχκ ρελεασεσ δορµαντ βυδσ φροµ απιχαλ γροωτη ηορµονεσ, ανδ σπρουτσ βεγιν το γροω φροµ βυδσ λοχατεδ υνδερ τηε βαρκ αλονγ τηε στεµ ανδ χλυστερεδ νεαρ τηε ροοτ χολλαρ (Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Οακσ αρε βεττερ αδαπτεδ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµπετιτορσ το διστυρβανχεσ ορ ενϖιρονµενταλ στρεσσεσ τηατ χαυσε σηοοτ διεβαχκ; τηεψ χαν ρεπεατεδλψ προδυχε νεω σπρουτσ φροµ τηειρ λαργε συπ− πλψ οφ δορµαντ βυδσ λοχατεδ ατ τηε ροοτ χολλαρ, ωηιχη ισ οφτεν βενεατη τηε σοιλ συρφαχε, ωηερε βυδσ αρε προτεχτεδ φροµ φιρε ανδ ηερβιϖορεσ. Οακσ τηατ συφφερ σεριουσ ινϕυρψ το τηειρ σηοοτσ χοµπαρτµενταλιζε τηε δαµαγεδ τισσυε ανδ δο νοτ αλλοχατε ρεσουρχεσ τοωαρδ τηε ρεχοϖερψ οφ πηοτοσψντηεσισ ιν τηατ τισσυε. Ινστεαδ, τηεψ ρεαλλοχατε ρεσουρχεσ το τηε προδυχτιον οφ νεω

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

71

σπρουτσ ωηεν ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ βεχοµε µορε φαϖοραβλε ορ αφτερ τηε διστυρβανχε−ινδυχεδ σηοοτ διεβαχκ συβσιδεσ. Τηρουγη ρεπεατεδ σηοοτ διεβαχκ ανδ σπρουτινγ εϖεντσ, οακσ χαν βυιλδ α λαργε ροοτ σψστεµ, προ− ϖιδεδ τηερε ισ αδεθυατε λιγητ. Α ωελλ−δεϖελοπεδ ροοτ σψστεµ ρεσυλτσ ιν α ηιγη σηοοτ−γροωτη ποτεν− τιαλ ιν οακ σεεδλινγ σπρουτσ, ωηιχη µακεσ τηεµ µορε χοµπετιτιϖε τηαν τρυε οακ σεεδλινγσ (ι.ε., σεεδλινγσ τηατ ηαϖε νοτ εξπεριενχεδ σηοοτ διε− βαχκ ανδ σπρουτινγ). Γρεατερ νετ πηοτοσψντηεσισ ιν σεεδλινγ σπρουτσ ρε− συλτσ φροµ α ηιγηερ ροοτ αρεα−το−λεαφ αρεα ρατιο (Κρυγερ ανδ Ρειχη 1993α,β) ανδ, φορ οακ σεεδλινγ σπρουτσ δεϖελοπινγ αφτερ α φιρε, ιµπροϖεδ λεαφ νι− τρογεν χοντεντ (Ρειχη ετ αλ. 1990). Τηερεφορε, συχχεσσφυλ οακ ρεγενερα− τιον ισ δεπενδεντ υπον τηερε βεινγ αν αδεθυατε νυµβερ οφ λαργε αδ− ϖανχε ρεπροδυχτιον (πριµαριλψ σεεδλινγ σπρουτσ τηατ αρε πρεσεντ βεφορε οϖερστορψ ρεµοϖαλ). Αδϖανχε Ρεπροδυχτιον ον Ξεριχ Σιτεσ. Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον χαν αχχυµυλατε οϖερ συχχεσσιϖε αχορν χροπσ ον ξεριχ σιτεσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα, εϖεν ιν τηε αβσενχε οφ διστυρβανχεσ συχη ασ φιρε (ϑοηνσον 1993β). Οακ αχχυµυλατορ εχοσψστεµσ αρε χηαραχτεριζεδ βψ α ρελατιϖε αβυνδανχε οφ λαργε αδϖανχε ρεπροδυχτιον βυτ νοτ νεχεσσαριλψ ηιγη νυµβερσ οφ σεεδλινγσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ ηαϖινγ αν αβυνδανχε οφ λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ινχρεασεσ ασ οϖερστορψ δενσιτψ δεχρεασεσ το = 58% στοχκινγ (Λαρσεν ετ αλ. 1997). Συφφιχιεντ λιγητ ρεαχηεσ τηε οακ αδ− ϖανχε ρεπροδυχτιον ωηεν σιτε χονδιτιονσ (ε.γ., σηαλλοω σοιλσ, στονψ σοιλσ, φραγιπανσ, ορ ηοτ ανδ δρψ εξποσυρεσ) λιµιτ τηε στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ οφ τηε οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ, ανδ τηυσ τηε ιντενσιτψ οφ χοµπετιτιον (ϑοηνσον 1993α,β). Οακσ χαν περσιστ ιν τηε οπεν υνδερστοριεσ ον ξεριχ σιτεσ δεσπιτε ρεχυρρεντ σηοοτ διεβαχκ. Ινδιϖιδυαλ ροοτ σψστεµσ οφ οακ αδϖανχε ρεπρο− δυχτιον αρε χαπαβλε οφ βεχοµινγ λαργε ανδ ρεαχηινγ αγεσ οφ 50 ψεαρσ ορ µορε (Μερζ ανδ Βοψχε 1956, Τρψον ανδ Ποωελλ 1984). Αδϖανχε Ρεπροδυχτιον ον Μεσιχ ανδ Ηψδριχ Σιτεσ. Ιν τηε αβ− σενχε οφ φιρε ορ σιµιλαρ διστυρβανχεσ, µεσιχ σιτεσ (χοϖεσ, λοωερ σλοπεσ, ανδ νορτηεαστ ασπεχτσ) ανδ ηψδριχ σιτεσ (βοττοµλανδ) δο νοτ αχχυµυλατε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον (Λαρσεν ανδ ϑοηνσον 1998). Πυλσεσ ορ ωαϖεσ οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον, ασ µανψ ασ 50,000 το 150,000 περ αχρε, µαψ ρεσυλτ φροµ α σινγλε γοοδ αχορν χροπ ον µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ, βυτ τηε λαργε σεεδλινγσ δο νοτ δεϖελοπ, βεχαυσε οακ συρϖιϖαλ ισ λοω ιν ηεαϖψ σηαδε (ϑοηνσον 1975, Λοφτισ 1990β). Ηενχε, τηερε αρε φρεθυεντ ανδ προ− λονγεδ περιοδσ ωιτη λιττλε ορ νο οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Τηοσε σεεδ− λινγσ τηατ δο περσιστ αρε σµαλλ ανδ ηαϖε λοω ρεγενερατιον ποτεντιαλ. Αχχυµυλατιον οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ον µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ

72

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ρεθυιρεσ ρεχυρρεντ διστυρβανχεσ, ωηιχη ηιστοριχαλλψ ηαδ βεεν τηε ρολε οφ φιρε βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ (σεε Χηαπτερσ 3 ανδ 4). Φιρε ινχρεασεσ λιγητ ατ τηε φορεστ φλοορ βψ δεχρεασινγ τηε δενσιτψ ανδ σιζε οφ ωοοδψ σπεχιεσ ιν τηε υνδερστορψ ανδ βψ ρεδυχινγ οϖερστορψ δενσιτψ. Ιν τηε αβ− σενχε οφ περιοδιχ φιρεσ, µεσιχ ανδ ηψδριχ σιτεσ δεϖελοπ δενσε οϖερστορψ χανοπιεσ ανδ χοµπλεξ ϖερτιχαλ στρυχτυρε. Οακ−δοµινατεδ στανδσ ον µεσιχ ορ ηψδριχ σιτεσ δο νοτ υσυαλλψ ρεγενερ− ατε το οακ ιν τηε αβσενχε οφ διστυρβανχεσ τηατ λιµιτ χοµπετινγ ϖεγετατιον ιν βοτη τηε υνδερστορψ ανδ οϖερστορψ (ϑοηνσον 1993β). Ηοωεϖερ, οχχασιοναλλψ ηιγη δενσιτιεσ οφ σµαλλ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ορ α βυµπερ χροπ οφ αχορνσ ατ τηε τιµε οφ οϖερστορψ ρεµοϖαλ ηαϖε λεδ το συχχεσσφυλ οακ ρεγενερατιον ον τηεσε σιτεσ. Νορµαλλψ, σµαλλ οακ σεεδλινγσ ηαϖε λιττλε χηανχε το ρεχρυιτ ιντο τηε οϖερστορψ, ωηεν ρεγενερατινγ ιν οπενινγσ ιν µεσιχ σιτεσ, βεχαυσε τηεψ χαννοτ χοµπετε ωιτη σπεχιεσ συχη ασ χοττονωοοδ, γρεεν αση, σωεετγυµ, ορ ψελλοω−ποπλαρ. Ιφ, ηοωεϖερ, τηερε αρε 100,000 ορ µορε οακ σεεδλινγσ περ αχρε, τηεν, βψ στοχηαστιχ προβαβιλιτψ, σοµε οφ τηεµ ωιλλ ρεχρυιτ ιντο τηε οϖερ− στορψ φολλοωινγ α ρεγενερατιον ηαρϖεστ.

Ρεπροδυχτιον βψ Στυµπ Σπρουτσ Στυµπ σπρουτσ αρε στεµσ οφ ρεπροδυχτιον τηατ αρισε φροµ οϖερστορψ τρεεσ (στεµσ ≥ 5.08 χµ δβη [διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ]) χυτ ιν α τιµβερ ηαρϖεστ ορ τοπκιλλεδ βψ φιρε. Τηε σεπαρατιον βετωεεν αδϖανχε ρεπροδυχτιον ανδ στυµπ σπρουτσ βψ στεµ διαµετερ ισ αρβιτραρψ (Ροαχη ανδ Γινγριχη 1968). Στυµπ σπρουτσ αρε πηψσιολογιχαλλψ ιδεντιχαλ το σεεδλινγ σπρουτσ, ανδ βοτη χλασσεσ οφ ρεπροδυχτιον ηαϖε τηε ποτεντιαλ το προδυχε βασαλ σπρουτσ ωηεν τηε παρεντ στεµ ισ χυτ ορ συφφερσ σηοοτ διεβαχκ. Στυµπ σπρουτσ τηατ οριγι− νατε φροµ βυδσ ατ ορ νεαρ τηε γρουνδ αρε µορε λικελψ το συρϖιϖε ανδ προδυχε α θυαλιτψ στεµ (Κελτψ 1988, ϑοηνσον 1994β). Στυµπ σπρουτσ αρε τηε φαστεστ γροωινγ φορµ οφ οακ ρεπροδυχτιον. Ωηεν γροωινγ ιν τηε οπεν, οακ στυµπ σπρουτσ ηαϖε ηιγη προβαβιλιτιεσ οφ χαπτυρινγ γροωινγ σπαχε ανδ µαινταινινγ δοµινανχε ιν τηε οϖερ− στορψ. Ινιτιαλλψ, τηεψ αρε χαπαβλε οφ προδυχινγ φουρ ορ µορε φλυσηεσ οφ σηοοτ γροωτη περ ψεαρ, εϖεν ιν δρουγητ χονδιτιονσ (ϑοηνσον 1979, Χοββ ετ αλ. 1985). Τηισ γροωτη αδϖανταγε ισ δυε, ιν παρτ, το τηειρ ηαϖινγ α λαργε ροοτ σψστεµ τηατ χαν δελιϖερ συφφιχιεντ ωατερ, νυτριεντσ, ανδ οτηερ µεταβολιτεσ το τηε σηοοτ, ρεδυχινγ ωατερ στρεσσ εφφεχτσ ον γροωτη. Τηε χαπαχιτψ φορ στυµπ σπρουτινγ ϖαριεσ αµονγ σπεχιεσ (σεε Φιγυρε 5.3) βυτ αλσο δεπενδσ ον α νυµβερ οφ ενϖιρονµενταλ ανδ πηψσιολογιχαλ

ΦΙΓΥΡΕ 5.3. (Α) Εστιµατεδ προβαβιλιτιεσ τηατ α τρεε οφ α γιϖεν βασαλ διαµετερ ωιλλ προδυχε α σπρουτ τηατ συρϖιϖεσ το αγε 5 αφτερ χλεαρχυττινγ. (Β) Εστιµατεδ 5τη− ψεαρ ηειγητσ οφ οακ στυµπ σπρουτσ γροωινγ ιν χλεαρχυτ οπενινγσ ιν ρελατιον το βασαλ διαµετερ οφ τηε παρεντ στεµ. (Βοτη αδαπτεδ φροµ ∆εψ ετ αλ. 1996.) 73

74

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

φαχτορσ (Σολοµον ανδ Βλυµ 1967, Μαχ∆οναλδ ανδ Ποωελλ 1985). Τηε προδυχτιον οφ σπρουτσ ισ γοϖερνεδ πριµαριλψ βψ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ ροοτ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ, νεχεσσαρψ το συππορτ τηε γροωτη οφ τηεσε νεω σηοοτσ. Τρεεσ ωεακενεδ βψ δεφολιατιον, οακ δεχλινε, ανδ οτηερ στρεσσεσ ηαϖε ρεδυχεδ ροοτ ρεσερϖεσ ανδ εξηιβιτ δεχρεασεδ σπρουτινγ (Ποωελλ ανδ Τρψον 1979, Ωιλσον ανδ Κελτψ 1994). Φολλοωινγ τηε φλυση οφ σηοοτ γροωτη ιν τηε σπρινγ, ροοτ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ αρε λοω, ανδ τρεεσ ηαϖε λεσσ αβιλιτψ το σπρουτ ϖιγορουσλψ ιφ τηεψ αρε χυτ ατ τηισ τιµε. Χυττινγ υπλανδ οακσ δυρινγ τηε δορµαντ ωιντερ µοντησ ρεσυλτσ ιν ηιγηερ δενσιτιεσ οφ µορε ϖιγορουσ σπρουτσ περ χλυµπ χοµπαρεδ το τρεεσ χυτ δυρινγ τηε γροω− ινγ σεασον (Ωενδελ 1975, Καψσ ετ αλ. 1985). Στυµπ σπρουτινγ φρεθυενχψ ανδ γροωτη οφ σπρουτσ ινχρεασε ωιτη τηε σιζε οφ τηε παρεντ τρεε, υπ το α τηρεσηολδ βεψονδ ωηιχη σπρουτινγ χαπαχ− ιτψ δεχλινεσ (Φιγυρε 5.3) (Ωενδελ 1975, ϑοηνσον 1977, 1979, ∆εψ ετ αλ. 1996). Μοστ οακ σπεχιεσ ηαϖε ηιγη σπρουτινγ ποτεντιαλ (νεαρλψ 100%) φορ στεµσ ωιτη διαµετερσ ιν τηε ρανγε φροµ 5.08 χµ το 20.32 χµ δβη. Ινχρεασινγλψ λαργερ τρεεσ προδυχε φεωερ σπρουτσ, ανδ οακσ λαργερ τηαν 50.8 χµ ιν δβη σπρουτ ινφρεθυεντλψ. Σπρουτινγ ποτεντιαλ ανδ γροωτη αλσο δεχρεασε ιν ολδερ τρεεσ (Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990, Κοζλοωσκι ετ αλ. 1991). Τηε δεχρεασε ιν στυµπ σπρουτινγ ποτεντιαλ ωιτη ινχρεασινγ αγε ανδ σιζε µαψ βε δυε το τηε ιναβιλιτψ οφ δορµαντ βυδσ το πενετρατε τηε τηιχκερ βαρκ ον ολδερ τρεεσ. Αλτηουγη τηεψ αρε τηε µοστ αγγρεσσιϖε φορµ οφ οακ ρεπροδυχτιον, στυµπ σπρουτσ σηουλδ νοτ βε ρελιεδ υπον αλονε το συσταιν οακσ ιν τηε φυτυρε στανδ, βεχαυσε τηε στοχκινγ οφ σπρουτ−προδυχινγ τρεεσ ισ υσυαλλψ νοτ ηιγη ενουγη το µαινταιν στανδ χοµποσιτιον, υνλεσσ στανδσ αρε ϖερψ ψουνγ ωηεν ηαρϖεστεδ.

ΦΙΡΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣ Πλαντ Χηαραχτεριστιχσ ανδ Ρεσπονσε το Φιρε Τηε δεατη οφ ϖασχυλαρ τισσυε ιν πλαντσ οχχυρσ ωηεν τηεψ αρε εξποσεδ το ≥ 60°Χ φορ 60 σεχονδσ ορ λονγερ (Ηαρε 1965). Ηοωεϖερ, λονγερ εξπο− συρε το λεσσ σεϖερε τεµπερατυρεσ µαψ αλσο χαυσε τηε δεατη οφ τισσυε. Τηε µορταλιτψ οφ τρεεσ φολλοωινγ φιρε ϖαριεσ βψ σπεχιεσ, σιζε οφ τρεε, βαρκ τηιχκνεσσ, πηψσιολογιχαλ αχτιϖιτψ, σταγε οφ πλαντ δεϖελοπµεντ, ανδ τρεε ϖιγορ. Μορταλιτψ ισ αλσο ινφλυενχεδ βψ φιρε σεασον, φιρε ιντενσιτψ ανδ τψπε, ανδ φιρε φρεθυενχψ. Βαρκ τηιχκνεσσ ισ α µαϕορ δετερµιναντ οφ φιρε ρεσιστανχε ρεγαρδλεσσ οφ

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

75

τρεε σπεχιεσ (Ηενγστ ανδ ∆αωσον 1994). Τηιχκνεσσ ισ τηε πριµαρψ χηαρ− αχτεριστιχ αφφεχτινγ τηε βαρκ’σ αβιλιτψ το ινσυλατε χαµβιαλ τισσυε ανδ δορ− µαντ βυδσ φροµ τηε ηεατ οφ α φιρε. Σµαλλ διφφερενχεσ ιν βαρκ τηιχκνεσσ προδυχε λαργε διφφερενχεσ ιν φιρε ρεσιστανχε, βεχαυσε τηε δυρατιον οφ ηεατ ρεθυιρεδ το κιλλ τρεε χαµβιυµ ισ προπορτιοναλ το τηε σθυαρε οφ τηε βαρκ τηιχκνεσσ (Ηαρε 1965). Τρεε στεµ διαµετερ ηασ βεεν χορρελατεδ το συρϖιϖαλ αφτερ βυρνινγ βεχαυσε ιτ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το βαρκ τηιχκνεσσ ανδ τρεε ηειγητ, ανδ ηενχε το α τρεε’σ αβιλιτψ το ρεσιστ ηεατ ινϕυρψ το τηε χαµβιυµ ορ το τηε χροων (Λοοµισ 1973, Ρεγελβρυγγε ανδ Σµιτη 1994). Λοω το µοδερατελψ ιν− τενσε συρφαχε φιρεσ χαν τοπκιλλ µοστ ηαρδωοοδ στεµσ τηατ αρε < 10.16 χµ ιν διαµετερ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Μορταλιτψ ισ λεσσ φορ ηαρδωοοδ στεµσ τηατ αρε ≥ 10.16 χµ, αλτηουγη τηεψ µαψ συφφερ τοπκιλλ ορ δεϖελοπ αδϖανχεδ δεχαψ ιν τηε λοωερ βολε. Οακσ αρε γενεραλλψ λεσσ συσχεπτιβλε το ινϕυρψ ορ µορταλιτψ φροµ ρε− πεατεδ βυρνινγσ τηαν µοστ οφ τηειρ χοµπετιτορσ (σεε Ταβλε 5.2), βεχαυσε οφ ρελατιϖελψ τηιχκερ βαρκ. Αλτηουγη ψουνγ ανδ σµαλλ οακ στεµσ (< 10.16 χµ δβη) αρε ϕυστ ασ λικελψ ασ τηειρ χοµπετιτορσ το συφφερ σηοοτ τοπκιλλ φροµ α σινγλε φιρε, τηεψ αρε βεττερ αδαπτεδ το φρεθυεντ βυρνινγ βεχαυσε οφ τηειρ αβιλιτψ το ρεπεατεδλψ προδυχε σπρουτσ λονγ αφτερ τηειρ χοµπετι− τορσ ηαϖε περισηεδ (Ωαλδροπ ετ αλ. 1987). Φιρε Σεασον Τηε προβαβιλιτψ οφ φιρε µορταλιτψ ισ ηιγηερ φροµ βυρνσ δυρινγ τηε γροω− ινγ σεασον τηαν φροµ τηοσε δυρινγ τηε δορµαντ σεασον. Ιν τηε συµµερ, λετηαλ τεµπερατυρεσ αρε ρεαχηεδ µορε ραπιδλψ βεχαυσε τηε αµβιεντ τεµ− περατυρε ισ ηιγηερ (Ωηελαν 1995). Ιν αδδιτιον, συµµερ φιρεσ υσυαλλψ βυρν ωιτη γρεατερ ιντενσιτψ τηαν ωιντερ φιρεσ δο ανδ τηερεφορε χαν κιλλ λαργερ διαµετερ τρεεσ (≥ 12.7 χµ δβη), εσπεχιαλλψ ιν δρουγητ ψεαρσ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Ηιγη πηψσιολογιχαλ αχτιϖιτψ ανδ χελλ ηψδρα− τιον ιν τηε συµµερ πρεδισποσεσ πλαντσ το τηε ηεατ οφ φιρε ανδ ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ µορταλιτψ (∆εΒανο ετ αλ. 1998). Γροωινγ σεασον φιρεσ ρεδυχε α τρεε’σ αβιλιτψ το σπρουτ φολλοωινγ τοπκιλλ βεχαυσε ροοτ χαρβοηψ− δρατε ρεσερϖεσ αρε ρελατιϖελψ λοω αφτερ λεαφ εξπανσιον ανδ σηοοτ γροωτη. ∆εατη οφ τηε σηοοτ ιν τηε συµµερ λοωερσ ροοτ χαρβοηψδρατε λεϖελσ δυε το α λοσσ οφ λεαφ αρεα αϖαιλαβλε φορ πηοτοσψντηεσισ, α σηορτενεδ σεασον οφ πηοτοσψντηεσισ, ανδ ρεδυχεδ τρανσλοχατιον οφ πηοτοσψντηατεσ φροµ τηε λεαϖεσ. Τηυσ, σπρουτινγ χαπαχιτψ ανδ σπρουτ ϖιγορ αρε γρεατερ αφτερ δορ− µαντ σεασον φιρεσ τηαν φολλοωινγ γροωινγ σεασον βυρνσ.

76

Ταβλε 5.2 Χοµµον ηαρδωοοδ ανδ χονιφερ σπεχιεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα, βψ ϖυλνεραβιλιτψ το λονγ−τερµ, ρεπεατεδ βυρνινγ ςερψ σενσιτιϖε

Σενσιτιϖε

Ιντερµεδιατε

Ρεσισταντ

ςερψ ρεσισταντ

Βαλσαµ φιρ Εαστερν ρεδ χεδαρ Ηεµλοχκ (ψουνγ) Νορτηερν ωηιτε χεδαρ Ρεδ πινε (ψουνγ) ςιργινια πινε Ωηιτε πινε (ψουνγ) Ωηιτε σπρυχε Ψελλοω−ποπλαρ (ρεπρο)

Αµεριχαν ηολλψ Ασπεν (σµαλλ) Βασσωοοδ Βεεχη Βιγτοοτη ασπεν Βλαχκ χηερρψ Βλαχκ ωαλνυτ Χοττονωοοδ (ψουνγ) ∆ογωοοδ Ελµ Ιρονωοοδ Λαυρελ οακ Μαγνολια Ρεδ µαπλε Σασσαφρασ Σιλϖερ µαπλε Στριπεδ µαπλε Συγαρ µαπλε Σωεετ βιρχη Σωεετγυµ Σψχαµορε Ωατερ οακ Ωηιτε αση Ωιλλοω οακ

Χηερρψβαρκ οακ Νυτταλλ οακ Οϖερχυπ οακ Πιν οακ Σχαρλετ οακ Σουτηερν ρεδ οακ Σωαµπ χηεστνυτ οακ Σωαµπ ωηιτε οακ

Ασπεν (µατυρε) Βλαχκγυµ Βλαχκ οακ Βυρ οακ Χηεστνυτ οακ Χηινκαπιν οακ Χοττονωοοδ (µατυρε) Ηιχκορψ Νορτηερν πιν οακ Νορτηερν ρεδ οακ Ρεδ πινε (µατυρε) Σηορτλεαφ πινε Ωηιτε οακ Ωηιτε πινε (µατυρε) Ψελλοω−ποπλαρ (µατυρε)

Βεαρ οακ Βλαχκϕαχκ οακ Βλυεϕαχκ οακ ∆ωαρφ χηινκαπιν οακ Λονγλεαφ πινε Ποστ οακ Σλαση πινε Τυρκεψ οακ

Σουρχεσ: Γλεασον 1913, Νελσον ετ αλ. 1933, Γαρρεν 1943, Βειλµανν ανδ Βρεννερ 1951, Χυρτισ 1959, Ηεινσελµαν 1973, Ωριγητ ανδ Βαιλεψ 1982, Γριµµ 1984, Ηαρµον 1984, Λοριµερ 1985, Σιµαρδ ετ αλ. 1986, Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990, Ρειχη ετ αλ. 1990, Βοψερ 1990, 1993, Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992, Αβραµσ 1992, Λοριµερ 1993, Ωηιτνεψ 1994, Ηενγστ ανδ ∆αωσον 1994, Ορωιγ ανδ Αβραµσ 1994, Ηυδδλε ανδ Παλλαρδψ 1996, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α,β, Ηιχκσ 1998, Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998.

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

77

Φιρε Ιντενσιτψ Φιρε ιντενσιτψ ισ α πριµαρψ δετερµινινγ φαχτορ ιν τηε δαµαγε ορ µορταλ− ιτψ συφφερεδ βψ τρεεσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ χροων σχορχη ανδ χαµβιαλ ανδ ροοτ ινϕυρψ ινχρεασεσ ωιτη ινχρεασινγ φιρε ιντενσιτψ. Ηιγη−ιντενσιτψ φιρεσ χαν τοπκιλλ µυχη οφ τηε µατυρε οϖερστορψ τρεεσ ιν ηαρδωοοδ ανδ πινε− ηαρδωοοδ στανδσ, βυτ ιν ψουνγ το µιδδλε−αγεδ στανδσ χοµπλετε µορταλ− ιτψ φροµ ηιγη−ιντενσιτψ φιρεσ ισ λοω (ε.γ., 3% το 8%) (Βαρδεν ανδ Ωοοδσ 1976, Ρεγελβρυγγε ανδ Σµιτη 1994), βεχαυσε µανψ οφ τηε οϖερστορψ τρεεσ ηαϖε α ηιγη σπρουτινγ ποτεντιαλ. Μοστ οϖερστορψ ηαρδωοοδσ ανδ χονιφερσ αρε αβλε το τολερατε λοω ιντενσιτψ φιρεσ, βεχαυσε οφ τηειρ ηιγη χροωνσ ανδ τηιχκ βαρκ (Ωενδελ ανδ Σµιτη 1986, Ηεννινγ ανδ ∆ιχκµανν 1996). ∆ορµαντ ορ αδϖεντιτιουσ βυδσ ανδ οτηερ ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ βυρ− ιεδ ιν µινεραλ σοιλ (βελοω 2.54 χµ το 5.08 χµ δεεπ) αρε προτεχτεδ φροµ µοστ συρφαχε φιρεσ, βεχαυσε σοιλ ισ α ποορ χονδυχτορ οφ ηεατ, εσπεχιαλλψ ωηεν ιτ ισ δρψ (∆εΒανο ετ αλ. 1998). Οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον σεεδ− λινγσ, ωιτη τηειρ ροοτ χολλαρ βυδσ βενεατη τηε σοιλ συρφαχε αρε λεσσ λικελψ το συφφερ φιρε−ινδυχεδ µορταλιτψ τηαν σπεχιεσ τηατ χαρρψ τηειρ ρεπροδυχ− τιϖε στρυχτυρεσ αβοϖε γρουνδ. Συρϖιϖαλ αφτερ φιρε οφ οακ αδϖανχε ρεπρο− δυχτιον ισ α φυνχτιον οφ ροοτ µασσ, χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ, ανδ νυµβερ οφ αδϖεντιτιουσ βυδσ τηατ αρε βυριεδ ιν µινεραλ σοιλ, φορ γιϖεν ωεατηερ χονδιτιονσ ανδ φιρε βεηαϖιορ

Φιρε Φρεθυενχψ Φιρε υσυαλλψ ινχρεασεσ τηε δενσιτψ οφ τρεεσ ιν τηε σµαλλερ σιζε χλασσεσ, βψ χαυσινγ σηοοτ διεβαχκ ανδ φορµατιον οφ σπρουτ χλυµπσ ανδ βψ προµοτ− ινγ τηε εσταβλισηµεντ οφ νεω σεεδλινγσ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Τηεσε στεµσ αρε µορε συσχεπτιβλε το µορταλιτψ ορ σηοοτ διεβαχκ ιν συβσεθυεντ φιρεσ, βεχαυσε δεατη ανδ ινϕυρψ ισ σιζε δεπενδεντ. Τηυσ, φρεθυεντ φιρεσ κεεπ τρεεσ ιν τηε σεεδλινγ ορ στυµπ σπρουτ στατε, πρεϖεντινγ τηεµ φροµ ινχρεασινγ τηειρ φιρε ρεσιστανχε βψ γροωινγ λαργερ ανδ δεϖελοπινγ τηιχκερ βαρκ. Φιρε φρεθυενχψ αφφεχτσ τηε αχχυµυλατιον ανδ στρυχτυρε οφ φυελσ, ωηιχη ινφλυενχεσ φιρε ιντενσιτψ ανδ τρεε µορταλιτψ. Ινχρεασεσ ιν φυελ λοαδσ δυρ− ινγ φιρε−φρεε περιοδσ ρεσυλτ ιν ηιγηερ φιρε ιντενσιτιεσ ανδ ηιγηερ προβ− αβιλιτιεσ οφ τρεε µορταλιτψ ιν φυτυρε φιρεσ. Ιν τηε αβσενχε οφ φιρε, γροωτη οφ υνδερστορψ ϖεγετατιον ινχρεασεσ τηε ϖερτιχαλ στρυχτυρε οφ φυελ ιν τηε στανδ ανδ ηενχε τηε χηανχε οφ στανδ−ρεπλαχινγ χροων φιρεσ, εσπεχιαλλψ ιν δρουγητ ψεαρσ (Ηεινσελµαν 1973). Ιν χοντραστ, λονγ−τερµ αννυαλ βυρν−

78

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ινγ ρεσυλτσ ιν λοωερ φιρε ιντενσιτψ βψ ρεδυχινγ τηε ϖολυµε οφ φυελ ανδ σιµπλιφψινγ τηε φυελ στρυχτυρε. Α σινγλε φιρε σετ το ιµπροϖε χονδιτιονσ φορ οακ ρεγενερατιον αφτερ αν εξτενδεδ φιρε−φρεε περιοδ (ε.γ., > 20 ψεαρσ) οφτεν προδυχεσ δισαπποιντ− ινγ ρεσυλτσ, βεχαυσε χοµπετινγ τρεεσ ηαϖε γροων λαργε ενουγη το βε φαιρλψ φιρε ρεσισταντ (ϑοηνσον 1974, Ωενδελ ανδ Σµιτη 1986, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1988). Ιν φαχτ, α σινγλε φιρε φρεθυεντλψ ινχρεασεσ τηε δεν− σιτψ οφ χοµπετινγ ϖεγετατιον, βψ χαυσινγ στυµπ σπρουτινγ ανδ προµοτ− ινγ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ. Ρεπεατεδ φιρεσ αρε νεχεσσαρψ το ιµπροϖε οακ ρεγενερατιον ιν αρεασ ωηερε φιρε ηασ βεεν συππρεσσεδ φορ δεχαδεσ, εσπε− χιαλλψ ον µεσιχ σιτεσ.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Οακ σπεχιεσ δοµινατε µανψ οφ τηε φορεστ τψπεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα αχροσσ α διϖερσιτψ οφ χλιµατε, σοιλ, τοπογραπηψ, ανδ ηψδρολογψ. Οακσ αρε ωελλ αδαπτεδ το περσιστ ιν στρεσσφυλ ανδ ηιγη−διστυρβανχε ενϖιρονµεντσ ωηερε δρουγητ, φιρε, ανδ ηερβιϖορεσ αρε πρεϖαλεντ. Οακσ αρε µορε τολερ− αντ οφ δρουγητ ανδ βεττερ αδαπτεδ το συρϖιϖινγ ρεπεατεδ φιρεσ τηαν µανψ οφ τηειρ χοµπετιτορσ. Ηοωεϖερ, τηεψ αρε ονλψ µοδερατελψ αβλε το υναβλε το προσπερ ιν ηεαϖψ σηαδε. Ηιστοριχαλλψ, περιοδιχ φιρε ηασ ηελπεδ το χον− τρολ οακ’σ χοµπετιτορσ, αλλοωινγ οακσ το δοµινατε εϖεν ον ηιγη−θυαλιτψ σιτεσ. Ιν τηε παστ, φρεθυεντ φιρεσ χρεατεδ α µορε οπεν στανδ στρυχτυρε τηαν εξιστσ τοδαψ, ωηιχη προϖιδεδ αδεθυατε λιγητ φορ τηε δεϖελοπµεντ οφ λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Οτηερ ηυµαν διστυρβανχεσ, συχη ασ λογγινγ, ωοοδσ γραζινγ, ανδ αγριχυλτυρε, ηαϖε χοντριβυτεδ το οακ’σ δοµινανχε αχροσσ τηε λανδσχαπε τοδαψ. Οακ σεεδλινγ σπρουτσ, ωιτη λαργε ροοτ σψσ− τεµσ, ωερε αβλε το γροω ραπιδλψ ονχε αγριχυλτυραλ λανδσ ωερε αβανδονεδ, ανδ ωοοδσ βυρνινγ ανδ γραζινγ ωερε στοππεδ: ωιτηιν 40 ψεαρσ, ιν τηε αβσενχε οφ τηεσε διστυρβανχεσ, οακ ωοοδλανδσ, βαρρενσ, ανδ σαϖαννασ βεχαµε χλοσεδ−χανοπψ φορεστσ. Πρεϖαιλινγ διστυρβανχε ρεγιµεσ δισχριµινατε αγαινστ ρεχρυιτινγ οακ ον αλλ βυτ τηε δριεστ σιτε τψπεσ. ∆εχλινεσ ιν οακ δοµινανχε αρε λαργελψ τηε ρεσυλτ οφ µαν’σ συππρεσσιον οφ φιρε φορ τηε παστ 50 το 100 ψεαρσ. Ωιτηουτ φρεθυεντ φιρε, φορεστ στοχκινγ ηασ ινχρεασεδ, δενσε υνδερστοριεσ οφ σηαδε− τολεραντ τρεεσ ανδ σηρυβσ ηαϖε ινϖαδεδ οακ φορεστσ, ανδ οακ αδϖανχε ρε− προδυχτιον ηασ φαιλεδ το δεϖελοπ ιν τηε λοω−λιγητ χονδιτιονσ. Οϖερστορψ µορταλιτψ δυε το νατυραλ διστυρβανχεσ συχη ασ ωινδτηροω, ινσεχτσ, ανδ δισ−

Τηε Εχολογιχαλ Βασιχ φορ Οακ Σιλϖιχυλτυρε

79

εασε υσυαλλψ λεαδσ το δισπλαχεµεντ οφ οακ βψ ιτσ χοµπετιτορσ ιν µανψ φορεστ εχοσψστεµσ. Εϖεν−αγεδ σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ (ε.γ., χλεαρχυτ ανδ σηελτερωοοδ) ανδ χαταστροπηιχ νατυραλ διστυρβανχεσ φαϖορ σηαδε−ιντολεραντ ανδ ιντερµεδι− ατελψ τολεραντ σπεχιεσ, ωηιλε υνεϖεν−αγεδ σψστεµσ (ε.γ., σινγλε−τρεε ανδ γρουπ σελεχτιον) φαϖορ σηαδε−τολεραντ ανδ ιντερµεδιατελψ τολεραντ σπε− χιεσ. Οακ ρεγενερατιον ανδ ρεχρυιτµεντ ηαϖε βεεν µοστ συχχεσσφυλ ωηερε λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον ισ αβλε το αχχυµυλατε ιν τηε υνδερστορψ ανδ χοµπετινγ ϖεγετατιον ισ χοντρολλεδ. Ον µορε προδυχτιϖε σιτεσ ιτ µαψ βε νεχεσσαρψ το χοντρολ υνδερστορψ χοµπετιτιον ανδ ρεδυχε οϖερστορψ σηαδε το περµιτ γροωτη οφ οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. Οακ σιλϖιχυλτυρε ισ ινηερεντλψ χοµπλεξ βεχαυσε συχχεσσφυλ ρεγεν− ερατιον ισ δεπενδεντ υπον ηαϖινγ αδεθυατε λαργε οακ αδϖανχε ρεπροδυχ− τιον βεφορε χοµπλετιον οφ τηε ρεγενερατιον ηαρϖεστ. Τηε προχεσσ οφ δε− ϖελοπινγ αδεθυατε οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον νορµαλλψ ρεθυιρεσ τιµε ανδ α σεριεσ οφ πλαννεδ διστυρβανχεσ το τηε οϖερστορψ ανδ υνδερστορψ. Υνδερπλαντινγ σηελτερωοοδσ ωιτη οακ σεεδλινγσ χαν ρεδυχε τηε τιµε ρε− θυιρεδ το γετ αδεθυατε αδϖανχε ρεπροδυχτιον εσταβλισηεδ, αλτηουγη τηισ µετηοδ µαψ βε χοστλψ. Ηιστοριχαλλψ, φιρε ωασ κεψ το µαινταινινγ οακ δοµινανχε, ανδ ρεαλιζατιον οφ τηισ φαχτ ηασ λεδ το ινχρεασεδ εφφορτσ το δεϖελοπ πρεσχριβεδ βυρνινγ µετηοδσ φορ οακ ρεγενερατιον (σεε Χηαπτερ 18). Συχχεσσφυλ οακ ρεγενερατιον φολλοωσ φροµ σιλϖιχυλτυραλ πραχτιχεσ τηατ ινχρεασε λιγητ το οακ αδϖανχε ρεπροδυχτιον βψ ρεδυχινγ οϖερστορψ δενσιτψ ωηιλε χοντρολλινγ χοµπετινγ ϖεγετατιον. Υνφορτυνατελψ, τηε σιλϖιχυλτυραλ πραχτιχεσ τηατ αρε µοστ υσεφυλ φορ περ− πετυατινγ οακ, συχη ασ σηελτερωοοδ ηαρϖεστινγ ανδ πρεσχριβεδ βυρνινγ, χαν βε σοχιαλλψ υναχχεπταβλε ορ τοο τιµε−χονσυµινγ ανδ εξπενσιϖε το ιντερεστ πριϖατε λανδοωνερσ. Τηισ ισ παρτιχυλαρλψ σιγνιφιχαντ βεχαυσε µοστ οφ τηε οακ ρεσουρχε ισ οωνεδ βψ νονινδυστριαλ πριϖατε λανδοωνερσ. Ιτ ισ α χηαλλενγε το δεϖελοπ ιννοϖατιϖε σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ φορ οακσ τηατ αρε σοχιαλλψ αχχεπταβλε ανδ αφφορδαβλε. Φορεστ µαναγερσ νεεδ το υνδερστανδ τηε ρεγενερατιον ανδ στανδ ρεπλαχεµεντ προχεσσ ανδ τηε χριτιχαλ νεεδ το ινχορπορατε µεασυρεσ οφ στανδ ρεγενερατιον ποτεντιαλ ιντο τηε µαναγε− µεντ προχεσσ. Πλαννινγ φορ οακ ρεγενερατιον σηουλδ βεγιν ωελλ ιν αδ− ϖανχε οφ τηε ρεγενερατιον ηαρϖεστ, ανδ ασσεσσµεντσ οφ στανδ ρεγενερα− τιον ποτεντιαλ χαν βε υσεδ το δεϖελοπ σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ τηατ αρε µορε λικελψ το ρεγενερατε οακ.

Χηαπτερ 6

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ ΣΤΕςΕΝ Ω. ΟΑΚ

Ιν τηε παστ, δισεασεσ ανδ ινσεχτσ ωερε τηουγητ οφ ασ ιµπεδιµεντσ το νορ− µαλ φορεστ δεϖελοπµεντ. Ουτβρεακσ οφ τηεµ ωερε τηε ταργετσ οφ αγγρεσ− σιϖε συππρεσσιον εφφορτσ, ωηεν εχονοµιχ τηρεατσ το φιβερ ορ σολιδ ωοοδ προδυχτιον ωερε περχειϖεδ. Μορε ρεχεντλψ, τηερε ηασ βεεν ινχρεασινγ ρεχογνιτιον τηατ τηεψ αρε ιντεγραλ παρτσ οφ φυνχτιονινγ φορεστ εχοσψστεµσ ανδ ηαϖε βενεφιχιαλ εφφεχτσ (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1988α). Ωηιλε νον− νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ αρε στιλλ µαρκεδ φορ θυιχκ ανδ φορχεφυλ εραδιχατιον, αλτερνατιϖε ρεσπονσεσ το ινφεστατιονσ ορ επιδεµιχσ οφ να− τιϖεσ αρε φιλτερεδ τηρουγη α µορε χοµπλεξ χοµβινατιον οφ ηυµαν ϖαλυεσ τηατ ινχλυδεσ ρεχρεατιον, αεστηετιχσ, βιοδιϖερσιτψ, ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν αδδιτιον το µορε φινελψ τυνεδ εχονοµιχ τηρεσηολδσ. Ινχρεασινγλψ, τηεσε χονσιδερατιονσ αρε λεαδινγ το δεχισιονσ το αχχεπτ τηε χονσεθυενχεσ ανδ τακε νο αχτιον. Ιτ ισ ιµπορταντ το χλαριφψ σεϖεραλ τερµσ ατ τηισ ποιντ, το αϖοιδ χονφυ− σιον ιν τηε τερµινολογψ υσεδ το δεσχριβε τρεε δισεασε. ∆ισεασε χαν βε δεφινεδ ιν µανψ ωαψσ, βυτ ιτ ισ περηαπσ βεστ υνδερστοοδ ασ τηε ιντεραχ− τιον βετωεεν α συσχεπτ (ορ ηοστ) ανδ σοµε αγεντ, ρεσυλτινγ ιν α συσταινεδ ιµπαιρµεντ οφ φυνχτιον, στρυχτυρε, ορ φορµ οφ τηε συσχεπτ (Ταιντερ ανδ Βακερ 1996). ∆ισεασεσ χαυσεδ βψ βιοτιχ αγεντσ (φυνγι, βαχτερια, ϖιρυσεσ, ετχ.) αρε τερµεδ ινφεχτιουσ, ανδ τηε χαυσεσ αρε ρεφερρεδ το ασ πατηογενσ. Τηοσε χαυσεδ βψ αβιοτιχ αγεντσ (χηεµιχαλ ορ πηψσιχαλ ενϖιρονµενταλ φαχτορσ) αρε τερµεδ νονινφεχτιουσ. ςισιβλε εξπρεσσιονσ οφ τηε δισεασε ιντεραχτιον ιν τηε συσχεπτ (συχη ασ βρανχη διεβαχκ, στεµ σωελλινγσ, φολι− αγε ψελλοωινγ ορ δεχαψ) αρε χαλλεδ σψµπτοµσ, ωηιλε µαχροσχοπιχ πηψσι− χαλ µανιφεστατιονσ οφ τηε πατηογεν (συχη ασ µυσηροοµσ ορ οτηερ ρεπρο− 80

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

81

δυχτιϖε στρυχτυρεσ) αρε σιγνσ. Βεχαυσε δισεασε ισ νοτ σψνονψµουσ ωιτη χαυσε, τηερε αρε νο νατιϖε ορ νον−νατιϖε δισεασεσ, ονλψ νατιϖε ορ νον− νατιϖε πατηογενσ. Τηε εφφεχτσ οφ νον−νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ αρε σιµιλαρ ιν κινδ το τηοσε προδυχεδ βψ νατιϖεσ, βυτ τηε µαγνιτυδε ισ µορε εξτρεµε. Τηισ ισ δυε το τηε λαχκ οφ χο−εϖολϖεδ ρεσιστανχε µεχηανισµσ ιν τηε ηοστ ανδ τηε αβσενχε οφ τηε παρασιτεσ ανδ πρεδατορσ τηατ σερϖε το ρεγυλατε ποπυλα− τιονσ οφ τηε νον−νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν τηειρ εχοσψστεµσ οφ οριγιν. Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα (Μυρριλλ) Βαρρ (τηε χαυσε οφ χηεστνυτ βλιγητ) ανδ τηε Ευροπεαν γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ Λ.) αρε εξαµπλεσ τηατ ηαϖε ηαδ προφουνδ εφφεχτσ ον οακ φορεστ εχοσψστεµσ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηεψ χοντινυε το εξερτ χηανγε τηεµσελϖεσ, ανδ τηεψ ινφλυενχε τηε εφφεχτσ οφ νατιϖε αγεντσ. Τηισ χηαπτερ ωιλλ φοχυσ ον τηε εχοσψστεµ ρολεσ οφ νατιϖε ινσεχτσ ανδ δισεασεσ ωιτη νατιϖε χαυσεσ; τηε ιντεραχτιονσ αµονγ ινσεχτσ, δισεασεσ, ανδ παστ διστυρβανχε; ανδ τηε ωαψσ τηατ σπε− χιφιχ νατιϖε ινσεχτσ ανδ πατηογενσ χαν αλτερ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν οακ φορ− εστσ. Χηεστνυτ βλιγητ ωιλλ βε δισχυσσεδ βριεφλψ ασ αν ιντεραχτινγ φαχτορ αφφεχτινγ νατιϖε αγεντσ, ωηιλε Ευροπεαν γψπσψ µοτη ισ τηε τοπιχ οφ τηε νεξτ χηαπτερ ιν τηισ βοοκ.

ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ ΡΟΛΕΣ ΟΦ ΝΑΤΙςΕ ΠΑΤΗΟΓΕΝΣ ΑΝ∆ ΙΝΣΕΧΤΣ Ηααχκ ανδ Βψλερ (1993) ηαϖε συµµαριζεδ τηε ρολεσ οφ νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν φορεστ εχοσψστεµσ. Ονε ρολε ισ α παρτ οφ βασιχ εχοσψστεµ προχεσσ, τηατ ισ, ρεχψχλινγ χαρβον ανδ οτηερ νυτριεντσ τηρουγη δεχαψ. Οτηερσ ινϖολϖε βενεφιχιαλ ρελατιονσηιπσ ωιτη πλαντσ τηρουγη µψχορρηψζαλ σψµβιοσισ ανδ πολλινατιον. Στιλλ οτηερσ ινϖολϖε µορε χοµπλεξ ιντεραχ− τιονσ ωιτη ωιλδλιφε ανδ ηαβιτατ. Πατηογενσ ανδ ινσεχτσ χαν σερϖε ασ φοοδ σουρχεσ φορ ϖερτεβρατεσ, ινϖερτεβρατεσ, ανδ µιχροοργανισµσ ανδ χρεατε σπεχιφιχ ηαβιτατ χοµπονεντσ, συχη ασ δεαδ στανδινγ ανδ δοων τρεεσ, τηατ προϖιδε δεχαψεδ ωοοδ φορ νεστινγ χαϖιτιεσ ορ φοραγε. Τηεψ αλσο ρεγυλατε ποπυλατιονσ οφ ωοοδψ ανδ ηερβαχεουσ ϖεγετατιον διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ τηρουγη φορεστ συχχεσσιον. Τηε αχτιον οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ιν συχχεσσιοναλ χηανγε ισ τηρουγη γροωτη λοσσ ανδ µορταλιτψ οφ ηοστ τρεεσ. Τηεσε αγεντσ χαν δι− ρεχτλψ ρεγυλατε ηοστ ποπυλατιον σιζε ανδ γενετιχ χοµποσιτιον ανδ ρεστριχτ ηοστ διστριβυτιον ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ. Χοµµυνιτψ διϖερσιτψ µαψ βε διµινισηεδ ορ ενηανχεδ, ρελατιϖε χοµπετιτιϖε αδϖανταγε αλτερεδ, ανδ τηε

82

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

αϖαιλαβιλιτψ οφ φοοδ ανδ χοϖερ φορ ανιµαλσ χηανγεδ βψ τηε χρεατιον οφ χανοπψ γαπσ ρανγινγ ιν σιζε φροµ σινγλε τρεεσ το λαργε γρουπσ ορ εϖεν λανδσχαπεσ (Γιλβερτ ανδ Ηυββελλ 1996). Χηανγεσ ιν χοµµυνιτψ στρυχτυρε ανδ χοµποσιτιον δυρινγ επιδεµιχσ ορ ουτβρεακσ αρε α φυνχτιον οφ τηε διστριβυτιον οφ συσχεπτιβλε ινδιϖιδυαλσ ον τηε λανδσχαπε. Φορ τηισ δισχυσσιον, χοµµυνιτψ στρυχτυρε ρεφερσ το τηε πηψσιχαλ αρρανγεµεντ οφ χανοπψ γαπσ, δοων τρεεσ, σναγσ, λιϖε τρεεσ, ανδ οτηερ ασσοχιατεδ ϖεγετατιον. Χοµποσιτιον ρεφερσ το τηε διστριβυτιον οφ πλαντ σπεχιεσ (εµπηασιζινγ τρεεσ) ανδ γενετιχ διϖερσιτψ ωιτηιν σπεχιεσ. Βοτη ελεµεντσ χαν βε χονσιδερεδ ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ. Τηερε ισ α χοµµον περχεπτιον τηατ νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ πρεψ ον τηε ωεακερ µεµβερσ οφ τηε ποπυλατιον, χυλλινγ τηε λεσσ φιτ ανδ τηερεβψ ινχρεασινγ τηε οϖεραλλ ϖιγορ οφ τηε ποπυλατιον. Ιφ τηε ποπυλατιον ισ νορµαλλψ διστριβ− υτεδ ωιτη ρεσπεχτ το ϖιγορ, ανδ τηε λοω−ϖιγορ ινδιϖιδυαλσ αρε ρανδοµλψ διστριβυτεδ ον τηε λανδσχαπε, τηεν τηε ιµπαχτσ αρε µινιµαλ ανδ µαψ βε βαρελψ νοτιχεαβλε. Ηοωεϖερ, τηεσε χονδιτιονσ δο νοτ αλωαψσ πρεϖαιλ. Λαργε σεγµεντσ οφ τηε λανδσχαπε µαψ βε οχχυπιεδ βψ α σινγλε συσχεπ− τιβλε ηοστ σπεχιεσ ορ σπεχιεσ γρουπ, ανδ/ορ ουτβρεακ χονδιτιονσ µαψ οϖερ− ωηελµ εϖεν τηε µοστ ϖιγορουσ ινδιϖιδυαλσ. Ιντεραχτιονσ αρε χοµπλεξ ανδ χηανγεσ ιν χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε ηιγηλψ ϖαριαβλε, βασεδ ον εξ− ιστινγ χοµµυνιτψ στρυχτυρεσ, ηοστ συσχεπτιβιλιτψ, ανδ τηε ϖιρυλενχε ορ αγγρεσσιϖενεσσ οφ τηε αγεντ. Υλτιµατελψ, ωιλδλιφε ηαβιτατ ισ αλτερεδ, φορ βεττερ ορ ωορσε, ασ α ρεσυλτ οφ χηανγεσ ιν φορεστ χοµποσιτιον ανδ στρυχ− τυρε τριγγερεδ βψ µορταλιτψ ορ γροωτη λοσσ ιν ηοστ τρεεσ.

ΙΝΤΕΡΑΧΤΙΟΝΣ ΟΦ ∆ΙΣΕΑΣΕΣ, ΙΝΣΕΧΤΣ, ΑΝ∆ ΠΑΣΤ ∆ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕ Τηε τενδενχψ οφ φορεστ µαναγερσ ισ το σιµπλιφψ ωηεν ασσεσσινγ τηε ιµ− παχτ οφ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ ιν φορεστ εχοσψστεµσ ανδ το χονσιδερ τηεµ ιν χοµπαρτµεντσ σεπαρατεδ φροµ εαχη οτηερ ιν σπαχε, τιµε, ανδ εφφεχτ. Ιν φαχτ, µυλτιπλε αγεντσ οφτεν ιντεραχτ οϖερ λονγ τιµε σπανσ το σηαπε φορεστ χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε ατ ανψ γιϖεν ποιντ ιν τιµε. Ονε µεχηα− νισµ βψ ωηιχη τηεψ εφφεχτ χηανγε ισ πρεδισποσιτιον, ορ ωεακενινγ τηε ηοστ ιν α ωαψ τηατ µακεσ λατερ ινϖασιον ορ ατταχκ βψ ανοτηερ αγεντ µορε λικελψ. Φαχτορσ ιν τηε πηψσιχαλ ενϖιρονµεντ (ε.γ., σοιλ δεπτη ορ τεξτυρε, φερτιλιτψ, µοιστυρε αϖαιλαβιλιτψ) ορ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ τηεµσελϖεσ µαψ αχτ ασ πρεδισποσινγ αγεντσ φορ οτηερ πατηογενσ ορ ινσεχτσ. Ανοτηερ µεχηα−

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

83

νισµ ισ το χαυσε α βρεαχη οφ ηοστ δεφενσε βαρριερσ βψ ωουνδινγ τηε τρεε σο τηατ ανοτηερ αγεντ χαν µορε εφφεχτιϖελψ χολονιζε. Υσυαλλψ ινσεχτσ αχτ ασ ωουνδινγ αγεντσ, εναβλινγ ατταχκ βψ πατηογενσ τηατ χαννοτ οτηερ− ωισε οϖερχοµε ηοστ δεφενσεσ. Ινσεχτ ϖεχτορσ διφφερ φροµ σιµπλε ωουνδ− ινγ αγεντσ ιν τηατ τηεψ νοτ ονλψ προϖιδε ινγρεσσ το τηε ηοστ βυτ αλσο αχτιϖελψ τρανσπορτ ανδ τρανσµιτ α πατηογεν το τηε ωουνδ σιτε ιν συχη α ωαψ τηατ ινφεχτιον ανδ δισεασε ρεσυλτ. Τηε ιµπαχτσ οφ παστ διστυρβανχε ον τηε πρεσεντ χοµποσιτιον ανδ στρυχ− τυρε οφ φορεστσ ισ οφτεν οϖερλοοκεδ ασ αν ιντεραχτινγ φαχτορ ιν αττεµπτσ το υνδερστανδ τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ. Ιν µανψ χασεσ, τηε πρεσεντ χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε οφ Νορτη Αµεριχαν οακ φορεστσ βεαρ λιττλε ρεσεµβλανχε το τηοσε υνδερ ωηιχη ηοστσ, νατιϖε πατηογενσ, ανδ ινσεχτσ χο−εϖολϖεδ. Μοστ οφ τηε χηανγεσ ηαϖε βεεν τριγγερεδ δυρινγ τηε παστ 150 ψεαρσ, ασ α ρεσυλτ οφ τηε ινχρεασε ιν τηε ηυµαν ποπυλατιον, ανδ τηεψ ρεαχηεδ α πεακ αρουνδ 1900. Τηε φορχεσ τηατ δροϖε τηεσε χηανγεσ ατ τηε τυρν οφ τηε χεντυρψ ινχλυδεδ ωιδε−σχαλε λογγινγ το συππλψ νεεδεδ φυελ, βυιλδινγ µατεριαλσ, ανδ οτηερ ωοοδ−δεριϖεδ προδυχτσ; ιµπορτατιον, φορ χοµµερχε ορ βψ ιµµιγρατινγ πεοπλε, οφ νον−νατιϖε τρεεσ ανδ οτηερ πλαντσ ανδ τηερεβψ, ιναδϖερτεντλψ, τηειρ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ; χονϖερ− σιον οφ φορεστεδ λανδ το µαργιναλ αγριχυλτυραλ λανδ, φολλοωεδ βψ αβαν− δονµεντ ανδ ρεϖερσιον το φορεστ ασ αγριχυλτυραλ προδυχτιον βεχαµε µορε εφφιχιεντ; ανδ ωιδεσπρεαδ ωιλδφιρε (βοτη νατυραλ ανδ ηυµαν−χαυσεδ), φολλοωεδ βψ αγγρεσσιϖε φιρε συππρεσσιον. Τηε λαστινγ εφφεχτσ οφ τηεσε φορχεσ ον οακ φορεστσ αρε ιλλυστρατεδ βψ τηε χασε οφ χηεστνυτ βλιγητ, ωηιχη ρεσυλτεδ ιν σοµε οφ τηε γρεατεστ χηανγεσ ιν α φορεστ εχοσψστεµ χαυσεδ βψ α νον−νατιϖε ινσεχτ ορ πατηογεν εϖερ ρεχορδεδ. Τηε δισεασε ωασ φιρστ δετεχτεδ ιν Αµεριχαν χηεστνυτ (Χαστα− νεα δεντατα [Μαρση.] Βορκη.) ιν τηε Βρονξ, Νεω Ψορκ, ιν 1904 (Μερκελ 1905). ϑυδγινγ βψ τηε στατυσ οφ τηε επιδεµιχ ωηεν φιρστ δετεχτεδ, τηε πατηογεν (Χ. παρασιτιχα) ωασ υνδουβτεδλψ ιντροδυχεδ σεϖεραλ ψεαρσ εαρ− λιερ. Αιδεδ βψ αδδιτιοναλ ιντροδυχτιονσ ανδ/ορ σπρεαδ ον πλαντ µατεριαλσ µοϖεδ ωελλ ουτσιδε οφ Νεω Ψορκ (Γραϖαττ 1925), τηε πατηογεν σπρεαδ ϖερψ ραπιδλψ ιν τηε ποπυλατιον οφ συσχεπτιβλε νατιϖε τρεεσ. Βψ 1940 ιτ ηαδ κιλλεδ 50–99% οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτσ τηρουγηουτ νεαρλψ αλλ οφ ιτσ βοτανιχαλ ρανγε (Χλαππερ ανδ Γραϖαττ 1943). Τηε χηεστνυτ βλιγητ πατηογεν ηαδ ονλψ µινορ διρεχτ εφφεχτσ ον οακσ. Νονλετηαλ ινφεχτιονσ οχχυρρεδ ον Θυερχυσ αλβα Λ., Θ. χοχχινεα Μυενχηη., Θ. στελλατα Ωανγενη., ανδ Θ. ϖιργινιανα Μιλλ. (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Ηοω− εϖερ, τηε ινδιρεχτ εφφεχτσ ωερε προφουνδ. Αµεριχαν χηεστνυτ ωασ τηε µοστ

84

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ιµπορταντ ηαρδωοοδ τρεε σπεχιεσ ιν εαστερν φορεστσ, χοµποσινγ 82.5 το 100% οφ ηαρδωοοδ φορεστ ιν σοµε λοχαλιτιεσ (Ασηε 1911, Βραυν 1950). Εστιµατεσ οφ Αµεριχαν χηεστνυτ χοµποσιτιον ατ λαργε λανδσχαπε σχαλεσ ρανγεδ φροµ 25 το 50 περχεντ ιν τηε ηεαρτ οφ τηε νατιϖε ρανγε ιν τηε Σουτηερν Αππαλαχηιαν Μουνταινσ (Ασηε 1911, Βυττριχκ 1925). Ασ χηεστ− νυτσ διεδ, νεωλψ αϖαιλαβλε γροωινγ σπαχε ωασ θυιχκλψ οχχυπιεδ βψ οτηερ σπεχιεσ αλρεαδψ ποσιτιονεδ ιν τηε µιδ− ανδ υνδερστορψ βψ εαρλιερ διστυρ− βανχεσ, συχη ασ ρεπεατεδ φιρε ανδ λογγινγ. Χηεστνυτ ρεπλαχεµεντ ωασ ϖαριαβλε, βυτ τψπιχαλλψ οακ σπεχιεσ (Θ. πρινυσ Λ., Θ. ρυβρα Λ., ανδ Θ. ϖελυτινα Λαµ., ιν παρτιχυλαρ) ινχρεασεδ (Κορστιαν ανδ Στιχκελ 1927, Στεπηενσον 1986). Ον σιτεσ ωηερε πρεϖιουσ φιρε ηαδ νοτ βεεν αν ιµπορ− ταντ διστυρβανχε αγεντ, τηιν−βαρκεδ σπεχιεσ συχη ασ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ Λ.), βλαχκ γυµ (Νψσσα σψλϖατιχα Μαρση.), ανδ ψελλοω−ποπλαρ (Λιριοδενδρον τυλιπιφερα Λ.) συχχεεδεδ αλονγ ωιτη τηε οακσ (Αρενδσ ανδ ΜχΧορµιχκ 1987, Λοριµερ 1980). Τηεσε χηανγεσ οχχυρρεδ οϖερ α ϖερψ σηορτ σπαν οφ τιµε ον µιλλιονσ οφ αχρεσ φροµ Νεω Ενγλανδ το νορτη Γεοργια ανδ ωεστ τηρουγη τηε βοτανιχαλ ρανγε οφ χηεστνυτ το τηε Μισσισ− σιππι ςαλλεψ. Ωιτη τηε αδϖεντ οφ στατε−φεδεραλ χοοπερατιϖε φιρε χοντρολ προγραµσ, πυβλιχ λανδ αχθυισιτιον, ανδ λοωερ ρατεσ οφ ηαρϖεστ χοµπαρεδ ωιτη τηοσε εξπεριενχεδ νεαρ τηε τυρν οφ τηε χεντυρψ ανδ βεφορε, τηεσε νεω ανδ ηιστοριχαλλψ υνπρεχεδεντεδ οακ φορεστσ ηαϖε αγεδ ρελατιϖελψ φρεε οφ διστυρβανχε. Αγε στρυχτυρε ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον αρε σιµπλι− φιεδ ανδ λεσσ διϖερσε τηαν τηοσε οφ τηε φορεστ τηατ εξιστεδ πριορ το τηεσε λαργε−σχαλε ηυµαν ιµπαχτσ. Οακσ ιν τηεσε φορεστσ µαψ φιλλ σοµε οφ τηε εχολογιχαλ νιχηεσ ονχε οχχυπιεδ βψ Αµεριχαν χηεστνυτ, βυτ τηειρ συβστιτυτιον ηασ βεεν ινχοµ− πλετε ατ βεστ. Ωε χαν εξπεχτ τηατ δισεασεσ λικε οακ δεχλινε ανδ ινσεχτσ λικε τηε φαλλ χανκερωορµ (Αλσοπηιλα ποµεταρια Ηαρρισ) αφφεχτ τηεσε φορ− εστσ ιν διφφερεντ ωαψσ τηαν τηεψ διδ ιν τηε παστ ανδ τηατ χονσεθυεντ ωιλδ− λιφε ηαβιτατ ιµπαχτσ ωιλλ βε λεσσ πρεδιχταβλε. Τηεσε χονδιτιονσ ανδ οτη− ερσ ωιλλ βε δισχυσσεδ λατερ ιν τηισ χηαπτερ.

ΩΙΛ∆ΛΙΦΕ ΗΑΒΙΤΑΤ ΕΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΝΑΤΙςΕ ΠΑΤΗΟΓΕΝΣ ΑΝ∆ ΙΝΣΕΧΤΣ ΙΝ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ον τηε πλαντ χοµµυνιτψ αρε εχο− λογιχαλλψ νευτραλ. Ωηατ χονστιτυτεσ “σεϖερε” ορ οτηερωισε υναχχεπταβλε δαµαγε ισ συβϕεχτ το τηε σχρεεν οφ ηυµαν ϖαλυεσ ανδ τηε ρεσουρχε τηατ

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

85

ισ ατ ρισκ. Το τηε προδυχτιον φορεστερ, τηε δεατη οφ οϖερστορψ οακσ φροµ οακ δεχλινε µαψ βε α σεϖερε εχονοµιχ λοσσ. Τηε σαµε µορταλιτψ µαψ βε ϖιεωεδ βψ α ωιλδλιφε βιολογιστ ασ ποσιτιϖε, βεχαυσε ιτ αδδσ δεαδ στανδινγ ορ δοων τρεεσ το ηαβιτατ στρυχτυρε ανδ διϖερσιτψ, ορ νεγατιϖε, ιφ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ ισ ρεδυχεδ ιν τηε λονγ τερµ. Τηε ωιλδλιφε βιολογιστ’σ ιντερπρετατιον ϖαριεσ δεπενδινγ ον τηε παρτιχυλαρ ηαβιτατ νεεδσ οφ διφφερ− εντ σπεχιεσ οφ ιντερεστ. Φορ τηισ δισχυσσιον, ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ αρε αρβιτραριλψ χλασσι− φιεδ ασ αλτερατιονσ οφ φορεστ ϖεγετατιον χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ορ ρε− δυχτιον οφ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, ανδ οακ φορεστσ αρε δεφινεδ ασ τηοσε ωηερε οακσ φορµ α µαϕορ χοµπονεντ οφ τηε οϖερστορψ. Οακσ ιν λοωερ−χανοπψ ποσιτιονσ µαψ χονστιτυτε σιγνιφιχαντ νυµβερσ οφ τρεεσ ιν α στανδ ορ λανδσχαπε, βυτ τηειρ χοντριβυτιονσ το στρυχτυραλ ηαβιτατ φεα− τυρεσ αρε νοτ υνιθυε το Θυερχυσ σππ. Φυρτηερ, τηεψ µακε λιττλε χοντρι− βυτιον το ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, βεχαυσε τηεψ αρε ρελατιϖελψ ιντολεραντ οφ σηαδε. Ινχρεασεσ ιν οακ χοµποσιτιον ρεσυλτινγ φροµ πατηογενσ ορ ινσεχτσ ρεσυλτ ονλψ ωηερε οακσ ωουλδ βε ρελεασεδ αφτερ τηε ελιµινατιον οφ χοµ− πετινγ σπεχιεσ ορ ωηερε πρεεξιστινγ σουρχεσ οφ οακ ρεπροδυχτιον χουλδ χοµπετε ιν τηε νεω ενϖιρονµεντ. Τηισ µιγητ οχχυρ ωηερε πινεσ ιν α µιξεδ στανδ ωερε ελιµινατεδ ορ ρεδυχεδ βψ αν ινσεχτ ορ δισεασε σπε− χιφιχ το πινεσ, λικε τηε σουτηερν πινε βεετλε ορ αννοσυµ ροοτ ροτ. ∆ε− ταιλεδ εξαµινατιον οφ τηισ δψναµιχ ισ βεψονδ τηε σχοπε οφ τηισ χηαπ− τερ. Οακ χοµποσιτιον ισ ρεδυχεδ βψ ινσεχτσ ανδ δισεασεσ τηατ κιλλ οακσ ανδ αλλοω ασσοχιατεδ σπεχιεσ το φλουριση ιν τηε νεω γροωινγ σπαχε. Ωηεν σπεχιεσ χοµποσιτιον χηανγεσ ασ α ρεσυλτ οφ τηε λοσσ οφ οακσ, τηε εφφεχτσ οφ τηε λοσσ αρε πριµαριλψ ιν τηε ρεδυχτιον οφ αχορνσ τηατ ωουλδ οτηερωισε συππλψ ωιλδλιφε φοοδ ανδ α σουρχε οφ νεω σεεδλινγσ φορ ρεστοχκινγ τηε στανδ. Χοµποσιτιον χηανγε µαψ βε φορ α ρελατιϖελψ σηορτ τιµε, ασ ωηεν οακσ αρε λοστ φροµ τηε οϖερστορψ ωηιλε στιλλ ρεταινινγ οακ ρεγενερατιον χαπαχιτψ. Τηισ ρεγενερατιον χαπαχιτψ χαν βε ιν τηε φορµ οφ σπρουταβλε ροοτ σψστεµσ ορ ρεπροδυχτιον ιν λοωερ χανοπψ ποσιτιονσ τηατ χαν χοµπετε ωιτη ασσοχιατεδ σπεχιεσ υνδερ τηε νεω ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ. Ωιτη τιµε, τηεψ γροω ιντο τηε οϖερστορψ το χονστιτυτε α σπεχιεσ χοµποσιτιον χοµπα− ραβλε το τηε εαρλιερ φορεστ. Αλτερνατιϖελψ, αν οακ χοµπονεντ µαψ βε λοστ ορ αλτερεδ φορ α ρελατιϖελψ λονγ περιοδ ιφ ινσυφφιχιεντ σουρχεσ οφ χοµπετι− τιϖε οακ ρεπροδυχτιον ρεµαιν αφτερ τηε λοσσ οφ λαργερ οϖερστορψ τρεεσ. Χοµπετινγ σπεχιεσ τηεν τακε τηε νεωλψ αϖαιλαβλε γροωινγ σπαχε, εξχλυδ−

86

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ινγ νεω οακ ρεπροδυχτιον τηατ ισ ινχαπαβλε οφ χοµπετινγ ιν τηε νεω φορεστ. Τηε χονσεθυενχεσ οφ α σηιφτ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον τοωαρδσ φεωερ ορ α λεσσ διϖερσε µιξτυρε οφ οακσ δεπενδ ον τηε ηαβιτατ νεεδσ οφ παρτιχυ− λαρ ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ τηε σπατιαλ εξτεντ οφ τηατ σηιφτ. Λοσσ οφ οακσ ισ ινχονσεθυεντιαλ το σπεχιεσ τηατ δο νοτ δεπενδ ον αχορνσ φορ φοοδ, ρε− γαρδλεσσ οφ τηε σχαλε οφ τηε λοσσ. Φορ µοβιλε σπεχιεσ τηατ δο δεπενδ ον αχορνσ, λοχαλ χηανγεσ ωουλδ βε υννοτιχεαβλε, βεχαυσε τηε ωιλδλιφε χαν εασιλψ µοϖε το υναφφεχτεδ λοχατιονσ. Τηε εφφεχτσ οφ λανδσχαπε−σχαλε χηανγεσ ωουλδ βε µοστ σεϖερε ιφ τηερε ωερε σπαρσε διστριβυτιον ορ αβ− σενχε οφ δεσιραβλε ηαβιτατ ανδ/ορ λονγ διστανχεσ το ρεφυγια. Στρυχτυραλ χηανγεσ χαυσεδ βψ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ χουλδ ινχλυδε α δεχρεασε ιν οϖερστορψ δενσιτψ, ωηιχη ιν τυρν ωουλδ προδυχε α γροωτη ρεσπονσε ιν υνδερστορψ ϖεγετατιον δυε το ινχρεασεδ λιγητ το τηε φορεστ φλοορ; αν ινχρεασε ιν τηε νυµβερ, σιζε, ανδ διστριβυτιον οφ χανοπψ γαπσ; ανδ αν ινχρεασε ιν τηε δεαδ στανδινγ τρεεσ (σναγσ) ανδ δοων ωοοδ. Τακεν τογετηερ, χοµποσιτιοναλ ανδ στρυχτυραλ χηανγεσ ρεσυλτινγ φροµ τηε λοσσ οφ οακσ το δισεασεσ ανδ ινσεχτσ τρανσλατε ιντο ηαβιτατ χηανγεσ συχη ασ α ρεδυχτιον ιν ηαρδ µαστ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ (τηερεβψ αφφεχτινγ φοοδ συπ− πλψ ανδ οακ ρεγενερατιον οππορτυνιτιεσ), αν ινχρεασε ιν χανοπψ οπεν− ινγσ, σηορτ− ορ λονγ−τερµ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον αφφεχτινγ οακ αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ, ρεδυχεδ χανοπψ δενσιτψ, ανδ ινχρεασεσ ιν δεν− νινγ σιτεσ ανδ δοων ωοοδψ δεβρισ. Τηε αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ οακσ ιν Νορτη Αµεριχα αρε µατχηεδ βψ τηε νυµβερ οφ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ τηατ αφφεχτ τηεµ. Μοστ δισεασεσ ανδ ινσεχτσ αλτερ µυλτιπλε ηαβιτατ χοµπονεντσ το σοµε δεγρεε ατ α λοχαλ ορ στανδ λεϖελ. Φορ εξαµπλε, ωηεν οακσ αρε κιλλεδ βψ α γιρδλινγ χανκερ ροτ φυνγυσ, νοτ ονλψ ισ ηαβιτατ στρυχτυρε φορ φοραγε ορ δεννινγ χρεατεδ, βυτ αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ισ ρεδυχεδ λοχαλλψ, ανδ τηε οακ χοµποσι− τιον οφ τηε στανδ ισ σµαλλερ, ατ λεαστ ιν τηε σηορτ ρυν. Τηε εφφεχτσ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ανδ οακ χοµποσιτιον ιν τηισ χασε αρε ρελατιϖελψ µινορ, βεχαυσε τηε ινχιδενχε οφ λετηαλ χανκερ ροτσ ιν οακ στανδσ ισ τψπι− χαλλψ λοω. Συρρουνδινγ οακσ ρελεασεδ φροµ χοµπετιτιϖε πρεσσυρεσ µιγητ εϖεν ινχρεασε µαστ προδυχτιον, ιφ τηεψ αρε γιϖεν τιµε το ινχρεασε χροων ϖολυµε ανδ ιµπροϖε χαρβοηψδρατε στατυσ. Τηε πριµαρψ ηαβιτατ εφφεχτ ιν τηισ χασε ισ ον στρυχτυρε, φορ εϖεν τηε αδδιτιον οφ α φεω σναγσ περ αχρε χαν βε σιγνιφιχαντ ωηερε τηισ αττριβυτε ισ λαχκινγ. Τηερε αρε, ηοωεϖερ, α φεω χονδιτιονσ ιν ωηιχη µυλτιπλε ηαβιτατ εφφεχτσ αρε σιγνιφιχαντ, πριµα− ριλψ βεχαυσε τηεψ οχχυρ αχροσσ α λαργε, λανδσχαπε σχαλε. Σπεχιφιχ δισ− εασεσ (Ταβλε 6.1) ανδ ινσεχτσ (Ταβλε 6.2) ωιλλ βε γρουπεδ ανδ δισχυσσεδ αχχορδινγ το τηειρ πριµαρψ ηαβιτατ εφφεχτσ ορ σιγνιφιχαντ µυλτιπλε εφφεχτσ.

Ταβλε 6.1 Πατηογενσ οφ οακσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα χαυσινγ συβσταντιαλ ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ ∆ισεασε

Σψµπτοµ

Σχιεντιφιχ ναµε

Ηαβιτατ εφφεχτσ

Σχαλε

Αχορν ροτ

Αχορν δισχολορατιον ανδ δεχαψ

Φυσαριυµ σολανι

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Βοτρψοδιπλοδια/ βοτψροσπηαερια χανκερσ

Τωιγ διεβαχκ

Βοτρψοδιπλοδια γαλλαε, Βοτψροσπηαερια θυερχυµ ανδ οτηερσ

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Χανκερ ροτσ

Στεµ δεχαψ

Ινονοτυσ, Πορια, Ιρπεξ σππ.

Στρυχτυρε, φοοδ

Λοχαλ/στανδ

∆ριππψ νυτ

Ωετ οοζε φροµ δαµαγεδ αχορνσ

Ερωινια θυερχινα

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Λεαφψ µιστλετοε

Παρασιτιχ πλαντ ιν χροων, διεβαχκ

Πηοραδενδρον σεροτινυµ ανδ οτηερσ

Αχορν προδυχτιον, φοοδ

Λοχαλ/στανδ

Οακ αντηραχνοσε

Φολιαγε ανδ τωιγ διεβαχκ

∆ισχυλα θυερχινα

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Οακ δεχλινε

Χροων διεβαχκ, τρεε δεατη

Μυλτιπλε ιντεραχτινγ φαχτορσ ινχλυδινγ δρουγητ, πηψσιολογιχ µατυριτψ, δεφολιατιον, ροοτ δισεασε (Αρµιλλαρια σππ.), ηψποξψλον διεβαχκ (Ηψποξψλον ατροπυνχτατυµ), τωιγ χανκερσ, τωο−λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ)

Στρυχτυρε, χοµποσιτιον, αχορν προδυχτιον

Λανδσχαπε

Οακ ωιλτ

Χροων διεβαχκ, τρεε δεατη

Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ

Στρυχτυρε, χοµποσιτιον

Λανδσχαπε

Στεµ ανδ βυττ δεχαψ

∆εχαψ

Ινονοτυσ, Πολψπορυσ, Ηεριχιυµ, Πλευροτυσ σππ.

Στρυχτυρε, φοοδ

Λοχαλ/στανδ

Στεµ χανκερσ

∆ισχρετε δεαδ αρεασ ον στεµ

Νεχτρια, Στρυµελλα, Ενδοτηια σππ.

Στρυχτυρε

Λοχαλ/στανδ

87

88

Ταβλε 6.2 Ινσεχτ πεστσ οφ οακσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα χαυσινγ συβσταντιαλ ωιλδλιφε ηαβιτατ εφφεχτσ Ινσεχτ

Πλαντ παρτσ αφφεχτεδ

Σχιεντιφιχ ναµε

Ηαβιτατ εφφεχτσ

Ηαβιτατ σχαλε

Αχορν µοτη

Αχορνσ

Βλαστοβασισ γλανδυλελλα

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Αχορν ωεεϖιλσ

Αχορνσ

Μανψ Χυρχυλιο σππ.

Αχορν προδυχτιον

Στανδ/λανδσχαπε

Φιλβερτωορµ

Αχορνσ

Χψδια λατιφερρεανα

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Γαλλ ωασπσ

Αχορνσ

Χαλλψρηψτισ οπερατορ, Χ. φρυχτοσα

Αχορν προδυχτιον

Λοχαλ/στανδ

Σπρινγ δεφολιατορσ

Φολιαγε, αχορνσ, ροοτσ

Βυχχυλατριξ αινσλιελλα, Αρχηιπσ

Αχορν προδυχτιον, φοοδ

Λανδσχαπε

Στρυχτυρε, φοοδ

Λοχαλ/στανδ

(σκελετονιζερ, λεαφ

σεµιφερανυσ, Χροεσια

ρολλερ, λεαφ τιερ, ελµ

σεµιπυρπυρανα, Αλισοπηιλα

σπανωορµ, σπρινγ

ποµεταρια, Παλαεχριτα ϖερνατα,

ανδ φαλλ χανκερωορµσ,

Εννοµυσ συβσιγναριυσ, Πηρψγανιδια

Χαλιφορνια οακωορµ) Ωοοδ βορερσ (χαρπεντερ

χαλιφορνιχα, οτηερσ Στεµ

Πριονοξψστυσ ροβινιαε,

ωορµ, ρεδ οακ βορερ,

Εναπηαλοδεσ ρυφυλυσ,

ωηιτε οακ βορερ)

Γοεσ τιγρινυσ, οτηερσ

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

89

∆ΙΣΕΑΣΕΣ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΜΥΛΤΙΠΛΕ ΗΑΒΙΤΑΤ ΧΟΜΠΟΝΕΝΤΣ ΑΤ ΛΑΝ∆ΣΧΑΠΕ ΣΧΑΛΕΣ Οακ Ωιλτ ανδ οακ δεχλινε αρε τωο δισεασεσ αφφεχτινγ φορεστ χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ανδ αχορν προδυχτιον ατ λανδσχαπε σχαλεσ. Τηε βροαδ σχαλε οφ τηεσε δισεασεσ ισ λαργελψ δυε το τηε αλτερατιον οφ νατιϖε οακ φορεστ βψ ηυµαν αχτιϖιτιεσ ορ το ινφλυενχεσ τηατ ψιελδεδ νεω οακ φορεστσ ωιτη διφ− φερεντ χηαραχτεριστιχσ τηατ µαδε τηεµ µορε προνε το τηεσε δισεασεσ. Οακ Ωιλτ Οακ ωιλτ ισ α σψστεµιχ ϖασχυλαρ ωιλτ δισεασε χαυσεδ βψ τηε φυνγυσ Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ Βρετζ. Τρεεσ ιν φορεστ στανδσ βεχοµε ινφεχτεδ ωηεν τηε φυνγυσ ισ ϖεχτορεδ βψ χονταµινατεδ αδυλτσ οφ ονε οφ σεϖεραλ σπεχιεσ οφ σαπ−φεεδινγ ορ οακ βαρκ βεετλεσ (Νιτιδυλιδαε ανδ Σχολψτιδαε, ρεσπεχτιϖελψ). Σαπ−φεεδινγ βεετλεσ αρε αττραχτεδ το φρεση ωουνδσ ον ηεαλτηψ οακσ ιν σπρινγ ανδ δεποσιτ σπορεσ, ωηιλε χονταµινατεδ βαρκ βεετλεσ εµεργε φροµ οακ ωιλτ–κιλλεδ τρεεσ ανδ ιντροδυχε τηε φυνγυσ το ωουνδσ τηεψ χρεατε ιν σµαλλ τωιγσ. Νεωλψ φορµεδ ϖεσσελ ελεµεντσ βε− χοµε ινφεχτεδ ανδ φυνγυσ χολονιεσ σοον δεϖελοπ, προδυχινγ σπορεσ τηατ αρε χαρριεδ ιν τηε ωατερ χολυµν. Ξψλεµ ϖεσσελσ εϖεντυαλλψ βεχοµε χλογγεδ ωιτη σπορεσ, µψχελιυµ, ανδ φυνγυσ−προδυχεδ χοµπουνδσ, σοµε οφ ωηιχη αρε πηψτοτοξιχ. Ινφεχτιονσ προγρεσσ ιντο βρανχηεσ, τωιγσ, ανδ εϖεν ροοτσ ωηερε τηεψ χαν περσιστ φορ µανψ ψεαρσ. Λοχαλιζεδ σπρεαδ οχ− χυρσ τηρουγη φυνχτιοναλ ροοτ γραφτσ βετωεεν ινφεχτεδ ανδ ηεαλτηψ τρεεσ. Ροοτ γραφτινγ οχχυρσ µοστ φρεθυεντλψ αµονγ τρεεσ οφ τηε σαµε σπεχιεσ βυτ δοεσ νοτ οχχυρ ωιτη εθυαλ ρεγυλαριτψ ιν αλλ λοχατιονσ. Ιντερσπεχιφιχ γραφτσ αρε νοτ υνηεαρδ οφ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Λεαϖεσ ον ινφεχτεδ λιµβσ δεϖελοπ α ωατερ−σοακεδ ορ βρονζεδ αππεαρ− ανχε, δροοπ, ανδ αβσχισε ιν µιδ–γροωινγ σεασον. Σπεχιεσ ιν τηε ρεδ οακ γρουπ αρε µορε συσχεπτιβλε το τηισ δισεασε ανδ µαψ διε ωιτηιν ωεεκσ οφ τηε φιρστ σψµπτοµ εξπρεσσιον, εσπεχιαλλψ ιν χοολ, µοιστ νορτηερν αρεασ. Σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ αρε σοµεωηατ µορε ρεσισταντ, ανδ σψµπ− τοµσ προγρεσσ µορε σλοωλψ ιν τηεµ. Σοµε τρεεσ δισπλαψ α ρεµισσιον ορ εϖεν ρεχοϖερ χοµπλετελψ. Ιν ηοττερ, δριερ σουτηερν αρεασ, προγρεσσιϖε διεβαχκ σψµπτοµσ περσιστ ιν ρεδ οακσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ βεφορε τρεεσ συχχυµβ, µιµιχκινγ τηε σψµπτοµατολογψ αµονγ ωηιτε οακ σπεχιεσ ιν τηε νορτη. Αφτερ ινφεχτεδ τρεεσ διε, τηε φυνγυσ γροωσ σαπροπηψτιχαλλψ φροµ τηε χυρρεντ γροωτη ρινγ δεεπερ ιντο τηε σαπωοοδ, ωηερε ιτ χαν περσιστ ιν στεµσ ανδ λαργερ βρανχηεσ φορ 1–3 ψεαρσ. Τηε δισεασε χψχλε ισ χοµπλετεδ

90

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ωηεν βεετλε ϖεχτορσ βεχοµε χονταµινατεδ βψ σπορεσ προδυχεδ βψ τηε φυνγυσ βενεατη τηε βαρκ οφ ινφεχτεδ τρεεσ. Σαπ−φεεδινγ βεετλεσ βεχοµε χονταµινατεδ αφτερ βεινγ αττραχτεδ το τηε σωεετ οδορ εµανατινγ φροµ σπορε−βεαρινγ φυνγυσ µατσ, ωηιλε βαρκ βεετλεσ βεχοµε χονταµινατεδ ασ βροοδ εµεργε φροµ ινφεχτεδ τρεεσ. Φυνγυσ φρυιτινγ ισ µορε χοµµον ον ρεδ οακσ τηαν ωηιτε οακσ βυτ ισ ινηιβιτεδ ον αλλ ηοστσ βψ ηοτ, δρψ χονδι− τιονσ. Χοντρολ οφ οακ ωιλτ ισ α τωο−προνγεδ εφφορτ. Λοχαλιζεδ σπρεαδ ισ λιµ− ιτεδ βψ εφφορτσ το δισρυπτ χοµµον ροοτ σψστεµσ βψ τρενχηινγ αρουνδ α βυφφερ συρρουνδινγ εξιστινγ ινφεχτιον χεντερσ. Μινιµιζινγ λονγ διστανχε σπρεαδ ισ αχχοµπλισηεδ βψ τιµελψ σαλϖαγε ανδ σανιτατιον οφ ινφεχτεδ τρεεσ το πρεϖεντ φεεδινγ, βρεεδινγ, ανδ δισπερσαλ οφ τηε ινσεχτ ϖεχτορσ. Τηε παττερν οφ οακ ωιλτ ιν διϖερσε εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ ισ ονε οφ σµαλλ, σχαττερεδ, σλοωλψ εξπανδινγ ινφεχτιον χεντερσ χονσιστινγ οφ ονε το α φεω τρεεσ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Ηοωεϖερ, ωηερε φορεστ χοµπο− σιτιον ισ µορε υνιφορµ ανδ χοϖερσ λαργε αρεασ, εξτρεµελψ λαργε ινφεχτιον χεντερσ χαν θυιχκλψ δεϖελοπ. Αλτερατιονσ οφ νατιϖε φορεστσ βψ ηυµανσ ηαϖε ρεσυλτεδ ιν τηε λαττερ φορµ οφ οακ ωιλτ εξπρεσσιον. Ιν Ωισχονσιν, χοππιχε φορεστσ οφ νορτηερν πιν οακ (Θ. ελλιπσοιδαλισ Ε.ϑ. Ηιλλ) δεϖελ− οπεδ αφτερ λογγινγ ανδ φιρε χονστριχτεδ τηε διϖερσιτψ οφ τηε ηιστοριχ φορ− εστ (Γιββσ ανδ Φρενχη 1980). Σιµιλαρλψ, τηε χονχυρρεντ ιντροδυχτιον οφ δοµεστιχ λιϖεστοχκ ανδ φιρε συππρεσσιον ιν τηε Τεξασ Ηιλλ Χουντρψ ηασ ρεσυλτεδ ιν εξπανσιον οφ τηε ρεδ οακ–λιϖε οακ–ϕυνιπερ φορεστ ιντο φορµερ γρασσλανδσ ανδ αν ινχρεασε ιν τηε αρεα οφ χλονεσ οφ ροοτ−συχκερινγ λιϖε οακσ (Θ. φυσιφορµισ Σµαλλ ανδ Θ. ϖιργινιανα) ωιτη χοµµον ροοτ σψσ− τεµσ (Ρεισφιελδ 1995). ∆υε το τηεσε χηανγεσ ιν χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ανδ διστριβυτιον, τηε νεω Ωισχονσιν ανδ Τεξασ οακ φορεστσ αρε συβϕεχτ το λαργερ ινφεχτιον χεντερσ, ωιδερ διστριβυτιον, ανδ ηιγηερ ινχιδενχε οφ οακ µορταλιτψ αφτερ ινφεχτιον βψ τηε οακ ωιλτ πατηογεν τηαν ωερε τηε οριγιναλ φορεστσ. Ιν τηε χασε οφ τηε πιν οακ χοππιχε φορεστ, οακσ, αλονγ ωιτη τηειρ ηαρδ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ, αρε λοστ φορ τηε λονγ τερµ ασ νονηοστ σπεχιεσ µιξτυρεσ φιλλ τηε ϖοιδσ χρεατεδ βψ τηε δισεασε. Α µορε διϖερσε στρυχτυρε ισ χρεατεδ ασ δεαδ στανδινγ ανδ δοων τρεεσ αρε αδδεδ. Τηε υλτιµατε ηαβιτατ χονσεθυενχεσ οφ οακ ωιλτ ιν τηισ σεττινγ µαψ βε ποσιτιϖε, ηοωεϖερ, ασ νεω, µορε διϖερσε σπεχιεσ µιξτυρεσ αρε χρεατεδ. Ιν τηε χασε οφ Τεξασ οακ ωιλτ, τηε χονσεθυενχεσ το ωιλδλιφε ηαβιτατ οφ ατ λεαστ τωο ενδανγερεδ σπεχιεσ οφ νεοτροπιχαλ µιγρατορψ βιρδσ αρε µορε φαρ−ρεαχηινγ. Ηαβιτατ φορ τηε γολδεν−χηεεκεδ ωαρβλερ (∆ενδροιχα χηρψσοπαρια) ισ ατ ρισκ φροµ βοτη οακ ωιλτ ανδ τηε εφφορτσ ινστιτυτεδ το χοντρολ

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

91

τηε δισεασε, ωηιλε δισεασε−ινδυχεδ στρυχτυραλ χηανγε χουλδ βε ποσιτιϖε βυτ χοµποσιτιοναλ χηανγε νεγατιϖε φορ τηε βλαχκ−χαππεδ ϖιρεο (ςιρεο ατριχαπιλλυσ). Βοτη βιρδσ ωιντερ ιν Χεντραλ Αµεριχα βυτ νεστ ιν τηε οακ−ϕυνιπερ ωοοδλανδσ οφ χεντραλ Τεξασ. Τηε γολδεν−χηεεκεδ ωαρβλερ ισ µοστ συχ− χεσσφυλ ιν λαργε τραχτσ (50 ηα ανδ λαργερ); ιτ ρεθυιρεσ βοτη τηε οακ φορ ινσεχτ φοραγινγ ανδ τηε ϕυνιπερ φορ νεστινγ µατεριαλσ. Ωαηλ ανδ ∆ια− µονδ (1990) ιδεντιφιεδ ηαβιτατ λοσσ τηρουγη φραγµεντατιον ασ τηε πρι− µαρψ τηρεατ το τηε βιρδ’σ συρϖιϖαλ. Οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ αδδ το τηε φραγµεντατιον τηατ ισ χαυσεδ βψ υρβανιζατιον ανδ οτηερ λανδ υσε πρεσ− συρεσ, βψ χρεατινγ οπενινγσ ανδ δεστροψινγ οακ σπρουτ ρεγενερατιον πο− τεντιαλ φορ τηε λονγ τερµ. Χοντρολ οφ οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ ιν οτηερ− ωισε συιταβλε ηαβιτατ ωουλδ ηαϖε τηε σαµε εφφεχτ, βεχαυσε οπενινγσ ωουλδ βε χρεατεδ βψ τηε τρενχηινγ, σαλϖαγε, ανδ σανιτατιον προχεδυρεσ. Χοντρολ αχτιονσ ωουλδ πρεσερϖε οακ σπρουτ ρεγενερατιον ποτεντιαλ ιν τηε συρ− ρουνδινγ λανδσχαπε βψ ρεδυχινγ τηε προβαβιλιτψ οφ νεω ινφεχτιον χεν− τερσ. Βψ χοντραστ, τηε βλαχκ−χαππεδ ϖιρεο ισ µοστ συχχεσσφυλ ιν σοµεωηατ διστυρβεδ οακ−ϕυνιπερ ωοοδλανδσ, ωηιχη ηαϖε αν οπεν, πατχηψ, τωο−λαψ− ερεδ στρυχτυρε. Τηε λοωερ σηρυβ λαψερ ισ υσεδ φορ νεστινγ ηαβιτατ ωηιλε τηε οακ χοµπονεντ ιν τηε υππερ λαψερ προϖιδεσ ινσεχτ φοραγινγ (Τεξασ Παρκσ ανδ Ωιλδλιφε ∆επαρτµεντ 1988). Οακ ωιλτ ινφεχτιον χεντερσ ωουλδ χρεατε τηε δεσιραβλε πατχηψ ασπεχτ ιν τηε σηορτ ρυν. Ηοωεϖερ, Τεξασ οακ ωιλτ τενδσ το περσιστ, σπρεαδ, ανδ κιλλ οακσ υντιλ νεαρλψ αλλ συιταβλε ηοστσ ιν αν αρεα αρε κιλλεδ. Τηε λονγ−τερµ λοσσ οφ οακ σπρουτ ρεγενερατιον πο− τεντιαλ φροµ υνχηεχκεδ οακ ωιλτ ωουλδ βε δετριµενταλ το βλαχκ−χαππεδ ϖιρεο ηαβιτατ. Οακ ∆εχλινε Οακ δεχλινε ισ α δισεασε οφ χοµπλεξ ετιολογψ αφφεχτινγ πηψσιολογιχαλλψ µατυρε τρεεσ. Ιτ ινϖολϖεσ ιντεραχτιονσ βετωεεν λονγ−τερµ πρεδισποσινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ χλιµατε ορ σιτε προδυχτιϖιτψ; σηορτ−τερµ ινχιτινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ δρουγητ ορ σπρινγ ινσεχτ δεφολια− τιον; ανδ χοντριβυτινγ οργανισµσ οφ σεχονδαρψ αχτιον, συχη ασ αρµιλλαρια ροοτ δισεασε (χαυσεδ βψ Αρµιλλαρια µελλεα [ςαηλ. Εξ Φρ.] ανδ περηαπσ οτηερ Αρµιλλαρια σππ.) ανδ τηε τωο−λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ Ωεβερ) (Μανιον 1991). Τηε τεµποραλ σεθυενχε οφ τηεσε τηρεε γρουπσ οφ φαχτορσ ισ ιµπορταντ ιν τηε υλτιµατε εξπρεσσιον οφ οακ δεχλινε. Πρεδισποσινγ φαχτορσ συχη ασ χλιµατε ανδ σιτε προδυχτιϖιτψ δετερµινε

92

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τηε ονσετ οφ πηψσιολογιχ µατυριτψ οφ τηε ηοστ. Τηισ ισ τηε ποιντ ιν α τρεε’σ λιφε ηιστορψ ωηεν χριτιχαλ λεϖελσ οφ πηψσιολογιχ προχεσσεσ συχη ασ ωατερ τρανσπορτ εφφιχιενχψ, τρανσλοχατιον εφφιχιενχψ, ανδ τηε βαλανχε βετωεεν πηοτοσψντηεσισ ανδ ρεσπιρατιον αρε ρεαχηεδ (Ηψινκ ανδ Ζεδακερ 1987). Ινχιτινγ στρεσσ φαχτορσ συχη ασ εξτενδεδ δρουγητ ορ σπρινγ δεφολιατιον βψ ινσεχτσ ορ λατε φροστ αλτερ χαρβοηψδρατε χηεµιστρψ ιν πηψσιολογιχαλλψ µατυρε τρεεσ το τηε εξτεντ τηατ πηοτοσψντηεσισ σηυτσ δοων ανδ σταρχη στορεδ ιν ροοτσ ισ χονϖερτεδ το σολυβλε συγαρσ το συπ− πορτ µεταβολισµ. Τηισ χηανγε ιν χαρβοηψδρατε χηεµιστρψ στιµυλατεσ Α. µελλεα, α σαπροπηψτε υβιθυιτουσ ιν οακ φορεστσ, το χολονιζε εϖεν µορε ροοτ µασσ, ωηιχη φυρτηερ χοµπροµισεσ ωατερ ρελατιονσ (Ωαργο ανδ Ηουστον 1974). Τωιγσ ανδ βρανχηεσ διε βαχκ προγρεσσιϖελψ οϖερ α περιοδ οφ ψεαρσ ιν αν εφφορτ το αχχοµµοδατε αν ιµπαιρεδ ροοτ σψστεµ. Τηισ διεβαχκ τψπιχαλλψ προγρεσσεσ φροµ τηε τοπ ανδ ουτσιδε οφ τηε χροων δοωνωαρδ ανδ ινωαρδ ανδ ισ οφτεν ασσοχιατεδ ωιτη ωεακλψ πατηογενιχ χανκερ φυνγι. Ιν δριερ παρτσ οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, Ηψποξψλον ατροπυνχτατυµ (Σχηω. εξ Φρ.) Χκε. ισ αν ιµπορταντ ιντεραχτινγ χανκερ φυνγυσ (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Τηε τωο−λινεδ χηεστνυτ βορερ ισ αττραχτεδ το στρεσσεδ οακσ ανδ, τογετηερ ωιτη ροοτ δισεασε, κιλλσ τηεµ (Ωαργο 1977). Ωηιλε σοµε δεχλινε−ασσοχιατεδ µορταλιτψ σηοωσ λιττλε πριορ διε− βαχκ εϖιδενχε, µοστ τρεεσ εξηιβιτ εϖιδενχε τηατ χαν βε δατεδ βαχκ 2– 5 ψεαρσ. Ραδιαλ γροωτη ινχρεµεντ ρεϖεαλσ διφφερενχεσ βετωεεν ηεαλτηψ ανδ δεχλινε−αφφλιχτεδ οακσ οφ τηε σαµε σπεχιεσ ανδ αγε χλασσ τηατ δατε δεχαδεσ εαρλιερ (Ταιντερ ετ αλ. 1990). Ρεδ οακ σπεχιεσ αρε µορε προνε το µορταλιτψ φροµ δεχλινε τηαν ωηιτε οακ σπεχιεσ, ανδ βλαχκ οακ αρε χονσιδερεδ µοστ συσχεπτιβλε (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Τηε παττερν οφ οακ δεχλινε ον τηε λανδσχαπε ϖαριεσ ωιτη ινιτιαλ στανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον, στανδ αγε στρυχτυρε, δεχλινε σεϖεριτψ, µορταλ− ιτψ ινχιδενχε, ανδ τηε δυρατιον οφ δεχλινε βεφορε ινχιτινγ στρεσσ ισ εασεδ. Πατχηεσ οφ µορταλιτψ χαν ρανγε φροµ α φεω τρεεσ ιν στανδσ ωιτη διϖερσε σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ αγε στρυχτυρε, το σεϖεραλ ηυνδρεδ αχρεσ ιν στανδσ ωιτη α µορε υνιφορµ χοµποσιτιον οφ πηψσιολογιχαλλψ µατυρε ρεδ οακσ δεφολιατεδ ρεπεατεδλψ βψ γψπσψ µοτη. Περιοδιχ επισοδεσ οφ οακ δεχλινε ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν ϖιρτυαλλψ τηε εντιρε ρανγε οφ εαστερν οακσ σινχε τηε εαρλψ 1900σ (Λονγ 1914, Βαλχη 1927). Ωιδεσπρεαδ ινχιδενχε δυρινγ τηε µιδ−1980σ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ρεφλεχτσ τηε χοινχιδενχε οφ πηψσιολογιχ µατυριτψ οφ οακ χοηορτσ τηατ δεϖελοπεδ αφτερ χηεστνυτ βλιγητ ανδ φιρε χοντρολ ον α ρεγιοναλ σχαλε (Μυελλερ−∆οµβοισ ετ αλ. 1983) ανδ εξτενδεδ ρεγιοναλ δρουγητ χου−

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

93

πλεδ ωιτη ρεπεατεδ γψπσψ µοτη δεφολιατιον, ιν ςιργινια, ορ νατιϖε ινσεχτ δεφολιατορσ, ελσεωηερε (Σταρκεψ ετ αλ. 1989). Οϖεραλλ, 9.9% οφ υπλανδ οακ φορεστ αχρεαγε ιν 12 σουτηεαστερν στατεσ (3.9 µιλλ. α.) αρε αφφεχτεδ βψ οακ δεχλινε ωιτη τηε λαργεστ πορτιον (2.5 µιλλ. α.) ιν ςιργινια, Νορτη Χαρο− λινα, ανδ Τεννεσσεε (Ηοφφαρδ ετ αλ. 1995). Ηαβιτατ ιµπαχτσ οφ οακ δεχλινε ωερε ιντερπρετεδ βψ Οακ ετ αλ. (1988) το ινχλυδε στρυχτυραλ χηανγεσ συχη ασ χρεατιον οφ σµαλλ το λαργε χανοπψ οπενινγσ, ρεδυχεδ χανοπψ δενσιτψ, σηορτ−τερµ στιµυλατιον οφ υνδερστορψ σπεχιεσ, ποτεντιαλ ινχρεασεσ ιν χοϖερ τψπε διϖερσιτψ, ανδ ινχρεασεδ δεν− νινγ ανδ χαϖιτψ νεστινγ σιτεσ. Λονγ−τερµ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον χαν οχχυρ ωηερε χοµπετιτιϖε οακ ρεπροδυχτιον ισ αβσεντ ορ ιν σηορτ συπ− πλψ. Οϖεραλλ, δεχλινε σιτεσ ηαϖε λοωερ οακ χοµποσιτιον, ανδ τηε ρεµαιν− ινγ οακ χοµπονεντ ισ λεσσ διϖερσε ασ τηε µορε−συσχεπτιβλε ρεδ οακ σπε− χιεσ δωινδλε ρελατιϖε το ωηιτε οακσ. Εφφεχτσ οφ οακ δεχλινε ον µαστ προ− δυχτιον ποτεντιαλ χαν βε σιγνιφιχαντ. Φορ α µοδερατελψ αφφεχτεδ στανδ ιν ςιργινια, προδυχτιον ωασ εστιµατεδ, φροµ στανδαρδ φορεστ ινϖεντορψ ανδ χροων ηεαλτη µεασυρεσ, το βε 41% βελοω ωηατ τηε σαµε στανδ ωουλδ ηαϖε προδυχεδ ιφ νοτ ινφεχτεδ. Λοσσεσ ωερε προϕεχτεδ το ινχρεασε το 58% ωιτηιν 5 ψεαρσ. Τηεσε προϕεχτεδ ρεδυχτιονσ ωιλλ περσιστ φορ α λονγ τιµε, βεχαυσε ρεσιδυαλ οακσ αρε τηεµσελϖεσ προνε το δεχλινε, ανδ χοµπετιτιϖε οακ ρεπροδυχτιον το ρεπλαχε δεαδ οϖερστορψ οακσ ισ λαχκινγ. Τηε ινχιδενχε, σεϖεριτψ, ανδ ποτεντιαλλψ λονγ δυρατιον οφ εφφεχτσ οφ οακ δεχλινε οϖερ λαργε λανδσχαπεσ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ µακε ιτ ονε οφ τηε µοστ σεριουσ φορεστ δισεασε προβλεµσ φορ ηαβιτατ µαναγερσ ιν τηε ρεγιον. Ρισκ ρατινγ σψστεµσ ηαϖε βεεν δεϖελοπεδ (Οακ ετ αλ. 1996, Οακ ανδ Χρολλ 1995) το γυιδε µαναγερσ ιν ιδεντιφψινγ ϖυλνεραβλε στανδσ ωηερε σιλϖιχυλτυραλ µετηοδσ χαν βε εµπλοψεδ το πρεσερϖε ανδ ενηανχε αν οακ χοµπονεντ. Κεψ στανδ ανδ σιτε φαχτορσ φορ ρισκ ρατινγ ινχλυδε οακ βασαλ αρεα, σοιλ τεξτυρε ανδ δεπτη, σλοπε γραδιεντ, στανδ αγε, ανδ σιτε ινδεξ.

∆ΙΣΕΑΣΕΣ, ΙΝΣΕΧΤΣ, ΑΝ∆ ΠΑΡΑΣΙΤΙΧ ΠΛΑΝΤΣ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ∆ΥΧΤΙΟΝ ΠΟΤΕΝΤΙΑΛ Τηισ γρουπ οφ αγεντσ προδυχεσ µορε ορ λεσσ διρεχτ εφφεχτσ ον αχορν προ− δυχτιον ποτεντιαλ, βψ αφφεχτινγ ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ ορ αχορνσ τηεµ− σελϖεσ. Εξχεπτιονσ αρε λεαφψ µιστλετοεσ (Πηοραδενδρον σππ.) ανδ σπρινγ δεφολιατινγ ινσεχτσ, ωηιχη ηαϖε µορε ινδιρεχτ εφφεχτσ.

94

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Φολιαγε ανδ Τωιγ Πατηογενσ Σοµε φολιαγε ανδ τωιγ πατηογενσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ, υνδερ επιδεµιχ χονδιτιονσ, το αφφεχτ ωιλδλιφε ηαβιτατ βψ ρεδυχινγ αχορν προδυχτιον πο− τεντιαλ. Ιν ωηιτε οακσ, τηισ εφφεχτ µαψ λαστ φορ ονλψ ονε χροπ ιφ τηε ουτ− βρεακ λαστσ ονε ψεαρ ανδ ονλψ τηε χυρρεντ ψεαρ’σ φλοωερσ αρε αφφεχτεδ. Ιν ρεδ οακσ, ηοωεϖερ, τηε σαµε ονε−ψεαρ ουτβρεακ µαψ αφφεχτ τωο χροπσ οφ αχορνσ, βψ δεστροψινγ ψεαρ−ολδ φεµαλε φλοωερσ πολλινατεδ τηε πρεϖιουσ ψεαρ ασ ωελλ ασ τηε χυρρεντ−ψεαρ φλοωερ χροπ. Τηε µοστ νοταβλε δισεασε οφ τηισ τψπε ισ οακ αντηραχνοσε, χαυσεδ βψ τηε φυνγυσ ∆ισχυλα θυερχινα (Ωεστ) ϖ. Αρξ (ανδ περηαπσ αδδιτιοναλ, χλοσελψ ρελατεδ φυνγι). Τηε µοστ δαµαγινγ σιτυατιον οχχυρσ ωηεν φρεθυεντ ραινσ χοινχιδε ωιτη µοδερατε τεµπερατυρεσ ιν εαρλψ σπρινγ. Τηεσε χονδιτιονσ αρε χονδυχιϖε το σπορε προδυχτιον βψ τηε πατηογεν ανδ συβσεθυεντ ινφεχτιον οφ συχχυλεντ, συσ− χεπτιβλε φολιαγε (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Τηε φυνγυσ εϖεντυαλλψ γροωσ δοων τηε λεαφ πετιολε ανδ ιντο τηε τωιγ, χαυσινγ διεβαχκ ανδ λοσσ οφ ρεπροδυχ− τιϖε στρυχτυρεσ. Συιταβλε χονδιτιονσ φορ ινφεχτιον µαψ οχχυρ λατερ ιν τηε γροωινγ σεασον, βυτ ιν τηατ χασε τηε δισεασε νορµαλλψ στοπσ ωιτη λεαφ σποττινγ ορ βλοτχηινγ ανδ ηασ νο εφφεχτ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ. Τωιγ διεβαχκ χαυσεδ βψ οακ αντηραχνοσε ηασ βεεν ρεχορδεδ φορ µανψ οακ σπεχιεσ, βυτ ωηιτε οακ ισ χονσιδερεδ µοστ συσχεπτιβλε το τηισ φορµ οφ τηε δισεασε. Ι ηαϖε οβσερϖεδ φυνγυσ ουτβρεακσ ιν α νορτηερν ρεδ οακ σεεδ ορχηαρδ, ωηερε ιτ χαυσεδ φολιαγε βλιγητ ανδ τωιγ διεβαχκ. Σοµε ινδιϖιδυαλσ σηοωεδ σψµπτοµσ ιν µοστ ψεαρσ, εξηιβιτινγ πυτατιϖε γε− νετιχ συσχεπτιβιλιτψ. Σψµπτοµσ µαψ βε χοµµον ιν λοχαλιτιεσ ανδ αχροσσ λαργε λανδσχαπεσ ιν επιδεµιχ ψεαρσ, βυτ τηε ϖαριεδ πηενολογψ οφ διφφερ− εντ οακ σπεχιεσ φουνδ ιν εαστερν µιξεδ ηαρδωοοδ φορεστσ προβαβλψ βυφφ− ερσ τηε εφφεχτσ οφ αντηραχνοσε ατ λανδσχαπε σχαλεσ. Ωεατηερ χονδιτιονσ χονδυχιϖε το επιδεµιχσ µαψ οχχυρ ιν χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ, βυτ τηεψ σελδοµ περσιστ φορ λονγερ περιοδσ. Τωιγ χανκερ φυνγι τηατ δο νοτ ινφεχτ φολιαγε χαν ηαϖε σιµιλαρ εφφεχτσ ον αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ. Βοτρψοσπηαερια σππ. (ινχλυδινγ Β. ρηοδινα [Βερκ. & Χυρτ.] ϖον Αρξ, Β. δοτηιδεα [Μουγ. εξ Φρ.] Χεσ. & δε Νοτ., Β. οβτυσα [Σχηω.] Σηοεµακερ, ανδ Β. θυερχυµ [Σχη.: Φρ.] Σαχχαρδο) ανδ Βοτρψοδιπλοδια γαλλαε (Σχηω.) Πετρακ & Σψδοω. αρε αλλ οππορτυνιστιχ πατηογενσ τηατ χαν χαυσε τωιγ ορ βρανχη διεβαχκ ον οακσ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Υναβλε το ινφεχτ ηεαλτηψ, ϖιγορουσ τρεεσ, τηεψ ρεθυιρε δρουγητ στρεσσ ορ ωουνδσ χρεατεδ βψ φρεεζινγ, ινσεχτσ, ορ οτηερ µεχηανιχαλ µεανσ το οϖερ− χοµε ηοστ δεφενσεσ. Τηεψ µαψ βε τηε προξιµαλ χαυσεσ οφ τωιγ ανδ βρανχη διεβαχκ οβσερϖεδ ιν οακ δεχλινε. Τηεσε φυνγι αρε υβιθυιτουσ ιν φορεστ

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

95

εχοσψστεµσ, βυτ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ τηατ πρεδισποσε τρεεσ το ινφεχτιον ραρελψ περσιστ φορ µορε τηαν α φεω χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ. Εξχεπτ ιν χασεσ ωηερε τηεσε φυνγι αρε ινϖολϖεδ ιν οακ δεχλινε, τηε ηαβιτατ ιµπαχτ ον αχορν προδυχτιον ωουλδ βε λοχαλ ανδ ρελατιϖελψ επηεµεραλ. Ινσεχτ Πεστσ οφ Αχορνσ Μανψ ινσεχτσ αρε ωελλ−δοχυµεντεδ δεστροψερσ οφ αχορν χροπσ. Σεϖεραλ Χυρχυλιο ωεεϖιλ σπεχιεσ αρε τηε βεστ κνοων ανδ ηαϖε ινφεστεδ υπ το 90% οφ τηε αχορνσ ιν σοµε χολλεχτιονσ (Γιβσον 1982). ςιρτυαλλψ αλλ οακ σπεχιεσ αρε ατταχκεδ βψ ονε ορ µορε οφ 22 διφφερεντ ωεεϖιλσ ρεχορδεδ βψ Χ. Ε. Ωιλλιαµσ (1989). Αδυλτσ τηεµσελϖεσ χαυσε λιττλε δαµαγε, βυτ τηεψ λαψ εγγσ ιν λατε συµµερ ιν νιχηεσ τηεψ χρεατε βενεατη τηε σηελλ. Τηε δεϖελοπινγ λαρϖαε χονσυµε λαργε θυαντιτιεσ οφ τηε νυτ τισσυε ιν α φεω ωεεκσ. Οακ εµβρψοσ ιν ινφεστεδ αχορνσ µαψ εσχαπε δαµαγε ανδ γερµι− νατε, βυτ τηεψ ωιλλ γροω µορε σλοωλψ τηαν τηοσε ιν αχορνσ φρεε οφ ωεε− ϖιλσ. ∆υε το τηε λαργε νυµβερ οφ σπεχιεσ ατταχκινγ αχορνσ ανδ τηειρ υβιθ− υιτουσ διστριβυτιον, αχορν ωεεϖιλσ µοστ λικελψ ηαϖε ιµπαχτσ ον λιγητ το µοδερατε αχορν χροπσ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε. Ιν ηεαϖψ µαστ ψεαρσ, ενουγη αχορνσ αππαρεντλψ εσχαπε ινφεστατιον το βοτη εσταβλιση σεεδλινγσ ον τηε φορεστ φλοορ ανδ συππλψ τηε νεεδσ οφ ωιλδλιφε. Φεεδινγ βψ λαρϖαε οφ τηε φιλβερτωορµ (Χψδια λατιφερρεανα Ωαλσινγηαµ) ισ υσυαλλψ λετηαλ το ινφεστεδ αχορνσ, βυτ ινφεστατιον λεϖελσ οφ τηισ ινσεχτ αρε µυχη λοωερ τηαν φορ αχορν ωεεϖιλσ (Γιβσον 1982). Νεϖερτηελεσσ, τηεψ ηαϖε βεεν ρεσπονσιβλε φορ α ηιγη περχενταγε οφ τηε λοσσεσ ιν ποορ σεεδ ψεαρσ (∆ροοζ 1985). Αδυλτ µοτησ λαψ εγγσ ον λεαϖεσ νεαρ αχορν χλυστερσ ιν µιδ−συµµερ, ανδ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαε βορε διρεχτλψ τηρουγη τηε σηελλ. Τωο σπεχιεσ οφ γαλλ ωασπσ Χαλλψρηψτισ οπερατορ (Ο.Σ.) ανδ Χ. φρυχτυοσα (Ωελδ.) αλσο χαν κιλλ ινταχτ αχορνσ, βυτ τηεψ αρε τψπιχαλλψ φουνδ ατ α λοωερ ινχιδενχε τηαν ειτηερ Χυρχυλιο σππ. ορ τηε φιλβερτωορµ (Γιβσον 1982). Αχορνσ ινφεστεδ βψ Χ. φρυχτυοσα λοοκ νορµαλ ον τηε ουτσιδε βυτ µαψ χονταιν ασ µανψ ασ τωο δοζεν λαρϖαε ινδιϖιδυαλλψ ενχασεδ ιν σµαλλ στονψ γαλλσ. Χ. οπερατορ, ον τηε οτηερ ηανδ, ρεϖεαλσ ιτσ πρεσενχε βψ ινδυχινγ α γαλλ ον τηε σιδε οφ τηε αχορν σηελλ. Ινφεστεδ αχορνσ αβσχισε πρεµατυρελψ. Ιτ ισ υνλικελψ τηατ γαλλ ωασπσ ηαϖε ιµπαχτσ ον αχορν χροπσ βεψονδ τηε λοχαλ λεϖελ, ιν µοστ ψεαρσ. Σοµε αγεντσ ινχρεασε λοσσεσ βψ ινϖαδινγ αχορνσ τηατ αρε σπρουτεδ, χραχκεδ, ορ πρεϖιουσλψ ινφεστεδ. Σεχονδαρψ ινϖαδερσ ινχλυδε τηε αχορν µοτη Βλαστοβασισ γλανδυλελλα (Ριλεψ) ανδ σεϖεραλ σπεχιεσ οφ Χονοτραχηελυσ ωεε− ϖιλσ (∆ροοζ 1985, Γαλφορδ 1986), πυτατιϖελψ πατηογενιχ φυνγι ινχλυδ− ινγ Φυσαριυµ σολανι (Μαρτ.) Αππελ. & Ωολλενω. Εµενδ. Σνψδ & Ηανσ.

96

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

[Σ&Η, Μ&Χ] ανδ Φ. οξψσπορυµ Σχηλεχητ. εµενδ. Σνψδ. & Ηανσ. [Σ&Η, Μ&Χ] (ςοζζο 1984; αυτηορ’σ δατα), ανδ τηε βαχτεριυµ Ερωινια θυερχινα σπ. ν. ∆ριππψ νυτ δισεασε ιν Χαλιφορνια λιϖε οακ ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (Θ. αγριφολια Νε ανδ Θ. ωισλιζενιι Α ∆Χ.) αχορνσ ρεσυλτσ ωηεν Ε. θυερχινα ινφεχτσ τηε οϖιποσιτιον ωουνδσ οφ γαλλ ωασπσ (Ηιλδεβρανδ ανδ Σχηροτη 1967). Τηε δισεασε ισ ναµεδ φορ τηε ωετ οοζε εµανατινγ φροµ τηε ωουνδ σιτε, ωηιχη ισ α προδυχτ οφ αναεροβιχ φερµεντατιον οφ τρεε σαπ ανδ αχορν χοντεντσ.

Λεαφψ Μιστλετοεσ Λεαφψ µιστλετοεσ (Πηοραδενδρον σππ.) αρε χηλοροπηψλλουσ πλαντσ τηατ χαν ινδιρεχτλψ ρεδυχε αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ βψ παρασιτιζινγ ψουνγ βρανχηεσ τηατ συβτενδ φλοωερ−βεαρινγ σηοοτσ. Φουρ νατιϖε σπεχιεσ οχχυρ ον οακσ ιν Νορτη Αµεριχα: Π. σεροτινυµ ιν τηε Εαστ, ανδ Π. τοµεντοσυµ, Π. ϖιλλοσυµ, ανδ Π. χορψεα ιν τηε Ωεστ ανδ Σουτηωεστ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987). Τηε σεεδσ προϖιδε φοοδ φορ βιρδσ, ωηιχη δεποσιτ τηεµ ον συσχεπ− τιβλε βρανχηεσ. Ηεαϖψ ποπυλατιονσ χαν βυιλδ υπ ιν φαϖορεδ ηοστ τρεεσ ασ βιρδσ χονσυµε σεεδσ ανδ ρεινφεστ βρανχηεσ ωηιλε ροοστινγ. Ωελλ−δεϖελ− οπεδ µιστλετοε πλαντσ ινδυχε ωατερ στρεσσ, ωηιχη χαν χαυσε αβορτιον οφ φλοωερσ ορ ψουνγ αχορνσ ανδ, εϖεντυαλλψ, βρανχη διεβαχκ. Ινφεστατιονσ χαν βε λοχαλλψ ηεαϖψ βυτ σελδοµ εξτενδ το τηε στανδ λεϖελ σχαλε.

Σπρινγ ∆εφολιατορσ Οακ δεφολιατορσ αρε χοµµον ατ αλλ τιµεσ οφ τηε γροωινγ σεασον, βυτ σπρινγ δεφολιατορσ ηαϖε τηε µοστ ιµπορταντ ηαβιτατ ιµπαχτσ. Μιδ− ανδ λατε−σεασον δεφολιατορσ µαψ βε ϕυστ ασ νοτιχεαβλε, βυτ τηεσε ινσεχτσ ρε− µοϖε φολιαγε ατ α τιµε οφ ψεαρ ωηεν νεω σηοοτ ανδ ραδιαλ γροωτη ηασ βεεν ατ λεαστ παρτιαλλψ συππλιεδ ανδ χαρβοηψδρατε στοραγε ισ υνδερωαψ. Σπρινγ δεφολιατορσ, ον τηε οτηερ ηανδ, ρεµοϖε φολιαγε ϕυστ αφτερ ενορ− µουσ εξπενσε οφ στορεδ χαρβοηψδρατε. Ιφ δεφολιατιον ισ συφφιχιεντλψ σε− ϖερε, ηοστ τρεεσ αρε στιµυλατεδ το ρεφολιατε, φυρτηερ δραωινγ δοων χαρβο− ηψδρατε ρεσερϖεσ. Τηισ χοµπροµισεσ ροοτ ηεαλτη ανδ α ρεαλλοχατιον οφ χαρβοηψδρατε αωαψ φροµ φλοωερ ανδ σεεδ προδυχτιον. Φλοωερ ανδ ψουνγ αχορν αβορτιον χαν ρεσυλτ (Γοττσχηαλκ 1989). Τηισ σουρχε οφ λοσσ ισ αδδεδ το τηε διρεχτ χονσυµπτιον οφ φλοωερσ βψ τηεσε ινσεχτσ. Ουτβρεακσ ιν συχ− χεσσιϖε ψεαρσ, ανδ/ορ χοµπουνδινγ στρεσσ, συχη ασ τηατ χαυσεδ βψ δρουγητ, σετ τηε σταγε φορ οακ δεχλινε, αλρεαδψ δισχυσσεδ. Μανψ Λεπιδοπτερα σπεχιεσ αρε χουντεδ αµονγ σπρινγ δεφολιατορσ. Τηε µοστ ινϕυριουσ ιν Νορτη Αµεριχα αρε τηε ελµ σπανωορµ, οακ λεαφ τιερ,

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

97

οακ λεαφ ρολλερ, ανδ οακ σκελετονιζερ (Εννοµοσ συβσιγναριυσ Ηυβν., Χροεσια σεµιπυρπυρανα Κεαρφ., Αρχηιπσ σεµιφερανυσ Ωλκ., ανδ Βυχχυλατριξ αινσλιελλα Μυρτ., ρεσπεχτιϖελψ, αλλ µοστλψ εαστερν σπεχιεσ); τηε Χαλιφορνια οακωορµ (Πηρψγανιδια χαλιφορνιχα Παχκ. ωηιχη φεεδσ ον µανψ ωεστερν οακ σπεχιεσ ινσιδε Χαλιφορνια); ανδ τηε φαλλ ανδ σπρινγ χανκερωορµσ (Αλσοπηιλα ποµεταρια Ηαρρ. ανδ Παλεαχριτα ϖερνατα

Ποπυλατιονσ οφ νατιϖε σπρινγ δεφολιατορσ αρε υσυαλλψ κεπτ ιν χηεχκ βψ α συιτε οφ νατιϖε πρεδατορσ, παρασιτεσ, ανδ δισεασεσ, βυτ ουτβρεακσ χαν οχχυρ ωηεν ποπυλατιονσ οφ τηεσε αγεντσ λαγ βεηινδ. Ουτβρεακσ υσυαλλψ δο νοτ λαστ φορ µορε τηαν α φεω χονσεχυτιϖε γροωινγ σεασονσ, βυτ µορε περσιστεντ ουτ− βρεακσ ηαϖε οχχυρρεδ. Αν ουτβρεακ οφ ελµ σπανωορµ οχχυρρεδ βετωεεν 1878 ανδ 1881 ωηιχη ατ ιτσ πεακ χοϖερεδ υπ το 1.5 µιλλιον αχρεσ ιν ωεστερν Νορτη Χαρολινα, νορτηερν Γεοργια, ανδ εαστερν Τεννεσσεε. Α σιµιλαρ αρεα ωασ αφ− φεχτεδ αγαιν βετωεεν 1955 ανδ 1963 (∆ροοζ 1980). Μυλτιπλε δεφολιατορσ, ινχλυδινγ τηε οακ λεαφ ρολλερ ανδ οακ λεαφ τιερ, ωερε ρεσπονσιβλε φορ αν ουτ− βρεακ τηατ ατ ιτσ πεακ χοϖερεδ οϖερ 600,000 αχρεσ ιν Πεννσψλϖανια βετωεεν 1958 ανδ 1965 (∆ροοζ 1985, Νιχηολσ 1968) ανδ αγαιν ιν 1970–72 (ϑοηνσον ανδ Λψον 1976). Βεχαυσε οφ ουτβρεακ δψναµιχσ, τηεσε ινσεχτσ χαν βψ τηεµ− σελϖεσ ρεδυχε αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ατ α λανδσχαπε σχαλε, βυτ τηισ ιµ− παχτ ισ υσυαλλψ χονφινεδ το τηε ψεαρσ οφ δεφολιατιον ανδ ονε ορ τωο αδδιτιοναλ ψεαρσ ορ υντιλ χαρβοηψδρατε µεταβολισµ ρετυρνσ το νορµαλ. Ιν αδδιτιον το πρεδισποσινγ οακ το δεχλινε ανδ αφφεχτινγ φλοωερ ανδ σεεδ προδυχτιον, νατιϖε δεφολιατορσ ινφλυενχε ηαβιτατ βψ σερϖινγ ασ α φοοδ σουρχε φορ α ϖαριετψ οφ αρτηροποδσ, σµαλλ µαµµαλσ, ανδ βιρδσ. Τηεσε αγεντσ, αλονγ ωιτη επιδεµιχσ οφ ϖιραλ ορ φυνγαλ δισεασεσ, αρε λαργελψ ρεσπονσιβλε φορ τηε χολλαπσε οφ ουτβρεακ ποπυλατιονσ.

∆ΙΣΕΑΣΕΣ ΑΝ∆ ΙΝΣΕΧΤΣ ΠΡΙΜΑΡΙΛΨ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΦΟΡΕΣΤ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ Τηισ γρουπ οφ αγεντσ αλτερσ ηαβιτατ βψ χρεατινγ σπεχιφιχ στρυχτυραλ ατ− τριβυτεσ συχη ασ δεαδ στανδινγ τρεεσ, σναγσ, ορ δοων ωοοδψ δεβρισ υσε− φυλ ασ δεν ορ νεστινγ σιτεσ, φοραγινγ ηαβιτατ, ανδ περχη ορ ροοστινγ ποιντσ. Ινχλυδεδ αρε δεχαψ φυνγι, στεµ χανκερσ, ανδ ωοοδ−βορινγ ινσεχτσ. Τηεψ αρε

98

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ϖερψ χοµµον ιν οακ φορεστσ βυτ σελδοµ ηαϖε σεριουσ εφφεχτσ βεψονδ τηε λοχαλ ορ στανδ σχαλε, ασ τηεψ υσυαλλψ αφφεχτ σινγλε τρεεσ ορ σµαλλ γρουπσ οφ τρεεσ.

Ωοοδ ∆εχαψ Φυνγι Μοστ δεχαψ φυνγι αρε ιν τηε χλασσ Βασιδιοµψχετεσ ανδ φαλλ ιντο ονε οφ τωο γενεραλ χατεγοριεσ, στεµ ανδ βυττ δεχαψ ορ χανκερ ροτ. Στεµ ανδ βυττ δεχαψ φυνγι ινϖαδε ωουνδσ µαδε βψ ινσεχτσ, φιρε, στορµσ, ορ µεχηανι− χαλ µεανσ ανδ δεχαψ α χορε οφ ηεαρτωοοδ χοµπαρτµενταλιζεδ το ϖαρψινγ δεγρεεσ βψ ωοοδ ανατοµψ ανδ αχτιϖε τρεε δεφενσεσ (Σηιγο 1979). Τηερε αρε µανψ γενερα ανδ σπεχιεσ οφ στεµ ανδ βυττ δεχαψ φυνγι τηατ αχτ ον οακσ; σοµε οφ τηε µοστ χοµµον αρε Ηεριχιυµ εριναχευσ, Ινονοτυσ συλπηυρευσ, Πολψπορυσ λυχιδυσ, Π. φισσιλισ, ανδ Πλευροτυσ σαπιδυσ. Τηε φρυιτινγ στρυχτυρεσ οφ σοµε οφ τηεσε φυνγι αρε εδιβλε ανδ σερϖε ασ φοοδ φορ ϖερτεβρατεσ ανδ ινϖερτεβρατεσ αλικε. Χανκερ ροτ φυνγι υσυαλλψ βεγιν δεχαψινγ ηεαρτωοοδ αφτερ ινϖαδινγ τηρουγη δεαδ ανδ δψινγ βρανχη στυβσ, βυτ, υνλικε οτηερ δεχαψ φυνγι, τηεψ χαν ινϖαδε ανδ κιλλ σαπωοοδ ανδ ϖασχυλαρ χαµβιυµ. Βψ οϖερχοµ− ινγ χοµπαρτµενταλιζατιον µεχηανισµσ οφ ηοστ τρεεσ ιν τηισ ωαψ, αν οπεν ανδ εϖερ−ενλαργινγ χανκερ φαχε ισ προδυχεδ. Χοµµον χανκερ ροτ φυνγι ινχλυδε Ινονοτυσ ανδερσονιι, α τρανσχοντινενταλ οργανισµ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ ασ α µορταλιτψ αγεντ ον οακσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ (Σινχλαιρ ετ αλ. 1987); Ι. ηισπιδυσ, χοµµον ον µανψ σουτηερν οακ σπε− χιεσ; Πηελλινυσ σπιχυλοσα; ανδ Ιρπεξ µολλισ. ∆εχαψ χαν χαυσε τρεε µορταλιτψ ιν σεϖερε χασεσ ωηερε βυττ ροτ ινϖολϖεσ α λαργε παρτ οφ τηε ροοτ σψστεµ, βυτ µορε τψπιχαλλψ, αφφεχτεδ τρεεσ φαλλ οϖερ ορ βρεακ ατ ποιντσ οφ στρυχτυραλ ωεακνεσσ ιν ηιγη ωινδσ ορ αφτερ βεινγ λοαδεδ ωιτη ιχε ανδ σνοω ωηιλε στιλλ αλιϖε.

Ωοοδ−Βορινγ Ινσεχτσ Μοστ οφ τηε ωοοδ βορερσ αφφεχτινγ οακ αρε βεετλεσ αµονγ τηε σο−χαλλεδ ρουνδηεαδεδ ανδ φλατηεαδεδ βορερσ (Χολεοπτερα: Χεραµβψχιδαε ανδ Βυπρεστιδαε, ρεσπεχτιϖελψ), ναµεδ φορ τηε γενεραλ σηαπε οφ τηε δαµαγινγ λαρϖαλ σταγε. Σοµε οφ τηε µοστ χοµµον αρε τηε ωηιτε οακ βορερ (Γοεσ τιγρινυσ ∆ε Γεερ), τηε ρεδ οακ βορερ (Εναπηαλοδεσ ρυφυλυσ Ηαλδεµαν), ανδ τηε τωο− λινεδ χηεστνυτ βορερ (Αγριλυσ βιλινεατυσ Ωεβερ). Τηε χαρπεντερωορµ (Πριονοξψστυσ ροβινιαε Πεχκ) ισ αµονγ τηε µοστ χοµµον οφ οακ ωοοδ βορ− ερσ αχροσσ Νορτη Αµεριχα, βυτ ιτ ισ α µοτη λαρϖα, ρατηερ τηαν α βεετλε.

Νατιϖε ∆ισεασεσ ανδ Ινσεχτσ Τηατ Ιµπαχτ Οακσ

99

Τηε λιφε χψχλεσ οφ τηεσε ινσεχτσ αρε υσυαλλψ λονγ (2–5 ψεαρσ φροµ εγγ ηατχη το αδυλτ εµεργενχε). Ιν σοµε σπεχιεσ, οϖιποσιτινγ φεµαλεσ φινδ συιταβλε ηοστσ βψ σενσινγ ηοστ−προδυχεδ ϖολατιλε χηεµιχαλσ (∆υνβαρ ανδ Στεπηενσ 1976), σαπ φροµ αρουνδ στεµ ωουνδσ (Σολοµαν 1995), ανδ/ορ σωεετ εξυδατεσ φροµ σπορυλατινγ χανκερσ συχη ασ τηοσε προδυχεδ βψ τηε χηεστνυτ βλιγητ φυνγυσ (Ταιντερ ανδ Βακερ 1996). Αφτερ εγγ ηατχη, λαρ− ϖαε βορε τηρουγη τηε βαρκ ανδ ιντο πηλοεµ, σαπωοοδ, ανδ ηεαρτωοοδ, πασσινγ τηρουγη σεϖεραλ ινσταρσ βεφορε πυπατινγ. Αδυλτσ τηεν εµεργε φροµ ινφεστεδ τρεεσ το µατε ανδ ρεπεατ τηε προχεσσ. Ρεπεατεδ ινφεστα− τιονσ οφ τηε σαµε τρεε οϖερ ψεαρσ ρεσυλτσ ιν βροοδ τρεεσ χονταινινγ δοζ− ενσ οφ λαρϖαε ατ ϖαριουσ σταγεσ οφ δεϖελοπµεντ. Ωοοδ βορερσ υσυαλλψ δο νοτ χαυσε τρεε µορταλιτψ, βυτ ατ λεαστ ονε σπεχιεσ, τηε τωο−λινεδ χηεστνυτ βορερ, ισ α σιγνιφιχαντ χοντριβυτορ το οακ δεχλινε µορταλιτψ. Μορε χοµµονλψ, τηεψ προϖιδε ινφεχτιον χουρτσ φορ δεχαψ φυνγι. Ρεπεατεδ ινφεστατιον βρεαχηεσ σοµε χοµπαρτµενταλιζατιον ρεσπονσεσ ανδ τηυσ χοντριβυτεσ το αν εϖερ−ινχρεασινγ δεχαψ χολυµν. Ιν αδδιτιον το προϖιδινγ τηισ ηαβιτατ χοµπονεντ, ωοοδ βορερ λαρϖαε αρε α φοοδ σουρχε ανδ πριµε οβϕεχτιϖε οφ ωοοδ εξχαϖατινγ ωοοδπεχκερσ. Ωηιλε τηεψ αρε εξτρεµελψ χοµµον ιν οακ φορεστσ, ωοοδ βορερσ σελδοµ αφφεχτ ηαβιτατ βεψονδ τηε λοχαλ ορ στανδ λεϖελ.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Νατιϖε πατηογενσ ανδ ινσεχτσ ηαϖε µανψ εχοσψστεµ ρολεσ, ινχλυδινγ σερϖινγ ασ φοοδ σουρχεσ φορ σοµε ωιλδλιφε. Τηειρ εφφεχτσ αρε εχολογιχαλλψ νευτραλ ανδ τακε ον σιγνιφιχανχε ονλψ ιν τερµσ οφ ηυµαν ϖαλυεσ. Τηερε− φορε, τηε σαµε εφφεχτ µιγητ βε σεεν ασ ποσιτιϖε ωηεν χονσιδερινγ ονε ϖαλυε σετ ορ ωιλδλιφε σπεχιεσ βυτ νεγατιϖε φορ ανοτηερ σετ ορ σπεχιεσ. Παστ διστυρβανχε ηασ σηαπεδ τοδαψ’σ οακ φορεστσ, ωηιχη ιν µανψ χασεσ βεαρ λιττλε ρεσεµβλανχε το οακ φορεστσ οφ τηε παστ. Χονσεθυεντλψ, δισεασε ανδ ινσεχτ ατταχκσ σοµετιµεσ ψιελδ ηαβιτατ εφφεχτσ υνλικε τηοσε εξπεριενχεδ ιν τηε παστ. Πατηογεν ανδ ινσεχτ εφφεχτσ χαν βε χλασσιφιεδ ασ ινφλυενχινγ τρεε σπε− χιεσ χοµποσιτιον, φορεστ στρυχτυρε, ανδ/ορ αχορν προδυχτιον ατ ϖαριουσ σπατιαλ σχαλεσ φροµ λοχαλ το λανδσχαπε ορ εϖεν ρεγιοναλ. Αµονγ δισεασεσ, οακ ωιλτ ανδ οακ δεχλινε προδυχε εφφεχτσ ον µυλτιπλε ηαβιτατ χοµπο− νεντσ ατ λανδσχαπε ορ ρεγιοναλ σχαλεσ ανδ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το χαυσε λονγ−τερµ λοσσ οφ οακ. Αµονγ ινσεχτσ, σπρινγ δεφολιατορσ ανδ αχορν ωεε− ϖιλσ χαν ρεδυχε αχορν προδυχτιον οϖερ λαργε λανδσχαπεσ.

Χηαπτερ 7

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ ϑΟΣΕ ΠΗ Σ. Ε Λ ΚΙΝΤΟΝ, Ω ΙΛ Λ ΙΑΜ Μ. ΗΕ ΑΛΨ, ΑΝ∆Ρ Ε Ω Μ. Λ Ι Ε Β ΗΟΛ ∆, ΑΝ∆ ϑΟΗΝ Π. Β ΥΟΝΑΧ Χ ΟΡ ΣΙ

ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ∆ΨΝΑΜΙΧΣ Τηε γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ) ισ α µαϕορ δεφολιατορ οφ οακ φορεστσ τηρουγηουτ τηε Νορτηερν Ηεµισπηερε. Ιν µοστ ρεγιονσ ιτ ρεµαινσ ατ λοω δενσιτιεσ ιν µοστ ψεαρσ, βυτ ιτ οχχασιοναλλψ ερυπτσ ιντο ουτβρεακ πηασε. Ιν 1868 ιτ ωασ αχχιδενταλλψ ιντροδυχεδ ιντο Νορτη Αµεριχα νεαρ Βοστον, Μασσαχηυσεττσ. Βεχαυσε τηε φεµαλε δοεσ νοτ φλψ, τηε γψπσψ µοτη ηασ τακεν 130 ψεαρσ το σπρεαδ φροµ Μασσαχηυσεττσ το τηε χυρρεντ λεαδινγ εδγε οφ τηε ινφεστεδ ρεγιον ιν Ωισχονσιν, Ιλλινοισ, Ωεστ ςιργινια, ανδ Νορτη Χαρολινα. Ιν Νορτη Αµεριχα, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ οχχυρ ατ ιρ− ρεγυλαρ ιντερϖαλσ βυτ αππροξιµατελψ εϖερψ τεν ψεαρσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990, Ωιλλιαµσ ετ αλ. 1992, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995). Γψπσψ µοτησ ιν τηε φορµερ Ψυγοσλαϖια αππεαρ το φολλοω α ρεγυλαρ χψχλε οφ ουτβρεακσ (Μοντγοµερψ ανδ Ωαλλνερ 1988, Τυρχηιν 1990) τηατ ισ αππαρεντλψ δριϖεν βψ α νυµεριχαλ ρεσπονσε οφ Ταχηινιδ παρασιτοιδσ (Σισοϕεϖιχ 1975). Ιν Νορτη Αµεριχα, µοστ οφ τηεσε σαµε παρασιτοιδσ ηαϖε βεεν ιντροδυχεδ ανδ εσταβλισηεδ, βυτ τηεψ τψπιχαλλψ χαυσε µυχη λοωερ µορταλιτψ τηαν ιν Ευροπε ανδ τηερε ισ σχαντ εϖιδενχε φορ ρεγυλαρ χψχλεσ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995, Λιεβηολδ ετ αλ. ιν πρεσσ). Ουτβρεακσ, ηοωεϖερ, αρε φρεθυεντλψ σψνχηρονιζεδ οϖερ λαργε ρεγιονσ (Λιεβηολδ ανδ Ελκιντον 1989α, Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995). Τηε χαυσεσ οφ συχη ουτβρεακσ ανδ τηειρ ρεγιοναλ σψνχηρονψ ηαϖε ρεχεντλψ βεεν λινκεδ το αχορν χροπσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Ψεαρλψ φλυχτυα− τιονσ ιν αχορν χροπσ στρονγλψ ινφλυενχε τηε δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ), τηε δοµιναντ πρεδατορ οφ γψπσψ µοτησ ατ λοω 100

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

101

δενσιτψ. Εαρλιερ ρεσεαρχη ηαδ συγγεστεδ τηατ χηανγεσ ιν δενσιτψ οφ ρεγυ− λαρ ποπυλατιονσ οφ γψπσψ µοτησ ωερε δετερµινεδ βψ συρϖιϖαλ δυρινγ λατε ινσταρσ (Χαµπβελλ 1967). Εξπεριµενταλ στυδιεσ ινϖολϖινγ µουσε εξχλοσυρεσ (Βεσσ ετ αλ. 1947) ανδ µουσε ρεµοϖαλ (Χαµπβελλ ανδ Σλοαν 1977) σηοωεδ τηατ πρεδατιον βψ Π. λευχοπυσ ωασ τηε λαργεστ σουρχε οφ µορταλιτψ οφ λατε ινσταρσ, ανδ τηε ρεχεντ φινδινγσ οφ Ελκιντον ετ αλ. (1996) ανδ ϑονεσ ετ αλ. (1998) χονφιρµ τηισ εαρλιερ ωορκ. Οτηερ στυδιεσ ηαϖε ελυχιδατεδ τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ον γψπσψ µοτη ποπυλατιον δψναµιχσ. Ηιγη−δενσιτψ ποπυλατιονσ αρε τψπιχαλλψ δεχιµατεδ βψ νυχλεοπολψηεδροσυσ ϖιρυσ (ΛδΜΝΠς), α δισεασε τηατ ηασ βεεν ασσοχι− ατεδ ωιτη γψπσψ µοτησ ιν Νορτη Αµεριχα σινχε τηε εαρλψ 1900σ (∆οανε 1970, 1976, Γλασερ 1915). Επιζοοτιχσ φροµ ϖιραλ δισεασεσ αρε χοµµον αµονγ φορεστ δεφολιατορσ (Ανδερσον ανδ Μαψ 1980, 1981). Φιελδ στυδιεσ (Ωοοδσ ανδ Ελκιντον 1987) ανδ µατηεµατιχαλ µοδελσ (∆ωψερ ανδ Ελκιντον 1993) χονφιρµ τηατ µορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς ρεαχηεσ επιζοοτιχ προπορ− τιονσ νεαρ τηε ενδ οφ τηε λαρϖαλ σταγε ανδ ονλψ ιν ηιγη−δενσιτψ ποπυλατιονσ. Ιν χοντραστ, γενεραλιστ πρεδατορσ συχη ασ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ηαϖε ϖιρτυαλλψ νο εφφεχτ ον ουτβρεακ ποπυλατιονσ οφ τηε γψπσψ µοτη, βεχαυσε µουσε ποπυ− λατιον δενσιτιεσ αρε χονστραινεδ βψ ϖαριουσ φαχτορσ ανδ δο νοτ ρεσπονδ νυ− µεριχαλλψ το χηανγεσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλατιον δενσιτψ (Ελκιντον ετ αλ. 1989, Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Μουσε ποπυλατιον δενσιτιεσ τψπιχαλλψ ρεµαιν βελοω 125 µιχε περ ηεχταρε. Ατ τηεσε δενσιτιεσ τηε µιχε χαν εασιλψ χονσυµε µοστ οφ τηε γψπσψ µοτησ ιν λοω−δενσιτψ ποπυλατιονσ, ωηιχη αρε τψπιχαλλψ βελοω 100 εγγ µασσεσ περ ηα. Ουτβρεακ δενσιτιεσ οφ γψπσψ µοτησ χαν εξχεεδ 10,000 εγγ µασσεσ περ ηα (αππροξιµατελψ 3,000,000 λαρϖαε), ανδ ατ τηεσε δενσιτιεσ 125 µιχε περ ηα ωουλδ χονσυµε λεσσ τηαν 1% οφ τηε ποπυλατιον εϖεν ιφ τηεψ ατε αλµοστ νοτηινγ βυτ γψπσψ µοτησ. Χονσεθυεντλψ, τηε µορταλιτψ φαχτορσ γοϖερνινγ τηε δψναµιχσ οφ τηε γψπσψ µοτη αρε χοµ− πλετελψ διφφερεντ ιν ηιγη− ανδ λοωδενσιτψ ποπυλατιονσ (Χαµπβελλ 1975). Τηισ παττερν ισ τψπιχαλ οφ µανψ ινσεχτσ τηατ εξηιβιτ ουτβρεακ δψναµιχσ (Σουτηωοοδ ανδ Χοµινσ 1976). Αδδινγ το τηε χοµπλεξιτψ οφ τηε γψπσψ µοτη σψστεµ ισ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα, α φυνγαλ πατηογεν οφ γψπσψ µοτησ τηατ αππεαρεδ υνεξπεχτεδλψ ιν τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ιν 1989 (Ανδρεαδισ ανδ Ωεσελοη 1990, Ηαϕεκ ετ αλ. 1990). Τηισ αγεντ ηαδ βεεν κνοων φορ µανψ ψεαρσ ασ αν ιµ− πορταντ σουρχε οφ µορταλιτψ ον τηε γψπσψ µοτη ιν ϑαπαν βυτ ηαδ νοτ βεεν πρεϖιουσλψ ρεπορτεδ ιν Νορτη Αµεριχα. Τηερε ηαδ βεεν αν ιντεντιοναλ ιν− τροδυχτιον οφ Ε. µαιµαιγα ιν 1911 νεαρ Βοστον (Σπεαρε ανδ Χολλεψ 1912), βυτ τηερε ισ νο εϖιδενχε τηατ ιτ ωασ εϖερ εσταβλισηεδ. Αλτηουγη ωε ωιλλ προβαβλψ νεϖερ κνοω φορ συρε, ιτ αππεαρσ λικελψ τηατ τηερε ωασ αν αχ−

102

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χιδενταλ ιντροδυχτιον οφ α νεω στραιν οφ τηισ δισεασε φροµ τηε Φαρ Εαστ σοµετιµε ιν τηε 1980σ (Ηαϕεκ ετ αλ. 1995). Ιν συβσεθυεντ ψεαρσ, Ε. µαιµαιγα σπρεαδ σουτη ανδ ωεστ (Ελκιντον ετ αλ. 1991), αιδεδ ιν παρτ βψ ιντεντιοναλ ιντροδυχτιονσ οφ σοιλ λαδεν ωιτη φυνγαλ ρεστινγ σπορεσ το ςιρ− γινια (Ηαϕεκ ετ αλ. 1996) ανδ Μιχηιγαν (Σµιτλεψ ετ αλ. 1995). Βψ 1996 ιτ ηαδ βεχοµε εσταβλισηεδ τηρουγηουτ Νορτη Αµεριχα ωηερεϖερ γψπσψ µοτησ οχχυρρεδ. Ιν µανψ λοχατιονσ ανδ ψεαρσ Ε. µαιµαιγα ηασ χοντιν− υεδ το χαυσε ηιγη λεϖελσ οφ γψπσψ µοτη µορταλιτψ, ινχλυδινγ ιν λοω− δενσιτψ ποπυλατιονσ. Ιτ ηασ εϖιδεντλψ πρεϖεντεδ σεϖεραλ ινχιπιεντ γψπσψ µοτη ουτ−βρεακσ. Λικε µοστ φυνγαλ πατηογενσ ιτ δεπενδσ ον µοιστ χον− διτιονσ (Σηιµαζυ ανδ Σοπερ 1986). Ιτ ισ τοο εαρλψ το πρεδιχτ τηε λονγ− τερµ εφφεχτσ οφ τηισ δισεασε ον τηε δψναµιχσ οφ Νορτη Αµεριχαν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ορ ιτσ ρελατιϖε ιµπορτανχε ιν πρεϖεντινγ ουτβρεακσ χοµπαρεδ το ωηιτε−φοοτεδ µιχε.

ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΟΝ ΜΙΧΕ Τρεε σεεδσ, ανδ αχορνσ ιν παρτιχυλαρ, αρε αν ιµπορταντ παρτ οφ τηε διετ οφ Περοµψσχυσ, φορµινγ τηε βυλκ οφ τηε ωιντερ διετ (Ηαµιλτον 1941, Βατζλι 1977). Ινχρεασεσ ιν τηε αβυνδανχε οφ Περοµψσχυσ ηαϖε βεεν ασσοχιατεδ ωιτη λαργε αχορν χροπσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978), ανδ δεχλινεσ ηαϖε βεεν ασσοχιατεδ ωιτη µαστ φαιλυρεσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1979). Τηε µεχηα− νισµσ φορ ποπυλατιον ινχρεασε φολλοωινγ γοοδ αχορν χροπσ ινχλυδε ωιν− τερ βρεεδινγ, ινχρεασεδ οϖερωιντερ συρϖιϖαλ, ανδ εαρλιερ ονσετ οφ βρεεδ− ινγ ιν τηε σπρινγ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978). Ωιντερ βρεεδινγ ισ υνχοµ− µον, βυτ ιτ ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν εαστερν ποπυλατιονσ δυρινγ ψεαρσ οφ γοοδ αχορν χροπσ (Ωολφφ 1986). Σιµιλαρ ρελατιονσηιπσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν Ενγλιση οακ ωοοδλανδσ φορ Αποδεµυσ σψλϖατιχυσ, ωηοσε εχολογιχαλ ρολε ισ σιµιλαρ το Π. λευχοπυσ (Ωαττσ 1969, Φλοωερδεω 1972). Ιν µοστ ψεαρσ, τηε αβυνδανχε οφ Περοµψσχυσ ιν τηε σπρινγ ισ ποσιτιϖελψ χορρε− λατεδ ωιτη σεεδ προδυχτιον δυρινγ τηε πρεϖιουσ αυτυµν (Γασηωιλερ 1979, Καυφµαν ετ αλ. 1995), βυτ γοοδ µαστ ψεαρσ αρε νοτ νεχεσσαριλψ φολλοωεδ βψ αβυνδανχε οφ µιχε ιν σπρινγ (Καυφµαν ετ αλ. 1995). Ωολφφ (1996) σηοωεδ τηατ δενσιτιεσ οφ δεερ µιχε ιν ςιργινια ωερε ποσιτιϖελψ χορρε− λατεδ ωιτη αχορν χροπσ. Τηε ρεσυλτσ οφ συππλεµενταλ φεεδινγ εξπεριµεντσ ηαϖε δεπενδεδ ον τηε τψπε οφ φοοδ ανδ τηε σεασον οφ φεεδινγ (ςεσσεψ 1987). Εξπεριµεν− ταλλψ φεδ ωηιτε−φοοτεδ µιχε λιϖινγ ιν ηαρδωοοδ φορεστ ωοοδλοτσ ιν Ιλλι− νοισ σηοωεδ ινχρεασεδ δενσιτιεσ, εαρλιερ βρεεδινγ ιν τηε σπρινγ, ανδ ηεαϖιερ

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

103

βοδψ ωειγητσ τηαν υνφεδ ποπυλατιονσ (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978). Μαστ ωασ αν ιµπορταντ φοοδ φορ τηεσε ποπυλατιονσ, ανδ α δεχλινε ιν τηε χον− τρολ ποπυλατιον χοινχιδεδ ωιτη α µαστ φαιλυρε. Εϖεν τηουγη φεεδινγ ιν− χρεασεδ ποπυλατιον δενσιτψ, Ηανσεν ανδ Βατζλι (1978) βελιεϖεδ τηατ φε− µαλε βεηαϖιορ σετ υππερ λιµιτσ ον συµµερ δενσιτιεσ. Ωηιτε−φοοτεδ µουσε ποπυλατιονσ ιν Βριτιση Χολυµβια αλσο εξηιβιτεδ ινχρεασεδ δενσιτψ ανδ εαρλιερ βρεεδινγ ωηεν γιϖεν συππλεµενταλ φοοδ (Φορδηαµ 1971). Σιµι− λαρ ρεσυλτσ ηαϖε βεεν οβταινεδ ωιτη δεερ µιχε (Π. µανιχυλατυσ) (Ταιττ 1981), αλτηουγη ιν ονε ποπυλατιον, φεεδινγ ωιτη οατσ ηαδ νο εφφεχτ ανδ φεεδινγ ωιτη συνφλοωερ σεεδσ λεδ το α τωο− το τηρεεφολδ ινχρεασε ιν δεν− σιτψ (Γιλβερτ ανδ Κρεβσ 1981). ∆εερ µουσε ποπυλατιονσ ιν ωεστερν χο− νιφερουσ φορεστσ ηαϖε σηοων γρεατερ οϖερωιντερινγ συρϖιϖαλ, εαρλιερ σπρινγ βρεεδινγ, ανδ µαρκεδ ινχρεασεσ ιν δενσιτψ ιν ψεαρσ αφτερ γοοδ σεεδ χροπσ (Γασηωιλερ 1979, Ηαλϖορσον 1982).

ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗΣ, ΜΙΧΕ, ΑΝ∆ ΑΧΟΡΝΣ Ρεχεντ στυδιεσ ηαϖε σολιδιφιεδ τηε λινκσ βετωεεν γψπσψ µοτησ, ωηιτε− φοοτεδ µιχε, ανδ αχορν προδυχτιον (Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Γψπσψ µοτη ανδ µουσε ποπυλατιονσ, ανδ αχορν χροπσ ωερε µονι− τορεδ οϖερ α 10−ψεαρ περιοδ ιν µατυρε οακ φορεστσ ιν χεντραλ Μασσαχηυ− σεττσ. Οβσερϖατιονσ ωερε µαδε ιν ειγητ στανδσ σχαττερεδ οϖερ α 20,000 ηα φορεστ; τηε µεαν διστανχε βετωεεν στανδσ ωασ 8 κµ. Χηανγεσ ιν ποπυ− λατιον δενσιτιεσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ανδ γψπσψ µοτησ ανδ ιν αχορν προδυχτιον ωερε αλλ παρτιαλλψ σψνχηρονιζεδ αχροσσ τηε στυδψ ρεγιον (Φιγ− υρε 7.1). Ινχρεασεσ ιν γψπσψ µοτη δενσιτψ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη δεχλινεσ ιν δενσιτψ οφ τηε ωηιτε−φοοτεδ µουσε. Φυρτηερµορε, χηανγεσ ιν δενσιτψ οφ µουσε ποπυλατιονσ ωερε ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε δενσιτψ οφ αχορν χροπσ φροµ τηε πρεϖιουσ φαλλ. Α νοϖελ βοοτστραπ ρεγρεσσιον µετηοδ ωασ υσεδ το δεµονστρατε τηεσε εφφεχτσ στατιστιχαλλψ (Ελκιντον ετ αλ. 1996). Τηεσε ιντεραχτιονσ ηαϖε βεεν χονφιρµεδ εξπεριµενταλλψ ατ τηε στανδ λεϖελ ιν σουτηερν Νεω Ψορκ. Ρεµοϖινγ µιχε φροµ γριδσ δυρινγ ϑυνε ανδ ϑυλψ λεδ το σιγνιφιχαντλψ γρεατερ συρϖιϖαλ οφ φεµαλε γψπσψ µοτη πυπαε. Σιµιλαρλψ, αδδινγ αχορνσ δυρινγ αυτυµν ιν α ποορ µαστ ψεαρ ενηανχεδ µουσε συρϖιϖαλ ανδ ρεπροδυχτιον ανδ ρεσυλτεδ ιν σιγνιφιχαντλψ ινχρεασεδ µουσε δενσιτιεσ τηε φολλοωινγ σπρινγ ανδ συµµερ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Αλτηουγη τηεσε ρελατιονσηιπσ αρε χλεαρ ατ τηε στανδ ανδ λοχαλ λεϖελσ, ιν− τριγυινγ θυεστιονσ ρεµαιν αβουτ τηε σψνχηρονψ οφ αχορν χροπσ ανδ τηειρ

ΦΙΓΥΡΕ 7.1. Ψεαρλψ εστιµατεσ φροµ εαχη οφ ειγητ στανδσ οφ οακ ιν ωεστερν Μασσαχηυσεττσ: (Α) γψπσψ µοτη εγγ µασσεσ περ ηα ασ δετερ− µινεδ πριορ το ηατχη ιν εαχη ψεαρ, (Β) ωηιτε−φοοτεδ µιχε περ ηα, ανδ (Χ) σουνδ αχορνσ περ ηα φροµ εαχη στανδ βεγιννινγ ιν 1989. (Ρε− πριντεδ βψ περµισσιον φροµ Ελκιντον ετ αλ. 1996.) 104

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

105

εφφεχτσ ον ωιλδλιφε ατ ρεγιοναλ σχαλεσ, εσπεχιαλλψ ιν εαστερν µιξεδ−οακ φορεστσ (σεε Χηαπτερ 9).

ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗΣ ΟΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ∆ΥΧΤΙΟΝ Τηε ιντεραχτιονσ δεσχριβεδ αβοϖε ηαϖε ονε µισσινγ πιεχε. ∆εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ α µαϕορ ιµπαχτ ον αχορν προδυχτιον. Ιν οακ φορεστσ ιν Πεννσψλϖανια, Μαρψλανδ, ανδ ςιργινια, αχορν προδυχτιον ωασ ρεδυχεδ βψ 50% το 100% δυρινγ ψεαρσ οφ δεφολιατιον, ανδ αχορν προδυχτιον ωασ εσσεν− τιαλλψ ελιµινατεδ ιν ψεαρσ οφ ηεαϖψ δεφολιατιον (Φιγυρε 7.2, Γοττσχηαλκ 1989, ∆ρακε 1991). Τηε σηορτ−τερµ ρεδυχτιον ιν αχορν προδυχτιον ισ χαυσεδ βψ τηε ελιµινατιον οφ χαρβοηψδρατε ρεσερϖεσ ιν δεφολιατεδ τρεεσ. Μοδερατε αχορν προδυχτιον µαψ οχχυρ δυρινγ τηε φιρστ ψεαρ οφ δεφολιατιον. Ρεχοϖερψ οφ αχορν προδυχτιον φολλοωινγ σεϖερε δεφολιατιον ρεθυιρεσ ατ λεαστ τωο γροωινγ σεα− σονσ φορ µεµβερσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ. Μιξεδ−οακ στανδσ φροµ 42 το 58 ψεαρσ οφ αγε ιν χεντραλ Πεννσψλϖα− νια εξπεριενχεδ φιϖε συχχεσσιϖε ψεαρσ οφ γψπσψ µοτη δεφολιατιον. ∆εφο− λιατιον ωασ µοδερατε ιν 1980, νεαρλψ χοµπλετε ιν 1981 ανδ 1982, λιγητ ιν 1983, ανδ ϖερψ λιγητ ιν 1984. Αχορν προδυχτιον ωασ µοδερατε ιν 1980, βυτ αβσεντ φορ τηε φουρ χονσεχυτιϖε ψεαρσ, 1981 τηρουγη 1984. Μοδερατε αχορν προδυχτιον οχχυρρεδ ιν 1985 ανδ 1986, βυτ χροπσ φαιλεδ ιν 1987 ανδ 1988 ωηεν στανδσ αγαιν εξπεριενχεδ λιγητ το µοδερατε δε− φολιατιον (Φιγυρε 7.2, ∆ρακε 1991). Γψπσψ µοτη ουτβρεακσ µαψ εξτενδ περιοδσ οφ ποορ αχορν προδυχ− τιον ωελλ βεψονδ ωηατ ωουλδ νορµαλλψ βε εξπεριενχεδ βψ ωιλδλιφε ποπυ− λατιονσ. Ιν τηε αβσενχε οφ δεφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ, χοµπλετε αχορν χροπ φαιλυρεσ αρε υνχοµµον ιν µιξεδ−οακ στανδσ, ανδ τηεψ ραρελψ οχχυρ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ (Χηαπτερ 10; Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Εϖεν λοω λεϖελσ οφ δεφολιατιον βψ ινϖερτεβρατεσ χαν σιγνιφιχαντλψ ρεδυχε αχορν προδυχτιον. Ενγλιση οακ (Θ. ροβυρ) τρεεσ φροµ ωηιχη αλλ ινϖερτεβρατεσ ωερε εξχλυδεδ ωιτη τηε αππλιχατιον οφ ινσεχτιχιδεσ χονσιστεντλψ προδυχεδ 2.5 το 4.5 µορε αχορνσ τηαν υνπροτεχτεδ τρεεσ, ωηιχη λοστ ονλψ 8–12% οφ τηειρ λεαφ αρεα (Χροωλεψ 1985). Τηισ εφφεχτ χουλδ αχχουντ φορ ποορ αχορν προδυχ− τιον οβσερϖεδ δυρινγ περιοδσ οφ λιγητ το µοδερατε δεφολιατιον δυρινγ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ (∆ρακε 1991, Φιγυρε 7.2). Ιν αδδιτιον το ρεδυχινγ τηε αχορν προδυχτιον οφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ, σε− ϖερε δεφολιατιον αλσο χαυσεσ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ οφ οϖερστορψ οακσ, βε− γιννινγ αβουτ τωο ψεαρσ αφτερ δεφολιατιον (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987).

106

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 7.2. Ινφλυενχε οφ γψπσψ µοτη ον αχορν χροπσ ιν α µιξεδ−οακ στανδ ιν Ηυντινγτον Χουντψ, Πεννσψλϖανια. (Ρεδραων φροµ Γοττσχηαλκ 1989; δατα φροµ τηε Πεννσψλϖανια Γαµε Χοµµισσιον.) Τηυσ, αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ ισ οφτεν ρεδυχεδ ατ τηε στανδ λεϖελ φορ α δεχαδε ορ µορε φολλοωινγ δεφολιατιον, δυε το α ρεδυχτιον ιν τηε δεν− σιτψ ανδ βασαλ αρεα οφ οακσ. Τηε οτηερ δετερµιναντσ οφ αχορν προδυχτιον αρε χοµπλεξ, ινϖολϖινγ βοτη γενετιχσ ανδ ωεατηερ−ρελατεδ φαχτορσ (Ολσον ανδ Βοψχε 1971). Εαχη οακ σπεχιεσ τενδσ το προδυχε λαργε αχορν χροπσ ατ χερταιν ιντερϖαλσ, βυτ ωεατηερ εφφεχτσ αρε συπεριµποσεδ ον τηεσε ινηερεντ τενδενχιεσ ανδ εξ− πλαιν µυχη οφ τηε ψεαρλψ ϖαριατιον ιν αχορν χροπ σιζε (Σορκ ετ αλ. 1993). Οϖερ µυχη οφ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα) ισ βψ φαρ τηε µοστ αβυνδαντ οακ σπεχιεσ (Βροοκσ ετ αλ. 1993). Γοοδ ανδ ποορ αχορν χροπσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ φορ ρελατιϖελψ λαργε αρεασ (∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκιν 1944, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Ωεντωορτη ετ αλ. 1992). Γοοδ µαστ ψεαρσ ρεσυλτ φροµ εξ− χεπτιοναλ προδυχτιον φροµ ονε σπεχιεσ, ορ χοινχιδεντ φαιρ το γοοδ προ− δυχτιον αµονγ σεϖεραλ σπεχιεσ. Ποορ προδυχτιον βψ ονε σπεχιεσ ισ οφτεν οφφσετ βψ γοοδ προδυχτιον φροµ ανοτηερ (Βεχκ 1977, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984). Αλτηουγη χοµπλετε µαστ φαιλυρεσ αρε χονσιδερεδ ραρε, σψνχηρονουσ ποορ προδυχτιον αµονγ σπεχιεσ ηασ βεεν ρεπορτεδ φρεθυεντλψ ωιτηιν στανδσ (Βυρνσ ετ αλ. 1954, Βεχκ 1977, Ρογερσ ετ αλ. 1990, Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ οχχασιοναλλψ οϖερ λαργε αρεασ (Υηλιγ ανδ Ωιλσον 1952,

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

107

Ωεντωορτη ετ αλ. 1992). Ωεατηερ εφφεχτσ, συχη ασ τηοσε οφ λατε σπρινγ φροστσ ον αχορν χροπσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971), ανδ τηε σψνχηρονψ οφ συχη χροπσ οϖερ ρεγιονσ οφ ατ λεαστ 1,000 κµ2 (Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984) µαψ εξπλαιν τηε σψνχηρονουσ φλυχτυατιον οφ γψπσψ µοτησ ανδ ωηιτε− φοοτεδ µιχε εϖιδεντ ιν ουρ δατα. Τηεσε φινδινγσ µαψ τηυσ εξπλαιν τηε ρεγιοναλ σψνχηρονψ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ρεπορτεδ ιν πρεϖιουσ στυδ− ιεσ (Ωιλλιαµσ ανδ Λιεβηολδ 1995, Λιεβηολδ ανδ Ελκιντον 1989α, Λιεβηολδ ανδ ΜχΜανυσ 1991) ανδ τηε ρεγιοναλ ονσετ οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ.

ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΦΟΛΛΟΩΙΝΓ ΑΝ ΟΥΤΒΡΕΑΚ Γψπσψ µοτη δψναµιχσ φολλοωινγ αν ουτβρεακ ρεµαινσ ονε οφ τηε λεαστ υνδερστοοδ ασπεχτσ οφ τηισ ποπυλατιον σψστεµ. Ασ ωε ηαϖε δεσχριβεδ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ϖιρτυαλλψ ελιµινατε αχορν προδυχτιον φορ σεϖεραλ ψεαρσ. Ουτβρεακ ποπυλατιονσ οφ γψπσψ µοτησ αρε νοτ σιγνιφιχαντλψ αφ− φεχτεδ βψ µουσε πρεδατιον. Ινστεαδ, µορταλιτψ δυρινγ τηισ πηασε ισ δοµι− νατεδ βψ µορταλιτψ φροµ πατηογενσ, εσπεχιαλλψ ΛδΜΝΠς. Ουτβρεακ ποπυ− λατιονσ τψπιχαλλψ εξπεριενχε επιζοοτιχσ οφ τηισ πατηογεν τηατ χαυσε ποπυ− λατιονσ το δεχλινε δραµατιχαλλψ το ϖερψ λοω δενσιτιεσ. Μοστ συχη ποπυλα− τιονσ τηεν ρεµαιν ατ λοω δενσιτψ φορ περιοδσ τηατ χαν εξτενδ οϖερ σεϖεραλ δεχαδεσ (Χαµπβελλ 1967, Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Σινχε µουσε δενσιτιεσ πρεσυµαβλψ αλσο δεχλινε το ϖερψ λοω λεϖελσ δυρινγ ανδ ιµµε− διατελψ φολλοωινγ ουτβρεακσ, βεχαυσε οφ λοω αχορν προδυχτιον, ονε µιγητ ασκ ωηψ γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ δο νοτ ρεβουνδ ιντο ουτβρεακ πηασε ιµµεδιατελψ φολλοωινγ α δεχλινε? Φορ ονε τηινγ, ποπυλατιονσ σοµετιµεσ δο ρεβουνδ ιντο ουτβρεακ πηασε. Σεϖεραλ δατα σετσ σηοω τηατ ον α ρεγιοναλ σχαλε γψπσψ µοτη ουτ− βρεακσ οφτεν περσιστ φορ περιοδσ οφ υπ το α δεχαδε. Τηισ παττερν ωασ εϖι− δεντ ιν τηε ωελλ−κνοων Μελροσε Ηιγηλανδσ δατα, ωηιχη σηοωεδ τηατ ουτβρεακ χονδιτιονσ περσιστεδ αχροσσ µυχη οφ Νεω Ενγλανδ φροµ 1911 το 1922. Βεσσ (1961) ρεπορτεδ α περσιστεντ ουτβρεακ νεαρ Φρεετοων, Μασ− σαχηυσεττσ. Χαµπβελλ (1967, 1973) αναλψζεδ τηε Μελροσε Ηιγηλανδσ δατα ανδ χονχλυδεδ τηατ ωηιλε ρεγιοναλ ουτβρεακσ ωουλδ οφτεν περσιστ φορ α δεχαδε, ινδιϖιδυαλ ποπυλατιονσ ον τηε σχαλε οφ τηε φορεστ στανδ ωουλδ υσυαλλψ ρισε ανδ χολλαπσε οϖερ α περιοδ οφ 2–3 ψεαρσ. Χαµπβελλ (1973) σηοωεδ τηατ ωηεν ρεγιοναλ δενσιτιεσ ωερε ηιγη, 76% οφ λοω−δενσιτψ ποπυλατιονσ τηατ ηαδ δεχρεασεδ τηε πρεϖιουσ ψεαρ ινχρεασεδ τηε φολλοω− ινγ ψεαρ. Χαµπβελλ αττριβυτεδ τηεσε παττερνσ το δισπερσαλ οφ λαρϖαε φροµ νεαρβψ στανδσ οφ ηιγη δενσιτψ, βυτ τηε αβσενχε οφ αχορνσ φολλοωινγ δεφο−

108

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

λιατιον ισ ανοτηερ ποσσιβλε χαυσε οφ τηισ πηενοµενον. Ωε ηαϖε περσοναλλψ οβσερϖεδ σεϖεραλ στανδσ ον Χαπε Χοδ, Μασσαχηυσεττσ, ανδ ιν ςιργινια ωηερε δενσιτιεσ ρεβουνδεδ ωιτηιν α ψεαρ ορ τωο αφτερ ποπυλατιονσ δεχλινεδ φροµ ουτβρεακ δενσιτιεσ. Ον τηε οτηερ ηανδ, ιτ ισ χερταινλψ τηε χασε τηατ µανψ ιφ νοτ µοστ γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ρεµαιν ατ λοω δενσιτψ φολλοωινγ α δεχλινε φροµ ουτβρεακ δενσιτιεσ, σο αδδιτιοναλ εξπλανατιονσ αρε νεεδεδ. Ονε µεχηανισµ προποσεδ βψ ∆οανε (1970, 1976) ισ τηατ ΛδΜΝΠς λεϖ− ελσ ρεµαιν ηιγη ιν τηε ενϖιρονµεντ ανδ χαυσε συβσταντιαλ µορταλιτψ οφ γψπσψ µοτησ φορ α ψεαρ ορ τωο φολλοωινγ α γψπσψ µοτη ποπυλατιον χολλαπσε. Ωοοδσ ετ αλ. (1991) χολλεχτεδ δατα ον µορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς δυρινγ ανδ φολλοω− ινγ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ατ σεϖεραλ ποπυλατιονσ ον Χαπε Χοδ. Τηισ στυδψ προϖιδεδ ονλψ λιµιτεδ συππορτ φορ ∆οανε’σ ιδεα. Τηε µαιν πρεδιχτορ οφ µορ− ταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς ωασ λαρϖαλ δενσιτψ. Μορταλιτψ φροµ ΛδΜΝΠς αµονγ λατε ινσταρσ ιν τηε ψεαρσ φολλοωινγ α ποπυλατιον χολλαπσε ωερε τψπιχαλλψ θυιτε λοω, εϖεν ιφ τηερε ωερε ηιγη ρατεσ οφ µορταλιτψ αµονγ νεονατεσ, ινδιχατιϖε οφ ηιγη ρατεσ οφ ενϖιρονµενταλ χονταµινατιον ωιτη ΛδΜΝΠς. Μοδελινγ στυδ− ιεσ βψ ∆ωψερ ανδ Ελκιντον (1993) ηαϖε συππορτεδ τηεσε οβσερϖατιονσ, σο τηε φαχτορσ χονστραινινγ γψπσψ µοτη ποπυλατιον γροωτη ιµµεδιατελψ αφτερ αν ουτβρεακ ρεµαιν ποορλψ υνδερστοοδ.

ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΟΥΤΒΡΕΑΚΣ ΟΝ ΦΟΡΕΣΤ ΣΤΑΝ∆Σ ∆εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ α νυµβερ οφ εφφεχτσ ον στανδ δψναµιχσ, ινχλυδινγ ρεδυχεδ αχορν προδυχτιον, οϖερστορψ µορταλιτψ, αλτερεδ ρεγεν− ερατιον ποτεντιαλ, ανδ χηανγεσ ιν συχχεσσιοναλ πατηωαψσ. Τηεσε εφφεχτσ οχχυρ ατ τιµε σχαλεσ ρανγινγ φροµ αννυαλ το τηε νατυραλ ροτατιον οφ τηε στανδ. Τηε αµουντ οφ χηανγε δεπενδσ ον τηε σεϖεριτψ ανδ φρεθυενχψ οφ δεφολιατιον. Συσχεπτιβιλιτψ οφ φορεστ στανδσ το δεφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ισ λαργελψ α φυνχτιον οφ τηε προπορτιον οφ πρεφερρεδ τρεε σπεχιεσ ιν στανδσ. Γψπσψ µοτη λαρϖαε αρε κνοων το φεεδ ον ηυνδρεδσ οφ τρεε σπεχιεσ, βυτ σοµε σπεχιεσ αρε πρεφερρεδ οϖερ οτηερσ (Λιεβηολδ ετ αλ. 1995). Γψπσψ µοτη ουτβρεακσ γενεραλλψ αρε ρεστριχτεδ το στανδσ ωιτη > 20% οφ τηειρ βασαλ αρεα ιν πρεφερρεδ σπεχιεσ. Τηε µοστ χοµµον πρεφερρεδ σπεχιεσ αρε οακσ. Ιν αδδιτιον το τηε διρεχτ εφφεχτσ οφ δεφολιατιον ον ινδιϖιδυαλ οακ τρεεσ, σελεχτιϖε φεεδινγ βψ γψπσψ µοτησ ον ηοστσ αλσο αλτερσ χοµπετιτιϖε ρελατιονσηιπσ αµονγ τρεε σπεχιεσ ωιτηιν τηε στανδ. Τηε νετ εφφεχτ οφ τηε γψπσψ µοτη οφτεν ισ το ρεδυχε βοτη τηε αβσολυτε ανδ ρελατιϖε αβυνδανχε

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

109

οφ οακ ανδ το αχχελερατε συχχεσσιοναλ χηανγεσ τηατ λεαδ το τηε ρεπλαχε− µεντ οφ οακσ βψ οτηερ σπεχιεσ.

Οϖερστορψ Μορταλιτψ ∆εφολιατιον ρεδυχεσ πηοτοσψντηετιχ χαπαχιτψ, ανδ ηεαϖψ δεφολιατιον ωιλλ χαυσε τρεεσ το ρεφολιατε, σεϖερελψ δεπλετινγ ροοτ σταρχη ρεσερϖεσ. Μορταλιτψ µαψ ρεσυλτ διρεχτλψ φροµ δεφολιατιον, ορ ωεακενεδ τρεεσ µαψ συχχυµβ το στρεσσ ινδυχεδ βψ δρουγητ ορ σεχονδαρψ ατταχκ βψ φυνγι ορ ινσεχτσ. Μορταλιτψ ρατεσ ινχρεασε σηαρπλψ ωιτηιν τωο ορ µορε ψεαρσ οφ δεφολιατιον. Ιν µοστ ρεγιονσ, οακσ αρε δεφολιατεδ µορε φρεθυεντλψ ανδ συφφερ µορε µορταλιτψ τηαν οτηερ δεχιδυουσ σπεχιεσ. Τηε αµουντ οφ µορταλιτψ ινχρεασεσ ωιτη ινχρεασινγ φρε− θυενχψ ανδ ιντενσιτψ οφ δεφολιατιον. Μορταλιτψ φολλοωινγ δεφολιατιον ηασ βεεν ϖαριαβλε αµονγ πηψσιογραπηιχ ρεγιονσ. Μεδιαν βασαλ−αρεα λοσσ (1979–84) αµουντεδ το 7% ιν τηε Ποχονο ρεγιον ανδ 9% ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987), ωηιλε 30% οφ τηε οακ βασαλ αρεα διεδ φολλοω− ινγ δεφολιατιον ον τηε Αππαλαχηιαν Πλατεαυ ιν σουτηωεστερν Πεννσψλϖανια (Φοσβροκε ανδ Ηιχκσ 1989). Αϖεραγεσ τελλ ονλψ παρτ οφ τηε στορψ, βεχαυσε τηε διστριβυτιον οφ δεφολιατιον ανδ µορταλιτψ ισ εξτρεµελψ ϖαριαβλε αχροσσ τηε λανδσχαπε ανδ αµονγ οακ σπε− χιεσ. Τηε εξτενσιϖε µιξεδ−οακ φορεστσ ιν τηε ριδγε ανδ ϖαλλεψ προϖινχε οφ χεντραλ Πεννσψλϖανια εξπεριενχεδ τωο γψπσψ µοτη ουτβρεακσ βετωεεν 1978 ανδ 1990. ∆υρινγ τηισ περιοδ, ονλψ 22% οφ τηε στανδσ ωερε δεφολιατεδ ηεαϖιλψ φορ µορε τηαν ονε ψεαρ. Βασαλ αρεα λοσσ ρανγεδ φροµ 3% το 90%; 76% οφ τηε πλοτσ ηαδ λοω µορταλιτψ (< 15% οφ βασαλ αρεα/ αχρε), 7% ηαδ µοδερατε µορταλ− ιτψ (15–30% βασαλ αρεα/ αχρε), ανδ 17% οφ τηε πλοτσ ηαδ µορταλιτψ εξχεεδινγ 30% οφ τηε βασαλ αρεα περ αχρε (Φειχητ ετ αλ. 1993). Μοστ οφ τηισ µορταλιτψ οχχυρρεδ ιν οακσ, βυτ ρατεσ οφ δεφολιατιον ανδ µορταλιτψ ϖαριεδ αµονγ οακ σπεχιεσ (Ηερριχκ ανδ Γανσνερ 1987). Τηυσ, ατ τηε λανδσχαπε σχαλε µορταλιτψ µαψ βε χονσιδερεδ µινορ, βυτ χαταστροπηιχ µορταλιτψ µαψ ρεσυλτ φροµ δεφολια− τιον ιν σοµε λοχατιονσ (Γανσνερ ετ αλ. 1993, Φειχητ ετ αλ. 1993). ∆εφολιατιον βψ τηε γψπσψ µοτη σοµετιµεσ χαυσεσ µορταλιτψ ρεσεµβλινγ α τηιννινγ τηατ σελεχτιϖελψ ρεµοϖεσ οακ. Μοστ δεφολιατεδ στανδσ ρετυρν το α φυλλψ−στοχκεδ χονδιτιον οϖερ α περιοδ οφ 10–20 ψεαρσ, ασ γροωτη φροµ συρ− ϖιϖινγ τρεεσ χοµπενσατεσ φορ µορταλιτψ (Φειχητ ετ αλ. 1993, Γανσνερ ετ αλ. 1993). Ατ τηε λανδσχαπε σχαλε, οακ γροωινγ στοχκ ϖολυµε ηασ χοντινυεδ το ινχρεασε ασ δεφολιατεδ πολετιµβερ−ανδ σαωτιµβερ−σιζεδ µιξεδ−οακ φορεστσ ηαϖε µατυρεδ. Τηε ϖολυµε ινχρεασε ιν οακ ισ πριµαριλψ φροµ γροωτη οφ λαργε τρεεσ; οακ γροωινγ στοχκ ϖολυµε ιν τρεεσ λεσσ τηαν 10 χµ ιν διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ ηασ αχτυαλλψ δεχρεασεδ (Γανσνερ ετ αλ. 1993).

110

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Μοστ οφ τηε ινχρεασε ιν ϖολυµε γροωτη ιν τηεσε στανδσ, ηοωεϖερ, ηασ χοµε φροµ οτηερ ηαρδωοοδσ, πριµαριλψ ρεδ µαπλε, σωεετ βιρχη, ανδ βλαχκ γυµ, ωηιχη αρε γροωινγ ατ βεττερ ρατεσ τηαν οακσ. Τηυσ, δεφολιατιον ηασ χαυσεδ α δεχρεασε ιν τηε ρελατιϖε δενσιτψ ανδ δοµινανχε οφ οακσ (Φειχητ ετ αλ. 1993).

Ρεγενερατιον ∆εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ηασ βεεν χονσιστεντλψ δετριµενταλ το οακ ρεγενερατιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989, Ηιξ ετ αλ. 1991, Μυζικα ανδ Τωερψ 1995). Οακ σεεδλινγσ δεχλινε ιν αβυνδανχε ωηιλε σεεδλινγσ οφ οτηερ σπεχιεσ ινχρεασε. ∆εφολιατιον αλλοωσ αδδιτιοναλ λιγητ, νυτριεντσ, ανδ µοιστυρε το ρεαχη τηε φορεστ φλοορ, ανδ σπεχιεσ πρεσεντ ιν τηε υνδερ− στορψ ατ τηε τιµε οφ δεφολιατιον ρεσπονδ το τηε αλτερεδ χονδιτιονσ. Τηε δεγρεε οφ ρεγενερατιον ρεσπονσε δεπενδσ ον βοτη τηε ινιτιαλ υνδεργροωτη χονδιτιονσ ανδ τηε εξτεντ οφ δεφολιατιον ανδ συβσεθυεντ µορταλιτψ. Οακ ρεγενερατιον αβυνδανχε δεχλινεσ οϖερ τιµε, βεχαυσε οφ σεεδ− λινγ δεφολιατιον, ινχρεασεδ χοµπετιτιον φροµ οτηερ σπεχιεσ, ανδ περηαπσ δεχρεασεδ αχορν προδυχτιον. Ιν τηε ριδγε ανδ ϖαλλεψ ανδ Αλλεγηενψ Μουν− ταιν ρεγιονσ οφ Πεννσψλϖανια, ρεδ µαπλε ανδ σωεετ βιρχη δοµινατεδ τηε ρεγενερατιον ιν µιξεδ−οακ στανδσ φολλοωινγ δεφολιατιον. Ρεδ µαπλε αχ− χουντεδ φορ 90% οφ τηε χοµµερχιαλ τρεε ρεγενερατιον ιν τηε Αλλεγηενψ Μουνταιν ρεγιον, σο τηερε ισ ποτεντιαλ φορ δραµατιχ σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµ− ποσιτιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989). Ον προδυχτιϖε µιξεδ−ηαρδωοοδ σιτεσ ον τηε Αππαλαχηιαν Πλατεαυ οφ νορτη χεντραλ Ωεστ ςιργινια, βλαχκ χηερρψ ανδ ψελλοω−ποπλαρ ωερε ιµπορταντ, ιν αδδιτιον το σωεετ βιρχη ανδ ρεδ µαπλε, ανδ βλαχκ χηερρψ µαψ δοµινατε σοµε φυτυρε στανδσ (Μυζικα ανδ Τωερψ 1995). Νονε οφ τηε δεφολιατεδ στανδσ στυδιεδ ιν τηεσε ρεγιονσ χονταινεδ ενουγη οακ ρεγενερατιον το ασσυρε τηε πρεσενχε οφ οακ ιν φυτυρε στανδσ. ∆εφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ εξαχερβατεσ οακ ρε− γενερατιον προβλεµσ ον βοτη ξεριχ ανδ µεσιχ σιτεσ ανδ αχχελερατεσ τηε συχχεσσιοναλ τρενδ τοωαρδ ρεπλαχεµεντ οφ οακσ βψ οτηερ σπεχιεσ.

ΤΗΕ ΓΨΠΣΨ ΜΟΤΗ ΑΝ∆ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ Τηε γψπσψ µοτη ρεπρεσεντσ α ϖεξινγ προβλεµ φορ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ. Ωε ωουλδ λικε το ελιµινατε τηισ εξοτιχ σπεχιεσ, βυτ εραδιχατιον φροµ Νορτη Αµεριχα ισ νο λονγερ αν οπτιον. Ιν αδδιτιον το τηε γψπσψ

Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναµιχσ

111

µοτη ιτσελφ, νυµερουσ εξοτιχ παρασιτοιδσ ανδ ινϖερτεβρατε πρεδατορσ ηαϖε βεεν ιντροδυχεδ το Νορτη Αµεριχα το χοντρολ γψπσψ µοτησ. Σοµε οφ τηεσε γενεραλιζεδ παρασιτοιδσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το χαυσε ρεδυχτιονσ ιν ποπυλατιονσ οφ νατιϖε Λεπιδοπτερα (Βοεττνερ ετ αλ. ιν πρεσσ). Τηε οϖεραλλ εφφεχτ οφ τηεσε ιντροδυχτιονσ ισ υνκνοων. Γψπσψ µοτησ ηαϖε νοτ ελιµινατεδ οακσ φροµ τηε λανδσχαπε, εϖεν ιν τηε φορεστσ οφ σουτηερν Νεω Ενγλανδ ωηερε τηεψ ηαϖε βεεν πρεσεντ τηρουγηουτ τηε τωεντιετη χεντυρψ. Ιν φαχτ, οϖερστορψ µορταλιτψ ηασ βεεν ρελατιϖελψ µινορ ατ τηε λανδσχαπε σχαλε, αλτηουγη βοτη τηε αβσολυτε ανδ τηε ρελατιϖε δενσιτψ οφ οακσ ηαϖε βεεν ρεδυχεδ βψ συχχεσσιϖε δεφολια− τιονσ. Χλεαρλψ, γψπσψ µοτησ χοντριβυτε το τηε οακ ρεγενερατιον προβλεµ, ιντενσιφψινγ τηε εφφεχτσ οφ φιρε εξχλυσιον, ανδ εξχεσσιϖε δεερ βροωσινγ. Μιξεδ−οακ στανδσ ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια ηαϖε υνδεργονε εξτενσιϖε χηανγεσ ιν στρυχτυρε ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον φολλοωινγ δεφολιατιον (Αλλεν ανδ Βοωερσοξ 1989), ανδ δεερ βροωσινγ ηασ αππαρεντλψ χοντριβ− υτεδ το τηεσε χηανγεσ (Στροµαψερ ανδ Ωαρρεν 1997). Οακσ ωιλλ φορµ αν ινσιγνιφιχαντ χοµπονεντ οφ φυτυρε στανδσ ιν τηεσε αρεασ. Συβσταντιαλ ιν− πυτ οφ ενεργψ ωιλλ βε ρεθυιρεδ το ρεϖερσε τηεσε τρενδσ ανδ ρεστορε οακ εχοσψστεµσ. Ατ τηε στανδ λεϖελ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ µακε ιτ διφφιχυλτ το χοντρολ στανδ στρυχτυρε ανδ µεετ µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ. Φορ εξαµπλε, µιξεδ− οακ στανδσ ιν Πεννσψλϖανια τηατ ηαδ βεεν τηιννεδ το ενηανχε αχορν προ− δυχτιον συβσεθυεντλψ εξπεριενχεδ ηεαϖψ δεφολιατιον δυε το γψπσψ µοτησ (∆ρακε 1991). ∆εφολιατιον δυρινγ τηε εξπεριµεντ χαυσεδ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ ιν χροπ τρεεσ ανδ ρεδυχεδ οακ στοχκινγ βελοω γοαλσ, τηυσ χον− φουνδινγ τηε εφφεχτ οφ τηε τρεατµεντ. Γψπσψ µοτη–ινδυχεδ µορταλιτψ χαυσεσ α προβλεµ ωηενεϖερ χροπ τρεεσ αρε το βε ρεταινεδ φορ εξτενδεδ περιοδσ, ανδ τηε προβλεµσ αρε χοµπουνδεδ ωηεν δεφολιατιον οχχυρσ ρε− πεατεδλψ δυρινγ τηε ροτατιον. ∆εφολιατιον χαν βε παρτιχυλαρλψ δισρυπτιϖε το τηε σηελτερωοοδ µετηοδ οφ ρεγενερατιον, ωηιχη δεπενδσ ον γοοδ αχορν χροπσ ανδ χλοσε χοντρολ οφ στανδ στρυχτυρε φορ α δεχαδε ορ µορε (Ωολφ 1988). Σιλϖιχυλτυραλ οπτιονσ αρε αϖαιλαβλε φορ µιτιγατινγ τηε εφφεχτσ οφ γψπσψ µοτησ ατ τηε στανδ ανδ λανδσχαπε λεϖελσ (Γοττσχηαλκ 1993), βυτ φορ ωιλδ− λιφε τηε οπτιονσ αρε λικελψ το βε ϖιεωεδ ασ “λοσε−λοσε” σιτυατιονσ. Τρεατ− µεντσ το προτεχτ τηρεατενεδ στανδσ ινχλυδε ρεγενερατινγ τηε στανδ ορ τηιν− νινγ το ρεδυχε τηε αβυνδανχε οφ οακσ ανδ πρεφερρεδ φοοδ σπεχιεσ. Γψπσψ µοτη δεφολιατιον ρεδυχεσ τηε σπρουτινγ ποτεντιαλ οφ οακ στανδσ, σο ποστδεφολιατιον τρεατµεντσ οφτεν φαχιλιτατε τηε χονϖερσιον οφ στανδσ το οτηερ σπεχιεσ. ∆ιρεχτ χοντρολ οφ γψπσψ µοτησ ωιτη ινσεχτιχιδεσ ισ αν οπ−

112

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τιον φορ στανδσ ωιτη ηιγη ϖαλυε φορ χονσερϖατιον, συχη ασ ρελιχτ ολδ γροωτη, ορ ωηεν χονσιδεραβλε εφφορτ ηασ βεεν εξπενδεδ το οβταιν ρεγενερατιον ορ οτηερ δεσιρεδ αττριβυτεσ. Αχορνσ λιε ατ τηε βασε οφ α χοµπλεξ φοοδ ωεβ υπον ωηιχη µανψ σπεχιεσ δεπενδ. Τηε ιντροδυχεδ γψπσψ µοτη ισ νοω αν ιντεγραλ παρτ οφ τηατ ωεβ, ωιτη στρονγ λινκσ το βοτη ωηιτε−φοοτεδ µιχε ανδ φορεστ ϖεγετα− τιον δψναµιχσ, ανδ ιτ ηασ τηε ποτεντιαλ το αφφεχτ οακ φορεστσ τηρουγηουτ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε γψπσψ µοτη µαψ εϖεντυαλλψ βε ιντεγρατεδ ιντο τηισ σψστεµ το βεχοµε ανοτηερ ιννοχυουσ ινϖερτεβρατε ηερβιϖορε, βυτ ιν τηε µεαντιµε µαναγερσ ωιλλ ηαϖε το µιτιγατε τηε δισρυπτιϖε εφ− φεχτσ οφ τηισ ιντροδυχεδ σπεχιεσ.

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Ωε αρε γρατεφυλ το τηε µανψ στυδεντσ ανδ τεχηνιχιανσ ωηο ασσιστεδ υσ ωιτη ουρ φιελδ ωορκ ανδ δατα προχεσσινγ. Ωε αρε γρατεφυλ το τηε ΥΣ∆Α ΝΡΙ Χοµπετιτιϖε Γραντσ Προγραµ (Γραντσ Νοσ. 85−ΧΡΧΡ−1−1814, 8937250−4684) ανδ το τηε ΜαχΙντψρε−Στεννισ ΜΣ−51 προϕεχτ φροµ τηε Μασσαχηυσεττσ Αγριχυλτυραλ Εξπεριµεντ Στατιον φορ φυνδινγ τηισ ρεσεαρχη.

Χηαπτερ 8

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ ιν τηε Εαστερν Υνιτεδ Στατεσ Λ Ε Ε Ε . ΦΡΕ Λ ΙΧΗ ΑΝ∆ ΠΕ Τ Ε Ρ Β. ΡΕ ΙΧΗ

∆εφινιτιονσ οφ ολδ−γροωτη φορεστ φαλλ ιντο τηρεε βασιχ γρουπσ: (1) φορεστσ τηατ ηαϖε νεϖερ βεεν λογγεδ ορ ηαδ οτηερ σεϖερε διστυρβανχε βψ ηυ− µανσ, (2) φορεστσ τηατ ηαϖε ρεαχηεδ α στατε ωηερε σελφ−ρεπλαχεµεντ χαν οχχυρ ωιτηουτ µαϕορ διστυρβανχε, ανδ αλλ τραχεσ οφ α ποστδιστυρβανχε, εϖεναγεδ (σαµε−αγεδ) χοηορτ ηαϖε δισαππεαρεδ—χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ τηε σηιφτινγ−µοσαιχ στεαδψ στατε (Βορµανν ανδ Λικενσ 1979, Ολιϖερ ανδ Λαρσον 1990), ανδ (3) φορεστσ ιν ωηιχη τηε τρεεσ αρε ρελατιϖελψ λαργε ανδ ολδ φορ τηε σπεχιεσ ανδ σιτε. Ιτ ισ οφτεν διφφιχυλτ το τελλ ωηετηερ ολδερ οακ φορεστσ µεετ τηε “νο ηυµαν διστυρβανχε” χριτεριον φορ τηε φιρστ δεφινιτιον, ανδ τηατ δεφινι− τιον αλσο ινχλυδεσ ψουνγ φορεστσ τηατ οριγινατεδ αφτερ νατυραλ διστυρ− βανχε. Τηε σεχονδ δεφινιτιον ισ δεµογραπηιχαλλψ βασεδ ανδ οφτεν πρε− φερρεδ βψ φορεστ εχολογιστσ. Ονλψ χερταιν φορεστ τψπεσ, συχη ασ σηαδε− τολεραντ σπεχιεσ ον γοοδ σοιλσ, ατταιν τηε σηιφτινγ−µοσαιχ στεαδψ στατε ατ σοµε σπατιαλ σχαλε. Αµονγ τηε οακσ, ηοωεϖερ, ονλψ α φεω σπεχιεσ, συχη ασ νορτηερν ρεδ οακ, αρε χαπαβλε οφ ρεπροδυχινγ ιν τρεεφαλλ γαπσ 150 µ2 ιν σιζε (Λοριµερ 1983). Τηε ρεµαινινγ σπεχιεσ αρε ιντολεραντ οφ σηαδε ανδ χαννοτ ρεπροδυχε ιν τρεεφαλλ γαπσ, µακινγ τηε σηιφτινγ− µοσαιχ οφ τρεεφαλλ γαπσ αν ιµπραχτιχαλ χριτεριον φορ ϕυδγινγ ολδ−γροωτη στατυσ ιν τηε χασε οφ οακ φορεστ ιν γενεραλ. Τηεσε φλαωσ ιν τηε φιρστ τωο δεφινιτιονσ διχτατε τηε υσε οφ τηε τηιρδ δεφινιτιον ηερε. Τηε τηιρδ δεφι− νιτιον ισ αλσο τηε ονε µοστ χοµµονλψ υσεδ βψ αγενχιεσ τηατ µαναγε φορεστσ, βεχαυσε ιτ χαν βε υσεδ ωιτη ινϖεντορψ δαταβασεσ, ωηιχη χοµµονλψ τραχκ στανδ αγε, σιτε θυαλιτψ, ανδ τρεε διαµετερ. Τηε τηρεσηολδσ φορ ϕυστ ηοω λαργε ανδ/ορ ολδ τηε χανοπψ−δοµιναντ οακσ µυστ βε το θυαλιφψ ασ ολδ−γροωτη χαν βε αδϕυστεδ το µεετ µαν− αγεµεντ γοαλσ. Σοµε εξαµπλεσ οφ µινιµυµ τηρεσηολδ αγεσ συγ− 113

γεστεδ φορ εξιστινγ οακ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ινχλυδε 90 ψεαρσ ιν Μισσουρι (Μεψερ 1986), 120 ψεαρσ ιν Μιννεσοτα (Ρυστερηολζ 1991), ανδ 150 ψεαρσ φορ χεντραλ δεχιδυουσ φορεστσ (Παρκερ 1989).

