Los Aspidoceratiformes en Europa (Ammonitina, Fam. Aspidoceratidae: Subfamilias Aspidoceratinae y Physodoceratinae)

- . LOS ASPIDOCERATIFORMES EUROPA (AMMONITINA, FAM. ASPIDOCERATIDAE: SUBFAMILIAS A S P I D O C E R A T W Y PH YSODOCE...

Author: Checa A.

10 downloads 614 Views 26MB Size Report

This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!

Report copyright / DMCA form

DOWNLOAD PDF

-

.

LOS ASPIDOCERATIFORMES

EUROPA (AMMONITINA, FAM. ASPIDOCERATIDAE: SUBFAMILIAS A S P I D O C E R A T W Y PH YSODOCERATINAE )'

,AXTONIO m E C A GONZALEZ-,

FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGIA Y GEOLOGIA GENERAL

LOS ASPIDOCERATIFORMES EN EUROPA (AMMONITINA, FAM. ASPIDOCERATIDAE: SUBFAMILIAS ASPIDOCERATINAE Y PHYSODOCERA TINAE ) ANTONIO CHECA GONZALEZ Tesis Doctoral

UNIVERSIDAD DE GRANADA 1985

Tesis doctoral dirigida por el Dr. D. Federico Olóriz Sáez, profesor titular de Paleonrología de la Universidad de Granada. Fue leída el día 17 de Diciembre de 1984 ante el tribunal formado por losprofesores: Linares Rodriguez. Granada; de Renzi, Valencia; González Donoso, Málaga; Sequeiros San Román, Sevilla; Olóriz Saez, Granada. Obtuvo la calificación de Sobresaliente cum laude.

A Mercedes, a mis padres y hermanos

I N D I C E

.

1

1

1.1. AGRADECIMIENTOS

3

1.2.

5

1.3. 1.4.

.

11

.................................................................. ........................................................... INTERES Y OBJETIVOS ...................................................... ANTECEDENTES .............................................................. COLECCIONES DE REFERENCIA CONSULTADAS .....................................

INTRODUCCION

......................................................... ........................................................... 11.1.1. La concha .............................................................. I I . l . l . l . . L a e s p i r a ............................................................ 11.1.1.2. Ornamentación ........................................................ 11.1.1.3. L a abertura .......................................................... 11.1.1.4. La l í n e a de sutura ................................................... 11.1.1.5. C r i t e r i o s para e l reconocimiento de formas adultas ................... 11.1.2. Tratamiento matemático ................................................. 11.1.3. Abreviaturas ........................................................... 11.1.4. E l m a t e r i a l ............................................................ 11.2. PALEOBIOLOGIA ........................................................... 11.2.1 . E s t r u c t u r a de 1a pared de 1a concha y a n á l i s i s funcional ............... 11.2.1.1. Estructura de l a pared de l a concha .................................. 11.2.1.2. Morfología de l o s tubérculos e i n t e r p r e t a c i ó n funcional .............. 11.2.2. E l d e s a r r o l l o septal durante e l crecimiento postembrionario ............ 11.2.3. Dimorfismo ............................................................ 11.3. SISTEMATICA ............................................................... 11.3.1. Consideraciones taxonómicas ............................................

7 13

ESTUDIO PALEONTOLOGICO

17

11.1. GENERALIDADES

19

11.3.1.1.

.................................... ................................................... d e s c r i p t i v a de l a s especies .......................

Conceptos de especie y subespecie

11.3.1.2.

Concepto de género

11.3.1.3.

Observaciones a l a

19 19 22 24 24 25 26 27 28 31 31 31 32 36 39 47 47 47 49 49

11.3.2. 11.3.3.

................................................... Estudio sistemático .................................................... SUPERFAMILIA PERISPHINCTACEAE STEINMANN. 1890 ........................ FAMILIA ASPIDOCERATIDAE ZITTEL. 1895 ................................. SUBFAMILIA ASPIDOCERATINAE ZITTEL. 1895 .............................. Género Aspidoceras ZITTEL. 1868 ...................................... Aspidoceras binodum (OPPEL) ... ........................................ Aspidoceras sesquinodoswn FONTANNES ................................... Aspidoceras tinaresi Sp . nov ........................................... Aspidoceras uninodoswn TOULA .......................................... Aspidoceras acanthicum (OPPEL ) ......................................... Aspidoceras Zongispinum ( SOWERBY ) ...................................... Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT) .................................... Aspidoceras apenninicwn ZITTEL ......................................... Aspidoceras catetanum ( OP PEL .......................................... Aspidoceras venzoi Sp . nov ............................................. Aspidoceras rogoznicense ( ZEUSCHNER ) ................................... Aspidoceras rafae t i ( OPPEL ) ........................................... Aspidoceras tauerai Sp . nov ........................................... Género Pseudohirnalayites SPATH. 1925 .................................. PseudohimaZayites s t e i m n n i ( HAUPT) ................................... SUBFAMILIA PHYSODOCERATINAE SCHINDEWOLF. 1925 ........................ Género Pseudowaagenia SPATH. 1931 ...................................... Pseudmaugenia micropZa (OPPEL) ........................................ Pseudooaagenia d i e t t i sp . nov .......................................... Pseudowaagenia haynaMi (HERBICH) ...................................... Pseudmaugenia aeanthomphaZa(Z ITTEL 1 ................................... Pseudmaugenia hennanni ( BERCKHEMER 1 .................................... Género Physodoceras HYATT. 1900 ....................................... Physodoceras wotfi ( NEUMAYR1 ........................................... Physodoceras altenense (D ' ORBIGNY 1 .................................... Género B e n e t t i c e r a s gen . nov .......................................... Benetticeras b a e t t Z i s p . nov ......................................... Género Orthaspidoceras SPATH. 1925 ..................................... Orthpidoceras ziegteri sp . nov ....................................... Orthaspidoceras gariba2dii ( GEMMELLARO) ................................ Orthaspidoceras uhZandi (OPPEL ) ........................................ Orthaspidoceras Z i m (OPPEL) ....................................... Orthaspidoceras Za'ltierianwn (D ' ORBIGNY) .............................. Orthaspidoceras orthocera ( D' ORBI GNY 1 .................................. Orthaspidoceras gortanii ( VENZO 1 ........................................ Orthaspidoceras supraspinosum ( DACQUE) ................................ Género Simaspidoceras SPATH. 1925 ..................................... Simaspidoceras bucki sp . nov ........................................... Simaspidoceras argobbae ( DACQUE1 ...................................... Simaspidoceras irregz.dme ( DACQUE) ..................................... Posición sistemática

r

. nov ............................................ Schaireria neumayri sp . nov ........................................... Schaireria pipini ( OPPEL ) .............................................. Schaireria ave 2 tana ( Z 1TTEL ) ........................................... Schaireria neoburgensis ( OPPEL ........................................ Schaireria epiea (OPPEL) .............................................. Schaireria tongaeva (LEANZA) ............................................ 11.3.4. Gráficas ............................................................... 11.4. EVOLUCION ................................................................ 11.4.1. Introducción ............................................................ Género Schaireria

gen

.............................. .....................................

11.4.2.

Sobre e l origen de l o s Aspidoceratiformes

11.4.3.

Subfamilia Aspidoceratinae ZITTEL

11.4.3.1.

Aspidocerati nae persi stentemente b i t u b e r c u l ados (Aspidoceras ZITTEL pars. Pseudohimal ayi t e s SPATH)

-

........................................ 11.4.3.2. Aspidoceratinae transitoriamente b i t u b e r c u l ados (Aspidoceras ZITTEL pars) ................................................................. 11.4.4. Subfamilia Physodoceratinae SCHINDEWOLF: ............................... 11.4.4.1. Género Pseudowaagenia SPATH .......................................... 11.4.4.2. Géneros Physodoceras HYATT y Benetticeras gen . n0.v. .................. 11.4.4.3. Géneros Orthaspidoceras SPATH y Simaspidoceras SPATH ................. 11.4.4.4. Género S c h a i r e r i a gen . nov ........................................... 11.4.5. Conclusiones ........................................................... .

111 BIBLIOGRAFIA

..................................................................

I V . APENDICE (MATERIAL Y MEDIDAS) V

.

LAMINAS

..................................................

........................................................................

I N D I C ED E A U T O R E S E::l esta hipótesis

referencias relación só1o se incluyen de esta en el desamollo son afudidas

A c h i a r d ' i ,D ':

personales memoria.

y

de

autores

cuyas

obras

o

.l34,3.l9,384

Ager: 5l,268,307 Aguilera:8,107 Aldinger: 307 Almendinger:13 A n d ekl o v ic k : I 0 , 6 0 ,7I , 7 8 ,I I 6 , I 2 8 , 1 2 9, 1 3 9, 1 5 2, I 5 4 ,I 5 6, ' ? 0 7 Arkell t 9,347 Atrops:139,307 Balusseau:.l35,307 .l0,.l6,307,357 Bantz: Barron: 268,307 Barthel : I I ,13,78,80,202,263,n7,323,354,355,412 Basse:182'307 Bayer: 307

.|.l 0 , 307 : Behrendsen .|39,307 Eenest: B e n e t t i: 1 4 , 1 4 11, 4 7 ,I 5 5 , 3 0 8 : I 0,1 3, 59, I 30,308 Berckhemer Bern'ouilli: 308 B i j o u - D u v a l :2 6 8 , 3 0 8 Bi ró-Bagoczky: 308 Eracher: l3 Briden:268,324 B r o c h w i c z - L e w i n s:k i2 6 5 ,3 0 8 ,3 2 0

Buck: 9,10,1.|,.|3,14,19,?4,55,56,58,59,71,74,75,76,78,80,94,95,99'.l00'.l07'.|09'.l65'167,.l6 169,.l70,175,197,199,?02,263,269,283,293,308,333,335,342,349,350,35.|,355,356,367, 3 7 1 , 3 73 , 3 7 8 ,3 8 4 ,3 8 7 ,3 8 9 ,3 9 9 ,4 0 0 , 4 'l,,14 12 .|7,.|35,309 B u r c k h a r d t :8 , . |3 , 5 5 , 7 1 , 7 4 , 7 7 , 7 8 , 8 0l 6, .,|l Buzas:309 C a l l o m o n I:

.l,40,41,52,54,78,79,282,309,3.|2

C a m p a n aD,e l: 8 , I 5 , 9 8 ,I 0 7 , , l 4 8I,8 8 , . | 8 9 , 3 0 9 , 3 8 4 XI

Canavari:8,.|5,58,70,72,77,81,83,84,.|.|6,.|28,.|35,152,.l54,309,342,949,360,361,37 C a r i o u :4 0 , 5 . |I,3 5 , 3 0 7 , 3 0 9 C a s t i l l o ,D e l : 8 C a t u l l o :l 5 Cecca:310 Chamberlain:310,32.| C h e c aI: I , 1 6 , 2 9 , 2 6 3 , 3 . | 0 Choffat: 3.|0 C h r si t : 1 0 ,I 3 , 5 5 1 , 4 71, 4 8 , 3 . |309, 1 Cobban: 3l ,34,36,3.| 7 Cochran:310 ColI i gnon: 9, I 4, 5.|,84,85,99,172,1 73,191,1 99,200,296,310, 364,412 Comas:310 Contini : I 0,40,78,94,96,I 54,I 56,I 67,I 68,I 69,I 70,289, 3l I Cope:40,78,309 Cowen:36 Cracraft: 3l I Cresta:310 Crick: 322 D a c q u: é8 ,I 3 ,I 4 ,5 5 ,5 6 ,5 8 ,5 9 ,9 8 ,I 0 0 ,I 3 8 ,I 7 2 , 1 7 7 , 1 8I 1g ,Z ,3 l l , 3 3 43, 3 5 Damon: 8,77,311 Debrand-Passard : 14, 58,59,94,I 67,3l l, 3l 2,3l 6 Dehm:13 Dercourt:268,308 Deyotti::15 flewey:312 Dieterich:13,312 Dietl: ll8 Dietrich:312 Donovan: 11,40,52,312 Dorn: 16, 52,266,268,312 D t n o r t i e r :7 , 5 4 , 5 7 , 5 8 , 7 7l 6, 1, l I 7 , 3 1 2 , 3 5 6 E l d r e d g e3: . l 2 , 3 1 5 E l m i :3 1 2 E n a y :| 4 , 4 0 , 5 . l , 2 6 8 , 3 0 43, 3 1 Estévez:29,319 Etallon: 94,167,325 XII

F a v r e : 7 , 5 6 , 7 6 , 7 7 ,I. 6| , I 3 4 ,I 3 7 ,I 3 8 ' I 6 5 ' I 9 9 '3 l 4 Fernández-L I ébrez: 29,320 Fesefeldt: l6 F i s c h e r :l 3 Flügel: 314

.|6,117,128,.l Fontannes:7,14,54,57,58,59,60,77,1 29,130,.|34,.l38,199,200,2,02,285,3.|2,3.l4,335, 341,342,356,371,377,383,388,389,4l I , 412 Fraas:13,356 .l08, F ü l o p : 9 9 ,I 0 ] , 1 0 7 , I 54,3.l4 Fürsich:314 García-Hernández : 3l 4 G e r m eI a l r o: 7 , 5 7 ,76 , 7 7 , 8 0 , .0l 7 ,I I 6 , I 3 4 ,I 5 2 ,I 5 3 ,I 9 7 ,I 9 9 ,3 l 4 G e y e r :l 0 , 5 l , l 3 5 ,I 3 7 ,I 7 5 ,I / 5 , 3 1 5 G e y s s a n t :3 13 Gocev: 315 Gordon:315 Gortani : I 5 Gould:263,315 Greenwald:327 Gregor: 13 Groiss: l3 G u e x :3 l G w i n n e r :3 15 Hallam:316 Hantzpergue:.l0,.l4,40,78,94,96,.l54,.l56,167,168,169,170,269,273,289,309,3.l1,3.I6 .| Haupt: 44.,112,.|3, 3.|6 H e r bci h: 7 , 9 , 5 9 , 6 0 , 7 , 1 2 6 , 1 2 7 ,314 , .3l 8 ,I 5 0 ,I 5 1 ,I 8 8 ,I 8 9 ,I 9 9 ,3 l 6 H e r m :1 3 Hermann:13 H e i s s i g :l 3 Hólder: 10,.|3,59,.|30,.|32,308,317,377,378 Hólh: l3 H o w a r t h :1 1 , 4 0 , 5 2 , 3 1 2 H u g u e n i n 1: 4 Hurley: 268,324 Hyatt:8,9 Imlay: 78,274,317

XIII

Jablonski:326 Jansen:l3 Janvier:317 Jenkyns:308 J u n g :l 3 K a s t l e :l 3 Kennedy: 3.|,34,36,317 Kilian:8,317 Kiistli n: l4 Krantz: 99,199,299,317 K u l i c k y :3 8 , 4 5 , 3 1 7 Kutek:154,318 Lafaurie: 94,96,316 3]0 Landman: L e a n z al :l , 5 1 , 9 9 , 2 0 3 , 3 1 8 L e h m a n3:1 , 3 2 , 3 1 8 Leuthardt:l4 L i n a r e s :6 1 , 3 1 8 Lipps:318 do:. 314 López-Garri L o r e a u I: 3 9 , . | 4 7 , . | 4 8 , 3 1 8 Lorenz:312 L o r i o l , D e z7 , 1 4 , 7 4 , 7 7 , 8 1 , 8 3 , 9 8 , 1 1 5 , 1 3 8 , . | 4 0 , . | 5 4 , 1 6 5 , 1 6 6 , 2 7 3 , 3 1 8 , 3 , | 9 , 3 5 6 L ü d i n :1 4 ilagnier: 327 llaire:316 319 ilakowsky:39,40,44,45, l,langol 31 3 d: ilarchand:319, 325 ilartin; Des: l4 l{artÍ n-Algarra: 29, 319 l.latthews : 50,319 llayr:13,319 l{eneghini : I 34,3.|9,384 I'lenessier:3l l l,leyer: l6 llenot: 3l I XIV

M il l e r :

1 0 ,I l , 1 3 , 2 2 , 2 4 , 3 2 , 2 6 3 , 2 6 4 , 2 6 5 , 3 0 4 , 3 ] 9

t l o e s c h : 3 19 -| liloli ner : 6, 319 l'louterde: 325 üutve'i: 319 l,fycziynski : 265,32Q Namara,Mc: 320 Neumayr:7,16,60,74,75,81,82,83,.|26,134,135,.|36,138,.|86,263,264,320,350,384,389 Nitzopoulos:13 N o s z k y :1 6 '14 Ochsé:

,

I

0hmert: 202,302 0lóriz:

5 , 1 . | , . | 6 , 2 8 , 2 9 , 5 0,,5521, 5 5 , 5 7 , 5 9 , 7 ? , 8 3 , 8 4 , 9 9 , 1 1 6 , 1 2 6 , 1 2 7 , 1 2 8 , 1 2 9 , 1 3 5 , . | 3 7 , 1 3 9 , 1 4 7 , 149,150,152,.|55,175,192,.|83,.|87,.|89,.|97,198,.|99,263,274,310,31.|,314,319,320,321 331,333,337,36.|,366,368,370,373,375,376,379,380,38.¡,383,384,39.|,392,396,404, 410

0ppe1: 7,8,.|3,15,22,54,55,56,59,74,76,94,95,.l07,108,.l.l6,.|38,.|54,.|65,166,188,199,200,202, 3 2 1 , 3 3 3 , 3 3 5 , 3 5367,. | , 4 0 7 , 4I 1 .|38,.l39,167,1 6 9 , 3 2 1, 3 8 8 O r b i g n y ,D ' z 7 , 9 4 , 9 5 , P a l a c i o s :l 6 P a v ol w : 7 , 74 , 7 7 , 8 1 8, 3 ,9 4 ,9 5 ,I 3 5 ,I 4 7 ,I 4 8 ,I 6 5 ,I 6 6 ,3 2 . | Pellat:318 P e ll e t ' i e r : l 4 Persoz: 321 .|89,32.| P e r v i n q u i é r e :9 8 , 1 8 8 , P h il : 4 0 , 7 8 , 3 0 9 P i c h o n ,L e : 2 6 8 , 3 0 8 Plaziat: 268,321

Q u e n s t e d t :7 , 8 , . | 3 , 5 4 , 7 0 , 7 4 , 7 6 , 7 7 , 8 0 , 8 1 , 8 2 , 8 3 , . | . | 6 , . l . l 7 , 1 3 5 , 1 3 q , . | 3 9 , 1 5 0 , 1 5 . | , 1 5 2 , 1 5 4 , . l 5 5 , . | 167,199,200,202,203,321,333,334,335,348,349,350,354,355,356,360,37],394,397, 3 9 9 ,3 9 4 ,3 9 5 ,3 9 9 ,3 9 9 ,4 0 0 ,4 0 . | ,4 l 2 R a u p :1 9 , 3 2 1 , 3 2 2 Remane:321,322 R e n z :l 4 Reyrnent : 319,322 Riaz,0e: I4 R i c h e :l 4

'l Richler: 3

R i o u l t : 5 l , 3 13 Rohlf:324 Rollier: 8,53,322 Roman: 322 R o s s i :l 5 Royer:98,273,319 Rozak:308 Rudwick:34,322 Rye:310 Sadati: 316 Sáez:29 Salfeld:8,322 .| Santantoni o : 5, 3.|0 . | 8 8.,l 9 9 , 2 6 8 , 3 0 4 , 3 2 2 , 3 2 3 S a p u n o vI 1: , 5 8 , 6 0 , 7 8 , 1 2 9 , 1 5 5 , S c a r s e l l a l: 5 Schairer : I 0, I l, I 3,56,78,80,184,202,263,297,323,354, 355,356,412 I 2, I I 3, I 36,I 39,253,264,265,267, f : 8, 9, I 0,24,41,52,1 304,323 Schindewol I Schlosser:I 3, 199,323,356, 377"41 Schloz:l3 l6 Schmidt-Kaler:. I Schneid:8, I 3,74,78,I 07,I 65,I 66,I 99,323,4.| Schneider:l4 Schopf:323 Schróder:I 3 Schüffer: 13 l4 Schwarzkopf: 83,323 Scott: 9,99,172,177,182,.| Seeger:13 Seilacher:323 Sepkoski:324 Sequeiros:28,324 Signor:327 Slatkin:324 Snith: 268,324 Sokal:324 Sowerby:7,76,79,324 S p a t :h 5 , 7 , 8 , 9 , 5 2 , 5545, ,5 6 ,5 8 ,7 1 ,7 8 , 8 0 , 8 2 , 8 3 , 9I 090, ,2 6 83, 2 4 XVI

Stanley: 322,324 Stefani, De: |5 Steinmann:52,53 Steuer: 8 Strathmann: 324 Tapponnier:325 Tavera: 5, 16,28,51,77,109,274,311,320,321,325 Termier: 325 Thierry:325 Thurmann : 94,167,169,325 T i n t a n t : 1 4 , 5 1 , 1 3 9 , 1 4 7 , 1 4 8? , 3 1 3 , 3 , l 8 , 3 2 5 Tombeck:98,273,319

Toula: 8,15,60,7'|,72,8?,83,.|35,.l37,152,154,.|55,.l97,199,34?,349,357,360,367,377,399,4A9,4 Tournepiche:309 V a l d u g a :9 , 9 6 , 9 7 , 3 2 5 V a l e n t i n e :3 0 4 , 3 ] 8 , 3 2 5 , 3 2 6 Venzo:9,.l5,78,80,96,97,98,171,172,173,177,.l8.l,182,183,326,356,363,403,404,405 Vera:29 Verma: 10,11,5.|,54,58,78,80,84,85,99,.|00,.|07,.|08,.|97,198,.|99,20],274,276,280,281,282,29 326 Yoigtlánder: ls l { a a g e n :7 , 7 6 , 9 8 , 3 2 6 llagner: I 3 H a lI i s e r : 3 l , 3 2 , 3 2 6 llard:310,327 lfeaver: 113, 310, 327 I'leber:13,80 389 llegele: 8, I 3, I 35,I 38,I 54,327,333,386, l r l e s t e n n a n n1:0 , 1 . | , 3 4 , 4 0 , 4 . | , 4 4 , 4 5 , 5 . l , 5 4 , 5 8 , 7 8 , 8 0 , 8 4 , 8 5 , 9 9 , . l 0 0 , . l 0 7 , . | 0 8 , . | 9 7 , 1 9 8 , 1 9 9 , 2 0 1 , 276, 280,281,282,296,326,327 Y a m a n: i 1 0 , 13 , 7 8 , 8 0 , 3 2 33,5 6 Zeiss: 10,16,40,5.|,98,171,172,174.,182,.|88,189,i99,20.|,202,293,316,320,327,407,41? Z e u s c h n e: r 7 , 5 3 , 9 8 , 9 9 , 3 2 7 Z i e g l e r : I 3 , 7 5 , 8 0 I, 2 9 ,I 3 0 ,I 3 2 ,I 5 0 ,I 6 5 , 1 9 9 , 2 6 8 , 2 8 ? , 3 0 4 ,,331273 , 3 2 ,73 2 8 Zieten: 7€;,165,328 Zigno, De: l5

Zittel:

XVII]

7,9,13,.l5,52,53,76,79,84,98,.l00,.l07,.l08,.l.l3,127,128,197,.l98,l99,328,355,3 3 6 5 ,3 6 7 , 3 6 ,93 7 7, 4 0 9 , 4 1 1

II{DICE TAXONOI4ICO En esta

relación

se han excluido

abyssinianum:9 acanthicum,-s:

los

genéricos

ligados

a determinaciones

específicas.

.l6,117,.|35,.l36,214,269,27ó, 7 , 5 4 , 5 7 , 5 8 , 5 9 , 6, 6. |6 , 7 0 , 7 1 , 7 2 , 7 4 , 7 5 , 7 6 , 7 7 , 8 6 , . l 280,281,282,350

a c a n t h o m p h a l a , - u m2: 4 , 8 5 , . l 1 6 , . l . | 8 , . l 1 9 , . | 2 . | , 1 2 2 , 1 2 4 , 1 2 5 , 1 2 7 , 1 2 8 , 1 2 9 , 1 3 3 , 2 3 6 , 2 8 5 , 2 9 5 , 3 0 4 , 3 7 A c a n t h o s p h a e r i t e s8: , 9 , 5 3 ,5 8 , 7 1 , 7 8 Acanthothiri s : 34 aculeatum: 8 . l 0 7 ,. l 0 8 , alamitocense: 276

altenense,-is:10,133,134,¡36,.|37,.l38,.l39,140,.|41,.l43,.l44,.|46,.|47,148,149,.|65,.l66,17 I 73, I 98,200,24]',284,286,287,294,301, 303,304,384 Amonites:3.l Amnonoidea:3l andinum:99,274 apenninicum:23,54,84,85,88,89,92,93,1.|1,129,220,229,270,271,282,303,360 aperta: 71 a r g o b b a e8: , 1 74 , 1 7 5 , 1 67 , 17 7 ,I 8 . | ,I 8 2 ,I 8 3 ,I 8 4 ,2 8 8 ,2 8 9 ,2 9 0 ,4 0 4 A s p i d o c e r a s :5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 1 0 , 2 3 , 2 4 , 2 6 , 2 7 , 3 3 , 3 4 , 3 8 , 4 0 , 5, 4 21 , 5 3 , 5 5 , 5 7 , 5 8 , 5 9 , 7 0 , 7 .3l , 7 4 , 7 6 , 7 7 , , I9I ,I , 1I 2 , I I 3 , 2 6 3 , 2 6 5 , 7 8 , 7 9 , 8 0 , 8, 8] 2 , 8 4 , 9 4 , 9, 9 5 6 , 9 7 , 9 8 , 9 9 , . l 0 0.,| . l 0 7 , . | 0 8l ,l .0l 0 2 6 6 ,2 6 7 ,? 6 9 ,2 72 , 2 78 , 2 79 , 2 8 0 ,? 8 2 ,3 0 0 ,3 0 4 ,3 3 Aspidocerati dae: 8 , 9 , I 0 , 40, 52, 53, 263 Aspidoceratinae: 5,9,.|0,.|1,22,23,26,32,33,34,35,40,45,52,53,264,265,267,268,269,270,273, 2 74 , ? 75 , 2 76 , 2 77 , 2 78 , ? 8 0 ,2 8 2 ,2 9 6 ,3 0 1 ,3 0 3 ,3 3I asymetricum: 56 a t a v u m , - s :5 4 , 5 5 , 5 6

avellana,-um: 10,44,.l40,.|84,.l85,.l86,188,.l89,.l9.l,.|92,195,.|97,198,20.|,204,258,296,297,29 3 o o, 3 0 1, 3 0 3 ,3 0 4 , 4 0 7 babeanum:52,62,67,266,268 .| .| bathori : 34, 135, 37 B e n e t t i c e r a s : ? 7 , 3 5 , 5 2 , .3l 3 ,l 4 l , ? 8 6 , ? 8 7 , 2 9 9 , 3 0 0 2 ,8 7 ,3 0 . | ,3 9 0 b e n e t t ii : 4 4 , I 3 3 ,14 1 , 14 4 , I 4 6 ,I 4 3 ,14 8 , 2 4 3 , 2 8 4 , 2 8 6 binodiferum:98 binodosa,-um:'l28,i29 binodun,-s5 : 4 , 5 5 , 5 6 , 5 7 , 5 8 , 5 9 , 6 0 , 6 ? , 6 7 , 7 0 ,,7832,,89]9 , 01 0 , . l 0,]2 0 5 , 2 ? 7 , 2 6 4 , 2 6 6 , 2 6 7 , 2 6 8 , 2 6 9 , 2 7 0 , ? 7 2 , ? 7 7 , 2 7 8 , 23 80 11 ,3 , 0 3 3, 3 . l

bispinosoides: 77 b i s p in o s u m- ,s z 74 , 76 , 77 , 78 , 79 , 8 0 , 8 ? 9, 6 ,9 7 ,9 8 bodenbenderi:I l0 bonatoi: 148 bucki:44,156,.|62,.|68,175,176,177,178,179,180,.|83,.|84,.l85,255,28.|,289,.|90 .|99,20.|

burkarti:

bussierei: 99 caletanum,-s:7,26,54,77,83,85,90,93,94,95,96,97,98,221,230,269,270,271,282,302,303,35] caroli z 78,79 carpathica: 128 casitense:78,79,?74 catalaunicum,-s: 94,98, 100,269,273,27 4 .l65,.l66 choffati: c i r c u m s pni o s u m-,s : 8 , I 3 2 ,13 4 ,I 3 5 ,13 8 ,I 3 9 ,I 4 0 ,I 4 7 ,I 9 7 ,I 9 8 ,19 9 ,2 0 0 Clambites:8 constrictu¡n: 78 -s: 74, I 34, I 35, I 36, I 37, I 89 contemporaneum, Crassostrea:34 crassum:.|97,.|98 c y c l o t u m-, s : I 9 9 , 2 0 0 , 2 0 . l Dactylioceratidae: 3l deaki: 7l , I 34, I 35, I 36 .|99,200 d i a s t r o p h u m :I 3 8 ,1 4 0 , .|8, d i e t l i : 11 6 , 1 1 2 0 ,1 2 4 , 1 3 3 , 2 3 4 , 2 8 4 , 2 9 2 , 3 7 2 diplodesm.m:77,79,80 d o g o u e n s e1: 7 ?, 1 7 3 durangense:77 el l enbrunnense:195, 20] E n o s p h i n c t e s4 :0 Epaspidoceras: 84, 85 e p i s a , - u m , - u s :2 3 , . l 1 6 , 1 1 7 , 1 8 6 , 1 9 3 , 1 9 8 , 2 0 . l , 2 0 2 , 2 0 3 , 2 6 1 , 2 9 6 , 2 9 7 , 3 0 0 , 3 0 2 , 4 1 2 epi soides: 20?,203 E u a s p i d o c ears: 8 , 2 J , 5 2 , 5 4 , 2 6 4 , 2 6 5 , ? 6 6 E u a s p i d o c e r a t i n a e6 :, 7 , 9 , 1 0 , ? 2 , 3 ? , 5 2 , 8 5 , 2 6 4 , 2 6 5 , 2 6 6 , 2 8 3 euomphaloides:55 euomphalum:99 extuberata: 152,154 )c(

fagesi:.|88,.|89 g a n a Í E n s e l: 7 7 , l 8 l g a r i b a l d i i : I 5 0 , . l 5 2I,5 3 , . 5| 4 ,I 5 6 , .5| 8 , . l 5 9 , . | 6 I37, 3 ,I 7 4 , . | 8 ,. 1| 8 5 , 2 4 ,72 8 8 , 2 8 9 , 2 9 0 , 3,03.9| 4 Glabrophysodoceras: 9 gortani'i : | 50, I 52,154,.|62, I 68, 171,172,292,293,294,302,303,403 gourguechoni:98 grandis: 165 Gravesia:I 73 .| .l harrarense: 82, 83 haupti z 99,274 h a y n a l d i :9 , 5 8 , 5 9 , . l . | 4 , . | 1 6 , l l 7 , l l 8 , l l 9 , l 2 l , 1 2 6 , 1 2 7 , 1 2 8 , 1 2 9 , 1 3 2 , . | 3 3 , 1 3 5 , 2 0 3 , 2 3 4 , 2 8 5 , 2 9 2 , 3 7 2 h e r m a n n: ' i4 0 , 8 1 ,I l 6 , l l 8 , l 2 l , I 3 0 ,I 3 1 , 1 3 2 , 2 0 3 , ? 3 8 , 2 8 5 , 2 9 5 , 3 7 7 h o p l i s u m , - s :1 6 , 7 8 , 7 9 , 8 0 Hybonot'iceras: I I Hybonoticerati nae: 8,52,285 hystricosum,-s:38,54,81,83,87,88,91,92,96,98,.l0.l,1.|1,218,228;269,270,271,?72,274,282,357 inflatoides:.|52 i n f l a t u s: 8 , 5 4, 7 0, 7 7, 8 ] , I I 6 , I I 7 , I 3 5, I 3 8 ,I 5 0, I 5I , I 5 4 ,I 5 5, I 6 5, 1 6 7, 1 9 9, ? 0 0 inornata:7.l .|34,1 3 5 ,1 3 6 ,1 3 7 insulanum: intercostatum:'|30 i p h i c e r o ' i d e s: 5 5 ,5 6 ,7 8 ,9 8 , 9 9 ,I 0 0 i r r e g u la r e : 3 6 ,I 7 5 ,1 76 , 1 7 7 , 1 7 91,8 0 ,I 8 . l ,I 8 2 ,I 8 3 ,2 8 8 ,2 8 9 ,2 9 0 ,4 0 5 ' i p h i c e r u m- ,s : 5 4 , 5 6 , 7 6 , 7 8 , 7 9 , 9 4 karpinskii: 94,97

Kosmoceras:8 'lallierianum,-s:4,.l35,.l37,.|47,.l48,150,.|60,16.l,162,.l64,165,.l66,.l67,168,.|70,173,252,29 ? 9 2 , 2 9 3 , 2 9 4 , 3 0320, 3 ,4 0 1 latus:

.|99,200

lerense: 78 l i n a r e s i : 5 4 , 6 0 , 6 1 , 6 4 , 6 8 , 7 0 , 7 3 , 8 . l , 2 . l 0 ,227688,,? 8 0 , ? 8 1 , 3 4 3 liparum,-s:

I34,.l35,137,147,.|48,.l50,.l5.],.l52,16l,165,.l66,.|67,168,.|69,.l70,.l71,17?,?51, ? 9 2 , 2 9 3 , 2 9 4 , 3 0 3 9, 9 . l 8 5 ., l 8 6 ., l 9 4 ',l 9 6 , 203,262,297,298,?99,300,4.l2 longaeva,-um:

long'ispinum,-s:8,10,4?,54,55,56,57,58,60,76,77,78,79,80,8.l,82,83,86,87,9'l,94,95,98,99, l l 0 , l l l , l 3 0 , 2 l5 , ? 2 7, 2 6 7, 2 6 8 , 2 6 9 , 2 7 0 , 2, 27 71 ? , 2 7 3 , ? 7 4 , 2, 27 87 1 , 3 0 3 , 3 5 1

macrocephalus:I 35, I 38, I 50, I 5l m a z a p i l e n s e :7 7 nnlchioris: 82,83 neridionale: 76,77,79,80,94 micropla,-um,-us:40,42,58,.|.l6,.l.|7,.|18,'ll9,l20,123,126,.l27,133,?32,264,265,266,267,283,2 286,294,297 ,303,369 npmbasense: 78,79,96,97 r m n t i s p r i m i: , 7 0 , 7 2 , 1 3 4I, 3 5 ,I 3 6 N e a s pdi o c e ra sz 9 , 2 7 , 5 2 ,I 15 , 2 6 5 , 2 6 6 , 2 6 7 , 2 8 3

neoburgense,-is:23,43,85,.|86,.|92,.|93,.|96,.l98,199,200,203,204,259,?96,297,298,300,301,3 409 neohispanicumz77 neumayri: I 85, I 86, I 90, I 95, I 98,256,284,292,294,295,300, 301,303,405 nodosocostatum:I 72,173 nudatus:70 oreovicus:78 O r t h a s p i d o c e r a s8: , 9 , 1 0 , 2 3 , 2 4 , 2 7 , 3 5 , 3 6 , 5 2I 3 , 4 ,l 4 l , . | 4 9 ,15 0 ,I 5 l , I 5 6 ,I 6 6 , . | 6 8I, 7 l , 1 7 4 , 1 8 5 , 2 8,7 289,290,291,293,299,300, 301, 303,39.l orthocera:8,.|0,24,149,.|50,.|54,155,.|64,165,166,169,170,173,253,292,293,294,3O2,303,402 pavlowi:71,74 Peltoceras:7 P e lt o c e r a t i n a e: 8 , 9 , 1 0 , ? ? , 3 5 , 5 2 , 2 6 4 perarrnatum: 7 .| .| peri acensis : 38, 40 P e r is p h i n c t a c e a :5 2 , 5 3 Peri5phinctidae: 264 Phylloceras: 7

Physodoceras:8,9,.|0,23,24,27,35,36,38,52,132,133,.|36,.|4.|,.|47,.|48,150,.|51,.|86,200,203,2 2 8 6 , 2 8 7 , ? 9 6 , 2 9 39 0, 0 ,3 0 . | ,3 7 8 Physodoceratidae:8,9 Physodoceratinae:8,9,10,22,23,26,35,45,52,114,153,,l66,173,267,?83,285,288,292,295,297,298 30],303,369 pipini:8,185,.|86,.|87,.|88,189,190,.|9.|,.|95,198,257,295,296,300,301,303,406 p o l y s a r c u m5: 8 , 5 9 , 7 7I,3 0 praecursor: 40 pressulum: 129,132,285 P s e u d o h i m a l a y i t e8s ,: 2 3 , 2 6 , 2 7 , 3 5 , 5 2I, I1, I I 2 , 1 1 3 , 2 6 7 , 3 6 8 pseudomicroplum:1I 6, I I 7

)O(II

P s e u d m a a g e n i a : 9 , I 0 , I | , ? 3 , 2 4 , 2 6 , 2 ,73 5 , 3 6 , 5 2 , 5 8 , I 1 4 , 1 1 9 , l ,31l 3 3 , 1 3 4 , 1 3, 1 78 6 , 2 0 2 , 2 6 5 , 2 8 3 , 300,369 .l67 q u a d r i f i n a l i s : 8 , 15 4 ,I 5 5 ,I 5 6 ,I 6 5 , quenadense:77 Quenstedfoceras: 38, 45 quercyrum: 94,96 r a d i s e n s e: 5 2 , 1 2 0 , 1 2 3 , ? 6 5 , 2 6 7 , 2 8 3 , 2 8 4 , ? 8 6 rafaeli:54,83,.|0.l,.l03,.l04,.l06,.|07,108,.l09,.|1.|,.l14,.l54,.l56,225,?30,275,276,30.l,365 reineckii: 54 rogoznicense,-is: 7,24,53,54,57,81,83,98,99,100,.|02,.|03,.|05,.|07,.|08,.|09,.|1l,ll2,ll3,.|.| 1 5 6 , 2 2 2 , 2 3 0 ,22,7? 73 , 2 74 , 2 75 , 2 76 , 2 77 , 2 78 , 2 8 1 ,2 8 2 ,3 0 1 ,3 0 3 ,3 6 3 rotundum:.l52 rupel I ense: 84,85 S c h a i r e r i a : 1 0 , 2 3 , 2 7, 3 5 , 3 6 , 5 2 , 1| 5 , 1 3 4 , . | 5 0 , 1 8 4 , 1 8 5 , . | 8 6 , 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 , 2 9 4 , 2 9 8 , 3 0, 30 0, 330, 4. |0 5 . | 4 8 ., | 5 0 , .|68 schilleri : 1 5 2 , . | 6 51,6 6 , .l35,.l36 schneid'i: septemfi nal i s : 8, 154 serbicum: 128,129 s e s q u i n o d o s u n , - s : 4 2 , 5 4 , 5 7 , 5 8 , 5 9 , 6 0 , 6 2 , 6 3 , 6 8 , 7 0 , 7 3 , 7 ,41, 2 86 1,127,207,264,266,267,268,278, 2 8 0 , ? 8 1 , 2 8 2 , 3 0, 3] 3 6 sexfi nal i s : 8 , I 54 siliceus:77 Simaspidoceras:8,23,26,27,35,36,52,54,174,176,.|81,182,.|83,185,287,289,290,299,300,403 Sirnoceratinae: 9 s o m a l i c u m 5: 8 , 5 9 S p i n i k o s m o c e r a s8: spi nossiss'imum:8 spinosum:99 s t e i n n a n n:i 8 , 3 8 ,4 4 ,I 0 3 ,I 0 9 ,I I l , I I 2 , I I 3 , I I 4 , 2 7 6 , 2 7 , 3 0 1 , 3 6 8 Streblitinae:40 .l52 s u b a l p i n a :I 3 5 , . l 3 7 , .|88,189 subavellanum: subbinodiferum7 : 7,78,79,8.l,94 s u b - d o g o u e n s1e7:2 , 1 73 subwynnei9 :9 s u lc a t u m : I 3 0 , 03 s u p r a s pni o s u m :I 5 0 ,I 6 7 ,I 7 0 ,172 , 1 73 , ' l7 4 ,I 8 . l , ? 9 ? , 2 9 4 , 3 0320, 3 4 Sutneria:8,40,4.l

XXIII

.l .l taverai: 104, 06, 09,110, 111,226,277 ,282,303 tenuiculum:l 16,l 17 ti etzei : 52,120,123,265,267 ,283,284,286 typica,-un: 7l

,

uhlandi: 10,.|09,150,152,153,.|54,.|55,156,159,160,.|64,.|85,.|70,.l75,176,184,248, 30t ,395 u n i n o d o s a , - u4m4:, 5 4 , 6 0 , 6 4 , 6 5 , 6 6, 7, 609, 7 1 , 7 2 , 7 3 , 7 4 , 7366,,1 88 12 , 3 4 3 . l8 7 , 211, 2 6 8 , 2 8 0 , 2, ? uniserialis:130 unispisosum,-s: 70,74,75,76 venzoi: 54,90,96,97,98,229,269,270,271, 302, 303,363

wolfi: 24,43,71,74,.|33,.l34,135,136,137,139,140,.|41,142,'143,145,148,152,187,.|89,?3 266,283,285,286,287,294, 30.|,303,378 vrynnei : 76,78,79

: 78,98,99, I 0] , I I 3, I I 4, I 54, I 56 zeuschneri ziegleri: 43,137,149,150,.l5.|,.l57,158,163,.l68,.l77,.l85,189,?45,287,288,289,290,291, 302,377,379,391 zujovici : 154,.|56

I I { D I C ED E I L U S T R A C I O N E S

II.l.l.

P a r á m e t r ods e t e r m i n a t i v o se n A s p i d o c e r a t ' i f o r m e, .s.

2l

II.2.l.

E s t r u c t u r ad e l a c o n c h ay m o r f o l o g í ad e l o s t u b é r c u l o se n A s p ' i d o c e r a.s. . . . E s t r u c t u r a d e l a c o n c h ay m o r f o l o g í a d e l o s t u b é r c u l o s e n 0 r t h a s p i d o c e r a s D i a g r a m a sd s - E + He n A s p i d o c e r a sy P s e u d o w a a g e n i a

33 42

D i a g r a m a sd s - E + He n P h y s o d o c e r a sO, r t h a s p i d o c e r a ys S c h a i r e r i a . . . . S e c c i o n e sE u . g r . E u . b a b e a n u mA, . b i n o d u ny A . s e s q u i n o d o s u .m. .

62

S e c c o' i n e s A . s e s q u i n o d o s u .m S e c c i o n e sA . l i n a r e s i y A . u n i n o d o s u m .

54

11.2.2. II.2.3. 1I.2.4. II.3.1. Il .3.2. II.3.3. II.3.4. II.3.5. II.3.6. II.3.7.

36 43 63

S e c c i o n e sA . u n i n o d o s u m ... y A. acanthicum S e c c i o n e sA . u n i n o d o s u m L i n e a s d e s u t u r a E u . g r . E u . b a b e a n u yn A . b i n o d u m L i n e a s d e ,s u t u r a A . i e s q u i n o d o s uymA . l ' i n a r e s i

.

65 66 67 68

L i n e a sd e s u t u r a A . u n i n o d o s u m ... g é n e r o R e g i s t r o s u b b é t i c od e l A s p i d o c e r a sp a r s .

69 86

II.3.ll.

y A. longispinum S e c c i o n e sA . a c a n t h i c u m S e c c ' i o n eA s . l o n g i s p i n u my A . h y s t r i c o s u m

87

II.3.12.

S e c c i o n e sA . h y s t r i c o s u my A . a p e n n i n i c u m

88

II.3.8. II.3.9. II.3.10.

73

I I . 3 . 1 3 . S e c c i o n eAs . a p e n n i n ' i c u m . . . I I . 3 . 1 4 . S e c c i o n e sA . c a l e t a n u ny A . v e n z o i

II.3..l7.

y A. hystricosun L i n e a sd e s u t u r a A . l o n g i s p i n u m L i n e a s d e s u t u r a A . h y s t r i c o s u my A . a p e n n i n i c u m L i n e a s d e s u t u r a A . a p e n n i n i c u ym A . c a l e t a n u m

II.3.18.

S e c c ' i o n eA s . r o g o z n i c e n s e.

II.3.15. II.3.16.

89 90 9l 92 93 .|02 .l03

S e c c i o n e sA . r o g o z n i c e n s e ,A . r a f a e l i y P s h . s t e i n m a n n i 1 1 . 3 . 2 0 . S e c c i o n e sA . r a f a e l i y A . t a v e r a i . . . .

II.3.19.

L i n e a sd e s u t u r a A . r o g o z n i c e n s e . y 1 I , 3 ' . 2 2 . L i n e a sd e s u t u r aA . r a f a e l i A . t a v e r a i . . . .

.l04

II.3.21.

105 ..,.106 lll

1I.3.24.

R e g i s t r o s u b b é t i c od e l o s g é n e r o sA s p ' i d o c e r apsa r s y P s e u d o h i m a l a y i t e. .s. . S e c c i o n e sN . g r . N . t i e t z e i - r a d i s e n s e , P s w . m i c r o p l a y P s w . d i e t l i

II.3.25.

S e c c i o n e sP s w .h a y n a l d i , P s w .h e r m a n ny' i P s w . a c a n t h o m p h a.l .a.

121

II.3.23.

11.3.26. Secc'ionesPsw. acanthomphala

l20 122

)off

t r . 3 . ? 7.

L i n e a s d e s u t u r a P s w . m i c r o p l a , N . g r . f { . t i e t z e i - r a d i s e n s e y P s w . h a y n a l d i 123 i l . 3 . 2 8 . L i n e a s d e s u t u r a P s w . d i e t l i y P s w . a c a n t h o m p h a l.a. . 124 't25 t t . 3 . 2 9 . Ljneas de sutura Psw. acanthorphala ' I I . 3 . 3 0 . S e c c i o n eP sh. wolfi . . . . . . . . . . 142 I I . 3 . 3 1 . S e c c i o n e sP h . w o l f i y P h . a l t e n e n s e . 143 r I . 3 . 3 2 . S e c c i o n e sP h . a l t e n e n s ey B t t . b e n e t t i r 144

I I . 3 .3 3 . L i n e a s d e s u t u r a P h . w o l f i I I . 3 .3 4 . II .3.35. rI . 3 . 3 6 . II .3.37.

145

Lineas de sutura Ph. altenense y Bett. benettii

146

Registro subbético del género Pseudowaagenia .. Registro subbético de los géneros Physodocerasy Benetticeras .

133

S e c c i o n e s0 . z i e g l e r i

133 157

S e c c i o n e s0 . z i e g l e r i y 0 . g a r i b a l d i i . I I . 3 .3 9 . S e c c i o n e s0 . g a r i b a l d i i y 0 . u h l a n d i I I . 3 . 4 0 . S e c c i o n e s0 . u h l a n d i y 0 . l a l l i e r i a n u m

158

I I . 3 . 4 1 . S e c c i o n e s0 . l a l l i e r i a n u m y 0 . l i p a r u m r r . 3 . 4 2 . S e c c i o n e s0 . l a l l i e r i a n u m , 0 . g o r t a n i i y S . b u c k i II . 3 . 4 3 . Lineas de sutura 0. ziegleri y 0. garibaldii .

t6l

I I . 3 . 4 4 . L i n e a s d e s u t u r a 0 . u h l a n d i , 0 . I a l l i e r i a n u m y 0 . o r t h o c e r a. . . .

164

I I . 3 . 4 5 . S e c c i o n e sS . b u c k i

178

I I . 3 . 4 6 . S e c c i o n e sS . b u c k ' iy S . ¿ i r r e g u l a r e ? r I . 3 . 4 7 . Lineas de sutura S. bucki y S. ¿irregulare? I I . 3 . 4 8 . SeccionesSch. neunayri y Sch. pipini

179

I I . 3 . 4 9 . S e c c i o n e sS c h . p i p i n i y S c h . a v e l l a n a I I . 3 . 5 0 . S e c c i o n e sS c h . a v e l l a n a y S c h . n e o b u r g e n s i s

191

r I . 3 . 5 r . S e c c i o n e sS c h . n e o b u r g e n s i sy S c h . e p i s a .

193

II.J.Jó.

I I . 3 . 5 2 . S e c c i o n e sS c h . l o n g a e v a. . .

rI . 3 . 5 3 . L i n e a s d e s u t u r a S c h . n e u n a y r i , S c h . p i p i n i y S c h . a v e l l a n a r r . 3 . 5 4 . Lineas de sutura Sch. neoburgensisy Sch. longaeva r I . 3 . 5 5 . Registro subbético de los géneros Orthaspidocerasy Simaspidoceras..

159 160 162 163

180 190 192 194

'r95 196 185

I I . 3 . 5 6 . R e g i s t r o s u b b é t i c o d e l g é n e r oS c h a i r e r i a d u r a n t ee l i n t e r v a l o B i P a l e o b ' i o g e o g r a fyí a e v o l u c i ó nd e A s p i d o c e r a t i n a e il.4.I . m a m m a t u m - D ' i v i sn uf emr i o r . . . .

268

I1.4.?.

P a l e o b i o g e o g r a f Íya e v o l u c i ó nd e A s p i d o c e r a t i n a de u r a n t ee l i n t e r v a l o D i v i s u m( U h l a n d i ) - C a v o u.r.i.

270

II.4.3.

P a l e o b i o g e o g r a fyÍ ae v o l u c i ó nd e A s p i d o c e r a t i n adeu r a n t el a z o n ad e B e c k e r i 2 7 3

1I.4.4.

P a ' l e o b i o g e o g r a yf Í ae v o l u c i ó nd e A s p i d o c e r a t i n adeu r a n t el a z o n a d e H y b o n o t u m. 275 P a l e o b i o g e o g r a f íya e v o l u c i ó nd e A s p i d o c e r a t i n a de u r a n t ee l i n t e r v a l o A l b e r 277 t i num-Jacobi i o c e r a tn i ae F i 1o g e n ai p r o p u e s t ap a r a A s p d ?79

II.4.5. I I .4.6.

185

P a l e o b i o g e o g r a f íya e v o l u c ' i ó nd e P h y s o d o c e r a t i n adeu r a n t ee l i n t e r v a l o B i marmatum-Strombecki

284

P a l e o b i o g e o g r a f í ay e v o l u c i ó n d e P h y s o d o c e r a t i n adeu r a n t e l a z o n a d e D i v i s u m. .

288

P a l e o b i o g e o g r a f Í ay Compsun

292

e v o l u c i ó n d e P h y s o d o c e r a t i n a ed u r a n t e l a

zona de

P a l e o b i o g e o g r a f í ay e v o l u c i ó n d e P h y s o d o c e r a t i n a ed u r a n t e l a s z o n a s d e C a v o u r iy B e c k e r i

29s

P a l e o b i o g e o g r a f í ay e v o l u c i ó n d e P h y s o d o c e r a t i n a de u r a n t e e l i n t e r v a l o H y b o n o t u m - A n d rsuosw i 296 Filogenia propuesta para los géneros Pseudowaagenia y Schaireria . 298 Filogenia propuesta para 1os géneros Physodoceras,Benetticeras, Orthaspidoceras y S'imaspidoceras 299

I.I. AGRADECliqIENTOS E n p r i m e r 1 u g a r , q u i e r o e x p r e s a r m i a g r a d e c i m i e n t oa l D r . F . 0 l ó r i z S á e z , d j r e c t o r d e o a c o n t r i b u i d o a l a o r i e n t a c i ó n d e l a m i s m ay s u g e n e r o s a esta nemorja. Su asesorarnienth j o r n a d a s d e c a m p oy d e e s t a n c i a e n c e n t r o s e x t r a n j e r o s , a s u r e a l i z a l a s d u r a s e n ayuda c ' i ó n . E n s u m a , s u ' l a b o r s e h a l l a p l a s m a d ad e a l g u n a m a n e r ae n e l t r a b a j o q u e s e e x p o n e a continuación. de PaleontologÍa, a la que A la Dra. A. Linares Rodríguez,directora del Departamento d e b o m i i n i c i a c i ó n e n e l c a m p od e 1 a P a l e o n t o l o g í a , p o r s u i n t e r é s y a p o y o c o n s t a n t e hacia el temade investigación propuesto. A los Drs. P. Rivas Carrera y J. Martínez Gallego y al resto de los compañerosde este D e p a r t a m e n t o :J . C . B r a g a A l a r c ó n , M . C o n p a n yS e m p e r e ,F . J . M i r a M i r ó y J . S a n d o v a l Gabamón, por el contÍnuo intercambio de ideas y su colaborac'ión en todos los aspectos d e s a r r o l l a d o s . Q u i e r o d e s t a c a r e s p e c i a l m e n t ea J . M . T a v e r a B e n í t e z , s i n c u y o a p o r t e n a t e r i a l y c i e n t í f i c o h u b i e r a r e s u l t a d o a l t a m e n t e c o n p r o m e t i d al a e l a b o r a c i ó n d e l a p a r t e correspondiente al Titónico superior y Berriasense. Por último a S. l,lontes Cobo y 5. A r a n d a T a b o a d aq u e , c o n e l m q j o r e s p Í r i t u d e c o l a b o r a c i ó n h a n r e a l j z a d o l a s c u e s t i o n e s t é c n i c a s. A P. Gil González que, de manera altanente eficaz,

ha llevado a cabo la lnecanografía

del trabajo. A m i a m i g oy c o m p a ñ e r od e l D e p a r t a m e n tdoe G e o l o g í ad e l C o l e g i o U n i v e r s i t a r i o d e A l m e r i a , 'impuesta F . N a v a r r e t e L ó p e z - C ó z a rp o r s u e s p í r i t u d e c o m p r e n s i ó nh a c i a l a d e d ' i c a c i ó n por este trabaio de investigación. A l e q u ' i p oi n v e s t i g a d o r d e l 0 b s e r v a t o r i o d e ' l a C a r t u j a : F . d e l , l i g u e l l l a r t í n e z , F . V i d a l S á n c h e z ,G . A l g u a c i l d e l a B l a n c a y J . l ' , l . G u i r a o M i r a s , p o r l a c o r d i a l e i n e s t i m a b l e c o l a b o r a c i ó n o r e s t a d a e n e l t r a t a m i e n t o matemático de los datos extraidos del material e s t u d ia d o . A mi novia l,l. Ros Sánchez, que con su ayuda en diversos aspectos formales ha soportado p a r t e d e l t r a b a j o m á si n g r a t o . E n e l e x t r a n j e r o s o n m u c h o s1 o s i n v e s t i g a d o r e sa l o s que me encuentro profundamenterecon o c i d o p o r e l t i e m p o y e l a p o r t e c i e n t í f i c o q u e m e h a n d e d i c a d od u r a n t e l a e s t a n c i a e n

s u s r e s p e c t i v o s C e n t r o s : J . S c h a i r e r ( M ü n c h e n ) ,J . l l e n d t y H . P . L u t e r b a c h e r ( T ü b i n g e n ) , R . G y g i y R . P a n s c h a u d( B a s e l ) , H . R i e b e r ( Z ü r i c h ) , F . A t r o p s , A . P r i e u r , R . i l o u t e r d e y R . B u s n a r d o( L y o n ) , D . l ¡ l a r c h a n yd B . D a v i d ( D i j o n ) , A . Z e i s s ( E r ' l a n g e n ) ,H . S u r n e s b e r g e r , H. Lobitzer y F. Stojaspal (t.l'ien), E. Andri (Génova), G. Pinna (Milano), il. llenotti ( F i r e n z e ) , L . A l t i c h i e r i y E . t i l a s s a r i ( P a d o v a ) , C . S a r t i ( B o l o g n a ) , l i l . S a n t a n t o n i oy S . C r e s t a ( R o n a ) , E . T o g n i o n i ( P i s a ) , A . G a l a c z , I . l { a g ye I . F ó z y ( B u d a p e s t ) .Q u i s i e r a d e s t a c a r e s p e c i a l m e n t ea G . D i e t l ( L u d w i g s b u r g ) ,F . R o s s i ( G é n o v a ) , A . B e n e t t i ( V e l o V e r o n e s e ) ,G . P a l l i n i

( R o m a ) ,l { . T a v i a n i ( B o l o g n a )y } 1 . l l . B a u s c h( E r l a n g e n ) , q u e , Fn su

m o m e n t op, u s i e r o n a m ' i d i s p o s i c i ó n i n c l u s o m e d i o sp e r s o n a l e s .A s í m i s m o ,q u i e r o h a c e r p a r t Í c i p e s d e e s t o s a g r a d e c i m ' i e n t oas a q u e l l o s i n v e s t i g a d o sc o n l o s q u e s e h a m a n t e n i d oc o r r e s p o n d e n c i ay q u e d e d i v e r s a s m a n e r a s - e n v í o d e s e p a r a t a s y m o l d e s , i n t e r c a m b i o d e informac'ióno , p i n i o n e s y s u g e r e n c i a s -h a n c o n t r i b u i d o n o t a b l e m e n t e al desarrollo de la i n v e s t ' i g a c i ó na c o m e t i d a :C . H . v o n D a n i e l s ( H a n n o v e r ' )E, . L a n t e r n oy D . D e c r o u e z( G e n e v e ) , (Poitiers), J.H. E . B u r g i o ( P a l e r m o ) ,l { . ü i h a j l o v i c P a v l o v i c ( B e l g r a d o ) ,P . H a n t z p e r g u e ( L o n d o n ) , ( C a l i f o r n i a ) ( T ü b i n g e n ) . y Callomon J.ll. Valentine H. Riegraf F ' i n a l m e n t e ,a t o d o s a q u e l l o s , t a n t o p a l e o n t ó l o g o sc o n o d e d i c a d o sa o t r a s a c t i v ' i d a d e s ,q u e d e u n a m a n e r au o t r a h a n h e c h o p o s i b l e e n a l g u n a m e d ' i d al a r e a l i z a c i ó n d e e s t e t r a b a j o .

I . 2 . I N T E R EYSO B J E T I V O S T a l y c o m os e c o m e n t a r ám á s a d e l a n t e , a ú n h o y e x i s t e n d i v e r s o s c r i t e r i o s s o b r e 1 a p o s i ción sistemática y las interrelaciones filogenéticas en el conjunto del "género A s p ' i d o c e r a sy f o r m a s a f i n e s " . C u a n d ol a p r e s e n t e m e m o r i a f u é c o m e n z a d a l,a i m p r e s i ó n g e n e r a l c o n t e m p l a b ae s t e g r u p o c o m ou n a i n t e g r a c i ó n d e f o r m a s f i l o g e n é t i c a m e n t er e l a c i o . ras el n a d a s , c u y a c a l i f i c a c i ó n g e n e r a l p o d í a s e r l a d e s u b f a m i l i a A s p i d o c e r a t i n a eT e s t a b l e c ' i m i e n tdoe l a s p r i n c i p a l e s l í n e a s e v o l u t i v a s s e p u s o d e m a n i f i e s t o l a i n e x a c t i t r ¡ d d e e s t a ' i n t e r p r e t a c i ó n y I a ' i m p o s i b ' i l i d a dd e a g r u p a rt o d o e l c o n j u n t o b a j o u n a s o l a d e n o m j n a c i ó ns j s t e m á t i c a . A n t e e s t e h e c h o , p e r o c o n s i d e r a n d ol a a p a r e n t eh o m o g e n e i d amdo r f o l ó g i c a y a t e n d i e n d oa 1 a p r e f e r e n c i ad e l o s d i f e r e n t e s g é n e r o st i p o i n t e g r a d o s ,s e h a e s c o g i d o I a d e n o m i n a c i ó nd e A s p i d o c e r a t i f o r m e s- e s t e t é r m i n o r e s t r i n g e e l s e n t i d o d e Asp'idoceratiformed s e 0 L 0 R I Z ( . l 9 i 6 ) a l a s u b f a m i l i a A s p i d o c e r a t i n a eZ I T T E L s e n s u S P A T H ( . l 9 3 1) - p a r a e s t e c o n j u n t o d e f o r m a s . E l i n t e r é s d e l e s t u d i o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o n r epsr e s e n t a v a r i o s a s p e c t o s , e n t r e l o s q u e s e e n c u e n t r a e l i m p r e c i s o c o n o c i m i e n t oq u e d e e s t e g r u p o s e p o s e e . E n p r i m e r l u g a r r e s a l t a 1 a a m p l i a d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a . A e s t e r e s p e c t o p u e d ed e c i r s e q u e , p r á c t i c a m e n t e , todos los estudios sobre Jurásico superior -excepto 0xfordense inferior y medio- con a r r n o n i t e s ' i n c l u y e nt r a t a m i e n t o s p a r c i a l e s d e e s t a f a u n a . S u e x t e n s i ó n a r e a l a l c a n z ó u n n ' i v e l p r á c t i c a m e n t em u n d i a 1 ,y a q u e d e e l l o s e x i s t e n r e f e r e n c i a s e n t o d a s l a s p r o v i n c i a s b i o g e o g r á f i c a sd i f e r e n c i a d a sd u r a n t ee l J u r á s i c o s u p e r i o r . Por otro lado es notable su distribución estratigráfica,

d e s d e e l O x f o r d e n s es u p e r i o r

h a s t a l a b a s e d e l B e r r i a s e n s e , s i e n d o u n c o m p o n e n t ed e s t a c a d od e l a f a u n a d u r a n t e e l 0 x f o r d e n s es u p e r i o ry K i m m e r i d g e n s-e2 0 a 2 5 % d e l a a s o c i a c i ó nm e d i t e r r á n e a , 0 l ó r i z e n O L O R IyZ T A V E R(A. l 9 8 1 ) -y l a b a s e d e l T i t ó n i c o i n f e r i o r . P o r ú l t i m o , y a t e n o r d e l a b i b l i o g r a f Í a e x i s t e n t e , d e b er e t e n e r s ee l g r a d o d e d i v e r s i f i c a c ' i ó ne n e l s e n o d e e s t e g r u p o . A s í p u e s , l o s A s p ' i d o c e r a t i f o r m e sp,o r s u s c a r a c t e r í s t i c a s d e d i s t r i b u c i ó n , f r e c u e n c i a , v a r i a b i l i d a d , e t c . c o n s t i t u y e nu n c o n j u n t o s o b r e e l q u e 1 a a p l i c a c i ó n d e l a n á l i s i s p a l e o n t o 1 ó g i c oc o n l l e v a n o p o c o sa l i c i e i n t e s . E l o b j e t i v o b á s i c o d e e s t a i n v e s t i g a c i ó nh a s i d o u n a r e v i s i ó n s i s t e m á t i c ad e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e sa n i v e l e u r o p e o ,i n d e p e n d i e n t e m e ndtee l a s p r e c i s i o n e s q u e s o b r e e s t e a s p e c t o s e p u d i e r a n l l e v a r a c a b o e n o t r a s p r o v i n c i a s b i o g e o g r á f i c a s .P a r a e s t e e s t u d i o h a

s i d o i m p r e s c i n d i b l e n o s ó l o l a o b s e r v a c i ó nd i r e c t a d e l m a t e r i a l originalmenteclescrito, s i n o t a m b ' i é ne l e s t u d i o c o n j u n t o d e l a a s o c ' i a c i ó n ,c o m p l e m e n t a d o c o n u n a s e r i e c l eo b s e r v a c i o n e sr e l a t i v a s a l a s f a c i e s y a l a p o s i c i ó n p a l e o g e o g r á f i c a , y c o n u n a a t e n c i ó ne s p e cial a los datos bioestratigráficos. Así considerada, esta.información constituye la b a s e i m p r e s c i n d i b l eq u e f a c i l i t a r á u n a a p r o x i m a c i ó n a la v'isión filogenética del grupo. E n r e l a c i ó n c o n e l o r i g e n d e l m i s m oh a s i d o t a m b i é n p r e c i s a una cierta puesta a punto de las formas supuestamenteancestrales -Euaspidoceratinae- presentes en el 0xfordense superior . I

A s í m i s m os e h a r e a l i z a d o u n d e t a l l a d o a n á l i s i s d e t o d o s a q u e l l o s datos de los que pudiera obtenerse información paleobiológica. En este sentido, las o b s e r v a c i o n e sr e c o g i d a s e n el capítulo de análisis funcional han sido posibilitadas a partir del estudiode especím e n e sq u e c o n s e r v a nl a c o n c h ae p i g e n i z a d a . D e c u a l q u i e r m a n e r a ' l a p r e t e n s i ó n n o h a s i d o n u n c al a d e a g o t a r u n t e m a , s i n o , m á sb i e n , incidir sobre un grupo de alta significación en las asociaciones d e a r m o n i t e se n l a s que estuvo presente, con el fín de contribui4 en la m e d i d ad e l o p o s i b l e , a l c o n o c i m i e n to de las faunas del Jurásico superior. En este orden de cosas, este trabajo pretende ser una invitación a todos aquellos investigadores interesadós en el tema, a los que d e s d ea q u í q u i e r o h a c e r p a t e n t e m i i n c o n d i c i o n a l e s p í r i t u d e colaboración.

i .3. ANTECEDENTES t' "Consideraeiones histónicas sobre eL tratatníento sístenátíeo de Loo Aspídoeeratífornes c n e s t e a p a r t a d o n o s e p r e t e n d e u n a n á li s i s h i s t ó r i c o , s i n o u n a b r e v e h i s t o r i o g r a f í a ' q u e d e s c r i b a e l c u r s o d e l t r a t a m i e n t o p a l e o n t o l ó g i c oa p l i c a d o a I o s " A s p i d o c e r a s ' r . primera interpretación sistemática corresponde al establecimiento del género A s p i d o c e r a sp o r Z I T T E L ( 1 8 6 8 ) , p . 5 2 , e n s u s o b s e r v a c i o n e ss o b r e e l g é n e r o P h y l l o c e r a s La

S U E S SD . e a q u é l d i c e q u e r e u n e a l o s " a r m a t e n "y a l o s " c y c l o t e n " e n b a s e a l a " f o r m a y a d o r n o s c a r a c t e r Í s t ' i c o s d e s u c o n c h a , d e s u a b e r t u r a s i m p l e y d e l A p t y c h u sm a s i v o , e s p e s o , p l a n o y c e l u l o s o , c o n f o r m a d e e s c u d o "- A s p i s = e s c u d o . A u n q u ep r e v i a m e n t eh a b í a n . l 8 2 5 ) , Z E U S C H N(E1R 846), s i d o y a d e f i n i d a s d i v e r s a s e s p e c i e s d e " c y c l o t i " - S 0 W E R B( Y 18 Q U E N S T E(D T 4 7 ) , D ' O R B I G N(Y1 8 4 7 ) , 0 P P E L( 1 8 6 3 , 1 8 6 5 ) - l a ú n i c a e s p e c i ee n p r i n c i p i o referida al nuevo género de manera inequívoca fué un ejemplar de Amr. rogoznicens'is ZEUSCHNE Rn, s i d e r a d ae s p e c i e t i p o d e ' l g é n e r o . E s t a d e n o m i n a c i ófnu é u t i l i z a d a y a p o r co G e n r n e l l a ryo H e r b i c h e l m i s m oa ñ o 1 8 6 8 , a u n q u eF a v r e , e n 1 8 7 5 , a ú n n o l a r e c o g e . .|870,

-p.77-

b a s á n d o seen l a s c o n v e r g e n c i apsr e s e n t e se n e l g r u p o , r e l a c i o na Aspidoceras caletanun con el grupo de A. perarmatrm, emitiendo asi los primeros juic i o s e v o l u t i v o s y e x t e n d i e n d ol a d e n o m i n a c i óan' l a a c t u a l s u b f a m i l ' i aE u a s p i d o c e r a t i n a e . .l873, N e u m a y r c, o n e l m i s m oc r i t e r i o , e s t a b ' l e c el a p r i m e r a f i l o g e n i a e n s u m o n o g r a f i a En Hacia

Zjttel

s o b r e l a f a u n a d e l o s e s t r a t o s c o n A . a c a n t h i c m , t o m a n d oc o m ob a s e l o s a m p l i o s i n t e r v a l o s b i o e s t r a t i g r á f i c o s e n t o n c e se n u s o y s i n t e n e r e n c u e n t a n i n g ú n t i p o d e d i f e r e n c i a 'l875, l r J a a g erne a l i z a e l p r i m e r e s t u d i o d e l o s " A s p i d o c e r a s "n o c i ó n b ' i o g e o g r á f i c a .E n e u r o p e o s ,s i g u i e n d o l a s h i p ó t e s i s a n t e r i o r e s , s i b i e n p r e v i a m e n t e ,e n l 8 7 l ! h a b i a c o n s i d e rado el grupo de A. perarmatum d i f e r e n t e d e l g é n e r o d e Z i t t e l , i n c l u y é n d o ' l oe n P e l t o c e r a s . |T 8 4 9 , . | 8 5 7 )e n t r e y s i g u i e n d oa s í l a d i f e r e n c i a c i ó no r i g i n a t ' i m p u e s t ap o r Q U E N S T E( D l o s " a r m a t i . "- E u a s p i d o c e r a t i n a ey- l o s " c y c l o t i " . Entre 1870 y 1886, todos los autores que tratan este tipo de anmonitesreconocene1 género Aspidoceras según la interpretac'ión de Neumayr-FAVRE(.|875, 1877l-, LORI0L (1872, ( . l 8 8 6 ) , G E M M E L L A( 1 1878), PAVL0W R8o7 2 , 1 8 7 4 , 1 8 7 7 ) , H E R E I C 0 H8 7 8 ) , F o N T A N N E 0 8S7 9 ) , ( 1S8 7 6 ) . . E n 1 8 8 8 h a c e s u a p a r i c i ó n l a m o n o g r a f í ad e Q u e n s t e d t , D U M 0 R T I EeR t FONTANNE g u e ' s e p u e d e c o n s i d e r a r c o m o e l p u n t o á l g i d o d e l a d e t e r m i n a c i ó nt i p o l ó g i c a , d a d o s l o s * Este último trabajo no ha podido ser consultadoy el comentarioha sido recogido de S P A T (HI 9 3 I) .

u t ' i l i z a d o s e n l a d ' i f e r e n c i a c i ó ne s p e c i f i c a ; c o n c r e t a m e n t lel a m a n l a a t e n c i ó n l a s d e n o m i n a c i o n eqsu a d r i f i n a l e s , s e x f i n a l i s y s e p t e m f i n a l i s , a l u s i v a s a l n ú m e r od e t u b é r - '

criterios

c u l o s p r e s e n t e se n l a c á m a r ad e h a b i t a c i ó nd e l e j e m p l a r . E s t a t e n d e n c i ah a c i a u n a c o m p l i c a c i ó n t a x o n ó m i c a r, e s u l t a d o d e 1 a a p l i c a c ' i ó nd e c r i t e r i o s m e r a m e n ttei p o l ó g i c o s , c o n t i n ú a h a s t a 1 a s e g u n d ad é c a d ad e l s i g l o p o s t e r i o r - K I L I A N ( . | 8 8 9 ) , C A N A V A (R1I9 0 0 , 1 9 0 3 ) , ( 1A9 0 5 ) , B U R C K H A R ( .D | 9T0 6 , l 9 1 2 ) , T 0 U L A( . l 9 0 7 ) , S C H N E I(D. l 9 ] 4 , l 9 1 5 ) - c o i n c i D E LC A M P A N d i e n d o c o n e l r e l a n z a m i e n t od e l e s t u d i o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e sm e d ' i t e r r á n e ops o r a u t o r e s i t a l i a n o s y a u s t r í a c o s , y c o n 1 a s p r i m e r a sc i t a s r e f e r i d a s a f a u n a s a n d i n a s - D E L .|9.l9,, . l 8 9 5 ) , S T E U E (R1 8 9 7 ) - y e t í o p e s - D A C Q U(E. | 9 0 5 , . | 9 1 0 ) . E n C A S T I L Ly0 A G U I L E R(A S a l f e l d r e a l i z a u n p r i m e r i n t e n t o d e n o r m a l i z a c i ó nd e l a s i s t e m á t i c ad e l a c t u a l g é n e r o A s p ' i d o c e r a ss . s t r . , t a l c o m o s e h a c o n s i d e r a d o e n t r a b a j o s n o d e r n o s - g r u p o d e A . l o n g i s p i n u m( S 0 W .s) e n s u S a l f e l d - q u e n o r e s u l t a t o t a l m e n t e s a t i s f a c t o r i o y a q u e ' i n c l u y e f o r m a s a j e n a s i n c l u s o a l o s A s p i d o c e r a t i d a e - A , r m . s p i n o s s i s s i m u mD M O N = K . ( S p i n i ( . l 9 3 1 ) ,p . 6 3 . l . k o s m o c e r a s a c u l e a t u m( E I C H I I A L Ds)e, g ú nS P A T H .|900,

H y a t t p r o p o n ee 1 g é n e r o P h y s o d o c e r a-se s p e c i e t ' i p o , A m . ' i n f l a t u s c ' i r c u m s p i n o s u s (.T | 9 4 9 ) - s e g u n d od i f e r e n c i a d o d e n t r o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r n e s , y e n l 9 ? 2 , e s QUENSTTD En

R o l l i e r q u i e n i n t r o d u c e e l g é n e r o A c a n t h o s p h a e r i t e sq u e i n t e g r a " a l o s A s p i d o c e r a sc o n v u e l t a s i n f 1 a d a s , a b r a z a n t e s "- A s p ' i d o c e r a t i f o r m e rse- s t r i n g i e n d o c l a r a m e n t e I a d e n o m i s á s t Í p i c o s - e x C l a m b i t e s . A u n q u eS C H I N D E W 0 L F n a c i ó n A s p i d o c e r a sa 1 o s E u a s p ' i d o c e r a t i n om ( . l 9 2 5 ) n o r e c o g e l a n u e v ad e n o m i n a c i ódne R o l l ' i e r , s i s e h a c e e c o d e l a s c i r c u n s c r i p c i o n e s g e n é r i c a s d e e s t e a u t o r y , b a s á n d o s ee n e s t u d i o s m o r f o g e n é t ' i c o ss o b r e l a l í n e a d e s u t u r a , a g r u p a e n l a f a m i l i a P h y s o d o c e r a t i d a leo s A s p i d o c e r a t i f o r m e s- P h y s o d o c e r a ss e n s u ( .L| 9F2 5 ) - y e l g é n e r o S u t n e r i a , d i f e r e n c i a d o s d e 1 o s A s p i d o c e r a t i d a ea n i v e l SCHINDEI^i0 ' i n c l u s o d e s u b s e c c i ó n - P e l t o c e r a t i n a e , E u a s p i d o c e r a s e H y b o n o t i c e r a t i n a ea c t u a l m e n t e . E s t e e s q u e m ae s r e c o g i d o p o r S P A T H( 1 9 2 5 ) , q u e s i n e m b a r g on o r e c o n o c el a i n c l u s j ó n d e S u t n e r i a c o m o P h y s o d o c e r a t i n a ey p o n e e n d u d a l o s c r i t e r i o s d e s u b d i v i s i ó n u t i l . i z a d o s p o r S c hi n d e w of l; a s Í m is m o c o n s id e r a i n t e r e s a n t e p r e s e r v a r I a d e n o mnia c ió n A c a n t h o s p h a e ¡ i t e s " p a r a l a s f o r m a s c o m p a r a t i v a m é n teev o l u t a s , b i s p i n o s a s e n s u m a y o r Í a d e l a z o n a d e E u d o x u se n s e n t i d o a m p l i o " y P h y s o d o c e r a"sp a r a l a s m á s g l o b o s a s , i n v o l u t a s , c o m o P h y s . c i r c u m s p ' i n o s uym P h y s . p i p i n i ( 0 p p e l ) d e l a z o n a d e s t e r a s p i s " ; p o r ú 1 t i m o , r e l a c i o n e s d e d e s c e n d e n c iean t r e d i s t i n t a s e s p e c i e sy s u s r e s p e c t i v o sn i v e considerando 'les b i o e s t r a t i g r á f i c o s , p r o p o n e 1 o s g é n e r o s 0 r t h a s p i d o c e r a s- p a r a e 1 g r u p o d e o r t h o c e r a -grupo S i m a s p i d o c e r a-sp a r a e l g r u p o d e a r g o b b a e -y P s e u d o h i n a l a y i t e s ' i n c l u i d op r o v i s i o n a l m e n t e n P h y s o d o c e r a t i d a e .

de

steinmanni-

. l 9 2 9 )c o n t i n ú a u t i l i z a n d o l a A p e s a r d e 1 a a m p l i a d i s c u s i ó nd e l a u t o r i n g l é s , I ' I E G E L( E d e n o m i n a c i ópnr o p u e s t ap o r S C H I N D E I ' J(01L9F2 5 ) , s e g u r a m e n tdee b i d o a l a r e l a c i ó n a c a d é m i c a

8

que unió a estos autores. .l930, de Schindewolf, Spath concedeel rango de subfamilia a los Physodoceratidae En ' i n c l u i d a e n A s p i d o c e r a t i d a eZ I T T E Le m e n d ,p e r o n o s e r á h a s t a 1 9 3 1 , q u e e s t e a u t o r , r e a l i z a n d ou n a d i s c u s i ó n e x h a u s t i v ad e l t r a t a m i e n t o s i s t e m á t i c od e 1 g r u p o - e n l a q u e s e h a l l a i r r r p l i c a d au n a c r i t i c a a c e r b a h a c i a l a s i d e a s r e c a p i t u l a c i o n i s t a sd e H y a t t y , s e g u r a m e n t e t a m b i é n d e S c h i n d e w o l f - e s t a b ' l e c e l a n e c e s i d a dd e r e s t r i n g i r l a d e n o m i n a c i ó no r i g i n a l d e Z i t t e l a l a e s p e c i e t i p o d e s i g n a d ap o r e s t e a u t o r ; s o b r e e s t e p u n t o d e p a r t i d a , c o n s i especie d e r a A c a n t h o s p h a e r i t e ss i n ó n i m o d e A s p i d o c e r a s , c r e a e l g é n e r o P s e u d o w a a g e n-i a t'i po,

Am.

haynald'i HERBICH-y reemplaza Physodoceratinaey

Asp'idoceratinae -sensu

S c h i n d e l w o l f - p o r A s p i d o c e r a t i n a ey E u a s p i d o c e r a t i n a er e s p e c t i v a m e n t e ,a 1 o s q u e r e u n e j u n t o c o n P e l t o c e r a t i n a e y S i m o c e r a t i n a ee n A s p i d o c e r a t ' i d a e ,c o n s i d e r á n d o l a sc o m o " u n n ú m e r od e s a l i d a s m á s o m e n o ss i m i l a r m e n t em o d i f i c a d a sd e l s t o c k p e r i s p h í n c t i d o , m á s q u e l í n e a s m o n o f i l é t i c a s " . P o r o t r a p a r t e m e r e c e nc i e r t a m e n t ei n t e r é s l a s c o n s i d e r a c i o n e s filogenéticas a nivel de género, sobre todo en en lo que concierne a la proposición de u n o r i g e n d e P s e u d o w a a g e n iaa p a r t i r d e N e a s p i d o c e r a ys a l a e s t r e c h a r e l a c i ó n e n t r e y Orthaspidoceras. Physodoceras P o s t e r i o r m e n t ea S P A T H( 1 9 3 . l ) e 1 p r i m e r e s t u d i o q u e i n t e g r a u n t r a t a m i e n t o p a r c i a l d e l g r u p o c o r r e s p o n d ea S C O T T( . | 9 4 3 ) . E s t e a u t o r t r a b a i a s o b r e f a u n a e x c l u s i v a m e n t ee t Í o p e , a p li c a e l t r a t a m ie n t o p r o p u e s t o p o r e 1 a u t o l i n g lé s y p r o p o n e l a d i f e r e n ci a c i ó n d e u n s s p e c i e t i p o , G l . a b y s s i n i a n u mS C O T T n u e v o t a x ó n a n i v e l d e g é n e r o , G l a b r o p h y s o d o c e r a- e ú l t ' i m o d e s c r i t o p r e v i a m e n t ea e s t a m o n o g r a f Í a . T r a b a j o s p o s t e r i o r e s d e V A L D U G(A. l 9 5 2 ) , V E N Z O( 1 9 5 9 ) y C O L L I G N O( .N| 9 5 9 . 6 0 ) , a u n g u ec o n s e r . i a s l i m i t a c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s , c o n t r i b u y e na u n c o n o c i m i e n t or e l a t i v a m e n t ep r o f u n d o d e l a s f a u n a se t í o p e s e i n d o m a l g a c h edse A s p i d o c e r a t i f o r m e s . E n 1 9 5 7 , A r k e l l p r o p o n eu n a n u e v a c o n c e p c i ó nd e l a s u b f a m i l i a A s p i d o c e r a t i n a eZ I T T E L , r e s u l t a n t e d e l a u n i ó n d e l a s s u b f a m i l i a s E u a s p i d o c e r a t i n a ey A s p i d o c e r a t i n a e s e n s u ( 1 9 3 ]) , e n r i q u e c i d ac o n l a s ú l t i m a s d e t e r m i n a c i o n egse n é r i c a s . SPATH U n e s l a b ó n d e g r a n s i g n i f i c a d o e n e s t a d e s c r i p c i ó n t a n s o m e r as o b r e e l t r a t a m ' i e n t os i s t e m á t i c o a p l i c a d o a 1 o s " A s p i d o c e r a se" s e l t r a b a j o m o n o g r á f i c od e B U C K( . l 9 5 8 ) . E s t e e s t u d i o s u p o n eu n j n t e n t o s e r i o d e r e o r g a n i z a c i ó ns i s t e m á t i c a d e l g r u p o a n i v e l e u r o p e o ; s i n e m b a r g o ,a u n q u ec o n s t i t u y e l a r e v i s i ó n m á s e x t e n s a l l e v a d a a c a b o , s u i n c i d e n c i a p o s t e r i o r f u é m u y e s c a s a p o r t r a t a r s e d e u n a t e s i s i n é d i t a . T a l y c o m os e c o n c i b i ó e l trabajo, el

e s f u e r z o d e e s t e a u t o r e s t u v o e n c a m i n a d oe s e n c i a l m e n t ea h a c e r a c c e s i b l e

a futuros investigadores un tratamiento sistemático simplificador "der Gattung Aspidoc e r a s " , o b t e n i d o a p a r t i r d e u n e s t u d i o h o m o g é n edoe l a s d i f e r e n t e s e s p e c i e sy c o n u n a especial atención al

e m p l a z a m i e n t ob i o e s t r a t i g r á f i c o .

No obstante, llama la atención el hecho de que bajo una sola designación, Aspidoceras,se recojan todas las acepcion e s g e n é r ' i c a sr e c o n o c i d ahsa s t a e s e m o m e n t oD . i c h o t r a t a m j e n t o d e t e r m ' i n ae l r e c o n o c i m i e n t o d e c ' i n c o g r u p o s d e e s p e c ' i e s ,a l g u n o s d e e l l o s i d e n t i f i c a b l e s c o n g é n e r o sp r e v i a m e n t e e s t a b ' l e c i d o s- g r u p o d e A . a l t e n e n s e = P h y s o d o c e r aH s Y A T Tg; r . d e A . l o n g i s p i n r , m= A s p i d o c e r a s Z I T T E L , p a r s + P s e u d o w a a g e nSi aP A T Hg¡ r u p o d e A . o r t h o c e r a = 0 r t h a s p i d o c e r a sS P A T H , p a r s - a u n q u eo t r o s p r e s e n t a n u n a e s t r u c t u r a c ' i ó nc i e r t a m e n t ec o m p l e j a- g r u p o d e A . u h l a n d i = 0rthaspidoceras SPATH,pars + Aspidoceras ZITTEL, pars- el último grupo reconocido - g r u p o d e A . a v e l l a n u m - s i g n i f i c a t i v a m e n t e p u e d e s e r i n t e g r a d o p l e n a m e n t ed e n t r o d e Schaireria, nuevo género definido por mí en 1a presente memoria. Aunqueel trabajo de Buck supusoun esfuerzo inapreciable, no s6lo en 1o que a la sistemátjca de1 grupo se r e f i e r e , s i n o t a m b i é n e n r e l a c i ó n c o n e l e n s a y od e f i l o g e n i a e n é l c o n t e n i d o , p r e s e n t a c i e r t a s i n d e t e r m i n a c i o n e ss, o b r e t o d o d e r i v a d a , gd e l a r e s t r i c c i ó n g e o g r á f i c a i m p l i c a d a y a q u e s e l l e v ó a c a b o c a s i e x c l u s i v a n e n t es o b r e f a u n a s u b m e d i t e r r á n e a . E l e s q u e m as i s t e m á t i c o p r o p u e s t o p o r B u c k f u e s e g u i d o e n p r i n c i p i o p o r l o s d ' i v e r s o s a u t o r e s a l e m a n e s- B E R C K H E M&E RH 0 L D E R( 1 9 5 9 ) , C H R I S T( . | 9 6 0 ) , Z E I S S ( 1 9 6 8 ) - h a s t a q u e e n 1 9 7 0 , B a n t z p r o p u g n al a v u e l t a a l a n t i g u o t r a t a m i e n t o d e S P A T H( 1 9 3 . | ) , a l u d i e n d o a 1 h e c h od e q u e B u c k n o t u v o e n c u e n t a l a l i t e r a t u r a ' i n g l e s a a l a h o r a d e r e a l i z a r s u p r o p o sición si stemática. ( 1L9F6 6 ) , a u n q u er e c o n o c ey a l a s c ' i r c u n s c r i p c i o n e sg e n é r ' i c a s Por otro lado, SCHINDEWO ( 1 9 2 5 , ' 1 9 3 1 ) ,v u e l v e a i n s i s t i r s o b r e 1 a s e g r e g a c i ó rne a l i z a d aa p a r t i r d e 1 a de SPATH m o r f o g é n e s i sd e l a l í n e a d e s u t u r a , y c o n t e m p l au n a f a m i l i a A s p i d o c e r a t i d a ef o r m a d ap o r L a s s u b f a m i l i a s A s p i d o c e r a t ' i n a e- c i n c o l ó b u l o s u m b i l ' i c a l e s - y P h y s o d o c e r a t i n a e- s e i s a s i e t e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s . I 4 I L L E R( 1 9 6 8 ) , b a s á n d o s e n l a a p l i c a c i ó n e s t r i c t a d e l o s c r i t e r i o s d e S c h i n d e w o l f , d e t e r m i n a l a i m p o s i b i l i d a d d e u n o r i g e n p o r s e p a r a d od e P e l t o ceratinae, Euaspidoceratinaey Aspidoceratinae, a los que considera clados d'iferenciados ' i n d e p e n d ' i e n t e m e nat ep a r t i r d e u n t r o n c o c o m ú np e r i s p h i n c t i d o . T r a s d i v e r s o s e s t u d i o s l ' l e v a d o sa c a b o e n d j f e r e n t e s á r e a s b i o g e o g r á f i c a s- G E Y E (R. | 9 6 3 ) , ( 1K9 6 6 )' S C H A I R E& ANDELKOVIC R Y A M A N I( ' 1 9 7 3 ) , V E R M A & W E S T E R M A( 1N9N7 3 ) - q u e a p o r t a n t r a t a m i e n t o s m u y m a r g i n a l e s d e l g r u p o , a p a r e c e no t r o s e s t u d i o s m á s e x t e n s o s e n q u e 1 o s registros se realizan ya con una considerable precisión bioestrat'igráfica e incluso se e r n p i e z a na e s b o z a r l a s p r i m e r a s h i p ó t e s i s s o b r e l a e x p r e s i ó n n o r f o l ó g i c a d e l d i m o r f i s m o ( .U | 9E7 3 , . | 9 7 5 ) . s e x u a l e n A s p i d o c e r a t i f o r m e s- C O N T I N&I H A N T Z P E R G

D e n t r o d e e s t a m i s m ad é c a d a , e l e s t u d i o d e l a s f a u n a s d e l J u r á s i c o s u p e r i o r m e d ' i t e r r á n e o s u f r e u n g r a n a v a n c ey p u e s t a a l d Í a q u e a f e c t a , l ü g i c a m e n t e ,a 1 g r u p o q u e n o s o c u p a . E s t e h e c h o s e d e b e a l a a p a r i c i ó n d e 1 o s t r a b a j o s d e 0 L 0 R I Z ( 1 9 7 6 ) y S A P U N O( .V| 9 7 9 ) . E l p r i m e r o d e e l l o s , e n e l q u e e n l í n e a s g e n e r a l e s s e s i g u e n l o s e s q u e m a sd e B u c k y M i l l e r c o n s t i t u y e s i n d u d a l a r e v i s i ó n m á s e x t e n s a d e l g r u p o d e s p u é sd e B U C K( 1 9 5 8 ) y e s t a b l e c e l a p r i m e r a a p r o x i m a c i ó na l t r a t a m i e n t o s i s t e m á t i c o y d e t e r m ' i n a c i ó nb i o e s t r a t i gráfica de las especies de la zona Subbética; es obligado añadir que resulta el punto de partida y, en buena parte, la base sobre la que se ha podido realizar e1 presente 1 9 7 9 ) s e m u e s t r a l a u n ' i f o r m i d a dd e e s t a e s t u d i o m o n o g r á f i c o . E n e l t r a b a i o d e S A P U N O(V f a u n a e n e l m e d i t e r r á n e oc e n t r a l y o c c ' i d e n t a l . Posteriormente existen algunos trabajos dignos de mención, si bien sólo recogen aspectos p a r c i a l e s . E n S C H A I R E& R B A R T H E(L1 9 7 9 ) d e s t a c a l a m e t o d o l o g Í a s ' i s t e m á t i c a a p l i c a d a y ( 1 9 8 0 ) i n c l u y e u n a a p r o x i m a c i ó na l a b i o e s c i e r t a s c o n s i d e r a c ' i o n e sf i l o g e n é t i c a s . L E A N Z A t r a t i g r a f í a d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e sd e 1 a p r o v i n c i a a n d i n a . M á s r e c i e n t e n e n t e , l a s 98 N4 ) s o b r e e l t r á n s i t o K i n r n e r i d g e n s e - T j t ó p r e c ' i s i o n e sc o n t e n i d a s e n V E R M & A ! , J E S T E R M(A. lN n i c o d e , K e n i aa r r o j a n l u z s o b r e c ' i e r t o s p r o c e s o sm i g r a t o r i o s p r e c i s a d o se n e s t a m e m o r i a . C ,A L L 0 M O N T a l v e z l a h i p ó t e s i s d e c o n j u n t o m á s r e c i e n t e m e n t ep u b l i c a d a e s l a d e D O N 0 V A N ( . | 9 8 : l ) , c o n 1 a q u e p r o p o n e ne l e s t a b l e c i n i e n t o d e u n a s u b f a m i l i a A s p i d o & H0WARTH ' i n t e g r a d a p o r E u a s p i d o c e r a t i n oys A s p ' i d o c e r a t i f o r m e s a , duciendo ceratinae ZITTEL 1895, " q u e 1 a e v o l u c i ó n m o r f o l ó g ' i c a d e l a s f o r m a s e v o l u t a s c u a d r a d a sa i n v o ' l u t a s r e d o n d e a d a s y v i c e v e r s a , c o n d o b l e s o s i m p l e s f i l a s d e t u b é r c u l o s , e x t e r n a s o i n t e r n a s , p a r e c eh a b e r o c u r r i d o r e p e t i d a m e n t es i n n i n g u n a s u b d i v i s i ó n f i l o g e n é t i c a m a y o r " . S e g ú ne s t o s a u t o r e s p a r t e d e l g é n e r o P s e u d o w a a g e n isae v e r í a i n c l u i d o e n u n a s u b f a m i l i a H y b o n o t i c e r a t i n a e partim' Hybonoticeras. de nueva denominación-Clambites, Pseudoraagenia F i n a l m e n t e ,y c l a r a m e n t ee n c u a d r a d od e n t r o d e l a l í n e a d e i n v e s t i g a c i ó n a l a q u e c o r r e s p o n d e 1 a p r e s e n t e m o n o g r a f í a , C H E C A( . | 9 8 4 ) e s t a b l e c e l a s r e l a c i o n e s f i l o g e n é t i c a s e n t r e " e s p e c ' i e sc l á s ' i c a s ' ' d e A s p i d o c e r a t i f o r m e s ,a p a r t i r d e l o s d a t o s o b t e n i d o s e n l a z o n a y O L O R I Z( . | 9 8 4 ) s e m u e s t r a u n e s q u e m ae n e l q u e a m a n e r a S u b b é t i c a . A s Í m i s m o ,e n C H E C A d e " h i p ó t e s i s n u l a " s e p r o p o r c i o n au n a l e c t u r a d e l r e g i s t r o f ó s i l d e l o s " A s p ' i d o c e r a s " de la zonaSubbética.

AN S U L T A D A S DEESR E F E R E N CCIO I.4. COLECCION FURPALAONTOLOGIE STAATSSAMMLUNG BAYERISCHE H I S T O R I S CG HE O L O G(IM E UNCHEN)

l. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. I 0.

A l m e n d i n g e(ra . ¿ i ) .|960.64) Barthel (1955, B a r t h e l , G r o i s s , H e r m( 1 9 5 9 ) Buck (.|958) B u r c k h a r d t( 1 9 . | 0 ) D a c q u é( 1 9 0 5 ) D e h m( . l 9 5 9 ,6 0 , 6 7 ) F i s c h e r ( . | 9 6 )1 G r e g o r( . l 9 7 5 ) H e is s i g ( I 9 8 .)l

17. 0ppel (1863) .|8. Richler (1956) .l9. Schairer(.|963) 20. 21.

Schairer & Barthel (1979) S c h a i r e r & Y a m a n i( 1 9 7 3 )

? 2 . S c h l o s s e r( . | 8 8 )] 2 3 . S c h l o z( 1 9 5 2 ) 2 4 , S c h n e i d( . | 9 1 5 ) 2 5 . S c h r ó d e (r 1 9 5 7 , 6 4 ) 26. Schüffer(1982) 2 7 . V o ' i g t l á n d e r( 1 9 5 9 )

r I . H ó l r ( r 9 6 )1 1 2 . J a n s e n( . l 9 6 6 ) .|3. J u n g( 1 9 7 7 ) 1 4 . K a s t l e ( 1 9 8 )i .|5. Mayr(1982) .l6. N i t z o p o u l o s( . l 9 6 9 )

2 8 . W a g n e r( 1 9 5 8 ) 2 9 . l ¡ l e b e r( 1 9 5 0 ) 3 0 . I ' l e g e l e( 1 9 2 9 , 4 7 ) 3 1 . Y a m a n (i a . d . ) 32. Zittel

(.|868, 70)

FURGEOLOGIE INSTITUTUNDMUSEIJM UNDPALAONTOLOGIE ( AU T B I N G ET NU B I N G E N ) D E RU N I V E R S I TT

2.

Buck(1958) Christ (.|959)

6.

3.

D i e t e r i c h ( a . d .)

7.

4.

H ó l d e r& Z i e g l e r ( ¡ 9 5 9 )

8.

l.

5.

Miller (.|968) Q u e n s t e d t( 1 8 8 7 . 8 8 ) S e e g e r( a . d .) Ziegler (.l955)

FUR NATURKUNDE STAATLICHES MUSEUM IN STUTTGART ( LUDI^J I GSBURG )

(1922) l. ,Eerckhemer ( a . ? . B r a c h e r d .) ' año de referencia desconocido.

5. 6.

H e r m a n n( 1 9 4 7 ) F r a a s( 1 9 . l 0 )

3 . B u c k( 1 9 5 8 ) 4 . D a c q u(e' 1 9 1 0 )

7.

K ó s t l i n ( a . d .)

8.

S c h w a r z k o p( fa . d . )

PALAONTOLOGISCHES INSTITUT UNDMUSEUM (ZURICH) AU TRICH D E RU N I V E R S I T Z M a t e r i a l p e r t e n e c i e n t ea l f o n d o d e c o l e c c i o n e sd e e s t a i n s t i t u c i ó n . NATURHISTORTCHES MUSEUM BASEL (BASEL )

'l

. 2. 3. 4.

Gysi (1969 ) L e u t h a r d (t 1 9 3 5 ) D eL o r i o l ( . | 8 8 1 ) L ü d i n( 1 9 2 5 )

6.

0 c h s é( . l 9 4 5 ) R e n z( a .d . )

7.

S c h n e i d e r( . | 9 2 3 )

5.

DEPARTEMENT DES SCIENCESDE LA TERRE, LY U N I V E R S I TCEL A U D E - B E R N( A RO DN )

I. 2. 3. 4. 5.

Coll!¡non{1S59) E n a y( a . d . . ) F o n t a n n e(s' 1 8 7 6 , 7 9 ) (.|975) Hantzpergue H u g u e n i(na . d .)

6. 7. 8. 9.

D e sM a r t i n ( a . d . ) Pel etier (a.d.) DeRiaz (a.d.) R i c h e ( a . d .)

INSTITUTDESSCIENCES DE LA TERRE DE ( D I J O N ) L ' U N I V E R S IDTE ED I J O N l. 2.

C o l l i g n o n( 1 9 6 0 ) D e b r a n d - P a s s a r(d1 9 8 2 )

3.

Tintant (a.d.)

I E L L AL E S S I N I A M U S ED OE I F O S S I L D ( V E L 0V E R 0 N E SpEr,o v . V E R 0 N A ) I.

L4

B e n e t t i ( a . d .)

ISTITUTODI GEOLOGIA, PALEONTOLOGIA E GEOLOGIA APPLICATA ( P A D O V A ) D E L LU' N I V E R S I T A I.

C a t u ll o ( a . d .)

2.

D e Z ' i g n o( a . d . )

ISTITUTODI GEOLOGIA E PALEONTOLOGIA, (BOLOGNA) UNIVERSITA DI BOLOGNA

2.

C a n a v a r i( 1 9 0 0 , 0 3 ) Devotti (a.d.)

3.

G o r t a n i ( a . d .)

I.

4. 5.

S c a r s ella ( a . d . ) V e n z o( . | 9 5 9 )

MUSEO DI STORIANATURALE ( F I R E N Z) E l.

D e l C a m p a n( a . d . )

2.

DeStefani (a.d.)

ISTITUTO D I G E O L O GEI AP A L E O N T O L ODGEILAL ' U N I V E R S I T A DEGLS I T U D I( R O M A ) I.

S a n t a n t o n i o( a . d . ) MUSEO DI GEOLOGIA DI CALCI ( PI S A )

l.

C a n a v a r i( 1 9 0 0 , 0 3 ) MUSEO CIVICODI STORIANATURALE (MILANO)

I.

R o s s ' i( 1 9 8 4 ) MUSEU]4 NATURHISTORICHES (t.lIEN)

l. 2.

0 p p e l ( a . d .) Toula (1907)

3. Zittel ('1868)

GEOLOGISCHE BUNDESANSTALT (WIEN) 1 . N e u m a y(r. | 8 7 3 ) I N S T I T UF T U RP A L A O N T O L O G I E ( ERLANGEN )

l. 2. 3. 4.

B a n t z( 1 9 7 0 ) Dorn( I 93.|) F e s e f e l d(t l 9 6 l , 1 9 6 2 ) M e y e (r 1 9 6 9 , . | 9 6 7 )

5 . S c h m i d t - K a l e r( . | 9 6 ]) 6 . S t r e i m( 1 9 5 9 ) 7. Zeiss (]96.|, 1969)

M A G Y AARL L A MFI O L D T A N I NI T E Z E T ( BUDAPEST ) l . N o s z k y( a . d . ) DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGIA DE LA FACULTAD DE CIENCIAS (GRANADA) DE LA UNIVERSIDAD DE GRANADA l . C h e c a( ] 9 8 ] )

5 . 0 t ó r i z & T a v e r a0 9 7 6 . 8 4)

2 . C h e c a& 0 l ó r i z ( ] 9 8 2 . 8 4 ) 3. Moliner (t983)

6 . P a l a c i o s( 1 9 7 3 ) 7 . T a v e r a( 1 9 8 4 )

4. 0lóri z

(1976.84)

F o n d o sd e l D e p a r t a m e n tdoe P a l e o n t o l o g í ad e l a F a c u l t a d d e C i e n c i a s d e l a U n i v e r s i d a dd e Granada.

IO

II.

ESTUDIO PALEONTOLOGICO

II.I.

GENERALIDADES

II.l.l.

La concha

E n e s t e a p a r t a d o s e a t e n d e r á a t o d o s a q u e l l o s d e t a l l e s o b s e r v a b l e s s o b r e l a c o n c h ay a l a d e n o m i n a c i óqnu e s e l e s a p l i c a s e g ú ns u m o r f o l o g i ae n c a d a c a s o . I I . l . l . l . L a e s p 'ria E n g e n e r a l 1 a s e s p i r a s p r e s e n t a n v a l o r e s m e d i o sd e l p a r á m e t r oD d e R A U P( I 9 6 7 ) - d i s t a n c i a r e l a t i v a e n t r e l a c u r v a g e n e r a t r i z y e 1 e j e d e e n r r o l l a m i e n t o - s o n d e t a m a ñ om u y v a r i a b l e y d e s e c c i ó n t r a n s v e r s a r e d o n d e a d aa o v a l a d a , y m á s o m e n o sd e p r i m i d a s . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy 1 a r e g i ó n v e n t r a l e s a m p l i a y r e d o n d e a d a . S i n e m b a r g o ,e x i s t e n m o r f o l o g í a s q u e s e a p a r t a n d e e s t e e s q u e m ag e n e r a l p u d ' i e n d op r e s e n o m b l i g o s m u y a m p l i o s o f u e r t e m e n t e o c l u i d o s . A s í m i s m op u e d e na p a r e c e r v a r i a c i o n e s

tar

h a c i a d i s e ñ o ss u b r e c t a n g u l a r e ss, u b t r a p e c i a l e se i n c l u s o s u b p é n t a g o n a l e s . T a m a ñ o :T a l y c o m o s e e x p o n ee n e 1 a p a r t a d o s o b r e e l d e s a r r o ll o p o s t e m b r i o n a r i o ,d e n t r o d e u n a m i s m ae s p e c i e p u e d e s e r m u y v a r i a b l e , ¡ n á x i m ec u a n d os e c o n s i d e r a l a p r e s e n c i a d e pares dimorfosdentro de la misma. P a r a u n a m a y o r p r e c i s ' i ó n , e n e s t e t r a b a j o s e e m p l e a r ál a t e r m i n o l o g i a d e B U C K( . | 9 5 8 ) , p.23:. Tamañopequeño:menor de 80 mm. Tamañomedio: entre 80 y 150 rrn. .l50 mn.

T a m a ñ og r a n d e : m a y o rd e

O n b l i g o : D e f i n i d o c o m o l a s e p a r a c i ó nd e l a l í n e a d e r e c u b r i m i e n t oe n u n g i r o d e c i e n t o o c h e n t a g r a d o s . S u e l e s e r b a s t a n t e u n i f o r m e a n i v e l d e e s p e c ' i e , a u n q u es u v a l o r p r o p o r c i o n a l c r e c e e n l o s i n d i v i d u o sa l o l a r g o d e l d e s a r r o l l o o n t o g e n é t ' i c o . L o s t é r m i n o s d e s c r i p t i v o s s e h a n f i j a d o e n r e l a c i ó n a l v a l o r 0 / D o b t e n i d os o b r e l a f o r m a a d u lt a : I n v o l u t a s : m e n o rd e 1 2 5 % Sem'i i nvolutas: del 25-40% Evolutas: mayor del 40%

S e c c i ó n :D e f i n i d a p o r e l d i s e ñ o d e l a i n t e r s e c c i ó nd e l a e s p i r a c o n u n p l a n o q u e c o n t e n g a a l e i e d e e n r o l l a m i e n t o . V i e n e d e t e r m i n a d ap o r e 1 c o n j u n t o m o r f o l ó g i c o g e n e r a l d e '|a n u r a l l a u m b ' i l i c a l , e l b o r d e u r n b i l i c a l , 1 o s f l a n c o s y 1 a r e g i ó n v e n t r a l o b o r d ee x t e r n o d e l a c o n c h a . N o r m a l m e n t e1, a s s e c c i o n e sp r e s e n t a nc a r a c t e r í s t i c a s i n t e r m e d i a s e n t r e las de los casosideales aquí descritos, sirviendoéstos para fijar

los límites de varia-

b i l i d a d i n t r a e s p e c i f i c a . E n l a m a y o r í ad e l o s c a s o s , l a s e c c i ó n e s v a r i a b l e d e n t r o d e -E/H. Asímisu n a m i s m ae s p e c i e , s o b r e t o d o e n 1 o q u e r e s p e c t a a s u i n d i c e d e c o m p r e s i ó n m o , e l d i s e ñ o c a m b i af r e c u e n t e m e n t ed u r a n t e e l d e s a r r o l l o o n t o g e n é t i c o . L o s p r i n c ' ip a le s d ' is e ñ o s d i s t i n g u id o s s o n: - 0 v a l a d a : f l a n c o s c o n v e r g e n t e sy p o c o c o n v e x o s ,y r e g i ó n v e n t r a l r e d o n d e a d a y poco amp l ' i a ; e l b o r d e u m b i l i c a l e s a n g u l o s o ,y l a m u r a l l a u m b i l i c a l e s p l a n a y v e r t i c a l . E s t e t i p o d e s e c c i ó ns ó l o s e p r e s e n t ac o n v a l o r e s d e E / H i g u a l e s o i n f e r i o r e s a l a u n i d a d . - R e d o n d e a d ar ,e n i f o r m e : e n a m b o sc a s o s l o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy d e p e q u e ñ ae x t e n s i ó n , y 1 a r e g i ó n v e n t r a l e s a m p l i a y r e d o n d e a d a ;e l b o r d e u m b i l i c a l e s r e d o n d e a d oy 1 a m u r a l l a u n b i l i c a l e s c o n v e x ay v e r t i c a l i z a d a . E n e s t e c a s o e l d i s e ñ o r e n i f o r m ee s c o n s i d e r a d o c o n o u n c a s o p a r t i c u l a r d e l r e d o n d e a d oa, p a r e c ' i d oc o n v a l o r e s e x t r e m o sd e E / H , m u c h o m a y o r e sq u e 1 a u n i d a d . - S u b r e c t a n g u l a r s, u b c u a d r á t i q o :f l a n c o s p l a n o s y p a r a l e l o s , y r e g i ó n v e n t r a l p r á c t i c a m e n t ep l a n a ; e l b o r d e u m b i l i c a l e s a n g u l o s oy l a m u r a l l a u n b i l i c a l e s p l a n a y v e r t i c a l . S e g ú ne l í n d i c e d e c o m p r e s i ó n de la espira se d'istinguen: E / H m a y o rq u e 1 : s u b r e c t a n g u l abr a j a o d e p r i m i d a . E/Higual a l: subcuadrática. E / H m e n o rq u e 1 : s u b r e c t a n g u l aar l t a o c o m p r i m i d a . - S u b t r a p e c i a l : S e d i s t ' i n g u ed e l a a n t e r i o r e x c l u s i v a m e n t e n q u e 1 o s f l a n c o s c o n v e r g e n h a c i a 1 a r e g i ó n v e n t r a lr Q U € , g e n e r a l m e n t ee, s e s t r e c h a . A s Í m i s m o ,e n b a s e a l Í n d i c e d e c o m p r e s i ó ns e d i s t i n g u e n s e c c i o n e ss u b t r a p e c i a l e sc o m p r i m i d a s ,e q u i d i m e n s i o n a l eys deprimidas. - S u b p e n t a g o n a lE : s t e d i s e ñ o s e o b t ' i e n ec u a n d os o b r e u n a s e c c i ó n r e d o n d e a d as e i n s t a l a n e n g r o s a d a s o b r e l a b a n d al a t e r o v e n t r a l , o e n p o s i c i ó n v e n t r a l , q u e c o n f j , e r e n costillas a l a s e c c i ó n u n a s p e c t op o l i g o n a l .A e s t a d e n o m i n a c i ósne p u e d e na ñ a d i r l a s c o r r e s p o n d i e n tes al indice de compresiód ne la sección. B o r d e u m b i l i c a l : A n g u l o s oo r e d c i n d e a dsoe g ú n s u r e l i e v e . S i t ú a l a c a i d a d e u n a e s p i r a d e t e r m i n a d ha a c i a l a i n m e d i a t aa n t e r i o r , c o n l a q u e c o n e c t ae n l a l í n e a d e r e c u b r i m i e n t o . I t l u r aIl a u m b i l i c a l : P u e d e s e r p l a n a o c o n v e x a , y r e p r e s e n t a l o s l a t e r a l e s d e l o m b il g o e n u n m o m e n t od a d o . E n r e l a c i ó n c o n e l á n g u l o f o r m a d o r e s p e c t o a 1 p l a n o e c u a t o r i a l d e

20

É L

r+

L I

I

e, L P

o

g

o

e \(€ L

g

r

1 a e s p i r a s e d e n o m i n a r ái n: c l i n a d ah a c i a e l e j e d e e n r o l I a m i e n t o ,v e r t i c a l o i n c ' l i n a o a h a c i al a z o n ad o r s a ld e l a e s p i r a . Flancos: Puedenser planos o convexossegúns u g r a d o d e r e d o n d e a m i e n t yo p a r a l e l o s o c o n v e r g e n t esse g ú ns u i n c l i n a c i ó nr e s p e c t oa l p l a n o e c u a t o r i a l d e l á e s p i r a . R e p r e s e n t a l a s s u p e r f i c i e sl a t e r a l e s d e l a e s p i r a , y s u b o r d e e x t e r n o o v e n t r a l p u e d e s e r d i f i c i l de diferenciar. R e g i ó n v e n t r a l : G e n e r a l m e n t e s l a b ó v e d ad e 1 a e s p i r a , p e r o e n l a s s e c c i o n e s e n l a s q u e a p a r e c ea p l a n a d an o p u e d ed e f i n i r s e s j n o c o m ol a ' r z o n a e x t e r n a " d e 1 a e s p i r a . P u e d e s e r v a r i a b l e e n a m p l i t u d , y p l a n a o r e d o n d e a d as e g ú n s u d i s e ñ o . D e m a n e r ae x c e p c ' i o n a l s e p r e s e n t a d e p r i m i d at o t a l o p a r c i a l m e n t e . II.l .1.2. Ornamentac'ión E n e s t e a p a r t a d os e d ' i s t i n g u e nt u b é r c u l o s y c o s t i l l a s . T u b é r c u l o s :C o n r e s p e c t o a s u e s t r u c t u r a g e n e r a l p u e d e ns e r : E s p i n i f o r m e s :c u a n d os u a l t u r a s o b r e p a s ae l d o b l e d e l a a n c h u r ad e l a b a s e . M a n i f o r m e s :c u a n d el a a l t u r a e s ' i n f e r i o r a l d o b l e d e l a a n c h u r ad e l a b a s e . A e s t e r e s p e c t o , h a y q u e t e n e r e n c u e n t a e l e s t a d i o o n t o g e n é t i c oe n e l q u e s e d e s a r r o l l a e l t u b é r c u l o , y a q u e d e p e n d i e n d od e l a p r e s e n c i a o a u s e n c ' i ad e " d o b l e c o n c h a "s u s p o s i b i lidades de preservaciónserán diferentes, con lo que la estructura general obtenida puede a s í m i s m ov a r i a r - v e r a p a r t a d o d e e s t r u c t u r a d e l a c o n c h ay a n á l i s i s f u n c i o n a l . E s t e h e c h o f u é p u e s t o d e m a n ' i f i e s t o p o r M I L L E R( 1 9 6 8 ) , p . 2 9 , s o b r e m a t e r i a l p e r t e n e c ' i e n t ea l a s u b f a i n1i i a E u a s p i d o c e r a n t ia e . L o s t u b é r c u l o s p r e s e n t a n u n d i s e ñ o s o b r e e l f l a n c o a l a r g a d o , s ó l o o b s e r v a b l ee n b u e n a s c o n d i c i o n e s d e p r e s e r v a c i ó n . E L t r a z a d o e x a c t o c o r r e s p o n d ea l a o r j e n t a c i ó n p r e s e n t a d a p o r 1 a s l Í n e a s d e c r e c i m i e n t o .A s í , n o r m a l m e n t el ,o s t u b é r c u l o si n t e r n o s s u e l e n s e r r e t r o versos o incluso tangenciales; los situados a medjo flanco presentan un alarganiento r a d i a l r p € r o s o n a l g o p r o v e r s o sc u a n d os e e n c u e n t r a np o r e n c i m ad e e s t a p o s i c i ó n . L a d ' i r e c c i o n a l i d a d e s a s í m i s m ov a r i a b l e y p u e d e p r e s e n t a r u n a c o m p o n e n t h eacia el centro d e l o m b l i g o - t u b é r c u l o s i n t e r n o s d e P h y s o d o c e r a t i n a eo- p e r p e n d i c u l a r a l p l a n o e c u a t o r i a l d e 1 a e s p i r a - t u b é r c u l o s p e r i u m b i l i c a l e s d e A s p i d o c e r a t i n a e ,y l a t e r a l e s e n t o d o s l o s c a s o s . E n a l g ú n c a s o p u e d e ne s t a r d i s p u e s t o s p e r p e n d i c u l a r m e n t e a l a r e g ' i ó nv e n t r a l - t u -

22

b e r c u l a c i ó n g e r ó n t ' i c ae x t e r n a d e A . a p e n n i n i c u nZ I T T E L . E n c u a n t o a l a d i s p o s i c i ó n d e l o s t u b é r c u l o se n s e r i e s , i n t e r e s a e n p r i m e r l u g a r e l n ú m e ro de éstas, pués se configura comoun carácter sistemático de primer orden, excepto e n e l g é n e r o P s e u d o w a a g e n i aE. l n ú m e r om á x i m od e f i ' l a s p r e s e n t e s e s d e t r e s - P s e u d o h i m a l a y i t e s - a u n q u ee s f r e c u e n t e l a e x i s t e n c i a d e d o s f i l a s - A s p i d o c e r a s , P s e u d o w a a g e n ' i a . P o r ú l t i m o p u e d ea p a r e c e ru n a s o l a s e r i e - P h y s o d o c e r a s , O r t h a s p i d o c e roa se-x i s t i r f o r m a s completamend t ee s p r o v i s t a sd e c u a l q u i e r t i p o d e o r n a m e n t a c i ó-nS c h . n e o b u r g e n s i (sO P P E L ) , S c h . e p i s a ( 0 P P E)L. La posición de la fila

de tubérculoses un carácter distintivo a nivel de especie. Si e x i s t e u n a s o l a s e r i e , p u e d ed i s p o n e r s ed e s d e p e r i u m b i l i c a l m e n t eh a s t a a l g o p o r e n c i m a d e m e d i o f l a n c o , e x i s t i e n d o t o d o s l o s c a s o s i n t e r m e d i o s . E n f o r m a s b i t u b e r c u l a d a ss e u t i l i z a c o m oc r i t e r i o d i f e r e n c i a d o rl a d i s t a n c i ae n t r e a m b a fsi l a s d e t u b é r c u l o se n r e l a c i ó n c o n l a a l t u r a c o r r e s p o n d i e n t ed e l f l a n c o , y a q u e e 1 e m p l a z a m i e n tvoa r í a e n c i e r t a m e d i d aa l o l a r g o d e 1 d e s a r r o l l o o n t o g e n é t i c o .L a s f o r m a s c o n t r e s f i l a s d e t u b é r c u l o s son excepcionaled s e n t r o d e l c o n j u n t oy s e d i f e r e n c i a n f á c i l m e n t e , p o r l o q u e n o r e q u i e r e n m a y o r e sc o m e n t a r i o s . O t r o a s p e c t o a t e n e r e n c u e n t a e s l a p e r s i s t e n c i a d e l o s t u b é r c u l o s . N o r m a l m e n t ee, n l o s b i t u b e r c u l a d o s ,a m b a sf i l a s m a n t i e n e ns u v i g o r a l o l a r g o d e t o d a l a o n t o g e n i a ,a u n que en algunoscasos la fila

e x t e r n a s u e l e d e s a p a r e c e er n v u e l t a s e x t e r n a s o m e d i a s ,

p u d i e n d oo n o r e a p a r e c e rh a c i a e l f i n a l d e l a c o n c h a- c i e r t o s c a s o s d e P s e u d o w a a g e n i a , A s p i d o c e r a t i n a et r a n s i t o r i a m e n t e u n i t u b e r c u l a d o s . E l n ú m e r od e t u b é r c u l o s d e c a d a f i l a

suele ser un carácter con fuerte variabilidad intra-

e s p e c i f i c a y s ó 1 0e s ú t i l e n l a d i f e r e n c i a c i ó nd e c i e r t o s g é n e r o sd e P h y s o d o c e r a t i n a e . L a r e l a c i ó n e n t r e t u b é r c u l o s d e a m b a ss e n i e s r e s u l t a u n c a r á c t e r p o c o s i g n i f i c a t i v o , i as, p i d o c e r a t i n a e . a u n q u ee s ú t i l s u c o n t r o l e n l o s d i f e r e n t e s g r u p o s - P s e u d o w a a g e n ' A E n o t r o s g r u p o s , l o s e l e m e n t o ss u e l e n e n g r o s a r s ey e s p a c i a r s eh a c i a v u e l t a s e x t e r n a s , p u d i e n d oe s t e h e c h od i f e r e n c i a r g é n e r o se n a 1 g ú nc a s o - 0 r t h a s p i d o c e r a s , P h y s o d o c e r a s . S ó l o e s t a n o c a s i o n a l n e n t ep r e s e n t e s . S o n c a r a c t e r í s t i c a s e n S i m a s p i d o c e r a s , O r t h a s p i d o c e r a sy a l g u n a s e s p e c i e s d e A s p i d o c e r a t i n a e ,p u d i e n d oo n o e s t a r e n g r o ciertos s a d a se n a l g u n a p a r t e d e s u r e c o r r i d o . E n c u a l q u i e r c a s o r e s u l t a n , t a n t o p o r s u p r e s e n c Í a c o m op o r s u m o r f o l o g í a , u n c r i t e r i o d i f e r e n c i a d o r d e p r i m e r o r d e n . E n p r i n c i p i o n o m u e s Costillas:

23

t r a n u n a r e l a c i ó n f i j a c o n 1 a t u b e r c u l a c i ó n ,a u n q u ec u a n d os u t r a z a d o c o i n c i d e c o n a l g ú n e l e m e n t op a r e c e no r i g i n a r s e a p a r t i r d e l n i s m o ; e n c a s o c o n t r a r i o , s u a p a r i e n c i ae s l a d e c o s t i I I a s i n t e r c a la d a s . E n a l g u n o sc a s o s - P h . w o l f i ( N E U M A Y R A)., r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N EtR a )n- s ó l o s e d e s a r r o l l a n p l i e g u e sm á so m e n o ss u a v e sq u e i n c l u s o a t r a v i e s a n1 a r e g i ó n v e n t r a l . II.l.l.3.

E5

La abertura

s i m p l e e n t o d o s l o s c a s o s e s t u d i a d o s- v e r B U C K( 1 9 5 8 ) , p . 8 -

s i n q u e s e h a y a no b s e r v a -

d ' i f e r e n c i a sI i g a d a sa l d i m o r f i s m os e x u a l . E l t r a z a d o d e l a a b e r t u r a e s s i e m p r ep a r a l e l o a l d i s e ñ o d e l a s l í n e a s d e c r e c i m i e n t o , p r e s e n t a n d ou n a c o n c a v i d a dm á s o m e n o sa c u s a d ah a c i a e l r e b o r d e u m b i l i c a l . S u v a l o r c o m o c r i t e r i o s i s t e m á t i c o e s n u l o p o r e 1 m o m e n t od, a d oq u e 1 a a m p l i a v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c í f i c a m o s t r a d ap o r e s t e c a r á c t e r s u p o n ee l s o l a p a m i e n t oc a s i t o t a l d e l o s d i s e ñ o s r e c o n o c i d o s e n 1 a s e s p e c i e s e s t u d i a d a s , h e c h oy a d e s c r i t o p o r B U C K( 1 9 5 8 ) , p . 9 , t e x - t . - t i g . 2, en formas submediterráneas. II.l.l.4.

La línea de sutura

P o r s u a m p f i o r a n g o d e v a r i a b i i i d a d j n t r a e s p e c í f i c a , 1 a m o r f o l o g í as u t u r a l s ó l o a d q u i e r e v a l o r s i s t e m á t i c oe n a l g ú n c a s o - 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Y ) , 0o .r t h o c e r a( D ' O R B I G N Y ) , P s w . a c a n t h o m p h a l(aZ I T T E L ) .S u c o m p o s i c i ó n- e l n ú m e r od e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s p r e s e n t e s a u n q u en o e s c o n o c i d ae n t o d o s l o s c a s o s , r e s u l t a u n c a r á c t e r c o n s t a n t ea n i v e l e s p e c í f i c o y s i e m p r ee s t á e n r e l a c i ó n d i r e c t a c o n e l Í n d i c e d e c r e c i m i e n t od e l a e s p i r a , q u e d a n d o d e s c a r t a d o a s í s u v a l o r c o m o c a r A c t e r s e p a r a d o r d e g r a n d e s g r u p o s t a l y c o m op r o p o n í a n .|966) ( 1L9F2 5 , y M I L L E R( . l 9 6 8 ) , q u e c o n s i d e r a b a n1 a c o m p o s i c i ó ns u t u r a l c o m o SCHINDEWO u n e l e m e n t od e t e r m i n a n t ed e l a e v o i u c i ó n . E n e s t e t r a b a j o n o h a s i d o p o s ' i b 1 el l e v a r a c a b o e s t u d i o s u t u r a l e s m o r f o g e n é t i c o st,r a d i c i o n a l e s e n a l g u n a s e s c u e l a s a l e m a n a s ,d a d a s l a s c o n d i c i o n e sd e p r e s e r v a c i ó nu s u a l e s d e l a s v u e i t a s i n t e r n a s d e l o s e j e m p l a r e sb é t i c o s ; l a s c o n s ' i d e r a c j o n erse a l ' i z a d a ss o n p u e s , m e r a m e n t teo p o g r á f i c a s , a d i á m e t r o sm e d ' i o so g r a n d e s ,y S U v a l o r e n a l g u n o sc a s o s e s p u e s t o e n d u d a d a d o e l d e s c o n o c i m i e n teox i s t e n t e s o b r e l a e v o l u c i ó n o n t o g e n é t i c ad e 1 a m o r f o l o g i ad e t a l l a d ad e l o s s e p t o s . P a r a 1 a d e s i g n a c i ó nd e i o s d i f e r e n t e s l ó b u l o s s e s i g u e l a t e r n i n o l o g Í a c i e S C H I N D E I , I 0 L F

24

( . | 9 6 6 ) . L a d e n o m i n a c i ódne l a s s i l l a s s i e m p r ev i e n e d e t e r m i n a d ap o r l a d e a q u e l l o s l ó b u l o s e n t r e l o s q u e s e h a d e s a r r o l l a d o- e i . s i 1 1 a U O I U U . II.l.l.5.

C r i t e r i o s p a r a e l r e c o n o c i m i e n t do e f o r m a sa d u l t a s

c o n s i d e r a nc r i t e r i o s r e l a c i o n a d o sc o n l a l í n e a d e s u t u r a , l a e s t r u c t u r a c i ó n d e l a c o n c h ay l a o r n a m e n t a c i ó n . Se

F l u c t u a c i o n e se n e l e s p a c i a d od e l o s s e p t o s ; E s u n o d e l o s c r i t e r i o s m á s c l á s i c o s . E n a p l i c a b l e , a u n q u eb a j o l a s m a t i z a c i o e l c a s o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m eess p e r f e c t a m e n t e n e s q u e i m p o n ee 1 t i p o d e d e s a r r o l l o p o s t e m b r i o n a r i or e c o n o c i d o e n e s t e g r u p o . C a d a u n o d e l o s i n t e r v a l o s p e r i ó d i c o s d e c r e c i m i e n t ov i e n e m a r c a d op o r u n a d i s m i n u c i ó nd e l t a m a ñ o d e l a s c á m a r a se n d e t e r m i n a d a sz o n a s d e 1 f r a g m o c o n o rE s t e h e c h o s e r e f l e j a e n u n n ú m e r o v a r i a b l e d e s u t u r a s ; p o r t a n t o r e s u l t a d i f í c i l d e t e r m i n a re l g r a d o d e m a d u r e za b s o l u t a ee este carácter. Una determinación del individuo en cuestión a partir exclusjvamentd l a d i s t a n c ' i a e n t r e s u t u r a s c o n e l d i á m e t r oy d e 1 i m ' i m á s a c e r t a d as e r e a l i z a c o n t r a s t a n d o t a n d o e l i n t e r v a l o c o r r e s p o n d i d n t es o b r e l a c u r v a d e c r e c i m i e n t o d e 1 a e s p e c i e e n c u e s t i ó n - v é a s e c a p it u l o d e d e s a r r o lI o p o s t e m b roi n a r io . N o o b s t a n t e , a u n q u e e s t o s u p o n g a u n a a p r o x i m a c ' i ó an l a v a l o r a c i ó n d e l e s t a d i o o n t o g e n é t i c oe n e l q u e s e e n c o n t r a b ae l i n d i v i d u o e n c a d a c a s o d e a c u e r d o c o n e l n ú m e r od e " c r í s i s d e c r e c i m i e n t o " d e t e c t a d a s n o e s p o s i b l e d e t e r m i n a rl a m a d u r e ze n t é r m i n o s a b s o l u t o sy a q u e l a c o n s e r v a c i ó nd e l o s n ú c l e o ss u e l e s e r d e f e c t u o s a . C a m b i o se n l a m o r f o l o g í a d e l a e s p i r a : C o m os e d e d u c ed e l t r a z a d o d e l a s c u r v a s d e c o r r e I a c i ó n c o r r e s p o n d i e n b sa I o s d i f e r e n t e s t i p o s d e a n á l i s i s b i v a r i a n t e e n s a y a d o s1' o s p r i n s a c i a v u e l t a s e x t e r n a ss o n l o s s i g u i e n t e s : c i p a l e s c a m b i o so b s e r v a d o h - A u m e n t do e l v a l o r r e l a t i v o d e 1 o m b l i g o . - D i s n r i n u c i ódne l v a l o r d e l e s p e s o re n r e l a c j ó n c o n l a a l t u r a d e 1 a e s p i r a . S o b r e l o s e j e m p l a r e ss e r e c o n o c e nl a s v a n i a c i o n e sq u e a f e c t a n a l d i s e ñ o d e l a s e c c i ó n , aparte de 1a pérdida de espesor.En general, 1a muralla umbilical tiende a inclinarse h a c i a e l e j e d e e n r o l l a m i e n t o ,c o n l o q u e e l b o r d e u m b i l i c a l s e e l e v a r e s p e c t oa p o s i c i o n e s a n t e r i o r e s , e s d e c i r , s e d i s t a n c i a d e l e j e d e e n r o l l a m i e n t o . A l m i s m ot i e m p o , e l r e b o r d e s e s u a v i z a y g a n a e n r e d o n d e a m i e n t oE. n c o n i u n t o l a s e c c i ó n t i e n d e a s e r m á s r e d o n d e a d aa b a s e d e s u a v i z a r r e l i e v e s , i n d e p e n d i e n t e m e ndt e s u í n d i c e d e c o m p r e s i ó n - E / H - y a l m a r g e nd e l d e s a r r o l l o q u e p u e d ap r e s e n t a rl a o r n a m e n t a c i ó n .

25

Cambios en la ornamentación: Comoalteraciones constantes en todo el grupo se pueden c i t a r e l a c o r t a m i e n t or e ' l a t i v o d e l o s t u b é r c u l o s - s 6 l o o b s e r v a b l e e n e j e m p l a r e sq u e c o n s e r v a n l a c o n c h a -y 1 a e l e v a c i ó n d e l a f i l a o f i l a s d e t u b é r c u l o s s o b r e e l f l a n c o c o m o c o n s e c u e n c i ian d i r e c t a d e ' l o s c a r n b i o so b s e r v a d oes n I a s e c c i ó n . Dentro de Aspidoceratinae, al nisno tiempo que ambas series se elevan sobre el flanco s e p r o d u c e u n a s e p a r a c i ó n r e l a t i v a e n t r e e l l a s , s e g ú n s e d e s p r e n d ed e l t r a z a d o d e l a s c u r v a s d e c o r r e l a c i ó n o b t e n i d a s a l a n a l i z a r e s t e c a r á c t e r . A s i m i s m od e s a p a r e c ep a u l a t i n a m e n t el a c o r r e s p o n d e n c i aq u e p u d i e r a e x i s t i r e n t r e l o s e l e m e n t o sd e a m b a ss e r i e s d e t u b é r c u l o s . E n a l g u n o s c a s o s - p o b l a c i o n e ss u b b o r e a l e sd e A . c a l e t a n u m( 0 P P E L ) -1 a p é r d i d a d e u n a o a m b a ss e r i e s d e t u b é r c u l o s p u e d e s e r i n t e r p r e t a d a c o m o u n c a r á c t e r l i g a d o a e s t a d i o s a v a n z a d o sd e l c r e c i m i e n t o , h a b i d a c u e n t a d e s u o c a s i o n a l i d a dy d e l a c o n s t a n c i a d e l a o r n a m e n t a c i ó ne n p o b l a c i o n e s p e r t e n e c i e n t e s a o t r o s d o m i n i o s b i o g e o g r á f i c o s . P o r s u p u e s t o , l o s c a m b i o s o r n a m e n t a l e se x p e r i m e n t a d o sd u r a n t e e l c r e c i n i e n t o o n t o g e n é t i c o y r e c o n o c i d o s c o m o c a r a c t e r í s t i c a s d e t e r m i n a t i v a s d e u n a e s p e c i e , p u e d e nd a r u n a i d e a d e l e s t a d i o d e c r e c i m i e n t oe n e l q u e s e e n c u e n t r au n d e t e r m i n a d oi n d i v i d u o . P o r ú l t i m o , e n e l g é n e r o P s e u d o h i m a l a y i t e se s c a r a c t e r í s t i c a l a p é r d i d a d e l a o r n a m e n t a c i ó nv e n t r a l líacia las vueltas externas. En Physodoceratinae, el

género Pseudowaagen'ia muestra un notable espaciamiento de los

t u b é r c u l o s i n t e r n o s h a c i a ' l a s v u e l t a s e x t e r n a s , p u d i e n d os e r l i s o e l f i n a l d e l a c o n c h a ; a s í m i s m o ,a l i g u a l q u e e n A s p i d o c e r a t i n a e ,l a d i s t a n c i a r e l a t ' i v a e n t r e a m b á ss e r i e s d e t u b é r c u 1 o sp u e d e i n c r e m e n t a r s e .E n e l r e s t o d e l o s g é n e r o s e s c o r r i e n t e e 1 e s p a c i a n i e n t o y e n g r o s a m i e n tdoe l a o r n a m e n t a c i ó ns, i n q u e e n n i n g ú n c a s o s e r e g i s t r e n t r a z a s d e d e b i l i t a m i e n t o . E n e l g é n e r o S i m a s p i d o c e r a se l e n g r o s a m i e n t o ,e s p a c i a m i e n t oy a u n r e n t or n á s o m e n o sa c u s a d od e l r e l i e v e d e l a c o s t u l a c i ó n a p i r e c e n c o mcoa r a c t e r e s l i g a d o s a l

creci-

m ie n t o . II.l.2.

T r a t a m i e n t on a t e m á t i c o

S e h a l l e v a d o a c a b o p a r a f a c i l i t a r l a i d e n t i f i c a c i ó n d e l a d i n á r n i c ad e l o s c a r a c t e r e s e n l a s p o b l a c i o n e sy p a r a f a c i l i t a r l a e x p r e s i ó ng r á f i c a d e l a s c u a n t i f i c a c i o n e sr e a l i z a d a s . D e e s t a m a n e r ae s p o s i b l e v i s u a l ' i z a r l a e v o l u c i ó n g e o m é i r i c a d e l a s e s p ' i r a s y l a 'la de ornamentaciód ne tubérculos para una poblacióndeterminada. E l t r a t a m i e n t o a p l i c a d o s e b a s a e s e n c i a l m e n t e n e l e s t u d i o d e l o s p a r á r n e t r o sD , 0 , H , E . S e h a c o n s i d e r a d op o r s e p a r a d oe l n ú m e r od e t u b é r c u l o sd e c a d a u n a d e l a s f i l a s p r e s e n t e s s o b r e e l f l a n c o - T U , T L . c o n e s t o s d a t o s s e h a n c o n f e c c i o n a d oh a s t a s e i s t i p o s d e

zo

g r á f i c a s - e n l o s c a s o s d e f o r m a sb i t u b e r c u l a d a s -p a r a c a d a u n a d e l a s c u a l e s s e h a d e t e r ae1 tipo: m i n a d ou n a c o r r e l a c i ó n g e o r n é t r i c d Y=a

b

e s t a n d o D r e p r e s e n t a d os o b r e e 1 e j e d e a b c i s a s y s o b r e e l e j e d e o r d e n a d a sc a d a u n o d e los restantes parámetros.En cada caso se incluyen en l a gráfica los valores numéricos de a y b y del coeficjente de correlación,c.c. E l t r a t a m i e n t o d e l m a t e r i a l s e r e a l i z a d i s t r i b u y e n d ol a r n u e s t r ae n d i f e r e n t , e sp o b l a c j o n e s s e g ú n c r i t e r i o s b i o g e o g r á f i c o s .A s í s e a n a l i z a n p o r s e p a r a d o1 a s p o b l a c i o n e sm e d i t e r r á n e a , s u b m e d i t e r r á n e as, u b b o r e a l . . . s i e m p r e y c u a n d o p a r a c a d a u n a d e e l l a s e x i s t a u n m í n i m oa r b i t r a r i o d e d i e z d a t o s . E n e l c a s o d e e s p e c i e s q u e p r e s e n t a nu n a m u e s t r am u y r e d u c i d a , s u s d a t o s , e x e n t o sd e l t r a t a m i e n t o d e r e g r e s i ó n , s e s u p e r p o n e en n l a s g r á f i c a s d e o t r a s e s p e c i e s t r a t a d a s , c u y a c o m p a r a c i ó ns e c o n s i d e r a o p o r t u n a p o r a l g ú n m o t i v o . A p a r t e d e l m a t e r i a l r e s e ñ a d oe n e l a p é n d i c e q u e s e a c o m p a ñ a l f i n a l d e e s t a m e m o r i a s e h a n i n c l u i d o e n l a s g r á f i c a s a q u e l l o se j e m p l a r e sq u e , a u n q u en o o b s e r v a d ods i r e c t a m e n t e , p u e d e ns e r i n c l u ' i d o s e n l a e s p e c i e c o r r e s p o n d i e n t es i n n ' i n g ú nt i p o d e r e s e r v a - v é a s e s i n o n i m i a e n c a d a c a s o - c u a n d os u s m e d i d a sh a n s i d o f a c i l i t a d a s p o r l o s a u t o r e s r e s p e c tivos. y el proceso de Todo el tratamiento se ha llevado a cabo en un ordenador CBMCommodore r e a l i z a c ' i ó n d e l a s g r á f i c a s h a s i d o e l e c t r ó n i c o , m e d i a n t e p l o t t e r e n s a n b l a d oa d i c h o ordenador. I I . 1 . . 3 . A b r e v i a t u r a s: A.: Aspidoceras Btt.: Benetticeras Eu.: Euaspidoceras l{.: Neaspidoceras 0.: Orthaspidoceras Ph.: Physodoceras P s h .: P s e u d o h i m a l a y i t e s Psw.: Pseudowaagenia S.: Simasp'idoceras Sch.: Scha'ireria

D: Diámetro 0: Onbligo H: Altura de 1a espira E : E s p e s o rd e | a e s p i r a T U : N ú m e r od e t u b é r c u l o s u m b ' i l ' i c a l e -si n t e r n o s - e n l a m e d i a v u e l t a d e e s p i r a q u e p r e c e d e al

diámetrode referencia.

T L : N ú m e r od e t u b é r c u l o s l a t e r a l e s - e x t e r n o s - e n l a m e d i a v u e l t a d e e s p ' i r a q u e p r e c e d e al diámetrode referencia. d i : D i s t a n c i a r a d i a l e n t r e t u b é r c u l o s c o r r e s p o n d i e n t e sd e a m b a sf i ' l a s , o b t e n i d a e n p a r a lelo al planoecuatorial de la espira. d s : D i s t a n c i a e n t r e s u t u r a s c o n s e c u t i v a s ,m e d i d a ss o b r e l a l í n e a m e d i o s i f o n a l . UtiLizadas ercLusiuatnente en eL apattaÁ.o de ilesenipeión eoz,respondiente a La descr.iptiua de especies B U : B o r d e u m bIi i c a l FR: Fragmocono M U :M u r a l l a u m b i l i c a l R V : R e g i ó nv e n t r a l VE: Vueltas exter.nas V I : V u e l t a si n t e r n a s VM:Vueltas medias II.l.4. El material E l m a t e r i a l e s t u d i a d o - u n o s 3 . 5 0 0 e j e m p l a r e s -s e d i s t r i b u y e e n d o s g r a n d e sc o n j u n t o s , a q u é l q u e a c t u a l m e n t es e h a l l a c o m p i l a d oe n e l D e p a r t a m e n tdoe P a l e o n t o l o g í ad e l a U n i v e r s i d a d d e G r a n a d ay e l c o r r e s p o n d i e n t ea ' l a s d i v e r s a s i n s t i t u c i o n e s e x t r a n j e r a s v i s i t a d a s - v é a s e a p a r t a d od e c o l e c c i o n e s c o n s u l t a d a s . E n r e l a c i ó n c o n e l m a t e r i a l s u b b é t i c o , l a m u e s t r a c o r r e s p o n d ea l a s T e s i s D o c t o r a l e s ( 1S9 7 4 ) , 0 L 0 R I Z ( 1 9 7 6 ) , y T A V E R A ( . l 9 8 4 ) , a s í c o m oa l e x t r a i d o d e d i f e r e n t e s de SEQUEIRO m u e s t r e o sl l e v a d o s a c a b o d u r a n t e e l c u r s o d e ' l a p r e s e n t ei n v e s t i g a c i ó n . P a r a l a i d e n t i f i c a c i ó n d e l o s e s p e c í m e n eas t r a v é s d e 1 a s i g l a c o r r e s p o n d i e n t m e e remito a los respect i v o s t r a b a j o s . A u n q u el o s m u e s t r e o se f e c t u a d o sh a n a b a r c a d ot o d a l a d j s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a d e 1 g r u p o , s e h a n e n f o c a d od e m a n e r ae s p e c i a l h a c i a a q u e l l o s i n t e r v a l o s b i o e s tratigráficos en que, por una razón u otra,los datos previos resultabaninsuficientes o p o c o s i g n i f i c a t i v o s . T e n i e n d oe n c u e n t a q u e , g e n e r a l m e n t e ,e s t e e s t u d i o s e h a l l e v a d o

2A

a c a b o s o b r e f a c i e s c o n d e n s a d a se,l c r i t e r i o d e m u e s t r e ou t i l i z a d o h a s i d o l a s u b d ' i v i s i ó n d e n i v e l e s d e u n e s p e s o r m á x i m od e l 0 - . l 5 c m . c o n o b j e t o d e o b t e n e r u n a v i s ' i ó n l o m á s d e t a l l a d a p o s i b l e d e l o s c a m b i o sd e f a u n a i m p l i c a d o se n l a s s e c u e n c i a s .A l o b j e t o d e e v i t a r l a d i s t o r s i ó n i n t r o d u c i d a d e n t r o d e u n n i s m o p e r f i l c u a n d ol o s d i v e r s o s n i v e l e s c o n s i d e r a d o ss u f r e n u n m u e s t r e o d e i n t e n s i d a d a l e a t o r i a ,

se han delimitado volúmenes

d e r o c a d e a p r o x i m a d a m e n2t e, 5 a 3 1 2 d " , r p " r f i c i e . E n t o t a l s e h a n m u e s t r e a d ol 8 p e r f i l e s e s t r a t i g r á f i c o s , d e o c h o d e l o s c u a l e s - A H 4 , C Z , G Z , G 1 Z , G l 6 , G Z 3 , G Z 5 b , G A U -s e p u e d e e n c o n t r a r u n a d e t a l l a d a i n f o r m a c i ó n e n 0 L 0 R I Z ( 1 9 7 6 ) . L a l o c a l i z a c i ó n g e o g r á f i c a d e l a s r e s t a n t e s s e r i e s e s 1 a s i g u i e n t e : A C r . ,- A l t a C o l o m a ,J a é n - M . , , A ! 1 , - L a A l m o l a , R o n d a , M á 1 a g(av é a s e M A R T I N - A L G A R0RLA0,R I Zy E S T E V E Z ,|983)y VERA, 1 9 7 9 , y M A R T I N - A L G A RCRHAE, C AO , LORIZ AR, -Arroyo de Los Molinos, Algecir a s , C á d i z ( v é a s e0 L 0 R I Zy F E R N A N DLEL Z E B R E Z , . l 9 7 9C) -S . ,- L o s C a s t i l l o n e s , R o n d a ,M á 1 a g a G r , - C o r t ' i j o P i l a s d e D e i r , S i e r r a G o r d a , G r a n a d a -G Z g , G Z g- C o r t ' i j o d e S a l c e d o , S i e r r a G o r d a , G r a n a d a -U B . ,- U b r i q u e , R o n d a ,M á l a g a -Q 1 - S ' i e r r a d e Q u i p a r , M u r c i a . L o s c r i t e r i o s s e g u i d o se n e s t e t r a b a j o p a r a e l s i g l a d o d e l a s m u e s t r a ss o n l o s e x p u e s t o s p o r O L O R I Z( . | 9 7 6 ) , p . 6 . C a b ea ñ a d i r q u e e n e s t e t r a b a j o a d e m á sp u e d e ne n c o n t r a r s es i g l a s - -0.|óc o r r e s p o n d i e n t e sa l a s s i g u i e - n t e sc o l e c c i o n e s : C h - C h e c a -L L - F e r n á n d e z - L l é b r e zU r i z y C h e c a -T - T a v e r a - W - 0 . | ó r i z y T a v e r a - Z - S á e zy C h e c a .P o r ú l t i m o e x ' i s t e n e j e m p l a res en los que la identjfjcación sigue un sistema diferente; se trata de formas tonadas d e d i v e r s a s c o l e c c i o n e s e x i s t e n t e s e n e 1 D e p a r t a m e n tdoe P a l e o n t o l o g i a d e l a U n i v e r s i d a d de Granada. E n c u a n t o a l m a t e r i a l p e r t e n e c i e n t e a c o l e c c ' i o n e se x t r a n j e r a s - u n o s 1 , . 7 0 0e j e m p l a r e s e n l . o s c a s o se n q u e h a s i d o p o s i b l e o b t e n e r1 a s i g l a d e r e g i s t r o d e l a i n s t i t u c i ó n c o r r e s pondjente, ésta es deb'idamente indicada. No obstante, dado que este no es el caso más frecuente, se ha recurrido a un sistema de identificación propio que consta de una abrev i a t u r a c o r r e s p o n d i e n t ea l a i n s t i t u c i ó n s e p a r a d am e d i a n t ep u n t o d e u n n ú m e r oc o m p u e s t o p o r u n m á x i m od e t r e s c i f r a s r e l a t i v o a l o r d e n e n q u e h a s i d o i n s c r i t o e l e j e m p l a r e n l a s d i f e r e n t e s l i s t a s d e r e g i s t r o p o r m Í e f e c t u a d a s .L a s a b r e v i a t u r a s q u e i d e n t i f i c a n '|as diferentes instituciones son 1as siguientes: B

N a t u r h i s t o r i s c h e sM u s e u m Basel

B 0 I s t j t u t o d ' i G e o l o g i ae P a l e o n t o l o gai d e l l ' U n i v e r s i t á d i B o l o g n a C S M u s e od e j F o s s i l i d e l l a L e s i n i a , V e l o V e r o n e s e D

I n s t i t u t d e s S c i e n c e sd e l a T e r r e d e l ' U n i v e r s i t é d e D i j o n

E

I n s t i t u t f i . j r P a l á o n t o l o g i e ,E r l a n g e n

¿3

F L M u s e od ' I s t o r i a N a t u r a l e ,F i r e n z e l t, lrli en Gt^l Geologi sche Bundesansta f ü r N a t u r k u n d eS' t u t t g a r t S t a a t l i c h e sM u s e u m L y D é p a r t m e ndt e s S c i e n c e sd e l a T e r r e , U n i v e r s i t é C l a u d e - B e r n a r dL, y o n ' ünchen M B a y e r i s c h eS t a a t s s a m m l u fnügr P a l i i o n t o l o g i eu n d h i s t o r i s c h e G e o l o g ' i eM L

N [ l l N a t u r h i s t o n i s c h e sM u s e u ml ,l / i e n P M a g y aA r l I a m i F ó l d t a n ' iI n t é z e t , B u d a p e s t , a l e o n t o l o g iea G e o l o g i aa p p li c a t t a d e l l ' U n i v e r s i t áP a d o v a PD Istituto di GeologiaP P I M u s e od i G e o l o g i ad i C a l c i , P i s a T

I s t i t u t o d e G e o l o g i ae P a l e o n t o l o g i da e l l ' U n i v e r s i t ád e g l i S t u d i , R o m a f ü r G e o l o g i eu n d P a l á o n t o l o g i e ,U n i v e r s ' i t á tT ü b i n g e n Inst'itut undMuseum

Z

der Universitát Zürich P a l á o n t o l o g i s c h eIsn s t i t u t u n d M u s e u m

R

E n c u a l q u i e r c a s o , a ú n c u a n d os e d i s p o n g ad e l n ú m e r od e r e g i s t r o o r i g i n a l , s e f a c i l i t a l a i n d e n t i f i c a c i ó n a q u Í p r o p u e s t ac o n o b j e t o d e p e r m i t i r e l r e c o n o c i m i e n t oi n m e d i a t od e la institución correspondiente.

II.2. PALEOBIOLOGIA

II.2.l. II.2.l.l.