ΠΡΕΣΕΤΤΛΕΜΕΝΤ ςΕΡΣΥΣ ΜΟ∆ΕΡΝ ΟΛ∆−ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Μοστ οφ τηε δισχυσσιον ιν τηισ χηαπτερ περταινσ το ολδ−γροωτη οακ ασ ιτ εξιστσ τοδαψ, πριµαριλψ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ φροµ Μιννεσοτα ανδ Μισσουρι εαστ το τηε Ατλαντιχ Οχεαν. Πρεσεττλεµεντ οακ φορεστσ ωερε σηαπεδ βψ φορχεσ τηατ ωερε, ιν παρτ, διφφερεντ φροµ τηοσε ιν εφφεχτ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ, οακ φορεστσ προβαβλψ ηαδ α χοµ− πλεξ φιρε ρεγιµε, ωιτη φρεθυεντ συρφαχε φιρεσ (5− το 40−ψεαρ ρεχυρρενχε) ανδ ινφρεθυεντ χανοπψ−κιλλινγ φιρεσ (100− το 500−ψεαρ ρεχυρρενχε, Αβραµσ 1992). Φιρεσ αρε λεσσ φρεθυεντ νοω, αλλοωινγ µοστ φορεστ τψπεσ το µαιν− ταιν τηεµσελϖεσ ον µορε−ξεριχ σιτεσ τηαν τηεψ διδ ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ (σεε Φιγυρε 8.1). Πρεσχριβεδ φιρεσ υσυαλλψ χαννοτ δυπλιχατε νατυραλ φιρε, βεχαυσε τηεψ αρε χονδυχτεδ ον δαψσ ωηεν τηε φιρε ωεατηερ ισ νοτ σεϖερε, το ρεδυχε τηε ποσσιβιλιτψ οφ εσχαπε. Πρεσχριβεδ φιρεσ αρε µοστλψ χοολ σεα− σον φιρεσ οφ λοω ιντενσιτψ. Νατυραλ φιρεσ ωουλδ τενδ το βε µορε σεϖερε ανδ χουλδ οχχυρ οϖερ α ωιδερ ϖαριετψ οφ τιµεσ δυρινγ τηε γροωινγ σεα− σον. Νατιϖε Αµεριχανσ προβαβλψ ηαδ α λαργε ινφλυενχε ον τηε πρεσεττλεµεντ διστριβυτιον ανδ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ, βψ λιγητινγ φιρεσ ιν χερταιν οακ στανδσ φορ πυρποσεσ οφ ϖεγετατιον ανδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ (∆ενεϖαν 1992). Σοµε στυδιεσ ηαϖε χονχλυδεδ τηατ φιρεσ σετ βψ Νατιϖε Αµεριχανσ ηαδ ονλψ σχαττερεδ, λοχαλ ινφλυενχε ον οακ φορεστσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (Ρυσσελλ 1983). Ηοωεϖερ, ωε αρε αωαρε οφ νο στυδιεσ οφ ϖεγετατιον δψναµιχσ ωηιχη τακε ιντο αχχουντ τηε φαχτ τηατ Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιονσ ωερε λοω ατ τηε τιµε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ, ηαϖινγ βεεν δραµατιχαλλψ ρεδυχεδ βετωεεν τηε τιµε οφ φιρστ συβσταντιαλ χονταχτ αρουνδ 1500 Α.∆. ανδ τηε τιµε οφ εξτεν− σιϖε σεττλεµεντ 1700–1900 (∆ενεϖαν 1992). Τηυσ, τηε φορεστσ ηαδ τωο το φουρ χεντυριεσ το αδϕυστ το τηε λοωερ Νατιϖε Αµεριχαν ποπυλατιον, ωηιχη µαψ ηαϖε βεεν αχχοµπανιεδ βψ ρεδυχεδ φρεθυενχψ ανδ αρεαλ εξτεντ οφ βυρν− ινγ, βεφορε τηε µαϕορ ωαϖε οφ Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηε πασσενγερ πιγεον (Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ) µυστ ηαϖε βεεν α µαϕορ φορχε ιν τηε πρεσεττλεµεντ δψναµιχσ οφ οακ φορεστσ. Τηειρ ροοστσ χοϖερεδ αρεασ οφ υπ το 10,000 ηα, ανδ ωιτηιν τηεσε ζονεσ, µοστ οφ τηε ϖεγετατιον ωασ κιλλεδ βεχαυσε οφ οϖερ φερτιλιζατιον βψ πιγεον δυνγ, ωηιχη οφτεν αχ−

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

115

ΦΙΓΥΡΕ 8.1. Χοµπαρισον οφ οακ αβυνδανχε αλονγ α τεµπερατυρε ανδ µοιστυρε γραδιεντ χα. 1850 ανδ 1990. Σιτεσ ατ τηε ωαρµ/δρψ ανδ χοολ/µεσιχ ενδσ οφ τηε γραδιεντ (υνσηαδεδ) αρε οχχυπιεδ βψ γρασσλανδσ ανδ συγαρ µαπλε– ηεµλοχκ φορεστσ, ρεσπεχτιϖελψ. Οακσ οχχυπψ τηε µιδδλε παρτ οφ τηε γραδιεντ, σηιφτινγ µαξιµυµ αβυνδανχε ιν ρεσπονσε το χηανγεσ ιν φιρε φρεθυενχψ. χυµυλατεδ το δεπτησ οφ σεϖεραλ χεντιµετερσ (Σχηοργερ 1955). Ιτ ισ υν− κνοων ηοω οφτεν τηεψ ρετυρνεδ το ροοστ ατ τηε σαµε σιτε, σο α ροτατιον περιοδ φορ τηισ τψπε οφ στανδ−κιλλινγ διστυρβανχε χαννοτ βε χαλχυλατεδ. Ηοωεϖερ, βεχαυσε ονλψ ωεεδψ ηερβαχεουσ σπεχιεσ τηατ τηριϖε ον εξχεπ− τιοναλλψ ηιγη νιτρογεν λεϖελσ χουλδ λιϖε ατ τηεσε ροοστσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ αφτερ α ροοστινγ εϖεντ, τηε οριγιναλ οακ φορεστσ οφ τηε χεντραλ ανδ µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ µυστ ηαϖε ηαδ νυµερουσ λαργε οπενινγσ. Τηερε ωερε αλσο νεστινγ σιτεσ, ωηιχη ωερε µυχη λαργερ ιν αρεα τηαν τηε ροοστσ— υπ το 200,000 ηα—βυτ λεσσ ηεαϖιλψ ποπυλατεδ τηαν ροοστσ. Τηε νεστινγ σιτεσ µυστ αλσο ηαϖε αλτερεδ τηε εχοσψστεµ δψναµιχσ βψ φερτιλιζατιον. Φερτιλιζατιον ατ τηεσε σιτεσ χουλδ ηαϖε βεεν ενουγη το χαυσε ινχρεασεδ τρεε γροωτη ωιτηουτ τηε µορταλιτψ τηατ οχχυρρεδ ιν τηε ροοστσ, ανδ οακ σαϖαννασ ον σανδψ, νυτριεντ−ποορ σιτεσ χουλδ ηαϖε βεεν χονϖερτεδ το φορεστ; σοµε οφ τηεσε στανδσ µαψ βε ιν εξιστενχε τοδαψ βεχαυσε λαργε πιγεον ποπυλατιονσ ωερε στιλλ πρεσεντ ιν τηε 1870σ (Σχηοργερ 1955). Τηε βιρδσ αλσο ατε αχορνσ ανδ µυστ ηαϖε βεεν ιµπορταντ ιν αχορν δισπερσαλ ιν αδδιτιον το φερτιλιζινγ τηε οακ φορεστσ ωιτη τηειρ δροππινγσ. Ωε αρε νοτ αωαρε οφ ανψ στυδιεσ ον τηε ηιστοριχαλ εφφεχτσ οφ τηε πασσενγερ πιγεον ον οακ φορεστ δψναµιχσ. Βεχαυσε τηε πρεχισε εφφεχτσ ον οακ φορεστσ οφ τηε πασσενγερ πιγεον, Νατιϖε Αµεριχανσ, ανδ πρεσεττλεµεντ φιρε ρεγιµεσ ρεµαιν υνκνοων, ωε δο νοτ κνοω ηοω ωελλ χυρρεντ ολδ−γροωτη οακ φορεστσ ρεπρεσεντ τηοσε τηατ εξιστεδ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ. Τηε εξτεντ οφ ολδ−γροωτη οακ φορεστ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ηασ δεχλινεδ στεεπλψ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Φορ εξαµπλε, ιν τηε Λακε Στατεσ οφ

116

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Μιννεσοτα, Ωισχονσιν, ανδ Μιχηιγαν, αν εστιµατεδ 2.8 µιλλιον ηα οφ υνλογγεδ οακ φορεστ (8.5% οφ αλλ φορεστ) εξιστεδ ασ οφ 1850, ανδ αβουτ 55% οφ τηατ, ορ 1.5 µιλλιον ηα, ωουλδ ηαϖε βεεν ολδ γροωτη (> 120 ψεαρσ ολδ) υνδερ τηε νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµε (Φρελιχη 1995). Ασ οφ 1995, ονλψ 900 ηα (0.02% οφ τηατ ιν 1850) οφ οακ φορεστ ηαδ νοτ βεεν λογγεδ ιν τηε Λακε Στατεσ, αλτηουγη τηερε ωερε αλσο αππροξιµατελψ 140,000 ηα οφ σεχονδ−γροωτη οακ φορεστ τηατ ωασ ατ λεαστ 120 ψεαρσ ολδ. Ιφ ονε ισ ωιλλ− ινγ το χουντ τηεσε ολδερ σεχονδ−γροωτη στανδσ ασ “ολδ γροωτη,” τηεν τηερε ισ αβουτ 9.0% ασ µυχη ολδ−γροωτη οακ φορεστ ιν τηε λακε στατεσ τοδαψ ασ τηερε ωασ ιν 1850 (Φρελιχη 1995). Α συρϖεψ οφ φορεστσ εαστ οφ α λινε φροµ Τεξασ το Μιννεσοτα, αλτηουγη λεσσ δεταιλεδ τηαν Φρελιχη’σ, σηοωσ τηατ τηε στατιστιχσ φορ τηε Λακε Στατεσ αρε ρεπρεσεντατιϖε οφ τηε ρεστ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (∆αϖισ 1996). Μεσιχ το δρψ−µεσιχ ολδ−γροωτη οακ φορεστσ αρε ραρε. Παρκερ (1989) στατεσ τηατ 0.07% οφ τηε οριγιναλ µεσιχ ολδ−γροωτη οακ φορεστ στιλλ εξιστσ ιν τηε χεντραλ ηαρδωοοδ ρεγιον (Ιλλινοισ, Ινδιανα, Οηιο, Κεντυχκψ). Τηε λαργ− εστ ρεµαινινγ στανδσ οφ µεσιχ οακ φορεστ αρε ιν ανδ αρουνδ τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ, ιν εαστερν Κεντυχκψ ανδ ωεστερν Νορτη Χαρολινα (∆αϖισ 1996). Μοστ οφ τηε ρεµαινινγ ολδ−γροωτη οακ φορεστ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ ισ ιν τηε φορµ οφ οακ βαρρενσ ον ξεριχ ανδ ινφερτιλε σιτεσ τηατ ωερε νοτ λογγεδ δυε το σµαλλ τρεε σιζε ορ λαχκ οφ συιτ− αβιλιτψ οφ τηε λανδ φορ αγριχυλτυρε. Βεχαυσε οφ φιρε εξχλυσιον, µανψ οφ τηεσε βαρρενσ ηαϖε γροων υπ ιντο φορεστ οϖερ τηε λαστ χεντυρψ. Σιγνιφι− χαντ στανδσ > 400 ηα ιν σιζε οχχυρ ον ξεριχ ριδγε τοπσ ιν Μισσουρι, Αρ− κανσασ, Ιλλινοισ, ανδ Ινδιανα, τηρουγηουτ τηε Αππαλαχηιανσ, ανδ ον σανδ πλαινσ ιν χεντραλ Ωισχονσιν ανδ Μιννεσοτα (Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, Σταηλε ανδ Χηανεψ 1994, ∆αϖισ 1996).

ΟΡΙΓΙΝ ΑΝ∆ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΕΞΙΣΤΙΝΓ ΟΛ∆−ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Ολδ Εϖεν−Αγεδ Στανδσ Ολδ εϖεν−αγεδ οακ στανδσ αρε ονεσ τηατ χονταιν λονγ−λιϖεδ οακ σπεχιεσ οφ τηε σαµε αγε τηατ ηαϖε συρϖιϖεδ α λονγ τιµε ωιτηουτ χανοπψ−κιλλινγ διστυρβανχε ανδ ηαϖε νοτ ψετ συχχεεδεδ το σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ. Εξ− αµπλεσ ινχλυδε νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα) ανδ ωηιτε οακ (Θυερχυσ αλβα) φορεστσ ιν τηε µιδωεστερν ανδ νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Σοµε ολδ εϖεν−αγεδ οακ στανδσ αρε συχχεεδινγ το σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ συχη

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

117

ασ ρεδ µαπλε (Αχερ ρυβρυµ), συγαρ µαπλε (Αχερ σαχχηαρυµ), βεεχη (Φαγυσ γρανδιφολια), ανδ ηεµλοχκ (Τσυγα χαναδενσισ) (Χυρτισ 1959, Αβραµσ ανδ ∆οωνσ 1990, Αβραµσ 1998), ωηιλε ψουνγ εϖεν−αγεδ στανδσ αρε βεινγ χρε− ατεδ βψ µαϕορ διστυρβανχεσ, µοστλψ λογγινγ ιν µοδερν τιµεσ. Τηυσ, τηερε ισ α χονσταντ χηανγε ιν τηε ποολ οφ ολδ οακ στανδσ ιν τηισ χατεγορψ, ανδ νο ονε στανδ σταψσ ιν τηισ χατεγορψ φορ µορε τηαν σεϖεραλ δεχαδεσ. Εξτενσιϖε τραχτσ οφ ωηιτε πινε φορεστ αχροσσ Νεω Ενγλανδ ανδ τηε Λακε Στατεσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ηαδ αν υνδερστορψ οφ νορτηερν ρεδ οακ (Λοριµερ 1984, Χροω 1988, Αβραµσ ετ αλ. 1995). Ωηεν τηε ωηιτε πινε ωασ χυτ, τηε νορτηερν ρεδ οακ ωασ ρελεασεδ ανδ λεφτ το δοµινατε τηε συχχεεδινγ φορεστ. Βεχαυσε µοστ οφ τηεσε πινε στανδσ ωερε χυτ δυρινγ τηε 1800σ, µανψ οφ τηε στανδσ συρϖιϖινγ τοδαψ αρε ολδ εϖεν−αγεδ οακ 100 το 150 ψεαρσ ολδ.

Ολδ Μυλτι−Αγεδ Στανδσ Ολδ µυλτι−αγεδ στανδσ αρε τηοσε ωιτη α ηιστορψ οφ νυµερουσ παρτιαλ δισ− τυρβανχεσ, υσυαλλψ συρφαχε φιρεσ ανδ ωινδστορµσ, τηατ κιλλ σµαλλ προπορ− τιονσ οφ τηε χανοπψ οϖερ τωο ορ µορε χεντυριεσ. Οακ στανδσ ιν τηισ χατ− εγορψ µαψ βε ϖερψ ολδ—υπ το σεϖεραλ χεντυριεσ—ωιτη ρεσπεχτ το τιµε σινχε λαστ χανοπψ−κιλλινγ διστυρβανχε, βυτ τηεψ ηαϖε συσταινεδ διστυρ− βανχεσ σεϖερε ενουγη το πρεϖεντ ινϖασιον ανδ ρεπλαχεµεντ βψ σηαδε− τολεραντ σπεχιεσ βυτ νοτ σο σεϖερε ασ το κιλλ µοστ οφ τηε αδυλτ οακσ. Τηισ τψπε οφ οακ φορεστ ισ µοστ λικελψ το οχχυρ ον δρψ−µεσιχ σιτεσ ωηερε ινϖα− σιον βψ σηαδε−τολεραντ ηαρδωοοδσ ισ νοτ ϖιγορουσ. Α ρεπρεσεντατιϖε εξ− αµπλε ισ τηε µυλτι−αγεδ φορεστ οφ χηεστνυτ οακ (Θυερχυσ πρινυσ) ωιτη σµαλλερ αµουντσ οφ ωηιτε οακ ανδ βλαχκ οακ ον ριδγε τοπσ ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια, ωηερε χανοπψ διστυρβανχεσ χαυσεδ βψ φιρε, ωινδ, ανδ ηαρϖεστινγ οχχυρρεδ εϖερψ 21 ψεαρσ, ον αϖεραγε, δυρινγ τηε πρεσεττλεµεντ ανδ σεττλεµεντ ερασ (πριορ το 1775 ανδ 1775–1900, ρεσπεχτιϖελψ) ανδ εϖερψ 31 ψεαρσ ιν ρεχεντ τιµεσ (Νοωαχκι ανδ Αβραµσ 1992, 1997). Ον µορε−µεσιχ σιτεσ ιν σουτηωεστερν Ωισχονσιν ανδ υππερ Μιχηιγαν, νορτη− ερν ρεδ οακ ανδ συγαρ µαπλε χοεξιστ ιν µυλτι−αγεδ στανδσ ωηερε ηαρ− ϖεστινγ ορ σποτ φιρεσ ηαϖε χρεατεδ σιζαβλε χανοπψ γαπσ οϖερ τιµε (Λοριµερ 1983, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991).

Οακσ ον Σεϖερε Σιτεσ Οακσ ον σεϖερε σιτεσ ινχλυδε στανδσ ον σανδψ ορ ροχκψ σιτεσ, εσπεχιαλλψ ριδγεσ, ωηερε τηε δενσιτψ οφ τρεεσ συππορτεδ βψ τηε σιτε ισ λοω. Ον συχη

118

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

σιτεσ ρεχρυιτµεντ χαν χοντινυε εϖεν φορ ιντολεραντ οακ σπεχιεσ. Μανψ συχη σιτεσ αρε χλασσιφιεδ ασ “ωοοδλανδσ” ορ “βαρρενσ,” ωηιχη αρε βε− τωεεν σαϖαννασ ανδ τρυε φορεστ ιν δεγρεε οφ χανοπψ χλοσυρε. Σηαδε−τολ− εραντ σπεχιεσ χαννοτ ινϖαδε, βεχαυσε οφ δρψ ορ νυτριεντ−ποορ χονδιτιονσ. Εξαµπλεσ ινχλυδε στανδσ οφ ψελλοω οακ (Θυερχυσ µυηλενβεργιι ον λιµε− στονε λεδγεσ, βλαχκϕαχκ οακ (Θυερχυσ µαριλανδιχα) ον σανδστονε λεδγεσ, ανδ βλαχκ οακ/βυρ οακ (Θυερχυσ ϖελυτινα/Θυερχυσ µαχροχαρπα) ον εξ− τρεµελψ ξεριχ σιτεσ (Πεετ ανδ Λουχκσ 1977, Ρειχη ανδ Ηινχκλεψ 1980, Αβραµσ 1992).

Γροων−υπ Σαϖαννασ “Γροων−υπ” σαϖαννασ αρε αρεασ τηατ ωερε ονχε κεπτ οπεν βψ φρεθυεντ φιρεσ βυτ ηαϖε νοω βεχοµε φορεστ. Τηε ποτεντιαλ ρανγε οφ χλοσεδ−χανοπψ φορεστ, ασ δετερµινεδ βψ αδεθυατε ραινφαλλ, ωασ νοτ φιλλεδ ιν πρεσεττλεµεντ τιµεσ βεχαυσε σοµε αρεασ βυρνεδ σο φρεθυεντλψ (1−ψεαρ το 5−ψεαρ ρετυρν ιντερϖαλσ) τηατ οακσ γαϖε ωαψ το σαϖαννασ ορ γρασσλανδσ. Τηεσε σαϖαν− νασ οχχυρρεδ ατ τηε ιντερφαχε οφ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ ανδ πραιριε βιοµεσ, φροµ Τεξασ ανδ Οκλαηοµα νορτηωαρδ τηρουγη Μισσουρι, Ιοωα, Ωισχονσιν, ανδ Μιννεσοτα, ωιτη α νοταβλε εαστωαρδ εξτενσιον κνοων ασ τηε “πραιριε πενινσυλα” χοϖερινγ µυχη οφ Ιλλινοισ ανδ παρτσ οφ Ινδι− ανα, Μιχηιγαν, ανδ Οηιο (Νυζζο 1986). Χονϖερτινγ µοστ οφ α λανδ− σχαπε το φαρµσ, ηιγηωαψσ, χιτιεσ, ανδ ρεσορτσ ισ ενουγη το βρεακ τηε φλοω οφ φιρεσ αχροσσ τηε λανδσχαπε, ρεσυλτινγ ιν φιρε εξχλυσιον εϖεν ωιτηουτ διρεχτ φιρε συππρεσσιον. Ιν αδδιτιον, γρασσ φιρεσ αρε λοω ιν ιντενσιτψ ανδ, υνλικε µανψ φορεστ φιρεσ, χαν αχτυαλλψ βε συππρεσσεδ. Συχη α ρεδυχτιον ιν φιρε ηασ αλλοωεδ φορµερ σαϖαννασ το γροω ιντο φορεστσ. Σαϖαννασ ιν τηε νορτηερν Μιδωεστ ωερε δοµινατεδ βψ βλαχκ οακ, νορτηερν πιν οακ (Θυερχυσ ελλιπσοιδαλισ), βυρ οακ, ανδ ωηιτε οακ. ∆ιϖερσιτψ οφ σαϖαννα− δωελλινγ οακ σπεχιεσ ινχρεασεσ τοωαρδσ τηε σουτη, ωηερε Θυερχυσ πρινοιδεσ, Θυερχυσ στελλατα, Θυερχυσ παλυστρισ, Θυερχυσ µαριλανδιχα, Θυερχυσ ιµβριχαρια, ανδ Θυερχυσ φαλχατα αρε φουνδ ον οακ σαϖαννασ ιν Μισσουρι (Νυζζο 1986). Σαϖαννασ ον σιτεσ ωιτη δεεπ σιλτψ το λοαµψ σοιλ αρε θυιχκ το χονϖερτ το φορεστ ονχε φιρεσ αρε στοππεδ, ανδ ϖιρτυαλλψ αλλ συχη σιτεσ ηαϖε γροων υπ ιντο µεσιχ οακ−µαπλε φορεστσ. Σαϖαννασ ον εξχεσσιϖελψ ωελλ−δραινεδ σανδψ σοιλσ αρε νοτ ασ ρεαδιλψ ινϖαδεδ, βυτ εϖεν τηεψ χαν εϖεντυαλλψ γροω υπ ιντο φορεστσ οφ νορτηερν πιν οακ, βλαχκ οακ, ανδ βυρ οακ, φρεθυεντλψ ωιτη ρεδ µαπλε ασ αν υνδερστορψ χοµπονεντ τηατ χουλδ εϖεντυαλλψ βε α χοδοµιναντ ιν τηε χανοπψ ωιτη οακσ (Νυζζο 1986, Αβραµσ 1992, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001).

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

119

ΟΛ∆−ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΟΝ ΤΟ∆ΑΨ’Σ ΦΟΡΕΣΤΕ∆ ΛΑΝ∆ΣΧΑΠΕΣ Οακ Φορεστσ Φορεστσ οφ οακ—τηοσε ωιτη λιττλε ορ νο σηαδε−τολεραντ ηαρδωοοδσ—ον τηε µοδερν λανδσχαπε µοστλψ οριγινατεδ φροµ γροων−υπ σαϖαννασ ιν τηε Μιδ− ωεστ ανδ οχχυρ ον σιτεσ ωιτη ωιδελψ ϖαρψινγ σοιλ θυαλιτψ. Τηεψ µαψ αλσο οχχυρ ον δρψ−µεσιχ το δρψ σιτεσ τηρουγηουτ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ωηερε ιτ ωασ (ανδ ιν σοµε χασεσ στιλλ ισ) διφφιχυλτ φορ σηαδε−τολεραντ τρεε σπεχιεσ το ινϖαδε (Χυρτισ 1959, Χροω 1988, Αβραµσ 1992, Φαβερ−Λανγενδοεν ανδ ∆αϖισ 1995, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Φορεστσ τηατ ωερε χλοσεδ−χανοπψ οακ ατ τηε τιµε οφ σεττλεµεντ ηαϖε µοστλψ βεχοµε µιξεδ µαπλε–οακ φορεστσ τοδαψ (σεε βελοω). Οακ φορεστσ ον ποορ, σανδψ σοιλσ ηαϖε ηιστοριχαλλψ ηαδ στανδ−κιλλινγ φιρεσ ατ ρελατιϖελψ σηορτ ιντερϖαλσ οφ 100 ψεαρσ ορ λεσσ (Πετερσον 1998). Ον συχη λανδσχαπεσ, στανδσ αρε γενεραλλψ εϖεν−αγεδ, ανδ ονλψ α φεω στανδσ συρϖιϖε λονγ ενουγη το ρεαχη ανψ οφ τηε χοµµονλψ υσεδ τηρεσηολδ αγεσ νεχεσσαρψ φορ ολδ−γροωτη στατυσ (90–150 ψεαρσ). Τηισ ισ τρυε εϖεν φορ σιτεσ σο νυτριεντ ποορ τηατ συχχεσσιον το σηαδε−τολεραντ τρεε σπεχιεσ χαννοτ οχχυρ. Α χοµπλεξ ρελατιονσηιπ αµονγ φιρε φρεθυενχψ, αβιλιτψ οφ οακ το ρεσπρουτ αφτερ τοπ−κιλλινγ βψ φιρεσ, αβιλιτψ οφ αδυλτ οακσ το συρϖιϖε φιρε, ανδ χοµπε− τιτιον ωιτη γρασσεσ δετερµινεσ ωηετηερ οακσ χαν µαινταιν α φορεστ χανοπψ— ρατηερ τηαν τηε µορε οπεν σαϖαννα—ον σιτεσ ωιτη ποορ, σανδψ σοιλσ (∆αϖισ ετ αλ. 1998, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Συρϖιϖαλ οφ ινδιϖιδυαλ τρεε στεµσ αφτερ συρφαχε φιρεσ ισ ποσιτιϖελψ ρελατεδ το βαρκ τηιχκνεσσ, ωηιχη ισ ιν τυρν ποσιτιϖελψ ρελατεδ το τρεε διαµετερ, ανδ α φυνχτιον οφ σπεχιεσ—οακσ ιν γεν− εραλ ηαϖινγ ρελατιϖελψ τηιχκ βαρκ, βυρ οακ ηαϖινγ τηε τηιχκεστ βαρκ αµονγ οακσ ιν νορτηεαστερν Νορτη Αµεριχα (Ηαρµον 1984, Πετερσον ανδ Ρειχη 2001). Οακσ αλσο ηαϖε τηε αβιλιτψ το φορµ σεεδλινγ σπρουτσ (χοµµονλψ χαλλεδ γρυβσ) ωιτη εξτενσιϖε υνδεργρουνδ ροοτ σψστεµσ τηατ χαν ρεσπρουτ ψεαρ αφτερ ψεαρ ωηεν τοπ κιλλεδ βψ φιρεσ. Τηυσ, οακσ χαν ηολδ ον το οχχυπανχψ οφ α σιτε τηρουγη α περιοδ οφ ϖερψ ηιγη φιρε φρεθυενχψ ανδ τηεν θυιχκλψ γροω ιντο α φορεστ χανοπψ ιφ α φεω δεχαδεσ γο βψ ωιτηουτ φιρε. Ονχε α νεω χανοπψ ηασ φορµεδ, ρετρογρεσσιον το σαϖαννα ορ γρασσ− λανδ ισ διφφιχυλτ το αχχοµπλιση ωιτη φιρε αλονε. Φορ εξαµπλε, ατ Χεδαρ Χρεεκ Νατυραλ Ηιστορψ Αρεα ιν Μιννεσοτα, εξπεριµενταλ βυρνινγ νεαρλψ εϖερψ ψεαρ φορ 35 ψεαρσ φαιλεδ το ριδ α σαϖαννα οφ ιτσ βυρ οακ τρεεσ. Χονϖερσιον φροµ φορεστ το σαϖαννα ορ γρασσλανδ χαν βε φαχιλιτατεδ βψ δρουγητ, ωηιχη χαυσεσ σιγνιφιχαντ µορταλιτψ οφ οακσ ον ποορ σιτεσ, ανδ βψ

120

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ωινδστορµσ ιν χοµβινατιον ωιτη φρεθυεντ φιρε (Φαβερ−Λανγενδοεν ανδ ∆αϖισ 1995, Πετερσον 1998). Τηε λενγτη οφ τιµε βετωεεν στανδ−κιλλινγ φιρεσ ισ ρελατιϖελψ λονγ ον σοµε λανδσχαπεσ ωιτη σλιγητλψ βεττερ σοιλ χονδιτιονσ, ανδ τηερε µαψ ορ µαψ νοτ βε α λοτ οφ ολδ−γροωτη οακ στανδσ ιν συχη χασεσ, δεπενδινγ ον τηε λενγτη οφ τιµε ιτ τακεσ φορ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ το ρεπλαχε τηε οακσ. Νοτε τηατ ωινδστορµσ ανδ συρφαχε φιρεσ αφφεχτ συχχεσσιον ιν οπποσιτε ωαψσ: ωινδστορµσ χαν αχχελερατε συχχεσσιον ιν ολδ−γροωτη οακ φορεστσ βψ ραπιδλψ κιλλινγ οφφ λαργε οακσ ανδ ρελεασινγ τηε υνδερστορψ σηαδε− τολεραντ σπεχιεσ (Αβραµσ 1992, Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992), ωηερεασ συρφαχε φιρεσ κιλλ σεεδλινγσ οφ ινϖαδινγ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α). Οακ σεεδλινγσ ον τηε φορεστ φλοορ ηαϖε α βεττερ αβιλιτψ τηαν τηοσε οφ συγαρ µαπλε το ρεβουνδ αφτερ φιρε, βεχαυσε οφ τηειρ ηιγη ροοτ σταρχη χονχεντρατιον ανδ βελοω−γρουνδ δορ− µαντ βυδσ (Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997β). Τηυσ, φιρεσ προµοτε χοντινυινγ δοµινανχε βψ οακσ, ανδ ιφ συρφαχε φιρεσ οχχυρ εϖερψ 10 το 20 ψεαρσ, αδϖανχεδ ρεγενερατιον οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ λικε συγαρ µαπλε χαν βε σετ βαχκ, ωηιλε νεω χοηορτσ οφ οακ αρε εσταβλισηεδ, λεαδινγ το λονγ− τερµ µαιντενανχε οφ ολδ µυλτι−αγεδ οακ φορεστ. Σεϖερε φιρεσ ωιλλ σετ ιτ βαχκ το ψουνγ εϖεν−αγεδ φορεστ, ανδ τοταλ λαχκ οφ φιρε ωιλλ αλλοω συχχεσ− σιον το οτηερ σπεχιεσ. Λονγτερµ µαιντενανχε οφ ολδ−γροωτη οακ ασ α µυλτι−αγεδ φορεστ τηερεφορε δεπενδσ ον τηε πρεχισε τιµινγ ιν τηε διστυρ− βανχε ρεγιµε. Βεχαυσε τηε πρεσεττλεµεντ διστυρβανχε ρεγιµε νο λονγερ εξιστσ ανδ τηε µοδερν ρεγιµε ϖαριεσ ωιτη τιµε, συχχεσσιον ιν οακ φορ− εστσ ισ εξχεεδινγλψ διφφιχυλτ το πρεδιχτ. Ηοωεϖερ, ωιτηουτ πρεσχριβεδ φιρε ιτ ισ λικελψ τηατ µοστ συχη φορεστσ ωιλλ συχχεεδ το µαπλε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Αβραµσ 1998).

Μιξεδ Μαπλε−Οακ Φορεστσ Μιξεδ στανδσ οφ µεσιχ−φορεστ σπεχιεσ συχη ασ συγαρ µαπλε, βεεχη, ηεµ− λοχκ, ανδ οακσ ωερε νοτεδ βψ εαρλψ λανδ συρϖεψορσ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ, ανδ ρεµναντσ οφ τηεσε στιλλ οχχυρ τοδαψ τηρουγηουτ τηε νορτη− ερν ηαρδωοοδ ρεγιον οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε ηιστορψ οφ φιρε ιν α γιϖεν στανδ οϖερ τηε παστ φεω χεντυριεσ ισ τηε µαϕορ ϖαριαβλε εξπλαινινγ τηε εξαχτ µιξτυρε οφ σπεχιεσ πρεσεντ. Ωιτη νο φιρε οϖερ σεϖεραλ τρεε γεν− ερατιονσ, ονλψ α ϖερψ σµαλλ ποπυλατιον οφ οακσ—ον τηε ορδερ οφ 1–2% οφ αλλ χανοπψ τρεεσ—χαν βε µαινταινεδ βψ χηανχε ρεχρυιτµεντ ιν τρεεφαλλ γαπσ. Ιτ ισ ποσσιβλε το ηαϖε α 50:50 (ορ ανψ οτηερ προπορτιον) οακ:µαπλε µιξ ιφ τηε φιρε ρεγιµε ισ ϕυστ ριγητ. Φορ εξαµπλε, ιφ οακ ισ τηε πριµαρψ ρεγενερατιον αφτερ σεϖερε, στανδ−κιλλινγ φιρε, ανδ ηολδσ δοµινανχε φορ 150

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

121

ψεαρσ βεφορε σηιφτινγ το µαπλε δοµινανχε, ανδ αλλ στανδσ βυρνεδ ατ αγε 300 ψεαρσ, τηεν ηαλφ οφ τηε λανδσχαπε ωουλδ βε δοµινατεδ βψ οακ ανδ ηαλφ βψ µαπλε. Ον α ρεαλ λανδσχαπε, ιντερϖαλσ βετωεεν φιρεσ ϖαρψ φροµ ρεγιον το ρεγιον, φροµ ονε χεντυρψ το τηε νεξτ; ανδ εϖεν ωιτηιν αν αρεα ωιτη α ηοµογενεουσ φιρε ρεγιµε, νοτ αλλ στανδσ βυρν ατ τηε µεαν στανδ αγε. Τωο ιντερεστινγ θυεστιονσ αρισε. Ωηψ ωουλδ ολδ−γροωτη µαπλε φορ− εστσ (χοµµονλψ ρεφερρεδ το ασ “ασβεστοσ φορεστσ”) βυρν, αλλοωινγ οακσ το ρετακε δοµινανχε φροµ µαπλε? Ασσυµινγ µαπλε φορεστσ ωιλλ βυρν, ωηατ φρεθυενχιεσ οφ φιρε ωουλδ βε χονδυχιϖε το µαιντενανχε οφ µιξεδ φορεστσ οφ φιρε−δεπενδεντ οακσ ανδ νον−φιρε−δεπενδεντ µαπλεσ? Αλτηουγη στανδσ δοµινατεδ βψ συγαρ µαπλε ανδ οτηερ µεσοπηψτιχ σπεχιεσ αρε νοτ ϖερψ φλαµµαβλε, σεϖερε φιρεσ χαν οχχυρ ιν ωινδφαλλ ορ λογγινγ σλαση. Τηεσε φιρεσ χαν χοϖερ αρεασ ασ λαργε ασ τηε σλαση, ωηιχη χαν βε υπ το 10,000 ηα φορ ωινδφαλλσ ανδ µυχη λαργερ φορ λογγεδ αρεασ λικε τηοσε χρεατεδ βψ Ευροπεαν σεττλερσ ιν τηε Μιδωεστ ανδ Νορτηεαστ βετωεεν 1880 ανδ 1920. Ωηιτε πινε, νορτηερν ρεδ οακ, ανδ παπερ βιρχη αρε χοµµον φορεστ δοµιναντσ αφτερ συχη φιρεσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε ηιστοριχ νατυραλ ροτατιον περιοδσ φορ στανδ− κιλλινγ φιρεσ τηατ αλλοωεδ οακσ το τακε οϖερ δοµινανχε φροµ σηαδε−τολερ− αντ ηαρδωοοδσ προβαβλψ ωασ α φεω τηουσανδ ψεαρσ ατ τηε νορτηερν εδγε οφ οακ’σ ρανγε ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Νεαρ τηε σουτηερν εδγε οφ τηε νορτηερν ηαρδωοοδσ, ιν τηε µεσιχ µαπλε− οακ ωοοδσ εξτενδινγ φροµ Ιοωα ανδ σουτηερν Μιννεσοτα το σουτηερν Νεω Ενγλανδ, σεϖερε στορµσ ηαϖε α µυχη σηορτερ ρεχυρρενχε ιντερϖαλ, ασ σηορτ ασ 250 ψεαρσ; ανδ τηισ φορεστ βελτ αλσο εξπεριενχεσ µορε ηοτ ωεατηερ, µακινγ φιρεσ ιν τηε ρεσυλτινγ σλαση µορε λικελψ (Λ. Ε. Φρελιχη, 1999 υνπυβλισηεδ δατα). Νεαρ τηε πραιριε−φορεστ βορδερ, φρεθυεντ πραιριε ορ σαϖαννα φιρεσ ωερε λικελψ το βυρν ιντο ανψ µεσιχ ηαρδωοοδ στανδσ τηατ ηαδ συβσταντιαλ ωινδφαλλ σλαση. Τηερεφορε, ιτ ισ ρεασοναβλε το ασσυµε τηατ, υνδερ τηε ηιστοριχ διστυρβανχε ρεγιµε, εϖεν νορτηερν ηαρδωοοδσ χουλδ βυρν φρεθυεντλψ ενουγη το αλλοω α λαργε χοµπονεντ οφ οακσ ωιτηιν µανψ στανδσ ορ το αλλοω α σιγνιφιχαντ πορτιον οφ τηε λανδσχαπε το βε δοµινατεδ βψ οακ στανδσ. Στυδιεσ οφ ωιτνεσσ τρεεσ φροµ νινετεεντη−χεντυρψ λανδ συρϖεψσ σηοω τηατ τηε λοχατιονσ οφ σαϖαννα, οακ φορεστ, ανδ µαπλε φορεστ δεπενδεδ ον τηε λοχατιονσ οφ φιρε βρεακσ (Γριµµ 1984, Λειτνερ ετ αλ. 1991). Οακ σα− ϖαννα ωασ ον τηε σουτηωεστ σιδε οφ µαϕορ φιρε βρεακσ, συχη ασ ριϖερσ ορ µαϕορ ριδγεσ, ωηερεασ µιξεδ µαπλε–οακ φορεστ οχχυρρεδ ον τηε νορτη− εαστ σιδε. Τηυσ, ριϖερσ ανδ ριδγεσ ρυννινγ ιν α νορτηωεστ−σουτηεαστ διρεχ− τιον ωερε µοστ λικελψ το αλλοω εξιστενχε οφ ολδ−γροωτη φορεστ, βεχαυσε

122

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

οφ τηε ρελατιϖελψ λοω φρεθυενχψ οφ σεϖερε φιρε ον τηε νορτηεαστ σιδε. Ιν λαργε πατχηεσ οφ φορεστ, συχη ασ τηε 7,500 κµ2 Βιγ Ωοοδσ οφ σουτηεαστ− ερν Μιννεσοτα, οακ ωασ µοστ αβυνδαντ ωιτηιν 10–20 κµ οφ τηε φορεστ εδγε, τηεν γραδυαλλψ δεχλινεδ ιν αβυνδανχε τοωαρδσ τηε ιντεριορ οφ τηισ χλοσεδ−χανοπψ φορεστ πατχη. Τηισ διστριβυτιον σεεµσ το ηαϖε βεεν α δι− ρεχτ ρεσπονσε το φιρε φρεθυενχψ: τηε φαρτηερ ιντο τηε φορεστ, τηε φεωερ φιρεσ ηαδ οχχυρρεδ ανδ τηε µορε δοµινανχε σηιφτεδ φροµ οακ το συγαρ µαπλε (Γριµµ 1984, Λειτνερ ετ αλ. 1991). Σεϖεραλ στυδιεσ ηαϖε σηοων τηατ ιντερϖαλσ βετωεεν φιρεσ ρανγινγ φροµ 100 ψεαρσ το 500 ψεαρσ ωιλλ αλλοω φορ τηε περσιστενχε οφ µιξεδ οακ– µαπλε στανδσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Ολιϖερ 1978, Ωιλλ−Ωολφ 1991, Αβραµσ 1992). Μανψ φορεστ λανδσχαπεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ωιτη µεσιχ σοιλσ φαλλ ωιτηιν τηισ ρανγε οφ σεϖερε φιρε φρεθυενχψ τηατ συππορτσ µιξεδ φορεστσ: σουτηεαστερν Μιννεσοτα (τηε “Βιγ Ωοοδσ”) (Γριµµ 1984), σουτηερν Ωισχονσιν (Χυρτισ 1959, Κλινε ανδ Χοτταµ 1979, Λειτνερ ετ αλ. 1991), “µιξεδ µεσοπηψτιχ” φορεστσ οφ Οηιο ανδ Πεννσψλϖανια (Ρυνκλε 1982, Αβραµσ ανδ ∆οωνσ 1990), ανδ µιξεδ ωοοδλανδσ οφ Νεω Εν− γλανδ (Ολιϖερ 1978, Λοριµερ 1984). Ηυµαν αχτιϖιτιεσ ηαϖε µοδιφιεδ νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν ϖαρι− ουσ ωαψσ. Μανψ φορµερ µαπλε−βεεχη−ηεµλοχκ φορεστσ ωερε χονϖερτεδ το οακ αφτερ λογγινγ τηατ ωασ φολλοωεδ βψ σλαση φιρεσ; ωηιτε πινε στανδσ ωερε χονϖερτεδ το οακ βψ σελεχτιϖε ρεµοϖαλ οφ τηε πινε; ανδ φιρε συπ− πρεσσιον ιν φορεστσ τηατ ωερε οακ ατ τιµε οφ σεττλεµεντ ηασ αλλοωεδ συχ− χεσσιον το σηαδε−τολεραντ ηαρδωοοδσ (Λοριµερ 1984, Αβραµσ 1992). Τηυσ, ηυµαν διστυρβανχε ιν τηε παστ χεντυρψ ηασ αλλοωεδ σηιφτσ τοωαρδ µορε ορ λεσσ οακ ιν µιξεδ οακ–µαπλε φορεστσ, δεπενδινγ ον τηε ηιστορψ ανδ τψπε οφ ηυµαν διστυρβανχε ιν α γιϖεν αρεα.

Οακ ασ α Μινορ Χοµπονεντ οφ Ολδ−Γροωτη Μεσιχ Φορεστσ Αρεασ σο ωελλ προτεχτεδ φροµ φιρε βψ µεσιχ σοιλσ, ωετ χλιµατε, ανδ τοπο− γραπηιχ φιρε βρεακσ τηατ φιρεσ οχχυρ ατ ιντερϖαλσ οφ µορε τηαν 500 ψεαρσ ηαϖε οακ ασ α µινορ χοµπονεντ οφ τηε λανδσχαπε, ηαϖινγ ονλψ α φεω στανδσ, γροϖεσ, ορ εϖεν ινδιϖιδυαλ οακ τρεεσ (Ηουγη ανδ Φορβεσ 1943, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε µαιντενανχε οφ ωιδελψ σχαττερεδ οακσ ωιτηιν µεσιχ φορεστσ οτηερωισε ηεαϖιλψ δοµινατεδ βψ σηαδε−τολεραντ σπε− χιεσ ισ ιµπορταντ φορ τηε διϖερσιτψ οφ τηε φορεστ, ανδ τηε µεχηανισµ φορ εσταβλισηµεντ οφ τηεσε οακσ ισ α µψστερψ. Ονε τηεορψ ισ τηατ σποτ φιρεσ ορ λοω−ιντενσιτψ συρφαχε φιρεσ σοµεηοω φαϖορ εσταβλισηµεντ οφ τηεσε ισο−

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

123

λατεδ οακσ. Σµαλλ γροϖεσ οφ νορτηερν ρεδ οακ ιν τηε Πορχυπινε Μουν− ταινσ Ωιλδερνεσσ Στατε Παρκ, Μιχηιγαν, αρε υσυαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη φιρε σχαρσ ον τηε συρρουνδινγ ηεµλοχκσ ανδ µαπλεσ, ινδιχατινγ τηατ α σµαλλ λιγητνινγ−χαυσεδ σποτ φιρε οχχυρρεδ πριορ το εσταβλισηµεντ οφ τηε γροϖε (Λ. Ε. Φρελιχη, 1999, περσοναλ οβσερϖατιον). Γαπσ χαυσεδ βψ τηε δεατη οφ α φεω χανοπψ τρεεσ ιν συχη σποτ φιρεσ προβαβλψ αττραχτ σεεδ δισπερσερσ, συχη ασ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα), ωηιχη χαν µοϖε λαργε νυµβερσ οφ αχορνσ υπ το 4–5 κµ (Βοσσεµα 1979, ∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981). Ωε αρε νοτ αωαρε οφ ανψ στυδιεσ, ηοωεϖερ, τηατ δετερµινε ωηετηερ ϕαψσ πρεφερεντιαλλψ δισπερσε αχορνσ το γαπσ ωιτηιν τηε φορεστ (ρατηερ τηαν νον− γαπσ) ορ το φιρε−χαυσεδ γαπσ ασ οπποσεδ το ωινδτηροω γαπσ. Αλτηουγη ιτ ισ ρεασοναβλε το συπποσε τηατ γερµινατινγ αχορνσ τηατ λανδεδ ωιτηιν α ωινδ−χαυσεδ γαπ ωουλδ λοσε ουτ ιν χοµπετιτιον ωιτη συγαρ µαπλε, ιρον− ωοοδ, ανδ οτηερ σηαδε−τολεραντ ρεγενερατιον (Λοριµερ ετ αλ. 1994), τηισ δενσε αδϖανχεδ ρεγενερατιον ισ οφτεν κιλλεδ ιν α γαπ χαυσεδ βψ φιρε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α). Ιν µοστ οφ τηε µιδωεστερν ανδ νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ροχκ ουτχροπσ αρε σχαττερεδ αχροσσ τηε λανδ− σχαπε, ανδ τηεσε οφτεν ηαϖε στανδσ οφ οακσ τηατ χαν προϖιδε α περµανεντ ρεφυγε φροµ χοµπετιτιον ωιτη σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ ανδ α σεεδ σουρχε φορ οακσ ωιτηιν λαργε τραχτσ οφ µεσιχ φορεστ.

ΟΛ∆−ΓΡΟΩΤΗ ΟΑΚ ΙΝ Α ΦΡΑΓΜΕΝΤΕ∆ ΛΑΝ∆ΣΧΑΠΕ Μοστ ολδ−γροωτη οακ φορεστ ιν τηε µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ τοδαψ ισ ιν τηε φορµ οφ σµαλλ ρεµναντσ συρρουνδεδ βψ αγριχυλτυραλ φιελδσ, ηιγηωαψσ, ορ ηουσινγ δεϖελοπµεντσ. Τηε ιντεγριτψ οφ τηεσε εξαµπλεσ οφ ολδ γροωτη ισ τηρεατενεδ βψ µυλτιπλε φορχεσ, ινχλυδινγ γραζινγ ανδ βροωσινγ βψ ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ), ινϖασιον βψ εξοτιχ πλαντσ ανδ ανιµαλσ, σεϖερε ωινδστορµσ, φιρε εξχλυσιον, ανδ φυρτηερ δεϖελοπ− µεντ. Τηε φολλοωινγ σεχτιονσ γιϖε α βριεφ σψνοπσισ οφ τηεσε τηρεατσ το τηε ιντεγριτψ οφ οακ φορεστσ. Τηε ρολε οφ δισεασεσ, συχη ασ οακ ωιλτ (Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ), ισ χοϖερεδ ιν Χηαπτερ 6.

Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ Γραζινγ ανδ Βροωσινγ ∆εερ χαν χηανγε τηε πλαντ χοµµυνιτψ ωιτηιν ολδ−γροωτη οακ φορεστσ βψ συµµερ γραζινγ οφ ηερβαχεουσ πλαντσ ανδ ωιντερ βροωσινγ οφ ωοοδψ σπεχιεσ, ινχλυδινγ τρεε σεεδλινγσ. Βροωσινγ οφ ωοοδψ στεµσ δυρινγ τηε

124

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

δορµαντ σεασον ισ αν ιµπορταντ σελεχτιϖε φορχε το δετερµινε ωηιχη σπε− χιεσ οφ τρεε σεεδλινγσ αρε συχχεσσφυλ ιν ολδ−γροωτη φορεστσ. Τηε εφφεχτ οφ δεερ ον συχχεσσιοναλ τραϕεχτοριεσ δεπενδσ ον ωηιχη σπεχιεσ αµονγ τηοσε πρεσεντ ισ ηιγηεστ ον τηε δεερ πρεφερενχε λιστ ιν α γιϖεν φορεστ. Ωηιτε− ταιλεδ δεερ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα πρεφερ χερταιν χονιφερσ, συχη ασ ωηιτε χεδαρ (Τηυϕα οχχιδενταλισ) ανδ εαστερν ηεµλοχκ, ωιτηιν µιξεδ ηαρδωοοδ–χονιφερ φορεστσ, βυτ τηεψ πρεφερ οακσ ωιτηιν ηαρδωοοδ φορ− εστσ (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1985, Στρολε ανδ Ανδερσον 1992). Τηυσ, δεερ µαψ ωελλ ηελπ χαυσε συχχεσσιον φροµ στανδσ δοµινατεδ βψ ηεµλοχκ το α µιξτυρε οφ ηαρδωοοδσ, ινχλυδινγ οακσ, ιν ονε ρεγιον, ωηιλε σπεεδινγ υπ συχχεσσιον φροµ οακ το οτηερ ηαρδωοοδσ, συχη ασ µαπλεσ, ιν οτηερ ρε− γιονσ. ∆εερ βροωσινγ ιν ολδ−γροωτη οακ−µαπλε φορεστσ χαν αλσο πρεϖεντ λονγ−τερµ µαιντενανχε οφ οακσ ασ α χοµπονεντ οφ τηε φορεστ. Ολδ−γροωτη συγαρ µαπλε φορεστσ ηαϖε γαπσ λαργε ενουγη τηατ ιντερµεδιατελψ σηαδε− τολεραντ σπεχιεσ συχη ασ ωηιτε οακ ανδ νορτηερν ρεδ οακ σοµετιµεσ αρε αβλε το γροω τηρουγη τηε γαπσ ιντο τηε φορεστ χανοπψ (Λοριµερ 1983, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Α χοµβινατιον οφ δεερ βροωσινγ ανδ λιγητ λεϖελσ τηατ αρε µαργιναλ φορ οακ γροωτη, ηοωεϖερ, µαψ στιλλ γιϖε τηε αδϖανταγε το µαπλε ιν τηεσε γαπσ. Στυδιεσ ηαϖε συγγεστεδ τηατ α ποπυλατιον δενσιτψ οφ 2–5 δεερ περ κµ2 ωιλλ µαινταιν τρεε ανδ ηερβαχεουσ διϖερσιτψ ιν µιδωεστερν φορεστσ (Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1985, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον 1997, Αυγυστινε ανδ Φρελιχη 1998).

Εξοτιχ Σπεχιεσ Τωο σπεχιεσ οφ Ευροπεαν βυχκτηορν (Ρηαµνυσ χατηαρτιχα ανδ Ρ. φρανγυλα) ανδ Ταταριαν ηονεψσυχκλε (Λονιχερα ταταριχα) ινϖαδε τηε υν− δερστορψ οφ οακ φορεστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα ανδ σηαδε ουτ τηε να− τιϖε σηρυβσ, ηερβσ, ανδ τρεε σεεδλινγσ. Τηεσε βερρψ−προδυχινγ σπεχιεσ αρε διστριβυτεδ βψ βιρδσ ανδ αρε χονχεντρατεδ αρουνδ τηε εδγεσ οφ οακ φορεστσ. Τηυσ, τηε µορε φραγµεντατιον οφ τηε φορεστ, τηε βιγγερ τηε προβ− λεµ. Σοµε οακ φορεστσ τηατ οριγινατεδ ασ ωοοδλανδσ ορ σαϖαννασ ωιτη− ουτ δενσε χανοπψ χλοσυρε ηαϖε βεεν ινϖαδεδ τηρουγηουτ βψ τηεσε σηρυβσ. Ιν αδδιτιον, εϖεν βενεατη δενσε χανοπιεσ, βυχκτηορν ισ ιν γρεεν λεαφ εαρλιερ ανδ λατερ τηαν νατιϖε υνδερστορψ πλαντσ ανδ χαν αχχυµυλατε συβ− σταντιαλ πηοτοσψντηατεσ δυρινγ σπρινγ ανδ φαλλ, βεφορε χανοπψ λεαφουτ ανδ αφτερ χανοπψ λεαφ δροπ, ρεσπεχτιϖελψ (Ηαρρινγτον ετ αλ. 1989). Σεϖεραλ σπεχιεσ οφ Ευροπεαν εαρτηωορµσ αρε ινϖαδινγ ηαρδωοοδ φορ− εστσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Λεε 1995). Οφ τηεσε, τηε νιγητχραωλερ (Λυµ− βριχυσ τερρεστρισ) ισ τηε µοστ αγγρεσσιϖε ατ εατινγ τηε φορεστ φλοορ λεαφ

∆ψναµιχσ οφ Ολδ−Γροωτη Οακ Φορεστσ

125

λιττερ (Αλβαν ανδ Βερρψ 1994), λεαϖινγ τηε βαρε σοιλ συσχεπτιβλε το εροσιον ανδ χηανγινγ τηε ενϖιρονµεντ ιν ωηιχη σεεδσ γερµινατε. Ωε κνοω τηατ Ευροπεαν εαρτηωορµσ ωιλλ χαυσε σπεχιεσ−ανδ εχοσψστεµ−σπεχιφιχ χηανγεσ ιν σεεδ βανκ ανδ σεεδ βεδ δψναµιχσ ιν ολδ−γροωτη φορεστ ρεµναντσ, χρεατινγ τηε ποτεντιαλ φορ µαϕορ χηανγεσ ιν συχχεσσιοναλ τραϕεχτορψ ιν τηε φυτυρε, φορ βοτη τηε τρεε λαψερ ανδ τηε ηερβ λαψερ (Νιελσεν ανδ Ηολε 1964, Νιξον 1995). Βεχαυσε οφ τηε νεωνεσσ οφ ινϖεστιγατιον ιντο εαρτηωορµ εφφεχτσ ον φορεστσ, ηοωεϖερ, ωε ηαϖε µορε θυεστιονσ τηαν ανσωερσ.

Σεϖερε Ωινδστορµσ Ολδ−γροωτη οακ φορεστσ χαν βε λεϖελεδ βψ σεϖερε τηυνδερστορµσ, ωηιχη προ− δυχε τορναδοεσ ανδ/ορ στραιγητ λινε ωινδσ ιν εξχεσσ οφ 200 κµ/ηουρ (Χανηαµ ανδ Λουχκσ 1984, Φρελιχη ανδ Λοριµερ 1991). Τηε φορεστσ αρε νο λονγερ ολδ γροωτη αφτερ τηε βλοωδοων, ανδ τηεψ µαψ νεϖερ ρεχοϖερ το οακ ατ αλλ. Τηε νατυραλ τρεε ρεγενερατιον ον τηε φορεστ φλοορ οφ ολδ−γροωτη οακ φορεστσ ισ λικελψ το βε οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ. Σινχε σεεδλινγσ ανδ σαπλινγσ αρε νοτ λικελψ το βε κιλλεδ ιν α ωινδστορµ, τηε ρεµοϖαλ οφ τηε χανοπψ ωιλλ ιν µανψ χασεσ αχχελερατε συχχεσσιον το λατε−συχχεσσιοναλ σπεχιεσ (Αβραµσ ανδ Νοωαχκι 1992), ορ ποσσιβλψ το εξοτιχ σπεχιεσ συχη ασ βυχκτηορν.

Φιρε Εξχλυσιον Συρφαχε φιρεσ τηατ φορµερλψ ενηανχεδ συρϖιϖαλ οφ οακ σεεδλινγσ ρελατιϖε το τηατ οφ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ λικε συγαρ µαπλε (Ρειχη ετ αλ. 1990, Κρυγερ ανδ Ρειχη 1997α) χαννοτ σπρεαδ αχροσσ α φραγµεντεδ λανδσχαπε. Τηε προβ− αβιλιτψ οφ νατυραλλψ οχχυρρινγ φιρε ιν α σµαλλ ισολατεδ φορεστ ρεµναντ ισ µυχη λεσσ τηαν ιν α φορεστεδ λανδσχαπε, ωηερε α φιρε σταρτινγ µανψ κιλοµετερσ αωαψ µαψ ρεαχη α γιϖεν στανδ. Αλτηουγη πρεσχριβεδ φιρεσ µαψ νοτ ηαϖε τηε σαµε εφφεχτ ασ νατυραλ φιρεσ, ωηιχη σοµετιµεσ βυρν ηοττερ, τηεψ µαψ στιλλ βε υσεφυλ ιν κεεπινγ εξοτιχ πλαντσ συχη ασ βυχκτηορν ανδ λατε−συχχεσσιοναλ τρεε σπε− χιεσ ατ βαψ, ωηιλε ενσυρινγ τηε εσταβλισηµεντ οφ ψουνγ χοηορτσ οφ οακ τηατ χαν ρεποπυλατε τηε φορεστσ αφτερ τηε ινεϖιταβλε διστυρβανχεσ χαυσεδ βψ σεϖερε ωινδστορµσ.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Ολδ−γροωτη οακ φορεστσ ωερε ηιστοριχαλλψ, ανδ στιλλ αρε, ιν α στατε οφ χον− σταντ φλυχτυατιον οφ σπεχιεσ χοµποσιτιον. Τηερε ηασ αλωαψσ βεεν α τεν−

126

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

σιον βετωεεν οακσ ανδ γρασσλανδσ, ον τηε ονε ηανδ, ανδ βετωεεν οακσ ανδ φορεστσ δοµινατεδ βψ σηαδε−τολεραντ τρεε σπεχιεσ ον τηε οτηερ ηανδ. Τηε µοδερν φορεστ λανδσχαπε εξπεριενχεσ λοωερ φιρε φρεθυενχιεσ τηαν φορεστσ διδ πριορ το Ευροπεαν σεττλεµεντ, ανδ ασ α ρεσυλτ µαπλε ισ ινϖαδ− ινγ φορµερ οακ φορεστσ ωηιλε τηε οακ ισ ινϖαδινγ φορµερ σαϖαννασ ανδ γρασσλανδσ. Ον φορεστεδ λανδσχαπεσ, ανψ ονε ολδ−γροωτη οακ στανδ ωιλλ προβαβλψ εξιστ ονλψ φορ α φεω δεχαδεσ το α χεντυρψ; ραρελψ ωιλλ τηε χιρ− χυµστανχεσ οφ α σεριεσ οφ διστυρβανχεσ βε συχη τηατ ολδ µυλτι−αγεδ οακ φορεστ ωιλλ λαστ φορ ηυνδρεδσ οφ ψεαρσ ατ ονε σιτε. Τηε φορχεσ τηατ νοω σηαπε ολδ−γροωτη οακ φορεστσ αρε σο διφφερεντ φροµ πρε−Ευροπεαν σεττλεµεντ τιµεσ, ιν τερµσ οφ ηερβιϖορψ, αχτιϖιτιεσ οφ ηυµανσ, αβσενχε οφ πασσενγερ πιγεονσ, ανδ τηε νατυρε οφ φιρε ρεγιµεσ, τηατ ονε χαν νο λονγερ ασσυµε τηατ ανψ ολδ−γροωτη οακ ρεµναντ ισ τρυλψ ρεπρεσεντατιϖε οφ πρεσεττλεµεντ φορεστσ. Τηε φορχεσ ωιλλ χηανγε εϖεν µορε ιν τηε φυτυρε, ασ µυλτιπλε εφφεχτσ ανδ ιντεραχτιονσ οφ εξοτιχ πλαντσ, ιν− σεχτσ ανδ δισεασεσ, φραγµεντατιον, ανδ χλιµατε χηανγε λεαδ το ουτχοµεσ τηατ αρε διφφιχυλτ το πρεδιχτ. Αλτηουγη ρεσεαρχη ον µυλτιπλε εφφεχτσ ιν οακ φορεστσ ισ λιµιτεδ ατ τηισ τιµε, ονε χαν ποστυλατε σοµε ρεασοναβλε σχε− ναριοσ. Φορ εξαµπλε, σµαλλ φραγµεντσ οφ οακ φορεστ φλαττενεδ βψ α σεϖερε ωινδστορµ, ωηιχη ηαϖε βυχκτηορν αρουνδ τηε περιπηερψ—α χοµµον οχχυρρενχε ιν τηε µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ—χουλδ βε ιµµεδιατελψ ιν− ϖαδεδ βψ βυχκτηορν. Βροωσινγ οφ οακ σεεδλινγσ βψ ωηιτε−ταιλεδ δεερ χουλδ ενσυρε τηατ οακ σεεδλινγσ σταψ τοο σµαλλ το χοµπετε ωιτη τηε βυχκ− τηορν. Τηυσ, τηε χοµβινατιον οφ τηρεε φορχεσ—ωινδ, δεερ, ανδ εξοτιχ σπεχιεσ—χουλδ ωορκ τογετηερ ανδ λεαδ το οακ ρεγενερατιον φαιλυρε ανδ ρεπλαχεµεντ οφ τηε ηιστοριχ νατυραλ οακ φορεστ χοµµυνιτψ βψ σοµετηινγ ελσε. Τηεσε φαχτορσ αρε λικελψ το βε τηε µοστ ιµπορταντ φορχε σηαπινγ τηε φυτυρε οφ ολδ−γροωτη οακ φορεστσ, εσπεχιαλλψ ιν τηοσε ρεγιονσ ωηερε φορ− εστσ αρε ισολατεδ ιν αν αγριχυλτυραλ ορ συβυρβαν λανδσχαπε. Εϖεν ιν τηε αβσενχε οφ ινϖασιον βψ εξοτιχ σπεχιεσ, τηε οϖεραλλ εφφεχτ οφ µοδερν δισ− τυρβανχεσ αφφεχτινγ οακ φορεστσ (ε.γ., δεερ βροωσινγ, ωινδστορµσ, φιρε εξχλυσιον, οακ ωιλτ) ισ το αχχελερατε συχχεσσιον αωαψ φροµ οακ ανδ το− ωαρδσ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ. Ινϖασιον βψ εξοτιχ σηρυβσ ανδ Ευροπεαν εαρτηωορµσ, ανδ δεερ γραζινγ ον ηερβαχεουσ πλαντσ ωιλλ νοτ νεχεσσαριλψ τηρεατεν τηε ολδ−γροωτη χανοπψ οφ οακσ. Ηοωεϖερ, ιτ ισ αππαρεντ τηατ τηεσε φορχεσ ωιλλ χηανγε τηε εντιρε φορεστ χοµµυνιτψ ιντο σοµετηινγ ωιτη νο ηιστοριχαλ πρεχεδεντ.

Παρτ ΙΙ

Εχολογψ ανδ Παττερνσ οφ Αχορνσ

This page intentionally left blank

Χηαπτερ 9

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ ΩΑΛΤ Ε Ρ ∆. ΚΟΕ ΝΙΓ ΑΝ∆ ϑΟΗΑΝΝΕ Σ Μ. Η. ΚΝΟΠΣ

Φεω γενερα οφ οργανισµσ περµεατε τηε χυλτυραλ ανδ βιολογιχαλ φαβριχ οφ ουρ ωορλδ ασ εξτενσιϖελψ ασ οακσ. Ονε ρεασον φορ τηισ ισ τηατ οακσ, τηρουγη τηε προδυχτιον οφ αχορνσ, προϖιδε α µαϕορ φοοδ ρεσουρχε φορ α ϖαστ αρραψ οφ ωιλδλιφε ανδ (ατ λεαστ ηιστοριχαλλψ) φορ µανψ νατιϖε πεοπλεσ. Φυρτηερµορε, οακσ ανδ αχορνσ ηαϖε τραδιτιοναλλψ γαρνερεδ µυχη αττεντιον δυε το τηε χονσιδεραβλε ϖαριαβιλιτψ οφ αχορν προδυχ− τιον. Τηε µοστ οβϖιουσ σουρχε οφ συχη ϖαριαβιλιτψ ισ τηε ωιδε ρανγε ιν αχορν χροπ σιζε φροµ ψεαρ το ψεαρ, ωηιχη χηαραχτεριζεσ τηε χονχεπτ οφ “µαστ σεεδινγ” ορ “µαστινγ” βεηαϖιορ (σεε βελοω). ςαριατιον ισ αλσο σιγνιφιχαντ ον σεϖεραλ οτηερ λεϖελσ, ινχλυδινγ φροµ ινδιϖιδυαλ το ινδιϖιδυαλ, ποπυλατιον το ποπυλατιον, ανδ σπεχιεσ το σπεχιεσ. Ωε αρε ϕυστ βεγιννινγ το υνδερστανδ τηε χορρελατεσ ανδ τηε χαυσεσ οφ τηισ µονυµενταλ ϖαριαβιλιτψ. Αµονγ τηε θυεστιονσ ωε αδδρεσσ ιν τηισ χηαπτερ αρε (1) Ηοω ϖαρι− αβλε ισ αννυαλ αχορν προδυχτιον? (2) Ισ αννυαλ αχορν προδυχτιον βιµοδαλλψ διστριβυτεδ συχη τηατ µαστ ψεαρσ ανδ νονµαστ ψεαρσ αρε δισ− τινχτ? (3) Ωηατ ισ τηε ιντερϖαλ βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ? (4) Ωηατ αρε τηε ενϖιρονµενταλ χορρελατεσ οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον? (5) Ηοω γεογραπηιχαλλψ σψνχηρονουσ ισ αχορν προδυχτιον ωιτηιν α σπε− χιεσ? (6) Ισ αχορν προδυχτιον σψνχηρονουσ ωιτηιν α χοµµυνιτψ? (7) ∆ο οακσ σωιτχη ρεσουρχεσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον? ανδ (8) Ωηατ αρε τηε φυνχτιοναλ χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ ιν οακσ? Ουρ γοαλ ισ το συµµαριζε τηεσε κεψ ασπεχτσ οφ αχορν προδυχτιον το µορε χλεαρλψ ιλλυµινατε τηε µαγνιτυδε, σχοπε, ανδ χαυσεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ βψ οακσ. 129

∆ΕΦΙΝΙΤΙΟΝ ΟΦ ΜΑΣΤΙΝΓ Μαστινγ ισ τηε ιντερµιττεντ προδυχτιον οφ λαργε σεεδ χροπσ βψ α ποπυλα− τιον οφ πλαντσ (Κελλψ 1994). Ανεχδοταλλψ, χροπ ψεαρσ αρε οφτεν διϖιδεδ ιντο τηοσε ωηεν µανψ σεεδσ αρε προδυχεδ (“µαστ ψεαρσ”) ανδ οτηερ ψεαρσ (“νονµαστ ψεαρσ”). Ηοωεϖερ, φορ τηε δατα σετσ τηατ ηαϖε βεεν εξαµινεδ τηυσ φαρ ιτ ισ ραρε τηατ τηε διστριβυτιον οφ αννυαλ σεεδ χροπ σιζε ισ στρονγλψ βιµοδαλ, ανδ τηυσ τηε διστινχτιον βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ ισ υσυαλλψ αρβιτραρψ (Κελλψ 1994, Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000). Τακινγ τηισ ιντο χονσιδερατιον, Κελλψ (1994) δεϖισεδ τηρεε λαβελσ φορ µαστινγ βε− ηαϖιορ: “πυτατιϖε” µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ γρεατλψ φροµ ψεαρ το ψεαρ, “νορµαλ” µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ γρεατλψ ανδ τηερε ισ ειτηερ ωεακ βιµοδαλιτψ ορ τηερε ισ σωιτχηινγ οφ ρεσουρχεσ, ανδ “στριχτ” µαστινγ, ιν ωηιχη σεεδ χροπσ ϖαρψ βυτ ωιτη στρονγ βιµοδαλιτψ. Μοστ οφ ουρ δισχυσσιονσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ ιν τηισ χηαπτερ ρελατε το τηεσε δισ− τινχτιονσ. Ιν γενεραλ, ηοωεϖερ, ωε υσε τηε τερµ µαστινγ το ρεφερ ονλψ το τηε ηιγη αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ιν σεεδ προδυχτιον αππαρεντλψ εξηιβιτεδ βψ µοστ οακ ποπυλατιονσ, ωιτηουτ ιµπλψινγ ονε ορ τηε οτηερ οφ τηε µορε σπεχιφιχ τψπεσ διστινγυισηεδ βψ Κελλψ (1994).

ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΜΑΤΕΡΙΑΛΣ ΑΝ∆ ΜΕΤΗΟ∆Σ Ωε δραω ον τωο σουρχεσ οφ δατα. Τηε φιρστ ισ ουρ οων ωορκ ον αχορν προδυχ− τιον ιν Χαλιφορνια (ωηιχη ωε σηαλλ χαλλ “τηε Ηαστινγσ δατα”). Χεντραλ το τηισ ωορκ ισ α χοντινυινγ στυδψ οφ αχορν προδυχτιον βψ φιϖε οακ σπεχιεσ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια βεγυν ιν 1980 ανδ τηυσ χυρρεντλψ ενχοµπασσινγ 19 ψεαρσ οφ δατα. Τηε φιϖε σπεχιεσ (νυµβερ οφ ινδιϖιδυαλσ συρϖεψεδ) αρε Θυερχυσ λοβατα Θ. δουγλασιι (57), Θ. αγριφολια (63), Θ. κελλογγιι (21), ανδ Θ. χηρψσολεπισ (21). Τηεσε ινχλυδε σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε α σινγλε ψεαρ το µατυρε αχορνσ (“1−ψεαρ” σπεχιεσ), Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια, ανδ σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε τωο ψεαρσ το µατυρε αχορνσ (“2− ψεαρ” σπεχιεσ), Θ. κελλογγιι ανδ Θ. χηρψσολεπισ. Τηεψ αλσο ρεπρεσεντ ωιντερ δεχιδυουσ σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι) ανδ εϖεργρεεν σπεχιεσ (Θ. αγριφολια ανδ Θ. χηρψσολεπισ). Τρεεσ ωερε ινδιϖιδυαλλψ ταγγεδ ανδ αχορνσ ωερε ϖισυαλλψ συρϖεψεδ φολλοωινγ τηε µετηοδολογψ οφ Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. (1994). Ιν βριεφ, ωε ϖισιτεδ τρεεσ ονχε εαχη αυτυµν δυρινγ Σεπτεµβερ το εαρλψ Οχτοβερ, ϕυστ πριορ το αχορν φαλλ, ατ ωηιχη τιµε ωε σχαννεδ εαχη τρεε’σ χανοπψ ανδ χουντεδ ασ µανψ αχορνσ ασ ποσσιβλε ιν 15 σεχονδσ. Χουντσ ωερε τηεν

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

131

αδδεδ το ψιελδ αχορνσ περ 30 σεχονδσ (“Ν30”). Ν30 ϖαλυεσ ωερε λογ− τρανσφορµεδ (λογ[Ν30 + 1]) πριορ το αναλψσισ. Τηε σεχονδ σουρχε οφ δατα ισ αχορν προδυχτιον δατα εξτραχτεδ φροµ τηε λιτερατυρε (τηε “οακ δατα σετ”). Ιφ δατα ωερε οριγιναλλψ χατεγοριχαλ ωε ρανκεδ τηε χατεγοριεσ ιν ορδερ οφ ινχρεασινγ χροπ σιζε, γιϖινγ τηε ηιγη− εστ χατεγορψ α 10, τηε λοωεστ χατεγορψ α 0, ανδ µακινγ τηε διφφερενχε βετωεεν αλλ ιντερµεδιατε χατεγοριεσ εθυαλ. Φορ εξαµπλε, ιφ ονλψ τηρεε χατεγοριεσ ωερε υσεδ (ε.γ., γοοδ, φαιρ, ανδ ποορ), ψεαρσ ωηεν τηε χροπ ωασ ρατεδ ασ γοοδ ωερε γιϖεν α 10; τηοσε ιν ωηιχη τηε χροπ ωασ ρατεδ ασ φαιρ ωερε γιϖεν α 5; ανδ τηοσε ιν ωηιχη ιτ ωασ ρατεδ ασ ποορ ωερε γιϖεν α 0. Ιφ ϖαλυεσ πρεσεντεδ ωερε ιντερϖαλ ορ ρατιο−λεϖελ δατα, συχη ασ τηε αχ− τυαλ χουντσ ορ νυµβερ οφ αχορνσ φαλλινγ ιν τραπσ, ωε αναλψζεδ βοτη τηε οριγιναλ ανδ λογ−τρανσφορµεδ ϖαλυεσ. Ονλψ ιντερϖαλ ανδ ρατιο−λεϖελ δατα σετσ ωερε υσεδ ιν τηε αναλψσεσ ινϖολϖινγ χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον. Ιν αλλ, τηε οακ δατα σετσ ινχλυδεδ 80 δατα σετσ φροµ 24 σεπαρατε στυδιεσ ινϖολϖινγ α τοταλ οφ 743 ψεαρσ οφ δατα βετωεεν 1900 ανδ 1998 (µεαν = 9.3 ψεαρσ/δατα σετ). Τηε µαϕοριτψ οφ στυδιεσ ωερε Νορτη Αµεριχαν (69 δατα σετσ φροµ 16 στυδιεσ), βυτ α φεω ωερε Ευροπεαν (7 δατα σετσ φροµ 6 στυδιεσ) ανδ ϑαπανεσε (4 δατα σετσ φροµ 2 στυδιεσ). ∆ατα ωερε ρεχοϖερεδ φορ 23 διφφερεντ σπεχιεσ, ινχλυδινγ 12 1−ψεαρ σπεχιεσ ανδ 11 2−ψεαρ σπεχιεσ. Μοστ αναλψσεσ ωερε διϖιδεδ αχχορδινγ το αχορν µατυρατιον τιµε. Τακεν τογετηερ, τηεσε δατα αλλοω υσ το ινϖεστιγατε παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ον α ταξονοµιχ ανδ γεογραπηιχ σχαλε µυχη λαργερ τηαν ωουλδ οτηερωισε βε ποσσιβλε. ςαριαβιλιτψ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον ωασ ασσεσσεδ βψ χαλχυλατ− ινγ τηε χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον αχροσσ αλλ ψεαρσ οφ δατα ωιτηιν εαχη νονχατεγοριχαλ δατα σετ τηατ χονταινεδ ατ λεαστ σιξ ψεαρσ οφ ινφορµα− τιον. Βιµοδαλιτψ ωασ εξαµινεδ βψ χουντινγ τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ιν εαχη τηιρδ οφ τηε οϖεραλλ ρανγε. Τηε σεριεσ ωασ χονσιδερεδ βιµοδαλ ιφ τηε νυµβερ οφ ψεαρσ ιν τηε µιδδλε τηιρδ οφ τηε ρανγε ωασ λεσσ τηαν τηε νυµβερ ιν βοτη τηε υππερ ανδ λοωερ τηιρδσ. Περιοδιχιτψ ωασ εξαµινεδ υσινγ τηε 14 δατα σετσ φορ ωηιχη ατ λεαστ 15 ψεαρσ οφ δατα ωερε αϖαιλ− αβλε. Γεογραπηιχ σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον ωασ δετερµινεδ υσινγ τηε “µοδιφιεδ χορρελογραµ” τεχηνιθυε οφ Κοενιγ ανδ Κνοπσ (1998β). Ιν βριεφ, τηισ ινϖολϖεσ χαλχυλατινγ Πεαρσον χορρελατιον χοεφφιχιεντσ (ρ) φορ αλλ παιρωισε χοµβινατιονσ οφ σιτεσ φορ ωηιχη δατα φροµ ατ λεαστ φουρ ψεαρσ ωερε ιν χοµµον. Τωο µατριχεσ αρε τηεν εξτραχτεδ, τηε φιρστ χονσιστινγ οφ τηε διστανχε βετωεεν σιτεσ ανδ τηε σεχονδ χονσιστινγ οφ τηε ρ−ϖαλυεσ βετωεεν τηε αχορν χροπσ οφ τηε τωο σιτεσ µεασυρεδ οϖερ τηε ψεαρσ φορ ωηιχη τηεψ οϖερλαππεδ. Σιτεσ αρε τηεν διϖιδεδ ιντο διστανχε χατεγοριεσ ανδ τηε σιγνιφιχανχε οφ τηε οϖεραλλ

132

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

µεαν ρ−ϖαλυεσ τεστεδ υσινγ α ρανδοµιζατιον προχεδυρε. Ρεσυλτσ προϖιδε α πιχτυρε οφ τηε αβσολυτε δεγρεε οφ σπατιαλ ορ γεογραπηιχ σψνχηρονψ τηατ χαν βε εξπεχτεδ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον βετωεεν σιτεσ α γιϖεν διστανχε απαρτ.

ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΦΙΝ∆ΙΝΓΣ ςαριαβιλιτψ ιν Αννυαλ Αχορν Προδυχτιον Αλλ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον το δατε ηαϖε φουνδ χονσιδεραβλε ϖαρι− αβιλιτψ φροµ ψεαρ το ψεαρ. Φορ εξαµπλε, υσινγ τηε Ηαστινγσ δατα, τηε µεαν αννυαλ νυµβερ οφ αχορνσ χουντεδ ιν 30 σεχονδσ περ τρεε (τρανσφορµεδ ορ νοτ) ηασ ρανγεδ οϖερ νεαρλψ τωο ορδερσ οφ µαγνιτυδε ορ µορε, ωιτη χο− εφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον (Χς) ον τηε ορδερ οφ 84–112% (υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ) ορ 55–87% (τρανσφορµεδ ϖαλυεσ) (σεε Ταβλε 9.1). Ωηετηερ αχορν χροπσ εϖερ φαιλ εντιρελψ ισ προβαβλψ υνανσωεραβλε, βυτ χροπσ χαν χλεαρλψ Ταβλε 9.1 ςαριαβιλιτψ ιν µεαν αννυαλ ανδ οϖεραλλ µεαν ινδιϖιδυαλ αχορν προδυχ− τιϖιτψ ιν φιϖε σπεχιεσ Αννυαλ µεαν Σπεχιεσ ινδιϖιδυαλσ

Μινιµυµ

Ινδιϖιδυαλ µεαν

Χοεφφιχιεντ Μαξιµυµ οφ ϖαριατιον

Μινιµυµ

Χοεφφιχιεντ Μαξιµυµ οφ ϖαριατιον

Ν

Αχορνσ περ 30 σεχονδσ (Ν30) Θ. λοβατα

0.69

75.69

93.4

0.00

71.84

83.7

85

Θ. δουγλασιι

0.93

70.29

108.8

0.00

65.05

91.7

56

Θ. αγριφολια

0.38

47.79

91.6

0.42

49.68

85.7

61

Θ. χηρψσολεπισ

0.00

55.76

83.7

0.42

49.68

85.7

21

Θ. κελλογγιι

0.00

39.29

112.0

0.47

39.58

63.6

18

Λογ−τρανσφορµεδ αχορνσ περ 30 σεχονδσ (ΛΝ30) Θ. λοβατα

0.20

3.84

56.6

0.00

3.89

52.3

85

Θ. δουγλασιι

0.39

3.69

60.2

0.00

3.56

56.7

56

Θ. αγριφολια

0.13

2.98

68.5

0.04

3.43

53.4

61

Θ. χηρψσολεπισ

0.00

3.49

54.8

0.19

3.15

48.9

21

Θ. κελλογγιι

0.00

3.36

87.2

0.18

2.54

35.7

18

Νοτεσ: ∆ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον µεασυρεδ φροµ 1980 τηρουγη 1998 (19 ψεαρσ) ασ τηε µεαν ανδ λογ−τρανσφορµεδ µεαν νυµβερ οφ αχορνσ χουντεδ ιν 30 σεχονδσ. Ονλψ ινδιϖιδυαλσ ωιτη χοµπλετε δατα αρε ινχλυδεδ.

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

133

ρανγε φροµ βεινγ ϖερψ ποορ (ονλψ α σµαλλ προπορτιον οφ τρεεσ χονταινινγ ανψ αχορνσ ωηατσοεϖερ) το βεινγ εξτρεµελψ γοοδ (νεαρλψ αλλ τρεεσ χον− ταινινγ α ηεαϖψ χροπ οφ αχορνσ). Εθυαλλψ δραµατιχ αρε διφφερενχεσ ιν προδυχτιϖιτψ βψ ινδιϖιδυαλ οακσ. Φορ εξαµπλε, ιν ουρ στυδψ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον, σοµε τρεεσ ηαϖε προδυχεδ αχορνσ (υσυαλλψ α ϖερψ γοοδ χροπ) ιν αλλ ορ νεαρλψ αλλ 19 ψεαρσ οφ τηε στυδψ, ωηερεασ οτηερ ινδιϖιδυαλσ ηαϖε νοτ προδυχεδ ονε αχορν ιν 19 ψεαρσ; µεαν ϖαριαβιλιτψ αχροσσ ινδιϖιδυαλσ αγαιν ρανγεσ οϖερ νεαρλψ τωο ορδερσ οφ µαγνιτυδε ορ µορε, ωιτη Χςσ ιν τηε ρανγε οφ 64–92% (υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ) ορ 36–57% (τρανσφορµεδ ϖαλυεσ). Ωιτηιν τηε ποπυλατιον, ηοωεϖερ, ωιτηιν−ψεαρ αχορν προδυχτιον ισ ρελα− τιϖελψ σψνχηρονουσ δεσπιτε διφφερενχεσ αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Τηυσ, εϖεν ιν τηε βεστ οφ ψεαρσ τηερε αρε τρεεσ ωιτη ρελατιϖελψ φεω αχορνσ, βυτ φορ τηοσε ινδιϖιδυαλσ α φεω αχορνσ χονστιτυτε α ρελα− τιϖελψ λαργε χροπ; ιν µοστ ψεαρσ, συχη τρεεσ δο νοτ προδυχε ανψ αχορνσ ατ αλλ. Τηε διστριβυτιον οφ τηε Χςσ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον φορ 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ φροµ τηε χοµπλετε οακ δατα σετ αρε συµµαριζεδ ιν Φιγυρε 9.1. ςαριαβιλιτψ αµονγ τηε υντρανσφορµεδ δατα ον µαστινγ βε− ηαϖιορ ισ γενεραλλψ σιµιλαρ το οτηερ πυβλισηεδ χοµπιλατιονσ, ινχλυδινγ 42 στυδιεσ οφ πλαντσ συµµαριζεδ βψ Κελλψ (1994), α ωιδε ϖαριετψ οφ ωοοδψ σπεχιεσ βψ Ηερρερα ετ αλ. (1998), ανδ ϖαριουσ νορτηερν ηεµι− σπηερε χονιφερσ ανδ βροαδ−λεαφεδ γενερα (ινχλυδινγ οακσ) βψ Κοενιγ ανδ Κνοπσ (2000). Τηε µαϕοριτψ οφ Χςσ φαλλ βετωεεν 41% ανδ 160% υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα ανδ αλµοστ υνιφορµλψ βελοω 80% υσινγ τηε λογ−τρανσφορµεδ δατα. Τηερε ωασ νο στατιστιχαλ διφφερενχε ιν Χςσ οφ 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ υσινγ ειτηερ τηε υντρανσφορµεδ ορ λογ−τρανσ− φορµεδ δατα (Μανν−Ωηιτνεψ Υ−τεστσ, βοτη ζ < 1.0, Π > 0.3), συγγεστινγ τηατ τηερε ισ νο χλεαρ διφφερενχε βετωεεν τηεσε γρουπσ ιν τηε εξτεντ το ωηιχη τηεψ εξηιβιτ µαστινγ βεηαϖιορ. Υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα, ονλψ 5 οφ τηε 40 ποπυλατιονσ ψιελδεδ Χςσ γρεατερ τηαν 160%, ωιτη τηε µαξιµυµ οφ 225% βεινγ αχηιεϖεδ ιν α 12−ψεαρ στυδψ οφ Θ. πρινυσ ιν τηε Αππαλαχηιανσ βψ Βεχκ (1977) ιν ωηιχη 8 οφ τηε 12 ψεαρσ ωερε νεαρ ορ τοταλ φαιλυρεσ. Συχη εξτρεµε ϖαριαβιλιτψ ισ τηε εξχεπτιον ρατηερ τηαν τηε ρυλε. Φορ βοτη τηε 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ τηερε ωερε νεγατιϖε χορρελα− τιονσ βετωεεν λατιτυδε ανδ Χς ωηιχη ωερε σιγνιφιχαντ ορ νεαρλψ σο φορ τηε λογ−τρανσφορµεδ δατα (υντρανσφορµεδ δατα: ρσ = –0.30, ν = 21, Π = 0.19 [1−ψεαρ σπεχιεσ], ρσ = –0.31, ν = 19, Π = 0.19 [2−ψεαρ σπεχιεσ]); λογ− τρανσφορµεδ δατα: ρσ = –0.48, ν = 21, Π = 0.03 [1−ψεαρ σπεχιεσ]), ρσ = – 0.43, ν = 19, Π = 0.07 [2−ψεαρ σπεχιεσ]). Ηοωεϖερ, τηε στατιστιχαλ σιγ−

ΦΙΓΥΡΕ 9.1. ∆ιστριβυτιον οφ τηε χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ οακσ ρεθυιρινγ ονε ανδ τωο ψεαρσ το µατυρε αχορνσ; ονλψ δατα σετσ πρεσεντινγ ιντερϖαλ ορ ρατιο−λεϖελ δατα ατ λεαστ σιξ ψεαρσ ιν λενγτη ωερε ινχλυδεδ. (α) υντρανσφορµεδ δατα (µεαν ± Σ∆ = 108.6 ± 49.4% [1−ψεαρ σπεχιεσ] ανδ 110.3 ± 35.8% [2−ψεαρ σπεχιεσ]); (β) λογ−τρανσφορµεδ δατα (µεαν ± Σ∆ = 37.8 ± 30.9% [1−ψεαρ σπεχιεσ] ανδ 40.5 ± 23.2% [2−ψεαρ σπεχιεσ]).

134

νιφιχανχε οφ τηεσε λαττερ ρελατιονσηιπσ ωασ λοστ ιν µυλτιπλε ρεγρεσσιονσ χοντρολλινγ φορ τηε νυµβερ οφ ψεαρσ οφ δατα. ∆ιστριβυτιον οφ Αννυαλ Αχορν Χροπ Σιζε Πριορ αναλψσεσ οφ τηε οακ δατα σετ ρεϖεαλεδ τηατ νορµαλιτψ χουλδ βε ρε− ϕεχτεδ φορ ονλψ ονε οφ τηε υντρανσφορµεδ ανδ νονε οφ τηε λογ−τρανσ− φορµεδ σετσ οφ δατα υσινγ Κολµογοροϖ−Σµιρνοϖ ονε−σαµπλε τεστσ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000). Τηυσ, ιτ ισ γενεραλλψ νοτ ποσσιβλε το ρεϕεχτ τηε νυλλ ηψποτηεσισ τηατ αχορν χροπσ αρε νορµαλλψ (ορ λογ−νορµαλλψ) δισ− τριβυτεδ. ∆ιϖιδινγ τηε δατα σετσ (ινχλυδινγ τηοσε τηατ αρε χατεγοριχαλ) ιντο τηιρδσ, αππροξιµατελψ ονε−τηιρδ (18 οφ 49) οφ τηε υντρανσφορµεδ ανδ ονε−φουρτη (13 οφ 49) οφ τηε λογ−τρανσφορµεδ δατα σετσ αρε βιµοδαλ ιν τηατ τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ψιελδινγ ιντερµεδιατε αχορν χροπσ ωασ λεσσ τηαν τηε φρεθυενχψ οφ ψεαρσ ωιτη λαργερ ανδ σµαλλερ χροπσ. Νειτηερ οφ τηεσε φρεθυενχιεσ ισ σιγνιφιχαντλψ διφφερεντ φροµ τηε νυµβερ εξπεχτεδ βψ χηανχε αλονε (Ξ2 τεστσ, βοτη Π > 0.2). Υσινγ τηε υντρανσφορµεδ δατα, τηερε ωασ νο διφφερενχε βετωεεν 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε φρε− θυενχψ οφ βιµοδαλιτψ (1−ψεαρ: 9 οφ 26 [34.6%] δατα σετσ; 2−ψεαρ: 9 οφ 23 [39.1%] δατα σετσ). Ονλψ 11 οφ τηε 49 (22.4%) δατα σετσ χονταινεδ νο ψεαρσ οφ ιντερµεδιατε αχορν χροπσ. Τηεσε 11 δατα σετσ ωερε ρελατιϖελψ σηορτ (µεαν ± Σ∆ λενγτη = 8.1 ± 2.9 ψεαρσ) χοµπαρεδ το 38 δατα σετσ ωιτη ατ λεαστ σοµε ιντερµεδιατε ψεαρσ (13.1 ± 6.8 ψεαρσ; Μανν−Ωηιτνεψ Υ−τεστ, ζ = 2.7, Π < 0.01). Τηυσ, φαιλυρε το ρεχορδ ιντερµεδιατε χροπσ ωασ λικελψ αν αρτιφαχτ οφ σµαλλ σαµπλε σιζε. Ιδεντιχαλ χονχλυσιονσ αρε ρεαχηεδ υσινγ τηε λογ−τρανσφορµεδ δατα. Αν αλτερνατιϖε ωαψ το ινϖεστιγατε βιµοδαλιτψ ιν τηεσε δατα ισ το χοµ− βινε τηε στανδαρδιζεδ δατα σετσ ανδ τηεν χοµπαρε τηε τοταλ νυµβερ οφ ψεαρσ οφ δατα φαλλινγ ιντο τηε µιδδλε τηιρδ οφ ϖαλυεσ αγαινστ τηοσε ιν τηε υππερ ανδ λοωερ τηιρδσ. Ιφ ωε δο τηισ ωιτη τηε υντρανσφορµεδ οακ δατα σετσ, ρεστριχτινγ τηε αναλψσισ το σιτεσ ωιτη ατ λεαστ σιξ ψεαρσ οφ ινφορµα− τιον, τηε νυµβερ οφ ψεαρσ ιν τηε λοωερ, µιδδλε, ανδ υππερ τηιρδσ οφ τηε διστριβυτιον αρε 350, 122, ανδ 115. Υσινγ τηε λογ−τρανσφορµεδ δατα σετσ, χοµπαραβλε ϖαλυεσ αρε 148, 164, ανδ 275 ψεαρσ. Τηυσ, νειτηερ οφ τηεσε χοµβινεδ δατα σετσ ισ βιµοδαλ, εϖεν ωιτη τηε χονσερϖατιϖε δεφινιτιον οφ βιµοδαλιτψ υσεδ ηερε. Υσινγ τηε Ηαστινγσ δατα, βιµοδαλιτψ ιν αχορν προδυχτιον, αγαιν δε− φινεδ ασ φεωερ ψεαρσ ιν τηε µιδδλε τηιρδ οφ τηε οϖεραλλ ρανγε οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον ϖαλυεσ, ισ σιγνιφιχαντ φορ ινδιϖιδυαλσ οφ φουρ οφ τηε φιϖε σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, Θ. αγριφολια, ανδ Θ. κελλογγιι; Κοενιγ,

136

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Μυµµε, ετ αλ. 1994). Ηοωεϖερ, οϖερλαπ ιν τηε “ταιλσ” οφ τηε τωο µοδεσ ισ χονσιδεραβλε φορ αλλ σπεχιεσ.

Ιντερµαστ Ιντερϖαλ Τηε ιντερµαστ ιντερϖαλ ισ τηε αϖεραγε τιµε βετωεεν γοοδ αχορν χροπσ (µαστ ψεαρσ). Αλτηουγη ιτ ισ χοµµονλψ ηελδ τηατ µοστ ποπυλατιονσ οφ οακσ εξηιβιτ σοµε σορτ οφ σιγνιφιχαντλψ χψχλιχ βεηαϖιορ ιν αχορν προδυχ− τιον, λεαδινγ το α ρεγυλαρ ιντερµαστ ιντερϖαλ (ε.γ., Σχηοπµεψερ 1974), ιτ ισ βψ νο µεανσ χερταιν τηατ ιντερµαστ ιντερϖαλσ αρε οφ ρεγυλαρ λενγτη, ορ ινδεεδ τηατ τηεψ εξιστ ατ αλλ, εξχεπτ ιν α φεω ποπυλατιονσ ωηερε µαστινγ ιντερϖαλσ αρε υναµβιγυουσ, συχη ασ ιν τηε αλτερνατε−βεαρινγ ποπυλατιον οφ Θ. ροβυρ στυδιεδ βψ Χραωλεψ ανδ Λονγ (1995). Συχη χλεαρ χψχλεσ ιν αχορν προδυχτιον αρε γενεραλλψ νοτ εϖιδεντ φορ οακσ, βεχαυσε, ιν τηε αβσενχε οφ α βιµοδαλ διστριβυτιον ορ σοµε οτηερ δισχοντινυιτψ ιν τηε διστριβυτιον οφ αννυαλ σεεδ χροπσ, ιτ ισ νοτ ποσσιβλε το οβϕεχτιϖελψ διστιν− γυιση βετωεεν µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ (Κελλψ 1994, Ηερρερα ετ αλ. 1998). Αν αλτερνατιϖε ωαψ το δετεχτ ιντερµαστ ιντερϖαλσ ορ τηε πρεσενχε οφ χψχλεσ οφ αχορν προδυχτιον ισ το περφορµ τιµε−σεριεσ αναλψσισ. Ωε περφορµεδ συχη αναλψσεσ ον τηε οακ δατα σετ υσινγ ονλψ σιτεσ προϖιδινγ ατ λεαστ 15 ψεαρσ οφ χοντινυουσ δατα—στιλλ α µαργιναλ σαµπλε σιζε φορ τιµε−σεριεσ αναλψσεσ. Νινε 1−ψεαρ σπεχιεσ ανδ φιϖε 2−ψεαρ σπεχιεσ µετ τηισ χριτεριον. Οφ τηε 14 δατα σετσ, 4 (29%; τωο 1−ψεαρ ανδ τωο 2−ψεαρ σπεχιεσ) εξηιβ− ιτεδ νο σιγνιφιχαντ περιοδιχιτψ ασ τεστεδ βψ α Κολµογοροϖ−Σµιρνοϖ ονε− σαµπλε τεστ οφ τηε περιοδογραµ ϖαλυεσ αγαινστ τηατ εξπεχτεδ φροµ α υνιφορµ διστριβυτιον; τηε ρεµαινινγ 10 ποπυλατιονσ εξηιβιτεδ σιγνιφιχαντ περιοδιχιτψ. Πεακ σπεχτραλ δενσιτψ οφ αλλ τηρεε 2−ψεαρ σπεχιεσ φαλλινγ ιντο τηισ λαττερ χατ− εγορψ χορρεσπονδεδ το περιοδιχιτιεσ οφ βετωεεν 4.6 ανδ 6.3 ψεαρσ (µεαν 5.7 ± 1.0 ψεαρσ), ωηερεασ πεακ σπεχτραλ δενσιτψ οφ φιϖε οφ τηε σεϖεν 1−ψεαρ σπε− χιεσ χορρεσπονδεδ το ρελατιϖελψ σηορτ περιοδιχιτιεσ οφ 2.0 το 2.4 ψεαρσ. Ηοω− εϖερ, τωο ποπυλατιονσ οφ Θ. µονγολιχα ωερε σιγνιφιχαντλψ περιοδιχ ανδ ηαδ πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ ατ λονγ περιοδσ οφ 10 ψεαρσ. Χονσεθυεντλψ, τηερε ωασ νο σιγνιφιχαντ διφφερενχε βετωεεν τηε πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ οφ 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ (Μανν−Ωηιτνεψ Υ−τεστ, ζ = 1.7, Π = 0.09). Εξχλυδινγ τηεσε τωο Θ. µονγολιχα ποπυλατιονσ, 1−ψεαρ σπεχιεσ χψχλεδ ατ σιγνιφιχαντλψ σηορτερ περιοδιχιτιεσ τηαν 2−ψεαρ σπεχιεσ (1−ψεαρ: 2.1 ± 0.1 ψρσ, 2−ψεαρ: 5.7 ± 1.0 ψρσ; Μανν−Ωηιτνεψ Υ−τεστ, ζ = 2.9, Π < 0.005). Εξαµπλεσ οφ σπεχτραλ δενσιτψ πλοτσ φορ α τψπιχαλ 1−ψεαρ σπεχιεσ (Θ. αλβα) ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ (Θ. ϖελυτινα) αρε πρεσεντεδ ιν Φιγυρε 9.2. Τηεσε ρεσυλτσ συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ µοστ ποπυλατιονσ οφ οακσ εξ−

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

137

ΦΙΓΥΡΕ 9.2. Ρεπρεσεντατιϖε σπεχτραλ δενσιτιεσ οφ Θ. αλβα (1−ψεαρ σπεχιεσ) ανδ Θ. ϖελυτινα (2−ψεαρ σπεχιεσ) βασεδ ον 32 ψεαρσ οφ δατα (1949–1980) φροµ Μισσουρι. (Ρεπορτεδ βψ Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ [1984].) ηιβιτ σοµε σορτ οφ σιγνιφιχαντλψ χψχλιχ βεηαϖιορ ιν αχορν προδυχτιον. Ηοωεϖερ, τηε φαχτ τηατ πεακ σπεχτραλ δενσιτιεσ γενεραλλψ ωερε ατ φραχ− τιοναλ (νονιντεγερ) ϖαλυεσ ινδιχατεσ τηατ χψχλεσ αρε οφτεν οφ ιρρεγυλαρ λενγτη ρατηερ τηαν οχχυρρινγ ατ τηε σαµε ιντερϖαλ οφ τιµε. Τηεψ αλσο συγ− γεστ τηατ περιοδιχιτψ ιν 1−ψεαρ σπεχιεσ ισ οφτεν, βυτ νοτ αλωαψσ, σηορτερ τηαν ιν 2−ψεαρ σπεχιεσ, ιν χοντραστ ωιτη πριορ ρεσυλτσ (Σορκ 1993) βασεδ ον τηε ιντερµαστ ιντερϖαλσ ρεπορτεδ βψ Σχηοπµεψερ (1974). Ενϖιρονµενταλ Χορρελατεσ οφ Αχορν Προδυχτιον Φρεεζινγ οφ φλοωερσ ιν τηε σπρινγ χαν χλεαρλψ ρεσυλτ ιν ποορ αχορν χροπσ ορ αππαρεντ τοταλ φαιλυρεσ τηε φολλοωινγ αυτυµν φορ 1−ψεαρ σπεχιεσ ανδ ιν τηε συβσεθυεντ ψεαρ φορ 2−ψεαρ σπεχιεσ (Υηλιγ ανδ Ωιλσον 1952, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Νειλσον ανδ Ωυλλστειν 1980). Βεψονδ τηισ εξ− τρεµε, αττεµπτσ το χορρελατε αννυαλ αχορν προδυχτιον ωιτη µετερολογιχαλ χορρελατεσ ηαϖε µετ ωιτη µιξεδ συχχεσσ (Ταβλε 9.2). Τηε ονλψ νοταβλε γενεραλιζατιον τηατ εµεργεσ ισ τηε φινδινγ ιν φιϖε ποπυλατιονσ οφ 1− ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ (τηρεε ποπυλατιονσ οφ Θ. αλβα

138

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 9.2 Ρεπορτεδ ρελατιονσηιπσ βετωεεν αννυαλ αχορν προδυχτιον ανδ ωεατηερ

Σπεχιεσ

∆υρατιον οφ στυδψ (ψεαρσ)

1−ψεαρ σπεχιεσ Θ. αγριφολια

19

Θ. αλβα

14

Θ. αλβα

8

Θ. αλβα

6

Θ. δουγλασιι

19

Θ. λοβατα Θ. ροβυρ 2−ψεαρ σπεχιεσ Θ. χηρψσολεπισ Θ. ιλιχιφολια

19 15

Θ. κελλογγιι Θ. ρυβρα

19 8

Θ. ϖελυτινα

8

Θ. ϖελυτινα

6

19 —

Ρελατιονσηιπ Μορε ραινφαλλ ψεαρ ξ – 2 ανδ µορε ραινφαλλ ψεαρ ξ = λαργερ χροπα Ωαρµερ Απριλ τεµπερατυρεσ = λαργερ χροπ Ωαρµερ σπρινγ τεµπερατυρεσ = λαργερ χροπ Μαξιµυµ τεµπερατυρε ανδ ινχρεασεδ δαψσ οφ ηαιλ δυρινγ πολλινατιον = σµαλλερ χροπ Ωαρµερ Απριλ τεµπερατυρεσ, λεσσ ραινφαλλ ψεαρ ξ ανδ ωαρµερ συµµερ τεµπερατυρεσ = λαργερ χροπ Σαµε ασ φορ Θ. δουγλασιι Νο χλεαρ σιγνιφιχαντ χορρελατιον φουνδ Μορε ραινφαλλ ψεαρ ξ – 1 = λαργερ χροπ Λοω ηυµιδιτψ = λαργερ χροπ (αµονγ ινδιϖιδυαλσ) Νονε φουνδ ∆ρψ συµµερ ψεαρ ξ – 2, ωαρµερ σπρινγ τεµπερατυρεσ, αβσενχε οφ σπρινγ φροστ ψεαρ ξ – 1 = λαργερ χροπ Ωαρµερ σπρινγ τεµπερατυρεσ = λαργερ χροπ Μαξιµυµ τεµπερατυρε δυρινγ πολλινατιον = σµαλλερ χροπ

Ρεφερενχε Τηισ στυδψ Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967 Σορκ ετ αλ. 1993 Χεχιχη 1997

Τηισ στυδψ

Τηισ στυδψ Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995 Τηισ στυδψ Ωολγαστ ανδ Στουτ 1977 Τηισ στυδψ Σορκ ετ αλ. 1993

Σορκ ετ αλ. 1993 Χεχιχη 1997

Νοτε: ∆ατα φροµ τηισ στυδψ υπδατε Κοενιγ ετ αλ. 1996. Μυλτιπλε ρελατιονσηιπσ αρε ιν δεχρεασινγ ορδερ οφ σιγνιφιχανχε. α ”Ψεαρ ξ” ρεφερσ το τηε ψεαρ οφ τηε αχορν χροπ; ραινφαλλ ισ φροµ Σεπτεµβερ οφ ψεαρ ξ – 1 τηρουγη Αυγυστ οφ ψεαρ ξ.

ανδ ονε εαχη οφ Θ. δουγλασιι, Θ. λοβατα) οφ α σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ βετωεεν χονδιτιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ ανδ φερτιλιζατιον περιοδ ανδ αχορν προδυχτιον τηε φολλοωινγ αυτυµν, τηε ονλψ χαϖεατ βεινγ τηατ ονε οφ τηεσε (Χεχιχη 1997) φουνδ α νεγατιϖε εφφεχτ οφ ωαρµερ τεµπερα− τυρεσ ον τηε αχορν χροπ ρατηερ τηαν τηε ποσιτιϖε εφφεχτ φουνδ βψ τηε ρε− µαινινγ στυδιεσ. Νο χλεαρ σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ ωασ φουνδ βετωεεν ανψ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλε τεστεδ ανδ αχορν προδυχτιον ιν Θ. ροβυρ, ωηιλε

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

139

αχορν προδυχτιον ιν τηε λιϖε οακ Θ. αγριφολια ισ χορρελατεδ ωιτη ραινφαλλ ρατηερ τηαν σπρινγ ωεατηερ χονδιτιονσ. Φορ τηε ωηιτε οακσ, ατ λεαστ, τηισ συγγεστσ τηατ αχορν χροπσ οφ µανψ σπεχιεσ αρε προξιµατελψ δετερµινεδ ειτηερ βψ πολλεν δισπερσαλ ορ φαχτορσ οτηερωισε ινφλυενχινγ φερτιλιζατιον ιν τηε σπρινγ. Φορ 2−ψεαρ σπεχιεσ ρεσυλτσ αρε µορε ϖαριαβλε. Νο τωο σπεχιεσ ορ στυδιεσ δεµονστρατεδ σιµιλαρ χορρελατιονσ, ωιτη τηε εξχεπτιον οφ α ποσιτιϖε ρελα− τιονσηιπ ονχε αγαιν βετωεεν ωαρµ σπρινγ τεµπερατυρεσ ανδ τηε συβσε− θυεντ αχορν χροπ ιν βοτη Θ. ρυβρα ανδ Θ. ϖελυτινα (σεε Ταβλε 9.2). Οτη− ερωισε, εαχη στυδψ ψιελδεδ α σλιγητλψ διφφερεντ σετ οφ χορρελατιονσ βε− τωεεν ωεατηερ ανδ αχορν προδυχτιον. Τηερε ηασ βεεν χονσιδεραβλψ λεσσ ινϖεστιγατιον οφ τηε εφφεχτσ οφ ωεατηερ χονδιτιονσ σπεχιφιχαλλψ δυρινγ φλοωερινγ ον αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ τρεεσ. Αµονγ α συβσετ οφ τηε Ηαστινγσ οακσ, τηε µεαν αµουντ οφ σολαρ ραδιατιον δυρινγ τηε τιµε περιοδ ωηεν 23 Θ. δουγλασιι φλοωερεδ ωασ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε σιζε οφ τηε συβ− σεθυεντ αχορν χροπ αφτερ χοντρολλινγ φορ αννυαλ διφφερενχεσ, συγγεστινγ τηατ χονδιτιονσ φαϖοραβλε φορ πολλινατιον µαψ ινφλυενχε νοτ ονλψ αννυαλ αχορν χροπ σιζε βυτ αλσο ϖαριατιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ. Ηοωεϖερ, νο συχη ρελατιονσηιπ ωασ δετεχτεδ φορ ειτηερ Θ. λοβατα ορ Θ. αγριφολια (Κοενιγ ετ αλ. 1996).

Γεογραπηιχ Σψνχηρονψ ιν Αχορν Προδυχτιον Υντιλ ρεχεντλψ, µοστ στυδιεσ οφ αννυαλ αχορν προδυχτιον εµπηασιζεδ σιτε−το− σιτε ϖαριαβιλιτψ ρατηερ τηαν τηε ποσσιβιλιτψ οφ γεογραπηιχ σψνχηρονψ (Νειλσον ανδ Ωυλλστειν 1980, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995). Ηοωεϖερ, µαστινγ ισ α ποπυ− λατιον πηενοµενον (Κελλψ 1994), ανδ τηε σιζε οφ τηε ποπυλατιον ινϖολϖεδ δετερµινεσ, αµονγ οτηερ τηινγσ, τηε εξτεντ το ωηιχη πρεδατορσ µαψ βε αφ− φεχτεδ βψ χροπ φαιλυρεσ. Χονσεθυεντλψ, τηε εξτεντ οφ γεογραπηιχ σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον βεαρσ ον τηε ισσυε οφ τηε υλτιµατε φυνχτιοναλ χονσε− θυενχεσ οφ µαστινγ βεηαϖιορ. Ωε ηαϖε αππροαχηεδ τηισ ισσυε ιν σεϖεραλ ωαψσ. Φιρστ, χοµπαρισονσ οφ αννυαλ αχορν χροπσ φορ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια ατ τηρεε σιτεσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια οϖερ α 10−ψεαρ περιοδ ινδιχατε στατιστι− χαλλψ σιγνιφιχαντ σψνχηρονψ ωιτηιν, ανδ εϖεν βετωεεν, τηεσε σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ νεαρλψ 300 κµσ (Κοενιγ ετ αλ. 1996, Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1999). Σεχονδ, χοµπαρισονσ οϖερ α 16−ψεαρ περιοδ βετωεεν αχορν προδυχ− τιον βψ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι ατ τωο σιτεσ ιν χοασταλ Χαλιφορνια 320 κµ απαρτ χονφιρµσ α ηιγη δεγρεε οφ σψνχηρονψ φορ τηε 1−

140

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ψεαρ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι; νο σιγνιφιχαντ χορρελατιον ιν τηε αχορν χροπσ βετωεεν τηε τωο σιτεσ ωασ δετεχτεδ φορ τηε 2−ψεαρ Θ. κελλογγιι (Κοενιγ, ΜχΧυλλουγη, ετ αλ. 1999). Πρελιµιναρψ ινδιχατιονσ συγγεστ τηατ γεογραπηιχ σψνχηρονψ ισ µαινταινεδ βψ τηε σαµε ενϖιρονµενταλ φαχτορσ τηατ χορρελατε ωιτη αχορν προδυχτιϖιτψ ωιτηιν α σιτε. Φορ εξαµπλε, Απριλ τεµπερατυρεσ, ωηιχη χορρελατε στρονγλψ ωιτη αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ βοτη Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον (σεε Ταβλε 9.2), εξηιβιτ ηιγη σπατιαλ αυτοχορρελατιον βετωεεν σιτεσ ασ ωελλ, µορε ορ λεσσ µατχηινγ τηε δεγρεε οφ σψνχηρονψ οβσερϖεδ ιν τηε αχορν χροπσ οφ τηεσε τωο σπεχιεσ ιν χοασταλ Χαλιφορνια (Κοενιγ ετ αλ. 1996). Ωε αρε χυρρεντλψ εξπανδινγ τηεσε στυδιεσ βψ µεανσ οφ α συρϖεψ οφ αχορν προδυχτιον ατ 14 σιτεσ τηρουγηουτ Χαλιφορνια, ενχοµπασσινγ 34 ποπυ− λατιονσ οφ σιξ διφφερεντ σπεχιεσ σπαννινγ α διστανχε οφ νεαρλψ 1,000 κµ. Πρελιµιναρψ ρεσυλτσ βασεδ ον τηε φιρστ φιϖε ψεαρσ οφ δατα (1994 τηρουγη 1998) φορ φιϖε σπεχιεσ, ινχλυδινγ τηρεε 1−ψεαρ σπεχιεσ (Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. αγριφολια) ανδ τωο 2−ψεαρ σπεχιεσ (Θ. χηρψσολεπισ ανδ Θ. κελλογγιι), συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ 1−ψεαρ σπεχιεσ γενεραλλψ σηοω εξτενσιϖε γεογραπηιχ σψνχηρονψ ωηερεασ 2−ψεαρ σπεχιεσ µαψ νοτ. Οφ τηε τηρεε 1−ψεαρ σπεχιεσ συρϖεψεδ ατ µυλτιπλε σιτεσ, µεαν (± Σ∆) χορρελατιονσ βετωεεν παιρωισε χοµβινατιονσ οφ σιτεσ αρε αλλ ηιγη (Θ. λοβατα: 0.76 ±

ΦΙΓΥΡΕ 9.3. Παιρωισε Πεαρσον χορρελατιον χοεφφιχιεντσ οφ µεαν αννυαλ αχορν προδυχτιον βετωεεν σιτεσ οφ τωο σπεχιεσ (Θ. δουγλασιι, α 1−ψεαρ σπεχιεσ, ανδ Θ. χηρψσολεπισ, α 2−ψεαρ σπεχιεσ) µεασυρεδ ατ νινε (Θ. δουγλασιι) ανδ σιξ (Θ. χηρψσολεπισ) σιτεσ ιν Χαλιφορνια συρϖεψεδ βετωεεν 1994 ανδ 1998. (Κοενιγ ανδ Κνοπσ, υνπυβλισηεδ δατα.)

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

141

0.17, ν = 15; Θ. δουγλασιι: 0.80 ± 0.14, ν = 36; Θ. αγριφολια: 0.71 ± 0.29, ν = 15), ωηερεασ τηοσε φορ τηε τωο 2−ψεαρ σπεχιεσ αρε ρελατιϖελψ λοω ανδ µορε ϖαριαβλε (Θ. χηρψσολεπισ: 0.29 ± 0.44, ν = 15; Θ. κελλογγιι: 0.42 ± 0.38, ν = 15). Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ φορ ονε σπεχιεσ ιν εαχη γρουπ αρε πρεσεντεδ ιν Φιγυρε 9.3. Νονε οφ τηε σπεχιεσ εξηιβιτσ ανψ σιγνιφιχαντ δεχλινε ιν σψνχηρονψ ωιτη ινχρεασινγ διστανχε βετωεεν σιτεσ, βασεδ ον Μαντελ τεστσ, ιν χοντραστ το τηε παττερν γενεραλλψ φουνδ ιν εχολογιχαλ πηενοµενα (Κοενιγ 1999). Ιν φαχτ, σψνχηρονψ βετωεεν σιτεσ φορ αλλ σπε− χιεσ εξχεπτ Θ. λοβατα αχτυαλλψ ινχρεασεσ ωιτη διστανχε, αλβειτ νοτ σιγνιφι− χαντλψ. Ηοωεϖερ, τηισ ισ µοστ λικελψ αν αρτιφαχτ οφ τηε ρελατιϖελψ σηορτ τιµε σπαν (5 ψεαρσ) οϖερ ωηιχη ωε χυρρεντλψ ηαϖε δατα. Φιναλλψ, ωε χαν αναλψζε τηε λαργερ οακ δαταβασε φορ παττερνσ οφ γεο− γραπηιχ σψνχηρονψ, υσινγ ρεχεντλψ δεϖελοπεδ µετηοδσ οφ τεστινγ φορ σπα− τιαλ αυτοχορρελατιον (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998β). Ρεσυλτσ (Φιγυρε 9.4) ιν−

ΦΙΓΥΡΕ 9.4. Μεαν χορρελατιονσ βετωεεν αννυαλ αχορν χροπσ οφ 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ οακσ δεπενδινγ ον τηε διστανχε σεπαρατινγ σιτεσ. Χορρελα− τιονσ τηατ αρε σιγνιφιχαντλψ γρεατερ τηαν ζερο (βασεδ ον ρανδοµιζατιον τεστσ; Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998β) φορ βοτη 1− ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ υπ το σιτεσ 500 κµ απαρτ αρε ινδιχατεδ ωιτη αν αστερισκ.

142

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

διχατε σιγνιφιχαντ σψνχηρονψ αµονγ βοτη 1−ψεαρ ανδ 2−ψεαρ σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ υπ το 500 κµ ανδ γενεραλλψ συππορτ τηε ηψποτηεσισ τηατ σψνχηρονψ ισ γρεατερ, ατ λεαστ βετωεεν σιτεσ υπ το 500 κµ απαρτ, φορ 1− ψεαρ ρατηερ τηαν 2−ψεαρ σπεχιεσ.

Σψνχηρονψ ωιτηιν Χοµµυνιτιεσ οφ Οακσ Ατ λεαστ φουρ στυδιεσ ηαϖε ρεπορτεδ ωιτηιν−σιτε σψνχηρονψ οφ οακ σπεχιεσ ρεθυιρινγ τηε σαµε νυµβερ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ βυτ ασψνχηρονψ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµβερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ (Μοηλερ 1990 [τηρεε στυδιεσ χιτεδ], Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Υπ− δατεδ ρεσυλτσ φροµ τηε Ηαστινγσ δατα αρε συµµαριζεδ ιν Ταβλε 9.3. Αλλ φουρ χοµπαρισονσ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ τηε σαµε νυµβερ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ αρε ποσιτιϖε ανδ αλλ βυτ ονε ισ στατιστιχαλλψ σιγνιφιχαντ. Ιν χοντραστ, αλλ σιξ χοµπαρισονσ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµ− βερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ αρε νεγατιϖε; νονε, ηοωεϖερ, ισ στατιστι− χαλλψ διφφερεντ φροµ ζερο. Γιϖεν τηατ τηειρ πηενολογιεσ δο νοτ οϖερλαπ εξχεπτ ωιτη τηε φιναλ γροωτη οφ αχορνσ (Σορκ ετ αλ. 1993), τηισ παττερν οφ σψνχηρονψ ωιτηιν τψπεσ ανδ ασψνχηρονψ βετωεεν τψπεσ οφ οακσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµ− βερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ ισ εξπεχτεδ ιφ αχορν προδυχτιον βψ αλλ σπεχιεσ ισ, το ατ λεαστ σοµε εξτεντ, ινφλυενχεδ βψ τηε σαµε συιτε οφ ενϖι− ρονµενταλ φαχτορσ. Φορ εξαµπλε, α φρεεζε τηατ κιλλσ φλοωερσ ιν ψεαρ ξ ωιλλ ρεσυλτ ιν α χροπ φαιλυρε οφ 1−ψεαρ σπεχιεσ ιν αυτυµν οφ ψεαρ ξ, ωηερεασ 2− ψεαρ σπεχιεσ ωιλλ ρεµαιν υναφφεχτεδ υντιλ ψεαρ ξ + 1. Συχη ασψνχηρονψ αππεαρσ το ηαϖε ιµπορταντ χονσεθυενχεσ φορ σεϖεραλ ασπεχτσ οφ οακ εχολ− ογψ, φροµ ρεδυχινγ τηε φρεθυενχψ οφ τοταλ αχορν χροπ φαιλυρεσ ωιτηιν α σιτε το φαχιλιτατινγ χο−οχχυρρενχε οφ οακ σπεχιεσ (Μοηλερ 1990). Ταβλε 9.3 Σπεαρµαν ρανκ χορρελατιονσ βετωεεν τηε αννυαλ αχορν χροπσ οφ φιϖε σπεχιεσ Θ. λοβατα (1) Θ. δουγλασιι (1) Θ. αγριφολια (1) Θ. χηρψσολεπισ (2)

Θ. δουγλασιι (1)

Θ. αγριφολια (1)

Θ. χηρψσολεπισ (2)

Θ. κελλογγιι (2)

0.85∗ ΝΑ

0.35 0.58∗ ΝΑ

–0.26 –0.35 –0.01 ΝΑ

–0.07 –0.27 –0.21 0.56∗

Σουρχε: ∆ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον, χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια, 1980–1998. Νοτε: Νυµβερ οφ ψεαρσ σπεχιεσ ρεθυιρεσ το µατυρε αχορνσ ισ σηοων ιν παρεντηεσεσ. ∗ = Π < 0.01; οτηερ Π > 0.05. Ν = 19 ψεαρσ.

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

143

Τηε συρπρισινγ φεατυρε οφ συχη ιντερσπεχιφιχ ασψνχηρονψ ισ τηατ, βψ ρεδυχινγ τηε αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ιν τοταλ αχορν αβυνδανχε ανδ τηε προβ− αβιλιτψ οφ τοταλ χροπ φαιλυρεσ, ιτ αλσο φαχιλιτατεσ τηε περσιστενχε οφ γενεραλ− ιστ σπεχιεσ δεπενδεντ ον αχορνσ. Φορ εξαµπλε, αχορν ωοοδπεχκερσ (Μελανερπεσ φορµιχιϖορυσ) αρε ϖιρτυαλλψ ρεστριχτεδ το σιτεσ χονταινινγ ατ λεαστ τωο σπεχιεσ οφ οακσ, πρεσυµαβλψ βεχαυσε οφ τηε λοωερ προβαβιλιτψ οφ χροπ φαιλυρε ανδ ρεδυχεδ αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ασ οακ σπεχιεσ διϖερσιτψ ινχρεασεσ (Βοχκ ανδ Βοχκ 1974, Κοενιγ ανδ Ηαψδοχκ 1999). Συχη φα− χιλιτατιον ισ νοτ πρεδιχτεδ βψ τηε ηψποτηεσισ οφ πρεδατορ σατιατιον, ασ δισχυσσεδ βελοω.

Σωιτχηινγ οφ Ρεσουρχεσ ιντο Αχορν Προδυχτιον Τωο σορτσ οφ εϖιδενχε ηαϖε βεεν υσεδ το τεστ φορ εϖιδενχε τηατ οακσ διϖερτ ρεσουρχεσ φροµ ελσεωηερε το προδυχε λαργε σεεδ χροπσ. Τηε φιρστ ισ α νεγα− τιϖε αυτοχορρελατιον βετωεεν σεεδ χροπσ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ. Συχη νεγατιϖε αυτοχορρελατιονσ ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ ωιτηιν ινδιϖιδυαλ τρεεσ ωιτη α 1− ψεαρ τιµε λαγ φορ τηε 1−ψεαρ σπεχιεσ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994) ανδ Θ. αλβα (Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ ατ λονγερ (2− ορ 3− ψεαρ) τιµε λαγσ φορ τηε 2−ψεαρ σπεχιεσ Θ. ρυβρα ανδ Θ. ϖελυτινα (Σορκ ετ αλ. 1993) ανδ Θ. κελλογγιι (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Υσινγ τηε χοµβινεδ οακ δατα σετ, Κοενιγ ανδ Κνοπσ (2000) δοχυµεντεδ α σιγνιφιχαντ νεγατιϖε τεµποραλ αυτοχορρελατιον ωιτη α 1−ψεαρ τιµε λαγ φορ 1−ψεαρ σπεχιεσ ανδ βοτη 2− ανδ 3−ψεαρ τιµε λαγσ φορ 2−ψεαρ σπεχιεσ. Τηερε ηαϖε υνφορτυνατελψ βεεν φεω διρεχτ τεστσ οφ τηε ποτεντιαλ τραδεοφφ βετωεεν ϖεγετατιϖε γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν οακσ. Χραωλεψ ανδ Λονγ (1995) ινδιχατε α φαιλυρε το φινδ συχη α τραδεοφφ ιν Θ. ροβυρ, ωηιλε Σορκ ανδ Βραµβλε (1993) φουνδ συγγεστιϖε εϖιδενχε ονλψ φορ α τραδεοφφ βασεδ ον φιϖε ψεαρσ οφ δατα ιν Θ. ϖελυτινα ανδ Θ. ρυβρα. Ουρ οων ωορκ ατ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον χυρρεντλψ ινϖολϖεσ χοµπαρινγ αχορν προδυχτιον βετωεεν 1980 ανδ 1994 ωιτη τρεε−ρινγ γροωτη φορ τηε δεχιδυουσ σπεχιεσ Θ. λοβατα, Θ. δουγλασιι, ανδ Θ. κελλογγιι. Χοµπαρισονσ οφ αννυαλ αχορν χουντσ ωιτη στανδαρδιζεδ τρεε−ρινγ ωιδτησ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ ψιελδσ νο σιγνιφιχαντ χορρελατιον βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον δυρινγ τηε χυρ− ρεντ ψεαρ φορ ανψ οφ τηε σπεχιεσ (σεε “ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ” αναλψσεσ ιν Ταβλε 9.4); ιν φαχτ, ιφ ανψτηινγ τηερε ισ α ποσιτιϖε χορρελατιον ιν Θ. κελλογγιι. Αµονγ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον, τηερε αρε σιγνιφιχαντ ιν− ϖερσε χορρελατιονσ φορ Θ. λοβατα ανδ Θ. δουγλασιι, βυτ ϖαλυεσ αρε στιλλ ϖερψ σµαλλ. Λαγγεδ εφφεχτσ αρε σιµιλαρλψ µιξεδ. Φορ Θ. λοβατα, φορ εξαµπλε, χοµ− παρισον οφ αχορν προδυχτιον ωιτη γροωτη τηε πριορ ψεαρ ψιελδσ α σιγνιφιχαντ

144

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 9.4 Αναλψσεσ οφ α τραδεοφφ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν τηρεε σπεχιεσ οφ δεχιδυουσ οακσ Νο τιµε λαγ Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ Γροωτη ιν ψεαρ ⋅ ϖσ. αχορνσ ιν ψεαρ ⋅ + 1 Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ Αχορνσ ιν ψεαρ ⋅ ϖσ. γροωτη ιν ψεαρ ⋅ + 1 Ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ Βετωεεν ινδιϖιδυαλσ

Θ. λοβατα

Θ. δουγλασιι

Θ. κελλογγιι

40 ϖσ. 39α –0.10∗β

19 ϖσ. 29 –0.11∗∗

14 ϖσ. 4∗∗ 0.13

42 ϖσ. 37∗ –0.09∗∗

28 ϖσ. 21 0.01

7 ϖσ. 10 –0.00

51 ϖσ. 28∗∗ 0.06

25 ϖσ. 24 0.08

4 ϖσ. 14 –0.19∗∗

Σουρχε: ∆ατα φροµ Ηαστινγσ Ρεσερϖατιον (Κνοπσ ανδ Κοενιγ, υνπυβλισηεδ δατα). α Τρεε−ρινγ ωιδτη ϖσ. αχορν προδυχτιον βψ τρεε ι. Νυµβερσ αρε τρεεσ εξηιβιτινγ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε χορρελατιονσ. Τεστσ αρε βψ Ωιλχοξον σιγν−ρανκσ τεστσ. β Παιρωισε χοµπαρισονσ οφ τρεε−ρινγ ωιδτη οφ τρεε ι ϖσ. αχορν προδυχτιον βψ αλλ οτηερ τρεεσ ιν σαµπλε εξχεπτ τρεε ι. Νυµβερσ αρε µεαν χορρελατιον χοεφφιχιεντσ. Τεστσ αρε βψ ρανδοµιζατιον. ∗ = Π < 0.05; ∗∗ = Π < 0.01.

ινϖερσε χορρελατιον βετωεεν ινδιϖιδυαλσ βυτ α ποσιτιϖε χορρελατιον ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ, ωηιλε αχορν προδυχτιον χοµπαρεδ το γροωτη τηε φολλοωινγ ψεαρ ισ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖε ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ. Θ. κελλογγιι δεµονστρατεσ νο σιγνιφιχαντ ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν προδυχτιον ανδ γροωτη τηε πριορ ψεαρ, βυτ α σιγνιφιχαντλψ νεγατιϖε χορρελατιον βετωεεν αχορνσ ανδ γροωτη τηε φολ− λοωινγ ψεαρ, ατ λεαστ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον. Τηεσε ρεσυλτσ συππορτ τηε ποσσιβιλιτψ οφ ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν οακσ, βυτ τηεψ αππαρεντλψ αχχοµπλιση τηισ µορε βψ διϖερτινγ ρεσουρχεσ φροµ ενεργψ ρεσερϖεσ τηαν τηρουγη διρεχτ τραδεοφφσ βετωεεν γροωτη ανδ ϖεγετατιον. Τηισ χοντραστσ ωιτη σεϖεραλ οτηερ µαϕορ γενερα οφ τεµπερατε τρεεσ φορ ωηιχη σωιτχη− ινγ οφ ρεσουρχεσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ηαϖε βεεν δοχυµεντεδ βοτη ωιτηιν ποπυλατιονσ (Εισ ετ αλ. 1965, Ταππεινερ 1969, Ωοοδωαρδ ετ αλ. 1994, Νορτον ανδ Κελλψ 1988) ανδ βετωεεν ποπυλατιονσ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 1998α).

∆ΙΣΧΥΣΣΙΟΝ Μαστινγ Βεηαϖιορ ιν Οακσ ςαριαβιλιτψ ιν αννυαλ αχορν προδυχτιον οφ οακσ ισ ηιγη (Ταβλε 9.1; Φιγυρε 9.1), γενεραλλψ µατχηινγ τηατ οφ οτηερ τεµπερατε−ζονε τρεεσ ινχλυδινγ

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

145

χονιφερσ ανδ α ρανγε οφ οτηερ σπεχιεσ συµµαριζεδ βψ Κελλψ (1994). Βασεδ ον τηε γενεραλ ιναβιλιτψ το ρεϕεχτ τηε ηψποτηεσισ τηατ τηε διστριβυτιον οφ αν− νυαλ αχορν χροπ σιζε ισ νορµαλλψ διστριβυτεδ (Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000), χοµ− βινεδ ωιτη α λαχκ οφ βιµοδαλιτψ ιν α γρεατερ νυµβερ οφ αννυαλ οακ δατα σετσ τηαν ωουλδ βε εξπεχτεδ βψ χηανχε, οακσ δο νοτ αππεαρ το βε “στριχτ µαστινγ” σπεχιεσ, δεφινεδ ασ σπεχιεσ τηατ προδυχε ωιδελψ ϖαρψινγ αννυαλ σεεδ χροπσ τηατ αρε βιµοδαλλψ διστριβυτεδ ωιτη νο οϖερλαπ βετωεεν τηε ταιλσ (Κελλψ 1994). Τηισ ισ χονσιστεντ ωιτη δατα φροµ µοστ οτηερ γενερα οφ τεµπερατε−ζονε φορ− εστ τρεεσ (Κελλψ 1994, Κοενιγ ανδ Κνοπσ 2000) ασ ωελλ ασ τηε ωιδε ϖαριετψ οφ ωοοδψ σπεχιεσ αναλψζεδ βψ Ηερρερα ετ αλ. (1998). Εϖιδενχε φορ “νορµαλ µαστινγ,” ωιτη σιγνιφιχαντ (βυτ νοτ χοµπλετε) βι− µοδαλιτψ ορ ρεσουρχε σωιτχηινγ, ισ βεττερ. Αννυαλ αχορν προδυχτιον ισ εϖι− δεντ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ φορ σοµε σπεχιεσ, ανδ, αλτηουγη διρεχτ τραδεοφφ βε− τωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ωιτηιν ινδιϖιδυαλ τρεεσ ηασ νοτ βεεν δεµον− στρατεδ, οακσ ιν γενεραλ εξηιβιτ νεγατιϖε αυτοχορρελατιονσ βετωεεν σεεδ χροπσ ιν συχχεσσιϖε ψεαρσ ορ λονγερ ιντερϖαλσ, συγγεστινγ τηατ ρεσουρχεσ αρε βεινγ διϖερτεδ φροµ ρεσερϖεσ το προδυχε λαργε αχορν χροπσ. Μορε ωορκ χλεαρλψ ισ δεσιραβλε ιν τηισ αρεα, το χλαριφψ τηε τραδεοφφσ, ιφ ανψ, τηατ αρε βεινγ µαδε ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ το προδυχε τηε ηιγηλψ ϖαρψινγ σεεδ χροπσ οβσερϖεδ ιν οακσ. Αµονγ ενϖιρονµενταλ φαχτορσ τηατ χορρελατε ωιτη ϖαριαβιλιτψ οφ αχορν προδυχτιον βψ µοστ, βυτ νοτ αλλ, ποπυλατιονσ οφ οακσ, τηε ονλψ ϖαριαβλε τηατ στανδσ ουτ ισ ωαρµ, δρψ ωεατηερ χονδιτιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ πε− ριοδ, ωηιχη ηασ βεεν φουνδ υσυαλλψ το προδυχε γοοδ αχορν χροπσ ιν σεϖεραλ σπεχιεσ, παρτιχυλαρλψ 1−ψεαρ σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ. Οτηερωισε, τηε ϖαριαβλεσ ινϖολϖεδ αππεαρ το διφφερ χονσιδεραβλψ αµονγ σπεχιεσ ανδ ποσ− σιβλψ εϖεν φροµ ποπυλατιον το ποπυλατιον, αλτηουγη ιν γενεραλ ιτ ισ λικελψ τηατ τηε σαµε ενϖιρονµενταλ φαχτορσ χορρελατινγ ωιτη αννυαλ αχορν προδυχ− τιον ωιτηιν α σιτε αρε υσεδ ασ χυεσ το σψνχηρονιζε αχορν προδυχτιον οϖερ ρελατιϖελψ λαργε γεογραπηιχ αρεασ. Τηε πρεχισε µεχηανισµσ βψ ωηιχη ωεατηερ ινφλυενχεσ τηε συβσεθυεντ αχορν χροπ αππεαρ το βε χοµπλεξ ανδ µαψ ινϖολϖε πολλεν λιµιτατιον (Ε. Κναππ, περσοναλ χοµµυνιχατιον), τηε ινιτιαλ σιζε οφ τηε φεµαλε φλοωερ χροπ, ορ συβσεθυεντ φλοωερ συρϖιϖαλ (Σορκ ετ αλ. 1993). Ιν γενεραλ, ποορ φεµαλε φλοωερ χροπσ λεαδ (υνσυρπρισινγλψ) το ποορ αχορν χροπσ, ωηιλε γοοδ χροπσ οφ φεµαλε φλοωερσ µαψ ορ µαψ νοτ ρεσυλτ ιν γοοδ αχορν χροπσ (Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Γψσελ 1958, Σορκ ανδ Βραµβλε 1993, Χεχιχη 1997). Υνφορτυνατελψ, τηερε αρε ρελατιϖελψ φεω στυδιεσ χαρεφυλλψ εξαµινινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν φλοωερινγ ανδ συβσεθυεντ αχορν προδυχτιον, νο δουβτ βεχαυσε οφ τηε διφφιχυλτψ οφ δεαλινγ ωιτη τηε σµαλλ, ινχονσπιχ−

146

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

υουσ φεµαλε φλοωερσ οφ οακσ. Τηισ ισ χλεαρλψ αν αρεα ωορτηψ οφ αδδι− τιοναλ ωορκ.

Φυνχτιοναλ Χονσεθυενχεσ οφ Μαστινγ ιν Οακσ Αννυαλ αχορν προδυχτιον ιν οακσ ισ αππαρεντλψ αν αδαπτιϖε ρεσπονσε το σοµε ενϖιρονµενταλ χηαλλενγε ρατηερ τηαν µερελψ τηε προδυχτ οφ ρε− σουρχε τραχκινγ. ∆ετερµινινγ τηε πρεχισε νατυρε οφ τηε ενϖιρονµενταλ χηαλλενγε τηατ µακεσ µαστινγ φυνχτιοναλλψ σιγνιφιχαντ ηασ προϖεδ χηαλ− λενγινγ. Φορ οακσ, τωο µαϕορ ηψποτηεσεσ ηαϖε προϖεδ τηε µοστ προµισ− ινγ, βοτη χορρεσπονδινγ το ονε ορ ανοτηερ εχονοµψ οφ σχαλε (Νορτον ανδ Κελλψ 1988), ωηερεβψ λαργερ ρεπροδυχτιϖε εφφορτσ αρε µορε εφφιχιεντ, τηερεβψ φαϖορινγ ιρρεγυλαρλψ λαργε σεεδ χροπσ ρατηερ τηαν µορε ρεγυλαρ σµαλλ χροπσ. Τηε “ωινδ πολλινατιον” ηψποτηεσισ φοχυσεσ ον τηε ποτεντιαλ αδϖαν− ταγεσ οφ χονχεντρατινγ φλοωερινγ ιν ψεαρσ οφ ηιγη ρεπροδυχτιϖε ουτπυτ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε εφφιχιενχψ οφ πολλινατιον (Σµιτη ετ αλ. 1990, Κελλψ 1994). Αλτηουγη τηισ ηψποτηεσισ ηασ προϖεδ το βε α στρονγ χανδιδατε ιν µανψ τεµπερατε γενερα, ιτ ισ λογιχαλλψ µορε λικελψ το βε ιµπορταντ ιν σπεχιεσ τηατ χοµµιτ χονσιδεραβλε ενεργψ το φεµαλε γροωτη πριορ το πολ− λινατιον, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε ενεργψ βενεφιτσ ποτεντιαλλψ ατταιναβλε βψ σψνχηρονιζεδ φλοωερ προδυχτιον. Τηισ ισ νοτ τηε χασε ιν οακσ, ωηιχη προδυχε σµαλλ, πρεσυµαβλψ χηεαπ φλοωερσ ανδ χοµµιτ σιγνιφιχαντ εν− εργψ το τηεµ ονλψ αφτερ πολλινατιον. ∆ιρεχτ τεστσ οφ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ ινϖολϖε δεµονστρατ− ινγ α ηιγηερ περχενταγε οφ φερτιλιζατιον ιν ηιγη−φλοωερινγ ψεαρσ. Υνφορ− τυνατελψ, φεω συχη τεστσ ηαϖε βεεν περφορµεδ ιν οακσ. Σορκ (1993) φουνδ τηατ φεµαλε φλοωερσ διδ νοτ χορρελατε ωιτη µαλε χατκιν βιοµασσ ανδ τηατ φερτιλιζατιον περχενταγε ωασ νοτ γρεατερ ιν ψεαρσ οφ ηιγη πιστιλλατε ορ πολλεν προδυχτιον; νειτηερ οφ τηεσε ρεσυλτσ συππορτσ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ. Παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ιν ουρ ποπυλατιον ιν Χαλιφορνια γενεραλλψ χονφορµ το πρεδιχτιονσ οφ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ, βυτ τηεσε λαττερ τεστσ αρε ινδιρεχτ ανδ αρε αλσο λαργελψ χονσιστεντ ωιτη αλτερνατιϖεσ (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Τηυσ, εφφιχιενχιεσ ρελατεδ το ωινδ πολλινατιον ρεµαιν α ϖιαβλε ρεασον φορ µαστινγ ιν οακσ, βυτ προβ− αβλψ νοτ το τηε εξτεντ τηατ τηεψ αρε ιν οτηερ ωινδ−πολλινατεδ ταξα, συχη ασ χονιφερσ, ιν ωηιχη α χονσιδεραβλε ινϖεστµεντ ιν φεµαλε ρεπροδυχτιϖε στρυχτυρεσ οχχυρσ πριορ το πολλινατιον. Τηε σεχονδ µαϕορ ηψποτηεσισ φορ µαστ φρυιτινγ ισ πρεδατορ σατιατιον, ωηιχη συγγεστσ τηατ ϖαριαβλε σεεδ προδυχτιον αχτσ το δεχρεασε ποπυλα−

Τηε Βεηαϖιοραλ Εχολογψ οφ Μαστινγ ιν Οακσ

147

τιονσ οφ πρεδατορσ ιν ποορ χροπ ψεαρσ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε προβαβιλιτψ τηατ σεεδσ προδυχεδ δυρινγ γοοδ ψεαρσ ωιλλ εσχαπε πρεδατιον. Ασ ποιντεδ ουτ βψ Κελλψ (1994), τηε ιµπορτανχε οφ πρεδατορ σατιατιον ισ λικελψ το βε δεπενδεντ ον τηε φυνχτιοναλ, ασ ωελλ ασ τηε νυµεριχαλ, ρεσπονσε οφ πρεδα− τορσ το λαργε σεεδ χροπσ. Αχορν πρεδατορσ ινχλυδε α ωιδε διϖερσιτψ οφ βοτη ϖερτεβρατε ανδ ινϖερτεβρατε σπεχιεσ, µακινγ τηε ιδεντιφιχατιον οφ κεψ πρεδατορσ διφφιχυλτ. Ατ λεαστ τηρεε αττεµπτσ το τεστ τηε ηψποτηεσισ φορ ινσεχτσ τηατ πρεψ ον οακσ ηαϖε γενερατεδ ατ λεαστ σοµε συππορτ φορ τηε πρεδιχτιον οφ ινχρεασεδ σεεδ συρϖιϖαλ φροµ ινσεχτ πρεδατορσ ιν µαστ ψεαρσ (Σορκ 1993, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Κοενιγ ανδ Κνοπσ υνπυβλισηεδ δατα). Παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ οακ σπεχιεσ ατ Ηαστινγσ αρε χονσιστεντ ωιτη σεϖεραλ πρεδιχτιονσ οφ πρεδατορ σατιατιον, βυτ ιν γενεραλ τηεψ φαιλ το ρεϕεχτ τηε αλτερνατιϖε ηψποτηεσισ οφ ωινδ πολλινατιον (Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994). Περηαπσ τηε µοστ δαµαγινγ φεατυρε οφ αχορν προδυχτιον ωιτη ρεσπεχτ το τηε πρεδατορ σατιατιον ηψποτηεσισ ισ τηε λαχκ οφ σψνχηρονιζατιον ιν µαστινγ βεηαϖιορ αµονγ σπεχιεσ ωιτηιν α χοµµυνιτψ, ιν παρτιχυλαρ βετωεεν σπεχιεσ ρεθυιρινγ διφφερεντ νυµβερσ οφ ψεαρσ το µατυρε αχορνσ (Ταβλε 9.2). Τηισ ρεσυλτσ ιν α ρελατιϖελψ ηιγη προπορτιον οφ σιτεσ χονταινινγ σπεχιεσ τηατ αρε εφφεχτιϖελψ υνχορρελατεδ, ορ εϖεν ποσσιβλψ νεγατιϖελψ χορρελατεδ, ιν τηειρ αχορν προδυχτιον παττερνσ. Συχη ασψνχηρονψ νοτ ονλψ σερϖεσ το ρεδυχε τηε προβαβιλιτψ οφ τοταλ χροπ φαιλυρε ιν α σιτε βυτ ιν σοµε χασεσ µαψ βε κεψ το µαινταινινγ ϖιαβλε ποπυλατιονσ οφ αχορν πρεδατορσ (Βοχκ ανδ Βοχκ 1974, Κοενιγ ανδ Ηαψδοχκ 1999).

ΣΥΜΜΑΡΨ Τηε εϖολυτιον οφ σψνχηρονουσ ρεπροδυχτιον ηασ ιµπορταντ εχολογιχαλ χονσεθυενχεσ ανδ τηυσ ισ αν ιµπορταντ προβλεµ ιν βεηαϖιοραλ εχολογψ. Αλτηουγη τηερε αρε µονοχαρπιχ σπεχιεσ συχη ασ βαµβοο φορ ωηιχη µαστινγ ισ υναµβιγυουσ, ϖαριαβλε σεεδ προδυχτιον βψ µοστ πολψχαρπιχ σπεχιεσ, ινχλυδινγ οακσ, χαννοτ υσυαλλψ βε οβϕεχτιϖελψ διϖιδεδ ιντο µαστ ανδ νονµαστ ψεαρσ, ανδ τηυσ ιτ ισ νεχεσσαρψ το χαρεφυλλψ θυαντιφψ ανδ δεφινε τηε δεγρεε το ωηιχη ρεπροδυχτιον ισ σψνχηρονουσ βοτη ωιτηιν ανδ βετωεεν ποπυλατιονσ. Αµονγ µοστ σπεχιεσ οφ οακσ τηατ ηαϖε βεεν στυδ− ιεδ, ρεπροδυχτιον ισ µορε ορ λεσσ σψνχηρονουσ, βυτ µεαν αχορν προδυχ− τιον ισ λογ−νορµαλλψ, νοτ βιµοδαλλψ, διστριβυτεδ. Ιν µοστ χασεσ, αχορν προδυχτιον χαν βε χορρελατεδ ωιτη σοµε ενϖιρονµενταλ φαχτορ, οφτεν χονδι− τιονσ δυρινγ τηε σπρινγ φλοωερινγ περιοδ, συγγεστινγ τηατ πολλεν λιµι−

148

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τατιον ορ σοµε οτηερ φαχτορ ινϖολϖεδ ωιτη φερτιλιζατιον µαψ βε ιµπορταντ ιν δετερµινινγ αχορν χροπσ ατ α προξιµατε λεϖελ. Χορρελατιονσ ωιτη ενϖι− ρονµενταλ χονδιτιονσ αλσο αρε αππαρεντλψ τηε προξιµατε χαυσε οφ ρελα− τιϖελψ λαργε−σχαλε σψνχηρονψ ιν αχορν προδυχτιον ωιτηιν σπεχιεσ οϖερ διστανχεσ οφ ηυνδρεδσ οφ κιλοµετερσ. Φεω δατα αρε αϖαιλαβλε το δοχυµεντ τραδεοφφσ βετωεεν γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον ιν οακσ, βυτ τηερε ισ γοοδ εϖιδενχε φορ τεµποραλ αυτοχορρελατιονσ ιν αχορν χροπσ ωιτηιν ινδιϖιδυαλσ, ινδιχατινγ τηατ σωιτχη− ινγ οφ ρεσουρχεσ οχχυρσ. Τηισ ιν τυρν ινδιχατεσ τηατ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον αρε νοτ σιµπλψ τηε ρεσυλτ οφ τραχκινγ οφ ωεατηερ εϖεντσ βυτ ρατηερ τηατ µαστινγ ισ αν εϖολϖεδ στρατεγψ. Ηοωεϖερ, µαστινγ παττερνσ αρε χοµπλεξ, παρτιχυλαρλψ ατ τηε χοµµυνιτψ λεϖελ, ανδ δο νοτ στριχτλψ χονφορµ το πρεδιχτιονσ οφ ειτηερ τηε ωινδ πολλινατιον ηψποτηεσισ ορ τηε πρεδατορ σατιατιον ηψποτηεσισ. Σινχε µανψ ϖερτεβρατε πρεδατορσ οφ αχορνσ αρε σιµυλτανεουσλψ µαϕορ δισπερσαλ αγεντσ οφ αχορνσ, τηισ µαψ ρεφλεχτ αν αττεµπτ το βαλανχε τηε χονφλιχτινγ σελεχτιϖε βενεφιτσ οφ σεεδ δισπερσαλ ωιτη πρεδατορ σατιατιον.

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Ωε τηανκ ουρ χολλεαγυεσ Βιλλ Χαρµεν, Ρον Μυµµε, ανδ Μαρκ Στανβαχκ φορ ηελπινγ ωιτη τηε αχορν συρϖεψσ οϖερ τηε ψεαρσ ανδ Βιλλ Ηεαλψ φορ χοµµεντσ ον τηε µανυσχριπτ. Φινανχιαλ συππορτ φορ ουρ ωορκ ηασ χοµε φροµ τηε Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδσ Ρανγε Μαναγεµεντ Προγραµ οφ τηε Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια, Βαρρψ Γαρρισον ανδ τηε Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φιση ανδ Γαµε, ανδ τηε Νατιοναλ Σχιενχε Φουνδατιον.

Χηαπτερ 10

∆ψναµιχσ οφ Αχορν Προδυχτιον βψ Φιϖε Σπεχιεσ οφ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ ΧΑΤΗΡΨΝ Η. ΓΡΕΕΝΒΕΡΓ ΑΝ∆ ΒΕΡΝΑΡ∆ Ρ. ΠΑΡΡΕΣΟΛ

Τηε µαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ οφ φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπ σιζε υνδερ− σχορε τηε νεεδ το βεττερ υνδερστανδ τηειρ παττερνσ, χαυσαλ φαχτορσ, ανδ πρεδιχταβιλιτψ (βοτη ωιτηιν α ψεαρ ανδ λονγ τερµ). Αχορν ψιελδ ηασ α δεµονστραβλε ινφλυενχε ον τηε ποπυλατιον δψναµιχσ οφ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, βοτη γαµε (Ειλερ ετ αλ. 1989, Ωεντωορτη ετ αλ. 1992) ανδ νον− γαµε (Ηαννον ετ αλ. 1987, Κοενιγ ανδ Μυµµε 1987, Σµιτη ανδ Σχαρλεττ 1987, Ελκιντον ετ αλ. 1996, Ωολφφ 1996, ΜχΣηεα 2000). Ωολφφ (1996) συγγεστσ τηατ αχορνσ φυνχτιον ασ α “κεψστονε” ρεσουρχε ιν φορεστ χοµ− µυνιτψ δψναµιχσ, βψ ινφλυενχινγ σµαλλ µαµµαλ πρεψ ποπυλατιονσ. Ιν− δεεδ, αχορν χροπ σιζε ηασ α φαρ−ρεαχηινγ ινφλυενχε ον εχοσψστεµσ. Ωηιτε− φοοτεδ µουσε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) ποπυλατιονσ, ωηιχη αρε διρεχτλψ ινφλυενχεδ βψ αχορν χροπ σιζε, αφφεχτ γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ) ποπυλατιονσ (Ελκιντον ετ αλ. 1996) ανδ εϖεν τηε πρεϖαλενχε οφ Λψµε δισεασε (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Αλσο, οακ ρεγενερατιον ηασ βεεν σηοων το ινχρεασε φολλοωινγ λαργε αχορν χροπσ (Μαρθυισ ετ αλ. 1976), αλτηουγη α ηοστ οφ οτηερ φαχτορσ ινφλυενχε σεεδλινγ εσταβλισηµεντ ανδ συχχεσσ (Λοφτισ ανδ ΜχΓεε 1993). Τηε αβιλιτψ το πρεδιχτ τηε σιζε οφ φυτυρε αχορν χροπσ (Σορκ ετ αλ. 1993, Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. 1994) ανδ το εστιµατε χυρρεντ− ψεαρ προδυχτιον (ε.γ., Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1994, Ωηιτεηεαδ 1969, 1980, Γραϖεσ 1980, Σηαρπ 1958, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984) ηασ ρεχειϖεδ χονσιδεραβλε αττεντιον βψ φορεστ µαναγερσ ανδ ρεσεαρχηερσ βεχαυσε οφ ιτσ ιµπορτανχε το ωιλδλιφε ανδ φορεστ ρεγενερατιον. Τηισ χηαπτερ εξαµινεσ τεµποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον ωιτηιν ανδ αµονγ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Τηε δατα εν− 149

150

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χοµπασσ τηε φιρστ φιϖε ψεαρσ (1993–1997) οφ αν ονγοινγ, λονγ−τερµ στυδψ. ςαριαβιλιτψ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ανδ χηαρ− αχτεριστιχσ οφ φρυιτ προδυχτιον τηατ χοντριβυτε το συχη ϖαριατιον ωιλλ βε αδδρεσσεδ. Τηε χορρελατιον βετωεεν βοτη τηε νυµβερ οφ αχορνσ ον φρυιτ− ινγ τρεεσ ανδ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωιτη αννυαλ χροπ σιζε ισ εϖαλυατεδ, ανδ α σιµπλε µετηοδ φορ εστιµατινγ αχορν χροπ ψιελδ ισ προποσεδ (νυµβερ οφ αχορνσ περ σθυαρε µετερ οφ βασαλ αρεα [ΒΑ]). Υσινγ ϖισυαλ συρϖεψ ινφορµατιον ανδ α ΒΑ ινϖεντορψ φορ εαχη οακ σπε− χιεσ, λανδ µαναγερσ χαν αππλψ χροπ σιζε εστιµατεσ (αχορνσ/µ2 ΒΑ) το αρεασ ωιτηιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ το χαλχυλατε τηε αχορν χροπ βψ σπεχιεσ ωιτηιν ψεαρσ. Φιναλλψ, αν αχορν ψιελδ ταβλε βασεδ ον φιϖε−ψεαρ αϖεραγε αχορν προδυχτιον ισ προϖιδεδ. Τηεσε ταβλεσ χαν βε υσεδ ωιτη ΒΑ ινϖεντοριεσ το χαλχυλατε µεαν αννυαλ αχορν προδυχτιον βψ σπεχιεσ ον αν αρεα βασισ.

ΑΧΟΡΝ ΣΑΜΠΛΙΝΓ Αχορν προδυχτιον βψ 765 ινδιϖιδυαλσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ ωασ σαµπλεδ τηρουγηουτ τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ φροµ 1993 το 1997 (σεε Γρεενβεργ 2000, φορ δεταιλσ). Στυδψ σπεχιεσ ινχλυδεδ νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) (Ν = 148), σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα) (Ν = 142), ανδ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα) (Ν = 91) ιν τηε ρεδ οακ συβγενυσ, ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) (Ν = 201) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα) (Ν = 183) ιν τηε ωηιτε οακ συβγενυσ. Στυδψ τρεεσ ωερε σχαττερεδ ιν σµαλλ γρουπσ τηρουγηουτ νατιοναλ φορεστσ (ΝΦσ) ιν τηρεε στατεσ: τηε Χηεροκεε ΝΦ ιν Τεννεσσεε, τηε Πισγαη ΝΦ ιν Νορτη Χαρολινα, ανδ τηε Χηαταηοοχηεε ΝΦ ιν νορτη Γεοργια. Στυδψ σιτεσ ωερε διστριβυτεδ γενεραλλψ φροµ νορτηεαστ το σουτηωεστ φολλοωινγ τηε οριεντατιον οφ τηε µουνταινσ ανδ σεπαρατεδ βψ < 220 κµ. Σαµπλε τρεεσ ωερε λοχατεδ ατ ελεϖατιονσ ρανγινγ φροµ 850 το 1,180 µ αβοϖε σεα λεϖελ ανδ οϖερ α ωιδε ρανγε οφ τοπογραπηιχ φεατυρεσ (ε.γ., ασπεχτ, σλοπε ποσι− τιον, ανδ περχεντ σλοπε). Τρεεσ ωερε σελεχτεδ το ρεπρεσεντ α ωιδε ρανγε οφ σιζε (9–133 χµ δβη [διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ]) ανδ αγε χλασσεσ. Μοστ τρεεσ ωερε µατυρε ανδ ιν δοµιναντ ορ χοδοµιναντ χροων ποσιτιονσ (α φεω ωερε ιντερµεδιατε). Ονε στανδ οφ σχαρλετ οακ (Ν = 20) ανδ ωηιτε οακ (Ν = 18) ιν τηε Πισγαη ΝΦ ωασ εσταβλισηεδ φολλοωινγ α χλεαρχυτ ρεγενερατιον ηαρϖεστ ιν 1967 (ωηεν αλλ τρεεσ ταλλερ τηαν 1.4 µ ωερε φελλεδ) ανδ ωασ 26 ψεαρσ ολδ ατ τηε σταρτ οφ τηε στυδψ.

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

151

Αχορνσ ωερε χολλεχτεδ ιν χιρχυλαρ, 0.5−µ−διαµετερ τραπσ πλαχεδ βε− νεατη τηε τρεεσ το οβταιν α ρεπρεσεντατιϖε σαµπλε οφ τηε χροων. Τηε νυµ− βερ οφ τραπσ περ τρεε ωασ αππροξιµατελψ προπορτιοναλ το τηε ΒΑ (2–14 περ τρεε; αϖεραγε 4.1 ± 2.2 στανδαρδ δεϖιατιον/τρεε). Χροπ−σιζε εστιµατεσ προβαβλψ ωερε χονσερϖατιϖε, βεχαυσε τραπ ταλλιεσ διδ νοτ αχχουντ φορ αχορνσ ρεµοϖεδ βψ σθυιρρελσ ορ οτηερ αρβορεαλ χονσυµερσ. Χροων αρεασ ωερε µεασυρεδ ωιτη ειγητ εθυαλλψ σπαχεδ ραδιι φροµ τρεε βασε το τηε χανοπψ δριπ λινε, ανδ αρεα ωασ χοµπυτεδ ασ αν οχταγον. Τραπσ ωερε χηεχκεδ ατ αππροξιµατελψ τωο−ωεεκ ιντερϖαλσ φροµ µιδ−Αυγυστ τηρουγη τηε χοµπλετιον οφ αχορν δροπ.

ΣΤΑΤΙΣΤΙΧΑΛ ΑΝΑΛΨΣΙΣ Αχορν προδυχτιον ωασ χαλχυλατεδ φορ εαχη τρεε βψ µυλτιπλψινγ τηε νυµ− βερ οφ µατυρε αχορνσ χολλεχτεδ περ µ2 τραπ αρεα βψ τηε χροων αρεα. Αλλ ωελλ−δεϖελοπεδ αχορνσ ωερε ινχλυδεδ ιν τηε αναλψσεσ ρεγαρδλεσσ οφ τηειρ χονδιτιον (σουνδ, ανιµαλ− ορ ινσεχτ−δαµαγεδ). Το στανδαρδιζε χοµπαρι− σονσ αµονγ διφφερεντ−σιζεδ τρεεσ ανδ σιµπλιφψ φορ υσε βψ φορεστ µαναγ− ερσ, τηε νυµβερ οφ αχορνσ περ τρεε ωερε χονϖερτεδ το τηε νυµβερ περ µ2 βασαλ αρεα βψ διϖιδινγ τηε τοταλ αχορν προδυχτιον βψ τηε ΒΑ οφ εαχη τρεε. Βεχαυσε οφ τηε χορρελατιον βετωεεν ΒΑ ανδ χροων αρεα, τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ ισ χορρελατεδ ωιτη τηε νυµβερ/µ2 χροων. Ηοωεϖερ, ΒΑ ισ µορε εασιλψ µεασυρεδ τηαν χροων αρεα. Τηισ µεασυρε οφ αχορν προδυχ− τιον χαν βε ταιλορεδ το στανδσ (ανψ σιζε αρεα) οφ ϖαρψινγ οακ χοµποσιτιον ανδ ΒΑ σιµπλψ βψ µυλτιπλψινγ τηε ΒΑ πρεσεντ βψ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/ µ2 ΒΑ φορ εαχη σπεχιεσ ανδ συµµινγ. Τηε αννυαλ χροπ σιζε φορ εαχη σπεχιεσ ωασ ρανκεδ ασ “ποορ,” “µοδ− ερατε” ορ “γοοδ” βψ χοµπαρινγ τηε µεαν νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ φορ τηατ ψεαρ το ιτσ φιϖε−ψεαρ µεαν (1993–1997). Γοοδ χροπ ψεαρσ ωερε δε− φινεδ ασ ≥ τηε φιϖε−ψεαρ µεαν, µοδερατε ασ ≥ 60% οφ βυτ < 100% οφ τηε µεαν, ανδ ποορ ασ < 60% οφ τηε φιϖε−ψεαρ σπεχιεσ µεαν (αδαπτεδ φροµ Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ινδιϖιδυαλ τρεεσ οφ εαχη σπεχιεσ ωερε αλσο ρανκεδ ασ ποορ, µοδερατε, ορ γοοδ προδυχερσ, βψ τηε σαµε χριτερια. Υσινγ αναλψσισ οφ ϖαριανχε (ΑΝΟςΑ), τηε µεαν νυµβερ οφ αχορνσ/ µ2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ (εξχλυδινγ νονφρυιτινγ ινδιϖιδυαλσ) ωασ χοµ− παρεδ αµονγ ψεαρσ φορ εαχη σπεχιεσ, ανδ παιρωισε χοντραστσ ωερε περ− φορµεδ υσινγ λεαστ σθυαρεσ µεανσ τεστσ (ΣΑΣ Ινστιτυτε 1989). Τηε νυµ− βερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ ωασ νατυραλ−λογ τρανσφορµεδ φορ ΑΝΟςΑ το ρεδυχε τηε

152

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χορρελατιον βετωεεν τηε µεαν ανδ ϖαριανχε (Σοκαλ ανδ Ροηλφ 1981). Στατιστιχαλ σιγνιφιχανχε ισ ρεπορτεδ ατ τηε Π < 0.05 λεϖελ υνλεσσ οτηερωισε στατεδ. Ρεδυχεδ µαϕορ αξισ (ΡΜΑ) ρεγρεσσιον ωασ υσεδ το πρεδιχτ ωιτηιν− ψεαρ χροπ σιζε υσινγ τηε προπορτιον οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ ιν τηε ποπυλα− τιον ασ τηε ινδεπενδεντ ϖαριαβλε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηε ΡΜΑ τεχηνιθυε ρατηερ τηαν ορδιναρψ λεαστ σθυαρεσ ρεγρεσσιον ωασ σε− λεχτεδ βεχαυσε ιν τηισ χασε τηε ινδεπενδεντ ϖαριαβλε (ξ), τηε προπορτιον οφ αχορν βεαρινγ τρεεσ, ισ α σαµπλε−βασεδ εστιµατε συβϕεχτ το ερρορ. Ιν χασεσ ωηερε βοτη τηε ξ ανδ ψ ϖαριαβλεσ αρε συβϕεχτ το ερρορ, τηε ΡΜΑ τεχηνιθυε οφ φιττινγ λινεσ ισ ρεχοµµενδεδ (Ριχκερ 1973, 1984, Ραψνερ 1985, Λεδυχ 1987).

ΑΡΕ ΣΟΜΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ΒΕΤΤΕΡ ΠΡΟ∆ΥΧΕΡΣ ΤΗΑΝ ΟΤΗΕΡΣ? Αχορν προδυχτιον (νυµβερ ανδ µασσ) ισ αν ιµπορταντ δετερµιναντ οφ ηαβιτατ θυαλιτψ φορ µανψ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε ανδ ισ α φοχυσ φορ µανψ ωιλδλιφε µαναγερσ. Ηενχε, υνδερστανδινγ τηε φρεθυενχψ, τιµινγ, ανδ ρελατιϖε χοντριβυτιον οφ αχορν προδυχτιον βψ εαχη οακ σπεχιεσ χοµποσ− ινγ α φορεστ χουλδ ασσιστ µαναγερσ ιν πλαννινγ φορ ωιλδλιφε φοοδ συπ− πλιεσ. Αχορν προδυχτιον διφφερεδ σιγνιφιχαντλψ αµονγ τηε φιϖε σπεχιεσ στυδιεδ (σεε Ταβλε 10.1). Ον αϖεραγε (±ΣΕ), ωηιτε οακ προδυχεδ τηε µοστ αχορνσ περ µ2 ΒΑ (4,216 ± 3,118) ανδ χηεστνυτ οακ τηε φεωεστ (1,274 ± 841). Βοτη νορτηερν ρεδ ανδ ωηιτε οακ προδυχεδ σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ τηαν χηεστνυτ, βλαχκ, ορ σχαρλετ οακ. Τηε διστινχτιον βετωεεν αχορν θυαντιτιεσ ϖερσυσ µασσ (γρεεν ωειγητ ανδ δρψ, εδιβλε βιοµασσ) ισ ιµπορταντ φορ λανδ µαναγερσ ωηο ωιση το µαινταιν α σπεχιφιεδ µαστ χαπαβιλιτψ ιν φορεστ στανδσ (Γρεενβεργ 2000). ∆αµαγε το αχορνσ βψ ινσεχτ λαρϖαε ωασ νοτ εξαµινεδ ηερε, βυτ ιτ χαν βε ϖερψ ηιγη; Βεχκ (1977) εστιµατεδ τηατ αν αϖεραγε οφ 35% οφ αχορνσ, ιν α ρανγε οφ 29–67% δεπενδινγ ον σπεχιεσ ανδ ψεαρ, ωερε ινφεστεδ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Ιφ ινσεχτ δαµαγε µακεσ αχορνσ νονϖιαβλε ορ ινεδιβλε, τηειρ ρελατιϖε χοντριβυτιον το τηε τοταλ χροπ µαψ διφφερ. ∆εσπιτε τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ φορ ωιλδλιφε, λοχαλ ανδ ρεγιοναλ ψιελδ ταβλεσ φορ αχορνσ αρε υναϖαιλαβλε. Ταβλε 10.2 συµµαριζεσ αχορν προδυχτιον εστιµατεσ βψ τηισ ανδ οτηερ στυδιεσ (αλτηουγη τηε λιστ ισ νοτ εξηαυστιϖε) φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ. Χοµπαρισον οφ αχορν προδυχτιον αµονγ στυδιεσ (Ταβλε 10.2) ισ χονφουνδεδ βψ α νυµβερ οφ φαχτορσ. Μοστ πυβ−

Ταβλε 10.1 Αϖεραγε αχορν προδυχτιον, γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ χονϖερσιον φαχτορσ φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλα− χηιαν οακσ, 1993–1997

Σπεχιεσ

Ν

Αχορνσ (±ΣΕ) περ µ2 ΒΑ

Βλαχκ οακ

88

2,045 ± 966α α,β

Γρεεν ωειγητ (±ΣΕ) (κγ/µ2 ΒΑ)

Γρεεν ωειγητ χονϖερσιον (κγ/µ2 ΒΑ)

∆ρψ βιοµασσ ∆ρψ βιοµασσ (κγ/µ2 ΒΑ)

5.36 ± 2.53α

0.00262

2.43 ± 1.15α,β

0.00119

0.00680

6.38 ± 2.79χ

0.00254

β

Νορτηερν ρεδ οακ

111

2,511 ± 1,097

17.07 ± 7.46

Σχαρλετ οακ

124

2,807 ± 1,401α,β

8.48 ± 4.23χ

χ

χονϖερσιον (κγ/µ2 ΒΑ)

0.00302

3.59 ± 1.79α

0.00128

α

Χηεστνυτ οακ

161

1,274 ± 841

10.26 ± 6.77

0.00805

3.22 ± 2.13β

0.00253

Ωηιτε οακ

155

4,216 ± 3,118β

13.32 ± 9.85δ

0.00316

5.31 ± 3.93δ

0.00126

Νοτεσ: Γρεεν ωειγητ ανδ δρψ βιοµασσ χονϖερσιον φαχτορσ αρε βασεδ ον α συβσαµπλε οφ σουνδ αχορνσ δραων φροµ αλλ φιϖε ψεαρσ (1993–1997). Συπερσχριπτ λεττερσ φολλοωινγ αχορν νυµβερσ ορ ωειγητσ δενοτε µεανσ ωιτηιν τηε χολυµν τηατ αρε σιγνιφιχαντλψ διφφερεντ βασεδ ον ΑΝΟςΑ.

153

154

Ταβλε 10.2 Χοµπαρισον οφ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον εστιµατεσ φορ φιϖε εαστερν οακ σπεχιεσ. Σπεχιεσ

Αυτηορ

Νυµβερ Αχορνσ

Υνιτ

Ν (σαµπλε σιζε)

∆υρατιον οφ στυδψ

Λοχατιον

Βλαχκ οακ

Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984 ∆οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977)β Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) Σορκ ετ αλ. 1993

4,218 900 1,500 115 6,327 2,045 1,050

µ2 ΒΑ τρεε τρεε τρεε µ2 ΒΑ µ2 ΒΑ τρεε

βψ πλοτ ? 5 37 βψ πλοτ 88 13

1962–1973 1947–1952 1948–1952 1973–1976 1936–1942 1993–1997 1981–1988

Ασηεϖιλλε, ΝΧ ∆εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Βυτλερ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Μισσουρι Οζαρκσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Στ. Λουισ Χο., ΜΟ

Βεχκ 1977 Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984 ∆οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977)β Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) Ηεαλψ ετ αλ. 1999 Σορκ ετ αλ. 1993

16,409 50 4,745 2,511 16 444

µ2 ΒΑ τρεε µ2 ΒΑ µ2 ΒΑ 2 µ χροων τρεε

βψ πλοτ 15 βψ πλοτ 111 120 12

1962–1973 1973–1976 1936–1942 1993–1997 1986–1996 1981–1988

Ασηεϖιλλε, ΝΧ Μισσουρι Οζαρκσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Χεντραλ Μασσαχηυσεττσ Στ. Λουισ Χο., ΜΟ

Βεχκ 1977 Βυρνσ ετ αλ. 1954α

Νορτηερν ρεδ οακ

Σχαρλετ οακ

Χηριτισεν ανδ Κεαρβψ 1984 ∆οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977)β Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ)

7,586 500 2,400 38 11,126 2,807

µ2 ΒΑ τρεε τρεε τρεε µ2 ΒΑ µ2 ΒΑ

βψ πλοτ ? 5 16 βψ πλοτ 124

1962–1973 1947–1951 1948–1952 1973–1976 1936–1942 1993–1997

Ασηεϖιλλε, ΝΧ ∆εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Βυτλερ Χο, Μισσουρι Οζαρκσ Μισσουρι Οζαρκσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ

Βεχκ 1977 ∆οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977)β Γοοδρυµ ετ αλ. 1971 Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ)

2,582 2,582 259 1,274

µ2 ΒΑ µ2 ΒΑ τρεε µ2 ΒΑ

βψ πλοτ βψ πλοτ ? 161

1962–1973 1936–1942 1950–1954 1993–1997

Ασηεϖιλλε, ΝΧ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Κισατχηιε Νατ’λ Φορεστ, ΛΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ

10,717 1,100 700 112 5,552 725 4,216 664

µ2 ΒΑ τρεε τρεε τρεε µ2 ΒΑ τρεε µ2 ΒΑ τρεε

βψ πλοτ ? 5 35 βψ πλοτ 10? 155 15

1962–1973 1947–1952 1948–1952 1973–1976 1936–1942 1950–1955 1993–1997 1981–1988

Ασηεϖιλλε, ΝΧ ∆εντ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Βυτλερ Χο., Μισσουρι Οζαρκσ Μισσουρι Οζαρκσ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Κισατχηιε Νατ’λ Φορεστ, ΛΑ Σουτηερν Αππαλαχηιανσ Στ. Λουισ Χο., ΜΟ

Βεχκ 1977 Βυρνσ ετ αλ. 1954α

Χηεστνυτ οακ

Ωηιτε οακ Βεχκ 1977 Βυρνσ ετ αλ. 1954α Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984 ∆οωνσ 1944 (φροµ Βεχκ 1977)β Γοοδρυµ ετ αλ. 1971 Γρεενβεργ (τηισ χηαπτερ) Σορκ ετ αλ. 1993

Νοτε: Ρεπορτεδ εστιµατεσ ωερε χονϖερτεδ το νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ ιφ ποσσιβλε, ανδ ρεπορτεδ ασ ιν τηε οριγιναλ στυδψ ιφ νοτ. α Σαµε στυδψ υσεδ φορ Χηριστισεν ανδ Κορσχηγεν 1955. β Πρεδιχτεδ εστιµατεσ βασεδ ον Βεχκ’σ δατα ανδ αππλψινγ δατα ον προδυχτιον βψ διαµετερ χλασσ φροµ ∆οωνσ (σεε Βεχκ 1977, ∆οωνσ 1944).

155

156

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

λισηεδ στυδιεσ αρε ρελατιϖελψ σηορτ ιν δυρατιον (12 ψεαρσ ισ τηε µαξι− µυµ αµονγ τηοσε ρεϖιεωεδ). Αϖεραγε προδυχτιον εστιµατεσ διφφερ δρα− µατιχαλλψ δεπενδινγ υπον ωηιχη σετ οφ ψεαρσ ωασ σαµπλεδ, ασ ωελλ. Φορ εξαµπλε, Ηεαλψ ετ αλ. (1999) νοτε τηατ τηειρ περχεπτιον οφ α “γοοδ” νορτηερν ρεδ οακ αχορν χροπ χηανγεδ δυρινγ τηε σιξτη ανδ ειγητη ψεαρσ οφ τηειρ στυδψ; ωηιτε οακ προδυχεδ α γοοδ χροπ ονλψ ιν τηε σιξτη ψεαρ οφ ανοτηερ στυδψ (Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967). ∆ιφφερενχεσ ιν γεογραπηιχ λοχατιον, σαµπλινγ στρατεγιεσ (ινδιϖιδυαλ τρεε ϖερσυσ αρεα−βασεδ πλοτσ), σαµπλε σιζεσ (οφτεν ϖερψ σµαλλ, νοτ ρεπορτεδ, ορ ρεπορτεδ ασ χοµβινεδ Ν φορ αλλ σπεχιεσ στυδιεδ), ανδ τηε υνιτσ ιν ωηιχη αϖεραγεσ αρε ρεπορτεδ (νυµβερ περ υνιτ χροων αρεα; περ υνιτ ΒΑ βψ πλοτ; περ τρεε; περ ηα) φυρτηερ χονφουνδ χοµπαρισονσ αµονγ στυδιεσ. Αλτηουγη µανψ σουρχεσ ρεπορτ προδυχτιϖιτψ βψ διαµετερ χλασσ, φεω νοτε τηε σαµπλε σιζε ωιτηιν διαµετερ χλασσεσ. Τηεσε δισχρεπανχιεσ ηιγηλιγητ τηε νεεδ φορ λονγ−τερµ στυδιεσ ανδ φορ στανδαρδιζατιον ιν µεασυρεµεντ ανδ ρεπορτινγ µετη− οδσ. ∆εσπιτε διφφερενχεσ αµονγ εστιµατεσ χαυσεδ βψ τηεσε χονφουνδινγ φαχτορσ, ανδ δεσπιτε ποτεντιαλλψ ρεαλ ρεγιοναλ ϖαριατιον ιν ρελατιϖε προ− δυχτιϖιτψ ωιτηιν α σπεχιεσ, ιτ ισ χλεαρ τηατ αλλ σπεχιεσ αρε χαπαβλε οφ προδυχινγ α χροπ τηατ ρανγεσ φροµ αλµοστ νονε το µανψ τηουσανδσ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ. Εστιµατεσ οφ αϖεραγε αννυαλ αχορν προδυχτιον περ υνιτ αρεα αλσο ϖαρψ ωιδελψ αµονγ στυδιεσ (Ταβλε 10.2). Φορ εξαµπλε, ιν α ηψποτηετιχαλ 1−ηα στανδ χοµποσεδ οφ 0.8 µ2 βλαχκ οακ, 1.7 µ2 νορτη− ερν ρεδ οακ, 0.5 µ2 σχαρλετ οακ, 1.0 µ2 χηεστνυτ οακ, ανδ 1.3 µ2 ωηιτε οακ, εστιµατεσ οφ αϖεραγε αννυαλ νυµβερ οφ αχορνσ προδυχεδ ρανγε φροµ 51,576 αχορνσ/ηα (Βεχκ 1977) το 29,906 αχορνσ/ηα (Βεχκ 1977, υσινγ δατα φροµ ∆οωνσ 1944) το 14,064 αχορνσ/ηα (τηισ στυδψ). Συχη λαργε διφφερενχεσ σερϖε ασ α ωαρνινγ ωηεν χοµπαρινγ σπεχιεσ; ϖαρι− αβιλιτψ αµονγ ψεαρσ ανδ λοχατιονσ χουλδ βε µισλεαδινγ ωηεν χοµπυτ− ινγ αϖεραγε αχορν προδυχτιον.

ΤΕΜΠΟΡΑΛ ΠΑΤΤΕΡΝΣ ΙΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ∆ΥΧΤΙΟΝ Μανψ στυδιεσ ρεπορτ τηατ, ιν µοστ ψεαρσ, αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ χοµπενσατεσ φορ τηε εφφεχτ οφ χροπ φαιλυρε βψ οτηερσ (∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Χηριστισεν ανδ Κορσχηγεν 1955, Γψσελ 1956, Βεχκ ανδ Ολσον 1968, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Βεχκ 1977, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Βεχκ 1993, Σορκ ετ αλ. 1993, Κοενιγ, Μυµµε, ετ

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

157

αλ. 1994). Ηενχε, ιτ ισ ιµπορταντ το ρεµεµβερ τηατ, αλτηουγη σοµε σπε− χιεσ µαψ ουτπερφορµ οτηερσ ον αν αϖεραγε βασισ, αϖεραγεσ δο νοτ ινσυρε α χονσιστεντ συππλψ οφ αχορνσ. ∆ιφφερενχεσ βετωεεν τηε φλοραλ βιολογψ οφ τηε τωο συβγενερα οφ οακσ προβαβλψ χοντριβυτε το σοµε διφφερενχεσ ιν αχορν προδυχτιον παττερνσ αµονγ σπεχιεσ. Σπεχιεσ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ (Λεπτοβαλανυσ συβγε− νυσ), ινχλυδινγ χηεστνυτ (Θυερχυσ πρινυσ) ανδ ωηιτε οακ (Θ. αλβα), προ− δυχε φλοωερσ ιν τηε σπρινγ. Ιφ τηεψ αρε φερτιλιζεδ, αχορνσ δεϖελοπ βψ φαλλ οφ τηε σαµε ψεαρ. Χονϖερσελψ, σπεχιεσ ιν τηε ρεδ οακ γρουπ (Ερψτηροβαλανυσ συβγενυσ), ινχλυδινγ βλαχκ οακ (Θ. ϖελυτινα), νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα), ανδ σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα), προδυχε φλοωερσ ιν τηε σπρινγ βυτ (ιφ φερτιλιζεδ) δο νοτ δεϖελοπ αχορνσ υντιλ τηε φαλλ οφ τηε φολλοωινγ ψεαρ. Ηενχε, τηε ινφλυενχε οφ ωεατηερ ορ οτηερ εξτερναλ ινφλυ− ενχεσ ον αχορν προδυχτιον µιγητ βε εξπρεσσεδ διφφερεντλψ βψ σπεχιεσ ωιτηιν τηε ρεδ οακ ϖερσυσ ωηιτε οακ συβγενερα. Ιφ εξτερναλ φαχτορσ συχη ασ ωεατηερ (Σορκ ετ αλ. 1993) ινφλυενχε φλοωερ φερτιλιζατιον ορ αχορν δεϖελοπµεντ, ιτ µιγητ βε πρεδιχτεδ τηατ, ρεγιον− αλλψ, σπεχιεσ ωιτηιν συβγενερα σηουλδ περφορµ σιµιλαρλψ. Ινδεεδ, νορτη− ερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ εξηιβιτεδ σιµιλαρ τεµ− ποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον δυρινγ τηε φιϖε−ψεαρ στυδψ περιοδ (Φιγυρε 10.1). Ηοωεϖερ, βλαχκ οακ διφφερεδ, βψ ηαϖινγ α ποορ χροπ ψεαρ ιν 1994 (νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ ηαδ µοδερατε χροπσ) ανδ α µοδερατε χροπ ψεαρ ιν 1996 (νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ ηαδ ποορ χροπσ). Ωηιτε οακ ανδ χηεστνυτ οακ εξηιβιτεδ σιµιλαρ τεµποραλ παττερνσ οφ αχορν προδυχτιον, αλτηουγη ωηιτε οακ ουτπερφορµεδ χηεστνυτ οακ ιν βοτη 1994 ανδ 1996 (τηε οτηερ ψεαρσ ωερε ποορ χροπ ψεαρσ φορ βοτη σπε− χιεσ). Χροπ φαιλυρε οχχυρρεδ ονλψ ονχε δυρινγ τηε φιϖε−ψεαρ στυδψ περιοδ φορ εαχη σπεχιεσ. Ινδεεδ, ποορ αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ ωασ οφφσετ βψ γοοδ ορ µοδερατε προδυχτιον βψ οτηερσ δυρινγ µοστ ψεαρσ. Ιν σοµε ψεαρσ (1993 ανδ 1995), σπεχιεσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ προδυχεδ αχορνσ ωηεν τηοσε οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ διδ νοτ, ωηερεασ ωηιτε οακ ανδ χηεστνυτ οακ προ− δυχεδ αχορνσ ωηεν ρεδ οακ σπεχιεσ περφορµεδ ποορλψ (1996). Ιν 1994 αλλ σπεχιεσ εξχεπτ βλαχκ οακ προδυχεδ µοδερατε αχορν χροπσ. Ιν ονλψ ονε οφ τηε φιϖε ψεαρσ στυδιεδ (1997) ωασ τηερε α χοµπλετε χροπ φαιλυρε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηισ ανδ νυµερουσ οτηερ στυδιεσ εµ− πηασιζε τηε ιµπορτανχε οφ µαινταινινγ µιξεδ οακ στανδσ τηατ ινχλυδε µυλτιπλε σπεχιεσ ωιτηιν βοτη τηε ωηιτε οακ ανδ ρεδ οακ συβγενερα, το ενηανχε τηε λικελιηοοδ οφ α χονσταντ αχορν συππλψ.

ΦΙΓΥΡΕ 10.1. Αννυαλ χροπ σιζε (µεαν ± ΣΕ νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ) ανδ ρελατιϖε χοντριβυτιον (µεαν ± ΣΕ νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ) βψ γοοδ, µοδερατε, ανδ ποορ προδυχερσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ 1993–1997 ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Χροπ−ψεαρ ρατινγ ισ δενοτεδ φορ εαχη ψεαρ. 158

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

159

ΙΝ∆ΙςΙ∆ΥΑΛ ΤΡΕΕ ςΑΡΙΑΤΙΟΝ ΙΝ ΑΧΟΡΝ ΠΡΟ∆ΥΧΤΙΟΝ Φρεθυενχψ οφ αχορν προδυχτιον αλσο ϖαριεσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν σπεχιεσ. Α σµαλλ προπορτιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν εαχη σπεχιεσ νεϖερ προ− δυχεδ αχορνσ δυρινγ τηε στυδψ περιοδ (1993–1997). Ωιτη τηε εξχεπτιον οφ ωηιτε οακ, α φεω ινδιϖιδυαλσ βορε αχορνσ εϖερψ ψεαρ (Γρεενβεργ 2000). Γοοδ προδυχερσ χοµποσεδ βετωεεν 20% (χηεστνυτ οακ) ανδ 46% (νορτηερν ρεδ οακ) οφ τηε σαµπλε ποπυλατιονσ (σεε Ταβλε 10.3). Ποορ προδυχερσ χοµποσεδ οϖερ 50% οφ τηε ποπυλατιον φορ εϖερψ σπεχιεσ εξ− χεπτ νορτηερν ρεδ οακ. ∆εσπιτε τηειρ ρελατιϖελψ λοω ρεπρεσεντατιον, γοοδ προδυχερσ οφ αλλ σπεχιεσ ουτπερφορµεδ ποορ ανδ µοδερατε προδυχερσ βψ α ωιδε µαργιν οφ αχορν προδυχτιον (Φιγυρε 10.1) (Γρεενβεργ 2000). ∆ιφ− φερενχεσ ωερε µοστ αππαρεντ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ ανδ ωερε νεγλι− γιβλε ιν ποορ χροπ ψεαρσ. Συχη δισπαριτιεσ ιν προδυχτιον περφορµανχε ηαϖε βεεν ρεπορτεδ ιν νυµερουσ στυδιεσ (∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Γψσελ 1956, Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Κοενιγ ετ αλ. 1991, Σορκ ετ αλ. 1993). Γοοδ προδυχερσ ωερε χηαραχτεριζεδ βψ ηαϖινγ α ηιγηερ φρεθυενχψ οφ αχορν−βεαρινγ ψεαρσ ανδ προδυχινγ µορε αχορνσ/µ2 ΒΑ ον φρυιτινγ τρεεσ δυρινγ γοοδ ορ µοδερατε χροπ ψεαρσ (Γρεενβεργ 2000). Ηοωεϖερ, ιν ανψ γιϖεν ψεαρ, γοοδ, µοδερατε, ανδ ποορ προδυχερσ ωερε ρεπρεσεντεδ σιµιλαρλψ ιν τηε φρυιτινγ ποπυλατιον. Ηενχε, τηε πρεσενχε οφ αχορνσ δυρ− ινγ ποορ ορ µοδερατε χροπ ψεαρσ διδ νοτ διστινγυιση γοοδ φροµ ποορ προδυχερσ, νορ διδ αν αβσενχε οφ αχορνσ διστινγυιση ποορ φροµ γοοδ προδυχερσ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ (Γρεενβεργ 2000). Αχορν προδυχτιον ποτεντιαλλψ χουλδ βε ενηανχεδ φολλοωινγ σιλϖιχυλ−

Ταβλε 10.3 Προπορτιον οφ ποορ, µοδερατε, ανδ γοοδ αχορν προδυχερσ οφ φιϖε οακ σπεχιεσ σαµπλεδ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ Ποορ Σπεχιεσ Βλαχκ οακ

Ν

Μοδερατε

Γοοδ

(Περχενταγε οφ ινδιϖιδυαλσ)

135

51.7

19.1

29.2

Νορτηερν ρεδ οακ

111

40.4

13.5

45.9

Σχαρλετ οακ

124

53.2

12.1

34.7

Χηεστνυτ οακ

162

72.2

7.4

20.4

Ωηιτε οακ

155

54.2

12.3

33.5

160

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τυραλ τρεατµεντσ συχη ασ τηιννινγ ορ τωο−αγε ηαρϖεστινγ ιφ γοοδ προδυχ− ερσ χουλδ βε ιδεντιφιεδ ανδ ρεταινεδ. Ηοωεϖερ, τηρεε το φιϖε ψεαρσ (Ηεαλψ ετ αλ. 1999) ορ µορε (ϑοηνσον 1994α) οφ µονιτορινγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ φορ αχορν προδυχτιον αρε νεχεσσαρψ το ιδεντιφψ γοοδ προδυχερσ. Συχη διφφι− χυλτψ ιν ιδεντιφψινγ γοοδ προδυχερσ µαψ ιν παρτ εξπλαιν διφφερενχεσ ιν φινδινγσ αµονγ στυδιεσ οφ ηοω τηιννινγ ινφλυενχεσ αχορν προδυχτιον. Ιφ µορε γοοδ τηαν ποορ προδυχερσ αρε ρεµοϖεδ ιν ονε στυδψ ανδ µορε ποορ τηαν γοοδ προδυχερσ αρε ρεµοϖεδ ιν ανοτηερ, ρεσυλτσ µαψ διφφερ. Ρεσυλτσ µαψ βε εσπεχιαλλψ χονφουνδεδ ωηεν φαχτορινγ ιν ϖαριαβιλιτψ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ψεαρσ ανδ σπεχιεσ (Ηεαλψ 1997β).

∆ΟΕΣ ΒΙΓΓΕΡ ΜΕΑΝ ΒΕΤΤΕΡ? Αχορν προδυχτιον περ τρεε ισ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη βασαλ αρεα ιν αλλ σπεχιεσ (Ταβλε 10.4). Τηισ ισ νοτ συρπρισινγ, γιϖεν τηε χλοσε ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ βετωεεν χροων αρεα ανδ ΒΑ. Αχορν προδυχτιον ινχρεασεσ ωιτη τρεε σιζε ατ λεαστ ιν παρτ σιµπλψ βεχαυσε λαργερ τρεεσ ηαϖε γρεατερ χροων αρεασ φορ προδυχινγ αχορνσ. Ιτ ισ νοτ συρπρισινγ τηεν τηατ σοµε στυδιεσ ρεπορτ ινχρεασινγ αχορν προδυχτιον περ τρεε ωιτη ινχρεασ− ινγ τρεε διαµετερ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971). Ηοωεϖερ, ιφ τηισ ωερε τηε ονλψ ινφλυενχε οφ τρεε σιζε ον αχορν προδυχτιον τηεν τηε σαµε ϖολυµε οφ αχορνσ χουλδ βε προδυχεδ βψ α φεω λαργε τρεεσ ορ βψ τηε σαµε αρεα οφ χροων διστριβυτεδ αµονγ σεϖεραλ σµαλλερ−διαµετερ τρεεσ. Τηε κεψ θυεσ− τιον ισ ωηετηερ λαργερ−διαµετερ τρεεσ προδυχε µορε αχορνσ περ υνιτ ΒΑ (ορ περ υνιτ χροων αρεα) τηαν σµαλλερ διαµετερ τρεεσ. Ταβλε 10.4 Χορρελατιον βετωεεν βασαλ αρεα ανδ µεαν νυµβερ οφ αχορνσ περ τρεε ανδ βετωεεν βασαλ αρεα ανδ χροων αρεα φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλα− χηιαν οακσ, 1993–1997 ΒΑ (µ2) ϖσ. αχρορνσ/τρεε Σπεχιεσ

Ν

ΒΑ (µ2) ϖσ. χροων αρεα (µ2) ρ2

Ν

ρ2

Βλαχκ οακ

88

0.2706

91

0.4957

Νορτηερν ρεδ οακ

111

0.2387

148

0.5152

Σχαρλετ οακ

124

0.2051

142

0.7481

Χηεστνυτ οακ

162

0.1013

201

0.7328

Ωηιτε οακ

154

0.2677

183

0.7122

Νοτε: Αλλ χορρελατιονσ αρε σιγνιφιχαντ (π < 0.0001).

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

161

Αλονε, βασαλ αρεα ωασ σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ ιν βλαχκ οακ (π = 0.0003; ρ2 = 0.14), νορτηερν ρεδ οακ (π = 0.0581; ρ2 = 0.03), ανδ ωηιτε οακ (π = 0.0098; ρ2 = 0.04), βυτ νοτ ιν χηεστνυτ ορ σχαρλετ οακ. Ηοωεϖερ, σιζε οφ ΒΑ εξπλαινεδ λιττλε οφ τηε ϖαριατιον ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ (Γρεενβεργ 2000). Α ωεακ ρελατιονσηιπ βετωεεν τρεε διαµετερ ανδ αχορν προδυχτιον ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν νυµερουσ στυδιεσ (∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Γψσελ 1956, Σηαρπ ανδ Σπραγυε 1967, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984, Κοενιγ ετ αλ. 1991, Σορκ ετ αλ. 1993). Ηεαλψ ετ αλ. (1999) ρεπορτ τηατ τηιννινγ προµοτεδ χροων ανδ διαµετερ γροωτη ιν νορτηερν ρεδ οακσ ανδ αλσο ινχρεασεδ αχορν προδυχτιον περ µ2 χροων. Ηοωεϖερ, τηεψ νοτε τηατ ϖαριατιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ ανδ ψεαρσ ηαδ α µυχη γρεατερ εφφεχτ ον αχορν προδυχτιον τηαν τηιννινγ. Γιϖεν τηε ηιγη ϖαριαβιλιτψ ιν αχορν προ− δυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ιτ ισ νοτ συρπρισινγ τηατ ανψ ποτεντιαλ ρελατιονσηιπ βετωεεν τρεε σιζε ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ ισ οβ− σχυρεδ. Ηοωεϖερ, ωηεν τρεεσ αρε γρουπεδ ιντο διαµετερ χλασσεσ, σοµε διφ− φερενχεσ ιν αχορν προδυχτιον αµονγ σιζε χλασσεσ αρε αππαρεντ (Φιγυρε 10.2). ΑΝΟςΑ ινδιχατεδ τηατ ιν βλαχκ οακ, νορτηερν ρεδ οακ, ανδ ωηιτε οακ, τρεεσ ≤ 25 χµ δβη προδυχε σιγνιφιχαντλψ φεωερ αχορνσ/µ2 ΒΑ τηαν τηειρ λαργερ−διαµετερ χουντερπαρτσ. Αχορν προδυχτιον αππεαρσ το ταπερ οφφ ιν νορτηερν ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ τρεεσ > 76 χµ (Γρεενβεργ 2000). Τηισ ηασ βεεν οβσερϖεδ ιν οτηερ στυδιεσ οφ αχορν προδυχτιον (∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971). ∆ιφφερενχεσ αµονγ σπεχιεσ ιν τηε περφορµανχε οφ σµαλλ−διαµετερ ινδιϖιδυαλσ µακε ιτ ιµποσσιβλε το γενεραλιζε. Τηε φεχυνδιτψ οφ σµαλλ δοµιναντ ορ χοδοµιναντ ωηιτε οακσ (10–25 χµ δβη) ανδ σχαρλετ οακσ (9–22 χµ δβη) οριγινατινγ αφτερ α 1967 χλεαρχυτ διφφερεδ χονσιδεραβλψ. Φροµ 1993 τηρουγη 1997 σχαρλετ οακ προδυχεδ αν αϖεραγε (±ΣΕ) οφ 4,077 ± 2,549 αχορνσ/µ2 ΒΑ. Νεαρλψ ηαλφ (45%) οφ τηε τρεεσ (Ν = 20) ωερε γοοδ προδυχερσ, ανδ 45% ωερε ποορ προδυχερσ. Ηοωεϖερ, ωηιτε οακσ (Ν = 18) προδυχεδ αν αϖεραγε οφ 1,535 ± 924 αχορνσ/µ2 ΒΑ. Γοοδ προδυχερσ χοµποσεδ ονλψ 11% οφ τηε τρεεσ, ανδ 83% ωερε ποορ προδυχ− ερσ (Γρεενβεργ 2000).

∆Ο ΑΛΛ ΟΑΚΣ ΜΑΣΤ? Αχορν προδυχτιον παττερνσ αρε οφτεν χηαραχτεριζεδ ασ µαστινγ, α τερµ τηατ ιµπλιεσ σψνχηρονουσ αχορν προδυχτιον τηατ ρεσυλτσ ιν βοοµ ορ βυστ

162

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 10.2. Μεαν (1993–1997) (±ΣΕ) νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ προδυχεδ βψ φουρ διαµετερ χλασσεσ οφ βλαχκ οακ (ΒΟ) (Φ = 5.8; π = 0.0012), νορτηερν ρεδ οακ (ΝΡΟ) (Φ = 11.8, π = 0.0001), σχαρλετ οακ (ΣΧΟ) (Φ = 3.85; π = 0.0013), χηεστνυτ οακ (ΧΟ) (Φ = 1.1; π = 0.3509), ανδ ωηιτε οακ (ΩΟ) (Φ = 6.71; π = 0.0003) ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Λεττερσ Α–Χ δενοτε σιγνιφιχαντ διφφερενχεσ ιν µεαν αχορν προδυχτιον αµονγ διαµετερ χλασσεσ. Αχορν δατα ωερε νατυραλ λογ τρανσφορµεδ φορ ΑΝΟςΑ βυτ αρε πρεσεντεδ ασ αχτυαλ µεανσ. χροπ ψεαρσ. Μοστ στυδιεσ οφ εαστερν οακσ ρεπορτ λαργε φλυχτυατιονσ ιν αχορν χροπ σιζε (ε.γ., ∆οωνσ ανδ ΜχΘυιλκεν 1944, Βυρνσ ετ αλ. 1954, Βεχκ 1977). Ηοωεϖερ, δεσπιτε τηε λαργε ψεαρ−το−ψεαρ φλυχτυατιονσ εξηιβιτεδ βψ µοστ οακ σπεχιεσ, µοδερατε χροπ σιζεσ αλσο αρε χοµµον. Τηε δεγρεε οφ σψνχηρονιζεδ φρυιτινγ ωιτηιν α ποπυλατιον οφ χονσπεχιφιχσ ισ νοτ διρεχτλψ αδδρεσσεδ ιν µοστ στυδιεσ. Κοενιγ, Μυµµε, ετ αλ. (1994) φουνδ εϖιδενχε οφ σπεχιεσ−σπεχιφιχ µαστινγ ιντερϖαλσ ατ τηε ινδιϖιδυαλ λεϖελ βυτ νοτ ατ τηε ποπυλατιον λεϖελ. Χον− ϖερσελψ, Σορκ ετ αλ. (1993) φουνδ τηατ µοστ νορτηερν ρεδ ανδ ωηιτε οακ χονσπε− χιφιχσ (ανδ το α λεσσερ δεγρεε βλαχκ οακ) προδυχεδ αχορνσ ιν τηε σαµε ψεαρσ. Βετωεεν 1993 ανδ 1997 αννυαλ αχορν προδυχτιον βψ ινδιϖιδυαλ τρεεσ

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

163

ωιτηιν α ποπυλατιον ωασ νοτ σψνχηρονουσ φορ ανψ σπεχιεσ ιν ουρ στυδψ. Ωιτηιν α σπεχιεσ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ρανγεδ φροµ 70% (χηεστνυτ οακ, 1996) το 90% (ωηιτε οακ, 1996) δυρινγ τηε µαξιµυµ χροπ ψεαρ ανδ φροµ 3% (ωηιτε οακ) το 29% (βλαχκ οακ) δυρινγ τηε ποορεστ χροπ ψεαρ (1996 φορ σχαρλετ οακ, 1997 φορ αλλ οτηερ σπεχιεσ). Ατ λεαστ 29% οφ ινδιϖιδυαλσ οφ αλλ σπεχιεσ προδυχεδ αχορνσ εϖερψ ψεαρ εξχεπτ τηε ποορεστ χροπ ψεαρ φορ τηατ σπε− χιεσ. Ατ λεαστ ονε ψεαρ οφ τηε φιϖε−ψεαρ στυδψ ωασ χηαραχτεριζεδ βψ αππροξι− µατελψ ονε−τηιρδ το τωο−τηιρδσ οφ σαµπλε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ φορ εαχη σπε− χιεσ (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Κοενιγ ανδ Κνοπσ (Χηαπτερ 9) ρεπορτ σοµε εϖιδενχε φορ “νορµαλ” µαστινγ ιν Χαλιφορνια οακσ ανδ οτηερ τεµπερατε− ζονε οακσ, τεµπερεδ βψ ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ. Ινδεεδ, ηιγη ψεαρ−το−ψεαρ ϖαριαβιλιτψ ιν τηε δεγρεε οφ φρυιτινγ σψνχηρονψ ανδ χροπ σιζε ωιτηιν α ποπυλα− τιον συγγεστσ τηατ “νορµαλ” ρατηερ τηαν “στριχτ” µαστινγ (σενσυ Κελλψ 1994) βεττερ χηαραχτεριζεσ τηε φρυιτινγ παττερνσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ.

ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΦΡΥΙΤΙΝΓ ΤΗΑΤ ΧΟΝΤΡΙΒΥΤΕ ΤΟ ΧΡΟΠ ΣΙΖΕ Αλτηουγη αχορν προδυχτιον ισ νοτ ρελιαβλψ σψνχηρονουσ αµονγ χονσπεχιφ− ιχσ, αχορν χροπ σιζε ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη βοτη τηε προπορτιον οφ ινδι− ϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ (ρ > 0.87; π < 0.0123 εξχεπτ χηεστνυτ οακ [π = 0.0578]) ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ (ρ > 0.97; π < 0.0069 υσινγ υντρανσφορµεδ ϖαλυεσ). Ιν αδδιτιον, βοτη τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ ον φρυιτινγ τρεεσ χηανγε σιγνιφιχαντλψ αµονγ ψεαρσ φορ αλλ σπεχιεσ (ρανγε οφ ρ = 0.91–0.98) ανδ αρε σιγνιφιχαντλψ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ιν αλλ σπεχιεσ, εξχεπτ χηεστνυτ οακ (ρ = 0.68, π = 0.20). Ιν οτηερ ωορδσ, γοοδ χροπ ψεαρσ αρε χηαραχτεριζεδ βοτη βψ µορε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ανδ βψ µορε αχορνσ περ προδυχινγ τρεε (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Ηεαλψ ετ αλ. (1999) αλσο οβσερϖεδ τηατ µορε νορτηερν ρεδ οακ τρεεσ βορε αχορνσ ανδ τηερε ωερε µορε αχορνσ περ τρεε δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ.

Α ΣΙΜΠΛΕ ΜΕΤΗΟ∆ ΟΦ ΕΣΤΙΜΑΤΙΝΓ ΑΧΟΡΝ ΧΡΟΠ ΨΙΕΛ∆ Σεϖεραλ ϖισυαλ συρϖεψ µετηοδσ αρε χοµµονλψ υσεδ φορ εστιµατινγ αχορν ψιελδ (Κοενιγ, Κνοπσ, ετ αλ. 1994, Ωηιτεηεαδ 1969, 1980, Γραϖεσ 1980,

164

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Σηαρπ 1958, Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984). Ηοωεϖερ, ϖισυαλ συρϖεψσ αρε τιµε χονσυµινγ ανδ προϖιδε ονλψ χατεγοριχαλ εστιµατεσ οφ αχορν χροπ ψιελδ, ωηιχη µαψ βε βιασεδ βψ διφφερενχεσ αµονγ οβσερϖερσ. Βψ ιτσελφ, τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωασ α σιγνιφιχαντ ανδ στρονγ πρεδιχτορ οφ αχορν χροπ σιζε (µεαν νυµβερ/µ2 ΒΑ) ιν ανψ γιϖεν ψεαρ οφ τηισ στυδψ (Ταβλε 10.5) (Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000). Τηισ προϖιδεσ αν εξπεδιεντ τοολ φορ φορεστ ανδ ωιλδλιφε µαναγερσ ορ πλαν− νερσ το θυαντιφψ αχορν χροπ σιζεσ ωιτηιν ψεαρσ. Βεχαυσε τηε προπορτιον οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ αρε χορρελατεδ ωιτη ονε ανοτηερ ιτ ισ ιναππροπριατε το ινχλυδε βοτη ιν ρεγρεσσιον αναλψσισ. Βεχαυσε οφ τηε ρελατιϖε φαχιλιτψ ωιτη ωηιχη τηε προ− πορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ χαν βε ασχερταινεδ, τηεσε εθυατιονσ αρε οφ γρεατερ υσε το φορεστ µαναγερσ τηαν εθυατιονσ τηατ υσε εστιµατεσ οφ µεαν νυµ− βερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ οφ φρυιτινγ τρεεσ. Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ (2000) δεταιλ α µετηοδ φορ δετερµινινγ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε το εστιµατε τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ωιτηιν α γιϖεν ψεαρ, ανδ ρεγρεσσιον εθυατιονσ (υσινγ ρεδυχεδ µαϕορ αξισ ρεγρεσσιον) φορ φιϖε σπεχιεσ το εστιµατε ωιτηιν−ψεαρ χροπ σιζε ωιτη χον− φιδενχε ιντερϖαλσ. Μετηοδσ αρε ασ φολλοωσ:

Εστιµατινγ τηε Προπορτιον οφ Αχορν−Βεαρινγ Τρεεσ το Πρεδιχτ Ψιελδ Τηε νατυραλ λογαριτηµ οφ αχορν χροπ ψιελδ ισ εστιµατεδ ασ

ωηερε ισ τηε πρεδιχτεδ λογαριτηµ οφ αχορν χροπ ψιελδ, τηε β’σ αρε εθυα− τιον χοεφφιχιεντσ (φροµ Ταβλε 10.5), ανδ ισ αν εστιµατε οφ τηε περχεντ− αγε οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ. Το χοµπυτε ιτ ισ νεχεσσαρψ το δραω α ραν− δοµ σαµπλε οφ τρεεσ οφ σιζε ν, ανδ χουντ τηε νυµβερ οφ συχχεσσεσ, σ, τηατ ισ, οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ. Τηε προπορτιον, π, οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ ισ υνβιασεδλψ εστιµατεδ ασ = σ/ν, τηυσ = 100 ⋅ . Οφ χουρσε, ιτ ισ δεσιραβλε το εστιµατε π ωιτηιν σοµε µαργιν οφ ερρορ, δ, ατ τηε (1 – α) χονφιδενχε λιµιτσ. Τηε σαµπλε σιζε ρεθυιρεδ το αχηιεϖε τηε δεσιρεδ λεϖελ οφ πρεχισιον ισ (Ζαρ 1984)

ωηερε Ζ ισ α στανδαρδ νορµαλ ϖαριατε (Ζαρ 1984 π. 483), π∼ ισ αν ινιτιαλ γυεσσ οφ π (βασεδ ον ιντυιτιον ορ, πρεφεραβλψ, α πιλοτ συρϖεψ), ανδ = 1 –

Ταβλε 10.5 Ρεδυχεδ µαϕορ αξισ ρεγρεσσιον οφ τηε νατυραλ λογαριτηµ οφ αχορν ψιελδ (αχορνσ/µ2 ΒΑ) ον τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ φορ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ Σπεχιεσ

β0

β1

ρ

π−ϖαλυε

Βλαχκ οακ

3.56472

0.055905

0.9942

0.0005

60.3

2,569.41

0.03113

Νορτηερν ρεδ οακ

3.66069

0.060747

0.9861

0.0020

54.3

3,102.63

0.10617

Σχαρλετ οακ

3.51901

0.064498

0.9918

0.0009

51.8

3,952.09

0.09008

Χηεστνυτ οακ

3.78155

0.064998

0.8658

0.0578

39.6

3,184.57

1.20371

Ωηιτε οακ

2.58029

0.080842

0.9526

0.0123

47.1

5,095.65

1.05248

Νοτε: Σεε Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ 2000.

Σξξ

165

166

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

. Τηε υσε οφ τηισ φορµυλα ωιλλ βε δεµονστρατεδ ιν τηε εξαµπλεσ φολλοω− ινγ Εθυατιον 7 ανδ ιν Ταβλε 10.7. (νυµβερ Τηε αντιλογαριτηµ οφ ψιελδσ τηε εστιµατεδ χροπ σιζε 2 οφ αχορνσ/µ ΒΑ) ιν αριτηµετιχ (υντρανσφορµεδ) υνιτσ, τηατ ισ,

Χονφιδενχε Ιντερϖαλσ Πλαχινγ βουνδσ ον τηε πρεδιχτιονσ οφ αχορν ψιελδ ισ υσεφυλ, σινχε ποιντ εστιµατεσ φροµ ρεγρεσσιον εθυατιονσ συχη ασ (1) αρε συβϕεχτ το ερρορ. Ιν τηισ χασε, τηε ϖαριανχε οφ ψ ισ α φυνχτιον οφ βοτη ρεσιδυαλ ερρορ ανδ τηε ϖαριανχε οφ Ξ. Ιτ ισ γιϖεν βψ (Μαδανσκψ 1959, Κενδαλλ ανδ Στυαρτ 1979)

Τηε ϖαριαβλε Ξ (ι.ε. 100 σ/ν) ισ βασεδ ον α βινοµιαλ ρανδοµ ϖαριαβλε. Τηυσ, ιτσ εστιµατεδ ϖαριανχε ισ

Τηε χονστρυχτιον οφ χονφιδενχε ιντερϖαλσ ον τηε πρεδιχτιονσ ρεθυιρεσ τηε στανδαρδ ερρορσ οφ τηε πρεδιχτιονσ ανδ α τ−ϖαλυε. Τηε ιντερϖαλ βουνδ− αρψ ποιντσ αρε οβταινεδ φροµ

ωηερε νρ ισ τηε νυµβερ οφ ρεγρεσσιον οβσερϖατιονσ (νρ = 5). Τηε στανδαρδ ερρορσ αρε χαλχυλατεδ ασ

Εξαµπλε Α µαναγερ ωισηεσ το εστιµατε αχορν προδυχτιον ιν α ηψποτηετιχαλ φορεστ στανδ χοµποσεδ οφ βλαχκ οακ (0.8 µ2), νορτηερν ρεδ οακ (1.7 µ2), σχαρ− λετ οακ (0.5 µ2), χηεστνυτ οακ (1.0 µ2), ανδ ωηιτε οακ (1.3 µ2). Α πρε−

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

167

λιµιναρψ ωαλκ−τηρουγη ινδιχατεσ τηατ αβουτ 50% οφ βλαχκ οακ, 90% οφ νορτηερν ρεδ οακ ανδ σχαρλετ οακ, 30% οφ χηεστνυτ οακ, ανδ 20% οφ ωηιτε οακ αρε προδυχινγ αχορνσ τηατ ψεαρ (σεε Ταβλε 10.6). Βεγιννινγ ωιτη βλαχκ οακ, εθυατιον 2 ισ υσεδ το δετερµινε ηοω µανψ τρεεσ µυστ βε συρϖεψεδ το βε ωιτηιν 3% (δ = 0.03) οφ τηε τρυε φρυιτινγ προπορτιον (αππροξιµατεδ ατ 50%) ατ τηε 80% χονφιδενχε λεϖελ (α = 0.2, τηερεφορε Ζ = 1.28):

Τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε ισ ρεδυχεδ δραµατιχαλλψ ιφ α 5% µαργιν οφ ερρορ ισ υσεδ, τηατ ισ

Σλιγητλψ µορε τρεεσ σηουλδ βε σαµπλεδ τηαν πρεδιχτεδ φροµ εθυατιον 2. Σινχε οφτεν ισ νοτ εθυαλ το τηε ινιτιαλ γυεσσ , ανδ ιφ ισ χλοσερ τηαν το 0.5, ν ωιλλ βε σλιγητλψ λαργερ (ϖαριανχε ισ µαξιµιζεδ ατ π = 0.5). Αφτερ συρϖεψινγ 174 τρεεσ φορ πρεσενχε ορ αβσενχε οφ αχορνσ, ιτ ισ δετερµινεδ τηατ = 0.52, υσινγ α 5% µαργιν οφ ερρορ (φορ τηισ π, τηε ρεθυιρεδ ν αλσο ισ 164, σο α συρϖεψ οφ 174 ισ αδεθυατε). Υσινγ τηε χοεφφιχιεντσ φροµ Ταβλε 10.5, φορ βλαχκ οακ τηε εστιµατεδ ψιελδ οφ αχορνσ περ µ2 τρεε ΒΑ ιν λογαριτηµιχ υνιτσ ισ ψ = 3.56472 + (0.055905 ⋅ 52) = 6.4718 Το πλαχε βουνδσ ον τηισ πρεδιχτιον, µυστ βε χαλχυλατεδ φιρστ, υσινγ εθυατιον 4. Τηισ ψιελδσ τηε φολλοωινγ ρεσυλτ:

ωηερε β, ανδ χοµε φροµ Ταβλε 10.5. Φροµ εθυατιον 7 τηε στανδαρδ ερρορ ισ χοµπυτεδ ασ

ωηερε αρε φροµ Ταβλε 10.5. Φροµ εθυατιον 6 τηε 90% χονφι− δενχε ιντερϖαλ ισ

168

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 10.6 Ηψποτηετιχαλ φορεστ στανδ οφ φιϖε σουτηερν Αππαλαχηιαν οακ σπεχιεσ ιλ− λυστρατινγ υσε οφ εθυατιονσ 1–7 το πρεδιχτ ωιτηιν−ψεαρ αχορν χροπ σιζε

Σπεχιεσ

ΒΑ (µ2/

Εστιµατεδ %

στανδ)

φρυιτινγ

Ρεθυιρεδ σαµπλε (ν)α

Αχτυαλ %

Αχορν χροπ

Βουνδσβ

φρυιτινγ

Βλαχκ οακ

0.8

50

164

52

6.4718

0.0449

Νορτηερν ρεδ οακ

1.7

90

60

89

9.0672

0.0516

Σχαρλετ οακ

0.5

90

60

92

9.4528

0.0437

Χηεστνυτ οακ

1.0

30

138

29

5.6665

0.0588

Ωηιτε οακ

1.3

20

105

22

4.3588

0.0975

Τοταλ

5.3

Νοτε: Φιρστ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε φορ τρεεσ υσεδ το δετερµινε τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ µυστ βε εστιµατεδ. α Σλιγητλψ µορε τρεεσ σηουλδ βε σαµπλεδ τηαν πρεδιχτεδ φροµ εθυατιον 2. Σινχε οφτεν ισ ∼ ∼ νοτ εθυαλ το τηε ινιτιαλ γυεσσ π , ανδ ιφ ισ χλοσερ τηαν π το 0.5, ν ωιλλ βε σλιγητλψ λαργερ (ϖαριανχε ισ µαξιµιζεδ ατ π = 0.5). β Τηε ϖαριανχε οφ ϖαριαβλε (εθυατιον 5) ανδ υσεδ ιν εθυατιον 4 το χαλχυλατε βουνδσ ωασ χαλχυλατεδ ηερε υσινγ τηε ρεθυιρεδ σαµπλε σιζε (ν) + 10.

ςαλυεσ αρε χονϖερτεδ φροµ λογαριτηµιχ το αριτηµετιχ υνιτσ βψ αππλψινγ εθυατιον 3. Βλαχκ οακ χροπ σιζε (νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ) φροµ α 52% φρυιτινγ ποπυλατιον ισ πρεδιχτεδ το βε

Αππλψινγ εθυατιον 3 το τηε χονφιδενχε λιµιτ ϖαλυεσ, τηε φολλοωινγ ιντερ− ϖαλ ισ οβταινεδ:

Υσινγ τηε σαµε σετ οφ εθυατιονσ, τηε µινιµυµ ρεθυιρεδ νυµβερ οφ σαµπλε τρεεσ ισ δετερµινεδ φορ εαχη σπεχιεσ, ανδ (υσινγ τηε µινιµυµ ρεθυιρεδ νυµβερ + 10 φορ τηε ν ϖαλυε ιν χαλχυλατιονσ) τηε χροπ σιζε (νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ) ωιτη χονφιδενχε ιντερϖαλσ ισ πρεδιχτεδ. Χροπ σιζε ϖαλυεσ, νοω ιν νυµβερσ περ µ2 ΒΑ, µυστ νοω βε εξπανδεδ το τηε

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

ΣΕ

90% χονφιδενχε

Χροπ σιζε (αχορνσ/

ιντερϖαλ

µ2 ΒΑ)

169

Αχορνσ/στανδ

0.1009

± 0.2374

510 ≤ 647 ≤ 820

408 ≤ 518 ≤ 656

0.1742

± 0.4099

5,752 ≤ 8,666 ≤ 13,057

9,776 ≤ 14,732 ≤ 22,197

0.1631

± 0.3838

8,682 ≤ 12,744 ≤ 18,706

4,341 ≤ 6,372 ≤ 9,353

0.1176

± 0.2767

219 ≤ 289 ≤ 381

219 ≤ 289 ≤ 381

0.1776

± 0.4179

51 ≤ 78 ≤ 119

66 ≤ 101 ≤ 155 22,012

ωηολε στανδ. Τηε νυµβερ οφ αχορνσ προδυχεδ ιν τηε στανδ ισ χαλχυλατεδ βψ µυλτιπλψινγ χροπ σιζε φορ εαχη σπεχιεσ βψ τηε ΒΑ οφ τηατ σπεχιεσ ανδ συµµινγ (Ταβλε 10.6). Υσινγ τηεσε εθυατιονσ, µαναγερσ χαν εστιµατε ωιτηιν−ψεαρ αχορν χροπ σιζε, κνοωινγ φορ εαχη σπεχιεσ ονλψ τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ανδ τηε ΒΑ ινϖεντορψ ωιτηιν τηε συρϖεψ αρεα, βψ µυλτιπλψινγ τηε αντιλογ οφ βψ τηε ΒΑσπεχιεσ Α (µ2). Το χαλχυλατε τοταλ αχορν προδυχτιον βψ τηε φιϖε οακ σπεχιεσ ωιτηιν αν αρεα τηε σπεχιεσ ϖαλυεσ αρε συµµεδ. Χροπ ψιελδ εστιµατεσ δεσχριβεδ ιν νυµβερσ οφ αχορνσ χαν βε χονϖερτεδ το γρεεν ωειγητ ορ δρψ βιοµασσ (νο ηυλλσ) υσινγ τηε χονϖερσιον ϖαλυεσ πρεσεντεδ ιν Ταβλε 10.1. Εστιµατεσ χαν βε αππλιεδ το συρϖεψεδ αρεασ οφ ανψ σιζε ωιτηιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν ρεγιον. Ιν ορδερ το ενσυρε α πρεχισε εστιµατε οφ τηε προπορτιον οφ αχορν− βεαρινγ τρεεσ, ιτ µαψ βε νεχεσσαρψ το σαµπλε λαργε νυµβερσ οφ τρεεσ περ σπεχιεσ. Τηε σαµπλε σιζε ρεθυιρεδ δεπενδσ ον τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ, τηε µαργιν οφ ερρορ, ανδ τηε χονφιδενχε λεϖελ ονε ισ ωιλλινγ το αχχεπτ. Μοδερατε χροπ ψεαρσ ρεθυιρε τηε ηιγηεστ σαµπλινγ εφφορτ (164 τρεεσ ωιτη α 5% µαργιν οφ ερρορ ανδ 80% χονφιδενχε λεϖελ, ιφ 50% αρε φρυιτινγ), ωηιλε ποορ ορ γοοδ χροπ ψεαρσ ρεθυιρε τηε λεαστ (ασ φεω ασ 59 τρεεσ ιφ 10% ορ 90% οφ α γιϖεν σπεχιεσ αρε φρυιτινγ). Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν χροπ σιζε ανδ τηε προπορτιον οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ δεσχριβεδ ιν ουρ στυδψ ισ βασεδ ον δατα φροµ αχορν τραπσ. Ιτ ισ προβαβλε τηατ τηερε ωιλλ βε σοµε δισχρεπανχψ ιν αχορν δετεχ−

170

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τιον (πρεσενχε/αβσενχε) βετωεεν ϖισυαλ συρϖεψσ ανδ τραπ δατα (Γψσελ 1956), εσπεχιαλλψ ιν ψεαρσ οφ ποορ χροπ ψιελδ. ςισυαλ συρϖεψσ, ιν ωηιχη τρεε χανοπιεσ αρε χλοσελψ σχρυτινιζεδ, µαψ δετεχτ τηε πρεσενχε οφ ϖερψ σµαλλ νυµβερσ οφ αχορνσ τηατ χουλδ βε µισσεδ βψ αχορν τραπσ. Ρελατιϖε το τηε τραπ δατα τηατ ουρ εθυατιονσ αρε βασεδ υπον, ϖισυαλ συρϖεψσ ωουλδ προβαβλψ προϖιδε αν ηιγηερ (αλτηουγη µορε αχχυρατε) εστιµατε οφ τηε προπορτιον οφ φρυιτινγ τρεεσ ανδ, τηερεφορε, ωουλδ ινφλατε χροπ−ψιελδ εστι− µατεσ. Υντιλ τηατ ισσυε ισ βεττερ αδδρεσσεδ, ϖισυαλ συρϖεψσ οφ τρεεσ ηαϖ− ινγ ϖερψ φεω αχορνσ σηουλδ βε χονσιδερεδ ασ ωιτηουτ αχορνσ φορ τηεσε χαλχυλατιονσ.

ΑΧΟΡΝ ΨΙΕΛ∆ ΤΑΒΛΕΣ Ταβλε 10.1 ισ α τοολ τηατ µαναγερσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ χαν υσε το δετερµινε ορ µαινταιν α σπεχιφιεδ αχορν προδυχτιον χαπαβιλιτψ ον αν αρεα βασισ. Ιτ ισ ποσσιβλε το τεστ α ϖαριετψ οφ ΒΑ αππορτιονµεντ σχεναριοσ αµονγ οακ σπεχιεσ. Αϖεραγε αχορν ψιελδ φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ ισ πρεσεντεδ ιν Ταβλε 10.1. Τηισ ινφορµατιον χαννοτ βε υσεδ το πρεδιχτ ορ εϖεν εστιµατε ωιτηιν−ψεαρ αχορν χροπσ, βεχαυσε αχτυαλ προδυχτιον ϖαρ− ιεσ χονσιδεραβλψ φροµ ψεαρ το ψεαρ (Φιγυρε 10.1). Ιν αδδιτιον, µεαν ϖαλ− υεσ αρε λικελψ το χηανγε, περηαπσ εϖεν συβσταντιαλλψ, ωιτη αδδιτιοναλ ψεαρσ οφ δατα (σεε αβοϖε δισχυσσιον υνδερ “Αρε Σοµε Σπεχιεσ Βεττερ Προδυχερσ τηαν Οτηερσ?”). Ηοωεϖερ, γιϖεν τηεσε ωορδσ οφ χαυτιον, Ταβλε 10.1 χαν βε υσεδ το εστιµατε λονγ−τερµ αχορν προδυχτιον χαπαβιλιτψ. Μεαν αχορν προδυχτιον βψ σπεχιεσ χαν βε χαλχυλατεδ ον αν αρεα βασισ βψ µυλ− τιπλψινγ τηε τοταλ ΒΑ οφ α σπεχιεσ ωιτηιν αν αρεα βψ τηε µεαν αχορν προδυχτιον/µ2 ΒΑ φορ τηατ σπεχιεσ. Βψ συµµινγ τηεσε ϖαλυεσ, ωε χαν χαλχυλατε τοταλ αϖεραγε αχορν προδυχτιον βψ τηε φιϖε σπεχιεσ.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Τηε εχολογιχαλ ανδ λανδ µαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ οφ αχορν χροπ σιζε υνδερσχορε τηε νεεδ το βεττερ υνδερστανδ αχορν προδυχτιον παττερνσ ωιτηιν ανδ αµονγ οακ σπεχιεσ ανδ προδυχτιον χηαραχτεριστιχσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ. Φορ τηισ στυδψ, τηε δατα ινδιχατεδ τηατ, ον αϖεραγε, ωηιτε οακ προδυχεδ µορε αχορνσ ανδ βιοµασσ (αλονγ ωιτη νορτηερν ρεδ οακ) τηαν βλαχκ οακ, σχαρλετ οακ, ορ χηεστνυτ οακ. Ηοωεϖερ, οτηερ στυδιεσ ρανκ σπεχιεσ διφφερεντλψ ιν τηειρ προδυχτιον χαπαχιτψ. Τηισ αλµοστ χερταινλψ ισ

Αχορν Προδυχτιον βψ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Οακσ

171

ιν παρτ δυε το διφφερενχεσ αµονγ στυδιεσ ιν τηε νυµβερ οφ ψεαρσ σαµπλεδ, ωηιχη ψεαρσ ωερε σαµπλεδ, ηοω τηε δατα αρε ρεπορτεδ (περ τρεε, περ µ2 χροων αρεα, περ µ2 ΒΑ βψ πλοτ, ετχ.), ανδ τηε νυµβερ οφ τρεεσ σαµπλεδ. Τηεσε διφφιχυλτιεσ ιν χοµπαρινγ στυδιεσ αλσο ηιγηλιγητ τηε νεεδ φορ λονγ− τερµ στυδιεσ τηατ υσε στανδαρδιζεδ µεασυρεµεντ ανδ ρεπορτινγ µετηοδ− ολογιεσ. Ποορ αχορν προδυχτιον βψ σοµε σπεχιεσ ιν τηισ στυδψ ωασ οφφσετ βψ γοοδ ορ µοδερατε προδυχτιον βψ οτηερσ δυρινγ µοστ ψεαρσ. Ηενχε, εϖεν ιφ σοµε σπεχιεσ προδυχε µορε αχορνσ περ µ2 ΒΑ, ιτ ισ ιµπορταντ φορ µαναγερσ το ρεταιν µυλτιπλε οακ σπεχιεσ ωιτηιν βοτη τηε ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ συβγενερα, το ενηανχε τηε λικελιηοοδ οφ α χονσταντ αχορν συπ− πλψ. Ινδιϖιδυαλσ ϖαριεδ ιν φρεθυενχψ οφ προδυχτιον ανδ θυαντιτψ οφ αχορνσ προδυχεδ περ µ2 ΒΑ. Γοοδ προδυχερσ τενδεδ το προδυχε µορε αχορνσ µορε φρεθυεντλψ τηαν ποορ προδυχερσ. Αλτηουγη γοοδ προδυχερσ χοµ− ποσεδ 20% (χηεστνυτ οακ) το 46% (νορτηερν ρεδ οακ) οφ σαµπλε ποπυλα− τιονσ, τηεψ χοντριβυτεδ δισπροπορτιονατελψ το τηε αχορν χροπ. Ηοωεϖερ, γοοδ προδυχερσ χουλδ νοτ βε ιδεντιφιεδ βψ τηε πρεσενχε οφ αχορνσ δυρινγ ποορ χροπ ψεαρ νορ χουλδ ποορ προδυχερσ βε ιδεντιφιεδ βψ αν αβσενχε οφ αχορνσ δυρινγ γοοδ χροπ ψεαρσ. Αχορν προδυχτιον ινχρεασεδ ωιτη τρεε σιζε, ατ λεαστ ιν παρτ σιµπλψ βεχαυσε λαργερ τρεεσ ηαϖε βιγγερ χροωνσ. Ιφ τηατ ωερε τηε πριµαρψ ινφλυ− ενχε οφ τρεε σιζε ον αχορν προδυχτιον, τηεν τηε σαµε νυµβερ οφ αχορνσ χουλδ βε προδυχεδ βψ α φεω λαργε τρεεσ ορ βψ τηε σαµε αρεα οφ χροων διστριβυτεδ αµονγ σεϖεραλ σµαλλερ−διαµετερ τρεεσ. Α µορε περτινεντ θυεσ− τιον ισ ωηετηερ λαργερ−διαµετερ τρεεσ προδυχε µορε αχορνσ περ υνιτ ΒΑ τηαν σµαλλερ−διαµετερ τρεεσ. Φορ τηε φιϖε σπεχιεσ στυδιεδ, τηε χορρελατιον βετωεεν ΒΑ ανδ αχορν προδυχτιον/µ2 ΒΑ ισ ϖερψ ωεακ ανδ/ορ νονσιγ− νιφιχαντ. Ιτ βεχοµεσ χλεαρ τηατ, ωηεν γρουπεδ ιντο διαµετερ χλασσεσ, φορ µοστ σπεχιεσ, τρεεσ < 25 χµ προδυχε φεωερ αχορνσ/µ2 ΒΑ τηαν τρεεσ > 25 χµ. Ηοωεϖερ, τηε περφορµανχε οφ σµαλλ−διαµετερ τρεεσ διφφερσ αµονγ σπεχιεσ. Τηε τερµ µαστινγ µαψ νοτ αππροπριατελψ χηαραχτεριζε τηε φρυιτινγ παττερνσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Αλτηουγη µοστ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν σπεχιεσ ιν τηε στυδψ προδυχεδ αχορνσ ιν σοµε ψεαρσ, ορ διδ νοτ προδυχε ιν οτηερσ, ονε−τηιρδ το τωο−τηιρδσ οφ ινδιϖιδυαλσ προδυχεδ αχορνσ ιν οτηερ ψεαρσ. Τηισ συγγεστσ τηατ αχορν προδυχτιον ισ νοτ σψνχηρονουσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν α ποπυλατιον. Αχορν χροπ σιζε ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη βοτη τηε προπορτιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ ανδ τηε νυµβερ οφ αχορνσ/µ2 ΒΑ οφ αχορν−βεαρινγ τρεεσ. Γοοδ χροπ ψεαρσ αρε χηαραχτερ−

172

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ιζεδ βψ βοτη µορε τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ανδ µορε αχορνσ/µ2 ΒΑ ον φρυιτινγ τρεεσ. Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν χροπ σιζε ανδ τηε προπορ− τιον οφ ινδιϖιδυαλσ ιν τηε ποπυλατιον τηατ προδυχε αχορνσ προϖιδεσ αν εξπεδιεντ τοολ φορ λανδ µαναγερσ το θυαντιφψ χροπ σιζε ωιτηιν ψεαρσ. Υσινγ τηε εθυατιονσ πρεσεντεδ, λανδ µαναγερσ χαν πρεδιχτ αχορν χροπ σιζε φορ τηε φιϖε στυδψ σπεχιεσ ιφ τηεψ ηαϖε αν ινϖεντορψ οφ οακ ΒΑ βψ σπεχιεσ (ωιτηιν ανψ σιζε οφ αρεα) ανδ ιφ τηεψ κνοω τηε προπορτιον οφ τρεεσ βεαρινγ αχορνσ ασ εστιµατεδ βψ σιµπλε ϖισυαλ συρϖεψσ (πρεσενχε/ αβσενχε οφ αχορνσ).

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Τηε Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον, Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, φυνδσ τηισ στυδψ. Ωε εξτενδ σπεχιαλ τηανκσ το ∆. Ε. Βεχκ φορ χονχειϖινγ ανδ ινιτιατινγ τηισ προϕεχτ ανδ το ∆. Λ. Λοφτισ φορ ηισ χοντινυεδ συππορτ. Τηανκσ αρε αλσο δυε ϑ. Μυρπηψ, ς. Γιββσ, ανδ Σ. ∆οωσεττ φορ τηειρ ινϖαλυαβλε εφ− φορτσ ιν λαυνχηινγ ανδ συσταινινγ τηισ στυδψ. Σπεχιαλ τηανκσ αρε αλσο εξ− τενδεδ το Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε εµπλοψεεσ Α. Φρισβεε, Μ. Σταβλεσ, ϑ. ΜχΓυινεσσ, Γ. Μιλλερ, Κ. Προφφιττ, Χ. Ρ. Λιντζ, Ω. ∆αλτον, Ρ. Λεωισ, ϑ. Ωεντωορτη, Π. Ηοπτον, ανδ Κ. Ωοοστερ φορ τηειρ δεδιχατιον ανδ ινϖαλυ− αβλε χοντριβυτιονσ το τηισ στυδψ βψ χολλεχτινγ αχορνσ. Τ. Ροοφ, Ρ. Ηοοπερ, Ρ. Βροχκ, ϑ. Μετχαλφ, ανδ ϑ. Αλλεν αλσο ηαϖε παρτιχιπατεδ ιν φιελδ χολλεχ− τιονσ.

Χηαπτερ 11

Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε ΡΟΨ Λ . ΚΙ ΡΚΠΑΤ Ρ ΙΧ Κ ΑΝ∆ ΠΕ Τ Ε Ρ ϑ. ΠΕ ΚΙΝΣ

Αχορνσ αρε α ηιγηλψ διγεστιβλε, ηιγη−ενεργψ, λοω−προτειν φοοδ φορ µανψ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε. Νυτριτιοναλλψ, αχορνσ χαν βε ϖιεωεδ ασ ηαϖινγ τηρεε διφφερεντ στρυχτυραλ παρτσ: τηε µεατ, τηε σηελλ, ανδ τηε χυπ. Σοµε σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε, εσπεχιαλλψ λαργερ ανιµαλσ συχη ασ βεαρσ, εατ αλλ τηρεε παρτσ. ∆εερ υσυαλλψ εατ πριµαριλψ τηε σηελλ ανδ µεατ, ανδ σµαλλερ ανιµαλσ, συχη ασ γρουσε, θυαιλ, σθυιρρελσ, ανδ σονγβιρδσ, οφτεν εατ ονλψ τηε µεατ πορ− τιον. Τηε µεατ ισ τηε ηιγηλψ διγεστιβλε πορτιον οφ τηε αχορν, ανδ τηε σηελλ ανδ χαπ αρε µυχη ηιγηερ ιν φιβερ ανδ αρε λεσσ διγεστιβλε. Αλτηουγη αχορνσ αρε χονσιδερεδ α σταπλε φοοδ φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ, τηεψ αρε νοτ νεαρλψ ασ ρελιαβλε ασ α φοοδ χροπ φορ ωιλδλιφε ασ ωερε Αµεριχαν χηεστ− νυτσ (Χαστανεα δεντατα), βεχαυσε αχορν χροπσ οφτεν φαιλ δυε το φροστ, ωηερεασ χηεστνυτ χροπσ σελδοµ φαιλεδ, βεχαυσε τηεψ φλοωερεδ ιν ϑυνε (Λεοπολδ ετ αλ. 1989), ωελλ αφτερ τηε λατεστ φροστ δατεσ. Μαρτιν ετ αλ. (1961) στατε τηατ αχορνσ ρατε ατ ορ νεαρ τηε τοπ οφ τηε ωιλδ− λιφε φοοδ λιστ ανδ τηατ τηεψ αρε α γοοδ ωιλδλιφε φοοδ σταπλε—τηε “σταφφ οφ λιφε” φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ. Ωηεν αχορν χροπσ φαιλ, µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ µαψ βε ηαρδ πρεσσεδ φορ συστενανχε. Μαρτιν ετ αλ. (1961) λιστεδ µορε τηαν 90 σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε τηατ υσε αχορνσ (ρανγινγ φροµ βεαρσ το σονγβιρδσ ανδ σµαλλ µαµµαλσ).

ΧΗΕΜΙΧΑΛ ΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝ Τηε σπεχιεσ οφ αχορνσ ϖαρψ χονσιδεραβλψ ιν φατ ανδ ταννιν χοντεντ, τηερε− φορε αχορνσ αρε νοτ α ηοµογενεουσ εντιτψ νυτριτιοναλλψ (σεε Ταβλεσ 11.1 ανδ 11.2). Ιν γενεραλ, αχορνσ οφ τηε ρεδ οακ γρουπ (Ερψτηροβαλανυσ συβ− 173

174

Ταβλε 11.1 Τοταλ πηενολσ, χρυδε προτειν, χρυδε φατ, ανδ µεταβολιζαβλε ορ διγεστιβλε ενεργψ φροµ αχορνσ οφ τηρεε οακ σπεχιεσ

Τοταλ πηενολσα Ρεφερενχε Σηορτ ανδ Εππσ (1976) (ρυµιναντ ∆Μ∆) Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ (1988)

Χρυδε προτειν (%)

Μεταβολιζαβιλιτψ ορ διγεστιβιλιτψ (%)

Χρυδε φατ (%)

Ωηιτε

Χηεστνυτ

Ρεδ

Ωηιτε

Χηεστνυτ

Ρεδ

Ωηιτε

Χηεστνυτ

Ρεδ

Ωηιτε

Χηεστνυτ

Ρεδ

—

—

—

5.9

—

5.9

4.3

—

17.9

68.3β

—

66.9β

χ

χ

59.8

—

68.5

3.3

8.1

13.0

7.3

5.9

6.3

8.8

8.8

23.0

86.1

75.5

78.8

1.37

—

5.2

7.2

—

6.9

8.8

—

20.2

87.7

—

85.4

(ρυφφεδ γρουσε ΜΕ)β Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. (1997)β (γραψ σθυιρρελ ∆Ε) α

Μγ οφ γαλλιχ αχιδ εθυιϖαλεντσ. Νψλον−βαγ δρψ−µαττερ διγεστιβιλιτψ. χ Εστιµατεδ τρυε δρψ−µαττερ διγεστιβιλιτψ. δ ∆ατα αρε φορ αχορν µεατ ωιτηουτ σηελλ. β

Ταβλε 11.2 Νυτριεντ χοµποσιτιον οφ αχορνσ οφ 11 οακ σπεχιεσ Ωηιτε οακ γρουπ

Ρεδ οακ γρουπ

Χοµπονεντ

Ωηιτε

Σωαµπ χηεστνυτ

Λιϖε

Ποστ

Σαωτοοτη

Ωατερ

Ωιλλοω

Βλαχκ

Βλυεϕαχκ

Νορτηερν ρεδ

Σουτηερν ρεδ

Οϖεν−δρψ µαττερ

80.2

60.5

54.5

71.3

67.3

66.9

81.9

79.5

87.2

82.6

79.4

Χρυδε προτειν

4.6

4.4

5.8

6.8

6.6

4.9

5.5

5.7

6.9

4.9

7.0

Χρυδε φατ

5.8

2.9

6.1

6.7

4.7

21.1

20.0

17.5

26.2

14.0

22.7

Χρυδε φιβερ

18.6

22.3

14.6

18.1

12.4

17.6

18.9

16.6

15.8

26.4

19.9

Νιτρογεν−φρεε εξραχτ

68.3

67.6

71.7

65.3

73.2

54.0

53.5

57.9

49.0

52.3

48.6

Αση

2.7

2.8

1.8

3.1

3.1

2.4

2.1

2.3

2.1

2.4

1.8

Χαλχιυµ

0.18

0.14

0.13

0.22

0.20

0.18

0.23

0.19

0.16

0.15

0.23

Πηοσπηορυσ

0.09

0.09

0.09

0.09

0.14

0.08

0.07

0.10

0.12

0.08

0.11

Σιλιχα

0.06

0.04

0.05

0.14

0.06

0.08

0.02

0.03

0.02

0.10

Νευτραλ−δετεργεντ φιβερ

44.9

51.1

Αχιδ−δετεργεντ φιβερ

21.8

Αχιδ−δετεργεντ λιγνιν

7.8

Ηεµιχελλυλοσε Χελλυλοσε

0.06

38.0

47.7

44.4

34.1

34.3

30.9

30.7

44.5

35.4

27.8

22.2

24.5

20.0

21.3

22.7

23.2

19.6

29.3

22.8

11.2

10.8

8.9

9.0

11.2

10.4

9.6

10.8

10.0

10.2

23.1

23.3

15.8

23.2

24.4

12.8

11.6

7.7

11.1

15.2

12.6

14.0

16.6

11.4

15.6

11.0

10.1

12.3

13.6

8.8

19.3

12.6

Σουρχε: ∆ατα φροµ Σηορτ 1976. Νοτε: Οϖεν−δρψ µαττερ ισ εξπρεσσεδ ασ α περχενταγε οφ τηε ωειγητ οφ φρεση αχορνσ; τηε οτηερ χοµπονεντσ αρε γιϖεν ασ περχενταγεσ οφ οϖεν−δρψ ωειγητ. 175

176

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 11.3 Νευτραλ−δετεργεντ σολυβλεσ (Ν∆Σ), τοταλ πηενολσ (ΤΠ), χρυδε προτειν (ΧΠ), ανδ µεταβολιζαβλε ενεργψ (ΜΕ) οφ διφφερεντ τψπεσ οφ φοραγε οβταινεδ φροµ χροπ χοντεντσ οφ ρυφφεδ γρουσε (Βονασα υµβελλυσ) ΜΕ Φοραγε τψπε

Ν∆Σ (%)

ΤΠ (%)

ΧΠ (%)

(%)

Αχορνσ ωιτηουτ σηελλσ

89.4

11.1

8.0

78

3.55

Αχορνσ ωιτη σηελλσ

66.6

7.9

7.0

57

2.80

Σοφτ φρυιτσα

74.9

2.3

7.2

57

2.56

Λεαϖεσ οφ ηερβαχεουσ πλαντσ

77.9

3.5

25.2

59

2.65

Λεαϖεσ οφ ωοοδψ πλαντσ

72.8

8.3

12.2

50

2.47

Βυδσ ανδ τωιγσ

47.3

5.9

13.2

30

1.48

κχαλσ/γ

Σουρχε: Αδαπτεδ φροµ Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ 1987. α Φλεση ονλψ, σεεδσ εξχλυδεδ.

γενυσ) χονταιν ηιγηερ λεϖελσ οφ ταννινσ ανδ ηιγηερ λεϖελσ οφ φατ τηαν τηοσε οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ (Λευχοβαλανυσ συβγενυσ) (Οφαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Τηε χρυδε προτειν χον− τεντ οφ αχορνσ ισ ρελατιϖελψ λοω ιν χοµπαρισον το οτηερ φοοδσ οφ ωιλδλιφε (σεε Ταβλε 11.3) ανδ ισ γενεραλλψ ιν τηε ρανγε οφ 5–8%. Χρυδε φατ (α ποτεντ σουρχε οφ ενεργψ) ρανγεσ φροµ 3–9% φορ τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ 14–23% φορ τηε ρεδ οακ γρουπ. Χελλ σολυβλεσ (αλσο χαλλεδ νευτραλ δετερ− γεντ σολυβλεσ ανδ χαλχυλατεδ ασ 100 – νευτραλ δετεργεντ φιβερ), τηε ηιγηλψ διγεστιβλε πορτιον οφ πλαντ χελλσ, χοµποσε α ρελατιϖελψ ηιγη προπορτιον οφ αν αχορν (50–70%). Χονϖερσελψ, αχιδ δετεργεντ φιβερ ισ ρελατιϖελψ λοω (20–30%). Ταννινσ αρε πηενολιχ χοµπουνδσ τηατ πρεχιπιτατε προτεινσ. Ιν ϖιϖο, τηεψ χαν ρεαχτ ωιτη τηε µυχουσ λινινγ οφ τηε γαστροιντεστιναλ τραχτ, ωιτη διγεστιϖε ενζψµεσ (ωηιχη αρε προτεινσ), ανδ ωιτη τηε προτεινσ ιν φοοδσ το ρενδερ τηεµ ινδιγεστιβλε. Ταννινσ τηεµσελϖεσ αρε διφφιχυλτ το θυαν− τιφψ, ανδ τηυσ τοταλ πηενολσ (οφ ωηιχη ταννινσ αρε α χοµπονεντ) αρε οφτεν µεασυρεδ ινστεαδ. Τοταλ πηενολσ αρε µυχη ηιγηερ (300–400% ηιγηερ) ιν τηε ρεδ οακ συβγρουπ τηαν ιν ωηιτε οακσ (Ταβλε 11.1). Αχορνσ ρεαλλψ χονταιν τωο τψπεσ οφ ταννινσ—χονδενσεδ ανδ ηψδρολψζαβλε. Χονδενσεδ ταννινσ υσυαλλψ αρε νοτ βροκεν δοων ιν τηε ιντεστινεσ νορ αρε τηεψ αβ− σορβεδ ιντο τηε βλοοδστρεαµ. Τηεψ φορµ χοµπλεξεσ ωιτη διγεστιϖε εν− ζψµεσ, προτεινσ οφ φοοδ, ανδ προτεινσ οφ τηε ιντεστιναλ µυχοσα. Τηυσ,

Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε

177

τηειρ πριµαρψ εφφεχτ ισ το ρεδυχε προτειν διγεστιβιλιτψ ανδ χαυσε ανιµαλσ το βε ιν νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχε, τηατ ισ, το λοσε µορε νιτρογεν τηαν τηεψ ινγεστ. Ηψδρολψζαβλε ταννινσ, ον τηε οτηερ ηανδ, αρε βροκεν δοων (ηψδρολψζεδ) ιν τηε γαστροιντεστιναλ τραχτ ιντο σµαλλερ πηενολσ, µανψ οφ ωηιχη αρε αβσορβεδ ιντο τηε βλοοδ ανδ τηεν µυστ βε δετοξιφιεδ ανδ εξ− χρετεδ, σινχε τηεψ σερϖε νο υσεφυλ πυρποσε ιν τηε βοδψ. Ηψδρολψζαβλε ταννινσ χαν ηαϖε δετριµενταλ εφφεχτσ ειτηερ ασ α διγεστιϖε ινηιβιτορ (σιµιλαρ το χονδενσεδ ταννινσ) ορ ασ α φορειγν συβστανχε τηατ µυστ βε δετοξιφιεδ βψ τηε λιϖερ ανδ εξχρετεδ ιν τηε υρινε (Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Σοµε ωιλδ ηερβιϖορεσ ηαϖε προλινε−ριχη προτεινσ ιν τηειρ σαλιϖα τηατ βινδ ταννινσ ανδ ρεδυχε τηειρ ινηιβιτορψ εφφεχτσ ον προτειν διγεστιον ανδ αλσο τηειρ αβσορπτιον (Ροββινσ ετ αλ. 1991). Τηε ηιγηερ ενεργψ ϖαλυε οφ ρεδ οακ αχορνσ (ωηιχη ισ δυε το τηειρ ηιγηερ φατ χοντεντ) ισ µορε τηαν οφφσετ ιν µοστ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε βψ τηε νεγατιϖε εφφεχτ οφ ηιγη ταννιν λεϖελσ ον παλαταβιλιτψ. Ιτ ωασ ονχε τηουγητ τηατ ταννιν λεϖελσ ιν αχορνσ µιγητ δεχλινε οϖερ ωιντερ δυε το λεαχηινγ οφ τηε ταννινσ. Ηοωεϖερ, τωο ρεχεντ στυδιεσ ινδιχατε λιττλε ορ νο δεχλινε, εσπεχιαλλψ ιν ρεδ οακ αχορνσ (Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ 1993, ∆ιξον ετ αλ. 1997α). Λικεωισε, τηερε ισ αππαρεντλψ λιττλε χηανγε ιν νυτριεντ ϖαλυεσ οϖερ τιµε. Τηρεε σπεχιεσ οφ αχορνσ µονιτορεδ δυρινγ σιξ το ειγητ µοντησ οφ στοραγε ιν α φρεεζερ δεχρεασεδ σλιγητλψ ιν χρυδε φατ ανδ ινχρεασεδ σλιγητλψ ιν σολυβλε χαρβοηψδρατεσ. Ωηιτε οακ αχορνσ διδ νοτ δεχρεασε ασ µυχη ιν χρυδε φατ βυτ διδ ηαϖε α τωοφολδ ινχρεασε ιν σολυβλε χαρβοηψ− δρατεσ (Χλαττερβυχκ ανδ Βοννερ 1985).

ΠΑΛΑΤΑΒΙΛΙΤΨ Αλτηουγη τηερε ισ σοµε δισαγρεεµεντ, αχορνσ οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ γενεραλλψ αππεαρ το βε µορε παλαταβλε τηαν τηοσε οφ τηε ρεδ οακ γρουπ (Σηορτ 1976, Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ 1987, Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. 1997). Α πρεφερενχε φορ ωηιτε οακ αχορνσ οϖερ ρεδ οακ αχορνσ ωασ µεα− συρεδ ιν δεερ (∆υϖενδεχκ 1962, Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987). Ηοωεϖερ, ρεδ οακ αχορνσ µαψ ρεπρεσεντ > 50% οφ τηε αυτυµν, ωιντερ, ανδ σπρινγ διετσ οφ δεερ (Ηαρλοω ετ αλ. 1975, Ηειµ 1987, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987) ανδ οφ ωιλδ τυρκεψσ (Κορσχηγεν 1967). Ανιµαλσ υσυ− αλλψ εατ φεωερ ρεδ οακ αχορνσ ανδ τηυσ µαψ ηαϖε λοωερ ενεργψ ιντακεσ. Τηισ λοωερ λεϖελ οφ χονσυµπτιον ισ βελιεϖεδ το βε δυε το τηε ηιγηερ ταννιν λεϖελσ ιν ρεδ οακ αχορνσ, ωηιχη γιϖεσ τηεµ α βιττερ ταστε ανδ οφτεν χαυσεσ αδϖερσε πηψσιολογιχαλ ρεσπονσεσ ιν τηε ανιµαλ. Εαρλψ Αµεριχαν Ινδιανσ

178

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ανδ σεττλερσ αππαρεντλψ ρεφερρεδ το τηε ωηιτε οακ αχορνσ ασ “σωεετ αχορνσ” ανδ τηε ρεδ οακ αχορνσ ασ “βιττερ αχορνσ” ανδ οφτεν σοακεδ τηε ρεδ οακ αχορνσ ιν ωατερ φορ σοµε τιµε ιν αν εφφορτ το λεαχη ουτ τηε ταννινσ.

∆ΙΓΕΣΤΙΒΙΛΙΤΨ ∆ιγεστιβιλιτψ ανδ µεταβολιζαβιλιτψ οφ αλλ αχορν σπεχιεσ τεστεδ αρε φαιρλψ ηιγη ιν ρελατιον το οτηερ φοοδσ, ασ ωουλδ βε εξπεχτεδ φροµ τηειρ ηιγη προπορτιον οφ χελλ−σολυβλε χοντεντσ ανδ ρελατιϖελψ λοω προπορτιον οφ αχιδ δετεργεντ φιβερ (σεε Ταβλεσ 11.1 ανδ 11.3). ∆ιγεστιβιλιτψ ανδ µεταβολιζ− αβιλιτψ ϖαλυεσ φορ σεϖεραλ σπεχιεσ ρανγεδ φροµ 57% το 89% (τηε ηιγηερ ϖαλυεσ ωερε φροµ αχορνσ ωιτη τηε σηελλσ ρεµοϖεδ). Αχορνσ χαν βε ϖιεωεδ ασ α ηιγηλψ χονχεντρατεδ φορµ οφ φοοδ ενεργψ. Μαναγερσ οφ δοµεστιχ ανιµαλσ οφτεν ρεφερ το φοοδστυφφσ ασ βεινγ ειτηερ “χονχεντρατεσ” (γραινσ) ορ “ρουγηαγεσ” (ηαψ, στραω, χορνσταλκσ). Βψ συχη α χατεγοριζατιον, αχορνσ ωουλδ βε χονχεντρατεσ, ωηερεασ οτηερ, µορε φιβρουσ, ωιλδλιφε φοοδσ, συχη ασ γρασσεσ, στεµσ, λεαϖεσ, ανδ ωοοδψ τωιγσ ανδ βυδσ, αρε αναλογουσ το ρουγηαγεσ.

Νιτρογεν Βαλανχε Λικελψ βεχαυσε οφ τηε λοω προτειν χοντεντ ανδ ηιγη ταννιν χοντεντ οφ αχορνσ, ανιµαλσ ωηο χονσυµε αχορνσ ονλψ οφτεν εξηιβιτ νεγατιϖε νιτρο− γεν βαλανχεσ (Σηορτ 1976, Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ 1987, Χηυνγ−Μαχ− Χουβρεψ ετ αλ. 1997). Ωορµ−ινφεστεδ αχορνσ ωουλδ προϖιδε χονσυµερσ ωιτη α ηιγηερ λεϖελ οφ προτειν ανδ ιτ ωουλδ βε ανιµαλ προτειν, βυτ σοµε ωιλδ ανιµαλσ µαψ δισχριµινατε αγαινστ αχορνσ ωιτη ωορµσ (∆ιξον ετ αλ. 1997β). Ηοωεϖερ, βεχαυσε µοστ ωιλδ ηερβιϖορεσ χονσυµε µιξεδ διετσ, ανδ µανψ ηαϖε πηψσιολογιχαλ αδαπτατιονσ το ρεχψχλε νιτρογεν ωηεν ιτ ισ λιµιτεδ, νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχεσ προβαβλψ αρε ραρε δυρινγ αυτυµν, ωηεν αχορνσ αρε χονσυµεδ. Α ποσιτιϖε νιτρογεν βαλανχε ωασ ρεαλιζεδ βψ ωιλδ τυρκεψσ χονσυµινγ α µιξεδ διετ χονταινινγ 55% ρεδ οακ αχορνσ (∆εχκερ ετ αλ. 1991).

Χαλχιυµ ανδ Πηοσπηορυσ Χοντεντ Σηορτ ανδ Εππσ (1976) χοµπαρεδ χαλχιυµ ανδ πηοσπηορυσ λεϖελσ οφ σεϖ− εραλ σεεδσ ανδ φρυιτσ οφ σουτηερν φορεστσ ανδ φουνδ λιττλε διφφερενχε ιν χαλ−

Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε

179

χιυµ λεϖελσ αµονγ τηε σπεχιεσ. Ηοωεϖερ, αχορνσ ωερε εσπεχιαλλψ λοω ιν πηοσπηορυσ ρανγινγ φροµ 0.09% το 0.14% (σεε Ταβλε 11.2).

ΕΝΕΡΓΨ ΡΕΘΥΙΡΕΜΕΝΤΣ Ανιµαλσ εατ το σατισφψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ ανδ χονσυµε προτειν ανδ µινεραλσ ιν ρελατιον το τηε ρατιο οφ τηεσε νυτριεντσ το ενεργψ. Ωηεν αχορνσ αρε πλεντιφυλ, ωιλδλιφε χαν χονσυµε ηυγε θυαντιτιεσ ιν α σηορτ περιοδ οφ τιµε, µεετ τηειρ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ θυιχκλψ, ανδ εντερ α προδυχτιϖε στατε (ε.γ., βοδψ γροωτη ανδ φατ δεποσιτιον). Ρεδυχτιον οφ φοραγινγ τιµε νοτ ονλψ ρεδυχεσ ενεργψ εξπενδιτυρε βυτ αλσο ρεδυχεσ ϖυλνεραβιλιτψ το πρεδατιον. Α χοµπαρισον οφ τηε νυτριτιοναλ ϖαλυε οφ ϖαριουσ φοραγε χλασσεσ χον− συµεδ βψ ρυφφεδ γρουσε σηοωσ τηατ αχορνσ αρε ονε οφ τηε µοστ ενεργψ ριχη φοοδσ χονσυµεδ βψ τηισ σπεχιεσ (Ταβλε 11.3). Ιτ ωουλδ τακε ονλψ αβουτ 12 αχορνσ το σατισφψ τηε δαιλψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ οφ τηε ρυφφεδ γρουσε. Σερϖελλο ανδ Κιρκπατριχκ (1988) φουνδ τηατ διεταρψ µεταβολιζ− αβλε ενεργψ (ΜΕ) λεϖελσ ωερε 1.2 τιµεσ ηιγηερ ιν ρυφφεδ γρουσε χροπσ χονταινινγ 63% αχορνσ (64% ΜΕ) τηαν ιν τηατ χονταινινγ ονλψ 3–4% αχορνσ (52% ΜΕ). Αλτηουγη φεµαλε γρουσε χολλεχτεδ ιν α ψεαρ οφ ηιγη αχορν ιντακε διδ νοτ ηαϖε σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ µεαν χαρχασσ φατ λεϖελσ, αλλ 17 τεστεδ ηαδ χαρχασσ φατ λεϖελσ > 13.8% (15 ηαδ λεϖελσ > 17%), ωηερεασ 8 οφ 22 χολλεχτεδ ιν α ψεαρ ωιτη αλµοστ νο αχορν ιντακε ηαδ φατ λεϖελσ οφ 3–8. Ωιλδ τυρκεψσ φεδ µιξεδ ωιντερ διετσ ρεαλιζεδ ηιγηερ ΜΕ φροµ διετσ ωιτη ρεδ οακ αχορνσ (15–55%) τηαν διετσ ωιτηουτ αχορνσ (∆εχκερ ετ αλ. 1991). Α διετ οφ 55% αχορνσ ηαδ 80% ΜΕ ανδ σατισφιεδ τηε πρεδιχτεδ δαιλψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ οφ ωιλδ τυρκεψσ; α διετ οφ αππροξιµατελψ 72 αχορνσ αλονε ωουλδ µεετ τηε ρεθυιρεµεντσ. Τηε πρεδιχτεδ ΜΕ ιντακε οφ ωιλδ τυρκεψσ δυρινγ ωιντερ ωασ συβσταντιαλλψ ρεδυχεδ ιφ αχορνσ ωερε υναϖαιλαβλε, παρτιχυλαρλψ ωιτη προλονγεδ σνοω χοϖερ ανδ λιµιτεδ αϖαιλ− αβιλιτψ οφ περσιστεντ φρυιτσ. Ωηιτε−ταιλεδ δεερ φεδ µιξεδ αυτυµν διετσ ωιτη ϖαριαβλε προπορτιονσ οφ ρεδ οακ αχορνσ (5–55%) ρεαλιζεδ ηιγηεστ ΜΕ (43%) ανδ ΜΕ χοντεντ/ γ οφ ιντακε (2.15 κχαλ/γ) ον α διετ ωιτη 55% αχορνσ (Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1988). Α 40% ρεδυχτιον ιν ΜΕ/γ ιντακε οχχυρρεδ ιφ αχορνσ ωερε ελιµι− νατεδ φροµ τηε διετ. Το µεετ τηειρ γροωτη ρεθυιρεµεντσ, φαωνσ νεεδεδ 28% ανδ 58% γρεατερ χονσυµπτιον οφ διετσ ωιτη µεδιυµ ανδ λοω αχορν

180

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ταβλε 11.4 Προξιµατε αναλψσισ οφ χηεστνυτσ ανδ αχορνσ Χρυδε προτειν (%)

Χρυδε φιβερ (%)

Χρυδε φατ (%)

Νιτρογεν−φρεε εξτραχτ (%)

Αση (%)

Χηεστνυτ (Χαστανεα σππ.)

6.1

2.3

3.2

86.3

2.1

Αχορνσ (Θυερχυσ σππ.)

4.4

18.6

4.7

70

2.5

Σουρχε: Ενσµινγερ ετ αλ. 1990. Νοτε: ∆εταιλσ αρε νοτ γιϖεν ασ το σπεχιεσ ορ ωηετηερ σηελλσ ανδ ορ χυπσ ωερε ινχλυδεδ.

χοµποσιτιον, ρεσπεχτιϖελψ. Βεχαυσε φατ δεποσιτιον ισ µοστ εφφιχιεντ ον διετσ ωιτη ηιγη ΜΕ (Ηολτερ ανδ Ηαψεσ 1977), αχορν−δοµινατεδ διετσ αρε οπτιµαλ φορ φατ δεποσιτιον τηατ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το ωιντερ συρϖιϖαλ οφ δεερ (Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1988). Συρπρισινγλψ, αχορνσ αλσο χαν πλαψ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηε σπρινγ ενεργψ βαλανχε οφ δεερ. Αχορνσ ρεπρεσεντεδ > 50% οφ τηε σπρινγ διετ ιν α στυδψ οφ δεερ ιν Νεω Ηαµπσηιρε (Ηειµ 1987), ανδ χονσυµπτιον οφ αχορνσ βψ δεερ ινχρεασεδ διεταρψ ενεργψ συβσταντιαλλψ πριορ το σπρινγ γρεεν−υπ (Κιλπατριχκ ετ αλ. 1991). Α σιµυλατεδ φορεστ διετ ωιτη 50% ρεδ οακ αχορνσ ωασ σιµιλαρ ιν διγεστιβλε µαττερ ανδ µεταβολιζαβλε ενεργψ ιντακε το αν αγριχυλτυραλ διετ ωιτη 40% χορν. Τηε ηιγη ΜΕ προϖιδεδ βψ αχορνσ δυρινγ σπρινγ ισ αδϖανταγεουσ το τηε πηψσιχαλ ρεχοϖερψ οφ δεερ αφτερ ωιντερ ανδ ηελπσ χοµπενσατε φορ τηε εξπονεντιαλ ενεργψ χοστσ ιν− χυρρεδ βψ πρεγναντ δεερ δυρινγ τηειρ λαστ τριµεστερ (Πεκινσ ετ αλ. 1998). Α ρουγη χοµπαρισον οφ τηε προξιµατε αναλψσισ οφ αχορνσ ανδ Αµερι− χαν χηεστνυτσ ινδιχατεδ τηατ αχορνσ αρε ηιγηερ ιν φιβερ (ποορλψ διγεστ− ιβλε) ανδ λοωερ ιν νιτρογεν−φρεε εξτραχτ (ηιγηλψ διγεστιβλε) τηαν χηεστ− νυτσ βυτ αρε χοµπαραβλε ιν προτειν, φατ, ανδ αση λεϖελσ (Ταβλε 11.4). Τηε αχορν δατα λικελψ αρε φορ βοτη µεατ ανδ σηελλ χοµβινεδ ανδ ινδιχατε τηατ χηεστνυτσ ωερε ατ λεαστ σοµεωηατ µορε διγεστιβλε τηαν αχορνσ.

ΣΥΜΜΑΡΨ Αχορνσ αρε γενεραλλψ αν εξχελλεντ ωιλδλιφε ενεργψ φοοδ, ρανκινγ ϖερψ ηιγη ιν ενεργψ χοντεντ ανδ διγεστιβιλιτψ. Πρεσυµαβλψ, αχορν χονσυµπ− τιον ανδ τηε ρελατιϖε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το ωιλδλιφε ινχρεασεδ αφτερ τηε λοσσ οφ τηε Αµεριχαν χηεστνυτ. Αχορνσ αρε λοω ιν προτειν, ανδ τηοσε οφ τηε ρεδ

Νυτριτιοναλ ςαλυε οφ Αχορνσ φορ Ωιλδλιφε

181

οακ γρουπ αρε ηιγη ιν ταννινσ, ωηιχη πρεχιπιτατε προτεινσ ανδ µακε τηεµ υναϖαιλαβλε φορ διγεστιον. Παλαταβιλιτψ οφ ωηιτε οακ αχορνσ ισ ηιγηεστ, βυτ βοτη ρεδ ανδ ωηιτε οακ αχορνσ αρε χονσυµεδ ατ ηιγη λεϖελσ βψ ωιλδλιφε. Αλτηουγη χονσυµπ− τιον οφ αχορνσ αλονε µαψ χαυσε α νεγατιϖε νιτρογεν βαλανχε, µοστ ηερβι− ϖορεσ χονσυµε µιξεδ διετσ ωιτη οτηερ φοραγεσ, σατισφψινγ τηειρ νιτρογεν ανδ προτειν ρεθυιρεµεντσ. Τηε ηιγηλψ διγεστιβλε ανδ χονχεντρατεδ εν− εργψ ϖαλυε οφ αχορνσ ισ αδϖανταγεουσ φορ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ τηατ ρεθυιρε σεασοναλλψ προδυχτιϖε στατεσ το πρεπαρε εφφιχιεντλψ φορ ρεπροδυχ− τιον ανδ φαχε σεασοναλ χονστραιντσ οφ ενεργψ αϖαιλαβιλιτψ.

Χηαπτερ 12

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ ΜΙΧΗΑΕΛ Α. ΣΤΕΕΛΕ ΑΝ∆ ΠΕΤΕΡ ∆. ΣΜΑΛΛΩΟΟ∆

∆ισπερσαλ, ορ µοϖεµεντ οφ οφφσπρινγ αωαψ φροµ τηε πλαχε οφ βιρτη, ισ α χριτιχαλ πηασε ιν τηε λιφε ηιστορψ οφ µοστ σπεχιεσ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972, Γοτελλι 1995). Αµονγ πλαντσ, τηισ προχεσσ ισ οφτεν αχχοµπλισηεδ βψ τηε µοϖε− µεντ οφ α σπεχιφιχ λιφε σταγε (ε.γ., σεεδσ ορ φρυιτσ) βψ ονε ορ µορε αγεντσ οφ δισπερσαλ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972). Σεεδ δισπερσαλ βψ σεεδ−εατινγ ανιµαλσ ισ εσπεχιαλλψ ιµπορταντ φορ τηε µαϕοριτψ οφ νυτ−βεαρινγ τρεεσ, ινχλυδινγ τηε µορε τηαν 500 σπεχιεσ οφ οακ φουνδ ωορλδωιδε. Συχχεσσφυλ δισπερσαλ οφ τηε φρυιτσ οφ οακ (αχορνσ) βψ τηεσε σεεδ χονσυµερσ σεεµσ το βε µοστ χλοσελψ λινκεδ το τηε δελιβερατε ηοαρδινγ οφ αχορνσ ιν τηε γρουνδ, φολ− λοωεδ βψ φαιλυρε οφ τηε ανιµαλσ το ρεχοϖερ σοµε οφ τηεσε στορεδ ρεσερϖεσ. Βοτη µαµµαλιαν ανδ αϖιαν αγεντσ οφ αχορν δισπερσαλ αρε κνοων το µοϖε λαργε νυµβερσ οφ τηε προπαγυλεσ ιν α ρελατιϖελψ σηορτ περιοδ οφ τιµε, σοµετιµεσ οϖερ χονσιδεραβλε διστανχεσ, ανδ οφτεν το σιτεσ συιταβλε—ορ εϖεν οπτιµαλ—φορ γερµινατιον (Σµιτη ανδ Ρειχηµαν 1984, Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Ασ Ηενρψ ∆αϖιδ Τηορεαυ οβσερϖεδ, “σο φαρ ασ ουρ νοβλεστ ηαρδωοοδ φορεστσ αρε χονχερνεδ, τηε ανιµαλσ, εσ− πεχιαλλψ σθυιρρελσ ανδ ϕαψσ, αρε ουρ γρεατεστ βενεφαχτορσ.” Ηερε ωε ρεϖιεω τηε ιµπορτανχε οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ ιν τηε δισπερσαλ οφ οακσ βψ δισχυσσινγ τηε εµπιριχαλ εϖιδενχε φορ τηειρ ιµπαχτ ανδ βψ ρεϖιεωινγ α σεριεσ οφ εξπεριµενταλ στυδιεσ βψ τηε αυτηορσ ον τηε χοµπλεξ ρελατιονσηιπ βετωεεν οακσ ανδ τηειρ δισ− περσαλ αγεντσ. Ωε φραµε ουρ δισχυσσιον ιν τηε χοντεξτ οφ χυρρεντ λιτερατυρε βψ φοχυσινγ ον φουρ θυεστιονσ: (1) Ωηατ αρε τηε αδ− ϖανταγεσ οφ δισπερσαλ? (2) Ωηατ αρε τηε πριµαρψ δισπερσαλ αγεντσ οφ αχορνσ? (3) Ηοω δο τηε βεηαϖιορ ανδ εχολογψ οφ οακ δισπερσαλ αγεντσ ηελπ το χλαριφψ τηε χοµπλεξ δισπερσαλ σψνδροµεσ οφ οακ? 182

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

183

(4) Ωηατ αρε τηε λαργε−σχαλε χονσεθυενχεσ ανδ ιµπλιχατιονσ οφ τηε βε− ηαϖιοραλ ρεσπονσεσ οφ τηεσε δισπερσαλ αγεντσ?

Α∆ςΑΝΤΑΓΕΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝ ∆ΙΣΠΕΡΣΑΛ Φορ οακσ, ασ φορ µανψ ανγιοσπερµσ, τηε αδϖανταγεσ οφ µοϖεµεντ αωαψ φροµ παρενταλ σεεδ σουρχεσ λικελψ ινχλυδε: α ρεδυχτιον ιν λοχαλ χοµπετιτιον βε− τωεεν σιβλινγσ ανδ παρεντ τρεεσ, α ρεδυχτιον ιν δενσιτψ−δεπενδεντ πρεδατιον χλοσε το τηε παρεντ τρεε, εσταβλισηµεντ ατ σιτεσ µοστ συιταβλε φορ γερµινατιον ανδ συρϖιϖαλ, ανδ αν ινχρεασεδ προβαβιλιτψ οφ ουτχροσσινγ (ϖαν δερ Πιϕλ 1972, Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Μοστ οφ τηεσε αδϖανταγεσ αρε εµβοδιεδ ιν τηρεε χοµπετινγ (βυτ νοτ µυτυαλλψ εξχλυσιϖε) ηψποτηεσεσ: τηε εσχαπε ηψποτηεσισ (ϑανζεν 1970, Χοννελλ 1971), τηε χολονιζατιον ηψποτη− εσισ (Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982), ανδ τηε διρεχτεδ δισπερσαλ ηψποτηεσισ (Ηοωε ανδ Εσταβροοκ 1977, Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982). Ρεσπεχτιϖελψ, τηε τηρεε µοδελσ συγγεστ τηατ τηε πριµαρψ αδϖανταγεσ οφ δισπερσαλ αρε ρεδυχεδ µορταλιτψ νεαρ παρεντ τρεεσ, χηανχε χολονιζατιον οφ σοµε σιτεσ συιταβλε φορ εσταβλισηµεντ, ορ δισπερσαλ διρεχτλψ το σπεχιφιχ σιτεσ ωιτη πρεχισε ρεθυιρε− µεντσ νεχεσσαρψ φορ εσταβλισηµεντ (Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982). Ωηιλε ασσυµεδ το βε οβϖιουσ, µανψ οφ τηεσε βενεφιτσ λαχκ στρονγ εµπιριχαλ συππορτ (ςανδερ Ωαλλ 1990). Νεϖερτηελεσσ α φεω γενεραλι− ζατιονσ χαν βε µαδε. Φιρστ, ιτ ισ χλεαρ τηατ φορ µοστ τρεε σπεχιεσ εξαµ− ινεδ, µορταλιτψ ισ ηιγηεστ νεαρ τηε παρεντ τρεε (σεε ρεϖιεωσ βψ Ηοωε ανδ Σµαλλωοοδ 1982, ςανδερ Ωαλλ 1990). Ιφ τηε σαµε ισ τρυε φορ οακσ, δισπερσαλ αωαψ φροµ τηε παρεντ τρεε µαψ ρεδυχε τηε προβαβιλιτψ οφ τηισ πρεδισπερσαλ πρεδατιον. Ονε χαϖεατ το βε νοτεδ ισ τηατ δισ− περσαλ αγεντσ αρε αλσο σεεδ πρεδατορσ. Σοµε ωηιτε οακ σπεχιεσ εξπε− ριενχε γρεατερ πρεδατιον τηαν δισπερσαλ βψ τηεσε ανιµαλ αγεντσ (σεε βελοω). Τηισ µαψ πρεδισποσε τηεσε σπεχιεσ το εσταβλισηµεντ υνδερ παρεντ τρεεσ (Βαρνεττ 1977, Φοξ 1982, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Νεϖερτηελεσσ, ιτ αππεαρσ τηατ φορ µοστ σπε− χιεσ οφ οακσ, εσταβλισηµεντ ισ φαρ µορε λικελψ ιν οπεν σιτεσ αωαψ φροµ παρεντ τρεεσ (Ηαρρισον ανδ Ωερνερ 1984, Τριπατηι ανδ Κηαν 1990, Χροω 1992). Βοτη γερµινατιον ανδ σεεδλινγ γροωτη ρατεσ αρε χλοσελψ ρελατεδ το σπεχιφιχ εδαπηιχ φαχτορσ, εσπεχιαλλψ τηε νυτριεντ χοντεντ οφ τηε σοιλ (Σονεσσον 1994), ανδ σεεδλινγ συρϖιϖαλ ανδ γροωτη ρατεσ αρε νεγατιϖελψ χορρελατεδ ωιτη οϖερστορψ δενσιτψ (Χροω 1992). Φιναλλψ, ιτ ισ χλεαρ τηατ εσταβλισηµεντ, συρϖιϖαλ, ανδ γροωτη οφ οακ σεεδλινγσ ισ οφτεν σιγνιφιχαντλψ ηιγηερ ιν τηε χαχηε σιτεσ χηοσεν βψ µανψ αχορν−ηοαρδινγ

184

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ανιµαλσ τηαν ιν µορε οπεν ορ εξποσεδ σιτεσ (Γριφφιν 1971, Βαρνεττ 1977, ςανδερ Ωαλλ 1990).

∆ΙΣΠΕΡΣΑΛ ΑΓΕΝΤΣ ΟΦ ΟΑΚ Αλτηουγη τηε οβσερϖατιονσ αβοϖε δο νοτ περµιτ δισχριµινατιον οφ τηε τηρεε δισπερσαλ ηψποτηεσεσ, τηεψ δο στρονγλψ συγγεστ τηατ δισπερσαλ αωαψ φροµ τηε παρεντ τρεε ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ εσταβλισηµεντ, γροωτη, ανδ ρεγενερατιον οφ µανψ οακσ. Ιφ τηισ ισ τρυε φορ µοστ σπεχιεσ, τηεν τηε θυεστιον το φολλοω ισ, Ηοω ισ συχη δισπερσαλ αχηιεϖεδ? Τηε χοντριβυτιον οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ—ανδ εσπεχιαλλψ τρεε σθυιρρελσ ανδ ϕαψσ—το τηισ προχεσσ ωασ φιρστ ρεχογνιζεδ ανδ αρτιχυλατεδ ιν δεταιλ βψ Τηορεαυ ([1860] 1993). ∆εσπιτε Τηορεαυ’σ εξτενσιϖε οβσερϖατιονσ ανδ ρατηερ χοµπελλινγ αχχουντσ, ιτ ηασ τακεν σχιενχε οϖερ α χεντυρψ το αρριϖε ατ ϖιρτυαλλψ τηε σαµε χονχλυσιονσ. Αµονγ τηε 150 ορ µορε σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ τηατ ρελψ ον αχορν µαστ φορ φοοδ (ςαν ∆ερσαλ 1940), ονλψ α φεω αχτυαλλψ ηανδλε αχορνσ ιν α ωαψ τηατ ισ λικελψ το χοντριβυτε σιγνιφιχαντλψ το δισπερσαλ οφ τηε σεεδσ (Ταβλε 12.1., ςανδερ Ωαλλ 1990). Μανψ σπεχιεσ (ε.γ., δεερ, βεαρ, τυρκεψ, ραχχοονσ, θυαιλ, γραχκλεσ, πιγεονσ, ανδ χροωσ) αχτ σολελψ ασ αχορν πρεδατορσ, µαστιχατινγ ανδ κιλλινγ αχορνσ ιµµεδι− ατελψ υπον χονσυµπτιον (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε 1993, βυτ σεε Στεελε ετ αλ. 1993), ωηιλε µανψ οτηερσ (ωοοδπεχκερσ, φλψινγ σθυιρρελσ, ανδ γρουνδ−δωελλ− ινγ σχιυριδσ) τενδ το στορε σεεδσ ιν λαρδερηοαρδσ ορ ιν χαχηε σιτεσ (ε.γ., νεστ χαϖιτιεσ) τηατ αρε υνσυιταβλε φορ γερµινατιον ανδ ρεχρυιτµεντ (Κοενιγ ανδ Μυµµε 1987, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Στιλλ οτηερσ δισπερσε ανδ αχχιδενταλλψ δροπ λαργε νυµβερσ οφ αχορνσ, βυτ δυε το τηε ηιγη προβαβιλ− ιτψ οφ δεσιχχατιον ιτ ισ υνλικελψ τηατ µανψ οφ τηεσε σεεδσ συρϖιϖε (Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Στεελε ετ αλ. 1993). Ηοωεϖερ, τηε αχχι− δενταλ δροππινγ οφ αχορνσ σηουλδ νοτ βε δισχουντεδ εντιρελψ ασ α µεανσ οφ οακ δισπερσαλ (Ωεββ 1986, Στεελε ετ αλ. 1998). Ιτ ισ τηε φεω σπεχιεσ οφ βιρδσ ανδ µαµµαλσ τηατ σχαττερ−ηοαρδ αχορνσ ϕυστ βελοω τηε γρουνδ συρφαχε τηατ αρε µοστ λικελψ το χοντριβυτε το τηε δισπερσαλ, εσταβλισηµεντ, ανδ ρεγενερατιον οφ τηε οακσ (Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990). Σχαττερ−ηοαρδινγ ισ α φοοδ−ηοαρδ− ινγ στρατεγψ εµπλοψεδ βψ µανψ σεεδ πρεδατορσ; ιτ ινϖολϖεσ τηε ραπιδ στοραγε οφ σεεδσ ιν α σπατιαλ παττερν τηατ ρεδυχεσ τηε χηανχεσ οφ πιλφερινγ βψ χοµπετιτορσ (ϑενκινσ ανδ Πετερσ 1992, ϑενκινσ ετ αλ. 1996, Ωαυτερσ ανδ

Ταβλε 12.1 ∆ισπερσαλ αγεντσ ανδ τψπε οφ δισπερσαλ οφ Θυερχυσ ∆ισπερσερ Βιρδσ Χψανοχιττα χριστατα

Γαρρυλυσ γλανδαριυσ Απηελοχοµα χοερυλεσχενσα Α. υλτραµαρινα Χορϖυσ χορονεα Χ. φρυγιλεγυσα Πιχα πιχαα Μαµµαλσ Σχιυρυσ χαρολινενσισ

Σ. νιγερ Σ. αυρεογαστερα Σχιυρυσ ϖυλγαρισα Ταµιασχιυρυσ ηυδσονιχυσα ∆ασψπροχτα πυνχτατα Αποδεµυσ σππ. Χλετηριονοµψσ σππ. Περοµψσχυσ σππ. Ταµιασ σππ.

185

α

Σχαττερ− ηοαρδινγ

Λαρδερ− ηοαρδινγ

Λονγ− διστανχε

Ξ

Ξ

Ξ

Ξ

Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ

Ξ Ξ Ξ Ξ

Σηορτ− διστανχε

Ξ Ξ Ξ Ξ

Ξ

Ξ

Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ

Ξ Ξ Ξ Ξ Ξ

Ξ

Ξ Ξ

Εφφεχτ ον οακ ρεγενερατιον νοτ κνοων, ορ τηουγητ το βε ινσιγνιφιχαντ.

Πριµαρψ χιτατιονσ ∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Ηαρρισον ανδ Ωερνερ 1984, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1986, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Σχαρλεττ ανδ Σµιτη 1991, Στεελε ετ αλ. 1993, Τηορεαυ [1860] 1993 Βοσσεµα 1979, Σονεσσον 1994, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998 ∆εΓανγε ετ αλ. 1989, Φλεχκ 1994 Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997 Ωαιτε 1985 Ωαιτε 1985 Ωαιτε 1985 Βαρνεττ 1977, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ 1992, Στεελε ετ αλ. 1993, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998, Στεελε ετ αλ. 1998 Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1984 Στεελε ετ αλ. 2001 Ωαυτερσ ανδ Χασαλε 1996 Ηυρλψ ανδ Λουριε 1997 Ηαλλωαχησ 1994 ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988 ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988 Π. ∆. Σµαλλωοοδ ανδ Μ. Α. Στεελε, υνπυβλισηεδ δατα Ελλιοτ 1974, Καωαµιχηι 1980

186

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Χασαλε 1996). Τηε σπαχινγ οφ χαχηεσ βψ σχαττερ−ηοαρδερσ αππεαρσ το ρεπ− ρεσεντ α χοµπροµισε βετωεεν ινχρεασινγ χοστσ οφ στοραγε ατ λοω σχαττερ− ηοαρδινγ δενσιτιεσ ανδ τηε ινχρεασινγ προβαβιλιτψ οφ χαχηε ροββερψ ατ ηιγηερ δενσιτιεσ (Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1978, 1984, Χλαρκε ανδ Κραµερ 1994, Ηυρλψ ανδ Λουριε 1997). Ρεγαρδλεσσ οφ χαυσεσ οφ τηε βεηαϖιορ, σχαττερ−ηοαρδινγ ρεσυλτσ ιν τηε µοϖεµεντ οφ σεεδσ το λοχατιονσ τηατ αρε οφτεν συιταβλε φορ εσταβλιση− µεντ, προϖιδεδ τηατ σοµε οφ τηεσε σεεδσ εσχαπε ρεχοϖερψ βψ τηε πρεδα− τορ (Πριχε ανδ ϑενκινσ 1986, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1986, Ηοωε 1989, ςανδερ Ωαλλ 1990). Τηυσ, ιτ φολλοωσ τηατ συχχεσσφυλ εσταβλισηµεντ οφ αχορνσ φροµ ανιµαλ χαχηεσ ισ χλοσελψ δεπενδεντ ον τηε προβαβιλιτψ οφ χαχηε ρεχοϖερψ. Ιτ ισ ωιδελψ αππρεχιατεδ τηατ βοτη µαµµαλσ (ΜχΘυαδε ετ αλ. 1986, ϑαχοβσ ανδ Λιµαν 1991, Λαϖενεξ ετ αλ. 1998) ανδ βιρδσ (Βαλδα ανδ Καµιλ 1989, Βεννεττ 1993, Βροδβεχκ 1994, Χλαψτον ανδ Κρεβσ 1994) τηατ σχαττερ−ηοαρδ αρε ωελλ αδαπτεδ φορ τηε εφφιχιεντ ρετριεϖαλ οφ τηειρ στορεδ φοοδ, χαπαβλε εϖεν οφ ρεµεµβερινγ ινδιϖιδυαλ χαχηε σιτεσ βασεδ ον σπατιαλ ινφορµατιον (ϑαχοβσ ανδ Λιµαν 1991, Λαϖενεξ ετ αλ. 1998), ανδ οφτεν ρεσπονσιβλε φορ ρεχοϖερψ οφ µορε τηαν 95% οφ τηειρ χαχηεδ αχορνσ υνδερ σοµε χονδιτιονσ (Σορκ 1984, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996, Στεελε ετ αλ. 2001). Ηοωεϖερ, ιτ ισ αλσο τρυε τηατ µανψ αχορνσ χαν εσταβλιση ιν τηεσε χαχηεσ, εσπεχιαλλψ ιν ψεαρσ οφ ηιγη αχορν αβυνδανχε, ωηεν τηε πρεµιυµ ον τηεσε στορεδ ρεσερϖεσ ισ ρελαξεδ (Σιλϖερτοων 1980, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998) ορ ωηεν ινδιϖιδυαλ σχαττερ−ηοαρδερσ διε ορ δισπερσε βεφορε αχορνσ χαν βε ρεχοϖερεδ (Σµιτη ανδ Ρειχηµαν 1984, ςανδερ Ωαλλ, 1990). Βψ δισπερσινγ ανδ στορινγ αχορνσ ιν ινδιϖιδυαλ σιτεσ ϕυστ βελοω τηε λεαφ λιττερ, µανψ οφ τηεσε σχαττερ−ηοαρδερσ δεχρεασε τηε χηανχεσ οφ συβσεθυεντ πρεδατιον, δεσιχχατιον, ανδ σεεδλινγ χοµπετιτιον, ανδ ινχρεασε τηε προβαβιλ− ιτψ οφ γερµινατιον, ροοτ εσταβλισηµεντ, ανδ ωιντερ συρϖιϖαλ (Βαρρετ 1931, Γριφφιν 1971, Βαρνεττ 1977, ςαν δερ Ωαλλ 1990, βυτ σεε Σηαω 1968β). Σοµε αχορν−ηοαρδινγ σπεχιεσ, συχη ασ εαστερν γραψ σθυιρρελσ (Σ. χαρολινενσισ) ορ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα), µαψ εϖεν σελεχτ χαχηε σιτεσ τηατ αρε χοινχι− δενταλλψ οπτιµαλ φορ γερµινατιον (Βαρνεττ 1977, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Τηε ιµπαχτ οφ τηεσε σχαττερ−ηοαρδερσ χαν βε φυρτηερ χατεγοριζεδ βψ τωο βροαδερ ωαψσ ιν ωηιχη τηεψ αππεαρ το ινφλυενχε οακ εσταβλισηµεντ: λονγ διστανχε δισπερσαλ (οφτεν > 1 κµ) αττριβυτεδ πριµαριλψ το ϕαψσ, εσπε− χιαλλψ τηε βλυε ϕαψ, ανδ σηορτ−διστανχε δισπερσαλ (< 150 µ), υσυαλλψ ωιτηιν φορεστ πατχηεσ βψ σµαλλ µαµµαλσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Τηε τωο προχεσσεσ λικελψ εξερτ µαρκεδλψ διφφερεντ βυτ εθυαλλψ σιγνιφιχαντ χον−

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

187

σεθυενχεσ (ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998).

Βιρδσ ϑαψσ αρε τηε πριµαρψ αϖιαν αγεντσ οφ αχορν δισπερσαλ (ε.γ., Χψανοχιττα χριστατα—∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Γριννελλ 1936, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ϑοηνσον ετ αλ. 1997; Απηελοχοµα χοερυλεσχεσ—∆εΓανγε ετ αλ. 1989, Φλεχκ 1994; Α. υλτραµαρινα—Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997; Γαρρυλυσ γλανδαριυσ—Βοσσεµα 1979, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Ηοωεϖερ, οτηερ χορϖιδ σπεχιεσ, ινχλυδινγ χαρριον χροωσ (Χορϖυσ χορονε), ροοκσ (Χ. φρυγιλεγυσ), ανδ µαγ− πιεσ (Πιχα πιχα), αλσο µαψ χοντριβυτε το τηε προχεσσ (Ωαιτε 1985). Ινδιϖιδυαλ ϕαψσ χαν ηαρϖεστ, δισπερσε, ανδ χαχηε τηουσανδσ οφ αχορνσ σεϖεραλ κιλοµετερσ φροµ τηειρ σουρχε (Βοσσεµα 1979, ∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, ϑοηνσον ανδ Αδκισσον 1986, ∆εΓανγε ετ αλ. 1989). Ιν α σινγλε σεα− σον, βλυε ϕαψσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ το χαχηε 54% οφ τηε χροπ (130,000 αχορνσ) οφ α σινγλε στανδ οφ ωιλλοω οακ αχορνσ (Θ. πηελλοσ, ∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981), ανδ Ευροπεαν ϕαψσ (Βοσσεµα 1979) ανδ Φλοριδα σχρυβ ϕαψσ (∆εΓανγε ετ αλ. 1989) ηαϖε βεεν οβσερϖεδ το χαχηε ασ µανψ ασ 4,600 ανδ 6,500–8,000 αχορνσ περ ινδιϖιδυαλ, ρεσπεχτιϖελψ. Ιν αδδιτιον, τηερε αππεαρσ συφφιχιεντ εϖιδενχε το αργυε τηατ σπεχιφιχ χαχη− ινγ δεχισιονσ οφ ϕαψσ ενηανχε οακ εσταβλισηµεντ. Βοτη βλυε ϕαψσ ανδ Ευρο− πεαν ϕαψσ ρεγυλαρλψ χαχηε αχορνσ σινγλψ ιν α φεω χεντιµετερσ οφ σοιλ, αλµοστ αλωαψσ χοϖερινγ τηε χαχηε (∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996). Μορεοϖερ, χαχηε σιτε σελεχτιον ισ νοτ ρανδοµ βυτ χονχεντρατεδ ιν διστυρβεδ ορ οπεν συχχεσσιοναλ ηαβιτατσ συχη ασ σπαρσελψ ωοοδεδ πραιριεσ, φορεστεδ εδγεσ, ηεδγεροωσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989), πυρε, χονιφερ στανδσ (Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998), µοωεδ λαωνσ, οπεν γρασσλανδσ (∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996), ανδ οτηερ ηαβιτατ πατχηεσ ωηερε τηε προβαβιλιτψ οφ εσταβλισηµεντ ισ ηιγη ανδ τηε λιγητ ρεθυιρεµεντσ αρε σιµιλαρ το τηοσε οφ σοµε οακ σπεχιεσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989). Εστιµατεσ οφ εσταβλισηµεντ φροµ ϕαψ χαχηεσ ατ συχη σιτεσ ϖαρψ φροµ 150 σεεδλινγσ περ ηεχταρε ιν φορεστεδ εδγε ηαβιτατσ ιν Ιοωα (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989) το 2000 περ ηεχταρε ιν πυρε πινε στανδσ ιν Ευροπε (Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Τηε εϖιδενχε τηατ ϕαψσ οφτεν δισπερσε αχορνσ το σιτεσ τηατ φαϖορ γερ− µινατιον, εσταβλισηµεντ, ανδ συρϖιϖαλ συγγεστσ τηατ τηε χαχηινγ αχτιϖιτψ οφ ϕαψσ µαψ ρεσυλτ ιν διρεχτεδ δισπερσαλ οφ τηε οακσ (ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989), ανδ τηατ τηε ιντεραχτιονσ βετωεεν ϕαψσ ανδ οακσ µαψ βε βεστ ιν−

188

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τερπρετεδ ασ α φορµ οφ µυτυαλισµ (Βοσσεµα 1979). Ηοωεϖερ, τηε εξτεντ οφ συχη α ρελατιονσηιπ ανδ ιτσ ινφλυενχε ον οακ δισπερσαλ ισ χοµπλιχατεδ φυρτηερ βψ τηε αχτιϖιτψ οφ αχορν−φεεδινγ ινσεχτσ, εσπεχιαλλψ ωεεϖιλσ (Χυρχυλιο σππ.). ∆ιξον ετ αλ. (1997α), φορ εξαµπλε, ρεπορτ τηατ, λικε οτηερ σπεχιεσ, βλυε ϕαψσ χονσιστεντλψ λοσε ωειγητ ωηεν µαινταινεδ ον α διετ οφ ονλψ αχορνσ. Ηοωεϖερ, τηισ ωειγητ λοσσ ισ εασιλψ οϖερχοµε ωηεν βιρδσ αρε προϖιδεδ ωιτη διεταρψ συππλεµεντσ οφ αχορν ωεεϖιλσ, ωηιχη µαψ προϖιδε α χριτιχαλ σουρχε οφ προτειν νοτ αϖαιλαβλε ιν αχορνσ (ϑοηνσον ετ αλ. 1993). ϑοηνσον ετ αλ. (1993) συγγεστ τηατ τηε πρεσενχε οφ ωεεϖιλσ, ανδ ποσσιβλψ οτηερ ινσεχτσ, ιν τηε αχορνσ µαψ αλλοω ϕαψσ το συρϖιϖε ον αχορνσ δυρινγ τηε αυτυµν χαχηινγ σεασον. Νονετηελεσσ, ϕαψσ πρεφερ υνινφεστεδ αχορνσ (∆ιξον ετ αλ., 1997β). Φλεχκ (1994) συγγεστσ τηατ, ιν τηε ωεστερν Υνιτεδ Στατεσ, αχορν ωεε− ϖιλσ µαψ ιν παρτ µεδιατε τηε δισπερσαλ οφ αχορνσ οφ Γαµβελ οακ (Θ. γαµβελιι) βψ σχρυβ ϕαψσ. Ηε οβσερϖεδ τηατ ινδιϖιδυαλ τρεεσ προδυχινγ αχορνσ ωιτη ηιγηερ ωεεϖιλ ινφεστατιονσ ωερε λεσσ λικελψ το βε δισπερσεδ. Ηε αλσο ρεπορτεδ τηατ µαξιµυµ δισπερσαλ οχχυρρεδ φορ τηοσε τρεεσ προ− δυχινγ αχορνσ ωιτη ιντερµεδιατε ταννιν λεϖελσ. Τηοσε ωιτη ηιγηερ ταν− νιν λεϖελσ σηοωεδ λοωερ ωεεϖιλ ινφεστατιονσ βυτ ωερε υναττραχτιϖε το βιρδσ, ωηερεασ τηοσε ωιτη λοω ταννιν λεϖελσ εξηιβιτεδ µυχη ηιγηερ λεϖ− ελσ οφ ινφεστατιον, ωηιχη σιγνιφιχαντλψ ρεδυχεδ τηειρ προβαβιλιτψ οφ δισ− περσαλ. Ηοωεϖερ, εξπεριµεντσ ωιτη Μεξιχαν ϕαψσ ηαϖε φαιλεδ το προδυχε ανψ συππορτ φορ τηισ τριτροπηιχ σψµβιοσισ (Ηυββαρδ ανδ ΜχΠηερσον 1997), Τηε ρατηερ χονσιδεραβλε διστανχεσ το ωηιχη ϕαψσ δισπερσε αχορνσ (100 µ το σεϖεραλ κµ; ∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Κολλµανν ανδ Σχηιλλ 1996) λεδ ϑοηνσον ανδ Ωεββ (1989) το σπεχυλατε τηατ βλυε ϕαψσ ιν Νορτη Αµεριχα ωερε λαργελψ ρεσπονσιβλε φορ τηε χονσιστεντ ανδ ραπιδ ποστγλα− χιαλ µιγρατιον οφ Θυερχυσ ανδ οτηερ φαγαχεουσ τρεε σπεχιεσ ατ τηε ενδ οφ τηε λατε Θυαρτεναρψ (∆αϖισ 1976, ∆ελχουρτ ανδ ∆ελχουρτ 1987). ϑοηνσον ανδ Ωεββ (1989) συµµαριζε στρονγ εϖιδενχε ιµπλιχατινγ τηε βλυε ϕαψ ασ τηε ονλψ σπεχιεσ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ τηατ ρουτινελψ δισπερσεσ αχορνσ µορε τηαν α φεω ηυνδρεδ µετερσ το χαχηε σιτεσ συιταβλε φορ γερµινατιον ανδ εσταβλισηµεντ. ϑοηνσον ετ αλ. (1997) συγγεστ τηατ τηε ϕαψ’σ ηαβιτσ οφ χαχηινγ ατ τηε ρεγενερατινγ εδγεσ οφ φορεστσ ανδ ιν ρεχεντλψ βυρνεδ αρεασ µακεσ ιτ α κεψστονε σπεχιεσ φορ οακ ποπυλατιον δψναµιχσ ιν τιµεσ οφ χλιµατε χηανγε ανδ ιν ουρ χυρρεντ, φραγ− µεντεδ λανδσχαπε. Σιµιλαρ εφφεχτσ οφ λονγ−διστανχε δισπερσαλ οφ ρεδ οακσ (Θ. ροβυρ) ανδ τηε ποστγλαχιαλ µιγρατιον οφ οακσ ιν Ευροπε αρε αττριβ− υτεδ το τηε χαχηινγ αχτιϖιτιεσ οφ τηε Ευροπεαν ϕαψ (Γαρρυλυσ γλανδαριυσ— Βοσσεµα 1979, Λε Χορρε ετ αλ. 1997, Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998). Λε

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

189

Χορρε ετ αλ. (1997) χονχλυδεδ τηατ δισπερσαλ βψ Ευροπεαν ϕαψσ µαψ αχ− χουντ φορ οακ µιγρατορψ ρατεσ υπ το 500 µετερσ περ ψεαρ.

Μαµµαλσ Μαµµαλιαν αγεντσ οφ δισπερσαλ ινχλυδε τρεε σθυιρρελσ (Σχιυρυσ σππ.— Βαρνεττ 1977, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1984, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Στεελε ετ αλ. 1996) ανδ µεµβερσ οφ α φεω οτηερ γενερα (ε.γ., Αποδεµυσ— ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996, Χλετηριονοµψσ—ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Περοµψσχυσ—ςανδερ Ωαλλ 1990, Ταµιασ—Ελλιοττ 1974, Καωαµιχηι 1980) (Ταβλε 12.1). Τηε πινε σθυιρρελσ (Ταµιασχιυρυσ) ανδ τηε φλψινγ σθυιρρελσ (Γλαυχοµψσ) µαψ αλσο σχαττερ−ηοαρδ ανδ δισπερσε αχορνσ, βυτ τηε ιµπαχτ οφ µοστ µαµµαλσ (εξχεπτ τηε τρεε σθυιρρελσ) µαψ βε λιµιτεδ βψ τηειρ τενδενχψ το αλσο λαρδερηοαρδ ιν τρεε χαϖιτιεσ ορ υνδεργρουνδ δενσ (ςανδερ Ωαλλ 1990, σεε Χηαπτερ 17 φορ α δισχυσσιον ον τηε εϖολϖεδ ρελατιονσηιπ βετωεεν σθυιρρελσ ανδ οακσ ανδ πινεσ). Ιν µαρκεδ χοντραστ το µοστ ϕαψσ, µανψ ροδεντσ δισπερσε αχορνσ οϖερ ρελατιϖελψ σηορτ διστανχεσ, οφτεν λεσσ τηαν 50 µετερσ φροµ τηειρ σουρχεσ (ε.γ., Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994). Σεϖεραλ στυδιεσ, ρελψινγ ον α νυµβερ οφ τεχηνιθυεσ (ε.γ., ραδιοαχτιϖε λαβελσ, µεταλ ταγσ, µαγνετιχ τρανσπονδερσ, ανδ α σποολ−ανδ−λινε τεχηνιθυε) ηαϖε συχχεσσ− φυλλψ δετερµινεδ τηε φατε οφ αχορνσ βψ φολλοωινγ τηειρ δισπερσαλ βψ σµαλλ µαµµαλσ (Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Ψασυδα ετ αλ. 1991, Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Ιιδα 1996). Τηεσε στυδιεσ ινδιχατε τηατ µαµµαλ−δισ− περσεδ αχορνσ αρε σχαττερεδ ανδ δεποσιτεδ σινγλψ ορ ιν σµαλλ λαρδερηοαρδσ οφ α φεω αχορνσ υσυαλλψ ατ α µεαν διστανχε οφ < 20 µ φροµ τηειρ σουρχε (Σορκ 1984, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Μιψακι ανδ Κικυζαωα 1988, Ιιδα 1996). Ωηιλε µανψ οφ τηεσε χαχηεδ αχορνσ αρε ρεχοϖερεδ ανδ δεστροψεδ βεφορε γερµινατιον, µοδεστ το σιγνιφιχαντ λεϖελσ οφ εσταβλισηµεντ (υπ το 13%) φροµ ροδεντ χαχηεσ δο οχχυρ (ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Στεελε ετ αλ. 2001). Φροµ τηεσε ινϖεστιγατιονσ ιτ αππεαρσ τηατ σµαλλ µαµµαλσ µαψ ηαϖε α σιγνιφιχαντ εφφεχτ ον οακ δισπερσαλ ανδ ρεγενερατιον ατ α λοχαλ σχαλε, βψ ινφλυενχινγ τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ οακσ, λοχαλ παττερνσ οφ γενε φλοω, ανδ πατχη συχχεσ− σιον (Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, ϑενσεν ανδ Νιελσεν 1986, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Οτηερ συβτλε εφφεχτσ οφ µαµµαλσ, ασ ωελλ ασ οφ βιρδσ, ον τηε δισ− περσαλ οφ αχορνσ ινχλυδε τηε σελεχτιϖε χαχηινγ οφ σουνδ σεεδσ βψ σθυιρ− ρελσ (Στεελε ετ αλ. 1996) ανδ βψ ϕαψσ (Κορστιαν 1927, ϑοηνσον ανδ Ωεββ 1989, ∆ιξον ετ αλ. 1997β), σελεχτιϖε δισπερσαλ οφ λαργερ αχορνσ βψ σοµε µαµ−

190

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

µαλσ (Ηαλλωαχησ 1994), σελεχτιϖε δισπερσαλ οφ σµαλλερ αχορνσ βψ βιρδσ (∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Σχαρλεττ ανδ Σµιτη 1991), ανδ τηε πο− τεντιαλ δισπερσαλ οφ παρτιαλλψ εατεν (βυτ στιλλ ϖιαβλε) αχορνσ βψ βοτη βιρδσ ανδ µαµµαλσ (Στεελε ετ αλ. 1993, 1998).

ΑΧΟΡΝ ∆ΙΣΠΕΡΣΑΛ ΣΨΝ∆ΡΟΜΕΣ Αν υνδερστανδινγ οφ οακ δισπερσαλ φυρτηερ ρεθυιρεσ αν αππρεχιατιον οφ ϖαριουσ αδαπτατιονσ (ορ πρεαδαπτατιονσ) οφ αχορνσ φορ δισπερσαλ βψ βιρδσ ορ µαµµαλσ. ∆ισπερσαλ σψνδροµεσ αρε συιτεσ οφ χηαραχτεριστιχσ οφ σεεδσ ανδ φρυιτσ τηατ ινχρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ δισσεµινατιον ανδ εσταβλιση− µεντ βψ παρτιχυλαρ τψπεσ ορ ασσεµβλαγεσ οφ δισπερσαλ αγεντσ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Εξαµπλεσ ινχλυδε τηε σταρχηψ ελιαοσοµεσ οφ αντ−δισ− περσεδ σεεδσ ανδ τηε βριγητ, οδοριφερουσ φρυιτσ οφ µανψ τροπιχαλ πλαντσ τηατ ενσυρε δισπερσαλ βψ σοµε πριµατεσ ανδ βιρδσ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Φορ µανψ οφ τηε νυτ−βεαρινγ τρεεσ, συχη ασ τηε οακσ, ηοωεϖερ, ιτ ισ ωιδελψ ασσυµεδ τηατ τηειρ σεεδσ εξηιβιτ φεω σπεχιφιχ αδαπτατιονσ φορ δισπερσαλ οτηερ τηαν α ηιγη ενεργψ χοντεντ, ρουνδεδ φορµ, ανδ ηεαϖψ σεεδ χοατ (Ηοωε ανδ Ωεστλεψ 1988). Ωηιλε τηισ ισ περηαπσ τρυε φορ σοµε σπεχιεσ, α χλοσερ λοοκ ατ τηε χηαραχτεριστιχσ οφ αχορνσ ασ τηεψ ρελατε το ανιµαλ δισπερσαλ ρεϖεαλσ α φαρ µορε χοµπλεξ πιχτυρε. Εϖιδενχε φορ τηε δισπερσαλ σψνδροµεσ ωιτηιν τηε γενυσ Θυερχυσ φολ− λοωσ λαργελψ φροµ τηε διφφερενχεσ ιν αχορνσ οφ τηε τωο µαϕορ γρουπσ οφ Νορτη Αµεριχαν οακσ (Καυλ 1985): τηε ωηιτε οακ γρουπ (συβγενυσ Λευχοβαλανυσ) ανδ τηε ρεδ οακ γρουπ (συβγενυσ Ερψτηροβαλανυσ). Αχορνσ ϖαρψ ιν τηειρ πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ προπερτιεσ αχροσσ τηε γενυσ βυτ σηοω χονσιδεραβλε χονσιστενχψ ωιτηιν εαχη οφ τηεσε τωο γρουπσ. Ιν γενεραλ, ρεδ οακ σπεχιεσ προδυχε αχορνσ ωιτη ηιγη λιπιδ χοντεντ (18–25% δρψ µασσ), ηιγη ταννιν χοντεντ (6–10%), ανδ υσυαλλψ ρεθυιρε, ατ λεαστ ιν τεµ− περατε ρεγιονσ, α περιοδ οφ ωιντερ δορµανχψ βεφορε γερµινατινγ. Ιν χον− τραστ, αχορνσ οφ ωηιτε οακ σπεχιεσ εξηιβιτ λοωερ χονχεντρατιονσ οφ βοτη λιπιδ (5–10%) ανδ ταννιν (< 2%) ανδ γερµινατε ιµµεδιατελψ αφτερ αυ− τυµν σεεδ φαλλ (Οφχαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Σηορτ 1976, Φοξ 1974). Τηεσε χηαραχτεριστιχσ διρεχτλψ αφφεχτ τηε βεηαϖιορ οφ αχορν−χονσυµ− ερσ. Τηε εαρλψ γερµινατιον οφ ωηιτε οακ, φορ εξαµπλε, ποσεσ α ποτεντιαλ προβλεµ φορ ανψ σπεχιεσ τηατ στορεσ αχορνσ φορ λατερ υσε (Φοξ 1982, Πιγοττ ετ αλ. 1991). Ραδιχλε εµεργενχε ιν αχορνσ οφ ωηιτε οακσ, χηαραχτεριζεδ βψ τηε δεϖελοπµεντ οφ α τηιχκ, φλεσηψ ταπ ροοτ χοµποσεδ λαργελψ οφ χελλυλοσε (Κορστιαν 1927, Φοξ 1974), ρεσυλτσ ιν τηε ραπιδ τρανσφερ οφ ενεργψ το α

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

191

φορµ τηατ ισ οφ λιττλε υσε το σεεδ χονσυµερσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Φοξ 1974, ανδ Χηαπτερ 11). Τηισ χηαραχτεριστιχ οφ ωηιτε οακ αχορνσ ισ ωιδελψ ιντερπρετεδ ασ αν αδαπτατιον το εσχαπε πρεδατιον (Βαρνεττ 1977). Λικεωισε, τηε βεηαϖιορ οφ εµβρψο εξχισιον βψ εαστερν γραψ σθυιρρελσ, ιν ωηιχη τηε ανιµαλ ρεµοϖεσ τηε εµβρψο ωιτη α φεω θυιχκ σχραπεσ οφ τηε ινχισορσ βεφορε στορινγ ιτ, ισ ϖιεωεδ ασ α χουντερ βεηαϖιοραλ αδαπτατιον το πρεϖεντ χαχηε λοσσεσ το γερµινατινγ αχορνσ (Φοξ 1974, 1982, Βαρνεττ 1977). Μορε ρεχεντ οβσερϖατιονσ τηατ τηισ βεηαϖιορ ισ αλσο περφορµεδ βψ ανοτηερ σπεχιεσ οφ τρεε σθυιρρελ, Σχιυρυσ αυρεογαστερ φροµ χεντραλ Μεξιχο (Στεελε ετ αλ. 2001), συγγεστ τηατ τηε βεηαϖιορ µαψ βε χοµµον ανδ ωιδελψ χονχοµιταντ ωιτη τηε διστριβυτιον οφ ωηιτε οακσ αχροσσ Νορτη Αµεριχα. Τηε ποτεντιαλ εφφεχτ οφ ταννιν ανδ λιπιδσ ον αχορν πρεφερενχεσ αλσο ηασ βεεν α συβϕεχτ οφ χονσιδεραβλε ρεσεαρχη (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Σηορτ 1976, Λεωισ 1980, 1982), αλτηουγη χονχλυσιονσ φροµ συχη στυδ− ιεσ ηαϖε βεεν χοντραδιχτορψ. Ιτ ισ ωελλ κνοων τηατ ταννινσ ρεδυχε παλατ− αβιλιτψ ανδ διγεστιβιλιτψ οφ ϖαριουσ πλαντ παρτσ, ινχλυδινγ αχορνσ (Βατε− Σµιτη 1972, Ροββινσ ετ αλ. 1987, Κοενιγ 1991, ϑοηνσον ετ αλ. 1993), ανδ Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ ετ αλ. (1997) σηοωεδ τηατ τηε ταννινσ ιν ρεδ οακ αχορνσ ηαϖε τηισ εφφεχτ ον γραψ σθυιρρελσ. Ηοωεϖερ, ιτ ηασ αλσο βεεν αργυεδ τηατ τηε ηιγηερ λιπιδ χονχεντρατιον οφ ρεδ οακ αχορνσ µακεσ τηεσε σεεδσ πρεφερρεδ οϖερ τηοσε οφ ωηιτε οακ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Ωηεν Σµαλλωοοδ ανδ Πετερσ (1986) πρεσεντεδ φρεε−ρανγινγ σθυιρρελσ ωιτη αρ− τιφιχιαλ αχορν δουγηβαλλσ χονταινινγ ϖαρψινγ αµουντσ οφ ταννιν ανδ λιπιδ, τηεψ φουνδ τηατ ταννιν σιγνιφιχαντλψ αφφεχτεδ φεεδινγ πρεφερενχεσ. Τηε γραψ σθυιρρελσ σελεχτεδ αχορνσ λοω ιν ταννιν, εσπεχιαλλψ ωηεν λεϖελσ οφ φοοδ αβυνδανχε ωερε ηιγη (ι.ε., αυτυµν). Ηοωεϖερ, χονσιστεντ ωιτη τηε πρεδιχτιονσ οφ Σµιτη ανδ Φολλµερ (1972), τηεψ αλσο φουνδ τηατ ηιγηερ λιπιδ λεϖελσ αττενυατε τηε εφφεχτσ οφ ταννινσ. Τηεψ ηψποτηεσιζεδ τηατ ιν τηε αυτυµν, σθυιρρελσ µιγητ πρεφερεντιαλλψ χονσυµε αχορνσ τηατ εξηιβιτ εαρλψ γερµινατιον ανδ λοωερ ταννιν λεϖελσ (ι.ε., τηοσε οφ ωηιτε οακσ) ανδ στορε τηοσε τηατ σηοω τηε οπποσιτε χηαραχτεριστιχσ (ι.ε., αχορνσ οφ ρεδ οακσ). Τεστσ οφ τηισ ηψποτηεσισ ϖεριφψ τηε πρεδιχτιονσ: σθυιρρελσ ανδ ποσσι− βλψ οτηερ µαµµαλσ χονσιστεντλψ στορε ϖιαβλε ρεδ οακ αχορνσ µορε οφτεν, ανδ δισπερσε τηεµ φαρτηερ, τηαν τηεψ δο ωηιτε οακ αχορνσ (Στεελε ανδ Σµαλλωοοδ 1994, Ηαδϕ−Χηικη ετ αλ. 1996, Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Φιελδ εξπεριµεντσ ωιτη µεταλ−ταγγεδ αχορνσ συγγεστ τηατ, υνλικε ρεδ οακ αχορνσ, ωηιτε οακ αχορνσ ραρελψ συρϖιϖε το γερµινατε ιφ δισχοϖερεδ βψ σµαλλ µαµµαλσ (Στεελε ετ αλ. 2001). Τηε υλτιµατε χαυσε οφ τηισ βεηαϖιορ σεεµσ το βε τηε διφφερενχεσ ιν περισηαβιλιτψ ρεσυλτινγ φροµ εαρλψ γερµινατιον ανδ ηιγηερ ρατεσ οφ ινσεχτ ινφεστατιον φουνδ ιν ωηιτε οακ αχορνσ (Ηαδϕ−Χηικη

192

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ετ αλ. 1996). Στεελε ετ αλ. (1996) σηοωεδ τηατ ρεδ οακ αχορνσ αρε εατεν, ρατηερ τηαν στορεδ, ιφ τηεψ αρε ινφεστεδ ωιτη ωεεϖιλ λαρϖαε. Ρεδ οακ αχορνσ µαψ γαιν α δισπερσαλ αδϖανταγε εϖεν ωηεν χονσυµεδ: Στεελε ετ αλ. (1993) φουνδ τηατ ατ λεαστ τηρεε διφφερεντ ϖερτεβρατε σπεχιεσ σοµετιµεσ χον− συµε ονλψ τηε βασαλ (τοπ) παρτ οφ τηε αχορν, λεαϖινγ τηε ρεµαινδερ— ωιτη α ϖιαβλε εµβρψο—το γερµινατε. Α φιναλ χοµπονεντ οφ τηε οακ δισπερσαλ σψστεµ ινϖολϖεσ µαστινγ: τηε επισοδιχ προδυχτιον οφ λαργε αχορν χροπσ ιν σοµε ψεαρσ ανδ σµαλλ ορ νονεξιστεντ χροπσ ιν οτηερσ (Χηαπτερσ 9 ανδ 10). Ρεχεντ στυδιεσ συγγεστ τηατ ποπυλατιονσ οφ σεεδ πρεδατορσ ανδ σεεδ δισπερσαλ αγεντσ αρε στρονγλψ ινφλυενχεδ βψ χηανγεσ ιν αχορν αϖαιλαβιλιτψ (Χραωλεψ ανδ Λονγ 1995, Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998, ΜχΣηεα 2000). Ηοωεϖερ, ιτ ισ νοτ ψετ κνοων ηοω µαστινγ εϖεντσ αφφεχτ τηε προβαβιλιτψ οφ σεεδ δισπερσαλ ανδ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ. Ρεσυλτσ οφ τηεσε στυδιεσ ποιντ το α στρικινγ διφφερενχε ιν τηε δισπερσαλ σψνδροµεσ οφ τηε ρεδ ανδ ωηιτε οακσ. Χολλεχτιϖελψ, τηεψ συγγεστ τηατ τηε µαϕοριτψ οφ πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ ρεδ οακ αχορνσ (ε.γ., σηαπε, περιχαρπ, γερµινατιον σχηεδυλε, χοµποσιτιον ανδ διστριβυτιον οφ ϖαριουσ χηεµιχαλ χοµπουνδσ) ρεπρεσεντ α συιτε οφ αδαπτατιονσ (ορ πρεαδαπτατιονσ) το ενηανχε δισπερσαλ βψ σµαλλ µαµµαλσ ανδ βιρδσ. Ιν χοντραστ, ιτ αππεαρσ τηατ µοστ ωηιτε οακσ αρε ραρελψ δισπερσεδ βψ αχορν χονσυµερσ ανδ τηατ τηεψ λαχκ µανψ οφ τηεσε αδαπτατιονσ (βυτ σεε Μονσανδλ ανδ Κλεινερτ 1998 φορ εϖιδενχε οφ δισπερσαλ οφ Θ. ροβυρ βψ Ευροπεαν ϕαψσ). Ιφ τηισ γενεραλ χηαραχτεριζατιον οφ ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ δισπερσαλ ηολδσ τρυε, ιτ φολλοωσ τηατ ρεδ οακ σεεδλινγσ σηουλδ βε ωιδελψ δισπερσεδ το γρεατερ διστανχεσ φροµ παρενταλ σουρχεσ, ωηερεασ σεεδλινγσ οφ ωηιτε οακσ σηουλδ σηοω α χλυµπεδ διστριβυτιον χλοσερ το παρεντ τρεεσ. Ιν τεστσ οφ τηισ ηψποτηεσισ, Σµαλλωοοδ ετ αλ. (1998) µεασυρεδ τηε διστριβυτιον οφ σεεδλινγσ ανδ αδυλτσ οφ τωο ωηιτε οακ ανδ τωο ρεδ οακ σπεχιεσ ιν α σινγλε οακ φορεστ ανδ, υσινγ τηε χοµπυτερ µοδελσ οφ Ριββενσ ετ αλ. (1994), χαλχυλατεδ τηε βεστ−φιτ διστριβυτιον οφ σεεδλινγσ αρουνδ παρεντ τρεεσ (Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998). Ασ πρεδιχτεδ, τηε τωο ωηιτε οακ σπεχιεσ σηοωεδ τρυνχατεδ σεεδλινγ σηαδοωσ, ωηιλε τηοσε οφ ρεδ οακσ ωερε διστριβυτεδ 3– 6 τιµεσ φαρτηερ ανδ δισπροπορτιονατελψ φεωερ οφ τηειρ σεεδλινγσ ωερε ρε− χορδεδ νεαρ αδυλτ τρεεσ (Φιγυρε 12.1). Ωηιλε µανψ ποστδισπερσαλ µορταλ− ιτψ φαχτορσ µαψ διστορτ τηε σεεδ σηαδοω πριορ το τηε δεϖελοπµεντ οφ α σεεδλινγ σηαδοω (Ηοωε 1986, ςανδερ Ωαλλ 1990), ρεσυλτσ οφ Σµαλλωοοδ ετ αλ. (1998) αρε χλεαρλψ χονσιστεντ ωιτη τηε παττερνσ οφ σεεδλινγ δισπερ− σιον πρεδιχτεδ φροµ τηισ διφφερεντιαλ δισπερσαλ ηψποτηεσισ.

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

193

Ασ αργυεδ βψ Ηοωε (1989), σχαττερ− ανδ λαρδερ−ηοαρδινγ βιρδσ ανδ µαµµαλσ αρε λικελψ το χοντριβυτε νοτ ονλψ το τηε δισπερσαλ οφ σεεδσ βυτ αλσο, ασ α ρεσυλτ οφ τηειρ ινφλυενχε ον τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ πλαντσ, το α ωιδε ρανγε οφ ποπυλατιον ανδ γενετιχ αττριβυτεσ. Ιφ ωε αρε χορρεχτ αβουτ τηε διφφερεντιαλ δισπερσαλ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακσ, σεϖεραλ διφφερ− ενχεσ ιν σεεδλινγσ ανδ περηαπσ αδυλτ τρεεσ αρε λικελψ το φολλοω. Ινδεεδ, ρεπορτσ οφ ηιγηερ ρατεσ οφ εσταβλισηµεντ οφ ρεδ οακ σεεδλινγσ ιν µορε εξποσεδ σιτεσ (Χροω 1992), γρεατερ χλυµπινγ οφ ωηιτε οακ σεεδλινγσ ανδ αδυλτ τρεεσ (Αβραµσ ανδ ∆οωνσ 1990, Βεργ ανδ Ηαµµριχκ 1994), ηιγηερ σηαδε τολερανχε ιν σοµε ωηιτε οακσ (Χροω 1992), ανδ τηε αβιλιτψ οφ ρεδ οακσ το ωιτηστανδ λοω σοιλ µοιστυρε (Κολβ ετ αλ. 1990, ΜχΧαρτηψ ανδ ∆αωσον 1990, Κυβισκε ανδ Αβραµσ 1992) αρε αλλ ηιγηλψ συγγεστιϖε οφ αν εντιρε συιτε οφ χηαραχτεριστιχσ τηατ µαψ βε τιεδ το τηεσε χοντραστινγ δισπερσαλ παττερνσ (Φιγυρε 12.2).

ΦΙΓΥΡΕ 12.1. Εστιµατεδ σεεδ σηαδοωσ φορ τωο ωηιτε οακ ανδ τωο ρεδ οακ σπεχιεσ. (Φροµ Σµαλλωοοδ ετ αλ. 1998.) Ασ πρεδιχτεδ, τηε τωο ωηιτε οακ σπεχιεσ (χηεστνυτ οακ [ΧΟ], Θ. πρινυσ, ανδ ωηιτε οακ [ΩΟ], Θ. αλβα) σηοω µυχη σηορτερ δισπερσαλ διστανχεσ τηαν τηε τωο ρεδ οακ σπεχιεσ (ρεδ οακ [ΡΟ], Θ. ρυβρα, ανδ βλαχκ οακ [ΒΟ], Θ. ϖελυτινα).

194

ΦΙΓΥΡΕ 12.2. Χονχεπτυαλ οϖερϖιεω οφ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορνσ, µαµµαλιαν αχορν χονσυµερσ, ανδ τηε δισπερσαλ ανδ δισπερσιον οφ οακσ. Σηοων αρε αχορν χηαραχτεριστιχσ (χιρχλεσ), οβσερϖεδ ανδ πρεδιχτεδ βεηαϖιοραλ ρεσπονσεσ οφ σµαλλ µαµµαλσ το τηεσε χηαραχτεριστιχσ (ρεχτανγλεσ), ανδ τηε πρεδιχτεδ εφφεχτσ οφ σµαλλ µαµµαλσ ον τηε δισπερσαλ ανδ δισπερσιον οφ οακσ (σθυαρεσ). Ηεαϖψ διρεχτιοναλ λινεσ ρεπρεσεντ διρεχτ εχολογιχαλ εφφεχτσ ανδ λιγητ λινεσ ρεπρεσεντ ποσσιβλε λονγ−τερµ εϖολυτιοναρψ εφφεχτσ. ∆αρκ σθυαρεσ χονταιν ινφορµατιον περταινινγ το ρεδ οακσ (ΡΟ) ανδ λιγητ σθυαρεσ ινφορµατιον περταινινγ το ωηιτε οακσ (ΩΟ).

Αχορν ∆ισπερσαλ βψ Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ

195

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Ωε τηανκ τηε βιολογψ δεπαρτµεντσ οφ Ωιλκεσ Υνιϖερσιτψ ανδ τηε Υνι− ϖερσιτψ οφ Ριχηµονδ φορ τηειρ συππορτ δυρινγ τηε πρεπαρατιον οφ τηισ µανυσχριπτ ανδ ϑ. Ο. Ωολφφ φορ ρεϖιεωινγ αν εαρλιερ ϖερσιον οφ τηε µανυ− σχριπτ. Ουρ ρεσεαρχη ηασ βεεν συππορτεδ βψ τηε Νατιοναλ Σχιενχε Φουν− δατιον (γραντσ ∆ΕΒ−9306641 ανδ ∆ΒΙ−9978807).

Χηαπτερ 13

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε Βασιχ Ρεσεαρχη ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ Ιµπλιχατιονσ ΡΙΧΗΑΡ∆ Σ. ΟΣΤ ΦΕ Λ ∆

Τηε δισχιπλινεσ οφ εχολογψ ανδ νατυραλ ρεσουρχε µαναγεµεντ ηαϖε µανψ παραλλελσ, ινχλυδινγ τηε υσε οφ βοτη χοµµυνιτψ ανδ εχοσψστεµ περσπεχτιϖεσ. ∆εχαδεσ αγο, εχολογιστσ ρεχογνιζεδ α διστινχτιον βετωεεν ποπυλατιον εχολ− ογψ, ιν ωηιχη τηε φοχυσ ωασ ον προπερτιεσ οφ σινγλε σπεχιεσ, ανδ χοµµυνιτψ εχολογψ, ιν ωηιχη τηε φοχυσ ωασ ον ιντεραχτιονσ αµονγ σπεχιεσ. Μορε ρε− χεντλψ, χοµµυνιτψ εχολογιστσ ηαϖε εξπανδεδ τηειρ φοχυσ το ινχλυδε ιντεραχ− τιον νετωορκσ αµονγ σπεχιεσ ανδ τηε εξιστενχε οφ βοτη διρεχτ ανδ ινδιρεχτ εφφεχτσ οφ σπεχιεσ ον ονε ανοτηερ (ε.γ., Ωοοττον 1993, Ηολτ 1984, Πιµµ 1991). Σιµιλαρλψ, µαναγεµεντ οφ νατυραλ ρεσουρχεσ χαν βε διϖιδεδ ιντο απ− προαχηεσ τηατ φοχυσ ον σινγλε σπεχιεσ ανδ τηοσε τηατ ταργετ µορε ινχλυσιϖε εντιτιεσ, συχη ασ διϖερσιτψ ορ προδυχτιϖιτψ. Τηε λαττερ ισ τψπιχαλλψ χαλλεδ εχο− σψστεµ µαναγεµεντ (ε.γ., Γρυµβινε 1994). Νατυραλ ρεσουρχε µαναγερσ ηαϖε τραδιτιοναλλψ φοχυσεδ ον σινγλε σπε− χιεσ οφ χοµµερχιαλ ορ χονσερϖατιον ιµπορτανχε. Συχη εφφορτσ το µαναγε σινγλε σπεχιεσ οφτεν φαιλ, ειτηερ βεχαυσε τηεψ αρε ινεφφεχτυαλ ορ βεχαυσε τηεψ ηαϖε υναντιχιπατεδ ρεσυλτσ (Πιχκεττ ετ αλ. 1997). Φορ ινστανχε, τηε µαναγεµεντ οφ φρεσηωατερ φισηεριεσ ισ οφτεν χοµπροµισεδ βεχαυσε τηε φιση παρτιχιπατε ιν α “τροπηιχ χασχαδε” (Χαρπεντερ ετ αλ. 1985) τηατ χοµ− πλιχατεσ σιµπλιστιχ µαναγεµεντ αππροαχηεσ. Στοχκινγ οφ λακεσ ωιτη τοπ πρεδατορσ χαν ρεσυλτ ιν ειτηερ συππρεσσιον οφ πριµαρψ προδυχτιον ορ ιν αλγαλ βλοοµσ, δεπενδινγ ον τηε νυµβερ οφ τροπηιχ λεϖελσ ιν τηε λακε (Χαρπεντερ ανδ Κιτχηελλ 1988). Φισηεριεσ µαναγεµεντ ηασ φαιλεδ ρεπεατ− εδλψ βεχαυσε οφ ποορ ινφορµατιον ον σπεχιεσ ιντεραχτιονσ ανδ τροπηιχ 196

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

197

στρυχτυρε ιν φρεσηωατερ ανδ µαρινε εχοσψστεµσ (Ωαλτερσ 1998). Τηε εχοσψσ− τεµ µαναγεµεντ αππροαχη, ον τηε οτηερ ηανδ, εξπλιχιτλψ ρεχογνιζεσ τηατ σπεχιεσ εξιστ ιν ωεβσ οφ τροπηιχ ανδ νοντροπηιχ ιντεραχτιονσ ανδ τηατ τηεσε ιντεραχτιονσ ηαϖε στρονγ ιµπλιχατιονσ φορ τηε περφορµανχε οφ βοτη ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ανδ τηε εντιρε εχοσψστεµ. Μορεοϖερ, τηισ αππροαχη ισ ρεθυιρεδ ωηεν χοµµυνιτψ διϖερσιτψ, σταβιλιτψ, ορ εχοσψστεµ προχεσσεσ, ρατηερ τηαν σινγλε σπεχιεσ, αρε τηε ταργετ οφ µαναγεµεντ εφφορτσ. Τηε οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ αρε βεινγ µοδιφιεδ ανδ δεγραδεδ βψ ηυµαν αχτιϖιτιεσ, ανδ σουνδ µαναγεµεντ αππροαχηεσ αρε νεεδεδ (Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Οακ φορεστσ αρε ηιγηλψ χοµπλεξ εχοσψστεµσ

ΦΙΓΥΡΕ 13.1. Χονχεπτυαλ µοδελ δεσχριβινγ ιντεραχτινγ ταξα ιν οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Αρροωσ ινδιχατε τηε διρεχτιον οφ τηε πριµαρψ ιντεραχτιον βετωεεν ταξα, φορ ινστανχε, µαστ προδυχτιον αφφεχτσ µιχε, βυτ µιχε δο νοτ αφφεχτ µαστ προδυχτιον. Σολιδ αρροωσ ινδιχατε τηατ τηε εφφεχτ οφ ονε ταξον ον ανοτηερ ισ ποσιτιϖε (ε.γ., µορε µιχε λεαδσ το µορε τιχκσ), ανδ δασηεδ αρροωσ ρεπρεσεντ α νεγατιϖε εφφεχτ οφ ονε ταξον ον ανοτηερ (ε.γ., µορε µιχε λεαδσ το φεωερ γψπσψ µοτησ). Τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ µοστ ιντεραχτιονσ, ανδ χοντινγενχιεσ ινϖολϖεδ ιν τηε ουτχοµεσ οφ ιντεραχτιονσ, αρε δεσχριβεδ ιν τηε τεξτ. (Αδαπτεδ φροµ Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996.)

198

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ωιτη µανψ ιντεραχτινγ σπεχιεσ ανδ προχεσσεσ. Σοµε οφ τηεσε ιντεραχ− τιονσ αρε χονσπιχυουσ, φορ εξαµπλε, τηε οϖερβροωσινγ οφ τρεε σεεδλινγσ βψ δενσε ποπυλατιονσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Ηεαλψ 1997α). Βυτ οτηερσ αρε συβτλε ανδ χρψπτιχ, φορ εξαµπλε, τηε ιντεραχτιονσ βετωεεν νοχτυρναλ ρο− δεντσ, συχη ασ ωηιτε−φοοτεδ µιχε, ανδ τηειρ πρεδατορσ ανδ πρεψ. Ιν τηισ χηαπτερ, Ι δεσχριβε σοµε ρεχεντλψ δοχυµεντεδ ιντερχοννεχτιονσ αµονγ οακ τρεεσ, αχορν προδυχτιον, ωιλδλιφε ποπυλατιονσ, γψπσψ µοτη δψναµ− ιχσ, ανδ Λψµε−δισεασε ρισκ (σεε Φιγυρε 13.1). Ι τηεν δεσχριβε τηε ιµπλι− χατιονσ οφ τηεσε ιντερχοννεχτιονσ φορ ηυµαν υσε οφ οακ φορεστσ. Φιναλλψ, Ι αδϖανχε σοµε ποσσιβλε µαναγεµεντ οπτιονσ ανδ αντιχιπατε τηειρ χον− σεθυενχεσ ιν λιγητ οφ τηε χοµπλεξ ωεβ οφ ιντεραχτιονσ ωιτηιν τηεσε εχο− σψστεµσ.

ΜΑΣΤ ΣΕΕ∆ΙΝΓ ΒΨ ΟΑΚΣ Μαστινγ—τηε επισοδιχ ορ περιοδιχ προδυχτιον οφ λαργε χροπσ οφ φρυιτσ ορ σεεδσ βψ α ποπυλατιον οφ πλαντσ, πυνχτυατεδ βψ ονε το σεϖεραλ ψεαρσ οφ λοω προδυχτιον—ισ χηαραχτεριστιχ οφ τρεεσ τηατ βεαρ λαργε σεεδσ ανδ ισ βελιεϖεδ το ηαϖε εϖολϖεδ ασ α µεανσ οφ εσχαπινγ σεεδ πρεδατιον (ε.γ., ϑανζεν 1971). ∆υρινγ µαστ ψεαρσ, σο µανψ σεεδσ αρε προδυχεδ τηατ σεεδ πρεδατορσ χαννοτ χονσυµε τηεµ αλλ, ανδ τηισ λεαδσ το συχχεσσφυλ ρεχρυιτµεντ οφ σεεδλινγσ βψ τηε µαστινγ τρεεσ. Ιν χοντραστ, σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ µαψ βε µινιµαλ ορ νον− εξιστεντ φολλοωινγ ψεαρσ οφ λοω σεεδ προδυχτιον, βεχαυσε ϖιρτυαλλψ αλλ σεεδσ αρε χονσυµεδ (Κελλψ 1994, Σορκ ετ αλ. 1993). Σεεδ χονσυµερσ οφτεν ρε− σπονδ το µαστ προδυχτιον βψ ινχρεασινγ ποπυλατιον δενσιτψ; τηερεφορε, σε− λεχτιον µαψ φαϖορ τρεεσ τηατ προδυχε λαργε σεεδ χροπσ αφτερ σεϖεραλ ψεαρσ ηαϖε ελαπσεδ σινχε τηε πρεϖιουσ µαστ ψεαρ, ρεσυλτινγ ιν ηιγη σεεδ προδυχτιον ωηεν ποπυλατιονσ οφ σεεδ πρεδατορσ αρε ατ α ναδιρ. Φορ τηε παστ φεω δεχαδεσ, πλαντ εχολογιστσ ανδ εϖολυτιοναρψ βιολογιστσ ηαϖε βεεν ιντερεστεδ ιν βοτη τηε προξιµατε ανδ τηε υλτιµατε χαυσεσ οφ µαστινγ (Χηαπτερ 9). Προξιµατελψ, µαστινγ µαψ οχχυρ βεχαυσε πολλεν προ− δυχτιον ορ πολλεν δισπερσαλ ισ λιµιτινγ ιν σοµε ψεαρσ βυτ νοτ οτηερσ (Λαλονδε ανδ Ροιτβεργ 1992). Αλτερνατιϖελψ, σεεδ χροπσ µαψ βε ινιτιατεδ ονλψ αφτερ συφφιχιεντ χαρβον ηασ βεεν στορεδ βψ τρεεσ το αλλοω τηεµ το αλλο− χατε στορεδ ρεσουρχεσ το ρεπροδυχτιον ρατηερ τηαν το γροωτη ανδ µαιν− τενανχε (Λαλονδε ανδ Ροιτβεργ 1992). Βεχαυσε βψ δεφινιτιον µαστινγ βεηαϖιορ ινϖολϖεσ σιµυλτανεουσ σεεδ προδυχτιον βψ µανψ ορ µοστ µεµ− βερσ οφ α πλαντ ποπυλατιον, πλαντ βιολογιστσ αρε ιντερεστεδ ιν δισχοϖερινγ τηε ενϖιρονµενταλ χυεσ τηατ τριγγερ σψνχηρονουσ σεεδ προδυχτιον ωιτηιν α

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

199

ποπυλατιον. Ωηετηερ ινδιϖιδυαλ πλαντσ ρεσπονδ το λοχαλ ορ ρεγιοναλ εν− ϖιρονµενταλ χυεσ, συχη ασ χυµυλατιϖε δεγρεε−δαψσ ορ σεασοναλ ραινφαλλ, ορ το χηεµιχαλ σιγναλσ προδυχεδ λοχαλλψ ορ ρεγιοναλλψ βψ χονσπεχιφιχσ ισ υνκνοων. Πλαντ εχολογιστσ αππεαρ το βε ιν γενεραλ αγρεεµεντ τηατ τηε µαιν υλτιµατε χαυσε οφ µαστινγ ισ τηε σατιατιον οφ σεεδ πρεδατορσ, το προ− δυχε σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ (ϑανζεν 1971, Κελλψ 1994, Σιλϖερτοων 1980). Υντιλ ρεχεντ ψεαρσ, µυχη λεσσ αττεντιον ηαδ βεεν δεϖοτεδ το υνδερστανδ− ινγ τηε χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ τηαν ιτσ χαυσεσ. Ηοωεϖερ, τηε χονσεθυενχεσ οφ µαστινγ το τηε στρυχτυρε ανδ φυνχτιον οφ φορεστ εχοσψστεµσ χαν βε προ− φουνδ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β). Μαστινγ τρεε σπεχιεσ αρε χοµµον ιν βοραλ, τεµπερατε, ανδ τροπιχαλ φορεστσ, σο τηε χασχαδε οφ εφφεχτσ οφ µαστινγ ον ωιλδλιφε, ανδ τηε ιµπλιχατιονσ οφ τηισ εχολογιχαλ χασχαδε φορ βοτη ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη, µαψ βε ωιδεσπρεαδ.

ΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΧΟΝΣΕΘΥΕΝΧΕΣ ΟΦ ΟΑΚ ΜΑΣΤΙΝΓ Εφφεχτσ οφ Μαστινγ ον Ροδεντσ Μαστ προδυχτιον προϖιδεσ αν ενορµουσ φλυση οφ ρεσουρχεσ φορ σεεδ χον− συµερσ ιν φορεστσ δοµινατεδ βψ µαστινγ τρεεσ. Ιν τηε οακ−δοµινατεδ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ασ ωελλ ασ τηοσε οφ εαστερν Ευροπε, µαστ προδυχτιον χαυσεσ ηιγη οϖερωιντερ συρϖιϖαλ ρατεσ, ανδ οχχασιον− αλλψ ωιντερ βρεεδινγ, ιν βοτη µυριδ ανδ σχιυριδ ροδεντσ (Πυχεκ ετ αλ. 1993, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998, Ωολφφ 1996). Αβυνδαντ αχορνσ µαψ ιµπροϖε συρϖιϖαλ ρατεσ βψ αλλοωινγ ροδεντσ το ρεδυχε φοραγινγ αχτιϖιτιεσ ανδ ηοµε ρανγε σιζεσ, τηερεβψ διµινισηινγ τηειρ ϖυλνεραβιλιτψ το πρεδατορσ. Ιν αδδιτιον, χονσυµινγ αν αβυνδανχε οφ φοοδ αλλοωσ στοραγε οφ βοδψ φατ, ωηιχη µαψ βυφφερ ροδεντσ αγαινστ ηαρση ωιντερ χονδιτιονσ. Ασ α ρεσυλτ οφ ηιγη οϖερωιντερ συρϖιϖαλ ανδ ωιντερ βρεεδινγ φολλοωινγ µαστ προδυχτιον, ροδεντ ποπυλατιονσ βεγιν τηε σπρινγ βρεεδινγ σεασον αλρεαδψ ατ µοδερατε το ηιγη δενσιτψ. Σεϖεραλ στυδιεσ ηαϖε νοω δεµονστρατεδ τηατ φορεστ ροδεντ ποπυλατιονσ ρεαχη µυλτιαννυαλ πεακσ ιν δενσιτψ ιν τηε σπρινγσ ορ συµµερσ φολλοωινγ µαστ προδυχτιον (Πυχεκ ετ αλ. 1993, Κινγ 1983, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Οστφελδ ετ αλ. 1998, Ωολφφ 1996, ΜχΣηεα 2000). Εξπεριµενταλ σιµυλατιον οφ µαστινγ, βψ προ− ϖιδινγ αβυνδαντ αχορνσ ον τηρεε 2.4−ηα φορεστ πλοτσ, ρεδυχεδ τηε ρατε οφ οϖερωιντερ δεχλινε ιν ωηιτε−φοοτεδ µουσε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) ποπυ− λατιονσ ανδ ρεσυλτεδ ιν σπρινγ−συµµερ δενσιτιεσ τηατ ωερε αππροξιµατελψ

200

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

5 τιµεσ ηιγηερ τηαν τηοσε ον υνσυππλεµεντεδ χοντρολ πλοτσ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Στυδιεσ ιν ςιργινια (Ωολφφ 1996) ανδ Νεω Ψορκ (Οστφελδ ετ αλ. 1998) ηαϖε δεµονστρατεδ τηατ τηε σιζε οφ τηε αχορν χροπ ιν τηε φαλλ εξ− πλαινσ αβουτ 80% οφ τηε ιντεραννυαλ ϖαριατιον ιν δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ιν συµµερ.

Εφφεχτσ οφ Μαστινγ ον ∆εερ Μανψ στυδιεσ ηαϖε δεµονστρατεδ τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το τηε αυ− τυµν ανδ ωιντερ διετσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) (Ηεαλψ 1997α, Χηαπτερ 14). Αλτηουγη αχορν αϖαιλαβιλιτψ δοεσ εξερτ δε− µογραπηιχ εφφεχτσ ον δεερ, ασ ον ροδεντσ, ποπυλατιον φλυχτυατιονσ αµονγ δεερ αρε λαργελψ ινδεπενδεντ οφ ϖαριατιονσ ιν αχορν προδυχτιον, βεχαυσε οφ τηειρ λονγερ µορταλιτψ ανδ ναταλιτψ σχηεδυλεσ. Ηοωεϖερ, ρεχεντ στυδ− ιεσ ηαϖε ρεϖεαλεδ α προνουνχεδ βεηαϖιοραλ ρεσπονσε βψ δεερ το αχορν προδυχτιον. Ιν τηε αυτυµν οφ α µαστ ψεαρ, δεερ αρε αττραχτεδ το οακ− δοµινατεδ στανδσ ανδ σπενδ α χονσιδεραβλε πορτιον οφ τηειρ δαιλψ τιµε βυδγετσ τηερε. Ιν χοντραστ, δυρινγ αυτυµνσ οφ ποορ αχορν προδυχτιον, δεερ αϖοιδ οακ−δοµινατεδ στανδσ, αγγρεγατινγ ινστεαδ ιν φορεστ οφ οτηερ τψπεσ, συχη ασ τηοσε δοµινατεδ βψ µαπλεσ (ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε 1993; Οστφελδ ετ αλ. 1998). Βεχαυσε οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν µαµµαλσ ανδ βοτη δισεασε ϖεχτορσ ανδ φορεστ πεστσ, τηε νυµεριχαλ ρεσπονσε το αχορνσ βψ ροδεντσ ανδ τηε βεηαϖιοραλ ρεσπονσε βψ δεερ ηαϖε προφουνδ ιµπλιχα− τιονσ φορ ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη (Φιγυρε 13.1).

Ιντεραχτιον οφ Ροδεντσ ανδ ∆εερ ωιτη Τιχκσ ανδ Λψµε ∆ισεασε Ροδεντσ ανδ δεερ αρε χρυχιαλ ηοστσ φορ τιχκσ οφ τηε γενυσ Ιξοδεσ, ωηιχη αρε τηε ϖεχτορσ οφ τηε Λψµε−δισεασε αγεντ, α σπιροχηετε βαχ− τεριυµ (Βορρελια βυργδορφερι). Λψµε δισεασε ισ α ζοονοτιχ δισεασε, ωηιχη µεανσ τηατ τηε βαχτεριαλ πατηογεν ισ µαινταινεδ ιν ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ οχχασιοναλλψ ισ τρανσµιττεδ το ηυµανσ. Υνλικε σοµε οτηερ ϖεχτορ−βορνε δισεασεσ, συχη ασ µαλαρια, ηυµανσ αρε ιρρελεϖαντ το τηε µαιντενανχε οφ τηε Λψµε−δισεασε ενζοοτιχ χψχλε ανδ ονλψ βεχοµε ινϖολϖεδ “αχχιδενταλλψ” ωηεν τιχκσ, ωηιχη νορµαλλψ φεεδ ον ωιλδλιφε, ατταχκ πεοπλε. Βορρελια ινφεχτιονσ ιν ωιλδλιφε ηοστσ, ινχλυδινγ ροδεντσ ανδ δεερ, αππεαρ το βε ρατηερ βενιγν, ρεσυλτινγ ιν νο οβϖιουσ σψµπτοµσ ανδ ηαϖινγ νο δετεχταβλε εφφεχτ ον συρϖιϖαλ ορ ρεπροδυχτιον. Βεχαυσε οφ τηε µαµµαλιαν ηοστσ’ ρολε ιν φεεδινγ

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

201

ανδ ινφεχτινγ τιχκσ, τηε ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ σπαχε υσε οφ τηε ηοστσ αρε χριτιχαλ το τηε επιδεµιολογψ οφ τηισ εξπανδινγ δισεασε (Λανε ετ αλ., 1991, Πιεσµαν ανδ Γραψ 1994, Οστφελδ 1997). Λψµε δισεασε ισ βψ φαρ τηε µοστ χοµµον ϖεχτορ−βορνε δισεασε ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ ανδ ισ ινχρεασινγλψ χοµµον ιν Ευροπε. Οϖερ τηε παστ δε− χαδε ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ, βετωεεν 8,000 ανδ 16,000 χασεσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ το τηε Χεντερσ φορ ∆ισεασε Χοντρολ ανδ Πρεϖεντιον (Χ∆Χ) εαχη ψεαρ (Οστφελδ 1997). Ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ, Λψµε δισεασε ισ παρτιχυλαρλψ χοµµον ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτηχεντραλ στατεσ, ωηερε τηε ϖεχτορ ισ τηε βλαχκ−λεγγεδ τιχκ, Ι. σχαπυλαρισ. Ιξοδεσ σχαπυλαρισ τψπιχαλλψ υνδεργο α τωο−ψεαρ λιφε χψχλε τηατ ιν− χλυδεσ φουρ σταγεσ: εγγ, λαρϖα, νψµπη, ανδ αδυλτ (Φιση 1993). Ιν αυτυµν οφ εαχη ψεαρ, αδυλτ τιχκσ φεεδ πρεδοµιναντλψ ον ωηιτε−ταιλεδ δεερ, µατ− ινγ δυρινγ α σινγλε 3–4−δαψ βλοοδ µεαλ. Φεµαλεσ δροπ οφφ αφτερ ενγοργ− ινγ ανδ οϖερωιντερ ιν α θυιεσχεντ στατε ον τηε φορεστ φλοορ ατ τηε σιτε οφ δεταχηµεντ φροµ τηε δεερ. Τηε φολλοωινγ λατε σπρινγ ορ εαρλψ συµµερ, ενγοργεδ φεµαλεσ προδυχε αν εγγ µασσ βεφορε δψινγ, ανδ τηε εγγσ ηατχη ιν µιδ−συµµερ ιντο τινψ (∼0.5 µµ) λαρϖαε. Βεχαυσε τηε αδυλτ σταγε οφ τηε τιχκ ισ σπεχιαλιζεδ το δεερ, τηε λοχατιον οφ δεερ ιν αυτυµν δετερµινεσ τηε λοχατιον οφ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαε τηε φολλοωινγ συµµερ. Λαρϖαε ρε− µαιν ωιτηιν α φεω µετερσ οφ τηε σιτε οφ ηατχηινγ ανδ ωαιτ φορ α ηοστ το ωανδερ νεαρ ενουγη το περµιτ ατταχηµεντ, α βεηαϖιορ χαλλεδ ηοστ σεεκ− ινγ ορ θυεστινγ. Υνλικε αδυλτ τιχκσ, λαρϖαε αρε νοτ σπεχιαλιζεδ ιν τηειρ χηοιχε οφ ηοστσ ανδ µαψ φεεδ φροµ ανψ οφ α ωιδε αρραψ οφ µαµµαλιαν, αϖιαν, ορ ρεπτιλιαν ηοστσ. Βεχαυσε τρανσοϖαριαλ τρανσµισσιον οφ Β. βυργδορφερι φροµ φεµαλε το οφφσπρινγ ισ ηιγηλψ ινεφφιχιεντ, τηε ϖαστ µαϕοριτψ οφ λαρϖαλ τιχκσ ηατχη φροµ εγγσ φρεε οφ τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε (Πιεσµαν ετ αλ. 1986). Τηερεφορε, λαρϖαλ τιχκσ αρε γενεραλλψ ηαρµλεσσ. Λαρϖαε µαψ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι ιφ τηεψ φεεδ ον αν ινφεχτεδ ϖερ− τεβρατε ηοστ, βυτ τηε προβαβιλιτψ οφ βεχοµινγ ινφεχτεδ ϖαριεσ στρονγλψ ωιτη τηε σπεχιεσ οφ τηε ηοστ. Ιν τηε νορτηεαστερν ανδ νορτη χεντραλ Υνιτεδ Στατεσ, βλοοδ µεαλσ τακεν φροµ ωηιτε−φοοτεδ µιχε αρε βψ φαρ τηε µοστ λικελψ το ρεσυλτ ιν ινφεχτιον οφ τηε φεεδινγ λαρϖαλ τιχκ (ε.γ., Λεϖινε ετ αλ. 1985, Μαγναρελλι ετ αλ., 1988, Ματηερ 1993). Ιτ ισ φορ τηισ ρεασον τηατ Π. λευχοπυσ ισ χονσιδερεδ τηε πρινχιπαλ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ Λψµε δισεασε ιν Νορτη Αµεριχα. Ιν Ευροπε, σεϖεραλ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν ηοστσ µαψ βε χοµπετεντ ρεσερϖοιρσ, ρεσυλτ− ινγ ιν µορε χοµπλεξ εχολογιχαλ δψναµιχσ (Ρανδολπη ανδ Χραινε 1995). Ονχε α λαρϖαλ τιχκ βεχοµεσ ινφεχτεδ, ιτ µαινταινσ τηε ιν−

202

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

φεχτιον τηρουγη λατερ µολτσ ανδ ισ χαπαβλε οφ τρανσµιττινγ βαχτερια το συβσεθυεντ ηοστσ, ινχλυδινγ ηυµανσ. Τηερεφορε, τηε ποπυλατιον δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ιν συµµερ, ωηεν λαρϖαλ τιχκσ αρε αχτιϖε, στρονγλψ ινφλυενχεσ τηε νυµβερ οφ τιχκσ τηατ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι (Ματηερ ανδ Γινσβεργ 1994). Βεχαυσε τηε δενσιτψ οφ ινφεχτεδ τιχκσ ωιτηιν αρεασ τηατ πεοπλε υσε δοµεστιχαλλψ ανδ ρεχρεατιοναλλψ ισ τηε πριµαρψ ρισκ φαχτορ φορ Λψµε δισεασε, υνδερστανδινγ τηε δψναµιχσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε µαψ αλλοω εχολογιστσ το πρεδιχτ ανδ πρεϖεντ ηυµαν εξποσυρε το τηε δισεασε (Οστφελδ 1997). Αφτερ α σινγλε 2–3−δαψ βλοοδ µεαλ, λαρϖαλ τιχκσ δροπ οφφ τηε ηοστ ανδ µολτ ιντο τηε νψµπηαλ σταγε, ωηιχη ρεµαινσ θυιεσχεντ φορ 10 µοντησ ορ σο, ονλψ βεχοµινγ αχτιϖε τηε φολλοωινγ λατε σπρινγ ορ εαρλψ συµµερ. Νψµπησ τηατ αχθυιρεδ Β. βυργδορφερι δυρινγ τηειρ λαρϖαλ µεαλ µαψ τρανσ− µιτ τηε δισεασε αγεντ το τηειρ ηυµαν ορ νονηυµαν ηοστ δυρινγ τηειρ νψµπηαλ µεαλ. Βεχαυσε νψµπησ αρε σµαλλ (∼1 µµ) ανδ τηερεφορε διφφι− χυλτ το δετεχτ, ανδ βεχαυσε τηειρ σεασον οφ πεακ αχτιϖιτψ χοινχιδεσ ωιτη τηατ οφ ηυµανσ, τηισ λιφε σταγε ισ προβαβλψ ρεσπονσιβλε φορ τρανσµιττινγ τηε µαϕοριτψ οφ Λψµε δισεασε χασεσ (Βαρβουρ ανδ Φιση 1993). Ατ φορ− εστεδ σιτεσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ Στατε, 25%–35% οφ νψµπησ αρε ινφεχτεδ ωιτη τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ ετ αλ., 1998, Οστφελδ, υνπυβλισηεδ δατα). Σιµιλαρ το λαρϖαε, νψµπησ δο νοτ σπεχιαλιζε ον ανψ παρτιχυλαρ ηοστ σπεχιεσ βυτ ινστεαδ φεεδ ον α ωιδε ϖαριετψ οφ ϖερτεβρατεσ. Φεεδινγ το ρεπλετιον ρεθυιρεσ 2–3 δαψσ, αφτερ ωηιχη νψµπησ δροπ οφφ τηε ηοστ ανδ µολτ ιντο τηε αδυλτ σταγε, ωηιχη σεεκσ α δεερ ηοστ α φεω µοντησ λατερ ιν τηε φαλλ οφ τηε σαµε ψεαρ. Αχορν προδυχτιον ινφλυενχεσ Λψµε δισεασε ρισκ τηρουγη τωο διφφερ− εντ πατηωαψσ, ονε ινϖολϖινγ δεερ ανδ τηε οτηερ ινϖολϖινγ µιχε. Ιν τηε αυτυµν οφ α γοοδ µαστ ψεαρ, ωηεν ωηιτε−ταιλεδ δεερ αρε αττραχτεδ το οακ−δοµινατεδ φορεστ στανδσ, τηεψ ιµπορτ τηειρ βυρδενσ οφ αδυλτ τιχκσ ιντο τηεσε ηαβιτατ τψπεσ, ρεσυλτινγ ιν πεακ δενσιτιεσ οφ νεωλψ ηατχηεδ λαρϖαλ τιχκσ τηε φολλοωινγ συµµερ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Βεχαυσε ηεαϖψ αχορν προδυχτιον αλσο χαυσεσ ωηιτε−φοοτεδ µουσε ποπυλατιονσ το ρεαχη πεακσ ιν δενσιτψ τηε φολλοωινγ συµµερ, µαστ προδυχτιον ρεσυλτσ ιν σιµυλτανεουσ ανδ σψντοπιχ πεακσ οφ τιχκσ ανδ τηε µοστ χοµπετεντ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ Β. βυργδορφερι. Τηεσε χονχυρρεντ εϖεντσ ρεσυλτ ιν α ηιγη προβαβιλιτψ τηατ λαρϖαλ τιχκσ ωιλλ αχθυιρε τηε Λψµε δισεασε αγεντ ανδ µολτ ιντο αν ινφεχτεδ νψµπη. Τηε ουτχοµε ισ α ηιγηερ τηαν υσυαλ ρισκ οφ Λψµε δισεασε δυρινγ τηε σεχονδ συµµερ φολλοωινγ ηεαϖψ µαστινγ, γιϖεν τηε 1−ψεαρ δελαψ βεφορε λαρϖαε τηατ φεδ ον αβυν− δαντ µιχε βεχοµε αχτιϖε ασ ινφεχτεδ νψµπησ.

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

203

Εφφεχτσ οφ Μιχε ον Γψπσψ Μοτησ Τηε δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ισ ιµπορταντ νοτ ονλψ το τηειρ παρασιτεσ ανδ πατηογενσ βυτ αλσο το τηειρ πρεψ, ωηιχη ινχλυδε τηε γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ). Τηε γψπσψ µοτη ισ α Ευροπεαν ινϖαδερ οφ Νορτη Αµερι− χαν οακ φορεστσ. Ιν παρτσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, τηισ σπεχιεσ περιοδι− χαλλψ υνδεργοεσ ποπυλατιον ουτβρεακσ δυρινγ ωηιχη ιτ µαψ δεφολιατε λαργε εξπανσεσ οφ οακ φορεστ (Χηαπτερ 7). Γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ τενδ το ρεµαιν ατ λοω δενσιτιεσ φορ σεϖεραλ ψεαρσ βεφορε βεγιννινγ α πηασε οφ ραπιδ ινχρεασε, οφτεν σπαννινγ φιϖε ορδερσ οφ µαγνιτυδε ιν εγγ µασσ δενσιτψ οϖερ 2–3 ψεαρσ (Χηαπτερ 7, Χαµπβελλ 1967, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Αφτερ ονε το σεϖεραλ ψεαρσ οφ πεακ δενσιτψ, τηε µοτη ποπυλατιονσ τηεν δεχλινε στεεπλψ, ρεεντερινγ α προλονγεδ λοω−δενσιτψ πηασε. Μυχη αττεντιον ηασ βεεν δεϖοτεδ το υνδερστανδινγ τηε χαυσεσ οφ φλυχτυατιονσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ (Χαµπβελλ ανδ Σλοαν 1977, 1978, ∆οανε ανδ ΜχΜανυσ 1981, Χηαπτερ 7). ∆υρινγ τηε πεακ πηασε, µοτη ποπυλατιονσ µαψ βε ρεγυλατεδ βψ τηειρ φοοδ συππλψ, παρτιχυλαρλψ ωηεν ουτβρεακσ ρεσυλτ ιν µασσιϖε δεφολιατιον οφ οακ φορεστσ. Εϖιδενχε ινδι− χατεσ τηατ τηε δεχλινε πηασε ισ χαυσεδ βψ ϖιραλ πατηογενσ ανδ παρασιτοιδσ τηατ σπεχιαλιζε ον γψπσψ µοτησ ανδ τηατ εξηιβιτ α δελαψεδ δενσιτψ−δε− πενδεντ ρεσπονσε το τηειρ µοτη ηοστσ (Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Οτηερ φαχτορσ, συχη ασ ινδυχεδ χηεµιχαλ δεφενσεσ βψ ηοστ τρεεσ, τηε υσε βψ µοτησ οφ πλαντ σεχονδαρψ χηεµιχαλσ φορ δεφενσε αγαινστ πατηογενσ, ανδ δελαψεδ εφφεχτσ οφ ηιγη ποπυλατιον δενσιτψ ον µατερναλ χονδιτιον ανδ φεχυνδιτψ, αρε αλσο κνοων το ινφλυενχε γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ δυρ− ινγ βοτη τηε πεακ ανδ δεχλινε πηασεσ (Ροσσιτερ ετ αλ. 1988, Ροσσιτερ 1994, Ηυντερ ανδ ∆ωψερ 1998). Αφτερ σεϖεραλ λαρϖαλ ινσταρσ, γψπσψ µοτησ πυπατε φορ αβουτ τωο ωεεκσ ιν µιδσυµµερ ανδ τηεν εχλοσε ιντο αδυλτσ. Ιτ ηασ λονγ βεεν κνοων τηατ ωηιτε−φοοτεδ µιχε εατ γψπσψ µοτη πυπαε, ωηιχη αρε α λαργε (∼ 2–3 χµ), ιµµοβιλε, υνδεφενδεδ φοοδ σουρχε, ηιγηλψ αχχεσσιβλε το µιχε βψ ϖιρτυε οφ τηειρ λοχατιον ον τηε φορεστ φλοορ ορ λοω ον τρυνκσ οφ τρεεσ (Σµιτη 1985, Ψαηνερ ανδ Σµιτη 1991). ∆εσπιτε τηειρ προπενσιτψ το ατταχκ πυ− παε, ηοωεϖερ, µιχε αππεαρ το βε υνιµπορταντ ιν ρεγυλατινγ ηιγη−δενσιτψ µοτη ποπυλατιονσ, λαργελψ βεχαυσε νειτηερ τηε φυνχτιοναλ ρεσπονσε νορ τηε νυµεριχαλ ρεσπονσε οφ µιχε το µοτησ ισ συφφιχιεντλψ ραπιδ. Νεϖερτηε− λεσσ, ρεχεντ ρεσεαρχη ηασ γενερατεδ στρονγ εϖιδενχε τηατ µιχε, ϖια πρε− δατιον ον πυπαε, αρε ρεσπονσιβλε φορ ρεγυλατινγ µοτη ποπυλατιονσ δυρ− ινγ τηε λοω−δενσιτψ πηασε (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998).

204

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Στυδιεσ εξαµινινγ πρεδατιον ον φρεεζε−δριεδ γψπσψ µοτη πυπαε σηοω τηατ µιχε αρε τηε πρεδοµιναντ πρεδατορ ιν µοστ ψεαρσ ανδ τηατ τηε προπορ− τιον οφ πυπαε ατταχκεδ ισ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη µουσε δενσιτψ (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Ωηεν µουσε δενσιτψ εξχεεδσ 10–15 ινδιϖιδυαλσ ηα–1, ϖιρτυαλλψ 100% οφ τηε εξπεριµενταλλψ δεπλοψεδ µοτη πυπαε ωερε ατταχκεδ βψ µιχε ωιτηιν τηε 2−ωεεκ ωινδοω νεχεσσαρψ φορ εχλο− σιον (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996). Ιν αν εξπεριµενταλ φιελδ στυδψ ιν ωηιχη µουσε δενσιτψ ωασ ρεδυχεδ βψ τραππινγ ανδ ρεµοϖαλ, συρϖιϖαλ οφ βοτη εξπεριµενταλλψ δεπλοψεδ ανδ νατυραλ πυπαε ωασ δραµατιχαλλψ ηιγηερ τηαν ιν χοντρολ σιτεσ ιν ωηιχη µουσε δενσιτψ ωασ ηιγη. Τηε ρεσυλτ ωασ αν ενορµουσ ινχρεασε ιν δενσιτψ οφ εγγ µασσεσ ανδ χατερπιλλαρσ τηε φολλοωινγ ψεαρ ον πλοτσ φροµ ωηιχη µιχε ηαδ βεεν ρεµοϖεδ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Εσ− σεντιαλλψ, τηε ρεδυχτιον οφ µουσε δενσιτψ δυρινγ τηε λοω πηασε οφ α γψπσψ µοτη χψχλε ρελεασεδ τηε µοτη ποπυλατιον φροµ ρεγυλατιον βψ µιχε ανδ αλ− λοωεδ ιτ το βεγιν α πηασε οφ ραπιδ γροωτη (ϑονεσ ετ αλ. 1998). Τηισ στυδψ, χοµβινεδ ωιτη οτηερ οβσερϖατιοναλ ανδ εξπεριµενταλ στυδιεσ (ε.γ., Ελκιντον ετ αλ. 1996, Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996), ινδιχατεσ τηατ µοδερατε− το ηιγη−δενσιτψ µουσε ποπυλατιονσ αρε συφφιχιεντ το µαινταιν µοτη ποπυλατιονσ ατ λοω δενσιτιεσ ιν περπετυιτψ, ανδ τηατ α χραση ιν τηε µουσε ποπυλατιον ωηεν µοτη ποπυλατιονσ αρε σπαρσε ισ βοτη νεχεσσαρψ ανδ συφφιχιεντ το χαυσε ραπιδ γροωτη τοωαρδ αν ουτβρεακ οφ µοτησ (ϑονεσ ετ αλ. 1998, Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β). Βεχαυσε χρασηεσ ιν µουσε ποπυλατιονσ αρε πρεδιχταβλε βασεδ ον µαστ προδυχτιον (Ωολφφ 1996, Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000β), µοτη ουτβρεακσ ανδ δεφολιατιον εϖεντσ αλσο µαψ βε πρεδιχταβλε ωελλ ιν αδϖανχε. Γψπσψ µοτησ δο νοτ ηαϖε α ρεχιπροχαλ εφφεχτ ον ποπυλατιον δψναµιχσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε. Βεχαυσε µοτησ πυπατε ιν µιδσυµµερ, ωηεν φοοδ ισ νοτ λιµιτινγ το ποπυλατιονσ οφ µιχε (Ηανσεν ανδ Βατζλι 1978, Ωολφφ 1996), µιχε δο νοτ αππεαρ το βε αφφεχτεδ βψ τηε δενσιτψ οφ γψπσψ µοτησ. Τηε ποτεντιαλ εξιστσ φορ α ποσιτιϖε φεεδβαχκ λοοπ φροµ αχορνσ το µιχε το γψπσψ µοτησ το οακ τρεεσ ανδ µαστινγ (Φιγυρε 13.1). Γψπσψ µοτη δεφολιατιον οφ οακσ µαψ δελαψ ορ πρεϖεντ τηε προδυχτιον οφ µαστ χροπσ βψ εξιστινγ οακσ ανδ/ορ ρεδυχε τηε χοµµυνιτψ δοµινανχε οφ οακσ (ρε− ϖιεωεδ βψ Ηεαλψ ετ αλ. 1997). Τεµποραρψ ορ λονγ−τερµ ρεδυχτιονσ ιν µαστ χροπσ αρε εξπεχτεδ το ρεδυχε αϖεραγε ποπυλατιον δενσιτιεσ οφ ωηιτε− φοοτεδ µιχε (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Ελκιντον ετ αλ. 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998), ωηιχη ωιλλ ρελαξ τηε συππρεσσιϖε εφφεχτσ οφ µιχε ον γψπσψ µοτησ. Τηισ ιν τυρν ωιλλ ινχρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ µοτη ουτβρεακσ ανδ δεφολιατιον εϖεντσ. Τηε εξιστενχε οφ φεεδβαχκ λοοπσ αδδσ α λεϖελ οφ χοµ− πλεξιτψ το φορεστ µαναγεµεντ, βεχαυσε τηε ιµπαχτσ οφ α παρτιχυλαρ µαν− αγεµεντ αχτιον µαψ βεχοµε στρονγλψ αµπλιφιεδ.

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

205

Εφφεχτσ οφ Μιχε ον Γρουνδ−Νεστινγ Σονγβιρδσ Ιν οακ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, σεϖεραλ σπεχιεσ οφ σονγβιρδσ, ινχλυδινγ οϖενβιρδσ, ωορµ−εατινγ ωαρβλερσ, ϖεεριεσ, ωοοδ τηρυσηεσ, ανδ δαρκ−εψεδ ϕυνχοσ, νεστ ατ ορ νεαρ γρουνδ λεϖελ. Νεστσ οφ τηεσε σπεχιεσ µαψ βε ϖυλνεραβλε το ατταχκ βψ ϖαριουσ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν πρεδα− τορσ, εσπεχιαλλψ δυρινγ ινχυβατιον. Ινδεεδ, µανψ στυδιεσ υσινγ αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ συγγεστ τηε ποτεντιαλ φορ τηεσε πρεδατορσ το χαυσε νεστ φαιλ− υρε ανδ εϖεν ποπυλατιον δεχλινεσ οφ σοµε πασσερινεσ (ε.γ., Λειµγρυβερ ετ αλ. 1994, Μαρτιν 1993). ∆επλοψµεντ οφ αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ, τψπι− χαλλψ βαιτεδ ωιτη βοτη θυαιλ εγγσ ανδ χλαψ εγγσ (τηε λαττερ φορ αχθυιρινγ τοοτη ορ βιλλ πριντσ υσεφυλ ιν ιδεντιφψινγ νεστ πρεδατορσ), ηασ συγγεστεδ τηατ µαµµαλσ συχη ασ ραχχοονσ ανδ οπποσυµσ, ανδ βιρδσ συχη ασ βλυεϕαψσ ανδ χροωσ, αρε τηε πρινχιπαλ πρεδατορσ. Ηοωεϖερ, βεχαυσε θυαιλ εγγσ αρε λαργερ ανδ ηαϖε τηιχκερ σηελλσ τηαν τψπιχαλ σονγβιρδ εγγσ, τηισ αππροαχη µαψ βιασ ρεσυλτσ αγαινστ τηε δετεχτιον οφ σµαλλερ πρεδατορσ συχη ασ µιχε ανδ χηιπµυνκσ (Μαξσον ανδ Ορινγ 1978), ωηιχη τψπιχαλλψ αρε υναβλε το ηανδλε θυαιλ εγγσ. Ρεχεντ στυδιεσ ιν σουτηεαστερν Νεω Ψορκ Στατε υσινγ πασσερινε εγγσ ρεϖεαλεδ τηατ τηε ωηιτε−φοοτεδ µουσε ωασ ρεσπονσιβλε φορ τηε µαϕοριτψ οφ ατταχκσ ον αρτιφιχιαλ γρουνδ νεστσ ανδ τηατ εαστερν χηιπµυνκσ ωερε τηε σεχονδ µοστ φρεθυεντ πρεδατορ. Μεδιυµ−σιζεδ µαµµαλσ ανδ βιρδσ ωερε ινφρεθυεντ πρεδατορσ ον τηεσε νεστσ (Κ. Σχηµιδτ, Ρ. Ναυµανν, ϑ. Γοηεεν, Ρ. Οστφελδ, Ε. Σχηαυβερ, ανδ Α. Βερκοωιτζ, υνπυβλισηεδ δατα). Ιν οακ−φορεστ πλοτσ ιν ωηιχη µουσε ποπυλατιονσ ωερε µαινταινεδ ατ λοω δενσιτιεσ ϖια ρεµοϖαλ τραππινγ, ατταχκ ρατεσ ον αρτιφιχιαλ νεστσ ωερε σιγ− νιφιχαντλψ λοωερ τηαν ον χοντρολ πλοτσ συππορτινγ ηιγη µουσε δενσιτψ. Ιν χοντραστ, εξπεριµενταλ µανιπυλατιον οφ χηιπµυνκ δενσιτιεσ ηαδ νο εφ− φεχτ ον νεστ−πρεδατιον ρατεσ. Στυδιεσ οφ νεστ πρεδατιον υσινγ αρτιφιχιαλ νεστσ ηαϖε α νυµβερ οφ ωελλ−ρεχογ− νιζεδ ποτεντιαλ ωεακνεσσεσ, ινχλυδινγ λαχκ οφ παρενταλ δεφενσε, ποορ πλαχεµεντ βψ τηε εξπεριµεντερ, ανδ ελεϖατεδ αττραχτιϖενεσσ δυε το σχεντ χονταµινατιον. Τηερεφορε, αδδιτιοναλ στυδιεσ, παρτιχυλαρλψ εξαµινινγ ατταχκσ ον νατυραλ νεστσ, ωιλλ βε νεχεσσαρψ το δετερµινε ωηετηερ αρτιφιχιαλ νεστ εξπεριµεντσ αχχυρατελψ ρεπρεσεντ ρατεσ ανδ περπετρατορσ οφ νατυραλ νεστ πρεδατιον. Ηοωεϖερ, σοµε εϖι− δενχε συγγεστσ τηατ ρεσυλτσ φροµ αρτιφιχιαλ−νεστ στυδιεσ µαψ αχχυρατελψ ρεφλεχτ προχεσσεσ αφφεχτινγ συχχεσσ οφ νατυραλ νεστσ. Ιν α λονγ−τερµ στυδψ οφ νεστινγ περφορµανχε οφ δαρκ−εψεδ ϕυνχοσ ιν οακ φορεστσ οφ ςιργινια, Κεττερσον ετ αλ. (1996) σηοωεδ τηατ τηε προπορτιον οφ νεστσ φαιλινγ το φλεδγε ψουνγ ωασ στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη συµµερ δενσιτψ οφ Περοµψσχυσ ποπυλατιονσ. Ατ τηεσε σαµε

206

OAKS FOREST ECOSYSTEMS

sites, density of mice in summer was highly correlated with acorn production the prior autumn (Wolff 1996). The density and structure of understory vegetation may influence the survival of eggs and nestlings of ground-nesting songbirds. Because browsing by deer on forest understories may affect protective cover and the suitability of nesting sites, population size and space use of deer may also strongly influence bird populations indirectly (McShea and Rappole 1997). When acorns are abundant, impacts by deer on understory vegetation in the autumn and winter may be relaxed, due to reduced browsing, which in turn may enhance protective cover for birds the following summer. On the other hand, dense populations of deer when no acorns are available may have a strongly destructive influence on protective understory vegetation (McShea and Rappole 1997).

Potential Interactions between Mice and Their Predators Interactions between white-footed mice and their avian and mammalian predators in oak forests have not been well studied. Despite anecdotal reports, ecologists have not yet determined whether raptor or carnivore populations experience unusually high reproductive success during years of high mouse densities. Similarly, little evidence exists to evaluate the possibility that predation by raptors and carnivores is responsible for mouse population declines from high densities. In oakhornbeam forests of eastern Europe, acorn-caused increases in the population density of rodents, particularly Apodemus sylvaticus and A. flavicollis, appear to induce population growth by their predators, especially mustelids and owls (Jerzejewska and Jerzejewski 1998). These predators, in turn, attack alternative prey, such as nesting songbirds, when rodent populations collapse.

MANAGEMENT OPTIONS AND POSSIBLE OUTCOMES The ecological studies summarized above demonstrate that a network of species of plants, vertebrates, invertebrates, and microbes interact strongly in oak forests of the eastern United States. Masting behavior by the ecosystem dominant—oak trees—sets off an ecological chain reaction mediated by behavioral and numerical responses of white-footed

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

207

µιχε ανδ ωηιτε−ταιλεδ δεερ, ωηιχη ιν τυρν χαυσε χηανγεσ ιν τηε δψναµ− ιχσ οφ τηειρ πρεψ (ε.γ., γψπσψ µοτησ, σονγβιρδσ), πατηογενσ, παρασιτεσ, ανδ ποσσιβλψ τηειρ πρεδατορσ. Α πραχτιχαλ βενεφιτ οφ υνδερστανδινγ τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ τηεσε εχολογιχαλ ιντεραχτιονσ µαψ βε τηε αβιλιτψ το πρεδιχτ Λψµε δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη ουτβρεακσ, ανδ νεστινγ συχ− χεσσ οφ σονγβιρδσ ανδ οωλσ, αλλ οφ ωηιχη αρε µαττερσ οφ πραχτιχαλ ορ αεσ− τηετιχ ιµπορτανχε το πεοπλε. Βεψονδ πρεδιχτιον, ιτ µαψ βε ποσσιβλε το µαναγε ποπυλατιονσ οφ δεερ ορ µιχε, διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ, ιν ορδερ το µεετ δεσιρεδ µαναγεµεντ γοαλσ. Ιν τηε φολλοωινγ σεχτιον, Ι δισχυσσ σοµε οφ τηε µορε οβϖιουσ οπτιονσ χονχερνινγ τηε µαναγεµεντ οφ ϖερτεβρατε ποπυλατιονσ ορ τηε λανδσχαπεσ ιν ωηιχη τηεψ οχχυρ, ανδ σπεχυλατε ον τηε ποσσιβλε ουτχοµεσ οφ τηεσε µαναγεµεντ σχηεµεσ. Αλτηουγη τηε φοχυσ οφ µαναγεµεντ µαψ οφτεν βε α σινγλε σπεχιεσ, τηε ουτχοµεσ οφ µαναγε− µεντ ωιλλ αλµοστ χερταινλψ ινϖολϖε α νυµβερ οφ ιντεραχτινγ σπεχιεσ ανδ προχεσσεσ ωιτηιν α λανδσχαπε.

Ρεδυχτιον ορ Ελιµινατιον οφ ∆εερ Τηε πριµαρψ µεανσ οφ µαναγινγ δεερ ποπυλατιονσ αρε ηυντινγ ανδ φενχ− ινγ. Ηυντινγ µαψ ρεδυχε δενσιτψ ανδ ποπυλατιον γροωτη ρατεσ οφ δεερ, παρτιχυλαρλψ ιφ τηε ηυντινγ προγραµ ισ οφ αππροπριατε σχαλε ανδ ιντενσιτψ ανδ ιφ ιτ ινχλυδεσ τηε τακινγ οφ δοεσ (Κνοξ 1997, Ωινχηχοµβε 1993). Ηυντινγ προγραµσ ραρελψ ιφ εϖερ χαυσε δραµατιχ ρεδυχτιονσ ορ λοχαλ εξ− τινχτιονσ ιν δεερ ποπυλατιονσ, υνλεσσ τηοσε ποπυλατιονσ αρε ισολατεδ, φορ ινστανχε, ον ισλανδσ. Φενχινγ µαψ ελιµινατε δεερ χοµπλετελψ φροµ εν− χλοσεδ αρεασ, βυτ τψπιχαλλψ τηισ χαν βε αχχοµπλισηεδ ονλψ ιν σµαλλ τραχτσ. Ισ ιτ ποσσιβλε το διµινιση ποπυλατιον δενσιτψ οφ βλαχκ−λεγγεδ τιχκσ, ανδ τηερεφορε τηε ρισκ οφ Λψµε δισεασε, ϖια µοδερατε ρεδυχτιονσ ιν ποπυ− λατιονσ οφ δεερ? Τηε ανσωερ αππεαρσ το βε νο. Ρεχεντ µοδελινγ εφφορτσ ηαϖε αδδρεσσεδ τηισ θυεστιον βψ χρεατινγ µατηεµατιχαλ σιµυλατιονσ οφ τιχκ ποπυλατιονσ τηατ φεεδ ασ αδυλτσ ον δεερ ανδ ασ ϕυϖενιλεσ ον ροδεντσ, ανδ τηεν µανιπυλατινγ τηε σιµυλατεδ ηοστ ποπυλατιονσ το δετερµινε πο− τεντιαλ χονσεθυενχεσ φορ τιχκ δενσιτψ ανδ ινφεχτιον πρεϖαλενχε (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Τηε µοδελ πρεδιχτεδ τηατ ινχρεµενταλ ρε− δυχτιονσ ιν δεερ δενσιτψ ωουλδ νοτ ρεσυλτ ιν σιµιλαρ ρεδυχτιονσ ιν τιχκ δενσιτψ. Ινστεαδ, ιτ συγγεστεδ τηατ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν δεερ ανδ τιχκ αβυνδανχε ωασ στρονγλψ νονλινεαρ, ωιτη α τηρεσηολδ εφφεχτ ον τιχκ δεν− σιτψ ονλψ ατ ϖερψ λοω δεερ δενσιτψ. Τηε ιντυιτιϖε ρεασον φορ τηισ νονλινεαριτψ ισ τηατ, βεχαυσε εαχη ινδιϖιδυαλ δεερ µαψ ηοστ ηυνδρεδσ το τηουσανδσ οφ αδυλτ τιχκσ ιν α γιϖεν σεασον, ανδ βεχαυσε εαχη φεµαλε τιχκ µαψ

208

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

λαψ µορε τηαν 1000 εγγσ, εϖεν α µοδεστ ποπυλατιον οφ δεερ µαψ βε αβλε το συππορτ α δενσε ποπυλατιον οφ τιχκσ (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Τηερεφορε, α σµαλλ το µοδερατε ρεδυχτιον ιν δεερ δενσιτψ προβαβλψ ωιλλ χαυσε α τριϖιαλλψ σµαλλ ρεδυχτιον ιν τιχκ δενσιτψ. Εµπιριχαλ ρεσυλτσ γενεραλλψ αρε χονσιστεντ ωιτη πρεδιχτιονσ οφ τηισ µοδελ. Τιχκ ποπυλατιονσ µαψ βε ενορµουσλψ ηιγη ιν αρεασ ωηερε α ηυντ− ινγ προγραµ ρεσυλτσ ιν µοδερατε ρεδυχτιονσ ιν δεερ ποπυλατιονσ (Οστφελδ, Ηαζλερ, ανδ Χεπεδα 1996), ασ ωελλ ασ ιν πλαχεσ ωηερε δεερ ποπυλατιονσ αρε µοδεστ εϖεν ωιτηουτ ηυντινγ (Ωιλσον ετ αλ. 1988, 1990). Ηοωεϖερ, ον σοµε Μασσαχηυσεττσ ισλανδσ φροµ ωηιχη δεερ ωερε νεαρλψ εξτιρπατεδ ανδ ιν µαινλανδ σιτεσ φροµ ωηιχη δεερ ωερε εξχλυδεδ βψ φενχινγ, ποπυ− λατιονσ οφ βλαχκ−λεγγεδ τιχκσ εξπεριενχεδ α δραµατιχ ρεδυχτιον (ρεσυλτσ ρεϖιεωεδ ιν Ωιλσον ανδ Χηιλδσ 1997). Βεχαυσε οφ πραχτιχαλ λιµιτατιονσ το τηε ινσταλλατιον ανδ µαιντενανχε οφ φενχινγ, τηισ µετηοδ οφ µαναγινγ δεερ ποπυλατιονσ µαψ βε φεασιβλε ονλψ ον α ϖερψ λοχαλ σχαλε, βυτ ιτ χουλδ ρεδυχε Λψµε δισεασε ρισκ αρουνδ ινδιϖιδυαλ ρεσιδεντιαλ προπερτιεσ (Φιγ− υρε 13.2). Ιν χονχλυσιον, λαργε−σχαλε ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτψ ϖια ηυντ− ινγ ωουλδ αππεαρ το βε αν ινεφφεχτιϖε µετηοδ οφ χοντρολλινγ Λψµε δισ− εασε ρισκ, ωηερεασ φενχινγ µαψ βε εφφεχτιϖε ατ σµαλλ σχαλεσ. ∆εσπιτε τηε λοω λικελιηοοδ οφ ρεδυχινγ Λψµε δισεασε ρισκ βψ µαν− αγινγ δεερ, τηερε αρε οτηερ ποτεντιαλ εφφεχτσ οφ δεερ µαναγεµεντ ον τηε φυνχτιον οφ οακ φορεστ εχοσψστεµσ, συχη ασ τηε νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ− δωελλινγ σονγβιρδσ. Ιφ ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτψ ρεσυλτσ ιν γρεατερ δεν− σιτψ οφ υνδερστορψ ϖεγετατιον, ωηιχη ιν τυρν ρεσυλτσ ιν ηιγηερ ατταχκ ρατεσ βψ ωηιτε−φοοτεδ µιχε (Ρ. Ναυµανν, Ρ. Οστφελδ, ανδ Α. Βερκοωιτζ, υν− πυβλισηεδ δατα), δεερ µαναγεµεντ µαψ ρεδυχε ρεχρυιτµεντ οφ γρουνδ− νεστινγ σονγβιρδσ. Ιν χοντραστ, βεχαυσε ατταχκ ρατεσ βψ ραχχοονσ ανδ οπποσυµσ οφτεν αρε ηιγηερ ιν σπαρσε τηαν ιν δενσε υνδερστορψ, δεερ ρε− δυχτιον χουλδ προτεχτ νεστσ ιν αρεασ ωηερε τηε πρεδοµιναντ πρεδατορσ αρε µεδιυµ−σιζεδ µαµµαλσ (δεΧαλεστα 1994). Πρεδιχτινγ τηε νετ εφφεχτ οφ α δεερ ρεδυχτιον ον νεστινγ συχχεσσ ισ προβλεµατιχαλ βεχαυσε οφ ιν− χοµπλετε κνοωλεδγε οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν δεερ ανδ οτηερ µαστ χον− συµερσ (ε.γ., µιχε, ραχχοονσ) ανδ οφ ιντεραχτιονσ βετωεεν υνδερστορψ ϖεγετατιον ανδ συσχεπτιβιλιτψ οφ νεστσ το πρεδατιον. Φορ ινστανχε, ιφ ρε− δυχτιον οφ δεερ χαυσεσ ινχρεασεδ αϖαιλαβιλιτψ οφ µαστ φορ µιχε ανδ ραχ− χοονσ, ανδ τηεσε µαστ χονσυµερσ ινχρεασε ιν δενσιτψ, τηεν σονγβιρδ νεστσ µαψ βε ατ ηιγη ρισκ (ΜχΣηεα 2000). Χλεαρλψ, υνδερστανδινγ τηε νετ εφ− φεχτσ οφ δεερ µαναγεµεντ ον σονγβιρδσ ρεθυιρεσ αδδιτιοναλ εµπιριχαλ ανδ µοδελινγ στυδιεσ.

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

209

ΦΙΓΥΡΕ 13.2. Μετηοδσ ανδ ποσσιβλε χονσεθυενχεσ οφ µαναγινγ ποπυλατιονσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ. Ποστυλατεδ χονσεθυενχεσ αρε λιµιτεδ το δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη δψναµιχσ, ανδ νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ−δωελλινγ σονγβιρδσ (σεε Φιγυρε 13.1). Τηοσε τηατ αρε ηιγηλψ σπεχυλατιϖε αρε ινδιχατεδ ωιτη θυεστιον µαρκσ. Αρροωσ ποιντ το τηε λικελψ χονσεθυενχεσ οφ εαχη πηενοµενον.

Ρεδυχτιον οφ Ωηιτε−Φοοτεδ Μιχε Α σεχονδ ποτεντιαλ ταργετ οφ οακ φορεστ µαναγεµεντ ισ τηε ωηιτε−φοοτεδ µουσε. Βεχαυσε ωηιτε−φοοτεδ µιχε αρε τηε πρινχιπαλ ρεσερϖοιρ οφ τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε ανδ µαψ βε µαϕορ πρεδατορσ ον σονγβιρδ νεστσ, ρεδυχινγ µουσε δενσιτιεσ µιγητ ηαϖε βενεφιτσ φορ βοτη ηυµαν ανδ φορ− εστ ηεαλτη. Ον τηε οτηερ ηανδ, ρεδυχινγ δενσιτψ οφ µιχε ωιλλ χαυσε ρελαξ− ατιον οφ πρεδατιον ον γψπσψ µοτησ, τηερεβψ ινχρεασινγ τηε λικελιηοοδ οφ µοτη ουτβρεακσ, οακ τρεε δεφολιατιον, ανδ ποτεντιαλ δεχλινεσ ιν τηε αβυν− δανχε ανδ προδυχτιϖιτψ οφ οακσ. Τηεσε χονφλιχτινγ προβαβλε ουτχοµεσ οφ α σινγλε µαναγεµεντ αχτιον εµπηασιζε τηε χρυχιαλ ιµπορτανχε οφ υνδερστανδινγ ιντεραχτιον ωεβσ ωιτηιν εχολογιχαλ χοµµυνιτιεσ. Ιρρεσπεχτιϖε οφ τηε δεσιρεδ µαναγεµεντ ουτχοµε, µαναγινγ ποπυ− λατιονσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε, παρτιχυλαρλψ ατ σχαλεσ λαργερ τηαν ινδιϖιδυαλ ρεσιδεντιαλ προπερτιεσ, προβαβλψ ωιλλ βε µυχη µορε διφφιχυλτ τηαν µαν−

210

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

αγινγ δεερ. Ρεδυχινγ µουσε ποπυλατιονσ διρεχτλψ, φορ ινστανχε βψ βαιτ− ινγ ωιτη ροδεντιχιδεσ, ισ ινφεασιβλε εξχεπτ ιν σµαλλ αρεασ ανδ µαψ αδ− ϖερσελψ αφφεχτ νονταργετ οργανισµσ. Ασ α χονσεθυενχε, τηε µοστ ϖιαβλε µεανσ οφ χοντρολλινγ µουσε ποπυλατιονσ προβαβλψ ωιλλ βε το µαναγε τηειρ ηαβιτατσ ορ λανδσχαπεσ. Ποπυλατιονσ οφ Π. λευχοπυσ οφτεν ρεαχη τηειρ ηιγηεστ δενσιτιεσ ιν σµαλλ ισολατεδ ωοοδλοτσ (ςεσσεψ 1987, Καυφµαν ανδ Καυφµαν 1989, Χυµµινγσ ανδ ςεσσεψ 1994, Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1998). Σεϖεραλ φαχτορσ αππεαρ το βε ρεσπονσιβλε φορ τηεσε ηιγη ανδ ρελατιϖελψ σταβλε δενσιτιεσ. Φιρστ, ιν λανδσχαπεσ χοµποσεδ οφ ωοοδλοτσ ωιτηιν αν αγριχυλτυραλ, συβ− υρβαν, ορ υρβαν µατριξ, ποπυλατιονσ οφ µουσε πρεδατορσ, συχη ασ βαρρεδ οωλσ, βοβχατσ, χοψοτεσ, φοξεσ, ανδ λονγ−ταιλεδ ανδ σηορτ−ταιλεδ ωεασελσ, µαψ βε ινσυφφιχιεντ το ρεγυλατε µουσε ποπυλατιονσ. Σεχονδ, ιν σοµε ισολατεδ φορεστ πατχηεσ, παρτιχυλαρλψ τηοσε σµαλλερ τηαν σεϖεραλ ηεχταρεσ, ποπυλατιονσ οφ σχιυριδ ροδεντσ (ε.γ., χηιπµυνκσ ανδ τρεε σθυιρρελσ) αρε σπαρσε ορ νονεξιστεντ, ωηιχη µαψ ρελεασε µιχε φροµ χοµπετιτιϖε συπ− πρεσσιον (Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1998). Τηιρδ, ωηεν ωοοδλοτσ οχχυρ ιν α µατριξ τηατ ισ ινηοσπιταβλε φορ µιχε, εµιγρατιον ισ χυρταιλεδ, τηυσ νεγατ− ινγ τηε ποτεντιαλ φορ δισπερσαλ το ρεγυλατε ποπυλατιον δενσιτψ. Ποπυλα− τιονσ οφ ροδεντσ ιν ωηιχη δισπερσαλ ισ πρεϖεντεδ οφτεν ρεαχη υνυσυαλλψ ηιγη δενσιτιεσ, ωηιχη µαψ βε συσταινεδ φορ λονγ περιοδσ (Οστφελδ 1994). Φορ τηεσε ρεασονσ, ιτ αππεαρσ τηατ µαναγεµεντ οφ λανδσχαπεσ οφ ωηιχη οακ φορεστσ αρε α χοµπονεντ µαψ βε α ϖιαβλε οπτιον φορ χοντρολλινγ µουσε ποπυλατιονσ. Λαργερ, µορε χοντινυουσ, ορ µορε ιντερχοννεχτεδ φορεστ πατχηεσ αρε λεσσ λικελψ το µαινταιν εξχεσσιϖελψ ηιγη ποπυλατιονσ οφ ωηιτε− φοοτεδ µιχε τηαν αρε σµαλλερ, µορε φραγµεντεδ πατχηεσ (Νυππ ανδ Σωιηαρτ 1996, 1998). Βοτη εξτρινσιχ φαχτορσ (πρεδατορσ ανδ χοµπετιτορσ) ανδ ιντρινσιχ φαχτορσ (δισπερσαλ) µαψ βε αφφεχτεδ βψ πατχη σιζε, διστυρ− βανχε, ανδ τηε στρυχτυρε ανδ χοµποστιον οφ τηε νονφορεστ µατριξ (∆οολεψ ανδ Βοωερσ 1996). Αλλ οφ τηεσε φεατυρεσ οφ φορεστεδ λανδσχαπεσ χαν βε µαναγεδ βψ χοντρολλινγ τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ φορεστρψ πραχτιχεσ, αγριχυλτυραλ φιελδσ, ανδ ρεσιδεντιαλ δεϖελοπµεντ. Ιτ σηουλδ βε νοτεδ τηατ φραγµεντατιον οφ φορεστεδ λανδσχαπεσ οφτεν οπτιµιζεσ τηε ποπυλατιον περφορµανχε οφ δεερ ασ ωελλ ασ τηατ οφ µιχε, αππαρεντλψ βεχαυσε οφ τηε ϕυξταποσιτιον οφ διφφερεντ φοοδ τψπεσ (ε.γ., ψουνγ ϖσ. ολδ φορεστσ, φορεστ ϖσ. ολδφιελδ ϖεγετατιον; Σινχλαιρ 1997). Ωηατ αρε τηε λικελψ ουτχοµεσ φορ Λψµε δισεασε οφ ρεδυχινγ µουσε ποπυλατιονσ? ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ’σ (1995) µοδελ πρεδιχτεδ τηατ τηε δενσιτψ οφ ϕυϖενιλε βλαχκ−λεγγεδ τιχκσ ωουλδ βε λινεαρλψ (ορ λογ−λινεαρλψ)

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

211

δεπενδεντ ον δενσιτψ οφ µιχε. Εαχη µουσε ηοστσ αβουτ 50–100 λαρϖαλ τιχκσ ανδ 10–50 νψµπηαλ τιχκσ ιν ανψ γιϖεν σεασον (Οστφελδ, Ηαζλερ, ανδ Χεπεδα 1996), ανδ εαχη συχχεσσφυλ βλοοδ µεαλ φορ α ϕυϖενιλε τιχκ προµοτεσ συρϖιϖαλ το τηε νεξτ σταγε. Θυεστινγ ϕυϖενιλε τιχκσ τηατ φαιλ το φινδ α ηοστ ωιτηιν α σηορτ αχτιϖιτψ σεασον διε, ανδ εµπιριχαλ εϖιδενχε συγγεστσ τηατ µουσε δενσιτψ ισ αν ιµπορταντ δετερµιναντ οφ τηε προπορ− τιον οφ τηε ϕυϖενιλε τιχκ ποπυλατιον τηατ ισ αβλε το φινδ α ηοστ, φεεδ, ανδ µολτ το τηε νεξτ σταγε, ρεσυλτινγ ιν αν αππροξιµατελψ λινεαρ ρελατιονσηιπ βετωεεν µουσε δενσιτψ ανδ τηατ οφ ϕυϖενιλε τιχκσ (ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ 1995). Βεχαυσε οφ τηε ρολε οφ τηε µουσε ασ νατυραλ ρεσερϖοιρ φορ τηε Λψµε δισεασε µιχροβε, τηειρ δενσιτψ ισ αλσο α κεψ δετερµιναντ οφ τηε νυµβερ οφ ϕυϖενιλε τιχκσ τηατ βεχοµε ινφεχτεδ ωιτη Β. βυργδορφερι. Εµπιριχαλ στυδιεσ ιν οακ φορεστσ οφ βοτη Ρηοδε Ισλανδ ανδ Νεω Ψορκ σηοω τηατ τηε δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ιν συµµερ ισ α σιγνιφιχαντ πρεδιχτορ οφ τηε ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ νψµπηαλ τιχκσ τηε φολλοωινγ ψεαρ (Ματηερ ανδ Γινσβεργ 1994, Οστφελδ ετ αλ., υνπυβλισηεδ δατα). Τηυσ, τηε λοωερ τηε δενσιτψ οφ µιχε, τηε λοωερ τηε νυµβερ οφ λαρϖαλ τιχκσ τηατ ωιλλ φεεδ ον µιχε ανδ µολτ ιντο ινφεχτεδ νψµπησ τηατ βεχοµε αχτιϖε τηε νεξτ ψεαρ. Τηε ρεσυλτσ οφ τηε ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ (1995) µοδελ συγγεστ α µεανσ οφ εφφεχτιϖελψ ρεδυχινγ τηε ινφλυενχε οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖα− λενχε οφ νψµπηαλ τιχκσ. Μαναγινγ ηαβιτατσ το ενηανχε ποπυλατιονσ οφ σπεχιεσ τηατ χοµπετε ωιτη ορ πρεψ ον µιχε µαψ νοτ ονλψ ινφλυενχε τηε δενσιτψ οφ µιχε βυτ αλσο µαψ διλυτε τηε ιµπαχτ οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ τιχκσ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α). ςαν Βυσκιρκ ανδ Οστφελδ (1995) πρεδιχτεδ τηατ τηε ηιγηερ τηε διϖερσιτψ ιν τηε χοµµυνιτψ οφ ηοστσ φορ ϕυϖενιλε τιχκσ, τηε λοωερ τηε ινφεχτιον πρεϖαλενχε οφ τιχκσ, ανδ τηερεφορε τηε λοωερ τηε ρισκ το ηυµανσ οφ χοντραχτινγ Λψµε δισεασε. Ιν α ηιγηλψ διϖερσε χοµµυνιτψ οφ γρουνδ−δωελλινγ ϖερτεβρατεσ, α ηιγη προπορτιον οφ λαρϖαλ τιχκσ ωιλλ ενχουντερ α ποορ Λψµε δισεασε ρεσερϖοιρ ανδ µολτ ιντο υνινφεχτεδ νψµπησ. Τηυσ, ηιγη ϖερτεβρατε διϖερσιτψ δι− λυτεσ τηε ινφλυενχε οφ Π. λευχοπυσ ον δισεασε ρισκ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α) (σεε Φιγυρε 13.3). Αλτηουγη τηε πρεσενχε οφ α διϖερσε χοµµυ− νιτψ οφ ϖερτεβρατεσ µαψ νοτ ρεδυχε τηε οππορτυνιτψ φορ τιχκσ το συχχεσσ− φυλλψ οβταιν α βλοοδ µεαλ, τηε προπορτιον οφ τιχκσ βεχοµινγ ινφεχτεδ, ανδ τηερεφορε δανγερουσ το ηυµανσ, ωιλλ λικελψ δεχρεασε ωιτη ινχρεασ− ινγ ηοστ διϖερσιτψ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α). Αλτηουγη διρεχτλψ ορ ινδιρεχτλψ διµινισηινγ τηε δενσιτψ οφ ωηιτε− φοοτεδ µιχε ρεδυχεσ Λψµε δισεασε ρισκ φορ ηυµανσ, ρεδυχινγ µουσε δενσιτιεσ ινχρεασεσ τηε προβαβιλιτψ οφ α γψπσψ−µοτη ουτβρεακ (Φιγυρε 13.2).

212

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 13.3. Μετηοδσ ανδ ποσσιβλε χονσεθυενχεσ οφ δεχρεασινγ ποπυλατιον δενσιτψ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε. Ποστυλατεδ χονσεθυενχεσ αρε λιµιτεδ το δισεασε ρισκ, γψπσψ µοτη δψναµιχσ, ανδ νεστινγ συχχεσσ οφ γρουνδ−δωελλινγ σονγβιρδσ (σεε Φιγυρε 13.1). Αρροωσ ποιντ το τηε λικελψ χονσεθυενχεσ οφ εαχη πηενοµενον. Εξπεριµενταλ ρεδυχτιονσ ιν µουσε δενσιτψ ιν 2.4−ηα οακ−φορεστ πλοτσ ιν Νεω Ψορκ ρεσυλτεδ ιν τενφολδ το τηιρτψφολδ ινχρεασεσ ιν δενσιτψ οφ γψπσψ µοτη εγγ µασσεσ ανδ χατερπιλλαρσ τηε φολλοωινγ ψεαρ (ϑονεσ ετ αλ. 1998). ∆ενσιτιεσ οφ µιχε βελοω αππροξιµατελψ 10 ηα–1 αππεαρ το βε νεχεσσαρψ το ρελεασε γψπσψ µοτησ φροµ ρεγυλατιον ανδ αλλοω γροωτη τοωαρδ ουτβρεακ λεϖελσ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, Οστφελδ ετ αλ. 1998). Χονσεθυεντλψ, τηε οπτιµαλ µαν− αγεµεντ γοαλ µαψ βε το αϖοιδ ρεδυχινγ τηε αβσολυτε αβυνδανχε οφ µιχε βυτ ινστεαδ το ρεδυχε τηε αβυνδανχε οφ µιχε ρελατιϖε το τηατ οφ οτηερ σπεχιεσ. Σπεχιεσ διϖερσιτψ ηασ τωο χοµπονεντσ: σπεχιεσ ριχηνεσσ (τηε νυµβερ οφ σπε− χιεσ ιν τηε χοµµυνιτψ) ανδ σπεχιεσ εϖεννεσσ (τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ εαχη σπεχιεσ). Τηε ηιγηερ τηε σπεχιεσ διϖερσιτψ ιν τηε ϖερτεβρατε χοµµυνιτψ, βψ δεφινιτιον, τηε λοωερ τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ µιχε ωιλλ βε. Τηυσ, ϖερτε− βρατε διϖερσιτψ µαψ βε α δεσιραβλε ενδποιντ οφ µαναγεµεντ αχτιον φορ βοτη πραχτιχαλ ανδ αεστηετιχ ρεασονσ. Εχολογιστσ ανδ µαναγερσ µαψ τογετηερ βε αβλε το δεϖισε φορεστ ανδ λανδσχαπε µαναγεµεντ οπτιονσ το βε τεστεδ φορ τηειρ εφφεχτιϖενεσσ ιν ινχρεασινγ διϖερσιτψ οφ ϖερτεβρατεσ.

Εχολογιχαλ Ωεβσ Ινϖολϖινγ Αχορνσ ανδ Μιχε

213

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Αν ιντριχατε ωεβ οφ χοννεχτιονσ εξιστσ αµονγ σπεχιεσ ιν οακ φορεστσ. Τηε νατυρε ανδ στρενγτη οφ τηεσε ιντεραχτιονσ, ασ ωελλ ασ τηειρ νετ εφφεχτσ ον χοµµυνιτψ ανδ εχοσψστεµ δψναµιχσ, αρε στιλλ βεινγ υνχοϖερεδ. Ουρ γροωινγ κνοωλεδγε οφ τηεσε ιντεραχτιονσ φαχιλιτατεσ σχιεντιφιχαλλψ σουνδ µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ ανδ τηειρ χοµπονεντσ. Ωηιτε−φοοτεδ µιχε ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ανδ τηειρ εχολογιχαλ χουντερπαρτσ ιν οακ φορεστσ ελσεωηερε, χλεαρλψ αρε τηε ηυβ οφ τηε ηιγηλψ ιντερχοννεχτεδ οακ−φορεστ σψστεµ. Ωηιτε−φοοτεδ µιχε αρε αµονγ τηε µοστ αβυνδαντ οφ αλλ ϖερτεβρατεσ ιν οακ φορεστσ, αρε θυιντεσσεντιαλ γενεραλιστ χονσυµερσ, ανδ µαψ ρεγυλατε ποπυλατιονσ οφ ινσεχτσ ανδ βιρδσ, ασ ωελλ ασ οφ φορεστ τρεεσ ϖια σεεδ πρεδατιον (Οστφελδ ετ αλ. 1997). Τηεψ αλσο ιντεραχτ στρονγλψ ωιτη παρασιτεσ ανδ ζοονοτιχ πατηογενσ, ανδ προβαβλψ ωιτη τηειρ µαµµαλιαν ανδ αϖιαν πρεδατορσ. Βεχαυσε οφ τηισ νετωορκ οφ εχολογιχαλ χοννεχτιονσ, τηε νετ εφφεχτσ οφ µαναγινγ µουσε ποπυλατιονσ µαψ βε µυλτιφαχετεδ ανδ µαψ ρεσυλτ ιν χονφλιχτινγ ουτχοµεσ φορ ηυµαν υσερσ οφ οακ φορεστσ. Τηε τεντατιϖε χονχλυσιον το αρισε φροµ τηε στυδιεσ δεσχριβεδ αβοϖε ισ τηατ ηιγη σπεχιεσ διϖερσιτψ οφ ϖερτεβρατε χοµµυνι− τιεσ ιν οακ φορεστσ ισ βενεφιχιαλ φορ βοτη ηυµαν ηεαλτη ανδ φορεστ ηεαλτη. Ηιγη διϖερσιτψ οφ σπεχιεσ τηατ χοµπετε ωιτη ορ πρεψ ον µιχε ωιλλ προβ− αβλψ ρεγυλατε µουσε ποπυλατιονσ, διρεχτλψ ρεδυχινγ δισεασε ρισκ ανδ ποσσιβλψ πρεδατιον ον σονγβιρδ νεστσ. Τηεσε ϖερτεβρατε πρεδατορσ ανδ χοµπετιτορσ αλσο ωιλλ διλυτε τηε ινφλυενχε οφ µιχε ον ινφεχτιον πρεϖα− λενχε οφ τιχκσ (Οστφελδ ανδ Κεεσινγ 2000α, Σχηµιδτ ανδ Οστφελδ 2001). Ηοωεϖερ, τηε ωεβ οφ χοννεχτιονσ χεντερεδ ον ωηιτε−φοοτεδ µιχε ωιλλ προβαβλψ νεχεσσιτατε µαναγεµεντ τραδεοφφσ. Φορ ινστανχε, αλτηουγη ρεδυχινγ ποπυλατιονσ οφ µιχε µαψ δεχρεασε Λψµε δισεασε ρισκ ανδ ιν− χρεασε σονγβιρδ νεστινγ συχχεσσ, ποπυλατιον δεχλινεσ οφ µιχε αλσο ιν− χρεασε τηε προβαβιλιτψ οφ α γψπσψ µοτη ουτβρεακ (Οστφελδ, ϑονεσ, ανδ Ωολφφ 1996, ϑονεσ ετ αλ. 1998). Ρεδυχινγ τηε ρελατιϖε αβυνδανχε οφ µιχε ωιτηουτ δραµατιχαλλψ δεχρεασινγ τηειρ αβσολυτε αβυνδανχε µαψ πρεσερϖε τηειρ ποσιτιϖε εφφεχτ ον τηε ρεγυλατιον οφ γψπσψ µοτησ. Βεχαυσε οφ τηε βενεφιτσ οφ ρεδυχινγ τηε αβυνδανχε οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ρελατιϖε το οτηερ ϖερτεβρατε σπεχιεσ, τηε µοστ αππροπριατε ταργετ οφ µαναγεµεντ εφφορτσ αππεαρσ το βε διϖερσιτψ ρατηερ τηαν τηε ποπυλατιον στατυσ οφ σινγλε σπεχιεσ. Βοτη σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ σπεχιεσ εϖεννεσσ αππεαρ το βε ενηανχεδ ιν λαργε ανδ ωελλ−χοννεχτεδ φορεστεδ λανδσχαπεσ. Τηερεφορε, αππροπριατε µαναγεµεντ εφφορτσ προβαβλψ ωιλλ ινϖολϖε φεα− τυρεσ οφ λανδσχαπεσ, συχη ασ πατχη σιζε, σηαπε, ανδ χοννεχτεδνεσσ. Στυδ−

214

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ιεσ οφ τηε εφφεχτσ οφ λανδσχαπε µαναγεµεντ ον µουσε ποπυλατιονσ ανδ οφ τηε εχολογιχαλ ανδ επιδεµιολογιχαλ χονσεθυενχεσ οφ ανψ χοµµυνιτψ χηανγεσ τηατ ενσυε ωιλλ βε ιµπορταντ φορ ωισελψ µαναγινγ οακ φορεστσ ιν τηε χοµινγ δεχαδεσ.

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Ι αµ γρατεφυλ το Χηαρλιε Χανηαµ, Χλιϖε ϑονεσ, Φελιχια Κεεσινγ, Γαρψ Λοϖεττ, Εριχ Σχηαυβερ, ανδ ϑερρψ Ωολφφ φορ µανψ ιµπορταντ δισχυσσιονσ οφ τηε µψριαδ εφφεχτσ οφ µαστινγ ανδ φορ ηελπ ιν τηε χρεατιον οφ α ρε− σεαρχη δεσιγν, ανδ το Φελιχια Κεεσινγ, Βιλλ ΜχΣηεα, ανδ Μιχηαελ Βοω− ερσ φορ ϖαλυαβλε χοµµεντσ ον τηισ χοντριβυτιον. Τηε αιδ οφ µανψ στυ− δεντσ ανδ ρεσεαρχη ασσισταντσ ηασ βεεν ινϖαλυαβλε ιν χονδυχτινγ τηισ ρεσεαρχη. Φινανχιαλ συππορτ ωασ προϖιδεδ βψ Νατιοναλ Σχιενχε Φουνδα− τιον (γραντσ ∆ΕΒ−9306330 ανδ ∆ΕΒ−9615414), τηε Νατιοναλ Ινστιτυτεσ οφ Ηεαλτη (Ρ01−ΑΙ40076), τηε Νατηαν Χυµµινγσ Φουνδατιον, τηε Γεν− εραλ Ρεινσυρανχε Χορπορατιον, ανδ τηε Μαρψ Φλαγλερ Χαρψ Χηαριταβλε Τρυστ. Τηισ ισ α χοντριβυτιον το τηε προγραµ οφ τηε Ινστιτυτε οφ Εχοσψσ− τεµ Στυδιεσ.