E s t r u c t u r ad e l a p a r e dd e l a c o n c h ay a n á l i s i s f u n c i o n a l E s t r u c t u r ad e l a p a r e d d e l a c o n c h a

T e n i e n d oe n c u e n t a q u e l o s p r i n c i p a l e s d i s t i n t ' i v o s o r n a m e n t a l e sp r e s e n t e s e n A s p i d o c e r a t i f o r m e s e s t á n c o n s t i t u i d o s p o r m e r a s e x p a n s i o n e so p r o y e c c ' i o n edse 1 a e s p i r a , e n e s t e a p a r t a d o s e t r a t a r á c o n j u n t a m e n t el a e s t r u c t u r a q u e p r e s e n t a n d i c h o s e l e m e n t o sy su posible papelfunc'iona1. A p e s a r d e q u e e n t r e e l m a t e r i a l s u b b é t i c oe x i s t e n i n d i v i d u o s p e r t e n e c i e n t e sa f a c i e s f u e r t e m e n t er e d u c i d a s , e n l a s q u e s e p r e s e r v a l a c o n c h ao r i g i n a l , d i v e r s o s p r o c e s o sd e r e c r i s t a l i z a c i ó n i m p i d e n r e c o n o c e rc o n p r e c ' i s i ó n l a d i s t r i b u c i ó n i n t e r n a d e l o s d i f e r e n t e s c o n p o n e n t e se s t r u c t u r a l e s . E n g e n e r a l , a p r i m e r a v i s t a , s e o b s e r v ac l a r a m e n t el a e x i s t e n c i a d e u n a d i f e r e n c i a c i ó n d e l a c o n c h aa l o l a r g o d e t o d a l a o n t o g e n i a ,e x c e p t o , c o m os e d e t a l l a r á m á s a d e l a n t e , e n l a m i t a d a n t e r i o r d e l a - c á m a r ad e h a b ' i t a c i ó n . E s t a d i f e r e n c i a c i ó n s e h a c e p a t e n t e c u a n d os e o b s e r v a e n l u p a b i n o c u l a r o a l n i c r o c o s p f o a l g u n a e s t r u c t u r a o r n a m e n t a ls e c c i o n a d a ; e n e s t e c a s o u n a c a p a e x t e r n ae s 1 a q u e s u f r e l a e x p a n s i ó nq u e d a l u g a r a l a f o r m a el contorno c i ó n d e l t u b é r c u 1 o , m i e n t r a s q u e l a l á m i n a i n t e r n a s e a d a p t ap e r f e c t a m e n t a d e 1 a e s p i r a , t a p i z a n d o l a b a s e d e l a p r o y e c c i ó ns i n a p a r t a r s e d e l d i s e ñ o e s q u e m á t i c o d e s c r i t o e n c a d a c a s o - ó v a l o , c i r c u l o . . . - o s u f r i e n d o u n c i e r t o a b o r n b a m i e n tsoi e , mpre d e a s p e c t o r e d o n d e a d o .A p a r t i r d e l o s d a t o s e x t r a i d o s d e l a b i b l ' i o g r a f í a c o n s u l t a d a -LEFIMAN . l 9 7 6 ) - s e p u e d ei d e n t i f i c a r 1 a c a p a ( .N | 9 8 . l ) , I J A L L I S E(R. l 9 7 0 ) , K E N N E D & YC O B B A(N e x t e r n a d e l a c o n c h ac o m oe l r e s u l t a d o d e l a f u s i ó n d i a g e n é t i c ad e l a " c a p a p r i s m á t i c a e x t e r n a " y d e l a " c a p a n a c a r a d a " , r e c o n o c i d a se n A l m o n o i d e a y, q u e s o n l a s q u e e n c u a l quier caso configuran el diseño externo de la concha. L a e s t r u c t u r a d e l a p o r c i ó n i n t e r n a , p r e s e n t ee n l a z o n a l a t e r a l y v e n t r a l d e l a s e c c i ó n , e s a ú n m e n o sa s e q u i b l e a l a i n t e r p r e t a c i ó n , d a d o q u e n o h a s i d o p o s i b l e r e c o n o c e rs u b d i v i s i o n e s d e n t r o d e e l l a . N o o b s t a n t e ,e n b a s ea s u e s p e s o rd, e b es e r u e l e m e n t o a n á l o g o , a i a 1981), " d o b l e c o n c h a " d e s c r i t a e n o t r o s g r u p o s d e A t m o n i t e s - G U E X( 1 9 7 0 ) e n L E H M A N(N p a r a D a c t y l i o c e r a t i d a e - f o r m a d a a p a r t i r d e l a m a y o r o m e n o r c o m p l i c a c i ó nd e l a " c a p a p r i s m á t i c a i n t e r n a " . E n a l g u n o sc a s o s , e n l a p o r c i ó n m á s i n t e r n a d e l a c o n c h as e a p r e c i a 1 a s e p a r a c i ó nd e u n a f i n a l á m i n a q u e e n r e l a c i ó n c o n e s t a " d o b l e c o n c h a "p o d r Í a c o n s t i -

t u i r l a " c a p a p r i s m á t i c a i n t e r n a " e n s u s e n t i d o m á se s t r i c t o . C o m oy a s e h a c o m e n t a d o , esta "doble concha"cierra la zona basal de las estructuras que se proyectan a1 exterior, sufriendo en algún caso un cierto abombamiento q u e m u e s t r a l a c o n c a v i d a dh a c i a e l i n t e r i o r d e l a c o n c h ay q u e d a o r i g e n a l o s t u b é r c u l o s " m a m i f o r m e s r"e, c o n o c i d o se x c l u s i v a m e n t es o b r e m o l d e s i n t e r n o s y d e a n t i g u o d e s c r i t o s e n A s p i d o c e r a t i f o r m e s- " T r e n n b o d e n , , d e s c r i t o s p o r M I L L E R( 1 9 6 8 ) e n E u a s p i d o c e r a t i n a eL.a s e g r e g a c i ó nd e e s t a l á m i n a d o b l e e s c o n s t a n t ea l o l a r g o d e l a o n t o g e n i a ,e x c e p t o a p a r t i r d e l a m i t a d a n t e r i o r d e l a c á m a r ad e h a b i t a c i ó n , e n 1 a q u e l a c o n c h ae s t á c o n s t i t u i d a e x c l u s i v a m e n tpeo r 1 a s c a p a s " p r i s m á t i c a e x t e r n a " y " n a c a r a d a " .E s t e h e c h o i n d i c a r Í a , e n c o n c o r d a n c i a con las indica( .N| 9 8 1 ) , p . 7 1 , q u e é s t a s ú l t i m a s s e r í a n s e g r e g a d apso r 1 a p o r c i ó n f r o n c ' i o n e sd e L E H I 4 A N t a l d e l m a n t o ,m i e n t r a s a q u e l l a s e r i a o r i g i n a d a p o r 1 a s e c c i ó nn e d i a d e l m i s m o . En la porción dorsal de la sección se observa un fuerte adelgazamiento de 1a pared de 1 9 8 . l ) , W A L L I S E(R. | 9 7 0 ) - e n e s t a z o n a 1 a c o n c h a , g u € , s e g ú n d i v e r s o s a u t o r e s - L E H M A N( N p o d r Í a e s t a r c o m p u e s teax c l u s i v a n e n t e p o r l a " c a p a p r i s m á t i c a i n t e r n a " s e n s us t r i c t o . E n c u a n t o a l a g é n e s i sy c o n s t r u c c i ó nd e l o s t u b é r c u l o s , s e h a n r e a l i z a d o o b s e r v a c i o n e s q u e , p o r e 1 m o m e n t on, o s e c o m e n t aenn e s p e r a d e p o d e r a r g u m e n t a rl a s c o n c l u s i o n e sa p a r t i r d e l c o n t r o l s o b r e u n m a t e r i a l m á sa b u n d a n t e . I I . 2 . 1 . 2 . M o r f o l o g í ad e l o s t u b é r c u l o se i n t e r p r e t a c i ó nf u n c i o n a l ( v é a s el á m i n a l ) L a s o b s e r v a c i o n e rse a l i z a d a s h a n p e r m i t i d o r e c o n o c e rd i f e r e n t e s m o d e l o ss e g ú nl a s s u b f a m i l i a s y d e n t r o d e e l l a s s e g ú n 1 o s g é n e r o s . P o r e s a r a z ó n s e t r a t a r á n p o r s e p a r a d oe n a t e n c i ó na l o r d e n a m i e n tsoi s t e m á t i c op r o p u e s t o . A s p i d o c e Í " a t i n a eE: l e s t u d i o d e d i v e r s a s s e c c i o n e sp u l i d a s a 1 o l a r g o d e l e j e m a y o rd e l o s t u b é r c u l o s m u e s t r ai a d e s a p a r i c i ó nb r u s c a d e l a p a r e d d e l a c o n c h ah a c ' i ae l e x t r e m o de los mismos, lo cual puede ser directamenteinterpretado comola existencia de una o e r f o r a c i ó ne n e s t a z o n a . N o o b s t a n t e p u d i e r a p e n s a r s eq u e d i v e r s o s f a c t o r e s t a f o n ó m i c o sh u b i e r a n d a d o l u g a r a l a r o t u r a o a l a d i s o l u c i ó n p o r p r e s i ó n e n e s a z o n a d i s t a l . S i n e m b a r g oe, x i s t e n c i e r t o s 'indicios que hacen pensar que e s t e p r o c e s o n o e s p r o b a b l e . D a d a 1 a a d a p t a c i ó np e r f e c t a de los tubérculos externos de una espira dadaal trazado de la muralla umbilical de la v u e l t a p o s t e r i o r i n m e d i a t a , l o s e x t r e m o sd e l o s t u b é r c u l o s s e e n c o n t r a r i a nf u e r t e m e n t e p r o t e g i d o s d e c u a l q u i e r t i p o d e r o t u r a p o r a b r a s i ó n o r o d a d u r as o b r e e l f o n d o . E n e l c a s o d e l o s t u b é r c u l o s d e l a s e r i e p e r i u m b i l i c a l e s t e p r o c e s os e r Í a f a c t i b l e , a u n g u e

32

curiosamente, afectaria de maneraexclusivaa las terminaciones de los elementos ornamenpor presión En de la disolución no tales. el caso ex'istenevidenciasde extructuraso superficies estiloliticas ligadas a la porciónfinal de los tubérculosy además, cuando parte penetración de la concha,su se observanasociadasa algunaotra no es lo suficientemente importante comopara afectarla en todo su espesor. Así pues, existen razones para suponerque los tubérculos en Aspidoceratinae,ademásde estar huecos,presentan perforacióndistal.

$':€t

\ \\\)-:----i-'/-

F:igura fLz.J,.: Representación esquemática de 1a estructura y de la morfología de los tubérculos en 1a cámara de habitación A: porción anterior; B: porción posterior.

de fa pared de la concha en eI género Aspidoceras.

T a l y c o m oa n t e s s e e x p u s o , l a " d o b l e c o n c h a " q u e t a p i z a l a b a s e d e l o s t u b é r c u l o s s i e m p r e e s t á a u s e n t e e n I a m it a d a n t e r i o r d e I a c á m a r ad e h a b ' i t a cói n d e l i n d ' vi i d u o , ' l o c u a ' l q u ' i e r e d e c i r q u e e n e s t a z o n a l a s u p e r f i c i e d e l m a n t oy c u a l q u i e r " d i s p o s i t i v o i n t e r n o " e n e l l a e n g l o b a d o ,s e h a l l a b a n e n c o n t a c t o d i r e c t o c o n e l m e d i o e x t e r n o a t r a v é s d e l a s p e r f o r a c i o n e ss i t u a d a s e n l a p o r c ' i ó nt e r m i n a l d e l t u b é r c u l o . E s t o i m p l i c a q u e l o s ' l i m i t e s f r o n t a l e s d e l a " c o n c h ae x t e r n a " y d e l a " c a p a p r i s m á t i c a i n t e r n a " s e m a n t u v i e r o na u n a m i s m ad i s t a n c i a r e l a t i v a a l o l a r g o d e t o d o e l d e s a r r o l l o p o s t e m b r i o n a r i o p, o r l o q u e s i e m p r e e x i s t i ó e s t e c o n t a c t o d e l m e d ' i oe x t e r n o c o n l a m i t a d f r o n t a l d e l m a n t o . D u r a n t e el crecimiento la creación de nuevostubérculos daria lugar al sellado de aquellos que f u e r a n q u e d a n d oe n g l o b a d o ss u c e s i v a m e n t e n l a z o n a d e s e c r e c i ó n d e " d o b ' l ec o n c h a " , s o l u cionándose a s i e l p r o b l e m ad e l a e x i s t e n c i a d e " v i a s d e a g u a "e n e 1 f r a g m o c o n o . L l e g a d o s a e s t e p u n t o , p a r e c e a d e c u a d op a s a r r e v i s t a a a q u e l l a s h i p ó t e s i s f u n c i o n a l e s

33

-aludidas o inéditas- a que da lugar el análisis de éstas estructuras -veáse KENNEDY l). 1 9 7 6 )y W E S T E R M(Al gNi N & C O B B A( N E n p r i m e r l u g a r , u n a i n t e r p r e t a c i ó n d e e s t a s e s t r u c t u r a s c o m op o s i b l e s m e c a n i s m od se g a s e o s o intercambio con el medio externo implicaría de nanera directa la desventajade e s t e g r u p o d e a m m o n ' i t e se, x p r e s a d ap o r 1 a n e c e s i d a dd e d e s a r r o l i a r v í a s c o m p l e m e n t a r i a s p a r a e s t a f u n c i ó n , d e s d e e l m o m e n t oe n q u e l o s A s p i d o c e r a t ' i n a ey, e n g e n e r a l l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s , s e e n c u e n t r a na s o c ' i a d o sn o r m a l m e n t e a facies calizas en las que no existen e v i d e n c i a s q u e s u g ' i e r a n u n e m p o b r e c i m i e n t oe n o x i g e n o d e l m e d i o - f o n d o s r e d u c t o r e s . L a a t r i b u c i ó n d e u n a m i s i ó n e x c l u s i v a m e n tper o t e c t o r a t a m p o c oe n c o n t r a r Í au n a g r a n c o n s i s t e n c i a d a d a l a f r a g i l i d a d q u e r e v e s t i r í a u n a e s t r u c t u r a h u e c ay d e p a r e d e sp o c o g r u e s a s c a s o d e l o s t u b é r c u l o s e n A s p i d o c e r a t i n a e . U n a u t i l i d a d c o m om e c a n i s m o d e a n c l a j e a u n f o n d o e s p o c o p r o b a b l e p o r e s t a ú l t i m a r a z ó n y p o r q u e a d e m á sl a s e r i e como seria el

p e r i u m b i l i c a lc a r e c e r i a d e m i s i ó n a r e a l i z a r , a p r i m e r av i s t a . 0 t r a s i n t e r p r e t a c i o n e s , c o m ol a s q u e s u g e r i r í a n m e c a n i s m odse l a s t r e , c o n t r a p e s oo c a m u f l a j e n o d e b e ns e r d e s c a r t a d a s a u n q u el l e v a r Í a n a c a b o , e n c u a l q u ' i e rc a s o , m i s i o n e s s e c u n d a r i a s . L a ' i n t e r p r e t a c i ó n m á s f a c t i b l e p o r e l m o m e n t eo s l a q u e a b o g ap o r u n a f u n c i ó n c o m om e c a n i s m o s e n s o r i a l , d e a l g u n a m a n e r aa n á l o g aa l a d e 1 t i p o d e s c r i t o p o r R U D W I C( .Kl 9 6 5 )e n e l b r a q u i ó p o d oj,u. r á s ' i c o A c a n t h o t h i r i s y e n e l l a m e li b r a n q u i o a c t u a l C r a s s o s t r e a . E n 'las t e r m i n a c i o n e sp e r f o r a d a s d e l o s t u b é r c u l o s a l o j a r i a n u n d i s p o s i t i v o s e n s o este caso; r i a l q u e p e r m i t i r i a o b t e n e r i n f o r m a c i ó nd e d i v e r s o t i p o . P o r o t r o l a d o , l l a m a l a a t e n c ' i ó ne l h e c h o d e q u e l a s e s p e c i e s d e A s p i d o c e r a t i n a ep r e s e n t a n u n a f u e r t e v a r i a b i l i d a d e n l o q u e a l n ú m e r od e t u b é r c u l o s p o r v u e l t a s e r e f i e r e , p e r m a n e c i e n d os,i n e m b a r g o ,c o n s t a n t e l a d ' i s t a n c ' i ae n t r e a m b a sf i l a s e n r e l a c i ó n c o n l a a l t u r a d e l f l a n c o . E s t e ú l t i m o c a r á c t e r j u e g a u n p a p e l d e s t a c a d oe n l a p e r c e p c i ó n d e l a e v o l u c i ó n d e l g é n e r o A s p i d o c e r a s ,d e m a n e r aq u e l a s f o r m a s m á s e s p e c i a l i z a d a st i e n d e n a p o s e e r u n a m a y o r d i s t a n c i a p r o p o r c i o n a l e n t r e a m b a ss e n i e s . A e s t e r e s p e c t o , p a r e c e s e r q u e ' l a f u n c i o n a l i d a de s t a r i a m á sr e l a c i o n a d ac o n l a d i s t a n c i a e n t r e c e n t r o s s e n s i b i e s q u e c o n e l n ú m e r ot o t a l d e é s t o s e n l a m i t a d a n t e r i o r d e l a c á n a r a d e h a b i t a c i ó n . E s t a d i s p o s i c i ó n p e r m i t i r í a a l o r g a n i s m od e t e c t a r a d e m á sl a d i r e c c i ó n d e p r o v e n i e n c i a d e 1 e s t í m u 1 oy l a d i s t a n c i a a l a q u e s e e n c u e n t r a , d e m a n e r am á s o m e n o sa p r o x i m a d a ,c o n lo que cuanto mayor fuera la.separaciónentre centros nerviosos,más amplio sería el c a m p od e a p r e c i a c i ó n . E l c a s o d e l o s A s p i d o c e r a st r a n s i t o r i a m e n t e u n i t u b e r c u l a d o se s a l g o m á s c o m p l e j o , p u e s t o q u e d e n T r o d e e s t e m o d e l or e s u l t a d j f i c i ' l r e c o n o c e rl a f u n c j o n a l i d a dd e l e s t a d i o e n q u e

u

sólo está presenteuna serie. De ahi, sólo se puedededucir que, con la desapar.ición de la fila externa, existiría un cambioen e1 comportamiento y que los centrosnerv.iosos p e r i u m b i I i c a l ecso n s t i t u i r i a ne l ú n i c os i s t e m as e n s i t i v op r e s e n t e . Por último, dentro del género Pseudohimalayitesno se han obtenido secciones de las ser i e s v e n t r a l e s d e t u b é r c u l o s , a u q u e ' c o m oy a s e e x p u s oe n l a d e s c r i p i ó n c o r r e s p o n d i e n t e , estos elementos son meras expans'ionesde las costillas qJep$ten de la serieexterna y atravies a n l a r e g i ó n v e n t r a l , p o r l o q u e e n p r i n c ' i p i o n o p a r e c e p r o b a b l e q u e p u d . i e r a nh a b e r s o p o r t a d oa l g ú n t i p o d e c e n t r o n e r v i o s o c o m u n i c a d co o n e l m e d i oe x t e r n o . N o o b s t a n t e ,t o d a s l a s i d e a s e x p u e s t a sd e b e n q u e d a nr e s t r i n g i d a s a l t e r r e n o d e ' l a s h i o ó tesis y tal vez la realización de un estud'iomás profundosobre mater.ialnás abundante y e l r e c o n o c i m i e n t od e e s t r u c t u r a s d e l m i s m ot i p o e n o t r o s g r u p o s d e a m m o n . i t e sc o n t r i b u . i r i a n a d e t e r m i n a r c o n m a y o rp r e c i s ' i ó n l a f u n c i o n a l i d a d d e e s t a s f o r n a c i o n e s o r n a n e n t a l e s . ooner de manifiesto la estructura presenP h y s o d o c e r a t i n a eE : n este caso s61o se ha pod'idp y g é n e r o s P h y s o d o c e r a s 0 r t h a s p i d o c e r a s , a u n q u ep a r a e l r e s t o d e ' l o s c a s o s e s te en los posible hacer ciertas aproximacionesE . n a m b o se x ' i s t e u n a e s t r u c t u r a t u b e r c u l a r " c i e g a " - t o t a l m e n t e c e r r a d a - c o n l o q u e l a m i s i ó n s e n s i t i v a p r o p u e s t ap a r a A s p i d o c e r a t ' i n a p euede quedar totalmente descartada. A este respecto, en esta subfamil'iallama la atencióh la 'los tubércul os, si empre haci a el i nteri or de'l ombli go¡ comoconti nuad'ireccj onal'idad de o f i g e r a m e n t eo b l j c u o s a l n i s m o . E s t e d e t a l l e t i e n e i m p o r t a n c ' i ap u e s t o q u e d e h e c h o u n o s p o s i b l e s c e n t r o s n e r v i o s o s c o l o c a d o se n e l e x t r e m od e ' l o s e l e m e n t o s o r n a m e n t a l e so c u p a r : Í a ne n e l c o n j u n t o d e l a c o n c h a u n a p o s i c i ó n m u y p o c o v e n t a j o s a p a r a ción del flanco

la recepción de posibles estímulos externos, ya que el "ángulo muerto" de percepción s e r i a m u y a m p l i o e n e s t e c a s o . E s t a a r g u m e n t a c i ó ns e p u e d e e x t . e n d e ri n c ' l u s o a l g é n e r o P s e u d o w a a g e n ' iean, e 1 q u e , a u n q u en o s e h a p o d i d o r e c o n o c e r l a e s t r u c t u r a m ' i c r o s c ó p i c a , l a s e r i e i n t e r n a p r e s e n t au n a f u e r t e o r i e n t a c i ó n h a c i a e l i n t e r i o r d e l o m b l i g o ¡l a s e r i e e x t e r n a p o r o t r o l a d o , t a m p o c op a r e c e d e m a s i a d oa p t a p a r a e s t e t i p o d e f u n c i ó n ' h a b i d a c u e n t a d e l a i r r e g u l a r i d a d d e s u i m p l a n t a c i ó n e nJ a s p o b l a c i o n e s ,e n e l c a s o d e q u e l l e g u e a estar Dresente. de1 plan func'ioL o s g é n e r o sB e n e t t i c e r a sy S c h a i r e r i a t a m p o c op a r e c e na p a r t a r s e d e m a s i a d o n a l d e l r e s t o d e l o s c o m p o n e n t edse l a s u b f a n i l i a , h a b ' i d ac u e n t a d e q u e s u f u e r t e c o n v e r gencia morfológica con Physodocerasy Orthaspidoceras no permite atribuirles un modelo d ' i s t i n t o d e l q u e p u d i e r a n h a b e r p r e s e n t a d oé s t o s . E n e l c a s o d e S i m a s p i d o c e r a st,a m p o c o ya , que 1os engrosas e h a n o b s e r v a d or a s g o s q u e d i f i e r a n d e l r e s t o d e P h y s o d o c e r a t ' i n a e e n e s t a z o n ay q u e , c o m o d e l a c o s t u l a c i ó n m j e n t o s l a t e r o v e n t r a l e s s o n m e r a se x p a n s ' i o n e s

m u c h o ,a d q u i e r e nu n a s p e c t o p r ó x i m oa l e s p i n i f o r m e - s . i r r e g u l a r e ( D A C Q U E ) .

\ñ

N\\\

'iijil'!

s<>

If.2.2.: Representación Figura esquemática de Ia estructura y de Ia morfologÍa de los tubérculos en Ia cámara de habitación ceras. A: porción anterior; B: porción posterior.

de Ia pared de la conchq en eI género Orthaspido-

E n c u a n t o a l a s p o s i b l e s n i s j o n e s d e e s t e t i p o d e o r n a m e n t a c i ó nn, o p a r e c e p r o b a b l e i n v o d e g r a n r e n d i m i e n t oe n l a d e f e n s ao e n e l c o n t r a p e s o ,d a d a s u o r i e n t a car un mecanismo c i ó n ; m á s e f e c t i v o s e r í a s i ' l o s e l e m e n t o ss e h u b i e r a nd i s p u e s t op e r p e n d i c u l a r eas l f l a n c o . En ciertos géneros -Physodoceras, Pseudowaagenia,Schaireria- los tubérculos podrÍan c o n t r i b u ' i r a l a m e j o r a d e l a h i d r o d i n á m i c ad e l a c o n c h a , y a q u e a l o c l u i r p a r c i a l n r e n t e el ombligo evitarían en alguna medidala posible turbulencia que se formaría en esta d e p r e s i ó n . P o r o t r o l a d o s e p o d r i a a ñ a d i r a d e m á sl a i n t e r p r e t a c i ó n q u e a t r i b u y e a e s t a s . l 9 7 6 ) -o e s t r u c t u r a s u n a m i s i ó n d e c a m u f l a j e - C O W EeNt a l ( 1 9 7 3 ) e n K E N N E D&YC O B B A(N e s t o i n c l u s o u n a d o b l e a c t u a c i ó n c o m od i s u a s o r a n t e e v e n t u a l e sd e p r e d a d o r e s podrÍa increm e n t a r s e e n l o s c a s o s e n l o s q u e l o s t u b é r c u l o s s o n r e a l m e n t e l a t e r o v e n t r a l e s , c o m oe n Simaspidocerasy ciertos Orthaspidoceras. 11.2.2. El desarrollo septal duranteel crecimiento postembrionario A u n Q u ee s t e t é r m i n o p r e s e n t a u n s i g n i f i c a d o m u y a m p l i o , d a d a s l a s c a r a c t e r í s t i c a s d e l e s t u d i o l l e v a d o a c a b o , s ó l o s e e x p o n d r a na q u e l l a s c o n c l u s i o n e sd e d u c i d a sd e l a o b s e r v a c i ó n s o b r e l a d i s t r i b u c i ó n d e l a d e n s i d a dr e l a t i v a d e l o s s e p t o s d u r a n t e e l d e s a r r o l l o o n t o g e n éitc o p o s t e m b r i o n a or i.

?A

L a o r n i s i ó nd e c o m e n t a r i o se n r e l a c i ó n c o n e l d e s a r r o l l o e n l a f a s e p o s t e m b r i o n a r i at e m p r a n a v i e n e i m p u e s t ap o r l a i n a d e c u a d ap r e s e r v a c i ó nd e 1 m a t e r i a l d i s p o n i b l e , l o q u e h a c e q u e 1 o s p r i m e r o se s t a d i o s d e d e s a r r o l l o s e h a l l e n n o r m a l m e n tm e a l c o n s e r v a d o sE. s t e h e c h o i m p i d e d e e n t r a d a r e a l i z a r p r e c i s i o n e s s o b r e e l á n g u 1 ot o t a l d e l a e s p i r a l d e c r e c i m i e n t o y , p o r t a n t o , s o b r e e l n ú m e r od e v u e l t a s q u e c o n f o r m a nl a e s p i r a e n c a d a c a s o , l o q u e h u b i e r a p o s i b i l i t a d o c o m p a r a c i o n ees n t r e i n d i v ' i d u o s e n b a s e a u n p u n t o d e r e f e r e n c i a q u e p o d r í a m o cs o n s i d e r a r" a b s o l u t o "e n r e l a c i ó n c o n e l c r e c i m i e n t o . D a d oq u e á d e m á sr e s u l t a p o c o f r e c u e n t e e n c o n t r a r i n d i v i d u o s q u e p e r m i t a n u n a o b s e r v a c i ó n d e t a l l a d ad e l a d i s t r i b u c i ó n s e p t a d l u r a n t e u n a p o r c i ó n c o n s i d e r a b l ed e l a e s p i r a , e l p r i p r o b l e m a mer r e s i d e e n e n c o n t r a r u n p a r á m e t r oq u e p r o p o r c i o n eu n a i d e a e x a c t a d e l " m o m e n t o d e c r e c i m i e n t o " e n e l q u e s e r e a l i z a l a m e d i d a . T e n j e n d oe n c u e n t a q u e e l t a m a ñ od e l o s i n d i v i d u o s r e s u l t a s e r u n a d e l a s c a r a c t e r i s t i c a s q u e d e f i n e n u n a p o b l a c i ó nm o n o e s p e s o n v a r i o s l o s p a r á m e t r o sq u e p o d r i a n h a b e r s i d o e s c o g i d o sc o m or e p r e s e n t a t i v o s

cifica

d e l m i s m o . P u e s t o q u e e n l a m a y o r Í a d e l a s e s p e c i e s d e A s p i d o c e r a t ' i f o r m e sl a s e c c i ó n f l u c t u a e n t r e a m p l i o sm á r g e n e ss, e h a e s c o g i d oe l p a r á m e t r oE + H ,s u p o n i e n d q ou e 1 a s v a r i a c i o n e s e n e l d i s e ñ o d e l a s e c c i ó n e x p r e s a nd i v e r s o s g r a d o s d e p l a s t i c i d a d f e n o t í p i c a , c o n l o q u e l a s p é r d i d a se n a l t u r a s e a ñ a d i r Í a na l e s p e s o ry v i c e v e r s a . P u e s t o q u e i n t e r e s a c o m p a r a r e l t a m a ñ o - E + H - c o n l a d i s t r i b u c i ó n s e p t a l , c o m om e d i d a d e 1 a s e p a r a c i ó n e n t r e s e p t o s c o n s e c u t i v o s s e e s c o g ee l p a r á m e t r od s , q u e r e p r e s e n t a 1 a d i s t a n c i a e n m i l í m e t r o s e n t r e d o s s e p t o s c o n s e c u t i v o s ,m e d i d a s o b r e l a r e g i ó n s i f o n a l y t o m a n d oc o m or e f e r e n c i a s i e m p r el o s m i s m o se l e m e n t o ss u t u r a l e s . D e l a n á l i s i s b i v a r i a n t e d e l o s d o s p a r á m e t r o sc o n s i d e r a d o s- E + H , d s - s e o b t i e n e n c u r v a s r e p r e s e n t a t i v a s d e I a v a r i a c i ó n o n t o g e n é t ' i c ad e l e s p a c i a d o i n l e r s u t u r a l p a r a v a l o r e s c o n c r e t o s d e l v o l u n e n d e l a e s p i r a . C o m oa p o r t a c i ó n p r i n c i p a l , e s t e t r a t a m i e n t o p e r m i t e comparar directamente curvas de crecimiento de diferentes ejenplares cuando, debido a f a c t o r e s t a f o n ó m i c o s ,n o s e p u e d er e c u r r i r a l o r i g e n d e 1 a e s p i r a l l o g a r í t m i c a o a l a posición del prlmer septo segregado comopuntos de referencia. En teoria,

si en el trazado de estas curvas no influyera el factor madurez su diseño s e a i u s t a r i a a u n a r e c t a . A l d i s m i n u i r e l e s p a c i a d oi n t e r s u t u r a l p r o p o r c i o n a l m e n t ce u a n d o s e a p r o x i m al a m a d u r e zd e ' l i n d i v i d u o , l a c u r v a m u e s t r au n a i n f l e x i ó n p r o g r e s i v ae i n c l u S o , s i s e t r a t a d e e s t a d i o s g e r ó n t i c o s m u y a v a n z a d o s ,p u e d e l l e g a r a m a n i f e s t a r s e u n a rama descendente. S i n e m b a r g o ,c u a n d o s e o b t i e n e e s t e t i p o d e c u r v a s , 1 o q u e m á s l l a m a l a a t e n c i ó n s o n

l a s i n f l e x i o n e s a p a r e c i d a s d e m a n e r am á s o m e n o sp e r i ó d ' i c a . P o r o t r o l a d o , l a c o m p a r a c i ó n d e l a s c u r v a s c o r r e s p o n d i e n t e sd e d i v e r s o s e j e m p l a r e s p e r t e n e c i e n t e s a u n a m i s m a se estas e s p e c i e p e r m i t e o b s e r v a r q u e , a u n q u el a c o i n c i d e n c i a n o e s t o t a 1 , l o s m í n ' i m o d ' i n f l e x ' i o n e s s e p r o d u c e nd e n t r o d e u n i n t e r v a l o l i m i t a d o d e E + H . E s t e h e c h o s u g i e r e e n p r i n c i p i o q u e 1 a p o s i c i ó n d e d i c h o s m Í n i m o sp u e d es e r u n c a r á c t e r c o n s t a n t ea n i v e l e s p e c i f i c o y , p o r t a n t o , 1 a e x p r e s i ó nd e u n h e c h oc o n s ' i g n i f i c a d op a l e o b i o l ó g i c oc o n c r e t o . E n p r i n c i p i o , y a u n q u ee x i s t e n c i e r t a s d i f e r e n c i a s , e s t e m o d e l oe s m u yp r ó x i m oa l d e s c r i t o por KULICKI(.|974) para el género QuenstedtoceraH s Y A T T .B a s á n d o s ee n d a t o s s o b r e e l d e s a r r o l l o p o s t e m b r i o n a r i oe n D e c á p o d oas c t u a l e s e s t e a u t o r r e l a c i o n a d ' i c h o s m í n i m o s p e r i ó d i c o s c o n I a e x i s t e n c i a d e c i c l o s a n u a l e s d e m a d u r e z .L a p o s i c i ó n d e l o s m í n i m o s c o i n c i d i r í a c o n é p o c a sd e m a d u r a c i ó ns e x u a l q u e m a r c a r í a ne l f i n a l d e l c i c l o c o r r e s p o n d i e n t e - p a r a u n a d i s c u s i ó nm á se x h a u s t i v av é a s eK U L I C K(I 1 9 7 4 ) , p p . 2 . | 6 - 2 2 0 . C o m oe s t e a u t o r s e ñ a l a , e l i n i c i o d e l a m a d u r e zs e x u a l e n Q u e n s t e d t o c e r aH s Y A T cTo n l i e n z a i n d i c a n l o s finales resP o s t e r i o r e s d e p r e s i o n e s d e p r e s i ó n " . c o n l a d e n o m i n a d "at e r c e r a D e c t i v o s d e l o s s u c e s ' i v o sc i c l o s a n u a l e sd e m a d u r e z .E n n u e s t r o c a s o , e 1 p r o b l e m av i e n e d e t e r m i n a d op o r 1 a ' i m p o s i b i l i d a dd e e s t a b l e c e rl a s e c u e n c ' icao m p l e t ad e l o s c i c l o s s e x u a 1 e s y a q u e , c o m os e h a m e n c ' i o n a d o , nsoe p o s e e nd a t o s s o b r e l o s p r i m e r o s e s t a d i o s d e d e s a r r o l l o , e n l o s q u e s e d e b e np r o d u c i r l a s p r i m e r a sm a n i f e s t a c i o n esse g ú ne l a u t o r p o l a c o . T o d o s I o s g é n e r o s d e A s p id o c e r a t jf o r m e s - e x c e p t o P s h . s t e i n m a n n i ( H A U P) T , del cual no m o r f o l o g Í a s e a i u sta al modelo p o s e e n p r e s e n t a n d e c r e c i m i e n t o c u y a curvas datosse i n t e r v a l o d e c u r v a c o m p r e n d i deon explicado. En general, todos los ciclos observados d e s i e t e y u n m í n ' i m od e t r e s e s p a c i a d o si n t e r s u t u t r e d o s m í n i m o s -c o n s t a n d e u n m á x ' i m o r a 1 e . s , s i e n d o e 1 v a l o r m á s f r e c u e n t e e n t r e c u a t r o y c i n c o . N o r m a l m e n t ec, u a n t o m á s a l t o e s e l o r d e n d e l c i c l o o b s e r v a d o ,s u e l e r e d u c i r s e e l n ú m e r od e e s p a c i o s i n t e r s u t u r a l e s abarcados,y el

v a l o r d s d e c r e c e c o m o c o n s e c u e n c i ad e l t í p ' i c o a c e r c a m i e n t oe n t r e l a s

s u t u r a s e n e s t a d ' i o ss e n i l e s . E l n ú m e r om á x i m od e c i c l o s o b s e r v a d oe s d e h a s t a c i n c o e n a 1 g ú n c a s o - A . h y s t r i c o s u m ( Q U E N S T E DSTi) .c o m oi n d i c a K U L I C K I( . | 9 7 4 )e s t o s c i c l o s p r e s e n t a nu n a p e r i o d i c i d a da n u a l s e r i a p o s i b l e a d q u i r i r u n a i d e a d e l n ú m e r od e a ñ o s v i v i d o p o r u n e j e m p l a r . D e s g r a c i a d a m e n t e , c o m oy a s e h a d i c h o , n o e s p o s i b l e e s t a b l e c e r l a t o t a l j d a d d e l a s e c u e n c i ad e l o s ' c i c l o s s e x u a l e se n n u e s t r o s e j e m p l a r e s ,p o r l o q u e c u a l q u ' i e ra l u s ' i ó na e d a d e sa b s o l u t a s d e b e q u e d a r , p o r e l m o m e n t od, e s c a r t a d a . L o q u e r e s u l t a e v i d e n t e e s q u e e n i n d i v ' i d u o sd e u n a m i s m ap o b l a c i ó n m o n o e s p e c Í f i c1aa

5ó

i n t e r r u p c i ó n d e l c r e c i m i e n t op u e d ep r o d u c i r s ee n d i f e r e n t e s p u n t o s d e l a c u r v a d e c r e c i m i e n t o . S i p a r a d o s i n d i v i d u o s d i f e r e n t e s e s t e h e c h os e p r o d u c ee n p u n t o s s i t u a d o s s o b r e o p r ó x i m o sa d o s m i n i m o s d i s t i n t o s , a m b o sn o s t r á r Í a n i n d i c i o s d e u n a m a d u r e zs e x u a l - a p r e t a m i e n t os u t u r a l - a d i s t i n t o d i á m e t r o , e s d e c i r , p u e d e ne x i s t i l i n d i v i d u o s a d u l t o s d e u n a m i s m ae s p e c i ec o n d i f e r e n t e t a l l a . E n c o n s e c u e n c i al a, u t i l i z a c i ó n d e l d i á m e t r o a l c a n z a d op o r 1 a s f o r m a s a d u l t a s c o m op a r á m e t r oc a r a c t e r í s t i c o d e u n a d e t e r m i n a d p ao b l a . n primer lugar, no intec i ó n t i e n e q u e s u f r i r n e c e s a r i a m e n tuen a s e r i e d e m a t i z a c i o n e s E r e s a t a n t o u n a m e d i d a a b s o l u t a d e l d i á m e t r o f i n a l a l c a n z a d oc o m o l a d e t e r m i n a c i ó nd e 'la p o s i c i ó n o c u p a d ap o r l a c u r v a d e c r e c i m i e n t o- o u n a p o r c i ó n r e p r e s e n t a t i v ad e l a m i s m a . e s t e r e s p e c t ol a d e t e r m i n a e n e l d i a g r a m aE + H - d sd e l a e s p e c i e c o n l a q u e s e c o m p a r aA o c i ó n d e l a c u r v a d e c r e c i m i e n t od e u n a e s p e c i ec o n c r e t a en la práctica unaestimación ' i n t e g r a d ad e l a m i s m a -p u e d er e s u l t a r u n c r i t e r i o e f e c t i v o q u e n o s p e r m i t a a t r i b u i r p o r comparación determinadoe s s p e c í m e n eas d i c h a e s p e c i e . P o r s u p u e s t o , e l d i á m e t r om á x i m o t e ó r i c o e n c a d a c a s o d e p e n d ed e l t r a z a d o d e l a c u r v a d e c r e c i m i e n t oy v e n d r Í ad e t e r m i n a d o p o r e l " v a l o r a s i n t ó t i c o " d e E + H a l c a n z a d op o r ' l a r a m a d e s c e n d e n t eE. l e s t u d i o l l e v a d o a c a b o r e v e l a q u e e l n ú m e r od e e j e m p l a r e sq u e a l c a n z a n u n d e t e r m i n a d oc i c l o d e c r e c ee n relación

inversa con el

orden

del rnínino correspondiente. Según ésto,

solo

e n m u y r a r a s o c a s i o n e s e l d i á m e t r o o b t e n i d o c o r r e s p o n d e r áa l v a l o r t e ó r ' i c o e s t i m a d o , p o r 1 o q u e a d q u i e r e i n t e r é s d . e t e r m i n a re n q u e p u n t o d e l a c u r v a d e c r e c i m i e n t o s e h a d e t e n id o e l d e s a r r o lI o . -sobretodo su ut'iliE n c o n c l u s i ó n , e l u s o d e l t é r m i n o t a m a ñ oe n u n a e s p e c i ed e t e r m i n a d a z a c i ó n c o m p a r a t i v a - ' i m p l i c au n a v a l o r a c i ó n d e l a s c a r a c t e r í s t i c a s d e l a c u r v a d e c r e c ' i m i e n t o e s t i m a d ap a r a d i c h a e s p e c i e . A s i p u e s , s u u t i I i z a c i ó n e n e s t a m e m o r i as i e m p r e c o n s i d e r a r áe s t a c o n c e p c i ó n . No obstantee , s t e e s t u d i o p r e s e n t a l a s p r e v ' i s ' i b l e sl i m ' i t a c i o n e sd e r j v a d a sp r i n c i p a l m e n t e d e l h e c h o d e q u e l a s c u r v a s d e c r e c i m i e n t o d e e j e m p l a r e sp e r t e n e c i e n t e sa u n a m i s m ae s p e c ' i e n o m u e s t r a nu n a c o i n c i d e n c i a e x a c t a . E s t o e s d e b i d o a l a e x i s t e n c i a d e f a c t o r e s d e t i p o p a l e o b ' i o l ó g i c o- m e d i o a m b i e n t e ,t e r a t o l o g í a - q u e e n s u d i a p u d i e r o na f e c t a r e l d e s a r r o l l o " n o r m a l " d e l i n d i v i d u o ; p o r o t r a p a r t e t a m b i é ni n c i d e l a v a r i a b i l i d a d q u e d e b i ó a f e c t a r , d e m a n e r ai n h e r e n t e , a l c r e c i m i e n t o , c o n s i d e r a d oé s t e c o m ou n p a r á m e t r oe s p e c Í f i c o d e t e r mni a t ' iv o . II.2.3. Dimorfismo L a s u g e r e n c i ad e u n d i m o r f i s m od e o r i g e n s e x u a l e n l o s a m m o n i t ehsa s i d o h e c h ar e p e t i d a m e n t e d e s d e a n t i g u o . S i n e m b a r g o ,n o e s h a s t a l o s t r a b a j o s d e M A K O W S(K. lI9 6 2 ) - e n e l

5v

q u e s e p u e d e e n c o n t r a r u n a e x t e n s a r e l a c i ó n d e a n t e c e d e n t e s -y C A L L 0 I I 0(N, l 9 6 3 ) , q u e 1 a i d e a d e u n d i m o r f i s m os e x u a l e s a c e p t a d ap o r l a m a y o r Í ad e l o s i n v e s t i g a d o r e sd e l J u r á s i c o - v é a s eC A R I O(U. l 9 8 0 ) ,p . 1 9 . E n r e l a c i ó n c o n e l g r u p o q u e n o s o c u p a , s o n m u y e s c a s a sl a s a l u s i o n e s a l d i m o r f i s m o s e x u a l , d e b i d o p o r u n l a d o a l a i n e x i s t e n c i a d e m o d i f i c a c i o n e sa p e r t u r a l e s - o r e j i 1 1 a s , p e r i s t o m a s -y , p o r o t r o , a l a d i f i c u l t a d q u e c o n l l e v a r Í a u n a h i p o t é t i c a s e g r e g a c ' i ódne d i m o r f o s e n b a s e a l t a m a ñ o ,o c a s i o n a d ap o r e 1 d e s a r r o l l o d e v a r i o s c i c l o s d e m a d u r a c i ó n s e x u a l - v é a s ea p a r t a d od e d e s a r r o l l o p o s t e m b r i o n a r i o . L a p r i m e r a c o n s i d e r a c i ó n a e s t e r e s p e c t o c o r r e s p o n d ea M A K 0 I ^ I S(K1I9 6 2 ) q u i e n a t r i b u y e a " A s p i d o c e r a s-"s i n e s p e c i f i c a r l a s f o r m a ss o b r e l a s q u e s e r e a l i z ó e l e s t u d i o - u n d i m o r 6 9 ) , a p e s a r d e r e c o n o c e rq u e n o e s f á c i l d e t e r r ¡ i n a r f i s m o t i p o B . Z e i s s e n W E S T E R M (A. lN9N , t r e b l i t i n a e - a c o n s e j ab u s c a r o r u p o I i l - A s p i d o c e r a t i d a eS e l d i m o r f i s m oe n e l d e n o m i n a dG NH , I L & C 0 P E( . l 9 7 . l )s e g r e g a n ,e n u n a 1 o s p a r e s d i m o r f o s d e n t r o d e c a d a g é n e r o . C A L L 0 l 4 0P p r i m e r a a p r o x i m a c i ó n ,e s p e c i e s m a c r o y m i c r o c o n c h a es n b a s e e x c l u s i v a r n e n tael t a m a ñ 0 , a d j u n t a n d oc o m o d a t o a c c e s o r i o I a s a p r e c i a b l e s d i f e r e n c i a s o b s e r v a d a se n I a t a l I a d e ( .U l 9E7 5 ) , a u n q u eh a c e n c o n s t a r l o s A p t y c h i . E n e s t e m i s m os e n t i d o C O N T I N&I H A N T Z P E R G p r o v i s i o n a l i d a d l l e v a n d i f e r e n c i a c i ó ne n f o r r n a sA - m i c r o c o n d e a c a b o u n a la su estudio, c h a s - y B - m a c r o c o n c h a sp -a r a a l g u n a se s p e c i e sd e l g é n e r oA s p i d o c e r a s ;l o s l i m i t e s e s t a b l e c i d o s , e n p r i n c i p i o a r b i t r a r i o s , s e r e f i e r e n s i e m p r ea d i f e r e n c i a s d e d i á m e t r o . E N A Y ( 1 9 7 6 ) , e n r e l a c i ó n c o n e s t e t e m a , a r g u m e n t au n p a r d i m ó r f i c o S u t n e r i a - A s p i d o c e r a s : " S u t n e r i a a p a r e c ee n l a z o n a d e P l a n u l ac o n S . p r a e c u r s o r ,a l m i s m ot i e m p o q u e 1 o s A s p i d o c e r a s d e v u e l t a s g l o b u l o s a s , r e d o n d e a d a se, n t r e l o s c u a l e s e s n e c e s a r i o q u i z á s b u s c a r , s t e a u t o l i n c i d e e n e l p a r a l e l i s m om o r f o l a s m a c r o c o n c h acso r r e s p o n d i e n t e s "a; s Í m i s m o e 1 ó g i c o e n t r e S . ( E n o s p h i n c t e sy) A . h e r m a n n i ,s i e n d o s u r c a d a sa m b a sf o r m a s c o e t á n e a s . F i n a l m e n t e ,e n e s t e s e n t i d o y a m o d od e l o q u e p o d r í a s e r u n r e s u m e nd e l a i n t e r p r e t a c i ó n n r á s r e c i e n t e s o b r e e l d i m o r f i s m o e n e l g é n e r o , C a l l o r n o ne n D O N 0 V A N C ,A L L 0 M 0&N H O I , I A R T H .l53, (198.l),p. r e f i e r e q u e " r e p e t i d a m e n t se e h a h e c h o1 a s u g e r e n c i ad e q u e l a r n i c r o c o n p o d r í a nh a b e r s i d o l a s e l u s i v a s S u t n e r i a , c h a s d e , a l m e n o s ,l o s ú l t i m o s A s p i d o c e r a t i n a e d a d o q u e l a s d i t r i b u c i o n e s g e o g r á f i c a sy b i o e s t r a t i g r á f i c a s d e l o s d o s g r u p o sc a s i c o i n s a r e c e nh a b e r c i d e n . P o r o t r o l a d o , a l m e n o sl a s f o r m a s d e l K i m m e r i d g e n sd e A s p i d o c e r a p t e n i d o y a m ic r o c o n c h a s a c e p t a bel s , p a r e ci é n d o s e a I a s m a c r o c o n c h a sm u c h o m á s q u e Sutneri a" . E n r e l a c i ó n c o n l a a l u s i ó n a S u t n e r i ac o r ¡ op o s i b l e m i c r o c o n c h da e A s p i d o c e r a se, s n e c e s a rio añadir a la opinión del autor inglés que un estudio detallado revela diferencias e n l a s d i s t r i b u c i o n e se s t r a t i g r á f i c a s d e a m b o sg é n e r o s - A s p i d o c e r a sy a e s t á p r e s e n t e

40

d e s d e l a z o n a d e B i m a m m a t uym d - i v e r g e n c i a s ,a l m e n o se n t é r m i n o sd e a b u n d a n c i rae l a t i v a , s e g ú n e l á m b i t o b i o g e o g r á f i c o ; a d e m á s ,a p a r t i r d e S C H I N D E W 0( .Ll 9 F6 6 ) , s e c o n s t a t a e l j a e v id e n t e d i s t a n c i a m i e n t oe n 1 a m o r f o l o g l a d e línea de sutura, sobre todo en 1o que r e sp e c ta a l d i s e ñ o d e U ' S u t n e r ia - " p e ri s p hi n c t o i d e" .

s Í m p 1 e e n A s p ' i d o c e r a s- " a s p i d o c e r a t o i d e " -y b i p a r t i t o e n

C o m oe s f á c i l

d e d u c i r , a q u e l l a s a p r o x i m a c i o n eqsu e h a s t a l a f e c h a a c o n s e j a nb u s c a r ' l o s p a r e s d i m o r f o s d e n t r o d e l m i s m og é n e r o , t o m a nc o m ob a s e d i f e r e n c i a s d e t a m a ñ 0 ,a u n q u e e n t o d o s l o s c a s o s l o s l i m i t e s i m p u e s t o ss o n m e r a m e n taer b i t r a r i o s . D a d oq u e l a s p r i n c i p a l e s c a r a c t e r í s t i c a s q u e d e f i n e n e l d i m o r f i s m oc o n t e m p l a n la existenc ' i a d e m o d i f i c a c i o n e sa p e r t u r a l e s y d i á m e t r o sd i f e r e n t e s p a r a 1 o s a d u l t o s d e a m b o sd i m o r 1 9N6 9 ) - e s e n e s t e ú l t i m o c a r á c t e r e n e l q u e b a s a r e m o s f o s - C a l l o m o n e n W E S T E R M A( N n u e s t r a s o b s e r v a c i o n e s d, a d a l a i n e x i s t e n c i a , y a a l u d ' i d a ,d e c u a l q u i e r t i p o d e d i f e r e n c i a c i ó n a p e r t u r a l e n e l g r u p od e i o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s . L L e g a d o sa e s t e p u n t o , c o n v i e n er e c o r d a r q u e l a n o c i ó n d e t a n a ñ o s e g u i d ae n e s t e t r a b a j o n o c o r r e s p o n d ed i r e c t a m e n t ec o n e l t é r n i n o " d i á m e t r of i n a l " , s i n o m á s b i e n i m p l i c a a l t r a z a d o d e l a s c u r v a s d e c r e c i m i e n t o - v é a s e a p a r t a d od e d e s a r r o l l o p o s t e m b r i o n a r i o . C u a n d os e s u p e r p o n e nl a s c u r v a s d e c r e c i m i e n t o d e u n n ú m e r od i s c r e t o d e e j e m p l a r e sd e u n a p o b l a c ' i ó nm o n o e s p e c Í f i c sae p u e d eo b s e r v a rl a e x i s t e n c i a d e d o s c o n j u n t o sd e c u r v a s , c u y a p o s i c i ó n s o b r e e l d i a g r a m aE + H - d se s s i g n i f i c a t i v a m e n t ed i f e r e n t e . N o r m a l m e n t e , t r a s u n e s t a d i o i n i c i a l e n q u e e l r e c o r r i d o e s c o n j u n t os e m a n i f j e s t a u n a s e r i e d e c u r v a s c u y o t r a z a d o r e s u l t a e l e v a d o r e l a t i v a m e n t e y o t r a a g r u p a c i ó n n o r m a l m e n t ec o m p u e s t a p o r u n m e n o r n ú m e r od e i n d i v i d u o s c a r a c t e r i z a d o s p o r v a l o r e s b a j o s d e d s . C o m p a r a t i v a m e n t e , l a s p r i m e r a s p r e s e n t a n a d e m á sm a y o r e si n t e r v a l o s d e E + He n t r e c a d a p a r d e m e d i d a s c o n s e c u t i v a sP . o r ú l t i m o , l a p o s i c i ó n d e l o s m i n i m o se q u i v a l e n t e s- c o n l a s l i m i t a c i o n e s y a a l u d i d a s a l i d e n t i f i c a r e ' l o r d e n d e l o s m i s m o s -p a r e c e a d e l a n t a r s ep r o g r e s i v a m e n t e d u r a n t ee l c r e c i m i e n t oe n a q u e l l a s c u r v a sc a r a c t e r i z a d a sp o r v a l o r e s m e n o r e sd e d s . D e m a n e r ad i r e c t a , s e d e d u c e l a e x i s t e n c ' i a d e u n c o n j u n t o d e f o r m a s - c u r v a s s u p e r i o r e s c a r a c t e r i z a d a sp o r u n p a u l a t i n o r e t a r d o c o m p a r a t i v od e l a m a d u r a c ' i ó sne x u a l - m a c r o c o n c h a s . A d e m á s l,o s t a m a ñ o sa l c a n z a d o sa l f i n a l d e c a d a c i c l o s e x u a l s o n m a y o r e sq u e l o s c o r r e s p o n d i e n t e sa l o s i n d i v i d u o s r e p r e s e n t a d ops o r l a s c u r v a s i n f e r i o r e s . E s t a d i f e r e n c i a s e c o n s i g u e ,a i g u a l n ú m e r od e e s p a c i a d o si n t e r s u t u r a l e s c o n t e n i d o se n c a d a c i c l o , m e d i a n t e u n a m a y o r s e p a r a c i ó n e n t r e s e p t o s y , c o n s e c u e n t e m e n t eu,n m a y o l i n c r e m e n t od e l a s d i m e n s i o n edse l a e s o i r a - E + H -e n c a d a i n t e r v a l o i n t e r s u t u r a l . 4I

1. F.Cr.9.1 (m)

25

2. F.c7.-1.6 (u)

20

3. F.e7.6.7 (M)

t5

4. F.cT.6.8 (m)

l0

5. Ch.Gra.9a.1 (m) 6. Ch.c23.12.1s (M)

5 0

0

|

|

|

I

I

I

I

|

|

t0

20

30

40

50

60

70

80

90

17.

100

Ch.G^_.6a.5

¿l

(M)

25 ,

?o

r_. F.A3.17.5 (M) 2. Ch.Cr.loa.2 (M)

t5

3. Ch.C2.1oa.11(M)

l0

4. F.czz.A.t (m)

5

5. Ch.c27.4.7 (n)

0

6. KQ3.I2.2 (n)

0r0203040s060708090

20

1 . F . C 2 . 1 - 5 . 7( n ) 2. Ch.e..13a.62 (M)

t5

3. F.c1s.14.1 (M)

l0

4. 2.G:ro.4.16 (M)

5

5. F.G19.3a.1 (m)

0

6 . F . e 2 2 . 1 s . 1 _ 4( U )

01020304050607080

a b c i s a s )p a r a : A ) A s p i d o c e r a s F i g u r a I I . Z . 3 . : D i a g n a m adss ( o r d e n a d a s ) - E +( H ( S O w t n a y ) . s e s q u i n o d o s uFn0 N T A N N ECS) . P s e u d o u a a g e n i a A s p i d o c e r a B ) longispinun ( 0 P P E L micropla ).

25 1. F.C2.9.1 (M)

20

2 . F . C 2 . 1 _ 1 . 6( N )

l5

3. Ch.Cr.1Oc.6 (M)

l0

4. 2.cL6.4.24 (n)

5

5. U.c28.6a.3 (u)

0

6. U.c28.6b.5 (m)

l0

20

30

40

50

60

70

80

90

25 l_. u.Ac^..5b. ¿L 3 (tt)

20

2. Ctr.Cl.13b. 69 (m) 3. F.G2?.7.4 (M) 4. F.G^^.7.rI

t5 t0

( u)

5 0r 0

¿r

5. K!,t2.20.1 (m)

l0

20

30

40

50

60

70

80

90

100 I l0 ].. F.ACIII.2

20

(tr)

2. F.GlO.9.l_ (m)

t5

3. F.G22.21.9 (m)

'10

4. F.Gro.22a.41 (U) 5. F.PR.-5.1 (m)

5 0

6. F.pR.-s.2 (M)

t0

20

30

40

50

60

70

80

90

(abcisas)para: D) Physodoceras F i g u r a I I . 2 . 4 . : D i a g r a m a sd s ( o rd e n a d a s ) - t + H ) .) o r t h a s p i d o c e r azsi e g l e r i s p . n o v . . f ) S c h a i r e r i an e o b u r g e n s i s wolfi (NEU¡AyRE (OPPE L ).

P o r e I c o n t r a r i o , l a s c u r v a s i n f e r i o r e s r e p r e s e n t a r í a n i n d i v i d u o s d e m a d u r a c i ó ns e x u a l p r e c o z - m i c r o c o n c h a s -c a r a c t e r i z a d o s p o r d e s a r r o l l a r u n e s c a s o n ú m e r od e c i c . l o s s e x u a l e s - d o s c o m om á x i m oo b s e r v a d o se n a l g ú n c a s o d e A . u n i n o d o s u m T O U L AA. d e m a se, n e s t a s f o r m a s l a t a s a d e ' i n c r e m e n t od e t a m a ñ od u r a n t e e l d e s a r r o l l o e s s e n s i b l e m e n tm e e n o ra u e e n l a s m a c r o c o n c h a s , l qo u e s e c o r r e s p o n d ec o n u n a n o t a b l e r e d u c c i ó nd e l t a m a ñ od e l a s c á m a r a s . E s t a m e t o d o l o g i ad e t r a b a j o p e r m i t e i n t e r p r e t a r l a e x i s t e n c i a d e u n d i m o r f i s m oi n t r a e s p e c i f i c o , r e c o n o c i d o e n c a s i t o d o s l o s g é n e r o s d e A s p i d o c e r a t i f o r m e s- e x c e p t o P s h . s t e i n m a n n i( H A U P T )p, o r f a l t a d e d a t o s - y e n 1 a m a y o r í ad e l a s e s p e c i e sm e d i t e r r á n e a s del grupo. En los casos en que no ha sido posible determinar el dimorfismo, ésto se ha d e b i d o a l a f a l t a d e m a t e r i a l a d e c u a d oq u e i n c l u y e s e e s p e c i m e n ecso r r e s p o n d i e n t e sa a m b o s d i m o r f o s , s o b r e t o d o a l a s f o r m a sm i c r o c o n c h a-sc u r v a s i n f e r i o r e s e n l o s d i a g r a m a sm - ucho m e n o sf r e c u e n t e s . Por otro lado, el hecho de que este dimorfismogeneralice su expresión en el n'ivel de l a e s p e c i e , p e r m i t e q u e p u e d a s e r d i r e c t a m e n t ei n t e r p r e t a d o c o m or e f l e j o d e u n a d i f e r e n c i a c i ó n s e x u a le n b a s ea l t a m a ñ 0 . Para terminar, cabe destacar -que1a relación entre diferentes sexos es variable, entre e l v a l o r l ( m ) : l ( M ) - S . b u c k i s p . n o v , S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L ) y- l ( m ) : 8 ( M )- B t t . b e n e t t i s p . n o v ; s ' i n e m b a r g o ,e s t o s d a t o s d e b e n c o n s ' i d e r a s ce o m op r o v i s i o n a l e s h a s t a t a n t o e l e s t u d ' i on o i n c 1 u y a u n a m u e s t r am á s e x t e n s a . A u n q u ee x i s t e n a l g u n o sc a s o se n q u e 1 a a b u n d a n c i a d e d i m o r f o s p a r e c e s e r e q u i v a l e n t e , e n e l r e s t o e l n ú m e r od e m a c r o c o n c h aess s u p e r i o r a l d e m i c r o c o n c h a s ,c o m os u e l e s e r f r e c u e n t e e n l o s g r u p o s d e a m m o n i t e cs u y o d i m o r . |I9 6 2 ) , P a l f r a m a ne n W E S T E R T 4( A . |N 9 6N9 ) . f i s m o e s t á b i e n e s t a b l e c ' i d o- M A K O W S(K c a r a c t e r i s t i c a sd e l a e s p i r a , l a e x p r e s i ó nd e l d i m o r f i s m os e r e f l e j a e n e l h e c h o d e q u e l a s f o r m a s m i c r o c o n c h a ss u e l e n p r e s e n t a r m a y o r a m p l i t u d d e o r n b l i g o y m e n o rÍ n d i c e d e c r e c i m i e n t o a i g u a l d i á m e t r o . E n g e n e r a l , s e p u e d ed e c i r q u e e n m o m e n t o s En cuanto a'las

d e d e s a r r o l l o e q u i v a l e n t e s a m b o sd ' i m o r f o s p r e s e n t a n p r o p o r c i o n a ' l i d a dc o m p a r a t i v ae n l o s p r i n c i p a l e s p a r á m e t r o sq u e d e t e r m i n a nl a m o r f o l o g i ad e 1 a e s p i r a . | 9I6 2 ) , E n r e l a c i ó n c o n l o s d o s t i p o s d e d i m o r f i s m o - " A " y " B " - d i f e r e n c i a d o s p o r M A K 0 ' , / ú (S. K ' i m p o s i b l e resulta d e t e r m i n a r a q u é l a l q u e c o r r e s p o n d e nl o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s ,d a d o q u e n o h a s i d o p o s i b l e o b t e n e rd a t o s s o b r e e l n ú m e r ot o t a l d e v u e l t a s q u e p r e s e n t a nl a s f o r m a s m i c r o c o n c h a sN . o o b s t a n t e , e n e s t e a s p e c t om e a d h i e r o a 1 a o p i n i ó n d e C a l l o m o n- q u i e n 69), p. ll2, e r r ó n e a m e n t ea t r i b u y e e l t r a b a j o d e l a u t o r p o l a c o a 1 9 6 3 - e n T J E S T E R M(A1N9 N d e q u e e n p r i n c i p i o n o e x i s t e b a s e o b j e t i v a p a r a s u p o n e rq u e e l n ú m e r ot o t a l d e v u e l t a s

44

p u e d a s e r u n a c o n s t a n t e e n t é r m i n o s b i o l ó g i c o s y q u e , p o r 1 o t a n t o , p u e d ar e s u l t a r

un q u e condicionante " c a n a l i c e " l a e v o l u c i ó n e n a m m o n i t e s c, o m o s u g i e r e e 1 a u t o r p o l a c o - M A K 0 W S (K1I9 6 2 ) , p . 6 4 . N o o b s t a n t e , s i h e m o sd e e n c o n t r a r a l g u n a s i g n i f i c a c i ó n a l o s e j e m p l o sc o m p a r a t i v o sd e a m b o st i p o s d e d i m o r f i s m o i l u s t r a d o s e n l a l á m i n a X d e l t e x t o d e l t r a b a j o d e e s t e a u t o r , d a 1 a i m p r e s i ó nd e q u e s ó 1 0 e n u n d i m o r f i s m od e t i p o " A " p o d r Í a d a r s e u n a p r o p o r c i o n a l i d a dd e p a r á m e t r o se n t r e a m b o sd i m o r f o s e n e s t a d i o s d e d e s a rrollo

s i m i l a r e s , d e a l g u n a m a n e r a c o m p a r a b l ea l a

o b s e r v a d ae n A s p i d o c e r a t i n a ey

ee 1a opinión de este autor P h y s o d o c e r a t i n a eE.s t a o b s e r v a c i ó nd i f i e r e s u s t a n c i a l m e n t d ( ,K| 9I 6 2 ) , t a b l a q u e s u p o n el a e x i s t e n c i a d e u n d i m o r f i s m ot i p o " 8 " e n e 1 g r u p o - I 4 A K 0 [ ^ I S l.

C o n t r a r i a m e n t ee, n u n d i m o r f i s m ot i p o

" 8 " , l a s c o n c h a ss e r Í a n i d é n t i c a s a i g u a l e s d i á m e t r o sy 1 a d i f e r e n c i a e n t r e a m b o sd i m o r f o s v e n d r í a m a r c a d ap o r ' l a a g r e g a c i ó nd e u n a v u e l t a m á sd e e s p i r a e n l a s f o r m a sm a c r o c o n c h a s . P o r o t r o l a d o , c a b e c o m e n t a re 1 p a r a l e l i s m oq u e h a s t a c i e r t o p u n t o e x i s t e e n t r e e l d i m o r f i s m o o b s e r v a d oe n A s p i d o c e r a t i f o r m e sy e 1 r e f e r i d o p o r K U L I C K I ( 1 9 7 4 ) e n e l g é n e r o Q u e n s t e d t o c e r a sA. u n q u ee l t i p o d e c u r v a s e l a b o r a d a sp o r e s t e a u t o r e s d i f e r e n t e - r e s u l t a n d e l c o n t r a s t e d e p a r á m e t r o sd i s t i n t o s a l o s a q u i e m p l e a d o se-s i n t e r e s a n t en o t a r e l d e s f a s e d e c r e c i m i e n t oe n e l e j e m p l op o l a c o , e x p r e s a d oc o m ol a d i f e r e n c i a e n e l á n g u l o t o t a l d e l a e s p i r a e n t r e a m b o sd i m o r f o s c u a n d os e a l c a n z a e l f i n a l d e l p r i m e r c i c l o s e x u a l - c u a r t a d e p r e s i ó n e n Q u e n s t e d t o c e r a sE. n n u e s t r o c a s o , e s t e d e s f a s e - c u y a c u a n t i f i c a c i ó n n o e s p o s i b l e e f e c t u a r d a d a 1 a i m p o s i b i l i d a dd e a s i g n a r a c a d a c ' i c l o u n n ú m e r od e o r d e n e x a c t o - v e n d r i a i n d i c a d o p o r e l a l u d i d o a d e l a n t o q u e e x p e r i m e n t a nl o s m Í n i m o ss u c e s i v o s e n l a s m i c r o c o n c h acso n r e l a c i ó n a l a s m a c r o c o n c h aLs a. d i f e r e n c i a m á sn o t a b l e s e r e f i e r e a 1 a c a p a c i d a do b s e r v a d ae n l o s A s p ' i d o c e r a t i f o r m p ea s r a a l c a n z a rn á s d e d o s c i c l o s s e x u a l e s , m á x i m on ú m e r or e g i s t r a d o e n Q u e n s t e d t o c e r a s . A s Í p u e s , e n r e s u m e n ,s e p u e d e c o n c l u i r l a e x i s t e n c i a t a n t o e n A s p i d o c e r a t i n a ec o m o e n P h y s o d o c e r a t ' i n a ed,e u n d i m o r f i s m o l i g a d o a 1 t a m a ñ o- c o n s i d e r a n d os i e m p r e e s t a d i o s d e d e s a r r o l l o e q u i v a l e n t e s -d e t e c t a d oe n t o d a s a q u e l l a s e s p e c i e sd e l a s q u e s e h a p o d i d o o b t e n e r u n n ú m e r os i g n i f i c a t i v o d e d a t o s . E s t a g e n e r a l i z a c i ó np e r m i t e a d e m á ss u p o n e r q u e e s t e d i m o r f i s m oe n c i e r r a u n s i g n i f i c a d o p a l e o b i o l ó g i c od e t e r m i n a d yo q u e , m á sc o n c r e t a m e n t e ,c o n s t i t u y e l a e x p r e s i ó nd e u n a d i f e r e n c i a c ' i ó ns e x u a l . E n e s t e c a s o , I a p r e s e n c i ad e d i m o r f i s m oe n e l g r u p o n o r e v i s t e c o n s e c u e n c i at sa x o n ó m i c a s d e i e l i e v e , y a q u e n o s e h a r e g i s t r a d o n i n g u n a s e g r e g a c i ó nc o n é n f a s i s d i m ó r f i c o q u e i m p l i c a s ed i f e r e n c i a c i ó ns i s t e m á t i c a .P o r ' l o t a n t o , y s i g u i e n d ol a o p i n i ó n d e P a l f r a m a n 9N 6 9 ) , l a d i s t i n c i ó n d e d i m o r f o ss e h a r á c o n f o r m ea 1 a s r e g l a s d e n o m e n c l a e n W E S T E R M(A1N t u r a , a u n q u ee n e s t e c a s o s e s u b s t i t u y e n l o s s i m b o l o sz o o l ó g i c o sr e l a t i v o s a l s e x o p o r

1as abreviaturas M (macraconohqsJ y

t+cr@~p@chas).

#(1,

.

d .

Por último,, cabe mencioga~que @te ehbcLjg, presenta idénti.cao limit86iones a l a s expuestas en e l anal is i S ,del,- desarral 19, septal d u r m t e el-' ,creciaii@o ;pos$embyionario, ya qye 1as conclusiones en ambas Gasos han $Id0 -,pbten%da6.a p a r t i r de estudios. de similares caracteristicas. Sin embargo, l o s , i n m v e n i e n t e s . q t r . j b u i d ~ s a c i e r t o s estudios spbre e l dimorfismo, en e l sentido. de que abarcabaq .una .carta di s t r i bucsón b i o e s t r a t i g r á f i c a . este caso, habida o por su r e s t r i c c i ó n .a un 4etwmineuJo taxón, ng. pueden s w i ~ t a d o s en cuenta de l a extensión syailelÓgic&, implicada, y de , l a ampli+tud y .diversidad t i p o l b g j c a del grupo considerado, W o .el l o s i ? o l v i d a r l a anplirs,iina d i s t r i b w i ó n paleogeográf i c a de los Aspidoceratiformes.

11.3.1. 11.3.1.1.

Consideraciones Taxonómicas Conceptos de especie y subespecie

Históricamente, el estudio paleontológico se ha caracterizado por una primera fase que podrirnos denominar "tipológica", en que los criterios sistemáticos a nivel de especie derivaban del reconocimiento de 1 as caracteristicas morfo1 Ógicas presentes en un ejemplar tipo, que constituía la referencia exclusiva a la que todo investigador debía de acogerse. Los diferentes criterios que determinaban el tratamiento sistemático tan sólo dependían de razones meramente superficiales sin tener en cuenta los factores que pueden condicionar la existencia de una determinada morfología. Hoy día las pretensiones van más allá pues intentan abarcar el conocimiento de las relaciones entre las agrupaciones de organisjs a distintos niveles, con objeto de obtener una visión de la evo1 ución espacio-temporal >que, en definitiva, permita establecer modelos que expliquen un comportamiento evolutivo determinado. Si consideramos la especie biológica como unidad evolutiva fundamental y la definimos como un conjunto de poblaciones compuestas por individuos interfecundos, es en este nivel, el de la población, en el que debemos centrar nuestro interés. Dado que la cohesión entre los individuos de una población viene determinada por factores genéticos y ecológicos y que el estudio paleontológico se basa en el reconocimiento de los detalles morfológicos observables sobre lo que en su dia constituyó parte de una biocenosis, el problema inmediato es el control de la dinámica genética a partir de rasgós fenotipicos susceptibles de estudio -mensurables o, al menos, factibles de descripción. Sin embargo, sabemos que dentro de una población, en términos generales, la expresión de las variables más características suele aproximarse a una distribución continua como consecuencia de esa interfecundidad. En una primera fase, dado el carácter local y temporal de la población, restringiremos la observación a un área concreta y a un nivel de tiempo determinado, y enfocaremos el estudi o hacia 1 a determi nación de aquel los caracteres cuyos parámetros determi nati vos se distribuyen sin solución de continuidad. Este proceso facilitará criterios que nos conduzcan al reconocimiento provi si onal de diferentes agrupaciones morfo1 ógicas "naturales". Los limites entre éstas vendran determinados por cambios netos en los valores estimados de los parámetros ensayados, distintos según las características de la población estudiada.

No obstante,

dado e l carácter multidimensional de l a especie,

es necesario establecer

una sucesión de poblaciones en e l tiempo que nos conduzca a determinar l o s l í m i t e s tempor a l e s de esa v a r i a b i l i d a d , y extender e l estudio l o c a l a toda aquella área en l a que dicha sucesión presente un comportamiento s i m i l a r . El c o n t r o l de l o s aspectos ecológicos se l l e v a a cabo considerando en cada caso l a composición de l a s asociaciones faunísticas, e l medio -facies- y e l ámbito geográfico. La i n t e g r a c i ó n de estas unidades en un entorno paleogeográfico y en un n i v e l b i o e s t r a t i g r á f i c o determinado nos 1l e v a implicitamente a l a determinación de morfoespecies. unidades l o más cercanas posibles a l o que en su d í a f u é una bioespecie. Como ventaja inmediata, l a determinación de l a s relaciones horizontales y v e r t i c a l e s de estas unidades entre s i y con e l r e s t o de l a asociación f a u n í s t i c a p e r m i t i r á proponer un esquema coherente de l o s p r i n c i p a l e s rasgos evolutivos de un grupo determinado deduciendo, en su caso, l o s posibles fenómenos de convergencia. Dentro de este estudio, de enfoque más w p l i o , es f a c t i b l e i n t e g r a r observaciones que R e m i t a n r e a l i z a r una i n t e r p r e t a c i ó n más ajustada. Teniendo en cuenta que en l a propia dinámica de una especie queda determinado e l mayor o menor grado de especialización - l o que i n c i d e en e l i n d i c e de p l a s t i c i d a d morfológicaes posible, en teoría, r e a l i z a r c i e r t a s precisiones sobre l o s l í m i t e s de v a r i a b i l i d a d que se van a d e s a r r o l l a r . Además, e n t r e especies próximas son pocos l o s caracteres que se pueden u t i l i z a r como c r i t e r i o de d i f e r e n c i a c i ó n y, frecuentemente, l a v a r i a c i ó n de uno de e l l o s condiciona l o s cambios observados en e l r e s t o s i se considera un organismo como un "todo integrado";

a este respecto, r e s u l t a ú t i l p r e c i s a r qué elemento e s t r u c t u r a l

se ha v i s t o afectado de un determinado cambio a l o l a r g o del tiempo y l a s repercusiones que t e n d r í a esta v a r i a c i ó n sobre l a estructura general. Un problema frecuente a tener en cuenta durante este desarrolo a n a l í t i c o es l a existenc i a de polimorfismo. En este caso e l c r i t e r i o de discontinuidad morfológica se ha de a p l i c a r bajo e l condicionamiento previo de una coincidencia exacta t a n t o en e l espacio como en e l tiempo. Por o t r o lado, cuando e x i s t e un solapamiento morfológico e n t r e dos especies determinadas aparecen formas que presentan valores intermedios de l o s caracteres considerados. Estos casos r e s u l t a n c r i t i c o s y s ó l o o t r o t i p o de a n á l i s i s d i s t i n t o del meramente morfológico - n i v,el b i o e s t r a t i g r á f ico,

posición paleobiogeográf i c a - puede aportar datos que decidan

su asignación a una u o t r a morfoespecie. Un aspecto puramente formal viene c o n s t i t u i d o por l a denominación e s p e c i f i c a y se r e a l i z a

asignando e l t i p o o t i p o s r e f e r i d o s en b i b l i o g r a f í a ,

aquellos

a

los

que

se

pueden

extender 1as c a r a c t e r í s t i c a s que determinan l a morfoespecie reconocida, y haciendo prevalecer, s i ha lugar, l a denominación especifica más antigua. La determinación de subespecies, de haberse llevado a cabo, se hubiera r e a l i z a d o según un c r i t e r i o estrictamente biológico, determinando poblaciones sincrónicas alopátricas, uniformes respecto a l o s caracteres de primer orden y segregadas en uno o varios de l o s de rango i n f e r i o r . En l a p r á c t i c a uno de l o s mayores inconvenientes deriva de l a d i f i c u l t a d de comparar muestras equivalentes provenientes de áreas paleogeográficas d i s t i n t a s , dada l a ausencia de r e g i s t r o s s i g n i f i c a t i v o s en l a mayoría de l o s casos.

11.3.1.2.

Concepto de género

El género agrupa especies f ilogenéticamente r e 1acionadas que muestran rasgos morfológicos comunes. Dado que esta condición ha de cumpli-rse necesariamente, es p o s i b l e encontrar agrupaciones de este e s t i l o en que l o s caracteres comunes sean muy escasos; en cualquier caso e l género se ha d e f i n i d o sobre aquellos rasgos de primer orden que permanecen invar i a n t e s a l o l a r g o de l a s e r i e evolutiva. Como una ventaja inmediata este tratamiento permi t e recono,cer l o s casos de 'homeomorfi smo a este n i v e l .

11.3.1.3.

Observaciones a 1a d e s c r i p t i v a de 1as especies

En este apartado se comenta e l contenido de l o s d i s t i n t o s puntos que componen l a descript i v a . de l a s d i f e r e n t e s especies y se precisan 13s modificaciones introducidas en cada uno de l o s mismos. Cabe mencionar que l a exclusión de cualquier t i p o de r e l a c i ó n de m a t e r i a l y medidas en e l tratamiento sistemático viene j u s t i f i c a d a por e l considerable volumen de datos que esto supondría en gran número de casos. De acuerdo con esto,para a g i l i z a r e l c a p i t u l o de sistemática y ante l a p o s i b i l i d a d de o m i t i r t a l información, se f a c i l i t a l a r e l a c i ó n de material y medidas en e l apéndice a l f i n a l de esta memoria. Asi, en e l tratamiento de cada especie l o s datos sobre' medidas se incluyen expresados en g r á f i c a s que permiten una ' v i s u a l i z a c i ó n d i r e c t a de l a evolución ontogenética de l a s espiras y f a c i l i t a n l a comparación de manera notable.

'

Sinonimia: En l a l i s t a sinonimica se incluyen exclusivamente los ejemplares f i g u rados que se consideran pertenecientes a una especie, asi como l a s nuevas denominaciones llevadas a cabo sobre material previamente figurado por e l mismo u otros autores. En ningún caso se iicluyen referencias exclusivamente nominales, dado que r e s u l t a practicament e imposible determinar, a p a r t i r de una mera descripción, s i l a concepción de una determinada especie para un autor dado concuerda o no con l a que se expone en l a presente monografía. Aunque uniformemente tratada. l a fauna subbética ha sido una excepción ya que se ha estudiado directamente e l t o t a l de l a s colecciones existentes; asi pues, por ejemplo, l a s matizaciones a l a sistemática propuesta por OLORIZ (1976) deben r e s t r i n g i r s e en cada caso a l individuo aqui sehalado y figurado por dicho autor y no a l t o t a l de l a a l objeto muestra reunida en aquel momento en e l taxón objeto de estudio. Asimismo, de eliminar confusiones tampoco se incluyen aquel l o s ejemplares cuyo estado de conservación l o s haga prácticamente irreconocibles. En casos de una t o t a l ausencia de referencia b i o e s t r a t i g r á f i c a o cuando l a s caracteristicas del ejemplar sean de d i f i c i l reconocimiento, l a asignación especifica deberá considerarse con una c i e r t a reserva. Para cada c i t a , l o s simbolos situados a l a izquierda dei aRo de publicación tienen e l siguiente significado:

?:

La asignación especifi,ca se l l e v a a cabo con una c i e r t a duda por diferentes razones, normalmente expuestas en e l apartado de observaciones.

V, h: El ejemplar o ejemplares reseñados, o sus moldes respectivamente, han podido ser observados directamente. Cuando sólo se ha observado parte de l a relación i n c l u i d a en l a c i t a correspondiente se expresa directamote incluyendo (VI o (Vm) delante de l a abreviatura de l a figuración. :

En este trabajo.se adquiere l a responsabilidad de l a asignación de un determinado espécimen figurado a l a especie en tratamiento, ya que dicho ejemplar nunca habla $ido a t r i b u i d o a l a misma por o t r o autor %véaseMATTMWS (1973)- de manera previa;

Cuando diante ración. rentes,

en una misma c i t a se incluyen varios ejemplares, esto se s i g n i f i c a separando meun punto y coma l a s diversas referencias individuales correspondientes a l a f i g u En todos l o s casos, incluso s i un mismo ejemplar ha sido figurado en láminas d i f e l a separación se r e a l i z a Únicamente mediante una coma.

Tipo: En cada caso se i n d i c a e l autor, i l u s t r a c i ó n , i n s t i t u c i ó n de depósito y proveniencia geográfica y b i o e s t r a t i g r á f i c a ; asimismo, se especifica s i e l t i p o ha s u f r i -

do refiguración. Cuando alguno de estos datos no ha podido ser comprobado personalmente se c i t a n l a s fuentes consultadas, o se expone l a correspondiente reserva en ausencia del dato oportuno. Descripción: Se hace mención de manera concisa y exacta -veáse apartado de t e r minología d e s c r i p t i v a - de 1as p r i n c i p a l e s c a r a c t e r i s t i c a s que definen l a especie -o a l menos l a muestra que se posee- y de l a v a r i a b i l i d a d de l a s mismas. Sucesiva y separadamente se i n d i c a n l a s c a r a c t e r i s t i c a s de la espira, ornamentación y l l n e a de sutura, r e s a l tando l o s rasgos más s i g n i f i c a t i v o s y evitando hacer mención de aquellos d e t a l l e s carent e s de i n t e r é s o que ya hayan s i d o mencionados a l d e f i n i r e l género. Observaciones: En este apartado se concretan l o s c r i t e r i o s adoptados t a n t o en e l establecimiento de un nuevo taxón, como en e l caso de que para l a especie en cuestión se adopte una nueva concepción, sobre todo e l r e l a c i ó n con l a p r e c i s i ó n de sus l i m i t e s de v a r i a b i l i d a d . Por o t r o lado, y en este Último sentido, se l l e v a a cabo una r e v i s i ó n c r i t i c a sobre l o s t i p o s c l á s i c o s i n c l u i d o s -con o s i n reserva- o excluidos de l a sinonSmia. Finalmente, s i se considera adecuado, t i e n e n siempre cabida comentarios a o t r o s autores, datos de t i p o biogeográf ico, evolutivo..

.

-

D i s t r i b u c i ó n paleogeográf i c a y b i o e s t r a t i g r á f i c a : La nomenclatura paleobiogeográf i ca adoptada corresponde a l a subdivisión en dominios y provincias propuesta por CARIOU,

(1973) para e l Oxf ordense. La denominación de l a s diferentes regiones geográficas dentro de Europa corresponde a l a de AGER (19801, detallada para Francia a p a r t i r de ENAY e t a l (1980). Fuera de Europa se indican expresamente l a s localidades en l a s que se l l e v ó a cabo e l t r a b a j o de referencia. Las d i s t r i b u c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s u t i 1izadas corresponden a l a s establecidas para cada p r o v i n c i a paleobiogeográfi c a durante e l Jurásico superior, a saber: OLORIZ (1S76), y OLORIZ Y TAVERA (1982) para l a s C o r d i l l e r a s Béticas; ZEISS (19681, GEYER (1961 ) y ENAY,

TINTANT e t RIOULT (1971 ) para l a p r o v i n c i a submediterránea en general ; ENAY, TINTANT e t RIOULT (1971) para l a p r o v i n c i a subboreal; ZEISS (1970) para Etiopia; COLLIGNON (195960) y VERMA & WESTERMANN (1984) para Madagascar y Kenia respectivamente; VENA & WESTERMANN (1973) y LEANZA (1980) para centro y sur América respectivamente.

11.3.2.

Posición sistem@tica

Teniendo en cuenta e l carácter d i f il é t i c o del grupo. -cf. c a p i t u l o de evolución- l o s Aspidocerati formes se distribuyen en dos subfami 1ias dlferenci adas: Aspidoceratinae ZITTEL 1895: Incluye l a l i n e a separada de Euaspidaceratinae a través de las formas más evolucionadas del género Euaspidoceras -Eu. gr. babeanun (DI ORBIGNY ) sensu DORN (1931 1, Agrupa l o s géneros Aspidoceraa ZITTEL y Pseudohimalayi t e s SPATH. Physodoceratinae SGHINDWOLF 1925: Se denomina asi a aquella l i n e a evolutiva d i ferenci ada de Euaspidoceratinae a p a r t i r 4e formas pertenecientes a l género Neaspidoceras -N. gr. t i e t z e i (NEUMAYRI-radisense (DIORBIGNY 1. En e l l a se incluyen los géneros Physodoceras HYATT, Benetticeras gen. nov., Orthaspidoceras SPATH, Simaspidoceraq SPATH, Pseudowaagenia SPATH y Schaireria gen. nov. Aunque no se conoce con exactitud cual es l a forma ancestral del género Physodoceras, en caso de que pasteriores estudios evidenciaran su origen a p a r t i r de Neaspidoceras, esta subfamilia e s t a r i a compuesta desde su i n i c i o por dos 1ineas claramente diferenciadas -Physodoceras, Benetticeras, Orthaspidoceras, Simaspidoceras, y Pseudawaageni~i, Schaireria. En &onsecuencia, un ~ tre rii o de ordenamiento sistemático esencialmente práctico, apoyada además .por datos sobre l a 1inea de sutura, sugeriría l a incfusi,Ón de este género en Vtiysodoceratinae. Ambas subf ami 1ias, junto con Peltoceratinae- SPATH 1924, Euaspidoceratinae SPATH 1931 e Hybonoticeratinae OLORIZ 1976". integran 1a f ami 1i a Aspi.&cer&idae ZITTEL 1895, perteneciente a su vez a l a superfamilia Perisphinctacea STÉINMANN 1890.

-----------------------------------------*---------------*-------------B-----------*------

*

Esta subf ami 1i a fué propuesta asimismo, aunque con diferente concepción, por DONOVAN, CALLOMON & HOWARTH (19811 s i n tener en cuenta esta referencia previa.

11.3.3.

Estudio sistemático

>

FAMILIA

ASPIDOCERATIDAE

ZITTEL.

1895.

omend

SUBFAMIL IA ASPIDOCERATINAE ZITTEL , 1895

GENERO.ASPIDOCERAS ZITTEL, 1868 Sinonimi a: Acanthosphaerites ROLLIER, 1922. Especie t i p o : Aiinionit e s rogoznicensi s ZEUSCHNER, 1846 Descripción: Bajo esta denomi nación genérica se agrupan formas semi involutas a evo1utas, de tamaño pequeño, medio o grande. La sección fluctúa entre equidimensi'onal y, f r a n w e n t e deprimida, y su diseño puede v a r i a r desde ovalado o subcuadrático a r e n i forme. La ornamentación. está compuesta por una f i l a periunbil'ical y o t r a l a t e r a l de tubérculos generalmente semi numerosos. Con e l crecimiento 1a f i1a externa puede mantenerse o desapaontogenetico pudiendo recer; l a interna siempre permanece durante todo e l ,desarrollo +

1

sus elementos espaciarse hacia VE y en raras ocesiones mostrar l a tendencia opuesta. La sutura presenta aproximadamente l a misma marfologia en todas l a s especies del género y está compuesta por hasta nueve lóbulos presentandose todos sus elementos profundos e indentados. U2 y UJ pueden ser ocasionalmen@ asimétricos. C r i t e r i o s de d e t e m i nación específlea:

- Tamaño. - Involución. - Persistencia de l a f i l a externa de tubérculos. - Distancia r a d i a l entre ambas f i l a s de tubérculos

en relación con l a a l t u r a de l a sec-

cipn.

-

Presencia ocasional de costul ación.

, ,

Observaciones : Este género presenta básicamente dos morfo1ogías b i e n d i f erenci adas , aquel l a con tuberculación persistente durante toda l a ontogenia y o t r a en que l a f i l a exter-

na está implantada de manera i r r e g u l a r a l o largo del desarrollo. Ambas morfologias coexisten en l a mayor parte de l a extensión geográfica y e s t r a t i g r á f i c a del género l o que ha 1levado a algunos autores -Cal lomon en VERMA ii WESTERMANN (1984)- a suponer para l a s especies del género un dimorfismo morfológico que engl obase ambas tipol ogl as. No obstante, l a aproximación alcanzada en este trabajo revela que l a coincidencia, siempre imperfecta, de los t i p o s de bituberculación constante y t r a n s i t o r i a se r e s t r i n g e a unos pocos casos, por l o que se proponen denominaciones especificas diferentes en ambos grupos. Afinidades: Euaspidoceras SPATH presenta ombligos más amplios, sección cuadrática y f i1a externa más a l t a en e l flanco, aunque algunos t i p o s de ambos géneros convergen fuertemente. Por o t r o lado, l a morfglogia y e l número de lóbulos unbilicales - t r e s a cuatro en Euaspidoceras- de 1a sutura pueden ser empleados como c r i t e r i o s de recon~cimiento. Simaspidoceras SPATH no desarroll a aunténticos tubérculos laterales, de l a costulación sobre l a banda lateroventral.

sino expansiones

Distribución paleogeogrWica y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Género muy frecuente en 1as provincias mediterránea, submediterránea, indomalgache y andina, y algo menos en l a subboreal

.

Oxf ordense superi or-Berri asense i n f e r i o r (zona de Bimamnatum-zona de Jacobi )

. -

Especies: Con bitubercul ación constante : binodun (OPPEL 1, longispinun (SOWERBY 1, h y s t r i cosun (QUENSTEDT), apenninicun ZITTEL, c a l e t a n q (OPPEL) , venzoi sp. nov., rogoznioense (ZEUSCHNER) , r a f a e l i (OPPEL)

.

Con b i tubercul aci ón t r a n s i t o r i a : acanthicun (OPPEL 1, ll'naresi sp. nov.

sesquinodosun FONTANNES uninodos(n TOULA,

Aspiabcew bimdwn (OPPEL )

V Vm

v. v.

1849 1863 1863 1863

knnonites i n f l a t u s binodus.- QUENSTEDT. p. 127., L. 16/10a,b. AninonitesbinodusOPP..-OPPEL.p.217. knnonites atavus 0PP.- OPPEL. p. 216., L. 58/3a,b. Ariinonites iphicerus OPP..- OPPEL. p. 218., L. 60/2a,b. Annonites acanthicus, OPPEL. - DUMORTIER 8, FOMANNES.p. 125., L. XVIII/5,a.

1876 1887.88 knnonites i n f l a t u s binodus.- QUENSTEDT. p. 1020., L. 116/15. p. 1027., (VI L. 117/8., (VI L. 117/9. p. 1028.. ( V I L. 117/10., (V) L. 117/11., (VI L. 117/12. p. 1029., L. 117/13. p. 1035.. (VI L. 118/9. V

1887.88 Aanonites i n f l a t u s r e i n e c k i i

.-QUENSTEDT. p.

1026,,

L. 117/7.

1887.88 Anmonites inflatus.1879 1906 1910 1929 1929 1931 1931 1958 1958 1960 V non 1976 v 1976

QUENSTEDT. p. 1029.,

L. 117/16., L. 117/17. Aspidoceras longispinun, SOWERBY Aspidoceras euomphaloides n. sp.

L. 117/14. p. 1030., L. 117/15.,

.-FONTANNES. p. 87., L. XII/4a,b. .- BURCKHARDT. p. 37., L. VI/5,6,7,8. ..

Aspidoceras iphiceroides WAAGEN.- DACQUE p. 24., L. I/8., L. IV/4. Physodoceras binodm 0PPEL.- WEGELE. p. 89 (183). , L. X I (XV)/3a,b. Physodoceras iphicerun 0PPEL.- WEGELE. p. 89 (183). , L. X I (XV)/4a,b. Aspidoceras asynmetricun, sp. nov. SPATH. p. 629; L. CXVIII/3a,b.

.-

Aspidoceras c f . binodun (QUENSTEDT), OPPEL sp. 2a,b. Aspidoceras atavun (OPPEL)

.- BUCK.

.- SPATH.

p. 637; L. C X I X /

p. 48; L. 3/3.

Aspidocerasbinodun (OPPEL1.-BUCK. p. 51; L. 3/4,f.l3b; (V) L. 3/5. Aspidoceras longispinun (SOWERBY) ssp. indet..- CHRIST. p. 119; L. 9/1. Aspidoceras binodun (OPPEL) Aspidoceras binodun (OPPEL)

.- OLORIZ. .- OLORIZ.

p. 289; L. 24/2. p. 289; L. 24/3; L. 24/4.

Holotipo: Original en OPPEL (1863), no figurado (depósito desconocido), proveniente del Malm Gamna de Nusplingen bei Balingen, Baden-Württemberg (Sur de Alemania). Material : 287 ejemplares Descripción: Especie que agrupa formas de tamaiio pequeño a medio y t a un marcado polimorfismo que afecta principalmente a l diseiio La morfología de l a sección varía desde redondeada algo deprimida me muy deprimida. En función del diseiio concreto de l a sección l o s

semiinvolutas. Presengeneral de l a concha. a tipicamente renifor: flancos pueden presen-

tarse desde convexos a muy convexos, y l a RV amplia a muy amplia. E l BU cambia desde algo alguloso a muy redondeado, prácticamente indeterminable, y l a MU, v e r t i c a l , entre plana y muy convexa. En posición periumbilical aparece una f i l a de tubérculos, d i r i g i d o s hacia e l centro del ombligo en V I y oblicuamente a l flanco en VE. Por encima de l o s dos quintos de l a a l t u r a del flanco se i n s t a l a una segunda serie cuyos elementos se disponen perpendiculares a l a superficie de l a concha. El número de tubérculos v a r i a desde bajo a medio y l a r e l a ción entre l o s elementos de ambas f i l a s l l e g a asimismo a, conformar diferentes modelos ya que pueden corresponderse,

aunque son corrientes disposiciones triangulares en que

por un solo elementos de l a f i l a interna existen dos en l a f i l a externa, e incluso se observa cómo e l tubérculo externo desaparece, inversa. Por último,

originándose una disposición t r i angul ¿ir

l a distancia entre l a s dos f i l a s de tubérculos es algo menor que

las dos quintas partes de l a a l t u r a del flanco, tendiendo esta proporción a incrementarse durante l a ontogenia'; c m carácter gerontomórfico,' t í p i c o en e l género, pueden aproximarse ambas f i l a s hacia e l f i n a l de l a CH. La sutura está compuesta por un t o t a l de ocho elementos. Cabe destacar l a profunda indentación que afecta a l a s i l l a externa y l a amplitud que alcanzan l a s s i l l a s sobre todo en ejemplares de espira muy deprimida. En estadios adultos se observa una i n c i p i e n t e lobulación en l a s i l l a U4/U5, que puede corresponder a un sexto lóbulo umbilical incipiente. Por último, en algunos casos, Uq puede aparecer claramente asimétrico. Observaciones: En primer lugar, y en base a l a gran v a r i a b i l i d a d morfológica que present a l a especia, r e s u l t a indicado considerar A. atavun (OPPEL) -especie con un solo representante citado en b i b l i o g r a f l a - como una variante morfológica extrema de escasa tubercu1ación, teniendo en cuenta que l a gran v a r i a b i l i d a d que presenta l a muestra subbética, permite reconocer en e l l a dicho morfotipo "atavum"; por o t r a parte, l o s c r i t e r i o s bioest r a t i g r á f icos de diferenciación aludidos en algún caso -BUCK (1958)- carecen de validez habida cuenta de l a presencia de A. binodun (OPPEL) en e l Oxfordense superior del Sur de Alemania, según se ha podido constatar. En este trabajo se ha preferido conservar l a denominación "binodun" por ser l a de mayor difusión y de cara a e v i t a r posibles confusiones en posteriores tratamientos del grupo. Asimismo, A. iphicerus (OPPEL) , corrientemente r e f e r i d a como sinónima de A. longispinun (SOWERBY 1 ha sido i n c l u i d a en e l espectro de A. binodun (OPPEL) en base a c r i t e r i o s morfológicos -no deducibles de manera correcta a p a r t i r de l a i l u s t r a c i ó n de Oppel- y a l a asignación de dicho o r i g i n a l -notablemente deformado a l n i v e l de l a cámara de habitación- a l Kimneridgense i n f e r i o r -zona de Hypselocyclum- dado el- t i p o de facies en que se ha11a conservado -6. Schairer , comunicación personal. Se ha preferido a t r i b u i r A. iphiceroides WAAGEN en DACQUE (1910) a l a especie de Oppel, dado e l pequeno tamaPio de l o s especímenes y su- n i v e l e s t r a t i g r á f i c o de proveniencia -0xfordense superior de Mombassa. asyinnetricun SPATH, del Oxfordense superior -Belemite Marls- de Cutth (India), fué A diferenciado especificamente por este autor tomando como c r i t e r i o l a desviación del sifón, hecho c o r r i e n t e en e l género. De A. c f . binodm (QU.) OPPEL en SPATH no e x i s t e referencia b i o e s t r a t i g r á f ica, aunque de hecho sus caracteristicas morfológicas coinciden con l a s de l a especie de Oppel, razón por l a que ha sido i n c l u i d o en l a sinonimia de A. binodun (OPPEL con c i e r t a reserva. A.

9

E l ejemplar de A. binodun (OPPEL) en OLORIZ (1976L L A 24/4, .presenta un desvanecimiento de l a f i l a externa de tubérculos hacia e l f i n a l de l a f ~ r m a , por l o que puede ser más adecuada su inclusión en A. sesquinodosm FONTANNES.

Afinidades: Morfológicamente próxima a A. ragoznicensei ZE. la, presenta s i n embargo menor tamaño y una espira algo menos deprimida, aunque con respece0 a este oaracter l o s campos de v a r i abi 1idad de ambas especies presentan un c l a r o solapamiento. .De cualquiW manera e l c r i t e r i o b i o e s t r a t i g r á f i c o r e s u l t a r í a decisivo en e l caso de ejemplares cuya morfolog i a no resol v i era su determinación especifica. A. sesquinodosm FONTANNES presenta un estadio b itubercul ado r e s t r i n g j d a a vueltas i n t e r nas y medias, siendo posible en este caso l a incluofón e r r h a - - de especfmenes incomplet o s de esta especie en A. b i d u n (OPPEL). Sus diferencias con A. especie.

longispiniai (SOUERBY) se. mmentarh

Distribución paleogeográfica y bioestratigrSfica: c i as mediterránea y submediteránea.

m la descpigción de esta

Especie muy frecuente en l a s provin-

Oxfordense superior-Kimneridgense medio (parte i n f e r i o r , zona de Bimamatun-parte i n f e r i o r zona de Compsum) de l a s C. Béticas, con máximo de abundancia en , l a s zdnas. de Strombecki y Di v i sum. Ni veles indeterminados de l o s Apeninos externos, Alpes meridionales y S i c i 1i a (posiblemente equivalentes a l o s de l a s C. Beticasl. Oxfordense superior-Kimneridgense i n f e r i o r (parte media, zona de Planula-parte i n f e r i o r , zona de Dlvisum) de Suab.i a, Franconi a, Jura suizo y cuenca del Delfinado.

.,

Oxfordense superi or-~Kiniaeridgense i n f e r i o r ? de Cutch ( Ind%a) Oxfordense superior de Mombassa (Kenia)

.

Kimneridgense i n f e r i o r de Méjico.

Aepidoceras seequinodo8m ' FONTANHES

d

Lbms.:1/2;2/6;3/2,3;4/1,2. Fi'g~.:11.3.1.;IIe3-2.~II.3.7.

?

V

1872 1875 1876

.-

Aspidoceras acanthicu, OPP. sp. GEMMELOARO. p. 41 ; L. VII/aa,b. m n i t e s acanthicus, OPPEL FAVRE. p. 44; L.' IV/6a,b. knnonit e s sesqul nodosus, FONTMNE5. BUrlORT1ER e t FONTANNES, p. 126; L.

.-

XVIII/6,a.

-

-

Aspidoceras sesquinodosm, FONTANNES. FONTANNES. p. 89; L. X I I/6a, b. Aspidoceras polysarcun, F0NTANNES.- FONTANNES, p. 91 ; L. XII/la,b. Aspidoceras acanthicun, 0PPEL.- CANAVARI. p. 8 (96); L. 11 (XXVII)/Ea,b,f. 45. Aspidoceras somalicm, nov. sp. DACQUE. p. 149; L. X V I I (IV)/la,b. Acanthosphaerites aff. longispinun (SOWERBY) SPATH. p. 58; L. VI1/6. Aspidoceras haynaldi sesqui.nodosun (FONTANNES) BUCK. p. 57; L. 4/3; L. 4/4. Aspidoceras c f . micro'plun (OPPEL) BUCK. p. 78; L. 5/6. Aspidoceras c f polysarcm F0NTANNES.- BUCK. p. 80; L. 5/7. Aspidoceras binodui (OPPEL1.- OLORIZ. p. 289; L. 24/2. Aspidoceras a c a n t h i c u a c ~ t h i c t m(OPPEL1.- OLORIZ. p. 301; L. 23/3. Aspidoceras sesquinodosm (FONTANNES in DWRTIER & FONTANNES, 1876). SAPUNOV. p. 143; L. XLIJ/3a,b. Aspi doceras sesquinodosm (FONTANNES i-n DUNORTIER 8 FONTANNES, 1876). SAPUNOV. p. 143; L. XLIII/la,b. Aspidoceras gr. binodun. DEBRAND-PASSARD; L. 18/2. Aspidoceras c f . A. acanthicui (OPPEL).VERNA & WESTWIANN. p. 63; L. 14/la,b,c; L. 14/2a,b; L. 14/3a,b.

.-

V non

v. V non

v v.

non

.-

.-

.-

.

-

-

-

Holotipo: Original en DUMORTIER e t FONTANNES (18761, L. XVIII/6,a (Départenient des Sciences de l a Terre, Université Claude-Bernard, Lyon), proveniente de l a zona de Amon i t e s Tenuilobatus de Crussol , Ardéche (Francia). Material : 304 ejemplares Descripción: Esta especie agrupa formas de tamaño pequeño a medio y en l a s que e l m b l i g o presenta valores intermedios. La sección es variable entre equidimensional ovalada y deprimida, francamente r e n i forme. Los flancos presentan una convexidad variable y l a RV, asimismo, d i f i e r e en amplitud de unos t i p o s .a otros. E l BU es algo anguloso a redondeado y l a MU es v e r t i c a l . Sobre e l flanco se i n s t a l a n dos f i l a s de tubérculos; l a interna está situada en posición periumbilical y l a externa hacia l a mitad del flanco, siendo l a distancia entre ambas' l a s dos quintas partes de l a a l t u r a de l a sección. E l d e t a l l e ornamental más c a r a c t e r i s t i co es l a pérdida de l a f i l a externa de tubérculos en VE, hacia el f i n a l del fragmcono o incluso algo antes. Dentro del estadio b-ltuberculado l a r e l a c i ó n entre l o s tubérculos de ambas f i l a s suele ser de correspondenci&, aunque puecleq. aparecer elementos supernune-

r a r i o s en l a f i l a externa. En ocasiones l a densidad de l a s e r i e ,periunbilicail v a r i a en l a CH, tendiendo sus elementos a espaciarse o, por e l c o n t r a r i o a a d q u i r i r un fuerte apretamiento. La l i n e a de sutura está compuesta por nueve elenemtw y l a a m p l i t d r e l a t i v a Be- 19buJos y s í l l a s experimenta cambios en r e l a c i ó n con l a forma:.de l a s e o c i h , piresentándose l o s elementos más amplios cuanto mayor es e l grado de depresión que adquiere l a aspira. Observaciones: En e l h o l o t i p o de Faespecie l a d t a densidad ( ~ d q d ~ i i apor a l a f,iJa.,periunib i l i c a l de tubérculos hacia l a cámara de .habitación ha Htevado a diversos autores -BUCK (1958), BERCKHEMER & HOLDER (1959)- a considerar a A. s e s q u i n m i ~ s uFONTANNES- integrada en e l género Pseudowaagenia -grupo de A. haynaldi HERBICH, sensu BUCK (1958). Tras un examen del holotipo y del r e s t o de l a aswizacibn de Críisis01, loc_a$jdad tim,- e& apretamiento de l o s tubérculos en l a cámara de habitación aparece como. un c a r W e r meramente aleatorio, u t i l i z a b l e en todo caso a l a hora de desdgnar un nrorfotipo. La-observación de l a s vueltas internas muestra e l carácter, I!aspidoceroide" de la;-especie y su r e l a c i b n d i r e c t a con A. polysarcun FONTANNES en FONTANNES (18791, L. XIIJ?á,h, ya que ambas presentan e l mismo esquema ornamental, aunque d i s t i n t a configuración de 1a sección -variabi 1i dad admisible en l a mayoria. de l a s especies ,del g é n e r ~4spd i fxW%& -Dentro @ l a gama delimitada por estos dos morfotipos, ciertamente e x t r m s y ,%ras el reconocimient.~ de l a misma vari.abilidad en l a abundante muestra subbética, se admite l a inserción en l a especie de Fontannes del c o n j w t s -de formas . m e d i t ~ ~ ~ h ee,iindqmalgaches ap cds&d%s.-al~ s i nonimi a, e incluso del ejemplar subboreab en. M&Rb#D-MSSIARL? (498t). L. 18/2,, que muest r a idénticas caracteristicas, adscripción f a c i l i t a d a en parte por l a enormemente amplia d i s t r i b u c i ó n b i o e s t r a t i gráf i c a reconocida para esta especie.

-

A. binadm (QPPEL) en OLMIZ (1976-1, L. 24/2, pierde l a f i l a externp hacia e l f i n a l del fragmocono, c a r a c t e r i s t i c a di.fici-l~niente observable en 1.a ilwtr-kcih o r i g i n a l . #

Aspidoceras s m a l i c u n nov. sp. en DACQUE (19051, L. XVII (IV)/la,b, es un fragmocono algo aplastado que muestra ya una c i e r t a tendencia a l a perdida de tubérculos externos y .a. l a presencia. s i e r t a de hacia e l f i n a l de l a forma. .En ,base a estas r;amctwist4ces A. sesquinodosun FONTANNES en 1a provincia indomalgache, ha sido in c l u i i i o en la sinmim-%a de esta especie. .

t

OLORIZ (19761, aunque no adscribe especif icamente l a s formas subbéticas de A. sesquinodosun FONTANNES, reconoce su pertenencia a' un grupo morfolbgico general "acanthicum" -A. sp. c f . A. acanthicun (OPPEL), según este autor.

El ejemplar figurado por SAPUNOV (19791, L. XLIII, presenta una excesiva separación entre ambas series de tubérculos en r e l a c i ó n con l a especie' de Fontannes. Por este motivo ha sido excluido de l a sinonimia de dicha especie. En cualquier caso, según l a relación de material f a c i l i t a d a por SAPUNOV (19791, no parece ser una especie frecuente en e l Tethys central -no se han podido reconocer tampoco individuos pertenecientes a esta espec i e entre l a s figuraciones de NEW4AYR (19731, HERBICH (18781, TOULA (1907) y ANDELKOVICK (1966). Afinidades: A. sesquinodosun FONTANNES r e s u l t a prácticamente i n d i s t i n g u i M e de A. binoduin (OPPEL) en vueltas internas, por l o que solo e l examen a d i h e t r o s discretos puede aport a r c r i t e r i o s diferenciadores. A. uninodosun TOULA presenta e l estadio b itubercul ado ,restringido a vueltas muy internas, un ombligo más amplio, mayor tamaíío y una v a r i a b i l i d a d morfológica más reducida. Respect o a este último carácter, sólo l o s t i p o s de A. sesquinodonn FONTANNES con espira ovalada podrían ser erróneamente atribuidos a aquel 1a especie, prescindiendo de l a aplicación del r e s t o de l o s c r i t e r i o s . A. longispinun (SOWERBY presenta un estadio b itubercul ado completo y mayor distancia entre l a s dos f i l a s de tubérculos. Distribución paleogeográfi c a y bioestratigrSfica: mediterránea y algo menos en l a subnediterr6nea.

Especie muy frecuente en 1a p r o v h c i a

Oxfordense superi or-Ti tónico i n f e r i o r (parte i n f e r i o r , zona de Bimamnatun-parte superior, zona de Hybonotum) de l a s C. Béticas, con máximo de abundancia en l a s zonas de Strombecki y D i v i sum. Kimneridgense de l o s Apeninos externos y ~ i c1i ia . Kkneridgense-Ti tónico imfer i o r (zona de Tenui lobatus-zona' de Hybonotun) de Suabia, Franconia, Jura suizo y cuenca del Delfinado. Kimneridgense i n f e r i o r (zona de Rupellensis) de Quercy (sur de l a cuenca de Paris).

%

Kimneri dgense de Atschabo (Somalia). Kinneridgense-Ti tónico i n f e r i o r (zona de Hybonot'ua) de Mombassa (Kenia).

.

Acpficeras 23rurreei sp nov.

Derivatio nominis: Dedicado a l a Prof. Dra. A. Linares en reconocimiento de su constant e y decidida labor impulsora a l f r e n t e del Departamento der Paloontoliigía de l a Facultad de Ciencias de l a Universidad de Granada. Holotipo: Ch. G27. (1-2). 2 (Departamehq de Paleontologia, Facultad de Ciencias de l a Universidad de Granada), proveniente de ' l a parte supefiqr de l a zona de Strmbecki de Sierra Gorda, Granada, Andalucía (Sur de EspaRa). o

Material : 8 ejempl ares Descripción: Especie que incluye formas de tamaíio medio y menos frecuentemente grande. La sección es equidimensional tipjcamente ovalada y l o s flancos son algo'convexos y convergentes hacia una RV fuertemente convexa y no muy amplia. E l BU e$ suavemente anguloso y l a MU plana y v e r t i c a l . La ornamentación está compuesta por dos f i l a s de tubérculos 'de l a s que l a externa, s i tuada algo por debajo de l a mitad del flanco, presenta una d i s t r i b u c i ó n i r r e g u l a r . En V I e x i s t e un estadio bituberculado i n i c i a l cuya longevidad, siempre escasa, es d i f í c i l de determinar debido a l a d e f i c i e n t e conservación de l o s primeros estadios en l o s ejemplares subbéticos; de cualquier modo, no parece rebasar l o s 25-30 m. En VM, l a f i l a externa* desaparece permaneciendo l a serie u n b i l i c a l como único motivg ornamental. No es h a s d e l comienzo de l a CH o, en ocasiones, algo antes -holotipo- que l a s e r i e externa se i n s t a l a de nuevo presentándose sus elementos con un patente alargamiqto radial, cóncavos y de f u e r t e relieve. En esta zona l o s tubérculos de mbas f i l a s se c&responden y' están l i g a dos por una suave c o s t i l l a , producto del gran desarrollo que Slcanzqn sobre e l flanco. % La di,stancia entre ambas f i l a s , a l menos durante e l - estadio Mtuberculado de l a CH. es .= de dos quintos de l a a l t u r a de l a sección. La sutura está compuesta por ocho elementos. Cabe destacar l a ocasional asimetria que presentan L y, más frecuentemente, U2 y U3. En aquél pueden estar más o menos desarrolladas l a s ramificaciones secundarias y en l a s i g l a externa puede alcanzar también diferente l profundidad l a i n c i s i ó n p r i n c i p a l . Observaciones: La determinación de una s e r i ~de foqnas estrictamente subbéticas como A. l i n a r e s i sp. nov. se ha realizado en base a l a persistencia que presentan l o s rasgos morfológicos d i s t i n t i v o s dentro de l a muestra considerada y que 'pueden ser u t i l i z a d o s como c r i t e r i o de separación , f r e n t e -a otras, especies coetáneas o incluso algo segregadas en e l tiempo. en este caso ha sido de especial ayuda l a f u e r t e r e s t r i c c i ó n morfológica

F i g u r a 11.3.1.: A) Eu. gr. Eu. babeanui (D'ORBIGNY). TE.Ql. 21.9. L.211. 0 ) A. b i n o d u i (OPPEL). Ch.Gz~b.4.4. L.214. C) A. b i n o d u i (OPPEL),. U.C2.10.10,. 1.311. D) A. b i n o d w (OPPEL). Ch.G25b.6b.l. E) A. b i r o d u i (OPPEL). F.G22.8.60. F) A. b i n o d u i (OPPEL). Ch.G27.1.7. L.2/5. G) A. sesquinodosui FONTANNES. Ch.G27. 1.5.

4 I

F i g u r a 11.3.2.: A) A. sesquinodosum FONTANNES. El) A. sesquinodosum FbNTANNES O r i g i n a l DUNORTIER E FONTANNES C ) A. sesquinodosum FONTANNES. D) A. sesquinodosu~FONTANNES. E) A. sesquinodosum FONTANNES.

Ch.G2~.4.1. L.4/2. ( ~ o l o t i ~ o ) t. y (12908). (1876), L.l8/6,a. F.615.15.6. K.G2.19.3. L. 4/1. F .G16.2.3.

t

L.313.

D

F i g u r a 11.3.3.: A ) A. linaresi s p . n o v . B) A. linaresi s p . nov. C) A. linafesi sp. n o v . D) A. uninodosui TOULA.

Ch.Gz7.1.0. Ch.GZ7 . l - 2 . 2 . ~ . 5 / 1 . F.GI6 .5.1. L . 512. F.G2 .22.16.

-

I

F i g u r a 11.3.4.: A) A. uninodosui TOULA. Ch.623.7.-1. 0 ) A. uninodosui TOULA. Ch.623.7.3. C) A. uninodosui TOULA. U.AH1.5.21.

L. 6/2.

F i g u r a 11.3.6.: A). Eu. g r . babeanum (DIORBIGNY) sensu DORN (1931). TE.Ql.21.9. L.211. B) A. binodum (OPPEL). K.bi2.15.69. C ) A. binodum (OPPEL). U.C 2.10.10. L.311. 0 ) A. binodum (OPPEL).

U.Gz8.3-4.1.

E ) A.

binodum (OPPEL)

. Ch. G ~ ~ ~ . 4 . 4L .2/4. .

F i g u r a 11.3.7.: A) A. sesquinodosui FONTANNES. Ch.C2 . l O c . l l . B ) A. sesqu5nodosui FONTANNES. K.CE.17.1. C) A. linaresi sp. n o v . ( H o l o t i p o ) . Ch.Gz7.1-2.2. L.511. D) A. linaresi s p . n o v . F. 616.5:l. L.512. E) A. linaresi sp. n o v . U.Gz8.6b.2. L.611.

F i g u r a 11.3.8.: A) A. uninodosui TOULA. nodosui TOULA. F.Cz.13.5.

Ch.C 2.13a.l. 8 ) A. uninodoeur TOULA, ~ h . ~ ~ 1 3 b . ~ 2C2) . A. D ) h. unincdosum TOULR. Cft.G2. tJB.37.

uni-

y b i o e s t r a t i g r á f i c a , que reduce l a s posibles afinidades que pudieran surgir con e l resto de l a s especies de Aspidoceras. Intuitivamente,

A.

l i n a r e s i sp. nov. puede ser definido como un t i p o "acanthicm" del

Kimneridgense i n f e r i o r ,

aunque con una acotación morfológica algo mayor que en e l caso de l a especie de Oppel. Ya e l n i v e l e s t r a t i g r á f i c o elimina l a posible introducción de esta morfología en e l grupo de A. acanthicun (OPPEL) -A. uninodosun TOULA. A. acanthicun (OPPELI- y l a s i t ú a en e l seno de una trama filogenética en l a que ocupa una posición muy p a r t i c u l a r . Afinidades: De A. uninodosun TOULA s e diferencia .por , e l estadio b i tuberculado presente en l a cámara de habitación, aunque en vueltas internas l a s formas correspondientes a ambas especies podrian ser confundidqs. A. acanthicun (OPPEL) se diferencia de A. l i n a r e s i sp. nov. .por l a mayor proximidad entre ambas f i l a s de tubérculos y e l menor tamaiio.

A. sesquinodosun FONTANNES nunca presenta dos f i1as de tubérculos en vueltas externas y su estadio bituberculado internoces, normalmente, más longevo. En e l caso de A.

b i n o d q (OPPEL) se desarrollan dos f i l a s de tuberculos a l o largo de

toda l a ontogenia y l a s e w i ó n es más deprimida. Distribución paleogeográfica y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Especie poco frecuente, exclusivamente subbética. Kimneridgense i n f e r i o r (parte media, zona de Stro@W$-base,

zona de Divisun) de l a s

C. Béticas, con máximo de abundancia en l a parte superior de l a zona de Stronibecki.

AspZdocercrs minodosaun TOÜLA

V.

1887.88 Aimionites i n f l a t u s nudatus.117/4.

QUENSTEDT. p.

1023; L. 117/3. p. 1024; L.

V. V?

1887.88 Aimionites unispinosus.- QUENSTEDT. p. 1024; L. 117/5. 1903 Aspidoceras m n t i s p r i m i CAN. CANAVARI, p. 7 (95); L. V (XXX)/la,b.

V.

1903

.-

Aspidoceras a c a n t h i c u OPP..CANAVARI. p. L. VI1 (32)/6a,b,f.46; L. VI11 (XXXIII)/la,b.

9 (97);

L.

I V (XXIX)/la,b;

i

,

-

V non

1907

BURCKHARDT. p. 29; L. VII/1,2,3.4. Aspidoceras c f r . acanthicm OPPEL sp.. Aspidoceras acanthicm OPP. sp. var. inornata n. var. TOULA. p. L. XIII/2. Aspidoceras acanthicm OPP. sp. var. uninodosa n. var. TOULA. p. L. X/2. Aspidoceras a c a n t h i c u OPP. sp. var. uninodosa n. var..- TOULA. p. L. X I I I / l . Aspidoceras a c a n t h i c u OPP. sp. var. t y p i c a n. var..- TOULA. p. 61; XIII/4. Aspidoceras acanthicm OPP. sp. var. aperta n. var. TOULA. p. 63; XIII/3. Aspidoceras pavlowi n. sp..- BURCKHARDT. p. 77; L. 19/1,2.3,5,9. Acanthosphaerites deaki (HERBICH) SPATH. p. 60; L. V I II/5,6. Aspidoceras a c a n t h i c u acanthicm (OPPEL 1. BUCK. p. 44; L. 2/4. Aspidoceras acanthicm m l f i NEUMAYR.- BUCK. p. 46; L. 3/la,b; L. 3/2. Aspidoceras acanthicun (OPPEL) 1863 ANDELKOVICK. p. 75; L. X X V I I I / l Aspidoceras acanthicun typicun TOULA, 1900. ANDELKOVICK. p. 76; XXVIII/3. Aspidoceras acanthicm uninodosm TOULA, 1900; ANDELKOVICK. p. 77; XXXI/l.

..-

.-

.-

.-

58; 58; L. L.

-

.

-

-

Lectotipo: Original en TOULA (19071, L. X I I I / l

57;

L. L.

(Naturhistorisches Museum, Wien), prove-

niente del Kimeridgense (Acanthicus Schichten) de Wiener Bucht bei Giesshübl (Austria). Material : 226 ejemplares Descripción: Especie que agrupa formas de tamaño pequeb y más frecuentemente medio a grande. La sección es equidimensional t ipicaniente ovalada o algo redondeada. Los f 1ancos presentan convexidad variable y en cualquier caso convergen hacia una RV amplia y redondeada. EL BU es redondeado o ligeramente anguloso y l a MU, v e r t i c a l o algo inclinada "hacia e l ombligo en estadios adultos. La ornamentación está compuesta por dos f i l a s de tubérculos. presentando l a s e r i e externa una implantación variable. De cualquier manera, e x i s t e un estadio i n i c i a l bituberculado de longitud variable -máxima de 45 a 50 m.- en ocasiones t a n fuertemente r e s t r i n g i d o que. l i g e r o s defectos de preservación pueden hacerlo inapreciable. Durante este i n t e r v a l o l a distancia entre ambas f i l a s de tubérculos es algo superior a l o s dos quintos de l a a l t u r a del flanco. Los elementos de ambas series suelen c o i n c i d i r , aunque unas veces

existen tubérculos externos supernumerarios y otras f a l t a e l tubérculo l a t e r a l de manera a l ternante. Posteriormente l a serie externa desaparece, quedando l a i n t e r n a como único d e t a l l e ornamenta1,cuyos elementos mantienen su vigor y densidad hasta e l f i n a l de l a ontogeni a. La sutura consta de hasta ocho lóbulos -cinco unbiJicales- de entre l o s que destaca L por su anchura en relación con l a morfologia presente en otras especies del género. U2 y UJ son asimismo cortos, dilatados y frecuentemente asimétricos. Por último, l a s indentaciones de l a s s i l l a s interna y l a t e r a l varian notablemente en profundidad de unos ejemplares a otros. Observaciones: Como se deduce de l a extensa sinonimia y debido a l hecho de ser dos especies próximas, A. uninodosun TOULA ha sido f r e c u e n P e n t e referido como A. acanthicun Tras e l examen de l a s muestras mediterránaa y submediterránea se constata e l (OPPEL desf ase e s t r a t i g r á f i c o y l a segregación geográfica existente entre ambas m r b l o g i a s Efectivamente, A. uninodosun TOULA aparece como una forma principalmente mediterránea con escasos representantes submediterráneos, siendo A. acanthicm (OPPR) exclusiva de l a provincia submediterránea y posterior en e l tiempo.

.

.

De todos aquel los1ejemplares figurados por TOULA (1907) como variedades de A. a c a n t h i c u (OPPEL), Sólo e l ejemplar descrito como var. unlnodosa n. var. en L. X I I I / l puede ser

inequivocamente reconocido como perteneciente a l a especie que se propone. En e l caso de l o s ejemplares figurados por este autor y desechados en sinonimia, l a existencia de un estadio bituberculado permanente a l o largo de todo o casi todo e l desarrollo ontogenét i c 0 obliga a desestimar su inclusión en esta especie; en l o s e s p e c i m e s sobre cuya asignación e x i s t e una c i e r t a reserva l a morfologia presenta un estadio de preservación' t a n d e f i c i e n t e que no permite adscripción d e f i n i t i v a . i

Especialmente característicos resultan los ejemplares de A. uninodosu TOULA figurados en CANAVARI (1903) como A. acanthicun (OPPEL), en oposición a l a forma de gran tamalio determinada por este autor como A. montisprini CANAVARl -CANAVARI (19031, L. V (XXX)/la, b- en e l que l a s caracteristicas de l a espira y l a presencia de tubérculos anómalos o b l i gan a adoptar c i e r t a reserva sobre su i n c l u s i ó n en A,, uninodosir TOULA. El 'abundante material subbetico de esta e s b c i e estudiado por OLORIZ (1976) fué tncluido directamente en A. acanthictm (OPPEL) por este autor, coino resultado de l a aplicación de una amplia concepción de la'especie de Oppel, referida por e l propio autor -cf. OLORIZ (19761, p. 304.

F i g u r a 11.3.9.: R e g i s t r o subbético de d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y f r e c u e n c i a a b s o l i género Aspidoceras: 1) A. binodum (OPPEL). 2 ) 4. sesquinodosum FONTANNES. 3) A. l i n a r nodosui TOULA. Cada m i l í m e t r o dL e x t e n s i d n h o r i z o n t a l r e p r e s e n t a un e j e m p l a r

i r a l a s especies d e l ;p.nov.. 4 ) A. uni-

Aunque l o s ejempl ares mejicanos -BURCKHARDT (1906, 1912)- encajan en l a descripción de A. uninodosun TOULA, l a presencia en alguno de e l l o s -A. pavloni BURCKHARDT- de tubércul o s externos en l a cámara de habitación imponen cierta. duda sobre su adscripción a esta especie mediterránea. Afinidades:

Sus afinidades con respecto a A.

acanthicun (OPPEL) y A.

sesquinodosun

FONTANNES, ya se establecieron q l t r a t a r ambas especies. De Ph. w o l f i (NEUMAYR) se diferencia por su mayor tamaño,

su ombligo más amplio y l a

presencia de un estadi o b i tubercul ado interno. Distribución paleogeográfica y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Especie muy abundante en 1a provincia mediterránea y de frecuencia notablemente menor en 1as facies submedi terráneas. Kimneridgense inferior-Kinmeridgense medio (parte i n f e r i o r , zona de Divisum, subzona de Uhlandi-parte superior, zona de Compsum) de l a s C. Béticas, con acmé en l a subzona de Uhl andi y parte i n f e r i o r , zona de Compsum. Posiblemente, niveles equivalentes de l o s Apeninos, Alpes meridionales y orientales, Carpatos y Balcánides. Kimneridgense i n f e r i o r Kimneridgense medio (zona de. Divisum-parte i n f e r i o r , zona de Mutabi l i s ) de Suabia, Jura suizo y cuenca del Delfinado. Kimneridgense de Mombassa (Kenia)

.

Aspidoceras acanthicwn (OPPEL )

v non

1863 1873

.-

Aninonites acanthicus OPP. OPPEL. p. 219. Aspidoceras acanthicun OPPEL sp, NEMAYR. p. 195; L. XLI.

.-

1876.78 knilonites (Aspidoceras) acanthicus, OPPEL. - LORIOL. p. 110; L. XVII/2,a; L. XVIV3.a. Aspidoceras acanthicm OPP..- PAVLOW. p. 75; L. II/2; L. II/3a,b. 1886 1887.88 Aianonites unispinosus.- QUENSTEDT. p. 1023; L. 117/2. p. 1025; L. 117/6. 1887.88 Aninoni t e s b i spi nosus. QUENSTEDT p. 1033; L. 118/6.

-

.

Y

1914.15 Aspidoceras unispinosun QU..- SCHNEID. p. 83; L. I I / 6 . Aspidoceras conteinporaneun FAVRE.- BUCK. p. 37; L. 1/5a,b. 1958 1958

Aspidoceras a c a n t h i c ~acanthicun (OPPEL) L. 2/3.

.- BUCK.

p. 43; L. 2/2a,b,f .lla;

1977

Aspidoceras acanthicun (OPPEL)

.- ZIEGLER;

L. 4/1.

Lectotipo: Original en NELlMAYR (18731, L. XLI (Bayerische Staatssamnlung f ü r Palaontologie und historische Geologie). preveniente de l a zona de Tenuilobatus de Thalmassing, Bayern (Alemania). Material : 103 ejemplares Descripción: Formas de tamaíio medio a grande y semiinvolutas a evolutas. La sección es equidimensional o claramente comprimida y típicamente ovalada. Los flancos son planos o algo convexos y l a RV es convexa o fuertemente convexa y no muy amplia. E l BU es anguloso y l a MU plana y v e r t i c a l . Sobre e l BU se i n s t a l a una serie de tubérculos numerosos a muy numerosos, d i r i g i d o s hacia e l centro del Ombligo excepto en estadios muy adultos en que pueden ser algo oblicuos a l f 1anco. Asimi smo, e x i s t e una s e r i e externa de d i s t r i b u c i ó n i r r e g u l a r situada algo por encima de l a mitad del flanco. Esta serie aparece en' V I y está presente hasta un diámetro de 65-95 m. según BUCK (19581, p. 44, aunque se ha observado que puede desaparecer incluso antes, entre 30-40 m. Posteriormente, en algunos casos esta f i l a externa no vuelve a aparecer, y en otros puede estar representada por un máximo de hasta s i e t e elementos d i s t r i b u i d o s de manera más bien i r r e g u l a r sobre l a CH o parte de l a misma. En V I l o s tubérculos de ambas f i l a s pueden corresponderse, aunque frecuentemente y de manera alternante e l tubérculo externo desaparece. La relación entre elementos de ambas f i l a s en l a CH es diversa, no existiendo correspondencia aparente. La sutura no ha podido ser observada en su t o t a l i d a d en ningún caso , aunque cabe destacar l a escasa profundidad r e l a t i v a de l o s elementos. su variable desarrollo según l a 1ongi t u d de l o s f 1ancos y 1a eventual profusión de 1as ramificaciones lobulares primarias y secundarias. Observaciones: Tras e l examen de l a muestra submediterránea de A. . acanth.icun (OPPEL) surgen diversas cuestiones. En primer 1ugar, dentro del espectro especifico, e l l e c t o t i p o de A. acanthicun (OPPEL) -el mismo ejemplar que BUCK (1958) propone conb neotipo en su monografía, no considerado por t r a t a r s e de un t r a b a j o i n é d i t o - no presenta e l esquema ornamental t i p i c o de l a especie por t r a t a r s é de una forma con t u b e ~ c u l a c i ó nmas bien escasa y f u e r t e en relación con l a media. En este sentido e l ejemplar figurado en BUCK (1958), L. 5/5a,b, r e s u l t a más representativo, abstracción hecha de l a f a l t a de tuberculación externa. Por o t r o lado, en vueltas internas de formas idénticas a h. unispinosus

en QUENSTEDT (1887.88), L. 117/2, se desarrolla una f i l a externa de tub6rculos. l o que sugiere en p r i n c i p i o su relación con l a especie de Oppel. Incluyendo en l o s l i m i t e s de v a r i abi 1idad de A. acanthicun (OPPEL estos t i p o s densamente tuberculados l a especie quedaria delimitada por dos m f o t i p o s extremos de. referencia, que podrían ser, por un lado e l ejemplar de h. unispinosus en QUENSTEDT (1887.88) aquí aludido y e l ejemplar de A. acanthicun acanthicun (OPPEL) en BUCK (19581, L. 2/3. En cuanto a l a tuberculaclón externa en cámara de habitación, aunque parece ser más frecuente y abundante en l o s t i p o s más groseramente tubercul ados, se encuentra desarroll ada en todo e l espectro morfol Ógico de l a especie. En relación con l a s numerosas c i t a s de A. acanthicun (OPPEL) en asociaciones mediterráneas y recogidas en esta memoria bajo l a denominación A. uninodosm. TOULA, me remito a l comentario efectuado a l t r a t a r esta especie. Afinidades: A. uninodosun TOULA t i e n e menor taniaño, ombligo más reducido y nunca presenta tubérculos externos en l a cámara de habitación. Formas con tuberculación externa bien desarral l a d a en l a cámara de habi tación podrían ser confundidas con A. 1ongispSntai (SOWERBYf,, en cuyo caso e l examen de -la ontogenia completa aportaria e l c r i t e r i o decisivo. Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica: Forma exclusivamente submediterránea. Kimneridgense medio (base, zona de Mutabilís, parte inferior, zona de Eudoxus) de hiabia, Franconia, Jura suizo y cuenca del Delf inado.

Vm

V V Vm

1825 1830.33 1849 1863 1870 1872 1875 1875

kiinonites 1ongispinus.- SOWERBY. p'. '164; L. 501/2. Aononites bispinosus,- ZIEJEN, p. 22; L. 16/4a,b,c. Aiinonites bispinosus.- QUEISTEDT. p. 195; L. 16/13, Aaaionites hoplisus OPP. OPPEL.. p. 259; L. 73/43 L. 73/5. Aspidoceras iphlcerus OPP. sp..ZITTEL. p. 75; L. VI/la,b,c. Aspidoceras meridianale, OEMM. GEMMELLARO. p. 43; L. VII/7,10. Anaonites longispinus, SDWERBY.- FAVRE. p. 43; L. VI/Sa,b. Aspidoceras wynnei, WAAGEN n. sp..- WAAGEN. p. 103; L. XXI/5a,b; la,b,c.

.-

.-

L. X X I E /

1876

Anmonites acanthicus,

0PPEL.-

DüMORTIER e t FONTANNES. p. 125; L. X V I I I /

4,a. 1876.78 Anmoni t e s (Aspidoceras) acanthicus, OPPEL LORIOL. p. 110; L. XVIU2.a. 1876.78 Amnonites (Aspidoceras) longispinus, SOWERBY LORIOL. p. 118; L. X V I I / l

.-

non

Vm

1877 1877 1877 1878

V. V.

V? V

V?

1878 1879 1886 1887.88

,

.-

Aspidoceras diplodeunun, GEMM..GEMMELLARO. p. 231; L. XVII/8a,b. Aspidoceras acanthicun 0PPEL.- HERBICH. p. 171; L. XVI-XVII/2.

.-

Aspidoceras longispinun SOWERBY HERBICH. p. 172; L. X V I - X V I 1/1. Aspidoceras polysarcun, F0NTANNES.- FONTANNES. p. 91 ; L. XII/9a,b.

.-

Aspidoceras longispinun SOW. PAVLOW. p. 72; L. I/3a,b. Amnoni t e s c f b i spinosus.- QUENSTEDT. p. 1022; L. 117/1.

.

1887.88 Aiiinonites bispinosus.L. 118/4; L. 118/5.

QUENSTEDT. p, 1031; L. 118/1;

L. 118/2. p. 1032;

1887.88 Amnonites i n f l a t u s si1iceus.- QUENSTEDT. p. 1078; L. 125/10; L. 125/11; L. 125/12. 1887.88 Aiinonites inflatus.- QUENSTEDT. p. 1100; L. 126/19. 1888 Aiinonites longispinun S0W.- DAMON; L. 14/2. 1903 Aspidoceras meridionale GEMM..- CANAVARI. p. 10x(98); L. 1 (XXVI)/la,b,f. 1903

V

1903

Vm

1906 1906 1906

V

.-

a,b. Anmonites (Asptdoceras) caletanus, 0PPEL.- FAVRE. p. 60; L. VII/6a,b. Amnonites (Aspidoceras) longispinus, SOWERBY FAVRE. p. 60; L. V I I/7a,b.

1907 1912 1912 1912 1912 1912

47. Aspidoceras meridionale GEMM..2a,b,f .48. Aspidoceras subbinodiferun (XXVIII)/la,b,f .49.

n.

CANAVARI. sp..-

p.

11 (99);

CANAVARI.

p.

L:III 12

(XXVIII)/

(100);

L.

111

Aspidocerasqueniadensen.sp..-BURCKHARDT.p.31;L.V1/1,2,3,4. Aspi doceras b i spi nosun QUENSTEDT. BURCKHARDT. p. 34; L. V/5,6,7,8.

-

.-

Aspidoceras mazapi lense n. sp. BURCKHARDT. p. 35; L. IV/13,14,15,16, 17. Aspidoceras l o n g i s p i n m SOW. (NEUM. TOULA. p. 67; L. XV/2; L. XV/3.

.-

.-

Aspidoceras a f f . bispinosun QUENSTEDT sp. BURCKHARDT. p. 69; L. X V I / 1,2,3,4,5,6. Aspidoceras bispinosoides n. sp. BURCKHARDT. p. 71 ; L. XVI/8,9,10.

.-

Aspidoceras neohispanicun n.

p.

.-

BURCKHARDT. p. 72; L. XVII/1,2,3,4.

Aspidoceras a f f . longispinun SOW. sp..- BURCKHARDT. p. 73; L. XVI/7, L. XVII/7,8; L. XVII/5,6,9; L. XVIII/1,2,3,4. Aspidoceras durangense, n. sp. BURCKHARDT. p. 75; L. X V I 11/5,6,7,16;

.-

L. XVIII/8,9,11.

.-

1912

Aspidoceras c o n s t r i c t u i n. sp. BURCKHARDT. p. 76; L. X V I I 1/10,12,13, 14,15. 1914.15 Aspidoceras hbplisun OPP..- SCHNEID. p. 130; L. VI/14. Acanthosphaerites a f f . iphiceroides (WAAGEN) SPATH. p. 60; L. V I I/8. 1930 1931 Aspidoceras c a r o l i , sp. nov. SPATH. p. 632; L. CXVIII/2a,b. 1931 Aspidocerascaroli, sp. nov..-SPATH. p.632; L. CXVIII/7a,b. 1931 Aspidoceras lerense, sp. nov..- SPATH. p. 633; L. CXXII/la,b. 1931 Aspidoceras wynnei, WAAGEN.- SPATH. p. 633; L. CXXII/la,b. 1931 Aspidoceras a f f . h o p l i s i r (OPPEL).- SPATH. p. 634; L. CXVIII/la,b. 1931 A. inonbasense nom. nov.. SPATH. p. 636. 32;L. 5/7,L. 6/11. 1939 Aspidocerascasitense IMLAY,n. sp..-1MLAY.p. 1958 Aspidoceras l o n g i s p i n m longi s p i n u (SOWERBY 1. BUCK. p. 69; L. 4/10. 1958 Aspidoceraslongispinmbispinosua (ZIETEN1.-BUCK. p. 72; L. 4/11; L. 5/1. 1958 Aspidoceras c f . zeuschneri Z1TTEL.- BUCK. p. 99; L. 8/2a,b. 1959 Aspidoceras bispinosm (ZIETEN) VENZO. p. 164; L. XII/4; L. XIV/3,4. 1966 Aspidoceras longispinini oreovicus n. subsp. ANDELKOVICK. p. 79; L. X X I / 3. 1966 Physodoceras bispinosun (QUENSTEDT), 1888. - ANDELKOVIC~. p. 86; L. XX/3; L. XXIII/2. 1971 Aspidoceras l o n g i s p i n u (J. DE C. SOWERBY).- CALLOMON, PHIL & COPE. p. 174; L. XII/1,2; L. XII/3. 1973 Aspidoceras l o n g i s p i n u (SOWERW 1. CONTINI 6 HANTZPERGUE. p. 160; L. IV/3, L. I/f. 1973 Aspidoceras c f l o n g i s p i n m bispinosini (ZIETEN) SCHAIRER und YAMANI p. 25; L. 2/l,f.ld. 1975 Aspidoceras subbinodiferm CANAVARI, 1903, forme A. CONTINI & HANTZPERGUE p. 15; L. 5/3, L. 2/c. 1979 Aspidoceras l o n g i s p i n m (J. DE C. SOWERBY, 18251.- SAPUIOV. p. 140; L. XLII/2.

.-

.-

?

-

V V.

V? V. ?

Vm

-

.-

.-

-

V?

.

.-

-

V

1979

V

1979

1984 1984

Aspidoceras c f i l o n g i s p i n u (SOWERBY).- SCHAIRER & BARTHEL. p. 18; L. 3/3. Aspidoceras longispinrn (SOWERBY1.- SCHAIRER & BARTHEL. p. 18; L. 3/4, f.3k; L. 3/5,6;.L. 3/7; L. 3/8,f.3j; L. 4/l,f.3i; L. 4/2,f.3f; L. 4/3, f.3c; L. 4/5. Aspidoceras iphiceroides WAAGEIP.- VERMA It WESTERMANN. p. 66; L. 15/2; L. 16/3. Aspidoceras c f . A. i p h i c e r m (OPPEL) VERMA & WESTERMANN. p. 68; L. 16/4; L. 16/5.

.-

Holotipo: Original en SOWERBY (18251, L. 501/2 ( B r i t i s h Museum, London), proveniente del Kimmeridge Clay de Weymouth, Dorset (Sur de Inglaterra). Refigurado en CALLOMON, PHIL & COPE (19711, L. XII/l,2. Material : 299 ejemplares Descripción: Especie muy frecuente de tamaño medio e involución media. La sección present a una morfología variable entre equidimensional redondeada a algo. deprimida. Los f l a n cos son convexos y convergen hacia una RV amplia y redondeada. En relación con e l t i p o de sección que se realice, e l BU varia entre anguloso y redondeado, y l a MU, entre plana y convexa, aunque siempre v e r t i c a l izada. La ornamentación está constituida por dos f i l a s de tubérculos seminumerosos. Los element o s de l a f i l a externa son perpendiculares a l flanco; los de l a f i l a interna son oblicuos a l mismo en V I y perpendiculares en VE. La r e l a c i ó n de correspondencia entre ambas f i l a s en V I suele perderse. hacia VE. Durante l a fase de correspondencia puede desarrollarse una leve costilla de unión. Frecuentemente, y dado e l espaciado entre tubérculos externos, se aprecia l a f a l t a , en ocasiones alternante, de alguno o algunas de estos. La f i l a externa se h a l l a situada algo por encima de l a mitad del fianco y l a _interna a l n i v e l del BU, siendo l a distancia entre ambas de, a l menos, l a mitad del valor de H. Con e l crecimiento se da una subida y una l i g e r a separación r e l a t i v a de l a s dos f i l a s sobre e l flanco. En estadios gerónticos muy avanzados se ha detectado en algún caso una inversión de esta última tendencia. La sutura, caracteri s t i c a del género Aspidoceras, presenta cinco lóbulos unbi 1icales. Cabe mencionar l a v a r i a b i l i d a d morfológica que afecta a l lóbulo l a t e r a l y que se r e f l e j a en e l mayor o menor desarrollo de l a s ramas laterales, l o que en algún caso puede traduc i r s e en una quinta subdivisión. Por o t r a parte l a s i l l a US/U5 aparece muy amplia y presenta una pequeña incisión, próxima a U5, que pudiera corresponder a l a aparición de un sexto lóbulo umbi l i c a l , aunque l a imposibi li'dad de l l e v a r a cabo un estudio morfogenét i c 0 de l a l i n e a de sutura impide concluirjcon mayor precisión por e l momento. Observaciones: La especie de Sowerby es l a más antigua conocida del género Aspidoceras y, s i n duda, l a que más interpretaciones ha promovido en torno a su definición. Teniendo en cuenta 1os 1imites aqui considerados para A. longi spinun (SOWERBY 1, especies igualment e clásicas como A. bispinosm (ZIETEN), A. hoplisun (OPPELI, A. wynnei WAAGEN, A. meri dionale GEMMELLARO, A. diplodesmun GEMELLARO, A. subbinodiferun CANAVARI -pan-, A. iphicerus (OPPEL) sensu ZITTEL -= A. c a r o l i SPATH- A. nonbasense SPATH, A. casitense

IMLAY, así como todo e l conjunto de especies de BURCKHARDT (1906, 1912) r e f e r i d a s a l a especie de Sowerby, pueden ser i n c l u i d a s s i n d i f i c u l t a d en e l espectro morfológico de ésta. Sin embargo, en conveniente r e a l i z a r c i e r t a s observaciones. Los ejemplares más clásicos a t r i b u i d o s a A. bispinosun (ZIETEN) -cf. QUENSTEDT (1887.88)provienen del Malm Delta del Schwabisch Alb, y en e l l o s se constata una c i e r t a deformación, en algunos casos muy aparente, según e l plano ecuatorial, l o que t i e n d e a producir una disminución del v a l o r E/H en l o s ejemplares. Este fenómeno se ha comprobado sobre m a t e r i a l de A. longispinun (SOWERBY 1 de niveles equivalentes del Schwabisch Alb, i n c l u s o en o t r a s colecciones -col. WEBER- y asimismo a t r i b u i d o a A. bispinosun (ZIETEN). Este podría ser e l caso asimismo del h o l o t i p o de l a especie de Zieten, de e s t r a t i g r a f i a no conocida -¿Kimneridgense medio?- de Wasseralf ingen -Suabi a. Por ú l t i m o l a s d i s t r i b u c i o n e s e s t r a t i g r á f i c a s de ambas especies en e l Sur de Alemania coinciden, según l o s diversos autores consultados -BUCK (19581, ZIEGLER (1977). E l material r e f e r i d o de BURCKHARDT (1906, 19121, considerado en conjunto, presenta l o s mismos índices de v a r i a b i l i d a d que l a s muestras subbética y subbmediterránea de A. longispinun (SOWERBY 1. Atendiendo a su n i v e l e s t r a t i g r á f i c o y en ausencia de caracteres d i s t i n t i v o s de algún o t r o t i p o , todas l a s formas reseñadas en sinonimi a consti t u i r i a n l a expresión mejidana de l a especie de Sowerby. La i n c l u s i ó n de A. hoplisun (OPPEL), en cuyo h o l o t i p o no se reconocen l a s c a r a c t e r i s t i c a s de l a espira, se hace en base a l a e x i s t e n c i a de r e g i s t r o s en áreas próximas y n i v e l e s equivalentes en que se c i t a a A. longispinun (SOWERBY) como l a única especie del género Aspidoceras presente en l a asociación -SCHAIRER & YAMANI (19731, SCHAIRER & BARTHEL (1979). Formas como A. meri dionale M E L L A R 0 en GEMMELLARO ( 18721 y A. d i plodesmun GEMMELLARO en GEMMELLARO (1877) no m u e s t r a diferencias S i g n i f i c a t i v a s con l a especie de Sowerby, excepto por e l hecho de presentar un v a l o r ligéramente a l t o del ombligo respecto a l t i p o , l o que hace pensar, por o t r a parte, en l a posi b i 1idad de que ambas formas sean microconchas de l o s t i p o s r e f e r i d o s a l a especie de Sowerby. Por último, e l m a t e r i a l indomalgache estudiado por SPATH (1930, 19311, VENZO (1 959) y v~RMA& WESTERMANN (1984) no presenta diferencias morfológicas apreciables con respecto a A. longispinum (SOWERBY 1 y, en ausencia de c r i t e r i o s de o t r o tipo, es necesario a d m i t i r l a presencia de esta especie en niveles indeterminados del Kimneridgense y quizás del T i t ó n i c o i n f e r i o r de l a p r o v i n c i a indomalgache.

Afinidades: De A. binodun (OPPEL) y de A. rogoznlcense(ZE. se diferencia por l a distanc i a r e l a t i v a entre ambas f i l a s de tubérculos y l a amplitud del ombligo; asimismo entre 1as t r e s especies e x i s t e una c l a r a segregación e s t r a t i g r á f i c a . De A. sesquinodosun FONTANNES y de A. l i n a r e s i sp. nov. se diferencia por l a posición de l a f i l a externa de tubérculos y l a persistencia de 1s misma a l o largo de l a ontogenia. Las formas de Psw. hemanni (BERCKHEMER) que mantienen dos f i l a s de tubérculos en estadio adulto presentan menor tamaño, l a f i l a superior situada en posición más externa y mayor número de tubérculos por vuelta. Distribución paleogeográfica y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Especie muy frecuente en l a s provincias mediterránea y submediterránea y algo menos en l a provincia subboreal. Kimeridgense inferior-Kimneridgense superior (parte superior, zona de Divisun, subzona de Uhlandi-parte superior, zona de Beckeri) de l a s C. Béticas. Niveles indeterminados ( ~ K i m e rdgense? i 1 de l o s Apeninos externos, Alpes meridionales, Cárpatos, Balcanes y S i c i 1i a Kimeridgense medio-Ti tónico i n f e r i o r (zona de Eudoxus-zona de Hybonotum) de Suabi a, Franconi a y Jura suizo. Kimneridgense medio (parte i n f e r i o r , zona de Eudoxus) de Haute-Saóne. K i w r i d g e n s e medio (zona de Mutabilis o Eudoxus) de Dorset (Sur de Inglaterra).

..

Kimeridgense de l o s Urales. Kimeridgense del Harrar (Etiopía). Kimneridgense- tit tónico i n f e r i o r ? de Cutch (India). K i m e r i dgense-Ti tónico i n f e r i o r (parte i n f e r i o r , zona de Hybonotun) de Keni a. Kimeridgense-Ti tónico i n f e r i o r de Méjico.

Aspidocerae hgetricoewn (QUENSTEDT Látns.:1/3,4;9/4;10/1;11/1;12/1. Figs.:11.3.11.;11.3.12.;11.3.15.;11.3.16. i

.-

? ?

V. V.

Aspidoceras longispinun SOWERBY NEUMAYR. p. 196; L. XLII/l a,b,c. 1873 1876.78 AiRnoni t e s (Aspidoceras) longispinun, SOWERBY LORIOL. p. 108; L. X V I I I I

.-

1,a. Aspidoceras longispinus SOW. PAVLOW. p. 72; L. 1/2a,b,c. 1886 1887.88 Amnonites i n f l a t u s hystricosus.- QUENSTEDT. p. 1062; L. 122/3. 1903 Aspidoceras subbinodiferun n. sp..- CANAVARI. p. 12 (100); L. V I (XXXI)./ 1,f .49.

.-

V. V.

1907 1907 1931

Aspidoceras binodun OPP. sp..- TOULA. p. 6% L. X I Y . Aspidoueraslcmgisp.lnuaS(YW. (fiELU4.}.*TOULA.p667;L.XV/I. A. nielchioris, nont. nov...- SPATH. p. 631.-

Holotipo: Original en QUENSTEDT (1883.88)~. - L. 122/3 ( InstiZlut uhd Museun fü? Geologie und Palaontologie, Tubingen), prwenjettte del Weisser ,Jura Delta de Ulm, BadenWürttemberg (Sur de Alemania). Material : 101 ejemplares Descripción: Especie de tamalio medio a grande. Se t r a t a de formas medianamente evolutas con sección algo deprimida. Los' flancos som c 0 n v e i ~ sy mauergentes y la RV es amplia y redondeada. El BU es redondeado a moderadamente i u i g ~ l m y o ~1a MU plana y v e r t i c a l .

-

Sobre l o s f 1ancos se desarrollan dos f 1l a s de 'gruesos tubérculos cuyos elenientos normal mente se corresponden, aunque puederl apdeoer algunos tilbérculos s u p e m m r a r i o s en 1a f i l a externa; en cualquier c a i h es fpecuentv l a presencia de c o s t i l l a s amplios que l i g a n l o s elementos de ambas series. .La f i l a i n t e r h a se encuentra sstwpre e n posi.ción periinibil i c a l y l a externa algo por. encima de la mitad del f l a n k q siendo lla d i s t a n c i a ehtre ambas 1a mitad del valor da W, s i bien con e l c ~ e c i m i e n t epueden distanciarse 1igeramente y situarse en posición algo más externa sobre e l flanco. Asimismo, en fases de gran madurez puede darse un fenómeno inverso en r e l a c i ó n con este Último carácter y reducirse 1a distancia proporcional entre ambas fi 1as de tubérculos. La estructuración general de - l a - sutura .no dTf i e r e gran- c o a del mdt$lo presente en e l género Aspidoceras; consta de, a l menss, oinco-+~Ttibulo'$~ m b i 1 - i c a l ' e ~a 163 Qks e r i a p ~ sb l e añadir un sexto lóbulo u n b i l i c a l insinuado en algunos casos. Cabe destacar l a v a r i a b i l i dad que puede afectar a l o s lóbulos L y U2 en cuan& a* d%&rWllcr de l a s ram4ficaciones secundarias se r e f i e r e , l o que se r e f l e j a asimismo en l a mayor o menor amplitud y desar r o l l o de l a s s i 1l a s latera-1 y U*/U3, Diferenc4qs en e l diámetro a l que se realizan l a s :las 1gbu.l aciones accesorias observaciones i n f 1uyen directamente , en. 1a p r a f ~ @ i & d 1 que afectan a l a s s i l l a s . Observaciones : QUENSTEDT (1887;88), p: 3186.2 y "da e l nombr"é:""inf l&us h y s t v i eosus" a un especimen algo aplastado - l o que motivó su i n c l u s i ó n por p a r t e de iilgunos autores en A. bispinosun (ZIETENI- que según este autor presenta .af+n4dadncon "perarmatus", aunque c i e r t a s caracteristicas ornamentales y e l t i p o de Xmüli'go l o decideri a i n c l u i r l o en "bi spinosus". Previ mente, NEMAYR f 1873) habla Figurado utt gran f r a g m o n o que atribuyó

a A. longispinun (SOWERBY 1 y a l que posteriwnente SPATH (1933), p. 631, redengwina mmo A. ntelchioris siguiendo c r i t e r i o s d i s t i n t o s de l o s aquí aplicados. Tras e l .estudio de l a abundante muestra de material subbético -previaniente_ dishrjbuida entre A. sp. aff,. A. l o n g i s p i n m (SOWERBY y A. sp. gr. l o n g i r g i n m ASOWWYr) tpr QLORIZ 41976)- se ha deducido l a existencia de esta especie, a f í n a A. longispinun (SWERBY), aunque de tamaíío notablemente mayor s i n tener en cuenta cier$as diferencias morfológicas de segundo orden. Los ejemplares citados de Quenstedt, Neunayr, Canavari y Toula presentan un tamaño l o suficientemente grande como para descartar su inclusión en A. l o n g i s p i n m (SOWERBY). Por o t r o lado, dado que l o s especímenes figurados por Lgriol y Pwlow no han podido ser observados directamente, no e x i s t e por tanto una idea,& .su t a i n a h Creal, por 10 que son incluidos en l a sinonimia de A. hystricosus (QUENSJEDT) con c i e r t a reserva. Por o t r o lado, t a l vez algunas de l a s formas no o b s e r v a s dieactgn(erib. e incluidas en A. longispinun (SOWERBY 1 corresponden a vueltas internas, s, -ejenipla~es ,jriveni te$ de A. h y s t r i c o s m (QUENSTEDT); err cualquier caso- un estudio detallado dgl tamaño absoluto de 1as m i smas podría resolver esta cuestión. Por último, cabe seíialar queb aunque e l t i p o ha sido definido sobre material sutqediterráneo, es en l a provincia mediterránea, a juzgar l o s &f.os existentes. donde esta especie alcanza auténtico desarrollo, siendo, muy escaso el-,l)hgro 4e ejemplares a t r i bui bles a 1a especie de Quenstedt reconocidos sobre e l material suttmediterráneo estudiado.

-

i

Afinidades: Especie muy próxima a A. l o n g i s p i n m (SOWERBY) de l a que se 'separa por un ombligo algo menor y una tuberculqción más gruesa en qepergk: en cualquj,er caso,,^ dado e l gran sol apamiento de l o s campos de ?xistencj.a, de- &asr sfgmqja- respecto a l a s caracr t e r í s t i c a s generales de l a concha y a la .wnarnentsción, e l SmaM a p a r w c m el q r i t e r i o . descriminatorio básico entre ambas, De A. rogoznicense (ZEUSCHNER), que pueda alcanzar tmailow comparables, se difeireneia por e l ombligo más amplio y l a mayor distancia r e l a t t v a entre -4s f i l a s de tub6rculos. A. r a f a e l i (OPPEL) presenta c o s t i l l a s - y 1as dos- f i l a s de ;tuhérc~asestán má%pr6ximas sobre e l flanco.

l

. r

c a l e t a n m (OPPEL), por el- contrario, presenta 9nbJigo. Ras , )repMo y mayor. separación entre ambas f i1as de t u b é r c u l w

A.