Χηαπτερ 14

Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ Ιντερρελατιονσηιπσ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ ΓΕΟΡΓΕ Α. ΦΕΛ∆ΗΑΜΕΡ

Ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) φορµ τηε µοστ ιµπορταντ σπεχιεσ οφ χερϖιδ ιν τηε Ωεστερν Ηεµισπηερε. Σιγνιφιχαντ αττεντιον ισ παιδ βψ προφεσσιοναλ βιολογιστσ ανδ τηε γενεραλ πυβλιχ το τηειρ ποπυλα− τιον δψναµιχσ ανδ χοντρολ ανδ το τηε σοχιοπολιτιχαλ ισσυεσ συρρουνδινγ ρεχρεατιοναλ ηυντινγ οφ τηεµ, ϖεηιχυλαρ αχχιδεντσ ινϖολϖινγ τηεµ, ανδ τηειρ δαµαγε το αγριχυλτυραλ χροπσ—τηε “ηυµαν διµενσιονσ” νοτεδ βψ Ωαρρεν (1997). Ωηιτεταιλσ αλσο αρε τηε µοστ ωιδελψ διστριβυτεδ Νεω Ωορλδ δεερ σπεχιεσ. Τηειρ γεογραπηιχ ρανγε εξτενδσ φροµ σουτηερν Χαναδα σουτη τηρουγη τηε Υνιτεδ Στατεσ, Μεξιχο, ανδ Χεντραλ Αµεριχα, το νορτηερν Σουτη Αµεριχα (Βακερ 1984). Τηρουγηουτ τηειρ ρανγε, ωηιτε− ταιλσ οχχυρ ιν διϖερσε ηαβιτατσ ινχλυδινγ συβαρχτιχ ρεγιονσ, νορτη−τεµ− περατυρε φορεστσ, δεσερτσ, ανδ ηυµιδ τροπιχαλ φορεστσ, ανδ φροµ ωιλδερ− νεσσ αρεασ το συβυρβια. Ωηιτεταιλσ ηαϖε ϖερψ αδαπταβλε φεεδινγ ηαβιτσ ανδ χονσυµε α ωιδε ϖαριετψ οφ φοραγε σπεχιεσ. Τηεψ αρε αβλε το σηιφτ τηειρ υσε οφ ρεσουρχεσ δεπενδινγ υπον αϖαιλαβιλιτψ (Ανδερσον 1997). Οακσ (Θυερχυσ σππ.) δοµινατε µυχη οφ τηε δεχιδυουσ φορεστ ιν τηε εαστ− ερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ ελσεωηερε (Ηεαλψ 1997α), ανδ τηε ρανγε οφ οακσ (σεε Χηαπτερ 2 ανδ Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990) λαργελψ οϖερλαπσ τηατ οφ ωηιτεταιλσ. Φορ µορε τηαν 60 ψεαρσ, µανψ ινϖεστιγατορσ ηαϖε σηοων τηατ οακ µαστ ισ α πρεφερρεδ φοοδ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ανδ οτηερ φορεστ ωιλδ− λιφε σπεχιεσ. Τηισ χηαπτερ ρεϖιεωσ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν ωηιτε−ταιλεδ δεερ ανδ φορεστ χοµµυνιτιεσ; ιτ φοχυσεσ πριµαριλψ ον οακ φορεστσ ανδ οακ µαστ. Ιτ εξαµινεσ τηε εφφεχτσ οφ αχορν χονσυµπτιον ον ινδιϖιδυαλ δεερ ανδ ον τηε δψναµιχσ οφ ωηιτεταιλ ποπυλατιονσ ανδ τηε ρεχιπροχαλ ιµπαχτ τηατ δεερ ποπυλατιονσ ηαϖε ον οακ ανδ οτηερ νορτη−τεµπερατε φορεστσ ιν τερµσ οφ ρεγενερατιον ρατεσ ανδ χοµµυνιτψ εχολογψ. 215

216

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΟΡΕΣΤΣ ΑΣ ΙΝΠΥΤΣ: ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΟΝ ΩΗΙΤΕ−ΤΑΙΛΕ∆ ∆ΕΕΡ Ιτ ισ ωελλ εσταβλισηεδ τηατ τηε βοδψ χονδιτιον οφ δεερ ηασ α χριτιχαλ εφφεχτ ον τηειρ οϖερ−ωιντερ συρϖιϖαλ. Τηε νυτριτιοναλ ϖαλυε οφ αυτυµν διετσ ισ α πρι− µαρψ δετερµιναντ οφ βοδψ χονδιτιον ιν µαλεσ ανδ φεµαλεσ οφ αλλ αγε χλασσεσ, βυτ εσπεχιαλλψ αµονγ φαωνσ ανδ ψεαρλινγσ. ∆εερ τηατ εντερ ωιντερ ιν γοοδ πηψσιχαλ χονδιτιον ηαϖε α βεττερ χηανχε οφ συρϖιϖαλ τηαν τηοσε τηατ εντερ τηισ σεασον ιν ποορ χονδιτιον (Μαυτζ 1978). Ιν ηαβιτατσ ωηερε τηεψ αρε αϖαιλ− αβλε, αχορνσ ηαϖε λονγ βεεν ρεχογνιζεδ ασ ονε οφ τηε µοστ ιµπορταντ αυ− τυµν φοοδσ οφ δεερ (Φορβεσ ετ αλ. 1941, Γοοδρυµ 1959, ∆υϖενδεχκ 1962, Κορσχηγεν 1962). Α λαργε περχενταγε οφ τηε σουνδ αχορνσ αϖαιλαβλε ον τηε γρουνδ υσυαλλψ αρε τακεν βψ δεερ. Φορ εξαµπλε, ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια, Στεινερ (1996) φουνδ τηατ οφ τηε νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) αχορνσ χον− συµεδ βψ ϖερτεβρατεσ, αβουτ 49% ωερε ρεµοϖεδ βψ δεερ. ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε (1993) εστιµατεδ τηατ ιν τηειρ στυδψ αρεα ιν ςιργινια, ιν φορεστ δοµι− νατεδ βψ οακ ανδ ηιχκορψ (Χαρψα σππ.), δεερ ρεµοϖεδ αν αϖεραγε οφ απ− προξιµατελψ 1 κγ οφ αχορνσ/δεερ/δαψ δυρινγ αυτυµν. ∆ιετσ ριχη ιν οακ µαστ προϖιδε δεερ ωιτη µορε−εασιλψ διγεστεδ ανδ µεταβολιζεδ ενεργψ, φατ, ανδ σολυβλε χαρβοηψδρατεσ τηαν δο διετσ τηατ αρε νοτ δοµινατεδ βψ αχορνσ (Ηαρλοω ετ αλ. 1975, Πεκινσ ανδ Μαυτζ 1987, 1988), βυτ αχορνσ αρε ρελατιϖελψ λοω ιν χρυδε προτειν (Κιρκπατριχκ ετ αλ. 1969, Ωεντωορτη ετ αλ. 1990, ανδ Χηαπτερ 11). Φαων γροωτη ιν αυτυµν ισ µορε δεπενδεντ ον αϖαιλαβλε ενεργψ τηαν ον προτειν, ηοω− εϖερ (ςερµε ανδ Οζογα 1980). Λικεωισε, διεταρψ ενεργψ λεϖελ ρατηερ τηαν προτειν αφφεχτσ οϖυλατιον ρατεσ, φαωνινγ ρατεσ, ανδ φατ δεποσιτιον ιν ολδερ φεµαλεσ (ςερµε 1969, Ωαρρεν ανδ Κιρκπατριχκ 1982). Αλτηουγη οακ µαστ ισ αν εξχελλεντ φοραγε φορ δεερ, αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ σεασοναλ ανδ προδυχτιον ισ ηιγηλψ ϖαριαβλε (Χηαπτερσ 9 ανδ 10), ανδ σεεδ χροπσ αρε προδυχεδ ατ ιρρεγυλαρ ιντερϖαλσ (Σορκ ετ αλ. 1993). Αχορν ψιελδ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το τηε αγε, βασαλ αρεα, ανδ χροων σιζε οφ ινδι− ϖιδυαλ τρεεσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971); τηυσ, ρεσουρχε µαναγερσ χαν ηελπ προµοτε α στεαδψ συππλψ οφ αχορνσ βψ µαινταινινγ α διϖερσιτψ οφ σπεχιεσ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακ γρουπσ οφ διφφερεντ αγε χλασσεσ ωιτηιν µαναγεµεντ υνιτσ. Σιλϖερτοων (1980) ηασ ρεϖιεωεδ τηε ιντερεστινγ ηψποτηεσισ τηατ ιρ− ρεγυλαρ µαστ προδυχτιον ισ αν εϖολϖεδ αντιπρεδατορ στρατεγψ οφ τρεεσ. Ρε− γαρδλεσσ, µαστ ισ αν ινχονσιστεντ σουρχε οφ φοοδ, ανδ αµουντσ αϖαιλαβλε το δεερ διφφερ σιγνιφιχαντλψ βοτη ρεγιοναλλψ ανδ ψεαρλψ. Τηυσ, τηε σπατιαλ ανδ τεµποραλ αϖαιλαβιλιτψ οφ αχορνσ ιν αυτυµν ηασ α σιγνιφιχαντ ιµπαχτ ον τηε

Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ

217

νυτριτιον, ρεπροδυχτιον, βεηαϖιορ, ανδ δψναµιχσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ τηρουγηουτ τηε ψεαρ. Αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ εσπεχιαλλψ χριτι− χαλ ωηερε τηε θυαλιτψ ορ θυαντιτψ οφ σπρινγ ορ συµµερ φοραγε ισ ιναδ− εθυατε φορ δεερ το εσταβλιση τηε φατ ανδ ενεργψ ρεσερϖεσ νεχεσσαρψ φορ ωιντερ συρϖιϖαλ.

Βοδψ Μασσ ανδ Χονδιτιον Ωηεν χονσιδερινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν µαστ αϖαιλαβιλιτψ ανδ ωηιτε− ταιλεδ δεερ βοδψ χονδιτιον, ρεσεαρχηερσ οφτεν φοχυσ ον φαωνσ ανδ ψεαρ− λινγσ, βεχαυσε: (1) χηανγεσ ιν γροωτη ανδ βοδψ µασσ αρε µοστ εϖιδεντ ατ τηεσε αγεσ, ανδ (2) εξχεπτ φορ πρεγναντ ψεαρλινγ φεµαλεσ, ρεπροδυχ− τιϖε αχτιϖιτψ ισ νοτ λικελψ το αφφεχτ βοδψ µασσ. Φελδηαµερ ετ αλ. (1989) χονσιδερεδ µεαν βοδψ µασσ οφ ηυντερ−ηαρϖεστεδ µαλε ανδ φεµαλε φαωνσ ανδ ψεαρλινγσ δυρινγ α 13−ψεαρ περιοδ ον τηε Τεννεσσεε πορτιον οφ Λανδ Βετωεεν Τηε Λακεσ (ΛΒΛ), α 69,636−ηα πενινσυλα βετωεεν Βαρκλεψ Λακε ανδ Κεντυχκψ Λακε ιν ωεστερν Κεντυχκψ ανδ Τεννεσσεε. Τηεψ φουνδ τηατ µεαν βοδψ µασσ ωασ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη αχορν ψιελδ τηε πρεϖιουσ αυτυµν. Αχορν ψιελδσ ον τηε στυδψ αρεα ρανγεδ φροµ 0.37– 55.07 κγ/ηα, δυρινγ τηισ περιοδ, ανδ αχχουντεδ φορ 42–56% οφ τηε ϖαρια− τιον ιν µεαν βοδψ µασσ ωιτηιν εαχη αγε ανδ σεξ γρουπ. Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) αλσο φουνδ τηατ ιν νορτηερν Γεοργια, βοτη µαλε ανδ φεµαλε φαωνσ, ψεαρλινγ µαλεσ, ανδ φεµαλεσ ≥ 3.5 ψεαρσ ολδ, ωειγηεδ µορε ιν ψεαρσ ωηεν µαστ αϖαιλαβιλιτψ ωασ φαιρ ορ γοοδ. Χονϖερσελψ, ιν ςιργινια, Ηαρλοω ετ αλ. (1975) φουνδ νο ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν αϖαιλαβιλιτψ ανδ βοδψ µασσ οφ ψεαρλινγ ωηιτε−ταιλ µαλεσ δυρινγ τηε σαµε αυτυµν. Τηισ µαψ ηαϖε βεεν βεχαυσε δεερ ωερε χολλεχτεδ τοο εαρλψ ιν τηε ωιντερ φορ αν εφφεχτ το βε µανιφεστεδ; αλσο, τηε ποσσιβλε λαγ εφφεχτ οφ τηε πρεϖι− ουσ ψεαρ’σ αχορν χροπ ωασ νοτ χονσιδερεδ. Ασ ον ΛΒΛ, βοδψ µασσ οφ µαλεσ ιν νορτηερν Γεοργια ωασ µορε στρονγλψ χορρελατεδ ωιτη τηε πρεϖιουσ ψεαρ’σ µαστ ινδεξ τηαν ωιτη τηε χυρρεντ ψεαρ’σ ινδεξ. Φεµαλε βοδψ µασσ σηοωεδ α λεσσ χονσιστεντ ρελα− τιονσηιπ ωιτη αχορν προδυχτιον, ποσσιβλψ βεχαυσε οφ σµαλλ σαµπλε σιζεσ ορ τηε χονφουνδινγ εφφεχτ οφ ψεαρλινγ ρεπροδυχτιϖε αχτιϖιτψ. Ασ νοτεδ βψ Ωεντωορτη ετ αλ. (1990, π. 152), “φαχτορσ οτηερ τηαν διεταρψ θυαλιτψ, ιν− χλυδινγ ρεπροδυχτιϖε περφορµανχε ιν τηε πρεϖιουσ ψεαρ ανδ στρεσσ ασσο− χιατεδ ωιτη λαχτατιον, αλσο χαν ινφλυενχε συβσεθυεντ προδυχτιϖιτψ οφ αδυλτ δοεσ (ςερµε 1967). Ανψ ινφλυενχε οφ τηε αχορν χροπ ον αδυλτ προδυχτιϖ− ιτψ µαψ βε οβσχυρεδ βψ τηεσε χονφουνδινγ φαχτορσ.” Τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ ισ αλσο ρεφλεχτεδ ιν οτηερ ινδιχατορσ οφ δεερ

218

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

βοδψ χονδιτιον. Φορ εξαµπλε, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ, δυρ− ινγ ωιντερ, κιδνεψ φατ ινδιχεσ φορ µοστ σεξ ανδ αγε γρουπσ ωερε σιγνιφι− χαντλψ ηιγηερ ον στυδψ σιτεσ ιν εαστερν Τεννεσσεε, ωεστερν Νορτη Χαρο− λινα, ανδ νορτηερν Γεοργια τηατ ηαδ ηιγη φαλλ αχορν προδυχτιον. Βοδψ χονδιτιον οφ αδυλτ βυχκσ δυρινγ ανδ ιµµεδιατελψ αφτερ τηε βρεεδινγ σεα− σον διδ νοτ αππεαρ το βε αφφεχτεδ βψ τηε αχορν χροπ. Αφτερ τηε βρεεδινγ σεασον, ηοωεϖερ, δυρινγ λατε ωιντερ, µαστ αϖαιλαβιλιτψ µαψ ηαϖε αν εφ− φεχτ ον βοδψ χονδιτιον.

Ρεπροδυχτιον Ασ νοτεδ, βοδψ µασσ ανδ χονδιτιον οφ ωηιτε−ταιλ δοεσ αρε διρεχτλψ αφφεχτεδ βψ αχορν προδυχτιον ανδ αϖαιλαβιλιτψ. Ιν χερϖιδσ γενεραλλψ, βοδψ µασσ ανδ χονδιτιον οφ µατερναλ δοεσ ασ τηεψ εντερ τηε βρεεδινγ σεασον διρεχτλψ αφφεχτ χονχεπτιον, νεοναταλ δεϖελοπµεντ, ανδ συβσεθυεντ φαων δεϖελοπµεντ ανδ βοδψ µασσ (Αλβον ετ αλ. 1983, Σαετηερ ανδ Ηααγενρυδ 1983). Νεϖερτηελεσσ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ, ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, αδυλτ ρεπροδυχτιον ρατεσ, σπεχιφιχαλλψ τηε ινχιδενχε οφ οϖυλατιον ανδ νυµβερ οφ φετυσεσ ιν αδυλτ δοεσ, ωερε νοτ αφφεχτεδ βψ αχορν αβυνδανχε. Ιν ψεαρλινγ δοεσ, ηοωεϖερ, οϖυλατιον ρατεσ ωερε σιγνιφιχαντλψ γρεατερ ωηεν αχορνσ ωερε αβυνδαντ. Τηε προπορτιον οφ ψεαρλινγσ τηατ βρεδ αλσο αππεαρεδ το ινχρεασε ωιτη γρεατερ αχορν αβυνδανχε. Α σιµιλαρ τρενδ οχχυρρεδ ιν τηε νυµβερ οφ φετυσεσ (φροµ 1.04 το 1.33 περ πρεγναντ ψεαρλινγ) βυτ ωασ νονσιγνιφιχαντ. Λαχκ οφ χλεαρ ρελατιονσηιπσ ιν τηεσε τψπεσ οφ αναλψσεσ ισ νοτ τοο συρπρισινγ, ηοωεϖερ. Ασ Φορδ ετ αλ. (1997) νοτεδ, ρελατιονσηιπσ βετωεεν αχορν αβυν− δανχε ανδ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ποπυλατιον χηαραχτεριστιχσ ιν τηε σουτηερν Απ− παλαχηιανσ αρε οφτεν διφφιχυλτ το θυαντιφψ, ποσσιβλψ βεχαυσε οφ σµαλλ διφφερ− ενχεσ βετωεεν στυδψ σιτεσ ανδ λοω δεερ δενσιτιεσ. Ιντερεστινγλψ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ ωηεν τηε αχορν χροπ ωασ γοοδ, µεαν χονχεπτιον δατε οχχυρρεδ αππροξιµατελψ 9 δαψσ εαρλιερ τηαν ωηεν αχορν προδυχτιον ωασ ποορ.

Αντλερ Χηαραχτεριστιχσ Ον ΛΒΛ, Φελδηαµερ ετ αλ. (1992) χονσιδερεδ αχορν ψιελδ δατα ανδ ασσο− χιατεδ αντλερ χηαραχτεριστιχσ οφ ψεαρλινγ ωηιτεταιλσ τηε φολλοωινγ ψεαρ. Σιγνιφιχαντ λινεαρ ρελατιονσηιπσ ωερε αππαρεντ βετωεεν αχορν ψιελδ ανδ µεαν νυµβερ οφ αντλερ ποιντσ, µεαν αντλερ βεαµ διαµετερ, ανδ µεαν αντλερ βεαµ λενγτη (Φιγυρε 14.1). Σιµιλαρ ρεσυλτσ ωερε ρεπορτεδ βψ Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) φορ αλλ αγε χλασσεσ οφ ωηιτεταιλσ ον τηειρ στυδψ αρεα ιν νορτηερν Γεοργια.

Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ

219

ΦΙΓΥΡΕ 14.1. Ρελατιονσηιπ βετωεεν φαλλ αχορν αβυνδανχε ιν 1976 τηρουγη 1987 ανδ (τοπ) µεαν νυµβερ οφ αντλερ ποιντσ, (χεντερ) µεαν αντλερ βεαµ διαµετερ, ανδ (βοττοµ) µεαν αντλερ βεαµ λενγτη οφ ψεαρλινγ µαλε ωηιτε−ταιλεδ δεερ ηαρϖεστεδ τηε φολλοωινγ ψεαρ (1977 τηρουγη 1988) ον Λανδ Βετωεεν Τηε Λακεσ, Στεωαρτ Χουντψ, Τεννεσσεε. (Φελδηαµερ ετ αλ. 1992; ρεπριντεδ βψ περµισσιον φροµ τηε ϑουρναλ οφ τηε Τεννεσσεε Αχαδεµψ οφ Σχιενχε.)

Αγε Στρυχτυρε Αν ινχρεασεδ περχενταγε οφ ψεαρλινγσ ιν ωηιτεταιλ ποπυλατιονσ ιν ρελατιον το ιν− χρεασεδ αχορν αβυνδανχε ηασ βεεν δοχυµεντεδ. Ον ΛΒΛ, Φελδηαµερ ετ αλ. (1992) ρεπορτεδ α σιγνιφιχαντ ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ βετωεεν αχορν ψιελδ ανδ τηε περχεντ− αγε οφ ψεαρλινγ µαλεσ (ψ = 58.93 + 0.28ξ, ρ2 = 0.49) ανδ ψεαρλινγ φεµαλεσ (ψ = 23.30 + 0.21ξ, ρ2 = 0.52) ηυντερ−ηαρϖεστεδ τωο ψεαρσ λατερ. Α σιγνιφιχαντ ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ αλσο ωασ φουνδ ιν Φλοριδα βετωεεν αχορν αβυνδανχε ανδ τηε περ− χενταγε οφ ψεαρλινγ µαλεσ ηαρϖεστεδ τωο ψεαρσ λατερ (Ηαρλοω ανδ ϑονεσ 1965). Ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, Ωεντωορτη ετ αλ. (1992) φουνδ τηατ τηε περ−

220

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χενταγε οφ αλλ ψεαρλινγσ ωασ σιγνιφιχαντλψ λοωερ τωο ψεαρσ αφτερ ποορ αχορν χροπσ. Ηοωεϖερ, τηεψ φουνδ νο διφφερενχε ιν τηε φαων−το−δοε ρα− τιο φροµ αντλερλεσσ ηυντσ ιν ρελατιον το αχορν αβυνδανχε, αλτηουγη τηερε ωασ α τρενδ ιν µεαν ϖαλυεσ (0.73 φαωνσ/δοε ιν ποορ ψεαρσ, 0.85 ιν φαιρ ψεαρσ, ανδ 0.93 ιν ψεαρσ ωιτη γοοδ αχορν χροπσ). Αλσο, τηε νυµβερ οφ φαωνσ περ δοε ωασ νοτ χορρελατεδ ωιτη τηε πρεϖιουσ ψεαρ’σ µαστ ινδεξ.

Ηοµε Ρανγε ανδ Ηαβιτατ Σελεχτιον Γιϖεν τηε πρεφερενχε οφ δεερ φορ αχορνσ, ωε ωουλδ εξπεχτ δεερ ποπυλα− τιονσ το ρεσπονδ το τηε πατχηψ διστριβυτιον οφ τηατ ρεσουρχε βψ σηιφτινγ τηειρ µοϖεµεντ παττερνσ. ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε (1993) ρεπορτεδ τηατ ιν ψεαρσ ωιτη γοοδ µαστ προδυχτιον, τηε µεαν ηοµε−ρανγε σιζε οφ ωηιτε− ταιλεδ δοεσ ινχρεασεδ φροµ συµµερ το φαλλ, ανδ τηερε ωερε σιγνιφιχαντ αυτυµναλ σηιφτσ ιν ηαβιτατ υσε, βοτη το ενχοµπασσ οακ−ηιχκορψ ηαβιτατσ. Χονϖερσελψ, νο ινχρεασε ιν ηοµε−ρανγε σιζε ορ σηιφτ ιν αρεασ υσεδ ωασ εϖιδεντ δυρινγ α ψεαρ ωιτη ποορ µαστ προδυχτιον.

∆ΕΕΡ ΑΣ ΙΝΠΥΤΣ: ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ∆ΕΕΡ ΟΝ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ ϑυστ ασ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ οφ φοραγε διρεχτλψ αφφεχτ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ, ωηιτεταιλσ (λικε οτηερ υνγυλατεσ) ηαϖε α ρεχιπροχαλ ιµπαχτ ον τηειρ φορεστ χοµµυνιτιεσ. Ασ νοτεδ βψ Νυδδσ (1996, π. 695), “υνγυ− λατεσ αρε ιµπορταντ αγεντσ οφ χηανγε ιν εχοσψστεµσ, αχτινγ το χρεατε σπα− τιαλ ηετερογενειτψ, µοδυλατε συχχεσσιοναλ προχεσσεσ, ανδ χοντρολ τηε σωιτχηινγ οφ εχοσψστεµσ βετωεεν αλτερνατιϖε στατεσ.” Λικεωισε, ιν τηειρ ρεϖιεω οφ στυδιεσ ον τηε ιµπαχτ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ βροωσινγ ον φορεστ χοµµυνιτιεσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ, Στροµαψερ ανδ Ωαρρεν (1997, π. 227) χονχλυδεδ τηατ “δεερ µαψ χρεατε αλτερνατε σταβλε στατεσ” ιν τηεσε χοµµυνιτιεσ. Ωηιτε−ταιλεδ δεερ ποπυλατιονσ χερταινλψ χρεατε σιγνιφιχαντ εχολογι− χαλ ιµπαχτσ. Τηρουγηουτ µυχη οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, ποπυλατιον δενσι− τιεσ οφ ωηιτεταιλσ ηαϖε ρεχοϖερεδ φροµ ηιστοριχ λοωσ ατ τηε βεγιννινγ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ (ΜχΧαβε ανδ ΜχΧαβε 1984). Ωηιλε τηισ ρεχοϖ− ερψ ρεφλεχτσ ωελλ ον µοδερν ωιλδλιφε µαναγεµεντ πραχτιχεσ, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον (1997, π. 222) συγγεστεδ τηατ “ωηιτε−ταιλεδ δεερ ηαϖε ρεαχηεδ, ανδ συσταινεδ, δενσιτιεσ αχροσσ µυχη οφ τηε εαστερν, νορτηερν, ανδ σουτη− ερν Υνιτεδ Στατεσ συφφιχιεντ το χαυσε µανιφολδ ανδ συβσταντιαλ εχολογιχαλ

Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ

221

ιµπαχτσ.” Ωηιτε−ταιλεδ δεερ µαψ τηερεφορε βε χονσιδερεδ α “κεψστονε σπεχιεσ” ιν δεχιδυουσ φορεστσ, βεχαυσε τηεψ ηαϖε α δισπροπορτιονατελψ λαργε ιµπαχτ ον τηε διστριβυτιον ανδ αβυνδανχε οφ οτηερ σπεχιεσ ιν φορ− εστ χοµµυνιτιεσ ανδ τηε ρεσυλτινγ χοµµυνιτψ στρυχτυρε (Παινε 1995, Ποωερ ετ αλ. 1996, Ωαλλερ ανδ Αλϖερσον 1997). Λονγ−τερµ ιµπαχτσ οφ δεερ αλσο µαψ βε εϖιδεντ ιν πρεδοµιναντλψ αγριχυλτυραλ αρεασ τηατ ηαϖε ρεµναντ φορεστ χοµµυνιτιεσ (Νιξον ετ αλ. 1991, Αυγυστινε ανδ ϑορδαν 1998).

ΡΕ∆ΥΧΕ∆ ΟΑΚ ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙΟΝ ΡΑΤΕΣ ΑΝ∆ ΤΡΕΕ ΣΠΕΧΙΕΣ ∆ΙςΕΡΣΙΤΨ Οακ ρεγενερατιον δεπενδσ ον δεϖελοπµεντ οφ υνδερστορψ σεεδλινγσ. Οακ σεεδλινγσ τηατ αρε σεϖεραλ ψεαρσ ολδ ανδ ηαϖε ωελλ−δεϖελοπεδ ροοτ σψσ− τεµσ αρε µορε λικελψ το συχχεσσφυλλψ χοµπετε ωιτη σεεδλινγσ οφ οτηερ ραπιδλψ γροωινγ ωοοδψ σπεχιεσ. Το ρεαχη τηισ σταγε οφ φορεστ ρεγενερα− τιον, οακ σεεδλινγσ, λικε σεεδλινγσ οφ οτηερ πλαντ σπεχιεσ, µυστ συρϖιϖε ρεπεατεδ δεερ βροωσινγ. Οακσ ηαϖε συχη α λονγ ρεινιτιατιον πηασε, ηοω− εϖερ, τηατ τηεψ σπενδ α λονγερ περιοδ ιν τηε “βροωσινγ ζονε” τηαν δο οτηερ σπεχιεσ. Χονσιδερινγ αν οακ φορεστ σιτε ιν χεντραλ Μασσαχηυσεττσ, Ηεαλψ (1997α) συγγεστεδ τηατ ρεγενερατιον ωασ πρεϖεντεδ ατ δεερ δενσι− τιεσ αβοϖε 10/κµ2. Οακ ρεγενερατιον ανδ α διϖερσε ϖεγετατιϖε υνδερ− στορψ ωερε µαινταινεδ ατ δεερ δενσιτιεσ οφ 3–6/κµ2. Ιµπαχτσ οφ δεερ βροωσινγ αρε νοτ ρεστριχτεδ το οακ φορεστσ, οφ χουρσε. Ηουγη (1965) ανδ Ωηιτνεψ (1984) αττριβυτεδ ρεδυχεδ ριχηνεσσ ανδ αβυν− δανχε οφ ωοοδψ σεεδλινγσ το δεερ βροωσινγ ιν µατυρε φορεστ δοµινατεδ βψ βλαχκ χηερρψ (Πρυνυσ σεροτινα), συγαρ µαπλε (Αχερ σαχχηαρυµ), ανδ ρεδ µαπλε (Α. ρυβρυµ) ιν νορτηωεστερν Πεννσψλϖανια. Ωορκινγ ωιτη ενχλοσεδ ωηιτεταιλσ ιν τηε σαµε αρεα, ωηιχη ηαδ βεεν ηεαϖιλψ βροωσεδ φορ µορε τηαν 50 ψεαρσ, Τιλγηµαν (1989) αλσο φουνδ τηατ τρεε σεεδλινγ σπεχιεσ διϖερσιτψ ανδ ηειγητ ωερε ρεδυχεδ ατ ηιγηερ δεερ δενσιτιεσ. Σηε φελτ τηατ αβουτ 7 δεερ/κµ2 ωασ α ρεασοναβλε µαναγεµεντ γοαλ φορ τηισ ρεγιον το αλλοω φορεστ ρεγενερατιον. Αυγυστινε ανδ Φρελιχη (1998) ρε− πορτεδ σιµιλαρ ρεσυλτσ ον ρεµναντ φορεστ πατχηεσ ιν Μιννεσοτα δοµι− νατεδ βψ συγαρ µαπλε, Αµεριχαν ελµ (Υλµυσ αµεριχανα), σλιππερψ ελµ (Υ. ρυβρα), ανδ Αµεριχαν βασσωοοδ (Τιλια αµεριχανα). Εφφεχτσ οφ γραζ− ινγ βψ ωηιτεταιλσ ον τηε γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον οφ υνδερστορψ φορβσ ωερε σιγνιφιχαντ ατ ηιγη οϖερωιντερ δεερ δενσιτιεσ (25–35/κµ2). Σιγνιφι− χαντλψ λεσσ ιµπαχτ οχχυρρεδ ατ λοω δεερ δενσιτιεσ (5–10/κµ2). Οακ σπεχιεσ αρε σηαδε ιντολεραντ ορ ιντερµεδιατε ιν σηαδε τολερανχε

222

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

(σεε Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990). Τηεψ αρε εσπεχιαλλψ αφφεχτεδ βψ δεερ βροωσινγ (αν εφφεχτ εξαχερβατεδ βψ τηε ρεπρεσσιον οφ νατυραλλψ οχχυρ− ρινγ φιρεσ) ασ τηεψ αρε ρεπλαχεδ ιν φορεστ εχοσψστεµσ βψ µορε σηαδε− τολεραντ ανδ βροωσε−τολεραντ σπεχιεσ, συχη ασ συγαρ µαπλε. Στρολε ανδ Ανδερσον (1992, π. 143) χονχλυδεδ, “Τηε φαχτ τηατ δεερ ηαϖε α ηιγη πρεφερενχε φορ ωηιτε οακ (Θ. αλβα) ανδ α λοω πρεφερενχε φορ συγαρ µαπλε, αλονγ ωιτη φιρε εξχλυσιον ανδ χοµπετιτιον φροµ οτηερ λοω−υσε, βροωσε− τολεραντ σπεχιεσ, µαψ αδδ το τηε δεγραδατιον οφ α ρεπροδυχινγ οακ φορ− εστ.” Ωηιτνεψ (1984, π. 403) φελτ τηατ δεερ ωερε αµονγ “τηε µορε ιµ− πορταντ δετερµιναντσ οφ φορεστ στρυχτυρε ιν τηε Αλλεγηενψ Πλατεαυ οϖερ τηε παστ 50 ψεαρσ.” Σιµιλαρλψ, ιν α στυδψ οφ διφφερεντ φορεστσ ιν Οηιο, ινχλυδινγ πιν οακ (Θ. παλυστρισ), Βοερνερ ανδ Βρινκµαν (1996, π. 309) φελτ τηατ βροωσινγ βψ ωηιτεταιλεδ δεερ “ωασ µορε ιµπορταντ τηαν ενϖι− ρονµενταλ γραδιεντσ ορ χλιµατε φαχτορσ ιν δετερµινινγ σεεδλινγ λονγεϖ− ιτψ ανδ µορταλιτψ.” Ανδερσον ανδ Κατζ (1993) συγγεστεδ τηατ ιν τεµπερ− ατε−ζονε φορεστσ α περιοδ οφ ηιγη λεϖελσ οφ δεερ βροωσινγ χουλδ βε ϖιεωεδ ασ α “χαταστροπηιχ εϖεντ” χοµπαραβλε το ωινδτηροω, φιρε, ανδ αν ινσεχτ ουτβρεακ. Ρεγενερατιον φαιλυρε, ρεδυχεδ σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ βιοµασσ, ανδ λοσσ οφ στρυχτυραλ διϖερσιτψ αρε λονγ−τερµ εχοσψστεµ ιµπαχτσ βψ ωηιτεταιλσ; φορεστσ µαψ τακε δεχαδεσ το ρεχοϖερ φροµ τηεµ, εϖεν αφτερ τηε ρεδυχτιον οφ δεερ δενσιτιεσ (δεΧαλεστα 1997, αλσο σεε Παστορ ανδ Ναιµαν 1992). Βεχαυσε σπεχιεσ χοµποσιτιον ρεχοϖερσ ρελατιϖελψ φαστερ τηαν φορεστ στρυχτυρε, Ανδερσον ανδ Κατζ (1993) συγγεστεδ τηατ α περιοδ > 70 ψεαρσ ωιτη µινιµαλ βροωσινγ ωασ νεχεσσαρψ φορ στρυχτυραλ ρεχοϖ− ερψ. Ασ νοτεδ πρεϖιουσλψ, ηοωεϖερ, σεϖεραλ χαυσαλ φαχτορσ βεσιδεσ δεερ ηερβιϖορψ µαψ ιντεραχτ ιν φορεστ δαµαγε ανδ ρεγενερατιον φαιλυρε.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Ωηιτε−ταιλεδ δεερ αρε παρτ οφ χοµπλεξ ιντεραχτιονσ ιν οακ φορεστ χοµµυνι− τιεσ (σεε Φιγυρε 13.1, τηισ ϖολυµε). Βεσιδεσ αλτερινγ υνδερστορψ ϖεγετατιον, τηεψ χοµπετε φορ αχορνσ ωιτη σχιυριδσ, ινχλυδινγ γραψ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ χαρολινενσισ), φοξ σθυιρρελσ (Σ. νιγερ), φλψινγ σθυιρρελσ (Γλαυχοµψσ σππ.), ανδ χηιπµυνκσ (Ταµιασ στριατυσ), ασ ωελλ ασ ωοοδρατσ, µιχε, δυχκσ, ωοοδ− πεχκερσ, ανδ οτηερ βιρδσ, συχη ασ βλυεϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα) ανδ ωιλδ τυρκεψσ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο) (σεε Χηαπτερσ 9, 16, ανδ 17). Ωηιτε−ταιλεδ δεερ αρε α ϖαλυεδ εχονοµιχ, χυλτυραλ, ανδ εχολογιχαλ ρεσουρχε—ρεγαρδλεσσ οφ ηοω ϖαλυε µαψ βε δεφινεδ (Λανγεναυ ετ αλ. 1984). ∆εσπιτε τηε µανψ ποσιτιϖε ασπεχτσ οφ δεερ, ηιγη−δενσιτψ δεερ ποπ−

Αχορνσ ανδ Ωηιτε−Ταιλεδ ∆εερ

223

υλατιονσ ιν οακ−δοµινατεδ φορεστσ χαυσε σιγνιφιχαντ ρεγενερατιον φαιλ− υρε, ρεδυχεδ πλαντ σπεχιεσ ριχηνεσσ ανδ βιοµασσ, ανδ λοσσ οφ στρυχτυραλ διϖερσιτψ τηρουγη σηιφτσ ιν σπεχιεσ χοµποσιτιον αωαψ φροµ πρεφερρεδ, βροωσε−σενσιτιϖε σπεχιεσ. Τηισ µαψ νοτ νεχεσσαριλψ βε τηε χασε ον ρανγε− λανδσ ορ οτηερ ωεστερν σψστεµσ. Νονετηελεσσ, ρεχονχιλινγ τηε ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε ασπεχτσ οφ υνγυλατεσ, εσπεχιαλλψ ωηιτε−ταιλεδ δεερ, ισ α νεχ− εσσαρψ φαχετ οφ µοστ ρεσουρχε µαναγεµεντ προγραµσ. Αλτηουγη ιν χερταιν ρεσπεχτσ τηε εχολογιχαλ ιντεραχτιονσ οφ δεερ ανδ αχορνσ αππεαρ το βε φαιρλψ στραιγητφορωαρδ, ιν ρεαλιτψ τηεψ αρε χοµπλεξ (σεε Χηαπτερ 13). Μυλτιπλε−υσε µαναγεµεντ γοαλσ αλσο αρε υσυαλλψ χοµ− πλεξ, ιν τηατ τηεψ οφτεν ινϖολϖε ινχοµπατιβλε, µυτυαλλψ εξχλυσιϖε οπ− τιονσ τηατ νεχεσσιτατε πριοριτιζατιον οφ χοµπετινγ οβϕεχτιϖεσ. Ασ ρεσουρχε αγενχιεσ συχη ασ τηε Υνιτεδ Στατεσ Φορεστ Σερϖιχε µοϖε τοωαρδ τηε χον− χεπτ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1992), µαναγερσ ανδ βιολογιστσ µυστ σετ πριοριτιεσ. Τηισ ισ α διφφιχυλτ προχεσσ, ανδ βψ νεχεσσιτψ ιτ ισ αλωαψσ δονε ωιτηιν τηε χοντεξτ οφ αν εϖερ−σηιφτινγ σοχιοπολιτιχαλ µατριξ οφ χηανγινγ πολιχψ ινιτιατιϖεσ, λεγαλ χηαλλενγεσ, ανδ αππεαλσ βψ ενϖιρονµενταλ αδϖοχαχψ γρουπσ φορ ινχρεασεδ εχοσψσ− τεµ προτεχτιον ανδ ρεστορατιον (Γρυµβινε 1992, 1994). Ρεγαρδλεσσ, αν εσσεντιαλ παρτ οφ ανψ συχχεσσφυλ µαναγεµεντ πλαν µυστ ινχλυδε ωηιτε− ταιλεδ δεερ δενσιτιεσ, ιν βαλανχε ωιτη βοτη χυλτυραλ ανδ εχολογιχαλ χαρρψ− ινγ χαπαχιτιεσ. Ασ ωε ηαϖε σεεν, τηε διρεχτ ανδ ινδιρεχτ εφφεχτσ οφ τοο µανψ δεερ χασχαδε τηρουγη ανδ χηανγε εντιρε εχοσψστεµσ, ωιτη φαρ−ρεαχη− ινγ ανδ ποτεντιαλλψ λονγ−τερµ χονσεθυενχεσ.

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Μανψ τηανκσ το ∆. Γιβσον, ϑ. Ροσεβερρψ, ϑ. Ζαχζεκ, ανδ τηε Μαµµαλ Γρουπ οφ Σουτηερν Ιλλινοισ Υνιϖερσιτψ (ς. Βαρκο, Ν. Βεκιαρεσ, Μ. Κανεκαωα, Α. Μορζιλλο, Χ. Ωειχκερτ, ανδ ϑ. Ωηιττακερ), Τ. ςαν ∆εελεν οφ τηε Ιλλινοισ Νατυραλ Ηιστορψ Συρϖεψ, ανδ Ω. Μ. Κνοξ, ςιργινια ∆ε− παρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ, φορ τηειρ χριτιχαλ ρεϖιεωσ ανδ ϖαλυαβλε συγγεστιονσ ον α δραφτ οφ τηε µανυσχριπτ.

Χηαπτερ 15

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ ΜΙΧΗΑΕΛ Ρ. ςΑΥΓΗΑΝ

Αµονγ τηε τηρεε σπεχιεσ οφ βεαρσ νατιϖε το Νορτη Αµεριχα (πολαρ βεαρσ [Υρσυσ µαριτιµυσ], βροων βεαρσ [Υ. αρχτοσ], ανδ βλαχκ βεαρσ [Υ. αµεριχανυσ]), ονλψ βλαχκ βεαρσ αρε χλοσελψ τιεδ το ηαρδωοοδ φορεστσ, ανδ τηεν ονλψ ιν παρτσ οφ τηειρ ρανγε. Ιν τηε παστ, βλαχκ βεαρσ ωερε δισ− τριβυτεδ τηρουγηουτ Νορτη Αµεριχα, βυτ τηειρ χυρρεντ διστριβυτιον ισ σιγ− νιφιχαντλψ ρεδυχεδ (Φιγυρε 15.1). Ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ιν παρτιχυλαρ, βλαχκ βεαρσ αρε λιµιτεδ το µουνταινουσ ορ χοασταλ αρεασ, ανδ τηεψ αρε χονσπιχυουσλψ αβσεντ φροµ τηε Πιεδµοντ ρεγιον. Οακ διστριβυ− τιον ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ χλοσελψ µατχηεσ βλαχκ βεαρ διστριβυτιον (σεε Φιγυρεσ 2.1 ανδ 2.2, τηισ ϖολυµε), συγγεστινγ α λινκ βετωεεν οακ φορεστσ ανδ βλαχκ βεαρ ποπυλατιονσ βυτ νοτ ανσωερινγ τηε θυεστιον “Ωηψ αρε οακ φορεστσ ιµπορταντ το βλαχκ βεαρσ?” Αλµοστ εϖερψ ασπεχτ οφ βεαρ εχολογψ ισ τιεδ το διετ ανδ νυτριτιον, ινχλυδινγ ρεπροδυχτιον, συρϖιϖαλ, σεασοναλ µοϖεµεντσ, γροωτη, ανδ ηαρ− ϖεστ. Τηισ χηαπτερ δισχυσσεσ ηοω βεαρσ υσε οακ φορεστσ ανδ ωηψ οακ φορεστσ αρε ιµπορταντ το βεαρσ. Ιν παρτιχυλαρ, ιτ φοχυσεσ ον οακ µαστ (αχορνσ) ασ αν ιµπορταντ φοοδ ρεσουρχε φορ βεαρσ ανδ ον οακ τρεεσ ασ ωιντερ σηελτερ φορ βεαρσ.

ΒΛΑΧΚ ΒΕΑΡΣ ΙΝ ΤΗΕ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤ Ωηιλε βλαχκ βεαρσ χαν ανδ δο λιϖε ιν α ϖαριετψ οφ ηαβιτατσ, τηεψ αρε υνιθυελψ αδαπτεδ το α φορεστ εξιστενχε. Τηειρ σηαρπ, ρεχυρϖεδ χλαωσ µακε τηεµ εξχελλεντ χλιµβερσ, ανδ τηεψ αρε οφτεν σεεν φεεδινγ ηιγη ιν τηε τοπσ οφ οακ τρεεσ (Πελτον 1989). Τηρουγηουτ µυχη οφ τηειρ ρανγε, αδυλτ φεµαλεσ δεν ιν τρεεσ ανδ γιϖε βιρτη το τηειρ χυβσ ιν τρεε χαϖιτιεσ ηιγη οφφ 224

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

225

ΦΙΓΥΡΕ 15.1. Χυρρεντ διστριβυτιον οφ τηε Αµεριχαν βλαχκ βεαρ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ιν Νορτη Αµεριχα. τηε γρουνδ. Βεαρσ µακε δαψ βεδσ ιν τρεεσ ορ ατ τηε βασε οφ λαργε τρεεσ (Πελτον 1989). Τρεεσ αρε εσχαπε χοϖερ, ρεστινγ πλαχεσ, ανδ πλαψγρουνδσ φορ χυβσ. Αλτηουγη τηειρ ρανγε ανδ διστριβυτιον ισ νοτ χοµπλετελψ χοινχιδεν− ταλ ωιτη τηε διστριβυτιον οφ οακ σπεχιεσ ιν Νορτη Αµεριχα, βλαχκ βεαρσ τενδ το ηαϖε βεττερ συχχεσσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ δοµινατεδ βψ οακσ. Φορ εξαµπλε, βλαχκ βεαρσ, ιν γενεραλ, ηαϖε ηιγηερ ρεπροδυχτιϖε ρατεσ ιν τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ τηαν ιν τηε ωεστερν χονιφερουσ φορεστσ (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981). Τηεψ νεαρλψ δισαππεαρεδ φροµ τηε Πιεδµοντ ρεγιον οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ωηεν ηαρδωοοδ φορεστσ ωερε χονϖερτεδ το αγριχυλτυρε. Τηεψ τενδ το βε µορε αβυνδαντ ανδ εξιστ ατ ηιγηερ δεν− σιτιεσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ τηαν ιν ανψ οτηερ ηαβιτατ ιν ωηιχη τηεψ αρε

226

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

φουνδ (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981, Ποωελλ ετ αλ. 1997). Τηυσ, τηεψ αππεαρ το βε στρονγλψ τιεδ το φορεστσ ωηερε τηειρ δαιλψ νεεδσ φορ φοοδ ανδ χοϖερ χαν βε µετ. Τηε φοοδ ηαβιτσ οφ βλαχκ βεαρσ ηαϖε βεεν εξαµινεδ τηρουγηουτ τηειρ ρανγε. Μοστ δατα ον φοοδ ηαβιτσ χοµε φροµ αναλψσισ οφ φεχαλ δροππινγσ χολλεχτεδ ιν τηε ωιλδ, βυτ οχχασιοναλλψ στοµαχη χοντεντσ φροµ ηαρϖεστεδ ορ ροαδ−κιλλεδ βεαρσ αρε αϖαιλαβλε φορ στυδιεσ. Τηε χοµπαρισον οφ φοραγε δατα φροµ διφφερεντ στυδιεσ ισ διφφιχυλτ, βεχαυσε οφτεν διφφερεντ µεασυρεσ αρε υσεδ το δεσχριβε ρελατιϖε ιµπορτανχε. Ιν αδδιτιον, βεχαυσε α φοοδ’σ αβυνδανχε µαψ ϖαρψ αννυαλλψ, σηορτ−τερµ στυδιεσ µαψ νοτ γιϖε α τρυε πιχτυρε οφ φοοδ ηαβιτσ. ∆εσπιτε τηεσε διφφιχυλτιεσ, ιτ ισ αππαρεντ τηατ αχορνσ αρε αν ιµπορταντ φαλλ φοοδ φορ βλαχκ βεαρσ (Ταβλε 15.1). Βεαρσ αρε οµνιϖορουσ ανδ τηεψ αρε οππορτυνιστιχ φεεδερσ. Τηειρ δι− ετσ ϖαρψ σεασοναλλψ ανδ υσυαλλψ ρεφλεχτ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ πρεφερρεδ φοοδσ. Ηοωεϖερ, φαλλ ισ τηε µοστ χριτιχαλ περιοδ φορ βεαρσ, βεχαυσε τηεψ ηαϖε το πρεπαρε φορ ωιντερ δορµανχψ ανδ, ιν τηε χασε οφ αδυλτ φεµαλεσ, φορ ρε− προδυχτιον. Τηυσ, φαλλ διετσ µυστ προϖιδε ενουγη ενεργψ, ιν τηε φορµ οφ φατ ρεσερϖεσ, το συσταιν βεαρσ φορ α περιοδ οφ 3 το 4 µοντησ δυρινγ ωηιχη τηεψ νειτηερ εατ νορ δρινκ, βυτ δο ρεπροδυχε ανδ νουριση τηειρ ψουνγ (Ποωελλ ετ αλ. 1997, π. 69). Ιν τηε φαλλ, βεαρσ γο ιντο α σταγε οφ ηψπερπηαγια (οϖερ εατινγ), ιν− χρεασινγ χαρβοηψδρατε ανδ φατ ασσιµιλατιον ανδ δεχρεασινγ προτειν ιν− τακε (Πελτον 1989). Σινχε αχορνσ προϖιδε αν εξχελλεντ σουρχε οφ φατ (Χηαπ− τερ 11 ανδ Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941), ανδ φατ ισ βεαρσ’ ονλψ σουρχε οφ µεταβολιχ ενεργψ δυρινγ δεννινγ (Νελσον ετ αλ. 1983), ιτ στανδσ το ρεα− σον τηατ αχορνσ ωουλδ βε πρεϖαλεντ ιν τηε φαλλ διετ ιν ρεγιονσ οφ τηε χουντρψ ωηερε οακ φορεστσ ανδ βεαρσ χοινχιδε. Αχορνσ αρε νοτ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ το βεαρσ ιν τηε νορτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ, βυτ τηεψ αρε αν ιµπορταντ παρτ οφ τηε φαλλ διετσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε σουτηωεστερν, νορτηεαστερν, ανδ ιν παρτιχυλαρ, τηε σουτηεαστ− ερν Υνιτεδ Στατεσ (Ταβλε 15.1). Ιν εαχη οφ τηεσε ρεγιονσ τηε προπορτιον οφ αχορνσ ιν τηε φαλλ διετ δεπενδσ ιν λαργε παρτ ον αχορν προδυχτιον; ιφ αχορνσ αρε αϖαιλαβλε, τηεψ αρε υσυαλλψ τηε νυµβερ ονε πρεφερενχε οφ βεαρσ. ∆υρινγ α στυδψ ιν Χαλιφορνια, φορ ινστανχε, αχορνσ ωερε ασ λιττλε ασ 13% ϖολυµε οφ τηε διετ ιν α ψεαρ ωηεν αχορν προδυχτιον ωασ λοω βυτ 76% ϖολυµε ωηεν αχορνσ ωερε αβυνδαντ (Γρεενφελλ ανδ Βροδψ 1983). Σιµι− λαρλψ, ιν Πεννσψλϖανια, περχεντ ϖολυµε οφ αχορνσ ιν τηε διετ ρανγεδ φροµ 24% το 66% δεπενδινγ ον αχορν προδυχτιϖιτψ (Βεννεττ ετ αλ. 1943). Ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, παρτιχυλαρλψ ιν τηε Αππαλαχηιαν ρεγιον, αχορνσ αλωαψσ σεεµ το βε ιµπορταντ ιν τηε φαλλ διετ οφ βλαχκ

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

227

Ταβλε 15.1 Πλαχε οφ αχορνσ ιν φαλλ διετ οφ βλαχκ βεαρσ ιν ρεγιονσ οφ Νορτη Αµεριχα Μοστ ιµπορταντ φαλλ φοοδ Νορτηεαστ Μαινε Μιννεσοτα Πεννσψλϖανια ςερµοντ Σουτηεαστ Αρκανσασ Φλοριδα

Νορτη Χαρολινα (χοασταλ) Σουτηερν Αππαλαχηιανσ (ΝΧ, ΓΑ, ΤΝ) Τεννεσεε ςιργινια (χοασταλ) ςιργινιαβ ςιργινιαχ ςιργινιαδ ςιργινια, Ωεστ ςιργινια Νορτηωεστ Αλβερτα Μοντανα Ωασηινγτον Ωψοµινγ Σουτηωεστ Χαλιφορνια (Ψοσεµιτε ΝΠ) Χαλιφορνια (Ταηοε ΝΦ) Χαλιφορνια (Σεθυοια ΝΠ) Τεξασ (Βιγ Βενδ ΝΠ) Μεξιχο α

Βεεχηνυτσ Αχορνσ Αχορνσ Αππλεσ

Περχενταγε αχορνσα — — 23.6–66.1 2.9

ΜχΛαυγηλιν ετ αλ. 1994 Ρογερσ 1987 Βεννεττ ετ αλ. 1943 Ωιλλεψ 1978

34.1 >50 29∗

Χλαρκ ετ αλ. 1987 Ηαρλοω 1961 Μαεηρ ανδ Βραδψ 1984

Αχορνσ Αχορνσ Σαω παλµεττο (Σερενοα ρεπενσ) Χορν Αχορνσ

Αχορνσ Ινκβερριεσ (Ιλεξ γλαβρα) Αχορνσ Γραπεσ Αχορνσ Αχορνσ

Χροωβερριεσ (Εµπετρυµ νιγρυµ) ςαχχινιυµ σππ. Ηυχκλεβερριεσ, αππλεσ Βυφφαλο βερριεσ (Σηεπηερδια χαναδενσισ) Αππλεσ, πεαρσ

Σουρχε

17

Λανδερσ ετ αλ. 1979

48–59

Χαρλοχκ ετ αλ. 1983

30 9∗ 79∗ 8∗ 27∗ 52

Βεεµαν ανδ Πελτον 1980 Ηελλγρεν ανδ ςαυγηαν 1988 Γαρνερ 1986 Κασβοηµ ετ αλ. 1995 Σχηραγε 1994 Χοτταµ ετ αλ. 1939

0

Ραινε ανδ Κανσασ 1990

0 0 0

Τισχη 1961 Ποελκερ ανδ Ηαρτωελλ 1973 Ιρωιν ανδ Ηαµµονδ 1985

11

Γραβερ ανδ Ωηιτε 1983

Μανζανιτασ

13–76

Γρεενφελλ ανδ Βροδψ 1983

Αχορνσ

55–57

Γολδσµιτη ετ αλ. 1981

Αχορνσ

71

Αχορνσ

34–76

Ηελλγρεν 1993 ∆οαν−Χριδερ, υνπυβλισηεδ δατα

Περχενταγε βψ ϖολυµε υνλεσσ φολλοωεδ βψ αστερισκ; περχενταγε βψ φρεθυενχψ ωηεν φολλοωεδ βψ αστερισκ. β Ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ (ΣΝΠ) πριορ το α γψπσψ µοτη ουτβρεακ. χ Ιν ΣΝΠ δυρινγ α γψπσψ µοτη ουτβρεακ τηατ χαυσεδ δεφολιατιον ανδ α χοµπλετε αχορν χροπ φαιλυρε. δ Ιν ΣΝΠ φολλοωινγ α γψπσψ µοτη ουτβρεακ.

228

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

βεαρσ (ε.γ., Χλαρκ ετ αλ. 1987, Χαρλοχκ ετ αλ. 1983). Ιν τηε σουτηερν Απ− παλαχηιανσ, αχορνσ χοµποσε α συβσταντιαλ προπορτιον οφ τηε αννυαλ διετ. Ιν χοασταλ αρεασ ορ ωετλανδ αρεασ οφ τηε Σουτηεαστ αχορνσ αρε λεσσ ιµπορ− ταντ βυτ στιλλ σηοω υπ ιν τηε διετ (Λανδερσ ετ αλ. 1979, Ηελλγρεν ανδ ςαυγηαν 1988, Μαεηρ ανδ Βραδψ 1984; Ταβλε 15.1). Εϖεν ιν ψεαρσ οφ µαξιµυµ αχορν προδυχτιον ονλψ 70–90% οφ ινδι− ϖιδυαλ τρεεσ προδυχε αχορνσ (Χηαπτερ 10). Οϖερ α 12−ψεαρ περιοδ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, προδυχτιον βψ αλλ οακσ χοµβινεδ αϖεραγεδ 58.1 ± 64.3 κγ/ηα (ρανγε 0.52–203.4 κγ/ηα); προδυχτιον πεακσ βψ ωηιτε οακ (Θυερχυσ αλβα) αϖεραγεδ 4 ψεαρσ απαρτ, ωηιλε τηοσε φορ νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) αϖεραγεδ 5 ψεαρσ απαρτ (Βεχκ 1977). Αχορνσ προϖιδε µοστ οφ τηε χαλοριεσ αϖαιλαβλε το βεαρσ, ανδ δυρινγ 1995, ωηεν νορτηερν ρεδ οακσ προδυχεδ α βυµπερ χροπ ανδ ωηιτε οακσ φαιλεδ, νορτηερν ρεδ οακσ προ− δυχεδ 67.7% οφ αλλ πλαντ φοοδ χαλοριεσ αϖαιλαβλε το βεαρσ ανδ ωηιτε οακσ χοντριβυτεδ 5.1% (Ινµαν ανδ Πελτον, ιν πρεσσ). Ιν αδδιτιον, 59.3% οφ αλλ πλαντ φοοδ χαλοριεσ αϖαιλαβλε το βεαρσ ωερε προδυχεδ ιν τηε φαλλ. Α γοοδ εξαµπλε οφ τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το βεαρσ ανδ οφ τηε φλεξιβιλιτψ οφ βεαρσ’ διετσ ωηεν αχορνσ αρε νοτ αϖαιλαβλε χαν βε σεεν ιν τηε φοοδ ηαβιτσ οφ βεαρσ οϖερ α 10−ψεαρ περιοδ ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ςιργινια. Βεαρ ρεσεαρχη ιν τηε παρκ (1982–1992), χοινχιδεδ ωιτη τηε αρριϖαλ οφ γψπσψ µοτησ (Λψµαντρια δισπαρ). Γψπσψ µοτησ ινφεστεδ τηε παρκ φροµ 1987 τηρουγη 1989, χαυσινγ σεϖερε δεφολιατιον οφ ηαρδ− ωοοδ τρεεσ ανδ α χοµπλετε αχορν φαιλυρε αµονγ αλλ σπεχιεσ οφ οακσ (Κασβοηµ 1994, Κασβοηµ ετ αλ. 1995, ΜχΧοννελλ 1988). Πριορ το τηε γψπσψ µοτη ινφεστατιον, αχορνσ ωερε πρεσεντ ιν 79% οφ φαλλ βεαρ σχατσ (Γαρνερ 1986). Ηοωεϖερ, δυρινγ τηε ινφεστατιον περιοδ αχορνσ ωερε πρεσεντ ιν ονλψ 8% οφ σχατσ, ανδ βεαρσ σωιτχηεδ το ποκεωεεδ (Χανοπηολισ αµεριχανα) ανδ ωιλδ γραπεσ (ςιτισ σππ.) ασ τηειρ µαιν φαλλ φοοδ (Κασβοηµ ετ αλ. 1995). Φολλοωινγ ινφεστατιον (1990–1992), ωηεν µορταλιτψ οφ οακ τρεεσ ρανγεδ φροµ 1% το 48% οφ ινδιϖιδυαλ στανδσ (Σχηραγε ανδ ςαυγηαν 1998), αχορνσ ωερε πρεσεντ ιν 27% οφ φαλλ σχατσ. Χοντεντ αναλψσισ οφ φαλλ διετσ βεφορε ανδ δυρινγ δεφολιατιον ινδιχατεδ νο δεχλινε ιν διεταρψ νυτρι− τιοναλ θυαλιτψ. Ιτ ισ υνλικελψ, ηοωεϖερ, τηατ βεαρσ ωερε αβλε το οβταιν τηε σαµε θυαντιτψ οφ σοφτ µαστ (ποκεωεεδ ανδ γραπεσ) ιν δεφολιατιον ψεαρσ ασ τηεψ ωερε οφ αχορνσ ιν νονδεφολιατιον ψεαρσ. Ιτ ισ ιντερεστινγ το νοτε τηατ τηε σεχονδ µοστ ιµπορταντ φοοδ το βεαρσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ (Ποωελλ ετ αλ. 1997, Ινµαν ανδ Πελτον, ιν πρεσσ) ισ σθυαω ροοτ (Χονοπηολισ αµεριχανα), α παρασιτιχ πλαντ τηατ γροωσ ον τηε ροοτσ οφ οακ τρεεσ ιν σπρινγ ανδ εαρλψ συµµερ. Τηυσ, οακ τρεεσ προ−

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

229

ϖιδε, διρεχτλψ ανδ ινδιρεχτλψ, τηε τωο µοστ ιµπορταντ φοοδσ το βεαρσ ρε− σιδινγ ιν οακ φορεστ οφ τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ.

ΙΜΠΑΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΑΝ∆ ΟΑΚΣ ΟΝ ΒΕΑΡ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝΣ Ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, ηαρδ µαστ, παρτιχυλαρλψ ρεδ οακ ανδ ωηιτε οακ αχορνσ, ισ τηε δριϖινγ φορχε ιν τηε ποπυλατιον δψναµιχσ οφ βλαχκ βεαρσ (Πελτον 1989). Τηισ χονχλυσιον χουλδ βε γενεραλιζεδ το ινχλυδε αλλ αρεασ ωηερε βεαρ ηαβιτατ ισ δοµινατεδ βψ οακ φορεστσ ορ ωηερε οακ ισ αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ τηε φορεστ. Ιν τηε φαλλ, ωηεν βεαρσ µυστ πρεπαρε φορ τηε χοµινγ ωιντερ, φορ δεννινγ, ανδ φορ προδυχινγ ψουνγ, τηεψ µακε πηψσιολογιχαλ, βεηαϖιοραλ, ανδ εχολογιχαλ αδϕυστµεντσ το τηειρ φαλλ φοοδ σουρχε (Πελτον 1989); ανδ τηεσε αδϕυστµεντσ αφφεχτ εϖερψ ασπεχτ οφ τηειρ εξιστενχε, ινχλυδινγ µοϖεµεντσ, ηοµε ρανγε, γροωτη ανδ χονδιτιον, ϖυλνεραβιλιτψ το ηαρϖεστ, συρϖιϖαλ, ανδ ρεπροδυχτιον. Τηυσ, αν αχορν χροπ φαιλυρε ορ α βυµπερ χροπ ιν α γιϖεν ψεαρ χαν αλτερ τηε διστριβυτιον ανδ αβυνδανχε οφ βεαρ ποπυλατιονσ ον α λοχαλ ορ ρεγιοναλ σχαλε.

Φαλλ Μοϖεµεντσ ∆υρινγ φαλλ, βλαχκ βεαρσ δεπαρτ φροµ τηειρ νορµαλ χρεπυσχυλαρ φεεδινγ παττερν ανδ βεγιν αλµοστ χοντινυουσ φοραγινγ (Γαρσηελισ ανδ Πελτον 1980). Ιν ορδερ το αχθυιρε τηε φοοδ νεχεσσαρψ το αχχυµυλατε τηε φατ ρεσερϖεσ το συρϖιϖε τηε ωιντερ δεννινγ περιοδ, βεαρσ µυστ λοχατε ρελι− αβλε φοοδ σουρχεσ, ωηιχη µαψ ρεθυιρε εξτενσιϖε µοϖεµεντσ. Τηε µαγ− νιτυδε οφ τηεσε σεασοναλ σηιφτσ ισ δεπενδεντ υπον φαλλ αχορν προδυχ− τιον. Ιν γοοδ ψεαρσ, βεαρσ µαψ σιµπλψ µοϖε ωιτηιν τηειρ νορµαλ ηοµε ρανγε το ελεϖατιονσ ορ ασπεχτσ τηατ προδυχε µορε ηαρδ µαστ (Γαρσηελισ ανδ Πελτον 1981), βυτ ιν ποορ ψεαρσ τηεψ µαψ λεαϖε τηειρ ηοµε ρανγεσ εντιρελψ ανδ τραϖελ γρεατ διστανχεσ το φινδ αρεασ οφ ηιγη φοοδ αβυν− δανχε (Ρογερσ 1987). Πελτον (1989) δεσχριβεδ φουρ τψπεσ οφ µοϖεµεντσ ορ αδϕυστµεντσ βεαρσ ιν Τεννεσσεε µαδε ιν ρεσπονσε το σποττψ µαστ προδυχτιον: (1) γεν− εραλ λονγ−ρανγε µοϖεµεντσ, (2) ιντενσιϖε υσε οφ σµαλλ αρεασ ρεσυλτινγ ιν σιγνιφιχαντ ηοµε ρανγε οϖερλαπ, (3) αχχοµµοδατιον οφ α πριµε αχορν σιτε ωιτηιν τηε νορµαλ αννυαλ ηοµε ρανγε, ανδ (4) δεπαρτυρε φροµ τραδι− τιοναλ σπρινγ ανδ συµµερ ρανγεσ το ποχκετσ οφ χονχεντρατεδ ανδ αβυν−

230

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

δαντ σουρχεσ οφ αχορνσ ιν φαλλ. Ιν ψεαρσ οφ ποορ αχορν προδυχτιον, βεαρσ µοϖεδ τωο το φουρ τιµεσ φαρτηερ τηαν ιν γοοδ προδυχτιον ψεαρσ. Τηισ αλσο ωασ τηε χασε φορ βεαρσ στυδιεδ ιν ςιργινια, ωηερε τηε µοϖεµεντ φροµ συµµερ ρανγε το φαλλ ρανγε ωασ τωο το τηρεε τιµεσ ασ γρεατ (1.7 κµ ϖερσυσ 6.7 κµ φορ σολιταρψ φεµαλεσ ανδ 1.2 κµ ϖερσυσ 3.4 κµ φορ φεµαλεσ ωιτη χυβσ) δυρινγ ψεαρσ οφ γψπσψ µοτη ινδυχεδ αχορν χροπ φαιλυρεσ ασ ιτ ωασ πριορ το τηε γψπσψ µοτη ινφεστατιον (Κασβοηµ ετ αλ. 1998). Βλαχκ βεαρσ ιν Μιννεσοτα τραϖελεδ φαρτηερ ανδ βεχαµε µορε αττραχτεδ το ηυ− µαν−ρελατεδ φοοδ σουρχεσ ωηεν φαλλ αχορν χροπσ φαιλεδ (Νοψχε ανδ Γαρσηελισ 1997). Ωηιλε µανψ οτηερσ ηαϖε ρεπορτεδ λονγ−ρανγε µοϖεµεντσ οφ βεαρσ ιν ρεσπονσε το φαλλ αχορν χροπ φαιλυρεσ (ϑονκελ ανδ Χοωαν 1971, Ρεψνολδσ ανδ Βεεχηαµ 1980, Γαρσηελισ ανδ Πελτον 1981, Νοϖιχκ ανδ Στεωαρτ 1982, Χαρλοχκ ετ αλ. 1983, Ποωελλ ετ αλ. 1997), σοµε οφ τηε µοστ εξτεν− σιϖε µοϖεµεντσ ρεπορτεδ φορ βεαρσ ιν σεαρχη οφ φαλλ φοοδ (πριµαριλψ αχορνσ) χαµε ουτ οφ Μιννεσοτα (Ρογερσ 1987). Ρογερσ ρεπορτεδ σεϖεραλ µοϖεµεντσ οφ βεαρσ ιν εξχεσσ οφ 90 κµ; 1 µαλε µοϖεδ 201 κµ το αν αρεα οφ ηιγη αχορν προδυχτιον. Ιτ ισ υνχλεαρ ηοω βεαρσ φινδ τηεσε δισταντ φοοδ σουρχεσ, βυτ Ρογερσ (1987) συγγεστεδ τηεψ µαψ τραϖελ το τηεσε αρ− εασ ασ χυβσ, ανδ ρετυρν ασ αδυλτσ, τηυσ πασσινγ ον τηισ κνοωλεδγε φροµ γενερατιον το γενερατιον. Φαλλ µοϖεµεντσ βψ βεαρσ ιν σεαρχη οφ φοοδ δο νοτ αλωαψσ ρεσυλτ ιν συχχεσσ. Οφ 59 µαρκεδ βεαρσ ρεσιδινγ ιν γψπσψ−µοτη δεφολιατεδ αρεασ οφ Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, 35 διδ νοτ µοϖε, ανδ ονλψ 14 οφ 24 τηατ διδ µοϖε φουνδ αχορνσ (Κασβοηµ ετ αλ. 1998). Τηεσε κινδσ οφ λονγ φαλλ µοϖεµεντσ ιντο µαργιναλ αρεασ προβαβλψ ρεσυλτ ιν ινχρεασεδ µορταλιτψ ανδ ρεδυχεδ ρεπροδυχτιον (Χαρλοχκ ετ αλ. 1983).

Ηοµε Ρανγε Ιν γενεραλ, ανιµαλ ηοµε ρανγε σιζε ϖαριεσ ινϖερσελψ ωιτη φοοδ προδυχ− τιον (Σχηοενερ 1983), ανδ βεαρσ αρε νο εξχεπτιον. Φορ ινστανχε, βεαρσ ιν ςιργινια ινχρεασεδ τηε σιζε οφ τηειρ φαλλ ρανγεσ τωοφολδ ιν αρεασ οφ γψπσψ µοτη–ινδυχεδ αχορν φαιλυρε (Κασβοηµ ετ αλ. 1998). Βυτ, ηοµε ρανγε σιζε αλσο µαψ δεπενδ ον τηε χοµπλεξιτψ οφ τηε διετ ασ ωασ τηε φινδινγ ιν α στυδψ ιν Αρκανσασ, ωηερε φαλλ ηοµε ρανγεσ οφ βεαρσ φεεδινγ ον αχορνσ ωερε σµαλλερ τηαν συµµερ ρανγεσ (27 ϖσ. 97 κµ2) ωηεν βεαρσ φεδ ον α ϖαριετψ οφ φοοδσ (Σµιτη ανδ Πελτον 1994). Φαλλ ηοµε ρανγεσ οφ φεµαλε βεαρσ ιν τηε Πισγαη Νατιοναλ Φορεστ, Νορτη

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

231

Χαρολινα, ωερε φουνδ το βε σµαλλ ωηεν φαλλ προδυχτιον οφ αχορνσ ωασ γρεατ ανδ λαργε ωηεν προδυχτιον ωασ σµαλλ (Ποωελλ ετ αλ. 1997). Ποωελλ ετ αλ. (1997, ππ. 96–105) τεστεδ ηψποτηεσεσ χονχερνινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηρεε ιµπορταντ φοοδ γρουπσ οφ βεαρσ (σθυαω ροοτ, βερριεσ, ανδ αχορνσ) ανδ ηοµε ρανγε σιζε. Αχορν προδυχτιον εξπλαινεδ 76% οφ τηε ϖαριατιον ιν φαλλ ηοµε ρανγε σιζε οφ φεµαλεσ ανδ 49% φορ µαλεσ. Νειτηερ οφ τηε οτηερ φοοδ γρουπσ αφφεχτεδ φαλλ ηοµε ρανγεσ. Ποωελλ ετ αλ. αλσο φουνδ α χλοσε ρελατιονσηιπ βετωεεν φαλλ αχορν προδυχτιον ανδ αννυαλ ηοµε ρανγε σιζε, ηιγηλιγητινγ τηε ιµπορτανχε οφ φαλλ προδυχτιον οφ τηισ φρυιτ το τηε αννυαλ µοϖεµεντ παττερνσ οφ βεαρσ. Ηαβιτατ θυαλιτψ ιν τηε φαλλ δεπενδσ, ιν παρτ, ον τηε αβυνδανχε οφ οακσ ατ µαστ−προδυχινγ αγε (Ποωελλ ετ αλ. 1997), τηυσ α βεαρ’σ φαλλ ηοµε ρανγε τενδσ το ινχλυδε α ηιγη προπορτιον οφ µαστ−προδυχινγ οακ τρεεσ. Γαρσηελισ (1978), φορ ινστανχε, δοχυµεντεδ τηατ φαλλ ηοµε ρανγεσ οφ βεαρσ ιν Τεν− νεσσεε ηαδ σιγνιφιχαντλψ µορε οακ τρεεσ τηαν τηειρ σπρινγ ανδ συµµερ ρανγεσ. Γαρνερ (1986) νοτεδ τηε σαµε φορ βεαρσ ιν ςιργινια. Βεαρσ αρε αδαπτεδ το λονγ περιοδσ οφ φαστινγ, βυτ τηειρ αβιλιτψ το λοχατε τηεσε ποχκ− ετσ οφ φοοδ αβυνδανχε ιν φαλλ ισ χριτιχαλ ιφ τηεψ αρε το αχχυµυλατε φατ ρεσερϖεσ σο τηεψ χαν συρϖιϖε τηε ωιντερ.

Συρϖιϖαλ Μορταλιτψ ρατεσ οφ αδυλτσ ανδ οφ 1− ανδ 2−ψεαρ−ολδ βεαρσ τενδ το βε ηιγη− εστ ιν φαλλ, δυε το ηαρϖεστ, ορ ιν ωιντερ, δυε το σταρϖατιον (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981). Χυβσ συφφερ ηιγηεστ µορταλιτψ σοον αφτερ βιρτη (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981, Ηιγγινσ 1997). Τηε εφφεχτ οφ φαλλ µαστ προδυχτιον ον χυβ συρϖιϖαλ ισ υνχλεαρ. Τηερε ισ εϖιδενχε το συππορτ α ποσιτιϖε ρελατιονσηιπ βετωεεν χυβ συρϖιϖαλ ανδ φαλλ ηαρδ µαστ προδυχτιον (Πελτον 1989) ανδ εϖιδενχε το συγγεστ τηατ νο ρελατιονσηιπ εξιστσ (Ελοωε ανδ ∆οδγε 1989). Ιν Τεννεσσεε, χυβσ ανδ ψεαρλινγσ συφφερεδ 80% µορταλιτψ ιν ψεαρσ οφ ποορ αχορν προδυχτιον (Πελτον 1989), ανδ φεµαλεσ λοστ εντιρε λιττερσ ονλψ ιν ψεαρσ φολλοωινγ ποορ αχορν προδυχτιον (Ειλερ ετ αλ. 1989). Ονλψ 2 οφ 16 χυβσ διεδ φολλοωινγ γοοδ ψεαρσ, βυτ 7 οφ 8 διεδ φολλοωινγ ποορ χροπ ψεαρσ (Ειλερ ετ αλ. 1989), λεαϖινγ Ειλερ το χονχλυδε τηατ “ψεαρλψ ϖαριατιον ιν χυβ µορταλιτψ ωασ προβαβλψ ρελατεδ το διφφερενχεσ ιν µαστ ψιελδσ.” Ιν Μιννεσοτα, χυβ συρϖιϖαλ ωασ 88% ωηεν φοοδ ωασ αβυνδαντ ιν τηε ψεαρ οφ χονχεπτιον ανδ τηε ψεαρ οφ βιρτη, βυτ ονλψ 59% ωηεν φοοδ ωασ ποορ ιν βοτη ψεαρσ (Ρογερσ 1987). Οτηερσ στυδιεσ ιν Τεννεσσεε (Ωατηεν 1983) ανδ Μιννεσοτα (Ρογερσ 1976) φουνδ ποσιτιϖε ρελατιονσηιπσ βετωεεν χυβ συρ−

232

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ϖιϖαλ ανδ φαλλ µαστ προδυχτιον τηε πρεϖιουσ ψεαρ. Ιν τηε λαττερ στυδψ, χυβσ ωειγηινγ λεσσ τηαν 1.8 κγ ιν λατε Μαρχη (ν = 15) ηαδ 4 τιµεσ τηε µορταλιτψ ρατε πριορ το φαµιλψ βρεακυπ (67% διεδ) ασ ηεαϖιερ χυβσ (ν = 47). Χονϖερσελψ, χυβ συρϖιϖαλ ιν Μασσαχηυσεττσ (Ελοωε ανδ ∆οδγε 1989) ανδ Αριζονα (ΛεΧουντ 1982) ωασ νοτ ρελατεδ το φαλλ µαστ προδυχτιον; ηιγη ανδ λοω χυβ συρϖιϖαλ οχχυρρεδ υνδερ σιµιλαρ φοραγε χονδιτιονσ. ∆ατα χολλεχτεδ πριορ το, δυρινγ, ανδ φολλοωινγ α γψπσψ µοτη ινφεστατιον ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, σεεµινγλψ συππορτ τηεσε φινδινγσ. Χυβ συρϖιϖαλ ρατεσ, ανδ συρϖιϖαλ ρατεσ οφ αλλ αγε χλασσεσ, ωερε υνχηανγεδ φολλοωινγ µασσιϖε δεφολιατιον βψ γψπσψ µοτησ ανδ χοµπλετε λοσσ οφ τηε αχορν χροπ. Πριορ το δεφολιατιον (Χαρνεψ 1985) ανδ φολλοωινγ δεφολια− τιον (Σχηραγε ανδ ςαυγηαν 1998), αχορν χροπσ ηαδ βεεν γοοδ. Ηοω− εϖερ, δεσπιτε τηε λοσσ οφ τηε αχορν χροπ δυρινγ ψεαρσ οφ δεφολιατιον, βεαρσ φουνδ αλτερνατιϖε φοοδ σουρχεσ ανδ τηειρ χονδιτιον ρεµαινεδ γοοδ (Κασβοηµ ετ αλ. 1995). Ουρ ωορκ ατ ςιργινια Τεχη ωιτη χαπτιϖε βεαρσ ινδιχατεσ τηατ φαλλ νυ− τριτιον φορ αδυλτ φεµαλεσ δοεσ αφφεχτ συρϖιϖαλ οφ τηειρ χυβσ (ςαυγηαν, υνπυβλισηεδ δατα). Ιν φοοδ τριαλσ ωιτη σοµε βεαρσ ον αδ λιβ διετσ ανδ οτηερσ ον µαιντενανχε διετσ, αλλ βεαρσ προδυχεδ χυβσ, βυτ τηοσε ον µαιν− τενανχε διετσ διδ νοτ ηαϖε τηε ενεργψ το λαχτατε, ανδ τηειρ χυβσ διεδ. Ψεαρλινγ βεαρσ, ον τηειρ οων φορ τηε φιρστ τιµε, λικελψ αρε µορε ϖυλ− νεραβλε το σταρϖατιον τηαν οτηερ αγε χλασσεσ, βυτ νοτ µυχη ινφορµατιον ισ αϖαιλαβλε ον συρϖιϖαλ οφ ψεαρλινγ βεαρσ. Ψεαρλινγ βεαρσ ιν Μιννεσοτα ωειγηινγ λεσσ τηαν 10 κγ ατ τηε ενδ οφ δεννινγ ηαδ ηιγηερ µορταλιτψ ρατεσ τηαν τηοσε ωειγηινγ µορε τηαν 10 κγ (Ρογερσ 1983, 1987). Ονλψ 1 οφ 25 ωειγηινγ λεσσ τηαν 10 κγ, βυτ 53 οφ 73 ωειγηινγ µορε τηαν 10 κγ συρϖιϖεδ. Ιν τηισ στυδψ, αχορνσ ωερε α χοµπονεντ οφ τηε φαλλ διετ, βυτ νοτ τηε πρεδοµιναντ φοοδ. Μοστ αδυλτ βεαρσ διε φροµ ηυντινγ ορ ρεµοϖαλ βεχαυσε οφ νυισανχε αχτιϖιτψ (Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981), ανδ τηερε αππεαρσ το βε α στρονγ ρελα− τιονσηιπ βετωεεν φαλλ ηαρδ µαστ προδυχτιον ανδ βοτη νυισανχε αχτιϖιτψ ανδ ηαρϖεστ ρατεσ (Κασβοηµ ετ αλ. 1994). Ιν Ωισχονσιν (υνπυβλισηεδ ρεπορτσ φορ 1954–1969 χιτεδ ιν Ρογερσ 1976), φαιλυρε οφ βλυεβερρψ ανδ ρεδ οακ χροπσ ωερε χορρελατεδ ωιτη ινχρεασεδ δαµαγε βψ βεαρσ. Τηε νυµβερ οφ βεαρσ κιλλεδ ον δεπρεδατιον χοµπλαιντσ ωασ γρεατερ τηαν 100 ονλψ ωηεν αχορν ανδ βερρψ προδυχτιον φελλ βελοω 20–25% οφ νορµαλ προδυχτιον. Ιν Τεννεσσεε (Πελτον 1989), γαµε οφφιχερσ φουνδ 21 βεαρσ δεαδ φολλοωινγ τηε 1984 οακ µαστ χροπ φαιλυρε; αν αδδιτιοναλ 20 ηαδ βεεν σηοτ αφτερ ωανδερινγ οντο φαρµσ ανδ ιντο συβδιϖισιονσ.

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

233

Φαλλ φοοδ συππλψ αππεαρσ το αφφεχτ τηε ϖυλνεραβιλιτψ οφ βεαρσ το ηυντ− ινγ (Γιλβερτ ετ αλ. 1978, Αλτ 1980, Πελτον ετ αλ. 1986, Λιτϖαιτισ ανδ Κανε 1994). Ιν Πεννσψλϖανια (Αλτ 1980), ηυντινγ συχχεσσ ωασ ηιγη ωηεν αχορνσ ωερε αβυνδαντ, λικελψ βεχαυσε τηε αβυνδαντ φοοδ συππλψ κεπτ βεαρσ φροµ εντερινγ δενσ υντιλ λατερ ιν τηε φαλλ. Ιν Νεω Ηαµπσηιρε (Κανε 1989) ανδ Μασσαχηυσεττσ (Μχ∆οναλδ ετ αλ. 1994), ηυντινγ συχχεσσ ωεντ υπ ωηεν φαλλ µαστ (πριµαριλψ αχορνσ ανδ βεεχηνυτσ) ωασ λοω. Ιν βοτη Νεω Ηαµπ− σηιρε ανδ Μασσαχηυσεττσ, βαιτινγ ωασ λεγαλ, τηυσ ηυντερσ ωερε συχχεσσ− φυλ ιν αττραχτινγ βεαρσ το βαιτ ωηεν νατυραλ φοοδ ωασ σχαρχε. Ιν ςιργινια, αρχηερψ ηυντερσ ωερε µορε συχχεσσφυλ ιν ψεαρσ ωηεν αχορν προδυχτιον ωασ λοω (Μαρτιν ανδ Στεφφεν 1999). ∆υρινγ 1973– 1998, τηε φουρ ωορστ ψεαρσ φορ ηαρδ µαστ προδυχτιον χοινχιδεδ ωιτη τηε φουρ µοστ συχχεσσφυλ ψεαρσ φορ αρχηερσ. ∆υρινγ τηοσε φουρ ψεαρσ, αρχηερσ αχχουντεδ φορ 26–36% οφ τηε ηαρϖεστ; ιν αλλ οτηερ ψεαρσ τηεψ νεϖερ εξ− χεεδεδ 17% οφ τηε ηαρϖεστ. Νοψχε ανδ Γαρσηελισ (1997) εξαµινεδ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν νατυ− ραλ φοοδ αβυνδανχε ανδ τηε βεαρ ηαρϖεστ ιν Μιννεσοτα. Τηεψ φουνδ τηατ τηε περχεντ οφ φεµαλεσ ιν τηε ηαρϖεστ, τηε µεαν αγε οφ φεµαλεσ κιλλεδ, ανδ ηυντινγ συχχεσσ ωερε ινϖερσελψ ρελατεδ το φαλλ προδυχτιον οφ ηαζελ− νυτσ (Χορψλυσ σππ.) ανδ αχορνσ (Φιγυρε 15.2). Ηυντερ συχχεσσ ρανγεδ φροµ 26% το 43% ανδ ωασ ηιγηεστ ωηεν τηε φοοδ ινδεξ (ηαζελνυτσ ανδ αχορνσ) ωασ λοωεστ (ρ2 = 0.66; Π = 0.0013). Τηε περχενταγε οφ φεµαλεσ ιν τηε ηαρϖεστ ωασ ινδεπενδεντ οφ ποπυλατιον σιζε, τηε περχενταγε οφ φεµαλεσ ιν τηε ποπυλατιον ρατιο, ανδ τηε νυµβερ οφ ηυντερσ, βυτ ωασ ιν−

ΦΙΓΥΡΕ 15.2. Περχενταγε οφ Μιννεσοτα ηυντερσ σηοοτινγ φεµαλε ανδ µαλε βλαχκ βεαρσ (νυµβερ κιλλεδ/νυµβερ ηυντερσ) ϖερσυσ αννυαλ ηαζελ + οακ ινδεξ οφ ρελατιϖε προδυχτιϖιτψ οφ τηε τρεεσ. Εαχη σθυαρε ρεπρεσεντσ ονε ψεαρ οφ δατα δυρινγ 1984–95. (Ρεπριντεδ φροµ Νοψχε ανδ Γαρσηελισ 1997 βψ περµισσιον οφ Τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ.)

234

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ϖερσελψ ρελατεδ το φοοδ αβυνδανχε (ρ2 = 0.62; Π = 0.002). Βοτη οφ τηεσε ρελατιονσηιπσ σεεµ το ινδιχατε τηατ βεαρσ, παρτιχυλαρλψ φεµαλε βεαρσ, δε− λαψεδ δεν εντρψ ιν ψεαρσ οφ ποορ φοοδ αβυνδανχε (πρεγναντ φεµαλεσ αρε νορµαλλψ τηε φιρστ το εντερ δενσ; Κασβοηµ ετ αλ. 1996β). Τηε ρελατιον− σηιπ βετωεεν ηαρϖεστ ρατεσ ανδ φοοδ αβυνδανχε ωασ στρονγεστ φορ αδυλτσ, λεσσ φορ ϕυϖενιλεσ, ανδ νοτ σιγνιφιχαντ φορ ψεαρλινγσ, τηυσ τηε αϖεραγε αγε οφ φεµαλεσ ιν τηε ηαρϖεστ ινχρεασεδ ωιτη δεχρεασινγ φοοδ. Αλλ οφ τηε χασεσ χιτεδ αβοϖε αρε χλεαρ εϖιδενχε οφ τηε ιµπορτανχε οφ φαλλ προδυχτιον οφ ηαρδ µαστ ον αλλ αγε χλασσεσ οφ βεαρσ. Τηε ρελατιονσηιπ χαν βε διρεχτ (σταρϖατιον) ορ ινδιρεχτ (ε.γ., ϖυλνεραβιλιτψ το ηυντινγ), βυτ τηε ιµπαχτ ον τηε γροωτη ρατε ανδ οϖεραλλ ηεαλτη οφ τηε ποπυλατιον χαν βε τρεµενδουσ.

Ρεπροδυχτιον Νυµερουσ στυδιεσ ινδιχατε τηατ εϖερψ ασπεχτ οφ ρεπροδυχτιον ιν βεαρσ, ινχλυδινγ προπορτιον οφ φεµαλεσ βρεεδινγ, αγε οφ φιρστ ρεπροδυχτιον, λιτ− τερ σιζε, ανδ ιντερβιρτη ιντερϖαλ, ισ αφφεχτεδ βψ τηε νυτριτιοναλ χονδιτιον οφ φεµαλεσ ιν φαλλ (Ρογερσ 1976, Βεεµαν ανδ Πελτον 1980, Ωιλλεψ 1978, Βεεχηαµ 1980, Βυννελλ ανδ Ταιτ 1981, Ψουνγ ανδ Ρυφφ 1982, Εαγλε ανδ Πελτον 1983, Χλαρκ ετ αλ. 1987, Ειλερ ετ αλ. 1989, Ελοωε ανδ ∆οδγε 1989, Χλαρκ ετ αλ. 1994). Τηε ρανγε φορ εαχη οφ τηεσε ϖαριαβλεσ ισ ναρ− ροω, βυτ τηε ιµπαχτ ον ποπυλατιον γροωτη χαυσεδ βψ τηεσε ϖαριατιονσ χαν βε γρεατ. Αµονγ εαστερν βεαρ ποπυλατιονσ, ρεπροδυχτιϖε περφορµανχε διφφερσ φορ αρεασ τηατ ηαϖε ηιγη ϖερσυσ λοω αχορν προδυχτιον. Ιν νορτηερν Μιννεσοτα, αγε οφ φιρστ ρεπροδυχτιον ωασ 6.3 ψεαρσ, αϖεραγε ιντερβιρτη ιντερϖαλ ωασ 2.3 ψεαρσ, ανδ αϖεραγε λιττερ σιζε ωασ 2.4, ωηερεασ ιν Πενν− σψλϖανια 88% οφ φεµαλεσ προδυχεδ ψουνγ βψ αγε 4, ιντερβιρτη ιντερϖαλ ωασ 2.0 ψεαρσ, ανδ αϖεραγε λιττερ σιζε ωασ 3.0 (Ρογερσ 1987). Τηε βλαχκ βεαρ ποπυλατιον ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ οφ Τεννεσσεε ανδ Νορτη Χαρολινα ισ τψπιχαλ οφ βεαρ ποπυλατιονσ ιν τηε µιδ ανδ σουτηερν Αππαλαχηιαν µουνταινσ, ωηερε αχορνσ οφ ωηιτε ανδ ρεδ οακ αρε τηε πριµαρψ φαλλ φοοδ (Πελτον 1989). Τηερε, δυρινγ α 10−ψεαρ περιοδ, τηε διφφερενχε ιν ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ φολλοωινγ ψεαρσ οφ ποορ αχορν προδυχτιον ϖερσυσ ψεαρσ οφ γοοδ αχορν προδυχ− τιον ωασ στρικινγ. Ιν ψεαρσ φολλοωινγ ποορ αχορν προδυχτιον, ρεπρο− δυχτιϖε συχχεσσ ωασ ονλψ 26% ανδ χυβ µορταλιτψ ωασ 87.5% (Ειλερ ετ αλ. 1989). Ιν ψεαρσ φολλοωινγ γοοδ αχορν προδυχτιον ρεπροδυχ− τιϖε συχχεσσ ωασ 89% ανδ χυβ συρϖιϖαλ ωασ ηιγη. Νινε οφ 10 σκιπσ ιν τηε νορµαλ τωο−ψεαρ ρεπροδυχτιϖε χψχλε φολλοωεδ ψεαρσ οφ ποορ

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

235

αχορν προδυχτιον, ανδ ονλψ 1 οφ 30 φεµαλεσ τηατ ωερε τραππεδ τηε συµ− µερ φολλοωινγ ποορ αχορν προδυχτιον ωασ λαχτατινγ (Ειλερ ετ αλ. 1989). Ιν φαχτ, τηερε ωασ α λινεαρ ρελατιονσηιπ βετωεεν ωηιτε οακ αχορν αβυν− δανχε ανδ περχενταγε οφ φεµαλεσ λαχτατινγ τηε φολλοωινγ συµµερ (Ποζζανγηερα 1990). Τηεσε ρεσυλτσ λεδ Ειλερ ετ αλ. (1989) το χονχλυδε τηατ “τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν οακ µαστ αϖαιλαβιλιτψ ανδ βλαχκ βεαρ ρε− προδυχτιον ανδ χυβ συρϖιϖαλ εµπηασιζεσ τηε ιµπορτανχε οφ µαξιµιζινγ µαστ προδυχτιον φροµ τηε οακ χοµπονεντ οφ τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν φορεστσ.” Ιν ανοτηερ ρεγιον οφ τηε Αππαλαχηιαν ρανγε, λοσσ οφ τηε αχορν χροπ διδ νοτ ρεσυλτ ιν ρεπροδυχτιϖε φαιλυρε, βεχαυσε βεαρσ φουνδ αν αλτερνα− τιϖε φοοδ σουρχε οφ γραπεσ ανδ ποκεωεεδ (Κασβοηµ ετ αλ. 1995). ∆υρ− ινγ τηρεε ψεαρσ οφ α γψπσψ µοτη ινφεστατιον ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ωηιχη ρεσυλτεδ ιν χοµπλετε λοσσ οφ τηε αχορν χροπ, λιττερ σιζε, ιντερβιρτη ιντερϖαλ, αγε ατ φιρστ ρεπροδυχτιον, ανδ χυβ συρϖιϖαλ ρεµαινεδ υνχηανγεδ βετωεεν ψεαρσ πριορ το ινφεστατιον (Χαρνεψ 1985) ανδ ψεαρσ φολλοωινγ ινφεστατιον (Σχηραγε ανδ ςαυγηαν 1998). Νο φεµαλε σκιππεδ αν οππορτυνιτψ το βρεεδ. Ωε χονχλυδεδ φροµ τηισ τηατ βεαρσ ηαϖε ηιγη βεηαϖιοραλ πλαστιχιτψ ανδ αρε εξτρεµελψ φλεξιβλε ιν τηειρ διετ ανδ τηατ αχορν προδυχτιον αλονε χαννοτ χοµπλετελψ εξπλαιν φλυχτυατιονσ ιν βεαρ συρϖιϖαλ ανδ ρεπροδυχτιον; τοταλ φοοδ προδυχτιον ανδ τηε ρελατιϖε νυτρι− τιοναλ ϖαλυε οφ αλλ φοοδ ιτεµσ µυστ βε χονσιδερεδ (Κασβοηµ ετ αλ. 1996β). Τηε σαµε κινδ οφ διετ φλεξιβιλιτψ ωασ εϖιδεντ ιν Μιννεσοτα βεαρσ τηατ φεδ ον βεακεδ ηαζελ (Χ. ροστρατα) ανδ ρεδ οακ (Ρογερσ 1976, 1983). Ωηεν τηεσε βεαρσ ηαδ αχχεσσ το γαρβαγε, α ηιγηερ περχενταγε οφ φεµαλεσ προδυχεδ λαργερ λιττερσ ατ σηορτερ ιντερϖαλσ. Τηισ λεδ το τηε βλαστοχψστ ρεσορπτιον ηψποτηεσισ, ωηιχη ηψποτηεσιζεδ τηατ βεαρσ ιν ποορ νυτριτιοναλ χονδιτιον ωουλδ νοτ ιµπλαντ βλαστοχψστσ ιν τηε υτερυσ ανδ ωουλδ σκιπ α ψεαρ οφ ρεπροδυχτιον. Μψ στυδεντσ ανδ Ι τεστεδ τηε βλαστοχψστ ρεσορπτιον ηψποτηεσισ ιν χαπτιϖε βεαρσ ανδ φουνδ τηατ εϖεν βεαρσ ιν ποορ νυτρι− τιοναλ χονδιτιον ιµπλαντεδ βλαστοχψστσ ανδ ιν µοστ χασεσ βρουγητ φε− τυσεσ το τερµ. Ηοωεϖερ, τηειρ ιναβιλιτψ το λαχτατε λεδ το σταρϖατιον οφ τηε νεωβορνσ, ωηιχη σοωσ δεϖουρεδ λεαϖινγ νο εϖιδενχε οφ ρεπροδυχτιον (ςαυγηαν υνπυβλισηεδ δατα). Σινχε βεαρσ βρεεδ ιν τηε συµµερ, βυτ ιµπλαντατιον οφ τηε φερτιλιζεδ εγγσ ανδ γροωτη οφ φετυσεσ ισ δελαψεδ υντιλ λατε φαλλ ορ εαρλψ ωιντερ (Ωιµσαττ 1963), φαλλ νυτριτιον ηασ α τρεµενδουσ ιµπαχτ ον ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ οφ φεµαλε, βυτ νοτ µαλε, βεαρσ. Ηοωεϖερ, τηε ιδεα τηατ φαλλ νυτρι− τιον τηε πρεϖιουσ ψεαρ αφφεχτσ τηε βρεεδινγ ποτεντιαλ οφ µαλε βεαρσ ηασ νοτ βεεν εξαµινεδ ανδ ισ α ποτεντιαλ φιελδ φορ ινϖεστιγατιον.

236

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΙΜΠΑΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΟΝ ∆ΕΝΝΙΝΓ ∆εννινγ εϖολϖεδ ασ αν αχχοµµοδατιον το ινχλεµεντ ωεατηερ ανδ φοοδ σηορταγε (Λινδζεψ ανδ Μεσλοω 1976, ϑοηνσον ανδ Πελτον 1980, Ρογερσ 1981). Εϖεν σουτηερν βεαρσ δεν, δεσπιτε ψεαρ−ρουνδ µιλδ ωεατηερ ανδ πρεσενχε οφ φοοδ (Ηαµιλτον ανδ Μαρχηιντον 1980, Νοϖιχκ ετ αλ. 1981, ΛεΧουντ 1983). Τηυσ, τηε ονσετ οφ δεννινγ ισ λικελψ δετερµινεδ βψ α χιρχαννυαλ ρηψτηµ µοδιφιεδ βψ ωεατηερ ανδ φαλλ φοοδ συππλψ (ϑοηνσον ανδ Πελτον 1980). Ιν αρεασ ωηερε βεαρσ αρε χοινχιδενταλ ωιτη οακ φορ− εστσ, οακ τρεεσ αρε ρελατεδ το δεννινγ βεηαϖιορ τωο ωαψσ: (1) αχορν προ− δυχτιον χαν ινφλυενχε τηε τιµινγ οφ δεννινγ, ανδ (2) βεαρσ µαψ σελεχτ οακ τρεεσ ασ δεν σιτεσ.

Τιµινγ οφ ∆εννινγ Τηερε ισ αµπλε εϖιδενχε τηατ φοοδ αβυνδανχε ιν φαλλ αφφεχτσ τηε τιµινγ οφ δεννινγ φορ βεαρσ (Αλτ 1980, ϑοηνσον ανδ Πελτον 1980, Τιετϕε ανδ Ρυφφ 1980, Βεεχηαµ ετ αλ. 1983, Ο’Πεζιο ετ αλ. 1983). Φορ εξαµπλε, α σαµπλε οφ βεαρσ ιν Μαινε τηατ φεδ ον βεεχηνυτ (Φαγυσ γρανδιφολια) ιν τηε φαλλ δεννεδ ιν Οχτοβερ ωηεν βεεχηνυτσ ωερε σχαρχε ανδ ιν Νοϖεµ− βερ ωηεν τηεψ ωερε αβυνδαντ (Σχηοολεψ ετ αλ. 1994). Τηερε αρε τωο σχηοολσ οφ τηουγητ ρεγαρδινγ τηε δεννινγ ρεσπονσε το φαλλ φοοδ αβυνδανχε. Τηε πρεϖαιλινγ ιδεα (συππορτεδ βψ τηε σουρχεσ ϕυστ χιτεδ) ισ τηατ βεαρσ δελαψ δεννινγ ιν ψεαρσ οφ γοοδ µαστ προδυχτιον, το τακε αδϖανταγε οφ τηε αµπλε φοοδ συππλψ, ωηιλε αν αλτερνατιϖε ιδεα συγ− γεστσ τηατ βεαρσ ρεαχη α συιταβλε δεννινγ ωειγητ σοονερ ιν φοοδ αβυν− δαντ ψεαρσ ανδ δεν εαρλιερ υνδερ τηοσε χιρχυµστανχεσ (Ματσον 1946). Ιν Ονταριο, βεαρσ τηατ φεδ ον αχορνσ δεννεδ ειγητ δαψσ λατερ τηαν τηοσε τηατ διδ νοτ ηαϖε αχορνσ ον ωηιχη το φεεδ (Κολενοσκψ ανδ Στρατηεαρν 1987β). Ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, ωηερε τηε πριµαρψ φαλλ διετ ισ αχορνσ, βεαρσ δεννεδ σιγνιφιχαντλψ λατερ ιν γοοδ αχορν ψεαρσ (ϑοηνσον ανδ Πελτον 1980, Χαρνεψ 1985). Αν εξχεπτιον ωασ ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ωηερε βεαρσ ηαϖινγ ηοµε ρανγεσ ιν αρεασ δεφολιατεδ βψ γψπσψ µοτησ (νο αχορνσ) δεννεδ λατερ τηαν βεαρσ ωιτη ηοµε ρανγεσ ιν αρεασ νοτ δεφο− λιατεδ βψ γψπσψ µοτησ. Ηοωεϖερ, τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν φαλλ φοοδ αβυν− δανχε ανδ δεν εντρανχε ισ νοτ χοµπλετελψ χλεαρ, βεχαυσε οτηερ φαχτορσ, συχη ασ ρεπροδυχτιϖε στατυσ, ωεατηερ, ανδ ηυντινγ σεασονσ, µαψ ινφλυ− ενχε δεν εντρανχε δατεσ.

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

237

∆εν Σιτεσ Τηε δεγρεε το ωηιχη βεαρσ δεν ιν ηολλοω τρεε χαϖιτιεσ ϖαριεσ τηρουγηουτ τηειρ ρανγε. Τηρουγηουτ τηε Ωεστ ανδ µοστ οφ τηε Νορτηεαστ, µοστ βεαρσ δεν ον τηε γρουνδ (Βεεχηαµ ετ αλ. 1983, ΛεΧουντ 1983, Κολενοσκψ ανδ Στρατηεαρν 1987β, Μανϖιλλε 1987, Σχηωαρτζ ετ αλ. 1987); βυτ ιν τηε σουτη− εαστερν ρεγιον οφ τηε χουντρψ, α ηιγη προπορτιον οφ βεαρσ δεν ιν τρεεσ (ϑοηνσον ανδ Πελτον 1981, Γοδφρεψ ετ αλ. 2000). Τηε ρεγιοναλ διφφερ− ενχεσ ιν δεν πρεφερενχε µαψ βε ρελατεδ το δεν σιτε αϖαιλαβιλιτψ, σεχυριτψ φορ φεµαλεσ ωιτη χυβσ, ορ ενεργψ σαϖινγσ. Φορ ινστανχε, ϑοηνσον ετ αλ. (1978) χονστρυχτεδ α σιµυλατιον µοδελ ωηιχη σηοωεδ τηατ αβοϖε−γρουνδ τρεε δενσ σαϖεδ > 40% ενεργψ οϖερ γρουνδ δενσ. Ωηερε βεαρσ πρεφερ το δεν ιν τρεεσ, τηε πρεφερενχε ισ φορ οακ τρεεσ. Ιν Αρκανσασ, ονλψ 2 οφ 48 βεαρσ (4.2%) δεννεδ ιν τρεεσ, βυτ βοτη ωερε ιν ωηιτε οακ τρεεσ (Ηαψεσ ανδ Πελτον 1994). Ιν Τεννεσσεε, 49 οφ τηε 95 δενσ εξαµινεδ βετωεεν 1973 ανδ 1982 (56%) ωερε ιν τρεεσ. Τηιρτεεν ωερε ιν χηεστνυτ οακσ (Θ. πρινυσ) ωιτη αϖεραγε διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ (δβη) οφ 91.5 χµ, 10 ωερε ιν νορτηερν ρεδ οακσ ωιτη αϖεραγε δβη οφ 99.4 χµ, ανδ 1 ωασ ιν α σχαρλετ οακ (Θ. χοχχινεα) ωιτη α δβη οφ 81.8 χµ (Ωατηεν ετ αλ. 1986). Τωο στυδιεσ ιν ςιργινια, ονε οφ α προτεχτεδ βεαρ ποπυλατιον, τηε οτηερ οφ α ηυντεδ ποπυλατιον, δεµονστρατε τηε ιµπορτανχε οφ λαργε οακ τρεεσ το βεαρσ ασ δεννινγ σιτεσ. Ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ωηερε βεαρσ αρε προτεχτεδ φροµ ηυντινγ ανδ ωηερε γψπσψ µοτησ δεφολιατεδ τρεεσ, χαυσ− ινγ λοσσ οφ τηε αχορν χροπ ανδ µορταλιτψ οφ τρεεσ τηατ ηαδ βεεν ηεαϖιλψ δεφολιατεδ δυρινγ τωο το τηρεε χονσεχυτιϖε ψεαρσ, 84% οφ πρεγναντ φε− µαλεσ δεννεδ ιν τρεεσ (Κασβοηµ ετ αλ. 1996α). Τηιρτψ−φιϖε οφ 52 (67%) τρεε δενσ ωερε ιν ρεδ οακσ, 6 (12%) ωερε ιν χηεστνυτ οακσ, ανδ 4 (8%) ωερε ιν ωηιτε οακσ; τηε 7 ρεµαινινγ δενσ ωερε ιν οτηερ τρεε σπεχιεσ. Τηε αϖεραγε δβη οφ αλλ τρεε δενσ ωασ 96.8 χµ. Ιντερεστινγλψ, δυρινγ τηε φιϖε ψεαρσ οφ τηισ στυδψ, 54% οφ τηε ινιτιαλλψ αλιϖε οακ τρεεσ υσεδ φορ δενσ διεδ ασ α ρεσυλτ οφ γψπσψ µοτη δεφολιατιον, ωηιχη µαψ ηαϖε ρεσυλτεδ ιν λονγ−τερµ αλτερατιον οφ δεννινγ βεηαϖιορ (Κασβοηµ ετ αλ. 1996α). Ιν α ηυντεδ ποπυλατιον οφ βεαρσ ιν νορτηωεστερν ςιργινια, 109 οφ 171 (72%) δενσ ωερε ιν τρεεσ (Γοδφρεψ ετ αλ. 2000). Φιφτψ−φουρ οφ τηε 109 (50%) τρεε δενσ ωερε ιν νορτηερν ρεδ οακ τρεεσ, ανδ 43 (39%) ωερε ιν χηεστνυτ οακσ; τηε αϖεραγε δβη οφ δεν τρεεσ ωασ 90.9 χµ. Τηε περχεντ− αγε οφ βεαρσ δεννεδ ιν τρεεσ οϖερ τηε φουρ−ψεαρ στυδψ περιοδ ρανγεδ φροµ 63% το 93%, α τεστιµονψ το τηε ιµπορτανχε οφ λαργε οακ τρεεσ ασ δεν σιτεσ φορ βλαχκ βεαρσ.

238

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ωε χαν ονλψ σπεχυλατε ασ το ωηψ βεαρσ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, παρτιχυλαρλψ πρεγναντ φεµαλεσ, πρεφερ το δεν ιν τρεεσ. Ωηιλε ηεατ ρετεντιον ανδ αϖαιλαβιλιτψ οφ λαργε ηολλοω τρεεσ µαψ βε ιµπορταντ (ϑοηνσον ετ αλ. 1978), σεχυριτψ µαψ βε αν οϖερριδινγ ινφλυενχε (Γοδφρεψ ετ αλ. 2000). Ηυντερσ, δογσ, ανδ οτηερ βεαρσ (Ηελλγρεν ανδ ςαυγηαν 1989) αρε ποτεντιαλ τηρεατσ το δεννεδ βεαρσ, βυτ τηε δεγρεε το ωηιχη ανψ οφ τηεσε τηρεατσ ινφλυενχεσ δεννινγ συχχεσσ ηασ νοτ βεεν τηορουγηλψ εξαµινεδ. Οτηερ ποτεντιαλ εξπλανατιονσ (ενεργψ σαϖινγσ, πσψχηολογιχαλ ηεαλτη, χοµ− φορτ, τηερµαλ σταβιλιτψ, ανδ φλεξιβιλιτψ ιν δεννινγ) αρε δισχυσσεδ βψ Πελτον (1996).

ΟςΕΡΑΛΛ ΙΜΠΑΧΤ ΑΝ∆ ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ Ασ νοτεδ ατ τηε βεγιννινγ οφ τηισ χηαπτερ, οακ τρεεσ ανδ οακ µαστ ινφλυ− ενχε εϖερψ ασπεχτ οφ α βεαρ’σ λιφε. Τηρουγηουτ µυχη οφ τηειρ ρανγε, βεαρσ αρε ιντιµατελψ τιεδ το ανδ δεπενδεντ υπον τηισ ρεσουρχε φορ τηειρ φοοδ ανδ σηελτερ νεεδσ. Λοσσ οφ τηισ ρεσουρχε χαν ανδ δοεσ ηαϖε λονγ−τερµ ιµπαχτσ ον βεαρ ποπυλατιονσ. Ρεπροδυχτιϖε ρατεσ, συρϖιϖαλ ρατεσ, ανδ υλτιµατελψ ποπυλατιον γροωτη ρατεσ αλλ µαψ δεπενδ ον τηε ψεαρ−το−ψεαρ προδυχτιϖιτψ οφ αχορνσ ανδ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ οακ τρεεσ ασ σεχυρε δεν σιτεσ. Ονε ορ τωο χονσεχυτιϖε ψεαρσ οφ αχορν χροπ φαιλυρε χαν αφφεχτ α βεαρ ποπυλατιον φορ ψεαρσ το χοµε, ασ τηε φολλοωινγ χασε ιλλυστρατεσ. Ιν 1984, Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ, Τεννεσσεε, εξπερι− ενχεδ αν αχορν χροπ φαιλυρε. Ασ α ρεσυλτ, χυβ ρεχρυιτµεντ ιν 1986 ωασ αλµοστ νιλ (Πελτον 1989). Τηισ λεδ το σψνχηρονιζεδ βρεεδινγ ιν 1986 (ι.ε., βψ φεµαλεσ τηατ ηαδ φαιλεδ το ρεπροδυχε ιν 1985 πλυσ φεµαλεσ τηατ ηαδ ψεαρλινγσ ιν 1985), ανδ α ηιγη χυβ ρεχρυιτµεντ ρατε ιν 1986. Βψ 1989 τηισ βυµπερ χροπ οφ ψουνγ βεαρσ δισπερσεδ τηρουγηουτ τηε παρκ ανδ τηε νυµβερ οφ πανηανδλερ βεαρσ ανδ νυισανχε χοµπλαιντσ ροσε σηαρπλψ, ασ διδ τηε ηαρϖεστ ρατε αρουνδ τηε παρκ. Τηισ σχεναριο λικελψ πλαψεδ ουτ φορ σεϖεραλ µορε ψεαρσ υντιλ αλτερνατε−ψεαρ βρεεδινγ ρετυρνεδ, ωιτη αβουτ 50% οφ αδυλτ φεµαλεσ προδυχινγ εϖερψ ψεαρ, ορ υντιλ ανοτηερ χροπ φαιλυρε χαυσεδ ανοτηερ σπικε ιν τηε ποπυλατιον. Ιν ειτηερ χασε, τηισ εξαµπλε ιλλυστρατεσ τηε νεεδ φορ λονγ−τερµ στυδιεσ οφ ηοω ψεαρλψ φλυχ− τυατιονσ ιν αχορν προδυχτιον δριϖε τηε δψναµιχσ οφ βεαρ ποπυλατιονσ. Βεχαυσε οακ τρεεσ ανδ οακ µαστ αρε σο ιµπορταντ το βλαχκ βεαρσ, ιτ ισ χριτιχαλ τηατ φορεστ βε προπερλψ µαναγεδ το ινσυρε α χοντινυαλ συππλψ οφ µατυρε, µαστ−προδυχινγ οακ τρεεσ, αλονγ ωιτη βυφφερ σπεχιεσ, συχη ασ ωιλδ

Οακ Τρεεσ, Αχορνσ, ανδ Βεαρσ

239

γραπεσ, το ρεδυχε τηε σεϖεριτψ οφ περιοδιχ αχορν χροπ φαιλυρεσ (Ειλερ ετ αλ. 1989). Μαναγεµεντ πραχτιχεσ σηουλδ βε σπεχιφιχ το τηε αρεα ορ παρτιχυ− λαρ ηαβιτατ χονδιτιονσ. Φορ τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ, Πελτον (1989) ρεχοµµενδεδ λονγ χυττινγ ροτατιονσ, το τακε αδϖανταγε οφ τηε µοστ προ− δυχτιϖε ψεαρσ φορ οακ τρεεσ, ανδ χαρεφυλ σελεχτιον οφ τηε χονφιγυρατιον ανδ οακ ρεγενερατιον ποτεντιαλ φορ προποσεδ χλεαρχυτσ. Ηε αλσο νοτεδ τηε ιµπορτανχε οφ µαινταινινγ µιξεδ οακ−πινε φορεστ τψπεσ ρατηερ τηαν χονϖερτινγ το πυρε πινε στανδσ, ανδ ρεσεαρχη το δετερµινε τηε υσεφυλνεσσ οφ σηελτερωοοδ, σεεδ τρεε, ανδ γρουπ σελεχτιον µετηοδσ ιν µαινταινινγ τηε σταβιλιτψ οφ τηε οακ µαστ ποτεντιαλ οφ αν αρεα. Ιν φορεστεδ ωετλανδσ οφ τηε Μισσισσιππι Αλλυϖιαλ ςαλλεψ, ωηερε αϖαιλαβιλιτψ οφ δρψ, σεχυρε δεν σιτεσ ισ α χονχερν, µαιντενανχε οφ λαργε−χαϖιτψ τρεεσ οφ οϖερχυπ οακ (Θ. λψρατα) ανδ βαλδ χψπρεσσ (Ταξοδιυµ διστιχηυµ) ισ ιµπορταντ (Ωηιτε ετ αλ. 1996). Ιν Λουισιανα, τηε Βλαχκ Βεαρ Χονσερϖατιον Χοµµιττεε (ΒΒΧΧ), αν οργανιζατιον φορµεδ το µαναγε ανδ ρεχοϖερ τηε ενδανγερεδ Λουισιανα βλαχκ βεαρ (Υ. α. λυτεολυσ), πυβλισηεδ α βλαχκ βεαρ µαναγεµεντ ηανδ− βοοκ ανδ α ρεστορατιον πλαν σπεχιφιχ το τηατ αρεα (Βλαχκ Βεαρ Χονσερϖα− τιον Χοµµιττεε 1996, 1997). Τηειρ µαναγεµεντ ρεχοµµενδατιονσ φορ βοττοµλανδ ηαρδωοοδσ ινχλυδε: —Μαιντενανχε οφ λαργε τραχτσ οφ βοττοµλανδ ηαρδωοοδ φορεστ ωιτη α µιξτυρε οφ τρεε σπεχιεσ —Υνεϖεν−αγεδ µαναγεµεντ τηρουγη γρουπ σελεχτιον ανδ σµαλλ πατχη ηαρϖεστ χυτσ, ωηιχη ρεσεαρχη ηασ σηοων ισ βεστ φορ οακ ρεγενερα− τιον —Μαξιµιζατιον οφ τρεε ϖιγορ φορ βεστ ηαρδ µαστ προδυχτιον —70–100 ψεαρ ροτατιον (µινιµυµ 50 ψεαρσ) φορ βεστ ηαρδ µαστ προδυχ− τιον —Ιντερµεδιατε χυτσ το ιµπροϖε τρεε σπεχιεσ χοµποσιτιον, ρεµοϖε ποορ θυαλιτψ τρεεσ, ανδ προµοτε οακ ρεγενερατιον —Ιδεντιφιχατιον ανδ µαιντενανχε οφ λαργε−χαϖιτψ τρεεσ ωιτη µινιµυµ 91 χµ δβη —Βεαρ−φριενδλψ ηαρϖεστ στρατεγιεσ, συχη ασ σµαλλ χλεαρ χυτσ, µαιντενανχε οφ τραϖελ χορριδορσ, µαιντενανχε οφ χλυµπσ οφ ηαρδ µαστ προδυχινγ τρεεσ —Μαιντενανχε οφ α διϖερσε µιξτυρε οφ µαστ σπεχιεσ το ρεδυχε αννυαλ φλυχτυατιονσ ιν µαστ αβυνδανχε —Στανδ ιµπροϖεµεντ φορ ηιγη−γραδεδ στανδσ (φροµ ωηιχη αλλ βιγ τρεεσ ηαϖε βεεν ρεµοϖεδ) ανδ οτηερ ποορ−θυαλιτψ στανδσ ον σιτεσ χαπαβλε οφ συβσταντιαλλψ γρεατερ µαστ προδυχτιον

240

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Βεαρσ αρε δεπενδεντ ον οακ τρεεσ ανδ τηειρ ενεργψ−ριχη φρυιτσ τηρουγη− ουτ µυχη οφ τηειρ ρανγε. Αδυλτ βεαρσ φεεδ ιν ανδ αρουνδ οακ τρεεσ, δεν ιν οακ τρεεσ ανδ γιϖε βιρτη το τηειρ ψουνγ τηερε, ρεστ ιν δαψ βεδσ ατ τηε βασε οφ οακ τρεεσ, ανδ σεεκ σηελτερ φροµ ηυντερσ ανδ οτηερ τηρεατσ ιν οακ φορεστσ. Χυβσ ανδ ψεαρλινγσ πλαψ ιν οακ τρεεσ ανδ φεεδ ον τηειρ φρυιτσ. Βεαρσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ ηαϖε αδαπτεδ ωελλ το τηε χηανγε ιν φορεστ χοµποσιτιον φροµ δοµινατιον βψ Αµεριχαν χηεστνυτ το οακ δοµι− νατιον, ανδ µατυρατιον οφ οακ φορεστσ οϖερ τηε παστ 50 ψεαρσ λικελψ ηασ ρεσυλτεδ ιν ιµπροϖεδ χονδιτιονσ φορ βεαρσ ανδ ινχρεασεδ νυµβερσ οφ βεαρσ (Μ. Ρ. Πελτον, Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, περσοναλ χοµµυνιχατιον). Χον− τινυεδ συχχεσσ οφ βεαρ ποπυλατιονσ, παρτιχυλαρλψ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ισ δεπενδεντ υπον ωισε µαναγεµεντ ανδ χονσερϖατιον οφ οακ φορεστσ.

Χηαπτερ 16

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ ∆ΑςΙ∆ Ε. ΣΤΕΦΦΕΝ, ΝΕΛΣΟΝ Ω. ΛΑΦΟΝ, ΑΝ∆ ΓΑΡΨ Ω. ΝΟΡΜΑΝ

Τηε ωιλδ τυρκεψ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο) ισ υνιθυελψ αδαπτεδ το α ωιδε ϖαρι− ετψ οφ ηαβιτατσ ανδ λανδσχαπεσ τηρουγηουτ Νορτη Αµεριχα. Τηε πρεσεντ δισ− τριβυτιον οφ φιϖε διφφερεντ συβσπεχιεσ ινχλυδεσ λοχατιονσ φροµ σουτηερν Χαναδα, νορτηερν Μεξιχο, ανδ αλλ στατεσ εξχεπτ Αλασκα. Πριµαριλψ ασσοχι− ατεδ ωιτη φορεστεδ ηαβιτατσ ιν τηε εαστερν ηαλφ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, τηε εαστ− ερν συβσπεχιεσ (Μ. γ. σιλϖεστρισ) ισ τηε µοστ ωιδελψ διστριβυτεδ ωιλδ τυρκεψ. Τηε Φλοριδα ωιλδ τυρκεψ (Μ. γ. οσχεολα) ισ χονφινεδ το πενινσυλαρ Φλοριδα. Τηε Ριο Γρανδε τυρκεψ (Μ. γ. ιντερµεδια) ισ φουνδ ιν τηε µορε οπεν ηαβι− τατσ οφ Κανσασ, Οκλαηοµα, ανδ Τεξασ. Τηεσε οπεν ηαβιτατσ γενεραλλψ ιν− χλυδε λιµιτεδ τρεε χοϖερ ορ χυλτιϖατεδ λανδ. Τηε Μερριαµ’σ τυρκεψ (Μ. γ. µερριαµι) ισ φουνδ πριµαριλψ ιν πονδεροσα πινε−οακ φορεστ ηαβιτατσ ατ ηιγηερ ελεϖατιονσ οφ τηε ωεστερν µουνταινσ. Γουλδ’σ τυρκεψσ (Μ. γ. µεξιχανα) οχ− χυπψ ηαβιτατσ ασσοχιατεδ ωιτη οακ−πινε φορεστσ ιν νορτη−ωεστερν Μεξιχο, σουτηερν Αριζονα, ανδ σουτηερν Νεω Μεξιχο. Ρεστορατιον εφφορτσ ινϖολϖινγ τηε εαστερν, Μερριαµ’σ, ανδ Ριο Γρανδε συβσπεχιεσ (ανδ ηψβριδσ οφ τηεσε συβσπεχιεσ) ηαϖε εσταβλισηεδ µανψ ποπυλατιονσ ουτσιδε τηε ηιστοριχ ρανγεσ, πριµαριλψ ιν τηε φαρ ωεστερν στατεσ. Α φλεξιβλε διετ ηασ ηελπεδ τηε ωιλδ τυρκεψ αδαπτ το µανψ ηαβιτατσ. Ωιλδ τυρκεψσ αρε οππορτυνιστιχ ανδ οµνιϖορουσ φεεδερσ, χονσυµινγ α ωιδελψ δι− ϖερσε διετ τηατ ρεφλεχτσ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ µανψ πλαντ ανδ ανιµαλ φοοδσ (Ηυρστ 1992). ∆εσπιτε αν αβιλιτψ το χονσυµε µανψ φοοδ τψπεσ, αχορνσ ανδ οτηερ ηαρδ µαστ γενεραλλψ αρε χονσιδερεδ ιµπορταντ φοοδ ιτεµσ φορ τυρκεψσ ιν αλλ σεασονσ τηρουγηουτ τηειρ ρανγε. Ωηεν αϖαιλαβλε, αχορνσ µαψ βε τηε πριµαρψ φοοδ χονσυµεδ δυρινγ φαλλ, ωιντερ, ανδ σπρινγ (Μοσβψ ανδ Ηανδλεψ 1943, Ωηεελερ 1948, Κορσχηγεν 1967, Σχηροεδερ 1985, Ηυρστ 1992). 241

242

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΑΧΟΡΝΣ ΙΝ ΤΗΕ ∆ΙΕΤ Τηε λιτερατυρε ισ ριχη ωιτη δοχυµεντατιον οφ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ. Φοοδ ηαβιτ στυδιεσ ηαϖε βεεν τηορουγηλψ συµµαριζεδ βψ Σχηεµνιτζ (1956), Σχηοργερ (1966), Κορσχηγεν (1967), ανδ Ηυρστ (1992). Τηε στυδιεσ ιν τηεσε ρεϖιεωσ αρε βασεδ ον φιελδ οβσερϖατιονσ ανδ φοοδσ ιδεντιφιεδ φροµ χροπσ, στοµαχησ, γιζζαρδσ, ανδ δροππινγσ (Ηυρστ 1992). ∆ατα αρε υσυ− αλλψ ρεπορτεδ ασ φρεθυενχψ οφ οχχυρρενχε (ε.γ., περχεντ οχχυρρενχε ιν δροππινγσ), περχεντ χοµποσιτιον (βψ ϖολυµε ορ ωειγητ), ορ θυαλιτατιϖε χριτερια.

Εαστερν Τυρκεψ Βασεδ ον περχεντ οφ τηε διετ, αχορν υσε φορ τηε εαστερν συβσπεχιεσ ισ γενεραλλψ ηιγηερ τηαν τηατ φορ οτηερ συβσπεχιεσ (Ταβλε 16.1). Ον αϖερ− αγε, περχεντ αχορν χοµποσιτιον οφ τηε διετ οφ εαστερν βιρδσ ισ ηιγηεστ ιν τηε ωιντερ (33.2%), φολλοωεδ βψ σπρινγ (20.5%) ανδ φαλλ (20.4%). Αϖερ− αγε συµµερ υσε οφ αχορνσ ρεπρεσεντ ονλψ 1.2% οφ τηε εαστερν διετ. Αχορνσ ρεπρεσεντ τηε ηιγηεστ ϖολυµε οφ φοοδ ιν τηε εαστερν τυρκεψ διετ δυρινγ τηε ωιντερ ανδ σπρινγ (Ηυρστ 1992). Α λαργε ϖαριατιον ιν αχορν υσε ισ φουνδ αµονγ ψεαρσ, σεασονσ, ανδ στυδιεσ. ∆επενδινγ ον τηε παρτιχυλαρ στυδψ, αχορν χοµποσιτιον οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ’σ διετ µαψ βε νεαρλψ νονεξιστεντ ατ ανψτιµε δυρινγ τηε ψεαρ. Ηοωεϖερ, αϖεραγε σεασοναλ αχορν χοµποσιτιον ηασ βεεν σηοων το βε ασ ηιγη ασ 62.8%, 11.4%, ανδ 56.9% δυρινγ τηε σπρινγ, συµµερ, ανδ φαλλ, ρεσπεχτιϖελψ, ιν Πεννσψλϖανια (Κοζιχκψ 1942), ανδ 68.6% δυρ− ινγ τηε ωιντερ ιν Μιχηιγαν (Κορσχηγεν 1967). Αχορνσ αχχουντεδ φορ 73.3% οφ τηε ϑανυαρψ φοοδσ φορ Μισσουρι τυρκεψσ (Κορσχηγεν 1967).

Φλοριδα Τυρκεψ Στυδιεσ ινδιχατε τηατ αχορν χοµποσιτιον οφ τηε διετ φορ τηε Φλοριδα συβ− σπεχιεσ ισ αλσο ηιγη δυρινγ τηε φαλλ µοντησ (29.3%) (Ταβλε 16.1). Ηοω− εϖερ, τηε φεω θυαντιφιαβλε στυδιεσ φορ τηε Φλοριδα συβσπεχιεσ ωερε χον− δυχτεδ αλµοστ εξχλυσιϖελψ δυρινγ τηε φαλλ περιοδ. Οτηερ ωορκ συγγεστσ τηατ τηε Φλοριδα συβσπεχιεσ ρελιεσ ον αχορνσ ασ ηεαϖιλψ δυρινγ τηε ωιντερ µοντησ ασ ιτ δοεσ ιν τηε φαλλ (Κορσχηγεν 1967, Ωιλλιαµσ 1992). Αχορνσ αρε αλσο εατεν δυρινγ σπρινγ ανδ συµµερ βυτ φορµ α λεσσ ιµπορταντ σηαρε οφ τηε διετ τηεν (Βαρωιχκ ετ αλ. 1973, Ωιλλιαµσ 1992).

Ταβλε 16.1 Μεαν σεασοναλ αχορν χοµποσιτιον οφ ωιλδ τυρκεψ διετσ βψ συβσπεχιεσ Αχορν χοµποσιτιον οφ διετ (%) Συβσπεχιεσ Εαστερν Μεαν

Σπρινγ

Συµµερ

Φαλλ

Ωιντερ

20.5

1.2

20.4

33.2

Νυµβερ οφ στυδιεσ

12

8

14

13

∆ατα ψεαρσ

30+α

19

43

38

Μερριαµ’σ Μεαν Νυµβερ οφ στυδιεσ ∆ατα ψεαρσβ Ριο Γρανδε Μεαν Νυµβερ οφ στυδιεσ ∆ατα ψεαρσ Γουλδ’σ Μεαν Νυµβερ οφ στυδιεσ ∆ατα ψεαρσ Φλοριδα Μεαν Νυµβερ οφ στυδιεσ ∆ατα ψεαρσ

Σουρχεσ Βαιλεψ ετ αλ. 1951, Βαυγηµαν ανδ Γυψνν 1993, Βεννεττ ανδ Ενγλιση 1941, Χηριστισεν ανδ Κορσηγεν 1955, Χυλβερτσον 1948, Εξυµ ετ αλ. 1987, Γοοδ ανδ Ωεββ 1940, Ηαψδεν 1979, Κενναµερ ανδ Αρνερ 1967, Κορσχηγεν 1973, Κοζιχκψ 1942, Λεωισ 1962, Μαρτιν ετ αλ. 1939, Μοορε 1964, Μοσβψ ανδ Ηανδλεψ 1943, Ριϖερσ 1940, Ταβαταβαι ανδ Κεννεδψ 1984, Ωεββ 1941

6.4

1.1

12.8

6.4

5

4

13

6

14+

9+

30+

13+

0.0 3 5

0.2 2 3

3.5 3 5

0.0 2 3

Κορσχηγεν 1967, Λιττον 1977, Θυιντον ανδ Μοντει 1977

0.1 2 2

2.5 2 2

1.0 1 1

3.0 1 1

Λαφον ανδ Σχηεµνιτζ 1995, Ποττερ ετ αλ. 1985

— 0 0

— 0 0

29.3χ 3 11

— 0 0

Βυργετ 1957, Ηοφφµαν 1962, Λαυδενσλαγερ ανδ Φλακε 1987, Μαχκεψ ανδ ϑονασ 1982, Μυριε 1946, Πετερσον ανδ Ριχηαρδσον 1973, Ρεεϖεσ ανδ Σωανκ 1955, Σχηεµνιτζ ετ αλ. 1985, Σχοττ ανδ Βοεκερ 1973, Σµιτη ανδ Βροωνινγ 1967, Ωακελινγ ανδ Ρογερσ 1995

Βαρωιχκ ετ αλ. 1973, Ποωελλ 1967, Σχηεµνιτζ 1956

243

Νοτεσ: Μεανσ φροµ ινδιϖιδυαλ στυδιεσ ωερε ωειγητεδ βψ τηε δατα ψεαρσ ιν εαχη στυδψ. Σεασοναλ βουνδαριεσ αρε: σπρινγ, Απριλ−ϑυνε; συµµερ, ϑυλψ− Σεπτεµβερ; φαλλ, Οχτοβερ−∆εχεµβερ; ωιντερ, ϑανυαρψ−Μαρχη. α Βεχαυσε οφ α σµαλλ σαµπλε οφ βιρδσ (ν = 16), 12 σπρινγσ φροµ Κορσχηγεν (1973) ωερε ωειγητεδ ασ 1 σπρινγ. β Βεχαυσε οφ α σµαλλ σαµπλε οφ βιρδσ (ν = 29), 6 ψεαρσ οφ δατα φροµ Σχοττ ανδ Βοεκερ (1973) ωερε ωειγητεδ ασ 1 ψεαρ. χ Γενεραλλψ αν αγγρεγατε οφ φαλλ ανδ ωιντερ σαµπλεσ.

244

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Μερριαµ’σ Τυρκεψ Οφ τηε ωεστερν ωιλδ τυρκεψ συβσπεχιεσ, ονλψ τηε φοοδ ηαβιτσ οφ τηε Μερριαµ’σ τυρκεψ ηαϖε βεεν ωελλ δοχυµεντεδ (Ταβλε 16.1). Αχορν χοµ− ποσιτιον οφ τηε διετ ισ ηιγηεστ ιν τηε φαλλ (12.8%) ανδ λοωεστ ιν τηε συµ− µερ (1.1%). Σπρινγ ανδ φαλλ αχορν χοµποσιτιον οφ τηε διετ ισ 6%. Ηοφφµαν (1962) χονσιδερεδ αχορνσ λεαστ ιµπορταντ δυρινγ τηε σπρινγ ιν Χολοραδο. Αλτηουγη λεσσ πρεϖαλεντ ωηεν χοµπαρεδ ωιτη τηε διετ οφ τηε εαστερν συβσπεχιεσ, αχορνσ αρε στιλλ χονσιδερεδ α κεψ χοµπονεντ οφ τηε τυρκεψ διετ αχροσσ µυχη οφ τηε Μερριαµ’σ ρανγε (Λιγον 1946, Ηοφφµαν 1962, Κορσχηγεν 1967, Σµιτη ανδ Βροωνινγ 1967, Μαχκεψ ανδ ϑονασ 1982, Σχηεµνιτζ ετ αλ. 1985, Ωακελινγ ανδ Ρογερσ 1995). Ασ ωιτη τηε εαστερν συβσπεχιεσ, τηερε ισ α ωιδε ρανγε ιν αχορν υσε βψ Μερριαµ’σ τυρκεψσ αµονγ σεασονσ ανδ αρεασ.

Ριο Γρανδε ανδ Γουλδ’σ Τυρκεψσ Βεχαυσε στυδιεσ οφ τηε συβϕεχτ αρε φεω, τηε φυλλ σπεχτρυµ οφ αχορν υσε τηρουγηουτ τηε ψεαρ µαψ νοτ βε αδεθυατελψ ρεπρεσεντεδ φορ τηε Ριο Γρανδε ανδ Γουλδ’σ συβσπεχιεσ. Ρελατιϖε το τηε οτηερ συβσπεχιεσ, διετ χοµποσιτιον οφ αχορνσ ισ µυχη λεσσ φορ βοτη Ριο Γρανδε ανδ Γουλδ’σ τυρκεψσ (Ταβλε 16.1). Αλτηουγη λιττλε αχορν υτιλιζατιον ωασ οβσερϖεδ ιν αν αρεα ωιτη ονλψ ινφρεθυεντ λιϖε οακσ (Θυερχυσ ϖιργινιανα), Λιττον (1977) νοτεδ τηατ αχορνσ πλαψεδ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηε Ριο Γρανδε διετ ιν οτηερ αρεασ οφ Τεξασ. Οτηερ ρεσεαρχηερσ αλσο ρεγαρδ αχορνσ ασ αν ιµπορ− ταντ χοµπονεντ οφ τηε Ριο Γρανδε διετ (Ωαλκερ 1941, Βεχκ ανδ Βεχκ 1955, Κορσχηγεν 1967, Βεασοµ ανδ Ωιλσον 1992). Αλτηουγη α ποορ αχορν προδυχτιον ψεαρ ιν Νεω Μεξιχο ρεσυλτεδ ιν λοω υτιλιζατιον βψ Γουλδ’σ τυρκεψσ (Ποττερ ετ αλ. 1985), Λεοπολδ (1959) συγγεστεδ τηατ αχορνσ µιγητ βε τηε σινγλε µοστ ιµπορταντ φοοδ ιτεµ ιν τηε φαλλ ανδ ωιντερ.

ΦΑΧΤΟΡΣ ΑΦΦΕΧΤΙΝΓ ΑΧΟΡΝ ΥΣΕ Τηε διεταρψ προπορτιον οφ αχορνσ ισ ινφλυενχεδ βψ α χοµβινατιον οφ φαχ− τορσ, ινχλυδινγ αχορν αϖαιλαβιλιτψ, φοοδ πρεφερενχε, ανδ ηαβιτατ στρυχ− τυρε. Αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ προβαβλψ τηε µοστ ινφλυεντιαλ φαχτορ ιν δετερ− µινινγ υσε. Αϖαιλαβιλιτψ ισ πριµαριλψ ρελατεδ το οακ χοµποσιτιον οφ τηε ηαβιτατ, αχορν προδυχτιον, σνοω δεπτη, εδιβιλιτψ, ανδ αχορν περσιστενχε.

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

245

Τυρκεψ Αγε ανδ Σεξ Ρεγαρδλεσσ οφ αγε, τηερε ισ λιττλε διφφερενχε βετωεεν τηε διετσ οφ µαλε ανδ φεµαλε τυρκεψσ (Κορσχηγεν 1973, Βεασοµ ανδ Ωιλσον 1992). ϑυϖε− νιλεσ (ϑυλψ−Σεπτεµβερ) ηαϖε α διετ σιµιλαρ το τηατ οφ αδυλτσ (Ηυρστ 1992). Ηεαλψ (1992α) οβσερϖεδ τηατ ψουνγ βιρδσ ατε αχορνσ ασ σοον ασ τηεψ ωερε αϖαιλαβλε ιν τηε φαλλ, ανδ βψ µιδ−Σεπτεµβερ πουλτσ χουλδ εϖεν σωαλλοω λαργε νορτηερν ρεδ οακ (Θ. ρυβρα) ανδ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) αχορνσ. Αχορνσ ωερε παρτ οφ τηε συµµερ διετ φορ πουλτσ (2–24 ωεεκσ ολδ) ιν Φλοριδα (Βαρωιχκ ετ αλ. 1973).

Αχορν Αϖαιλαβιλιτψ Αχορν αϖαιλαβιλιτψ ινεϖιταβλψ δεπενδσ ιν παρτ ον τηε σπεχιεσ οφ οακ ανδ τηειρ αβυνδανχε ιν τηε ηαβιτατ. Ασ ωουλδ βε εξπεχτεδ, λοω αχορν υσε ωασ φουνδ ον Σουτη Χαρολινα πινε πλαντατιονσ (Βαυγηµαν ανδ Γψυνν 1993) ανδ ιν α Τεξασ ηαβιτατ ωιτη φεω οακσ (Λιττον 1977). Εϖεν ωηερε οακσ αρε χοµµον, αχορν χοµποσιτιον οφ τηε διετ µαψ βε λοω, βεχαυσε αχορν προδυχτιον ισ οφτεν ποορ, µακινγ αχορνσ αν υνπρεδιχταβλε φοοδ σουρχε (∆ιχκσον 1990, Ηυρστ 1992, Πορτερ 1992). Ασ οππορτυνιστιχ φεεδ− ερσ, τυρκεψσ ρεαδιλψ αδαπτ το τηε χηανγινγ ανδ υνχερταιν φοοδ χονδιτιονσ τηατ ρεσυλτ φροµ περιοδιχ µαστ φαιλυρεσ. Τηε περσιστενχε οφ αχορνσ φολλοωινγ σεεδφαλλ ισ ινφλυενχεδ βψ τηε σιζε οφ τηε σεεδ χροπ ανδ τηε ρατε οφ χονσυµπτιον βψ ωιλδλιφε. Ιν νορτη− ερν ρανγεσ, δεεπ σνοωσ ωιλλ ρεστριχτ τηε αβιλιτψ οφ τυρκεψσ το λοχατε ανδ εξπλοιτ φοοδ (Πορτερ ετ αλ. 1980). Αλτηουγη τυρκεψσ χαν σχρατχη τηρουγη 30 χεντιµετερσ οφ σνοω, δεπτησ γρεατερ τηαν 10 χεντιµετερσ γρεατλψ ιν− ηιβιτ φοραγινγ ανδ ενχουραγε τυρκεψσ το σεεκ αλτερνατιϖε φοοδσ ορ το φεεδ ιν αγριχυλτυραλ αρεασ (ςανδερ Ηαεγεν ετ αλ. 1989, Ηεαλψ 1992α). Ηεαϖψ ινφεστατιονσ οφ ωεεϖιλ λαρϖαε αλσο λιµιτ τηε εδιβιλιτψ ανδ αϖαιλαβιλιτψ οφ αχορνσ (Σχηοργερ 1966). Μανψ οτηερ σπεχιεσ οφ ωιλδλιφε αλσο χονσυµε αχορνσ ανδ ποτεντιαλλψ ρεδυχε αχορν αϖαιλαβιλιτψ το τυρκεψσ (Γοοδ ανδ Ωεββ 1940, Βαιλεψ ετ αλ. 1951, Λατηαµ 1956, Σχηεµνιτζ 1956, Βαιλεψ ανδ Ρινελλ 1967, Ηυρστ 1992). Ιν τηε παστ, αχορν σηορταγεσ ιν σοµε ωιντερσ ωερε αττριβυτεδ το χονσυµπτιον βψ πασσενγερ πιγεονσ (Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ) (Σχηοργερ 1966). Ιν ψεαρσ οφ αϖεραγε ορ ποορ αχορν προδυχτιον, µοστ οφ τηε αχορν χροπ ισ χονσυµεδ βψ τηε ενδ οφ σεεδφαλλ; αχορνσ περσιστ ιντο τηε φολλοω− ινγ σπρινγ ανδ συµµερ ονλψ αφτερ βυµπερ χροπσ (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971). Κορσχηγεν (1973) οβσερϖεδ α γενεραλ ασσοχιατιον βετωεεν σπρινγ χον−

246

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

συµπτιον οφ αχορνσ ανδ φαλλ προδυχτιον ιν Μισσουρι φορ βοτη τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ βλαχκ ανδ ρεδ οακ γρουπσ. Ωε χονδυχτεδ αν αδδιτιοναλ αναλψσισ οφ Κορσχηγεν’σ (1973) δατα (ν = 4 ψεαρσ) ανδ φουνδ α περφεχτ Σπεαρµαν’σ χορρελατιον βετωεεν περχενταγε οφ υσε ιν τηε σπρινγ ανδ προδυχτιον φροµ τηε πρεϖιουσ φαλλ (ρσ = 1.00, Π < 0.001 Ιν χοντραστ, Γοοδ ανδ Ωεββ (1940) φουνδ ϖερψ λιµιτεδ αχορν συππλιεσ δυρινγ τηε σπρινγ ιν Αλαβαµα, εϖεν αφτερ ηεαϖψ µαστ χροπσ.

Πρεφερενχε φορ Αχορνσ Ωηεν αϖαιλαβλε, αχορνσ οφ αλλ οακ σπεχιεσ αρε ρεαδιλψ υτιλιζεδ βψ τυρκεψσ τηρουγηουτ τηειρ ρανγε. Οακ µαστ αππεαρσ το βε πρεφερρεδ βψ ωιλδ τυρ− κεψσ οϖερ µοστ οτηερ νατυραλλψ οχχυρρινγ φοοδσ. Ιν χοντραστ το δεερ ανδ οτηερ µαµµαλσ (σεε Χηαπτερσ 11, 12, ανδ 14) τυρκεψσ δο νοτ πρεφερ αχορνσ οφ τηε ωηιτε οακ γρουπ οϖερ τηοσε οφ τηε ρεδ οακ γρουπ. Τηε ονλψ ριγορ− ουσ εϖαλυατιον οφ πρεφερενχεσ αµονγ οακ σπεχιεσ ωασ χονδυχτεδ βψ Μινσερ ετ αλ. (1995). Ιν τριαλσ αµονγ 12 οακ σπεχιεσ, Μινσερ ετ αλ. (1995) σηοωεδ τηατ σωαµπ ωηιτε οακ (Θ. βιχολορ) (α ρελατιϖελψ λαργε αχορν) ωασ λεαστ πρεφερρεδ αµονγ τηε οακσ ανδ ηαδ α πρεφερενχε ρανκινγ χοµ− παραβλε το πεχανσ (Χαρψα ιλλινοενσισ). Μοστ σπεχιεσ οφ οακ µαστ ωερε πρεφερρεδ οϖερ πεχανσ, ηιχκορψ (Χ. τοµεντοσα), ωαλνυτσ (ϑυγλανσ νιγρα), ανδ Χηινεσε χηεστνυτσ (Χαστανεα µολλισσιµα) (Μινσερ ετ αλ. 1995). Χολορ ανδ σηαπε µιγητ πλαψ α µορε ιµπορταντ ρολε ιν φοοδ σελεχτιον φορ τυρκεψσ τηαν ταστε ορ σµελλ (Πεληαµ ανδ ∆ιχκσον 1992). Βιρδσ χαν προβαβλψ διστινγυιση βετωεεν τηε 4 πριµαρψ ταστεσ οφ σαλτ, σωεετ, αχιδ, ανδ βιττερ (Πορτµανν 1961), βυτ χοµπαρεδ το µαµµαλσ τηεψ ηαϖε α ρελα− τιϖελψ ποορ σενσε οφ ταστε (Πεληαµ ανδ ∆ιχκσον 1992). Μινσερ ετ αλ. (1995) χονχλυδεδ τηατ νυτ σιζε ωασ αν ιµπορταντ φαχτορ ιν φοοδ πρεφερ− ενχε βψ τυρκεψσ. Σπεχιεσ ωιτη λαργερ νυτσ (ινχλυδινγ σωαµπ ωηιτε οακ) ωερε νοτ υτιλιζεδ ασ ρεαδιλψ ασ οακ σπεχιεσ τηατ προδυχεδ σµαλλερ αχορνσ. ∆αλκε ετ αλ. (1942) σπεχυλατεδ τηατ τηε σµαλλ αχορνσ οφ ποστ οακ ανδ βλαχκϕαχκ οακ ωερε εσπεχιαλλψ αππεαλινγ το τυρκεψσ. Ον τηε οτηερ ηανδ, Ωακελινγ ανδ Ρογερσ (1995) ηψποτηεσιζεδ τηατ πρεφερενχε βψ Μερριαµ’σ τυρκεψσ φορ αχορνσ, οϖερ τηε µυχη σµαλλερ σεεδ οφ πονδεροσα ανδ πινψον πινε, ωασ χονσιστεντ ωιτη πρεδιχτιονσ φροµ οπτιµαλ φοραγινγ τηεορψ. Ωηιλε νυτ σιζε ινφλυενχεσ µαστ πρεφερενχεσ, τυρκεψσ ρεαδιλψ συβστιτυτε λεσσ πρεφερρεδ φοοδσ ιν τηειρ διετ το χονφορµ το τηε µοστ αϖαιλαβλε φοοδ σουρχεσ. Ροω χροπσ ονλψ βεχοµε ιµπορταντ ιν τηε τυρκεψ διετ ωηεν µαστ προδυχτιον ισ λιµιτεδ (Λεωισ ανδ Κυρζεϕεσκι 1984, ςανδερ Ηαεγεν ετ αλ. 1989, Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990, Λεωισ 1992). Ωηεν ωιντερ µαστ ισ αβυν−

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

247

δαντ, χορν ανδ οτηερ χροπσ αρε σελδοµ υσεδ (Σχηεµνιτζ 1956, Λεωισ ανδ Κυρζεϕεσκι 1984). Ηοωεϖερ, φεεδινγ τριαλσ ιν Τεννεσσεε σηοωεδ τηατ χορν, νορτηερν ρεδ οακ αχορνσ, ανδ ωηιτε οακ αχορνσ ωερε αλλ ηιγηλψ ανδ εθυαλλψ πρεφερρεδ βψ τυρκεψσ (Μινσερ ετ αλ. 1995).

Ηαβιτατ Στρυχτυρε Τηε φεατυρεσ οφ ηαβιτατ στρυχτυρε ασσοχιατεδ ωιτη φοοδ ρεσουρχεσ µαψ βε χοµπελλινγ φαχτορσ ιν τυρκεψσ’ φιναλ σελεχτιον οφ ηαβιτατ ανδ φοοδ. Πρεδατορ αϖοιδανχε µαψ βε ασ ιµπορταντ ασ φινδινγ φοοδ ιν ινφλυενχινγ ωηερε τυρκεψσ φοραγε (Ωιλλιαµσ 1992). Ιφ ροω χροπσ (ε.γ., χορν) αρε εθυαλλψ πρεφερρεδ το αχορνσ (Μινσερ ετ αλ. 1995), τηε υλτιµατε φοοδ σελεχτιον χριτεριον φορ τυρκεψσ µαψ βε λινκεδ το τηε σεχυριτψ οφ φορεστεδ χοϖερ. Τηισ µαψ ηελπ εξπλαιν ωηψ τυρκεψσ πρεφερ το ρεµαιν ιν ωοοδεδ αρεασ ωηεν αχορνσ αρε αβυνδαντ ανδ ωηψ ροω χροπσ βεχοµε ιµπορταντ ονλψ δυρινγ ποορ µαστ ψεαρσ (Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990, Λεωισ 1992). Ωυνζ (1979) αλσο οβσερϖεδ τηατ χλεαρινγσ ωερε υσεδ µορε ιν ψεαρσ οφ ποορ οακ µαστ. Τυρκεψσ αλσο αρε ρελυχταντ το φοραγε ιν ηαβιτατσ ωιτη δενσε, ωοοδψ υνδερστοριεσ (Βαιλεψ ανδ Ρινελλ 1967). Ασ α ρεσυλτ, δενσε στανδσ οφ βεαρ οακ, ωηιχη εξχλυδε ηερβαχεουσ πλαντσ, αρε ραρελψ υσεδ βψ τυρκεψσ εξ− χεπτ ατ τηε εδγεσ (Σχηοργερ 1966).

ΙΜΠΑΧΤΣ ΟΦ ΑΧΟΡΝΣ ΑΝ∆ ΟΑΚΣ Βεχαυσε αχορνσ αρε α πρεφερρεδ ανδ ηιγηλψ υτιλιζεδ φοοδ σουρχε, τηειρ αϖαιλαβιλιτψ µιγητ βε αν ιµπορταντ φαχτορ ιν τυρκεψ ποπυλατιον προχεσσεσ. Μαστ αϖαιλαβιλιτψ ανδ υσε µαψ υλτιµατελψ αφφεχτ τηε χονδιτιον, βεηαϖιορ, συρϖιϖαλ, ανδ προδυχτιϖιτψ οφ ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιονσ.

Μοϖεµεντσ ανδ Βεηαϖιορ Τηε ηοµε ρανγε σιζε, µοϖεµεντσ, ανδ ηαβιτατ υσε οφ ωιλδ τυρκεψσ αρε αππαρεντλψ ινφλυενχεδ βψ φοοδ αϖαιλαβιλιτψ, ανδ ωιντερ φοοδσ εξερτ τηε γρεατεστ εφφεχτ (Λεωισ ανδ Κυρζεϕεσκι 1984, Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990, Λεωισ 1992). Ωυνζ ανδ Παχκ (1992) οβσερϖεδ σµαλλερ αννυαλ ηοµε ρανγεσ ιν συπεριορ ηαβιτατσ, ανδ ωιντερ ηοµε ρανγεσ αππεαρ το βε σµαλλερ δυρινγ ψεαρσ ωιτη αβυνδαντ αχορν χροπσ (Λεωισ ανδ Κυρζεϕεσκι 1984, Κελλεψ ετ αλ. 1988). Βεχαυσε τυρκεψσ φαϖορ µαστ χροπσ (εσπεχιαλλψ αχορνσ) ασ ωιντερ φοοδσ,

248

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τηε λοχατιονσ οφ ωιντερινγ αρεασ αρε δετερµινεδ βψ αχορν αϖαιλαβιλιτψ (Ελλισ ανδ Λεωισ 1967, Ηυρστ 1992). Ιν µοϖεµεντσ τηατ χοινχιδε ωιτη µαστ αϖαιλαβιλιτψ ανδ αχορν δροπ, τυρκεψσ τψπιχαλλψ σηιφτ τηειρ ρανγεσ φροµ φιελδσ ανδ παστυρεσ το φορεστσ ιν φαλλ ανδ ωιντερ (Εατον ετ αλ. 1970, Βαρωιχκ ανδ Σπεακε 1973, Σπεακε ετ αλ. 1975, Εατον ετ αλ. 1976, Εϖερεττ ετ αλ. 1985, Πορτερ 1992). Ιν α στυδψ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν µαναγεδ πινε φορεστσ, τηε τυρκεψσ ρεσπονδεδ το µαστ αϖαιλαβιλιτψ βψ υσινγ βοττοµλανδ ηαρδωοοδσ µορε ιν φαλλ ανδ ωιντερ (Εξυµ ετ αλ. 1987). Γουλδ’σ τυρκεψσ ηαϖε µοϖεδ ασ µυχη ασ 12.7 κµ βετωεεν συµµερ ανδ φαλλ ρανγεσ, προβ− αβλψ το τακε αδϖανταγε οφ µαστ χροπ αϖαιλαβιλιτψ (Σχηεµνιτζ ετ αλ. 1990). Ωηεν µαστ χροπσ αρε γοοδ, τηεσε σηιφτσ ιν ηαβιτατ χαν βε ϖερψ διστινχτ ανδ αβρυπτ (Εατον ετ αλ. 1970, Βαρωιχκ ανδ Σπεακε 1973, Ηεαλψ 1992α). Σεασοναλ σηιφτσ ιν ηοµε ρανγε αρε ρεδυχεδ ωηεν φοοδ ρεσουρχεσ αρε αβυνδαντ ανδ διστριβυτεδ τηρουγηουτ τηε ρανγε (Κορσχηγεν 1967, Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990). Ωηεν µαστ χροπσ αρε σχαρχε, φλοχκσ µοϖε το αρεασ ωηερε οτηερ φοοδ σουρχεσ (εσπεχιαλλψ ροω χροπσ) αρε αβυνδαντ (∆αλκε ετ αλ. 1942, Ελλισ ανδ Λεωισ 1967, Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990, Ηεαλψ 1992α). Ασ τυρκεψσ σεαρχη φορ φοοδ ρεσουρχεσ, σηιφτσ φροµ συµ− µερ ρανγε το φαλλ ανδ ωιντερ ρανγε τενδ το βε γρεατερ δυρινγ ψεαρσ ωιτη ποορ µαστ προδυχτιον (Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990, Ηεαλψ 1992α). Ιν νορτηερν Μισσουρι, τυρκεψσ τραϖελεδ υπ το 4.8 κµ το υσε ροω χροπσ ιν ωιντερ ωηεν αχορν προδυχτιον ωασ ποορ (Κυρζεϕεσκι ανδ Λεωισ 1990). Ωηεν αχορνσ αρε στιλλ αϖαιλαβλε ιν τηε σπρινγ, αφτερ γοοδ µαστ χροπσ, σπρινγ µοϖεµεντσ ρεµαιν σµαλλ (Γοδωιν ετ αλ. 1994). Ωιντερ φλοχκινγ βεηαϖιορ σεεµσ το βε ινφλυενχεδ βψ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ αχορνσ ανδ οτηερ φοοδσ. Ωηεν νατυραλ φοοδσ αρε σχαρχε ορ υναϖαιλ− αβλε, ωιντερ φλοχκσ υσυαλλψ αρε χοµποσεδ οφ φεωερ τηαν 10 βιρδσ (Ωυνζ ανδ Παχκ 1992). Ασ ωιντερ προγρεσσεσ ανδ αχορν συππλιεσ βεχοµε δε− πλετεδ, φλοχκσ ρεδυχε τηειρ σιζε, το φαχιλιτατε φοοδ αχθυισιτιον (Ωηεελερ 1948). Λαργερ φλοχκσ οχχυρ ωιτη αβυνδαντ µαστ χονδιτιονσ (Ωηεελερ 1948) ορ ωηεν ωιντερ φοοδσ αρε αβυνδαντ ανδ λοχαλιζεδ (ε.γ., χροπσ) (Ωυνζ ανδ Παχκ 1992).

Χονδιτιον οφ Τυρκεψσ Αχορνσ, ωιτη τηειρ ηιγη χρυδε φατ χοντεντ ανδ ηιγη µεταβολιζαβλε ενεργψ (Βιλλινγσλεψ ανδ Αρνερ 1970, ∆εχκερ ετ αλ. 1991), βεχοµε αϖαιλαβλε ιν τηε φαλλ ωηεν ενεργψ δεµανδσ αρε ινχρεασινγ. ∆εσπιτε τηειρ ενεργψ ριχηνεσσ, τηειρ λοω προτειν ανδ πηοσπηορουσ χοντεντσ συγγεστ τηατ αχορνσ αρε

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

249

λαργελψ ιναδεθυατε το συππλψ τηε νυτριτιοναλ νεεδσ οφ βρεεδινγ ορ γροω− ινγ τυρκεψσ (Βεχκ ανδ Βεχκ 1955, Σηορτ ανδ Εππσ 1976, Παττεε ανδ Βεασοµ 1979). ∆ιεταρψ ενεργψ ρεθυιρεµεντσ ινχρεασε δυρινγ τηε χολδερ φαλλ ανδ ωιν− τερ µοντησ τηρουγηουτ µυχη οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ρανγε. Στανδαρδιζεδ φορ α 4.23−κγ τυρκεψ ηεν, τωο σεπαρατε στυδιεσ εστιµατεδ τηατ 247 κχαλ/δαψ (Νεω Ηαµπσηιρε) ανδ 347 κχαλ/δαψ (Μιννεσοτα) ωερε ρεθυιρεδ το µαιν− ταιν βοδψ ωειγητ ατ αν αµβιεντ τεµπερατυρε οφ 0°Χ (∆εχκερ ετ αλ. 1991, Ηαρολδσον 1996). Ιφ ονλψ αχορνσ ωερε χονσυµεδ το µεετ τηεσε ωιντερ ενεργψ δεµανδσ ατ τεµπερατυρεσ οφ 0°Χ, 4.23−κγ ηενσ φροµ τηεσε ρε− σπεχτιϖε στυδιεσ ωουλδ ρεθυιρε 77.9 γ/δαψ (αβουτ 26 αχορνσ) ανδ 109.5 γ/δαψ (αβουτ 37 αχορνσ). Αν εξτρα 19 γραµσ οφ αχορνσ (αβουτ 6 αχορνσ) ωουλδ βε ρεθυιρεδ περ ηεν φορ εϖερψ 10° δεχρεασε ιν αµβιεντ τεµπερα− τυρε (Ηαρολδσον 1996). Αν 8−κγ τυρκεψ γοββλερ ωουλδ νεεδ 512 κχαλ/ δαψ (239.9 γ/δαψ ορ αβουτ 80 αχορνσ/δαψ) φορ α µαιντενανχε διετ (∆εχκερ ετ αλ. 1991). Α φυλλ τυρκεψ χροπ, ωηιχη χαν εασιλψ χονταιν > 100 αχορνσ (Μοσβψ ανδ Ηανδλεψ 1943, Σχηεµνιτζ 1956), ωουλδ σατισφψ τηε δαιλψ ενεργψ ρεθυιρεµεντ. Βεχαυσε ωιντερ διετσ οφ τυρκεψσ τψπιχαλλψ αρε νοτ 100% αχορνσ (Ταβλε 16.1), φεωερ αχορνσ ωουλδ αχτυαλλψ βε ρεθυιρεδ το µαινταιν τηερµορεγυλατιον ιν µοστ αρεασ. Αλτηουγη ινδιϖιδυαλ αχορνσ ϖαρψ ωιδελψ ιν σιζε αµονγ ανδ ωιτηιν σπεχιεσ, ωε ηαϖε ασσυµεδ τηατ αν αϖεραγε αχορν ωειγησ αππροξιµατελψ 3 γραµσ (Χηριστισεν ανδ Κορσχηγεν 1955, ∆εχκερ 1988). Αϖαιλαβιλιτψ οφ οακ µαστ σεεµσ το ινφλυενχε τυρκεψ χονδιτιον, βυτ διρεχτ µεασυρεµεντσ οφ φοοδ αϖαιλαβιλιτψ ανδ τυρκεψ χονδιτιον ηαϖε βεεν διφφιχυλτ το οβταιν. Λοω βοδψ ωειγητσ ανδ ωειγητ λοσσ ωερε ασσυµεδ το βε τηε ρεσυλτ οφ αν αβσεντ αχορν χροπ ιν α στυδψ ιν Μισσισσιππι (Σεισσ 1989) ανδ οφ δεεπ σνοωσ ιν α στυδψ ιν Μιννεσοτα (Πορτερ ετ αλ. 1980). Μερριαµ’σ τυρκεψσ αππεαρεδ το εντερ τηε ωιντερ ιν βεττερ χονδιτιον αφτερ γοοδ αχορν χροπσ (Κορσχηγεν 1967).

Μορταλιτψ Βεχαυσε τυρκεψσ ηαϖε α φλεξιβλε διετ ανδ τηε αβιλιτψ το φαστ φορ λονγ περιοδσ ωιτηουτ σταρϖινγ, ιτ ισ ασσυµεδ τηατ µαστ φαιλυρεσ αρε οφ λιττλε σιγνιφιχανχε το τυρκεψ συρϖιϖαλ. Οτηερ υσεφυλ φοοδσ αρε υσυαλλψ αϖαιλαβλε ανδ γοοδ ποπυλα− τιονσ εξιστ ωηερε φεω οακσ οχχυρ (Βαιλεψ ετ αλ. 1951, Κορσχηγεν 1967, Μαρκλεψ 1967, Ιγνατοσκι 1973). Αλτηουγη βοδψ ωειγητσ µαψ βε ρεδυχεδ δυρινγ ψεαρσ ωιτη ποορ µαστ, αδαπταβιλιτψ το φοοδ σηορταγεσ γεν−

250

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

εραλλψ πρεϖεντσ σταρϖατιον (Υηλιγ ανδ Βαιλεψ 1952, Σχηοργερ 1966, Ποωελλ 1967). Συβστιτυτεσ φορ ηαρδ µαστ ινχλυδε φερνσ, βυλβσ, τυβερσ, σπορε ηεαδσ οφ χλυβ µοσσ (Λψχοποδιυµ σπ.), σεεδσ οφ φορβσ ανδ γρασσεσ, ανδ χροπσ (Ωυνζ ανδ Παχκ 1992). Ιν νορτηερν αρεασ, ωηερε αλλ φοοδσ µαψ βεχοµε υναϖαιλαβλε βεχαυσε οφ δεεπ ανδ χοντινυουσ σνοω χοϖερ, τυρκεψσ αρε χαπαβλε οφ συρϖιϖινγ ωιτηουτ φοοδ φορ τωο ωεεκσ ωηιλε λοσινγ > 40% οφ τηειρ βοδψ ωειγητ (Ηαψδεν ανδ Νελσον 1963, Μαρκλεψ 1967). ∆υρινγ υνφαϖοραβλε ωιντερ ωεατηερ χονδιτιονσ, ηοωεϖερ, φαλλ ανδ/ορ ωιντερ συρϖιϖαλ οφ τυρκεψσ χαν βε ρελατεδ το τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ φοοδ ρε− σουρχεσ, εσπεχιαλλψ αχορνσ (Πορτερ ετ αλ. 1980, Πορτερ ετ αλ. 1983, ςανδερ Ηαεγεν ετ αλ. 1989, ςανγιλδερ 1995). Ιν αρεασ ωιτη λιµιτεδ φαλλ ηυντινγ µορταλιτψ, ηιγηερ φαλλ συρϖιϖαλ ρατεσ οφ ηενσ γενεραλλψ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη βεττερ µαστ προδυχτιον (ςανγιλδερ 1995). Νο ασσοχιατιον ωασ απ− παρεντ βετωεεν µαστ αβυνδανχε ανδ ωιντερ µορταλιτψ ρατεσ. Εϖεν σο, ςανγιλδερ (1995) συγγεστεδ τηατ αχορν αϖαιλαβιλιτψ µιγητ βε ιµπορταντ φορ ωιντερ ηεν συρϖιϖαλ δυρινγ αδϖερσε ωεατηερ χονδιτιονσ. Υνφαϖοραβλε αµβιεντ χονδιτιονσ (ε.γ., σεϖερε ωιντερσ ατ νορτηερν λατιτυδεσ, περσιστεντ δεεπ σνοωσ), χουπλεδ ωιτη ποορ αχορν προδυχτιον, χαν ρεσυλτ ιν νεγατιϖε ενεργψ βαλανχεσ ανδ σταρϖατιον. Αχχεσσ το αγρι− χυλτυραλ λανδσχαπεσ ανδ φοοδ πλοτσ ηασ βεεν σηοων το µιτιγατε τηε χοµ− βινεδ εφφεχτσ οφ µαστ φαιλυρεσ ανδ σεϖερε ωιντερσ ον µορταλιτψ ρατεσ (ςανδερ Ηαεγεν ετ αλ. 1989, Ροβερτσ ανδ Πορτερ 1995, ςανγιλδερ 1995). Τυρκεψ ποπυλατιονσ αλσο µαψ εξπεριενχε γρεατερ φαλλ ηυντινγ µορ− ταλιτψ δυρινγ ψεαρσ ωηεν µαστ ισ σχαρχε τηαν ωηεν ιτ ισ αβυνδαντ (Μενζελ 1975, Ωυνζ 1979). Ηυντερ συχχεσσ µαψ ιµπροϖε ιν τηε φαλλ δυρινγ µαστ σηορταγεσ βεχαυσε τυρκεψσ χονχεντρατε αχτιϖιτψ ατ λοχαλιζεδ φοοδ σουρχεσ (ε.γ., ροω χροπσ, φιελδσ), µακινγ τηεµ µορε ϖισιβλε ανδ ϖυλνεραβλε (Ηεαλψ 1992α, Ωυνζ ανδ Παχκ 1992). Αδδιτιοναλ αναλψσεσ οφ α φιϖε−ψεαρ τυρκεψ ποπυλατιον δψναµιχσ στυδψ ιν ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια (Πολλοχκ ετ αλ. 1997, Παχκ ετ αλ. 1999) συγγεστεδ τηατ ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ οφ αδυλτ ηενσ δυρινγ τηε φαλλ τενδεδ το βε ηιγηερ υνδερ ποορ µαστ χονδιτιονσ (Π = 0.01) (Ταβλε 16.2). Υνλικε φορ αδυλτ ηενσ, φαλλ ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ φορ ϕυϖενιλε ηενσ διδ νοτ ϖαρψ (Π = 0.80) ασ α φυνχτιον οφ µαστ προδυχτιον. Φαλλ ηυντινγ µορταλιτψ µαψ βε δισπροπορτιονατελψ µαγνιφιεδ ωηεν ηεαϖψ ηυντινγ πρεσσυρε ισ χουπλεδ ωιτη µαστ φαιλυρε. Ωηεν αχορν χροπσ ωερε αβυνδαντ, ρεγιονσ ωιτη ηεαϖψ (ςιργινια) ανδ λιγητ (Ωεστ ςιργινια) φαλλ ηυντινγ πρεσσυρε ηαδ σιµιλαρλψ λοω αδυλτ ηεν ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ (0.05 ανδ 0.04, ρεσπεχτιϖελψ); βυτ ωηεν αχορν αϖαιλαβιλιτψ ωασ σχαρχε, ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ οφ αδυλτ ηενσ ινχρεασεδ µυχη µορε (Π = 0.05)

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

251

Ταβλε 16.2 Φαλλ ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ οφ ωιλδ τυρκεψ ηενσ βασεδ ον µαστ χονδιτιονσ ανδ ηυντινγ πρεσσυρε 1990–1993 ιν ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια Μαστ χονδιτιονσ Γοοδ–Εξχελλεντα Ποορ–Φαιρβ Αγε Αδυλτχ

ϑυϖενιλεδ

Ηυντινγ πρεσσυρε Λοωε Ηιγηφ Οϖεραλλ Λοω Ηιγη Οϖεραλλ

Μεαν 0.04 0.05 0.04 0.10 0.16 0.13

ΣΕ 0.02 0.03 0.01 0.03 0.08 0.04

Μεαν 0.07 0.17 0.12 0.11 0.18 0.14

ΣΕ 0.01 0.01 0.03 0.06 0.06 0.04

Οϖεραλλ µορταλιτψ ρατε Μεαν 0.06 0.11 0.08 0.10 0.17 0.13

ΣΕ 0.01 0.04 0.02 0.03 0.04 0.02

Σουρχεσ: Πολλοχκ ετ αλ. 1997, Παχκ ετ αλ. 1999. Αλτηουγη στυδψ βεγαν ιν 1989, δυε το σµαλλ σαµπλε σιζεσ ιν τηε φαλλ οφ 1989, ηυντινγ µορταλιτψ ρατεσ φροµ τηατ ψεαρ ωερε νοτ χονσιδερεδ. α Βασεδ ον µαστ συρϖεψσ, τηε τωο βεστ µαστ ψεαρσ (1991 ανδ 1993). β Βασεδ ον µαστ συρϖεψσ, τηε τωο ωορστ µαστ ψεαρσ (1990 ανδ 1992). χ Ηενσ > 1−ψεαρ−ολδ. δ Ηενσ < 1−ψεαρ−ολδ. ε Ιν α 4−ωεεκ φαλλ σεασον ιν Ωεστ ςιργινια ωιτη νο χονχυρρεντ φιρεαρµσ δεερ ηυντινγ. φ Ιν αν 8− ορ 9−ωεεκ φαλλ σεασον ιν ςιργινια ωιτη 1 ορ 2 ωεεκσ οφ χονχυρρεντ φιρεαρµσ δεερ ηυντινγ.

ιν ηεαϖιλψ ηυντεδ αρεασ τηαν ιν τηε λιγητλψ ηυντεδ αρεασ (0.17 ϖσ. 0.07, ρεσπεχτιϖελψ). Ρεγαρδινγ τηε χοµβινεδ εφφεχτσ οφ ηυντινγ πρεσσυρε ανδ µαστ χονδιτιονσ, νο διφφερεντιαλ χηανγε ιν φαλλ ηυντινγ µορταλιτψ ωασ οβσερϖεδ φορ ϕυϖενιλεσ (Π = 0.93). Ιν Πεννσψλϖανια, φαλλ τυρκεψ ηαρϖεστσ ωερε νοτιχεαβλψ γρεατερ ον α ηεαϖιλψ ηυντεδ αρεα δυρινγ ψεαρσ ωιτη ποορ αχορν προδυχτιον τηαν ον αν αρεα ωιτη λοω ηυντινγ πρεσσυρε (Ωυνζ 1979). Ιν αδδιτιον το µαστ αβυνδανχε, φαλλ ηαρϖεστ ισ αλσο ινφλυενχεδ βψ α ϖαριετψ οφ οτηερ φαχτορσ, ινχλυδινγ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ αλτερνατε φοοδσ, τυρκεψ ποπυλατιον σιζε, ϕυϖενιλε ρεχρυιτµεντ δυρινγ τηε ψεαρ, ανδ ηυντ− ινγ πρεσσυρε. Ιν Ωεστ ςιργινια, τηερε ωασ αχτυαλλψ α ποσιτιϖε χορρελατιον βετωεεν ρεγιοναλ ινδιχεσ οφ µαστ αβυνδανχε ανδ φαλλ ηαρϖεστ δυρινγ τηε ψεαρσ 1943 τηρουγη 1950 (Υηλιγ ανδ Βαιλεψ 1952, Υηλιγ ανδ Ωιλσον 1952). Τηεσε στυδιεσ χονχλυδεδ τηατ χολδ ωεατηερ ιν Μαψ ρεσυλτεδ ιν βοτη ποορ µαστ προδυχτιον ανδ λοωερ τυρκεψ προδυχτιϖιτψ ανδ τηατ ωαρµερ Μαψ τεµπερατυρεσ ρεσυλτεδ ιν γοοδ µαστ ψεαρσ ανδ ηιγηερ τυρκεψ προ− δυχτιϖιτψ. Ηιγη προδυχτιϖιτψ ψιελδεδ ποπυλατιον ινχρεασεσ φορ λαργερ φαλλ ηαρϖεστσ (Υηλιγ ανδ Βαιλεψ 1952).

252

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ρεπροδυχτιον Μανψ στυδιεσ ηαϖε ινδιχατεδ α στρονγ ρελατιονσηιπ βετωεεν ωιλδ τυρκεψ ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ ανδ νυτριτιον. Νυτριτιοναλ δεφιχιενχιεσ ανδ ποορ ηαβιτατ θυαλιτψ µαψ λεαδ το φεωερ ηενσ’ λαψινγ (Παττεε ανδ Βεασοµ 1979), λατερ ινιτιατιον οφ λαψινγ (Βιλλινγσλεψ ανδ Αρνερ 1970, Παττεε ανδ Βεασοµ 1979, Πορτερ ετ αλ. 1983), εαρλιερ ενδ το νεστινγ αττεµπτσ (Παττεε ανδ Βεασοµ 1979), φεωερ εγγσ βεινγ λαιδ (Ηαψδεν ανδ Νελσον 1963, Γαρδνερ ανδ Αρνερ 1968, Βιλλινγσλεψ ανδ Αρνερ 1970), φεωερ συβαδυλτ νεστερσ (Ρυµβλε ανδ Ηοδορφφ 1993), λοωερ ρενεστινγ ρατεσ (ςανδερ Ηαεγεν ετ αλ. 1988, Ηοφφµαν ετ αλ. 1995), φεωερ πουλτσ ηατχηινγ (Παττεε ανδ Βεασοµ 1979), ανδ λοωερ βροοδ συρϖιϖαλ (Πορτερ ετ αλ. 1983). Φεω στυδιεσ ηαϖε σπεχιφιχαλλψ αδδρεσσεδ τηε ρολε οφ αχορν αϖαιλαβιλ− ιτψ πριορ το βρεεδινγ εφφορτσ. Παλµερ ετ αλ. (1993) νοτεδ λατερ νεστ ινιτια− τιον φολλοωινγ αχορν χροπ φαιλυρεσ ιν Μισσισσιππι. Ηοωεϖερ, Ωυνζ (1979) φουνδ νο χλεαρ εϖιδενχε τηατ αχορν προδυχτιον ηαδ ανψ εφφεχτ ον τηε φολλοωινγ συµµερ’σ ρεπροδυχτιον. ∆εσπιτε ωιδε διφφερενχεσ ιν µαστ προ− δυχτιον οϖερ α φιϖε−ψεαρ περιοδ (Πολλοχκ ετ αλ. 1997), ρεχρυιτµεντ ρατεσ διδ νοτ ϖαρψ αµονγ ψεαρσ ιν ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια (Νορµαν ετ αλ. 2001). Χονσιδερινγ τηε ιµπορτανχε οφ αχορνσ το ωιντερ διετσ ανδ τηατ ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ ισ δεπενδεντ ον τηε ενεργψ βυδγετ ανδ ενδογενουσ ρεσερϖεσ οφ φεµαλεσ δυρινγ τηε ωεεκσ πριορ το βρεεδινγ (Πορτερ ετ αλ. 1983), ωιντερ αχορν αϖαιλαβιλιτψ ισ λικελψ ιµπορταντ το τυρκεψ ρεπροδυχ− τιον. Ιν αδδιτιον το ηεν προδυχτιϖιτψ, νυτριτιον αλσο αφφεχτεδ γοββλερ βρεεδ− ινγ χαπαβιλιτιεσ ανδ βεηαϖιορ. Τηε νυτριτιοναλ θυαλιτψ οφ τηε ηαβιτατ αφ− φεχτεδ τηε γροωτη ανδ τεστεσ δεϖελοπµεντ οφ συβαδυλτ γοββλερσ (Λεωισ ανδ Βρειτενβαχη 1966). Σµαλλ γοββλερσ, τηοσε ωειγηινγ λεσσ τηαν 6.35 κγ, ραρελψ εξηιβιτεδ αδϖανχεδ σταγεσ οφ σπερµατογενεσισ (Λεωισ ανδ Βρειτενβαχη 1966, Βλανκενσηιπ 1992). Ωιντερ φοοδ ρεστριχτιονσ τηατ χαυσεδ ωειγητ λοσσεσ οφ 20–30% βεφορε βρεεδινγ σεασον δελαψεδ στρυτ− τινγ ανδ γοββλινγ (Ηαψδεν ανδ Νελσον 1963). Αµονγ ενϖιρονµενταλ φαχτορσ, αϖαιλαβλε µαστ µιγητ ινφλυενχε ενεργψ ρεσερϖεσ ανδ συβσεθυεντ γοββλερ ινϖεστµεντ ιν γοββλινγ ανδ βρεεδινγ αχτιϖιτιεσ (Λιντ ετ αλ. 1995, Μιλλερ ετ αλ. 1997).

Ποπυλατιον Ιµπαχτ Ωηιλε αχορν προδυχτιον ανδ αϖαιλαβιλιτψ αππεαρ το εξερτ α γρεατ ινφλυενχε ον ωιλδ τυρκεψ διετ, µοϖεµεντ, βεηαϖιορ, συρϖιϖαλ, ανδ προδυχτιϖιτψ, τηε

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

253

υλτιµατε ρολε οφ οακ µαστ ασ α ποπυλατιον λιµιτινγ φαχτορ ισ υνχλεαρ. Βε− χαυσε γοοδ ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιονσ εξιστ ωηερε οακσ αρε ραρε (Μαρκλεψ 1967, Ποωελλ 1967, Κοτηµανν ανδ Λιττον 1975, ∆ιχκσον ετ αλ. 1978), ανδ τυρκεψσ γενεραλλψ δο νοτ σταρϖε δυρινγ µαστ φαιλυρεσ (Κορσχηγεν 1967, Μαρκλεψ 1967), αχορνσ αππεαρ νοτ το βε α νεχεσσιτψ φορ συρϖιϖαλ. ∆εσπιτε τηε αππαρεντ ινφλυενχεσ ον ποπυλατιον παραµετερσ, ωιντερ φοοδσ σελδοµ αχτ ασ αν υλτιµατε λιµιτινγ φαχτορ φορ τηε οµνιϖορουσ ανδ οππορ− τυνιστιχ ωιλδ τυρκεψ. Λεσσ οβϖιουσ ποπυλατιον ινφλυενχεσ οφ ωιντερ µαστ προβαβλψ αρε µανιφεστεδ βψ χηανγεσ ιν χαρρψινγ χαπαχιτψ ανδ ποπυλα− τιον γροωτη ρατεσ. Ωιντερ φοοδσ, οακ µαστ, ανδ οτηερ ηαβιτατ φαχτορσ αρε προβαβλψ µοστ ιµπορταντ ατ τηε νορτηερν ανδ σουτηερν εδγεσ οφ τυρκεψ ρανγε ανδ ιν µορε ηεαϖιλψ φορεστεδ ηαβιτατσ (Ηεαλψ 1981, Λεωισ 1992, Πορτερ 1992). Ποπυλατιονσ ηαϖε βεεν οβσερϖεδ το φλυχτυατε ωιτη χηανγεσ ιν φοοδ ρε− σουρχεσ ανδ µαστ αβυνδανχε (Λιγον 1946, Πορτερ 1992, ςανγιλδερ 1995), εσπεχιαλλψ ωηεν δεεπ σνοωσ ινφλυενχε φοοδ αϖαιλαβιλιτψ (Ηεαλψ 1981, 1992β).

Οτηερ ςαλυεσ οφ Οακ Τρεεσ Ιν αδδιτιον το τηειρ ϖαλυε ασ αχορν προδυχερσ, οακ τρεεσ ανδ φορεστσ ηαϖε οτηερ υσεσ φορ τυρκεψσ. Ιν παρτσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ρανγε, εσπεχιαλλψ ιν τηε Χεντραλ Πλαινσ ανδ τηε Ωεστ, οακ τρεεσ αρε µορε ϖαλυαβλε ασ ροοστ σιτεσ τηαν ασ φοοδ σουρχεσ (Χροχκεττ 1973, Ηεαλψ 1992β). Βεχαυσε τηειρ ροοστινγ οπτιονσ σοµετιµεσ αρε λιµιτεδ, Τεξασ Ριο Γρανδε τυρκεψσ, Νεω Μεξιχο Γουλδ’σ τυρκεψσ, ανδ Οκλαηοµα Μερριαµ’σ τυρκεψσ χοµµονλψ ροοστ ιν λιϖε οακσ (Μαρκλεψ 1967, Βεασοµ ανδ Ωιλσον 1992), Εµορψ οακσ (Θ. εµορψι) (Ποττερ ετ αλ. 1985), ανδ βυρ οακσ (Θ. µαχροχαρπα) (Χροχκεττ 1973), ρεσπεχτιϖελψ. Τυρκεψσ πρεφερ χονιφερουσ τρεεσ, ωηιχη υσυαλλψ προϖιδε βεττερ τηερµαλ χοϖερ ανδ ροοστινγ στρυχτυρε τηαν οακ τρεεσ (Ηοφφµαν 1968, Κιλπατριχκ ετ αλ. 1988, Πορτερ 1992, Φλακε ετ αλ. 1995). ∆επενδινγ ον τηε ασσοχιατεδ υνδερστορψ χηαραχτεριστιχσ, οακ ηαβι− τατσ αρε οφτεν σελεχτεδ βψ ωιλδ τυρκεψσ φορ νεστ σιτεσ (Ηοφφµαν 1962, Σηαω ανδ Μολλοηαν 1992) ανδ βροοδ ρεαρινγ (Μαχκεψ ανδ ϑονασ 1982, Ροσσ ανδ Ωυνζ 1990, Σχηεµνιτζ ετ αλ. 1990). Ριο Γρανδε γοββλερσ υσε σηαδεδ γροϖεσ οφ λιϖε οακσ το εσχαπε τηε συµµερ ηεατ ιν Τεξασ (Βεασοµ ανδ Ωιλσον 1992). Σχρυβ οακ (Θ. ιλιχιφολια) τηιχκετσ προϖιδε εσχαπε χοϖερ φορ τυρκεψσ ιν Ωεστ ςιργινια (Γλοϖερ 1948). Βυρ οακ ηαβιτατσ προϖιδε ιµπορταντ φορεστ χορριδορσ βετωεεν ροοστινγ σιτεσ ιν Σουτη ∆ακοτα (Φλακε ετ αλ. 1995).

254

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ ΟΦ ΟΑΚΣ ΦΟΡ ΤΥΡΚΕΨΣ Ωηιλε τυρκεψσ αρε υσυαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη εξτενσιϖε, µατυρε ηαρδωοοδ φορεστσ (Σχηοργερ 1966), µαστ−προδυχινγ φορεστσ αρε νοτ αβσολυτελψ εσ− σεντιαλ το ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιονσ. Ασ α στρικινγ εξαµπλε, Ριο Γρανδε τυρκεψσ ηαϖε εξπανδεδ τηειρ ρανγε ιντο τρεελεσσ αρεασ οφ ωεστ Τεξασ (Κοτηµανν ανδ Λιττον 1975, Λιττον 1977). Εϖεν φορ τηε εαστερν συβσπε− χιεσ, εξτενσιϖε στανδσ οφ τιµβερ αρε νοτ νεχεσσαρψ (Λιττλε 1980). Εαστερν τυρκεψσ ιν Μιννεσοτα οχχυπψ ηαβιτατσ ωιτη ασ λιττλε ασ 12% φορεστεδ χοϖερ (Ηεχκλαυ ετ αλ. 1982). Αλτηουγη ϖαστ φορεστσ µαψ νοτ βε χριτιχαλ το τυρκεψσ, ηαβιτατ µαν− αγεµεντ σηουλδ γενεραλλψ ενχουραγε µατυρε, µαστ−προδυχινγ φορεστσ τηατ ινχορπορατε αδεθυατε νεστινγ, βροοδ, ανδ ωιντερ−συρϖιϖαλ χοϖερ (Ωιλλ− ιαµσ 1992, Ωυνζ ανδ Παχκ 1992). Μαναγεµεντ φορ φορεστ διϖερσιτψ ηελπσ προϖιδε µορε χονσιστεντ µαστ προδυχτιον (Μινσερ ετ αλ. 1995) ανδ συιτ− αβλε ϖεγετατιϖε στρυχτυρε (Ωιλλιαµσ 1992) το αχχοµµοδατε τηε διϖερσε διετσ ανδ οτηερ εχολογιχαλ νεεδσ οφ ωιλδ τυρκεψσ. ∆υτροω ανδ ∆εϖινε (1981) χονχλυδεδ τηατ τιµβερ προδυχτιον ωασ νοτ χοµπροµισεδ βψ µαν− αγινγ ηαβιτατ φορ τυρκεψσ ιν ςιργινια. Σπεχιφιχ οακ µαναγεµεντ στρατε− γιεσ σηουλδ πριµαριλψ φοχυσ ον µαξιµιζινγ αχορν προδυχτιον, προµοτ− ινγ οτηερ µαστ−προδυχινγ σπεχιεσ, προϖιδινγ οπεν αρεασ, ανδ ενχουραγ− ινγ α δεσιραβλε ηερβαχεουσ υνδερστορψ.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Μανψ ωιλδ τυρκεψ στυδιεσ ηαϖε βεεν ινφλυενχεδ βψ τηε ενϖιρονµενταλ περτυρβατιονσ χαυσεδ βψ χηανγεσ ιν αχορν αϖαιλαβιλιτψ. Τηε υνπρεδιχταβιλιτψ οφ αχορν προδυχτιον ηασ προϖιδεδ τυρκεψ µαναγερσ ανδ ρεσεαρχηερσ ωιτη νυµερουσ, αλβειτ υνπλαννεδ, οππορτυνιτιεσ το οβσερϖε τηε λικελψ ιµπαχτσ οφ χηανγεσ ιν φοοδ αϖαιλαβιλιτψ ον ωιλδ τυρκεψ ποπυ− λατιονσ. ∆υε το ϖαριατιον ιν αλτερνατιϖε φοοδ αϖαιλαβιλιτψ, ωεατηερ χονδι− τιονσ, ηυντινγ πρεσσυρε, ανδ πρεσενχε οφ χοµπετιτορσ, ιτ ισ διφφιχυλτ το µακε γενεραλιζατιονσ αβουτ τηε ιµπαχτ οφ α παρτιχυλαρ χηανγε ιν οακ µαστ αϖαιλαβιλιτψ. Εϖεν σο, αλλ τηεσε στυδιεσ ηαϖε χοντριβυτεδ το ουρ εµ− πιριχαλ κνοωλεδγε αβουτ τηε ρελατιονσηιπ οφ αχορνσ το ωιλδ τυρκεψ φοοδ χονσυµπτιον, χονδιτιον, ρεπροδυχτιον, συρϖιϖαλ, βεηαϖιορ, ανδ ποπυλα− τιονσ. Ρεχογνιζινγ τηατ οακσ αρε αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ τυρκεψ ηαβι− τατ, τηισ χολλεχτιϖε ασσεσσµεντ οφ αχορν−ρελατεδ ιµπαχτσ ηασ ενηανχεδ ουρ οϖεραλλ υνδερστανδινγ οφ ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιον εχολογψ.

Τυρκεψσ, Αχορνσ, ανδ Οακσ

255

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΕΤΣ Τηισ ωορκ ισ α χοντριβυτιον οφ Πιττµαν−Ροβερτσον Φεδεραλ Αιδ ιν Ωιλδ− λιφε Ρεστορατιον Προϕεχτ ΩΕ−99. Τηε αδµινιστρατιϖε συππορτ οφ Ρ. Ω. ∆υνχαν ανδ Ρ. Ω. Ελλισ ισ γρατεφυλλψ αχκνοωλεδγεδ.

Χηαπτερ 17

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ ΧΗΡΙΣΤΟΠΗΕΡ Χ. ΣΜΙΤΗ ΑΝ∆ ΜΑΡΤΙΝ Α. ΣΤΑΠΑΝΙΑΝ

Σθυιρρελσ οφ τηε γενυσ Σχιυρυσ αρε διυρναλ αρβορεαλ ροδεντσ τηατ φεεδ το α λαργε εξτεντ ον τηε σεεδσ οφ τρεεσ ανδ τηε φρυιτινγ βοδιεσ οφ φυνγι, µοστ οφ ωηιχη ηαϖε α ρελατιϖελψ ηιγη λιπιδ χοντεντ (Σµιτη 1995). Αµονγ τηε τρεεσ υπον ωηιχη τηεψ φεεδ, σοµε οακσ (Θυερχυσ σππ.) ηαϖε τηε λαργεστ, λεαστ ωελλ προτεχτεδ εδιβλε σεεδ κερνελσ. Αχορνσ αλσο ηαϖε σοµε οφ τηε λοωεστ λιπιδ ανδ προτειν χοντεντσ οφ ανψ οφ τηε σεεδσ υπον ωηιχη σθυιρρελσ φεεδ (Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941, Βαυµγρασ 1944, Κινγ ανδ ΜχΧλυρε 1944, Οφχαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Σηορτ 1976, Σηορτ ανδ Εππσ 1976). Μαναγεµεντ πλανσ φορ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ, παρτιχυλαρλψ ιν τηε Σουτη− εαστ ανδ Νορτηωεστ, ινϖολϖε χονιφερσ, ηαρδωοοδσ, ανδ, ρεχεντλψ, ϖερτεβρατε σπεχιεσ, ινχλυδινγ σθυιρρελσ. Ιν τηε Οηιο Ριϖερ δραιναγε αρεα, πινε πλαντα− τιονσ αρε λεσσ ιµπορταντ τηαν ιν τηε Σουτηεαστ ανδ Νορτηωεστ, ανδ φορεστ µαναγεµεντ ισ χονχερνεδ ωιτη χρεατινγ α βαλανχε οφ ηαρδωοοδσ τηατ ωιλλ φεεδ ωιλδλιφε ανδ συππλψ φιρεωοοδ ανδ λυµβερ (Νιξον ανδ Ηανσεν 1987). Ιν ορδερ το εϖαλυατε εξιστινγ µαναγεµεντ πλανσ ανδ το χρεατε σουνδ νεω ονεσ, ιτ ισ νεχεσσαρψ το υνδερστανδ τηε ρελατιονσηιπσ τηατ ηαϖε εϖολϖεδ αµονγ σθυιρ− ρελσ, ηαρδ−ωοοδσ, ανδ χονιφερσ. Τηεσε ρελατιονσηιπσ ινχλυδε τηε χηοιχεσ σθυιρ− ρελσ µακε αµονγ σπεχιεσ οφ τρεε σεεδσ το εατ, χαχηε, ανδ ρεµοϖε φροµ χαχηεσ ατ ϖαριουσ σεασονσ οφ τηε ψεαρ.

ΦΡΥΙΤΙΝΓ ΒΟ∆ΙΕΣ ΟΦ ΤΡΕΕΣ ΙΝ ΤΕΜΠΕΡΑΤΕ ΑΝ∆ ΒΟΡΕΑΛ ΦΟΡΕΣΤΣ Ιν βορεαλ φορεστσ, βοτη ανγιοσπερµ ανδ γψµνοσπερµ χανοπψ τρεεσ αρε ωινδ πολλινατεδ. Φυρτηερ, βοτη ηολδ σεεδσ βεηινδ µανψ ωοοδψ σχαλεσ 256

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ

257

ωιτηιν ονε χατκιν. Ιν τεµπερατε δεχιδυουσ φορεστσ, µοστ ωινδ−πολλινατεδ τρεεσ φορµ φρυιτινγ βοδιεσ τηατ χονταιν ονε σεεδ. Τηεσε σεεδσ µαψ βε ωιτηιν ηαρδ, ρελατιϖελψ λαργε νυτσ (ε.γ., Φαγαχεαε ανδ ϑυγλανδαχεαε) τηατ αρε δισπερσεδ βψ σχαττερ−ηοαρδινγ βιρδσ ανδ ροδεντσ, ατταχηεδ το ωινγσ φορ ωινδ δισπερσαλ (ε.γ., Υλµυσ σππ., Φραξινυσ σππ., ανδ Αχερ σππ.), ορ ιν πυλπ σωαλλοωεδ βψ ανδ δισπερσεδ τηρουγη τηε γυτσ οφ βιρδσ ανδ µαµ− µαλσ (ε.γ., Χελτισ σππ., ανδ ϑυνιπερυσ σππ.). Σµιτη ετ αλ. (1990) ανδ Σµιτη (1998) προϖιδε εϖιδενχε φορ τηε ηψποτηεσισ τηατ τηε διφφερενχε ιν παχκ− αγινγ οφ σεεδσ ιν βορεαλ ανδ τεµπερατε φορεστ τρεεσ ισ τηε ρεσυλτ οφ α διφφερενχε ιν τηε προβαβιλιτψ οφ συχχεσσφυλ χροσσ−πολλινατιον ιν ρελατιον το ρεγιοναλ τρεε σπεχιεσ διϖερσιτψ. Τρεε σπεχιεσ διϖερσιτψ ισ ρελατιϖελψ λοω ιν βορεαλ φορεστσ. Αννυαλ φλοωερ προδυχτιον ατ τηε λανδσχαπε σχαλε ϖαριεσ γρεατλψ φροµ ψεαρ το ψεαρ ασ α πηψσιολογιχαλ ρεσπονσε το ρεγιοναλ ωεατηερ χονδιτιονσ (µαστ φλοωερινγ). Τηισ µαστ φλοωερινγ ρεσυλτσ ιν α ηιγη αννυαλ ϖαριανχε ιν τηε δενσιτψ οφ χονσπεχιφιχ πολλεν ατ τηε λανδ− σχαπε σχαλε. Ιν ψεαρσ ωηεν τηε τρεεσ αρε χοµµιττινγ α λαργε αµουντ οφ τηειρ ρεσουρχεσ το βοτη µαλε ανδ φεµαλε χατκινσ, τηεψ ηαϖε α ηιγη περ− χενταγε οφ ϖιαβλε σεεδ. Ιν ψεαρσ οφ λοω ρεπροδυχτιϖε εφφορτ, φεω µαλε ανδ φεµαλε χατκινσ αρε προδυχεδ ανδ σεεδ σετ ισ λοω. Τρεεσ χαν χοµµιτ α ηιγη περχενταγε οφ τηειρ φεµαλε ρεπροδυχτιϖε εφφορτ το προτεχτιϖε ωοοδψ σχαλεσ, βεχαυσε τηεψ αρε ασσυρεδ α ηιγη φρεθυενχψ οφ χροσσ−πολλινατιον ανδ σεεδ σετ δυρινγ τηε ψεαρσ τηατ τηεψ εξπενδ τηε ϖαστ µαϕοριτψ οφ τηειρ ρεπροδυχτιϖε ρεσουρχεσ. Ιν τεµπερατε φορεστσ, τηε ηιγηερ σπεχιεσ διϖερ− σιτψ µακεσ τηε δενσιτψ οφ χονσπεχιφιχ πολλεν τοο λοω το ασσυρε α ηιγη φρεθυενχψ οφ χροσσ−πολλινατιον, ανδ τρεεσ µακε µανψ σµαλλ φλοωερσ ωιτη νο χοµµιτµεντ το προτεχτιϖε ορ δισπερσαλ τισσυεσ υντιλ αφτερ πολλινατιον. Τηισ δελαψεδ χοµµιτµεντ το προτεχτιον ισ ποσσιβλε βεχαυσε εαχη σεεδ ισ µαδε βψ α σεπαρατε φρυιτ. Μοστ ωινδ−πολλινατεδ σπεχιεσ ιν τηε τεµπερατε φορεστσ, ινχλυδινγ οακσ, ινιτιατε τηειρ φλοωερσ ωιτη τηε βυδ τηατ µακεσ νεω λεαϖεσ ανδ στεµσ. Τηερεφορε, τηερε ισ λιττλε αννυαλ ϖαρια− τιον ιν φλοωερ προδυχτιον (Σµιτη 1998). Τηε αννυαλ ϖαριατιον ιν οακ σεεδ χροπσ ιν τηε τεµπερατε φορεστ ισ α ρεσυλτ οφ ηιγη ϖαριατιον ιν τηε συχχεσσ οφ πολλινατιον ανδ τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ ρεσουρχεσ φορ φρυιτ γροωτη αφτερ πολλινατιον (Σορκ ετ αλ. 1993). Υνλικε Σµιτη (1998), ωηο χουντεδ φλοωερσ ον τηε τρεε ατ τηε τιµε οφ πολλινατιον ανδ νεαρλψ µατυρε αχορνσ βεφορε τηεψ ωερε βεινγ ηαρϖεστεδ βψ ϖερτεβρατεσ, Σορκ ετ αλ. (1993) µεασυρεδ φλοωερ προδυχτιον βψ εαρλψ σταγεσ οφ φρυιτ αβορτιον ανδ µα− τυρε αχορνσ ιν σεεδ τραπσ βελοω τηε τρεε. Τηυσ, εαρλψ φλοωερ φαιλυρε µαψ ηαϖε βεεν µισσεδ ανδ αχορν προδυχτιον υνδερεστιµατεδ βψ πρεδισπερσαλ πρεδατιον.

258

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΤΡΕΕ ΡΕΠΡΟ∆ΥΧΤΙςΕ ΠΡΟ∆ΥΧΤΣ ΑΝ∆ ΤΗΕ ΧΑΧΗΙΝΓ ΑΝ∆ ΣΟΣΙΑΛ ΒΕΗΑςΙΟΡ ΟΦ ΣΘΥΙΡΡΕΛΣ ∆ιφφερενχεσ ιν τρεε ρεπροδυχτιον ιν βορεαλ ανδ τεµπερατε φορεστσ ιν Νορτη Αµεριχα ηαϖε ηαδ α προφουνδ εφφεχτ ον τηε νατυρε οφ φοοδ χαχηινγ ανδ σο− χιαλ βεηαϖιορ ιν τηε διυρναλ τρεε σθυιρρελσ φουνδ ιν τηοσε τωο φορεστ βιοµεσ (Σµιτη 1995). Ιν βορεαλ φορεστσ, ρεδ σθυιρρελσ (Ταµιασχιυρυσ ηυδσονιχυσ) ανδ ∆ουγλασ σθυιρρελσ (Τ. δουγλασιι) αρε παραπατριχ ανδ στορε λαργε νυµβερσ οφ χλοσεδ χονιφερ χονεσ ιν α δαµπ χαχηε νεαρ τηε χεντερ οφ α τερριτορψ δε− φενδεδ βψ ονε αδυλτ σθυιρρελ (Σµιτη 1968). Ινδιϖιδυαλ τερριτοριεσ ωιτη λαρδερ ηοαρδσ οφ χαχηεδ χονεσ αλλοω µορε εφφεχτιϖε ηαρϖεστινγ ανδ στορινγ οφ χονεσ τηαν ωουλδ α τερριτοριαλ σψστεµ δεφενδεδ βψ µατεδ παιρσ (Σµιτη 1968). Τηε τωο σπεχιεσ ιν τηε γενυσ αρε ιντερσπεχιφιχαλλψ τερριτοριαλ (Σµιτη 1968). Τηεψ χαννοτ εφφεχτιϖελψ διϖιδε υπ τηειρ φοοδ ρεσουρχεσ το βε σψµπατριχ, βεχαυσε τηε φοοδ−χαχηινγ βεηαϖιορ ωουλδ βε µυχη λεσσ εφφιχιεντ ιφ εαχη σπεχιεσ υσεδ ονλψ ηαλφ οφ τηε ποτεντιαλ ρεσουρχεσ (Χ. Χ. Σµιτη 1981). Ιν τεµπερατε δεχιδυουσ φορεστσ, τωο σψµπατριχ σπεχιεσ ιν τηε γε− νυσ Σχιυρυσ στορε ινδιϖιδυαλ νυτσ ιν α σχαττερεδ παττερν (σχαττερ−ηοαρδσ) ιν τηε γρουνδ, υσυαλλψ αρουνδ τηειρ ινδιϖιδυαλ νεστ τρεεσ (Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1978). Σθυιρρελσ ιν τηε γενυσ Σχιυρυσ αρε νοτ τερριτοριαλ, βυτ τηεψ δο δεµονστρατε α σοχιαλ ηιεραρχηψ αρουνδ α χονχεντρατεδ φοοδ σουρχε (Παχκ ετ αλ. 1967). Τηε σψστεµ οφ σχαττερ−ηοαρδινγ ινδιϖιδυαλ νυτσ ρεδυχεσ τηε προβαβιλιτψ τηατ λαργερ ανιµαλσ, συχη ασ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) ανδ τυρκεψσ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο), ωιλλ βε αβλε το εφφεχτιϖελψ εξπλοιτ τηε νυτσ φαλλινγ υνδερ τηε τρεε οφ οριγιν (Σµιτη ανδ Ρειχηµαν 1984). Τηε ρανγεσ οφ γραψ σθυιρρελσ (Σ. Χαρολινενσισ) ανδ φοξ σθυιρρελσ (Σ. νιγερ) αρε βροαδλψ σψµπατριχ ιν τηε τεµπερατε δεχιδυουσ φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα. Τηε τωο σπεχιεσ υσε τηε σαµε φοοδσ ωιτη τηε σαµε ρελατιϖε εφφιχιενχιεσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972), βυτ τηεψ αϖοιδ χοµπετιτιϖε εξχλυσιον βψ βεινγ διφφερεντ ιν τηειρ εφφι− χιενχψ οφ υτιλιζινγ διφφερεντ ηαβιτατσ. Φοξ σθυιρρελσ, ωηιχη ηαϖε αβουτ δουβλε τηε µασσ οφ γραψ σθυιρρελσ, αρε φουνδ ιν οπεν ηαβιτατσ ωηερε τηερε ισ σπαχε βετωεεν ινδιϖιδυαλ τρεε χανοπιεσ ανδ σχαρχε υνδερβρυση, ωηιλε γραψ σθυιρρελσ φρεθυεντ δενσελψ φορεστεδ ηαβιτατσ ωιτη αβυνδαντ υνδερβρυση (Νιξον ανδ Ηανσεν 1987). Τηε ινδιϖιδυαλ τρεεσ ιν οπεν ηαβιτατσ χαν γενεραλλψ ηαϖε λαργερ φρυιτ χροπσ, βεχαυσε τηεψ βενεφιτ φροµ ρεδυχεδ χοµπετιτιον φορ λιγητ; ανδ φοξ σθυιρρελσ χαν εσχαπε πρε− δατιον ιν τηε οπεν ηαβιτατσ βεττερ τηαν γραψ σθυιρρελσ, βεχαυσε οφ τηειρ

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ

259

λαργερ σιζε. Ιτ ισ τηεσε τωο σθυιρρελ σπεχιεσ τηατ αρε µοστ χλοσελψ τιεδ εχολογιχαλλψ ανδ εϖολυτιοναριλψ ωιτη οακσ ανδ αχορνσ. Σπεχιεσ ιν τηε γενυσ Σχιυρυσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το εξπλοιτ πινεσ, ανδ τασσελ−εαρεδ σθυιρρελσ (Σ. αβερτι) εϖεν λιµιτ τηειρ υσε οφ τρεεσ µαινλψ το πονδεροσα πινε (Πινυσ πονδεροσα). Ιτ ωουλδ αππεαρ τηατ γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ ηαϖε νοτ εϖολϖεδ τηε αβιλιτψ το διγεστ χαµβιυµ ωηιλε ρεσιστινγ τηε εφφεχτσ οφ ρεσινσ το τηε εξτεντ τηατ ηασ βεεν ρεαχηεδ βψ οτηερ σχιυριδσ, συχη ασ τασσελ−εαρεδ σθυιρρελσ ανδ ρεδ σθυιρρελσ. Ιν τηε νατυραλ ϖεγετατιον οφ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ τηερε ωουλδ ηαϖε βεεν λιττλε σελεχτιϖε γαιν ιν συχη αν αβιλιτψ ωηεν σεεδσ οφ ανγιοσπερµσ ωερε χοµµονλψ αϖαιλ− αβλε.

ΤΗΕ ΝΥΤΡΙΤΟΝΑΛ ςΑΛΥΕ ΟΦ ΤΡΕΕ ΣΕΕ∆Σ Τηερε ισ α µαρκεδ διφφερενχε ιν νυτριτιοναλ χοντεντ οφ σεεδ κερνελσ ιν τηε φαµιλιεσ Φαγαχεαε ανδ ϑυγλανδαχεαε. Τηε κερνελσ οφ σεεδσ ιν ηιχκορψ νυτσ (Χαρψα σππ.) ανδ ωαλνυτσ (ϑυγλανσ σππ.), αµονγ τηε ϑυγλανδαχεαε, ηαϖε α ρελατιϖελψ ηιγη χοντεντ οφ προτειν (>20%) (Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941, Βαυµγρασ 1944) ανδ λιπιδσ (> 20%) (Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941, Βαυµγρασ 1944, Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972), γιϖινγ τηε κερνελσ α ηιγη ενεργψ χοντεντ περ γραµ οφ δρψ ωειγητ (> 25,200 ϕουλεσ) (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Αµονγ τηε Φαγαχεαε αρε αχορνσ ανδ χηεστνυτσ (Χαστα− νεα), ωηιχη αρε ρελατιϖελψ λοω ιν προτειν (< 10%) (Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941, Βαυµγρασ 1944, Κινγ ανδ ΜχΧλυρε 1944, Οφχαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Σηορτ 1976, Σηορτ ανδ Εππσ 1976) ανδ αρε ϖαριαβλε βψ οακ συβγε− νυσ ιν λιπιδσ (Βαυµγρασ 1944, Κινγ ανδ ΜχΧλυρε 1944, Οφχαρχικ ανδ Βυρνσ 1971, Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Σηορτ 1976, Σηορτ ανδ Εππσ 1976, ανδ Χηαπτερ 11), γιϖινγ τηεµ α ρελατιϖελψ λοω, βυτ ϖαριαβλε, ενεργψ χον− τεντ περ γραµ οφ δρψ ωειγητ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Ηαϖερα ανδ Σµιτη 1979). Αχορνσ ιν τηε συβγενυσ οφ ωηιτε οακσ (Λευχοβαλανυσ) ανδ χηεστ− νυτσ (Ωαινιο ανδ Φορβεσ 1941) ηαϖε α λοω λιπιδ χοντεντ (< 10%) ανδ ενεργψ χοντεντ περ γραµ οφ δρψ ωειγητ (< 21,000 ϕουλεσ). Ιν χοντραστ, αχορνσ ιν τηε συβγενυσ οφ ρεδ οακσ (Ερψτηροβαλανυσ) ηαϖε α ρελατιϖελψ ηιγη λιπιδ χοντεντ (ϖαρψινγ αρουνδ 20%) ανδ ενεργψ χοντεντ περ γραµ οφ δρψ ωειγητ (> 21,000 ϕουλεσ). Αλτηουγη σµαλλερ, τηε σεεδ κερνελσ οφ σπε− χιεσ ιν τηε Πιναχεαε αρε γενεραλλψ σιµιλαρ το τηοσε ιν τηε ϑυγλανδαχεαε, ηαϖινγ προπορτιονατελψ ηιγη χονχεντρατιονσ οφ προτειν (> 20%) ανδ λιπιδσ (> 20%) (Κινγ ανδ ΜχΧλυρε 1944) ανδ ενεργψ χοντεντ περ γραµ οφ δρψ

260

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ωειγητ (> 25,200 ϕουλεσ) (Σµιτη 1968). Κερνελσ οφ σεεδσ ιν τηε Φαγαχεαε αρε τηυσ λεσσ νυτριτιοναλλψ δεσιραβλε φορ τρεε σθυιρρελσ τηαν αρε τηε σεεδ κερνελσ φροµ τηε ϑυγλανδαχεαε ανδ Πιναχεαε. Τηε φοοδ ϖαλυε τηατ σθυιρρελσ οβταιν φροµ διφφερεντ σπεχιεσ οφ νυτσ ισ οφτεν διφφιχυλτ το µεασυρε, βεχαυσε ωηεν σθυιρρελσ φεεδ ιν τηε φιελδ τηεψ σοµετιµεσ λεαϖε βεηινδ, υνεατεν, παρτ οφ τηε κερνελ οφ ηιχκορψ νυτσ ωηεν τηεψ δισχαρδ τηε ρεµαινσ οφ τηε νυτ ανδ τηεψ οφτεν λεαϖε παρτ οφ τηε κερνελ οφ ωαλνυτσ. Τηε σηελλσ οφ ωαλνυτσ ανδ ηιχκορψ νυτσ αρε χονϖο− λυτεδ ανδ παρτιτιον τηε κερνελ ιντο λοβεσ σεπαρατεδ βψ ηαρδ σηελλ. Ωηεν οπενινγ α ωαλνυτ, σθυιρρελσ ωιλλ γναω τηρουγη α τηιν παρτ οφ τηε σηελλ ανδ σχραπε ουτ τηε παρτ οφ τηε κερνελ τηατ τηεψ χαν ρεαχη ωιτη τηειρ ινχι− σορσ τηρουγη τηε ηολε. Οϖερ ηαλφ οφ τηε κερνελ οφ σοµε νυτσ µαψ βε δισχαρδεδ. Γραψ σθυιρρελσ εατινγ βλαχκ ωαλνυτσ ιν χαπτιϖιτψ σπενδ αν αϖεραγε οφ 15 µινυτεσ ον α ωαλνυτ βεφορε δισχαρδινγ ιτ ωιτη κερνελ λεφτ υνεατεν (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972), ωηιλε α φοξ σθυιρρελ οβσερϖεδ ον α γολφ χουρσε ιν λατε σπρινγ τοοκ 45 µινυτεσ το χονσυµε αλλ τηε κερνελ φροµ α βλαχκ ωαλνυτ (Χ.Χ. Σµιτη, περσοναλ οβσερϖατιον). Νιξον ανδ Ηανσεν (1987) χαλχυλατε τηατ φοξ σθυιρρελσ ρεθυιρε 16 ωαλνυτσ ορ 3 βυρ οακ αχορνσ ασ α δαιλψ ρατιον ιν ωιντερ ον τηε βασισ οφ οβσερϖατιον οφ χαπτιϖε σθυιρρελσ. Σµιτη ανδ Φολλµερ (1972) χαλχυλατεδ τηε χαλοριχ χον− τεντ οφ βλαχκ ωαλνυτ κερνελσ το βε αππροξιµατελψ 60% οφ τηε χαλοριχ χοντεντ οφ βυρ οακ αχορν κερνελσ. Ιτ ισ λικελψ τηατ σθυιρρελσ, ασ τηειρ χαχηεδ στορεσ ρυν λοω, ωιλλ πυτ µορε εφφορτ ιντο φινισηινγ τηε κερνελ οφ α ωαλνυτ. Τηε εφφιχιενχψ ωιτη ωηιχη ρεδ, γραψ, ανδ φοξ σθυιρρελσ µεταβολιζε τηε ενεργψ οφ σεεδ κερνελσ χορρελατεσ χλοσελψ ωιτη τηε λιπιδ χοντεντ οφ τηε κερνελσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972, Ηαϖερα ανδ Σµιτη 1979). Ωηεν πρεσεντεδ ωιτη σηελλεδ σεεδ κερνελσ, γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ σηοω α πρεφερενχε φορ τηε κερνελσ οφ ωαλνυτ ανδ ηιχκορψ νυτσ οϖερ τηοσε οφ βοτη ρεδ ανδ ωηιτε συβγενερα οφ αχορνσ. Τηεψ αλσο σηοω α πρεφερενχε φορ τηε κερνελσ οφ ονε σπεχιεσ οφ ρεδ οακ οϖερ τηοσε οφ τωο σπεχιεσ οφ ωηιτε οακ αχορνσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Ανοτηερ φαχτορ τηατ ινφλυ− ενχεσ πρεφερενχε ισ τηε εξτρα µασσ οφ γυτ χοντεντ τηατ ρεσυλτσ φροµ αν αχορν διετ. Τηισ χαν βε αν αδαπτιϖε προβλεµ φορ τρεε σθυιρρελσ, ωηιχη µυστ λιφτ τηειρ βοδψ ωειγητ υπ τρεεσ το αχθυιρε φοοδ ανδ εσχαπε σοµε ενεµιεσ. Σταληειµ−Σµιτη (1984), χοµπαρινγ τηε φορχεσ εξερτεδ βψ τηε µυσχλεσ οφ τηε φορελιµβσ οφ φοξ σθυιρρελσ ανδ οφ Γυννισον’σ πραιριε δογσ (Χψνοµψσ γυννισονι) οφ σιµιλαρ µασσ, δετερµινεδ τηατ τηοσε οφ φοξ σθυιρρελσ αρε σλιγητλψ γρεατερ. Ηοωεϖερ, τηε µυσχλεσ οφ φοξ σθυιρρελσ φατιγυε σλιγητλψ φαστερ τηαν τηοσε οφ Γυννισον’σ πραιριε δογσ. Εξτρα ωειγητ ισ τηερεφορε α ηανδιχαπ φορ τρεε σθυιρρελσ βυτ αν αδϖανταγε φορ πραιριε δογσ, ωηιχη αρε µοϖινγ σοιλ ωιτη τηειρ

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ

261

φορελιµβσ. Ιτ ισ σιγνιφιχαντ τηατ τρεε σθυιρρελσ στορε ϖερψ λιττλε βοδψ φατ, χαχηε φοοδ, ανδ δο νοτ ηιβερνατε, ωηιλε σεµιφοσσοριαλ σχιυριδσ στορε χον− σιδεραβλε βοδψ φατ, υσυαλλψ δο νοτ χαχηε φοοδ, ανδ υνδεργο περιοδσ οφ τορπορ.

ΠΑΤΤΕΡΝΣ ΟΦ ΣΕΕ∆ ΥΣΕ ΒΨ ΤΡΕΕ ΣΘΥΙΡΡΕΛΣ Τρεε σθυιρρελσ ιν τηε γενερα Σχιυρυσ ανδ Ταµιασχιυρυσ χαχηε σεεδσ ασ τηε σεεδσ µατυρε ιν τηε λατε συµµερ ανδ αυτυµν. Φορ Ταµιασχιυρυσ, ωηιχη µακε α χεντραλ χαχηε ωιτηιν α τερριτορψ, χαχηινγ ισ µοστ εφφιχιεντ ιφ τηοσε χονιφερ χονεσ χονταινινγ τηε µοστ φοοδ χοντεντ αρε τηε φιρστ το βε χαρριεδ το τηε χαχηε. Τηισ πριοριτψ ισ τρυε βοτη αµονγ σπεχιεσ οφ χονι− φερσ (Σµιτη 1968, 1970) ανδ ωιτηιν α σινγλε σπεχιεσ (Ελλιοττ 1988). Ηοω− εϖερ, τηισ τψπε οφ χαχηινγ στρατεγψ ισ νοτ υσεδ βψ Σχιυρυσ ιν µακινγ τηειρ σχαττερεδ χαχηεσ. Ωηεν πρεσεντεδ ωιτη τωο αδϕαχεντ πιλεσ, ονε εαχη οφ βυρ οακ αχορνσ (Θ. µαχροχαρπα) ανδ βλαχκ ωαλνυτσ (ϑ. νιγρα), φοξ σθυιρ− ρελσ ρεµοϖεδ ανδ χαχηεδ αλµοστ εθυαλ νυµβερσ οφ τηε τωο σπεχιεσ (Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1984). Ρεµοϖινγ τηε ωαλνυτ σηελλ ρεθυιρεσ µυχη µορε τιµε τηαν ρεµοϖινγ αχορν χαπσ ανδ σηελλσ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Ιν τηε αυτυµν ανδ σπρινγ, ωηεν ωεατηερ χονδιτιονσ αρε ον αϖεραγε µορε φαϖουραβλε τηαν τηοσε ιν ωιντερ, σθυιρρελσ χαν αφφορδ το τακε τηε τιµε το εατ ηαρδ−σηελλεδ ωαλνυτσ ανδ ηιχκορψ νυτσ. Ιν ωιντερ, ηοωεϖερ, ωηεν µινιµιζινγ τηε τιµε ουτ οφ τηε νεστ ισ χριτιχαλ, αχορνσ σηουλδ βε τηε φοοδ οφ πρεφερενχε. Μορεοϖερ, τηε εξτρα ωειγητ ιν τηε γυτ φροµ εατινγ αχορνσ ωουλδ νοτ βε ασ σιγνιφιχαντ α προβλεµ φορ σθυιρρελσ ιν τηε νεστ ιν ωιντερ ασ ιτ ωουλδ βε ωηεν ηαρϖεστινγ νυτσ ιν τηε αυτυµν ορ µατινγ ιν τηε σπρινγ. Τηε στοµ− αχη χοντεντσ οφ γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ ιν Οηιο συππορτ τηισ γενεραλ πατ− τερν, αλτηουγη τηε ϖολυµε οφ κερνελσ οφ σπεχιεσ ιν τηε ϑυγλανδαχεαε εξ− χεεδεδ τηατ ιν τηε Φαγαχεαε βψ αβουτ 50% φορ τηε ψεαρ (Νιξον ετ αλ. 1968). Βεχαυσε γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ χαχηε σπεχιεσ ιν βοτη τηε ϑυγλανδαχεαε ανδ τηε Φαγαχεαε σιµυλτανεουσλψ, τηεψ χαν αχτ ασ δισπερσαλ αγεντσ φορ σπεχιεσ ιν βοτη φαµιλιεσ ωηεν τηε τρεεσ αρε ιν µιξεδ στανδσ. Ηοω χαν α σεεδ πρεδατορ φυνχτιον ασ α δισπερσαλ αγεντ φορ σπεχιεσ τηε σεεδ οφ ωηιχη ιτ χονσυµεσ? Βψ σπρεαδινγ ανδ χαχηινγ νυτσ αωαψ φροµ τηειρ τρεε οφ οριγιν, σθυιρρελσ ρεδυχε τηε χηανχε τηατ τηε σεεδσ ωιλλ βε χονσυµεδ βψ λαργερ ανιµαλσ, βυτ σχαττερινγ χαχηεσ δοεσ νοτ πρεϖεντ οτηερ σθυιρρελσ φροµ λοχατινγ τηε βυριεδ σεεδσ (Χαηαλανε 1942, Σταπανιαν ανδ Σµιτη 1978, 1984). Λεωισ (1980) ηασ εϖεν οβσερϖεδ γραψ σθυιρρελσ φινδινγ νυτσ

262

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

βελοω 70 χµ οφ σνοω. Βεχαυσε τηε ινδιϖιδυαλ σεεδσ αρε δισπερσεδ ιν µανψ χαχηεσ τηεψ χαννοτ αλλ βε ωατχηεδ ανδ δεφενδεδ. Τηε δενσιτψ οφ νυτσ χαχηεδ ιν τηε φαλλ ισ ινσυφφιχιεντ το λαστ αλλ ωιντερ. Χ. Χ. Σµιτη ανδ ϑ. Μ. Βριγγσ (υνπυβλισηεδ δατα) φουνδ τηατ φοξ σθυιρ− ρελσ νεαρ Μανηατταν, Κανσασ, ρεµοϖεδ ϖερψ φεω νυτσ βυριεδ βψ ινϖεστι− γατορσ οϖερ α 6−ωεεκ περιοδ οφ ιντενσε χολδ ανδ σνοω χοϖερ, βυτ δυρινγ τηε φολλοωινγ σπρινγ ανδ συµµερ ωηεν νυτσ ωερε βυριεδ ατ τηε σαµε λοχατιονσ µοστ ωερε ρεµοϖεδ ανδ ατ α ρατε τηατ ωασ µορε τηαν α ποπυλα− τιον οφ σθυιρρελσ χουλδ εατ. Ιτ σεεµσ, τηερεφορε, τηατ τηεσε σθυιρρελσ ωερε δεπενδινγ ον τηειρ οων χαχηεσ δυρινγ τηε ποορ ωιντερ ωεατηερ ανδ ωερε ρεπλενισηινγ τηειρ χαχηεσ ωηεν τηε ωεατηερ αλλοωεδ τηεµ το σπενδ µορε τιµε φοραγινγ. Συχη βεηαϖιορ ωουλδ αλλοω σεεδ ιν σχαττερεδ χαχηεσ το βεγιν το γερµινατε ανδ τηυσ ωουλδ εξπλαιν ηοω σθυιρρελ βεηαϖιορ χαν ρεσυλτ ιν εφφεχτιϖε σεεδ δισπερσαλ.

ΣΟΥΤΗΕΡΝ ΠΙΝΕΣ ΑΣ Α ΦΟΟ∆ ΣΥΠΠΛΨ ΦΟΡ ΣΘΥΙΡΡΕΛΣ Πινε σεεδσ αρε α σεασοναλ σταπλε ιν τηε διετ οφ τασσελ−εαρεδ σθυιρρελσ ιν τηε σουτηερν Ροχκψ Μουνταινσ (Φαρεντινοσ 1972) ανδ αλσο οφ φοξ σθυιρ− ρελσ ιν σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ (Λοεβ ανδ Λενναρτζ 1989, Ωειγλ ετ αλ. 1989, Ωιγλεψ ετ αλ. 1989). Εϖεν ιν Κανσασ, ωηερε πινεσ αρε νοτ νατιϖε, φοξ σθυιρρελσ φεεδ ον σεεδσ φροµ ψουνγ χονεσ ωηεν τηεψ χαν φινδ τηεµ, ανδ δο σο ασ εαρλψ ασ ϑυνε (Χ. Χ. Σµιτη περσοναλ οβσερϖατιον). Πινε σεεδ κερνελσ αρε ηιγη ιν προτειν ανδ λιπιδ χοντεντ ανδ ενεργψ χονχεντρατιον. Αλτηουγη πινε σεεδσ αρε αν εφφεχτιϖε σουρχε οφ ηιγηλψ νυτριτιουσ φοοδ, τηεψ αρε αϖαιλαβλε το σθυιρρελσ ονλψ υντιλ τηε σεεδσ αρε σηεδ φροµ τηε χονεσ. Τηε σεεδσ αρε σµαλλ ενουγη τηατ αν ανιµαλ ασ λαργε ασ α σθυιρρελ ισ υνλικελψ το βε αβλε το χοµπετε ωιτη σµαλλερ µαµµαλσ ανδ βιρδσ το εξπλοιτ ινδιϖιδυαλ σεεδσ ον τηε γρουνδ ονχε τηεψ ηαϖε βεεν σηεδ φροµ τηε χονεσ, ανδ σθυιρρελσ ηαϖε νοτ εϖολϖεδ χηεεκ πουχηεσ τηατ ωουλδ αλλοω τηεµ το χαρρψ ανδ χαχηε σεεδσ αφτερ εξτραχτινγ τηεµ φροµ χονεσ. Σθυιρρελσ τηερεφορε εξτραχτ τηε σεεδσ φροµ χλοσεδ πινε χονεσ. Τηεψ εατ πινε σεεδσ βεφορε τηε κερνελ ισ χοµπλετελψ µατυρε (Χ. Χ. Σµιτη περσοναλ οβσερϖατιον), αλτηουγη τηεψ δο νοτ εατ ιµµατυρε αχορνσ, ωηιχη, υνλικε ιµµατυρε πινε σεεδ κερνελσ, αρε α ποορ θυαλιτψ φοοδ (Σµιτη ανδ Φολλµερ 1972). Βεχαυσε πινε σεεδσ προϖιδε τηισ εαρλψ νυτριτιον, πινεσ µαψ βε α παρτιχυλαρλψ ϖαλυαβλε φοοδ σουρχε φορ σθυιρρελσ ιν α µιξεδ πινε ανδ ηαρδ− ωοοδ φορεστ, βυτ ιν α πυρε στανδ οφ πινεσ τηερε ωουλδ βε νο φοοδ συππλψ

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ

263

ονχε τηε σεεδσ ωερε σηεδ. Μιξεδ πινε ανδ ηαρδωοοδ φορεστσ µαψ βε µορε συιταβλε το φοξ σθυιρρελσ τηαν το γραψ σθυιρρελσ, βεχαυσε πινεσ οπεν υπ τηε υνδερστορψ ιν φορεστσ (Ωιγλεψ ετ αλ. 1989). Φοξ σθυιρρελσ εϖολϖεδ ωιτη αχορνσ ανδ ηιχκορψ νυτσ ασ αν εφφεχτιϖε ωιντερ φοοδ συππλψ ανδ αππαρεντλψ ηαϖε νοτ εϖολϖεδ τηε τασσελ−εαρεδ σθυιρρελ’σ αβιλιτψ το υσε πινε χαµβιυµ ασ α ωιντερ φοοδ συππλψ.

ΦΛΥΧΤΥΑΤΙΟΝΣ ΙΝ ΦΟΟ∆ ΣΥΠΠΛΨ ΑΝ∆ ΣΘΥΙΡΡΕΛ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝΣ Λαργε φλυχτυατιονσ ιν γραψ ανδ φοξ σθυιρρελ ποπυλατιονσ ηαϖε βεεν ρε− πορτεδ φροµ εαρλψ ιν τηε σπρεαδ οφ Ευροπεαν σεττλερσ ιν Νορτη Αµεριχα (Σχηοργερ 1949) υντιλ ασ ρεχεντλψ ασ αυτυµν 1965 ιν τηε Σµοκψ Μουν− ταινσ. Τηερε ηαϖε βεεν λαργε−σχαλε εµιγρατιονσ οφ γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ φροµ τεµπερατε φορεστσ ιν ρεσπονσε το φαιλυρε οφ φορεστ σεεδ χροπσ ασ τηερε ηαϖε βεεν οφ ρεδ σθυιρρελσ φροµ βορεαλ φορεστσ υνδερ τηε σαµε χιρ− χυµστανχεσ (Σµιτη 1968, 1970). Τηε χροπ φαιλυρεσ ιν βορεαλ φορεστσ ρε− συλτ φροµ τηε χονχυρρεντ ϖαριατιον ιν µαστ φλοωερινγ ανδ φρυιτινγ οφ τηε φεω σπεχιεσ οφ τρεεσ ιν βορεαλ φορεστσ. Τηεσε χροπ ϖαριατιονσ βενεφιτ τηε τρεεσ, βοτη ιν µορε εφφιχιεντ πολλινατιον (Σµιτη ετ αλ. 1990) ανδ ιν ρε− δυχεδ σεεδ πρεδατιον (Σµιτη 1970, Σµιτη ανδ Βαλδα 1979). Τεµπερατε φορεστσ δο νοτ εξπεριενχε µαστ φλοωερινγ (Σµιτη 1998), σο τηε φαιλυρε οφ µαστ χροπσ ισ νοτ τηε ρεσυλτ οφ τηε µαστινγ βεηαϖιορ φουνδ ιν βορεαλ φορεστσ. Τηε δεχιµατιον οφ σθυιρρελ ποπυλατιονσ βψ µαστ φαιλυρεσ ιν τεµ− περατε φορεστσ µαψ νοτ βε αν εξαµπλε οφ ποσιτιϖε σελεχτιον, σινχε ιτ ελιµι− νατεσ ονε οφ τηε µαιν τψπεσ οφ σεεδ δισπερσερ. Ονλψ τηε ωηιτε οακσ, ωηοσε αχορνσ γερµινατε εαρλψ, ωουλδ προφιτ βψ τηε δεµογραπηιχ χηανγε το α ψουνγερ−αγεδ σθυιρρελ ποπυλατιον τηατ ωουλδ λεαϖε α ηιγηερ περχενταγε οφ ϖιαβλε εµβρψοσ ιν χαχηεδ αχορνσ τηε ψεαρ αφτερ α γενεραλ µαστ χροπ φαιλυρε ιν τεµπερατε φορεστσ (Φοξ 1982). Ιν τεµπερατε φορεστσ, τηε προβαβιλιτψ οφ α φορεστωιδε µαστ φαιλυρε χαυσεδ βψ ποορ πολλινατινγ χονδιτιονσ σηουλδ βε ρεδυχεδ βψ τηε φαχτ τηατ σπεχιεσ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακ αχορνσ τηατ µατυρε ιν τηε σαµε ψεαρ αρε πολλινατεδ α ψεαρ απαρτ. Τηερε ωουλδ ηαϖε το βε συχχεσσιϖε ψεαρσ οφ ποορ πολλινατινγ χονδιτιονσ φορ πολλινατιον το βε τηε χαυσε οφ α γενεραλ φαιλυρε ιν τηε αχορν χροπ. Ιν Κανσασ, οακσ πολλινατε ονε το τωο ωεεκσ εαρλιερ τηαν βλαχκ ωαλνυτσ. Ιφ τηατ διφφερενχε ισ γενεραλ βετωεεν τηε φαµιλιεσ οφ Φαγαχεαε ανδ ϑυγλανδαχεαε, τηερε ωουλδ ηαϖε το βε τηρεε διφφερεντ περι− οδσ οφ ποορ πολλινατινγ χονδιτιονσ το χαυσε λοχαλ µαστ χροπ φαιλυρε. Χονδι−

264

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τιονσ συχη ασ δρουγητ, ωηιχη µιγητ αφφεχτ τηε µατυρατιον οφ αλλ µαστ χροπσ, µαψ βε α µορε φρεθυεντ χαυσε οφ γενεραλ µαστ χροπ φαιλυρε ιν τεµπερατε φορεστσ.

ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ ΧΟΝΣΙ∆ΕΡΑΤΙΟΝΣ ΦΟΡ ΣΘΥΙΡΡΕΛΣ ΑΝ∆ ΟΑΚΣ Τηε νατυραλ λιφε σπαν οφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ισ µυχη λονγερ τηαν τηατ οφ αν ινδιϖιδυαλ σθυιρρελ. Τρεεσ αρε µυχη εασιερ το φινδ ανδ κιλλ τηαν σθυιρρελσ ανδ αρε οφ µυχη γρεατερ εχονοµιχ ιµπορτανχε τηαν σθυιρρελσ, ωηιχη ισ ωηψ ηυµαν αχτιϖιτψ χαν διρεχτλψ χηανγε φορεστ χοµποσιτιον ανδ, ιν τυρν, ινδιρεχτλψ χηανγε σθυιρρελ ποπυλατιονσ. Τηε ιδεαλ φορεστ φορ γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ ωουλδ ηαϖε α µιξ οφ σπεχιεσ οφ ρεδ ανδ ωηιτε οακσ ανδ σοµε σπεχιεσ οφ τηε ϑυγλανδαχεαε. Φορ φοξ σθυιρρελσ, χονδιτιονσ ωουλδ βε ιµ− προϖεδ βψ ηαϖινγ α µιξ οφ πινεσ ανδ ηαρδωοοδσ. Τηε εχονοµιχ ψιελδ φροµ τηε ραπιδ γροωτη ανδ τυρνοϖερ ιν τρεεσ ηασ φαϖορεδ πλαντινγ µο− νοχυλτυρεσ οφ πινεσ ασ α σιλϖιχυλτυραλ πραχτιχε. Μιλλιονσ οφ αχρεσ οφ ηαρδωοοδ φορεστσ ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ηαϖε βεεν χονϖερτεδ το αγριχυλτυρε ανδ πινε πλαντατιονσ σινχε τηε 1930σ, παρτιχυλαρλψ ιν τηε οακ−πινε υπλανδσ ανδ τηε µιξεδ ηαρδωοοδ βοττοµλανδσ ιν µαϕορ ριϖερ ϖαλλεψσ (Σµιτη ανδ Λινναρτζ 1980 ανδ ρεφερ− ενχεσ τηερειν). Χλεαρχυττινγ ανδ συβσεθυεντ πλαντινγ οφ πινε πλαντατιονσ ισ εξπεχτεδ το ινχρεασε ιν τηε φυτυρε (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1988β, Αλιγ ετ αλ. 1990, Βοψχε ανδ Μαρτιν 1993). Χοµπετινγ ωοοδψ ϖεγετατιον ισ τψπι− χαλλψ συππρεσσεδ ιν τηε εσταβλισηεδ πλαντατιον βψ χοντρολλεδ βυρνινγ (Ριχητερ ετ αλ. 1982, Βινκλεψ ετ αλ. 1992), αππλιχατιον οφ σψντηετιχ ηορ− µονεσ ανδ ηερβιχιδεσ (Ωαλκερ 1980), ανδ οτηερ τεχηνιθυεσ (Σωινδελ ετ αλ. 1984). Ασ τηε πλαντεδ πινεσ βεχοµε µορε δοµιναντ, διϖερσιτψ τρενδσ ιν τηε µατυρινγ πλαντατιονσ “αρε εξπεχτεδ το βε λεσσ εχολογιχαλλψ φαϖορ− αβλε” (Σωινδελ ετ αλ. 1984, π. 19). Οτηερ στυδιεσ συγγεστ τηατ ωηεν στανδσ οφ µιξεδ−σπεχιεσ φορεστσ αρε χλεαρεδ ανδ ρεπλαχεδ βψ πινε πλαντατιονσ, τηε ρεσυλτ ισ α λοχαλλψ ιµποϖερισηεδ φλορα ανδ φαυνα ρελατιϖε το τηε “οριγι− ναλ” στανδ (Ατκεσον ανδ ϑοηνσον 1979, Ρεπεννινγ ανδ Λαβισκψ 1985, Χηιλδερσ ετ αλ. 1986, Φελιξ ετ αλ. 1986, Σκεεν ετ αλ. 1993). Σταπανιαν ετ αλ. (1997, 1999) ανδ Σταπανιαν ανδ Χασσελλ (1999) χον− δυχτεδ α λαργε, προβαβιλιτψ−βασεδ σψνοπτιχ συρϖεψ οφ φορεστσ ιν Γεοργια ανδ Αλαβαµα. Τηεψ φουνδ τηατ σιλϖιχυλτυραλλψ διστυρβεδ φορεστεδ λανδσ ιν τηε ρεγιον ηαδ σιγνιφιχαντλψ λοωερ τρεε σπεχιεσ ριχηνεσσ τηαν ιν υνδισ− τυρβεδ φορεστσ. Ωψαντ ετ αλ. (1991) οβταινεδ σιµιλαρ ρεσυλτσ φορ Νορτη

Σθυιρρελσ ανδ Οακσ

265

Χαρολινα. Ιν παρτιχυλαρ, σπεχιεσ ριχηνεσσ οφ τρεεσ ωασ σιγνιφιχαντλψ λοωερ ιν διστυρβεδ αρεασ οφ τηε λοβλολλψ πινε (Πινυσ ταεδα), σηορτλεαφ πινε (Π. εχηινατα), οακ−πινε, ανδ οακ−ηιχκορψ φορεστ χοϖερ τψπεσ (Σταπανιαν ετ αλ. 1997). Τηεσε τηρεε φορεστ χοϖερ τψπεσ αχχουντ φορ αππροξιµατελψ 71% οφ τηε τοταλ φορεστεδ αρεα οφ Γεοργια ανδ Αλαβαµα (Σταπανιαν ετ αλ. 1997). Τηυσ, χηανγεσ δετεχτεδ ιν τηειρ σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ στρυχτυρε ηαϖε ιµπορταντ ραµιφιχατιονσ φορ χονσερϖατιον ανδ φορεστ µαναγεµεντ φορ τηε εντιρε ρεγιον. Φρεθυενχιεσ οφ ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ιν µαναγεδ ανδ υνµαναγεδ αρεασ οφ τηεσε φορεστ τψπεσ ηαϖε βεεν θυαντιφιεδ (Σταπανιαν ανδ Χασσελλ 1999) φορ τηε ρεγιον. Ιν τηε οακ−ηιχκορψ φορεστ τψπε, τηε ρεγιοναλ φρεθυενχιεσ οφ χηεστνυτ οακ (Θ. πρινυσ) ανδ φλοωερινγ δογωοοδ (Χορνυσ φλοριδα) αρε σιγνιφιχαντλψ λεσσ ιν διστυρβεδ τηαν ιν υνδιστυρβεδ αρεασ. Λοβλολλψ πινε, ωηιχη ισ νοτ α χοµµον ασσοχιατε οφ υνδιστυρβεδ οακ−ηιχκορψ φορ− εστσ (Εψρε 1980), οχχυρσ µορε φρεθυεντλψ ιν διστυρβεδ αρεασ οφ οακ− ηιχκορψ ιν τηε ρεγιον. Λοβλολλψ πινε ισ πλαντεδ φορ εχονοµιχ ρεασονσ ιν σοµε µαναγεδ οακ−ηιχκορψ στανδσ ιν τηε ρεγιον. Χηεστνυτ οακ ανδ λοβλολλψ πινε τψπιχαλλψ οχχυπψ τηε οϖερστορψ ατ µατυριτψ, ανδ φλοωερινγ δογωοοδ ισ α µιδ−χανοπψ σπεχιεσ. Ωιγλεψ ετ αλ. (1989) φουνδ τηατ χοϖερ ιν µιδ−ανδ υππερ−χανοπψ λαψερσ ισ γρεατερ ιν µιξεδ πινε−ηαρδωοοδ στανδσ τηαν ιν πυρε πινε στανδσ ιν τηε Σουτηεαστ. Ωιλδλιφε σπεχιεσ συχη ασ φοξ σθυιρρελσ ωηιχη δεπενδ ον βοτη λαψερσ οχχυρ λεσσ φρεθυεντλψ ιν πινε πλαντατιονσ (Λοεβ ανδ Λενναρτζ 1989). Ατ λεαστ τηρεε οφ τηε φιϖε συβσπεχιεσ οφ φοξ σθυιρρελσ κνοων το οχχυρ ιν τηε Σουτηεαστ ηαϖε εξπεριενχεδ σιγνιφιχαντ δεχρεασεσ ιν τηε παστ χεντυρψ, ανδ ατ λεαστ ονε µορε αππεαρσ το βε δεχλινινγ ιν τηε Χαρολινασ (ΜαχΧλιντοχκ 1970, Λοεβ ανδ Λενναρτζ 1989, Ωειγλ ετ αλ. 1989). Τηισ δεχλινε ηασ βεεν αττριβυτεδ το τηε δεχλινε οφ τηε µατυρε µιξεδ πινε ανδ ηαρδωοοδ φορεστ, ρεπλαχεδ βψ τηε πυρε πινε φορεστ (Λοεβ ανδ Λενναρτζ 1989). Τηε ωεστερν γραψ σθυιρρελ (Σχιυρυσ γρισευσ) ηασ βεεν δεσιγνατεδ α τηρεατενεδ σπεχιεσ ιν Ωασηινγτον Στατε. Σ. γρισευσ ισ χλοσελψ ασσοχιατεδ ωιτη χοµµυνιτιεσ οφ Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψαννα) ανδ χονιφερσ. Ποπυ− λατιονσ οφ τηισ σθυιρρελ αρε σµαλλ, φραγµεντεδ, ανδ δεχλινινγ, πριµαριλψ βεχαυσε οφ λοσσ ανδ φραγµεντατιον οφ συιταβλε ηαβιτατ (Ρψαν ανδ Χαρεψ 1995). Τηε οακ ωοοδλανδσ ιν τηε φορεστ−πραιριε−ωετλανδ ιντερφαχεσ οφ τηε Παχιφιχ Νορτηωεστ αρε βεινγ ρεδυχεδ ανδ φραγµεντεδ βψ ηυµαν δεϖελοπ− µεντ (Ρψαν ανδ Χαρεψ 1995) ανδ αρε οφτεν ρεπλαχεδ βψ µονοχυλτυρεσ οφ χονιφερσ, εσπεχιαλλψ ∆ουγλασ−φιρ (Πσευδοτσυγα µενζιεσιι). Ρψαν ανδ Χαρεψ’σ (1995) µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ φορ τηε ρεγιον ινχλυδε µαινταινινγ λαργε,

266

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χοντινυουσ οπεν−φορµ οακ στανδσ ωιτη αδϕαχεντ ιντεργραδινγ χονιφερσ, πραιριεσ, ανδ ωετλανδσ. Φροµ α πυρελψ εχονοµιχ ανδ µαναγεµεντ στανδποιντ, α µιξτυρε οφ χονιφερσ ανδ ηαρδωοοδσ ιν στανδσ χουλδ µεαν α ηιγηερ νετ ρατε οφ ρε− τυρν, βεχαυσε οφ ρεδυχεδ σταρτ−υπ ανδ µαιντενανχε χοστσ (Λεντζ ετ αλ. 1989) ανδ οτηερ ρεσουρχε ανδ εχονοµιχ βενεφιτσ (Λεοπολδ ετ αλ. 1989), ινχλυδινγ ωιλδλιφε διϖερσιτψ. Τηισ ισ εσπεχιαλλψ ιµπορταντ φορ πριϖατε λανδ− οωνερσ, βεχαυσε µιξεδ χονιφερ−ηαρδωοοδ στανδσ αλσο µεετ µυλτιπλε− υσε οβϕεχτιϖεσ (Λεοπολδ ετ αλ. 1989). Ηοωεϖερ, τηε ϖολυµε οφ γροωτη οφ χονιφερσ περ υνιτ αρεα ωουλδ βε λοωερ ιν µιξεδ στανδσ. Τηε σηορτ−τερµ ρατε οφ εχονοµιχ ρετυρν µαψ βε λεσσ ιν µιξεδ στανδσ, βεχαυσε ιτ τακεσ µοστ ηαρδωοοδσ λονγερ το ρεαχη µαρκεταβλε ϖολυµε. Ηοωεϖερ, τηε λοωερ ϖολυµε µαψ βε οφφσετ βψ τηε ηιγηερ ϖαλυεσ περ βοαρδ φοοτ ασσοχιατεδ ωιτη σελεχτεδ ηαρδωοοδ σπεχιεσ (Λεοπολδ ετ αλ. 1989). Τηε λονγ−τερµ εχονοµιχσ, ινχλυδινγ τηοσε φροµ µυλτιπλε υσε οφ µιξεδ στανδσ, ωαρραντ ρενεωεδ ινϖεστιγατιον

ΑΧΚΝΟΩΛΕ∆ΓΜΕΝΤΣ Τηε Υ.Σ. Γεολογιχαλ Σερϖιχε/Βιολογιχαλ Ρεσουρχεσ ∆ιϖισιον προϖιδεδ συππορτ το ωορκ ον τηισ µανυσχριπτ.

Παρτ ΙΙΙ

Μαναγεµεντ οφ Οακσ φορ Ωιλδλιφε

This page intentionally left blank

Χηαπτερ 18

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ ∆ΑςΙ ∆ Η. ςΑΝ Λ Ε ΑΡ ΑΝ∆ ΠΑΤ Ρ Ι Χ Κ Η. Β Ρ ΟΣΕ

Τηε οακ−ηιχκορψ−πινε, Αππαλαχηιαν οακ, ανδ τηε οακ−ηιχκορψ φορεστ τψπεσ δεσχριβεδ βψ Κυχηλερ (1964) οχχυπψ µοστ οφ τηε οακ−δοµινατεδ αρεα οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Ιν τηεσε τψπεσ ιτ ισ οφτεν διφφιχυλτ φορ οακσ το ρεγενερ− ατε, εσπεχιαλλψ ον βεττερ−θυαλιτψ σιτεσ (Λοφτισ ανδ ΜχΓεε 1993). Οακ ρεγεν− ερατιον φαιλυρεσ αρε γενεραλλψ αττριβυτεδ πριµαριλψ το ποορ ινιτιαλ εσταβλιση− µεντ οφ οακ σεεδλινγσ ανδ το τηειρ σλοω ϕυϖενιλε γροωτη ωηεν τηεψ αρε πρεσεντ. Οφ τηεσε τωο χαυσεσ, τηε σλοω ϕυϖενιλε γροωτη οφ οακ ισ χονσιδερεδ µορε σεριουσ (Λοριµερ 1993). Ιν τηε δενσε σηαδε οφ µατυρε µιξεδ−ηαρδωοοδ στανδσ, οακ σεεδλινγσ ανδ σεεδλινγ σπρουτσ δο νοτ δεϖελοπ ιντο χοµπετιτιϖε στεµσ. Οϖερστορψ ρεµοϖαλ βψ ειτηερ παρτιαλ ορ χοµπλετε χυττινγσ φαιλσ το στιµυλατε ηειγητ γροωτη οφ οακ ρεπροδυχτιον βυτ δοεσ ρελεασε ρεγενερατιον οφ ωελλ−εσταβ− λισηεδ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ ανδ φαχιλιτατεσ εσταβλισηµεντ οφ φαστ−γροω− ινγ σηαδε−ιντολεραντ σεεδλινγσ. Συβσεθυεντ στανδ δεϖελοπµεντ ισ το α µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστ ωιτη οακ ασ α µινορ χοµπονεντ ορ αλτογετηερ αβσεντ (ΜχΓεε 1979, Αβραµσ 1992, Λοριµερ ετ αλ. 1994). Τηισ συχχεσσιοναλ τρενδ ισ α ρελατιϖελψ ρεχεντ πηενοµενον, ηαϖινγ δεϖελοπεδ δυρινγ τηε παστ 75 ψεαρσ, ανδ ισ τιεδ το τηε εξχλυσιον οφ φιρε φροµ εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ (Λιττλε 1974, ςαν Λεαρ ανδ ϑοηνσον 1983, Λοριµερ 1993). Φορεστερσ ηαϖε βεεν αδµονισηεδ φορ µοστ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ το αϖοιδ βυρνινγ ιν ηαρδωοοδ στανδσ, πριµαριλψ βεχαυσε ιτ ισ ωελλ δοχυµεντεδ τηατ ωιλδφιρεσ χαυσε α µαρκεδ ινχρεασε ιν ηεαρτροτσ ιν ηαρδωοοδσ (Νελσον ετ αλ. 1933, Ωενδελ ανδ Σµιτη 1986). Ασ α ρεσυλτ, φιρε ρεσεαρχη ιν ηαρδ− ωοοδσ ηασ λαγγεδ φαρ βεηινδ τηατ ιν πινεσ. Οχχασιοναλ στυδιεσ, ηοωεϖερ, ηαϖε συγγεστεδ τηατ φιρε ηιστοριχαλλψ ηασ πλαψεδ αν ιµπορταντ εχολογιχαλ ρολε ιν οακ−δοµινατεδ φορεστσ. Ιν τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, Σωαν (1970) ανδ Νιερινγ ετ αλ. (1970) νοτεδ τηατ οακ σεεδλινγσ ρεσιστεδ 269

270

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ροοτ κιλλ φροµ φιρε βεττερ τηαν τηειρ χοµπετιτορσ διδ. Ωαλδροπ ετ αλ. (1987) ανδ Αυγσπυργερ ετ αλ. (1987) φουνδ σιµιλαρ ρεσυλτσ ιν τηε σουτη−εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Τηορ ανδ Νιχηολσ (1974) δεσχριβεδ ρεσυλτσ οφ α λονγ−τερµ στυδψ ιν χεντραλ Τεννεσσεε ιν ωηιχη οακ ρεγενερατιον δουβλεδ φολλοω− ινγ 6 ψεαρσ οφ αννυαλ βυρνινγ ορ περιοδιχ βυρνινγ ατ 5−ψεαρ ιντερϖαλσ. Τηεσε στυδιεσ, χουπλεδ ωιτη ρεϖιεωσ οφ τηε φιρε ηιστορψ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (Λιττλε 1974, ςαν Λεαρ ανδ ϑοηνσον 1983, Χροω 1988, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1989, Μ. Ωιλλιαµσ 1989, Αβραµσ 1992), στρονγλψ συγγεστεδ τηατ φιρε ηαδ πλαψεδ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηε δεϖελοπµεντ ανδ µαιντενανχε οφ οακ φορεστσ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ τηε εχολογιχαλ ρολε οφ φιρε ιν οακ−δοµι− νατεδ φορεστσ ανδ πρεσεντ γυιδελινεσ φορ υσινγ πρεσχριβεδ φιρε το ρεγεν− ερατε οακσ. Παρτιχυλαρ εµπηασισ ισ πλαχεδ ον α νεω ρεγενερατιον µετηοδ τηατ υτιλιζεσ παρτιαλ ηαρϖεστινγ φολλοωεδ βψ πρεσχριβεδ φιρε.

ΦΙΡΕ ΕΧΟΛΟΓΨ ΟΦ ΟΑΚΣ Οακσ ηαϖε α νυµβερ οφ αδαπτατιονσ τηατ εναβλε τηεµ το συρϖιϖε ιν ρε− γιµεσ οφ φρεθυεντ φιρε. Ματυρε οακσ ηαϖε τηιχκερ βαρκ τηαν µοστ οτηερ ηαρδωοοδ σπεχιεσ ανδ, εϖεν ωηεν ωουνδεδ, ρεσιστ ροτ ανδ αρε χαπαβλε οφ λιϖινγ φορ δεχαδεσ αφτερ βολε ινϕυρψ (Λοριµερ 1989). Οακ ρεγενερα− τιον ινχρεασεσ ιτσ ροοτ−το−σηοοτ ρατιοσ φολλοωινγ διστυρβανχε (Βαρνεσ ανδ ςαν Λεαρ 1998, Ηανε 1999), ωηιχη ατ λεαστ παρτιαλλψ εξπλαινσ τηε φαχτ τηατ οακσ αρε µορε τεναχιουσ σπρουτερσ τηαν οτηερ ηαρδωοοδσ φολλοωινγ ρεπεατεδ τοπκιλλσ (Ωαλδροπ ανδ Λλοψδ 1991). Αχορνσ ηαϖε ηψπογεαλ γερµινατιον, ωηιχη ρεσυλτσ ιν τηε ροοτ χολλαρ ανδ αχχοµπανψινγ δορ− µαντ βυδσ βεινγ λοχατεδ ωελλ βελοω τηε σοιλ συρφαχε (Βυρνσ ανδ Ηονκαλα 1990), προτεχτεδ φροµ τηε ηεατ οφ α συρφαχε φιρε. Τηεσε αδαπτατιονσ αλ− λοω υπλανδ οακσ το συρϖιϖε ιν ρεγιµεσ οφ φρεθυεντ φιρε, νοτ σο µυχη βεχαυσε οακσ τηριϖε ον φιρε βυτ βεχαυσε τηεψ χαν ωιτηστανδ τηε ποτεν− τιαλλψ λετηαλ εφφεχτσ οφ φιρε βεττερ τηαν µοστ σπεχιεσ. Φρεθυεντ συρφαχε φιρεσ χρεατε ενϖιρονµεντσ τηατ περπετυατε οακσ ον βεττερ−θυαλιτψ σιτεσ. Συρφαχε φιρεσ ρεµοϖε µυχη οφ τηε µιδ−ανδ υνδερ− στορψ στρατα ιν µατυρε µιξεδ ηαρδωοοδ στανδσ, ρεδυχινγ σηαδινγ (Βαρνεσ ανδ ςαν Λεαρ 1998). Φιρε πρεπαρεσ α φαϖουραβλε σεεδβεδ φορ χαχηινγ οφ αχορνσ βψ σθυιρρελσ ανδ ϕαψσ βψ ρεµοϖινγ εξχεσσιϖε λιττερ φροµ τηε φορεστ φλοορ (∆αρλεψ−Ηιλλ ανδ ϑοηνσον 1981, Γαλφορδ ετ αλ. 1988). Φιρε ρεδυχεσ συρφαχε σοιλ µοιστυρε, δισχουραγινγ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ οφ µεσο−

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

271

πηψτιχ σπεχιεσ (Βαρνεσ ανδ ςαν Λεαρ 1998). Ιτ µαψ αλσο χοντρολ ινσεχτ πρεδατορσ οφ αχορνσ ανδ νεω σεεδλινγσ (Γαλφορδ ετ αλ. 1988). Ασ ισ τρυε οφ µανψ φιρε−αδαπτεδ πλαντσ, οακσ προµοτε τηε οχχυρρενχε οφ φιρε. Αν οακ−δοµινατεδ οϖερστορψ αδδσ αβουτ 4.5 µγ/ηα/ψρ οφ λεαφ λιττερ το τηε φορεστ φλοορ (Λοοµισ 1975). Τηισ λιττερ ρεµαινσ χυρλψ, χρεατινγ α πορουσ φυελβεδ φορ αυτυµν φιρεσ. Υνλικε λεαφ λιττερ οφ µεσοπηψτιχ σπεχιεσ, ωηιχη φορµσ α φλατ µατ υπον χοµπαχτιον ανδ δεχαψσ ραπιδλψ, οακ λεαφ λιττερ υνδεργοεσ λιττλε δεχαψ δυρινγ τηε ωιντερ. Ιν ρεγιονσ ωηερε σνοω− παχκσ αρε ηεαϖψ, οακ λιττερ ρεχυρλσ αφτερ σνοωµελτ, ονχε αγαιν χρεατινγ α πορουσ φυελβεδ χαπαβλε οφ χαρρψινγ α συρφαχε φιρε δυρινγ τηε σπρινγ φιρε σεασον (Λοριµερ 1989). Βασεδ ον τηεσε χηαραχτεριστιχσ ανδ τηε ηιστοριχ µετηοδσ οφ λανδ υσε βψ Ινδιανσ ανδ σεττλερσ, µανψ ρεσεαρχηερσ ηαϖε συγγεστεδ τηατ φιρε πλαψεδ α µαϕορ ηιστοριχαλ ρολε ιν τηε εσταβλισηµεντ ανδ µαιντενανχε οφ οακ φορεστσ. Ηοωεϖερ, τηε νατυρε οφ τηατ ρολε ισ νοτ ωελλ εσταβλισηεδ, ανδ υντιλ ρεχεντλψ νο σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ φορ υσινγ φιρε το ρεγενερατε οακ ηαδ βεεν ριγορουσλψ τεστεδ.

ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΦΙΡΕ ΙΝΤΕΝΣΙΤΨ ΑΝ∆ ΣΕΑΣΟΝ ΟΦ ΒΥΡΝΙΝΓ Λιτερατυρε χονχερνινγ εφφεχτσ οφ φιρε ιν ηαρδωοοδ στανδσ ισ οφτεν χονφλιχτ− ινγ. Φορ εξαµπλε, σοµε ρεσεαρχηερσ ηαϖε ρεπορτεδ τηατ φιρεσ ηαϖε οχχα− σιοναλλψ χρεατεδ οακ−δοµινατεδ στανδσ (Ροτη ανδ Ηεπτινγ 1943, Χαρϖελλ ανδ Μαξεψ 1969, Ωαρδ ανδ Στεπηενσ 1989), προβαβλψ βεχαυσε ιντενσε φιρεσ χοντρολλεδ χοµπετιτιον ανδ στιµυλατεδ ραπιδ γροωτη οφ οακ ρεπρο− δυχτιον (ϑοηνσον ετ αλ. 1989, Λοριµερ 1989). Χονϖερσελψ, οτηερσ ηαϖε ρεπορτεδ τηατ φιρεσ ηαϖε ηαδ λιττλε εφφεχτ ον σπεχιεσ χοµποσιτιον ιν ψουνγ στανδσ (ϑοηνσον 1974, ΜχΓεε 1979, Ωαλδροπ ετ αλ. 1985, Αυγσπυργερ ετ αλ. 1987). Βεχαυσε οφ τηεσε χονφλιχτινγ ρεσυλτσ, ιτ ηασ βεεν διφφιχυλτ το πρεδιχτ εφφεχτσ οφ φιρεσ ον ψουνγ ηαρδωοοδ ρεπροδυχτιον. Τηε ϖαριατιον ιν ρεσυλτσ ισ δυε ιν λαργε παρτ το διφφερενχεσ ιν σεασον οφ βυρνινγ ανδ ιντενσιτψ οφ φιρε. Σεασον οφ βυρνινγ ισ ιµπορταντ βεχαυσε ιτ αφφεχτσ τηε πηψσιολογιχαλ χονδιτιον οφ τηε πλαντ ανδ τηε αβιλιτψ οφ σπεχιεσ το ρεσπρουτ. Φιρε ιντενσιτψ ισ χριτιχαλ βεχαυσε χερταιν σπεχιεσ, συχη ασ τηε οακσ, χαν συρϖιϖε ηιγηερ ιντενσιτψ φιρεσ τηαν χαν τηειρ χοµπετιτορσ (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998). Φιρε ιντενσιτψ χαν βε τηουγητ οφ ασ τηε δοσαγε ρατε, τηατ ισ, ηοω µυχη φιρε ισ

272

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

αππλιεδ (Πψνε ετ αλ. 1996). Το χορρεχτλψ στυδψ φιρε εφφεχτσ, ονε µυστ δοχυµεντ τηε πρεβυρν χονδιτιονσ οφ τηε πλαντ χοµµυνιτψ, τηορουγηλψ µονιτορ βεηαϖιορ οφ τηε φιρε (εσπεχιαλλψ φιρε ιντενσιτψ), ανδ τηεν ρεινϖεντορψ τηε βυρν σιτε φορ σεϖεραλ ψεαρσ.

ΠΡΕΗΑΡςΕΣΤ ΒΥΡΝΙΝΓ ΙΝ ΜΙΞΕ∆ ΗΑΡ∆ΩΟΟ∆ ΣΤΑΝ∆Σ Μορε τηαν 70 ψεαρσ οφ φιρε εξχλυσιον ηαϖε αλτερεδ στανδ στρυχτυρε ανδ χοµποσιτιον οφ εαστερν ηαρδωοοδ στανδσ. Τηεσε χηανγεσ αρε µανιφεστεδ ιν ινχρεασεδ στανδ δενσιτψ, γρεατερ χανοπψ στρατιφιχατιον, ανδ α ηιγηερ προπορτιον οφ σηαδε−τολεραντ ανδ φιρε−ιντολεραντ σπεχιεσ, εσπεχιαλλψ ιν τηε υνδερστορψ. Αλτηουγη ονε υνδερστορψ βυρν ισ υνλικελψ το µαρκεδλψ µοδιφψ τηεσε χονδιτιονσ, ρεπεατεδ υνδερστορψ βυρνινγ οϖερ λονγ περι− οδσ οφ τιµε χρεατεσ α στανδ στρυχτυρε ον δριερ σιτεσ τηατ φαϖορσ οακσ (Τηορ ανδ Νιχηολσ 1974). ςαν Λεαρ ανδ Ωαττ (1993) δεϖελοπεδ α τηεορετιχαλ πρεσχριπτιον το ενχουραγε οακ ρεγενερατιον βψ βυρνινγ τηε υνδερστορψ οφ µατυρε µιξεδ ηαρδωοοδ στανδσ νεαρ τηε ενδ οφ τηε ροτατιον. Τηεψ ηψποτηεσιζεδ τηατ φιρε ωουλδ ρεδυχε υνδερστορψ ανδ µιδστορψ χοµπετιτιον ανδ ενηανχε τηε ρελατιϖε ποσιτιον οφ τηε µορε φιρε−ρεσισταντ οακσ ιν τηε αδϖανχε ρε− γενερατιον ποολ. Βαρνεσ ανδ ςαν Λεαρ (1998) τεστεδ τηισ ηψποτηεσισ ιν τηε Πιεδµοντ οφ Σουτη Χαρολινα ανδ φουνδ τηατ ονε σπρινγ φιρε, τηατ ισ, ονε βυρν εαρλψ ιν τηε γροωινγ σεασον ωηεν λεαϖεσ ωερε εξπανδινγ, ωασ ασ εφφεχτιϖε ασ τηρεε ωιντερ φιρεσ ιν ρεδυχινγ δενσιτψ οφ υνδερστορψ ανδ µιδστορψ στεµσ ιν µατυρε µιξεδ ηαρδωοοδ στανδσ. Υνδερστορψ ανδ µιδστορψ δενσιτψ ωασ ρεδυχεδ βψ αλµοστ 50% (Φιγυρε 18.1). Τηεψ αλσο φουνδ τηατ ωιντερ ανδ σπρινγ υνδερστορψ βυρνσ ινχρεασεδ τηε νυµβερ οφ οακ ροοτστοχκσ ιν τηε ρεγενερατιον λαψερ ανδ ιµπροϖεδ τηειρ ροοτ−το−σηοοτ ρατιοσ. ∆αµαγε το οϖερστορψ οακσ ωασ µυχη λεσσ τηαν τηατ το ψελλοω− ποπλαρ ανδ ωασ χονφινεδ µοστλψ το τηε σµαλλερ διαµετερ στεµσ ωιτη τηιν− νερ βαρκ (Ταβλε 18.1). Τηε µαιν δραωβαχκ ωιτη υνδερστορψ βυρνινγ ισ τηατ τηε οϖερστορψ χανοπψ ρεµαινσ υνβροκεν, ωηιχη σλοωσ δεϖελοπµεντ οφ οακ ρεγενερα− τιον ιντο χοµπετιτιϖε στεµσ. Σεϖεραλ βυρνσ σπρεαδ οϖερ ατ λεαστ 10 ψεαρσ ωιλλ λικελψ βε νεεδεδ το εσταβλιση χοµπετιτιϖε οακ ρεγενερατιον ιν τηισ µαννερ. Συχη αν αππροαχη ισ ηανδιχαππεδ βψ τηε εξπενσε ανδ ρισκσ οφ µυλτιπλε πρεσχριβεδ φιρεσ, µακινγ ιτ α ρατηερ υναττραχτιϖε οπτιον φορ λανδ− οωνερσ ανδ µαναγερσ.

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

273

ΦΙΓΥΡΕ 18.1. Ρεδυχτιον οφ υνδερστορψ ανδ µιδστορψ δενσιτιεσ (τρεεσ φροµ 2.5–10 χµ δβη) ιν µατυρε, µιξεδ−ηαρδωοοδ στανδσ φολλοωινγ τηρεε ωιντερ βυρνσ ανδ ονε σπρινγ βυρν ιν τηε Χλεµσον Εξπεριµενταλ Φορεστ ιν τηε Πιεδµοντ οφ Σουτη Χαρολινα.

Ταβλε 18.1 Εξτεντ οφ δαµαγε το βολεσ οφ τρεεσ > 11 χµ δβη ονε ψεαρ αφτερ τηε λαστ οφ τηε τηρεε ωιντερ βυρνσ ανδ τωο ψεαρσ αφτερ τηε σπρινγ βυρν, βψ περχενταγε οφ σπεχιεσ Σπρινγ βυρνσ Σπεχιεσ Οακ σπεχιεσ Ψελλοω−ποπλαρ ∆ογωοοδ Χοµβινεδ χοµπετιτιονα

Ωιντερ βυρνσ

Νο δαµαγε

Βαρκ σχορχηεδ

Βαρκ σπλιτ

Νο δαµαγε

Βαρκ σχορχηεδ

Βαρκ σπλιτ

83 33 56 67

10 33 — —

7 33 44 33

70 8 16 57

26 42 8 21

4 50 76 21

Σουρχε: Βαρνεσ ανδ ςαν Λεαρ 1998. α Νυµερουσ σπεχιεσ ωηιχη οχχυρρεδ ιν ρελατιϖελψ µινορ νυµβερσ ανδ ινχλυδεδ ρεδ µαπλε, Αµεριχαν βεεχη, βλαχκ γυµ, σουρωοοδ, σασσαφρασ, ανδ οτηερσ.

274

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΣΗΕΛΤΕΡΩΟΟ∆ ΧΥΤΤΙΝΓ ΩΙΤΗ ΠΡΕΣΧΡΙΒΕ∆ ΦΙΡΕ ΤΟ ΧΟΝΤΡΟΛ ΧΟΜΠΕΤΙΤΙΟΝ Τηε Σηελτερωοοδ−Βυρν Μετηοδ Φρεθυεντλψ οακ−δοµινατεδ στανδσ ον βεττερ−θυαλιτψ σιτεσ ηαϖε αβυνδαντ βυτ νονχοµπετιτιϖε οακ ρεπροδυχτιον ιν τηε ρεγενερατιον λαψερ. Τηεσε οακ στεµσ αρε γενεραλλψ λεσσ τηαν 30 χµ ταλλ ανδ ηαϖε ροοτ χολλαρ διαµετερσ λεσσ τηαν 13 µµ. Ωηεν συχη στανδσ αρε ηαρϖεστεδ βψ ειτηερ χλεαρχυττινγ ορ τηε σηελτερωοοδ µετηοδ, οακ ρεπροδυχτιον ισ ουτ−χοµπετεδ βψ ραπιδλψ γροω− ινγ σηαδε−ιντολεραντ σπεχιεσ ανδ/ορ ωελλ−εσταβλισηεδ σηαδε−τολεραντ σπε− χιεσ. Τηε ρεσυλτ ισ α σπεχιεσ χονϖερσιον οφ τηε σιτε (Λοφτισ 1983, Σχηυλερ ανδ Μιλλερ 1995). Ιν τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ψελλοω−ποπλαρ ισ αν εσπεχιαλλψ ϖιγορουσ χοµπετιτορ οφ οακσ ον βεττερ−θυαλιτψ σιτεσ ανδ υσυαλλψ δοµινατεσ φολλοωινγ αν οϖερστορψ ηαρϖεστ. Α προµισινγ ρεγενερατιον τεχηνιθυε ηασ ρεχεντλψ βεεν δεϖελοπεδ ιν τηε Πιεδµοντ οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ το ενηανχε τηε χοµπετι− τιϖε ποσιτιον οφ οακ ρεγενερατιον ιν συχη στανδσ (Κεψσερ ετ αλ. 1996, Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998, Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Χοοπερ 1999). Τηισ σηελτερωοοδ− βυρν µετηοδ ισ α τηρεε−στεπ προχεσσ (Φιγυρε 18.2) βασεδ ον τηε σιλϖιχσ ανδ φιρε εχολογψ οφ οακ ανδ ψελλοω−ποπλαρ ρεγενερατιον. Ιτ ινϖολϖεσ αν ινιτιαλ σηελτερωοοδ ηαρϖεστ τηατ ρεµοϖεσ ρουγηλψ ηαλφ οφ τηε οϖερστορψ βασαλ αρεα, λεαϖινγ τηε βεστ δοµιναντ ανδ χοδοµιναντ οακσ ιν τηε σηελτερωοοδ. Ιν τηισ φιρστ χυτ οφ τηε τωο−χυτ σηελτερωοοδ µετηοδ, αλλ ψελλοω−ποπλαρσ αρε ρεµοϖεδ ανδ λογγινγ σλαση ισ κεπτ αωαψ φροµ βασεσ οφ ρεσιδυαλ οακσ βψ διρεχτιοναλ φελλινγ. Τηισ παρτιαλ ηαρϖεστ ισ φολλοωεδ βψ α 3−το−5−ψεαρ ωαιτ− ινγ περιοδ, αφτερ ωηιχη α ρελατιϖελψ ηοτ πρεσχριβεδ φιρε ισ ρυν τηρουγη τηε αδϖανχε ρεγενερατιον δυρινγ τηε γροωινγ σεασον. Οακ ρεπροδυχτιον, ιφ ιτ ισ το βεχοµε α δοµιναντ µεµβερ οφ τηε νεξτ στανδ, µυστ βε ρελατιϖελψ φρεε το γροω. Συχη οακσ ωερε δεφινεδ ασ στραιγητ ϖιγορουσ στεµσ ατ λεαστ 1.3 µ ταλλ ωιτη νο µαϕορ χοµπετιτορσ ωιτηιν 3 µ (Νιξ 1989). Οακσ αρε µυχη µορε ρεσισταντ τηαν ψελλοω−ποπλαρ το ροοτκιλλ βψ σεα− σοναλ πρεσχριβεδ φιρεσ, εσπεχιαλλψ ασ φιρε ιντενσιτψ ινχρεασεσ. Ιν αρεασ τηατ ωερε βυρνεδ ιν τηε σπρινγ ωιτη ηιγη−ιντενσιτψ φλαµεσ, δενσιτψ οφ φρεε−το− γροω οακσ εξχεεδεδ 800 στεµσ/ηα (Φιγυρε 18.3), βεχαυσε ψελλοω−ποπλαρ χοµπετιτιον ωασ χοντρολλεδ. Ιν χοντραστ, ωιντερ βυρνσ προϖιδεδ λιττλε χοντρολ οφ ψελλοω−ποπλαρ ανδ, εϖεν ωιτη α ηιγη−ιντενσιτψ φιρε, οακ δενσιτψ διδ νοτ ρεαχη 300 στεµσ/ηα. Συµµερ φιρε ρεσυλτεδ ιν συβσταντιαλ νυµβερσ οφ φρεε−το−γροω οακσ ατ αλλ φιρε ιντενσιτψ λεϖελσ, βυτ εσπεχιαλλψ ιν τηε τωο µεδιυµ ιντενσιτψ λεϖελσ. Ηιγη−ιντενσιτψ συµµερ φιρεσ κιλλεδ µανψ

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

275

ΦΙΓΥΡΕ 18.2. Σχηεµατιχ διαγραµ οφ τηε σηελτερωοοδ−βυρν τεχηνιθυε. Α = ηιγη−θυαλιτψ οακσ; Β = ηιχκοριεσ, ποορ−θυαλιτψ οακσ, ανδ ψελλοω−ποπλαρσ; Χ = Αµεριχαν βεεχη, φλοωερινγ δογωοοδ, ανδ ρεδ µαπλε; ∆ = µιξεδ− ηαρδωοοδ ρεγενερατιον δοµινατεδ βψ ψελλοω−ποπλαρ; ανδ Ε = µιξεδ− ηαρδωοοδ ρεγενερατιον δοµινατεδ βψ οακσ.

276

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ΦΙΓΥΡΕ 18.3. ∆ενσιτψ οφ φρεε−το−γροω οακσ ιν τηε αδϖανχεδ ρεγενερατιον ποολ υνδερ Πιεδµοντ σηελτερωοοδσ αφτερ φιρεσ οφ ϖαριουσ ιντενσιτιεσ ιγνιτεδ δυρινγ διφφερεντ σεασονσ. (Αδαπτεδ φροµ Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Χοοπερ 1999.)

οφ τηε σµαλλερ οακ σεεδλινγσ ωηιλε λοω−ιντενσιτψ συµµερ φιρεσ φαιλεδ το χον− τρολ χοµπετιτιον. Νοτ αλλ οφ α τραχτ ωιλλ βυρν ωιτη τηε σαµε ιντενσιτψ, νορ ωιλλ ιτ ηαϖε υνιφορµ οακ ρεπροδυχτιον οϖερ τηε εντιρε αρεα. Ωε συγγεστ τηατ ιφ φρεε− το−γροω οακσ εξχεεδ 370/ηα ανδ 60% ορ µορε οφ τηε στοχκινγ πλοτσ ηαϖε ατ λεαστ ονε φρεε−το−γροω οακ, τηε στανδ χαν βε χονσιδερεδ ρεγενερ− ατεδ ωιτη τηε λικελιηοοδ τηατ οακσ ωιλλ βε α δοµιναντ χοµπονεντ οφ τηε νεξτ στανδ. Ιφ οακ δοµινανχε ισ νοτ α µαναγεµεντ οβϕεχτιϖε, τηε στανδ µαψ βε χονσιδερεδ ρεγενερατεδ εϖεν ιφ τηεσε χριτερια αρε νοτ µετ. Ιφ µορε οακσ αρε δεσιρεδ, αδδιτιοναλ φιρεσ µαψ βε πρεσχριβεδ ασ διχτατεδ βψ λεαφ λιττερ αχχυµυλατιον.

Ωηψ τηε Σηελτερωοοδ−Βυρν Μετηοδ ισ Συχχεσσφυλ Οακσ διφφερ φροµ ψελλοω−ποπλαρ, τηειρ µαϕορ χοµπετιτορ ον µοστ γοοδ Πιεδµοντ σιτεσ, ιν τηειρ σενσιτιϖιτψ το φιρε. Βεχαυσε οφ επιγεαλ γερµινα− τιον ατ τηε συρφαχε οφ τηε µινεραλ σοιλ, ροοτ χολλαρ βυδσ οφ ψελλοω−ποπλαρ

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

277

σεεδλινγσ αρε εασιλψ κιλλεδ βψ συρφαχε φιρεσ (Κολβ ετ αλ. 1990). Οακ σεεδ− λινγ συρϖιϖαλ ισ ηιγηεστ ωηεν αχορνσ αρε βυριεδ αβουτ 3 χµ δεεπ ιν µιν− εραλ σοιλ (Σανδερ ετ αλ. 1983). Βεχαυσε µανψ αχορνσ αρε βυριεδ βψ ωιλδ− λιφε ανδ γερµινατιον ισ ηψπογεαλ, ροοτ χολλαρ βυδσ οφ οακσ αρε προτεχτεδ φροµ τηε ηεατ οφ συρφαχε φιρεσ βψ σεϖεραλ χµ οφ µινεραλ σοιλ. Τηε λενγτη οφ τηε ωαιτινγ περιοδ βετωεεν τηε ινιτιαλ σηελτερωοοδ χυτ ανδ τηε πρεσχριβεδ βυρν ισ χριτιχαλ. Τηε σηελτερωοοδ χοντινυεσ το προ− δυχε λιττερ, ωηιχη χρεατεσ τηε χοντινυουσ βεδ οφ φινε φυελ νεχεσσαρψ το χαρρψ τηε φιρε. Ιν τηε 3−το−5−ψεαρ περιοδ φολλοωινγ τηε ινιτιαλ χυτ, λογγινγ σλαση σεττλεσ ανδ λοσεσ ιτσ φολιαγε, µινιµιζινγ τηε ρισκ οφ βολε δαµαγε το ρεσιδυαλ τρεεσ χαυσεδ βψ φλαρευπσ ιν ηεαϖψ φυελσ (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998, Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Χοοπερ 1999). Αλτηουγη τηε ψελλοω−ποπλαρ ωασ ρεµοϖεδ ιν τηε ινιτιαλ σηελτερωοοδ χυτ, ψελλοω−ποπλαρ σεεδ ρεµαινσ ϖιαβλε ιν τηε δυφφ φορ υπ το 10 ψεαρσ (ΜχΧαρτηψ 1933). Μοστ οφ τηισ στορεδ σεεδ γερµινατεσ δυρινγ τηε ωαιτινγ περιοδ, ανδ σεεδλινγσ αρε κιλλεδ ιν τηε συβσεθυεντ φιρε. Τηε ωαιτινγ περιοδ αλσο αλλοωσ ρεσιδυαλ οϖερ− στορψ τρεεσ το ρεχοϖερ φροµ τηε σηοχκ οφ τηε ινιτιαλ χυτ βεφορε τηεψ ωιλλ βε στρεσσεδ αγαιν βψ τηε πρεσχριβεδ φιρε. Σηαδινγ φροµ τηε σηελτερωοοδ πρεϖεντσ ψελλοω−ποπλαρ ρεγενερατιον φροµ γροωινγ σο λαργε δυρινγ τηε ωαιτινγ περιοδ τηατ ιτ χουλδ νοτ βε κιλλεδ βψ φιρε. Ηανε (1999) φουνδ τηατ σηοοτ βιοµασσ οφ ψελλοω−ποπλαρ ρεγενερατιον ιν 7−ψεαρ σηελτερωοοδσ ωασ ονλψ 30% οφ τηατ ιν χλεαρχυτσ οφ σιµιλαρ αγε. Ιν σηελτερωοοδσ, ροοτ−το−σηοοτ ρατιοσ οφ οακ ρεπροδυχτιον ινχρεασεδ φορ ατ λεαστ 7 ψεαρσ ασ τηε αδϖανχεδ ρεγενερατιον δεϖελοπεδ. Ιν χοντραστ, ψελλοω−ποπλαρ’σ σηοοτ−το−ροοτ ρατιοσ δεχλινεδ δυρινγ τηισ περιοδ. Τηισ χοντραστινγ παττερν οφ δεϖελοπµεντ ιν σηελτερωοοδ στανδσ µακεσ οακσ µορε ϖιγορουσ σπρουτερσ τηαν ψελλοω−ποπλαρ αφτερ στεµσ αρε κιλλεδ βψ πρεσχριβεδ φιρε (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1998). Αφτερ τηε ωαιτινγ περιοδ, α γροωινγ σεασον βυρν αλτερσ χοµποσιτιον οφ τηε αδϖανχε ρεγενερατιον το φαϖορ οακσ. Σπρινγ φιρεσ τηατ µοϖε ατ αβουτ 1 µ/µιν ανδ ηαϖε φλαµε λενγτησ > 1µ γιϖε βεστ ρεσυλτσ. Ιν τηε Πιεδµοντ, α πρεσχριβεδ φιρε οφ τηισ τψπε ωιλλ λικελψ ρεσυλτ ιν αν αδϖανχε ρεγενερατιον ποολ ωιτη συφφιχιεντ φρεε−το−γροω οακσ το δοµινατε τηε νεξτ στανδ. Φιρεσ τηατ αρε οφ λοωερ ιντενσιτψ ανδ/ορ χονδυχτεδ δυρινγ οτηερ τιµεσ οφ τηε ψεαρ ωιλλ ρεσυλτ ιν ρεγενερατιον ποολσ ωιτη φεωερ οακσ (σεε Φιγυρε 18.3). Ιφ χαρε ισ τακεν το πρεϖεντ αχχυµυλατιον οφ σλαση ατ τηε βασεσ οφ ρεσιδυαλ οϖερστορψ τρεεσ ορ το ρεµοϖε ιτ βεφορε βυρνινγ, τηεν φιρε−ινδυχεδ δαµαγε ανδ µορταλιτψ ωιλλ βε µινιµαλ (Βροσε ανδ ςαν Λεαρ 1999).

278

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Αππλιχατιονσ οφ τηε Σηελτερωοοδ−Βυρν Τεχηνιθυε Τηισ τεχηνιθυε ηασ µανψ ποτεντιαλ υσεσ. Ωηερε τιµβερ µαναγεµεντ ισ τηε γοαλ, ιτ ωιλλ βε υσεφυλ φορ περπετυατινγ οακ στανδσ ον βεττερ−θυαλιτψ σιτεσ φορ ηιγη−θυαλιτψ σαωλογσ. Τηε σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ ισ αττραχτιϖε το λανδ− οωνερσ βεχαυσε τηε ινιτιαλ χυτ οφ τηε σηελτερωοοδ µετηοδ προδυχεσ ινχοµε ιµµεδιατελψ. Α σµαλλ πορτιον οφ τηε προφιτ ισ τηεν υσεδ το παψ φορ τηε πρε− σχριβεδ βυρν. Χαρεφυλ πλαννινγ φορ τηε βυρν βεφορε τηε ινιτιαλ τιµβερ ηαρϖεστ χαν ρεδυχε τηε χοστσ οφ τηε πρεσχριβεδ φιρε. Τηε σεχονδ σηελτερωοοδ ρεµοϖαλ χυτ, ιφ τακεν, ισ ατ λεαστ ασ προφιταβλε ασ τηε ινιτιαλ χυτ, βεχαυσε τηε βεστ οακσ αρε ρεταινεδ ανδ σοµε προβαβλψ ινχρεασε ιν ϖαλυε. Ιν αδδιτιον, λανδοωνερσ ηαϖε τηε οπτιον οφ µαινταινινγ τηε χλασσιχ στρυχτυρε οφ τηε σηελτερωοοδ ωηιλε στοχκπιλινγ οακ ρεγενερατιον ωιτη περιοδιχ βυρνσ (Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Κεψσερ 1999). Μανψ λανδοωνερσ µαψ αππρεχιατε τηε αεστηετιχ αππεαρανχε οφ τηε σηελτερωοοδ ιν χοντραστ το τηατ οφ ψουνγ χλεαρχυτ στανδσ. Ιφ ωιλδλιφε µαναγεµεντ ισ τηε γοαλ, τηε σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ χαν βε υσεδ το συσταιν ηαρδ µαστ προδυχτιον ωηιλε προϖιδινγ α σουρχε οφ παλατ− αβλε βροωσε δυρινγ τηε ρεγενερατιον περιοδ. Μανψ υπλανδ γαµε σπεχιεσ, φορ εξαµπλε, δεερ, γρουσε, ραββιτ, σθυιρρελ, ανδ τυρκεψ, υτιλιζε τηε µαστ, βροωσε, ανδ χοϖερ ιν α ρεγενερατινγ σηελτερωοοδ. Νονγαµε σπεχιεσ, ινχλυδινγ νεοτροπιχαλ µιγραντ σονγβιρδσ, µαψ βενεφιτ φροµ ϖαριουσ οπτιονσ αϖαιλαβλε ωιτη τηε τεχηνιθυε (Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Κεψσερ 1999, Λανηαµ ετ αλ., ιν πρεσσ). Χλοσελψ ρελατεδ το ωιλδλιφε µαναγεµεντ ισ τηε χονχεπτ οφ εχοσψστεµ ρεσ− τορατιον. Ιφ φρεθυεντ βυρνινγ ισ πρεσχριβεδ, εσπεχιαλλψ γροωινγ σεασον βυρνσ, αφτερ τηε ινιτιαλ σηελτερωοοδ χυτ, α ηαρδωοοδ σαϖαννα χαν βε χρεατεδ. Ρε− πεατεδ βυρνινγ ατ σηορτ ιντερϖαλσ φαϖορσ γρασσεσ ανδ ηερβαχεουσ πλαντσ οϖερ ωοοδψ σπεχιεσ. Υσε οφ τηισ ϖαριατιον οφ τηε τεχηνιθυε χουλδ ρεστορε σοµε οφ τηε ηαρδωοοδ σαϖαννασ φρεθυεντλψ δεσχριβεδ βψ εαρλψ εξπλορερσ ανδ σεττλερσ ιν τηε Σουτηεαστ (Βυχκνερ 1983, Πψνε 1982, ςαν Λεαρ ανδ Ωαλδροπ 1989, Αβραµσ 1992). Ιφ τηε χυττινγ ρεγιµε ωερε ϖαριεδ ανδ αδδιτιοναλ βυρνινγ ωασ χονδυχτεδ, τηισ τεχηνιθυε χουλδ ρεστορε τηε ϖανισηινγ οακ σαϖαννασ ανδ οπεν ηαρδωοοδ φορεστσ οφ τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ (Βροσε, ςαν Λεαρ, ανδ Κεψσερ 1999). Ρεσεαρχη συγγεστσ τηατ τηε σηελτερωοοδ−βυρν τεχηνιθυε µαψ βε συχ− χεσσφυλ ιν ϖαριουσ πηψσιογραπηιχ ρεγιονσ ανδ σιτεσ. Ιτ ηασ βεεν τεστεδ ιν τηε Πιεδµοντ οφ ςιργινια. Αρτηυρ ετ αλ. (1998) νοτεδ τηατ ρεπεατεδ βυρν− ινγ ιν οακ−πινε χοµµυνιτιεσ ον ξεριχ σιτεσ ιν τηε Χυµβερλανδ Πλατεαυ ρεδυχεδ ρεγενερατιον οφ ρεδ µαπλε ανδ οτηερ νον−οακ σπεχιεσ ανδ προ− µοτεδ χηεστνυτ οακ ρεγενερατιον. Ον µεσιχ σιτεσ ιν Ωισχονσιν, Κρυγερ

Φιρε ανδ Οακ Μαναγεµεντ

279

(1992) φουνδ τηατ τωο σπρινγ βυρνσ ρεδυχεδ δενσιτιεσ οφ συγαρ µαπλε ανδ ηοπ ηορνβεαµ βψ 80%, ωηιλε δενσιτψ οφ νορτηερν ρεδ οακ ινχρεασεδ. Ωαρδ ανδ Γλυχκ (1999), ιν Χοννεχτιχυτ, οβσερϖεδ τηατ βυρνινγ σεϖεραλ ψεαρσ αφτερ α σηελτερωοοδ ηαρϖεστ φαϖορεδ οακσ ανδ ρεδυχεδ χοµπετιτιον φροµ βιρχη ανδ σηρυβσ. Ιν τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ, ηοτ φιρεσ ιν µουνταιν λαυρελ τηιχκετσ χρεατεδ α διστυρβανχε σιµιλαρ το α σηελτερωοοδ ηαρϖεστ ανδ οπενεδ χανοπιεσ, αλλοωινγ οακσ το εσχαπε τηε δενσε σηρυβ λαψερ (Μοσερ ετ αλ. 1996). Ιν αρεασ ωηερε δεερ δενσιτψ ισ εξτρεµελψ ηιγη ανδ ωηερε αρεασ οφ εαρλψ συχχεσσιοναλ ηαβιτατ αρε ρελατιϖελψ ραρε, τηε σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ προβ− αβλψ ωιλλ νοτ ωορκ. Σηελτερωοοδ στανδσ ιν συχη αρεασ ωουλδ βε µαγνετσ φορ δεερ. Ωηερε ηιγη δεερ ποπυλατιονσ αρε νοτ α προβλεµ ανδ πρεσχριβεδ βυρν− ινγ ισ φεασιβλε, οακσ αρε λικελψ το βενεφιτ φροµ τηε τεχηνιθυε.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝΣ Φιρε ηασ πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν τηε ρεγενερατιον ανδ δεϖελοπµεντ οφ οακ− δοµινατεδ φορεστσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Ηοωεϖερ, σιλϖιχυλτυραλ ρε− σεαρχη το δεϖελοπ εφφεχτιϖε ωαψσ το υσε φιρε φορ οακ ρεγενερατιον ηασ βεεν ρατηερ πιεχεµεαλ ανδ ηασ γενεραλλψ λαχκεδ τηε λονγ−τερµ χοµµιτµεντ νεχ− εσσαρψ το δοχυµεντ τηε ποτεντιαλ οφ πρεσχριβεδ φιρε ασ αν οακ ρεγενερατιον τοολ. Ρεχεντ στυδιεσ ινδιχατε τηατ υνδερστορψ βυρνινγ ιν µατυρε µιξεδ ηαρδ− ωοοδ στανδσ χρεατεσ ενϖιρονµενταλ χονδιτιονσ (ε.γ., ρεδυχεδ µιδστορψ / υν− δερστορψ δενσιτψ, λαργερ ροοτ / σηοοτ ρατιοσ φορ οακ, ρεδυχεδ φορεστ−φλοορ τηιχκ− νεσσ, ανδ µορε ξεριχ χονδιτιονσ ιν τηε συρφαχε σοιλ) τηατ σηουλδ φαϖορ οακ ρεγενερατιον. Ηοωεϖερ, τηε δραωβαχκ οφ υνδερστορψ βυρνινγ ιν µατυρε µιξεδ στανδσ ωιτη υνβροκεν οϖερστορψ χανοπιεσ ισ τηατ δεϖελοπινγ οακ ρεπροδυχ− τιον δοεσ νοτ ρεαχη συφφιχιεντ σιζε το βε χαπαβλε οφ δοµινατινγ τηε νεω στανδ ωηεν οϖερστορψ τρεεσ αρε ηαρϖεστεδ. Α µορε εφφιχιεντ ανδ συχχεσσφυλ ωαψ το ενηανχε οακ ρεγενερατιον ωιτη φιρε ισ το χοµβινε βυρνινγ ωιτη αν εαρλιερ σηελτερωοοδ χυτ. Τηισ τεχηνιθυε ηασ τηε ποτεντιαλ το ρεγενερατε χοµπετιτιϖε οακ στεµσ ον γοοδ−θυαλιτψ σιτεσ βψ ρεδυχινγ τηε ϖιγορ οφ οακσ’ χοµπετιτορσ, εσπεχιαλλψ ιφ γροωινγ σεασον βυρνσ οφ ρελατιϖελψ ηιγη ιντενσιτψ αρε υσεδ. Ιτ ωορκσ βεχαυσε ιτ µιµιχσ α διστυρβανχε παττερν (ι.ε., παρτιαλ οϖερστορψ διστυρβανχε φολλοωεδ βψ φιρε) τηατ ηασ σηαπεδ τηε χοµποσιτιον οφ εαστερν φορεστσ φορ µιλλεννια. Ιτ ισ αλσο εχο− νοµιχαλλψ αττραχτιϖε, βεχαυσε τηε ινιτιαλ σηελτερωοοδ χυτ ψιελδσ αν ιµµεδι− ατε ινχοµε ανδ τηε συβσεθυεντ πρεσχριβεδ βυρν ισ λοω ιν χοστ χοµπαρεδ το αλτερνατιϖε τρεατµεντσ.

Χηαπτερ 19

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ Ρ Ι Χ ΗΑΡ ∆ Β . ΣΤΑΝ∆Ι ΦΟΡ ∆

Χαλιφορνια’σ οακ ωοοδλανδσ, αλσο κνοων ασ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ, χοϖερ 10 µιλλιον αχρεσ, ορ 10% οφ τηε στατε (Βολσινγερ 1988, Γρεενωοοδ ετ αλ. 1993, Παχιφιχ Μεριδιαν Ρεσουρχεσ 1994). Τηεσε αρεασ ηαϖε αν οϖερστορψ τρεε χανοπψ πρεδοµιναντλψ ιν τηε οακ γενυσ (Θυερχυσ σππ.) ανδ αν υνδερστορψ οφ εξοτιχ αννυαλ γρασσεσ ανδ φορβσ ανδ οχχασιοναλ νατιϖε περεννιαλ γρασσεσ (Γριφφιν 1973, Βαρτολοµε 1987, Ηολµεσ 1990, ανδ Αλλεν ετ αλ. 1991). Σινχε Ευροπεαν σεττλεµεντ οφ Χαλιφορνια, οακ ωοοδλανδσ ηαϖε βεεν µαναγεδ πριµαριλψ φορ λιϖεστοχκ προδυχτιον. Τηεσε αρεασ ηαϖε τακεν ον α νεω ιµπορτανχε σινχε τηε ρεχογνιτιον τηατ τηεψ ηαϖε τηε ριχηεστ σπεχιεσ αβυν− δανχε οφ ανψ ηαβιτατ ιν τηε στατε, ινχλυδινγ µορε τηαν 300 ϖερτεβρατε σπε− χιεσ, 5,000 ινϖερτεβρατε σπεχιεσ, ανδ 2,000 πλαντ σπεχιεσ (ςερνερ 1980, Βαρρεττ 1980, Γαρρισον 1996). Οακ ωοοδλανδσ αλσο ενηανχε τηε ωατερ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ, ουτδοορ ρεχρεατιον, ανδ αεστηετιχ εφφεχτ οφ τηε ρεγιον. Οϖερ 80% οφ Χαλιφορνια’σ οακ ωοοδλανδσ αρε ιν πριϖατε οωνερσηιπ (Γρεενωοοδ ετ αλ. 1993).

ΟΑΚ ΣΠΕΧΙΕΣ ΑΝ∆ ΧΛΑΣΣΙΦΙΧΑΤΙΟΝ Τηε φιϖε µαϕορ οακ σπεχιεσ οχχυρρινγ ιν οακ ωοοδλανδσ ινχλυδε τηρεε δε− χιδυουσ ωηιτε οακ σπεχιεσ—βλυε οακ (Θ. δουγλασιι), ϖαλλεψ οακ (Θ. λοβατα), ανδ Ενγελµανν οακ (Θ. ενγελµαννιι)—ανδ τωο εϖεργρεεν οακσ—χοαστ λιϖε οακ (Θ. αγριφολια) ανδ ιντεριορ λιϖε οακ (Θ. ωισλιζενι). Τηρεε αδδιτιοναλ σπε− χιεσ αρε φουνδ ιν τηεσε οακ ωοοδλανδσ, ναµελψ Χαλιφορνια βλαχκ οακ (Θ. κελλογγιι), Ορεγον ωηιτε οακ (Θ. γαρρψανα), ανδ χανψον λιϖε οακ (Θ. χηρψσολεπισ). Ηοωεϖερ, τηεσε τηρεε αρε µορε τψπιχαλλψ φουνδ ον µοιστερ, µορε προδυχτιϖε χονιφερ−δοµινατεδ σιτεσ. Ταβλε 19.1 βριεφλψ δεσχριβεσ τηε γενεραλ χηαραχτεριστιχσ τηε µοστ ιµπορταντ οφ τηεσε οακ σπεχιεσ. 280

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

281

ςαριουσ σψστεµσ ηαϖε βεεν υσεδ το χλασσιφψ οακ ωοοδλανδσ ιν Χαλιφορ− νια. Ταβλε 19.2 προϖιδεσ α γενεραλ χροσσ−ρεφερενχε οφ τηεσε χλασσιφιχατιον σψστεµσ. Τηε διστριβυτιον, δενσιτψ, ανδ αβυνδανχε οφ τηε ϖαριουσ οακ σπε− χιεσ, τογετηερ ωιτη οτηερ τρεε, βρυση, ανδ ηερβαχεουσ σπεχιεσ, φορµ τηε βασισ φορ εϖαλυατινγ τηε ποτεντιαλ οφ α ηαρδωοοδ ρανγελανδ σιτε φορ προϖιδινγ εχο− νοµιχ ανδ εχολογιχαλ υτιλιτψ. Αλτηουγη τηερε αρε νυµερουσ ωαψσ οφ χλασσι− φψινγ Χαλιφορνια’σ οακ−δοµινατεδ ωοοδλανδσ, τηε φιϖε ϖεγετατιον τψπεσ υσεδ ιν τηε Χαλιφορνια Ωιλδλιφε Ηαβιτατ Ρελατιονσηιπσ Σψστεµ ωιλλ βε υσεδ ιν τηισ δισχυσσιον (Μαψερ ανδ Λαυδενσλαψερ 1988). Τηεσε ναµεσ φορ Χαλιφορνια οακ ωοοδλανδσ αρε βασεδ ον τηε δοµιναντ τρεε σπεχιεσ ανδ ινχλυδε ϖαλλεψ οακ ωοοδλανδ, βλυε οακ ωοοδλανδ, βλυε οακ–φοοτηιλλ πινε ωοοδλανδ, χοασταλ οακ ωοοδλανδσ, ανδ µοντανε ηαρδωοοδ φορεστ (Ταβλε 19.3).

ΣΠΑΤΙΑΛ ΑΝ∆ ΤΕΜΠΟΡΑΛ ΑΣΠΕΧΤΣ ΟΦ ΟΑΚ ΩΟΟ∆ΛΑΝ∆ ΣΥΣΤΑΙΝΑΒΙΛΙΤΨ Λανδσχαπε−Λεϖελ Συσταιναβιλιτψ Λανδσχαπε φαχτορσ αφφεχτινγ οακ ωοοδλανδ διστριβυτιον ινχλυδε λονγτερµ χλιµατιχ φαχτορσ ανδ, µορε ρεχεντλψ, ηυµαν−χαυσεδ εϖεντσ. Πολλεν αναλψσισ σηοωσ σηιφτσ ιν διστριβυτιον οφ οακ στανδσ αλονγ αλτιτυδιναλ γραδιεντσ (Βψρνε ετ αλ. 1991). Οϖερ τηε παστ 40 ψεαρσ, Χαλιφορνια’σ οακ ωοοδλανδσ ηαϖε δε− χρεασεδ βψ οϖερ ονε µιλλιον αχρεσ ον α στατεωιδε σχαλε (Βολσινγερ 1988) δυε το ηυµαν−ινδυχεδ φαχτορσ. Μαϕορ λοσσεσ φροµ 1945 τηρουγη 1973 ωερε φροµ ρανγελανδ χλεαρινγ φορ ενηανχεµεντ οφ φοραγε προδυχτιον. Μαϕορ λοσσεσ σινχε 1973 ηαϖε βεεν φροµ χονϖερσιονσ το ρεσιδεντιαλ ανδ ινδυστριαλ δεϖελοπµεντ. Ρεγιοναλλψ, σοµε οακ ωοοδλανδσ ηαϖε δεχρεασεδ δυε το υρβαν εξπανσιον (∆οακ 1989), φιρεωοοδ ηαρϖεστινγ (Στανδιφορδ ετ αλ. 1996), ρανγε ιµπροϖε− µεντ (Βολσινγερ 1988), ανδ χονϖερσιον το ιντενσιϖε αγριχυλτυρε (Μαψερ ετ αλ. 1985). Τηε ρεσυλτσ ηαϖε βεεν ηαβιτατ φραγµεντατιον, ινχρεασεδ χονφλιχτσ βετωεεν πεοπλε ωιτη διφφερεντ ϖαλυε σψστεµσ, πρεδατορ προβλεµσ, ανδ σοιλ ανδ ωατερ εροσιον.

Στανδ−Λεϖελ Συσταιναβιλιτψ Χονσιδερατιονσ Φροµ 1932 το 1992, βλυε οακ ωοοδλανδ χανοπψ δενσιτψ ανδ βασαλ αρεα ινχρεασεδ υνδερ τψπιχαλ λιϖεστοχκ γραζινγ ανδ ινφλυενχεδ βψ φιρε εξχλυσιον πολιχιεσ (Ηολζµαν 1993). Τηισ ινδιχατεσ τηατ µανψ οακ στανδσ ωερε στα−

282

Ταβλε 19.1 Γενεραλ χηαραχτεριστιχσ οφ Χαλιφορνια’σ ιµπορταντ ηαρδωοοδ ρανγελανδ οακ σπεχιεσ Χηαραχτεριστιχσ

Βλυε οακ

Ιντεριορ λιϖε οακ

Χοαστ λιϖε οακ

ςαλλεψ οακ

Σχιεντιφιχ ναµε

Θυερχυσ δουγλασιι Ηοοκ. & Αρν.

Θυερχυσ ωισλιζενι Α. ∆Χ.

Θυερχυσ αγριφολια Νεε

Θυερχυσ λοβατα Νεε

Χοµµον ναµεσ

βλυε, ωηιτε, µουνταιν, ροχκ,

Ιντεριορ λιϖε οακ, ηιγηλανδ

Χοαστ λιϖε οακ, Χαλιφορνια λιϖε

ςαλλεψ, ωηιτε, Χαλιφορνια ωηιτε,

ιρον, ποστ, ϕαχκ, ∆ουγλασ Ηειγητ

Υσυαλλψ 20–60 φτ.; ταλλεστ > 90 φτ.

λιϖε οακ, Σιερρα λιϖε οακ Υσυαλλψ 30–75 φτ.; σηρυβ φορµ 8–10 φτ.

Ματυρε τρεε δβη

Λεσσ τηαν 1 φτ., υπ το 2 φτ.;

οακ, ενχινα Υσυαλλψ 20–40 φτ.; µαψ ρεαχη

µυση, ωατερ, σωαµπ, ροβλε 40–120 φτ.

80 φτ.

1–3 φτ.

1–4 φτ.

1–4 φτ.; λαργεστ > 8 φτ.

λαργεστ > 6 φτ. Λονγεϖιτψ

Λονγ−λιϖεδ, 175–450 ψρσ.

150–200 ψρσ.

Λονγ−λιϖεδ, 125–250 ψρσ.

Λονγ−λιϖεδ, 200–250 ψρσ.

Σπρουτινγ

ςαριαβλε σπρουτερ; νοτ

ςερψ ϖιγορουσ σπρουτερ

ςερψ ϖιγορουσ σπρουτερ

Νοτ α ϖιγορουσ σπρουτερ

Αχορν

Ματυρεσ φιρστ ψεαρ; ϖαριαβλε

Ματυρεσ σεχονδ ψεαρ; ϖερψ

Ματυρεσ φιρστ ψεαρ;  το 2 

Ματυρεσ φιρστ ψεαρ; σιζε ϖαριαβλε

ϖιγορουσ ον δρψ σιτεσ ιν σηαπε; ωαρτψ σχαλεσ; χυπ ϖερψ σηαλλοω Φολιαγε

∆εχιδυουσ; βλυε−γραψ χολορ;

σλενδερ, ποιντεδ, 1 ιν. λονγ; χυπ οϖερ ηαλφ τηε νυτ Εϖεργρεεν; σµοοτη το ϖερψ

ιν.; χυπ οϖερ 1/3 οφ νυτ ανδ νοτ ωαρτψ Εϖεργρεεν 1–3 ιν.; ρουνδιση;

βυτ λαργε ανδ ταπερεδ; χυπ οϖερ 1/3 οφ νυτ, ωαρτψ ∆εχιδυουσ; λεαϖεσ λεατηερψ

σµοοτη ορ σλιγητλψ το δεεπλψ

σπινψ−τοοτηεδ; δαρκ γρεεν

δαρκ ανδ σηινψ αβοϖε ωιτη

λοβεδ εδγεσ; 1–3 ιν. λονγ ανδ

αβοϖε ανδ λιγητερ βελοω

γραψ ορ ρυστψ φυζζ υνδερνεατη;

αβοϖε ανδ γραψιση βελοω;

–2 ιν. ωιδε

ωιτη ωαξψ/σηινψ συρφαχε;

χυππεδ ορ σποον−σηαπεδ

δεεπ ιρρεγυλαρ λοβεσ; 2–4 ιν.

1–4 ιν.; φλατ

ωιτη σηινψ, δαρκ γρεεν−ψελλοω

Σηαδε τολερανχε

Σεεδλινγσ νοτ τολεραντ

Σοµεωηατ σηαδε τολεραντ Νοτ ϖερψ τολεραντ, βυτ σπρουτσ ωελλ αφτερ φιρε

Σηαδε τολεραντ τηρουγηουτ λιφε ςερψ τολεραντ οφ ηοτ φιρεσ, δυε το τηιχκ βαρκ

Σεεδλινγσ σοµεωηατ τολεραντ; µατυρε τρεεσ ιντολεραντ Νοτ τολεραντ οφ φιρεσ

Φιρε τολερανχε

Τολερατεσ γρασσ φιρεσ, νοτ ηοτ βρυση φιρεσ

Ελεϖατιον

500–2000 φτ. ιν νορτη; υπ το 5000 φτ. ιν σουτη

Βελοω 2000 φτ. ιν νορτη; αβοϖε 6200 φτ. ιν σουτη

Βελοω 3000 φτ. ιν νορτη; υπ το 5000 φτ. ιν σουτη

500–800 φτ. ιν νορτη; υπ το 5600 φτ. ιν σουτη

Ασσοχιατεσ

Γραδεσ ιντο οπεν ϖαλλεψ οακ στανδσ ατ λοω ελεϖατιονσ, ιντο δενσερ λιϖε οακ στανδσ ατ ηιγηερ ελεϖατιον; φοοτηιλλ πινε χοµµον

Ιν πυρε στανδσ ορ µιξεδ ωιτη βλυε ανδ/ορ χοαστ λιϖε οακ; ϖαλλεψ οακσ ιν σουτη

Φορµσ πυρε στανδσ; αλσο γροωσ ωιτη ιντεριορ λιϖε οακ ανδ χοαστ λιϖε οακ

Βλυε ανδ Ορεγον ωηιτε οακ; σοµετιµεσ ιντεριορ λιϖε οακ

Σιτεσ

Ηοτ, δρψ σιτεσ ωιτη ροχκψ σοιλσ, 12–40 ιν. δεεπ; χαν’τ χοµπετε ωιτη λιϖε οακ ον βεττερ σιτεσ

Ωιδε ρανγε, φροµ ϖαλλεψσ το φοοτηιλλσ; µοιστερ αρεασ τηαν βλυε οακ

Χοµµον ον ϖαλλεψ φλοορσ ανδ νοτ−τοο−δρψ φερτιλε σλοπεσ

Πρεφερσ φερτιλε, ωελλ−δραινεδ βοττοµλανδ σοιλσ, στρεαµ− βεδσ, ανδ λοωερ φοοτηιλλσ

Νοτεσ

Χονφυσεδ ωιτη ϖαλλεψ οακσ ωηεν λεαϖεσ αρε δυστψ

Χονφυσεδ ωιτη χοαστ λιϖε οακσ; διστινγυισηεδ βψ φλατ λεαϖεσ χυππεδ λεαϖεσ

Χονφυσεδ ωιτη ιντεριορ λιϖε οακ βυτ ρουνδεδ ανδ ωαρτψ χυπσ

Χονφυσεδ ωιτη Ορεγον ωηιτε οακ βυτ αχορνσ ποιντεδ ωιτη Χοντινυεδ

283

284

Ταβλε 19.1 (Χοντινυεδ) Χηαραχτεριστιχσ

Ορεγον ωηιτε οακ

Χανψον λιϖε οακ

Σχιεντιφιχ ναµε

Θυερχυσ ενγελµαννιι Γρεενε

Ενγελµανν οακ

Θυερχυσ κελλογγιι Νεωβ.

Χαλιφορνια βλαχκ οακ

Θυερχυσ γαρρψανα ∆ουγλ.

Θυερχυσ χηρψσολεπισ Λιεβµ

Χοµµον ναµεσ

Ενγελµανν, µεσα

Βλαχκ, Χαλιφορνια βλαχκ οακ

Γαρρψ οακ, ωηιτε οακ, Ορεγον

Χανψον λιϖε οακ, χανψον οακ,

οακ

γολδ χυπ οακ, λιϖε µαυλ, µαυλ οακ, ωηιτε λιϖε οακ

Ηειγητ

20–50 φτ.

60–90 φτ.

50–80 φτ.

60–80 φτ.

Ματυρε τρεε δβη

1–2 φτ.

1–4 φτ.

2–3 φτ.; λαργεστ > 5 φτ.

1–4 φτ.; λαργεστ > 5 φτ.

Λονγεϖιτψ

100–200 ψρσ.

100–200 ψρσ.; οχχασιοναλλψ

100–200 ψρσ.

Υπ το 300 ψρσ.

υπ το 500 ψρσ. Σπρουτινγ

ςαριαβλε σπρουτερ

Εξχελλεντ σπρουτερ

Εξχελλεντ σπρουτερ

ςαριαβλε σπρουτερ

Αχορν

Ματυρεσ φιρστ ψεαρ

Ματυρεσ σεχονδ ψεαρ; 1 

Ματυρεσ φιρστ ψεαρ; 1 ιν. λονγ

1  ιν. λονγ; τηιχκ, σηαλλοω

ιν. λονγ; τηιν χυπ οϖερ

ωιτη σηαλλοω χυπ

χυπ

ηαλφ τηε νυτ Φολιαγε

Χονσιδερεδ δεχιδυουσ βυτ

∆εχιδυουσ; 5 ιν. λονγ; 5–7

∆εχιδυουσ; 4–6 ιν. λονγ;

Εϖεργρεεν; 3 ιν. λονγ; περσιστσ

φολιαγε µαψ περσιστ δυρινγ

λοβεδ; σπινψ λεαφ τιπσ; δαρκ

εϖενλψ ανδ δεεπλψ λοβεδ ωιτη

3 ορ 4 σεασονσ ον τρεε;

ωιντερ; σιµιλαρ το βλυε−γραψ

ψελλοω−γρεεν αβοϖε ανδ

ρουνδεδ λεαφ τιπσ; λυστρουσ

υσυαλλψ νοτ λοβεδ; λεατηερψ

χολορ οφ βλυε οακ

παλε ψελλοω−γρεεν βελοω

δαρκ γρεεν ανδ σηινψ αβοϖε

ανδ παλε γρεεν βελοω

Σηαδε τολερανχε

Σεεδλινγσ τολεραντ, µατυρε τρεεσ ιντολεραντ

Φιρε τολερανχε

ςερψ τολεραντ οφ ηοτ φιρεσ

Ελεϖατιον Ασσοχιατεσ

Υνδερ 4000 φτ. Ιν πυρε στανδσ ανδ ωιτη χοαστ λιϖε οακ

Σιτεσ

Ωαρµ, δρψ φανσ ανδ φοοτηιλλσ

Νοτεσ

ςερψ λιµιτεδ ρανγε ιν σουτη µακεσ προτεχτιον α ηιγη πριοριτψ

Σεεδλινγσ ιντερµεδιατελψ τολεραντ; Σεεδλινγσ ιντερµεδιατελψ µατυρε τρεεσ ιντολεραντ τολεραντ; µατυρε τρεεσ ιντολεραντ ςερψ σενσιτιϖε το χαµβιυµ Μαινταινεδ ιν οπεν στανδσ βψ βεινγ κιλλεδ ιν ηοτ φιρεσ ρεγυλαρ, λοω−ιντενσιτψ φιρεσ 200–6000 φτ. 500–3000 φτ. Μοστ χοµµον ωιτη τανοακ, ∆ουγλασ−φιρ ανδ µιξεδ εϖερ− µαδρονε, µιξεδ χονιφερ γρεεν φορεστσ; Παχιφιχ µαδρονε φορεστ σπεχιεσ; αλσο ωιτη ανδ τανοακ χοαστ λιϖε οακ, ιντεριορ λιϖε οακ, ανδ βλυε οακ Μορε χοµµον ον φορεστ Χοολ, ηυµιδ σιτεσ νεαρ χοαστ το σιτεσ; φουνδ ον µοιστερ ηοτ, δρψ σιτεσ ινλανδ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ; ωελλ−δραινεδ σοιλσ Προτεχτεδ βψ Φορεστ Πραχτιχε Προτεχτεδ βψ Φορεστ Πραχτιχε Αχτ ον τιµβερλανδσ; χοµ− Αχτ ον τιµβερλανδσ µερχιαλ προπερτιεσ φορ φινισηεδ λυµβερ

Τολεραντ

Σενσιτιϖε το ηοτ φιρεσ 300–5000 φτ. Μιξεδ χονιφερ, χηαπαρραλ, ανδ ωοοδλανδ σπεχιεσ; τανοακ, ∆ουγλασ−φιρ, Παχιφιχ µαδρονε, χοαστ λιϖε οακ Μοστ ωιδελψ διστριβυτεδ οακ ιν στατε; σηελτερεδ νορτη σλοπεσ ανδ στεεπ χανψονσ Βοτη α σηρυββψ ανδ τρεε φορµ; ϖερψ δενσε ωοοδ

285

286

Ταβλε 19.2 Χροσσ−ρεφερενχε φορ ηαρδωοοδ ρανγελανδ χλασσιφιχατιονσ ιν τηε Σιερρα Νεϖαδα

α

Αλλεν ετ αλ. 1991

ΧΑΛςΕΓα

Γριφφιν 1977

Βλυε οακ σεριεσ

Βλυε οακ

Βλυε οακ σεριεσ

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Ιντεριορ λιϖε οακ σεριεσ —

— Χανψον λιϖε οακ

Βλαχκ οακ σεριεσ

Βλαχκ οακ

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ−βλυε οακ πηασε Φοοτηιλλ ωοοδλανδ−βλυε οακ πηασε Ιντεριορ λιϖε οακ Νορτη σλοπε πηασε Βλυε οακ πηασε, ιντεριορ λιϖε οακ πηασε Βλαχκ οακ πηασε

ςαλλεψ οακ σεριεσ

ςαλλεψ οακ

— —

Μυνζ ανδ Κεχκ 1973

Κυχηλερ 1988

Εψρε 1980

Μαψερ ανδ Λαυδενσλαψερ 1988

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Βλυε οακ ωοοδλανδ

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Βλυε οακ−διγγερ πινε

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

—

—

Μοντανε ηαρδωοοδ

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

Σιερραν µοντανε φορεστ

Χανψον λιϖε οακ

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

Σιερραν µοντανε φορεστ

Χαλιφορνια βλαχκ οακ

ςαλλεψ οακ πηασε

Φοοτηιλλ ωοοδλανδ

ςαλλεψ οακ σαϖαννα

—

Μοντανε ηαρδωοοδ χονιφερ, µοντανε ηαρδωοοδ Μοντανε ηαρδωοοδ χονιφερ, µοντανε ηαρδωοοδ ςαλλεψ οακ

—

Ριπαριαν φορεστ

—

Ριπαριαν φορεστ

—

—

Νορτηερν οακ ωοοδλανδ

Νορτηερν οακ ωοοδλανδ

Ορεγον οακ

Ορεγον ωηιτε οακ

ςαλλεψ φοοτηιλλ ριπαριαν Μοντανε ηαρδωοοδ

Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε ανδ Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον Λανδ Χοϖερ Μαππινγ ανδ Μονιτορινγ Προγραµ.

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

287

Ταβλε 19.3 Αχρεαγε οφ Χαλιφορνια ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατ τψπεσ Ηαβιτατ τψπε (ΧΩΗΡ) Βλυε οακ ωοοδλανδ Βλυε οακ− φοοτηιλλ πινε ωοοδλανδ ςαλλεψ οακ ωοοδλανδ Χοασταλ οακ ωοοδλανδσ Μοντανε ηαρδωοοδ Τοταλ

Χεντραλ Χοαστα

Σαν ϑοαθυιν ςαλλεψ/ Εαστσιδεβ

Σαχραµεντο ςαλλεψ/ Νορτη Ιντεριορχ

Χεντραλ Σιερραδ

Νορτη Χοαστε

1,096,990

1,078,080

945,170

365,920

75,900

283,180

332,090

458,620

230,530

0

0

1,304,420

54,600

16,870

1,760

0

2,230

1,000

76,450

1,277,630

24,710

20,790

0

217,650

399,000 1,939,770

632,880

775,450

1,087,910

1,019,910

539,020

86,000 4,141,170

3,345,270

2,227,200

2,514,240

1,616,360

834,800

520,000 11,057,870

Σουτηερν Χαλιφορνιαφ

Τοταλ

34,000 3,596,060

Σουρχε: Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον δαταβασε. α Αλαµεδα, Χοντρα Χοστα, Λακε, Μαριν, Μοντερεψ, Σαν Βενιτο, Σαν Λυισ Οβισπο, Σαν Ματεο, Σαντα Βαρβαρα, Σαντα Χλαρα, Σαντα Χρυζ, Σολανο, Σονοµα, ανδ ςεντυρα χουντιεσ. β Φρεσνο, Κερν, Κινγσ, Μαδερα, Μερχεδ, Σαν ϑοαθυιν, Στανισλαυσ, ανδ Τυλαρε χουντιεσ. χ Βυττε, Χολυσα, Γλενν, Λασσεν, Μοδοχ, Πλυµασ, Σαχραµεντο, Σηαστα, Σιερρα, Σισκιψου, Σολανο, Συττερ, Τεηαµα, Τρινιτψ, Ψολο, ανδ Ψυβα χουντιεσ. δ Αµαδορ, Χαλαϖερασ, Ελδοραδο, Μαριποσα, Νεϖαδα, Πλαχερ, ανδ Τυολυµνε χουντιεσ. ε ∆ελ Νορτε, Ηυµβολδτ, ανδ Μενδοχινο χουντιεσ. φΙµπεριαλ, Λοσ Ανγελεσ, Ορανγε, Ριϖερσιδε, Σαν ∆ιεγο, ανδ Σαν Βερναρδινο χουντιεσ.

βλε ορ ινχρεασεδ οϖερ α µοδερατελψ λονγ περιοδ, δεσπιτε περχειϖεδ νατυ− ραλ ρεγενερατιον προβλεµσ (Μυιχκ ανδ Βαρτολοµε 1987, Βολσινγερ 1988, Σωιεχκι ετ αλ. 1997). Ηοωεϖερ, µορε τηαν 20% οφ τηε στυδψ σιτεσ ωερε χονϖερτεδ το οτηερ λανδ υσεσ, πριµαριλψ ρεσιδεντιαλ συβδιϖισιονσ, δυρινγ τηισ περιοδ (Ηολζµαν 1993). Α σιµιλαρ στυδψ οφ χηανγεσ ιν τοταλ ωοοδψ χοϖερ οφ βλυε οακ–φοοτηιλλ πινε ωοοδλανδ φροµ 1940 το 1988 φουνδ τηεσε αρεασ ωερε ρελατιϖελψ σταβλε (∆αϖισ 1995). Πολλεν αναλψσισ στυδιεσ δοχυµεντ τηε δψναµιχσ οφ οακ ωοοδλανδ χοµ− ποσιτιον οϖερ α ϖερψ λονγ τερµ ανδ ηιγηλιγητ τηε χηανγινγ ινφλυενχε οφ ηυµαν ποπυλατιονσ (Βψρνε ετ αλ. 1991). Οακ ωοοδλανδσ ωερε ρελατιϖελψ σταβλε δυρινγ τηε λονγ περιοδ οφ υσε βψ Νατιϖε Αµεριχανσ. Βεγιννινγ αππροξιµατελψ 150 ψεαρσ αγο ωιτη Ευροπεαν σεττλεµεντ, ιντροδυχτιον οφ λιϖεστοχκ, ανδ χλεαρινγ φορ ιντενσιϖε αγριχυλτυρε, οακ δενσιτιεσ δεχλινεδ.

288

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Εξοτιχ αννυαλσ φιρστ σηοω υπ ιν τηε πολλεν ρεχορδ ατ τηατ σαµε τιµε. Αφτερ τηατ ινιτιαλ εξπλοιτατιον οφ τηε οακ ρεσουρχε ιν τηε εαρλψ σεττλεµεντ περιοδ, σινχε αβουτ 1850, οακ χοϖερ ηασ ινχρεασεδ δραµατιχαλλψ. Χυρρεντ οακ δενσι− τιεσ, ασ δετερµινεδ φροµ τηε πολλεν ρεχορδ, αρε ατ τηειρ ηιγηεστ λεϖελ, δυε το φιρε εξχλυσιον πολιχιεσ οφ τηε λαστ 50 ψεαρσ ανδ τηε µαναγεµεντ πραχτιχεσ ασσοχιατεδ ωιτη ρανχηινγ τηατ αιµ φορ λοω ιντενσιτψ βυτ ηιγη εξτενσιϖιτψ.

ΟΑΚ ΩΟΟ∆ΛΑΝ∆ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜ ΠΡΟΧΕΣΣΕΣ Σινχε τηε ιντροδυχτιον οφ δοµεστιχ λιϖεστοχκ ανδ εξοτιχ αννυαλσ βψ Ευ− ροπεαν σεττλερσ, οακ ωοοδλανδ εχοσψστεµσ ηαϖε χηανγεδ δραµατιχαλλψ. Ηερβαχεουσ χοµποσιτιον ηασ χηανγεδ φροµ περεννιαλσ το αννυαλσ (Ηολµεσ 1990). Φιρε ιντερϖαλσ ανδ ιντενσιτψ ηαϖε ινχρεασεδ (ΜχΧλαρεν ανδ Βαρτολοµε 1989β). Οϖερστορψ χοϖερ, ωηερε νοτ χονϖερτεδ το αν− οτηερ λανδ υσε, ηασ γενεραλλψ ινχρεασεδ (Ηολζµαν ανδ Αλλεν−∆ιαζ 1991). Σοιλ µοιστυρε λατε ιν τηε γροωινγ σεασον ηασ δεχρεασεδ, ανδ σοιλ δενσιτψ ηασ ινχρεασεδ δυε το χοµπαχτιον φροµ ηιγηερ ηερβιϖορε δενσιτιεσ (Γορ− δον ετ αλ. 1989). Ριπαριαν ζονεσ αρε νοω λεσσ δενσε ανδ διϖερσε (Τιετϕε ετ αλ. 1991). (Σεε Ταβλε 19.4.) Τηεσε εχοσψστεµ προχεσσ χηανγεσ αρε δισχυσσεδ βελοω.

Ηερβαχεουσ Χοµποσιτιον

Γραζινγ Προχεσσεσ ανδ Φοραγε Προδυχτιον Λιϖεστοχκ γραζινγ ηασ ηαδ α µαϕορ ιµπαχτ ον Χαλιφορνια’σ οακ ωοοδλανδσ. Βψ 1880, Σπανιση χοασταλ µισσιονσ ηαδ φουρ µιλλιον σηεεπ ανδ ονε µιλ− λιον χαττλε (Ηολµεσ 1990), φοστερινγ α λαργε δεµανδ φορ φοραγε ανδ οακ βροωσε. Χυρρεντλψ, τωο−τηιρδσ οφ αλλ ωοοδλανδσ αρε γραζεδ (Ηυντσινγερ 1997). Ιν αδδιτιον το δοµεστιχ λιϖεστοχκ γραζινγ, φεραλ ηογσ χονσυµε

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

289

Ταβλε 19.4 Χοµπαρισον οφ οακ ωοοδλανδ χονδιτιονσ βεφορε Ευροπεαν σεττλεµεντ, δυρινγ εξτενσιϖε−ρανχηινγ περιοδ, ανδ ιν υρβαν ιντερφαχε αρεασ Πρε−Ευροπεαν σεττλεµεντ

Εξτενσιϖε−ρανχηινγ περιοδ

Χυρρεντ υρβαν

Περεννιαλ ηερβαχεουσ λαψερ

Ινϖασιον οφ εξοτιχ αννυαλσ

Ινχρεασινγ αννυαλσ ινϖασιον, εσπεχιαλλψ νοξιουσ ωεεδσ

Ρεγυλαρ φιρε ιντερϖαλ

Χοντινυατιον οφ ρεγυλαρ φιρε ιντερϖαλ

Φιρε συππρεσσιον πολιχιεσ, λονγ φιρε ιντερϖαλ, ινχρεασεδ φιρε ιντενσιτψ

Μορε−οπεν οϖερστορψ λαψερ

Ρανγε χλεαρινγ ανδ τρεε τηιννινγ

Ινχρεασεδ οϖερστορψ λαψερ οφ υνχονϖερτεδ στανδσ

Σοιλ µοιστυρε ηιγηερ ανδ λατερ ιντο γροωινγ σεασον

Σοιλ µοιστυρε λατε ιν γροωινγ σεασον δεχρεασεδ δυε το εξοτιχ αννυαλσ

∆εχρεασεδ σοιλ µοιστυρε λατε ιν γροωινγ σεασον δυε το εξοτιχ αννυαλσ

Λοωερ σοιλ βυλκ δενσιτψ

Ινχρεασεδ σοιλ βυλκ δενσιτψ

Ινχρεασεδ σοιλ βυλκ δενσιτψ

Σναγσ, λαργε ωοοδψ δεβρισ

Σναγσ ανδ ωοοδψ δεβρισ χλεανεδ υπ ιν τψπιχαλ µαναγεµεντ αχτιϖιτιεσ

Λεσσ αττεντιον το χλεαν−υπ; ινχρεασεδ σναγσ ανδ ωοοδψ δεβρισ

∆ενσε, διϖερσε ριπαριαν ζονε

Ριπαριαν ζονεσ λεσσ δενσε ανδ διϖερσε

Ηιγηερ ηυµαν υσε οφ ριπαριαν ζονεσ, ινχρεασεδ στορµ ρυνοφφ φροµ υρβαν αρεασ

Λοωερ ηερβιϖορε δενσιτιεσ

Ηιγηερ ηερβιϖορε δενσιτψ, πριµαριλψ δοµεστιχ λιϖε− στοχκ

∆εχρεασε ιν δοµεστιχ λιϖεστοχκ

αχορνσ, ωηιλε ροδεντσ συχη ασ γρουνδ σθυιρρελσ ανδ ποχκετ γοπηερσ υτι− λιζε λαργε θυαντιτιεσ οφ αχορνσ ανδ σεεδλινγσ. Γραζινγ ηασ βοτη ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε εφφεχτσ ον οακ ωοοδλανδ συσταιναβιλιτψ. Ποσιτιϖε γραζινγ εφφεχτσ ινχλυδε: ρεδυχεδ µοιστυρε χοµ− πετιτιον βετωεεν οακσ ανδ ηερβαχεουσ µατεριαλ (Ηαλλ ετ αλ. 1992); ρε− δυχεδ λεαφ αρεα ιν σεεδλινγσ, ωηιχη µαψ ηελπ χονσερϖε µοιστυρε λατε ιν τηε γροωινγ σεασον (Ωελκερ ανδ Μενκε 1990); ηαβιτατ φορ ροδεντσ ωηο χονσυµε αχορνσ ανδ ψουνγ σεεδλινγσ µαψ βε ρεδυχεδ; ανδ φυελ λαδδερσ αρε ελιµινατεδ, ρεδυχινγ τηε προβαβιλιτψ οφ χροων φιρεσ ιν γραζεδ ωοοδλανδσ. Νεγατιϖε εφφεχτσ οφ λιϖεστοχκ γραζινγ ινχλυδε: λιϖεστοχκ ανδ οτηερ γραζινγ ανιµαλσ χονσυµε οακ σεεδλινγσ ανδ αχορνσ (Σωιεχκι ετ αλ. 1997, Αδαµσ ετ αλ. 1992, Ηαλλ ετ αλ. 1992); γραζινγ µαψ ινχρεασε σοιλ χοµπαχτιον, µακινγ ροοτ γροωτη φορ δεϖελοπινγ οακ σεεδλινγσ µορε διφφιχυλτ (Γορδον ετ αλ. 1989); ανδ σοιλ οργανιχ µαττερ µαψ βε ρεδυχεδ. Τηε οακ χανοπψ ηασ αν εφφεχτ ον φοραγε προδυχτιον, χοµποσιτιον, ανδ

290

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

θυαλιτψ τηατ ϖαριεσ αρουνδ τηε στατε δεπενδινγ ον πρεχιπιτατιον, οακ σπε− χιεσ, ανδ αµουντ οφ οακ χανοπψ χοϖερ. Οακσ χοµπετε ωιτη τηε φοραγε υνδερστορψ φορ βοτη συνλιγητ ανδ µοιστυρε, ανδ τηεψ αλτερ τηε νυτριεντ στατυσ οφ τηε σιτε βεχαυσε οφ τηε δεεπ ροοτινγ οφ οακσ ανδ νυτριεντ χψ− χλινγ φροµ λιττερ φαλλ. Οακ ρεµοϖαλ ωασ ηιστοριχαλλψ ρεχοµµενδεδ ασ α µεανσ οφ ινχρεασ− ινγ φοραγε προδυχτιον ον ηαρδωοοδ ρανγελανδσ (Γεοργε 1987). Φορ τηε δεχιδυουσ βλυε οακ, µοστ στυδιεσ ηαϖε δεµονστρατεδ ινχρεασεδ φοραγε προδυχτιον φολλοωινγ τρεε ρεµοϖαλ ον αρεασ πρεϖιουσλψ χονταινινγ οϖερ 25% χανοπψ χοϖερ ανδ ρεχειϖινγ οϖερ 20 ινχηεσ οφ ραιν (Καψ 1987, ϑανσεν 1987). Χονϖερσελψ, ωηερε τηερε ισ λεσσ τηαν 20 ινχηεσ οφ ραιν, αρεασ ωιτη λοω βλυε οακ χανοπψ (λεσσ τηαν 25% χοϖερ) χονσιστεντλψ ηαδ ηιγηερ φοραγε ψιελδσ τηαν αδϕαχεντ οπεν αρεασ (Ηολλανδ ανδ Μορτον 1980, Φροστ ανδ Μχ∆ουγαλδ 1989). Ιν αρεασ ωιτη µοδερατε βλυε οακ χανοπψ χοϖερ (25% το 60%), τηερε ωασ α ϖαριαβλε χανοπψ εφφεχτ ον φοραγε προ− δυχτιον (ΜχΧλαρεν ανδ Βαρτολοµε 1989α). Ιν αρεασ ωιτη λεσσ τηαν 20 ινχηεσ οφ ραινφαλλ, ζονεσ υνδερ τηε χανοπψ ηαδ χονσιστεντλψ ηιγηερ φορ− αγε προδυχτιον τηρουγηουτ τηε γροωινγ σεασον. Ιν αρεασ ωιτη οϖερ 20 ινχηεσ οφ αννυαλ ραινφαλλ, τηε οπεν αρεασ ηαδ ηιγηερ φοραγε προδυχτιον τηαν τηε αρεασ υνδερ τηε µοδερατε οακ χανοπψ. Βλυε οακ, ιν τηε σουτηερν ανδ χεντραλ πορτιον οφ ιτσ ρανγε, προϖιδεσ γρεεν φοραγε εαρλιερ (ιν τηε πρεσενχε οφ αδεθυατε ραινφαλλ) ανδ ιν ηιγηερ θυαντιτιεσ (15% το 100% γρεατερ) χοµπαρεδ το τηε φοραγε ιν οπεν αρεασ (Ηολλανδ 1980, Φροστ ανδ Μχ∆ουγαλδ 1989, Ρατλιφφ ετ αλ. 1991); τηε διφφερενχε ιν φοραγε θυαλιτψ ανδ θυαντιτψ (τηουγη νοτ νεχεσσαριλψ τιµινγ οφ ινιτιαλ γροωτη) µαψ βε εϖεν µορε προνουνχεδ δυρινγ δρουγητ, δυε το τηε σηαδινγ προϖιδεδ βψ τρεε χανοπιεσ ανδ τηε χονσεθυεντ ρεδυχτιον ιν µοιστυρε λοσσ τηρουγη εϖαποτρανσπιρατιον (Φροστ ανδ Μχ∆ουγαλδ 1989). Ιν εϖεργρεεν λιϖε οακ στανδσ, ωιτη λεαϖεσ τηατ σηαδε φοραγε γροωτη δυρινγ τηε ωιντερ ανδ εαρλψ σπρινγ µοντησ, τηε φεω στυδιεσ τηατ ηαϖε βεεν χαρριεδ ουτ σηοω α λαργερ χοµπετιτιϖε εφφεχτ οφ οακσ ον φοραγε προδυχτιον (Ρατλιφφ ετ αλ. 1991). Ιν γενεραλ, λιϖε οακσ στανδσ ωιτη οϖερ 25% χανοπψ χοϖερ ωιλλ ηαϖε λοωερ φοραγε γροωτη τηαν χλεαρεδ αρεασ. Ηοωεϖερ, ονε στυδψ ιν τηε σουτηερν φοοτηιλλσ οφ τηε Σιερρα Νεϖαδα σηοωεδ τηατ ιν δρουγητ ψεαρσ, λιϖε οακ σηαδινγ ηελπεδ χονσερϖε σοιλ µοιστυρε, ρεσυλτινγ ιν ηιγηερ φοραγε προδυχτιον τηαν ον οπεν σιτεσ (Φροστ ανδ Μχ∆ουγαλδ 1989). Ταβλε 19.5 συµµαριζεσ τηε ρεσυλτσ οφ ρεσεαρχη στυδ− ιεσ οφ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν οακ χανοπψ ανδ φοραγε προδυχτιον (Φροστ ετ αλ. 1997). Τηε ινχρεασε ιν φοραγε προδυχτιον βενεατη βλυε οακ χανοπιεσ, ορ ιν

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

291

Ταβλε 19.5 Τηε εφφεχτ οφ δενσιτψ οφ οακ χανοπψ ον ηαρδωοοδ ρανγελανδ φοραγε προδυχτιον Σπεχιεσ γρουπ

Χανοπψ χοϖερ

Λιϖε οακσ

Σχαττερεδ (< 10% χοϖερ) Σπαρσε (10–25% χοϖερ) Μοδερατε (25–60% χοϖερ) ∆ενσε (> 60% χοϖερ) Σχαττερεδ (< 10% χοϖερ) Σπαρσε (10–25% χοϖερ) Μοδερατε (25–60% χοϖερ) ∆ενσε (> 60% χοϖερ)

∆εχιδυουσ οακσ

Ωιντερ φοραγε προδυχτιον

Σπρινγ φοραγε προδυχτιον

ςαριεσ

ςαριεσ

ςαριεσ

ςαριεσ

Ινηιβιτεδ

Ινηιβιτεδ

Ινηιβιτεδ

Ινηιβιτεδ

Ενηανχεδ

Ενηανχεδ

Ενηανχεδ

Ενηανχεδ

ςαριεσ

ςαριεσ

Ινηιβιτεδ

Ινηιβιτεδ

Σουρχε: Αδαπτεδ φροµ Φροστ ετ αλ. 1997.

αρεασ πρεϖιουσλψ βενεατη βλυε οακ χανοπιεσ, ισ αττριβυτεδ, ιν παρτ, το ινχρεασεδ σοιλ φερτιλιτψ χαυσεδ βψ λεαφ φαλλ ανδ δεχοµποσιτιον (ϑαχκσον ετ αλ. 1990, Φροστ ανδ Εδινγερ 1991, Φιρεστονε 1995). Ενηανχεδ σοιλ φερτιλιτψ αλσο ιµπροϖεδ φοραγε θυαλιτψ βενεατη βλυε οακσ ορ ωηερε βλυε οακσ ηαδ βεεν ρεµοϖεδ. Ηοωεϖερ, σινχε τηε νυτριεντ ινπυτ φροµ λεαφ λιττερ χεασεσ αφτερ τρεε ρεµοϖαλ, φοραγε προδυχτιον ινχρεασεσ ωιλλ βε τεµ− ποραρψ, γραδυαλλψ δεχλινινγ υντιλ σοιλ φερτιλιτψ ρεαχηεσ λεϖελσ σιµιλαρ το τηοσε ιν αδϕαχεντ οπεν αρεασ. Λονγ−τερµ στυδιεσ ηαϖε φουνδ τηατ ιτ µαψ τακε 15 ψεαρσ φορ τηισ νυτριεντ εφφεχτ φροµ οακ χοϖερ το δισσιπατε αφτερ τρεε ρεµοϖαλ (Καψ 1987). Οακ χανοπιεσ αλσο ηαϖε αν εφφεχτ ον φοραγε σπεχιεσ χοµποσιτιον. Στυδιεσ ηαϖε φουνδ τηατ υνδερστοριεσ οφ βοτη βλυε ανδ λιϖε οακ στανδσ φαϖορ λατερ συχχεσσιοναλ ηερβαχεουσ σπεχιεσ, συχη ασ ωιλδ οατσ (Αϖενα φατυα), σοφτ χηεσσ (Βροµυσ µολλισ), ανδ ριπγυτ βροµε (Βροµυσ διανδρυσ). Χλοϖερσ (Τριφολιυµ σππ.), αννυαλ φεσχυεσ ( σππ.), φιλαρεε (Εροδιυµ σππ.), ανδ σοφτ χηεσσ αχχουντ φορ µορε οφ τηε τοταλ ηερβαγε βιοµασσ ιν οπεν αρεασ τηαν υνδερ οακ χανοπψ (Ρατλιφφ ετ αλ. 1991, Ηολλανδ 1980).

292

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Ιν γενεραλ, µαναγερσ οφ λιϖεστοχκ εντερπρισεσ ον ηαρδωοοδ ρανγε− λανδσ σηουλδ χονσιδερ τηε φολλοωινγ γενεραλ γυιδελινεσ ωηεν µαναγινγ τηειρ οακσ (Στανδιφορδ ανδ Τιννιν 1996): Τηερε ισ λιττλε ορ νο ϖαλυε ιν ρεµοϖινγ βλυε οακσ ιν αρεασ ωιτη λεσσ τηαν 20 ινχηεσ οφ αννυαλ πρεχιπιτατιον. Ον αρεασ ωιτη οϖερ 20 ινχηεσ οφ αννυαλ ραινφαλλ, τηιννινγ οακσ ωηερε τηε χανοπψ εξχεεδσ 50% ωιλλ ηαϖε τηε γρεατεστ εφφεχτ ον φοραγε προ δυχτιον. Ιν αρεασ τηιννεδ φορ φοραγε ενηανχεµεντ, ρεσιδυαλ τρεε χανοπιεσ οφ 25% το 35% αρε αβλε το µαινταιν σοιλ φερτιλιτψ ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατ ανδ το µινιµιζε εροσιον προχεσσεσ. Τρεε ρεµοϖαλ αχτιϖιτιεσ σηουλδ αλωαψσ βε πλαννεδ, χονσιδερινγ αλλ ϖαλ υεσ οφ τηε τρεεσ, ινχλυδινγ ωιλδλιφε ηαβιτατ, σοιλ σταβιλιτψ, ετχ. ιν αδδιτιον το τηε ποσσιβλε φοραγε προδυχτιον βενεφιτσ.

Σοιλ Προχεσσεσ ανδ Νυτριεντ Χψχλινγ Ιν αν ινϖεστιγατιον οφ σοιλ−ασσοχιατεδ χηαραχτεριστιχσ υνδερ χανοπιεσ οφ διφφερεντ τρεε σπεχιεσ ανδ ιν οπεν γρασσλανδ σιτεσ, Φροστ ανδ Εδινγερ (1991) φουνδ ηιγηερ οργανιχ χαρβον λεϖελσ, γρεατερ χατιον εξχηανγε χα− παχιτψ, λοωερ σοιλ βυλκ δενσιτψ, ανδ γρεατερ χονχεντρατιονσ οφ σοµε νυ− τριεντσ (ατ α σοιλ δεπτη οφ 0–5 χµ) υνδερ βλυε οακ χανοπιεσ τηαν ιν οπεν γρασσλανδ. Οργανιχ µαττερ ινπυτ φροµ βλυε οακ λεαφ λιττερ πριµαριλψ αχ− χουντσ φορ τηισ φινδινγ; λεαχηινγ οφ νυτριεντσ φροµ ραινωατερ δριπ µαψ αλσο µακε α σιγνιφιχαντ χοντριβυτιον. Τηε σοιλ χονδιτιονσ βενεατη ιντε− ριορ λιϖε οακ ανδ βλυε οακ αρε σιµιλαρ; σηαδινγ φροµ τηε εϖεργρεεν χανοπψ, τηερεφορε, ισ τηουγητ το πριµαριλψ αχχουντ φορ τηε ρεδυχεδ τοταλ αννυαλ ηερβαγε προδυχτιον βελοω ιντεριορ λιϖε οακσ υνδερ µοδερατε ενϖιρον− µενταλ χονδιτιονσ (Φροστ ανδ Εδινγερ 1991). Τηισ µαψ ατ λεαστ παρτιαλλψ αχχουντ φορ τηε ηιγηερ προδυχτιον υνδερ βλυε οακ χανοπιεσ ασ χοµπαρεδ το οπεν γρασσλανδ σιτεσ ιν τηε χεντραλ Σιερρα Νεϖαδα φοοτηιλλσ. Υπον ρε− µοϖαλ οφ οϖερστορψ βλυε οακ σπεχιεσ, τηερε ισ α γραδυαλ δεχλινε το λεϖελσ χοµπαραβλε το τηε οπεν γρασσλανδ (Ηολλανδ 1980, Καψ 1987). Φροστ ανδ Εδινγερ (1991) αττριβυτε τηισ το τηε ρεσερϖοιρ οφ νυτριεντσ ιν βλυε οακ λιττερ, ωηιχη ισ γραδυαλλψ δεπλετεδ οϖερ τιµε. Οακ ωοοδλανδσ ωιτη περεννιαλ γρασσεσ κεεπ σοιλ µοιστυρε λατερ ιντο τηε γροωινγ σεασον τηαν δο ωοοδλανδσ ωιτη αννυαλ γρασσεσ (Γορδον ετ αλ. 1989). Τηισ διφφερενχε ιν σοιλ µοιστυρε µαψ παρτιαλλψ εξπλαιν τηε οβ− σερϖεδ λαχκ οφ σαπλινγ ρεχρυιτµεντ ιν οακ ωοοδλανδσ. Εϖαλυατιον οφ ηαρδ−

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

293

ωοοδ ρανγελανδ σοιλ βυλκ δενσιτψ σηοωσ τηατ αρεασ ωιτη λιϖεστοχκ γραζ− ινγ ηαϖε α ηιγηερ δενσιτψ τηαν υνγραζεδ αρεασ. Ωορκινγ ιν τηε φοοτηιλλσ οφ τηε Σιερρα Νεϖαδα, ϑαχκσον ετ αλ. (1990) φουνδ τηατ σοιλσ υνδερ βλυε οακ χανοπιεσ ηαϖε ηιγηερ νιτρογεν τυρνοϖερ ρατεσ ανδ ινοργανιχ νιτρογεν χοντεντσ τηαν συρρουνδινγ οπεν γρασσλανδ σοιλσ, δυε πριµαριλψ το τηε ηιγηερ νιτρογεν χοντεντ φροµ µινεραλιζατιον οφ οακ λεαφ λιττερ. Τηερε ωασ νο διφφερενχε ιν σοιλ ωατερ ποτεντιαλ βε− τωεεν τηε υνδερστορψ ανδ τηε οπεν γρασσλανδ. Τηε ινχρεασεδ φερτιλιτψ υνδερ τηε βλυε οακ χανοπψ διδ νοτ ρεσυλτ ιν ενηανχεδ φοραγε προδυχτιϖ− ιτψ; ηοωεϖερ, βλυε οακσ δο µαινταιν α ρεσερϖοιρ οφ σοιλ οργανιχ νιτρογεν τηατ χουλδ βε ραπιδλψ δεπλετεδ ιφ τηε οακσ ωερε ρεµοϖεδ.

Οακ Ρεγενερατιον ανδ Ρεχρυιτµεντ Προχεσσεσ Ονε οφ τηε κεψ χονχερνσ τηατ λανδοωνερσ, πολιχψ µακερσ, ανδ τηε πυβλιχ ηαϖε αβουτ τηε στατε’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ ισ ωηετηερ τηερε ισ αδεθυατε οακ ρεγενερατιον το συσταιν χυρρεντ ωοοδλανδσ ανδ σαϖαννασ. Σεϖεραλ συρϖεψσ οφ οακ ρεγενερατιον (Βολσινγερ 1988, Μυιχκ ανδ Βαρτολοµε 1987, Στανδιφορδ ετ αλ. 1991, Σωιεχκι ετ αλ. 1997) ηαϖε σηοων α σηορτ− αγε οφ τρεεσ ιν τηε σαπλινγ σιζε χλασσ φορ χερταιν σπεχιεσ (εσπεχιαλλψ βλυε οακ, Ενγελµανν οακ, ανδ ϖαλλεψ οακ) ιν χερταιν ρεγιονσ οφ τηε στατε (σιτεσ ατ λοω ελεϖατιον, ον σουτη− ανδ ωεστ−φαχινγ σλοπεσ, ον σηαλλοω σοιλσ, ορ ωιτη ηιγη ποπυλατιονσ οφ νατυραλ ορ δοµεστιχατεδ ηερβιϖορεσ). Ιφ τηισ σηορταγε οφ σµαλλ τρεεσ χοντινυεσ οϖερ τιµε, τηεν τηε οακ στανδσ µαψ γραδυαλλψ βε λοστ ασ νατυραλ µορταλιτψ φαχτορσ ορ τρεε ρεµοϖαλ τακε τηειρ τολλ ον τηε λαργε, δοµιναντ τρεεσ ιν τηε στανδ ανδ ωοοδλανδσ χονϖερτ το οτηερ ϖεγετατιον τψπεσ συχη ασ βρυσηφιελδσ ορ γρασσλανδσ. Λοχαλ δεχιδυουσ οακ ρεγενερατιον ωασ αβυνδαντ πριορ το 1900. Πρεσεντ στανδ στρυχτυρε συγγεστσ τηατ οακ ρεγενερατιον ωασ µορε φρε− θυεντ ιν τηε παστ. Ηοωεϖερ, δεχιδυουσ οακσ ηαϖε ρεπροδυχεδ ποορλψ ιν τηε παστ 50 ψεαρσ (Γριφφιν 1977). Ωηιλε σεεδλινγσ δο βεχοµε εσταβλισηεδ, φεω δεϖελοπ ιντο σαπλινγσ. Λιϖε οακσ, ωηοσε σεεδλινγσ µαψ βε µορε ρεσισταντ το γραζινγ ανδ βροωσινγ τηαν αρε τηοσε οφ τηε δεχιδυουσ οακσ, ηαϖε προδυχεδ σαπλινγσ ωιτη µορε συχχεσσ οϖερ τηε παστ φεω δεχαδεσ. Ποχκετ γοπηερσ, α σιγνιφιχαντ σεεδλινγ πρεδατορ, µαψ πρεφερ δεχιδυουσ οακ ροοτσ το τηοσε οφ λιϖε οακσ. Μυχη οφ τηε φαιλυρε οφ δεχιδυουσ οακ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ µαψ βε αττριβυτεδ το αχορν ανδ σεεδλινγ δαµαγε βψ χαττλε, δεερ, ροδεντσ ανδ ινσεχτσ (Γριφφιν 1977). Αχχορδινγ το δεµογραπηιχ στυδιεσ ανδ εξπεριµενταλ ρεσεαρχη, ολδερ ινδιϖιδυαλσ δοµινατε µοστ εξταντ βλυε οακ ποπυλατιονσ; χυρρεντ ρε−

294

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χρυιτµεντ λεϖελσ αρε ινσυφφιχιεντ το µαινταιν τηε πρεσεντ διστριβυτιον οφ βλυε οακ (∆αϖισ 1995, Σωιεχκι ετ αλ. 1997). ςαλλεψ ανδ βλυε οακ αρε νοτ ρεγενερατινγ ιν συφφιχιεντ νυµβερσ το µαινταιν εξιστινγ στανδσ (Μυιχκ ανδ Βαρτολοµε 1987). Ηοωεϖερ, τηε χαυσεσ ανδ µεχηανισµσ, ωηιχη σεεµ το ϖαρψ αχχορδινγ το σπεχιεσ, ρεγιον, ανδ σιτε, αρε στιλλ υνδερ ινϖεστιγα− τιον (Βαρτολοµε 1987). Χυρρεντ ρεσεαρχη ινδιχατεσ τηατ πρεσεντ ρεχρυιτµεντ οφ βλυε οακσ µαψ αρισε φροµ α γαπ µεχηανισµ βψ ωηιχη αν υνδερστορψ σεεδλινγ βανκ περ− σιστσ υντιλ α µοδερατε στανδ διστυρβανχε (συχη ασ χλεαρινγ, φιρε, ορ νατυ− ραλ τρεε µορταλιτψ) οχχυρσ, αφτερ ωηιχη σαπλινγ ρεχρυιτµεντ προχεεδσ (Σωιεχκι ετ αλ. 1997). Νατυραλ βλυε οακ ρεγενερατιον ισ τηυσ α µυλτιπλεστεπ προχεσσ τηατ ρεθυιρεσ µανψ ψεαρσ φορ χοµπλετιον. Ωηεν γραζινγ πρεσ− συρεσ ανδ πλαντ χοµπετιτιον αρε µινιµαλ (συχη ασ αλονγ ροαδσιδεσ βε− ψονδ παστυρεσ) ορ ωηερε µιχροηαβιτατ ισ φαϖουραβλε, πιονεερ εσταβλιση− µεντ οφ βλυε οακσ ιν οπεν σιτεσ χαν οχχυρ. Ηοωεϖερ, τηε σεεδλινγ βανκ− γαπ−σαπλινγ ρεχρυιτµεντ µεχηανισµ, ορ σεεδλινγ αδϖανχε ρεγενερατιον, σεεµσ το βε τηε µοστ περϖασιϖε µοδε οφ νατυραλ βλυε οακ ρεχρυιτµεντ ανδ ρεγενερατιον. Υνδιστυρβεδ σιτεσ ωιτη µοδερατε το δενσε οακ χανο− πιεσ αρε υνλικελψ σιτεσ φορ σαπλινγ ρεχρυιτµεντ. Σινχε τηερε αρε ϖαριουσ στεπσ ανδ λιφε ηιστορψ σταγεσ ινϖολϖεδ ιν τηε σεεδλινγ αδϖανχε ρεγενερα− τιον µεχηανισµ, σεϖεραλ ϖαριαβλεσ αφφεχτ ρεγενερατιον ατ διφφερεντ σταγεσ οφ τηε ρεχρυιτµεντ προχεσσ. Σωιεχκι ετ αλ. (1997) εϖαλυατεδ τηε στατυσ οφ στανδ−λεϖελ βλυε οακ ρεγενερατιον ανδ εξαµινεδ ηοω µαναγεµεντ τοολσ, ενϖιρονµενταλ φαχ− τορσ ανδ σιτε ηιστορψ αφφεχτ βλυε οακ σαπλινγ ρεχρυιτµεντ ατ 15 διφφερεντ βλυε οακ−δοµινατεδ λοχατιονσ. Σαπλινγσ (βασαλ διαµετερ οφ 1 χµ ορ γρεατερ ανδ α διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ [δβη] οφ 3 χµ ορ λεσσ) ωερε φουνδ ον 15.3% οφ τηε πλοτσ; τηε µαϕοριτψ οφ τηεσε ηαδ γροων φροµ σεεδλινγσ ασ οπποσεδ το σπρουτινγ φροµ χυτ στυµπσ. Βασεδ ον οβσερϖεδ µορταλιτψ ανδ σαπλινγ ρεχρυιτµεντ, 13 ουτ οφ 15 σιτεσ ηαδ α νετ λοσσ ιν βλυε οακ δενσιτψ ανδ χανοπψ χοϖερ. Τηεσε ρεσυλτσ διφφερ φροµ τηε εαρλιερ δισχυσ− σιονσ ον στανδ−λεϖελ σταβιλιτψ ανδ δεµονστρατε τηε νεεδ φορ λονγ−τερµ ρεγενερατιον µονιτορινγ. Στατιστιχαλ αναλψσισ σηοωεδ ϖαριαβλεσ συχη ασ τοπογραπηιχ ποσιτιον, βροωσινγ ιντενσιτψ, ρεχεντ χανοπψ γαπσ ανδ χλεαρ− ινγσ, ανδ τοταλ οϖερστορψ ανδ σηρυβ χοϖερ ωερε ασσοχιατεδ ωιτη σαπλινγ ρεχρυιτµεντ ατ µοστ οφ τηε στυδψ λοχατιονσ. Ινσολατιον, σοιλ ωατερ ηολδ− ινγ χαπαχιτψ, ανδ ρεπεατεδ φιρε ωερε ιµπορταντ ατ σοµε λοχατιονσ. Σωιεχκι ετ αλ. (1997) προποσε τηε φολλοωινγ ρεχοµµενδατιονσ το ενηανχε βλυε οακ ρεχρυιτµεντ:

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

295

Μινιµιζε υνδερστορψ σηρυβ χλεαρινγ ιν βλυε οακ χοµµυνιτιεσ. Ρεδυχε τηε ιντενσιτψ ανδ δυρατιον οφ βροωσινγ πρεσσυρε ον ωοοδψ ϖεγ ετατιον. Εµπλοψ φιρε το µανιπυλατε υνδερστορψ ϖεγετατιον σο ασ το φαϖορ ρεχρυιτ µεντ. Λεαϖε ινταχτ ατ λεαστ 20% οϖερστορψ χανοπψ χοϖερ ωιτηιν 0.1 ηα υνιτ οφ ρεγενερατιον σιτεσ. Φολλοωινγ γαπ χρεατιον, µινιµιζε λιϖεστοχκ υσε υντιλ βλυε οακ σαπλινγσ αρε ταλλερ τηαν βροωσε λεϖελ. Μινιµιζε “ποτεντιαλλψ αδϖερσε ιµπαχτσ” ιν σιτεσ νεαρ τηε λιµιτσ οφ βλυε οακ ρανγε. ςαλλεψ οακ ηασ εξπεριενχεδ ιναδεθυατε ρεγενερατιον δυρινγ τηε παστ χεντυρψ (Γριφφιν 1973, Βερνηαρδτ ανδ Σωιεχκι 1991, ανδ ∆ανιελσεν ανδ Ηαλϖερσον 1991). Σεεδλινγσ δο βεχοµε εσταβλισηεδ, βυτ φεω δεϖελοπ ιντο σαπλινγσ. Ινϖασιον οφ αλιεν αννυαλ γρασσεσ, ωηιχη µακε λεσσ ωατερ αϖαιλαβλε το οακσ τηαν δο νατιϖε περεννιαλ γρασσεσ, µαψ βε ονε χαυσε οφ τηισ εφφεχτ. Στυµπ σπρουτινγ ηασ βεεν ωιδελψ οβσερϖεδ ιν µοστ οακ ωοοδλανδ σπεχιεσ. Στυδιεσ ηαϖε σηοων α ηιγη προβαβιλιτψ οφ αχηιεϖινγ στυµπ σπρουτινγ φορ βλυε ανδ λιϖε οακ σπεχιεσ. Τηισ οβσερϖατιον ρεδυχεσ τηε χονχερν εξπρεσσεδ οϖερ α λαχκ οφ σαπλινγ τρεεσ ιν τηεσε ωοοδλανδσ (Μχ− Χρεαρψ ετ αλ. 1991, Στανδιφορδ ετ αλ. 1996). Φιγυρε 19.1 ισ α χηαρτ τηατ µαψ ηελπ ηαρδωοοδ ρανγε λανδοωνερσ ανδ µαναγερσ ασσεσσ οακ ρεγενερατιον (Στανδιφορδ ανδ Τιννιν 1996). Ιτ σηοωσ τηατ τηερε αρε σεϖεραλ θυεστιονσ το βε ραισεδ ιν χονσιδερινγ τηε προχεσσ οφ οακ ρεγενερατιον (Βαρτολοµε ετ αλ. 1987). Φιρστ, τηερε νεεδσ το βε αν ασσεσσ− µεντ οφ τηε χυρρεντ στανδ στρυχτυρε ανδ ωηετηερ ιτ ισ χονσιστεντ ωιτη τηε οβϕεχτιϖε φορ τηε στανδ. Σεχονδ, τηε ηεαλτη ανδ ϖιγορ οφ τηε εξιστινγ τρεεσ νεεδ το βε ασσεσσεδ το δετερµινε ιφ ρεχρυιτµεντ οφ σµαλλ τρεεσ ισ νεεδεδ το οφφσετ φυτυρε τρεε µορταλιτψ. Τηιρδ, τηε νυµβερ οφ σεεδλινγ ανδ σαπλινγ τρεεσ σηουλδ βε εϖαλυατεδ. Ιν αρεασ ωηερε τρεεσ ηαϖε διεδ, σεεδλινγσ ανδ σαπλινγσ ωιλλ βε νεεδεδ το ρεπλαχε τηε λοστ τρεεσ. Ωηεν οϖερστορψ δενσιτψ ισ βελοω τηε δεσιρεδ λεϖελ φορ µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ, σεεδλινγσ ανδ σαπλινγ τρεεσ ωιλλ βε νεεδεδ το ινχρεασε τρεε δενσιτψ.

Οακ Ρεστορατιον ανδ Πλαντινγ Ον αρεασ τηατ ηαϖε βεεν δετερµινεδ το ηαϖε α ρεγενερατιον προβλεµ, ιτ µαψ βε νεχεσσαρψ το εσταβλιση µορε οακσ. Πλαντινγ αχορνσ ορ σεεδλινγσ

296

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

297

µαψ βε νεχεσσαρψ ωηερε ρεχρυιτµεντ ισ ιναδεθυατε το µαινταιν οακ χοϖερ ον α λονγ−τερµ βασισ. Ηοωεϖερ, τηε σαµε φαχτορσ τηατ λιµιτ νατυραλ οακ ρεγεν− ερατιον χαν ινηιβιτ αρτιφιχιαλ ρεγενερατιον οφ νατιϖε οακσ. Ιν γενεραλ, συβ− σταντιαλ χαρε µυστ βε τακεν το πλαντ, προτεχτ, ανδ µαινταιν ψουνγ οακσ ιν τηε φιελδ το ενσυρε συχχεσσ.

Ριπαριαν Μαναγεµεντ Προχεσσεσ Αλτηουγη α σµαλλ περχενταγε οφ τηε στατε’σ ωατερ συππλψ οριγινατεσ ιν ηαρδ− ωοοδ ρανγελανδσ, ϖιρτυαλλψ αλλ οφ ιτ φλοωσ τηρουγη οακ ωοοδλανδ ριπαριαν ζονεσ (Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον 1988). Αλσο, µοστ οφ τηε στατε’σ µαϕορ ρεσερϖοιρσ αρε λοχατεδ ον οακ ωοοδλανδσ. Ριπαριαν ζονεσ προϖιδε ιµπορταντ ηαβιτατ φορ ωιλδλιφε ανδ αθυατιχ οργανισµσ. Μαν− αγεµεντ αχτιϖιτιεσ ινφλυενχε ωατερ θυαλιτψ ανδ ωιλδλιφε ανδ φισηεριεσ ηαβι− τατ. Ψετ, ρεµοϖαλ οφ υπ το ονε−τηιρδ οφ τηε οακ χανοπψ ηαδ λιττλε εφφεχτ ον ωατερ θυαλιτψ ανδ ψιελδ ιν ονε ρεγιοναλ στυδψ (Επιφανιο ετ αλ. 1991). Ασ παρτ οφ τηε στατε’σ ωατερ θυαλιτψ µαναγεµεντ πλαν, νεω ρανγελανδ µαναγεµεντ πραχτιχεσ αρε βεινγ δεϖελοπεδ (Ηυµιστον 1995). Ιν υρβαν ιντερφαχε αρεασ, ριπαριαν ζονεσ αρε οφτεν συβϕεχτ το ϖερψ ηιγη λεϖελσ οφ ηυµαν υσε φορ ρεχρε− ατιοναλ πυρποσεσ. Σχοττ ανδ Πρατινι (1997) δοχυµεντεδ ηοω υρβαν δεϖελοπ− µεντ ινχρεασεσ ηυµαν υσε οφ ριπαριαν αρεασ, λοωερινγ τηε ηαβιτατ ϖαλυε φορ ϖαριουσ ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ δεχρεασινγ οϖεραλλ βιολογιχαλ διϖερσιτψ.

Φιρε Εχολογψ Προχεσσεσ Φιρε ισ αν ιµπορταντ εχοσψστεµ προχεσσ ανδ µαναγεµεντ τοολ ιν οακ ωοοδ− λανδσ. Ιτ αφφεχτσ οακ ωοοδλανδ στανδ στρυχτυρε, οακ ρεγενερατιον προχεσσεσ, ωιλδλιφε ηαβιτατ, νυτριεντ χψχλινγ, ανδ εχονοµιχ υσεσ φορ δοµεστιχ λιϖε− στοχκ. Τηε εχολογιχαλ εφφεχτσ οφ φιρε δεπενδ ον ιτσ φρεθυενχψ, τιµινγ, ανδ ιντενσιτψ, ασ ωελλ ασ τηε πατχη σιζε φροµ φιρε−ινδυχεδ µορταλιτψ. Τηε βυρν− ινγ ιντενσιτψ ανδ τιµινγ οφ αδϕαχεντ ϖεγετατιον τψπεσ, συχη ασ χηαπαρραλ ανδ µοντανε φορεστσ, ινφλυενχε φιρε εφφεχτσ ιν οακ ωοοδλανδσ. Ρεχεντ ιν− χρεασεσ ιν τηε αχρεαγε δαµαγεδ βψ στανδ−δεστροψινγ φιρεσ ιν οακ ωοοδ− λανδσ—τηε ρεσυλτ οφ δεχαδεσ οφ αττεµπτινγ το εξχλυδε φιρε φροµ ωιλδλανδ αρεασ—ποιντ το τηε νεεδ το δεϖελοπ στρατεγιεσ τηατ ινχλυδε φιρε ιν µαναγε− µεντ αχτιϖιτιεσ ιφ ωε αρε το συσταιν τηε εχονοµιχ ανδ εχολογιχαλ ϖαλυεσ οφ ουρ οακ ωοοδλανδσ. Φιρε Φρεθυενχψ. Βεχαυσε οφ τηε λονγ περιοδ οφ ηυµαν ηαβιτατιον οφ οακ ωοοδλανδσ, ιτ ισ εξτρεµελψ διφφιχυλτ το σεπαρατε τηε “νατυραλ” ρολε οφ

298

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

φιρε φροµ τηε ηυµαν υσε οφ φιρε ασ α µαναγεµεντ τοολ. Λιγητνινγ φιρεσ ηαϖε ηελπεδ σηαπε οακ ωοοδλανδσ. Λιγητνινγ−χαυσεδ φιρεσ οριγινατε φροµ µαϕορ στορµσ χοµινγ νορτηωαρδ φροµ Μεξιχο. Ιτ ισ σπεχυλατεδ τηατ δεχαδεσ µαψ πασσ βετωεεν µαϕορ λιγητνινγ−χαυσεδ φιρε εϖεντσ ιν οακ ωοοδλανδσ (Γριφφιν 1977). Οακ ωοοδλανδσ αρε εξτρεµελψ ωελλ αδαπτεδ το ηοτ συµµερ φιρεσ (Μοονεψ 1977). Ματυρε οακσ χαν συρϖιϖε ρεγυλαρ λοω−ιντενσιτψ γρουνδ φιρεσ, ανδ τηε ψουνγ σεεδλινγσ ανδ σαπλινγσ οφ µοστ ωοοδλανδ οακ σπεχιεσ ηαϖε τηε χαπαχιτψ το ρεσπρουτ αφτερ βεινγ τοπ−κιλλεδ βψ φιρε. Νατιϖε Αµεριχανσ µαδε φρεθυεντ υσε οφ φιρε ιν τηειρ στεωαρδσηιπ οφ οακ ωοοδλανδσ (Ηολµεσ 1990). Τηερε αρε νυµερουσ αχχουντσ οφ Νατιϖε Αµεριχανσ υσινγ βυρνινγ ιν ωοοδλανδσ το ενηανχε ηαβιτατ φορ γαµε σπεχιεσ, το ιµπροϖε αχχεσσ φορ ηυντινγ ανδ γατηερινγ οφ αχορνσ, ανδ το µαινταιν πλαντ µατεριαλσ ιν αν αππροπριατε γροωτη φορµ φορ χραφτσ (ϑεπσον 1910, Χοοπερ 1922). Ηοωεϖερ, ιτ ισ αλµοστ ιµποσσιβλε το δοχυµεντ τηε φρεθυενχψ, ιντενσιτψ, ανδ εξτεντ οφ βυρνινγ βψ Νατιϖε Αµεριχανσ φροµ εξιστινγ φιρε εχολογψ στυδιεσ. Τηε φιρστ Ευροπεαν σεττλερσ ιν οακ ωοοδλανδσ χοντινυεδ το υσε φιρε ασ α µαναγεµεντ πραχτιχε, το κεεπ στανδσ οπεν φορ λιϖεστοχκ προδυχτιον ανδ το ενχουραγε φοραγε προδυχτιον. Ρεχορδσ ινδιχατεδ οακ ωοοδλανδ βυρνινγ ιντερϖαλσ οφ 8 το 15 ψεαρσ βψ ρανχηερσ (Σαµπσον 1944). Λοχαλ πρεσχριβεδ βυρνινγ ασσοχιατιονσ ωερε σετ υπ ιν ϖαριουσ λοχατιονσ αρουνδ τηε στατε, ωηερε νειγηβορσ χαµε τογετηερ αννυαλλψ το ηελπ χονδυχτ βυρνσ ιν τηε ηιγηεστ πριοριτψ αρεασ. Τηε υσε οφ βυρνινγ ασ α µαναγεµεντ τοολ το µιµιχ τηε εφφεχτσ οφ νατυρε χεασεδ ον τηε στατε’σ χονιφερ φορεστ λανδσ ιν τηε εαρλψ παρτ οφ τηε χεντυρψ. Ηοωεϖερ, ρανχηερσ χοντινυεδ τηε εξτενσιϖε υσε οφ πλαννεδ βυρν− ινγ υντιλ τηε 1950σ. Ατ τηατ τιµε, τηε υσε οφ φιρε ιν οακ ωοοδλανδσ δε− χλινεδ, χυρταιλεδ βψ νεγατιϖε υρβαν αττιτυδεσ τοωαρδσ φιρε, ινχρεασινγ ηουσινγ δενσιτψ ιν ρυραλ αρεασ οφ τηε στατε, χονχερνσ αβουτ λιαβιλιτψ φροµ εσχαπεδ πρεσχριβεδ φιρεσ, ανδ αιρ θυαλιτψ χονχερνσ. Φιρε συππρεσσιον βε− χαµε τηε στανδαρδ µαναγεµεντ στρατεγψ ον οακ ωοοδλανδσ, ασ ιτ ηαδ βεχοµε δεχαδεσ εαρλιερ ον χονιφερ λανδσ. ΜχΧλαρεν ανδ Βαρτολοµε (1989β) εϖαλυατεδ φιρε φρεθυενχψ ιν Χεν− τραλ Σιερρα οακ ωοοδλανδσ. Φιρε φρεθυενχψ ηαδ βεεν αρουνδ 25 ψεαρσ πριορ το σεττλεµεντ βψ Ευροπεανσ ιν τηε µιδ−1800σ. Αφτερ σεττλεµεντ βψ Ευροπεανσ, φιρε φρεθυενχψ βεχαµε αβουτ εϖερψ 7 ψεαρσ. Νο φιρεσ ωερε οβσερϖεδ φροµ 1950 υντιλ τηε µιδ−1980σ, ωηεν φιρε συππρεσσιον ωασ τηε δοµιναντ πραχτιχε. Στεπηενσ (1997) οβσερϖεδ σιµιλαρ φιρε φρεθυενχιεσ ιν τηε χεντραλ Σιερρα Νεϖαδα.

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

299

Εφφεχτσ οφ Φιρε ον Οακ Ωοοδλανδ Συσταιναβιλιτψ. Ηιγηερ φιρε φρεθυεν− χιεσ ιν τηε παστ µαψ ηαϖε χρεατεδ χονδιτιονσ µορε χονδυχιϖε το οακ ρεγενερατιον. ΜχΧλαρεν ανδ Βαρτολοµε (1989β) χοµπαρεδ τηε αγε στρυχ− τυρε οφ οακ στανδσ ωιτη φιρε ηιστορψ ανδ σηοωεδ τηατ οακ ρεχρυιτµεντ ωασ ασσοχιατεδ ωιτη φιρε εϖεντσ. Μοστ οακ ρεχρυιτµεντ ιν τηειρ Χεντραλ Σιερρα στυδψ αρεα οχχυρρεδ δυρινγ περιοδσ οφ ηιγη φιρε φρεθυενχψ δυρινγ τηε 1880σ το 1940σ. Οακ ρεχρυιτµεντ ηασ βεεν ραρε σινχε φιρε συππρεσσιον. Τηε ρεασονσ τηατ ηιγηερ φιρε φρεθυενχψ ενηανχεσ οακ ρεγενερατιον αρε νοτ εντιρελψ χλεαρ. Αλλεν−∆ιαζ ανδ Βαρτολοµε (1992) λοοκεδ ατ βλυε οακ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ ανδ µορταλιτψ ανδ τηε πραχτιχεσ οφ γραζινγ ανδ πρεσχριβεδ βυρνινγ ιν χοασταλ αρεασ οφ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ. Νει− τηερ γραζινγ νορ βυρνινγ σιγνιφιχαντλψ αφφεχτεδ οακ σεεδλινγ δενσιτψ νορ τηε προβαβιλιτψ οφ µορταλιτψ ωηεν χοµπαρεδ το υνγραζεδ ανδ υνβυρνεδ αρεασ, συγγεστινγ τηατ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ ισ χοµπατιβλε ωιτη γραζ− ινγ ανδ φιρε. Λαωσον (1993) στυδιεδ τηε εφφεχτ οφ πρεσχριβεδ φιρε ον χοαστ λιϖε οακ ανδ Ενγελµανν οακ ιν σουτηερν Χαλιφορνια ανδ φουνδ ηιγηερ σεεδλινγ µορταλιτψ ιν αρεασ οφ πρεσχριβεδ φιρε. Περηαπσ τηε ιµπορτανχε οφ φιρε το οακ ρεγενερατιον ισ εξπλαινεδ βψ ιτσ ενηανχεµεντ οφ οακ σπρουτ γροωτη, ωηιχη ηασ βεεν δοχυµεντεδ βψ Βαρτολοµε ανδ ΜχΧλαρεν (1989β). Τηεψ χονχλυδεδ τηατ ιν αρεασ οφ µοδερατε γραζινγ ωιτη φιρε ιντερϖαλσ οφ αρουνδ 7 ψεαρσ, σεεδλινγσ τακινγ υπ το 18 το 20 ψεαρσ το εξχεεδ τηε λιϖεστοχκ βροωσε λινε (αρουνδ 5 φεετ) ωουλδ συρϖιϖε το βεχοµε σαπλινγσ ανδ περσιστ ιν τηε στανδ. Ιν ηεαϖιλψ γραζεδ αρεασ, ονλψ τηοσε τρεεσ τηατ εξχεεδεδ τηε βροωσε λινε ιν 10 το 13 ψεαρσ ωουλδ βε ρεχρυιτεδ. Οτηερ φαχτορσ αφφεχτινγ οακ ρεγενερατιον ωηιχη ωουλδ βε ινφλυενχεδ βψ τηε τιµινγ οφ φιρε εϖεντσ ινχλυδε τηε σεεδβεδ φορ αχορνσ, τηε χοµπετιτιον φορ µοιστυρε φροµ ηερβαχεουσ σπεχιεσ, ανδ τηε ηαβιτατ φορ ωιλδλιφε σπεχιεσ τηατ φεεδ ον αχορνσ ανδ σεεδλινγσ. Φιρε αλσο ηασ α µαϕορ εφφεχτ ον τηε στρυχτυρε ανδ χοµποσιτιον οφ οακ ωοοδλανδ στανδσ. Λαωσον (1993) σηοωεδ τηε διφφερεντιαλ εφφεχτσ οφ φιρε ον χοαστ λιϖε οακ ανδ Ενγελµανν οακ στανδσ. Χοαστ λιϖε οακ ηαδ α ηιγηερ µορταλιτψ τηαν Ενγελµανν οακ φολλοωινγ φιρε. Χοαστ λιϖε οακ ηαδ γρεατερ ηειγητ γροωτη ιν υνβυρνεδ αρεασ, ωηιλε Ενγελµανν οακ ηαδ γρεατερ ηειγητ γροωτη φολλοωινγ φιρε. Τηε τηιχκερ βαρκ οφ Ενγελµανν οακ προ− ϖιδεδ µορε προτεχτιον φορ τηε Ενγελµανν οακ σπρουτσ. Τηε στυδψ χον− χλυδεδ τηατ χονχερνσ αβουτ τηε δεχλινε οφ Ενγελµανν οακ ηαβιτατσ ιν σουτηερν Χαλιφορνια µιγητ βε µιτιγατεδ βψ ρειντροδυχτιον οφ φιρε το εν− χουραγε Ενγελµανν οακ ιν τηεσε µιξεδ στανδσ. Φιρε αλσο κιλλσ δισεασεσ ανδ πεστσ, συχη ασ τηε φιλβερτ ωεεϖιλ (Χυχυρλιο οχχιδενταλισ) ανδ τηε φιλβερτ ωορµ (Μελισσοπυσ λατιφερρεανυσ), βοτη οφ ωηιχη

300

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

χαν ινφεστ τηε αχορν χροπ (Λεωισ 1991); ανδ ιτ ρεδυχεσ φυελ λαδδερσ υνδερ οακ χανοπιεσ, πρεϖεντινγ ηιγη−ιντενσιτψ χροων φιρεσ.

Ωιλδλιφε Ηαβιτατ ανδ Βιοδιϖερσιτψ Προχεσσεσ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ προϖιδε ηαβιτατ φορ οϖερ 300 ϖερτεβρατε ωιλδλιφε σπεχιεσ, µορε τηαν 2,000 πλαντ σπεχιεσ, ανδ αν εστιµατεδ 5,000 σπε− χιεσ οφ ινσεχτσ. Φιγυρε 19.2 ιλλυστρατεσ τηε διϖερσιτψ οφ ϖερτεβρατε ωιλδλιφε σπεχιεσ πρεδιχτεδ βψ τηε Χαλιφορνια Ωιλδλιφε Ηαβιτατ Ρελατιονσηιπσ µοδελ φορ εαχη οφ τηε φιϖε µαϕορ ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατ τψπεσ (Μαψερ ανδ Λαυδενσλαψερ 1988). Τηε µαναγεµεντ ανδ λονγ−τερµ συσταιναβιλιτψ οφ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατσ ωιλλ βεστ βε σερϖεδ ιφ εχολογιχαλ χοµπονεντσ ανδ τηειρ ιντερρελατιονσηιπσ αρε ρεχογνιζεδ ανδ αδδρεσσεδ βψ οωνερσ ανδ µαναγερσ. Ωιλδλιφε αρε αβυνδαντ ινηαβιταντσ οφ τηε οακ ωοοδλανδσ; τηε περσισ− τενχε οφ τηισ ϖαριεδ ωιλδλιφε χαν ονλψ βε ασσυρεδ βψ µαινταινινγ τηε δι− ϖερσε ηαβιτατσ χονταινεδ ωιτηιν τηε Σιερρα Νεϖαδα οακ ωοοδλανδσ. Τηεσε ωιλδλιφε σπεχιεσ δεπενδ ον τηε οακ τρεεσ, σηρυβσ, γρασσεσ, φορβσ, σεεδσ,

ΦΙΓΥΡΕ 19.2. Νυµβερσ οφ αµπηιβιανσ, βιρδσ, µαµµαλσ, ανδ ρεπτιλεσ εστι− µατεδ το οχχυρ ιν τηε φιϖε Χαλιφορνια ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατσ δεσχριβεδ ιν τηε Χαλιφορνια Ωιλδλιφε Ηαβιτατ Ρελατιονσηιπσ Σψστεµ. Τηισ λιστ ινχλυδεσ ονλψ τηοσε σπεχιεσ ιν τηε σψστεµ τηατ αρε εστιµατεδ το υσε ονε ορ µορε τρεε σιζε ανδ χανοπψ χοϖερ χλασσεσ φορ βρεεδινγ, φεεδινγ, ανδ/ορ χοϖερ.

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

301

φρυιτσ, ινσεχτσ, ανδ οτηερ χοµπονεντσ οφ τηε οακ ωοοδλανδ σψστεµ. Μυχη οφ τηε ωιλδλιφε διϖερσιτψ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το τηε διϖερσιτψ οφ τρεεσ, σηρυβσ, λογσ, λεαφ λιττερ, γρασσεσ, φορβσ, ανδ οτηερ ηαβιτατ χοµπονεντσ (Βλοχκ 1990). Α χηανγε ιν ονε οφ τηεσε χοµπονεντσ (συχη ασ αλτερατιον ιν τρεε δενσιτψ τηρουγη υρβανιζατιον ορ φυελωοοδ ρεµοϖαλ) χηανγεσ οτηερ φαχτορσ (λιγητ ρε− γιµε, σηρυβ λαψερ, λεαφ λιττερ, ετχ.). Ιν α τηρεε−ψεαρ στυδψ οφ νονγαµε ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ατ τηε Σιερρα Φοοτ− ηιλλ Ρεσεαρχη ανδ Εξτενσιον Χεντερ, Βλοχκ ανδ Μορρισον (1990) φουνδ 113 βιρδ σπεχιεσ (ατ λεαστ 60 οφ ωηιχη βρεδ ατ τηε σιτε), ινχλυδινγ 43 ψεαρ−ρουνδ ρεσιδεντσ, 11 ωιντερ ρεσιδεντσ τηατ βρεδ ελσεωηερε, 17 βρεεδινγ σπεχιεσ τηατ ωιντερεδ ελσεωηερε, 21 µιγραντ βιρδσ, ανδ 21 ινχιδενταλ σπεχιεσ (Βλοχκ 1990). Μυχη οφ τηε βιρδ σπεχιεσ διϖερσιτψ ισ διρεχτλψ ρελατεδ το τηε πλαντ διϖερσιτψ ιν οακ ωοοδλανδσ. Φορ εξαµπλε, Ηυττον’σ ϖιρεο (ςιρεο ηυττονι), ορανγε−χροωνεδ ωαρβλερ (ςερµιϖορα χελατα), ανδ Ωιλσον’σ ωαρβλερ (Ωιλσονια πυσιλλα) αρε χλοσελψ ασσοχιατεδ ωιτη ιντεριορ λιϖε οακ. Βιρδσ συχη ασ τηε ωηιτε−βρεαστεδ νυτηατχη (Σιττα χαρολινενσισ) ανδ ωεστερν βλυεβιρδ (Σιαλια µεξιχανα) αρε χλοσελψ ασσοχιατεδ ωιτη βλυε οακ (Βλοχκ 1990). Ωιντερινγ ανδ µιγραντ βιρδσ ρελψ ον τηε ωοοδλανδ ρεσουρχε φορ συρϖιϖαλ. Μορεοϖερ, τηε σπεχιφιχ ηαβιτατσ υτιλιζεδ βψ τηε βιρδσ χηανγε σεασοναλλψ. Φορ εξαµπλε, µανψ ρεσιδεντ βιρδσ οβταινεδ ινσεχτσ φροµ φολιαγε οφ βλυε ανδ ιντεριορ λιϖε οακσ δυρινγ τηε βρεεδ− ινγ σεασον βυτ ωερε ρεστριχτεδ το λιϖε οακσ ωηεν τηε βλυε οακσ ηαδ σηεδ τηειρ λεαϖεσ. Βλοχκ ανδ Μορρισον (1990) ρεχορδεδ φιϖε σµαλλ µαµµαλ σπεχιεσ, ιν− χλυδινγ τηε βρυση µουσε (Περοµψσχυσ βοψλιι), πινψον µουσε (Π. τρυει), δεερ µουσε (Π. µανιχυλατυσ), δυσκψ−φοοτεδ ωοοδρατσ (Νεοτοµα φυσχιπεσ), ανδ ορνατε σηρεωσ (Σορεξ ορνατυσ). Τηεψ φουνδ λοω νυµβερσ οφ σµαλλ µαµµαλσ ιν τηειρ στυδψ σιτεσ ανδ ηψποτηεσιζεδ τηατ τηε ινδιχτµεντ οφ σµαλλ µαµµαλσ ασ α µαϕορ ινηιβιτορ οφ ωηιτε οακ ρεγενερατιον ισ πρεµατυρε. Βλοχκ ανδ Μορρισον (1990) φουνδ ονε αµπηιβιαν σπεχιεσ (τηε Χαλιφορ− νια σλενδερ σαλαµανδερ [Βατραχηοσεπσ αττενυατυσ]) ανδ τηρεε ρεπτιλε σπεχιεσ (τηε ωεστερν φενχε λιζαρδ [Σχελοπορυσ οχχιδενταλισ], ωεστερν σκινκ [Ευµεχεσ σκιλτονιανυσ], ανδ τηε σουτηερν αλλιγατορ λιζαρδ [Γερρηονοτυσ µυλτιχαρινατυσ]) ιν τηειρ Σιερρα Νεϖαδα σιτεσ. ∆ιστριβυτιον οφ τηε Χαλιφορνια σλενδερ σαλαµανδερ ωασ λιµιτεδ το ιντεριορ λιϖε οακ στανδσ, ωηιλε ωεστερν φενχε λιζαρδ ανδ τηε σουτηερν αλλιγατορ λιζαρδ ανδ ωεστερν σκινκ ωερε φουνδ ιν βοτη λιϖε ανδ βλυε οακ στανδσ. Φαϖοραβλε ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατσ συππλψ φοοδ, ωατερ, ανδ χοϖερ το συσταιν ωιλδλιφε σπεχιεσ. Εαχη ηαβιτατ ελεµεντ προϖιδεσ υνιθυε νιχηεσ, φαϖορινγ παρτιχυλαρ ωιλδλιφε σπεχιεσ. Χονϖερσελψ, τηε αβσενχε οφ α παρτιχυ− λαρ ελεµεντ ιν α ηαβιτατ µαψ λιµιτ σπεχιεσ διϖερσιτψ. Εξαµπλεσ οφ ελε−

302

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

µεντσ οφ α ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατ τηατ αρε ιµπορταντ το χονσιδερ ινχλυδε ριπαριαν ζονεσ, ϖερναλ ποολσ, ωετλανδσ, δεαδ ανδ δοωνεδ λογσ ανδ οτηερ ωοοδψ δεβρισ, βρυση πιλεσ, σναγσ, ροχκ ουτχροππινγσ, ανδ χλιφφσ. Ριπαριαν ηαβιτατ ελεµεντσ αρε υσεδ βψ αλµοστ 90% οφ αλλ ηαρδωοοδ ρανγελανδ ωιλδλιφε σπεχιεσ, ιλλυστρατινγ τηε ιµπορτανχε οφ χονσερϖινγ τηισ ηαβιτατ ελεµεντ ωηερε πρεσεντ. Οϖερ ονε−τηιρδ οφ αλλ βιρδ σπεχιεσ ον ηαρδωοοδ ρανγελανδσ µακε υσε οφ σναγσ, συγγεστινγ τηατ µαναγεµεντ στρατεγιεσ µαινταινινγ αν αππροπριατε νυµβερ οφ σναγσ ωιλλ ρεσυλτ ιν γρεατερ ωιλδλιφε σπεχιεσ διϖερσιτψ. ∆οωνεδ ωοοδψ δεβρισ φροµ φαλλεν λιµβσ ορ δεαδ τρεεσ προϖιδε αν εξτρεµελψ ϖαλυαβλε ηαβιτατ φορ µοστ ρεπ− τιλεσ ανδ αµπηιβιανσ, ασ ωελλ ασ φορ µανψ βιρδ σπεχιεσ. Οακ ωοοδλανδ µαναγεµεντ φορ ωιλδλιφε µυστ ρεταιν δεαδ τρεεσ αλονγ ωιτη τρεεσ ιν ϖαρι− ουσ σταγεσ οφ ϖιγορ ιν ορδερ το µαινταιν χριτιχαλ ωιλδλιφε ηαβιτατ (Βλοχκ ετ αλ. 1990). Μιδ−ελεϖατιον ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατσ ωιτη σεϖεραλ οακ σπεχιεσ, ϖερτιχαλ διϖερσιτψ ιν ϖεγετατιον στρυχτυρε, ανδ διϖερσε ριπαρ− ιαν ζονεσ ηαϖε τηε ριχηεστ διϖερσιτψ οφ ωιλδλιφε (Μοτρονι ετ αλ. 1991). Τηε τηρεατσ το χοντινυεδ ηιγη βιοδιϖερσιτψ ον ηαρδωοοδ ρανγελανδσ ινχλυδε (1) φραγµεντατιον οφ λαργε βλοχκσ οφ εξτενσιϖελψ µαναγεδ ηαρδ− ωοοδ ρανγελανδσ; (2) ρεδυχτιον ιν ιµπορταντ ηαβιτατ ελεµεντσ συχη ασ σναγσ, ωοοδψ δεβρισ, ανδ διϖερσε ριπαριαν ζονεσ; ανδ (3) ινχρεασινγ ιν− τερφαχε ωιτη υρβαν αρεασ, βρινγινγ ηουσεηολδ πετσ, ηυµανσ, ανδ φιρε συπ− πρεσσιον πολιχιεσ ιντο χονταχτ ωιτη ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατσ. Τηεσε τηρεατσ το βιοδιϖερσιτψ χαν βε ρεδυχεδ βψ ενχουραγινγ χλυστερ δεϖελοπ− µεντ ανδ χονσερϖατιον οφ χοννεχτινγ χορριδορσ βετωεεν λαργε ηαρδωοοδ ρανγελανδ ηαβιτατ βλοχκσ (Γιυστι ανδ Τιννιν 1993).

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ Οακ ωοοδλανδσ αρε αν ιµπορταντ εχολογιχαλ χοµπονεντ ιν Χαλιφορνια. Συσταιναβιλιτψ οφ εχολογιχαλ ϖαλυεσ ισ τηρεατενεδ βψ ραπιδ ποπυλατιον γροωτη ανδ τηε ρεσυλτινγ χονϖερσιον ανδ φραγµεντατιον οφ ωοοδλανδ ηαβιτατσ. Μανψ χουντιεσ ηαϖε σταρτεδ αδοπτινγ λοχαλ χονσερϖατιον στρατ− εγιεσ το χονσερϖε οακ ωοοδλανδσ. Εδυχατιον ανδ ρεσεαρχη ηαϖε πλαψεδ α µαϕορ ρολε ιν χονσερϖατιον. Σιγνιφιχαντ αχχοµπλισηµεντσ ηαϖε βεεν µαδε ιν ρυραλ αρεασ οφ τηε στατε, ωηερε λιϖεστοχκ ανδ νατυραλ ρεσουρχε µαναγε− µεντ αρε τηε πρεδοµιναντ λανδ υσεσ. Ωηερε ινδιϖιδυαλ λανδοωνερσ ηαϖε τηε αβιλιτψ το ιµπλεµεντ µαναγεµεντ αχτιϖιτιεσ τηατ αφφεχτ λαργε αχρε− αγε, εδυχατιον ανδ ρεσεαρχη ηαϖε χοντριβυτεδ το δεχισιονσ τηατ φαϖορ χονσερϖατιον οφ οακ ωοοδλανδσ.

Χαλιφορνια’σ Οακ Ωοοδλανδσ

303

Ηοωεϖερ, φορ µυχη οφ Χαλιφορνια, χονϖερσιον οφ οακ ωοοδλανδ ηαβι− τατσ το υρβαν ορ συβυρβαν λανδ υσε ισ ηαϖινγ α δραµατιχ ιµπαχτ ον συσταιναβιλιτψ οφ ρεσουρχε ϖαλυεσ. Ινχορπορατιον οφ εχολογιχαλ ινφορµα− τιον ιντο λανδ υσε πλανσ αδοπτεδ βψ χουντψ γοϖερνµεντσ ισ ονλψ βεγιν− νινγ. Σινχε χονϖερσιον το ρεσιδεντιαλ ανδ ινδυστριαλ υσεσ ισ υλτιµατελψ α λανδ υσε δεχισιον, ιτ ισ α πολιτιχαλ προχεσσ ινϖολϖινγ αχτιον βψ ελεχτεδ οφφιχιαλσ ανδ ινπυτ φροµ διφφερεντ χονστιτυενχιεσ. Τηε πολιτιχαλ ανδ εχο− νοµιχ φορχεσ ϖαρψ γρεατλψ ιν διφφερεντ παρτσ οφ τηε στατε. Σινχε συχχεσσ ιν τηισ αρεα ωιλλ ρεθυιρε τηατ µυλτιπλε ινδιϖιδυαλσ αγρεε ον α πολιτιχαλ χουρσε οφ αχτιον, τηισ ισσυε ωιλλ πρεσεντ α λαργε χηαλλενγε.

Χηαπτερ 20

Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο ΠΕΤΕΡ Φ. ΦΦΟΛΛΙΟΤΤ

Εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ—αλσο ρεφερρεδ το ασ ενχιναλ ωοοδλανδσ, φροµ τηε Σπανιση ωορδ ενχιναλ µεανινγ ωηολλψ ορ µοστλψ οακ, τηε ωεστερν λιϖε οακ τψπε ιν τηε Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ’ χλασσιφιχατιον (Φφολλιοττ 1980), ανδ τηε Μαδρεαν εϖεργρεεν ωοοδλανδ φορµατιον (Βροων ανδ Λοωε 1980, Βροων 1982—αρε ϖαλυαβλε ενϖιρονµενταλ ανδ εχονοµιχ ρεσουρχεσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο. Τηεσε ωοοδ− λανδσ προϖιδε πρεφερρεδ ηαβιτατσ φορ α ϖαριετψ οφ ωιλδλιφε σπεχιεσ (ιν− χλυδινγ α λαργε νυµβερ οφ σπεχιεσ λιστεδ ασ τηρεατενεδ, ενδανγερεδ, ορ σενσιτιϖε βψ τηε φεδεραλ ανδ στατε γοϖερνµεντσ), φοραγε φορ λιϖεστοχκ, ωοοδ προδυχτσ, ωατερσηεδ προτεχτιον, ανδ ρεχρεατιον ανδ τουρισµ (Φφολλιοττ ανδ Γυερτιν 1987, Φφολλιοττ 1992). Α κεψ το συσταινινγ τηεσε µυλτιπλε−υσε ϖαλυεσ λιεσ ιν φινδινγ α βαλανχε βετωεεν χονσερϖατιον ανδ συσταιναβλε δεϖελοπµεντ.

ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΕςΕΡΓΡΕΕΝ ΟΑΚ ΩΟΟ∆ΛΑΝ∆Σ Εµορψ οακ (Θυερχυσ εµορψι) ισ τηε µοστ χοµµον τρεε σπεχιεσ τηρουγηουτ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ. Ιτ ισ ασσοχιατεδ ιν ϖαρψινγ ιντερµιξτυρεσ οφ Μεξι− χαν βλυε οακ (Θ. οβλονγιφολια), γραψ οακ (Θ. γρισεα), σιλϖερλεαφ οακ (Θ. ηψπολευχοιδεσ), ανδ Αριζονα ωηιτε οακ (Θ. αριζονιχα) (Φφολλιοττ 1980, Βροων 1982, ΜχΠηερσον 1992, 1997, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Οϖερ− στορψ ασσοχιατεσ αρε αλλιγατορ ϕυνιπερ (ϑυνιπερυσ δεππεανα) ανδ βορδερ 304

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

305

πινψον (Πινυσ δισχολορ.) Σχαττερεδ πονδεροσα πινε (Π. πονδεροσα) οχχυρσ ωιτη Εµορψ οακ ατ ηιγηερ ελεϖατιονσ.

∆ιστριβυτιον Εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ αρε χονχεντρατεδ ιν τηε Σιερρα Μαδρε Οχχι− δενταλ οφ Μεξιχο, φροµ ωηερε τηεψ ρεαχη νορτηωαρδ ιντο σουτηεαστερν Αριζονα ανδ σουτηωεστερν Νεω Μεξιχο; σχαττερεδ στανδσ αρε αλσο φουνδ ιν Τεξασ (Φφολλιοττ 1980, 1989, ΜχΠηερσον 1997, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Τηεσε ωοοδλανδσ χοϖερ αππροξιµατελψ 80,300 κµ2 ιν αγγρεγατε, αλτηουγη τηειρ δελινεατιον ισ διφφιχυλτ, ασ ινχονσιστεντ χρι− τερια ηαϖε βεεν υσεδ ιν τηειρ χλασσιφιχατιον. Τηε ωοοδλανδσ αρε φουνδ ιν φοοτηιλλσ, βαϕαδασ, βαρρανχασ, ανδ σιερρασ οφ τηε λοωερ ελεϖατιονσ οφ µουν− ταιν ρανγεσ, βετωεεν 1,200 ανδ 2,200 µ. Τηε σοιλσ τηατ δοµινατε ιν τηεσε ωοοδλανδσ ηαϖε βεεν φορµεδ µοστλψ φροµ µιξεδ σεδιµενταρψ ανδ ιγνεουσ ροχκ (Ηενδριχκσ 1985, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Στρυχ− τυραλ δεϖελοπµεντ οφ τηε ωοοδλανδσ ισ δετερµινεδ βψ σοιλ τψπε ανδ δεπτη; µοστ στανδσ αρε φουνδ ον ροχκψ σοιλσ λεσσ τηαν 6 µ ιν δεπτη (Ηενδεριχκσ 1985, Μεδινα 1987, Πολλισχο ετ αλ. 1995, ΜχΠηερσον 1997). Αννυαλ πρεχιπιτατιον ρανγεσ φροµ 300 το 560 µµ, οφ ωηιχη αβουτ ονε−ηαλφ φαλλσ δυρινγ τηε γροωινγ σεασον οφ Μαψ τηρουγη εαρλψ Σεπτεµβερ. Ωιντερ πρεχιπιτατιον, µοστλψ ραιν βυτ οχχασιοναλλψ σνοω, φαλλσ φροµ λατε Νο− ϖεµβερ τηρουγη τηε µιδδλε οφ Μαρχη.

Ηαβιτατ Τψπεσ Εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο αρε χλασσιφιεδ ιντο 13 ηαβιτατ τψπεσ (πλαντ ασσοχιατιονσ), ναµεδ αφτερ τηε δοµιναντ οϖερστορψ τρεε ανδ τηε δοµιναντ ηερβαχεουσ υνδερστορψ πλαντ (Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε 1987). Α πρεδοµιναντ ηαβιτατ τψπε οφ τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν σουτη− εαστερν Αριζονα ισ Θ. εµορψι/Βουτελουα χυρτιπενδυλα. Τηερε αρε τωο ηαβιτατ τψπεσ δοµινατεδ βψ Μεξιχαν βλυε οακ, τωο βψ γραψ οακ, φουρ βψ Εµορψ οακ, τηρεε βψ Αριζονα ωηιτε οακ, ανδ ονε βψ σιλϖερλεαφ οακ. Τηερε αρε αλσο σιξ ηαβιτατ τψπεσ ωηιχη αρε δοµινατεδ βψ βορδερ πινψον, µοστ οφ ωηιχη ινχλυδε οακ ιν τηε οϖερστορψ ορ υνδερστορψ.

Στρυχτυρε, ∆ενσιτψ, ανδ Γροωτη Τηε ωοοδλανδσ χονταιν σµαλλ, µυλτιπλε−στεµµεδ, ιρρεγυλαρλψ φορµεδ τρεεσ (Βροων 1982, Φφολλιοττ 1989, Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, Γοττφριεδ

306

Ταβλε20.1 Γενεραλ µορπηολογιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ εϖεργρεεν οακ τρεεσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο Χηαραχτεριστιχ

Εµορψ οακ

Μεξιχαν βλυε οακ

Γραψ οακ

Σιλϖερλεαφ οακ

Αριζονα ωηιτε οακ

Ηειγητ 12–15 µ

8–10 µ

15–20 µ

18–20 µ

15–18 µ

Ματυρε τρεε δβη

15–25 χµ

10–15 χµ

18–20 χµ

15–20 χµ

18–20 χµ

Μαξιµυµ τρεε δβη

60–75 χµ

35–45 χµ

60–75 χµ

50–75 χµ

60–75 χµ

Ματυρε τρεε χροων διαµετερ

1–1.5 µ

0.75–1.25 µ

1.25–2 µ

1.25–1.75 µ

1.25–2 µ

Λεαϖεσ

Βροαδλψ λανχε−σηαπεδ, 2.5–6 χµ λονγ, σηορτ σπινψ ποιντ ωιτη α φεω σηορτ σπινψ τεετη, λεατηερψ, φλατ, σηινψ ψελλοωιση γρεεν ον βοτη σιδεσ

Οβλονγ 2.5–5 χµ λονγ, ρουνδεδ ατ βοτη ενδσ, εδγεσ ραρελψ τοοτηεδ, τηιν ανδ φιρµ, ωιτηουτ ηαιρσ ατ µατυριτψ, βλυε−γρεεν

Ελλιπτιχ το οϖατε, 2–5 χµ λονγ, βλυντ ορ σηαρπ− ποιντεδ ατ απεξ, ρουνδεδ ατ βασε, εδγεσ ωιτη φεω τεετη τοωαρδ απεξ, τηιν, γραψ−γρεεν ορ βλυε− γρεεν

Λανχε−σηαπεδ, 5–10 Οβοϖατε ορ οβλονγ, 2.5– χµ λονγ, 1.2–2.5 χµ 7.5 χµ λονγ, σηορτ−ποιντεδ ωιδε, σηαρπ−ποιντεδ, ορ ρουνδεδ ατ απεξ, ηεαρτ− ναρροω βασε, εδγεσ σηαπεδ ορ ρουνδεδ ατ ρολλεδ υνδερ ωιτη α βασε, εδγεσ ωαϖψ−λοβεδ φεω σµαλλ σπινψ τεετη, ανδ τοοτηεδ τοωαρδ απεξ, τηιχκ ανδ λεατηερψ τηιχκ ανδ στιφφ

Αχορνσ

1.2–2 χµ λονγ, ρουνδεδ, ονε−τηιρδ ορ µορε ενχλοσεδ βψ χυπ, σωεετιση ανδ εδιβλε

1.2–2 χµ λονγ, ρουνδεδ, ονε− τηιρδ ενχλοσεδ βψ χυπ

1.2 χµ λονγ, ρουνδεδ, ονε−τηιρδ ενχλοσεδ βψ χυπ

1–1.5 χµ λονγ, ποιντεδ, ονε−τηιρδ ενχλοσεδ βψ χυπ, ηαιρψ ινσιδε

2–2.5 χµ λονγ, σηαλλοω χυπ

Βαρκ

Τηιχκ, διϖιδεδ ιντο πλατεσ, βλαχκ

Φισσυρεδ ιντο σµαλλ σθυαριση πλατεσ, γραψ

Φισσυρεδ ιντο σηαγγψ πλατεσ, λιγητ γραψ

∆εεπλψ φυρροωεδ ιντο ριδγεσ ανδ πλατεσ, βλαχκιση

Φισσυρεδ ιντο τηιχκ πλατεσ, λιγητ γραψ το ωηιτιση

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

307

ετ αλ. 1995, ΜχΠηερσον 1997). Γενεραλ µορπηολογιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε εϖεργρεεν οακ τρεεσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο αρε δεσχριβεδ ιν Ταβλε 20.1. Σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ στανδ στρυχτυρε ανδ δενσιτιεσ δεπενδ λαργελψ ον ινηερεντ σιτε χηαραχτεριστιχσ ανδ παστ τρεε ηαρϖεστ− ινγ αχτιϖιτιεσ. Ονε−, τωο−, ορ τηρεε−αγεδ στανδ στρυχτυρεσ αρε χοµµον. Ιντερµινγλεδ ωιτη τηε τρεεσ αρε α ϖαριετψ οφ γρασσεσ ανδ γρασσλικε πλαντσ, φορβσ, ανδ συχχυλεντσ, οφτεν ιν παρκσ ανδ σαϖανναλικε µοσαιχσ. Χοµµον γραµινοιδσ ινχλυδε γραµασ (Βουτελουα χυρτιπενδυλα, Β. γραχιλισ, Β. ηιρσυτα, ανδ Β. ραδιχοσα), λοϖεγρασσεσ (Εραγροστισ ιντερµεδια ανδ Ε. µεξιχανα), ανδ µυηλψσ (Μυηλενβεργια εµερσλεψι ανδ Μ. λονγιλιγυλα) (Βροων 1982, ΜχΧλαραν ετ αλ. 1992, ΜχΠηερσον 1992, 1994, 1997, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Σεϖεραλ σπεχιεσ οφ περεννιαλ ανδ αννυαλ ηερβαχεουσ διχοτσ εµεργε ιν εαρλψ σπρινγ φολ− λοωινγ τηε χεσσατιον οφ ωιντερ ραινσ; α σεχονδ γρουπ εµεργεσ χοινχι− δεντ ωιτη τηε συµµερ µονσοον (Μχ− Πηεαρσον 1994, 1997). Οπεν− νεσσ οφ τηε λανδσχαπεσ ισ ρελατεδ το σοιλ προπερτιεσ, σιτε χηαραχτεριστιχσ, ανδ ηιστορψ οφ λανδ υσε. Νυµβερσ οφ τρεεσ ρανγε φροµ α φεω σχαττερεδ ινδιϖιδυαλσ το σεϖ− εραλ ηυνδρεδ στεµσ περ ηεχταρε. ςολυµεσ οφ στεµωοοδ ϖαρψ φροµ λεσσ τηαν 2 µ3 /ηα το οϖερ 100 µ3 /ηα (Φφολλιοττ 1989, Χοννερ ετ αλ. 1990, ςαν Ηοοσερ ετ αλ. 1990, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995). Αννυαλ γροωτη ρατεσ φορ στεµ−ωοοδ αρε ρελατιϖελψ λοω, ρανγινγ φροµ 0.25 το αβουτ 1 µ3 /ηα. Προδυχτιον οφ βρανχηωοοδ, λεαϖεσ, ανδ ροοτσ ηασ νοτ βεεν µεασυρεδ. Νατυραλ µορταλιτψ ισ λοω, λικελψ βεχαυσε τηε λονγ ηιστορψ οφ τρεε ηαρ− ϖεστινγ αχτιϖιτιεσ (οϖερ 100 ψεαρσ) ηασ ρεδυχεδ τηε νυµβερ οφ ολδερ τρεεσ (80 ψεαρσ ορ ολδερ) ατ ηιγη ρισκ. Νεϖερτηελεσσ, αλλ σπεχιεσ οφ εϖερ− γρεεν οακ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο αρε συσχεπτιβλε το ινφεχτιον βψ Ινονοτυσ ανδερσονιι, α µαϕορ χαυσε οφ ωοοδ δεχαψ (Φαιρωεατηερ ανδ Γιλβερτσον 1992).

ΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠΣ Μυχη οφ ωηατ ισ κνοων αβουτ εχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ ιν τηε εϖερ− γρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο ηασ βεεν δεριϖεδ φροµ στυδιεσ ον τωο σπεχιεσ: Εµορψ οακ ανδ Αριζονα ωηιτε οακ. Εµορψ οακ ισ α ρεδ οακ ωηιλε Αριζονα ωηιτε οακ βελονγσ το τηε ωηιτε οακ συβγενυσ (Κεαρνψ ανδ Πεεβλεσ 1960). Αν οϖερϖιεω οφ αυτεχολογψ οφ τηεσε σπεχιεσ πρεχεδεσ α χονσιδερατιον οφ σψνεχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ.

308

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Αυτεχολογψ Λιττλε ισ κνοων αβουτ τηε ρεπροδυχτιϖε χψχλεσ οφ εϖεργρεεν οακ σπεχιεσ ιν τηε ρεγιον (ΜχΠηερσον 1997). Αναλψσισ οφ γροωτη−ρινγσ ινδιχατεσ τηατ Εµορψ οακ προδυχεσ αχορνσ ατ 40 ψεαρσ οφ αγε, ανδ αχορν προδυχτιον ιν Αριζονα ωηιτε οακ βεγινσ ατ αβουτ 80 ψεαρσ (Σανχηινι 1981). Περσοναλ οβσερϖατιονσ βψ τηε αυτηορ συγγεστ αχορν προδυχτιον ατ εαρλιερ αγεσ ον µορε προδυχτιϖε σιτεσ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Αχορν προδυχτιον φορ βοτη σπεχιεσ γενεραλλψ ϖαριεσ αµονγ ψεαρσ ανδ ινδιϖιδυαλ τρεεσ, ηοωεϖερ. Περι− οδιχιτψ οφ αχορν προδυχτιον ιν υνκνοων. Πρεδατιον βψ ϖερτεβρατεσ ανδ ιν− ϖερτεβρατεσ χαν ρεσυλτ ιν λαργε λοσσεσ οφ αχορνσ φροµ τηε σοιλ συρφαχε (Νψανδιγα ανδ ΜχΠηερσον 1992, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Αν αβσενχε οφ σεεδ δορµανχψ ιν Εµορψ ανδ Αριζονα ωηιτε οακ, χοµ− βινεδ ωιτη τηε τενδενχψ οφ τηε σπεχιεσ’ αχορνσ το µατυρε χοινχιδεντ ωιτη τηε ονσετ οφ συµµερ ραινσ, συγγεστσ τηατ τηε αχορνσ ειτηερ υτιλιζε σοιλ µοισ− τυρε το γερµινατε ιµµεδιατελψ υπον δροππινγ, ορ τηε αχορνσ δο νοτ γερµι− νατε ατ αλλ (ΜχΠηερσον 1992, 1997). Αδεθυατε βυριαλ ιν µινεραλ σοιλ εν− ηανχεσ τηε λικελιηοοδ οφ αχορν γερµινατιον. Ωηιλε τηε ενϖιρονµενταλ χον− διτιονσ νεχεσσαρψ φορ αχορν γερµινατιον ανδ σεεδλινγ εσταβλισηµεντ οχχυρ ινφρεθυεντλψ ιν εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ οφ Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο (Πασε 1969, Βορελλι ετ αλ. 1994), συχη γερµινατιον ανδ εσταβλισηµεντ δοεσ νοτ αππεαρ το βε τηε λιφε−ηιστορψ σταγε τηατ λιµιτσ ρεπλαχεµεντ οφ τηε οακ (Σανχηινι 1981, Νψανδιγα ανδ ΜχΠηερσον 1992, ΜχΠηερσον 1992). Νεϖ− ερτηελεσσ, α ηιγη προπορτιον οφ οακ πλαντλετσ οριγινατε ϖεγετατιϖελψ βψ στυµπ σπρουτινγ ορ ροοτ συχκερινγ ιν δρψ ψεαρσ (Βορελλι ετ αλ. 1994). Σεεδλινγ µορταλιτψ χαν αππροαχη 50% ωιτηιν τηε φιρστ ψεαρ, ωιτη νεαρλψ αλλ οφ τηε µορταλιτψ βεινγ αττριβυταβλε το τηε φρεθυεντ δρουγητ χονδιτιονσ (Πασε 1969, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Σεεδλινγ συρϖιϖαλ ρατεσ γεν− εραλλψ φλαττεν ουτ ατ αβουτ 25% βψ τηε τηιρδ ψεαρ αφτερ αχορν γερµινατιον. Αννυαλ ηειγητ γροωτη οφ τηε συρϖιϖινγ σεεδλινγσ οφτεν ρεαχηεσ 2.5 το 3 χµ βψ τηε τηιρδ ψεαρ. Γροωτη ανδ µορταλιτψ οφ µατυρε Εµορψ οακ ανδ Αριζονα ωηιτε οακ (60 ψεαρσ ολδ) αρε βοτη λοω. Τηε λοω προδυχτιϖιτψ οφ τηεσε οακσ ανδ οφ οτηερ εϖεργρεεν οακσ ιν τηε ρεγιον ισ νοτ συρπρισινγ, χονσιδερινγ τηε δρψ χλιµατε ανδ τηε σηαλλοω, ροχκψ, ανδ ποορλψ δραινεδ σοιλσ ωηερε τηεσε τρεεσ αρε φουνδ (Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, ΜχΠηερσον 1994, 1997, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995). Αναλψσισ οφ λιφε−ταβλεσ φορ Εµορψ οακ ανδ Αριζονα ωηιτε οακ ινδιχατεσ τηατ τηε ρισκ οφ µορταλιτψ ρεµαινσ ρελατιϖελψ χονσταντ τηρουγηουτ τηειρ εξπεχτεδ λιφεσπανσ (Σανχηινι 1981), ιµπλψινγ τηατ τηε

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

309

χαυσεσ οφ µορταλιτψ φορ βοτη σπεχιεσ αρε στοχηαστιχ εϖεντσ συχη ασ δρουγητ, ωιλδφιρε, ανδ τηε οχχασιοναλ ιχε στορµσ.