.

Distribución paleogeográfica y ,bioestratigráfica: terránea y r a r a en l a submediterránea.

Especie frecuente en l a provincia medi-

Kimneridgense medio y superior (parte superior, zona de Compsun-parte i n f e r i o r , zona de Hybonotum) de las C. Béticas, con máximo de abundancia en l a zona de Beckeri. Kimneridgense de los Apeni nos externos y Alpes meridionales. Kimneridgense superior de l o s Cárpatos orientales. Kimneridgense medio de Suabia.

Asp.idoceras apsnninicwn ZITTEL

V

V

.-ZITTEL.

1870

Aspidoceras apenninicun ZITT.

1900 1959

Aspidoceras apenninicun Z1TTEL.- CANAVARI. p. 12 (84); L. 111 (XXII)/l; (VI L. 111 (XXII)/2a,b,c. Epaspidoceras rupellense DIORBIGNY.- COLLIGNON; L. CXXII/493.

1976

Aspidoceras apenninicun Z1TTEL.-

1984

Aspidoceras c f .

A.

p. 78; L. V/6a,b,c.

OLORIZ. p. 300; L. 24/5a,b.

apenninicun Z1TTEL.-

YERMA & WESTERMANN.

p.

69;

L.

17/la,b. Holotipo:

Original

en

ZITTEL

(1870),

L.

V/6a,b,c

(Bayerische

Staatssmlung

fur

Palaontologie und h i s t o r i sche Geologie, München), proveniente del T i tónico de Rave Cupa en Monte Catria, Apenino septentrional ( I t a l i a ) . Material : 32 ejemplares Descripción: Especie de tamaño pequeño a medio y, r a r a vez, grande. Son formas evolutas en que l a sección es equidimensional o algo deprimida y de aspecto cuadrático o l i g e r m t e trapecial

. Los flancos

son suavemente convexos y poco convergentes. La RV es amplia,

poco convexa y tiende a ser tabular. El BU es algo anguloso y la MU v e r t i c a l . Sobre e l flanco se i n s t a l a n dos f i l a s de tubérculos seminumerosos a nunerosos. La interna se coloca en posición p e r i u n b i l i c a l o algo por encima del BU, y l a externa a t r e s cuartos de l a a l t u r a del flanco. Los eietnentos de l a f i l a interna están d i r i g i d o s casi perpendicularmente a l flanco y l o s de l a f i l a externa, claramente perpendiculares a l mismo en V I y casi normalmente a l a RV en VE de ejemplares de tamaño grande. Los tubérculos de ambas series se corresponden normalmente en V I , aunque puede aparecer algún tubérculo externo supernumerario; en l a CH l a correspondencia es menos frecuente,

pudiendo en este

caso desaparecer de manera alterna l o s elementos de l a f i l a superior. La línea de sutura consta de cinco lóbulos umbilicales. Sus elementos se presentan poco profundos y poco indentados en general. Destaca l a frecuente asimetría de U2 y U3 y e l

escaso d e s a r r o l l o de U5.

La s i l l a externa suele presentar una profunda i n c i s i ó n c l a r a -

mente asimétrica. Observaciones: Dada 1a r e s t r i c c i ó n areal de A. apenni nicun ZITTEL, merecen comentario l o s r e g i s t r o s de esta especie en l a p r o v i n c i a indomalgache. En Epaspidoceras rupellense D1ORBIGNY en COLLIGNON (19591, L .CXXXI I/493, fragmocono en perfecto estado de conservación, l a posición l a t e r o v e n t r a l de l a f i l a externa y l a sección cuadrática recuerdan efectivamente q l t i p o "euaspidoceroide"; s i n embargo, l a e x i s t e n c i a de frecuentes tubérculos externos supernumerarios y su a t r i b u c i ó n a l a zona de "Hybonoticeras hybonotum y Aspidoceras acanthicum" de Madagascar descartan una p o s i b l e re1ación con l a subfami 1i a

Euaspidoceratinae. A. c f . apenninicun ZITTEL en YERMA & WESTERMANN (19841, L. l 7 / l a,b, del Kimneridgense superior de Kenia, muestra asimismo l a s c a r a c t e r í s t i c a s t í p i c a s de l a especie. En ambos ejemplares es destacable, s i n embargo, e l gran diámetro alcanzado y e l patente v i g o r que presenta l a tuberculación. A p a r t i r de l a s c i t a s mediterráneas todo parece i n d i c a r que esta especie no coloniza e l margen septentrional del Tethys centrooriental. Afinidades: A. caletanun (OPPEL) presenta ambas f i1as de tubérculos más próximas, secci Ón más redondeada y menor ombl igo. En Psw. acaathomphala ZITTEL l a sección es más comprimida y l a f i l a externa de tubérculos, cuando está presente se emplaza en una posición más externa y con un imperfecto desarrollo; además, e l número de tubérculos y l a amplitud del ombligo alcanzan valores más a l t o s . c i e poco

abundante en

l a s C.

Beticas. Kimneridgense medio-Kimneridgense superior (parte i n f e r i p r , zona de Cavouri-parte super i o r , zona de Beckeri 1 de l a s C. Béticas. Niveles posiblemente equivalentes del Apenino septentrional. ~Kimneridgense superior? (zona de H. hybonotum y A. acanthicum) de Madagascar. Kimneridgense superior (zona de Beckeri 1 de Mombassa (&en4 a).

Figura 11.3.10.: A ) A. reanthierm {DPPFL). 7126 (7886). 8) 1. 1engisp5num (SOYERBY). F.GA6.11- 13. C ) h. lanqisplnur [SOYERBY). f .F22a. 7.0

E C

D

F i g u r a 11.3.11.: A ) A. l o n g i s p i n u i (SOWERBY ). F.G13.5.1. B ) A. iongispinum (SQWERBY). F.G,.-1.6.

L.1012. C ) A. l o n g i s p i n u r . (&QwERBY). IJ.AH1.II. L.1412. D) A. hystricosu) (QUENSTEDT). Gh.C2.15.5. ~ . 9 / 4 .

L..----3 E

F i g u r a 11.3.12.: A ) A. h y s t r i c o s u i 0 ) A. h y s t r i c o s u i C) A. h y s t r i c o s u i l D) A. a p e n n i n i c u i E) A. a p e n n i n i c u i L.24/5a,b.

(QUENSTEDT). F.Glg.4.1. (QUENSTEDT). F.G25,.1.3. (QuENSTEDT). F.C2.15.41. ZITTEL. F.G12.14.30. L.1312. ZITTEL. F.Gg.6.6. O r i g i n a l OLORIZ (1976),

F i g u r a 11.3.13.: A) A. a p e n n i n i c u i Z I T T E L . U.AC21 .5a.103. 8) A. apenninicui:ZITTEk. SS42. C ) A. apenninicum ZITTEL. F.G8.0.1.

L.1311.

F i g u r a 11.3.14.: A ) A. c a l e t a n u i (OPPEL). H1. t.1542. 0 ) A. c.aletanum (OPPEL). D.102 ( k e 179). C ) A. venzoi sp. nov. ( H o l o t i p o ) . 0066. L.2612.

O r i g i n a l VENZO (1959),L.15/3.

F i g u r a 11.3.15.: A) A. longispinum

(SOWERBY).

Ch.627.6b.2. B) A. longispinum (SOWERBY). F.Qf 14.4. C) D) A. hystricasum~ (QUE!t$tÉbiT). Ch.627.7.3.

A. longispinum (SOWERBY). F.623.12.15.

91

F i g u r a 11.3.16.: A ) A. hystricosum (QUENSTEDT)? F.G 2za .9. 0) A. h y s t r i c o s u i (QUENSTEDT). Ch.C2.15.5, C) A. apenninicum ZITTEL. Ch.C2 -16b.9. Lg14/1. D), A. a p e n n i n i c y ~ ~ 2 l T T E L . F. L.914. 69.6.6. O r i g i n a l OLORIZ (1976), i.2415a.b.

Figura 11.3.17.: A ) A. apenninicui ZITTEL. F.6 1 2 . 1 4 . 3 0 . 1.13/2. C ) A. caletanui (OPPEL). HLV.

8 ) JI. aptnninicua Z I T T E L . S S 4 2 .

Annionites lo?gi?pinus, SOWERBY

.-D'ORBIGNY.

p. 544; L. 209/1,2;

L. 209/3.

h. longispinps,' SOi$:.íT F W N e t ETALLON. p. 78; L. I I I / 9 . Ainionites caietanus OPP. :-OPPEL. p. 220, Aspidoceras meridionale GEHII. PAVLPW. p. 725 4. I/l a,b,c. Aspidocerasiphiccrur~~?:.-~ 4 ~ ~ 0 ~ . r ~ L.ú 71/4a,b,c,d. 3; Aspidaceras Laletanun -WP. :-RA#L$W. p. 73; L. VIII/la,b.

.-

r +

Aspidoceras k a r p i n s k i i sp. B..? PAYLOW. p. 74; L. II/la,b. Asidoceras longispinun calet&up (OPPEL1.- BUCK. p. 73; L. 5/2. Aspidoceras caletanun (OPPEL) CONTINI & HANTZPERGUE. p. 162; L. IV/1,2, L. I/g. Aspidoceras subbinodiferm C A W A R I , 1903; f o m A. CONTINI & HANTZPERGUE. p. 15; L. 5/2, L. Z/d. Aspidoceraúu subbinodiferun-3 CANAVART, 1903; f u m B.- COHflNI & HANTZPERGUE. p. 16; L. 5/4,3L. 2/e. Aspidocerras catalaunieun (BE LORiW; 1%721? forme A . CONTINI & HANTZPERGUE. p. 17; L. 6/3, L. 2/f;,!1. 7/1., L, 3/c: Aspidoceras .catalaunicrn (DE LORIOL, 18723, forme B.CONTINI & ' HANTZPERGUE. p. 17; L. ó/la,b,L. 2/g; L. 6/2, L. 3/d. Aspidoceras caletanun (OPP. 1. DEBRAND-PASSARD; L. 19/4. Aspidoceras quercynun, nov. sp. HANTZPERGUE & LAFAURIE. p. 606.

.-

-

_

-

.-

tude des

Lsctotipo: Original en D ' O R ~ W( Y 1 8 4 8 h L. 2 6 2 ,2~ (centre ' d e t de Docunentation pal éontologi ques, Pari S), proveniente del KSnmeridgense del W de Francia (1oca1idad incierta).

'

Material : 93 ejempl ares Descripción: Especie que agrupa formas semi invol utas de tamaiio medio a grande. La secci Ón es equidimensional o algo deprimida y de aspecto algo cuadrático debido a l a elevada posición de l o s tubérculos externos. Los flancos son planos o poco convexos y l a RV es amplia y suavemente arqueada. El BU es anguloso y l a MU es v e r t i c a l , y plana o ligerament e convexa. La ornamentación está compuesta por dos f i l a s de gruesos tubérculos seminumerosos a nunerosos. Corrientemente l a serie externa presenta un mayor número de elementos que l a i n -

terna, siendo entonces corrientes l a s disposiciones triangulares, ya aludidas a l hablar de otras especies de este género. La distancia entre 1-a serie Interna de tubérculos -periumbilical- y l a serie externa viene a representar l a s t r e s quintas partes de l a a l t u r a del flanco. En estadios adultos' muy avanzados pueden aproxharse l a s dos T i l a s de tubérculos. En e l material subboreal se ha observado l a tendencia de l a serie externa, o encluso ambas, a desaparecer hacia e l f i n a l de l a CH. La l i n e a de sutura no ha podido ser observada en su t o t a l i d a d en níhguno ile l o s ejemplares estudiados. De cualquier manera, según ya apunta BUCK (19581, p. ~73, no presenta particularidades que permitan su diferenciación de otras especies de Aspidoceras. Sin embargo son dignos de mención l a gran amplitud que alcanzan +as s i l l a s en relactón con l o s lóbulos y e l importante desarrollo de sus ramificaciones secundarias, que l e s proporcionan un aspecto polifurcado; por ultimo, U2 puede ser claramente asimétrico. Observaciones : La especie cale$anm fué dessrS t a por Oppel Sobre un ejemplar previamente asignado a A. longispinun (SOWERBY) por D'ORBIGNY (18481, p. 545. Como coinenta BUCK (1958), p. 73, en l a colección d'orbigny sólo e x i a e un ejeniplar atribuibleca esta espec i e - a l que propone como neotipo, no reconocido en esta memoria a l t r a t a r s e de un trabaj o inédito- pero que no coincide con l a ilustparibw woriginal. #Este hecha- no e s ' i n f r e cuente en l a obra de d'0rbigny ya que en oca&iolies l b s fi$juraciones son cotnposieiones idealizadas a p a r t i r de uno o varios fragmentos.de ejemplares de l a misma especie. Los c r i t e r i o s originales para e l reconocimiento de A. caletantbn (OPPEL) se han mantenido hasta e l trabajo de BUCK (1958) y se basabafi en l a presencia c a r a c t e r í s t i c a de "fohnaciones en V" -BUCK (19581, p. 74- o disposiciones triangulares aludidas en este trabajo, que se consideraban casi exclusivas de esta especie. En este sentido, e l ejemplar f i g u r a do por BUCK (19581, L. 5/2, es uno de l o s más típicos. -Sin W a r g o , extendiendo a l a especie de Oppel l o s márgenes de v a r i a b i l i d a d encontrados en otras especies del género, diferencias s i g n i f i c a t i v a s en e l número de tubérculos de ambas f i l a s deben ser rechazadas como c r i t e r i o de i d e n t i f i c a c i ó n específico. A este respecto en l a s colecciones estudiadas por BUCK (19581, p. 117, -que incluyen material de Boulogne-sur-Mer con abundantes representantes de A. caleteaun (OPPEL1- aquel l a s f o m s que no mostrti;baa';-las t i p i c a s "formaciones en V" habian sido discrimirrades. c m A. l w g l s p i n u longispinima ESOWERBY) -sensu BUCK (1958)- cuando l a integración de ambos conjuntos de Aspidoceras muestra e l mismo campo de v a r i a b i l i d a d que e l reconocido en l a mayoría de l a s espec,ies de este género. c En e l material del E de Rusia figurado por P4YkOW (1886) es pss4bIe reconocer algunos

representantes de esta especie, aunque l a ausencia de reproducciones fotográficas obliga a adoptar c i e r t a reserva en algunos casos. A. quercynun nov. sp. en HANTZPERGUE & LAFAURIE (1983) cuyo holotipo corresponde a l ejemp l a r figurado en CONTINI & HANTZPERGUE (19751, L. U 1 , no presenta diferencias aparentes con e l r e s t o de especimenes considerados como A. caletanun (OPPEL) por estos autores -(1973, 1975). En ausencia de c r i t e r i o s de o t r o tipo, por e l momento se ha preferido i n c l u i r l a nueva denominación en l a especie de Oppel hasta que evidencias posteriores sugieran o t r a interpretación. Afinidades:

A. hystricosus (QUENSTEDT) se separa de A.

caletanun (OPPEL) por l a mayor

proximidad entre ambas f i l a s de tubérculos y e l ombligo más reducido. A. apenninicun ZITTEL presenta l a misma distancia intertubercular que l a s posibles formas microconchas de A. caletanun (OPPEL) -formas B en CONTINI & HANTZPERGUE (1975)- aunque

e l tamaño,

e l vigor de l a tuberculación,

e l diseño de l a sección y l a d i s t r i b u c i ó n

paleogeográf i c a evitan cualquier confusión entre ambas especies. Distribución paleogeográfi c a y b i o e s t r a t i g r á f ica: Especie casi exclusivamente subboreal con escasos representantes submediterráneos. Kimneridgense medio (zona de Eudoxus) de Suabia y Jura suizo. Kimneridgense medio (zona de Eudoxus) de Haute-Saone, Boulonnais, cuenca de Aquitania y cuenca de Paris. Kimnerldgense medio de Porta Westfalica (Baja Sgjonia). Zona de Eudoxus del Sur de Inglaterra. Kimneridgense de l o s Urales (Rusia). Asp.idoceras v m o i sp. nov. Lbni.:15/3. Fig.:II.3.14.

D e r i v a t i o naminis:

En reconocimiento a l a labor #él insigne paleontólogo i t a l i a n o S.

Venzo, gran impulsor del conocimiento de l a s faunas y l a b i o e s t r a t i g r a f í a del Jurásico superior de l a provincia etíope, ?

1952

Aspidoceras bispinosun (ZIETEN).f .14,15.

VALDUGA.

p.

1952

Aspidoceras

SPAJI1.-

VALDUGA.

sp.

cfr.

hasense

24;

L. p.

V1/3,

L.

VII/5,

25;

L.

VI/2,

L. VIII/3,f .16,17. V. V.

V.

1959 1959 1959

Aspidoceras mombasense SPATH.- VENZO. p. 162; L. X/3a,b. Aspidoceras bispinosun (ZIETEN) VENZO. p. 164; L. IX/2. Aspidoceras c f r . k a r p i n s k i i PAVL0W.- VENZO. p. 166;

.-

L.

VIII/4a,b,c,

L. IX/3.

Holotipo:

Original

Universitá d i

I X / 2 ( I s t i t u t o d i Geologia e Paleontologia, proveniente del Kimneridgense i n f e r i o r de Giarsogoró, Harrar

en VENZO

Bologna),

(1959),

L.

(Etiopía). Material : 4 ejemplares

Descripción: Especie semi i n v o l uta de tamaño medio. La sección es variable entre ovalada equidimensional y deprimida. Los flancos son convexos y convergentes hacia una RV de amplitud variable. El BU es redondeado o algo anguloso y l a MU. v e r t i c a l y algo convexa. Sobre e l flanco se instalan dos f i l a s de tubérculos seminumerosos a numerosos. La serie interna se dispone periumbilical y l a externa claramente por encima de l a mitad del flanco. La distancia entre dmbas representa l o s t r e s quintos de l a a l t u r a d e l flanco. En ocasiones se desarroll an c o s t i 11as de suave re1ieve que unen tubérculos correspondientes de ambas f i l a s . corresponden a l a s figuradas por VALDUGA (19521, f i g s . Las únicas suturas conocidas 15 y 17, que, por incompletas, no permiten hacer comparaciones con l a s de otras especies del género. Observaciones:

En l o que concierne a l a ornamentación,

l a s diferencias presentes en e l

conjunto de Aspidoceras relacionados en l a sinonimia de A.venzoi sp. nov. abarcan e l espectro de magnttud equivalente a l que suelen mostrar las restantes especies del género. Aunque de l a d e f i n i c i ó n de l a especie se desprende su gran s i m i l i t u d con A. c a l e t a n m (OPPEL) -salvo diferencias que se comentarán en e l apartado de afinidades- l a nueva denominación supone un c i e r t o valor paleobiogeográf ico. Dada l a f u e r t e r e s t r i c c i ó n areal de l o s r e g i s t r o s de A. caletanun (OPPEL), casi exclusivos de l a provincia subboreal, y el esquema paleogeográf i c o de l a época, r e s u l t a d i f i c i 1 admitir una conexión entre esta provincia y l a provincia etíope que permitiese un f l u j o de formas entre ambas áreas. En este sentido, l a d e f i n i c i ó n de esta nueva especie encuentra mayor s i g n i f i c a c i ó n y

coherenci a dentro del esquema paleobiogeográfl co-evo1 u t i vo del género Aspidoceras.

Por

e l contrario, l a presencia en esta provincia de una especie subboreal conllevaría l a superación de notables dificultades, por l o que no r e s u l t a r í a fácilmente explicable. Por último, se ha escogido como holotipo de A. venzoi sp.nov. e l ejemplar de VENZO (19591, L. IX/2. dada su conservación que, aunque imperfecta, permite reconocer l a s principales características de l a especie del modo más completo. Afinidades:

A.

venzoi sp.

nov.

presenta menor tamafio y ombligo más reducido que A.

caletanm (OPPEL), aunque l a escasez de material perteneciente a aquella especie impide, por e l momento, un comentario más profundo sobre sus diferencias con l a especie de Oppel. A. longispinum (SOWERBY) presenta l a s dos f i l a s de tubérculos más próximas sobre e l flanco. A. h y s t r i c o s m (QUENSTEDT) desarroll a, ademls, mayor tamaño. D i s t r i buci Ón paleogeográfica y bioestratigráfica: Especie exclusi-lamente etíope. Kimneridgense i n f e r i o r del Harrar,

E t i o p i a (VENZO,

1959).

Posteriormente ZEISS (1970)

c i t a A. bispinosum (ZIETEN), denominación o r i g i n a l de A. venzoi sp. nov. en VENZO (1959). en e l Kimneridgense medio (zona de Eumela, subzona de Bispinosum) del Sur de Ogaden.

AspZdoceras rogoznicense (ZEUSCHNER

-

'V.

1870 1872

Anaionit e s rogoznicensi s ZEUSCHNER. ZEUSCHNER; L. 4/a, b, c. Annonites (Aspidoceras) rogoznicensis ZEUSCHN..- ZITTEL. p. 116; L. XXIV/4; L.XXIV/S; (VI L. XXIV/5a,b; (VI L. XXIV/5d. Aspidoceras zeuschneri ZITT..- ZITTEL. p. 87; L. VII/4a,b. Aarionites catalaunicus P. DE LORI0L.- LORIOL, ROYER e t TOMBECK. p. 44; L. I V / l ,a. Aspidoceras iphiceroides, WAAGEN, n. sp..- WAAGEN. p. 102; L. XXIII/la,b,c; L. XXIII/2a,b. Aspidoceras b i n o d i f e r u , WAAGEN, n. sp..- WAAGEN. p. 105; L. XXIV/la,b. Aspidocqras sp. c f r . Aspidoceras rogoznicense ZEUSCH.. DEL CAMPANA. p. 262;

-

L. VII/3,a. Aspidoceras gourguechoni PERVINQUIERE, 1907. PERVINQUIERE. p. 33; L. II/ 2a,3a,b,f .2. Aspidoceras iphiceroides WAAGEN.- DACQUE. p. 24; L. I/8; L. IV/4.

-

V non 1910

.-

Aspidoceras haupti nov. spec. KRANTZ. p. 12; L. IV/2asb. Aspidoceras iphiceroides, WAAGEN, SPATH. p. 635; L. X X I 1I/&, b. Aspidoceras subwynnei, sp. nov..- SPATH. p. 640; L. LXXIV/2; L. CXVII/5, L. CXXII/5a,b. Aspidoceras iphiceroides WAAGEN,- SCOTT. p. 77; L. 16/1,3,f.12. Aspidoceras zeuschneri Z1TTEL.- BUCK. p. 98; L. 8/la,b. Aspidoceras a f f. binodui OPP.. COLLIGNON; L. CXXIX/482. Aspidoceras bussierei nov. sp. type. COLLIGNON; L. CXXIX/483. Aspidoceras c f iphiceroides WAAG.. COLLIGNON; L. CXXX/485. Aspidoceras subwynnei SPATH. COLLIGNON; L. CXXXI/491. Aspidoceras spinosun nov. sp. type.- COLLIGNON; ,L. CXXXI/492. Aspidoceras c f . A. andinrn STEUER, 1897.- .VEW & WESTEMIANN. p. 191; L. 36/1. Aspidoceras haupti XRANTZ, 1928. VERMA 8 WESTEAblANN. p. ,193; L. 36/2, L. 37/1. Aspidoceras c f . A. haupti M Z , 1928.- V E W & WESTEWN. p. 194; L. 35/3. Aspidoceras rogoxnicense (ZEUSCHN. 1. FULOP. p., 75; L. 35/7. Aspidoceras sp.. a f f . A. l o n g i s p i n u (SOWERBY 1.- OLORIZ. p. 293; L. 24/1. ASpidoceras euaiiphalm STEUE0.- LEMZA. p. 41; L. 8 / l a s b s f . l0e. Aspidoceras iphiceroides WAAGEN.- VERMA 6 WESTERMANN. p. 66; L. 15/3a,b; L. 16/la,b.

.-

-

.

-

-

-

-

-

Holotipo: Original en ZEUSCHNER (18461, L. IV/4aSb,c (depósito desconocido), proveniente ' del Titónlco de Rogozni k (Carpatos). Material : 113 ejemplares

Descripción: Formas Jenriinvolutas, de tamailo medio a gcande. La sección v a r i a entre deprimida y francamente r e n i forme. Los f 1ancos son fuertemente convexos y convergentes hacia una RV amplia o muy amplia. E l BU es redendeado y l a WU es a l g ~convexa y verticalizada. La ornamentación está compuesta 'por dos f i l a s de gruesos tubérculos seminunerosos, muy próximos entre s i . Los elementos de l a f i l a interna, p e r i u n b i l i c a l , frecuentemente se corresponden con l o s de 1a s e r i e externa, aunque pueden e x i s t i r tubérculos 1aterales supernumerarios. La distancia entre ambas f i l a s viene a ser l o s dos quintos de l a a l t u r a del flanco. En ocasiones se observa que 19 aparición de l a s dos series no es simultánea,

existiendo un estadio i n i c i a l unituberculado en e l que l a ornamentación está compuesta exclusivamente por l o s elementos de l a f i l a supei-ior. Askismo, aunque este hecho no constituye l a norma, es c o r r i e n t e observar un mayor vigor en l a ornamentación externa. La sutura está compuesta por ocho lóbulos, como es c a r a c t e r í s t i c o en e l género. Entre e l l o s destacan U2 y U3 por su eventual asimetría y U5 por su escaso desarrollo; l a s s i 11as l a t e r a l y externa en ocasiones presentan profundas biparticiones claramente asimétricas. Observaciones: En e l holotipo de esta especie, como ya observan ZITTEL (1870), p. 87, y BUCK (19581, p. 9S, aparece hacia e l f i n a l de l a forma un pequeño tubérculo colocado en posición intermedia entre l a línea de recubrimiento y e l Último tubérculo, por l o que parece razonable suponer que l a s formas completas de esta especie han de poseer dos series de tubérculos en vueltas externas. De i g u a l manera, e l ejemplar figurado en ZITTEL (18681, L. XXIV/5d, corresponde a unas vueltas internas en l a s que s ó l o aparece una f i l a de tubérculos en posición demasiado externa c m o para pemar en su posible inclusión en un género d i s t i n t o de Aspidoceras. En algunos ejemplares subbéticos, reconocidos i n i

-

cialmente como A. iphiceroides WAAGEN; se ~ E I constatado la existencia del estadio i n i c i a l puedan unituberculado, l o que permite que l a especie de Uaagen y A. mgoznicense(ZE. ser considerados .sinónimos en base a estas caracteristi'cas y a l r e g i s t r o e s t r a t i g r á f i c o -Titónico i n f e r i o r . En este caso permanece l a denominación rogoznicense a pesar de l a escasa representatividad del o r i g i n a l sobre e l que se d e f i n i ó esta especie. A. catalaunicus DE LORIOL, proveniente de *.la parte superior de l a zona de Gigas de HauteMarne, ha sido asimilado a l a presente especie dado su n i v e l e s t r a t i g r á f i c o y l a presenc i a de todas l a s caracteristicas propias de esta especie, suponiendo fidedigna l a i l u s t r a ción o r i g i n a l del autor. Todo e l conjunto de fauna indomalgache relacionada en l a sinonimia de A. rogoznicense (ZEUSCHNER) puede ser a t r i b u i d a a l Tftbnico i n f e r i o r a p a r t i r de l o s trabajos de SPATH (1927.33) y VERMA & WESTERMANN (1984). La r e v i s i ó n de l a fauna figurada en éste ú l t i m o ha permitido precisar l a aparición de A. rogornicense (ZEUSCHNER) en Kenia en l a parte media de l a zona de Hybonotum. Lo mismo se puede d e c i r sobre e l trabajo de VERMA & WESTERMANN (1973) con respecto a l a presencia de A. rogoznicense (ZEUSCHNER) en Méjico, aunque en este caso e l n i v e l de precisión haya sido obligatoriamente menor. A. iphiceroides WAAGEN en DACQUE (19101, proveniente del Oxfordense superior de Mombassa, ha sido i n c l u i d o en este trabajo como sinónimo d e A. binodm (OPPEL) y, seguramente, l a

atribución o r i g i n a l de aquel autor se l l e v ó a cabo en degcsnocimiento del n i v e l e s t r a t i g r á f i c o exacto de l a especie de Waagen. OLORIZ (1976) integró e l material subbético en A. sp. c f . A. zeuschneri ZITTEL y A. sp. a f f . A. longispinun (SOWERBY 1, bajo yna amplia concepción de l a especie de Sowerby. Los datos referidos a l Tethys centrooriental -FULOP (1976)- son-"difici les de valor@ a l no t r a t a r s e éste de un trabajo.con una sufiqiente extensión en los coment.arios p a l e d tológicos.

5 <

-

Afinidades: De A. binodum (OPPEL) l o separa l a sección más deprimida, l a p o s f i i ó n algo más próxima de ambas f i l a s de tubérculos, e l menor tamab y e l n i v e l e s t r a t i i r á f i c o más elevado

.

A. hystricosun (QUENSTEDT) presenta mayor amplitud de ombligo y mayor,sp-aración entre ambas f i1as de tubérculos. r h f a e l i (OPPEL), e l c ~ i t e r i o diferenciador ,esencial En comparación con A. presencia de costulación en esta especie. Distribución paleogeográf i c a y bioestratigráfica:

es l a

Especie frecuente en l a s provincias

mediterránea, indomalgache y andina, d i s t r i b u i d a a n i v e l prácticamente mundial. i

Kimneridgense superior-Berriasense basa1 (parte superior, de Jacobi) de las C.

i

zona de Beckerl-base.

zona

Béticas, con máximo de abundancia en l a parte superior, zona de

Beckeri y parte i n f e r i o r , zona de hybonotum. T i tónico i n f e r i o r de l o s Cárpatos, Apeninos externos y Alpes meridionales. Titónico i n f e r i o r (parte superior, zona de Gigas) de l a cuenca de Aquitania. T i tónico i n f e r i o r de Túnez. Titónico i n f e r i o r

(Middle Katrol Beds) de Cutch (India).

Tithndeo infer3or (zona de

Hybonotum) de Madagascar. Titónico i n f e r i o r (parte media, zona de Hybonotum) de Mombassa (Kenia). Parte superior del Titónico medio (zona de Internisp@osun) de Neuquen (Argentina). Parte in f e i i o r del T i t ó n i co medio ( ~ i r g a t q s p hni c t i nae+,kds j de Sierra Catorce (Méj i c o )

.

Figura 11.3.18.: A) A. rogoznicense F.Gg.10.6. L.16/4. 8) A. rogoznicense F.G10.6.40. L.1613. C) A. rogoznicense F.Gg.8.26.

A

----.,;

te

--yJ--., \

1 I

\

I \

\ \

F i g u r a 11.3.19.:

--

'- -

,' ----_--dC

r

A) A. rogoznicense (ZEUSCHNER). Ch.GZ7.7.1. B) A. rafaeli (OPPEL). F.Glg.18.21. L.1615.

F

a l OLORIZ ( 1 9 7 6 ) - L.&3/4, L.2416. .' ', OC)r i A.g i nrafaeli (OPPEL). F.GA6.15.2. L.1711. : D) A. rafaeli (OPPEL). Ch.C2.20a.2. m-\

-.m-C

*"' 5 - I C -

%

E) Psh. steinianni (HAUPT). F.PR.-5.27. L. 2013. F ) Psh. steinianni (HAUPT). F.AC3.5. 1 . 2 0 1 4, O r i g i n a l OLORIZ ( 1 9 7 6 ) , L.2214a.b.

8) A. t a v e r a i sp. nov. T.GA7.23.

138. L.1912. :"-- -7

C ) A. t a v e r a i sp. nov. T.GA,.R.

I

I

I

I

D) A. t a v e r a i sp. nov. ( H o l o t i p o ) .

T.GA7.29.137.

L.2011.

E ) A. t a v e r a i sp. nov. T . G A ~ ~ . I ~ .

21. L.1914.

F i g u r a 11.3.21.: A ) A. rogoznicense (ZEUSCHNER). F.610.6.40. L.1613. 0) A. rogoznicense (ZEUSCHNER). F. 610 .8.14. C) A. rogoznicense (ZEUSCHNER). F.69.8.26. D) A, rdgoznicense (zEuSCHWER). ~.~u'~.3.4.

Figura 11.3.22.: A) A. rafaeli (OPPEL). SS38. 6) b rafaeli (OPPEL), Ch.C2.18ai2. F.GAg:15.2. L.17/1. D) A. taverai sp. nou. T.GA7.R. L.1911.

C ) 4. rafaeli QOPPEL').

Aap.idocekas rafaeti (OPPEL)

.- OPPEL.

Vm.

1863

Anmonites r a f a e l i OPP.

non

1868

ARmonites (Aspidoceras 1 rogoznicensi s ZEUSCHN.. 4; L. XXIV/5; (V) L. XXIV/5a,b; (VI L, XXIV/5d.

1868

Aspidoceras rogoznicense ZEUSCHN.

1870 1905

Aspidoceras rogoznicense ZEUSCHN.. Aspidoceras rogoznicense ZEUSCH.

1915

Aspidoceras r a f a e l i OPP..-

V

p. 223; L. 62/la,b.

sp.

-

.-

X I I/6.

ZITTEL. p. 116; L. X X I V /

.- GEMMELLARO.

p. 30;

L. VII/7,8,9.

ZITTEL. p. 79; L. VII/la,b. DEL CAMPANA. p. 118; L. VII/5.

SCHNEID.

.- BUCK.

-

p. 94 (396);

V.

1958

Aspidoceras r a f a e l i (OPPEL)

V non

1958

Aspidoceras c f . r a f a e l i (OPPEL).-

1973

Aspidoceras alamitocense AGUILERA, 1895.-

L. V/5,a;

L. XII/5;

L.

p. 95; L. 7/4.

BUCK. p. 96; L. 7/5. VERMA 8 WESTERMAN. p.

190; L.

35/1. ?

1973

Aspidoceras c f .

A.

alamitocense AGUILERA,

191; L. 35/2.

1895.-

.- FULOP. p.

VERMA & WESTERMAN. p.

non V

1976

Aspidoceras rogoznicense (ZEUSCHN)

1976

Aspidoceras rogoniscense (ZEUSCHN. )

V.

1976

Aspidoceras sp. A. gr. A. r a f a e l i (OPPEL).- OLORIZ. p. 287; L. 25/1.

Holotipo: Original

en OPPEL (18631,

L.

62/la,b

.- OLORIZ.

75; L. XXXV/7. p. 279; L. 23/4, L. 24/6.

(Naturhistorisches Vereins,

Augsburg,

según texto), proveniente del Titónico medio de Neuburg, Bayern (Sur de Alemania). Material : 61 ejemplares Descripción:

Formas semi invol utas de tamaño medio a grande.

La sección es redondeada

equidimensional , o, más frecuentemente, deprimida 1legando a alcanzar un d i seno t i p i c a mente r e n i forme. Los flancos son fuertemente convexos y convergentes hacia una RV amplia o muy amplia. El BU es redondeado o suavemente anguloso y l a MU es v e r t i c a l y algo convexa. La ornamentación se compone de dos f i l a s de tubérculos seminumerosos, estando l a interna situada en posición periumbilical y l a L externa cercana a l a mitad del flanco. La distanc i a entre ambas series es algo mayor de los dos quintos de l a a l t u r a del flanco y sus elementos se corresponden normalmente, aunque puede e x i s t i r algún tubérculo supernumerar i o en l a f i l a externa. En l a s VE de ejemplares grandes esta correspondencia suele hacerse menos frecuente.

Como d e t a l l e ornamental c a r a c t e r i s t i c o existen c o s t i l l a s en número

variable que atraviesan l a RV y que pueden c o i n c i d i r con l a posición de l o s tubérculos externos, en cuyo caso parecen originarse a p a r t i r de éstos; s i esto Último no se produce adoptan l a apariencia de c o s t i l l a s intercaladas que se desvanecen sobre l o s flancos. Por Últimos l o s tubérculos correspondientes suelen estar ligados por c o s t i l l a s anchas, de t r a zado r e c t o y escaso relieve. En estadios adultos muy avanzados puede disminuir e l vigor de l a tuberculación y en casos extremos puede desaparecer ésta, conservándose, s i n embargo, e l r e l i e v e de l a costulación hasta e l f i n a l de l a concha. La sutura, t í p i c a del género, consta de cinco lóbulos umbilicales y merece destacarse l a clara asimetría que puede presentar U2 y e l escaso desarrollo de l a s i l l a Uq/U5. Observaciones:

E l estudio detallado de las muestras subbéticas de A. r a f a e l i (OPPEL) y

A. rogoznicense (ZEUSCHNER) originalmente def inicias en OLORIZ (19761, ha mostrado 1a exi s-

tenci a de curvas de crecimiento idénticas para ambas morfoespecies, pudiendo ser explicadas l a s diferencias de tamaiío por interrupciones a d i s t i n t o s niveles en e l desarrol l o de l o s ejemplares. Sobre este antecedente y dado que en este caso e l reconocimiento diferencial de ambas especies se basaba en e l diámetro f i n a l de l a forma - l o que implica además alteraciones morfoltigicas ligadas a l a madurez del individuo, que no deben i n t e r pretarse como caracterisMcas especificas- no e x i s t e base de argumentación o b j e t i v a que soporte l a segregación as1 eitablecida. De este modo, se han reunido l o s t i p o s atribuidos a ambas especies bajo l a denominación A. r a f a e l i (OPPEL). Conviene destacar por o t r o lado l a poca f i d e l i d a d con que en l a figuracidn o r i g i n a l fue reproducido e l t i p o .de A. r a f a e l i (OPPEL 1, sobre todo en l o que a l d i seRo de 1a sección se r e f i e r e . Debido a 1a f u e r t e deformación del espécimen no es posible precisar su morfologia exacta, aunque es de suponer, a l menos, una mayor depresión de l a sección de l a espira que l a figurada, dada l a excesiva compresión que presenta e l diseno o r i g i n a l en OPPEL (1863) respecto a l a media encontrada. En e l ejemplar de Aspidoceras al-aiiitocensc AGUILERA en VERMA & WESTERMANN (19731, L. 3541, aunque deformado, se reconocen todas l a s caracterlsticas propias de l a especie de Oppel , correspondiendo, quizás, a l o s t i p o s más groseramente ornamentados. En e l caso del e j m p l a r en L. 35/2, l a d i f i c u l t a d en e l reconocimiento de l a ornamentación ventral obliga a r e a l i z a r su i n c l u s i ó n con una c i e r t a , reserva. Formas como A. rogoznicense (ZEUSCHNERI en ZITTEL (18681, L. XXIV/4,5aSb,d, y A. rogoznicense (ZEUSCHNER) en FULOP (1976). L. XXXV/7, no presentan l a costulación t i p i c a de esta especie, salvo l i g e r a s ondulaciones sobile l a región ventral, por l o que han s i d o ' directamente incluidos en A. rogoznicense 4XEUSCHNER).

En A. rogoznicense (ZEUSCHNER) en OLORIZ (19761, L. 23/4 y L. 24/6, l a costulación vent r a l no r e s u l t a demasiado aparente debido a l elevado desgaste que presenta l a forma. Por último, A. c f . r a f a e l i (OPPEL) en BUCK (19581, L. 7/5, a l que este autor concede una gran trascendencia evolutiva -p. 120- es un ejemplar extremadamente deformado de O. uhlandi (OPPEL), l o que hace aparecer l a f i l a medio l a t e r a l de tubérculos en posSciÓn excesivamente a l t a sobre e l flanco que muestra l a i l u s t r a c i ó n o r i g i n a l . La f i l a interna de tubérculos, a pesar de l a alusión de Buck- sobre su existencia, no ha sido reconocida sobre e l ejemplar. Afinidades: La especie A. r a f a e l i (OPPEL) presenta una c i e r t a afinidad morfológica con 0. uhlandi (OPPEL), que sólo posee una f i l a de tubérculos medio l a t e r a l . Psh. steinmanni (HAUPT) , desarrolla menor tamaiio, costul ación poco aparente y tuberculación crestiforme. Distribución paleogeográf i c a y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Especie ' frecuente en l a s provincias mediterránea y submediterránea y de frecuencia desconocida en l a provincia andina. Kimneri dgense superior-Ti tónico i n f e r i o r (techo. m n a de Beckeri-parte superior, zona de Burckhardticeras) de l a s C. Béticas. Titónico i n f e r i o r de l o s Alpes meridionales, Apeninos externos, Cárpatos y S i c i l i a . Titónico medio de Neubwg a. d. Donau (Franconial. Parte superior del T i tónico medio (VirgatospMnctinae Beds) de Sierra Catorce (Méj i c o )

.

AspWceras taverai sp. nov.

Derivatio nominis: Dedicado a mi ~ompañero J. M. Tavera, en re€onocimiento de su aportación a l estudio de l o s amnonites del Malm. Holotipo: T. GAI3. 12. 21. (Departamento de Paleontologia. Facultad de Ciencias de l a Universidad de Granada), preveniente del Berriasense i n f e r i o r (zona de. Jacobi) de l a Sierra de Gaena, Córdoba, Andalucía (Sur de Espaíia). Material : 13 ejemplares

Descripción:

Especie de tamaiio pequefio a medio y ocasionalmente grande. Agrupa formas

semiinvolutas de sección redondeada equidimensional o d g o deprimida. Los flancos son convexos y convergentes, dando paso a una RV amplia y redondeada. El BU es redondeado o algo anguloso y l a MU es v e r t i c a l o ligeramente inclinada hacia e l ombligo. La ornamentación está compuesta por dos f i1as de tubérculos seminumerosos, una interna periumbilical y o t r a externa, y siendo l a distancia entre ambas intermedia entre l a mitad y l a s dos quintas partes de l a a l t u r a del flanco. Los elementos de l a s dos series suelen ser correspondientes, aunque r a r a vez puede e x i s t i r algún tubérculo superrrunerarios en l a serie externa. En ocasiones, aunque l a conservación de nuestros ejemplares en V I no permite asegurarlo, se observa l a existencia.de un estadio interno cuya ornamentación está compuesta exclusivamente por l o s elmeatas de l a serie externa. Aunque 1a conservación de 1as 1ineas de sutuca estudiadas no .permite grandes precisiones , se puede observar que está compuesta por citico lóbulos m b i l i c a l e s , destacando e l escaso desarrollo de U5 y de l a s i l l a intermedia entre Uq y U5. Observaciones: En e l caso de A, taverai- sp. nov. l a r e f e r e n ~ i aa l n i v e l e s t r a t i g r á f i c o es s u f i c i e n t e como para concluir en e l establecimiento de una denominación especifica nueva que i n t e g r d este conjunto de Aspidocerrs bituberculados del Berriasense,. Aunque l a convergencia morfo3Ógica con algunos t i p o s del Kimneridgense y Titónico es muy acusada -ver afinidades- e l i n t e r v a l o e s t r a t i g r i f i c o que l o s separa es t a n amplio que no cabe pensar en su r e l a c i ó n directa. Sobre esta premisa, se puede concluir que A. taverai sp. nov. constituye meramente l a ''repetición" de una m r f o l o g l a previa . -A. l o n g i s p i n m (SOWERBY ) - estando ambas separadas por un amplio Sntervalo e s t r a t i g r á f i c o , l o que consti -, tuye c r i t e r i o s u f i c i e n t e para e l establecimiento de este nuevo taxón. A. bodenbenderi sp. nov. en BEHRENDSEN (1822). L. I I I / 1 0 y L. IV/3, proveniente del T i t ó nico argentino, asemeja a A. t a m a i sp. nov. en l a descripción hecha por e l autor -p. 208- que no concuerda en absoluto con l a figuraciód- .original. Esta d i f i c u l t a d , junto con e l hecho de l a imprecisión bioestratigráfica, impiden cualquier i n t e n t o de r e l a c i ó n entre ambas especies. Afinidades: Especie practicamente i d é n t i c a a .A. l o n g i s p l n m .(SOWERBY) del que se diferenc i a ' por su mayor tamaiio y l a presencia ocasional de un estadio i n i c i a l unituberculado. De cualquier manera l a aplicación del c r i t e r i o e s t r a t i g r á f i c o r e s u l t a esencial en este caso.

F i g u r a 11.3.23.: R e g i s t r o subbético de d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y f r e c u e n c i a abso los géneros Aspidoceras y P s e u d o h i i a l a y i t e s : 1) A. l o n g i s p i n u i (SOWERBY). 2) A. h y s t r apenninicum ZITTEL. 4 ) A. rogoznicense (ZEUSCHNER). 5) A. r a f a e l i (OPPEL). 6 ) A. t s t e i n i a n n i (HAUPT).

para l a s especies de I (QUENSTEDT). 3 ) A. i sp. nov.. 7) Psh.

De A.rogoznicense (ZEUSCH.')se diferencia por l a mayor distancia entre l a s dos f i l a s de tubérculos, e l ombligo más abierto y l a sección más comprimida. Distribución paleogeográfica y b i o e s t r a t i g r á f i c a : Especie muy poco frecuente y exclusivamente subbética. Berriasense (zona de Jacobi 1 de l a

GENERO Especie t i p o : Aspidoceras steimnanbf

SPATH, 1925

b~ 1907.,

Descripción: Género semiinvoluto de tamaíio pequeilo a medio. La sección es algo deprimida de contorno subpentagonal La ornanentación consta de dos f i l a s de tubérculos, una periumb i l i c a l y o t r a l a t e r a l , cuyos elementos son seminwrosos y se unen por una leve c o s t i l l a . A uno y o t r o lado de l a l f n k a medio sifonal existen dos series de relieves tubercu1iformes formados por expansiones de cóstulas desarroll adas a continuación de l o s tubércul o s externos y que atraviesan l a .RV, debilitándose en l a banda sifonal.

.

con toda exactitud, aunque pudiera corresponder La composición de l a sutura no se a un máximo de cuatro lbb&os'-hbilicales -SCHINDEWOLF (1966). Su morfología general es muy próxima a l a del gGero Aspidoceras. Coinciden estrictamente con l o s genéricos dado C r i t e r i o s de deteminación es-gfica: que se t r a t a , por e l momento, de un género monoespecifico. Afinidades: Aspidoceras ZITTEL nunca presenta r e l i e v e s tuberculiformes en posición ventral. Distribución paleogeogrtifica y,, bioestratigráfica: Especie muy poco frecuente, exclusiva de l a provincia .mediterránea y & , l a p a r t e Sur de l a provincia andina (Argentina). Titónico i n f e r i o r (zona de Verruciferun) Especies: s t e i m a n n i (HAUPT)

.

.

PseudohZniatayites e t e i r ~ ~ n n(HAUPT) i

V.

Y

1870 1907 1931 1976

Aspidoceras zeuschneri ZITT.

.-ZITTEL.

p. 87; C. VI1 1/3a,b,c.

Aspidoceras s t e i m a n n i n. sp..- HAUPT. p. 189; L. VIl/la,b; L. VII/lc,d. Aspidoceras steimanni HAUPT.- WEAVER. p. 434; L. 52/339, 340. Pseudohimalqyites steinaianni (HAUPT)

Lectotipo: Original en HAUPT (19071, L. VII/la,b Freiburg, según texto),

.- OLORIZ.

p. 328; L. 22/4a,b.

(Geologische I n s t i t u t der Universitat

proveniente del Kimneridgense-Titónico de Cerro Loteno, Neuquen

(Argentina). Material : 7 ejemplares Descripción: Formas de tamaíío pequeño a medio y ombligo medio. La sección es deprimida, aunque s i n l l e g a r a alcanzar valores extremos;presenta un contorno aproximadamente pentagonal, con hendidura en l a banda s i f o n a l debido a l a presencia de tuberculación ventral. Los flancos son convexos y l a RV es asimismo convexa y muy amplia. El BU es redondeado o ligeramente anguloso y l a MU es v e r t i c a l o algo oblicua respecto a l a espira anterior. La ornamentación está compuesta por dos f i l a s de tubérculos separadas por una distancia equivalente a l a s dos quintas partes de l a a l t u r a del flanco y sus elementos suelen corresponderse. en cuyo caso están ligadas por una cóstula producto del disefio r a d i a l de l o s m i smos; . además, pueden e x i s t i r tubérculos externos o internos supernumerarios. En V I , aunque puede no t r a t a r s e de un hecho generalizado, existe un estadio i n i c i a l unituberculado, cuya extensión -en algún caso de 16 m.- no ha sido posible precisar. A uno y o t r o lado de l a l í n e a sifonal se disponen dos f i l a s de tubérculos muy alargados radialmente, producto del engrosamiento en esta región de suaves cóstulas algo convexas hacia

l a . abertura que atraviesan l a RV. Estas cóstulas no muestran una relación f i j a con l a tubercul ación externa; por e l contrario, los engrosamientos c o s t i f o r n i e ~ sifonales s i se producen en coincidencia con la posición,de l o s elementos externos en V I y VM, aunque en l a CH de algunos ejemplares esta releción parece hacerse más i r r e g u l a r a l a vez que pierde vigor l a costulación ventral. La sutura no ha podido ser estudiada en su t o t a l i d a d en ninguno de l o s ejemplares béticos por l o que no es posible reconocer e l niniero t o t a l de elementos de que consta. SCHINDEWOLF (1966) p. 594, seiala en l a composición sutura1 de Psh.

s t e i m a n n i (HAUPT)

1a existencia de cuatro lóbulos unbi licales. Este hecho r e s u l t a curioso habida cuenta de l a estrecha relación de esta forma con A. rogoznicense (ZEUSCHNER), en cuya sutura se reconoce un lóbulo más. Cabe, pues, l a p o s i b i l i d a d de que U5, de hecho poco desarrollado en l o s Aspidoceras Titónicos,

haya sufrido una a t r o f i a ,

simultdnea de l o s cambios

morfológicos implicados, o bien que a l diámetro a l que Schindewolf estudio l a morfogénes i s de l a l i n e a de sutura -4,5 m. de a l t u r a de espira- aún no se hubiera desarrollado dicho lóbulo -aunque en l a i l u s t r a c i ó n o r i g i n a l de este autor, f i g . 367c, l a s i l l a U3/U4 deja ver una pequeña bipartición. En cualquier caso, l a morfología de l o s elementos reconocidos en Psh. steinmanni (HAUPT) no d i f i e r e gran cosa de l a que presentan l o s component e s suturales correspondientes del grupo de R. rogoznicense (ZEUSCHNER) -A. rogoznicense (ZEUSCHNER 1, A. r a fael i (OPPEL 1. Observaciones:

El examen d i r e c t o del ejemplar de A. zeuschneri ZITTEL en ZITTEL (1870),

revela l a presencia de l a tuberculación costiforme t i p i c a de Psh. steinmanai L. 8/3a,b,c, (HAUPT), no discernible en l a i l u s t r a c i ó n o r i g i n a l . Además, e l espécimen muestra una sola f i1a de tubérculos, correspondiendo seguramente a l estadio unitubercul ado interno de un individuo de mayor t a l l a . La escasez con que suele presentarse esta especie en l a s asociaciones hace d i f i c i l valor a r su s i g n i f i c a c i ó n geográfica dentro del mediterráneo. Según e l modelo general de l a s migraciones E-W, l o s r e g i s t r o s sudamericanos deberian ser posteriores en e l tiempo. Distribucian paleogeográfica y b i o e s t r a t i g r á f ica: Especie muy poco frecuente en 1a provi nc i a mediterránea. Titónico i n f e r i o r (mitad superior,

zona de Verruciferum)

de l a s C.

Béticas. Titónico

i n f e r i o r de l o s Alpes meridionales y Apenino septentrional. Titónico medio (zona de Aul acosphinctes proximus 1 de Neuquen (Argentina)

.

SUBFAMILIA PHYSODFERATINAE SCHWDEWOLF, 1925

GENERO PSEUDOWAAGENIA SPATH, 1931 Especie t i p o : Aspidoceras haynaldi HERBICH, 1868. Descripción: Formas semi involutas a evolutas .de tamaílo pequefio a medio y de modo extremadamente infrecuente, grande. La sección es algo comprimida o equidimensional y de disefío ovalado o algo cuadrático.

La ornamentación está compuesta por dos f i l a s de tubérculos numerosos, espiniformes y d i r i g i d o s hacia e l centro del ombligo en e l caso de l o s elementos internos. La densidad de tubérculos sufre c?mbios hacia VE; l a serie interna puede espaciarse e incluso desaparecer y l a externa presenta un desarrollo mucho más i r r e g u l a r , existiendo t i p o l o g i a s en l a s que está totalmente ausente. Raramente se puede desarrollar además un surco, implantado en l o s individuos de manera opcional. La sutura desarrolla cuatro o cinco lóbulos unbilicales y sus elementos son en general poco profundos y no muy indentados. C r i t e r i o s de determinación específica:

-

Tamaño. Amplitud del ombligo. Diseño de l a sección. Posición de l a f i l a externa sobre e l flanco. Presencia de un surco ventral.

- Morfología de l a l í n e a de sutura. Observaciones: En todos l o s casos, del género se consteta. que l a , presencia o ausencia de una f i l a l a t e r a l de tubérculos, más o nienos desarrollada, es una c a r a c t e r i s t i c a cuya variabi 1idad corresponde a l n i v e l intraespecif ico. Por o t r o lado, e l desarrollo independiente de ambas f i l a s viene indicado por l a ausencia de correspondencia entre sus elementos. Como conclusión, en e l género no debe u t i l i z a r s e l a ornamentación externa como c r i t e r i o de separación a n i v e l específico, excepto en l o que se r e f i e r e a su posición sobre e l flanco, como se deduce por l a comparación de este carácter en l a s diferentes especies del género. Afinidades: Algynos representantes de este géhero pueden mostrar una f u e r t e convergencia con Neaspidoceras SPATH, del cual se diferencian -al menos l a s especies más próximas a éste en e l t.iempo- por s i aknor tamaño, su sección ovalada y l a posición más interna de l a f i l a superior de tubérculos. En Schaireria gen. nov. se desarrol l a n tamaños mayores, ombl igos más reducidos, hspiras de crecimiento mucho más rápido y tuberculacibn mas gruesa y espaciada. Distribución paleogeográfi c a y bioestratigráf iqa: Géner~, frecuente en l a s provincias mediterránea, submediterránea e indomalgache y presente en l a región centro Americana (Méjico).

Oxfordense superior-Kimneridgense superior (zona de Bimatnnatm-techo, zona de Beckeri ) Especies: micropla (OPPEL 1, haynaldi (HERBICH), d i e t l i sp. nov., hermanni (BERCKHEMER)

.

.

acanthoaphala (ZITTEL 1,

Pseubbmagenia microptcr ( OPPEL )

1863 1876

Aiinionites microplus OPP.

.- OPPEL.

p. 218; L. 58/4a,b.

Aaiiaonites haynaldi, HERB1CH.- DUMORTIER et FONTANNES. p. 122; L. X V I I / 4,a; L. XVIII/2,a. 1876.78 Ainionites (Aspidoceras) acanthicus, OPPEL. LORIOL. p. 110; L. XVII/3,a. 1876.78 h n i t e s (Aspidoceras) microplus, 0PPEL.- LORIOL. p. 118; L. XIX/3,a,b. Aiinionit e s (Aspidoceras) microplus, OPPEL FAVRE. p. 63; L. V I I/4a, b. 1877 Aspidocerasnicroplu, OPP. sp..-GEMMELLARO. p. 232; L. XV/lla,b. 1877 1879 Aspidoceras acanthicm, OPPEL FONTANNES. p. 88; L. X I 1/5a,b. Aspidoceras m i c r o p l u , 0PPEL.- FONTANNES. p; 93; L. XII/8a,b; L. XII/11; 1879 L. XII/l2a,b. Aspidoceras tenuiculun, FONTANNES. FONTANNES. p. 99; L. X I I 1/8a,b,c. 1879 1887.88 A a o n i t e s i n f l a t u s episus.- WENSTEDT. p. 1021; L. 116/19. 1887.88 Annoni t e s microplus. QUENSTEDT. p. 1022; L. 116/21. Aspidoceras microplun 0PPEL.-- CANAVARI; L. VI1 ( X X X I I )/4a,b. 1903

-

.-

.-

-

-

1912 1931 1958 1966 1976

-

Aspidoceras pseudolicrop-lu n, sp.. BURCKHARDT. p. 79; L. XIX/4.6,10; L. XIX/7,8. Pseudowaagenia micropla (OPPEL 1. SPATH. p. 622; L. CXXII/3aab,c. Aspidoceras microplun (OPPEL) BUCK. p. 77; L. 5/4; L. 5/5. Aspidoceras (Pseudauaagenia) microplus (OPPEL), 1863. ANMLKOVICK. p. 80; L. XXX/5. Aspidoceras -(Pseudowaagenia) sp. c f A. (Ps, 1 microplun (OPPEL 1. OLORIZ p. 315; L. 26/6.

.-

-

-

.

-

Holotipo: Original en OPPEL (18631, L. 58/4a,b (Bayerische Staatssaiwilung für Pal aontologie und h i s t o r i sche, Geologie, Munchen) , proveni,ente del Oxfordense superior (Malm Beta) de Pappenheim, Frankische Alb (Alemania). Refigurado en CANAVARI (1903), L. VI1 (XXXII)/4a,b y BUCK (1958); L. 5/4. Material : 123 ejemplares

Descripción:

Formas de tamaño pequeno y r a r a vez medio, que presentan valores medios

del ombligo. La sección es tipicamente ovalada equidimensional. Los flancos son algo convexos, más o menos convergentes, y l a RV es bastante reducida. El BU es anguloso y l a MU, plana y v e r t i c a l . En posición periumbi l i c a l se i n s t a l a una f i l a de pequeños tubérculos espiniformes, en número elevado y d i r i g i d o s hacia e l centro del ombl-igih como continuacion del flanco; estos tubérculos pueden espaciarse y engrosarse hacia VE. Hacia l a mitad del flanco puede aparecer una segunda serie de implantación irregulaa; ya que puede estar totalmente ausente, aparecer solamente en V I , desarrollarse a l o largo de toda l a ontogenia o bien presentarse de manera esporádica en cualquier estadio de crecimiento. Entre l o s elementos de ambas f i l a s no se establece una relación determinada, pudiendo c b i n c i d i r o no de manera aleatoria. Por último, las estrTas de crecimiento puéden estar notablemente marcadas. La sutura consta de un t o t a l de cinco lóbulos m b i l i c a l e s ; normalmente l a s i l l a U4/U5 aparece ligeramente lobulada y, aunque no ha sido posible determinar l a m r f o l o g i a de esta lobul ación debido a factores tafononiicos, pudiera corresponder a un sexto lóbulo umbi 1i c a l escasamente desarrollado. En general l o s elementos son- estrechos y poco profundos, y están ligeramente in-ntados. U3 y U4 suelen ser asimétricos. Observaciones:

Los ejemplares de Annionites haynaldi

HERBICH figurados en DUMORTIER &

FONTANNES (1876) se incluyen en l a presente especie dados sus valores extremadamente bajos de amplitud del ombligo en r e l a c i ó n con l a especie de Herbich. Aspi doceras acanthicun,

OPPEL en FONTANNES ( 18791, L. 12/5a ,b,

corresponde a l morf o t i po

enteramente b i tubercul ado de esta especie. A. tenuicul ini FONTANNES en FONTANNES (1879). L. X I I I/8a,b,c presenta una sección estremadamente estrecha debido a l a f u e r t e deformación que presenta e l o r i g i n a l ; no obstante, e l r e s t o de l a s caracteristicas morfológicas permite su inclusión, bajo reserva en l a especie de Oppel

.

km. i n f l a t u s episus en QUENSTM (1887.881, L. 116/19, presenta pequefíos tubérculos periumbilicales, que hacia e l f i n a l de l a forma se resuelven en marcadas estriaciones, cuya presencia decide su inclusión en Psw. aicropla(0PPELA Los especimnes de Aspidoceras pseudmicroplun n. sp. en BURCKH~RDT (1912). L. XIX/4,6,10; L. XIX/7,8, presentan una morfología sutura1 y un enrollamiento propios de Pm. micrapfa (OPPEL), aunque l a d i f i c i l observación del resto de l a s caracteristicas impiden asegurar su inclusión en esta especie.

Es de r e s a l t a r l a actual f a l t a de c i t a s de Psw. a i c r o p l a (OPPEL) en e l mediterráneo cent r a l y o r i e n t a l s i n que sea posible par e l momento dar wip -interpretación de dicha ausencia, teniendo en cuenta l a escasez de datos de estas áreas. Afinidades: Psw. haynaldi (HERBICH) presenta un ombligo más amplio y una f i l a externa, cuando esta desarrollada, más .alta en e l flanco. Con respecto a Psw. acanthomphala (ZITTEL) se mantienen estos c r i t e r i o s , aunque l a distancia morfológica es más acusada. Psw. hennanni (BERCKHEMER) también mantiene l a s diferencias mencionadas y además puede desarrollar un surco s i f o n a l poco profundo. p a l m r á f i m y b i o e s t r a t j g r á f ica: Distribución provincias mediterránea y submediterranea.

Especie no muy frecuente

en 1as

Oxfordense superior-Kimneridgense medio (parte i n f e r i o r , zona de IIimamatum-parte medi a, -zona de Compsum) de l a s C. Béticas, con máximo&de frecuencja en l a subzona de Uhlandi y parte i n f e r i o r de l a zona de Compsun. Posiblemente niveles equivalentes de S i c i l i a y Balcánides Kimneri dgense i n f e r i o r (zona de P l atynota-zona de Hypselocycl un11 de l a C. Ibérica. Oxf ordense superior-Kimeridqense medio !zo,na de Pl anul a-zona de Eudoxus) , de Suabia, Franconia, Jura suizo y cuenca del Delfinado.

.

Pacludooaagenitz dist Zi sy. nov, LBn.:22/1,2,3.

Figs.:II.3.24.;11.3.28.

Deriwatio nominis: en homenaje a G. D l e t l (Staatliches Museun f ü r Naturkunde i n S t u t t g a r t ) por su inestimable aa&aboración en la realización del presente trabajo. Holotipo: Ch. GZ7. 6a. 2. (Deparhameoto- de, Paleontologia, Facultad de Ciencias de l a Universidad de Granada), proveniente del Kimneridgense medio (parte medi a, zona de Compsum) de Sierra Gorda, Granada, Andalucia (Sur de Espaífa). Material : 13 ejemplares I

Descripción: La especie agrupa,, foriqasi semi inwolutas de tamaño 1i m i t e pequeño-medio y claramente medio, con espira de. crecimiento muy lenta. La sección es equidimensional a moderadamente comprimida y de diseño ovalado o 1igeramente subrectangul ar. Los f 1ancos son ligeramente convexos, y más o menos convergentes hacia una RV muy poco amplia. E l BU es ligeramente anguloso y l a MU es plana y v e r t i c a l .

Sobre e l BU se i n s t a l a una f i l a con un el.evado número de tubérculos espiniformes y d f r i g i dos hacia e l centro del ombligo en continuación con e l flanco. Estos elementos tienden a espaciarse hacia VE, adquiriendo a l mismo tiempo un diseflo alargado y llegando iricluu, a desaparecer. Algo por encima de l a mitad del flanco puede i n t a l a r s e una f i l a externa de tubérculos de desarrollo irregular. Esta s e r i e puede estar o no presente y cuando l o está puede, en casos extremos -holotipo- ocupar por completo l a s VM. Cabe mencionar asimismo, que entre l o s elementos de ambas series ornamentales no parece e x i s t i r relación de correspondencia. La sutura consta de cinco lóbulos unbilicales. En general l o s elementos se presentan

am-

plios, poco indentados y poco profundos, adquiriendo gran desarrollo l a s s i l l a s en r e l a c i ó n con l o s lóbulos. Destaca l a escasa anchura de U* y U3, frecuentemente asil*tricos. Por último es n o t o r i a l a densidad que presentan l a s sucesivas suturas a l o largo de, prácticamente, toda l a ontogenia del organismo. Observaciones: La atribución genérica de estas formas. exageradamente grandes en r e l a c i ó n con l a s especies conocidas de Pseudowaagenia.

se l l e v a a cabo principalmente en base

a l a ornamentación de f i n o s tubérculos unbilicales y a l a m r f o l o g í a general de l a espira As7 pues, esta nueva especie representa una variante de gran

y de l a l í n e a de sutura.

tamaiío dentro del espectro genérico - t a l vez Psw. a c a n t h ~ b l a(ZITTEL), es l a única que puede alcanzar diámetros comparables, s i bien con una' configuración absol utginenfe diferente- muy escasamente difyndid?,como# demuestra l a ausencia de referencias previas y su r e s t r i c c i ó n geográfica, ya que r e s u l t a exclusiva de l a s C. Béticas, aunque no debe descartarse que esta nueva d e f i n i c i ó n contribuya a l reconocimiento de especimenes indebidamente clasificados,

o bien que en un f u t u r o nuevos haiEsqlos permitan ampliar su área

de r e g i s t r o . Cabe señalar que e l gran apretamiento sutural, por ahora exclusivo, puede c o n t r i b u i r a l reconocimiento de l o s ejemplares de esta especie. Afinidades: Psw. micropla (OPPEL 1 presenta mucho menor tamaíío, más rápido y no suele perder l a ornamentación interna hacia VE.

espira de crecimiento

En Psw. haynaldi (HERBICH) además l a f i l a externa. de estar presente,

se s i t ú a más alga

en e l flanco y e l ombligo es más amplio. Con respecto a Psw. acanth-hala (ZITTEL) se pueden u t i 1i z a r l o s mismos c r i t e r i o s de diferenciación, aunque l a distancia morfológica es aún mayor.

O A

1

u . . e '

H

F i g u r a 11.3.24.: A ) N- g r . N- t i c t z e i (NEUMAYR)-radisense (D'ORBIGNY). TE.Ql.21.1. L.2111. B ) Psu. i i c r o p l a (OPPEL). F.G14.7.7. ~.21/ 4. O r i g i n a l OLORIZ (1976), L.2616. C ) Psu. i i c r o p l a (OPPEL). F.G12.6.8. L.211 2. D) Psu. i i c r o p l a CDPPEL). z.Gl6.2?.15. ~.21 13 E) Psu. i i c r o p l a (OPPEL). M252 (1950 1 97).

G

L.2116. F) Psu. d i e t l i sp. nov. Ch.C2.14c.3. G) Psu. d i e t l i sp. nov. Ch.G27.6a.2. 1. H) Psu. d i e t l i sp. nov. F.G1,,.9.14.

L.221

E

'*-

1

H

I

F i g u r a 11.3.25.: A) Psu. haynaldi (HERBICH). Ch. G27.6a.3. L.2119B) Psu. haynaldi (HERBICH). F. c2.15.4.L.21/10. C) Psu. haynaldi (HERBICH). F . A15. L.2117. D) Psu. h e r i a n n i (BERcKHEMER). L 321 (19589). L.2411. Original BUCK (1958). ~ . 5 / 3 . E) Psw. h e r i a n n i (BERCKHEMER). L 158. L.2$/4. F ) Psw. h e r i a n n i (BERCKHEMER). L 65.2. ~ ? 2 4 / 3 . G) Psu. h e r i a n n i (BERCKHEMER). L 65.1. L.2412. H) Psu. acanthoiphala (ZITTEL). F.610.4.9. 1) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). .12.11. O r i g i n a l OLORIZ F.G 12 (1976). ~ . 2 6 / 5 . J) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). F.Cz.15.5. O r i g i n a l OLORIZ (1976). L.2612.

-

F i g u r a 1'1.3.26.:

A ) Psw. acanthoiphala ( Z I T T E L ) . Ch.G27.8.1.

F

L.231

1.

8) Psw. acanthoiphala ( z I T T E L ) . Ch.Gz7.6~-d. l. L. 2312. ,, L. C) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). Ch.G23 . l l b . 2 . 2314. D) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). F.Gz3.11.8. Origin a l OLORIZ (1976), L.2614. E ) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). Ch.C2.16a.l. F ) Psw. acanthoiphala (ZITTEL). F.G 23 .11.9. L. 3516.

4 i '9

-

-.

1

r

+'F.,$

8

F i g u r a 11.3.27.:

.

r

.: .,

.

-

:..S-.

1-

*-

.

. z 3

a

j

,

,

?

,

S

1-

'

+

dr;r;:s S

A ) P . micropla (OPPEL). F -612 .6.8. L.21/2. - B ) 1. g r . M. t i e t z c i (NEUWAYR)-radisrnsc ( D ~ R B B I N Y ) .TE.Ql.21.10. L.21/1. 6 ) Psw. micropla (OPPEL). F.Gl4.7.7. C.2114. O r i g i n a l OLORIZ (1976). L.26/6. 0 ) Psw. i i c r o p l a (OPPEL). Ch.C2.14.30. E ) Psu. haynaldi (HERBICH) F.C2.15.4. ~ . 2 1 / 1 0 . i'

Figura 11.3.28.:

A) Psu. dietli sp. nov.(Holotipo). Ch.G27.6a.2. L.2211. B ) Psu. dietli sp. nov. F.GI4. C ) Psu. dietli sp.nov. F.G 10.3.3. D) Psu. dietli sp. nov. Ch.C2.14c.8. E ) Psu. acanthomphala (ZITTEL). F.G12.12.11. Original OLORIZ (1976), L.2615.

9.14.

F i g u r a 11.3.29.: A) Psr. acanthoiphala (ZITTEL). U.t2g.12.1. 8) P.". a c a n k i p l i i l r (ZITTEL). , . d . 1 . L.2312. C) Psu. acanthoiphirla ( Z I T T E L ) : F.G9.7.3'. .'-

ch.~;,.6;-: -. -e

Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica: Especie casi exclusivamente subbética. Kimneridgense medio (zona Be Compsun) de las C. Béticas.

PseadowaagenZa h q p k i i (HERBICH) Lbm.:21/7,8,9,10. Fige.:II.3.25.;11.3.27.

1873

Aspidoceras h m a l d i HERB1CH.- NEUMAYR. p. 194; L. XLII/3a,b.

V

1878 1958

Aspidoceras madi HERB1CH.- HERBICH. p. 169; L. XIV-XV/la,b.

V?

1976

Aspidoceras haynaldi sesqiiinodosu (FONTANNES)

.- BUCK.

L. 4/4. Aspidoceras (Pseudowaagenia) microplun (OPPEL 1

.- OLORIZ.

p. -58; L. 4/3. p. 313; L. 27/2.

Lectotipo: Original en NEUMAYR (18731, L. XLI I/3a,b (Siebe.nburgisches Landesmuseum, Klausenburg), proveniente del Kimneridgense medio-supergor (grünen sandigen Kalken) de Gyi 1kos-Kd, Siebenburgen (Hungria)

. Refigurado

en HERBICH (1878)/, L. XIV-XV/la,b.

Material : 25 ejemplares Descripción: Especie que agrupa formas semi i n v o l utas de W a ñ o pequeño y, ocasionalmqte, medio. La sección es equidimensional típicamente ovalada. Los f 1ancos son s u a v e n t e convexos y convergentes hacia una .RV convexa y poco amplia.

El BU es algo anguloso y

l a MU es v e r t i c a l . Sobre e l flanco se desarrollan dos f i l a s de tubérculos espiniformes y numerosos entre cuyos elementos no e x i s t e r e l a c i ó n aparente. La f i l a i n t e r n a se s i t ú a en posición periumbilical y sus elementos se d i r i g e n directamente hacia e l centro del ombligo. La f i l a externa se s i t ú a a dos t e r c i o s de l a a l t u r a del flanco y t i e n e un trazado i r r e g u l a r pudiendo estar totalmente ausente, r e s t r i n g i d a a V I , o permanecer a l o largo de toda l a ontogenia,

aunque representada en ocasiones, por muy escasos elementos. En l a CH l o s

tubérculos p e r i umbi 1i c a l e s pueden espaciarse y perder su carácter espi ~ i f o r wo inql uso desaparecer. Finalmente, es notable e l dqsarrol l o que w e s t r a n l a s 1ineas de crecimiento, que en ocasiones actúan a modo de cóstula que une tubérculos correspondientes de ambas filas. Sólo en un caso ha podido ser estudiada l a sutura en todo su desarrollo. Se presenta compuesta por un máximo de cinco lóbulos unbilicales. En general, todos l o s lóbulos son poco profundos y sus indentaciones están muy escasamente desarrolladas; l a s biparticiones

que afectan a l a s s i 1l a s están asimismo poco marcadas. Observaciones: En general, Psw. haynaldi (HERBICH) puede ser definida como una especie de características claramente intermedias entre Psw. micropla (OPPEL) y Psw. acanthomphala (ZITTEL), en l a que l a diferenciación basada en l o s c r i t e r i o s tradicionales contiene un a l t o grado de subjetividad en e l caso de ejemplares juveniles o vueltas internas de ejemplares adultos. Este es e l caso del ejemplar figurado por OLORIZ (1976), L. 27/2, como A. (PswJ microplua (OPPEL! que presenta un anbligo algo amplio con r e l a c i ó n a esta especie, aunque no e x i s t e ningún otro.. c r i t e r i o que decida una asignación f i a b l e en e l campo de v a r i a b i l i d a d de l o s términos intermedios entre micropla y haynaldi

.

Los ejemplares figurados en BUCK (19581, L. 4/3 y L. 4/4,

son dignos de mención como

representantes de una rnorfologia "haynaldi " fuertemente bituberculada a l o largo de toda 1a ontogeni a. Afinidades: Psw. acanthomphala (ZITTEL) presenta un ombligo' aún más abierto y una f i l a externa mas a l t a en e l flanco. En A.

sesquinodosun FONTANNES,

es más deprimida y,

l a espira t i e n e un crecimiento más rápido,

l a sección

a l menos en vueltas internas, l a tuberculación externa e interna

se corresponde y es mucho menos densa y más vigorosa. Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica: Especie muy poco abundante en l a provincia mediterránea y más frecuente en 1a submediterránea. Kimneridgense medio-Kimneridgense superior (parte superior,

zona de Conpstp-parte media,

zona de Beckeri) de l a s C. Béticas, con una c i e r t a abundancia en l a parte superior de 1a zona de Compsum. Kimneridgense (posiblemente niveles equivalentes, de l o s Apeninos externos y Alpes de Transilvania. Kinmeridgense- medio~Kinmeridgense superior (zona de Eudoxus-parte i n f e r i o r ,

zona de Beckeri

de Suabia, Franconia, ,Jura suizo y cuenca del

Delfinado.

~ s e u d a ~ a g e n iacanthomphata u (ZITTEL 1,

Vm

1870 1878

Aspidoceras acanthomphalus ZITT.. -ZITTEL. p. 79; L. V/4a,b. Aspidoceras microplun OPPEL HERBICH. p. 172; L. XIV-XV/4.

.-

Aspidoceras haynaldi , VON HAUER.- FONTANNES. p. 90; L. X I I/7.

1879 1903

V.

.-

Aspidoceras acanthomphalotun ZITT. CANAVARI. p. 4 (92); (V) L. 1 (XXVI)/ 2a,b,f.41,42; L. 1 (XXVI)/3a,b,c; (VI L. VI1 (XXXII)/la,b. p. 5 (93); L. VI1 (XXXiI)/2aSb,f.42; L. VI1 (XXXII)/3. (HERBICH M$), NEUMAYR sp.

.- SPATH.

1931

Pseudowaagenia haynaldi

1931 1966

XCI/la,b, L. C X V I I I / l l . Pseudowaagenia carpathica, sp. nov. SPATH. p. 622; L. CXXIII/Sa,b,c. Aspidoceras (Pseudowaagenia) serbicun, n. sp.. ANDELKOVICK. p. 81 ; L.

.-

p.

621;

L.

-

XXI/2; L. XXII/2; L. XXVf5. V

1976

V

1976

Aspidoceras (Pseudonaagenia) acanthomphalm OLORIZ. p. 316; L. 26/4; L. 26/5. Aspidoceras (Pseudowaagenia) acanthonphal m OLORIZ. p. 318; L. 26/la,b; L. 26/2; L. 26/3.

Holotipo: Original en ZITTEL (18701, L. V/4a,b

acanthomphalun bi nodosum

nov.

(ZITTEL 1. subsp

-

..-

(Museo Paleontol6gico de Pi sal, provenien'-

t e del Titónico de Monte Catria, Apeninos septentrionales ( I t a l i a ) . Material : 89 ejempl ares Descripción,:

Formas evo1utas de tamaiio pequeiio a medio. La sección,

algo comprimida,

equidimensi onal o

muestra un d i seiio subtrapeci a l o subrectangul ar pudiendo,

de algunos ejemplares,

a d q u i r i r una morfología tipicamente ovalada.

hacia VE

Los ' flancos

són

planos o ligeramente convexos y poco o nada convergentes. La RV es estrecha y variable entre convexa o practicamente tabular. El BU es anguloso y l a MU plana y ' v e r t i c a l . La ornamentación está compuesta por dos f i l a s

de pequeiios tubérculos espinifornes y

numerosos, que no muestran correspondencia entre s i . Los elementos internos están d i r i g i d o s hacia e l centro del ombligo en Continuación con e l flanco y hacia VE pueden espaciarse y a d q u i r i r un diseno alargado o incluso desaparecer. LOS externos están situados algo por debajo de l a línea lateroventral y muestran una implantación muy irregular, pudiendo d i s t r i b u i r s e s i n s u f r i r alteraciones a l o largo de toda l a ontogenia, espaciarse y desaparecer hacia VE, r e s t r i n g i r s e a l a s vueltas más internas, aparecer esporádicamente en cualquier estadio de desarrollo, o estar completamente ausentes. Estos elementos externos pueden unirse sobre. l a RV por una c o s t i 1l a ' de escaso re1ieve. Por o t r o lado,

en algunos casos,

l a s lineas de sreciiaiento adquieren un desarrollo

notable. La sutura contiene un t o t a l de cuatro

16bulos

unbilicdles.

Todos l o s elementos se

presentan someros y poco indentados, con un d i seno c a r a c t e r í s t i c o algo cuadrático,

de

l a t e r a l e s planos y paralelos, patente sobre todo en l a s s i l l a s que, en general, mantienen mayor desarrollo longitudinal que los lóbulos. Observaciones:

l a morfología de Psw.

a c a n t h q h a l a (ZITTEL) es e l resultado f i n a l de

una línea evolutiva muy claramente definida en l a que algunos de sus rasgos morfológicos mantienen una v a r i abi 1idad característica. A este respecto r e s u l t a interesante constatar l a presencia a l e a t o r i a de una f i l a l a t e r a l más o menos desarrollada. En base a estos antecedentes,

A.

(Psw.)

acanthomphalun binodosun OLORIZ (19761,

L. 26/la,b,

L. 26/2 y

26/3, descrita por este autor como subespecie morfológica de l a especie de Z i t t e l , se considera efectivamente l a variante b i tuberculada de Psw. qqnthomphala (ZITTEL) y, por tanto, su inclusión en esta especie no plantea ningún problema y es especialmente

L.

indicada. Según esto,

a c a n t h q h a l a desarrolla dos norfotipos estabi 1izados, o varieda-

des, uno con una f i l a de tubérculos periumbilicales -acanthanphala- y o t r o con dos f i l a s , periumbilical y externa -binodosa. A. haynaldi V. HAUER en FONTANNES (1879). L. XII/7, dada su sección y l a posición en e l flanco de l a f i l a externa de tubérculos, corresponde a l t i p o binodosq de l a presente especie. este r e g i s t r o r e s u l t a particularmente interesante por l a posición paleogeográf i c a que ocupa -provincia submedi terránea.

Los ejemplares de Psw. haynaldi (HERBICH) , figurados por SPATH (1931 1 presentan valores del ombligo y diseños de l a espira queles acercan más a Psw. acanthomphala (ZITTEL). Otro tanto ocurre con A. (Psw.) serbicun n. sp. en ANDELKOVICK (1966) y, aunque su poslción b i o e s t r a t i g r á f i c a -zona de Ph. uhlandi- discrepa de l a que ocupan l o s ejemplares subbéticos, ha sido i n c l u i d o en l a especie de Z i t t e l a p a r t i r del f á c i l reconocimiento norfológico de l a misma y de l o s comentarios llevados a cabo por SAPUNOW & ZIEGLER (1976), p. 7, sobre l a s imprecisiones b i o e s t r a t i g r á f i c a s que rodean e l trabajo del a u t g yugoeslavo. Afinidades:

De A. apenninicun ZITTEL se diferencia por su tuberculación mis f h a y densa,

su sección más comprimida, l a posible ausencia de l a f i l a externa de tubérculos y su posición sobre e l flanco, y por l a m r f o l o g i a de l a l í n e a de sutura. Hybonoticeras pressulun (NEIMAYR) desarroll a un surco s i fonal , ausente por completo en l a especie de Z i t t e l .

terránea de l a que es exclusiva excejto por (1979), L. XII/7.

el

Especie común en l a provincia medir e g i s t r o submediterráneo en FONTANNES

Kimneridgense medio-Kimneridgense superior ' (zona de Cavouri-techo, zona de Beckeri) de l a s C. Béticas, con máximo de frecuencia en i a ' parte 5nferior de i'a zona de Beckeri. N i veles posiblemente equivalentes de l o s Apeninos externos, Alpes meridionales, Cárpatos y Balcánides. Kimneridgense superior (zona de Beckeri de l a regidn de Ardkhe (cuenca del Delfinado). Kimneridgense (Lower K m b l Beds) de Cutch (India).

Paettdowadgenia hermanfli ( BERCKHEMER 1. Lbm.:24/1,2,3,4.

Fig.:Li.3.25.

.-

V

1922 1958

Aspidoceras hennanni n. sp. BERCKHECIER. p. 76; L. 1/12. Aspidoceras h e m n n i hennanni BERCKHEMER.- BUCK. p. 61; L. 4/5a,b.

V

1958

V

1958

V. V. V

1958 1958 1959

Aspidoceras 6a,b,f.l5a. Aspidoceras L. 4/9. Aspidoceras Aspidoceras

V

hennanni hennanni forma uniseria1is.- BUCK. p. 62; L. 41 p. 63; L. 4/7. henianni s u l c a t u n. subsp. BUCK. p. 63; L. 4/8a,b. p. 64;

.-

.-

l o n g i s p i n m intCrcostatun n. subsp. BUCK. p. 74; L. 5/3a,b. c f . polysarcun F0NTANNES.- BUCK. p. 80; L. 5/7.

Aspidoceras hernanni BERCKHEMER.L. 19/4.

HOLDER & ZIEGLER.

p.

194;

L.

19/3;

\

Holotipo: Original en BERCKHEMER (19221, L. '1/1'2 '(Staatliches Musem für Naturkunde i n S t u t t g a r t ) , proveniente del Kimwidgense superior (zona de Beckeri , subzona de Eunela) de Kaltental bei Grabenstetten, Baden-Württemberg (Alemania). Material : 68 ejemplares

-

Descripción: Formas semi i n v o l utas de tamaRo c . 1usivamente pequeno. La sección es equi dimensional o algo deprimida, de d i seRo ovalado o redondeada y frecuentemente surcada. Los flancos son pocos o nada convexos y convergentes, y l a RV es convexa y de mediana amplitud. Sobre e l flanco existen dos f i l a s de tubérculos. En l a más interna, p e r i u n b i l i c a l , l o s

130

elementos son pequeños, numerosos y dirigidos hacia el centro del ombligo hacia VI. Hacia VEestos tubérculos se distancian -a veces con espaciado no constante- se engrosan e inclusopueden desaparecer -en algún caso antes del comienzo de l a última vuelta. La f i l a externa, compuesta de elementos pequeiíos que suel en sufrir un fuerte engrosamiento cuando se implantan en l a CH, se sitúa hacia l a s dos terceras partes de i a altura del flanco y presenta, asími smo, una distribución irregular, estando restringida a los primeros estadios de desarrollo de l a concha con mayor frecuencia que l a s e r i e interna. Los elemen; tos de ambas f i l a s s61o se encuentran emparejados ocasionalmente, de manera aleatori a. Las e s t r í a s de crecimientos aparecen muy marcadas, uniendo a peces tubérculos de ambas f i l a s y los de l a serie externa a un lado y otro de l a RV. Cok carácter ornamental complementario se observa l a presencia ocasional de un surcQ más o menos marcado, que puede mantenerse hasta las VE perdiendo profundidad, desaparecer d u r k t e el crecimiento, o bien estar totalmente ausente. 4'

De l a línea de sutura sólo se ha podido estudiar el trazado comprendido entre E y l a s i l l a U2/U3. Las s i l l a s externa y lateral presentan amplIo desarrollo en relación con

L y Up, siendo este Último frecuentemente asimétrico. Estos elementos no son muy profundos n i muy indentados y presentan laterales algo paralelos, l o que l e s da ispecto ligera-

mente cuadrático o rectangular. Observaciones: ,Tal y como se ha concebido l a presente especie hay que adnttir una variabilidad morfológica general realmente inusitada, que afecta a diversos caracteres de apariencia notable como son l a constancia de ambas f i l a s de tubérculos y l a presencia o ausencia de un surco ventral. En primer lugar, hay que hacer constar que l a inclusión de estas formas en el género Pseudowaagenia se realiza en base a l a o r n e n t a c i ó n present e en las vueltas internas de los ejemplares, al tamaíio y a l a morfología de su línea de sutura, aparte de que los datos bioestratigráficos y biogeográficos apoyan esta adscripción genérica. Como ya se ha seíialado, todas las especies del género Pseudowaagenia conocidas hasta ahora presentan como carácter fuertemente variable el desarrollo t o t a l , escaso o nulo de una f i l a externa de tubérculos. Sobre este antecedente cabe suponer que Psn. hemanni (BERCKHEMER) haya "heredado", al menos parcialmente, dicha variabi l i dad y que t a l e s contrastes conformen una gama intraespecifics admisible. Con. respecto a l a implantación del surco, el materid .de esta especie*proveniente de la. subzona de Subeumela del W S de Alemania muestra que todos, los tipos reconocidos en base a l a ornamentacibn de tubérculos presentan el desarrollo opcional del surco, que cuando está presente suele s u f r i r grandes cambios a lo largo de l a ontogenia, llegando inclusp a desaparecer hacia VE. Así pues, esta depresión sifonal no parece ser un c a r k t e r fuertemente implantado, pudiendo su presencia irregular formar parte de l a variabi 1idad intraespecíf ica

atribuible a

P s w . h e r m a n n i( B E R C K H E M E R ) .

T o d o sl o s e j e m p l a r e s ' i n t r o d u c i d oes n s ' i n o n i m i a ,e x c e p t oe 1 f i g u r a d o p o r H 0 L D E&R Z I E G L E R ( 1 9 5 9 ) , L . 1 9 / 3 y L . 1 9 / 4 , p r o v i e n e nd e l o s n j v e l e s d e S u b e u m e ldae l S Wd e A l e m a n i a- r e g i ó n d e B a d e n - W ü r t t e m b e r gc -o n c r e t a m e n t ed e l a s á r e a s d e G r a b e n s t e t t e ny H e r r l i n g e n , y f o r m a n p a r t e , a u n q u ec o n d i f e r e n t e s d e s i g n a c i o n e se s p e c í f i c a s , d e u n c o n j u n t o e n e l que es posible reconocer gran cantidad de formas'intermedias. En estas condiciones, y b a j o l o s l í m i t e s d e v a r i a b i l i d a d c o m e n t a d o sr,e s u l t a c o h e r e n t e l l e v a r a c a b o s u i n t e g r a c i ó n y c o n s i d e r a r l o sc o m oe n l o s u d í a f u é u n a p o b l a c i ó nm o n o e s p e c í f i ccao n f u e r t e s f l u c t u a c j o n e s m o r f o ' l ó g i c a s r e s p e c tao l o s c a r a c t e r e s a n t e s m e n c i o n a d o s . A f i n i d a d e s : D e P s w . h a y n a l d i ( H E R B I C H )c,o n l a q u e l o s t i p o s n o s u r c a d o sm u e s t r a nu n a gran convergencia, se diferencia por la implantación opcional del surco, la frecuente p é r d i d a d e l o s t u b é r c u l o s i n t e r n o s h a c i a v u e l t a s e x t e r n a s , e l m e n o rg r o s o r d e l a t u b e r c u l a c i ó n e x t e r n a y s u m e n o rt a m a ñ o .

pressulum(NEUMAYR) Hybonot'iceras muestraun mayorombligoy mayortamañ0,secc'iónmás tuberculaciónmásdensae implantaciónde un surcomásprofundoqueno sufre comprimida, cambiosaparentesa lo largo del desarrolloontogenético. Distribución paleogeográficay bioestratigráfica: Especierestringida arealmentedentro dondepareceser frecuente. de 1a provinciasubmediterránea, K i n m e r i d g e n s es u p e r i o r ( z o n a d e B e c k e r i , s u b z o n a d e S u b e u m e l a )d e H e r r l i n g e n h l b ) y L e P o u z Í n , A r d é c h e( c u e n c ad e l D e l f i n a d o ) . G r a b e n s t e t t e n( S c h w á b i s c A

GENERO HYATT, I9OO PHYSODOCERAS E s p e c i et i p o : A ¡ ¡ m o n i t e cs i r c u m s p ' i n o s uQ s UENSTEDT,'.|849. D e s c r i p c i ó n : E l g é n e r o a g r u p a f o r m a s d e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o , t a n t o i n v o l u t a s c o m o s e m i i n v o l u t a s . L a s e c c i ó n v a r í a e n t r e e q u i d i m e n s i o n ayl m u y d e p r i m i d a , d ed i s e ñ o r e d o n d e a do o subtrapecial. E n p o s i c i ó n p e r i u m b i l i c a l s e d e s a r r o l l a u n a s e r i e d e t u b é r c u l o s e s p i n ' i f o r m e sp, o c o o s e m i n u m e r o s odse, t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i oy d i r i g i d o s h a c i a e l i n t e r i o r d e l o m b l i g o .

L32

Beckeri

H

I

Cavouri

= v

Ir

Compsum Divisum

T

zH E

Strombecki

= v

Platynota Planula

X

o

Bimammatum

F i g u r a I I . 3 . 3 5 . : R e g i s t r o s u b b é t i c od e d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y f r e c u e n c i a a b s o l u t a p a r a l a s e s p e c i e s d e l g é n e r oP s e u d o r a a g e n i a I ): P s r . r i c r o p l a ( 0 P P E r ) .2 ) P s r . d i e t l i s p . n o v . . 3 ) P s r . h a y n a l d i ( H E R B I C H )t .) P s ¡ . a c a n t h o n p h a (l Z aITfEL).

z

Strombecki

E

= H

!<

Platynota Planula

x ó

o o

Bimammatum

F i g u r a I I . 3 . 3 6 . : R e g i s t r os u b b é t i c od e d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r ' á f i c ay f r e c u e n c i aa b s o l u t a p a r a I a s e s p e c i e s d e l o s g é n e r o sP h y s o d o c e r ays B e n e t t i c e r a s : 1 ) P h . ¡ o l f i ( N E u U A Y R2)). P h . a l t e n e n s e( D ' 0 R B I G N Y )¡.) S t t . b e n e t t i i sp. n0v. .

L a s u t u r a c o n t i e n e u n n ú m e r ov a r i a b l e d e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s - e n t r e c i n c o y s i e t e - y t o d o s s u s e l e m e n t o sa p a r e c e nc a r a c t e r í s t i c a m e n t ep r o f u n d o se i n d e n t a d o s . C r i t e r i o s d e d e t e r m i n a c i ó ne s p e c í f i c a : - Involución. - I n d i c e d e c r e c i m i e n t od e l a e s p i r a . - N ú m e r do e l ó b u l o s u m b i l i c a l e sp r e s e n t e se n l a l i n e a d e s u t u r a . 0 b s e r v a c i o n e s :L a u t i l i z a c j ó n d e e s t e g é n e r o s e r e s t r i n g e a l a s f o r m a s d e l O x f o r d e n s e s u p e r i o r y K i m m e r i d g e n si nef e r i o r q u e p r e s e n t a nu n a s o l a f i l a d e t u b é r c u l o se s p i n i f o r m e s d e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o . S u s e p a r a c i ó n d e l a s f o r m a s " p h y s o d o c e r o i d e s d" e l T i t ó n i c o i n f e r i o r - S c h a i r e r i a g e n . n o v . - s e h a l l e v a d o a c a b oe n b a s e a c r i t e r i o s e v o l u t i v o s . A f i n i d a d e s : 0 r t h a s p i d o c e r a sS P A T H p r e s e n t am a y o rt a m a ñ 0 ,e s p i r a m á s v o l u m i n o s a ,y t u b e r c u l a c ' i ó n m á s g r u e s ay d i r i g i d a o b l i c u a m e n t e a l f l a n c o . E n o c a s i o n e se s p o s i b l e h a c e r d i f e r e n c i a c i o n e se n b a s e a l a m o r f o l o g Í ad e l a s u t u r a . E n P s e u d o w a a g e nSi aP A T Ha p a r e c e ns e c c i o n e sm á s c o m p r i m i d a s o , b l i g o s m á sa m p l i o s , t u b e r c u l a c i ó n m á s d e n s ay , f r e c u e n t e m e n t e ,u n a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u l o s . D i s t r i b u c i 6 n P a l , e o g e o g r á f i c ya b i o e s t r a t i g r á f i c a : A b u n d a n t ee n l a s p r o v i n c i a s m e d i t e r r á n e a y s u b m e d i t e r r á n e aA. s í m i s m oa p a r e c ee n 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a l ,a u n q u e confrecuenc.ia d e s c o n o cdia . 0 x f o r d e n s es u p e r i o r - K ' i n m e r i d g e n si nef e r i o r ( z o n a d e B j m a m m a t u m - b azsoen, a d e D . i v i s u m ) . E s p e c i e s :w o l f i ( N E U M A Y R a l)t,e n e n s e( D ' O R B I G N Y ) . Phgsodoeeras uoLfí ( NEUMAYR) L á n s :.2 4 / 5 , 6; 2 5 /L , 2 , 3 ,4 . F i g s .: I I . 3 . 3 0 .; I I . 3 . 3 1 .; I I . 3 . 3 3 . V

.l873

A s p i d o c e r aw s o l f i n o v . s p . . - N E U M A ypR. . 1 9 5 ; L . X X X V I I I / 5 a , b . .l23; A s p i d o c e r a si n s u l a n u n , G E M M .G - E M M E L L ApR.0 . L. 14/4. A n n o n i t e s ( A s p i d o c e r a s )c o n t e m p o r a n e u sE, . F A V R E . -F A V R Ep. . 6 5 ; L . V I I I / 3 a ,b , c .

.

1874

Vm.

1877

.

1878 .l878

A s p i d o c e r a sb a t h o r i H E R B I C HH . -E R B I C H p. lZ0; L. XIX/4a,b. A s p i d o c e r a sd e a k i H E R B I C HH . -E R B I C H p. 125; L. XIV-XV/z.

1879

A s p i d o c e r am s o n t i s p r i m iC A N A V . .M - E N E G H IeND I ' A C H I A R DpI . Z ; L . l 0 / 6 a , b . A s p i d o c e r a sl ' i p a r u m ,O P P E L .F- 0 N T A N N EpS . .9 4 ; L . X I I I / l a , b . A s p i d o c e r a cs i r c u m s p i n o s u m O,p p E L . F - o N T A N N EpS . .9 7 ; L . x l l l / 5 a , b .

. V. V.

1879

v.

1879

]-34

1886 1886

p. 76; L. II/Za,b,c,d; L. III/4a,b, Aspidocerad s e a k i H E R B . . -P A V L 0 W p .. 7 6 ; L . I I I l 3 a , b . Aspidocerad s e a k i H E R B . . -P A V L O W

V.

pT . .1 0 2 2 ; L . 1 1 6 / 2 0 . - UENSTED 1 8 8 7 . 8 8A r m o n i t e si n f l a t u s m a c r o c e p h a l u s .Q .|035; . L . l l 8 / 10. 1 8 8 7 . 8 8A r n o n i t e si n f l a t u s . - Q U E N S T E p DT.

V.

1903

A s p i d o c e r a sm o n t i s p r i m jC A N . . - C A N A V A RpI.. 6 ( 9 4 ) ; L . I I 4 4 ; L . V I I ( X X X I I ) / 5 a , b , f 4. 3 .

V.

1906

\t?

1907

- U R C K H A RpD. I .3 2 1 'L . V / l , 2 , 3 , 4 . . F A V R E .B A s p i d o c e r a sc o n t e m p o r a n e uEm ' i n s u l a n u m . . 78; L. G E M Mv. a r . s u b a l p i n a n . v a r . . - T O U L A p Aspidoceras

(XXVII)/la,b,f.

xurrr/ 2. 1929 1963 V non 1976

. 9. l ( 1 8 5 ) ; L . X I ( X V ) / 5 . P h y s o d o c e r sa cs h n e i d in . s p . . - I , J E G E Lp E . -E Y E Rp.. 1 9 1 ; L . 1 7 / 1 . A s p i d o c e r a s( P s e u d o w a a g e nbi aa)t h o r i H E R B I C HG ( FmA V R E ) .O - L O R I Zp. . 2 5 7 ; L . 2 2 / 2 . P h y s o d o c e r acso n t e m p o r a n e u O r t h a s p i d o c e r alsa l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Y )O. -L O R I Zp. . 2 7 2 ; L . 2 9 / 1 a , b , - R I Zp. . 2 5 5 ; L , 2 2 / 1 . P h y s o d o c e r aisn s u l a n u m( G E M M E L L A R O )L.O

V.

1976

V.

1976

v.

1976

V.

1976

F A V R E ) . -O L O R I Zp. . 2 5 7 ; L . 2 2 / 5 a , b . P h y s o d o c e r acso n t e m p o r a n e u(m P h y s o d o c e r aasc a n t h i c u mw o l f i ( N E U M A Y R )0.L- 0 R I Z .p . 3 0 5 ; L , 2 2 / 3 .

V.

1976

A s p i d o c e r a s ( P s e u d o w a a g e n i ah)a y n a l d i h a y n a l d i ( H E R B I C H ) . -0 L 0 R I Z . p . 308; L. 29/1.

V

1976 1982

0 r t h a s p i d o c e r a sl .i p a r u m ( 0 P P E L ) . -O L O R I Zp. . 2 7 3 ; L . 2 7 / 4 , 'l'19; &UC A R I 0 U .p . P h y s o d o c e r a sg r . c i r c u m s p i n o s u m( O P P . ) . - B A L U S S E A L. | /6.

( .R | 8 7 3 ) , L . X X X V I I I / 5 a , b( G e o l o g i s c h e B u n d e s a n s t a l tW , ien), Holotipo: 0riginal en NEUMAY (Rumania). p r o v e n i e n t ed e l a z o n a d e A m m o n i t e as c a n t h i c u sd e C s o f r a n k a ,S i e b e n b u r g e n l*laterial :

173 ejemplares

D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e f r e c u e n t e , d e t a m a ñ op e q u e ñ oo m e d i o y r a r a v e z g r a n d e . L a s e c c i ó n v a r i a e n t r e e q u i d i m e n s i o n ayl d e p r i m i d ae n r e l a c i ó n c o n e l v a l o r E / H , y e n t r e o v a l a d a y r e d o n d e a d aa a l g o t r a p e c ' i a 1 s e g ú n e l d i s e ñ 0 . L o s f l a n c o s s o n p l a n o s o c o n v e x o sy , e n s a c i a u n a R Vd e a m p l i t u dv a r i a b l e . E l B Up u e d eo s c i l a r e n t r e cualquier caso, convergenteh r e d o n d e a dyo n e t a n e n t ea n g u l o s oy l a M U , d e s d ep l a n a a c l a r a m e n t ec o n v e x ay s i e m p r ev e r t i cal. oe u n a f i l a E l m o t i v o o r n a m e n t a le s t á c o m p u e s t d

d e t u b é r c u l o s p e r i u m b i l i c a l e sd i r i g i d o s

h a c i a e l c e n t r o d e l o m b l i g o , c u y a d e n s i d a dy g r o s o r v a r i a n f u e r t e m e n t ed e u n o s e j e r n p l a r e s a o t r o s e ' i n c l u s o d u r a n t e e l d e s a r r o l l o o n t o g e n é t i c oi n d i v i d u a l . L o s t u b é r c u l o s p u e d e n s e r s e m i n u m e r o s oos n u m e r o s o s .E n e l p r i n r e r c a s o s e p r e s e n t a n g r u e s o s y c o n e s p a c i o s

l-J3

i n t e r t u b e r c u l a r e s a l g o e x c a v a d o s ;e n e l s e g u n d oa d q u i e r e nu n c a r á c t e r t í p i c a m e n t e e s p i n i f o r m e . E n o c a s i o n e se s f r e c u e n t e q u e d u r a n t e l a o n t o g e n i a l a o r n a m e n t a c i ó n sufra cambios, s i e m p r e e n e l s e n t i d o d e a d q u i r i r m a y o re s p a c ' i a m i e n tyo v i g o r h a c i a V E . S ó l o r a r a s v e c e s , h a c i a l a m i t a d d e l f l a n c o , s e o b s e r v a nt u b é r c u l o s e x t e r n o s a i s l a d o s s ' i n r e l a c i ó n a p a r e n t e c o n l o s e l e m e n t o sd e l a s e r i e i n t e r n a y c u y a p r e s e n c i ap u e d es e r c o n s i d e r a d ac o m p l e t a m e n t ea n ó m a l a . La línea de sutura está compuestp a o r s e i s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s - n u e v el ó b u l o s e n t o t a l y p r e s e n t a c o m o d e t a 1 l e c a r a c t e r í s t i c o u n a i n d e n t a c i ó n l o b u l i f o r m e d e a n c h u r av a r i a b l e situada entre U, y U3, J más desarrollada en las formasde sección deprimida. La presen( 1L9F6 6 ) , p . 5 9 1 , e n P h . c i a d e e s t a h e n d ' i d u r af u é p u e s t a d e m a n i f i e s t o p o r S C H I N D E W O 'lo ( D ' O R B I G N Y ) , q u i e n l a c o n s i d e r ó u n c a r á c t e r a n ó m a l o ,p o r que aquí se le altenense d a l a d e n o n i n a c i ó nd e " a n o m a l í ad e S c h i n d e w o l f " . E f e c t i v a m e n t e ,l a p o s i c i ó n d e l a m i s m a n o s e d e d u c ed e l o r d e n d e a p a r i c i ó n n o r m a l d e l o s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s , d e s a r r o l l á n d o s e t a r d í a m e n t e y e n u n a p o s i c i ó n e x t r a ñ a . M o r f o ' l ó g i c a m e n tcea b e d e s t a c a r e l c a r á c t e r f u e r t e m e n t e i n d e n t a d o d e l o s e l e m e n t o sy l a e v e n t u a l a s i m e t r Í a d e U 2 V U r . P o r ú l t i m o , e n a l g u n o s c a s o s e l s e x t o l ó b u l o u m b i l i c a l e s t á m u y p o c o d e s a r r o l l a d o y c o r r e s p o n d ea u n a ' i n c ' i p i e n t el o b u l a c i ó n o b s e r v a d as o b r e l a s i l l a U O I U U . O b s e r v a c i o n e sA : ] o l a r g o d e l o s d i v e r s o s e s t u d i o s q u e h a n a b a r c a d ot r a t a m ' i e n t o st o t a l e s o p a r c i a l e s s o b r e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e se, l

holotipo de 1a especieha sido incluido

b a j o d i f e r e n t e s d e n o m i n a c i o n eess p e c Í f i c a s e i n c l u s o g e n é r i c a s . E s t o s e d e b e s e g u r a m e n t e tanto al hecho de que el espéc'imenoriginal de Neumayres un fragmoconode característ'icas difícilmente reconocib]es, comoa la clara discrepancia existente entre la morfolo( .R| 8 7 3 ) , p . 1 9 5 , c o m of o r m a g i a d e 1 h o l o t i p o y 1 a d e s c r i p c ' i ó nq u e d e l m i s m oh a c e N E U M A Y d e s p r o v i s t ad e o r n a m e n t a c i ó nR. e s u l t aa e s t e r e s p e c t os i g n i f i c a t i v o q u e B U C K( 1 9 5 8 )h u b i e ra

denom'inadocomo A.

acanthicun wolfi

(NEUMAYR) una colección de ejemplares de A.

u n i n o d o s w rT O U L Ap, r o v e n i e n t e sd e c a l i z a s n o d u l o s a sd e l o s A l p e s m e r i d i o n a l e s , c u y a p r e c a c o n s e r v a c i ó nh a c e d i f Í c i l m e n t e r e c o n o c i b l e s l a s c a r a c t e r i s t i c a s o r n a m e n t a l e s E . l

ria

e s t u d i o d e l o r i g i n a l d e N e u m a yr e v e l a l a e x i s t e n c i a d e u n a s o l a f i l a d e t u b é r c u l o s n u m e r o s o s d e s d e l a s v u e l t a s m á s i n t e r n a s y d e u n a s e c c i ó n t í p ' i c a m e n t es u b t r a p e c i a l , l o q u e nfee v i d e n c i a s u r e l a c i ó n c o n 1 o s P h y s o d o c e r ads e l O x f o r d e n s es u p e r i o r y K i m m e r i d g e n si e ri or. R )c o m e n t a dvaa r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c í f i c a t a n t o o r n a m e n A d m i t i e n d oe n P h . w o l f i ( N E U M A Yl a tal como de las caracterÍsticas de 1a espira, las especiesclásicas coetáneas Ph. i n s u l a n u m ( G E M M E L L A R 0P)h, . c o n t e m p o r a n e u r( F A V R E ) , P h . m o n t i s p r i m i ( C A N A V A R I )P, h . puedenconsiderarse directamente integradas en d e a k i ( H E R B I C Hy) P h . s c h n e i d i I I E G E L E

450

la

especie de Neumayr. La diferencia en la abertura del ombligo que muestra A . contemporanem FAVRE e n F A V R E( . l 8 i 7 ) , L . V I I I / 3 a , b , c , e n r e l a c i ó n c o n e l r e s t o d e l a s m o r f o l o g i a s m e n c i o n a d a sp, u e d e e x p l i c a r s e e n b a s e a l a i d e n t ' i f i c a c . i ó nd e l e j e m p l a r de e s t e a u t o r c o m op o s i b l e f o r m a m i c r o c o n c h ad e l a e s p e c i e d e N e u m a y r . Por otro lado, en la abundante m u e s t r as u b b é t i c ah a s i d o p o s i b l e r e c o n o c e rt o d o e 1 r a n g o d e v a r i a b i l i d a d a l u d i d o s i n q u e e x i s t a s e g r e g a c i ó ne s t r a t i g r á f i c a , p e r c e p t i b l e a l m e n o s , en la distribución de los diferentes t'ipos. Entre las determinac.ione d se 0 L 0 R I Z( 1 9 7 6 l s e r e c o n o c e nd i s t i n t o s t i p o s m e d i t e r r á n e o sc l á s i c o s - v e r s i n o n i m i a - y s e r e c o g e nc o m o 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N yY ) 0 . l i p a r u n ( 0 P P E L )a q u e l l o s q u e , d e n t r o d e l e s p e c t r o e s p e c Í f i c o a q u Í c o n s i d e r a d o p, r e s e n t a nu n a g r u e s at u b e r c u l a c i ó n . O t r a r e f e r e n c i a m e d i t e r r á n e as e e n c u e n t r ae n e l e j e m p l a r d e A s p i d o c e r a si n s u l a n u mG E M M . v a r . s u b a l p i n a n . v a r . e n T O U L A( 1 9 0 7 ) , L . X V I ] r I / 2 , q u e s e i n c l u y e c o n c j e r t a r e s e r v a e n 1 a p r e s e n t ee s p e c i e , e n b a s e e x c l u s i v a m e n tae l a a u s e n c i ad e u n a r e f e r e n c . i ae s t r a t i q r á f i c a q u e d e c i d a u n a a s i g n a c i ó ne s p e c í f i c a d e f i n i t i v a . E l e j e m p l a r d e P h . c o n t e m p o r a n e u(m F A V R Ee) n O L O R I Z0 9 7 6 ) , L . z z / 2 , f o r m ad e a f i t i a c i ó n e s p e c Í f i c a i n c i e r t a , p e r t e n e c e s i n d u d a a l g é n e r o Pseudowaagenia dada la existencia, i m p e r c e p t i b l e n l a i l u s t r a c i ó n o r i g i n a l ,d e u n a s e r i e d e p e q u e ñ ot u s b é r c u l o sl a t e r o v e n t r a l e s n o t a b l e m e n teer o s i o n a d a . A . ( P s w). b a t h o r i H E R B I C eHn G E Y E R( 1 9 6 3 ) L . 1 7 1 1 , c o r r e s p o n d ea t t i p o d e p h . w o l f i ( N E U M A YdRe)n s a n e n t et u b e r c u la d o . A f i n i d a d e s : D e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . s e d i f e r e n c i a p o r s u m e n o rt a m a ñ o , s u e s p i r a m e n o s v o l u m i n o s ay d e c r e c i m i e n t om á s 1 e n t o , y s u o r n a m e n t a c i ó cn o m p u e s t ad e e l e m e n t o sd e t a m a ñ o m á sr e d u c i d o . C o n r e s p e c t o a P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Ye)l o m b l i g o e s m á s a m p l i o y l a e s p i r a p r e s e n t a m e n o r í n d i c e d e c r e c i n i e n t o , a u n q u ep u e d ed a r s e e l c a s o d e f o r m a s i n t e r m e d i a s d e dudosa a s i g n a c i ó ne n t r e a m b a se s p e c ' i e s . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : m e d i t e r r á n e ay m e n o se n l a s u b m e d i t e r r á n e a . O x f o r d e n s es u p e r i o r - K i n r n e r i d g e n sien f e r i o r

E s p e c i e m u y a b u n d a n t ee n l a p r o v i n c i a

( z o n a d e B . i m a m m a t u m - p asr ut ep e r i o r , z o n a d e S t r o m b e c k i )d e l a s c . B é t i c a s , ' c o n m á x i m od e f r e c u e n c i a e n l a z o n a d e S t r o m b e c k i . N i v e -

l e s i n d e t e r m i n a d o s( p o s i b l e m e n t e q u i v a l e n t e s )d e l o s A l p e s o c c i d e n t a l e sy m e r i d i o n a l e s , A p e n i n o se x t e r n o s , A l p e s d e T r a n s i l v a n i a y S i c i l i a . K i n r m e r i d g e n si nef e r i o r ( z o n a d e H y p s e l o c y c l u md)e l a C . I b é r i c a . 0 x f o r d e n s es u p e r i o r - K i m m e r i d g e ni ns fee r i o r d e F r a n c o n i a , S u a b i a ,J u r a s u i z o y c u e n c ad e l D e l f i n a d o . K i r m e r i d g e n s e( z o n a d e A . a c a n t h i c u s ) d e l o s U r a l e s . K i m m e r i d g e n si nef e r i o r d e T ú n e z . K i m m e r i d g e n si nef e r i o r d e M é j i c o . Physodoeeras Lán. 226/I,2, 3, 4.

aLtenense

( D ' O R B I G N Y)

Figs. : II. 3. 31. ; II. 3. 32. ; II. 3. 34.

p. 537; L. 204/1,2;t. 204/3. A r m o n i t e sa l t e n e n s i s D ' 0 R . . - D ' 0 R B I G N Y p .T .l 9 6 i L . l 6 l l 4 a , b . A r m o n i t e si n f l a t u s m a c r o c e p h a l u s Q .-UENSTED

Vm V.

1847 .l849

; non

A ¡ r m o n i t ecsi r c u m s p i n o s uO mP P . . -O P P E Lp. . 2 2 2 . 1873 A s p i d o c e r a sa l t e n e n s eD ' O R B I G N YN. -E U M A YpR. . 1 9 9 ; L . X L l 2 a , b , c . 1 8 7 6 . 7 8A r ¡ r o n i t e s ( A s p i d o c e r a s )a l t e n e n s i s , D ' O R B I G N YL. -O R I O Lp. . l l 6 ; L . X V I I / 4 , a 1 8 7 6 . 7 8A m p n i t e s ( P e r i s p h i n c t e s ) c i r c u n s p i n o s u s , 0 P P E L . - L 0 R I 0 L . p . l l 9 ; L . 1963

X X , / 2 , a , b Li . X X l 3 , a . 1877 1877

A m n o n i t e s( A s p i d o c e r a s )a l t e n e n s i s , D ' O R B I G N YF. -A V R Ep. . 6 6 ; L . V I I / 5 a , b . A r n r o n i t e s( A s p i d o c e r a s )c i r c u m s p i n o s u mQ , UENSTEDF TA . - V R Ep. . 6 7 ; L . V I I I / 2a,b.

1878 V

1879 1879

p . 1 7 7 1L' . X X / 1 a , b . A s p i d o c e r a cs i r c u m s p i n o s uQ mU E N S T E DHTE . -R B I C H L .S ;I / 9 a , b . - NTANNE A s p i d o c e r a sg r . A s p . a l t e n e n s e ,D ' O R B I G N YF.O Aspidoceras cf. a l t e n e n s e , D ' 0 R B I G N Y ,v a r . p e r i a c e n s i s , F 0 N T A N N E S . F O N T A N NpE.S9 .5 ; L . X I I I / 3 a , b .

V. V. V

A s p i d o c e r a sc i r c u n s p ' i n o s u m0, P P E L . -F 0 N T A N N EpS. . 9 7 ; L . X I I I / 4 a , b . S0. -N T A N N EpS. . 9 8 ; L . X I I I / 6 a , b . 1879 A s p i d o c e r a sd i a s t r o p h t m , F O N T A N N E F ' i n f l a t u s 1 8 8 7 . 8 8A m n o n i t e s m a c r o c e p h a l u s .Q - U E N S T E.D Tp . l 0 l 7 ; L . 1 1 6 / 3 . p . .l16/6; t.116/7i L. ll6/8. p. 1020 l 0 l 8 ; L . 1 1 6 / 4 ; L . l l 6 / 5 . p . 1 0 1 9 ;L . .l16/13; L. ll6/16. p. l02l L. 116/9; L. ll6110; L. ll6/ll; L. ll61.l2;L. 1879

t . 1 1 6 / 7. .|905

v

1929

t,

1929 1958

138

A s p i d o c e r a sa l t e n e n s eD ' 0 R . . - D A C Q U pE.. 1 5 0 ; L . X V I I ( I V ) / 2 a , b . P h y s o d o c e r aasl t e n e n s eD ' 0 R B I G N YW . - E G E L pE.. 8 7 ( l 8 l ) ; L . X I ( X V ) / l a , b . P h y s o d o c e r a sc i r c u m s p i n o s u m O P P E L . -I ^ I E G E LpE.. 8 8 ( 1 8 2 ) ; L . X I ( X V ) / 2 a , b . - C K p. . 3 0 ; ( V m ) L , 1 / 1 , f . 7 a ; ( V ) Aspidoceraa s l t e n e n s e( D ' O R B I G N Y )S. U

I

L, 1/Za,b. V.

I 958 r 966

0 P P E L ) .B- U C KP. . 3 4 ; L . 1 / 3 ; L . l / 4 a , b . A s p i d o c e r acsi r c u n s p i n o s u(m .l856).A N D E L K O V I CpK. . 8 7 ; L . P h y s o d o c e r a sc i r c u m s p i n o s t m ( Q U E N S T E D T , XX/4;L. XXII/4.

Vm

I 968

ll

1976

l,

I 984

P h y s o d o c e r aasl t e n e n s e( D ' O R B J .L- 0 R E AeUt T I N T A N Tp.. 3 5 4 ; L . X X V / I . P h y s o d o c e r aasl t e n e n s e( D ' O R B I G N Y )0.L- 0 R I Z .p . 2 5 3 ; L . 2 l / 6 a , b . A s p i d o c e r a s ( P h y s o d o c e r a s )a f f . c i r c u n s p i n o s u m ( Q U E N S T E D T )A. -T R 0 P S BENESL T .; l / l l .

L e c t o t i p o : O r i g i n a l e n D ' O R B I G N( .Yl 8 4 7 ) , L . 2 0 4 / 1 , 2 ( C e n t r ed ' E t u d e s e t d e D o c u m e n t a t i o n p a 1 é o n t o l o g i q u e sP, a r Í s ) , p r o v e n i e n t ed e l C o r a l l i e n d e l a R o c h e l l e , c u e n c ad e A q u i t a n i a ( F r a n c i a ) . D e s i g n a dyo r e f i g u r a d o e n L 0 R E AeUt T I N T A N (T. l 9 6 8 ) , p . 3 5 4 ; L . X X V / . l . Material :

352 ejemplares

' i n c l u y e f o r m a s d e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o e i n v o l u t a s . L a s e c c i ó n v a r í a e n t r e e q u i d i m e n s i o n a lo, v a l a d ao s u b t r a p e c i a l , ym u yd e p r i m i d a 't í p i c a m e n t er e n ' i f o r m e . L a m o r f o l o g Í ad e l B U f l u c t u a d e s d et í p i c a m e n t er e d o n d e a d a a n g u l o s ay l a d e l a M U ' Descripción:Especieque

q u e s i e m p r ee s v e r t i c a l , e n t r e p l a n a y c o n v e x a . E 1 e s q u e m ao r n a m e n t a l s e c o m p o n ed e u n a f i l a p e r i u m b i ' l i c a l d e t u b é r c u l o s c u y o n ú m e r o p u e d es e r m e d i a n oo e s c a s o . E s t o s e l e m e n t o s ,e s p i n i f o r m e s ,e s t á n d i r i g i d o s h a c i a e l c e n t r o d e l o m b l i g o y e n a l g u n o sc a s o s s e o b s e r v au n a u m e n t od e s u t a m a ñ oy u n m a y o re s p a c i a m i e n t oh a c i a V E . L a s u t u r a h a s i d o r e c o n o c i d oc o m p l e t ae n d o s d e l o s e j e m p l a r e sb é t i c o s ' u n o d e l o s c u a l e s m u e s t r a1 a p r e s e n c i ad e s i e t e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s , e s t a n d op u é s d e a c u e r d oc o n e l e s t u d i o 'llevado . |T8 8 7 . a c a b o p o r S C H I N D E W (O. |L9F6 6 ) , f i g . 3 6 6 e , s o b r e e 1 e j e m p l a r d e Q U E N S T E(D 8 8 ) , L . 1 1 6 / 5 . E n e l c a s o r e s t a n t e f a l t a e l s é p t i m o l ó b u l o u n b i l i c a l , q u ' i z á sd e b i d o a 1 a i m p e r f e c t a c o n s e r v a c i ó n ;e s t e c a s o e s p a r a l e l o a l d e l e s p é c i m e nd e P h . c ' i r c u m s p i n o s u m ( Q U . ) m o s t r a d op o r a q u e l a u t o r e n e l m i s m ot r a b a j o - f i g . 3 6 6 a - d . D e c u a l q u i e r m a n e r a , p e r m a n e caeb i e r t a l a c u e s t i ó n d e s í l a e x i s t e n c i a d e s e i s o s i e t e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s . e l s e g u n d oe j e m p l a r p u e d e s e r u n a v a r i a b i l i d a d p r o p i a d e P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N YE) n -comentada b é t i c o m e n c i o n a d os e a p r e c i a l a e x i s t e n c i a d e l a " a n o m a l Í ad e S c h i n d e w o l f " e n l a d e s c r i p c i ó n d e l a s u t u r a d e P h . w o l f i ( N E U M A Y Rd)e- s a r r o l l a d a , c o m oe s u s u a l , s o b r e l a s i l l a U r / U r . P o r ú l t i m o , c a b e d e s t a c a r1 a p r o f u n d ' i d a ed ' i n d e n t a c i Ó nq u e m u e s t r a n t o d o s l o s e l e m e n t o se n g e n e r a ly 1 a f r e c u e n t e a s i m e t r Í a d e U t V U r .

O b s e r v a c i o n e s :T r a d i c i o n a l m e n t se e h a c o n s i d e r a d oc o m oc a r a c t e r í s t i c a e s e n c i a l d e d i f e ) l m a y o ro m e n o r r e n c i a c i ó n e n t r e P h . a l t e n e n s e ( D ' 0 R B I G N Yy) P h . c i r c r , r n s p i n o s r n ( 0 P P E L e g r a d o d e c o m p r e s i ó nd e 1 a e s p i r a . T r a s c o n s t a t a r q u e l a m a y o r Í ad e l a e s p e c i e sd e A s p i d o c e r a t j f o r m e s m u e s t r a ng r a n d e s f l u c t u a c i o n e s e n e l d i s e ñ o d e l a s e c c i ó n y c o n f i r m a r e l c a s i t o t a l s o l a p a m i e n t oe n l a d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a y b i o e s t r a t i g r á f i c a d e a m b a se s p e . n algún caso, se ha c i e s , p a r e c e a c o n s e j a b l er e u n i r l a s b a j o u n a s o l a d e n o m i n a c i ó nE c o n s t a t a d o a d e m á sq u e l o s c a m b i o s m o r f o l ó g i c o s s e c u n d a r i o s a f e c t a n s i m u l t á n e a m e n t ea ) r. periacensis (FONIANNES) va a m b o sm o r f o t i p o s . A s i o c u r r e c o n P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Y y P h . d i a s t r o p h u m( F O N T A N N E S c o) ,r r e s p o n d i e n t e sa l a e s p e c i e d e d ' O r b i g n y y a l a d e 0 p p e 1 r e s p e c t i v a m e n t e ,e x c e p t o p o r e l h e c h o d e p r e s e n t a r u n a f i l a d e t u b é r c u l o s e x t r e m a d a m e n t e d e n s a . T r a s e l e s t u d i o d e m a t e r i a l s u b m e d i t e r r á n e soe h a v ' i s t o q u e l a r e s t r i c c i ó n g e o g r á f i c a e s c o m ú na g r a n d e s r a s g o s p a r a l o s t ' i p o s d e F o n t a n n e s- r e g i ó n d e A r d é c h e , e n e l S E d e F r a n c i a , y s u r d e F r a n c o n i a -h e c h o q u e e n c u a l q u i e r c a s o ' i n c i d e e n l a i d e n t i d a d e s p e c í f i c a d e P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N yY )P h . c i r c r , n s p i n o s m ( 0 P P E L ) . A m n . ( A . ) a l t e n e n s i s D ' O R B I G NeYn L O R I 0 L( 1 8 7 6 . 7 8 ) , L . X V I I / 4 , a , e s u n f r a g r n e n t oq u e presenta una tuberculación excesivamente d e n s a y u n o m b l i g o d e n a s i a d oa m p l i o e n r e l a c i ó n c o n l a e s p e c i e d e d ' O r b i g n y , p o r c u y o m o t ' i v oh a s i d o d e s c a r t a d oc o m os i n ó n i m od e é s t a . E l r e g ' i s t r o m e d i t e r r á n e of u e r a d e 1 a C . B é t i c a s - C á r p a t o sy B a l c a n i d e s -n o m u e s t r ad i f e renciastipológicas destacables. A f i n i d a d e s : L a s d i v e r g e n c i a s m o r f o l ó g i c a s d e P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Yc)o n P h . w o l f i ( N E U M A YyRa) f u e r o n c o m e n t a d a as l t r a t a r e s t a ú l t i m a e s p e c i e . De Sch. avellana (ZITTEL)se separa por su menor ombligo, el crecjmiento más lento de 1a esp'ira y la tuberculación más débi1 en general. En caso de morfotipos fuertemente afines, el nivel bioestrat'igráfico aporta el criterio discriminante fundamental. D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i é ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i e a b u n d a n t ee n t o d o e l d o m i n i o m e d i t e r r á n e oy p o c o f r e c u e n t e e n l a p r o v i n c i a s u b b o r e a l . nferior O x f o r d e n s e s u p e r i o r - K ' i m m e r i d g e n si e

(parte supenior, zona de Bimammatum-parte

s u p e r i o r , z o n a d e S t r o m b e c k i ) d e l a s C . B é t i c a s , c o n m á x i m od e f r e c u e n c i a e n l a z o n a d e P l a t y n o t a . N i v e l e s s u p u e s t a r n e n teeq u i v a l e n t e s d e l o s C á r p a t o s y B a l c á n i d e s . K i n m e r i d g e n s e i n f e r i o r ( z o n a d e P l a t y n o t a - z o n ad e H y p s e l o c y c l u md) e l a C . I b é r i c a . 0 x f o r d e n s e s u p e r i o r - K i r r n e r i d g e n s ien f e r i o r d e S u a b i a , F r a n c o n i a , J u r a s u i z o y c u e n c ad e l D e l f i n a d o . K i n m e r i d g e n si n e f e r i o r d e l a R o c h e l l ey B e r r y ( E y S d e l a c u e n c ad e P a r i s ) .

1.40

K i m m e r i d g e n sdee S o m a l i a .

GENERO BENETTICERAS GEN. NOV. E s p e c i et i p o : B e n e t t i c e r a s b e n e t t i i s p . n o v . D e r i v a t i o n o m i n i s : E n h o m e n a j ea A . B e n e t t i ( M u s e od e i F o s s i l i d e l l a L e s s i n i a ) p o r s u y genei n m e n s ad e d i c a c i ó n a l a P a l e o n t o l o g Í ay e n r e c o n o c i m i e n t od e s u a p o r t a c i ó n h u m a n a r o s a d i s p o s ' i c i ó nh a c i a l a r e a l i z a c i ó n d e l p r e s e n t et r a b a j o . D e s c r i p c i ó n : T a m a ñ op e q u e ñ oa n e d i o y o m b l i g o m e d i o . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a ,m á s o m e n o sd e p r i m i d a . S o b r e e l B U s e i n s t a ' l a u n a s e r i e d e g r u e s o s t u b é r c u l o s p o c o n u m e r o s o ys d e d i s e ñ o a l g o a l a r g a d or e t r o v e r s a o r a d i a l m e n t e . L a s u t u r a s e c o m p o n ed e s e i s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s y s u d i s e ñ o g e n e r a l e s p r o f u n d oe i n d e n tado. Criterios de detefminación específica: Coinciden estrictamente con 1os genéricos dado q u e s ó 1 0 s e h a r e c o n o c ' i d ou n a e s p e c i e p o r e l m o m e n t o . 0bservaciones: Bajo esta nueva denominacióngenérica se recogen una serie de formas que p r e s e n t a n u n a f u e r t e c o n v e r g e n c i am o r f o l ó g i c a c o n O r t h a s p i d o c e r a sS P A T Hd e l c u a l e s t á n s e g r e g a d a se v o l u t i v a y b i o e s t r a t i g r á f i c a m e n t e . E s t e g é n e r o s e p r o p o n e , a s í m i s m o ;e n o r d e n a u n a d i f e r e n c . i a c i ó n d e l o s P h y s o d o c e r a sm á s t í p i c o s - a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Y )w, o l f i (NEUMAYR y ) -d a d o e l d i s e ñ o t a n c a r a c t e r í s t i c o d e s u o r n a m e n t a c i ó n . Afinidades; PhysodocerasHYATTpresenta tamaño algo menor, ombligo ocasionalmentemás e s t r e c h o y u n a t u b e r c u l a c i ó n d e d i m e n s i o n e sm á s r e d u c i d a s . OrthaspidocerasSPATHdifiere

del presente género por su mayor tamañoy su tuberculación

frecuentemente m á sg r u e s a . N o o b s t a n t e , e l c r i t e r i o e s t r a t i g r á f i c o e s e s e n c i a l p a r a r e a l i z a r u n a d e t e n n ' i n a c i ópnr e c i s a e n c a s o s d e e x t r e m ac o n v e r g e n c i a . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a :

E s p e c i e p o c o a b u n d a n t ee n l a s p r o v i n -

c i a s , m e d i t e r r á n e as, u b m e d i t e r r á n ey a s u b b o r e a l , e f e r i o r ( ¿ z o n ad e B i m a n u n a t u m ? - zdoen aP l a t y n o t a ) . O x f o r d e n s es u p e r i o r - K i n r n e r i d g e n si n E s p e c i e s :b e n e t t i i s p . n o v .

A

IIOUTA

A) B) c) D) E)

t42

II.J.JU.:

P h . H o l f i . ( N E U i l A y RC) h. . G l .2R . L . 2 4 1 6 . P h . ¡ o I f i ( N E U l . | A YFR. )C. 3 . 7 . 1 .0 r " i g i n a I0 L 0 R I Z( 1 9 7 6 ) ,L . 2 2 1 5 a , b . P h . r o l f i ( N E u r , r A yFR.)G. 2 . 1 6 . 3 3 . P h . y o l f i ( N E U ¡ l A y RK)..O ü . r o . r . P h . ¡ o l f i ( N E U I t i A Y¡R . 2) 5. ¡ 1 . 0 r i g i n a l F A V R (E1 8 7 7 ) , 1 . 8 / 3 a , b .

A

F i g u r ai I . 3 . 3 1 . : A ) P h .r o l f i ( N E U f r 1 A yFR. G ) .1 6 . 4 . 1 . B ) P h .a l t e n e n s e( D T 0 R B I G N 2y .) G : 16.3.4. c ) p t r . a l t e n e n s e( D ' 0 R B I G N yf )t ., . ó r . 9 a . 1 . L.2613. D ) p n . a l t e n e n s e( D T 0 R B I G N ry.)e. r 6 ' . r . + .

F i g u r aI I . 3 . 3 2 . : A ) P h . a l t e n e n s e( D ' 0 R B r G N yC) .h . G 2 3 . 3 . i 1 . .26/1. . r o. 3 , r . L . 2 6 1 4 . B ) P h . a l t e n e n s e( D ' 0 R B T G N Y Z .) G C) Btt. benettii sp. nov.Z.GtO.1.13. D ) . B t t . b e n e t t i i s p . n o v . S S 3 .0 r i g i n a l 0 L 0 R I Z( 1 9 7 6 ) , L . 2 ll 2 a , b. E ) B t t . b e n e t t i i s p . n o v . K . H 2 .I 6 . 2 8 . F ) B t t . b e n e t t i i s p . n o v . ( H o l o t i p o ) . K . Q 1 0 . 2 4 . 1 0 .L .

2 7l r .

H- 29.4 E- 3 1. 3

H- 20.8 E- 2 1 . 5

H- 28.4 E= 3 0 . 7

H- 42.5 E- 42.0

ITOUTA II.J.JJ.:

A ) P h . v o l f i ( N E U M A Y RK)..G 2 . r 4 . 2 2 .B ) P h . ¡ o l f i ( N E U i l A Y RC) h. . C2 . 8 . F.C2.9.1. ) .J R ( r uueN n v)n. c h. ! 2 . 9 b . 7 . D ) P h . r o l f i ( N E U I t I A

C) Ph. rolfi

H_ 4 0 . 6 E - 35.7 U1 \

"\+

ü"S

H- 3 4 . 5 E-

3 4 s.

H- 2 7 . 6 E= 4 7 . 4

H- 1 8 . 9 f = 28.5

H- 3 1 . 4 E- 45.3

F i g u r a1 I . 3 . 3 4 . : A ) P h . a l t e n e n s e( D , 0 R B I G N yK) . M 2 . 1 6 . 1 i 3B. ) p h . a l t e n e n s e( D T 0 R B I G N cy h) .. G 2 3 . 3 . 1L. . 2 6 l l - c ) 8 t t . b e n e t t i i s p . n o v . K . t 4 2 . i 6 . 2 8D . ) B t t . b e n e t t i i s p . n o v . Z . e . , ^ . r ? . 1 .L . 2 7 1 4 .E ) B t t . b e n e t t i i s p . n o v . ( H o t o t i p o ) r. . Q t O . z 4 . 1 0 t. . Z t l l

B¿nettieeras benettii sp. nov. L á n . 2 2 7/ 1 , 2 , 3 , 4 , 5 . F i g s . : I I . 3 . 3 2 . ; 1 I . 3 . 3 4 .

Derivatio nominis: En homenajea A. Benett'i p o r s u a p o r t a c i ó n d e s i n t e r e s a d aa e s t e t r a b a j o y c o n e l m á s p r o f u n d oa g r a d e c i m i e n t op o r s u h o s p ' i t a l i d a de i n e s t i m a b l e a m i s t a d .

v

I 886 I 960 I 968

v.

1976

?

¡ .. 7 3 ; L . I I I / l a , b . A s p i d o c e r a sl i p a r m O P P . . -P A V L 0 I p ( 0 P P . ) . - C H R I S Tp. . 1 2 0 ; L . 9 / 2 . a f f . l i p a r m l a l l i e r i a n m Aspidoceras e t T I N T A N Tp. . 3 5 4 ; P h y s o d o c e r as p . n o v . a f f . a l t e n e n s e ( D ' 0 R . ) . - L 0 R E A U L. XXU/2. P h y s o d o c e r acsi r c m s p i n o s t m0 P P E L . -0 L 0 R I Z .p . 2 5 0 i L . 2 1 / 2 a , b .

H o l o t i p o : K Q l 0 . 2 4 . l 0 ( D e p a r t a m e n t do e P a l e o n t o l o g í a , F a c u l t a d d e C i e n c i a s d e l a U n i v e r s i d a d d e G r a n a d a ) , p r o v e n i e n t e d e l K i m n e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a d e P l a t y n o t a ) d e S i e r r a G o r d a , G r a n a d a ,A n d a l u c í a ( S u r d e E s p a ñ a ) . M a t e r i a l: 3 1 e j e m p l a r e s D e s c r i p c i ó n : F o r m a ss e m i i n v o l u t a sd e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o . L a s e c c i ó n v a r í a e n t r e r e d o n deada y reniforme, pudiendo en ocasionesadquirir un diseño algo trapecial. El BU es r e d o n d e a d yo l a M U , c o n v e x ay v e r t ' i c a l .

, o c on u m e r o s o s E n p o s i c ' i ó np e r i u m b i f i c a ls e d i s p o n eu n af i l a d e t u b é r c u l o sm u yg r u e s o s p y de diseño característico. Estos elementósse presentanalargadossobre el flanco y algo retroversos,coincidiendocon el diseñode la aberturaen esta zona.En VI adquieren un aspecto casi costiforme en forma de pequeñosrelieves retroversos, algo cóncavos, y muyestrechosy afilados. E n d o s d e l o s e j e m p l a r e s s u b b é t i c o s c u y a s u t u r a h a s i d o o b s e r v a d ae n s u t o t a l e x t e n s i ó n é s t a s e c o m p o n ed e n u e v e l ó b u l o s ; e n o t r o s d o s e s p e c i m e n e sy, d e b i d o t a l v e z a f a c t o r e s t a f o n ó m i c o s ,s ó l o s e o b s e r v ah a s t a u n q u i n t o l ó b u l o u n b i l i c a l - o c h o l ó b u l o s e n t o t a l a u n q u el a s i l l a

U O I U Up r e s e n t a u n a l i g e r a i n f l e x i ó n , t a l v e z c o r r e s p o n d i e n t ea u n s e x t o

lóbulo umbilical incipiente. Por otro lado, en un ejemplar de espira muydeprimida, se h a d e s a r r o l l a d o n o t a b l e m e n t el a " a n o m a l Í ad e S c h ' i n d e w o l fd" e m a n e r as i m i l a r a l a o b s e r v a d a e n e l g é n e r o P h y s o d o c e r a sL. o s e l e m e n t o ss o n e n g e n e r a l a m p l i o s , i n d e n t a d o sy p o c o p r o f u n d o s . U , v U , p u e d e ns e r a s i m é t r i c o s y l a s s i l l a s e x t e r n a y l a t e r a l a p a r e c e rp r o f u n d a m e n t ed i v i d i d a s .

L47

0 b s e r v a c i o n e s :L a s e g r e g a c i ó nd e B t t . b e n e t t i i s p . n o v . d e l r e s t o d e l a s e s p e c i e sc o n o c i d a s d e P h y s o d o c e r asse h a l l e v a d o a c a b o e n b a s e a d o s c r i t e r i o s f u n d a m e n t a l e s .E l p r i m e r o e s e l r e c o n o c i m i e n t od e u n a e s p ' i r a m u y d e p r i m i d a y u n a t u b e r c u l a c i ó n m u y g r u e s a y de diseño particular sin que haya evidencias de que esta morfología pueda fluctuar e n t r e m á r g e n e sm á s a m p l i o s ; d a d a a d e m á ss u m a y o r r e s t r i c c i ó n e s t r a t i g r á f i c a , s e p u e d e concluir que esta morfología no constituye una mera variante dentro de una especie de e s p e c t r o m á s a m p l i o c o m op o d r í a s e r P h . w o l f i ( N E U M A Y R ) . ( . | 8 8 6 ) ,L . I I I / l a , b , A . l i p a r u n ( O P P E Le) n P A V L 0 W

p r e s e n t at u b é r c u l o s d e d i s e ñ o i d é n t i c o

a l o s d e B t t . b e n e t t i i n o v . S p . , a u n q u ee l h e c h od e q u e l a i l u s t r a c i ó n o n i g i n a l s e a u n m e r o d i b u j o , l a a u s e n c i ad e n i v e l e s t r a t i g r á f i c o y d e u n a r e p r o d u c c i ó nf i d e d i g n a d e l a l i n e a d e s u t u r a o b l i g a n a a d o p t a r t o d a s e r r e ' d e p r e c a u c i o n e sa l a h o r a d e d e c i d i r s u i n c l u s i ó n e n e s t a n u e v ae s p e c i e . ( 1 9 6 8 ) , L . X X U / 2 ,s e s e p a r ae n a l t e n e n s e ( D ' O R . )e n L O R E A&U T I N T A N T e s t e t r a b a j o d e l a e s p e c i e d e d ' O r b i g n y e n b a s e a c r i t e r i o s a l g o d i f e n e r r t e s dl oes d e l o s a u t e r e s f r a n c e s e s , y a q u e a p a r t e d e l a s d i f e r e n c i a s o b s e r v a d a sp o r e l l o s e n l a m o r f o l o g Í a Ph. sp. nov. aff.

l s el propio de Btt. benettii sp. d e l a e s p i r a , s e c o n s t a t a q u e e l d i s e ñ o o r n a m e n t ae nov. ( . | 9 0 5 ) , L . U / l , c o n c u e r d aa g r a n d e s L a d e s c n i p c i ó nd e A . b o n a t o i , D . s p . e n D E LC M P A N A r a s g o s c o n B t t . b e n e t t i i s p . n o v . S i n e m b a ¡ g o ,a 1 n o p o d e r s e r e c o n o c e r 1 a m o r f o l o g í a de los tubérculos sobre la figuración original y dado que no existe referencia bioestrat i g r á f i c a a l g u n a d e b e s e r d e s c a r t a d al a c o n s i d e r a c i ó nd e u n a e q u ' i v a l e n c i ae n t r e a m b a s formas E n l a m o n o g r a f Í ad e O L O R I Z( 1 9 7 6 ) 1 o s r e p r e s e n t a n t e ds e e s t a ' e s p e c i eh a b í a ns i d o a t r i b u i y ,) e n e l c a s o d e e j e m p l a r e sd e o r n a m e n t a c i ó n dos en parte a Ph. altenense (D'ORBIGNY e x t r e m a d a m e nftuee r t e , a 0 . s c h i l l e r i ( 0 P P E L ) . Por último, en el ejemplar de A. lallierianr¡m aff. liparun (OPP.) figurado en CHRIST ( 1 9 6 0 ) , L . 9 / 2 , n o s e a p r e c i a b i e n e l d i s e ñ o a l a r g a d or e t r o v e r s o d e l a t u b e r c u l a c i ó n , t a l v e z d e b i d o a l a p r e c a r i a c o n s e r v a c i ó nd e l e j e m p l a r . S i n e n b a r g o , s u a s i g n a c i ó ne s t r a t i g r á f i c a - K i n m e r i d g e n s ei n f e r i o r d e S i c i l i a : n o p e r m i t e d u d a s s o b r e s u a f i l i a c i ó n e s p e cifi ca. Afinidades: De Ph. wolfi

(NEUMAYR s e) d i f e r e n c i a p o r e l m á s r á p i d o c r e c i m i e n t o d e l a

e s p i r a , s u s e c c i ó n m á s d e p r i m i d ay s u t u b e r c u l a c i ó n m á s g r u e s ay m e n o sa b u n d a n t e .

p r) e s e n t a a d e m á sm e n o ro m b l i g o . Ph. altenense (D'ORBIGNY 0 . z i e g l e r i s p . n o v . a d q u i e r em a y o rt a m a ñ o ,y u n a e s p i r a m á s v o l u m i n o s ya d e c r e c i m i e n t o más ráp'ido. En este caso es posible usar la distribución bioestratigráfica conocriterio d i s c r i m in a n t e . Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica:

Especie poco frecuente en la provincia

m e d i t e r r á n e a ,y m e n o sa ú n e n e l r e s t o d e e u r o p a . 0 x f o r d e n s e s u p e r i o r - K i m m e r i d g e n s, ien f e r i o r

( p a r t e s u p e r i o r , z o n a d e B i m a m n a t u m - z odnea

P l a t y n o t a ) d e l a s C . B é t i c a s , c o n m á x i m od e f r e c u e n c i a e n l a z o n a d e P l a t y n o t a . ¿ 0 x f o r d e n s e s u p e r i o r ? ( ¿ z o n a d e B i m a n m a t u m d? e) l o s A l p e s m e r i d i o n a l e s . K i n n e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a d e P l a t y n o t a , s u b z o n ad e D e s m o i d e sd) e l a C . I b é r i c a . O x f o r d e n s es u p e r i o r - K i n m e r i d g e n s ei n f e r i o r k o n a d e P l a n u l a - z o n a d e R e i n e c k e i a n u s ) d e S u a b i a .K i n m e r i d g e n sien f e r i o r d e Y o n n e( F r a n c i a ) . d e S i c i ' l i a . K i m n e r i d g e n sien f e r i o r

GENERO ORTHASPIDOCERAS SPATH,I925 E s p e c i et i p o : A ¡ r n o n i t e so r t h o c e r a D ' O R B I G N Y 18 , 47. D e s c r i p c i ó n : F o r m a ss e m i i n v o l u t a s d e t a m a ñ om e d i o a g r a n d e . L a s e c c i ó n e s v a r i a b l e e n t r e e q u i d i m e n s i o n a l ,o v a l a d a o l i g e r a m e n t es u b t r a p e c i a l , y c l a r a m e n t ed e p r i m i d a .

La ornamentación constade una sola fila de tubérculosseminumerosos gruesoso muygruesos y situados sobre el BUo algo por encimadel mismo.Estos elementos,de anchabase y e s p i n i f o r m e ss,e d i r i g e n o b l i c u a m e nat el f l a n c oy h a c i ae l c e n t r od e l o m b l i g o . A u n q u en o e s c o n o c i d a l a c o m p o s i c i ó nd e l a s u t u r a e n t o d a s l a s e s p e c i e s , e n a 1 g ú nc a s o s e d e s a r r . o l l a nh a s t a s e i s l ó b u l o s u m b ' i l i c a l e s .A s Í m i s m o t, a m p o c oe x i s t e u n d i s e ñ o ú n i c o , p u d i e n d o p r e s e n t a r s e m o r f o l o g Í a s c o n m a y o r o m e n o r i n d e n t a c i ó n p r o f u n d i d a dy d e s a r r o l l o r e l a t i v o d e I ó b u lo s y s ' iI 1a s. Criterios de determinación específica: - Tamaño. - M o r f o l o g i ad e l a s e c c i ó n . - P o s i c i ó ne x a c t a d e l a f i l a d e t u b é r c u l o ss o b r e e l f l a n c o .

149

- D e n s i d a dd e l a o r n a m e n t a c i ó yn v a r i a c i o n e s d e l a m i s m ac o n e l c r e c i m i e n t o . - P r e s e n c i ad e c o s t u l a c i ó n . - D i s e ñ og e n e r a l d e l a s u t u r a . Observaciones: Dada la relación de este género con PhysodocerasHYATT,existen especies c o n c a r a c t e r í s t i c a s a l g o i n t e r m e d i a s e n t r e u n o y o t r o . L a s e g r e g a c i ó ns e r e a l i z a c o n s i d e r a n d o e l d i s e ñ o g e n e r a l m á s v o l u m i n o s od e l a e s p i r a y e l m a y o rv ' i g o r d e l a o r n a m e n t a c i ó n en e1 caso de OrthaspidocerasSPATH. A f i n i d a d e s : S c h a i r e r i a g e n . n o v . d e s a r r o l l a m e n o rt a m a ñ o ,t u b e r c u l a c i ó n m á s d é b i 1 o a u s e n t e , e s p i r a s o c a s i o n a l m e n t em á s v o l u m i n o s a sy u n a s u t u r a m e n o s i n d e n t a d a y m á s r i c a e n I ó b u lo s u n b iI ' i c a le s . Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica: n e a , s u b m e d i t e r r á n e as, u b b o r e a ly e t í o p e .

Frecuente en 1as provincias mediterrá-

K i n r n e r i d g e n sien f e r i o r - K ' i r m e r i d g e n s em e d i o ( z o n a d e D i v i s u m - z o n ad e C o m p s u m ) . Especies: ziegleri sp. nov, garibaldii ( D ' O R B I G N Y ) ,o r t h o c e r a lallierianm

( G E M M E L L A Ru0h) ,l a n d i ( 0 P P E L ) , l i p a r u m ( O P P E L ) , ( D ' O R B I G N Y ) ,g o r t a n i i

(VENZ0), supraspinosur

( DACQUE ). 1r'thaspídocerae ziegleri

sp. nov.

L á n a z. t / 5 ; 2 8 /I , 2 , 3 i 2 9 / 1 ,2 . F i g s . : I I . 3 . 3 7 . ; I I . 3 . 3 8 .; I I . 3 . 4 3 . D e r i v a t i o n q n i n i s : D e d i c a d o a B . Z ' i e g ' l e r , p o r s u g r a n a p o r t a c i ó n a l c o n o c i m i e n t od e l Jurásico superior submediterráneo. . V. V.

'174; p. L. XVIII/I. - ERBICH 1 8 7 8 A s p i d o c e r a sl i p a r m 0 P P E L . H .|887.88 pT . .l 0 l 8 ; L . 1 1 6 / 4 . - UENSTED A r n o n ' i t e si n f l a t u s m a c r o c e p h a l u s .Q 1976 0 r t h a s p i d o c e r a ss c h i l l e r i ( 0 P P E L ) . -O L O R I Zp. . ? 7 6 ; L . 2 7 / 3 a , b .

H o l o t i p o : C h . G Z 3 . 7 . 4 ( D e p a r t a m e n tdoe P a l e o n t o l o g í a , F a c u l t a d d e C i e n c i a s d e l a U n i v e r s i d a d d e G r a n a d a ) , p r o v e n ' i e n t ed e l K i r m e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a d e D i v ' i s u m ,s u b z o n ad e U h l a n d i ) d e S i e r r a G o r d a , G r a n a d a ,A n d a l u c i a ( S u r d e E s p a ñ a ) . l,lateri al : 66 ejernplares D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e q u e i n c l u y e f o r m a s s e m i i n v o l u t a s d e t a m a ñ om e d i o a g r a n d e . L a s e c c i ó n e s d e p r i m ' i d a , s i n a l c a n z a r n u n c a v a l o r e s e x t r e m o s , y d e d i s e ñ o r e d o n d e a d oe n V M

150

y V E , y s u b t r a p e c i a l e n V I . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sy l a R V e s a m p l i a . E l B U e s r e d o n d e a d o l i g e r a m e n t ea n g u l o s o y l a M U , p l a n a o a l g o c o n v e x ay s i e m p r ev e r t i cal. En posición periumbilical se instala una fila

d e t u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s yo s d i r i g i d o s

o b l i c u a m e n t e a l f l a n c o . C u a n d ol a c o n c h a o r i g i n a l e s t á c o n s e r v a d as e o b s e r v a q u e e s t o s e l e m e n t o ss o n g r u e s o s , e s p i n i f o r m e s , d e a m p l i a b a s e y a d q u i e r e nu n d i s e ñ o a l g o e s p a t u l a d o h a c i a V E . F r e c u e n t e m e n tleo s t u b é r c u l o s p e r i u m b i l i c a l e s s e e s p a c i a ne n l a C H . P o r o t r o l a d o , e n V I , s e o b s e r v al a e x i s t e n c j a d e c o s t ' i l l a s a m p l i a s , d e s v a i d a sy a l g o p r o v e r s a s , q u e a t r a v i e s a n l a R Vp a r t i e n d o d e l o s t u b é r c u l o s . es i L a s u t u r a d e s a r r o l l a h a s t a u n s e x t o l ó b u l o u m b i l i c a l , e n o c a s i o n e sm u ye s c a s a m e n ti n n u a d o . T o d o s l o s e l e m e n t o ss o n p r o f u n d o sy f u e r t e m e n t o si n d e n t a d o s . D e s t a c a l a f u e r t e a s i m e t r i a q u e p u e d e np r e s e n t a r U , y U ' y l a p r o f u n d ab i p a r t i c i ó n d e l a s ' i l l a e x t e r n a . Observaciones:El ejemplar designado como holotipo presenta dentro del espectro específiseriumbilicac o u n t a m a ñ oa l g o g r a n d e y u n a g r u e s a t u b e r c u l a c i ó n , e s t a n d o l o s e ' l e m e n t o p 'les s e p a r a d o sp o r a m p f i o s e s p a c i o s . E n g e n e r a l 0 . z i e g l e r i s p . n o v . s e p u e d ec o n s i d e r a r c o m oe s p e c i e d e c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o lógicas intermedias entre los géneros Physodocerasy (hthaspidoceras, y aunqueel diseño general de la espira y su tendencia a adquirir una fuerte tuberculación incluso en vuelt a s i n t e r n a s l e a c e r c a n m á s a e s t e ú l t i m o , e x i s t e n c o n f r e c u e n c i a c i e r t o s c a m b i o se n propios del género l a d e n s i d a d d e l a o r n a m e n t a c i ó nh a c i a l a c á m a r ad e h a b i t a c i ó n , P h y s o d o c e r a s .S i n e m b a r g o , I a v a l o r a c i ó n d e l a s d i v e r s a s c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a s p e r m i t e c o n c l u i r q u e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . a l c a n z ay a u n p l a n t e a m i e n t om o r f o l ó g i c o d i s t i n t o d e l d e s a r r o l l a d o e n P h y s o d o c e r a sq, u e s u p o n el a r u p t u r a m á s n o t a b l e r e g ' i s t r a d a e n t r e a m b o sg é n e r o s . P o r e s t e m o t i v o e s t a n u e v a e s p e c i e s e c o n s i d e r a e n g l o b a d ae n e 1 g é n e r o 0rthaspidoceras, aunqueconservandoc'iertos caracteres vestigiales propios de Physodoceras e n H E R B I C (H1 8 7 8 ) , L . X V I I / 1 , p r e s e n t a u n t a m a ñ oe x c e s i v a m e n t e A s p i d o c e r a sl i p a r r m O P P E L r e d u c i d o y u n a t u b e r c u l a c i ó n m u y d e n s a e n r e l a c i ó n c o n l a e s p e c ' i ed e 0 p p e 1 . D a d a se s t a s c a r a c t e r i s t i c a s p a r e c e r e c o m e n d a b l seu i n c l u s i ó n e n l a n u e v ae s p e c i e q u e s e p r o p o n e . m a c r o c e p h a l u se n Q U E N S T E (D1T8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 1 6 / 4 , p r e s e n t a u n c r e c i m i e n t o i d e e s p i r a p r o p i o d e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . y u n a t u b e r c u l a c i ó n q u e , a u n q u ec i e r t a m e n t e d e n s a , e n t r a d e n t r o d e l o s l í m i t e s o b s e r v a d o se n l a m u e s t r a s u b b é t i c a . P o r o t r o Amronites inflatus

l a d o , c a b e m e n c i o n a rl a e x i s t e n c i a d e o t r o s r e g i s t r o s , n o p u b l i c a d o s , a p a r t e d e l d e

151

Q u e n s t e d tq , u e c o n f i r m a n l ap r e s e n c i a ,e s c a s a ,d e e s t a e s p e c i ee n e l S E d e A l e m a n i a . 1K 9 6 6 ) , L . X X I I / 3 y L . X X I X / 3 , p u e d ea p r o x i m a r s ea P h . r o t u n d u mn . s p . e n A N D E L K O V I(C la presente especie a partir de la descripción hechapor este autor. No obstante, la p r e c a r i a c o n s e r v a c ' i ó dn e l a f a u n a f i g u r a d a ' i m p i d eu n m a y o rc o m e n t a r i os o b r e l a r e l a c i ó n e n t r e a m b a sf o r m a s . E n 0 L 0 R I Z( . l 9 7 6 ) s e r e c o g e nb a j o l a d e n o n i n a c i ó n0 . s c h i l l e r i

( O P P E La)l g u n o se j e m p l a r e s

a t r i b u i b l e s a e s t a n u e v a e s p e c i e , a u n q u ec o n u n d e s a r r o l l o c i e r t a m e n t en o t a b l e d e l a ornamentaó c in . A f i n i d a d e s : S e d i f e r e n c i a d e 0 . g o r t a n i i ( V E N Z Op) o r p o s e e r u n a e s p i r a d e c r e c i m i e n t o a l g o m á s r á p i d o y s e c c i ó n m á s r e d o n d e a dya d e p r i m i d a . n á sd é b i 1 y d e d e n s i D e 0 . l i p a r u m ( O P P E L 1) o s e p a r a s u m e n o rt a m a ñ oy s u o r n a m e n t a c ' i óm d a d c a m b i a n t ea 1 o l a r g o d e l a o n t o g e n i a . Sus diferencias con Ph. wolfi

( N E U M A YqRu)e d a r o ne s p e c i f i c a d a s e n l a s a f i n i d a d e s d e e s t a

e s p e ci e . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i e f r e c u e n t e e n 1 a p r o v i n c i a m e d j terránea y rara en las facies de tipo submediterráneo. K i n m e r i d g e n s ei n f e r i o r - K ' i n m e r i d g e n s em e d i o ( p a r t e i n f e r i o r ,

z o n a d e D i v i s u m - p a r t em e d i a ,

z o n a d e C o m p s u md)e l a s C . B é t i c a s , c o n m á x i m od e f r e c u e n c i a e n l a s u b z o n ad e U h l a n d ' i N ' i v e l e sp o s i b l e m e n t ee q u i v a l e n t e sd e l o s A p e n i n o se x t e r n o s , A l p e s m e r i d i o n a l e sy A l p e s d e T r a n s i l v a n i a . K i r m e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a d e D ' i v i s u m )d e l a C . I b é r i c a . K i r r n e r i d g e n s e i n f e r i o r - K i m m e r i d g e n smee d i o ( l í m i t e , z o n a sd e T e n u i l o b a t u sy M u t a b i l i s ) d e S u a b i a , 1rthaspídoeeras

gariba¿d¿¿

( (iEMMELLAR0)

L á ¡ n .l . 3 0/ 7 , 2 , 3 . F i g s . : I I . 3 . 3 8 . ; I I . 3 .

1868 V. .

- E M M E L L ApR.0 .5 2 ; L . X I l l a , b . A s p i d o c e r a sg a r i b a l d i i G E M M . .G

p .T .1 0 1 6 ; L . l l 6 / 1 . 1 8 8 7 . 8 8t u r n o n i t e si n f l a t o i d e s . - Q U E N S T E D .|900 A s p i d o c e r a su h l a n d i O P P . v a r . e x t u b e r a t a n . v a r . . - C A N A V A RpI .. 7 ( 9 7 ) ; ( V ) L . I V ( X X I I I I / 2 a , b ;L . V ( X X I V ) / l a , b , f .3 9 .

V non 1907

r3¿

39. ; II. 3.43.

A s p i d o c e r a su h l a n d i O P P . v a r . s u b a l p i n an . v a r . . - T O U L Ap. . 7 2 ;

L. XVII.

R8O6 8 ) , L . X l / l a , b ( d e p ó s i t o d e s c o n o c i d o ) p, r o v e n i e n t e H o l o t i p o : 0 r i g i n a i e n G E M M E L L A( 1 d e l a z o n ad e T e r e b r á t u l aj a n i t o r d e S i c i l i a ( I t a l i a ) . llaterial : 23 ejernPlares D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e d e t a m a ñ o p e q u e ñ oa m e d i o y r a r a v e z g r a n d e . E l o m b l i g o p r e s e n t a v a l o r e s m e d i o s . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a ,a l g o d e p r i m i d a . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sy l a R V e s a m p l i a y a r q u e a d a . E l B U e s r e d o n d e a d oy a v e c e s f i g e r a m e n t e a n g u l o s o .L a M Ue s c o n v e x ay v e r t i c a l . u n a f i l a d e t u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s odsi r i g í d o s o b l i c u a m e n t ea l Sobre el BU se instala f l a n c o , q u e h a c i a V I a s c i e n d eh a s t a a l c a n z a r u n a p o s i c i ó n m e d i o l a t e r a l . C o m oc a r á c t e r o r n a m e n t a lc o m p l e m e n t a r i eo x i s t e n c o s t i l l a s b i e n d e s a r r o l l a d a sq u e a t r a v ' i e s a n1 a R V y d e s c i e n d e nh a s t a c a s i e l B U . E n a l g u n o s c a s o s l a s c o s t i l l a s p u e d e nc o i n c i d i r c o n l a posición ocupada por los tubérculos y entonces parecen nacer a partir de dichos e l e m e n t o s , o b i e n n o e x i s t e c o r r e s p o n d e n c i ay a d q u i e r e n u n d e s a r r o l l o m á s c o r t o s o b r e e l f l a n c o y u n a a p a r i e n c i ad e c o s t i l l a s i n t e r c a l a d a s . L a c o m p o s i c i ó nd e l a

línea de sutura no se ha podido prec'isar debido a la precaria

c o n s e r v a c i ó nd e l o s e j e m p l a r e s a t r i b u i d o s a e s t a e s p e c i e . E n c u a l q u i e r c a s o l a m o r f o l o g í a s u t u r a l e s m u y p r ó x i m a a l a d e 0 . u h l a n d i ( O P P E L ) ,s i g u i e n d o e l m o d e l o d e e l e m e n t o s p r o f u n d o se i n d e n t a d o se n t é r m i n o s g e n e r a l e s . 0 b s e r v a c i o n e sA: l i g u a l q u e 0 . u h l a n d i ( O P P E L ) , 0 .g a r i b a l d i i ( G E M M E L L AeRs Ou)n a e s p e c i e muy bien caracterizada debjdo a I a presenc'ia de costi I I as, poco frecuentes en Physodoceratinae. Dada la proximidad morfológica entre ambasespecies pudiera pensarse e n r e u n ir l a s b a j o u n a d e n o mn'ai c ió n c o m ú n , c o n s id e r a n d o a s i u n a g r a n v a r i a b i I i d a d i n t r a e s p e c í f i c a r e s p e c t o a l a p o s i c ' i ó nd e l a f i l a d e t u b é r c u l o s s o b r e e l f l a n c o . S i n e m b a r g o ,c i e r t o s h e c h o s a b o g a ne n f a v o r d e l a s e g r e g a c i ó na n i v e l e s p e c í f i c o . E n p r i m e r l u g a r , h a b r í a q u e c o n s i d e r a r u n f u e r t e d i m o r f i s m op a r a e l c o n j u n t o h a b i d a c u e n t a d e l a a u s e n c i a d e f o r m a s i n t e r m e d i a s e n t r e l a s d o s e s p e c i e s . P o r o t r a p a r t e , a l m e n o se n l a m u e s t r a s u b b é t i c a , l a s c u r v a s d e c r e c i m i e n t o p o n e n d e m a n i f i e s t o e l m e n o r t a m a ñ od e 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L AfRr eOn)t e a 1 a e s p e c i e d e 0 p p e 1 . P o r ú l t ' i m o , l a s d i s t r i b u c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s n o c o i n c i d e n , s i e n d o a n t e r i o r e n e l t i e m p o l a e s p e c i ed e G e m m e l l a r o . E n e s t a s c o n d i c i o n e sl a v a l o r a c i ó n d e e s t o s h e c h o sr e s a l t a 1 a i m p o s i b i l i d a d d e l a i n t e g r a c ' i ó n d e a m b a se s p e c i e s , a l m e n o s s e g ú n l o s d a t o s d e q u e h o y e n d í a s e d i s p o n e . E n c u a l q u i e r c a s o n o s e d e s e s t i m al a p o s i b il i d a d o b s e r v a coi n e s .

de una integración en base a futuras

A f i n i d a d e s : 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L AsRe0 d) i f e r e n c i a d e 0 . u h l a n d i s p . n o v . p o r l a p r e s e n c ' i a d e c o s t i l l a s y l a p o s i c i ó n m e d i o l a t e r a ld e l o s t u b é r c u l o se n v u e l t a s i n t e r n a s . 0.

gortanii

( V E N Z O )p r e s e n t a u n a e s p ' i r a d e m e n o r c r e c i m i e n t o y

ausencia total

de

c o s t u la c ió n . Distribución

paleogeográfica y

bioestratigráfica:

Especie poco abundante en todo el

d o m i n i om e d i t e r r á n e o . Kimmeridgense inferior

(límite,

z o n a s d e S t r o m b e c k i y D ' i v i s u m - b a s e ,z o n a d e C o m p s u m )

d e l a s C . B é t i c a s . N ' i v e l e sp o s i b l e m e n t ee q u i v a l e n t e s d e l o s A p e n i n o se x t e r n o s , A l p e s m e r i d i o n a l e s y S i c i l i a . K i n r n e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a d e D ' i v i s u m ) d e S u a b i a y c u e n c a d e l D e lf i n a d o . orthaspüoeeras

uhLandi (0PPEL)

Lán.:3t/1. Figs. : II. 3. 39. ; II. 3.40. ; II. 3.44.

V V V

V.

V .

p. 224. 1863 Amnonites uhlandi0PP..- OPPEL. '1876.78 p. l2]1 L. Y,IX/Z. uhlandi, OPPEL.LORIOL. A¡monites(Aspidoceras) .|887.88 p. 1009;L. 114/1. Armonitesinflatus quadrifinalis.- QUENSTEDT. p. l0l2; L, 114/2. 1887.88Annonitesinflatus septenfinalis.-QUENSTEDT. p. I0l2; L. 115/.|. 1887.88A¡monitesinflatus sexfinalis.- QUENSTEDT. p. 7 (79); OPP. var. 1900 Aspidoceras extuberatan. var..- CANAVARI. uhlandi L. VI (XXV)/I. 1907 Aspidocerasaff. orthoceraD'0R8. spec..- T0ULA.p. 70; L. XVII/l; L. X Y I I / 2 ;L . X V I I / 3 . p. 92 (186); L. XI (XV)/6. IIEGELE. Physodoceras lgn uhlandi0PPEL.1 9 5 8 A s p i d o c e r aush l a n d i( 0 P P E L ) .B- U C Kp.. 9 3 ; L . 7 / 3 , f . 2 4 a . p. 96; L. 7/5. BUCK. 1958 Aspidoceras cf. rafaeli (0PPEL)..|966 p. 83; L. zeuschnerizujovici n. subsp..- ANDELKOVICK. 0rthaspidoceras

xxu t/2 ,5 . 1966

P h y s o d o c e r a su h l a n d i ( O P P E L ) ,1 8 6 3 . - A N D E L K O V I CpK. . 8 4 ; L . X X I I / 6 ; L . XXX/1.

.|968

A s p i d o c e r a s ( 0 r t h a s p i d o c e r a s ) u h l a n d i ( O P P).. -

K U T E K .p .

583; L. XII;

L. XIII. .

( Q U E N S T E D1T8, 8 8 ) . - C 0 N T I N I& H A N T Z P E R G U E .

1975

O r t h a s p i d o c e r a sq u a d r i f i n a l i s

1976

p.2Q; L.7/4a,b, L.3/c. Aspidoceras (Orthaspidoceras) uhlandi

( O P P).. -

FUL0P. p.

69;

L.

X X XI II / 4 .

u u

1976 1977 1979

A s p i d o c e r a su h l a n d i ( O P P E L ) .0- L 0 R I Z .p . 2 8 4 ; L . 2 3 / 2 . I .. 2 3 4 ; f . 2 1 . Aspidoceras (Physodoceras)uhlandi OPP..- B E N E T T p ( O P P E L , p . 1863).- SAPUN0V 144; L. xLlll/z. 0 r t h a s p i d o c e r a su h l a n d i

für Geologie L e c t o t i p o : O r i g i n a l e n Q U E N S T E (D. |T8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 1 4 / 1 ( I n s t i t u t u n d M u s e u m p r o v e n i d e l K i n r n e r i d g e n s e i n ferior (Malm T ü b i n g e n e n t e U n i v e r s i t á t P a l e , á o n t o 1o g i ), und G a n n n ad)e T r e f f e l h a u s e n , B a d e n - W ü r t t e m b e(rAgl e m a n i a ) . l'laterial : 205 ejemplares Descripción: Especie que agrupa formas de tamaño med'ioa grande y semiinvolutas.La s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a e, q u i d i m e n s i o n aol a l g o d e p r i m í d a , s i n l l e g a r a a d q u i r i r i l i s e ñ o r e n i f o r m e e n n i n g ú n c a s o . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e nh a c i a u n a R V a m p l i a y arqueada. El BU es redondeadoy la l,lUes vertical y convexa. L a o r n a m e n t a c i ó ne s t á c o m p u e s t ap o r u n a s o l a f i l a d e t u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s oss' i t u a d a h a c i a l a m i t a d d e l f l a n c o e n V I , o a l g o p o r e n c i m ae n e s t a d i o s o n t o g e n é t i c o sm á s a v a n z a d o s . A s í n i s m oe x i s t e n c o s t i l l - a s d e f u e r t e r e l i e v e q u e a t r a v i e s a n l a R V y c u y o t r a z a d o d e s c i e n d e c a s ' l h a i t a l a f i l a d e t u b é r c u l o s , p u d i e n d oe n t o n c e s c o i n c i d i r c o n é s t o s p o r 1o que parecendesarrollarse a partir

de ellos,

o no' adquiriendo aspecto de costillas

i n t e r c a la d a s . L a s u t u r a s ó l o e n u n c a s o h a p o d i d o s e r o b s e r v a d ae n t o d o s u t r a z a d o y , a u n q u ee n p r i n c i p i o s e p u e d ea s e g u r a r l a e x i s t e n c i a d e c i n c o l ó b u l o s u m b i l i c a l e s , d a d a l a p l e c a r i a c o n s e r U O I U Ue s i m p o s i b l e d e s c a r t a r e l e v e n t u a l d e s a r r o l l o d e u n s e x t o l ó b u l o u m b j l i c a l . L o s e l e m e n t o ss o n m u y p r o f u n d o se i n d e n t a d o s . U , y U , p u e d e np r e s e n t a r t es i m é t r i c o s y U o a p a r e c em u y r e d u c i d o . s e m a r c a d a m e na

vación de la silla

O b s e r v a c i o n e s :E l l e c t o t i p o - d e s i g n a d on e o t i p o p o r B U C K( 1 9 5 8 ) , p . 9 3 , e n s u m o n o g r a f í a i n é d ' i t a - c o r r e s p o n d ea l o r i g i n a l d e A n m . i n f l a t u s q u a d r i f i n a l i s e n Q U E N S T E(D. |T8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 1 4 / 1 , a s í d e n o m i n a d op o r e s t e a u t o r p o r p o s e e r c u a t r o t u b é r c u l o s e n l a c á m a r a d e h a b i t a c i ó n , q u e r e s u l t a e x t r e m a d a m e n tceo r t a e n r e l a c i ó n c o n l a m e d i a p r e s e n t e e n l a e s p e cei . ) s u n a e s p e c i e e x t r e m a d a m e n tbei e n c a r a c t e r i z a d a q u e n o a d m i t e i n 0. uhlandi (OPPELe terpretaciones diferentes, comopuede ser relativamente frecuente en otros casos. Sólo c a b e m e n c i o n a rl a d e t e r m i n a c i ó nc o m oA . a f f . o r t h o c e r a D ' 0 R 8 . s p e c . d e T 0 U L A( 1 9 0 7 ) s o b r e

r-55

e j e m p l a r e s d e 0 . u h l a n d i ( O P P E Le) n q u e l a c o s t u l a c i ó n a p a r e c e n o t a b l e m e n t ee r o s i o n a d a . E n e l c a s o d e l a a t r i b u c i ó n d e u n e s p é c i m e nd e e s t a e s p e c i e a 0 . z e u s c h n e r i z u j o v i c i 1K 9 6 6 ) l a c o n f u s i ó n p u e d es e r a t r i b u i d a , t a l v e z , a 1 a n . s u b s p . h e c h a p o r A N D E L K O V I(C f r e c u e n t e i n c l u s i ó n d e l a e s p e c ' i ed e Z i t t e l e n O r t h a s p i d o c e r a sp o r e 1 a m p l i o d e s a r r o l l o d e s u e s t a d i o u n i t u b e r c u l a d oi n t e r n o - c f . d e s c r i p c i ó nd e A . r o g o z n ' i c e n s(eZ E U S C H N E e nR ) este trabajo. La referencia estratigráfica -zona de Ph. uhlandi- no deja lugar a dudas s o b r e l a e r r ó n e aa t r i b u c i ó n e s p e c í f i c a l l e v a d a a c a b o p o r e l a u t o r y u g o e s l a v o . E l c a s o d e A . c f . r a f a e l i ( O P P E Le) n B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 7 / 5 , y a f u é c o m e n t a d ao l t r a t a r l a e s p e c i e A . r a f a e l i ( 0 P P E L y) , s ó 1 o c a b e i n c i d i r e n e l h e c h o d e q u e d a d o e l n i v e l e s t r a t i g r á f i c o - z o n a d e P s e u d o m u t a b i l i sy- l a ú n i c a f i l a d e t u b é r c u 1 o s ,e l e j e m p l a r r e f e r i d o d e b e s e r i n c l u i d o e n 1 a p r e s e n t ee s p e c i e . H A N T Z P E R G (U1E9 7 5 ' 1 , L . 7 / 4 a , b , s e r e c o g e b a j o l a d e n o m i n a c j ó n0 . ( Q U E N S T E DuTn) e j e m p l a r d i f e r e n c i a d o p o r e s t o s a u t o r e s d e 0 . u h l a n d i quadrifinalis ( O P P E Lp) o r l a p o s i c i ó n m e d i o l a t e r a l " y n o e x t e r n a " d e l a f i l a d e t u b é r c u l o s . D a d oq u e En C0NTINI &

1 a p o s i c i ó n d e 1 a s e r i e l a t e r a l d e p e n d e ,e n t é r n i n o s g e n e r a l e s , d e l e s t a d i o o n t o g e n é t i c o un criterio objetivo para su determie n c u e s t i ó n , q u e n o s e h a e m p l e a d oh a s t a e l m o m e n t o n a c ' i ó ny q u e e n c u a l q u i e r c a s o e s f á c i l a d m i t ' i r u n a c i e r t a v a r i a b i l i d a d d e n t r o d e l e s p e c t r o d e 0 . u h l a n d i ( O P P E L )n, o p a r e c e o p o r t u n ot e n e r e n c u e n t a l a d i f e r e n c i a c i ó ns u g e r i d a oor dichos autores. Afinidades: De 0. garibaldii

( G E ¡ I M E L L A RsOe) ,s e p a r a p o r s u m a y o r t a m a ñ oy p o r 1 a p o s i -

c ' i ó nm e d i o l a t e r a ld e 1 a f i l a d e t u b é r c u l o s . S. bucki sp. nov. presenta menortamaño, la serie de tubérculos colocada en pos'ición periumbili'ca1 y u n a p a r e n t ee n g r o s a m i e n tdoe l a c o s t u l a c i ó nh a c i a l a b a n d al a t e r o v e n t r a l . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t ' i g r á f i c a : E s p e c i e m u y f r e c u e n t e e n e l d o m i n j o y rara en la provincia subboreal. mediterráneo ( z o n a d e D i v i s u m , s u b z o n a d e U h l a n d)i d e l a s C . B é t i c a s . K i m m e r i d g e n si n ef e r i o r ( p o s i b l e m e n t e n i v e l e s e q u i v a l e n t e s )d e S i c i f i a , A p e n i n o se x t e r n o s , A l p e s m e r i d i o n a l e s y o c c i d e n t a l e s , C á r p a t o sy B a l c a n e s . K i r m e r i d g e n s ei n f e r i o r ( z o n a K i r n m e r i d g e n si en f e r i o r

d e D i v i s u m , s u b z o n ad e U h l a n d i ) d e S u a b i ay F r a n c o n i a ;K i m m e r i d g e n si nef e r i o r ( p o s i b l e ¡ r e n t e n i v e l e s e q u i v a l e n t e s )d e l J u r a s u i z o y c u e n c ad e l D e l f i n a d o . K i m m e r i d g e n si nef e r i o r d e H a u t e - S a ó n(eE . d e l a c u e n c ad e P a r i s ) y P o l o n i a .

F i g u r aI I . 3 . 3 7 . : A ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . U . A C r.'5' b . 3 . L . 2 9 l l . B ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . ( u o l ó [ i p o ) . C h. G 2 t . 1 . 4 .L . 2 8 l I .

c

D

I I I t

\------

\ \

'------

--'

F i g u r aI I . 3 . 3 8 . : A ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . C h .C 2 . 13 b . 6 9 . B ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . K . ü 2 . 2 0 . 4 .L . 2 8 1 2 . C ) 0 . g a r i b a l d i i ( G E | ' l | i l E L L AFR. 0 x .) 2. . 0 D) 0. garibaldii (cE¡tl'|ELLAR F . X) .. 1 . 1 . 3 0 / 1 .

rl0ura

II.J.J9.:

A) 0. garibaldii (cEitl.|ELLAR u0 . A) .t l 2 . s . 3 B1. . 3 0 / 2 . B ) 0 . u h l a n d i ( 0 P P E L )c. h . G 2 3 . 7 . 3 0 . . ..G2za.7.r. C ) 0 . u h l a n d i( 0 p p E L )F

i . : i : : .: : : .: " . ' .. . ' . '

A

B

\s-

\ \

;,fu.,. F i g u r aI I . 3 . 4 0 . : A ) 0 . u h l a n d i ( o P P t L ) .U . A l t t z . 5 . 2 2 . B ) 0 . u h l a n d i{ O P P E L )F. . G A l . 3 s . 1 . c ) 0 . l a l l i e r i a n u r ( D ' 0 R B I G N Ys)s. l 9 . L . 3 2 1 3 .

160

-¿l

F i g u r aI I . 3 . 4 1 . : A ) 0 . I a l l i e r i a n u ¡ ( D ' 0 R B I G N Yu)y. o s. l ( 1 2 s 3 7 ) . ( 1 8 6 3r) . o l o t i p o . i l 8 7 ( A SV r r r 4 6 ) . 1 . 3 3 / 1 . 0 r i g i n a l 0 P P E L B ) 0 . I i p a r u ¡ ( 0 P P E L )H 59/1.

A

c

B

F i g u r aI I . 3 . 4 2 . : . o ( B L G4 4 A ) . t . 3 2 1 2 . A ) 0 . l a l l i e r i a n u ¡ ( D ' 0 R B I G N yo) o ( v E N z 0 ) . L . 3 3 1 2 .0 r i g i n a l v E N z 0( 1 9 5 9 ) ,1 . 9 / 5 , l . L 3 l 2 . B) 0. gortanii 8042. C) S. buckisp. nov. F.GZ.22.ll.

t62

H- 4 3 .5 E - 52-8

H= 2 7 . 5 E= 3 3 . 0

H- 25.2 f= 3 0 . 4

H =4 5 . 4 ; E = 5 1 . 4 H= 39.7;E= ?

F i g u r aI I . 3 . 4 3 . : A) 0. ziegleri sp. nov. Ch.C2.14.24B . ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . C h . C 2 . l 3 b . 7 .C ) 0 . ziegleri sp. nov. F.G14.6.5D . ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . ( U o t o t i p o )C . h . G 2 3 . 7 . 4L.. Z 8 l L . E ) 06 ) (. 2 0 2 A ) . 1 . 3 0 / 3 . 0 . g a r i b a l d i i ( G E l ' 1 l , l E L L ATR 34

H =3 0 . 3 E =4 4 . 0

H = 4 5 .3 E= 57. 6

@ H= 40.4; E= 50.0

o

fl= 5 l . 4 E= 9 4 . 3

H =3 5 . 7 ; E = 4 3 . 6

F i g u r aI I . 3 . 4 4 . : A ) 0 . u h l a n d i ( 0 p p E L ) .s s 6 - B ) 0 . u h l a n d i ( o p p t L ) . c h . c 1 I . . 7 . 3 7 . c ) 0 . I a t l i e r i a n u n ( o ' o n a t e N v ) s. s t g . L . 3 2 1 3 .D ) 0 . o r t h o c e r a( D ' 0 R B I G N yo) ¡. ] " 1 . 3 5 / 1 . E) 0. lallierianu¡ ( D l 0 R B r G N yD) 6. ( B L G4 4 A ) . L . 3 2 l z .

t64

1rthaspidoeeras Lípaz,wn(0PPEL ) L á m s:.3 3 / 1; 3 a / L . F i e . : I I . 3 . 4 1 . l83l

v v.

1863

A ¡ m o n i t e si n f l a t u s . - Z I E T E Np. . 2 ; L . l / 5 . A m n o n i t e sl i p a r u s 0 P P . . - O P P E Lp. . 2 2 0 ; L . 5 9 / l a , b .

A ¡ r n o n i t e s c h i l l e r i O P P . . -O P P E Lp. . 2 2 1 ; L . 6 l l l a , b . 1 8 7 5 A r m o n i t e sl i p a r u s 0 P P E L . - F A V RpE. . 4 6 ; L . V I / 4 a , b . . . 114; L. XIX/.l. 1 8 7 6 . 7 8A r m o n i t e s( A s p i d o c e r a sI)' i p a r u s , O P P E L .L- O R I 0 L p 1 8 7 6 . 7 8A n r n o n i t e s( A s p i d o c e r a s ) c h o f f a t i , P . D E L O R I 0 L , 1 8 7 8 . - L 0 R I 0 L . p . 1 1 5 ; 1863

L . X I X / 4 ,L . X X / 5 . 1 8 7 6 . 7 8A r m o n i t e s ( A s p i d o c e r a s ) a l t e n e n s i s

D ' O R B I G N Y . -L O R I 0 L . p .

'll6;

L.

XVI/4,a. A s p i d o c e r a sl i p a r u m O P P . . - P A V L 0 l ,pl . 7 3 ; L . I X / 3 a , b , c . .|006; L. 113/2. p. 1007; 1 8 8 7 . 8 8A m p n i t e s i n f l a t u s q u a d r i f i n a l i s . - Q U E N S T E p D.T . L. ll3/3. p.1008; L. ll3/4. p.1009;1.1.|3/5. 1887

V V

pT . .1 0 1 4 ; L , 1 1 5 / 2 . 1 8 8 7 . 8 8A m o n i t e s i n f l a t u s g r a n d i s . - Q U E N S T E D D..8 3 ; t , I I / 7 . l 9 1 4 . l 5 A s p i d o c e r aosr t h o c e r aD ' 0 R 8 . . -S C H N E I p ( 0 P P E L ) . -B U C Kp. . 8 6 ; L . 6 / 2 a , b , 1 9 5 8 A s p i d o c e r a sl a l l i e r i a n u m l i p a r r m 1 9 5 8 A s p i d o c e r a sl a l ] i e r i a n u n s c h i l l e r i ( O P P E L ) .B- U C Kp. . 8 8 ; L . 6 / 3 , 1977

( h t h a s p i d o c e r a ss c h i l l e r i

( O P P E L ) . -Z I E G L E RL; . 5 / 5 .

H o l o t i p o : 0 r ' i g i n a l e n 0 P P E L( 1 8 6 3 ) , 1 . 5 9 / 1 a , b ( B a y e r i s c h eS t a a t s s a m m l u nf ügr P a l á o n t o l o g i e u n d h i s t o r i s c h e G e o 1 o g i e , l 4 ü n c h e n ) ,p r o v e n i e n t e d e l l 4 i t t l e r e r l ' J e i s s e r J u r a d e P a p p e n h e i mB, a y e r n ( A l e m a n i a ) . lilateri al : I 54 ejemplares D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e d e t a m a ñ om e d i o y , m á s f r e c u e n t e m e n t e ,g r a n d e . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a , e q u i d i m e n s i o n aol c l a r a m e n t ed e p r i n í d a , y s i n l l e g a r a a l c a n z a r v a l o r e s e x t r e m o s . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e s ,y l a R V e s a m p l i a o m u y a m p l i a , s e g ú n e l g r a d o d e d e p r e s i ó nd e l a e s p i r a . E l B U e s r e d o n d e a d yo l a f ' l Uc o n v e x ay v e r t i c a l . s u yg r u e s o s L a o r n a m e n t a c i ó nc o n s t a d e u n a f i l a p e r i u m b i l i c a l d e t u b é r c u l o s s e m i n u n e r o s om q u e p r o l o n g a n q u y de base muy amplia m e d ' i a n t eu n a n c h or e s a l t e c o s t i f o r n r e e s e d e s v a se nece sobre el f]anco. La dirección de los tubérculos es oblicua al flanco. Hacia VE, p u e d e a u m e n t a rs u g r o s o r e i n c l u s o o c u p a r é s t o s u n a p o s i c i ó n n á s a l t a e n e l f l a n c o , q u e d a n d o s i t u a d o s p o r e n c i m a d e l B U . P o r o t r o l a d o , l o s e s p a c ' i o si n t e r t u b e r c u l a r e s p r e s e n t a n u n a s p e c t od e d e p r e s i o n e se x c a v a d a st,Í p i c o d e l a m o r f o l o g i a " o r t h a s p i d o c e r o i d e " .

165

L a s u t u r a n o h a p o d i d o s e r o b s e r v a d aa l c o m p l e t o ,d e b i d o a l a a u s e n c i ad e r e p r e s e n t a n t e s d e e s t a e s p e c i e e n l o s m a t e r i a l e s s u b b é t i c o s . E n c u a l q u i e r c a s o , l o s e l e m e n t o ss o n ampfi os r poco i ndentadosy poco profundos. 0 b s e r v a c i o n e sU : n a v e z m á s , l a m o r f o l o g Í ad e l a s e c c i ó nf u e u t i l i z a d a c o r n oc r i t e r i o v á l i d o e n l a s e p a r a c i ó nd e d o s e s p e c i e sc l á s i c a s c o m oe r a n 0 . I i p a r u r n ( 0 P P E Ly) 0 . s c h i l l e r i ( 0 P P E L ) .A e s t o c o n t r i b u y ó e n g r a n m a n e r al a i d e a l i z a c i ó n c o n q u e f u e r o n r e p r o d u c i d o s o r i g i n a l m e n t e a n b o s h o l o t i p o s e n 0 P P E L( . | 8 6 3 ) , y a q u e p r e s e n t a n u n c i e r t o g r a c i od e d e d e s u d e f i n i c i ó n . S i n e m b a r g oe s f o r m a c i ó n n o c o n s i d e r a d op o r e l a u t o r e n e l n r o m e n t o c j e r t o q u e e n 1 o s 0 r t h a s p i d o c e r a s s u b m e d i t e r r á n e oesx i s t e n d ' i s t i n t o s g r a d o s d e d e p r e s i ó n d e l a e s p i r a , v a r i a b i l i d a d a d m i t i d a e n l a m a y o r Í ad e l a s e s p e c i e sd e P h y s o d o c e r a t i n a e y, másconcretamentee , n t o d o s l o s c o m p o n e n t edse l a l Í n e a e v o l u t i v a a l a q u e p e r t e n e c e n e s t a s f o r m a s . E s t o s p r e c e d e n t e s ,u n ' i d oa l a i d é n t i c a d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y g e o g r á f i c a q u e p r e s e n t a n a m b o sm o r f o t i p o s , p e r m i t e a s e g u r a r 1 a p e r t e n e n c i a d e é s t o s a u n a m i s m ae s p e c i e . t u m . ( A . ) c h o f f a t i D E L O R I 0 Le n L O R I 0 L( . | 8 7 6 . 7 8 ) ,L . X I X / 4 y L . X X / S , n o p r e s e n t ad i f e r e n c i a s d e n i n g ú n t i p o c o n l a e s p e c i e d e O p p e l y s u o m b l i g o , p a r t i c u l a r m e n t ea m p l i o , e s p r o p i o d e l a s f o r m a sa d u l t a s - d e0 . l i p a r m ( 0 P P E L ) . A , r r n .( A . ) a l t e n e n s i s D ' O R B I G NeYn L 0 R I 0 L ( . | 8 7 6 . 7 8 ) ,L . X U I I / 4 , a , e s u n f r a g m o c o n o de g r u e s a t u b e r c u l a c i ó ne n e l q u e l a a u s e n c i ad e n i v e l e s t r a t i g r á f i c o y 1 a d i f i c u l t a d p r o p i a d e l r e c o n o c i m i e n t od e l a s c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a sa p a r t i r d e i l u s t r a c i o n e s a r t i s t i c a s i m p ' i d e ns u i n c l u s i ó n c o n s e g u r i d a de n l a e s p e c i ed e O p p e l . E s t e s e g u n d of a c t o r e s t a m b i é n d e c i s i v o e n e l c a s o d e l e j e m p l a r d e A . l i p a r u m ( O P P E L ) f i g u r a d o p o r P A V L 0 !(,.J| 8 8 7 ) , L . I X l 3 a , b , c , e n e l q u e a d e m á s e a p r e c i a u n a t u b e r c u l a c i ó n c i e r t a m e n t e m á s d é b i l q u e l a q u e c o r r e s p o n d ea l a e s p e c i e d e O p p e l , p o r 1 o q u e s u i n c l u s i ó n e n s i n o n i m i as e l l e v a a c a b o c o n c i e r t a s r e s e r v a s . F i n a l m e n t eA . o r t h o c e r a D ' 0 R 8 . e n S C H N E I(D. | 9 1 4 . 1 5 ) ,L . I I / 7 , p r e s e n t au n a t u b e r c u l a c i ó n a l g o m á s g r u e s a q u e l a m e d i a p r e s e n t ee n 0 . l i p a r u n ( O P P E L1) o q u e n o r e s u l t a c r i t e r i o s u f i c i e n t e d e d i f e r e n c i a c i ó n h a b i d a c u e n t a d e q u e l a v a r i a b i l i d a d e n c o n t r a d ae n l a m u e s t r a s u b m e d i t e r r á n e da e e s t a e s p e c i e a b a r c a p e r f e c t a n e n t et a l e s e x t r e m o sd e o r n a m e n t a c i ó n . l a l l i e r i a n r , r n ( D ' O R B I G N Yp)r e s e n t a m e n o r t a m a ñ o , s e c c i ó n m á s c o m p r i m i d a y t u b e r c u l a c i ó nm á sd é b i 1 q u e 0 . l i p a r w r ( O P P E L )E. n e s t e c a s o , e l c r i t e r i o s u t u r a l n o r e Afinidades: 0.

s u l t a d e m a s i a d ov i a b l e d a d a l a n o t a b l e s i m p l i f i c a c i ó n r e g ' i s t r a d ae n e ' l d i s e ñ o d e l o se l e -

roo

m e n t o se n a m D aes s p e c l e s . (DACQUE p )r e s e n t a u n a c o n v e r g e n c i ac l a r a c o n 0 . l i p a r r , r n ( O P P E L )a, u n q u e 0. supraspinosum e n a q u é 1 l a s e r i e d e t u b é r c u l o s a p a r e c em á s a l t a e n e l f l a n c o y l a s u t u r a p r e s e n t au n a m o r f o l o g i am á sc o m p l i c a d aq u e e n 1 a e s p e c i es u b m e d i t e r r á n e a . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i ee x c l u s i v a d e 1 a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e a , d o n d ep a r e c e s e r r e l a t i v a m e n t ef r e c u e n t e . K i n m e r i d g e n s em e d i o - m i t a d s u p e r i o r , z o n a d e M u t a b i l i s - p a r t e s u p e r i o r , z o n a d e E u d o x u s ) d e S u a b i a ,F r a n c o n i a ,J u r a s u i z o y c u e n c ad e l D e l f i n a d o . jrthaspídoeetas

LaLLienianum

( D ' O R B I G N Y)

Lán. :32/7, 2, 3. Figs. : II. 3. 4O.; II. 3.41. ;ff ,3, 42, ;lf .3. 44.

1848

p. 542; L. 208/1; L. 208/2; A r m o n i t e sl a l l i e r i a n u s D ' 0 R 8 . . - D ' O R B I G N Y L. 208/3; t. 208/4.

.l863 V Vm

p. 77i L. ll/6, A . l a l l i e r i a n u s , D ' 0 R 8 . . - T H U R M AeNt NE T A L L O N .l887.88 f t r n o n i t e si n f l a t u s q u a d r i f i n a l i s . - Q U E N S T E p D.T .1 0 0 6 ; L . l l 3 / 1 . ( D ' O R B I G N Y )B. -U C K p. . 8 3 ; L . 6 / 1 a , 1 9 5 8 A s p i d o c e r a sl a l l i e r i a n m l a l l i e r i a n u m b,f.20. .l975 .l982

- O N T I N&I H A N T Z P E R Gp U . lE 9 ;. 1 . 7 / 2 , 0 r t h a s p i d o c e r a lsi p a r u m ( 0 P P E L ) . C L. 3/a, 0 r t h a s p i d o c e r a lsa l l i e r i a n m

( D ' 0 R 8 . ) . - D E B R A N D - P A S SLA . Rl 8Dl 1; .

1848), L. 208/1 (Centred'Etudeset de Documentation L e c t o t i p o : O r i g i n a l e n D ' O R B I G N( Y p a l é o n t o lo g iq u e s , P a r is ) ; K i m m e r i d g e n s(el o c a l i d a d d e s c o n o c i d a ) . l.laterial : 104 ejemplares D e s c r i p c i ó n : E s p e c i ed e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i oy r a r a v e z g r a n d e . I n c l u y e f o r m a s s e m i i n v o l u t a s e n q u e l a s e c c i ó n e s e q u i d ' i m e n s i o n ao l l i g e r a m e n t ed e p r i m i d ay d e d i s e ñ o o v a l a d o e n V E y s u b t r a p e c i a l e n V I . L o s f l a n c o s s o n l i g e r a m e n t ec o n v e x o sy c o n v e r g e n t eys 1 a R V n o r e s u l t a m u ya m p l i a . E l B Ue s l i g e r a m e n t ea n g u l o s oy 1 a M Up l a n a y v e r t i c a l . E n p o s i c i ó n p e r i u m b i l i c a l s e d e s a r r o l l a u n a f i l a d e g r u e s o st u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s o s , d i r i g i d o s o b l i c u a m e n t ea l f l a n c o y q u e d a n l u g a r a e s p a c i o si n t e r t u b e r c u l a r e sd e a s p e c t o e x c a v a d o .E n V I y V M s u e l e n e x i s t i r c o s t i l l a s s i m p l e s d e s v a i d a s ,d e s a r r o l l a d a se n e l

B Uy q u e a t r a v i e s a n l a R V . L a s u t u r a n o h a p o d i d o s e r e s t u d i a d a a l c o m p l e t od a d a l a a u s e n c i a d e e j e m p l a r e sd e e s t a e s p e c i e e n l a s C . 8 é t i c a s . L o s e l e m e n t o ss e m u e s t r a ni n d e n t a d o sa u n q u em u y p o c o p r o f u n d o s e n g e n e r a l y d e s t a c a l a e n o r n e a m p l i t u d q u e a l c a n z a nl a s s i l l a s e n r e l a c i ó n c o n l o s l ó b u los. Cabe mencionar que la particular morfologÍa de la sutura en 0. lallierianum (D'ORBIGNY p )e r m i t e s u u t i l i z a c i ó n c o m o c r i t e r i o d i s t i n t i v o , h e c h o p o c o f r e c u e n t e e n I o s A s p id o c e r a t i f o r m e s . O b s e r v a c i o n e sE : s d e d e s t a c a r e l t r a t a m ' i e n t os i s t e m á t i c o q u e B U C K( 1 9 5 8 ) c o n c e d ea 1 g r u p o e e d i o s u b m e d i t e r r á n e yo s u b b o r e a l . L a c o n s ' i d e r a c i ó n d e 0 r t h a s p i d o c e r a sd e l K i n r n e r i d g e n sm p o r p a r t e d e e s t e a u t o r d e u n a s o l a d e n o m i n a c i óe n s p e c i f i c a c o n d ' i f e r e n c i a c i o n e ss u b e s p e c i f i c a s p a r a 0 . l a l l i e r i a n m ( D ' O R B I G N Y0) ,. l i p a r u n ( 0 P P E L )y 0 . s c h i l l e r i ( O P P E L ) , presente trabajo, no ha sido r e c o g i d a s o b r e l a b a s e d e l d s d i f e r e n c i a s b ' i o e s t r a t i g r á f i c a s o b s e r v a d a se n e s t e g r u p o - A . I a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G NsYe) n s uB U C K( . | 9 5 8 ) . aparte las correcciones sistemáticas introducidas en el

( . |U9E7 5 ) , L . 7 / 2 , s e h a i n c ' l u ' i d oe n 1 a e s p e c i e 0 . l i p a r u m ( 0 P P E L e) n C O N T I N&I H A N T Z P E R G d e d ' O r b i g n y t e n i e n d o e n c u e n t a s u p e q u e ñ ot a m a ñ oy l a p r e s e n c i a d e c o s t u l a c i ó n s i m p l e . A d e m á s ,a ú n r e c o n o c i e n d ol a e v i d e n t e s i m i l i t u d m o r f o l ó g i c a d e e s t a e s p e c i e c o n 0 . l i p a r r , m (OPPEL)hay que tener en cuenta que en el domin'iobiogeográfico al que pertenece la HauteS a d n e- E . d e l a c u e n c a d e P a r i s - n o e x i s t e n c i t a s d e l a e s p e c i e d e O p p e l , p o r l o q u e e s p r e f e r i b l e , a p a r t e d e l o s c r i t e r i o s a n t e s e x p u e s t o s ,b u s c a r e n p r i n c i p i o u n a r e l a c i ó n c o n l a s f o r m a s a u t ó c t o n a sa n t e s q u e a v e n t u r a r l o q u e s u p o n d r i a u n a d i s p e r s i ó n i m p o r t a n t e p a r a u n a e s p e c ' i ec o n d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a b i e n a c o t a d a . A f i n i d a d e s : D e 0 . g o r t a n i i ( V E N Z O )c, o n e l q u e p r e s e n t a u n a c l a r a c o n v e r g e n c i am o r f o l ó g i c a , s e d i f e r e n c i a p o r s u t u b e r c u l a c i ó n m á s g r u e s a y s u t a m a ñ oa l g o m a y o r . E n e s t e c a s o e l c r i t e r i o s u t u r a l p u e d e t e n e r u n a u t i l i d a d m á x i m a ,s i n o t e n e m o se n c u e n t a l a s e g r e g a c i ó n g e o g r á f i c a .e x ' i s t e n t e e n t r e a m b a se s p e c i e s . 0. ziegleri

s p . n o v . p r e s e n t a u n a e s p i r a d e c r e c i m i e n t o n á s r á p i d o y m a y o r d e n s i d a dd e

t u b e r c u la c ' ó i n. S . b u c k i s p . n o v . s e d i f e r e n c i a d e l a e s p e c i e d e d ' O r b i g n y p o r l a p r e s e n c i ad e c o s t u l a c i ó n , l a e s p i r a m á s v o l u m i n o s ay l o s t u b é r c u l o s m á s d é b i l e s y n u m e r o s o s . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t ' i g r á f i c a : E s p e c i e s u b b o r e a l , d e l a q u e e x i s t e n

roó

a l g u n o sr e g i s t r o s e n l a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e a . K i n r n e r Í d g e n sm e e d i o ( p a r t e s u p e r i o r , z o n a d e M u t a b i l i s ) d e S u a b i a . K i n m e r i d g e n s em e d i o ( z o n a d e M u t a b i l i s , s u b z o n ad e O r t h o c e r a , h o r i z o n t e d e l a l l i e r i a n u m ) d e l a c u e n c ao e e e d i od e l s u r d e I n g l a t e r r a . A q u ' i t a n i ay c u e n c ad e P a r i s . K i n m e r i d g e n sm 1r'thaspidoeenas L á m .: 3 5 / 1 .

Vm Vm

.|848

orthoeet

a (D' ORBIGNY)

Fig. :II.3.44.

p. 556; L, 218/1,2. Ar¡noniteo s r t h o c e r a ,D ' 0 R 8 . . - D ' 0 R B I G N Y

I 973

A n . o r t h o c e r a , D ' 0 R 8 . . - T H U R M AeNt NE T A L L O Np. 7 7 ; L . l I / 7 . A s p i d o c e r a so r t h o c e r a ( D ' 0 R B I G N Y )B. -U C Kp. . 8 9 ; L . 7 / 1 . A s p i d o c e r a so r t h o c e r a ( D ' 0 R B I G N Y ) .B- U C K p. . 9 0 ; L . 7 / 2 . - 0 N T I N I& H A N T Z P E R Gp U.E . 1 5 7 ; 0 r t h a s p i d o c e r a s o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Y ) .C

I 973

L. IIl1, L. I/b; L. Il/2, L. lld; L. IIIll; L, llI/2. ( h t h a s p i d o c e r a s l i p a r r m ( O P P E L ) . -C O N T I N&I H A N T Z P E R GpU. E1. 5 9 ; L . l V / 2 ,

1863 .|958

V non 1958

L. I/e. 1 8 4 2 . 4 9 ) ,L . 2 ' 1 8 / 1 , 2 ( C e n t r ed ' E t u d e se t d e D o c u m e n t a H o l o t i p o : O r i g i n a l e n D ' O R B I G N( Y , a r i s ) , p r o v e n i e n t ed e l K i n r n e r i d g e n sdee G y é - s u r - S e i n e ,A u b e ( F r a n t i o n p a l é o n t o l o g i ' q u e sP cia). lrlaterial :

27 ejemplares

Descripción: Especie que abarca formas de tamaño medio a grande con valores medios y a l t o s d e l o m b l i g o . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d ya n r á so m e n o sf u e r t e m e n t ed e p r i m i d ao b t e n ' i é n Los flancos son fuertemente convexos, dose en ocasiones un diseño claramente reniforme d e p o c a e x t e n s j ó n y c o n v e r g e n t e sh a c i a u n a R V m u y a m p l i a . E l B U e s a m p l i a m e n t e redondead o y l a M U , c o n v e x ae i n c l ' i n a d a o b l i c u a m e n t eh a c i a e l e j e d e e n r o l l a m i e n t o . L a o r n a m e n t a c i ó ns e c o m p o n ed e f u e r t e s t u b é r c u l o s s i t u a d o s e n p o s i c i ó n p e r i u m b i l i c a l e n V I ; h a c i a l a s V E d e ' i n d i v i d u o s m a d u r o sp u e d e a d q u i r i r u n a p o s i c i ó n m á se l e v a d as o b r e el flanco, llegando en casos a situarse hacia la mitad de éste. Estos tubérculos parecen e s t a r d i r i g i d o s o b l i c u a m e n t eh a c i a e l c e n t r o d e l o m b l i g oe n V I y V M ; h a c i a V E a d q u i e r e n u n g r o s o r e x t r e m a d a m e n b f u e r tye u n d i s e ñ o a l g o r a d ' i a l s o b r e e l f l a n c o y , a u n q u e n o s e h a n o b s e r v a d oe j e m p l a r e s e n q u e l a c o n s e r v a c i ó np e r m Í t a a s e g u r a r l o , p a r e c e ne s t a r d i r i g i d o s p e r p e n d i c u l a r m e n tael p l a n o e c u a t o r i a l d e 1 a e s p i r a .

L69

A u n q u el a s u t u r a n o s e h a p o d i d o e s t u d i a r e n t o d o s u d e s a r r o l l o , l o s d i s e ñ o s p a r c i a l e s o b s e r v a d o sy l a s r e p r o d u c c i o n e se n c o n t r a d a se n b i b l i o g r a f Í a m u e s t r a ne l e n o r m ep a r e c i d o c o n l a s u t u r a d e 0 . l a l l i e r i a n u ¡ n ( D ' O R B I G N YL)o. s e l e m e n t o ss o n m u yp o c o p r o f u n d o s ,a u n q u e p r o f u s a m e n t ei n d e n t a d o s , y l a s s i l l a s a p a r e c e ne x a g e r a d a m e n taem p l i a s e n r e l a c i ó n c o n l o s l ó b u l o s . A l i g u a l q u e e n 0 . l a l l i e r i a n u n ( D ' O R B I G N Yl a) , m o r f o l o g í as u t u r a l p u e d e s e r u t i l ' i z a d a c o m oc r i t e r i o

diferenciador.

O b s e r v a c i o n e s :D a d a s u d é b i l t u b e r c u l a c i ó n y s u n i v e l e s t r a t i g r á f i c o - z o n a d e T e n u i l o b a t u s - A s p i d o c e r a so r t h o c e r a ( D ' O R B . )e n B U C K( . | 9 5 8 ) , L . 7 / 2 , c o r r e s p o n d ea u n a sv u e l t a s i n t e r n a s d e a l g u n a f o r m a q u i z á s r e l a c i o n a d a c o n 0 . u h l a n d i ( O P P E L )l,o c u a l e s d i f í c'il de precisar deb'idoa su precario estado de conservación. En cualqu'ier caso habría c o n s t i t u i d o e l p r i m e r r e g ' i s t r o d e 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Yf )u e r a d e l a p r o v i n c i a subboreal, lo que supondría para esta especie una gran dispersión respecto a su área b ' i o g e o g r ái fc a o r i g ' i n a l. ( 1U9E7 3 ) , U n c a s o a n á l o g o h u b i e r a s i d o e l d e l e j e m p l a r r e f e r i d o p o r C 0 N T I N I& H A N T Z P E R G nn c u e s t i ó n L . I V l 2 , c o m o0 . l i p a r m ( 0 P P E L e) n r e l a c i ó n c o n e s t a e s p e c i e . E 1 e s p é c i m e e muestra unos tubérculos de grosor poco corriente en 1a especie de 0ppel; por otro lado, y ) el área referida h a s i d o e n c o n t r a d oe n l o s m i s m o sn i v e l e s d e 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Y - H a u t e - S a 6 n e -p e r . t e n e c ea u n a p r o v i n c i a b i o g e o g r á f i c a e n l a q u e n u n c a h a s i d o r e f e r i d a l a e s p e c i et l e O p p e l .

) s e n t au n a t u b e r c u l a c i ó m n u c h om á sd é b i l , a l g o A f i n i d a d e s : 0 . s u p r a s p i n o s u( D mA C Q UpEr e m á sa l t a e n e l f 1 a n c od e s d ev u e ' l t a si n t e r n a sy d e d i s e ñ om u yd i s t ' i n t o . E n e s t e c a s oI a de la morfologíasutural resulta un criterio diferenciadorde primerorden. comparación p )o r s u m a y o rt a m a 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Ys )e d ' i f e r e n c i a d e 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Y ñ 0 , s e c c i ó n m á s d e p r i m i d ay t u b e r c u l a c i ó n m á s g r u e s a . ) i v e r g e d e l a p r e s e n t e e s p e c i e p o r s u t u b e r c u l a c i ó n m e n o sv i g o r o s a 0 . l i p a r u m ( O P P E Ld y de diferente diseño. D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i e f r e c u e n t e e n 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a l. Kinrneridgensm e e d i o ( z o n a d e M u t a b i l i s , s u b z o n ad e O r t h o c e r a , h o r i z o n t e d e 0 r t h o c e r a ) e e d i od e l S u r d e I n g l a t e r r a . d e l a c u e n c ad e A q u i t a n i a y c u e n c ad e P a r i s . K i r r n e r i d g e n s m

L70

orthaspidoceras gortan¿t (VENZO) Lán. :33/2.

Fig. : II.3.42.

V.

I 959

V.

I 959

V

I 959

- E N Z Op.. 1 6 0 ; L . I X / 4 . A s p i d o c e r a cs f r . l i p a r u m ( 0 P P E L ) . V ( 0 P P E L ) . V E N Z 0p. . 1 6 0 ; L . I X l 5 , L . X I I I / 2 . A s p i d o c e r a sl i p a r u n P h y s o d o c e r aasl t e n e n s e( D ' 0 R 8 . ) . - V E N Z 0p. . 1 6 8 ; L . X I V / 5 .

V

I 959

P h y s o d o c e r agso r t a n i i V E N Z O .V- E N Z Op.. 1 7 3 ; L . X I l l a , b , c .

( . | 9 5 9 ) , L . X I / l a , b , c ( I s t i t u t o d i G e o l o g i ae P a l e o n t o l o g i a , Holotipo: 0riginal en VENZO U n i v e r s i t á B o l o g n a ) , p r o v e n i e n t e d e l K i m n e r i d g e n s ien f e r i o r ( z o n a d e T e n u i l o b a t u s )d e G ia r s o g o r ó , H a r r a r ( E t i o p ía ) . M a t e r ia l :

5 e i e m pal r e s

D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e e n 1 a q u e s e i n c l u y e n f o r m a s d e t a m a ñ om e d i o e i n v o l u c i ó n m e d i a . L a s e c c i ó n e s e q u i d i m e n s i o n aol v a l a d a , y l i g e r a m e n t es u b t r a p e c i a l h a c i a V I . L o s f l a n c o s s o n s u a v e m e n t ec o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sy l a R V p r e s e n t a u n a a m p l i t u d r e d u c i d a . E l B U e s r e d o n d e a doo l i g e r a m e n t ea n g u l o s oy 1 a M Ue s v e r t i c a l . S o b r e e l B U o a l g o p o r e n c i m as e i n s t a l a u n a f i l a d e t u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s odse r e d u c i d o e a c i a e l i n t e r i o r d e l o m b l i g o .L a d i s p o s i c ' i ó nd e l o s t u b é r t a m a ñ 0 ,d i r i g i d o s o b l i c u a m e n t h c u 1 o s , r e g u l a r e n V I , p u e d e s u f r i r c a m b i o sh a c i a e l f i n a l d e l a c o n c h a , s i e m p r ee n e l s e n t i d o d e a d q u i r i r u n a m a y o rs e p a r a c i ó ne n t r e l o s e l e m e n t o sd e l a s e n i e p e r i u m b i l i c a l . 0 c a s ' i o n a l m e ne t ex i s t e n c o s t i l l a s s i m p l e s , e s p a c ' i a d a sy, m u y d e s v a n e c i d aqs u e p a r t e n d e l B Uy a t r a v 'ei s a n l a R V . D e e s t a é s p e c i e s ó l o e x i s t e n l a s s u t u r a s f i g u r a d a s p o r V E N Z 0( 1 9 5 9 ) , L . X I / l a , b , c y L . X I V / 5 , e n l a s q u e s e m u e s t r a u n d i s e ñ o p r ó x i m o a l " p h y s o d o c e r o i d e "c, o n e l e m e n t o si n d e n tados y profundos. Sobre la variabil'idad de la sutura no es pos'ible hacer comentarios, d a d a l a e s c a s e zd e m a t e r i a l h á b i l p a r a e s t e t i p o d e e s t u d i o . 0 b s e r v a c i o n e s : E l m a t e r i a l o r i g i n a l m e n t e a t r i b u i d o p o r V E N Z 0( . | 9 5 9 ) a l K i r r n e r i d g e n s e i n f e r i o r d e l H a r r a r - E t i o p i a - i n c l u y e e s p e c i e s d e l g é n e r o 0 r t h a s p i d o c e r a sa t r i b u j b l e s e e d i o - c f . Z E I S S ( . l 9 7 0 ) - c o m o e s s e g u r a m e n t ee l c a s o d e 0 . g o r t a n i i a l K i r n m e r i d g e n sm ( V E N Z O )A. n t e l a d i f i c u l t a d i m p u e s t ap o r 1 a i m p r e c i s i ó nb i o e s t r a t i g r á f i c a , l a ú n i c a v í a d e a n á l ' i s i s r e s i d e e n e l m é t o d oc l á s i c o d e r e u n ' i ó n d e f o r m a s a p a r t i r d e c a r a c t e r e s c o m u n e s .D e e s t a m a n e r a s e h a c o n f e c c i o n a d ol a r e l a c i ó n d e e j e m p l a r e s q u e i n t e g r a n 1 a s i n o n i m i ad e l a e s p e c i ed e V e n z o .C o m oe s d e e s p e r a r , e l h o l o t i p o h a c o n s t i t u i d o l a m o r f o -

L7l

l o g í a d e r e f e r e n c i a . N o o b s t a n t e l a s l i m i t a c i o n e s s o n m u c h a sy e l a u t o r e s c o n s c i e n t e d e q u e s ó l o u n e s t u d i o d e u n m a t e r i a l m á s a b u n d a n t ee n r e l a c i ó n c o n e l r e s t o d e l a a s o c i a c i ó n y a p a r t i r d e u n a a s i g n a c i ó nb i o e s t r a t i g r á f i c a e x a c t a , p e r m i t ' i r á u n a d e f i n i c i ó n m á sp r e c is a . (VENZ0)se separa de 0. supraspinosm (DACQUE) por su menortamañ 0 , s u s e c c ' i ó nm á s c o n p r i m i d ay s u t u b e r c u l a c i ó n m á s r e d u c i d a .

Afinidades: 0. gortanii

0 . l ' i p a r t m ( 0 P P E L )p r e s e n t a m a y o r t a m a ñ o , e s p i r a d e c r e c i m i e n t o m á s r á p i d o , s e c c i ó n m á s d e p r i m i d ay t u b e r c u l a c i ó n m á s v i g o r o s a . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i e e x c l u s i v a m e n t ee t í o p e , d e f r e cuencia desconoc'i da. A t r i b u y e n d o l o s r e g i s t r o s d e A . l i p a r m y A . g o r t a n i i e n Z E I S S( 1 9 i 0 ) a l a p r e s e n t e e s p e c ' i e , é s t a p o d r í a o c u p a r , t o t a l m e n t e o e n p a r t e , l a s z o n a s d e A s p ' i d o c e r a sl i p a r u m y e edio)de Etiopía. S u t n e r i a e u m e l a( K i n m e r i d g e n s m 1r,thaspídoce"as sup?aapinoswt ( DACQUE ) (sin reproducción) .|905 . V? V. V. V.

1943 .|959 1959 .|959

1959

A s p i d o c e r a ss u p r a s p i n o s r m p. nov. sp..- DACQUE

.|50;

L. XVI (IIII/Za,b.

P h y s o d o c e r adso g o u e n s e n e w s p e c i e s . - S C O T Tp. . 7 9 i L . l 8 l 1 , 2 , f . 1 4 . O r t h a s p i d o c e r a s n o d o s o c o s t a t m n o v . s p . t y p e . - C O L L I G N 0 NL;. C X X X / 4 8 8 . P h y s o d o c e r aasl t e n e n s e( D ' 0 R 8 . ) . - V E N Z Op.. 1 6 8 ; L . X I / Z . P h y s o d o c e r a s u b - d o g o u e n sne. s p . . - V E N Z Op. . 1 6 9 ; L . V I I I / 3 a , b ; L . I X / 'la,b; L. X/2. P h y s o d o c e r assu p r a s p i n o s m( D A C Q U E )V. -E N Z 0p. , 1 7 2 ; L . I X l l a , b , c .

1 9 0 5 ) , L . X V I ( I I I ) / 2 a , b ( d e p ó s i t od e s c o n o c i d o )p, r o v e n i e n . H o l o t i p o : 0 r i g i n a l e n D A C Q U( E e e A t s c h a b o( S o m a l i a ) . t e d e l K i n m e r i d g e n sd lrlaterial: 9 ejemplares D e s c r i p c i ó n : E s p e c i e e n l a q u e s e i n c l u y e n f o r m a s d e t a m a ñ og r a n d e e i n v o l u c i ó n m e d i a . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a ,m á s o m e n o sd e p r i m i d a y a l c a n z a e n o c a s i o n e su n d i s e ñ o c a s i r e n i f o r m e . L o s f l a n c o s s o n f u e r t e m e n t e c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sh a c i a u n a R V a m p l i a o m u y a m p l i a . E l B U e s s u a v e m e n t er e d o n d e a d oy 1 a M U , c o n v e x a e i n c l i n a d a o b l i c u a m e n t e

L72

respectoa la esp'ira anterior. P o r e n c i m a d e l B U s e i n s t a l a u n a f i l a d e g r u e s o s t u b é r c u l o s s e m i n u m e r o s o sd,e d i s e ñ o a l a r g a d o s o b r e e l f l a n c o y a l g o p r o v e r s o s . E n o c a s i o n e sp u e d e ne x i s t i r c o s t i l l a s d e m u y e s c a s or e l i e v e q u e a t r a v i e s a n l a R Vp a r t i e n d od e l a m i s m ap o s i c i ó n q u e l a s e r i e d e t u b é r c u lo s . D e l a s u t u r a n o s e c o n o c e n 1 o s c o m p o n e n t edso r s a l e s . E n g e n e r a l t o d o s l o s e l e m e n t o ss e p r e s e n t a n m u y i n d e n t a d o sy m u y p r o f u n d o s , a d q u i r i e n d o e l c o n j u n t o u n d i s e ñ o p r ó x i m o a 1 t Í p i c a m e n t e " p h y s o d o c e r o ' i d e "E. s t a m o r f o l o g í a s u t u r a l , d i a m e t r a l m e n t eo p u e s t a a l a d e s Yu) e d e , p o r e s t a m i s m a c r i t a e n 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G NyY ) 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N p r a z ó n , s e r u t i l i z a d a c o m oc r i t e r i o d e d i f e r e n c ' i a c i ó ne n t r e e s t a s f o r m a s . 0bservaciones: Tanto las especies 0. dogouense (SC0TT) como 0. sub-dogouense(VENZ0) fueron segregadasde 0. supraspinosun (OACQUE) sobre la base de diferencias en el espesor d e l a s e c c i ó n . D e l o s d a t o s q u e a c t u a l m e n t es e p o s e e n s e d e d u c e q u e e n 1 a m a y o r í a d e l a s e s p e c i e s d e P h y s o d o c e r a t i n ae s t e c a r á c t e r , a i g u a l d a d d e l r e s t o d e l a s c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a s , n o p u e d e s e r u t i l i z a d o c o m oc r i t e r i o s i s t e m á t i c o a n i v e l e s p e c í f i c o , p o r 1 o q u e t o d a s l a s e s p e c i e - sm e n c i o n a d aqs u e d a nr e c o g i d a s b a j o 1 a d e n o m i n a c i ó m n ás antigua -0. supraspi'nosun(DACQUE). . | 9 5 9 ) , L . C X X X / 4 8 8p, u e d e s e r a t r Í b u i d o a u n a s n . s p . e n C 0 L L I G N O(N 0. nodosocostatum vueltas internas de un ejemplar mayor, quizás perteneciente a la especie de Dacquédada 1 a p o s i c i ó n m e d i o l a t e r a l d e l o s t u b é r c u l o s , a u n q u ee n n i n g ú n c a s o e s p o s i b l e a s e g u r a r 1 o . E l e j e m p l a r .d e l a m i s m al á m i n a - 4 8 9 a , b , c , d - p u d i e r a c o r r e s p o n d e ra u n a s v u e l t a s i n t e r n a s d e l g é n e r o G r a v e s i a p u e s t o q u e l a s c o s t ' i l l a s n u n c a a p a r e c e ni n t e r c a l a d a s y s e o r i g i n a n r e a l m e n t ea p a r t ' i r d e l o s t u b é r c u 1 o s ,h e c h on u n c ao b s e r v a d oe n A s p i d o c e r a t i f o r m e s . E l f r a g n o c o n oa t r i b u i d o a P h . a l t e n e n s e( D ' 0 R 8 . )e n V E N Z (O1 9 5 9 ) , L . X I / z , h a s i d o i n c l u i d o e n e s t a e s p e c i e a p a r t i r d e q u e l a m o r f o l o g Í ad e l a s e c c i ó n , q u e i n d u j o l a c l a s i f i c a t eo r e l f u e r t e a p l a s t a n i e n t o q u e p r e s e n ción original, ha sido propiciada fundamentalmenp ta el ejemplar. Afinidades: De 0. garibaldii

( G E M M E L L A sRe0.)s e p a r a p o r s u m a y o r t a m a ñ ql a p o s i c i ó n m á s

e x t e r n ad e l a f i l a d e t u b é r c u l o sy l a a u s e n c i at o t a l d e c o s t u l a c i ó nb i e n i m p l a n t a d a . E n 0 . l a l l i e r i a n u ¡ n ( D ' 0 R B I G N Ye)l t a m a ñ oe s m u c h om e n o ry l o s t u b é r c u l o s o c u p a nu n a p o s i c i ó n m á sb a j a e n e 1 f l a n c o ; a s í m i s m oe, s t o t a l m e n t ev á l i d o e l c r i t e r i o s u t u r a l .

IT5

D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : S u p o n i e n d oa t r i b u i b l e s a e s t a e s p e c i e l o s r e g i s t r o s d e A . a f f . s u p r a s p i n o s uyn S i m a s p i d o c e r agsa r i b a l d i i s e g ú nZ E I S S( . l 9 7 0 ) , p o d r í a d i s t r i b u i r s e t o t a l o p a r c i a l m e n t ee n t r e l a s z o n a s d e A . l i p a r u my S u t n e r i a e u m e l a de Etiopía (regióndel Harrar)y Somalia.

SPATH, I925 GENERO SIMASPIDOCERAS

19 , 05. E s p e c i et i p o : A s p i d o c e r a sa r g o b b a eD A C Q U E D e s c r i p c i ó n : E l g é n e r o a g r u p a f o r m a s d e t a m a ñ om e d i o a g r a n d e y c o n i n v o l u c i ó n m e d i a . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d am , á s o m e n o sd e p r i m i d a , y d e c o n t o r n o s u b p e n t a g o n aml á s o m e n o s acusaoo. E n p o s ' i c i ó np e r i u m b i l i c a l o a l g o s u p e r i o r e x i s t e u n a f i l a f o r m e s , s e m i n u m e r o syo sd i r i g i d o s o b l i c u a m e n t ae l f l a n c o .

d e g r u e s o st u b é r c u l o s e s p i n i -

A p a r t i r d e l l i m i t e s u p e r i o r d e l B U s e d e s a r r o l l a n c o s t i l l a s a m p l i a sq u e a t r a v i e s a n l a R V y q u e m u e s t r a n u n e n g r o s a m i e n t oc a r a c t e r í s t i c o m á s o m e n o sa c u s a d oa l n i v e l d e l a b a n d aI a t e r o v e n t r a l . La sutura desarrolla un total de ocho'lóbulos -cinco lóbulos umbilicales-y todos sus e l e m e n t o ss o n p r o f u n d o sy f u e r t e m e n t ei n d e n t a d o s . C r i t e r i o s d e d e t e r m i n a c i ó ne s p e c í f i c a : - Tamaño - D e n s i d a d e l a t u b e r c u l a c i ó ny v a r i a c i o n e se n l a m i s m ah a c i a v u e l t a s e x t e r n a s . - V i g o r y m o r f o l o g í a d e ' l o s e n g r o s a m i e n t ot u s b e r c u l i f o r m e sd e s a r r o ' l l a d o s o b r e l a b a n d a lateroventral. - L o n g e v i d a dd e l e s t a d i o c o s t u l a d o h a c i a v u e l t a s i n t e r n a s . O b s e r v a c i o n e sM : e r e c ec o m e n t a r i oe l h e c h o d e q u e d e b i d o a l a f a l t a d e m a t e r i a l s u f i c i e n t e q u e p e r m i t a d e l i m ' i t a r t a x a t i v a m e n t el o s e s p e c t r o sd e l a v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c i f i c a en este género, algunas de las características de diferenciación específica antes expuestas revisten un carácter de provisionalidad, hasta quenuevos datos permitan completar este estudio. A f i n i d a d e s : 0 r t h a s p i d o c e r a s S P A T Hn u n c a p r e s e n t a e n g r o s a m i e n t o st u b e r c u l i f o r m e s d e ' l a c o s t u l a c i ó ne n l a b a n d al a t e r o v e n t r a l .

L74

poco frecuente en 1a provincia D i s t r i b u c i ó n p a ' l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : G é n e r o m,á sa b u n d a n t e n l a p r o v i n m e d i t e r r á n e am , u yr a r o e n l a s u b m e d i t e r r á n ey a, a p a r e n t e m e n t e cia indomalgache. e edio (zona de Divisum-parte inferior, K i n r n e r i d g e n s ei n f e r . i o r - K ' i m m e r i d g e n sm

zona de

Compsum). (DACQUE)' E s p e c i e s :b u c k i s p . n o v . , a r g o b b a e( D A C Q U Ei)r,r e g u l a r e S;naspídoeet'asbucki sP. nov. L á m s .: 3 6 / 1 , 2 i 3 7 / L , 2 .

Figs. : IL.3. 42. ;II. 3.45. ; II. 3.46. ;II.3. 47.

previa -inéd'itaD e r i v a t i o n o m i n i s : E n h o m e n a j ea l d . B u c k , a u t o r d e l a ú n i c a m o n o g r a f í a s o b r ee l g r u p od e I o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s .

V.

u h l a n d i ( 0 P P E L ) . - G E Y E R p. . l 9 l ;

r 963

A s p i d o c e r a s( 0 r t h a s p . i d o c e r a sc)f .

1976 1976

1 7/ 5 . A s p i d o c e r a s p . c f . u h l a n d i ( 0 P P E L ) . -O L O R I Zp. . 2 8 7 : ,L ' 2 3 l l a ' b ' S i m a s p i d o c e r aas r g o b b a e( D A C Q U E )0. -L 0 R I Z .p . 3 2 0 ; t ' 2 8 / 2 a , b '

L.

oe Paleontología, Facultad de Ciencias de la Holotipo: Ch. CZ. l4a. 23. (Departamentd e edio (parte inferior, zona de U n i v e r s j d a d d e G r a n a d a ) , p r o v e n i e n t e d e l K ' i n m e r i d g e n sm (sur de España). c o m p s u md)e l a S i e r r a d e c a b r a , c ó r d o b a , A n d a l u c í a l,laterial : l6 ejemPlares y en ocasiones D e s c r i p c i ó n : L a e s p e c i e a g r u p a f o r m a s s e m i ' i n v o l u t a sd e t a m a ñ om e d i o , s ó l o a d q u i r i e n d ou n c o n t o r n o d e p r i m ' i d a , g r a ¡ d e . L a s e c c . i ó nv a r í a d e s d e r e d o n d e a d a c l a r a m e n t e en la banda m á s o m e n o s s u b p e n t a g o n a ld e b i d o a l a p r e s e n c i a d e c o s t u l a c i ó n e n g r o s a d a y redondeada. y R V a m p l i a e s l a y laterovential. Los flancos son convexos convergentes y siempre E l B U e s r e d o n d e a d oo l i g e r a m e n t ea n g u l o s o ,y l a M U , p l a n a o s u a v e m e n tceo n v e x a vertical. diseño: L a o r n a m e n t a c i ó ne s t á c o m p u e s t ap o r t u b é r c u l o s y c o s t i l l a s s e g ú n e l s ' i g u i e n t e seminumea q u é ] 1 0 se s t á n s i t u a d o s e n p o s i c i ó n p e r i u m b i l i c a l o a 1 9 o p o r e n c i m ae n V E , s o n partir r o s o s , d e t a m a ñ o g r u e s o y p u e d e ne s p a c i a r s e o n o h a c i a e l f i n a l d e l a c o n c h a ' A d e l a p a r t e b a j a d e l f l a n c o a p a r e c e nc o s t i l l a s e n c a n t i d a d v a r i a b l e q u e n o t i e n e n u n a r e l a c i ó n f i j a , n u m é r i c ao p o s i c i o n a l , c o n l o s t u b é r c u l o s p e r i u m b i il c a l e s . N o o b s t a n t e '

a m b o st i p o s d e e l e m e n t o sp u e d e nc o i n c i d i r , y e n t o n c e s l a c o s t i l l a a partir

aparenta orig'inarse

del tubérculo correspondiente, o bien,.en otro caso, puede adquirir aspecto

d e c o s t i l l a t í p i c a m e n t ei n t e r c a l a d a . E n l a b a n d al a t e r o v e n t r a l l a c o s t u l a c i ó ns u f r e u n e n g r o s a m i e n t om á s o m e n o sa c u s a d o ;p o s t e r i o r m e n t er e c u p e r a s u t a m a ñ oi n i c i a l y a t r a v i e s a 1 a R V . E s t a o r n a m e n t a c i ódne c o s t ' i l l a s o c u p al a C H , o , c o m om u c h o , l aú l t i m a v u e l t a c o m p l e t a d e l o s e j e m p l a r e s , d e s a p a r e c i e n d oh a c i a e s t a d i o s m á s i n t e r n o s . E n V I s e d e s a r r o l l a n r o d e t e s s a l i e n t e s y a m p l i o s q u e a t r a v i e s a n l a R V y q u e p a r e c e no r i g i n a r s e e n l o s t u b é r culos periumbilicales, aunque, dada la escasez de material que permita observaciones d e e s t e t i p o n o e s p o s i b l e a s e g u r a re s t e ú l t i m o c a r á c t e r . La sutura consta de hasta un total de ocholóbulos -cinco lóbulos umbilicales.En general todos los elementos son muy profundos y fuertemente indentados. U, y U, son c1aranente a s i m é t r i c o s e n l a m a y o r i a d e l o s c a s o s . F i n a l m e n t ep u e d e a p a r e c e r m u y d e s a r r o l l a d a l a " a n o m a l í ad e S c h i n d e w o l f " . O b s e r v a c i o n e sL: a s e g r e g a c i ó nd e e s t a n u e v a e s p e c i e d e l g é n e r o S i m a s p i d o c e r a sd, e f o r m a s claramente afines como S. argobbae(DACQUE), aparte de las diferencias morfológicas i m p li c a d a s , c o n l l e v a

u n c o m p o n e n t eb i o g e o g r á f i c o y e v o l u t i v o d e e l e v a d o i n t e r é s . L a

p e r t e n e n c i a d e l a s d o s m o r f o l o g í a s e s p e c í f i c a s c o n s i d e r a d a sa d o m i n i o s b i o g e o g r á f i c o s d i s t i n t o s , s i m u l t á n e ad e c i e r t a s d i v e r g e n c i a sn o r f o l ó g i c a s e v o l u t i v a m e n t es i g n i f i c a t ' i v a s , e s u n c r i t e r i o q u e d e c i d e p o r e l m o m e n t ol a s e p a r a c i ó n a n i v e l e s p e c í f i c o d e a m b o s t i p o s - p a r a u n a d i s c u s i ó n m á s a m p l i a v é a s e e l a p a r t a d o c o r r e s p o n d i e n t ed e l c a p i t u l o d e e v o lu c ió n . ( . | 9 6 3 ) ,L . 1 7 / 5 , c o r n oA . ( 0 . ) c f . u h l a n d i ( 0 P P E Lp) r e s e n t a E l e j e m p l a rf i g u r a d o p o r G E Y E R una morfologia que corresponde perfectamente con las vueltas internas de los ejemplares d e S . b u c k i s p ; n o v . N o o b s t a n t e , e l h e c h o d e d e s c o n o c e rs i e s t a m o r f o l o g í a d e v u e l t a s i n t e r n a s e s e x c l u s i v a d e e s t a n u e v ae s p e c i e , a s í c o n o e l p o s t e r i o r d e s a r r o l l o d e l a f o r m a figurada por Geyer, obliga a adoptar una cierta cautela sobre un inclusión en esta nueva e s p e ce i. A f i n i d a d e s : E s p e c i e m u y p r ó x i m a a S . a r g o b b a e( D A C Q U Ed) ,e l a q u e s e d i f e r e n c i a p o r s u m e n o rt a m a ñ o , l a r e s t r i c c ' i ó n d e l e s t a d i o c o s t u l a d o a v u e l t a s e x t e r n a s y 1 a m a y o rd e n s i d a d . o o b s t a n t e , y € ñ c o n s i d e r a c i ó ne x c l u s i v a d e l a c o s t u l a en general de la ornamentaciónN ción espaciada, algunos morfotipos de S. bucki sp. nov. podrían ser atribuidos a S. a r g o b b a e( D A C Q U E ) . D e S . i r r e g u l a r e ( D A C Q U Es)e s e p a r a a d e m á sp o r e l m e n o re n g r o s a m i e n t ol a t e r o v e n t r a l d e

t76

la tuberculación. sp. nov. no presenta costulación de ningún tipo,

0. ziegleri

a u n g u ev u e l t a s m e d i a s d e

S . b u c k i s p . n o v . d e s p r o v i s t a s d e o r n a m e n t a c ' i ó np u e d e np r e s t a r s e a c o n f u s i ó n . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a : E s p e c i e p o c o f r e c u e n t e e n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e ay d e 1 a q u e e x i s t e n e s c a s í s i m o sr e g i s t r o s e n l a p r o v i n c j a s u b m e d i t e r r á n e a . K i r m e r i d g e n s ei n f e r i o r

( z o n a d e D i v i s u m , b a s e s u b z o n ad e U h l a n d i - p a r t e i n f e r i o r ,

zona

d e C o m p s u md)e l a s C . B é t i c a s . N ' i v e l e sp o s i b l e m e n t ee q u i v a l e n t e s d e l A p e n i n os e p t e n t r i o n a l . L í m ' i t e K i n m e r i d g e n s ien f e r i o r - m e d i o ( l í m i t e z o n a s d e D i v i s u m y M u t a b i l i s ) d e l a (Sur de Alemania). región de Wemding Sínaspidoceras atgobbae (DACQUE) (sin reproducción) V

'1905

?

1943

V

1959

A s p i d o c e r a sa r g o b b a en o v . s p . . - D A C Q UpE.. 1 5 1 ; L . X V I I ( V ) / l a , b , c . S i m a s p i d o c e r agsa n a m e n s en,e w s p e c i e s . - S C O T Tp. . 8 6 ; L . 2 0 / 1 , 2 , 5 , f . 2 0 . .|75; (D . -E N Z 0 p Simaspidoceras.argobba e A C Q U E )V .. L. XI/4, L. XII/la,b; L. XIII/la,b,c.

V

1959

. -E N Z Op. . 1 7 6 ; L . X , l l / z , L . X I U / Z . S i m a s p i d o c e r aisr r e g u l a r e ( D A C Q U E )V

H o l o t i p o : 0 r ' i g ' i n a l e n D A C Q U (E1 9 0 5 ) , L .

X V I I I ( V ) / l a , b , c ( B a y e r i s c h eS t a a t s s a m m l u n g

P a l á o n t o l o g i e u n d h i s t o r i s c h e G e o l o g i e , M ü n c h e n ) ,p r e v e n i e n t e d e l K i r m e r i d g e n s ed e A t s c h a b o( S o i n a l i a ) . für

ilaterial:

6 gjemplares

D e s c r i p c i ó n : E s t a e s p e c i e i n c l u y e f o r m a s s e m i i n v o l u t a s d e t a m a ñ og r a n d e . L a s e c c i ó n p r e senta un contorno subpentagonaldeprimido, más o menos acusado, debido a la presencia de costulación. Los flancos son suavemente c o n v e x o sy c o n v e r g e nd a n d o l u g a r a u n a R V a m p l i a y c o n v e x a .E l B U e s r e d o n d e a d o a l g o a n g u l o s oy 1 a M Ue s p l a n a y v e r t i c a l . Algo por encimadel BU se instala una fila

d e t u b é r c u l o s g r u e s o s y s e m i n u m e r o s o sq,u e

m a n t i e n e nu n e s p a c i a d oc o n s t a n t e h a s t a e l f i n a l d e l a c o n c h a . A s í m i S m o s e d e s a r r o l l a n c o s t i l l a s m á s o m e n o se s p a c i a d a sq u e p a r t e n d e l a m i s n a z o n a q u e l o s t u b é r c u l o s y q u e p u e d e no n o c o i n c i d i r c o n é s t o s ; e s t a s c o s t i l l a s s o n a l g o p r o v e r s a se n s u i n i c i o , s u f r e n u n c i e r t o e n g r o s a m i e n t oe n l a b a n d al a t e r o v e n t r a l y ¡ u n a v e z r e c u p e r a d o e l v ' i g o r i n i c i a l ,

F i g u r aI I . 3 . 4 5 . : A ) S . b u c k i s p . n o v . F . A H 4 .L . 3 7 / 1 . 8 ) S . b u c k i s p . n o v . F . 8 . S K .0 r i g i n a l 0 L 0 R I Z( 1 9 7 6 ) , L . z B l 2 a , b .

;.-' .'.1 í: _1-.'

j i'i-'-:r'.i ::l:.:.j ii:a:i iii I :..i:r::j;1.:

,:.'.ij.j:1:.:Í.':;:ij;1..: i.ri,'::..:i,..:.';:.:.:.

-''''t*:iliiy ;t'' \i'.,#

F i g u r aI I . 3 . 4 6 . : A ) S . b u c k i s p . n o v . ( H o l o t i p o ) .C h . C 2 . t 4 a . 2 3 . 1 . 3 6 / 1 . B ) S . ¿ i r r e g u l a r e( o l c Q u E ) 2r.. 7 5 . 0 r i g i n a I 0 L 0 R I z( 1 9 7 6 ) ,1 . 2 8 l 1 a , b .

1.7q

H =2 7 . 4 E= 42.3

H= 41.2 E=53.0

@

H-- 3 0 . 6 E= 34.7

F i g u r aI I . 3 . 4 7 . : A ) S . b u c k i s p . n o v .c h . c 2 . 1 3 b . 1 0 9B. ) S . b u c k i s p . n o v . u . c 2 . 1 3 b . 1 0 0c. ) s . ¿ i r r e g u l a r e ( D A C Q U EF ) ?. 7 . 5 . 0 r i s i n a l 0 L 0 R I Z( t s z 0 ) , L . 2 8 f r a , b .

180

a t r a v i e s a n . l a R V s i n i n t e r r u p c i ó n . E s t o s e l e m e n t o sp u e d e no r i g i n a r s e a p a r e n t e m e n teen l o s t u b é r c u l o s p e r i u m b i l i c a l e s , s i c o i n c ' i d e nc o n é s t o s , o s i m u l a r e s t a r i n t e r c a l a d o s e n c a s o c o n t r a r i o . E n e j e m p l a r e sm u y a d u l t o s l a s c o s t i l l a s s e e n s a n c h a n s, e e s p a c Í a n y s e r e s u e l v e n e n l a R V e n a m p l i o s y p r o m i n e n t e sr o d e t e s c r e s t i f o r m e s . N o e x i s t e n d a t o s , sobre el esquemo a r n a m e n t a le n V I . L a s u t u r a n o s e c o n o c e e n t o d o s u d e s a r r o l l o . N o o b s t a n t e s u s e l e m e n t o ss o n m u y p r o f u n d o s e i n d e n t a d o s ,r e s u l t a n d o a d e m á sl a s s i l 1 a s m u y a m p l i a se n r e l a c i ó n c o n l o s 1 ó b u l o s . U , y U , s u e ' l e ns e r a s i m é t r i c o s . 1 9 0 5 ) , L . X V I I I ( V ) / l a , b , c , d e s i g n a d oc o m oh o l o t i p o O b s e r v a c i o n e sE: l e j e m p l a r d e D A C Q U( E d e l a e s p e c i e , e s u n f r a g m o c o n oe n b u e n e s t a d o d e c o n s e r v a c i ó ne n e l q u e n o e s p o s i b l e a p r e c i a r , p o r l o t a n t o , l a r e s o l u c i ó n d e l a s c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a se n l a s v u e l t a s m á s e x t e r n a s - , q u e e s d o n d e p r e c i s a m e n t er e s a l t a n l o s r a s g o s d i f e r e n c i a d o r e s e n e l g é n e r o S i m a s p i d o c e r a sA. e s t e r e s p e c t o e l t r a b a j o d e V E N Z 0( . l 9 5 9 ) r e s u l t a e s p e c i a l m e n t e y a q u e d i v e r s o s e j e m p l a r e s e n é l f i g u r a d o s p u e d e ns e r d i r e c t a m e n t e a s i m i l a d o s a 1 a m o r f o l o g í ad e l h o l o t i p o e n b a s e a l a s c a r a c t e r í s t i c a s d e s u s v u e l t a s i n t e r n a s . A s í q )u e , c o n r e s p e c t o o c u r r e c o n e l e j e m p l a r e n L . X l l / 2 i n c l u i d o e n S . a r g o b b a e( D A C Q U E útil,

a S . i r r e g u l a r e ( D A C Q U Ep)r,e s e n t au n a c o s t u l a c i ó nr e l a t i v a m e n t ef i n a y d e n s a ,a l g o p r o m i n e n t e h a c i a l a b a n d a l a t e r o v e n t r a l . S i e s t e c a s o d e b e s e r c o n s i d e r a d ot í p i c o d e n t r o d e f i )g u r a d o s p o r e s t e a u t o r l a e s p e c i e , e l r e s t o d e l o s e j e r n p l a r e sd e S . a r g o b b a e( D A C Q U E r e s p o n d e nr e a l m e n t e a t i p o l o g í a s d e c o s t u l a c i ó n p o c o d e s a r r o l l a d a , l o q u e d a i d e a d e que realmente el

h o l o t i p o d e b e s e r u n a f o r m a f u e r t e m e n t e o r n a m e n t a d ad e n t r o d e l a m p l i o

espectroespecÍfico.

S. ganamense SC0TTno puedeser asimiladocon seguridada S. argobbae(DACQUE), dado su precario estado de conservación,aunquesu morfologíarespondeen general a la de estaespecie. p )r e s e n t a p r o m i n e n c i a st u b e r c u l i f o r m e s l a t e r o v e n t r a l e s Afinidades: S. irregulare (DACQUE m u c h om á s d e s a r r o l l a d a s q u e S . a r g o b b a e( D A C Q U E ) . RrO e )s e n t a c o s t i l l a s m á s f i n a s n o e n g r o s a d a se n l a z o n a l a t e r o 0. garibaldii (GEMMELLAp y menortanaño. ventral l a) f i l a d e t u b é r c u l o s s e d i s p o n eh a c ' i a l a m i t a d d e l f l a n c o E n 0 . s u p r a s p i n o s u (mD A C Q U E y n o e x i s t e c o s t u l a c i ó ne n n i n g ú ne s t a d i o o n t o g e n é t i c o .

181

D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b ' i o e s t r a t ' i g r á f i c a : E s p e c i e c i t a d a e x c l u s i v a m e n t ee n E t i o p Í a y S o m a l i a ,d o n d ep u d i e r a s e r f r e c u e n t e . A u n q u eh a s i d o a t r i b u i d a p o r Z E I S S( . | 9 7 0 ) a l K i n r n e r i d g e n sien f e r i o r ( z o n a d e S i m a s p i d o c e r a s a r g o b b a e )d e l H a r r a r ( E t i o p í a ) , p o r l o s d a t o s r e f e r e n t e s a f o r m a s r e l a c i o n a d a s c o n S i m a s p i d o c e r ays t e n i e n d o e n c u e n t a 1 a p o s i c i ó n e v o l u t i v a d e e s t e g é n e r o , t a l v e z c o r r e s p o n d a 1 a p a r t e s u p e r i o r d e e s t e ' i n t e r v a l o ( z o n ad e D i v i s u me n l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a) . Sinaspidoeeras irreguLare ( DACQUE ) Figs. :II.3.46,

I 905 I 930 I 943 I 943

;II.3.47.

p. 15?. A s p i d o c e r a si r r e g u l a r e n o v . s p . . - D A C Q U E A s p i d o c e r a si r r e g u l a r e D A C Q U EB. -A S S Ep. . 1 3 3 ; L . I V l l 6 a , b . S i m a s p i d o c e r aasr g o b b a e( D A C Q U E )S. -C O T Tp.. 8 4 ; L . 2 1 / 2 , L . 2 3 / 1 , f . 2 0 . S i m a s p i d o c e r ahsa r r a r e n s e ,n e ws p e c i e s . - S C 0 T Tp. . 8 5 ; L . 2 l / 3 ,

L.23/3,

f .21.

V V?

I 959 I 976

S i m a s p i d o c e r ai rsr e g u l a r e ( D A C Q U E )V. -E N Z Op.. 1 7 6 ; L . X I V / 1 a , b , c , d . S i m a s p i d o c e r a isr.r e g u l a r e ( D A C Q U E )0. -L 0 R I Z .p . 3 2 2 1L' . 2 8 l 1 a , b .

H o l o t i p o : 0 r i . g i n a l e n D A C Q U(E1 9 0 5 ) , n o f i g u r a d o ( d e p ó s i t o d e s c o n o c i d o ) ,p r o v e n i e n t e d e l K i n m e r i d g e n s de e A t s c h a b o( S o m a l i a ) . Material:

6 ejemplares

D e s q r i p c i ó n : B a i o e s t a d e n o m i n a c j ó ns e a g r u p a n f o r m a s s e m i i n v o l u t a s d e t a m a ñ om e d i o y , más Comúnmeng t er a n d e . L a s e c c i ó n e s m á s o m e n o sd e p r i m i d a , y d e c o n t o r n o s u b p e n t a g o n a l m u y a c u s a d o ,t e n i e n d o e n c u e n t a l a o r n a m e n t a c i ó np r e s e n t e . L o s f l a n c o s s o n a l g o c o n v e x o s y c o n v e r g e n t e sh a c i a l a R V , q u e e s a m p l i a y t a b u l a r . E l B U e s r e d o n d e a doo I i g e r a m e n t e a n g u l o s oy 1 a M U , d é b i l m e n t ec o n v e x ay v e r t i c a l . A l g o p o r e n c i m ad e l B U s e o b s e r v a1 a p r e s e n c i ad e u n a f i l a d e t u b é r c u l o sg r u e s o sy s e m i n u m e r o s o sA. l m i s m ot i e m p o s e d e s a r r o l l a nc o s t i l l a s a m p l i a s , s i m p l e sy d e e l e v a d or e l i e v e gu€, partiendo de la zona de la serie de tubérculos, atraviesanla RV. Estascostillas e s t á n e x a g e r a d a m e n teen g r o s a d a se n I a b a n d a 1a t e r o v e n t r a l, a d q u ri i e n d o u n a a p a r ie n c ia d e t u b é r c u l o s c r e s t ' i f o r m e s m u y e l e v a d o s ; p o r o t r a p a r t e , l a s c o s t i l l a s p u e d e nc o i n c i d i r c o n l o s t u b é r c u l o s , e 1 c u y o c a s o p a r e c e no r i g i n a r s e a p a r t i r d e e l i o s , o b i e n d e s a r r o l l a r s e c o m oe l e m e n t o si n t e r c a l a d o s . F ' i n a l n e n t e , e l a l g ú n e s t a d i o d e c r e c i m i e n t o , e s t a s c o s t i -

Ló¿

l l a s t u b e r c u l i f o r m e s p u e d e np r e s e n t a r s ee n d i s p o s i c i ó n a l t e r n a n t e y a s i m é t r i c a a u n l a d o y otro de la RV. A u n q u en o s e c o n o c e nl o s e l e m e n t o sd o r s a l e s d e l a l í n e a d e s u t u r a , l o s r e s t a n t e s s e p r e s e n t a n p r o f u n d a m e n t ei n d e n t a d o s , c o n s i l l a s m á s d e s a r r o l l a d a s l o n g i t u d i n a l m e n t eq u e 1 o s 1 ó b u l o s . D e s t a c al a f u e r t e a s i m e t r í a q u e p u e d e np r e s e n t a r U , V U r . y ) S . ' i m e g u l a r e ( D A C Q U Es )e O b s e r v a c i o n e s :L a s d i f e r e n c i a s e n t r e S . a r g o b b a e ( D A C Q U E establecen sobre la base del mayor o menorrelieve que presenta la costulación en la z o n a l a t e r o v e n t r a l d e l a s e c c i ó n , c o r r e s p o n d i e n d oa e s t a ú l t i m a e s p e c i e l a s m o r f o l o g í a s del relieve más acusado;no obstante, este criterio parece mostrar escasa utilidad en a l g u n o s c a s o s . E n p r i m e r l u g a r , s o n a b u n d a n t e sl a s m o r f o l o g i a s i n t e r m e d i a s e n t r e a m b a s e s p e c i e s , s i n q u e e x i s t a u n c l a r o d i m o r f i s m or e s p e c t o a e s t e c a r á c t e r ; a s Í , e n u n a s e r i e ( 1 9 7 9 ) , L . X l l l / z , S . h a r r a r e n s en . s p . d e f o r m a s c o m o S . i r r e g u l a r e ( D A C Q U Ee)n V E N Z O En) S C 0 T T( 1 9 4 3 ) , L . 2 3 / 1 , h a y q u e r e c u e n S C O T (T1 9 4 3 ) , L . 2 1 / 2 , y S . a r g o b b a e( D A C Q U e p a r a l l e v a r s u b j e t i v o s a c a b o l a d e t e r m i n a c i ó n ,c o m os e p e r c ' i rrir a criterios claramente be a través de las diferentes atribuciones específicas registradas en la bibliografía p o s t e r i o r - e n e s t e ú l t i m o c a s o m e n c i o n a d or e s u l t a i m p o s i b l e l l e v a r a c a b o u n a a s i g n a c i ó n segura incluso sobre esta base. Por otro lado 1as norfologías típicas "argobbae"e "irregulare" -incluyendo la costulación tubercu'liformealternante a un lado y otro de 1 a r e g i ó n v e n t r a l , s ó l o s e r e a l i z a n p o r c o m p l e t oe n l a c á m a r ad e h a b i t a c i ó n , s i e n d o i m p o s i b 1 e l a d i s t i n c i ó n a d i á m e t r o sm e n o r e s ;a e s t e r e s p e c t o u n p r i m e r p r o b l e m av i e n e p l a n t e a d o p o r l a e s c a s a s i g n i f i c a c i ó n s i s t e m á t i c a a t r i b u i b l e , c o m oy a s e c o m e n t óa, l h o l o t i p o ) .e g ú né s t o , y d a d a l a c o i n c ' i d e n c i ae s p a c i a l y t e m p o r a l d e a m b a s d e S . a r g o b b a e( D A C Q U ES e s p e c i e s , s e p u e d e p e n s a r e n s u r e u n i ó n b a i o u n a s o l a d e n o m i n a c i ó n ,p r o c e s o q u e n o s e ha seguido en este trabajo dada la escasez de especínenesexistentes. No obstante esta e b i e r t a h a s t a t a n t o n u e v o sd a t o s v e r i f i q u e n o d e s m i e n t a ne s t a p o s i b i l i cuestión permaneca dad. En) 0 L 0 R I Z . ( . | 9 7 6 )L, . 2 8 / 1 a , b , c o n s t i t u y e ' l a ú n i c a E l e j e m p l a r d e S . i r r e g u l a r e ( D A C Q Ue cita de esta especie fuera de la provincia etíope. En caso de que S. irregulare (DACQUE) y S . a r g o b b a e( D A C Q U E f u) e r a n a g r u p a d a sb a j o u n a d e n o m i n a c ' i ócno m ú n , s e r í a p o s ' i b l e p l a n tearse la pos'ibil'idad de que S. bucki sp. nov. -cuya morfologÍa general es afÍn a argobbae- incluyera, paralelamente, una variante morfológica irregulare, representada p o r e l e j e m p l a r s u b b é t i c o . E n e s t e s e n t i d o , a p a r t e d e l a a u s e n c i ad e p r e c i s i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a d e l e s p é c i m e np, a r e c e c o n v e n i e n t en a n t e n e re n r e s e r v a s u i n c l u s i ó n e n 1 a e s p e c i e e t i o p e . N o o b s t a n t e , l o s a r g u m e n t o se v o l u t i v o s s o b r e l a s e g r e g a c i ó ne s p e c í f i c a e n S i m a s p i d o c e r a ss e e x p o n e nc o n m a y o ra m p l i t u d e n e l c a p í t u l o d e e v o l u c i ó n .

) o p r e s e n t a e n g r o s a m i e n t od e l a s c o s t i l l a s Afinidades: 0. uhlandi (OPPELn l a t e r o v e n t r a l y l a f i l a d e t u b é r c u l o s s e h a l l a s i t u a d a a m e d i of l a n c o .

en la banda

S . b u c k i s p . n o v . t ' i e n e m e n o r t a m a ñ oy c a r e c e d e l a s f u e r t e s c o s t i l l a s t u b e r c u l i f o r m e s d e s a r r o l l a d a se n 1 a e s p e c i ed e D a c q u é . Distribución paleogeográfica y bioestratigÉafica: Especie exclusivamente etíope (si no s e t ' i e n e e n c u e n t , ae 1 r e g i s t r o s u b b é t i c o ) y , a p a r e n t e m e n t ed, e m e d i a n af r e c u e n c i a . S e g ú nl a s m i s m a sc o n s i d e r a c i o n e se f e c t u a d a sc o n r e s p e c t o a S . a r g o b b a e( D A C Q U E s u) d i s t r i bución estratigráfica en la prov'incia etíope podria abarcar los niveles equivalentes a l a z o n a d e D i v i s u md e l a p r o v ' i n c i a¡ n e d i t e r r á n e a .

GENERO SCHAIRERIA GEN. NOV. .|870. E s p e c i et i p o : A s p i d o c e r a sa v e l l a n u mZ I T T E L , D e r i v a t i o n o m i n i s : D e d i c a d oa G . S c h a i r e r ( B a y e r i s c h e S t a a t s s a r ¡ r n l u nf g ür Pa1áontologie u n d h i s t o r i s c h e . G g o l o g i e , i l ü n c h e n ) , e n r e c o n o c i m i e n t od e s u a p o r t a c i ó n a l e s t u d i o d e los a¡rnonites del Malm submediterráneo,y en agradecimiento por su constante y desinteresada ayuda durante todo el proceso de elaboración de este trabajo. D e s c r i p c i ó n : E l g é n e r o i n c l u y e f o r n a s s e m i i n v o l u t a s e i n v o l u t a s d e t a m a ñ op e q u e ñ 0 ,m e d i o y , e n o c a s i o n e sg r a n d e . L a s e c c i ó n v a r i a d e s d et í p i c a m e n t e o v a l a d a a f r a n c a m e n t er e n i f o r me. L a o r n a m e n t a c i ó nc, u a n d os e d e s a r r o l l a , c o n s t a d e u n a f i l a p e r i u m b i l i c a l d e t u b é r c u l o s , m á s o m e n o sg r u e s o s , d i r i g i d o s h a c i a e l c e n t r o d e l o m b l i g o e n c o n t i n u a c i ó n d e 1 f l a n c o , y q u e h a c i a V E p u e d e ne s p a c i a r s e y e n g r o s a r s e . E n o t r a s o c a s ' i o n e sn o e x i s t e n t r a z a s d e e s t a o r n a m e n t a c i ó ns, i e n d o l a s f o r m a s t o t a l m e n t e l i s a s . L a s u t u r a p u e d ea j u s t a r s e a d i f e r e n t e s d i s e ñ o s . L o s m á s t i p i c o s y a l a v e z m á s m o d e r n o s presentan hasta nueve lóbulos r,rnbilicales y sus elementosson muy somerosy poco indentados, lo que les confiere un diseño nuy característ'ico. Critórios de detenninación específica: - Anplituddel ombligo. - Valor del indice de crecimiento de la espira.

184

-

Compsum

:¿

Divisum

há

ñ

F i g u r " aI I . 3 . 5 5 . : R e g i s t r os u b b é t i c od e d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r ^ á f i c a y f n e c u e n c i a a b s o l u t a p a r a l a s e s p e c i e s d e l o s g é n e r o s0 r t h a s p i d o c e r a ys S i r a s p i d o c e r a s : 1 ) 0 . z i e g l e r i s p . n o v . , 2 ) 0 . g a r i b a l d i i ( o ¡ N u r L l n n o 3 ) .o . u h l a n d i( 0 P P E L )4. ) S . b u c k i s p . n 0 v . .

Andrussowi I¡t

Jacobi

E

Burckhardt. H l¡¡

z

A d m ./ B i r . Richteri Verrucif.

H

z ñ

Albertinun

Fr

Hybonotum I

Beckeri

E E

Cavouri

=

|<

(¡

Compsum

F i g u r a I I . 3 . 5 0 . : R e g i s t r o s u b b é t i c od e d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y f r e c u e n c i aa b s o l u t a p a r a I a s e s p e c i e s d e l g é n e r oS c h a i r e r i a : l ) S c h . n e u r a y r i s p . n o v . . 2 ) S c h . p i p i n i ( O p p f r ) . 3 ) S c h . a v e l l a n a ( z t t r r L ) . t + ) S c t r . n e o b u r g e n s i(s0 P P E L )S. ) s c t r . l o n g a e v a( L E A N Z A ) .

- P r e s e n c i ao a u s e n c i ad e t u b e r c u l a c j ó np e r i u m b i l i c a l . - M o r f o l o g Í ad e l a l í n e a d e s u t u r a . O b s e r v a c i o n e s :E n e s t e n u e v o g é n e r o s e i n t e g r a n u n a s e r i e d e f o r m a s t i t ó n i c a s , c l á s i c a ¡nenteatribuidas al género Physodoceras,así comoalgunas otras provenientes de niveles estrati gráficos i rrferiores. L a s e g r e g a c i ó nr e s p e c t o a l g é n e r o P h y s o d o c e r a s e r e a l i z a t e n i e n d o e n c u e n t a l a e v i d e n t e falta de relación filogenética entre los dos conjuntos. Por otro lado, el género Schaireria se diferencia de Pseudowaagenid ae , l cual proviene, p a r t i r g e n e r a l q u e s e p r o d u c ee n t r e a m b o sg r u p o s d e n de la brusca ruptura morfológica a t r o d e l K i r m e r i d g e n s em e d i o , m e d i a n t e l a a d q u i s i c i ó n d e e s p i r a s d e c r e c i m i e n t o m á s r á p i d o , m a y o rt a m a ñ oy t u b e r c u l a c i ó n m á s g r u e s a . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c a y b i o e s t r a t i g r á f i c a : G é n e r om u y a b u n d a n t ee n l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e ay d e f r e c u e n c i a m á s m o d e r a d a e n l a s p r o v i n c i a s s u b m e d i t e r r á n e ai,n d o m a l g a c h e y andina. K i r m e r i d g e n s em e d i o - B e r r i a s e n s e( z o n a d e C o m p s u m - z odnea A n d r u s s o w i ) . Especies: nemayri sp. nov., pipini e p i s a ( O P P E L )l,o n g a e v a( L E A N Z A ) .

( O P P E L ) ,a v e l l a n a ( Z I T T E L ) , n e o b u r g e n s i s( 0 P P E L ) ,

Schaírería newnagni sp. nov. L 6 n a . 2 3 8 /I , 2 , 3 ; 3 9 / 2 .

Figs. : II. 3.48. ; II. 3. 53.

D e r i v a t i o . n o m i n i s : A l u d e a l i n s i g n e p a l e o n t ó l o g oa u s t r i a c o 1 4 . N e u m a y ra, u t o r d e l a s p r i n e r a s c o n s i d e r a c i o n e se v o l u t i v a s s o b r e l o s A s p i d o c e r a t ' i f o r m e s . H o l o t i p o : F . G t S . 1 4 . l . D e p a r t a m e n tdoe P a l e o n t o l o g Í a , F a c u l t a d d e C i e n c i a s d e l a U n i v e r s i d a d d e G r a n a d a ) , p r o v e n i e n t e d e l K i m n e r i d g e n s es u p e r i o r ( p a r t e s u p e r i o r , z o n a d e , n d a l u c í a( S u r d e E s p a ñ a ) . B e c k e r i ) d e S i e r r a G o r d a ,G r a n a d aA M a t e r i a l:

19 ejenplares

nedio. La sección Descripción: Formas semi'involutas de tamaño pequeñoy más comunmente y L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o s c o n v e r g e n t e sh a c i a e s e q u i d i m e n s i o n a l ,t i p i c a m e n t e o v a l a d a . u n a R V c o n v e x a y d e a m p l i t u d m á s b i e n e s c a s a . E l B U e s l i g e r a m e n t ea n g u l o s oy l a M U e s p l a n ay v e r t i c a l .

róo

Sobreel BU existe una fila

s ,s p i n i f o r m e s , m á s o m e n o sd e n s a de tubérculos seminumerosoe

m e n t ea p r e t a d o sy d i r i g i d o s h a c i a e l c e n t r o d e l o m b l i g o . H a c i a V E , e s t o s e l e m e n t o sp u e d e n e s p a c i a r s ey e n g r o s a r s ee n c i e r t a m e d i d a , s i n l l e g a r a a l c a n z a r g r a n d e st a m a ñ o s .E s f r e c u e n t e e 1 d e s a r r o l l o d e o n d u l a c i o n e s o b r e l a R V , c l a r a m e n t ev i s i b l e s e n e j e m p l a r e sb i e n conservados. L a s u t u r a p r e s e n t ah a s t a u n t o t a l d e s e i s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s . N o r e f l e j a r a s g o s c a r a c t e : r i s t i c o s e n r e l a c i ó n c o n o t r a s e s p e c i e sd e l a s u b f a m i f i a , a u n q u es í r e s p e c t o a l a s r e s t a n t e s d e l g é n e r o , d a d a l a p r o f u n d i d a d e i n d e n t a c i ó n d e l o s e l e m e n t o sq u e l a c o m p o n e n . u , v u , s o n a s . i m é t r i c o ys 1 a s i l l a e x t e r n ae s t á f u e r t e m e n t es u b d i v i d i d a . O b s e r v a c i o n e sL: a a c t u a l e s p e c i e i n c l u y e u n c o n j u n t o d e f o r m a s c o n m o r f o l o g í a t Í p i c a m e n t e " p h y s o d o c e r o i d e " ,d e s c o n e c t a d a sb i o e s t r a t i g r á f i c a m e n t e d e 1 g é n e r o d e H y a t t . E s t a c o n v e r g e n c i a m o r f o l ó g i c a p u e d e h a b e r d a d o l u g a r e n p a r t e a q u e a l g u n o s e s p e c í m e n ehsa y a n s i d o - c)o m o i n t e r p r e t ó i n c l u i d o s e n l o s g r u p o s d e A . u n i n o d o s u mT O U L A ,P h . w o l f i ( N E U M A Y R 0 L 0 R I Z( . l 9 7 6 ) - o i n c l u s o S c h . p ' i p i n i ( O P P E L )P. o r o t r o l a d o , s u e x t r e m a d a m e nbt ae j a f r e o e e s t a n u e v ae s o e c i e . c u e n c i a D u e d eh a b e r o b r a d o e l r e s t o s o b r e e l d e s c o n o c i m i e n t d A f i n i d a d e s : S c h . p i p i n i ( 0 P P [ L ) p r e s e n t a u n a t u b e r c u l a c i ó nm á s g r u e s a y e s p a c i a d a ,u n a e s p i r a m á s d e p r l m i d a y c o n m a y o r í n d i c e d e c r e c i m i e n t o ,y u n a m o r f o l o g í a s u t u r a l d i f e r e n s o l u c i ó n , s o b r e t o d o s l o s d e e j e m p l a r e se n 1 o s q u e n o e s p o s i b l e r e c o n o c e re l t r a z a d o d e l a s u t u r a y q u e p r o v e n g a nd e a q u e l l o s n i v e -

te.

No obstante, existen casos de difíci1

l e s e n q u e 1 a s d i s t r i b u c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s d e a m b a se s p e c i e ss e s o l a p e n . s o) ,b r e t o d o l o s d e s e c c i ó no v a l a d a , s o n p r á c t i c a m e n A l g u n o st i p o s d e P h . w o l f i ( N E U M A Y R i n di s t i n g u ib l e s d e 1a p r e s e n t e e s p e cei . N o o b s t a n t e , e l d e s f a s e b i o e s t r a t i g r á f i c o basta para eliminar este dilema en el caso de ejemplares recolectados con referencia

te

bi oestrati gráfi ca. T O U L Ae l o m b l i g o e s m á s a m p l i o , n u n c aa p a r e c e np l i e g u e s e n l a R Vy e x i s En A. uninodosum t e u n e s t a d i o i n t e r n o b i t u b e r c u l a d o , a u n q u eé s t o ú l t i m o p u e d en o a p r e c i a r s e e n e j e m p l a r e s d e f i c i e n t e m e n t ec o n s e r v a d o s . D i s l r i b u c ' i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t ' i g r á f i c a : E s p e c i e e x c l u s i v a m e n t es u b b é t i c a , m u y pocofrecuente. Kinmeridgense m e d i o - T i t ó n i c o i n f e r i o r ( p a r t e m e d i a , z o n a d e C o m p s u m - p a r st eu p e r i o r , z o n a d e V e r r u c i f e r u m ) d e l a s C . B é t i c a s , c o n m á x i m af r e c u e n c i a h a c ' i a e l l í m i t e K i n r m e r i d g e n s e -

187

T i t ó n i c o.

Schaireri.a pipini

( OPPEL )

L á m s:.3 8 / 4; 3 9/ 1 , 3 . F i g s . : I I . 3 . 4 8 .; I I . 3 . 4 9 .; I I . 3 . 5 3 . V

1863

?

1878 .l905 .|907

V

1968

\t')

1968 1979

A m o n it e s p i p i n ' i 0 P P . - 0 P P E.L p . ? 5 7; L . 7 2 /3 a . A s p i d o c e r a sa v e l l a n u ¡ rZ I T T E L . -H E R B I C Hp.. 1 7 6 ; L . X X / 3 . s p . n . . - D E LC A M P A NpA.. 1 1 6 ; L . V I I / 6 . A s p i d o c e r a ss u b a v e l l a n u m A s p i d o c e r a fsa g e s i P E R V I N Q U I E1R9E0,7 . - P E R V I N Q U I EpR. E3. l ; L . I I l l , A , f . ' , . A s p i d o c e r a sp i p i n i ( A . 0 P P E L ) . -Z E I S S .p . 1 1 8 ; L . 2 7 / 2 , f . 6 a . A s p i d o c e r a sp i p i n i ( A . O P P E L ) .Z- E I S S .p . l l 8 ; L . 2 7 / 3 . A s p i d o c e r a sp i p ' i n i ( 0 P P E L1, 8 6 3 ) . - S A P U N OpV. . 1 4 2 i L . X L I V / l a , b , f . 1 4 / 2 .

e t a a t s s a r m l ufgü r P a l á o n t o l o g i e H o l o t i p o : O r ' i g i n a l e n 0 P P E L( 1 8 6 3 ) , L . 7 2 / 3 a , ( B a y e n i s c h S p r o v e n i e n t e M ü n c h e n ) , M a lm Zeta de Solnhofen, Bayern del und historische Geologie, (Alemania). Material:

40 eiemplares

D e s c r i p c i ó n : F o r m a sd e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o e i n v o l u c ' i ó nm e d i a . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a , e q u i d i m e n s i o n aol d e p r i m i d a , s i n l l e g a r a a l c a n z a r v a l o r e s e x t r e m o s .L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sh a c i a l a R V , q u e e s a n p l i a e n c u a l q u i e r c a s o . E l B U e s r e d o n d e a d o o l i g e r a m e n t ea n g u l o s oy 1 a M Ue s p l a n a o l i g e r a m e n t ec o n v e x a ,y v e r t i c a l . L a o r n a m e n t a c i ó ne s t á c o m p u e s t ad e u n a f i l a d e g r u e s o s t u b é r c u l o s e s p i n i f o r m e s , p o c o n u m e r o s o ys d i r i g i d o s h a c i a e l i n t e r i o r d e l o m b l i g o . H a c i a V E e s t o s e l e m e n t o ss u e l e n e s p a c i a r s ea l t i e m p o q u e a u m e n t a ne n t a m a ñ o . L a s u t u r a , c o m p u e s t ap o r h a s t a s e i s l ó b u l o s u ¡ n b i l ' i c a l e s , p r e s e n t a u n o s e l e m e n t o sp o c o indentadosy no muy profundos. Las sillas desarrollan mayor anchura que los lóbulos y , d e é s t o s , U Z! U , s o n f r e c u e n t e m e n t ea s i m é t r i c o s . 0 b s e r v a c i o n e s :L a d i f i c u l t a d

e n l a o b s e r v a c i ó nd e l a s c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a s d e 1

h o l o t i p o , f u e r t e m e n t ed e f o r m a d o ,h a h e c h o q u e , h a s t a h o y , e l r e c o n o c i m i e n t od e e s t a e s p e c i e s e h a y a r e a l i z a d o a p a r t i r d e u n c r i t e r i o p a l e o b i o g e o g r á f i c op r e d o m i n a n t e- e x c e p t o , o b v i a m e n t e ,e n e l c a s o d e S A P U N O( 1V9 7 9 ) - y e n z o n a sc e r c a n a sa l á r e a t i p o . E n e s t e s e n t i d o e s d e s t a c a b l e l a e x i s t e n c i a d e e s p e c i e s m e d i t e r r á n e a sd e p o s t e r i o r d e f i n i c i ó n , c u y o s

188

a u t o r e s n o t u v i e r o n e n c u e n t a , p r o b a b l e m e n t el,a s c a r a c t e r Í s t i c a s d e l a e s p e c i e d e 0 p p e 1 . E s t e e s e l c a s o d e A . s u b a v e l l a n t s snp . n . e n D E LC A I " I P A(N1A9 0 5 ) , L . U I I / 6 , y d e A . f a g e s i . lE 9 0 7 ) , L . l l / 1 , A , s i n ó n i m a sd e l a p r e s e n t e e s p e c ' i e .E n P E R V I N Q U I EeRn EP E R V I N Q U I E(R a q u e l 1 a , a d e m á s l, a m o r f o l o g í as u t u r a l p r e s e n t al o s r a s g o sc a r a c t e r í s t i c o s d e 1 a e s p e c i e , s e g ú n1 a f i g u r a c i ó n e n t e x t o o r i g i n a l . (.|878), L. XX/3, presenta un ombligo demasiado A s p i d o c e r a sa v e l l a n u n Z I T T E Le n H E R B I C H a m p l i o e n r e l a c i ó n c o n l a e s p e c i e d e Z I T T E L ,a u n q u ee l r e c o n o c i m i e n t oa t r a v é s d e l a r e p r o d u c c i ó na r t Í s t i c a y 1 a f a l t a d e u n a r e f e r e n c i a b i o e s t r a t i g r á f i c a c o n c r e t a o b l i g a n a a d o p t a ru n a c i e r t a c a u t e l a s o b r e s u i n c l u s i ó n e n S c h . p i p i n i ( O P P E L ) . E n e l c a s o d e A . p i p ' i n ' i ( O P P E Le)n Z E I S S( 1 9 6 8 ) , L . 2 7 / 3 , l a p r e c a u c i ó nv i e n e m o t i v a d a e x c l u s i v a m e n tpor e l a c a r e n c i a d e d e t a l l e s m o r f o l ó g i c o sr e c o n o c i b l e se n e l e j e m p l a r . L a m u e s t r as u b b é t i c a d e O L O R I Z( . | 9 7 6 ) a q u í r e c o n o c i d ac o m oS c h . p i p i n i ( 0 P P E L f)u é a s i g n a d a p o r e s t e a u t o r a P h . c o n t e m p o r a n e u(nF A V R E )d, e b i d o e n p a r t e a l a a u s e n c i ad e l a e s p e r e v i a m e n t ea e s t a m o n o g r a f í a . c i e d e 0 p p e 1e n l a s f a c j e s m e d i t e r r á r e a s , s u p u e spt a s p . f i o V .r a p a r t e l a s d i f e r e n c i a s b i o e s t r a t i g r á f i c a s , p r e s e n t a u n a e s p ' i r a m á s v o l u m i n o s ay u n a t u b e r c u l a c i ó n m á s g r u e s a , d i r i g i d a o b l i c u a m e n t ea l f l a n c o . A s i m i s . m oa, m b o sd i f i e r e n p o r 1 a m o r f o l o g í a s u t u r a l .

Afinidades: 0. ziegleri

( N E U M A Y Rt)a, m b i é n s e g r e g a d oe s t r a t i g r á f i c a m e n t e d e S c h . p i p i n i ( 0 P P E L ) , l a t u b e r c u l a c i ó n e s m á s d e n s ay l a s u t u r a s e p r e s e n t am u c h om á s i n d e n t a d ay p r o f u n d a . En Ph. wolfi

y bioestratigráfica: Especiepoco frecuenteen las facies Distr:ibuciónpaleogeográfica y, posiblemente, tambiénen las submediterráneas. mediterráneas K i r m e r i d g e n s es u p e r i o r - T i t ó n i c o i n f e r i o r

(parte media, zona de Beckeri-parte infenior,

z o n a d e V e r r u c i f e r u m ) d e l a s C . B é t i c a s . T i t ó n i c o i n f e r i o r d e l o s A p e n i n o se x t e r n o s y A l p e s m e r i d i o n a l e s .T i t ó n i c o i n f e r i o r ( z o n a d e S u b p l a n i t o i d e s c h v r e r t s l a g e)r id e B u l g a r i a . Titónico inferior (Franconia).

( M a l mZ e t a 5 a y 5 b ) d e l a s r e g i o n e s d e S o l n h o f e ny N e u b u r ga . d . D o n a u

T ' i t ó n i c oi n f e r i o r d e T ú n e z .

r89

F i g u n aI I . 3 . 4 8 . : A ) S c h . n e u r a y r is p . n o v . C h . C 2 . 1 7 c . 6 5 . 1 . 3 8 / 1 . B ) S c h . n e u r a y r is p . n o v . ( H o I o t i p o ) .F . G t s . t 4 . t . L . 3 B l 2 . C ) S c h . n e u r a y r i s p . n o v . F . G 2 2 . 1 3 . 1 41. . 3 8 / 3 . D ) S c h . n e u r a y r is p . n o v . U . G Z g . ? 0 c . 2 . E ) S c h . p i p i n i ( O e r r l ) . F . c r s . 1 8 . 1 .1 . 3 9 / 3 .

F i g u r aI I . 3 . 4 9 . : A) Sch.pipini (OPPE ) .L F. G z z . L.77 . ) .. J u 1 . 2 . 1 . B) Sch.pipini (oPPEr-F 'C ) S c h . p i p i n i ( 0 P P E) L . ss9. 1.39/1. D ) S c h . a v e l l a n a( z I T T E L ) .F . G r . 2 0 . 6 .

F i g u r aI I . 3 . 5 0 . : A ) S c h . a v e l l a n a( z I I T E L ) . U . C z . l 9 a - b . 1 . . .PR.15. B ) S c h . a v e l l a n a( z I T T E L ) F ( z I T T E L ) .U . G A 6 . 1 6 b . 6 . C) Sch.avellana ( z I T T E L ) .u . G A 6 . 1 9 b . 6 . D) sch. avellana ( o p p E t - )F. . G t 1 . 1 2 . 1 1 . E) Sch.neoburgensis

floura

A) B) C) D) E)

II.J.)I.:

S c h . n e o b u r g e n s i(sO p p E t - )S. S l l . 1 . 4 0 / 3 . . .42lt. s c h . n e o b u r g e n s i( so p p e u ) .F . P R . - 5 . ? L S c h . n e o b u r g e n s (i sO p p i t - ) r. . p n . - 5 . 3 . 1 . 6 3 / 3 . 0 r i g i n a I 0 L 0 R I Z( 1 9 7 6 ) . L . 4 0 l s . 8 7 9 ) ,L . l 3 / l 0 a , b . S c h . e p i s a ( 0 P P E L )L. y l T ( 1 2 9 2 0 ) .L . 4 2 1 3 .0 r i s i n a l F 0 N T A N I i(E1 S . 3 2 2( 1 9 5 S 3 ) 0 . r i g i n a l B U c K( 1 9 5 s ) , L . 4 l t . Sch.episa (0eeEL)1

I

,

,

F i g u r aI I . 3 . 5 2 . : A ) S c h . l o n g a e v a( L e n t z n ) .S S l 4 . L . 4 2 1 2 . B ) S c h . l o n g a e v a( L t n r u Z n ¡S. S l 8 . 1 . 4 2 1 6 . C ) S c h . l o n g a e y a( L E A N z A )S. S l 7 .

H- 35.2 E- 2 9 . 7

t\ H= 2 2 . 7 E-

?

H= 26.7 E= 3 0 . 4

|l= 30.2 E= ?

fl= 24.5 f= 3 4 . 5

F i g u r aI I . 3 . 5 3 . : . . G t S . l t + . 1L. . 3 8 1 2 .B ) S c h . n e u r a y r is p . n o v . C h . A ) S c h . n e u r a y r i s p . n o v . ( t t o l o t i p o )F c 2 . t 7 c . 6 5 . 1 . 3 8 / 1 . c ) s c n . p i p i n i ( 0 P P E L ) F. . G1 1 . 5 . 2 . 1 . 3 8 / 4 .0 ) s c h . p i p i n i ( o e r r L ¡ . F . G i S . 1 8 . 1 . 1 . 3 9 / 3 . E ) S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L ) .T i t ó n i c o i n f e r i o r . T s a r a m a n d r a v a ( l . | a d a g a s c aC r )o. l . C o i I i g n o nI.n s t i t u t d . S c i . I e r n e , D i j o n .

rYf,

hÑ

H= 32.6 E=39.4

H= 2 1 . 2 f= 25.5

H =3 3 . 7 E=46.1

F i g u r aI I . 3 . 5 4 . : ( O p p ¡)L. F .A C 3 . 2 . A ) S c h . n e o b u r g e n s i( so p p r l ) . F . P R . - 5 . 2 .r . 4 2 l r . B ) S c h . n e o b u r g e n s i s . S 1 8 .L . 4 2 1 6 ' C ) S c h . I o n g a e v a( r - r n n z n ) S

auelLana

Schaireria Láns. |4O/7,2;4I/7.

I 870 I 870 I 907 I 958

( ZITTEL )

Fígs. : II. 3. 49. ; II. 3. 50. ; II. 3. 53.

Z I T T . . - Z I T T E LP . . 86; L. YII/2a,b,ci L. VII/3a,b,c. A s p i d o c e r aasv e l l a n u m A s p i d o c e r a sa v e l l a n u m? I f I . . - G E M M E L L ApR. Ol 5. l ; L . X / 3 . ( Z I T T E L ) . T- 0 U L Ap. . 7 6 ; L . X V I I I / 1 . A s p i d o c e r aasv e l l a n u m A s p i d o c e r a sa v e l l a n u mZ I T T E L . -B U C Kp. . 1 0 1 ; L . 8 / 3 , f . 2 5 b .

1976

P h y s o d o c e r aasv e l l a n u n Z I T T . . - C O L L I G N OLN. ; C L X / 4 8 5 ;L . 4 8 6 . P h y s o d o c e r a ss p . c f . a v e l l a n u m ( Z I T T E L ) s u b s p . c r a s s t m n o v . s u b s p . . -

I 984

O L O R I Zp.. 2 6 9 ; L . 2 l l l a , b ; L . 2 l / 3 . . N. A s p i d o c e r a s( P h y s o d o c e r a sc)f . A . a v e l l a n u mZ I T T E L . - V E R M&A T J E S T E R M ApN

I 984

70; L. 17/2a,b. ( Physodoceras Aspidoceras )

I 960

ci rcunspinosum

( QUENSTEDT ).-

VERMA

. 7N1.: ' L . 1 7 / 3 a , b . I { E S T E R M ApN Lectotipo: 0riginal

en ZITTEL (1870)' L.

3ll3a,b,c.

( B a y e r i s c h e S t a a t s s a m m l u nf g ür

P a l á o n t o l o g i e u n d h i s t o r i s c h e G e o l o g i e ' M u n c h e n ) ,p r o v e n i e n t e d e l T ' i t ó n i c o C a t r i a , A p e n i n o s( I t a l i a ) . Material:

de l4onte

99 ejemplares

D e s c r i p c i ó n : F o r m a s d e t a m a ñ o p e q u e ñ oa m e d i o , r a r a v e z g r a n d e , y d e o m b l i g o p r o f u n d o y e s t r e c h o . L a s e c c ' i ó nv a r i a e n t r e o v a l a d a , a l g o d e p r i m í d a ,y t í p i c a m e n t e r e n i f o r m e , m u y d e p r i m í d a . A s í m i s m o ,l o s f l a n c o s p u e d e ns e r c o n v e x o so m u y c o n v e x o s , a u n q u es i e m p r e c o n v e r g e n t e sy, l a R V p r e s e n t aa m p l i t u dv a r i a b l e , p u d i e n d oa l c a n z a rd i m e n s i o n eesx t r e m a s . E l B Ue s m u yr e d o n d e a d yo l a l ' l Uc o n v e x ay v e r t i c a l . ,n E n p o s i c i ó n p e r i u m b i l i c a l s e i n s t a l a u n a f i l a d e g r u e s o st u b é r c u l o s e s p ' i n i f o r m e se q u e p u e d e n h a c i a V E y d e l o m b l i g o , e s p a c i a r se h a c i a e l c e n t r o n ú m e r o d i r i g í d o s escaso y aumentar de tamañ0. En estad'ios adultos muy avanzados puede darse una fuerte r e t r a c c i ó n d e 1 a e s p i r a c o n p é r d i d a e n l a a l t u r a y e s p e s o ra b s o l u t o s d e l a s e c c i ó n . E n n i n g ú nc a s o h a s i d o p o s i b l e e s t u d i a r l a l i n e a d e s u t u r a e n t o d o s u d e s a r r o l l o . D e s t a c a l a e , s c a s ap r o f u n d i d a dd e l o s e l e m e n t o sy e l . p e q u e ñ o d e s a r r o l l o d e s u s i n d e n t a c i o n e s . U , V U , s u e l e n s e r a s í m e t r i c o sy l a s s ' i l l a s e s t á n m á s d e s a r r o l l a d a se n a m p l i t u d q u e 1 o s I ó b u ol s . O b s e r v a c i o n e s :L a e n t i d a d e s p e c í f i c a d e

'la

p r e s e n t ee s p e c i e p o d r í a s e r p u e s t a e n d u d a

197

f r e n t e a S c h . n e o b u r g e n s i s( 0 P P E L )e n b a s e a l a s i m i l a r j d a d d e 1 a e s p i r a y a d m i t i e n d o una especie con gran variabilidad ornamental. No obstante, grandes discrepancias en 'la d i s t r i b u c i ó n b i o g e o g r á f i c ay c ' i e r t a s d i f e r e n c i a s e n l a d i s t r i b u c i ó n b i o e s t r a t i g r á f . i c a d e a m b a se s p e c ' i e s- s o b r e t o d o e n l o q u e r e s p e c t a a l o s c o r r e s p o n d i e n t e sa c m é s -a c o n s e j a n s u s e p a r a c i ó na n i v e i e s p e c í f i c o . P o r o t r o l a d o , e n S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L )s i g u e p a t e n t e l a f u e r t e v a r i a b i l i d a d i n t e r n a , del género -ex Sch. neumayri sp. nov.- respecto al indice de depresión de la e s p i r a . E n e l c a s o p r e s e n t e e s t e c a r á c t e r s e r e f l e j a d e u n 1 a d o , p o r ' l a m o r f o l o g Í ad e tipica

l a s e c c i ó n e n e l e j e m p l a r d e Z I T T E L( 1 8 7 0 ) , L . y l l / Z a , b , c , y d e o t r o p o r l a d e l o s e s p e c Í m e n e sd e P h . s p . c f . a v e l l a n u n ( z I T T E L )s u b s p c. r a s s r m n o v . s u b s p . e n 0 L 0 R I Z0 9 7 6 ) , L . ? 1 / 1 a , by L . 2 l / 3 . De acuerdocon la información que se posee, esta especie parece ser poco frecuente en e1 Tethys central. Mientras en el Tethys oriental aún no ha sido registrada, en la parte o c c i d e n t a l a l c a n z áu n a f r e c u e n c i ac o n s i d e r a b l e . Tn) V E R M A& W E S T E R M A (N. |N9 8 4 ) , L . E i e j e m p l a r d e A . ( P h . ) c i r c u m s p i n o s u n( Q U E N S T E D e 17/3a,b, dada su proveniencia -zona de Hybonotum d e l 4 o m b a s s ay - s u m o r f o l o g í a , s ó l o p u e d e c o r r e s p o n d e ra l a p r e s e n t e e s p e c i e . ( O P P E L )p r e s e n t a u n o m b l ' i g om á s a m p l i o y u n a e s p i r a d e c r e c i m i e n t om á s l e n t o q u e 1 a d e | a e s p e c i ed e Z i t t e l . Afinidades: Sch. pipini

C o n r e s p e c t o a S c h . e p i s a ( 0 P P E L )e s t á n p r e s e n t e s l a s m i s m a sd i v e r g e n c i a s q u e e n e l c a s o anterior y., ademáse , n esta especie no existen trazas de tuberculación periumbilical. Ph. altenense (D'ORBIGNY m)u e s t r a u n a f u e r t e c o n v e r g e n c i ac o n l a p r e s e n t e e s p e c i e . A p a r t e d e c i e r t a s d ' i f e r e n c i a s s e c u n d a r i a sc o m oe l g r o s o r y t a m a ñ od e l o s t u b é r c u l o s , l a m o r f o 'logía d e l a s u t u r a y l a s e g r e g a c i ó ne s t r a t i g r á f Í c a e v i t a r í a n u n a a s ' i g n a c i ó ne s p e c í f i c a errónea. Distribución paleogeográfica y bioestratigráfica:

Especie muy frecuente en la provincia m e d ' i t e r r á n eya, p o s i b l e m e n t et,a m b ' i é ne n l a p r o v i n c i a i n d o m a l g a c h e . Titónico inferjor

( b a s e , z o n a d e H y b o n o t u m - p a r t ei n f e r i o r ,

zona de Verruciferum) de

l a s C . B é t i c a s , c o n a c m ée n 1 a p a r t e m e d i a y s u p e r i o r d e l a z o n a d e H y b o n o t u mN . iveles p o s i b l e m e n t e q u i v a l e n t e sd e S ' i c i 1 i a , A p e n i n o se x t e r n o sy A l p e s m e r i d ' i o n a l e s .

198

T i t ó n i c o i n f e r i o r ( z o n a d e H y b o n o t u md)e M a d a g a s c ayr M o m b a s s(aK e n ' i a ) . Sehairería L á m s . .4 0 / 3 , 4 , 5 ; 4 2 / t .

1863 .

1863

.

1865

.

1868 .|870

V. . . v. V.

1877 .|878 .|879

Figs. : II. 3. 50. ; II. 3' 51' ; II' 3' 54'

A m n o n i t e sn e o b u r g e n s i s0 P P . . - O P P E Lp. . 2 2 3 ; L - 5 8 / 5 a ' b . 'latus 0 P P . . - O P P E. Lp . 2 5 6 ; L . 7 2 / 1 a A¡rnonites A n n o n i t e sc y c l o t u s O P P . . - O P P E Lp. . 5 5 2 p .R 12.4 2 : 'L . V I I I / l 0 , l l , 1 2 . A s p i d o c e r a sc y c l o t u mo P P . s p . . - G E ] , , I M E L L A A s p i d o c e r a sc y c l o t u mO P P . s p . . - Z I T T E L .p . 8 3 ; L . V I / 2 a , b ; L . Y l / 3 ; L . VI / 4 a ,b , c . - A V R Ep. . 6 8 ; L . V I I I / 4 a , b . A r ¡ n o n i t e s( A s p i d o c e r a s )c y c l o t u s , Q P P E L . F .|78; p . L. XX/2a'b. A s p i d o c e r a sc y c l o t m o P P E L . -H E R B I C H . F.o-N T A N N EpS. . 9 8 ; L . X I I I / 7 a , b . A s p i d o c e r a sd i a s t r o p h u m ,F o N T A N N E S

. .1 0 2 ; L . X I I I / l l a ' b . A s p i d o c e r a cs y c l o t u m ,O P P E L .F- 0 N T A N N EpS . .6 2 i L . V I I I / . | 4 . ( A s p i d o c e r a s ) 0 P P E L . -S C H L O S S EpR n e o b u r g e n s i s l88l An¡nonites ( v ) L. 125/15, p. 1098; L. 126/ 1 8 8 7 . 8 8A m n o n i t e si n f l a t u s . - Q U E N S T E DpT. . 1 0 9 5 ; 1907

V

l9l5 .|928

.

( OPPEL)

.|879

V.

V

neobu.z'gensís

1958

1 6 . p . 1 0 9 9 ; ( V ) L . 1 2 6 / 1 7 ;( V ) L . 1 2 6 / 1 8 . A s p i d o c e r a cs y c l o t u n O P P E L .T- O U L Ap. . 7 6 ; L . X V I I I / 3 . p. 93 (395); L. IV/5'a'b. Aspidoceran s e o b u r g e n s0eP P . . - S C H N E I D '10; L. I/l'f..|. - R A N T Zp.. A s p i d o c e r a sa f f . c y c l o t u n O P P E L . K .|04; ( 0 P P E L ) . L. 8/4, p. B U C K .p . A s p i d o c e r a s n e o b u r g e n s en e o b u r g e n s e 105;L. 8/5; L. 8/6.

V

1958

V.

1959

V.

1968

V.

1968 1973

?

1976

V

1976

A s p i d o c e r a sn e o b u r g e n scey c l o t r , n n( O P P E L ) . -B U C K p. . 1 0 6 ; L . 8 / 7 a , b . N.; C x / 4 0 7 . P h y s o d o c e r acsf . c i r c u m s p i n o s t m0 P P . . - C 0 L L I G N O L A s p i d o c e r a sa f f . c y c l o t u m( A . o P P E L ) . -Z E I S s .p . 1 1 9 ; L , 2 7 / 1 , f . 6 a . A s p i d o c e r a sc y c l o t u me l l e n b r u n n e n s e ,s u b s p . n . . - Z E I S S .p . l l 9 ; L . 2 7 / 4 . P h y s o d o c e r a s ( s u b g e n . n o v . ? l b u r k a r t i ( A G U I L E R' A ) 1 8 9 5 . - V E R M A& W E S T E R M APN. N1 .9 5 ; L . 2 9 / 3 . - APUNO &W Z I E G L E RL; . ? / 3 A s p ' i d o c e r a cs f . c y c l o t m ( O P P E L ) . S ( 0 P P E L ) s u b . s p . n e o b u r g e n s e( O P P E L ) . -0 L 0 R I Z . P h y s o d o c e r a sn e o b u r g e n s e p . 2 6 1i L . ? 1 / 4 .

V

1976

P h y s o d o c e r a sn e o b u r g e n s e( O P P E L )s u b . s p . c y c l o t u m ( O P P E L ) . -0 L 0 R I z . p .

.

lgTg

264; t. ?1/5. A s p i d o c e r a sc y c l o t u m ( 0 P P E L , 1 8 6 5 ) . - S A P U N O pV... | 4 0 ; L . X L I / 5 ; L . X L I I / la,b.

199

H o l o t i p o : 0 r ' i g i n a l e n O P P E L( 1 8 6 3 ) , L .

5 8 / 5 a , b ( N a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h eVn e r e i n s i n A u g s b u r g ,s e g ú nt e x t o ) , p r o v e n i e n t ed e l T i t ó n i c o m e d i o d e N e u b u r g ,B a y e r n ( A l e m a n i a ) . l{ateri al : 179 ejempl ares D e s c r i p c i ó n : A g r u p a f o r m a s i n v o l u t a s d e t a m a ñ op e q u e ñ oa m e d i o . L a s e c c j ó n v a r Í a d e s d e e q u i d i m e n s i o n a lo v a l a d a a f u e r t e m e n t e d e p r i m i d a y d e d i s e ñ o t Í p i c a m e n t e r e n i f o r m e . L o s f l a n c o s s o n c o n v e r g e n t e s ,y c o n v e x o so f u e r t e m e n t e c o n v e x o s , y l a R V e s a m p l i a o m u y a m p l i a . E l B U e s r e d o n d e a d yo l a M Ue s c o n v e x ay v e r t i c a l . Estas formas son totalmente lisas,

s i n q u e s e a p r e c ' i ed e s a r r o l l o p a t e n t e d e l a s l í n e a s

d e c r e c i m i e n t o o a 1 g ú n o t r o r a s g o o r n a m e n t a l . H a c i a V E , e n e j e m p l a r e sm u y a d u l t o s , 1 a e s p i r a s u f r e u n a f u e r t e r e t r a c c i ó n , p u d i e n d oi n c l u s o d i s m i n u i r d e m a n e r ab r u s c al a a l t u r a y e s p e s o ra b s o l u t o sd e l a s e c c i ó n . L a s u t u r a , t a n t o e n l o s t i p o s d e s e c c i ó n o v a l a d a c o m om u y d e p r i m i d a , d e s a r r o l l a h a s t a u n t o t a l d e o n c e l ó b u l o s - o c h o l ó b u l o s u m b i l i c a l e s - d e s t a c a n d ol a e s c a s a i n d e n t a c i ó n y p r o f u n d i d a dq u e p r e s e n t a nt o d o s l o s e l e m e n t o s .U Z I U , s u e l e n s e r a s ' i m é t r i c o s . O b s e r v a c i o n e s :L a s d i f e r e n c i a s t r a d i c i o n a l m e n t e a c e p t a d a se n t r e l a s e s p e c i e s n e o b u r g e n s e y c y c l o t u m s e r e f e r Í a n b á s i c a m e n t ea 1 e s p e s o rd e l a s e c c i ó n . T e n ' i e n d oe n c u e n t a e 1 p a r a l e l i s m o e n c o n t r a d oe n 1 a s e s p e c i e s d e 1 g é n e r o P h y s o d o c e r ays 1 a c o i n c i d e n c i a e n l o s r e g i s t r o s g e o g r á f i c o sy b i o e s t r a t i g r á f i c o s - i n c l u s o a n i v e l d e a c m é -p a r e c ea c o n s e j a b l er e u n i r a m b a sm o r f o e s p e c i e cs o n s i d e r a n d ou n a m p l i o i n t e r v a l o d e v a r i a b i l i d a d e n 1 o q u e a e s t e carácter se refiere. E n l o s e j e m p l a r e sp r o v e n i e n t e sd e l a s c a l i z a s l i t o g r á f i c a s d e l T i t ó n i c o ' i n f e r i o r d e l a región de Bayern -ejemplares de A¡rm. latus en 0PPEL(1863) y Ann. inflatus en QUENSTEDT ( . | 8 8 7 . 8 8 ) - a p e s a r d e l a e x t r e m a d e f o r m a c i ó ns e p u e d e r e c o n o c e r l a a u s e n c i a d e r e s t o s d e t u b e r c u l a c i ó n a l g u n a y e l v o l u m i n o s o d i s e ñ o d e 1 a e s p i r a . D a d oe l n i v e l e s t r a t i g r á f i c o - T i t ó n i c o i n f e r i o r - n o e x i s t e p r o b l e m ae n a s i g n a r l o s c o n s e g u r i d a da l a e s p e c i e de 0ppe1. A . d i a s t r o p h u n F O N T A N NeEnS F O N T A N N(E. |S8 7 9 ) , L . X I I I / 7 a , b , n o m u e s t r at r a z a s d e t u b e r c u l a c i ó n p e r i u m b i l i c a l c o m o c o r r e s p o n d e r Í aa l a e s p e c i e d e F o n t a n n e s- s i n ó n i m a d e A . a l t e n e n s e( D ' O R B I G N Ye)s- t a n d od e s o r o v i s t ad e o r n a m e n t a c i óenn t o d o s u d e s a r r o l l o . Ph. cf. circump'inosum O P P E eL n C 0 L L I G N O( 1N9 5 9 ) , L . C X / 4 0 7 ,e s u n c a s o s i m i l a r a l a n t e -

200

r i o r , e n q u e a d e m á s1 a m o r f o l o g í ad e l a s u t u r a p e r m i t e r e a f i r m a r s u i d e n t i f i c a c i ó n e s p e cifi ca. E l e j e m p l a r d e Z E I S S( . l 9 6 8 ) , L . 2 7 / 4 ,

d e s i g n a d oc o m oA . c y c l o t u me l l e n b r u n n e n s es, u b s p .

n . , p r e s e n t a c o m oú n i c a s d i f e r e n c i a s c o n e l t i p o d e 1 a e s p e c i e e l d e s a r r o l l o s o b r e e l f l a n c o d e u n a s s u a v e so n d u l a c i o n e sq u e a t r a v i e s a n l a r e g i ó n v e n t r a l . E s t e d e t a l l e m o r f o 1 ó g i c o e n n i n g ú n c a s o p a r e c e q u e p u e d aa d q u i r i r r a n g o e s p e c Í f i c o , n o s i e n d o o p o r t u n o r e a l i z a r u n a d i f e r e n c i a c i ó nt a n p r o f u n d ae n b a s e a e s t a c a r a c t e r Í s t i c a . .l895 E n e l e s p é c i m e nd e P h y s o d o c e r a(ss u b g e n .n o v . ? ) b u r k a r t i ( A G U I L E R A ) , e n V E R M&A ( iN 9 7N3 ) , L . 2 9 / 3 , e l o m b l i g o p r e s e n t a u n v a l o r a l g o e l e v a d o e n r e l a c i ó n c o n WESTERMA l a m e d i ap r e s e n t ee n 1 a e s p e c i ed e 0 p p e 1 .N o o b s t a n t e , c o n s i d e r a n dqou e l a v a r i a b i l i d a d d e l a a b e r t u r a d e l o m b l i g o p u e d e a l c a n z a r e s t e e x t r e n r { . nr ,o e x i s t e n r e s e r v a s a l i n c l u i r e l e j e m p l a rc e n t r o a m e r i c a n oe n l a p r e s e n t ee s p e c i e . A f i n i d a d e s : D e S c h . e p i s a ( 0 P P E L s) e s e p a r ap o r s u m e n o ro m b l i g o , m a y o rt a m a ñ oy e s p i r a d e c r e c i m i e n t om u c h om á sr á p i d o . D e S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L )i o d i f e r e n c i a l a a u s e n c i at o t a l d e t u b e r c u l a c i ó nd e c u a l q u i e r tioo. D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a :

Especie frecuente en las facies medi-

t e r r á n e a s y , a p a r e n t e m e n t et,a m b ' i é ne n l a s d e t i p o s u b m e d i t e r r á n e o . Titónico inferior

(parte inferior,

z o n a d e H y b o n o t u m - z od ne a Burckhardticerasd ) e las y en la zona de C . B é t i c a s , c o n a c m ée n l a p a r t e s u p e r i o r d e l a z o n a d e H y b o n o t u m A l b e r t i n u m .T i t ó n i c o i n f e r i o r d e S i c i l i a , A p e n i n o se x t e r n o s , A 1 p e sm e r i d i o n a l e s A , 1pes d e T r a n s i l v a n i ay B u l g a r i a . T i t ó n i c o i n f e r i o r ( M a l mZ e t a 4 a 5 c ) d e l a s á r e a s d e N e u b u r g y S o l n h o f e n( F r a n c o n i a ) .T i t ó n i c o i n f e r i o r d e A r d é c h e( c u e n c ad e l D e l f i n a d o ) . Titónico inferior de Madagascar. P a r t e i n f e r i o r d e l T i t ó n i c o m e d i od e M é j i c o . T i t ó n i c o ( n i v e l e s i n d e t e r m i n a d ods e) N e u q u e n (Argentina).

Schairería

eplsa

(}PPEL)

L á n .: 4 2 / 3 . F i g . : I I . 3 . 5 0 .

20r

V. V V

1863

A r m o n i t e se p i s u s 0 P P . . - O P P E Lp. . ? 2 2 ; L . 6 0 / l a , b .

1879

- T A N N EpS . .1 0 1 ; L . X I I I / 1 0 a , b . A s p i d o c e r a se p i s o i d e s , F O N T A N N EFS0. N

p .T .1 0 7 7 ; L . 1 2 5 / 9 . 1 8 8 7 . 8 8A ¡ m o n i t e se p i s u s . - Q U E N S T E D pT . .1 0 7 9 ; L . 1 2 5 / 1 3 . 1 8 8 7 . 8 8A r m o n i t e se p ' i s u s . - Q U E N S T E D . -U C Kp. . 5 2 : ' L . 4 / 1 . p . 5 3 ; L . 4 / 2 a , b , f . 1 4 . 1 9 5 8 A s p i d o c e r aesp i s u m( O P P E L ) B (Vm)1.3/ . - H A I R E&R B A R T H E Lp . l 4 ; 1979 A s p i d o c e r a se p i s o i d e s F O N T A N N E S C l,f.l6; 1980

(U) L.3/2.