Σψνεχολογψ Ωηιλε τηε χοµµυνιτψ−λεϖελ προχεσσεσ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ οφ Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο ηαϖε βεεν ποορλψ στυδιεδ (ΜχΠηερσον 1992), τηε τψπε ηασ βεεν εξτενσιϖελψ δεσχριβεδ (Αξελροδ 1958, Βροων 1982, Γολδβεργ 1982, ΜχΠηερσον 1997). Πλαντ χοµµυνιτιεσ ηαϖε βεεν δεσχριβεδ γενεραλλψ αλονγ ελεϖατιοναλ γραδιεντσ (Ωαλλµο 1955, Μαρσηαλλ 1957, Ωηιττακερ ανδ Νιερινγ 1964, 1965, Νιερινγ ανδ Λοωε 1984). Τηε ωοοδλανδσ ατ ελεϖατιονσ βετωεεν 1,220 ανδ 1,520 µ αρε “οπεν οακ ωοοδλανδσ” ανδ τηοσε βετωεεν 1,520 ανδ 2,130 µ “πινε−οακ ωοοδ− λανδσ.” Τηε ωοοδλανδσ µεργε ωιτη οακ σαϖαννα ανδ εϖεντυαλλψ σεµι− δεσερτ γρασσλανδ εχοσψστεµσ ατ λοωερ, ανδ τηερεφορε δριερ, ελεϖατιονσ. Εµορψ οακ ορ Μεξιχαν βλυε οακ δοµινατε ιν τηεσε σαϖαννασ; ατ ηιγηερ ελεϖατιονσ, τηε ωοοδλανδσ γραδε ιντο πινε−οακ ωοοδλανδσ ανδ, εϖεντυ− αλλψ, πονδεροσα πινε φορεστσ. Τηε σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ τηε στρυχτυρε οφ εϖεργρεεν οακ στανδσ αρε ρελατεδ το α νυµβερ οφ σιτε φαχτορσ ιν αδδιτιον το ελεϖατιοναλ γραδι− εντσ, πριµαριλψ σλοπε−ασπεχτ χοµβινατιονσ ανδ ινχιδενχεσ οφ διστυρβανχε (ΜχΠηερσον 1992, 1997). Στανδ−λεϖελ διστυρβανχεσ βψ φιρε, δισεασε, ανδ πλαντ−χοντρολ ανδ λανδ−χλεαρινγ αχτιϖιτιεσ αρε ρελατιϖελψ µινορ ιν οχχυρ− ρενχε (Κρυσε ετ αλ. 1996), βυτ τηε αβσενχε οφ οβσερϖεδ διστυρβανχεσ δοεσ νοτ νεχεσσαριλψ µεαν τηατ διστυρβανχε δοεσ νοτ ινφλυενχε στανδ στρυχ− τυρε. ∆ιστυρβανχεσ αρε λικελψ το αφφεχτ στανδ στρυχτυρε ανδ προδυχτιϖιτψ (Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Ον σοµε σιτεσ, τηερε ισ λιττλε εϖιδενχε οφ ηιγη−ιντενσιτψ, στανδ−ρεπλαχ− ινγ ωιλδφιρε ηαϖινγ οχχυρρεδ φορ 100 ψεαρσ αγο ορ µορε (Σωετναµ ετ αλ. 1989). Νεϖερτηελεσσ, παστ φιρεσ ηαϖε αφφεχτεδ σπεχιεσ χοµποσιτιον, σιζε− χλασσ διστριβυτιονσ, ανδ στανδ δενσιτψ (Νιερινγ ανδ Λοωε 1984, Βαρτον 1991, Κρυσε ετ αλ. 1996). Γραζινγ βψ λιϖεστοχκ ανδ ωιλδλιφε υνγυλατεσ χαν αλσο αλτερ στανδ στρυχτυρε ωηιλε αγαιν λεαϖινγ λιττλε εϖιδενχε οφ διστυρ− βανχε (Σανχηινι 1981). Γραζινγ φαϖορσ οακ εσταβλισηµεντ ιφ χοµπετινγ γρασσεσ αρε χονσυµεδ. Ηαρϖεστινγ τρεεσ, µοστλψ σελεχτιον−χυττινγ οφ φυελωοοδ, ισ α µορε εϖιδεντ διστυρβανχε. Στανδ δενσιτιεσ αρε ρεδυχεδ ανδ ινδιϖιδυαλ τρεε σιζε−χλασσ διστριβυτιονσ χηανγεδ ιν αχχορδανχε ωιτη τηε ιντεν− σιτψ οφ ηαρϖεστινγ, αλτηουγη γροωτη οφ ρεσιδυαλ τρεεσ ισ οφτεν ινχρεασεδ. Μα− τυρε τρεεσ ωιτη α φεω σχαττερεδ στυµπ σπρουτσ ανδ ροοτ συχκερσ νορµαλλψ χοµ−

310

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ποσε στανδσ τηατ ηαϖε νοτ βεεν ηαρϖεστεδ ιν τηε παστ 50 ψεαρσ (Βεννεττ 1992, 1995, Φφολλιοττ 1992, Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1999). Μορε−ρεχεντλψ ηαρϖεστεδ σιτεσ χηαραχτεριστιχαλλψ ηαϖε φεωερ µατυρε τρεεσ ανδ α φεω πρεηαρϖεστ βυτ νυµερουσ ποστηαρϖεστ στυµπ σπρουτσ. Στρυχτυραλ διϖερσιτψ οφ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, τηατ ισ, τηε αβυν− δανχε οφ φολιαγε ιν ϖερτιχαλ λαψερσ, ισ αλσο χηανγεδ βψ ηαρϖεστινγ τιµβερ (Σηαρµαν ανδ Φφολλιοττ 1992). Ωιτη ινχρεασινγ ιντενσιτιεσ οφ ηαρϖεστινγ, ινχρεασινγλψ φεωερ τρεεσ ιν τηε ταλλεστ ηειγητ χλασσεσ ρεµαιν ιν τηε στανδ. Ταλλερ τρεεσ προϖιδε µορε ηαβιτατ νιχηεσ φορ νονγαµε βιρδσ τηαν δο σηορτερ τρεεσ (Βαλδα 1969), ανδ, τηερεφορε, τηε διϖερσιτψ οφ βιρδ ηαβιτατσ χαν βε αδϖερσελψ αφφεχτεδ βψ τιµβερ ηαρϖεστινγ.

ΩΙΛ∆ΛΙΦΕ ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ ΠΡΑΧΤΙΧΕΣ Ωιλδλιφε µαναγεµεντ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, ανδ ελσεωηερε ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο, ινχλυδεσ πραχτιχεσ χεντερινγ ον ποπυλα− τιον µαναγεµεντ ανδ πραχτιχεσ φοχυσινγ ον ηαβιτατ µαναγεµεντ (Κραυσµαν ανδ Σµιτη 1990). Ποπυλατιον µαναγεµεντ πραχτιχεσ ινϖολϖε, βυτ αρε νοτ λιµιτεδ το, φορµυλατινγ ηυντινγ ρεγυλατιονσ το κεεπ γαµε ποπυλατιονσ ιν βαλανχε ωιτη οφτεν φραγιλε ηαβιτατσ, εσταβλισηινγ λανδ πρε− σερϖεσ (ρεφυγεσ) το ρεδυχε τηε ιµπαχτσ οφ δεχιµατινγ φαχτορσ, ανδ ρε− πλενισηινγ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ βψ στοχκινγ ωηεν αππροπριατε. Ηαβιτατ µαναγεµεντ πραχτιχεσ αρε λαργελψ βασεδ ον κνοωλεδγε οφ σπεχιεσ’ ηαβι− τατ ρεθυιρεµεντσ, πλαντ συχχεσσιοναλ παττερνσ, ανδ µαναγεµεντ τοολσ τηατ µοδιφψ χοµποσιτιον ανδ δενσιτψ οφ πλαντσ ον α σιτε. Πρεφερρεδ ηαβιτατσ οφ µανψ ωιλδλιφε σπεχιεσ οχχυρ ιν αρεασ τηατ αρε ιντερµιξτυρεσ οφ τρεε, σηρυβ, ανδ ηερβαχεουσ χοϖερ. Ηοωεϖερ, ρεµοϖαλ ορ µοδιφιχατιον οφ ϖεγετατιον ασ παρτ οφ ανψ µαναγεµεντ πραχτιχε χηανγεσ λανδσχαπε διϖερσιτψ, ωηιχη χαν αφφεχτ τηε ηαβιτατσ φορ ωιλδλιφε. ςεγετα− τιον µαναγεµεντ, τηερεφορε, ισ ιντρινσιχαλλψ λινκεδ το τηε ωελλ−βεινγ οφ δεερ, Γουλδ’σ τυρκεψ, σµαλλ γαµε, ανδ νονγαµε βιρδ σπεχιεσ ιν τηεσε εχοσψστεµσ.

∆εερ Ωηιτε−ταιλεδ, Χουεσ, ανδ µυλε δεερ ινηαβιτ α ϖαριετψ οφ ϖεγετατιϖε τψπεσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο, βυτ τηειρ γρεατεστ δενσιτιεσ αρε φουνδ ιν τψπεσ τηατ ινχλυδε µουνταιν βροωσε, χηαπαρραλ σηρυβλανδσ, ανδ εϖ− εργρεεν οακ ωοοδλανδσ (Αντηονψ ανδ Σµιτη 1977, Κραυσµαν ανδ Σµιτη

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

311

1984, Σµιτη ανδ Αντηονψ 1992). ∆εερ µοστ οφτεν υσε εϖεργρεεν οακ ηαβιτατσ τηατ χονταιν ϖαρψινγ χοµβινατιονσ οφ µουνταιν µαηογανψ (Χερχοχαρπυσ βρεϖιφλορυσ), αλλιγατορ ϕυνιπερ, βορδερ πινψον, κιδνεψωοοδ (Εψσενηαρδτια πολψσταχηα), σνοωβερρψ (Σψµπηοριχαρποσ ορεοπηιλυσ), γραµα γρασσεσ (Βουτελουα σππ.), ανδ οχοτιλλο (Φουθυιερια σπλενδενσ). Ηαβιτατσ ωιτηιν χορε αρεασ οφ ηοµε ρανγεσ αρε µοστλψ οακ−δοµινατεδ ρεγαρδλεσσ οφ τηε ασσοχιατεδ ϖεγετατιον. Φιρε, τρεε ηαρϖεστινγ, ανδ λιϖεστοχκ γραζινγ χαν αλτερ ηαβιτατσ πρεφερρεδ βψ δεερ. Λοω−ιντενσιτψ, πρεσχριβεδ φιρε ηασ ρελατιϖελψ λιττλε ιµπαχτ, βυτ ηιγη−ιντενσιτψ, υνχοντρολλεδ ωιλδφιρε χαν δετριµενταλλψ χηανγε στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ, σπεχιεσ χοµποσιτιον, ανδ ριχηνεσσ οφ τηε ηαβιτατσ (Φφολλιοττ ετ αλ. 1996). Ποστηαρϖεστινγ στυµπ σπρουτσ ινχρεασε τηε αϖαιλαβιλιτψ οφ βροωσε (Γοττφριεδ ετ αλ. 1995); ηοωεϖερ, εξχεσσιϖε τρεε ηαρϖεστινγ χαν τυρν αν οπεν ωοοδλανδ ιντο α δενσε βρυση φιελδ. Εφφεχτσ οφ λιϖεστοχκ γραζινγ ον δεερ ηαβιτατσ δεπενδ λαργελψ ον τηε ιντενσιτψ, τιµινγ, ανδ λοχατιον οφ τηε γραζινγ, τηε ηαβιτατ χονδιτιον ανδ σεραλ σταγε οφ τηε ϖεγετατιον, ανδ τηε πρεϖαιλινγ χλιµατιχ χονδιτιονσ (Αντηονψ ανδ Σµιτη 1977, Κραυσµαν ανδ Σµιτη 1984, Σµιτη ανδ Αντηονψ 1992). Οϖεργραζινγ ρεδυχεσ τηε γρουνδ χοϖερ ανδ αλτερσ πλαντ σπεχιεσ χοµποσιτιον, παρτιχυλαρλψ οφ φορβσ, δετρι− µενταλλψ αλτερινγ ηαβιτατ χονδιτιονσ ον µανψ σιτεσ. Ιτ ισ νεχεσσαρψ, τηερε− φορε, τηατ µαναγεµεντ οφ φιρε, τρεε ηαρϖεστινγ, ανδ λιϖεστοχκ γραζινγ βε ιντεγρατεδ ιντο τηε µαναγεµεντ οφ δεερ ηαβιτατσ.

Γουλδ’σ Τυρκεψ Μαναγεµεντ γυιδελινεσ δεϖελοπεδ φορ Μερριαµ’σ τυρκεψ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο), ωηιχη ινηαβιτ τηε ηιγηερ−ελεϖατιον πονδεροσα πινε φορεστσ (Ηοφφµαν ετ αλ. 1993), ηαϖε βεεν µοδιφιεδ το συιτ Γουλδ’σ τυρκεψ, αλ− τηουγη τηε λαττερ γυιδελινεσ αρε βασεδ ον α µορε λιµιτεδ ρεσεαρχη βασε. Μαστπροδυχινγ εϖεργρεεν οακ τρεεσ ρανγινγ φροµ 20 χµ το 40 χµ ιν διαµετερ, αλονγ ωιτη βορδερ πινψον ανδ χανψον γραπε (ςιτισ αριζονιχα), προϖιδε φοοδ φορ Γουλδ’σ τυρκεψ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο (Σχηεµνιτζ ανδ Ζορνεσ 1995). Τηερεφορε, εϖεργρεεν οακ στανδσ αρε µαινταινεδ ωιτη α µινιµυµ οφ 100 µαστ−προδυχινγ τρεεσ ωηερε ποσσιβλε. Αϖαιλαβλε ωα− τερ, φρεθυεντλψ α λιµιτινγ φαχτορ ιν τυρκεψ ηαβιτατσ, σηουλδ βε ωιτηιν 1.6 κµ. Πριοριτψ ισ γιϖεν το δεϖελοπινγ ωατερ σουρχεσ (βψ τηε ινσταλλατιον οφ µεταλ τανκσ, χεµεντ τρουγησ, ετχ.) ωηεν τηεψ αρε λαχκινγ, το ενηανχε σιτεσ τηατ αρε οτηερωισε γοοδ βροοδ−ρεαρινγ ανδ νεστινγ ηαβιτατ. Ματυρε ανδ οϖερµατυρε οακ τρεεσ ωιτη οπεν χροωνσ ανδ λαργε, ηορι− ζονταλ βρανχηεσ, αρε πρεφερρεδ τυρκεψ ροοστ τρεεσ (Σχηεµνιτζ ανδ Ζορνεσ

312

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

1995). Ψουνγερ τρεεσ ηαϖε α ποτεντιαλ το βεχοµε ροοστ τρεεσ ασ τηεψ ινχρεασε ιν σιζε ιφ τηειρ χροωνσ ρεµαιν οπεν, φορ εντρανχε το τηε τρεεσ. Χηιηυαηυα πινε (Π. λειοπηψλλα ϖαρ. χηιηυαηυανα), σψχαµορε (Πλατανυσ ωριγητιι), ανδ χοττονωοοδ (Ποπυλυσ φρεµοντιι) οφ µατυρε στατυσ αρε αλσο ροοστ τρεεσ. Οπενινγσ χρεατεδ βψ µαναγερσ το ιµπροϖε λιϖεστοχκ φοραγε προδυχ− τιον ιν τυρκεψ βροοδ ηαβιτατσ σηουλδ νοτ εξχεεδ 150 το 200 µ ιν ωιδτη ανδ σηουλδ βε ιρρεγυλαρ ιν σηαπε (Σχηεµνιτζ ανδ Ζορνεσ 1995). Τηεσε οπενινγσ σηουλδ βε δισπερσεδ το µακε υπ νο µορε τηαν 15% οφ τυρκεψ ηαβιτατσ. Συχη οπενινγσ υσυαλλψ ηαϖε αβυνδαντ ινσεχτσ, αν εσσεντιαλ παρτ οφ πουλτ διετσ (Σχηεµνιτζ ανδ Ζεεδψκ 1992). Λιϖεστοχκ στοχκινγ λεϖελσ σηουλδ βε αδϕυστεδ το αλλοω α µαξιµυµ οφ 35% φοραγε υτιλιζατιον. Λιϖε− στοχκ γραζινγ ωιτηιν ρεγυλαρλψ υσεδ βροοδ ηαβιτατσ σηουλδ βε δεφερρεδ υντιλ Σεπτεµβερ 1.

Σµαλλ Γαµε Τηε πρεσενχε οφ λαργε, µατυρε εϖεργρεεν οακσ ισ υνιϖερσαλ τηρουγηουτ τηε ρανγε οφ Αριζονα γραψ ανδ Χηιριχαηυα φοξ σθυιρρελσ ανδ, θυιτε λικελψ, ισ εσσεντιαλ ιν πρεφερρεδ ηαβιτατσ. Οακσ φυρνιση αχορνσ, α κεψ φοοδ χοµποσινγ υπ το 30% οφ σθυιρρελσ’ διετ ιν τηε αυτυµν (Βροων 1984). Τηερεφορε, α συφφιχιεντ νυµβερ οφ µαστ−προδυχινγ τρεεσ σηουλδ βε ρεταινεδ ιν α στανδ ασ α φοοδ σουρχε φορ τηεσε τωο σπεχιεσ οφ σθυιρρελσ. Τηεσε σθυιρρελσ αρε λαργελψ φοραγερσ; τηεψ δο νοτ χαχηε φοοδ ορ ρεγυλαρλψ βυρψ µαστ λικε τηειρ εαστερν χουσινσ. Τηερε ισ λιττλε ρεασον φορ τηεµ το δο σο, βεχαυσε τηειρ ηαβιτατσ αρε ρελατιϖελψ σνοω−φρεε. Σθυιρρελσ βυιλδ σεϖεραλ λεαφ νεστσ ορ νονε (Βροων 1984). Ωηεν τηεψ αρε βυιλτ, τωο τψπεσ οφ νεστ αρε χονστρυχτεδ: α φλατ, πλατφορµλικε στρυχτυρε φορ ρεστινγ ιν τηε συµµερ µοντησ ανδ α µορε συβσταντιαλ, χοϖερεδ, βολυσ νεστ τηατ ισ υσεδ ασ α νυρσερψ ανδ ιν λιευ οφ α δεν σιτε. Τηεσε νεστσ αρε φουνδ ιν οακ τρεεσ µορε τηαν 12 µ ταλλ; σθυιρρελ νεστσ αρε αλσο οβσερϖεδ ιν σψχαµορε, ωαλνυτ (ϑυγλανσ µαϕορ), ανδ χοττονωοοδ τρεεσ, ανδ Απαχηε πινε (Π. ενγελµαννιι). Τηεψ αρε σιτυατεδ ατ α φορκ οφ τωο ορ µορε λαργε βρανχηεσ. Τρεεσ αφφορδινγ τηεσε χηαραχτεριστιχσ µυστ βε α χοµπονεντ οφ α στανδ ιφ ιτ ισ το συσταιν σθυιρρελ ποπυλατιονσ. Πρεφερρεδ ηαβιτατ χονδιτιονσ φορ λαγοµορπηα ινηαβιτινγ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο αρε υνκνοων. Α νεεδ φορ διϖερσε φοοδ σουρχεσ, πρεφερεντιαλλψ σµαλλ στεµσ οφ σηρυβσ ωιτη ηιγη µοιστυρε χον− τεντ, ανδ συφφιχιεντ προτεχτιϖε χοϖερ το ηιδε φροµ πρεδατορσ, αρε αππαρεντλψ µαϕορ δετερµιναντσ οφ ηαβιτατ σελεχτιον. Λαγοµορπηα σεεµινγλψ πρεφερ σηρυβ− γρασσλανδ µοσαιχ ηαβιτατσ ωιτηιν τηε ωοοδλανδσ.

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

313

Νονγαµε Βιρδσ ∆ιϖερσε νονγαµε βιρδσ ινηαβιτ τηε οακ εϖεργρεεν ωοοδλανδσ. Σπεχιφιχ νεεδσ προϖιδεδ φορ βψ τηε οακ ανδ ασσοχιατεδ ϖεγετατιον ινχλυδε φοοδ ανδ χοϖερ, ανδ νεστ, ροοστ, ανδ περχη σιτεσ (Βλοχκ ετ αλ. 1992). Τηε σπεχιεσ οφ οακ ανδ τηε προπορτιον οφ τηε τρεε φοραγεδ υπον αρε σπεχιεσ−σπεχιφιχ (Μαρσηαλλ 1957, Βαλδα 1969, Βλοχκ ετ αλ. 1992, Μορρισον 1999). Τηερεφορε, α διϖερσιτψ οφ τρεε σπεχιεσ ανδ σιζεσ ισ νεεδεδ ιν α στανδ το αχχοµµοδατε τηε βιρδ σπεχιεσ περµανεντλψ ορ τεµποραριλψ ινηαβιτινγ ωοοδλανδσ. Μανψ σπεχιεσ οφ νεοτροπιχαλ βιρδσ τηατ τψπιχαλλψ βρεεδ ιν τεµπερατε ενϖιρονµεντσ οφ Νορτη Αµεριχα ανδ ωιντερ ιν τροπιχαλ ενϖιρονµεντσ οφ Χεντραλ ανδ Σουτη Αµεριχα αλσο ινηαβιτ τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, εξτενσιϖελψ φορ φοραγινγ (Ηυττο 1985, Βλοχκ ετ αλ. 1992). Ωιτη χονσερϖατιον οφ νεοτροπιχαλ βιρδσ βεχοµινγ ινχρεασινγ ιµπορταντ ιν τηε ρεγιον, α βεττερ υνδερστανδινγ οφ τηε βιρδσ ανδ τηειρ ηαβιτατ ρεθυιρεµεντσ ισ χριτιχαλ. Μεξιχαν σποττεδ οωλ, α ψεαρ−ρουνδ ρεσιδεντ οφ τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδ− λανδσ, ισ λιστεδ ασ τηρεατενεδ βψ τηε φεδεραλ γοϖερνµεντ, βεχαυσε οφ χον− χερνσ οϖερ ηαβιτατ λοσσ ανδ ποπυλατιον δεχλινεσ. Μεξιχαν σποττεδ οωλσ αρε φουνδ ιν στανδσ δοµινατεδ βψ εϖεργρεεν οακ σπεχιεσ, σοµετιµεσ χο−οχχυρ− ρινγ ωιτη αλλιγατορ ϕυνιπερ ανδ βορδερ πινψον (Μαρσηαλλ 1957, Γανεψ ανδ Βαλδα 1989). Ηοωεϖερ, ηαβιτατ υσε βψ τηισ βιρδ ηασ νοτ βεεν ιντενσιϖελψ στυδιεδ, ανδ, τηερεφορε, τηε ιµπορτανχε οφ εϖεργρεεν οακ ηαβιτατσ το τηισ οωλ σπεχιεσ ισ λαργελψ υνκνοων (Γανεψ ετ αλ. 1992). Ινφορµατιον ον ηαβιτατ ρε− θυιρεµεντσ ισ χριτιχαλ το ιµπλεµεντινγ µυλτιπλε−υσε µαναγεµεντ στρατεγιεσ φορ µαινταινινγ ϖιαβλε ποπυλατιονσ.

ΟΤΗΕΡ ΜΑΝΑΓΕΜΕΝΤ ΠΡΑΧΤΙΧΕΣ ςαλυεσ οφ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο φορ λιϖε− στοχκ ανδ ωοοδ προδυχτιον, ωατερσηεδ προτεχτιον, ανδ ρεχρεατιον ανδ τουρ− ισµ αρε ινχορπορατεδ ιντο εχοσψστεµ−βασεδ µαναγεµεντ πλανσ το αχχοµµο− δατε πεοπλε’σ ινχρεασινγ δεσιρεσ φορ τηεσε µυλτιπλε βενεφιτσ.

Λιϖεστοχκ Προδυχτιον Εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ προϖιδε φοραγε φορ λιϖεστοχκ προδυχτιον. Σιτυ− ατεδ βετωεεν τηε ηιγηερ µοντανε φορεστσ ανδ λοωερ δεσερτ εχοσψστεµσ, τηεσε ωοοδλανδσ φρεθυεντλψ ηολδ α κεψ το βαλανχινγ λιϖεστοχκ νυµβερσ ωιτη αϖαιλαβλε φοραγε ρεσουρχεσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο (Φφολλιοττ

314

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

1989, ΜχΧλαραν ετ αλ. 1992, ΜχΠηερσον 1997, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Χοµποσιτιον οφ λιϖεστοχκ ηερδσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ γενεραλλψ διφφερσ φροµ τηατ οφ ηερδσ ιν νορτηωεστερν Μεξιχο. Α πρεδοµι− νανχε οφ χαττλε ισ φουνδ ιν τηε φορµερ, ωηιλε ηιγηερ προπορτιονσ οφ σηεεπ ανδ γοατσ γραζε ιν τηε λαττερ (∆οωνινγ ανδ Φφολλιοττ 1983). Τηεσε διφφερενχεσ ιν ηερδ χοµποσιτιον αρε αττριβυτεδ το εχονοµιχ ανδ σοχιο−χυλτυραλ οριεντατιονσ ιν τηε τωο χουντριεσ. Προδυχτιον οφ φοραγε αππεαρσ το βε υνρελατεδ το τηε δενσιτψ οφ οϖερστορψ οακ τρεεσ, αλτηουγη τηε ρεϖερσε µιγητ νοτ βε τρυε. Περεννιαλ γρασσεσ χαν ρεστριχτ τηε αβιλιτψ οφ Εµορψ οακ το βεχοµε εσταβλισηεδ ον υνγραζεδ γρασσ− λανδσ (ΜχΠηερσον 1992, ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Ηοωεϖερ, ονχε οϖερστορψ τρεεσ ηαϖε βεεν χλεαρεδ, αννυαλ φοραγε προδυχτιον χαν ινχρεασε 100 το 200 κγ/ηα. Τηε θυεστιον οφ ωηετηερ α σαχριφιχε ιν ωοοδ ρεσουρχεσ ωαρραντσ οβταινινγ ινχρεασεδ φοραγε ρεµαινσ υνανσωερεδ (Αλλεν 1992, ΜχΧλαραν ετ αλ. 1992).

Ωοοδ Προδυχτιον Φυελωοοδ ανδ φενχεποστσ αρε τηε ωοοδ προδυχτσ µοστ χοµµονλψ οβταινεδ φροµ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ. Οτηερ ωοοδ προδυχτσ αρε προχεσσεδ φροµ σµαλλερ, ιρρεγυλαρ στεµσ ανδ χαπιταλιζε ον πηψσιχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε ωοοδ τηατ οφφερ οππορτυνιτιεσ φορ φυρνιτυρε ανδ νοϖελτψ ιτεµσ (Φφολλιοττ 1989, Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, Μαινγι ανδ Φφολλιοττ 1992). Συππλιεσ οφ ωοοδ φροµ τηε ωοοδλανδσ αρε προϕεχτεδ το ινχρεασε ατ α χονσταντ ρατε ιντο τηε φυτυρε; δεµανδσ ωιλλ αλσο ινχρεασε, βυτ (ιν χοντραστ το συππλιεσ) ατ χοντινυ− ουσλψ ινχρεασινγ ρατεσ (Χοννερ ετ αλ. 1990, ςαν Ηοοσερ ετ αλ. 1990, Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995). Εξτραπολατιον οφ αντιχιπατεδ συππλψ ανδ δεµανδ τρενδσ συγγεστσ τηατ δεµανδσ φορ ωοοδ χουλδ εξχεεδ συππλιεσ βψ τηε φιρστ παρτ οφ τηε τωεντψ−φιρστ χεντυρψ. Τηερεφορε, µαναγεµεντ αγενχιεσ ηαϖε βεγυν το λιµιτ τηε αµουντ οφ ωοοδ τηατ χαν βε ηαρϖεστεδ, τηρουγη χυττινγ ρεστριχτιονσ ανδ, ιν σοµε ινστανχεσ, τοταλ χυττινγ εξχλυσιονσ (Βεννεττ 1992, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995). Ρεγιοναλ ηαρϖεστινγ ρεστριχτιονσ ηαϖε βεεν ρεενφορχεδ βψ ενϖιρονµενταλ πρεσ− συρεσ το µαναγε τηε ωοοδλανδσ ον αν εχοσψστεµ βασισ.

Ωατερσηεδ Προτεχτιον Ωατερσηεδ µαναγεµεντ πραχτιχεσ τηατ προτεχτ φραγιλε ωατερσηεδ ρε− σουρχεσ αρε οφ παραµουντ νεχεσσιτψ ιν τηε εϖεργρεεν ωοοδλανδσ οφ Αρι− ζονα ανδ Νεω Μεξιχο (Λοπεσ ανδ Φφολλιοττ 1992, Βακερ ετ αλ. 1995).

Εϖεργρεεν Οακ Ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο

315

Τηεσε πραχτιχεσ ινχλυδε εσταβλισηινγ τρεε, σηρυβ, ορ γρασσ χοϖερσ ον σε− ϖερελψ εροδεδ ορ οτηερωισε δεγραδεδ σιτεσ; χοντρολλινγ γυλλψ φορµατιον ανδ σοιλ µασσ ωαστινγ βψ χονστρυχτινγ χηεχκ δαµσ ανδ οτηερ χοντρολ στρυχτυρεσ; ανδ λιµιτινγ τρεε ηαρϖεστινγ, λιϖεστοχκ γραζινγ, ανδ ροαδ χον− στρυχτιον ον σιτεσ υνδεργοινγ ορ ποτεντιαλλψ συβϕεχτεδ το εξχεσσιϖε σοιλ λοσσ. Ινϖεστιγατιονσ οφ ηψδρολογιχ ρελατιονσηιπσ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδ− λανδσ ηαϖε ονλψ ρεχεντλψ βεγυν. Α βεττερ υνδερστανδινγ οφ ιντερχεπτιον, τρανσπιρατιον, ανδ ινφιλτρατιον προχεσσεσ ηασ βεεν οβταινεδ φροµ τηεσε ινϖεστιγατιονσ (Λοπεσ ανδ Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1992, Ηαωορτη ανδ ΜχΠηερσον 1994, Βακερ ετ αλ. 1995, Φφολλιοττ ανδ Γοττφριεδ 1999). Τηισ ινφορµατιον ισ χρυχιαλ το πρεσχριβινγ εφφεχτιϖε µαναγεµεντ πραχτιχεσ το ιµπροϖε χονσερϖατιον, προτεχτιον, ανδ συσταιναβλε δεϖελοπµεντ οφ ωα− τερσηεδ ρεσουρχεσ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ (Φφολλιοττ ετ αλ. 1993).

Ρεχρεατιον ανδ Τουρισµ Ρεχρεατιον ανδ τουρισµ αχτιϖιτιεσ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ αρε ρεγιοναλ ινχοµε γενερατορσ. ∆εερ ανδ θυαιλ ηυντινγ ηασ λονγ βεεν α δοµιναντ ρεχρεατιοναλ υσε (ΜχΧλαραν ανδ ΜχΠηερσον 1999). Νονχονσυµπτιϖε ρεχρεατιον ινχλυδεσ ηικινγ, χαµπινγ, σιγητσεεινγ, βιρδ ωατχηινγ, ανδ πιχνιχκινγ, αλτηουγη χοµπρεηενσιϖε στατιστιχσ ον τηεσε ρεχρεατιοναλ εξπεριενχεσ αρε ινχοµπλετε (Χοννερ ετ αλ. 1990). Νεϖερ− τηελεσσ, ινχρεασινγ νυµβερσ οφ πεοπλε φροµ ωιτηιν ανδ ουτσιδε οφ τηε ρεγιον αρε σπενδινγ χονσιδεραβλε τιµε ενϕοψινγ τηε υνιθυε σεττινγσ φουνδ ιν τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ (ΜχΧλαραν ετ αλ. 1992).

Σιλϖιχυλτυραλ Πρεσχριπτιονσ Νατυραλ ρεγενερατιον φροµ σεεδσ (αχορνσ) οφ εϖεργρεεν οακσ ισ επισοδι− χαλ. Ασ α χονσεθυενχε, εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο µιγητ νοτ ρεπροδυχε ιν νυµβερσ συφφιχιεντ το συσταιν τηεµσελϖεσ φορ ωοοδ προδυχτιον ιφ σεξυαλ ρεπροδυχτιον ισ το βε δεπενδεδ υπον (Βορελλι ετ αλ. 1994). Ποορ ρεγενερατιον φροµ αχορνσ ηασ βεεν αττριβυτεδ το λιϖεστοχκ γραζινγ (Πηιλλιπσ 1912) ανδ τηε χοµµον εαρλψ−συµµερ δρουγητ (Πασε 1969, Νψανδιγα ανδ ΜχΠηερσον 1992). Τηερεφορε, ϖεγ− ετατιϖε ρεπροδυχτιον βψ σπρουτινγ φροµ στυµπσ ανδ ροοτσ χουλδ βε α µορε ιµπορταντ ρεγενερατιϖε µεχηανισµ ιν τηε λονγ ρυν. Βεχαυσε εϖεργρεεν οακ τρεεσ σπρουτ ϖιγορουσλψ αφτερ τηεψ αρε χυτ, σιλϖι−χυλτυραλ πρεσχριπτιονσ βασεδ ον χοππιχινγ τρεατµεντσ χαν φορµ α βασισ

316

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

φορ οβταινινγ ρεγενερατιον φολλοωινγ τηε ηαρϖεστινγ οφ τρεεσ φορ φυελ−ωοοδ ανδ οτηερ ωοοδ προδυχτσ (Γοττφριεδ ανδ Φφολλιοττ 1993, Γοττφριεδ ετ αλ. 1995). Φυρτηερµορε, συβσεθυεντ ηαρϖεστινγ ιντερϖαλσ µιγητ βε σηορτενεδ τηρουγη τηε προπερ τιµινγ οφ σελεχτιϖε τηιννινγ οφ ποστ−ηαρϖεστινγ στυµπ σπρουτσ, το ινχρεασε γροωτη οφ τηε ρεσιδυαλ στεµσ. Α πρελιµιναρψ γυιδε φορ µαναγερσ πλαννινγ φυτυρε φυελωοοδ ηαρϖεστινγ ισ το τηιν χλυµπσ οφ σπρουτσ φιϖε ψεαρσ αφτερ ινιτιαλ ηαρϖεστινγ, λεαϖινγ ονε το τηρεε ρεσιδυαλσ τηατ ρεπρεσεντ τηε λαργ− εστ ανδ µοστ ϖιγορουσ οφ τηε ποστηαρϖεστινγ στυµπ σπρουτσ (Τουχηαν ανδ Φφολλιοττ 1999). Τηε συσταιναβιλιτψ οφ ρεγενερατιϖε παττερνσ βψ ϖεγετατιϖε ρεπροδυχτιον ισ υνκνοων, ηοωεϖερ. Σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ βασεδ ον χλεαρχυττινγ ανδ σηελτερωοοδ, σεεδ τρεε, ανδ σελεχτιον χυττινγσ ηαϖε βεεν λιστεδ ασ ποσσιβιλιτιεσ φορ τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ βψ τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε (1987) ιν τηειρ χλασσιφιχατιον οφ ηαβιτατ τψπεσ. Ηοωεϖερ, ωιδεσπρεαδ αππλιχατιονσ οφ τηεσε σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ ηαϖε νοτ βεεν τεστεδ.

ΣΥΜΜΑΡΨ Τηε νεεδ φορ µορε ηολιστιχαλλψ χονχειϖεδ, εχοσψστεµ−βασεδ µαναγε− µεντ οφ τηε εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα ανδ Νεω Μεξιχο ισ ιντενσιφψινγ ωιτη ινχρεασινγ δεµανδσ φορ τηε µυλτιπλε−υσε ϖαλυεσ οφ τηεσε ωοοδλανδσ. Μοστ οφ τηεσε ωοοδλανδσ αρε λοχατεδ ιν τηε πυβλιχ δοµαιν; χονσεθυεντλψ, πυβλιχ λανδ µαναγεµεντ πολιχιεσ διχτατε µυχη οφ ωηατ χαν βε δονε ον τηεσε λανδσ. Α λιµιτεδ ηαρϖεστινγ οφ τρεεσ ωιλλ λικελψ χοντινυε. Ηοωεϖερ, ινηερεντλψ λοω λεϖελσ οφ γροωτη, ιρρεγυλαρ στεµ φορµσ οφ τηε τρεεσ, α λαχκ οφ µαρκετσ φορ λοχαλ ωοοδ προδυχτσ, ανδ ινχρεασινγ ενϖιρονµενταλ χονχερνσ ρεστριχτ τηε ηαρϖεστινγ οππορτυνιτιεσ. Ωιλδλιφε ϖαλυεσ, λιϖεστοχκ προδυχτιον, ωατερσηεδ−προτεχτιον χονσιδερατιονσ, ανδ ινχρεασινγ ρεχρεατιον ανδ τουρισµ αρε ηειγητενινγ πρεσσυρεσ ον δεχισιον µακερσ ανδ µαναγερσ το ενσυρε τηατ εαχη οφ τηεσε οτηερ υσεσ ισ γιϖεν δυε χονσιδερατιον ιν τηε φυτυρε.

Χηαπτερ 21

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ

Τηε ριχη λιτερατυρε ον τηε εχολογψ ανδ σιλϖιχυλτυρε οφ οακσ ηασ βεεν τηορ− ουγηλψ ρεϖιεωεδ βψ ∆εψ (Χηαπτερ 5). Βοτη ∆εψ ανδ Αβραµσ (Χηαπτερσ 4 ανδ 3) προϖιδε ινσιγητσ ιντο τηε ρολε οφ φιρε ιν µαινταινινγ οακ εχοσψστεµσ ανδ αν υνδερστανδινγ οφ τηε οακ ρεγενερατιον προβλεµ τηατ δεϖελοπεδ δυρ− ινγ τηε λαττερ ηαλφ οφ τηε τωεντιετη χεντυρψ. ςαν Λεαρ ανδ Βροσε (Χηαπτερ 18) προϖιδε φυρτηερ ινσιγητσ ιντο ρεγενερατιον προβλεµσ ανδ δεσχριβε α προµισ− ινγ νεω ρεγενερατιον µετηοδ τηατ εµπλοψσ σηελτερωοοδ χυττινγ ανδ πρε− σχριβεδ φιρε. Ιν τηισ χηαπτερ, Ι εξαµινε σιλϖιχυλτυραλ αππροαχηεσ το µαναγινγ οακσ ανδ τηεν ρεϖιεω µετηοδσ φορ µαναγινγ στανδσ ανδ λανδσχαπεσ το προ− ϖιδε τηρεε ιµπορταντ ελεµεντσ οφ ωιλδλιφε ηαβιτατ; µαστ, δεαδωοοδ ανδ χαϖ− ιτψ τρεεσ, ανδ ολδ γροωτη.

ΒΑΧΚΓΡΟΥΝ∆ Ωε κνοω µορε αβουτ µαναγινγ στανδσ φορ ωιλδλιφε ηαβιτατ τηαν ωε δο αβουτ µαναγινγ φορεστ λανδσχαπεσ το συσταιν ωιλδλιφε διϖερσιτψ. Σιλϖιχυλτυραλ γυιδε− λινεσ αλλοω υσ το µανιπυλατε στανδ στρυχτυρε το χρεατε σπεχιφιχ ηαβιτατ χονδι− τιονσ. Τηε εφφεχτσ ον ωιλδλιφε οφ λανδσχαπε µοσαιχσ οφ διφφερεντ στανδ αγε− χλασσ ανδ χοϖερ−τψπε χοµβινατιονσ αρε νοτ ωελλ υνδερστοοδ. Ιτ ηασ βεεν διφ− φιχυλτ το ιδεντιφψ ηαβιτατ φεατυρεσ το ωηιχη ινδιϖιδυαλ σπεχιεσ ρεσπονδ (∆εΓρααφ ετ αλ. 1998) ανδ το µεασυρε σπεχιεσ ρεσπονσεσ το λανδσχαπε πατ− τερνσ χρεατεδ βψ φορεστ µαναγεµεντ (Ωελση ανδ Ηεαλψ 1993). ∆εσπιτε τηεσε υνχερταιντιεσ, σεϖεραλ γενεραλιζατιονσ χαν βε µαδε αβουτ ϖερτεβρατε ωιλδλιφε σπεχιεσ ιν εαστερν φορεστσ. Τηε µαϕοριτψ οφ φορεστ− 317

318

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

δωελλινγ σπεχιεσ αρε ηαβιτατ γενεραλιστσ. Φορεστ χοϖερ τψπε ισ α ποορ πρε− διχτορ οφ ωιλδλιφε σπεχιεσ διστριβυτιονσ, βεχαυσε µοστ σπεχιεσ οχχυρ ιν µανψ φορεστ χοϖερ τψπεσ. Μοστ σπεχιεσ αλσο υσε στανδσ οφ µορε τηαν ονε αγε ορ τρεε σιζε (∆εΓρααφ ετ αλ. 1992). Τηυσ, µαινταινινγ α ϖαριετψ οφ αγε χλασσεσ ανδ χοϖερ τψπεσ ισ ιµπορταντ φορ µαινταινινγ ωιλδλιφε διϖερ− σιτψ ιν φορεστεδ λανδσχαπεσ. Σχανλον (1992) ρεϖιεωεδ τηε ηαβιτατ ρεθυιρεµεντσ οφ φορεστ−δωελλινγ αµπηιβιανσ, ρεπτιλεσ, βιρδσ, ανδ µαµµαλσ ιν Μασσαχηυσεττσ ανδ χονχλυδεδ τηατ οπτιµαλλψ τηε βυλκ οφ τηε φορεστ λανδσχαπε σηουλδ βε ιν α µατυρε σταγε (σαωτιµβερ). Σεεδλινγ στανδσ, ηοωεϖερ, ωερε εσσεντιαλ φορ µαινταινινγ ωιλδ− λιφε διϖερσιτψ, βεχαυσε 79% οφ αλλ φορεστ−ασσοχιατεδ βιρδ σπεχιεσ ανδ 88% οφ τηε µαµµαλσ υσεδ σεεδλινγ φορεστσ το µεετ παρτ ορ αλλ οφ τηειρ ηαβιτατ ρε− θυιρεµεντσ. Σχανλον (1992) ανδ ∆εΓρααφ ετ αλ. (1992) συγγεστεδ µαινταιν− ινγ α σαωτιµβερ−το−σεεδλινγ ρατιο οφ αβουτ 5:1 ον τηε Νεω Ενγλανδ λανδ− σχαπε, ανδ τηατ στανδσ σηουλδ βε χοµποσεδ οφ νορτηερν ηαρδωοοδ ανδ τραν− σιτιον ηαρδωοοδ φορεστ ασσοχιατιονσ. Βοτη αυτηορσ εµπηασιζεδ τηε χριτιχαλ ρολε οφ φορεστεδ ωετλανδσ ανδ νονφορεστ ηαβιτατσ ιν µαινταινινγ ρεγιοναλ φαυναλ διϖερσιτψ. Τηε στρυχτυρε οφ τηε λανδσχαπε δετερµινεσ ηοω ωε αππροαχη ωιλδλιφε µαναγεµεντ ανδ σελεχτ σιλϖιχυλτυραλ ανδ ηαβιτατ µαναγεµεντ σψστεµσ. Ιν φραγµεντεδ λανδσχαπεσ οφ τηε Μιδωεστ ανδ Μιδ−Ατλαντιχ, φορεστσ οχχυρ ιν ισολατεδ πατχηεσ ιν αγριχυλτυραλ ανδ συβυρβαν λανδσχαπεσ. Ιν τηεσε λανδσχαπεσ, ωιλδλιφε µαναγεµεντ εµπηασιζεσ ινχρεασινγ πατχη σιζεσ ανδ χοννεχτιϖιτψ αµονγ πατχηεσ. Μαναγεµεντ ισ δεσιγνεδ το προτεχτ, ρεστορε, ανδ ενηανχε τηε λιµιτεδ ηαβιτατ βασε. Ιν τηε εξτενσιϖελψ φορεστεδ λανδσχαπεσ οφ Νεω Εν− γλανδ ανδ Αππαλαχηια, ωιλδλιφε µαναγεµεντ εµπηασιζεσ µαινταινινγ α δι− ϖερσιτψ οφ στανδ χονδιτιονσ ωιτηιν τηε φορεστ µατριξ ανδ προτεχτινγ ραρε ανδ υνχοµµον ηαβιτατσ. Φορεστ χοµµοδιτψ προδυχτιον ισ αλσο ιµπορταντ ιν τηεσε λανδσχαπεσ. Ιν τηε φολλοωινγ σεχτιον Ι χονσιδερ πρεδοµιναντλψ φορεστεδ λανδ− σχαπεσ ωηερε τιµβερ µαναγεµεντ ισ αππροπριατε.

ΣΙΛςΙΧΥΛΤΥΡΑΛ ΣΨΣΤΕΜΣ Μαινταινινγ οακσ ανδ οτηερ νυτ−προδυχινγ τρεεσ ασ δοµιναντ χοµπονεντσ οφ οακ φορεστσ ρεπρεσεντσ τηε γρεατεστ τεχηνιχαλ χηαλλενγε το µαναγερσ. Μεετινγ τηισ χηαλλενγε ωιλλ ρεθυιρε υσινγ αλλ τηε σιλϖιχυλτυραλ τοολσ αϖαιλαβλε το υσ ανδ α νυµβερ οφ οτηερ ϖεγετατιον−µανιπυλατιον τεχη− νιθυεσ (σεε, ε.γ., ςοσε ετ αλ. 1999). Τηε λοσσ οφ οακ δοµινανχε οφτεν γοεσ

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

319

υννοτιχεδ βεχαυσε ρεγενερατιον οφ σοµε σορτ υσυαλλψ δεϖελοπσ ραπιδλψ ωηεν οακ φορεστσ αρε ηαρϖεστεδ. Λανδοωνερσ αρε οφτεν υναωαρε τηατ α σιγνιφιχαντ εχολογιχαλ χηανγε ηασ οχχυρρεδ φολλοωινγ “σελεχτιϖε χυτσ” τηατ ρεµοϖε 20– 30% οφ τηε βασαλ αρεα ανδ µοστ οφ τηε ηιγη−θυαλιτψ οακσ. Ασ δεστρυχτιϖε ασ ηιγη γραδινγ ισ το ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν οακ φορεστσ, ιτ ισ αχχεπταβλε το µανψ λανδοωνερσ βεχαυσε στρυχτυραλ ιντεγριτψ ισ εθυατεδ ωιτη εχολογιχαλ ιντεγριτψ. Συγγεστιονσ τηατ µορε αγγρεσσιϖε σιλϖιχυλτυρε ωουλδ βε αππροπριατε αρε υσυ− αλλψ ρεϕεχτεδ, οφτεν εµπηατιχαλλψ. Ψετ, χλεαρχυττινγ, πατχη χυττινγ, ανδ χον− τρολλεδ βυρνινγ αρε υσυαλλψ αχχεπταβλε ωηεν υσεδ το ιµπροϖε ωιλδλιφε ηαβι− τατ ορ το ρεστορε αν εχοσψστεµ, εϖεν τηουγη τηε τιµβερ ισ αλσο ηαρϖεστεδ. Τηερεφορε, πυβλιχ περχεπτιονσ οφ τιµβερ µαναγεµεντ ανδ οφ τηε µοτιϖα− τιονσ φορ µαναγεµεντ αρε ιµπορταντ ελεµεντσ ιν σελεχτινγ ανδ ιµπλεµεντ− ινγ σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ. Ιφ ωε εξπεχτ το βε αβλε το υσε τηε τοολσ τηατ αρε µοστ εφφεχτιϖε ατ συσταινινγ οακσ, ωε µυστ βε αβλε το εξπλαιν τηε εχολογιχαλ ϖαλυεσ οφ οακ εχοσψστεµσ ανδ τηε ρολε οφ διστυρβανχε ιν µαινταινινγ τηισ σψστεµ. Εαρλψ σιλϖιχυλτυραλ γυιδελινεσ φορ υπλανδ οακ φορεστ ρεχοµµενδεδ εϖεν− αγεδ µαναγεµεντ σψστεµσ ανδ τηε χλεαρχυττινγ µετηοδ οφ ρεγενερατιον (Ροαχη ανδ Γινγριχη 1968). Εϖεν−αγεδ σψστεµσ ανδ αρεα ρεγυλατιον οφ ηαρ− ϖεστ αρε χονχεπτυαλλψ σιµπλε, ανδ ωιλδλιφε µαναγερσ γενεραλλψ εµβραχεδ εϖεν−αγεδ µαναγεµεντ ασ αππροπριατε φορ προϖιδινγ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν οακ φορεστσ (Σηαω 1971). Εϖεν−αγεδ µαναγεµεντ προδυχεδ α λανδσχαπε δοµι− νατεδ βψ στανδσ τηατ ωερε οφ µαστ−προδυχινγ αγε, ψετ στανδσ οφ αλλ αγε χλασσεσ ωερε αϖαιλαβλε το µεετ τηε νεεδσ οφ ϖαριουσ ωιλδλιφε σπεχιεσ (Σχανλον 1992). Οϖερ τιµε ιτ βεχαµε αππαρεντ τηατ τηε χλεαρχυττινγ µετηοδ οφτεν φαιλεδ το ρεγενερατε οακσ, εσπεχιαλλψ ον µεσιχ σιτεσ. Τηε χλεαρχυττινγ µετηοδ οφ ρεγενερατιον ωορκεδ ωηεν λαργε αδ− ϖανχε οακ ρεγενερατιον δοµινατεδ τηε υνδερστορψ, βυτ ιν µανψ χασεσ ωηεν οακ στανδσ ωερε ηαρϖεστεδ βψ χλεαρχυττινγ, ραπιδλψ γροωινγ σηαδε− ιντολεραντ σπεχιεσ ορ ωελλ−εσταβλισηεδ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ ρεπλαχεδ οακσ (Χηαπτερσ 5 ανδ 18). Σηελτερωοοδ ρεγενερατιον µετηοδσ, ωηιχη ρεµοϖεδ τηε οϖερστορψ ιν τωο ορ µορε σταγεσ, ωερε δεσιγνεδ το ενσυρε αδεθυατε οακ ρεγενερατιον. Τηε φιρστ χυτ, ορ σεεδ χυτ, ωασ µαδε ωιτηιν τηρεε ψεαρσ οφ α βυµπερ αχορν χροπ ανδ ωασ οφτεν πρεχεδεδ βψ α ηερβι− χιδε τρεατµεντ τηατ ρεµοϖεδ υνδερστορψ στεµσ τηατ ωουλδ χοµπετε ωιτη οακ ρεγενερατιον. Τηε φιναλ οϖερστορψ ρεµοϖαλ οχχυρρεδ ονλψ αφτερ αδ− εθυατε οακ ρεγενερατιον ωασ πρεσεντ. Σηελτερωοοδ ρεγενερατιον ηασ βεεν συχχεσσφυλ ον µανψ, βυτ νοτ αλλ, σιτεσ (Σχηυλερ ανδ Μιλλερ 1995). Τηε µετηοδ δοεσ ρεθυιρε φιϖε το τεν ψεαρσ το ιµπλεµεντ, χαρεφυλ εϖαλυατιον οφ ρεγενερα−

320

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τιον, ανδ φλεξιβιλιτψ ιν σχηεδυλινγ τηε ηαρϖεστσ (Ωολφ 1988). Ιν Χηαπτερ 18 ςαν Λεαρ ανδ Βροσε δεσχριβε α ρεχεντλψ δεϖελοπεδ µετηοδ οφ ρεγεν− ερατιον τηατ εµπλοψσ σηελτερωοοδ χυττινγ ανδ χοντρολλεδ βυρνινγ ανδ τηατ ηασ γρεατ ποτεντιαλ. Τηε µετηοδ ηασ βεεν συχχεσσφυλ ον ηιγη−θυαλ− ιτψ σιτεσ ιν τηε Πιεδµοντ Ρεγιον, ανδ Ι ενχουραγε εξπεριµεντινγ ωιτη σηελτερωοοδ−βυρν τεχηνιθυεσ ιν οτηερ ρεγιονσ. Τηε σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ µαψ βε µορε εχονοµιχαλλψ αττραχτιϖε τηαν οτηερ σηελτερωοοδ σψστεµσ, βυτ τηε υσε οφ φιρε ωιλλ βε διφφιχυλτ ον µανψ προπερτιεσ. Ι αµ χοµφορταβλε ωιτη εϖεν−αγεδ µαναγεµεντ ανδ χλεαρχυττινγ, σηελτερωοοδ, ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδσ οφ ρεγενερατιον φορ προϖιδινγ ωιλδλιφε ηαβιτατ ιν οακ−δοµινατεδ λανδσχαπεσ. Τηε σηελτερωοοδ−βυρν ρεγενερα− τιον µετηοδ ισ αππεαλινγ το µε βεχαυσε ιτ ρετυρνσ φιρε το τηε λανδσχαπε ανδ µαψ προϖιδε α νυµβερ οφ βενεφιτσ το ωιλδλιφε. Τηε µετηοδ χαν εασ− ιλψ βε µοδιφιεδ το ρεταιν τρεεσ ωιτη ηιγη ωιλδλιφε ϖαλυε ιν τηε νεξτ στανδ. Το βε εφφεχτιϖε φορ ωιλδλιφε µαναγεµεντ, εϖεν−αγεδ σψστεµσ νεεδ το µεετ σεϖεραλ χονδιτιονσ. Φιρστ, ροτατιονσ νεεδ το βε ρελατιϖελψ λονγ. Ι ρεχοµµενδ ροτατιονσ λονγ ενουγη το γροω λαργε−διαµετερ, ηιγη−θυαλιτψ σαωλογσ, (ε.γ., 80–120 ψεαρσ). Σεχονδ, ραρε ανδ φραγιλε ηαβιτατσ, συχη ασ ωετλανδσ, στεεπ σλοπεσ, εαϖεσ, ανδ ροχκ ουτχροπσ, νεεδ το βε προτεχτεδ. Ραρε πλαντσ ανδ ανιµαλσ τενδ το βε χονχεντρατεδ ιν υνχοµµον ηαβιτατσ. Τηιρδ, σοµε αρεασ σηουλδ βε αλλοωεδ το δεϖελοπ ολδ−γροωτη χηαραχτερ− ιστιχσ. Τηισ ισ παρτιχυλαρλψ ιµπορταντ ον πυβλιχ λανδσ, ωηερε εχολογιχ, αεστηετιχ, ανδ σπιριτυαλ ϖαλυεσ ουτωειγη τιµβερ ϖαλυεσ. Μαινταινινγ ολδ− γροωτη οακ φορεστ ωιλλ ρεθυιρε τηε υσε οφ φιρε ανδ αχτιϖε µαναγεµεντ οφ τηε δεερ ποπυλατιον. Φιναλλψ, σιλϖιχυλτυραλ τρεατµεντσ σηουλδ προϖιδε φορ ρεασοναβλε νυµβερσ οφ σναγσ, δεν τρεεσ, νεστ τρεεσ, ανδ οτηερ στρυχτυρεσ ωιτη ηιγη ϖαλυε φορ ωιλδλιφε ωιτηιν στανδσ. Ι µυστ εµπηασιζε, ηοωεϖερ, τηατ Ι ωουλδ βε χοµφορταβλε ωιτη ανψ σιλϖι− χυλτυραλ σψστεµ τηατ προϖιδεδ τηε φεατυρεσ δεσχριβεδ αβοϖε ανδ ρεγενερατεδ οακσ. Υνεϖεν−αγεδ µαναγεµεντ ηασ γενεραλλψ βεεν ινεφφεχτιϖε φορ οακσ. Τηε σελεχτιον µετηοδ οφ ρεγενερατιον εϖεντυαλλψ προδυχεσ στανδσ δοµι− νατεδ βψ τηε µοστ σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ τηατ αρε χαπαβλε οφ γροωινγ ον τηε σιτε (Μαρθυισ ετ αλ. 1992). Σινγλε−τρεε σελεχτιον ιν οακ στανδσ υσυαλλψ ρεσυλτσ ιν τηε χονϖερσιον οφ τηεσε στανδσ το δοµινανχε βψ µορε σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ, συχη ασ συγαρ µαπλε ανδ βεεχη ον βεττερ σιτεσ ανδ ρεδ µαπλε, συγαρ µαπλε, ανδ βεεχη ον ποορερ σιτεσ (Γοττσχηαλκ 1983). Τηε ξεριχ το δρψ−µεσιχ οακ−ηιχκορψ φορεστσ οφ τηε σουτηερν Μισσουρι Οζαρκσ προ− ϖιδε α νοταβλε εξχεπτιον το τηισ γενεραλ ρυλε. Οακ ρεπροδυχτιον τενδσ το αχχυµυλατε ιν τηεσε στανδσ, ανδ τηε σινγλε−τρεε σελεχτιον µετηοδ ηασ µαινταινεδ οακ δοµινανχε ιν τηεσε φορεστσ (Λοεωενστειν ετ

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

321

αλ. 1995, ∆εψ ετ αλ. 1996). Εϖεν−αγεδ µαναγεµεντ ισ αλσο εφφεχτιϖε ιν τηεσε εχοσψστεµσ. Εαστερν οακ φορεστσ αρε χηαραχτεριζεδ βψ γρεατ σπεχιεσ διϖερσιτψ, ανδ νο σινγλε σιλϖιχυλτυραλ σψστεµ ωιλλ βε υνιϖερσαλλψ αππλιχαβλε. Τηε χοµ− ποσιτιοναλ διϖερσιτψ αµονγ στανδσ ωιτηιν τηε σαµε φορεστ ασσοχιατιον, ανδ οφτεν ωιτηιν τηοσε γροωινγ ιν χλοσε προξιµιτψ, ισ εϖιδεντ ιν τηε δεσχριπτιονσ οφ ολδ−γροωτη στανδσ προϖιδεδ βψ Βραυν (1950). Τηε στρικ− ινγ φεατυρε οφ µοστ στανδσ δεσχριβεδ βψ Βραυν ισ τηατ τηεψ ωερε χοµ− ποσεδ οφ µιξτυρεσ οφ σπεχιεσ τηατ ωερε τολεραντ, ιντολεραντ, ανδ ιντερµε− διατελψ τολεραντ οφ σηαδε. Ιτ ισ χλεαρ τηατ νατυραλ διστυρβανχεσ ωερε ϖαρι− αβλε ιν ιντενσιτψ ανδ φρεθυενχψ. Βραυν (π. 32) νοτεδ τηατ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ ηαδ βεεν χαλλεδ τηε Θυερχυσ−Φαγυσ φορµατιον βψ εαρ− λιερ εχολογιστσ; οακσ ανδ βεεχηεσ ωερε ωιδεσπρεαδ, χο−οχχυρρινγ δοµι− ναντσ, α χονδιτιον τηατ ωουλδ βε διφφιχυλτ το δυπλιχατε βψ υσινγ ειτηερ εϖεν−αγεδ ορ υνεϖεν−αγεδ σιλϖιχυλτυραλ τεχηνιθυεσ εξχλυσιϖελψ. Τηε γρεατ διϖερσιτψ οφ σιτε χονδιτιονσ ωιτηιν εαστερν οακ−δοµινατεδ λανδσχαπεσ αλσο ρεθυιρεσ µορε τηαν ονε αππροαχη το σιλϖιχυλτυρε. Φορ εξαµπλε, αν 8,100 ηα οακ−δοµινατεδ φορεστ ιν τηε Ριδγε ανδ ςαλλεψ ρεγιον οφ Ωεστ ςιργινια ινχλυδεδ 14 διστινχτ φορεστ χοϖερ τψπεσ, ρανγινγ φροµ εξτρεµελψ ξεριχ ταβλε−µουνταιν πινε (Πινυσ πυνγενσ) στανδσ το µεσιχ χοϖε ηαρδ− ωοοδσ (Γιλλ ετ αλ. 1975). Τηε µοστ ξεριχ τψπεσ ωερε φιρε δεπενδεντ, ωηιλε ϖαριουσ χοµβινατιονσ οφ εϖεν− ανδ υνεϖεν−αγεδ τεχηνιθυεσ ωουλδ ηαϖε βεεν αππροπριατε ον τηε µορε προδυχτιϖε σιτεσ. Φρανκλιν (1997) ηασ προποσεδ ρεπλαχινγ τραδιτιοναλ ηαρϖεστινγ σψστεµσ ωιτη “ϖαριαβλε ρετεντιον” ηαρϖεστινγ σψστεµσ. Ηαρϖεστινγ πρεσχριπτιονσ ωουλδ βε δεσιγνεδ το µεετ σπεχιφιχ µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ φορ ινδιϖιδυαλ στανδσ, ανδ τρεατµεντσ χουλδ ρανγε φροµ φυλλ χανοπψ ρεµοϖαλ το σινγλε− τρεε σελεχτιον. ςαριαβλε ρετεντιον ηασ γρεατ αππεαλ φορ ωιλδλιφε µαναγε− µεντ, βεχαυσε ιτ αλλοωσ φλεξιβλε διστυρβανχε ρεγιµεσ ωιτηιν ανδ αµονγ στανδσ. Φρανκλιν (1997) εµπηασιζεσ τηε ιµπορτανχε οφ ρεταινινγ ανδ ρεστορ− ινγ στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ ωιτηιν στανδσ. Ωεστερν χονιφερουσ τψπεσ τηατ ρεθυιρε χεντυριεσ το ρεαχη ολδ−γροωτη χονδιτιονσ ηαϖε βεεν στρυχτυραλλψ σιµπλιφιεδ βψ µαναγεµεντ τηατ ινχλυδεσ χλεαρχυττινγ, σιτε πρεπαρατιον, πλαντινγ, ανδ σηορτ ροτατιονσ. Στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ ηασ βεεν λεσσ χοµ− προµισεδ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστ λανδσχαπεσ τηατ ηαϖε βεεν λεσσ ιν− τενσιϖελψ µαναγεδ ανδ ωηερε ροτατιονσ αρε προπορτιοναλλψ µυχη λονγερ. Ιν οακ φορεστσ, Ι σεε σπεχιεσ διϖερσιτψ ασ τηε µορε χηαλλενγινγ ισσυε. Ιν φαχτ, φιρε ανδ ρεγενερατιον τεχηνιθυεσ τενδ το σιµπλιφψ στρυχτυρε ιν οακ στανδσ βψ ρεδυχινγ τηε υνδερστορψ ανδ µιδστορψ λαψερσ. Σηελτερωοοδ σψσ−

322

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

τεµσ ρεµοϖε τηε µιδστορψ ανδ χρεατε α σινγλε λαψερ οϖερστορψ οφ υνι− φορµλψ σπαχεδ τρεεσ. Ρεπεατεδ φιρε ηασ α σιµιλαρ εφφεχτ, προδυχινγ παρκλικε στανδσ τηατ αρε λεσσ τηαν φυλλψ στοχκεδ. Τηεσε στρυχτυραλ χον− διτιονσ χονχεντρατε ενεργψ ιν γρασσεσ, φορβσ, φρυιτσ, ανδ τρεε σεεδσ, ωηερε ιτ ισ αϖαιλαβλε φορ ωιλδλιφε. Στρυχτυραλ χοµπλεξιτψ ισ προϖιδεδ ατ τηε λανδσχαπε λεϖελ βψ προϖιδινγ στανδσ οφ διφφερεντ αγε χλασσεσ ανδ ρεταινινγ στρυχτυραλ φεατυρεσ συχη ασ δενσ, χαϖιτιεσ, ανδ χοαρσε ωοοδψ δεβρισ ωιτηιν στανδσ. Οακσ τηριϖε ιν ενϖιρονµεντσ χηαραχτεριζεδ βψ διστυρβανχε ανδ στρεσσ, ανδ ρεγενερατιον ισ α προχεσσ τηατ ρεθυιρεσ τιµε (Χηαπτερ 5). Συχχεσσφυλ ρε− γενερατιον ρεθυιρεσ α σεριεσ οφ τρεατµεντσ τηατ εσταβλιση σεεδλινγσ, γροω τηεµ το λαργε σιζε ιν τηε υνδερστορψ, ανδ προµοτε τηειρ δεϖελοπµεντ αφτερ οϖερ− στορψ ρεµοϖαλ. Ωε ηαϖε τηε τοολσ το αχχοµπλιση τηεσε ενδσ. Τηε διφφιχυλτψ λιεσ ιν εξπλαινινγ το λανδοωνερσ ανδ στακεηολδερσ τηε ϖαλυεσ οφ οακ εχοσψσ− τεµσ ανδ τηε ρολε οφ διστυρβανχε ανδ σιλϖιχυλτυρε ιν συσταινινγ τηεσε σψσ− τεµσ.

ΜΑΝΑΓΙΝΓ ΦΟΡ ΜΑΣΤ Ωιλδλιφε µαναγερσ ηαϖε αλωαψσ στρεσσεδ µαινταινινγ τηε µαστ−προδυχινγ χαπαβιλιτψ οφ φορεστ λανδ, βεχαυσε αχορνσ ανδ οτηερ τρεε σεεδσ αρε ιµπορταντ το σο µανψ σπεχιεσ. Ρεχοµµενδατιονσ το προµοτε σεεδ προδυχτιον φορ ωιλδ− λιφε γενεραλλψ ινχλυδε (1) περιοδιχ τηιννινγσ το προµοτε ϖιγορουσ χροωνσ ανδ ραπιδ γροωτη οφ µαστ προδυχερσ; (2) µαναγινγ φορ α διϖερσιτψ οφ µαστ− προδυχινγ σπεχιεσ, ωιτη α µιξτυρε οφ οακσ χονσιστινγ οφ ονε−τηιρδ ιν τηε ωηιτε οακ γρουπ ανδ τωο−τηιρδσ ιν τηε ρεδ οακ γρουπ; ανδ (3) µαινταινινγ αβουτ ηαλφ οφ τηε µαναγεµεντ υνιτ ιν µαστ−προδυχινγ στανδσ (Σηαω 1971, ∆ελλινγερ 1973). Μαστ−προδυχινγ στανδσ ινχλυδε οακ τψπεσ γρεατερ τηαν 40 ψεαρσ ολδ, σαωτιµβερ−σιζε ηαρδωοοδ τψπεσ ωιτη 50% οφ τηε βασαλ αρεα ιν οακ, ανδ ανψ χοϖερ τψπε ωιτη µορε τηαν 30 σθυαρε φεετ οφ βασαλ αρεα ιν οακ ανδ σαωτιµβερ. Τηεσε ρεχοµµενδατιονσ ωερε δεϖελοπεδ ιν τηε λατε 1960σ, ωηεν εϖεν− αγεδ µαναγεµεντ ανδ τηε χλεαρχυττινγ µετηοδ οφ ρεγενερατιον ωερε χον− σιδερεδ τηε µοστ εφφεχτιϖε τρεατµεντ φορ οακσ (Ροαχη ανδ Γινγριχη 1968). Τηε γοαλσ φορ αχορν προδυχτιον ωερε βασεδ ον εστιµατεσ οφ τηε διεταρψ νεεδσ οφ αχορν−χονσυµινγ ωιλδλιφε δυρινγ τηε δορµαντ σεασον (Γοοδρυµ ετ αλ. 1971, Σηαω 1971). Τηεσε µαναγεµεντ ρεχοµµενδα− τιονσ ωερε ιντενδεδ φορ εξτενσιϖε τραχτσ οφ φορεστ λανδ µαναγεδ φορ µυλ− τιπλε υσεσ τηατ ινχλυδεδ τηε συσταινεδ ψιελδ οφ ηιγη−θυαλιτψ σαωτιµβερ,

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

323

εϖεν−αγεδ σιλϖιχυλτυραλ σψστεµσ, ανδ ρελατιϖελψ λονγ (80–120 ψεαρσ) ρο− τατιονσ. Ωιτη τηε εξχεπτιον οφ αδδινγ γυιδελινεσ φορ χαϖιτψ ανδ δεν τρεεσ, λιττλε ρεφινεµεντ ηασ οχχυρρεδ ιν ρεχεντ ψεαρσ. Ιν µψ εξπεριενχε, τηισ αππροαχη ηασ συσταινεδ ωιλδλιφε ποπυλατιονσ ανδ ηαβιτατ ον εξτενσιϖε τραχτσ. Σχιεντιστσ νοω ρεχογνιζε τηε διφφιχυλτψ οφ ρεταινινγ οακσ ανδ ηιχκο− ριεσ ασ στανδσ αρε ηαρϖεστεδ ανδ τηε νεεδ φορ ιµπροϖεδ ρεγενερατιον µετηοδσ (Χηαπτερσ 5 ανδ 18).

Μαναγινγ Στανδσ Τηε γοαλ οφ τρεατινγ στανδσ το ενηανχε αχορν προδυχτιον ηασ βεεν διφφι− χυλτ το αχηιεϖε, βεχαυσε οφ ϖαριατιον ιν προδυχτιϖιτψ αµονγ ινδιϖιδυαλσ, ϖαριατιον αµονγ σπεχιεσ, ανδ τηε ωεακ ρελατιονσηιπ βετωεεν τρεε διαµ− ετερ (ορ βασαλ αρεα) ανδ αχορν προδυχτιον περ υνιτ οφ χροων αρεα (Χηαπ− τερ 10). Οπεν−γροων τρεεσ φλοωερ ανδ φρυιτ µορε αβυνδαντλψ τηαν τρεεσ ιν χλοσεδ χανοπψ, ανδ ιτ ισ ωελλ εσταβλισηεδ τηατ φυλλ χροων ρελεασε ωιλλ προµοτε προφυσε ανδ ρεγυλαρ φλοωερινγ ανδ σεεδ προδυχτιον βψ τηε σεεδ τρεεσ (Ματτηεωσ 1963). Ρελεασινγ τηε χροων οφ αν ινδιϖιδυαλ οακ ωιλλ ινχρεασε αχορν προδυχτιον βψ τηατ τρεε (Ηεαλψ 1997β), βυτ τηιννινγ οακ στανδσ ηασ προδυχεδ µιξεδ ρεσυλτσ, δεχρεασινγ περ ηεχταρε αχορν προ− δυχτιον αβουτ ασ οφτεν ασ ινχρεασινγ ιτ (Βεχκ 1993). Παρτ οφ τηε διφφιχυλτψ λιεσ ιν τηε εξτρεµε ϖαριατιον ιν αχορν προδυχ− τιον αµονγ ινδιϖιδυαλ τρεεσ οφ τηε σαµε σπεχιεσ. Μοστ στανδσ χονσιστ οφ α µιξτυρε οφ γοοδ ανδ ποορ αχορν προδυχερσ. Φορ εξαµπλε, αµονγ 120 ρεδ οακσ οβσερϖεδ φορ 11 ψεαρσ ιν Μασσαχηυσεττσ, 39% ωερε βεττερ τηαν αϖεραγε προδυχερσ, ανδ τηεψ προϖιδεδ 61% οφ τηε αχορνσ χολλεχτεδ. Αβουτ 25% οφ τηε τρεεσ ωερε ποορ προδυχερσ ανδ τηεψ προϖιδεδ ονλψ 12% οφ τηε τοταλ αχορν χολλεχτιον (Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ιφ συπεριορ προδυχερσ χουλδ βε ιδεντιφιεδ ανδ ρελεασεδ φροµ χοµπετιτιον ωιτη ποορ προδυχερσ, τηιν− νινγ ιµµατυρε στανδσ ωουλδ ινχρεασε αχορν προδυχτιον, βυτ πραχτιχαλ µετηοδσ φορ ιδεντιφψινγ γοοδ σεεδ προδυχερσ ιν ωελλ−στοχκεδ στανδσ ηαϖε νοτ βεεν δεϖελοπεδ. Τηε ονλψ τιµε τηιννινγ χαν βε γυαραντεεδ το ιν− χρεασε αχορν προδυχτιον περ ηεχταρε ισ ωηεν οτηερ σπεχιεσ αρε ρεµοϖεδ το ενηανχε χροων δεϖελοπµεντ ιν οακσ. Σηαρπ (1958) δεσχριβεδ τηε βεστ αχορν προδυχερσ ασ υνχροωδεδ, δοµι− ναντ τρεεσ οφ γοοδ φορµ, βυτ ρεδ οακσ µεετινγ τηεσε χριτερια ηαϖε βεεν φουνδ το ινχλυδε βοτη γοοδ ανδ ποορ προδυχερσ (Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ωε ηαϖε βεεν υναβλε το ιδεντιφψ ανψ πηψσιχαλ χηαραχτεριστιχ τηατ σεπαρατεσ γοοδ φροµ ποορ προδυχερσ αµονγ τηε δοµιναντ τρεεσ ιν α στανδ. Ατ πρεσ−

324

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

εντ, τηε ονλψ συρε ωαψ το ιδεντιφψ γοοδ προδυχερσ ισ βψ µονιτορινγ αν ινδιϖιδυαλ τρεε’σ αχορν προδυχτιον φορ σεϖεραλ ψεαρσ (ϑοηνσον 1994α, Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ονε αππροαχη ωασ δεϖελοπεδ βψ ρεχορδινγ αχορν προδυχτιον οφ 120 νορτηερν ρεδ οακσ οϖερ 11 ψεαρσ (Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Τρεεσ ωηοσε µεαν 11−ψεαρ προδυχτιον εξχεεδεδ τηε 11−ψεαρ ποπυλατιον µεαν ωερε χον− σιδερεδ γοοδ προδυχερσ. Τηε αναλψσισ σιµυλατεδ ηοω συχχεσσφυλλψ, ον αϖεραγε, α φορεστερ χουλδ ιδεντιφψ τηε βεστ αχορν προδυχερσ ιν τηε ποπυ− λατιον βψ αννυαλλψ µαρκινγ αλλ τρεεσ τηατ προδυχεδ µορε αχορνσ τηαν τηε ψεαρ’σ στανδ µεαν. Τηε µοστ εφφιχιεντ προχεδυρε ωασ το σελεχτ τρεεσ τηατ ωερε ιδεντιφιεδ ασ βεττερ τηαν αϖεραγε ιν ατ λεαστ ονε ψεαρ δυρινγ περιοδσ οφ τωο το φιϖε χονσεχυτιϖε ψεαρσ. Ρεθυιρινγ τρεεσ το προδυχε µορε αχορνσ τηαν τηε στανδ αϖεραγε φορ τωο ορ µορε χονσεχυτιϖε ψεαρσ ωασ φουνδ το βε τοο ρεστριχτιϖε α χριτεριον το βε υσεφυλ. Τηρεε χονσεχυτιϖε ψεαρσ οφ οβσερϖατιον γενεραλλψ ρεσυλτεδ ιν τηε ιν− χλυσιον οφ µοστ (72–100%) γοοδ προδυχερσ ιν τηε µαρκεδ γρουπ. Ον αϖεραγε, αφτερ τηρεε χονσεχυτιϖε ψεαρσ, 60% οφ τηε τοταλ ποπυλατιον ανδ 87% οφ τηε γοοδ προδυχερσ ωερε µαρκεδ. Μονιτορινγ φορ φιϖε ψεαρσ διδ ιδεντιφψ µορε οφ τηε γοοδ προδυχερσ, βυτ ιτ αλσο ρεσυλτεδ ιν µαρκινγ σο µανψ τρεεσ τηατ τηερε ωασ λιττλε ροοµ φορ σιλϖιχυλτυραλ µανιπυλατιον. Τηε σψστεµ ωασ µοστ εφφιχιεντ ωηεν τηε περιοδ οφ οβσερϖατιον ινχλυδεδ ονε ορ µορε ψεαρσ οφ φαιρ το γοοδ προδυχτιον. Τηε ψεαρσ οφ οβσερϖατιον νεεδ νοτ βε χονσεχυτιϖε. Φιελδ προχεδυρε ινχλυδεσ ινσπεχτινγ τρεε χροωνσ ωιτη βινοχυλαρσ πριορ το αχορν φαλλ, χλασσιφψινγ τρεεσ ασ αβοϖε ορ βελοω αϖερ− αγε προδυχερσ, ανδ µαρκινγ γοοδ προδυχερσ. Τηισ µετηοδ οφ ιδεντιφψ− ινγ συπεριορ αχορν προδυχερσ ισ εφφεχτιϖε ανδ χονχεπτυαλλψ σιµπλε, βυτ ιτ ρεθυιρεσ ατ λεαστ τηρεε ψεαρσ το ιµπλεµεντ (Ηεαλψ ετ αλ. 1999). Ατ λεαστ ονε αδδιτιοναλ φαχτορ µυστ βε χονσιδερεδ ωηεν µανιπυ− λατινγ στανδ στρυχτυρε το προµοτε αχορν προδυχτιον. Τηε στανδ δεν− σιτψ γιϖινγ µαξιµυµ σεεδ προδυχτιον περ τρεε ισ υσυαλλψ µυχη λοωερ τηαν τηατ γιϖινγ µαξιµυµ σεεδ προδυχτιον περ ηεχταρε (Ηαρλοω ανδ Εικυµ 1963, Ματτηεωσ 1963). Τηε ωεακ χορρελατιον βετωεεν τρεε διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ (δβη) (ορ βασαλ αρεα [ΒΑ]) ανδ αχορν προδυχτιον περ υνιτ οφ χροων αρεα δεσχριβεδ βψ Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ (Χηαπτερ 10) ισ αν ιµπορταντ φαχτορ. Αχορν προδυχτιον περ τρεε ισ ποσιτιϖελψ χορρελατεδ ωιτη χροων αρεα, ωηιχη ισ ποσι− τιϖελψ χορρελατεδ ωιτη τρεε διαµετερ ανδ βασαλ αρεα. Τρεε διαµ− ετερ, ηοωεϖερ, εξπλαινσ λιττλε οφ τηε ϖαριατιον ιν αχορν προδυχτιον αµονγ ινδιϖιδυαλσ. Λαργε τρεεσ τενδ το προδυχε µορε αχορνσ τηαν σµαλλ ονεσ βεχαυσε τηεψ ηαϖε λαργερ χροωνσ, βυτ τηεψ αρε νοτ νεχ−

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

325

εσσαριλψ µορε προδυχτιϖε περ υνιτ οφ χροων αρεα. Γρεενβεργ ανδ Παρρεσολ φουνδ τηατ βλαχκ, ρεδ, ανδ ωηιτε οακσ < 25 χµ δβη προδυχεδ φεωερ αχορνσ περ µ2 οφ ΒΑ τηαν λαργερ τρεεσ, ανδ τηατ αχορν προδυχτιον περ µ2 ΒΑ αππεαρεδ το δεχλινε ιν ρεδ, σχαρλετ, ανδ ωηιτε οακσ > 76 χµ δβη. Τηυσ, οϖερ α ωιδε ρανγε οφ µεαν στανδ διαµετερ, τηε ποτεντιαλ φορ αχορν προδυχτιον ισ πριµαριλψ α φυνχτιον οφ τοταλ χροων αρεα, ρεγαρδ− λεσσ οφ ωηετηερ τηε χροων αρεα χοµεσ φροµ α φεω λαργε τρεεσ ορ µανψ σµαλλερ ονεσ. Βεχαυσε οφ τηε εασε οφ µεασυρεµεντ, βασαλ αρεα οφ δοµι− ναντ ανδ χοδοµιναντ τρεεσ προϖιδεσ τηε βεστ ινδιχατορ οφ περ ηεχταρε αχορν προδυχτιον ποτεντιαλ.

Προϖιδινγ Μαστ αχροσσ τηε Λανδσχαπε Τηε τραδιτιοναλ αππροαχη φορ προϖιδινγ µαστ ωιτη εϖεν−αγεδ µαναγε− µεντ σψστεµσ ηασ βεεν το εξτενδ τηε ροτατιον λενγτη. Φορ εξαµπλε, ωιτη α 100−ψεαρ ροτατιον, 50% οφ τηε αρεα ωουλδ βε ατ λεαστ 50 ψεαρσ ολδ, ανδ 1% ωουλδ βε ρεγενερατεδ αννυαλλψ. Φορ εαστερν οακ φορεστσ, συβσταντιαλ µαστ προδυχτιον υσυαλλψ οχχυρσ βψ αγε 40, σο αβουτ 60% οφ τηε αρεα ωουλδ βε προδυχινγ µαστ. Τηε φορεστ ωουλδ βε α µατριξ οφ 40+ ψεαρ−ολδ στανδσ ωιτη σχαττερεδ πατχηεσ οφ ρεγενερατιον. Ροτατιον λενγτησ οφ 80 το 120 ψεαρσ αρε υσεδ το γροω θυαλιτψ ηαρδ− ωοοδ σαωτιµβερ, ανδ µαναγεµεντ υσυαλλψ ινχλυδεσ τηιννινγσ τηατ φα− ϖορ µαστ προδυχτιον. Ματυρε, εϖεν−αγεδ οακ στανδσ αρε θυιτε προδυχ− τιϖε. Ιν Μασσαχηυσεττσ, τηε µεαν δρψ ωειγητ οφ τηε αχορν χροπ ρανγεδ φροµ 77 το 549 κγ/ηα (30,000–220,000 σουνδ αχορνσ/ηα) οϖερ τηρεε συχ− χεσσιϖε ψεαρσ (Ηεαλψ 1997β). Ιν τηε βεστ ψεαρ, σεϖεραλ στανδσ προδυχεδ µορε τηαν 900 κγ/ηα. Σιµιλαρ ϖαλυεσ ηαϖε βεεν ρεπορτεδ φορ µατυρε, µιξεδ−οακ στανδσ ιν Μισσουρι (Χηριστισεν ανδ Κεαρβψ 1984), ωηιλε αχορν προδυχτιον ωασ λεσσ οϖερ α φουρ−ψεαρ περιοδ ιν τηε Σηενανδοαη ςαλλεψ οφ ςιργινια (3–396 κγ/ηα) (ΜχΣηεα ανδ Σχηωεδε 1993). Ιν συµ, εϖεν− αγεδ µαναγεµεντ αππροαχηεσ ωιτη εξτενδεδ ροτατιονσ αρε εφφεχτιϖε ατ µαινταινινγ µαστ προδυχτιον ποτεντιαλ αχροσσ τηε λανδσχαπε. Α νυµβερ οφ αλτερνατιϖεσ το εϖεν−αγεδ µαναγεµεντ αρε βεινγ προ− ποσεδ φορ εαστερν οακ φορεστσ. Φρανκλιν (1997) προποσεδ ϖαριαβλε−ρετεν− τιον ηαρϖεστινγ σψστεµσ τηατ χουλδ βε υσεδ το µεετ ανψ νυµβερ οφ σπεχιφιχ µαναγεµεντ οβϕεχτιϖεσ φορ α στανδ. Μοδιφιεδ σηελτερωοοδ χυττινγσ ανδ τρεατµεντσ δεσιγνεδ το προδυχε τωο ορ τηρεε αγε χλασσ στανδσ αρε βεινγ τριεδ ασ αλτερνατιϖεσ το τηε χλεαρχυττινγ µετηοδ οφ ρεγενερατιον ιν εαστ− ερν οακ φορεστσ. Μοδιφιεδ σηελτερωοοδ χυτσ ρεταιν τηε ρεσιδυαλ οϖερστορψ

326

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ασ τηε νεξτ χοηορτ δεϖελοπσ. Τηεσε τρεατµεντσ λεαϖε 10–30 φτ.2 οφ βα/ αχρε ιν µαστ−προδυχινγ τρεεσ, σο τηε νεξτ στανδ ωιλλ χονταιν α σµαλλ χο− ηορτ οφ ολδερ τρεεσ (1–2 ⋅ ροτατιον λενγτη) τηρουγηουτ ιτσ λιφε. “ςαριαβλε−ρετεντιον ρεγενερατιον µετηοδσ” ωιλλ ρεταιν σοµε µαστ προ− δυχτιον ιν α στανδ ατ αλλ τιµεσ. Ιτ ισ νοτ χλεαρ ιφ τηεσε µετηοδσ ωιλλ ιν− χρεασε µαστ προδυχτιον ατ τηε λανδσχαπε σχαλε, βεχαυσε οϖεραλλ προδυχ− τιον ωιλλ δεπενδ ον τηε τοταλ βασαλ αρεα ιν µαστ−προδυχινγ τρεεσ. ςαρι− αβλε ρετεντιον µετηοδσ χερταινλψ σηουλδ βε τριεδ, εσπεχιαλλψ ωηερε τηεψ αρε υσεδ ιν χονϕυνχτιον ωιτη φιρε το ρεστορε οακ σαϖαννασ ανδ οακ−πινε µιξτυρεσ.

∆ΕΑ∆ΩΟΟ∆ ∆εαδ τρεεσ ηαϖε ιµπορταντ εχολογιχαλ ανδ πηψσιχαλ ρολεσ ιν φορεστεδ εχοσψστεµσ (Σπιεσ ετ αλ. 1988). Λαργερ δεαδ µατεριαλ, χαλλεδ χοαρσε ωοοδψ δεβρισ (ΧΩ∆) ινχλυδεσ ανψ στανδινγ δεαδ ορ φαλλεν τρεε στεµσ γρεατερ τηαν σοµε µινιµυµ διαµετερ, υσυαλλψ 7–20 χµ ιν εαστερν φορ− εστσ (Μυλλερ ανδ Λιυ 1991, ςαν Λεαρ 1993). ΧΩ∆ προϖιδεσ ηαβιτατ φορ νυµερουσ πλαντσ ανδ ανιµαλσ ανδ πλαψσ α σιγνιφιχαντ ρολε ιν νυτριεντ χψχλινγ, σοιλ δεϖελοπµεντ, ανδ σεδιµεντ τρανσπορτ (Τψρελλ ανδ Χροω 1994). Τραδιτιοναλ σιλϖιχυλτυρε ηασ βεεν διρεχτεδ αλµοστ εξχλυσιϖελψ ατ λιϖινγ τρεεσ, ωηιλε εχοσψστεµ µαναγεµεντ πλαχεσ στρονγ εµπηασισ ον ινχορπορατινγ δεαδωοοδ ιντο φορεστ µαναγεµεντ (Φρανκλιν 1997). Ρεχογνιζινγ τηε ιµπορτανχε οφ δεαδωοοδ, ανδ αλσο λιϖε χαϖιτψ τρεεσ, ωιλλ ρεθυιρε ρεϖισινγ ουρ βασιχ σιλϖιχυλτυραλ πρεµισεσ (Φρανκλιν 1997). Τηε χηαλλενγε οφ προϖιδινγ ΧΩ∆ διφφερσ βετωεεν εαστερν δεχιδυ− ουσ φορεστσ ανδ ωεστερν χονιφερουσ φορεστσ, ανδ βεχαυσε µυχη οφ τηε λιτερατυρε χοµεσ φροµ ωεστερν φορεστσ ιτ ισ ωορτη χονσιδερινγ τηεσε διφ− φερενχεσ. Χοαρσε ωοοδψ δεβρισ δψναµιχσ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ αρε χηαραχτεριζεδ βψ ραπιδ ρατεσ οφ δεχαψ. Τωεντψ−τηρεε ψεαρσ αφτερ αλλ τρεεσ ωερε φελλεδ ανδ λεφτ ιν πλαχε ιν α µατυρε νορτηερν ηαρδωοοδ στανδ ιν Νεω Ηαµπσηιρε, τηε µασσ οφ δεαδ βολεσ ηαδ δεχλινεδ βψ αππροξι− µατελψ 90% (Αρτηυρ ετ αλ. 1998). Α χοµπαραβλε λοσσ οφ τηε ΧΩ∆ φροµ α ωεστερν ολδ−γροωτη ∆ουγλασφιρ (Πσευδοτσυγα µενζιεσιι) φορεστ φολλοωινγ α στανδ−ρεπλαχινγ φιρε ωουλδ ηαϖε τακεν αβουτ 100 ψεαρσ (Σπιεσ ετ αλ. 1988). Βεχαυσε οφ τηε ραπιδ δεχαψ ρατεσ ιν εαστερν φορεστσ, ΧΩ∆ ρεαχηεσ ονλψ µοδεστ αχχυµυλατιονσ υνδερ ολδ−γροωτη χονδιτιονσ (Μυλλερ ανδ Λιυ 1991). Τηε αππαρεντ υππερ λιµιτ φορ ΧΩ∆ βιοµασσ ωασ 30–35 µγ/ηα ιν ωαρµ τεµπερατε δεχιδυουσ φορεστσ ανδ 50 µγ/ηα φορ χοολ τεµπερατε

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

327

φορεστσ (Μυλλερ ανδ Λιυ 1991). Ιν χοντραστ, ΧΩ∆ ρανγεδ φροµ 72 µγ/ηα το 174 µγ/ηα αµονγ ∆ουγλασ−φιρ φορεστσ αγεδ 40 το 900 ψεαρσ ολδ ιν ωεστερν Ορεγον ανδ Ωασηινγτον (Σπιεσ ετ αλ. 1988). Τηε λενγτη οφ τιµε ρεθυιρεδ το ρεαχη ολδ−γροωτη χονδιτιονσ ισ χονσιδεραβλψ λονγερ φορ ωεστερν χονιφερουσ φορεστσ (400–500 ψεαρσ) τηαν φορ εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ (150–200 ψεαρσ). Τηε τοταλ αµουντ οφ ΧΩ∆ ισ οφτεν γρεατεστ εαρλψ ιν συχχεσσιον, λοω− εστ ιν µατυρε φορεστσ, ανδ σοµεωηατ γρεατερ ιν ολδερ φορεστσ (Γορε ανδ Παττερσον 1986, Σπιεσ ετ αλ. 1988). ΧΩ∆ εαρλψ ιν συχχεσσιον ισ δεριϖεδ φροµ τηε πρεϖιουσ στανδ, ωηιλε ΧΩ∆ ιν ολδερ στανδσ χοµεσ φροµ µορ− ταλιτψ ωιτηιν τηε χυρρεντ στανδ. Φορ µαναγεδ εαστερν φορεστσ, τηε γρεατεστ µασσ οφ ΧΩ∆ ισ φουνδ ιµµεδιατελψ αφτερ στανδ ρεγενερατιον, ανδ τηισ µατεριαλ δεχαψσ ραπιδλψ ωιτηιν 20–30 ψεαρσ αφτερ λογγινγ (Γορε ανδ Παττερσον 1986). Ιν µιδωεστερν δεχιδυουσ φορεστσ, τηε ϖολυµε οφ δοων ωοοδ δεχρεασεδ ωιτη ινχρεασινγ στανδ αγε βετωεεν 10 το 70 ψεαρσ. Βε− ψονδ αγε 70, δοων ωοοδ ϖολυµε βεγινσ το ινχρεασε ανδ ολδ−γροωτη φορεστ µαψ ηαϖε µορε τηαν τηρεε τιµεσ τηε ϖολυµε οφ δεαδωοοδ τηαν 70–90−ψεαρ−ολδ υπλανδ φορεστσ (Σπετιχη ετ αλ. 1999). Ιν αδδιτιον το στανδ αγε, ΧΩ∆ ισ στρονγλψ ινφλυενχεδ βψ σιτε προδυχ− τιϖιτψ ανδ διστυρβανχε ηιστορψ. Τηε αµουντ οφ δεαδωοοδ ινχρεασεσ αλονγ α σιτε’σ προδυχτιϖιτψ γραδιεντ, σο ψουνγ, προδυχτιϖε σιτεσ χαν ηαϖε µορε ΧΩ∆ τηαν ολδερ σιτεσ ωιτη λοω προδυχτιϖιτψ. Ιν ολδερ στανδσ, τηε τιµε σινχε α διστυρβανχε ισ οφτεν µορε χλοσελψ ρελατεδ το τηε δενσιτψ ανδ ϖολ− υµε οφ ΧΩ∆ τηαν ισ στανδ αγε, βεχαυσε δισχρετε διστυρβανχε εϖεντσ χαν αδδ λαργε αµουντσ οφ ΧΩ∆ (Γοεβελ ανδ Ηιξ 1996, Σπετιχη ετ αλ. 1999). Φορ τηε ωιλδλιφε µαναγερ, τηε διαµετερ διστριβυτιον οφ σναγσ ανδ λογσ ισ οφ µορε ιντερεστ τηαν τηε τοταλ ϖολυµε, βεχαυσε λαργερ ϖερτε− βρατεσ συχη ασ πιλεατεδ ωοοδπεχκερσ ανδ βλαχκ βεαρσ ρεθυιρε λαργε δι− αµετερ σναγσ ανδ δεν τρεεσ. Σναγ δενσιτψ µαψ βε γρεατεστ δυρινγ τηε στεµ εξχλυσιον πηασε οφ στανδ δεϖελοπµεντ ανδ εϖεν ψουνγ εϖεν−αγεδ στανδσ µαψ ηαϖε σναγ δενσιτιεσ εθυαλ το τηοσε οφ ολδ−γροωτη στανδσ (ΜχΧοµβ ανδ Μυλλερ 1983). Ιν χοντραστ το δενσιτψ, τηε διαµετερ δισ− τριβυτιον οφ σναγσ ανδ λογσ ινχρεασεσ ωιτη στανδ αγε. Ολδερ στανδσ ηαϖε γρεατερ µεαν στανδ διαµετερσ ανδ λαργερ διαµετερ σναγσ τηαν ψουνγερ ονεσ (ΜχΧοµβ ανδ Μυλλερ 1983). Ιν φαχτ, τηε διαµετερ δισ− τριβυτιον οφ λιϖε τρεεσ προϖιδεσ α γοοδ ινδιχατορ οφ τηε διαµετερ δισ− τριβυτιον οφ στανδινγ δεαδ τρεεσ. Ιν µιδωεστερν ολδ−γροωτη φορεστσ, τηερε ωασ α ρελατιϖελψ χονσταντ ρατιο οφ δεαδ το λιϖε τρεεσ οφ αβουτ 0.1 αχροσσ αλλ διαµετερ χλασσεσ ≤ 65 χµ (Σπετιχη ετ αλ. 1999). Τηυσ, τηε σιζε διστριβυτιον οφ σναγσ ωασ σιµιλαρ το τηατ οφ λιϖε τρεεσ, βυτ σναγσ ωερε ονλψ αβουτ 10% ασ αβυνδαντ. Οβϖιουσλψ ιτ τακεσ τιµε το

328

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

γροω λαργε−διαµετερ τρεεσ, ανδ τηυσ το ηαϖε αϖαιλαβλε λαργε−διαµετερ ΧΩ∆. Ιτ ωιλλ τακε αβουτ 50 ψεαρσ το γροω λαργε−διαµετερ τρεεσ (> 60 χµ δβη) ον εξχελλεντ οακ σιτεσ (ρεδ οακ σιτε ινδεξ 80), ανδ λονγερ ον λοωερ θυαλιτψ σιτεσ. Ονε µετηοδ φορ προϖιδινγ αδεθυατε ΧΩ∆ ανδ λαργε−διαµετερ σναγσ ανδ λογσ ισ το εξτενδ τηε ροτατιον λενγτη. Μαξιµυµ τρεε σιζε ανδ δεαδ− ωοοδ ϖολυµε σηουλδ ινχρεασε το αβουτ αγε 200, ανδ περηαπσ βεψονδ (Σπετιχη ετ αλ. 1999). Τωο−ηυνδρεδ−ψεαρ ροτατιονσ αρε προβαβλψ ιµπραχ− τιχαλ φορ τιµβερ προδυχτιον, ανδ τηεψ ωουλδ βε λεσσ τηαν οπτιµυµ φορ µαστ προδυχτιον. βεχαυσε σεεδ προδυχτιον δεχλινεσ ιν λαργερ−διαµετερ τρεεσ (Χηαπτερ 10). Συχη λονγ ροτατιονσ ωουλδ βε ποσσιβλε ονλψ ον βεττερ σιτεσ ανδ ωιτη λονγ−λιϖεδ σπεχιεσ. Αν αλτερνατιϖε ισ το ρεταιν ινδιϖιδυαλ τρεεσ βεψονδ ροτατιον αγε. Εϖεν− αγεδ µαναγεµεντ ωιτη τηε σηελτερωοοδ µετηοδ οφ ρεγενερατιον λενδσ ιτσελφ το ρετεντιον οφ ηεαλτηψ ινδιϖιδυαλσ υντιλ τηεψ ρεαχη αδϖανχεδ αγε ανδ σιζε. Μανψ οτηερ αππροαχηεσ χουλδ βε δεϖελοπεδ φορ λεαϖινγ τρεεσ ον σιτε τηρουγη τηειρ νατυραλ λιφε ανδ δεχαψ χψχλε.

ΛΙςΙΝΓ ΧΑςΙΤΨ ΑΝ∆ ∆ΕΝ ΤΡΕΕΣ Ρεταινινγ λιϖε χαϖιτψ τρεεσ ισ α σεπαρατε ισσυε φροµ προϖιδινγ δεαδ τρεεσ. Χαϖιτψ φορµατιον ισ α προχεσσ τηατ ινϖολϖεσ τηε αχτιον οφ ωοοδ−δεχαψ φυνγι ιν λιϖινγ τρεεσ (∆εΓρααφ ανδ Σηιγο 1985). Κιλλινγ σουνδ τρεεσ ωιλλ εϖεντυαλλψ προϖιδε ΧΩ∆, βυτ ιτ ωιλλ νοτ λεαδ το χαϖιτψ φορµατιον. Λιϖε χαϖιτψ τρεεσ αρε υσεδ βψ µαµµαλσ ρανγινγ ιν σιζε φροµ ωηιτεφοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) το βλαχκ βεαρσ (Υρσυσ αµεριχανυσ), φορ σηελτερ, δεννινγ, ανδ ρεαρινγ ψουνγ (∆εΓρααφ ανδ Σηιγο 1985). Μανψ ωοοδπεχκερ σπεχιεσ αλσο πρεφερ το νεστ ιν α χολυµν οφ δεχαψ συρρουνδεδ βψ σουνδ ωοοδ (Χοννερ ετ αλ. 1975, Εϖανσ ανδ Χοννερ 1979). Ιν χοµπαρισον ωιτη σναγσ, χαϖιτψ τρεεσ ηαϖε λονγ λιφε σπανσ, περ− σιστινγ φορ µανψ δεχαδεσ. ∆εαδ τρεεσ αρε υσυαλλψ ιγνορεδ ιν σιλϖιχυλτυραλ τρεατµεντσ, βυτ χαϖιτψ τρεεσ αρε τραδιτιοναλλψ ϖιεωεδ ασ δεφεχτιϖε ανδ ταργετεδ φορ ρεµοϖαλ. Σπεχιφιχ µαρκινγ γυιδελινεσ µυστ βε δεϖελοπεδ το ενσυρε τηατ χαϖιτψ τρεεσ αρε ιδεντιφιεδ ανδ ρεταινεδ δυρινγ σιλϖιχυλτυραλ τρεατµεντσ. Τηε γενεραλ πηιλοσοπηψ οφ τηιννινγ ηασ βεεν το σαϖε τρεεσ ωιτη βεστ γροωτη φορµ ανδ ποτεντιαλ ανδ το ρεµοϖε τρεεσ οφ ποορ φορµ ανδ τηοσε υνλικελψ το συρϖιϖε το τηε νεξτ χυττινγ χψχλε. Τηισ “σαϖε τηε βεστ” πηιλοσο− πηψ ισ χλεαρλψ εφφεχτιϖε φορ τιµβερ ανδ µαστ προδυχτιον, ανδ ωε αλσο βε−

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

329

λιεϖε ιτ ισ αππροπριατε φορ προϖιδινγ χαϖιτψ τρεεσ. Τηερε ισ α γενεραλ περ− χεπτιον τηατ προϖιδινγ ενουγη χαϖιτιεσ φορ ωιλδλιφε ωιλλ λεαδ το τηε δεϖελ− οπµεντ οφ εξχεσσιϖε αµουντσ οφ χυλλ, βυτ τηισ ηασ νοτ βεεν τηε χασε ιν ουρ εξπεριενχε. Ιν µατυρε οακ φορεστσ ιν Μασσαχηυσεττσ, χαϖιτιεσ οχχυρρεδ ιν 3% οφ τηε λιϖε τρεεσ, ανδ χαϖιτψ τρεεσ αχχουντεδ φορ 3.8% οφ τηε λιϖε βασαλ αρεα (Ηεαλψ ετ αλ. 1989). Ωε βελιεϖε τηεσε φιγυρεσ αρε ρεπρεσεντατιϖε οφ τηε οππορτυνιτψ χοστσ φορ προϖιδινγ χαϖιτιεσ φορ ωιλδλιφε ατ α λανδσχαπε σχαλε. Ωε εµπηασιζε, ηοωεϖερ, τηε ϖαριατιον αµονγ στανδσ; χαϖιτψ τρεεσ αχ− χουντεδ φορ 0.0 το 15.8% οφ τηε λιϖε βασαλ αρεα αµονγ 13 στανδσ. Χαϖιτιεσ ωερε φουνδ ιν τρεεσ οφ αλλ θυαλιτψ χλασσεσ ιν τηε Μασσαχηυ− σεττσ στυδψ. Τηε προπορτιον οφ τρεεσ ωιτη χαϖιτιεσ ιν εαχη θυαλιτψ χλασσ ωασ: ροττεν χυλλ, 38%; ρουγη χυλλ, 11%; αχχεπταβλε, 4%; πρεφερρεδ, 3%; ανδ λιϖε σαπλινγ, 1%. Αλτηουγη ρελατιϖελψ φεω πρεφερρεδ ανδ αχχεπταβλε τρεεσ ηαδ χαϖιτιεσ, 20% οφ αλλ χαϖιτψ τρεεσ ωερε ιν τηεσε θυαλιτψ χλασσεσ. Ονλψ 9% οφ τηε χαϖιτψ τρεεσ ωερε ροττεν χυλλσ. Λιϖε σαπλινγσ (2.5–12.6 χµ δβη) ηαδ τηε λοωεστ προπορτιον οφ χαϖιτιεσ, βυτ 20% οφ τηε χαϖιτψ τρεεσ ωερε λιϖε σαπλινγσ, ανδ τηεσε χαϖιτιεσ ωερε εξτενσιϖελψ υσεδ βψ ωηιτε−φοοτεδ µιχε. Χλεαρλψ, τηιννινγσ χαν βε χονδυχτεδ ιν τηεσε στανδσ τηατ ωιλλ ρεταιν µοστ χαϖιτψ τρεεσ ανδ ηαϖε λιττλε ιµπαχτ ον τιµβερ ψιελδ. Οϖεραλλ, 96% οφ τηε αχχεπταβλε τρεεσ, 89% οφ τηε ρουγη χυλλ, ανδ 63% οφ τηε ροττεν χυλλ τρεεσ διδ νοτ χονταιν χαϖιτιεσ. Τηυσ, τηερε ισ χονσιδεραβλε ροοµ φορ ιµπροϖινγ τιµβερ γροωινγ στοχκ θυαλιτψ, προµοτινγ µαστ προδυχτιον, ανδ ρεταινινγ χαϖιτψ τρεεσ. Ι ρεχοµµενδ ρεταινινγ αλλ χαϖιτψ τρεεσ δυρινγ χυλτυραλ οπερατιονσ. Περ ηεχταρε γυιδελινεσ φορ χαϖιτψ τρεεσ αρε οφ λιµιτεδ υσε ωηεν τρεατινγ στανδσ, βεχαυσε χαϖιτψ τρεεσ αρε νοτ υνιφορµλψ διστριβυτεδ ωιτηιν ορ αµονγ στανδσ. Ι εµπηασιζε ρεταινινγ ϖιγορουσ ανδ οτηερωισε ηεαλτηψ χαϖιτψ τρεεσ. Πρε− φερρεδ ανδ αχχεπταβλε τρεεσ αρε χηαραχτεριζεδ ασ βεινγ µατυρε ανδ φρεε φροµ σεριουσ δαµαγε, ηαϖινγ λεσσ τηαν 20% τοταλ βοαρδ φοοτ χυλλ, ανδ ηαϖινγ α λιφε εξπεχτανχψ οφ 10 ορ µορε ψεαρσ. Μανψ οφ τηεσε τρεεσ ηαϖε τηε ποτεντιαλ το περσιστ ωελλ βεψονδ ροτατιον αγε ανδ υλτιµατελψ προδυχε ϖερψ λαργε χαϖιτιεσ. Ωε ωερε αβλε το ιδεντιφψ αβουτ 80% οφ χαϖιτψ τρεεσ ιν φυλλψ στοχκεδ, µατυρε οακ στανδσ βψ εξαµινινγ τρεεσ φροµ τηε γρουνδ δυρινγ τηε δορµαντ σεασον (Ηεαλψ ετ αλ. 1989). Βινοχυλαρσ αρε παρτιχυ− λαρλψ ηελπφυλ φορ χονφιρµινγ τηε πρεσενχε οφ χαϖιτιεσ. Εξαµινινγ τρεεσ φορ χαϖιτιεσ αδδσ λιττλε τιµε το ινϖεντορψ ανδ µαρκινγ προχεδυρεσ, βεχαυσε τρεεσ αρε αλρεαδψ βεινγ εξαµινεδ φορ γροωτη φορµ ανδ θυαλιτψ. Φιναλλψ, ιτ ισ ιµπορταντ το ρεχογνιζε τηατ ρανδοµ προχεσσεσ πλαψ α µαϕορ ρολε ιν χαϖιτψ τρεε δεϖελοπµεντ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ. Τηε αβυν−

330

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

δανχε οφ χαϖιτψ τρεεσ ισ ϖαριαβλε, εϖεν αµονγ σιµιλαρ φορεστσ, ανδ µυχη οφ τηε ϖαριαβιλιτψ ισ υνρελατεδ το στανδ αγε, διαµετερ, σιτε ινδεξ, ορ οτηερ στανδ ανδ τοπογραπηιχ φεατυρεσ (Χαρεψ 1983).

ΣΥΣΤΑΙΝΙΝΓ ΟΛ∆ ΓΡΟΩΤΗ ΑΝ∆ ΟΛ∆−Γ ΡΟΩΤΗ ς ΑΛΥΕΣ Νοτ µυχη ολδ γροωτη ρεµαινσ ιν εαστερν οακ φορεστσ, ανδ µοστ τηατ εξ− ιστσ οχχυρσ ιν σµαλλ πατχηεσ (Ωηιτε ανδ Λλοψδ 1995). Ιν τηε Νορτηεαστ, Λακε Στατεσ, ανδ σουτηερν µουνταινσ, ολδ−γροωτη στανδσ αρε οφτεν εµ− βεδδεδ ιν α µατριξ οφ σεχονδ−γροωτη φορεστ. Ιν τηε Μιδωεστ, ολδ−γροωτη στανδσ αρε υσυαλλψ σµαλλ ανδ ισολατεδ ιν α µατριξ οφ αγριχυλτυραλ λανδ (Παρκερ 1989), ανδ οππορτυνιτιεσ φορ ενηανχινγ ολδ γροωτη αρε λιµιτεδ. Ιν εξτενσιϖελψ φορεστεδ λανδσχαπεσ, µαναγερσ ηαϖε υνπρεχεδεντεδ οπ− πορτυνιτιεσ φορ ενηανχινγ ολδ γροωτη ανδ µαναγινγ σεχονδ γροωτη φορ ολδ−γροωτη αττριβυτεσ βεχαυσε οφ τηε αγε, ηιστορψ, ανδ εξτεντ οφ φορεστ λανδ. Μυχη οφ τοδαψ’σ εαστερν οακ φορεστ οριγινατεδ ιν τηε λατε 1800σ ανδ εαρλψ 1900σ φολλοωινγ εξτενσιϖε χυττινγ ανδ τηε αβανδονµεντ οφ αγριχυλτυραλ λανδσ. Μανψ στανδσ αρε νοω αππροαχηινγ α χεντυρψ ιν αγε ανδ ηαϖε βεεν φρεε φροµ µαϕορ διστυρβανχε φορ 50 ορ µορε ψεαρσ. Ωιτηιν τηισ µατυρινγ λανδσχαπε, πριµαρψ φορεστσ ορ στανδσ τηατ ηαϖε νεϖερ βεεν πλοωεδ ορ χονϖερτεδ το παστυρε ηολδ τηε µοστ ποτεντιαλ φορ δεϖελοπινγ ολδ−γροωτη χηαραχτεριστιχσ. Τηεσε στανδσ ηαϖε υσυαλλψ βεεν χυτ οϖερ σεϖ− εραλ τιµεσ, βυτ τηεψ ηαϖε αλωαψσ ρεµαινεδ φορεστεδ. Πριµαρψ φορεστ στανδσ αρε µοστ λικελψ το χονταιν τηε οριγιναλ φλορα ανδ λεαστ λικελψ το ηαϖε βεεν ινϖαδεδ βψ εξοτιχ πλαντ σπεχιεσ. Ολδ−γροωτη ανδ ολδ σεχονδ−γροωτη εαστερν ηαρδωοοδ φορεστσ αρε στρυχτυραλλψ σιµιλαρ. Στεµ δενσιτψ, βασαλ αρεα, ανδ µεαν στανδ διαµ− ετερ φαλλ ωιτηιν σιµιλαρ ρανγεσ (Παρκερ 1989, Γοεβελ ανδ Ηιξ 1996). Ον προδυχτιϖε σιτεσ, τηε µοστ στρικινγ φεατυρεσ οφ ολδ−γροωτη στανδσ αρε τηε λαργε τρεεσ ανδ τηε λαργε σιζε οφ τηε τιπ−υπ µουνδσ, χαϖιτιεσ, ανδ δοων ωοοδψ µατεριαλ ασσοχιατεδ ωιτη τηεµ. Ουρ εξπεριενχε ωιτη πριµαρψ ανδ σεχονδ−γροωτη στανδσ ον γοοδ σιτεσ ιν Ωεστ ςιργινια συγγεστσ τηατ τηεσε λαργε στρυχτυρεσ βεγιν το εµεργε αρουνδ 100 ψεαρσ οφ αγε. Μεαν στανδ διαµετερ ανδ µαξιµυµ τρεε σιζε ωερε αβουτ τηε σαµε ιν 100− το 120−ψεαρ−ολδ στανδσ ανδ α 220−ψεαρ−ολδ στανδ, βυτ τηε ολδεστ τρεεσ ηαδ διστινχτιϖε βαρκ ανδ χροων χηαραχτεριστιχσ (σεε Ηεαλψ ανδ Βροοκσ 1988 φορ στανδ δεσχριπτιον). Λαργε, ολδ τρεεσ ανδ τηε στανδσ τηατ χονταιν τηεµ αρε ηιγηλψ ϖαλυεδ

Μαναγινγ Εαστερν Οακ Φορεστσ φορ Ωιλδλιφε

331

φορ σπιριτυαλ ινσπιρατιον, αεστηετιχσ, ανδ ωιλδλιφε ηαβιτατ (Ωηιτε ανδ Λλοψδ 1995). Τηε εχολογιχαλ ρολε οφ ολδ γροωτη ιν τηε εαστερν λανδσχαπε ισ νοτ ωελλ υνδερστοοδ, βεχαυσε ολδ γροωτη ρεµναντσ αρε σχαττερεδ ανδ σµαλλ. Ωε τηινκ πριµαρψ σεχονδ−γροωτη φορεστ οφφερσ τηε βεστ οππορτυνιτιεσ φορ βυφφερινγ εξιστινγ ολδ γροωτη ανδ δεϖελοπινγ λαργερ πατχηεσ ωιτη σοµε ολδ−γροωτη αττριβυτεσ. Αν εξαµπλε οφ τηε ποτεντιαλ το δεϖελοπ ολδ−γροωτη αττριβυτεσ χαν βε φουνδ ον τηε 22,663 ηα Θυαββιν Ρεσερϖατιον, µαν− αγεδ βψ τηε Μετροπολιταν ∆ιστριχτ Χοµµισσιον το προϖιδε Βοστον’σ ωατερ συππλψ. Αβουτ 80% οφ τηε αραβλε λανδ ιν τηισ ρεγιον οφ τηε Χοννεχτιχυτ ςαλλεψ ηαδ βεεν χλεαρεδ φορ αγριχυλτυρε βψ τηε µιδ−1800σ. Ωηιτε πινε στανδσ δεϖελοπεδ νατυραλλψ ασ παστυρεσ ανδ φιελδσ ωερε αβανδονεδ δυρ− ινγ τηε λαττερ ηαλφ οφ τηε νινετεεντη χεντυρψ. Χοµµερχιαλ ηαρϖεστ οφ ολδ− φιελδ ωηιτε πινε λεδ το τηε δεϖελοπµεντ οφ τηε µοδερν φορεστ δοµινατεδ βψ ρεδ οακ, ρεδ µαπλε, ανδ ωηιτε πινε (Ηοσλεψ ανδ Ζιεβαρτη 1935, Φοσ− τερ 1992). Τηε Θυαββιν Ρεσερϖατιον ισ 93% φορεστεδ; 99% οφ τηε φορεστ ισ ολδερ τηαν 50 ψεαρσ, ανδ 59% ισ ολδερ τηαν 90 ψεαρσ (Μετροπολιταν ∆ιστριχτ Χοµµισσιον 1995 π. 13). Αβουτ 13% οφ τηε αρεα ηασ βεεν ιδεν− τιφιεδ ασ πριµαρψ φορεστ. Μλαδενοφφ ετ αλ. (1994) προϖιδε α µοδελ τηατ χουλδ βε υσεδ φορ εν− ηανχινγ ολδ−γροωτη ορ πριµαρψ φορεστ χηαραχτεριστιχσ ωιτηιν α ωορκινγ φορεστ λανδσχαπε. Τηε µοδελ ωασ δεϖελοπεδ ιν νορτη−χεντραλ Ωισχονσιν, ωηερε σχαττερεδ ρεµναντσ οφ τηε οριγιναλ ολδ−γροωτη ηεµλοχκ ανδ νορτη− ερν ηαρδωοοδ φορεστ οχχυρρεδ ιν α µατριξ οφ µαναγεδ σεχονδ−γροωτη φορεστ. Ολδ γροωτη πατχηεσ ωερε ιδεντιφιεδ ανδ εαχη ωασ συρρουνδεδ βψ α 100−µ ρεστορατιον ζονε, ανδ τηεν α 300−µ σεχονδαρψ ζονε. Τηε ρεστο− ρατιον ζονε σερϖεδ ασ αν υνµανιπυλατεδ βυφφερ, µοδερατε ηαρϖεστ ωασ αλλοωεδ ιν τηε σεχονδαρψ ζονε, ανδ τηε ρεµαινδερ οφ τηε λανδσχαπε ωασ υσεδ φορ γενεραλ χοµµοδιτψ µαναγεµεντ. Τηισ ζονινγ σψστεµ γρεατλψ ινχρεασεδ τηε χοννεχτιϖιτψ οφ ολδ−γροωτη πατχηεσ ανδ δεχρεασεδ τηε εδγε− το−ιντεριορ ρατιο. Ωιτη τηειρ δεφινιτιον οφ 100−µ εδγε εφφεχτ, αλλ οφ τηε ολδ γροωτη βεχαµε ιντεριορ φορεστ. Αππροξιµατελψ 75% οφ τηε αρεα ρε− µαινεδ ιν γενεραλ χοµµοδιτψ προδυχτιον, ωηιλε αβουτ 12% ωασ ρεσερϖεδ ασ ολδ γροωτη ανδ ανοτηερ 12% ωασ µαναγεδ χονσερϖατιϖελψ ωιτη εϖεν− αγεδ σψστεµσ. Εσταβλισηινγ λαργε ρεσερϖεσ ωασ νοτ αν οπτιον ιν τηεσε χοµµερχιαλ ωοοδλανδσ οφ µιξεδ οωνερσηιπ. Τηε σηαδε−τολεραντ ηεµ− λοχκ ανδ νορτηερν ηαρδωοοδ χοϖερ τψπεσ αρε ωελλ συιτεδ το υνεϖεν−αγεδ µαναγεµεντ ωιτη τηε σινγλε−τρεε σελεχτιον σψστεµ, ανδ φιρε ωασ νοτ παρτ οφ τηε νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµε. Ρεστορινγ νατυραλ φιρε ρεγιµεσ ωιλλ βε α µαϕορ χηαλλενγε το συσταινινγ ολδ γροωτη ανδ µατυρε, πριµαρψ οακ φορεστ. Σοµε οφ τηε βεστ εξαµπλεσ

332

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

οφ µατυρε, πριµαρψ οακ στανδσ ον τηε Θυαββιν ηαϖε λιττλε ορ νο αδϖανχε οακ ρεγενερατιον ανδ ηαϖε ωελλ−δεϖελοπεδ υνδερστοριεσ οφ σηαδε τολερ− αντ σπεχιεσ. Σιµιλαρ χονδιτιονσ εξιστ ον µεσιχ ανδ δρψ−µεσιχ σιτεσ τηρουγηουτ τηε εαστ (Χηαπτερ 4), ανδ χοµπλετε προτεχτιον οφ ολδ−γροωτη οακσ ωιλλ ρεσυλτ ιν τηειρ γραδυαλ ρεπλαχεµεντ βψ σηαδε τολεραντ σπεχιεσ (Φραλιση ετ αλ. 1991). Σηελτερωοοδ χυττινγ ανδ πρεσχριβεδ φιρε χαν βε υσεδ το ρεγενερατε στανδσ µαναγεδ φορ τιµβερ (Χηαπτερ 18), βυτ τηε ρολε οφ φιρε ιν µαινταινινγ ολδ γροωτη ανδ πριµαρψ φορεστ νεεδσ φυρτηερ ιν− ϖεστιγατιον.

Χηαπτερ 22

Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ φορ Ωιλδλιφε ΩΙΛΛΙΑΜ Μ. ΗΕΑΛΨ ΑΝ∆ ΩΙΛΛΙΑΜ ϑ. ΜΧΣΗΕΑ

Τηισ ϖολυµε ισ α χοµπιλατιον οφ ωηατ ωε κνοω αβουτ οακ φορεστσ ανδ ωοοδλανδσ ανδ σελεχτεδ σπεχιεσ τηατ υσε τηεσε ηαβιτατσ. Μυχη οφ τηε ινφορµατιον δεαλσ ωιτη εαστερν οακ φορεστσ βεχαυσε τηοσε φορεστσ ηαϖε α λονγερ ηιστορψ οφ εχονοµιχ ϖαλυε ανδ ωιλδλιφε ρεσεαρχη. Ιν τηισ φιναλ χηαπτερ ωε προϖιδε γοαλσ φορ τηε µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ ανδ ωοοδ− λανδσ ανδ πρεσχριπτιονσ φορ ρεαχηινγ τηεσε γοαλσ. Ωε δο τηισ ωιτη φυλλ κνοωλεδγε τηατ ουρ γυιδελινεσ ωιλλ νοτ φιτ αλλ φορεστσ, βυτ ωιτη ηοπε τηατ τηεψ αρε µαλλεαβλε ενουγη το βε υσεδ βψ µοστ µαναγερσ.

ΕΣΤΑΒΛΙΣΗΙΝΓ Γ ΟΑΛΣ Εσταβλισηινγ γοαλσ ισ τηε φιρστ ανδ µοστ διφφιχυλτ στεπ ιν ινστιτυτινγ εχο− σψστεµ µαναγεµεντ (Λαωτον 1997). Τηερε ισ γενεραλ αγρεεµεντ τηατ εχοσψστεµ µαναγεµεντ σηουλδ βε γοαλ δριϖεν ανδ τηατ γοαλσ σηουλδ βε εξπλιχιτ, οπερατιοναλ, ανδ βασεδ ον ουρ βεστ υνδερστανδινγ οφ εχοσψστεµ φυνχτιον. Τηε πριµαρψ οβσταχλε το ιµπλεµεντινγ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ ον νατιοναλ φορεστ λανδ ηασ βεεν τηε ιναβιλιτψ το ρεαχη χονσενσυσ ον µαναγεµεντ γοαλσ, ρατηερ τηαν α λαχκ οφ εχολογιχαλ ορ τεχηνιχαλ κνοωλ− εδγε (Κοταρ 1997). ∆εσπιτε ιντενσιϖε πλαννινγ εφφορτσ σινχε τηε πασσαγε οφ τηε Νατιοναλ Φορεστ Μαναγεµεντ Αχτ ιν 1976, τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερ− ϖιχε ηασ βεεν υναβλε το ιµπλεµεντ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ον α βροαδ σχαλε. Μαναγεµεντ δεχισιονσ χαν βε βλοχκεδ βψ αδµινιστρατιϖε αππεαλ ορ βψ λιτιγατιον ατ αλµοστ ανψ σταγε ιν τηε προχεσσ. Μοϖινγ φορωαρδ ωιτη µαναγεµεντ ωιλλ ρεθυιρε δεϖελοπινγ α δεχισιον−µακινγ προχεσσ τηατ ισ ϖιεωεδ ασ οπεν ανδ φαιρ βψ αλλ παρτιεσ (Ραυσχηερ 1999). 333

334

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

Μοστ µαναγεµεντ δεαλσ ωιτη ινδιϖιδυαλ φορεστσ ορ διστριχτσ. Εσταβ− λισηινγ ρεγιοναλ µαναγεµεντ γοαλσ ωιλλ βε εϖεν µορε χηαλλενγινγ, ασ τηερε ισ νο µεχηανισµ φορ ρεαχηινγ χονσενσυσ ανδ χοορδινατινγ εφφορτσ αχροσσ λανδσχαπεσ χοµποσεδ οφ διϖερσε οωνερσηιπσ. Ρεγιοναλ−σχαλε εχο− σψστεµ µαναγεµεντ ωουλδ οβϖιουσλψ ρεθυιρε υνπρεχεδεντεδ χοοπερα− τιον αµονγ αγενχιεσ ανδ λανδοωνερσ. Τηε χλοσεστ ωε χοµε το τηισ τψπε οφ µαναγεµεντ ισ τηε εφφορτ ιν Χαλιφορνια το πρεσερϖε οακ ωοοδλανδσ (σεε Χηαπτερ 19). Τηε ονλψ χοµπαραβλε εφφορτ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ τηατ ωε αρε αωαρε οφ ισ ιν τηε σηορτλεαφ πινε (Πινυσ εχηινατα) ηαρδωοοδ φορεστσ οφ τηε Θυαχηιτα ανδ Οζαρκ Νατιοναλ Φορεστσ, ιν τηε Θυαχηιτα Μουνταιν Ρεγιον οφ Αρκανσασ (Βακερ 1994). Οακσ αρε ιµπορταντ ιν τηεσε εχοσψστεµσ ανδ τηε γοαλ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ισ το µαινταιν µιξεδ πινε−ηαρδωοοδ στανδσ τηατ ρεφλεχτ ινδιγενουσ ϖεγετατιον ανδ ηιστοριχαλ στανδ στρυχτυρεσ. Τηε ρεσυλτσ οφ τηεσε εφφορτσ χοντινυε το βε εϖαλυατεδ (Βακερ 1994). Τηε σοχιαλ ισσυεσ ινϖολϖεδ ιν εσταβλισηινγ εχοσψστεµ µαν− αγεµεντ γοαλσ αχροσσ βροαδ ρεγιονσ αρε χοµπλεξ, ανδ ηελπφυλ ρεϖιεωσ αρε προϖιδεδ βψ ΕνδτερΩαδα ετ αλ. (1998) ανδ Ραυσχηερ (1999). Τηε οϖεραλλ γοαλ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ισ οφτεν στατεδ ασ συσ− ταινινγ εχολογιχαλ ιντεγριτψ, τηε χοννοτατιον οφ ιντεγριτψ βεινγ χοµπλετε, υνιµπαιρεδ σψστεµσ. Μορε σπεχιφιχ γοαλσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ιν− χλυδε µαινταινινγ ϖιαβλε ποπυλατιονσ οφ νατιϖε σπεχιεσ, συσταινινγ προ− δυχτιϖε χαπαχιτψ, γενετιχ διϖερσιτψ, ανδ εϖολυτιοναρψ ανδ εχολογιχαλ προ− χεσσεσ, ανδ αχχοµµοδατινγ ηυµαν υσε (Γρυµβινε 1994, Φρανκλιν 1997). Αλτηουγη τηερε ισ γενεραλ αγρεεµεντ αµονγ εχολογιστσ χονχερνινγ τηεσε πηιλοσοπηιχαλ γοαλσ, τηε διφφιχυλτψ φορ µαναγερσ αρισεσ ιν δεσχριβινγ αν οακ φορεστ τηατ ωουλδ βεστ µεετ τηεσε γοαλσ. Α ρεϖιεω οφ ποστγλαχιαλ ηιστορψ ιλλυστρατεσ τηε δψναµιχ νατυρε οφ Νορτη Αµεριχαν φορεστσ (σεε Χηαπτερ 3). Τηερε ισ νο νατυραλ βασελινε τηατ χαν βε υσεδ ασ α στανδαρδ φορ δεχισιον µακινγ, βεχαυσε φορεστ χοµ− µυνιτιεσ ηαϖε βεεν χοντινυουσλψ ρεοργανιζεδ, ασ ινδιϖιδυαλ πλαντ σπε− χιεσ ηαϖε ρεσπονδεδ το χλιµατε χηανγε οϖερ τηε παστ 10,000 ψεαρσ (Φοσ− τερ ανδ Μοτζκιν 1998). Τηε ρατε οφ χηανγε ηασ αχχελερατεδ δυρινγ τηε παστ τηρεε χεντυριεσ, ασ ηυµαν αχτιϖιτψ ηασ αλτερεδ τηε λανδσχαπε (σεε Χηαπτερ 4). Ωιλδλιφε χοµµυνιτιεσ ηαϖε εϖολϖεδ ωιτη τηεσε χηανγεσ, ανδ ατ χοντινενταλ σχαλε, µοστ ϖερτεβρατε σπεχιεσ ηαϖε συρϖιϖεδ τηε ρεχεντ περιοδ οφ φορεστ χλεαρινγ ανδ εξπλοιτατιον. Ωε δο νοτ ρεχοµµενδ σετ− τινγ γοαλσ βασεδ ον σοµε παστ ορ “ϖιργιν” χονδιτιον, ασ τηοσε χονδιτιονσ ωερε δψναµιχ ανδ, βεχαυσε οφ τηε λοσσ οφ σπεχιεσ, αρε νοτ ρεπροδυχιβλε. Ηοωεϖερ, ωε δο ρεχοµµενδ τρψινγ το µαινταιν εχολογιχαλ φυνχτιονσ, ανδ ωιτη οακσ τηατ µεανσ αττενδινγ το διστυρβανχε παττερνσ ανδ σουρχεσ.

Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ

335

∆ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕ ΑΝ∆ ΟΑΚΣ Νατυραλ διστυρβανχε παττερνσ σηουλδ γυιδε τηε δεϖελοπµεντ οφ µαναγε− µεντ τεχηνιθυεσ φορ φορεστσ εχοσψστεµ µαναγεµεντ (Σεψµουρ ανδ Ηυντερ 1999). Τηε τεχηνιθυεσ υσεδ το µεετ µαναγεµεντ γοαλσ σηουλδ ρεφλεχτ τηε εχολογιχαλ παττερν οφ τηε σψστεµ. Παττερνσ οφ νατυραλ διστυρ− βανχε ϖαρψ αµονγ τηε πηψσιογραπηιχ ρεγιονσ οφ Νορτη Αµεριχα, ρεφλεχτ− ινγ παττερνσ φορ χλιµατε, τοπογραπηψ, ανδ σοιλσ (Ρυνκλε 1990). Λαργεσχαλε διστυρβανχεσ, συχη ασ βλοωδοωνσ ανδ στανδ−ρεπλαχινγ φιρεσ, οχχυρρεδ τηρουγηουτ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ βυτ ωερε µορε ιµπορταντ αρουνδ τηε εδγεσ οφ τηε βιοµε. Ιν τηε χεντραλ πορτιονσ οφ τηε εαστερν φορεστ, σµαλλ−σχαλε διστυρβανχεσ ασσοχιατεδ ωιτη τηε λοσσ οφ ινδιϖιδυαλ τρεεσ ωερε µοστ χοµµον. Οακσ αρε διφφιχυλτ το φιτ ιντο τηισ χοντινυυµ οφ χανοπψ διστυρβανχε. Σηαδε−τολεραντ σπεχιεσ χλεαρλψ δοµινατε ιν φορεστσ αφφεχτεδ πριµαριλψ βψ σινγλε τρεε γαπσ, ωηιλε σηαδε−ιντολεραντ σπεχιεσ δοµινατε ιν φορεστσ αφφεχτεδ βψ χαταστροπηιχ διστυρβανχε (Ρυνκλε 1990). Οακσ ρε− θυιρε α χοµβινατιον οφ υνδερστορψ ανδ οϖερστορψ διστυρβανχε, ωηιχη ωασ γενεραλλψ προϖιδεδ βψ ρεπεατεδ συρφαχε φιρεσ. Τηε σηελτερωοοδβυρν ρεγενερατιον µετηοδ δεσχριβεδ βψ ςαν Λεαρ ανδ Βροσε ιν Χηαπτερ 18 εµυλατεσ τηισ διστυρβανχε παττερν. Φροµ αν εχοσψστεµ µαναγεµεντ περσπεχτιϖε, φιρε ισ τηε µοστ ιµ− πορταντ ανδ διφφιχυλτ διστυρβανχε φαχτορ το ρεπλιχατε. Φιρε χλεαρλψ πλαψεδ α χριτιχαλ ρολε ιν τηε δεϖελοπεντ οφ οακ φορεστσ ανδ ωοοδλανδ, ανδ ηυ− µαν αχτιϖιτψ ωασ α µαϕορ σουρχε οφ φιρε ιγνιτιον. Τηε συιτε οφ νατυραλ χανοπψ διστυρβανχεσ ασσοχιατεδ ωιτη ωεατηερ εϖεντσ ανδ ινδιϖιδυαλ τρεε µορταλιτψ χαν βε σιµυλατεδ ωιτη ϖαριουσ χυττινγ τρεατµεντσ, βυτ τηε υσε οφ φιρε ισ λιµιτεδ βψ σαφετψ ανδ αιρ θυαλιτψ χονχερνσ. ∆εσπιτε τηε διφφιχυλ− τιεσ, ωε βελιεϖε ιτ ισ ιµπορταντ το ρειντροδυχε φιρε ιντο οακ λανδσχαπεσ, ανδ ωε ενχουραγε φυρτηερ δεϖελοπµεντ οφ χοντρολλεδ βυρνινγ ασ αν εχο− σψστεµ µαναγεµεντ τοολ. Χοντρολλεδ βυρνινγ ωιλλ βε παρτιχυλαρλψ υσε− φυλ φορ τηρεε αχτιϖιτιεσ: ρεστορατιον οφ φιρε−δεπενδεντ εχοσψστεµσ, συχη ασ οακ σαϖαννασ ανδ πινε−οακ τψπεσ; µαιντενανχε οφ ολδ−γροωτη οακ ρεσερϖεσ; ανδ ρεγενερατιον οφ µαναγεδ οακ φορεστσ. Πατηογενσ φρεθυεντλψ σερϖε ασ νατυραλ διστυρβανχε εϖεντσ ωιτηιν οακ φορεστσ (σεε Χηαπτερ 6). Ουτβρεακσ τηατ ρεσυλτ ιν ωιδεσπρεαδ χανοπψ οπεν− ινγ, ανδ εϖεν µορταλιτψ, αρε χοµµονλψ χαυσεδ βψ βοτη νατυραλ ανδ ιντρο− δυχεδ αγεντσ. Ωηερεασ οτηερ διστυρβανχε εϖεντσ αρε πρεσεντλψ µαναγεδ φορ, πατηογεν ουτβρεακσ αρε φρεθυεντλψ µαναγεδ αγαινστ. Τηερε ισ α ρεαλ δανγερ το οακ φορεστσ φροµ ιντροδυχεδ πατηογενσ, ασ τηε λοσσ οφ Αµερι− χαν χηεστνυτ (Χαστανεα δεντατα) ανδ ελµ (Υλµυσ αµεριχανα) αττεστ;

336

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

βυτ ωιτη νατιϖε πατηογενσ ιτ ισ διφφιχυλτ, ιφ νοτ ιµποσσιβλε, το δετερ− µινε ωηεν αχτιϖε µαναγεµεντ ισ αππροπριατε. Μοστ σψµπτοµσ µεα− συρεδ βψ µαναγερσ αρε νοτ δυε το σινγλε πατηογενσ ορ ϖεχτορσ. Οακ δεχλινε ρεσυλτσ φροµ α χοµβινατιον οφ πατηογενσ ωιτη ενϖιρονµενταλ ανδ δεµογραπηιχ φαχτορσ (Χηαπτερ 6), ανδ µαναγερσ σηουλδ νοτ εξπεχτ το βε αβλε το ισολατε α σινγλε φαχτορ φορ αχτιον. Ωε χαν οφφερ νο χον− χρετε αδϖιχε ρεγαρδινγ µαναγεµεντ οφ πατηογεν ουτβρεακσ, εξχεπτ τηατ τηεσε σηουλδ βε χονσιδερεδ αν ιµπορταντ παρτ οφ διστυρβανχε ρεγιµεσ ωιτηιν οακ φορεστσ ανδ νοτ ιγνορεδ ορ τρεατεδ ασ υνεξπεχτεδ. Τηερε ισ αν αδδιτιϖε νατυρε το διστυρβανχε εϖεντσ. Μαναγεµεντ δεσιγνεδ το µιµιχ διστυρβανχε ρεγιµεσ χαννοτ φοχυσ ον τηε ηιστοριχαλ παττερν οφ α σινγλε φαχτορ, συχη ασ φιρε, ωηεν δετερµινινγ τηε φρεθυενχψ ορ σχοπε οφ πλαννεδ αχτιϖιτιεσ. Χηαρχοαλ ρεχορδσ µαψ ινδιχατε ηοω οφτεν α ρεγιον ηασ εξπεριενχεδ φιρε βυτ νοτ τηε ρατε ορ σχοπε οφ στορµ δαµαγε ορ πατηογεν ουτβρεακσ. Βεχαυσε αδϖανχεδ οακ ρεγενερατιον δεπενδσ παρτιαλλψ ον τηε δεγρεε οφ χανοπψ οπενινγ, τηεσε υνρεχορδεδ εϖεντσ χαννοτ βε ιγνορεδ. Ονλψ δεταιλεδ µονιτορινγ οφ χυρρεντ φορεστσ ωιλλ προϖιδε α βασελινε οφ χυρρεντ διστυρβανχε ρεγιµεσ.

ΓΟΑΛΣ ΦΟΡ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Ωε βελιεϖε τηατ τηε θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ οφ τρεε σεεδ προδυχτιον διστιν− γυισηεσ οακ χοµµυνιτιεσ φροµ οτηερ τεµπερατε φορεστ ασσοχιατιονσ. Οακσ ωερε δοµιναντ οϖερ µυχη οφ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ, βυτ τηισ βιοµε χονταινεδ α ριχη µιξτυρε οφ νυτ−προδυχινγ τρεεσ, ινχλυδινγ Αµεριχαν βεεχη, χηεστνυτ, ηιχκοριεσ (Χαρψα σππ.), ανδ ωαλνυτσ (ϑυγλανσ νιγρα, ϑ. χινερα) (Βραυν 1950). Σεεδσ φροµ τηεσε σπεχιεσ αρε ρελατιϖελψ ηιγη ιν ενεργψ ανδ αρε αϖαιλαβλε δυρινγ τηε δορµαντ σεασον, ωηεν συππλιεσ οφ φοραγε ανδ ιν− ϖερτεβρατε φοοδσ φορ ωιλδλιφε αρε ατ α µινιµυµ. Σεεδ προδυχτιον ηασ υν− δουβτεδλψ διµινισηεδ ωιτη τηε λοσσ οφ χηεστνυτ ανδ τηε δεχλινε οφ βεεχη δυρινγ τηισ χεντυρψ. Ψετ, σεεδ προδυχτιον χοντινυεσ το πλαψ α φυνδαµενταλ ρολε ιν τηε οργανιζατιον ανδ δψναµιχσ οφ εαστερν ωιλδλιφε χοµµυνιτιεσ (σεε Χηαπτερσ 7 ανδ 13). Ωε βελιεϖε τηατ τηε πηιλοσοπηιχαλ γοαλ φορ οακ εχοσψστεµσ σηουλδ βε µαινταινινγ τηε δοµινανχε οφ οακσ ανδ ασσοχιατεδ νυτ−προδυχινγ τρεεσ. ∆εϖελοπινγ οπερατιοναλ γοαλσ ηασ προϖεν µορε διφφιχυλτ, ανδ ωε χαν οφφερ ονλψ βροαδ γοαλσ βασεδ ον ουρ εξπεριενχε. Ωε ρεχοµµενδ µαιν− ταινινγ α µινιµυµ οφ ηαλφ τηε φορεστ ιν µαστ−προδυχινγ στανδσ ον λανδ− σχαπε υνιτσ οφ ≥ 5,000 ηα. Ωε ηαϖε ωορκεδ ιν φορεστσ ωηερε οακ χοϖερ

Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ

337

τψπεσ ρανγεδ φροµ 48% (χεντραλ Μασσαχηυσεττσ, 22,663 ηα: Μετροπολι− ταν ∆ιστριχτ Χοµµισσιον 1995) το 86% (Ωεστ ςιργινια, 8,100 ηα: Γιλλ ετ αλ. 1975). Βοτη αρεασ εξηιβιτεδ οακ εχοσψστεµ δψναµιχσ, ωιτη αν− νυαλ φλυχτυατιονσ ιν αχορν προδυχτιον δετερµινινγ ωιλδλιφε αβυνδανχε, µοϖεµεντσ, ανδ διστριβυτιον. Ιν Μασσαχηυσεττσ, οακσ ωερε χοµµον ασσοχιατεσ ιν πινε ανδ νορτηερν ηαρδωοοδ χοϖερ τψπεσ, σο οακσ ωερε µορε ωιδεσπρεαδ τηαν χοϖερ τψπε αλονε ωουλδ ινδιχατε. Μαστ−προδυχ− ινγ στανδσ σηουλδ ηαϖε 30% το 80% οφ τηε βασαλ αρεα ιν νυτ−προδυχινγ σπεχιεσ (Φαγυσ, Χαστανεα, Θυερχυσ, ϑυγλανσ, ανδ Χαρψα). Μαστ−προ− δυχινγ στανδσ σηουλδ βε µαινταινεδ ατ στοχκινγ λεϖελσ οφ 80% το 100%, ωιτη δοµιναντ τρεεσ ηαϖινγ διαµετερσ οφ ≥ 30 χµ. Οϖερστορψ ρεµοϖαλ σηουλδ νοτ βε αττεµπτεδ υνλεσσ τηερε ισ ενουγη οακ ρεπροδυχτιον πρεσεντ το σατισφψ τηε ρεγενερατιον−στοχκινγ γυιδελινεσ δεϖελοπεδ φορ τηε ρε− γιον (Γοττσχηαλκ 1983, Λοφτισ 1990α, Σανδερ ετ αλ. 1992).

ΗΕΡΒΙςΟΡΨ ΑΝ∆ ΟΑΚΣ Ηερβιϖορψ ηασ ρεχειϖεδ λιττλε αττεντιον ιν τηε εχοσψστεµ µαναγεµεντ λιτερα− τυρε, ψετ ηερβιϖορψ ισ αν ιµπορταντ φαχτορ ιν οακ εχοσψστεµσ ανδ ονε τηατ ωε βελιεϖε ωιλλ βεχοµε ινχρεασινγλψ ιµπορταντ φορ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Γραζινγ βψ ωιλδλιφε ανδ δοµεστιχ λιϖεστοχκ ηασ αλωαψσ βεεν ρεχογνιζεδ ασ ιµπορταντ ιν ωεστερν οακ ωοοδλανδσ (Χηαπτερ 19). Λιϖεστοχκ γραζινγ ηασ λαργελψ βεεν ελιµινατεδ φροµ εαστερν φορεστσ, λεαϖινγ ωηιτεταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ) ασ τηε µοστ ινφλυεντιαλ ηερβιϖορε. Μυχη οφ τηε εξιστινγ εαστερν φορεστ ρεγενερατεδ ιν τηε εαρλψ 1900σ ωηεν δεερ νυµβερσ ωερε ατ ηιστοριχαλλψ λοω λεϖελσ. Τοδαψ, δεερ νυµβερσ αρε ατ ηιστοριχ ηιγησ ιν µανψ αρεασ, ανδ σοµε εϖιδενχε συγγεστσ τηατ δεερ µαψ βε ιµποσινγ υνπρεχ− εδεντεδ βροωσινγ πρεσσυρε ον νατιϖε πλαντ σπεχιεσ εϖερψωηερε τηατ λαργε πρεδατορσ συχη ασ ωολϖεσ (Χανισ λυπυσ) ωερε εξτιρπατεδ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα (Χρτε 1999). Σελεχτιϖε φοραγινγ βψ δεερ χαν αφφεχτ πλαντ σπεχιεσ χοµποσιτιον, στρυχ− τυρε, διϖερσιτψ, ανδ συχχεσσιοναλ πατηωαψσ (Ηεαλψ 1997α). ∆εερ ηαϖε σιγ− νιφιχαντ ιµπαχτσ ον ενδανγερεδ ανδ τηρεατενεδ πλαντσ, εσπεχιαλλψ ηερβα− χεουσ σπεχιεσ (Μιλλερ ετ αλ. 1992). Τηε νεγατιϖε εφφεχτσ οφ δεερ βροωσινγ ον φορεστ ρεγενερατιον ηαϖε φρεθυεντλψ βεεν νοτεδ, ανδ δεερ σεεµ το βε ρεσπονσιβλε φορ τηε αβσενχε οφ αδεθυατε τρεε ρεγενερατιον οϖερ λαργε αρ− εασ ανδ ιν µανψ φορεστ χοϖερ τψπεσ (ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. 1995, Φρεδεριχκσον ετ αλ. 1998). ∆εσπιτε αν εξτενσιϖε λιτερατυρε, δεερ εφφεχτσ ον φορεστ ϖεγ− ετατιον δψναµιχσ αρε ποορλψ υνδερστοοδ, βεχαυσε δεερ δενσιτψ ηασ ραρελψ

338

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

βεεν µεασυρεδ ωιτη πρεχισιον (Γιλλ 1992). Χονσεθυεντλψ, ιτ ισ διφφιχυλτ το µακε χοµπαρισονσ αµονγ στυδιεσ ορ το ιδεντιφψ δεερ δενσιτιεσ ασσο− χιατεδ ωιτη παρτιχυλαρ πλαντ χοµµυνιτψ ρεσπονσεσ. Τηε αβσολυτε δεν− σιτψ οφ δεερ ισ λεσσ ιµπορταντ τηαν τηε δενσιτψ οφ δεερ ρελατιϖε το φοραγε ρεσουρχεσ (δε−Χαλεστα ανδ Στουτ 1997). Τηε αππροπριατε δενσιτψ οφ δεερ φορ αν οακ φορεστ ισ ονε τηατ περµιτσ τηε δεϖελοπµεντ οφ συφφιχιεντ οακ ρεγενερατιον το ενσυρε τηε δοµινανχε οφ οακ ιν φυτυρε στανδσ. Τηερε αρε µανψ αδµινιστρατιϖε ανδ σοχιαλ χηαλλενγεσ το ιντεγρατ− ινγ δεερ µαναγεµεντ ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Ωιλδλιφε ανδ φορ− εστσ αρε µαναγεδ βψ διφφερεντ αγενχιεσ, υσυαλλψ ωιτη διφφερεντ γοαλσ ανδ ϖαλυεσ. ∆εερ ποπυλατιον ηασ βεεν µανιπυλατεδ λαργελψ τηρουγη πυβλιχ ηυντινγ. Ηυντινγ παρτιχιπατιον ρατεσ αρε δεχλινινγ, τηε ηυντινγ ποπυλατιον ισ αγινγ, ανδ αχχεσσ το λανδ φορ ηυντινγ ισ δεχλινινγ. ∆εερ ηυντερσ ανδ αδϖοχατεσ οφ ραρε πλαντσ ανδ οτηερ ασπεχτσ οφ φορεστ εχο− σψστεµ διϖερσιτψ οφτεν ηαϖε διφφερεντ ιντερεστσ ανδ γοαλσ φορ δεερ µαν− αγεµεντ (Σινχλαιρ 1997). ∆εσπιτε τηεσε διφφιχυλτιεσ, πυβλιχ ηυντινγ χαν βε αν εφφεχτιϖε τοολ φορ µεετινγ ρεγιοναλ ανδ λοχαλ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ γοαλσ. Ωε ενχουραγε χοντινυεδ διαλογυε αβουτ δεερ µαναγε− µεντ γοαλσ. αµονγ αλλ στακε−ηολδερσ ανδ µαναγεµεντ αγενχιεσ. Φορ− εστ µαναγερσ σηουλδ ενχουραγε ρεσπονσιβλε ηυντινγ πραχτιχεσ ανδ αχ− χεσσ πολιχιεσ τηατ περµιτ αδεθυατε ηαρϖεστ, εσπεχιαλλψ οφ φεµαλε δεερ. Ηερβιϖορψ βψ γψπσψ µοτη λαρϖα (Λψµαντρια δισπαρ) ηασ ηαδ σεϖερε ιµπαχτσ ον εαστερν οακ φορεστσ (σεε Χηαπτερ 7). Ωηερεασ ηερβιϖορψ βψ δεερ αφφεχτσ πριµαριλψ τηε σεεδλινγσ ανδ σαπλινγσ, ηερβιϖορψ βψ γψπσψ µοτη λαρϖα ατταχκσ αδυλτ τρεεσ ανδ αφφεχτσ βοτη αδυλτ συρϖιϖαλ ανδ αχορν προδυχ− τιον. Λοω λεϖελσ οφ γψπσψ µοτη ποπυλατιον αρε µαινταινεδ βψ πρεδατιον βψ σµαλλ µαµµαλσ, βυτ µοτη ουτβρεακσ δο οχχυρ. Σινχε ουρ γοαλ ιν µαν− αγινγ οακ εχοσψστεµσ ισ το µαινταιν σεεδ προδυχτιον, ανδ γψπσψ µοτη λαρϖα αρε αν ιντροδυχεδ πεστ, ωε ρεχοµµενδ µαναγεµεντ αγαινστ σεϖερε ουτβρεακσ τηατ ωουλδ ρεσυλτ ιν ωιδεσπρεαδ χανοπψ λοσσ. Τηε ρεπλαχεµεντ οφ οακ χανοπιεσ βψ ρεδ µαπλε φολλοωινγ ωιδεσπρεαδ µορταλιτψ αλσο συπ− πορτσ τηε αχτιϖε πρεϖεντιον οφ ωιδεσπρεαδ µορταλιτψ (Χηαπτερ 7).

ΜΟΝΙΤΟΡΙΝΓ ΟΦ ΟΑΚ ΦΟΡΕΣΤΣ Α µαναγερ’σ αβιλιτψ το µεετ ορ µαινταιν σπεχιφιχ γοαλσ χαν βε µεασυρεδ ονλψ βψ µονιτορινγ οφ φορεστ ρεσουρχεσ. Μονιτορινγ σερϖεσ τωο φυνχτιονσ: το προϖιδε βασελινε δατα ον φαχτορσ τηατ ινφλυενχε φορεστ χονδιτιον ανδ το ρεχορδ προγρεσσ τοωαρδ µαναγεµεντ γοαλσ. Ασ µεντιονεδ πρεϖιουσλψ,

Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ

339

σεϖεραλ φορεστ φεατυρεσ, συχη ασ διστυρβανχε ανδ ηερβιϖορψ, ηαϖε νοτ βεεν µεασυρεδ αδεθυατελψ το προϖιδε µαναγερσ ωιτη συφφιχιεντ ρελεϖαντ ιν− φορµατιον. Φαχτορσ τηατ αφφεχτ ρεγενερατιον, τηρουγη ειτηερ οπενινγ τηε χανοπψ ορ αλτερινγ τηε υνδερστορψ, µυστ βε µονιτορεδ βεφορε συσταιν− αβλε µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ χαν βε αχηιεϖεδ. Ιν αν εχοσψστεµ µαναγεµεντ χοντεξτ, µονιτορινγ σηουλδ βε δεσιγνεδ το µεασυρε προγρεσσ τοωαρδ γοαλσ ανδ τεστ ηψποτηεσεσ αβουτ µαναγε− µεντ τρεατµεντσ. ∆εφινινγ χλεαρ οπερατιοναλ γοαλσ ισ τηε φιρστ στεπ ιν δεϖελοπινγ α φοχυσεδ, σχιεντιφιχαλλψ δεσιγνεδ µονιτορινγ προγραµ; βυτ εϖεν ωιτη χλεαρ οπερατιοναλ γοαλσ, µονιτορινγ, εσπεχιαλλψ οφ ωιλδλιφε, πρεσεντσ αν ιµµενσε χηαλλενγε (Φρανκλιν 1997). Φορ µανψ αρεασ, ωε λαχκ βασιχ ινϖεντοριεσ ορ τηε αβιλιτψ το πρεδιχτ ιφ σπεχιεσ κνοων το εξιστ ιν τηε ρεγιον αχτυαλλψ ωιλλ βε φουνδ ον α παρτιχυλαρ πατχη. Εστιµατινγ ανιµαλ ποπυλατιονσ, εϖεν οφ χοµµον ανδ αβυνδαντ σπεχιεσ, ον λαργε αρεασ (105–106 ηα) ισ τεχηνιχαλλψ ποσσιβλε βυτ γενεραλλψ ιµπραχτιχαλ. Φορ εξαµπλε, µαρκ−ρεχαπτυρε µετηοδσ χαν βε υσεδ το εστιµατε τηε αβυν− δανχε οφ ωιλδ τυρκεψσ (Μελεαγρισ γαλλοπαϖο), βυτ οβταινινγ αν αδεθυατε σαµπλε ηασ προϖεν εχονοµιχαλλψ ανδ λογιστιχαλλψ ιµπραχτιχαλ (Ωεινστειν ετ αλ. 1995). Σιµιλαρ διφφιχυλτιεσ αρε ενχουντερεδ ωιτη αλλ ωιδε−ρανγινγ σπεχιεσ, εσπεχιαλλψ ραρε ονεσ. Ιν αδδιτιον, µανψ σπεχιεσ τηατ χονσυµε ορ δισπερσε αχορνσ εξηιβιτ λαργε αννυαλ φλυχτυατιονσ ιν αβυνδανχε (Ελκιντον ετ αλ. 1996, Βροοκσ ετ αλ. 1998). Ωε δο νοτ υνδερστανδ τηε ρελατιονσηιπσ βετωεεν εχοσψστεµ φυνχτιον ανδ αβυνδανχε φορ µανψ οφ τηεσε σπεχιεσ, σο τηε ρεσυλτσ οφ αννυαλ συρϖεψσ αρε διφφιχυλτ το ιντερπρετ. Βεχαυσε οφ τηε διφφιχυλτιεσ ουτλινεδ αβοϖε, ωε ρεχοµµενδ φοχυσινγ µονιτορινγ εφφορτσ ον ηαβιτατ αττριβυτεσ συχη ασ δοµιναντ τρεε σπεχιεσ, στανδ αγε, ανδ ρεγενερατιον χηαραχτεριστιχσ. Ιν χοντραστ ωιτη µετηοδσ φορ εστιµατινγ ανιµαλ αβυνδανχε, µετηοδσ φορ µονιτορινγ φορεστ ρε− σουρχεσ αρε ωελλ δεϖελοπεδ ανδ αππλιχαβλε ατ λοχαλ ανδ ρεγιοναλ σχαλεσ (Ηε ετ αλ. 1998, Σχοττ 1998). ΜχΩιλλιαµσ ετ αλ. (Χηαπτερ 2) δεµονστρατε ηοω τηε Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε’σ Φορεστ Ινϖεντορψ ανδ Αναλψσισ (ΦΙΑ) δατα χαν βε υσεδ το δεσχριβε τηε αβυνδανχε ανδ διστριβυτιον οφ οακσ ανδ το εστιµατε χηανγεσ οϖερ τιµε. Φιελδ ινϖεντορψ δατα χαν βε ιντεγρατεδ ωιτη χλασσιφιεδ σατελλιτε ιµαγερψ το ασσεσσ φορεστ χοµποσιτιον αχροσσ λαργε, ηετερογενεουσ λανδσχαπεσ (Ηε ετ αλ. 1998). Χοµπαραβλε τεχηνολογψ δοεσ νοτ εξιστ φορ ωιλδλιφε ασσεσσµεντ. Τηερε αρε σεϖεραλ αδδιτιοναλ ρεασονσ ωηψ ωε εµπηασιζε µονιτορινγ ηαβιτατ χονδιτιονσ. Φιρστ, οπερατιοναλ γοαλσ φορ ωιλδλιφε µαναγεµεντ αρε µορε λικελψ το βε εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ ηαβιτατ χονδιτιον ανδ διστριβυ− τιον τηαν ιν τερµσ οφ ανιµαλ αβυνδανχε. Σεχονδλψ, ϖεγετατιον ανδ πηψσ−

340

ΟΑΚΣ ΦΟΡΕΣΤ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ

ιογραπηιχ φεατυρεσ φορµ τηε βασιχ µαπ δατα φορ µαναγεµεντ ανδ πλαν− νινγ. Φιναλλψ, ϖεγετατιον δατα τηατ χαν βε αππλιεδ το φορεστ λανδσχαπε µοδελινγ ηασ µυχη µορε υτιλιτψ φορ προϕεχτινγ φυτυρε εχοσψστεµ χον− διτιονσ τηαν δοεσ δατα ον ωιλδλιφε αβυνδανχε.

ΧΟΝΧΛΥΣΙΟΝ: ΩΟΡΚΙΝΓ ΑΤ ΤΗΕ ΡΙΓΗΤ ΣΧΑΛΕ Εχοσψστεµ µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ σηουλδ οπερατε οϖερ α βροαδ ρανγε οφ σπατιαλ ανδ τεµποραλ σχαλεσ (Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ 1991, Φρανκλιν 1997). Ιδεαλλψ, τιµε φραµεσ σηουλδ ενχοµπασσ τηε νατυραλ φορεστ σερεσ φορ τηε ρεγιον ανδ τηε σπατιαλ σχαλεσ σηουλδ µεετ τηε νεεδσ οφ τηε ωιδεστ−ρανγινγ ωιλδλιφε σπεχιεσ. Ωιτη ρεγαρδσ το α τιµε φραµε φορ µαναγεµεντ, εαστερν φορεστ σερεσ σπαν φροµ ονε το φουρ χεντυριεσ φροµ ινιτιατιον το δεµισε. Φορτψ ψεαρσ ισ α χοµµον σπαν βετωεεν σεεδλινγ ρεγενερατιον ανδ αχορν προδυχτιον φορ ινδι− ϖιδυαλ τρεεσ. Ωιτη ρεγαρδσ το σπατιαλ σχαλε, περηαπσ τηε ωιδεστ−ρανγ− ινγ εαστερν σπεχιεσ ωασ τηε πασσενγερ πιγεον, φλοχκσ οφ ωηιχη τρα− ϖερσεδ τηε λενγτη ανδ βρεαδτη οφ τηε εαστερν δεχιδυουσ φορεστ (Βυχηερ 1992). Τοδαψ, βλαχκ βεαρσ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ηολδ τηατ διστινχτιον. Αδυλτ φεµαλεσ οχχυπψ ηοµε ρανγεσ οφ φροµ 15 κµ2 το 50 κµ2, ανδ τηοσε οφ αδυλτ µαλεσ αρε σεϖεραλ τιµεσ λαργερ (Κολενοσκψ ανδ Στρατηεαρν 1987α). Τηεσε φιγυρεσ αρε φορ ινδιϖιδυαλ ανιµαλσ; α ϖιαβλε ποπυλατιον οφ βλαχκ βεαρσ ωουλδ οχχυπψ ωελλ οϖερ 1000 κµ2. Μαναγερσ, εσπεχιαλλψ τηοσε ωορκινγ ωιτη πριϖατε λανδοωνερσ, µαψ δεσπαιρ οφ ηαϖινγ ανψ ινφλυενχε ατ τηεσε σχαλεσ. Οωνερσηιπ ανδ εχο− νοµιχ τρενδσ αρε χλεαρλψ µοϖινγ τοωαρδ σµαλλερ προπερτιεσ, σηορτερ λανδοωνερ τενυρε, ανδ σηορτ−τερµ εχονοµιχ πλαννινγ. Χοντινυιτψ οφ οωνερσηιπ ισ µορε ασσυρεδ ον πυβλιχ λανδσ, βυτ εϖεν ον νατιοναλ φορ− εστσ τηε αµουντ οφ λανδ µαψ βε λεσσ τηαν τηε οπτιµυµ φορ εχοσψστεµ µαναγεµεντ (ε.γ., Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ 1991). Τηε εχο− σψστεµ µαναγεµεντ οφ οακ φορεστσ νεεδσ τηε λεαδερσηιπ οφ αν αγενχψ ωηοσε ϖισιον ισ λονγ−τερµ ανδ ωηοσε σχοπε ισ λαργε. Ωε βελιεϖε τηατ στατε αγενχιεσ αρε βεστ σιτυατεδ το τακε τηισ λεαδ, ασ βοτη φεδεραλ ανδ πριϖατε λανδηολδερσ αρε γενεραλλψ ρεσπονσιϖε το στατε αγενχιεσ. Ρεγυ− λατορψ γυιδελινεσ, λικε τηοσε ουτλινεδ φορ Χαλιφορνια (σεε Χηαπτερ 19), αρε βεστ ταιλορεδ ατ τηε στατε λεϖελ. Ωηετηερ τηισ λεαδερσηιπ ισ βεστ τακεν βψ τηε στατε ωιλδλιφε ορ φορεστ αγενχψ δεπενδσ ον τηε πριοριτψ ωιλδλιφε ρεχειϖεσ ωιτηιν εαχη αγενχψ. ∆εσπιτε τηε πρεσεντ λιµιτατιονσ, ωε ενχουραγε µαναγερσ το πλαν ανδ ασσεσσ τηε εφφεχτσ οφ µαναγεµεντ αχτιϖιτιεσ ατ α ϖαριετψ οφ σπατιαλ σχαλεσ

Γοαλσ ανδ Γυιδελινεσ φορ Μαναγινγ Οακ Εχοσψστεµσ

341

ανδ οϖερ λονγ τιµε περιοδσ. Ιν ουρ εξπεριενχε, µανψ πριϖατε λανδοων− ερσ αρε ωιλλινγ το φοργο σοµε εχονοµιχ ρετυρν το προϖιδε εχολογιχαλ βενεφιτσ ορ µεετ τηε νεεδσ οφ ωιλδλιφε, ιφ τηεψ αρε µαδε αωαρε οφ τηεσε ϖαλυεσ (Σχηαβεργ ετ αλ. 1999). Ασ πρεϖιουσ χηαπτερσ δεµονστρατε, ουρ κνοωλεδγε οφ οακ ανδ ωιλδλιφε δψναµιχσ ισ θυιτε δεταιλεδ, ανδ ωε ηαϖε τηε τεχηνιχαλ κνοωλεδγε το ρεγενερατε ανδ συσταιν οακσ ατ τηε στανδ λεϖελ. Τηατ κνοωλεδγε µακεσ ιτ ποσσιβλε το αππλψ ατ λεαστ σοµε ασπεχτσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ αχροσσ τηε λανδσχαπεσ τηατ ωε ινφλυενχε. Τηε χηαλλενγε ωιλλ βε χονϖινχινγ λανδοωνερσ ανδ στακεηολδερσ το δο ωηατ ισ νεχεσσαρψ το συσταιν ανδ ρεστορε οακ εχοσψστεµσ οϖερ λαργε σπατιαλ ανδ τεµποραλ σχαλεσ. Ωε ηοπε τηισ ϖολυµε προϖιδεσ τηε ινφορµατιον νεεδεδ το σταρτ τηε προχεσσ.

This page intentionally left blank

Ρεφερενχεσ Αβραµσ, Μ. ∆. 1985. Φιρε ηιστορψ οφ οακ γαλλερψ φορεστσ ιν α νορτηεαστ Κανσασ ταλλγρασσ πραιριε. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 114:188–191. Αβραµσ, Μ. ∆. 1986. Ηιστοριχαλ δεϖελοπµεντ οφ γαλλερψ φορεστσ ιν νορτηεαστ Κανσασ. ςεγετατιο 65:29–37. Αβραµσ, Μ. ∆. 1990. Αδαπτατιονσ ανδ ρεσπονσεσ το δρουγητ ιν Θυερχυσ σπεχιεσ οφ Νορτη Αµεριχα. Τρεε Πηψσιολογψ 7:227. Αβραµσ, Μ. ∆. 1992. Φιρε ανδ τηε δεϖελοπµεντ οφ οακ φορεστσ. ΒιοΣχιενχε 42:346– 353. Αβραµσ, Μ. ∆. 1996. ∆ιστριβυτιον, ηιστοριχαλ δεϖελοπµεντ ανδ εχοπηψσιολογιχαλ αττριβυτεσ οφ οακ σπεχιεσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Ανναλεσ δεσ Σχιενχεσ Φορεστιερεσ 53:487–512. Αβραµσ, Μ. ∆. 1998. Τηε ρεδ µαπλε παραδοξ. ΒιοΣχιενχε 48:355–364. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ ϑ. Α. ∆οωνσ. 1990. Συχχεσσιοναλ ρεπλαχεµεντ οφ ολδ−γροωτη ωηιτε οακ βψ µιξεδ µεσοπηψτιχ ηαρδωοοδσ ιν σουτηωεστερν Πεννσψλϖανια. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 20:1864–1870. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ ∆. Μ. ΜχΧαψ. 1996. ςεγετατιον−σιτε ρελατιονσηιπσ οφ ωιτνεσσ τρεεσ (1780–1856) ιν τηε πρεσεττλεµεντ φορεστσ οφ εαστερν Ωεστ ςιργινια. Χανα− διαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 26:217–224. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ Γ. ϑ. Νοωαχκι. 1992. Ηιστοριχαλ ϖαριατιον ιν φιρε, οακ ρεχρυιτµεντ, ανδ ποστ−λογγινγ αχχελερατεδ συχχεσσιον ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 119:19–28. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ ∆. Α. Ορωιγ. 1994. Τεµπερατε ηαρδωοοδσ. Παγεσ 289–302 ιν: Ενχψχλοπεδια οφ Αγριχυλτυραλ Σχιενχεσ (Χ. ϑ. Αρντζεν, εδ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Αβραµσ, Μ. ∆., ∆. Α. Ορωιγ, ανδ Τ. Ε. ∆εµεο. 1995. ∆ενδροχηρονολογιχαλ αναλψσισ οφ συχχεσσιοναλ δψναµιχσ φορ πρεσεττλεµεντ−οριγιν ωηιτε πινε−µιξεδ οακ φορεστ ιν σουτηερν Αππαλαχηιανσ, ΥΣΑ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 83:123–133. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ Χ. Μ. Ρυφφνερ. 1995. Πηψσιογραπηιχ αναλψσισ οφ ωιτνεσσ−τρεε διστριβυτιον (1765–1798) ανδ πρεσεντ φορεστ χοϖερ τηρουγη νορτη χεντραλ Πενν− σψλϖανια. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 25:659–668. Αβραµσ, Μ. ∆., ανδ Φ. Κ. Σεισχηαβ. 1997. ∆οεσ τηε αβσενχε οφ σεδιµεντ χηαρχοαλ προϖιδε συβσταντιαλ εϖιδενχε αγαινστ τηε φιρε ανδ οακ ηψποτηεσισ? ϑουρναλ οφ Εχολογψ 85:373–375. 343

344

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Αδαµσ, Τ. Ε., Π. Β. Σανδσ, Ω. Η. Ωειτκαµπ, ανδ Ν. Κ. Μχ∆ουγαλδ. 1992. Οακ σεεδ− λινγ εσταβλισηµεντ ον Χαλιφορνια ρανγελανδσ. ϑουρναλ οφ Ρανγε Μαναγεµεντ 45:93–98. Αγεε, ϑ. Κ., ανδ ∆. Ρ. ϑοηνσον. 1988. Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ φορ Παρκσ ανδ Ωιλδερ− νεσσ. Υνιϖερσιτψ οφ Ωασηινγτον Πρεσσ, Σεαττλε, Ωασηινγτον. Αιζεν, Μ. Α., ανδ Ω. Α. Παττερσον, ΙΙΙ. 1990. Αχορν σιζε ανδ γεογραπηιχαλ ρανγε ιν τηε Νορτη Αµεριχαν οακσ (Θυερχυσ Λ.). ϑουρναλ οφ Βιογεογραπηψ 17:327–332. Αλβαν, ∆. Η., ανδ Ε. Χ. Βερρψ. 1994. Εφφεχτσ οφ εαρτηωορµ ινϖασιον ον µορπηολογψ, χαρβον, ανδ νιτρογεν οφ α φορεστ σοιλ. Αππλιεδ Σοιλ Εχολογψ 1:243–249. Αλβον, Σ. ∆., Β. Μιτχηελλ, ανδ Β. Ω. Σταινεσ. 1983. Φερτιλιτψ ανδ βοδψ ωειγητ ιν φεµαλε ρεδ δεερ: Α δενσιτψ δεπενδεντ ρελατιονσηιπ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 52:969– 980. Αλεριχη, Χ. Α. 1993. Φορεστ στατιστιχσ φορ Πεννσψλϖανια—1978 ανδ 1989. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΝΕ−126. Αλιγ, Ρ. ϑ., Ω. Γ. Ηοηενστειν, Β. Χ. Μυρπηψ, ανδ Ρ. Γ. Ηαιγητ. 1990. Χηανγεσ ιν αρεα οφ τιµβερλανδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ 1952–2040 βψ οωνερσηιπ, φορεστ τψπε, ανδ ρεγιον ανδ στατε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−64. Αλλεν, Β. Η., Β. Α. Ηολζµαν, ανδ Ρ. Ρ. Εϖεττ. 1991. Α χλασσιφιχατιον σψστεµ φορ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ. Ηιλγαρδια 59:1–45. Αλλεν, ∆., ανδ Τ. Βοωερσοξ. 1989. Ρεγενερατιον ιν οακ στανδσ φολλοωινγ γψπσψ µοτη δεφολιατιονσ. Παγεσ 67–73 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σεϖεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Χονφερενχε (Γ. Ρινκ ανδ Χ. Α. Βυδελσκψ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−132. Αλλεν, Λ. Σ. 1992. Λιϖεστοχκ−ωιλδλιφε χοορδινατιον ιν τηε ενχιναλ οακ ωοοδλανδσ: Χοροναδο Νατιοναλ Φορεστ. Παγεσ 109–110 ιν: Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Οακ ανδ Ασσοχιατεδ Ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Αλλεν−∆ιαζ, Β. Η., ανδ ϑ. Ω. Βαρτολοµε. 1992. Συρϖιϖαλ οφ Θυερχυσ δουγλασιι (Φαγαχεαε) σεεδλινγσ υνδερ τηε ινφλυενχε οφ φιρε ανδ γραζινγ. Μαδρονο 39:47–53. Αλτ, Γ. Λ. 1980. Ηυντινγ ϖυλνεραβιλιτψ οφ βεαρσ. Πεννσψλϖανια Γαµε Νεωσ 51:7–10. Ανδερσον, Ρ. Χ. 1997. Νατιϖε πεστσ: Τηε ιµπαχτ οφ δεερ ιν ηιγηλψ φραγµεντεδ ηαβι− τατσ. Παγεσ 117–134 ιν: Χονσερϖατιον ιν Ηιγηλψ Φραγµεντεδ Λανδσχαπεσ (Μ. Ω. Σχηωαρτζ, εδ.). Χηαπµαν ανδ Ηαλλ, Νεω Ψορκ. Ανδερσον, Ρ. Χ., ανδ Α. ϑ. Κατζ. 1993. Ρεχοϖερψ οφ βροωσε−σενσιτιϖε τρεε σπεχιεσ φολλοωινγ ρελεασε φροµ ωηιτε−ταιλεδ δεερ (Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ Ζιµµερµαν) βροωσινγ πρεσσυρε. Βιολογιχαλ Χονσερϖατιον 63:203–208.

Ρεφερενχεσ

345

Ανδερσον Ρ. Μ., ανδ Ρ. Μ. Μαψ. 1980. Ινφεχτιουσ δισεασεσ ανδ ποπυλατιον χψχλεσ οφ φορεστ ινσεχτσ. Σχιενχε 210:658–661. Ανδερσον, Ρ. Μ., ανδ Ρ. Μ. Μαψ. 1981. Τηε ποπυλατιον δψναµιχσ οφ µιχροπαρασιτεσ ανδ τηειρ ινϖερτεβρατε ηοστσ. Πηιλοσοπηιχαλ Τρανσαχτιονσ οφ τηε Ροψαλ Σοχιετψ Βυλλετιν 291:451–524. Ανδρεαδισ, Τ. Γ., ανδ Ωεσελοη, Ρ. Μ. 1990. ∆ισχοϖερψ οφ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα ιν Νορτη Αµεριχαν γψπσψ µοτη, Λψµαντρια δισπαρ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 87:2461–2465. Αντηονψ, Ρ. Γ., ανδ Ν. Σ. Σµιτη. 1977. Εχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ βετωεεν µυλε δεερ ανδ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Εχολογιχαλ Μονογραπη 47:255– 277. Αρενδσ, Ε., ανδ ϑ. Φ. ΜχΧορµιχκ 1987. Ρεπλαχεµεντ οφ οακ−χηεστνυτ φορεστσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ. Παγεσ 305–316 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σιξτη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Ρ. Λ. Ηαψ, Φ. Ω. Ωοοδσ, ανδ Η. ∆ε−Σελµ, εδσ.). Κνοξϖιλλε, ΤΝ. Αρτηυρ, Μ. Α., Ρ. ∆. Παρατελψ, ανδ Β. Α. Βλανκενσηιπ. 1998. Σινγλε ανδ ρεπεατεδ φιρεσ αφφεχτ συρϖιϖαλ ανδ ρεγενερατιον οφ ωοοδψ ανδ ηερβαχεουσ σπεχιεσ ιν αν οακ− πινε φορεστ. ϑουρναλ οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 125:225–236. Ασηε, Ω. Ω. 1911. Χηεστνυτ ιν Τεννεσσεε. Ιν: Φορεστ Στυδιεσ. Τεννεσσεε Γεολογιχαλ Συρϖεψ Σεριεσ Βυλλετιν 10−Β. Ασητον, Π. Μ. Σ., ανδ Γ. Π. Βερλψν. 1994. Α χοµπαρισον οφ λεαφ πηψσιολογψ ανδ ανατοµψ οφ Θυερχυσ (σεχτιον Ερψτηροβαλανυσ−Φαγαχεαε) σπεχιεσ ιν διφφερεντ λιγητ ενϖιρονµεντσ. Αµεριχαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 81:589–597. Ατκεσον, Τ. ∆., ανδ Α. Σ. ϑοηνσον. 1979. Συχχεσσιον οφ σµαλλ µαµµαλσ ον πινε πλαντατιονσ ιν τηε Γεοργια Πιεδµοντ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 101:385– 392. Αυχηµοοδψ, Λ. Ρ., ανδ Η. Χ. Σµιτη. 1993. Συρϖιϖαλ οφ νορτηερν ρεδ οακ αχορνσ αφτερ φαλλ βυρνινγ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−678. Αυχηµοοδψ, Λ. Ρ., Η. Χ. Σµιτη ανδ Ρ. Σ. Ωαλτερσ. 1994. Πλαντινγ νορτηερν ρεδ οακ αχορνσ: Ισ σιζε ανδ πλαντινγ δεπτη ιµπορταντ? Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−693. Αυγσπυργερ, Μ. Κ., ∆. Η. ςαν Λεαρ, Σ. Κ. Χοξ, ανδ ∆. Ρ. Πηιλλιπσ. 1987. Ρεγενερατιον οφ ηαρδωοοδ χοππιχε φολλοωινγ χλεαρχυττινγ ωιτη ανδ ωιτηουτ πρεσχριβεδ φιρε. Παγεσ 89–92 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Φουρτη Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖιχυλτυραλ Ρε− σεαρχη Χονφερενχε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΩΟ−3. Αυγυστινε, ∆. ϑ., ανδ Λ. Ε. Φρελιχη. 1998. Εφφεχτσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ον ποπυλατιονσ οφ αν υνδερστορψ φορβ ιν φραγµεντεδ δεχιδυουσ φορεστσ. Χονσερϖατιον Βιολογψ 12:995–1004. Αυγυστινε, ∆. ϑ., ανδ Π. Α. ϑορδον. 1998. Πρεδιχτορσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ γραζινγ ιντενσιτψ ιν φραγµεντεδ δεχιδυουσ φορεστσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 62:1076–1085. Αυγυστινε, ∆. ϑ., ανδ Σ. ϑ. ΜχΝαυγητον. 1998. Υνγυλατε εφφεχτσ ον τηε φυνχτιοναλ

346

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

σπεχιεσ χοµποσιτιον οφ πλαντ χοµµυνιτιεσ: Ηερβιϖορε σελεχτιϖιτψ ανδ πλαντ τολερανχε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 62:1165–1183. Αξελροδ, ∆. Ι. 1958. Εϖολυτιον οφ τηε Μαδρο−Τερτιαρψ γεοφλορα. Βοτανιχαλ Ρεϖιεω 24:433–509. Βαηαρι, Ζ. Α., Σ. Γ. Παλλαρδψ, ανδ Ω. Χ. Παρκερ. 1985. Πηοτοσψντηεσισ, ωατερ ρελατιονσ ανδ δρουγητ αδαπτατιον οφ ωοοδψ σπεχιεσ οφ οακ−ηιχκορψ φορεστσ ιν χεντραλ Μισσουρι. Φορεστ Σχιενχε 31:557–569. Βαιλεψ, Ρ. Ω., ανδ Κ. Τ. Ρινελλ. 1967. Μαναγεµεντ οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ ιν τηε νορτηερν ηαρδωοοδσ. Παγεσ 261–302 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ (Ο. Η. Ηεωιττ, εδ.). Ωιλδλιφε Σοχιετψ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Βαιλεψ, Ρ. Ω., Η. Γ. Υηλιγ, ανδ Γ. Βρειδινγ. 1951. Ωιλδ τυρκεψ µαναγεµεντ ιν Ωεστ ςιργινια. Χονσερϖατιον Χοµµισσιον οφ Ωεστ ςιργινια Βυλλετιν 2. Βακερ, ϑ. Β. 1994. Αν οϖερϖιεω οφ στανδ−λεϖελ εχοσψστεµ µαναγεµεντ ρεσεαρχη ιν τηε Ουαχηιτα/Οζαρκ Νατιοναλ Φορεστσ. Παγεσ 18–28 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµπο− σιυµ ον Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ Ρεσεαρχη ιν τηε Ουαχηιτα Μουνταινσ: Πρε− τρεατµεντ Χονδιτιονσ ανδ Πρελιµιναρψ Φινδινγσ (ϑ. Βακερ, χοµπιλερ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΟ−112. Βακερ, Μ. Β., ϑρ., Λ. Φ. ∆εΒανο, ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1995. Ηψδρολογψ ανδ ωατερσηεδ µαναγεµεντ ιν τηε Μαδρεαν αρχηιπελαγο. Παγεσ 329–337 ιν: Βιοδιϖερσιτψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε Μαδρεαν αρχηιπελαγο: Τηε σκψ ισλανδσ οφ σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Λ. Φ. ∆εΒανο, Π. Φ. Φφολλιοττ, Α. Ορτεγα− Ρυβιο, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Ρ. Η. Ηαµρε, ανδ Χ. Β. Εδµινιστερ, τεχηνιχαλ χοορδινα− τορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−264. Βακερ, Ρ. Γ., Ε. Α. Βεττισ ΙΙΙ, ∆. Π. Σχηωερτ, ∆. Γ. Ηορτον, Χ. Α. Χηυµβλεψ, Λ. Α. Γονζαλεζ, ανδ Μ. Κ. Ρεαγαν. 1996. Ηολοχενε παλεοενϖιρονµεντσ οφ νορτηεαστ Ιοωα. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 66:203–234. Βακερ, Ρ. Η. 1984. Οριγιν, χλασσιφιχατιον ανδ διστριβυτιον. Παγεσ 1–18 ιν: Ωηιτε−ταιλεδ ∆εερ: Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ (Λ. Κ. Ηαλλσ, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισ− βυργ, ΠΑ. Βαλχη, Ρ. Ε. 1927. Φροστ κιλλσ οακ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 24:949–950. Βαλδα, Ρ. Π. 1969. Φολιαγε υσε βψ βιρδσ οφ τηε οακ−ϕυνιπερ ωοοδλανδ ανδ πονδεροσα πινε φορεστσ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Χονδορ 71:399–412. Βαλδα, Ρ. Π., ανδ Α. Χ. Καµιλ. 1989. Α χοµπαρατιϖε στυδψ οφ χαχηε ρεχοϖερψ βψ τηρεε χορϖιδ σπεχιεσ. Ανιµαλ Βεηαϖιορ 38:761–769. Βαρβουρ, Α. Γ., ανδ ∆. Φιση. 1993. Τηε βιολογιχαλ ανδ σοχιαλ πηενοµενον οφ Λψµε δισεασε. Σχιενχε 260:1610–1616. Βαρδεν, Λ. Σ., ανδ Φ. Ω. Ωοοδσ. 1976. Εφφεχτσ οφ φιρε ον πινε ανδ πινε−ηαρδωοοδ φορεστσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Φορεστ Σχιενχε 22:399–403. Βαρνεσ, Β. ς. 1991. ∆εχιδυουσ φορεστσ οφ Νορτη Αµεριχα. Παγεσ 219–344 ιν: Εχοσψσ− τεµσ οφ τηε Ωορλδ 7: Τεµπερατε ∆εχιδυουσ Φορεστσ (Ε. Ροηριγ ανδ Β. Υλριχη, εδσ.). Ελσεϖιερ, Αµστερδαµ. Βαρνεσ, Τ. Α., ανδ ∆. Η. ςαν Λεαρ. 1998. Πρεσχριβεδ φιρε εφφεχτσ ον ηαρδωοοδ αδ−

Ρεφερενχεσ

347

ϖανχε ρεγενερατιον ιν µιξεδ ηαρδωοοδ στανδσ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 22:138–142. Βαρνεττ, Ρ. ϑ. 1977. Τηε εφφεχτ οφ βυριαλ βψ σθυιρρελσ ον γερµινατιον ανδ συρϖιϖαλ οφ οακ ανδ ηιχκορψ νυτσ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 98:319–330. Βαρρεττ, ϑ. Ω., εδ. 1995. Ρεγιοναλ σιλϖιχυλτυρε οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ. 3ρδ εδ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Βαρρεττ, Λ. Ι. 1931. Ινφλυενχε οφ φορεστ λιττερ ον τηε γερµινατιον ανδ εαρλψ συρϖιϖαλ οφ οακ χηεστνυτ, Θυερχυσ µοντανα. Ωιλδλιφε Εχολογψ 12:476–484. Βαρρεττ, Ρ. Η. 1980. Μαµµαλσ οφ Χαλιφορνια οακ ηαβιτατσ—µαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ. Παγεσ 275–291 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον τηε Εχολογψ, Μαναγε− µεντ, ανδ Υτιλιζατιον οφ Χαλιφορνια Οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−44. Βαρτολοµε, ϑ. Ω. 1987. Χαλιφορνια αννυαλ γρασσλανδ ανδ οακ σαϖανναη. Ρανγελανδσ 9:122–125. Βαρτολοµε. ϑ. Ω., Π. Χ. Μυιχκ, ανδ Μ. Π. ΜχΧλαρεν. 1987. Νατυραλ ρεγενερατιον οφ Χαλιφορνιαν ηαρδωοοδσ. Παγεσ 26–31 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Μυλ− τιπλε−υσε Μαναγεµεντ οφ Χαλιφορνια’σ Ηαρδωοοδ Ρεσουρχεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερ− ϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−100. Βαρτον, Α. Μ. 1991. Φαχτορσ χοντρολλινγ τηε ελεϖατιοναλ ποσιτιονσ οφ πινεσ ιν τηε Χηιριχαηυα Μουνταινσ, Αριζονα: ∆ρουγητ, χοµπετιτιον, ανδ φιρε. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Μιχηιγαν, Ανν Αρβορ. Βαρτραµ, Ω. [1791] 1955. Τραϖελσ τηρουγη Νορτη ανδ Σουτη Χαρολινα, Γεοργια, εαστ ανδ ωεστ Φλοριδα, τηε Χηεροκεε χουντρψ, τηε εξτενσιϖε τερριτοριεσ οφ τηε Μυσχογυλγεσ, ορ Χρεεκ χονφεδεραχψ, ανδ τηε χουντρψ οφ τηε Χηοχταωσ; χον− ταινινγ αν αχχουντ οφ τηε σοιλ ανδ νατυραλ προδυχτιονσ οφ τηοσε ρεγιονσ, το− γετηερ ωιτη οβσερϖατιονσ ον τηε µαννερσ οφ τηε Ινδιανσ. Ιν: Τραϖελσ οφ Ωιλλιαµ Βαρτραµ (Μ. ςαν ∆ορεν, εδ.). ∆οϖερ Πυβλιχατιονσ, Νεω Ψορκ. Βαρωιχκ, Λ. Η., Ω. Μ. Ηετριχκ, ανδ Λ. Ε. Ωιλλιαµσ. 1973. Φοοδσ οφ ψουνγ Φλοριδα ωιλδ τυρκεψσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστ Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Γαµε Χοµµισσιον 27:92–102. Βαρωιχκ, Λ. Η., ανδ ∆. Ω. Σπεακε. 1973. Σεασοναλ µοϖεµεντσ ανδ αχτιϖιτιεσ οφ ωιλδ τυρκεψ γοββλερσ ιν Αλαβαµα. Παγεσ 125–133 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. Βατε−Σµιτη, Ε. Χ. 1972. Αττραχταντσ ανδ ρεπελλεντσ ιν ηιγηερ ανιµαλσ. Παγεσ 45– 56 ιν: Πηψτοχηεµιχαλ Εχολογψ (ϑ. Β. Ηαρβορνε, εδ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Βατεκ, Μ. ϑ., Α. ϑ. Ρεβερτυσ, Ω. Α. Σχηροεδερ, Τ. Λ. Ηαιτηχοατ, Ε. Χοµπασ, ανδ Ρ. Π. Γυψεττε. 1999. Ρεχονστρυχτιον οφ εαρλψ νινετεεντη−χεντυρψ ϖεγετατιον ανδ φιρε ρεγιµεσ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. ϑουρναλ οφ Βιογεογραπηψ 26:397– 412.

348

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Βατζλι, Γ. Ο. 1977. Ποπυλατιον δψναµιχσ οφ τηε ωηιτε−φοοτεδ µουσε ιν φλοοδπλαιν ανδ υπλανδ φορεστσ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 97:18–32. Βαυγηµαν, Ω. Μ., ανδ ∆. Χ. Γυψνν, ϑρ. 1993. Ωιλδ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ ιν πινε πλαν− τατιονσ ιν Σουτη Χαρολινα. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτη− εαστ Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 47:163–169. Βαυµγρασ, Π. 1944. Εξπεριµενταλ φεεδινγ οφ χαπτιϖε φοξ σθυιρρελσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 8:296–300. Βαζζαζ, Φ. Α. 1979. Τηε πηψσιολογιχαλ εχολογψ οφ συχχεσσιον. Αννυαλ Ρεϖιεω οφ Εχολογψ ανδ Σψστεµατιχσ 10:351–371. Βεασοµ, Σ. Λ., ανδ ∆. Ωιλσον. 1992. Ριο Γρανδε τυρκεψ. Παγεσ 306–330 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρ− ρισβυργ, ΠΑ. Βεχκ, ∆. Ε. 1977. Τωελϖε−ψεαρ αχορν ψιελδ ιν σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Νοτε ΣΕ−244. Βεχκ, ∆. Ε. 1993. Αχορνσ ανδ οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 96–104 ιν: Οακ ρεγενερατιον: Σεριουσ προβλεµσ, πραχτιχαλ ρεχοµµενδατιονσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχη− νιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. Βεχκ, ∆. Ε., ανδ Ολσον, ∆. Φ., ϑρ. 1968. Σεεδ προδυχτιον ιν σουτηερν Αππαλαχηιαν οακ στανδσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Νοτε ΣΕ−91. Βεχκ, ϑ. Ρ., ανδ ∆. Ο. Βεχκ. 1955. Α µετηοδ φορ νυτριτιοναλ εϖαλυατιον οφ ωιλδλιφε φοοδσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 19:198–205. Βεεχηαµ, ϑ. 1980. Σοµε ποπυλατιον χηαραχτεριστιχσ οφ τωο βλαχκ βεαρ ποπυλατιονσ ιν Ιδαηο. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 4:201– 204. Βεεχηαµ, ϑ., ∆. Γ. Ρεψνολδσ, ανδ Μ. ϑ. Ηορνοχκερ. 1983. Βλαχκ βεαρ δεννινγ αχτιϖι− τιεσ ανδ δεν χηαραχτεριστιχσ ιν ωεστ−χεντραλ Ιδαηο. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 5:79–86. Βεεµαν, Λ. Ε., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1980. Σεασοναλ φοοδσ ανδ φεεδινγ εχολογψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Σµοκψ Μουνταινσ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 4:141–147. Βειλµανν, Α. Π., ανδ Λ. Γ. Βρεννερ. 1951. Τηε ρεχεντ ιντρυσιον οφ φορεστσ ιν τηε Οζαρκσ. Ανναλσ οφ τηε Μισσουρι Βοτανιχαλ Γαρδεν 38:261–282. Βεννεττ, Α. Τ. ∆. 1993. Σπατιαλ µεµορψ ιν α φοοδ στορινγ χορϖιδ: Ι. Νεαρ ταλλ λανδµαρκσ αρε πριµαρψ υσεδ. ϑουρναλ οφ Χοµπαρατιϖε Πηψσιολογψ, Α. Σενσορψ, Νευραλ, ανδ Βεηαϖιοραλ Πηψσιολογψ 173:193–207. Βεννεττ, ∆. Α. 1992. Φυελωοοδ εξτραχτιον ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Παγεσ 96–97 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ, Χ. Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Βεννεττ, ∆. Α. 1995. Φυελωοοδ ηαρϖεστινγ ιν τηε σκψ ισλανδσ οφ σουτηεαστερν Αρι− ζονα. Παγεσ 519–523 ιν: Βιοδιϖερσιτψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε Μαδρεαν

Ρεφερενχεσ

349

αρχηιπελαγο: Τηε σκψ ισλανδσ οφ σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηωεστ− ερν Μεξιχο (Λ. Φ. ∆εΒανο, Π. Φ. Φφολλιοττ, Α. Ορτεγα−Ρυβιο, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Ρ. Η. Ηαµρε, ανδ Χ. Β. Εδµινστερ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γεν− εραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−264. Βεννεττ, Λ. ϑ., ανδ Π. Φ. Ενγλιση. 1941. Νοϖεµβερ φοοδσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ. Πεννσψλ− ϖανια Γαµε Νεωσ 11:8. Βεννεττ, Λ. ϑ., Π. Φ. Ενγλιση, ανδ Ρ. Λ. Ωαττσ. 1943. Τηε φοοδ ηαβιτσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Πεννσψλϖανια. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 24:25–31. Βεργ, Ε. Ε., ανδ ϑ. Λ. Ηαµριχκ. 1994. Σπατιαλ ανδ γενετιχ στρυχτυρε οφ τωο σανδηιλλ οακσ: Θυερχυσ λαεϖισ ανδ (Φαγαχεαε). Αµεριχαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 8:7–14. Βερνηαρδτ, Ε. Α., ανδ Τ. ϑ. Σωιεχκι. 1991. Μινιµυµ ινπυτ τεχηνιθυεσ φορ ϖαλλεψ οακ ρεστοχκινγ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126:2–8. Βεσσ, Η. Α. 1961. Ποπυλατιον εχολογψ οφ τηε γψπσψ µοτη Πορτηετρια δισπαρ Λ. (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριδαε). Χοννεχτιχυτ Αγριχυλτυρε Εξπεριµενταλ Στατιον Βυλ− λετιν 646. Βεσσ, Η. Α., Σ. Η. Σπυρρ, ανδ Ε. Ω. Λιττλεφιελδ. 1947. Φορεστ σιτε χονδιτιονσ ανδ τηε γψπσψ µοτη. Ηαρϖαρδ Φορεστ Βυλλετιν 22. Βιλλινγσλεψ, Β. Β., ϑρ., ανδ ∆. Η. Αρνερ. 1970. Τηε νυτριτιϖε ϖαλυε ανδ διγεστιβιλιτψ οφ σοµε ωιντερ φοοδσ οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγε− µεντ 34:176–182. Βινκλεψ, ∆., ∆. Ριχητερ, Μ. Β. ∆αϖιδ, ανδ Β. Χαλδωελλ. 1992. Σοιλ χηεµιστρψ ιν α λοβλολλψ/λονγλεαφ πινε φορεστ ωιτη ιντερϖαλ βυρνινγ. Εχολογιχαλ Αππλιχατιονσ 2:157–164. Βιρχη, Τ. Ω. 1996. Πριϖατε φορεστ−λανδ οωνερσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, 1994. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΝΕ−134. Βϕορκβοµ, ϑ. Χ. 1979. Σεεδ προδυχτιον ανδ αδϖανχε ρεγενερατιον ιν Αλλεγηενψ ηαρδωοοδ φορεστσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−435. Βλαχκ Βεαρ Χονσερϖατιον Χοµµιττεε. 1996. Βλαχκ βεαρ µαναγεµεντ ηανδβοοκ φορ Λουισιανα, Μισσισσιππι, σουτηερν Αρκανσασ, ανδ εαστ Τεξασ. Βλαχκ Βεαρ Χον− σερϖατιον Χοµµιττεε, Βατον Ρουγε, ΛΑ. Βλαχκ Βεαρ Χονσερϖατιον Χοµµιττεε. Βλαχκ βεαρ ρεστορατιον πλαν. Βλαχκ Βεαρ Χον− σερϖατιον Χοµµιττεε, Βατον Ρουγε, ΛΑ. Βλανκενσηιπ, Λ. Η. 1992. Πηψσιολογψ. Παγεσ 84–100 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Βλοχκ, Ω. Μ. 1990. Γεογραπηιχ ϖαριατιον ιν φοραγινγ εχολογιεσ οφ βρεεδινγ ανδ νονβρεεεδινγ βιρδσ ιν οακ ωοοδλανδσ. Στυδιεσ ιν Αϖιαν Βιολογψ 13:264–269. Βλοχκ, Ω. Μ., ϑ. Λ. Γανεψ, Κ. Ε. Σεϖερσον, ανδ Μ. Λ. Μορρισον. 1992. Υσε οφ οακσ βψ νεοτροπιχαλ µιγρατορψ βιρδσ ιν τηε Σουτηωεστ. Παγεσ 65–70 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε

350

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνι− χαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Βλοχκ, Ω. Μ., ανδ Μ. Λ. Μορρισον, 1990. Ωιλδλιφε διϖερσιτψ οφ τηε χεντραλ Σιερρα φοοτηιλλσ. Χαλιφορνια Αγριχυλτυρε 44:19–22. Βλοχκ, Ω. Μ., Μ. Λ. Μορρισον, ανδ ϑ. ςερνερ. 1990. Ωιλδλιφε ανδ οακ ωοοδλανδ ιντερδεπενδενχε. Φρεµοντια 18:72–76. Βοχκ, Χ. Ε., ανδ ϑ. Η. Βοχκ. 1974. Γεογραπηιχαλ εχολογψ οφ τηε αχορν ωοοδπεχκερ: ∆ιϖερσιτψ ϖερσυσ αβυνδανχε οφ ρεσουρχεσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 208:694–698. Βοερνερ, Ρ. Ε. ϑ., ανδ ϑ. Α. Βρινκµαν. 1996. Τεν ψεαρσ οφ τρεε σεεδλινγ εσταβλιση− µεντ ανδ µορταλιτψ ιν αν Οηιο δεχιδυουσ φορεστ χοµπλεξ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 123:309–317. Βοεττνερ, Γ. Η., ϑ. Σ. Ελκιντον, ανδ Χ. ϑ. Βοεττνερ. Ιν πρεσσ. Εφφεχτσ οφ α βιολογιχαλ χοντρολ ιντροδυχτιον ον τηρεε νον−ταργετ νατιϖε σπεχιεσ οφ Σατυρνιιδ µοτησ. Χονσερϖατιον Βιολογψ. Βολσινγερ, Χ. Λ. 1988. Τηε ηαρδωοοδσ οφ Χαλιφορνια’σ τιµβερλανδσ, ωοοδλανδσ, ανδ σαϖαννασ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΠΝΩ−ΡΒ−148. Βονδ, Ω. ϑ., ανδ Β. Ω. ϖαν Ωιλγεν. 1996. Φιρε ανδ Πλαντσ. Χηαπµαν ανδ Ηαλλ, Λονδον. Βορελλι, Σ., Π. Φ. Φφολλιοττ, ανδ Γ. ϑ. Γοττφριεδ. 1994. Νατυραλ ρεγενερατιον ιν τηε ενχιναλ ωοοδλανδσ οφ σουτηεαστερν Αριζονα. Σουτηωεστερν Νατυραλιστ 39:179– 183. Βορµανν, Φ. Η., ανδ Γ. Ε. Λικενσ. 1979. Παττερν ανδ Προχεσσ ιν α Φορεστεδ Εχοσψσ− τεµ. Σπρινγερ−ςερλαγ, Νεω Ψορκ. Βοσσεµα, Ι. 1979. ϑαψσ ανδ οακσ: Αν εχο−ετηολογιχαλ στυδψ οφ α σψµβιοσισ. Βεηαϖ− ιορ 70:1–117. Βοψχε, Μ. Σ., ανδ Α. Ηανεψ. 1997. Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ. Ψαλε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ηαϖεν. Βοψχε, Σ. Γ., ανδ Ω. Η. Μαρτιν. 1993. Τηε φυτυρε οφ τερρεστριαλ χοµµυνιτιεσ ιν τηε Σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν. Παγεσ 339–366 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε Σουτηεαστ− ερν Υνιτεδ Στατεσ: Υπλανδ Τερρεστριαλ Χοµµυνιτιεσ. (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Βοψδ, Χ. Ε., ανδ Ρ. Ογλεσβψ. 1960. Εαστερν ωιλδλιφε δεϖελοπµεντ: Μαστ προδυχτιον στυδψ. Τεξασ Γαµε ανδ Φιση Χοµµισσιον Ω−27−∆−14, ϑοβ 2, Πλαν 2. Βοψερ, Ω. ∆. 1990. Γροωινγ−σεασον βυρνσ φορ χοντρολ οφ ηαρδωοοδσ ιν λονγλεαφ πινε στανδσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΣΟ−256. Βοψερ, Ω. ∆. 1993. Σεασον οφ βυρν ανδ ηαρδωοοδ δεϖελοπµεντ ιν ψουνγ λονγλεαφ πινε στανδσ. Παγεσ 511–515 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 7τη Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖιχυλτυρε Ρεσεαρχη Χονφερενχε, Μοβιλε, ΑΛ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΟ−93.