- H M E R&TZ E I S S .p . 4 0 ; L . 3 / 4 , A s p i d o c e r a se p i s u m ( O P P E L ) . O

( , | 8 6 3 ) , 1 . 6 0 / l a , b ( f . N a t u r a l i e n k a b i n e tS, t u t t g a r t , s e g ú n Holotipo:0r'iginal en OPPEL t e x t o ) , p r o v e n i e n t ed e l M a l ms u p e r i o r d e l S c h w á b i s cAhl b ( A l e m a n i a ) . Material: 21 ejenplares , qu'iD e s c r i p c ' i ó n : F o r m a sd e t a m a ñ op e q u e ñ oy r a r a v e z m e d i o . L a s e c c i ó n e s r e d o n d e a d a e d i m e n s i o n a l o a l g o d e p r i m i d a . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy r e d o n d e a d o sy p a s a n a u n a R V a m p l i ay c o n v e x a . E B l U e s r e d o n d e a dyo 1 a M Ue s a l g o c o n v e x ay v e r t i c a l . L a s f o r m a s c a r e c e n d e o r n a m e n t a c i ó na l o l a r g o d e t o d a 1 a o n t o g e n i a , e x c e p t o p o r e 1 d e s a ocasional de patentes estrías de crecimiento algo proversas, que atraviesan la

rrollo

R Vy q u e e n a 1 g ú nc a s o , a 1 n i v e l d e l B U , p u e d e nd a r u n o s a g u d o sr e l i e v e s c o s t i f o r m e s . L a ú n i c a s u t u r a c o n o c i d a d e 1 a e s p e c i e c o r r e s p o n d ea l a f i g u r a c i ó n d e S C H A I R E&RB A R T H E L ( 1 9 7 9 ) , f i g . l d , e n q u e s e p u e d eo b s e r v a re l d i s e ñ o d e s d eL h a s t a U , i n c l u s i v e . L o s e l e m e n t o s p r e s e n t a n u n a p r o f u n d i d a d m e d i a n ay n o a p a r e c e nm u y ' i n d e n t a d o s , s i e n d o U , V U , asi métri cos. O b s e r v a c i o n e sA: p e s a r d e q u e l a a s i g n a c i ó ng e n é r i c a d e l a p r e s e n t e e s p e c i e s e h a r e a l i z a d o s i n n i n g ú n t i p o d e r e s e r v a s , c o n v i e n er e f e r i r s e a l a s c o n s i d e r a c ' i o n eqsu e , e n e 1 c a p Í tulo de evolución, se llevan a cabo sobre las dos alternativas existentes en relación c o n s u o r i g e n . A u n q u e , c o m o s e c o n c l u y e e n e l m e n c i o n a d oa p a r t a d o , 1 a m a y o r p a r t e d e l o s i n d i c i o s a p u n t a nh a c i a u n a r e l a c i ó n d i r e c t a c o n e s p e c i e sd e 1 g é n e r oS c h a i r e r i a , s i en un futuro nuevos datos evidenciaran su aparición a partir

d e P s e u d o w a a g e nei an e 1 K ' i r r n e r i d g e n s seu p e r i o r , s e r í a c o n v e n ' i e n t ee x c l u i r e s t a e s p e c i e d e l g é n e r o e n e l q u e a c -

t u a l m e n t e s e e n c u a d r ay , p o s i b l e m e n t e ,c r e a r u n a n u e a d e n o m i n a c ' i ógne n é r i c a o s u b g e n é r i c a e n q u e t u v i e s e c a b i d a l a n o r f o l o g Í a " s c h a i r e r i o i d e "d e S c h . e p i s a ( O P P E L ) . Por otro 1ado, de nuevo se reunendos norfologías diferenciadas a partir de la sección

202

d e l a v u e l t a b a j o u n a s o l a a c e p c i ó ne s p e c i f i c a , c u y a v a r i a b i l i d a d c o m p r e n daem b o se x t r e m o s . E s t e e s e l c a s o d e l a s e s p e c i e sc l á s i c a s A . e p i s a ( 0 P P E Ly) A . e p i s o ' i d e sF O N T A N N E S . L o s a n t e c e d e n t e sr e g i s t r a d o s t a n t o e n o t r a s e s p e c i e s d e S c h a i r e r i a c o m oe n P h y s o d o c e r a s , a s Í c o m ol a c o i n c i d e n c i a e s p a c i o - t e m p o r a dl e a m b o st i p o s , p e r m i t e n r e a l i z a r e s t a i n t e g r a c i ó n s i n n i n g ú nt i p o d e d u d a . L a c o n s e r v a c ' i ó nd e A n n . e p i s u s e n Q U E N S T E (D. |T8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 2 5 / 9 , n o p e r m i t e a v e n t u r a r m a y o r e sc o n c l u s i o n e ss o b r e s u a s i g n a c i ó n e s p e c í f i c a q u e l a s e x p u e s t a se n l a r e l a c i ó n de sinonimia. ) s w . h a y n a l d i ( H E R B I C Hs)i e m p r e p r e s e n t a n e n A f i n i d a d e s : P s w . h e r m a n n i ( B E R C K H E M yE RP a l g u n e s t a d i o d e c r e c i m i e n t o , a l m e n o s , l a f i l a p e r i u m b i l i c a l d e t u b é r c u l o sy a q u é 1 , o p c i o n a l m e n t eu , n s u r c o v e n t r a l m á so n e n o s p r o f u n d o . S u s a f i n ' i d a d e s c o n S c h . n e o b u r g e n s ' i s( O P P E L y) a q u e d a r o n e s t a b l e c i d a s a l t r a t a r

esta

espec'ie. La presente especie se revela como e x c l u s i v a m e n t es u b m e d i t e r r á n e a ' y n o m u y f r e c u e n t e , a j u z g a r p o r 1 o s r e g i s t r o s q u e d e Distribución paleogeográficay

bioestratigráfica:

ella existen. T i t ó n i c o i n f e r i o r ( M a l m . Z e t a2 y 3 ) d e S u a b i ay F r a n c o n i a .T i t ó n i c o i n f e r i o r d e A r d é c h e y C h á m b e r(yc u e n c ad e l D e l f i n a d o ) . Schaireria

Longaeua (LEANZA)

L A m2 . 4 2 / 2 , 4 ,5 , 6 . F i g s . : I I . 3 . 5 2 . ; I I . 3 . 5 4 .

1945

n . s p . . - L E A N Z Ap.. 2 6 ; L . 2 / 1 , 1 5 , A s p i d o c e r a sl o n g a e v u m

( . | 9 4 5 ) , L . 2 / 1 , 1 5 , ( D i r e c c i ó n d e M i n a s y G e o l o g i a ,B u e n o s Holotipo: Original en LEANZA Ai res, según texto ) , proveniente del hori zonte con Substeueroceras koeneni de Si erra (Argentina). Azul, provinciade Mendoza l'latenial: 9 ejemPlares 0 e s c r i p c i ó n : L a e s p e c i e a g r u p a f o r m a s d e t a l l a m e d i a y o m b f i g o p e q u e ñ oa m e d i o . L a s e c , á s o m e n o sd e p r i m i d a , s i n 1 1 e g a r a a l c a n z a r v a l o r e s e x t r e c i ó n e s c l a r a m e n t er e d o n d e a d am m o s d e E / H . L o s f l a n c o s s o n c o n v e x o sy c o n v e r g e n t e sy l a R V , a m p l i a y r e d o n d e a d a .E l

B Ue s r e d o n d e a d yo l a M Uc o n v e x ay v e r t i c a l . A l g o p o r e n c i m ad e l B U s e i n s t a l a u n a s e r i e d e g r u e s o st u b é r c u l o s p o c o n u m e r o s oys d i r i g i t el f l a n c o . H a c i a V I e s t o s e l e m e n t o sp u e d e nd e s a p a r e c e re, x i s t i e n d o dos perpendicularmena e n t o n c e su n e s t a d i o i n t e r n o c o m p l e t a m e n tdee s p r o v i s t o d e o r n a m e n t a c i ó n . L a l í n e a d e s u t u r a s ó l o e n u n c a s o h a p o d i d o s e r o b s e r v a d ae n t o d o s u d e s a r r o l l o . E s t á c o m p u e s t pa o r u n t o t a l d e n u e v el ó b u l o s - s e i s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s -y l a m o r f o l o g i ad e l o s e l e m e n t o s ,p o c o i n d e n t a d o sy p o c o p r o f u n d o s , a p a r e c ee n c o n j u n t o m u y p r ó x i m aa l a d e l a s e s p e c i e sd e S c h a i r e r i a e s t r a t i g r á f i c a m e n t e n á s e l e v a d a s - a v e l l a n a , n e o b u r g e n s i s . 0 b s e r v a c i o n e s :S e g ú n l a d e s c r i p c i ó n o r i g i n a l d e L e a n z a , e l h o l o t i p o p r e s e n t a u n e s t a d i o j s o h a s t a l o s 5 9 m m .d e d i á m e t r o , a p a r t i r d e d o n d es e d e s a r r o l l a l a o r n a c o m p l e t a m e n tl e m e n t a c i ó nt Í p i c a d e l a e s p e c i e , a b a s e d e u n a s o l a s e r i e d e t u b é r c u l o s . E n n u e s t r o se j e m p l a r e s , y d e b ' i d oe n p a r t e a l a d e f i c i e n t e c o n s e r v a c i ó n ,s ó l o e n a l g ú n c a s o s e o b s e r v a n l a s v u e l t a s i n t e r n a s c l a r a m e n t ed e s p r o v i s t a sd e o r n a m e n t a c i ó na,u n q u ed e c u a l q u i e r m a n e r a e s t e n ú c l e o l i s o o c u p a u n a p o r c i ó n d e l a c o n c h a m u c h om á s r e s t r i n g i d a q u e e n e l c a s o del holotipo -alrededor de l5 nm. Este último punto podría ser explicado considerando l a e n o r m et a l l a d e l e j e m p l a r t i p o e n r e l a c i ó n c o n l o s e s p e c í m e n ebsé t i c o s , l o q u e p r o p i c i a r í a u n a m a y o r e x t e n s i ó n p r o p o r c i o n a ld e l a p o r c i ó n i n t e r n a l i s a . E n c u a l q u i e r c a s o , p o r e l m o m e n t oe , s t a s d i f e r e n c i a s n o p a r e c e nc o s t i t u i r u n c r i t e r i o s u f j c i e n t e d e d i f e r e n c i a c i ó n e n t r e l a f o r m a a n d i n a y e l m a t e r i a l s u b b é t i c o , p o r l o q u e a m b o ss e r e c o g e n b a j o l a m i s m ad e n o m i n a c i óens p e c í f i c a . A f i n i d a d e s : D e S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L )s e d i f e r e n c i a p o r e l o m b l i g om á s a m p l i o , l a p o s i c i ó n m á s e x t e r n a d e l a s e r i e d e t u b é r c u l o sy l a e x i s t e n c i a d e u n e s t a d i o i n t e r n o l i s o . S c h . n e o b u r g e n s i s( O P P E L )a, d e m á s n , u n c ap r e s e n t a t u b é r c u l o s . D i s t r i b u c i ó n p a l e o g e o g r á f i c ay b i o e s t r a t i g r á f i c a :

E s p e c i e m u y p o c o a b u n d a n t ee n l a s C . B é t i c a s y , a p a r e n t e m e n t et,a m b i é ne n 1 a p r o v i n c ' i a . a n d i n a . B e r r i a s e n s e i n f e r i o r - B e r r i a s e n s e m e d i o ( z o n a d e J a c o b i - z o n a d e A n d r u s s o w) i d e l a s C . B é t ic a s . B e r r i a s e n s ei n f e r i o r tina).

( z o n a d e S u b s t e u e r o c e r a ks o e n e n i ) d e l a p r o v i n c i a d e M e n d o z a( A r g e n -

II.3.4. Gráficas A. binodun nuestra

(OPPEL)

nediterránea

060 50

y= 0,224.x1'0661

40 30

* '*¡,

**

?o 10

o

cc= 0,9840

o

50

25

75

IOO

125

150

175

2()0

H70 60

Y= 0,4470.x0'982I

50

,t*

40 30 20 cc= 0,9901

lo

o

o

75

50

2s

IOO

125

150

r75

200

E70 r.t-**

60

y= o,97l8.xo'8545

50

*

40

" ¿

"-Y

,+

x*,X*

30

*

-x-iQ*

20 cc= 0,9700

10

o

o

25

50

75

1t](]

r25

150

175

200

TU 1O I

a

*

7 6 5 4 3

r+**********

***r0***

*

tfr¡ * *****J+

**

*

z, t

o

cc= 0,1388

o

TL IO I I 7 6 5

so

25

loo

* i*

***

rÉ

t

3 2 1

125

150

t

25

200

*

TO

*t+i

y= 3,6840.x0'0972 cc= O,2022

*it

o

175

*

?* *

F *F***r*

4

o

73

sn

75

100

nueatra

lso

125

175

200

submediterránea

070 6(1

l= 0,2227.xI'0800

50

*

40

-* **

30

*

a"á-

*

20

cc= 0,9841

10

o

o

75

100

y= o,58o8.xo'9227

*, J

25

50

l2S

150

r7S

200

H60 50 40 3(] 20 cc= 0,9875

10

o

o

25

50

75

IOO

125

150

r75

200

-

E70 60

y= l,zlll.xo'8070

50

*.*

4(]

*

,f i

I *

*-F

30 20 10

o

cc= 0,9716

o

2s

50

T U1 0 I

a

*

7 6 5 4 3 2 I

o

tOO

lzs

150

r75

eoo

* t

Q*

t*

y= 2,7660.xI'1498 cc= 0,4477

o

T L1 O I B 7 6 5 4 3 2 I

o

75

25

75

50

1t)0

r25

150

r75

200

*****i*_ü*****

****rl*

Y= 5,9029'x0'0001

*

cc= 0,0003

25

o

?5

50

100

A sesquirodoer¿n

150

r25

r75

zo,fJ

FOMANNES

muestra mediterránea

050 45 40 35 30 25 '20,

* '2535 Y= 0,0970.x1

15 lo 5

o

*

**

cc= 0,9638

o

lo

20 30 40 50 6(] 70 8t] 9(¡ roorlol20r30140150

H60 50

y= 0,7933.x0'8502

il

rF-

4(] 3() 20 10

o

cc= 0,9733 O

10 20 30 +o 5(] 60

70 8t] 90 lOOr1O12Ol3o14Ol5o

Eoo 5(]

.x0'6721 l= 1,9647

40 30 20 1()

o

cc= 0,9190

o

10 20

T U1 0 I

40

50 60

70

80

90 100 110 120 130 140 150 t

l= 4,9283-x0'0004

a 7 6 5 4 3 2 1

o

30

cc= 0.0003

.t

* t rtrtt¡t r

tt

ti

i Ir

f fl*rF tt

rñ tlr

trt ¡|r ttt

el**t+

*

't

rFttt lü

t t t t r . t t f' F r F f tt ttt a*

*t

t*

lFt

*

*

*

t

t

*

*ü t

t

t

* o

lo

20

30

40 5(] 60

70

80

90 100 I 10 120 130 140 150

D

TL 1O I I 7 6 5 4 3 2 I

o

y= 135.4466.x-0,9553 cc= O,3276

* t

* o

10 20 30

** * * **

{+*

tfL

*

.*

#

*

;> ** *

*

*rt

* **

*

* lrb

t.

i*

* tt

40 50 60 70 80 90 10011o120130140150 muestra subnediterránea

ozo 60

y = o , l 8 4 2 . x'll 1 4 9

50

* t

40 *

30 20

t

* *

*

cc= 0,9739

10

o

o

2s

50

75

loo

125

150

t73

200

H70 60

Y= 0,7052.x0'8758

50

* *

*

40

* tt

30 20 10

o

cc= 0,9838

o

?s

50

75

loo

125

150

175

20(]

E70 60

Y= 0,7550.x0'8697

50 40 30 20 1c¡

cc= 0,964.|

o

75

rOO

A. Lin¿resisp.

125

150

t75

200

nov.

060 5t]

y= 0,l4B2.xl,1660

40 30 20 10

cc= 0,9709

o

100

125

150

t75

200

H60 50 40

y= 0,8743.x0'8269 *!

30 20 10

o

cc= 0,9756

loo

tzs

150

173

200

E60 5(]

y= 1,3222.x0'7400

40 30 20 lo

o

cc= 0,9380 o

25

50

75

100

125

15()

L7S

200

125

150

r75

200

TU1o I I 7 6 5 4 3 2 1

o

*

+

y= 74,6115.x-0'5lll cc= 0,6663

o

25

50

75

IOO

A. wtinodoe¿¿n TOIILA nueatra

¡¡editerránea

ozo 60

*2

'2371 Y= 0,1070.x1

5t)

¡l

*

40 30 20 lo

o

cc= 0,9789

o

2=

50

75

100

lzs

15()

t7s

200

21_L

H70 60

y= 0,7663.x0'8547

*

5(1 40

'i

,

*

s'*

30 20 10

cc= 0,9752

o

100

t25

15t]

t75

200

E70 60

y=1,0359.x0,7855

50

*f*

* *1ff

40

a

rtrr'lg

30

*

It

20

t.L

10

cc= 0,9634

o TU L4 13 L2 11 10 I I 7 6 5 4 3 ? I

loo

o

¿I¿

125

150

*

**

*

** .* ** t* lf

*

*

*

.t

* ** *

t75

200

*

Y=2,6243.x0'1917

*

*

*

l+

* . **. t

** * * 'J

*

l+

. *ra* *

*

+*

'lt

#

*

* {* *

cc= 0,3512

o

TL6 5 4 3 2 1

**

100

L?5

r50

175

'?.AO

t25

150

r75

200

f

*r ***--t

loo

muestra

suboedÍtemá¡rea

ozo 60

y= 0,lSZ7.xl,1574

50 40 30 20

to o

cc= 0,9906

o

25

50

75

rOO

125

150

t75

2o,0

H70 60

y= 0,6182.x0'9078

5() 40 30 20 lo

o

cc= 0,9931

o

25

50

75

10()

125

r50

t75

200

E60

5t]

.*

y= 0,9009.x0'8190

40 3(t 20 to

o

cc= 0,9814

o

2s

50

75

too

r25

15(]

r7s

2(]0

2r3

A.

0 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

o

acanthican

(OPPEL)

,+*

Y = 0 , 1 8 8 5 . x 1' 1 2 2 8

*

rt

*!

* *

cc= 0,9887

o

25

50

75

100

t25

150

r75

200

225

H90 80 70 60 50 40 30 20 10

o

Y= 0,9333.x0'8184

**

cc= 0,9960

o

25

50

75

100

125

150

200

t75

225

Eeo 70 60 50 40 30

*

y= 1,3223.xo'7371

'* +

*

x

,€-x

*'*

zo

cc= 0,9780

10

o

-.á-

o

25

50

75

100

125

150

t75

200

?25

t

*

Y = 3 , 8 8 9 1. x O ' 1 4 2 6

*

F

* it

cc= 0,3821

t!E

o

*

t

75

50

25

100

125

775

150 +

t

t

+

y= 23.2677.x-0'4045' cc= 0,3009

25

t

250

t

*

o

225

200

75

50

100

r25

A. Longispia¡a

*

t

* *

.F

150

r75

225

200

250

(SOwensY)

muestra mediterránea

ozo 60

Y= 0,1828.x1'1282

50 *¡,

40

't

30 20

cc= 0,9801

10

o

o

25

50

75

1t]0

125

150

r7s

200

H60 50

Y=0,5553.x0'9230

I

40 30 20 cc= 0,9853

10

o

o

25

so

75

100

r25

150

L75

200

E70 ¡t3

60

*

y= 0,9¿ll.x0'8339

,-¡

*

*a1

50 40 *¡

30 ?o lo

o

cc= 0,9695

o

TU t2 1l 10 I I 7 6 5

loo

*i.Ú

-*

-

******

4

**,.** *IÉ***

***

*

f,*'-*'*|*

' *'i+

** *

3 2 1

*

D

loo

TL 12 l1 10 I I 7 6 5 4 3 2 I

¿ro

*

cc= 0,.|780

o

o

175

D*

-. r

+*

150

*

y= 3,9089.x0'0916 *

125

Y= 3,7105.x0'0877 * ** *

rF

I

*

*

l+

150

r75

200

f

,l

É

fra la

125

It

l+

cc=0,14]8

o

25

loo

r25

150

r75

200

muestra

submediterránea

9 too 90

y= 0,4993.x0'909.|

ao

#

70 6tl 5() 40 30 20 10

o

*t

**. *ra

o

H80 70 60 5() 40 30 20 10

o

* +

25

75

50

100

cc= 0,8666

125

150

L75

200

y= 1,2026.x0'7438 ** *.*

r1

o

ff*

25

cc= 0,9360

75

50

IOO

tzs

150

t75

2(¡0

Ezo 6()

y= 2;4480.x0,6133

t

50

*

*

40

*F*

30 20

.*

t * *

,f

cc= 0,8826

1c¡

o

**

**

o

25

50

75

100

125

15t)

t75

200

TU 10 I I 7 6 5 4 3 2 1

* .r+

*

*

**

*t

**

*

*

y= s,zo so .l o ,l o 2cc= l . 0 ,3376

o

"T! 10 I I 7

loo y= 4,63lo.xo'0396

150

*

*

*

* *

cc=0,1014

o 100

A. hgstnicosr¿? nuestra

0 150 140 130 r20 llo 100 90 80 70 6(] 50 40 30 20 lo

o

278

r75

*rt:*****

El

5 4 3 ? 1

125

125

150

t75

(QTENSTEDT)

nediterránea

y= o,l39g.tl '1932

*

-l**

cc= 0,9883 D 50

100

150

300

! too 90 BO 70 60 50 40 30 ?o 10

y= 0,6625.x0'8097

cc= 0,9883

o

o

50

100

150

200

250

300

E rzo 110 100 90 BO 70 60 50 40 30 20 10

o

TU

y= 0,9380.x0'8521

cc= 0,9762

o

10 I

loo

l5o

v= 3.0310.x0,1237 *.-*-,*,

o 4

*

*

2oo

25o

t

cc= 0,3385 o

50

100

150

200

250

TL 1o

s

*+f

E

**

4

*

*

50

*

* y=

o

300

*

*f*

2

u

3oo *

t {t

*

t*

2

o

50

loo

'1,8095.x0,2603. cc= 0,5697

150

200

250

300

2t9

A. apaanínicwt

ZITTEL

muestra nediterránea

ozo '0550 y= 0,2998.x1

6(] 5(]

t+

40

*

30 20 10

o

..

-H= -

cc= 0,9767

o

4= 40 35 30 25 20 15 10 5

o

2s

75

50

J = 0 , 4 5 3 9 . x 0 ' 9 4 6 1*

loo

125

lso

r75

200

^t

cc= 0,9722

o

25

so

75

100

125

150

r75

200

E60 50

y= 1,0874.x0,7778

40 *¡#*

30

*

20 lo

o

cc= 0r9713

o

25

50

75

1(]0

125

D

150

t75

200

150

775

200

Tu lo I

a

#'r

7 6 5 4 3 2 1

o

I

**

r** *

+t*

y= 22,1636.x-0,2725-cc= 0,4835 o

25

50

75

rOO

r?5

TL 10 I I 7 6 5 4

3 2 I

y= 17,2047.x-o'2386'. cc= 0,3744

o

A. ealetarwsn

(OPPEL)

muestra subboreal

q

rzo 110

loo 90 BO 70 60 50 40 30 20 10

o

!

Y= 0,1477-xl'1857

c c =0 , 9 5 1 3

o

50

10t¡

150

1oo 90 BO 70 60 50 40 30 20 10

o

y= o,75l3.xo'9037

cc= 0.9705

50

100

150

-E

100 90

ao 70 60 50 40 30 20 10

y= o,52l4.xo'9518 .*

* **

cc= 0,8976

o

50

100

150

200

250

300

T Ut o I 6 4 2

t

*-* *- f---E

*

t

+*

19,9716.x-o'2434'cc=o,3282

o

50

100

T Qr z

150 *

10 E 6 4

z o

t

200 * *

t

1 0 ,6 7 9 7 .x-0 ',0 8 .J1 1o,r r r u

o

50

100

-

250

300

250

300

*

150

A. nogoznicezse (zEuscttr{ER) nuestra mediterránea

9zo 60 50

y= 0,l99o.xl'0931

40 30 20 cc= 0,9920

lo

o

¿¿¿

o

25

l oo

125

150

175

H80 70 60 Y= 0,4640.x0'9682

5() 40 3() 20

cc= 0,9920

lo

o

D

o

25

50

73

100

r25

150

r75

2t)0

t73

200

t75

2t10

175

2(]0

E70 60 J= 1,0363.x0'8557

50 40

*

30 20 cc= 0,9930

10

o

D o

TU6 5 4 3 2 I

o

25

50

*

75

i

IOO

125

r50

t*t

.F i

f,

t .t -

r

t

t

y= 2,6855.x0'1361;cc= o,3loB o

25

50

75

1t)0

t25

15()

TL7 o 5 4 3 2 I

o

**

*

** *

y= l,3o49.xo'3080'cc= 0,566I o

25

50

75

1(]0

t25

r50

indomalgache

muestra

I

12o 110 100 90 BO 70 60 50 40 30 20 10

y= 0.0838.x1'2573

cc= 0,9749

o

o ! 1zo l ro 100 90 80 70 60 5t] 40 30 20 10

o

100

50

y= 0,6494.x0'9109

r50

200

250

300

250

300

250

300

*

cc= 0,9898

o

100

50

r50

2(]0

D

E reo 1lo 100 90 BO 70 60 50 40 30 20 '10

o

y= l,79l6.xo'7391

*

cc= 0,985]

50

100

150

200

D

A. rafaeli

(OPPEL)

muestra neditemánea

9 roo 90 BO 70 60 50 40 30 20 10

o

H

y= o,l698.xl '1298

*L

cc= 0,9765

o

50

too

150

200

250

aoo !

120 1lo

loo 90

y= 0,4959.x0'9607

so 70 60 50 40 30 20 10

o

F

:

120 1to loo 90 80 70 60 50 40 30 ?o lo

o

cc= 0,9771 50

loo

y= l,o84l.xo'8586

150

200

250

loo I

*

cc= 0,9862

50

100

r50

ao'fJ

250

óoq

TU 10 I 6 4 2

Í

*

* *

y = 2 , 5 5 7 7 . x 0 ' 1 8 2 3 'c c = o , 3 l l o

1t]0

l4

150

.tr t+

4

*

* *

2

200

250

300

250

300

*

*

L2 10 B 6

o

tri*

**

* 50

o

TL

** *

*

* ** *

t

t

* f

y= 4,1667.x0'1497' cc= 0,4231

o

50

r50

100

A. taoenai

sp. nov.

-05 0 45 40 35 30 25 20 15 10 5

o

'0604 y= 0,2584.x1

cc= 0,9864

o

10 20

30

40

50 60

70

eo

90 100 tlo 120 130 140 150 --

!eo 50 y= 0,4039.x0'9902

40 30 20

ro o

cc= 0,9845

o

lo

20 30

40 50 60 70 AO 90 lOOllO12t) l30 140 l50

DIAGRAiIAS

di-H

A. bi¡to&,un (oPPEL) muestra mediterránea

di eo 23 20

y= o,257l.xl'0905 *

15

Y**

lo cc= 0,9754

5

o

H

10

3t]

40

50

A. Longispitnn

60 (SOUERBY)

mueetra ¡redi terrá¡rea

30 25 20

'1798 Y= o,22o8.xl

YT *Y*

l5 10

cc= 0,9718

5

o

10

60

muestra

submediterránea

4i ¿o 35 y= o,37ol.xl'0438

30

t,*

25 **

** *

20 15

*

10 cc= 0,9815

5

o

o1o20304050607080 (QUENSTEDT)

A. hgstnicoe@

muestra nediterránea

-di6 0

50

'0940 Y='0.3054.xI ** *

40 30

t

**

v

i

r1*

20 cc= 0,9746

10

o

o

10

20

30

40

50

60

70

80

9()

loo

110

ZITTEL

A. aperminicw,

muestra nediterránea

9i so ?5

y = 0 , 4 5 5 9 . x 1' 0 6 9 5

20 15 10 cc= 0,9936

5

o

o

5 lo 15 2025 30 35 40 45 50 A. uenzoi

sp. nov.

di

40 35 30

*/* Y= 0,8547.x0'8866

25 20 15 10

cc= 0,9726

5

o

o102030405(]6t¡70

¿4J

A. ealetanu¡n

(oPPsL)

muestra subboreal

t=o 45 *

40 35

y= 0,6955.x0'9287

il

30 25 ?o *

15 10

cc= 0,9186

5

o

o10203t1405t¡60?oBo90 A. nogoznicezse (zuuscrntER) muestra nediterránea

91 so 25

?o

Y = 0 , 2 1 8 4 . x' 019 7 3

15

* *

*

10 5

o

cc= 0,9842

o1020304050607080

A. rafaelí

(oPPEL)

muestra nediterránea di

40 35 *

30

Y= 0,3952-x0'9688

*

25 20 15

* '*

10

cc= 0.9754

5

o

o

10

20

30

40

5(]

60

70

ao

90

100

Psro. nrícropz¿ (oPPEL) muestra

0

30 25

* '1739 V= 0,1478.xI

"o r5 10 5

o

H

E

cc= 0,9775

o

lo

40 35 30 25 20 l5 10 5

o

¡neditenánea

20 3() 40 so 6() 70 eo 90 100Q

y= 0,5879.x0'9117

cc= 0,9825

o

30 25 20 15

to ?o 30 40 50 60 70 8t] 90 roo-

y=0,8871 .f#W'

to cc= 0,9515

5

o

o

lo

TU 1 0

30

40 50

60

* * * * * * ., * * ri ** * * * ** * *

I I 7 6 5 4 3 2 1

o

?o

70 80

90 100-

ra* r+

I

if

f

y= 2,6843.x9'2609' cc= 0,4751

o

lo

20 30

40 50

60

70

80

90 100

TLB 7 6 5 4 3 2 1

o

y= 22,2971-x-o'490'4

* JI

*

*.t

*

**

ra rl r+

3061

cc=

o

10 20 30 40 50 6() 70 Bo 90 roo-muestra subnediterránea

q30 It

25 20 15 10 5

o

y= o,l34o.x1'2120;yx*'* -* * cc= 0,9492

o

ro

20

30

40 50 60 70 80

90 100-

!40 35 30 25 20 15 10 5

o

y= 0,5465.x0'9315 * * cc= 0,9788

o

10 20

30

40

50

70 ao

60

E30

*

25 20 15 10 5

o

90 100

0,7514 y= 0,9968.x--',.ri4**

* cc= 0,9345

o

10 20

30

40 50

6t] 70

80

90 roo

Ps.'r. dietti

sp. nov.

9Eo 50 40 y= o,o92o.x1'2870

30 20

ro o :t{4 0

cc= 0,9772 D o

35 30 25 20 l5 10

10

20

30

10

50

60

70

80

90 100 110120 130 140 150-

y= 1,0830.x0'7600 * * * cc= 0,9655

D

o

lo

so

90 100 I 10 120 130 140 150

-

E¿o 35 30 23 20 15 10 5

o

234

y= l,o735.xo'7334

cc= 0,9658

o

1(} 20 30

40 50 6t] 70 ao 90 1()011o12013t¡14t)150-

(IIERBICH)

Paa. lnynalti nuestra

Qgo 25 20 15 10 5

o

mediterránea

t+

I y = 0 , 0 8 1 6 . x, 3 6 . 1 6 cc= 0,9925 o

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

90

loo

D

!so 25 20 i5 10 5

o

-E3 0

y= o,9l19.roJ7n{* cc= 0,9842 o

TU

20

30

40

60

50

70

80

*

25 ?o 15 10 5

o

10

y= 1,4581.x0'6534

* cc= 0,9459

o

tz 11 10 I B 7

1020

3040

506070

8o90100-

y= l,867l.xo'3997

6 5 4 3 2 1

o

o

10 20

30

40

50

60

70

80

90 1(]0

n

Peu. aeanthotnplnla

(zfTTEL)

0 60 50 1735 y= o,2027 .xl '

40

*

30 20

* *

10

o H

=40 35 30 25 20 15 10 5

cc= 0,9902

9 0 1 0 0r r o 1 2 0r 3 0 r 4 0 1 5 0

10

40 35 30 25 20 15 10 5

o

*

0,7798.x0'7927

cc= 0,9939

9 0 1 0 0 11 0 1 2 0 1 3 0 1 4 0 1 5 0

10

I

o

y=

'1,5364.x0'6073 *

cc= 0,8496 90 1t]0I 10 120 130 140 150

TU ta l7 t6 15 l4 13 t2 1t lo 9 I 7 6 5 4 3 2 I

.t

.* * ,* *

*

*

i

i

t

\.t

rl

*

*

*

**'

l*

* y= 140,4147.x-o'6649. cc= 0,4829

o

TiL

i

** *

*

e

90 100 tto 120 r30 140 150

1t¡

A

7 6 5 4 3 2 I

o

y= 2,9688.x0'04591 *i

*

t*

I t¡*

.tt tf

cc=0,0317

o

10 20 3t] 4() 50 6(] 70 ao 90 roo110 120 130 140rso

D

Pa¡.

hentartt¿

(BERCKHEI'IER)

930 25 20 15 lo 5

o

y = o , o 9 9 9 . x' 3l 17 3

o

Hgo 25 20 15 10 5

o

cc= 0,92¡18

*

10 20 30 40 50 6(] 70 80 90 roo y= l,743l.xo'6088 t* *t

cc= 0,6992

o

E40 35 30 25 20 l5

10 20 3(¡ 40 50 60 70 80 90 roo

+ *t

to

cc=0,7611

5

o

234

*

y= l,o756.xo'7438

o

lt¡

20

3f) 40

50

60

70

80

9(] too

(NEIHAYR)

Ph. aolfi nuestra

0

50 45 40 35 30 e5 20 l5 10

meditemánea

y= o,ll62.xl'.|897

f

cc= 0,9694

q

o H

o

20 30 40 so

lo

60 70 80 90 1oo110120130140150-

60 50

y= 0,6371.x0'9.|08

*&

* *

40 30 20 10

o

cc= 0,9884

o

lo

20 30 40 50 60 70 80 90 100r10120130140150

E70 60

Y= l,038o.xo'8083 *

50 I

40

* *

30 20

t

*, ü *

Tn*

é

*

t

{¡

t

t

** 10

o

cc= 0,9385

o

10 20 30 40 50 60 70 80 90 loorro120130l40r50-

TU

rz 11 10 9 I 7 6 5 4 3 2 I

o

t

* y=1,7594.x0'2681

* *t* *t*tt

*****

r+

i

*

F*

*

t+

-trlr

T.-_-ñ

***i

*

**r***e

,t

.*

*

*

r

t

*

t

*

1l**

* cc= 0,3875

o

10 20

30

40 50

6() 70 80

muestra

90 too llo 120 130 140 150

subnediterránea

9so 45 40 35 30 25 20 15 10 5

o

y= 0,2289.xI'ol06

cc= 0,8870

o

25

so

75

1(]0

125

150

175

2o,0

!60 50 40 30 '20

J= 0,7309.x0'8944

cc= 0,9829

10

o

o

25

50

75

100

125

15(]

175 "'o,fj

E 70 60 50

t

y = 0 , 3 67 1 . x l' 0 5 1 9

,

*

40 30 20

ro o

cc= 0,8980

2s

50

75

100

Ph. alte¡tense

125

r75

150

200

(D'oRBIcilY)

muestra mediterránea

9+o 35 30 25 20 15 10 5

o

*

y= 0,2174.x0'9384 *ü

r * **

**

**

*

* 0,9301

60

1 0 20

90 loo 110 120 r30 140 150-

L¡

:ZO * 60

i}

Y= 0,5286.x0'9860

*

50 40 30 20 10

o

cc= 0,9904

1 0 20

40

70

9() roo llo 120 130 140 150

¿4L

E60 50

y= 1,8801 .x0'7015

40 30

*** * at*

*

*

20 lo

o TUB 7 6 5 4 3 2 1

o

cc=0,9517 10

90 loo 110 120 130 140 150

y= 2,7858.x0,1137 * ** .r+** **

¡F

.ltrÉ

Jñ

*

*

*

***{'

ta** *r0***

* cc= 0,1885

10

30

40

50 60 70 80 nuestra

90 loo lro 120 130 140 150

submediterránea

n

35 30 ?5 20 15 10 5

o

*

y= o,l393.xl'0585

I *f

{*¡*

10

40

*

t

*Í cc= 0,8844

90 100 110 120 130 140 150-

!zo 60

y= o,6615.xo'9331

'* *

5t¡ 40 30 20

r. .t

lo

o E

cc= 0,9900

o

lo

20

30

40 50

6(] 70 80

9t) loo 110 120 130 140 150

70 60

y= l,73l6.xo'7138 **

50 *+

40 30

*T*

20 ;*

lo

o

**

* *,24{

o

cc= 0,9568

10 20 3t] 40 5t] 60 70 80 9t) 100rro120r30 Btt.

benettii

140150

sp. nov.

¡nuestra meditemánea

9ao 25 ?o 15 10 5

o

y = o , l 6 z 4 . x 'l0 6 5 8

a

*

-t

cc= 0,9843

o

10 20

30

40 5c) 60

70 BO 90 100

-

243

!so 45 40 35 30 25 20 15 10 5

o

'ooo2 y= 0,4696.x1

cc= 0,9951 o

lo

20

30

40 50

6(1 70

80

9t) too-

g60 50

y= l,5o87.xo'7918

40

* T

30 20 10

o

cc= 0,9757 o

10 20

30

40

5() 60

70 Bo 90 loo

TUB 7 6 5 4 3 2 1

o

244

y= l,l6o6.xo'2887 *

*

***l

L*

tÉ

cc= 0,4787 o

10 20

30

40 50

6t] 70

ao

90 100

sp. nov.

O. ziegleri nuestra

mediterránea

9so 45 40 35 30 25 20 l5 1(t 5

o

rlt

y= o,l495.xo'1238

+4*

.*

* -SH*.r F u *^m.u+

t

+

t

cc= 0,9650

o

10 20

30

40 50

60

70 80

90 roo 110 120 130 140 150

-

!zo *

60

Y= 0,6870.x0'8938

*

50

rl

*

t

40

t .F

30 *

*

20 10

o

cc= 0,9595

o

10 20

30

40 50

60

70 80

90 too 110 120 130 140 150-

EBo 70

*rl

*

y= I,21¡t4.x0'8104

60

rt,

*

5()

*

** *,

40

*

.t T

i** +

** *

30 20

ro o TU ro

cc= 0,9479

o

9 I 7 6 5 4 3 2 I

o

246

10 20

30

40

so

60

70 ao

9(] 1(1()llo ,

t

y= 6,7498.x-0'0343 r t t ,

120 130 140 15t]

It ,l.}¿)

t

t)

.r*

ot

ottt ,r|'t

t

* ,

cc= 0.0785 o

10 20 3(] 40 so

60

70 8t) 9t) 100110120130140150-

-

o. gani,bawi¿ nuestra

(cEllllELLARo)

mediterránea

I roo 9(¡

ao

y = o , l 2 4 9 . x' l1 6 1 6

70 6(¡ 5() 40 3t' 20 lo

cc= 0,9798

o

1t)t¡

125

15t)

175

250

! rro loo 90 80 70 60 50 40 3() 20 10

o

o , 5 l2 3 .r 0 ' 9 6 6 5

cc= o,9918

75

1t]0

125

150

t7s

250

E too 9(] 8t] 70 60 50 40 3t] 20

to o

y= 1,9584.x0'7245

cc= 0,8953

loo

125

r5(]

t75

223

250

-D

*

tf

*

*

y= 13,8539.x-o'l5oli cc= o,4g06

too

125

O. uhleúi muestra

r50

t75

zso q

(oppEr)

¡neditenánea

9 rzo 1lo 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

o

y= o,24o3.xl'0520

cc= 0,9839

o

loo

JD 300-

150

! roo 90 80 70 60 50 40 30 20 10

o

24a

y= 0,5459.x0'9031

xr *.1

i

*

4 * cc= 0,9856

100

15()

30t]

E rso 14() 130 120 110 100 90 8(] 70 60 50 40 30 20 10

o

y= 1,o577.x0'8516

'.j'

)F

*f

t

E*

*

*

cc= 0,9814

o

l+* J* ia

rr

4

*

Í *

***

rt

**'*t*

t

¡'

y= 9,0325.x-o'5915'cc= o-1827

2

50

2so

2t]0

15(]

100

muestra sub¡nediterránea

.q 1ao lro 10(} 90 80 70 60 5t¡ 40 30 20 1t]

o

300

250

200

150

100

50

TU Lz 10 I 6

o

*

*--f

y= 0,2263.xI'o8l 5

,+

*

cc= 0,9877

50

roo

r50

300

300

-

!

rlo too 9t¡ go 70 60 50 40 30 20 lo

o

*

*

cc= 0,9818

o

50

100

150

350

E rzo 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

V**

tt

y= 0,6936.x0'8829

*

*

y= 1.1257 .xo'8287

cc= 0,9792

o

TU -10 B 6 4 ?

o

y = 3 0 , 4 3 6 8 . x - o ' 2 6 3 9 'c c = 0 , 4 5 9 1

200

250

O. Líprm

(oppEL)

I reo r10 lo o 9(] 8t¡ 70 60 50 40 3t¡

'3345 y= 0,0599.x1 +t

*

* á

4*¡

*

zo to o

cc= 0,9472

I tro

100 90

ao

y= 1,1268.x0'7846

70 60 50 40 30 20 10

o

D

3t'0

E 150 140 130 12t] 11D 100 9() 80 70 60 50 4() 30 20 10

o

o

'0093 y= 0,4944.x1 *+

*

Q

.* iF*

cc= 0,9565

50

loo

150

2(]()

25f]

D

3(]0-

TUA 6

t

Y= 0,0661.x0'8323

4

z o

o

50

t

cc= 0,7805

too

150

2oi0

250

3t]0-

(D,oRBrc¡w)

o. lallieniann

muestra subboreal

qBo 70 60

*

y= o,o268.xl'5135

--*

50 40 *

30 i*

20 lo

o H

cc= 0,9452 D

o

25

5t)

75

IOO

r25

15O

r7S

2OO

175

200

70 60

y= 1,6679.x0,6949

50

t

40

*

* *

i.t

*2 **

*

30 20 lo

o

cc= 0,8606 o

25

50

75

100

r25

150

F

ao y= 2,l916.xo'6694

70

**

60 50

* .*

* **

40 30 20

ro o

cc= 0,7836

o

so

25

75

1(]0

150

125

175

200

175

200

TU6 5 4 3 2 1

o

e

y= 0,3533.x0'5175

e

cc= 0,6279 D

o

75

50

25

IOO

150

125

O. onthoeena (D'ORBTGNY)

90 BO 70 60 50 40 3(] 20 10

o

y= o,22o9.xl'0947

cc= 0,9610

o

25

50

75

1()0

1"5

150

l7S

2(¡t]

225

25t]

253

!so BO 70 60 50 40 30 20 10

o

y= o.565l.xo'9129

cc= 0,9648

25

roo

125

lso

175

200

2?5

250

225

250

2?5

250

Er r o 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

o TUB 7 6 5 4 3 2 I

o

tRA

y= 1,9336.x0'7198

.**

cc= 0,8734

23

100

y= l,l644.xo'3074

t25

150

r75

200

* *

*+

cc= 0,7076

25

100

125

150

L75

200

S- buckí

sP. nov.

muestra nediterránea

9so

*t

45 40 35 30 25 20 l5

y= o,l8l8.xl'0696

I H T}

+

ro

cc= 0'9587

5

o

100

50

r50

125

r75

JD 200

Hzo 6(] Y=0,6361.x0'9166

50

{a

40

*

30 20 cc= 0,9870

10

o

roo

r50

125

r75

E70 ¡'lf

60

y= l,58l2.xo'7625

50

4

40 30

l+

*

20 cc= 0,9738

10

o

o

50

loo

125

150

t75

Á 20 o

I9ro I I 7 6 5 4 3 2 1

o

y= 2,2499-xo'zlol *r, * * * *i

*

T

cc= 0,4304

o

loo

50

Seh. tzezongti

0

40 35 30 25 20 15 10 5

o

o

256

* *

cc= 0,9539

o

ro 20 30 40 50 60 70 80 90 roo

Y= 0,6547.x0'8988

cc= O,9725

o

10 20

30

40

50

60 *

7 6 5 4 3 2 1

o

sp. nov.

y= 0,1012.x1,2354

H50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 -TU 8

r25

*

70

so

90 10()

*'1. *

*t**

y= 5,2838.x0'0243.cc= 0,0314 o

lo

20

3t] 40

50

6(] 70

80

90 10()

r 50

r75

Seh. pipini nuestra

5f] 45 40 35 3(] 25

sp. nov.

nediterránea

* t

l= 0,O922.x1'2472

+

*

*

l5 10 5

o

H

*

*

i

?o

*

.t

cc= 0,9562

o

to

20

30

40

50

60

70 80

90 1t]0 110 120 130 140 150-

60 50 Y= 0,7828.x0'8558 40 30 20 10

o E

cc= 0,9701 o

lD

20

60 70 Bo 90 100 l lo r20 130 r40 r50

30 40 50

70 60 Y= 0,9235.x0'8460

*

5()

*

**

40 * 1

30

*

* * *,

* ***

*

* f*

20 10

o

cc= 0.9184

o

lo

40

60

70

ao

90

loo I 10 120 r30 14cl150:

n

TUz 6

**

5 4 3 2 I

o

**

**

*#

y= 5,1734.x-o'0188'cc= o,o3o3 o

10 20

3c) 40

5t] 60 70 80 90 1oo110120 13tt140 150 Seh. aoellan¿ (zrrrEl) nuestra mediterránea

9+o 35 30 25 20 15 lo 5

o

y= o,o495.xl'3146

*

cc= 0,9580

o

10

'2b

30 40 50 60 70 80 90 1oo110120130140150

!60

* *

50

r+

V= 0,6997.x0'9053

40 30 20 10

o

cc= 0,9783

o

t o 2 0 3 0 4 0 s o 6 0 7 0 s o 9 0 1 0 0 1 1 0 1 2 01 3 0 1 4 0 1 5 0 -

,

Eso 80 y= 1,1896.x0'8515

70 6t)

t

*

50

*-*/.*

** *

*

**

-/+

:** -Z* *

**f**

*

30 I

20

*

10

cc= 0,9042 o

TU8 7 6 5 4 3 2 I

o

*

*$

40

o

*.*

10 20 30

40 50 60 70 ao 90 100 1ro120 130 140 150

-

** ra** **

tlÉ

*

**

*

**

* y= 4,4145.x-o'0312'cc= o,o36l o

10 20 30 40 50 6(] 70 ao

9t¡ 100 110r20 130 140 150

Sch. neobrngensde (OPPEL) nuestra

mediterránea

9so 45 40 35 30 25 20 15 10 5

o

y= o,oloo.xl'6445 .tf

-

*,t

t-V **

,*

* cc= 0,8866 D

o

10 ?o 3t] 40 50 6() 70 80 9t] 10011012013t]140r50

¿3J

H

60 50

*

Y= l,l8l3.x0'7864

40

*

*

¡*

*

30 20 10

o E

cc= 0,9558 o

lo

20 30 40 50 60 70 80 9() 100110120130140150

80 70

Y= 1,6347.x0'7788

60

i

* ***

5u 40

Í

,t

*

* *

*

r}

30

I

T

20 10

o

cc= 0,9468

o

10

40

50

60

70

80

9(¡ 100 110 120 13t] 140 150-

rnueatra submediterráriea

0

30 25 20 15 10 5

o

¿ov

* y= 0,0083.x1'7001 ** *

lo

cc= 0.9529

80 9(] roil

H

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5

f

y= o,78l5.xo'8847

*

cc= 0,9677

o

80 90 loo

-D

E 60

50

y= 2,2473.x0'6956

40 30 20

to

cc= 0,8887

c

50

60

Seh.

70

80

9t¡ 100

episa (oeew.)

60 50 4A 30

tI

y= o,l52o.rl'lBl3

L

I f" I l-

?o I 10

o lá" o

cc= 0,9464

1L

i

3'''r 4c

5i-i 60

i r c 1 0 0 1 1 0 1 2 0 i : { r i 14 ¡ , t = o

!eo 50 y= o,6o43.xo'8993 40 30 20 10 c c = 0 , 9 7 1l

o

o

10 20 30

40 50 60 70 80 90 1c)011012c)130140150 Seh. Longaeua (LEANZA) muestra neditemánea

n

:20 15 10

'3270 y= o,o5o4.x1

D

o

cc= 0.9339

o

!40 35 30 25 20 15

10 20

30

40 50

6t] 70

8(] 9(] loo-

y= l,ol4l.xo'8147

lo

5

o

cc= 0,9678

o

10 20

3t1 40

50

60

70

80

90 100

I I.4. EVOLUCION II.4.l.

Introducción

L o s ú n i c o s i n t e n t o s p r e v i o s d e e s t a b l e c i m i e n t od e u n a f i l o g e n i a d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s ( .R | 8 7 3 ) ,B U C K( . | 9 5 8 )y C H E C (A. | 9 8 4 ) . a NEUMAY a n i v e l e s p e c í f i c oc o r r e s p o n d e m o r f o l ó g i c ay c o n u n a s Aquel autor incluye un estudio evolutivo sobre una base meramente a t r i b u c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s i n c o r r e c t a s , c o n s e c u e n c i ad e l o s a m p l i o s i n t e r v a l o s b i o z o n a l e s p o r a q u e l e n t o n c e s c o n s i d e r a d o s . N o o b s t a n t e , a c t u a l m e n t e1 a f i l o g e n i a d e e s t e a u t o r , q u e a b a r c a t o d o e l c o n j u n t o d e l a f a m i l i a A s p i d o c e r a t i d a e ,p r e s e n t a d i v e r s o s p u n t o s d e i n t e r é s , u n o d e l o s c u a l e s r e s u l t a d e l a s c o n s ' i d e r a c i o n esso b r e e l o r i g e n d e l o s A s o id o c e r a t 'fio r m e s . B U C K( . | 9 5 8 ) p o r s u p a r t e r e s t r i n g e s u e s t u d i o a l s e n o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s- g é n e r o A s p i d o c e r a ss e n s u B u c k - s i n e s b o z a r h i p ó t e s i s s o b r e s u r e l a c i ó n c o n g r u p o s p r e v i o s , a u n q u e r e c o n o c i e n d od i v e r s a s l í n e a s i n d e p e n d i e n t e sc u y o o r i g e n n o s e e s t a b l e c e . E n e s t e s e n t i d o , l a s l i m i t a c i o n e s m á s g r a v e s d e e s t e e s t u d i o d e r i v a n d e l a e s c a s i s i m ac o n s i d e r a c i ó n q u e s o b r e e l p a p e l e v o l u t i v o d e l a s f a u n a s m e d i t e r r á n e a sh a c e e s t e a u t o r . P o r ú l t i m o , C H E C (A1 9 8 4 ) e s t a b l e c e l a s r e l a c i o n e sf i l o g e n é t i c a s e n t r e " e s p e c i e sc l á s i c a s " y d e A s p i d o c e r a t i f o r m e sd e n t r o d e E u r o p a , c o n t r a s t a d a d e n t r o d e l m i s m o a ñ o p o r C H E C A ( . l 9 8 4 ) 0L0RIZ e n q u e s e p r o p o n el a " h i p ó t e s i s n u l a " d e r e l a c i ó n e n t r e l o s d i f e r e n t e s t i p o s e s t r u c t u r a l e sr e c o n o c i d o s . R BARTHEL O t r o s a u t o r e s - S C H I N D E W 0 (L1F9 6 6 ) , M I L L E R ( 1 9 6 8 ) , S P A T H( 1 9 3 .)|, S C H A I R E& (.l979)- aportan diversas ideas parciales sobre las relaciones interespecíficas dentro d e l c o n j u n t o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s .L a r e f e r e n c i a a é s t o s y a 1 o s a n t e r i o r m e n t em e n de c i o n a d o s s e r á f r e c u e n t e y s e r v i r á a m e n u d oc o m ob a s e d e c o m p a r a c i ó ny a r g u n l e n t a c i ó n q u e m e m o r i a . las ideas s e d e s a r r o l l a ne n e s t a E n e s t e e s q u e m as e v a l o r a r á e s p e c i a l m e n t ee l s i g n i f i c a d o e v o l u t i v o d e l o s c a r a c t e r e s o nivel específis i s t e m á t i c o sd e p r i m e r o r d e n , a q u e l l o s q u e d e t e r m i n a ne l r e c o n o c i m i e n t a c o o d e g r u p o s d e e s p e c i e s . E l c a m b ' i om o r f o l ó g i c o i m p u e s t op o r 1 a s v a r i a c i o n e s d e r a n g o s u p e r i o r o c u p a r áu n p l a n o s e c u n d a r i oe n l o s c o m e n t a r i o sq u e s i g u e n . L a e v a l u a c i ó n y d e n o m i n a c i ó nd e l o s d i f e r e n t e s p r o c e s o se v o l u t j v o s r e g i s t r a d o s s e l l e v a a c a b o e n e l s e n t ' i d o d e G O U L D( 1 9 7 7 ) , q u e c o n s t i t u y e 1 a r e v i s i ó n c r í t i c a r n á sc o n p l e t a

263

llevada a caboen este aspecto.

I1.4.2. Sobre el origen de los Aspidoceratiformes 1873), p. A u n q u eN E U M A Y(R

.|90,

considera una evolución directa del grupo a partir de 'líneas distintas que originen morfologias de l o s E u a s p ' i d o c e r a t i n a ec, o n a l n e n o s t r e s ( 1 9 6 8 ) , l a l í n e a i n i c i a d a p o r S C H I N D E W 0( .Ll 9 F2 5 , M I L L E R s i g u i e n d o Aspidoceratiformes, imposibilidadde esta relación basándose n las diferencias en n ú m e r od e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s d e s a r r o l l a d o s e n u n o y o t r o c a s o - t r e s e n E u a s p i d o -

1966), concluyeen la

el c e r a t i n a e y e n t r e c i n c o y s i e t e e n A s p i d o c e r a t i f o r m e s ,s e g ú n 1 a s c o n s i d e r a c i o n e sd e a m b o s a u t o r e s . M I L L E R ( 1 9 6 8 ) c o n s i d e r a P e l t o c e r a t i n a e , E u a s p ' i d o c e r a t i n a ey A s p ' i d o c e r a t i n a e a partir de un tronco de como clados "perifér'icos" desarrollados independientemente P e r i s p h i n c t i d a e . E s t a s u g e r e n c i ae n c i e r r a a p r i o r i u n a g r a n c a r g a d e s u b j e t ' i v i d a dy a q u e s e a t r i b u y e a l n ú m e r od e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s u n s i g n i f i c a d o e v o l u t j v o d e p r i m e r o r d e n y se desestima el valor filogenético de un carácter ciertamente constante a nivel de g r a n d e s g r u p o s c o m oe s l a m o r f o l o g í a d e U ' - s i m p l e e n l o s t r e s g r u p o s m e n c i o n a d oys b i f i d o e n P e r i s p h i n c t i d a e . P o r o t r a p a r t e , c o m os e e x p o n d r ám á s a d e l a n t e , h a y q u e t e n e r e n c u e n t a q u e e 1 n ú m e r od c l ó b u l o s u m b i l i c a l e s e s t á e s t r e c h a m e n t el i g a d o a 1 a m a y o ro m e n o r voluminosidade la esp'ira, es decir, a su índice de crecimiento.0tro factor limitante, t a n t o e n e l e s t u d i o d e S C H I N D E W 0( L. |F9 6 6 ) c o m o e n e l d e M I L L E R( 1 9 6 8 ) e s e l h e c h o d e q u e s e p r e s u p o n ea t o d o s 1 o s g é n e r o s y a t o d a s 1 a s e s p e c i e s d e E u a s p i d o c e r a t i n a eu n a c o m p o s i c ' i ósnu t u r a l d e t r e s l ó b u l o s u m b i l i c a l e s , c u a n d oe l e s t u d i o m o r f o g e n é t i c od e l a 'línea d e s u t u r a s e r e s t r i n g e , a p a r e n t e m e n t ea, l a s f o r m a s m á s t Í p i c a s d e l g é n e r o E u a s p i d o c e r a s y , d e n t r o d e é s t a s , a l a s d e l t r á n s i t o C a l l o v i e n s e - 0 x f o r d e n sy e O x f o r d e n s ei n f e C o m ov e r e m o sn, u e v o s d a t o s p e r m i t e n a t r i b u i r a a l g u n a s f o r m a s d e E u a s p i d o c e r a t ' i n a e un - a c o m p o s i c i ó ns u t u r a l m á s c o m p l e j a . d e l O x f o r d e n s es u p e r i o r - z o n a d e B i m a n m a t u m rior.

O x f o r d e n s es u p e r i o r - e x i s t e n c u a t r o e s p e c i e sd e A s p i d o c e r a Y a e n l a z o n a d e B i m a m m a t u-m tiformes bien diferenciadas: A . b i n o d u m( 0 P P E L ) F0NTANNES A. sesquinodosu¡n P s w .m i c r o p l a ( O P P E L ) Ph. wolfi (NEUMAYR). E l e s t u d i o d e l a s r e l a c i o n e s d e e s t a s e s p e c i e s d e A s p i d o c e r a t i f o r m e se n t r e s í y c o n e 1 r e s t o d e l a s f o r m a s c o e t á n e a sa p a r e c ec o m p l i c a d op o r d o s m o t i v o s p r i n c i p a l e s :

C a r a c t e r í s t i c a sd e f a c i e s e x t r e m a d a m e n rt e d u c i d a s d e l 0 x f o r d e n s es u p e r i o r m e d i t e r r á n e o y e s c a s e zd e m u e s ! r e o si n t e n s i v o sy d e t a l l a d o se n e s t e i n t e r v a l o . Ausenci a de un regi stro s i s t e m á t i c o c o n p e r s p e c t i v a f i l o g e n é t i c a d e l a s f o r m a s q u e s e s u p o n e p u d i e r a n e s t a r r e l a c i o n a d a sc o n l o s A s p i d o c e r a t i n a e :l o s E u a s p i d o c e r a t i n a e . E n e s t o s A s p i d o c e r a t i f o r m eisn i c i a l e s e s p o s i b l e l l e v a r a c a b o u n a p r i m i r a d i v i s i ó n m o r ; entro de éstas f o 1 ó g i c a n e t a e n t r e f o r m a s c l a r a m e n t eb i t u b e r c u l a d a sy u n i t u b e r c u l a d a s d s e p u e d e ns e p a r a r a s i m i s m od o s g r u p o se n b a s e a l c r e c i m i e n t o d e l a e s p i r a , a 1 t a m a ñ oy de que la resulta unaseparación a 1 t i p o d e t u b e r c u l a c i ó n .S e o b t i e n e a s í u n a s e g r e g a c i ó n , s e u d o w a a g e n i aq-u e c o m o g e n é r i c a i n i c i a l d e n t r o d e l g r u p o - A s p ' i d o c e r a s ,P h y s o d o c e r a s P v e r e m o sr e v i s t e i m p l i c a c i o n e sf i l o g e n é t i c a s e s e n c i a l e s . ) s m u y p r ó x i m aa c i e r t a s e s p e c i e sc o e t á n e a sd e l M o r f o l ó g i c a m e n t eP, s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L e ( N E U M A YyR ) N . r a d i s e n s e ( D ' O R B I G N Y ) . g é n e r o N e a s p i d o c e r a sc, o n c r e t a n e n t eN . t i e t z e i l 9S8K0I) i n c l u y e n y a D e b i d o a e s t a s i m i l i t u d m o r f o l ó g i c a M Y C Z i Y N S&K IB R 0 C H I ' l I C Z - L E t . J(I.N a .n e s t e t r a b a j o , s i n e m b a r g o ,s e m a n 1 a e s p e c i e d e N e u m a y er n e l g é n e r o P s e u d o w a a g e n i E t i e n e l a a s i g n a c i ó ng é n e r i c a o r i g i n a l s o b r e l a b a s e d e l o s n o t a b l e s c a m b i o sm o r f o l ó g i c o s i m p l i c a d o se n e l p a s o e n t r e . a m b o sg é n e r o s . E l e s t u d i o d e a l g u n o se j e m p l a r e ss u b b é t i c o s ( N E U M A YdRe) l a z o n a d e B i m a m m a t ruemv e l a l a e x i s t e n c i a e n l a s u t u r a d e de N. tietzei u n a s i l l a U r iU , m u V a m p l i a q u e p r e s e n t a u n a b i l o b u l a c i ó n i n c i p i e n t e , q u e c o r r e s p o n d e , q u i z á s , c o n l ó b u l o s U OJ U U p o c o sd e s a r r o l l a d o sA . u n q u en o h a s i d o p o s i b l e r e a l i z a r u n e s t u d i o m o r f o g e n é t i c od é l a s u t u r a e n e s t o s e j e m p l a r e s ,e s t á c l a r o q u e e x i s t e u n a p a t e n t e ( ' lL9F6 6 ) y 1 4 l L L E R (.l968) d i v e r g e n c i a r e s p e c t o a l m o d e l os u t u r a l p r o p u e s t op o r S C H I I I D E W O p a r a 1 o s E u a s p i d o c e r adse l C a l l o v i e n s em á s s u p e r i o r y 0 x f o r d e n s ei n f e r i o r . E n c o n j u n t o i ap li c a r Í a a d e m á su n d e s c e n s od e l a f i l a e x t e r n a l a m o d i f i c a c i ó n h a c i a P s e u d o w a a g e ni m d e t u b é r c u l o ss o b r ee l f l a n c o h a s t a u n a p o s i c i ó nm e d i oi a t e r a l . A l g o m á s c o m p l i c a d od e d e t e c t a r r e s u l t a e 1 o r i g e n d e P h . w o l f i ( N E U M A Y RE)n. e s t a e s p e c i e , c o m oy a s e c o m e n t óe n s u d e s c r i p c i ó n , a b u n d a nl o s e s t a d i o s i n t e r n o s d e t u b e r c u l a c i ó n m u yf i n a y d e n s a ,s i e n d ot i p i c a d e l o s e s t a d i o sm á sa d u l t o s l a o r n a m e n t a c i óe ns p a c i a d a y g r u e s a . E s t e d e s a r r o l l o s u g i e r e a s í m i s m ou n a c o n v e r g e n c i ac o n e l g é n e r oN e a s p i d o c e r a s , d e n t r o d e l q u e a l g u n a s f o r m a s d e l 0 x f o r d e n s es u p e r i o r p r e s e n t a ny a u n a e s p i r a c o n r n d i c e d e c r e c i m i e n t oc o n s i d e r a b l e- N . r a d i s e n s e( D ' 0 R B N I G N Yh )o,l o t i p o r e f i g u r a d o e n 1 4 l L L E (R1 9 6 8 ) , L . 6 / 5 . E l p . o c e s om o r f o l ó g i c , si e b a s a e n u n a u m e n t od e l Í n d i c e d e c r e c i r q i e i l t or l e l a e s p i r a y e r i l ¡ ¡ : c o r l l € r . 1 i . ' i¡dl iacsI a c i o n e s o r n a m e n t a l e sA. s í m i s m od, e n t r o ¡ !t : e r ' i

,r.; I

,

r''i.rr'

< u f u l . r l l. I

tl,. y s

lJ, ac,r r?ren ,r,' m¡

iesarr-oll,

Sin embargc,Ia exisLencia r e l r : : -r-i -j : t I , - r , l i - ía

e s t a b l e c e r s e d ' i r e c t a m e n t ec o n P s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L )- c u y a f i l a

e x t e r n a , c u a n d oe s t á p r e -

s e n t e , o c u p au n a p o s i c i ó n s ' i m i l a r - a u n q u eh a s t a e l n o m e n t on o e x i s t e n d a t o s b i o e s t r a t i g r á f i c o s l o s u f i c i e n t e m e n t ep r e c i s o s q u e p e r m ' i t a nc o n f i r m a r o r e c h a z a r e s t a h ' i p ó t e s i s . Dentro del género Aspidoceras, se constata que las primeras formas de A. sesquinodosu¡n s i,e n d o p r e v i o s F 0 N T A N N Es S e sitúan hacia 1a parte superior de la zona de Bimammatum 1 o s r e g i s t r o s d e A . b i n o d u m( 0 P P E L ) .L a r e l a c i ó n e n t r e e s t a s d o s e s p e c ' i e sn o p r e s e n t a d i f i c u l t a d h a b i d a c u e n t a d e l a i d e n t i d a d q u e m u e s t r a nl a s v u e l t a s i n t e r n a s y m e d i a se n a m b o sc a s o s . M e d i a n t e u n a g e r o n t o m o r f o s i ss e o r i g i n a r i a e l d e s a r r o l l o d e l e s t a d i o u n i t u b e r c u l a d oe x t e r n o , p r o p i o , d e A . s e s q u i n o d o s uFn0 N T A N N EASs.í p u e s , r e s t a s o l a m e n t ed e t e c t a r l o s p o s i b l e s a n c e s t r a l e sd e A . b i n o d u n( O P P E L )E. n p r i n c i p i o , p a r e c eq u e é s t o s p u d i e r a n e n c o n t r a r s e e n t r e l o s r e p r e s e n t a n t e s c o e t á n e o s d e l g é n e r o E u a s p i d o c e r a s .C i e r t a s ( D ' O R B I G N sYe) n s u D 0 R N( . l 9 3 . | ) , p r e s e n t a nu n a m o r f o l o e s p e c i e sd e l g r u p o d e E u . b a b e a n u m g Í a a l g o c o n v e r g e n t ec o n l a e s t r u c t u r a t í p i c a " a s p ' i d o c e r o i d e "y, a q u e 1 a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u l o s s e d e s p l a z a a l g o h a c i a e l i n t e r i o r e n e l f l a n c o , e l o m b l i g o s . er e d u c ey 1 a e s p i r a a u m e n t as u í n d ' i c e d e c r e c i n i e n t o . P o r o t r o l a d o , l a s u t u r a d e a l g u n o se s p e c í u e s t r ae n l a s i 1 l a U . , / U ,u n a b i p a r t i c i ó n l o b u um m e n e ss u b b é t j c o sd e l a z o n a d e B i m a m m a tm l i f o r m e q u e , e n a u s e n c i a d e u n p o s i b l e e s t u d i o r n o r f o g e n é t i c od e e s t e e l e m e n t o , s e p u e d e s u p o n e rc o r r e s p o n d i e n t ea u n l ó b u l o U O i n c i p i e n t e . S i e s t a a f i r m a c i ó n r e s u l t a c o r r e c t a , ( D ' O R B I G N sYe) n s uD 0 R N( . | 9 3 . l ) ,m o s t r a r i a y a u n a t e n d e n c i ad e f i e1 grupo de Eu. babeanum n i d a t a n t o e n e l d i s e ñ o d e l a e s p i r a c o m oe n l a o r n a m e n t a c i óyn e n 1 a c o m p o s i c i ó nd e 1 a s u t u r a , e n l í n e a c o n l a c u a l s e p o d r í a p r o d u c i r l a a p a r i c i ó n d e A . b i n o d u m( 0 P P E L ) . U n a a c e n t u a c i ó nd e n t r o d e e s t a t r a y e c t o r i a p o d r i a d a r l u g a r a 1 a a p a r i c i ó n d e u n a s u t u r a c o m p u e s t ap o r c i n c o l ó b u l o s u m b i l i c a l e s y a l a r e a l i z a c i ó n d e u n a m o r f o l o g Í a e x t e r n a e n 1 a q u e a m b a sf i l a s d e t u b é r c u l o sr e s u l t e n m á sp r é x i m a s ,s e r e d u z c ae l o m b l i g oy a u m e n t e e l Í n d i c e d e c r e c i m i e n t od e 1 a e s p i r a , c o n l o q u e e s t a s m o d i f i c a c i o n elsl e v a r í a n a l a e s t r u c t u r a c i ó n t i p i c a d e l a e s p e c i e d e 0 p p e 1 . A d e m á s ,l a s a l t e r a c i o n e sm o r f o l ó g i c a s t e n d r í a nu n o r i g e n c l a r a m e n t ep e d o m ó r f i c o ,q u i 2 a s n e o t é n i c o s i , c o m op a r e c e s e r , a m b a s t eu a l e s , d a d o q u e 1 a s c a r a c t e r Í s t i c a s s e n i l e s e s p e c i e s p r e s e n t a nt a m a ñ o sa p r o x i m a d a m e ni g d e A . b i n o d u m( 0 P P E L )e s t á n y a p r e s e n t e sh a c i a l o s e s t a d i o s j u v e n i l e s d e E u . b a b e a n u m (193.l). ( D ' O R B I G NsYe)n s uD O R N E n r e s u m e n ,1 a o r g a n i z a c i ó nA s p i d o c e r a t i f o r m pe a r e c e n o t e n e r u n ú n i c o o r i g e n , s i n o q u e m á s b i e n p o d r í a h a b e r s e p r o d u c i d o m á s o m e n o s s i m u l t á n e a m e n t-ed e n t r o d e l a z o n a d e B i m a m m a t uam -p a r t i r d e d o s a n c e s t r a l e sE u a s p i d o c e r a t i n aceo n u n a e s t r u c t u r a c i ó nm o r f o l ó y N e a s p i d o c e r aSsP A T HE. n b a s e a e s t e d i f i l e t i s m o g i c a r n u yd i f e r e n t e : E u a s p i d o c e r aSs P A T H - e n l Í n e a s g e n e r a ) e s ,p u e s t o q u e P h . w o l f i ( N E U I 4 A YpR ) r í a h a b e r s eo r i g i n a d o s e p a r a d a m e n od t e d e P s w .m i c r o p l a ( 0 P P E L )r-e s u l t a i m p o s i b l er e u n i r ' l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e sn u n a s u l a

266

a g r u p a c i ó ns i s t e m á t i c a . C o n e l o b j e t o d e c a r a c t e r i z a r e l n i v e l d e s u b f a m i l i a c o m o u n a a g r u p a c i ó nd e g é n e r o s f i l o g e n é t i c a n e n t e r e l a c j o n a d o s , d ' i s t i n g u i r e m o s ,p o r u n l a d o u n a s u b f a m i l i a A s p ' i d o c e r a t i n a ec o m p u e s t ap o r a q u e l l a s f o r n a s i n t e g r a d a s e n l a l í n e a e v o l u t i v a i n i c i a d a c o n A . b i n o d u m ( 0 P P E L )y p o r o t r a p a r t e u n a s u b f a m i l i a P h y s o d o c e r a t i n a ey, a d e f i n i d a p o r S C H I N D E W (0.Ll 9F2 5 )e n b a s e a c r i t e r i o s m u y d i s t i n t o s d e l o s a q u í e x p u e s t o s q u e s e c o n f i g u r a r Í a , b i e n a p a r t i r d e P s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L )o d e N e a s p i d o c e r a sg r . t ' i e t z e i ( N U M A Y R ) - r a d i s e(nDs'eO R B I G N YL)a. e x p o s i c i ó nd e l e s q u e meav o l u t ' i v od e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e ss e a j u s t a r á l ó g i c a m e n t ea e s t a s u b d ' i v i s i ó ni n i c i a l , p o r 1 o q u e e l t r a t a m i e n t o d e c a d a u n a d e l a s s u b f a m ' i l i a sr e c o n o c i d a ss e r e a l i z a r á p o r s e p a r a d o .

I I . 4 . 3 . S u b f a m ' i l i aA s p i d o c e r a t i n a eZ I T T E L C o m oy a s e h a c o m e n t a d o ,e n l a z o n a d e B i m a n r n a t usmu r g e n l o s d o s p r i m e r o s c o m p o n e n t e s d e l a s u b f a m i l i a , c o r r e s p o n d i e n t e sa m b o sa l g é n e r o A s p i d o c e r a s - A . b i n o d u m ( 0 P P E L )y g u- € , a s í m i s m o , s o n f i e l e s r e p r e s e n t a n t e s d e 1 o s d o s t i p o s F0NTANNES A. sesquinodosum m á s c l a r a m e n t e d i f e r e n c i a d o s d e n t r o d e l g é n e r o : e l d e l a s f o r m a s p e r s i s t e n t e m e n t eb i t u b e r c u l a d a sy e 1 r e p r e s e n t a d op o r a q u e l l a s o t r a s q u e e n a 1 g ú ne s t a d i o d e c r e c i m i e n t o s u f r e n p é r d i d a d e l a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u l o s . D a d al a " e s t a b i l i d a d " e v o l u t i v a d e l p r i m e r g r u p o m o r f o l ó g i c oy l a s a l t e r n a t j v a s s o b r e e l o r i g e n d e 1 s e g u n d o r, e s u l t a p r e f e r i b l e a p l i c a r u n t r a t a m i e n t os e p a r a d od e c a r a a u n a m a y o rc l a r i d a d d e l a s h i p ó t e s i s . II.4.3.1.

Aspidoceratinae persistentemente bituberculados (Aspidoceras ZITTEL pars, Pseudohimal ayites SPATH) .

L o s A s p i d o c e r a se n e l K i r m e r i d g e n s e :E n p r i n c i p i o , 1 a m o r f o l o g í a i n i c i a l d e l g é n e r o , A . b i n o d u n( O P P E L )r,e v e l a u n a g r a n a d a p t a b i l i d a dd a d a l a e n o r m ed i s t r i b u c i ó n b ' i o g e o g r á f i c a y s u i n u s i t a d a e x t e n s i ó nb i o e s t r a t i g r á f i c a , s i n d u d ap r o p ' i c i a d ap o r l a e n o r m ep l a s t i c i d a d m o r f o l ó g i c a . E n r e l a c i ó n c o n e l p r i m e r a s p e c t o l o s r e g ' i s t r o s m e d i t e r r á n e o ss o n s ' i e m p r ea n t e r i o r e s a l o s d e l a p l a t a f o r m a s u b m e d i t e r r á n e a ,a u n q u en o e s p o s i b l e h a c e r c o m p a r a c i o n ecso n e l r e s t o d e l a s á r e a s e n l a s q u e h a s i d o r e f e r i d a 1 a e s p e c i ed e O p p e l , debido a la falta de precisión bioestratigráfica de estos registros; en cualquier caso e l o r i g e n d e e s t a e s p e c ' i ep a r e c e l o c a l i z a r s e e n e l m e d i t e r r á n e o ,b i e n e n s u p a r t e o r i e n ta1 -tethysica- u occidental -mesogea. H a c ' i al a p a r t e m e d i a d e I a s u b z o n ad e U h l a n d i - z o n a d e D i v i s u m - s e p r o d u c e1 a p r i m e r a ) .o m o v a r i a c i ó n m o r f o l ó g i c a i m p o r t a n t e , c o n l a a p a r i c i ó n d e A . l o n g i s p ' i n u m( S 0 t , l E R B YC a l t e r a c i ó n p r i n c i p a l s e r e g i s t r a u n a s e p a r a c i ó na c e l e r a t i v a d e a m b a sf i l a s d e t u b é r c u l o s ,

¿o/

Figura II.4.I': Paleobj.ogeografia y evolución de la subfarnilia Aspidoceratinae durante el intervalo zona de Bimammatum (0xfordense superior)-pante inferior zona cje Drvisum (Kimmeridgense inferior). 1. Eu. babeanum (D'oRBrcNy) sensu DORN (1931): 2. A. binodum ( O P P E L ) ; 3 . A . s e s q u i n o d o s u m F O N T A N N E S4; . A . l i n a r e s i sp, nov.; 5. A. uninodosum TOUI-A. .+: paso evol-utivo : movimiento faunÍstico - . 1 - : l í m i t e e n t r e r o s d o m i n i o s d e f a c i e s 1 y 2 d e s A p u N o w& Z T E G L E R( 1 9 7 6 ) l í m i t e e n t r e l o s d o m i n i o s d e f a c i e s 2 y 3 d e s A p u N o w& z r E c L E R ( 1 9 , 7 6 ) """: -; L i m i t e e n t n e l o s d o r n i n i o s d e f a c i e s 3 y 4 d e s A p u N o w & Z T E G L E R( 1 9 7 6 ) , 'isquerra paleogeo.3ráfico realizado principafmente a partir d e : A G E R ( 1 9 g 0 ) , B A R R O Ne t : ¡ l ( 1 9 8 1 ) , B I J O U - D U V A L , D E R C O U R& T LE PICHON(1976), ENAY (t972), pLAZTATet at (1982), : I A P I J N C& T I Z I E G L E F ( ! 9 7 6 ) , S M ] T H , H U R L E Y& B R I D E N ( 1 9 8 1 ) Y ZIECLER (I,167, ]97I).

crrn lo

que

la

distancia

total

equivale

a

casi

la

mitad

de

la

altura

del

flanco

-en

b i n o d u ms o l o s e a l c a n z a u n a s e p a r a c i ó nd e l o s d o s q u i n t o s d e H . S i n c r ó n i c a m e n tsee p r o d u c e u n a u m e n t od e l t a m a ñ or e l a t i v o d e l o m b l i g oy u n a d i s m i n u c i ó nd e l v a l o r d e l Í n d i c e d e c r e c i m i e n t od e 1 a e s p i r a . I g u a l q u e e n e l c a s o a n t e r i o r , 1 a a p a r i c i ó nd e A . l o n g i s p i n u m ( S O [ , r l E ReBnY )l a s p r o v i n c i a s s u b m e d i t e r r á n ey a s u b b o r e a l- p a r t e . i n f e r i o r , z o n a d e E u d o x u s -e s p o s t e r i o r a l a d e l a s á r e a s m e d i t e r r á n e a s D . e o t r a s r e g i o n e sn o e x . i s t e n

268

d a t o s c o n c r e t o s , a u n q u en a d a p a r e c e i n d i c a r q u e h a y a r e g i s t r o s d e e s t a e s p e c i e a n t e r j o r e s a l o s d e l m e d i t e r r á n e o . E n c o n s e c u e n c i a s, e p u e d ea t r i b u i r a e s t a á r e a u n a g r a n a c t i v i d a d c o m oc e n t r o d e d i s p e r s i ó n f a u n Í s t i c a , a l m e n o se n 1 o q u e a 1 o s A s p ' i d o c e r a t i n a se e r e f i e r e . A s i c o m oe n e l m e d i t e r r á n e os e o b s e r v au n r e l e v o s ' i n i n t e r r u p c i ó n e n t r e 1 a s d o s e s p e c i e s - b i n o d u my l o n g i s p i n u m -e n l a s z o n a s m á s p r o x i m a l e s - s u b m e d i t e r r á nseuab, b o r e a l -s e d e t e c t a u n a d i s c o n t i n u i d a d e n e 1 r e g i s t r o d e l g é n e r oA s p i d o c e r a s ,a u m e n t a dpao r 1 a d e s a p a r i c i ó n p r e c o z d e 1 a e s p e c i e d e 0 p p e l h a c i a l a p a r t e s u p e r i o r d e l a z o n ad e H y p s e l o c y c l u m E s t e h e c h o l l e v a a B U C K( . l 9 5 8 ) a a c e p t a r t é r m i n o s i n t e r m e d i o s - r e p r e s e n t a d o sp o r A . a c a n t h i c u m( 0 P P E L ) -s i b i e n e l m i s m o a u t o r e x p o n e e l c a r á c t e r e x c e s ' i v a m e n thei p o t é t i c o de esta interpretación. H a c i a e l K i m m e r i d g e n smee d i o s e p r o d u c eu n a c i e r t a d i v e r s i f i c a c i ó n e n e l g é n e r o y s e c o m i e n z a an o b t e n e r 1 a s p r i m e r a sp o b l a c i o n e sc o n m a r c a d oa c e n t ob i o g e o g r á f i c o : - E n l a z o n a d e E u d o x u sd e l a o r o v i n c i a s u b b o r e a la p a r e c eA . c a l e t a n u m( 0 P P E L ) .S u , e l a p r e s e n c i ad e u n n i v e l d e r e l a c i ó n c o n l a e s p e c i e d e S o w e r b ys e i n f i e r e , a d e m á s d Y )l a p a r t e i n f e r i o r d e l a z o n a d e E u d o x u s C . o m oc o n t i n u a c i ó n en A . l o n g i s p i n u m( S O | I J E R B d e l a t e n d e n c i ae x p r e s a d ac o n 1 a a p a r i c i ó n d e e s t a e s p e c i e , s e d e s a r r o l l a l a m o r f o l o g í a c a r a c t e r i s t i c a d e A . c a l e t a n u m( O P P E L )e, n l a q u e l a d ' i s t a n c i ae n t r e a m b a sf i l a s d e t u b é r c u l o s a u m e n t ah a s t a s e r l a m i t a d d e l a a l t u r a d e l f l a n c o ; c o m oc o n s e c u e n c j laa e s p i r a e s m e n o sv o l u m i n o s ay e l o m b l i g o m á s a m p l i o . A d i c i o n a l m e n t es e p r o d u c eu n a u m e n t od e l t a m a ñ od e l o s i n d i v i d u o s . E s t e c o n j u n t od e t r a n s f o r m a c j o n essu g i e r e q u e e l p r o c e s oe v o l u t i v o a c t u a n t e d e s e n c a d e nuón a h i p e r m o r f o s i s . L a d e s a p a r i c i ó nd e A . c a l e t a n u m( 0 P P E L ) h a c ' i a e l f i n a l d e l a z o n a d e E u d o x u sc o ' i n c i d ec o n l a a p a r i c i ó n d e u n n u e v oi n m i g r a n t e , 97 E9 ) ? . A . h y s t r i c o s u s ( Q U E N S T E D-T¿)= A . g r . c a t a l a u n i c u mD E L O R I 0 Ls e n s uH A N T Z P E R (G1U L o s e s c a s o sr e g i s t r o s d e A . c a l e t a n u m( 0 P P E L )e n l a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n enao a t r i b u y e n a e s t a e s p e c i e u n p a p e l d e s t a c a d oe n e l c o n j u n t o f a u n Í s t i c o d e e s t a á r e a , s i n o q u e m á s b i e n d e b i ó t r a t a r s e d e p o b l a c i o n e sp e q u e ñ a cs o n e s c a s ad i f u s i ó n a r e a l . D e c u a l q u i e r m a n e r a1 o q u e p a r e c e s e g u r oe s q u e d e b i e r o ns e r p o b l a c i o n e s ' i n s i t u a j u z g a r p o r l a f u e r t e y p e r s i s t e n t e o r n a m e n t a c i ó qn u e m u e s t r a ne s t o s e j e m p l a r e se n o p o s i c i ó n a l o s individuos subborealese , n 1 a m a y o r i ad e l o s c u a l e s u n a o a m b a sf i l a s s e d e s v a n e c ehna c i a v u e l t a s e x t e r n a s . I s t o ú l t i m o p u d i e r a s e r r e f l e j o d e l a s d i f e r e n c i a se n l a i n t e n s i d a d d e l s t r e s s m e d i o a m b i e n t aeln t r e 1 a s p r o v i n c i a s s u b b o r e a l ,e n 1 a q u e A . c a l e t a n u m( O P P E L ) e s e l ú n i c o r e p r e s e n t a n t ed e l g é n e r o , y s u b m e d i t e r r á n e ae,n 1 a q u e e s t a e s p e c i ec o e x i s t e c o n , a l m e n o s o, t r a s d o s e s p e c i e sd e A s p i d o c e r a s . -

E n 1 a p r o v i n c i a e i r - o p e a p a r e c eu n a f o r m a c o n e s t r u c t u r a p r á c t i c a m e n t ei d é n t i c a a n o r f o l ó g i c aa p a r t i r d e A . l o n g i s p i n u m 1 a a n t e r i o r , A . v e n z o i s p . n o v . L a t r a n s f o r m a c i óm

Figura II.4.2,: Paleobiogeografía y evolución de La subfamilia Aspidoceratinae durante el intervalo zona de Divisum, subzona de Uhlandi (Kimmeridgense inferior)-zona de Cavouri (Kimmeridgense medio), 6. A. longispinuhr (SOWERBY); 7. A. hystricosum ( Q U E N S T E D T ) ;8 . A . a p e n n i n i c u m Z I T T E L ; (OppEL); 9. A. caletanum 10. A. acanthicum (OPPEL); 11. A. venzoi sp. nov,

( S 0 W E R BrYe)q u i e r e e x a c t a m e n t el o s m i s m o sc o m p o n e n t eqsu e e n e l c a s o a n t e r i o r . e x c e D t o p o r e l h e c h o d e q u e n o s e p r o d u c e u n a u m e n t op e r c e p t i b l e d e l a t a l l a d e l o s i n d i v i d u o s . Según esto puede tratarse del efecto de la acentuacióno persistencia de la aceleración en 1a separación en las dos series de tubérculos, que ya se manifestaba en el origen de A.

longispinum (S0['JERBY a) partir

de A. binodum (0PPEL). Sin necesidad de aumentarla

talla,

l a i m p l a n t a c i ó n m á s t e m p r a n a d a r í a c o n c h a s c o n o m b l i g o m a y o r , s e c c i o n e sm e n o s

naturalmente, con mayor distancia proporcional entre anbas series de t u b é r c u l o s . U n a h i p o t é t i c a r e l a c i ó n c o n A . c a l e t a n u t ( O P P E L )o b l i g a r í a a s a l v a r l a s g r a n d e s d i f i c u l t a d e sq u e e n c i e r r a l a p o s i b i l i d a d d e u n a c o n e x i ó ns u b b o r e a l - e t í o p e a nivel v o l u m i n o s a s! ,

d e u n a e s p e c i e t a n r e s t r i n g i d a a r e a l m e n t ec o m oe s l a d e O p p e l . E n c o n s e c u e n c i as e p u e d e pensar que en estos n'iveles del Kinmeridgensemedio se produce ya un caso patente de convergencia morfológica casi completa en areas biogeográficas distintas pudiendo A. caletanm (oPPEL)y A. venzoi sp. nov. ser consideradas como especies sustituyentes - " v i c a r i a n t s p e c i e s " - s u b b o r e a le i n d o m a l g a c hree s p e c t i v a m e n t e . - U n a e s p e c ' i et i p i c a m e n t e m e d i t e r r á n e a , A . h y s t r i c o s u s ( Q U E N S T E D cTo) ,n e s c a s o r e g i s t r o e n l a p r o v i n c i a s u b m e d ' i t e r r á n e as, e d e s a r r o l l a p o r u n p r o c e s o g u e s e t r a d u c e e n u n e n) l a p a r t e s u p e r i o r d e g i g a n t i s m o p r o p o r c i o n a d oa p a r t i r d e A . l o n g i s p i n u n ( S O I ¡ E R B Y l a z o n a d e C o m p s u nE. n e s t e c a s o e x i s t e u n a d e s v i a c i ó n e n l a d i r e c c i ó n e v o ' l u t ' i v ay a q u e e l c a m b i o m o r f o l ó g i c o s e b a s a e x c l u s i v a m e n t ee n u n m a r c a d oa u m e n t od e l a t a l l a d e l o s i n d i v i d u o s s i n q u e a p a r e n t e m e n t es e a f e c t e l a r e l a c i ó n e n t r e o t r o s c a r a c t e r e s e n s )evidente dada la cas'i absoluta e v o l u c i ó n . S u r e l a c i ó n c o n A . l o n g i s p i n u n ( S O ! ^ I E R BeY s i m i l i t u d m o r f o l ó g ' i c as a l v a n d ol a s d i f e r e n c i a s i m p u e s t a sp o r e l a u m e n t od e t a m a ñ o . E n n i v e l e s a l g o m á s m o d e r n o s ,z o n a d e C a v o u r i , a p a r e c eA . a p e n n i n i c m Z I T T E L ,q u e p r e s e n t a a d e m á su n r e g i s t r o r e l a t i v a m e n t e a b u n d a n t ee n l a p r o v i n c ' i a i n d o m a l g a c h eL. a i n n o v a c i ó n , a c e l e r a t i v a , i n d u c e e n e s t e c a s o u n m a r c a d í s i m oa u m e n t od e I a d i s t a n c i a e n t r e a m b a s filas de tubérculos equivalente ya a los tres quintos de la altura del flanco. Al mismo tiempo se produce una mayor abertura del ombligo y un menor índice de creciniento de la espira. A pesar de la notable distanc'ia morfológica, una relación preferente con A . l o n g i s p i n u m ( S O l . t E R BvYi )e n e j u s t i f i c a d a e n b a s e a l c a r á c t e r - n e t a m e n t em e d i t e r r á n e o y a l o s t a m a ñ o se q u i v a l e n t e s q u e p r e s e n t a n a m b a se s p e c i e s . E n c o m o a r a c ' i ó cno n l a s e s pecies coetáneas, A. apenninicm ZITTELpuede ser considerailo comoel substituyente medit e r r á n e o d e A . c a l e t a n u ¡ n( O P P E Ly) A . v e n z o i s p . n o v . , d a d o q u e l a s t r e s e s t r u c t u r a c i o n e s s u r g e n c o m o r e s u l t a d o d e t r a n s f o r m a c i o n e sr n o r f o l ó g i c a s e n e l m i s m o s e n t ' i d o , p e r o e n d i f e r e n t e s p r o v i n c i a s b i o g e o g r á f i c a s . R e s p e c t oa l á r e a d e o r i g e n d e l a e s p e c i e d e Z i t t e l a u n q u e n o e x i s t e n s u f i c i e n t e s d a t o s a l r e s p e c t o , l o s r e g ' i s t r o s m e d i t e r r á n e o ss o n , e n c u a l q u i e r c a s o l o s m á s a n t i g u o s , c o r r e s p o n d i e n d o l a s r e f e r e n c i a s i n d o m a l g a c h e sa l K i m m e r i d g e n s eu p e r i o r - z o n a d e B e c k e r i - e x c l u s i v a m e n t e . L a " r e n o v a c i ó n "d e l T ' i t ó n i c o - B e r r i a s e n s e :S e d e n o m i n aa s i a l c o n j u n t o d e c a m b i o sa n i v e l e s p e c Í f i c o p r o d u c i d o s a p a r t i r d e l K i m m e r i d g e n sseu p e r i o r . E s t o s c a m b i o si m p l i c a n , e n unos casos, el retorno a morfologias "clásicas" y en otros, incluso, la repetic'ión

c o m p l e t ad e e s q u e m aesv o l u t i v o s a n t e s p r o d u c ' i d o s . E s t a " r e n o v a c ' i ó n " ,h e t e r o c r o n ae n l a s d i s t i n t a s á r e a s g e o g r á f i c a s s e i n i c i a c o n e l relevo de los Aspidoceras más tÍpicos del Kinrneridgensepor una espécie, A. rogoznicense ( Z E U S C H N E sRu) r, g i d a m a s i v a m e n t e n e l K i m m e r i d g e n sseu p e r i o r m e d i t e r r á n e o .L a m o r f o l o g í a d e A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N EsRu )p o n eu n a c l a r a r u p t u r a c o n l a s d i r e c t r i c e s e v o l u t i v a s r e v e l a d a s h a s t a e l m o m e n t oe n e l g é n e r o A s p i d o c e r a s . E s t a e s t r u c t u r a c i ó n d e c o n c h a € s , c o m o y a s e c o m e n t ó , m u y c e r c a n a a l a d e s a r r o l l a d a p o r A . b i n o d u m ( 0 P P E L )- d o s d e t u b é r c u l o s m u y p r ó x i m a se n t r e s í , a a l g o m á s d e u n t e r c i o d e l a a l t u r a d e l f l a n c o , y e s p i r a s m u y v o l u m i n o s a sS . u r e l a c i ó n c o n A . b i n o d u m( O P P E Lv) i e n e d e s c a r t a d a filas

por la

e edio a u s e n c i a a b s o l u t a d e e s t a e s p e c i e e n l o s m a t e r i a l e s d e l K i m m e r i d g e n sm

y s u p e r i o r d e t o d a s a q u e l l a s p r o v i n c i a s b i o g e o g r á f i c a sd e l a s q u e s e t i e n e n d a t o s . E n c o n Rb) r i a q u e e x p l i c a r l a , e n p r i n c i ha s e c u e n c i a ,1 a a p a r i c i ó n d e A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E p i o , c o m o u n " s a l t o a t r á s " c l a r a m e n t e n e o t é n i c o q u e s u p o n eu n a r e n o v a c i ó n d e l a l í n e a e v o l u t i v a , c u y a sp o s i b ' i l i d a d e ss e h a l l a b a nt a l v e z m u ya g o t a d a sd e b i d o a l a c r e c i e n t e e s p e c i a l i z a c i ó n m o r f o l ó g ' i c ad e 1 o s t ' i p o s a p a r e c i d o s e n l a m i t a d s u p e r i o r d e l K i r n m e r j d g e n s e superior. A este respecto, la especieancestral de A. rogoznincdio y en el Kirrneridgense c e n s e ( Z E U S C H N EdRe)b e r í a b u s c a r s e e n t r e l a s m á s c e r c a n a s m o r f o l ó g i c a m e n t ed e n t r o d e l r B d i t e r r á n e o - d o n d e , c o m o v e r e m o s , s e r e g i s t r a n l a s p r i m e r a s a p a r i c ' i o n e sd e l a e s p e c i e y YA) . h y s t r i c o s u m d e Z e u s c h n e r .L a o p b i ó n r e c a e c l a r a m e n t es o b r e A . l o n g i s p i n u m( S O I . J E R B ( Q U E N S T E DU Tn ) .a c o n e x i ó n c o n é s t a ú l t i m a p a r e c e s e r , e n p r i n c i p i o , l a h ' i p ó t e s i s m á s v i a b l e e n b a s e a l t a m a ñ oe q u i v a l e n t e y a 1 a m a y o rf r e c u e n c i a d e h y s t r i c o s u me n l o s n i v e l e s s )b a s t a n t e m á s e s c a s o e n e n l o s q u e s e o r i g i n a r o g o z n i c e n s e- A . l o n g i s p i n u m( S O ! , J E R Be Y e s o s n i v e l e s y s u t a m a ñ oe s m e n o r . C o m oy a s e i n s ' i n u ó , l o s c a m b i o si n t r o d u c ' i d o sp o r e s t e f e n ó m e n os e m a n i f i e s t a n d e d i s t ' i n t a m a n e r as e g ú n e l s e c t o r e s t u d i a d o , p o r l o q u e r e s u l t a r Í a c o n v e n i e n t e l l e v a r a c a b o u n a r e v i s i ó n d e ' l o s m i s m o ss e g ú ná m b i t o sb i o g e o g r á f i c o s . E n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a , A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N EsRe ) m a n i f i e s t a y a a p a r t i r d e u n n i v e l d e m á x i m af r e c u e n c i a h a c i a 1a mitad superior de la zona de Beckeri, a'lcanzando ( S0WERBY A . l o n g i s p i n u r n d e) s a p a r e c eh a c i a e l t e c h o el tránsito Kinmeridgense-fitónico. d e l a z o n a d e B e c k e r i y A . h y s t r i c o s u m ( Q U E N S T E Dl oT ) h a c e c a s i s j m u l t á n e a m e n t ee, n l a base de la zona de Hybonotum. - A u n q u en o s e p o s é e g r a n n ú m e r od e d a t o s , a l m e n o se n l a p o r c i ó n a l e m a n a- S c h w á b i s c h e Ro) ,s i b l e m e n y F r a n k i s c h eA l b - n o s e r e g i s t r a l a p e n e t r a c i ó nd e A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E p t e d e b i d o a l e n r a r e c i m i e n t oe n l a s c o n d i c i o n e sm e d i o a m b i e n t a l epsr o d u c i d op o r l a r e g r e s i ó n

en curso desde el

K i n m e r i d g e n s seu p e r i o r , q u e s ó 1 0 p a r e c e f a c i l i t a r l a e x i s t e n c . i ad e f o r m a s d e A s p i d o c e r a t i n a ed e p e q u e ñ ot a m a ñ o . A s í , b a j o e s t a s c o n d i c i o n e s , s ó l o u n a ( S O I J E RaBdYa)p t a d at r a s l a r g o t i e m p o a e s t e p r e c a r i o m e d i o a m b i e n t e especie,A. longispinum c o n t i n ú ap r e s e n t ed u r a n t e l a p a r t e i n f e r i o r d e 1 T i t ó n i c o i n f e r i o r .

la

Frgura I1.4.3.: zona de Beckeri

PaJ.eobiogeografÍa y evolución de Ia subfamilia Aspidoceratinae (Kimmeridgense superior). 12. A. rogoznicense (ZEUSCHNER).

durante

- D e 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a ln o e x i s t e m u c h ai n f o r m a c i ó n ,a u n q u ee s p o s i b l e e f e c t u a r u n a s e r . i e d e c o n s i d e r a c i o n e s i n d u d a a p o y a d a ss o b r e u n a b a s e a l t a m e n t ee s p e c u l a t i v a . [xiste un registro cierto. -A. catalaunicum , O Y EERT T 0 M B E C( 1K8 7 2 ) , D EL O R I OeLn L O R I 0 L R L . i V l l , l a - a t r i b u i b l e a l a e s p e c i ed e Z i t t e l y p r o v e n ' i e n tdee l a z o n ad e G i g a s .E s t u d i o s 9 7 9 ) - l o c a l i z a n e l n i v e l d e c a t a l a u n i c u mh a c i a l a p a r t e m á s r e c i e n t e s - H A N T Z P E R G(U1E h o r i z o n t e d e C a t a l a u n i c u me-n e l n o r t e d e 1 a r e g i ó n d e A q u i t a n i a superiorde esta biozona E n n i v e l e s i n f e r i o r e s - z o n a d e E u d o x u s ,s u b z o n ad e C o n t e j e a n i - e x i s t e p a r a e s t e a u t o r

u n n i v e l d e A . g r . c a t a l a u n i c u m( D E L 0 R I O L )y , a u n q u en o h a s i d o p o s i b l e e s t u d i a r e s t a f a u n a , e s t a s f o r m a s p o d r í a n c o r r e s p o n d e rc o n e l a u t é n t i c o A . h y s t r i c o s u m( Q U E N S T E DLTl)e. v a n d oh a s t a s u s ú l t i m a s c o n c l u s i o n e se l p a r a l e l i s m o m o r f o l ó g i c o , d e r e s u l t a r c i e r t a s e s t a s s u p o s i c i o n e s ,e l r e l e v o h y s t r i c o s u m - r o g o z n i c e n ssee l l e v a r í a a c a b o e n n i v e l e s c ' l a r a m e n t e s u p e r i o r e s a l o s d e l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a , c o m o c o n s e c u e n c i ad e u n a m i g r a c i ó n a l g o t a r d í a d e p o b l a c i o n e s m e d i t e r r á n e a sd e l a e s p e c i e d e Z e u s c h n e rh a c ' i a ' l a p r o v i n c i a s u b b o r e a l. D e 1 a p r o v i n c i a i n d o m a l g a c h es e h a n p o d i d o e x t r a e r c o n c l u s i o n e sa p a r t i r d e l t r a b a j o d e ( 1N9N 8 4 ) . S e h a n r e v i s a d o s i s t e m á t i c a n e n t el o s e j e m p l a r e sf i g u r a d o s s e g ú n V E R M&A W E S T E R M A l a c o n c e p c i ó np r o p u e s t a e n e s t a m e m o r i ap a r a A . l o n g i s p i n u n ( S 0 I I E R B Y y) A. rogoznicense ( Z E U S C H N EVR )s, € h a c o m p a r a d o l a d i s t r i b u c i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a q u e l e a s i g n a nd i c h o s a u t o r e s - ( 1 9 8 1 ) , t a b . 2 , p . 1 6 - c o n l a a q u í c o n s ' i d e r a d a .D e a c u e r d oc o n e s t o s e a p r e c i a u n r e l e v o n e t o d e a m b a se s p e c i e s e n e l s e n o d e l a z o n a d e H y b o n o t u me, x p l i c a b l e p o r u n p r o c e s om i g r a t o r i o s i m i l a r a l p r o d u c i d oe n ' l a p r o v i n c i a s u b b o r e a d l e s d ee l m e d ' i t e r r á n e o . - L o s d a t o s q u e s e p o s e e nd e M é j i c o y S u d a m é r i c as o n a ú n m e n o sc o n c r e t o s . V E R M& A ( 1 9 7 3 ) WESTERMANN c i t a n A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N EeRn) l a s c a p a s d e V i r g a t o s p h i n c t i n a e d e S i e r r a C a t o r c e ( M é j i c o ) - A . c f . A . a n d i n u mS T E U E RA, . h a u p t i K R A N TyZ A . c f . h a u p t i KRANTZde estos autores- donde también exi sten representantes de A. longispinum - A) . c a s i t e n s e I M L A Yn . s p . e n I M L A Y( . | 9 3 9 ) . D a d a l a i n d e t e r m i n a c i ó nb ' i o e s t r a (S0WERBY t i g r á f i c a d e l a s c a p a s d e V i r g a t o s p h ' i n c t i n a em e j i c a n a s - c o r r e s p o n d i e n t e sa t o d o e l T i t ó n i c o i n f e r i o r e n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a , e x n i v e l e s d e H y b o n o t u ms, e g ú n O L O R I Z& T A V E R (A. | 9 8 2 ) - l o ú n ' i c o q u e s e p u e d ed e d u c i r e s q u e e l s u p u e s t or e l e v o d e A . l o n g i s p i n u m (S0WERBY ) r A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N EsRe ) p r o d u c e d e n t r o d e l T i t ó n i c o i n f e r i o r , d e po n u e v oe n u n a p o s i c i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a s u p e r i o r a l a q u e e s t o a c o n t e c ee n l a p r o v i n c i a r n e dt ie r r á n e a . C o m oc o n c l u s i ó n , e l K i m m e r i d g e n sseu p e r i o r m e d i t e r r á n e op a r e c e s e r e l i n t e r v a l o y á m b i t o d e o r i g e n d e A . r o g o z n i c e n s e ( Z E U S C H N E Rp)o, s i b l e m e n t e a p a r t i r d e A . h y s t r i c o s u m (QUENSTEDT P)o. s t e r i o r e s m i g r a c i o n e s a p l a t a f o r m a s m á s p r o x i m a l e s d a n c o m oc o n s e c u e n c i a 1 a a p a r i c i ó n d e e s t a e s p e c i e , a s í c o m os u r e l e v o c o n l a s f o r m a s b i t u b e r c u l a d a sp r e v i a s , dentrode los niveles inferiores del Titónico inferior. E n a d e l a n t e , t o m a n d oc o m o r e f e r e n c i a e l á r e a m e d i t e r r á n e a , A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E R ) d a r á l u g a r a u n a l í n e a e v o l u t i v a q u e i n t e g r a r á y a a l r e s t o d e A s p i d o c e r a t i n a ea p a r e c i d o s duranteel Titón'ico.

274

il

primero en diferenciarse será A. rafaeli

(0PPEL), aparecido a partir

de la especie de

Z e u s c h n e rm e d i a n t e l a i m p l a n t a c i ó nd e u n a c o s t u l a c i ó n b i e n d e s a r r o l l a d a q u e a t r a v i e s a l a región ventral,

a c o m p a ñ a d od e u n c i e r t o

a u m e n t od e l a t a l l a .

Dadoque no se detecta la

existencia de costulación en estados previos de los ancestrales, la evoluciónclandestina aparece como el, resultado' del

proceso evolutivo

que expl icarÍa

la

presencia de este

de todo e:l desarrollo ontogenético en A. rafael'i (0PPEL). La a p a r i c i ó n m á s t e m p r a n a - l í m i t e K i m m e r i d g e n s e - T i t ó n i c o - s e r e g i s t r a n u e v a m e n t ee n I a

carácter

a

lo

largo

provincia mediterránea, y a partir

d e a q u í s u f r e u n a e x p a n s i ó ng e o g r á f i c a c i e r t a m e n t e m á s

y ) ,s i n d u d a c o n d i c i o n a d aa c a m b i o sm e d i o l i m i t a d a q u e 1 a d e A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E R c o m o p a r e c e ambientales ser el caso de las capas de Neuburg, del Titónico medio de Franconia. Es digna de mención, asimismo, su presencia en las capas de Virgato-

Figura IL4.4.: Paleobiogeografía y evolución de La subfamilia (OPPEL). Ia zona de Hybonotum (Titónico inferior). 13. A. rafaeli

AspidoceraLinae

durante

s p h i n c t i n a e - c o n s t i t u i d a p o r l o s r e g i s t r o s d e A . a l a m i t o c e n s eA G U I L E R A1,8 9 5 y A . c f . .l895 7 3 ) - l o q u e p e r m i t ea t r i b u i r a e s t a alamitocensA e GUILERA, e n V E R M&A W E S T E R M (A1N9N e s p e c i eu n a d i r e c c i ó n m i g r a t o r i a p r e f e r e n t eh a c i a e l o e s t e a p a r t i r d e l m e d i t e r r á n e o . L a s i g u i e n t e i n n o v a c i ó ne v o l u t i v a , r e p r e s e n t a d ap o r P s h . s t e i n m a n n i( H A U P Ts) e p r o d u c e h a c i a l a m i t a d s u p e r i o r d e l a z o n ad e V e r r u c i f e r u me n e l m e d i t e r r á n e o c c i d e n t a l . S u o r i g e n a p a r t i r d e A . r a f a e l ' i ( O P P E Ls)e i n f i e r e d e l o s e n g r o s a m i e n t oqsu e m u e s t r al a c o s t u l a c i ó n a u n l a d o y o t r o d e l a l í n e a m e d i os i f o n a l e n l a s v u e l t a s i n t e r n a s d e a l g u n o se j e m p l a r e s d e e s t a e s p e c i e . U n a m a g n i f i c a c i ó nd e e s t o s r e f i e v e s , c o n j u n t a m e n tceo n u n a d i s m i n u c i ó n d e l a t a l l a d e l o s i n d i v i d u o s ,a p u n t a nh a c i a u n a e v o l u c i ó nc l a n d e s t i n ae n l a o u e p r o b a b l e m e n tsee h a b r Í a p r o d u c i d ou n a p r o g é n e s i sq u e , c o n m o d i f i c a c i o n e sm e n o r e s- i n t e r r u p c i ó n s i f o n a l , a u s e n c i ad e c o s t u l a c i ó n d e s a r r o l l a d a - h a b r í a d a d o l u g a r a P s h . s t e i n m a n n i( H A U P T )L. a d e t e r m i n a c i ó nd e s u á r e a o r i g i n a i e s u n a t a r e a a r d u ah a b i d ac u e n t a d e 1 a i m p r e c i s i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a q u e r e v i s t e n l o s r e g i s t r o s s u d a m e r i c a n o sA.u n q u el a c o r r e l a c i ó n b i o z o n a l d e e s t a s á r e a s c o n e l m e d i t e r r á n e o c c i d e n t a l e s c i e r t a m e n t ep r o b l e m á t i c a , e l e s t u d i o d e a l g u n a sa s o c i a c i o n e sa p u n t aa a s i g n a r a 1 a e s p e c i ed e H a u p tu n a p o s i c i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c as u p e r i o r e n l a p a r t e S u r d e l a p r o v i n c i a a n d i n a- T i t ó n i c o s u p e r i o r , z o n a d e I n t e r n i s p i n o s u m e- n c u y o c a s o e l d e s p l a z a m i e n tsoe h a b r í a e f e c t u a d ot o m a n d o e l m e d i t e r r á n e o c c i d e n t a l c o m oc e n t r o d e d i s p e r s i ó n . L a c o n e x i ó nd e l a s f a u n a s d e A s p i d o c e r a t i n a m e e d i t e r r á n e a ys a n d i n a sd u r a n t ee l T i t ó n i c o i n f e r i o r d e b e l l e v a r s e a c a b o e n s e n t i d o E - ! i a t r a v é s d e u n a v Í a n o r d a t l á n t i c ad e u n i ó n . E s t a h i p ó t e s i s s e b a s a e n l a e x i s t e n c i a d e e s p e c i e sc o m u n e es n u n a p o s i c i ó n g e o g r á f i c a i n t e r m e d ' i ac o m oe s l a r e g i ó n m e j i c a n o - c a r i b e ñ ay, e n l a a u s e n c i ad e . l a s m i s m a se n z o n a s d e p a s oo b l i g a d oe n e l c a s o d e u t i l i z a r s e o t r a s v í a s - a e s t e r e s p e c t oe s n o t e . b l el a a u s e n c i a d e A . r a f a e l i ( O P P E Ly) P s h . s t e i n m a n n i( H A U P Te)n z o n a sq u e r e s u l t a r Í a n e s t r a t é 9 i c a s , c o m oe l " c o r r e d o r " i n d o m a l g a c h eE.l s e n t i d o d e d e s p l a z a m i e n tsoe i n f i e r e d i r e c t a n e n t e a p a r t i r d e l a s d i f e r e n c i a sb i o e s t r a t i g r á f i c a so b s e r v a d aesn l a s a p a r i c i o n e sd e l a s m i s m a se s p e c i e se n d i v e r s a s á r e a s b ' i o g e o g r á f i c a s . En el

m e d i t e r r á n e oo c c i d e n t a l , d e t o d o s l o s r e p r e s e n t a n t e sd e l a s u b f a m i l i a A s p i d o c e r a t i n a e , s ó l o A . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E s uRp) e r ae l t r á n s i t o T i t ó n i c o ' i n f e r i o r - T i t ó n i c o s u p e r i o r , c o n u n r e g i s t r o r e a l m e n t ee s c a s o ,a u n q u ei n e q u í v o c o .E s t e h e c h os e c o m p l e t ac o n 1 a d e s a p a r i c i ó ne n 1 a p a r t e s u p e r i o r d e l T i t ó n i c o i n f e r i o r - z o n a d e A l b e r t i n u m -d e l o s ú l t i m o s r e p r e s e n t a n t e ds e A . r a f a e l i ( 0 P P E L y) p o r l a e x c l u s i v a r e s t r i c c i ó n d e P s h . s t e i n m a n n i( H A U P Ta) l a m i t a d s u p e r i o r d e l a z o n ad e V e r r u c i f e r u m .L a d i s t r i b u c i ó n b i o e s ( Z E U S C H N eEsR l)a m á sa m p l i a r e g i s t r a d a e n A s p i d o c e r a t . i n a e tratigráfica de A. rogoznicense y t e r m in a t r a s a b a r c a r c a si d i e z b i o z o n a s - u n o s n u e v e m i . Il o n e s d e a ñ o s - i ) n e l

B e r r i a s e n s e. i n f e r i o r - z o n a d e J a c o b ' i -d o n d es e p r o d u c ee l ú l t i m o e v e n t o e v o l u t i v o e n l a h i s t o r i a d e l o s A s p i d o c e r a t i n a el:a a p a r i c i ó n d e A . t a v e r a i s p . n o v . . A u n q u el a d e t e r m i n a c i ó n d e l a n c e s t r a l d e e s t a n u e v ae s p e c i en o a d m i t ed i s c u s i ó n , l o q u e s í r e s u l t a i n t e r e s a n t e e s e l a c u s a d op a r a l e l i s m oq u e m u e s t r ae s t a i n n o v a c i ó n- b a s a d ae n u n p r o c e s oa c e l e r a t i v o a t a v e r a i - c o n l a a n á 1 o g aa c a e c i d ae n e l K i m m e r i d g e n si nef e r i o r - z o n a d e s d er o g o z n i c e n s e (S0WERBY E)s. t a d e D i v i s u m , s u b z o n ad e U h l a n d i - e n t r e A . b i n o d u m( O P P E Ly) A . l o n g ' i s p i n u m d e Ia d a u n a i d e a e 1 t i e m p o r e p e t i c i ó n d e m o d e l o se v o l u t i v o s e n d i f e r e n t e s m o m e n t oesn t r e m e n d ac a n a l i z a c i ó n e v o l u t i v a d e l g r u p o , e x c e p c i ó nh e c h a d e l a r u p t u r a q u e s i g n i f i c ó ( Z E U S C H N eEnRe) l K i m m e r i d g e n s u eperior. l a a p a r i c i ó nd e A - r o g o z n i c e n s e

eI

durante de Ia subfamilj.a Aspidoceratinae y evolución Paleobiogeografía Figura II.4.5.: (Berriasense)' 14. de Jacobi (Titónico inferior)-zona zona de Albertinum intervalo ( H A U P T ) ' s t e i n m a n n i P s h . 1 5 . n o v . ; sp. taverai

r u e , s e g ú nl o s d a t o s d i s p o n i b l e s , A . t a v e r a i s p ' n o v ' s e r e s P o r ú l t i m o , c a b em e n c i o n aq t r i n q e a ' l B e r r . i a s e n s ei n f e ¡ i o r d e l a s C . B é t i c a s , c o n s t i t u y e n d oe l ú l t i m o r e p r e s e n t a n t e

sin que existan datos que de la subfamiliatras el cual el grupose extinguetotalmente, con otros gruposposteindiquenuna relación evolutiva de estos últimos Aspidoceratinae riores de A¡rmonites.

I I . 4 . 3 . 2 . A s p i d o c e r a t i n a et r a n s i t o r i a m e n t e b i t u b e r c u l a d o s ( A s p i d o c e r a sZ I T T E Lp a r s ) E n e s t e g r u p o s e i n c l u y e n a q u e l l a s e s p e c i e s d e A s p i d o c e r a t i n a eq u e e n a 1 g ú nm o m e n t od e s u d e s a r r o ' l l o o n t o g e n é t i c om u e s t r a n , t r a s u n p e r i o d o d e c r e c i m i e n t o i n i c i a l b i t u b e r c u l a d o m á s o m e n o sl o n g e v o , l a e x i s t e n c i a d e u n e s t a d i o u n i t u b e r c u l a d o , c o m o c o n s e c u e n c i a d e l a d e s a p a r i c i ó n c i r c u n s t a n c i a l o p e r m a n e n t ed e l a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u l o s . P o r supuesto, quedan excluidos los Aspidoceratinaetitónicos del grupo de A. rogoznicense ( Z E L E C I [ ü ) , c cu ryeoc i m i e n t o p u e d e , o c a s i o n a l m e n t e ,i n ' i c ' i a r s e c o n u n e s t a d i o u n i t u b e r c u l a d o c o r r e s p o n d i e n t ea l a p e r m a n e n c i ad e l a s e r i e e x t e r n a c o m ol a ú n i c a d u r a n t e u n a f a s e o n t o g e n é t i c a t e m p r a n ad e c o r t a d u r a c i ó n . L a p r i m e r a e s p e c i e d e e s t e g r u p o e s A . s e s q u i n o d o s uF mO N T A N N EaSp,a r e c i d ay a e n l a z o n a d e B i m a m m a t udne l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a . S u o r i g e n s e p r o d u c e e n r e l a c i ó n d i r e c t a 'la tota'l similitud entre los estadios bitubercuc o n A . b i n o d u m( 0 P P E Uh, a b i d a c u e n t a d e l a d o s d e a m b a se s p e c i e s . E n e s t e c a s o u n a i m p l a n t a c i ó n g e r o n t o m ó r f i c a *h a b r i a d a d o l u g a r a l a a p a r i c i ó n d e l e s t a d i o u n i t u b e r c u l a d oe x t e r n o e n l a e s p e c i e d e F o n t a n n e s .E s t a e s p e c i e s e n u e s t r a e x t r a o r d i n a r i a m e n t el o n g e v a - o c u p a c a s ' i n u e v eb ' i o z o n a s -y d e s a p a r e c eh a c i a 1 a p a r t e a l t a d e l a z o n a d e H y b o n o t u mP. o r l o s d a t o s q u e s e p o s e e n , s u a p a r i c i ó n e n o t r a s á r e a s b i o g e o g r á f i c a s n o r e s u l t a n t a n e x p l o s i v a c o m o e n l a s f a c i e s m e d i t e r r á n e a sy s e l o c a l j z a s i e m p r e e n u n a p o s ' i c i ó n s u p e r i o r e n l a c o l u m n ab i o e s t r a t ' i g r á f i c a . E s t o i n d i c a el posible origen y desarrollo de estas formas en relación con esta área en concreto, a p a r t i r d e l a c u a l s e p r o d u c e ne x p a n s i o n e sh a c ' i a l a s r e s t a n t e s p r o v i n c i a s b i o g e o g r á f i c a s - s u b b o r e a l , s u b m e d i t e r r á n ee a indomalgache. E n l a z o n a d e S t r o m b e c k is u b b é t ' i c as e l o c a l i z a l a a p a r i c i ó n d e A . l i n a r e s i s p . n o v . L a hipótesis más viable de realización de esta morfologíala constituye la de su origen mO N T A N N EmSe, d i a n t e u n p r o c e s o d e h i p e r m o r f o s i s c o n a d q u i a partir de A. sesquinodosuF f i n a l c a racterizado por el desarrollo de una fuerte tuberculación sicjón de un estadio *

E n e s t e t r a b a j o s e c o n s i d e r a g e r o n t o m o r f o s i st o d o c a m b i o - i n n o v a c i ó n - m a n i f e s t a i lean e s t a d i o a d u l t o s i n q u e e s t o s u p o n g ar e l a c i ó n e s t r e c h a c o n u n a m e r m ad e l o o t e n c i a l e v o l u t i v o d e l a e s p e c i e . P o r e l c o n t r a r i o s e m a n i f i e s t a c o m o u n f e n ó m e n ol i b e r a l i z a d o r d e c a n a l i z a c i o n e sp r e v i a s . N o e s t á i m p l i c a d am o d i f i c a c i ó na l g u n ad e l a t a l l a .

278

@ a+

Figura IT.4,6.: Filogenia propuesta pa¡a figuras: II.4.1.-II.4.5, ).

subfamilia

Physodoceratinae

(véase Ieyenda

279

externa y una talla

m a y o r , t o d o e l l o a c o m p a ñ a ddoe u n a f u e r t e c a i d a d e l a v a r i a b i l i d a d

i n t r a e s p e c í f ic a . En la parte inferior

de la zona de Divisumse registra por vez primera la presencia de A . u n i n o d o s u mT 0 U L A ,c u y o o r i g e n a d m i t e d o s p o s i b l e s h i p ó t e s i s . L a p r i m e r a e s l a d e s u a p a r i c i ó n a p a r t i r d e A . s e s q u i n o d o s uFm0 N T A N N EcSo,n a d q u i s i c i ó n h i p e r m ó r f i c a d e u n estadio adulto u n i t u b e r c u l a d o ,s e p a r a c i ó ne n t r e a m b a sf i l a s d e t u b é r c u l o s y p é r d i d a d e v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c Í f i c a . L a s e g u n d a d m i t ' i r Í aa A . l i n a r e s i s p . n o v . c o m oa n c e s t r o m e d i a n t eu n a n e o t e n i a a l a q u e q u i z á s h a b r í a q u e a ñ a d i r u n e s c a s oc o m p o n e n tdee p é r d i d a de tamañ0. Datos relativos al potencial evolutivo y adaptativo de una y otra especie a c o n s e j a nb u s c a r l a s o l u c i ó n e n l a p r i m e r av í a d e r e l a c i ó n s e ñ a l a d a .A u n q u ee x i s t e n r e g i s t r o s d e e s t a e s p e c i e e n o t r a s r e g ' i o n e sb i o g e o g r á f i c a sn o r n u yb i e n c a r a c t e r i z a d o sb i o e s t r a tigráficamente, se puede atribuir

u n m a r c a d oc a r á c t e r m e d ' i t e r r á n e oa e s t a n u e v a e s p e c i e

a p a r t i r d e s u d e s a r r o l l o m a s i v oe n l a s u b z o n ad e U h l a n d id e e s t a p r o v i n c i a . , u€, 0 t r a e s p e c i e c o n f u e r t e s r e s t r i c c i o n e s b i o g e o g r á f i c a se s A . a c a n t h i c u m( O P P E L ) g p r o p o n e , y r e s u l t a e x c l u s i v a m e n t e s u b m e d i t e r r á n e a E . n t a l c o m oa q u í s e este caso, apoyada p o r ' l a p o s i c i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a d e a m b a se s p e c i e s , n o e x i s t e p r o b l e m ae n s e ñ a l a r c o m o T O U L AL. a s d i s t a n c i a s única hipótesis válida la de-un origen a partir de A. uninodosum g e o g r á f i c a s q u e d a ns a l v a d a s a p a r t i r

de los registros de esta especie en 1a provincia s u b m e d i t e r r á n e a ,a d o n d ed e b i e r o n l l e g a r p o b l a c i o n e sm i g r a d a sh a c i a e l f i n a l d e l K i n m e r 'idgense inferior. De nuevo, una hipermorfosis da lugar a la estructuiación de A.

a c a n t h i c u m ( O P P E L ) ,q u e a d q u i e r e m a y o r t a m a ñ o y u n e s t a d ' i o b i t u b e r c u l a d o m u y e x t e r n o y o p c i o n a l m e n tiem p l a n t a d o . d e l a h i s t o r i a e v o l u t i v a d e e s t e g r u p o c o m i e n z ac o n l a d e s a p a r i c i ó nd e A . T O U L Ah a c i a 1 a p a r t e s u p e r i o r d e l a z o n a d e C o m p s uemn e l m e d i t e r r á n e oy h a c i a uninodosum El final

l í m i t e K i m m e r i d g e n sien f e r i o r - K i m m e r i d g e n sme e d i o e n l a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e a . E l r e g i s t r o d e A . a c a n t h i c u m( 0 P P E L t) e r n i n a c o n l a z o n a a 1 a q u e d a n o n b r ee n e s t a m i s m a

el

p r o v i n c i a . F i n a l m e n t eA . s e s q u i n o d o s u F m0 N T A N N E s eS m a n t i e n e a t r a v é s d e t o d o e l K i n u n e r i d g e n s e c o n u n r e g i s t r o n o m u y a b u n d a n t e ,p a r a d e s a p a r e c e rh a c i a 1 a p a r t e a l t a d e l a z o n a d e H y b o n o t u md, o n d e p u e d e v o l v e r a a d q u i r i r u n a c i e r t a s i g n i f i c a c i ó n e n r e g i o n e s d i s t i n t a s d e l m e d i t e r r á n e oa j u z g a r p o r l o s f r e c u e n t e s r e g i s t r o s i n d o m a l g a c h e-sV E R l v l A l 9N 8 4 ) - y s u b m e d i t e r r á n e o-sn i v e l e s d e H y b o n o t u m & I . I E S T E R M (A. N de Crüsol, observaciones del autor. H a s t a a q u Í s e h a e x p u e s t ou n a c o n c e p c i ó nm á s b i e n " t r a d i c i o n a l " d e l a s r e l a c ' i o n e se n s e n o d e e s t e g r u p o m o r f o l ó g i c o d e A s p i d o c e r a t i n a e s, o b r e l a b a s e d e l a e x i s t e n c i a

el

2AO

real de una auténtica lÍnea filogenética constituida por estas especies. Sin embargo, e x i s t e n a l g u n o sd a t o s q u e a p u n t a nh a c i a u n a r e l a c i ó n d i s t i n t a , m á s i n n o v a d o r a ,q u e i n v o l u c r a y a a t o d o e l c o n j u n t o d e l g é n e r oA s p i d o c e r a s . C o m op r e m i s ah a c e f a l t a a d m i t i r u n c ' i e r t o p a r a l e l i s m oe n t r e l o s t é r m i n o s b i n o d u m - l o n g i e n, s a n d oq u e , a u n q u er e p r e s e n t a n p l a n e s m o r f o l ó g i c o s s p i n u m y s e s q u i n o d o s u m - u n i n o d o s upm d i f e r e n t e s , e n a m b o sc a s o s , d e l m á s a n t i g u o a l m á sm o d e r n oe x ' i s t e u n a u m e n t oe n l a d i s t a n c i a e n t r e ' l a s d o s f i l a s d e t u b é r c u l o s s o b r e e l f l a n c o y , c o m oc o n s e c u e n c i ae, n l a m o r f o 1 o g Í a g e n e r a l d e 1 a e s p i r a . E n e s a s c o n d i c i o n e sc a b e p e n s a r e n u n o r i g e n ' i t e r a t i v o d e l a s f o r m a s t r a n s i t o r j a m e n t eu n i t u b e r c u l a d a s ,d e m o d oq u e c a d a n u e v am o r f o l o g í ab i t u b e r c u l a d a d i e s e l u g a r , p r e c o z m e n t e ,a l a c o r r e s p o n d ' i e n t eu n i t u b e r c u l a d ad e l g r u p o e n c u e s t i ó n , c o n l a t r a s m i s i ó n d e l a d i s t a n c i a i n t e r t u b e r c u l a rc o m oc a r á c t e r e s p e c í f i c o d e t e r m i l a s r e l a c i o n e sd e A . l i n a r e s i s p . n o v . y A . a c a n t h n a t i v o . D e n t r o d e e s t e n u e v oe s q u e m a ' i c u m( 0 P P E L c) o n s u s a n c e s t r o sn o s u f r e n v a r i a c i ó n y a q u e r e s u l t a r í a n d e t r a n s f o r m a c i o n e s e n u n a s e g u n d af a s e , a p a r t i r

de formas transitoriamente unituberculadas.

E n e s t e n u e v om o d e l os e r Í a p r e v i s i b l e q u e a p a r i c i o n e sd e o t r o s b i t u b e r c u l a d o so r i g ' i n a s e n a s u v e z t i p o s c o r r e s p o n d i e n t e sa f i n e s a l a m o r f o l o g í a d e A . s e s q u i n o d o s u(m0 P P E L y) A . u n i n o d o s u m( T O U L A ) c, o n l o q u e r e s u l t a p o s i b l e h a c e r c i e r t a s c o n j e t u r a s s o b r e l a s m o d i f i c a c i o n e sq u e s e p r o d u c i r i a n y e l r e s u l t a d o f i n a l a q u e d a r Í a n l u g a r . A s Í , p o r e j e m p l o , a p a r t i r d e A . r o g o z n i c e n s e ( Z E . )n, u y p r ó x i m o a A . b i n o d u ¡ n( 0 P P E L ) ,r e s u l t a r i a n ONTANNE e xSc, e p t op o r 1 a s d i f e f o r m a s p r a c t i c a m e n t ej n d i s t i n g u i b l e s d e A . s e s q u i n o d o s uFm r e n c i a s d e t a m a ñ oi m p l i c a d a s . D a d oq u e e x i s t e u n r e g i s t r o c o n t í n u o d e e s t a e s p e c i eh a s t a l a z o n a d e H y b o n o t u m l,o m á s c o n v e n i e n t e s e r í a d e t e r m i n a r d i f e r e n c i a s d e t a m a ñ oe n t r e 1 o s e s p e c í m e n edse l o s e s t r a t o s m á s a n t i g u o s c o n a q u e l l o s d e l o s n i v e l e s d e 1 K i f l m e r i d g e n se superior y Titónico inferior, desdedondese detecta 1a presencia de A. rogoznicense p r á c t i c a , l o s d o s ú n i c o s e j e m p l a r e ss u b b é t i c o sd e A . s e s q u i n o d o s uFm0 N T A N N E S 0 E U S C I $ L }l a .En e n c o n t r a d o sp o r e n c i m a d e l l í m i t e K i n r n e r i d g e n s e - T i t ó n i cpor e s e n ' u a nu n a c u r v a d e t a m a ñ o s u p e r i o r a l a d e l a m u e s t r a K i m m e r i d g e n sdee e s t a e s p e c i e , a u n q u ee n c u a l q u i e r c a s o e s t o s d a t o s n o r e s u l t a n s i g n i f i c a t i v o s p o r s u e s c a s o n ú m e r oy p o r 1 a e x i s t e n c i a o c a s i o n a l d e ' i n d i v i d u o s d e t a m a ñ om e n o r q u e l a m e d i a d e n t r o d e l a m u e s t r a K i r r n e r i d g e n s e .S e g ú ne s t o e s o b l i g a d o a d o p t a r u n a g r a n p r u d e n c i aa l a h o r a d e p r e s e n t a re s t o s h e c h o sc o m od e f i n i t ' i v o s . A e s t e r e s p e c t o m e r e c e l a p e n a s e ñ a l a r l a a b u n d a n c i ad e A . s e s q u ' i n o d o s uFmO N T A N N E S e n l a z o n a d e H y b o n o t u md e c i e r t o s p u n t o s g e o g r á f i c o s ; a s í o c u r r e e n l a s e r i e c a l i z a d e C r ü s s o l - A r d é c h e , S E d e F r a n c i a - y e n l o s m a t e r i a l e s d e M o m b a s s -ad a t o s e x t r a i d o s ( .N | 9N8 4 ) . t r a s l a r e c l a s i f i c a c i ó n d e l a f a u n a f i g u r a d a p o r V E R M&A I I E S T E R I 4 A D e c u a l q u i e r m a n e r a , l a h i p ó t e s i s d e u n o r i g e n i t e r a t ' i v o d e l a s f o r m a st r a n s i t o r i a m e n t e

¿óf

u n i t u b e r c u l a d a sd e b e r í a s u p e r a r c i e r t a s d i f i c u l t a d e s . E n p r i m e r l u g a r h a b r Í a q u e a d m i t i r q u e l o s f e n ó m e n o se v o l u t i v o s d e a c e l e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a e h i p e r m o r f o s i s q u e o r i g i n a s e n 'las c o r r e s p o n d i e n t e sm o r f o l o g í a s " a c a n t h i c u m " a d q u i r i r Í a n m u y d i f e r e n t e i n t e n s i d a d e n u n c a s o y e n o t r o , e n b a s e a l a m a y o r o m e n o rr e s t r i c c i ó n d e l a s e r i e e x t e r n a m o s t r a d a n O U L Al-a r n o r f o l o g i at r a n s i e n l o s d i f e r e n t e s t i p o s . A d e m á se, n a 1 g ú nc a s o - A . u n i n o d o s u T c i o n a l m e n t e u n i t u b e r c u l a d a s e r e g i s t r a a n t e s q u e l a c o r r e s p o n d i e n t eb i t u b e r c u l a d a , s e g ú n l o s d a t o s d e q u e s e d i s p o n e , 1 o q u e c o n t r a d i c e d e m o d oe v i d e n t e l a s b a s e s d e l a h ' i p ó t e s i s e x p u e s t a . N o o b s t a n t e , c a b e m e n c i o n a re, n d e f e n s a d e e s t a i d e a , q u e l a c o n s i d e r a c i ó n d e d e f o r m a s t i p o " a c a n t h ' i c u m " ,q u e d e b e r í a n c o r r e s p o n d e r a a l g u n a s e s p e c i e s d e b i t u b e r c u l a d o s - A . h y s t r i c o s u s ( Q U E N S T E D TA) ,. r o g o z n ' i c e n s e ( Z E U S C H N EA R.) ,c a l e t a n u m( 0 P P E L ) ,A . a p e n n i n i c u m Z I T T E L ,A . t a v e r a i s p . n o v . - c o m ou n a la

inexistencia, constatada,

p r u e b a i n e q u í v o c ad e ' l a r e f u t a b i l i d a d d e e s t e m o d e l o , s e r i a a t r i b u i r a l a e v o l u c i ó n d e l o s A s p i d o c e r a t i n a eu n d e t e r m i n i s m oc a r e n t e d e b a s e o b j e t i v a , s i n o l v i d a r q u e e s t a s " f a l de claro declive de este grupo. tas" se producirían en un momento 84),p. 64, P o r ú l t i m o , m e r e c ec o m e n t a r i ol a o p i n i ó n d e C a l l o m o ne n V E R M&A W E S T E R M(A1N9 N s o b r e l a a g r u p a c i ó ne s p e c í f i c a d e l a s m o r f o l o g í a s c o r r e s p o n d i e n t e sb i t u b e r c u l a d a sy t r a n s i t o r i a m e n t eu n i t u b e r c u l a d a s .S e g ú ne s t e a u t o r , e n A s p i d o c e r a sl a v a r i a b i l i d a d ' i n t r a e s p e abarca "las formas con simple o doble fila de tubérculos, en vueltas internas

cÍfica

o e x t e r n a s , o a m b a so n i n g u n a , s o b r e c o n c h a si n v o l u t a s o e v o l u t a s ; e l v a l o r d e e s t a s m o r f o e s p e c i e sp a r a p r o p ó s i t o s e s t r a t i g r á f i c o s e s , p o r 1 o t a n t o , c e r c a n oa c e r o i P o r o t r o l a d o , & ! , I E S T E R M A( .Nl 9N8 4 ) , p . 6 4 . c o n s i d e r a l a e x i s t e n c i a r e a l d e u n g r u p o Ziegler en VERMA " a c a n t h i c u m " e, n e l q u e 1 a e s p e c i ed e 0 p p e l d e b e s e r d i s t i n g u i d a d e l a s f o r m a sm e d i t e r r á neas. La primera h'ipótesis llevarÍa a suponerque esta variabilidad s6lo afecta a unas p o c a se s p e c i e s , a d e m á sd e q u e e n o c a s i o n e s- p r e s e n c i a d e A . a c a n t h i c u mO P P EeLn 1 a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e ar,e g i s t r o s d e A . s e s q u i n o d o s uFmO N T A N NeEnSe l l ( i m m e r i d g e n sseu p e r i o r 1 a m o r f o l o g í a " a c a n t h i c u m "a p a r e c e s i n l a c o r r e s p o n d i e n t eb i t u b e r c u l a d a . N o p a r e c e , p u e s , s e r e s t a u n a h i p ó t e s i s v j a b l e s o b r e l a e n t i d a d d e l g r u p o q u e e s t a m o st r a t a n d o , a l m e n o s en el estado actual de conocimientos. En conclusión, de las dos hipótes'is propuestassobre el origen de este grupo, aquella q u e a b o g ap o r e 1 o r i g e n i t e r a t i v o a p a r t ' i r d e f o r n a s p e r n a n e n t e m e n tbei t u b e r c u l a d a sp r e s e n t a , s i n d u d a , c i e r t o s p u n t o s d e i n t e r é s , a u n q u em a y o r e sd i f i c u l t a d e s d e a p l i c a c i ó n que 1a que considera la constitución de1 grupo de formas transitoriamente unitubercula. o obsd a s c o m o u n a l í n e a f i l o g e n é t i c a i n d e p e n d ' i e n t ed e l r e s t o d e l o s A s p ' i d o c e r a t i n a e N tante, tal vez futuros estudios centrados en esta cuestión aporten datos que arrojen l u z d e m a n e r ad e f i n i t i v a s o b r e s u e s t r u c t u r a c i ó ni n t e r n a .

242

II.4.4.

Subfamilia PhysodoceratinaeSCHINDEII0LF

e l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e aa p a r e c e nc o n s o l ' i d a d a sl a s d o s m o r f o E n l a z o n a d e B i m a m m a t udm l o g i a s ' i n i c i a l e s d e l a s u b f a m i l j a - P s h . m i c r o p l a ( O P P E Ly) P h . w o l f i ( N E U M A Y R q u) -e , con el devenir evolutivo,darán lugar a dos líneas filogenéticas totalmente independientes. E n e l d e s a r r o l l o d e l e s q u e m aq u e s e p r e s e n t a a c o n t ' i n u a c i ó ns e c o n t e m p l a r á ni n d e p e n d i e n t e m e n t e a m b a st r a y e c t o r i a s , e n o r d e n a u n a m a y o r c l a r i d a d y m e j o r c o m p r e n s i ó nd e l o e x ouesto.

II.4.4.t.

G é n e r oP s e u d o w a a g e nSi aP A T H

L a h i s t o r i a d e e s t a l Í n e a e v o l u t i v a c o m i e n z ac, o m oy a s e e x p u s o ,c o n P s w .m i c r o p l a ( Q P P E L ) O R B I G NE Y1 ) . p r o c e s oe v o l u t j v o d e r i v a d a a p a r t i r d e N . g r . t i e t z e ' i ( N E U M A Y R ) - r a d i s e(nDs' e p a r e c e h a b e r s i d o l a n e o t e n i a , c o m o v i e n e s i e n d o h a b i t u a l e n l o s c o m i e n z o sd e l í n e a s e v o l u t i v a s r e l a t i v a m e n t e p r o l í f i c a s , d a d o q u e e l d e s c e n s od e u n a f i l a e x t e r n a d e t u b é r c u l o s h a s t a m e d i of l a n c o - s i é s t a e s t á p r e s e n t e -y l a f i g e r a o c l u s i ó n u m b i l i c a l s u f r i d a c o r r e s p o n d e nc o n c a r a c t e r e s d e s a r r o l l a d o sh a c i a l a s v u e l t a s i n t e r n a s d e l a s f o r m a s d e N e a s p i d o c e r a sa n t e s c i t a d a s . L l e g a d o s a e s t e p u n t o m e r e c e l a p e n a r e f l e x i o n a r s o b r e e ] h e c h od e s i l a f l e x i b i l i d a d m o r f o l ó g i c am o s t r a d ap o r P s w . m i c r o p l a ( O p p E Le) s u n a c a r a c t e r í s t i c a h e r e d a d a q u e 1 e p e r m i t e 1 a i m p l a n t a c i ó no p c i o n a l d e u n a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u l o s . N . t i e t z e i ( N E U M A YyR )N . r a d i s e n s e ( D ' O R B I G N Yd)i,f e r e n c i a d o sp o r l a e x i s t e n c i a o n o d e u n a s e r i e e x t e r n a d e t u b é r c u 1 o s , p o d r í a n s e r c o n s i d e r a d o sc o m o s i n ó n i m o s . N o obstante, no es el objetivo de este trabajo entrar en una revisión de formas corresDond i e n t e s a l a s u b f a m i l i a E u a s p i d o c e r a t i n a ea,u n q u ee s c l a r o q u e e l e s t u d i o d e l a s e s p e c i e s directamente relacionadas con ellas puede aportar ciertos puntos de referencia sobre e l c o m p o r t a m i e n tdoe l g r u p o . D e n u e v o , p o r e l m o m e n t o ,1 a i m p r e c i s i ó n b i o e s t r a t i g r á f i c a a p a r e c e c o m ou n p r o b ' l e m ai n a b o r d a b l e , q u e i m p i d e e n e s t e c a s o c o n o c e r d ó n d e s e p r o d u c e e x a c t a m e n t ee l p r i m e r r e g i s t r o d e P s t . m i c r o p l a ( 0 P P E L ) .A u n q u ee s t a e s p e c i e h a s i d o c i t a d a e n e l O x f o r d e n s es u p e r i o r a l e m á nd e s d ea n t i g u o , B U C K( 1 9 5 8 ) , p . i l 9 , l o r e s t r i n g u e a l a p a r t e a l t a d e e s t e j n t e r v a lo -zona de Galar. En este caso la edad de su aparición en 1a provincia mediterránea -Zona de Bimammatum a c- a r r e a r Í a u n a d o b l e c o n s t a t a c i ó n , d e u n l a d o e l o r i g e n m e d i t e r r á n e o d e e s t a s f o r m a s y , p o r o t r a p a r t e , s u c o e x i s t e n c i a , a l m e n o sp a r c i a l , c o n N e a s p i d o c e r a s , s u a n c e s t r a l . P o s t e r i o r n e n t e n o s e p r o d u c e nc a m b i o se n l a l í n e a e v o l u t i v a d e e s t e g é n e r o , p e r m a n e c i e n dP o s w . m i c r o p l a ( O P P E L c) o m o ú n i c a r e p r e s e n t a n t e h a s t a e l c o m i e n z o d e l K i r r u i r e r i d g e nmseed i o e n q u e d i v e r s o s p r o c e s o se v o l u t ' i v o so r i g i n a r á n n u e v a sn o r f o l o g í a s q u e c o n t r i b u i r á n a u n a d i v e r si f i c a c i ó n n o t a b l e d e n t r o d e l g é n e r o . 243

L a p r i m e r am o r f o l o g Í aa p a r e c i d ae n e s t e i n t e r v a l o - b a s e , z o n a d e C o m p s u m e s- p s w . d i e t l i s p . n o v . r Q U €p u e d es e r c o n s i d e r a d ac o m oe l " g i g a n t e " d e l g é n e r o . E s t e a u m e n t o de tamaño r e s p e c t o a P s w . m i c r o p l a ( O P P E L )c, o n m a n t e n i m i e n tdoe l a s c o n s t a n t e sp a r a m é t r i c a s- . i n c l u i d a l a d i s t a n c i a i n t e r t u b e r c u l a r - e v i d e n c i a u n g i g a n t i s m op r o p o r c i o n a d o que determina 1 a c o n f i g u r a c i ó nd e e s t a n u e v a e s p e c i e . S o b r e s u á r e a d e o r i g e n n o e x i s t e d u d ay a q u e r e s u l t a s e r , p o r e l m o m e n t oe x c l u s i v a m e n t e s u b b é t i c ay r e s t r i n g i d a a 1 . i n t e r v a l o z o n a l de Comosum. P o r o r d e n d e a p a r i c i ó n , l a s i g u i e n t e e s p e c i ee s S c h . n e u m a y r is p . n o v . , c u y o c o m e n t a r i o s e a b o r d a r ám á s a d e l a n t e , a l t r a t a r l a e v o l u c i ó n e n e s t e g é n e r o c, o n e l f i n d e e v . t t a r u n a d i s p e r s i ó nq u e d i f i c u l t e l a c o m p r e n s i ógnl o b a l d e l e s q u e mD alanteado.

FLgura fI.4.7.: Paleobiogeografía y evolución de Ia subfamilia Physodoceratinae durante eI intervalo zona de Bimammatum(oxfordense superior)-zona de Strombccki (Kimncrrdgensc rnferior). 1. N, gr. radisense (D'ORBIcNy)-tietzei ( N E U M A y R ) ;2 . p s w . m i c r o p l a ( O P F E L ) ; 3. Ph. wol-fi (NEUMAYR);4.Ph. artenense (D'oRBrcNy);5. Btt. benettii sp. nov.

¿84

H a c i a l a p a r t e s u p e r i o r d e l a z o n a d e C o m p s u amp a r e c e P s w . h a y n a l d i ( H E R B I C H )m, e d i a n t e u n p r o c e s o e v i d e n t e d e a c e l e r a c ' i ó nm o r f o l ó g i c a o p e r a d oa p a r t i r d e P s w . m i c r o p l a ( o p p E L ) . L o s c a n b i o s i n t r o d u c i d o s c o r r e s p o n d e na u n a u m e n t od e l t a m a ñ o r e l a t i v o d e l o m b l i g o y a u n d i s t a n c i a m i e n t oe n t r e a m b a ss e r i e s d e t u b é r c u l o s , d i s p o n i é n d o s el a e x t e r n a h a c . i a l o s t r e s q u i n t o s d e l a a l t u r a d e l f l a n c o . S u b s e c u e n t e m e nctoem i e n z aa h a b e r u n a r e d u c c i ó n e n e l n ú m e r od e e l e m e n t o sc o n t e n i d o se n 1 a s u t u r a , c o n l o q u e e l q u i n t o l ó b u l o u m b i l i c a l a p a r e c e m u y r e d u c ' i d o . E s t a m a n i f e s t a c i ó ne v o l u t i v a c o i n c i d e c o n l a d e s a p a r i c . i ó nd e p s w . m i c r o p l a ( O P P E L e) n 1 a p r o v i n c i a m e d j t e r r á n e a .L a e d a d d e e s t e c a m b i om o r f o l ó g i c o e n i a f a c i e s s u b m e d j t e r r á n e anso h a p o d i d o s e r d e t e c t a d ac o n s e g u r i d a d , a u n q u ed e b e p r o d u c i r se entre la mitad superior de la zona de l.lutabilis y |a inferior de la zonade Eudoxus. En esta provincia, Psw.haynaldi (HERBICH a )l c a n z a i n c l u s o l a p a r t e s u p e r i o r d e l a z o n a d e B e c k e r i y p r e s e n t a u n a f r e c u e n c i a r e l a t i v a m e n t e a l t a e n o p o s i c . i ó na l a q u e d e s a r r o l l a en las facies de tipo mediterráneo. A p a r t i r d e l a z o n a d e C a v o u r j - E u d o x u se n l a p r o v ' i n c i a s u b m e d i t e r r á n e a s- e D r o d u c eu n a c i e r t a d i f e r e n c i a c i ó n b i o g e o g r á f i c a e n e l g é n e r o , p o r l o q u e l o s c o m e n t a r i o sr e l a t i v o s a una y otra provincia se realizarán por separado. En el mediterráneose desarrolla una nuevamorfologia, Psw. acanthomphala (ZITTEL), a p a r e c i d ae n l a , z o n a d e C a v o u r i a p a r t i r d e p s w . h a y n a l d i ( H E R B I C H- q) u e p e r s i s t e h a s t a l a p a r t e m e d i a d e l a z o n a d e B e c k e r i . U n an u e v aa c e l e r a c i ó nm o r f o l ó g i c a d e l o s c a r a c t e r e s d e l a e s p e c i e d e H e r b i c h , a c a r r e a u n d i s t a n c i a m i e n t oe n t r e a m b a sf i l a s d e t u b é r c u l o s y e l d e s a r r o l l o d e u n o m b l i g o a ú n m á s a b i e r t o ; e l n ú m e r od e l ó b u l o s u m b i l i c a l e s q u e d a d e f i n i t i v a m e n t e r e d u c i d o a c u a t r o . E s t a e s p e c i e p r e s e n t a u n a f u e r t e e x p a n s i ó nh a c i a e l s u r e s t e , a l c a n z a n d ol o s l í m i t e s d e l a p r o v i n c i a i n d o m a l g a c h -eK i m m e r i d g e n sseu p e r Í o r d e C u t c h , I n d i a . N o r e s u l t a s i n e m b a r g om u y r e p r e s e n t a t i v a d e l a i n s t a l a c i ó n d e esta e s p e c i ee n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e al a c i t a d e F O N T A N N( E 1 8S7 9 ) , L . X I I / 1 , d a d al a e x c e p c i o n a l ' di a d d e l r e g i s t r o . E s t a l Í n e a c u l m i n a c o n l a a p a r i c i ó n d e H . p r e s s u l u m( N E U M A y Ro )r ,i g e n d e u n a n u e v a subfam i l i a : l o s H y b o n o t i c e r a t i n a e ,c a r a c t e r i z a d o s p o r l a i m p l a n t a c i ó n d e u n s u r c o a l o l a r g o de todo el desarrolloontogenético. Por otro lado, la última innovación dentro del género, psw. hermanni(BERCKHEFTER), se r e s t r i n g e a 1 a z o n a d e B e c k e r i - s u b z o n ad e S u b e u m e l ad- e l a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e a . L a h i p ó t e s i s m á s c o n g r u e n t ep a r e c e s e r l a d e s u r e l a c i ó n c o n p s w . h a y n a l d i ( H E R B I C H ) , h a b ' i d ac u e n t a d e l a s c o i n c i d e n c i a sm o r f o l ó g i c a se n t r e a m b a se s p e c i e s- v é a s e l a s ooservac i o n e s a l a s i s t e m á t i c a d e P s w . h e r m a n n i( B E R C K H E M E y Re)l- h e c h od e q u e e n e s t o s n i v e 1 e s

y e n e s t a p r o v i n c i a b i o g e o g r á f i c an o e x i s t e n i n g u n ao t r a m o r f o l o g Í a 1 o s u f i c ' i e n t e m e n t e próx'imacor,topara ser considerada ancestral de la especie de Berckhemer.El cambiomorfol ó g i c o i m p l i c a l a i m p l a n t a c i ó nd e c a r a c t e r e sn o d e t e c t a d o se n e s t a d i o s j u v e n i l e s d e l o s a n c e s t r a l e s - s u r c o o p c ' i o n a l m e n t ed e s a r r o l l a d o - p o r l o q u e m á s i n d i c a d o p a r e c e s e r l a a p e l a c i ó n a u n a e v o ' l u c i ó n c l a n d e s t i n a c o m o e l f e n ó m e n o e v o l u t i v o r e s p o n s a b l ed e e s t a e s t r u c t u r a ci ó n .

y Benetticeras gen. nov. 1I.4.4.2. GénerosPhysodocerasHYATT L a i n c l u s i ó n c o n j u n t a d e a m b o sg é n e r o s r e s p o n d ea l a g r a n p r o x i m i d a d m o r f o l ó g i c a y s u e s t r e c h av i n c u l a c i ó nf i l o g e n é t i c a . L a e s p e c ' i ei n i c i a l e s P h . w o l f i ( N E U M A Y Rc)o, n r e s p e c t o a l a c u a l , c o m oy a s e c o m e n t ó , e x i s t e n d o s p o s i b l e s e s p e c ' i e sa n c e s t r a l e s , P s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L )y N . 9 r . t i e t z e i ( N E U M A Y R ) - r a d i s e n(sDe' O R B I G N Y )E. n c u a l q u j e r c a s o , s u a p a r i c i ó n i m p l i c a u n f e n ó m e n o d e n e o t e n i a j u n t o a u n a u m e n t od e t a m a ñ 0 ,a d e m á sd e o t r a s a l t e r a c i o n e s m o r ^ f o 1 ó g i c asse c u n d a r i a s y a c o m e n t a d a sn, o r e l a c i o n a d a sd i r e c t a n e n t ec o n e l p r o c e s o e v o l u t i v o p r i n c i p a l . A u n q u ee x i s t e n r e g i s t r o s p o c o p r e c i s o s e n e l 0 x f o r d e n s e s u p e r i o r m e d i t e r r á n e o , p o r e l m o m e n t o ,l o s m á s a n t i g u o s c o r r e s p o n d e na l a s f a c i e s m e d i t e r r á n e a se' n c u y o á m b i t o , p o r lo tanto, res'ide su área de origen. y ) Btt. benettii sp. E n l a b a s e d e l a z o n a d e P l a n u l a a p a r e c e nP h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Y nov., independientemena t ep a r t ' i r d e 1 a e s p e c i e d e N e u m a y r . E n a q u e l l a , h e r e d e r a d e u n o s l í m i t e s d e v a r i a b i l i d a d m o r f o l ó g i c a e q u ' i v a l e n t e sa l o s d e c u) l m i n a l a t e n d e n c i an e o t é n i c ai n i c ' i a d a c o n 1 a a p a r i c i ó n d e l g é n e r o , Ph. wolfi.(NEUMAYR p r e s e n t a n d oo m b l i g o s m u y r e d u c i d o s y e s p i r a s d e c r e c i m i e n t o m u y r á p i d o ' a p a r t e d e u n n o t a b l e e n r i q u e c i m i e n t o e n e l e m e n t o sd e l a l í n e a d e s u t u r a . U n d a t o i n t e r e s a n t e e s l a c o m p l e t a a u s e n c i a d e t u b é r c u l o s e x t e r n o s r e s i d u a l e s , o c a s i o n a l m e n t ep r e s e n t e se n l a e s p e c i e a n c e s t r a l - P h . w o l f i ( N E U M A Y RE) s. t e h e c h o e s l a c o n s e c u e n c i ad i r e c t a d e l a r e a d s o r c i ó n d e e s t a s e r i e m e d i o 1 a t e r a l ,q u e s e e n c u e n t r as e l l a d ap o r 1 a e s p i r a p o s t e r i o r d e b i d o a l e l e v a d o Í n d i c e d e r e c u b r i m i e n t o .P o r o t r o l a d o e s s i g n i f i c a t i v a s u g r a n d i s p e r s i ó n g e o g r á f i c a , p u e s t o q u e a l c a n z a i n c l u s o 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a ly 1 a p r o v i n c i a e t i o p e . I g u a l q u e e n e l c a s o a n t e r i o r n o e x i s t e n m u c h o sp u n t o s d e c o n t r o l s o b r e e l n i v e l a q u e p e r t e n e c e n1 o s r e g i s t r o s i n i c i a l e s d e P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G NeYn) l a s d i s t i n t a s á r e a s , 'los más antiguos, a u n q u e l o s c o r r e s p o n d i e n t e s a 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e ap a r e c e n s e r 'lo que p e r n i t e o b t e n e r l a s m i s m a sc o n c l u s i o n e s s o b r e s u o r i g e n q u e e n e 1 c a s o d e P h .

V J O I f i( N E U M A Y R ) . L a r e l a c i ó n d e B t t . b e n e t t i i s p . n o v . c o n l a e s p e c i e d e N e u m a y sr e d e d u c ea p a r t ' i r d e l a s i m i l i t u d q u e p r e s e n t a n 1 a s e s p i r a s e n a m b o sc a s o s . L a a l t e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a r e s p o n d e a la realización de una tuberculación muy gruesa y espiras muy deprimidas, todo ello d e n t r o d e u n o s l Í m i t e s a m p l i o s d e v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c i f i c a . R e s u l t ac i e r t a m e n t ed i f í 1a cil determinar el tipo de proceso evolutivo seguido, a partir exclusivamente de m o r f o l o g í a d e l o s t u b é r c u l o s ; s i n e m b a r g on o s e a p r e c i a e s t e c a r á c t e r e n n i n g ú n e s t a d i o o n t o g e n é t i c o d e P h . w o l f i ( N E U M A Y Rs)u, a n c e s t r a l , p o r l o q u e s o l o c a b e p e n s a r q u e u n a e v o l u c i ó n c l a n d e s t i n a d i e s e l u g a r a e s t a i m p l a n t a c i ó ns ú b i t a . E s t a n u e v ae s p e c i ep r e s e n t a e n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e al o s r e g i s t r o s c o n o c i d o sm á s a n t i g u o s , p o r l o q u e s e s u p o n e s c a s i o n a ns u a p a r i c i ó n e n 1 a p r o v i n c i a s u b m e o r i g i n a r i a d e e l l a ; p o s t e r i o r e sm o v i m i e n t oo d ' i t e r r á n e ae i n c l u s o , e n n ú m e r om u y e s c a s o , e nl a s u b b o r e a l . E n e l t e c h o d e l a z o n a d e P l a t y n o t a s e p r o d u c el a d e s a p a r i c i ó nd e B t t . b e n e t t i i s p . n o v . , s e g u i d a p o r l a d e P h . w o l f i ( N E U I ' I A YyR )P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Yh)a c i a 1 a p a r t e a l t a d e l a z o n a d e S t r o m b e c k i ,l o q u e s u p o n ee l f i n a l d e a n b o sg é ñ e r o s . N o o b s t a n t e , p r e v i a m e n t e c i e r t o s p r o c e s o se v o l u t i v o s p e r m i t i r á n l a c o n t i n u a c i ó nd e e s t a l Í n e a e v o l u t i v a i n i c i a da con el I os.

y Simaspidoceras 0rthaspidoceras SPATH SPATH II.4.4.3. Géneros S u t r a t a m i e n t o c o n j u n t o s e l l e v a a c a b o , n u e . v a m e n t tee, n ' i e n d oe n c u e n t a l a s f u e r t e s j n t e r r e l a c i o n e sf i l o g e n é t i c a s . La aparición del género 0rthaspidoceras, cuya forma inicial es 0. ziegleri sp. nov., s e p r o d u c e d i r . e c t a m e n t ea p a r t i r d e l a s ú l t i m a s f o r m a s d e P h . w o l f i ( N E U M A Y RY)a. q u e a i g u a l d i á m e t r ol a t u b e r c u l a c i ó ny l o s p l i e g u e s v e n t r a l e s s u p o n e ni n n o v a c i o n e rse s p e c t o a P h y s o d o c e r a se; l o r i g e n d e e s t e n u e v o t i p o d e b e p r o d u c i r s e a p a r t i r d e u n a e v o l u c i ó n c l a n d e s t i n a , p r e v i a m e n t e e n s a y a d ae n B e n e t t i c e r a s , a u n q u es i n

el

éxito

alcanzado en

e s t a o c a s i ó n . E l c o n j u n t o d e i n n o v a c i o n e ss e c o m p l e t ac o n u n a u m e n t og e n e r a l i z a d od e l a t a l l a . 0 . z ' i e g l e r i s p . n o v . s e r e s t r i n g e c a s i p o r c o m p l e t oa 1 á m b i t o m e d i t e r r á n e o , e edio submediterráneo, e x c e p t o p o r l o s e s c a s o s r e g i s t r o s d e l a b a s e d e l K ' i n m e r i d g e n sm d e g r a n s i g n i f i c a c i ó n e v o l u t i v a c o m os e v e r á m á sa d e l a n t e . C a s i i n m e d i a t a m e n t-ep a r t e i n f e r i o r d e l a z o n a d e D i v i s u m - s e p r o d u c eu n i r n p o r t a n t ee v e n t o e v o l u t i v o , c a r a c t e r i z a d op o r l a p r o l i f e r a c i ó n d e e s p e c i e sc o s t i l l a d a s p e r t e n e c i e n t e s

a e s t e g r u p o . A e s t e r e s p e c t o e s c o n v e n ' i e n tree c o r d a r l a e x i s t e n c i a d e u n e s t a d i o c o s t i l l a d o i n t e r n oe n 0 . z i e g l e r i s p . n o v .

8

(t

6

a

PaleobiogeograII.4.8.: Frgura subfamilia de Ia fÍa' y evolución zona Ia durante Physodoceratinae de Divisum (Kimmeridgense inferior). 7. O. nov. ; sP. ziegleri 6. O. (GEMMELLARO); 8. O. garibaldii sP. (OPPEL); 9. S. bucki uhlandi nov.; 10. S. (1) argobbae (DACQUE)(DACQUE). (2) irregulare

, e r a e s p e c i ee n t e r a m e n t e p0 r i)m L a h i p ó t e s i s s o b r e e'l ori gen de 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L A R c o s t i1l a d a , p o d r Í a i n v o lu c r a r u n d e s a r r o l o n e o t é n i c o o u e r a l e n t i z a r a y p r o l o n g a s e 1

2AA

estadio inicial el

costulado presente en 0. ziegleri

sp. nov. No obstante, diferencias en diseño de la costulación permiten invocar modificacionesprevias de orden mayor en

l a s q u e s e v e r i a i m p l i c a d a a s i m i s m ol a p o s i c i ó n d e l o s t u b é r c u l o s . E n c o n s e c u e n c ' i ua n a e v o l u c i ó n n o r e g i s t r a b l e - n o r e g i s t r a d a - h a b r í a a c t u a d o .A s i p u e s , u n a e v o l u c i ó n c l a n d e s t i n a s e p r o p o n e p a r a e l o r i g e n d e 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L A RE0l) . o r i g e n m e d i t e r r á n e o d e e s t a e s p e c ' i e v ' i e n e d e t e r m i n a d op o r l a e d a d d e s u s p r i m e r o s r e g i s t r o s , s i e m p r e m á s a n t i g u o s q u e 1 o s d e l a p r o v ' i n c i a s u b m e d i t e r r á n e as, a l v a n d ol a s d e f i c i e n c i a s d e m u e s t r e o . U n o r i g e n d e 0 . u h l a n d i ( O P P E L )a p a r t i r

RsOe) v i d e n t e d e d e 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L Ae a c u e r d oc o n l a s c o i n c i d e n c i a s o r n a n e n t a l e se n t r e a n b a se s p e c i e s . S i n e m b a r g o ,p a r a d e t e r m'inar el proceso evo'lutivo hace falta recordar la posición medio lateral de la serie d e t u b é r c u l o s e n l a s v u e l t a s i n t e r n a s d e l a e s p e c i e d e G e n m e l l a r o .U n p r o c e s od e n e o t e n i a l i g a d o a e s t e c a r á c t e r p u d o o r i g i n a r e l a s c e n s od e l a f i l a

de tubérculos hasta la mitad d e l f l a n c o a l o l a r g o d e t o d a l a o n t o g e n i a . A e s t e h e c h oh a b r í a q u e a d j u n t a r u n c o m p o n e n t e r e l a t i v o a l f u e r t e a u m e n t op r o d u c i d oe n e l d i á m e t r o t o t a l a l c a n z a d o ;e s t e ú l t i m o c a r á c t e r p o d r Í a ' i n t e r p r e t a r s e c o m o u n r e t a r d o e n l a m a d u r a c i ó n ,1 o q u e p e r m ' i t i r Í a l a d i l a t a ción de la etapa de crecimiento. Esta especie adquiere una fuerte d'ispersión a nivel d e E u r o p a m e d i t e r r á n e ay s u b m e d i t e r r á n e a ,p r e s e n t á n d o s ei n c l u s o e n f a c i e s t í p i c a m e n t e ( 1U9E7 5 ) . s u b b o r e a l e s- C O N T I N&I H A N T Z P E R G S i m u l t á n e a m e n tae . 1 a a p a r i c i ó n d e 0 . u h l a n d i ( O P P E Ls) e d e s a r r o l l a l a p r i m e r a f o r m a d e ' l género Simaspidoceras, S. bucki spr nov. Llegados a este punto conv'ienetener en cuenta l a p r o b l e m á t ' i c ad e 1 a s e p a r a c i ó ne s p e c i f i c a d e n t r o d e l g é n e r o , y a g u e c u a l q u i e r c o m e n t a rio evolutivo girará en torno a la distribución sistemática realizada. Por una parte, i n t e r e s a r e c o r d a r q u e e n S . b u c k i s p . n o v . e l e s t a d i o " s i m a s p i d o c e r o i d ee" s t á r e s t r . i n g i d o a l a c á m a r ad e h a b i t a c i ó n o , c o m o m u c h o , o c u p a l a p o r c i ó n m á s e x t e r n a d e l a s v u e l t a s medias. Este hecho podria tener una significación evolutiva inportante si la aparición d e S i m a s p i d o c e r as e p r o d u c e a p a r t i r d e O r t h a s p i d o c e r a s ¿ . Q u ép r o c e s o se v o l u t i v o s q u e d a r Í a n i m p l i c a d o s ?E n m i o p j n i ó n s o n n e c e s a r i a sc o n s i d e r a c i o n e sd e t a l l a d a s s o b r e l a c o s t u lación: - e x i s t e n c i a d e n ú c l e o s c o s t u l a d o s e n 0 r t h a s p i d o c e r a sy S i m a s p i d o c e r a s - v u e l t a s e x t e r n a s c o s t u l a d a s s ó l o e n S i m a s p i d o c e r a sE. n S . b u c k i s p . n o v . , e s p e c i e p r i m i t i v a , n o e x i s t e c o n e x i ó ne n t r e l a c o s t u l a c i ó nd e l n ú c l e oy l a d e l a v u e l t a e x t e r n a - e n S i m a s p i d o c e r atsí p i c o s - S . a r g o b b a e( D A C Q U ES) ,. i r r e g u l a r e ( D A C Q U El)acostulación s e m a n i f i e s t a a l o l . a r g od e t o d a l a o n t o g e n r a D e e s t a s o b s e r v a c i o n e ss e d e d u c e q u e , a l m e n o se n l a e t a p a p r i m i t i v a d e d e s a r r o l l o d e l g é n e r o S i m a s p i d o c e r a sn, o e x i s t e c o n e x i ó n e n t r e a m b o st i p o s d e c o s t u l a c i ó n . E s t o p e r m . i t e

i n t e r p r e t a r q u e l a s i g n i f i c a c i ó n d e a m b a sc o s t u l a c i o n e s e s , e n e s a f a s e , d i f e r e n t e . L a d e s a r r o l l a d a e n e l n ú c l e o r e v e l a r í a u n t r o n c o c o m ú nc o n 0 r t h a s p i d o c e r a s , m i e n t r a s q u e l a e x t e r n a s u p o n d r í a l a i n n o v a c i ó ng e r o n t o m ó r f i c aq u e d e t e r m ' i n au n n u e v ot i p o , . a q u í r e c o n o c i d o a n ' i v e l g e n é r i c o . A p a r t i r d e e s t e m o m e n t o y, a e s t a b l e c i d o p u e s e l g é n e r o S i m a s p i d o c e r a s ,u n p r o c e s od e a c e l e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a q u e i n t e r e s a s e a l a c o s t u l a c i ó n d e t e r minaría la realización de las morfología más típicas de este género -argobbae e 'irregulareV , p o r t a n t o , l a f a s e d e e s t a b i l i z a c i ó ny p o s i b l e d i v e r s i f i c a c i ó n d e l g é n e r o . A u n q u en o s e p u e d e na p o r t a r d a t o s d e f i n i t i v o s s o b r e e l o r i g e n d e l a e s p e c i e i n i c i a l

-S.

b u c k i s p . n o v . - s u e v o l u c i ó n a p a r t ' i r d e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . s e i n s i n ú a c o m o1 a h i p ó t e s i s m á s p r o b a b l e , t e n i e n d o e n c u e n t a l o a n t e r i o r m e n t ee x p u e s t o . P o r o t r o l a d o , u n a nP d iP E L -) t a m b i é n c o s t u l a d o s r e l a c i ó n c o n e l g r u p o d e 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L A R O ) - u h l (aO p e r o c o n n o t a b l e s d i f e r e n c i a s - n o e x p l ' i c a r i a s a t i s f a c t o r i a m e n t el a d i s c o n t ' i n u i d a do r n a m e n t a l a n t e s a l u d i d a e n t r e e l n ú c l e o y l a s v u e l t a s e x t e r n a s . C o m oy a s e e x p u s o , S . b u c k i s p . n o v . a p a r e c ee x c l u s i v a m e n t e n f a c i e s d e t i p o m e d i t e r r á n e o , 1 o q u e e v i t a c u a l q u i e r d u d a s o b r e s u á r e a d e o r i g e n . L a e x c e p c i o n a l i d a dq u e i m p l i c a u n s o l o r e g i s t r o e n l a s f a c i e s d e t ' i p o s u b m e d i t e r r á n e op e r m i t e s u p o n e r l a e x i s t e n c i a d e e v e n t u a l e s " m o v i m i e n t o s " h a c i a e s t a á r e a , p o c o s i g n i f i c a t i v o s e n m a g n i t u dy p o s t e r i o r i n c i d e n c i a e v o l u t i v a . 'S.

b u c k i s p . n o v . c o n l a s r e s t a n t e s e s p e c i e s d e S i n a s p i d o c e r a s ,t o d a s e l l a s e x c l u s i v a s d e 1 a p r o v i n c i a e t í o p e , y a h a s i d o i n s i n u a d a . L a e x t e n s i ó nt a n t o d e l e s t a d i o c o s t u l a d o " s ' i m a s p i d o c e r o i d ec"o m od e l t i p o d e t u b e r c u l a c ' i ó nv i g o r o s d y e s p a c i a d a h a s t a l a s v u e l t a s m á s i n t e r n a s d e l o s i n d i v i d u o s d e S . a r g o b b a e( D A C Q U yE )S . i r r e g u l a r e La relación d'e

( D A C Q U E j)u, n t o a l n o t a b l e c r e c i r n i e n t o d e t a l I a , d e t e r m i n a ne n e s t e c a s o e l g i g a n t i s m o q u e s e a ñ a d e a l p r o c e s o e v o l u t i v o a n t e s m e n c ' i o n a d oP. o r o t r o l a d o , y a s e a r g u m e n t ó1 a p o s i b i l i d a d d e u n a r e u n i ó n d e l a s d o s e s p e c i e se t í o p e s - o b s e r v a c i o n e ss o b r e l a s i s t e m á t i c a d e l a s m i s m a s - a u n q u ed e m a n t e n e r s el a d i f e r e n c i a c ' i ó n i n i c i a l s ó l o c a b e p e n s a r q u e ) a , e n p r i n c ' i p i o , m á s p r ó x i m oa s u a n c e s t r a l , r e s u l t a n d o m á sr e a l i se S . a r g o b b a e( D A C Q U E d e S . i r r e g u l a r e ( D A C Q U Eq) ,u e p o d r í a a p a r e c e r c o m ou n p r o d u c t o f i n a l zada la morfología m á se l a b o r a d o . desaparece Hacia el techo de la zona de Divisum y la parte inferior de la zona de Conpsum e l c o n j u n t o f o r m a d o p o r e 1 g é n e r o S i n a s p i d o c e r a sy p o r ' l o s r e p r e s e n t a n t e sc o s t i l l a d o s d e O r t h a s p i d o c e r a s .S ó l o 0 . z i e g l e r i

s p . n o v . s o b r e p a s ae s t o s n i v e l e s , d e s a p a r e c i e n d o h a c i a l a m i t a d d e d i . c h a z o n a , l o q u e p e r m i t i r á e l m a n t e n i r n i e n t od e e s t e ú l t i m o g é n e r o

medio. dentro del Kir,meridgense C a s i s i m u l t á n e a m e n t- em i t a d s u p e r i o r d e l a z o n a d e M u t a b i l i s - a p a r e c e n , 0 . l a l l i e r i a n u m

290

, xclusivode la provincia ( D ' O R B I G N Ye)n, l a p r o v i n c i a s u b b o r e a l ,y , 0 . l i p a r u m ( 0 P P E L ) e s u b m e d i t e r r á n e aL. a h i p ó t e s i s d e u n a r e l a c i ó n p r o x i m ae n t r e a m b a se s p e c i e st ' i e n e c o m ob a s e 'la c o n s i d e r a c i ó nd e d i v e r s o s f a c t o r e s : - E l d i s e ñ o s u t u r a l , e x t r e m a d a m e n st ei m p l e y c a r a c t e r í s t i c o t a n t o e n l a e s p e c i e s u b m e d i t e r r á n e a c o m oe n l a s u b b o r e a l , r e s u l t a s e r u n c a r á c t e r c o n s i s t e n t e m a n t e n i d oa l o l a r g o d e l a s u c e s . i ó ne v o l u t i v a . E n e s t a s c o n d i c i o n e sh a r í a f a l t a i n v o c a r u n a r e p e t i c i ó n e n l o s o r o c e s o se v o l u t i v o s a c t u a n t e se n l a l í n e a i n i c i a d a h a c i a 0 . l a l l i e r i a n u n ( D ' O R B I G N Y ) -

s i s e q u i s i e r a c o n s i d e r a r a 0 . z i e g l e r i s p . n o v , c o m oa n c e s t r a l d e 0 . l i p a r u r n ( O P P E L ) . p o s i c i ó n d e 0 . l i p a r u m ( O P P E L )c o m o p u n t o d e p a r t i d a h a c i a 0 . l a l l i e r i a n u m La ( D ' O R B I G N Ys) a, l v a n d od i f e r e n c i a s b ' i o e s t r a t ' i g r á f i c a s ,i m p l i c a r í a u n a m a r c h aa t r á s e n l a e v o l u c i ó n d e d e t e r m i n a d o sc a r a c t e r e s , c o m oe l t a m a ñ oy l a f o r m a d e l a s e c c i ó n .

C o m oc o n s e c u e n c i al,a ú n i c a h i p ó t e s ' i s v i a b l e d e r e l a c i ó n p a r e c e s e r l a d e u n o r i g e n d e 0 . l i p a r u m ( 0 P P E La) p a r t i r d e 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Y ) . C o n r e s p e c t o a l a a p a r i c i ó n d e 0 . l i p a r u m ( O P P E L )e, l r e l a t ' i v o a u m e n t od e t a m a ñ oy l a r e a l i z a c i ó n d e - u n a t u b e r c u l a c i ó n m u y g r u e s a y e s p a c i a d aa p a r t i r d e c a r a c t e r e s e q u i v a l e n t e s d e 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Yi n) v o c a n l a h i p e r m o r f o s i sc o m op r o c e s oa c t u a n t e e n e s t e c a s o . P o r o t r o l a d o e s t a r e l a c i ó n v i e n e a p o y a d ap o r l a e x i s t e n c ' i ad e r e g i s t r o s s u b m e d ' i t e r r á neos de 0. lallierianum (D'ORBIGNY c o) r r e s p o n d i e n t e a s la mitad superior de la zonade s u r de Alemania. Mutabilis de 1a región de Ries L a r e l a c i ó n m o r f o l ó 9 i c a d e 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N cYo) n l a e s p e c i em e d i t e r r á n e a ,n o c l a r a . N o o b s t a n t e , m e r e c ed e s t a c a r s e 1 a i m p l a n t a c i ó n a p a r e c ee n p r i n c i p i o e x c e s i v a m e n t e d e u n a c o s t u l a c i ó n i n c i p i e n t e y u n a s e c c i ó n s u b t r a p e c i a l e n l a s v u e l t a s m e d i a sd e l o s e j e m p l a r e sd e 1 a e s p e c i e s u b b o r e a l , c a r a c t e r e sm o r f o l ó g i c o si d é n t i c o s a l o s e n c o n t r a d o s e n l a s v u e l t a s m á s ' i n t e r n a sd e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . E n e s t e c a s o u n p r o c e s od e n e o t e n i a d a r í a l u g a r a u n a e s t r u c t u r a t i p o l a l l i e r i a n u n a p a r t i r d e l a e s p e c i em e d i t e r r á n e a .E n e edio, e s t a o c a s i ó n , y e n g e n e r a l d e n t r o d e l g r u p o d e O r t h a s p i d o c e r a sd e l K i n m e r i d g e n s m r e s u l t a d i f Í c i l d e t e r n i n a r e l t i p o d e p r o c e s o se v o l u t i v o s q u e a f e c t a n a ' l a t u b e r c u l a c i ó n e n c o n c r e t o , d a d a l a s u b j e t i v i d a d i n h e r e n t e a 1 a a p r e c i a c i ó nd e 1 a m o r f o l o g í ae x a c t a d e u n r e l i e v e d e e s t e t i p o ; n o o b s t a n t e , u n c r i t e r i o a c e p t a b l ea e s t e r e s p e c t op u e d es e r ' l a p o s i c i ó n d e e s t o s e l e m e n t o ss o b r e e l f l a n c o y c o n r e s p e c t o a l r e b o r d e u m b i l i c a l , a j u s t a d a a e s t a u b i c a c i ó n e n e l c a s o d e o r n a m e n t a c i o n epse d o m ó r f i c a ys d i s t a n c i a d a d e l a m i s m a en las hipermórficaso aquellas obtenidas por aceleraciónnorfológica. Por último, s o nd l g n o s d e m e n c i ó n l o s e s c a s Í s i m o sr e g i s t r o s s u b m e d ' i t e r r á n e odse l a e s p e c i e d e d ' 0 r b i g n y - p r o v e n i e n t e s d e l S u r d e A l e m a n i a -c o m p u e s t ops o r e j e m p l a r e sd e p e q u e ñ ot a m a ñ o , l o q u e d a i d e a d e l d e s a r r o l l o a u t ó c t o n od e l a s p o b l a c j o n e so r i g i n a l e s d e n t r o d e e s t a

área.

w6 /

13

Figura II.4.9. : paleobiogeografía y evolución de la subfamÍlia Physodoceratinae durante la zona de Cornpsum(Kimmeridgense medio). 11. (HERBICH); 12. psw. Psw. haynaldÍ dietli sp. nov. ; 13. Sch. neumayri sp. nov. ; !4. ( O p p E L ); 0. liparum 15. 0. (D,ORBIGNy): Iallierianum 16. 0, (D'oRBIcNy); 17. orthocera (VENZO); 18. O. suDra_ O. gortanii spinosum (DACQUE).

P o r ú l t i n o , d e n t r o a ú n d e I a z o n ad e M u t a b i l - h o r i z o n t e is d e 0 r t h o c e r a _a p a r e c e l a ú l t i m a e s p e c t ee u r 0 p e ac o r r e s p o n d . i e n tae e s t e g é n e r o : 0 . o r t h o c e r a ( D , O R B I G N yL)a. s o l a m o r f o l o -

292

gía de la línea de sutura basta para establecer su relación d'irecta con 0. lallierianum ( D , o R B I G N Yr)e, s t r i n g i d o a l h o r i z o n t e b i o e s t r a t i g r á f i c o i n r n e d i a t a m e n taen t e r i o r . E l p r o c e s o e v o l u t ' i v o s u f ¡ i d o e s c l a r a m e n t eu n a h i p e r m o r f o s i s , q u e a f e c t a , p o r s u p u e s t o , a l c o n j u n de tubérculos, t o d e l a m o r f o l o g í a y , d e m a n e r ae s p e c i a l m e n t en o t a b l e , a 1 a o r n a m e n t a c i ó n d i s p o n i é n d o s eé s t o s a m e d i o f l a n c o y a d q u i r i e n d o u n a s d i m e n s i o n e se x t r e m a s . 0 . o r t h o c e r a ( D ' g R B I G N Ys)e r e s t r i n g e c l a r a m e n t ea 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a l , l o q u e n o d e j a l u g a r a dudas respecto a su área de origen. En este sentido, los hallazgos de 0. orthocera ( D ' o R B I G N Ys)e n s uB U C K( 1 9 5 8 ) , a q u í d e s e s t i n a d o sc o m os i n ó n i m o sd e e s t a e s p e c i e , c o r r e s p o n d i e n t e s a l a z o n a d e T e n u i l o b a t u s d e l s u r d e A l e m a n i a , i r n p i d e na e s t e a u t o r e s t a b l e c e r u n a r e l a c i ó n d e l t i p o d e l a a q u í e x p u e s t ae n t r e l o s 0 r t h a s p i d o c e r a ss u b b o r e a l e s ,a l o s q u e c o n s i d e r ae s t r u c t u r a c i o n e si n d e p e n d i e n t e s ,t a l v e z s u r g i d a s d e u n t r o n c o c o m ú n . A nivel de rEuropa,todos los 0rthaspidoceras desaparecendentro del Kirmeridgensenedio. E l r e g i s t r o d e 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Ya)c a b a e n e l l í m ' i t e s u p e r i o r d e l a z o n a d e M u t a b i l i s y e l d e 1 a e s p e c i e s u b m e d i t e r r á n e a0,. l i p a r u m ( 0 P P E L ) ,a l g o d e s p u é s ,d e n t r o de la mitad inferior de la zona de Eudoxus. l . l i e n t r a st a n t o , e n 1 a p r o v i n c i a e t i o p e , s e p r o d u c ee l d e s a r r o l l o d e u n a l Í n e a e v o l u t i v a d e O r t h a s p i d o c e r a si n d e p e n d i e n t eq u e , c o m ov e r e n o s , p r e s e n t a u n p a r a l e l i s m o c a s i p e r f e c t o c o n l a o b t e n i d a e n l a p r o v i n c i a s u b b o r e a l . E n e s t e c a s o , n o e x ' i s t e n d a t o s r n u yc o n c r e t o s s o b r e l a s d i s l r j b u c i o n e s b i o e s t r a t i g r á f i c a s e n e s t a p r o v i n c i a . L a a u s e n c i ad e m u e s t r e o s r e c i e n t e s o b l i g a a ' l l e v a r a c a b o a t r i b u c i o n e sa u n n i v e l c o n c r e t o e n b a s e d ' l a r ¡ o r f o l o g i a , s u p o n i é n d o 1 a ' i n t e g r a dean u n p r o c e s oe v o l u t i v o d e t e r m i n a d oe n e l q u e l o s e s l a b o n e s h a n d e t e n e r n e c e s a r i a r n e n t eu n a s u p e r p o s i c i ó n e s t r a t i g r á f i c a d e t e r n i n a d a . 0 t r a f u e n t e d e i n f o r r n a c j ó n t e n i d a e n c u e n t a e s e l t r a b a j o d e Z E I S S( 1 9 7 0 ) , q u e , d e s g r a c i a d a n e n t e , no incluye figuraciones de 1a fauna citada, por lo que e1 intervalo bioestratigrái'ico d e u n a d e t e r n i n a d ae s p e c i e s e d e d u c e , d e n a n e r a m a t ' i z a d a ,d e l a b a r c a d op o r 1 a s e s p e c i e s c i t a d a s e n e s t a m e m o r i ae n s i n o n i r ¡ r i a .A u n q u ee s t e p r o c e d e r s u p o n eu n a l i r ¡ i t a c i ó n i r n p . o r t a n t e q u e i r n p i d e q u e e l e s q u e n ae v o l u t i v o e x p u e s t os o b r e p a s ee l n i v e l h i p o t é t i c o , c o n s t i t u y e s i n d u d al a ú n i c a v í a d e a c t u a c i ó na p a r t i r d e l a i n f o r n a c i ó nd e q u e s e d i s p o n e . L a p r i m e r a e s p e c i e e n a p a r e c e r e s 0 . g o r t a n i i ( V E N Z Oq) u e m u e s t r a e n v u e l t a s n e d i a s e l d e s a r r o l l o d e l o s n i s m o s c a r a c t e r e s q u e 0 . l a l l i e r i a n r ¡ n ( D ' 0 R B I G N Y c) ,o s t u l a c i ó n p o c o m a r c a d ay s e c c i ó n t Í p i c a m e n t e s u b t r a p e c i a l ; J a t u b e r c u l a c i ó n , a s i m i s m o n o s e d e s p l a z a d e l r e b o r d e u m b i l i c a l . . A s Í p u e s , u n p r o c e s od e n e o t e n i a a p a r t i r d e 0 . z i e g l e r i s p . n o v . un e este caso, contrariah a b r Í a d a d o l u g a r a l a r n o r f o l o g Í ad e 0 . g o r t a n i i ( V E N Z O ) , a u n qe mente al de 1a especie subboreal, no se produceuna sinplificación

percep'tible de 1a

m o r f o l o g í as u t u r a l .

29¡1

s u p r a s p i n o s u m( D A C Q U Ec)o n s t i t u y e , p o r o t r o l a d o , l a m o r f o l o g Í a p a r a l e l a C e 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Yy) , s i h e n o s d e s u p o n e rc o m o ' l a h i p ó t e s i s m á s v e r o s í m i l l a d e u n a r e l a c i ó n c o n l a s f o r m a s p r e v i a s a u t ó c t o n a s , l a s m e j o r a d a p t a d a si n d u d a b l e m e n tael e n t o r n o , 0.

h a y q u e i n v o c a r u n a i n v e r s i ó n e n l a d i r e c c i ó n d e l o s p r o c e s o s e v o l u t i v o s o p e r a n t e se n e s t a l í n e a f i l o g e n é t i c a , y a q u e s u a p a r i c i ó n a p a r t ' i r d e 0 . g o r t a n i i ( V E N Z 0h) a b r í a r e q u e r i d o l a a c t u a c i ó n d e u n f e n ó m e n od e h i p e r m o r f o s i s , q u e i n c l u i r í a u n a u m e n t od e t a m a ñ o , u n a p é r d i d a d e l o s c a r a c t e r e s ' i m p l a n t a d o s e n l a s v u e l t a s m e d i a s d e 1 a e s p e c ' i ea n t e r i o r y la subida notoria de la tuberculación sobre el flanco. S e g ú n1 o e x p u e s t oh a s t a a h o r a , l a e v o l u c i ó n d e l a s f o r m a s s u b b o r e a l e sy e t í o p e s , r e s u l t a p r á c t i c a m e n t ec o m p a r a b l e ,o p e r a d aa p a r t i r d e u n a n c e s t r a l c o m ú np o r p r o c e s o se q u i v a l e n t e s y d e i n t e n s i d a d a p r o x i m a d a m e n ti e g u a l . E s t o p r o p o r c i o n a c o m o c o n s e c u e n c i a1 a a p a r i c i ó n " v i c a r i a n t s p e c i e s " - e n u n o y o t r o d o m i n ' i ob i o g e o g r á f i c o , d e e s p e c ' i e ss u b s t i t u y e n t e s c o n c r e t a m e n t e , 0 . l a l l i e r i a n u m ( D ' O R B I G N Y ) - g0 o. r t a n ' i i ( V E N Z 0 )e n u n a p r i m e r a f a s e y 0 . o r t h o c e r a ( D ' O R B I G N Y ) - 0s.u p r a s p i n o s u n( D A C Q U Ec )o m o p r o d u c t o f i n a l . P o r o t r o l a d o , 0 . l i p a r u m ( 0 P P E L ) ,e q u i v a l d r i a c o m oe s p e c i e s u b m e d i t e r r á n e sau b s t i t u y e n t e a e s t a s e g u n d a p a r e j a , a u n q u ee n a q u e l c a s o s i n l a p r e s e n c i a e n s u l í n e a ' f i l o g e n é t i c a p a r t i c u l a r

de

u n a n c e s t r a l s u r g i d o p o r u n p r o c e s o p r e v i o d e n e o t e n ' i ac o n a m p l i a r e p r e s e n t a c i o ne n l a s facies submediterráneas.

I I . 4 . 4 . 4 . G é n e r oS c h a i r e r i a g e n . n o v . La que puede considerarse corno especie inicial

de este conjunto, Sch. neurayri sp. n o v . , s e r e g i s t r a p o r v e z p r i m e r a h a c i a l a m i t a d d e l a z o n a d e C o m p s udme l a s C . B é t i c a s . C o m oy a s e e x p u s o , l a ú n i c a e v o l u c i ó n p o s i b l e e s a p a r t i r d e P s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L ) ,y a q u e o t r o t i p o d e f o r m a s m o r f o l ó g i c a m e n t ep r ó x i m a s , c o m o P h . w o l f i ( N E U M A Y yR ) P h . altenense (D'ORBIGNY e )s t á n c o m p l e t a m e n t ae u s e n t e sd e e s t o s n i v e l e s . E l t i p o d e e r ¡ o l r c i ó n d e b e e x p l i c a r l a s d i v e r s a s a l t e r a c i o n e sm o r f o l ó g i c a s :i n c r e m e n t oc o n s i d e r a b l ed e t a n a ñ 0 , d e s a r r o l l o d e u n a t u b e r c u l a c i ó n v i g o r o s a y a l g o e s p a c i a d ay a u m e n t od e l í n d ' i c e d e c r e c i m i e n t o d e 1 a e s p i r a - c o r r e l a t i v o c o n l a g a n a n c i ad e u n s e x t o l ó b u l o u m b i l i c a l . E 1 p r o c e s o q u e o c a s i o n a e l c o n j u n t o d e e s t a s t r a n s f o r m a c i o n e sm o r f o l ó g i c a s n o s e d e d u c ed e m a n e r af á c i 1 , p u e s t o q u e n o e x i s t e n p r e c e d e n t e sp a r a d e t e r m i n a r e l s i g n i f i c a d o e v o l u t i v o - " p r o g r e s i v o " o " r e g r e s i v o " - d e u n a o r n a m e n t a c i ó ne n g r o s a d ad e n t r o d e e s t e g r u p o , a u n q u e e s i n d u d a b i e q u e l o s m a y o r e s í n d i c e s d e c r e c i m i e n t o d e l a e s p i r a s e e n c u e n t r a nh a c i a l o s e s t a d i o s j u v e n i l e s e n P s w . m i c r o p l a ( 0 P P E L ) .E n e s t e c a s o , d a d a l a i m p o s i b i l i d a d d e d e t e c t a r l o s a n t e c e d e n t e sq u e d e t e r m i n a n l o s c a m b i o s i n v o l u c r a d o s e n l a r e l a c ' i ó n m i c r o p l a - n e u m a y rni o c a b e s i n o s u p o n e rq u e l a s t r a n s f o r m a c j o n e ss e d e s e n c a d e n eenn e s t a -

d i o s o n t o g e n é t ' i c otse m p r a n o s n , o c o n s e r v a d o es n e l r e g i s t r o f ó s i l , p o r I o q u e s e i n v o c a u n a e v o l u c i ó n c l a n d e s t i n a . S c h . n e u m a y r is p . n o v . a p a r e c e ,p o r e 1 m o m e n l o c, o m ou n a e s p e c i e e x c l u s i v a m e n t es u b b é t i c a y a b a r c a u n a m p l i o i n t e r v a l o d e t i e m p o , d e s a p a r e c i e n d o h a c i a l a p a r t e a l t a d e l a z o n ad e V e r r u c i f e r u m .

y evolución de la Physodoceratinae Paleobiogeografía subfamilia IL4.1O.: Figura (Kimmeridgense medio) y Beckeri (Kimmeridgense superior), durante Ias zonas de Cavouri (OPPEL). P s w . h e r m a n n i ( B E R C K H E M E R ) ; 2 1 .S c h . p i p i n i 19. Psw. acanthomphala (ZITTEL):20.

H a c i a l a p a r t e m e d i ad e l a z o n a d e B e c k e r i , a p a r e c eS c h . p i p i n i ( O P P E L )a, p a r t i r d e . ara explicar la aparición de la morfologiade la especie l a e s p e c i e a n t e s c o m e n t a d aP d e 0 p p e 1a p a r t i r d e S c h . n e u m a y r is p . n o v . , e s n e c e s a r i o i n v o c a r l a a c t u a c i ó n d e u n p r o c e s o d e n e o t e n i a q u e c o n l l e v e u n a u m e n t og e n e r a l n o t a b l e e n e l í n d i c e o e c r e c i m i e n t od e 1 a e s p i r a j u n t o a u n a c i e r t a d i s m i n u c i ó n d e l v a l o r r e l a t i v o d e i o r n b l i g o . ee n t r o L o s e s c a s o s r e o r e s e n t a n t e ss u b m e d i t e r r á n e ohsa n s i d o e n c o n t r a d o se x c l u s i v a m e n t d

295

0 e n i v e l e s t i t ó n i c o s , p o r l o q u e se p u e d e a s i g n a r u n o r i g e n m e d i t e r r á n e oa e s t a e s p e c i e e n b a s e a l a e d a d d e s u s r e g ' i s t r o s en e s t e á r e a . A l g o p o r e n c i m a - b a s e d e l a z o n a d e H y b o n o t u m -a p a r e c e S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E D ,m e d i a n t e u n a d r á s t i c a r e d u c c i ó n d e l a a b e r t u r a u m b i l i c a l y u n m a r c a d í s i m oa u m e n t od e l r e c u b r i m i e n t o d e l a s e s p i r a s s u c e s i v a s - s i n c r ó n i c o d e l e n r i q u e c i m i e n t oe n e l e m e n t o ss u t u r a l e s . D e n u e v o u n a n e o t e n ' i ad e g r a d o c i e r t a m e n t e e l e v a d o , s e r í a e l p r o c e s o c a p a z d e p r o d u c i r u n a m o r f o l o g í a d e e s t a s c a r a c t e r í s t i c a s a p a r t i r d e l a e s t r u c t u r a c j ó nd e S c h . p i p i n i (0PPEL)L . a e s p e c i e d e Z i t t e l p r e s e n t au n a f u e r t e d i s p e r s i ó n g e o g r á f i c a h a c i a e l s u r e s t e d e l m e d i t e r r á n e o , a p a r e c i e n d o c o n f r e c u e n c i a e n 1 a p r o v i n c i a i n d o m a l g a c h e- C 0 L L I G N 0 N ( I 9 6 0 ) , V E R M&A W E S T E R M (AI 9 N8N4 ) . P o r ú l t i m o , 1 a a p a r i c i ó n d e S c h . n e o b u r g e n s i s( O P P E L )e, s p e c i e d e s p r o v i s t áO e o r n a m e n t a ción, presenta ciertos problemas, ya que no se conoce el carácter "progresivo" o " r e g r e s i v o " , o n t o g e n e t i c a m e n thea b l a n d o ,q u e r e v i s t e l a a p a r i c i ó n d e u n a e s p i r a c o r n p l e t a m e n t ef i s a , n u n c ad e s a r r o l l a d ae n a 1 g ú ne s t a d i o d e d e s a r r o l l o d e l a s f o r m a sa n c e s t r a l e s . C a b e m e n c i o n a rn o o b s t a n t e l a e x i s t e n c i a d e e s p i r a s s i n c j r n a m e n t a c i óenn l o s n ú c l e o s p r o p i a m e n t ed i c h o s d e P h y s o d o c e r a es n e l O x f o r d e n s es u p e r i o r y e n 1 a b a s e d e l 0 x f o r d e n s e j n o g e n e r a li z a r s e e n I o s r e p r e s e n t a n t e s d e I a s u b f a mIi i a A s p ' i d o c e r a t i n a e ,p u d i e r a i n t e r p r e t a r s e c o m o u n r a s g o q u e e v i d e n c i a s e l a p e r t e n e n c ' i aa u n t r o n c o c o m ú n .S i e s t a h i p ó t e s i s e s c i e r t a n o s e r í a u n a m e r ac o i n c i d e n c i al a a p a r i c i ó n tal

vez este hecho, al

d e u n c a r á c t e r a n c e s t r a l e n u n m o m e n t oe n q u e l a s i n n o v a c i o n e sp r o p o r c i o n a n l o n g e v i d a d e n u n a f a s e d e c l a r a r e c e s i ó ne v o l u t i v a . A n t e e s t a d i s y u n t i v a c a b e s u p o n e r q u e l a a p a r i c i ó n d e e s t e ' t i p o d e f o r m a s s i g u e a u n a e v o l u c i ó nc l a n d e s t i n a ,c o n l a d e s a p a r i c i ó n s ú b i t a d e l a o r n a m e n t a c i ó nd, u r a n t e t o d o e l d e s a r r o l l o o n t o g e n é t j c oe n l o s d e s c e n d j e n t e s . E s t a e s p e c i e p r e s e n t a u n a g r a n d i s p e r s i ó n e n a m b o ss e n t i d o s a p a r t i r d e l m e d i t e r r á n e o , e s t a n d o p r e s e n t e t a n t o e n C e n t r o y S u r A n e r i c a c o m o ,d e m a n e r ae x c e p c i o n a l , e n M a d a g a s c a r - v é a s e d e s c r i p c í ó nd e 1 a e s p e c i e . P o r o t r o 1 a d o , s u p r e s e n c i ae s f r e c u e n t e e n l a p o r c i ó n o c c i d e n t a l d e 1 a p r o v i n c i a s u b m e d i t e r r á n e am, i e n t r a s e n e l s e c t o r s u r a l e m á ne s t á l i g a d a , ranconia. s i t ó n i c o m e d i od e N e u b u r g F a c a m b i o se n l a s c o n d i c i o n e sm e d i o a m b i e n t a l e- T U n a d e l a s ú l t i m a s i n n o v a c i o n e sd e n t r o d e l g é n e r o , S c h . e p i s a ( 0 P P E L ) ,e s t á r e s t r i n g i d a d e F r a n c o n i ay S E d e F r a n c i a a l T i t ó n i c o i n f e r i o r s u b m e d i t e r r á n e-oz o n a d e H y b o n o t u m y j u n t o c o n S c h . n e o b u r g e n s i s( 0 P P E L r) e s u l t a n s e r l a s ú n i c a s e s p e c i e sd e A s p i d o c e r a t i f o r m e s c o m p l e t a m e n tdee s p r o v i s t a sd e o r n a m e n t a c i ó nE. n e s t e c a s o l a e s p i i a p r e s e n t au n m e n o rg r a d o d e r e c u b r i m i e n t o ,o b t e n i d om e d i a n t eu n p r o c e s od e a c e l e r a c i ó nd e l o s c a r a c t e oe e l e m e n r e s m o r f o l ó g i c o s ,y u n a r e d u c c i ó n e n e l t a m a ñ of i n a l a d u l t o . A u n q u ee l n ú r n e r d e e n o r ,e n b a s e a l t i p o d e e s p i r a n ' ' e s e n t e , t o s u ' n bl i c a l e s h a d e s e r p r e v i s i b l e m e n t m

29€,

y evolución de La subfamilia Physodoceratinae Paleobiogeografía Figura II.4.11.: (ZITTEL); 23. y Berriasense y medío. 22. Sch. avellana inferior durante eI Titónico Sch. neoburgenais (OPPEL);24. Sch. episa (OPPEL);25. Sch. longaeva (LEANZA).

n o e x i s t e n d a t o s c o n c l u y e n t e sa l r e s p e c t o d a d a l a e s c a s e zd e i n d i v i d u o s d e e s t a e s p e c i e y 1 a f a l t a a b s o l u t ad e o b s e r v a c i o n esso b r e l a m o r f o l o g Í as u t u r a l c o m p l e t a .A e s t e r e s p e c t o 'la t e n d e n c i a f i l o g e n é t i c a e x p u e s t ae n S C H A I R E&RB A R T H E( 1 L9 7 9 ) . S e g ú n cabe mencionar e s t o s a u t o r e s S c h . n e o b u r g e n s i s( O P P E L s) e r í a e l p r o d u c t o f i n a l d e u n a t e n d e n c i a h a c i a l a r e d u c c i ó nd e l o r n b l i g oy l a d e p r e s i ó n - p r o t e r o g e n é t i c a -d e l a s e c c i ó n d e l a e s p i r a , ) n e I K i n r n e r i d g e n sm e edioy en la que Sch. q u e s e i n i c i a r i a c o n P s y ú .m i c r o p l a ( O P P E L e ( 0 P P E L ) c o n s t i t u i r i a u n e s l a b ó ni n t e r m e d i o .N o o b s t a n t e , l a b i o e s t r a t i g r a f í a a p l i c a episa d a p o r e s t o s a u t o r e s c o r r e s p o n d e x c l u s i v a m e n tae l a d e d u c i d ad e l o s r e g i s t r o s s u b m e d i t e r r á n e o s , p o r l o q u e S c h . n e o b u r g e n s i s( O P P E Le) s a t r i b u i d a a l T i t ó n i c o m e d i o - n i v e l e s d e N e u b u r g - c u a n d o e n 1 a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e ae s t á p r e s e n t e d e s d e l a b a s e d e e s t e p i s o . E n e s t a s c o n d i c i o n e s ,s e i m p o n el a n u e v aa l t e r n a t i v a a n t e s c o m e n t a d a , m á smpleja co s i n d u d a , ye n l a q u e l o s e l e m e n t o sb i o g e o g r á f i c o sj u e g a nu n p a p e l d e t e r m i n a n t e .

297

propuesta Filogenia II.4.\2.: Figura (véase leyenda en figuras: II.4.7.-II.4.1L).

para

los

géneros

Pseudowaagenia

y

Schaireria

R e s p e c t oa l o r i g e n d e l ú l t i m o r e p r e s e n t a n t ed e l g é n e r o - S c h . l o n g a e v a ( L E A N Z A )e- x i s t e n c i e r t a s d i f i c u l t a d e s q u e i m p i d e ne l a b o r a r u n a h i p ó t e s i s d e f i n i t i v a . D a d os u n i v e l e s t r a t'igráfico de aparición -Berriasense inferior, zona de Jacobi- estas formas aparecen d e s c o n e c t a d a sb i o e s t r a t i g r á f i c a m e n t e d e l r e s t o d e l a s e s p e c i e s d e l g é n e r o S c h a i r e r i a . En cualquier caso, la existencia de un núcleo interno liso en los ejemplares de Sch. l o n g a e v a ( L E A N Z As) u g i e r e u n a h i p o t é t i c a r e l a c i ó n c o n l a s e s p e c i e s m á s m o d e r n a sd e e s t e . e resultar cierta esta sugerencia, g é n e n oy e n c o n c r e t o c o n S c h . n e o b u r g e n s i s( O P P E L ) D e l p a s o e n t r e a m b a se s p e c ' i e sh a b r í a i n v o l u c r a d o l a a c t u a c i ó n d e u n a a c e l e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a q u e h u b i e s ed a d o l u g a r a l a i m p l a n t a c i ó n d e l a s e r i e p e r i u m b i l j c a l d e t u b é r c u l o s hasta estadios relativamente internos, con lo que la morfologia general resultante evoca-

rÍa algunasestructuras previas en el curso evolutivo de este género -Sch. avellana ( Z I T T E L ) .A u n q u ee 1 r e g i s t r o d e l a e s p e c i e d e 0 p p e l n o a b a r c a e l T i t ó n i c o s u p e r i o r e n l a p r o v i n c i a m e d i t e r r á n e a , p u e d e p e n s a r s ee n s u p e r d u r a c i ó n d u r a n t e e s t e i n t e r v a l o e n ( . | 9 2 8 ) - d e s d e d o n d e e v e n t u a l e sm o v i n i e n t o s , a c t u a l m e n t e 1a provinc'ia andina -cf. KRANTZ no comprobablesp , odrían haber dado lugar a su introducción, tal vez esporádica, en el . tra s e c t o r o c c i d e n t a l d e 1 a M e s o g e a ,d o n d e h a b r í ao r i g i n a d o a S c h . l o n g a e v a ( L E A N Z A ) O p o s i b i l i d a d s u g i e r e u n o r i g e n d e l a e s p e c i e d e L e a n z ae n e l á r e a S u r d e 1 a p r o v i n c i a a n d i n a , d e s d e d o n d e p o d r Í a h a b e r s e ' i n t r o d u c i d oe n e l s e c t o r o r i e n t a l d e 1 a p r o v i n c i a m e dti e r r á n e a .

6-é-6 Figura II.4.13: Filogenia y SirnaspÍdoceras Orthaspidoceras

propuesta para (véase leyenda

géneros los Physodoceras, en figuras: If .4.7.-II.4.L7.

Benetticeras, ).

299

d e l g é n e r o v i e n e m a r c a d op o r I a d e s a p a r i c i ó n d e S c h . e p i s a ( 0 P P E L )e n n i v e l e s i n d e t e r m i n a d o s- p o s i b l e m e n t ed e n t r o d e l a m i t a d i n f e r i o r - d e l T i t ó n i c o i n f e r i o r , s e g u i d a p o r l a e x t i n c i ó n e n e l m e d i t e r r á n e os . s . d e S c h . n e m a y r i s p . n o v . , S c h . p i p i n i ( 0 P P E L ) El final

y Sch. avellana (ZITTEL)a distintas alturas dentro de la zona de Verruciferum, y de S c h . n e o b u r g e n s i s( 0 P P E L )h a c i a e l f i n a l d e l T i t ó n i c o i n f e r i o r - z o n a d e B u r c k h a r d t i c e r a s ; f i n a l m e n t e , d e n t r o d e l a p r o b l e m á t i c aa l u d i d a , S c h . l o n g a e v a( L E A N Z As)e d i s t r i b u y e d u r a n t e e l B e r r i a s e n s ei n f e r i o r y n e d ' i o .

II.4.5. Conclusiones E n u n a p r i m e r a a p r o x i m a c i ó n ,e l a s p e c t o m á s l l a m a t i v o d e l e s q u e m ap r o p u e s t oe s t á c o n s t i tuido por el acentuado carácter mediterráneo del conjunto de lqs Aspidoceratiformes. Efectivamente, la mayoria de las especies consideradas -66 %- son de origen netamente mediterráneo y el resto -34 %- se inician en otras áreas comparativanenteproximales - s u b b o r e a l , s u b m e d i t e r r á n e ay e t í o p e . N o o b s t a n t e , l a p a r t ' i c i p a c i ó n d e l o s d ' i f e r e n t e s g é n e r o s e n e s t o s p o r c e n t a j e s v a r i a s e n s i b l e m e n t e ;d e o r i g e n e x c l u s i v a m e n t em e d i t e r r á n e o y Schaireria lo son en son Physodocerasy Benetticeras, y Aspidoceras, Pseudowaagenia un 80 % aproximadamente;el carácter menos mediterráneo corresponde a1 conjunto de 0rthaspidoceras y Simaspidoceras, cuyos representantes no superan el 36 % en esta área. Comoveremos más adelante, estas fuertes variaciones porcentuales son consecuencia de l a s d i f e r e n t e s e s t r a t e g ' i a s e v o l u t i v a s d e t e c t a d a se n c a d a c a s o . E n t é r n i n o s g e n e r a l e s , e s t e p r i m e r n i v e l d e o b s e r v a c i ó n p e r m ' i t e c o n s ' i d e r a rd o s m e d i o s d i f e r e n t e s : e 1 m e d i o m e d i t e r r á n e os . s . , a b i e r t o y n e t a m e n t ep e l á g i c o y e 1 d e l a s p l a t a f o r m a s e p i c o n t i n e n t a l e s , q u e r e s p o n d e na m e d i o s p r o x i m a l e s q u e n o r m a l m e n t e ' r e s u l t a n m á s r e s t r i n g i d o s . E s t a d i f e r e n c i a c i ó n i n i c i a l t i e n e , c o m oe s l ó g i c o s u p o n e r ,g r a n i n c i d e n c i a s o b r e d i v e ¡ : s o s a s p e c t o s - e s t a b i l i d a d m e d i o a m b i e n t a l ,a p o r t e d e n u t r i e n t e s , c o n d i c i o q u e e s t á n d i r e c t a m e n t er e l a c i o n a d o s c o n l a p a l e o e c o l o g í ad e l o s o r g a n i s m o s ,e n b a s e a l a c u a l s e c o m e n t a r áp o r s e p a r a d oe l c o m p o r t a m ' i e n teov o l u t i v o d e l nes hidrodinámicas...-

9rupo. - E n e l m e d i o m e d ' i t e r r á n e os e r e g i s t r a u n a g r a n v a r i e d a d d e p r o c e s o se v o l u t i v o s - v é a n s v o l u t i v a s p r e v i a m e n t ed e s a r r o l l a d a s -c a d a u n o d e e l l o s c o n d i f e se las consideracionee r e n t e s r e p e r c u s i o n e se n e l d e s a r r o l l o p o s t e r i o r d e l g r u p o . E n g e n e r a l , n e o t e n i a y e v o l u c i ó n c l a n d e s t ' i n ad a r i a n l u g a r a 1 a p o t e n c i a c i ó nd e l a s d i f e r e n t e s l í n e a s f i l é t i c a s , n o r m a l m e n t eh a c ' i a l a b a s e d e é s t a s . D e e s t a m a n e r as e ' i n i c i a n l o s A s p i d o c e r a sd e l O x f o r d e n s e s u p e r i o r y K i m m e r i d g e n s ey, p o s t e r i o r m e n t el o s d e l T i t ó n i c o , e 1 g é n e r o P s e u d o w a a g e n i a ,

300

cuyo tardío relanzamiento da origen a Scha'ireria, y el conjunto Physodoceras-Orthaspidoc e r a s . C o n t r a r i a m e n t e ,a c e l e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a , h i p e r m o r f o s i s y g e r o n t o m o r f o s i sm a n i f i e s t a n e l d e s g a s t e d e l p o t e n c i a l e v o ' l u t i v q s i e n d o e l p r o c e s o q u e f r e c u e n t e m e n t ed e t e r m i n a e l f i n a l d e l a s l i i e a s e v o l u t i v a s . E s t a s o b s e r v a c i o n e ss e p u e d e nc o m e l a c i o n a r c o n l a s d i f e r e n c i a s e n l a d i s p e r s i ó n g e o g r á f i c ay l a p e r s i s t e n c i a d e l a s e s p e c i e s ;a s i , a q u e l l a s o r i g i n a d a s m e d j a n t e u n f e n ó m e n op e d o n ó r f i c o , o b i e n a p a r e c i d a s t r a s l a a c t u a c i ó n d e u n s o l o e v e n t o d e h i p e r m o r f o s i s , a c e l e r a c i ó nm o r f o l ó g i c a o g e r o n t o m o r f o s i s ,p r e s e n t a nd ' i s t r i buciones biogeográficas y bioestratigráficas muy amplias, asÍ como una gran plastic i d a d m o r f o l ó g i c a . A e s t e r e s p e c t o , r e s u l t a n e s p e c i a l m e n t es i g n ' i f i c a t i v o s l o s c a s o s d e (F0NTANNES A). , l o n g i s p i n u n ( S 0 W E R B Y )A, . r a f a e l , i A . b i n o d u m( 0 P P E L ) ,A . s e s q u i n o d o s u m ( 0 P P E L )A, . r o g o z n i c e n s e( Z E U S C H N E y RP) s h . s t e i n m a n n i ( H A U P Td) e n t r o d e A s p i d o c e r a t i n a e , y d e P h . w o l f i ( N E U M A Y RP)h, . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N YB)t,t . b e n e t t i ' i s p . n o v . , 0 . z i e g l e r i , c h . n e u m a y r si p . n o v . , S c h . s p . n o v . , 0 . g a r i b a l d i i ( G E M M E L L A R 0 ) ,u0h. l a n d i ( O P P E L )S p i p i n i ( O P P E L ) ,S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L )y S c h . n e o b u r g e n s i s ( O P P E L c) o r r e s p o n d i e n t e sa l a s u b f a m i l i a P h y s o d o c e r a t i n a eS. e g ú ne s t o , d a 1 a i m p r e s i ó n d e q u e l a h i p e r m o r f o s i sr e s t r i n g e e l m a y o r g r a d o q u e a c e ' l e r a c i ó nm o r f o l ó g i c ay g e r o n t o m o r f o s i se l p o t e n c i a l e v o l u t i Vo, tal

vez al constituir

e l a u m e n t od e t a m a ñ o u n a l i m i t a c i ó n a d i c i o n a l s o b r e i m p u e s t a

e o r f o l ó g i c a . A d e m á s a, q u e l l a s e s p e c i e sq u e d e n t r o d e l a l í n e a a la canalización meramentm e v o l u t i v a s u r g e n t r a s u n s e g u n d oe v e n t o d e h i p e r m o r f o s i s , a c e ' l e r a c i ó nm o r f o l ó g i c a o g e r o n t o m o r f o s i s , s u f r i , d o p o r e l t i p o a n c e s t r a l , m u e s t r a n e s t r e c h o s m á r g e n e sd e v a r i a b i l ' i d a d morfológica y restring'idas distribuciones bioestratigráficas y geográficas. De igual m a n e r a ,l o s c a s o s e n q u e h a a c t u a d ol a h i p e r m o r f o s i s s e e n c u e n t r a ne s p e c i a l m e n t e" d e s f a v o r e c i d o s " . E n n i n g ú n c a s o h a p o d i d o r e c o n o c e r s eu n a t e r c e r a f a s e d e h i p e r m o r f o s i s . E n cuanto al gigantismo, la escasez de ejemplos reconocibles impide cualquier comentario ri guroso. A s i p u e s , s e p u e d ec o n c 1 u i r q u e l a e v o l u c i ó n d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e se n e l m e d i om e d i t e r r á n e o c o n s t i t u y e n u n a d e m o s t r a c i ó np a t e n t e d e l e f e c t o , d e a n t e m a n op r e v i s ' i b l e , q u e t i e n e n l a s d i f e r e n t e s m o d a l i d a d e sd e c a m b i os o b r e l a f u t u r a c a p a c i d a de v o l u t i v a d e l a s d i f e r e n t e s e s p e c i e s . E s t o s e r e f l e j a e n l a v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c í f i c aa d q u i r i d a , e n p r i n c i p i o d i r e c t a m e n t el i g a d a y c o n d ' i c i o n a n t ed e l a m a y o ro m e n o ra m p l ' i t u dd e l a s d ' i s t r i b u c i o n e s b i o g e o g r á f i c a sy b i o e s t r a t i g r á f i c a s . -

E n l o s m e d i o s d e p l a t a f o r m a s l a e v o l u c i ó n d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e ss e d e s a r r o l l a

s e g ú n u n m o d e l o m u y d i f e r e n t e . L o p r i m e r o q u e l l a m a l a a t e n c i ó n e s l a b r e v e d a dd e l a s l Í n e a s d e s a r r o l l a d a s , c o m p u e s t a sp o r u n o o , a l o s u m o ,d o g e l e m e n t o s ,c u y o o r i g e n s i e m p r e s e p r o d u c e a p a r t i r d e e s p e c i e s m e d ' i t e r r á n e a si n m i g r a n t e s . A u n q u ee n a l g u n o s c a s o s s e h a d e t e r m i n a d ol a p r e s e n c i a d e l a n c e s t r a l m e d i t e r r á n e od e n t r o d e l á r e a c o n c r e t a , e n o t r o s

301

'la

i n s u f i c i e n c i a d e m u e s t r e ou n i d a a l a e s c a s aa m p l i t u dq u e d e b i e r o np o s e e r1 a s p o b l a c i o -

n e s o r i g i n a l e s m i g r a d a s s ó l o p e r m i t e a v e n t u r a r h i p ó t e s i s s o b r e s u p u e s t o sp r e v i s i b l e s , n o c o n t r o l a d o s d i r e c t a m e n t e . L o s a n c e s t r a l e s m i g r a n t e s s u e l e n s e r e s p e c i e sq u e n o p r e s e n t a n l a e s t r u c t u r a c i ó n p r i m i t i v a d e l t i p o a n c e s t r a l y s u a p a r i c i ó n i n v o l u c r a , c o m om í n i m o , u n f e n ó m e n od e a c e l e r a c i ó n m o r f o l ó g i c a o h i p e r m o r f o s i s . 0 . z i e g l e r i s p . n o v . c o n s t i t u y e u n a e x c e p c i ó ny s u a p a r i c i ó n , l i g a d a a u n a e v o l u c i ó nc l a n d e s t i n ar e s u l t a p o c o s i g n i f i c a t i v a e n e l s e n t i d o a n a l ' i z a d o ;e n e s t e c a s o l a l i m i t a c i ó n p u e d ev e n i r i m p u e s t ap o r e l n o t a b l e a u m e n t od e t a m a ñ oa d q u i r i d o . L a m o v i l i z a c i ó n d e e s p e c i e sp r o d u c i d a sp o r u n p r o c e s o p e d o m ó r f i c on o s u e l e t e n e r c o n s e c u e n c i a se v o l u t i v a s e n e s t a s á r e a s , t a l v e z p o r q u e s u i n s t a l a c i ó n e n e l n u e v o m e d i o n o r e v i s t e p r o b l e m a s ,d a d a 1 a p l a s t i c i d a d m o r f o l ó g i c ad e que gozan,que podria ser suficiente para propiciar la adaptac'ión sin utilizar el potenc i a l p r o p i o d e u n o r g a n i s m on e o t é n i c o . E n e s t e s e n t i d o s e p o d r Í a d e c i r q u e l a e v o l u c i ó n d e l o s A s p i d o c e r a t i n o se n l a s p l a t a f o r m a se s l a c o n s e c u e n c i ad e l o s " e s f u e r z o s " p o r a d a p tarse a este nuevo medio, en el que evidentementedebieron encontrar perspectivas de desarrollo, especies migradas cuya morfología representase una cierta mejora respecto a 1 - t i p o b á s i c o e n e s a l Í n e a . E n g e n e r a l e s m a n i f i e s t a i a t e n d e n c i ah a c i a e l a u m e n t o notaA . b l e d e t a m a ñ oe n l a s e s p e c i e sd e p l a t a f o r m a , a u n q u ee x i s t e n d o s c a s o s v e n z o ' is p . - n q u e 1 a a d a p t a c i ó nn o c o n l l e v a u n i n c r e m e n t od e t a l l a , d e b i d o nov., Sch. episa (0PPEL)e v e z , a l m e n o se n e l s e g u n d oc a s o , a l a r e s t r i c c i ó n d e l n e d i o e n q u e s e p r o d u c e 1 a e v o l u c i ó n - e l d e s a r r o l l o d e S c h . e p i s a ( O P P E Lc)o i n c i d e c o n l a s f a c i e s f r a n c a m e n t er e g r e tal

s i v a s d e l T i t ó n i c o ' i n f e r i o r e n S u a b i a .P o r ú l t i m o s o n d e s t a c a b l e s ] o sd o s c a s o sd e n e o t e n i a a c a e c i d o se n e l K i n r n e r i d g e n snee d ' i oy q u e d a n l u g a r a l a a p a r i c i ó n d e 0 . l a l l i e r i a n u m (D'ORBIGNe Yn) 1 a p r o v i n c i a s u b b o r e a ly 0 . g o r t a n i i ( V E N Z Oe)n 1 a p r o v i n c ' i ae t i o p e . E l p o s t e r i o r d e s a r r o l l o d e e s t a s l Í n e a s e v o l u t i v a s - l a s ú n i c a s c o n d o s e l e m e n t o sp r e s e n t e s en los medios de plataformas- evidencia que estos procesos pedomórficos constituyen s e n d a s " r e n o v a c i o n e s "d e l a s p o s i b i l i d a d e s e v o l u t i v a s , p o s t e r i o r m e n t ea g o t a d a se n l a s m o r f o l o g í a sa q u e d a n l u g a r - 0 . o r t h o c e r a ( D ' 0 R B I G N Yy ) 0 . l i p a r u m ( 0 P P E L ) ,y 0 . s u p r a s p i - ue, por otra parte, no son sino hipermórficas. n o s u r n( D A C Q U Er)e; s p e c t i v a m e n t e q E n c u a l q u i e r c á s o , t o d a s l a s e s p e c ' i e sd e s a r r o l l a d a s e n e s t o s m e d i o s p r o x i r n a l e sp r e s e n t a n u n a f u e r t e r e s t r i c c i ó n e n l a v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c í f i c ay c o r t a s d i s t r i b u c i o n e sb i o e s t r a t i g r á f i c a s , c o m oc o r r e s p o n d ed e n t r o d e e s t e m o d e l oa e s p e c i e sf u e r t e m e n t ee s p e c i a l i z a d a s . E n e s t e s e n t i d o , r e c u é r d e n s el a s f u e r t e s v a r i a c i o n e s o r n a m e n t a l e qs u e p r e s e n t aA . c a l e t a n u m ( O P P E L )- q u e n o d e b e n s e r i n t e r p r e t a d a s c o m o r e f l e j o d e u n a a m p l i t u d e n l o s l Í m i t e s m o r f o l ó g i c o s , s i n o m á s b i e n c o m o c o n s e c u e n c i ad e a l g u n a a l t e r a c i ó n e c o l ó g i c a que, en el ámbito subboreal, debió presentársele a esta especie, ya que sus registros s u b m e d i t e r r á n e o ss i e m p r e d e s a r r o l l a n u n a t u b e r c u l a c i ó n v i g o r o s a h a s t a e l concha.

5V¿

final

de la

A partir

d e l a s c o n s i d e r a c i o n e se f e c t u a d a s e n e l

a p a r t a d o d e e v o ' l u c ' i ó ns e d e d u c e e n

A s p i d o c e r a t i f o r m e lsa e x i s t e n c i a d e u n a r e p e t i c i ó n d e m o d e l o se v o l u t i v o s a l o l a r g o d e 1 t i e m p o . D a d oq u e l o s p o t e n c ' i a l e se v o l u t i v o s e s t á n c i e r t a m e n t ec a n a l i z a d o se n l o s d i f e r e n tes grupos, no es de estrañar que el mismomodelo a veces con un cierto grado de complej i d a d s e r e p r o d u z c a e n d i s t i n t o s m o m e n t o sd e l a h i s t o r i a e v o l u t i v a d e l g r u p o . C u a n d o e s t o s u c e d ea p a r t i r d e t é r m i n o s e q u i v a l e n t e s s e o b t i e n e n s e r i e s m o r f o l ó g i c a sf u e r t e m e n y rogoznicense-taverai te convergentes.AsÍ ocurre con las series binodum-longispinum en Aspidoceratinae, y con micropla-wolfi-altenensey micropla-neumayri-pipini-avellana . n e 1 p r i m e r c a s o e 1 p r o c e s o d e t r a n s f o r m a c i ó ne s u n a a c e l e d e n t r o d e P h y s o d o c e r a t i n a eE r a c i ó n m o r f o l ó g i c a , g u € , o p e r a n d o s o b r e l a m o r f o l o g i a d e A . b i n o d u m ( 0 P P E L )y A . r o g o z n i c e n s e ( Z E . ) , o r i g i n au n a e s t r u c t u r a e n 1 a q u e b á s i c a m e n t ea u m e n t al a d i s t a n c i a e n t r e l o s t u b é r c u l o s d e a m b a ss e r i e s , c o n l a s s u b s i g u ' i e n t e st r a n s f o r m a c ' i o n eds e l o s p a r á m e t r o s d e l a e s p i r a ; l o s c a m b i o so p e r a d o ss o n e n a m b o sc a s o s d e l a m i s m ai n t e n s i d a d y , s a l v a n d o l a s d i f e r e n c i a s d e t a l l a , t a n t o s l o s e l e m e n t o si n i c i a l e s c o m ol o s r e s u l t a n t e s s o n p r á c t i c a m e n t ei n d i s t i n g u i b l e s s i n o s e p o s e ec o n t r o l e s t r a t i g r á f i c o . L a s d o s s e r i e s i n d i c a d a s d e P h y s o d o c e r a t i n at ei e n e n e l m i s m ot ' i p o o r i g i n a l P s w . n i c r o p l a ( 0 P P E L )y, e s i d é n t i c o e l p r o c e s o o p e r a d o , p e r o d i f i e r e e 1 n ú m e r od e c o m p o n e n t ees n u n c a s o y o t r o - t r e s e n l a s e r i e r e c o n o c i d ae n e l g é n e r o P h y s o d o c e r ays c u a t r o e n l a q u e c o r r e s p o n d ea S c h a i r e r i a . Los diferentes fenómenos neoténicos operantes dan productos muy semejantes en cierta m a n e r a- P h . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N Yy) S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L ) , r e s p e c t i v a m e n t e -r e s u l t a n d o c a s i i d é n t i c o e l c a m b i o t o t a l r e g i s t r a d o , a u n q u el a s t r a n s f o r m a c i o n e sp a r c i a l e s s o n a l g o m e n o sd r á s t i c a s e n l a s e r i e t i t ó n i c a ; e s d e c i r , q u e u n a " m i s m ac a n t ' i d a dd e c a n b i o " s e h a o p e r a d oa t r a v é s d e u n m a y o r n ú m e r od e e t a p a s d e m e n o ri n t e n s i d a d . P o r o t r o l a d o , s e d e d u c et a m b i é nu n p a r a l e l i s m oe v o l u t i v o e n e l e s p a c i o . A s í , e n p l a t a f o r m a s a l e j a d a s 1 a a d a p t a c i ó n d e u n a d e t e r m i n a d oa n c e s t r a l m e d i t e r r á n e os e p r o d u c e p o r u n p r o c e s oe V o l u t i v o s i m i l a r q u e d a c o m oc o n s e c u e n c i a1 a a p a r i c ' i ó nd e e s p e c i e s s u s t ' i t u y e n t e s . E n e s t e s e n t i d o e s n o t a b l e e l c a s o d e A . c a l e t a n u m( O P P E L-)s u b b o r e a l - y A . v e n z o ' i s p . m)e d i a n t e h i p e r m o r f o s i s n o v . - e t Í o p e - o r i g i n a d o s a p a r t i r d e A . l o n g i s p i n u r n( S 0 W E R B Y y a c e l e r a c i ó n r e s p e c t i v a m e n t e- c u y o e q u i v a l e n t e n e d i t e r r á n e o p o d r í a s e r e n c o n t r a d o e n Z I T T E Ld, e m o r f o l o g í aa l g o d i f e r e n t e . O t r o s c a s o s i n t e r e s a n t e s dees p e c i e s A. apenninicum s u s t i t u y e n t e s s e r e g i s t r a n d e n t r o d e 1 g é n e r o 0 r t h a s p i d o c e r a sy c o r r e s p o n d e n ,d e u n a p a r t€, al par lallierianum-gortan'ii, originados por neoteniaen las provincias subboreal y e t í o p e r e s p e c t i v a m e n t e!,, p o r o t r o l a d o , a l c o n i u n t o o r t h o c e r a ( s u b b o r e a) -l l i p a r u m o p e ) , m o r f o i o g í a st o d a s e 1 1 a sh i p e r m ó r f i c a sy o r i g i n a ( s u b m e d i t e r r á n e o ) - s u p r a s p i n o(seut Ím . i f e r e n c i a c i o n e sb i o g e o g r á f i c a s d e e s t e t i p o , s o b r e t o d o l a s d a s c a s i s i m u l t á n e a m e n t eD e s t a b l e c i d a se n t r e 1 a s p l a t a f o r m a se u r o p e a sy l a s p e r i a f r i c a n a s , s u g i e r e nq u e l a s e s p e c i e s o r i g i n a d a s e n e l l a s d e b i e r o n e n c o n t r a r e n e l m e d i t e r r á n e ou n a b a r r e r a e c o l ó g i c a i n f r a n -

303

.l982)- para otros q u e a b l e , h e c h o e x p u e s t o p o r d i v e r s o s a u t o r e s - E N A Y( . l 9 8 2 ) , V A L E N T I N(E t i p o s d e f a u n a s , c o m o l o d e m u e s t r al a a u s e n c i ad e i n t e r c a m b i o sf a u n í s t i c o s e n t r e u n b o r d e y o t r o d e 1 a m e s o g e aR . e s p e c t oa l a d i f e r e n c i a c i ó n f a u n í s t i c a e n t r e l a s p l a t a f o r m a ss u b m e d i t e r r á n e ay s u b b o r e a l , a u n q u es e r e g i s t r a n c i e r t a s f l u c t u a c i b n e s , e s e n p r i n c i p i o c o r r e l a c i o n a b l ec o n l a d i f e r e n c i a c j ó nd e f a c i e s - S A P U N O &W Z I E G L E (R1 9 7 6 ) - l o q u e i n d u d a b l e m e n t ee s c o n s e c u e n c i a d e l o s d i s t i n t o s p a l e o a m b i e n t eesx i s t e n t e s a l o s q u e d e b i e r o n a d a p t a r s el a s c o r r e s p o n d j e n t eess p e c i e sd e A s p i d o c e r a t i f o r m e sP. o r o t r o l a d o e l e n r i q u e c i m i e n t o f a u n í s t i c o r e g i s t r a d o e n e l m e d i t e r r á n e o ,d e b e e s t a r e n f u n c i ó n p r i n c i p a l m e n t e d e l a a m p l i t u d d e l m e d i o , q u e p a l i a r Í a l o s e f e c t o s d e l a c o m p e t e n c ' i an t e r e s p e c í f i c a , y d e 1 a a l t a e s t a b i l i d a d d e l m i s m o ,q u e c o n t r i b u i r Í a a l d e s a r r o l l o d e l í n e a se v o l u t i v a s d e l a r g a d u r a c i ó n e n l a s q u e s e m a n i f e s t a r Í a nd e s v i a c i o n e sp u n t u a l e sc o n m a y o ro m e n o r t r a s c e n d e n cai . P o r ú 1 t ' i m o , u n a s p e c t o q u e m e r e c e1 a p e n a d e s t a c a r e s l a i n t e r p r e t a c i ó n e v o l u t i v a d e ( .Ll 9F2 5 , l a l Í n e a d e s u t u r a . E n c u a n t o a l a c o m p o s i c i ó n , q ude' i v e r s o sa u t o r e s - S C H I N D E W 0 I 9 6 6 ), M I L L E R( I 9 6 8 )- c o n s id e r a r o n u n c n i t e r i o s i s t e m á it c o d e p r i m e r o r d e n , e l n ú m e r o d e l ó b u l o s u m b i l ' i c a l e sp a r e c e s e r u n a f u n c i ó n d i r e c t a d e l v a l o r d e l i n d i c e d e c r e c i m i e n t o d e 1 a e s p i r a d e s a r r o l l a d a , e x i s t i e n d oc a s o se n q u e f u e r t e s v a r i a c i o n e sm o r f o l ó g i c a ds e ú r o d e u n a m i s m a e s p e c i e p u d i e r a n o f r e c e r s u t u r a s c o n d i f e r e n t e c o m p o s ' i c i ó n- A . a l t e n e n s e ( D ' O R B I G N YE) s. t o ' e s e s p e c i a l m e n t cei e r t o c u a n d os e c o n s i d e r ae l c o n j u n t o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m é s , e n q u e e l m e n o rn ú m e r od e l ó b u l o s u m b i l i c a l e sp r e s e n t e s- c u a t r o - c o r r e s p o n d e a e s p e c i e sc o n u n í n d i c e d e r e c u b r i m i e n t om u y b a j o - P s w . a c a n t h o m p h a (l aZ I T T E L ) ; p o r e l c o n t r a r i o , l a s s u t u r a s m á s e n r i q u e c i d a ss e d e s a r r o l i a n e n l a s f o r m a s d e e s p i r a m á s v o l u m i n o s a- h a s t a U , e n P h . a l t e n e n s e( D ' O R B I G NyY )U , e n S c h . a v e l l a n a ( Z I T T E L )y S c h . n e o b u r g e n s i s ( O P P E L ) .N o o b s t a n t e , l a l i n e a d e s u t u r a , c o n s i d e r a d ac o m om e r o c a r á c t e r m o r f o l ó g i c o ,t a m b i é np r e s e n t as u s l í m i t e s d e v a r i a b i l i d a d , c o m oo c u r r e d e n t r o d e l g é n e r o A s p i d o c e r a s ,e n e l q u e u n d i s e ñ o c o m p u e s t o d e c i n c o a s e i s l ó b u l o s u m b i l ' i c a l e st o l e r a s f e c t u a d a ss o b r e l a e s p i r a , a m p l i a n d oo r e d u c i e n d ol a a n c h u r a todas las modificac'ionee d e l o s e l e m e n t o sp r e s e n t e s . S e p u e d ep u e s c o n c l u i r q u e l a s u t u r a n o e s u n c a r á c t e r q u e d e t e r m i n eo , m e j o r , p e r m i t a r e c o n o c e r l a e v o l u c i ó n e n e l g r u p o d e l o s A s p i d o c e r a t i f o r m e s , s i n o q u e m á s b j e n s u r e a j u s t e e s c o n s e c u e n c idae l a s m o d i f i c a c i o n e si n t r o d u c i d a s e n l a m o r f o l o g Í a d e l a e s p i r a , c o n 1 o q u e s u v a l o r c o m oo r d e n a d o rs i s t e m á t i c o d e b e s e r c o n d i c i o n a d o a l d e l o s c r i t e r i o s d e o r d e n m á se l e v a d o .

I I I.

BIBLIOGRAFIA

A G E RD , . t , j .( . l 9 8 0 ) :T h e G e o l o g yo f E u r o p e .M c G r a w - H i l l B o o kC o . ( U K ) . L t d . l - 5 3 6 . ALDINGER H ,. ( . | 9 4 5 ) : Z u r S t r a t i g r a p h i e d e s W e i s s e nJ u r a D e l t a i n W ü r t t e m b e r gJ. b e r . M i t t . 0berrheing . eol. Ver., N.F.,31., lll-152.,1. lám. A N D E L K O V I CMK. Z , . ( . | 9 6 0 ) : A m o n i t i i z s l o j e v a s A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u ms t a r e P l a n i n a ( I s t o c n aS r b i j a ) . P a l e o n t .J u g o s l a v . 6 . l - 1 3 5 . 3 . | l á m s . A R K E L Ll r, l . J . ( . | 9 5 6 ) : J u r a s s i c G e o l o g yo f t h e t J o r l d . O l i v e r a n d B o y dL t d . l - 8 0 6 . , 4 5 1 á m . A R K E L L| r, J . J .( . l 9 5 7 ) :T r e a t i s e o n I n v e r t e b r a t eP a l e o n t o l o g y( R . C . M o o r ee d . ) . ( L ) M o l l u s c a . 4 ; C e p h a l o p o d aA , m m o n o i d e aM. e s o z o i c A n m o n o i d e a1. 8 0 - 1 4 9 0 . G e o l . S o c . A ¡ n e r . & U n i v . K a n s a sP r e s s . A T R O P SF, & B E N E S TM , . ( . l 9 8 4 ) : L e s f o r m a t i o n s d u J u r a s s i q u e S u p é r ' i e u rd u B o u R h e d d o u a u n o r d d e T i a r e t ( b o r d u r e S u d - t e lI i e n n e , A 1 g é r i e) : á g e e t m i l i e u x d e d é p ó t . G e o b i o s .1 7 ( 2 1 , 2 0 7 - 2 1 6 ,l . l á m . B A L U S S E ABU. , & C A R I 0 U E , . ( . | 9 8 2 ) : S u r l ' á g e d e s s é r i e s d u J u r a s s i q u em o y e ne t s u p é r i e u r d u D j e b e lZ a r e s s( T u n i s i e ) . G e o b i o sl 6 ( l ) , l l 7 - . | 2 3 ; I l á m . B A N T ZH, - U . ( 1 9 7 0 ) : D e r F o s s i l i n h a l t d e s T r e u c h t il n g e r M a r m o r s( M i t t l e r e s - U n t e rK ' i m m e r i d g e d e r S ü d l i c h e nF r a n k e n a l b ) .E r l a n g e rG e o l . A b h . 8 2 . , l - 8 6 . , 6 l á m . BARRON E ,. J . e t a l ( 1 9 8 . l ) : P a l e o g e o g r a p h 1 y ,8 0 m i l l i o n y e a r s a g o t o t h e p r e s e n t . E c l o g a e G e o l . H e l v . 7 4 1 2 t - . , 4 4 3 - 4 7 0 . ,9 m a p a s ( 1 9 3 0 ) : C o n t r i b u t i o n a l ' é t u d e d u J u r a s s i q u es u p é r i e u r ( f a c i e s C o r a l l i e n ) e n E t h i o p i e e t e n A r a b i e M é r i d i o n a l e .I n : E t u d e sg é o l o g i q u e se n E t h i o p i e , S o m a l i e e t A r a b i e m é r i d i o n a l e .M e m .S o c . 9 é o I . F r a n c e ( n . s é r . ) , 4 ( 3 - 4 ) . , . | 0 5 - 1 5 1 . ,

B A S S E ,E .

l á m s .l 7 - 2 1 . B A Y E RU , . ( . | 9 7 8 ) : C o n s t r u c t i o n a l m o r p h o l o g yo f a m m o n i t es e p t a . N . J b . G e o l . P a l á o n t . A b h . 1 5 7 (. l - 2 ) . , 1 5 0 - 1 5 5 . B E H R E N D S0E.N ,( 1 9 ? 2 ) ' :C o n t r i b u c ' i ó n a l a g e o l o g i a d e l a P e n d i e n t e0 r i e n t a l d e l a C o r d i l l e r a A r g e n t i n a . A c t a s A c a d . N a c . C i e n c . C ó r d o b a .7 ( 3 ) . , 1 5 7 - 2 2 7 . 4 l á m s .

307

B E N E T T IA, . ( 1 9 7 7 ) : N o t e b i o s t r a t i g r a f i c h e s u l G i u r a s s i c od e l " C o v o l o d i C a m p o s i l v a n o " n e i M o n t i L e s s i n i V e r o n e s i . S t u d i T r e n t i n i S c i . N a t , A c t a G e o l o g i c a .? 2 7 - ? 4 5 , 7 I áms. B E R C K H E MF E.R ,( 1 9 2 2 ) : B e s c h r e i b u n gw e n i g b e k a n n t e r u n d n e u e r A m m o n i t e n - f o r m eanu s d e m o b e r e mW e i s s e rJ u r a W ü r t t e m b e r g sM. i t t . N a t u r a l i e n s a m m l uSntgu t t g a r t . 9 3 . , 6 8 - 8 0 . , l. lám. H ,. ( 1 9 5 9 ) : A m m o n i t eanu s d e mo b e r e nl J e i s s e nJ u r a S ü d d e u t s cahnl d s . B E R C K H E MFE. R&, H O L D E R B e i h . G e o lJ a h r . 3 5 , l - . | 3 5 . n e s o z o i cf a c i e s : a c o m p a r i s o n , B E R N O U I L LDI ,. ( 1 9 7 2 ) : N o r t h A t l a n c t ' i c a n d M e d i t e r r a n e am I n : H o l l i s t e r , C . D . e t a l ( e d s .) . I n i t i a l r e p o r t s o f t h e 8 . S . 0 . P . 9 . 8 0 ,-l8 7 1, 14 láms. B E R N 0 U I L LD I ; . a n d J E N K Y N SH, . C . ( 1 9 7 4 ) : A l p i n e , M e d i t e r r a n e a na n d C e n t r a l A t l a n c t i c M e s o z o i cf a c i e s i n r e l a t i o n t o t h e e a r l y e v o l u t i o n o f t h e T e t h y s . I n : D o t t . & S h a v e r ( e d s) , M o d e r n a n d a n c ie n t g e o s y n ci ln a 1 s e d i m e n t aito n . S p e c . P u b l. S o c . .|9, 129-'l60. E c o n . P a l e o n t .M i n e r . . , a n d L E P I C H 0 N ,X . ( l 9 7 6 ): F r o m t h e T e t h y s o c e a n t o t h e B I J O U - D U V ADL;, D E R C O U RI T Mediterranean s e a s :a p l a t e t e c t o n i c m o d e lo f t h e e v o l u t i o n o f t h e W e s t e r nA l p i n e S y s t e m . I n : T e c h n i p ( e d .) : " S t r u c t u r a l h i s t o r y o f t h e M e d i t e r r a n e a nb a s i n s " . .|43-164., 8 mapas. B I R 0 - B A G O C ZLK. Y(, . l 9 8 0 ) : A l g u n o sA m m o n i t ensu e v o se n l a F o r m a c i ó nL o V a l d é s ,T i t o n i a n o p ,r o v i n c i a d e S a n t i a g o( 3 3 ' 5 0 ' L a t . Neocomiano Sur), Chile. Actas II Congr. Argentino Paleont. bioestrat., I

oaleont. 1., 223-24?,, C o n g r . L a t i n o a m e r i c a nP

7 I áms. . I&, R 0 Z A K , 7 , ( 1 9 7 5 ) : P e r i s t o m a lm o d i f i c a t i o n s o f u p p e r J u r a s s i c B R 0 C H t I I C Z - L E l l I NlS' /K P e r i s p h i n c t i d s( A m m o n o i d e aB)u. l l . A c a d . P o l . S c i . ( G e o l . ) 2 8 ( l ) . , 5 3 - 5 8 , 6 . I áms. , s b e s o n d e r iem B U C Kl,, l . ( 1 9 5 8 ) : D ' i eG a t t u n gA s p i d o c e r a isn E u r o p á i s c h e ni n

Süddeutschen

M a l m . I n a g . - D i s s . E r l . G r a d . D o k t . N a t u r w .M a t h - n a t u r wF. a k u l t . T ü b i n g e n .1 - 1 4 2 . , 8 láns. (ined.)

B U R C K H A RC D.T (, 1 9 0 6 ) : L a f a u n e j u r a s s i q u e d e M a z a p i l a v e c u n a p p e n d i c es u r l e s f o s s ' i l e s d u C r é t a c i q u eI n f é r i e u r . B o l . I n s t . G e o l . l l é x i c o . 2 3 . , 1 - 2 1 7 , ' 4 3 l á m s . B U R C K H A RC D.T ,( , l 9 1 2 ) : F a u n e sj u r a s s i q u e s e t C r é t a c i q u e sd e S a n P e d r o d e l G a l l o . B o l . I n s t . G e o l . M é x i c o .2 9 . , 1 - 2 6 4 . , 4 6 1 á m s . B U Z A SM , . A . e t a l ( ' 1 9 8 2 ) : 0 n t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s o c c u r r e n c e .P a l e o b i o l o g y . 8 ( 2 ) ; I 4 3 - l5 0 . C A L L 0 M 0 JN.,H . ; P H I L , D . & C 0 P E ,P h . D . ( . l 9 7 . l ) :T h e s t r a t i g r a p h y a n d a m m o n i t seu c c e s s i o n B o r e h o l e .B u l l . G e o l ; S u r v e y e laysin the Warlingham o f t h e 0 x f o r d a n d K i m m e r i d gC G r e a t B r i t a i n . 3 6 ., 1 4 7 - 1 7 6 . ,1 2 l á m s . C A | V I P A NDA. , d e l ( l 9 0 4 ): F a u n ual d e l G iu r a s u p e r i o r e d i C o lI a l t o d i S o l a g n a ( B a s s a n o. ) Boll. Soc. Geol. Ital.

2 8 ; 2 4 0 - 2 6 9 ;I l á m .

C A M P A ND A ,. d e l ( 1 9 0 5 ) : F o s s li i

d e l G i u r a s u p e r i o r e d e i S e t t e C o m u n 'i in P r o v i n c i a d i

V i c e n z a .P u b l . R . I s t . S t u d i S u p . F i r e n z e . 2 9 . , l - . | 4 0 , 7 l á m s . C A N A V A RM I , . ( . | 9 0 0 ) : L a f a u n a d e g l i s t r a t i c o n A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u md i M o n t e S e r r a , p r e s s o C a m e r i n o . I V ( C e p h a ' l o p o d aS:' i m o c e r a s( c o n t . ) , P e n i s p h i n c t e s( a p p e n d i c e ) , t a l i c a . 6 . I ( 7 3 ) - . | 5( 8 7 ) , 4 1 á m s . A s p i d o c e r a s )P . a l a e o n t o g r a p h i cI a C A N A V A RM I ,. ( . l 9 0 3 ) : L a f a u n a d e g l i s t r a t i c o n A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u md i M o n t e S e r r a , p r e s s oC a m e r i n oV . ( C e p h a l o p o d aA:s p i d o c e r a s( c o n t .) ) . p a l a e o n t o g r a p h i cI at a l i c a . 9 . , I ( 9 1 ) - . | 7( . l 0 5 ) . , 9 l á m s . C A R I 0 UE , . ( . | 9 7 3 ) : A ¡ n m o n i t eosf t h e C a l l o v i a n a n d O x f o r d i a n . I n : H a l l a m , A . ( e d J " A t l a s o f P a l e o b i o g e o g r a p h y "E. l s e v i e r S c i e n t i f i c P u b l i s h i n g C o . 2 8 7 - 2 9 6 . ( 1 9 8 0 ) : L ' é t a g e C o r a l l i e n d a n s l e C e n t r e - 0 u e s td e l a F r a n c e I l . L e s R e i n e c k e i d a e( A m m o n i t i n a ) .S i s t e m a t i q u e ,d i m o r p h i s m e t é v o l u t i o n . T h é s e U n i v .

C A R I 0 U ,E .

P o i t i e r s . U . E . R .S c i . f o n d . e t a p p l . 3 2 5 . , l - 7 9 0 . , 6 9 l á m s . ( . | 9 7 9 ) : S y n c h r o n i s md ee s r i t h m e s p l a t e f o r m e l a c a r b o n a t é eo x f o r d i e n n ed e C h a r e n t e s e d i m e n t a i r e se t b i o l o g i q u e s s u r e t s u r l a b o r d u r e o c é a n i q u e .7 é m e . R e u n i o nA n n . d e s S c i e n c e sd e l a T e r r e , L y o n . S o c . G é o .l F r a n c e ( e d ). I 0 2 .

C A R I 0 U ,E . ,

HANTZPERGP U .E , e t

TOURNEPICH J .EF,.

309

C E C C A 'F . ,

C R E S T AS ' .

& S A N T A N T 0 N IM 0 ,. ( . l 9 8 .) |:

A ¡ n m o n i t id e l M a l m d e l l ' A p p e n n i n o m a r c h i g i a n oc o n s e r v a t e n e l M u s e od e l S e r v i z i o G e o l o g i c od ' I t a l i a . B o l l . S e r v . G e o l . I t a l i a . 1 0 2 . , 1 0 9 - 1 3 2 .5 , láms. ( 1 9 7 6 ) : F l o w p a t t e r n s a n d d r a g c o e f f i c i e n t s o f c e p h a l o p o ds h e l l s . P a l a e o n t o l o g yl.9 ( 3 ) . , 5 3 9 - 5 6 3 ,I l á m .

C H A M B E R L A IJN. A, .

(1980): The role of P a l e o n t o l o g y2 . 3 (2). 445-461.

C H A M B E R L A IJN. ,A .

body extension in

cephalopod locomotion.

I J A R D ,P . D . a n d W E A V E RJ ,. S . ( . | 9 8 1 ) : p o s t - m o r t e ma s c e n t o f N á u t i l u s i m p l i c a t i o n s f o r c e p h a l o p o dp a l e o b i o g e o g r a p h yP. a l e o b i o l o g y . T ( 4 ) . ,

C H A M B E R L A JI N . A. . ; shells: 494-509.

C H E C AA, . ( . | 9 7 6 ) : A s p i d o c e r a t i n a e ( A ¡ r m o n i t i n a )d e l K i n m e r i d g e n s ee n l a z o n a S u b b é t . i c a . T é s i s L i c . F a c . C i e n c i a s .U n i v . G r a n a d al.- 2 0 9 . , 9 1 á m s .( i n e d . ) . c H E c A ,A . ( 1 9 8 4 ) : P h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s a m o n gO x f o r d i a n a n d K i r m e r i d g i a nA s p i d o c e r a t i n a e " c l a s s i c a l s p e c i e s " , d e d u c e df r o m t h e s u b b e t i c r e c o r d ( S o u t h S p a i n ) . G e o b i o s . l7 0).,21-3t. (.l984): Evolutionary trends in 0xfordian and Kinuneridgian S u b b e t i c " A s p i d o c e r a s "( S o u t h e r nS p a i n ) . A p r o p o s i t i o n o f n u l l h y p o t h e s i sa b o u t the evolutionary patterns in a highly significant group of upper Jurass.ic A m m o n i t e sB.o l l . S o c . P a l . I t a I . , 2 3 ( 2 1 ( e n p r e n s a ) .

C H E C AA , . and 0L0RIZ' F.

C H O F F A TP' .

(1893): Description de

faune jurassique de Portugal. Classe des A m m o n i t e sd u L u s i t a n i e n d e l a c o n t r é e d e T o r r e s - V e d r a s .D i r . T r a v . G e o l . P o r t u g a.l 1 - 8 2 . , 2 0 1 á m s . la

céphalopodes.I.

( 1 9 6 0 ) : B e i t r l i g e z u r S t r a t i g r a p h i e u n d P a 1 á o n t o l o g i ed e s M a l m v o n W e s t s i z i l i e n .S c h w e i z P . a l á o n t .A b h . 7 7 . , l - 1 4 1 , 9 l á m s .

C H R I S T ,H . A .

C0CHRAN J .,K . , R Y E , D . M . a n d L A N D M A N ., H . ( 1 9 8 t) . G r o w t hr a t e a n d h a b . i t a t o f N a u t i l u s pompilius inferred from radiactive and stable jsotope studies. Paleobiology. 7 (4)., 469-480. C0LLIGN0N M,. ( 1 9 5 9 . 6 0 ) :A t ' l a s d e s f o s s i ' l e s c a r a c t e n i s t i q u e sd e M a d a g a s c a rI.V A r g o v . i e n -

310

R a u r a c i e n ,l á m s 4 7 - 9 5 . , V . K i m m e r i d g i e n1, á m s9 6 - . | 3 3 . , V I . T i t h o n i q u e , l á m s . I 3 4 - 1 7 5 .S e r v . G e o l . T a n a n a r i v e . C O L L I G N O NM; .

et

M E N E S S I E RG, .

stratigraphiques et

(1970): Découvertesrécentes et

p a 1 é o n t o l o g i q u e s n, o u v e l l e s d a n s l e

observations

J u r a s s i q u e m o y e ne t

s u p é r i e u rd u V a r . C . R . A c a d .S c i . P a r i s . 2 7 0 ( D ) . , ? 6 1 - ? 6 3 . o osso) C O M A SM, . C . , 0 L 0 R I Z , F . , T A V E R AJ,. l ' 1 . ( . l 9 8 .) l: R e d n o d u l a r l i m e s t o n e s( A m m o n i t i c R a n d a s s o c i a t e df a c i e s : A k e y f o r s e t t l i n g s l o p e s a n d s w e l l a r e a s i n t h e S u b b e t i c u p p e r J u r a s s i c s u b m a r i n et o p o g r a p h y( S o u t h e r nS p a i n ) . I n : F a r i n a c c i , A . a n d E l m i , Proc. ll3-.l36. S . ( e d s . )R o s s oA ¡ m o n i t i c o S y m p o s i u m C O N T I N ID , . ( 1 9 7 2 ) : O b s e r v a t i o n ss t r a t i g r a p h i q u e ss u r l e K i m m e r i d g i ednu f o s s é d e l a S á o n e .C . R . S o n r n s. é a n c e sS o c . G é o l . F r a n c e . 2 . , 7 6 - 7 7 . C 0 N T I N I ,D . & H A N T Z P E R GPU. E(,. l 9 7 3 ) : L e K i m m e r i d g i edne l a r é g i o n d e M o n t b é l i a r d .A n n . s ée r ( G e o l J1 8 . , . l 4 3 - 1 7 9 , 2 1 á m s . Sci. Univ.Besancon.3em C 0 N T I N I ,D . & H A N T Z P E R GPU. E(, 1 9 7 5 ) : L e K i m m é r ' i d g i edne H a u t e - S a 6 n eA. n n . S c i . U n i v . B e s a n g o n3. é m e .s e r . ( G e o l ) . 2 3 . , 5 - 3 7 . , 7 l á m s C R A C R A FJT. , ( 1 9 8 . l ) : P a t t e r n a n d p r o c c e s si n p a l e o b i o l o g y :t h e r o l e o f c l a d i s t i c a n a l y s i s . (4)., 456-468. i n s y s t e m a t i cp a l e o n t o l o g y .P a l e o b i o l o g y 7 D A C Q UE E ., ( . l 9 0 5 ) :B e i t r á g ez u r G e o l o g i ed e s S o m a l i l a n d e sI .I . 0 b e r e r J u r a . B e i t r . G e o l . .|7., ll9-.|60., 5 1áms. Pal. Osterr.- ungarnsO . rients. D A C Q U EE,. ( i 9 . | 0 ) : D o g g e ru n d M a l m a u s O s t a f r i k a . B e i t r . G e o l . P a l . O s t e r r . - U n g a r n s . O r i e n t s .l 8 ( l - 2 ) . , l - 6 3 . , 6 1 á m s . D A M O NR, . F . ( . | 8 8 8 ) : A s u p p l e m e ntto t h e G e o l o g yo f W e y m o u tahn d t h e I s l e o f P o r t l a n d . l,leyrnouth.20 I áms. D E B R A N D - P A S SSA. R(D. l,9 8 2 ) : L e J u r a s s i q u es u p é r i e u r d u B e r r y ( s u d d u B a s s i n d e P a r i s ) . l , l é mB . .R.G.M1 . 19., 1-227., 20 láms. D E B R A N D - P A S SSA. ReDt, M E N 0 T J, . C . ( 1 9 7 9 ) : C a r a c t é r e ss é d i m e n t o l o g i q u edsu J u r a s s i q u e supérieur dans le

Sud du Bassin de Paris. In:

A.S.F. Publ. spéc., Synp.

JAI

" S e d i m e n t a t i ojnu r a s s i q u el r ' el u r o p é e n " .I . , 5 5 - 6 3 . LD O ,R E N ZI ., e t T I N T A N TH, . ( . l 9 7 4 ) : P r é c i s i o n ss u r ' l e p a s s a g e ; R D E B R A N D - P A S SJ A

DoggerM a l m e t l a s é r i e J u r a s s i q u es u p é r ' i e u rd a n s l e S u d d u B a s s j n d e P a r i s ( r é g i o n d ' I s s o u d u n ,I n d r e ) . B u l l . S o c . G é o l . F r a n c e . 1 6 ( 4 ) . , 4 7 0 - 4 7 5

D E I ^ J EJY. ,F . e t a l ( 1 9 7 3 ) : P l a t e t e c t o n i c s a n d t h e e v o l u t i o n o f t h e A l p ' i n e S y s t e n . G e o l . .|0. S o c . A ¡ n e r .B u l l . 3137-3.l80. (.l940): Stratigraphie und Amrnoniten f a u n a d e s l , J e i s s e nJ u r a B e t a i m W ü r t t e m b e r gJ.h . V e r . v a t e r l á n d N a t u r k . t J ü r t t e m b e r g . 9 3( 3 ) . , l - 4 0 , 2 l á m s .

D I E T E R I C HE, .

D I E T R I C Hh , J . 0 . ( 1 9 2 5 ) : U b e r e i n e d e n M ' i t t l e r e n S a u r i e r m e r g e la r n T e n d a g u r uá q u i v a l e n t e r e i n M a r i n e K i n n e r i d g e b i l d u n gi n l 4 a h o k o n d(oD e u t s c h - 0 s t a f r i k a ) . P a l a e o n t o g r a p h i c a . 7 (2R, I, I,), 2-23, 3 láms. D I E T R I C Hl .,j . 0 . ( . l 9 3 3 ) . Z u r S t r a t i g r a p h i e u n dP l i l á o n t o l o g idee r T e n d a g u r u s c h i c h t ePn a. l a e o n t o g r a p h i c a .7 ( 2 R , I I , I ) . , l - 8 6 , I l á m . D,. T . ; C A L L 0 M 0 N J ., i l . & H O | . I A R TMH. ,K . ( . l 9 8 1 ) : C l a s s i f i c a t i o n o f t h e J u r a s s i c D0NOVAN A m m o n i t i n a . I n : H o u s e & S e n i o r 1 e d s . ¡" T h e A r m o n o i d e a " .S y s t e m .A s s o c . S p e c . 1 8 . , l0l-.|55. D O R NP, . ( 1 9 3 . l ) : D i e a m m o n i t edne s u n t e r s t e nM a l md e r F r a n k e n a l b .P a l a e o n t o g r a p h i c7a3 - 7 4 . l-92.,36 láms. D U M O R T I EER., e t F O N T A N N EFS. , ( . l 8 7 6 ) : D e s c r i p t i o n d e s A m m o n i t e sd e l a z o n e á A m m o n i t e s T e n u i l o b a t u s d e C r ü s s o l ( A r d é c h e )e t d e q u e l q u e s a u t r e s f o s s i l e s j u r a s s i q u e s n o u v e a u xo u p e u c o n n u s . M é m .A c a d . L y o n . C l a s s e d e s S c i e n c e s . 2 ' 1 . , l - 1 6 . | . , l 9 I áms. t L D R E D GN E ., ( . l 9 7 4 ) : S t a b 1i i t y , d i v e r s i t y a n d s p e c i a t i o n i n P a l e o z o j ce p e i r i c s e a s . J . P a l e o n t o l o g y8. ( 3 ) . , 5 4 0 - 5 4 8 .I l á m . a l ( 1 9 8 2 ) : L a d i s l o c a t i o n d e s p l a t e s - f o r m e s c a r b o n a t é e sl ' i a s s i q u e s e n i 4 e d i t e r r a n é eO c c i d e n t a l ee t s e s i m p li c a t i o n s s u r l e s é c h a n g e sf a u n i q u e s . B u l l . .l007-1016. S o c . G é o l . F r a n c e .2 4 1 5 - 6 ) . ,

ELi'l1, S. et

E N A YR , . ( . | 9 6 2 ) :L ' é t a g e T i t h o n i q u e . C o l l . J u r a s . L u x e m b o u r gC.. r . e t M é m . 3 5 5 - 3 i 9 . s u J u r a s s i q u et e r m i n a l ( T i t h o n i q u e / i ee s A m m o n i t e d E N A Y ,R . ( 1 9 7 7 l r P a l é o b i o g é o g r a p h d V c l g i e n / P o r t l a n d i e sn . l . ) e t m o b i l i t é c o n t i n e n t a l e . G e o b i o s5 ( 4 ) . , 3 5 5 - 4 0 7 . E N A Y ,R . ( . | 9 7 3 ) : U p p e r J u r a s s i c ( T i t h o n i a n ) A m m o n i t e si .n : H a l l a m , A . e d . " A t l a s o f P a l e o b ' i o g e o g r a p hE y "l s. e v i e r S c i e n t i f i c P u b l i s h i n gC o . 2 9 8 - 3 0 7 . ,I l á m . domaines F a u n e s a n a t o l i e n n e s ( A m m o n i t ' i n a ,J u r a s s i q u e ) e t b i o g e o g r a p h i q uneosr d e t s u d t e t h y s i e n sB u l l . S o c . 9 é o l . F r a n c el 8 ( 2 ) . , 5 3 3 - 5 4 1 .

ENAY, R.

(1976):

E N A Y , R . ( 1 9 7 7 ) : A p r o p o s d u d i m o r p h i s m ec h e z l e s a m m o n i t e sj u r a s s i q u e s . Q u e l q u e s r e f l e x i o n s . H a l i o t i s 6 . , 9 7 - . l 1 8 . ,3 1 á m s . E N A Y , R . ( 1 9 8 0 ) : P a l é o b i o g é o g r a p h ' ieet variations du n'iveau marin;

t u l r n o n i t e sj u r a s s i q u e s : " r i t m e s f a u n i q u e s " e t voies d'échanges, migrations et domaines

b i o g é o g r a p h i q u eM s .é r nh. . s é r . S o c . G é o l . F r a n c e . 1 0 . , 2 6 1 - 2 8 1 . E N A Y ,R . e t G E Y S S A NJT. , ( 1 9 7 3 ) ; F a u n e sd ' a m m o n i t e sd u T i t h o n i q u e d e s C h á i n e sB é t i q u e s ( E s p a g n em, é r 'di i o n a le ) . C o ll . J u r a s s iq u e - C r é t a cqi u e L y o n - N e u c h a t e .l E N A Y ,R . e t G E Y S S A NJT. , ( 1 9 7 4 ) : 0 i f f e r e n t j a t ' i o n , é v o l u t i o n e t d i s p e r s i o , nd e s f a u n e s d ' ammon'i tes Ti thoni ques dans I e domaine Mesogéen d' Europe occi dentale et i n c i d e n c e ss u r l e s c o r r e l a t i o n s . D e u x .R é u n i o nA n n . S c i . T e r r e , L y o n . 1 6 4 . M A N G 0 L DC, h . ( 1 9 8 2 ) : D y n a n i q u eb i o g é o g r a p h i q u ee t é v o l u t ' i o n d e s f a u n e s .l025-1046. d ' A n m o n i t e sa u J u r a s s i q u e .B u l l . g é o l . F r a n c e .2 4 ( 5 - 6 1 . ,

ENAY, R. et

; . e t R I 0 U L T ,M . ( 1 9 7 . | ) : K i m m e r i d g i e nI n. M o u t e r d e ,R . e t a l ( e d s . ) : E N A Y ,R . ; T I N T A N TH L e s z o n e sd u J u r a s s i q u ee n F r a n c e .C . R . S o n m S . o c . g é o l . F r a n c e .2 , , 9 7 - 9 8 . E N A Y ,R . e t a l ( l 9 7 1 ) : J u r a s s i q u es u p é r i e u r á A m m o n i t e s( K i m m e r i d g i e n / T ' i t h o n i q udea)n s I ' a u t o c h t o n e d u T a u r u s d e B e y s i r ( T u r q u i e m é r ' i d i o n a l e ) .A n n . I n s t . G e o l . P u b l . H u n g a r .2 4 ( 2 l - . , 3 9 7 - 4 2 2 . , I l á m . E N A Ye t a l ( . l 9 8 0 ) : S y n t h é s ep a 1 é o g é o g r a p h i qduue J u r a s s i q u ef r a n g a i s . D o c u m L. a b . G é o ' 1 . L y o n .H . S . 5 . l - 2 1 0 . , 4 2 m a p a s .

FAVREE , . ( 1 8 7 5 ) : D e s c r i p t ' i o nd e s f o s s i l e s d u t e r r a i n J u r a s s i q u e d e l a M o n t a g n ed e V o j r o n s ( S a v o i e ) .M é m .S o c . P a l é o n t . S u i s s e . 2 . 1 - 7 9 . , 7 l á m s . F A V R EE; . ( 1 8 7 6 ) : D e s c r i p t i o nd e s f o s s i l e s d u t e r r a ' i n 0 x f o r d i e n d e s A l p e s F r i b o u r g e o i s e s . I t l é mS . o c . P a I é o n t . S u i s s e . 3 ( 2 1. , 1 ' 7 6 . , 7 l á m s . F A V R EE , . ( 1 8 7 7 ) : L a z o n e á A r n m o n i t easc a n t h i c u sd a n s l e s A l p e s d e l a S u i s s e e t d e l a . o c . P a l é o n t .S u i s s e . 4 ( 3 ) . , l - 1 . l 3 . , 9 l á m s . S a v o i e .M é m S F L U G E LE, . ( 1 9 8 2 ) : M i c r o f a c i e sa n a l y s i s o f l i m e s t o n e s .S p r i n g e r - V e r l a g l. - 6 9 3 . F 0 N T A N N EFS., ( 1 8 7 9 ) : D e s c r i p t i o n d e s A m m o n i t e sd e s c a l c a i r e s d u C h á t e a ud e C r ü s s o l ( A r d é c h e ) .T r a v . U n i v . L y o n . l - 1 2 2 . ' l 3 l á m s . F U L 0 P ,J .

( . l 9 7 6 ) : T h e m e s o z o i cb a s e m e n h t o r s t b l o c k s o f T a t a . G e o l . H u n g a r i c a .s e r .

G e o l o g i c a .1 6 . 1 - 2 2 9 . , 5 2 l á m s . . . Jb. F U R S I C HF,. T . ( 1 9 7 9 ) : G e n e s i s , e n v i r o n m e n t a s n d e c o l o g yo f J u r a s s i c h a r d g r o u n d sN ( l ) . , l-63. G e o l . P a l á o n t .A b h . 1 5 8 MZ. ;, L O P E ZG A R R I D 0A; . C . a n d 0 L 0 R I Z ,F . ( 1 9 8 1 ) : E t u d e d e s c a l c a ' i r e s HERNANDE GARCIA n o d u l e u x d u J u r a s s i q u e s u p é r ' i e u rd e l a z o n e P r e b e t i q u e ( C o r d i l l é r e s B e t i q u e s , S E d e 1 ' E s p a g n e ) .I n : F a r i n a c c i , A . a n d E l m j , s . e d s . R o s s oA r m o n ' i t i c oS y r n p o s i u m P r o c . 4 1 9 - 4 3 4 . ,I l á m . c .O G,. ( 1 8 7 2 1 . S o p r a i C e f a l o p o d j d e l l a z o n a c o n A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u mO p p . GEMMELLAR s p . d i B u r g i l a m i p r e s s o F a v a r a , p r o v i n c i a d i G i r g e n t i . G i o r n a l eS c i . N a t . E c o n o m . 8 . 3 0 - 5 2 . ,6 l á m s . G E M M E L L AG R.0G, . ( . l 8 7 4 ) : S o p r a a l c u n i f o s s i l i

d e l l a z o n a c o n P e l t o c e r a st r a n s v e r s a r i u m

Q u e n s t .s p . d e 1 M o n t eE r i c e , o r S a n G i u l i a n o , n e l l a p r o v i n c i a d i T r a p a n i .G i o r n . S c i . N a t . E c o n o m 1. 5 6 - 1 7 2 . , 2 l á m s . GtMt4ELAR GO .G , . ( 1 8 7 7 ) : S o p r a i C e f a l o p o d id e l l a z o n a i n f e r i o r e d e g l i s t r a t i c o n A s p i d o d i S i c i l i a . A t t i A c c a d .S c i . N a t . C a t a n i a .3 . 1 7 3 - 2 3 2 . , 3 l á m . c e r a sa c a n t h i c u m G E Y E R0 , . r - . ( . l 9 6 .)|:

M o n o g r a p h i ed e n P e r i s p h i n c t i d a e d e s u n t e r e n K ' i m r n e r i d g i u (mW e i s s e r

J u r a , B a d e n e r s c h i c h t e ni )m s ü d d e u t s c h e Jn u r a . P a l a e o n t o g r a p h i c a1. . | . . , l - 1 5 7 . , ZZ I áms. 314

G E Y E R , 0 . F (. . l 9 6 3 ) :B e i t r á g ez u r S t r a t i g r a p h i eu n d P a l á o n t o l o g ' idee s J u r a v o n 0 s t s p a n i e n der Sierra de l4ontenegrelo I . E i n e A n m o n i t e nF a u n a a u s d e m U n t e r k i m m e r i d g i u m ( ü l S tT , lo r t o s a , p r o v . T a r r a g o n a ) N . . J b . G e o l . P a l á o n t .A b h . l l 8 ( 2 ) . , . l 8 2 - l 9 6 . 2 I áms. G E Y E R 0, . F . ( 1 9 7 .)l:

Fna u n e n Z u r p a l á o b a t h y m e t r i s c h eznu v e r l á s s i g k e i t v o n A m m o n o i d e e

s p e k t r e n .P a l a e o g e o g rP. a l a e o c l i m a t o l .P a l a e o e c o. l 1 0 . 2 6 5 - 2 7 2 . G E Y E R 0, . F . ( 1 9 8 0 ) : U b e r s t r a t i g r a p h i s c h e G r e n z e ni m S c h w á b i s c h eJnu r a . J b e r . l ' l i t t . o b e r r h e i n . g e o l . V e r . N F6 2 . , 2 5 1 - 2 6 4 . G 0 C E VP, . M . ( 1 9 7 6 ) : L ' é v o l u t i o n d u m é 9 a b 1 obcu l g a r e p e n d a n tl e T r i a s e t l e J u r a s s i q u e . 8 u l l . S o c . g é o l . F r a n c e .2 8 ( 2 ) . , 2 0 9 - 2 1 6 t l ., A . ( 1 9 7 4 ) : P h y s i c a l c o n t r o l s o n m a r i n e b i o t i c d i s t r i b u t i o n i n t h e J u r a s s i c GORDON h ri co v i n c e sa n d p r o v i n c i a li t y " . S o c . p e n i o d . I n : R o s s , C h . A . ( e d . ) . " P a l e o g e o g r a pp E c . P a l . & M i n e r .2 1 . , 1 3 6 - 1 4 7 . d ,. A . ( 1 9 7 6 ) : A ¡ n m o n opi dr o v i n c i a l ' i s mi m s p a c ea n d t i n e . J . P a l e o n t o l o g y . 5 0( 3 ) . , G O R D OlN 5 2 1- 5 3 5 . G O U L DS ; . J . ( 1 9 7 7 l , : . O n t o g e n ya n d P h y l o g e n y .T h e B e l k n a p P r e s s o f H a r v a r d U n i v . P r e s s . I - 5 0 1. (1977): Punctuatedequil ibria: e v o l u t i o n r e c o n s i d e r e d .P a l e o b i o l o g y3 ( 2 ) . l l 5 - 1 5 . | .

N;. G O U L D ,S . J . a n d E L D R E D G E

the tempo and mode of

G l J I N N E RM, . P . ( 1 9 5 8 ) : S c h w a l i n n b a n kRei f, f e u n d s u b m a rni e s R e li e f i n 0 b e r e n l ' l e is s e n J u r a d e r S c h w á b i s c h eAnl b ( l J ü r t t e m b e r g s )G. e o l . R u n d s c h a u4.7 . , 4 0 2 - 4 1 8 .4 l á m s . i en d L a n d s c h a f t e n t v l i c k l u inng t J e i s s e n( 0 b e r e n )J u r a M,. P . ( 1 9 6 8 ) : P a l á o g e o g r a p h u G}{INNER ( B a d e n l ' J ü r t t e m b e r g ) . G eRoul .n d s c h a u5. 8 . 3 2 - 4 1 . d e r S c h w á b i s c h eAnl b G v I I N N E RM , .P.

( . | 9 7 .)|:

Carbonate Rocks of

the

Upper Jurassic in

S W - G e r r n a n yI .n :

S e d i m e n t o l o goy f p a r t s o f C e n t r a l E u r o p e . I n t . S e d i m e n t .C o n g r e s s .S . 1 9 3 - 2 0 7 , G Y G I ,R . A . ( 1 9 6 9 ) : Z u r S t r a t i g r a p h i e d e r O x f o r d - S t u f e ( O b e r e sJ u r a - S y s t e m )d e r N o r d s c h w e i z . eitr. Geol. Karte Schweiz.136.,1-123., u n d d e s S u d d e u t s c h l a nG dr e n z g e b i e t s B l5 láms. 315

, - M . u n d Z E I S S ,A . ( . l 9 7 9 ) : N e u eF u n d ev o n P a r a s p i d o c e r a(sA m m o n o i d e a ) G Y G I ,R . A . ; S A D A T IS T.a x i o n o m i g0 e k o l o g i e , S t r a t i g r a p h i e . E c l o g a e a u s d e m0 b e r e nJ u r a v o n 1 4 ' i t t e l e u r o p a G e o l . H e l v . 7 2 ( 3 1 . , 8 9 7 - 9 5 2 . ,1 2 l a m s . H A L L A MA, . ( . l 9 6 9 ) : F a u n a l R e a l m sa n d f a c i e s i n t h e J u r a s s i c . P a l a e o n t o l o g yl .2 ( l ) . , l-18. H A L L A IA 4 ,. ( ' 1 9 7 8 ) :E u s t a t i cc y c l e si n t h e J u r a s s i c . P a l a e o g e o g rP. a l a e o c l i m a t o l .P a l a e o e c o l . 23.,1-32. H A N T Z P E R GPU.E ,( . | 9 7 9 a ) : B i o s t r a t i g r a p h ' i ed u J u r a s s i q u es u p é r i e u r N o r d - A q u i t a i n .B u ll . S o c . G é o l . F r a n c e .2 1 ( 6 ) . , 7 1 5 - 7 2 7 , H A N T Z P E R GP U.E ;( 1 9 7 9 b ) : L e s f o r m a t i o n s r e c i f a l e s d u J u r a s s i q u e s u p é r i e u r N o r d - A q u i t a i n . B i o s t r a t i g r a p h i e e t p a 1 é o g é o g r a p h i e7.é m eR e u n ' i o n Ann. Sci. Terre, Lyon. ?64. H A N T Z P E R GPU.E (, . | 9 8 3 ) : P r é c i s i o n s n o u v e l l e s s u r l a l j m i t e K i n r m e r i d g i e n - P o r t l a n d i esne n s u gall'ico. C.R. Acad.Sci. Paris. 296 (21. l-3. ( I, 9 8 0 ): L ' 0 x f o r d i e n s u p é r i e u r e t l e K i m m é r i d g ' i e n H A N T Z P E R GP U.E ,e t D E B R A N D - P A S S A SR . O d e s C h a r e n t e s ( b a s s i n A q u i t a i n ) e t d u B e r r y ( b a s s in P a r is i e n) . E x t e n s oi n g é o g r a p h i q u ed e s r é p e r e s a m m o n i t ' i q u e sB . u l l . S o c . g é o l . F r a n c e ., 2 2 ( 3 ) . , 3 6 9 375., 2 1áms,

HANTZPERGUE, P. & LAFAURIE; G . ( . | 9 8 3 ) : L e K i n r m e r i d g i e nq u e r c y n o i s : u n c o m p l e m e n t b i o s t r a t i g r a p h i q udeu J u r a s s i q u es u p é r ' i e u rd ' A q u i t a i n e . G e o b i o s .l 6 ( 5 ) . , 6 0 . l 6 l ' 1 . ,I l á m . P. et MAIRE,P. ( 1 9 8 . l ) : L e s p l a t e f o r m e sd e I ' A u n i s e ' c d e I ' A n g o u m o ias u HANTZPERGUE, . u lI . J u r a s sqi u e s u p é rei u r : c a r a c t é r e s s é d i m e n t o l o g i q u e es t p a l é o g é o g r a p h i e B Soc. géol. France.23 ( 5 ) . , 4 9 3 - 5 0 0 . ,2 1 á m s . ( ' 1 9 0 7 ) : B e i t r á g e z u r F a u n ad e s 0 b e r e n M a ] mu n d d e r U n t e r e n K r e i d e i n d e r a r g e n t i n i s c h e nC o r d i l l e r e : I n : S t e ' i n m a n nG, . ( e d .) . " B e i t r i i g e z u r G e o l o g i eu n d

H A U P T 0, .

P a l á n t o l o g i ev o n S ü d a m e r i k a N " .. J b . f . M i n . G e o l . P a l á o n t .2 3 . , 1 8 7 - 2 6 3 . , 4 1 á m s . ( . l 8 7 8 ) : D a s S z e k l e r l a n dm i t B e r u c k s i c h t i g u n gd e r A n g r e z e n d eLna n d e s t el ei . J b . K . u n g . g e o l . A n s t . 1 . 1 9 - 3 6 3 . , 3 21 á m s .

H E R B I C HF, .

H O L D E RH, . ( 1 9 6 3 . 6 4 ) : D i e A n m o n j t e na l s B e i s p i e l p a l á o n t o l o g i s c h e rF r a g e s t e l l u n gu n d A r b e i t s w e i g e . J b e r . d . M e d i z . - N a t u r w i s s . g e sM. ü n s t e r ( l , ' l e s t f . ) . N a t u r w j s s . A b t . I -4. HOLDER H,. & Z I E G L E RB, . ( . l 9 5 9 ) : S t r a t i g r a p h i s c h eu n d f a u n i t i s c h e B e z i e h u n g einn W e i s s e n J u r a ( K i n m e r i d g i e n ) z v ' , i s c h e nS ü d d e u t s c h l a n d und Ardéche. N. Jb. Geol. Paláont. Abh.108(2)., 15G2.|4.8 , láms. I M L A Y ,R . l , l . ( 1 9 3 9 ) : U p p e r J u r a s s i c A m m o n i t efsr o m M é x i c o . G e o l . S o c . A ¡ n e r .B u l l . 5 0 . , l-78., l8 láms. I M L A Y ,R . t . l . ( 1 9 4 2 ) : L a t e J u r a s s ' i c f o s s i l s

from Cuba and their

econonic significance.

G e o l . S o c . A m e r .B u l I . 5 3 . , 1 4 1 7 - 1 4 7 8 . l,2 1 á m s . I M L A Y , R . ! { . ( 1 9 4 3 ) : U p p e r J u r a s s i c A r u n o n i t e sf r o m t h e P ' l a c e r d e G u a d a l u p eD ' i s t r i c t , C h i h u a h u aM , é x i c o .J . P a l e o n t o l o g y l. 7 ( 5 1 . , 5 2 7 - 5 4 3 . ,9 1 á m s . (.|965): Jurassic marine faunal d'ifferentiation P a l e o n t o l o g y3 . 9 (5)., 1023-1036.

IMLAY, R.tl.

in

North America. J.

I M L A Y ,R . t ' 1 . ( 1 9 8 0 ) : J u r a s s i c p a l e o b i o g e o g r a p hoyf t h e C o n t e r m i n o u sU n i t e d S t a t e s i n i t s .|062., c o n t i n e n t a l S e t t i n g . U S G e o l . S u r v e yP a p e r . l-134 J A N V I E RP , h . ( 1 9 8 2 ) : L a b i o g é o g r a p h i ep h y l o g é n é t i q u e t l a v i c a r i a n c e : h i s t o r i q u e e t p e r s p e c t i v e sd ' a v e n i r . B u l l . S o c . G é o l . F r a n c e .2 4 ( 5 - 6 1 . , 9 1 7 - 9 2 5 , K E N N E D Y' r,' ¡ . J . & C 0 B B A N l,l l . A . ( 1 9 7 6 ) : A s p e c t s o f A n m o n i t e b i o l o g y , b i o g e o g r a p h ya n d b i o s t r a t i g r a p h y . S p e c . P a p e r s' i n P a l e o n t o l o g y 1 . 7., l-94., 5 1áms. (.|889): Mission d'Andalusie. Etudes pa1éontologiques ur les terrains s e c o n d a i r e se t t e r t i a i r e s d e l ' A n d a l u s i e . M e m .p a r d i v e r s s a v a n t s . A c a d . I n s t .

KILIAN, ll.

S c i . F r a n c e .6 0 1 - 7 5 1 . ,3 0 1 á n s . K R A N T ZF, . ( . l 9 2 8 ) : L a f a u n a d e l T i t o n o s u p e r i o r y m e d i o e n I a p a r t e n e r i d i o n a l d e l a p r o v i n c i a d e t v l e n d o z aA.c t a s . A c a d . N a c . C i e n c . R e p . A r g e n t i n a . l 0 ( 4 ) . , l - 5 7 . , 4 I áms. K U L I C | ( I ,c . ( 1 9 7 4 ) : R e m a r k so n t h e e r n b r y o g e nayn d p o s t e m b r y o n a ld e v e l o p m e not f a m m o n i t e s .

A c t a P a l e o n t .P o l o n i c a .l 9 ( 2 ) . , 6 1 á m s . K U T E KJ, . ( . | 9 6 8 ) : T h e K i m n e r i d g i a na n d u p p e r m o s0t x f o r d i a n i n t h e S l ' lm a r g i n so f t h e H o l y C r o s sM o u n t a i n s( C e n t r a l P o l a n d ) . I . S t r a t i g r a p h y .A c t a G e o l . P o l o n i c a .l 8 ( 3 ) . , 5 7 4 - 5 8 6 . , 1 4l á m s . L E A N Z AA, . F . ( . l 9 4 5 ) : A m m o n i t edse l J u r á s i c o s u p e r i o r y d e 1 C r e t á c e oi n f e r i o r d e l a S i e r r a A z u l , e n 1 a p a r t e m e r i d i o n a l d e l a p r o v i n c i a d e i ' l e n d o z aA. n . M u s . d e l a P l a t a . n. ser. A6 (l ) . , 23 Iáms. L E A N Z AH , . A . ( 1 9 8 0 ) : T h e l o v l e r a n d m i d d l e T i t h o n i a n a m m o n i t ef a u n a f r o m C e r r o L o t e n o , p r o v i n c eo f N e u q u e nA, r g e n t i n a .Z i t t e l i a n a . 5 . , 3 - 4 9 . , 9 l á m s . L E A N Z AH, . A . ( 1 9 8 1 ) : F a u n a sd e A m m o n i t eds e l J u r á s i c o s u p e r i o r y d e l C r e t á c e oi n f e r i o r d e A ¡ n é r i c ad e l S u r , c o n e s p e c i a l c o n s i d e r a c i ó nd e 1 a A r g e n t i n a . I n : " C u e n c a s s e d i m e n t a r i adse l J u r á s i c oy C r e t á c i c od e A m é r i c ad e l S u r " . 2 . , 5 5 9 - 5 9 7 . , 7 1 á m s . LEHMANN U ,. ( . l 9 8 )1: T h e A m m o n i t e sT. h e i r l i f e

a n d t h e i r w o r l d . C a m b r i d g eU n i v . P r e s s .

?-246. L I N A R E SA,. e t a l ( 1 9 7 9 ) : E l J u r á s i c od e l a C o r n i c a b r a p, r o v i n c i a d e J a é n . C u a d .G e o l . 10.,617-624. L I P P SJ,. H . a n d V A L E N T I NJE.,t ' J . ( . l 9 7 0 ) : T h e r o l e o f F o r a m i n i f e r ai n t h e t r o p h i c s t r u c t u r e o f m a r i n ec o m m u n i t i e sL. e t h a i d . 3 . , ? 7 9 - 2 8 6 . , . ( 1 9 6 8 ) : L e c a l c a i r e d e T o n n e r r ee t l e s f o r r n a t i o n sa d j a c e n t e s L 0 R E A UJ,. - P . e t T i N T A N TH 0bservations stratigraphiques et paléontologiqueB s .u l l . S o c . 9 é o 1 .F r a n c e .1 0 . , 3 4 . l - 3 5 7 . , 3l á m s . du

Jurassique supérieur

de

l'Yonne.

C e s c o u c h e sd e l a z o n e á A m m o n i t e s L O R I 0 L ,P . d e ( 1 8 7 6 . 7 8 ) :M o n o g r a p h ipea l é o n t o l o g i q u e t e n u i l o b a t u s ( B a d e n e rS c h i c h t e n )d e B a d e n( A r g o v i e ) . M é m .S o c . P a l e o n t . S u i s s e . 3 (a)., l-200., 23 1áms. i ea l é o n t o l o g i q u ee t g é o l o g i q u ed e s é t a g e s L 0 R I 0 L ,P . d e e t P E L L A TE, . ( . l 8 7 4 ) : i t l o n o g r a p h p j u r a s s i q u e d e s e n v i r o n s d e B o u l o g n e - s u r - M e rM. e m . superieurs de la formation S o c . P h y s . h i s t . N a t . G é n e v e 2. 5 3 - 4 0 7 . ,1 0 l á m s .

318

L 0 R I 0 L , P . d e ; R O Y E RE, . e t T 0 M B E C KH,. ( 1 8 7 2 ) : D e s c r i p t i o n g é o l o g i g u ee t p a l é o n t o l o g i q u e s d e s é t a g e s s u p e r i e u r s d e l a H a u t e - M a r n eM . e m .S o c . L i n e e n n eN o r m a n d ' i e . 16., l-542., 26 láms. I 4 A K 0 ! ' ¡ S KHI., ( 1 9 6 2 ) : P r o b l e mo f s e x u a l d i m o r p h i s mi n a n m o n i t e s .P a l a e o n t o l o g i c aP o l o n i c a . 12., l-92. , 20 l áms. M A R C H A NDD. , ( 1 9 8 2 ) : R ó l e d e s A m n o n o i d épso u r l e s r e c o n s t i t u t i o n s p a l é o g é o g r a p h i q u e s , p a 1 é o b a t h y m é t r i q u eest p a l é o t e c t o n i g u e s . E x a m p t e sp r i s d a n s l e C a l l o v 1 e n e t i ' O x f o r d i e n d ' E u r o p eo c c i d e n t a l e . B u l l . S o c . g é o l . F r a n c e .2 4 ( 5 - 6 1 . , 1 0 1 7 - 1 0 2 3 . M A R C H A ND D., ( 1 9 8 4 ) : A ¡ n m o n i t e se t p a 1 é o e n v i r o n m e n t su,n e n o u v e l l e a p p r o c h e . G e o b i o s . , .l01-.l08. m e m s. p e c . 8 . , I'IARTIN-ALGAR , L 0 R I Z ; F . y E S T E V E ZA,. ( 1 9 7 9 ) : L a s e r i e d e L a A l m o l a . p r e c i s i o n e s AR . ;A0 e s t r a t ' i g r á f i c a sy c o n s ' i d e r a c i o n e s o b r e e l c o n t a c t o e n t r e z o n a s I n t e r n a s y E x t e r n a s e n l a t r a n s v e r s a l d e R o n d a .C u a d .G e o l . 1 0 . , 2 8 3 : 2 9 1 . I ' I A T T H E WSS. C , . (1973): Notes on open nomenclature a n d o n s y n o n y n yl i s t s . l6 (4)., 713-720.

Palaeontology.

M A Y RE; . ( . l 9 6 3 ) :A n i m a ls p e c i e sa n d e v o l u t i o n . H a r v a r dU n i v . P r e s s . 1 - 1 9 7 . |VIENEGHIG N I ,é A C H I A R D IA, . d '

(1879): Nuovi fossili

titonici S a n v i c i n oA . t t i . S o c .T o s c a n a Sci. Nat.4., l-.l0., 1 1ám.

di Monte primo e di

( . l 9 6 8 ) : D 'ei S u b f a m i le' i E u a s p i d o c e r a t i n a S e P A T H( A m m o n o i d e al)r.l o r p h o l oeg,. i T a x i o n o m i e ,S t r a t i g r a p h i e , P h y l o g e n i e . D i s s . E r l . G r a d . D o k t o r s . N a t u r w . i l a t h . -

1 4 i L L E RA ,.

N a t u r w .F a k . U n i v . T ü b i n g e n .1 - . l 6 9 . , 1 0 l á m s . N O E S C HC,. ( 1 8 7 6 ) : D e r A a r g a u eJr u r a i n d i e n ó r d d l i c h e n G e b i e t ed e s K a n t o n sZ ü r i c h . B e ' i t r . G e o l . K a r t e S c h w e i z .l - 3 . l 8 , 7 l á m s . i ' 1 0 L I N E LR., ( . l 9 8 3 ) : E l J u r á s i c o S u p e n i o re n e l S e c t o r A l c o r i s a - B e r g e( p r o v i n c i a d e T e r u e l ) T e s i s L i c . F a c . C i e n c . U n i v . G r a n a d al .- 1 9 7 . , 2 l á m s ( i n e d . ) . l ' l U T V E IH, . & R E Y M E NRT.,A . ( 1 9 7 3 ) : B o u y a n ccyo n t r o l a n d s i p h u n c l ef u n c t i o n i n P a l a e o n t o l o g yl.6 ( 3 ) . , 6 2 3 - 6 3 6 .

ammonoids.

JIY

M Y C Z Y N S KR I ,. & B R 0 C H l ' l I C Z - L E | ' J I NI ,Sl .K I(,1 9 8 .)l:

C u b a n0 x f o r d i a n A s p i d o c e r a t i d s : t h e i r

r e l a t i o n t o t h e E u r o p e a no n e s a n d t h e i r S t r a t i g r a p h i c v a l u e s . B u l l . A c a d . P o l . , 1áms. Sci. 28 (4)., 325-330.8 NAMARA K ,. J . M c ( . | 9 8 2 ) : H e t e r o c h r o n ya n d p h y l o g e n e t i ct r e n d s . P a l e o b i o l o g y .8 ( 2 ) . ,

.l30-

142. N E U M A YM R., ( . | 8 7 ' | ) : D e r P e n n i n i s c h K e l i p p e n z u g .J a h r . K . K . g e o l . R e i c h s a n s t . 4 ( 3 ) . , l ( 4 5 r) - 8 2 ( 5 3 2 ) . N E U M A YM R ., ( 1 8 7 3 ) : D i e F a u n ad e r S c h i c h t e nm i t A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u m A . bh. K.K. geo1. R e i c h s a n s t5. ( 6 ) . , 1 4 1 - 2 5 7 . l, 3 l á m s . 0 H M E R Tt , j . & Z E I S S , A . ( 1 9 8 0 ) : A n m o n i t e na u s d e n H a n g e n d eBna n k k a l k e n( U n t e r - T i t h o n ) d ) . geol. LandesamtBaden-tlürttemberg. d e r S c h w á b i s c h eAnl b ( S ü d w e s t d e u t s c h l a n Abh. 9., 5-50., l4 láms. 0 L 0 R I Z ,F . ( 1 9 7 6 ) : K i r r n e r i d g e n s e - T i t h o n i icnof e r i o r e n e l S e c t o r C e n t r a l d e l a s C o r d i l l e r a s B é t i c a s ( Z o n aS u b b é t i c a ) .P a l e o n t o l o g i a .B i o e s t r a t i g r a f i a . T e s i s D o c t . U n i v . G r a n a d a1. 8 4 ( l - 2 ) . , l - 7 5 8 . , 5 7 l á m s . 0 L 0 R I Z ,F . ( . l 9 8 . l ) : I n t r o d u c t i o n t o t h e k n o w l e d g e o f t h e K i m m e r i d g i a an n d l o w e r T i t h o n i a n i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e S u b b e t i cC o r d i l l e r a s ( B e t i c M o u n t a i n s ) .S o u t h e r nS p a i n . Geologica B a l c a n i c a .l l

(l)., ?7-50.

0 L 0 R I Z ,F . y F E R N A N D E Z - L L E B CR . JE. Z(,1 9 7 9 ) : E l K i m m e r i d g e n ys eT i t h o n i c o e n e l " A r r o y o d é l o s M o l i n o s " . U n a v a n c e a l c o n o c i m i e n t od e l J u r á s i c o s u p e r i o r e n e 1 C a m p o .|0.,293-298. d e G i b r a l t a r ( P r o v i n c i ad e C á d i z , E s p a ñ am e r i d i o n a l ) . C u a d .G e o l . 0 L 0 R I Z , F . y T A V E R AJ,. M . ( . l 9 8 . l ) : E l J u r á s i c o s u p e r i o r e n e l S e c t o r C e n t r a l d e l a z o n a S u b b é t i c a . I n t r o d u c c i ó n a l c o n o c i m i e n t od e l a s f a c i e s . I n d i c e s y c o r r e l a c i o n e s . R . A c a d . C i e n c . E x a c t . F i s . N a t . C u r s o d e C o n f e r e n c i a s o b r e e l P .I . C . G . ( 2 ' 1 . , 2 0 7- 2 3 9 . 0 L 0 R I Z , F . a n d T A V E R AJ,. M . ( . l 9 8 2 a ) : S t r a t i g r a p h i s c h eP o s i t i o n d e r K a l k e v o n S t r a m b e r g .|., ( C S S R ) - U b e r a r b e i t udnegr j u n g s t e n H y p o t h e s e n N . . Jb. Geol. Palaont. Mh. 4 1- 4 9 .

0 L 0 R I Z ,F . a n d T A V E R AJ,. M . ( . l 9 8 2 b ) : C o r r e l a t i o n o f t h e T i t h o n i a n i n C e n t r a l S e c t o r o f t h e B e t i c C o r d i l l e r a s ( S p a i n ) i n t h e l i g h t o f r e c e n t s t u d i e s . B u l l . A c a d .P o l . .|45-156. Sci. 30 (3-4)., n .a l . M i t t . l 4 u s . K . B a y e r . S t a a t e s . 3 . , 0PPELA , . ( 1 8 6 3 ) : U e b e rj u r a s s i s c h e C e p h a l o p o d e P I 6 3 - 2 .6l . , 2 4 I á m s . 0 P P E LA, . ( 1 8 6 5 ) :D i e T i t h o n i s c h eE t a g e .Z . d e u t s c h .g e o l . G e s . . | 7 . , 5 3 5 - 5 5 8 . A ,. d ' ( 1 8 4 2 - 4 9 ) :P a l é o n t o l o g i ef r a n g a i s e . T e r r a i n s j u r a s s i q u e s . I . C e p h a l o p o d e s . ORBIGNY M a s s o ne t C i e . 1 - 6 4 2 . , 2 3 4 1 á m s . P A V L O t ,Al ,. ( 1 8 8 6 ) : L e s A m m o n i t e sd e l a z o n e á A s p i d o c e r a sa c a n t h i c u md e I ' E s t d e l a R u s s i e .I ' l e m C . o m .G e o .l 2 ( 3 ) . , l - 9 1 . , l 0 l á m s . ( 1 9 7 3 ) : E v o l u t i o n d e s m i l i e u x d e d é p o t a u D o g g e rs u p é r i e u r e t a u M a l m d a n s l e J u r a n e u c h á t e l osi m é r ' i d i o n a. l E c l o g a e . G e o .l H e l v . 6 6 ( l ) . ,

P E R S 0 ZF, . e t R E M A N EJ,. 41-70.,4 1áms.

PERVINQUIER L .E , ( l ' 9 0 7 ) : E t u d e s d e p a l é o n t o l o g i e t u n i s i e n n e . I . C é p h a l o p o d edse s t e r r a i n s s e c ó n d a i r e sD . i r . G e n .T r a v . P u b l . C a r t e G e o l . T u n i s i e . l - 4 3 8 . , 2 7 l á m s . P L A Z I A TP, . e t a l ( . l 9 8 2 ) :L e s m o u v e m e nr tesl a t i f s d e I ' I n d e , d e l ' A f r i q u e e t d e l ' E u r a s i e . B u l l . S o c . g é o l . F r a n c e .2 4 ( 2 ) . , 3 6 3 - 3 7 3 . FT . A, . ( 1 8 4 9 ) : P e t r e f a k t e n k u n d D e e u t s c h l a n d s1 . . C e p h a l o p o d e nE. . QUENSTED l-580., 36 1áms. Q U E N S T E DFT. A, . ( . l 8 8 7 . 8 8 ) : D i e A ¡ n m o n i t edne s S c h w á b i s c h eJnu r a . I I I . E . S c h w e i z e r b a r t ' s c hVee r l a g s h a n d l u n g 8 . l 7 - . l 1 4 0 .3, 6 1 á m s . R A U P ,D . M . ( 1 9 6 7 ) : G e o m e t r i ca n a l y s ' i s o f P a l e o n t o l o g S r4. l ( l ) . , 4 3 - 6 5 .

shell coiling:

coiling

Schweizerbart.

D e r W e j s s eJ u r a .

in

a m m o n o i d sJ. .

R A U P ,D . M . ( . l 9 8 3 ) : 0 n t l í e e a r l y o r i g i n o f m a j o r b i o l o g i c g r o u p s . P a l e o b i o l o g y .g ( 2 ) . , r07-115. R A U P ,D . M . & C H M B E R L A I N J .,A . ( . | 9 6 7 ) : E q u a t i o n sf o r v o l u m ea n d c e n t e r o f g r a v i t y i n

a m m o n o 'si h d e l l s . J . P a l e o n t o l o g y 4. l ( 3 ) . , 5 5 6 - 5 7 4 . R A U P ,D . M . & C R I C K R ; . E . ( 1 9 7 9 ) : M e a s u r e m eonft f a u n a l s i m i l a r i t y i n p a l e o n t o l o g y J. . P a l e o n t o l o g y 5. 3 ( 5 ) . , 1 ? 1 3 - 1 2 2 7 . R A U P ,D . M . & C R I C K ,R . E . ( . l 9 8 2 ) : K o s m o c e r a se:v o l u t i o n a r y j u m p s a n d s e d . i m e n t a rbyr e a k s . P a l e o b i o l o g y8. ( 2 ) . , 9 0 - 1 0 0 . R A U PD , . M . a n d S T A N L E JY.,M . ( . l 9 7 ] ) : P r i n c i p l e s o f P a l e o n t o l o g y F . r e e m aa nn d C o . l - 3 8 8 . ( . l 9 6 6 ) : N o t e p r e l i m i n a i r e s u r l a p a 1 é o g é o g r a p hdi eu T i t h o n i q u e d e s c ñ a i n e s s u b a l p i n e sB . u l l . S o c . g é o 1 .F r a n c e .8 . , 4 4 8 - 4 5 3 .

R E M A N EJ ,.

R E Y M E NR T ., A . ( 1 9 7 3 ) : F a c t o r s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f f o s s i l c e p h a l o p o d s3. . E x p e r i m e n t s w i t h e x a c t m o d e l s o f c e r t a i n s h e lI t y p e s . B u l l G e o l . I n s t n . U n i v . U p p s a l a .4 ( 2 1. , 7 - 4 1. R E Y M E NR T ,. A . ( . l 9 8 0 ) : F l o a t i n g o r i e n t a t i o n s o f c e p h a l o p o ds h e l l m o d e l s . P a l a e o n t o l o g y . 23 (4)., 931-935. ( 1 9 2 2 . 2 3 ) : P h y l o g é n i ed e s A ¡ n m o n o i d éE s .c l o g a e g e o l . H e l v . 1 7 . 3 5 8 - 3 5 9 . , 3 I áms.

R O L L I E R L; .

R 0 M A NF, . ( 1 9 3 8 ) : L e s A m m o n i t e sj u r a s s i q u e s e t c r é t a c é e s . E s s a i d e g e n e r a . M a s s o ne t Cie. l-553., 53 láms. R 0 U S S E L LLE. , e t a l ( 1 9 8 4 ) : V e r s u n a p p r o c h ed e s s t r a t é g i e s a d a p t a t i v e sd e s p o p u l a t ' i o n s f o s s i l e s . G e o b i o sm . e m .s p . 8 . , 4 4 . l - 4 4 8 . RUDI,JICK M,. J . S . ( . l 9 6 5 ) : S e n s o r y s p i n e s i n t h e j u r a s s i c b r a c h i o p o d A c a n t h o t h i r . i s . P a l a e o n t o l o g y8. ( 4 ) . , 6 0 4 - 6 1 7 . 4 , 1áms. H,. ( . l 9 1 9 ) : U b e re i n i g e A s p i d o c e r a t e an u s d e mn o r d w e s t d e u t s c h enno, r d f r a n z ó s i s c h e n SALFELD u n d e n g l i s c h e n 0 b e r o x f o r d u n d K i m m e r i d g em i t B e m e r k u n g eünb e r d i e F a m j l ' i e d e r A s p i d o c e r a t ' i n aZei t t e l . J b e r . n i e d e r s á c h s g. e o 1 . V e r . H a n n o v e r1. 2 . , Z l - 3 . l . S A P U N OJV. G ' . ( . l 9 7 9 ) :L e s f o s s i l e s d e B u l g a r i e . I I I . 3 . A c a d . B u l g . S c i. I - ? 6 3 ., 5 9 I á m s .

a¿¿

J u r a s s i q u es u p é r i e u r .A m m o n o i d e a .

SAPUN0W I . c, . & Z I E G L E RB, . ( . l 9 7 6 ) : S t r a t i g r a p h i s c h eP r o b l e m ei m O b e r j u r ad e s w e s t l i c h e n .|8., l-47.,3 1áms. B a l k a n g e b i r g e sS. t u t t g a r t e r B e i t r . N a t u r k . s e r . B . K,. l . j . ( . | 9 7 9 ) : D i e C e p h a l o p o d edne s K o r a l l e n k a l k sa u s d e mo b e r e n G ,. & B A R T H E L SCHAIRER J u r a v o n L a i s a c k e r b e ' i N e u b u r ga . d . D o n a u .l t l i t t . B a y e r . S t a a t s s l g . P a l á o n t . h i s t . G e o l . 1 9 . , 1 3 - 2 6 . ,2 l á m s . SCHAIRER G,. u n d Y M A N I , S . - A . ( . l 9 7 3 ) : A m m o n i t e an u s d e m D o l o m i t v o n G r o s s m e h r i nbge i Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern). Mitt. Bayer. Staatsslg. '13., 19-29., 2 1áms. P a l á o n t .h i s t . G e o l . . . Jb. Min. Geol. S C H i N D E I d O0L. F ,. ( 1 9 2 5 ) : E n t w u r f e i n e r S y s t e m a t i kd e r P e r i s p h ' i n c t e nN ( B ) . , 5 2 3 0 9 3 3 5 . Pal. Abh. S C H I N D E | , J 0 L F , 0(..H| 9. 5 8 ) : U b e r A p t y c h e n( A , r m o n o i d e aP) .a l a e o n t o g r a p h i c aI l.l

A., l-46.,

9 l áms. l 9.6 6 ) : S t u d i e nz u r S t a m m e s g e s c h i cdhet er A m m o n i t e nA.b h . M a t h . - N a t u r w . S C H I N D E I J O L F , 0( . H K l . , V e r l a g .A k a d .} | i s s e n s c hL. i t . l t l a i n z . 3 ( 5 ) . , 5 l l - 6 4 0 . S C H L O S S EMR., ( . | 8 8 1) : D i e F a u n a d e s k e l h e i m e r D i c e r a s - K a l k e s : I . V e r t e b r a t a , C r u s t a c e a , C e p h a l o p o duan d G a s t r o p o d aD. ' i s s .M ü n c h e nl.- . | 3 7 . , 2 6 l á m s . S C H N E I DT,. ( , | 9 1 4 . 1 5 ) :D i e G e o l o g i ed e r F r á n k i s c h e nA l b z w i s c h e nE i c h s t á t t u n d N e u b u r g a . d . D . I . S t r a t i g r a p h i s c h e r T e i 1 . G e o g n .J a h r h f . 2 7 - 2 8 . , 5 8 - 2 2 9 . , 9 ) á m s . S C H N E I DT,. ( I 9 l 5 ) :

D i e A m m o n i t e n f a u ndae r o b e r t i t h o n i s c h e nK a l k e v o n N e u b u r ga . d . D . G e o l . P a l á o n t .A b h . l 3 ( 5 ) . , l - . | 1 4 . , l 3 l á m s .

S C H O P FT,. J . M . ( 1 9 7 9 ) : T h e r ó l e o f b i o g e o g r a p h i cp r o v i n c e s i n r e g u l a t ' i n gm a r i n e f a u n a l d i v e r s i t y t h r o u g h g e o l o g i c T i m e . I n : G r a y , J . & B o u c o t ,A . J . ( e d s . ) . " H i s t o r i c a l b ' i o g e o g r a p h yp, l a t e t e c t o n ' i c s a n d t h e c h a n g i n g e n v ' i r o n m e n t " .O r e g o nS t a t e U n i v . Press. 449-457, S C 0 T T ,G . ( 1 9 4 3 ) : P a l a e o n t o l o g yo f H a r r a r p r o v i n c e , E t h i o p i a . 4 . J u r a s s i c c e p h a l o p o d a a n d a C r e t a c e o uNs a u t i l u s . B u l l . A m e r .l - l u s .N a t . H y s t . 8 2 ( 3 ) . , 6 l - 9 3 . , 2 5 1 á m s . e' i n u l a t i o n u n d f u n k t i o n e l l e E v o l u t i o n d e s A n m o n i t e n SEILACHEA R ., ( 1 9 7 5 ) : M e c h a n i s mS

S e p t u m s .P a l á o n t . Z . 4 9 ( 3 ) . , 2 6 8 - 2 8 6 . ( . | 9 8 1 ) : A f a c t o r a n a l y t i c d e s c r i p t i o n o f t h e P h a n e r o z o i cm a r i n e f o s s i l r e c o r d . P a l e o b i o l o g y .7 ( 1 ) . , 3 6 - 5 3 .

S E P K O S KJI ,. J .

S E Q U E I R OLS. ' ( 1 9 7 4 ) : P a l e o b i o g e o g r a f idae l C a l l o v i e n s ey 0 x f o r d e n s ee n e l S e c t o r C e n t r a l d e l a Z o n a S u b b é t ' i c aT. é s i s D o c t . U n i v . G r a n a d a . 6 5 . I . B i o e s t r a t i g r a f i a . l - 2 7 5 . I I . P a l e o n t o l o g í al .- 3 6 1 . , 3 2 l á m s . S M I T H 'A . G . ; H U R L E YA, . M . a n d B R I D E NJ; . C . ( . | 9 8 . | ) : P h a n e r o z o i cp a l e o c o n t i n e n t a lw o r l d m a p s .C a m b r i d gU eniv. Press. l-102., 87 mapas. S O K A LR, . R . a n d R O H L FF, . I . ( 1 9 6 9 ) : B i o m e t r y .F r e e m a an n d C o . 1 - 7 7 6 . S O W E R B JY.,C . ( . | 8 2 5 ) : T h e m i n e r a l c o n c h o l o g yo f G r e a t B r i t a i n o r c o l o u r e d f i g u r e s a n d d e s c r i p t i o n s o f t h o s e r e m a i n s o f T e s t a c e o u sa n i m a l s o r s h e l l s w h i c h h a v e b e e n p r e s e r v e da t v a r i o u s t i m e s a n d d e p t h si n t h e E a r t h . T a y l o r . R . ( e d . ) . 5 . , l - . l 7 . l . , cuJ lams. S P A T HL, . F . ( 1 9 2 5 ) : A n m o n i t e sa n d A p t y c h i . I n : ! . l y l l i e , B . N . K . a n d $ n e l l i e l , l . R . ( e d s . ) . " T h e c o l l e c t i o n o f f o s s i l s a n d r o c k s f r o m S o m a l i l a n d " .l l o n o g r . G e o l . D e p t . H u n t e r Univ. 7., lll-164., 2 1áms. i a n M u s .G l a s g o w S P A T HL, . F . ( 1 9 2 7 . 3 3 1 :R e v i s i o n o f t h e J u r a s s i c C e p h a l o p ofda u n a o f K a c h h( C u t c h ) . M e m . G e o l . S u r v e yI n d i a . P a l . I n d i c a . N . S . 9 . , 2 ( 1 - 4 1 . , l - 9 4 5 . ' 1 3 0 1 á m s . auna fronl Kurdistan, Northern Irak. Bull. SPATHL , . F . ( . | 9 5 0 ) : A n e w t i t h o n i a n A ¡ n m o n o fi d ( G e o l . ) . ( 4 ) . ,93-146.,5 1áms. I B r i t i s h ; M u s .N a t . H i s t . S T A N L E YS,. M . e t a l ( . l 9 8 . l ) : N a t u r a l c l a d e s d i f f e r f r o m " r a n d o m "c l a d e s : s i n u l a t i o n s a n d a n a l y s e s .P a l e o b ' i o l o g y7 . ( l ) . , l l 5 - 1 2 7 . R,. & S L A T K I NM, . ( 1 9 8 3 ) : T h e i m p r o b a b i l i t y o f a n i m a l p h y l a w i t h f e w s p e c i e s . S T R A T H M ARN.N P a l e o b ' i o 1 o g9y .( 2 ) . , 9 7 - 1 0 6 . (1977): Evolution tectonique du

systéme alpin en Mediterranée: p o i n e o n n e n e nett é c r a s s e m e nr ti g i d e - p l a s t i q u e . B u l l . S o c . g e o l . F r a n c e . l 9 ( 3 ) . , 437-460.