Ρεφερενχεσ

351

Βραυν, Ε. Λ. 1950. ∆εχιδυουσ φορεστσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Τηε Βλακιστον Χο., Πηιλαδελπηια. Βρεδα, Ν., Α. Γρανιερ, ανδ Γ. Αυσσεναχ. 1995. Εφφεχτσ οφ τηιννινγ ον σοιλ ανδ τρεε ωατερ ρελατιονσ, τρανσπιρατιον ανδ γροωτη ιν αν οακ φορεστ (Θυερχυσ πετραεα [Ματτ.] Λιεβλ.). Τρεε Πηψσιολογψ 15:295–306. Βροδβεχκ, ∆. Ρ. 1994. Μεµορψ φορ σπατιαλ ανδ λοχαλ χυεσ: Α χοµπαρισον οφ α στορινγ ανδ α νονστορινγ σπεχιεσ. Ανιµαλ Λεαρνινγ ανδ Βεηαϖιορ 22:119–133. Βροοκσ, Ρ. Τ., ∆. Ρ. Κιττρεδγε, ανδ Χ. Λ. Αλεριχη. 1993. Φορεστ ρεσουρχεσ οφ σουτηερν Νεω Ενγλανδ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΝΕ−127. Βροοκσ, Ρ. Τ., Η. Ρ. Σµιτη, ανδ Ω. Μ. Ηεαλψ. 1998. Σµαλλ−µαµµαλ αβυνδανχε ατ τηρεε ελεϖατιονσ ον α µουνταιν ιν χεντραλ ςερµοντ, ΥΣΑ: Α σιξτεεν−ψεαρ ρεχορδ. Φορ− εστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 110:181–193. Βροσε, Π. Η., ανδ ∆. Η. ςαν Λεαρ. 1998. Ρεσπονσεσ οφ ηαρδωοοδ αδϖανχε ρεγενερα− τιον το σεασοναλ πρεσχριβεδ φιρεσ ιν οακ−δοµινατεδ σηελτερωοοδ στανδσ. Χανα− διαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 28:331–339. Βροσε, Π. Η., ανδ ∆. Η. ςαν Λεαρ. 1999. Εφφεχτσ οφ σεασοναλ πρεσχριβεδ φιρεσ ον ρεσιδυαλ οϖερστορψ τρεεσ ιν οακ−δοµινατεδ σηελτερωοοδ στανδσ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 23:88–93. Βροσε, Π. Η., ∆. Η. ςαν Λεαρ, ανδ Ρ. Χοοπερ. 1999. Υσινγ σηελτερωοοδ ηαρϖεστσ ανδ πρεσχριβεδ φιρε το ρεγενερατε οακ στανδσ ον προδυχτιϖε υπλανδ σιτεσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 113:125–141. Βροσε, Π. Η., ∆. Η. ςαν Λεαρ, ανδ Π. ∆. Κεψσερ. 1999. Α σηελτερωοοδ−βυρν τεχηνιθυε φορ ρεγενερατινγ οακ στανδσ ον προδυχτιϖε υπλανδ σιτεσ ιν τηε Πιεδµοντ ρεγιον. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 23:158–163. Βροων, ∆. Ε. 1982. Μαδρεαν εϖεργρεεν ωοοδλανδ. Παγεσ 59–65 ιν: Βιοτιχ χοµµυνι− τιεσ οφ τηε Αµεριχαν Σουτηωεστ—Υνιτεδ Στατεσ ανδ Μεξιχο (∆. Ε. Βροων, εδ.). ∆εσερτ Πλαντσ 4. Βροων, ∆. Ε. 1984. Τηε εφφεχτ οφ δρουγητ ον ωηιτε−ταιλεδ δεερ ρεχρυιτµεντ ιν τηε αριδ Σουτηωεστ. Παγεσ 7–12 ιν: ∆εερ ιν τηε Σουτηωεστ: Α Ωορκσηοπ (Π. Ρ. Κραυσµαν, ανδ Ν. Σ. Σµιτη, εδσ.). Σχηοολ οφ Ρενεωαβλε Νατυραλ Ρεσουρχεσ, Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα, Τυχσον. Βροων, ∆. Ε., ανδ Χ. Η. Λοωε. 1980. Βιοτιχ χοµµυνιτιεσ οφ τηε Σουτηωεστ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−78. Βροων, ϑ. Η., ανδ Ε. ϑ. Ηεσκε. 1990. Τεµποραλ χηανγεσ ιν α Χηιηυαηυαν ∆εσερτ ροδεντ χοµµυνιτψ. Οικοσ 59:290–302. Βυχηερ, Ε. Η. 1992. Τηε χαυσεσ οφ εξτινχτιον οφ τηε πασσενγερ πιγεον. Χυρρεντ Ορνι− τηολογψ 9:1–36. Βυχκνερ, Ε. 1983. Αρχηαεολογιχαλ ανδ ηιστοριχαλ βασισ φορ φορεστ συχχεσσιον ιν εαστ− ερν Νορτη Αµεριχα. Παγεσ 182–187 ιν: Προχεεδινγσ οφ 1982 Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστρψ Νατιοναλ Χονϖεντιον, ΣΑΦ Πυβλιχατιον 83−104. Βυελλ, Μ. Φ., Η. Φ. Βυελλ, ανδ ϑ. Α. Σµαλλ. 1954. Φιρε ιν τηε ηιστορψ οφ Μεττλερ’σ Ωοοδσ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 81:253–255. Βυννελλ, Φ. Λ., ανδ ∆. Ε. Ν. Ταιτ. 1981. Ποπυλατιον δψναµιχσ οφ βεαρσ: Ιµπλιχα−

352

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

τιονσ. Παγεσ 75–98 ιν: ∆ψναµιχσ οφ Λαργε Μαµµαλ Ποπυλατιονσ (Χ. Ω. Φοωλερ ανδ Τ. ∆. Σµιτη, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Βυρχηαµ, Λ. Τ. 1970. Εχολογιχαλ σιγνιφιχανχε οφ αλιεν πλαντσ ιν Χαλιφορνια γρασσλανδσ. Παγεσ 36–39 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Ασσοχιατιον οφ Αµεριχαν Γεογραπηερσ 2. Βυργετ, Μ. Λ. 1957. Τηε ωιλδ τυρκεψ ιν Χολοραδο. Χολοραδο Γαµε ανδ Φιση ∆επαρτ− µεντ, Π−Ρ Προϕεχτ Ω−39−Ρ. Βυρνσ, Π. Ψ., ∆. Μ. Χηριστισεν, ανδ ϑ. Μ. Νιχηολσ. 1954. Αχορν προδυχτιον ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι, Χολλεγε οφ Αγριχυλτυρε, Αγριχυλτυρε Εξπεριµενταλ Στατιον Βυλλετιν 611. Βυρνσ, Ρ. Μ., ανδ Β. Η. Ηονκαλα, εδσ. 1990. Σιλϖιχσ οφ Νορτη Αµεριχα, ςολ. 2, Ηαρδ− ωοοδσ. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Ηανδβοοκ 654. Βυττριχκ, Π. Λ. 1925. Χηεστνυτ ιν Νορτη Χαρολινα. Ιν: Χηεστνυτ ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ ιν Νορτη Χαρολινα. Νορτη Χαρολινα Γεολογιχαλ ανδ Εχονοµιχ Συρϖεψ Εχονοµιχ Παπερ 56. Βψρνε, Ρ., Ε. Εδλυνδ, ανδ Σ. Μενσινγ. 1991. Ηολοχενε χηανγεσ ιν τηε διστριβυτιον ανδ αβυνδανχε οφ οακσ. Παγεσ 182–188 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Χαηαλανε, ς. Η. 1942. Χαχηινγ ανδ ρεχοϖερψ οφ φοοδ βψ τηε ωεστερν φοξ σθυιρρελ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ. 6:338–352. Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον. 1988. Χαλιφορνια’σ φορεστσ ανδ ρανγελανδσ: Γροωινγ χονφλιχτσ οϖερ χηανγινγ υσεσ. Φορεστ ανδ Ρανγελανδ Ρε− σουρχε Ασσεσσµεντ Προγραµ, Σαχραµεντο, ΧΑ. Χαµπβελλ, Ρ. Ω. 1967. Τηε αναλψσισ οφ νυµεριχαλ χηανγεσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλα− τιονσ. Φορεστ Σχιενχε Μονογραπησ 15:1–33. Χαµπβελλ, Ρ. Ω. 1973. Νυµεριχαλ βεηαϖιορ οφ α γψπσψ µοτη ποπυλατιον σψστεµ. Φορεστ Σχιενχε 19:162–167. Χαµπβελλ, Ρ. Ω. 1975. Τηε γψπσψ µοτη ανδ ιτσ νατυραλ ενεµιεσ. Υνιτεδ Στατεσ ∆ε− παρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Ινφορµατιον Βυλλετιν 381. Χαµπβελλ, Ρ. Ω., ανδ Ρ. ϑ. Σλοαν. 1977. Νατυραλ ρεγυλατιον οφ ιννοχυουσ γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ. Ενϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 6:315–322. Χαµπβελλ, Ρ. Ω., ανδ Ρ. ϑ. Σλοαν. 1978. Νατυραλ µαιντενανχε ανδ δεχλινε οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ. Ενϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 7:389–395. Χανηαµ, Χ. ∆. 1985. Συππρεσσιον ανδ ρελεασε δυρινγ χανοπψ ρεχρυιτµεντ ιν Αχερ σαχχηαρυµ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 112:134–145. Χανηαµ, Χ. ∆. 1988. Γροωτη ανδ χανοπψ αρχηιτεχτυρε οφ σηαδε−τολεραντ τρεεσ: Ρε− σπονσε το χανοπψ γαπσ. Εχολογψ 69:786–795. Χανηαµ, Χ. ∆. 1989. ∆ιφφερεντ ρεσπονσεσ το γαπσ αµονγ σηαδε−τολεραντ τρεε σπεχιεσ. Εχολογψ 70:548–550. Χανηαµ, Χ. ∆., ϑ. Σ. ∆ενσλοω, Ω. ϑ. Πλαττ, ϑ. Ρ. Ρυνκλε, Τ. Α. Σπιεσ, ανδ Π. Σ. Ωηιτε. 1990. Λιγητ ρεγιµεσ βενεατη χλοσεδ χανοπιεσ ανδ τρεε−φαλλ γαπσ ιν τεµπερατε ανδ τροπιχαλ φορεστσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 20:620–631.

Ρεφερενχεσ

353

Χανηαµ, Χ. ∆., ανδ Ο. Λ. Λουχκσ. 1984. Χαταστροπηιχ ωινδτηροω ιν τηε πρεσεττλεµεντ φορεστσ οφ Ωισχονσιν. Εχολογψ 65:803–809. Χαρεψ, Α. Β. 1983. Χαϖιτιεσ ιν τρεεσ ιν ηαρδωοοδ φορεστσ. Παγεσ 167–184 ιν: Προχεεδ− ινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Σναγ Ηαβιτατ Μαναγεµεντ (ϑ. Ω. ∆αϖισ, Γ. Α. Γοοδωιν, ανδ Ρ. Α. Οχκενφελσ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχη− νιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−99. Χαρεψ, Α. Β., ανδ Ρ. Ο. Χυρτισ. 1996. Χονσερϖατιον οφ βιοδιϖερσιτψ: Α υσεφυλ παραδιγµ φορ φορεστ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 24:610–620. Χαρλοχκ, ∆. Μ., Ρ. Η. Χονλεψ, ϑ. Η. Χολλινσ, Π. Ε. Ηαλε, Κ. Γ. ϑοηνσον, ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1983. Τηε τρι−στατε βλαχκ βεαρ στυδψ. Τεχηνιχαλ Ρεπορτ 83−9, Υνιϖερσιτψ οφ Τεν− νεσσεε, Κνοξϖιλλε. Χαρνεψ, ∆. Ω. 1985. Ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ δεννινγ εχολογψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ςιργινια. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ιν− στιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. Χαρπεντερ, Σ. Ρ., ανδ ϑ. Ρ. Κιτχηελλ. 1988. Χονσυµερ χοντρολ οφ λακε προδυχτιϖιτψ. ΒιοΣχιενχε 38:764–769. Χαρπεντερ, Σ. Ρ., ϑ. Ρ. Κιτχηελλ, ανδ ϑ. Ρ. Ηοδγσον. 1985. Χασχαδινγ τροπηιχ ιντεραχ− τιονσ ανδ λακε προδυχτιϖιτψ. ΒιοΣχιενχε 35:634–639. Χαρϖελλ, Κ. Λ., ανδ Ω. Ρ. Μαξεψ. 1969. Ωιλδφιρε δεστροψσ! Ωεστ ςιργινια Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Βυλλετιν 2:4–5, 12. Χατλιν, Γ. [1844] 1993. Λεττερσ ανδ νοτεσ ον τηε µαννερσ, χυστοµσ, ανδ χονδιτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ινδιανσ ωριττεν δυρινγ ειγητ ψεαρσ’ τραϖελ (1832–1839) αµονγστ τηε ωιλδεστ τριβεσ οφ Ινδιανσ ιν Νορτη Αµεριχα. ςολσ. Ι ανδ ΙΙ. ∆οϖερ Πυβλιχατιονσ, Νεω Ψορκ. Χεχιχη, Ρ. Α. 1997. Ινφλυενχε οφ ωεατηερ ον πολλινατιον ανδ αχορν προδυχτιον ιν τωο σπεχιεσ οφ Μισσουρι οακσ. Παγεσ 252–261 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 11τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε, Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−188. Χηιλδερσ, Ε. Λ., Τ. Λ. Σηαρικ, ανδ Χ. Σ. Αδκισσον. 1986. Εφφεχτσ οφ λοβλολλψ πινε πλαντα− τιονσ ον σονγβιρδ δψναµιχσ ιν τηε ςιργινια πιεδµοντ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαν− αγεµεντ 50:406–413. Χηριστισεν, ∆. Μ., ανδ Ω. Η. Κεαρβψ. 1984. Μαστ µεασυρεµεντ ανδ προδυχτιον ιν Μισσουρι (ωιτη σπεχιαλ ρεφερενχε το αχορνσ). Μισσουρι ∆επαρτµεντ οφ Χονσερ− ϖατιον Τερρεστριαλ Σεριεσ 13, ϑεφφερσον Χιτψ. Χηριστισεν, ∆. Μ., ανδ Λ. ϑ. Κορσχηγεν. 1955. Αχορν ψιελδ ανδ ωιλδλιφε υσαγε ιν Μισσουρι. Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε Χονφερενχε 20:337–357. Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ, Α. Λ. 1993. Εφφεχτσ οφ ταννινσ ον προτειν διγεστιβιλιτψ ανδ δετοξιφιχατιον αχτιϖιτψ ιν γραψ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ χαρολινενσισ). Μαστερ’σ τηε− σισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. Χηυνγ−ΜαχΧουβρεψ, Α. Λ., Ε. Ε. Ηαγερµαν, ανδ Ρ. Λ. Κιρκπατριχκ. 1997. Εφφεχτσ οφ ταννιν ον διγεστιον ανδ δετοξιφιχατιον αχτιϖιτψ ιν γραψ σθυιρρελσ. Πηψσιολογιχαλ Ζοολογψ 70:270–277.

354

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Χλαππερ, Ρ. Β., ανδ Γ. Φ. Γραϖαττ. 1943. Τηε Αµεριχαν χηεστνυτ: Ιτσ παστ, πρεσεντ, ανδ φυτυρε. Σουτηερν Λυµβερµαν 65:227–229. Χλαρκ, ϑ. ∆, ∆. Λ. Χλαππ, Κ. Γ. Σµιτη, ανδ Β. Εδερινγτον. 1994. Βλαχκ βεαρ ηαβιτατ υσε ιν ρελατιον το φοοδ αϖαιλαβιλιτψ ιν τηε ιντεριορ ηιγηλανδσ οφ Αρκανσασ. Ιντερνα− τιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 9:309–318. Χλαρκ, ϑ. ∆., Ω. Ρ. Γυτηριε, ανδ Ω. Β. Οωεν. 1987. Φαλλ φοοδσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Αρκανσασ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσο− χιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 41:432–437. Χλαρκ, ϑ. Σ. 1986. Χοασταλ φορεστ τρεε ποπυλατιονσ ιν α χηανγινγ ενϖιρονµεντ, σουτη− εαστερν Λονγ Ισλανδ, Νεω Ψορκ. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 56:259–277. Χλαρκ, ϑ. Σ. 1997. Φαχινγ σηορτ−τερµ εξτραπολατιον ωιτη λονγ−τερµ εϖιδενχε: Ηολοχενε φιρε ιν τηε νορτη−εαστερν Υ.Σ. φορεστσ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 85:377–380. Χλαρκ, ϑ. Σ., ανδ Π. ∆. Ροψαλλ. 1995. Τρανσφορµατιον οφ α νορτηερν ηαρδωοοδ φορεστ βψ αβοριγιναλ (Ιροθυοισ) φιρε: Χηαρχοαλ εϖιδενχε φροµ Χραωφορδ Λακε, Ονταριο, Χαναδα. Τηε Ηολοχενε 5:1–9. Χλαρκ, ϑ. Σ., ανδ Π. ∆. Ροψαλλ. 1996. Λοχαλ ανδ ρεγιοναλ σεδιµεντ χηαρχοαλ εϖιδενχε φορ φιρε ρεγιµεσ ιν πρεσεττλεµεντ νορτη−εαστερν Νορτη Αµεριχα. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 84:365–382. Χλαρκε, Μ. Φ., ανδ ∆. Λ. Κραµερ. 1994. Σχαττερ−ηοαρδινγ βψ α λαρδερ−ηοαρδινγ ροδεντ: Ιντρασπεχιφιχ ϖαριατιον ιν τηε ηοαρδινγ βεηαϖιορ οφ τηε εαστερν χηιπµυνκ, Ταµιασ στριατυσ. Ανιµαλ Βεηαϖιορ 48:299–308. Χλαρψ, Ω. Π., ανδ Α. Ρ. Τιεδεµανν. 1992. Εχολογψ ανδ ϖαλυεσ οφ γαµβελ οακ ωοοδ− λανδσ. Παγεσ 78–95 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδ− λανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Χλαττερβυχκ, Ω. Κ. 1991. Φορεστ δεϖελοπµεντ φολλοωινγ διστυρβανχεσ βψ φιρε ανδ βψ τιµβερ χυττινγ φορ χηαρχοαλ προδυχτιον. Παγεσ 60–65 ιν: Προχεεδινγσ φροµ Φιρε ανδ τηε Ενϖιρονµεντ: Εχολογιχαλ ανδ Χυλτυραλ Περσπεχτιϖεσ (Σ. Χ. Νοδϖιν ανδ Τ. Α. Ωαλδροπ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−69. Χλαττερβυχκ, Ω. Κ., ανδ Φ. Τ. Βοννερ 1985. Υτιλιζατιον οφ σεεδ ρεσερϖεσ ιν Θυερχυσ δυρινγ στοραγε. Σεεδ Σχιενχε ανδ Τεχηνιχαλ 13:121–128. Χλαψτον, Ν. Σ., ανδ ϑ. Ρ. Κρεβσ. 1994. Μεµορψ φορ σπατιαλ ανδ οβϕεχτ−σπεχιφιχ χυεσ ιν φοοδ−στορινγ ανδ νονστορινγ βιρδσ. ϑουρναλ οφ Χοµπαρατιϖε Πσψχηολογψ 174:371– 379. Χοββ, Σ. Ω., Α. Ε. Μιλλερ, ανδ Ρ. Ζαηνερ. 1985. Ρεχυρρεντ σηοοτ φλυσηεσ ιν σχαρλετ οακ στυµπ σπρουτσ. Φορεστ Σχιενχε 31:725–730. Χοννελλ, ϑ. Η. 1971. Ον τηε ρολε οφ νατυραλ ενεµιεσ ιν πρεϖεντινγ χοµπετιτιϖε εξχλυ− σιον ιν σοµε µαρινε ανιµαλσ ανδ ιν ραιν φορεστ τρεεσ. Παγεσ 298–312 ιν: ∆ψναµ− ιχσ οφ Ποπυλατιονσ (Π. ϑ. ∆εν Βοερ ανδ Γ. Γραδωελλ, εδσ.). ΠΥ∆ΟΧ, Οοστερβεχκ, Νετηερλανδσ.

Ρεφερενχεσ

355

Χοννερ, Ρ. Χ., ϑ. ∆. Βορν, Α. Ω. Γρεεν, ανδ Ρ. Α. Ο’Βριεν. 1990. Φορεστ ρεσουρχεσ οφ Αριζονα. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΙΝΤ−69. Χοννερ, Ρ. Ν., Ρ. Γ. Ηοοπερ, Η. Σ. Χραωφορδ, ανδ Η. Σ. Μοσβψ. 1975. Ωοοδπεχκερ νεστινγ ηαβιτατ ιν χυτ ανδ υνχυτ ωοοδλανδσ ιν ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 39:144–150. Χοοπερ, Ω. Σ. 1922. Τηε βροαδ−σχλεροπηψλλ ϖεγετατιον οφ Χαλιφορνια. Χαρνεγιε Ινστι− τυτιον, Ωασηινγτον, ∆Χ. Πυβλιχατιον 319. Χοτταµ, Χ., Α. Λ. Νελσον, ανδ Τ. Ε. Χλαρκε. 1939. Νοτεσ ον εαρλψ ωιντερ φοοδ ηαβιτσ οφ τηε βλαχκ βεαρ ιν Γεοργε Ωασηινγτον Νατιοναλ Φορεστ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 20:310–314. Χοτταµ, Γ. 1949. Τηε πηψτοσοχιολογψ οφ αν οακ ωοοδσ ιν σουτηωεστερν Ωισχονσιν. Εχολογψ 30:271–287. Χραωλεψ, Μ. ϑ., ανδ Χ. Ρ. Λονγ. 1995. Αλτερνατε βεαρινγ, πρεδατορ σατιατιον ανδ σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ ιν Θυερχυσ ροβυρ. Λιννεαν ϑουρναλ οφ Εχολογψ 83:683– 696. Χρτε, Μ. 1999. Τηε διστριβυτιον οφ δεερ βιοµασσ ιν Νορτη Αµεριχα συππορτσ τηε ηψποτηεσισ οφ εξπλοιτατιον εχοσψστεµσ. Εχολογψ Λεττερσ 2:223–227. Χροχκεττ, Β. Χ. 1973. Θυαντιτατιϖε εϖαλυατιον οφ ωιντερ ροοστ σιτεσ οφ τηε Ριο Γρανδε τυρκεψ ιν νορτη−χεντραλ Οκλαηοµα. Παγεσ 211–218 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγε− µεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. Χρονον, Ω. 1983. Χηανγεσ ιν τηε λανδ Ινδιανσ, χολονιστσ, ανδ τηε εχολογψ οφ Νεω Ενγλανδ. Ηιλλ ανδ Ωανγ, Νεω Ψορκ. Χρουχη, Γ. Λ. 1981. Εφφεχτσ οφ δεερ ον φορεστ ϖεγετατιον. Παρτ 3. Παγεσ 449–457 ιν: Μυλε ανδ Βλαχκ−ταιλεδ ∆εερ οφ Νορτη Αµεριχα (Ο. Χ. Ωαλλµο, εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Νεβρασκα Πρεσσ, Λινχολν. Χροω, Τ. Ρ. 1988. Ρεπροδυχτιϖε µοδε ανδ µεχηανισµσ φορ σελφ−ρεπλαχεµεντ οφ νορτη− ερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα)—α ρεϖιεω. Φορεστ Σχιενχε 34:19–40. Χροω, Τ. Ρ. 1992. Ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ γροωτη παττερνσ φορ α χοηορτ οφ νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα) σεεδλινγσ. Οεχολογια 91:192–200. Χροωλεψ, Μ. 1985. Ρεδυχτιον οφ οακ φεχυνδιτψ βψ λοω δενσιτψ ηερβιϖορε ποπυλα− τιονσ. Νατυρε. 314:163–164. Χρυνκιλτον, ∆. ∆., Σ. Γ. Παλλαρδψ, ανδ Η. Ε. Γαρρεττ. 1992. Ωατερ ρελατιονσ ανδ γασ εξχηανγε οφ νορτηερν ρεδ οακ σεεδλινγσ πλαντεδ ιν α χεντραλ Μισσουρι χλεαρχυτ ανδ σηελτερωοοδ. Φορεστ Εχολογψ Μαναγεµεντ 53:117–129. Χυλβερτσον, Α. Β. 1948. Αννυαλ ϖαριατιον οφ ωιντερ φοοδσ τακεν βψ ωιλδ τυρκεψσ ον τηε ςιργινια στατε φορεστσ. ςιργινια Ωιλδλιφε 9:14–16. Χυµµινγσ, ϑ. Ρ., ανδ Σ. Η. ςεσσεψ. 1994. Αγριχυλτυραλ ινφλυενχεσ οφ µοϖεµεντ πατ− τερνσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ). Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυ− ραλιστ 132:209–218. Χυννινγηαµ, Ρ. ϑ., ανδ Χ. Ηαυσερ. 1989. Τηε δεχλινε οφ τηε Οζαρκ φορεστ βε−

356

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

τωεεν 1880 ανδ 1920. Παγεσ 34–37 ιν: Πινε−ηαρδωοοδ µιξτυρεσ: Α σψµποσιυµ ον τηε µαναγεµεντ ανδ εχολογψ οφ τηε τψπε (Τ. Α. Ωαλδροπ, εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−58. Χυρτισ, ϑ. Τ. 1959. Τηε ςεγετατιον οφ Ωισχονσιν. Υνιϖερσιτψ Ωισχονσιν Πρεσσ, Μαδισον. Χυσηινγ, Ε. ϑ. 1965. Προβλεµσ ιν τηε Θυαρτεναρψ πηψτογεογραπηψ οφ τηε Γρεατ Λακεσ ρεγιον. Παγεσ 403–419 ιν: Τηε Θυαρτεναρψ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ (Η. Ε. Ωριγητ, ϑρ. ανδ ∆. Γ. Φρεψ, εδσ.). Πρινχετον Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Πρινχετον, Νϑ. Χυττερ, Β. Ε., ανδ Ρ. Π. Γυψεττε. 1994. Φιρε φρεθυενχψ ον αν οακ−ηιχκορψ ριδγετοπ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 132:393–398. Χωψναρ, Λ. Χ. 1977. Τηε ρεχεντ φιρε ηιστορψ οφ Βαρρον Τοωνσηιπ, Αλγονθυιν Παρκ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 55:1524–1538. ∆αλκε, Π. ∆., Ω. Κ. Χλαρκ, ϑρ., ανδ Λ. ϑ. Κορσχηγεν. 1942. Φοοδ ηαβιτ τρενδσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ιν Μισσουρι ασ δετερµινεδ βψ δροππινγ αναλψσισ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 6:237–243. ∆ανιελσεν, Κ. Χ., ανδ Ω. Λ. Ηαλϖορσον, 1991. ςαλλεψ οακ σεεδλινγ γροωτη ασσοχιατεδ ωιτη σελεχτεδ γρασσ σπεχιεσ. Παγεσ 9–11 ιν: Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνι− χαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. ∆αρλεψ−Ηιλλ, Σ., ανδ Ω. Χ. ϑοηνσον. 1981. Αχορν δισπερσαλ βψ τηε βλυε ϕαψ (Χψανοχιττα χριστατα). Οεχολογια 50:231–232. ∆αυβενµιρε, Ρ. 1943. ςεγετατιον ζονατιον ιν τηε Ροχκψ Μουνταινσ. Βοτανιχαλ Ρε− ϖιεω 9:325–393. ∆αϖισ, Φ. Ω. 1995. ςεγετατιον χηανγε ιν βλυε οακ ανδ βλυε οακ−φοοτηιλλ πινε ωοοδ− λανδ. Ρεπορτ το Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχρα− µεντο, ΧΑ. ∆αϖισ, Μ. Α., Κ. ϑ. Ωραγε, ανδ Π. Β. Ρειχη. 1998. Χοµπετιτιον ιντενσιτψ βετωεεν ηερβαχεουσ ϖεγετατιον ανδ τρεε σεεδλινγσ αλονγ α ωατερ−λιγητ γραδιεντ συπ− πορτσ τηε ρεσουρχε συππλψ−δεµανδ τηεορψ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 86:652–661. ∆αϖισ, Μ. Β. 1976. Πλειστοχενε βιογεογραπηψ οφ τεµπερατε δεχιδυουσ φορεστσ. Γεο− σχιενχε ανδ Μαν 13:13–26. ∆αϖισ, Μ. Β. 1985. Ηιστοριχαλ χονσιδερατιον. 1. Ηιστορψ οφ τηε ϖεγετατιον οφ τηε Μιρρορ Λακε Ωατερσηεδ. Παγεσ 42–65 ιν: Αν Εχοσψστεµ Αππροαχη το Αθυατιχ Εχολογψ: Μιρρορ Λακε ανδ Ιτσ Ενϖιρονµεντ (Γ. Ε. Λικενσ, εδ.). Σπρινγερ−ςερλαγ, Νεω Ψορκ. ∆αϖισ, Μ. Β. 1996. Εξτεντ ανδ λοχατιον. Παγεσ 18–32 ιν: Εαστερν Ολδ−γροωτη Φορεστσ: Προσπεχτσ φορ Ρεδισχοϖερψ ανδ Ρεχοϖερψ (Μ. Β. ∆αϖισ, εδ.). Ισλανδ Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ.. ∆εΒανο, Λ. Φ., ∆. Γ. Νεαρψ, ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1998. Φιρε’σ Εφφεχτσ ον Εχοσψστεµσ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. δεΧαλεστα, ∆. Σ. 1994. Εφφεχτ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ον σονγβιρδσ ωιτηιν µαναγεδ φορεστσ ιν Πεννσψλϖανια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 58:711–717. δεΧαλεστα, ∆. Σ. 1997. ∆εερ ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Παγεσ 267–279 ιν: Τηε

Ρεφερενχεσ

357

Σχιενχε οφ Οϖεραβυνδανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. δεΧαλεστα, ∆. Σ., ανδ Σ. Λ. Στουτ. 1997. Ρελατιϖε δεερ δενσιτψ ανδ συσταιναβιλιτψ: Α χονχεπτυαλ φραµεωορκ φορ ιντεγρατινγ δεερ µαναγεµεντ ωιτη εχοσψστεµ µαν− αγεµεντ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 25:252–258. ∆εχκερ, Σ. Ρ. 1988. Νυτριτιϖε θυαλιτψ ανδ µεταβολιζαβλε ενεργψ οφ ειγητ ωιλδ τυρκεψ φοοδσ ιν Νεω Ηαµπσηιρε. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Ηαµπσηιρε, ∆υρηαµ. ∆εχκερ, Σ. Ρ., Π. ϑ. Πεκινσ, ανδ Ω. Ω. Μαυτζ. 1991. Νυτριτιοναλ εϖαλυατιον οφ ωιντερ φοοδσ οφ ωιλδ τυρκεψσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Ζοολογψ 69:2128–2132. ∆εΓανγε, Α. Ρ., ϑ. Ω. Φιτζπατριχκ, ϑ. Ν. Λαψνε, ανδ Γ. Ε. Ωοολφενδεν. 1989. Αχορν ηαρϖεστινγ βψ Φλοριδα σχρυβ ϕαψσ. Εχολογψ 70:348–356. ∆εΓρααφ, Ρ. Μ., ανδ Α. Λ. Σηιγο. 1985. Μαναγινγ χαϖιτψ τρεεσ φορ ωιλδλιφε ιν τηε Νορτηεαστ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−101. ∆εΓρααφ, Ρ. Μ., ϑ. Β. Ηεστβεχκ, ανδ Μ. Ψαµασακι. 1998. Ασσοχιατιονσ βετωεεν βρεεδινγ βιρδ αβυνδανχε ανδ στανδ στρυχτυρε ιν τηε Ωηιτε Μουνταινσ, Νεω Ηαµπσηιρε ανδ Μαινε, ΥΣΑ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 103:217– 233. ∆εΓρααφ, Ρ. Μ., Μ. Ψαµασακι, Ω. Β. Λεακ, ανδ ϑ. Ω. Λανιερ. 1992. Νεω Ενγλανδ Ωιλδλιφε: Μαναγεµεντ οφ Φορεστεδ Ηαβιτατσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Νορτηεαστερν Φορεστ Εξπεριµεντ Στατιον, Ραδνορ, ΠΑ. ∆ελχουρτ, Η. Ρ. 1979. Λατε Θυαρτεναρψ ϖεγετατιον ηιστορψ οφ τηε ωεστερν ηιγηλανδ ριµ ανδ αδϕαχεντ Χυµβερλανδ Πλατεαυ οφ Τεννεσσεε. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 49:255–280. ∆ελχουρτ, Η. Ρ. 1987. Τηε ιµπαχτσ οφ πρεηιστοριχ αγριχυλτυρε ανδ λανδ οχχυπατιον ον νατυραλ ϖεγετατιον. Τρενδσ ιν Εχολογψ ανδ Εϖολυτιον 2:39–44. ∆ελχουρτ, Η. Ρ., ανδ Π. Α. ∆ελχουρτ. 1997. Πρε−Χολυµβιαµ Νατιϖε Αµεριχαν υσε οφ φιρε ον σουτηερν Αππαλαχηιαν λανδσχαπεσ. Χονσερϖατιον Βιολογψ 11:1010–1014. ∆ελχουρτ, Π. Α., ανδ Η. Ρ. ∆ελχουρτ. 1987. Λονγ−τερµ φορεστ δψναµιχσ οφ τηε τεµπερ− ατε ζονε. Εχολογιχαλ Στυδιεσ 63, Σπρινγερ, Νεω Ψορκ. ∆ελχουρτ, Π. Α., Η. Ρ. ∆ελχουρτ, Π. Α. Χριδλεβαυγη, ανδ ϑ. Χηαπµαν. 1986. Ηο− λοχενε ετηνοβοτανιχαλ ανδ παλεοεχολογιχαλ ρεχορδ οφ ηυµαν ιµπαχτ ον ϖεγ− ετατιον ιν τηε Λιττλε Τεννεσσεε Ριϖερ ςαλλεψ, Τεννεσσεε. Θυαρτεναρψ Ρε− σεαρχη 25:330–349. ∆ελχουρτ, Π. Α., Η. Ρ. ∆ελχουρτ, ∆. Φ. Μορσε, ανδ Π. Α. Μορσε. 1993. Ηιστορψ, εϖολυ− τιον, ανδ οργανιζατιον οφ ϖεγετατιον ανδ ηυµαν χυλτυρε. Παγεσ 47–79 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε Σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ Λοωλανδ Τερρεστριαλ Χοµµυνι− τιεσ (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. ∆ελλινγερ, Γ. Π. 1973. Ηαβιτατ µαναγεµεντ φορ τυρκεψσ ιν τηε οακ−ηιχκορψ φορεστσ

358

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

οφ Μισσουρι. Παγεσ 235–244 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ. Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. ∆ενεϖαν, Ω. Μ. 1992. Τηε πριστινε µψτη: Τηε λανδσχαπε οφ τηε Αµεριχασ ιν 1492. Ανναλσ οφ τηε Ασσοχιατιον οφ Αµεριχαν Γεογραπηερσ 82:369–385. ∆εψ, ∆. Χ. 1993. Πρεδιχτινγ θυαντιτψ ανδ θυαλιτψ οφ ρεπροδυχτιον ιν τηε υπλανδσ. Παγεσ 138–145 ιν: Οακ ρεγενερατιον: Σεριουσ προβλεµσ, πραχτιχαλ ρεχοµµενδα− τιονσ (∆. Λ. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. ∆εψ, ∆. Χ., ανδ Ρ. Π. Γυψεττε. 2000. Αντηροπογενιχ φιρε ηιστορψ ανδ ρεδ οακ φορεστσ ιν σουτη−χεντραλ Ονταριο. Φορεστρψ Χηρονιχλε 76:339–347. ∆εψ, ∆. Χ., ανδ Ω. Χ. Παρκερ. 1996. Ρεγενερατιον οφ ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα Λ.) υσινγ σηελτερωοοδ σψστεµσ: Εχοπηψσιολογψ, σιλϖιχυλτυρε ανδ µαναγεµεντ ρεχοµµεν− δατιονσ. Ονταριο Μινιστρψ φορ Νατυραλ Ρεσουρχεσ, Ονταριο Φορεστρψ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε, Φορεστρψ Ρεσεαρχη Ινφορµατιον Παπερ 126. ∆εψ, ∆. Χ., ανδ Ω. Χ. Παρκερ. 1997. Μορπηολογιχαλ ινδιχατορσ οφ στοχκ θυαλιτψ ανδ φιελδ περφορµανχε οφ ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα Λ.) σεεδλινγσ υνδερπλαντεδ ιν α χεντραλ Ονταριο σηελτερωοοδ. Νεω Φορεστρψ 14:145–156. ∆εψ, ∆. Χ., Π. Σ. ϑοηνσον, ανδ Η. Ε. Γαρρεττ. 1996. Μοδελινγ τηε ρεγενερατιον οφ οακ στανδσ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκ Ηιγηλανδσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 26:573–583. ∆ιαµονδ, Σ. ϑ. 1989. ςεγετατιον, ωιλδλιφε, ανδ ηυµαν φοραγινγ ιν πρεηιστοριχ ωεστερν ςιργινια. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. ∆ιχκσον, ϑ. Γ. 1990. Οακ ανδ φλοωερινγ δογωοοδ προδυχτιον φορ εαστερν ωιλδ τυρ− κεψσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 6:90–95. ∆ιχκσον, ϑ. Γ., Χ. ∆. Αδαµσ, ανδ Σ. Η. Ηανλεψ. 1978. Ρεσπονσε οφ τυρκεψ ποπυλατιονσ το ηαβιτατ ϖαριαβλεσ ιν Λουισιανα. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 6:163–166. ∆ιξον, Μ. ∆., Ω. Χ. ϑοηνσον, ανδ Χ. Σ. Αδκισσον. 1997α. Εφφεχτσ οφ χαχηινγ ον αχορν ταννιν λεϖελσ ανδ βλυε ϕαψ διεταρψ περφορµανχε. Χονδορ 99:756–764. ∆ιξον, Μ. ∆., Ω. Χ. ϑοηνσον, ανδ Χ. Σ. Αδκισσον. 1997β. Εφφεχτσ οφ ωεεϖιλ λαρϖαε ον αχορν υσε βψ βλυε ϕαψσ. Οεχολογια (Βερλιν) 111:201–208. ∆οακ, Σ. Χ. 1989. Μοδελινγ παττερνσ οφ λανδ υσε ανδ οωνερσηιπ. Φιναλ ρεπορτ το Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχραµεντο, ΧΑ. ∆οακ, Σ. Χ., ανδ Ω. Στεωαρτ. 1986. Α µοδελ οφ εχονοµιχ φορχεσ αφφεχτινγ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρεσουρχε: Μονιτορινγ ανδ πολιχψ ιµπλιχατιονσ. Ρεπορτ συβµιττεδ το τηε Φορεστ ανδ Ρανγελανδ Ασσεσσµεντ Προγραµ, Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορ− εστρψ ανδ Φιρεσ Προτεχτιον, Σαχραµεντο, ΧΑ. ∆οανε, Χ. Χ. 1970. Πριµαρψ πατηογενσ ανδ τηειρ ρολε ιν τηε δεϖελοπµεντ οφ αν επι− ζοοτιχ ιν τηε γψπσψ µοτη. ϑουρναλ οφ Ινϖερτεβρατε Πατηολολογψ 15:21–33. ∆οανε, Χ. Χ. 1976. Εχολογψ οφ πατηογενσ οφ τηε γψπσψ µοτη. Παγεσ 285–293 ιν:

Ρεφερενχεσ

359

Περσπεχτιϖεσ ιν Φορεστ Εντοµολογψ (ϑ. Ανδερσον ανδ Η. Καψα, εδσ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. ∆οανε, Χ. Χ., ανδ Μ. Λ. ΜχΜανυσ, εδσ. 1981. Τηε γψπσψ µοτη: Ρεσεαρχη τοωαρδσ ιντεγρατεδ πεστ µαναγεµεντ. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε, Ωασηινγτον, ∆Χ. ∆οδγε, Σ. Λ., ανδ ϑ. Ρ. Ηαρµαν. 1985. Ωοοδλοτ χοµποσιτιον ανδ συχχεσσιοναλ τρενδσ ιν σουτη−χεντραλ λοωερ Μιχηιγαν. Μιχηιγαν Βοτανιστ 24:43–54. ∆οολεψ, ϑ. Λ., ϑρ., ανδ Μ. Α. Βοωερσ. 1996. Ινφλυενχεσ οφ πατχη σιζε ανδ µιχρο−ηαβιτατ ον τηε δεµογραπηψ οφ τωο ολδ−φιελδ ροδεντσ. Οικοσ 75:453–462. ∆ορνεψ, Χ. Η., ανδ ϑ. Ρ. ∆ορνεψ. 1989. Αν υνυσυαλ οακ σαϖαννα ιν νορτηεαστερν Ωισχονσιν: Τηε εφφεχτ οφ Ινδιαν−χαυσεδ φιρε. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 122:103–113. ∆οωνινγ, Τ. Ε., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1983. Τηε σοχιαλ διµενσιον οφ ρανγελανδ µαναγε− µεντ. Παγεσ 19–23 ιν: Ωιλδλιφε ανδ ρανγε ρεσεαρχη νεεδσ ιν νορτηερν Μεξιχο ανδ σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ (∆. Ρ. Παττον, ϑ. Μ. δε λα Πυεντε Ε., Π. Φ. Φφολλιοττ, Σ. Γαλλινα, Ε. Τ. Βαρτλεττ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΩΟ−36. ∆οωνσ, Α. Α. 1944. Εστιµατινγ αχορν χροπσ φορ ωιλδλιφε ιν τηε σουτηερν Αππαλα− χηιανσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 8:339–340. ∆οωνσ, Α. Α., ανδ Ω. Ε. ΜχΘυιλκεν. 1944. Σεεδ προδυχτιον οφ σουτηερν Αππαλα− χηιαν οακσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 42:913–920. ∆ρακε, Ω. Ε. 1991. Εϖαλυατιον οφ αν αππροαχη το ιµπροϖε αχορν προδυχτιον δυρινγ τηιννινγ. Παγεσ 429–441 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Ειγητη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορ− εστ Χονφερενχε (Λ. Η. ΜχΧορµιχκ ανδ Κ. Ω. Γοττσχηαλκ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−148. ∆ροοζ, Α. Τ. 1980. Α ρεϖιεω οφ τηε βιολογψ οφ τηε ελµ σπανωορµ (Λεπιδοπτερα: Γεοµετριδαε). Γρεατ Λακεσ Εντοµολογιστ 13:49–53. ∆ροοζ, Α. Τ., εδ. 1985. Ινσεχτσ οφ εαστερν φορεστσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Μισχελλανεουσ Πυβλιχατιον 1426. ∆υνβαρ, ∆. Μ., ανδ Γ. Ρ. Στεπηενσ. 1976. Τηε βιονοµιχσ οφ τηε τωο−λινεδ χηεστνυτ βορερ. Παγεσ 73–83 ιν: Περσπεχτιϖεσ ιν Φορεστ Εντοµολογψ (ϑ. Φ. Ανδερσον ανδ Η. Κ. Καψα, εδσ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. ∆υρκεε, Λ. Η. 1971. Α πολλεν προφιλε φροµ Ωοδεν Βογ ιν νορτη−χεντραλ Ιοωα. Εχολογψ 52:837–844. ∆υτροω, Γ. Φ., ανδ Η. Α. ∆εϖινε. 1981. Εχονοµιχσ οφ φορεστ µαναγεµεντ φορ µυλτιπλε ουτπυτσ: τιµβερ ανδ τυρκεψ. Παγεσ 114–121 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Ηαβιτατ Ρεθυιρεµεντσ ανδ Ηαβιτατ Μαναγεµεντ φορ τηε Ωιλδ Τυρκεψ ιν τηε Σουτηεαστ (Π. Τ. Βροµλεψ ανδ Ρ. Λ. Χαρλτον, εδσ.). ςιργινια Ωιλδ Τυρκεψ Φουνδα− τιον, Ελλιστον. ∆υϖενδεχκ, ϑ. Π. 1962. Τηε ϖαλυε οφ αχορνσ ιν τηε διετ οφ Μιχηιγαν δεερ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 26:371–379. ∆ωψερ, Γ., ανδ ϑ. Σ. Ελκιντον. 1993. Υσινγ σιµπλε µοδελσ το πρεδιχτ ϖιρυσ επιζοοτιχσ ιν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 61:1–11.

360

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Εαγλε, Τ. Χ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον, 1983. Σεασοναλ νυτριτιον οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 6:94–101. Εατον, Σ. Ω., Φ. Μ. Εϖανσ, ϑ. Ω. Γλιδδεν, ανδ Β. ∆. Πενροδ. 1976. Αννυαλ ρανγε οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν σουτηωεστερν Νεω Ψορκ. Νεω Ψορκ Φιση ανδ Γαµε ϑουρναλ 23:20–33. Εατον, Σ. Ω., Τ. Ω. Μοορε, ανδ Ε. Ν. Σαψλορ. 1970. Α τεν−ψεαρ στυδψ οφ τηε φοοδ ηαβιτσ οφ α νορτηερν ποπυλατιον οφ ωιλδ τυρκεψσ. Σχιενχε Στυδιεσ 26:43–64. Εηρενφελδ, ϑ. Γ. 1982. Τηε ηιστορψ οφ τηε ϖεγετατιον ανδ τηε λανδ οφ Μορριστοων Νατιοναλ Ηιστοριχαλ Παρκ, Νεω ϑερσεψ, σινχε 1700. Βυλλετιν Νεω ϑερσεψ Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 27:1–19. Ειλερ, ϑ. Η., Ωατηεν, Ω. Γ., ανδ Πελτον, Μ. Ρ. 1989. Ρεπροδυχτιον ιν βλαχκ βεαρσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν µουνταινσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:353–360. Εισ, Σ., Ε. Η. Γαρµαν, ανδ Λ. Φ. Εβελλ. 1965. Ρελατιον βετωεεν χονε προδυχτιον ανδ διαµετερ ινχρεµεντ οφ δουγλασ φιρ (Πσευδοτσυγα µενζιεσιι (Μιρβ.) Φρανχο), γρανδ φιρ (Πινυσ γρανδισ (∆ουγλ.) Λινδλ.) ανδ ωεστερν ωηιτε πινε (Πινυσ µοντιχολα ∆ουγλ.). Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 43:1553–1559. Εισενβεργ, ϑ. Φ. 1981. Τηε Μαµµαλιαν Ραδιατιονσ. Υνιϖερσιτψ οφ Χηιχαγο Πρεσσ, Χηιχαγο. Ελκιντον, ϑ. Σ., ϑ. Ρ. Γουλδ, Α. Μ. Λιεβηολδ, Η. Ρ. Σµιτη, ανδ Ω. Ε. Ωαλλνερ. 1989. Αρε γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ιν Νορτη Αµεριχα ρεγυλατεδ ατ λοω δενσιτψ? Παγεσ 233–249 ιν: Τηε Λψµαντριιδαε: Χοµπαρισονσ οφ Φεατυρεσ οφ Νεω ανδ Ολδ Ωορλδ Τυσσοχκ Μοτησ. Νορτηεαστερν Φορεστ Σερϖιχε Εξπεριµενταλ Στατιον Πυβλιχα− τιον, Βροοµαλλ, ΠΑ. Ελκιντον, ϑ. Σ., Α. Ε. Ηαϕεκ, Γ. Η. Βοεττνερ, ανδ Ε. Ε. Σιµονσ. 1991. ∆ιστριβυτιον ανδ αππαρεντ σπρεαδ οφ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα (Ζψγοµψχετεσ: Εντοµοπητηοραλεσ) ιν γψπσψ µοτη (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) ποπυλατιονσ ιν Νορτη Αµεριχα. Εν− ϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 20:1601–1605. Ελκιντον, ϑ. Σ., Ω. Μ. Ηεαλψ, ϑ. Π. Βυοναχχορσι, Γ. Η. Βοεττνερ, Α. Μ. Ηαζζαρδ, Η. Ρ. Σµιτη, ανδ Α. Μ. Λεοβηολδ. 1996. Ιντεραχτιονσ αµονγ γψπσψ µοτησ, ωηιτε− φοοτεδ µιχε, ανδ αχορνσ. Εχολογψ 77:2332–2334. Ελκιντον, ϑ. Σ., ανδ Α. Μ. Λιεβηολδ. 1990. Ποπυλατιον δψναµιχσ οφ γψπσψ µοτη ιν Νορτη Αµεριχα. Αννυαλ Ρεϖιεω οφ Εντοµολογψ 35:571–596. Ελλιοττ, Π. Φ. 1974. Σοχιαλ βεηαϖιορ ανδ φοραγινγ εχολογψ οφ τηε εαστερν χηιπµυνκ (Ταµιασ στριατυσ) ιν τηε Αδιρονδαχκ Μουνταινσ. Σµιτησονιαν Χοντριβυτιονσ ιν Ζοολογψ 265:1–107. Ελλιοττ, Π. Φ. 1988. Φοραγινγ βεηαϖιορ οφ α χεντραλ−πλαχε φοραγερ: Φιελδ τεστσ οφ τηεορετι− χαλ πρεδιχτιονσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 131:159–174. Ελλισ, ϑ. Ε., ανδ ϑ. Β. Λεωισ. 1967. Μοβιλιτψ ανδ αννυαλ ρανγε οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν Μισσουρι. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 31:568–581. Ελοωε, Κ. ∆., ανδ Ω. Ε. ∆οδγε. 1989. Φαχτορσ αφφεχτινγ βλαχκ βεαρ ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ ανδ χυβ συρϖιϖαλ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:962–968.

Ρεφερενχεσ

361

Ενδτερ−Ωαδα, ϑ., ∆. Βλαηνα, Ρ. Κραννιχη, ανδ Μ. Α. Βρυνσον. 1998. Α φραµεωορκ φορ υνδερστανδινγ σοχιαλ σχιενχε χοντριβυτιονσ το εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Εχο− λογιχαλ Αππλιχατιονσ 8:891–904. Ενγλε, ∆. Μ., Τ. Γ. Βιδωελλ ανδ Ρ. Ε. Μαστερσ. 1996. Ρεστορινγ Χροσσ Τιµβερσ εχοσψσ− τεµσ ωιτη φιρε. Παγεσ 190–199 ιν: Τρανσαχτιονσ οφ τηε 61στ Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Ναυραλ Ρεσουρχε Χονφερενχε (Κ. Γ. Ωαδσωορτη ανδ Ρ. Ε. ΜχΧαβε, εδσ.). Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ Ινστιτυτε, Ωασηινγτον, ∆Χ. Ενσµινγερ, Μ. Ε., ϑ. Ε. Ολδφιελδ, Ω. Ω. Ηεινεµανν. 1990. Φεεδσ ανδ νυτριτιον. 2νδ εδ. Ενσµινγερ Πυβλισηινγ, Χλοϖισ, ΧΑ. Επιφανιο, Χ. Ρ., Μ. ϑ. Σινγερ, ανδ Ξ. Ηυανγ. 1991. Ηψδρολογιχ ιµπαχτσ οφ οακ ηαρϖεστ− ινγ ανδ εϖαλυατιον οφ τηε µοδιφιεδ υνιϖερσαλ σοιλ λοσσ εθυατιον. Παγεσ 189–193 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγε− λανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Εϖανσ, Κ. Ε., ανδ Ρ. Ν. Χοννερ. 1979. Σναγ µαναγεµεντ. Παγεσ 214–225 ιν: Ωορκ− σηοπ Προχεεδινγσ: Μαναγεµεντ οφ Νορτη Χεντραλ ανδ Νορτηεαστερν Φορεστσ φορ Νονγαµε Βιρδσ (Ρ. Μ. ∆εΓρααφ ανδ Κ. Ε. Εϖανσ, χοµπιλερσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−51. Εϖερεττ, ∆. ∆., ϑρ., ∆. Ω. Σπεακε, ανδ Ω. Κ. Μαδδοξ. 1985. Ηαβιτατ υσε βψ ωιλδ τυρκεψσ ιν νορτηωεστ Αλαβαµα. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 39:479–488. Εξυµ, ϑ. Η., ϑ. Α. ΜχΓλινχψ, ∆. Ω. Σπεακε, ϑ. Λ. Βυχκνερ, ανδ Φ. Μ. Στανλεψ. 1987. Εχολογψ οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ ιν αν ιντενσιϖελψ µαναγεδ πινε φορεστ ιν σουτηερν Αλαβαµα. Βυλλετιν οφ Ταλλ Τιµβερσ Ρεσεαρχη Στατιον, Ταλλαηασσεε, ΦΛ. Εψρε, Φ. Η., εδ. 1980. Φορεστ Χοϖερ Τψπεσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ ανδ Χαναδα. Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Φαβερ−Λανγενδοεν, ∆., ανδ Μ. Α. ∆αϖισ. 1995. Εφφεχτσ οφ φιρε φρεθυενχψ ον τρεε χοϖερ ατ Αλλισον σαϖαννα, εαστ χεντραλ Μιννεσοτα, ΥΣΑ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 15:319–328. Φαηεψ, Τ. ϑ., ανδ Ω. Α. Ρεινερσ. 1981. Φιρε ιν τηε φορεστσ οφ Μαινε ανδ Νεω Ηαµπ− σηιρε. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 108:363–373. Φαιρωεατηερ, Μ. Λ., ανδ Ρ. Λ. Γιλβερτσον. 1992. Ινονοτυσ ανδερσονιι: Α ωοοδ δεχαψ φυνγυσ οφ οακ τρεεσ ιν Αριζονα. Παγεσ 195–198 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Φαρεντινοσ, Ρ. Χ. 1972. Οβσερϖατιονσ ον τηε εχολογψ οφ τηε τασσελ−εαρεδ σθυιρρελ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 36:1234–1239. Φειχητ, ∆. Λ., Σ. Λ. Χ. Φοσβροκε, ανδ Μ. ϑ. Τωερψ. 1993. Φορεστ στανδ χονδιτιον αφτερ 13 ψεαρσ οφ γψπσψ µοτη ινφεστατιον. Παγεσ 130–144 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Νορτη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Α. Ρ. Γιλλεσπιε, Γ. Ρ. Παρκερ,

362

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Π. Ε. Ποπε, ανδ Γ. Ρινκ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−161. Φελδηαµερ, Γ. Α., Τ. Π. Κιλβανε, ανδ ∆. Ω. Σηαρπ. 1989. Χυµυλατιϖε εφφεχτ οφ ωιντερ ον αχορν ψιελδ ανδ δεερ βοδψ ωειγητ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:292– 295. Φελδηαµερ, Γ. Α., ∆. Ω. Σηαρπ, ανδ Τ. ∆αϖιν. 1992. Αχορν ψιελδ ανδ ψεαρλινγ ωηιτε− ταιλεδ δεερ ον Λανδ Βετωεεν Τηε Λακεσ, Τεννεσσεε. ϑουρναλ οφ τηε Τεννεσ− σεε Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 67:46–48. Φελιξ, Α. Χ., ΙΙΙ, Τ. Λ. Σηαρικ, ανδ Β. Σ. ΜχΓιννεσ. 1986. Εφφεχτσ οφ πινε χονϖερσιον ον φοοδ πλαντσ οφ νορτηερν βοβωηιτε θυαιλ, εαστερν ωιλδ τυρκεψ, ανδ ωηιτε− ταιλεδ δεερ ιν τηε ςιργινια Πιεδµοντ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ. 10:47–52. Φφολλιοττ, Π. Φ. 1980. Ωεστ λιϖε οακ. Παγε 118 ιν: Φορεστ Χοϖερ Τψπεσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ ανδ Χαναδα (Φ. Η. Εψρε, εδ.). Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ, Ωασηινγ− τον, ∆Χ. Φφολλιοττ, Π. Φ. 1989. Αριδ ζονε φορεστρψ προγραµ: Στατε οφ κνοωλεδγε ανδ εξπερι− ενχε ιν Νορτη Αµεριχα. Αριζονα Αγριχυλτυραλ Εξπεριµεντ Στατιον, Τεχηνιχαλ Βυλλετιν 264. Φφολλιοττ, Π. Φ. 1992. Μυλτιπλε ϖαλυεσ οφ ωοοδλανδσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο. Παγεσ 17–23 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Φφολλιοττ, Π. Φ., ανδ Γ. ϑ. Γοττφριεδ. 1992. Γροωτη, ψιελδ, ανδ υτιλιζατιον οφ οακ ωοοδ− λανδσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ. Παγεσ 34–38 ιν: Εχολογψ ανδ µαν− αγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστ− ερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Φφολλιοττ, Π. Φ., ανδ Γ. ϑ. Γοττφριεδ. 1999. Ωατερ υσε βψ Εµορψ οακ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Ηψδρολογψ ανδ Ωατερ Ρεσουρχεσ ιν Αριζονα ανδ τηε Σουτηωεστ 29:43–48. Φφολλιοττ, Π. Φ., ανδ ∆. Π. Γυερτιν. 1987. Οππορτυνιτιεσ φορ µυλτιπλε υσε ϖαλυεσ ιν τηε ενχιναλ οακ ωοοδλανδσ οφ Νορτη Αµεριχα. Παγεσ 182–189 ιν: Στρατεγιεσ φορ χλασσιφιχατιον οφ νατυραλ ϖεγετατιον φορ φοοδ προδυχτιον ιν αριδ ζονεσ (Ε. Φ. Αλδον, Χ. Ε. Γονζαλεσ ςιχεντε, ανδ Ω. Η. Μοιρ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−150. Φφολλιοττ, Π. Φ., ς. Λ. Λοπεσ, Χ. Εσθυιϖελ, ανδ Ι. Σανχηεζ Χοηεν. 1993. Χονσερϖατιον ανδ συσταιναβλε δεϖελοπµεντ οφ ενχιναλ ωοοδλανδσ: Α ωατερσηεδ µαναγε− µεντ αππροαχη. Παγεσ 61–66 ιν: Μακινγ συσταιναβιλιτψ οπερατιοναλ:

Ρεφερενχεσ

363

Φουρτη Μεξιχο−Υ.Σ. σψµποσιυµ (Η. Μανζανιλλα, ∆. Σηαω, Χ. Αγυιρρε−Βραϖο, Λ. Ιγλεσιασ Γυτιερρεζ, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−240. Φφολλιοττ, Π. Φ., Λ. Φ. ∆εΒανο, Μ. Β. Βακερ, ϑρ., Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Γ. Σολισ−Γαρζα, Χ. Β. Εδµινστερ, ∆. Γ. Νεαρψ, Λ. Σ. Αλλεν, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε (τεχηνιχαλ χοορδινα− τορσ). 1996. Εφφεχτσ οφ φιρε ον Μαδρεαν Προϖινχε εχοσψστεµσ: Α σψµποσιυµ προχεεδινγσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−289. Φιρεστονε, Μ. Κ. 1995. Νυτριεντ χψχλινγ ιν µαναγεδ οακ ωοοδλανδ−γρασσ εχο− σψστεµ. Φιναλ ρεπορτ το τηε Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδ Ρανγε Μαναγεµεντ Προ− γραµ. Φιση, ∆. 1993. Ποπυλατιον εχολογψ οφ Ιξοδεσ δαµµινι. Παγεσ 25–42 ιν: Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Λψµε δισεασε (Η. Γινσβεργ, εδ.). Ρυτγερσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Βρυνσωιχκ, Νϑ. Φλακε, Λ. ∆., Ρ. Α. Χραφτ, ανδ Ω. Λ. Τυχκερ. 1995. ςεγετατιον χηαραχτεριστιχσ οφ ωιλδ τυρκεψ ροοστ σιτεσ δυρινγ συµµερ ιν σουτη−χεντραλ Σουτη ∆ακοτα. Προ− χεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:159–164. Φλεχκ, ∆. Χ. 1994. Χηεµιχαλ µεδιατιον οφ ϖερτεβρατε−αιδεδ σεεδ δισπερσαλ. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Χολοραδο, Βουλδερ. Φλοωερδεω, ϑ. Ρ. 1972. Τηε εφφεχτ οφ συππλεµενταρψ φοοδ ον α ποπυλατιον οφ ωοοδ µιχε (Αποδεµυσ σψλϖατιχυσ). ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 41:553–566. Φορβεσ, Ε. Β., Λ. Φ. Μαρχψ, Α. Λ. ςορισ, ανδ Χ. Ε. Φρενχη. 1941. Τηε διγεστιϖε χαπαχιτιεσ οφ τηε ωηιτε−ταιλεδ δεερ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 5:108– 114. Φορβυση, Ε. Η., ανδ Χ. Η. Φερναλδ. 1896. Τηε γψπσψ µοτη. Ωριγητ ανδ Πορτερ, Βοστον. Φορδ, Ω. Μ., Α. Σ. ϑοηνσον, Π. Ε. Ηαλε, ανδ ϑ. Μ. Ωεντωορτη. 1997. Ινφλυενχεσ οφ φορεστ τψπε, στανδ αγε, ανδ ωεατηερ ον δεερ ωειγητσ ανδ αντλερ σιζε ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 21:11–18. Φορδηαµ, Ρ. Α. 1971. Φιελδ ποπυλατιονσ οφ δεερµιχε ωιτη συππλεµενταλ φοοδ. Εχολογψ 52:138–146. Φοσβροκε, ∆. Ε., ανδ Ρ. Ρ. Ηιχκσ, ϑρ. 1989. Τρεε µορταλιτψ φολλοωινγ γψπσψ µοτη δεφολιατιον ιν σουτηωεστερν Πεννσψλϖανια. Παγεσ 74–80 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σεϖεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Χονφερενχε (Γ. Ρινκ ανδ Χ. Α. Βυδελσκψ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−132. Φοστερ, ∆. Ρ. 1992. Λανδ−υσε ηιστορψ (1730–1990) ανδ ϖεγετατιον δψναµιχσ ιν χεντραλ Νεω Ενγλανδ, ΥΣΑ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 80:753–772. Φοστερ, ∆. Ρ., ϑ. ∆. Αβερ, ϑ. Μ. Μελιλλο, Ρ. ∆. Βοωδεν, ανδ Φ. Α. Βαζζαζ. 1997. Φορεστ ρεσπονσε το διστυρβανχε ανδ αντηροπογενιχ στρεσσ. ΒιοΣχιενχε 47:437–445. Φοστερ, ∆. Ρ., ∆. Η. Κνιγητ, ανδ ϑ. Φ. Φρανκλιν. 1998. Λανδσχαπε παττερνσ ανδ λεγαχιεσ ρεσυλτινγ φροµ λαργε, ινφρεθυεντ φορεστ διστυρβανχεσ. Εχοσψστεµσ 1:497–510.

364

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Φοστερ, ∆. Ρ., ανδ Γ. Μοτζκιν. 1998. Εχολογψ ανδ χονσερϖατιον ιν τηε χυλτυραλ λανδ− σχαπε οφ Νεω Ενγλανδ: Λεσσονσ φροµ νατυρε’σ ηιστορψ. Νορτηεαστερν Νατυραλιστ 5:111–126. Φοστερ, ∆. Ρ., Γ. Μοτζκιν, ανδ Β. Σλατερ. 1998. Λανδ−υσε ηιστορψ ασ λονγ−τερµ βροαδ− σχαλε διστυρβανχε: Ρεγιοναλ φορεστ δψναµιχσ ιν χεντραλ Νεω Ενγλανδ. Εχοσψσ− τεµσ 1:96–119. Φοστερ, ∆. Ρ., ανδ Τ. Μ. Ζεβρψκ. 1993. Λονγ−τερµ ϖεγετατιον δψναµιχσ ανδ διστυρ− βανχε ηιστορψ οφ α Τσυγα−δοµινατεδ φορεστ ιν Νεω Ενγλανδ. Εχολογψ 74:982– 998. Φοξ, ϑ. Φ. 1974. Χοεϖολυτιον οφ ωηιτε οακ ανδ ιτσ σεεδ πρεδατορσ. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερ− σιτψ οφ Χηιχαγο, Χηιχαγο. Φοξ, ϑ. Φ. 1982. Αδαπτατιον οφ γραψ σθυιρρελ βεηαϖιορ το αυτυµν γερµινατιον βψ ωηιτε οακ αχορνσ. Εϖολυτιον 36:800–809. Φραλιση, ϑ. Σ., Φ. Β. Χροοκσ, ϑ. Λ. Χηαµβερσ, ανδ Φ. Μ. Ηαρτψ. 1991. Χοµπαρισον οφ πρεσεττλεµεντ, σεχονδ−γροωτη ανδ ολδ−γροωτη φορεστ ον σιξ σιτε τψπεσ ιν τηε Ιλλινοισ Σηαωνεε Ηιλλσ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 125:294–309. Φρανκλιν, ϑ. Φ. 1997. Εχοσψστεµ µαναγεµεντ: Αν οϖερϖιεω. Παγεσ 21–53 ιν: Εχοσψσ− τεµ Μαναγεµεντ (Μ. Σ. Βοψχε ανδ Α. Ηανεψ, εδσ.). Ψαλε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ηαϖεν, ΧΤ. Φρεδεριχκσον, Τ. Σ., Β. Ροσσ, Ω. Ηοφφµαν, Μ. Λεστερ, ϑ. Βεψεα, Μ. Λ. Μορρισον, ανδ Β. Ν. ϑοηνσον. 1998. Αδεθυαχψ οφ νατυραλ ηαρδωοοδ ρεγενερατιον ον φορεστλανδσ ιν νορτηεαστερν Πεννσψλϖανια. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 15:130–134. Φρελιχη, Λ. Ε. 1995. Ολδ φορεστ ιν τηε Λακε Στατεσ τοδαψ ανδ βεφορε Ευροπεαν σεττλε− µεντ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 15:157–167. Φρελιχη, Λ. Ε., ανδ Χ. Γ. Λοριµερ. 1985. Χυρρεντ ανδ πρεδιχτεδ λονγ−τερµ εφφεχτσ οφ δεερ βροωσινγ ιν ηεµλοχκ φορεστσ ιν Μιχηιγαν, ΥΣΑ. Βιολογιχαλ Χονσερϖα− τιον 34:99–120. Φρελιχη, Λ. Ε., ανδ Χ. Γ. Λοριµερ. 1991. Νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν ηεµλοχκηαρδωοοδ φορεστσ οφ τηε υππερ Γρεατ Λακεσ ρεγιον. Εχολογιχαλ Μονο− γραπη 61:145–164. Φροστ, Ω. Ε., ανδ Σ. Β. Εδινγερ. 1991. Εφφεχτσ οφ τρεε χανοπιεσ ον σοιλ χηαραχτεριστιχσ οφ αννυαλ ρανγελανδ. ϑουρναλ οφ Ρανγε Μαναγεµεντ 44:286–288. Φροστ, Ω. Ε., ϑ. Ω. Βαρτολοµε, ανδ ϑ. Μ. Χοννορ. 1997. Υνδερστορψ−χανοπψ ρελατιον− σηιπσ ιν οακ ωοοδλανδσ ανδ σαϖαννασ. Παγεσ 183–190 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ: Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υρβαν Ιντερφαχε Ισσυεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−ΓΤΡ−160. Φροστ, Ω. Ε., ανδ Ν. Κ. Μχ∆ουγαλδ. 1989. Τρεε χανοπψ εφφεχτσ ον ηερβαχεουσ προ− δυχτιον οφ αννυαλ ρανγελανδ δυρινγ δρουγητ. ϑουρναλ οφ Ρανγε Μαναγεµεντ 42:281–283. Φυλλερ, ϑ. Λ. 1997. Ηολοχενε φορεστ δψναµιχσ ιν σουτηερν Ονταριο, Χαναδα: Φινερεσολυτιον πολλεν δατα. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 75:1714–1727. Φυλλερ, ϑ. Λ., ∆. Ρ. Φοστερ, ϑ. Σ. Μχλαχηλαν, ανδ Ν. ∆ρακε. 1998. Ιµπαχτ οφ ηυµαν

Ρεφερενχεσ

365

αχτιϖιτψ ον ρεγιοναλ φορεστ χοµποσιτιον ανδ δψναµιχσ ιν χεντραλ Νεω Ενγλανδ. Εχοσψστεµσ 1:76–95. Γαλφορδ, ϑ. Ρ. 1986. Πριµαρψ ινφεστατιον οφ σπρουτινγ χηεστνυτ, ρεδ, ανδ ωηιτε οακ αχορνσ βψ ςαλεντινια γλανδελλα (Λεπιδοπτερα: Βλαστροβασιδαε). Εντοµολογιχαλ Νεωσ 97:109–112. Γαλφορδ, ϑ. Ρ., ϑ. Ω. Πεαχοχκ, ανδ Σ. Λ. Ωριγητ. 1988. Ινσεχτσ ανδ οτηερ πεστσ αφφεχτινγ οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 219–225 ιν: Γυιδελινεσ φορ ρεγενερατινγ Αππαλαχηιαν ηαρδωοοδ στανδσ (Η. Χ. Σµιτη, Α. Ω. Περκεψ, ανδ Ω. Ε. Κιδδ ϑρ., εδσ.). Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ Πυβλιχατιον 88−03. Γανεψ, ϑ. Λ., ανδ Ρ. Βαλδα. 1989. ∆ιστριβυτιον ανδ ηαβιτατ υσε οφ Μεξιχαν σποττεδ οωλ ιν Αριζονα. Χονδορ 91:355–361. Γανεψ, ϑ. Λ., Ρ. Β. ∆υνχαν, ανδ Ω. Μ. Βλοχκ. 1992. Υσε οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ βψ Μεξιχαν σποττεδ οωλσ ιν Αριζονα. Παγεσ 125–128 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτη− ωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Γανσνερ, ∆. Α., Σ. Λ. Αρνερ, ανδ Ρ. Η. Ωιδµανν. 1993. Αφτερ τωο δεχαδεσ οφ γψπσψ µοτη, ισ τηερε ανψ οακ λεφτ? Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 10:184–186. Γαρδνερ, ∆. Τ., ανδ ∆. Η. Αρνερ. 1968. Φοοδ συππλεµεντσ ανδ ωιλδ τυρκεψ ρεπροδυχ− τιον. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χον− φερενχε 33:250–258. Γαρνερ, Μ. Ε. 1999. Ρισκ µιτιγατιον οφ ωιλδφιρε ηαζαρδσ ατ τηε ωιλδλανδ υρβαν ιντερφαχε οφ νορτηωεστ Αρκανσασ. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Αρκανσασ, Χεντερ φορ Αδϖανχεδ Σπατιαλ Τεχηνολογιεσ. Γαρνερ, Ν. Π. 1986. Σεασοναλ µοϖεµεντσ, ηαβιτατ σελεχτιον, ανδ φοοδ ηαβιτσ οφ βλαχκ βεαρσ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ςιργινια. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. Γαρρεν, Κ. Η. 1943. Εφφεχτσ οφ φιρε ον ϖεγετατιον οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Βοτανιχαλ Ρεϖιεω 9:617–654. Γαρρισον, Β. 1996. ςερτεβρατε ωιλδλιφε σπεχιεσ ανδ ηαβιτατ ασσοχιατιονσ. Ιν: Γυιδε− λινεσ φορ µαναγινγ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ (Ρ. Β. Στανδιφορδ ανδ Π. Τιννιν, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια ∆ιϖισιον οφ Αγριχυλτυρε ανδ Νατυραλ Ρε− σουρχεσ Λεαφλετ 3368. Γαρρισον, Β., ανδ Ρ. Β. Στανδιφορδ. 1996. Οακσ ανδ ηαβιτατσ οφ τηε ηαρδωοοδ ρανγε− λανδ. Ιν: Γυιδελινεσ φορ µαναγινγ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ (Ρ. Β. Στανδιφορδ ανδ Π. Τιννιν, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια ∆ιϖισιον οφ Αγριχυλτυρε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Λεαφλετ 3368. Γαρσηελισ, ∆. Λ. 1978. Μοϖεµεντσ εχολογψ ανδ αχτιϖιτψ βεηαϖιορ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Τεν− νεσσεε, Κνοξϖιλλε.

366

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Γαρσηελισ, ∆. Λ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1980. Αχτιϖιτψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 61:8–19. Γαρσηελισ, ∆. Λ, ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1981. Μοϖεµεντσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 45:912– 925. Γασηωιλερ, ϑ. Σ. 1979. ∆εερ µουσε ρεπροδυχτιον ανδ ιτσ ρελατιονσηιπ το τηε τρεε σεεδ χροπ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 102:95–104. Γεοργε, Μ. 1987. Μαναγεµεντ οφ ηαρδωοοδ ρανγε: Α ηιστοριχαλ ρεϖιεω. Αγρονοµψ ανδ Ρανγε Σχιενχε, Ρανγε Σχιενχε Ρεπορτ 12, Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια, ∆αϖισ. Γιββσ, ϑ. Ν., ανδ ∆. Ω. Φρενχη. 1980. Τηε τρανσµισσιον οφ οακ ωιλτ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−185. Γιβσον, Λ. Π. 1982. Ινσεχτσ τηατ δαµαγε νορτηερν ρεδ οακ αχορνσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Νορτηεαστερν Φορεστ Εξπεριµεντ Στατιον, Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−220. Γιλβερτ, Β. Σ., ανδ Χ. ϑ. Κρεβσ. 1981. Εφφεχτσ οφ εξτρα φοοδ ον Περοµψσχυσ ανδ Χλετηριονοµψσ ποπυλατιονσ ιν τηε σουτηερν Ψυκον. Οεχολογια 51:326–331. Γιλβερτ, Γ. Σ., ανδ Σ. Π. Ηυββελλ. 1996. Πλαντ δισεασεσ ανδ τηε χονσερϖατιον οφ τροπιχαλ φορεστσ. ΒιοΣχιενχε 46:98–106. Γιλβερτ, ϑ. Ρ., Ω. Σ. Κορδεκ, ϑ. Χολλινσ, ανδ Ρ. Χονλεψ. 1978. Ιντερπρετινγ σεξ ανδ αγε δατα φροµ λεγαλ κιλλσ οφ βεαρσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Εαστερν Βλαχκ Βεαρ Ωορκ− σηοπ 4:253–263. Γιλλ, ϑ. ∆., ϑ. Ω. Τηοµασ, Ω. Μ. Ηεαλψ, ϑ. Χ. Παχκ, ανδ Η. Ρ. Σανδερσον. 1975. Χοµπαρισον οφ σεϖεν φορεστ τψπεσ φορ γαµε ιν Ωεστ ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδ− λιφε Μαναγεµεντ 39:662–768. Γιλλ, Ρ. Μ. Α. 1992. Α ρεϖιεω οφ δαµαγε βψ µαµµαλσ ιν νορτη τεµπερατε φορεστσ: 1. ∆εερ. Φορεστρψ 65:145–169. Γιυστι, Γ. Α, ανδ Π. ϑ. Τιννιν. 1993. Α πλαννερ’σ γυιδε φορ οακ ωοοδλανδσ. Πυβλιχα− τιον οφ τηε Ιντεγρατεδ Ηαρδωοοδ Ρανγε Μαναγεµεντ Προγραµ, Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια ∆ιϖισιον οφ Αγριχυλτυρε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Λεαφλετ 3369. Γλασερ, Ρ. Ω. 1915. Ωιλτ οφ γψπσψ µοτη χατερπιλλαρσ. ϑουρναλ οφ Αγριχυλτυραλ Ρε− σεαρχη 4:101–128. Γλεασον, Η. Α. 1913. Τηε ρελατιον οφ φορεστ διστριβυτιον ανδ πραιριε φιρεσ ιν τηε Μιδδλε Ωεστ. Τορρεψα 13:173–181. Γλιτζενστειν, ϑ. Σ., Χ. ∆. Χανηαµ, Μ. ϑ. Μχ∆οννελλ, ανδ ∆. Ρ. Στρενγ. 1990. Εφφεχτσ οφ ενϖιρονµεντ ανδ λανδ−υσε ηιστορψ ον υπλανδ φορεστσ οφ τηε Χαρψ Αρβορε− τυµ, Ηυδσον ςαλλεψ, Νεω Ψορκ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 117:106– 122. Γλοϖερ, Φ. Α. 1948. Ωιντερ αχτιϖιτιεσ οφ ωιλδ τυρκεψ ιν Ωεστ ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 12:416–427. Γοδφρεψ, Χ. Λ., Κ. Νεεδηαµ, Μ. Ρ. ςαυγηαν, ϑ. Χ. ςασηον, ∆. ∆. Μαρτιν, ανδ Γ. Τ. Βλανκ, ϑρ. 2000. Α τεχηνιθυε φορ ανδ ρισκ ασσοχιατεδ ωιτη εντερινγ τρεε δενσ υσεδ βψ βλαχκ βεαρσ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 28:131–140. Γοδωιν, Κ. ∆., Γ. Α. Ηυρστ, ανδ Β. ∆. Λεοπολδ. 1994. Μοϖεµεντσ οφ ωιλδ τυρκεψ

Ρεφερενχεσ

367

γοββλερσ ιν χεντραλ Μισσισσιππι. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστ Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 48:117–122. Γοεβελ, Π. Χ., ανδ ∆. Μ. Ηιξ. 1996. ∆εϖελοπµεντ οφ µιξεδ−οακ φορεστσ ιν σουτηεαστ− ερν Οηιο: Α χοµπαρισον οφ σεχονδ−γροωτη ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 84:1–21. Γολδβεργ, ∆. Ε. 1982. Τηε διστριβυτιον οφ εϖεργρεεν ανδ δεχιδυουσ τρεεσ ρελατιϖε το σοιλ τψπεσ: Αν εξαµπλε φροµ τηε Σιερρα Μαδρε, Μεξιχο, ανδ α γενεραλ µοδελ. Εχολογψ 63:942–951. Γολδσµιτη, Α., Μ. Ε. Ωαλραϖεν, ∆. Γραβερ, ανδ Μ. Ωηιτε. 1981. Εχολογψ οφ τηε βλαχκ βεαρ ιν Σεθυοια Νατιοναλ Παρκ. Νατιοναλ Παρκ Σερϖιχε Φιναλ Ρεπορτ, Χον− τραχτ ΧΨ−8000−4−0022. Γοοδ, Η. Γ., ανδ Λ. Χ. Ωεββ. 1940. Σπρινγ φοοδσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ιν Αλαβαµα. Αλαβαµα Γαµε ανδ Φιση Νεωσ 12:3–4. Γοοδρυµ, Π. ∆. 1959. Αχορνσ ιν τηε διετ οφ ωιλδλιφε. Προχεεδινγσ οφ τηε Σουτηεαστ− ερν Ασσοχιατιον οφ Γαµε ανδ Φιση Χοµµισσιονερσ 13:54–57. Γοοδρυµ, Π. ∆., ς. Η. Ρειδ, ανδ Χ. Ε. Βοψδ. 1971. Αχορν ψιελδσ, χηαραχτεριστιχσ, ανδ µαναγεµεντ χριτερια οφ οακσ φορ ωιλδλιφε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 35:520–532. Γορδον, ∆. Ρ., ϑ. Μ. Ωελκερ, ϑ. Ω. Μενκε, ανδ Κ. ϑ. Ριχε. 1989. Χοµπετιτιον φορ σοιλ ωατερ βετωεεν αννυαλ πλαντσ ανδ βλυε οακ σεεδλινγσ. Οεχολογια 79:533–541. Γορε, ϑ. Α., ανδ Ω. Α. Παττερσον, ΙΙΙ. 1986. Μασσ οφ δοωνεδ ωοοδ ιν νορτηερν ηαρδωοοδ φορεστσ ιν Νεω Ηαµπσηιρε: Ποτεντιαλ εφφεχτ οφ φορεστ µαναγεµεντ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 16:335–339. Γοτελλι, Ν. ϑ. 1995. Α Πριµερ οφ Εχολογψ. Σιναυερ Ασσοχιατεσ, Συνδερλανδ, ΜΑ. Γοττφριεδ, Γ. ϑ., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1993. Σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ φορ συσταινεδ προδυχτιϖιτψ οφ τηε πινψον−ϕυνιπερ ανδ ενχιναλ οακ ωοοδλανδσ. Παγεσ 185– 192 ιν: Μακινγ συσταιναβιλιτψ οπερατιοναλ: Φουρτη Μεξιχο–Υ.Σ. σψµποσιυµ (Η. Μανζανιλλα, ∆. Σηαω, Χ. Αγυιρρε−Βραϖο, Λ. Ιγλεσιασ Γυτιερρεζ, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−240. Γοττφριεδ, Γ. ϑ., Π. Φ. Φφολλιοττ, ανδ Λ. Φ. ∆εΒανο. 1995. Φορεστσ ανδ ωοοδλανδσ οφ τηε σκψ ισλανδσ: Στανδ χηαραχτεριστιχσ ανδ σιλϖιχυλτυραλ πρεσχριπτιονσ. Παγεσ 152– 164 ιν: Βιοδιϖερσιτψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε Μαδρεαν αρχηιπελαγο: Τηε σκψ ισλανδσ οφ σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Λ. Φ. ∆εΒανο, Π. Φ. Φφολλιοττ, Α. Ορτεγα−Ρυβιο, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Ρ. Η. Ηαµρε, ανδ Χ. Β. Εδµινιστερ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−264. Γοττσχηαλκ, Κ. Ω. 1983. Μαναγεµεντ στρατεγιεσ φορ συχχεσσφυλ ρεγενερατιον: οακηιχκορψ. Παγεσ 190–213 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Ρεγενερατινγ Ηαρδωοοδ Στανδσ (ϑ. Φινλεψ, Ρ. Σ. Χοχηραν, ανδ ϑ. Ρ. Γραχε, χοορδινατορσ). Πεννσψλϖανια Στατε Φορεστρψ Ισσυεσ Χονφερενχε, Σχηοολ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ, Υνιϖερσιτψ Παρκ. Γοττσχηαλκ, Κ. Ω. 1987. Εφφεχτσ οφ σηαδινγ ον γροωτη ανδ δεϖελοπµεντ οφ νορτη−

368

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ερν ρεδ οακ, βλαχκ οακ, βλαχκ χηερρψ, ανδ ρεδ µαπλε σεεδλινγσ. ςολ. 2, Βιοµ− ασσ παρτιτιονινγ ανδ πρεδιχτιον. Παγεσ 99–110 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 6τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Ρ. Λ. Ηαψ, Φ. Ω. Ωοοδσ, ανδ Η. ∆εΣελµ, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξϖιλλε. Γοττσχηαλκ, Κ. Ω. 1989. Γψπσψ µοτη εφφεχτσ ον µαστ προδυχτιον. Παγεσ 42–50 ιν: Προχεεδινγσ οφ Σουτηερν Αππαλαχηιαν Μαστ Μαναγεµεντ Ωορκσηοπ (Χ. Ε. ΜχΓεε, εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξϖιλλε. Γοττσχηαλκ, Κ. Ω. 1993. Σιλϖιχυλτυραλ γυιδελινεσ φορ φορεστ στανδσ τηρεατενεδ βψ τηε γψπσψ µοτη. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−171. Γοττσχηαλκ, Κ. Ω. 1994. Σηαδε, λεαφ γροωτη ανδ χροων δεϖελοπµεντ οφ Θυερχυσ ρυβρα, Θυερχυσ ϖελυτινα, Πρυνυσ σεροτινα ανδ Αχερ ρυβρυµ σεεδλινγσ. Τρεε Πηψσιολογψ 14:735–749. Γουλδ, ϑ. Ρ., ϑ. Σ. Ελκιντον, ανδ Ω. Ε. Ωαλλνερ. 1990. ∆ενσιτψ−δεπενδεντ συππρεσ− σιον οφ εξπεριµενταλλψ χρεατεδ γψπσψ µοτη, Λψµαντρια δισπαρ (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) ποπυλατιονσ βψ νατυραλ ενεµιεσ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 59:213–233. Γραβερ, ∆. Μ., ανδ Μ. Ωηιτε. 1983. Βλαχκ βεαρ φοοδ ηαβιτσ ιν Ψοσεµιτε Νατιοναλ Παρκ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 5:1–10. Γραϖαττ, Γ. Φ. 1925. Τηε χηεστνυτ βλιγητ ιν Νορτη Χαρολινα. Παγεσ 13–17 ιν: Χηεστ− νυτ ανδ τηε χηεστνυτ βλιγητ ιν Νορτη Χαρολινα. Νορτη Χαρολινα Γεολογιχαλ ανδ Εχονοµιχ Συρϖεψ Εχονοµιχ Παπερ 56. Γραϖεσ, Ω. Χ. 1980. Αννυαλ οακ µαστ ψιελδσ φροµ ϖισυαλ εστιµατεσ. Παγεσ 279– 274 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον τηε Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υτιλιζατιον οφ Χαλιφορνια Οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−44. Γρεενβεργ, Χ. Η. 2000. Ινδιϖιδυαλ ϖαριατιον ιν αχορν προδυχτιον βψ φιϖε σπεχιεσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 132:199– 210. Γρεενβεργ, Χ. Η. 1998. Συµµαρψ: Αχορν προδυχτιον βψ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ, 1993–97. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ιν−ηουσε Ρεπορτ, Βεντ Χρεεκ Εξπεριµεν− ταλ Φορεστ, Ασηεϖιλλε, ΝΧ. Γρεενβεργ, Χ. Η., ανδ Ω. Η. ΜχΝαβ. 1998. Φορεστ διστυρβανχε ιν ηυρριχανε− ρελατεδ δοωνβυρστσ ιν τηε Αππαλαχηιαν µουνταινσ οφ Νορτη Χαρολινα. Φορ− εστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 104:179–191. Γρεενβεργ, Χ. Η., ανδ Β. Ρ. Παρρεσολ. 2000. Αχορν προδυχτιον χηαραχτεριστιχσ οφ σουτηερν Αππαλαχηιαν οακσ: Α σιµπλε µετηοδ το πρεδιχτ ωιτηιν−ψεαρ αχορν χροπ σιζε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον, Ρεσεαρχη Παπερ ΣΡΣ−19. Γρεενφελλ, Ω. Ε., ϑρ., ανδ Α. ϑ. Βροδψ. 1983. Σεασοναλ φοοδσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Ταηοε Νατιοναλ Φορεστ, Χαλιφορνια. Χαλιφορνια Φιση ανδ Γαµε 69:132–150. Γρεενωοοδ, Γ. Β., Ρ. Κ. Μαροσε, ανδ ϑ. Μ. Στενβαχκ. 1993. Εξτεντ ανδ οωνερσηιπ οφ Χαλιφορνια’σ ηαρδωοοδ ρανγελανδσ. Υνπυβλισηεδ ρεπορτ φορ Στρατε−

Ρεφερενχεσ

369

γιχ Πλαννινγ Προγραµ, Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχραµεντο. Γριφφιν, ϑ. Ρ. 1971. Οακ ρεγενερατιον ιν τηε υππερ Χαρµελ ςαλλεψ, Χαλιφορνια. Εχολογψ 52:862–868. Γριφφιν, ϑ. Ρ. 1973. ςαλλεψ οακσ: Τηε ενδ οφ αν ερα? Φρεµοντια 1:5–9. Γριφφιν, ϑ. Ρ. 1977. Οακ ωοοδλανδ. Παγεσ 382–415 ιν: Τερρεστριαλ ςεγετατιον οφ Χαλιφορνια (Μ. Γ. Βαρβουρ ανδ ϑ. Μαϕορ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Γριφφιν, ϑ. Ρ., ανδ Ω. Β. Χριτχηφιελδ. 1972. Τηε διστριβυτιον οφ φορεστ τρεεσ ιν Χαλιφορ− νια. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΠΣΩ−820. Γριµµ, Ε. Χ. 1983. Χηρονολογψ ανδ δψναµιχσ οφ ϖεγετατιον χηανγε ιν τηε πραιριε− ωοοδλανδ ρεγιον οφ σουτηερν Μιννεσοτα, ΥΣΑ. Νεω Πηψτολογιστ 93:311– 350. Γριµµ, Ε. Χ. 1984. Φιρε ανδ οτηερ φαχτορσ χοντρολλινγ τηε Βιγ Ωοοδσ ϖεγετατιον οφ Μιννεσοτα ιν τηε µιδ−νινετεεντη χεντυρψ. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 54:291– 311. Γριννελλ, ϑ. 1936. Υπ−ηιλλ πλαντερσ. Χονδορ 38:80–82. Γρυµβινε, Ρ. Ε. 1992. Γηοστ Βεαρσ: Εξπλορινγ τηε Βιοδιϖερσιτψ Χρισισ. Ισλανδ Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Γρυµβινε, Ρ. Ε. 1994. Ωηατ ισ εχοσψστεµ µαναγεµεντ? Χονσερϖατιον Βιολογψ 8:27–38. Γρυµβινε, Ρ. Ε. 1997. Ρεφλεχτιονσ ον “Ωηατ ισ εχοσψστεµ µαναγεµεντ?” Χονσερ− ϖατιον Βιολογψ 11:41–47. Γυψεττε, Ρ. Π., ανδ Β. Ε. Χυττερ. 1991. Τρεε−ρινγ αναλψσισ οφ φιρε ηιστορψ οφ α ποστ οακ σαϖαννα ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 11:93–99. Γυψεττε, Ρ. Π., ανδ Β. Ε. Χυττερ. 1997. Φιρε ηιστορψ, ποπυλατιον, ανδ χαλχιυµ χψχλινγ ιν τηε Χυρρεντ Ριϖερ ωατερσηεδ. Παγεσ 354–372 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 11τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Σ. Γ. Παλλαρδψ, Ρ. Α. Χεχιχη, Ε. Η. Γαρρεττ, ανδ Π. Σ. ϑοηνσον, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΝΧ−188. Γυψεττε, Ρ. Π., ανδ ∆. Χ. ∆εψ. 1995. Α πρεσεττλεµεντ φιρε ηιστορψ ιν αν οακ−πινε φορεστ νεαρ Βασιν Λακε, Αλγονθυιν Παρκ, Ονταριο. Ονταριο Μινιστρψ οφ Νατυραλ Ρεσουρχεσ, Ονταριο Φορεστ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε, Φορεστ Ρεσεαρχη Ρεπορτ 132. Γυψεττε, Ρ. Π., ανδ ∆. Χ. ∆εψ. 1997. Ηιστοριχ σηορτλεαφ πινε (Πινυσ εχηινατα Μιλλ.) αβυνδανχε ανδ φιρε φρεθυενχψ ιν α µιξεδ οακ−πινε φορεστ (ΜΟΦΕΠ, σιτε 8). Παγεσ 136–149 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Μισσουρι Οζαρκ φορεστ εχοσψστεµ προϕεχτ: Αν εξπεριµενταλ αππροαχη το λανδσχαπε ρεσεαρχη (Β. Λ. Βροοκσηιρε ανδ Σ. Ρ. Σηιφλεψ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−193. Γυψεττε, Ρ., Μ. ∆εψ, ανδ ∆. Χ. ∆εψ. 1999. Αν Οζαρκ φιρε ηιστορψ. Μισσουρι Χονσερ− ϖατιονιστ 60:5–7. Γυψεττε, Ρ. Π., ∆. Χ. ∆εψ, ανδ Χ. Μχ∆ονελλ. 1995. ∆ετερµινινγ φιρε ηιστορψ φροµ ολδ ωηιτε πινε στυµπσ ιν αν οακ−πινε φορεστ ιν Βραχεβριδγε, Ονταριο. Ον−

370

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ταριο Μινιστρψ Νατυραλ Ρεσουρχεσ, Ονταριο Φορεστ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε, Φορεστ Ρεσεαρχη Ρεπορτ 133. Γυψεττε, Ρ. Π., ανδ Ε. Α. ΜχΓιννεσ. 1982. Φιρε ηιστορψ οφ αν Οζαρκ γλαδε ιν Μισσουρι. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Μισσουρι Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 16:85–93. Γψσελ, Λ. Ω. 1956. Μεασυρεµεντ οφ αχορν χροπσ. Φορεστρψ Σχιενχε 2:305–313. Γψσελ, Λ. Ω. 1958. Πρεδιχτιον οφ αχορν χροπσ. Φορεστ Σχιενχε 4:239–245. Ηααχκ, Ρ. Α., ανδ ϑ. Ω. Βψλερ. 1993. Ινσεχτσ ανδ πατηογενσ: Ρεγυλατορσ οφ φορεστ εχοσψστεµσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 91:32–37. Ηαδϕ−Χηικη, Λ. Ζ., Μ. Α. Στεελε, ανδ Π. ∆. Σµαλλωοοδ. 1996. Χαχηινγ δεχισιονσ βψ γρεψ σθυιρρελσ: Α τεστ οφ τηε ηανδλινγ−τιµε ανδ περισηαβιλιτψ ηψποτηεσεσ. Ανι− µαλ Βεηαϖιουρ 52:941–948. Ηαινεσ, ∆. Α., ς. ϑ. ϑοηνσον, ανδ Ω. Α. Μαιν. 1975. Ωιλδφιρε ατλασ οφ τηε νορτη− εαστερν ανδ νορτη χεντραλ στατεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−16. Ηαϕεκ, Α. Ε., ϑ. Σ. Ελκιντον, ανδ ϑ. ϑ. Ωιτχοσκψ. 1996. Ιντροδυχτιον ανδ σπρεαδ οφ τηε φυνγαλ πατηογεν Εντοµοπηαγα µαιµαιγα (Ζψγοµψχετεσ: Εντοµοπητηοραλεσ) αλονγ τηε λεαδινγ εδγε οφ γψπσψ µοτη (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) σπρεαδ. Ενϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 25:1235–1247. Ηαϕεκ, Α. Ε., Ρ. Α. Ηυµβερ, ανδ ϑ. Σ. Ελκιντον. 1995. Μψστεριουσ οριγιν οφ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα ιν Νορτη Αµεριχα. Αµεριχαν Εντοµολογψ 41:31–42. Ηαϕεκ, Α. Ε., Ρ. Α. Ηυµβερ, ϑ. Σ. Ελκιντον, Β. Μαψ, Σ. Ρ. Α. Ωαλση, ανδ ϑ. Χ. Σιλϖερ. 1990. Αλλοζψµε ανδ ΡΦΛΠ αναλψσεσ χονφιρµ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα ρεσπον− σιβλε φορ 1989 επιζοοτιχσ ιν Νορτη Αµεριχαν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ. Προχεεδ− ινγσ οφ τηε Νατιοναλ Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 87:6979–6982. Ηαλλ, Λ. Μ., Μ. Ρ. Γεοργε, ∆. ∆. ΜχΧρεαρψ, ανδ Τ. Ε. Αδαµσ. 1992. Εφφεχτσ οφ χαττλε γραζινγ ον βλυε οακ σεεδλινγ δαµαγε ανδ συρϖιϖαλ. ϑουρναλ οφ Ρανγε Μαναγε− µεντ 45:503–506. Ηαλλωαχησ, Ω. 1994. Τηε χλυµσψ δανχε βετωεεν αγουτισ ανδ πλαντσ: Σχαττερ−ηοαρδ− ινγ βψ Χοστα Ριχαν δρψ φορεστ αγουτισ (∆ασψπροχτα πυνχτατα: ∆ασψπροχτιδαε: Ροδεντια). Πη.∆. δισσ., Χορνελλ Υνιϖερσιτψ, Ιτηαχα, ΝΨ. Ηαλϖορσον, Χ. Η. 1982. Ροδεντ οχχυρρενχε, ηαβιτατ διστυρβανχε, ανδ σεεδ φαλλ ιν α λαρχη−φιρ φορεστ. Εχολογψ 63:423–433. Ηαµιλτον, Ω. ϑ., ϑρ. 1941. Τηε φοοδ οφ σµαλλ φορεστ µαµµαλσ ιν εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 22:250–263. Ηαµιλτον, Ρ. ϑ., ανδ Ρ. Λ. Μαρχηιντον. 1980. ∆εννινγ ανδ ρελατεδ αχτιϖιτιεσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε χοασταλ πλαιν οφ Νορτη Χαρολινα. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 4:121–126. Ηανε, ϑ. 1999. ∆εϖελοπµενταλ ρεσπονσεσ οφ οακσ ανδ ψελλοω−ποπλαρ φολλοωινγ σηελτερωοοδ ανδ χλεαρχυτ τρεατµεντσ. Μαστερ’σ τηεσισ, ∆επαρτµεντ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ, Χλεµσον Υνιϖερσιτψ, Χλεµσον, ΣΧ. Ηαννον, Σ. ϑ., Ρ. Λ. Μυµµε, Ω. ∆. Κοενιγ, Σ. Σπον, ανδ Φ. Α. Πιτελκα. 1987. Ποορ αχορν χροπ, δοµινανχε, ανδ δεχλινε ιν νυµβερσ οφ αχορν ωοοδπεχκερσ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 56:197–207.

Ρεφερενχεσ

371

Ηανσεν, Λ., ανδ Γ. Ο. Βατζλι. 1978. Τηε ινφλυενχε οφ φοοδ αϖαιλαβιλιτψ ον τηε ωηιτε− φοοτεδ µουσε: Ποπυλατιονσ ιν ισολατεδ ωοοδλοτσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Ζοολ− ογψ 56:2530–2541. Ηανσεν, Λ., ανδ Γ. Ο. Βατζλι. 1979. Ινφλυενχε οφ συππλεµενταλ φοοδ ον λοχαλ ποπυ− λατιονσ οφ Περοµψσχυσ λευχοπυσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 60:335–342. Ηανσεν, Μ. Η., Τ. Φριεσωψκ, ανδ ϑ. Φ. Γλοϖερ, ανδ ϑ. Φ. Κελλψ. 1992. Τηε εαστωιδε φορεστ ινϖεντορψ δατα βασε: Υσερ’σ µανυαλ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχη− νιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−151. Ηανσον, Π. ϑ., ϑ. Γ. Ισεβρανδσ, ανδ Ρ. Ε. ∆ιχκσον. 1987. Χαρβον βυδγετσ οφ Θυερχυσ ρυβρα Λ. σεεδλινγσ ατ σελεχτεδ σταγεσ οφ γροωτη: Ινφλυενχε οφ λιγητ. Παγεσ 269–276 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 6τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Ρ. Λ. Ηαψ, Φ. Ω. Ωοοδσ, ανδ Η. ∆εΣελµ, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξ− ϖιλλε. Ηαρε, Ρ. Χ. 1965. Τηε χοντριβυτιον οφ βαρκ το φιρε ρεσιστανχε οφ σουτηερν τρεεσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 63:248–251. Ηαρλοω, Ρ. Φ. 1961. Χηαραχτεριστιχσ ανδ στατυσ οφ Φλοριδα βλαχκ βεαρσ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε Χονφερενχε 26:481–495. Ηαρλοω, Ρ. Φ., ανδ Ρ. Λ. Εικυµ. 1963. Τηε εφφεχτ οφ στανδ δενσιτψ ον τηε αχορν προδυχτιον οφ τυρκεψ οακσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Γαµε ανδ Φιση Χοµµισσιον 17:126–133. Ηαρλοω, Ρ. Φ., ανδ ϑ. Κ. ϑονεσ, ϑρ., εδσ. 1965. Τηε ωηιτε−ταιλεδ δεερ ιν Φλοριδα. Τεχηνιχαλ Βυλλετιν, Φλοριδα Γαµε ανδ Φρεσηωατερ Φιση Χοµµισσιον 9:1–240. Ηαρλοω, Ρ. Φ., ϑ. Β. Ωηελαν, Η. Σ. Χραωφορδ, ανδ ϑ. Ε. Σκεεν. 1975. ∆εερ φοοδσ δυρινγ ψεαρσ οφ οακ µαστ ανδ αβυνδανχε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 39:330–336. Ηαρµον, Μ. Ε. 1982. Φιρε ηιστορψ οφ τηε ωεστερνµοστ πορτιον οφ Γρεατ Σµοκψ Μουν− ταινσ Νατιοναλ Παρκ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 109:74–79. Ηαρµον, Μ. Ε. 1984. Συρϖιϖαλ οφ τρεεσ αφτερ λοω−ιντενσιτψ συρφαχε φιρεσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. Εχολογψ 65:796–802. Ηαρολδσον, Κ. ϑ. 1996. Ενεργψ ρεθυιρεµεντσ φορ ωιντερ συρϖιϖαλ οφ ωιλδ τυρκεψσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:6–14. Ηαρπερ, Κ. Τ., Φ. ϑ. Ωαγσταφφ, ανδ Λ. Μ. Κυνζλερ. 1985. Βιολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε γαµβελ οακ ϖεγετατιϖε τψπε: Α λιτερατυρε ρεϖιεω. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γεν− εραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΙΝΤ−179. Ηαρρινγτον, Ρ. Α., Β. ϑ. Βροων, ανδ Π. Β. Ρειχη. 1989. Εχοπηψσιολογψ οφ εξοτιχ ανδ νατιϖε σηρυβσ ιν σουτηερν Ωισχονσιν. Ι. Ρελατιονσηιπ οφ λεαφ χηαραχτεριστιχσ, ρεσουρχε αϖαιλαβιλιτψ, ανδ πηενολογψ το σεασοναλ παττερνσ οφ χαρβον γαιν. Οεχολογια 80:356–367. Ηαρρισον, ϑ. Σ., ανδ Π. Α. Ωερνερ. 1984. Χολονιζατιον βψ οακ σεεδλινγσ ιντο α ηετ− ερογενεουσ συχχεσσιοναλ ηαβιτατ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 62:559–563. Ηαϖερα, Σ. Π., ανδ Κ. Ε. Σµιτη. 1979. Α νυτριτιοναλ χοµπαρισον οφ σελεχτεδ φοξ σθυιρρελ φοοδσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 43:691–704.

372

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ηαωλεψ, Ρ. Χ., ανδ Α. Φ. Ηαωεσ. 1912. Φορεστρψ ιν Νεω Ενγλανδ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Ηαωορτη, Κ., ανδ Γ. Ρ. ΜχΠηερσον. 1994. Εφφεχτσ οφ Θυερχυσ εµορψι ον ηερβαχεουσ ϖεγετατιον ιν α σεµι−αριδ σαϖαννα. ςεγετατιο 112:153–159. Ηαψδεν, Α. Η. 1979. Ωιλδ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ ανδ νυτριτιοναλ στυδιεσ. Πεννσψλϖανια Γαµε Χοµµισσιον, Ηαρρισβυργ. Φιναλ Ρεπορτ, Προϕεχτ 04030, ϑοβ 7. Ηαψδεν, Α. Η., ανδ Ε. Νελσον. 1963. Τηε εφφεχτσ οφ σταρϖατιον ανδ λιµιτεδ ρατιονσ ον ρεπροδυχτιον οφ γαµε φαρµ ωιλδ τυρκεψσ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτηεαστερν Σεχτιον, Ωιλδλιφε Σοχιετψ 20:1–11. Ηαψεσ, Σ. Γ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1994. Ηαβιτατ χηαραχτεριστιχσ οφ φεµαλε βλαχκ βεαρ δενσ ιν νορτηωεστερν Αρκανσασ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 9:411–418. Ηε, Η. Σ., ∆. ϑ. Μλαδενοφφ, ς. Χ. Ραδελοφφ, ανδ Τ. Ρ. Χροω. 1998. Ιντεγρατιον οφ ΓΙΣ δατα ανδ χλασσιφιεδ σατελλιτε ιµαγερψ φορ ρεγιοναλ φορεστ ασσεσσµεντ. Εχολογιχαλ Απ− πλιχατιονσ 8:1072–1083. Ηεαλψ, Ω. Μ. 1981. Ηαβιτατ ρεθυιρεµεντσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ιν τηε σουτηεαστερν µουνταινσ. Παγεσ 24–34 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Ηαβιτατ Ρε− θυιρεµεντσ ανδ Ηαβιτατ Μαναγεµεντ φορ τηε Ωιλδ Τυρκεψ ιν τηε Σουτηεαστ (Π. Τ. Βροµλεψ ανδ Ρ. Λ. Χαρλτον, εδσ.). ςιργινια Ωιλδ Τυρκεψ Φουνδατιον, Ελλιστον, ςΑ. Ηεαλψ, Ω. Μ. 1992α. Βεηαϖιορ. Παγεσ 46–65 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαν− αγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Ηεαλψ, Ω. Μ. 1992β. Ποπυλατιον ινφλυενχεσ: Ενϖιρονµεντ. Παγεσ 129–143 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Ηεαλψ, Ω. Μ. 1997α. Ινφλυενχε οφ δεερ ον τηε στρυχτυρε ανδ χοµποσιτιον οφ οακ φορεστσ ιν Χεντραλ Μασσαχηυσεττσ. Παγεσ 249–266 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖερ− αβυνδανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ. (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωασηινγ− τον, ∆Χ. Ηεαλψ, Ω. Μ. 1997β. Τηιννινγ Νεω Ενγλανδ οακ στανδσ το ενηανχε αχορν προδυχ− τιον. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 14:152–156. Ηεαλψ, Ω. Μ., ανδ Ρ. Τ. Βροοκσ. 1988. Σµαλλ µαµµαλ αβυνδανχε ιν νορτηερν ηαρδ− ωοοδ στανδσ ιν Ωεστ ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 52:491–496. Ηεαλψ, Ω. Μ., Ρ. Τ. Βροοκσ, ανδ Ρ. Μ. ∆εΓρααφ. 1989. Χαϖιτψ τρεεσ ιν σαωτιµβερσιζε οακ στανδσ ιν χεντραλ Μασσαχηυσεττσ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστ 6:61– 65. Ηεαλψ, Ω. Μ., Κ. Ω. Γοττσχηαλκ, Ρ. Π. Λονγ, ανδ Π. Μ. Ωαργο. 1997. Χηανγεσ ιν εαστερν φορεστσ: Χηεστνυτ ισ γονε. Αρε οακσ φαρ βεηινδ? Τρανσαχτιονσ οφ Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονφερενχε 62:249–263. Ηεαλψ, Ω. Μ., Α. Μ. Λεωισ, ανδ Ε. Φ. Βοοσε. 1999. ςαριατιον οφ ρεδ οακ αχορν προδυχ− τιον. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 116:1–11.

Ρεφερενχεσ

373

Ηεχκλαυ, ϑ. ∆., Ω. Φ. Πορτερ, ανδ Ω. Μ. Σηιελδσ. 1982. Φεασιβιλιτψ οφ τρανσπλαντινγ ωιλδ τυρκεψσ ιντο αρεασ οφ ρεστριχτεδ φορεστ χοϖερ ανδ ηιγη ηυµαν δενσιτψ. Τρανσαχ− τιονσ οφ τηε Νορτηεαστερν Σεχτιον, Ωιλδλιφε Σοχιετψ 39:96–104. Ηειµ, Σ. 1987. Σπρινγ φοοδ ηαβιτσ οφ Νεω Ηαµπσηιρε δεερ. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερ− σιτψ οφ Νεω Ηαµπσηιρε, ∆υρηαµ. Ηεινσελµαν, Μ. Λ. 1973. Φιρε ιν τηε ϖιργιν φορεστσ οφ τηε Βουνδαρψ Ωατερ Χανοε Αρεα, Μιννεσοτα. Θυαρτερλψ Ρεσεαρχη 3:329–382. Ηελλγρεν, Ε. Χ. 1993. Στατυσ, διστριβυτιον, ανδ συµµερ φοοδ ηαβιτσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Βιγ Βενδ Νατιοναλ Παρκ. Σουτηωεστ Νατυραλιστ 38:77–80. Ηελλγρεν, Ε. Χ., ανδ Μ. Ρ. ςαυγηαν. 1988. Σεασοναλ φοοδ ηαβιτσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Γρεατ ∆ισµαλ Σωαµπ, ςιργινια–Νορτη Χαρολινα. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 42:295–305. Ηελλγρεν, Ε. Χ., ανδ Μ. Ρ. ςαυγηαν. 1989. ∆εννινγ εχολογψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν α σουτηεαστερν ωετλανδ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:347–353. Ηενδριχκσ, ∆. Μ. 1985. Αριζονα Σοιλσ. Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα Πρεσσ, Τυχσον. Ηενγστ, Γ. Ε., ανδ ϑ. Ο. ∆αωσον. 1994. Βαρκ προπερτιεσ ανδ φιρε ρεσιστανχε οφ σελεχτεδ τρεε σπεχιεσ φροµ τηε χεντραλ ηαρδωοοδ ρεγιον οφ Νορτη Αµεριχα. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 24:688–696. Ηεννινγ, Σ. ϑ., ανδ ∆. Ι. ∆ιχκµανν. 1996. ςεγετατιϖε ρεσπονσεσ το πρεσχριβεδ βυρν− ινγ ιν α µατυρε ρεδ πινε στανδ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 13:140– 146. Ηενρψ, ϑ. ∆., ανδ ϑ. Μ. Σ. Σωαν. 1974. Ρεχονστρυχτινγ φορεστ ηιστορψ φροµ λιϖε ανδ δεαδ πλαντ µατεριαλ: Αν αππροαχη το τηε στυδψ οφ φορεστ συχχεσσιον ιν σουτη− ωεστ Νεω Ηαµπσηιρε. Εχολογψ 55:772–783. Ηερρερα, Χ., Π. ϑορδανο, ϑ. Γυιτιαν, ανδ Α. Τραϖεσετ. 1998. Αννυαλ ϖαριαβιλιτψ ιν σεεδ προδυχτιον βψ ωοοδψ πλαντσ ανδ τηε µαστινγ χονχεπτ: Ρεασσεσσµεντ οφ πριν− χιπλεσ ανδ ρελατιονσηιπ το πολλινατιον ανδ σεεδ δισπερσαλ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 152:576–594. Ηερριχκ, ∆. Ω., ανδ ∆. Α. Γανσνερ. 1987. Γψπσψ µοτη ον α νεω φροντιερ: Φορεστ τρεε δεφολιατιον ανδ µορταλιτψ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 4:128–133. Ηιχκσ, Ρ. Ρ., ϑρ. 1998. Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστσ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Ηιγγινσ, ϑ. Χ. 1997. Συρϖιϖαλ, ηοµε ρανγε, ανδ σπατιαλ ρελατιονσηιπσ οφ ςιργινια’σ εξπλοιτεδ βλαχκ βεαρ ποπυλατιον. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. Ηιλδεβρανδ, ∆. Χ., ανδ Μ. Ν. Σχηροτη. 1967. Α νεω σπεχιεσ οφ Ερωινια χαυσινγ δριππψ νυτ δισεασε οφ λιϖε οακσ. Πηψτοπατηολογψ 57:250–253. Ηινκλε, Χ. Ρ., Ω. Χ. ΜχΧοµβ, ϑ. Μ. Σαφλεψ, ϑρ., ανδ Π. Α. Σχηµαλζερ. 1993. Μιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστσ. Παγεσ 203–253 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ υπλανδ τερρεστριαλ χοµµυνιτιεσ (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ.

374

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ηιξ, ∆. Μ., ανδ Χ. Γ. Λοριµερ. 1991. Εαρλψ στανδ δεϖελοπµεντ ον φορµερ οακ σιτεσ ιν σουτηωεστερν Ωισχονσιν. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 42:169–193. Ηιξ, ∆. Μ., ∆. Φ. Φοσβροκε, Ρ. Ρ. Ηιχκσ, ϑρ., ανδ Κ. Ω. Γοττσχηαλκ. 1991. ∆εϖελοπ− µεντ οφ ρεγενερατιον φολλοωινγ γψπσψ µοτη δεφολιατιον οφ Αππαλαχηιαν Πλα− τεαυ ανδ Ριδγε ανδ ςαλλεψ ηαρδωοοδ στανδσ. Παγεσ 347–359 ιν: Προχεεδ− ινγσ οφ τηε Ειγητη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε. Υ.Σ. Φορεστ Σερ− ϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−148. Ηοδγεσ, ϑ. ∆., ανδ Ε. Σ. Γαρδινερ. 1993. Εχολογψ ανδ πηψσιολογψ οφ οακ ρεγενερα− τιον. Παγεσ 54–65 ιν: Οακ Ρεγενερατιον: Σεριουσ Προβλεµσ, Πραχτιχαλ Ρεχ− οµµενδατιονσ (∆. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γεν− εραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. Ηοφφαρδ, Ω. Η., ∆. Η. Μαρξ, ανδ ∆. Η. Βροων. 1995. Τηε ηεαλτη οφ σουτηερν φορεστσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Προτεχτιον Ρεπορτ Ρ−8 ΠΡ 27. Ηοφφµαν, ∆. Μ. 1962. Τηε ωιλδ τυρκεψ ιν εαστερν Χολοραδο. Χολοραδο Γαµε ανδ Φιση ∆επαρτµεντ Τεχηνιχαλ Βυλλετιν 12, ∆ενϖερ. Ηοφφµαν, ∆. Μ. 1968. Ροοστινγ σιτεσ ανδ ηαβιτσ οφ Μερριαµ’σ τυρκεψσ ιν Χολο− ραδο. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 32:859–866. Ηοφφµαν, Ρ. Ω., Μ. Π. Λυττρελλ, ανδ Ω. Ρ. ∆αϖιδσον. 1995. Ρεπροδυχτιϖε περφορ− µανχε οφ Μερριαµ’σ ωιλδ τυρκεψσ ωιτη συσπεχτεδ Μψχοπλασµα ινφεχτιον. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:145–151. Ηοφφµαν, Π. Ω., Η. Γ. Σηαω, Μ. Α. Ρυµβλε, Β. Φ. Ωακελινγ, Σ. ∆. Σχηµνιτζ, Χ. Μ. Μολλοηαν, Ρ. Ενγελ−Ωιλσον, ανδ ∆. Α. Ηενγελ. 1993. Γυιδελινεσ φορ µαναγ− ινγ Μερριαµ’σ ωιλδ τυρκεψ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Ροχκψ Μουνταιν Φορεστ ανδ Ρανγε Εξπεριµεντ Στατιον, Φορτ Χολλινσ, Χολοραδο. Ηολλανδ, ς. Λ. 1980. Εφφεχτ οφ βλυε οακ ον ρανγελανδ φοραγε προδυχτιον ιν χεντραλ Χαλιφορνια. Παγεσ 314–318 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον τηε Εχολογψ, Μαναγεµεντ ανδ Υτιλιζατιον οφ Χαλιφορνια Οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−44. Ηολλανδ, ς. Λ., ανδ ϑ. Μορτον. 1980. Εφφεχτ οφ βλυε οακ ον νυτριτιοναλ θυαλιτψ οφ ρανγελανδ φοραγε ιν χεντραλ Χαλιφορνια. Παγεσ 319–322 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον τηε Εχολογψ, Μαναγεµεντ ανδ Υτιλιζατιον οφ Χαλιφορνια Οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−44. Ηολµεσ, Τ. Η. 1990. Βοτανιχαλ τρενδσ ιν Νορτηερν Χαλιφορνια Οακ Ωοοδλανδ. Ρανγελανδσ 12:3–7. Ηολτ, Ρ. ∆. 1984. Σπατιαλ ηετερογενειτψ, ινδιρεχτ ιντεραχτιονσ, ανδ τηε χοεξιστενχε οφ πρεψ σπεχιεσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 124:377–406. Ηολτερ, ϑ. Β., ανδ Η. Η. Ηαψεσ. 1977. Γροωτη ιν ωηιτε−ταιλεδ δεερ φαωνσ φεδ ϖαρψ− ινγ ενεργψ ανδ χονσταντ προτειν. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 41:506– 510. Ηολζµαν, Β. Α. 1993. ςεγετατιον χηανγε ιν Χαλιφορνια’σ βλυε οακ ωοοδλανδσ 1932–1992. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια, Βερκελεψ. Ηολζµαν, Β. Α., ανδ Β. Η. Αλλεν−∆ιαζ. 1991. ςεγετατιον χηανγε ιν βλυε οακ ωοοδ−

Ρεφερενχεσ

375

λανδσ ιν Χαλιφορνια. Παγεσ 189–193 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γεν− εραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Ηορσλεψ, Σ. Β., ανδ ∆. Α. Μαρθυισ. 1983. Ιντερφερενχε βψ ωεεδσ ανδ δεερ ωιτη Αλλεγηενψ ηαρδωοοδ ρεπροδυχτιον. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 13:61–69. Ηοσλεψ, Ν. Ω., ανδ Ρ. Κ. Ζιεβαρτη. 1935. Σοµε ωιντερ ρελατιονσ οφ τηε ωηιτε−ταιλεδ δεερ το τηε φορεστσ ιν νορτη χεντραλ Μασσαχηυσεττσ. Εχολογψ 16:535–553. Ηουγη, Α. Φ. 1965. Α τωεντψ−ψεαρ ρεχορδ οφ υνδερστορψ ϖεγετατιοναλ χηανγε ιν α ϖιργιν Πεννσψλϖανια φορεστ. Εχολογψ 46:370–373. Ηουγη, Α. Φ., ανδ Ρ. ∆. Φορβεσ. 1943. Τηε εχολογψ ανδ σιλϖιχσ οφ φορεστσ ιν τηε ηιγη πλατεαυσ οφ Πεννσψλϖανια. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 13:301–320. Ηουστον, ∆. Ρ. 1981. Εφφεχτσ οφ δεφολιατιον ον τρεεσ ανδ στανδσ. Παγεσ 217–297 ιν: Τηε Γψπσψ Μοτη: Ρεσεαρχη Τοωαρδ Ιντεγρατεδ Πεστ Μαναγεµεντ (Χ. Γ. ∆οανε ανδ Μ. Λ. ΜχΜανυσ, εδσ.). Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Τεχηνιχαλ Βυλλε− τιν 1584. Ηοωε, Χ. ∆., ανδ ϑ. Η. Ωηιτε. 1913. Τρεντ Ωατερσηεδ Συρϖεψ. Χοµµισσιον οφ Χονσερϖατιον, Χαναδα, Χοµµιττεε ον Φορεστσ. Βρψαντ Πρεσσ, Τοροντο. Ηοωε, Η. Φ. 1986. Σεεδ δισπερσαλ βψ φρυιτ−εατινγ βιρδσ ανδ µαµµαλσ. Παγεσ 123– 190 ιν: Σεεδ ∆ισπερσαλ (∆. Ρ. Μυρραψ, εδ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Σψδνεψ, Αυστρα− λια. Ηοωε, Η. Φ. 1989. Σχαττερ− ανδ χλυµπ−δισπερσαλ ανδ σεεδλινγ δεµογραπηψ: Ηψ− ποτηεσισ ανδ ιµπλιχατιονσ. Οεχολογια 79:417–426. Ηοωε, Η. Φ., ανδ Γ. Φ. Εσταβροοκ. 1977. Ον ιντρασπεχιφιχ χοµπετιτιον φορ αϖιαν δισπερσερσ ιν τροπιχαλ τρεεσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 111:817–832. Ηοωε, Η. Φ., ανδ ϑ. Σµαλλωοοδ. 1982. Εχολογψ οφ σεεδ δισπερσαλ. Αννυαλ Ρεϖιεω οφ Εχολογψ ανδ Σψστεµατιχσ 13:201–228. Ηοωε, Η. Φ., ανδ Λ. Χ. Ωεστλεψ. 1988. Εχολογιχαλ Ρελατιονσηιπσ βετωεεν Πλαντσ ανδ Ανιµαλσ. Οξφορδ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Οξφορδ. Ηοωελλ, ∆. Λ., ανδ Χ. Λ. Κυχερα. 1956. Χοµποσιτιον οφ πρε−σεττλεµεντ φορεστσ ιν τηρεε χουντιεσ οφ Μισσουρι. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 83:207–217. Ηυββαρδ, ϑ. Α., ανδ Γ. Ρ. ΜχΠηερσον. 1997. Αχορν σελεχτιον βψ Μεξιχαν ϕαψσ: Α τεστ οφ α τρι−τροπηιχ σψµβιοτιχ ρελατιονσηιπ ηψποτηεσισ. Οεχολογια 110:143– 146. Ηυδδλε, ϑ. Α., ανδ Σ. Γ. Παλλαρδψ. 1996. Εφφεχτσ οφ σοιλ ανδ στεµ βασε ηεατινγ ον συρϖιϖαλ, ρεσπρουτινγ ανδ γασ εξχηανγε οφ Αχερ ανδ Θυερχυσ σεεδλινγσ. Τρεε Πηψσιολογψ 16:583–589. Ηυµιστον, Γ. 1995. Χαλιφορνια ρανγελανδ ωατερ θυαλιτψ µαναγεµεντ πλαν. Στατε Ωατερ Ρεσουρχεσ Χοντρολ Βοαρδ, Σαχραµεντο, ΧΑ. Ηυντερ, Α. Φ., ανδ Γ. ∆ωψερ. 1998. Ουτβρεακσ ανδ ιντεραχτινγ φαχτορσ: Ινσεχτ ποπυλατιον εξπλοσιονσ σψντηεσιζεδ ανδ δισσεχτεδ. Ιντεγρατιϖε Βιολογψ 1:166– 177.

376

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ηυντερ, Μ. Λ. ϑρ. 1999. Μαινταινινγ Βιοδιϖερσιτψ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ. Χαµ− βριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Ηυντσινγερ, Λ. 1997. Χαλιφορνια’σ οακ ωοοδλανδσ ρεϖισιτεδ: Χηανγεσ ιν οωνερσ, υσε, ανδ µαναγεµεντ, 1985 το 1992. Παγεσ 626–630 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ: Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υρβαν Ιντερ− φαχε Ισσυεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−162. Ηυρλψ, Τ. Α., ανδ Σ. Α. Λουριε. 1997. Σχαττερηοαρδινγ ανδ λαρδερηοαρδινγ βψ ρεδ σθυιρρελσ: Σιζε, δισπερσιον, ανδ αλλοχατιον οφ ηοαρδσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλ− ογψ, 78:528–537. Ηυρστ, Γ. Α. 1992. Φοοδσ ανδ φεεδινγ. Παγεσ 66–83 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Ηυττο, Ρ. Λ. 1985. Σεασοναλ χηανγεσ ιν τηε ηαβιτατ διστριβυτιον οφ τρανσιεντ ιν− σεχτιϖορουσ βιρδσ ιν σουτηεαστερν Αριζονα: Χοµπετιτιον µεδιατεδ? Τηε Αυκ 102:120–132. Ηψινκ, ∆. Μ., ανδ Σ. Μ. Ζεδακερ. 1987. Στανδ δψναµιχσ ανδ τηε εϖαλυατιον οφ φορεστ δεχλινε. Τρεε Πηψσιολογψ 3:17–26. Ιγνατοσκι, Φ. ϑ. 1973. Στατυσ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν Μιχηιγαν. Παγεσ 49–53 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνι− ϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. Ιιδα, Σ. 1996. Θυαντιτατιϖε αναλψσισ οφ αχορν τρανσπορτατιον βψ ροδεντσ υσινγ µαγνετιχ λοχατορ. ςεγετατιο 124:39–43. Ινµαν, Ρ. Μ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. Ιν πρεσσ. Ενεργετιχ προδυχτιον βψ βλαχκ βεαρ φοοδσ ιν τηε Σµοκψ Μουνταινσ. Υρσυσ. Ιρωιν, Λ. Λ., ανδ Φ. Μ. Ηαµµονδ. 1985. Μαναγινγ βλαχκ βεαρ ηαβιτατ φορ φοοδ ιτεµσ ιν Ωψοµινγ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 13:477–483. ϑαχκσον, Λ. Ε., Ρ. Β. Στραυσσ, Μ. Κ. Φιρεστονε, ανδ ϑ. Ω. Βαρτολοµε, 1990. Ινφλυ− ενχε οφ τρεε χανοπιεσ ον γρασσλανδ προδυχτιϖιτψ ανδ νιτρογεν δψναµιχσ ιν δεχιδυουσ οακ σαϖαννα. Αγριχυλτυρε, Εχοσψστεµσ ανδ Ενϖιρονµεντ 32:89– 105. ϑαχοβσ, Λ. Φ., ανδ Ε. Ρ. Λιµαν. 1991. Γρεψ σθυιρρελσ ρεµεµβερ τηε λοχατιονσ οφ βυριεδ νυτσ. Ανιµαλ Βεηαϖιουρ 41:103–110. ϑανσεν, Η. Χ. 1987. Τηε εφφεχτ οφ βλυε οακ ρεµοϖαλ ον ηερβαχεουσ προδυχτιον ον α φοοτηιλλ σιτε ιν τηε νορτηερν Σιερρα Νεϖαδα. Παγεσ 343–350 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Μυλτιπλε−Υσε Μαναγεµεντ οφ Χαλιφορνια’σ Ηαρδωοοδ Ρεσουρχεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−100. ϑανζεν, ∆. Η. 1970. Ηερβιϖορεσ ανδ τηε νυµβερ οφ τρεε σπεχιεσ ιν τροπιχαλ φορεστσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 104:501–528. ϑανζεν, ∆. Η. 1971. Σεεδ πρεδατιον βψ ανιµαλσ. Αννυαλ Ρεϖιεω οφ Εχολογψ ανδ Σψστεµατιχσ 2:465–492. ϑεδρζεϕεωσκα, Β., ανδ Ω. ϑεδρζεϕεωσκι. 1998. Πρεδατιον ιν ςερτεβρατε Χοµµυ−

Ρεφερενχεσ

377

νιτιεσ: Τηε Βιααλοωιεζα Πριµεϖαλ Φορεστ ασ α Χασε Στυδψ. Σπρινγερ−ςερλαγ, Βερλιν. ϑενκινσ, Μ. Α., ανδ Γ. Ρ. Παρκερ. 1998. Χοµποσιτιον ανδ διϖερσιτψ οφ ωοοδψ ϖεγ− ετατιον ιν σιλϖιχυλτυραλ οπενινγσ οφ σουτηερν Ινδιανα φορεστσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 109:57–74. ϑενκινσ, Σ. Η., ανδ Ρ. Α. Πετερσ. 1992. Σπατιαλ παττερνσ οφ φοοδ στοραγε βψ Μερριαµ’σ κανγαροο ρατσ. Βεηαϖιοραλ Εχολογψ 3:60–65. ϑενκινσ, Σ. Η., Α. Ροτηστειν, ανδ Ω. Χ. Η. Γρεεν. 1996. Φοοδ ηοαρδινγ βψ κανγαροο ρατσ: Α τεστ οφ αλτερνατιϖε ηψποτηεσεσ. Εχολογψ 76:2470–2481. ϑενσεν, Τ. Σ., ανδ Ο. Φ. Νιελσεν. 1986. Ροδεντσ ασ σεεδ δισπερσερσ ιν α ηεατη−οακ ωοοδ συχχεσσιον. Οεχολογια 70:214–221. ϑεπσον, Ω. Λ. 1910. Τηε Σιλϖα οφ Χαλιφορνια. ςολ. 2. Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια, Βερκε− λεψ. ϑοηνσον, Κ. Γ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1980. Ενϖιρονµενταλ ρελατιονσηιπσ ανδ τηε δεν− νινγ περιοδ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Τεννεσσεε. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 61:653–660. ϑοηνσον, Κ. Γ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1981. Σελεχτιον ανδ αϖαιλαβιλιτψ οφ δενσ φορ βλαχκ βεαρσ ιν Τεννεσσεε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 45:111–119. ϑοηνσον, Κ. Γ., ∆. Ο. ϑοηνσον, ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1978. Σιµυλατιον οφ ωιντερ ηεατ λοσσ φορ α βλαχκ βεαρ ιν α χλοσεδ τρεε δεν. Προχεεδινγσ οφ τηε Εαστερν Βλαχκ Βεαρ Ωορκσηοπ 4:155–166. ϑοηνσον, Π. Σ. 1974. Συρϖιϖαλ ανδ γροωτη οφ νορτηερν ρεδ οακ σεεδλινγσ φολλοωινγ α πρεσχριβεδ βυρν. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Νοτε ΝΧ−177. ϑοηνσον, Π. Σ. 1977. Πρεδιχτινγ οακ στυµπ σπρουτινγ ανδ σπρουτ δεϖελοπµεντ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−149. ϑοηνσον, Π. Σ. 1979. Σηοοτ ελονγατιον οφ βλαχκ οακ ανδ ωηιτε οακ σπρουτσ. Χανα− διαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 9:489–494. ϑοηνσον, Π. Σ. 1992. Οακ οϖερστορψ/ρεπροδυχτιον ρελατιονσ ιν τωο ξεριχ εχοσψστεµσ ιν Μιχηιγαν. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 48:233–248. ϑοηνσον, Π. Σ. 1993α. Περσπεχτιϖεσ ον εχολογψ ανδ σιλϖιχυλτυρε οφ οακ−δοµινατεδ φορεστσ ιν τηε χεντραλ ανδ εαστερν στατεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνι− χαλ Ρεπορτ ΝΧ−153. ϑοηνσον, Π. Σ. 1993β. Σουρχεσ οφ οακ ρεπροδυχτιον. Παγεσ 112–131 ιν: Οακ ρεγεν− ερατιον: Σεριουσ προβλεµσ, πραχτιχαλ ρεχοµµενδατιονσ (∆. Λ. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. ϑοηνσον, Π. Σ. 1994α. Ηοω το µαναγε οακ φορεστσ φορ αχορν προδυχτιον. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Τεχηνιχαλ Βριεφ ΤΒ−ΝΧ−1. ϑοηνσον, Π. Σ. 1994β. Τηε σιλϖιχυλτυρε οφ νορτηερν ρεδ οακ. Παγεσ 33–68 ιν: Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−173. ϑοηνσον, Π. Σ., Χ. ∆. ∆αλε, Κ. Ρ. ∆αϖιδσον, ανδ ϑ. Ρ. Λαω. 1986. Πλαντινγ νορτηερν ρεδ οακ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ: Α πρεσχριπτιον. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 3:66–68. ϑοηνσον, Π. Σ., ανδ Ρ. ∆. ϑαχοβσ. 1981. Νορτηερν ρεδ οακ ρεγενερατιον αφτερ πρε−

378

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ηερβιχιδεδ χλεαρχυττινγ ανδ σηελτερωοοδ ρεµοϖαλ χυττινγ. Υ.Σ. Φορεστ Σερ− ϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−202. ϑοηνσον, Π. Σ., Ρ. ∆. ϑαχοβσ, Α. ϑ. Μαρτιν, ανδ Ε. ∆. Γοδελ. 1989. Ρεγενερατινγ νορτηερν ρεδ οακ: Τηρεε συχχεσσφυλ χασε στυδιεσ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Απ− πλιεδ Φορεστρψ 6:174–178. ϑοηνσον, Ρ. Λ. 1975. Νατυραλ ρεγενερατιον ανδ δεϖελοπµεντ οφ Νυτταλλ οακ ανδ ασσοχιατεδ σπεχιεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΣΟ−104. ϑοηνσον, Ω. Χ., ανδ Χ. Σ. Αδκισσον. 1986. Αιρλιφτινγ τηε οακσ. Νατυραλ Ηιστορψ 95:40–47. ϑοηνσον, Ω. Χ., Χ. Σ. Αδκισσον, Τ. Ρ. Χροω, ανδ Μ. ∆. ∆ιξον. 1997. Νυτ χαχηινγ βψ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα Λ.): Ιµπλιχατιονσ φορ τρεε δεµογραπηψ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 138:357–370. ϑοηνσον, Ω. Χ., Λ. Τηοµασ, ανδ Χ. Σ. Αδκισσον. 1993. ∆ιεταρψ χιρχυµϖεντιον οφ αχορν ταννινσ βψ βλυε ϕαψσ: Ιµπλιχατιονσ φορ οακ δεµογραπηψ. Οεχολογια 94:159–164. ϑοηνσον, Ω. Χ., ανδ Τ. Ωεββ. 1989. Τηε ρολε οφ βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα) ιν τηε ποστγλαχιαλ δισπερσαλ οφ Φαγαχεουσ τρεεσ ιν εαστερν Νορτη Αµεριχα. ϑουρναλ οφ Βιογεογραπηψ 16:561–571. ϑοηνσον, Ω. Τ., ανδ Η. Η. Λψον. 1976. Ινσεχτσ τηατ Φεεδ ον Τρεεσ ανδ Σηρυβσ: Αν Ιλλυστρατεδ Πραχτιχαλ Γυιδε. Χορνελλ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Ιτηαχα, ΝΨ. ϑονεσ Χ. Γ., Ρ. Σ. Οστφελδ, Μ. Π. Ριχηαρδ, Ε. Μ. Σχηαυβερ, ανδ ϑ. Ο. Ωολφφ. 1998. Χηαιν ρεαχτιονσ λινκινγ αχορνσ το γψπσψ µοτη ουτβρεακσ ανδ Λψµε δισεασε ρισκ. Σχιενχε 279:1023–1026. ϑονκελ, ϑ. Χ., ανδ Ι. ΜχΤ. Χοωαν. 1971. Τηε βλαχκ βεαρ ιν τηε σπρυχε−φιρ φορεστ. Ωιλδλιφε Μονογραπη 27:1–57. Κανε, ∆. Μ. 1989. Φαχτορσ ινφλυενχινγ τηε ϖυλνεραβιλιτψ οφ βλαχκ βεαρσ το ηυντερσ ιν νορτηερν Νεω Ηαµπσηιρε. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Ηαµπ− σηιρε, ∆υρηαµ. Καρτεσζ, ϑ. Τ. 1994. Α Σψνονψµιζεδ Χηεχκλιστ οφ τηε ςασχυλαρ Φλορα οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, Χαναδα, ανδ Γρεενλανδ. ςολ. 1. Τιµβερ Πρεσσ, Πορτλανδ, ΟΡ. Κασβοηµ, ϑ. Ω. 1994. Ρεσπονσε οφ βλαχκ βεαρσ το γψπσψ µοτη ινφεστατιον ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ςιργινια. Πη.∆. δισσ., ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστι− τυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. Κασβοηµ, ϑ. Ω., Μ. Ρ. ςαυγηαν, ανδ ϑ. Γ. Κραυσ. 1994. Βεηαϖιοραλ ρεσπονσε οφ βλαχκ βεαρσ το γψπσψ µοτη ινφεστατιον ιν Σηενανδοαη Νατιοναλ Παρκ, ςιρ− γινια. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 9:461– 470. Κασβοηµ, ϑ. Ω., Μ. Ρ. ςαυγηαν, ανδ ϑ. Γ. Κραυσ. 1995. Φοοδ ηαβιτσ ανδ νυτριτιον οφ βλαχκ βεαρσ δυρινγ α γψπσψ µοτη ινφεστατιον. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Ζοολ− ογψ 73:1771–1775. Κασβοηµ, ϑ. Ω., Μ. Ρ. ςαυγηαν, ανδ ϑ. Γ. Κραυσ. 1996α. Βλαχκ βεαρ δεννινγ δυρινγ α γψπσψ µοτη ινφεστατιον. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 24:62–70. Κασβοηµ, ϑ. Ω., Μ. Ρ. ςαυγηαν, ανδ ϑ. Γ. Κραυσ. 1996β. Εφφεχτσ οφ γψπσψ µοτη ιν−

Ρεφερενχεσ

379

φεστατιον ον βλαχκ βεαρ ρεπροδυχτιον ανδ συρϖιϖαλ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγε− µεντ 60:408–416. Κασβοηµ, ϑ. Ω., Μ. Ρ. ςαυγην, ανδ ϑ. Γ. Κραυσ. 1998. Βλαχκ βεαρ ηοµε ρανγε δψναµ− ιχσ ανδ µοϖεµεντ παττερνσ δυρινγ α γψπσψ µοτη ινφεστατιον. Υρσυσ 10:259– 267. Καυφµαν, ∆. Ω., ανδ Γ. Α. Καυφµαν. 1989. Ποπυλατιον βιολογψ. Παγεσ 233–270 ιν: Αδϖανχεσ ιν τηε Στυδψ οφ Περοµψσχυσ (Ροδεντια) (Γ. Λ. Κιρκλανδ, ϑρ., ανδ ϑ. Ν. Λαψνε, εδσ.). Τεξασ Τεχη Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Λυβοχκ. Καυφµαν, ∆. Ω., Γ. Α. Καυφµαν, ανδ Ε. ϑ. Φινιχκ. 1995. Τεµποραλ ϖαριατιον ιν αβυν− δανχε οφ Περοµψσχυσ λευχοπυσ ιν ωοοδεδ ηαβιτατσ οφ εαστερν Κανσασ. Αµερι− χαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 133:7–17. Καυλ, Ρ. Β. 1985. Τηε ρεπροδυχτιϖε µορπηολογψ οφ Θυερχυσ (Φαγαχεαε). Αµεριχαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 72:1962–1977. Καωαµιχηι, Μ. 1980. Φοοδ, φοοδ ηοαρδινγ ανδ σεασοναλ χηανγεσ οφ Σιβεριαν χηιπ− µυνκσ. ϑαπανεσε ϑουρναλ οφ Εχολογψ 30:211–220. Καψ, Β. Λ. 1987. Λονγ−τερµ εφφεχτσ οφ βλυε οακ ρεµοϖαλ ον φοραγε προδυχτιον, φοραγε θυαλιτψ, σοιλ ανδ οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 351–357 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµπο− σιυµ ον Μυλτιπλε−υσε Μαναγεµεντ οφ Χαλιφορνια’σ Ηαρδωοοδ Ρεσουρχεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−100. Καψσ, ϑ. Σ., ∆. Ω. Σµιτη, ανδ Σ. Μ. Ζεδακερ. 1985. Σεασον οφ ηαρϖεστ ανδ σιτε θυαλιτψ εφφεχτσ ον ηαρδωοοδ ρεγενερατιον ιν τηε ςιργινια Πιεδµοντ. Παγεσ 137–154 ιν: Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΟ−54. Κεαρνψ, Τ. Η., ανδ Ρ. Η. Πεεβλεσ. 1960. Αριζονα Φλορα. Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Πρεσσ, Βερκελεψ. Κεεϖερ, Χ. 1953. Πρεσεντ χοµποσιτιον οφ σοµε στανδσ οφ τηε φορµερ οακ−χηεστνυτ φορεστ ιν τηε σουτηερν Βλυε Ριδγε Μουνταινσ. Εχολογψ 34:44–54. Κελλεψ, Ρ. Λ., Γ. Α. Ηυρστ, ανδ ∆. Ε. Στεφφεν. 1988. Ηοµε ρανγεσ οφ ωιλδ τυρκεψ γοββλερσ ιν χεντραλ Μισσισσιππι. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 42:470–475. Κελλψ, ∆. 1994. Τηε εϖολυτιοναρψ εχολογψ οφ µαστ σεεδινγ. Τρενδσ ιν Εχολογιχαλ Εϖολυτιον 9:465–470. Κελτψ, Μ. ϑ. 1988. Σουρχεσ οφ ηαρδωοοδ ρεγενερατιον ανδ φαχτορσ τηατ ινφλυενχε τηεσε σουρχεσ. Παγεσ 17–30 ιν: Γυιδελινεσ φορ ρεγενερατινγ Αππαλαχηιαν ηαρδ− ωοοδ στανδσ. Μοργαντοων, Ως. Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ Πυβλιχατιον 88−03. Κενδαλλ, Μ. Γ., ανδ Στυαρτ, Α. 1979. Τηε αδϖανχεδ τηεορψ οφ στατιστιχσ. 4τη εδ. ςολ. 2, Ινφερενχε ανδ ρελατιονσηιπ. Γριφφιν ανδ Χο., Λονδον. Κενναµερ, ϑ. Ε., ανδ ∆. Η. Αρνερ. 1967. Ωιντερ φοοδ αϖαιλαβλε το τηε ωιλδ τυρκεψ ιν α ηαρδωοοδ φορεστ. Προχεεδινγσ Αννυαλ Χονφερενχε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον Φιση ανδ Γαµε Χοµµισσιον 21:123–129. Κεττερσον, Ε. ∆., ς. Νολαν, ϑρ., Μ. ϑ. Χαωτηορν, Π. Γ. Παρκερ, ανδ Χ. Ζιεγενφυσ. 1996. Πηενοτψπιχ ενγινεερινγ: Υσινγ ηορµονεσ το εξπλορε τηε µεχηανιστιχ ανδ φυνχ− τιοναλ βασεσ οφ πηενοτψπιχ ϖαριατιον ιν νατυρε. Ιβισ 138:1–17.

380

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Κεψσερ, Π. ∆., Π. Η. Βροσε, ∆. Η. ςαν Λεαρ, ανδ Κ. Μ. Βυρτνερ. 1996. Ενηανχινγ οακ ρεγενερατιον ωιτη φιρε ιν σηελτερωοοδ στανδσ: Πρελιµιναρψ Τριαλσ. Παγεσ 215– 219 ιν: Τρανσαχτιονσ οφ τηε 61στ Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Νατυραλ Ρε− σουρχεσ Χονφερενχε (Κ. Ωαδσωορτη ανδ Ρ. ΜχΧαβε, εδσ.). Ωιλδλιφε Μαν− αγεµεντ Ινστιτυτε, Ωασηινγτον, ∆Χ. Κιλβυρν, Π. ∆. 1960. Εφφεχτσ οφ λογγινγ ανδ φιρε ον ξεροπηψτιχ φορεστσ ιν νορτηερν Μιχηιγαν. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 87:42–45. Κιλπατριχκ, Η. ϑ., Τ. Π. Ηυσβανδ, ανδ Χ. Α. Πρινγλε. 1988. Ωιντερ ροοστ σιτε χηαραχ− τεριστιχσ οφ εαστερν ωιλδ τυρκεψσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 52:461– 463. Κιλπατριχκ, Η. ϑ., Π. ϑ. Πεκινσ, ανδ Ω. Ω. Μαυτζ. 1991. Νυτριτιοναλ εϖαλυατιον οφ σιµυλατεδ σπρινγ διετσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτηεαστ− ερν Σεχτιον οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ 48:63–69. Κινγ, Χ. Μ. 1983. Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν βεεχη (Νοτηοφαγυσ σπ.) σεεδφαλλ ανδ ποπυλατιονσ οφ µιχε (Μυσ µυσχυλυσ), ανδ τηε δεµογραπηιχ ανδ διεταρψ ρε− σπονσεσ οφ στοατσ (Μυστελα ερµινεα) ιν τηρεε Νεω Ζεαλανδ φορεστσ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 52:141–166. Κινγ, Τ. Ρ., ανδ Η. Ε. ΜχΧλυρε. 1944. Χηεµιχαλ χοµποσιτιον οφ σοµε Αµεριχαν ωιλδ φεεδστυφφσ. ϑουρναλ οφ Αγριχυλτυραλ Ρεσεαρχη 69:33–46. Κιρκπατριχκ, Ρ. Λ., ϑ. Π. Φοντενοτ, ανδ Ρ. Φ. Ηαρλοω. 1969. Σεασοναλ χηανγεσ ιν ρυµεν χηεµιχαλ χοµπονεντσ ασ ρελατεδ το φοραγεσ χονσυµεδ βψ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ιν τηε σουτηεαστ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονφερενχε 34:229–238. Κιττρεδγε, ϑ., ανδ Α. Κ. Χηιττενδεν. 1929. Οακ φορεστσ οφ νορτηερν Μιχηιγαν. Μιχηιγαν Στατε Χολλεγε Αγριχυλτυραλ Εξπεριµενταλ Στατιον Σπεχιαλ Βυλλετιν 190. Κλεινερ, Κ. Ω., Μ. ∆. Αβραµσ, ανδ ϑ. Χ. Σχηυλτζ. 1992. Τηε ιµπαχτ οφ ωατερ ανδ νυτριεντ δεφιχιενχιεσ ον τηε γροωτη, γασ εξχηανγε ανδ ωατερ ρελατιονσ οφ ρεδ οακ ανδ χηεστνυτ οακ. Τρεε Πηψσιολογψ 11:271–287. Κλινε, ς. Μ., ανδ Γ. Χοτταµ. 1979. ςεγετατιον ρεσπονσε το χλιµατε ανδ φιρε ιν τηε ∆ριφτλεσσ Αρεα οφ Ωισχονσιν. Εχολογψ 60:261–268. Κνιγητ, Ρ. Σ. 1985. Α µοδελ οφ επισοδιχ, αβιοτιχ δισπερσαλ φορ οακσ (Θυερχυσ ροβυρ). Σουτη Αφριχαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 51:265–269. Κνοξ, Ω. Μ. 1997. Ηιστοριχαλ χηανγεσ ιν τηε αβυνδανχε ανδ διστριβυτιον οφ δεερ ιν ςιργινια. Παγεσ 27–36 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖεραβυνδανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Κοενιγ, Ω. ∆. 1991. Τηε εφφεχτσ οφ ταννινσ ανδ λιπιδσ ον διγεστιον οφ αχορνσ βψ αχορν ωοοδπεχκερσ. Τηε Αυκ 108:79–88. Κοενιγ, Ω. ∆. 1999. Σπατιαλ αυτοχορρελατιον οφ εχολογιχαλ πηενοµενα. Τρενδσ ιν Εχολογψ ανδ Εϖολυτιον 14:22–26. Κοενιγ, Ω. ∆., Ω. ϑ. Χαρµεν, Ω. Τ. Στανβαχκ, ανδ Ρ. Λ. Μυµµε. 1991. ∆ετερ−

Ρεφερενχεσ

381

µιναντσ οφ αχορν προδυχτιϖιτψ αµονγ φιϖε σπεχιεσ οφ οακσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια. Παγεσ 136–142 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδ− λανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ (Ρ. Β. Στανδιφορδ, τεχηνιχαλ χο− ορδινατορ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Κοενιγ, Ω. ∆., ανδ ϑ. Ηαψδοχκ. 1999. Οακσ, αχορνσ, ανδ τηε γεογραπηιχαλ εχολογψ οφ αχορν ωοοδπεχκερσ. ϑουρναλ οφ Βιογεογραπηψ 26:159–165. Κοενιγ, Ω. ∆., ανδ ϑ. Μ. Η. Κνοπσ. 1998α. Σχαλε οφ µαστ−σεεδινγ ανδ τρεε−ρινγ γροωτη. Νατυρε 396:225–226. Κοενιγ, Ω. ∆., ανδ ϑ. Μ. Η. Κνοπσ. 1998β. Τεστινγ φορ σπατιαλ αυτοχορρελατιον ιν εχολογιχαλ στυδιεσ. Εχογραπηψ 21:423–429. Κοενιγ, Ω. ∆., ανδ ϑ. Μ. Η. Κνοπσ. 2000. Παττερνσ οφ αννυαλ σεεδ προδυχτιον βψ Νορτηερν Ηεµισπηερε τρεεσ: Α γλοβαλ περσπεχτιϖε. Αµεριχαν Νατυραλιστ 155:59– 69. Κοενιγ, Ω. ∆., ϑ. Μ. Η. Κνοπσ, Ω. ϑ. Χαρµεν, Μ. Τ. Στανβαχκ, ανδ Ρ. Λ. Μυµµε. 1994. Εστιµατινγ αχορν χροπσ υσινγ ϖισυαλ συρϖεψσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 24:2105–2112. Κοενιγ, Ω. ∆., ϑ. Μ. Η. Κνοπσ, Ω. ϑ. Χαρµεν, Μ. Τ. Στανβαχκ, ανδ Ρ. Λ. Μυµµε. 1996. Αχορν προδυχτιον βψ οακσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια: Ινφλυενχε οφ ωεατηερ ατ τηρεε λεϖελσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 26:1677–1683. Κοενιγ, Ω. ∆., ϑ. Μ. Η. Κνοπσ, Ω. ϑ. Χαρµεν, ανδ Μ. Τ. Στανβαχκ. 1999. Σπατιαλ δψναµιχσ ιν τηε αβσενχε οφ δισπερσαλ: Αχορν προδυχτιον βψ οακσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια. Εχογραπηψ 22:499–506. Κοενιγ, Ω. ∆., ∆. Ρ. ΜχΧυλλουγη, Χ. Ε. ςαυγην, ϑ. Μ. Η. Κνοπσ, ανδ Ω. ϑ. Χαρµεν. 1999. Σψνχηρονψ ανδ ασψνχηρονψ οφ αχορν προδυχτιον ατ τωο χοασταλ Χαλιφορ− νια σιτεσ. Μαδρο〉ο 46:20–24. Κοενιγ, Ω. ∆., ανδ Ρ. Λ. Μυµµε. 1987. Ποπυλατιον εχολογψ οφ τηε χοοπερατιϖελψ βρεεδινγ αχορν ωοοδπεχκερ. Μονογραπη οφ Ποπυλατιον Βιολογψ 24, Πρινχετον Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Πρινχετον, Νϑ. Κοενιγ, Ω. ∆., Ρ. Λ. Μυµµε, Ω. ϑ. Χαρµεν, ανδ Μ. Τ. Στανβαχκ. 1994. Αχορν προ− δυχτιον βψ οακσ ιν χεντραλ χοασταλ Χαλιφορνια: ςαριατιον ωιτηιν ανδ αµονγ ψεαρσ. Εχολογψ 75:99–109. Κολβ, Τ. Ε., ανδ Κ. Χ. Στεινερ. 1990. Γροωτη ανδ βιοµασσ παρτιτιονινγ οφ νορτηερν ρεδ οακ ανδ ψελλοω−ποπλαρ σεεδλινγσ: Εφφεχτσ οφ σηαδινγ ανδ γρασσ ροοτ χοµπετι− τιον. Φορεστ Σχιενχε 36:34–44. Κολβ, Τ. Ε., Κ. Χ. Στεινερ, Λ. Η. ΜχΧορµιχκ, ανδ Τ. Ω. Βοωερσοξ. 1990. Γροωτη ρεσπονσε οφ νορτηερν ρεδ οακ ανδ ψελλοω ποπλαρ σεεδλινγσ το λιγητ, σοιλ µοισ− τυρε ανδ νυτριεντσ ιν ρελατιον το εχολογιχαλ στρατεγψ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαν− αγεµεντ 38:65–78. Κολενοσκψ, Γ. Β., ανδ Σ. Μ. Στρατηεαρν. 1987α. Βλαχκ βεαρ. Παγεσ 442–454 ιν: Ωιλδ Φυρβεαρερ Μαναγεµεντ ανδ Χονσερϖατιον ιν Νορτη Αµεριχα (Μ. Νοϖακ, ϑ. Α. Βακερ, Μ. Ε. Οββαρδ, ανδ Β. Μαλλοχη, εδσ.). Ονταριο Μινιστρψ οφ Νατυραλ Ρε− σουρχεσ ανδ Ονταριο Τραππερσ Ασσοχιατιον, Τοροντο.

382

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Κολενοσκψ, Γ. Β., ανδ Σ. Μ. Στρατηεαρν. 1987β. Ωιντερ δεννινγ οφ βλαχκ βεαρσ ιν εαστ−χεντραλ Ονταριο. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαν− αγεµεντ 7:305–316. Κολλµανν, ϑ., ανδ Η. Π. Σχηιλλ. 1996. Σπατιαλ παττερνσ οφ δισπερσαλ, σεεδ πρεδατιον ανδ γερµινατιον δυρινγ χολονιζατιον οφ αβανδονεδ γρασσλανδ βψ Θυερχυσ πετρεα ανδ Χορψλυσ αϖελλανα. ςεγετατιο 125:193–205. Κοµαρεκ, Ε. ς. 1974. Αππαλαχηιαν µουνταινσ, µεσοπηψτιχ φορεστ, ανδ γρασσ− λανδσ. Παγεσ 269–272 ιν: Φιρε ανδ Εχοσψστεµσ (Τ. Τ. Κοζλοωσκι ανδ Χ. Ε. Αηλγρεν, εδσ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Κορσχηγεν, Λ. ϑ. 1962. Φοοδσ οφ Μισσουρι δεερ, ωιτη σοµε µαναγεµεντ ιµπλιχα− τιονσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 26:164–172. Κορσχηγεν, Λ. ϑ. 1967. Φεεδινγ ηαβιτσ ανδ φοοδ. Παγεσ 137–198 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ (Ο. Η. Ηεωιττ, εδ.). Ωιλδλιφε Σοχιετψ, Ωασηινγ− τον, ∆Χ. Κορσχηγεν, Λ. ϑ. 1973. Απριλ φοοδσ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν Μισσουρι. Παγεσ 143–150 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνι− ϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. Κορστιαν, Χ. Φ. 1927. Φαχτορσ χοντρολλινγ γερµινατιον ανδ εαρλψ συρϖιϖαλ ιν οακσ. Ψαλε Υνιϖερσιτψ Σχηοολ οφ Φορεστρψ Βυλλετιν 19:1–122. Κορστιαν, Χ. Φ., ανδ Π. Ω. Στιχκελ. 1927. Τηε νατυραλ ρεπλαχεµεντ οφ βλιγητ−κιλλεδ χηεστνυτ. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Μισχελλανεουσ Χιρχυλαρ 100. Κοταρ, ϑ. 1997. Σιλϖιχυλτυρε ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Παγεσ 265–275 ιν: Εχο− σψστεµ Μαναγεµεντ (Μ. Σ. Βοψχε ανδ Α. Ηανεψ, εδσ.). Ψαλε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ηαϖεν. Κοτηµανν, Η. Γ., ανδ Γ. Ω. Λιττον. 1975. Υτιλιζατιον οφ µαν−µαδε ροοστσ βψ τυρκεψ ιν ωεστ Τεξασ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 3:159–163. Κοζιχκψ, Ε. Λ. 1942. Πεννσψλϖανια ωιλδ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ βασεδ ον δροππινγ αναλψσισ. Πεννσψλϖαννια Γαµε Νεωσ 13:10–11, 28–29, 31. Κοζλοωσκι, Τ. Τ., Π. ϑ. Κραµερ ανδ Σ. Γ. Παλλαρδψ. 1991. Τηε Πηψσιολογιχαλ Εχολογψ οφ Ωοοδψ Πλαντσ. Αχαδεµιχ Πρεσσ, Σαν ∆ιεγο. Κραµερ, Π. ϑ., ανδ ϑ. Σ. Βοψερ. 1995. Ωατερ Ρελατιονσ οφ Πλαντσ ανδ Σοιλσ. Αχα− δεµιχ Πρεσσ, Σαν ∆ιεγο. Κραυσµαν, Π. Ρ., ανδ Ν. Σ. Σµιτη, εδσ. 1984. ∆εερ ιν τηε Σουτηωεστ: Α ωορκσηοπ. Σχηοολ οφ Ρενεωαβλε Νατυραλ Ρεσουρχεσ, Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα, Τυχσον. Κραυσµαν, Π. Ρ., ανδ Ν. Σ. Σµιτη, εδσ. 1990. Μαναγινγ ωιλδλιφε ιν τηε Σουτηωεστ. Αριζονα Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ, Πηοενιξ. Κρυγερ, Ε. 1992. Συρϖιϖαλ, γροωτη, ανδ εχοπησιολογψ οφ νορτηερν ρεδ οακ (Θυερχυσ ρυβρα Λ.) ανδ χοµπετινγ τρεε ρεγενερατιον ιν ρεσπονσε το φιρε ανδ ρελατεδ διστυρβανχεσ. Πη.∆. δισσ., ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ, Υνιϖερσιτψ οφ Ωισχον− σιν.

Ρεφερενχεσ

383

Κρυγερ, Ε. Λ., ανδ Π. Β. Ρειχη. 1993α. Χοππιχινγ αφφεχτσ γροωτη, ροοτ: Σηοοτ ρελατιονσ ανδ εχοπηψσιολογψ οφ ποττεδ Θυερχυσ ρυβρα σεεδλινγσ. Πηψσιολογια Πλανταρυµ 89:751–760. Κρυγερ, Ε. Λ., ανδ Π. Β. Ρειχη. 1993β. Χοππιχινγ αλτερσ εχοπηψσιολογψ οφ Θυερχυσ ρυβρα σαπλινγσ ιν Ωισχονσιν φορεστ οπενινγσ. Πηψσιολ. Πλαντ. 89:741–750. Κρυγερ, Ε. Λ., ανδ Π. Β. Ρειχη. 1997α. Ρεσπονσεσ οφ ηαρδωοοδ ρεγενερατιον το φιρε ιν µεσιχ φορεστ οπενινγσ. Ι. Ποστ−φιρε χοµµυνιτψ δψναµιχσ. Χαναδιαν ϑουρ− ναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 27:1822–1831. Κρυγερ, Ε. Λ., ανδ Π. Β. Ρειχη. 1997β. Ρεσπονσεσ οφ ηαρδωοοδ ρεγενερατιον το φιρε ιν µεσιχ φορεστ οπενινγσ. ΙΙΙ. Ωηολε−πλαντ γροωτη, βιοµασσ διστριβυ− τιον, ανδ νιτρογεν ανδ χαρβοηψδρατε ρελατιονσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 27:1841–1850. Κρυσε, Ω. Η., Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ανδ Η. Ματα−Μανθυεροσ. 1996. Τηε ρολε οφ φιρε ιν Μαδρεαν ενχιναλ οακ ανδ πινψον−ϕυνιπερ ωοοδλανδσ δεϖελοπ− µεντ. Παγεσ 99–106 ιν: Εφφεχτσ οφ Φιρε ον Μαδρεαν Προϖινχε Εχοσψστεµσ: Α Σψµποσιυµ Προχεεδινγσ (Π. Φ. Φφολλιοττ, Λ. Φ. ∆εΒανο, Μ. Β. Βακερ, ϑρ., Γ. Σολισ−Γαρζα, Χ. Β. Εδµινστερ, ∆. Γ. Νεαρψ, Λ. Σ. Αλλεν, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ− 289. Κυβισκε, Μ. Ε., ανδ Μ. ∆. Αβραµσ. 1992. Πηοτοσψντηεσισ, ωατερ ρελατιονσ ανδ λεαφ µορπηολογψ οφ ξεριχ ϖερσυσ µεσιχ Θυερχυσ ρυβρα εχοτψπεσ ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια ιν ρελατιον το µοιστυρε στρεσσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 22:1402–1407. Κυχηλερ, Α. Ω. 1964. Ποτεντιαλ νατυραλ ϖεγετατιον οφ τηε χοντερµινουσ Υνιτεδ Στατεσ. Αµεριχαν Γεογραπηιχαλ Σοχιετψ Σπεχιαλ Πυβλιχατιον 36. Κυχηλερ, Α. Ω. 1988. Τηε µαπ οφ νατυραλ ϖεγετατιον οφ Χαλιφορνια. Ιν: Τερρεστριαλ ϖεγετατιον οφ Χαλιφορνια (Μ. Γ. Βαρβουρ ανδ ϑ. Μαϕορ, εδσ.). Χαλιφορνια Να− τιϖε Πλαντ Σοχιετψ, Σπεχιαλ Πυβλιχατιον 9. Κυρζεϕεσκι, Ε. Ω., ανδ ϑ. Β. Λεωισ. 1990. Ηοµε ρανγεσ, µοϖεµεντσ, ανδ ηαβιτατ υσε οφ ωιλδ τυρκεψ ηενσ ιν νορτηερν Μισσουρι. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 6:67–71. Λαφον, Α., ανδ Σ. ∆. Σχηεµνιτζ. 1995. ∆ιστριβυτιον, ηαβιτατ υσε, ανδ λιµιτινγ φαχτορσ οφ Γουλδ’σ τυρκεψ ιν Χηιηυαηυα, Μεξιχο. Προχεεδινγσ οφ τηε Να− τιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:185–191. Λαινγ, Χ. 1994. ςεγετατιον ανδ φιρε ηιστορψ οφ τηε δωαρφ πινε ριδγεσ, Σηαωανγυνκ Μουνταινσ, Νεω Ψορκ. Φιναλ Ρεπορτ το τηε Νατυρε Χονσερϖανχψ, Εαστερν Νεω Ψορκ Ρεγιον. Λαλονδε, Ρ. Γ., ανδ Β. ∆. Ροιτβεργ. 1992. Ον τηε εϖολυτιον οφ µαστινγ βεηαϖιορ ιν τρεεσ: Πρεδατιον ορ ωεατηερ? Αµεριχαν Νατυραλιστ 139:1293–1304. Λανδερσ, ϑ. Λ., Ρ. ϑ. Ηαµιλτον, Α. Σ. ϑοηνσον, ανδ Ρ. Λ. Μαρχηινγτον. 1979. Φοοδσ ανδ ηαβιτατ οφ βλαχκ βεαρσ ιν σουτηεαστερν Νορτη Χαρολινα. ϑουρναλ οφ Ωιλδ− λιφε Μαναγεµεντ 43:143–153.

384

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Λανε, Ρ. Σ., ϑ. Πιεσµαν, ανδ Ω. Βυργδορφερ. 1991. Λψµε βορρελιοσισ: Ρελατιον οφ ιτσ χαυσατιϖε αγεντσ το ιτσ ϖεχτορσ ανδ ηοστσ ιν Νορτη Αµεριχα ανδ Ευροπε. Αν− νυαλ Ρεϖιεω οφ Εντοµολογψ 36:587–609. Λανγεναυ, Ε. Ε., ϑρ., Σ. Ρ. Κελλερτ, ανδ ϑ. Ε. Αππλεγατε. 1984. ςαλυεσ ιν µαναγεµεντ. Παγεσ 699–720 ιν: Ωηιτε−ταιλεδ ∆εερ:Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ (Λ. Κ. Ηαλλσ, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Λανηαµ, ϑ. ∆., Π. ∆. Κεψσερ, Π. Η. Βροσε, ανδ ∆. Η. ςαν Λεαρ. Ιν πρεσσ. Μαναγεµεντ οπτιονσ φορ νεοτροπιχαλ µιγρατορψ σονγβιρδσ ιν οακ σηελτερωοοδ−βυρνσ Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ. Λαρσεν, ∆. Ρ., ανδ Π. Σ. ϑοηνσον. 1998. Λινκινγ τηε εχολογψ οφ νατυραλ οακ ρεγενερα− τιον το σιλϖιχυλτυρε. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 106:1–7. Λαρσεν, ∆. Ρ., Μ. Α. Μετζγερ, ανδ Π. Σ. ϑοηνσον. 1997. Οακ ρεγενερατιον ανδ οϖερ− στορψ δενσιτψ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 27:869–875. Λατηαµ, Ρ. Μ. 1956. Χοµπλετε Βοοκ οφ τηε Ωιλδ Τυρκεψ. Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισ− βυργ, ΠΑ. Λαυδενσλαγερ, Σ. Λ., ανδ Λ. ∆. Φλακε. 1987. Φαλλ φοοδ ηαβιτσ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν σουτη χεντραλ Σουτη ∆ακοτα. Πραιριε Νατυραλιστ 19:37–40. Λαϖενεξ, Π., Μ. Ω. Σηιφλεττ, Ρ. Κ. Λεε, ανδ Λ. Φ. ϑαχοβσ. 1998. Σπατιαλ ϖερσυσ νον− σπατιαλ ρελατιοναλ λεαρνινγ ιν φρεε−ρανγινγ φοξ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ νιγερ). ϑουρναλ οφ Χοµπαρατιϖε Πσψχηολογψ 112:1–10. Λαωσον, ∆. Μ. 1993. Τηε εφφεχτσ οφ φιρε ον στανδ στρυχτυρε οφ µιξεδ Θυερχυσ αγριφολια ανδ Θ. ενγελµαννιι ωοοδλανδσ. Μαστερ’σ τηεσισ, Σαν ∆ιεγο Στατε Υνιϖερσιτψ. Λαωτον, ϑ. Η. 1997. Τηε σχιενχε ανδ νον−σχιενχε οφ χονσερϖατιον βιολογψ. Οικοσ 79:3–5. Λε Χορρε, ς., Ν. Μαχηον, Ρ. ϑ. Πετιτ, ανδ Α. Κρεµερ. 1997. Χολονιζατιον ωιτη λονγ− διστανχε σεεδ δισπερσαλ ανδ γενετιχ στρυχτυρε οφ µατερναλλψ ινηεριτεδ γενεσ ιν φορεστ τρεεσ: Α σιµυλατιον στυδψ. Γενετιχαλ Ρεσεαρχη 69:117–125. ΛεΧουντ, Α. Λ. 1982. Χηαραχτεριστιχσ οφ α χεντραλ Αριζονα βλαχκ βεαρ ποπυλατιον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 46:861–868. ΛεΧουντ, Α. Λ. 1983. ∆εννινγ εχολογψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν χεντραλ Αριζονα. Ιντερνα− τιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 5:71–78. Λεδυχ, ∆. ϑ. 1987. Α χοµπαρατιϖε αναλψσισ οφ τηε ρεδυχεδ µαϕορ αξισ τεχηνιθυε οφ φιττινγ λινεσ το βιϖαριατε δατα. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 17:654– 659. Λεε, Κ. Ε. 1995. Εαρτηωορµσ ανδ συσταιναβλε λανδ υσε. Παγεσ 215–234 ιν: Εαρτηωορµ Εχολογψ ανδ Βιογεογραπηψ ιν Νορτη Αµεριχα (Π. Φ. Ηενδριξ, εδ.). Λεωισ Πυβ− λισηερσ, Βοχα Ρατον, ΦΛ. Λειµγρυβερ, Π., Ω. ϑ. ΜχΣηεα, ανδ ϑ. Η. Ραππολε. 1994. Πρεδατιον ον αρτιφιχιαλ νεστσ ιν λαργε φορεστ βλοχκσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 58:254–260. Λειτνερ, Λ. Α., Χ. Π. ∆υνν, Γ. Ρ. Γυντενσπεργεν, Φ. Στεαρνσ, ανδ ∆. Μ. Σηαρπε. 1991. Εφφεχτσ οφ σιτε, λανδσχαπε φεατυρεσ, ανδ φιρε ρεγιµε ον ϖεγετατιον

Ρεφερενχεσ

385

παττερνσ ιν πρεσεττλεµεντ σουτηερν Ωισχονσιν. Λανδσχαπε Εχολογψ 5:203– 217. Λεντζ, Ρ. ϑ., ∆. Μ. Σιµσ, ανδ Π. ϑ. Ινχε. 1989. Αρε ουρ τραδιτιοναλ αττιτυδεσ ρεστριχτινγ φορεστρψ µαναγεµεντ οπτιονσ? Παγεσ 20–24 ιν: Προχεεδινγσ οφ πινε−ηαρδ− ωοοδ µιξτυρεσ: Α σψµποσιυµ ον µαναγεµεντ ανδ εχολογψ οφ τηε τψπε (Τ. Α. Ωαλδροπ, εδ.). Υ. Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−58. Λεοπολδ, Α. Σ. 1959. Ωιλδλιφε οφ Μεξιχο: Τηε Γαµε Βιρδσ ανδ Μαµµαλσ. Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Πρεσσ, Βερκελεψ. Λεοπολδ, Β. ∆., Γ. Η. Ωεαϖερ, ϑ. ∆. Χυτλερ, ανδ Ρ. Χ. Ωαρρεν. 1989. Πινε−ηαρδωοοδ φορεστσ ιν νορτη−χεντραλ Μισσισσιππι: Αν εχολογιχαλ ανδ εχονοµιχ περσπεχ− τιϖε. Παγεσ 211–222 ιν: Προχεεδινγσ οφ Πινε−Ηαρδωοοδ Μιξτυρεσ: Α Σψµπο− σιυµ ον Μαναγεµεντ ανδ Εχολογψ οφ τηε Τψπε. (Τ. Α. Ωαλδροπ, εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−58. Λεϖινε, ϑ. Ρ., Μ. Λ. Ωιλσον, ανδ Α. Σπιελµαν. 1985. Μιχε ασ ρεσερϖοιρσ οφ τηε Λψµε δισεασε σπιροχηετε. Αµεριχαν ϑουρναλ οφ Τροπιχαλ Μεδιχινε ανδ Ηψγιενε 34:355–360. Λεωισ, Α. Ρ. 1980. Πατχη υσε βψ γραψ σθυιρρελσ ανδ οπτιµαλ φοραγινγ. Εχολογψ 61:1371–1379. Λεωισ, Α. Ρ. 1982. Σελεχτιον οφ νυτσ βψ γραψ σθυιρρελσ ανδ οπτιµαλ φοραγινγ τηεορψ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 107:250–257. Λεωισ, ϑ. Β. 1992. Εαστερν τυρκεψ ιν µιδωεστερν οακ−ηιχκορψ φορεστσ. Παγεσ 286– 305 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Λεωισ, ϑ. Β., ανδ Ρ. Π. Βρειτενβαχη. 1966. Βρεεδινγ ποτεντιαλ οφ συβαδυλτ ωιλδ τυρκεψ γοββλερσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 30:618–622. Λεωισ, ϑ. Β., ανδ Ε. Ω. Κυρζεϕεσκι. 1984. Ωιλδ τυρκεψ προδυχτιϖιτψ ανδ πουλτ µορταλ− ιτψ ιν νορτη χεντραλ Μισσουρι. Μισσουρι ∆επαρτµεντ οφ Χονσερϖατιον Φιναλ Ρεπορτ Π−Ρ Προϕεχτ Ω−13−Ρ−38., Στυδψ 51, ϑοβ 1. Λεωισ, ϑ. Χ. 1962. Ωιλδ τυρκεψσ ιν Αλλεγανψ Χουντψ, Μιχηιγαν. Μαστερ’σ τηεσισ, Μιχηιγαν Στατε Υνιϖερσιτψ, Εαστ Λανσινγ. Λεωισ, ς. 1991. Τηε τεµποραλ ανδ σπατιαλ διστριβυτιον οφ φιλβερτ ωεεϖιλ ινφεστεδ αχορνσ ιν αν οακ ωοοδλανδ ιν Μαριν Χουντψ, Χαλιφορνια. Παγεσ 156–160 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Λιεβηολδ, Α. Μ., ανδ ϑ. Σ. Ελκιντον. 1989α. Χηαραχτεριζινγ σπατιαλ παττερνσ οφ γψπσψ µοτη δεφολιατιον. Φορεστ Σχιενχε Μονογραπησ 35:557–568. Λιεβηολδ, Α. Μ., ανδ ϑ. Σ. Ελκιντον. 1989β. Ελεϖατεδ παρασιτισµ ιν αρτιφιχιαλλψ αυγ− µεντεδ ποπυλατιονσ οφ Λψµαντρια δισπαρ (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε). Ενϖι− ρονµενταλ Εντοµολογψ 18:986–995. Λιεβηολδ, Α. Μ., ϑ. Σ. Ελκιντον, ∆. Ωιλλιαµσ, ανδ Ρ. Μ. Μυζικα. Ιν πρεσσ.∆ψναµιχσ οφ Νορτη Αµεριχαν γψπσψ µοτη ποπυλατιονσ ϖιεωεδ φροµ µυλτιπλε τροπηιχ λεϖελσ ανδ σπατιαλ σχαλεσ. Ρεσεαρχηεσ ιν Ποπυλατιον Εχολογψ.

386

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Λιεβηολδ, Α. Μ., Κ. Ω. Γοττσχηαλκ, Ρ. Μυζικα, Μ. Ε. Μοντγοµερψ, Ρ. Ψουνγ, Κ. Ο’∆αψ, ανδ Β. Κελλεψ. 1995. Συιταβιλιτψ οφ Νορτη Αµεριχαν τρεε σπεχιεσ το τηε γψπσψ µοτη: Α συµµαρψ οφ φιελδ ανδ λαβορατορψ τεστσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−211. Λιεβηολδ, Α. Μ., ανδ Μ. Λ. ΜχΜανυσ. 1991. ∆οεσ λαρϖαλ δισπερσαλ χαυσε τηε εξπαν− σιον οφ γψπσψ µοτη ουτβρεακσ? Νατιοναλ ϑουρναλ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ 8:95– 99. Λιγον, ϑ. Σ. 1946. Ηιστορψ ανδ µαναγεµεντ οφ Μερριαµ’σ ωιλδ τυρκεψ. Ιν: Βιολογψ 1. Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Μεξιχο Πρεσσ. Λινδζεψ, Φ. Γ., ανδ Ε. Χ. Μεσλοω. 1976. Ωιντερ δορµανχψ ιν βλαχκ βεαρσ ιν σουτη− ωεστερν Ωασηινγτον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 40:408–415. Λιντ, ϑ. Ρ., Β. ∆. Λεοπολδ, ανδ Γ. Α. Ηυρστ. 1995. Χοµπαρισον οφ αβυνδανχε ινδεξεσ ανδ ποπυλατιον σιζε εστιµατεσ φορ ωιλδ τυρκεψ γοββλερσ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλε− τιν 23:164–168. Λιππκε, Β., ανδ ϑ. Βισηοπ. 1999. Τηε εχονοµιχ περσπεχτιϖε. Παγεσ 597–638 ιν: Μαιν− ταινινγ Βιοδιϖερσιτψ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ. (Μ. Λ. Ηυντερ, ϑρ., εδ.). Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Λιττλε, Ε. Λ., ϑρ. 1950. Σουτηωεστερν τρεεσ: Α γυιδε το τηε νατιϖε σπεχιεσ οφ Νεω Μεξιχο ανδ Αριζονα. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Ηανδβοοκ 9. Λιττλε, Ε. Λ., ϑρ. 1971. Ατλασ οφ Υνιτεδ Στατεσ Τρεεσ. ςολ 1. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Μισχελ− λανεουσ Πυβλιχατιον 1146. Λιττλε, Ε. Λ., ϑρ. 1979. Χηεχκλιστ οφ Υνιτεδ Στατεσ τρεεσ (νατιϖε ανδ νατυραλιζεδ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Αγριχυλτυρε Ηανδβοοκ 541. Λιττλε, Σ. 1974. Εφφεχτσ οφ φιρε ον τεµπερατε φορεστσ: Νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Παγεσ 225–250 ιν: Φιρε ανδ Εχοσψστεµσ. (Τ. Τ. Κοσλοωσκι ανδ Ε. Ε. Αηλεγρεν, εδσ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Λιττλε, Τ. Ω. 1980. Ωιλδ τυρκεψ ρεστορατιον ιν “µαργιναλ” Ιοωα ηαβιτατ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 4:45–60. Λιττον, Γ. Ω. 1977. Φοοδ ηαβιτσ οφ τηε Ριο Γρανδε τυρκεψ ιν τηε Περµιαν Βασιν οφ Τεξασ. Τεξασ Παρκσ ανδ Ωιλδλιφε ∆επαρτµεντ Τεχηνιχαλ Σεριεσ 18. Λιτϖαιτισ, ϑ. Α., ανδ ∆. Μ. Κανε. 1994. Ρελατιονσηιπ οφ ηυντινγ τεχηνιθυε ανδ ηυντερ σελεχτιϖιτψ το χοµποσιτιον οφ βλαχκ βεαρ ηαρϖεστ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 22:604–606. Λοεβ, Ρ. Ε. 1989. Λακε πολλεν ρεχορδσ οφ τηε παστ χεντυρψ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ ανδ σουτηεαστερν Νεω Ψορκ, ΥΣΑ. Παλψνολογψ 13:3–19. Λοεβ, Σ. Χ., ανδ Μ. Ρ. Λενναρτζ. 1989. Τηε φοξ σθυιρρελ (Σχιυρυσ νιγερ) ιν σουτη− εαστερν πινε−ηαρδωοοδ φορεστσ. Παγεσ 142–148 ιν: Προχεεδινγσ οφ Πινε−Ηαρδ− ωοοδ Μιξτυρεσ: Α Σψµποσιυµ ον Μαναγεµεντ ανδ Εχολογψ οφ τηε Τψπε. (Τ. Α. Ωαλδροπ, εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−58. Λοεωενστειν, Ε. Φ., Η. Ε. Γαρρεττ, Π. Σ. ϑοηνσον, ανδ ϑ. Π. ∆ωψερ. 1995. Χηανγεσ ιν α Μισσουρι Οζαρκ οακ−ηιχκορψ φορεστ δυρινγ 40 ψεαρσ οφ υνεϖεν−αγεδ µαναγε− µεντ. Παγεσ 159–164 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Τεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ

Ρεφερενχεσ

387

Φορεστ Χονφερενχε (Κ. Ω. Γοττσχηαλκ ανδ Σ. Λ. Χ. Φοσβροκε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−197. Λοεωενστειν, Ε. Φ., ανδ Μ. Σ. Γολδεν. 1995. Εσταβλισηµεντ οφ ωατερ οακ ισ νοτ δεπεν− δεντ ον αδϖανχεδ ρεπροδυχτιον. Παγεσ 443–446 ιν: 8τη Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖι− χυλτυραλ Ρεσεαρχη Χονφερενχε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΡΣ−1. Λοφτισ, ∆. Λ. 1983. Ρεγενερατινγ σουτηερν Αππαλαχηιαν µιξεδ ηαρδωοοδ στανδσ ωιτη τηε σηελτερωοοδ µετηοδ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 7:212–217. Λοφτισ, ∆. Λ. 1990α. Πρεδιχτινγ ποστ−ηαρϖεστ περφορµανχε οφ αδϖανχε ρεδ οακ ρεπρο− δυχτιον ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Φορεστ Σχιενχε 36:908–916. Λοφτισ, ∆. Λ. 1990β. Α σηελτερωοοδ µετηοδ φορ ρεγενερατινγ ρεδ οακ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Φορεστ Σχιενχε 36:917–929. Λοφτισ, ∆. Λ., ανδ ΜχΓεε, Χ. Ε., εδσ. 1993. Οακ ρεγενερατιον: Σεριουσ προβλεµσ, πραχτιχαλ ρεχοµµενδατιονσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ− 84. Λονγ, Ω. Η. 1914. Τηε δεατη οφ χηεστνυτσ ανδ οακσ δυε το Αρµιλλαρια µελλεα. Υ.Σ. Βυρεαυ οφ Πλαντ Ινδυστρψ Βυλλετιν 89. Λοοµισ, Ρ. Μ. 1973. Εστιµατινγ φιρε−χαυσεδ µορταλιτψ ανδ ινϕυρψ ιν οακ−ηιχκορψ φορ− εστσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−94. Λοοµισ, Ρ. Μ. 1975. Αννυαλ χηανγεσ ιν φορεστ φλοορ ωειγητσ υνδερ α σουτηεαστ Μισσουρι οακ στανδ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Νοτε ΝΧ−ΡΝ 184. Λοπεσ, ς. Λ., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1992. Ηψδρολογψ ανδ ωατερσηεδ µαναγεµεντ οφ οακ ωοοδλανδσ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Παγεσ 71–77 ιν:Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χο−ορδινατορσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Λοριµερ, Χ. Γ. 1977. Τηε πρεσεττλεµεντ φορεστ ανδ νατυραλ διστυρβανχε χψχλε οφ νορτη− εαστερν Μαινε. Εχολογψ 58:139–148. Λοριµερ, Χ. Γ. 1980. Αγε στρυχτυρε ανδ διστυρβανχε ηιστορψ οφ α σουτηερν Αππαλα− χηιαν ϖιργιν φορεστ. Εχολογψ 6:1169–1184. Λοριµερ, Χ. Γ. 1983. Ειγητψ−ψεαρ δεϖελοπµεντ οφ νορτηερν ρεδ οακ αφτερ παρτιαλ χυττινγ ιν α µιξεδ−σπεχιεσ Ωισχονσιν φορεστ. Φορεστ Σχιενχε 29:371–383. Λοριµερ, Χ. Γ. 1984. ∆εϖελοπµεντ οφ τηε ρεδ µαπλε υνδερστορψ ιν νορτηεαστερν οακ φορεστσ. Φορεστ Σχιενχε 30:3–22. Λοριµερ, Χ. Γ. 1985. Τηε ρολε οφ φιρε ιν τηε περπετυατιον οφ οακ φορεστσ. Παγεσ 8–25 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Χηαλλενγεσ ιν Οακ Μαναγεµεντ ανδ Υτιλιζα− τιον (ϑ. Ε. ϑοηνσον, εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Ωισχονσιν, Μαδισον. Λοριµερ, Χ. Γ. 1989. Τηε οακ ρεγενερατιον προβλεµ: Νεω εϖιδενχε ον χαυσεσ ανδ ποσσιβλε σολυτιονσ. Φορεστ Ρεσουρχεσ Αναλψσεσ 8, Υνιϖερσιτψ οφ Ωισχονσιν Πυβλισηινγ Ρ3484. Λοριµερ, Χ. Γ. 1993. Χαυσεσ οφ τηε οακ ρεγενερατιον προβλεµ. Παγεσ 14–39 ιν:

388

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Οακ ρεγενερατιον: Σεριουσ προβλεµσ, πραχτιχαλ ρεχοµµενδατιονσ (∆. Λ. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΣΕ−84. Λοριµερ, Χ. Γ., ϑ. Ω. Χηαπµαν, ανδ Ω. ∆. Λαµβερτ. 1994. Ταλλ υνδερστορψ ϖεγ− ετατιον ασ α φαχτορ ιν τηε ποορ δεϖελοπµεντ οφ οακ σεεδλινγσ βενεατη µατυρε στανδσ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 82:227–237. Λοριµερ, Χ. Γ., ανδ Λ. Ε. Φρελιχη. 1994. Νατυραλ διστυρβανχε ρεγιµεσ ιν ολδγροωτη νορτηερν ηαρδωοοδσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 92:33–38. ΜαχΧλιντοχκ, ∆. 1970. Σθυιρρελσ οφ Νορτη Αµεριχα. ςαν Νοστρανδ Ρεινηολδ, Νεω Ψορκ. Μαχ∆οναλδ, ϑ. Ε., ανδ Γ. Ρ. Ποωελλ. 1985. Φιρστ γροωινγ περιοδ δεϖελοπµεντ οφ Αχερ σαχχηαρυµ στυµπ σπρουτσ αρισινγ αφτερ διφφερεντ δατεσ οφ χυτ. Χανα− διαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 63:819–828. Μαχκεψ, ∆. Λ., ανδ Ρ. ϑ. ϑονασ. 1982. Σεασοναλ ηαβιτατ υσε ανδ φοοδ ηαβιτσ οφ Μεριαµ’σ τυρκεψσ ιν σουτηχεντραλ Ωασηινγτον. Προχεεδινγσ οφ τηε Ωεστ− ερν Ωιλδ Τυρκεψ Ωορκσηοπ 1:99–110. Μαδανσκψ, Α. 1959. Τηε φιττινγ οφ στραιγητ λινεσ ωηεν βοτη ϖαριαβλεσ αρε συβ− ϕεχτ το ερρορ. ϑουρναλ οφ Αµεριχαν Στατιστιχιανσ Ασσοχιατιον 54:173–205. Μαεηρ, ∆. Σ., ανδ ϑ. Ρ. Βραδψ. 1984. Φοοδ ηαβιτσ οφ Φλοριδα βλαχκ βεαρσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 48:230–235. Μαενζα−Γµελχη, Τ. Ε. 1997. Ηολοχενε ϖεγετατιον, χλιµατε, ανδ φιρε ηιστορψ οφ τηε Ηυδσον Ηιγηλανδσ, σουτηεαστερν Νεω Ψορκ, ΥΣΑ. Τηε Ηολοχενε 7:25– 37. Μαγναρελλι, Λ. Α., ϑ. Φ. Ανδερσον, Κ. Ε. Ηψλανδ, ∆. Φιση ανδ ϑ. Β ΜχΑνινχη. 1988. Σερολογιχ αναλψσεσ οφ Περοµψσχυσ λευχοπυσ, α ροδεντ ρεσερϖοιρ φορ Βορρελια βυργδορφερι, ιν νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. ϑουρναλ οφ Χλινιχαλ Μιχροβιολογψ 26:1138–1140. Μαγυιρε, Λ. 1999. Σοχιαλ περσπεχτιϖεσ. Παγεσ 639–666 ιν: Μαινταινινγ Βιοδιϖερσιτψ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ. (Μ. Λ. Ηυντερ ϑρ., εδ.). Χαµβριδγε Υνι− ϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Μαινγι, ϑ. Κ., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1992. Σπεχιφιχ γραϖιτψ ανδ εστιµατεδ πηψσιχαλ προπερτιεσ οφ Εµορψ οακ ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Παγεσ 147–149 ιν: Εχολ− ογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΡΜ−218. Μανιον, Π. ∆. 1991. Τρεε ∆ισεασε Χονχεπτσ. 2νδ εδ. Πρεντιχε−Ηαλλ, Ενγλεωοοδ Χλιφφσ, Νϑ. Μανϖιλλε, Α. Μ. 1987. ∆εν σελεχτιον ανδ υσε βψ βλαχκ βεαρσ ιν Μιχηιγαν’σ νορτηερν λοωερ πενινσυλα. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε φορ Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 7:317–322.

Ρεφερενχεσ

389

Μαρκλεψ, Μ. Η. 1967. Λιµιτινγ φαχτορσ. Παγεσ 199–243 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Μαρκσ, Π. Λ., Σ. Γαρδεσχυ, ανδ Φ. Κ. Σεισχηαβ. 1992. Λατε ειγητεεντη χεντυρψ ϖεγετατιον οφ χεντραλ ανδ ωεστερν Νεω Ψορκ ον τηε βασισ οφ οριγιναλ λανδ συρϖεψσ. Στατε Υνιϖερσιτψ οφ Νεω Ψορκ, Αλβανψ. Νεω Ψορκ Στατε Μυσευµ Βυλλετιν 484. Μαρθυισ, ∆. Α. 1965. Χοντρολλινγ λιγητ ιν σµαλλ χλεαρχυττινγσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−39. Μαρθυισ, ∆. Α. 1988. Γυιδελινεσ φορ ρεγενερατινγ χηερρψ−µαπλε στανδσ. Παγεσ 167–188 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Γυιδελινεσ φορ Ρεγενερατινγ Αππαλαχηιαν Ηαρδωοοδ Στανδσ (Η. Χ. Σµιτη, Α. Ω. Περκεψ, ανδ Ω. Ε. Κιδδ, ϑρ., εδσ.). Μοργαντοων, Ως. Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ Πυβλιχατιον 88− 03. Μαρθυισ, ∆. Α., ανδ Ρ. Βρεννεµαν. 1981. Τηε ιµπαχτ οφ δεερ ον φορεστ ϖεγετα− τιον ιν Πεννσψλϖανια. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−65. Μαρθυισ, ∆. Α., Π. Λ. Εχκερτ, ανδ Β. Α. Ροαχη. 1976. Αχορν ωεεϖιλσ, ροδεντσ, ανδ δεερ αλλ χοντριβυτε το οακ−ρεγενερατιον διφφιχυλτιεσ ιν Πεννσψλϖανια. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−356. Μαρθυισ, ∆. Α., Ρ. Λ. Ερνστ, ανδ Σ. Λ. Στουτ. 1992. Πρεσχριβινγ σιλϖιχυλτυραλ τρεατ− µεντσ ιν ηαρδωοοδ στανδσ οφ τηε Αλλεγηενιεσ. Ρεϖισεδ εδ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−96. Μαρσηαλλ, ϑ. Τ. 1957. Βιρδσ οφ τηε πινε−οακ ωοοδλανδ ιν σουτηερν Αριζονα ανδ αδϕαχεντ Μεξιχο. Παχιφιχ Χοαστ Αϖιφαυνα 32:1–125. Μαρτιν, Α. Χ., Φ. Η. Μαψ, ανδ Τ. Ε. Χλαρκε. 1939. Εαρλψ ωιντερ φοοδ πρεφερενχεσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ον τηε Γεοργε Ωασηινγτον Νατιοναλ Φορεστ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε Χονφερενχε 4:570–578. Μαρτιν, Α. Χ., Η. Σ. Ζιµ, ανδ Α. Λ. Νελσον. 1961. Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Πλαντσ: Α Γυιδε το Ωιλδλιφε Φοοδ Ηαβιτσ. ∆οϖερ Πυβλισηερσ, Νεω Ψορκ. Μαρτιν, ∆., ανδ ∆. Στεφφεν. 1999. ςιργινια βλαχκ βεαρ στατυσ ρεπορτ−1999. Ιν−ηουσε Ρεπορτ φορ τηε ςιργινια ∆επαρτµεντ οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ. Μαρτιν, Τ. Ε. 1993. Νεστ πρεδατιον αµονγ ϖεγετατιον λαψερσ ανδ ηαβιτατ τψπεσ: Ρεϖισινγ τηε δογµασ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 141:897–913. Μαρτιν, Υ., Σ. Γ. Παλλαρδψ, ανδ Ζ. Α. Βαηαρι. 1987. ∆εηψδρατιον τολερανχε οφ λεαφ τισσυεσ οφ σιξ ωοοδψ ανγιοσπερµ σπεχιεσ. Πηψσιολογια Πλανταρυµ 69:182– 186. Μαρτιν, Ω. Η., ανδ Σ. Γ. Βοψχε. 1993. Ιντροδυχτιον: Τηε σουτηεαστερν σεττινγ. Παγεσ 1–46 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε Σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ Λοωλανδ Τερρεστριαλ Χοµµυνιτιεσ (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Ματηερ, Τ. Ν. 1993. Τηε δψναµιχσ οφ σπιροχηετε τρανσµισσιον βετωεεν τιχκσ ανδ ϖερτεβρατεσ. Παγεσ 43–62 ιν: Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Λψµε ∆ισεασε (Η. Γινσβεργ, εδ.). Ρυτγερσ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Βρυνσωιχκ, Νϑ.

390

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ματηερ, Τ. Ν., ανδ Η. Σ. Γινσβεργ. 1994. ςεχτορ−ηοστ−πατηογεν ρελατιονσηιπσ: Τρανσµισσιον δψναµιχσ οφ τιχκ−βορνε ινφεχτιονσ. Παγεσ 68–90 ιν: Εχολογι− χαλ ∆ψναµιχσ οφ Τιχκ−Βορνε Ζοονοσεσ (∆. Ε. Σονενσηινε ανδ Τ. Ν. Ματηερ, εδσ.). Οξφορδ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Ματηερ, Τ. Ν., Μ. Λ. Ωιλσον, Σ. Ι. Μοορε, ϑ. Μ. Χ. Ριβειρο, ανδ Α. Σπιελµαν. 1989. Χοµπαρινγ τηε ρελατιϖε ποτεντιαλ οφ ροδεντσ ασ ρεσερϖοιρσ οφ τηε Λψµε δισ− εασε σπιροχηετε (Βορελια βυργδορφερι). Αµεριχα ϑουρναλ οφ Επιδεµιολογψ 130:143–150. Ματσον, ϑ. Ρ. 1946. Νοτεσ ον τηε δορµανχψ ιν τηε βλαχκ βεαρ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλ− ογψ 27:203–212. Ματτηεωσ, ϑ. ∆. 1963. Φαχτορσ αφφεχτινγ τηε προδυχτιον οφ σεεδ βψ φορεστ τρεεσ. Φορεστρψ Αβστραχτσ 24:1–13. Μαυτζ, Ω. Ω. 1978. Σλεδδινγ ον α βυσηψ ηιλλσιδε: Τηε φατ χψχλε ιν δεερ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 6:88–90. Μαξσον, Σ. ϑ., ανδ Λ. Ω. Ορινγ. 1978. Μιχε ασ α σουρχε οφ εγγ λοσσ αµονγ γρουνδνεστινγ βιρδσ. Τηε Αυκ 95:582–584. Μαψερ, Κ. Ε., ανδ Ω. Φ. Λαυδενσλαψερ, ϑρ., εδσ. 1988. Α γυιδε το ωιλδλιφε ηαβιτατσ οφ Χαλιφορνια. Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχρα− µεντο. Μαψερ, Κ. Ε., Π. Χ. Πασσοφ, Χ. Βολσινγερ, Ω. Ω. Γρενφαλλ, ανδ Η. Σλαχκ. 1985. Στατυσ οφ τηε ηαρδωοοδ ρεσουρχε οφ Χαλιφορνια: Ρεπορτ το Βοαρδ οφ Φορεστρψ. Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχραµεντο. ΜχΧαβε, Ρ. Ε., ανδ Τ. Ρ. ΜχΧαβε. 1984. Οφ σλινγσ ανδ αρροωσ: Αν ηιστοριχαλ ρετροσπεχτιον. Παγεσ 19–72 ιν: Ωηιτε−ταιλεδ ∆εερ: Εχολογψ ανδ Μαναγε− µεντ (Λ. Κ. Ηαλλσ, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. ΜχΧαρτηψ, Ε. Φ. 1933. Ψελλοω−ποπλαρ χηαραχτεριστιχσ, γροωτη, ανδ µαναγεµεντ. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Τεχηνιχαλ Βυλλετιν 356. ΜχΧαρτηψ, ϑ. ϑ., ανδ ϑ. Ο. ∆αωσον. 1990. Γροωτη ανδ ωατερ υσε εφφιχιενχψ οφ Θυερχυσ αλβα, Θ. βιχολορ, Θ. ιµβριχατα, ανδ Θ. παλυστρισ σεεδλινγσ υνδερ χονδιτιονσ οφ ρεδυχεδ σοιλ ωατερ αϖαιλαβιλιτψ ανδ σολαρ ιρραδιανχε. Τρανσαχ− τιονσ οφ τηε Ιλλινοισ Στατε Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 83:128–148. ΜχΧλαραν, Μ. Π., Λ. Σ. Αλλεν, ανδ Γ. Β. Ρυψλε. 1992. Λιϖεστοχκ προδυχτιον ανδ γραζινγ µαναγεµεντ ιν τηε ενχιναλ οακ ωοοδλανδσ οφ Αριζονα. Παγεσ 57–64 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχ− τιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. ΜχΧλαρεν, Μ. Π., ανδ ϑ. Ω. Βαρτολοµε. 1989α. Εφφεχτ οφ Θυερχυσ δουγλασιι (Φαγαχεαε) ον ηερβαχεουσ υνδερστορψ αλονγ α ραινφαλλ γραδιεντ. Μαδρονο 36:141–153. ΜχΧλαρεν, Μ. Π., ανδ ϑ. Ω. Βαρτολοµε. 1989β. Φιρε−ρελατεδ ρεχρυιτµεντ ιν σταγ−

Ρεφερενχεσ

391

ναντ Θυερχυσ δουγλασιι ποπυλατιονσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρε− σεαρχη 19:580–585. ΜχΧλαραν, Μ. Π., ανδ Γ. Ρ. ΜχΠηερσον. 1999. Οακ σαϖαννα ιν τηε Αµεριχαν Σουτηωεστ. Παγεσ 275–287 ιν: Σαϖαννασ, Βαρρενσ, ανδ Ροχκ Ουτχροπ Πλαντ Χοµµυνιτιεσ οφ Νορτη Αµεριχα (Ρ. Ανδερσον, Ρ. Χ., ϑ. Σ. Φραλιση, ανδ ϑ. Μ. Βασκιν, εδσ.). Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. ΜχΧοµβ, Ω. Χ., ανδ Ρ. Ν. Μυλλερ. 1983. Σναγ δενσιτιεσ ιν ολδ−γροωτη ανδ σεχ− ονδ−γροωτη Αππαλαχηιαν φορεστσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 47:376– 382. ΜχΧοννελλ, Σ. Π. 1988. Εφφεχτσ οφ γψπσψ µοτη δεφολιατιον ον αχορν προδυχτιον ανδ ϖιαβιλιτψ, λιττερφαλλ, ανδ λιττερ λαψερ δεπτη ανδ βιοµασσ ιν νορτη−χεντραλ ςιργινια ανδ ωεστερν Μαρψλανδ. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστι− τυτε ανδ Στατε Υνιϖερσιτψ, Βλαχκσβυργ. ΜχΧρεαρψ, ∆. ∆., Ω. ∆. Τιετϕε, Ρ. Η. Σχηµιδτ, Ρ. Γροσσ, Ω. Η. Ωιλλουγηβψ, Β. Λ. Ωειτκαµπ, ανδ Φ. Λ. Βελλ. 1991. Στυµπ σπρουτινγ οφ βλυε οακσ. Παγε 64 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγε− λανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Μχ∆οναλδ, ϑ. Ε., ϑρ., ∆. Π. Φυλλερ, Τ. Κ. Φυλλερ, ανδ ϑ. Ε. Χαρδοζα. 1994. Τηε ινφλυ− ενχε οφ φοοδ αβυνδανχε ον συχχεσσ οφ Μασσαχηυσεττσ βλαχκ βεαρ ηυντερσ. Νορτηεαστ Ωιλδλιφε 51:55–60. ΜχΓεε, Χ. Ε. 1979. Φιρε ανδ οτηερ φαχτορσ ρελατεδ το οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 75– 81 ιν: Προχεεδινγσ οφ ϑοην Ωριγητ Φορεστ Χονφερενχε. (Η. Α. Ηολτ ανδ Β. Χ. Φισχηερ, εδσ.). Πυρδυε Υνιϖερσιτψ, Ωεστ Λαφαψεττε, ΙΝ. ΜχΓραω, ϑ. Β., Κ. Ω. Γοττσχηαλκ, Μ. Χ. ςαϖρεκ, ανδ Α. Λ. Χηεστερ. 1990. Ιντεραχ− τιϖε εφφεχτσ οφ ρεσουρχε αϖαιλαβιλιτιεσ ανδ δεφολιατιον ον πηοτοσψντηεσισ, γροωτη ανδ µορταλιτψ οφ ρεδ οακ σεεδλινγσ. Τρεε Πηψσιολογψ 7:247–254. ΜχΛαυγηλιν, Χ. Ρ., Γ. ϑ. Ματυλα, ϑρ., ανδ Ρ. ϑ. Ο’Χοννερ. 1994. Σψνχηρονουσ ρεπροδυχτιον βψ Μαινε βλαχκ βεαρσ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρε− σεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 9:471–479. ΜχΠηερσον, Γ. Ρ. 1992. Εχολογψ οφ οακ ωοοδλανδσ ιν Αριζονα. Παγεσ 24–33 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΡΜ−218. ΜχΠηερσον, Γ. Ρ. 1994. Ρεσπονσε οφ αννυαλ πλαντσ ανδ χοµµυνιτιεσ το τιλλινγ ιν α σεµι−αριδ τεµπερατε σαϖαννα. ϑουρναλ οφ ςεγετατιον Σχιενχε 5:415–420. ΜχΠηερσον, Γ. Ρ. 1997. Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ οφ Νορτη Αµεριχαν Σαϖαν− νασ. Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα Πρεσσ, Τυχσον. ΜχΘυαδε, ∆. Β., Ε. Η. Ωιλλιαµσ, ανδ Η. Ειχηενβαυµ. 1986. Χυεσ υσεδ φορ λοχαλ− ιζινγ φοοδ βψ τηε γρεψ σθυιρρελ (Σχιυρυσ χαρολινενσισ). Ετηολογψ 72:22– 30.