T A P P 0 N N I E RP, .

324

T A V E RBAE N I T E ZJ,. M . ( . l 9 8 4 ) : L o s A m m o n i t edse l T i t ó n i c o s u p e r i o r - B e r r i a s e n seen e l S e c t o r C e n t r a l d e l a s C . B é t i c a s ( z o n a S u b b é t i c a ) . T e s ' i s D o c t . U n i v . G r a n a d a .( e n p r e n sa). G,. ( . l 9 8 4 ) : R e c h e r c h essu r l e r ó l e d e s é c o s y s t h é m edsa n s l a d i f f e r e n TERMIER H,. & T E R M I E R t ' i a t i o n d e s q u e l q u e sg r a n d s p h y l u m s .G e o b i o s ,m e m .s p . 8 . , 1 6 7 - 1 7 4 . (1981 ):

L ' a p p l i c a t i o n d e s m é t h o d e sq u a n t i t a t i v e s e n p a l é o n t o l o g i e d e s A m m o n i t e s I. n : M a r t i n e l l , J . ( e d .) : " C o n c e p ta n d M e t h o di n P a l e o n t o l o g y "I n t .

T H I E R R Y J, .

Synp.269-278 ( . | 9 8 2 ) : T é t h y s , M é s o g é ee t A t l a n t i q u e a u J u r a s s i q u e : q u e l q u e s r é f l e x i o n s b a s é e ss u r l e s f a u n e sd ' A n m o n i t e sB. u l l . S o c . g é o l . F r a n c e . 2 4 ( 5 - 6 1 . , . I 0 5 3 - . l 0 6 7 .

T H I E R R Y J, .

T H U R M A NJN. , e t E T A L L O NA, . ( . | 8 6 1 . 6 4 ) : L e t h a e a B r u n t u t a n a e n é t u d e s p a l é o n t o l o g i q u e s e t s t r a t i g r a p h i q u e s s u r I e J u r a B e r n o i s e t e n p a r t ' i c u fi e r I e s e n v i r o n s d e Porrentruy. Nouv. ['lem.Soc. Helv. Sci. Nat. T I N T A N TH , - e t M 0 U T E R DR E., ( 1 9 8 1 ) : C l a s s i f j c a t i o n e t p h y l o g e n é s ec h e z l e s A n m o n i t e s j u r a s s i q u e s . I n : M a r t ' i n e l l , J . ( e d . ) . " C o n c e p ta n d M e t h o di n P a l e o n t o l o g y " .I n t . S y m p .8 5 - 1 0 2 . T I N T A N TH , . ; M A R C H A NDD. , e t M 0 U T E R DR E ., ( . l 9 8 2 ) : R e l a t i o n s e n t r e l e s m il i e u x m a r i n s e t l ' é v o l u t i o n d e s A m m o n o i d é sL.e s r a d i a t i o n s a d a p t a t i v e s d u L i a s . B u l l . S o c . g é o l . F r a n c e . 2 4 ( 5 - 6 ) . , 9 5 .-| 9 6 . |. V A L D U G A ,. ( . l 9 5 2 ) : A ¡ n m o n i tei d A p t y c h i n e o g i u r a s s i c i d e l l ' O g a d e ne d e l l a S o m a l i aS u d O c c i d e n t a l eP. a l a e o n t o g r a p hI itaa l i c a . 4 8 ( n . s e r . l 8 ) . , l - 4 0 . , 8 l á m s . V A L E N T I N JE.;l . l . ( . | 9 6 8 a ) :C l i m a t i c r e g u l a t i o n o f s p e c i e sd i v e r s i f i c a t i o n a n d e x t i n c t i o n . G e o l . S o c . A m e r .B u l l . 7 9 . , 2 7 3 - 2 7 6 . V A L E N T I N JE,,| r { , ( 1 9 6 8 b ) : T h e e v o l u t ' i o n o f e c o l o g i c a l u n i t s a b o v e t h e p o p u l a t i o n l e v e l . J . P a l e o n t o l o g y .4 2 ( 2 1 . , 2 5 3 - 2 6 7 . V A L E N T I N JE.,h / . ( 1 9 6 9 ) : N i c h e d j v e r s i t y a n d n i c h e s i z e p a t t e r n s i n m a r i n e f o s s i l s . J . P a l e o n t o l o g y4. 3 ( 4 ) . , 9 0 5 - 9 . l 5 .

V A L E N T I NJE. ,W . ( . | 9 7 0 a ) :H o wm a n ym a r i n e i n v e r t e b r a t ef o s s i l s p e c i e s ?A n e wa p p r o x i m a t ' i o n . J . P a l e o n t o l o g y 4. 4 ( 3 ) . , 4 1 0 - 4 . l 5 . VALENTINE J ., W . ( . | 9 7 0 b ) : P l a t e t e c t o n i c r e g u l a t i o n o f f a u n a l d i v e r s i t y a n d s e a l e v e l : a model. Nature. 228 (52721., 657-659. VALENTINE J ., t , J . ( l 9 7 l a ) : R e s o u r c es u p p l y a n d s p e c i e s d i v e r s i t y p a t t e r n s . L e t h a i a . 4 .

5 t- 6 r. V A L E N T I NJE. ,t J . ( l 9 7 l b ) : P l a t e t e c t o n j c s a n d s h a l l o wm a r i n e d i v e r s i t y a n d e n d e m i s ma;n a c t u a l i s t i c m o d e l . S y s t e m .Z o o l . 2 0 ( 3 1 . , 2 5 3 - 2 6 4 , V A L E N T I N EJ '. l ^ 1 . ( 1 9 7 4 ) : T e m p o r a l b i a s i n e x t i n c t i o n s a m o n gt a x o n o m i cc a t e g o r i e s . J . P a l e o n t o l o g y a. 8 ( 3 ) . , 5 4 9 - 5 5 2 . V A L E N T I N EJ ,. W . a n d J A B L O N S KD I , . ( 1 9 8 2 ) : M a j o r d e t e r m i n a n t s o f t h e g e o g r a p h i cp a t t e r n o f t h e s h a l l o ws e a f a u n a . B u l l . S o c . g é o l . F r a n c e . 2 4 ( 5 - 6 1 . , 8 9 3 - 8 9 9 . V E N Z 0S, . ( . l 9 5 9 ) :C e f a l o p o d ni e o g i u r a s s i c di e g l i A l t i p i a n i H a r a r i n i . A c c a d .N a z . L i n c e i . 4 (l).,103-197.. l4 láms. V E R M AH, . M . a n d l ¡ I E S T E R M AGN. N E ., G . ( . l 9 7 3 ) : T h e T i t h o n i a n ( J u r a s s i c ) a m m o n i t e fauna and stratigraphy of Sierra Catorce, San Luis Potosi, México. Bulls. Amer. la]eont. 6 3 ( 2 7 7 l - . , 1 0 9 - 3 2 0 ,3 5 l á m s . V E R M AH , . M . a n d I ' I E S T E R M AG N .NE,. G . ( . l 9 8 4 ) : T h e a r n m o n o ifda u n a o f t h e K i m m e r i d g i a n T i t h o n i a n b o u n d a r yb e d s o f M o m b a s s aK,e n i a . L i f e . S c i . C o n t r . R o y a l 0 n t a r i o M u s . 135., l-124., l9 láms. W A A G E tN, t, . ( . l 8 6 3 ) : D e r J u r a i n F r a n k e n ,S c h w a b eunn d d e r S c h w e i z ,v e r g l e i c h e nn a c h s e i n e n p a l á o n t o l o g i s c hb e s t i m m b a r eH n o r i z o n t e n . I ' J ü r t t e m b e rN ga t u r w . J a h r h . l l 7 - 3 5 2 . I ^ J A A G EWN. , ( 1 8 7 5 ) : C e p h a l o p o doaf t h e J u r a s s i c d e p o s i t s o f K u t c h . M e m .G e o l : S u r v e y I n d i a . Pal. Indica.1., l-274.,60 láms. I J A L L I S E R0,. H . ( 1 9 7 0 ) : U b e r d i e R u n z e l s c h i c hbt e i A m m o n o i d eG a .ó t t i n g e r A r b . G e o l . P a l . 5., ll5-126.,4 1áms.

P h . l ' f . ( . | 9 8 3 ) : E v o l u t i o n a r y t e m p oi n J u r a s s i c a n d C r e t a c e o u s a m m o n i t e sP. a l e o b i o l o g ¡ r9. ( 2 ) . , 1 8 3 - 1 9 8 .

W A R DP, . D . a n d S I G N O R III,

tlARDP , . D . ; G R E E N W ALL.D a , nd MAGNIER Y ., ( . | 9 8 1 ) :T h e c h a n b e rf o r m a t i o nc y c l e ' i n N a u t i l u s ( m a c r o m p h a l uP s .a l e o b i o l o g ¡ r7. 4 ) . , 4 8 . l - 4 9 3 . ( . | 9 3 1) : P a l e o n t o l o g y o f t h e J u r a s s i c a n d C r e t a c e o u s o f W e s t C e n t r a l A r g e n t i n a .M e m sU . n i v . t ' l a s h i n g t o n . 1 . l,- 4 6 9 . , 6 2 l á m s .

I I E A V E RC , h. E.

WEGELE L ., ( . | 9 2 9 . 3 0 ) :S t r a t i g r a p h i s c h eu n d f a u n i t i s c h e u n t e r s u c h u n g ei n m 0 b e r o x f o r du n d U n t e r k i m m e r i d gM e i t t e l f r a n k e n s . P a l a e o n t o g r a p h i c a7. 1 . , I (ll7)-94 (2.|0)., 4 I áms. W E S T E R M AG N.NE,. G . ( e d . ) ( 1 9 6 9 ) : S e x u a l d i m o r p h i s mj n implications.

Int.

Un. Geol. Sci. A. I.

fossil

m e t a z o aa n d t a x o n o m i c

E . S c h e w e i z e r b a r t ' s c h eV e r l a g s b u c h -

h a n d l u n g I. - 2 5 1 . , 1 4 | á m s . W E S T E R M AGN. E N ., G . ( . l 9 7 1 ) : F o r m , s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f s h e l l a n d s i p h u n c l ei n c o i l e d mesozoi c Ammono ids. L'ife Sci . Contr. Royal Ontario ltlus. 78. , I -39. ZEISS,A.

( 1 9 6 8 ) : U n t e r s u c h u n g eznu r P a l á o n t o l o g i ed e r C e p h a l o p o d edne s U n t e r - T i t h o n

d e r S ü d l i c h e nF r a n k e n a l b .B a y r . A k a d . l l i s s . l t l a t h . - N a t u r t r . K l . A b h . N . F . 1 3 2 . , l - . | 9 . | . ,2 7 1 á m s . Z E I S S , A . ( . | 9 7 0 ) : V e r g l e i c h e z w i s c h e nd e n e p i k o n t i n e n t a l e nA n u n o n i t e n f a u nAeent h i o p i e n s u n d S ü d w e s t d e u t s c h l a n dA s .n n . I n s t . G e o l . P u b l . H u n g . 7 4 ( 2 1 . , 5 3 5 - 5 4 5 . ZEISS, A. (1977): Jurassic Stratigraphy of Franconia. Stuttgarter Beitr. B. 31., l -32.

t{aturk. ser

. , ( 1 8 4 6 ) : N o w en i e d o k l a d n i e o p i s a n e g a t u n k i s k a m ' i e n i a l o s t iT a t r o w y c h .P o s z y t Z E U S C H N ELR l . I f a r s z a w al.- 3 2 . 4 l á m s . i eB e i s p i e l d e s O b e r j u r a . G e o l . R u n d s c h a u . 5 6 . , Z I E G L E RB, . ( 1 9 6 7 ) : A m m o n ' i t e n - O e k o l oagm 439-464. Z I E G L E RB,. ( 1 9 7 1 ) : B i o g e o g r a p h idee r T e t h y s . J h . G e s . N a t u r k . l l ü r t t e m b e r g -1 2 6 . 2 2 9 - 2 4 3 .

Z I E G L E RB, . ( 1 9 7 7 ) : T h e " W h i t e " ( U p p e r )J u r a s s i c i n S o u t h e r nG e r m a n yS. t u t t g a r t e r B e i t r . N a t u r k .s e r B . 2 6 . , 1 - 7 9 . , 1 l l á m s . n ü r t t e m b e r g so,d e r n a t u r g e t r e u eA b b ' i l d u n g edne r Z I E T E NH , . ( . l 9 3 0 . 3 3 ) :D i e V e r s t e i n e r u n g eW ' i n d e n v o l l s t á n d i g e n S a m m l u n g e n ,a m e n t l i c h d e r i n d e m K a b i n e t d e r 0 b e r a m t s ne r G e b i r g s f o r m a t i o n e n , A r t z t D r . H a r t m a n nb e f i n d l i c h e n P e t r e f a k t e n ,m i t A n g a b e d i n w e l c h e nd ' i e s e l b e n v, o r k o m m eunn d d e r F u n d o r t e .S c h w e i z e r b a r t1. - . l 0 2 . , 7 ? l á n s . ne r J u r a - K r e i d e Z I T T E L , K . A . ( . l 8 6 8 ) : P a l á o n t o l o g i s c h eS t u d i e n u b e r d i e G r e n z s c h i c h t e d F o r m a t i o ni n G e b i e t e d e r K a r p a t h e n ,A l p e n u n d A p e n n i n e n .D i e C e p h a l o p o d edne r S t r a m b e r g eSr c h i c h t e n .P a l . t 4 i t t . I ' l u s .K . B a y e r nS t a a t e s . 3 3 - . l . | 8 . , 2 4 l á m s . Z I T T E L , K . A . ( 1 8 7 0 :) D i e F a u n a d e r a e l t e r n C e p h a l o p o d efnu e h r e n d e nT i t h o n b li d u n g e n . P a l a e o n t o g r a p h i c a( S . u p p 1 . )2 ( 2 1 . , 7 4 - 8 9 . , ) 5 l á m s .

5¿ó

( f' lATERIAL Y I' IEDIDAS) . IV A PENDICE

IA ASPITNCERATIÍ'¡AE SUBFA}IIL GéneroAspidoceras ) AspiÁoceras binodwn (OPPEL Sigta u . A M 1. 1 . 1 - 9

u.AMl.2.10 F . C 2 , 7, t ch..c2.7.3 F.C2.1O.1 F.C2.10.3 u .c 2 . 1 0 . 5 F.C2.tO.9 u .c 2. 1 o . 1 o

C h .C r . 1 3 b - c . 9

I

I I I I I I I I I I I I I l I

F.G7.1.8

i

F.G7.3.7

I

K.G2.t4.23 F.G2.21-.9 F.G3.16.12

1 - 4 8 ,8 'J,27,6

I

1qR

ñ

F. c r z . 5 . t - 7

c h .G l 2 . 8

7

o 6

|

62,8

36,3

|

49,9

|

55,6

o

4-5

55,7

60,8

|

10,6

1 7, 7

44,7

13,6

|

19,6

2 7, 3

4-5

5-6

42,3

11,3

|

zo,o

3

3

|

tt,z

6,2

|

r.2,o

30,3

|

sz,a

6,8 27,2

AE

3-4

1 a,'7

q

46,3

|

st,z

11q

)

34,4

|

47,3

3O,7 |

aO,a

5

¿r,¿

||

^J L. r ¿^

6

))'7

|

)^'7

98,4 '7o. r\

115,4

3L,4 | 24,4

39,4

t4,2 ls,o

7

7 o-l

sr, s

|

44,7

|

29,6

|

13,8

7

8

|

26,2

5-6

5-6

I za,r 18,8 /1ozA\

r

|

23,2

|

za,t

?ñ?

2O,4 |

25,O

?

L6,2

|

2o,o

42,5

L2,5

I

16,2

5

q1

)

L6,2

|

zo,s

J

4r,7

L3,2

|

16,7

145,6

qnc

I

q2q

118,6

3e,3 |

az,t

| 10,3 | 8,7 |

33,2

34,4

2a/A

F.c12.8,36 F.Gl6.-1.1

o

46,2

5,4

q1

F.c12.5,25

TL

,o

AE

F.cro.2.22 lnrnprz

TU

E

olH

D

original

,A? 2?R

7,2

|

FA

5

224

q?

o

r:,a

6

o-/

5

5

5

7

rr,z g,g

5

7 1?

O

6-7

7

19,1

5,4

|

16,0

5,2

|

s,g

|

ts,z

24,6

2 7, 6

5,8

|

10,2

16,4

18,2

4,6

|

7,9

8L,3

24,7

|

33,8

6 8 ,3

18,1

|

3 1 ,O

1.6,4 |

23t4

|

16,8

24,7

^ -

F.G16.4.4 2.GL6.4.77

2.GL6.4.18

29,2

|

21.,5

30,8

16,8

|

30,3

14,o

|

19,6

|

rc,2

27,9

|

42,3

qoo

| I

^J C-, / -

r - 6 ,1

|

24,7

Lrg,4

4O,4

|

¿O,O

1 0 o ,5

33,O I

gZ,O

70,O

20,6

|

Sz,O

58,7

77,4

|

25,2

3Ur¿

| | |

5Cr¿+

].4,g

4L,2

11,6

F.Gzr.3.2

27,3

86,9

c h .G 2 5 b . 4 . 1

¿otL

¿J, /

41,7 34,L 27,5 ¿¿t

c h .G 2 5 b . 6 . 1

ch.G25b.6.2 ch.G27.o Ch.G27.1'.7

I

6,8

I

16,8 | 10,O I

34,4

7 o1 8 |

'

aAel"oñ

tr

rs,o

I

4 3 ,O

^ F

^

JC, Y

3 6 ,1

5

| ¿-s 4-s | ¿-s sls | ¿-s

I 6-7 | z-e 6-rlz s-619 sl4 o17 s-6lz I al

0l8 s-6 | s-o o lo-z I 5-615

7I,4

s15 s16 s-614 8-elb

44,7

4-515

20,7

L3,8

zg,z

4-5

tS,S

1 8 ,5

vs

4r,6

t v

|

I I

13,8 g,¿

4

|

s15

Le,4

|

30,3

a

L5,4

|

24,2

3-4

I

6

r2,5

|

2O,4

25,7

3-4

|

6

I

16,8

2419

Ch.G27.L.85 111

I

28,2

^-. ^^ ^ sUrU

|

64,3

704,7

a

8,o I rr,z

77,6

47,3

5J¿

I

1l-,8 | l-o,1 |

¿v,5

v e

ch.G27.L-2.3

|

| a-z

I

4-5

22,7

16,2

3¿, L

1 0 0 ,3

ch.G25b.4.4

37,4

|

55,4

F.GL7.7 .L4

ch.G23.3.2

n

33,4

4 7r 2

C h .G 2 2 . 1 0 a . 1

1e

¿rr.t

¿vrv

6-7

I

|

67,7

F.GL6.4.22

F.G22.9.6

1'7,2

a,2

2,G:16.2,76

C t ¡ .G 1 6. 4 . 2

7,7

32,8

145,6

25,6

I

39,1

|

6

I 6-7ls e17

?Rq

22,2

|

3 1, 6

|

59,8

1 7, o

|

25,3

| I

36,4 5

3-4 4-5

49,4

L3,2

|

zt,z

ch.G27.7-2.4

77,3

2L,7

|

35,8

|

u.c28.3-4.1

98,4

s1,6

|

42,2

|

49,8

|

4 6 ,O

5

|

43,0

4

20,7

F.Gx.5

A?A

24,5

|

35,2

64, O

1 7, A

|

28,9

5

28,2

8,9

|

11,8

|

F.G46.6

46,4

13,1

|

19,6

|

36, 5

L0,2

|

tS,Z

I

2r,4

F. GA6.10.3

ourJ

20,6

|

22,5

|

2A,8

46,L

t6,2

lt8,Z

40,4

13,3 9,6

26,7

|

|

|

!2,O

I

7,3 |

rr,a

I

r7,3

|

o-/

I

J

38,6

8,4

120,6

3216

7,8

I

K.M2.15.69 K .M 2 . 1 6 . 3 9

|

14,3

15,6

I

|

28,2

|

34,6

I

tz,t

I

26,4

5

5

4-5

4-5

¿-5

¿-5

I o ¡ , o n r z( 1 e 7 6 ), L 2 4 / 3

54,2

13,3

|

24,2

|

34,4

o

7-8

I

40,8

1ñ2

|

17p.

I

29,6

6-7

I

|

20,6

| I

a

K .Q 1 2. 8 . 4 2ail

12,o

L7,o

L37,O I

45,7

52,6

I

r'!.2,5

|

34,7

45,2

lwnculn(rc29),L.15/3 |

1n? ñ

|

!16(19s2 XV 195)

,L.6o/2 io"rr,, (1863)

;

78,7 I4r522(r.S)00( 3)

rJr)¿

I (1958),L.A/L! tt2 (Ce 1146,].2) I B U C K

108,5

|

T72

I qjENS[Dr'(r87.8),L.rt7/rt

T77

(1s87.8d,L.rr7/a I I qJH',6'rEuf I q.mtrsrwr(1887€8),Lttz /tsl

Ía2

4-5

7

2.GR4.7.7O2

T80

5-6

7

L2,6

M89

6-7

I

42,2

IB4 6svil€,49)

6-7

16,4

U .G A 6 . 1 O a . 1 5

K.Mz.16.42

6

L52,4

I

24,3

|

43,3

|

35,2

47,4

52,4

qaA

17,2

28,O

I

ll-6, 3 r3,5

|

)¿

7 48,9

7

o-t

5

|

|

¿!

a.)

'7

4-5 62,4 57,2

4-5

32,O

5-6

49,4

6-7

6r4

|

ll

L2,6

|

3,2

11Tl-o I Ig-¡n¡srmr (rc87.s8),L.

78,3

|

ll

6 r ., 0

|

7 o-l

5'5

4,4

20,3

32,5

44,5

1'7

2A,O

?oÁ

?

4-6

4

A F

4-5

r9o 11@ (118 rtrK53)

Ossz.ss),1.118/s laun6'rEür I 8s,olso,sl34,sll 12o,o I zz,a I so,s I |

rlog

I

1116

|

TL87

|

r18e.1 r18e.2

I I

1189.3

|

T197.1

|

rLer.z

I

1197.3

|

rlee r2oo r2oe 1 2 1 1r.

I I I I

29,5 | 19,3 |

4r,O I 22,o |

54,O I 29,3 |

33,s | 44,s I

1o,o | rr,s I

15,0 | zt,¿ |

zo,+ I ze,s I

12,s I

tz,z

3o,o I 3o,2 | 23,0 I 3 4 ,5 I

s,s

I

el

113,2 | 8,3 | 12,5 | LO,2 | t4,7 |

3s,3 | zL,3 |

rr,a a,z

|

7T,o I s1,6 |

zs,s

|

31,o I 47,z I

|

tz,z

| e,¿ | 14,o |

14,6 | 9,2 |

I I

T2L4

|

ts7,r

|

os,z | 3o,3 |

51,8 | 32,5 |

oa,o I 37,o I

rs,s

I

rs,a

I

za,z I zt,o I

zo,s I zz,o I

ro,e

I

tl ,z

|

2o,5 |

|

I

rr,o

|

1s,8 |

20,6 | rs,z |

32,3 | 20,5 |

36,5 | 22,3 |

| | |

| 45,0 | 42,8 |

| 45,5 | so,o I

zo,s | 1s,o |

3t,a

L27

|

L34.2

|

52,5 | 32,5 |

L57

|

24,2

LeA

I

LILA

I

L1le

I

6 7, 5 I 42,3 | 143,01

1131

|

!2s,4

|

aa,z

Lr3z

I

sz,e

1143

|

103,3 | 68,s |

L2O8

|

L2L7

I

L3oe

|

|

L 3 3 3( 2 1 3 9 0 )

l o n c Q u e( 1 9 1 0 ) , L . 1 / 8

|

I

37,o | 44,o I

2s,o I 1o,7 | g,e I

161,5 | 49,6 |

oa,z I ra,r |

4L,4 | sg,o I

ro,s

I

tt,o

|

ra,o

|

P,2.2 (J 12437/2) |

46,0 | 37,o I

84 (J 147s6)

49,0 |

zrl p.LQ

334

I L2437/L) |

|

| ra,o

zo,o I 26,7 I

13s,ol32,ol5B,oll

113

rz,s | 14,8 |

I I I

| 1B,o I 2 1, 0 I

13,3 | 2o,9 |

|

|

I

4-s I r-B

|

8o,5 | 5o,3 |

I

I 46,4 | sr,o I

LILL.¿

I

517

3o,o | 24,3 |

t2L2

1317

ss,o I

94,0 | ss,7 I

4-s | ¿-s I z-e s-6lo

I

I a

la-s I I I I

413 6-7lo - l ¿ ^

ol3-o

6-7

| 6-7

|

a

la-z

zt,3 | s8,5 | 2o,5 |

28,4 | 65,o I 31,8 |

6

r.8,0 | 25,5 |

za,z

4

19,6 | 15,0 | 21,6 |

I

I so,o I za,a I

2o,o I 27,O I

I l6-7

s17 l6-7

I I I I

q

813 (J 14e61) | B18 (J 14786) |

|

3s,3

11,3

1?

|

57,5

1'7

A

26,O

P.24 (J 15035) I 825 (J 1so42) |

|

44,o

1r

A

l - 8 ,o

2A,A

I I I

ss,o sz,a os,a

L4,A

25,O

r-t, o

17,2

23,3

¿r)3

27,6

40,4

I

|

|

67,0

20,5

846 (J 11630) | F.47 (J t 1-653) |

I I

as,o sz,o

15,7

16,6

24,7

28, 5

43,2

RNA

ls I

853 (J 14e12) |

|

52,0

16,7

2r,5

pRtr

|

36,2

ro,7

1 8 ,O

|

60,0

I I

ao,o az,z

(7879),L.r2/4 lF0,rrANNES

|

28,O

13,O

I

|

:o,z

74,2

|

1s,5

826 (J r-5034) | 834 (J 1SO7s) | M4

u rv

(r

L24ú)

/r

lanoa\

|

fv v r v /

\v

|

863 (J 14ss2) | 867.r. (J L24r7/7) | F67.2 (J 2417/2) | Ly22 (1.2909) Iry35.1(1m5€)

rry35.2(1m544) | Lys6 (1291.2) | Ly1,1,2

38,o

|

|

q)

I I I

24,5

I I I I I lz la le I

2L,O 23,O

12,2 11 6

1A

2

10

0

J

4

10 2

L7,2

1? ñ

17,o

22,O

U . A M 1. 1 . 1 1 ; U . A M t . X I I ; U . A M 1. B . 1 6 ; U . A M 1. 8 . 2 8 ; U . A M 2 . 4 . 5 ; F . C 2 . I O . 4 ;

7

C h . C t . 1 - O c . 1 3 ;C h . C r .

L 1. 4 ; K . C 2 . R . 7 ; K . C S . 4 9 . 3 ; F . G 2 . 2 O ; F . G 3 . 1 7 . 1 ; F . G 3 . 1 7 . 3 9 ; F . G 1 2 . 8 . 3 3 ; F . G 1 2 . 8 . 3 7 ; F . G t 2 . 9.15; F,G13.1.6i 2.G16.4.13; F.G16.5.8; F.G16.5a.25; Ch.G23.2a-6.2; Ch.G23.3.1; F.GrtO.1.8; ; . G 4 6 . 9 a . 1 ; U . G A 6 . 1 O a . 1 6 ;U . G A 6 . 1 O b . 1 7 ; 2 . G R 4 . 7 . 9 4 ; C h . G 2 5 b . 6 b . 4 ; C h . G 2 5 5 . 8 . 2 ; C h L . G 2 7 . O . 4U K . M 2 . 1 5 . 4 0 ; K . M 2 . 1 5 . 4 1i K . t t i 2 . ] - 5 . 4 2 ;K . M 2 . 1 5 . 6 3 ; K . Q 1 O . 2 3 . 1 0 ; K . Q 1 2 . 8 . 5 ; S S 2 O

M5l- (1961 IX 485); ta7);

M!47; t4L48 (19s7); L,3/4i

M57 (AS VIII

OPPEL(1863),

M152.1 (1980 XXV 3);

T 7 3 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) , L. 1,I7/I7;

s8),

L.58/3;

M7o (1970 uI

l-9O); M8O (1952 XV 1-96); M137 (19s7 XVIII

M79 (1952 XII

M1s7 (r-957 Xvrrr

11);

8);

T9 (Ce tt¿O/Z),

L . 1 ' 7 7 / ] - 6 i T 7 4 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

L . 1 , L 7 / 7 ; T 7 8 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 A ) , L . 7 t 7 / I 2 ;

T1OO; T10L; Tl1-4.1-i T7I4.2;

M74 (1952 xv

7);

ML4O (1957 XVIII

L.1I7/L4;

6);

BUCK (1958), T65,

T 8 1 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

T114.3; TLL4.4; T114.5; T114.6; T1-86; T188; T19O;

T191; T192; T193; Tl-94; T195; T196; TL98; T2O1; T2O2; T2O3; T2O4; T2O5; T206; T2O7; TZOBi T21O.1; T2IO.2; L66; L1O9; LIIZi

T21O,3; T2L3; T32L; L24; L26i L3L; L32; L33; L34.1;

4 0 8 ) ; L 3 3 2 ( 2 1 4 0 s ) , D A C Q U E( 1 9 1 0 ) , L . 4 / 4 i 257;267;

L42; L46; L55; L6O;

L1,25; L126; L13O; L138; L16O; L235.2; L315, OPPEL(1863),

Z6a;269;277;275;82.3

L331 (21-

225;226;227;229;237.1.;237.2;237.3;238;

(J 12437/3);82.4

l-48OO)i B7 (J 14985); 819 (J 124L4);822

L.58;

(J 12437/4); B2.5 (J 12$7/5);

85 (J

(J L5oL3); 823 (J 15036); B39.2; B41 (J ]-4927);

B4z (¿ t8o74);843

(J 18076); Bag (J 18096); B51 (J r474A);851.2 (.1 reOgz);861 (J 18O9s)¡

8 6 2 ( J 1 5 0 4 1 ) ; 8 6 8 ( J r 2 4 5 O ) ; 8 6 9 ( J L 2 4 5 2 ) ; 8 7 0 ( J 1 s 0 1 8 ) ; B 7 3 ( J 1 - 1 0 5 3 ) ; 8 7 5( J r 2 4 4 O ) ; Ly28 (1oos49); Ly2s (1oo54L); Ly32 (1oos42); Ly36 (1o055O); Ly44 (1oo9o8); Lyr29.7; Lyt292 ; L y 1 3 5 ; L y 1 4 O ; C S 3 ; P D 3 ; P D 4 ; P D 1 O( 2 1 2 7 D Z ) ; P D l l ( 2 L 2 O D Z ) ; P D 1 8 ( 9 1 3 D Z ) ; P D 1 9 ( 9 O 2 DZ);825 (SK 353); E31 (SK 361); 832 (SK 349); E81; E82; E83; E136 (ST2s); 8139; NUl22; NI¡J26;Gtdo

Aspilocenas sesqu¿nodoszz F0NTANNES Sigla F.A3.17.s

Original

L]9,7

U.AM1.1.8 U . A M 1. 2 . 1

79,3 6 4 ,O

u . A M .1V r r r

92,6

u.AM1.B.22

8 5 ,6

U .A M 2 . 5 . 3 2

63,2

Ch.C2.8a.4

aa,a I 23,s I

AC

5

24,2 laO,a I l-9,6 | 27,a I 3o,3 | 36,1- |

5-6

lrr I l ^

I

5

l2

5-6

lz

sr,z

119,3

36,3

|

46,8

|

l-ur , 5

2s,2 | 24,3 |

qsJ

I

4

I lo lo

SS,Z I 23,3 I

5

l2

o

la lo lo I lo lo I lo

!5,7

Ch.C2.9a.2 Ch.C2.lOa.1

67,4

Ch. C2. lOc . 11

76,2 66,2 717,O 9 1, 4

ch.c2.11.3 F.C2.7L.7

35,8 | 16,7 |

2a,6 | 2O,! |

8 1, 9

C h . C 2 , 1 0 c .1 2

TU

olHlE

D

112

R

7

| 77,9 | Ze,S I 1s,4133,314L,2

J o

L6,s I 37,3 |

zs,o | 44,8 I

:o,o

26,8

37,7

|

43,8

| 35,3 |

2e,1 | st,z I

zs,t

27,4

|

4O,9 |

47,7

|

33,2

|

|

2 7, 7

27,4

|

26,s

I

Ch.C2.13b.93 cl:l.c2,L4.19

9

I Za,Z I

6

5-6 6

C h .C 2 . I A a , 4 1

88,4

31,2

|

zt,t

I

6

U .C r . 1 6 c 1 . 1 -

82,7

23,8

13s,6

|

4

|

38,6

I

4O,8 |

F.C2.8.1

1O4,5

32,3

F . C a . 6 .I

L1,2,3

42,!

9g, o

o

| 44,r

32,4lao,alaz,o 26,7

|

3o,8

3 J

|

za,z

¿-J

I I I lz lo lo lo

| F . C g , 7. 2

|

F .C a . 1 2 . 1

I I | | f o l o n r z ( 1 e 7 6 ,)L . z a / 3 I

67,2 | 8r.,9 | r.07,6 | az,9 |

zo,g

I

23,8 | 32,o I

za,z

|

34,o I

33,o | ta,6 |

| I

I slo 4-5lz

I

615

|

za,z lso,a lsa,Y 72,2 | er,a I zg,e I sz,s 56,9 lre,s I za,e |

|

2?,s | zs,B |

32,8 I 32,8 |

I

oa,s

2r,2

2a,2 |

u.csl.x.3

I I

B1,o I zs,s I se,o I ss,t I sz,o I e,s | 16,3 | |

F.G2.19.6

|

98,6

I

s4,6 | 93,s |

K.C8.17.1 u . c s 1. 1 1. 2

F.G2.20.36

|

F.G2.2O.37

|

F.G2.22.L4

I | I

F . G 2 .x . 3 K.G2.19.3

F.G3.16.14

F.G3.17.20 F . G 7 . 1. 3

F.G19.4.16

F.GL2.7 .34 F.c12.7.36 F.G12.7.60 ch. G12.8.1 Ct:.,Gy2.a?,2 Ch.G12.8.7 F. G12.8.32 C}r.G72.IZc

| | ll48,6 I | l o l o n r z ( r s z o ¡, L . 2 4 / 2

| | |

|

76,8 | ze,B I 6r.,8 | sz,e |

|

| |

3l0 32,8 |

43,2 | 3s,2 |

|

29,s | 23,4 |

36,8 | 31,3 | sa,a |

| 3s,6 | 34,6 |

2v,3 | zz,a |

so,o I 24,3 |

zt,z

I 16,¿ | 13,3 |

12e,4 | 81,3 | za,a lss,z zo,L lrs,s I zg,a ltz,olzL,7 AL,z I ro,o I tg,z 6s,1 | zz,z I zs,r 62,0 | L7,8 | 25,7 5o,5 | L7,z I ao,3 61,6 | rs,o I za,6 so,z I r4,z I zt,z

58,4

615

29,4 | zo,t |

| | | | | I 11136,4142,61 11128,6132,61 I l - 2 6 , 9 | a r ,o | 68,2 lre,o I at,z | 25,7 50,9 | ].2,8 I 1138,8 | aa,z | 73,6 | zt,s |

F.cl2.13.1

|

r¿,9

| 49,1 | 29,8 | 3t,z | 22,r lsa,o I zs,z |

z6,o

|

31,s

| | | l I | | | | I

I

|

84,6 | 8 5 ,s I

F .C a . 1 3 . 1 0

311

|

eo,z I | | I I | 3o,3 | 26,3 | ss;z I er,o I

| s z, z les,o | I 28,s lsz,o |

I I | I I |

|

28,3

|

|

38,3

|

sl0

I I I s-6

|

I I 6lo 6-711 6-7

|

I 4-sl3 617 3-4

|

I 511 6-7

| t-z

s17

I

I I 3-4lo 4

l3-4

I 6lo I 613

C h . G 1 2 . 1 3 c. 7 F.G\2.4.27

55, 9

F . G 1 3 . 4. 1 2

F.q5.15.6

|

15,2

|

25,L

32,3

512

|

3 7, 7

4I,o

slo

23,7

F.G13.-1.3

J_5I , tt

1 0 ,s I 41,s I

zz,s sr,a

rlL,2

37,4

|

aS,O 47,9

¿óro

I ar,a | ¿-+^J r^5

qñ a\

rlo

zo,:

26,8

617

ooc

35,O F.Gl6.2.4 47,9 ?

" "16'"'*

z . G 1 6. 3 . 8

F . G l 6. 4 . 3 F.c16.4.12

¿ó,¿

|

22,3

s-6

|

34,4

¿

| o-t | 0

9,8

|

22,7

27,3

4

lr-2

47,4

36,3

4-5

|

2L,7

|

30,r

s-6

|

54,4

13,7

|

25,o

43,O

10,e I

97,3

26,3

2 7, 2

/Lt1

7O9,7 '7q

)

re,s

141 ,6

36,3

|

tt,Z

¿),/

|

3tt¿

|

^- ^ 53rU

¿¿)¿

7416

¿J,O

61,5

17,5

|

|

2s,6

I sz,s I zo,o

2.c76.4.22

70,4

4 7t 4 43,7 39,4

I

o

I lo I slo

3 1, o

5-6

40,I 3 6 ,6

38,6

44,5

20,O |

30,7

3 5 ,9

|

30,6

4 3 ,5

F.cl6.5.15

6lo 7-s

36,3

|

2.GL6.4.24

338

I

I |

88,7

2.GL6.4,21

F.G22.8.3

I

L6,2

2.Gr6.4,t9

F.G22.8.2

I

za,a

l^^^ ¿JrV |

F.Gzt.L.2

I

|

7,6

I zs,o

C h .G 1 6 .x

sl0

F.'7 '7

!2,3

2.c:I6.4.r5

F . c 1 6. 4 . 2 6

28,6

43,8

88,0 2,GL6.4,L4

|

s,4 |

1

2.cr6.3,2

6lo

J.J,)

48,4

4I,8

Ff:

l ^ ^ ^

30,8

61',7

F.G16.2.1 F.G16.2.3

6l

27,7

¿

| 3-4

I I I | o I

I

zo, o

3-4

|

!o,2

|

22,O

¿v,o

3-4

85,7

24,O

I

a O ,Z

36,8

z

| e-¿ | 1

tLrJ

L8,2

|

32,9

?1

56,2

15,O

|

25,4

27,4

57,L

L4,O

59,2

15,3

|

¿5,2

47,8

11,6

|

ZO,a

63,7

L7,5

|

27,A

'7

sl4 s a

30,6

s

6-7

l7-8 | 3 |

F.G22.8.4

sr,a

|

74,6 | 62,2 lro,z

| | F. G 2 2 . t 2 . 7

I |

F.G23.1..r2

l

c h .G 2 3 . 3 . 4

|

Ch.G23.5.1

| |

Ct-.Gr,ILa.2

I

C t ¡ .c 2 3 . 1 1 b . 3

|

F.G25b.3.1

|

ch.G25b.4.3

I

F.G25b.4.3

|

Ch.G256.5.e

I

2.c25b.6.2

|

¿.\'25b.o.ó

I

|

Ch.G'UO.6a.1 | C h .G 2 5 6 . 6 c . 7 I c h .c 2 s b . 8 . 1

|

I ch.G25b.8.3

|

ch.c25b.8.7

|

Z .G 2 5 6 . 1 0 . 1

|

I Ch.G256.12.1

|

I

F . G 2 6. 1 3 . 1

I

c h . G 2 7 .o . 3

| I |

ch.G27.1.5 ch.G27.1.10

ch,.G27.4.L

|

I

I I so,g I Qo,z I za,z 133,0 | z o, z | 2 6 , 0 |

Lz,3 | 3r-,o I zz,z |

l 82,3 | 8e,8 |

124,6 l4s,z zo,z I ge,z | za,z I so,z | tt,z I zz,z |

7L,2 | ros,a |

52,7 | r o s ,s

| 60,8 | eo,o | 7o,4 | so,a I

I

s2,z I z:,s |

I

rzo,o I

I

I

gs,t

48,7 | s2,8 | 7s,4 |

I so,a I I os,z I I rza,o I I so,o I I oe,s I I as,a I | 72,9 | I go,s | I oe,e I 53,8 | | | I 7r,4 | | I or,r I | | I ros,o I I sz,o | I eo,o I I oz,a I |

Ch.G27.t.t

27,s I zt,s I

I

3o,3 |

zs,a zo,s az,t ro,a !7,4 zz,s re,a za,a zo,r rs,z zo,z rs,e sr,a 2a,z zt,z zo,z

I

26,4 I 1s,s | u,z z a ,r

22,s I ¿t,o

| zz,a | 3¿,s |

| I

n,z

|

3o,B | aa,t

|

5l

I 7-B I

r

|

z

I I I o

|

7

|

| l

'l |

| | | | 2e,2 | | | | | | 28,e | 3s,s I | | 37,7 | 4o,2 | 43,7 138,5 | 33,7

3o,a | 2o,4 |

2r,7 | 40,6 |

|

47,e |

I se,s | 26,5 I ao,r I za,a | so,z | 37,o | 3a,q I ss,s I za,o I zs,o | 27,4 I zs,s I ze,z | ss,¿ I aa,o | ¿t,z los,s | 26,3

15,8 | 32,9 | tt,z

35,8 | 32,1 |

6-7lo 6-710

| | | | | | | | | I I I | | I | | I

2 7, 3 | 41,6 | | 38,s I 35,0 | 2r.,0 | 35,1 | 3i.,7 | 52,s I

1

6-z I s s-6lo s-6lo 5lo 513 4-5 I s lo 6

l2-3

I

al 4-5

|

I ^ l

ol

slo slo 5-6lo 511 4-5lo 3-4 4

I o-r | o

3-4

| 7-2 6-7lo

slo 4-s I r 4-5lo

Cl-t.G27.4.4 Cll.G27.4.7

úr.G22.4.22 Cl1.G27.4.23 ch.G27.6b.1

u.c28.L2.4 U.G29.5.3 F.G41.50.1

F.c43.2.2 F.GA6.10.14 U .G A 6 . 1 2 a . 1

F . G A 7. 4 . L Z.GR4.7.LA4 z.GR4.L22 2.GRA.7.726 2.GR4.7.r27 2.GR4.A.26 K .H l . 4 1. 1

I roo,z I ez,t I B2,z I za,¿ 68,3 | 20,6 | I ss,z I L7,2 I 7o,3 | zr,o s e ,s | 1 7 , 4 I I I a a , 7 I | za,z 94,7 | 27,a | 7 6,3 | zr,e | llzl,olzz,ell | 76,8 | zt,o I roa,:. | 33,2 I ag,z I zo,s | 71,,8 | zo,z I or,a I ro,e | 48,3 | tz,z I rro,z | 31,o | 73,7 | zt,a I rze,s | 43,o I roe,z I sg,z I rrs,e | ¿o,z | I | I I I I

K.M2.L6.107

I

K.Mz.t7.\6

|

K.Nt2.LA.2

K . M 2. 1 . 8 3 .

K.M2.19.5

340

| ez,o I za,z | so,z I ta,s ros,e | 36,3 se,s | 31,6 e¿,0 | zs,e

|

| 6e,s I 46,5 |

I I I I | I

ze,s I s,s r7,4 | zs,+ og,z I zz,a os,e I n,z 56,0 | rs,o zs,e | 24,t

| 40,6 lss,s | 26,s | zs,o I zg,z | za,s

| 47,a | 4s,2 I 37,q | 26,9 I 32,9 | 27,6 l¿o,¿lts,z l3g,o | 4s,2 I gg,¿ | ar,s I ss,z | 34,5

ro,o

s s-6 4-s 7 sl0 7l

l0 | 2-3 | ¿-s l6-7

I sl4 s lo 6-712

I | 3z,t | I gg,g | I as,a | | 3o,z | | 27,3 | I rs,a | I az,z | | 33,o I I sr,o I | 39,o | I az,t | | ze,z | les,o | | zz,z | | 23,s I | ar,o I | gz,a I I s¿,4 |

| | | | | | | I I | | 33,5 | | 37,6 |

|

22,e | 3o,o |

35,2 | 37,2 |

6-7lo

|

2t,z

27,o I

I

| re,o

I | I | | | I | I |

I ra,s | so,s I za,a | 31,4 I zz,t I zs,s

|

s-6lo olo 5-6

| t-2

4-5

| 3-4

¿ ¿

l4 14

I I

s

I lo I

4-510

l 3-4

|

3-4

| o-r

al3

I rs,o | | | 37,6 | 31,0 |

I | | | | |

I ol s-6 | ¿

|

1

¿

|

3

3lo

I I | | | I | | I I I | | | I I I I I

K.M2.19.9

K.Q3.r.2.2

F.PR.2.502

r ;i 2 l

SS22 D¡ZJ

SS24

u.u81.2.8 u .u B 1. 3 . 1 0

M122(1so r 78) | (r.e56 ffi es)l xrr.34 Mr.¿g(1s67 r L74) | ms8 (1s6 xv 2 3) | r92 (ce 1161) |

rr3z

I

r13B

I

l¡1?O

1

|

Lzs

I

L64.2

|

zLA

I

7Ea

I

Ly25 (12908)

0-8-i9),L.18/6 IFOMAT\¡ES

I

I Ly26 (12s88)

| Lya2 (1oos57) | Ly55

|

LYo¿

I

|

T4

3o,z 33,a

I 3o,8 | | | | 3o,o I | | | t7,3 | I q¿,2 | I se,o I I gz,g I I za,a I I I I so,s I | 28,2 | I at,s I | 3z,e I I I | ez,t I I sz,a I I go,¿ | | 3a,t I

lsa,s | 3a,o | st,s I sz,o I rs,e | 26,2 las,o I q¿,2 I ze,o | 38,8 | 2 9 I, | ¿ ¿ , 2 I rr,a I zt,z I zz,z lra,s | 22,2 | zeJ | 33,o | 47,o I L6,z I zs,z | 13,e I tz,s | 60,s I oo,z | 24,o | 43,o rra,o | 44,o | 41,o ea,s I ze,6 | ss,a

| 2e,z I I se,o I I go,o I | | | | | | I | 2o,2 | | | 5 2 , o I I | | I zo,a I I ot,o I | 36,3 | | 4s,o I I ss,z I

5-612

oo,z I ts,z I 6a,s I 4s,8 | 34,7 | so,a I 74,4 | 6z,s I so,a I zt,s I so,e I 47,r I 8o,a | 7o,3 | zz,s | e a ,s | L 1 . z , z| aa,o I zs,s |

7L,2 | I ss,s I oo,s I Lzs,z I oz,o lrzs,o I so,a I roa,o I aa,o 52,8 | 7r,o | I rrz,o I sz,s I aa,s I r77,s I gs,z I I

rg,r zz,z r7,9 13,8 ro,z zo,s ts,t t¿,4 rr,e zr,o n,z rs,s 26,3 r9,z 23,4 36,4 47,3 ze,s 23,o

lgs,z | 32,6 | 18,6 I gs,o

I ze,z lgz,o | 28,6 | zt,z I 14,8 I so,e I sr,s I 26,6 I zs,a I zg,s | 23,5 I zo,z | 3o,e I gr,o | | | | |

2e,6 28,6 gg,z

l

ql

I I 018 ¿

|

0

4-5

|

1

|

s

414

4

I - l

515

I 5l 7

|

0

I I 5-6

| z-s

I I 5-6

|

I I I zl I 7-B I r 613

I I I o-/

I

Ly106.1

I

zo,z I zz,4 | 29,o | zs,o

Ly1O6.2

I

cac

Ly11O

I

oa7

Ly116.3

|

30,5

LyLIT

LyL22

I | I

oa,s 3e,s sa,e

LyI24

|

74,3

Ly727

I

Ly128

so,a

| | I I | I | I

rc,2 32,8 z,s v,e 10,2 e,3 22,8 so,z

| | I I | | | I

za,s 3e,o ra,o zo,s 1 7, s ro,o so,e so,z

| I I I I I | I

|

5O,O

|

14,8

|

21,s

I

Lyl-31 .2

|

75,2

I za,s |

32,o I

Ly139

|

45,o

|

16,0

|

1.7,3 |

ra,o

Ly148. 3

I

ez,s

|

26,0

|

34,5

sa,a

Lyl4A.4

|

BO7

I

P7.4

I

¿ v )

|

LyI2O

F . A 8 . 7 . 1 6 ; U . A M 1. 1 . 4 ;

'

-100,0

| r-1o,8 I za,z I

|

I

24,8 as,z rg,)

I I I

re,o r.6,8 32,0 aa,z

I I

I I

:o,e | 4z,o I ss,o sa,e | 42,6 | +z,a zz,4 | sz,s I zz,a

6-7

|

I

U . A M r . 2 . 1 4 ; U . A M 1. A . 9 ; U . A M 2 . 6 . 7 ; C h r . C r . 7 . 2 ; C h r . C 2 , a . 5 ; F . C 2 . 1 O . 6 ;

Ch.C2.13b.37; Ch.C2.73b.57; U.Cr.14-15.1; Ch.C2.18.3; F.CC.65; F.CC.72.L; F.CC.72.2; U.CS1 1 5 a . 1 ; F . G 2 . 1 6 . 5 ; F . G 2 . J - 6 . 1 0 ; F . G r . 1 8 . 1 - 1 - ;K . G 2 . 1 8 . 2 ; F . G 3 . l - 6 . 2 4 ; F . G r . I . 4 ; Gr'.3.6;

F.Grr,7.28;

13b.6; F.Gy2.74.7; F.G14.5.1.4;F.c15.5.12; F . G 2 3 . 1 . 5 ; C h . G 2 3 . 4 . 1 - ;F . G r r . 5 . 2 0 ;

2.Gr6.3.5;

F.G22.8.1O; F.G22.8.1-2;

Ch.G25b.7b.l-; Ch.G,UO.7b.2; Chl.G27.O.

Ch.G27.4.O; Ch..G27.4.A; C}:'.G27.4.9; Ch,.Grr.4.25; U.GAU.9b.2; F.GAU.1O.13; U.GA6.1Oa.10;

U . G A 6 1. I O a . 2 ! ;

U.GA6.lOa.25; U.GA6.12b.2; U.GA6.L4a.1-; 2.GRo.7.86; 2.GR4.7.9O; 2.GRo.7.LL4¡

2.GR4.7.L1.7;2.GR4.7.1.36;2.GRa.8.22;

M47; M85 (1956 I Tl43i

219); r15

T744; T313; L53;

(1879),

L.I2/7oa,b;

L54;

Ch.GR4.17i K.Nt2.L4.23; K.M2.16.38;

( C e 1 1 4 6 / 1 5 ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 5 / 6 ; L76;

L82;

L747;

Ly116.2;

LyL49.2;

PDl; PD2; PD22 \26039);

R12; Pr3;

Ly149.3;

(ST 16);

T19; T97 (Ce 1161); T139.1;

B3a (J 11369);

Ly9 (12923),FONTANNES

Ly118; LyL21.; Ly]-26; Ly132.1; Ly134; Ly136; 1y148.1;

P r r . 4 , C A N A V A R T( 1 9 0 3 ) , L . 2 ( 2 7 ) / 2 ;

820 (SK 39a);822

LJ-55; 274;

SS25; 5526

Ly41 (1oo9o9); Ly49 (1oo537); Ly51 (1oos38); Ly91 (3s212);

(3s2l-6); Ly116.1;

BO10; BO28; FLl;

L.18/2;

Lyl-49.1;

E17 (SK 4O2); E1-9 (SK 4O3).;

(SK 481); E3s (SK 3s4); E47 (SK 341); Ea9 (sK 348);892

N t r r r 4T, O U L A ( 1 9 0 7 ) ,

Ly92

FL3; FL4; FL6; FL8; FL9; R1;

Pr17; E1s (SK 399);

NW8, ToULA (19O7), L.LO/2;

(J 8793); p33 (J B7s3); p37 (J 8738); p43 (J 8606)

34¿

F . G 2 1. 3 . 3 ;

Ch.G23.6.1; Ch.Gr3.11a.4; Ch.G23.1lb.2;2.G256,6.1;

Ch.G255.6b.2; Ch.G256.7.1; Ch.G255.7.2; Ch.GruO.7.3; 2;

F.G16.1.7; F.

F.G12.7.58; Ch.G12.8.3; F.G12.8.3; F.G12.L2.8; Ch.G12.12.72; Ch.G.¡2.

(Bz 215);8135

N W 3 8 ; G [ V 2 O ;p 3 O : p 3 2

Aspidoeeras Linaresi

sP. nov. TUITL

originarlololHlrl

Sigla F.G16.5.1

I

tzo,a

I

sz,t

I

roa,r

I

so,a |

I

c}:..G27.t.4

Ch.G27.r-2.2 I

ú't.G27.2.I

F.G46.9.1

T E .Q l . 4 0 . 1 4

|

|

4o,8 |

ae,o I

6-713 6lo

as,s I zz,s I so,s I st,a I

| 101,4 | as,a I ez,s I zz,z 7o,9 | zt,z | I tzs,a I az,a I ros,z I aa,e I oa,a | 26,4 I rso,z I as,o I toz,z I as,o I eg,o I zt,o 72,8 | zr,z | at,z I tt,z I I rrs,a | 4o,o I ror,z I az,s I rss,a I ss,a I tza,a I ar,s I ros,e I aa,e I ee,s | 25,o I ts,z I zt,z I se,r | 1e,5 I rra,a I az,a I ror,s I as,o | 7 s , 6 | z s ,o

Ch.G27.1.O

I

as,a

I | I I I | I I I | I I I I I I I | | I I I

se,s 34,8 zo,s aa,s az,z se,o so,o aa,a gs,z 31,3 zs,z aa,o ss,s so,a as,e as,o ss,a 2 s ,6 2s,6 az,s sz,o zs,z

| | | | | I | | I I I | | I I | | | | I I I

32,4

ss,s 43,8 ze,z zz,o :s,o a o ,s

| | | | | I | | I I I | I I I | |

I alL-z glo 8-slo 016 s-6

|

5-6

I 6-716

lo I I I ol 7l'4 6-7

|

¿-s

I I I I I la I I

u .G 2 8 . 6 b . 2

Aspidoeeras unütoilosrm IOULA sigla

I

U . A c 2 1s.a . 8 9 | U . A C 2 1. 5 a . L 2 2

|

I

Original

ln I I I

ss,a az,o

lolHlEl | | 3r,2 | z z , a I ez,o I I I zo,a I oo,e I

rulrl ao,a I

I glo 7-s

I

o

U.AC21.sb.82 | u.Ac21.5b.84 | u.AM2.5.21

u.AM1 . rxx u.AM1.A.4 U.AM2.5.23

u.AM2.5.42

u.AM2.5.45

u .A M 2 . 6 . 6

u.AM2.6.24 u.AM2.6.36 F . C 2. 1 3 . 3

F . C 2 ' 1 3' 4 F . C 2 . 1 3 .s

F

a

1?'7

F.C2.13.91

F.Q2,13,92 F

n^

344

12

1?

I

I zz,s | ts,o | sz,s | | se,o I so,o I za,a I zr,e | ro,z | rs,4 | 26,2 | 3o,5 s e , e I | !s,4 I as,z | 13,1 I 1oe,o I se,z I sz,r | 94,4 I 138.1 I 52,3 | 118,8 | ao,o I rot,o I sz,z | 83,3 | sr,o | | z z , a I za,a I I tzz,z I oa,s I sa,a lss,o | 121,8 | az,z I :.48,7 | ao,r I os,z I re,z st,z I v,a I 44,4 | rz,e | a,o 32,7 | | I ss,9 | sa,s 85,7 | so,o | o s,o | 2i.,3 I I sg,z | 17,3 I rro,z | 37,2 I gz,z I za,7 I r o a ,s | 3 4 , 2 I vo,a lar,r

I Bs,s 73,6 | I tsa,3 It2z,a I rrr,9 9s,z | I zz,z I oz,z s1,2 I I az¡ I ez,s gq,z I

I st,s I so,a I sz,o | | 43,8 I so,z I so,z I zs,t I t s ,s | to,r | zt,z | ea,o | za,z | tg,z I se,z | sz,e I so,o I as,s I sa,z I zs,o lao,e l3o,a | 6o,e I sa,z | 47,2 I so,e I so,s 123,8 I rs,s I u,a | 3a,s I sz,a | 2e,r | 23,8 | az,a | zz,o | ao,z I asl

| 31,o | | | | | | | I zt,a I ra,o | | | I zt,e I I I | | | I az,z | I ss,z lse,s | a5,o I st,t I zs,a | I zt,o I n,z I ge,s I ss,o | 3o,o | zz,s I az,o I aa,a I se,a l4s,o

I | | | | | | | I I | | | I I I I | | | I | I I I I I | I I I I I I I I I I

ol 6-7 I

o

5-6lo 5-6lo 5-6lo s-6lo 0lo 5-612 ol4-s s-6 | s-o zlo 6l

I I 7-a I Bl s-6lo 6-710 810 elo I

I 8-slo B-elo 7-alo slo

I slo sl0 lo 4-5

I I

I

0

5-6

|

0

6-7

|

3-o

I I

0

^ l

ol

el

5

I

F.C2.L3.I4

I ros,a I sz,t 143,8 I ao,o |

Ch.C2.13b.2

52,2

|

43,0

|

32,3

40,6

|

aO,S

sa,a ^- ¿o,o

44)O

I

38,9

|

37,7

ss,z I 15,4 ao,s I zs,s 7r,6 I zo,a

26,3

|

27,5

37,L

|

38,7

' 1 , ' 71

|

|

91,3

?añl'¡"o

| I I I

rca,z Bs,6 rrr,e sa,a

|

I I I |

c h .c 2 . 1 3 b .1 1 Ch.C2.I3b.22

Ch.C2. 13b . 26

Ch.C2.13b.37

Ch.C2. I3c.2.¡

Ch.C2.I3c.2, F.Cr,L3c,7 C h .C r . 1 3 c . 8 1 F.C2.r4.1

I e z , z ||

|

¿a,J

I

so,z zs,z ss,s zo,z zo,a ro,a

27,7

|

I

cra

|

13,o

¿5rJ

l ^ - a

I

rn ¡v'

iA

I I I I I |

ch.c2.13b.38

11o,5

I I I I 7e,3 I oa,s I

|

0 h .c 2 . 1 3 b . 2 8

az,o r : a ,o r11,6 s:,0 tz,t

|

z/

Ch.C2.1-4.3

^- ¡

|

37,2

|

3s,4

7

43,8 | |

a z, z ." -

6-7

|

¿Jr/

4-5

4

|

cc

5

5-6

I

o

t5ó,¿

|

34,8

|

)

4!,

I

9

5-6

¿-J

o o o

5

¡

aa,Z 4 1, 8

|

4O,O I

4

o

I te,o

32,8

|

5

0

¿/ rJ

I

6r-,4 |

-'ü'4

47,5

43,L

|

16,1

*-

t

8s,2 I zs,o r I e z s, | ¿ o , g I r o so, I z a , a

|

5-6

"2o

|

|

|

5-6

45,2

I sz,a | 38,1 ea,z | 2 ) ' 7 I 7r,2 I 17,4 | r rr,e I za,z I

|

0

45,8

I az,a I n,a I ss,: I g,a | :o,z I z,q I rro,: I eon 81,4 I zz,t | laqr I ro,¿

46,5

6 6-7

I ao,e I sz,a | ¿^3-, ^J

| F.C2.\4.2

I

45,2

131,1

I roo,r

c h .c 2 . 1 3 b . 1

|

|

|

Ch.C2.13a.1

43,2 SOrO

I I

ts,z r.o,s

5-6

0

|

24,1

6

|

c't >

5-6

o o

13,1

|

16,3

6

0

44,7

|

48, 3

6

35,1

I

34,9

0

29,3

|

so, z

o

as,o

2L,3 1't ?

23,4

|

36,9

|

33,2

|

46,0

|

38,o

4r,2

0

o

|

37,2

5l-,3 |

as,z

J2,7

41,,5

|

2O,4

|

16,8

|

5

345

F. C 2 . L 4 . 3

89,7

I

31,6

|

33,4

|

2e,2

|

Jó,ó

5 '7

2q

78,4

|

25,6

ch.c2.1'4.7

97,2

|

J¿,¿

|

32,r.

ch.c2.14.29

7A,O I 87,9 |

24,4

|

37,4

ch.c2.15.33

I

14,r

|

24,7

Eq

26,4

26,4

25,O

|

ch'.c2.75.47

61,3

|

16,5

|

F.C3.72.2

80,4

|

19,6

|

S OZ ,

|

45,2

|

ao,o

óó,¿ |

22,6

I

34,8

F.Ca.l3.5 F. G 2 . 2 O . 3 2

LL2,9

I

|

ra,4

|

31,3

LLO,2

I

35,1

|

43,O

69,6 F .c 2 . 2 0 . 3 3 F .G 2 , 2 0 . 3 8

165,2

|

63,3

|

so,o

F.G2.21,.3

119,4

|

3a,7

|

as,t

F . G 2 . 2 1. r 7

a2,3

I

24,o

|

:s, s

F. G 2 . 2 2 . 1 9

84,O

I

24,a

|

34,2

I

27,5

|

8s,6

I

22,7

106,3

I

3a,4

F.G2.21'.26

F.G2.24.2

lo2,s

6

^^ ^ 30,4

o o o o o

7

AAA

43,2 8

40,6

6

+a,O

42,O

6

o

|

:s, o

34,7

|

so,z

8

o

I

o

4

o

6-7

0

6

0

|

31,6

|

32,4

I

57,4

|

47,2

88,3 I

24,5

|

Zt,z

74,4

|

20,4

|

:s, z

56,5

|

L4,7

|

zz,z

5

0

|

13,o

I

ts,z

5

2

|

e,4

|

ro,o

4

4

F.G"_.8.14

Lr2,3 |

3a,7

|

a o ,o

7

o

F.G22,11.10

1n(

E

I

34,9

|

aZ,s

F .G . - ^ . x

r't?

?

I

3 5 ,3

|

45,2

I

29,O |

39,7

L46,3

|

52,L

I

S r ,z

12a a

I

40,7

|

as,:

49,7

9

c h .G 2 3 . 6, 2

115,0

|

3 9, 7

|

aa,z

43,4

7

c h . c 2 3 . 7- 7

100,3

|

34,4

|

a e ,o

aa

6

84,0

|

27,6

|

sz,o

o o

C h l . G 2 3 . 7L

1 5 5 ,9

|

5 7, A

|

54,7

6

0

139,3

|

47,9

|

52,4

|

a 7, 6

|

53,7

87,5 F. G 2 . 2 2 . 9 F.G2.22.r5

1?)

)

47,2 36,7 lc

95,1

Cin.G23.7,2

?AA

153,3

4/

rJ

)oñ

1É.'7

42.

A

L1

0

o

aa

/

6L,4

54,7

o o

'7

52,2

106,7

1 a.'7

94,4

|

48,2

3 8 ,o

|

42,o

?nR

| t

48,o I

c h .c 2 3 , 7 . 3 122,6 96,O

46,2

44,7

7

o

? - ' 't 7_ 2

39,4

7

U

|

q""

6

o

1

64,O

2'7 ñ

1 1 3 ,O 1)ñ

?

94,4

c h .G 2 5 b1. 0 . 3

I74,8 t-46,O 126'

ch.G27.4.2

|

I zz,t

Lt9,4

q

ro2,3 aa,7

U

|t

32,e

ch.G2g.7.72

6

|

'rR R

c h .G 2 3 . 7 . 1 9

c h l . G 2 3 , 7. 2 2

so,o

22,4 I

104,3

0

5 39,4

"" '7t ?"

76,7

L26,7

5-6

4r,7

chl.c23.7.5 cLt.G23,7,7r

1

ta) t'7

c h .G 2 3 . 7 . 6

q1

40,1 | 3 1 -L, l

??

'7

2 7, 5

s o ,a 44,O

37,O

I zz,z 6r,z I so,:

33,4

42,3 | 33,8 |

43,2

6

U

ao,z

6

37,4 | 26,2 | | of,,3 |

at,t qo,z ^^ ^ ou, z

o o o

q?R

I

cne

42,2

|

a s ,r

34,O

I

38,2

28,2

¡1

0

0

o

|

33,5

U q-lr.)

|

o o o o o

z2,o

|

28,4

59,4

ls,3

|

23,3

48,2

14,8

|

18,8

78,2

40,r

L2,2

|

rs,7

16,1

Ap')

26,2

|

zt,t

2r,5

|

32,3

ch'.G23.4 ' 32

44,7

I

s2,6

ch,.G27.4.7

3 3 ,3

|

41,6

6-7

9 0 ,r

27,2

|

37,2

7

0

'7q

2r,5

6

o

6-7

o

/

5

o

44,6

5

o

ch..G27.4?.3r

|

31,4

42,4

|

44,7

q

tra

|

qa

0

47,7

ñ

chr.G27.4.LT

11C)'7

c]n.G27.4.L2

1Á1 127

ci].G27.4? .27

?

I

|

J v ' 4

I

46,2

qq2

29,9

|

37,2

8 C ,6

zz,6

|

33,6

22,3

7-A

3 0 ,0

44,O 44,

A

8

o

AF

6

347

ctj..G27.5.2

ch.G27.5.3 Ch.G27.5.4

ch.G27.5.51 ú1.G27,5.52

Qh.G27.5,7

I

ch.G27.5.8

|

c h .c 2 7 . 5 . 1 0

|

ct..G27.5.LL

I

u.c28.sb.4

|

F . G 2 9 . 1 3 - 1 4 . 3| u.c2s.15.9

|

I I U.GA6.11a.6 | U.GA6.1Oa.20| u .c A 6 . 1 0 b . 1 3 | u.cA6.10b.15 | F.GA.7

|

ss27

|

ss28

I r r s ,o | 4 s , 3 I ros,o I so,z I rao,z | 42,e I tzz,s | 44,7 I taa,a I sr,o I rzs,a I ta,6 | | e o , a I ts,a I I ss,o I u,z I as,o I tt,7 | | | | I sz,o I za,o fllaa,+las,zl I ss,r I sr,o I so,r | 23,s I tzs,z I as,r I ss,z I zs,o I so,a | 26,8 I sr,a | 26,8 I ao,o I eo,s I rss,e I ss,3 I so,s 116,4 I tzz,z | 41,3 I sz,r I zs,o | 76,6 | zr,z | | r r s , o | I I ss,a I

¡¡¿Y

| I I | I | | I I | | | I

az,o oo,e ss,o ao,o ss,g as,o zo,z zo,e zs,t ra,o ae,s to,z ao,o

I I I | | I | | I | I I |

1252

I

348

3

6

4

7

5

6-7lo 4-5

|

7'.0

I 6lo 7-8 | I

| I |

| so,s | 56,8 |

| |

33,3

o

I I I I

a-z I

|

o

6lo 6-7lo

I

36,s I

|

6

I

|

|

9

as,a I

I

rr42.2

o o

V

I I

u . u BI "3 . 1

rL37

0

I

|

38,4

roz,o I so,o I aa,o TB,4lza,zlso,zlll Bs,Alzl,zlsa,slll 8s,4 I 23,3 | ac,o 75,3 | za,o I so,o L56,4 | sz,o I oo,o

I I I I I I | I I | I I

L1

e-10 I 8lo

|

(r878),LJ77/3| lqug'Erwr

| I I I | I I | I | I I |

I I

|

r95 (ce 1161) | T96 (ce 1161) |

re,s 17,8 zt,s tz,z 37,6

I ac,s I so,e | 38,s I ss,a I aa,z | 47,6 I ao,o I at,z | se,a I zz,e | sz,e I I sr,o | | sr,s I ss,o | za¡ I | sz,o | I ss,a I eo,e I s s ,o I z s , z lao,6l3e,3l 37,7 | as,z I zs,o | 37,3 |

SS30

r7r

ae,3 so,e sr,z +r,o 49,1 ta,z 23,L

o

BO16

tl ll ll tl ll tl ll tl tl tl tl tl ll tl tl tl tl

P17

lcnnavanr (1sos) ,L.4(2s)/1|

T357 T358 T359 T360 T361 T362 T363 T364 T365 T366 LI22 L¿TO

230

B5O (J ].A677) BO9

1O4,3 rJo, ¿

77,3

| I

44,o | 4s,s I a3,o

|

|

1OO,3 |

|

zs,e I az,a I az,t

|

r¿orJ

I

37,a I 43,s I

106,5

|

3 7, o

138,5

|

q

| 53,o I 46,a I

rnR n

I a7,o I 4z,o | sz,:

I I

34,2lao,sl40,3

36,s I L82,5

|

L 4 7, 3

|

42,2

|

s,2

|

67,a | s1,o I

tt,o

zt,z

aa,s :2,s

I

so,a | z5,4le:,olze,a

I

82,O

|

24,a I 28,7 |

ro4,2

11a

53,8

sr,a

48,8

I

re,o

6s,3 | so,o |

47,3 zo,o

13O,8 |

13,5 | tz,s I 41,8 | so,z I 43,zfae,elsz,t

160,1

s2,8 |

se,4

t-38,2 |

|

oo,:

I

ss,a

U.AC21.5b.11; U.AC21.5b.103; U.AM1.XIV; U.AM1.A.12; U.AM1.A.17;U.AM1.8.26; U.AM2.5.5; U. A M 2 . 5 . L ; F . C 2 . 1 3 . 1 ; C h . C 2 . L 3 a . 2 ; C h , C 2 . I 3 b , 2 2 ; C h t . C Z , l 3 b . 3 1; C h . C r . 1 3 c . 1 ; F . C 2 . 1 3 c . 1 ; C h . C2.1,3c.7I; Ch.C2.13c.72; Chr.Cr,L3c.79i Ch.C2.L4; F.C2.L4.5; Ch.Cr.15.48; Ch.C2.15.67; U. C S 1. 1 1 - . 7 2 ; F . G 2 1 . 5 . 1 - ; F . G 2 2 . 1 3 . 1 3 ; F . G 2 2 ^ , x . I i

F.G22^.x.2; Ch.Grr.7.L3; Ch.G23.7.I4; Chr.

G . 2 5 6 . 7 . 4 ; C h r . G 2 7 . 4 . 5 ;C h . G 2 7 . 4 . 8 ; C h , G 2 7 . 4 . 1 0 ; C h . G 2 7 . 6 a . 4 ; C h . G r U . 7 , 2 I ; U . G 2 g . 9 . 8 ; U . G r n 1 1 . 4 ; U . G 2 9 . 1 3 . 1 0 ; F . G A U . 1 0 ; U . G A U . 1 O a . 3 ;U . G A 6 . 1 O a . 6 ; U . G A 6 . l O a . 2 3 ; U . G A 6 . 1 O b . 3 ; U . G A 6 , 1Ob.4; F.GA6.11.28; U.G46.11a.4; U.G46.11a.9; U.G46.11a.12; U.GA6.11a.13; U.GA6.11a.18; U. G A 6 . 1 l - b . 1; , U . U B t . 3 . 6

T 6 9 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

L.Lr7/4,

BUCK (1958),

T131; T134; T1.42.I; T238; I24O; T249; I385i zZL;272; PI6;

L.3/L;

T 7 6 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

L.rL7/5i

LL42; L151-; L159; L185; L245; L26O; L296;

8 3 ( J 1 3 0 5 8 ) ; C S g . l - ; C S 9 . 2 ; C S 9 . 3 ; C S 9 . 4 ; C S 9 . 5 ; C S 9 . 6 ; C S 9 . 7 ; B O 4 ; B O S O ;B O 8 5 ;

P I 1 O , C A N A V A R I( 1 9 0 3 ) ,

4 O O ) ; N t r r 9 ,T o U L A ( 1 9 0 7 ) ,

L.4(29)/I;

L.I3/1;

PI11,

C A N A V A R I( 1 9 0 3 ) , 1 . 8 ( 3 3 ) / 1 ;

N l , t r l O ,T O U L A ( 1 9 0 7 ) ,

r.tz/z;

PL22; E23 (SK

NWLl, TOULA(r9O7),

L.I3/2;

N W 1 7 ; N W 2 0 ; N W 2 4 ; N l , t l 3 2 ;G W 7 ; G W 8 ; G h r 9 ; G W 1 1; G W 1 9 ; P 5 ( J 9 O 0 O ) ; P 6 ( J 9 O O 4 ) ; P 1 4 ( J A 9 7 a ) ; P27 (J 880s);

P28 (J 88s8);

P36 (J 8733);

PaO

349

Aspidoeeras acantthíctt¡tt( OPPEL ) siglaloriginallololHln r66(1s66rLee)l I I B 3( A Sr s 7 O ) l W n u u n v n( 1 8 7 3 ), L . A r / r I

rzo,o I L7r,2 |

at,o

aa,z I Oa,O I

az,o

st,e

I

st,a

o

1

os,o I zz,z I

so,z

7

o

zo,z

7

I

rs,o

I

zt,o

|

27,o

I I

I

| Ms2llL45,Llas,olsa,sl

|

t47,o I

Sg,O I az,a I

MsB

|

17s,6 | 67,2 |

o+,a I zt,z I

|

Mlol

| Itrce(19sax/19e)l m.@(1s52)ft/L84)|

|

t f , n ( L c / B r r s a )|

I

ar,e

I

tt,o

|

so,t

|

ú,e

|

ror,e

I

so,o I

se,s

185)l Mu8.1(1s52xr/ (1ss2ru re6)l Mr-32

|

4e,o

I

eo,o

I

zt,z

I

|

30,8

|

3s,0

Mr87(1s62f r74) | 1 2 ( c e : - ] . 4 6 / 2l s) u c x ( r s s a ), L . r / 5

|

st ,z res,a

I 183,8 | rse,s I

oz,e

|

|

r 1 1 ( C , eL 1 . 4 6 / 5 ) I B U C( 1 K9 5 8 ) , L . 2 / 3 | ( r 8 7 . 8 ) J . L ! 7 2 1 zre,o 168 lqurrusmr

| 2oe,3 | (;.sg7.A),L.rr7/6 87,6 | I IQUETSIEm (1s87.88),L.118/6 | 183,8 | lq'lmsrEDtr I 154,0 | I |

r7o r83

r1o4ll62,0lzt,al2s,5l21,8 rpz (rca/8) |

1246

34,4

| Oz,a | ss,z I

| 71,o I 70,5 | oz,a I

79,6

|

74,8

|

sg,a | zs,t I

7r,2

|

zs,z

|

37,o

ss,s

I se,z I

ro,o

I se,z I

sr,o

ag,o I

as,a I

|

|

I

|

|

I

ros,s

| 230,7 | 46,0 |

ez,s

|

63,7 |

os,o

st',2

|

76,2

ra,s

|

oz,o

/-ó

so,z

6

|

|

LL7

|

|

L43

l

L47

|

lr3,elzt,all-e,o l45,7 45,8 | :.a,a I zz'o I | | 152,0 | s¿,0 | sz,s I | 164,5 | or,s I oo'o I

s-ro | 10l3

el3

oa,s

11 lr gl3-4 7-8

so,s

| l1

ol7 o-/

|

I za'z

o-/

or'o

8-elz

|

817 L2|

L2s7ll2r,alzo,al7e'ol zAL

I

I

252

|

|

350

5-6

tg,o

| 21'5 |

r3r.i.

I

6-7

I I

l225,alee,el74,ol75,2 | 152,0 I ¿e,o I sa,o

Lzsz

o-l

tJ-Y

I

|

|

/-ó ze,a

7o,8

Lr67

4

I zsa,a I

llL87,2loe,zlzo,ol62,0 1L25||7ao,2|73,2|6o,8| 1126 (7886.) | | 207,7 | r13sl 't245

oa,t

l,eo,s | L76,7 |

73,5 | oe,o I

6e,2 I oz,o I

7o'5

I

I

7

I roo,o I se,¿ | oo,o I so,s | 4o,2 | ro,o I rs,o I zo,o

254

| 814 (J 14801) I 817 (J 14858) | 854 (J r47s4) | Ly6a (12s28)

I I I I I

|

Ly85 (3s208)

|

I

roe,o rro,o rsz,s rss,o rrs,z

| 32,6 I aa,s | 45,s I s7,s I 3s,B

ao,o aa,o ss,o s4,4 ao,t

| I I I I

I 41,0 I qz,z I aa,s | I

M 9 o ; M J ' 0 2( 1 9 5 9 I 1 s 4 ) ; M 1 l s ( 1 9 s 7 X V I I I 3 ) ; M 1 1 7 ( 1 9 6 7 I 4 G ) ; M 1 1 8 ( 1 9 5 7 XVIIr 12); M126. 1 (19s2 xv 20o)i Mr26.2 (1952 xv zoo); Mz57; M263;r1o (ce nao/a), ( BUcK 1958), L.2/4; T 2 0 ; T 3 1 -( C e L 1 . 4 6 / 2 4 ) ; T l o 3 ; T L 2 3 ; T L 2 4 ( 1 6 9 4 8 ) ; T 1 3 3 ; T 1 3 6 ; T 1 4 0 ; T141; T239; T24L; T242; T 2 4 3 ; T 2 4 4 i T 2 4 7 ; T Z A a ' .T 2 5 o ; T 2 5 1 ; T 3 8 3 ; T 3 8 8 ; T 3 9 3 ; T 3 9 5 ; T396; T4oo; L39; L44i LAa; L9o; L135; L1-49;LL5O; LL74; LL76; L188; L242; LZ64; ZZ3; 224; 236; Z4E; l.46; |.47; Z4B; Z5O; z5r; 264; 265; 273; B11 (J 74778); Ly31 (100547); Ly77 (LooTzt)i LysT (32217); Lyloo (too 911); 1y101;E37 (SK355)

Aspídoceras

Sigla U.AC21.5a.44 u.AM1,Ir

I I I

I l I

Original

I

F . C 1. 9 . 2

I I I I

F . C 1. 9 . 3

I

ch.c2.13b.45

I I

u. AMl . XXr u . A M 2 .5 . 4 0 U.4M2,5c.15

C h .C r . 1 3 c . 5 1

I I

C h .C 2 . 1 3 c . 7 0 F.C2.)"4,4

F. C 2 . 1 5 . 2

I I I I I I

I

I

Lonaisp,ínrnt (S0HERBY)

D

77,3 133,6 L72,6 80, 3

I I

L07,7

¡ I I I I I

47,g

I

4L,2

I I I I I

50,6 57,6 49,4 60, 4

)a) LzO,2 85,O 61,3

I I I I I I I I I I I I I

I I I I I I

o 4 6 ,5 ?'7

R

2A

'7

ls

TU

lero

AE

lel I et,a I I so,r ll | 43,3 I a9,o I | 32,O ll

24,5

33,4

|

38,7

|

|

43,3

tl

43,6

14,6

24,5

|

22,3

|

L4,O

I

L6,2

1ñ A

t.^^ Ló1¿ I

A

|

28,o I

12,O

I

I zz,s I I z+,s I I rs,o I

7-8

I

17,5

I

6

|

16,0

I

I ae,z I I ea,s I so,o I |

24,4

5

I zt,a tl 16,8

1A

|

t)

I

I zo,s | 24,9 I I zt,z I ts,s I |

5 4-5

o-/

7

47,?

t^^^ ¿o,¿ |

tl

I I I I I ¡ I I I I

4-5

TL

5 4-5 o

6

5 f,-o

I I

I I I I I I

7 6

4 3

86,8

Ch.C2.15.3

28,2 l:a,a ¿urt

L 7, 2

|

24,3

12,6

|

27,4

|

I

ge,o

|

9 0 ,o

38,4

30,4 1 3 5 ,9 ro8,7

|

I

ch.c2.15.28

|

az,t

a2,5

ch.c2.15.23

ctj..c2.r5.27

3 1, 6

I t_9,3 | 30,O I L 4 , 7 | Z s ,o I 8,5 | rs,: I 7,a I rz,s I s 1 , 9 | a o ,s I 42,3 | aa,e I ?1ql""R I 27,3 | sz,s |

1 0 3 ,9

Ch.C2.15.68 |

¿¿ra

v ' r v

|

3r, a

|

^¿ r-, -/

|

|

47,6

13,s

|

20,4

c h . C 2 . L 6 c . l - 1|

5 9, 4

17,5

|

24,4

50,4

13,5

|

Zz,a

8l-,6

25,O

|

3A, q

67,4

19,4

|

ZA,l

54,4

1s,4 |

F.C2.16c.3

C h .C 2 . x

43,7 F .C a . 1 5 . 2

L¿r5

zz,a Ló, /

|

. ^

a

|

|

20,0

|

30,e

|I

Y - t '

5o,3

I

qoa

La,4

F.G2.22.74

4-t,t

9 8 ,6

2 7, 2

L29,L

F. G 7 . 6 . 7

33¿

I

|

za,a

I

I

at,z

|

47,8

ao,s

43,9

I

|

za,t

t^^^ 5ór¿ |

1-7 ,s

I ze,o I

46,4

47,O

7L,6

2L,4

ROO

Ls,4 |

|

28,5

za,z

6

ó-/ o

Jó,ó

|

I az,a

6 o

I ss,a

za,a

|

11

4

"r'7

20,8

F.G7.6.5

8

2?q

72,O

64,7

3

5

49,2

r_15,3

5

5

c-o

43,6

I

4-5

6-7

|

F.G2,22,4

4-5

5-6

42,5

ISO,A

5

4-5

5-6

4s,6

24,e

4-5

Lo

|

53,4

F . G 7 . 1. 6

38,3

34,8

82,4

7

as,z aa,z

27,4

1.42,8

F.G7.-1.6

zg,¿ tz,z ta,o

o70

I

6-7

"oA

qa,¿ gs,s

rr4,7

6 7, 3

5-b

24,4

I I I I I I I I

|

|

162,2

F.G2.22.r

38,3

I s a ,s I so,o

F.C2.15.13 F. C 2 . r 5 . 1 4

|

l^^^ ¿Jr¿ |

sr,z

I

SC'O

|

42,4

I

34,3

|

3L,2

7 7 5-6

8-9

6r,2

F.G7.6.8

l-e,l-

F.G7.6.L2 58,6

F.G9.2.4

74,2

F.G9.5.6

)AA

|

33,7

|

^5 o-r ¿^

|

zt,a

I

26,3

|

|

21,O

23,6

|

29,4

I cta

2r-,8

l_9,6 |

24,6

49,6

:.5,4

zo,o

I

|

20,o I ze,o 16,8 | zs,o | I so,z | I zz,t | I

F .c 1 o . 4 . 1 8 I |

c

37,s 48,2

z o ,e

I

zs,s

|

26,3 6

6

22ñ

)'7'7

|

3 1, 6

6

6

za,t

I

ar,s

5

|

'7

2s,6 |

)

)lalanz

2r,3

I

|

>q'7 45,7

ss,a

¡

v v t

5

I

24,e | at,t I

23,8

as,o

I

F .c 1 s . 1 - 2 . 3

|

I so,z

|

F.c17.s.1

|

I

I ar,o

??a

I

v v ,

"EA

v

"c2

|

!4,3

|

2r.,6 |

U . c 2 2 . 1 1 a . 1 - oI

23,2

|

ao,z

F.c22a.7.O

51,3

|

st ,a

F . G 2 2 a . 7. !

I

I sz,a

|

ch.c23.7.33 |

s,6

|

ts,z

8,5

I

11,5

ch.G23.8b.1 " "23'" ' ' FN

OA

16,8

6nn

L4,3 F.c23.9,56 C h .G 2 3. 9 a . 1

C h .G 2 3 . 9 b . 2

q

I

aco

|

57,5

|

47,t

|

35,o

|

zo,z

|

to,t

|

|

28,2

I v,e I za,z

|

22,7

L6,7

|

ZO,t

4 3 ,O

14,7

|

rs, s

11,3

|

14,1

zt,A

I zs,z

6-7

)a)

I I ss,¿ I za,a

49,7

A1

5-6

)'7A

F.c14.16.14 I

F .c 1 7 . 1 3 . 1

7

23,o I 16,8 | 24,4 |

72,4

o7n

7

|

Ch.G12.4c.1 |

60,4

ac

5-6

|

29,7

71

5-6

2 5 ,3

1 0 3 ,3

Rq

7

aO,s

23,2

c h . c 1 2 . 1 3 b . 1|

F.c14.9.23

6

|

F . G 1 2 . r - 1 . 1 - 5|

ao,7

>tr,'7

|

RAa

F.Gl3.5,1

o-/

16,8

61,2

54,7

6

|

I

F.G9.9.8

F.GL7.2.24

L7,4

I

|

22F'

7

5-6

5-6

5

5

5-6

5

5 Aq

I rs,o I ro,r

6

5-6 5

larc

353

|

I

ao,r

ch.G23.12.1s I

|

68,7 | 53,2 |

F.G23.10.4

I 2.c2sb.8.1 |

|

I

c h . G 2 u o . 9 . 2 |1

|

47,e

I

| I

I C}I.GZ7.6b.2 |

z4,o |

|

e,8

|

|

41,1

|

5

>ol

4-5

|

I

|

14,1. |

19,6

I

615-6

40,3 | as,s |

rr,o I r7,4 | 3L,4 | eo,z |

I 32,3 |

|

71,5

|

25,3

|

74,3

I

26,8

I

I

C h .G 2 7 . 6 c - d . 3 |

I

rza,o

I

ro3,4 | o z ,o |

I |

u.GA6.1Ob.7|

|

I u.GA6.lob.14 I

|

|

27,6

|

|

|

47,e I s 1, o I

sr.,o I s4,2 |

I

4r,B | 39,3 | zz,z

| 26,2 I

12o,5

| U . G A U . l o a . 1 4|

|

sr,o

I

26,0

|

I

I

I

e7,4 | az,z I

32,6 | zs,o |

37,L | 32,o I

an,a | oe,z |

2s,6 | 18,1 |

3r-,0 | zs,a |

I

Mlll752,4las,zl6o,olsg,zl M3ll7r,3lsz,8lzz,zl61,8l (1s8),L.9y25| M4 lgler¡srmr Msllll2o,2l2e,2l |

|

8l 7-8

|

|

| |

zl 7-B

|

7-B

|

5-6

al sl z 712

33,4 |

zL,O |

15,O |

aa,z

2o,3

27,r

|

45,8 | I I sr,o M14(1957r.Aznlsclr{.&BARrit. ís?€,),L.A/4 | | |

I

| I 45,4 | ss,s I

s-¿

6ls-6

|

zr,s

I

z-4 |

I I I

az,a

|

|

7l

27,6 | 22,9 | 24,6 |

I

|

6-7

I I

|

I

F.x¿

5-6ls

33,3 | 37,6 | 28,7 lsa,o I st,z I 55,3 |

| 25,4 | rz,4 |

F . c A 6 . 1 l -. 1 9

|

43,7 153,4 | 48,.0 | 50,2 | 8,2 | 4o,5 |

| 73,3 | sg,o I I

29,3

s-6

I

I

| i,44,o I rzz,z |

43,7

4-s I ol7 6l

|

Mls (1s57 tr423) | M16 (1957tr 413) |

rs,o

ss,6 | s2,7 | 4s,2 146,3 |

42,2

I

M 1 3 ( 1 9 7 1r 2 ü 4

37,3 | 3o,2 |

I

|

ch.G27.6b.3 |

I

I

|

|

|

Ctr.G27.6c.5 I

354

r,4,0 |

| 54,2 | tzo,a 139,1 |

I I

r.uA6,ILI5

33,2 | 29,6 I

rsr,6

I

I I

27,4 | 20,6 I

lllL7,2l2i.,2l 7,6 zs,s | I

c h .c 2 s b . 8 . 4 |

Ch.G25b.,9.22 |

|

84,0 | 6e,o |

|

|

ra,o I rg,z | 1s,2 | tz,o | rs,a

I

23,7 |

r,6,0 | 27,8 |

11,O

|

6-716

I

s-6

2s,5 I 32,s I

|

^ l

olc-o - l

olo

|

615-6

|

016

*-o

M19(19s7tr 422\l M2(l l1qq7 T

I

25,4

6,7

tn\l

ttt22(t%7 rr 43O)lsGtA&BARTTL O9/9_),L.4/3 | M23(19s7tr 42s)l I

6.)q

7,L I

M26(19s7-tr 4c8)l

I

2L,5

28,2

22,4

32,0

l-1,6

1 6 ,6

4

4

20,5

34,O

6

6

5-6

7

20,6

44,3 40, 5

I

tl M32(19s7rr 41s)|

?

19,4

tl M25 (19s7tr 4:11)l M3l (19s7tr 411)lSGrA.&BARTTL 0979),L.4/r

L4,3

11

88,6

qAA

34,4

9

|

37,6

ro,2

LO) t

2L,8

(1979) M33 (1957rV 412) | SetA.& BARTH. J.36,6,7 |

37,O

1ñ n

16,2

24,O

M34 [972rl 2) ISO{A.& BAR|H.ÍgT_-)L.4/2 | M3s (1957tr 413)lSCnA. & BAFÍH.(1979).L.3/8 |

40, 5

L¿t¿

!8,2

84,0

M38 09s7 tr 42s)l 10

o-/

62,O

I

tt

1?ñ

7

¿Jr3

24,O

4I ,8

v v t v

45,3

Ml2ez(rgsax{/18s)l ttz54(r%1.rr77)|

34,3

1 6 ,5

r426s I (Ce (rsse),L,5/r r13 11.46/].3) IBUCX

I I

oo^

T L 7( 1 1 4 6 / r r ) I B U C K( r - 9 5 8,)L . 4 / 7 o r3o (Ce].l46/n)l

I

1 1 8 ,O

34,3

T85 T88 T308 T309 T315 r 5¿¿ r5¿a

L22 Lf,ó

LO'J

Lt'

I

22,O

5-6

6-7 7-8

5

4

5-6

o

6

6-7

5-6

o-l

5-6

42,7 4 0 ,o

'7

I (É87.88),1.r18/s lg:r¡smm' I

L62,O IA4,L

q2)

ll

r23,2

41,,6

(r887.s8),L 118/2 | I QUENSTffiT IgjEr'r$ur (1e87.8),L.7r8/4 |

32,0

)A^

49,7

36,8

q7q

64r0

49,0 qa

tl tl ll lt I ll tl l1 ll

o-t

64,5

105,4

r84

11

rr

|

M104

| M114(1868Hsol)| ZTTTEL(1870) , L.3O/L

11

51,5

M40 (19s7tr 48) | Ms7

22, 2

4 9t 4 46,9 )o6

77,O

)A

I74,5 114 1

I78,7

64,L 10 n

32,8

L 9 ,o

23,O

1aA

44,3

26,7

?1

'71 )

62,5

^

42,O

4I,8

43,8

11,I

L8,6

58,4

22,4

22,2

?q7

66,O

'l

11

¿r,5

A

2 8 ,0

40,3

9

7

L8B I LrzollLtz,ol Lrzl-lle4,ol LL23 |

|

Lr47

|

52,3 |

I

I

1o2,o I 52,4

u,z

23,O

ss,s

40,7

2r.e,3 |

ss,z

| | L3o6llr76,ol6s,3 L 3 3 4 ( 2 0 7 5 3 ) l r n a n s S( 1 9 1 O ) , L . 5 2 1 1 4|

144,5 |

se,o

5 1, 0 qRn

L3o1

8 1 ( J l - 4 3 s 6 )l L o R r o L( t B B r ) , L . 7 / 4 |

| |

B1s 017568) | B 2 o ( J L 4 A 7 s|)

|

| ( 1 2 9 0 5 ) ( r s 7 6 ) , L . r 8 / 4 Ly8 I n W . ar W r . | Lysa (L2978) | | Ly63(12e18)l Bo6s

I

lvEuo(19s9),L.r44,L.L4/3 |

49,9

| ao,o I 37,o | rea,e

I L77,O I sS,S I 15s,0

7

6-7

7

')Á

1A

|

|

,l

4r,5

| '7)

Lzaz

26,2

A

56,2

rS,O

2r,2

30, 3

ra,o

1q A

24,4

12,5

1E ñ

aa,+

20,O 60,0

tz,z

61,O

L4,7

24,2

5 4t 2

|

se,o I gz,a I

aa,o sr,a

38,O ?o7

37,3

U . A C 2 1 . 5 a . l - 2U; . A C 2 1 . 5 a . 5 0U ; . A C 2 1 . 5 a . 7 7U ; . A C 2 1 . 5 a . 8 8U ; . A C 2 1 . 5 a . 1 0 oU; . A C 2 1 . s b . 2 3 U ; . A C 2 1. 5 b . 3 7 ; U . A C 2 . 1 , 5 b . 8 6 ; U . A C 2 .15 b . 9 9 ; U . A M 2 . 5 c . 1 3 ;F . C 1. 9 . 1 ; C h . C 2 . 1 3 c . 7 6 ; C h . . C 2 . L 3 c . 7 7 ; C h . C 2 . 1 3 c . 8 2 i C t : , . C 2 . L 4 . 3 7F1.'C 2 . L 5 . 6 ; C h . C r . 1 5 . 5 0 ; C h . C 2 . 1 5 . 5 3 ; C h . C r . 1 6 a . l - i c h . . c z . L 6 a . 2 i Ch.C2.16c.9C ; h . C 2 . 1 6 c . 1 0C ; h . C 2 . 1 6 c . 1 1U ; . C S r . 7 . 1 ; U . C S 1 . X . 7 ;F . G 3 . 1 9 . 6 ; F . G 7 . - 1 . 4 ; F . G 9 . 1 . . 2 i F . G 7 2 , 1 2 . 4 ;F . G 1 6 . 9 . 4 ; F . G 2 r , 1 4 . 8 ; F . G 2 3 . I O . 2 ; C h - . G 2 a . 1 1 a . 2 C;h . G r r . 6 c - 3. 6 ; C h . G 2 7 . 6 d . 2 ; U . G A U . 1 O a . 2U; . G A 6 . 1 O a . 3U; . G 4 6 . 1 1 - a . l - U 4 ;. G A 6 . 1 1 b . 3 U ; .UB1 . 2 . 9 ; U . U B .12 . 2 1 . ; U . U B 1 .3. 72

M11; M12; M17 (1957 II (1957 II

419); M18 (1957 rI

422); M21 (19s7 IT 423); t¡i24(19s7 II

4I4); t¡127

4 2 O ) ; M z A ( 1 9 7 2 I v L ) ; M 2 9 , S C H A I R E&R Y A M A N (I 1 9 7 3 ) , L , 2 / L ; M 3 0 ( 1 9 5 7 I v 4 2 I ) ;

M36 (1957 II

4o8); M37 (19s7 II

(1963XVII 292);

4L6); M39 (1957 II

4I7); M41 (1957 II

424); M5o; M1o6

MI24 (1964 IX 7O); M129.1(1952 xv 191); M129.2 (1952 XV 1s1); M129.3

(1952XV 1.91);M173(1961 III

95); M194(1961 III

449); M275(1960 I 294); M2L6(AS VIII (1881-), L,2/2t SCHLoSSER

28); M2L2(196r III

49); M213(1956 I

5 0 ) , O P P E L ,( l - 8 6 3 ) , L . 7 3 / 5 ; M 2 r g ( A S I 3 9 7 ) ,

M237; M238; M241,; Vt258; t4259; r24 (Ce IIa6/2a),

Q U E N S T E D( 1T8 8 7 . 8 8 ) , L . L L 7 / r ;

T39; T79,

T 8 6 , Q U E N S T E D( 1 T8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 1 8 / 1 ; T L 0 7 ; T 1 3 0 ; T 3 O 7 ; T 3 1 2 ;

( 1T8 8 7 . 8 8 ) , L . I 2 6 / L 9 ; T3L4; T316; T318; T319; T320; T323; T326; T328; T397; T4O4,QUENSTED L35; L51; Ls2; L59; L77; L85; L107; Ll-10; LL15; 1L18; L124; LL37; LI46; LL48;1153; 1154; L 1 5 6 ; L 1 6 3 ; L 1 6 5 ; L 2 O 0 ; L 2 I A ; L 2 I 9 ; L 2 2 4 ; L 3 7 9 ( 1 9 3 9 2 ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 8 / 2 ; 2 2 2 ;

Z4O; Z6L;

86 (J l-2415); B2r (J 15O4o)iLy73.L (1o13o1)i Ly73.2 (1oL3o2); Ly86 (35218); Ly87 (35219);

356

Ly88 (35223); LylO2; Ly1O4; PD38 (6921 C); 806; BOTI; BO72; BO75; FL17; PI5; PI12; PIL3; E28 (SK ss6); E29 (SK 360); E3o (SK 359); E3a (SK 35o); E36 (SK 351); E38 (SK 3a3); E39 (SK 346); E4o (SK 337); E4I (sK 344); 842 (sK 366); Ea3 (sK 338); E45 (SK 3a7); Ea6 (SK 3 3 s ) ¡ E s o ( S K 3 4 0 ) ; E 9 1 ( B z 2 2 3 ) ; 8 9 5 ( B z 2 2 s ) , B A N T Z( 1 9 7 0 ) , L . 6 / 5 ; 8 9 6 ( B Z 3 6 a ) , S R ¡ ¡ T Z E L L T $ ; Z 3 3 6 ) ; E 1 2 O ; E L 2 3 ; E r 2 4 ; 8 1 2 5 ; E 1 2 6 ; E 1 2 9 ; N I r l 2 ,T O U L A( 1 9 0 7 ) , L . 1 5 /

(1970),L.6/4;

3 ; N r l l 2 , T O U L A( 1 9 0 7 ) , L . I 3 / 4 ;

N t ¡ r 3 3 ;G t ¡ t r 1 6G; l Í 2 1 - ;P 2 6 ( J 8 8 O O ) ; P 3 8 ( J a 7 Í ) ;

P39 (J 87OB);

P44 (J 8570)

Aspidoeeras hystríeoenn (QUENSTEDT) Sigla

I

Original

olHlE

D

| 80,3 | ror,r 23,2130,3138,0

F.A3.1s

I

F.A9.4.1

|

F.A1s.12.1

|

TT4,3

u.Ac21.5b.43 |

L47,L

33,3 | 44,O I s6,9 6L,2152,4163,5

C h .G 1 2 . 1 3 c . 6 1|

LzL,9

4o,3 |

F

n

t¡

¡a

t

ch.c2.15.5

I

|

| '74.

¿e;o I 46,0 |

2O,5 | ZO,Z I at,3 r5,2125,912e,O

5

4-5

3-4

4

48, O

L2,2122,O123,9

ie?

9,7

25,3

c h .c 2 . 1 5 . 2 0

9 4 ,3

4-5

4-5

|

54,I

4-5

6-7

|

18,4

!o2,4

37,7 50,3

40,5

62,6

11,

4

er, a

L22,5

F.C.. 15.9

1q

4

4

|

I

F.C..15.8

^

3-4

2O,7

16,9 | 2 7, r | 44,O |

E

at,+

54,7

1

|

6-7

15,6123,3126,4

A

O-l

3I,7

5

5

4-5

6-7

|

42,4

I

3!,2138,O139,8 2r,8|32,4|ZA,a

5

19,9125,2126,3

F . C 2 . L 5. 4 J -

ILz,3

13,3

|

2O,7 |

36,2

|

42,A

I

5

90,7

28,3137,814s,2

5

76,7

22,3

ch.c2.15.43 F. C 2 . L 6 . 7

U,C2,!6a.2

2r,4

|

32,3

|

47,5

I |

5

7

6

7

as,s

726,O

43,614s,4158,3

106,2

37,4

|

4o,7

|

49,4

6

ó

L27,L

38,6

|

52,2

|

S S ,a

5

5

357

ch.c2.16b.e

I

54,0 | 42,5 |

| 48,e I

I i,tz,o I sz,z I so,s I

I

47,7 | ss,o |

43,3 | 57,s | ¿z,z I

43,9 | 62,0 |

zg,s | zs,o I

3e,7 | zz,z |

| 107,6 | 87,9 |

| so,a I zg,z I

2a,3 1s3,4 | at,z | 4e,7 | aa,s | 45,4 |

7s,4 | 6r,e I

za,o I rs,r |

z s ,t

s1,4 | 41,3 |

rs,z

I |

U .C 2 . 1 6 b 2 . 1 |

I I Ch.Cr.16c.8 |

I

94,6 | ras,s |

I

tt¿,a

|

| | | | | | I | |

F .C a . 1 s . 5

I

| F . e 7 . 7. F.G7.s-1O.4 | F.e9.7.1

|

F . G g , 7. 2

|

F.Gs.7.27

|

F . G g . 7. 2 9

|

C h . G 1 2 . 1 3 a . 5| F.G19.4.r.

I

I F.G22.13.10 |

F.ez2a.s

I

F.G23.1r-.18 I

I cr1.GZs.12.I I

I ch. c23 . 12b . 11 | ch. G23. l-1b. 12 |

358

sa,a | sr,o |

I

ll4z,zlor,zll

|

F.C2.L7 .L

128,0 | 106,0 |

I 97,7 | 77,4 |

68,6 | so,z I

zz,z

|

I

23,8 | zo,a |

I zo,¿ | r.5,6 |

L7,3 | 27,8 | za,a I

rr,a

I I I

s5,3 | 4e,o I 38,5 |

3e,6 | 34,6 | 28,8 | 23,5 | | zs,a I

| tz,s I zo,o |

|

|

35,0 |

aa,r I

| I | | | | I I I I | | | |

sz,t 60,0 47,a ss,s st,s gr,g

| | 24,4 lll4s,olse,4l | | | | I rr3,8 | ss,z I ss,s | 33,3 | | I

|

| 67,2 | | 8o,2 | I s3,3 I | | | 62,1 | I so,o I I s7,8 | | 4s,2 | I Bo,3 I | | s a , t I I I as,o I | 52,4 I | 45,4 |

| | as,z rrr,s | 33,s sz,z I zs,a v4,s I ge,s I ss,z I sq,q gg,g | 35,1 | as,z I zB,3 I 4o,4 z o , s s s , z I I 34,s I ea,e I zs,s lllse,slsr,al | 2sr,z I roz,o I Bo,9 | ros,s I | 216,6 | es,s | 77,3 | so,r I

I

I I I 6-7

|

6-7

617

6-zls 4-514 617-8

ols I sl6 I I I I 6-7

|

7-8

I I I 016 ol6

I I 4ls ole 6-7

|

7-8

I I I I

F .G 2 5 c . 1 . 3

|

Ch.G27.6c.3 I ü-t.Grr.6c.4

|

Ch.G27.6c.6 | Ch.G27.6c-d.21

I C i n , G 2 7 . 6 c - da.l

ch.G27.7.3

ch.G27,4.2

u.G29.18.3

|

6t,a

I

I

s4,8 | tza,a |

I

ro¡,s

I I I I I I I I I I I

ror,s ar,a roo,z ts,a os,a rtt,t s6,6 ez,s os,a s s ,r se,:

I F.G26.4.L

tzz,z | 6a,t r s z ,s | 5 4 , 4 I er,e | 24,L

I | I I | | | | I I |

3s,z 25,0 st,a zo,s 16,6 3o,o oo,s 2s,3 zo,4 1s,6 2e,3

az,o |

|

|

|

U .G 2 9 1 . 8c.2

I

I

F . c A 1 .s o . 1

|

I rss,¿ |

F.cAl.50.2

|

I I I u.cA6.r2b.3 | ¡JJI

I I I

|

22,3

|

7-8

5-6

|

a-z

I ^ l

o

I

o-l

s-6

|

a-t

5-6

|

6-7

I

s-o

sl6 4-s

| | | | | I I I I | I

47,2 I 39,s I | ss,o I

ss,o |

36,1 |

I

I ar,s I

5-617

lzr,a 35,7

6-7

|

47,3

|

47,2

5-6ls

I 4-5 I sl4 sl5-6 sl5

I I c-ol5

|

66,4

|

|

54,3

I - l

| | | |

47,7 |

c

|

3s,8

|

|

88,o

I

al5 4-s I

oo,a

|

68,0

I

taz,z

I

as,s

I

I

ror,a

|

I

ar,:

34,5 | zs,o |

sa,z | 38,3 |

| ¡

1s6,3 | rrz,a |

|

32,3 | 2s,7 I

| 31,3 | ss,z I

|

84,3 | 73,7 i

9L,7 | eo,¿ |

3z,s |

46,8 |

s¿,e I

2e,6 | 9 a ,B | 6 7, o

s

I

|

I

o-t

I

31,9

174,3

SS33

I

l7

I

I

I 81,8 | z¿z,z |

t-

I I

ll!6,7lzs,zll

I

f

41,3 32,8 41,s 32,3 27,2 aa,t ss,a es,o zs,s 22,8 4 0 ,I

I ss,8 rzs,o | 5o,o | 4e,7 rrs,z I gs,o | 46,9 eo,z I zo,z I so,z

|

DJJ¿

u.vB. 2.r4

24,4 |

| |

| | | | | I I | | | |

az,z I og,z I ss,s I |

2s,3 | za,e I

I

u .c 2 9 . 1 8 . 1 e I

I

zo,e | 16,9 |

42,3 14e,3 | 33,1 | 4l-,6 |

I

110,6

| 68,3 | | 56,0 | | 44,6 | | 32,9 |

zl7 6-717

I 617 sl6 sl7 716-7

359

rLzr (r75/B) T299

|

2Bo,o

|

¿YU,3

B023

|

153,8

, ,".r n

1 . O,73

|

.,2)

57,3

6 8 ,3

4 7, 2

6 1, 3

EUJI

I roe,o

|

40,8

8032

|

lse,5

|

76,3

72,4

T'UJf,

I

1nR ?

|

59,8

76,2

5

l7

7-A

lq

I I I

F ;. C 2 ' ; .AC21.5b.1OO . ; . A C 2 1 . 5 b . 7 8U i . A C 2 1 . 5 a . 1 2 6U; . A C 2 1 . 5 b . 1 U U . A C 2 1 . 5 a . 3 3U ; . A C 2 1 . 5 a . 8 7U ; .C2, ; h . C 2 . 1 5 . 3 8 ;C h . C 2 . 1 6 a . 5 ;C h . C 2 . 1 9 b . 8 ;C h . C 2 . 1 6 c . 1 2 F 1 5 . 1 ; F . C r . 1 5 . I 7 ; C } l . C 2 . 1 5 . 3 6C ; . G 2 3 . 1 O . 1F ; . L 7 . 3 ; U . C S 1 . 8 . 1 ;U . C S 1 . L 2 . 7 ;F . G r . 7 . 5 ; F . G n . 6 . 3 ; F . G 1 5 . 1 3 . 1 0 ;C h . G 2 2 . 1 3 . 1 F ; . U B t , 2 . 2 2 ;U . U B - ¡ . 2 ' 2 5U ; .UBt.2'39;U.UB1 ; . G A 6 . 1 1 b . 2U G r a . L 0 . 3 ; C l ; . . G r r . 7 . 2U ; . G A U . 1 l a . 1 6U 3.4 T 9 1 , Q U E N S T E D( L T8 8 7 . 8 8 ) , L . I 2 2 / 3 ;

M133 (L981 I);

Bo79; Bo82; Bo87; Bo91; Bo92; R2:' PI27,

C A N A V A R( 1 T 9 0 3 ) , L . 6 ( 3 1 ) / 1 ; N w 4 3 , T o U L A( 1 9 0 7 ) , t . t ¿ ;

N W 4 5 ,r o u l A ( 1 9 O 7 ) , L . 7 5 / r ; P 3 5 ( J

a737)

aPemin¿ann

Aspiiloeeras' Sigla

I

Original

D

ZITTEL

olH

E

|

50,4

U . A c 2 1. 5 a . 1 0 3|

t57,5

17,3 | 61,3 |

r2r,8

48,3

F . A C 3 5.

-

. . - l

u.AU21.Ca.rJ./l

59,4

8

as,s

4-5

|

40,6

48,6

2O,4 |

23,9

30,6

7

38, O

o

u . A M l . 1. 1

LOO,7

?qo

I

aaq

c h .c 2 . 1 6 b . 9

TI7,6

44,5

|

42,4

ro2,3

3 7, 6

|

37,5

4"2

29,4

|

30,6

69,6

26,0

|

26,3

qaA

t8,4

|

22,5

23,2

F.C2.16b.1

50, 9

20,3

|

rz,o

22,5

u .c s 1x. . 8

to+,2

Jó, O

8s,9 F, G 7 : 6 . 2 2

F. G 7 . 6 . 2 3

360

TU

to,z

|

^5 ó^t ¿^

3 1 ,. 5

|

3 3 ,O

7'J-,8

¿trJ

| |

^¿ o^) J^

4 7, A

1'7't

I

tec

r.1,3

|

12,3

16,9

I

tz,z

24,L

ls I s-6 ls I

l-o

5

|

4-5

6

I I I lt

7-A ?6)

tq

t-^

5-6

|

Itr le

I

7 6

I

o

I lz I

F.c7.7.6

1

tllzj.,!lz6,tl

F.G7.7.7

I

lll1s,1

F.c8.o.l

I

l22,ol

l126,2lsz,alaa,zl¿s,al l o l o R r z ( 1 9 7 6 ,)L . 2 a / i a b t , 8 L , 7 | g g , g I z t , a

F.c9.6.6

I F.G16.4?.5

|

F'Gto-to

I

I | | | | I I I I I | I I | | |

I F.c12.14.30 | F.c17.11.3

|

F,G27.x

I

ss42

I |

I I I u .u B 1 . 2 . 1

I

u .u B 1 . 2 . 6

|

I

s s ,z

| | 86,2 | 7o,3 | 56,9 | sz,s I ze,a I 8 1, 8 | az,z I 9g,¿ | 82,3 | os,z | so,¿ | 74,7 | 83,2 | 67,6 |

718

I

2o,3 | 18,5 | | as,3 | zt,z I zz,+ I zs,B 126,8 | zz,a I zt,z | zz,¿ | n,a I zz,s | 27,5 | sz,r. I z7,B I zs,7 | 29,5 I ¿r,g I ss,s I 33,7 | ze,s I 29,3 | 21,o I 22,8 | 1e,e I z7,s I zz,z | so,z I tt,z I 26,s I za,t I

u,a

I

8-slz

za,s I sq,¿ | I 2a,2 | | zr,t I so,s I zs,+ I I es,z I o¿,g I z9,o I zs,z I | ss,o I sr,z I

I

rú.62(Le68X(136lZrrrEL (1870) ,L.5(29)/6 |

sz,o

za,z |

37,2 | sg,z 34,2 l2s,o

PI19

oe,o

4e,6

U . A C 2 1. 5 b . 7 ;

s4,2 | ? 6,3 | | ( 1 9 0 3 ' ) , L . 3 @ 2 ) / 2 ICANAVART | 1s5,0 |

| |

|

s7,3

le I I s-1o I 7-Blz 8-s

I

I

el 616-7 7 | 5-6 8ls-6 B-e

I

o-z

817 616-7 716-7

I

616

I |

6ls-6 I

Ch.C2.1.6c.22

FL19; R9; PIL6;

PI23;

P I 2 4 i G t r r1 3 ;

p4t

(J 8661 )

Aepidoceras caleta¡an Sigla

I I

( 0ppEL)

originallnlolnlnl

TUITL

M130 (220)

I

Tr.L9

|

r4L,2 | as,o zst,z I ros,o

I

zto,z

T300

I

T304

I

ros,o i 1e6,.1 |

I

I |

s2,s I 54,s I B3,s I

s4,2 | 80,o I zo,s | or,o

| oa,o |

I

| sz,o

I

8a,o I 60,3 | |

6-7

| 6-716 sl6-7 I

6-7

T310

I

L140

|

I sa,o I as,o

e4,7 1?e q

L16L

lR""

I

263

I

rrc n

I

ae,o

|

87,5

Ly52 (12979)

^^

a.'7

AFE

|

r¡o

q

Lys3 (l-2s87) | Ly58 (12s1s) |

I

rsc

n

I

L¿¿,W

Ly68 (12s11) | Ly6e (12e80) |

I

qRo

|

38,8

|

'tt't

>

|

7.)Á

Aq)

D32 (DP 60 B) | D33 (DP 60 A) |

I

rar

n

|

48,O

47,5

I

rql

c

|

46,o

/o

D34 (DP 65 A) |

I

II

a en v v r v

34, O

D1o2 (Pse 179) |

|

|

^^ bu,5

l Dloa (Pse 179d)I D116 (BLG7r-A) |

9 , , 9

1 5 1 ,s

12?

ñ

|

1Aa

A

I sr,z

| |

|

lcar

I r r s ,a

| |

79,4

I

rnn a

I oa,¿

|

202,7

|

|

1A'7

I or,¿

I

r4o,4

I

ZA5;287;

LLI6;

D27 (DP 60 S);

78,o

qan

I

r e r v

I

5 1, O

40) A?N F7

u:l.5 \rse

(Pse 148);

D99 (Pse 17O e);

(Pse 191 i); (Pse 191 e); 79)t

362

D r , r . L ( P s e l - 9 1 -f ) ;

DrL7 (BLG 71 c);

D43 (¡p

6

6-7

7 7

3-4 E

7

4

3

RO^

73,4

o-l

7

50,4

62,O

5-6

7

Aq ar

|

57,8

I

ae,a

5

DLgi D2O; D2L:' D22; D24 (DP 60 C);

oo c);

D25 (DP

DgO (Pse 77 G); Dgl- (Pse 87); D96 (Pse 106);

D1o8 (Pse 191 b); D113 (BLG sl);

Dl2O (BLG 73 A);

D92

D97 (165);

D1O3 (Pse 179 e);

D1O1 (Pse 774 c);

D112 (BLG 47 A);

D31 (DP

D39 (DP 65 B); D4O (DP

DAa (DP 66 H); D45 (DP 66 D); D86 (Vn LG

D89 (Pse 87 A);

Dl,O7 (Pse 191 n);

D1l9 (BLG 70);

7 7

D28 (DP 60 O); D29 (DP 60 R); D30 (DP 60 r);

D10O (Pse 174 f);

D1O6 (Pse 191);

o

7L,7

D94 (Pse 1O7); D95 (Pse 115 A);

77 d);

67,O

70,o

D41 (DP 6a);

u/t

9

?,

63 E);

(r,se //

6-7

57,2

60 J);

93);

68, O

/

D3s (DP 6s C); D36 (DP 6s H); D37 (DP 63 P); D38 (DP 63 A);

D88 (Vn LG 96);

l_o

67,O

D26 (DP 60 R);

Daz (DP 66 B);

7

(

60 K);

D87 (Vn LG 9a);

7

64, 3

1ae ñ

rJ/,o

7

43, O

|

A

I

47,O

48,0

4 1, o

H5

T127; T3O1-; T3O2; T3O5; L113;

I at,z I os,o

L5¿rV

H1

H4

I

I I

6-7

5

42,8

126,3

D 1 1 8( B L G7 1 )

6-7

I sz,o I I

| I

rsc n

7-8

43,7

I

o7Á

6-7

^

¿r5, /

|

A

D1O5

Dl-O9 (Pse 191 c);

D114 (BLG 73);

D121 (BLG 91);

D98

D110

D115 (BLG

D122 (LGC 24);

D123

(LGC 24) | D724 |LGC 24); D125 (LGC 24) i Dr26 (LGC 24)

Aspidoceras

SigIa

I

original

lvnnzo (1959),L.9/2 8 0 6 5 , V E N Z O( 1 9 5 9 ) , L . 8 / 4 i

lDlolHlnl I r o s ,o |

I

F.A2c.2.s

I

Ch.C2.17c.L

l

I I Ch.Cr.17c.? |

I F.cr.7"1

I

F . G : . 1 9 .Z

I

F . c 7 . 7. 2 2

|

F.G7.B.2r

I

F .c 7 . 9 - 1 0 . 3

I

F.c9.8.26

I

F.G9.1,0.5

|

I F .c 9 . 1 0 . 6

I

F .c l o . 6 . i . s

I

F.G16.6.40

I

I I F . G l o . 7 .1 F .c l o . 8 . 1 4 F.c23.rz"r4

| | I I

Original

1U

36,3 |

ss,a I

eg,g I

rogoznieense

I

Irl I a-z

(ZEUSCHNER)

TUITL

lrlolHlrl 63,8

7

8068, VENZo (1959),L.rO/3

P ' 6 7 , V E N Z O( l - 9 5 9 ) , L . 9 / 3 ;

Aspíloeeras

Sigla

oenzoi sp. nov.

|

tt,t

I rae,s I og,s 7s,s | 23,1 | ¿ o,s | L2,5 | I aa,z | L0,7 I sa,o I e,r | | s o , o I zz,¿ I 76,0 | zr,o | I ss,o I ro,o se,o I rs,r I | I I va,a 156,3 | rct,a | 43,5 I r2s,3 I 38,3 I zz,t | 20,6 I rzs,s | 41,s | 1o3,e I ea,r I ae,z ¡ z6,a 7z,L I zr,s | lll25,1l3s,zl I se.o | 24,4 I ¿ s ,s I r r , 7 :o,a | 7,4 |

|

2B,o

I ae,z | 3z,B | rs,o | zo,z I rs,z | 2s,1 | 24,7 | 31,5 I ro,o | 23,e | ss,r | 7r,s | so,e | 5 1 ,1 , | 29o s z , r I I ao,z I sa,: l2s,o

|

| | I | | | | | I I I | | | | | | I |

45,3

28,3 22,5 35,2 +s,z 43,o zs,o 3s,s q5,4 6s,B 6 7, 4 36,3

az,a 4r,z

|

| | I I | I I I I I | | I | I | | I I

5-6

|

s-6

I I f,-o

I

al4 al4

I 415

ol sl5 5-O

t-^ I

C-O

I 616 6-7

|

o-z

ol6 4-51

a

al5 sl5 016 'l

| | |

32,5 | zo,L | rs,o I

| 28,r I 1e,5 I

6-7

s-6 313 z-3

|

z-z

)o

'7

|

20,5

I

I

LT,A

20,6

th,.G27.7.1

|

30,O |

38,3

42,4

Ch.G27.x

I

22,6

|

er,O

u.GA6.13b.1 |

I

zt,¿

r.GA7.29.13e I

|

24,4

F.c23.39.11 | F.c23.43.e

F . P R 1 gO. . 3 L F.JUl.3.4

aÁ

e

3-4

|

q?Á

L5,4

43,2

1)

q

10,9

u,.Ris . 6

|

2r,6

I

rz

|

ta, S

|

6 3 ,5

LO) /

54,r

1-4,7 |

|

q

)ñ

^^ ^

1"1,3 |

L8,2 24,4

M1e3(ASu 2) | zrrrEl (Lsn),L.7(3L)/qa,b| (¡srtr 8) | Mre4.1 | w g ¿ . s ( A s us 8 ) l I ms4.4(Asilg-8lli,7,ols,s

23,2

I

0, ¿

r2,8

|

¿, o

9,s I I

|

¿,2

5,4 7,O

|

2,3

s,s I

f,

r.8,s g,a

3-4

|

9,6

6-7

|

11,6

s,7 | | 27,3 I

I

r{zc(1964)fivú) | e¡¡)l ¡¿zzo.e(¡sm M22o3(ASE s-r-11

|

ss,z

I

37,0

|

|

|

¿, 0

8,0

|

r3,4

I

s,0

8,0

|

13,8

I

27,5

|

A'7

|

rr,lzzo.¿(¡sug-rDl

I

zt ,z zo,a

v?ry>.s@sm]Él7,

I

sr,e

w-46sw2q4 rl72.s(ñfr12411

1zz,el4,o 1.6,7 | I

vw..z@sm:plzl

1-2,01

Ly15s

77,8

Ly1s6 1y158

| (195s),L.13y491 | lCOlr,rO,rnt ogf!.),L.1.29/482| lOLr,rS'rON I lOrlrercru(1s5s),L.13o/48s |

Ly159 Ly161 Bo13

|

|

2,5 21,6

1O1, O I a7,2 | 73,5 |

| lOnrorcm(1959),L.13,/492 76,0 | lcOlUclov(1959),L.1291483 1 2 1, 0

|

5,O

|

?)'7 "- t

|

ZO,a

44,8

|

zo,z

39,O I

27,o

"qó

|

|

6l

I I I

s¿,o

32,3

|

at,a

tA,z

26,2

|

39,O

|

21,,2

|

33,2 qñ't

| I

a e ,o

s s ,a

nr c

o-t

4-5

| ¿-s I I s-o

7,7

r7,o

|

|

I I I I I I I I I

r-s,oI

|

63,0

|

8,4 rl,0

I

I

e,s ¿,s

s+l msa.o{nsm

|

4-5

Z a ,S

20,6

rz,z

'7

38,3

¿ó,ó

43,3

I

3-4

I I

24,O

63,2

ra,o

|

I 6-7

SS40

|

la I ls

I

I u,o

l

rvE-e4.5(¡Sue€)l

4

7l

I

2 ; K . G 2 . 2 O . L ; F . G 3 . 1 9 . 4 0 ; F . G 7 . 7 . 4 ; F . G 9 . 1 - 0 . 3 ; F . G 1 g . 1 1 . 1 , 4 ;F . G 1 1 . 4 . 1 ; F . G 1 1 . 7 . 3 ; F . G t 6 . 1 O 4 ; F . G 2 2 . 1 6 . 6 ; C h . G 2 3 . 1 3 . 1; U . G A 6 .1 3 a 1 . 4 ; T . G A 6 b . 1 1. 7 i T . G A 7. 2 4 . I ;

T . G A 7 . 2 4 .1 0 ; T . G A 6 . 2 .5 4

T . G A g . 2 . 5 5 ; T . G A 1 9 . 7 . 3 ; T . G A 1 3 . 6 b .1 ; P R . 6 9 , O L O R I Z ( L 9 7 6 ) , L . 2 4 / 1 ; l , V . R i U . 6 ;S S 4 1

M22o.L (AS III

9-11);

M222.I (AS III

M222.2 (AS III

I2-I7);

tt222.6 (AS III

I2-I7);

T23; C52.L; CS2.2i CS2.6; PD26 (20381-); PD3O (932 DZ); PD31 (4408); BO12; 801-4; BOZL; BO24; 8084; 8086; BO88; BO93; FL7; FL16; FLZI; 2; R5; Nl,tJ16N ; W18; NW4L, ZITTEL (1868) ,L,24/4,5; P24 (J 8825);

1,2-1,7);

PD32 (933 DZ); BO5;

FL24; FL25; FL26.1;

Nt/42; Gtd12; Ght15; GWIT; P22 (;

FL26.

eeOS¡;

Pzs (J 8797)

(0PPEL)

Aspidoceras Íafaeli

D

olH

5

I

a o ,s

5

6-7

F.42.85.2

3e,s I 30,3 | 56,1 |

sr,o

94,8

Ch.C2,I9a,2

,Rq

I

qqc

62,8

79,2

|

25, I

ao '7

4r,3

13,o

|

16,8

2AO

4ór¿

t--^ /ó)ó |

SigIa

Original

F . 4 . r . 7. 4

Ch.C2.2Oa,4

roó,¿

Ch.C2.2Oc 46, 6 F.G3.23.r3 62,4 F.G5.7.1 F. G8.5. l"l,

1 ?q

q

RAR

67,2 F.G9.10.1

129

'7

F , G 1 O' 1 1 . 8 0 F.GLO.t2,L4 F . G 1 1. 3 . 2

6q2

r37,O

F.G14.15.1 F.c15.15.7

63,7

F .c l 5 . t - 8 . 2

L93,2

5-6

34,3

24,3

Áa

E

'71

ñ

|

31,3

7e,7 | 43,4 |

za,z

27,3 | 2r,o |

e a ,a

45,e |

¿ e ,r

S z ,S 3o,o

zz,s

5-6

8-9

5

I

ó L2-73

5-6

ao2

?Á?

40,8 ?Aq

8

at,a

I rs,a |I -a o^t ¿^

F,c11,7.11

8-9

1 e ,3 | z a , t L 4 , e I r o ,z

15,8 | s3,3 |

TL

ot,t

I zz,a I zs,z

F.G1O.9.5

TU

E

34, 3

17,4 | 58,2 |

zt,z ar,s

93,4

47,2 |

Ot,z

70q

5-6

9-10 8-9

365

I t2t,t I ror,4 I zoL,2 I roz,8 I rro,s I sa,s

F.Gl5.19.2

F. GrU.x

F.c19.18.21 f olonrz (rs76)J-a/4L246 |

I I F.G2z.2r.rr I F,G22.23.LrI

I F.GA6.15.2

|

I

F.GA7

folonrz(rc76),L.25/r

ao,a 31,4 25,2 zt,z 4a,7 sa,r 4 1, 5 rae,r sz,a os,z na,z 43,5

|

|

I

I

tzs,z

I

|

| |

| |

or,s

zg,o

| 53,2 | 41,5 lB2,o | 7o,2 | 45,8 | 3B,g |

| | L s , e I I | ro,s I | a,o I I 6,6 | | rs,s | | :.4,s | | rs,o I | 45,6 | I so,s | I ts,z | I rs,g | | ra,r I

254,0 | 192,6 | 164,0 |

I

F.PR.-3.s

| I | | I | I | I I I I I

73,2

I 3s,8 | sz,o los,e | 51,8 I so,r I zg,s

68,6 | s6,2 | | 85,0 | s3,z I oo,r I

30,4 |

47,5

23,1 L7,7 rr,e g,e

ao,r I | zo,z I L7,2 | rs,a I 33,5 | sa,r I 27,r I I | 42,7 | za,z I 28,3 |

B,g 2o,4 2o,2 to,z aoJ 41;B 2s,3 19,8 re,r

I' | I I I | | | I | | | |

tz,z

|

27,4 |

ss36

I

|

I

I

I

ss37

|

I

qq?a

I

|

I

I I |

500

so,o | zg,z |

38,6 | 36,2 |

ta,s

zo,4 | rz,2 |

I

I

12,0 | so,s |

211,8 | rao,t- |

so,g | 39,¿ |

aa,s I 66,2 |

zs,a | zt,q I

ss,r sr,a

|

35,7 | 92,9 | 62,0 | 3s,3 | zo,z |

7

I I I

g-ro s-ro

I 7 | 8-s ol7-a }-olt

l -

I L6

|

6-7

l7 6ls 617 sl7-8 l7

|

10

|

8-9

!

11

I

8-9

|

11

I

I 42,1, I

lllss,oleo,ol I rar,s | ¿o,o I sg,z | 86,8 | 101,8 | go,z I az,z I

I I

7-8

I

I

e-10

6-7

F.PR.16.17

|

I

|

eo,z

l1os,2 | as,z | 79,6 1104,3 ss,o | 68,1 | B8,B 3 s , 6 | 5 1 , 3 | o s ,s | 5o,1 | zt,a

ls

|

F.PR.-2.15O I

r . e n . r r . - a .Ir z I I

I

| | | | | I

ell-1

I 5ls

I

| 57,3 | | 22,5 | 54,o I 93,1- | 77,5 | 4s,e I 42,7 |

ol7 rl7-8 ol8 Él

cl3

I zl7 I tl8

I t r 8 3( 1 8 6 8 x i 3 l3z r r r E l ( 1 8 6 8 ) , 1 . 3 1 l h , d r 3 7 , 2 | e5,o | I I r z s,o I L y 6 6 ( 1 2 s e 3 )| | Bo37

|

|

z7a,a I

at3

|

33,0 | ar,o I

ss,o

|

7s,o

at,t

I

61,0

u-v

113

I I

ss,o I B7,s I 110,3 | :-j-q,z

F . 4 2 " . 5 . 6 ; F . 4 9 . 7 . 1 - ;F . G g . 8 . 1 8 ; F . G 1 1 . 9 . 3 ; F . G t t . 1 3 . 1 6 ; F . G I A . 2 L . 2 5 ;F . G 1 5 . 1 - 9 . 4F; . G r u . 2 1 . 6 ; F . G 2 6 . 1 - 8 . LF; . G 2 6 . 1 7 . 1 ;U . G A 6 . 1 4 a 6 . 2S; S 3 4 ; S S 3 5 M6s (19s6 vII

1 o 9 ) ; T 3 2 ( C e L 1 4 6 / L 7 ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 7 / 4 ; C S 8 . 1 ; C S 8 . 2 ; P D I T ( 2 6 o 2 a ) ; P D 2 s

( 2 6 0 4 1 , ) ; 8 0 7 6 ; B O 7 7 ; B O 7 8 ; 8 0 8 L ; N t t t 4 6 ,T O U L A( 1 9 0 7 ) , r . t Z ;

AspíÁoceras tan¡eraí

Sigla t¡ r.uA6b.r+.J/

I =o

Original

sp. nov.

olH

D

I r

L7,7

to,t

|

22,6

|

v,a

TU

t4 ,4

2o,r I za,s

. G A 7' 2 7 . A q1

T.GA7.29.L37

q

77,2

|

20,2

109,6

39,2

|

39,6

qor\

31,8

|

eS,¿

20,2

|

24,6

'7

40,9

I

5 1 ,O

Loo4 ,

31.,4

|

40, s

r.GA7,29.139| T.GA7.R

E

I l-s,8

T.G47.23.138 | 'I

P D 1 - 7 ;P D 1 , 9( J 8 8 9 8 )

I

12q

r2o,4 95,4

T.GA11.82.2

T . G A 1 3 . r - 2 . 2 1|

I T . G A l O . 7 . ;2 T . G A r r . 9 8 . 2; T . G A r r . 1 O . 2

9 1, 6 '7q

ñ

54,7

42,7

|

za,a

30,8

44,O |

4s,8

3s,3

|

35,O

7

I

^-

5

¿Lr¿

60,4

7

^^ ^

zo,J

T . G A l 3 . 1 _ 2 . 2 0|

6-7

55r¿

20,6 T.G48.5.26

6

|

¿o, /

|

5 6-7

^

|

¿/,¿

|

^- ¿Jr/

|

o-/

1 s ,s I z a , z 3 1 , 1 | s s ,e 26,s I sr,a

|

I I

29,5

6-7

6-7

6

6

GéneroPseudohimal ayites Pseudohiml,agit es st einnrvr¿ ( HAUPT ) sigla -t

!,AU2.c

I

orlginat

lulvnr¿

(1976),L.22/4^bl

F.PR.-5.27 1

I

I 5o,4

C S I O ;P D 2 7( 2 0 3 8 2 ) ;R 1 0

50at

|

o.l n,e

H I

tg,z

I

e

|

|

s,o

|

fl,

I

tL

|

8

|

I

o

I

s-6

ll&e

l36,oltz,slrs,ol

M1942(ASE3)lzrrrEl(1870),L.7(s)/3a I , b pt 2 , 4 F.C2.23.L9

I

I

s,r

I

e,e

I

IA PHYSODOCERAT IME SUBFAI.IIL Género Pseudowaagenia ( OPPEL )

Pseudanaagenianieropla

SigIa

Original

D

olH s,e

Ch.C2.13.63

ru

E

|

1s,6

I

12,2

1-3,2

6-710

|

19,3

22,6

7-a

10,4 |

ra,e

18,2

7

17,6

6l

8

28,8

7,s

C h .C 2 . 1 3 . 8 0

47,4

14,5

Ch.C2.1.3a.15

3 9 ,3

8,8

|

17,2

Ch. C2. 13b . 36

49,3

13,3

|

22,O

43,8

1 1, 3

|

19,4

46t4

72,3

|

19,6

6-710

3 5 ,4

8,6

|

L7,O

610

r4,4

|

19,8

|

19,0

C h .C 2 . 1 3 b . 4 3

Ch. C2. 13b . 5s ch.c2.1.3b.56

C h .C 2 . 1 3 b . 8 7

38, 3

9,3

34, 6

7,6

68,4

¿vrJ

57,4

16,6

| I

|

25,2

4L,L

11,3

|

tz ,z

Ch.C2.13c.62

40,2

ro,7

|

r.7,8

33,4

8,4

|

75,2

26,8

7,9

|

72,2

12,5

1l-,3 |

1 9 ,z

]-6,7

|

27,2

24,2

|

e,7

40,4

fr.C2. l-3c.65 7,2

C h .C r . 1 3 c. 6 6 aÉ a^ v¡¡ r vz.

1Q^

L¿,¿

1A

C h .C r . 1 3 c . 8 3

I

^ ^

¿V,ó

|

20,3

1ñ

Q

qq

|

C h .C r . 1 3 c . 8 5

23,4

6,4

|

1O,0

10,6

C h .C 2 . 1 - 3.c9 0

45,3

rór¿

Cln.C2.14.22

14,3 | 2o,7 |

re,o

62,4

Za,z

50, 6

15,3

|

2O,4

c h .c 2 . l - 4 . 3 0

72,4

23,6

|

28,L

C h .C 2 . 1 4 3 . 9

13,8

|

19,2

rl

23,3

|

26,1.

L7,4

|

23,s

o

1

u .c s 1 . 9 . 2

l0 I

I I I 8-s

I

I s-613

8'8

R?

aQ-

8

I

2I,9

v t v

0

27,6

ch.C!.13c.84

I

|

^

|

6

|

7 e-t-o

Ch. C2 . I 3c .60

C h .C 2 . 1 3 c . 6 4

16-7

I I I

19,8

16,0

|

l0

I

a a q

¿tr/

lrr

I l2

lo 26,8

7-8lo

I I I

JOv

F.G9.2.3

I

l7r,z | 74,s

F.G9.5.5

I

F .G 9 . 5 . 1 0

ll2s,2ls,¿112,317L,4 |

44,6

I

|

54,!

|

|

|

6B,e

I

|

|

4L,s

|

|

|

33,3

|

I

I

2r,2

|

|

|

72,7

|

|

F.G72.1O.22

F.G14.6.4. F.Gy4.6.27 F.G¡4.7.7

2.G16.2?.L5

z.G¡6.4.t2 2.Q6.4.16

F.G19.3c.1

|

|

z9,t

|

26,7

|

2a,7 |

27,6

tz,z

| 15,6 | zo,a I 12,3 | ro,r I t,z

I

| ( 1 9 7 6 ) , L . 2 6 / 6 | folonrz | |

78,3

|

zz,a | 24,s |

oo,z

I

ra,s

47,5

I

|

|

40,5

|

13,6 | rr,o I

|

|

32,3

|

|

a,g

|

I

I

|

3o,7

|

|

4s,4

|

|

5!,7

|

ra,a

I

|

|

43,5

|

rz,o

|

|

|

33,2

|

e,s

I

|

|

28,o

I

t,9

|

|

|

48,4

|

ra,r

|

za,e I tz,a I tg,¿

| Lo,7 | 28,6 | 30,8 | 24,2 | rs,z | 16,3 | t3,z I

5-6

10,8

|

F .G 2 3 . 8 . 8

|

F.c23.8.13

ll60,0lre,a122,9

a

12,3 | 20,8 |

8-9

I I ls

7-A 9-10

l-7,7 16,6 8-9

|

|

|

|

ta,s

Clt.G27.4.5

|

|

5!,2

|

I

2.QR4,6.67

I

I

3s,4

|

rs,z g,t

2.GR4.7.47

|

|

39,4

|

ro,z

I |

L7,2

o

t4,2

5-6

16,3 13,5

|

30,1

|

I

I

3s,B

|

8,7

|

|

|

26,6

|

o,z

I

tz,o

|

6s,7

|

zz,o

|

|

53,2

|

to,o

24,5 | 21,o I

2.GR4.7.93

ll2o,slq,zl8,6110,4 | |

|

6

15,4

13,9 | to,s |

F . G R 4 x.

23,2

16,3 | to,o I

t,3

I

370

|

|

I lo I I I I

te,z

123,8 19,2 I z z , o | 2 1, 8

|

la I

6-7

16,4

|

|

s9,1

lc

2L,3

3o,1 | za,e |

22,6

I I I I I ls

l4 la

zt,z | L7,3 |

|

tq

I

zz,z

I 19,3 | ta,a |

I

ea,s

I

46,3

2.GR4.7.89

5 7-A

ll4L,oli,2,7ltz,zl14,3 C l ¡ .G 2 3 .7 . 9

9

r7,7

lo,gltz,tl1.2,6 e,z | 12,6 | | | 12,0 | 1e,e I

|

9-10

18,3 I 2r,8

ll33,6lro,rl14,8lts,z l126,9

F.Q6.4.8

12o,5 I zs,s

8-9

7 7

lo lo I I I I

i I I I lr lr

44,3

|

13,7

I s s ,z

|

16,8

ú ,e

|

5

lo lo

11,O

|

14,8

r4,4

|

s

|

2s,6

9,7

|

I]- ,7

r2,2

|

6

l3

I

sa,9

16,7

|

2t,Z

Lg,z

I

a-z

lo

Ms4(1s6or7e)l I ( 1 8 6 3 ) , ( A S L.58/4 | vrrr s6) | oerur, M5s M 5 6( A Sv r r r 5 7 ) | | ( r s 6 s Msl xr 4) I I

oo,o

1 8 ,O

Ch.X1

fl.6s(L677) 'rzs7 164.1.

|

22,5

26,0

so,z

|

17,8

21

38,8

|

e,o

aq,a

|

20,0

I

ts,o

|

1s,6

|

16,3

I

148,o I 5 1, 3

|

|

53,2

|

I

66,5

|

zz,s

|

|

44,5

|

13,e

|

I

10 q

t6,2

I I

1A n 1A

LA,4

24,O

17,5

27,O

276.rll7o,ol2o,o I F O N T A N N (E1S8 7 9 ), L . t 2 / L r l l r O n r a r t N E s( 1 s r € ), L " r 2 / 5 |

67,5

|

Ly13 (12s06)

so,o

I

Lylos

|

|

53,2

|

LylO ( L2s2s)

22,O

1/

tO

10-11_ l q

re,s

))o

a-9

,

|

1y123

I

LyL25

I

2L,O

Ly115ll34,ol 1y119

I I I I I I I

'

25,5

L80163,2120,5 1253

I

A

|

29,o

I

g,z

I

L a t l

'J.4,5

|

33,s

|

10,5

13,4

I

|

34,8

|

11,3

14,7

1q

48,2

|

ta,z

21.,2

)(\ ñ

6o,s

I

l-8,8

24,A

I I I I I

se,o

I

2

Ly732.2ll1e,ol¿,s Ly133lls8,8l1e,o

Lyr37

|

Lylal

I

|

Lyr42l126,0l Ly147

)1

24,4

2

10,6

¡

|

43,3

|

10,0

I

20,O

18,1-

I

U . A C 2 1 . 5 b . 2 9 ; U . A C 2 1 . 5 a . 1 1 1 - ;C h . C 2 . 1 3 b . 1 O ; C h ' C 2 . 1 3 b . 6 1 ; C h . C 2 . 1 3 c . 7 3 ; C h . C p , L 3 c . 7 4 ; F . G 1 4 . 6 . 3 ; C h r . G 2 g , 7 . L L ;F , G 2 3 . 8 . 9 ; C h . G 2 7 . 6 c . l ; U . G A 6 . 1 O b . 9 ;

M1O3

(1952 XXV 2O1); M116 (1959 I

)C{V); T14 (ce IL46/I4), Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

I55);142421' t4243:' t4252 (1950 I 97);

BUCK(1958),

L.Lr6/r9;

(1879), (12925), FONTANNES

L.5/5;

T 5 9 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) '

T139.2; T327; T4O3; L37; 276.2;

L.12/a;

LyIa

M255; l¡i277 (1982 L.11'6/2r; T63,

860 (J 15244); LvL2

( 7 2 9 2 4 ) , F O N T A N N E (S1 8 7 9 ) ,

1.1-318; Ly3a (rOO849);

LyTs (1o12o2); Lya4 (35207); LygO (35209); Ly93 (35206) i Lys| (35211); Lygs (35204); Ly96 (35210); LvgB (3s441); Lv13o; Lv1.3r.L; Lvr44; Lv145; Ly146.1; Lyr46.2; LyL48.z;816 (sK 407); E18 (SK 406); 821 (SK 4O4); EZ6 (sK 36s); 827 (sK 366); E48 (sK 34s); s113 (BZ 688) 8 1 1 8 ( B z 8 8 2 ) ; N t r l t _ 9 . 1p;3 ( J 9 o O 2 ) ;

Pseudanaagení.a dietLi

I I I I I I I I I I

SigIa U . A C 2 1. 5 a . 7 6 U.4C2r.5a.114

U . A C 2 1, 5 b . 4 5 Ch. C2. 13c . 68

Ch.C2.14c.8

F.G9.5.1 F.G19.3.1

F. c14.9.14

C h. G 2 3 . 8 a . 1 C h , G 2 7. 5 . 9 Ch.G27.6a,2

F.GA7.6.L7

lo

I | 9 1, 8 I I e6,8 I | 8t,a I I or,e I

Original

| 0^5- , ^z

I

I

I I I I

F.G16.3.3

| 108,2

I I I I

I

I

|

66,e

I

cc,I

|

I

60,7

|

41,s

I I I I

ar,o zo,o ae,z os,e

|

¡,eq

I

réJ,ó

I

I I I I

I

I roa,s I

F'Ats. u. AMl . XVr F.C2.75.4

5/¿

Original

I |

H I u I 34,2 | 29,8 |

3 8 ,0

|

33,6

3 0 ,1

| 2s,3 | zo,s I I es,e i 23,8 | 12e,2 | |

34;4

L7,7

¿v)L

I I I I I I

76,s

|

|

26,3 |

|

26,s

|

I zs,r I so,z I zs,2 lza,a

42,7

ñ

|

L¿, ¿

'70

2L,2

| 24,2 |

I I | |

s

| a_z

I

z

I | |

|

| I

|

|

I sr,s | I zz,a |

| |

| |

|

40,2

I I I

|

33,1

|

26,7

|

I zs,¿ | zt,t lro I ss,s | |

I I

rr

18,0 | 1o,5 |

|

2A,3

lTl I

|

I zo,z I z3,z | z2,t I

21,s

ru

|

1l-,6 |

| I

36,3 | ze,e I

,

I |

32,5 I

I

za,t

|

|

( HERBICH)

o

lD

I I ao,s |

o

1q

Pseuda,taagenia hagnawi. SigIa

sp. nov.

lslr |

L7,O 28,O

26,5

|

I

t6,z I

|

28,9

|

I

lrr

24,2

I

I

2s,0,

I I

l I

ch.c2.15.34 c h .c 2 . 1 5 . 3 9 ch.c2.15.65 F. C2. 16c . 5

F .G 1 0 . 3 . 2

Clt.G27.6a.3

7 8-s

I

z7,a

|

2,6

72,9

|

I

|

32,a

|

8,8

13,9

|

I

I

27,L

|

7,L

11,6

|

|

|

58,3

|

2 1, 0

,

|

47,2

|

33,7

|

|

26,0

I ro,z I e,s I a,z

|

|

2L,4

|

5,s

9,9

|

\r,7

I oloRrz (Lst6),L.27/2

|

s7,4

|

2o,o

21,4

|

r9,7

|

|

5o,o

|

|

l_8,3

,

|

I

75,7 g,e

19,4

33,2

14,0

|

I

|

26,7

I

z,e

r1.,4

|

11,3

|

|

73,2

I

rnn

2 5 ,O , I

Z Z, t

8-e 8-s 8-s

I

I ss,6

|

2 1, 5

22,2

22,2

10l5

13,3 |

rs,z I

I

|

M113 (AS r 572) |

45,4

I

10,9

10 1 8-s I 7 | o 6-7lo slo

22,O I r9,7

|

L4,B

|

16,2

11

|

1 a L e )

e

I

|

.

| o I

n

I

I I I ll-a

rs,o I

U . A C 2 15. a . 1 1 9 ; F . G 1 4 .1 2 . 1 ; M1O7 (1964 r 347); M239; N1244;M245i M267t M27L; T6 (Ce Ll46/9), ( c e 1 1 4 6 / 1 0 ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , t . 4 / 4 i

Original

F . A G 1. k F.C2.15.5

ch.c2.16.4

c h . c 2 . 1 6 .s

U .C 2 . 1 6 a . 1

TB

T25i ZL3i R3; E24 (SK 367); P34 (J a74O).

Pseudanaagenía

Sigla

BUCK (1958), L. 4/3i

I |

oloRrz (7976),L.26/2

acantltotplnla

( ZITTEL )

lo

H

D 62,s

I

zB,2

19,9

|

88,O

I

|

73,o

|

28,7

26,8

I

aa,o

|

13,3

r5t¿

|

77,O

|

^- -

I or,o

|

26,6

I

cc7

|

222

|

44,o

|

L8,2

E

2r,o

flr s

lrr lz

|

7

l7

|

6-7

| I

l6

20,5

72,3 l10 23,8 | 11 1e,ol11lo

t9,7

17,6

|

11

|

1-4,7

t5,4 | zs,e |

rr ¿

I |

¿4rL

I

s z ,a

I so,a I az,z

|

7s,6

|

33,6

2 7, 2

l8-el4

|

2o,8

77,4

lrolo

| 107,8

I sz,z

|

30,8

25,9]|7-814

|

6 0

a

43,6

|

15,1 |

L6,4 | - v t r

|

|

1"

o

16,3 |

U .C 2. 1 6 a . 3

36,0

|

12,8 |

Ch.C2.16b.1

49,4

|

19,6 |

r7,2 |

|

C h .C 2 . 1 6 b . 2

s9,0

|

23,4 |

19,O I

20,6 |

rs,r ¡ ¿ o , gI

16,3 |

19,3 |

C h .C 2 . 1 6 b . 4

47,o I 87,5 |

24,2 |

22,6 |

tz,z I

ra,eI

tl

C t rC . 2.16b.5

^^^l^^^l

|

|

0

LL-L'

11

6

4

97,7 | 82,3 |

aa,s I 34,o I

ee,o |

2 3 , 8 I 11,-L2

7O,3 | 23,7 |

25,o |

| L2-1 3

v.c2.t6b2.4

28,6 I 9,2 I

8,3 |

|

U .C 2 . 1 6 b r .s

7a,L I

za,z I

22,5 |

|

4-5

68,2

31,5

27,3 |

|

6-7

ts,z I

I

24,3 | 2 3 , o| zt,o | r8,o I re,o | 3r,z I

2o,4 | 2 o , oI 2 o , oI tz,s I 16,sI za,a I

27,o |

23,9 |

24,3 |

18,9 | 21,,2 |

7-8

|

L7-t2

C t r .C 2 . l - 6 b . 7 u . c 2 . 1 6 b 1. 1

Ctr.C, . 16c . 1

|

5 7) 4 | B3,z I

za,a1 se,o I

77,O I 6t,7 |

35,3 I

ss,7

ül.C2.I6c.2

|

| 44,o I 97,7 | 82,7 |

M,z I 23,o I L7,B I az,a I ss,z I

ll

¿órv

|

¿oro

I

5-6

o

o

L0

o

5

o 0

1.4

0

16

0

t-6

o ¿

7

/-ó 4-5

F.C2.16c.9

89,2

|

SZ,A I

2 7, 6 |

Ch. C2 . 16c . 11

T2,s

|

32,2 |

23,2 |

65,0

|

25,7 |

^¿ ¿^) ¿^ |

¿5r¿

53,9

I

20,9 |

18,7 |

t9,7 |

4s,7

|

12,6 |

15,8 |

|

11

o o o

|

aS,Z I

25,3 |

22,6 |

4-5

4

|

^^ ^ | |

I¿

10

Ct:r.C2.I6c.L7

81,8

74,o I

sr,o I

2 3 , oI

zz,s I

6-7

Ch. C2. 16c . 18

89,9

S0,S I

3O,O |

24,7 |

I 10

|

C h .C 2 . 1 6 c . 1 9

73,o I ll

C h .C 2 . 1 6 c . 2 0

66,6

U.C2.I6c2.L

61,6

z s , z¡

23,O I 14,0 I

|

26,2 |

22,3 |

L7,2 |

|

25,5 |

2O,5 I

tO,Z I

26,7 |

22,A I

F.C3.15.r.0

u . c s2 . 1 2 . 1

24,6 | 10,3 |

|

36,0 |

zz,a|

|

7o,z I

a o , oI

23,7 |

2 1, O I

5 6, 7

z¿,t I

20,o |

18,1 |

78,3

|

11-12

o o

|

I 7-8

|

e-lo I 13 1

2O,4 |

r7,7 |

14,6

|

13-14 |

7r,o I

32,L |

2r,O I

Ls,ol

qAR

I

25,5 |

18,4 I

7-9 | L2 |

qqn

I

43,9 |

2e,2 |

16,7 | 23,2 1

35,0 |

27,O I

49,2 F.G7.-1.6

F.G7.-!.7

|

q??l

F.G7.6,7

69,2

|

28,8 |

25,0 |

1nR n

I

5O,O|

29,3 |

| I

32,3 |

2L,7 |

I

28,6 |

|

22,9 |

99,O I

48,2 |

27,A I

a5,7

|

4o,o |

24,5 |

72,7

F . G 7 . 7. 2 7 .

A,no 52,4 F.G7.1O'9

23,s | 22,o1

19,s I 1,7,3|

l-3,1- |

1,L-1,21 23,6 1 2 | 2o,o | 3 |

O

18,o | 15,0 |

o

32,2 |

23,3 |

I

25,6 |

20,6 |

62n

I

25,s I

17,7 |

1s,2 |

5 | 1r. I 1,2 |

|

21,3 |

2O,2 |

10-11 |

2r,2 | 27,o1

7

|

0

|

o

s

l

0

4

|

o

10 | r-3 I

o

13 | 4 |

o

27,4 |

27,o I

F.c1O.4.59

|

49,7 |

26,5 |

a4,4

|

39,1 |

26,1 |

22,3 1 23,o |

F.G13.6.2

83,5

|

38,o |

24,r I

7r,7

|

2s,7 |

23,o I

2o,ol

60,o I 50,0 |

26,4 |

20,5 |

1s,s |

18,o I

16,0 | 16,01

I or.onrz ( 1'q'76\ t. .26/5

82,7

|

4o,o |

23,8 |

I

72,3

|

33,3 |

22,1 |

I

63,3

|

28,7 |

18,6 |

I

I

83,O

I

39,7 |

n,9

|

l4-51

¿JrJ

I

I

F.c15.12,4

F.Gl6.8c.6

94,2

|

^ ^ - l ^ ^ ^ l

Jur/

I

23,7 1 21,o |

o

7

| r.r.-r-2 |

ll

7A,O I

3 1, l - |

27,8 |

^qA

I

24,5 |

24,4 |

I

54,7

|

19,9 I

2O,2 |

24,3 1 21,0 |

8-s

I

o

I

43,8

|

15,1 |

16,9 |

16,81

8-s

|

0

79,3

|

30,8 |

26,8 I

20,61

|

27,4 |

1e,4 | 18,6 |

8-e I 7-B I

s

28,7 |

I I

F.Gl4. 16.13

o

|

I

C h .G 1 2 . 1 3 - 1 4

o

72,7

73,A

v ! v ¡ ! ¡ o

|

z o o

98,6

I

|

9

al I I ro-rr I t7 ,o I r.o-r.1|

F.G9.7.3,

F.G12J2.11

|

7

o

A)q

F.G9.6.4

F.GIL.2.4

6

o

I

I I

64,3

27,7 |

7

|

o

trtr?l

22,9 |

18,8 I

I o L c R r z( 1 s 7 6 ) , L . 2 6 / 3

69,2

|

28,2 |

28,s I

I I

al,4)

|

22,6 |

1e,7 I

22,o I 1e,8 |

|

Lz,o |

13,0 |

15,6 |

34,5

|

1o-rl I 12 I L2 | 10 I

3

375

F.G16.9.8

|

|

I

27,e1

26,3 |

|

ge,el

zz,zl

|

10l

7O,3 |

SO,¿|

ZZ,a I

re,9 |

gl

|

|

2r,2 1

74'2

|

3 1' r - |

24'O I

|

60,0

|

za¡

|

2o,7 |

ra,eI z s , s| I

F.G22.L4.e

|

|

47,7

I

r0's I

l-8'1 |

F.c23.11.s

I

I

ro7'7 |

so'sl

sr,sl

F.G19.4.2

|

|

I F.G22.r4.7

|

'

88,6

I

lll:liil:llll:li

F.c23.11.9

F . c 2 3 . J . 1. 1 3 F.G23.11.15

23,01 t8,7 | ro,¿ | rs,o I rr,g I 1 o , BI

rol

10 r7,o | zz,al I zs,zlrt-tz 2J.,21r5-t6 rs,olra-rs ra,zl 16 v,al e rs,sl 11 ra,rl 12 11 rz,rl za,a| zz,o | 2-3

| I o I o | o 1 | s | 3 | l4-s | 3 3 |

|

| 60,1 | ss,o | | (as76).L.26/la,bl s4,1 | olonrz 46,4 | | 39,1 | 33,2 I

| I | | | |

zt,o | zz,o I za,a I zo,eI rz,s I rs,a |

|

I

|

|

¿g,t I

za,t

74,7 | s8,e I

sr,o I ze,oI

za,s I zo,aI

1e,4 |

zo,al B-e I zt,a I r.r. I re,r | |

i . o t, o

|

| |

| |

ch.G23.11a.1 |

|

119'6

25,3 | I

58'gl

33'11

| s e , oI

2 e , sI z o , sI

|

23,2 |

zt,z I zs,ol

|

I |

I |

ee,z | 86,6 |

|

|

5s,7

ch.c23.11b.1 | c r r . ¿c3^ ^ . 1 1 b . 2 |

|

I

|

103,4 |

I So,ol

| |

eL,o 76,8 67,0 3o,o 73,2 63,6 51,o

| | | I | | I

¿z,s| sq,z I zs,o I ra,o | so,ol ze,aI rg,r I

2 8 , 1| z¿,2 | zr,e I

46,8

|

L7,4 |

| | | | c h . c 2 3 . 1 1 b . 3| ' I

I |

| |

|

Ch.G27.6c-d.1 I

I |

376

I |

r |

2s,31

| zo,ol za,oI rs,o I

| |

tl a

ro,e | 6-7 | zt,t | | so,ol 10 lz-a zt,al s la-z zs,al s-r-o ls-o 2 o , 2l r 2 - r 3 | 5 816 | zs,ol s-lo I o za,al s I o 18,5 |

9

17,o I

L7,6 |

e-r.o

q I

3e,o

|

11'3 |

L2,5 |

rt

ú,3

|

3z,g |

26,6 |

24,7

77,6 I 64,L I

zg,oI zo,z |

zs,s I 22,7|

21,,4 |

|

el sl

l7-al 8l

|

o

I r-2

s

Cl1.G27.6d.7

ch.G27.8.1.

|

zz,t

|

2r,4 |

16,0 |

7

56,0

|

21,8 |

20,O I

18,0 |

88,0

I

4r.,3 |

25,9 |

25,0 |

7-a

l4

77,O

|

35,O |

23,8 |

22,4 |

9-1O

l4

6s,o

lr I

6-7

I

ze,o |

22,3 |

19,6 | 11-12

ss,z I

zz,a I 2r,Bl 1 8 , 41

24,6 |

F.Gx.2

88,8 | I |

M1,97(l-964 Xm/vl

53,7

|

2 2 , OI

60,0

|

56,2

|

23,7 | zz,2 |

ch.c27.n.1 F .G x . 1

Mm

(1Wl )0(w221

| ( 1 8 7 0 ), L . 2 9 / 4 a d

I |

w32

lZrrrnl

rs8 (ce 1196)

|

| (r.sf€) ,L.L2/7 | IFoNTANNES

s1,8

|

57,4

|

32,4 | 23,O|

|

s7,7

|

az,z |

Lyza (r29OL) PD34

|

I I

64,6

r7,7 | 19,4 I 2o,7 | 3o,o I 19,6 | 28,3 |

19,8 | 18,4 |

I I

12

lrs 1,8,7 |

11

34,2 | rr-!2 L6,2 |

I

U . A C 2 .15 b . 8 1; F . C 2 . 1 6 c . 2 ; F . C 2 . L 6 c . 6 ; F . C 2 . 1 6 c . 7 ; C t : , . C 2 . L 6 c . 1 6F; . C 2 . 1 6 c . L 71 F . G 7 . - 1. 8 ; F . c 9 . 6 . 1 2 ; F . G 1 2 . 1 3 . 2 i C h . G 1 2 . I 3 c . 6 ;2 . G 1 6 . 4 . 7 i F . G y 6 . 9 . 4 ; F . G 1 7 . 1 2 . 1 ;C h . G 2 3 . 8 . 1 ; U . G z el.- 2 . 1; U . G 2 g . I 2 . 2 ; F . c x . 3

PD35; BO25; R6; PIl;

PI25;

CANAVARI(19Oo),

L.7(32)/I;

PI26,

CANAVARI(19OO), t-.t(26)/I;

Nhr6, ToULA (1907) , L,L2/2

Pseudanoo4enia hemawú 6igla

I

Original

I

LR 87),L.2/2 | M 2 1 8( A S r 5 9 6 )I S C H L O S S(E '1254 I i

( BERCKHEI4ER )

DlolHlEl 2 1, ,O I 25,4 | 3 1, o I

3 ,5 I o,e I rr,o |

ZrH[,m (rsso¡¡.96¡ 1376 (ce 1145/20)lHor¡ER&

57,o I 26,7 |

rs,e I e,o |

Ll

ll

4 r ., 0

1 - 3 , 7|

L8

l

L72.2

|

1256

|

|

T306

|

,

LIA

I

L23

|

L45

|

L6L

l

| zs,o | 26,0 | 33,0 I 38,3 | s6,4 i 51,3 i

1o,o I g,¿ | g,s I

TUI 19,4 | rr,s | 15,o I zo,s | 10,o | 12,3 | L3,t I 1o,4 |

12,11

11,3 | 16,21

r3,3 | 21,5,1

r¿,s I 24,51

I

10,0 | 11,2 | L6,2 | 24,o I 14,3 |

I

I 7l

I

1 1, 8 I u,z I

I I I I I

13,o I 13,0 | | l-6,2| |

6l

|

32,7

11,s |

1s,o I

I

19,8 |

I

L65.2

i

|

$,4

12,6 |

LA7

I

|

+z,a

15,2 I

17,5 |

L1,,2 |

25,0 |

24,5 |

?nol

LI 3t'

L2M

I

1318 (19590)

I B U C K( L 9 5 8 ) , L . 5 / 7 I nucx (L95e5,L.4/7

1325 (19586)

T37 (Ce 1146/25); T38 (Ce tt46/26);

I I

za,a se,z

8,3 |

16,8 |

74,4

L7,7 |

17,2 |

¿L,V

I

|

3 1, 3

e,7 |

14,o I

L4,7

|

T111;'t377 (ce II45/2I),

|

H o L D E R& Z I E G L E R( 1 9 s 9 ) ,

L.Ig/4; L2; L5.r; L5.2; L6; L10; Ll1; L12.1; L15; L16; L18.1; L18.2; L19; L2O; L21; L29; L30; 136; L4O; L41; L5O; 163; 169; L72; L79; L96; 197; L98; L101; L2O3; L2O4; L21O; L2t5; L22]-; L22A; L234; L236; L243; L249; L266; L3I7 (19584), BUCK (19s8), L.4/5; L32o (19s89), eucx (1958), L. 6/3; Z2a; BL2; E13o; E131

Género Physodoceras (NEUI4AYR)

Phgsodoeenasuolfí

Sigla FM.A.18

FM.A.19

Original

D

olH 35,7 |

at, a

8 5r 4

24,5

35,I

73,6

zO,L I

3O,5

qA?

1? R

2q o

110,0

|

|

r2,o | u.4M1.2.12

2o,o

5

3 6 ,O

8,5

|

16,3

5

Lo7,3

31,9

|

42.,7

7-A

24t6

|

37,O

6

29,6

|

Str,Z

U .A M 1. X V

|

31,,7

u. AMl.XXII

|

3o,8

3 4 ,9

I

52,6

5 4 ,6

u.AM1 .Xrrr

a9,7

U.Al4r.4c.14

!t,7

c h .c 2 . 8 . 3 42,3 F¡

O1

" "2'"'qñ?

ch,c2.9b,2

'374

1no ?

|

24,3

8,9

|

2O,3

2 7, 5

|

48,0

22,7

|

S S ,Z

18,1

|

3 0 ,3

r4,2

|

26,8

29,O I

qS,Z

6

4-5

22,4

4

4 3 ,3

6 5

7

| C h .C 2 . 9 b . 4

|

ch. c2.9b .7

I I

C h .C 2 . 9 b . 5

I

F.C2.10.1

I I

F.Cz.rO,7 Ctr.C2. 10c . 5

| |

I 92,3 I tl aa,o I roo r I tl tl 85,6 I 69,8 I 94,2

F.L.r,16.31-

s-6

43,7

|

Za,Z

|

6

3a,T

I

qo,a

I

34,6

96,7

| |

32,3

|

25,6

|

I

1s,s

|

| |

73,6

|

18,5

|

33,s

|

|

48,5

|

1o,7

|

23,o

|

tl

| |

g¿,2

|

| 57,2

|

|

27,2

|

3s,o

|

78ro

I

zt,s I

35,2

|

70,O

|

2t,o

29,7

|

gt,¿

|

24,7

I

26,0

|

4 5 ,O

|

I

rJ,J

I

18,8

|

zo,7

|

38,7

ro,r I zz,z I ze,s I

L6,7

|

L7,8

|

48,3

|

|

LO2,2

I I I

42,3

|

|

1O3,0

I

28,3 | 1s,4 |

93,4

I olonrz ( 1976) ,L.2./5a,bI

58,O |

I

122,2

|

I

ro,s I . ^

a

I

F.G7"3,€'

I |

L42,9

91

2

s . G 1 2 . 6 b, 1 9 qR2

oo,¿ 54, 3 42,8 355

¿t,O

I

|

37,8

|

5r,7

|

|

7,2

ls,4

I I I I I I

|

|

I

|

31,3

|

3 7, 9

I

36,5

|

3O,8

|

ta,a

I

27,o

I

27,r

I

43,2

|

48,7

|

4-.¿

26,4

zo,a ls,s rs,a u,z 12,o s,o

7

se,a

31,3

I I i I | I

7

|

41,O |

zz,2 | |

|

36,6

34,4

tl ll

F,G1r,6.13

F . c 1A . - 1 . 1 C

|

36,3

I u,a I tl

Ch.G12.R

L7,6

zz,a I rs,a I

F.G..17.31

F.c1O.2.16

|

|

70n

F. G""16. 33

Ls,7

|

lr

K.C9"l-!.if'

|

gO,Z I

45,1

F . C 2 . 1 I. 7

s-O

33,3

|

F.C2.11.1

F.Ca.7.1

z,s I se,a I

47,2138,817 4r,s I 39,O I

1.2,e I 1.o,2 |

| C h .C 2. l O c . 6

23,s I zz,z I

I

35,714L,715-6 i

4-5

2s,s |

|

r

25,2

|

I

4

2I ,3

|

|

r-4

|

r.6,6

|

|

l

Lz,7

|

:.a,2 |

3o,o

|

33,5

26,8

i79

F.G16.-1.16

|

F .G 1 6 O . .3

llll27,6lgt",tl

F . G 1 6 . 1. 8

ll45,4 |

ch.G16.1.12 2.Q6.1.ls

|

|

|

2s,5

||22,3|q,t|Lo,2|re,o|¿-s 3e,3 | |

|

lro,ol2o,2 a,t I | |

e,3

|

33,4 |

ta,¿

ss,¿

|

lzs,ala ro,s |

|

18,3 |

zo,o I

l

I

6

,1ss,718,7118,2113-4 ||s!,7|a,z|18,4|ts,a|4

2.G16.1-.20

ll73Jlzo,rl32,4 58,7

|

ta,s

|

25,9 |

at,t

I

a-z

1149,718,7124,612e,712-3 4o,4 | |

|

7,3

|

|

I

19,8 | ts,z I

23,6 I ts,z |

3-4

s,s

zs,e | zz,s |

49,0 | 35,o |

sz,z

I

4o,3

|

3o,o | 23,4 |

3s,5 | 31,1 |

t9,o

z+,+l

| 2.Gy6.I.23

, 2.Gr6.2.25 F.c16.2-3.2

|

3L,4

I 111,3 ( 1 9 7 6 ) , L . 2 2 / r a , b l 8 1, 3 f olonrz 7o,o | | I

| |

I

s4,s

I

zo,s | rs,¿ |

|

46,4

|

tz,t

|

|

95,4

|

I

I

76,7

|

zz,a | 2o,o |

I

93,1

|

zz,a

I

|

7s,o

I

rz,s

|

I

r3r,a

I

t,t

I

|

Lo8,7

|

28,7

|

|

|

s5,2

|

28,01

|

|

7g,L

I

zz,z

|

123,3

|

|

|

103,4

|

39,3 | zo,s I

r

|

84,8

|

zt,z

I

,

|

66,s

|

rc,2

|

|

|

7a.7

|

rs,s

|

113,6

|

zz,t

I ,

I

I

I

4 5 5 5 q

ll36,1lro,ol15,3ll3 F.Gl6.3.3

2.Gl6.3.3

I

F.G16.4.1

| 2.eL6.4.2o

2.Gt6.4.24

F.G16.5a.4

F.Gl7.5.11

I

|

43,5 | 36,1 | q3,z | 34,8 | sa,s | 42,6 | s8,sl gg,z | az,a | as,s

|

zz,z

| ze,z | 3e,o I 47,a I 32,6 I

| 35,7 | 3e,s | 35,4 | 62,a | as,z I

38,4 | 32,3 | ao,+ | as,o I 36,5 |

|

F . G 2 1. l - . s

|

|

Cl:..G22.7.7

|

|

7r,5

|

zo,si

30,31

|

e4,3

|

3o,8 |

38,4 |

| 3s,2 |

I

as,z |

42,2 |

F.G22.9.1-l-

| ll78,4lzz,ale¡,zll

F.G22.IL27

380

I

s

| 57,6 | 5L,7 |

|

|

6

I

F.G17.6.1

|

$-6

¿-s s

s-o

F.G23.-1.3

I I

F.G23.O.LO

I olonrz (1976),L,27/4

Ch.G23.2a.3

l

C.}'t.Gr",2a.4

C h .G 2 3 . 2 b . 1

c h . G 2 3 .3 . 3

F . G 2 3. 4 . L 0

68,9

87,7

I

I I I I I I I I

109,8

I

70,3

I I I I I I

C h . G 2 5 5' 5 . 4

¿30

42,O

I

S-O

32,8 |

36,o I

s-o

48,6

5-6

24,2

|

26,3

|

50,5

|

I

24,O |

4O,3

I

39,7

|

6s,6

|

L5,7

|

34,5

|

56,2

|

31,4

|

|

72,3

|

27,3

94,3

|

25,5

|

41,6

75,O

I

19,3

|

| g¿,O I

35,2

|

49,6

|

13,6

|

22,2

|

25,6

|

3A,7

I

tz,t I :s,z I za,z I

36,0

|

24,5

|

| |

I

s,o I 18,6 | I

ñ

|

30,6

|

46,3

1ñO n

I

29,2

|

4O,4

84,3

|

6A,7

|

|

56,7

|

44,7

|

36,4

|

l-3,8 | 'J-L,4 |

zg,t

|

s

I

I ¿-S

I le

tl L2,7

rO

I

I

|

8-s

|

7-8

26,s

I

2r,8 1

ZO,Z

I

I

|

9,1

|

tS,t

I

1,7;2 |

o

66,2

|

L 7, o

|

29,0

|

2a,4

|

6

49,3

|

s

|

a

7r,4

|

Zz,a

I

23,7

|

|

Zs,z

I

26,0

43,3

|

10,4

|

1e,2

|

54,8

|

L5,7

|

zs,z

;

43,O

I

r!,4

|

r8,7

35,2

|

ro,7

|

I

aa,7

|

23,O

t'

7O,5

|

t7,r

I I I I I I

aa?

|

16,3

Áa?

|

Lz,O

75,8

|

6L,7

I

|

38,O I

L4,7

Ch.G255.5.7

ch.G^-. .7b.3

| 24,1. I 2O,2 |

37,3 | Zt,Z I

| 10-l-1

|

C h .G 2 5 6 . 5 . 5

C t r .G 2 5 b . 6 b . 7

2 9 ,r . I zs,z I

57,4

I

ch. G25b.6b.2

19,8 | L4,4 |

AFA

11)

F.G25b.4.2

C h .G 2 5 6 . 6 . 3

|

75,O

ch.G25b.4.r_

C h .G 2 5 6 . 5 . 1

|

| ¿-s

I

¿¿ro

I

|

\a,4

|

ts,z

I

14,2

|

I

40,1

|

|

3 1, 4

|

5

|

32,2

|

6-7

|

28,7

|

27,8

|

ZS,a

I I

4-E¿ 5-6

5-6

|

t7 ,2

|

ZA,Z

74,A

I

22,2

|

aO,S I

5A,7

|

15,8

|

zs,a

I

/-ó

|

t2,3

|

22,3

|

7

49,3

9

|

9,s

I

L7,3 |

I

39,1 gt,g

I

e,z I

r¿,2 |

L3,7

|

I

za,s

|

6,4

|

11,o

I

11,1

I

r2o,7 9+,2 e2,g u2,3

|

|

48,3

|

l6

I

zg,z

|

4 1, 3

|

l6

|

23,6

I

34,8

|

24,3

I

ch.G27.1.1

I | I I

38,o

|

33,8

|

4!,4

|

48,7

|

Ch.G27.1.3

|

129,5

|

4s,3

|

a6,a

I

43,2

|

I

108,6

|

36,5

|

qz,g

I

2g,q 9,o ze,s z3,o zz,s r9,a rs,o rs,s ro,r tz,z rt,s re,s zs,t ra,a rs,o

I I I I I I I | I I I | I | I

sz,o re,e s1,3 a3,a se,o 3o,o z4,o 32,2 zB,3 zz,z r8,r 3r,2 az,z 35,8 za,z

I I | I I I I | | I I | I | I

3a,z lo-z 32,7 | o

|

F.G26.2,2

Clt.G27.1.6 Cl1.G27.7-2.L

u.G28.4.3 u.c28.5b.6 U.G26.6a.3

I es,s I as,s | lrs,z I sz,o I s2,2 I og,z I ss,z |

I I | U .G 2 9 . 6 b . 5 u. G29.11 .2

| | |

I

| | I I I I I 7s,4 I os,z I aa,z I 41,3 I 7O,3 I 94,9 I 77,O I or,a I

2.GRA.8.28

2.GR4.8.29 z . G R 48 . . 30

JÓ¿

at,t

I I I I

Bo,B aa,z za,a ta,z

|

6

37,2

|

s-o

?ño

I

24,2

|

2r,2

I

| ls

l7 35,o I 30,2 |

o o

rs,z zs,a zo,z re,s

I I | I

st,a aa,z 39,8 ao,o

I I I I I

7-8

25,2

|

a

4O,4

|

5

I

4-5

I

o

I 1 o 3 , 6 | I 9 1, 3 I | I oe,z I

I

24,7

43,0 |

72,L

|

6

I

|

95,2

2.GR4.8.25

I 28,6

zs,z

2.GR4.7.r35

60,6

I

I

|

n

87,5

4-s

I

r

rrr

|

|

37,8 I

rra

I

2.GRA.7.L42

2O,7 |

44,3 I 4F,4 |

I

|

I

33,3 | oa,r |

F. Gx.L

|

I

I I | I

I I I

16,7 | zt,a I ro,o I

zq,¿ | so,s I go,s I

|

18,9 | 13,6 |

37,8 | :o,a I

18,8 | tz,a |

so,z I 32,5 |

I I I

5 6 7

| ¿-s l6

I I I

Z . G R 4 .x

l.tr¿

I

K.M2.15.39

o¿| /

ls,o I

ze,z I

trn7

L2,2

I

23,3

|

27,4

;

77,6

23,2

|

SZ,Z

I

30,6

|

oo,r

20,6 | 26,7 I I I

zz,z 38,O at,z ta,a

I I I I

25,5

|

36,8

|

1 9 ,r . | 29,L l

9 1, o

K .M 2 . 1 6 . 1 0 2

I

K.M2.17.9 K,Vtz.L7.L7

I

K.Ntz.L7.3r

I I

R.M2.r7.32 K .M 2 .1 9. 6

80,9 106, t-

qqA

tl

8.2,7

I o l o n r zI s z o ) , t . 2 2 ¡ s 1

84,7

tl

74,4

K.M2.L9.7

TP

N -a

'R

I I I

11

K.Qs.15.1 K.Q8.L0,1

64,8

A1

ñhY1

I

27,2

|

ar,z

35,6

|

L164

I

I

1o2,s I

LITO

|

|

110,5

|

LL75

|

|

105,5

| |

L5¿O

88 (J14988) B4O (Jr4924) Bsg (J17030) Ly23 (12737) PD21-(26038)

|

|

|

r.64,0

I

|

123,0

|

|

|

s4,8

|

|

60,3

|

7s,5 sa,o 54,o s4,4 ga,z

| I I I I

zt6

I

| I | | 087s),L.L3/5 lEonrennns | I

LB,7

|

26,9

|

|

33,3

|

27,8

13,3

!23,7

I so,z I so,t I 36,0 |

ro,4

|

LJ-450

|

18,o I 23,3 |

52,O

|

38,6

l6

I s-o

l4 30,o

G-7

t-^ |

3-O

2e,4

|

7-8

|

47,3

|

|

23,4

|

|

18,8

|

20,9

za,z I

s¿,o I 50,8 ¡

28,3 | 24,3 |

49,5 I 48,O | sz,o I

tz,3 ¡ 14,3 | 13,o | | 33,8 |

59,O I aa,a I 27,3 I az,s | 2s,B I 26,0 | 26,0 | ao,r

6-7

I

37,a I 1e,s |

!r,4

t-

|

22,2 | 27,o |

4

|

I 26,8 | 2s,3 |

4o,o I 27,8 |

ra

I ¿-s

35,2 | 30,5 |

4l-,5

M2

|

23,a | 2r,3 |

9,9 |

48,8

39,5

se,z I

Lz,o

a

36,6 | at,s I 3s,o I 33,8 |

2r,3 68,3

|

I

I

I

I

L8,4

35,2 | 26,3 I

K.M2.19.35 T E ' Q l z ¿' s

43,O

I

s-6 s ¿-s

|

or,a I as,s I 62,s I

6-7

56,0 | ss,3 | az,o I re,o I 37,5 | z4,o I

6-f

2z,o I | 41,3 |

383

BO8

óL, o

2)A

I

34,O I

37,6

|

BO26

63, I

t7,o

I

27,8

28,2

|

Ch.Cr.8;

Ch.C2.9b.6;

Ch.Cr.loa.3;

Ch.C2.1Oc.4; Ch.C2.lOc.5;

F.C2.11.6;

|

Qt:-C2,1-].-71'

K . C 9 . 1 9 . 3 ; K . C 9 . 2 O . 4 ; F . C C . 6 2 ; K . G 2 . L 4 . 2 2 ; F . G a . J . 6 . 1 1; F . G 3 . 1 6 . 4 4 ; F . G a . 1 7 . 1 3 ; F.G5,1.5;

S.G12.6b.22; 2.G16.2.22;

Ctr.G22.9a.3; Ch.G23.2a.6; F.Grr.5.23; K.M2.15.82; K.ll2.I7.L4;

T3 (CC 7L46/3), (1887.88),

L.

Cb.G256.5.6; Ch.G256.5.8; Ch.G27.1.9; K.M2.Is.22;

K.Yt2.18.19; K.M2.R4; SS1

BUCK (1958),

T 5 7 , Q U E N S T E D (T] , 8 8 7 ) 8 8 ) , L .

L.2/L;

PD14 (2138Dz);

118/r.o; L1o6; 889 (J 12416);860;

B O 3 O ; F L 1 5 ; F L z O , D E L C A M P A N A( 1 9 0 5 ) ,

L.4/4;

L,4(23)/I;

D'ACHIARDI (1879),

CANAVARI(1903),

Ll,

P4 (J 9001);

Pr2;

PI8;

L.7(32)/5a,b;

LI6/LA;

T87, QUENSTEDT

PD23 (26040); Bo11; BQ22;

C A N A V A R T( 1 9 0 3 ) ,

Prg,

P I 1 E , C A N A V A R I( 1 9 0 3 ) ,

P I 1 5 , C A N A V A R I( 1 9 0 3 ) ,

L.38/5;

C h , , G 2 2 . 7 . 2 ; C l r ^ . G 2 2 . 8 . 1 ;C h . G 2 2 . 8 c . 1 ;

CH.G2Z.7.I;

PI28;

PI21;

L.

5(30)/1

PI2O, MENEGHIN& I

L.2(27)/T;

G I ¡ J l , N A U M A Y R( 1 8 7 3 ) '

P3L (J 8789)

Physodocerae altetTense (D' ORBIGNY)

Sigla

D

Original

olH

F ' MA . .2s C h . C 2. 9 a . 1

Ch.C2.9c.1

F.C2.10.1 F.C2.D.2

I

ra,o

3-4

,qñ

L25,4

17,3

|

OS,Z

1 0 6 ,O

13,6

|

Sa,A

44,6 '7

83,2

12,9

|

AO,l

a,'7

62,4

7,2

|

Sa,e

32,3

L03,7

1 6 ,1

|

51,4

42,4

84,5

16,2

|

a9,r

67,7

r2,2

|

e3,o

8,3

|

28,6

o

t7,4

|

45,7

4 5

q,?

R

F.C4.2.2

94,4

F.C4'2'3

54,L

9,7 |

zz,z

38, I

5,7

|

2r,2

49,7

8, 3

|

26,2

40,7

7,8

|

3r,7

5 ,s

^.vJ.¿v.1

TU

E

23,5

5

2t,2

29,4

4-5

24,O

4

4-5

I

rs,z

F . G 7 .3 . 8

30,0

I

52,1

F.G1O.r.1

13,3

|

3 3 ,e

3 1, 8

I

az,a

44,8

|

4O,7

' '"10'- 'F.G1r'1.3

lOloRrzQgta¡,L.2r/6a,b |

80,2

11,3

63,2

63,0

| I

S.G12.6a.21

I

F. G12.6b.24

13,5

|

F . G 1 2. 7 . 6 1

5 1, 9

|

F.G16.O.9

F . G 1 6 . 1 .a

Z.Gy6.I.4

Z . G t 6. I . L 4

S.G16.2.4

2.Gy6.2.1.7

7,a

I

F.G12.5.15 S.G12.6a.2O

|

5t,4

|

4O,2

|

33,8

I

77,4

|

6117

|

65,7

|

t3,4

|

33,8

|

3 1, 2

|

I

ss,a I

40,3

|

|

SO,S I

36,?

|

go,z

|

lo,2

|

Lr,z

I 2,3 | 8,o |

I Z,O I 26,8 I

1O,3 | 6,7 |

2¿,e I Zt,g I

?ó?

|

¿cr t

I

>o

I

5-6

49,4

|

4

43,!

|

4

6,2

|

14,9 | ro,4 |

48,5

|

8,6 | 7,2 |

43,6

28,8 | gS,r I 25,4 |

39,7

|

5¿r I

I

4

|

8,7 |

ZO,t I

¿r)o

I

5

I

5,6

|

L7,8

|

2I ,8

|

4-5

72,7

|

1O,1 |

gg,e

I

38,4

|

EAa

I

9,6

I

34,0

|

|

8,1

|

?1

|

|

6,1 |

er,o I

26,8

|

I

|

35,6

|

|

31,2 | tZ,a I

2O,2

|

|

st,z

6,3

|

|

aO,S I aS,a I

4O,2

I

5

34,7

|

5

Zt,t I SO,a I as,a I

27,8

|

4

40,5

|

46,7 | 36,3 |

43,8

|

?RA

I

Ze,S I 58,8 I

30,6

|

qA?

|

39,8

|

25,9

|

55,0

F.G16.2.18 Z.G¡6.2?.20

39,1

|

Z.G16.3.1

94,5

|

76,7

6,8 !t,4

]

Ze,Z

|

29,7

|

9,0

59,4

|

8,3

|

2.G16.3.s

41,2

|

8,2

|

2.GL6.3.7

s8,1

|

9,8

|

I

Z .G 1 6 . 3 . 9

95,4

|

77,O

I

59,4

F.Gzt.2.4

tO,S I 36,e I

I

3r,4

4O,4

F .c l 7 . 5 . 1 o

A-t

33,6

123,9

F.Gzt.2.5

77,2

C h .G 2 2 . 8 3 .

39,0

| | | |

ch.G22.8.4

I ls,e

| 1s,8 | r2,4 | 27,7 | t2,6 |

I

7,5

|

36,6 | 20,3 |

5,7

|

17,1

I

20,5

|

F .G 2 3O . .11

44,2

|

7,7

|

F.G23.O.14

7O,3

|

L2,4

|

33,O

I

F .G 2 3O . .17

42,A

I

8,6

|

2r,2

|

?2'7

|

6,4

I

16,3

|

Á

4-5

5

I

I

¿l-5

I

J-4

25,3

I

3-4

42,2

|

ls I

5aJ3

2-3

AL,O

I

8,2

|

ZO,Z I

3O,4

I

6,6

|

ta,o

Ch.G23.1.2

63,7

|

11,3

|

aO,S I

ch. c23 . 3. 1

101,8

|

16,0

|

5O,O I

80,4

|

!1,4

|

41,9

|

4-5

64t7

|

9,5

|

32,8

|

3-4

5r,4

|

6,9

|

2Z,O I

29,4

|

4O,8

|

6,3

|

2 1, 5

|

23,2

|

3

32,3

|

4,4

|

tZ,a

I

L9,2

|

5

52,0

|

7,\

|

2l,Z

I

?1

|

?q?

|

q

I

rq

q

II

26,4

F.G23.1.11

Ch.G25¡.s.1

I

23tr

I

|

|

tt,t

I

25,3

I

30,6

|

6,3

|

1g,z

I

I |

5,1

|

tz,z

I

!4,3

|

3Z,a

I

44,9

|

8,9

|

2O,O I

36,0

|

6,0

|

le,¿

|

29,2

|

15,4

|

C h .G 2 5 6 . 6 b . 7

|

|

46,7

|

Ch. G255. 1O.2

9!,2

Al,z

I

|

19,6

|

73,4

|

1q

|

Q}:,.G27.o.7

83,6

I

13,1

|

42,2

2.GR4.7.45

35,2

|

6,8

|

to,¿

2.GR4.7.92

3r,4

|

6,3

|

t¿,1

a

I

I

K.M2.16.113 63,7

| |

87,o

I

I

|

|

28,6

|

4O,4

|

rZ,s

I

ls,0

|

at,z

I

|

1o,2 | s,o

|

48,6

|

43'0

| ¿-s 13,1

|

| as,a

I

|

53'0 I

I

I

ro'e

I

|

17'0

|

76,2

|

|

48,o

|

1s,6

|

ra,e

I

|

z,a

|

2e,4

|

3 1' 5

|

|

¿,o

31,3 53,4

so,¿

la

|

ra'a

I

| |

I

|

| :-z,e | 23,0 I s,o

25,o

I 37,4

40,4

|

L6,s

|

23,6

|

e 1, o

ls 37,4

I

94,6

M6O , | ( 1 9 2 9 ) , ( 1 s 2 7 ) C r L . r 5 / r 1s8) lw¡cnr,n t,bz I | M 6 4( 1 s 4 7x 2 7 ) I

ttv

se,z I

5,1 | 15,9 ¡ 3,2

"

I

I

|

27,3

|

"q

I

|

|

L4t9

20,4

v v r v

I 16,3

22,3

|

F .x t

J'JO

4 3-4

rl ,a

5,3

|

|

|

L4,7

t 4 t 4 2 o % 7 ) f f r r r 7 )| 47) | M143(1s68)oc c r u4 ) | M r 4 6 . 1 ( 1)m M 1 4 6 .o3s ) o n ¡ 4 ) |

2

7,8

|

bDz

6

4,6

92,2

K.Q2.24.7

4I,6

I

25,O '7a, )

z. G256.6b.5

20,2

38,4

32,5 ch.G25b.5.2

a

I

4-s

ru\ilrrz4l tnso (1963 ( 1 e 51) M154 |

|

62,0

|

8,O

I

35,O I

|

e6,s

I

L6,2

|

48,O

|

44,O

73,o

|

4z,o

|

37,2

| (1964 r sB) | M155 | 1 1 ( c e L L 4 6 / r ) I B U C K( 1 9 5 8 ), L . r / z | (Ce 1146/2.)| r35 | (1887-8S),L.1164 T60 | lqnVsrnm 162.1 T64 165 166

I

rz,4

rL6,2

|

114,0

|

z3,o I zr,o I

22,8

|

4,e

25,2

|

4,o I

,L.Xd4 lQLm.¡SrwrrraST-S) (18S7-S8),L.116/lq 22,4 lQr.¡sVSmr

|

2,4

|

lQunvsrrnn(18878\L.r6/r7 lQUemmrn(147-s8)¡.116/el

3,0 | 8,8 |

18,8

r1o5(117K53) | T1461134,21 'rr47.2 | rr4l.zll59,ol

|

T149

|

|

I

4O,7

|

42,3

|

24,O

I

108,7

| I

r¡,0

|

18,o

6,0

|

1 7, 2

I

rs,s

14,6

|

s z ,:

|

48,0

I

sr,o

|

32,7

|

24,2

|

24,5

I

az,s | 46,0 I

44,O

11,o

I I

rr,o tz,z

13,o | rz,s I

42,2 | at,o |

42tO

r.o,5 I 7,5 |

3¿,e |

3 1, 2

zz,z

|

23,2

zr,s

rr,4

I

1152.1

|

|

18,0

|

9,3 I z,s I

1

4,4

|

|

89,0

|

r1s9

|

|

63,0

I

I

49,5

T161

|

|

T164.11142,01 TL64.2 T164.3

| |

|

41,s

|

31,s

! I

45,O

|

I

T1651136,31 T167

|

I

35,5

|

1168ll4o,ol 11731148,21 T175ll43,ol 'tr76

l

l132,2 |

|

48,5

|

I l ^ ^ ^

e,t

13,o

5 1, O

|

22,2

zz,o | 20,s |

2 1, o

re,o

1B,o ^¿ 5^) J^

I z z , o ||

¿¿rc

26,0

¿ét¿

|

5,3 | 7,8 |

rs,o

I

tz,a

I

t8,¿

7,B | r2,5 |

20,o

|

¿4r)

zt,z

/r3

|

|

28,8

20,8 |

24,O

|

15,O

I

r.9,o

I

26,8

IroA

i-1,6 |

2 3 ,0

I

s,8

|

7,2 6,2

rrTTllso,ol T18o

7,4 I s,5 | 6 ,s

TL64.4ll4o,3l 1164.5

|

1o,5 | a,2 |

1162.1ll4s,ol

19,O

27,8

87,O

fl.s7

|

|

|

123,8

ra,o

zz,z

|

l

19,2

6,2 | 3,3 |

|

T1s1

rr52.2 T154ll8L,7l

I

v v t v

r5,o i.s,¿ 2s,z

ls,o

T15oll94,sl

4B,o

t3,7

I

I tz,¿ I zr,a |

s,o s,5

I

ss,z st,z |

26,0

Tr81 TrB2

I |

I |

eo,o 3o,2

r2t6

|

|

31,6

rz24

|

|

32,5

| | I |

14,o 4,s o,o 7,o

I I I I

3e,o | L6,2 |

|

3,3

|

8,o I

r¿,s I

|

9,O

13,5

|

8,6 |

T225

I

I

L2,8

1226

I

|

18,s

|

2,8

|

|

L2,6

|

2,7

|

|

L2,5

|

3,s I

Tz27 r23o

t4,4

|

|

rs,:.

| I I I I

6,8

I

|

|

23,4

|

I

I

L2,5

rz33.z

I I I I I

t,¿ z,s s,r s,z s,o

s,4 l g,g I

|

26.5

|

28,5

r23s.1

|

24,2

T368

|

t

29,O

L61

I

|

66,0 5o,5

I I

7,7

8,5 | 15,5 I !3,2 |

|

rr,+ |

|

T233.1

T233.3

|

zs,o I

rL,7

¿,2

r23t

15,s I 19,0 |

| 16,0 | zo,2 |

|

I 1o,2 | L4,z I 18,o I ro,2 |

14,3 | 35,3 |

21,3 | 4o,5 |

27,3 I

3o,o I

LL62

|

'

1r.66

|

|

5s,5

|

12,0

3o,s I

I

|

|

98,s

I

zs,o I

46,0

|

|

I

I

76,3

|

1s,3 |

36,5 I 44,3 I

I

L168 L169

zt,z zz,o l,o g,z g,¿

|

|

vb,5

Lraz

|

|

722,0

L193

|

|

25,7

L194

|

|

sl,o

L2o5

I

|

45,5

I I I I I l¿,sl

LLTL

|

I I I I | |

zt,z

I

|

r2,3

|

zo,s

I

45,3

|

42,4

|

|

|

38,o

I

5,9

|

,

26,7

|

6,5

|

I

87,o

I

I

36,7

|

|

67 '3

I I I

B 2 7 . L e 1 4 5 s 4 / L )|

|

28,3

|

5,6

|

|

7e,a

I I I I

rs,s to,o za,z aa,o

|

B8r (J L2 405)

I

ta,z I a,o I rr,s I

Ly2.204568)

52,2 | ( 1 s 5 o ) , L . 2 0 ' 4 4 , a 3 1 r 2 7,8 lO'Onrro'tv | r42,o |

tL2934')

|

6,2

|

3,o

1y2.1 (14s68)

LtIa L!c.: r72't3L)

l r O n r e t ¡ l ¡ e sÍ e m ) , t . t z / g

|

62,2

i

t

22,O

| I

Lzzo

Bs' (J 12 408)

28,O | z2,o |

I

|

L324 (Ls582\

ro,s I 24,s

|

Lz62.L

Lz,o I

tg,z

L2r3

Lzs6

I ss,o I

l-4,o I zo9 |

27,7

L24L

61,3 |

26,s

r9,7

| 34,2 | r4,4 |

I a2,o I 2o,o I

I I I I

4t-,o | z4,B |

4o,o I

60,0 | 60,0 |

|

| I

33,o | L2,o I

| oe,s I 2B,B I re,o

I

F M . A . 5 5 ;U . A C 2 1 . 5 a . 1 1 8K; . C 9 . 2 0 . 1 ; F . G 1 6 . 2 . 3 3 ; 2 . G 1 6 . 3 . x ;F . G 2 1 . 3 . 1 ; C h . G 2 2 . 8 . 1 ;C h . G Z Z . 8 . 2; F.Grr.a.Il;

F . G 2 3 . 4 . 1 8 ;C h . G Z e . 5 c . 1 ;F . G A 7 . 5 . 7 ; 2 . G R 4 . a . 1 3 ;Z ' G R 4 . 8 . 2 7 ;K . M 2 . 1 - 6 . 1 - O 2 ;

K.M2.17.33; M52. (1969 Xv 74); M58 (1955 xv 26); M59; M61 (1953 I s18); M63 (1963 XXVrr L92)i M77 (1955 xI 98); M73 (1980 I);

M76 (19s2 XV 189); M77 (1952 xv L92); M78 (1952 xV 193);

; 136(19s7 xvIII M82 (19s2 xv 1-98t)M

5 ) ; M 1 3 8 ( C 2 2 2 ) ; M 1 3 9 , W E G E L (E1 9 2 9 ) , L . I 5 / 2 ; M 7 4 L

( 1 9 s 7 x v r r r a ) ; t t r r a { ( 1 9 7 5 ) ; M r . 4 s( 1 9 6 0 r 5 9 ) ; M 1 4 6 . 2 ( 1 9 8 0 X X V 4 ) ; M 1 5 1 ; M 1 5 3 ( 1 9 7 6 r 1 9 1 ) ; T 4 ( c e 7 1 4 6 / a ) ; T 3 4 ( C e 1 1 4 6 / 2 7 ) ; T 4 o ( N r 3 9 8 L ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , L , l / l ;

T53, QUENSTEDT

( 1 8 8 7 - 8 8 ) , L . L L 6 / 6 ; T 5 4 , Q U E N S T E D( 1 T8 8 7 - 8 8 ) , L . L r 6 / 4 ; T 8 8 7 - 8 8 ) , L . 1 1 6 / 9 ; T 5 5 , Q U E N S T E D( 1 (1887-88), (1887-88), L. I1,6/a; T62.2, QUENSTEDT L.1I6/7; T61, QUENSTEDT T56, QUENSTEDT T 6 2 . 3 , Q U E N S T E D( 1 T8 8 7 - 8 8 ) , L . T 8 8 7 - 8 8 ) , L , L r 6 / 1 - 3 ; T 6 7 , Q U E N S T E D( 1 ( 1 2 O ( C e III K s3); T115; TLIT; T145; TI47.Li T148.1; T153; TL55; 1 " 1 6 1 ) ;T 1 1 3 116/16; T93 'fL7Li fL72; "fl74i "1178;T179; T183.1; T183.2; T156; T158; T160; T162.1i tL62.2t T163; T170; (1887-88), L.rr6/r2;

T184; T18s; T2L5; T2L7; T218; T219; T22o; T22Lt T222; T223; T2281 T229i T232; T234; T235.2 T235.3; T236i T237; T369; T371; L28; L84.L; L84.2;1117;

L133; LI52; LL77; LL84; L7a7;

1189; 1192; 1197; L198; 1199; L2O1; L2O6; L2O7; L2O9; L2L7; L2L2; L274; L222t L223; L225; L226; L227; L23O; L23L; L233i L235.1; L239; L24O¡L247; L24A; L252; L254i L255; L258; L259¡ L261; L262.?: L262,3; L262.4; L263; L265; L269; L27O; L27L.1-; L277.2¡ L272.L; L272.2; L 2 7 3 ; \ , 2 . 7 4 ; 2 3 2 12 3 3 ; 2 3 4 ; 2 3 5 ; Z ' 3 9 ; 2 4 9 ; P . 2 7 . 2 ; 8 3 3 ( J I A O 7 7 \ ; 8 3 9 . 1 ( J 1 1 1 2 0 ) ; 8 3 9 . 3 (J 11r.zo); 845.1 (J rr692/L);P,45.2 (J rr

692/2); 845.3 U 11692/3);845.4 (J L1692.4);

B5r¿.i (J18O97); 852.3 (J 1.8097); 856 (J r.4804); 864 (J a674);866

(J 12406l; 871 (J l-51o7)i

874 i.t 7479e\i b7'/.L (J LLL3A/r);877.2 (J 7LL34/2);882 (J 12309); 883 (.115016);885 (J L7o97);886 (J 12399);BB7 (J 148os); B90 (J 112136);891 (J 1213s); Ly19 (12930), F O N T A N T {(Er sSZ ¡ ; ) , f , . L 3 / 4 i L y 2 O , F O N : ' A N N E( 1S8 7 9 ) , L . L 3 / 3 i 1 y 2 1 , F O N T A N N E( 1S8 7 9 ) , L . L 3 / 6 ; Ly33 (10o8s2j; Ly37 (100851); LysB (1oo958); 1.39.1 (100960); Ly39.2 (10096L); Ly39'3 (1oo9o2)i Lyss.4 it00963)i Ly47 i)0íJ827); LyTo (101453); LyTl; Ly83.1 (100968); Ly83.2 ( l o r J g r ; g ) :L t 3 3 . : J ' i 0 O 9 7 0 ) ; L y B 3 . 4 ( i D o 9 7 1 . ) ;L y 8 3 . 5 ( 1 O O 9 7 2 ) ;L y 8 3 . 6 ( 1 0 0 9 7 3 ) ; L y 8 3 . 7 ( t o l ' s ' ¿ ) ; r - . ¡ c 3 . { rr - o c 9 7 5 ) ; L y D j . 9 ( i o o 9 7 6 ) r L y 9 9 ( 1 0 0 9 5 9 ) ; L y 1 o 3 ; L y l l l ; E79; rtlO; E*:!; t8r';888;889;59C;

D23; E77i F.78;

I { " t 1 1 9 . 2N ; l t l 2 5 ;N l ¡ , 3 4 ;N U , 3 5 ;N W 3 6 ; N 1 Í 3 7 ;G U , 2 'N E U M A Y R '

(1873), i,. 42/2; P7 (J 8988); P8; P9; P2o (J8875).

GéneroBenetticeras Benetticeras benettíi Sigla

Original

D

Ch.C2. 8a. 6

or,u K.C5.44.1

36.4 30,4

S.G12.6b.2O z.GL6.1?.r

49,7

sP. nov.

olHlElru 15,3 I e¿,e I 13,3 | 7,O I 6,4

Z.GR4.7.1-l9

5:'U

| I

|

|

2 5 ,8

s,7

|

tz,t

2 1, 7

4,4

|

L7,2

3,3

|

9 4 ,I

47,9

rz,B I 9,8 |

34,O

l-0,9 | 6,7 |

8t,2

4,7 | 14,3 | 16,s |

66,4

r2,r

71',2

| 10,3 | 7,7 |

3

2s,5 | 2L,7 |

a

|

3

rs,S

3

I

rz,s

I a s , z 2L,a I aa,a I I !6,21Sa,S139,41¿-s zz,z

I Zg,A | zz,z | tS,Z I tO,O I 3¿,a I 39,3 |

so,e | ¡O,s |

¿-s

33,9 | Z+,2 | tt,Z I

+

I

4

3-4

54,7 | so,¿ |

7,3

3o,s I 21,2 I

I

24,9

| 6,3l1O,8lre,OlS-¿

2!,O

4,8

|

rO,:

I

23,2

9,8 | 4,4110,811

1 8 ,L

3,3

|

|

|

15,6 | 35,O |

3

3 1, 4

s

|

49,6

9,6

40,6

7,8

|

76,4

r5,8

|

62,2

r2,5

|

4 7, 7

8,9

K.M2.16.18 K . M 2 .1 6 . 2 8

23,s I za,t I

¡

AEA

z.GR4.7,tO7

ra,o

u,z

23,3

F.G23.1.3

3

rS,z

z . G 1 6 . 1. 1 3

F.c23.o.16

SS,a | 29,3 |

|

60,7

C h .G 2 2 . 8 a . 1

Zg,O I rO,r |

6,7

75,2

2.Gt6.2.24

3

tz,t I 1o,8lZZ,zll5 8,1

32,7

2.G16.1.10

|

I

8,0

23,3 | 2 1, o I

I

I

ss,z I go,o | 25,o |

| 3s,o I ::,,4 I

i

re,z

32,8 |

6,1

|

4,a

I

| r-4,8 I rs,s |

5 s-¿ e-¿

|

3

2L,3 I

3

20,4 K.M2.16.100

39,3 32,2

|

2e,6

|

3

24,4

|

s

|

7,4

|

14,9

|

¿JrO

I

5,2

|

tZ,Z

I

22,'t

I

4,5

|

10,9

|

|

30,3

|

|

33,¿

| I

I

K . M 2 .1 6 . 1 1 0 K.QlO.24.8

|

L6,3

57,3

|

13,1

|

Z6,Z

47,1

|

1O,O |

22,2

I |

tLr¿

37,7 ?1

K .Q 1 0 . 2 4 . 1 O

|

?l

?,7

|

L7,6

6,6

|

14,3

|

73,5

|

t8,7

I

32,9

|

6]-,4

|

L5,2

|

25,9

|

48,3

|

LOtz

|

22,O

I

4O,2

|

8,2

|

19,0

|

32,r

3-4

4-5 3-4 J

3 3

15,8

|

24,A

I

I

I

11,8

|

20,3

|

2o,7

|

4,4

|

9,4

|

16,6

|

I

|

29,8

|

42,8

|

|

1-O,4 |

24,6

|

36,4

|

4-5

I

3O,7

|

4

24,7

|

43,o

I

8,8

|

34,2

|

7,O

I

16,5

|

57,9

|

r4,O

|

27,3

|

|

!!,2

|

2O,8 |

47,4

I

3 3-4

|

I

T99

I I I I I I I I I

4,9

2O,a

I c H R r s r( 1 9 5 9 ) , L . 9 / 2

|

6,4

5r,4

T94

43,5

I

I olonrz (L976),L.2L/2a,bI

F.X

I I

26,6 K.Ql0.24.12 DD5

1o,a I te,z I

17,5

|

3,6 | g,o I

|

I ls 6

62,3

6-7

Ch.C2.9a.14; F.G7.D; F.G16.1.11

TILO; LL72t L183; CS5.L; CS5.2

Género0rthasPidoceras ortlnspíloeenas ziegLe¡¿ sp. nov. Sigla Í-. ts-: . !-J

. i

Original

D 92,O

olHl 43,3

TU |

24,7

|

6

U.Ac21.5b.3

u. Ac21. 5b . 76

I

I

se,7

|

|

|

77,5

|

za,s | 1e,4 |

|

|

66,7

|

tz,z

I

|

5r,7

I

|

|

43,2

,

|

7s,5

|

|

|

|

| I

8,4

|

I

B-s

as,z I 3o,3 |

as,z | 4o,1 |

7-8

I 26,6 | so,4 |

7 7

|

ro,s

I

|

rs,z

I

I zo,4 I 34,0 I

94,o

| |

2r-,5 | 28,8 |

¿z,g I 4B,o |

s4,s |

lr.o,s

|

s-6

| I

| r.oe,s I | 28,4 |

er,a I z,z I

zo,z | ra,r |

| |

¿-s

|

|

s6,4

|

zz,a |

43,o |

|

4-s

I

L!7,2

|

sz,a

4s,1

|

6s,s

|

|

|

s6,6

|

|

43,5

6 6 6

llr2g,elee,¿l48,6ll6 u.AMl.L.3 u . A M 1 .X u. AMl. XVrI

I

llBl,slv,nl¿o,rl u. AMl. A2O

I

C f rC . 2.13b.7

ch.c2.L4.24

lle2,6

|

|

|

16,3 I rs,e |

2e,7 | 26,4 |

ss,z | 3o,¿ |

|

ro,z

r.s,6 |

z¿,2 |

lza,alaz,olss,olo 22,6 | 31,6 | | zs,¿ | 52,0 | |

44,o I or,a I

u . c s l . L 1. r -

|

|

76,6

F.G2.2L.23

,

|

116,4

|

|

r2L,4

|

I

I

LOs,6

|

|

|

ro5,7

I

|

|

8e,4

|

F.G2.22.r2

F.G14.6.5

F.G14.9.7

|

|

F.c22.11.9

,

|

102,3

|

F.G22.2L.3

|

|

e7,4

|

|

|

8s,L

l

|

|

121,s

|

I

144,7

|

I

144,4

|

|

L2s,7

|

|

F.G22a.7

I ú1.G23.7.4

F . G 2 3 ' 7' t r

ch.G23.7.L2

392

|

zz,a

I 23,2 | gr,o I zz,z I

sr,5

| 4 7, O | az,a | se,a I 33,0 | 41,6 | ¿o,o |

zo,z I 36,8 |

so,o I sr,e |

|

as,s I 40,9 I

sa,z | 5 8 ,s I

|

so,z

sr,o

|

|

I roa,z I | B4,z I

|

|

|

|

7L,B

I

| so,s ¡ 27,e |

sg,e I

I o l o n r z ( 1 9 7 6) , L . 2 7/ 3 a , b l L 2 2 , 6

|

I |

sz,4

| 46,3 | ae,a I

s

40,6 | ss,2 |

s

67,2 | 7r,7 |

5

I

sr,z I

s s ,¿

at ,z

1

|

zs,z I zt,s I

nz,o I ao,o |

ss,e I |

rg,s

3o,4 | 34,7 |

|

|

¿-s

4L,4 | 3g,z I

¿s,o I

|

o

|

zz,z | |

4

4s,7

6 7, O | oz,a |

I

6-7

¿o,r

I

s 4-5 ¿-s

s s-o

s-o 7 7

F . G 2 3 . 7' 1 4

C h .G 2 3 . 7 . 1 5

Ch.G23. 8a. 1

47,1

|

30,9

a6,2

|

103,8

|

46,7

|

so,o | sz,a I 2O,L I 2s,2fSS,slaa,zl4-5 aa,o I 39,a I 20,6 | 22,7 | 2Z,A | 9,5 |

92,3

I

20,6

75,9

|

r7,4

111,3

clh. G25b. 10. 1

82,6

|

At.G27.4.L3

1O2,6

|

85,9

|

67,6

|

|

I

|

|

44,O

|

45,5

|

3Z,t

I

ao,s

23,4 | 29,2 |

so,s

| 42,s |

22,4 lSS,al 3O,Z | 16,5 | zS,a | 13,3 | zo,s I !o,4 |

I 38,3 | 5 1, 8 | I 38,3 |

s-6

6

tl ,z tz,z

I I

tz,o

I

|

al,o 30,6 | L6,4lsr,oll7

|

r3,2

44,4

|

37,6

|

9,1

|

29,4

|

7,3

|

U. GAU. 11a. 15

104,6

|

u.GA6.10b.3

69,7 56,3

u.GA6.11b.7

136,3

|

u.GA6.1Ob.12

L94,7

|

Zz,z | | 52,O I 4L,6 | 34,8 lOO,Ol

115,6

|

30,6lsg,ol68,el6-7

89,7

|

2!,2

F. GAx

K,tII2.2O.4

K,M2.20.5 TE. Ql .42 .45 TE.Q1.43.4

I

s-o

|

s-6

I

135,a1 18,613¿,glas,zla-t

l6-7

76,2

|

60,3

|

art¿

I

r4,2 1 !2,7 |

39,9

|

ro,7

91,3

|

79,O

I

2g,4 lss,rl49,Ol5 gz,z | 47,a zt,o I

64,8

|

14,9lZO,tlSs,el7

14s,8

|

4

|

Og,q I ¿o,t I

ao,z |

88,4

37,2 | 23,2 1

|

8

27,3 | 7,! |

|

7

I I

aO,r | 16,8 |

|

¿-s

143,0

|

38,4157,8116-7

I3L,?

|

35,0 | 23,6 |

|

6-7

1OO,4

u.uB1.2.51 SS4

5

|

| zs,o I zt,t |

¡

6

|

9A,7

|

64,6

|

56,3

|

|

ll6 ZS,S | 18,¿ |

ss,s | 46,8 I

zt,z

zz,t

|

z-e

|

6-7

|

5-6

28,8 | 15,O | r4,2lze,ollt-e

393

M95 (r.956)Crr33) |

165,7

|

I

t52

| 120,5 (r8a78),L.:,J6/41 raz, e IQUENSTEDT

1285

|

91,O

I

|

M2s6ll57,ol M268||126,0| T41 (ce 1146)

|

|

I

r28sllro2,3l

56,8 | 57,2 | 14,Blz7,ol33,s 31,o I 35,7 |

7-5

sz,o I 48,O | 62,6 |

oz,o

47,a I

sz,z

lo

53,2

35,6 | 23,6146,2147,s zs,o |

F . A 3 .1 3 . 3 ; U . A C 2 1 . 5 b . 2 7; U . A C 2 15. b . 3 3 ; U . A C 2 15. b . 5 4 ; U . A C 2 15. b . 5 7 ; 5 . 3 7 ; C h , C 2 . L 3 a . 9 5 ;C h . C 2 . 1 3 b . 8 i7 C h , . C 2 , 1 3 b . 9 4F; . G A 6 . 1 0 . 2 ; M251; T375; L128; Ly113; Ly114; BO19; R11; E69 (SK387); E114 (BZI47); P18 (J 8896);

E116 (SZtZt¡i

P42 (8646)

OrtlnspiÁoc

0riginal

SigIa

e"as ga?ibaWi¿

lo I |

u.AM2.5.38

F . G 2 s . 7. 2 t

Ch.G27.3.1

| GEI8IELLARO )

TU

lolH l-o4,9 7o,z

|

26,3

4 7, L

| |

30, s

I I

|

78,2

|

57,4

I

u,a

I

zs,e

| I

46,e tto,a

I

2o,7

I

L2,7 | ze,r I

|

94,5

I

2 7, o

|

3e,2

|

7L,s

I

t7,6

| I

104,8

I

43,5

e"ñ

I

| za,a | 2O,O |

so,g as,o

6

8

69,6

48,7 5-6

37,7

4 5 ,O

F.GA6.11.?

I

eo,o I

rs,a

|

3 o ,r

45,1

TL.1

I

ge,g

I

naa

I

za,z | zL,o |

4!,2

I I

114,8

|

|

|

2e,z I 22,2 |

a s ,s

87,1

I

I

133,3

,

|

234,s

I I

|

1s2,0

F .x t

LI

Jq

L279

| B88 (J 72394) 801

394

| ,recn),L.4(p)/2 I cmavenr | |

6 o-I

39,1

6

6-7 6

4r.,3

6-7

6-5

az,s

lÉa2

88,5

6-5

aaa

aqa

47,o

er,5

|

22,8

4]- ,O

11o,3

I

zo,a

48, O

<E

BO3

100,4

27,8 |

4r.,3 |

B0 34

12,'

?q2l

54,7 |

2

ss,4 | 58,8 |

FGrr.9.10; F.X.2 ( 1T8 8 7 . 8 8 ) , L . t L 6 / 1 i L y 8 9 ( 3 s 2 0 2 ) ; C S 1 1 . 1 ; C S 1 1 . 2 ; C S 1 1 . 3 ; C S l - 1 . 4 ; 1316, QUENSTED CS 11.5; BO 39; BO89; P10 (J 8987)

uhL¿nd.¿ (0PPEL)

ontlaepiloee"as Sigla

Original

Dl

F. AH4.8

148,9

u . A M 1 r. x

L24,7

u.AM1.A.5

82,r 64,3

u. AM1. B. r.7

140,9

|

ol 49,,r I

HlEln 58,8

|

|

eR

2

|

57,5

|

I

¿¿t t

I

36,7

|

I

L8,2

|

28,4

|

42,4

|

57,8

I |

44,8

|

u .A M 2 . 5 . 2 0

| 7A,Z

8+e

I |

I

|

|

7

|

eO,O |

6

7!,O

|

85,0

7L,o

|

|

4-5

|

v.4Nt2.5.22

162,9 gL,7

I

27,O I

42,5

|

|

7

u.4M2.5.25

1 , 8 1, 5

|

53,7

|

6s,s I

I

s

1q?

|

46,3

|

62,0

|

6-7

1

I

|

Ch.C2.13.40

70,6

|

16,8

|

33,7

|

qA,O

Ch.C2.13a.3

r57,O

I

53,2

|

57,O

|

6Z,a

197,8

|

45,2

|

53,O16¿,A17

C h .C 2 .1 3 a . 8 9

198,2

|

Aeñ

|

68,0lee,¿15

181,6

|

¡

68,4

|

62,0179,117

I I I

3 7, 2

|

27,7

145,2

I I I

C h" C 2 .1 3 a , 9 6 U.CSr.11a.1 U.CS1.XX"6 63,2 D V .t 7 . B . I " 1 5 F. G ? . ? . 1 , . 2 9

F.G2.21.30

|

44,2

|

20,4

I

I

|

8Z,A

6

|

|

65,7

I

53,8

|

68,0

|

|

38,o

|

I

9O,5 |

|

93,3

95,6

|

rrS,z

|

107,6

|

?06,7

I

82,O

I

7O,8 |

i96,4

|

7L,6

|

68,0

|

!'1'c

I

6L,7

|

67,7

|

$q,Z

|

74,r

I

|

5O,3

|

43,2

7

|

?75,¿

|

|

5! ,2

111,3

. ?o,5

I

56,8

|

6-7

7-8

i I |

S ,!-"8

395

llLrr,2lse,ol¿z,tll7

F.G12.1O.7 F . G 1 2. 1 0 . 1 3

I

eg,z

I

za,o |

35,2 I

|

|

72,4

|

3r,4

f olonrz o976),L.23/2

|

82,3

|

ZO,z 1 ZO,¿ | |

I

I

e5,7

|

|

|

87,2

|

zr,a

I

|

|

60,1

|

¿-s

zro,e

|

25,3 | 82,5 |

g¿,s |

I

16,3 I 6z,g |

|

6-7

|

!78,2

|

|

|

5¿,0 | ao,a |

69,¿ | 56,0 |

98,2 | eg,z I

6-7

1s1,0

|

|

|

| 6¿,0 | 48,8 |

eg,z | sr-,o I

104,3 | o3,z I

|

&r.G2g.7.26

|

ú1.G23.7.29

|

|

c h .G 2 3 . 7 . 3 0

|

|

7s7,8

|

|

160,2

|

|

|

133,6

|

I

|

102,3

I

c h .G 2 3 . 7 . 3 3

|

|

68,8

|

Cl1.G23,7.34

|

|

67,9

|

I

|

52,5

|

|

|

4!,7

|

|

85,6

I

I

s3,3

|

|

rs,z

|

|

|

4s,o

|

37,4

Ct¡.G23.7.36

8-s

| 42,3 | za,t I

|

Ctr.G23.7.35

6

zz,a

F.G22.L3.24 F.G22¿.7.t

|

36,0

| 42,3 | 44,a |

,

I

zs,z

¡

oz,z

|

aL,z I 3o,s I

sg,s

|

az,z

|

19,3 | 19,3 |

eo,o I 31,4 |

|

1s,6 | r2,2 |

22,6 | rs,s |

|

24,3

36,8

|

5 1, 3

| I

89,o I gt,z I 74,4 | 59,4 I sz,t I qt,z I sz,a

24,'J, I |

ro,r

|

| 23,2 | 16,1 |

23,7 | s¿,s | 1e,6 |

ss,z I 4e,1 | zg,o I

|

13,4 |

rs,z

|

z

o-z

I

|

|

z

|

o-z

6-7

i

e-g ' illll i ll:li ll,li li:l

|

|

132,3

I

I

I

102,6

ll31,8lto,¿lr2,2lzo,zlo Cil.G2g.7.37

s4,s I 42,2 |

66,0 |

7-8

|

40,6 | 3o,z |

|

7-8

1185,3124,2138,O145,817-e 65,0 | |

|

19,8 |

27,6 |

I

F . G 2 5 .C . 1

llr72,Blso,ol69,8lzs,ols | |

|

|

F.G25.C,2

llll43,2lsz,al

F.G^_..7.3 ¿50 z. G25b.9.1

|

|

zz,a |

F . G 2 5 .B

66,21

llllza,3l¿s,sl |

7o,3

11s6,8118,e124,4133,71e-10

396

so,2l

2s,8 |

|

10

Ctr.G25b.9. 3

ch.G ^-..ro.6 250

|

25,7

|

39,O

I

49,3

|

58,7

|

!7,3

|

Zg,Z

I

30,1

|

37,3

|

11,1

|

L 7, 4

|

22,I

|

7

|

L6,6

|

34,3

|

6-J

|

46,8

I

|

74,3

I

90,6

60,2

úr.GZ7.4.LA

|

2a,2

I

|

37,2 57,3

SZ,S I

út.G27.4.2O

146,3

|

43,O |

ctr..G27.4.21

L97,8

|

37,r

F. GAx

F.G41.35.1

''

I

29,7

|

SO,Z I

lRA

al

I

55,O I

Se,S I

128,8

|

41,7

|

¿8,q

86,3

|

26,4

|

38,3

7O,7

|

2O,2

|

32,2

I

23,3

r ¿ r v

I

F.G46.10.4

16,5

62,6

|

6-7

|

6-7

|

6-7

le

I |

4O,7

I

|

37,7

|

7

|

30,6

|

7

|

74,4 |

re,s I

24,7

|

7

94,4

|

t-o,6

|

15,3

|

2o,4

|

o-z

725,3

|

35,4

|

46,3

|

66,3

|

104,8

|

29,r I

qs,z I

I

1a1

I

58,7

|

6 1, 3

|

lc

|

45,2

|

6 1, 3

|

|

I

33,3

|

51,8

|

61,2

|

I

59,7

|

I

44,5

F . G AL.- ¿ ^

I

11a

5-6

e

149,3 LZV,é

I

F. GA6.10.5

103,2

|

3r,4

|

43,O

U . G A U. 1 O a . L

192,6

|

24,9

|

39,O

U.GAU.10a.4

16s,8

|

56,3

|

OO,S I

U . G A U .L 0 a . 8

lqo

?

|

51,5

|

64,6

|

L20,4

|

37,7

I

52,3

|

73,4

|

|

46,0

|

58,7

|

|

34,O

I

5o,o

I

|

I

U .G A 6 . l O a . 1 9

4-5

I lz lo t

I

|

23,7

80,3

|

2A,7

|

32,6

64,4

|

19,6

|

27,2

|

lz I a-z

SS6

94,2

|

25,7

|

4r,2

|

I

SS7

l-o3,3

|

31,4

|

43,2

I

a2,2

|

25,2

|

3S,O

I

s3,o I 4r,2 |

62,2

|

2L,5

|

28,8

|

54,1

|

ra,z

|

21,6

|

1 5 4 ,O

I

43,2

|

AZ,Z

1

98,3

|

26,6

|

43,1

|

13s,6

|

43,4

|

55,0

|

90,5

|

27,7

|

SZ,Z I

U . G A U. L O a . 2 2

78,6

¡¡3

u.u81.3.3 u.u81.3.5

34,8 | 3L,7 |

a-g

e I

I a-z I lz so,2 |

U.U81.3.17 c h .x . 1

I

144,3

I

J.OrrZ

36,8 | 67,r 58,1160,8||

|

I I

45,7 |

ss,r

|

I

zz,t

7B,B |

I

I rss,a r,r29s(1967 r)

|

|

va46

|

I e7,o I I z e e , o | 1 1 3 , 0| |

¿3t,v

|

12o,o

|

2zo,a lar.BrEDr(LEBT.eBrJ-.rr4/21 236,5 OBB7.s8),L.r1sl11 IQUE¡sTtrr

196,5

| | I I | | I

roo,a eg,s os,z s3,2 73,s 43,5 oo,z

e o s,

|

6,8

M247 | T18 (Ce 114d3,5)l T43 T45

231,O

T342

|

199,O

|

242,0

I

|

204,8

1344

|

I ras,s

1345

|

|

1346

I

I

1347

|

T3s1

|

|

7

0z,s

I |

s 1 ,o

|

7o,o I

| | | | | | |

sz,o 80,o 8o,3 ez,s 73,s s8,s 74,s

| I | | I I I

ea,o I | I o3,o I I

|

e,s

|

11,8

1353

|

r3s4 r35s L278

| I I

1280

|

|

269,O

I

¿¿O, J

|

|

273,O

|

I

|

22t,5

I

I

zet,z

|

233,5

I roo,o I gs,o I rrs,o I froo,oliz,ollB

L299

I I t. I I I

L305

I

|

L3I4

I I

I

I zae,o I

z3

l

|

848 (J l8oee)

|

1283

L2a4 L2A7 L29L

L294

71

|

|

I zse,a I I zoe,o | |

27O,O

I

|

zz,z I

eo,o I

|

ze,s

| 9o,o I 83,o I

| ez,s | 73,s |

| |

1o5,o | 7r,o I 1os,o | la,s I

so,2 | 7o,s I tos,o |

ao,s | 95,0 | sz,s

| 89,s | Bg,s |

e3,8 | Bo,o | 96,s

|

o z-e

|

I I I I I I

¡

7

so,o I ss,o I sr,o I trr,o I

34,6 |

r42,o lllle tze,o I s4,4 zos,s | 74,8 zaa,o | 95,0 zo4,o | 6B,s zoa,o | 63,0

7s,7 I

| rrr,o

z

I 110,0 |

z-e

| 116,3 |

e

z

o

| 96,8 | |

I rao,s foo,zl7o,5ll7 I

234,2 qnoq

v v v t v

280,7

ltl I r 2o,o I r oz,s I I |

eo,s I ei.,o | 27,o I

g¡,s | 108,0 | 43,o I

| I sa,o I

7-5

B78

(J 22878)

236,4

| I

1nq n

Ly108 bUJO

BO38

10q

?

77,4

|

96,0

|

37,alqa,zlss,3

I

55,3

|

7O,3178,01s3,4

I

|

72,3

|

eo,6

I I I

o-t

I

.8.29; U.AM2.5.18; F . A 6 ; U . A C z l. s a . 5 ; U . A C r r . 5 a . 3 8 ; U . A M t . I ; U . A M r . B . 6 ; U . A l { 1. 8 . 7 ; U . A M 1 U . A M 2 . 5 . 3 4U ; . A M 2 . 5 . 3 5F ; . C 4 ; U . C S 1 . 7 . 3 ;U . C S 1 . X X . 4F; . G 3 . L 7 . 2 ;F . G 3 . 1 7 . 3 ; F . G 1 4 . 6 . 3 1 ; F . G 1 4 . 6 . 3 2 ;F . G 1 6 . 5 c . 2 ; F . G 1 7 . 8 . 1 ; F . G 1 7 . 8 . 9 ; F . G 1 7 . 8 . 1 1 .F; . G 1 g . 8 . ! O ; F . G 2 2 ^ . 7 . 2 i F . G 2 2 u . 7 . 8 ; F . G 2 2 ^ . 7 . 9 ; F . G r a . 7 . 7 2 ; F . G 2 3 . 7 . 2 O ; C h ^ . G 2 g . 7 . 2 7C; h . G 2 g . 7 , 2 8 ;C h . G 2 3 . 7 . 3 1 ; Ch.G23. 7 . 3 2 l C r : , . G 2 a . 7 . 3 8C; h . c 2 5 b . 8 . s ; C h . G 2 u O . 9 . 1 ;C h . G 2 5 6 . 1 0 . 5 ;C h . G 2 7 . 4 . 1 5 ; C h . G 2 7 . 4 . 1 6 ; C h . ; .GA6.loa.5; U.GA6.loa.7; U.GA6.1Oa.9; G27.4.r7; Ch.G27.4.I9; F.GAu.9.13;U.GA6.1Oa.3U U . c A 6 . 1 O a . 1 1U; . G A 6 . L O a , r 2U; . G A U . 1 O a . L 3U;, G A 6 . 1 0 a , 1 7U; . G A 6 . 1 0 a . 1 8K; . M 2 . 2 0 . 6 ;S S 8 M81 (1952 XII 198); M86; M186(1957 VIII

16); M188 (1860 I 399); M189(1962 HüI

M 2 7 5 ; t t t 2 7 6 ; T 4 4 , Q U E N S T E D( rT- 8 8 7 . 8 8 ) , L . L L / L , B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 7 / 3 ;

57);

TILA (24L/A); T12O;

T343; T348; T349; T35O; T352; T372; T374; L56; L275; L2aI; L286; L298; L3OO; L31O; L312; L3I3; Z2; Z4i 25; Z9i ZIO: z5a;259; B3O(J 174A7);836 (J 14991); B79 (¡ 22a79); BAO ( 2 2 0 8 8 0 ) ; L y 4 O ( 1 0 0 6 9 3 ) ; L y 7 6 ( 1 0 1 0 7 5 ) ; L y 8 2 ; C S 1 . 1 ; C S L , 2 i P D l s ( 2 1 3 5 D 2 ) ;P D 1 6 ( 2 1 4 0 D Z ) ; P D 2 4 ( 2 6 0 4 2 ) ; P D 3 6 ; P D 3 7 ; B O 9 0 ;F L 1 0 ; F L l 1 ; F L 1 2 ; F L 1 3 ; F L 1 4 ; 8 1 4 ( S K 3 9 7 ) ; 8 1 3 2 (sT13); 8133 (ST12); E134 (Sr11) ; EL37 (Sr23)i N9, (1907), L. I6/3i

T O U L A( 1 9 0 7 ) , t .

t A / Z ; N U ' 1 3 ,T O U L A

Pl1 (J 8979); PLz (J 8984); P13 (J

N l t l 2 ;1 N l r t r 4 4T, O U L A( 1 9 0 7 ) , L . t 6 / 7 ;

8983); P1s (J 8955); P16 (J 8944)

OntlnspíÁocerat

L¿pd"rrn ( OPPEL)

H

SigraloriginallDlo M 8 7 ( A S v r r r 4 6 ) I O P P E (Lr , 8 6 3 ) , L . 5 9 / L M 8 8 ( A S v r r r 7 4 ) lO p p E L( 1 8 6 3 ) , L . 6 r / r

|

L37,4

I

l-60,1

|

77a,2

M94(1e4sxx s)l M96ll15e,6lsa,o

I

rss,z

M i l . g ( L e 4 s ) c ( 2 9 )|

|

roe,o

|

|

170,0

|

|

zo7 ,3

|

Ms3 (1s6s r)

|

Mr2o (1e4eF( 28) l y1ú (ez2a) |

|

37,o

RA7

|

49,O

66,6

|

ss,s

40,4

I

so,e

T1' 4

3

59,7 6 0 ,6

67,3

8o,2

4

72,4

4-5 4-5

6s,3

73,O

1 1 3 ,O

5

1O1,8

4-5

|

17r.,0

|

43,o

6 1, O

r!.85 (1es7vrrr 15)l

|

216,8

|

84,3

72,o

Iileo

I

187,3

|

ot,e

^En

I

E 73,4

399

rP65

|

|

156,0

|

57,o

I

M266llL24,Ol36,Ol M27O

1s7,0

|

57,O

I

57,O

73,O

I

r:-2,o

|

28,3

|

50,o

63,0

165,5

|

aa,O

I

Aqq

(1887.8),LJls/2 I

260,4

|

ez,s

I

99,7

t¿or3

|

1s3,o

|

7z,o

I

65, O

LO7,2

|

so,s

I

64, 8

|

aa,z

I

|

T2e (Ce tL6/33) | 146

lqnusrwr

1260

|

70,o 6 9 ,O

|

|

T28 (Ce rL6/p)

64, 3 45, 5

4-5

6

1262

|

|

r7o,3

T264

|

l

Lst,6

78,3

1 L 9 ,O

6-7

,

181,0 |

or,o I

66,2

102, O

6

49,5

61,O

208,2

a -

7L,2

74,o

126rll2r3,Llzs,ol | rz74ll133,olae,ol T276

|

r2e2llls2,oll rzs4ll18e,oll T296llr72,olss,ol 1367 | r37s (ce 7e64/40|

I

|

^

|

I

7qq

5

4-5 5-6

98,2

|

1s3,s

I

|

148,0

|

L62

s4,o

| LtzTlllss,olss,ol

|

I

4-5

| 2s,o

I

4 40,5

4A,O

50,o

4-5

Lr2sllt42,3ll

5

L13s

|

|

14e,s

|

|

4

114r.

|

|

11s,0

|

|

3-4

|

|

2t7,3

|

az,s

|

44,3

|

Lz76llL7r,3ll 1285 1288

|

I

r.46,9

L28s

|

|

18s,5

L29s

I

77 ,O

|

69,3

|

I

| 72,3 | rrs,o I

57,3

Logb ,

I

I

o¿,s I

61,6

|

5

77,O

I

o

|

4-5

|

193,s

| L3o4ll2rs,Also,al

|

167,s

26

|

|

1s8,s

I

sr,s

I

62,0

zrtllls2,oll Bs (J 14e42)

|

|

es,o

I

49,4

B6s (J 2r20r)

|

|

152,3

|

zs,z I sr,e I

|

ras,o

|

|

|

L3o2

M99 (1964 I169);

400

t _ 1 3 ,3

6 4 5-6

ta8,e

I

Lya6(1oo6ea) |

(ce 1146/16),

I

M 1 O O( 1 9 6 0 I 7 7 ) ;

BUCK (19585, L.6/2;

ttIL27;M235 (1962 I218); T 4 9 , Q U E N S T E D (T1 8 8 7 . 8 8 ) ,

I I

I

s 1, o I |

¿-s

M 2 6 o ; l t t 2 6 L ; t t l 2 6 2 11 t 1 2 7 3 ; T I 6 t.Ir3/2i

T5o, QUENSTEDT

(1887.88), L.r73/4;

T 5 1 , Q U E N S T E D( 1 T 8 8 7 . 8 8 ) , L . 1 . L 3 / s ; T 1 r . 8 , Q U E N S T E D( 1 T8 8 7 . 8 8 ) , L . 7 1 3 / 3

T128; T261; T263; T266; T268; T269; T27O; T27I; t272; T273; T275; T277; T278; T279; TZaOi T2a2; T283i T2a4; T2a6;'1287;'t288i (Ce 7064/al);

T290; T291; T293; T295; T297;

T298; T370; T373; T378

T38O; T381; T382; T384; T386; T387; T389; T39O; T391; T394; T399; T4O2;

L 1 7 3 ; L 2 9 0 ; L 2 9 3 ; 1 3 0 3 ; L 3 O 7 ;Z 7 ; 2 4 2 ; 2 4 3 ; 2 4 4 ; 2 5 5 ; 2 5 6 ;

2 6 0 1 2 6 2 ; 2 6 6 1 2 7 0 ; B L O( J

74944); 898 (J 1,2467);829 (J 18O7O);832 (J 18073); B3s (18072); B57; LyTa $OO727); L y s o ( 1 o O 7 2 9 ) ;L y 8 1 ( 1 O O 7 3 1 ) ;E l ( S K 1 1 9 ) ; E 2 ( S K 1 2 5 ) ; E 3 ( S K 1 2 O ) ;E 4 ( S K 1 2 1 ) ; E s ( s K 3 7 5 ) E 6 ( S K l 2 2 ) ; E 7 ( S K 1 2 4 ) ;E 8 ( S K 1 1 8 ) ;E 9 ( S K 4 O 7 ) ;E 1 0 ( S K 1 2 8 ) ;E 1 1 ( s K 1 2 9 ) ; E 1 2 ( S K 1 3 O ) ; E 1 3 ( s K 1 2 7 ) ;E s 4 ( s K 3 8 3 ) ; E s s ( s K 3 7 3 ) ; E s 8 ( s K 3 8 6 ) ; 8 6 1 ( s K 3 8 4 ) ;E 6 2 ( s K 3 8 2 ) ;E 6 3 ( s K 3 8 o ) ; E 6 4 ( S K 3 9 4 ) ; E 6 s ( S K 3 7 2 ) ; E 6 6 ( s K 3 9 6 ) ; E 6 7 ( s K 3 9 0 ) ; E 6 8 ( S K 3 7 7 ) ; E 7 r - ( s K r . 2 6 ) ; E . 7 2( S K 3 9 3 ) ; E93 (82826); E98 (82215); EL22; EI2?; 8L38

Orthaspidoee?as Lallie"iarun SiglalOrlginallolo Mr-25(1952K/ 1-97) |

(D' 0RBIGNY) H

115,O I

r\4227(1961vtrr198) |

|

M228.Ll

lr75,oloz,z 1o2,o |

3o,s

oo,o

I

Ze,S

|4272

| va74(7948r52)l r48 L257

1

50,e

|

at,O

|

I (1887.88)¡.18/1 lqJH'rSrDr | Lo3,7

|

ao,z

|

|

|

zz,z

|

|

a7,6

|

rs,o

taa,s

I

so,o

| zaLllr52,3loz,o

70,O 54,4

42,5

41 ,O ¿-5

4 0 ,o

48, O

A

46rz

4

4 0 ,O

4

57,o 5 0 ,O

z84l1160,0l

5

L y 6 5 . 1 ( t 2 s 3 7 )|

|

12e,8

ll1os,4l28,3 L y 6 5 . 2 ( L 2 s 3 7 )| D1

| D13llrr2,ol3B,o

|

so,z

|

134,2

|

as,s

|

114,0

|

so,o

5 3 ,1

62,4

4-5

43,8

58,1

4

42,o

Aaq

44,o

54,O

I

uz,o

I

a s ,s

5 5 ,O

68, 0

D 4 7 l D P 7 0A )

I

|

10e,o

I

ss,o

3 8 ,O

48,0

Ds2(vnlcsr-) D 6 o( B L G 4 4 A)

|

|

tzt,o

I

ss,o

|

|

n4,7

4r,6

45,l

|

| |

:a,:

|

DrA

5

a/,¿

e1,6

278

TU 5-6

I

(l-S1vrtr1e7)l 1226.1

uz ,t 123,0

E

s7,5

eo,s

44,3

4-5

3 1A

401

D75 (vnLG41)

1 0 1 ,O

|

D76 (vnlcao)

¿JrV

¡

74,O I

|

46,0

| I

oo,u

I

5 1, O I 8 1, 0 |

SS19

M131 (196M11

196)i M226.2 (1961 VIII

L 9 7 ) ; l [ 2 2 a . 2 ; M 2 2 8 . 3 ; t 4 2 2 8 . 4 ; 1 t i 2 2 8 . 5 ;T 2 6 ( N r 4 5 9 8 )

T265; L327; L328i Z77i Z79i ZAO;282;283;286.7;286.2;1y4.1

(l-4569)i Ly4.2 (l-45695;D7;

D 8 ; D 9 ; D 1 o ; D 1 1 ; D 1 2 ; D 1 5 ; D 4 6 ( D P 7 oB ) ; D 4 8 ( D P 7 0F ) ; D 4 9 ( D P 7 4F ) ; D 5 0 ( D P 7 4B ) ; D s 1 ( D P 7 0J ) ; D 5 3 ( P s e 1 4 7 ) ; D 5 4 ( B L c 4 4 N ) ; 8 5 5 ( B L G 4 4r ) ;

F 5 6 ( B L G 4 48 ) ; D 5 7 ( B L G 4 44 ) ; D s 8

( s t c 4 4 x ) ; D 5 9 ( B L G 4 4B ) ; D 6 1 ( B L G 4 4N ) ; D 6 2 ( B L G $ G ) ; D 6 3 ( B L G 4 4S ) ; D 6 4 ( A t e q q E ) ; D 6 5 ( B L G 4 4H ) ; D 6 6 ( B L G 4 4 ) ; D 6 7 ( B L G 4 4c ) ; D 6 8 ( B L c 4 4 M ) ; D 6 s ( B L G 4 4K ) ; D 7 o ( s l c ¿ ¿ z ) ; (nlc¿¿ r);

D 7 2 ( B L G 4 4B ) ; D 7 3 ( B L G 8 6B ) ; D 7 4 ( B L G B 6c ) ; D 7 7 ( L G C B ) D 7 8 ( L c c l o ) ;

D7r

D79 (LGc

2 3 ) ; D 8 O ( L G C2 9 ) ; E 5 1 ( S K 3 7 1 ) ; E s z ( S K 3 7 4 ) ; E 5 6 ( S K 3 7 s ) ; E s 7 ( S K 3 8 9 ) ; E s g ( S K 3 7 8 5 ; E 6 O ( s x s z o ¡ ; E 7 o ( S K 3 9 1 ) i E . 7 3( s K 1 2 3 ) ; E 7 6 ( S K 3 8 5 ) ; E g z ( B z 4 3 o ) ; E s 9 ( P . z ' 2 4 5 ) ;E 1 O O( F ' 2 2 2 2 ) ; E101 (82912);8102 (82762); E1o4 (8z235); E1o5 (Bz23L); E1o6 (P2246); E1o7 (szzzo); EloB (Bz22r); E1o9 (Bz24o); E110 (82923);8111 (Bz3zo)i Errz (Bz2z4); E115 (Bz32r)i Erzr (Bz 259 ) ; Nt¡i28

Orthaspid,oeeras onthoeera ( D' 0RBIGNY) Sigla

I

Original

lo

lD

t{ze}(rcflvrtr rs,3)|

|

155,4

I

|

1rq

|

231,0

I

r7o,4

I I

t29,4

|

I

r22,O

l

|

152,O

| I

230,9 2?on 108,0

1224(l-s1 wtr ls) | MAO.1(l$1vrtr195)l I't23O2(1961vltr195)l [2rn3 (1961vrtr1951 Ly!

Í4542)

D2 D3

l I

D4

l

I

D5

l

|

D6

roc a

rqz c

l

D17

|

D83 (Pse115)

|

402

q

| 2os,s I r s r ,o

H

|

6 1, 0

|

4s,3

|

7z,I

I I I

os,z as,s ss,s

54, 3

.74

lE I oa,o I sg,e

I I

oo,o

48, 0

I

54,6

?R?

|

4B,z

|

42,1.

44,2

I

qq2

I I I I I I I

sa,z z o ,s es,o ea,o ss,o aa,o ar,o

84, 5

A

TU

5 AF

5 f,

I I I

toz,o toa,z

86, O

|

1^?

46,O

I

qRq

|

76,5

I

eo,o

75,2

68, O 46,5

6-7 6

É

se,o

AF

5

M230.4(1961 VIII

195); M23o.5(1961 VIII

195); M231.1(1961 VIII

194); M232,2(1961 VIII

194); M233.3 (1961 Vrrr t94); T22 (Nr 4599); T27 (Ce 7L46/34); T304; Ly72 (101371); D16; D 8 1 ( V n L G 6 5 ) ; D 8 2 ( P s e l - l s B ) ; D 8 4 ( V n L G 4 4A ) ; D 8 5 ( V n L G 4 1b i s )

OrtlnspiLoeepaa go"tarr¿¿ (VENZ0) Sigla

I

urlganaJ.

- l

I

(1s59),L.%,L.13/2| lvEr,¡zo

BO42

|

|

f v e n z o( 1 e 5 s ,) L . L L / \ 6 | I V E N Z (O1 e s e ) , L . e / 4 |

BO45 8050

olHlElru 34,rlaz,alao,sl3

u

r.1O,8 s5,s

22,4

40,3

|

|

44,6

va,o

36,31¿g,olss,ol¿-s

111,0

32,7

41 ,O

|

|

46,2

|

3

|

(lsss), L.r4/5 8057; 8060, VENZo

orthaspíÁocepcrs stryrr.aspittonn ( DACQUE ) SigIa

Original

o

D T46,4

BO56

HIE 65,4

37,O

TU |

e O ,O

(1959),L.rO/\; BO44, ( 1 9 5 9 ) , L . 8 / 3 ; 8 0 4 1 , V E N Z o( 1 9 5 9 ) , L . 9 / r ; 8 0 4 3 , V E N Z O B O 4 OV, E N Z O ( 1 9 5 9 ) , ( L 9 5 9 ) , L . r t / z i 8 0 5 9 ; V E N Z o 8 0 5 6 ; 8 0 7 6 VENZO L.LA/Z;8046,

Género Simaspidoceras Sinnspiiloeeras bucki SigIa

Original

Dl

olHlElru |

37,s I 58,4 | 28,2 151-,Ol

94,1

1

22,2laZ,tl53,OlO

77,1

|

62,3

I

L9,2 | l-s,L l t2,7 |

F. AH4

1t-5,6

u.c2.13b.1oo

sp. nov.

34,9 | 29,7 | 24,4 | rS,S I

I l6 4 7, 2

| 38,5 | 30,4 |

8

6

5\,2

I

42,7

|

3s,6

|

ZS,r | 1O,8 | 8,slro,al22,ol¿-s

|

44,4

L3¿r¿

|

Sg,o

|

7-A

|

7

5-6

403

|

|

107,3

|

|

|

a2,2

|

zs,z | re,z | rs,z

|

68,8

|

|

53,3

|

¡

zs,a

I

| 11,6 | r8,7 |

|

|

60,2

|

rs,r

I

I

46,3

|

|

39,8

|

| l-3,2 | 9,g I

ll3o,9l8,slts,6l2o,el4-s cxr.c2.Laa.23l I rzo,o u.cs1.12.2 | | 132,0

I

so,r

|

|

133,3

|

ss,s I sr,o I

|

rrr ,2

|

z e ,s

lls2,7lre,z¡42,8116 l o l o n r z ( 1 9 7 6 ) , L . 2 a / 2 a ,|b 1 4 0 , 3

|

| | ch.c2.13b.1o9l

|

F.G2,22.LI

| |

F.g.sk F . G 2 s . .97 K.M1.22.L

lll]-8,7las,sl48,slsg,ol¿-s 8!,7 | I 84,3 | I

I

48,8 | 35,7 | 3L,4 | zo,a |

64,8 I 4s,7 |

s

3e,7 |

4-s

|

4-5

| 27,3 | ls,o I

|

I

|

7-a

|

6-7

ta,o

|

|

5

53,8 | ss,5 |

|

7-8

zz,z

| az,t

|

6

|

oo,a I 5]',2 |

st ,z

|

5-6

as,r

|

52,9 |

os,r

|

5

|

ts,z

|

4r ,t

a s ,s

I

|

r7,2

|

41',6 |

|

|

g,z

I |

zo,o | 1s,1 |

3o,s | za,o |

3-4

7,2

22,3 |

37,7 |

|

8-9

56,8

57,2

I

lls3,lltt,zlzo,rll |

|

42,3

. TL.25ll1o7,ol3o,1l46,8ll4

|

92,3

|

I F.x.3l1119,1les,¿las,sll6

I

84,7

|

M95(19s6)G 33)l

I

ros, z

|

7-8

U;: G A 6 . 1 O b .F8.;G A Z . 6 . 2 U.AM2.5.46 Rl1

argobba¿

Sitaspiloeenae

Sigla

|

D

Original

M 1 5 6 ( 1 9 2 1 I r s ) l D A C Q U E(.1 9 0 5 ) , L . 2

8047, VENZO

,1959),L.r2/1a,b;

159,9

(DACQUE)

olHlEl 44,5

8 0 4 9 , V E N Z O( 1 9 5 9 ) , L . 1 3 / 1 ;

|

oe,a

3

|

78,8

B0s8; 8061; 8064

|

(DACQUE)

írregulate

Sinaspídoceras

8 0 4 8 , V E N Z O( 1 9 s 9 ) , L . L 2 / 2 i B O s l , V E N Z O( 1 9 5 9 ) , L . 1 ' 4 / L ; B O 5 2 ; B O 5 3 ; B O 5 4 ; B O 5 5

GéneroSchaireria Schaineri¿ neunayri sP. nov. Sigla

I

F.C2.r4.L

I

U . C 2 . 1 , 6 c 1 - c 2 . 1| Ch.Cr.17c.65

Original

olHl

D

I

41,6

|

5

18,5

|

29,6

|

7

L4,4

|

zs,s

I

o

| | | | I

zt,z zs,a 3r-,o zr,s r7,4

I I I I |

AF

22,4

|

3s,6

|

74,O

17,4

|

aS,o

I

60,8

1-5,6 |

26,6

|

'71

30,6

|

1

Ch..Cr.I9a.4

F.G2.25.r

76,6

F.G16.6.45

5r,4

F . G l 6 . 1 8. 1 r .

eon

L o o ,1

|

4r,4

|

82,O

22,a

|

34,o

I

67,4

18,8

|

ze,z

I

q1

q

a1

2

1s,4 |

zs,a I

1 7, 1 .

|

29,4

I

14,s

I

Ze,z

I

26,4

|

3 7, 6

I

22,s I U . G A 6. 1 3 a 1 . 3 U.GA6,15a.2

89,O

3]- ,4

5 4-5

2 0 ,O

7 6-7 6 )1

A

zt,z I

30,6

|

Sz,g

I

27,2

|

az,s

I

F . C r . l 7 . 2 ; F . G 7 , 6 . 2 ; F . G t l ,. 5 . 1 ; U . G A 6 . 1 4 b . 1; U . G A 6 .1 5 a . 1

25,6

ZZ,S I

3O,9 |

F.G23.9.8

c h . G 2 7 . 1 O .1

1o,3 r2,3 24,5 r4,2

r7,5

2.G22.r2.5 F.G22.L3.r4

TU

24,3

lzqJl o9a

45,1

F .G l 5 . 1 4 . 1

E

o

7

86,8

scluineria Sigla F.A2.87.1O Ch.C2.19a.1

u.cs1.x.1 F .c 3 . 2 0 . 1 3

Oniginal

pipiní

Dl

( 0PPEL)

olHlElrU

7gr7

|

28,3 | S Z, Z | 22,rl31,8lls-6

65,3

I

16,4lzo,oles,rls-o

54,7

|

!2,3125,21a2,S15

45,2

|

1o,4lzo,ell4-5

64,3

|

L7,9 | 25,7 |

ss,s

19,4 | L4,5 |

33,9 | ze,s | 3r-,3 | 2S,Z | sa,t

96,8

|

83,5

I

76,3

|

6l-,8

|

75,3

|

63,1

|

18,3 | !2,7 |

94,3

|

3 1, 4

76,5

|

65,6

|

F.GrL.12.7

60,6

|

2r,8 | L7,6 | r4,7 |

5r,4

|

F.cl1.14.9

67,4

|

F.G8.5.9

F.Gl1.5.2

52,7

|

F .c 1 4 . 1 6 . 6

106,4

|

118,0

|

F . c l s . 1 5 .2

101,0

|

82,L

I

F.c15.18.1

1L4,7 96,2

| |

|

ZA,Z |

|

4

28,6

|

4-5

I

a

|

¿-S

I

|

3O,O | 26,9 |

Ze,O I L2,3 lzz,al ze,z I L7,7 | z+,t | L3,z I 35,3 1 44,O |

az,z | 43,1 |

27,2 | 24,o I

ar,a

4o,s | 3o,3 |

53,0

| ss,o | 39,8 | so,z

¡ ss,¿ | 22,4 |

at,Z

38,2 | 37,7 | 33,1 | 38,0 | 34,1 | 29,4 I ZA,a I l6 sr,e

I

2s,4

| 43,6 | AZ,Z | 39,8 I 4a,41 46,4 | aa,z I

|

76,9

|

23,3lzo,sl3o,2l3

F . G 2 2 . L .77

116,5

I

F . G 2 2 . r 7. A

47,5

|

aa,s I s1,o | 38,3 | !z,2lzo,olzz,zl4-5

40,3

I

L]^0,2

|

97,8

F.cr5.2O.2

U.Grg.2Oc.2

|

59,6

u.Gzg.24,r F.JU1.2.1 SS9

|

¡

re,5

45,2 | 43,5 I

so,o

|

28,e | 22,4 |

I

I

sr,r |

rc,a I

ss,s

|

sr,¿

|

31,0 | 60,4 I

74,4

|

7 2 7, O

I

e,6

|

23,7 | 33,8 |

n,a

4

|

z4,z I Lr,o |

85,8

a

a 4-5 6 ¿-s

|

I 44,4 |

s-6 6 s-¿ s-6

6

40,8 |

46,7

I

6

49,2

|

44,5

3z,4

|

40,6

I

ta,t

|

32,4

I

ze,s

|

I I |

es,s ri.2,z ^v ¿^r ¿^

tns (lss )tr 11) | (ASr¿Itrs2.S) M21.4 | OppEL(1863), L.72/3

I

4s,7

1O7,3

I

sa,a

27,3

|

67,4 LI3,7

|

5

14,9

|

24,4

28,s I

23,4

I

48,7

34,4

|

rY

F . A 3 . 1 7 . 8 ; U . A M 2 . 9 ; L L . A R 2 . Z O a . 2 ;F . C C . 7 0 ; F.G25u.2;F.cA6.15.5

PD6 (16844); PD7 (16A27); PD28 (3oO9); FL2; FLS; R4; E143, ZEISS (1968),L.27/2;F,L44, ZEISS (1968),L.27 /3;

ELSO

Sclnireria

avel'La¡za (ZITTEL)

olH !4,4 |

siglalOriginatlnl F.A2.B7.11ll6s,4l F.AH4.2

f o r , O n r z( L s 7 6 ) , L . 2 L / 3

|

I

1oe,6

|

sz,s I

LL.ARr.2oa.lll1oo,2l LL.ARr.2oa.S |

22,r

78,2 | 2r,2

I

es,¿ |

|

57,4

|

| 17,z I 9,o I

LL.AR2.2Oa.6ll64,8l

9,9

LL.AR2.2ob.6ll56,4l

9,2

I

|

4e,1

|

J

ze,z |

4o,7

|

3

zo,a | s2,4 I

41,s

I

B4,o

I

I

|

120,6

|

27,7 |

aS,S |

74,1

|

|

98,6

|

18,9

46,4

68,7

|

|

|

113,6

|

I

I

so,4

|

23,4 | 14,3 |

so,e I qZ,t I

r

66,4

|

11,6 | r3,7 |

32,3

F .c 2 . 1 8 . 1

|

F.c2.19.4

| o l o R r z ( 1 9 7 6 ), L . 2 r / J a b l

71,,7

F.c2.1e.s

|

|

44,4

|

C h .C r . 1 9 a . 6

|

|

95,6

|

|

106,3

|

u.Cr.1ea-b.l

42,i

rsz,6

I

|

|

F.G3.2o.6ll7o,3l I

|

60,0

|

7,3

A

61,0

I

Sa,O

4

sg,¿ |

I

LL.AR2.2ob.16l

I

TU

zo,o | so,o |

| 7,7 | 33,4 |

LL.AR2.20b.10l

F . c 1 . 1 1. 1 4

|

lsl ss,t tl 49,6 tl ¿e,¿ I oa,z I az,z tl

|

|

zz,t

|

se,4 | s2,3 I

tl tt

zs,o | ¿O,o I

4 a^

J

4

3 a^

38,6

|

24,o | 27,2 |

4r,3

I

oa,e I or,o I

!4,2

|

SZ,Z

|

5 1, 4

|

1.o,4 |

zz,a

|

46,4

|

3 4-5

tz,t ro,z rz,s rs,z

eA1

|

4

11,8

28,O

I

4-5

rr,o ro,z z,t

27,8

|

23,4

I

3 2 ,3

>o

27,2

|

45,3

2

|

22,4

48,4

|

50,7

4

I

fcrc

4r,8

|

49,1

3-4

I

to,z

?a?

| t

43,3

|

13,8

32,r

I

37,3

r8,o r"o,4 g,¿

38,4

|

?1 q

II

¿Jr¿

I |

I

I I s6,e I 96,3 I 28,6 I 74,7 I 96,8 I 84,6 I oa,z I

|

53,4

u .G 4 6 . 1 7 . 1

I

sz,z I

u.GA6.1,7.3

|

28,2

F.PR.-6.1

|

75,3

I I I I

|

72,9

|

60,g

F . G 7 .5 . 3

|

5s,6

F.G8.5.10

|

74,3

F.G11.9.2

I I

F . G 1 5 . 1 9. 7

I

F.G¡7.2O.L4

|

oo,¿ | so,z I 5 1, 8 I 54,2 I

F.G22.19.1

|

1o5,4

|

89,4

I

Bo,z

|

69,8

I

e5,3

|

67,3

F.G7.5.2

F.G25c.2.4

F .G 2 6 . 8 . 1

I F.G26.12.1

| |

F.G46.16.1

|

u .G A 6 . 1 6 b . 2

| |

u.GA6.16b.6

za,3 r.5,4 t.o,z zz,t ra,t ra,e

|

¿ó,/ | 25,4 I I

32,5

40,6 t .34,2 |

37,6

eqc

47,8 44,8

34,5

|

44,4

|

43,5

|

58,5

31,3

|

45,4

10,6 q,t

25,8

|

3 7 ,8

19,8

|

JI

I

q,z

15,3

|

.L)L

|

14,7

???

|

4316

|

34,2

|

'25,2

I

L6

3-4

,J.

F . P R .- 5 . 5

I

s2,8

|

13,2

F.PR.15

I

oqc

|

62,8

|

zt,a rr,s a,z

40,8

74,s

39,4

|

4 3 ,6

5¿ró

I |

40,3

56,5 | 1e,o I

|

7-8

2r,6

|

7-e

e,6 | 37,o I

tz,a

I

ae,s

|

60,3

I I I

ro61(1S8 )0(135) | z r r r E l ( 1 8 7 0 ) , L . 3 L / 3| rr.sg.1(ASrrr 1) | Z T T T E L( 1 8 7 0 ) , LS.u h b e l

rz0,s

|

25,5

| I I I I

¿,a z,s ra,o s,¿ z,z

DDT¿

I\'I1992(ASIII

1) I zrrrEl

M201(1S4)0CVZ)l

35,9

0s7o),L.3Y24W1 ].8,2 72,8 |

r\'@ (1964)OOV56I

I

at,z

r,,r205(195S)f 12) |

|

22,o

tAq,

|

12,4

|

"Aq

1 0 ,o

¡

L L . A R 2 , 2 O a . 8 ; L L . A R 2 . 1 O a . 1 O ; L L . A R r . 2 O a . ' L 1 - ;L L . A R 2 . 2 O b . 3 ; L L .

AR2.2Ob.9; LL.ARz.2Ob.12; LL.AR2.1Ob.14; LL.AR2.2Ob.15; F.Cr.19.3;

F'Ga'20'8;

F'G3'2O'4;

F'G12'2I'75;

F.G¡1.7.L2; F.G11.8.4; F'G11'9'4;

F.G3.2O.10; F.G7.5.3; F.Gg.5.12; F.G¡1.7.2;

F.G12.24.3; F.G13.12.1; F.G13.12.9; F.G14.20.1; F.G14.22a.42i F.G15'19.10; F'Gtu'22'6; G16.7.3; F.G1g.7.13; F.G19.1.3; F.G19.8.I;

F . G 2 2 . 2 O . r o ; F ' G 2 ¿ ' 2 1' 1 6 ;

F'G25.'5;

F'

F'G,UU'1'2;

F.GA1.57.1; U.GA6.16b.1; U.GA6.16b.3; U.GAu.16b.4; U.GAU.16b.5;U.GA6.16b.7; U.GAU.16b.8; U.GA6.16b.9; U.GA6.18.2; U.GA7.1l-.1; F.PR.XVI.3;

cs4; pD5 (16823); PDg (20391); PD2O (16844)i

SS13

FL22; R7; Nld5, TOULA(1907),L.LA/I;

NI¡/15; Gtf3; PL (J 9068)

Sehainenía

Original

Sigla

neobulgena¿s

D

( OPPEL)

olHlE

ITU go,¿ lo

F . A C II I . 2

47,6

U .A M r . 1 0 a . 2

88,6

za,¿ | a,2 | L8,4I3s,6I5s,¿

73,3

12,7 |

sa,z

I

as,a

I

tz,o

I

zg,q

34,o I 34,3 |

46,6

ss,s

45,4

Ch..Cr.ZOa.5 | L L . A R 2 . 2 o b . 4|

ro,4

|

L L .A R 2 . 2 o bs. I

r2,4

I

e,6

|

LL.AR2.2ob.11l

67,8

| z e , s | | 3,6119,O126,4

7,5 Qh.C2.2Oa.7

5,3

|

Ch.C2.2Oa.8

44,7

4,a

I

27,7 | zs,r I

C h .C r . 2 O c . 9

27,2

2,7

|

ra,o

F . G 7 . 4' 3 76,7

F.G7.4.8

62,4 F

Grn

a

?

40,L

I 16,8 | 1o,3 | 5,4

F.G1O.9.4

1 1, 8

F.Gl1.7.9 F.G11.12.11

50,4

4,7

F.G12,2L.I2

4L,5

5,4

F,Gy2.25.L F.G12.26,3

43,7 "AO

32,5 zt,q 24,6 43,3 38,7

|

3o,o | 2o,s |

28,8

I

12,6 |

2O,4

|

43,7

|

36,8

|

34,2

|

25,s

122,a128,6

I

zt,z I

za,+

7,3

I

4L,7

4,8

|

28,6 | 23,o I

|

2O,3

F.G¡2.?22.3 F.Gl2.23.s

I 19,6 I ee,a |

4L,4

2,6

|

3s,e

l0 l0 lo lo lo lo lo l0 lo lo lo l0 l0 lo lo lo lo lo lo lo l0 lo l0

NW14;

F.c13.13.3

|

58t2

|

9,4128,811

I

48,9

|

5,7 |

F.c14.21.9

|

49,7

|

5,8

F.GrO.22a.4t

I

63,8

|

F.c17.19.4

|

48,7

|

F.c17.20.8

|

36,7

|

|

47,3

F.c17.20.13

|

| 77,2 135,4 1 ZS,Z I 8,2 | 4,4 | re,s I 6,7

I I

F.c17.20.1Q I

SS,e I 20,6 |

Sr,3 | 28,6 |

n

|

26,0 | 2L,3 |

4s,3 | gr,Z I

o o

I

ra,r I

gr,o I

|

2o,o

|

36,4

| I I

F.G29.14.1

|

39,4

F.G21.a.7

|

7Lt4

F.G22.2O.5

|

I

|

F.G22.2O.6

|

I

|

F.G22.2o.7

|

F.G22.2O.4

|

F.e22.2O.9

|

F, G 2 2 . 2 t . 9

|

52,9

I

45,4

|

4,3

|

|

5,3

|

|

9,7

|

5,7

F.G22.2L,L3

|

I I

F.G256.9.1

|

1_OO,8 |

F.G22.2I.Lo

út.G27.6c.2

I

i

U .G A 6 . 1 7 . 2

I I

F.GA7.12.8

f olonrz (re76),L.2:-/5

F.Gx.4

nc,5

|

67,6

|

44,7

|

95,6

|

|

Z¿,2

|

|

ZZ,a

I

SZ,t

I

zr,2

|

3g,e I 3z,a I

o o

| 49,9 | +a,Z I

0

20,9 |

| 2L,7 146,2 1 40,3 I 15,6 | L2,O I S3,r | 4,7

| 2L,6 | 2,9 I

22,3 | aO,O |

34,4 | |

27,6

I

F . P R .- 6 . 2

38,4

|

4,9

|

F.PR.-5.1

56.4

I

r2,2

|

ZO,O I

| 26,7 | gS,O I

F . P R .- 5 . 2

73,4

|

L2,4

|

SS,S

|

54,4

59,2

|

8,9

|

ZZ,Z

49,3

|

5,7

|

4O,3

|

4,3

F.PR.-5.3

F . P R .l _ 6 . 1 7

46,7

SS11

9O,O I 79,4 |

I

o o o 0

|

o o

|

|

0

24,4

|

Sa,G I

o

|

2O,2

|

3O,Z I

U

l

zr,L

o

I

l 37,4 | 25,6 I

zA,L l ss,a I

19,9 | Lg,z |

4O,4 | 39,8 |

I I

F . P R .- 5 . 4

o o

gO,t

13,5 | 2 1, O |

I o l o R r z ( 1 9 7 6 ), L . 2 L / 4

o o o o o 0

gz,g I 30,6 |

|

I I

I

22,o I 2 1, O |

| |

5,3

| Ze,r

zs,a I 3t,¿ | go,z I

|

|

o o o

23,7 | 23,8 |

F .q 8 . 6 . 1

49,3

27,3 | ZS,Z |

gr,Z I 3r,¿ |

| 4,4

3S,e I 5Z,Z I 5¿,S I

n

o

z,s

|

27,s

I

M16o.1 lzrrrel (1870),1.3o ¡ n 6 4( l e / 3 r ( r e ) l

I

es,s

I

I

st,z

|

LA,o | 6,2 I

M168 I M 1 6 e( 1 e s 7v r )|

|

8o,o

I

tr,s

|

¿s,o

I

M17O 0 1 s 5 7v r ) l urzr (rgsz vr)l

I

oo,z

|

I

sa,o

I

m 7 s ( A Sr s r c ) I B U C K( 1 e 5 8,)L . 8 / 7 Mr78(1962rcilrd

|

as,e

|

6,7

I

eo,o

Misb(1964)0(Iv19l

I

too,s

r ' r . e e ( 1 9 5 6 r 1Iü )

I

M2co(1s56vrr1e)l (1956vr148)l rv207

M6

|

IL¿LL.L

t{t21L.2

es,o qzl

l0 60,5 qo,z

I |

41,3

|

2a,5

28,o

I

ao,t

zt,o

I

ee,o

|

zs,e

|

37,2

I

zz,o

|

¡e,¡

|

I

tt,e

|

46,0

|

sr,r

ss,a

|

24,s

I

ss,0

|

57,3

|

7s,6

|

|

54,s

|

|

13,o I 8,8 |

ar,a

64,3

St,z

I

ar, a

|

87,7

|

8,O

|

¿S,l

I

|

|

6B,e

I

s,z

|

lZrrrrl (1870),1.3O

I

as,o

|

1,o

I

3e,o | es,¿ |

|

Lo7,o

I

sr,o

I

va,s

|

I qrmm¡r

¡LLTLLL (1-870),L.3o

l

I 1o,o | t,z I

67,3

|

27,3

|

|

13s,o

I

at,z

I

l

t16,4

l

zs,z

l

| | L y 1 6( 1 2 s 1 7 ) l r O U r m w n( s1 8 7 9 ) , L . 1 3 / 1|1 Ly1o5ll43,2ls,olzs,ol |

I

o,o

I 3a,7 | g,s I t,z I

231.

Bo33

L4,5 | ¿r,s |

za,s

r32e | 1332(cdnaa/N)l

Bo2s

I

as,z

I

az,o

I

sz,a I s¿,o l

a:,s

I

rz,s

I

lo lo lo lo lo lo lo l0

Sl ,z

4e,B 39,8

7o,o

lo lo lo lo l0 lo lo lo lo lo lo lo 1o lo lo

F.A3.18.4; F.Agai F.Agr¿i F.A15.7.3; F.ArS.10.3; U'AM2.9c'7; U.AMr.13.3; LL.AR2.2Ob.I3i C h . C 2 . 1 9 c . 1 ; C h . C 2 . 2 O a . 2 ; C h . C 2 . 2 O a . 3 ; C h . C 2 . 2 O a . 4 ; C h ' . C Z . 2 O a . 5 ;C h . C , 2 . 2 O a . 6 ;C h . C 2 ' 2 O c . I i F.c2x; F.c3.21.8;

F.Gg.8.5; F.Gtt.8.2;

F.G11'12.3; F.G11.13c.13; F.G11.14.9; F.G11.142.12;

F . c 1 2 . 2 0 . 5 ; F . G 1 2 . 2 1. 1 3 ; F . G 1 2 . 2 3 . 3 ; F . G 1 4 . 3 . 1 ; F . G 1 4 . 2 1. 1 - ; F . G t r . 2 2 . 2 i 22.24; F.Gr4.22,29; F.G14.22a.40; F.G16'1's.5; F.Grt'19.5; F . G 2 2 . 2 O . 3 ; F , G 2 2 . 2 o . 5 ; F . G 2 2 . 2 I . 1 ' 4 : 'F . G r t . 2 o . 4 ;

F.Gto.22.23; F.G1a'

F.G1g.7.1; F.G1g.7.2; F.Gr9.10.1

F . G r a . 2 3 . J ' ; F . G A 1. 3 0 . 1 ;

U.GAU.17.4; F.GA6

17.16; F.GA.r.I4.2; F.GA7.l-6.9

M 1 5 9 , S C H L O S S E(R1 8 8 1 ) , L . L / 7 4 , a ; I X l - 9 7 ) , S C H N E I D( 1 9 1 " 5 ) , L . a L.3o/ca,oi vrrr

lL/¿

lrvzJ

I VI);

5 5 ) ; M 1 - 8 1( 1 9 5 7 V r ) ;

T333, BUCK(1958),

M160.2, ZTTTEL(1870), 1.30; M163 (1957 VI);

(2o)/5,a,b; M174 (1979 I

Ml82 (1957 Vr);

L.vrrr/6;

M166 (1957 VI); 5);

Ml-67 (1958 I

Ml-76(1979 I

289),

Ml65 (1913

OPPEL(1863),

10); M179 (1957 VI);

T 5 ( C e 7 1 4 6 / 1 9 ) , B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 8 / 5 ;

M18O(AS T330; T33l;

T334; T335; T336; T337; T339; T34O.1; T34O.2; T341; T4O5,

'l Q U E N S T E D( 1T8 8 7 . 8 8 ) , L . L 2 6 / L 7 ; T 4 0 6 , Q U E N S T E D( 1 T - 8 8 7 . 8 8 ) , L . 7 2 6 / L 8 ; T 4 O 7 , Q U E N S T E D( 1 T8 8 7 . 8 8 ) , L . L 2 6 / L s ; B 3 7 . r - ( J 1 3 0 5 9 / 1 ) ; P , 3 7 . 2 ( J 1 3 0 5 9 / 2 ) ; L y 7 ( t 2 9 3 2 ) , F o N T A N N E(S1 s 7 9 ) , L , t 3 / 1 9 5 9 ) , L . L L O / 4 O 7 ;C S 7 . 1 ; C 5 7 . 2 ; p D 8 ( 2 0 3 9 3 ) ; p D 2 9 ( 6 9 3 4 ) ; p D 3 3 ( 9 O 3 ) ; 7 ; L y L 5 4 , C O L L T G N o( N Bo2; Bo2o; Bo83; FL18.1; FL18.2; FL23; R8; 8141, zErss (19G8), L.2T/4i E142, zErss (1968), L . 2 7 l L ; E 1 4 5 ; E I 4 6 ; É L 4 7 ; E 1 4 8 ; E 1 4 9 ; N I ¡ r 3 ,T O U L A( 1 9 0 7 ) , L . 7 a / 3 ¡ N l J 2 7 ; N t r t 3;1 N w 3 9 ; G t t ¡ 1 O . 1 ; @J10.2; G1{14; P23 (J 8823)

Sclnírenia Sigla I M 2 2 1(.1 s s 7 t r ) |

Original

epíea @PPELI

lo

lD

HIE

|

49,7

|

12,9

22,2

|

28,3

r2s8

|

I

JI ,J

|

1O,2

13,3

I

r25s

I

I

so,z

|

9,e

r2t3

|

14,5

|

29,O

I

1O,o

1.3,7

|

I4,2

e,s 6,s zs,z tz,z

14,6 '11,8

|

L4,8

Lel L67.t

I

|

3o,7

L67.3

|

|

3s,z

L8s

I

|

67,1-

L102.1

|

|

4O,o

I | I I

Lro2.2

|

|

47,o

I

L136

|

|

135,6

|

|

25,3

|

26,2

16,5

|

ra,O

LCt¿

2O,5

|

2O,7

53,2

50,5

|

50,3

lru lo lo l0 lo lo lo lo lo lo lo

M 9 ; M 1 0 ; t 4 4 4 ( I 4 5 ) ; M 4 5 ( 1 9 6 6 r 2 O 1 ) , S C H A T R E&R B A R T H E L (rSZS¡, L.3/2; T7 (Ce It46/8), B U C K( 1 9 5 8 ) , L . 4 / 2 ; L 6 7 . 2 ; L L O S ; L 2 2 9 ; 1 3 2 2 ( 1 9 5 8 3 ) , B U C K( 1 9 s 9 ) , L . 4 / L t L v t T ( L 2 9 2 0 ) , F O N T A N N E( 1 S8 7 9 ) , L . 1 3 / 1 O ; 8 1 2 8

Seluinenia. Sigla T . G A 1 1. 8 9 . 1

JJI

/

SS18

Original

l,ongaeoa (LEANZA)

lo lo I s o , o I t o ,g |

67,3

I |

s8,o 77,s

|

72,3

I I I

s8,3 az,z oa,:

HIE 24,6

|

I

tr,z

3O,2

|

4

|

12,0

27,1

|

4

38,6

|

I I I I

t6,z rr,o r6,a tt,z

31,4

|

¿/,!

I

36,4

|

3o,s I

42,O

¿-J

es,o

c

a,o | I ss,o I laz,sl6,8lzt,zll3-4

27,7 |

sz,o I

z-3

4L3

LAMINAS

C A M I N A

F i g. 1

.

F i g .2.

1

~ s ~ i d o c e r a sbinodum (OPPEL 1. U.AM .B. 23. Kimmeri dgense i n f e r i o r de S t r o m b e c k i ) . Almola, p r o v . Málaga (C. B é t i c a s ) . ( I c x 2 ) .

(zona

Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES. U.AM 1.1.4. Kimmeridgense i n f e r i o r (zona de Strombecki). Almola, prov. Málaga (C. B é t i c a s ) . (2a x1.5;2b, 2c x 2 ) . ( t u b é r c u l o s e x t e r n o s seccionados)

.

Fig.3.

Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT), t u b é r c u l o e x t e r n o . U.AC 21 .51.77. Kimmeridgense m e d i o - s u p e r i o r . A l t a Coloma, prov. Granada (C. B é t i c a s ) x1.5.

Fig.4.

Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT), t u b é r c u l o i n t e r n o a i s l a d o . U.UB1 .2. 46. Kimmeridgense m e d i o - s u p e r i o r . Ubrique, prov. Málaga (C. B é t i c a s ) x1.5.

F i g . 5.

Orthaspidoceras z i e g l e r i sp.nov. U.AC 21.5b.57. Kimmeridgense i n f e r i o r medio. A l t a Coloma, p r o v . Granada (C. B é t i c a s ) . x1.5.

. .

-

-

L.'1

L A M I N A

2

F i g. 1 . Euaspidoceras babeanum (D'ORBIGNY 1 sensu DORN ( 1931 1. TE .Q1.21.9. O x f o r dense s u p e r i o r (zona de Bimammatum). S i e r r a de Q u i p a r , prov. M u r c i a (C. Béticas) . F i g. 2. Aspidoceras b i nodum (OPPEL 1. T78. Kimmeri dgense i n f e r i o r . Salmendingen (Sur de Alemania). O r i g i n a l QUENSTEDT (1887-881, L. 117/12. Geol .Pal aont. I n s t i t u t u.Museum, ~ u b i n g e n . Molde. F i g . 3. Aspidoceras binodum (OPPEL) . U.AM1 . l . 19. Kimmeridgense de Strombecki 1. Almola, prov. Málaga (C. B é t i c a s ) .

i n f e r i o r (zona

F i g. 4. Aspidoceras binodum (OPPEL l . Ch .G 25b -4.4. Oxfordense s u p e r i o r (zona de Bimammatum) . S i e r r a Gorda, prov.Granada ( C . B é t i c a s ) .

.

Fig.5.

Aspidoceras binodum (OPPEL) Ch.G 27.1.7. Kimmeridgense i n f e r i o r ( p a r t e media, zona de S t r o m b e c k i ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

Fig.6.

Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES. Ly9 ( 12023). ¿ T i t ó n i c o i n f e r i o r ? . (¿zona de Hybonotum?). Crússol ( F r a n c i a ) . O r i g i n a l FONTANNES (18791, L . 1 2 / l 0 a Y b . Dept.d.Sci.Terre,Lyon. Molde.

L A M I N A

3

Fig.1.

Aspidoceras binodum (OPPEL). U.C2.10.10. Kimmeridgense i n f e r i o r (zona de Strombecki ) S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

Fig.2.

Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES. Ch.G 7.6b.l. Kimmeridgense medio (zona de Cavouri 1. S i e r r a Gorda, p r o v . ~ r a n a 8 a(C. B é t i c a s ) .

.

Fig.3. Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES ( H o l o t i p o ) . Ly25 (12908). Crussol ( F r a n c i a ) . O r i g i n a l DUMORTIER & FONTANNES (18761, L. 18/6,a. Dept.d.Sci . Terre, Lyon. Molde.

L A M I N A

Fig.1.

4

Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES. K.G2.19.3. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

Kimmeridgense i n f e r i o r .

F i g. 2. Aspidoceras sesquinodosum FONTANNES. Ch. G 27.4.1 . Kimmeri dgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisum). S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . Béticas)

.

Fig.3.

Aspidoceras uninodosum TOULA. T76. Kimmeridgense i n f e r i o r . S t e t t e n (Sur de Alemania). O r i g i n a l QUENSTEDT (1887-881, L. 117/5. Geol .Palaont. I n s t i tut.u.Museum, Tübingen. Molde.

5

L A M I N A

.

F i g . l. Aspidoceras linaresi sp.nov. ( H o l o t i p o ) Ch.Gz7.1-2.2. Kimmeridgense i n f e r i o r ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Strombecki). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

.

Kimmeridgense i n f e r i o r ( p a r t e F i g . 2. Aspidoceras 1 inaresi sp. nov. F.G 16.5.1 s u p e r i o r , zona de Strombecki 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

6

Fig. l. Aspidoceras l i n a r e s i sp.nov. U.G 28.6b.2. Kimmeridgense inferior (parte superior, zona de Strombecki 1. Sierra Gorda, prov. Granada (C. Béticas). Fig.2. Aspidoceras uninodosum TOULA. Ch.Gz3.7.3. Kimmeridgense inferior (subzona de Uhlandi, zona de Divisurn). Sierra Gorda, prov. Granada (C. Béticas).

L A M I N A

F i g. 1

7

. Aspidoceras

uninodosum TOULA. Ch .G23.7.1. Kimmeridgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisurn). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i cas).

Fig.2. Aspidoceras uninodosum TOULA. Ch.Gz7.4.7. Kimmeridgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

.

8

Fig. l. ~ . s ~ i d o c e r a sacanthicum (OPPEL) T68. Kimneri dgense medi o. Melchingen (Sur de Alemania). O r i g i n a l QUENSTEDT (1887-881, L.117/2. Geol Pal aont. I n s t i t u t u.Museum, Tübingen. Molde.

.

b:* . 1

.*=

-. --=-da;

L A M I N A

9

Fig. 1 . Aspidoceras l o n g i spinum (SOWERBY1. F. G 23 .9.6. Kimmeri dgense medi o (zona de Compsum). S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) . F i g. 2. Aspidoceras l o n g i spinum (SOWERBY 1. T84. Kimmeri dgense medi o. Ochsenwang O r i g i n a l QUENSTEDT (1887-881, L.118/5. Geol .Palaont. I n s t i t u t u.Museum, Tübi ngen. Molde.

.

Fig.3.

Aspidoceras longispinum (SOWERBY 1. M31 (1957 11 41 1 1. T i t ó n i c o i n f e r i o r . Laisacker b e i Neuburg (Sur de Alemania). O r i g i n a l SCHAIRER & BARTHEL (19791, L.4/1. Col. Fruth. Bay.Staatss.f .Palaont.u.historische Geol . , München. Molde.

F i g.4.

Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT). Ch. C2. 15.5. Kimmeri dgense medio (zona de Cavouri 1. S i e r r a de Cabra, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

10

Fig. l . Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT). F.GA 1 -50.1. Kimmeridgense s u p e r i o r (zona d e B e c k e r i ) . S i e r r a d e Gaena, prov. Córdoba ( C . B é t i c a s ) . Fig.2. Aspidoceras longispinum (SOWERBY). F .G7 .-1.6. Kimmeridgense medio ( z o n a de Cavouri 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) .

L A M I N A

.

11

Fi g. 1 . Aspidoceras hystricosum (QUENSTEDT) S S 3 3 . Kirnrneridgense rnedi o - s u p e r i o r . Arroyo d e Los Molinos, prov. Cádiz ( C . B é t i c a s ) .

L A M I N A

12

Fig. l. Aspidoceras hystricosurn (QUENSTEDT) . Holotipo. T91. Kimmeridgense medio. Festung Ulm (Sur de Alemania). Original QUENSTEDT (1887-881, L. 122/3. Geol.Palaont.Institut u.Museum, Tübingen. x0.62.

L A M I N A

13

Fig.1.

Aspidoceras apenninicum ZITTEL. U.AC .5a.103. s u p e r i o r . A l t a Coloma, p r o v . Granada ( C . 2 i é t i c a s )

Fig.2.

Aspidoceras apenninicum ZITTEL. F.G12.14.30. Kimmeridgense s u p e r i o r ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Beckeri ) . S i e r r a Gorda, p r o v . Granada (C. B é t i c a s ) .

Fig.3.

Aspidoceras apenninicum ZITTEL. ( H o l o t i p o ) M1 62 ( 1 968 X 136). LKimmeridgense s u p e r i o r ? . Monte C a t r i a ( I t a l i a ) . O r i g i n a l ZITTEL (1870), L . 5 ( 2 9 ) / 6 Bay.Staatss.f.Pa1aont.u.historische Geol., München. Molde.

.

.

Kimmeridgense

medio-

L A M I N A

14

Fig.1. Aspidoceras apenninicum ZITTEL. Ch.C2.16b.9. Kimmeridgense s u p e r i o r ( p a r t e i n f e r i o r , zona de B e c k e r i ) . S i e r r a de Cabra, p r o v . Córdoba ( C . B é t i cas). F i g.2.

Aspidoceras l o n g i spinum (SOWERBY 1. U .AMI Almola, prov. Málaga (C. B é t i c a s ) .

.11 . Kimmeri dgense

medi o - s u p e r i o r

L A M I N A

.

15

F i g . l. Aspidoceras longispinum (SOWERBY) U.AC 21 .5a.44. A l t a Coloma, p r o v . Granada ( C . B é t i c a s ) .

~ K i m m e r i d g e n s emedio?.

.

Fig.2. Aspidoceras caletanum (OPPEL) H I . Kirnmeridgense medio. Jacobsberg, P o r t a W e s t f a l i a (Alemania). Col. P f a f f . Amt.f.Bodenforschung, Hannover. Molde. F i g . 3. Aspidoceras venzoi sp. nov. 8066. ~ K i m m e r i d g e n s emedi o?. Gi arsogoró ( E t i op i a ) . O r i g i n a l VENZO (19591, L.9/2. I s t i t u t o d.Geo1. e Paleont., Bologna.

u;" ,

,.. . -.

, '.A

:>. .--

L A M I N A

Fig. 1

. Aspidoceras

16

.

rogoznicense (ZEUSCHNER) M193 (AS 111 2 1. T i t ó n i c o . Rogozni k ( P o l o n i a ) . O r i g i n a l ZITTEL (1870), L.7(31)/4aYb; BUCK (19581, L.8/1. Bay. Sraatss.f.Palaont.u.historische Geol., München. Molde.

.

F i g . 2. Aspidoceras rogoznicense (ZEUSCHNER) Ch .C2.17c. 3. Kimmeridgense s u p e r i o r ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Beckeri 1. S i e r r a de Cabra, prov. Córdoba (C. Béticas) . Fig.3.

Aspidoceras rogoznicense (ZEUSCHNER) . F.G 106.40. Kimmeridgense s u p e r i o r

Fig.4.

Aspidoceras rogoznicense (ZEUSCHNER) . F.Gg. 10.6. T i t ó n i c o i n f e r i o r ( p a r t e

(zona de Beckeri 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

i n f e r i o r , zona de Hybonotum) Fig.5.

. S i e r r a Gorda,

prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

Aspidoceras rafaeli (OPPEL). F.G 19.18.21. T i t á n i c o i n f e r i o r (zona de R i c h t e r i 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) . O r i g i n a l OLORIZ (19761, L.23/4.

L A M I N A

.

F i g . l. Aspidoceras rafaeli (OPPEL) F.GA6.15.2. T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona de Hybonotum). S i e r r a de Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) . Fig.2. Aspidoceras rafaeli (OPPEL) . F.G l 6 . x . prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

T i t ó n i c o i n f e r i o r . S i e r r a Gorda,

L A M I N A

18

F i g . l. Aspidoceras rafaeli (OPPEL) . H o l o t i p o . T i t ó n i c o . Neuburg (Sur de Aleman i a ) . O r i g i n a l OPPEL (18631, L.62/1. N a t u r h i s t o r i s c h e s Vereins, Augsburg. Mol de.

L A M I N A

Fi g. 1 . Aspidoceras t a v e r a i Béticas).

s p . nov. T. GA 7.R.

19

S i e r r a d e Gaena, prov. Córdoba ( C .

Fig.2. Aspidoceras t a v e r a i sp.nov. T.GA ,.23.138. T i t ó n i c o s u p e r i o r (zona d e Durangi t e s ) . S i e r r a d e Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s )

.

Fig.3. Aspidoceras t a v e r a i s p . nov. T.GA 1 0 . 7 . 2 . B e r r i a s e n s e ( z o n a d e J a c o b i 1. S i e r r a d e Gaena, prov. Córdoba ( C . B é t i c a s ) . Fig.4. Aspidoceras t a v e r a i s p . nov. T.GA13.12.21. B e r r i a s e n s e ( z o n a d e J a c o b i 1. S i e r r a d e Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

20

.

F i g . 1 . ~ s ~ i d o c e r at as v e r a i sp. nov. ( H o l o t i po) T.GA7. 29.137. B e r r i asense (zona de Jacobi 1. S i e r r a de Gaena, prov. Córdoba (C. B e t i c a s ) .

.

F i g. 2. Pseudohimal a y i t e s steinmanni (HAUPT) M194.2 (AS 111 3 ) . T i tónico. Rogozn i k ( P o l o n i a ) . O r i g i n a l ZITTEL (18701, L.7(31)/3a,b,c. Molde (2c, 2d x2).

.

F i g . 3. Pseudohimalayites steinmanni (HAUPT) F.PR.-5.27. T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona de V e r r u c i f e r u m ) . P u e r t o Rico, prov. Jaén (C. B é t i c a s ) . Fig.4.

Pseudohimalayites steinmanni (HAUPT) . F.AC 3. 5. T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona Original de V e r r u c i f e r u m ) . A l t a Coloma, prov. Granada (C. B é t i c a s ) OLORIZ (19761, L.22/4a,b.

Fig.5.

Pseudohimalayites steinmanni (HAUPT). F.C2.23.19. T i t ó n i c o i n f e r i o r ( p a r t e i n f e r i o r , zona de V e r r u c i f e r u m ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i cas 1.

.

L A M I N A

21

F i g . l. Neaspidoceras g r . t i e t z e i (NEUMAYR) - r a d i s e n s e (D'ORBIGNY) . TE.Ql .21.10. Oxfordense s u p e r i o r (zona de Bimammatum) . S i e r r a de Quípar, prov. Murcia (C. B é t i c a s ) . Fig.2.

Pseudowaagenia m i c r o p l a (OPPEL) . F.Gl2.6.8. Kimmeridgense i n f e r i o r (zona de P l a t y n o t a ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

F i g. 3.

Pseudowaageni a m i c r o p l a (OPPEL 1. Z .G 16 .2?. 15. Kimmeridgense i n f e r i o r ( j z o n a de P l a t y n o t a ? ) S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s )

Fig.4.

Pseudowaagenia m i c r o p l a (OPPEL) . F.G 14.7.7. Kimmeridgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Bét i c a s ) . O r i g i n a l OLORIZ (19761, L.26/6.

F i g. 5.

Pseudowaageni a m i c r o p l a (OPPEL) T59 (Ce 1146/115). O r i g i n a l QUENSTEDT (1887-88), L.116/21. G e o l . P a l a o n t . I n s t i t u t u.Museum, Tübingen. Molde.

F i g. 6.

Pseudowaagenia m i c r o p l a (OPPEL) M54 ( 1950 1 97). Kimmeri dgense medi o. O r t s (Sur de Alemania). Bay.Staats.f . P a l a o n t . u . h i s t o r i s c h e Geol., München .

Fig.7.

Pseudowaagenia h a y n a l d i (HERBICH) F.A 15. Kimmeridgense medio-superior. S i e r r a Arana, prov. Granada ( c . B é t i c a s ) .

F i g .8.

Pseudowaagenia h a y n a l d i (HERBICH) . Ch. C2.15.65. Kimmeri dgense medio (zona de Cavouri 1. S i e r r a de Cabra, prov. Córodoba (C. B é t i c a s ) .

F i g.9.

Pseudowaagenia h a y n a l d i (HERBICH) Ch .G27.6a. 3. Kimmeridgense medi o (20na de Cavouri 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

.

.

.

.

.

.

F i g . 1O. Pseudowaagenia h a y n a l d i (HERBICH) . F.C 2.15.4. Kimmeridgense medio (zona de Cavouri 1. S i e r r a de Cabra, p r o v . Córdoba (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

22

F i g . l. Pseudowaagenia d i e t l i sp.nov. ( H o l o t i po) . Ch.Gz7.6a.2. Kimmeridgense med i o ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Compsum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Béticas)

.

Fig.2.

Pseudowaagenia d i e t l i sp.nov. U.AC21 .5a.76. Coloma, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) .

Kimmeridgense medio. A l t a

Fig.3. Pseudowaagenia d i e t l i sp.nov. U.AC 21.5a. 114. Kimmeridgense medio. A l t a Coloma, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) .

L A M I N A

23

F i g . l. Pseudowaagenia acanthomphala (ZITTEL) . Ch.G 27.8. 1. L í m i t e KimmeridgenseT i t ó n i c o ( l í m i t e zonas de Beckeri e Hybonotum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) . Fig.2.

Pseudowaagenia acanthomphala (ZITTEL) . Ch.G 2 7 . 6 ~ - d .1. Kimmeridgense super i o r ( p a r t e i n f e r i o r - m e d i a , zona de Beckeri ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

F i g. 3. Bseudowaageni a acanthomphal a (ZITTEL 1. F.G 23.11.9. L í m i t e Kimmeri dgense medio-superior ( 1 í m i t e zonas de Cavouri y B e c k e r i ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) . O r i g i n a l OLORIZ, L.26/1 a, b. Fig.4.

Pseudowaagenia acanthomphala (ZITTEL) . Ch.G 23.11 b.2. Kimmeridgense super i o r ( p a r t e media, zona de B e c k e r i ) . S i e r r a Gorda, p r o v . Granada (C. Béticas).

L A M I N A

24

.

F i g . l. ~ s e u d o w a a ~ e n ihermanni a (BERCKHEMER) L321 ( 1 9589). Kimmeridgense super i o r ( p a r t e i n f e r i o r , zona de Beckeri ) . H e r r l i n g e n (Sur de Alemania). O r i g i n a l BUCK (19581, L.5/3. Staatl.Museum f.Naturk., S t u t t g a r t . Molde.

.

F i g.2.

Pseudowaageni a hermanni (BERCKHEMER) L65.1. Kimmeri dgense s u p e r i o r (zona de B e c k e r i 1. H e r r l ingen (Sur de Alemania). S t a a t l .Museum f .Naturk., S t u t t g a r t . Molde.

Fig.3.

Pseudowaagenia hermanni (BERCKHEMER). L65.2. Kimmeridgense s u p e r i o r (zona de Beckeri 1. H e r r l ingen (Sur de Alemania). S t a a t l .Museum f .Naturk., S t u t t g a r t . Molde.

Fig.4.

Pseudowaagenia hermanni (BERCKHEMER) L158. Kimmeri dgense s u p e r i o r (zona de B e c k e r i 1. H e r r l i n g e n (Sur de Alemania). S t a a t l .Museum f .Naturk., S t u t t g a r t . Molde.

.

F i g. 5. Physodoceras wolf i (NEUMAYR) . Ch.G 25b .5.1. Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s )

.

Fig.6.

Oxfordense s u p e r i o r . S i e r r a

Physodoceras w o l f i (NEUMAYR) . Ch.G12 .R. ,Kimmeridgense i n f e r i o r ( j z o n a de Strombecki?) S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s )

.

.

L.""

.

f

-

. . ,. * . . '.-...

-

t

. ..

L A M I N A

25

F i g . l. Physodoceras w o l f i (NEUMAYR) . Kimmeridgense. T a l 1o i r e s ( S u i z a ) . Col. Ebray. O r i g i n a l FAVRE (18771, L.8/3a, b, c. Musée d l H i s t o i r e Nat., Geneve. Molde. Fig.2.

Physodoceras w o l f i (NEUMAYR). F.G 16.4.1. Kimmeridgense i n f e r i o r ( p a r t e media, zona de Strombecki). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

Fig.3.

Physodoceras w o l f i Col . B e n e t t i . Museo Verona.

Fig.4.

Physodoceras w o l f i (NEUMAYR) . ( H o l o t i p o ) . GW1. Csofranka, Siebenburgen (Hungri a ) . O r i g i n a l NEUMAYR (18731, L.38/5. Geol .Bundesanstalt, Wien. Mol de.

(NEUMAYR). Oxfordense s u p e r i o r . Grezzana ( I t a l i a ) . d. F o s s i 1 i d e l 1 a L e s s i n i a, Velo Veronese, p r o v .

L A M I N A

26

.

Fi g. l . Physodoceras altenense (D'ORBIGNY1. Ch .G 23. 3.1 Kimmeridgense i n f e r i o r ( l í m i t e zonas de Platynota y Strombecki). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Béticas). ,

Fig .2. Physodoceras altenense (D'ORBIGNY). F. G 16 .O. 9. Oxfordense superior (zona de Planula). S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) . Fi g. 3. Physodoceras altenense (D'ORBIGNY 1. C h . C 2.9a. 1 . Oxfordense superior na de Planula). S i e r r a de Cabra, prov. Córdoba ( C . B é t i c a s ) .

.

(20-

Fi g. 4. Physodoceras altenense (D'ORBIGNY) Z .G 6 .3.1. Kimmeridgense i n f e r i o r ( l í m i t e zonas de Platynota y Strombecki 1. S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Béticas).

L A M I N A

27

Fig. l . Benetticeras benetti s p . nov. ( H o l o t i po) . K.Gl0.24.10. Kimmeridgense i n f e r i o r ( z o n a d e P l a t y n o t a ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) . Fig.2. Benetticeras benetti s p . nov. CS5.1. Oxfordense s u p e r i o r . Grezzana ( I t a l i a ) . Col. B e n e t t i . Museo d. F o s s i l i d e l l a L e s s i n i a , Velo Veronese, prov. Verona. Fig.3.

Benetticeras b e n e t i i s p . nov. K.C5.44.1.

Oxfordense superior-Kirnrneridgens e i n f e r i o r . S i e r r a d e Cabra, prov. Córdoba ( C . B é t i c a s ) .

.

Fig.4. Benetticeras benetti s p . nov. Z . G 16 l ? . 1 . ~Kimmeridgense s u p e r i o r ? ( j z o n a d e P l a n u l a ? ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) . Fig.5. Benetticeras benetti s p . nov. 2.6 16.1.10. Oxfordense s u p e r i o r ( z o n a de Planul a ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) .

L A M I N A

28

F i g . l. Orthaspidoceras ziegleri sp. nov. ( H o l o t i p o ) . Ch.GZ3. 7.4. Kimmeridgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) . Fig.2.

Orthaspidoceras ziegleri sp. nov. K.M2.20.4. zona de Uhlandi, ticas).

Fig.3.

Kirnmeridgense i n f e r i o r (subzona de Divisum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Bé-

Orthaspidoceras ziegleri sp.

nov. U.UB ,2.36. medio. Ubrique, prov. Málaga (C. B é t i c a s )

.

Kimmeridgense i n f e r i o r -

L A M I N A

29

Fig. l. ~rthas~idoceras ziegleri sp. nov. U.AC 21 .5b. 3. Kimmeridgense inferiormedio. Alta Colorna, prov. Granada (C. Béticas). Fig.2. Orthaspidoceras ziegleri sp. nov. M251 (1950 1 95). Bay.Staatss.f .Palaont. u.historische Geol., München. Molde.

L A M I N A

30

F i g. 1 . Orthaspidoceras g a r i b a l d i i (GEMMELLARO) . F. X. 1 . Kimmeridgense i n f e r i o r . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) . F i g. 2. Orthaspidoceras g a r i b a l d i i (GEMMELLARO) . U.AM 2.5.38. Kimmeridgense i n f e r i o r (subzona de Uhlandi, zona de Divisum). Almola, prov. Málaga (C. Béticas). Fig. 3. Orthaspidoceras g a r i b a l d i i (GEMMELLARO) . T346 (202 A). Kimmeridgense i n f e r i o r . Goppingen (Sur de Alemania). Geol .Palaont. I n s t i t u t u.Museum, Tübingen. Molde.

L A M I N A

F i g . l. Orthaspidoceras uhlandi (OPPEL) . Ch.C 2 .13a. 3. Kimmeridgense i n f e r i o r lsubzona de U h l a n d i , zona de Divisum). S i e r r a de Cabra, p r o v . Córdoba (C. B é t i c a s ) .

*I

L A M I N A

32

--

Fig.1.

Orthaspidoceras l a 1 l i e r i a n u m (D'ORBIGNY 1. M274 (1948 1 52). Kimmeridgense medi o ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Mutabi 1is 1. Wendi ng (Sur de Alemania). Col.Weber. Bay.Staartss.f.Palaont.u.historische Geol., München. Molde.

F i g . 2. Orthaspidoceras 1 a l 1 ierianum (D'ORBIGNY1. D6 (BLG 44 1 l . Kimmeri dgense medio. Bourges ( F r a n c i a ) . I n s t i t u t d.Sci .Terre, D i j o n . Molde.

,

Fig.3. Orthaspidoceras l a 1 l i e r i a n u m (D'ORBIGNY 1. SS1 9. Kimmeridgense medio. Yves (Francia).

L A M I N A

Fig.1.

33

Orthaspidoceras l i p a r u m (OPPEL). ( H o l o t i p o ) . M87 (AS VI11 46). Kimmeridgense medio. Pappenheim (Sur de Alemania). O r i g i n a l OPPEL (1863), L.59/1 Bay.Staats.f.Palaont.u.historische Geol., München. Molde.

F i g . 2. Orthaspidoceras g o r t a n i i (VENZO). B042. ~Kimmeridgensemedi o?. G i arsogoró ( E t i o p i a ) . O r i g i n a l VENZO (19591, L.9/5, L.13/2.

L A M I N A

-34

F i g . l . O r t h a s p i d o c e r a s l i p a r u m (OPPEL) . L289. Kirnrneridgense medio. O n s t m e t t i n g e n ' ( S u r d e Alemania). S t a a t l .Museum f . N a t u r k . , S t u t t g a r t .

L A M I N A

35

Fig. l. Orthaspidoceras orthocera (D'ORBIGNY 1. D3. Kimmeridgense medio. Chabl i s (Francia). Col. Tintant. Institut d.Sci.Terre. Molde. x 0 ' 8 5 .

L A M I N A

36

Fig.1. Simaspidoceras bucki sp. nov. (Holotipo). Ch.C2 .14a.23. Kimmeridgense medio (parte inferior, zona de Compsum). Sierra de Cabra, prov. Córdoba (C. Béticas) . Fig.2. Simaspidoceras bucki sp. nov. F. X.3. Kimmeridgense inferior-medio. Sierra Gorda, prov. Granada (C. Béticas) .

L A M I N A

37

Fig. l. Simaspidoceras bucki sp. nov. AH4. Kimmeridgense i n f e r i o r - m e d i o . del Ahi 1l o , prov. Jaén (C. B é t i c a s ) . F i g .2.

Sierra

~ i m a s ~ i d o c e r a bucki s sp. nov. F. GA 7.6.2. Kimmeri dgense i n f e r i o r (zona de Divisum). S i e r r a de Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) .

38

L A M I N A

F i g. l. S c h a i r e r i a neumayri sp. nov. Ch .C2. 17c .65. Kimmeri dgense s u p e r i o r ( p a r t e media-superior, zona de Beckeri 1. S i e r r a de Cabra, prov. Córdoba (C. Béti cas 1. F i g.2.

.

S c h a i r e r i a neumayri sp. nov. (Hol o t i po) F.G1 5. 14.1 . Kimmeridgense super i o r ( p a r t e s u p e r i o r , zona de B e c k e r i ) . S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. Béticas).

F i g. 3. S c h a i r e r i a neumayri sp. nov. F .G 22 .13.14. Kimmeri dgense medi o ( 1 í m i t e , zonas de Compsum y Cavouri 1. S i e r r a Gorda, p r o v . Granada (C. B é t i c a s ) . Fig.4.

S c h a i r e r i a p i p i n i (OPPEL). F.G .5.2. T i t ó n i c o i n f e r i o r ( p a r t e i n f e r i o r , zona de Hybonotum). S i e r r a Gorda, prov. Granada (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

Fig. 1

. Schaireria

39

.

pipini ( O P P E L ) SS9. Titónico i n f e r i o r (zona de Hybonotum) . C a s t i l l o n e s , prov. Málaga ( C . B é t i c a s ) .

Fig.2. Schaireria neumayri sp. nov. U.C2.16c c2. Kimmeridgense s u p e r i o r ( p a r t e i n f e r i o r , zona de Beckeri 1. S i e r r a de -abra, prov. Córdoba C . B é t i c a s ) .

E

Fig.3. Schaireria pipini (OPPEL). F.G 15 .18.1. Titónico i n f e r i o r ( p a r t e super i o r , zona de Hybonotum). S i e r r a Gorda, prov. Granada ( C . B é t i c a s ) .

L A M I N A

Fig.1.

Schaireria avellana (ZITTEL). F.G26.12.1.

Fig.2.

Schaireria avellana (ZITTEL). F.Cl.11.14.

40

Titónico i n f e r i o r (parte infer i o r , zona de V e r r u c i f e r u m ) . S i e r r a Gorda, p r o v . Granada (C. B é t i c a s ) .

bonotum)

.

T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona de HyS i e r r a de Cabra, prov. Córdoba ( C . B é t i c a s ) .

.

Fig.3.

Schaireria neoburgensis (OPPEL) SS1 1. T i t ó n i c o i n f e r i o r . A r r o y o de Los Molinos, p r o v . Cádiz (C. B é t i c a s ) .

Fig.4.

Schaireria neoburgensis (OPPEL)

Fig.5.

Schaireria neoburgensis (OPPEL). F.PR.-5.3.

.

F.G 14 .21.9. T i t ó n i c o i n f e r i o r ( p a r t e s u p e r i o r , zona de Hybonotum). S i e r r a Gorda, p r o v . Granada ( C . B é t i c a s ) .

Verruciferum) . P u e r t o Rico, (19761, L.21/4.

prov.

Jaén

Titónico i n f e r i o r (zona de (C. B é t i c a s ) . O r i g i n a l OLORIZ

L A M I N A

Fig. 1

: ~ c h a i r e r i a avellana

.

41

(ZITTEL) LL.AR2 .20b. 16. T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona de Hybonotum). Arroyo de Los Molinos, prov. Cádiz (C. B é t i c a s ) .

L A M I N A

42

F i g . 1 . Schaireria neoburgensis (OPPEL) . F. PR. -5.2. T i t ó n i c o i n f e r i o r (zona de V e r r u c i f e r u m ) . P u e r t o Rico, prov. Jaén (C. B é t i c a s ) .

.

Fig.2.

Schaireria longaeva (LEANZA) Córdoba (C. B é t i c a s )

Fig.3.

Schaireria episa (OPPEL) . Ly17 (12920). T i t ó n i c o i n f e r i o r . Crussol (Franc i a ) . O r i g i n a l FONTANNES (18791, L.l3/10a,b,c. Dept.d.Sci.Terre, Lyon. Mol de.

Fig.4.

Schaireria longaeva (LEANZA) . T.GA 11.89.1. B e r r i asense (zona de Jacobi ) . S i e r r a de Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) .

.

SS14. B e r r i asense. S i e r r a de Gaena, prov.

F i g . 5. Schaireria longaeva (LEANZA) . SS1 5. B e r r i asense. S i e r r a de Gaena, prov. Córdoba (C. B é t i c a s ) . Fig.6.

Schaireria longaeva (LEANZA) Córdoba (C. B é t i c a s )

.

.

SS18. B e r r i asense. S i e r r a de Gaena, prov.