392

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ΜχΣηεα, Ω. ϑ. 2000. Τηε ινφλυενχε οφ αχορν χροπσ ον αννυαλ ϖαριατιον ιν ρο− δεντ ανδ βιρδ ποπυλατιονσ. Εχολογψ 81:228–238. ΜχΣηεα, Ω. ϑ., ανδ ϑ. Η. Ραππολε. 1997. Ηερβιϖορεσ ανδ τηε εχολογψ οφ φορεστ υνδερστορψ βιρδσ. Ππ. 298–309 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖεραβυνδανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. ΜχΣηεα, Ω. ϑ., ανδ Γ. Σχηωεδε. 1993. ςαριαβλε αχορν χροπσ: Ρεσπονσεσ οφ ωηιτεταιλεδ δεερ ανδ οτηερ µαστ χονσυµερσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 74:999– 1006. ΜχΣηεα, Ω. ϑ., Η. Β. Υνδερωοοδ, ϑ. Η. Ραππολε. 1997. ∆εερ µαναγεµεντ ανδ τηε χονχεπτ οφ οϖεραβυνδανχε. Παγεσ 1–10 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖεραβυν− δανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωαση− ινγτον, ∆Χ. ΜχΩιλλιαµσ, Ω. Η., Σ. Λ. Αρνερ, ανδ Χ. ϑ. Βαρνεττ. 1997. Συµµαρψ οφ µορταλιτψ στατιστιχσ ανδ φορεστ ηεαλτη µονιτορινγ ρεσυλτσ φορ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Παγεσ 59–75 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 11τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε. (Σ. Γ. Παλλαρδψ, Ρ. Α. Χεχιχη, Η. Γ. Γαρρετ, ανδ Π. Σ. ϑοηνσον, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−188. ΜχΩιλλιαµσ, Ω. Η., Σ. Λ. Στουτ, Τ. Ω. Βοωερσοξ, ανδ Λ. Η. ΜχΧορµιχκ. 1995. Αδεθυαχψ οφ αδϖανχε τρεε−σεεδλινγ ρεγενερατιον ιν Πεννσψλϖανια’σ φορ− εστσ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 12:187–191. Μεδινα, Α. Λ. 1987. Ωοοδλανδ χοµµυνιτιεσ ανδ σοιλσ οφ Φορτ Βαψαρδ, σουτη− ωεστερν Νεω Μεξιχο. ϑουρναλ οφ τηε Αριζονα−Νεϖαδα Αχαδεµψ οφ Σχι− ενχε 21:99–112. Μενζελ, Κ. Ε. 1975. Ποπυλατιον ανδ ηαρϖεστ δατα φορ Μερριαµ’σ τυρκεψσ ιν Νε− βρασκα. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδλιφε Τυρκεψ Σψµποσιυµ 3:184– 188. Μερκελ, Η. Ω. 1905. Α δεαδλψ φυνγυσ ον τηε Αµεριχαν χηεστνυτ. Παγεσ 97–103 ιν: Νεω Ψορκ Ζοολογιχαλ Σοχιετψ Τεντη Αννυαλ Ρεπορτ. Μερζ, Ρ. Ω., ανδ Σ. Γ. Βοψχε. 1956. Αγε οφ οακ “σεεδλινγσ.” ϑουρναλ οφ Φορ− εστρψ 54:774–775. Μετροπολιταν ∆ιστριχτ Χοµµισσιον. 1995. Θυαββιν Ωατερσηεδ: Μ∆Χ Λανδ Μαν− αγεµεντ Πλαν 1995–2004. Χοµµονωεαλτη οφ Μασσαχηυσεττσ, Βοστον. Μεψερ, ϑ. 1986. Μαναγεµεντ οφ ολδ γροωτη φορεστσ ιν Μισσουρι. Μισσουρι ∆ε− παρτµεντ οφ Χονσερϖατιον ανδ Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε. Ηαβιτατ Μαναγεµεντ Σεριεσ, νο. 3. Μικαν, Χ. ϑ., ∆. Α. Ορωιγ, ανδ Μ. ∆. Αβραµσ. 1994. Αγε στρυχτυρε ανδ συχχεσ− σιοναλ δψναµιχσ οφ α πρεσεττλεµεντ−οριγιν χηεστνυτ οακ φορεστ ιν τηε Πενν− σψλϖανια Πιεδµοντ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 121:13–23. Μιλλερ, ∆. Α., Γ. Α. Ηυρστ, ανδ Β. ∆. Λεοπολδ. 1997. Φαχτορσ αφφεχτινγ γοββλινγ αχτιϖιτψ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν χεντραλ Μισσισσιππι. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ

Ρεφερενχεσ

393

Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 51:352–361. Μιλλερ, Η. Α., ανδ Σ. Η. Λαµβ. 1985. Οακσ οφ Νορτη Αµεριχα. Νατυρεγραπη Πυβ− λισηερσ, Ηαππψ Χαµπ, ΧΑ. Μιλλερ, Σ. Γ., Σ. Π. Βραττον, ανδ ϑ. Ηαδιδιαν. 1992. Ιµπαχτσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ον ενδανγερεδ ανδ τηρεατενεδ ϖασχυλαρ πλαντσ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 12:67– 74. Μιλλερσ, Ι., ∆. Σ. Σηρινερ, ανδ ∆. Ριζζο. 1989. Ηιστορψ οφ ηαρδωοοδ δεχλινε ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ− 126. Μινχκλερ, Λ. Σ., ϑ. ∆. Ωοερηειδε, ανδ Ρ. Χ. Σχηλεσινγερ. 1973. Λιγητ, σοιλ µοιστυρε ανδ τρεε ρεπροδυχτιον ιν ηαρδωοοδ φορεστ οπενινγσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−89. Μινσερ, Ω. Γ., Τ. Αλλεν, Β. Ελλσπερµαν, ανδ Σ. Ε. Σχηλαρβαυµ. 1995. Φεεδινγ ρεσπονσε οφ ωιλδ τυρκεψσ το χηεστνυτσ ανδ οτηερ ηαρδ µαστ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγεν− χιεσ 49:488–497. Μιψακι, Μ., ανδ Κ. Κικυζαωα. 1988. ∆ισπερσαλ οφ Θυερχυσ µονγολιχα αχορνσ ιν α βροαδλεαϖεδ δεχιδυουσ φορεστ. 2. Σχαττερηοαρδινγ βψ µιχε. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 25:9–16. Μλαδενηοφφ, ∆. ϑ., Μ. Α. Ωηιτε, Τ. Ρ. Χροω, ανδ ϑ. Παστορ. 1994. Αππλψινγ πριν− χιπλεσ οφ λανδσχαπε δεσιγν ανδ µαναγεµεντ το ιντεγρατε ολδ−γροωτη φορεστ ενηανχεµεντ ανδ χοµµοδιτψ υσε. Χονσερϖατιον Βιολογψ 8:752–762. Μοηλερ, Χ. Λ. 1990. Χο−οχχυρρενχε οφ οακ συβγενερα: Ιµπλιχατιονσ φορ νιχηε διφ− φερεντιατιον. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 117:247–255. Μονσανδλ, Ρ., ανδ Α. Κλεινερτ. 1998. ∆εϖελοπµεντ οφ οακσ (Θυερχυσ πετραεα (Ματτ.) Λιεβλ.) εµεργεδ φροµ βιρδ−δισπερσεδ σεεδσ υνδερ ολδ−γροωτη πινε (Πινυσ σιλϖεστρισ Λ.) στανδσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 106:35–44. Μοντγοµερψ, Μ. Ε., ανδ Ω. Ε. Ωαλλνερ. 1988. Τηε γψπσψ µοτη, α ωεστωαρδ µιγραντ. Παγεσ 353–375 ιν: ∆ψναµιχσ οφ Φορεστ Ινσεχτ Ποπυλατιονσ (Α. Α. Βερρψµαν, εδ.). Πλενυµ Πυβλισηινγ, Νεω Ψορκ. Μοονεψ, Η. Α., εδ. 1977. Χονϖεργεντ εϖολυτιον ιν Χηιλε ανδ Χαλιφορνια Μεδιτερ− ρανεαν χλιµατε εχοσψστεµσ. ∆οωδεν, Ηυτχηινσον ανδ Ροσσ, Στρουδσβεργ, ΠΑ. Μοορε, Τ. Λ. 1964. Τηε συµµερ φοοδ ηαβιτσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ον τηε ηιγη πλα− τεαυ. Μαστερ’σ τηεσισ, Στ. Βοναϖεντυρε Υνιϖερσιτψ, Ολεαν, ΝΨ. Μορρισον, Μ. Λ. 1999. Βιρδ ηαβιτατ ρελατιονσηιπσ ιν δεσερτ γρασσλανδσ. Παγεσ 122–124 ιν: Τοωαρδ ιντεγρατεδ ρεσεαρχη, λανδ µαναγεµεντ, ανδ εχοσψστεµ προτεχτιον ιν τηε Μαλπαι Βορδερλανδσ: Χονφερενχε συµµαρψ (Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Λ. Γ. Εσκεω, Χ. Γ. Χυρτιν, ανδ Χ. Β. Εδµινστερ, χοµπιλερσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερ− ϖιχε Προχεεδινγσ ΡΜΡΣ−Π−10. Μοσβψ, Η. Σ., ανδ Χ. Ο. Ηανδλεψ. 1943. Τηε ωιλδ τυρκεψ ιν ςιργινια: Ιτσ στατυσ, λιφε

394

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ηιστορψ ανδ µαναγεµεντ. ςιργινια ∆ιϖισιον οφ Γαµε, Χοµµισσιον οφ Γαµε ανδ Ινλανδ Φισηεριεσ, Ριχηµονδ. Πιττµαν−Ροβερτσον Προϕεχτσ. Μοσερ, Ω. Κ., Μ. ϑ. ∆υχεψ, ανδ Π. Μ. Σ. Ασητον. 1996. Εφφεχτσ οφ φιρε ιντενσιτψ ον χοµπετιτιϖε δψναµιχσ βετωεεν ρεδ ανδ βλαχκ οακσ ανδ µουνταιν λαυρελ. Νορτη− ερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 13:119–123. Μοτρονι, Ρ. Σ., ∆. Α. Αιρολα, Ρ. Κ. Μαροσε, ανδ Ν. ∆. Τοστα. 1991. Υσινγ ωιλδλιφε σπεχιεσ ριχηνεσσ το ιδεντιφψ λανδ προτεχτιον πριοριτιεσ ιν Χαλιφορνια’σ ηαρδ− ωοοδ ρανγελανδσ. Παγεσ 110–119 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−126. Μυελλερ−∆οµβοισ, ∆., ϑ. Ε. Χανφιελδ, Ρ. Α. Ηολτ, ανδ Γ. Π. Βυελοω. 1983. Τρεε−γρουπ δεατη ιν Νορτη Αµεριχαν ανδ Ηαωαιιαν φορεστσ: Α πατηολογιχαλ προβλεµ ορ α νεω προβλεµ φορ ϖεγετατιον εχολογψ? Πηψτοχοενολογια 11:117–137. Μυιχκ, Π. Χ., ανδ ϑ. Ρ. Βαρτολοµε. 1987. Αν ασσεσσµεντ οφ νατυραλ ρεγενερατιον οφ οακσ ιν Χαλιφορνια. Ρεπορτ συβµιττεδ το τηε Φορεστ ανδ Ρανγελανδ Ασσεσσ− µεντ Προγραµ, Χαλιφορνια ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρεσ Προτεχτιον, Σαχρα− µεντο. Μυλλερ, Ρ. Ν., ανδ Ψ. Λιυ. 1991. Χοαρσε ωοοδψ δεβρισ ιν αν ολδ−γροωτη δεχιδυουσ φορεστ ον τηε Χυµβερλανδ Πλατεαυ, σουτηεαστερν Κεντυχκψ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 21:1567–1572. Μυνζ, Π. Α., ανδ ∆. ∆. Κεχκ. 1973. Χαλιφορνια Φλορα: Α Συππλεµεντ. Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια Πρεσσ, Βερκελεψ. Μυριε, Α. 1946. Τηε Μερριαµ τυρκεψ ον τηε Σαν Χαρλοσ Ινδιαν ρεσερϖατιον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 10:329–333. Μυζικα, Ρ. Μ., ανδ Μ. ϑ. Τωερψ. 1995. Ρεγενερατιον ιν δεφολιατεδ ανδ τηιννεδ ηαρδωοοδ στανδσ οφ νορτη−χεντραλ Ωεστ ςιργινια. Παγεσ 326–340 ιν: Προχεεδ− ινγσ οφ τηε Τεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Κ. Ω. Γοττσχηαλκ ανδ Σ. Λ. Χ. Φοσβροκε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−197. Μψερσ, Ρ. Κ., ανδ ∆. Η. ςαν Λεαρ. 1998. Ηυρριχανε−φιρε ιντεραχτιονσ ιν χοασταλ φορ− εστσ οφ τηε σουτη: Α ρεϖιεω ανδ ηψποτηεσισ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγε− µεντ 103:265–276. Μψερσ, Ρ. Λ. 1985. Φιρε ανδ τηε δψναµιχ ρελατιονσηιπ βετωεεν Φλοριδα σανδηιλλ ανδ σανδ πινε σχρυβ ϖεγετατιον. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 112:241–252. Νειλσον, Ρ. Π., ανδ Λ. Η. Ωυλλστειν. 1980. Χατκιν φρεεζινγ ανδ αχορν προδυχτιον ιν Γαµβελ οακ ιν Υταη, 1978. Αµεριχαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 67:426–428. Νελσον, Ρ. Α., Γ. Ε. Φολκ, ϑρ., Ε. Ω. Πφειφφερ, ϑ. ϑ. Χραιγηεαδ, Χ. ϑ. ϑονκελ, ανδ ∆. Λ. Στειγερ. 1983. Βεηαϖιορ, βιοχηεµιστρψ, ανδ ηιβερνατιον ιν βλαχκ, γριζζλψ, ανδ πολαρ βεαρσ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 5:284–290. Νελσον, Ρ. Μ., Ι. Η. Σιµσ, ανδ Μ. Σ. Αβελλ. 1933. Βασαλ φιρε ωουνδσ ον σοµε σουτηερν Αππαλαχηιαν ηαρδωοοδσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 31:829–837.

Ρεφερενχεσ

395

Νελσον, Τ. Χ. 1957. Τηε οριγιναλ φορεστ οφ τηε Γεοργια Πιεδµοντ. Εχολογψ 38:390–397. Νιχηολσ, ϑ. Ο. 1968. Οακ µορταλιτψ ιν Πεννσψλϖανια: Α τεν−ψεαρ στυδψ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 66:681–694. Νιελσεν, Γ. Α., ανδ Φ. ∆. Ηολε. 1964. Εαρτηωορµσ ανδ τηε δεϖελοπµεντ οφ χοπρογενεουσ Α1 ηοριζονσ ον φορεστ σοιλσ οφ Ωισχονσιν. Σοιλ Σχιενχε Σοχιετψ οφ Αµεριχα Προχεεδινγσ 28:426–430. Νιερινγ, Ω. Α., Ρ. Η. Γοοδωιν, ανδ Σ. Ταψλορ. 1970. Πρεσχριβεδ βυρνινγ ιν σουτηερν Νεω Ενγλανδ: Ιντροδυχτιον το λονγ−ρανγε στυδιεσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Ταλλ Τιµ− βερσ Φιρε Εχολογψ Χονφερενχε 10:267–286. Νιερινγ, Ω. Α., ανδ Χ. Η. Λοωε. 1984. ςεγετατιον οφ τηε Σαντα Χαταλινα Μουνταινσ: Χοµµυνιτψ τψπεσ ανδ δψναµιχσ. ςεγετατιο 58:3–28. Νιξ, Λ. Ε. 1989. Εαρλψ ρελεασε οφ βοττοµλανδ οακ ενριχηµεντ πλαντινγσ αππεαρσ προµ− ισινγ ιν Σουτη Χαρολινα. Παγεσ 379–383 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Φιφτη Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖιχυλτυραλ Ρεσεαρχη Χονφερενχε (ϑ. Μιλλερ, εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΟ−ΓΤΡ 74. Νιξον, Χ. Μ., ανδ Λ. Π. Ηανσεν. 1987. Μαναγινγ φορεστσ το µαινταιν ποπυλατιονσ οφ γραψ ανδ φοξ σθυιρρελσ. Ιλλινοισ ∆επαρτµεντ οφ Χονσερϖατιον Τεχηνιχαλ Βυλλετιν 5. Νιξον, Χ. Μ., Λ. Π. Ηανσεν, Π. Α. Βρεωερ, ανδ ϑ. Ε. Χηελσϖιγ. 1991. Εχολογψ οφ ωηιτε− ταιλεδ δεερ ιν αν ιντενσιϖελψ φαρµεδ ρεγιον οφ Ιλλινοισ. Ωιλδλιφε Μονογραπησ 118:1–77. Νιξον, Χ. Μ., ∆. Μ. Ωορλεψ, ανδ Μ. Ω. ΜχΧλαιν. 1968. Φοοδ ηαβιτσ οφ σθυιρρελσ ιν σουτηεαστ Οηιο. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 32:294–305. Νιξον, Ω. 1995. Ασ τηε ωορµ τυρνσ. Αµεριχαν Φορεστσ 101:34–36. Νορµαν, Γ. Ω., ϑ. Χ. Παχκ, Χ. Ι. Ταψλορ, ∆. Ε. Στεφφεν, ανδ Κ. Η. Πολλοχκ. 2001. Ρεπρο− δυχτιϖε εχολογψ οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ ιν ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια. ϑουρ− ναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 65:1–9. Νορτον, ∆. Α., ανδ ∆. Κελλψ. 1988. Μαστ σεεδινγ οϖερ 33 ψεαρσ βψ ∆αχρψδιυµ χυπρεσσινυµ Λαµβ. (ριµυ) (Ποδοχαρπαχεαε) ιν Νεω Ζεαλανδ: Τηε ιµπορτανχε οφ εχονοµιεσ οφ σχαλε. Φυνχτιοναλ Εχολογψ 2:399–408. Νοϖιχκ, Η. ϑ., ϑ. Μ. Σιπερεκ, ανδ Γ. Ρ. Στεωαρτ. 1981. ∆εννινγ χηαραχτεριστιχσ οφ βλαχκ βεαρσ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ιν τηε Σαν Βερναρδινο Μουνταινσ οφ σουτηερν Χαλι− φορνια. Χαλιφορνια Φιση ανδ Γαµε 67:52–61. Νοϖιχκ, Η. ϑ., ανδ Γ. Ρ. Στεωαρτ. 1982. Ηοµε ρανγε ανδ ηαβιτατ πρεφερενχε οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Σαν Βερναρδινο Μουνταινσ οφ σουτηερν Χαλιφορνια. Χαλιφορνια Φιση ανδ Γαµε 68:21–35. Νοωαχκι, Γ. ϑ., ανδ Μ. ∆. Αβραµσ. 1992. Χοµµυνιτψ, εδαπηιχ ανδ ηιστοριχαλ αναλψσισ οφ µιξεδ−οακ φορεστσ οφ τηε Ριδγε ανδ ςαλλεψ Προϖινχε ιν χεντραλ Πεννσψλϖανια. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 22:790–800. Νοωαχκι, Γ. ϑ., ανδ Μ. ∆. Αβραµσ. 1997. Ραδιαλ−γροωτη αϖεραγινγ χριτερια φορ ρεχον− στρυχτινγ διστυρβανχε ηιστοριεσ φροµ πρεσεττλεµεντ−οριγιν οακσ. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 67:225–249.

396

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Νοωαχκι, Γ. ϑ., Μ. ∆. Αβραµσ, ανδ Χ. Γ. Λοριµερ. 1990. Χοµποσιτιον, στρυχτυρε, ανδ ηιστοριχαλ δεϖελοπµεντ οφ νορτηερν ρεδ οακ στανδσ αλονγ αν εδαπηιχ γραδιεντ ιν νορτηχεντραλ Ωισχονσιν. Φορεστ Σχιενχε 36:276–292. Νοψχε, Κ. ς., ανδ ∆. Λ. Γαρσηελισ. 1997. Ινφλυενχε οφ νατυραλ φοοδ αβυνδανχε ον βλαχκ βεαρ ηαρϖεστσ ιν Μιννεσοτα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 61:1067– 1074. Νυδδσ, Ν. Τ. 1996. Μοδιφιχατιον οφ εχοσψστεµσ βψ υνγυλατεσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 60:695–713. Νυππ, Τ. Ε., ανδ Ρ. Κ. Σωιηαρτ. 1996. Εφφεχτ οφ φορεστ πατχη αρεα ον ποπυλατιον αττριβυτεσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ) ιν φραγµεντεδ λανδ− σχαπεσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Ζοολογψ 74:467–472. Νυππ, Τ. Ε., ανδ Ρ. Κ. Σωιηαρτ. 1998. Εφφεχτσ οφ φορεστ φραγµεντατιον ον ποπυλατιον αττριβυτεσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε ανδ εαστερν χηιπµυνκσ. ϑουρναλ οφ Μαµµολογψ 79:1234–1243. Νυζζο, ς. Α. 1986. Εξτεντ ανδ στατυσ οφ τηε µιδ−ωεστ οακ σαϖαννα: Πρεσεττλεµεντ ανδ 1985. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 6:6–36. Νψανδιγα, Χ. Ο., ανδ Γ. Ρ. ΜχΠηερσον. 1992. Γερµινατιον οφ τωο ωαρµ−τεµπερατυρε οακσ, Θυερχυσ εµορψι ανδ Θυερχυσ αριζονιχα. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 22:1395–1401. Οακ, Σ. Ω., ∆. Α. Σταρκεψ, ανδ ϑ. Μ. ∆αβνεψ. 1988. Οακ δεχλινε αλτερσ ηαβιτατ ιν σουτηερν υπλανδ φορεστσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτη− εαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 42:491–501. Ηιλτον Ηεαδ, ΣΧ. Οακ, Σ. Ω., ανδ Π. Μ. Χρολλ. 1995. Εϖαλυατιον οφ οακ δεχλινε ρισκ ρατινγ υσινγ τηε ΧΙΣΧ δαταβασε ον τηε Χηεροκεε Νατιοναλ Φορεστ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Φιελδ Οφφιχε Ρεπορτ 95−1−22. Οακ, Σ., Φ. Ταιντερ, ϑ. Ωιλλιαµσ, ανδ ∆. Σταρκεψ. 1996. Οακ δεχλινε ρισκ ρατινγ φορ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Ανναλεσ δεσ Σχιενχεσ Φορεστιερεσ Σχιενχε. Φορ− εστρψ 53:721–730. Οφχαρχικ, Ρ. Π., ανδ Ε. Ε. Βυρνσ. 1971. Πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ προπερτιεσ οφ σελεχτεδ αχορνσ. ϑουρναλ οφ Φοοδ Σχιενχε 36:576–578. Ολιϖερ, Χ. ∆. 1978. Τηε δεϖελοπµεντ οφ νορτηερν ρεδ οακ ιν µιξεδ στανδσ ιν χεντραλ Νεω Ενγλανδ. Ψαλε Υνιϖερσιτψ Σχηοολ οφ Φορεστρψ Βυλλετιν 91. Ολιϖερ, Χ. ∆., ανδ Β. Χ. Λαρσον. 1990. Φορεστ Στανδ ∆ψναµιχσ. ΜχΓραω−Ηιλλ, Νεω Ψορκ. Ολσον, ∆. Φ., ϑρ., ανδ Σ. Γ. Βοψχε. 1971. Φαχτορσ αφφεχτινγ αχορν προδυχτιον ανδ γερµινατιον ανδ εαρλψ γροωτη οφ σεεδλινγσ ανδ σεεδλινγ σπρουτσ. Παγεσ 44–48 ιν: Οακ Σψµποσιυµ Προχεεδινγσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Νορτηεαστερν Φορεστ Εξ− περιµεντ Στατιον, Βροοµαλλ, ΠΑ. Ο’Πεζιο, ϑ., Σ. Η. Χλαρκε, ανδ Χ. Ηαχκφορδ. 1983. Χηρονολογψ οφ δεννινγ βψ βλαχκ βεαρσ (Υρσυσ αµεριχανυσ) ιν τηε Χατσκιλλ ρεγιον οφ Νεω Ψορκ (ΥΣΑ). Νεω Ψορκ Φιση ανδ Γαµε ϑουρναλ 30:1–11. Ορωιγ, ∆. Α., ανδ Μ. ∆. Αβραµσ. 1994. Λανδ−υσε ηιστορψ (1720–1992), χοµπο−

Ρεφερενχεσ

397

σιτιον, ανδ δψναµιχσ οφ οακ−πινε φορεστσ ωιτηιν τηε Πιεδµοντ ανδ Χοασταλ Πλαιν οφ νορτηερν ςιργινια. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 24:1216– 1225. Οστφελδ, Ρ. Σ. 1994. Τηε φενχε εφφεχτ ρεχονσιδερεδ. Οικοσ 70:340–348. Οστφελδ, Ρ. Σ. 1997. Τηε εχολογψ οφ Λψµε−δισεασε ρισκ. Αµεριχαν Σχιεντιστ 85:338– 346. Οστφελδ, Ρ. Σ., Κ. Ρ. Ηαζλερ, ανδ Ο. Μ. Χεπεδα. 1996. Τεµποραλ ανδ σπατιαλ δψναµ− ιχσ οφ Ιξοδεσ σχαπυλαρισ (Αχαρι: Ιξοδιδαε) ιν α ρυραλ λανδσχαπε. ϑουρναλ οφ Μεδιχαλ Εντοµολογψ 33:90–95. Οστφελδ, Ρ. Σ., Χ. Γ. ϑονεσ, ανδ ϑ. Ο. Ωολφφ. 1996. Οφ µιχε ανδ µαστ, εχολογιχαλ χοννεχτιονσ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ. ΒιοΣχιενχε 46:323–330. Οστφελδ, Ρ. Σ., ανδ Φ. Κεεσινγ. 2000α. Βιοδιϖερσιτψ ανδ δισεασε ρισκ: Τηε χασε οφ Λψµε δισεασε. Χονσερϖατιον Βιολογψ 14:722–729. Οστφελδ, Ρ. Σ., ανδ Φ. Κεεσινγ. 2000β. Πυλσεδ ρεσουρχεσ ανδ χοµµυνιτψ δψναµιχσ οφ χονσυµερσ ιν τερρεστριαλ εχοσψστεµσ. Τρενδσ ιν Εχολογψ ανδ Εϖολυτιον 15:232–237. Οστφελδ, Ρ. Σ., Φ. Κεεσινγ, Χ. Γ. ϑονεσ, Χ. ∆. Χανηαµ, ανδ Γ. Μ. Λοϖεττ. 1998. Ιντεγρατιϖε εχολογψ ανδ τηε δψναµιχσ οφ σπεχιεσ ιν οακ φορεστσ. Ιντεγρατιϖε Βιολογψ 1:178–186. Οστφελδ, Ρ. Σ., Ρ. Η. Μανσον, ανδ Χ. ∆. Χανηαµ. 1997. Εφφεχτσ οφ ροδεντσ ον συρϖιϖαλ οφ τρεε σεεδσ ανδ σεεδλινγσ ινϖαδινγ ολδ φιελδσ. Εχολογψ 78:1531– 1542. Παχιφιχ Μεριδιαν Ρεσουρχεσ. 1994. Χαλιφορνια ηαρδωοοδ ρανγελανδ µονιτορινγ φιναλ ρεπορτ. Υνπυβλισηεδ ρεπορτ φορ Στρατεγιχ Πλαννινγ Προγραµ, Χαλιφορνια ∆ε− παρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Φιρε Προτεχτιον, Σαχραµεντο. Παχκ, ϑ. Χ., Η. Σ. Μοσβψ, ανδ Π. Β. Σιεγελ. 1967. Ινφλυενχε οφ σοχιαλ ηιεραρχηψ ον γραψ σθυιρρελ βεηαϖιορ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 31:720–728. Παχκ, ϑ. Χ., Γ. Ω. Νορµαν, Χ. Ι. Ταψλορ, ∆. Ε. Στεφφεν, ∆. Α. Σωανσον, Κ. Η. Πολλοχκ, ανδ Ρ. Αλπιζαρ−ϑαρα. 1999. Εφφεχτσ οφ φαλλ ηυντινγ ον ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιονσ ιν ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 63:964–975. Παινε, Ρ. Τ. 1995. Α χονϖερσατιον ον ρεφινινγ τηε χονχεπτ οφ κεψστονε σπεχιεσ. Χονσερϖατιον Βιολογψ 9:962–964. Παλικ, Β., ανδ Ρ. Τ. Ενγστροµ. 1999. Σπεχιεσ χοµποσιτιον. Παγεσ 65–94 ιν: Μαιν− ταινινγ Βιοδιϖερσιτψ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ (Μ. Λ. Ηυντερ, ϑρ., εδ.). Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Παλλαρδψ, Σ. Γ., ανδ ϑ. Λ. Ρηοαδσ. 1993. Μορπηολογιχαλ αδαπτατιονσ το δρουγητ ιν σεεδλινγσ οφ δεχιδυουσ ανγιοσπερµσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 23:1766–1774. Παλλαρδψ, Σ. Γ., Τ. Α. Νιγη, ανδ Η. Ε. Γαρρεττ. 1988. Χηανγεσ ιν φορεστ χοµποσιτιον ιν χεντραλ Μισσουρι, 1968–1982. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 120:380–390. Παλµερ, Ω. Ε., Σ. Ρ. Πριεστ, Ρ. Σ. Σεισσ, Π. Σ. Πηαλεν, ανδ Γ. Α. Ηυρστ. 1993. Ρεπροδυχ− τιϖε εφφορτ ανδ συχχεσσ ιν α δεχλινινγ ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιον. Προ−

398

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

χεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 47:138–147. Παρκερ, Γ. Ρ. 1989. Ολδ−γροωτη φορεστσ οφ τηε Χεντραλ Ηαρδωοοδ Ρεγιον. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 9:5–11. Πασε, Χ. Π. 1969. Συρϖιϖαλ οφ Θυερχυσ τυρβινελλα ανδ Θ. εµορψι ιν αν Αριζονα χηαπ− αρραλ χοµµυνιτψ. Σουτηωεστερν Νατυραλ 14:149–156. Παστορ, ϑ., ανδ Ρ. ϑ. Ναιµαν. 1992. Σελεχτιϖε φοραγινγ ανδ εχοσψστεµ προχεσσεσ ιν βορεαλ φορεστσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 139:690–705. Παττεε, Ο. Η., ανδ Σ. Λ. Βεασοµ. 1979. Συππλεµενταλ φεεδινγ το ινχρεασε ωιλδ τυρκεψ προδυχτιϖιτψ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 43:512–516. Παττερσον, Ω. Α., ΙΙΙ ανδ Κ. Ε. Σασσαµαν. 1988. Ινδιαν φιρεσ ιν τηε πρεηιστορψ οφ Νεω Ενγλανδ. Παγεσ 107–135 ιν: Ηολοχενε Ηυµαν Εχολογψ ιν Νορτηεαστερν Νορτη Αµεριχα (Γ. Π. Νιχηολασ, εδ.). Πλενυµ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Πεετ, Ρ. Κ., ανδ Ο. Λ. Λουχκσ. 1977. Α γραδιεντ αναλψσισ οφ σουτηερν Ωισχονσιν φορεστσ. Εχολογψ 58:485–499. Πεκινσ, Π. ϑ., ανδ Ω. Ω. Μαυτζ. 1987. Αχορν υσαγε βψ δεερ: Σιγνιφιχανχε οφ οακ µαναγεµεντ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 4:124–128. Πεκινσ, Π. ϑ., ανδ Ω. Ω. Μαυτζ. 1988. ∆ιγεστιβιλιτψ ανδ νυτριτιοναλ ϖαλυε οφ αυτυµν διετσ οφ δεερ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 52:328–332. Πεκινσ, Π. ϑ., Κ. Σ. Σµιτη, ανδ Ω. Ω. Μαυτζ. 1998. Τηε ενεργψ χοστ οφ γεστατιον ιν ωηιτε−ταιλεδ δεερ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Ζοολογψ 76:1091–1097. Πεληαµ, Π. Η., ανδ ϑ. Γ. ∆ιχκσον. 1992. Πηψσιχαλ χηαραχτεριστιχσ. Παγεσ 32–45 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Πελτον, Μ. Ρ. 1989. Τηε ιµπαχτσ οφ οακ µαστ ον βλαχκ βεαρσ ιν τηε σουτηερν Αππαλα− χηιανσ. Παγεσ 7–11 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Ωορκσηοπ: Σουτηερν Αππαλαχηιαν Μαστ Μαναγεµεντ (Χ. Ε. ΜχΓεε εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξϖιλλε. Πελτον, Μ. Ρ. 1996. Τηε ιµπορτανχε οφ ολδ γροωτη το χαρνιϖορεσ ιν εαστερν δεχιδυουσ φορεστσ. Ιν: Εαστερν ολδ−γροωτη φορεστσ (Μ. Β. ∆αϖισ, εδ.). Ισλανδ Πρεσσ, Ωαση− ινγτον, ∆Χ. Πελτον, Μ. Ρ., Χ. Βεννεττ, ϑ. Χλαρκ, ανδ Κ. ϑοηνσον. 1986. Ασσεσσµεντ οφ βεαρ ποπυ− λατιον χενσυσ τεχηνιθυεσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Εαστερν Βλαχκ Βεαρ Ωορκσηοπ 8:208–233. Πετερσ, Ρ. Η. 1983. Τηε Εχολογιχαλ Ιµπλιχατιονσ οφ Βοδψ Σιζε. Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Χαµβριδγε. Πετερσον, ∆. Ω. 1998. Φιρε εφφεχτσ ον οακ σαϖαννα ανδ ωοοδλανδ ϖεγετατιον. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα, Στ. Παυλ. Πετερσον, ∆. Ω., ανδ Π. Β. Ρειχη. 2001. Φιρε ιν οακ σαϖαννα: Φιρε φρεθυενχψ εφφεχτσ ον στανδ στρυχτυρε ανδ δψναµιχσ. Εχολογιχαλ Αππλιχατιονσ. Πετερσον, Λ. Ε., ανδ Α. Η. Ριχηαρδσον. 1973. Μερριαµ’σ ωιλδ τυρκεψ ιν τηε Βλαχκ Ηιλλσ οφ Σουτη ∆ακοτα. Παγεσ 3–9 ιν: Ωιλδ τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια.

Ρεφερενχεσ

399

Πετερσον, Ρ. Σ., ανδ Χ. Σ. Βοψδ. 1998. Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ σανδ σηιννερψ χοµµυνιτιεσ: Α λιτερατυρε ρεϖιεω. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΡΜΡΣ−16. Πηιλλιπσ, Φ. ϑ. 1912. Εµορψ οακ ιν σουτηερν Αριζονα. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Χιρχυλαρ 201. Πιχκεττ, Σ. Τ. Α., Ρ. Σ. Οστφελδ, Μ. Σηαχηακ, ανδ Γ. Ε. Λικενσ. 1997. Τηε Εχολογιχαλ Βασισ οφ Χονσερϖατιον: Ηετερογενειτψ, Εχοσψστεµσ, ανδ Βιοδιϖερσιτψ. Χηαπµαν ανδ Ηαλλ, Νεω Ψορκ. Πιεσµαν, ϑ., ανδ ϑ. Σ. Γραψ. 1994. Λψµε δισεασε (Λψµε βορρελιοσισ). Παγεσ 327–350 ιν: Εχολογιχαλ ∆ψναµιχσ οφ Τιχκ−βορνε Ζοονοσεσ (∆. Ε. Σονενσηινε ανδ Τ. Ν. Ματηερ, εδσ.). Οξφορδ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Πιεσµαν, ϑ., ϑ. Γ. ∆οναηυε, Τ. Ν. Ματηερ, ανδ Α. Σπιελµαν. 1986. Τρανσοϖαριαλλψ αχθυιρεδ Λψµε δισεασε σπιροχηετεσ (Βορρελια βυργδορφερι) ιν φιελδ−χολλεχτεδ λαρϖαλ Ιξοδεσ δαµµινι (Αχαρι: Ιξοδιδαε). ϑουρναλ οφ Μεδιχαλ Εντοµολογψ 23:219. Πιγοττ, Χ. ∆., Α. Χ. Νεωτον, ανδ Σ. Ζαµµιττ. 1991. Πρεδατιον οφ αχορνσ ανδ οακ σεεδλινγσ βψ γραψ σθυιρρελσ. Θυαρτερλψ ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 85:173–178. Πιµµ, Σ. Λ. 1991. Τηε Βαλανχε οφ Νατυρε? Εχολογιχαλ Ισσυεσ ιν τηε Χονσερϖατιον οφ Σπεχιεσ ανδ Χοµµυνιτιεσ. Υνιϖερσιτψ οφ Χηιχαγο Πρεσσ, Χηιχαγο. Ποελκερ, Ρ. ϑ., ανδ Η. ∆. Ηαρτωελλ. 1973. Βλαχκ βεαρ οφ Ωασηινγτον. Ωασηινγτον Στατε Γαµε ∆επαρτµεντ Βιολογιχαλ Βυλλετιν 14. Πολλισχο, Ρ. Ρ., Π. Φ. Φφολλιοττ, ανδ Γ. ϑ. Γοττφριεδ. 1995. Εχολογιχαλ χονδιτιονσ ιν τηε οϖερλαπ αρεασ οφ τηε πινψον−ϕυνιπερ ανδ ενχιναλ ωοοδλανδσ. Παγεσ 594–596 ιν: Βιοδιϖερσιτψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε Μαδρεαν αρχηιπελαγο: Τηε σκψ ισ− λανδσ οφ τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηωεστερν Μεξιχο (Λ. Φ. ∆εΒανο. Π. Φ. Φφολλιοττ, Α. Ορτεγα−Ρυβιο, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Ρ. Η. Ηαµρε, ανδ Χ. Β. Εδµινστερ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ.) Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−265. Πολλοχκ, Κ. Η., Ρ. Αλπιζαρ−ϑαρα, ανδ Κ. Τσαι. 1997. Φιναλ ρεπορτ ον τηε ςιργινια ανδ Ωεστ ςιργινια ϕοιντ ωιλδ τυρκεψ συρϖιϖαλ αναλψσισ (1989–1994). ∆επαρτµεντ οφ Στατιστιχσ, Νορτη Χαρολινα Στατε Υνιϖερσιτψ, Ραλειγη. Πορτερ, Ω. Φ. 1992. Ηαβιτατ ρεθυιρεµεντσ. Παγεσ 202–213 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολ− ογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Πορτερ, Ω. Φ., Ρ. ∆. Τανγεν, Γ. Χ. Νελσον, ανδ ∆. Α. Ηαµιλτον. 1980. Εφφεχτ οφ χορν φοοδ πλοτσ ον ωιλδ τυρκεψσ ιν τηε υππερ Μισσισσιππι ςαλλεψ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 44:456–462. Πορτερ, Ω. Φ., Γ. Χ. Νελσον, ανδ Κ. Ματτσον. 1983. Εφφεχτσ οφ ωιντερ χονδιτιονσ ον ρεπροδυχτιον ιν α νορτηερν ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαν− αγεµεντ 47:281–290. Πορτµανν, Α. 1961. Σενσορψ οργανσ: Σκινσ, ταστε, ανδ ολφαχτιον. Παγεσ 37–48 ιν: Βιολογψ ανδ Χοµπαρατιϖε Πηψσιολογψ οφ Βιρδσ. Παρτ 1 (Α. ϑ. Μαρσηαλλ, εδ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Ποττερ, Τ. ∆., Σ. ∆. Σχηεµνιτζ, ανδ Ω. ∆. Ζεεδψκ. 1985. Στατυσ ανδ εχολογψ οφ

400

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Γουλδ’σ τυρκεψ ιν τηε Πελονχιλλο Μουνταινσ οφ Νεω Μεξιχο. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 5:1–24. Πουλσον, Τ. Λ., ανδ Ω. ϑ. Πλαττ. 1989. Γαπ λιγητ ρεγιµεσ ινφλυενχε χανοπψ τρεε διϖερ− σιτψ. Εχολογψ 70:553–555. Ποωελλ, ∆. Σ., ϑ. Λ. Φαυλκνερ, ∆. Ρ. ∆αρρ, Ζ. Ζηυ, ανδ ∆. Ω. ΜαχΧλεερψ. 1993. Φορεστ ρεσουρχεσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ, 1992. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−234. Ποωελλ, ∆. Σ., ανδ Ε. Η. Τρψον. 1979. Σπρουτινγ αβιλιτψ οφ αδϖανχε γροωτη ιν υνδισ− τυρβεδ ηαρδωοοδ στανδσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 9:116–120. Ποωελλ, ϑ. Α. 1967. Μαναγεµεντ οφ τηε Φλοριδα τυρκεψ ανδ εαστερν τυρκεψ ιν Γεοργια ανδ Αλαβαµα. Παγεσ 409–451 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ ανδ Ιτσ Μαναγεµεντ (Ο. Η. Ηεωιττ, εδ.). Ωιλδλιφε Σοχιετψ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Ποωελλ, Ρ. Α., ϑ. Ω. Ζιµµερµαν, ανδ ∆. Ε. Σεαµαν. 1997. Εχολογψ ανδ Βεηαϖιορ οφ Νορτη Αµεριχαν Βλαχκ Βεαρσ. Χηαπµαν ανδ Ηαλλ, Λονδον. Ποωερ, Μ. Ε., ∆. Τιλµαν, ϑ. Α. Εστεσ, Β. Α. Μενγε, Ω. ϑ. Βονδ, Λ. Σ. Μιλλσ, Γ. ∆αιλψ, ϑ. Χ. Χαστιλλα, ϑ. Λυβχηενκο, ανδ Ρ. Τ. Παινε. 1996. Χηαλλενγεσ ιν τηε θυεστ φορ κεψστονεσ. ΒιοΣχιενχε 46:609–620. Ποζζανγηερα, Σ. Α. 1990. Τηε ρεπροδυχτιϖε βιολογψ, ωιντερ δορµανχψ, ανδ δεννινγ πηψσιολογψ οφ βλαχκ βεαρσ ιν Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξϖιλλε. Πριχε, Μ. ς., ανδ Σ. Η. ϑενκινσ. 1986. Ροδεντσ ασ σεεδ χονσυµερσ ανδ δισπερσερσ. Παγεσ 191–235 ιν: Σεεδ ∆ισπερσαλ (∆. Ρ. Μυρραψ, εδ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Σψδνεψ, Αυστραλια. Πυχεκ, Ζ., Ω. ϑ δρζεϕεωσκι, Β. ϑ δρζεϕεωσκα, ανδ Μ. Πυχεκ. 1993. Ροδεντ ποπυλατιον δψναµιχσ ιν α πριµεϖαλ δεχιδυουσ φορεστ (Βιαλοωιεζα Νατιοναλ Παρκ) ιν ρελατιον το ωεατηερ, σεεδ χροπ, ανδ πρεδατιον. Αχτα Τηεριολογιχα 38:199–232. Πψνε, Σ. ϑ. 1982. Φιρε ιν Αµεριχα. Πρινχετον Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Πρινχετον, Νϑ. Πψνε, Σ. ϑ. 1983. Ινδιαν φιρεσ. Νατυραλ Ηιστορψ 2:6–11. Πψνε, Σ. ϑ., Π. Λ. Ανδρεωσ, ανδ Ρ. ∆. Λαϖεν. 1996. Ιντροδυχτιον το Ωιλδλανδ Φιρε. 2νδ εδ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Θυιντον, ∆. Α., ανδ Α. Κ. Μοντει. 1977. Πρελιµιναρψ στυδψ οφ τηε διετ οφ Ριο Γρανδε τυρκεψσ ιν νορτη−χεντραλ Τεξασ. Σουτηωεστ Νατυραλιστ 22:550–553. Ραινε, Ρ. Μ., ανδ ϑ. Λ. Κανσασ. 1990. Βλαχκ βεαρ σεασοναλ φοοδ ηαβιτσ ανδ διστριβυ− τιον βψ ελεϖατιον ιν Βανφφ Νατιοναλ Παρκ, Αλβερτα. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 8:297–304. Ρανδολπη, Σ. Ε., ανδ Ν. Γ. Χραινε. 1995. Γενεραλ φραµεωορκ φορ χοµπαρατιϖε θυαντιτα− τιϖε στυδιεσ ον τρανσµισσιον οφ τιχκ−βορνε δισεασεσ υσινγ Λψµε βορρελιοσισ ιν Ευροπε ασ αν εξαµπλε. ϑουρναλ οφ Μεδιχαλ Εντοµολογψ 32:765–777. Ρατλιφφ, Ρ. ∆., ∆. ∆υνχαν, ανδ Σ. Ε. Ωεστφαλλ. 1991. Χαλιφορνια οακ−ωοοδλανδ οϖερ− στορψ σπεχιεσ αφφεχτ ηερβαγε υνδερστορψ: Μαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ. ϑουρναλ οφ Ρανγε Μαναγεµεντ 44:306–310.

Ρεφερενχεσ

401

Ραυσχηερ, Η. Μ. 1999. Εχοσψστεµ µαναγεµεντ δεχισιον συππορτ φορ φεδεραλ φορεστσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ: Α ρεϖιεω. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ. 114:173–197. Ραψνερ, ϑ. Μ. ς. 1985. Λινεαρ ρελατιονσ ιν βιοµεχηανιχσ: Τηε στατιστιχσ οφ σχαλινγ φυνχτιονσ. ϑουρναλ οφ τηε Ζοολογιχαλ Σοχιετψ οφ Λονδον 206:415–439. Ρεχορδ, Σ. ϑ. 1910. Φορεστ χονδιτιονσ οφ τηε Οζαρκ ρεγιον οφ Μισσουρι. Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι, Αγριχυλτυραλ Εξπεριµενταλ Στατιον Βυλλετιν 89. Ρεεϖεσ, Ρ. Η., ανδ Ω. Γ. Σωανκ. 1955. Φοοδ ηαβιτσ οφ Μερριαµ’σ τυρκεψ. Αριζονα Πιττµαν−Ροβερτσον Προϕεχτ Ω−49−Ρ−3. Ρεγελβρυγγε, ϑ. Χ., ανδ ∆. Ω. Σµιτη. 1994. Ποστφιρε τρεε µορταλιτψ ιν ρελατιον το ωιλδ− φιρε σεϖεριτψ ιν µιξεδ οακ φορεστσ ιν τηε Βλυε Ριδγε οφ ςιργινια. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 11:90–97. Ρειχη, Π. Β., ανδ Τ. Μ. Ηινχκλεψ. 1980. Ωατερ ρελατιονσ, σοιλ φερτιλιτψ, ανδ πλαντ νυτριεντ χοµποσιτιον οφ α πψγµψ οακ (Θυερχυσ) εχοσψστεµ ιν σουτηεαστ Μισσουρι. Εχολ− ογψ 61:400–416. Ρειχη, Π. Β., ανδ Τ. Μ. Ηινχκλεψ. 1989. Ινφλυενχε οφ πρε−δαων ωατερ ποτεντιαλ ανδ σοιλ−το−λεαφ ηψδραυλιχ χονδυχτανχε ον µαξιµυµ δαιλψ λεαφ διφφυσιϖε χονδυχ− τανχε ιν τωο οακ σπεχιεσ. Φυνχτιοναλ Εχολογψ 3:719–726. Ρειχη, Π. Β., Μ. ∆. Αβραµσ, ∆. Σ. Ελλσωορτη, Ε. Λ. Κρυγερ, ανδ Τ. ϑ. Ταβονε. 1990. Φιρε αφφεχτσ εχοπηψσιολογψ ανδ χοµµυνιτψ δψναµιχσ οφ χεντραλ Ωισχονσιν οακ φορεστ ρεγενερατιον. Εχολογψ 71:2179–2190. Ρεισφιελδ, Α. Σ. 1995. Χεντραλ Τεξασ πλαντ εχολογψ ανδ οακ ωιλτ. Παγεσ 133–138 ιν: Οακ Ωιλτ Περσπεχτιϖεσ: Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Οακ Ωιλτ Σψµποσιυµ (∆. Ν. Αππελ ανδ Ρ. Φ. Βιλλινγσ, εδσ.). Ινφορµατιον ∆εϖελοπµεντ, Ινχ., Ηουστον. Ρεπεννινγ, Ρ. Ω., ανδ Ρ. Φ. Λαβισκψ. 1985. Εφφεχτσ οφ εϖεν−αγεδ τιµβερ µαναγεµεντ ον βιρδ χοµµυνιτιεσ οφ τηε λονγλεαφ πινε φορεστ ιν νορτηερν Φλοριδα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 48:895–911. Ρεψνολδσ, Π. Σ. 1993. Εφφεχτσ οφ βοδψ σιζε ανδ φυρ ον ηεατ λοσσ οφ χολλαρεδ λεµµινγσ, ∆ιχροστονξ γροενλανδιχυσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 74:291–303. Ρεψνολδσ, ∆. Γ., ανδ ϑ. ϑ. Βεεχηαµ. 1980. Ηοµε ρανγε αχτιϖιτιεσ ανδ ρεπροδυχτιον οφ βλαχκ βεαρσ ιν ωεστ−χεντραλ Ιδαηο. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 4:181–190. Ριββενσ, Ε., ϑ. Α. Σιλανδερ, ανδ Σ. Ω. Παχαλα. 1994. Σεεδλινγ ρεχρυιτµεντ ιν φορεστσ: Χαλιβρατιον µοδελσ το πρεδιχτ παττερνσ οφ τρεε σεεδλινγ δισπερσιον. Εχολογψ 75:1794–1806. Ριχε, Ε. Λ., ανδ Ω. Τ. Πενφουνδ. 1959. Τηε υπλανδ φορεστσ οφ Οκλαηοµα. Εχολογψ 40:593–608. Ριχητερ, ∆. ∆., Χ. Ω. Ραλστον, ανδ Ω. Ρ. Ηαρµσ. 1982. Πρεσχριβεδ φιρε: Εφφεχτσ ον ωατερ θυαλιτψ ανδ νυτριεντ χψχλινγ. Σχιενχε 258:1099–1100. Ριχκερ, Ω. Ε. 1973. Λινεαρ ρεγρεσσιονσ ιν φισηερψ ρεσεαρχη. ϑουρναλ οφ Φισηερψ Ρε− σεαρχη 30:409–434. Ριχκερ, Ω. Ε. 1984. Χοµπυτατιον ανδ υσεσ οφ χεντραλ τρενδ λινεσ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 62:1897–1905.

402

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ριϖερσ, ∆. Χ. 1940. Α στυδψ οφ τηε φοοδ ηαβιτσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ οφ ςιργινια. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε, Βλαχκσβυργ. Ροαχη, Β. Α., ανδ Σ. Φ. Γινγριχη. 1968. Εϖεν−αγεδ σιλϖιχυλτυρε φορ υπλανδ χεντραλ ηαρδωοοδσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Αγριχυλτυραλ Ηανδβοοκ 335. Ροββινσ, Χ. Τ., Α. Ε. Ηαγερµαν, Π. ϑ. Αυστιν, Χ. ΜχΑρτηυρ, ανδ Τ. Α. Ηανλεψ 1991. ςαριατιον ιν µαµµαλιαν πηψσιολογιχαλ ρεσπονσεσ το α χονδενσεδ ταννιν ανδ ιτσ εχολογιχαλ ιµπλιχατιονσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 72:480–486. Ροββινσ, Χ. Τ., Σ. Μολε, Α. Ε. Ηαγερµαν, ανδ Τ. Α. Ηανλεψ. 1987. Ρολε οφ ταννινσ ιν δεφενδινγ πλαντσ αγαινστ ρυµιναντσ: Ρεδυχτιον ιν προτειν αϖαιλαβιλιτψ. Εχολογψ 68:98–107. Ροβερτσ, Σ. ∆., ανδ Ω. Φ. Πορτερ. 1995. Ιµπορτανχε οφ δεµογραπηιχ παραµετερσ το αννυαλ χηανγεσ ιν ωιλδ τυρκεψ αβυνδανχε. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:15–20. Ροβινσον, Σ. Κ., Φ. Ρ. Τηοµπσον, Τ. Μ. ∆ονοϖαν, ∆. Ωηιτεηεαδ, ανδ ϑ. Φααβοργ. 1995. Ρεγιοναλ φορεστ φραγµεντατιον ανδ τηε νεστινγ συχχεσσ οφ µιγρατορψ βιρδσ. Σχιενχε 267:1987–1990. Ροδγερσ, Χ. Σ., ανδ Ρ. Χ. Ανδερσον. 1979. Πρεσεττλεµεντ ϖεγετατιον οφ τωο πραιριε χουντριεσ. Βοτανιχαλ Γαζεττε 140:232–240. Ρογερσ, Λ. Λ. 1976. Εφφεχτσ οφ µαστ ανδ βερρψ χροπ φαιλυρεσ ον συρϖιϖαλ, γροωτη, ανδ ρεπροδυχτιϖε συχχεσσ οφ βλαχκ βεαρσ. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδ− λιφε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονφερενχε 41:431–438. Ρογερσ, Λ. Λ. 1981. Α βεαρ ιν ιτσ λαιρ. Νατυραλ Ηιστορψ 90:64–70. Ρογερσ, Λ. Λ. 1983. Εφφεχτσ οφ φοοδ συππλψ, πρεδατιον, χαννιβαλισµ, ανδ οτηερ ηεαλτη προβλεµσ ον βλαχκ βεαρ ποπυλατιονσ. Παγεσ 194–211 ιν: Σψµποσιυµ ον Νατυραλ Ρεγυλατιον οφ Ωιλδλιφε Ποπυλατιονσ. Φορεστ Ωιλδλιφε ανδ Ρανγε Εξπερι− µεντ Στατιον (Φ. Λ. Βυννελλ, ∆. Σ. Εαστµαν, ανδ ϑ. Μ. Πεεκ, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Ιδαηο, Μοσχοω. Ρογερσ, Λ. Λ. 1987. Εφφεχτσ οφ φοοδ συππλψ ανδ κινσηιπ ον σοχιαλ βεηαϖιορ, µοϖε− µεντσ, ανδ ποπυλατιον γροωτη οφ βλαχκ βεαρσ ιν νορτηεαστερν Μιννεσοτα. Ωιλδ− λιφε Μονογραπη 97:1–72. Ρογερσ, Μ. ϑ., Λ. Κ. Ηαλλσ, ανδ ϑ. Γ. ∆ιχκσον. 1990. ∆εερ ηαβιτατ ιν τηε Οζαρκ φορεστσ οφ Αρκανσασ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΣΟ−259. Ροµµε, Ω. Η., ανδ Ω. Η. Μαρτιν. 1982. Νατυραλ διστυρβανχε βψ τρεε φαλλσ ιν ολδγροωτη µιξεδ µεσοπηψτιχ φορεστ: Λιλλεψ Χορνεττ Ωοοδσ, Κεντυχκψ. Παγεσ 367–383 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 4τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Ρ. Ν. Μυλλερ, εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Κεντυχκψ Πρεσσ, Λεξινγτον. Ροσσ, Α. Σ., ανδ Γ. Α. Ωυνζ, 1990. Ηαβιτατσ υσεδ βψ ωιλδ τυρκεψ ηενσ δυρινγ τηε συµµερ ιν οακ φορεστσ ιν Πεννσψλϖανια. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρ− κεψ Σψµποσιυµ 6:39–43. Ροσσιτερ, Μ. Χ. 1994. Ματερναλ εφφεχτσ ηψποτηεσισ οφ ηερβιϖορε ουτβρεακ. ΒιοΣχιενχε 44:752–763. Ροσσιτερ, Μ. Χ., ϑ. Χ. Σχηυλτζ, ανδ Ι. Τ. Βαλδωιν. 1988. Ρελατιονσηιπσ αµονγ δεφολια− τιον, ρεδ οακ πηενολιχσ, ανδ γψπσψ µοτη γροωτη ανδ ρεπροδυχτιον. Εχολογψ 69:267–277.

Ρεφερενχεσ

403

Ροτη, Ε. Ρ., ανδ Γ. Η. Ηεπτινγ 1943. Οριγιν ανδ δεϖελοπµεντ οφ οακ στυµπ σπρουτσ ασ αφφεχτινγ τηειρ λικελιηοοδ το δεχαψ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 41:27–36. Ρυµβλε, Μ. Α., ανδ Ρ. Α. Ηοδορφφ. 1993. Νεστινγ εχολογψ οφ Μερριαµ’σ τυρκεψσ ιν τηε Βλαχκ Ηιλλσ, Σουτη ∆ακοτα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 57:789–801. Ρυνκλε, ϑ. Ρ. 1982. Παττερνσ οφ διστυρβανχε ιν σοµε ολδ−γροωτη µεσιχ φορεστσ οφ εαστερν Νορτη Αµεριχα. Εχολογψ 63:1533–1546. Ρυνκλε, ϑ. Ρ. 1985. ∆ιστυρβανχε ρεγιµεσ ιν τεµπερατε φορεστσ. Παγεσ 17–33 ιν: Τηε Εχολογψ οφ Νατυραλ ∆ιστυρβανχε ανδ Πατχη ∆ψναµιχσ (Σ. Τ. Α. Πιχκεττ ανδ Π. Σ. Ωηιτε, εδσ.). Αχαδεµιχ Πρεσσ, Σαν ∆ιεγο. Ρυνκλε, ϑ. Ρ. 1990. Γαπ δψναµιχσ ιν αν Οηιο Αχερ−Φαγυσ φορεστ ανδ σπεχυλατιονσ ον τηε γεογραπηψ οφ διστυρβανχε. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 20:632– 641. Ρυσσελλ, Ε. Ω. Β. 1980. ςεγετατιον χηανγεσ ιν νορτηερν Νεω ϑερσεψ φροµ πρεχολονιζατιον το τηε πρεσεντ: Α παλεολογιχαλ ιντερπρετατιον. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 107:432–446. Ρυσσελλ, Ε. Ω. Β. 1981. ςεγετατιον οφ νορτηερν Νεω ϑερσεψ βεφορε Ευροπεαν σεττλε− µεντ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 105:1–12. Ρυσσελλ, Ε. Ω. Β. 1983. Ινδιαν−σετ φιρεσ ιν τηε φορεστσ οφ τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ. Εχολογψ 64:78–88. Ρυστερηολζ, Κ. Α. 1991. Οακσ ανδ ολδ γροωτη. Παγεσ 100–106 ιν: Τηε Οακ Ρεσουρχε ιν τηε Υππερ Μιδωεστ: Ιµπλιχατιονσ φορ Μαναγεµεντ (Σ. Β. Λαυρσεν ανδ ϑ. Φ. ∆εΒοε, εδσ.). Μιννεσοτα Εξτενσιον Σερϖιχε, Υνιϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα, Στ. Παυλ. Ρψαν, Λ. Α., ανδ Α. Β. Χαρεψ. 1995. Βιολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε ωεστερν γραψ σθυιρρελ ανδ Ορεγον ωηιτε οακ ωοοδλανδ ωιτη εµπηασισ ον τηε Πυγετ Τρουγη. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΠΝΡ−348. Σαετηερ, Β. Ε., ανδ Η. Ηααγενρυδ. 1983. Λιφε ηιστορψ οφ τηε µοοσε (Αλχεσ αλχεσ): Φεχυνδιτψ ρατεσ ιν ρελατιον το αγε ανδ χαρχασσ ωειγητ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 64:226–232. Σαλωασσερ, Η. 1988. Μαναγινγ εχοσψστεµσ φορ ϖιαβλε ποπυλατιονσ οφ ϖερτεβρατεσ: Α φοχυσ ον βιοδιϖερσιτψ. Παγεσ 87–104 ιν: Εχοσψστεµ Μαναγεµεντ φορ Παρκσ ανδ Ωιλδερνεσσ (ϑ. Κ. Αγεε ανδ ∆. Ρ. ϑοηνσον, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Ωασηινγτον Πρεσσ, Σεαττλε. Σαµπσον, Α. Ω. 1944. Πλαντ συχχεσσιον ον βυρνεδ χηαπαρραλ λανδσ ιν νορτηερν Χαλιφορνια. Χαλιφορνια Αγριχυλτυραλ Εξπεριµεντ Στατιον Βυλλετιν 685. Σανχηινι, Π. ϑ. 1981. Ποπυλατιον στρυχτυρε ανδ φεχυνδιτψ παττερνσ ιν Θυερχυσ εµορψι ανδ Θ. αριζονιχα ιν σουτηεαστερν Αριζονα. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Χολοραδο, Βουλδερ. Σανδερ, Ι. Λ. 1971. Ηειγητ γροωτη οφ νεω οακ σπρουτσ δεπενδσ ον σιζε οφ αδϖανχε ρεπροδυχτιον. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 69:809–811. Σανδερ, Ι. Λ. 1979. Ρεγενερατινγ οακσ ωιτη τηε σηελτερωοοδ σψστεµ. Παγεσ 54–60 ιν: Τηε 1979 ϑοην Σ. Ωριγητ Φορεστρψ Χονφερενχε (Η. Α. Ηολτ ανδ Β. Χ. Φισχηερ, εδσ.). Πυρδυε Υνιϖερσιτψ, Ωεστ Λαφαψεττε, ΙΝ.

404

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Σανδερ, Ι. Λ., Π. Σ. ϑοηνσον, ανδ Ρ. Ρογερσ. 1992. Εϖαλυατινγ οακ αδϖανχε ρεπροδυχ− τιον ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΧ−251. Σανδερ, Ι. Λ., Χ. Ε. ΜχΓεε, Κ. Γ. ∆αψ, ανδ Ρ. Ε. Ωιλλαρδ. 1983. Οακ−ηιχκορψ. Παγεσ 116– 120 ιν: Σιλϖιχυλτυραλ Σψστεµσ οφ τηε Μαϕορ Φορεστ Τψπεσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ (Ρ. Μ. Βυρνσ ανδ Β. Η. Ηονκαλα, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Αγριχυλτυρε Ηανδβοοκ 445. ΣΑΣ Ινστιτυτε. 1989. ΣΑΣ/ΣΤΑΤ υσερ’σ γυιδε. ςερσιον 6. 4τη εδ. ςολ. 1. ΣΑΣ Ινστιτυτε, Χαρψ, ΝΧ. Σχανλον, ϑ. ϑ. 1992. Μαναγινγ φορεστσ το ενηανχε ωιλδλιφε διϖερσιτψ ιν Μασσαχηυ− σεττσ. Νορτηεαστ Ωιλδλιφε 49:1–9. Σχαρλεττ, Τ. Λ., ανδ Κ. Γ. Σµιτη. 1991. Αχορνσ πρεφερενχε οφ υρβαν βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα) δυρινγ φαλλ ανδ σπρινγ ιν νορτηωεστερν Αρκανσασ. Χονδορ 93:438–442. Σχηαβεργ, Ρ. Η., Τ. Π. Ηολµεσ, Κ. ϑ. Λεε, ανδ Ρ. Χ. Αβτ. 1999. Ασχριβινγ ϖαλυε το εχολογιχαλ προχεσσεσ: Αν εχονοµιχ ϖιεω οφ ενϖιρονµενταλ χηανγε. Φορεστ Εχολ− ογψ ανδ Μαναγεµεντ 114:329–338. Σχηαφαλε, Μ. Π., ανδ Π. Α. Ηαρχοµβε. 1983. Πρεσεττλεµεντ ϖεγετατιον οφ Ηαρδιν Χουντψ, Τεξασ, Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 109:355–366. Σχηεµνιτζ, Σ. ∆. 1956. Ωιλδ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ ιν Φλοριδα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαν− αγεµεντ 20:132–137. Σχηεµνιτζ, Σ. ∆., ∆. Ε. Φλιγερτ, ανδ Ρ. Χ. Ωιλλγινγ. 1990. Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ Γουλδ’σ τυρκεψσ ιν σουτηωεστερν Νεω Μεξιχο. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 6:72–83. Σχηεµνιτζ, Σ. ∆., ∆. Λ. Γοερνδτ, ανδ Κ. Η. ϑονεσ. 1985. Ηαβιτατ νεεδσ ανδ µαναγε− µεντ οφ Μερριαµ’σ τυρκεψ ιν σουτηχεντραλ Νεω Μεξιχο. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 5:199–231. Σχηεµνιτζ, Σ. ∆., ανδ Ω. ∆. Ζεεδψκ. 1992. Γουλδ’σ τυρκεψ. Παγεσ 350–360 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ϑαχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Σχηεµνιτζ, Σ. ∆., ανδ Μ. Λ. Ζορνεσ. 1995. Μαναγεµεντ πραχτιχεσ το βενεφιτ Γουλδ’σ τυρκεψ ιν τηε Πελονχιλλο, Μουνταινσ, Νεω Μεξιχο. Παγεσ 461–464 ιν: Βιοδιϖερσιτψ ανδ µαναγεµεντ οφ τηε Μαδρεαν αρχηιπελαγο: Τηε σκψ ισλανδσ οφ τηε σουτη− ωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηωεστερν Μεξιχο (Λ. Φ. ∆εΒανο, Π. Φ. Φφολλιοττ, Α. Ορτεγα−Ρυβιο, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, Ρ. Η. Ηαµρε, ανδ Χ. Β. Εδµινστερ, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−265. Σχηλεσινγερ, Ρ. Χ., Ι. Λ. Σανδερ, ανδ Κ. Ρ. ∆αϖιδσον. 1993. Οακ ρεγενερατιον ποτεντιαλ ινχρεασεδ βψ σηελτερωοοδ τρεατµεντσ. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 10:149–153. Σχηµιδτ, Κ. Α., ανδ Ρ. Σ. Οστφελδ. 2001. Βιοδιϖερσιτψ ανδ τηε διλυτιον εφφεχτ ιν δισ− εασε εχολογψ. Εχολογψ 82:609–619. Σχηµιδτ−Νιελσον, Κ. 1984. Σχαλινγ: Ωηψ Ισ Ανιµαλ Σιζε Σο Ιµπορταντ? Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Χαµβριδγε.

Ρεφερενχεσ

405

Σχηοενερ, Τ. Ω. 1983. Σιµπλε µοδελσ οφ οπτιµαλ φεεδινγ−τερριτορψ σιζε: Α ρεχονχιλια− τιον. Αµεριχαν Νατυραλιστ 121:608–629. Σχηοολεψ, Ρ. Λ., Χ. Ρ. ΜχΛαυγηλιν, Γ. ϑ. Ματυλα, ϑρ., ανδ Ω. Β. Κροην. 1994. ∆εννινγ χηρονολογψ οφ φεµαλε βλαχκ βεαρσ: Εφφεχτσ οφ φοοδ, ωεατηερ, ανδ ρεπροδυχτιον. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 75:466–477. Σχηοπµεψερ, Τ. 1974. Σεεδσ οφ Ωοοδψ Πλαντσ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Αγριχυλτυραλ Ηανδβοοκ 450. Σχηοργερ, Α. Ω. 1949. Σθυιρρελσ ιν εαρλψ Ωισχονσιν. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Ωισχονσιν Αχαδεµψ οφ Σχιενχε, Αρτσ, ανδ Λεττερσ 39:195–247. Σχηοργερ, Α. Ω. 1955. Τηε Πασσενγερ Πιγεον: Ιτσ Νατυραλ Ηιστορψ ανδ Εξτινχτιον. Υνιϖερσιτψ οφ Ωισχονσιν Πρεσσ, Μαδισον. Σχηοργερ, Α. Ω. 1966. Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Ιτσ Ηιστορψ ανδ ∆οµεστιχατιον. Υνιϖερσιτψ οφ Οκλαηοµα Πρεσσ, Νορµαν. Σχηραγε, Μ. Σ. 1994. Ινφλυενχε οφ γψπσψ µοτη−ινδυχεδ οακ µορταλιτψ ον α βλαχκ βεαρ ποπυλατιον. Μαστερ’σ τηεσισ, ςιργινια Πολψτεχηνιχ Ινστιτυτε ανδ Στατε Υνιϖερ− σιτψ, Βλαχκσβυργ. Σχηραγε, Μ. Σ., ανδ Μ. Ρ. ςαυγηαν. 1998. Ποπυλατιον ρεσπονσεσ οφ βλαχκ βεαρσ φολλοωινγ οακ µορταλιτψ ινδυχεδ βψ γψπσψ µοτησ. Υρσυσ 10:49–54. Σχηροεδερ, Ρ. Λ. 1985. Ηαβιτατ συιταβιλιτψ ινδεξ µοδελσ: Εαστερν ωιλδ τυρκεψ. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ τηε Ιντεριορ, Φιση ανδ Ωιλδλιφε Σερϖιχε Βιολογιχαλ Ρεπορτ 82. Σχηροεδερ, Ρ. Λ., ανδ Λ. ∆. ςανγιλδερ. 1997. Τεστσ οφ ωιλδλιφε ηαβιτατ µοδελσ το εϖαλυ− ατε οακ−µαστ προδυχτιον. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 25:639–646. Σχηυλερ, Τ. Μ., ανδ Γ. Ω. Μιλλερ. 1995. Σηελτερωοοδ τρεατµεντσ φαιλ το εσταβλιση οακ ρεπροδυχτιον ον µεσιχ φορεστ σιτεσ ιν Ωεστ ςιργινια: 10−ψεαρ ρεσυλτσ. Παγεσ 375– 387 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Τεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Κ. Ω. Γοττσχηαλκ ανδ Σ. Λ. Χ. Φοσβροκε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−197. Σχηωαρτζ, Χ. Χ., Σ. ∆. Μιλλερ, ανδ Α. Ω. Φρανζµανν. 1987. ∆εννινγ εχολογψ οφ τηρεε βλαχκ βεαρ ποπυλατιονσ ιν Αλασκα. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 7:281–291. Σχοττ, Χ. Τ. 1998. Σαµπλινγ µετηοδσ φορ εστιµατινγ χηανγε ιν φορεστ ρεσουρχεσ. Εχο− λογιχαλ Αππλιχατιονσ 8:228–233. Σχοττ, Τ. Α., ανδ Ν. Πρατινι. 1997. Εδγε εφφεχτσ ανδ ρεχρεατιοναλ ιµπαχτσ ον α ποπυλα− τιον οφ ωοοδλανδ βιρδσ. Ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ: Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υρβαν Ιντερφαχε Ισσυεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρε− σεαρχη Παπερ ΠΣΩ−ΓΤΡ−160. Σχοττ, ς. Ε., ανδ Ε. Λ. Βοεκερ. 1973. Σεασοναλ φοοδ ηαβιτσ οφ Μερριαµ’σ τυρκεψσ ον τηε Φορτ Απαχηε Ινδιαν Ρεσερϖατιον. Παγεσ 151–157 ιν: Ωιλδ Τυρκεψ Μαναγεµεντ: Χυρρεντ Προβλεµσ ανδ Προγραµσ (Γ. Χ. Σανδερσον ανδ Η. Χ. Σχηυλτζ, εδσ.). Μισσουρι Χηαπτερ οφ τηε Ωιλδλιφε Σοχιετψ ανδ Υνιϖερσιτψ οφ Μισσουρι Πρεσσ, Χολυµβια. Σειδελ, Κ. Ω. 1972. ∆ρουγητ ρεσιστανχε ανδ ιντερναλ ωατερ βαλανχε οφ οακ σεεδλινγσ. Φορεστ Σχιενχε 18:34–40.

406

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Σεισχηαβ, Φ. Κ. 1990. Πρεσεττλεµεντ φορεστσ οφ τηε Πηελπσ ανδ Γορηαµ πυρχηασε ιν ωεστερν Νεω Ψορκ. Βυλλετιν οφ τηε Τορρεψ Βοτανιχαλ Χλυβ 117:27–38. Σεισσ, Ρ. Σ. 1989. Ρεπροδυχτιϖε παραµετερσ ανδ συρϖιϖαλ ρατεσ οφ ωιλδ τυρκεψ ηενσ ιν εαστ−χεντραλ Μισσισσιππι. Μαστερ’σ τηεσισ, Μισσισσιππι Στατε Υνι− ϖερσιτψ, Σταρκϖιλλε. Σερϖελλο, Φ. Α., ανδ Ρ. Λ. Κιρκπατριχκ. 1987. Ρεγιοναλ ϖαριατιον ιν τηε νυτριτιοναλ εχολογψ οφ ρυφφεδ γρουσε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 51:749–770. Σερϖελλο, Φ. Α., ανδ Ρ. Λ. Κιρκπατριχκ. 1988. Νυτριτιον ανδ χονδιτιον οφ ρυφφεδ γρουσε δυρινγ τηε βρεεδινγ σεασον ιν σουτηωεστερν ςιργινια. Χονδορ 90:836– 842. Σεψµουρ, Ρ. Σ., ανδ Μ. Λ. Ηυντερ ϑρ. 1999. Πρινχιπλεσ οφ εχολογιχαλ φορεστρψ. Παγεσ 22–61 ιν: Μαινταινινγ Βιοδιϖερσιτψ ιν Φορεστ Εχοσψστεµσ (Μ. Λ. Ηυντερ, ϑρ., εδ.). Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Σηαριτζ, Ρ. Ρ., ανδ Ω. ϑ. Μιτσχη. 1993. Σουτηερν φλοοδπλαιν φορεστσ. Παγεσ 311– 372 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ λοωλανδ τερρεστριαλ χοµµυνιτιεσ (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Σηαρµαν ϑ. Ω., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1992. Στρυχτυραλ διϖερσιτψ ιν οακ ωοοδλανδσ οφ σουτηεαστερν Αριζονα. Παγεσ 132–136 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδλανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Σηαρπ, Ω. Μ. 1958. Εϖαλυατινγ µαστ ψιελδσ ιν τηε οακσ. Πεννσψλϖανια Στατε Υνι− ϖερσιτψ, Αγριχυλτυραλ Εξπεριµενταλ Στατιον Βυλλετιν 635, Υνιϖερσιτψ Παρκ. Σηαρπ, Ω. Μ., ανδ ς. Γ. Σπραγυε. 1967. Φλοωερινγ ανδ φρυιτινγ ιν τηε ωηιτε οακσ: Πιστιλλατε φλοωερινγ, αχορν δεϖελοπµεντ, ωεατηερ, ανδ ψιελδσ. Εχολογψ 48:243– 251. Σηαω, Σ. Π. 1971. Ωιλδλιφε ανδ οακ µαναγεµεντ. Παγεσ 84–89 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Οακ Σψµποσιυµ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Νορτηεαστερν Φορεστ Εξπεριµεντ Στατιον, Υππερ ∆αρβψ, ΠΑ. Σηαω, Η. Γ., ανδ Χ. Μολλοηαν. 1992. Μερριαµ’σ τυρκεψ. Παγεσ 331–349 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Σηαω, Μ. Ω. 1968α. Φαχτορσ αφφεχτινγ τηε νατυραλ ρεγενερατιον οφ σεσσιλε οακ (Θυερχυσ πετραεα) ιν νορτη Ωαλεσ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 56:565–583. Σηαω, Μ. Ω. 1968β. Φαχτορσ αφφεχτινγ τηε νατυραλ ρεγενερατιον οφ σεσσιλε οακ (Θυερχυσ πετραεα) ιν νορτη Ωαλεσ: ΙΙ. Αχορν λοσσεσ ανδ γερµινατιον υνδερ φιελδ χονδιτιονσ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 56:647–660. Σηεαριν, Α. Τ., Μ. Η. Βρυνερ, ανδ Ν. Β. Γοεβελ. 1972. Πρεσχριβεδ βυρνινγ στιµυ− λατεσ νατυραλ ρεγενερατιον οφ ψελλοω ποπλαρ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 70:482– 484.

Ρεφερενχεσ

407

Σηιφλετ, Τ. Ν, εδ. 1994. Ρανγελανδ Χοϖερ Τψπεσ οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ. Σοχιετψ φορ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ, ∆ενϖερ. Σηιγο, Α. Λ. 1979. Τρεε δεχαψ: Αν εξπανδεδ χονχεπτ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ινφορµα− τιον Βυλλετιν Νυµβερ 419. Σηιµαζυ, Μ., ανδ Ρ. Σ. Σοπερ. 1986. Πατηογενιχιτψ ανδ σπορυλατιον οφ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα Ηυµβερ, Σηιµαζυ, Σοπερ & Ηαϕεκ (Εντοµοπητηοραλεσ: Εντοµοπητηοραχεαε) ον λαρϖαε οφ τηε γψπσψ µοτη, Λψµαντρια δισπαρ Λ. (Λεπι− δοπτερα: Λψµαντριιδαε). Αππλιεδ Εντοµολογψ Ζοολογψ 21:589–596. Σηορτ, Η. Λ. 1976. Χοµποσιτιον ανδ σθυιρρελ υσε οφ αχορνσ οφ βλαχκ ανδ ωηιτε οακ γρουπσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 40:479–483. Σηορτ, Η. Λ., ανδ Ε. Α. Εππσ, ϑρ. 1976. Νυτριεντ θυαλιτψ ανδ διγεστιβιλιτψ οφ σεεδσ ανδ φρυιτσ φροµ σουτηερν φορεστσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 40:283– 289. Σιλϖερτοων, ϑ. Ω. 1980. Τηε εϖολυτιοναρψ εχολογψ οφ µαστ σεεδινγ ιν τρεεσ. Βιο− λογιχαλ ϑουρναλ οφ τηε Λιννεαν Σοχιετψ 14:235–250. Σιµαρδ, Α. ϑ., ϑ. Εενιγενβυργ, ανδ Ρ. Βλανκ. 1986. Πρεδιχτινγ ινϕυρψ ανδ µορταλιτψ το τρεεσ φροµ πρεσχριβεδ βυρνινγ. Παγεσ 65–72 ιν: Προχεεδινγσ φροµ Πρεσχριβεδ Βυρνινγ ιν τηε Μιδωεστ: Στατε−οφ−τηε−Αρτ Σψµποσιυµ (Α. Λ. Κοονχε, εδ.). Στεϖενσ Ποιντ, ΩΙ. Σινχλαιρ, Α. Ρ. Ε. 1997. Χαρρψινγ χαπαχιτψ ανδ τηε οϖεραβυνδανχε οφ δεερ: Α φραµε− ωορκ φορ µαναγεµεντ. Παγεσ 380–394 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖεραβυνδανχε, ∆εερ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Σινχλαιρ, Ω. Α., Η. Η. Λψον, ανδ Ω. Τ. ϑοηνσον. 1987. ∆ισεασεσ οφ Τρεεσ ανδ Σηρυβσ. Χορνελλ Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Ιτηαχα, ΝΨ. Σινγερ, ∆. Κ., Σ. Τ. ϑαχκσον, Β. ϑ. Μαδσεν, ανδ ∆. Α. Ωιλχοξ. 1996. ∆ιφφερεντιατινγ χλιµατιχ ανδ συχχεσσιοναλ ινφλυενχεσ ον λονγ−τερµ δεϖελοπµεντ οφ α µαρση. Εχολογψ 77:1765–1778. Σισοϕεϖιχ, Π. 1975. Ποπυλατιον δψναµιχσ οφ ταχηινιδ παρασιτεσ οφ τηε γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ Λ.) δυρινγ α γραδατιον περιοδ (ιν Σερβο−Χροατιαν). Ζασιτια Βιλϕα 26:97–170. Σκεεν, ϑ. Ν., Π. ∆. ∆οερρ, ανδ ∆. Η. ϖαν Λεαρ. 1993. Οακ−ηιχκορψ−πινε φορεστσ. Παγεσ 1–33 ιν: Βιοδιϖερσιτψ οφ τηε Σουτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ: Υπλανδ Τερρεστριαλ Χοµµυνιτιεσ (Ω. Η. Μαρτιν, Σ. Γ. Βοψχε, ανδ Α. Χ. Εχητερναχητ, εδσ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Σµαλλωοοδ, Π. ∆. 1992. Τεµποραλ ανδ σπατιαλ σχαλεσ ιν φοραγινγ εχολογψ: τεστινγ ηψποτηεσεσ ωιτη σπιδερσ ανδ σθυιρρελσ. Πη.∆. δισσ., Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα, Τυχσον. Σµαλλωοοδ, Π. ∆., ανδ Ω. ∆. Πετερσ. 1986. Γρεψ σθυιρρελ φοοδ πρεφερενχεσ: Τηε εφφεχτσ οφ ταννιν ανδ φατ χονχεντρατιον. Εχολογψ 67:168–174. Σµαλλωοοδ, Π. ∆., Μ. Α. Στεελε, Ε. Ριββενσ, ανδ Ω. ΜχΣηεα. 1998. ∆ετεχτινγ τηε εφφεχτσ οφ σεεδ ηοαρδερσ ον τηε διστριβυτιον οφ σεεδλινγσ οφ τρεε σπεχιεσ: Γραψ

408

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

σθυιρρελσ (Σχιυρυσ χαρολινενσισ) ανδ οακσ (Θυερχυσ σππ.) ασ α µοδελ σψστεµ. Παγεσ 211–222 ιν: Εχολογψ ανδ Εϖολυτιοναρψ Βιολογψ οφ Τρεε Σθυιρρελσ (Μ. Α. Στεελε, ϑ. Φ. Μερριττ, ανδ ∆. Α. Ζεγερσ, εδσ.). ςιργινια Μυσευµ οφ Νατυραλ Ηιστορψ Σπεχιαλ Πυβλιχατιον 6. Σµιτη, Χ. Χ. 1968. Τηε αδαπτιϖε νατυρε οφ σοχιαλ οργανιζατιον ιν τηε γενυσ οφ τρεε σθυιρρελσ (Ταµιασχιυρυσ). Εχολογιχαλ Μονογραπησ 38:31–63. Σµιτη, Χ. Χ. 1970. Τηε χοεϖολυτιον οφ πινε σθυιρρελσ (Ταµιασχιυρυσ) ανδ χονιφερσ. Εχολογιχαλ Μονογραπησ. 40:349–371. Σµιτη, Χ. Χ. 1981. Τηε ινδιϖισιβλε νιχηε οφ Ταµιασχιυρυσ: Αν εξαµπλε οφ νον− παρτιτιονινγ οφ ρεσουρχεσ. Εχολογιχαλ Μονογραπησ. 51:343–363. Σµιτη, Χ. Χ. 1995. Τηε νιχηε οφ διυρναλ τρεε σθυιρρελσ. Παγεσ 209–225 ιν: Στορµ οϖερ α Μουνταιν Ισλανδ: Χονσερϖατιον Βιολογψ ανδ τηε Μτ. Γραηαµ Αφφαιρ (Χ. Α. Ιστοχκ ανδ Ρ. Σ. Ηοφφµανν, εδσ.). Υνιϖερσιτψ οφ Αριζονα Πρεσσ, Τυχ− σον. Σµιτη, Χ. Χ. 1998. Τηε εϖολυτιον οφ ρεπροδυχτιον ιν τρεεσ: Ιτσ εφφεχτ ον σθυιρρελ εχολογψ ανδ βεηαϖιορ. Παγεσ 203–210 ιν: Εχολογψ ανδ Εϖολυτιοναρψ Βιολογψ οφ Τρεε Σθυιρρελσ (Μ. Α. Στεελε, ϑ. Φ. Μερριττ, ανδ ∆. Α. Ζεγερσ, εδσ.). Σπεχιαλ Πυβλιχατιον 6, ςιργινια Μυσευµ οφ Νατυραλ Ηιστορψ. Σµιτη, Χ. Χ., ανδ Ρ. Π. Βαλδα, 1979. Χοµπετιτιον βετωεεν ινσεχτ, βιρδ ανδ µαµµαλσ φορ χονιφερ σεεδσ. Αµεριχαν Ζοολογιστ 19:1065–1083. Σµιτη, Χ. Χ., ανδ ∆. Φολλµερ. 1972. Φοοδ πρεφερενχεσ οφ σθυιρρελσ. Εχολογψ 53:82– 91. Σµιτη, Χ. Χ., ϑ. Λ. Ηαµριχκ, ανδ Χ. Λ. Κραµερ. 1990. Τηε αδϖανταγε οφ µαστ ψεαρσ φορ ωινδ πολλινατιον. Αµεριχαν Νατυραλιστ 136:154–166. Σµιτη, Χ. Χ., ανδ Ο. ϑ. Ρειχηµαν. 1984. Τηε εϖολυτιον οφ φοοδ χαχηινγ βψ βιρδσ ανδ µαµµαλσ. Αννυαλ Ρεϖιεω οφ Εχολογψ ανδ Σψστεµατιχσ 15:329–351. Σµιτη, ∆. Ω. 1993. Οακ ρεγενερατιον: Τηε σχοπε οφ τηε προβλεµ. Παγεσ 40–52 ιν: Οακ Ρεγενερατιον: Σεριουσ Προβλεµσ, Πραχτιχαλ Ρεχοµµενδατιονσ (∆. Λ. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. Σµιτη, ∆. Ω., ανδ Ω. Ε. Λινναρτζ. 1980. Τηε σουτηερν ηαρδωοοδσ ρεγιον. Παγεσ 145–320 ιν: Ρεγιοναλ Σιλϖιχυλτυρε οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ (ϑ. Ω. Βαρρεττ, εδ.). ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Σµιτη, Η. Χ. 1981. ∆ιαµετερσ οφ χλεαρχυτ οπενινγσ ινφλυενχε χεντραλ Αππαλαχηιαν ηαρδωοοδ στεµ δεϖελοπµεντ: Α 10−ψεαρ στυδψ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−476. Σµιτη, Η. Ρ. 1985. Ωιλδλιφε ανδ τηε γψπσψ µοτη. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 13:166– 174. Σµιτη, Η. Ρ. 1989. Πρεδατιον: Ιτσ ινφλυενχε ον ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ αδαπτιϖε χηανγεσ ιν µορπηολογψ ανδ βεηαϖιορ οφ τηε Λψµαντριιδαε. Παγεσ 469–488 ιν: Λψµαντριιδαε: Α χοµπαρισον οφ φεατυρεσ οφ νεω ανδ ολδ ωορλδ τυσσοχκ µοτησ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−123. Σµιτη, Η. Ρ., ανδ Ρ. Α. Λαυτενσχηλαγερ. 1981. Γψπσψ µοτη. Παγεσ 96–124 ιν: Τηε

Ρεφερενχεσ

409

γψπσψ µοτη πρεδατορσ: Ρεσεαρχη τοωαρδ ιντεγρατεδ πεστ µαναγεµεντ (Χ. Χ. ∆οανε ανδ Μ. Λ. ΜχΜανυσ, εδσ.). Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε Τεχηνιχαλ Βυλλετιν 1584. Σµιτη, Κ. Γ., ανδ Σχαρλεττ, Τ. 1987. Μαστ προδυχτιον ανδ ωιντερ ποπυλατιονσ οφ ρεδ− ηεαδεδ ωοοδπεχκερσ ανδ βλυε ϕαψσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 51:459– 467. Σµιτη, Ν. Σ., ανδ Ρ. Γ. Αντηονψ. 1992. Χουεσ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ανδ τηε οακ ωοοδ− λανδσ. Παγεσ 50–56 ιν: Εχολογψ ανδ µαναγεµεντ οφ οακ ανδ ασσοχιατεδ ωοοδ− λανδσ: Περσπεχτιϖεσ ιν τηε σουτηωεστερν Υνιτεδ Στατεσ ανδ νορτηερν Μεξιχο (Π. Φ. Φφολλιοττ, Γ. ϑ. Γοττφριεδ, ∆. Α. Βεννεττ, ς. Μ. Ηερνανδεζ Χ., Α. Ορτεγα−Ρυβιο, ανδ Ρ. Η. Ηαµρε, τεχηνιχαλ χοορδινατορσ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνι− χαλ Ρεπορτ ΡΜ−218. Σµιτη, Τ. Μ., ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1994. Ηοµε ρανγεσ ανδ µοϖεµεντσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν α βοττοµλανδ ηαρδωοοδ φορεστ ιν Αρκανσασ. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 8:213–218. Σµιτη, Ω. Α., ανδ Β. Βροωνινγ. 1967. Ωιλδ τυρκεψ φοοδ ηαβιτσ ιν Σαν Λυισ Οβισπο Χουντψ, Χαλιφορνια. Χαλιφορνια Φιση ανδ Γαµε 53:246–253. Σµιτλεψ, ∆. Ρ., Λ. Σ. Βαυερ, Α. Ε. Ηαϕεκ, Φ. ϑ. Σαπιο, ανδ Ρ. Α. Ηυµβερ. 1995. Ιντροδυχ− τιον ανδ εσταβλισηµεντ οφ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα, α φυνγαλ πατηογεν οφ γψπσψ µοτη (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) ιν Μιχηιγαν. Ενϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 24:1685–1695. Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ. 1991. Τασκ φορχε ρεπορτ ον βιολογιχαλ διϖερσιτψ ιν φορεστ εχοσψστεµσ. Σοχιετψ οφ Αµεριχαν Φορεστερσ, Βετηεσδα, Μ∆. Σοκαλ, Ρ. Ρ., ανδ Φ. ϑ. Ροηλφ. 1981. Βιοµετρψ: Τηε Πρινχιπλεσ ανδ Πραχτιχε οφ Στατιστιχσ ιν Βιολογιχαλ Ρεσεαρχη. 2νδ εδ. Ω. Η. Φρεεµαν, Σαν Φρανχισχο. Σολοµαν, ϑ. ∆. 1995. Γυιδε το ινσεχτ βορερσ οφ Νορτη Αµεριχαν βροαδλεαφ τρεεσ ανδ σηρυβσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Αγριχυλτυραλ Ηανδβοοκ 706. Σολοµον, ∆. Σ., ανδ Β. Μ. Βλυµ. 1967. Στυµπ σπρουτινγ οφ φουρ νορτηερν ηαρδωοοδσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−59. Σονεσσον, Κ. Λ. 1994. Γροωτη ανδ συρϖιϖαλ αφτερ χοτψλεδον ρεµοϖαλ ιν Θυερχυσ ροβυρ σεεδλινγσ, γροων ιν διφφερεντ νατυραλ σοιλ τψπεσ. Οικοσ 69:65–70. Σορκ, ς. Λ. 1984. Εξαµινατιον οφ σεεδ δισπερσαλ ανδ συρϖιϖαλ ιν ρεδ οακ, Θυερχυσ ρυβρα (Φαγαχεαε), υσινγ µεταλ−ταγγεδ αχορνσ. Εχολογψ 65:1020–1022. Σορκ, ς. Λ. 1993. Εϖολυτιοναρψ εχολογψ οφ µαστ−σεεδινγ ιν τεµπερατε ανδ τροπιχαλ οακσ (Θυερχυσ σππ.) ςεγετατιο 107–108:133–147. Σορκ, ς. Λ., ανδ ϑ. Ε. Βραµβλε. 1993. Πρεδιχτιον οφ αχορν χροπσ ιν τηρεε σπεχιεσ οφ Νορτη Αµεριχαν οακσ: Θυερχυσ αλβα, Θ. ρυβρα ανδ Θ. ϖελυτινα. Ανναλσ Σχιενχε Φορεστρψ 50:128σ−136σ. Σορκ, ς. Λ., ϑ. Βραµβλε, ανδ Ο. Σεξτον. 1993. Εχολογψ οφ µαστ−φρυιτινγ ιν τηρεε σπεχιεσ οφ Νορτη Αµεριχαν δεχιδυουσ οακσ. Εχολογψ 74:528–541. Σουτηωοοδ, Τ. Ρ. Ε., ανδ Η. Ν. Χοµινσ. 1976. Α σψνοπτιχ ποπυλατιον µοδελ. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 45:949–965. Σπεακε, ∆. Ω., Τ. Ε. Λψνχη, Ω. ϑ. Φλεµινγ, Γ. Α. Ωριγητ, ανδ Ω. ϑ. Ηαµριχκ. 1975.

410

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Ηαβιτατ υσε ανδ σεασοναλ µοϖεµεντσ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν τηε Σουτηεαστ. Προ− χεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 3:122–130. Σπεαρε, Α. Τ., ανδ Ρ. Η. Χολλεψ. 1912. Τηε αρτιφιχιαλ υσε οφ τηε βροων−ταιλ φυνγυσ ιν Μασσαχηυσεττσ, ανδ α βριεφ νοτε ον α φυνγυσ δισεασε οφ τηε γψπσψ χατερπιλλαρ. Ωριγητ ανδ Ποττερ, Βοστον. Σπετιχη, Μ. Α., Σ. Ρ. Σηιφλεψ, ανδ Γ. Ρ. Παρκερ. 1999. Ρεγιοναλ διστριβυτιον ανδ δψ− ναµιχσ οφ χοαρσε ωοοδψ δεβρισ ιν µιδωεστερν ολδ−γροωτη φορεστσ. Φορεστ Σχι− ενχε 45:302–313. Σπιεσ, Τ. Α., ϑ. Φ. Φρανκλιν, ανδ Τ. Β. Τηοµασ. 1988. Χοαρσε ωοοδψ δεβρισ ιν ∆ουγλασ− φιρ φορεστσ οφ ωεστερν Ορεγον ανδ Ωασηινγτον. Εχολογψ 69:1689–1702. Σπυρρ, Σ. Η. 1951. Γεοργε Ωασηινγτον, συρϖεψορ ανδ εχολογιχαλ οβσερϖερ. Εχολογψ 32:544–549. Σταηλε, ∆. Ω., ανδ Π. Λ. Χηανεψ. 1994. Α πρεδιχτιϖε µοδελ φορ τηε λοχατιον οφ ανχιεντ φορεστσ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρναλ 14:151–158. Σταληειµ−Σµιτη, Α. 1984. Χοµπαρατιϖε στυδψ οφ φορελιµβσ οφ τηε σεµι−φοσσοριαλ πραι− ριε δογ, Χψνοµψσ γυννισονι, ανδ τηε σχανσοριαλ φοξ σθυιρρελ, Σχιυρυσ νιγερ. ϑουρναλ οφ Μορπηολογψ 180:55–68. Στανδιφορδ, Ρ. Β., ∆. ΜχΧρεαρψ, Σ. Γαερτνερ, ανδ Λ. Φορερο. 1996. Ιµπαχτ οφ φιρεωοοδ ηαρϖεστινγ ον ηαρδωοοδ ρανγελανδσ ϖαριεσ ωιτη ρεγιον. Χαλιφορνια Αγριχυλτυρε 50:7–12. Στανδιφορδ, Ρ. Β., Ν. Κ. Μχ∆ουγαλδ, Ρ. Πηιλλιπσ, ανδ Α. Νελσον. 1991. Σουτη Σιερρα οακ ρεγενερατιον συρϖεψ. Χαλιφορνια Αγριχυλτυρε 45:12–14. Στανδιφορδ, Ρ. Β., ανδ Π. Τιννιν. 1996. Γυιδελινεσ φορ µαναγινγ Χαλιφορνια’σ ηαρδ− ωοοδ ρανγελανδσ. Υνιϖερσιτψ οφ Χαλιφορνια ∆ιϖισιον οφ Αγριχυλτυρε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Λεαφλετ 3368. Σταπανιαν, Μ. Α., ανδ ∆. Λ. Χασσελλ 1999. Ρεγιοναλ φρεθυενχιεσ οφ τρεε σπεχιεσ ασσο− χιατεδ ωιτη αντηροπογενιχ διστυρβανχε ιν τηρεε φορεστ τψπεσ. Φορεστ Εχολογψ Μαναγεµεντ 117:241–252. Σταπανιαν, Μ. Α., ∆. Λ. Χασσελλ, ανδ Σ. Π. Χλινε. 1997. Ρεγιοναλ παττερνσ οφ λοχαλ διϖερσιτψ οφ τρεεσ: Ασσοχιατιονσ ωιτη αντηροπογενιχ διστυρβανχε. Φορεστ Εχολ− ογψ ανδ Μαναγεµεντ 93:33–44. Σταπανιαν, Μ. Α., ανδ Χ. Χ. Σµιτη. 1978. Α µοδελ φορ σεεδ σχαττερηοαρδινγ: Χο− εϖολυτιον οφ φοξ σθυιρρελσ ανδ βλαχκ ωαλνυτσ. Εχολογψ 59:884–896. Σταπανιαν, Μ. Α., ανδ Χ. Χ. Σµιτη. 1984. ∆ενσιτψ δεπενδεντ συρϖιϖαλ οφ σχαττερηοαρδεδ νυτσ: Αν εξπεριµενταλ αππροαχη. Εχολογψ 65:1387–1396. Σταπανιαν, Μ. Α., ανδ Χ. Χ. Σµιτη. 1986. Ηοω φοξ σθυιρρελσ ινφλυενχε τηε ινϖασιον οφ πραιριεσ βψ νυτ−βεαρινγ τρεεσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 67:326–332. Σταπανιαν, Μ. Α., Σ. ∆. Συνδβεργ, Γ. Α. Βαυµγαρδνερ, ανδ Α. Λιστον. 1999. Αλιεν πλαντ σπεχιεσ χοµποσιτιον ανδ ασσοχιατιονσ ωιτη αντηροπογενιχ διστυρβανχε ιν Νορτη Αµεριχαν φορεστσ. Πλαντ Εχολογψ 139:49–62. Σταρκεψ, ∆. Α., Σ. Ω. Οακ, Γ. Ρψαν, Φ. Η. Ταιντερ, Χ. Ρεδµονδ, ανδ Η. ∆. Βροων. 1989. Εϖαλυατιον οφ οακ δεχλινε αρεασ ιν τηε Σουτη. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Προτεχτιον Ρεπορτ Ρ8 ΠΡ−17.

Ρεφερενχεσ

411

Στεελε, Μ. Α., Κ. Γαϖελ, ανδ Ω. Βαχηµαν. 1998. ∆ισπερσαλ οφ ηαλφ−εατεν αχορνσ βψ γραψ σθυιρρελσ: Εφφεχτσ οφ πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ σεεδ χηαραχτεριστιχσ. Παγεσ 223–231 ιν: Εχολογψ ανδ Εϖολυτιοναρψ Βιολογψ οφ Τρεε Σθυιρρελσ (Μ. Α. Στεελε, ϑ. Φ. Μερριττ, ανδ ∆. Α. Ζεγερσ, εδσ.). ςιργινια Μυσευµ οφ Νατυραλ Ηιστορψ Σπεχιαλ Πυβλιχατιον 6. Στεελε, Μ. Α., Λ. Ζ. Ηαδϕ−Χηικη, ανδ ϑ. Ηαζελτινε. 1996. Χαχηινγ ανδ φεεδινγ βεηαϖιορ οφ γραψ σθυιρρελσ: Ρεσπονσεσ το ωεεϖιλ ινφεστεδ αχορνσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 77:305–314. Στεελε, Μ., Τ. Κνοωλεσ, Κ. Βριδλε, ανδ Ε. Σιµµσ. 1993. Ταννινσ ανδ παρτιαλ χον− συµπτιον οφ αχορνσ: Ιµπλιχατιονσ φορ δισπερσαλ οφ οακσ βψ σεεδ πρεδατορσ. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 130:229–238. Στεελε, Μ. Α., ανδ Π. ∆. Σµαλλωοοδ. 1994. Ωηατ αρε σθυιρρελσ ηιδινγ? Νατυραλ Ηιστορψ 103:40–45. Στεελε, Μ. Α., Γ. Τυρνερ, Π. ∆. Σµαλλωοοδ, ϑ. Ο. Ωολφφ, ανδ ϑ. Ραδιλλο. 2001. Χαχηε µαναγεµεντ βψ τρεε σθυιρρελσ: Εξπεριµενταλ εϖιδενχε φορ τηε σιγνιφιχανχε οφ αχορν εµβρψο εξχισιον. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 82:000–000. Στεινερ, Κ. Χ. 1996. Αυτυµν πρεδατιον οφ νορτηερν ρεδ οακ σεεδ χροπσ. Παγεσ 489– 494 ιν: 10τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Κ. Ω. Γοττσχηαλκ ανδ Σ. Λ. Χ. Φοσβροκε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΕ−197. Στεπηενσ, Σ. Λ. 1997. Φιρε ηιστορψ οφ α µιξεδ οακ−πινε φορεστ ιν τηε φοοτηιλλσ οφ τηε Σιερρα Νεϖαδα, Ελ ∆οραδο Χουντψ, Χαλιφορνια. Παγεσ 191–198 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ: Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υρβαν Ιν− τερφαχε Ισσυεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−ΓΤΡ−160. Στεπηενσον, Σ. Λ. 1986. Χηανγεσ ιν α φορµερ χηεστνυτ−δοµινατεδ φορεστ αφτερ α ηαλφ−χεντυρψ οφ συχχεσσιον. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 116:173–179. Στιχκελ, Π. Ω. 1935. Φορεστ φιρε δαµαγε στυδιεσ ιν τηε Νορτηεαστ ΙΙ. Φιρστ−ψεαρ µορταλιτψ ιν βυρνεδ−οϖερ οακ στανδσ. ϑουρναλ οφ Φορεστρψ 33:595–598. Στρινγερ, ϑ. Ω., ανδ Λ. Ταψλορ. 1999. Εφφεχτσ οφ λεαφ λιττερ δεπτη ον αχορν γερµινα− τιον. Παγεσ 289–290 ιν: 12τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (ϑ. Ω. Στρινγερ ανδ ∆. Λ. Λοφτισ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΡΣ−24. Στρολε, Τ. Α., ανδ Ρ. Χ. Ανδερσον. 1992. Ωηιτε−ταιλεδ δεερ βροωσινγ: Σπεχιεσ πρεφερενχεσ ανδ ιµπλιχατιονσ φορ χεντραλ Ιλλινοισ φορεστσ. Νατυραλ Αρεασ ϑουρ− ναλ 12:139–144. Στροµαψερ, Κ. Α. Κ., ανδ Ρ. ϑ. Ωαρρεν. 1997. Αρε οϖεραβυνδαντ δεερ ηερδσ ιν τηε εαστερν Υνιτεδ Στατεσ χρεατινγ αλτερνατε σταβλε στατεσ ιν φορεστ πλαντ χοµµυ− νιτιεσ? Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 25:227–234. Συτηερλανδ, Ε. Κ. 1997. Ηιστορψ οφ φιρε ιν α σουτηερν Οηιο σεχονδ−γροωτη µιξεδ− οακ φορεστ. Παγεσ 172–183 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 11τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε (Σ. Γ. Παλλαρδψ, Ρ. Α. Χεχιχη, Η. Γ. Γαρρεττ, ανδ Π. Σ. ϑοηνσον, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−188.

412

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

Σωαν, Φ. Ρ., ϑρ. 1970. Ποστ−φιρε ρεσπονσε οφ φουρ πλαντ χοµµυνιτιεσ ιν σουτη χεντραλ Νεω Ψορκ στατε. Εχολογψ 51:1074–1082. Σωετναµ, Τ. Ω., Χ. Η. Βαισαν, Π. Μ. Βροων, ανδ Α. Χ. Χαπιο. 1989. Φιρε ηιστορψ οφ Ρηψολιτε Χανψον, Χηιριχαηυα Νατιοναλ Μονυµεντ. Υ.Σ. Νατιοναλ Παρκ Σερϖιχε Χοοπερατιϖε Παρκ Στυδιεσ Υνιτ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ 31. Σωιεχκι, Τ. ϑ., Ε. Α. Βερνηαρδτ, ανδ Χ. ∆ρακε. 1997. Φαχτορσ αφφεχτινγ βλυε οακ σαπλινγ ρεχρυιτµεντ. Παγεσ 157–168 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδ− λανδσ: Εχολογψ, Μαναγεµεντ, ανδ Υρβαν Ιντερφαχε Ισσυεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−ΓΤΡ−160. Σωινδελ, Β. Φ., Λ. Φ. Χονδε, ανδ ϑ. Ε. Σµιτη. 1984. Σπεχιεσ διϖερσιτψ: Χονχεπτ, µεα− συρεµεντ ανδ ρεσπονσε το χλεαρχυττινγ ανδ σιτε πρεπαρατιον. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 8:11–22. Σζειχζ, ϑ. Μ., ανδ Γ. Μ. Μαχ∆οναλδ. 1991. Ποστγλαχιαλ ϖεγετατιον ηιστορψ οφ οακ σαϖαννα ιν σουτηερν Ονταριο. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Βοτανψ 69:1507–1519. Ταβαταβαι, Φ. Ρ., ανδ Μ. Λ. Κεννεδψ. 1984. Σπρινγ φοοδ ηαβιτσ οφ τηε εαστερν ωιλδ τυρκεψ ιν σουτηωεστερν Τεννεσσεε. ϑουρναλ οφ τηε Τεννεσσεε Αχαδεµψ οφ Σχι− ενχε 59:74–76. Ταιντερ, Φ. Η., ανδ Φ. Α. Βακερ. 1996. Πρινχιπλεσ οφ Φορεστ Πατηολογψ. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Ταιντερ, Φ. Η., Ω. Α. Ρετζλαφφ, ∆. Α. Σταρκεψ, ανδ Σ. Ω. Οακ. 1990. ∆εχλινε οφ ραδιαλ γροωτη ιν ρεδ οακσ ισ ασσοχιατεδ ωιτη σηορτ−τερµ χηανγεσ ιν χλιµατε. Ευροπεαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Πατηολογψ 20:95–105. Ταιττ, ϑ. ϑ. 1981. Τηε εφφεχτ οφ εξτρα φοοδ ον σµαλλ ροδεντ ποπυλατιονσ: Ι. ∆εερµιχε (Περοµψσχυσ µανιχυλατυσ). ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 50:111–124. Ταππεινερ, ϑ. Χ. 1969. Εφφεχτ οφ χονε προδυχτιον ον βρανχη, νεεδλε, ανδ ξψλεµ ρινγ γροωτη οφ Σιερρα Νεϖαδα ∆ουγλασ−φιρ. Φορεστ Σχιενχε 15:171–174. Τεσκεψ, Ρ. Ο., ανδ Ρ. Β. Σηρεστηα. 1985. Α ρελατιονσηιπ βετωεεν χαρβον διοξιδε, πηοτοσψντηετιχ εφφιχιενχψ ανδ σηαδε τολερανχε. Πηψσιολογια Πλανταρυµ 63:126– 132. Τεξασ Παρκσ ανδ Ωιλδλιφε ∆επαρτµεντ. 1988. Τηε βλαχκ−χαππεδ ϖιρεο ιν Τεξασ. Τεξασ Παρκσ ανδ Ωιλδλιφε ∆επαρτµεντ ΠΩ∆−ΒΡ−300−2−4/88. Τηορ, Ε., ανδ Γ. Μ. Νιχηολσ. 1974. Σοµε εφφεχτσ οφ φιρε ον λιττερ, σοιλ, ανδ ηαρδωοοδ ρεγενερατιον. Παγεσ 455–482 ιν: Προχεεδινγσ Ταλλ Τιµβερσ Φιρε Εχολογψ Χονφερ− ενχε 12. Τηορεαυ, Η. ∆. [1860] 1993. Φαιτη ιν α Σεεδ: Τηε ∆ισπερσιον οφ Σεεδσ ανδ οτηερ Λατε Νατυραλ Ηιστορψ Ωριτινγσ. Ισλανδ Πρεσσ, Ωασηινγτον, ∆Χ. Τιετϕε, Ω. ∆., Ρ. Η. Βαρρεττ, Ε. Β. Κλεινφελδερ, ανδ Β. Τ. Χαρρε. 1991. Ωιλδλιφε διϖερσιτψ ιν ϖαλλεψ−φοοτηιλλ ριπαριαν ηαβιτατ: Νορτη χεντραλ ϖερσυσ χεντραλ χοαστ Χαλιφορνια. Παγεσ 120–125 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ωοοδλανδσ ανδ Ηαρδ− ωοοδ Ρανγελανδ Μαναγεµεντ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−100. Τιετϕε, Ω. ∆., ανδ Ρ. Λ. Ρυφφ. 1980. ∆εννινγ βεηαϖιορ οφ βλαχκ βεαρσ ιν βορεαλ φορεστ οφ Αλβερτα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 44:858–870.

Ρεφερενχεσ

413

Τιλγηµαν, Ν. Γ. 1989. Ιµπαχτσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ον φορεστ ρεγενερατιον ιν νορτη− ωεστερν Πεννσψλϖανια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:524–532. Τισχη, Ε. Λ. 1961. Σεασοναλ φοοδ ηαβιτσ οφ τηε βλαχκ βεαρ ιν τηε Ωηιτε Φιση Ρανγε οφ νορτηωεστερν Μοντανα. Μαστερ’σ τηεσισ, Μοντανα Στατε Υνιϖερσιτψ, Μισσουλα. Τουχηαν Ρ., ανδ Π. Φ. Φφολλιοττ. 1999. Τηιννινγ οφ Εµορψ οακ χοππιχε: Εφφεχτσ ον γροωτη, ψιελδ, ανδ ηαρϖεστινγ χψχλεσ. Σουτηωεστερν Νατυραλιστ 44:1–5. Τριπατηι, Ρ. Σ., ανδ Μ. Λ. Κηαν. 1990. Εφφεχτσ οφ σεεδ ωειγητ ανδ µιχροσιτε χηαραχτερ− ιστιχσ ον γερµινατιον ανδ σεεδλινγ φιτνεσσ ιν τωο σπεχιεσ οφ Θυερχυσ ιν α συβ− τροπιχαλ ωετ ηιλλ φορεστ. Οικοσ 57:289–296. Τρψον, Ε. Η., ανδ ∆. Σ. Ποωελλ. 1984. Ροοτ αγεσ οφ αδϖανχεδ ηαρδωοοδ ρεπροδυχτιον. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 8:293–298. Τυρχηιν, Π. 1990. Ραριτψ οφ δενσιτψ δεπενδενχε ορ ποπυλατιον ρεγυλατιον ωιτη λαγσ? Νατυρε 344:660–663. Τψρεε, Μ. Τ., ανδ Η. Χοχηαρδ. 1996. Συµµερ ανδ ωιντερ εµβολισµ ιν οακ: Ιµπαχτ ον ωατερ ρελατιονσ. Αννυαλσ Σχιενχε Φορεστρψ 53:173–180. Τψρρελλ, Λ. Ε., ανδ Τ. Ρ. Χροω. 1994. ∆ψναµιχσ οφ δεαδ ωοοδ ιν ολδ−γροωτη ηεµλοχκ− ηαρδωοοδ φορεστσ οφ νορτηερν Ωισχονσιν ανδ νορτηερν Μιχηιγαν. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσεαρχη 24:1672–1683. Υηλιγ, Η. Γ., ανδ Ρ. Ω. Βαιλεψ. 1952. Ωιλδ τυρκεψ ιν Ωεστ ςιργινια. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 16:24–32. Υηλιγ, Η. Γ., ανδ Η. Λ. Ωιλσον. 1952. Α µετηοδ οφ εϖαλυατινγ αν αννυαλ µαστ ινδεξ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 16:338–343. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε. 1987. Φορεστ ανδ ωοοδλανδ ηαβιτατ τψπεσ (πλαντ ασσοχιατιονσ) οφ Αριζονα σουτη οφ τηε Μογολλον Ρim ανδ σουτηωεστερν Νεω Μεξιχο. Σουτη− ωεστερν Ρεγιον, Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Αλβυθυερθυε, Νεω Μεξιχο. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε. 1988α. Φορεστ ηεαλτη τηρουγη σιλϖιχυλτυρε ανδ ιντεγρατεδ πεστ µαναγεµεντ−στρατεγιχ πλαν. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεπορτ 1988−576−488. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε. 1988β. Τηε Σουτη’σ φουρτη φορεστ: Αλτερνατιϖεσ φορ τηε φυτυρε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Φορεστ Ρεσουρχε Ρεπορτ 24. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε. 1992. Εχοσψστεµ µαναγεµεντ οφ τηε νατιοναλ φορεστσ ανδ γρασσ− λανδσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Μεµορανδυµ 1330−1. Υ.Σ. Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖατιον Σερϖιχε. 1998. Τηε Πλαντσ Νατιοναλ ∆αταβασε. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε, Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονσερϖατιον Σερϖιχε, Ωαση− ινγτον, ∆Χ. ςαν Βυσκιρκ, ϑ., ανδ Ρ. Σ. Οστφελδ. 1995. Χοντρολλινγ Λψµε δισεασε βψ µοδιφψινγ τηε δενσιτψ ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον οφ τιχκ ηοστσ. Εχολογιχαλ Αππλιχατιονσ 5:1133– 1140. ςαν Βυσκιρκ, ϑ., ανδ Ρ. Σ. Οστφελδ. 1998. Ηαβιτατ ηετερογενειτψ, δισπερσαλ, ανδ λοχαλ ρισκ οφ εξποσυρε το Λψµε δισεασε. Εχολογιχαλ Αππλιχατιονσ 8:365–378. ςανδερ Ηαεγαν, Ω. Μ., Ω. Ε. ∆οδγε, ανδ Μ. Ω. Σαψρε. 1988. Φαχτορσ αφφεχτινγ προδυχτιϖιτψ ιν α νορτηερν ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγε− µεντ 52:127–133.

414

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

ςανδερ Ηαεγαν, Ω. Μ., Μ. Ω. Σαψρε, ανδ Ω. Ε. ∆οδγε. 1989. Ωιντερ υσε οφ αγριχυλτυραλ ηαβιτατσ βψ ωιλδ τυρκεψσ ιν Μασσαχηυσεττσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 53:30–33. ϖαν δερ Πιϕλ, Λ. 1972. Πρινχιπλεσ οφ ∆ισπερσαλ ιν Ηιγηερ Πλαντσ. Σπρινγερ ςερλαγ, Νεω Ψορκ. ςαν ∆ερσαλ, Ω. Ρ. 1940. Υτιλιζατιον οφ οακσ βψ βιρδσ ανδ µαµµαλσ. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 4:404–428. ςανδερ Ωαλλ, Σ. Β. 1990. Φοοδ ηοαρδινγ ιν Ανιµαλσ. Υνιϖερσιτψ οφ Χηιχαγο Πρεσσ, Χηιχαγο. ςαν Ηοοσερ, ∆. ∆., Ρ. Α. Ο’Βριεν, ανδ ∆. Χ. Χολλινσ. 1990. Νεω Μεξιχο’σ φορεστ ρε− σουρχεσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσουρχε Βυλλετιν ΙΝΤ−79. ςαν Λεαρ, ∆. Η. 1991. Φιρε ανδ οακ ρεγενερατιον ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Παγεσ 15–21 ιν: Φιρε ανδ τηε ενϖιρονµεντ: Εχολογιχαλ ανδ χυλτυραλ περσπεχτιϖεσ (Σ. Χ. Νοδϖιν ανδ Τ. Α. Ωαλδροπ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−69. ςαν Λεαρ, ∆. Η. 1993. Τηε ρολε οφ φιρε ιν οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 66–78 ιν: Προχεεδινγσ οφ α Σψµποσιυµ ον Οακ Ρεγενερατιον: Σεριουσ Προβλεµσ, Πραχτιχαλ Ρεχοµµενδα− τιονσ (∆. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. ςαν Λεαρ, ∆. Η., ανδ ς. ϑ. ϑοηνσον. 1983. Εφφεχτσ οφ πρεσχριβεδ βυρνινγ ιν σουτηερν Αππαλαχηιαν ανδ Πιεδµοντ φορεστσ: Α ρεϖιεω. Χλεµσον Υνιϖερσιτψ ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ, Φορεστρψ Βυλλετιν 36. ςαν Λεαρ, ∆. Η., ανδ Τ. Α. Ωαλδροπ. 1988. Εφφεχτσ οφ φιρε ον νατυραλ ρεγενερατιον ιν τηε Αππαλαχηιαν Μουνταινσ. Παγεσ 56–70 ιν: Γυιδελινεσ φορ ρεγενερατινγ Αππαλα− χηιαν ηαρδωοοδ στανδσ (Η. Χ. Σµιτη, Α. Ω. Περκεψ ανδ Ω. Ε. Κιδδ ϑρ., εδσ.). Μοργαντοων, Ως. ΣΑΦ Πυβλιχατιονσ 88–03. ςαν Λεαρ, ∆. Η., ανδ Τ. Α. Ωαλδροπ. 1989. Ηιστορψ, υσεσ, ανδ εφφεχτσ οφ φιρε ιν τηε Αππαλαχηιανσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−54. ςαν Λεαρ, ∆. Η., ανδ ϑ. Μ. Ωαττ. 1993. Τηε ρολε οφ φιρε ιν οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 66–78 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον Οακ Ρεγενερατιον: Σεριουσ Προβλεµ, Πραχ− τιχαλ Ρεχοµµενδατιονσ (∆. Λ. Λοφτισ ανδ Χ. Ε. ΜχΓεε, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−84. ςανγιλδερ, Λ. ∆. 1995. Συρϖιϖαλ ανδ χαυσε−σπεχιφιχ µορταλιτψ οφ ωιλδ τυρκεψσ ιν τηε Μισσουρι Οζαρκσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:21–31. ςερµε, Λ. ϑ. 1967. Ινφλυενχε οφ εξπεριµενταλ διετσ ον ωηιτε−ταιλεδ δεερ ρεπροδυχτιον. Τρανσαχτιονσ οφ τηε Νορτη Αµεριχαν Ωιλδλιφε ανδ Νατυραλ Ρεσουρχεσ Χονφερενχε 32:405–420. ςερµε, Λ. ϑ. 1969. Ρεπροδυχτιϖε παττερνσ οφ ωηιτε−ταιλεδ δεερ ρελατεδ το νυτριτιοναλ πλανε. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 33:881–887. ςερµε, Λ. ϑ., ανδ ϑ. ϑ. Οζογα. 1980. Ινφλυενχε οφ προτειν−ενεργψ ιντακε ον δεερ φαωνσ ιν αυτυµν. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 44:305–314. ςερνερ, ϑ. 1980. Βιρδσ οφ Χαλιφορνια οακ ηαβιτατσ: Μαναγεµεντ ιµπλιχατιονσ. Παγεσ 246–264 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σψµποσιυµ ον τηε Εχολογψ, Μαν−

Ρεφερενχεσ

415

αγεµεντ, ανδ Υτιλιζατιον οφ Χαλιφορνια Οακσ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχη− νιχαλ Ρεπορτ ΠΣΩ−44. ςεσσεψ, Σ. Η. 1987. Λονγ−τερµ ποπυλατιον τρενδσ ιν ωηιτε−φοοτεδ µιχε ανδ τηε ιµπαχτ οφ συππλεµενταλ φοοδ ανδ σηελτερ. Αµεριχαν Ζοολογιστ 27:879–890. ςοσε, ϑ. Μ., Ω. Τ. Σωανκ, Β. ∆. Χλιντον, ϑ. ∆. Κνοεππ, ανδ Λ. Ω. Σωιφτ. 1999. Υσινγ στανδ ρεπλαχεµεντ φιρεσ το ρεστορε σουτηερν Αππαλαχηιαν πινε−ηαρδωοοδ εχο− σψστεµσ: Εφφεχτσ ον µασσ, χαρβον, ανδ νυτριεντ ποολσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 114:215–226. ςοζζο, ϑ. Α. 1984. Ινσεχτσ ανδ φυνγι ασσοχιατεδ ωιτη αχορνσ οφ Θυερχυσ σππ. Παγεσ 40–43 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Χονε ανδ Σεεδ Ινσεχτσ Ωορκινγ Παρτψ Χονφερ− ενχε. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Στατιον, Ασηεϖιλλε, ΝΧ. Ωαηλ, Ρ., ανδ ∆. ∆. ∆ιαµονδ. 1990. Τηε γολδεν−χηεεκεδ ωαρβλερ: Α στατυσ ρεϖιεω. Υ.Σ. Φιση ανδ Ωιλδλιφε Σερϖιχε, Φορτ Ωορτη, ΤΞ. Ωαινιο, Ω. Ω., ανδ Ε. Β. Φορβεσ. 1941. Τηε χηεµιχαλ χοµποσιτιον οφ φορεστ φρυιτσ ανδ νυτσ φροµ Πεννσψλϖανια. ϑουρναλ οφ Αγριχυλτυραλ Ρεσεαρχη 62:627–635. Ωαιτε, Ρ. Κ. 1985. Φοοδ χαχηινγ ανδ ρεχοϖερψ βψ φαρµλανδ χορϖιδσ. Βιρδ Στυδψ 32:45–49. Ωακελινγ, Β. Φ., ανδ Τ. ∆. Ρογερσ. 1995. Ωιντερ διετ ανδ ηαβιτατ σελεχτιον βψ Μερριαµ’σ τυρκεψσ ιν νορτη−χεντραλ Αριζονα. Προχεεδινγσ οφ τηε Νατιοναλ Ωιλδ Τυρκεψ Σψµποσιυµ 7:175–184. Ωαλδροπ, Τ. Α., Ε. Ρ. Βυχκνερ, ανδ ϑ. Α. Μυνχψ. 1985. Χυλτυραλ τρεατµεντσ ιν λοω− θυαλιτψ ηαρδωοοδ στανδσ φορ ωιλδλιφε ανδ τιµβερ προδυχτιον. Παγεσ 493–500 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Τηιρδ Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖιχυλτυραλ Ρεσεαρχη Χονφερ− ενχε (Ε. Σηουλδερσ, εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΟ−54. Ωαλδροπ, Τ. Α., ανδ Φ. Τ. Λλοψδ. 1991. Φορτψ ψεαρσ οφ πρεσχριβεδ βυρνινγ ον τηε Σαντεε φιρε πλοτσ: Εφφεχτσ ον οϖερστορψ ανδ µιδστορψ ϖεγετατιον. Παγεσ 45–50 ιν: Φιρε ανδ τηε ενϖιρονµεντ: Εχολογιχαλ ανδ χυλτυραλ περσπεχτιϖεσ (Σ. Χ. Νοδϖιν ανδ Τ. Α. Ωαλδροπ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ ΣΕ−69. Ωαλδροπ, Τ. Α., ∆. Η. ςαν Λεαρ, Φ. Τ. Λλοψδ, ανδ Ω. Η. Ηαρµσ. 1987. Λονγ−τερµ στυδιεσ οφ πρεσχριβεδ βυρνινγ ιν λοβλολλψ πινε φορεστσ οφ τηε σουτηεαστερν Χοασταλ Πλαιν. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−45. Ωαλκερ, Ε. Α. 1941. Τηε ωιλδ τυρκεψ ανδ ιτσ µαναγεµεντ ιν τηε Εδωαρδσ Πλατεαυ. Παγεσ 21–23 ιν: Τεξασ Γαµε, Φιση, ανδ Οψστερ Χοµµισσιον Θυαρτερλψ Προγρεσσ Ρεπορτ Οχτ.–∆εχ., Π−Ρ Προϕεχτ 1−Ρ, Αυστιν. Ωαλκερ, Λ. Χ. 1980. Τηε σουτηερν πινε ρεγιον. Παγεσ 231–276 ιν: Ρεγιοναλ Σιλϖιχυλ− τυρε οφ τηε Υνιτεδ Στατεσ (ϑ. Ω. Βαρρεττ εδ.). Ωιλεψ−Ιντερσχιενχε, Νεω Ψορκ. Ωαλλερ, ∆. Μ., ανδ Ω. Σ. Αλϖερσον. 1997. Τηε ωηιτε−ταιλεδ δεερ: Α κεψστονε ηερβι− ϖορε. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 25:217–226. Ωαλλµο, Ο. Χ. 1955. ςεγετατιον οφ τηε Ηυαχηυχα Μτσ., Αριζονα. Αµεριχαν Μιδλανδ Νατυραλιστ 54:466–480. Ωαλτερσ, Μ. Β., Ε. Λ. Κρυγερ, ανδ Π. Β. Ρειχη. 1993. Ρελατιϖε γροωτη ρατε ιν ρελα−

416

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

τιον το πηψσιολογιχαλ ανδ µορπηολογιχαλ τραιτσ φορ νορτηερν ηαρδωοοδ τρεε σεεδλινγσ: Σπεχιεσ, λιγητ ενϖιρονµεντ ανδ οντογενετιχ χονσιδερατιονσ. Οεχολογια 96:219–231. Ωαλτερσ, Χ. ϑ. 1998. Ιµπροϖινγ λινκσ βετωεεν εχοσψστεµ σχιεντιστσ ανδ µαναγερσ. Παγεσ 272–286 ιν: Συχχεσσεσ, Λιµιτατιονσ, ανδ Φροντιερσ ιν Εχοσψστεµ Σχι− ενχε (Μ. Λ. Παχε ανδ Π. Μ. Γροφφµαν, εδσ.). Σπρινγερ−ςερλαγ, Βερλιν. Ωαρδ, ϑ. Σ., ανδ Ε. Γλυχκ. 1999. Υσινγ πρεσχριβεδ βυρνινγ το ρελεασε οακ σεεδλινγσ φροµ σηρυβ χοµπετιτιον ιν σουτηερν Χοννεχτιχυτ. Παγε 283 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε 12τη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Χονφερενχε (ϑ. Ω. Στρινγερ ανδ Λοφτισ, ∆. Λ., εδσ.). Υ.Σ. Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΡΣ−24. Ωαρδ, ϑ. Σ., ανδ Γ. Ρ. Στεπηενσ. 1989. Λονγ−τερµ εφφεχτσ οφ α 1932 συρφαχε φιρε ον στανδ στρυχτυρε ιν α Χοννεχτιχυτ µιξεδ−ηαρδωοοδ φορεστ. Παγε 267–273 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Σεϖεντη Χεντραλ Ηαρδωοοδ Φορεστ Χονφερενχε. (Γ. Ρινκ ανδ Χ. Βυδελσκψ, εδσ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΝΧ−132. Ωαργο, Π. Μ. 1977. Αρµιλλαρια µελλεα ανδ Αγριλυσ βιλινεατυσ ανδ µορταλιτψ οφ δεφολιατεδ οακ τρεεσ. Φορεστ Σχιενχε 23:485–492. Ωαργο, Π. Μ., ανδ ∆. Ρ. Ηουστον. 1974. Ινφεχτιον οφ δεφολιατεδ συγαρ µαπλε τρεεσ βψ Αρµιλλαρια µελλεα. Πηψτοπατηολογψ 64:817–822. Ωαρρεν, Ρ. ϑ. 1997. Τηε χηαλλενγε οφ δεερ οϖεραβυνδανχε ιν τηε 21στ χεντυρψ. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 25:213–214. Ωαρρεν, Ρ. ϑ., ανδ Ρ. Λ. Κιρκπατριχκ. 1982. Εϖαλυατινγ νυτριτιοναλ στατυσ οφ ωηιτεταιλεδ δεερ υσινγ φατ ινδιχεσ. Παγεσ 463–472 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερ− ενχε οφ τηε Σουτηεαστ Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 36. Ωατηεν, Ω. Γ. 1983. Ρεπροδυχτιον ανδ δεννινγ οφ βλαχκ βεαρσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ. Μαστερ’σ τηεσισ, Υνιϖερσιτψ οφ Τεννεσσεε, Κνοξϖιλλε. Ωατηεν, Ω. Γ., Κ. Γ. ϑοηνσον, ανδ Μ. Ρ. Πελτον. 1986. Χηαραχτεριστιχσ οφ βλαχκ βεαρ δενσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν ρεγιον. Ιντερνατιοναλ Χονφερενχε ον Βεαρ Ρεσεαρχη ανδ Μαναγεµεντ 6:119–127. Ωαττσ, Χ. Η. Σ. 1969. Τηε ρεγυλατιον οφ ωοοδ µουσε (Αποδεµυσ σψλϖατιχυσ) νυµ− βερσ ιν Ωψτηαµ ωοοδσ, Βερκσηιρε. ϑουρναλ οφ Ανιµαλ Εχολογψ 38:285–304. Ωαττσ, Ω. Α. 1979. Λατε Θυαρτεναρψ ϖεγετατιον οφ τηε χεντραλ Αππαλαχηιαν ανδ Νεω ϑερσεψ Χοασταλ Πλαιν. Εχολογιχαλ Μονογραπησ 49:427–469. Ωαυτερσ, Λ. Α., ανδ Π. Χασαλε. 1996. Λονγ−τερµ σχαττερηοαρδινγ βψ Ευρασιαν ρεδ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ ϖυλγαρισ). ϑουρναλ οφ Ζοολογψ, Λονδον 238:195–207. Ωεββ, Τ., ΙΙΙ. 1988. Γλαχιαλ ανδ Ηολοχενε ϖεγετατιον ηιστορψ: Εαστερν Νορτη Αµεριχα. Παγεσ 385–414 ιν: ςεγετατιον Ηιστορψ (Β. Ηυντλεψ ανδ Τ. Ωεββ, εδσ.). Κλυωερ Αχαδεµιχ, Αµστερδαµ. Ωεββ, Σ. Λ. 1986. Ποτεντιαλ ρολε οφ πασσενγερ πιγεονσ ανδ οτηερ ϖερτεβρατεσ ιν τηε ραπιδ Ηολοχενε µιγρατιονσ οφ νυτ τρεεσ. Θυαρτεναρψ Ρεσεαρχη 26:367–375. Ωεββ, Λ. Γ. 1941. Σπρινγ ανδ ωιντερ φοοδσ οφ τηε ωιλδ τυρκεψ ιν Αλαβαµα. Μαστερ’σ τηεσισ, Αυβυρν Υνιϖερσιτψ, Αυβυρν, ΑΛ.

Ρεφερενχεσ

417

Ωειγελ, ∆. Ρ., ανδ Γ. Ρ. Παρκερ. 1997. Τρεε ρεγενερατιον ρεσπονσε το τηε γρουπ σελεχτιον µετηοδ ιν σουτηερν Ινδιανα. Νορτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 14:90–94. Ωειγλ, Π. ∆., Μ. Α. Στεελε, Λ. ϑ. Σηερµαν, ϑ. Χ. Ηα, ανδ Τ. Λ. Σηαρπε. 1989. Τηε εχολογψ οφ τηε φοξ σθυιρρελ (Σχιυρυσ νιγερ) ιν Νορτη Χαρολινα: Ιµπλιχατιονσ φορ συρϖιϖαλ ιν τηε σουτηεαστ. Βυλλετιν οφ Ταλλ Τιµβερσ Ρεσεαρχη Στατιον, Ταλλαηασ− σεε, ΦΛ. Ωεινστειν, Μ., Β. ∆. Λεοπολδ, ανδ Γ. Α. Ηυρστ. 1995. Εϖαλυατιον οφ ωιλδ τυρκεψ ποπυλατιον εστιµατιον τεχηνιθυεσ. Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτηεαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 49:467–487. Ωελκερ, ϑ. Μ., ανδ ϑ. Ω. Μενκε. 1990. Τηε ινφλυενχε οφ σιµυλατεδ βροωσινγ ον τισσυε ωατερ ρελατιονσ, γροωτη ανδ συρϖιϖαλ οφ Θυερχυσ δουγλασιι (Ηοοκ ανδ Αρν.) Σεεδλινγσ υνδερ σλοω ανδ ραπιδ ρατεσ οφ σοιλ δρουγητ. Φυνχτιοναλ Εχολ− ογψ 1990 (4): 807–817. Ωελση, Σ. Λ., Ν. ∆. Ατωοοδ, Σ. Γοοδριχη, ανδ Λ. Χ. Ηιγγενσ. 1993. Α Υταη Φλορα. Βριγηαµ Ψουνγ Υνιϖερσιτψ, Μοντε Λ. Βεαν Λιφε Σχιενχε Μυσευµ, Προϖο, ΥΤ. Ωελση, Χ. ϑ. Ε., ανδ Ω. Μ. Ηεαλψ. 1993. Εφφεχτ οφ εϖεν−αγεδ τιµβερ µαναγεµεντ ον βιρδ σπεχιεσ διϖερσιτψ ανδ χοµποσιτιον ιν νορτηερν ηαρδωοοδσ οφ Νεω Ηαµπ− σηιρε. Ωιλδλιφε Σοχιετψ Βυλλετιν 21:143–154. Ωενδελ, Γ. Ω. 1975. Στυµπ σπρουτ γροωτη ανδ θυαλιτψ οφ σεϖεραλ Αππαλαχηιαν ηαρδωοοδ σπεχιεσ αφτερ χλεαρχυττινγ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ− 329. Ωενδελ, Γ. Ω., ανδ Η. Χ. Σµιτη. 1986. Εφφεχτσ οφ πρεσχριβεδ φιρε ιν α χεντραλ Αππα− λαχηιαν οακ−ηιχκορψ στανδ. Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Ρεσεαρχη Παπερ ΝΕ−594. Ωεντωορτη, ϑ. Μ., Α. Σ. ϑοηνσον, ανδ Π. Ε. Ηαλε. 1990. Ινφλυενχε οφ αχορν υσε ον νυτριτιοναλ στατυσ ανδ ρεπροδυχτιον οφ δεερ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Παγεσ ιν 142–154 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Αννυαλ Χονφερενχε οφ τηε Σουτη− εαστερν Ασσοχιατιον οφ Φιση ανδ Ωιλδλιφε Αγενχιεσ 44. Ωεντωορτη, ϑ. Μ., ϑοηνσον, Α. Σ., ανδ Ηαλε, Π. Ε. 1992. Ρελατιονσηιπσ οφ αχορν αβυνδανχε ανδ δεερ ηερδ χηαραχτεριστιχσ ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιανσ. Σουτηερν ϑουρναλ οφ Αππλιεδ Φορεστρψ 16:5–8. Ωεστιν, Σ. 1992. Ωιλδφιρε ιν Μισσουρι. Μισσουρι ∆επαρτµεντ οφ Χονσερϖατιον. ϑεφφερσον Χιτψ. Ωηεελερ, Ρ. ϑ., ϑρ. 1948. Τηε ωιλδ τυρκεψ ιν Αλαβαµα. Αλαβαµα ∆επαρτµεντ οφ Χον− σερϖατιον Βυλλετιν 12. Ωηελαν, Ρ. ϑ. 1995. Τηε Εχολογψ οφ Φιρε. Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Χαµβριδγε. Ωηιτε, ∆. Λ., ανδ Φ. Τ. Λλοψδ. 1995. ∆εφινινγ ολδ γροωτη: Ιµπλιχατιονσ φορ µαναγε− µεντ. Παγεσ 51–62 ιν: Προχεεδινγσ οφ τηε Ειγητη Βιεννιαλ Σουτηερν Σιλϖιχυλ− τυραλ Χονφερενχε (Μ. Β. Εδωαρδσ, χοµπιλερ). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε, Σουτηερν Ρεσεαρχη Στατιον, Ασηεϖιλλε, ΝΧ. Ωηιτε, Τ. Η., ϑρ., Η. Α. ϑαχοβσον, ανδ Β. ∆. Λεοπολδ. 1996. Βλαχκ βεαρσ ανδ τιµ−

418

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

βερ µαναγεµεντ ιν φορεστεδ ωετλανδσ οφ τηε Μισσισσιππι αλλυϖιαλ ϖαλλεψ. Ηαβιτατ 13:3–5. Ωηιτεηεαδ, Χ. ϑ. 1969. Οακ µαστ ψιελδσ ον ωιλδλιφε µαναγεµεντ αρεασ ιν Τεννεσσεε. Τεννεσσεε Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Αγενχψ, Νασηϖιλλε. Ωηιτεηεαδ, Χ. ϑ. 1980. Α θυαντιτατιϖε στυδψ οφ µαστ προδυχτιον ιν τηε σουτηερν Αππαλαχηιαν ρεγιον οφ Γεοργια, Νορτη Χαρολινα, ανδ Τεννεσσεε (τηε τριστατε βλαχκ βεαρ στυδψ ρεγιον). Τεννεσσεε Ωιλδλιφε Ρεσεαρχη Αγενχψ Τεχηνιχαλ Ρε− πορτ 80−2. Ωηιτνεψ, Γ. Γ. 1984. Φιφτψ ψεαρσ οφ χηανγε ιν τηε αρβορεαλ ϖεγετατιον οφ Ηεαρτ’σ Χοντεντ, αν ολδ−γροωτη ηεµλοχκ−ωηιτε πινε−νορτηερν ηαρδωοοδ στανδ. Εχολ− ογψ 65:403–408. Ωηιτνεψ, Γ. Γ. 1986. Ρελατιον οφ Μιχηιγαν’σ πρεσεττλεµεντ πινε φορεστσ το συβστρατε ανδ διστυρβανχε ηιστορψ. Εχολογψ 67:1548–1559. Ωηιτνεψ, Γ. Γ. 1990. Τηε ηιστορψ ανδ στατυσ οφ τηε ηεµλοχκ−ηαρδωοοδ φορεστσ οφ τηε Αλλεγηενψ Πλατεαυ. ϑουρναλ οφ Εχολογψ 78:443–458. Ωηιτνεψ, Γ. Γ. 1994. Φροµ Χοασταλ Ωιλδερνεσσ το Φρυιτεδ Πλαιν: Α Ηιστορψ οφ Ενϖι− ρονµενταλ Χηανγε ιν Τεµπερατε Νορτη Αµεριχα φροµ 1500 το τηε Πρεσεντ. Χαµ− βριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Χαµβριδγε. Ωηιτνεψ, Γ. Γ., ανδ Ω. Χ. ∆αϖισ. 1986. Τηορεαυ ανδ τηε φορεστ ηιστορψ οφ Χονχορδ, Μασσαχηυσεττσ. ϑουρναλ οφ Φορεστ Ηιστορψ 30:70–81. Ωηιττακερ, Ρ. Η., ανδ Ω. Α. Νιερινγ. 1964. ςεγετατιον οφ τηε Σαντα Χαταλινα Μουν− ταινσ, Αριζονα. Ι. Εχολογιχαλ χλασσιφιχατιον ανδ διστριβυτιον οφ σπεχιεσ. ϑουρναλ οφ τηε Αριζονα Αχαδεµψ οφ Σχιενχε 3:9–34. Ωηιττακερ, Ρ. Η., ανδ Ω. Α. Νιερινγ. 1965. ςεγετατιον οφ τηε Σαντα Χαταλινα Μουν− ταινσ, Αριζονα. ΙΙ. Α γραδιεντ αναλψσισ οφ τηε σουτη σλοπε. Εχολογψ 46:429–452. Ωιγλεψ, Τ. Β., Ρ. Λ. Ωιλλεττ, Μ. Ε. Γαρνερ, ανδ ϑ. Β. Βακερ. 1989. Ωιλδλιφε ηαβιτατ θυαλιτψ ιν ϖαρψινγ µιξτυρεσ οφ πινε ανδ ηαρδωοοδ. Παγεσ 131–136 ιν: Προχεεδινγσ οφ πινε−ηαρδωοοδ µιξτυρεσ: Α σψµποσιυµ ον µαναγεµεντ ανδ εχολογψ οφ τηε τψπε (Τ. Α. Ωαλδροπ εδ.). Υ.Σ. Φορεστ Σερϖιχε Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΣΕ−58. Ωιλλ−Ωολφ, Σ. 1991. Ρολε οφ φιρε ιν µαινταινινγ οακσ ιν µεσιχ οακ µαπλε φορεστσ. Παγεσ 27–33 ιν: Τηε οακ ρεσουρχε ιν τηε Υππερ Μιδωεστ: Ιµπλιχατιονσ φορ Μαναγε− µεντ (Σ. Β. Λαυρσεν ανδ ϑ. Φ. ∆εΒοε, εδσ.). Μιννεσοτα Εξτενσιον Σερϖιχε, Υνι− ϖερσιτψ οφ Μιννεσοτα, Στ. Παυλ. Ωιλλεψ, Χ. Η. 1978. Τηε ςερµοντ Βλαχκ Βεαρ. ςερµοντ Φιση ανδ Γαµε ∆επαρτµεντ, Μοντπελιερ. Ωιλλιαµσ, Χ. Ε. 1989. Χηεχκλιστ οφ Νορτη Αµεριχαν νυτ−ινφεστινγ ινσεχτσ ανδ ηοστ πλαντσ. ϑουρναλ οφ Εντοµολογιχαλ Σχιενχε 24:550–562. Ωιλλιαµσ, ∆. Ω., Ρ. Ω. Φυεστερ, Ω. Ω. Βαλααµ, Ρ. ϑ. Χηιανεσε, ανδ Ρ. Χ. Ρεαρδον. 1992. Ινχιδενχε ανδ εχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ οφ παρασιτισµ ιν λαρϖαλ ποπυλατιονσ οφ Λψµαντρια δισπαρ. Βιολογιχαλ Χοντρολ 2:35–43. Ωιλλιαµσ, ∆. Ω., ανδ Α. Μ. Λιεβηολδ. 1995. Ινφλυενχε οφ ωεατηερ ον τηε σψν−

Ρεφερενχεσ

419

χηρονψ οφ γψπσψ µοτη (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) ουτβρεακσ ιν Νεω Εν− γλανδ. Ενϖιρονµενταλ Εντοµολογψ 24:987–995. Ωιλλιαµσ, Λ. Ε., ϑρ. 1992. Φλοριδα τυρκεψ. Παγεσ 214–231 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαναγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισ− βυργ, ΠΑ. Ωιλλιαµσ, Μ. 1989. Αµεριχανσ ανδ Τηειρ Φορεστσ. Χαµβριδγε Υνιϖερσιτψ Πρεσσ, Νεω Ψορκ. Ωιλσον, Β. Φ., ανδ Μ. ϑ. Κελτψ. 1994. Σηοοτ γροωτη φροµ τηε βυδ βανκ ιν βλαχκ οακ. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 24:149–154. Ωιλσον, Μ. Λ., Σ. Ρ. Τελφορδ, ϑ. Πιεσµαν, ανδ Α. Σπιελµαν. 1988. Ρεδυχεδ αβυν− δανχε οφ ιµµατυρε Ιξοδεσ δαµµινι (Αχαρι: Ιξοδιδαε) φολλοωινγ ελιµινατιον οφ δεερ. ϑουρναλ οφ Μεδιχαλ Εντοµολογψ 25:224–228. Ωιλσον, Μ. Λ., Α. Μ. ∆υχεψ, Τ. Σ. Λιτωιν, Τ. Α. Γαϖιν, ανδ Α. Σπιελµαν. 1990. Μιχρογεογραπηιχ διστριβυτιον οφ ιµµατυρε Ιξοδεσ δαµµινι τιχκσ χορρελατεδ ωιτη τηατ οφ δεερ. Μεδιχαλ ανδ ςετεριναρψ Εντοµολογψ 4:151–159. Ωιλσον, Μ. Λ., ανδ ϑ. Ε. Χηιλδσ. 1997. ςερτεβρατε αβυνδανχε ανδ τηε επιδεµιολ− ογψ οφ ζοονοτιχ δισεασεσ. Παγεσ 224–248 ιν: Τηε Σχιενχε οφ Οϖεραβυν− δανχε: ∆εερ Εχολογψ ανδ Ποπυλατιον Μαναγεµεντ (Ω. ϑ. ΜχΣηεα, Η. Β. Υνδερωοοδ, ανδ ϑ. Η. Ραππολε, εδσ.). Σµιτησονιαν Ινστιτυτιον Πρεσσ, Ωαση− ινγτον, ∆Χ. Ωιµσαττ, Ω. Α. 1963. ∆ελαψεδ ιµπλαντατιον ιν τηε Υρσιδαε, ωιτη παρτιχυλαρ ρεφερ− ενχε το τηε βλαχκ βεαρ (Υρσυσ αµεριχανυσ Παλλασ). Ιν: ∆ελαψεδ Ιµπλαντατιον (Α. Ε. Ενδερσ, εδ.). Υνιϖερσιτψ οφ Χηιχαγο Πρεσσ, Χηιχαγο. Ωινχηχοµβε, Ρ. ϑ. 1993. Χοντρολλεδ αχχεσσ ηυντινγ φορ δεερ ποπυλατιον µαναγε− µεντ: Α χασε στυδψ. Νορτηεαστ Ωιλδλιφε 50:1–9. Ωινκλερ, Μ. Γ., Α. Μ. Σωαιν, ανδ ϑ. Ε. Κυτζβαχκ. 1986. Μιδδλε Ηολοχενε δρψ περιοδ ιν τηε νορτηερν µιδωεστερν Υνιτεδ Στατεσ: Λακε λεϖελσ ανδ πολλεν στρατιγραπηψ. Θυαρτεναρψ Ρεσεαρχη 25:235–250. Ωολφ, Ω. Ω., ϑρ. 1988. Σηελτερωοοδ χυττινγ το ρεγενερατε οακσ: Τηε Γλατφελτερ εξπεριενχε. Παγεσ 210–218 ιν: Προχεεδινγσ φορ α Σψµποσιυµ ον Γυιδελινεσ φορ Ρεγενερατινγ Αππαλαχηιαν Ηαρδωοοδ Στανδσ (Η. Χ. Σµιτη, Α. Ω. Περκεψ, ανδ Ω. Ε. Κιδδ, ϑρ., εδσ.). Ωεστ ςιργινια Υνιϖερσιτψ Βοοκσ, Μοργαντοων. Ωολφφ, ϑ. Ο. 1986. Λιφε ηιστορψ στρατεγιεσ οφ ωηιτε−φοοτεδ µιχε (Περοµψσχυσ λευχοπυσ). ςιργινια ϑουρναλ οφ Σχιενχε 37:208–220. Ωολφφ, ϑ. Ο. 1996. Ποπυλατιον φλυχτυατιονσ οφ µαστ−εατινγ ροδεντσ αρε χορρελατεδ ωιτη προδυχτιον οφ αχορνσ. ϑουρναλ οφ Μαµµαλογψ 77:850–856. Ωολγαστ, Λ. ϑ., ανδ Β. Β. Στουτ. 1977. Εφφεχτσ οφ αγε, στανδ δενσιτψ, ανδ φερτιλιζερ αππλιχατιον ον βεαρ οακ ρεπροδυχτιον. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 41:685–691. Ωοοδσ, Φ. Ω., ανδ Ρ. Ε. Σηανκσ. 1959. Νατυραλ ρεπλαχεµεντ οφ χηεστνυτ βψ οτηερ σπεχιεσ ιν τηε Γρεατ Σµοκψ Μουνταινσ Νατιοναλ Παρκ. Εχολογψ 40:349–361. Ωοοδσ, Σ. Α., ανδ ϑ. Σ. Ελκιντον. 1987. Βιµοδαλ παττερνσ οφ µορταλιτψ φροµ νυ−

420

ΡΕΦΕΡΕΝΧΕΣ

χλεαρ πολψηεδροσισ ϖιρυσ ιν γψπσψ µοτη (Λψµαντρια δισπαρ) ποπυλατιονσ. ϑουρ− ναλ οφ Ινϖερτεβρατε Πατηολογψ 50:151–157. Ωοοδσ, Σ. Α., ϑ. Σ. Ελκιντον, Κ. ∆. Μυρραψ, Α. Μ. Λιεβηολδ, ϑ. Ρ. Γουλδ, ανδ ϑ. ∆. Ποδγωαιτε. 1991. Τρανσµισσιον δψναµιχσ οφ α νυχλεαρ πολψηεδροσισ ϖιρυσ ανδ πρεδιχτινγ µορταλιτψ ιν γψπσψ µοτη (Λεπιδοπτερα: Λψµαντριιδαε) ποπυλατιονσ. ϑουρναλ οφ Εχονοµιχ Εντοµολογψ 84:423–430. Ωοοδωαρδ, Α., ∆. Γ. Σιλσβεε, Ε. Γ. Σχηρεινερ, ανδ ϑ. Ε. Μεανσ. 1994. Ινφλυενχε οφ χλιµατε ον ραδιαλ γροωτη ανδ χονε προδυχτιον ιν συβαλπινε φιρ (Αβιεσ λασιοχαρπα) ανδ µουνταιν ηεµλοχκ (Τσυγα µερτενσιανα). Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρε− σεαρχη 24:1133–1143. Ωοοττον, ϑ. Τ. 1993. Ινδιρεχτ εφφεχτσ ανδ ηαβιτατ υσε ιν αν ιντερτιδαλ χοµµυνιτψ: Ιντεραχτιον χηαινσ ανδ ιντεραχτιον µοδιφιχατιονσ. Αµεριχαν Νατυραλιστ 141:71– 89. Ωουδενβεργ, Σ. Ω., ανδ Τ. Ο. Φαρρενκοπφ. 1995. Τηε Ωεστωιδε Φορεστ Ινϖεντορψ ∆αταβασε: Υσερ’σ µανυαλ. Γενεραλ Τεχηνιχαλ Ρεπορτ ΙΝΤ−317. Υ.Σ. ∆επαρτµεντ οφ Αγριχυλτυρε, Φορεστ Σερϖιχε, Ιντερµουνταιν Ρεσεαρχη Στατιον, Ογδεν, ΥΤ. Ωριγητ, Η. Α., ανδ Α. Ω. Βαιλεψ. 1982. Φιρε Εχολογψ: Υνιτεδ Στατεσ ανδ Σουτηερν Χαναδα. ϑοην Ωιλεψ ανδ Σονσ, Νεω Ψορκ. Ωριγητ, Η. Ε., ϑρ. 1964. Ασπεχτσ οφ τηε εαρλψ ποστγλαχιαλ φορεστ συχχεσσιον ιν τηε Γρεατ Λακεσ ρεγιον. Εχολογψ 45:439–448. Ωριγητ, Η. Ε., ϑρ., Τ. Χ. Ωιντερ, ανδ Η. Λ. Παττεν. 1963. Τωο πολλεν διαγραµσ φροµ σουτηεαστερν Μιννεσοτα: Προβλεµσ ιν τηε ρεγιοναλ λατε− ανδ ποστγλαχιαλ ϖεγ− ετατιοναλ ηιστορψ. Γεολογιχαλ Σοχιετψ οφ Αµεριχα Βυλλετιν 74:1371–1396. Ωριγητ, Σ. Λ. 1986. Πρεσχριβεδ βυρνινγ ασ α τεχηνιθυε το µαναγε ινσεχτ πεστσ οφ οακ ρεγενερατιον. Παγεσ 91–96 ιν: Προχεεδινγσ φροµ Πρεσχριβεδ Βυρνινγ ιν τηε Μιδ− ωεστ: Στατε−οφ−τηε−Αρτ Σψµποσιυµ. Στεϖενσ Ποιντ, ΩΙ. Ωυνζ, Γ. Α. 1979. Ωιλδ τυρκεψ στυδψ. Πεννσψλϖανια Γαµε Χοµµισσιον, Ηαρρισβυργ. Π−Ρ Προϕεχτ Ω−46−Ρ−25, Φιναλ Ρεπορτ. Ωυνζ, Γ. Α., ανδ ϑ. Χ. Παχκ. 1992. Εαστερν τυρκεψ ιν εαστερν οακ−ηιχκορψ ανδ νορτη− ερν ηαρδωοοδ φορεστσ. Παγεσ 233–264 ιν: Τηε Ωιλδ Τυρκεψ: Βιολογψ ανδ Μαν− αγεµεντ (ϑ. Γ. ∆ιχκσον, εδ.). Σταχκπολε Βοοκσ, Ηαρρισβυργ, ΠΑ. Ωψαντ, ϑ. Γ., Ρ. ϑ. Αλιγ, ανδ Ω. Α. Βεχητολδ, 1991. Πηψσιογραπηιχ ποσιτιον, διστυρ− βανχε ανδ σπεχιεσ χοµποσιτιον ιν Νορτη Χαρολινα χοασταλ πλαιν φορεστσ. Φορεστ Εχολογψ ανδ Μαναγεµεντ 41:1–19. Ωψκοφφ, Μ. Ω. 1991. Βλαχκ ωαλνυτ ον Ιροθυοιαν λανδσχαπεσ. Νορτηεαστ Ινδιαν Θυαρ− τερλψ, Συµµερ Ισσυε:4–17. Ψαφφεε, Σ. Λ. 1999. Τηρεε φαχεσ οφ εχοσψστεµ µαναγεµεντ. Χονσερϖατιον Βιολογψ 13:713–725. Ψαηνερ, Ρ. Η., ανδ Η. Ρ. Σµιτη. 1991. Σµαλλ µαµµαλ αβυνδανχε ανδ ηαβιτατ ρελατιον− σηιπσ ον δεχιδυουσ φορεστ σιτεσ ωιτη διφφερεντ συσχεπτιβιλιτψ το γψπσψ µοτη δεφολιατιον. Ενϖιρονµενταλ Μαναγεµεντ 15:113–120. Ψασυδα, Μ., Ν. Νακαγοσηι, ανδ Φ. Τακαηασηι. 1991. Εξαµινατιον οφ σποολ−ανδ−

Ρεφερενχεσ

421

λινε µετηοδ ασ θυαντιτατιϖε τεχηνιθυε το ινϖεστιγατε σεεδ δισπερσαλ βψ ρο− δεντσ. ϑαπανεσε ϑουρναλ οφ Εχολογψ 41:257–262. Ψουνγ, Β. Φ., ανδ Ρ. Λ. Ρυφφ. 1982. Ποπυλατιον δψναµιχσ ανδ µοϖεµεντσ οφ βλαχκ βεαρσ ιν εαστ χεντραλ Αλβερτα. ϑουρναλ οφ Ωιλδλιφε Μαναγεµεντ 46:845–860. Ζηανγ, Θ. Φ., Κ. Σ. Πρεγιτζερ, ανδ ∆. ∆. Ρεεδ. 1999. Χαταστροπηιχ διστυρβανχε ιν τηε πρεσεττλεµεντ φορεστσ οφ τηε Υππερ Πενινσυλα οφ Μιχηιγαν. Χαναδιαν ϑουρναλ οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ 29:106–114. Ζαρ, ϑ. Η. 1984. Βιοστατιστιχαλ Αναλψσισ. Πρεντιχε−Ηαλλ, Ενγλεωοοδ Χλιφφσ, Νϑ.

This page intentionally left blank

Ινδεξ Αβιεσ βαλσαµεα (βαλσαµ φιρ), 25 Αχερ (µαπλε), 52, 66, 70, 123–24, 126, 257 Αχερ ρυβρυµ (ρεδ µαπλε): ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 84; ιν εαστερν φορεστσ, 22; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 338; ανδ φιρε, 44; ανδ γψπσψ µοτησ, 110; ιν ολδγροωτη φορεστσ, 117–18, 331; ανδ σηελτερ ωοοδ−βυρν µετηοδ, 275, 278; ασ συχχεσσιον σπεχιεσ, 320; ανδ ωιλδλιφε, 221 Αχερ σαχχηαρυµ (συγαρ µαπλε): ιν εαστερν φορεστσ, 22; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 41; ανδ φιρε, 44, 121–22, 125; ιν Ηολοχενε περιοδ, 38–40; ιν ολδγροωτη φορεστσ, 117, 120; ανδ σεεδ δισπερσαλ, 123; ανδ σηελτερ ωοοδ−βυρν µετηοδ, 279; ασ συχχεσσιον σπεχιεσ, 65, 222, 320; ανδ ωιλδλιφε, 124, 221 αχορν νυτριτιον: ανδ βλαχκ βεαρσ, 173, 226–35; χηεµιχαλ χοµποστιον οφ, 173–81, 190–91, 248; ανδ δεερ, 215– 16; ανδ µιχε, 102–3; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 86; ανδ οακ ρεγενερατιον µετηοδσ, 322; ανδ ολδ− γροωτη οακ φορεστσ, 115; ανδ σθυιρρελσ, 173, 256, 259–61, 263–64; ανδ ωιλδλιφε, 69, 129, 152, 173–81; ανδ ωιλδ τυρκεψσ, 177, 179, 241–44, 248–49, 254 αχορν προδυχτιον: ανδ βλαχκ βεαρσ, 234–35, 238–39; ανδ χλιµατε, 5, 137– 39; ανδ δεερ, 215–24; ανδ δισπερσαλ, 69, 123, 182–94, 261, 263; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 4–9, 61, 149–50, 152, 166–67, 170–72, 328, 336–38, 340; εστιµατινγ, 70, 149–50,

152–56, 163–70; ανδ εϖεν−αγεδ στανδσ, 322, 325; βψ εϖεργρεεν οακ, 308; φαιλυρε οφ, 132, 142–43, 147, 156–57, 228, 230, 232, 235, 237–39, 245, 249–51, 253, 263–64; ανδ φιρε, 270, 299–300; ανδ γψπσψ µοτησ, 100–101, 103–8, 111–12, 149, 204; ανδ Λψµε δισεασε, 149, 202; ανδ µιχε, 100–102, 149, 206; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 86, 89–90, 93– 97, 99; ανδ οακ ρεγενερατιον, 68, 149, 278, 293, 322, 325–26; παττερνσ ιν, 132–35, 156–58; ανδ ρεσουρχε σωιτχηινγ, 143–45, 148; σψνχηρονψ ιν, 139–43, 145, 147–48; ανδ τρεε ϖαριατιον, 159–61; ϖαριαβιλιτψ ιν, 144–47; ανδ ωεατηερ, 137–39; ανδ ωιλδλιφε, 6–7, 85, 317, 322–26; ανδ ωιλδ τυρκεψσ, 245–53, 311 αχορν ωεεϖιλσ (Χυρχυλιο), 95, 99, 188, 192, 245, 299–300 αχορν ωοοδπεχκερ (Μελανερπεσ φορµιχιϖορυσ), 143 αγριχυλτυρε: ανδ φορεστ λανδσχαπε, 2, 27, 29, 43, 46, 53–57, 59, 76, 281, 287; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 83; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 116, 118, 123, 126, 330; ανδ ωιλδλιφε, 210, 215, 225, 245, 250, 264, 318 αλδερ, 36, 38 αλλιγατορ ϕυνιπερ (ϑυνιπερυσ δεππεανα), 304, 311, 313 Αµβροσια (ραγωεεδ), 38–39 Αµεριχαν βασσωοοδ (Τιλια αµεριχανα), 221 Αµεριχαν βεεχη. Σεε Φαγυσ Αµεριχαν χηεστνυτ. Σεε Χαστανεα 423

424

ΙΝ∆ΕΞ

Αµεριχαν ελµ. Σεε Υλµυσ Αµεριχαν Ινδιανσ. Σεε Νατιϖε Αµεριχανσ αµπηιβιανσ ανδ ρεπτιλεσ, 301 αννοσυµ ροοτ ροτ, 85 Απαχηε πινε. Σεε Πινυσ ενγελµαννιι Αποδεµυσ (ωοοδ µουσε), 102, 206 Αριζονα ωηιτε οακ. Σεε Θυερχυσ αριζονιχα αση. Σεε Φραξινυσ ασπεν. Σεε Ποπυλυσ βαλδ χψπρεσσ (Ταξοδιυµ διστιχηυµ), 239 βαλσαµ φιρ (Αβιεσ βαλσαµεα), 25 βεακεδ ηαζελ. Σεε Χορψλυσ βεαρσ. Σεε Υρσυσ αµεριχανυσ βεεχη. Σεε Φαγυσ Βετυλα (βιρχη), 16, 36–39, 41, 44, 279; ανδ ωιλδλιφε, 216, 246, 260, 263, 337 βιρδσ: ανδ αχορνσ, 173, 184–89, 192–93; ανδ δεερ, 206, 208–9; ανδ εαστερν φορεστσ, 318; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 207, 213; ανδ οακ ωοοδλανδσ, 91, 301–2, 310, 313; ανδ σηελτερωοοδβυρν µετηοδ, 278; ανδ ωηιτε−φοοτεδ µιχε, 205–6, 209, 212. Σεε αλσο σπεχιφιχ σπεχιεσ βλαχκ βεαρσ. Σεε Υρσυσ αµεριχανυσ βλαχκ χηερρψ. Σεε Πρυνυσ σεροτινα βλαχκ γυµ. Σεε Νψσσα σψλϖατιχα βλαχκϕαχκ οακ. Σεε Θυερχυσ µαριλανδιχα βλαχκ−λεγγεδ τιχκ (Ιξοδεσ σχαπυλαρισ), 200–201, 207–11 βλαχκ οακ. Σεε Θυερχυσ ϖελυτινα βλαχκ ωαλνυτ. Σεε ϑυγλανσ νιγρα βλυε ϕαψσ (Χψανοχιττα χριστατα), 123, 186–88, 205, 222 βλυε οακ. Σεε Θυερχυσ δουγλασιι Βονασα υµβελλυσ (ρυφφεδ γρουσε), 173, 176, 179, 278 βορδερ πινψον. Σεε Πινυσ δισχολορ βυρ οακ. Σεε Θυερχυσ µαχροχαρπα Χαλιφορνια βλαχκ οακ. Σεε Θυερχυσ κελλογγιι Χαλιφορνια λιϖε οακ. Σεε Θυερχυσ αγριφολια Χαλιφορνια Ωιλδλιφε Ηαβιτατ Ρελατιον− σηιπσ Σψστεµ, 281, 300 Χαλλψρηψτισ (γαλλ ωασπσ), 95

Χανοπηολισ αµεριχανα (ποκεωεεδ), 228, 235 χανψον λιϖε οακ. Σεε Θυερχυσ χηρψσολεπισ χαρριον χροωσ. Σεε Χορϖυσ Χαρψα (ηιχκορψ): ιν εαστερν φορεστσ, 19; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 336; ιν Ηολοχενε περιοδ, 38–40, 43–44; µαστ οφ, 7, 259; ανδ οακ ρεγενερατιον, 275, 323; ανδ ωιλδλιφε, 216, 260, 263, 337 Χαστανεα (χηεστνυτ), 4–7, 16, 38–39, 43–44, 55, 173, 180, 239, 246, 259, 335–37 Χελτισ (ηαχκβερρψ), 257 Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ (οακ ωιλτ), 89–91, 99, 123, 126 χηεστνυτ. Σεε Χαστανεα χηεστνυτ βλιγητ. Σεε Ενδοτηια παρασιτιχα χηεστνυτ οακ. Σεε Θυερχυσ πρινυσ Χηιηυαηυα πινε (Πινυσ λειοπηψλλα ϖαρ. χηιηυαηυανα), 312 χηινκαπιν οακ. Σεε Θυερχυσ µυεηλενβεργιι χηιπµυνκσ (Ταµιασ στριατυσ), 205, 210, 222 Χηιριχαηυα φοξ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ ναψαριτενσισ), 312 Χηριστονευρα φυµιφερα (σπρυχε βυδωορµ), 25 χλοϖερσ (Τριφολιυµ), 291 χλυβ µοσσ (Λψχοποδιυµ), 250 χοαστ λιϖε οακ. Σεε Θυερχυσ αγριφολια Χονοπηολισ αµεριχανα (σθυαω ροοτ), 228 Χονοτραχηελυσ (ωεεϖιλσ), 95 Χορνυσ (δογωοοδ), 6, 66, 265, 275 Χορϖυσ (χροωσ), 187, 205 Χορψλυσ (ηαζελ), 233, 235 χοττονωοοδ (Ποπυλυσ φρεµοντιι), 72, 312 Χουεσ δεερ, 310. Σεε αλσο Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ χροωσ. Σεε Χορϖυσ Χρψπηονεχτρια παρασιτιχα, 81, 83 Χυρχυλιο (ωεεϖιλσ), 95, 99, 188, 192, 245, 299–300 Χψανοχιττα χριστατα (βλυε ϕαψσ), 123, 186–88, 205, 222

ΙΝ∆ΕΞ

δεερ, 310. Σεε αλσο Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ δεερ µιχε. Σεε Περοµψσχυσ µανιχυλατυσ δεϖελοπµεντ: ανδ εαστερν φορεστσ, 34; ανδ φιρε, 298; ανδ φορεστ λοσσ, 2, 55; ανδ οακ ωοοδλανδσ, 281, 287–89, 297, 301, 303–4, 315; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 118, 123, 126; ανδ ωεστερν φορεστσ, 28, 33; ανδ ωιλδλιφε, 91, 210, 265, 302, 318 δισεασεσ, 35, 55, 68, 78, 80–81, 309; νατιϖε, 80– 88, 93–97, 99. Σεε αλσο σπεχιφιχ δισεασεσ διστυρβανχε: ανδ χανοπψ γαπσ, 64; ανδ εαστερν οακ φορεστσ, 34–35; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 9, 327, 334– 36; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 50–53, 72, 298; ανδ εϖεργρεεν οακ ωοοδ− λανδσ, 309; ηιστορψ οφ, 34–41; ανδ µιξεδ µαπλε−οακ φορεστσ, 121; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 81–84, 99; ανδ οακ δοµινανχε, 46–47, 78; ανδ οακ ρεγενερατιον, 35, 60–61, 67, 69–72, 125, 279, 294; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 2, 113, 116–17, 120, 126, 330; ανδ τρεε διϖερσιτψ, 264–65; ανδ ωιλδλιφε, 210, 319, 321–22; ωινδ ασ, 57–59, 69, 78, 117, 123, 125–26. Σεε αλσο αγριχυλτυρε; φιρε; ηυµαν αχτιϖιτψ δογωοοδ (Χορνυσ), 6, 66 ∆ουγλασ−φιρ (Πσευδοτσυγα µενζιεσιι), 265, 326–27 ∆ουγλασ σθυιρρελσ. Σεε Ταµιασχιυρυσ δουγλασιι δυσκψ−φοοτεδ ωοοδρατσ (Νεοτοµα φυσχιπεσ), 301 ∆υτχη ελµ δισεασε, 25 εαρτηωορµσ, 124–26 εαστερν γραψ σθυιρρελσ. Σεε Σχιυρυσ χαρολινενσισ εαστερν τυρκεψ. Σεε Μελεαγρισ γαλλοπαϖο σιλϖεστρισ εχολογιχαλ ωεβσ: ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 8, 112, 196–98, 213– 14; ανδ µαστινγ, 199–206; ανδ ωιλδλιφε µαναγεµεντ, 206–12

425

εχοσψστεµ µαναγεµεντ: ανδ αχορνσ, 4–9, 61, 149–50, 152, 166–67, 170– 72, 328, 336–38, 340; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 196–98, 213–14; ανδ εξοτιχ σπεχιεσ, 110–11; ανδ φιρε, 264–65, 297–98, 335; ανδ γψπσψ µοτησ, 96– 97, 99, 110–12, 204, 338; ανδ ηαρϖεστινγ µετηοδσ, 4, 278–79; ανδ λανδ οωνερσηιπ, 3, 55–56, 79, 266, 340–41; ανδ οακ φορεστσ, 1–9, 61, 93, 302–3, 314, 316, 332–36, 338; ανδ οακ ρεγενερατιον, 61, 79, 294–96, 319, 332, 335–36, 339–41; ανδ ϖαλυεσ, 3, 80, 84–85, 99, 281, 302, 320, 330–32, 338, 341; ανδ ωιλδλιφε, 1–2, 4, 8–9, 13, 61, 216, 220–23, 238– 40, 254, 256, 264, 266, 300–302, 312, 317–22, 326–28, 333–41 Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ (πασσενγερ πιγεονσ), 4–5, 114–15, 126, 240, 245 ελµ. Σεε Υλµυσ Εµορψ οακ. Σεε Θυερχυσ εµορψι Ενδοτηια παρασιτιχα (χηεστνυτ βλιγητ), 34, 38, 55, 81, 83–84, 92, 99 Ενγελµανν οακ. Σεε Θυερχυσ ενγελµαννιι Ενγλιση οακ. Σεε Θυερχυσ ροβυρ Εντοµοπηαγα µαιµαιγα (γψπσψ µοτη πατηογεν), 101–2 Ερωινια θυερχινα, 96 Ευροπεαν βυχκτηορν (Ρηαµνυσ), 124, 126 Ευροπεαν γψπσψ µοτησ. Σεε Λψµαντρια δισπαρ Ευροπεαν σεττλεµεντ: ανδ αχορνσ, 178; ανδ διστυρβανχε, 50–53, 72, 298; ανδ φορεστ λανδσχαπε, 34–35, 38, 41–42, 46, 59, 61, 271, 287–89; ανδ ινσεχτσ ανδ δισεασεσ, 55; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 114, 117 Εψσενηαρδτια πολψσταχηα (κιδνεψωοοδ), 311 Φαγυσ (βεεχη), 6–7, 16, 36–39, 41, 44, 65, 117, 120, 236, 275, 320–21, 336– 37

426

ΙΝ∆ΕΞ

φιρε: ανδ αχορνσ, 188, 270, 299–300; ανδ αγριχυλτυρε, 57; ανδ εαστερν φορεστσ, 22, 34, 39–40, 43–45; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 264–65, 297–98, 335; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 50–53, 298; ανδ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, 309; ανδ φορεστ λανδσχαπε, 35, 46, 54, 59, 78–79, 122, 270, 272–73; ανδ γψπσψ µοτησ, 111; ηιστορψ οφ, 4, 37– 38, 41, 44–48, 50–51, 120–22; ανδ Νατιϖε Αµεριχανσ, 38, 47–50, 59, 271, 298; ανδ οακ ηεαλτη, 2, 83–84, 90, 92; ανδ οακ ρεγενερατιον, 48, 59, 69–70, 72, 77–78, 120–21, 123, 269– 72, 279, 295, 297, 317, 320, 335; ανδ οακ συσταιναβιλιτψ, 60–61, 74–78; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 114–20, 122–23, 125–26, 320, 331–32; ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ, 274–79, 317, 320, 335; ανδ συχχεσσιον τρενδσ, 122, 269; ανδ ωεστερν φορεστσ, 28, 288, 297–300, 309; ανδ ωιλδλιφε, 222, 297–99, 302, 311, 319, 321–22; ανδ ωινδ διστυρβανχεσ, 57 φλψινγ σθυιρρελσ. Σεε Γλαυχοµψσ φοραγε προδυχτιον, 288–92, 304, 313–14 Φορεστ Ινϖεντορψ ανδ Αναλψσισ (ΦΙΑ), 15–16, 19–25, 32, 339 Φορεστ Μαναγεµεντ Αχτ, Νατιοναλ (1976), 333 Φορεστ Σερϖιχε, Υ.Σ., 2–3, 15–16, 19–25, 150, 223, 230–31, 316, 332–34, 339– 40 Φουθυιερια σπλενδενσ (οχοτιλλο), 311 Φραξινυσ, 39, 72, 257 γαλλ ωασπσ (Χαλλψρηψτισ), 95 Γαµβελ οακ. Σεε Θυερχυσ γαµβελιι Γλαυχοµψσ (φλψινγ σθυιρρελσ), 184, 189, 222 Γουλδ’σ τυρκεψ. Σεε Μελεαγρισ γαλλοπαϖο µεξιχανα γρασσεσ ανδ σεδγεσ, 35, 38, 291, 307, 311 γραψ οακ. Σεε Θυερχυσ γρισεα γραψ σθυιρρελσ. Σεε Σχιυρυσ χαρολινενσισ

γρουνδ σθυιρρελσ. Σεε Σχιυρυσ γψπσψ µοτησ. Σεε Λψµαντρια δισπαρ ηαρϖεστινγ µετηοδσ: ανδ αχορν προδυχτιον, 160–61, 322–23, 325; ανδ δεφορεστατιον, 53–56; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 4, 278–79; ανδ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, 307, 309–10, 314–16; γρουπ σελεχτιον ασ, 63–67, 79, 239; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 84; ανδ οακ ρεγενερα− τιον, 274, 319; ανδ ολδ µυλτι−αγεδ στανδσ, 117; σινγλε−τρεε σελεχτιον ασ, 64–65, 79, 320, 331; ανδ στυµπ σπρουτ ρεπροδυχτιον, 72, 74; ανδ συχχεσσιον σπεχιεσ, 59; τωο−αγε, 160; ϖαριαβλε−ρετεντιον, 321, 325–26; ανδ ωιλδλιφε, 239, 311, 328–29; ανδ ωινδ διστυρβανχεσ, 57 ηαζελ. Σεε Χορψλυσ ηεµλοχκ. Σεε Τσυγα ηερβιχιδεσ, 28, 319 ηερβιϖορψ, 126, 337–38 ηιχκορψ. Σεε Χαρψα ηοπ ηορνβεαµ (Οστρψα ϖιργινιανα), 40, 279 ηυµαν αχτιϖιτψ: ανδ φορεστ εχοσψσ− τεµσ, 4–5, 57, 59, 197, 334; ανδ ολδ− γροωτη οακ φορεστσ, 113, 126; ανδ ωιλδλιφε, 215, 264, 302. Σεε αλσο Ευροπεαν σεττλεµεντ; Νατιϖε Αµεριχανσ ινσεχτιχιδεσ, 105, 111–12 ινσεχτσ: ανδ αχορνσ, 94, 147, 152, 188, 191; ανδ δισεασε, 2, 27, 91; ανδ εαστερν οακ φορεστσ, 34–35; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 213; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 55; ανδ φιρε, 271, 299–300; ιµπαχτ οφ, 80–81; ανδ µορταλιτψ, 2, 78, 109; νατιϖε, 80–88, 95–96, 99; ανδ οακ ρεγενερατιον, 68–69, 293. Σεε αλσο οακ ινσεχτ πεστσ; σπεχιφιχ σπεχιεσ ιντεριορ λιϖε οακ. Σεε Θυερχυσ ωισλιζενιι ιρονωοοδ (Χαρπινυσ χαρολινιανα), 39, 123 Ιξοδεσ σχαπυλαρισ (βλαχκ−λεγγεδ τιχκ), 200–201, 207–11

ΙΝ∆ΕΞ

ϕαχκ πινε, 38, 40, 51 ϕαψσ, 123, 186–89, 205, 222 ϑυγλανσ (ωαλνυτ), 6, 39, 259–60, 312, 336, 337 ϑυγλανσ νιγρα (βλαχκ ωαλνυτ), 246, 260–61, 263, 336 ϑυνιπερυσ (ϕυνιπερ), 257, 304, 311, 313 κιδνεψωοοδ (Εψσενηαρδτια πολψσταχηα), 311 λανδ οωνερσηιπ: ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 3, 55–56, 79, 266, 340– 41; πριϖατε, 22–23, 28–29; πυβλιχ, 23, 84, 316, 320 λαυρελ οακ. Σεε Θυερχυσ λαυριφολια λεαφψ µιστλετοεσ (Πηοραδενδρον), 93, 96 Λιθυιδαµβερ στψραχιφλυα (σωεετγυµ), 19, 69, 72 Λιριοδενδρον τυλιπιφερα (ψελλοω− ποπλαρ), 19, 65, 69–70, 72, 84, 110, 272, 274–77 λιϖε οακ. Σεε Θυερχυσ αγριφολια; Θυερχυσ φυσιφορµισ; Θυερχυσ ϖιργινιανα λιϖεστοχκ: ανδ φιρε, 53, 297, 299; ανδ λανδσχαπεσ, 29, 280, 287–93, 302, 304, 309, 313–16, 337; ανδ οακ ρεγενερατιον, 293–95; ανδ οακ ωιλτ, 90; ανδ ωιλδλιφε, 311–12 λοβλολλψ πινε. Σεε Πινυσ ταεδα Λονιχερα ταταριχα (ταταριαν ηονεψ− συχκλε), 124 Λψχοποδιυµ (χλυβ µοσσ), 250 Λψµαντρια δισπαρ (γψπσψ µοτησ): ανδ αχορν προδυχτιον, 100–101, 103–8, 111–12, 149, 204; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 197–98, 207, 213; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 96–97, 99, 110–12, 204, 338; ανδ φορεστ δψναµιχσ, 81, 108–12; ανδ φορεστ λανδσχαπε, 16, 45, 235–37; ανδ οακ δεχλινε, 92–93; ανδ οακ µορταλιτψ, 25, 108–10; ποπυλατιον δψναµιχσ οφ, 100–102; ανδ ωιλδλιφε, 203–4, 209, 211–12, 228, 230, 232, 235–36 Λψµε δισεασε, 149, 197–98, 200–202, 207–13

427

µαγπιεσ (Πιχα πιχα), 187 µαπλε. Σεε Αχερ; Αχερ σπεχιεσ µαστινγ: βεηαϖιορ οφ, 129, 144–47, 198– 99; χονσεθυενχεσ οφ, 146–47, 199– 206; δεφινεδ, 6, 130; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 206–7; ασ φαιλυρεσ, 102–3, 106; ιντερϖαλσ ιν, 136–37, 162, 216; σψνχηρονψ ιν, 139, 145 Μελανερπεσ φορµιχιϖορυσ (αχορν ωοοδπεχκερ), 143 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο (ωιλδ τυρκεψ): ανδ αχορνσ, 177, 179, 241–54; ανδ εχοσψσ− τεµ µαναγεµεντ, 254, 339; ηαβιτατσ οφ, 241, 247–48, 253–54; ανδ σηελτερωοοδ− βυρν µετηοδ, 278; ανδ σθυιρρελσ, 258; ανδ ωηιτε−ταιλεδ δεερ, 222 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο ιντερµεδια (Ριο Γρανδε τυρκεψ), 241 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο µερριαµι (Μερριαµ’σ τυρκεψ), 241, 243–44, 246, 249, 253, 311 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο µεξιχανα (Γουλδ’σ τυρκεψ), 241, 243–44, 248, 253, 310–12 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο οσχεολα (Φλοριδα ωιλδ τυρκεψ), 241–43 Μελεαγρισ γαλλοπαϖο σιλϖεστρισ (εαστερν τυρκεψ), 241–43, 254 Μελισσοπυσ λατιφερρεανυσ (φιλβερτ ωορµ), 299–300 Μερριαµ’σ τυρκεψ. Σεε Μελεαγρισ γαλλοπαϖο µερριαµι Μεξιχαν βλυε οακ. Σεε Θυερχυσ οβλονγιφολια µιχε. Σεε Περοµψσχυσ σπεχιεσ µουν− ταιν λαυρελ (Καλµια λατιφολια), 279 µουνταιν µαηογανψ (Χερχοχαρπυσ βρεϖιφλορυσ), 311 Νατιοναλ Παρκ Σερϖιχε, 2–3 Νατιϖε Αµεριχανσ: ανδ αχορνσ, 39, 177–78; ανδ Χαλιφορνια οακ ωοοδλανδσ, 287; ανδ εαστερν οακ φορεστσ, 34–35, 41, 44; ανδ φιρε, 38, 47–50, 59, 271, 298; ιν Ηολοχενε περιοδ, 36, 38; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 114–15

428

ΙΝ∆ΕΞ

Νεοτοµα φυσχιπεσ (δυσκψ−φοοτεδ ωοοδρατσ), 301 νετλεαφ οακ. Σεε Θυερχυσ ρυγοσα νορτηερν πιν οακ. Σεε Θυερχυσ ελλιπσοιδαλισ νορτηερν ρεδ οακ. Σεε Θυερχυσ ρυβρα Νψσσα σψλϖατιχα (βλαχκ γυµ), 44, 84, 110 οακ δεχαψ, 57, 81, 97–99, 326–27 οακ δεχλινε: ιν εαστερν φορεστσ, 16, 27; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 93, 336; εφφεχτσ οφ, 84, 89, 91–93, 99; ανδ ενϖιρονµενταλ στρεσσ, 2, 96; ανδ νατιϖε δισεασεσ ανδ ινσεχτσ, 94, 96– 97, 99; ανδ στυµπ σπρουτσ, 74; ανδ ϖαλυεσ οφ ιντερεστ γρουπσ, 84–85 οακ ινσεχτ πεστσ: ον αχορνσ, 95–96, 99, 188, 192, 245, 299–300; δεφολιατορσ, 84, 96–97; ωοοδ βορερσ, 91–92, 98– 99. Σεε αλσο Χυρχυλιο οακ µορταλιτψ: ανδ αχορν δισπερσαλ, 183; ανδ βλαχκ βεαρσ, 228, 237; χαυσεσ οφ, 78–79; ανδ δρουγητ, 66; ιν εαστερν φορεστσ, 25–27; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 335, 338; ανδ φιρε, 48, 50, 74–75, 77, 299; ανδ γψπσψ µοτησ, 100, 105–6, 108–11; ανδ νατιϖε δισεασε ανδ ινσεχτσ, 81–82, 90, 92, 98–99; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 119; ανδ ρεγενερατιον, 293– 94; ανδ σηελτερ−ωοοδ−βυρν µετηοδ, 277; ανδ συσταιναβιλιτψ, 60 οακ πατηογενσ, 86, 92, 94–98, 200–202, 211, 307 οακ ρεγενερατιον: ανδ αχορν δισπερσαλ, 184, 188–89; ανδ αχορν προδυχτιον, 68, 149, 278, 293, 322, 325–26; αδαπτατιον φορ, 70, 146, 270; ανδ διστυρβανχεσ, 35, 60–61, 67, 69–72, 125, 279, 294; ιν εαστερν φορεστσ, 22, 27; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 61, 79, 294–96, 319, 332, 335–36, 339–41; ιν εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, 315– 16; φαιλυρε οφ, 16, 45, 70, 126; ανδ φιρε, 48, 59, 69–70, 72, 77–78, 120–21, 123, 269–72, 279, 295, 297, 299, 317, 320, 335; ανδ γψπσψ µοτησ, 108, 110–

11; ανδ λιγητ, 61, 63–66, 71–72, 78–79, 124; µετηοδσ φορ, 67–74; ανδ µοιστυρε ρελατιονσ, 66–67, 113, 122, 143; ανδ οακ ωιλτ, 91; ποτεντιαλ φορ, 67–68; ανδ σελεχτιϖε χυττινγ, 56, 316, 319–20; σηελτερ ωοοδ−βυρν µετηοδ φορ, 274–79, 317, 320, 335; ανδ σηελτερωοοδ ηαρϖεστινγ, 65–66, 79, 111, 274, 319–22, 328; ιν ωεστερν φορεστσ, 33, 287, 292, 296; ανδ ωιλδλιφε, 85, 221–23,239,319–22,337–38 οακ ωιλτ (Χερατοχψστισ φαγαχεαρυµ), 25, 89–91, 99, 123, 126 οχοτιλλο (Φουθυιερια σπλενδενσ,) 311 Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ (ωηιτε−ταιλεδ δεερ): ανδ αχορνσ, 173, 177, 179–80, 200, 207, 215–24, 246; ανδ βιρδσ, 206, 208–9; ανδ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ, 337–38; ανδ φορεστ εχοσψσ− τεµσ, 2, 35, 197–98, 220–22; ανδ γψπσψ µοτησ, 111; ηαβιτατσ οφ, 45, 220, 310–11; ανδ Λψµε δισεασε, 200–202, 207–9; µαναγεµεντ οφ, 207–9; ανδ οακ ρεγενερατιον, 22, 278–79, 293; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 123–24, 126, 320; ανδ σθυιρρελσ, 258; ανδ ωηιτε−φοοτεδ µιχε, 210, 212 ολδ−γροωτη φορεστσ: δεφινεδ, 113–14; ανδ διστυρβανχε, 2, 44–45, 57, 121, 335; ανδ γψπσψ µοτησ, 112; µαναγεµεντ οφ, 4, 320, 326–27, 330– 32; ον µοδερν λανδσχαπεσ, 119–26, 330–31; οριγιν οφ, 114–18; ανδ ωιλδλιφε, 114, 124, 317, 321, 331 οποσσυµσ (∆ιδελπηισ ϖιργινιανα), 205, 208 Ορεγον ωηιτε οακ. Σεε Θυερχυσ γαρρψανα οϖενβιρδσ (Σειυρυσ αυροχαπιλλυσ), 205 οϖερχυπ οακ. Σεε Θυερχυσ λψρατα οωλσ, 206–7, 210, 313 πασσενγερ πιγεονσ. Σεε Εχτοπιστεσ µιγρατοριυσ Περοµψσχυσ βοψλιι (βρυση µιχε), 301 Περοµψσχυσ λευχοπυσ (ωηιτε−φοοτεδ µιχε): ανδ αχορνσ, 100–103, 149, 199– 200, 206–7; ανδ βιρδσ, 205–6, 209, 212;

ΙΝ∆ΕΞ

ανδ χαϖιτψ τρεεσ, 328; ανδ δεερ, 208, 222; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 196–98, 213–14; ανδ γψπσψ µοτησ, 103–5, 107, 112, 203–4; ανδ Λψµε δισεασε, 201–2, 209–12; µαναγεµεντ οφ, 209–12 Περοµψσχυσ µανιχυλατυσ (δεερ µιχε), 102–3, 301 Περοµψσχυσ τρυει (πινψον µιχε), 301 Πηοραδενδρον σπεχιεσ (λεαφψ µιστλε− τοεσ), 93, 96 Πιχα πιχα (µαγπιεσ), 187 Πιχεα (σπρυχε), 35–38, 40, 66 πιν χηερρψ (Πρυνυσ πεννσψλϖανιυσ), 69 πινε. Σεε Πινυσ; Πινυσ σπεχιεσ πινε σθυιρρελσ. Σεε Ταµιασχιυρυσ πιν οακ. Σεε Θυερχυσ παλυστρισ Πινυσ (πινε): ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 39; ανδ φιρε, 40, 47–48, 51; ιν Ηολοχενε περιοδ, 35–40, 43–44; µαστ οφ, 6–7; ανδ οακ φορεστ λοσσ, 2; ανδ ρεφορεστατιον, 54; ρεγενερατιον οφ, 51; ανδ ωιλδλιφε, 85, 245, 248, 264–65, 337 Πινυσ δισχολορ (βορδερ πινψον), 304–5, 311, 313 Πινυσ εχηινατα (σηορτλεαφ πινε), 22, 265, 334 Πινυσ εδυλισ (πινψον πινε), 29, 246 Πινυσ ενγελµαννιι (Απαχηε πινε), 312 Πινυσ λειοπηψλλα ϖαρ. χηιηυαηυανα (Χηιηυαηυα πινε), 312 Πινυσ παλυστρισ (λονγλεαφ πινε), 41, 47–48 Πινυσ πονδεροσα (πονδεροσα πινε), 29, 241, 246, 259, 305 Πινυσ πυνγενσ (ταβλε−µουνταιν πινε), 321 Πινυσ ρεσινοσα (ρεδ πινε), 38, 51 Πινυσ ριγιδα (πιτχη πινε), 39 Πινυσ στροβυσ (ωηιτε πινε), 36, 38–41, 44, 51, 117, 121–22, 331 Πινυσ ταεδα (λοβλολλψ πινε), 22, 41, 48, 55, 265 πινψον µιχε (Περοµψσχυσ τρυει), 301 πινψον πινε (Πινυσ εδυλισ), 29, 246 Πλατανυσ ωριγητιι (σψχαµορε), 312

429

ποκεωεεδ (Χανοπηολισ αµεριχανα), 228, 235 Ποπυλυσ, 16, 51, 66, 72, 312 ποστ οακ. Σεε Θυερχυσ στελλατα Πρυνυσ πεννσψλϖανιυσ, 69 Πρυνυσ σεροτινα (βλαχκ χηερρψ), 22, 66, 110, 221 Πσευδοτσυγα µενζιεσιι (∆ουγλασ−φιρ), 265, 326–27 θυαιλ, 173 Θυερχυσ (οακ): διστριβυτιον οφ, 1–5, 13–33, 60–61, 78–79, 90, 224, 227; ανδ εχοσψσ− τεµ µαναγεµεντ, 1–9, 60–79, 338–41; γοαλσ φορ, 333–37; σηαδε τολερανχε οφ, 61– 66; ασ συχχεσσιον σπεχιεσ, 55 Θυερχυσ αγριφολια (Χαλιφορνια λιϖε οακ; χοαστ λιϖε οακ; λιϖε οακ): αχορν προδυχτιον βψ, 130–35, 138–41; χηαραχτεριστιχσ οφ, 282–83; ανδ χοµµυνιτψ σψνχηρονψ, 142; ανδ δριππψ νυτ δισεασε, 96; ανδ φιρε, 299; ανδ φοραγε προδυχτιον, 290–91; ρεγενερατιον οφ, 293, 295; ιν ωεστερν φορεστσ, 32–33, 280 Θυερχυσ αλβα (ωηιτε οακ), 83, 136–38, 143; ανδ αχορν δισπερσαλ, 193; αχορν προδυχτιον βψ, 137, 139, 150, 152– 53, 155–63, 165, 168, 170–72, 228, 325; διστριβυτιον οφ, 15; ιν εαστερν φορεστσ, 19, 23, 25–26, 34; ανδ εχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ, 307; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 41–43; ανδ ωιλδλιφε, 124, 222, 229, 237, 247, 260 Θυερχυσ αριζονιχα (Αριζονα ωηιτε οακ), 28, 304–10 Θυερχυσ βιχολορ (σωαµπ ωηιτε οακ), 15, 246 Θυερχυσ χηρψσολεπισ (χανψον λιϖε οακ): αχορν προδυχτιον βψ, 130–35, 138, 140; χηαραχτεριστιχσ οφ, 284–85; ανδ χοµµυνιτψ σψνχηρονψ, 142; ιν ωεστερν φορεστσ, 31–32, 280 Θυερχυσ χοχχινεα (σχαρλετ οακ): αχορν προδυχτιον βψ, 150, 152–53, 155, 157–63, 165, 168, 170–72; ανδ βλαχκ

430

ΙΝ∆ΕΞ

Θυερχυσ χοχχινεα (σχαρλετ οακ) (χοντινυεδ) βεαρσ, 237; ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 55, 83; ιν εαστερν φορεστσ, 25, 34 Θυερχυσ δουγλασιι (βλυε οακ): αχορν προδυχτιον βψ, 130–35, 138–41; χηαραχτεριστιχσ οφ, 282–83; ανδ χοµµυνιτψ σψνχηρονψ, 142; ανδ φιρε, 299; ανδ φοραγε προδυχτιον, 290–91; ρεγενερατιον βψ, 293–95; ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν, 143–44; ανδ σοιλσ, 292– 93; ιν ωεστερν φορεστσ, 32–33, 280–81, 287; ανδ ωιλδλιφε, 300–301 Θυερχυσ ελλιπσοιδαλισ (νορτηερν πιν οακ), 90, 118 Θυερχυσ εµορψι (Εµορψ οακ), 28, 253, 304–10 Θυερχυσ ενγελµαννιι (Ενγελµανν οακ), 32, 280, 284–85, 293, 299 Θυερχυσ φαλχατα (σουτηερν ρεδ οακ), 23, 26, 118 Θυερχυσ φυσιφορµισ (λιϖε οακ), 90 Θυερχυσ γαµβελιι (Γαµβελ οακ), 15, 28, 188 Θυερχυσ γαρρψανα (Ορεγον ωηιτε οακ), 15, 31–32, 265, 280, 284–85 Θυερχυσ γρισεα (γραψ οακ), 28, 304–6 Θυερχυσ ηαρϖαρδιι (σηιν οακ), 29 Θυερχυσ ηψπολευχοιδεσ (σιλϖερλεαφ οακ), 28, 304–6 Θυερχυσ ιλιχιφολια (σχρυβ οακ), 19, 138, 247, 253 Θυερχυσ ιµβριχαρια (σηινγλε οακ), 25, 118 Θυερχυσ κελλογγιι (Χαλιφορνια βλαχκ οακ), 31–32, 130–35, 138–41, 143–44, 280, 284–85 Θυερχυσ λαυριφολια (λαυρελ οακ), 23, 25 Θυερχυσ λοβατα (ϖαλλεψ οακ): αχορν προδυχτιον βψ, 130–35, 138–41; χηαραχτεριστιχσ οφ, 282–83; ανδ χοµµυνιτψ σψνχηρονψ, 142; ρεγενερα− τιον βψ, 293–95; ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν, 143–44; ιν ωεστερν φορεστσ, 32–33, 280–81, 287; ανδ ωιλδλιφε, 300 Θυερχυσ λψρατα (οϖερχυπ οακ), 239 Θυερχυσ µαχροχαρπα (βυρ οακ), 15, 41, 118–19, 253, 261

Θυερχυσ µαριλανδιχα (βλαχκϕαχκ οακ), 41, 66, 118, 246 Θυερχυσ µιχηαυξιι (σωαµπ χηεστνυτ οακ), 26–27 Θυερχυσ µονγολιχα, 136 Θυερχυσ µυεηλενβεργιι (χηινκαπιν οακ), 28, 118 Θυερχυσ νιγρα (ωατερ οακ), 23, 70 Θυερχυσ οβλονγιφολια (Μεξιχαν βλυε οακ), 28, 304–6, 309 Θυερχυσ παλυστρισ (πιν οακ), 15, 90, 118, 222 Θυερχυσ πρινοιδεσ (δωαρφ οακ), 118 Θυερχυσ πρινυσ (χηεστνυτ οακ): ανδ αχορν δισπερσαλ, 193; αχορν προδυχτιον βψ, 133, 150, 152–53, 155, 157–63, 165, 168, 170–72; ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 55, 84; ανδ διστυρβανχεσ, 265; ιν εαστερν φορεστσ, 15, 19, 23, 25, 34; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 43; ιν ολδ µυλτι−αγεδ στανδσ, 117; ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ, 278; ανδ ωιλδλιφε, 174, 237, 245 Θυερχυσ ροβυρ (Ενγλιση οακ), 105, 136, 138, 143, 188 Θυερχυσ ρυβρα (ρεδ οακ; νορτηερν ρεδ οακ): ανδ αχορν δισπερσαλ, 193; αχορν προδυχτιον βψ, 138–39, 150, 152–54, 156–63, 165, 168, 170–72, 228, 323–25; ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 55, 84; ανδ δρουγητ, 66; ιν εαστερν φορεστσ, 15, 19, 23, 25–26, 34; ανδ εχολογιχαλ ρελατιονσηιπσ, 307; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 41–43; ανδ φιρε, 121; φολιαγε βλιγητ ιν, 94; ανδ γψπσψ µοτησ, 106; ανδ λιγητ ρελατιονσ, 61; ανδ οακ δεχλινε, 92– 93; ιν ολδ−γροωτη φορεστσ, 113, 116– 17, 123, 331; ρεγενερατιον βψ, 70; ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν, 143; ανδ σεεδ ρεπροδυχτιον, 69; ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ, 279; ανδ ωιλδλιφε, 124, 213, 229, 237, 245, 247 Θυερχυσ ρυγοσα (νετλεαφ οακ), 28 Θυερχυσ στελλατα (ποστ οακ), 23, 26, 34, 41, 66, 83, 118, 246 Θυερχυσ τουµεψι (Τουµεψ οακ), 28 Θυερχυσ τυρβινελλα (τυρβινελλα οακ), 28

ΙΝ∆ΕΞ

Θυερχυσ ϖελυτινα (βλαχκ οακ): ανδ αχορν δισπερσαλ, 193; αχορν προδυχ− τιον βψ, 136–39, 150, 152–54, 157–63, 165, 168, 170–72, 325; ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 84; ιν εαστερν φορεστσ, 23, 34; ανδ Ευροπεαν σεττλεµεντ, 41; ιν ολδ− γροωτη φορεστσ, 117–18; ρεσουρχε σωιτχηινγ ιν, 143 Θυερχυσ ϖιργινιανα (λιϖε οακ), 14–15, 83, 90, 244 Θυερχυσ ωισλιζενιι (ιντεριορ λιϖε οακ), 32–33, 96, 280, 282–83, 292, 301 Θυερχυσ ξ. παυχιλοβα (ωαϖψλεαφ οακ), 28 ραββιτσ, 278 ραχχοονσ (Προχψον λοτορ), 205, 208 ραγωεεδ (Αµβροσια), 38–39 ρεδ µαπλε. Σεε Αχερ ρυβρυµ ρεδ οακ. Σεε Θυερχυσ ρυβρα ρεδ σθυιρρελσ. Σεε Ταµιασχιυρυσ ηυδσονιχυσ Ρηαµνυσ (Ευροπεαν βυχκτηορν), 124, 126 Ριο Γρανδε τυρκεψ. Σεε Μελεαγρισ γαλλοπαϖο ιντερµεδια ροδεντσ, 102, 189, 199–202, 206–9, 260– 61, 289, 293. Σεε αλσο σπεχιφιχ σπεχιεσ Ρυβυσ, 6, 69 ρυφφεδ γρουσε (Βονασα υµβελλυσ), 173, 176, 179, 278 σχαρλετ οακ. Σεε Θυερχυσ χοχχινεα Σχιυρυσ (σθυιρρελσ): ανδ αχορνσ, 173, 184, 189, 259–64, 289; βεηαϖιορ οφ, 258–59, 265; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 264, 312; ανδ φιρε, 270; ανδ µιχε, 210, 212; ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ, 278 Σχιυρυσ αλβερτι (τασσελ−εαρεδ σθυιρ− ρελσ), 259, 262–63 Σχιυρυσ αυρεογαστερ, 191 Σχιυρυσ χαρολινενσισ (γραψ σθυιρρελσ), 186, 191, 222, 258–64 Σχιυρυσ γρισευσ (ωεστερν γραψ σθυιρ− ρελσ), 265 Σχιυρυσ νιγερ (φοξ σθυιρρελσ), 222, 258–65

431

σχρυβ ϕαψσ (Απηελοχοµα χοερυλεσχεσ), 187–88 σχρυβ οακ. Σεε Θυερχυσ ιλιχιφολια σηινγλε οακ. Σεε Θυερχυσ ιµβριχαρια σηιν οακ. Σεε Θυερχυσ ηαρϖαρδιι σηορτλεαφ πινε. Σεε Πινυσ εχηινατα σιλϖερλεαφ οακ. Σεε Θυερχυσ ηψπολευχοιδεσ σλιππερψ ελµ. Σεε Υλµυσ σνοωβερρψ (Σψµπηοριχαρποσ ορεοπηιλυσ), 311 σουτηερν αλλιγατορ λιζαρδ (Γερρηονοτυσ µυλτιχαρινατυσ), 301 σουτηερν πινε βεετλε, 85 σουτηερν ρεδ οακ. Σεε Θυερχυσ φαλχατα σπρυχε. Σεε Πιχεα σπρυχε βυδωορµ (Χηριστονευρα φυµιφερα), 25 σθυαω ροοτ (Χονοπηολισ αµεριχανα), 228 σθυιρρελσ. Σεε Γλαυχοµψσ; Σχιυρυσ; Ταµιασχιυρυσ; Ταµιασχιυρυσ σπεχιεσ συχχεσσιον: ανδ χηεστνυτ βλιγητ, 55; ανδ διστυρβανχε, 44–45, 47, 52, 122, 125, 222; ιν εαστερν φορεστσ, 21–22, 27, 35, 47, 59–60; ανδ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ, 338; ανδ εξοτιχ σπεχιεσ, 125; ανδ γψπσψ µοτησ, 108–10; ανδ νατιϖε δισεασε ανδ ινσεχτσ, 81–82; ανδ οακ ρεγενερατιον, 269, 274, 293, 320; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 116–17, 120, 126, 332; ανδ ωιλδλιφε, 124, 291, 327, 337 συγαρ µαπλε. Σεε Αχερ σαχχηαρυµ σωαµπ χηεστνυτ οακ. Σεε Θυερχυσ µιχηαυξιι σωαµπ ωηιτε οακ. Σεε Θυερχυσ βιχολορ σωεετγυµ (Λιθυιδαµβερ στψραχιφλυα), 19, 69, 72 σψχαµορε (Πλατανυσ ωριγητιι), 312 ταβλε−µουνταιν πινε (Πινυσ πυνγενσ), 321 Ταχηινιδ παρασιτοιδσ, 100 Ταµιασχιυρυσ (σθυιρρελσ), 184, 189, 210, 261–62 Ταµιασχιυρυσ δουγλασιι (∆ουγλασ σθυιρρελσ), 258 Ταµιασχιυρυσ ηυδσονιχυσ (ρεδ σθυιρρελσ), 258, 260–61, 263

432

ΙΝ∆ΕΞ

Ταµιασ στριατυσ (χηιπµυνκσ), 205, 210, 222 τασσελ−εαρεδ σθυιρρελσ (Σχιυρυσ αλβερτι), 259, 262–63 Ταταριαν ηονεψσυχκλε (Λονιχερα ταταριχα), 124 Ταξοδιυµ διστιχηυµ (βαλδ χψπρεσσ), 239 Τηορεαυ, Ηενρψ ∆αϖιδ, 182, 184 Τηυϕα οχχιδενταλισ (ωηιτε χεδαρ), 124 τιχκσ (Ιξοδεσ), 200–201, 207–11 Τιλια (βασσωοοδ), 34, 39–40, 221 Τουµεψ οακ. Σεε Θυερχυσ τουµεψι τρεε σθυιρρελσ. Σεε Ταµιασχιυρυσ Τριφολιυµ (χλοϖερσ), 291 Τσυγα (ηεµλοχκ), 36–39, 41, 117, 120, 123–24, 331 τυρβινελλα οακ. Σεε Θυερχυσ τυρβινελλα Υλµυσ (ελµ), 25, 39–40, 221, 257, 335 Υρσυσ αµεριχανυσ (βλαχκ βεαρσ): ανδ αχορν νυτριτιον, 173, 226–35; ανδ εχοσψστεµ µαναγεµεντ, 238–40, 340; φοοδ ηαβιτσ οφ, 224, 226–28, 238–39; ηαβιτατσ οφ, 223–29, 236–38, 327–28 ϖαλλεψ οακ. Σεε Θυερχυσ λοβατα ςιτισ (ωιλδ γραπεσ), 6, 228, 235, 238–39, 311 ωαλνυτ. Σεε ϑυγλανσ ωαρβλερσ, 90–91, 205, 301 ωατερ οακ. Σεε Θυερχυσ νιγρα ωαϖψλεαφ οακ. Σεε Θυερχυσ ξ. παυχιλοβα ωεεϖιλσ (Χυρχυλιο), 95, 99, 188, 192, 245, 299–300 ωεστερν βλυεβιρδ (Σιαλια µεξιχανα), 301 ωηιτε χεδαρ (Τηυϕα οχχιδενταλισ), 124

ωηιτε−φοοτεδ µιχε. Σεε Περοµψσχυσ λευχοπυσ ωηιτε οακ. Σεε Θυερχυσ αλβα ωηιτε πινε. Σεε Πινυσ στροβυσ ωηιτε−ταιλεδ δεερ. Σεε Οδοχοιλευσ ϖιργινιανυσ ωιλδ γραπεσ (ςιτισ), 6, 228, 235, 238–39, 311 ωιλδλιφε: ανδ αχορνσ, 6–8, 68–69, 94, 129, 149–50, 152, 173–81, 184–86, 322–26; ανδ εαστερν φορεστσ, 16, 317–32; ανδ εχολογιχαλ ωεβσ, 196– 98, 206–12; ανδ εχοσψστεµ µαναγε− µεντ, 1–2, 4, 8–9, 13, 61, 216, 220– 23, 238–40, 254, 256, 264, 266, 300– 302, 312, 317–22, 326–28, 333–41; ανδ εϖεργρεεν οακ ωοοδλανδσ, 304, 309–13, 316; ανδ φιρε, 222, 297–99, 302, 311, 319, 321–22; ανδ γψπσψ µοτησ, 105, 111; ανδ νατιϖε δισ− εασεσ ανδ ινσεχτσ, 80–82, 84–88, 90–91, 93, 97, 99; ανδ οακ ρεγενερα− τιον, 221–23, 239, 319–22, 337–38; ανδ ολδ−γροωτη φορεστσ, 114, 124, 317, 321, 331; ανδ σηελτερωοοδ−βυρν µετηοδ, 278; ανδ συχχεσσιον τρενδσ, 124, 291, 327, 337; ανδ ωεστερν φορεστσ, 28, 33, 280–81, 292, 297, 300–302, 337 ωιλδ τυρκεψ. Σεε Μελεαγρισ γαλλοπαϖο; Μελεαγρισ γαλλοπαϖο συβσπεχιεσ ωιλλοω οακ (Θυερχυσ πηελλοσ), 26–27, 187 ωολϖεσ (Χανισ λυπυσ), 337 ωοοδ−βορινγ ινσεχτσ, 91–92, 98–99. Σεε αλσο ινσεχτσ, πεστσ ωοοδπεχκερσ, 99, 143, 184, 222, 327–28 ωοοδρατσ, 222, 301 ψελλοω−ποπλαρ. Σεε Λιριοδενδρον τυλιπιφερα